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Oktober 1971 Nr. 224 Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Monseolei 264. Diptera: Lauxaniidae G.E.Shewell Entomology Research Institute Canada Department of Agriculture, Ottawa With 2 Plates Abstract Seventeen species of Lauxaniidae from Mongolia are listed, five of them new. A new genus, Sciasminettia, is proposed for Sciasmomyia dichaetophora Hendel (1907). The synonymy of Homoneura septentrionalis (Loew 1847), and H. mellina Czerny (1932), is established; a lectotype has been designated for the latter species. Relationships of several Palaearctic and Nearctic species are discussed. Introduction CZERNY (1932) recorded twenty-seven species of Lauxaniidae from central and east Asia excluding Japan. The seventeen species listed here therefore represent perhaps no more than half of those likely to occur in Mongolia. Lauxaniidae prefer moist shaded habitats and are thus unlikely to be taken in numbers on the steppe. The most promising area for further investigation is no doubt the northwestern region of mountains, forests and lakes. The Asiatic lauxaniid fauna is still relatively little known and will remain so until the types of many Palaearctic species have been redescribed and the genitalia illustrated. As a contribution to this task, I have prepared drawings of some of the more useful taxonomic characters found in the species of the present collection. My best thanks are due to Dr. Kaszas for the privilege of examining his material and for his help in furnishing data on localities and other information. To save space much of the locality data has been tabulated at the end of the paper, and under several common species only the numbers corresponding-to these localities and the totals of specimens are given. For full accounts, with/maps and photosraphs, of Dr. Kaszap’s six journeys in Mongolia, 1963—1968, the’reader should. refer to the publi- cations listed in the bibliography. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 224 [07 I am also greatly indebted to Dr. A. KaLtengAch, Natural History Museum, Vienna, and Dr. H. Schumann, Zoological Museum of Humboldt University, Berlin, for furnishing information and specimens of types in their care. Types of new species are deposited in the Hungarian Natural History Museum, Budapest. A few paratypes have been retained in the Canadian National Collection. Lauxaniidae Lauxania cylindricornis (Fab.) Fasrıcıus, 1794. Ent. Syst. 4: 332 (Musca). 1805. Syst. Antl. p. 212. BECKER, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 247. CzErnY, 1932. In Linpner, Die Fliesen der Palae- arkt. Reg. 50, p. 69. Many specimens of both sexes. Locality No. 6 (1). 113 (1). 118 (1). 124 (3). 264 (15). 273. (1). 298 (1). 311 (D). 499 (©. 514 G). 519/02), 230,200) 547 (1). 749 (1). 762 (1). 926a (1). 934 (5). 938 (14). 939 (3). 942 (4). 961 (10). 963 (1). 967 (4). 973 (3). 978 (1). Dissected terminalia showed no differences from those of specimens from Eng- land. Minettia (Frendelia) longipennis (Fab.) Fasrıcıus, 1794. Ent. Syst. 4: 323 (Musca). Becker, 1895 Berlin ent. Ztschr. 40: 213 (Sapromyza). CZERNY, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, pP: 25: Hennig, 1948. Acta Zool. Lilloana 6: 409, figs. Corn, 1948. Trans. R. ent. Soc. London 99: 228. ı 9, Bulgan Province, Namnan ul mountains, 23 km. NW. of Chutag, 1150 m., 21. VII. 1968, No. 1135. Sciasminettia new genus Head in profile subtriangular; lower margin horizontal, produced well beyond eye; vertex subcarinate; frons and face sloping forward in same plane to oral margin. Frons much broader than long. Face slishtly convex; parafacial greatly narrowed below. Gena with slight tumescence below eye, with two strong bristles near vibrissal angle. Clypeus widened laterally. Antennae short, widely separated at base. Palpus compressed, fusiform. Thorax robust; prosternum broad, bare; scutellum somewhat bulbous, with two large, highly-polished, black, apical spots. Wing venation normal; veins bare; costal spinules ending midway between R,,, and R,. Fore femur without cetenidium. Mid- tibia with 1 spur. Preapical bristles of fore and hind tibiae exceptionally long and slender. Abdomen short. Female genital sternite simple. Chaetotaxy. 2 fro, 1 oc, 2 vt, 1 pvt, 143 dc, 144 acr (incl. prsc), 1 hum, 1 prs, 2ia,1 sa, 2 pa, 4 sc, 2 ntpl, 1 ppl, 1 mpl, 2 stpl. Type species: Sciasmomyia dichaetophora Hendel (Amur). Differs from Sciasmomyia Hendel (to which it is closely related) by the presence of two strong bristles near the vibrissal angle and of two strong intraalar bristles in line behind the suture. The head is flatter in front, the frontofacial angle being entirely absent, and the face more shining. Fore femur without ventral ctenidium 1971 SHEWELL, FORSCHUNGEN IN DER MONGOLEI Nr. 224 / 3 and hind tibia without a strong curved spur, both being present in Sciasmomyia. These two genera, together with Drepanephora Loew and Afrolauxania Curran form a monophyletic group on a combination of characters not shared by any other genera known to me, namely broad sloping frons, bases of antennae widely separated, four or more pairs of strong acr bristles, long slender fore and hind tibial bristles, curved ventral spurs on hind tibia (exc. Sciasminettia), scutellum with swollen or slightly bilobate apex with large black spots on the swellings. Body in general mottled with dark spots (exc.Afrolauxania). Xangelina Walk. may also belong to this group. Sciasminettia dichaetophora (Hend.) n. comb. HENnDEL, 1907. Wien ent. Ztg. 26: 235 (Sciasmomyia). CZERNY, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 39., fig. 28, and Pl. 1., fig. 7. (Sciasmomyia). 1 9, Central Province, Ulan-Baator, Nucht Valley of Bogdo ul mountains, 1650 m., 3. VI. 1967, No. 762. Sapromyza amabilis Frey FREY, 1930. Notul. ent. 10: 89. CzernY, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palae- arkt. Reg. 50, p. 49. 1 C, ı 9, Central Province, Tosgoni ovoo, 10 km. N. of Ulan-Baator, 1700-1900 m., 23.—24. VII. 1967, No. 926a. 1 © Bulgan Province, Namnan ul mountains, 23 km. NW. of Chutag, 1150 m., 17. V1.-21. VII. 1968, No. 976. Throush the kindness of Dr. Walter Hackman, Helsinki, I have received several specimens of amabilis from Lapland. The Mongolian specimens are certainly the same. Ihe species may also occur in North America. Many specimens from tree- line localities from Alaska to Labrador are hardly different on genitalic and other characters. There are specimens in the U.S. National Museum, from the mouth of the Mackenzie River, identified as amabilis by J. R. MArrocH. Sapromyza atripes (Ms.) Mn: 1838. Syst. Beschr. 7: 352 (Lauxania). BEcKEr, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 248 (Lauxania). 1902. Z. Syst. Hym. Dipt. 2: 232 (Lauxania). Czerny, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 50. Many specimens of both sexes: Locality numbers 106 (1). 118 (1). 486 (2). 493 (1). 494 (5). 499 (4). 507 (1). 513 (11). 517a (1). 519 (1). 523 (1). 538 (1). 732 (1). 754 (2). 762 (4). 934 (20). 938 (17). 939 (18). 942 (3). 944 (14). 961 (3). 963 (5). 967 (2). 969 (1). 973 (4). 975 (1). 1056 (1). 1136 (1). BECKER (1902) in his study of Meıgen’s types in Paris and Vienna reported that the type of atripes was apparently lost. Previously (1895) he had recognized the species from two Siberian specimens in the Lorw Collection (though he reported them erroneously as from Galicia), and in this he was followed by Czerny (1932). The original description of atripes gives the impressien that it is very similar to Lauxania hyalinata Mg., the main differences being as follows: Colour olive-green rather than bluish-black; legs entirely black; third antennal segment blackish-brown with bare rather than pilose arista; length 1—1/a lines (against 1 line in hyalinata). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 224 The Mongolian material agrees reasonably well with Meıcen’s description and the identification can hardly be questioned althoush no authentic European records have apparently been published since MEıGEN’s time. On average it is slightly larger than hyalinata; thoracic pollen brassy rather than white so that the reflected colour is greenish; posterior four tibiae almost totally black instead of, as in hyalinata, having the extremities noticeably paler; third antennal segment not conspicuously reddish beneath, arista micropubescent (about the same as in hyalinata). In contrast to these rather superficial differences, the genitalia in both sexes (Figs. 2, 7) are very distinctive. The female eishth and ninth segments in atripes are short, the former bearing on each side a slender hooked process that often protrudes in dried specimens, whereas in hyalinata these segments are very long and produced backwards to form the components of an egg guide. In atripes male, the surstylus is broadly triangulate and attached by one corner to the epandrium, the ventral arm of the triangle curving beneath the aedeagus to a bifurcate tip bearing a few small hairs. Sapromyza atrivenan.sp. Very similar to 5. atripes. Entirely black, wing hyaline with black veins. Length 3.0 mm. Head black. Frons half width of head, somewhat wider than long, sides parallel; in profile gently sloping, viewed anteriorly brown-pollinose with very narrow polished brown anterior margin, from above dull black with subshining triangle and orbital plates. Face grey-pollinose; clypeus polished brown laterally; parafacials pale brown-pollinose. Gena thickly grey-pollinose, about one third height of eye. Antenna black; third segment short-oval, arista micropubescent. Palpus and mouth- parts black. Thorax black, subshining, thinly grey-pollinose, but pollen brassy on mid-line between acr rows, outside line of dcs, and on scutellum. Wing hyaline; veins black; stioma pale brownish. Calyptere pale brownish, fringe pale. Haltere whitish. Less totally black including knees and all tarsi. Abdomen subshining black, grey-pollinose. Hypopygium as in Fig. 8. Chaetotaxy. Oc moderately strong, about equal to lower fro and shorter than ovt; 043 dc, decreasing anteriorly to just behind suture; acr short, sparse, in two rows, failing posteriorly; prsc fine; anterior stpl half length of posterior. Holotype. ©, Ulan-Baator, Nucht Valley, Bogdo ul mts., 1750 m., 10. VI. 1966, No. 513. (Genitalia preserved in glycerin in microvial). Differs from S.atripes in being somewhat smaller with entirely black tarsi, black wing veins, a shorter more rounded third antennal segment and different hypopygium. Female unknown. Sapromyza hyalinata (Ms.) MEIGEN, 1826. Syst. Beschr. 5: 300 (Lauxania). BEcKER, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 250 (Lauxania). 1902. Z. Syst. Hym. Dipt. 2: 232. Czernv, 1932. In LinDNeEr, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 53. Courin, 1948. Trans. R. ent. Soc. Lon- don. 99: 235, 1 ©, Central Province, Ulan-Baator, left bank of Tola R., 1300-1400 m., 11. V]. 1964, No. 117. 1 9, Chentej Province, between Zenchermandal and Zargaltchaan, 1971 SHEWELL, FORSCHUNGEN IN DER MONGOLEI Nr. 224 / 5 Plate I 1. Sapromyza hyalinata (Mg.). Q terminalia, lateral. (England). 2. S. atripes (Mg.). Q terminalia, lateral. (Ulan-Baator). 3. Homoneura septentrionalis (Lw.). & fifth abdominal sternite. (Suchebaator). 4. H. septentrionalis (Lw.). © anal, cerci, dorsal. (Suchebaator). 5. H. modesta (Lw.). Q anal cerci, dorsal. (Tomsk). 6. Sapromyza pseudovirilis n.sp. Q terminalia, ventral. (7ts — seventh tergosternite. 7s, 8s, 95 — seventh, eishth, and ninth sternites). 1400 m., 22. VIII. 1965, No. 467. 1ı , Bulgan Prov., Namnan ul Mountains, 23 km. NW. of Chutag, 1150 m., 17. VI. 1968, No. 973. 1 ©’, same loc. and date, No. 975. 1 ©, same loc., 21. VII. 1968, No. 1136. Dissected terminalia (Fig. 1) show no differences from European specimens. Czerny records hyalinata from Europe and North America. The Nearctic form that 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 224 has sone under this name for many years is, however, a complex of several species, none of them identical with hyalinata. The common northern Nearctice species should be known as Sapromyza nigrans (Melander 1913). A study of the others is now in preparation. See also notes under atripes above. Sapromyza opaca Beck. BEcKER, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 207. CzErny, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 59. CoLuin, 1948. Trans. R. ent. Soc. London. 99: 233. 1ı ©, 19, Central Prov., 126 km. N. of Ulan-Baator, roadside, 1100 m., 7. VII. 1964, No 278. 1 ©, Central Prov., Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul Mts., 1600 m., 22. VIIL.—-27. VIII. 1965, No. 297a. 1 9, Central Prov., Tosgoni ovoo, 10 km. N. of Ulan-Baator, 1700-1900 m., 23.—24. VII. 1967, No. 926a. 1 C), Central Prov., Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul Mts., 1500-1600 m., 21. VI. 1967, No. 931. The distinctive aedeagus, as described by Coıuın (1948), makes this a rather readily recognized species. Sapromyza pseudovirilis n.sp. Black; dull grey- or aeneous-pollinose. Wing hyaline, veins dark brown. Three post-sutural dc. Pregenital sternite of female strongly bilobate. Length 3.5 mm. Female: Head black, thickly grey-pollinose; frons, vertex, and upper margin of occiput aeneous. Frons half as wide as head, slishtly wider than long, sides parallel, narrow anterior margin reddish, in profile gently sloping; frontal plates not well defined. Face flat, slightly retreating; parafacial at middle about one third to two fifths facial width. Gena more than one third heisht of eye. Antenna dark brown; third segment oval, less than twice as long as wide, reddish below; arista micro- pubescent. Palpus black. Thorax dull grey-pollinose; dorsum including scutellum aeneous. Wing hyaline; veins dark brown; stigma pale yellowish. Haltere and calyptere pale brownish- yellow, fringe of latter pale. Legs black, grey-pollinose; knees, apical third or more of tibiae, anterior metatarsus, and all of other tarsi reddish. Abdomen dull grey-pollinose. Seventh sternite larger than sixth, expanding in two fleshy lobes that are narrowly and deeply separated along mid-ventral line, thus superficially resembling the fifth sternite lobes of many male Calyptratae. Within the cleft between the lobes and fused to them lies the narrow eighth sternite. Ninth sternite broadly rounded posteriorly, microscopically rugose (Fig. 6). Chaetotaxy normal. Oc, ovt, and prsc about equal in size; de O+3 decreasing in size anteriorly; acr hairs in four rows, outer ones very sparse. Holotype. 9, Central Province, Tosgoni ovoo, 6-10 km.N. of Ulan-Baator, 1700 m., 4. VI. 1968, No. 934. Paratypes. 3 99, same data as holotype. 1 9, Central Province, 11 km. ESE. of Bajanzogt, 1600 m., 13. VI. 1968, No. 944. The material of this species is not in best condition, several specimens, apparently mounted from fluid, having all dorsal bristles and pollen rubbed off. The closest relative of pseudovirilis is the Nearctic species Sapromyza brachysoma Coquillett 1898, the general appearance and especially the genitalia of both being very similar. 1971 SHEWELL, FORSCHUNGEN IN DER MONGOLEI Nr. 224 / 7 Sapromyza simplex Loew Loew, 1847. Dipt. Beitr. 3: 35. Becker, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 230. CzernY. 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 62. 1 ©, Uvs Province, River Changilcagijn, 6 km. S. of Baruunturuun, 1350 m, 24. VI. 1968, No. 1011. 1 ©, Chövsgöl Province,3 km. SW. of Burenchaan, 1650 m,, 16. VII. 1968, No. 1113. S. simplex is closely related to the Nearctic species Sapromyza cyclops Melander (1913), differing chiefly in having the posterior margin of mesonotum bare behind the prescutellar acr and posterior dc bristles, whereas in cyclops this arca has rather numerous long bristly hairs. Lyciella quadrivittata (Loew) Low, 1861. Wien ent. Monatschr. 5: 350 (Sapromyza). BECKER, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 224 (Sapromyza). CzErNY, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palae- arkt. Reg. 50, p. 45. (Lycia). Corın, 1948. Trans. R. ent. Soc. London 99: 237. 2 OP, Central Province, Tosgoni ovoo, 6-10 km. N. of Ulan-Baator, 1700 m,, 4. V1. 1968, No. 934, and 7.—8. VI. 1968, No. 938. The closest relatives of quadrivittata are found in the Nearctic Region where they form a group of about 20 species all having the same general colour pattern of glaucous thorax and yellowish, usually spotted, abdomen and legs; head and thorax with conspicuous dark brown vittae. A few have a well-developed anteroventral ctenidium on the fore femur, a character normally found only in species of Homoneura Wulp. and related genera. L. quadrivittata is distinctive in having the costal spinules hardly extending beyond R,,,. The ctenidium is weakly developed, consisting of 4 or 5 widely-spaced spines as in Lyciella rorida (Fall.). Homoneura kaszabin.s. Brownish-yellow. Costal border of wing broadly infumated, costal spinules ending between R,,, and R,. Length 3.0 mm. Frons dull, as long as wide, about half width of head, sides parallel; fro evenly spaced, set in very narrow shining plates. Parafacial about one third width of face at middle. Gena one fifth to one quarter height of eye. Occiput with dark cervical patch dusted with niveous pollen. Third antennal segment oval, less than twice as long as wide; arista conspicuously pubescent. Mesonotum subshining; wing faintly smoky, not yellowish; veins brown; costal border infumated, including marginal and most of submarginal cells; penultimate section of M,,, more than half length of ultimate; costal spinules ending about midway between R,,, and R,; calyptere including fringe, and haltere yellowish. Ctenidium well-developed. Mid-tibia with two unequal spurs. Hind femur with strong ad and weaker av preapical bristles, in male with several long fine pv hairs near base. Abdomen normal. Hypopyzium as in Fig. 9. Genital sternite of female simple. Chaetotaxy. Oc long, equal to ovt and slightly longer than pvt; de 0o+3, de- ereasing anteriorly, beginning well behind suture; prsc well developed; acr short, in six irregular rows; 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 224 Holotype. C. Central Province, Tosgoni ovoo, 10 km. N. of Ulan-Baator, 1700-1900 m., 23.—24. VII. 1967, No. 926a (Abdomen preserved in glycerin in microvial). Allotype, Central Province, SE. of Bajancogt, 1600 m., 4. VII. 1964, No. 264. Paratypes, 9, Central Province, 12 km. S. of Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul Mts., 1500 m., 6. VII. 1964, No. 273. 2 PP, Chövsgöl Province, 6 km. WNW. of Tosoncengel, 1480 m., 18. VI. 1968, No. 978. 9, Chövsgöl Province, bet- ween Tosoncengel and Ich-ul, 22 km. E. of Tosoncengel, 1150 m., 21. VII. 1968, No. 1133. It is a pleasure to name this species for Dr. Zoltan Kaszas. Homoneura lamellata (Beck.) BECKER, 1895. Berlin ent. Ztschr. 40: 204 (Sapromyza). CzERNY, 1932. In LINDNER, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 15, fig. 14. 2 29, Central Province, Tosgoni ovoo, 5-10 km. N. of Ulan-Baator, 1500 —1900 m., 19.—24. VII. 1967, Nos. 926, 926a. Described from Russian material in the Schnagt collection, Czeaeı also records it from upper Austria. A Holarctic species, it occurs widely in Canada and north- eastern U.S.A. It appears to be commoner in the prairies and has been taken in numbers in thickets of Aspen (Populus) in southern Saskatchewan. Readily recognized in the © by the two large heavily-spined lamellae arising on the ventral borders of the fifth tergite. Not uncommonly vein R, has three rather than the usual two spots between rm and apex, and this is the condition on one wing of one of the present specimens. Homoneura minor (Beck.)? BEcKER, 1895, Berlin ent. Ztschr. 40: 236 (Sapromyza). CZERNY, 1932. In LinDNER, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 17, fig. 16. Fifteen specimens, both sexes, in poor condition. Locality numbers 304 (5), 531 (7), 735 (1), 915 (1), 959 (1). Specimens in the Canadian National Collection from Berlin identified as minor (Fig. 13) differ from Becker’s description in being larger, length of wing 4.0 mm., and in having all wing veins pale, ultimate section of M,,, only 1.5 times pen- ultimate. They are not the same as the Mongolian specimens (Fig. 12) which are closer to the description in having the wing length 3.0 mm. and, at least in males, crossvein M darkened and ultimate section of M, ., nearly twice penultimate. The type locality of minor is in doubt. Becker thought it was probably Galicia as the specimens were among other material of the Loew Collection from this locality. However, it appears that he was mistaken about the Galicia material in the case of Sapromyza atripes Mg. (see above) so that there is at least a possibility that the material of minor came from Siberia. Homoneura patella n.sp. Dull brownish-yellow. Head, scutellum, and legs paler. Face swollen below. Wing unmarked; costal spinules ending just before R,. Length 2.75—3.00 mm. Head pale orange-yellow, less than two thirds as long as high, ventral margin rounded in profile. Frons dull, half head width, sloping, rounded into facial plane, 1971 SHEWELL, FORSCHUNGEN IN DER MONGOLEI Nr. 224 / 9 N N, Plate 11 7. Sapromyza atripes (Mg.). 5 hypopygium, ventral. (Ulan-Baator). 8. S. atrivena n.sp. & hypo- pygium, ventral (rt side omitted). 9. Homoneura kaszabi n.sp. 5 hypopygium, lateral. 10. HA. patella n.sp. & hypopygium, lateral. 11. H.patellifos nis (Beck.). & hypandrium (above) and aedeagus, lateral. (Tirol). 12. H. minor Beck.?2 & apex of abdomen, ventral, (Hypopygium and rt side of tergites omitted). (Mongolia). 13. H. minor Beck.? The same (Berlin). 14. H. spinidorsum n. sp. & hy- popygium, lateral. 15. H. spinidorsum n.sp. & apex of abdomen, ventral (the same parts omitted). (55, 6s — fifth and sixth sternites. 4t, 5t, 6t — fourth, fifth, and sixth tergites). sides parallel; frontal plates narrow, shining. Face above carinate with lateral srooves, below broadly convex, in profile buleing; clypeus and prelabrum not pro- minent; parafacial at its middle one third width of face. Gena almost two fifths 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 224 height of eye. Antenna yellow, third segment short-oval with noticeable pale pubescence; arista short plumose. Palpus and proboscis yellow. Thorax subshining brownish-yellow, scutellum paler. Wing membrane faintly yellow-tinged; veins pale; costal spinules weaker towards R, and ending just short of it. Calyptere pale yellow including fringe. Haltere pale yellowish. Fore femur with weak ctenidium of eight well-spaced spinules. Anterior bristles on mid-femur weak. Mid-tibia with two spurs. Abdomen pale brownish-yellow. Hypopygium as in Fig. 10. Cercus flattened ovate with marginal fringe of eight long hairs spreading fan-wise. Chaetotaxy. Anterior fro slightly shorter than posterior, equal to ovt, oc equal to pvt, about half length of posterior fro; de 0O+ 3, anterior one just behind suture; acr in 6 rows, outer ones incomplete. Holotype. ©, Chövsgöl Province, 8 km. N. of Burenchaan on Delger River., 1450 m., 20. VI. 1968. No. 990. (Abdomen preserved in glycerin in microvial.) Closely related to Homoneura patelliformis (Beck.), four specimens of which in C.N.C. from Eyrs, Tirol have a similar short head with sloping frons, bulging face, and rounded lower margin. The gena in patelliformis is, however, narrower. The costal spinules are somewhat variable; in some specimens ending clearly short of R,, in others almost attaining it. The basic structure of the hypopygium is the same in both species, but there are appreciable differences in detail (Fig. 11). Homoneura septentrionalis (Loew) Low, 1847. Dipt. Beitr. 3: 32 (Sapromyza). BEcKEr, 1895, Berlin ent. Ztschr. 40: 197,198. (Sapromyza). CzERNY, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 19. Homoneura mellina Czerny, 1932. In Linpner, Die Fliegen der Palaearkt. Reg. 50, p. 17. New Synonymy. Many specimens of both sexes: Locality numbers 329 (1). 338 (12). 356 (3). 370 (11). 411 (2). 727 (193). 735 (1). 1133 (3). 1145 (2). 1148 (1). One of the most abundant species in the collections. The male has a conspicuous comb of about twenty short stout spines at the middle of posterior margin of fifth sternite, nearly always visible without dissection (Fig. 3). The unsclerotized anal cercus of the female has three or four short black spinous bristles at apex (Fig. 4). The male of the closely-related species Homoneura modesta (Loew) (? = H. rect- angulata Czerny) lacks a comb on the fifth sternite, and the elongate cercus of the female is sclerotized and bears only weak hairs (Fig. 5). The synonymy of H. mellina Cz. has been established through the cooperation of Dr. H. Schumann, Zoological Museum, Humboldt University, Berlin, who exa- mined the type female of septentrionalis Lw., and Dr. A. KALTENBAcH, Natural Hi- story Museum, Vienna, who sent the type series of mellina for study. From this series I have selected and labelled as lectotype a male bearing labels as follows: 1. „Transbaik., Pjestschanka b. Tsichta, H. Frıes 9. VII. ’16.“ 2. „Homoneura mel- lina Czerny det. CzErny.“ Homoneura spinidorsum n.sp. Yellow. Mesonotal hairs somewhat bristly. Wing unmarked; costal spinules ending before apex of R,. Length of wing 2.0 mm. 1971 SHEWELL, FORSCHUNGEN IN DER MONGOLEI Nr. 224 / 11 Frons half width of head, dull orange-ycllow; narrow orbital plates whitish- yellow, subshining; ocellar tubercle slightly darkened. Face flat, slightly retreating, pale yellow, subshining; parafacial orange-yellow becoming paler below and on orbit, about one third width of face, scarcely narrowed below. Gena one fourth height of eye. Cervical area dark, overlaid with niveous pollen. Third antennal segment short oval; arista dark, short pubescent. Palpus yellow. Thorax yellow, subshining, thinly pollinose. Mesonotal hairs, including four acr rows, somewhat short, stout, and bristly. Wing membrane pale yellow-tinged; veins pale; costal spinules ending little more than midway between R,,, and R,. Last section of M,,. twice as long as penultimate. Calyptere and haltere pale yellow. Ctenidium weak. Mid-femur with 2—3 strong ant bristles on apical half. Mid-tibia with 2 spurs. Preapical ad on hind femur weak. Hypopygium as in Fig. 14; aedeagus short, tapering, with two conspicuous, curved, blunt-tipped gonapophyses. Sixth sternite slightly smaller than fifth, without processes but with posterolateral angles slightly pigmented (Fig. 15). Chaetotaxy: fro equal, upper slightly closer to ivt than to lower; oc moderate, equal to pvt, slightly shorter than ovt; 0+3 dc decreasing anteriorly, first slightly behind suture (most bristles of the head and dorsum of thorax are missing, their size being judged from the scars). Holotype. C', Bulgan Province, about 20 km. W. of Bajannuur, 1100 m., 18. VI. 1966, No. 531. (Abdomen preserved in glycerin in microvial). Table 1. List of Localities Coll. Alt. No. Province Locality (m.) Date 6 Central Ulan-Baator, Zaisan valley, Bogdo ul mts. 1420—1500 18. VI. 63 O6 & „ Boro river, 20 km. E. of Zuun-Chara 1400 9. VII. 63 113 » Songino, 24 km. SW. of Ulan-Baator 1300 13. VII. 63 118 12 km. SE. of Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1500 12. Vl. 64 124 > Ulan-Baator, Zaisan valley, Bogdo ul mts. 1450—1500 13. VI. 64 DEAN m SE. of Bajancogt 1600 4. VII. 64 273 H 12 km. SE. of Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1500 6. VII. 64 298 u Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1500-1800 22.—23. VII. 65 304 5 Kerulen river, 45 km. E. of Bajandelger 1400 26. VII. 65 311 Chentej Between Zenchermandal and Zargaltchaan 1400 27.—28. VII. 65 329 % 60 km. ENE of Öndorchaan, at Kerulen river 950 30. VII. 65 BIS H. 2, Tumunzogt, 160 km. ENE. of Öndörchaan 1000 31. VII. 65 356 Suchebaator Ongon sand, 10 km. 5. of Chongor 900 3.—4. VII. 65 310: Molzog sand, 2 km. 5. of Dariganga 1150 6. VIII. 65 411 Cojbalsan Chalchingol 600 14. VII. 65 486 Central Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1600 27. VII. 65 493 5 Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1880 9. VI. 1966 494 n Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1650-1950 4. VI. 1966 499 5 Ulan-Baator, Zaisan valley, Bogdo ul mts. 1600 6. VI. 66 507 N Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1880 9. VI. 66 513 » Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1750 10. VI. 66 514 ” Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 1600-1750 10. VI. 66 Bar, SE. of Bajanzogt 1600 11. VI. 66 519 A SE. of Bajanzogt 1600 11. VI. 66 523 H About 30 km. E. of Nalajch 1530 14. VI. 66 12 531 Bulgan 538 Archangaj 540 SE 727, „ 732 Bulgan 735 „ 749 Central 754 762 „ 915 Mittelgobi 926a Central 934 „ 938 „ 939 942 944 „ 959 Bulgan 961 „ 963 „ 967 „ 969 „ 973 „ 975 » 978 Chovsgol 1056 Bajan-Olgij 1133 Chovsgol 1136 Bulgan 1145 1148 Cental Coll. No. Province STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE About 20 km. W. of Bajannuur (L. Bajan) Changaj mts,. 8 km. W. of Urdtamir Changaj mts,. 8 km. W. of Urdtamir Changaj mts., 20 km. W. of Ichtamir Chaalgsin chundi, 63 km. E. of Urdtamir 9 km. E. of Abzaga 4 km. 5. of Daschin£ilen SE. of Bajanzogt Bogdo ul mts. Bugijn az achuj Ulan-Baator, Nucht valley, Bogdo ul mts. 20 km. 5. of Delgerzogt Tosgoni ovoo, 10 km.N. of Ulan-Baator Tosgoni ovoo, 6-10 km. N. of Ulan-Baator Tosgoni ovoo, 6-10 km. N. of Ulan-Baator Bugijn az achuj, Bogdo ul mts. 36 km. SW. of Ulan-Baator Ulan-Baator, 5 km. S. of Zentrum, Zaisan val., Bogdo ul mts. 11 km. ESE. of Bajanzogt 30 km. NNW. of Daschin£ilen 23 km. NNE. of Chischig-Öndör 23 km. NNE. of Chischig-Öndör 7 km. NW. of Chanzargalant 7 km. NW. of Chanzargalant Namnan ul mts. 23 km. NW. of Chutag Namnan ul mts. 23 km. NW. of Chutag 6 km. WNW. of Tosoncengel Valley of Chavcalyn River, 25 km. E. of Cagaannuur 22 km. E. of Tosoncengel Namnan ul mts. 23 km. NW. of Chutag S. shore of L. Bajan, 11 km. W. of Bajannuur 25 km. E. of Lun Locality References 1100 1620 1620 2150 1500 1300 1200 1600 1650 1650 1480 1700—1900 1700 1700 1650 1600 1600 1200 1390 1390 1350 1350 1150 1150 1480 1850 1150 1150 1000 1200 Alt. (m.) Nr. 224 18. VI. 66 19. VI. 66 19. VI. 66 20. VI. 66 22. VII. 66 23. VIl. 66 23. VII. 66 27. VII. 66 31. V. 67 3. VI. 67 13.—14. Vl]. 67 23.—24. Vll. 67 4. Vl. 68 3, VII. 68 21. VII. 68 21. VII. 68 24. VII. 68 25. VII. 68 Date BECKER, T. (1895): Dipterologische Studien II. Sapromyzidie. — Berlin ent. Ztschr. 40: 171—264.1 pl. BECKER, T. (1902): Die MEIGEN’schen Typen der sogen. Muscidae acalypterae (Muscaria holometopa) in Paris und Wien. — Z. syst. Hym. Dipt. 2: 209-256. CoLLIn, J.E. (1948): A short synopsis of the British Sapromyzidae (Diptera). — Trans.R. ent. Soc. London 99: 225—242. 3 figs. COQUILLETT, D. W. (1898): New species of Sapromyzidae. — Canad. Ent. 30: 277—280. CZERNY,L. (1932): In LINDNER, Die Fliegen der Palaearktischen Region: 50. Lauxaniidae (Sapro- myzidae). 76 pp.,1 pl. KaszaB, Z. (1963—1968): Ergebnisse der loechen Forschungen von Dr. Z. KAszag in der Mongolei. 2. Liste der Fundorte. — Folia ent. hung. 16: 285—307. 1963. 25. Liste der Fundorte der Il. Expedition. — Ibid. 18: 5—38, 1965. 66. Liste der Fundorte der III. Exped. — Ibid. 18: 587—623. 1965. 114. Reisebericht der IV. Expedition. — Ann. hist. -nat. Mus. natl. hung. (zool.) 59: 191—210. 1967. 166. Reisebericht der V. Exped. — Ibid. 60: 109—129. 1968. 186. Liste der Fundorte der VI. Exped. — Folia ent. hung. 21 (Suppl.): 389-444. 1968. MELANDER, A.L. (1913): A synopsis of the Sapromyzidae. — Psyche 20: 57—82 1 pl. Author’s address: G.E. Shewell, Entomology Research Institute, Central Experimental Farm, Ottawa, Ontario, Canada. le) Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 1. Oktober 1971 Nr. 225 Zwei neue Bienen-Arten aus Iran (Hymenoptera Apoidea) Von Karl-Heinz Schwammbersger, Bochum Mit 2 Abbildungen Bei der Durchsicht des von Wırzı Rıchter und Dr. med. Frıeprıch SCHÄUFFELE im Iran gesammelten Bienenmaterials stieß ich auf zwei bisher unbekannte Bienen- arten. Die eine ist eine neue Art der Gattung Eremaphanta Popov, für die andere mußte eine neue Gattung in der Unterfamilie Panurginae errichtet werden. Eremaphantairanican.g<.Ü Länge 6-7 mm. Der Kopf ist breiter als lang, nach unten verschmälert. Clypeus deutlich gewölbt, lang und dicht weiß behaart. Labrum unpunktiert und stark glänzend. Fühlerschaft schwarz, lang behaart. Fühlergeißel gelb, an der Oberseite verdunkelt; erstes Geißelglied auch an der Unterseite dunkel, alle Glieder deutlich punktuliert. Wangen so gut wie fehlend. Mandibeln lang, an der Innenseite ohne Zahn, die Spitze rot gefärbt. Mesonotum und Scutellum neben der spärlichen langen Behaarung, auch mit kurzen anliegenden Haaren versehen. Thorax ganz schwarz. Flügel milchig-weiß getrübt, Adern weißgelb. Tegulae ganz hell und durchsichtig, deutlich behaart. Am Abdomen sind alle Tergite mit einer feinen, anliegenden Be- haarung überzogen, so daß, obwohl die Tergite nur fein punktuliert sind, sie nur sehr matt erscheinen. Die Tergite sind an ihren Endrändern deutlich aufgehellt und mit Haarbinden versehen, die aber in der Mitte breit unterbrochen sind. Das 7. Tergit sehr stark glänzend, am Ende flach ausgeschnitten. Sternite am Ende mit gut aus- geprägten Haarfransen. Das 6. Sternit ist in der Mitte mit einem länglichen Eindruck versehen; am Ende des Sternits ist an beiden Seiten davon eine leicht bucklige Er- hebung, welche behaart ist. Alle Beine schwarz, nur die Tarsen weißgelb, mit auf- fallend langer Behaarung. Metatarsus der Hinterbeine sehr lang und schmal. Die Art ist Eremaphanta zhelochovtsevi Popov sehr ähnlich, unterscheidet sich aber deutlich durch den nicht gelb gezeichneten Kopf, den schlankeren Bau des 7. Sternits, sowie Unterschieden an den Genitalien (vgl. Abb. 1). Holotypus: ein © von Iran (Makran) Tiz bei Chahbar 25. III. 1954 leg. Richter und ScHÄUFFELE. Drei weitere ©’CO' mit gleichem Fundort und Fangdatum sind Para- typen. Holotypus und alle Paratypen im Museum Stuttgart. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 225 Abb. 1: Eremaphanta iranica n. sp.: A = Kopulationsapparat, B = 7. Sternit, C = 8. Sternit. Eremaphanta zhelochovtsevi Popov (nach Popov 1957): D = Kopulationsapparat, E = 7.Ster- nit, F = 8. Sternit. Neopanurgus .n.gen. Ü Genotypus Neopanurgus richteri.n.sp. Vorderflügel mit zwei Cubitalzellen, die beide etwa gleich groß sind. Radialzelle schräg abgestutzt. Mandibeln lang und spitz endend, im ersten Drittel an der Innen- seite mit auffallend starkem Zahn. 1. Segment nach vorn zu kaum verschmälert, sehr stark abfallend, von der Seite gesehen beinahe rechtwinkelig gebogen; auf dem ab- fallenden Teil ohne Mittelfurche. Das ganze Tier auffallend lang behaart. Die Schulterbeulen stehen seitlich weit ab und überragen noch etwas die Flügelschuppen. 1971 SCHWAMMBERGER, NEUE BIENEN-ARTEN Nr. 225 / 3 SusTERA (1958) stellt zur Unterfamilie Panurginae für die paläarktische Faunen- region die Gattungen Panurgus Panzer, Panurginus Nylander, Epimethea Morawitz, Camptopoeum Spinola, sowie die beiden aus Südafrika beschriebenen Gattungen Meliturgula Friese und Poecilomelitta Friese. Die beiden zuletzt genannten Gat- tungen unterscheiden sich von allen übrigen der Unterfamilie dadurch, daß beide im Vorderflügel drei Cubitalzellen aufweisen. Von den übrigen Gattungen der Unter- familie unterscheidet sich Neopanurgus n. g. durch die weit abstehenden Schulter- beulen, sowie durch den starken Innenzahn an den Mandibeln. Neopanurgus richterin.sp.C' Länge 8-9 mm; schwarz, lang weißgrau behaart. Kopf etwas breiter als lang. Wangen nicht entwickelt. Clypeus vorgezogen und stark gewölbt; Labrum wie der Clypeus lang weiß behaart, dicht punktiert; Basismitte mit einem unpunktierten runden Feld. Ocellen ein sehr flaches Dreieck bildend; der Vorderrand der hinteren liegt etwa auf gleicher Höhe des Hinterrands der vorderen. Mesonotum, Scutellum und Postscutellum grob runzelig punktiert. Schulterbeulen schwarz, deutlich behaart. Flügelschuppen braun, die Behaarung etwas kürzer als bei den Schulterbeulen. I. bis V. Tergit gleichmäßig dicht punktiert, Endränder bräunlich aufgehellt. Basis des 6. Tergits dicht punktiert, die Mitte etwas gröber; der aufgehellte Endrand fein gerunzelt mit einzelnen groben Punkten. VII. Tergit sehr grob gerunzelt. 6. Sternit mit doppeltem Längskiel, der am Ende etwas vorsteht und sich dort gabelt; seitlich mit langen Haarfransen. Die Haarfransen am Ende des Tergits sind vom darunter liegenden VII. Sternit. Femur, Tibia und Metatarsus aller Beine schwarz. Alle übrigen Tarsen hellbraun und stark verbreitert, wie plattgedrückt und sehr lang behaart. Fühlergeißel kurz; 2. Glied etwa so lang wie das 3. und 4. zusammen; die Glieder 5—11 sind alle etwa so lang wie das 2.; Fühlerendglied stark gebogen und zugespitzt, etwa so lang wie die Glieder 10 und 11 zusammen. Ich benenne diese Art zu Ehren von Herrn WırLı RıcHter. Holotypus: Iran (Makran) Gozomir, 50 km NW Geh, 20.11. 1954 ein C', leg. RıicHTEr und ScHÄUFFELE. Paratypus: ein weiteres ©’ vom gleichen Fundort und mit gleichem Fangdatum. Holo- und Paratypus im Museum Stuttgart. Literatur FRIESE, H. (1901): Die Bienen Europas, Band VI, Innsbruck. FRIESE, H. (1903): Meliturgula - eine neue Bienengattung aus Süd-Afrika. — Zeitschr. Hym. Dipt., III, p. 33—34. FRIESE, H. (1913): II. Nachtrag zu „Bienen Afrikas“. — Zool. Jahrb. Abt. f. Syst., XXXV, p. 581—598. Popov, V.B. (1940): A new genus of bees from Turkestan (Hymenoptera Panurgidae). — Trav. Inst. zool. Acad. Sci. U.R.S.S., Moscow, VI, p. 53—60. Popov, V.B. (1957): New species and peculiarities of geographical distribution of the bees of the genus Eremaphanta Popov (Hymenoptera, Melittidae). — Zool. Zhurn., Moscow, XXXVI, pP. 1704-1716. SUSTERA, ©. (1958): Übersicht des Systems der paläarktischen und mitteleuropäischen Gattungen der Superfamilie Apoidea (Hymenoptera). — Acta Ent. Mus. Nat. Pragae, XXXII, p. 443-463. Anschrift des Verfassers: Karl-Heinz Schwammberger, Sammlungen der Abteilung für Biologie, Ruhr-Universität ND, 463 Bochum 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 225 € Abb. 2: Neopanurgus richteri n. sp.: A = Kopulationsapparat, B = 7. Sternit, C = 8. Sternit. 157 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Februar 1971 Nr. 226 Neue Untersuchungen über die Familien der Diptera Schizophora (Diptera: Cyclorrhapha) Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 108 Abbildungen Einleitung Vor einer Reihe von Jahren veröffentlichte ich eine Übersicht über „die Familien der Diptera Schizophora und ihre phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen“ (HEnnIG 1958). Seither habe ich selbst, namentlich während meines Aufenthaltes am Entomology Research Institute in Ottawa (Canada), viele Formen kennengelernt, die mir 1958 noch nicht bekannt waren. Die Untersuchung der Acalyptraten des Bal- tischen Bernsteins (HENNIG 1965 b; Zusammenfassung der Nachträge: Hennig 1969 a) hat nicht nur Aufschlüsse über das Mindestalter vieler Acalyptratenfamilien gebracht, sondern auch einige Gesichtspunkte zur Beurteilung der Merkmalsentwicklung in dieser Gruppe beigetragen. Schließlich und vor allem haben auch andere Autoren seit 1958 wesentliches zur Kenntnis der -Schizophora beigesteuert. Es schien mir daher an der Zeit, einen Nachtrag zu meiner Arbeit von 1958 zu veröffentlichen. Nicht zuletzt wurde dieser Entschluß bestimmt durch die Aufgabe, das Kapitel „Diptera“ im Handbuch der Zoologie neu zu bearbeiten; denn in einer solchen Handbuchdarstellung ist es nicht möglich, alle von früheren Arbeiten ab- weichenden Auffassungen ausführlich zu begründen. Die folgende Darstellung, in deren Gliederung ich mich möglichst eng an meine Arbeit von 1958 halte, verfolgt daher einen ähnlichen Zweck wie meine kürzlich erschienene Arbeit über den Bau der Flügelwurzel und die Frage nach der Monophylie der Nematocera (HENNIG 1968). Unerwartete Bedenken gegen ihre Veröffentlichung ergaben sich dadurch, daß ich unmittelbar vor Abschluß des Manuskriptes, das nur noch einiger technischer Vor- bereitungen für den Druck zu bedürfen schien, ein umfangreiches Manuskript von Mr. G.C.D. Grirritus (Edmonton, Canada) erhielt. In dieser Arbeit begründet der Verfasser nicht nur neue Deutungen einiger Merkmale, insbesondere des männlichen Kopulationsapparates, die in Zukunft unbedingt berücksichtigt werden müssen. Er kommt auch in der Beurteilung der Verwandtschaftsbeziehungen einiger Familien zu teilweise recht abweichenden Ergebnissen. Daher erhob sich die Frage, ob es nicht besser wäre, die Veröffentlichung meines Manuskriptes bis-zum Erscheinen der Arbeit von GRIFFITHs zurückzustellen, und dann zu seinen’ Ersebnissen Stellung zu nehmen. } 4 1 { rt 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Ich habe mich trotzdem zur Veröffentlichung meiner Arbeit in ihrer jetzigen Form entschlossen, weil ich die längst überfällige Bearbeitung des Kapitels „Diptera“ im Handbuch der Zoologie nicht weiterhin auf unbestimmte Zeit aufschieben kann, und weil es mir dort nicht möglich ist, meine derzeitigen Ansichten über das System der Schizophora ausführlich zu begründen. Außerdem werde ich weder Zeit noch Ge- legenheit haben, mich in Zukunft noch eingehend mit den „Acalyptratae“ zu be- schäftigen und muß schon aus diesem Grunde meine Untersuchungen über diese Gruppe jetzt zum Abschluß bringen. Um auf jeden Fall und von vornherein den möglichen Vorwurf zu entkräften, ich hätte unveröffentlichte Ergebnisse eines anderen Autors benutzt, um einige der hier vorgebrachten Ansichten zu begründen, habe ich diejenigen Bemerkungen, die ich nach Kenntnis der Untersuchungen von GRIFFITHs in das Manuskript eingefügt habe, in eckige Klammern gesetzt. Diese Bemerkungen betreffen vor allem eine stärkere Hervorhebung derjenigen Punkte, in denen ich selbst meine Ansichten über Ver- wandtschaftsbeziehungen nicht für so gut begründet halte, daß ich unbedingt an ihnen festhalten möchte. Außerdem übersende ich eine Kopie meines Manuskriptes (ein- schließlich Zeichnungen) an Mr. GrirritHs, der dadurch Gelegenheit erhält, sich in seiner Arbeit noch rechtzeitig vor deren Veröffentlichung mit den Ergebnissen meiner neueren Untersuchungen auseinanderzusetzen. Die phylogenetische Systematik der Schizophora wird davon, so hoffe ich, mehr Nutzen haben als von einer Zurückstellung der Veröffentlichung meines Manuskriptes oder durch deren vollständige Unter- drückung. Für die Überlassung wichtigen Untersuchungsmaterials, ohne das mir eine Beurteilung seltener und umstrittener Gattungen nicht möglich gewesen wäre, bin ich insbesondere meinen Kollegen in Ottawa (vor allem J. F. MCcALPINE, G. SHEWELL und R. VOCKEROTH), New York (P. WYGOoDZInskY), Washington (G. STEyYsKAL), London (A. C. Ponr), Helsinki (W. HAckMman), Paris (L. MATILE) und Eberswalde bei Berlin (G. MoRGE) zu großem Dank verpflichtet. I. Die einzelnen Merkmale und ihre Ausprägungsstufen Die Möglichkeit, innerhalb einer größeren monophyletischen Gruppe, wie es die Cyclorrhapha und auch die Schizophora zweifellos sind, phylogenetische Verwandt- schaftsbeziehungen zwischen den einzelnen Teilgruppen festzustellen, hängt entschei- dend davon ab, daß uns hinreichend viele Merkmale bekannt sind, deren Entwicklungs- richtung (von plesiomorphen zu apomorphen Ausprägungsstufen) sicher beurteilt wer- den kann. Es zeigt sich, daß immer wieder Merkmale gefunden werden, die bisher nicht beachtet wurden, die aber — mindestens in Einzelfällen — die Beantwortung umstrittener Fragen ermöglichen. Ein Beispiel aus der vorliegenden Arbeit ist die Gelenkverbindung zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied, deren Untersuchung minde- stens gezeigt hat, daß die Cryptochetidae nicht nahe mit den Drosophilidae verwandt sein können, wie gelegentlich (auch von mir selbst) vermutet worden ist. Wichtig ist weiterhin, daß die zur Beurteilung phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen ver- wendeten Merkmale nicht durch zu wenige Stichprobenuntersuchungen bekannt sind. Wir kennen bei den Cyclorrhaphen heute schon recht viele Teilgruppen, die wir mit großer Wahrscheinlichkeit als monophyletisch betrachten dürfen. Die Merkmale, die eine solche Annahme begründen können, sind aber nicht dieselben, mit deren Hilfe sich die zwischen den betreffenden Gruppen bestehenden Verwandtschafts- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 3 beziehungen ermitteln lassen. Dazu brauchen wir diejenigen, an sich ebenfalls ab- geleiteten Merkmale ihres Grundplanes, die sie mit einigen, aber nicht mit allen anderen monophyletischen Gruppen teilen. Leider kennen wir die Grundplanmerk- male auch der am besten begründeten monophyletischen Teilgruppen der Schizophora bis jetzt nur sehr ungenügend; aber nur mit Grundplanmerkmalen können wir arbeiten, wenn wir phylogenetische Verwandtschaftsbeziehungen aufdecken wollen. Der sicheren Feststellung der tatsächlichen Grundplanmerkmale einer Gruppe stehen aber sehr große praktische, zur Zeit noch unüberwindbare Schwierigkeiten im Wege: Viele Arten, deren Untersuchung wichtig wäre, sind in den Sammlungen selten, vielleicht nur durch die Holotypen bekannt, und können daher nicht genauer unter- sucht werden. Dazu kommt der riesige Zeitaufwand, der nötig wäre, wenn man namentlich die nicht ganz oberflächlich liegenden Merkmale bei sehr vielen Arten wirklich sorgfältig untersuchen wollte. Daraus ergibt sich, daß die Angaben, die in der vorliegenden Arbeit wie in jeder anderen über die mutmaßlichen Verwandtschaftsbeziehungen vieler an sich sicher monophyletischer Teilgruppen der Schizophora gemacht werden, notgedrungen nur vorläufigen Charakter haben können. Die Aufzählung der Übereinstimmungen in anscheinend apomorphen Merkmalen (Synapomorphien), auf denen unsere Schlüsse beruhen, können in vielen Fällen nur als Anregungen zur Ergänzung der bisherigen Stichprobenuntersuchungen gelten. Wer daran Anstoß nimmt, daß sich die Systeme verschiedener Autoren, die alle nach den Grundsätzen und mit den Methoden der phylogenetischen Systematik ar- beiten, heute oft noch in wesentlichen Punkten voneinander unterscheiden, und wer geneigt ist, diesen Umstand gegen die Brauchbarkeit dieser Grundsätze und Me- thoden anzuführen, der möge bedenken, daß die Schizophora eine Gruppe sind, die an Artenzahl etwa die Säugetiere mindestens um das 5fache übertrifft. Niemand wird aber von einem einzelnen Autor verlangen, daß er über alle Fragen des phylo- genetischen Systems der Säugetiere ein sicheres und zutreffendes Urteil hat. Die mögliche Empfehlung, daß sich unter diesen Umständen jeder Autor auf eine engere Teilgruppe der Schizophora beschränken sollte, ist mindestens zur Zeit nicht durch- führbar, denn es zeigt sich, daß die Bedeutung vieler Merkmale nur dann richtig erkannt werden kann, wenn man seinen Untersuchungsbereich gerade nicht auf ein- zelne Teilgruppen der Schizophora einschränkt. Zu den wichtigsten Ergebnissen der letzten Jahre gehört die Ausscheidung hete- rogener Elemente aus verschiedenen seit langem anerkannten Familien (z.B. die Aus- scheidung der Gattung Tapeigaster aus der Familie Neottiophilidae, der Gattungen Orygma, Apetaenus und Listriomastax aus der Familie Coelopidae, der Gattung Heloclusia aus der Familie Heleomyzidae, der Gattung Clusina aus der Familie Clusiidae usw.), die erst dadurch zu wirklich monophyletischen Gruppen des Systems werden oder sich diesem Status wenigstens genähert haben. Dieser Prozeß, dessen Bedeutung nicht unterschätzt werden sollte, ist sicher noch lange nicht abgeschlossen. Mit seinem Fortschreiten nähert sich aber die Zeit, in der die sehr sorgfältige Unter- suchung möglichst vieler Merkmale im engeren Umkreis gesicherter monophyletischer Gruppen zur genauen Feststellung ihres Grundplanes die vordringlichste Aufgabe der Schizophoren-Systematik werden wird. Ein allgemeines Merkmal, das ich 1958 nicht erwähnt habe, das aber zweifellos berücksichtigt zu werden verdient, ist die Körpergröße. Sicherlich hängt das Auf- treten von Reduktionen (z.B. im Flügelgeäder) unter anderem auch mit der Ver- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 kleinerung des ganzen Körpers zusammen. Dieser Gesichtspunkt scheint mir bei den Schizophora noch niemals wirklich klar herausgearbeitet worden zu sein. Er dürfte aber bei einigen Gruppen (z.B. bei den Drosophiloidea, Anthomyzoidea usw.) zum Verständnis der Merkmalsentwicklung und damit zur Feststellung der phylogeneti- schen Verwandtschaftsbeziehungen von Bedeutung sein. A. Merkmale des Kopfes 1.Kopfborsten. Die Untersuchung der Acalyptratae des Baltischen Bernsteins hat gezeigt, daß die Reduktion der Frontorbitalborsten (ors) bei verschiedenen Ver- wandtschaftsgruppen unabhängig erfolgt ist (Hennıg 1965). Bei nicht wenigen Fa- milien besitzen die Vertreter im Baltischen Bernstein eine größere Zahl von Front- orbitalborsten als die rezenten Arten (Lauxaniidae: 2 ors bei allen rezenten Arten, gelegentlich weniger, 4 ors bei Hemilauxania im Bernstein; Sepsidae: höchstens 3 ors bei den rezenten Arten, 4 ors bei Protorygma im Bernstein) oder sie stimmen in diesem Merkmal wenigstens mit denjenigen rezenten Arten der betreffenden Familie überein, bei denen die größte Zahl von Frontorbitalborsten vorhanden ist, Das spricht entschieden dafür, daß für den Grundplan der Schizophora eine voll- ständige, bis zum Vorderrande der Stirn ausgedehnte Reihe von Frontorbitalborsten anzunehmen ist, eine Folgerung, die man auch schon aus der vergleichenden Unter- suchung der rezenten Arten ziehen konnte. Wie groß die genaue Zahl der Front- orbitalborsten im Grundplan anzusetzen ist, läßt sich schwer beurteilen. Manches spricht dafür, daß ursprünglich jederseits 4 Frontorbitalborsten vorhanden waren. Das bedeutet aber nicht, daß in jedem Einzelfalle eine größere Zahl von Frontorbital- borsten (z. B. 4) ursprünglicher sein muß als eine geringere (z.B. 3). Eine sekundäre Vergrößerung der Zahl von Frontorbitalborsten läßt sich in manchen Fällen (siehe z.B. Micropezoidea S. 28) mit Sicherheit feststellen. Immer aber dürfte die Beschrän- kung der Frontorbitalborstenreihe (ors) und der sie tragenden Scheitelplatten auf die obere Stirnhälfte dort, wo sie auftritt, als abgeleitetes (apomorphes) Merkmal zu deuten sein. Wenn diese Entwicklung, d. h. der Rückzug der ors auf die obere Stirnhälfte, ein- mal eingetreten ist, können die ors auf der unteren Stirnhälfte allenfalls durch andere Borsten (ori) ersetzt werden. Zweifellos wird es notwendig sein, die Veränderungen in der Garnitur der Kopf- borsten einmal auf ihre funktionelle und morphologische Bedeutung hin zu unter- suchen, und ich bin überzeugt, daß solche Untersuchungen zu interessanten Ergeb- nissen führen würden. Oberflächliches Vergleichen könnte auf diesem schwierigen Gebiet aber nur zu Fehlschlüssen führen. Deshalb möchte ich hier auf 2 Arbeiten von SoNDHI (1962, 1963) hinweisen (Abb. 1). Dieser Autor hat in seinen Experimenten mit Drosophila das Auftreten einer neuen Borste („neomorphic bristle“) beobachtet, und er homologisiert — er spricht ausdrücklich von „Homologie“ — diese Borste (1963 in den Abbildungen durch Be- zeichnung mit der gleichen Nummer „7*) mit der oberen (reklinaten) Frontorbital- borste von Aulacigaster leucopeza Meigen. Das ist aber falsch, denn die der oberen (reklinaten) ors von Aulacigaster entsprechende Frontorbitalborste ist auch bei nor- malen Exemplaren von Drosophila vorhanden. Sie wird dort von Sonphi aber als „3“ bezeichnet. Ferner homologisiert SonpHı die innere Vertikalborste (vti) von Aulaci- gaster („8“) fälschlich mit den Postvertikalborsten von Drosophila, die in Wirklich- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 /5 keit bei Aulacigaster fehlen. Die den vti („8“) von Aulacigaster entsprechende Borste wird von SonpHı bei Drosophila mit „4“ bezeichnet. Schließlich fehlt die proklinate Borste von Drosophila („1“) bei Aulacigaster. Die von SonpHi mit ihr homologisierte Borste („1“) ist vielmehr der bei Drosophila als „2“ bezeichneten Borste homolog. Infolgedessen sind auch die von SonpHı gezogenen Schlüsse hinfällig. Der „neo- morphic bristle“ der SonpHt’schen Exemplare von Drosophila entspricht keine „homo- loge“ Borste der Aulacigastridae! Drosophila Drosophila” 6 Aulacigaster fi I ns 8 9 richtig falsch Abb.ı1. Kopfborsten von Drosophila (oben) und Aulacigaster (unten). Linke Reihe: falsche Homo- logisierung (nach SoNDHI), rechte: richtige Homologisierung auf der Grundlage von Aulacigaster. Zur Erklärung siehe den Text 5. 4—5. ö STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Meine Ausführungen über die Vibrissen und Postvertikalborsten sind von D.K. McAıpine gründlich mißverstanden worden: siehe darüber bei den Micropezoidea SA). 2.Fühler. Ein wichtiges, noch keineswegs ausgeschöpftes Merkmal sind die Fühler. Im Grundplan der Schizophora sind sie offenbar nach vorn gerichtet, wobei die Längs- achsen aller 3 Glieder etwa eine Gerade bilden. Die beiden ersten Glieder sind ver- hältnismäßig kurz, das 3. ist kurz-oval, wahrscheinlich mit dorsaler oder subapikaler Fühlerborste (Arista). Die distale Abschlußmembran des 2. Gliedes greift mit einem zapfen- oder kegelförmigen Vorsprung mehr oder weniger tief in das 3. Fühlerglied ein, dessen Proximalwand entsprechend eingefaltet ist. Der distale Dorsalrand des 2. Gliedes ist ausgerandet oder eingeschnitten, und diesem Einschnitt entspricht ein lappenförmiger Vorsprung des 3. Fühlergliedes. Vielleicht sind diese Merkmale aus dem Grundplan einer übergeordneten Gruppe in den der Schizophora übernommen worden, denn sie sind auch bei Syrphidae (z.B. Eristalis, Abb. 2) vorhanden. Bei vielen Schizophora kommt es nun dazu, daß die Fühler mindestens in der Ruhe nicht nach vorn, sondern nach unten gerichtet werden, so daß die Längsachse des 3. Gliedes mehr oder weniger parallel zur Vorderfläche der Praefrons (des „Unter- gesichtes“) verläuft. Eine solche Richtungsänderung in der Fühlerhaltung ist aber nicht ohne bestimmte Voraussetzungen möglich: Eine Bewegung der Fühler nach unten kann mit ausreichender Amplitude schwerlich in dem Gelenk zwischen 1. Fühlerglied und Kopfkapsel erfolgen; denn dieses Gelenk liegt ja in der Ebene der Praefrons, aus der es sich nicht entfernen kann. Es zeigt sich denn auch, daß bei allen untersuchten Formen mit nach unten gerichteten Fühlern die Bewegung offenbar hauptsächlich zwischen dem 1. und 2. Fühlerglied erfolgt. Die Gelenköffnung des 1. Gliedes ist groß und schräg nach vorn unten gerichtet (Lonchaeidae, Abb. 5, Calyptratae, Abb. 4, 96, Drosophiloidea, Abb. 7-10). Die oben beschriebene, anscheinend besonders feste Ver- bindung zwischen dem 2. und 3. Glied verhindert wahrscheinlich eine ausgedehntere Bewegung des Fühlers in dem Gelenk zwischen diesen beiden Gliedern. Die ursprüng- lich (Abb. 2) in einer Geraden liegenden Längsachsen der 3 Fühlerglieder erhalten auf diese Weise bei Formen mit hängenden Fühlern einen Knick, der zwischen der Achse des 1. Gliedes und den annähernd in einer Linie verbleibenden Achsen des 2. und 3. Gliedes liegt. Das 1. Fühlerglied ist oft verlängert (Abb. 7-10 u. a.). Wahrscheinlich liegt der Grund dafür darin, daß die nach unten gerichteten Fühler von der ursprünglich ja ziemlich flachen Praefrons entfernt gehalten werden müssen. Das wird unnötig, wenn in der Praefrons „Fühlergruben“ gebildet werden, seien das nun durch einen Mittel- kiel getrennte Einzelgruben für jeden der beiden Fühler oder eine einheitliche, durch Zurückweichen der oberen Praefrons gebildete unpaare „Fühlergrube“. In diesem Falle kann die Verlängerung des 1. Fühlergliedes unterbleiben oder rückgängig ge- macht werden. Bei allen Veränderungen, die mit der nickenden Fühlerhaltung verbunden sind, handelt es sich um verhältnismäßig einfache Vorgänge: Verlängerung von Fühler- gliedern, Vergrößerung und Schrägstellung von Gelenkflächen, Entstehung einfacher oder paariger Vertiefungen in der Praefrons usw. Es ist klar, daß manche dieser Ver- änderungen zum gleichen Ziele führen und deshalb einander ersetzen oder auch in mannigfacher Kombination ergänzen können. Sicher ist auch, daß im Laufe der phy- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / Abb. 2-6. Fühler von Eristalis arbustorum L. (2; Syrphidae, wahrscheinlich dem Grundplan der Schizophora nahestehend), Sicus ferrugineus L. (3; Conopidae), Pegomya bicolor Wiedemann (4; Anthomyiidae), Spermatolonchaea fumosa Egger (5; Lonchaeidae) und Cryptochetum buccatum Hendel (6; Cryptochetidae). Die Pfeile in Abb. 2, 3 und 5a weisen auf die Einlenkung der nicht gezeichneten Fühlerborste (Arista) hin. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 22e logenetischen Entwicklung Rückläufigkeiten aufgetreten sein können. Ebenso sicher aber ist, daß in ein und derselben Verwandtschaftsgruppe in der Fühlerentwicklung ebensowenig ein regelloses Durcheinander anzunehmen ist wie bei anderen Entwick- lungsvorgängen. Zweifellos kann in verschiedenen Verwandtschaftsgruppen der gleiche Endzustand auf denselben oder auf verschiedenen Wegen erreicht worden sein, und ebenso zweifellos können gewisse Endzustände (im Falle rückläufiger Entwicklung) den Ausgangsstufen manchmal zum Verwechseln ähnlich sein. Die Aufgabe, schein- bar oder tatsächlich gleichen Merkmalskombinationen und ihren Trägern ihren rich- tigen Platz in verschiedenen Entwicklungsreihen oder andererseits verschiedenen Merkmalsausprägungen ihren Platz in ein und demselben Entwicklungsgange an- zuweisen, besteht bei den Fühlern ebenso wie bei anderen Organen, und sie macht nicht den geringsten der Werte und Reize aus, die das Arbeiten auf dem Gebiete der phylogenetischen Systematik vor dem in der phaenetischen Systematik voraus hat. Abb. 7—10. Fühler von Diastata unipunctata Zetterstedt (7; Diastatidae), Camilla acutipennis Loew (8; Camillidae), Notiphila riparia Meigen (9; Ephydridae) und Napaea aguila Fallen (10: Ephydridae). 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 9 Beim gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse, die notgedrungen auf verhältnis- mäßig wenigen Stichprobenuntersuchungen beruhen, ist es nur möglich, auf wenige Fälle hinzuweisen, in denen die Bedeutung der Fühlerbildung offenbar wird: Ferrıs (1950) beschrieb bei Drosophila einen Fortsatz, der vom 3. in das 2. Fühlerglied hineinragt. Ich fand ähnliches bei Curtonotum und Camilla (Abb. 8). Eine Unter- suchung relativ ursprünglicher Vertreter der Drosophiloidea ergab, daß hier der pro- ximale Lappenfortsatz des 3. und der dorsolaterale Einschnitt des 2. Fühlergliedes ungewöhnlich stark ausgebildet sind (Diastata, Abb. 7). Im ungestörten Verband der Fühlerglieder wird hier und bei manchen Ephydridae (Notiphila, Abb. 9) der Lappen des 3. Gliedes sogar vom Außenrande des 2. Fühlergliedes bedeckt. Die Verhältnisse bei Drosophila, Curtonotum und Camilla sind offenbar als Weiterbildungen dieses Vorzustandes zu verstehen: Der Lappen des 3. Gliedes ist vollständig in das Innere des 2. geraten, anscheinend dadurch, daß die Außenwand sich vergrößerte und ihr Distalrand eine geschlossene elliptische Form gewann (Camilla, Abb. 8). Die Ränder des dorsolateralen Einschnittes sind aneinandergerückt, aber nicht miteinander ver- schmolzen, so daß ein langer Spalt entstanden ist. Die zum Grundplan der Schizo- phora (und vielleicht schon zu dem einer übergeordneten Gruppe) gehörende kegel- förmige Verbindung zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied bleibt auch bei den Droso- philoidea erhalten. Sie hat nichts mit dem von Ferrıs beschriebenen, vom 3. in das 2. Glied hineinragenden Fortsatz zu tun. Die Besonderheiten der Fühlerbildung sind zunächst ein zusätzliches Merkmal zur Stützung der aus anderen Gründen schon wahrscheinlichen Annahme, daß die Droso- philoidea als monophyletische Gruppe anzusehen sind. Sie zeigen weiterhin, daß ge- wisse Familien, für die früher Zugehörigkeit zu den Drosophiloidea angenommen wurde (Aulacigastridae, Periscelidae, Asteiidae, Canacidae, Sphaeroceridae; vgl. im speziellen Teil bei der Besprechung dieser Familien) sicher nicht in diese Gruppe gehören. Außerdem sprechen sie dafür, daß die Camillidae mit den Curtonotidae und den Drosophilidae näher verwandt sind als mit den Ephydridae (siehe dazu S. 56). Schließlich werfen die Verhältnisse bei den Drosophiloidea auch Licht auf die Entstehung des Längsspaltes im 2. Fühlerglied der Calyptratae, bei denen er als be- sonders charakteristisches Gruppenmerkmal gilt. Festzustehen scheint, daß der Längs- spalt nicht als völlig neues Merkmal bei den Calyptratae entstanden ist. In seinen Anfangsstufen dürfte er schon zum Grundplan der Schizophora gehören (siehe oben, S.6, und Abb. 2). Abgeleitet ist bei den Calyptratae nur die Länge des Spaltes, die hier aber auch nicht bedeutender ist als bei den meisten Drosophiloidea, bei (allen?) Psilidae, Trypetidae und vielleicht bei anderen Familien, die noch nicht genauer untersucht sind. Vielleicht hängt die Länge des Spaltes bei den Calyptratae (und anderen) mit der Verlängerung des 2. Fühlergliedes zusammen, die deutlich auffällt, wenn man diese Gruppe (Abb. 4, 96) mit den Lonchaeidae vergleicht (Abb. 5), die meist ein ähnlich verlängertes 3. Fühlerglied haben. Bei Calliphora wurde nachgewiesen, daß die Fühler der Registrierung von Luft- strömungen während des Fluges dienen (siehe ScHnEIDER 1964). Dabei kommt es zu vibrierenden Bewegungen des 3. Fühlergliedes, die vom Johnstonschen Sinnesorgan (im 2. Fühlerglied) registriert werden. Bei der engen Verbindung der beiden Fühler- glieder durch den Dorsolateralfortsatz des 3. Gliedes mag es dann von Bedeutung sein, daß die Wand des 2. Gliedes nicht starr geschlossen ist, sondern infolge des Länesspaltes elastische Ausgleichsbewegungen durchführen kann. Vielleicht ist auch die Stellung der Fühlerborste (Arista) von Bedeutung. Mögen das auch vorerst reine 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Spekulationen sein, so zeichnet sich hierdurch doch wohl die Möglichkeit einer Er- klärung für das Vorhandensein dieses bisher ebenso rätselhaften wie systematisch bedeutungsvollen Merkmales ab. Während die meisten Drosophiloidea ein verhältnis- mäßig langes 3. Fühlerglied besitzen, ist dies bei einigen Ephydridae (Abb. 10: Napaea; noch stärker ausgeprägt vielleicht bei anderen Arten) kurz und fast rund- lich. Der Spalt im 2. Fühlerglied ist zwar noch deutlich, aber kurz. Das deutet viel- leicht auf Rückbildungserscheinungen hin, bei denen noch zu untersuchen wäre, in- wieweit sie mit der bei vielen Ephydridae so stark ausgeprägten Vorwölbung der 13 16 Abb. 11—16. Fühler von Paranthomyza nitida Meigen (11, 12; Anthomyzidae), Clusia flava Meigen (13; Clusiidae), Asteia concinna Meigen (14; Asteiidae), Aulacigaster leucopeza Meigen (15; Aulaci- gastridae) und Chyromya oppidana Meigen (16; Chyromyidae). 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 11 Praefrons zusammenhängen. Auf jeden Fall scheint deutlich zu sein, daß aus ver- längerten, nickenden auch verkürzte, nicht mehr so deutlich nach unten gerichtete Fühler mit mehr oder weniger rundlichem bis scheibenförmigem 3. Glied hervorgehen können. Das ist vielleicht nicht ohne Bedeutung für das Verständnis einer anderen Gruppe von Familien, die ich unter dem Namen „Anthomyzoidea“ zusammenfasse. Hier gibt es nicht wenige Formen (Periscelidae, Anthomyzidae, einige Aulacigastridae wie Planinasus, Cyamops, Stenomicra; vgl. Abb. 11, 12, 14), bei denen die Fühler haken- artig ausgebildet sind, wobei das 3. Glied schräg nach unten gerichtet ist. Wie bei den Drosophiloidea, Lonchaeidae, Calyptratae und anderen Gruppen mit nickenden Füh- lern liegen auch bei den genannten Anthomyzoidea die Längsachsen der 3 Fühler- glieder nicht in einer Geraden. Die Abknickung erfolgt hier aber nicht wie bei jenen Gruppen zwischen dem 1. und 2., sondern zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied. Die Längsachse des 3. Gliedes steht annähernd senkrecht auf der des 2. und 3. Gliedes. Dadurch wird der charakteristische Eindruck von Haken hervorgerufen. Das Gelenk am Ende des 1. Gliedes ist nicht schräg gestellt, sondern steht quer zur Längsachse des 1. und 2. Gliedes. Gewisse Schwierigkeiten ergeben sich nun daraus, daß nicht bei allen Antho- myzoidea diese charakteristische Fühlerbildung vorhanden ist. Einige Aulacigastridae z.B. haben ein scheibenförmiges 3. Fühlerglied, und die Längsachsen aller 3 Glieder liegen nahezu in einer Ebene. Noch deutlicher ist das vor allem bei den Clusiidae (Abb. 13), die nach anderen Merkmalen ebenfalls zu den Anthomyzoidea zu gehören scheinen. Andere Formen nehmen eine gewisse „Zwischenstellung“ ein. Wenn wir das Auftreten der so charakteristischen Hakenfühler bei den Perisceli- dae, bei einigen (und gerade bei den nach ihren sonstigen Merkmalen relativ ur- sprünglichen) Aulacigastridae und Anthomyzidae nicht als Konvergenz deuten wol- len, müssen wir die nach vorn gerichteten Fühler einiger Anthomyzoidea mit ihrem scheibenförmigen 3. Glied als abgeleitete Gebilde ansehen, die aus den Hakenfühlern des Grundplanes dieser Gruppe hervorgegangen sind. Abb. 17-18. Kopfprofil von Anomalochaeta guttipennis Zetterstedt (17; Opomyzidae) und einer unbeschriebenen Art aus der Teratomyza-Gruppe (18; Mt. Glorious, Queensland, Australien, 5. VII. 64, G.B. Monteith leg. ERI, Ottawa). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Daß dies möglich ist, zeigen vielleicht die Asteiidae. Hier (Abb. 14) zeigt die Ver- bindung der Fühlerglieder noch die charakteristische Hakenform, die übrigens bei ge- trockneten Tieren kaum erkennbar ist. Das 3. Fühlerglied befindet sich aber in seiner auffälligen distalen Verbreiterung und Abrundung wohl schon auf dem Wege zur Scheibenform. Das 1. Fühlerglied ist zu einem sehr schmalen Ring reduziert. Für die Aulacigastridae habe ich sinngemäß schon 1969 (b) darauf aufmerksam gemacht, daß die scheinbar ursprünglichen Fühler der Gattungen Schizochroa und Aulacigaster möglicherweise aus Hakenfühlern hervorgegangen sein könnten. Bei anderen Familien zeigt die Form des 3. Fühlergliedes vielleicht ebenfalls den Übergang zur Scheibenform. Die Längsachse des schon fast rundlichen Gliedes ist schräg nach unten gerichtet, und man gewinnt den Eindruck, daß hier ein ursprüng- lich längeres 3. Fühlerglied gleichsam gestaucht worden ist (Abb. 17, Anomalochaeta: Opomyzidae). Aufschlußreich könnte vielleicht auch die Teratomyza-Gruppe sein. In dieser sicherlich monophyletischen Gruppe kommen neben Arten, deren Fühler durchaus an die der Opomyzidae erinnern (Abb. 18) auch solche vor, deren Fühler in scheinbar ursprünglicher Lage nach vorn gestreckt sind (Abb. 19). Aber gerade das sind die Abb. 19. Kopfprofil einer unbeschriebenen Art aus der Teratomyza-Gruppe (Nova Teutonia, Süd- Brasilien; ERI, Ottawa). nach anderen Merkmalen besonders stark abgeleiteten Formen, und deshalb darf man vielleicht annehmen, daß sie auch in der Fühlerbildung stärker abgeleitet sind. Ganz ähnlich scheinen die Verhältnisse bei den Clusiidae zu liegen. Auch hier gibt es Gattungen (Allometopon, Fig. 20 bei D.K. McAıpıne 1960), deren Fühler sehr an die der Opomyzidae (Abb.17) erinnern, und bei denen man sich vorstellen könnte, daß sie aus Hakenfühlern entstanden sind. Scheibenförmig ist das 3. Fühlerglied bei den meisten Clusiidae (Abb. 13) und stark verlängert sind das 2. und 3. Glied bei Parahendelia (besonders bei den Männchen). Die Arten der Gattung Hendelia (Text- fig. 6 und 7 bei Czerny 1928) und die beiden Geschlechter von Parahendelia (Fig. 16 und 10 bei D. K. McArpın£ 1960) zeigen vielleicht, wie die sekundär verlängerten Fühler dieser Gattung entstanden sind. Möglicherweise wird eine genaue Untersuchung der Verbindung zwischen 2. und 3. Fühlerglied zeigen können, in weichen Fällen vorgestreckte Fühler mit verlänger- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 13 tem 3. Glied ursprünglich sind, und in welchen Fällen dieser Zustand sekundär ent- standen ist. Bei ursprünglichen Formen ist zu erwarten, daß der dorsolaterale Pro- ximalfortsatz des 3. Gliedes, der in den distalen Einschnitt des 2. Gliedes eingreift, gut entwickelt ist, während er bei abgeleiteten durch die vorausgehende Aufstauchung des 3. Gliedes unterdrückt wurde. Genauere Untersuchungen scheitern, namentlich bei den Clusiidae und bei der Teratomyza-Gruppe, vorerst an der Seltenheit der Tiere in den Sammlungen. Abb. 20-21. Kopfprofil von Schizostomyia spec. (ERI, Ottawa) und von Gayomyia spec. (Petrie, Queensland, Australien, G.B. Monteith leg. 5. IX. 65, ER], Ottawa). Bei den Gattungen Schizostomyia (Abb. 20) und Gayomyia (Abb. 21), die nach ihren sonstigen Merkmalen ebenfalls zu den Anthomyzoidea zu gehören scheinen, deutet nichts darauf hin, daß ihre Fühler aus Hakenfühlern, so wie sie bei den Anthomyzidae, Periscelidae, Aulacigastridae usw. vorkommen, hervorgegangen sind. Ich konnte diese Gattungen aber nur an trockenen Exemplaren, nicht an mikro- skopischen Präparaten untersuchen. Die Anregung, bei der Suche nach den Ver- wandtschaftsbeziehungen dieser Gattungen auch die Fühler einzubeziehen, bleibt be- stehen. Bei den Milichiidae (Abb. 28), Sphaeroceridae (Abb. 29; auch von Hrymons 1943 beschrieben und abgebildet) und Chloropidae (Abb. 25) ist am 3. Fühlerglied keine Spur eines dorsalen oder dorsolateralen Proximalfortsatzes vorhanden. Die Um- randung der Gelenkfläche ist gleichmäßig kreisrund bzw. elliptisch. Die Umrandung der distalen Gelenkfläche des 2. Fühlergliedes hat die gleiche Form oder er ist oben nur ganz flach ausgerandet, so daß man von einem Einschnitt keinesfalls sprechen kann. Erwähnung verdient auch die Art der Gelenkverbindung zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied. Mindestens bei den untersuchten Formen ist die Membranfalte nicht kurz und kegelförmig zugespitzt, sondern lang (im Verhältnis zur Kürze des 3. Fühler- gliedes) und keulenförmig, am Ende breit abgerundet. Vielleicht hängt das mit der Auflockerung der Verbindung zwischen den beiden Flügelgliedern zusammen, die mit dem Wegfall des dorsolateralen Proximalfortsatzes des 3. Gliedes gegeben ist; denn eine ähnliche Form der membranösen Gelenkverbindung kommt auch bei Clusiidae 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 28 Abb. 22-29. Fühler von Chamaemyia polystigma Meigen (22; Chamaemyiidae), Liriomyza spec. (23; Agromyzidae), Rhicnoessa incisurata Macquart (24; Tethinidae), Siphonella oscinina Fallen (25; Chloropidae), Nocticanace spec. (26, 27, Galapagos-Inseln, Canacidae), Phyllomyza securicornis Fallen ö (28; Milichiidae) und Copromyza equina Fallen (29; Sphaeroceridae). 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 15 (Abb. 13) und Conopidae (Abb. 3) mit kurzem und scheibenförmigem 3. Fühlerglied vor. Man könnte sich denken, daß auch der für die Clusiidae so charakteristische und als diagnostisches Merkmal verwendete dreieckige Lateralfortsatz des 2. Fühlergliedes (Abb. 13) und ebenso der bei manchen Formen auftretende vorgezogene Ventralrand ‚des 2. Gliedes (Abb. 15, 16, 25) die Bedeutung hat, die durch den Wegfall des dorso- lateralen Fortsatzes des 3. Gliedes gelockerte Verbindung auf anderem Wege wieder zu festigen. Vielleicht ist es von Bedeutung, daß die lange und etwas keulenförmige Membran- verbindung zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied auch bei den Cryptochetidae auftritt. Sie wurde hier zuerst von THoRPE (1931) beschrieben, der sie für einzigartig hielt. Der Proximalrand des 3. und der Distalrand des 2. Fühlergliedes ist bei Cryptochetum kreisrund (Abb. 6) wie bei den Milichiidae, Carnidae, Sphaeroceridae und Chloro- pidae. Diese Besonderheiten der Cryptochetidae treten besonders deutlich in Er- scheinung, wenn man sie mit den ähnlich verlängerten, aber im Gelenk zwischen 2. und 3. Gliede anders gebauten Fühlern der Lonchaeidae (Abb. 5) vergleicht. Bei Phanerochaetum aus dem baltischen Bernstein habe ich allerdings einen dorsalen Einschnitt im 2. Fühlerglied ausdrücklich erwähnt und abgebildet (Hennıs 1965b). Leider habe ich das Exemplar nicht mehr zur Verfügung, so daß ich nicht feststellen kann, inwieweit ein Unterschied zwischen Phanerochaetum und Cryptochetum tat- sächlich besteht. Vielleicht war bei Phanerochaetum im 2. Fühlerglied nur eine dorsale Ausrandung vorhanden wie bei den (einigen?) Chloropidae. Für die Chloropidae und Milichiidae darf man die Übereinstimmung im Bau der Gelenkverbindung zwischen 2. und 3. Fühlerglied als Synapomorphie deuten, da die nahe Verwandtschaft der beiden Familien auch aus anderen Gründen angenommen werden muß. Die Frage, ob das auch für die Sphaeroceridae und Cryptochetidae gilt, muß ich vorläufig offen lassen. Es wäre nicht ausgeschlossen, daß die starke Ver- längerung des 3. Fühlergliedes bei den Cryptochetidae eine sekundäre Erscheinung ist ähnlich wie die, allerdings andersartige, enorme Vergrößerung des 3. Fühlergliedes bei den Männchen einiger Milichiidae. Beachtung verdient möglicherweise auch die Lage der Fühler in der Ruhe. Wäh- rend, nach getrockneten Sammlungstieren zu urteilen, auch die nach unten gerichteten Fühler bei den meisten Formen parallel nebeneinander stehen, so daß die Dorsal- ränder der Endglieder nach vorn gerichtet sind, gibt es anscheinend einige, bei denen sie zur Seite gelegt werden, so daß die Ventralränder der Endglieder dicht neben der Mittellinie der Praefrons liegen, die Dorsalränder aber nach außen gerichtet sind. Diese interessante Besonderheit konnte bisher leider nicht weiter verfolgt werden. 3. Die Praefrons. Von der Stellung der Fühler wird auch die Praefrons be- einflußt und daraus ergeben sich Verschiedenheiten, die bisher kaum genügend be- achtet worden sind. Ursprünglich und zweifellos im Grundplan der Schizophora ist die Praefrons gleichmäßig sklerotisiert. Bei umfangreichen Verwandtschaftsgruppen scheint diese durchgehende Sklerotisierung erhalten zu sein (soweit untersucht bei den Conopoidea, Sciomyzoidea, Lauxanioidea, Micropezoidea s.str., Otitoidea, Droso- philoidea, Calyptratae). Bei anderen dagegen ist in der Mitte eine mehr oder weniger breite membranöse Zone vorhanden. Welche funktionelle Bedeutung sie hat, ist un- bekannt. Möglicherweise muß man, wie bei der „weichen“ Mittelstrieme der eigent- lichen Stirn, an eine Vergrößerung der Dehnungsfähigkeit des Kopfes beim Schlüpfen denken. Daß die Sklerotisierung an den Seitenteilen der Praefrons erhalten bleibt 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 ist verständlich; denn sie tragen ja die Fühlergelenke und bilden auch in diesem Be- zirk den Rahmen der Komplexaugen. Die membranöse Aufweichung der mittleren Praefrons kann, als abgeleitetes Merkmal, wahrscheinlich zur Aufklärung von Verwandtschaftsbeziehungen heran- gezogen werden. Bei allen untersuchten Piophiloidea (Neottiophilidae, Piophilidae, Thyreophoridae, Abb. 37, 38) ist die Praefrons in der Mitte membranös, bei den Pallopteridae, Lonchaeidae und Cryptochetidae ebenso wie bei den Odiniidae, Agro- myzidae, Sphaeroceridae, Canaceidae, Tethinidae u. a. dagegen durchgehend skleroti- siert. Besonders interessant sind die Verhältnisse bei den Anthomyzoidea. Hier ist eine geschlossen sklerotisierte Praefrons bei den Periscelidae, Aulacigastridae, bei der Teratomyza-Gruppe (Abb. 40) und bei den Asteiidae (Abb. 39) vorhanden, während bei den Anthomyzidae (Abb. 49), Opomyzidae, Clusiidae und Chyromyidae (Abb. 47) in der Mitte eine, oft tief eingesunkene (Abb. 48) membranöse Zone vorhanden ist. Diese Unterschiede werden vielleicht dazu beitragen können, einigen bisher um- strittenen Gattungen (Stenomicra: 5. 39; Gayomyia: S. 44; Schizostomyia: 5. 44) ihren richtigen Platz anzuweisen. Leider sind bisher die Heleomyzidae und die in die Nähe dieser Familie gestellten Gruppen noch nicht auf den Bau ihrer Praefrons hin untersucht worden. Es scheint, daß bei einigen (Amoebaleria; Apetaenus: Abb. 73) die Praefrons in der Mitte membranös, bei anderen aber (Cephodapedon, Notomyza, Trixoscelis) gleichmäßig sklerotisiert ist. Genauere Untersuchungen wären dringend erwünscht im Hinblick auf die bisher noch ungeklärten Verwandtschaftsbeziehungen dieser vielleicht nicht monophyletischen Gruppe. Unter den Milichiidae scheint Milichia speciosa Meigen (Abb. 82, nicht mikro- skopisch untersucht) eine gleichmäßig sklerotisierte Stirn zu besitzen, während bei Phyllomyza und Meoneura (Abb. 83) in der Mitte ein feiner, linienförmiger Membran- streifen vorhanden ist. Er trennt die „Bodenplatten“ der flachen oder sehr tiefen (Meoneura, Carnus) Fühlergruben und ist nur in mikroskopischen Präparaten deut- lich zu erkennen. Für die Notwendigkeit mikroskopischer Untersuchungen spricht die Tatsache, daß bei getrockneten Lonchaeidae eine feine Linie darauf hinzudeuten scheint, daß auch hier die Praefrons in der Mitte membranös unterbrochen ist. Eine Untersuchung mikroskopischer Präparate zeigt aber ihre durchgehende Sklerotisierung. Schließlich liefern die Agromyzidae ein Beispiel dafür, daß auch dieses Merkmal in monophyletischen Verwandtschaftsgruppen nicht regellos hin- und herpendelt. Bei der merkwürdigen Gattung Selachops (Encoelocera: Abb. 55) ist das „Untergesicht“ im Gegensatz zu anderen Gattungen der Familie weitgehend membranös. Genauere Untersuchung zeist, daß dies auf einer sehr starken Verbreitung der bei allen Schizo- phora zwischen Clypeus und Praefrons gelegenen mebranösen Zone beruht. Die Prae- frons selbst (mit den Fühlergruben) ist auf den oberen Teil des „Untergesichtes“ verdrängt, aber durchgehend sklerotisiert wie bei den anderen Gattungen der Agro- myzidae. B. Merkmale des Thorax Mit Henper habe ich 1958 das Vorhandensein einer sogenannten prothorakalen Prae- oder Prosternalbrücke, die im folgenden als (prothorakale) Praecoxalbrücke bezeichnet werden soll, „für apomorph“ gehalten. Ferrıs (1950) hat dagegen die 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 17 Auffassung vertreten, daß das sogenannte „Prosternum“ der Dipteren (Drosophila) nicht als sternales Element, sondern als Teil der beiden Proepisterna zu deuten sei. Die prothorakale Praecoxalbrücke wäre demnach als Rest der alten Verbindung zwi- schen den pleuralen und ventralen Teilen der Proepisterna und folglich als plesio- ımorphes Merkmal zu deuten. Gegen diese Annahme spricht unter anderem die Tatsache, daß bei den Mecoptera, der mutmaßlichen Schwestergruppe der Diptera, eine geschlossene prothorakale Prae- coxalbrücke niemals vorhanden zu sein scheint. Sie fehlt auch bei Merope (MicKoLEır 1967, Abb. 4), einer Gattung, die allein noch (abweichend von den übrigen Mecoptera und allen Diptera) einen selbständigen, nicht fest an den Pterothorax angegliederten Prothorax zu besitzen scheint. Auch SpeıicHT (1969), der 2150 Arten aus 59 Familien der Schizophora auf dieses Merkmal hin untersucht hat, lehnt die Deutung von Ferrıs ab. Das sogenannte „Pro- sternum“ der Diptera entspricht nach Speıisu dem Basisternum. Die sklerotisierte Verbindung dieses sternalen Elementes mit den Proepisterna wäre demnach ein ab- geleitetes (apomorphes) Merkmal. Damit ist aber noch nicht entschieden, ob eine Praecoxalbrücke schon zum Grundplan der Diptera oder Brachycera gehört, oder ob sie erst bei einer oder mehreren untergeordneten Teilgruppen entstanden ist. Hier muß auf einige Unklarheiten und Mißverständnisse hingewiesen werden, die den Wert der Deutungen SpEıcHT’s beeinträchtigen. Er benutzt die Bezeichnungen Symplesiomorphie und Konvergenz als Synonyma (z.B. p. 356: „convergent evolution (symplesiomorphy)“ ; p. 360: „convergent evolution, producing symplesiomorphy“). Das steht in glattem Widerspruch zu der Bedeutung, die dem Begriff „Symplesio- morphie“ bei seiner Einführung durch Definition gegeben wurde, und auch im Wider- spruch zu der Bedeutung, in der die Bezeichnung heute schon von sehr vielen Autoren verwendet wird. Infolgedessen sind auch einige der konkreten Feststellungen SpEIGHT’s mißverständlich: „the separated coxae found in both Braula and the Pupipara could be a symplesiomorphic character, associated with an ectoparasitic way of life.“ Die Trennung der Coxen bei Braula und bei den Pupipara beruht zweifellos auf Kon- vergenz, aber sie ist nicht „Symplesiomorphie“! Die Verwirrung wird gesteigert da- durch, daß SpeicHT an anderer Stelle den Begriff „Plesiomorphie“ in seiner richtigen Bedeutung verwendet, nämlich überall dort, wo er den ursprünglichen („plesio- morphen“) Zustand des Probasisternums von abgeleiteten („apomorphen“) Zuständen unterscheidet. SPEIGHT macht in seiner Arbeit reichlich Gebrauch von der Unterscheidung zwischen ursprünglichen (plesiomorphen) und abgeleiteten (apomorphen) Transformations- stufen der von ihm untersuchten Merkmale, obwohl er mir vorwirft (S. 353), ich hätte zwar die Wichtigkeit dieser Unterscheidung wiederholt betont, aber „little guidance on how this should be done“ geliefert. Er übersieht dabei, daß ich mich an anderer Stelle (1966a, in einem Buche, das er allerdings nicht zitiert) ziemlich ausführlich mit dieser Frage beschäftigt habe. Im übrigen beruht die gesamte klassische Morphologie, seit dem Auftreten der Deszendenztheorie, wesentlich auf der Unterscheidung von plesio- morphen und apomorphen Transformationsstufen „homologer“ Merkmale, und die Unterscheidung zwischen Konvergenzen und dem, was ich als „Synapomorphien“ be- zeichne, nimmt von jeher den größten Raum in dieser Forschungsrichtung der Bio- logie ein. Die phylogenetische Systematik benutzt diese seit langem bekannte Unter- scheidung zwischen verschiedenen Kategorien von „Ähnlichkeiten“ als bewußte Me- thode der phylogenetischen Verwandtschaftsforschung. Es darf ihr nicht zum Vorwurf 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 gemacht werden, daß sie keine allgemein gültigen und in jedem Falle leicht anwend- baren Regeln anzugeben weiß, mit deren Hilfe auch bei unzureichenden Kenntnissen (siehe oben $. 3) sichere Entscheidungen über phylogenetische Verwandtschaftsbezie- hungen getroffen werden können. Wenn ich SpEiGHT richtig verstehe, dann betrachtet er das Vorhandensein einer prothorakalen Praecoxalbrücke nicht als Grundplanmerkmal der Schizophora. Als ursprünglichsten Zustand sieht er ein isoliertes Probasisternum vom „basiliformen Typus“ an. Von ihm aus hätten sich einerseits verschiedene Reduktionsformen und andererseits Praecoxalbrücken von verschiedenem Typus in mehreren Verwandt- schaftsgruppen unabhängig entwickelt. Wahrscheinlich ist diese Vorstellung richtig. Das sporadische Vorkommen von Praecoxalbrücken bei einzelnen Gattungen oder sogar Arten in den verschiedensten Familien, die im allgemeinen keine Praecoxal- brücke besitzen, scheint kaum eine andere Deutung zuzulassen. Andererseits scheint auch sicher zu sein, daß die Praecoxalbrücke reduziert werden kann. Ihr Fehlen bei den Drosophiliden-Gattungen Paraleucophenga, Rhinolencophenga, Cacoxenus, Basi- drosophila und einigen Arten von Lencophenga und Chymomyza (nach SPEIGHT 1969) wäre sonst kaum zu verstehen; denn die Praecoxalbrücke scheint zum Grundplan der mit Hilfe anderer Merkmale (siehe 5. 56) gut begründeten monophyletischen Gruppe Drosophiloidea zu gehören. Für die Feststellung phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen zwischen ver- schiedenen Familien der Schizophora liefern die Befunde von SpeıcHT leider nur sehr wenig Anhaltspunkte. Zum Teil mag das daran liegen, daß er manchmal in aus- gesprochen typologische Argumentationsweisen zurückfällt: „If the Acalyptrates are a monophyletic group, their prosterna must be more closely related to one another than to sternal types occuring elsewhere“ (p. 353) und „it follows that the degree of similarity between sternal shapes should provide a measure of the closeness of their phylogenetic relationship.“ Solche Feststellungen kann kein Autor treffen, der erkannt hat, daß es 3 verschiedene Kategorien von Ähnlichkeiten (Symplesiomorphie, Synapomorphie und Konvergenz) gibt, und daß daher der Grad von „Ähnlichkeit schlechthin“ den Grad der phylogenetischen Verwandtschaft verschiedener Gruppen nicht widerspiegeln kann. Einen Hinweis darauf, daß die nicht recht befriedigenden Ergebnisse zum Teil die Folge falscher Typisierungen sein könnten, liefert auch Speısur’s Bemerkung „Coelopa und Orygma possess similar basisterna, yet very dissimilar musculature.“ Trotzdem stellt er die Basisterna zum gleichen „Typ“. Konvergenzen in der Ausbildung des Prosternums und der Praecoxalbrücke mögen bei den Schizophora sehr häufig sein. Aber Konvergenzen treten niemals in un- begrenzter Zahl auf. Mögen die Veränderungen, die bei den Schizophora in der Morphologie der Prothorakalregion eingetreten sind, vorläufig auch noch undurch- sichtig sein, so werden sie sich doch am Ende in das Bild der phylogenetischen Ver- wandtschaftsbeziehungen einfügen müssen, zu dem wir schließlich, nach vielen wei- teren Untersuchungen kommen werden. Die künftigen Untersuchungen der Pro- thorakalregion werden auf den Ergebnissen der Arbeit von SpeıGH aufbauen müssen. C. Merkmale des Flügels Die in Abb. 30 nach einer Photographie von NAcHTIGALL (1968) gezeichnete Dar- stellung einer zur Landung ansetzenden Calliphora spricht eindeutig für die funk- tionelle Bedeutung nicht nur der Costabruchstellen, sondern auch der zwischen der 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 19 distalen Costabruchstelle und dem Einschnitt des Flügelhinterrandes zwischen Flügel- stiel und Flügelspreite (Hennig 1958, Fig. 205) liegenden „Schwächezone“. Min- destens zum Grundplan der Cyclorrhapha scheint weder die Costabruchstelle noch die „Schwächezone“ zu gehören, wahrscheinlich auch noch nicht zum Grundplan der Schizophora. Zur Zeit scheint sich eine steigende Tendenz zu der Annahme bemerk- bar zu machen, daß die Bruchstellen bei den Schizophora recht häufig geschlossen wurden und eine ungebrochene Costa sekundär entstanden ist. Zu dieser Frage möchte ich aber bei der Besprechung der Micropezoidea Stellung nehmen. Abb. 30. Calliphora spec. im Begriff zu landen. Die Pfeile weisen auf die Costabruchstellen hin. Interessant ist auch die Stellung der Alula. Gezeichnet nach einer Photographie bei NACHTIGALL 1968, Taf. XXX1. Die Vorstellungen, die ich vor kurzem über die Bedeutung der Alula geäußert habe (HenniG 1968) dürften auch für die Schizophora eine gewisse, noch nicht voll ausgeschöpfte Bedeutung haben. Die so oft bei dieser Gruppe zu beobachtende Tendenz zur Verkürzung der „Analader“ (cu, + 1a) und manchmal auch der m, dürfte ihren Grund finden in der passiven Rolle, die RouDEnDoRrr (siehe dazu auch Hennig 1968) dem Hinterrande des Flügels während des Fluges zuschreibt. Mit ihr dürfte wohl auch das Fehlen der Costa am Hinterrande (bei allen Cyclorrhapha mit Ausnahme der Lonchopteridae) zusammenhängen. Hier taucht natürlich sofort die bisher unbeantwortete Frage auf, welche Besonderheiten des Fluges bei so vielen anderen Gruppen den Rückzug der genannten Adern vom Hinterrande unnötig machen. D. Merkmale des Abdomens Der männliche Kopulationsapparat ist seit dem Erscheinen meiner früheren Arbeit Gegenstand mehrerer Arbeiten gewesen (z.B. CHiLLcoTT 1958 und SALZER 1968). [Da die in der Einleitung erwähnte Arbeit von G. C. D. GrirFFITHs sich besonders aus- führlich mit dem männlichen Kopulationsapparat, seiner Deutung und seinen Ver- schiedenheiten, beschäftigt, verzichte ich hier auf eine genauere Stellungnahme und 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 erwähne hier nur einige Punkte, die mir schon besonders beachtenswert erschienen, ehe ich Kenntnis von dem genannten Manuskript erhielt.] Im Grundplan der Schizophora ist das 6. Segment offenbar noch an das Prae- abdomen angegliedert, und es zeigt weder Reduktionen noch Asymmetrien. Für den Grundplan der Cycloırhapha beweisen das insbesondere die Verhältnisse bei den Ironomyiidae und Platypezidae (siehe J. F. McAıpine 1967) und für den Grundplan der Schizophora außer einigen Abbildungen in meiner früheren Arbeit (1958) z.B. die Untersuchungen von VERBEKE (1952) an den Psilidae. Es scheint mir danach sicher, daß die Trennung des 6. Segmentes vom Praeabdomen, seine Reduktion oder Angliederung an die folgenden Segmente bei verschiedenen Teilgruppen der Schizo- phora unabhängig und auf verschiedene Weise erfolgt ist. Selbst die so häufig zwischen dem 6. Segment und dem männlichen Genital- segment (d.h. im praehypopygialen Segmentkomplex des Postabdomens) auftretenden Asymmetrien scheinen mir nicht zum Grundplan der Cyclorrhapha und Schizophora zu gehören. Ich bezweifle nach wie vor, daß sie primär etwas mit der Entstehung des Hypopygium circumversum zu tun haben. Die Behauptung, daß auch die Dolicho- podidae ein Hypopygium circumversum besitzen wie die Cyclorrhapha (D. K. McAıPpınE 1960) ist inzwischen in der Arbeit von BänurmAann (1966) berichtigt worden durch den Nachweis, daß ein solches wohl bei gewissen Arten der Dolicho- podidae vorkommt, daß es aber nicht zum Grundplan dieser Familie gehört. Im übrigen ist ein unmittelbarer Vergleich beider Gruppen nicht statthaft, denn gegen eine nähere Verwandtschaft der Dolichopodidae und Cyclorrhapha spricht unter anderem die Tatsache, daß die Fühlerborste der Dolichopodidae wie die der Empididae nur aus 2, die der Cyclorrhapha dagegen aus 3 Gliedern besteht (siehe dazu HEnnıG 1970). Außerdem besitzen die Dolichopodidae nach STURTEVANT (1925/26) nur 1 Spermatheke wie die Empididae, während zum Grundplan der Cyclorrhapha 3 Sperma- theken gehören. Im „inneren Kopulationsapparat“ ist namentlich die Herkunft der Prae- und Post- gonite noch immer umstritten. Ich halte es für wahrscheinlich, daß die Postgonite den Anhangsgebilden homolog sind, die Core (1927) bei ursprünglicheren Dipteren als „Gonapophysen“, Neumann (1958) bei Trichocera als „Parameren“ bezeichnet. Dann wäre ihr Fehlen (d. h. ihre Reduktion) bei manchen Schizophora ein apomorphes Merkmal. Die Frage, ob die Praegonite durch Spaltung phylogenetisch aus dem gleichen Anhangspaar hervorgegangen sind, wie z. B. SALZER (1968) annimmt, scheint mir noch nicht sicher beantwortet. Die Grundplanstruktur des Aedeagus ist bisher leider weder für die Cyclorrhapha, noch für die Schizophora herausgearbeitet worden. Ein apomorphes Merkmal, das bei den meisten Calyptratae auftritt, ist offenbar die Gelenkverbindung zwischen Cerci und Surstyli. Sie ist bei Calliphora von SALZER (1968) genau beschrieben worden. Darauf komme ich bei der Besprechung der Ca- lyptratae zurück. Allgemein bemerkenswert scheint mir die Tatsache, daß hier 2 An- hangspaare miteinander in Gelenkverbindung treten, die ursprünglich durch ein volles Segment voneinander getrennt waren; denn die „Surstyli“ gehören, wie man sie auch deuten möge, dem 9., die Cerci aber dem 11. Abdominalsegment an. Zu vermeiden wäre diese Annahme nur, wenn man mit SteyskAL (1957a; Diskussionsbemerkung zu CHILLCOTT 1958) annehmen wollte, daß in den Aufbau des Epandriums 2 Tergite (9 und 10) eingegangen sind, die beide ursprünglich Surstyli besaßen. Die einfachen „Surstyli“ der Calyptratae könnten dann als Abgliederungen des 10. Tergites oder 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 21 als Verschmelzungsprodukt der Surstyli des 9. und 10. Tergites gedeutet werden. Aber diese Annahme ist problematisch. Im weiblichen Abdomen sind vor allem die von mir schon 1958 besprochenen Merkmale von Bedeutung. Ein sicherlich apomorphes Merkmal, das offenbar niemals eine Rückentwicklung erfahren hat, ist die bei manchen Familien auftretende Ver- schmelzung der Cerci zu einer einheitlichen Legrohrspitze. Die Verbreitung dieses sicher bedeutungsvollen Merkmales ist bisher noch nicht hinreichend genau unter- sucht worden. Über die Spermatheken liegt eine wichtige ältere, von mir früher übersehene Arbeit von STURTEVANT (1925/26) vor. Sie enthält einige wichtige Hinweise auf die phylogenetische Verwandtschaft einiger Familien, bei deren Besprechung sie erwähnt werden sollen. Da zu den 3 Spermatheken des Grundplanes 2 getrennte Ausführ- gänge gehören, wäre eine Erhöhung der Spermathekenzahl auf verschiedene Weise denkbar: Verdoppelung der unpaarigen Spermatheka oder Reduktion einer der paa- rigen Spermatheken und nachfolgende Verdoppelung der beiden erhalten gebliebenen. Bisher ist nicht untersucht worden, ob beide Wege bei den Schizophora tatsächlich beschritten worden sind. Eine Entscheidung dürfte auch sehr schwierig sein. Wenn es aber darauf ankommt, Unterschiede in der Zahl der Spermatheken bei verschiedenen monophyletischen Gruppen mit dem Bilde ihrer Verwandtschaftsbeziehungen in Ein- klang zu bringen, das sich aus der Analyse anderer Merkmale ergibt, dann könnte es nützlich sein, zu bedenken, daß die Erhöhung der Spermathekenzahl auf ver- schiedenen Wegen erreicht werden kann. Wenn sich z.B. die Annahme bestätigen sollte, daß zwischen den Cremifaniinae (3 Spermatheken) und den Chamaemyiinae (4 Spermatheken) ein Schwestergruppenverhältnis besteht (siehe dazu HENNIG 1965 b), dann wäre die Annahme naheliegend, daß die höhere Spermathekenzahl bei den Chamaemyiidae durch Verdoppelung der unpaarigen Spermatheka des Grundplanes entstanden ist. Bei den Conopidae. die meist 4 Spermatheken besitzen, deutet dagegen das Vorhandensein von nur 2 Spermatheken bei Stylogaster und Dalmannia darauf hin, daß hier der Verdoppelung die Reduktion einer der paarigen Spermatheken des Grundplanes vorausgegangen ist. Zur Vorsicht bei der Benutzung der Spermathekenzahl bei der Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen mahnt STURTEvANT’s Angabe, daß bei Drosophila ge- legentlich 3 Spermatheken vorkommen, obwohl 2 Spermatheken offenbar zum Grund- plan der gesamten Drosophiloidea gehören. STURTEVANT fand unter 770 Individuen verschiedener Drosophila-Arten 3 Individuen mit 3 Spermatheken. II. Die monophyletischen Teilgruppen höheren Ranges Die beiden wesentlichsten bisher noch ungeklärten Fragen im System der Schizo- phora betreffen die Verwandtschaftsbeziehungen der Conopidae (sens. lat., einschließ- lich Stylogastridae) und die Monophylie der Acalyptratae. Beide Fragen hängen mit- einander zusammen. ENDERLEIN hatte die Conopidae („Archischiza“) den übrigen Schizophora „Mus- caria“) als Schwestergruppe gegenübergestellt. Die Annahme von der Monophylie der Conopidae („Archischiza“) ist seit 1958 durch neue Gründe gestützt worden (siehe Hennig 1966b und SpeicHT 1969). Dagegen sind noch immer keine Merkmale bekannt, mit deren Hilfe man auch die „Muscaria“ als monophyletische Gruppe er- weisen könnte. Das wäre aber Voraussetzung für die Annahme eines Schwester- gruppenverhältnisses zwischen Archischiza und Muscaria. Auc für die Acalyptratae ist bisher kein abgeleitetes Grundplanmerkmal be- kannt. Es wäre daher wichtig, zu untersuchen, ob im Bau des Clypeus ein solches 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 gefunden werden könnte. Nach Gouın (1949) ist sowohl bei den Syrphidae und Conopidae wie bei den Calyptratae ein vom Centroclypeus abgetrennter Postelypeus vorhanden, nicht aber bei den Acalyptratae (l.c., p. 223). Das Vorhandensein eines Postclypeus bei den Syrphidae, Conopidae und Calyptratae könnte dafür sprechen, daß er zum Grundplan der Schizophora gehört. Seine Reduktion wäre dann als ab- geleitetes Merkmal der Acalyptratae anzusehen. Andererseits wäre es aber auch denkbar, daß der abgetrennte Postclypeus ein abgeleitetes, der Verbesserung der Gelenkverbindung zwischen Clypeus und Frons dienendes Merkmal der Gruppen mit besonders langem und beweglichem Rostrum ist. Er müßte dann bei den Cyclorrhapha mehrmals (mindestens bei den Syrphidae, Conopidae und Calyptratae) unabhängig entstanden sein. Genaue und zielbewußte Untersuchungen müßten die Entscheidung zwischen diesen beiden Möglichkeiten der Deutung herbeiführen können. Als ganz gleich gelagerten Parallelfall kann man die prothorakalen Stigmen- hörnchen der Puppen ansehen. Nach DE MEIERE (1902) sind sie einerseits bei den Lonchopteridae und vielen „Aschiza“, andererseits aber bei den Calyptratae gut ent- wickelt, nicht aber bei den Acalyptratae. Sie durchbrechen bei diesen auch niemals die Wand des Pupariums wie bei vielen Arten der anderen genannten Gruppen. Viel- leicht ist DE MEIJERE im Recht, wenn er die durchbrechenden prothorakalen Stigmen- hörnchen dem Grundplan der Cyclorrhapha zuschreibt und ihre Reduktion sowie die damit zusammenhängende stärkere Entwicklung des „inneren Tüpfelstigmas“ als ab- geleitete Merkmale ansieht. Da diese anscheinend bei allen Acalyptratae vorhanden sind, sprechen sie als „apomorphe Grundplanmerkmale“ vielleicht tatsächlich für die Monophylie dieser Gruppe (mit Einschluß der Conopidae). Ein weiterer interessanter Hinweis auf die Monophylie der Acalyptratae könnte vielleicht aus dem Paarungsverhalten abgeleitet werden. Nach J. F. McAıpıne & Mun- ROE (1968) haben die Acalyptratae die Schwarmbildung meist aufgegeben und „in most cases the entire mating process is completed while both sexes are grounded‘“. Die Autoren betrachten das als abgeleitetes Merkmal (im Vergleich mit den Pho- roidea und Calyptratae). Als solches müßte dann wohl auch die Übereinstimmung beider Geschlechter in der Kopfbildung (kein Unterschied zwischen holoptischen Männchen und dichoptischen Weibchen) angesehen werden. Auch van EMDEN (1965) vertritt die Ansicht, daß die holoptische Kopfbildung der Männchen als ursprüngliches Merkmal der Calyptratae, die dichoptische Kopf- bildung beider Geschlechter bei einigen von ihnen und bei den Acalyptratae als ab- geleitetes Merkmal anzusehen sei. Er führt (sinngemäß) aus, bei den „more primi- tive Brachycera“ sei das Männchen holoptisch (in einem sehr weit gefaßten Sinne) wie bei den meisten Aschiza und Calyptratae, und selbst wenn die vergrößerten Augen der Männchen (also die holoptische Kopfbildung bei diesem Geschlecht) viel- leicht kein Grundplanmerkmal der Dipteren seien, so seien sie sicher ein solches der Brachycera und aus dem Grundplan dieser Gesamtgruppe in den der Cyclorrhapha und weiterhin in den der Schizophora und Calyptratae übernommen worden. Mir scheint diese Annahme, die auf einem sehr weit gefaßten Begriff der „holop- tischen Stirnbildung“ beruht, recht bedenklich. Ein mehr oder weniger ausgeprägter Sexualdimorphismus in der Stirnbreite (bzw. Augengröße) kommt unter den Acalyptratae bei den Lonchaeidae, Tanypezidae und bei der Gattung Holopticander (Lauxaniidae: Hennig 1969c) vor. Es besteht keinerlei Grund zu der Annahme, daß die Gattung Holopticander (1 Art) etwa die Schwester- gruppe aller übrigen Lauxaniidae (oder gar der Lauxaniidae + Celyphidae) ist, und 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 23 auch kein Grund, anzunehmen, daß die Lauxaniidae, Tanypezidae und Lonchaeidae zusammen eine monophyletische Gruppe bilden. Wenn das aber nicht der Fall ist, dann müßte die holoptische Kopfbildung der Männchen bei den Acalyptratae mehr- fach unabhängig aufgegeben worden sein. Dann aber kann dieses Merkmal (keine holoptischen, sondern dichoptische Kopfbildung bei den Männchen) nicht dem Grund- plan der Acalyptratae zugeschrieben werden, und es fällt als Stütze für die Annahme einer Monophylie dieser Gruppe aus. Es ist auch nicht sicher, daß die holoptische Kopfbildung der Männchen schon zum Grundplan der Calyptratae gehört. Sie ist in der Gruppe mit adenotropher Pu- piparie (Glossina und Pupipara) nicht nachgewiesen, und wenn diese als Schwester- gruppe aller übrigen Calyptratae anzusehen ist (siehe S. 62-63), dann bleibt die Frage offen, ob das Merkmal bei ihr primär oder sekundär fehlt. Auch für die Scato- phagidae ist noch nicht bewiesen, daß sie von Vorfahren mit holoptischen Männchen abstammen. Gegen die Annahme, daß holoptische Männchen zum Grundplan der Calyptratae gehören, könnte auch folgende Überlegung sprechen: In der Beborstung der Stirn besitzen die Weibchen der Calyptratae mehrere gegenüber dem Grundplan der Schizo- phora abgeleitete Merkmale: im Besitz nach innen geneigter unterer Frontorbital- borsten (ori), in der Beschränkung der eigentlichen Frontorbitalborsten (ors) auf die obere Stirnhälfte und darin, daß die vorderste der oberen Frontorbitalborsten (ors) nach vorn geneigt (proklinat) ist. Bei den holoptischen Männchen sind dagegen im allgemeinen nur die neuerworbenen ori vorhanden, während die alte Garnitur der ursprünglichen Frontorbitalborsten (ors) fehlt oder nur in Rudimenten vorhanden ist. Das spricht doch entschieden dafür, daß — wie so oft im Tierreich — die Weibchen der Calyptratae in Bildung und Beborstung der Stirn die relativ ursprünglichen Merk- male zäher festgehalten haben als die Männchen. Unter den Acalyptratae gibt es nicht wenige Formen, die in beiden Geschlechtern (neben anderen ursprünglichen Merkmalen) eine offenbar noch ursprünglichere Beborstung der Stirn besitzen als selbst die Weibchen der Calyptratae (siehe oben S. 4). Nach innen geneigte untere Frontorbitalborsten (ori), die wahrscheinlich funktionell die auf die obere Stirnhälfte zurückgedrängten ursprünglichen Frontorbitalborsten ersetzen, treten innerhalb ver- schiedener Verwandtschaftsgruppen bei relativ abgeleiteten Familien auf (z.B. Trype- tidae, manche Euxestinae, Neottiophilidae, Milichiidae), offenbar als Parallelentwick- lung zu den Calyptratae. Meiner Ansicht nach ergibt sich kein sinnvolles, sondern ein aller sonstigen Er- fahrung widersprechendes Bild, wenn wir annehmen wollten, die Männchen der Calyptratae hätten zwar die holoptische Kopfbildung als ursprüngliches Merkmal, von den Kopfborsten aber nicht etwa die alte Garnitur der ors beibehalten, sondern die neuerworbenen ori der Weibchen übernommen, während bei den Acalyptratae, bei deren Männchen die holoptische Kopfbildung verlorenging, in beiden Geschlech- tern oft eine weit ursprünglichere Beborstung der Stirn erhalten blieb, bei einigen Verwandtschaftsgruppen aber unabhängig Endzustände erreicht wurden, die ziemlich genau denen entsprechen, die auch bei den Weibchen (nicht aber bei den Männchen) der Calyptratae zu beobachten sind. Ich stehe deshalb der Annahme, daß der fehlende Sexualdimorphismus in der Kopfbildung als abgeleitetes Grundplanmerkmal der Acalyptratae, das Vorhanden- sein holoptischer Männchen aber als ursprüngliches (relativ zum Grundplan der Schizo- DH STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 phora plesiomorphes) Grundplanmerkmal der Calyptratae angesehen werden muß, sehr skeptisch gegenüber. Die weiteren Merkmale, mit denen van EMDEN (1965) arbeitet, beziehen sich meist auf Entwicklungsstendenzen, mit denen wenig anzufangen ist, da eine sichere Beweisführung nur mit eindeutigen Grundplanmerkmalen möglich ist (siehe oben S$. 3). Erwähnung verdient die Gabelung der Media (m) des Flügelgeäders. Van EMDEN nimmt offenbar an, daß die Gabelung der Media (m, und ms), die sicher zum Grund- plan der Cyclorrhapha gehört und noch bei den Phoroidea und Syrphoidea vor- handen ist, auch noch bei den Calyptratae, nicht aber bei den Acalyptratae nach- weisbar sei, und er versichert demgemäß, die Entwicklung des Flügelgeäders „can have proceeded from the more primitive Brachycera either by way of the Calyptrata to the Acalyptrata or independently to the Calyptrata and Acalyptrata but certainly not by way of the Acalyptrata to the Calyptrata“. Die ganz sporadische Verteilung der Formen mit gegabelter Media (van EMDEN nennt Microphthalma, Linnaemyia, Voria, Sarcophaga) läßt es mir fraglich erscheinen, ob es sich dabei wirklich um ein ursprüngliches (aus dem Grundplan der Schizophora übernommenes) Merkmal der Calyptratae handelt. Die Abknickung des Endabschnittes der (hier einfachen) Media bei der Gattung Musca und ihren Verwandten ist ziemlich sicher ein innerhalb der Familie Muscidae entstandenes abgeleitetes Merkmal, das nicht auf die ursprüng- liche Gabelung dieser Ader zurückgeführt werden kann (siehe Hennig 1965 a). So bleibt auf jeden Fall auch der gerade Verlauf der ungegabelten m bei den Acalyptratae ein sehr unsicheres Merkmal. Man muß wohl zugeben, daß die Acalyptratae nach wie vor eine Gruppe sind, deren Monophylie (mit oder ohne Einschluß der Conopoidea) bisher nicht sicher be- gründet werden kann, wenn sich auch die Möglichkeit, daß sie eine solche sind, und daß zwischen ihnen und den Calyptratae ein Schwestergruppenverhältnis besteht, bisher keineswegs ausschließen läßt. Die bereits oben (S. 21) erwähnten Conopoidea bleiben im folgenden außer Be- tracht. 1.Micropezoidea Die Überfamilie Micropezoidea hat seit 1958 ein ganz neues Gesicht bekommen dadurch, daß nicht nur die Cypselosomatidae (soviel ich sehen kann, zuerst von mir 1958), sondern auch die Pseudopomyzidae (D.K. McAırıne 1966) zu dieser Gruppe gestellt wurden. D.K. McArpine meint, daß „the family Megamerinidae should probably also be placed near the Micropezidae, though its precise relationships are yet to be worked out“. Ich halte aber die Überlegungen, die mich (1958, 1965b) dazu geführt haben, die Megamerinidae zu den Nothyboidea zu stellen, nach wie vor für richtig und un- widerlegt, so daß nur die Frage, ob die Nothyboidea in ihrer Gesamtheit mit den Micropezoidea am nächsten verwandt sind, zur Diskussion steht. In meiner früheren Arbeit (1958) hatte ich die Cypselosomatidae als Schwester- gruppe der Micropezoidea s. str. angesehen. Nachdem nun auch die Pseudopomyzidae berücksichtigt werden müssen, wäre zu fragen, ob nicht ein Schwestergruppenverhält- nis zwischen den Cypselosomatidae + Pseudopomyzidae und den Micropezoidea s. str. besteht. Die beiden zuerst genannten Familien besitzen eine Costabruchstelle. Eine solche tritt zwar auch bei einigen Neriidae auf (Fig. 48 bei Hennıs 1958). Sie gehört 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 25 aber weder zum Grundplan der Micropezoidea s. str. noch zu dem der Neriidae, son- dern muß bei dieser Familie unabhängig entstanden sein. D.K. McAı1pıne meint zwar, die Costabruchstelle könnte sehr wohl ein ursprüng- liches Merkmal sein, da sie bei den am wenigsten „spezialisierten“ Familien der Micropezoidea vorkomme. Diese Folgerung beruht aber auf der falschen Voraus- setzung, daß relativ ursprüngliche Gruppen in allen Merkmalen ursprünglich sein müssen, und sie ignoriert die allgemeine Erscheinung der heterobathmischen Merk- malsverteilung (mosaic evolution). Costabruchstellen sind nur bei Cyclorrhapha be- kannt. Auch bei diesen gibt es umfangreiche Teilgruppen, die keine Bruchstelle be- sitzen (Lauxaniidae, Conopidae, Sciomyzidae, Chamaemyiidae, Sepsidae usw.). Es besteht keinerlei Grund zu der Annahme, daß die Bruchstellen schon zum Grundplan der Cyclorrhapha gehören und bei den genannten Familien sekundär verloren ge- gangen sind. Andererseits gibt es umfangreiche Gruppen, bei denen wenigstens eine Bruchstelle (an der Mündung von sc) ohne Ausnahme vorhanden ist (Psilidae, Try- petidae, Drosophiloidea, Milichiidae, Sphaeroceridae usw.). Das alles spricht entschieden dafür, daß in der weitaus überwiegenden Mehrzahl der Fälle bei den Cyclorrhapha (und Schizophora) eine vollständige Costa als plesio- morphes, das Vorhandensein einer Bruchstelle dagegen als apomorphes Merkmal anzusehen ist. Die gegenteilige Deutung muß von Fall zu Fall begründet werden. Für die Annahme, daß in einigen Fällen eine sekundäre Schließung der Costabruch- stelle tatsächlich angenommen werden muß, habe ich schon 1958 (p.533—5 34) Gründe beigebracht. Die Entscheidung darüber, ob eine vollständige Costa als plesiomorphes Merkmal oder als sekundär (Pseudoplesiomorphie als Spezialfall der Apomorphie) anzusehen ist, wird dadurch erleichtert, daß bei sehr vielen Schizophora das Auftreten einer Costabruchstelle auch den Verlauf von sc und r, beeinflußt. Die Mündung von r; ist dann sehr nahe an die Bruchstelle herangerückt und die sc im Endabschnitt verblaßt oder nicht mehr deutlich von rı zu trennen. Das gilt auch für alle mir bekannten Cypselosomatidae und Pseudopomyzidae. Ich halte es für sehr unwahrscheinlich, daß ein Flügel mit den Merkmalen der Micropezidae, Calobatidae und Taeniapteridae (keine Costabruchstelle, sc am Ende nicht verblaßt und in ihrem ganzen Verlaufe deutlich von r, getrennt) aus einem Vorzustande hervorgehen konnte, der dem Flügel der Cypselosomatidae und Pseudopomyzidae glich. Deshalb halte ich die Costabruch- stelle für ein synapomorphes Merkmal dieser beiden Familien. Ein weiteres synapomorphes Grundplanmerkmal sind möglicherweise die beiden Borstenpaare am 7. + 8. und 9. Abdominaltergit der Männchen. Diese beiden sehr auffälligen Borstenpaare sind bei beiden Gattungen der Cypselosomatidae (Formico- sepsis und Cypselosoma: Fig. 49—50 bei Hennig 1958) und auch bei Pseudopomyzella (Fig. 9 bei Hennıs 19695) vorhanden. Bei Heloclusia ist nur das Borstenpaar des 9. Tergites entwickelt (Fig. 7 bei Hennig 1969b) und bei Rhinopomyzella und Pseudo- pomyza fehlen beide ganz. Hier könnten sie aber sekundär verloren gegangen sein, da das Hypopygium stark reduziert ist (Pseudopomyza) oder eine eigenartige Ent- wicklung (Einkrümmung nach der Ventralseite; Rhinopomyzella und auch Lathetico- myia) erfahren hat. Sehr viel schwieriger sind die Vibrissen zu beurteilen. D. K. McArpıne meint, seine Anordnung der Familien der Micropezoidea „seems to contradict HEnnig’s (1958) theory that the absence of vibrissae and the divergent condition of the post- vertical bristles are necessary primitive characters“. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 In Wirklichkeit schrieb ich über die Postvertikalborsten (1958, p. 522): Es scheint auc, daß bei den Verwandtschaftsgruppen, die eine besonders große Zahl von ein- deutig plesiomorphen Merkmalen besitzen, im allgemeinen divergente (oder parallele) .. pvt vorkommen, während bei Verwandtschaftsgruppen mit großer Häufung abgeleiteter Merkmale meist konvergente bis gekreuzte pvt vorkommen.. Daraus könnte man den Schluß ziehen, daß bei den Schizophora die Entwicklung im allgemeinen von der Divergenz zur Konvergenz der pvt ver- laufen ist. Diese Entwicklung ist aber zweifellos in verschiedenen Verwandtschaftsgruppen unabhängig erfolgt und Rückläufigkeit in einigen Fällen ist so gut wie sicher“ (im ursprüngiichen Zusammenhange nicht gesperrt). Über die Vibrissen schrieb ich (1958, p. 526-527): „Sehr wahrscheinlich ist, daß die Vibrissen mehrfach unabhängig entstanden sind, und daß sie in manchen Fällen wohl sekundär wieder verloren gegangen sind. Ein wirklich sicheres Urteil ist aber bisher kaum möglich, so daß die Vibrissen ... für die phylogenetische Systematik recht wenig Bedeutung haben. D.K. McA1pıne unterstellt mir also Ansichten (eine „Theorie“), die ich nie ver- treten habe. Sa Abb. 31-32. Kopfprofil von Cypselosoma flavinotata de Meijere (31; Cypselosomatidae) und Longina peletieri Lap. (32; Neriidae). Vibrissen kommen auch bei manchen Neriidae vor (z.B. Longina, Abb. 32). Hier ist auch in der Nähe des hinteren Unterrandes der Backen eine kräftige Borste vor- handen, die in gleicher Weise auch bei den Cypselosomatidae (Abb. 31) und Pseudo- pomyzidae (Abb. 2, 3, 5 u. a. bei Hennig 1969b) auftritt. Longina ist nach ihren son- stigen Merkmalen aber keineswegs eine sehr ursprüngliche Gattung der Neriidae und sonst treten vibrissenartige Borsten bei dieser Familie sehr sporadisch (selbst bei den Arten der einen Gattung Nerius wechselnd) auf. Die Frage, ob Vibrissen zum Grund- plan der Micropezoidea gehören oder nicht, halte ich nicht für entschieden. Deshalb kann ihr Vorhandensein oder Fehlen bisher auch nicht zur Begründung von Ver- wandtschaftsbeziehungen herangezogen werden. Bei Heloclusia und Pseudopomyza ist die Praefrons in der Mitte membranös (siehe Hennig 1958, p. 619), bei den Cypselosomatidae anscheinend durchgehend skleroti- siert. Leider habe ich bei den anderen Gattungen der Pseudopomyzidae nicht auf dieses Merkmal geachtet. In der geographischen Verbreitung scheint zwischen den Cypselosomatidae und Pseudopomyzidae ein ähnliches Vikarianzverhältnis zu be- stehen wie zwischen den Micropezidae und Calobatidae. Eine sehr wahrscheinlich monophyletische Gruppe (vermutlich Schwestergruppe der Cypselosomatidae + Pseudopomyzidae) sind die Micropezoidea s. str. Die syste- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 27 matische Gliederung dieser Gruppe ist von D. K. McAıpin& (1966) nicht sehr glück- lich erörtert worden. Ich habe keineswegs die bisher meist als Subfamilien an- gesehenen Gruppen Micropezidae (Tylidae), Calobatidae (Trepidariidae) und Tae- niapteridae deshalb als selbständige Familien (ebenso wie die Neriidae) bezeichnet, weil ich gefühlt hätte („felt“), daß „the Taeniapteridae was phylogenetically aequi- valent (sister-group) to the other three components combined“. Die Rangerhöhung („unusual course“ nach McAıpıne) geht vielmehr auf Acz£ı zurück, der (1954, p. 507) davon spricht, daß er „für die Taeniapterinae ... von Hennig den Familien- rang vorschlagen müsse. Im übrigen ist Acz£L in seinen Ausführungen nicht ganz klar, da er die Familien 1954 (p. 507) „Taeniapteridae (Calobatidae), Tylidae und Neriidae“ nennt, während er später die „Calobatinae“ (= Trepidariinae) zu den „Iylidae“ stellt. Ich selbst habe die Familien Taeniapteridae, Micropezidae, Calobatidae und Ne- riidae deshalb getrennt gelassen, weil mir die Verwandtschaftsbeziehungen noch un- geklärt erscheinen, und weil mir die klare Trennung gut begründeter monophyletischer Gruppen (für die Calobatidae gilt nicht einmal das) zur Zeit wichtiger erscheint als voreilige und deshalb möglicherweise falsche Zusammenfassungen unter einem Fa- miliennamen. Immerhin ist die „Familie“ nach den Regeln eine der obligatorischen Kategorien des Systems. Ich habe zwar „mit aller Vorsicht“ Gründe für die Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwischen den Taeniapteridae einerseits und den Micropezidae + Neriidae + Calobatidae (= Trepidariidae) beigebracht, aber eben weil „bisher keine sicheren Anhaltspunkte“ gegeben sind, davon abgesehen, das im System durch Zusammenfassungen zum Ausdruck zu bringen. Auch heute ist eine Entscheidung noch immer nicht möglich. In der Tabelle, in der D. K. McArpıne unter anderem die Merkmale der Neriidae und „Micropezidae“ (= Micropezidae + Calo- batidae + Taeniapteridae) einander gegenüberstellt, ist kein einziges, das mit Sicher- heit zu entscheiden gestattet, ob diese beiden „Familien“ Schwestergruppen sind. Ein neues, interessantes Merkmal, das bisher (jedenfalls von mir) nicht beachtet wurde, scheint die Länge der Vorderbeine zu sein: „short and weak“ bei den „Micro- pezidae“, „not short and weak“ bei den Neriidae. Aber dieses Merkmal wäre nur brauchbar, wenn sich nachweisen ließe, daß die Vorderbeine im Grundplan der Micro- pezoidea s. str. lang waren (wie bei den Neriidae) und bei den Micropezidae sensu McArPpıine verkürzt und abgeschwächt worden sind. Dann könnten diese verkürzten und abgeschwächten Vorderbeine als apomorphes Grundplanmerkmal der Micro- pezidae gelten. McAıpine führt diesen Nachweis nicht, und deshalb ist auch mit diesem Merkmal vorläufig nichts anzufangen. Seine Angaben über die Sternopleura sind ungenau. Sie soll bei den Micropezidae „bristles or bristle-like hairs“ besitzen, bei den Neriidae aber nackt sein wie bei den Cypselosomatidae. Acz£ı (1961b) gibt aber an: „Contrasting with the Palaeotropical Neriidae, most of the Neotropical species have a conspicuous sternopleural (st) bristle in both sexes.“ D.K. McAıpine (1966) hat auch zu der Deutung der Gattung Cypselosomatites aus dem Baltischen Bernstein Stellung genommen. Er kommt zu dem Schluß, daß „Cypselosomatites approaches the family Micropezidae more closely than any other modern family.“ Daß Cypselosomatites zu den Micropezoidea gehört, steht wohl außer Frage. Aber es gibt kein einziges eindeutig abgeleitetes Merkmal, daß die fossile Art mit den rezenten Micropezoidea s. str. oder mit einer einzelnen Familie aus dieser Gruppe verbindet. Zwar fehlen sowohl bei Cypselosomatites wie bei den Micropezoidea s. str. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 die Praesuturalborste (prs) und die Humeralborste (h). Beide Borsten gehören viel- leicht zum Grundplan der Micropezoidea. Sie sind bei den rezenten Cypselosomatidae und bei den Pseudopomyzidae vorhanden. Es wäre aber voreilig, ihre Reduktion bei Cypselosomatites und bei den Micropezoidea s. str. als Synapomorphie zu deuten; denn in einigen Merkmalen ist Cypselosomatites ursprünglicher als alle rezenten Micropezoidea s. str. Das gilt mindestens für das Vorhandensein verhältnismäßig gut entwickelter Ozellarborsten (oc) und für den Besitz von 2 Postalarborsten (pa). Bei den rezenten Micropezoidea s. str., aber auch bei den rezenten Cypselosomatidae, ist die hintere pa reduziert. Cypselosomatites ist also in diesem Merkmal auch ursprüng- licher als die rezenten Cypselosomatidae. Bei den Pseudopomyzidae sind 2 pa vor- handen, wie das offenbar dem Grundplan der Micropezoidea entspricht. Wenn Cyp- selosomatidae und Pseudopomyzidae zusammen eine monophyletische Gruppe bilden (siehe oben), dann läßt sich die Annahme konvergenter Reduktion der 2. pa bei den Cypselosomatidae und Micropezoidea also nicht vermeiden. Das sollte man auch bei der Beurteilung anderer Borstenmerkmale von Cypselosomatites bedenken. Ursprünglicher als die rezenten Micropezoidea s. str. ist Cypselosomatites wahr- scheinlich auch im Besitz von 4 Frontorbitalborsten (ors). Es gibt einige Gründe, die dafür sprechen, daß diese Zahl dem Grundplan der Schizophora (siehe 5. 4) und auch dem der Micropezoidea entspricht. Auch unter den Pseudopomyzidae gibt es Formen mit 4 ors (HEnnIG 1969b, Fig. 5, 6). Bezeichnenderweise ist das gerade die Gattung Pseudopomyzella, die auch im Besitz je eines kräftigen Borstenpaares auf dem 7. + 8. und auf dem 9. Abdominaltergit mit den Cypselosomatidae überein- stimmt. D.K. McAıpine nimmt an, daß die Borsten des vordersten der auch bei rezenten Cypselosomatidae vorhandenen 4 Borstenpaare als Interfrontal- oder Supraantennal- borsten zu deuten sind. Davon bin ich nicht überzeugt. McAırıne’s Ansicht könnte sich stützen auf die Gattung Formicosepsis und auf Cypselosoma australis McAlpine, bei denen das vordere Borstenpaar tatsächlich schwächer als die übrigen und nach innen gerückt ist (Abb. 35, 36). Aber bei Cypselosoma gephyrae Hendel (?) aus Nepal (Abb. 34) unterscheidet sich das vordere Paar weder in der Länge noch in der Stärke von den übrigen, und es steht auch in einer (leicht gebogenen) Reihe mit den anderen ors. Ich halte es für außerordentlich gezwungen, diesem vordersten Borstenpaar der rezenten Gattungen Cypselosoma und Formicosepsis eine andere Deutung zu geben als dem der Gattung Cypselosomatites (Abb. 33), zumal die Gattung Pseudopomy- zella zu beweisen scheint, daß zum Grundplan der Micropezoidea 4 ors gehören. Wahrscheinlich ist bei Cypselosoma australis und bei Formicosepsis eine gewisse Reduktion der vordersten ors eingetreten. Die 4 nahezu gleich langen und kräftigen und in einer Reihe stehenden Borsten von Cypselosomatites, Cypselosoma gephyrae und Pseudopomyzella scheinen mir den Grundplan der Micropezoidea relativ un- verändert zu repräsentieren. Bei den Micropezoidea s. str. sind nur 3 (oder weniger) ors vorhanden. Wahr- scheinlich ist das ein synapomorphes Merkmal der in dieser Gruppe vereinigten Arten. Zwar gibt es auch bei ihr einige Arten mit einer größeren Zahl von ors: 4 bei Cardio- cephala triluminata Cresson, 5 individuell bei Rainieria postica Curran. Das ist aber so gut wie sicher sekundär; denn die übrigen Arten der betreffenden Gattungen haben die normale Zahl (3) von ors. Sichere Micropezoidea s. str. sind aus dem Baltischen Bernstein bekannt (Electro- bata). Wollte man Cypseiosomatites in diese Gruppe stellen ohne komplizierte und 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 29 deshalb unerlaubte Hilfshypothesen einzuführen, dann könnte man sie nur als einen inzwischen ausgestorbenen Seitenzweig aus der Stammgruppe der Micropezoidea s. str. deuten. Eine solche Annahme hätte aber keinesfalls mehr Wahrscheinlichkeit für sich als diejenige, die in Cypselosomatites einen Vertreter der Cypselosomatidae sieht. McArPıne versichert zwar, daß „Cypselosomatites shares no ambiguous apomorphic characters with the recent genera of Cypselosomatidae“. Tatsächlich könnte aber die Costabruchstelle ein solches sein. Eine Auseinandersetzung mit der Möglichkeit, daß Cypselosomatites in die Stamm- gruppe der Cypselosomatidae + Pseudopomyzidae gehört, würde viel zu weit führen. Eine solche Annahme wäre kaum zu begründen, wenn auch schwerlich ganz aus- zuschließen '). 36 Abb. 33—36. Frontalansicht des Kopfes von Cypselosomatites succini Hennig (33; Baltischer Bern- stein, nach HENNIG 1965), Cypselosoma spec. (34; Nepal), Cypselosoma australis McAlpine (35) und Formicosepsis tinctipennis de Meijere (36; nach HENNIG 1958). 1—4: Frontorbitalborsten (ors). 1) Inzwischen wurde ein Vertreter der Fam. Pseudopomyzidae im Baltischen Bernstein gefunden. Beschreibung wird in dieser Zeitschrift (Nr. 233) erfolgen. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE - Nr. 226 Die Cypselosomatidae haben den Charakter einer eindeutigen Reliktgruppe. Das gilt für die geringe Artenzahl (etwa 5) wie für ihr beschränktes Verbreitungsgebiet. Die beiden heute bekannten rezenten Gattungen Cypselosoma und Formicosepsis unterscheiden sich habituell wie in ihren Einzelmerkmalen erheblich voneinander. Deshalb ist ihre nahe Verwandtschaft ja erst in neuerer Zeit erkannt worden. Wenn die Cypselosomatidae aber (allein oder, viel wahrscheinlicher, zusammen mit den fast weltweit verbreiteten, aber ebenfalls nicht sehr artenreichen Pseudopomyzidae) als Schwestergruppe der Micropezoidea s. str. angesehen werden müssen, dann ist an- zunehmen, daß auch sie früher wesentlich artenreicher und weiter verbreitet waren als heute. Es dürfte auch Arten gegeben haben, die von den rezenten relativ stark verschieden waren. Bei den Pseudopomyzidae hat sich sogar in jüngster Zeit erst ge- zeigt, daß sie auch heute noch wesentlich formenreicher sind als man bis vor kurzem annehmen konnte. Die Annahme, daß Cypselosomatites als eine solche etwas abweichende Form zu den Cypselosomatidae gehört, scheint mir mehr für sich zu haben als jede andere. Selbst in der Verbreitung ergibt sich eine Parallele zu den Micropezoidea s. spr.; denn auch hier scheinen die Bernsteinfossilien einer Gruppe anzugehören, die heute vor- wiegend auf die orientalisch-papuanische Region beschränkt ist wie die Cypselo- somatidae. : 2.Nothyboidea Über diese Gruppe habe ich mich zuletzt 1965 geäußert. Ein sicheres abgeleitetes Grundplanmerkmal ist noch immer nicht bekannt. Man könnte als solches vielleicht das Vorhandensein von nur 3 Frontorbitalborsten ansehen, wenn es sicher wäre, daß zum Grundplan der Acalyptratae 4 Frontorbitalborsten gehören. Aber diese Sicher- heit besteht nicht, obwohl einige Gründe dafür sprechen. Außerdem ist eine Re- duktion der Frontorbitalborsten bei den Schizophora sehr häufig durch Konvergenz eingetreten. Die von mir (1958) offengelassene Frage nach der Deutung der Kopf- borsten einiger Familien der Nothyboidea dürfte heute beantwortet sein (siehe HEn- NIG 1965 b). Von jeher sind Beziehungen einzelner Familien (vor allem der Megamerinidae und Tanypezidae) zu den Micropezoidea angenommen worden, auch in neuester Zeit. Aber zu dieser Gruppe kann keine der betreffenden Familien gehören, denn bei keiner sind die entscheidenden abgeleiteten Grundplanmerkmale der Micropezoidea (die geschlossene Legrohrscheide des Weibchens und die Besonderheiten des männ- lichen Kopulationsapparates) vorhanden. Es wäre höchstens denkbar, daß die eine oder andere Familie der Nothyboidea mit den Micropezoidea als deren Schwester- gruppe näher verwandt ist als andere. Aber auch dafür gibt es bisher keine Anhalts- punkte. Wahrscheinlich sind bei den Nothyboidea 2 engere Verwandtschaftsgruppen zu unterscheiden, von denen die eine (Tanypezidea: ©’ ohne bewegliche Surstyli; weitere Merkmale bei Hennıs 1958) die Familien Strongylophthalmyiidae und Tanypezidae, die andere (Nothybidea: vordere n und hintere pa reduziert; siehe HenniG 1965 b) die Familien Psilidae, Diopsidae, Nothybidae, Megamerinidae, und Syringogastridae (eigene Familie nach po PrAno 1969) umfaßt. Vielleicht ge- hört in diese Gruppe auch die Familie Somatiidae mit der einzigen Gattung Somatia. STEYSKAL (1958b) möchte sie neben die Richardiidae stellen. Aber Somatia hat im weiblichen Legrohr getrennte Cerci, während bei den Richardiidae wie bei allen Oti- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 31 toidea die verschmolzenen Cerci die Spitze eines Legbohrers bilden, von dem bei Somatia keine Spur vorhanden ist. Auch das männliche Postabdomen stimmt trotz des langen, schlauchförmigen Aedeagus nicht mit dem der Otitoidea überein. Ich halte es daher für ausgeschlossen, daß Somatia in diese Gruppe gehört. Die weit- gehende Reduktion der Macrochaeten, die sich nicht deutlich aus der Körper- behaarung hervorheben, erschwert die Beurteilung von Somatia sehr. Mir will aber scheinen, als sei, wie bei den Nothybidea, die vordere n und die hintere pa ganz reduziert. Auch die Merkmale des Flügels ließen sich als Weiterbildungen der bei den Psilidae vorhandenen Besonderheiten gut verstehen. Von dieser Familie unter- scheidet sich Somatia u.a. durch das Vorhandensein von 2 sklerotisierten Sperma- theken (SteyskAL 1958 und eigene Feststellung). Vielleicht ist zwischen den Soma- tiidae und Psilidae ein Schwestergruppenverhältnis anzunehmen wie zwischen den Rhopalomeridae und Sepsidae. Auch die Fühlerbildung, die ich leider nicht unter- suchen konnte, würde vielleicht Hinweise auf die Verwandtschaftsbeziehungen von Somatia geben‘). Die Gattung Schizostomyia gehört wohl zu den Anthomyzoidea (siehe S. 44). Aus dem Baltischen Bernstein (Hennig 1965b, 1969a) sind die Megamerinidae. Psilidae und Diopsidae mit Sicherheit bekannt. Die von mir gezogenen Schlüsse auf das Alter der anderen Familien können nur als gut begründet gelten, wenn sich be- stätigen sollte, daß die Nothyboidea tatsächlich eine monophyletische Gruppe sind, in der die oben angedeuteten Schwestergruppenverhältnisse angenommen werden müssen. 3. Otitoidea Das System dieser Gruppe ist durch STEysKAL (1961) wahrscheinlich in wenigstens einem wichtigen Punkte geklärt worden. Dieser Autor unterscheidet 2 Gruppen von Familien, von denen die eine die Familien Richardiidae und Otitidae (einschließlich Ulidiidae und Pterocallidae), die andere die Familien Platystomatidae, Pyrgotidae, ? Tachiniscidae und Tephritidae (Trypetidae) umfaßt. Die Zusammenfassung der zuletzt genannten Familien beruht anscheinend auf dem Besitz eines „aedeagal apodem in the form of a fultella, as described by Munro (1947), wherein a pair of lateral arms project to the hypandrial ring“ (STEYsKAL 1961, p. 402). Wenn es sich dabei wirklich um ein abgeleitetes Merkmal handelt, dann wäre die Monophylie dieser Familiengruppe gut begründet. Die Monophylie der an erster Stelle genannten Familiengruppe könnte dagegen durch das Fehlen dieses Merkmales nicht begründet werden. 4.Sciomyzoidea Bisher sind noch immer keine Merkmale gefunden worden, mit deren Hilfe die Monophylie der Sciomyzoidea begründet werden könnte. Vielleicht kann eine ge- wisse Reduktion des 6. Abdominaltergites beim © und seine (im Grundplan nur schwach ausgeprägte) Angliederung an das Postabdomen als ein solches angesehen werden. Während mindestens im Grundplan der Micropezoidea, Nothyboidea und Lauxanioidea das 6. Abdominalsegment (insbesondere -tergit) vom 5. nicht sehr ver- schieden ist und eine deutliche Grenze zwischen dem Praeabdomen (1.—5. Segment) 1) Siehe dazu Nachtrag S. 70. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE - Nr. 226 AUP7 19) und dem Postabdomen (6. und folgende Segmente) nicht besteht, ist bei allen mir bekannten Sciomyzoidea das 6. Tergit deutlich kleiner als das 5. (auch bei Scio- griphoneura), oft reduziert oder mit dem 7. + 8. Tergit zu einem einheitlichen Tergit- komplex verschmolzen. Nur für die Eurychoromyiidae gilt das nicht. Eine engere Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Sciomyzoidea bilden wahr- scheinlich die Sepsidae, Rhopalomeridae und vielleicht Eurychoromyiidae. Bei ihnen steht hinter dem Metathorakalstigma eine charakteristische, bei keiner anderen Fa- milie vorhandene Börstchengruppe, wie zuerst J. F. McAırine (1963; für die Eury- choromyiidae: 1968) erkannt hat. Bei allen daraufhin untersuchten Arten sind nur ° 2 Spermatheken vorhanden. Die 4 Spermatheken von Eurychoromyia könnten leicht durch Verdoppelung der ursprünglich erhaltenen 2 Spermatheken erklärt werden, aber die relativ ursprüngliche Ausbildung des Abdomens bei dieser Gattung ist verdächtig. Unter den rezenten Vertretern dieser Gruppe hat nur die Gattung Orygma (Sep- sidae) 3 Frontorbitalborsten. Es ist daher interessant, daß bei Protorygma im Bal- tischen Bernstein 4 ors vorhanden sind. Wenn dies, wie nicht unwahrscheinlich, dem Grundplan der Sepsidengruppe entspricht, und Protorygma tatsächlich zu den Sepsidae gehört, dann muß die Reduktion der Frontorbitalborsten mindestens bei den Sepsidae (mit 3 ors oder weniger) und Rhopalomeridae (2 ors) unabhängig erfolegt sein. Zwischen den Sepsidae auf der einen und den Rhopalomeridae (? + Eurychoro- myiidae, nach J. F.McAırine 1968) auf der anderen Seite dürfte ein auch durch die geographische Verbreitung gut begründetes Schwestergruppenverhältnis bestehen (siehe HennıG 1965 b), das vor der Bernsteinzeit (also spätestens im Alttertiär) ent- standen sein muß, wenn Protorygma wirklich zu den Sepsidae gehört. Von den Merkmalen, die ich 1965 zur Begründung der Annahme, daß auch die Helcomyzidae mit der Sepsiden-Gruppe nahe verwandt sind, angeführt habe, muß wohl die prothorakale Praecoxalbrücke als zu unsicher (siehe S. 16-18) wenigstens vor- läufig gestrichen werden. Ob der Besitz von nur 2 Spermatheken und die Beborstung des Prosternums ausreichen, um, als Synapomorphien gedeutet, die nahe Ver- wandtschaft der Helcomyzidae mit der Sepsiden-Gruppe zu beweisen, ist mindestens fraglich. Auch bei den Helcomyzidae ist die Reduktion der Frontorbitalborsten von 3 (nur bei der Gattung Oedeparea = Heterocheila) auf 2 unabhängig erfolgt. Als ab- geleitetes Grundplanmerkmal der Helcomyzidae, zu denen nach Steyskar. (in litt.) auch Icaridion gehört, nennt SteysKAL (1958b) die Anordnung der Basalquerader (tb) und der „Abschlußquerader“ der Analzelle (cu,),) in einer Linie. Das Merkmal kommt auch bei einigen, aber nicht bei allen Coelopidae vor. Der Vollständigkeit halber müßte wohl auch der Rückzug der ors auf die obere Stirnhälfte (wahrscheinlich unter Verlust einer Borste) als abgeleitetes Grundplanmerkmal der Helcomyzidae genannt werden, da Protorygma 4 ors besitzt. [Wenn die Helcomyzidae aber mit den Dryomy- zidae oder Coelopidae näher verwandt sein sollten, dann müßte dieses Merkmal wohl dem Grundplan einer übergeordneten Gruppe zugeschrieben werden.] Bei den Sciomyzidae, Dryomyzidae und Coelopidae sind noch 3 Spermatheken vorhanden [bei den Sciomyzidae wenigstens im Grundplan, wenn man der Familie die heute übliche Umgrenzung gibt]. Die Frage, ob die 3 Familien eine engere Ver- wandtschaftsgruppe bilden, läßt sich noch nicht beantworten. Bei allen (auch bei den fossilen Dryomyzidae und Sciomyzidae und bei Sciogriphoneura) sind nur 2 Front- orbitalborsten (oder weniger) vorhanden. Für sich allein reicht dieses Merkmal aber nicht aus, um die Monophylie der Gruppe zu begründen. Konvergenz wäre durchaus möglich. Es ist auch nicht ausgeschlossen, daß die Helcomyzidae mit den Dryomyzidae DT 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 33 oder Coelopidae näher verwandt sind als mit der Sepsidengruppe. Für die Dryomy- zidae und Coelopidae gibt J. F. McAıpine (1963) noch an: „large prelabrum“. Es ist aber noch nicht entschieden, ob dies oder die Verkleinerung des Clypeus („Prae- labrum“) bei den Sciomyzidae als abgeleitetes Merkmal anzusehen ist. Zu den Dryo- myzidae gehört nach STEysKAL (in litt.) auch Baeopterum robustum Lamb. Mit der systematischen Gliederung der Sciomyzidae habe ich mich 1965 (b) in An- lehnung an die wichtige Arbeit von STEYsKAL (1965) auseinandergesetzt. Aus dem Baltischen Bernstein sind die Familien Sciomyzidae (mit Fossilien aus verschiedenen Teilgruppen) und Dryomyzidae (Prodryomyza) bekannt. Be eexsanonudeega Unter diesem Namen habe ich (1958) die Familien Lauxaniidae, Celyphidae, Chamaemyiidae, (Eurychoromyiidae) und Periscelidae zusammengefaßt. Für die Eury- choromyiidae hat J. F. McAırıne (1968) gezeigt, daß sie vielleicht in die Sepsiden- eruppe (Sciomyzoidea, siehe S. 32) gehören, und für die Periscelidae gibt es Gründe, die für eine nahe Verwandtschaft mit den Aulacigastridae sprechen (siehe 5. 37). Die Chamaemyiidae sind nach J. F. McAırine (1963) mit den Sciomyzidae näher verwandt als mit den Lauxaniidae. Für diese Annahme gibt es aber bis jetzt keine rechte Begründung. Ich halte es für sehr gut möglich, daß die Chamaemyiidae nicht zu den Lauxanioidea gehören. So bleiben für die Lauxanioidea mit einiger Sicherheit nur die beiden Familien Lauxaniidae und Celyphidae, deren nahe Verwandtschaftsbeziehung bisher wohl mit Recht niemals in Frage gestellt worden sind. Die Beibehaltung einer besonderen Überfamliie für diese beiden Familien hat ihren Grund vor allem darin, daß es bis- her nicht möglich ist, die Verwandtschaftsbeziehungen der Lauxanioidea zu anderen Familien anzugeben. Bei den rezenten Lauxaniidae sind stets nur 2 ors (sehr selten 1: Paralauxania) vorhanden. Es ist daher interessant, daß bei einer Art aus dem Baltischen Bernstein (Hemilauxania incurviseta Hennig 1965b) 4 ors vorhanden sind. Das ist schon des- halb wichtig, weil bei fast allen anderen Überfamilien ebenfalls mehr als 3 ors (oft ebenfalls 4) zum Grundplan zu gehören scheinen. Übrigens sind auch bei den rezenten Celyphidae 3 (wenn auch nur sehr feine) ors vorhanden. Man muß sogar fragen, ob bei dieser Familie nicht auch das 4. Borstenpaar, das seiner Stellung nach 1 Paar von Interfrontalborsten sein könnte, zu den Frontorbitalborsten gehört und nur nach innen verschoben ist. Dieser Gedanke wird dadurch nahegelegt, daß in Höhe dieses Borstenpaares eine breite Lücke in der Reihe der Frontorbitalborsten vorhanden ist (vel. Fig. 147 bei Hennig 1958). Auf jeden Fall zeigen auch die Celyphidae, das zum Grundplan der Lauxanioidea mehr Frontorbitalborsten gehören als bei den rezenten Lauxanioidea erhalten sind. 6.Pallopteroidea Unter dem Namen Pallopteroidea hatte ich 1958 die 4 Familien Pallopteridae, Lonchaeidae, Neottiophilidae,Thyreophoridae und Piophilidae zusammengefaßt. Später (1969 a) habe ich es vorgezogen, 2 Überfamilien (Pallopteroidea und Piophiloidea) zu unterscheiden; denn bis jetzt läßt sich nicht sicher entscheiden, ob die Pallopteroidea im Sinne meiner Arbeit von 1958 wirklich eine monophyletische Gruppe höherer Ordnung bilden. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 SPEIGHT (1969) kommt allerdings zu dem Ergebnis, daß die Pallopteroidea im alten Sinne eine der am besten begründeten Acalyptraten-Gruppen seien. „Compared with other superfamilies, the number of sternal variants in Pallopteroidea is small, and the range of variation is narrow. The variants involved are all closely related by shape, and most of them are probably apomorphic. The Pallopteroidea thus show a greater cohesion of sternal variation than is found in other superfamilies. This suggests that if any of HENNIC’s groups is to be regarded as valid, the Pallopteroidea should surely be one of them.“ Gut gesichert scheint die Annahme, daß wenigstens die 3 Familien Neottio- philidae, Piophilidae und Thyreophoridae zusammen eine monophyletische Gruppe bilden, die ich 1958 „Piophilariae“ nannte. Bei dieser Gruppe, für deren Monophylie auch die Nekrophasie der Larven spricht. sind nur 2 ors vorhanden und die Cerci sind bei den Weibchen zur einheitlichen Spitze eines Legbohrers verschmolzen. Beim Weibchen sind nur 2 Spermatheken vorhanden und beim Männchen fehlen die Stigmen des 6. und 7. Abdominalsesmentes. Bisher war nicht bekannt, daß die Weibchen der Thyreophoridae nur 2 Sperma- theken und verschmolzene Cerci besitzen. Ich habe mich durch Untersuchung mehrerer Arten davon überzeugen können, daß die Familie in beiden Merkmalen mit den übrigen Piophilariae übereinstimmt. Bei der Gattung Actenoptera (Familie Neottiophilidae) scheinen 3 Frontorbital- borsten vorhanden zu sein, von denen die vordere nach innen gebogen ist (Fig. 168 bei Hennig 1958). Meine Vermutung, daß es sich dabei um eine Neubildung (Ver- stärkung einer Borste der Stirnbehaarung) handelt, wurde durch eine Anzahl von Exemplaren einer offenbar neuen Art (aus Neufundland) im Entomology Research Institute, Ottawa, bestätigt. Die vordere, nach innen gebogene Borste ist also allen- falls als „ori“ zu bezeichnen (wie bei den Trypetidae und Calyptratae), und die Reduktion der ors auf 2 kann als abgeleitetes Grundplanmerkmal der Piophilariae gelten. Zu den Piophilidae gehört ohne Zweifel auch die Gattung Clusina. Das geht aus der Untersuchung eines Typus der von Curran in der Familie Clusiidae aus Kartabo beschriebenen Clusina nigriventris im American Museum of Natural History, New York, hervor. Im Entomology Research Institute, Ottawa, sah ich 5 Arten aus Süd- amerika (1 aus Chile, 1 aus Ecuador, 3 aus Peru), von denen einige sicher zu Clusina gehören. Die Piophilidae sind also in Südamerika mit endemischen Arten zahlreicher vertreten, als man bisher annehmen konnte. Umstritten sind die Pallopteridae und Lonchaeidae. Die Pallopteridae stimmen in einigen abgeleiteten Merkmalen (Fehlen des 6. und 7. Abdominalstigmas beim Männchen, verschmolzene Cerci und nur 2 Spermatheken beim Weibchen) mit den Piophilariae überein. Stärker abgeleitet als diese sind sie im Vorhandensein von nur 1 Frontorbitalborste (ors) und darin, daß das 7. Tergit und Sternit des Weibchens zu einer geschlossenen Legrohrscheide ver- schmolzen sind. Vielleicht kann auch das Fehlen der Vibrissen als abgeleitetes Merk- mal angesehen werden. Dafür, daß es sich beim Fehlen der Vibrissen um ein Reduktionsmerkmal handelt, könnte die Gattung Omomyia sprechen, die zu den Thyreophoridae zu gehören scheint, bei der aber die Vibrissen im Gegensatz zu allen anderen Arten dieser Fa- milie ebenfalls fehlen. Die systematische Stellung der Gattung war bisher umstritten (Thyreophoridae oder Pallopteridae). Nach meinen Untersuchungen ist die Prae- frons bei allen Piophilariae in der Mitte membranös, bei den Pallopteridae dagegen gleichmäßig sklerotisiert. Die membranöse Aufweichung der mittleren Praefrons bei 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 35 37 38 Abb. 37—38. Kopf (Praefrons) von Dasyphlebomyia stylata Becker (37; Thyreophoridae) und Omo- myia regularis Curran (38; Thyreophoridae). Omomyia regularis Curran (Abb. 38) ist daher eine starke Stütze für die Annahme STEYSKAL’s (1965 in STONE et alii), nach der die Gattung zu den Thyreophoridae gehört. Die 2. Art, O. hirsuta Coquillett, erinnert auch habituell stärker an andere Thyreophoridae. Wie bei diesen ist das Scutellum des Männchens vergrößert. Zu den Pallopteridae gehören dagegen, wie ich mich selbst überzeugt habe, die Gattungen Eurygnathomyia, Palloptera, Neomaorina (Neuseeland), Aenigmatomyia, Heloparia, Psendopyrgota, Homaroides und Sciochthis (nach J. F. McAıpine in litt.). Hypsomyia (Neuguinea: D. K. McAıpine 1965) gehört dagegen zu den Otitoidea (Rhadinomyia nach D. K. McAıpine in litt.). Ursprünglicher als die Piophilariae sind die Pallopteridae in der gleichmäßig sklerotisierten Praefrons. Nach dieser Merkmalsverteilung wäre es durchaus möglich, daß zwischen den Pallopteridae und den Piophilariae ein Schwestergruppenverhältnis besteht. Ehe das angenommen werden darf, müssen aber die Verwandtschaftsbeziehungen der Pal- lopteridae zu den Lonchaeidae geklärt werden. Früher wurden diese beiden Gruppen nicht als verschiedene Familien angesehen. [Die Lonchaeidae stimmen mit den Pallopteridae im Besitz einer geschlossenen Legrohrscheide und im Besitz von nur 1 Frontorbitalborste (ors) überein. Wenn man diese an sich zweifellos apomorphen Merkmale als Synapomorphien deutet, könnte man die Lonchaeidae + Pallopteridae als monophyletische Gruppe ansehen, wie ich das bisher getan habe. Schwierigkeiten bereitet der männliche Kopulationsapparat, doch könnten diese Schwierigkeiten möglicherweise überwunden werden. Aber die Lonchaeidae sind im Vorhandensein des 6. und 7. Abdominalstigmas beim Männchen und dreier Spermatheken beim Weibchen ursprünglicher als die Pallopteridae und auch ursprünglicher als die Piophilariae. Wenn man die Pallopteridae + Lonchaeidae als monophyletische Gruppe ansehen wollte, dann müßten die Reduktion des 6. und 7. männlichen Abdominaistigmas und die Reduktion einer Spermatheka bei den Pallopteridae und bei den Piophilariae unabhängig, durch Konvergenz erfolgt sein.] 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE, Nr. 226 Nach J. F. McAıpine (1962) sollen die Lonchaeidae und Pallopteridae mit den Otitoidea am nächsten verwandt sein, aber nicht als deren Schwestergruppe. Vielmehr hält er die Pallopteridae für die Schwestergruppe der Otitoidea und die Lonchaeidae für die Schwestergruppe der Pallopteridae + Otitoidea. Meiner Ansicht nach läßt sich diese Annahme nicht beweisen. [Die Frage nach den Verwandtschaftsbeziehungen der Lonchaeidae und Pal- lopteridae muß daher vorläufig offen bleiben, und die Monophylie der Pallopteroidea in der Umgrenzung, die ich der Gruppe 1958 gab, kann nicht als gesichert gelten. Sicher scheint nur die Monophylie der Piophilariae.] Sowohl die Pallopteridae (Pallopterites) wie die Lonchaeidae (Morgea und Glaeso- lonchaea) sind aus dem ostbaltischen und dänischen Bernstein bekannt (HennıG 1967 und 1969a), nicht aber die Piophilariae. Es wäre allerdings möglich, daß die Familie Proneottiophilidae (mit der einzigen Art Proneottiophilum extinctum) in diese Gruppe gehört. Proneottiophilum gehört zu den interessantesten, aber auch zu den am schwierig- sten zu beurteilenden Fossilien aus dem Baltischen Bernstein. Mit den möglichen Ver- wandtschaftsbeziehungen dieser Form habe ich mich 1969 (a) ziemlich ausführlich be- schäftigt mit dem Ergebnis, daß Proneottiophilum ein „überlebender Seitenzweig“ aus der Stammgruppe der Piophiloidea (= Piophilariae der vorliegenden Arbeit) gewesen sein könnte. Wenn das der Fall ist, dann müßten wir allerdings annehmen, daß die Herausbildung eines Legbohrers mit verschmolzenen Cerci und die Reduktion der Frontorbitalborsten (ors) auf weniger als 3 bei den Piophilariae unabhängig von der gleichen Entwicklung bei anderen Gruppen erfolgt ist. [Wenn sich dagegen zeigen sollte, daß die Lonchaeidae und Pallopteridae zu- sammen mit den Piophilariae tatsächlich eine monophyletische Gruppe bilden, wie ich 1958 annahm, und wie auch SpeıiGHT (1969) vermutet, dann könnte Proneottio- philum nur als überlebender Seitenzweig aus der Stammgruppe dieser Pallopteroidea gedeutet werden. Sollte aber sogar, noch darüber hinausgehend, wahrscheinlich ge- macht werden können, daß die gesamten Pallopteroidea zusammen mit den Otitoidea eine monophyletische Gruppe höherer Ordnung bilden, zu deren apomorphen Grund- planmerkmalen mindestens die Verschmelzung der Cerci im weiblichen Legrohr und die Reduktion der Frontorbitalborsten auf höchstens 2 gehört, dann wird Proneottio- philum eine völlig rätselhafte Form; denn ich sehe für sie keine Möglichkeit, Ver- wandtschaftsbeziehungen zu anderen Gruppen als zu den Piophilariae oder möglicher- weise zu den gesamten Pallopteroidea anzunehmen.] Auf jeden Fall gehört Proneottiophilum zu jenen Fossilien, die zwar morpho- logisch interessant sind, die aber keine Aufschlüsse über das Mindestalter rezenter Tiergruppen liefern können, weil sie überwiegend (bzw. an den entscheidenden Struk- turen) plesiomorphe Merkmale besitzen. Darüber hinaus ist Proneottiophilum ein guter Beleg für die namentlich von Palaeontologen oft bestrittene Tatsache, daß eine sichere Deutung von Fossilien unmöglich ist, wenn die phylogenetischen Verwandt- schaftsbeziehungen derjenigen rezenten Tiergruppen, zu denen sie gehören könnten, nicht hinreichend bekannt sind. 7%» „Bamilien mit unklaren Verwandtschaftshre zireihrungeserns Es scheint mir heute möglich, unter den Familien, die ich in meiner früheren Arbeit unter dieser Überschrift zusammengefaßt hatte, mehrere engere Verwandt- schaftsgruppen zu unterscheiden, obwohl es noch immer nicht leicht ist, deren Mono- 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 37 phylie mit Sicherheit zu begründen. Die folgenden Ausführungen haben daher in besonderem Maße den Charakter von Arbeitshypothesen. 7a. Anthomyzoidea Als einziges abgeleitetes Grundplanmerkmal dieser Gruppe kann bisher nur die Verkürzung der Analader genannt werden. Das ist aber ein so triviales, bei vielen Teilgruppen der Schizophora ganz offensichtlich unabhängig entstandenes Merkmal, daß damit allein die Monophylie einer Gruppe nicht begründet werden kann. Außer- dem ist die Verkürzung der Analader bei manchen Formen nur sehr geringfügig. Ein vielleicht besseres, aber ebenfalls nicht eindeutiges Indiz ist der Bau der Fühler, über den bereits oben (S. 11—12) gesprochen wurde. Mit größerer Sicherheit läßt sich die Monophylie zweier Teilgruppen begründen, die daher zunächst gesondert behandelt werden sollen. Die 1. Teilgruppe (Periscelidea) umfaßt die Familien Periscelidae, Aulacigastridae, Asteiidae und die Teratomyza-Gruppe'). Bei diesen Familien ist die Praefrons durchgehend sklerotisiert, in der Mitte nicht mebranös aufgeweicht (Abb. 39—41). Costabruchstellen sind im Grundplan nicht vor- handen. Beides sind relativ ursprüngliche Merkmale, mit deren Hilfe die Monophylie der Gruppe nicht begründet werden kann. Es gibt aber auch einige offensichtlich apomorphe Merkmale: 1.,Mundöffnung“ groß (vergrößert). Die Praefrons erscheint dadurch in cha- rakteristischer Weise aufgewölbt, in der Profillinie konvex. 2. Im Grundplan sind nur 2 Frontorbitalborsten (ors) erhalten. 3. Hintere Postalarborste (pa) reduziert: nur 1 pa (die vordere) erhalten. Zu den einzelnen Familien der Periscelidea läßt sich folgendes sagen: An der Monophylie der Periscelidae kann nicht gezweifelt werden. Da aber einige der Merkmale, die ich früher (1958, 1969b) zur Begründung dieser An- nahme angegeben habe, offenbar zum Grundplan der übergeordneten Gruppe Peri- scelidea gehören, können heute nur noch 2 als abgeleitete Grundplanmerkmale der Familie Periscelidae angesehen werden: 1. Ozellarborsten neben dem Ozellenhöcker (Fig. 145 bei HENNIG 1958). 2. Begrenzende Adern der Analzelle stark verblaßt (Fig. 155,1. c.). Nach STuURTEvANT (1925/1926) zeichnen sich die Periscelidae auch dadurch aus, daß alle 3 Spermatheken an einem Ausführgang sitzen, während bei allen anderen Familien 2 Ausführgänge (mit 1 bzw. 2 Spermatheken im Grundplan) vorhanden sind. Es ist aber fraglich, ob dieses Merkmal für alle Periscelidae oder nur für die Gattung Periscelis gilt. Abseleitete Merkmale sind an sich auch das Vorhandensein von nur 1 Front- orbitalborste (ors) und das Verblassen der Costa hinter der Mündung von rı..;. Beide Merkmale kommen aber auch bei der Teratomyza-Gruppe vor, und bis jetzt kann mindestens die Möglichkeit nicht ausgeschlossen werden, daß sie zum Grundplan einer übergeordneten, beide Familien umfassenden monophyletischen Gruppe gehören. Auch die Asteiidae sind zweifellos eine monophyletische Gruppe. Das Fehlen einer Costabruchstelle ist ein ursprüngliches Merkmal, das die Asteiidae unter den Periscelidea nur mit den Periscelidae teilen. Ursprünglicher als die Periscelidae sind 1) Familie Teratomyzidae, siehe Nachtrag S. 70. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Abb. 39—42. Kopf (Praefrons) von Asteia amoena Meigen (39; Asteiidae), einer unbeschriebenen Art aus der Teratomyza-Gruppe (40; Mt. Glorious, Australien, ERI, Ottawa), von Stenomicra spec. (41; Nova Teutonia, Brasilien, Stirnborsten nur einseitig gezeichnet) und Gayomyia spec. (42; Austra- lien, ERI, Ottawa). sie darin, daß die Costa bis zur Mündung von m, voll entwickelt ist, und ebenso im Vorhandensein von 2 ors. Von den 6 abgeleiteten Merkmalen, die ich 1958 (p. 643—644) angeführt habe, muß das letzte („nur 1 ors vorhanden“) gestrichen werden, da es nur bei abgeleiteten Gattungen vorkommt und noch nicht zum Grundplan der Familie gehört. Unsicher ist, ob auch das Vorhandensein von nur 2 Spermatheken unter den abgeleiteten Grundplanmerkmalen genannt werden darf: bis jetzt ist nur 1 Art mit im übrigen recht abgeleiteten Merkmalen untersucht worden. Mit der systematischen Gliederung der Familie habe ich mich 1969a ausführlich beschäftigt. Zu den Aulacigastridae habe ich 19695 außer den Gattungen Äulaci- gaster und Schizochroa mit ausführlicher Begründung auch die Gattungen Planinasus 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 39 und Cyamops gestellt. Die 9 abgeleiteten Grundplanmerkmale, die ich dort für die Familie angab, waren auf den Grundplan der Schizophora bezogen. Nachdem nun die Zugehörigkeit der Aulacigastridae zu einer engeren Verwandtschaftsgruppe („Peri- scelidea“, siehe oben) ziemlich sicher festzustehen scheint, müssen einige Merkmale, die ich 1967 für die Aulacigastridae angab (Merkmal 3, 5, 6, 8,9) dem Grundplan dieser übergeordneten Gruppe zugeschrieben werden. Für die Aulacigastridae bleiben demnach nur einige abgeleitete Merkmale, die noch nicht zum Grundplan der Periscelidea gehören: 1. Das vollständige Fehlen der Postvertikalborsten (Merkmal „1“ in meiner Arbeit von 1969b), 2. Die Reduktion der Ozellarborsten (Merkmal „2“), 3. Die Costabruchstelle an der Mündung von sc (Merkmal „4“), 4. Die Verschmelzung des Endabschnittes der Subcosta mit r, (Merkmal „7“). Dieser Katalog muß allerdings noch weiter eingeschränkt werden, wenn nıan auch die Gattung Stenomicra zu den Aulacigastridae stellt. Früher (1958) habe ich mich mit Corn für deren Zugehörigkeit zu den Anthomyzidae ausgesprochen. Aber da- mals ging es vor allem um die Frage, ob Stenomicra zu den Drosophiloidea gehört, wie manche Autoren angenommen hatten. Das halte ich nach wie vor für aus- geschlossen. Aber zu den Anthomyzidae und ihren nächsten Verwandten dürfte Steno- micra auch nicht gehören, denn ihr fehlt die für diese Familiengruppe anscheinend charakteristische membranöse Aufweichung der mittleren Praefrons. Die Praefrons ist vielmehr durchgehend sklerotisiert und hat die für die meisten Vertreter der Periscelidea charakteristische Form: Im Profil liegt nicht der „Mundrand“ am weite- sten vorn, sondern ein weiter oben gelegener Abschnitt der Praefrons, neben dem die vordersten Backenborsten („Vibrissen“) stehen. Von da fällt sie nach hinten zum Mundrande ab (vgl.z.B.Fig.1 bei Coızın 1944 und Abb.41 der vorliegenden Arbeit). Eine derartige Ausbildung der Praefrons kommt meines Wissens bei den Antho- myzidae und ihren nächsten Verwandten (Anthomyzidea, siehe unten) nicht vor, ge- hört aber anscheinend (wenigstens in einer Vorstufe) zum Grundplan der Periscelidea. Arten der Gattung Cyamops sind der Gattung Stenomicra in der Ausbildung der Praefrons besonders ähnlich. Mit den anderen Periscelidea teilt Stenomicra auch das Vorhandensein von nur 2 ors und 1 pa. Beide Merkmale kommen allerdings auch bei einigen relativ abgeleiteten Anthomyzidea vor. Innerhalb der Gruppe Periscelidea können wohl nur die Aulacigastridae als nächste Verwandte der Gattung Stenomicra angesehen werden. Für die Annahme einer näheren Verwandtschaft mit den übrigen Familien (Periscelidae, Asteiidae, Teratomyza-Gruppe) gibt es keine Anhaltspunkte. Mit den Aulacigastridae aber teilt Stenomicra die Re- duktion der Ozellarborsten, also ein Merkmal, das sonst bei den Periscelidea (ab- gesehen von einigen abgeleiteten Arten der Teratomyza-Gruppe) nicht vorkommt. Ursprünglicher als die eigentlichen Aulacigastridae ist Stenomicra im Vorhanden- sein der Postvertikalborsten. Zwischen Stenomicra und den Aulacigastridae im engeren Sinne (Cyamops, Planinasus, Schizochroa, Aulacigaster) besteht vielleicht ein Schwe- stergruppenverhältnis. Wenn das zutrifft, dann müssen einige der abgeleiteten Merk- male, in denen Stenomicra mit einigen, aber nicht mit allen anderen Aulacigastridae übereinstimmt, unabhängig entstanden sein: 2 Spermatheken (auch bei Planinasus, aber noch nicht bei den anderen Gattungen), Fehlen der Basalquerader (auch bei Schizochroa und Aulacigaster, aber noch nicht bei Planinasus und Cyamops). Im übrigen dürften einige der Reduktionsmerkmale auf die winzige Körpergröße der Stenomicra-Arten zurückzuführen sein. Das gilt für die Verschmälerung der 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Flügelbasis und die Reduktion der Alula wahrscheinlich ebenso wie für die Reduktion der Basalquerader und für Veränderungen im Bereich der Subcosta-Mündung. Die Costa ist so schwach sklerotisiert, daß die Costabruchstelle namentlich bei trockenen Tieren nur sehr schwer feststellbar ist. Die Subcosta mündet vor dem Erreichen des Flügelrandes frei in der Flügelfläche. Es könnte gut sein, daß ihr Endabschnitt ur- sprünglich mit rı verschmolzen war wie bei den übrigen Aulacigastridae, daß die auf der Reduktion der Körpergröße beruhenden Vereinfachungen das jedoch nicht mehr erkennen lassen. Stenomicra scheint mit zahlreichen noch unbeschriebenen Arten viel weiter ver- breitet zu sein als alle anderen Gattungen der Aulacigastridae. Eine sicher monophyletische Einheit, die erst vor kurzem von VockKEROTH (im Druck) erkannt wurde, ist die Teratomyza-Gruppe'). Bei ihr ist nur 1 Frontorbital- borste (ors) vorhanden, und die Costa endet an der Mündung von r,.; oder geht nur wenig darüber hinaus. In beiden zweifellos abgeleiteten Merkmalen stimmt die Tera- tomyza-Gruppe mit den Periscelidae überein, aber es ist fraglich, ob daraus auf eine nähere Verwandtschaft dieser beiden Familien geschlossen werden darf. Bei einigen Arten der Teratomyza-Gruppe aus N.S.Wales (Australien) ist nach meinen Notizen aus Ottawa vor der kräftigen ors noch eine 2. sehr feine Borste vor- handen, die vielleicht als Rudiment der vorderen ors zu deuten ist. Über die genannten hinaus sind für die Teratomyza-Gruppe noch weitere ab- geleitete Merkmale charakteristisch: Das Vorhandensein von nur 2 Spermatheken, einer Costabruchstelle, die stark verlängerten und namentlich an der Basis verschmälerten Flügel, die rudimentäre Alula und die Verschiebung der hinteren Querader, die nahezu (bei einigen Arten Abb. 43-45. Flügel einer unbeschriebenen Art aus der Teratomyza-Gruppe (43; Nova Teutonia, Brasilien), Flügel von Gayomyia spec. (44; Australien, ERI, Ottawa) und Kopf (Frontalansicht) einer unbeschriebenen Art aus der Teratomyza-Gruppe (45; Nova Teutonia, Brasilien). 1) Familie Teratomyzidae, siehe Nachtrag S. 70. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 41 tatsächlich) unter der vorderen Querader steht. Die Gattung Neogeomyza (siehe unten) hat allerdings ein etwas ursprünglicheres Flügelgeäder. Ein besonderes Problem ist die Analader. Bei einigen Arten ist sie sehr kurz (Abb. 43), bei anderen aber sehr lang. Darauf hat schon MArıoch (1933) hin- gewiesen. Nach meinen Notizen erreicht aber auch bei diesen Arten die Analader niemals den Flügelrand. Sie ist auch hier keine wirklich kräftige Ader, sondern eher eine Falte oder ein „Schatten“ mit unscharfer Begrenzung. Ich halte es für wahr- scheinlich, daß hier eine ähnliche sekundäre Verlängerung der Analader stattgefunden hat, wie ich sie 1958 für Curtonotum (Drosophiloidea) beschrieben habe. Vor den Untersuchungen von VockEroTH schien Teratomyza die einzige „Gat- tung“ der Acalyptratae mit einer auf Neuseeland und Chile beschränkten Verbreitung zu sein. Heute sind nicht weniger als etwa 1 Dutzend Arten aus Neuseeland, Austra- lien (nordwärts bis Queensland), Südamerika (nordwärts bis Südbrasilien) und aus Nepal bekannt (Vock£EroTH im Druck). Auf eine Anregung von Dr. R. VockeroTH hin habe ich im Mussum National d’Histoire Naturelle in Paris die Typen von Neogeomyza antennata und Scelomyza hirticornis untersucht, um seine Vermutung, daß auch Neogeomyza zur Teratomyza- Gruppe gehört, zu prüfen. Beide afrikanischen Arten wurden von Sficuy (1938) in der Familie Opomyzidae beschrieben. Scelomyza dürfte wirklich zu den Opomyzidae gehören. Die Praefrons ist in der Mitte mebranös, und auch sonst spricht nichts gegen diese Annahme. Neogeomyza gehört dagegen meiner Ansicht nach sicher zur Teratomyza-Gruppe. Die Praefrons ist vollkommen gleichmäßig sklerotisiert; ihr Unterrand zeigt in der Mitte keine Spur eines Einschnittes, der den Beginn einer membranösen Aufweichung andeuten könnte. Ursprünglicher als bei anderen Arten der Gruppe ist anscheinend das Flügelgeäder: Die Costa ist bis zur Mündung von m, entwickelt, in dem Abschnitt zwischen r,. ; und m, aber ganz wesentlich schwächer als am Vorderrande des Flügels. Sie ist in diesem Abschnitt schon am trockenen Flügel nur schwer zu erkennen, bei einem Abb. 46-47. Flügel (proximale Hälfte) von Schizostomyia spec. (46; Chiloe, ERI, Ottawa) und End- segmente des weiblichen Abdomens von Cyamops halterata Sabrosky (Aulacigastridae). 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 mikroskopischen Präparat ist praktisch nicht zu entscheiden, ob eine verstärkte Costa zwischen rı.; und m. vorhanden ist, oder ob sie hier fehlt wie am Hinterrande des Flügels. Neogeomyza antennata ist bisher die einzige aus Afrika bekannte Art der Teratomyza-Gruppe. Frey (1958) hat auch 2 Arten von den Philippinen beschrieben. Bei der 2. Gruppe von Familien, die ich unter dem Namen Anthomyzidea zusammenfasse, befindet sich in der Mitte der Praefrons eine verhältinsmäßig breite membranöse Zone, und diese ist meist zu einer Furche eingesunken (Abb. 48). Bis- her sind niemals mehr als 2 Spermatheken gefunden worden. Zu dieser Gruppe gehören die Familien Acartophthalmidae, Clusiidae, Antho- myzidae, Opomyzidae und Chyromyidae. Über die beiden zuerst genannten Familien weiß ich dem bereits 1958 Gesagten nichts wesentlich neues hinzuzufügen. Beide sind wohl sicher monophyletisch und [wahrscheinlich] nahe miteinander verwandt. Auch an der Monophylie der Chyro- myidae bestehen keine Zweifel. Ihre Zugehörigkeit zu den Anthomyzidea wird wohl durch den membranösen Mittelstreifen der Pracfrons angezeigt (Abb. 51). Dasselbe silt für die Opomyzidae, deren Abgrenzung gegenüber den Anthomyzidae früher oft Schwierigkeiten bereitet hat. Zu den abgeleiteten Grundplanmerkmalen der Opomyzidae (Hennig 1958) müssen noch das Vorhandensein von nur 1 kräftigen Frontorbitalborste (Abb. 46) und die verschmolzenen Cerci hinzugefügt werden. Auch das Fehlen der „Vibrissen“ bzw. überhaupt der Backenborsten gehört vielleicht zu den abgeleiteten Merkmalen dieser Familie. Einige der von mir 1958 angegebenen Merkmale (z.B. 3 und 4) ge- hören dagegen nicht ausschließlich zum Grundplan der Opomyzidae, sondern bereits zu dem der Anthomyzoidea. Postvertikalborsten fehlen meist, sind aber bei Anomalo- chaeta (Abb. 50; divergierend) vorhanden. Im Vergleich mit den Anthomyzidae haben die Opomyzidae überwiegend abgeleitete Merkmale. Aber sie besitzen 2 wohl ent- wickelte Postalarborsten (pa). Bei allen untersuchten Anthomyzidae habe ich da- gegen stets nur 1 pa gefunden; die hintere pa fehlt. Das ist sicher ein abgeleitetes Merkmal, das für die Monophylie der Anthomyzidae und wohl auch für die Annahme spricht, daß zwischen diesen und den Opomyzidae nur ein Schwestergruppenverhältnis angenommen werden kann. Die meisten Gattungen der Anthomyzidae besitzen nur 3 Frontorbital- borsten (ors), von denen die vordere schwach und stark nach innen gebogen sein kann. Bei Mumetopia sind die beiden vorderen sehr kurz und schwach. Nur bei der Gattung Amygdalops habe ich 4 ors gefunden, von denen aber die beiden vorderen sehr kurz und schwach ausgebildet sind. Recht charakteristisch sind für die Anthomyzidae auch die kleinen konvergieren- den pvt. Wenn heute auch feststeht, daß man auf die Richtung der pvt kein allzu großes Gewicht legen darf, so ist das Merkmal doch nicht ganz bedeutungslos. Post- vertikalborsten, die man nur als schwach divergierend bezeichnen kann, habe ich bei Anthomyza terminalis Loew gesehen. Im allgemeinen haben die Anthomyzidae eine Costabruchstelle an der Mündung von sc. Sie ist aber manchmal so schwach aus- gebildet (z.B. bei A. terminalis), daß man im Zweifel sein kann, ob man hier über- haupt von einer Bruchstelle sprechen kann. Wahrscheinlich muß man bei diesen zwerghaften Formen mit schwach sklerotisiertem Flügelgeäder überall auch mit einer sekundären Schließung der Bruchstelle rechnen. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 43 vti 49 50 Abb. 48-51. Kopf von Clusia flava Meigen (48; an der durch Pfeil bezeichneten Stelle ist die Prae- frons zu der membranösen Mitte hin tief eingesunken), Anthomyza terminalis Loew (49; Anthomy- zidae), Anomalochaeta guttipennis Zetterstedt (50; Opomyzidae) und Chyromya flava L. (51; Chyro- myidae). Der Pfeil in Abb. 50 weist auf die schwache Borste hin, die möglicherweise als vordere ors zu deuten ist. Wenn man zu den Anthomyzidae nur die Gattungen Anthomyza, Ischnomyia, Paranthomyza (deren Trennung schwerlich berechtigt ist), Anagnota, Mumetopia, Amygdalops und dazu vielleicht noch die nur unvollkommen bekannten Gattungen Echidnocephalus‘) und (nach WırTH) Chamaebosca rechnet, dann ist das eine gut be- gründete Gruppe. Fraglich bleiben von den Gattungen, die ich 1958 anführte, noch Nothoasteiia und Waterhouseia. Cyamops, Teratomyza und Stenomicra gehören zu den Peri- scelidea (siehe oben). 1) Über Echidnocephalus siehe Nachtrag S. 71. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Problematisch sind leider auch noch immer die Verwandtschaftsbeziehungen der Gattungen Melanthomyza, Gayomyia, Schizostomyia und Paraleucopis. Die Gattung Melanthomyza beschrieb MArLocH (1933) bei den Anthomyzidae. Er verglich sie mit Teratomyza (ebenfalls Anthomyzidae nach MArrocn). Für die Annahme einer näheren Verwandtschaft mit der Teratomyza-Gruppe kann ich keinen Anhaltspunkt finden. Von den Anthomyzidae und ihren nächsten Verwandten (An- thomyzidea, siehe oben) unterscheidet sich Melanthomyza durch die vollständig skle- rotisierte Praefrons. Das ist aber ein ursprüngliches Merkmal, das keine nähere Ver- wandtschaft mit den Periscelidea beweisen kann. Abgeleitete Merkmale, die einen solchen Beweis liefern könnten, sind bisher nicht bekannt. Die Mundöffnung ist offen- bar nicht vergrößert. Über die Frontorbitalborsten (ors) gibt MArıoch an: „orbitals in two pairs, both recurved, anterior not half as long as posterior...“ Ich habe mir aber in Ottawa notiert, daß in Wirklichkeit 4 ors vorhanden sind. Allerdings sind die beiden vorderen so kurz und fein, daß sie leicht übersehen werden können (be- sonders die vorderste). In diesem Merkmal ist Melanthomyza anscheinend etwas ursprünglicher als alle rezenten Periscelidea, die niemals mehr als 2 ors besitzen. Vielleicht gibt es einige schwache Indizien für die Zugehörigkeit von Melantho- myza zu den Anthomyzidea. MArroch schreibt: „face narrowed above, with a shal- low depression in centre of lower margin.“ Möglicherweise könnte das die erste Vor- stufe der beginnenden membranösen Aufweichung der Praefrons sein. Bei den Peri- scelidea scheint der Unterrand der Praefrons immer scharf begrenzt zu sein. Melan- thomyza hat eine deutliche Costabruchstelle und (nach meinen Notizen aus Ottawa) nur 2 Spermatheken. Wenigstens das zuletzt genannte Merkmal kommt, soweit be- kannt, auch bei allen anderen Anthomyzidea vor, während zum Grundplan der Peri- scelidea 3 Spermatheken gehören. Allerdings ist die Reduktion von 3 auf 2 Sperma- theken bei den Schizophora so häufig erfolgt (z. B. auch bei einigen Periscelidea), daß man auf dieses Merkmal allein keinen Wert legen kann. Ähnlich schwer zu beurteilen sind die 3 meiner Ansicht nach nahe miteinander verwandten Gattungen Gayomyia, Schizostomyia und Paraleucopis. MArLocH be- schrieb Gayomyia als „genus of doubtfull location“ im Anhang an die Pallopteridae, Schizostomyia bei den Psilidae, und Paraleucopis wurde früher zu den Chamaemyiidae gestellt (siehe J. F. McAıpıne 1963 und in Stone et alii 1965). Allerdings machte mich Dr. McAırrıne darauf aufmerksam, daß er an der Zugehörigkeit von Para- leucopis zu den Chamaemyiidae zweifelt. Bei Gayomyia (Abb. 42) und Schizostomyia (Fig. 69 bei MArLocH 1934) ist die Praefrons in der Mitte nahtartig geteilt und in der Mitte des Unterrandes leicht eingeschnitten. Ob es sich dabei um eine wirkliche Unterbrechung der Sklerotisierung handelt, könnte nur eine Untersuchung mikroskopischer Praeparate zeigen. Für Para- leucopis habe ich mir in Ottawa notiert, das Gesicht sei „hoch ausgeschnitten“. Viel- leicht kann man hierin eine Vorstufe der für die Anthomyzidea charakteristischen membranösen Aufweichung der mittleren Praefrons sehen. Bei Paraleucopis sind 2 deutliche pa vorhanden, während bei einer nahestehenden neuen Gattung („Genus nr. Paraleucopis“ aus Chile im Entomology Research Institute, Ottawa) ebenso wie bei Gayomyia und Schizostomyia die hintere pa fehlt wie bei den meisten Antho- myzidea und (allen?) Periscelidea. Die Beborstung des Kopfes ist stark reduziert. Bei Paraleucopis und Gayomyia sind 2 schwache ors vorhanden, bei der neuen Gattung aus Chile nur 1 ors. Bei Schizostomyia fehlen deutlich entwickelte ors. Schwach entwickelte divergierende pvt habe ich nur bei Paraleucopis und einer Art 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 45 der Gattung Gayomyia finden können. Sklerotisierte Spermatheken fehlen hei Gayo- myia und Schizostomyia, während bei Paraleucopis 2 vorhanden sind. Das Fehlen der Spermatheken könnte auf die Psilidae hinweisen, zu denen Schizostomyia von MarrocH gestellt wurde. Aber bei beiden Gattungen sind 2 Notopleuralborsten vor- handen (bei Schizostomyia die hintere kurz), während bei allen Psilidae nur die hintere n erhalten ist. Bei Schizostomyia und der neuen, Paraleucopis nahestehenden Gattung ist eine verhältnismäßig deutliche Costabruchstelle vorhanden, die aber eigentlich nur aus einer schwachen Aufhellung besteht. Bei Gayomyia (Abb. 44) kann man im Zweifel sein, ob man von einer solchen Aufhellung überhaupt sprechen darf, und bei Para- leucopis scheinen sich die Arten in diesem Merkmal etwas voneinander zu unter- scheiden. Der Flügel ist bei Gayomyia und Schizostomyia an der Basis schmal, mit schwach aber immerhin deutlich ausgeprägter Alula. Bei Paraleucopis und der ihr nahestehenden neuen Gattung ist der Analwinkel des Flügels deutlich und die Alula groß. Die Analader verläuft bei der neuen Gattung bogenförmig und erreicht als Falte den Hinterrand des Flügels. Von Bedeutung ist vielleicht auch die Tatsache, daß der Metatarsus der Vorder- beine bei einigen Männchen (Paraleucopis und bei der neuen, ihr nahestehenden Gattung) verdickt ist wie bei manchen Anthomyzidae (und allerdings auch Camillidae: Drosophiloidea). Interessant ist, daß Paraleucopis (nach einer Notiz aus Ottawa) aus Vogelnestern gezogen wurde („reared from birds nests“). Diese Lebensweise kommt auch bei ver- schiedenen Anthomyzidea vor. Aus alledem geht hervor, daß die Anthomyzoidea als monophyletische Gruppe bisher durchaus noch nicht hinreichend begründet sind. Das liegt aber vor allem daran, daß die Zugehörigkeit zu dieser Gruppe bei mehreren Gattungen noch un- sicher ist. Die Seltenheit dieser fraglichen Formen läßt ihre genaue Untersuchung vorläufig nicht zu. Über die Merkmale hinaus, die oben zur Begründung der Annahme angeführt wurden, daß die Anthomyzoidea eine monophyletische Gruppe sind, könnte noch auf die charakteristischen Hakenfühler hingewiesen werden, die anscheinend nur in dieser Gruppe auftreten (siehe 5.11—12). Weitere Merkmale sind die konkave „Aushöhlung“ des oberen Hinterkopfes und (bei den meisten) die geringe Körpergröße. Ob diese Merkmale tatsächlich dem Grundplan der Anthomyzoidea zugeschrieben werden können, müßte noch sorgfältig untersucht werden. Für die Fühler konnte oben ge- zeigt werden, daß es durchaus möglich ist, die Entstehung abweichender Formen aus Hakenfühlern anzunehmen. Ob das in allen Fällen gilt, ist aber noch unsicher. Die fossilen Anthomyzoidea Aus dem Baltischen Bernstein sind bis jetzt 8 oder 9 Arten bekannt, die mit Sicher- heit zu den Anthomyzoidea gehören (Hennıs 1969a). Die Familienzugehörigkeit dieser Fossilien ist aber revisionsbedürftig, da mir zu der Zeit, als ich sie beschrieb, die rezenten Anthomyzoidea noch nicht hinreichend bekannt waren. Viele Einzel- fragen lassen sich auch heute noch nicht beantworten. Voraussetzungen dafür wären moderne, auf einer sehr sorgfältigen Merkmalsanalyse aufgebaute Monographien der einzelnen Familien, und solche liegen bisher noch nicht vor. Unbestreitbar bleibt die Zuordnung der beiden Arten der Gattung Electrociusiodes (meunieri und radio- spinosa) zu den Clusiidae. Die Frage nach der möglichen Zugehörigkeit der fossilen 46 STUTIGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Gattung zu einer bestimmten Teilgruppe der Clusiidae bleibt offen. [Einiges in meinen früheren Überlegungen wird dadurch hinfällig, daß eine Costabruchstelle offenbar zum Grundplan der Familie gehört (D. K. McAıpıne 1960), eine Tatsache, die ich übersehen hatte.] Die Möglichkeit, daß auch Xenanthomyza larssoni zu den Clusiidae gehört, muß im Auge behalten werden. Auffällig ist die Übereinstimmung, die zwischen Xenan- thomyza (Abb. 26 bei Hennig (1967) und der Clusiidengattung Allometopon (Abb. 20 bei D. K. McAıpine 1960) in der Form des 3. Fühlergliedes besteht. Unbestreitbar bleibt weiterhin auch die Zugehörigkeit von Succinasteia zu den Asteiidae (Hennıs 1969a) und die von Protaulacigaster zu den Aulacigastridae (HEnnıG 1965b). Die genauere Stellung von Protaulacigaster im System der Aulacigastridae läßt sich schwer feststellen. Stenomicra läßt sich von Protaulacigaster nicht ableiten, da dieser Gattung die pvt fehlen, die bei Stenomicra noch vorhanden sind. Im Vor- handensein von deutlichen Ozellarborsten (oc) ist Protaulacigaster etwas ursprüng- licher als alle bekannten rezenten Aulacigastridae (einschließlich Stenomicra), ebenso anscheinend im Fehlen der Costabruchstelle, im getrennten Verlauf von sc und r, und in der vollständigen Ausbildung der sc. In der Stellung der Fühler und im Vor- handensein einer Basalquerader stimmt Protaulacigaster recht gut mit den rezenten Gattungen Cyamops und Planinasus überein. Beides sind wahrscheinlich ursprüng- liche Merkmale. Mit der einzigen heute paläarktischen Gattung Aulacigaster ist Protaulacigaster sicherlich nicht näher verwandt. Die Familie macht in ihrer heutigen Verbreitung und in ihrer Merkmalsverteilung den Eindruck einer Reliktgruppe, die sicher auch nur erst unvollständig bekannt ist. Wir müssen wohl annehmen, daß sie früher auch auf den Nordkontinenten reicher vertreten war als heute, und Protaulacigaster spricht entschieden dafür, daß dies noch für das ältere Tertiär galt. Noch schwieriger zu beurteilen ist Anthoclusia (mit den beiden Arten gephyrea und remotinervis). Die Gattung gehört sicher nicht zu den Anthomyzidae, wie ich früher annahm; denn sie besitzt eine große „Mundöffnung“ und eine gewölbte, gleich- mäßig sklerotisierte Praefrons. Von den rezenten Periscelidea, mit denen sie in diesen Merkmalen übereinstimmt, unterscheidet sie sich durch den Besitz von 4 kräftig ent- wickelten ors. Die rezenten Periscelidae besitzen dagegen höchstens 2 ors. Auch von den rezenten Anthomyzidea besitzen 4 so kräftig entwickelte ors nur die Clusiidae. Die Clusiidae und das Vorhandensein von 4 (z. T. allerdings sehr reduzierten) ors bei der Anthomyzidengattung Amygdalops sprechen dafür, daß eine so vollständige Garnitur von Frontorbitalborsten tatsächlich zum Grundplan der Anthomyzoidea gehört. Dann ist es aber wahrscheinlich, daß die volle Garnitur auch noch bei der Stammgruppe der Periscelidea vorhanden war. Eine andere Stellung als die in dieser Stammgruppe kann man der Gattung Anthoclusia schwerlich zuweisen. Da mit Prot- anlacigaster und Succinasteia schon Teilgruppen der Periscelidea im Baltischen Bern- stein sicher nachgewiesen sind, kann Anthoclusia nur als überlebender Seitenzweig aus der Stammgruppe angesehen werden. Interessant ist die ausgesprochene Haken- form der Fühler. Vielleicht spricht ihr Vorkommen bei Anthoclusia dafür, daß diese tatsächlich zum Grundplan mindestens der Periscelidea, wenn nicht der gesamten Anthomyzoidea gehören, wie oben angenommen wurde. Ob das auch für die Costa- bruchstelle gilt, ist schwer zu beurteilen. Zu der Annahme, daß die Costabruchstelle 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 47 bei den Anthomyzoidea überall dort, wo sie fehlt, sekundär geschlossen wurde, wollen Protaulacigaster und Protanthomyza nicht recht passen, Um ganz konsequent zu sein, müßte man für Anthoclusia eine neue Familie ein- richten, da Verwandtschaftsbeziehungen zu keiner einzelnen rezenten Familie nach- zuweisen sind. Für die Annahme, daß die Acartophthalmidae mit Acartophthalmites tertiaria und die Chyromyidae mit Gephyromyiella electrica im Baltischen Bernstein vertreten sind, kann ich keine zusätzlichen Gründe beibringen. Unsicher bleibt die Beurteilung von Protanthomyza collarti. Hier ist das Fehlen von Angaben über den Bau der Praefrons besonders bedauerlich. Anhaltspunkte für die Annahme, daß diese Gattung zu den Periscelidea gehören könnte, gibt es nicht. Im Besitz von 3 Frontorbitalborsten (ors) stimmt Protanthomyza mit den meisten Anthomyzidae überein, und für diese Familie könnten auch die leicht konvergieren- den pvt sowie der Dorn am Vorderschenkel des Männchens sprechen. Die nur schwach ausgebildete Alula und der verhältnismäßig schmale Anallappen des Flügels deuten in die gleiche Richtung. Gegen eine Zugehörigkeit zu den Anthomyzidae spricht aber der getrennte Verlauf von sc und r, und vielleicht auch die Fühlerbildung. Ein relativ ursprüngliches, bei den rezenten Anthomyzoidea selten erhaltenes Merkmal sind die beiden wohl entwickelten Postalarborsten (pa). Sie müssen zum Grundplan der Anthomyzidea gehören, denn bei den Opomyzidae z.B. sind sie er- halten. Aber allein dieses Merkmal schließt die Möglichkeit aus, Protanthomyza in die Familie Anthomyzidae einzuschließen. Die Gattung könnte aber sehr wohl in die Stammgruppe der Familie gehören. Das Vorkommen einiger Gattungen, die viel- leicht mit den Anthomyzidae verwandt sind, aber nicht in diese Familie gehören, im südlichen Südamerika mahnt zur Vorsicht. Wir müssen auch damit rechnen, daß weitere Formen in anderen Gebieten gefunden werden. Ehe die heute noch in vieler Beziehung rätselhaften Gattungen nicht besser untersucht und die zwischen den rezenten Teilgruppen der Anthomyzidea bestehenden Verwandtschaftsbeziehungen aufgeklärt sind, wird sich die phylogenetische Stellung von Protanthomyza schwerlich beurteilen lassen. Dazu wird später aber auch eine Neuuntersuchung einiger Merk- male (z.B. der Praefrons und der Fühlerbildung) notwendig sein. 7b.Agromyzoidea Zur Begründung der Annahme, daß die beiden Familien Agromyzidae und Odi- niidae nahe miteinander verwandt und möglicherweise Schwestergruppen sind, kann ich über das bereits 1958 Gesagte hinaus nichts Neues beibringen. Bei beiden Fa- milien ist die Praefrons gleichmäßig sklerotisiert, in der Mitte nicht membranös auf- geweicht und auch nicht konvex gewölbt wie bei den Periscelidea. Das sind aber alles ursprüngliche Merkmale, die eine nahe Verwandtschaft der Odiniidae und Agro- myzidae nicht beweisen können. In beiden Fällen treten tiefe durch einen schmalen Mittelkiel getrennte Fühlergruben auf. Sie gehören aber nicht zum Grundplan der Gruppe. Für die Annahme, daß die Agromyzidae und Odiniidae Schwestergruppen sind, hat sich auch Spencer (1969) aufgrund des männlichen Kopulationsapparates ausgesprochen. Ich halte es für besonders wünschenswert, bei zukünftigen Untersuchungen die Möglichkeit einer näheren Verwandtschaft der Agromyzoidea mit den Chloropoidea (Milichiidae + Chloropidae) und mit den Anthomyzoidea besonders im Auge zu behalten. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Zur systematischen Gliederung der Odiniidae habe ich mich vor kurzem (1969b) ausführlich geäußert. 52. 54 Abb. 52-55. Kopf von Odinia meijerei Collin (52; Odiniidae, Profil), Traginops irrorata Coquillett (53: Frontalansicht, 54: Profil; Odiniidae) und Selachops bicolor Loew (55: Praefrons; Agromyzidae). Lei ermulliten me Moe Kan“ mmgeklärten Verwandtschaftsbeziehungen Nach Ausschaltung der Anthomyzoidea und Agromyzoidea bleibt ein Rest von Familien, deren Verwandtschaftsbeziehungen noch fast völlig undurchsichtig sind. Dazu gehören auch einige Familien, die ich früher in einer „Überfamilie Milichioidea“ zusammengefaßt habe. Nachdem nun aber ziemlich sicher festzustehen scheint, daß die Milichiidae mit den Chloropidae am nächsten verwandt sind (siehe Chloropoidea, 5. 57), kann diese Gruppenbildung nicht mehr aufrecht erhalten bleiben, jedenfalls nicht unter dem Namen Milichioidea. Von den Familien, die ich früher (1958) zu den Milichioidea gestellt habe, möchte SPEIGHT (1969) die Braulidae, Canacidae und Tethinidae zusammen mit den Chloro- pidae zu den Drosophiloidea stellen, ohne freilich dafür wirklich stichhaltige Gründe anzugeben. Die Drosophiloidea sind aber eine so gut begründete monophyletische 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 49 Gruppe (siehe 5. 56), daß die Hereinnahme anderer Familien als derjenigen, die ich schon 1958 zu ihnen gestellt habe, mit großer Wahrscheinlichkeit als falsch be- zeichnet werden kann. Die einzige Familie, bei der ich die Möglichkeit einer näheren Verwandtschaft (auch nach dem Bau der Praefrons, der Fühler und des Rüssels) nicht völlig ausschließen möchte, sind de Canacidae. Aber diese Familie besitzt keines der charakteristischen abgeleiteten Grundplanmerkmale der Drosophiloidea, so daß allenfalls ein Schwestergruppenverhältnis angenommen werden könnte. Auch STURTEVANT (1925/26) findet bei den Canacidae nicht die für die Diastatidae und Ephydridae charakteristischen Besonderheiten des weiblichen Geschlechtsapparates und eine nähere Verwandtschaft mit den Drosophilidea (siehe $. 56) wird durch den Bau der Fühler wohl sicher ausgeschlossen. Höchst unwahrscheinlich erscheint mir, nach dem Bau der Fühler, eine nähere Verwandtschaft zwischen den Drosophiloidea und den Tethinidae. Für nicht völlig ausgeschlossen möchte ich Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Tethinidae und Chloropoidea ansehen. Ebensogut halte ich es aber für möglich, daß die Tethinidae mit den Anthomyzoidea näher verwandt sind. Bei den Sphaeroceridae vermutet SpEıIGHT (1969) „closer association with Heleomyzidae/Trixoscelidae or Anthomyzidae“. Mit den Anthomyzidae sind sie aber sicher nicht näher verwandt. Auf die große Übereinstimmung, die zwischen den Sphaeroceridae und Milichiidae im Bau der Fühler besteht, habe ich schon hin- gewiesen (5.13), und ebenso auf die Fühlerbildung der Cryptochetidae, die eine nähere Verwandtschaft dieser Familie mit den Drosophiloidea wohl sicher ausschließt‘). Ganz ungeklärt bleiben weiterhin die Verwandtschaftsbeziehungen der Fer- gusoninidae. Alle weiteren Versuche, die systematische Stellung der genannten Familien auf- zuklären, müssen vorläufig daran scheitern, daß die Heleomyzidae im wei- testen Sinne (d. h. mit Einschluß der Trixoscelidae und Rhinotoridae, deren Berech- tigung als besondere Familien zu gelten, ich nicht bestreiten will) bisher noch nicht sorgfältig durchgearbeitet sind. Schon eine flüchtige Überschau zeigt, daß die unter dem Namen Heleomyzidae zusammengefaßten Gattungen große Unterschiede in allen Merkmalen zeigen, die sich bisher als wichtig bei der Beurteilung von Verwandt- schaftsbeziehungen erwiesen haben, mit Ausnahme vielleicht der stets konvergieren- den pvt und der stets vorhandenen Vibrissen und der Costabruchstelle an der Mün- dung von sc. Wenn im folgenden für einige bisher umstrittene Gattungen festgestellt wird, daß sie zu den „Heleomyzidae“ gehören, so bedeutet das nichts anderes, als daß ihre nächsten Verwandten meiner Ansicht nach unter den Gattungen zu suchen sind, die bisher unbestritten zu den Heleomyzidae gestellt werden. Dasselbe gilt für die Gat- tung Cinderella, mit der ich mich in anderem Zusammenhange beschäftigt habe (HEnnıG 1969 b). Herrn Dr. W. Hackman (Helsinki) verdanke ich die Möglichkeit, einen der Typen von Chiropteromyza wegelii Frey (©’ Nr. 8197; wahrscheinlich das in der Original- beschreibung irrtümlich als Nr. 8137 bezeichnete Tier) zu untersuchen und einige Ergänzungen zu Frey’s Beschreibung zu geben. Bei dem vorliegenden Männchen kann die Bestäubung des Thorax durchaus als dicht bezeichnet werden. Frey’s Angaben 1) Siehe dazu den Nachtrag $. 72—73. 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 36, : 57 Sperm.p. Abb. 56-59. Chiropteromyza wegelii Frey (56 und 57: Kopf; 58: Endsegmente des männlichen Ab- domens; 59: innerer Kopulationsapparat des Männchens). Kopfborsten durch einen Unfall abgebrochen und nachträglich eingezeichnet. Abb. 60-61. Flügel und vorderer Teil der Flügelbasis von Chiropteromyza wegelii Frey. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr, 226 / 51 über die glänzend schwarze Körperfärbung und die schwache Bestäubung sind daher vielleicht etwas irreführend. Auf dem Thorax sind eine wohlentwickelte Propleural- borste und 1 Stigmatikalborste, sowie 1 sa und 2 wohlentwickelte pa vorhanden. Im Flügel verschmelzen sc und r, vor der Mündung miteinander, so daß im Endabschnitt beide Adern nicht voneinander zu unterscheiden sind (Abb. 60, 61). Am wichtigsten ist vielleicht die Feststellung, daß im Postabdomen nicht nur 1 praehypopygialer Segmentkomplex vorhanden ist, wie das nach Frey’s Abbildungen scheinen könnte. Vielmehr ist das 6. Tergit vom 7. + 8. deutlich getrennt (Abb. 58). Der „innere Kopulationsapparat“ (Abb. 59) ist stark reduziert. Die Fühler (mit ausgesprochen scheibenförmigem 3. Glied, Abb. 57) konnte ich nur in situ untersuchen, und auf den Bau der Praefrons habe ich leider nicht geachtet. Frey (1952) sah in Chiropteromyza den Vertreter einer besonderen Familie Chiropteromyzidae. Solange man aber Cin- derella und andere Gattungen bei den Heleomyzidae beläßt, sehe ich keinen Grund, Chiropteromyza von dieser Familie zu trennen. Zu den Pseudopomyzidae gehört die Gattung zweifellos nicht, und es besteht auch kein Grund für die Annahme, daß sie zu den Anthomyzoidea gehören könnte. Die Gattung Dichromyia kenne ich in beiden Geschlechtern aus der Sammlung des Entomology Research Institute, Ottawa. MArLocH (1933) führte diese eigen- artige Gattung in der „Tribus Pterocallini“ an mit der Bemerkung: „The tribal association of this genus is not very clear and it is merely given to place the occurence of the species on record here.“ Diese Bemerkung läßt vermuten, daß MArLochH wenig- stens die Zugehörigkeit von Dichromyia zur Familie „Otitidae (Ortalidae)“ nicht anzweifeln wollte. Aber zu den Otitoidea gehört Dichromyia ganz sicher nicht. Sie besitzt keines der charakteristischen abgeleiteten Grundplanmerkmale dieser Über- familie. HEnDEL (1908) sprach sich für die Annahme aus, daß Dichromyia mit Orygma am nächsten verwandt sei. Aber auch das läßt sich nicht begründen. Nicht nur von Orygma, sondern von der gesamten Sepsiden-Gruppe unterscheidet sich Dichromyia durch eine Reihe von Merkmalen: Die Costa ist vor der Mündung von sc deutlich unterbrochen, und die Mündungen von sc und r, sind nicht weit voneinander entfernt (Abb. 64, 65). Die charakteristische Börstchengruppe am Metathorakalstigma fehlt. Im männlichen Kopulationsapparat (Abb. 68—70) sind die Surstyli nicht fest und Abb. 62-63. Kopf (Profil und Stirnansicht) von Dichromyia sanguiniceps Wiedemann. 52) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 225 unbeweglich mit dem Epandrium verbunden, und beim Weibchen sind nicht 2, son- dern 3 Spermatheken vorhanden. Bei der Präparation des Weibchens, dessen Legrohr in Abb. 66, 67 dargestellt ist, fand sich eine große Zahl von Larven des 1. Stadiums. Die Art ist also wahrscheinlich vivipar bzw. ovovivipar. | | | I — Abb. 64—65. Flügel (64) und Umgebung der Costabruchstelle des Flügels (65) von Dichromyia sangniniceps Wiedemann. Der Pfeil in Abb. 64 weist auf die einzige vorhandene Costabruchstelle hin. 69 Praegonit Postgonit 70 Distiphallus Phallobasis Praegonit Postgonit Phallobasis er a Postgonit Abb. 66-70. Dichromyia sanguiniceps Wiedemann: Endsegmente des weiblichen Abdomens, lateral (66), Endabschnitt des weiblichen Legrohres ventral (67), Endsegmente des männlichen Abdomens (68), Hypopygium mit innerem Kopulationsapparat (69) und innerer Kopulationsapparat des Männchens isoliert (70). Phallobasis = Basiphallus. C in Abb. 66 = Cerci. 71 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 53 Alle diese Unterschiede schließen die Zugehörigkeit von Dichromyia zur Sepsiden- gruppe so gut wie sicher aus. Andererseits gibt es bei Dichromyia kein einziges charak- teristisches abgeleitetes Merkmal, das für die Zugehörigkeit der Gattung zu irgend- einer anderen Überfamilie der Acalyptratae sprechen könnte. Die abgeleiteten Merk- male, die sie mit den Heleomyzidae teilt, können eine Zugehörigkeit zu dieser Gruppe schon deshalb nicht beweisen, weil sich die Monophylie der Heleomyzidae selbst bis- her nicht sicher begründen läßt. Die Einordnung der Gattung Dichromyia in die Familie Heleomyzidae ist die einzige Lösung, gegen die bis jetzt keine Gegengründe beigebracht werden können, und die daher gelten muß, bis vielleicht eine bessere gefunden werden kann. Die Möglichkeit zur Untersuchung von Apetaenus litoralis Eaton verdanke ich Monsieur L. Marıı£ (Paris). Stguy (1940) stellte die Gattung zu den Coelopidae, und auch Harpy (1962) führt sie noch in dieser Familie an, obwohl ich schon 1958 74 Abb. 71-74. Männchen von Apetaenus litoralis Eaton: Kopf im Profil (71), Stirnansicht (72) und Praefrons (73); 2. und 3. Fühlerglied (74). 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 auf die Merkmale hingewiesen habe, die entschieden gegen die Zugehörigkeit der Gattungen Apetaenus und Listriomastax zu den Coelopidae sprechen. Wie Listrio- mastax litorea hat auch Apetaenus litoralis nur 2 Spermatheken. Als einziger Unterschied zwischen den Gattungen Apetaenus und Listriomastax, die schon Seksuy (1940) mit Recht für nahe verwandt hielt, galt bisher die Aus- bildung der Flügel (normal bei Listriomastax, rudimentär bei Apetaenus). Nachdem nun Sksuy (1965) nachgewiesen hat, daß auch bei Listriomastax litorea mikroptere Individuen neben brachypteren und makropteren vorkommen, ist der einzige Grund zur Trennung der Gattungen weggefallen. Zweifellos bilden die 3 Arten (litoralis Eaton, litorea Enderlein und watsoni Hardy) der Gattung Apetaenus (Syn. Listrio- mastax) auf den subantarktischen Inseln eine monophyletische Gruppe, deren Schwe- stergruppe im südlichen Südamerika oder in Australien-Neuseeland zu suchen sein dürfte. Da die Abbildungen, die Stsuy (1940) von Apetaenus litoralis gab, einige Abb. 75—78. Männchen von Apetaenus litoralis Eaton: Hypopygium (Ansicht von vorn = innen: 75 und von hinten = außen: 76), innerer Kopulationsapparat (77) und Postabdomen (78). 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 55 Zweifel über den Bau der Fühler (Länge des 2. Gliedes) und über die Kopfborsten aufkommen lassen, benutze ich die Gelegenheit zur Veröffentlichung einiger neuer Abbildungen. Mir scheint, daß die europäischen Heleomyzinae mit scheibenförmigem 3. Fühler- glied und in der Mitte membranös aufgeweichter Praefrons den Kern einer mono- phyletischen Gruppe bilden. Bei den Suilliinae und Trixoscelinae scheint, nach wenigen Stichprobenuntersuchungen zu urteilen, das 3. Fühlerglied länger und die Praefrons gleichmäßig sklerotisiert zu sein. Mindestens bei Spilochroa guttata Macquart (Chile; Trixoscelinae) besitzt das 3. Fühlerglied einen deutlich ausgebildeten dorsolateralen Abb. 79-81. Legrohr des Weibchens von Apetaenus litoralis Eaton (79: dorsal, ventral: 80 und lateral: 81). 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Proximalfortsatz, der sich wenig von dem der Diastatidae und Ephydridae unter- scheidet. Dieser Fortsatz ist, wenngleich etwas schwächer ausgebildet, auch bei Ape- taenus vorhanden (Abb. 74). Dadurch unterscheidet sich diese Gattung (ebenso wie andere Heleomyzidae?) deutlich von den Sphaeroceridae und Chloropoidea. Der für alle Drosophiloidea charakteristische Längsspalt im 2. Fühlerglied ist bei den Heleo- myzidae (im weiteren Sinne) wie es scheint auch nicht andeutungsweise vorhanden. Bei künftigen Untersuchungen über die Verwandtschaftsbeziehungen der „Heleo- myzidae“ und anderer Familien, deren Stellung bisher ungeklärt ist, wird der Bau der Fühler und der Praefrons ebenso beachtet werden müssen wie andere Merkmale (z.B. der Bau des männlichen und weiblichen Abdomens). 92 DI08S[0,p hen konkdkess Die Entdeckung von Besonderheiten der Fühlerbildung (siehe oben, S. 9) hat neue Möglichkeiten geschaffen, die Verwandtschaftsbeziehungen verschiedener Fa- milien der Drosophiloidea zu beurteilen. Wie oben beschrieben, dringt bei den Droso- philidae ein ziemlich langer und schmaler Dorsolateralfortsatz des 3. Fühlergliedes in das 2. ein, das auf der Dorsalseite einen deutlichen Längsspalt besitzt. Die gleiche Fühlerbildung kommt bei den Curtonotidae und Camillidae (Abb. 8) vor. Das spricht entscheidend dafür, daß die Camillidae nicht, wie ich früher (1958) annahm, mit den Ephydridae, sondern mit den Curtonotidae und Drosophilidae am nächsten ver- wandt sind. Unterstützt wird diese Annahme vielleicht dadurch, daß die proklinate Front- orbitalborste bei den Camillidae wie bei den Drosophilidae und Curtonotidae vor den beiden reklinaten steht, nicht wie bei den Diastatidae und Ephydridae zwischen diesen und dem Augenrande. Gerade wenn man meine Vorstellungen (1958) von der Deutung der Frontorbitalborsten bei den Drosophiloidea für richtig hielt, mußte man bisher eine konvergente Entwicklung bei den Camillidae und Drosophilidae-Curto- notidae annehmen. Das ist nun nicht mehr nötig. Allerdings ist man jetzt gezwungen, konvergenten Verlust der Analader bei den Camillidae und Ephydridae anzunehmen. Für die Diastatidae (untersucht wurde allerdings nur die Gattung Diastata) und Ephydridae hat Sturtevant (1925/26) charakteristische Übereinstimmungen in zweifellos abgeleiteten Merkmalen des weiblichen Geschlechtsapparates gefunden. Bei beiden Familien sind keine sklerotisierten Spermatheken vorhanden. Die beiden Spermathekengänge sind lang und fein und gemeinsam zu einer Spule aufgewickelt. Als Spermareservoir dient bei beiden Familien das stark sklerotisierte ventrale Re- ceptaculum, eine taschenförmige Ausstülpung der Vagina. Danach kann man bei den Drosophiloidea wohl 2 Schwestergruppen unter- scheiden, von denen die eine (Ephydridea, mit den Familien Diastatidae und Ephydridae) durch den Bau der weiblichen Geschlechtsorgane, die andere (Droso- philidea, mit den Familien Camillidae, Curtonotidae und Drosophilidae) durch die charakteristische Verbindung zwischen dem 2. und 3. Fühlerglied als monophyle- tische Gruppe begründet ist. Wichtig scheint mir, noch einmal ausdrücklich darauf hinzuweisen, daß auch die Fühlerbildung entscheidend gegen die früher oft vertretene Annahme spricht, daß mit den Drosophilidae auch die Periscelidae, Asteiidae und Aulacigastridae nahe ver- wandt sind. Die Entwicklung der Fühler ist bei diesen Familien einen ganz anderen Weg gegangen als bei den Drosophiloidea (siehe oben, S. 11). 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 57 10.Chloropoidea In meiner früheren Arbeit (1958) stellte ich die Chloropidae in eine eigene Über- familie „Chloropoidea“, weil es mir nicht möglich schien, nähere Verwandtschafts- beziehungen zu irgendeiner anderen Familie nachzuweisen. Ich hatte damals über- sehen, daß STURTEVANT (1925/26) in den männlichen Geschlechtsorganen weitgehende Übereinstimmung zwischen den Milichiidae und Chloropidae in anscheinend ab- geleiteten Merkmalen gefunden hatte. „Ihe rudimentary seminal receptacles with long fine ducts, and the pocket-like ventral receptacle indicate that these two groups are close to each other ... In my opinion a special group („Chloropi- formes“), corresponding to FrEy’s „Conopiformes“ should be made for the reception of these two groups. Abb.82—-83. Kopf (Praefrons) von Milichia speciosa Meigen (82) und Meoneura obscurella Fallen (83). Für sich allein würden die von STURTEvVANT angegebenen Merkmale vielleicht nicht ausreichen, um die nahe Verwandtschaft der beiden Familien zu beweisen; denn er fand z.B. auch erstaunliche Übereinstimmungen zwischen den sicher nicht näher miteinander verwandten Clusiidae und Drosophilidae. Da aber auch die anderen abgeleiteten Grundplanmerkmale nicht dagegen zu sprechen scheinen, daß die Mi- lichiidae und Chloropidae Schwestergruppen sind, dürfte es gerechtfertigt sein, die beiden Familien unter dem Namen Chloropoidea zusammenzufassen. Vielleicht bilden diese den Kern einer weiteren monophyletischen Gruppe, zu der noch einige andere Familien gehören, deren Verwandtschaftsbeziehungen bisher ungeklärt sind. Zu den Drosophiloidea, wie Speısn (1969) meint, gehören die Chloropidae sicher nicht, und auch nicht die Milichiidae. Dagegen spricht schon der Bau der Fühler. 1. Calyvperacae An der Monophylie der Calyptratae ist praktisch kein Zweifel möglich, obwohl die abgeleiteten Grundplanmerkmale dieser Gruppe noch nicht wirklich klar heraus- gearbeitet worden sind. Das liegt vor allem daran, daß bei den abweichenden Merk- malen einiger Teilgruppen schwer zu beurteilen ist, ob es sich um relativ ursprüng- liche oder abgeleitete Besonderheiten handelt. 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Bei den meisten Calyptratae scheint zwischen den Cerci und Surstyli eine (für Calliphora bei Sauzer 1968 beschriebene) Gelenkverbindung vorhanden zu sein (Abb. 84, 85, 101). „Dadurch können sich die beiden Terminalanhänge nicht unabhängig voneinander, sondern stets nur gleichzeitig sowohl parallel als auch quer zur Körper- längsachse bewegen“ (Saızer). Eine solche Gelenkverbindung ist weder von den sogenannten Aschiza noch von den Acalyptratae bekannt. Sie kommt aber auch bei den Gasterophilidae (Abb. 85) vor, die früher oft, aber sicherlich zu Unrecht, zu den Acalyptratae gestellt wurden. Es scheint, daß eine Gelenkverbindung zwischen den Surstyli und den Cerei unter den Calyptratae nur (?) bei den Glossinidae und den Pupipara, sowie bei den Mor- motomyiidae (siehe unten) fehlt. Dieser Unterschied könnte für die phylogenetisch- systematische Gliederung der Calyptratae von wesentlicher Bedeutung sein, nämlich Surstylus Postgonit Abb. 84-87. Hypopygium (Kaudalansicht) des Männchens von Scopeuma stercoraria L. (84), Ga- sterophilus haemorrhoidalis L. (85), Mormotomyia hirsuta Austen (86) und Hippobosca longipennis Fabrieius (87). A = Anus, 7 = 7. Abdominalstigma. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 59 dann, wenn sich nachweisen ließe, daß die Gelenkverbindung bei den Glossinidae und Pupipara primär fehlt. Für die Entscheidung dieser Frage sind die Glossinidae von besonderer Bedeutung. Bei ihnen sind im Bereich des Epandriums und der Analöffnung 3 Gebilde vor- handen, um deren Deutung es dabei vor allem geht. Die Identifizierung der so- genannten „Edita“ mit den „Surstyli“ (= Paralobi) der übrigen Schizophora dürfte nicht zweifelhaft sein, und dasselbe gilt für die allgemein als Cerci bezeichneten Gebilde (Abb. 88; hier sind die Edita = Surstyli nur schematisch angedeutet). Ganz allgemein sind bei den Calyptratae die Cerci in anderer Lage als bei den Acalyptratae und Aschiza (Syrphidae). Während sie hier zu beiden Seiten der Anal- Öffnung liegen und als freie Anhänge die Körperwand nur wenig nach der Ventral- seite hin überragen, liegen sie bei den meisten Calyptratae frei und deutlich ventral der Analöffnung (Abb. 84). Die nach der Dorsalseite hin gerichtete Basis des „Meso- lobus“ ist nur unbedeutend ausgerandet, so daß ihre Seitenteile sich nur wenig nach den Seiten der Analöffnung hin ausdehnen. Offenbar ist für die Cerci bei allen diesen Formen ein gewisser Funktionswechsel eingetreten, der sich auch in der Herstellung der Gelenkverbindung zu den Surstyli ausdrückt. Bei Glossina liegen die Cerci, die hier ebenfalls zu einer Art von „Meso- lobus“ mehr oder weniger miteinander verschmolzen sind, weit von der Analöffnung entfernt. Offenbar ist das Epandrium bei den Glossinidae sekundär stark verlängert (siehe HennıG 1965 a), und diese Verlängerung, die sich auch im „inneren Kopula- tionsapparat“ (Abb. 91) deutlich ausprägt, hat zu einer Entfernung der Cerci von der Analöffnung geführt. Man könnte sich nun vorstellen, daß sie auch eine Auf- lösung der Gelenkverbindung zwischen den Cerei und den Surstyli geführt hat. Da- gegen sprechen aber die Verhältnisse bei den Pupipara (siehe unten). Zunächst ist es noch wichtig, daß als 3. Paar der oben erwähnten Gebilde, zu beiden Seiten der Analöffnung schmale, beborstete Sklerite liegen, die in Abb. 88 neutral als Adanalia bezeichnet sind. Ganz ähnliche Sklerite sind auch bei Hippoboscidae (Abb. 37), Streblidae (Abb. 90), Nycteribiidae (Abb. 89) und bei Mormotomyia (Abb. 86) vorhanden. Alle diese Gruppen unterscheiden sich im Bau des Kopulationsapparates erheblich voneinander und von Glossina. Bei den Nycteribiidae ist das Epandrium wie bei den Glossinidae stark verlängert (Abb. 89). Auch hier sind, wie bei Glossina, 2 lange Anhänge vorhanden. THEoDoR (1967) bezeichnet sie neutral als „claspers“ und ihre Homologie als zweifelhaft. Aus dem Text seiner Ausführungen scheint aber hervorzugehen, daß er sie am ehesten mit den Surstyli anderer Calyptratae identifizieren möchte. Nach ihrer Lage ganz am Ende des verlängerten Epandriums und auf Grund der Tatsache, daß sie mit ihren Basen die Analöffnung flankieren, halte ich es für wahrscheinlich, daß sie als Cerci zu deuten sind (vgl. auch Fig. 36 und 40 bei Tueopor 1967). Andere Anhänge, die als Cerci gedeutet werden könnten, erwähnt Turovor bei den Nycteribiidae nicht. Als Rudimente der Surstyli sind möglicherweise behaarte Lappen zu deuten, die bei manchen Nycteribiidae (Abb. 89) am Ventralende des trogförmigen Epandriums auf- treten und eine gewisse Ähnlichkeit mit den Rudimenten der „Edita“ mancher Glos- sina-Arten haben. Das ist aber sehr unsicher und auch nicht besonders wichtig. Von Bedeutung scheint mir aber die Tatsache zu sein,daß bei manchen Nycteribiidae un- mittelbar neben der Analöffnung und zwischen dieser und den Basen der Cerci 2 beborstete Sklerite liegen, die ich mit den Adanalia der Glossinidae identifizieren 6O STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 möchte. Wie die Abbildungen bei Tueopor (1967) zeigen, sind diese Adanalia bei den Nycteribiidae verschieden ausgebildet. Bei einigen sind sie deutlich von den Basen der Cerci getrennt (Abb. 89), bei anderen mehr oder weniger vollständig mit diesen verschmolzen. 88 Abb. 88—89. Ventralansicht des Hypopygiums von Glossina spec. (88) und Stylidia incisa Theodor (89; Nycteribiidae). Abb. 89 etwas verändert gezeichnet nach THEODOR 1937. A = Analöffnung. Bei den Hippoboscidae beschreibt THEoDor (1963) als „äußere Genitalien“ 2 Fortsätze, „die dicht seitlich neben der Basis der Genitalien und etwas ventral davon liegen“ (Abb. 87). „Ihre Homologie ist nicht klar. Ähnliche Fortsätze sind auch bei einigen Gattungen von Strebliden vorhanden. Sie sind möglicherweise mit den „accessory claspers“ oder „paralobes“ der Calliphoriden und mit den „edita“ von Glossina homolog.“ Wenn Thueopors Deutung richtig ist, wie ich annehme, dann wären also wenigstens im Grundplan der Hippoboscidae Surstyli (=Paralobi, =Edita) vorhanden. Von den Cereci als freien Körperanhängen ist keine Spur zu erkennen. Dagegen sind zu beiden Seiten der Analöffnung 2 Sklerite vorhanden, die meiner Ansicht nach mit den Adanalia der Glossinidae und Nycteribiidae verglichen werden können. Manchmal stehen sie auf der Dorsalseite der Analöffnung miteinander in Verbindung, so daß sie diese dann als fast geschlossener Ring umgeben. Unter den Streblidae besitzen nach den Angaben von WENZEL, TIpTon & KIEwLIcz (1966) die Trichobiinae und Streblinae „a pair of flap-like, usually setose structures in the wall of the genital pockets and closely associated with the dorsal connection of the membrane to the gonapophysal sheath. These are refered to by JosLing (1951) as the surstyli.“ „In Nycterophila, unlike any other Streblidae except Ascodipteron, the terminalia are external, and consist of three principal elements.“ Von diesen „3 Elementen“ können die „Gonapophysen“ hier außer Betracht bleiben, da sie offenbar dem „inneren Kopulationsapparat“ angehören, und den Postgoniten anderer Cyclorrhaphen entsprechen. Das von Wenzer, Tırron & Kırwııcz beschriebene äußere Paar von „claspers“ besteht aus je einem langen, zylindrischen „clasper shaft which is continuous with the body wall of tergum IX and not separated from it by 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZÖPHORA Nr. 226 / 61 a suture of any kind. Each of these bears a distal, movable harpago“. Diese beweg- lichen Harpagonen entsprechen offenbar den Surstyli. Als „Cerci“ beschreiben die genannten Autoren 2 halbmondförmige Platten zu beiden Seiten der Analöffnung (siehe auch Abb. 90). Meiner Ansicht nach sind diese aber mit den Adanalia der Glossinidae, Nycteribiidae und Hippoboscidae zu identifizieren. ‚Mittelfortsatz Hypandrium POLLLILT ER r Aedeagus Phallapodem 91 90 Fraegonit Postgonit. Postgonite / Aedeagus 93 Abb. 90-93. Hypopygium (Lateralansicht) von Nycterophila parnelli Wenzel (90: Streblidae). In- nerer Kopulationsapparat des Männchens von Glossina spec. (91), Scopeuma stercoraria L. (92) und Ornithomyia avicularia L. (93; Hippoboscidae). Abb. 90 etwas verändert gezeichnet nach WENZEL, Tıpron & KIEWLICZ (1966). 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Aus dieser Übersicht scheint mir hervorzugehen, daß bei den Calyptratae mit adenotropher Pupiparie (Glossinidae, Pupipara) am Epandrium (einschließlich Proctiger) höchstens 1 Anhangspaar gut entwickelt ist, das offenbar zum Festhalten des weib- lichen Abdomens bei der Kopulation dient. Bei den Glossinidae und wohl auch bei den Nycteribiidae sind das die Cerci, bei den Hippoboscidae und Streblidae dagegen die Surstyli. Auch die Verlängerung des Epandriums ist bei den Glossinidae (Cerci von der Analöffnung weit getrennt, Abb. 88), Nycteribiidae (Stellung der Cerci neben der Analöffnung blieb erhalten, Abb. 89) und einigen Streblidae (Surstyli als Klam- merorgane wie bei den Hippoboscidae; Verlängerung des Epandriums im Bereich zwischen Analöffnung und Surstyli, Abb. 90) in ganz verschiedener Weise erfolgt. Da aber die Zugehörigkeit aller dieser Gruppen zu den Calyptratae außer Frage zu stehen scheint, spricht die Tatsache, daß bald die Cerci, bald die Surstyli als Klammer- organe erhalten geblieben sind, während das jeweils andere Anhangspaar reduziert wurde, dafür, daß die für die anderen Calyptratae so charakteristische Gelenkverbin- dung zwischen den Surstyli und Cerci, die beide Anhangspaare zu einer Funktions- einheit verbindet, im Grundplan dieser Gruppe noch nicht vorhanden war. Der Bau des inneren Kopulationsapparates stimmt trotz aller Verschiedenheit im einzelnen bei den Familien der Pupipara sehr gut überein: Von den Praegoniten ist keine Spur erhalten‘). Das Hypandrium („phallobase“ bei Tueopor 1967, Fig. 7: Nycteribiidae; „Gonapophyseal apodeme“ bei Wenzer, Tıprton & Kıewuicz 1966, Fig. 45: Streblidae) steht in enger Verbindung mit den Postgoniten (: „Parameren“ bei THEoDoR 1963, Fig. 2b: Hippoboscidae; „parameres“ nach THEoDorR 1967, Fig. 7: Nycteribiidae; „Gonapophyses“ nach Wenzer, Tıpton & Kırwuıcz 1966, Fig. 45: Streblidae) und bildet allein oder zusammen mit diesen eine ganz oder teilweise geschlossene Röhre um den Aedeagus. Diese charakteristische Ausbildung des inneren männlichen Kopulationsapparates bildet eine weitere Stütze für die Annahme von der Monophylie der Pupipara (vel. Hennig 1965 a). Die Glossinidae (Abb. 95 a) zeigen trotz starker Autapomorphien, die zum Teil eine Folge der Verlängerung des Epan- driums sind, mindestens darin ursprünglichere Verhältnisse, daß Praegonite erhalten sind. Wenn es Gründe oibt, die für nahe Verwandtschaft der Glossinidae und Pupi- para sprechen (siehe auch Hrnnıg 1965 a), dann kann zwischen den beiden Gruppen jedenfalls nur ein Schwestergruppenverhältnis bestehen. Die 4 Familien mit adenotropher Pupiparie, die ich im folgenden kurz als Glos- sinoidea bezeichnen will, sind — abgesehen davon, daß bei ihnen Surstyli und Cerei noch keinen Strukturkomplex bilden — auch darin ursprünglicher als anscheinend alle anderen Calyptratae, daß bei ihnen das 6. Segment des männlichen Postabdomens vom 5. kaum verschieden und noch nicht dem Postabdomen angegliedert ist. Auch bei den Weibchen besteht nach Herring (1957; für Glossina) „keine Differenzierung zwischen Prae- und Postabdomen“. In einer früheren Arbeit (1965 a) habe ich ver- sucht, diese anscheinend ursprünglichen Verhältnisse im Bau des Abdomens beider Geschlechter als sekundär („Pseudoplesiomorphie“) zu deuten, um dadurch der sonst unvermeidlichen Notwendigkeit aus dem Wege zu gehen, die auffälligen Überein- stimmungen, die im Bau des Rüssels zwischen den Glossinoidea und den Stomoxyinae bestehen (Gourn 1949) als Konvergenzen deuten zu müssen. Ich glaube heute nicht mehr, daß sich das vermeiden läßt und halte im wesentlichen die Annahme Herrıng’s für richtig, nach der „dieser hochspezialisierte artenarme Zweig der Calyptratae 1) Siehe dazu Nachtrag, 5. 73. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 63 (gemeint sind die Glossinidae, doch ist die Annahme wahrscheinlich auf alle Glos- sinoidea auszudehnen) schon sehr frühzeitig in seiner Stammesgeschichte makro- larvipar geworden ist und aus diesem Grunde die bei allen anderen Familien ein- getretene Differenzierung nicht mitgemacht hat“. Wir müßten die Glossinoidea dann als Schwestergruppe aller übrigen Calyptratae ansehen. Charakteristisch für alle Glossinoidea scheint das Vorhandensein der Adanalia zu sein, deren Deutung nun zur Diskussion steht. Ähnliche Sklerite scheinen bei relativ ursprünglichen Dipteren vorhanden zu sein. „Ihe cerci make up most of the proctiger and there are indications of parapodial plates at the base of the cerci in some of the families; in fact the organs called the cerci may in reality be para- podial plates in some forms, as has been suggested by CRAMPTON“ (COLE 1927, p. 402). Diese Äußerungen beziehen sich nicht auf die Cyclorrhapha. Über diese sagt CRAMPTON (1942, p. 112): „It therefore seems probable that at least the distal portions of the structures labelled ce in the figures of the males of the higher Diptera are formed by the cerci, although the parapodial plates (or paraprocts) may possibly contribute to the formation of the basal regions of these structures ...“ Ich halte es nicht für wahrscheinlich, daß die Adanalia der Glossinoidea als Para- podialplatten im Sinne der genannten Autoren gedeutet werden können. Dagegen spricht das Fehlen vergleichbarer Strukturen bei den Acalyptratae und bei den Aschiza. Sie als Rudimente der gesamten Cerci zu deuten, verbietet das Vorkommen echter Cerci bei den Glossinidae und wahrscheinlich bei den Nycteribiidae (siehe oben). Wahrscheinlich hat man die Adanalia der Glossinoidea als Neubildungen oder als Abgliederungen von der Basis der Cerci anzusehen, eine Annahme, die durch die bei den Nycteribiidae beschriebenen Verhältnisse (siehe oben) besonders nahegelegt wird. Den Adanalia der Glossinoidea vergleichbare Strukturen kenne ich von anderen Calyptratae nicht. Bei den zahlreichen von mir untersuchten Anthomyiidae und Muscidae sind sie mir nie begegnet, und auch in den Abbildungen anderer Gruppen finde ich sie nicht. SALZER (1968) beschreibt allerdings bei Calliphora, unter Hinweis auf GRAHAM-SMITH, 2 „oval membranous flaps“ zu beiden Seiten der Analöffnung. Das aber sind keine beborsteten Sklerite. Die Frage nach der Identität der Adanalia und der Cerci wurde so ausführlich besprochen, weil sie für die Beurteilung der noch immer rätselhaften Mormotomyia hirsuta Austen (Mormotomyiidae) von Bedeutung sein könnte. Wie van EMDEN (1950) richtig feststellt, sind die Genitalien des Männchens dieser Art bemerkenswert „by absence of a movable pair of superior and inferior forcipes“. Neben der Anal- öffnung sind 2 ziemlich breite behaarte Skerite vorhanden, die den Adanalia der Glossinoidea, insbesondere denen der Hippoboscidae ähnlich sind (Abb. 86). Während Surstyli bei Mormotomyia sicher fehlen, könnte man die erwähnten Skerite neben der Analöffnung als Rudimente der Cerci oder als Adanalia deuten. Gegen ihre Deutung als Cerci scheint ihre Lage flach in der Körperwand zu sprechen. Ent- sprechend ihrer Herkunft aus Körperanhängen stehen die Cerci sonst bei allen mir bekannten Cyclorrhaphen wenigstens mit ihren knopfförmigen Endabschnitten frei über die Körperwand hinaus (vgl. z.B. Abb. 71). Eine geringfügige weitergehende Reduktion könnte allerdings dazu führen, daß sie schließlich nur noch als Ver- stärkung der Körperwand erscheinen wie bei Mormotomyia. Wollte man die be- treffenden Sklerite von Mormotomyia aber mit den Adanalia der Glossinoidea iden- tifizieren und diese Gebilde als eine Besonderheit (ein apomorphes Grundplanmerk- mal) dieser Gruppe deuten, dann käme man dazu, nähere Verwandtschaft zwischen 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Mormotomyia und den Glossinoidea zu vermuten. Für die Beantwortung der Frage, ob das möglich ist, dürfte der Bau des Rüssels entscheidend sein. Zum Grundplan der Calyptratae gehört als abgeleitetes Merkmal mindestens das Vorhandensein eines besonderen Gelenkstückes („Hyoid“) zwischen dem Fulerum und der Basis des Epi- und Hypopharynx. Dieses Hyoid fehlt zwar auch bei manchen Calyptratae (Stomoxys, Pupipara). Hier ist es aber offenbar sekundär verloren- gegangen (bzw. durch eine andere Struktur ersetzt), und dieser Verlust ist nach Gouın (1949) durch ein starres Haustellum und durch große Retraktibilität des Rostrums bedingt. Die zuletzt genannte Voraussetzung fehlt bei Glossina, und hier ist deshalb das Hyoid auch erhalten. Es gehört also ganz offenbar zum Grundplan auch der Glossinoidea und folglich zu dem der Calyptratae. Bei Mormotomyia ist nach van Empen kein Hyoid vorhanden. Es gibt auch keine Anzeichen dafür, daß es sekundär verloren gegangen sein könnte. Von den Be- dingungen, die bei Stomoxys und bei den Pupipara zu seinem Verluste geführt haben, fehlt bei Mormotomyia mindestens die des starren Haustellums. Damit scheint es ausgeschlossen, daß Mormotomyia mit irgendeiner Teilgruppe der Calyptratae näher verwandt ist. Van Empen stellt zwar fest „If Mormotomyia belongs to the Calyptrata series or is transitional between it and the Acalyptrata, there can be little doubt that the Cordyluridae are its closest allies.“ Seine Argu- mentations- und Ausdrucksweise ist jedoch stark typologisch gefärbt und auch von der Tatsache bestimmt, daß die Cordyluridae, die früher zu den Acalyptratae gestellt wurden, vielfach noch heute als die „ursprünglichsten“ Calyptratae gelten. Sie sind aber echte Calyptratae und in manchen Merkmalen weniger ursprünglich als die Glossinoidea. Wenn Mormotomyia wirklich zu den Calyptratae gehört, dann kann die Gattung nur als Schwestergruppe aller übrigen Vertreter der Calyptratae an- gesehen werden, und nicht näher mit irgendeiner Teilgruppe verwandt sein, auch nicht Abb. 94-95. Innerer Kopulationsapparat des Männchens von Mormotomyia hirsuta Austen. In Abb. a5 sind Hypandrium und Praegonit weggelassen. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 65 mit den Cordyluridae. Deshalb wäre nun die Frage zu untersuchen, ob ihr diese Stellung wirklich zugeschrieben werden kann. Van Empen hat schon auf dem Spalt im 3. Fühlerglied hingewiesen. Der Bau der Fühler (Abb. 96) stimmt tatsächlich am besten mit dem der Calyptratae überein. Zwar tritt der Spalt im 2. Glied auch bei verschiedenen Acalyptratae auf (einigen Otitoidea, Psilidae und bei allen Droso- philoidea), aber es gibt nach anderen Merkmalen keinen Anhaltspunkt dafür, daß Mormotomyia mit einer dieser Gruppen näher verwandt sein könnte. Das 3. Fühler- glied ist klein und scheint auf dem Wege zu sein, in das große 2. Glied einbezogen zu werden, wie das bei den Pupipara geschieht. Der anscheinend zum Grundplan der Schizophora und noch zu dem der Calyptratae gehörende dorsolaterale Proximal- fortsatz des 3. Gliedes ist auch bei Mormotomyia vorhanden. Abb. 96. Mormotomyia hirsuta Austen, 2. und 3. Fühlerglied. Die übrigen bisher untersuchten Merkmale von Mormotomyia sprechen nicht ein- deutig für die Zugehörigkeit von Mormotomyia zu den Calyptratae, aber auch nicht dagegen. Vom inneren Kopulationsapparat des Männchens und vom Legrohr des Weib- chens gab van EMDEN keine sehr genauen Abbildungen. Untersuchungen an 2 Exem- plaren, die mir Mr. A. C. Pont freundlicherweise zur Verfügung stellte, zeigten, daß auch der Kopulationsapparat des Männchens manche Besonderheiten zeigt, die wohl als Autapomorphien zu deuten sind und deshalb keine Bedeutung für die Feststellung von Verwandtschaftsbeziehungen haben (Abb. 94, 95). Das gilt z.B. für die Form des Hypandriums und für das gabelförmige Gebilde im Bereich der Verbindungs- brücke zwischen Hypandrium, Praegoniten und Phallapodem. Der mediane Vorsprung des Hypandriums, der wohl als Widerlager des weiblichen Abdomens bei der Ko- pulation dient, erinnert an den „Mittelfortsatz“ der Glossinidae (Abb. 91), aber das ist sicher nur eine „zufällige“ Übereinstimmung und sicher kein synapomorphes Merkmal. Etwas ähnliches ist mir von anderen Schizophora nicht bekannt. Die Aus- bildung der Prae- und Postgonite und die lange Borste der letzteren erinnert eher an die Calyptratae als an irgendeine mir bekannte Acalyptratenfamilie. Aber alle diese Merkmale sind zu unbestimmt, als daß man daraus irgendwelche Schlüsse ziehen könnte. Merkwürdig ist die Form des Aedeagus. Der Basiphallus ist kurz, der Disti- 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 phallus etwas schlauchförmig, behaart, und am Ende gegabelt. Ähnliche Formen des Aedeagus kommen bei verschiedenen Acalyptratae, anscheinend aber selten bei Ca- lyptratae vor. Ein Hinweis auf die Gattungen Lispocephala (Textfig. 172 bei HennıG 1955—1964), Lispe (Textfig. 127, 1. c.), Voria und Blepharigena (VERBEKE 1962, Taf. IX, Fig. 3, 4) mag zeigen, daß der Aedeagus auch bei Calyptratae sehr ungewöhn- liche Formen annehmen und von der gewöhnlichen starren Form stark abweichen kann. Es mag sich also auch bei Mormotomyia um eine Autapomorphie handeln. Leider habe ich bei der Bearbeitung der Muscidae dem „inneren Kopulationsapparat“ des Männchens nicht genügend Aufmerksamkeit gewidmet, so daß ich kein gutes Bild vom möglichen Ausmaß der Abweichungen vom Grundplan dieser Familie habe. Ein abgeleitetes Merkmal im weiblichen Postabdomen von Mormotomyia (Abb. 97-100) ist die Lage der Stigmen im Randbereich der Tergite. Das Merkmal ist charakteristisch für die meisten Calyptratae, kommt aber auch bei einigen Acalyp- tratenfamilien vor. Ein relativ ursprüngliches Merkmal ist dagegen die Ausbildung des 6. Segmentes, das noch dem Praeabdomen angegliedert ist und noch nicht zum Legrohr gehört. Ursprünglicher (?) sind unter den Calyptratae nur die Glossinidae, Abb. 97. Legrohr (Dorsalansicht) des Weibchens von Mormotomyia hirsuta Austen. bei denen auch das 7. Segment kaum von den Segmenten des Praeabdomens ver- schieden ist. Bei Mormotomyia ist allerdings das 6. Sternit in der Mitte membranös. Auch dieses Segment ist also schon geringfügig in die Funktionen des Legrohres ein- bezogen (notwendige Dehnungsfähigkeit des Abdomens mit Rücksicht auf hohe Ei- zahlen oder Ovoviviparie?). Die eigentliche Grenze des Legrohres liegt aber ein- deutig zwischen dem 6. und 7. Segment. Ein zweifellos abgeleitetes (autapomorphes) Merkmal ist das Fehlen des 7. Stigmas. Die Sternite des 7. und 8. Segmentes sind nicht scharf begrenzt und nur schwach und undeutlich sklerotisiert. Die Tergite beider Segmente sind in der dorsalen Mitte geteilt und bestehen aus je 2 dorsolateralen beborsteten Platten. Ähnliches kommt sehr häufig bei Calyptratae vor, ist mir aber nur von wenigen Acalyptratae bekannt. Trotzdem muß die Spaltung des 7. und 8. Ter- gites als Autapomorphie von Mormotomyia angesehen werden; denn es gibt sonst keinen Grund für die Annahme, daß die Gattung mit anderen Calyptratae, die das gleiche Merkmal besitzen, näher verwandt sein könnte. Die Cerci sind getrennt (plesiomorph). Bemerkenswert sind die 2 sehr kleinen Spermatheken. Zum Grund- plan der Calyptratae gehören zweifellos 3 Spermatheken. Reduktion einer Sperma- 197 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 67 98 \uve 7 99 2 Sperm! Abb. 98-100. Legrohr des Weibchens von Mormotomyia hirsuta Austen (98: Ventralansicht; 99: Endsegmente ventral; 100: Lateralansicht). „2 Sperm!“ = die beiden Spermatheken. theka kommt, im Gegensatz zu den Acalyptratae, relativ selten vor. Sie ist aber offenbar mehrmals unabhängig bei verschiedenen Arten der Gattung Fannia, bei den Stomoxyinae und Glossinidae entstanden. 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Die Frage, ob bei Mormotomyia ein besonderer Postelypeus (Aufhängeband nach der Terminologie älterer Autoren) vorhanden ist oder nicht, läßt sich bis jetzt nicht beantworten. Van EMDEN erwähnt dieses Merkmal nicht, und ich habe es in An- betracht der Seltenheit der Tiere nicht untersucht, zumal die spärlichen bisher vor- liegenden Stichprobenuntersuchungen nicht zu entscheiden gestatten, welche Be- deutung dieses Merkmal für die Unterscheidung der Acalyptratae und Calyptratae hat (siehe darüber S. 21—24). Die von van Empen angeführten Larvenmerkmale („not-tubular hind spiracles and the angular dilation of the ventral arm of the bucco-pharyngeal skeleton also are characters which the larvae share with Cordyluridae and Anthomyiinae but not with Acalyptratae“) gestatten auch keine sichere Entscheidung. Sitzende Hinter- stigmen kommen auch bei Acalyptratae vor, und für die Verbreiterung des Ventral- armes des Cephalopharyngealskelettes gilt dasselbe (vgl. z. B. die Abbildung von Mormotomyia bei van EMDEN 1950, Fig. 12 mit der Abbildung von Lyciella und Tephrochlamys bei Hennig 1952/68, Fig. 169, 178. So bleibt als einigermaßen brauchbarer Hinweis auf die Zugehörigkeit der Gattung Mormotomyia zu den Calyptratae tatsächlich nur der Bau der Fühler. Bei einer so eigenartigen, hoch spezialisierten, lokal verbreiteten und von allen anderen Gruppen durch eine so große morphologische Lücke getrennten Art wie Mormotomyia hirsuta Austen ist man natürlich mit vollem Recht geneigt, sich nur durch sehr starke Gründe davon überzeugen zu lassen, daß sie tatsächlich die Schwe- stergruppe einer so artenreichen, in jeder Beziehung so vielgestaltigen und sicher auch ziemlich alten Gruppe, wie es die übrigen Calyptratae sind, zu halten. Man würde eine gewisse Erleichterung empfinden, wenn es gelänge, überzeugend nach- zuweisen, daß sie nur ein „hochspezialisierter Seitenzweig“ einer engeren Verwandt- schaftsgruppe ist. Bei einer Höhlenform denkt man da zuerst natürlich an die beiden Familien, die das größte Kontingent an Höhlenformen unter den Schizophora stellen, die Sphaeroceridae und Heleomyzidae. Tatsächlich wurde zunächst auch nähere Ver- wandtschaft zwischen Mormotomyia und den Sphaeroceridae angenommen. Aber weder für diese Annahme, noch für die einer näheren Verwandtschaft mit den Heleo- myzidae oder mit irgendeiner anderen Acalyptratenfamilie lassen sich bis jetzt Gründe beibringen. Deshalb bleibt zur Zeit nur die durch den Bau der Fühler begründete und durch andere Merkmale mindestens nicht widerlegbare Annahme, daß die Mormotomyiidae (mit der einzigen Art Mormotomyia hirsuta Austen) tatsächlich als die Schwester- gruppe der übrigen Calyptratae anzusehen sind. Mormotomyia wäre dann eine Par- allele zu gewissen Höhlenkrebsen (z.B. Spelaeogriphus lepidops Gordon vom süd- afrikanischen Tafelberg), von denen auch nur angenommen werden kann, daß sie die reliktäre Schwestergruppe recht artenreicher und alter, mehr oder weniger frei leben- der Crustacea (im Falle von Spelaeogriphus: der Asselartigen) sind. Eine Calyptratenfamilie, deren Stellung bisher nicht geklärt ist, sind die Eginii- dae. Die Hypopleuralborsten der Imagines und die parasitische Lebensweise der Larven (bei Diplopoden) könnten als Indizien dafür angesehen werden, daß die Fa- milie zu den Tachinoidea gehört. Eine Diskussion mit Herrn Dr. B. Herring, einem der besten Kenner dieser Gruppe, hat mich aber davon überzeugt, daß eine solche Annahme in den Merkmalen der Eginiidae keine Stütze findet. Auch für die Annahme, daß die Eginiidae zu den Anthomyiidae gehören, oder mit dieser Familie näher verwandt sein könnten, kann ich keinerlei Gründe finden. 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 69 Dazu muß allerdings gesagt werden, daß bis jetzt überhaupt keine abgeleiteten Merk- male bekannt sind, mit deren Hilfe man nachweisen könnte, daß die Anthomyiidae eine monophyletische Gruppe sind. Nicht viel besser steht es bei den Muscidae. Charakteristisch für den inneren Kopulationsapparat der Eginiidae (Abb. 102) scheint (soweit man das nach der ein- zigen bisher untersuchten Art behaupten darf!) die Form der Praegonite zu sein. Etwas ähnliches kenne ich von den Anthomyiidae nicht. Vergleichbar wären vielleicht manche Muscidae, doch habe ich auf deren inneren Kopulationsapparat leider nicht genügend geachtet. Gut begründet sind einige Teilgruppen der Muscidae. Von den abgeleiteten Merkmalen der Fanniinae ist bei Eginia kein einziges vorhanden. Bei den anderen Muscidae ist entweder das 7. oder das 7. und 6. Abdominalstigma der Weibchen reduziert. Bei Eginia habe ich überhaupt keine Abdominalstigmen gefunden. Deshalb kann auch das Fehlen des 6. und 7. Stigmas nicht ohne weiteres als syn- apomorphe Übereinstimmung der Eginiidae und dieser Teilgruppe der Muscidae (A; oder mindestens B> bei Hennig 1965 a) angesehen werden. HErTınG (1957) nimmt das zwar anscheinend für Xenotachina an, sagt aber leider nichts über das Vorhandensein oder Fehlen der Stigmen im Praeabdomen dieser Gattung. Nach Horı (1960) scheinen bei der gleichen Teilgruppe der Muscidae auch die Anhangsdrüsen des männlichen Geschlechtsapparates zu fehlen. Leider ist darüber von 101 Abb. 101-104. Eginia ocypterata Meigen (101: Kaudalansicht des Hypopygiums, 102: innerer Ko- pulationsapparat des Männchens; 103: Legrohr des Weibchens lateral, 104: dasselbe ventral). 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 den Eginiidae nichts bekannt. Ich möchte daher hier ausdrücklich auf die Bedeutung hinweisen, die eine Untersuchung dieses Merkmales bei den Eginiidae haben könnte. Von Bedeutung könnte auch der aus den verschmolzenen Cerei gebildete Meso- lobus sein. Leider ist über den Bau dieses Gebildes im Grundplan der Calyptratae und über die Veränderungen, die es in dieser Gruppe erfahren kann, bisher nichts bekannt. Das von SaLzer (1968) beschriebene Gelenk zwischen Cerei und Surstyli scheint als abgeleitetes Merkmal zum Grundplan der Calyptratae (vielleicht mit Aus- nahe der Glossinoidea, siehe oben S. 58) zu gehören. Es ist auch bei Eginia vor- handen. Für Calliphora gibt Sarzer ausdrücklich an, daß die Cerci gegeneinander bewegt werden können durch einen Muskel (m 45 = Musculus cercocercalis), „durch dessen Zusammenziehen sich die dorsalen Regionen einander nähern und die ventralen sich auseinanderspreitzen“. Dieser Muskel scheint auch bei den Acalyptratae vor- handen zu sein und dürfte daher (als relativ plesiomorphes Merkmal) in den Grund- plan der Calyptratae übernommen worden sein. Bei den Familien mit einheitlichem Mesolobus (Scatophagidae, Abb. 84, Anthomyiidae, Muscidae) ist eine Gegenein- anderbewegung der Cerci, so wie sie Sarzer von Calliphora beschreibt, sicher nicht möglich. Man ist daher geneigt, einen solchen Mesolobus (wie er auch bei Eginia vorkommt, Abb. 101) für ein abgeleitetes Merkmal zu halten, wenn andererseits auch sicher nicht alle Besonderheiten von Calliphora als plesiomorph zu deuten sind. Ein einheitlicher Mesolobus scheint, nach den Abbildungen von Rustzow 1951 zu deuten, aber auch bei Tachinoidea vorzukommen. Strukturen mit so deutlich erkennbar verschiedenen Funktionsmöglichkeiten sind erfahrungsgemäß immer für die Ermittlung von Verwandtschaftsbeziehungen wert- voll. Eine genauere vergleichene Untersuchung des von den gelenkig miteinander verbundenen Surstyli und Cerci gebildeten Strukturkomplexes würde sich bei den Calyptratae daher sicher lohnen. Nachtrag Nach Abschluß des Manuskriptes und während seiner Drucklegung erhielt ich unerwartet noch Gelegenheit zur Untersuchung einiger umstrittener Gattungen. Daraus und aus der Berücksichtigung einiger neuerer Arbeiten ergeben sich die folgenden Nachträge: 1. Bei der Gattung Somatia (S. 30) besitzt das 2. Fühlerglied einen deutlichen und ziemlich tiefen Längsspalt (Abb. 105). Die angenommene Verwandtschaft mit den Psilidae wird dadurch zwar nicht bewiesen. Das Merkmal kann aber als weitere Stütze für diese Annahme gelten. 105 Abb. 105. Somatia spec., 2. Fühlerglied 2. Die Gattung Teratomyza und ihre nächsten Verwandten wurden hier (S. 40 u. a.) unter der Bezeichnung „Teratomyza-Gruppe“ aufgeführt, weil ich einer seit langem 1971 HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 71 im Druck befindlichen Veröffentlichung von VockEroTH nicht vorgreifen wollte, in der für diese Gattungsgruppe der Familienrang eingeführt werden sollte. Inzwischen ist aber die Bezeichnung „Familie Teratomyzidae“ von Corızss & McAıpine (1970) gebraucht worden. Alles, was oben über die „Teratomyza-Gruppe“ gesagt wurde, gilt also sinngemäß für diese Familie. 3. Einen Paratypus von Echidnocephalus barbatus Lamb (S. 43) stellte mir Mr. A.C. Pont (London) freundlicherweise zur Verfügung. Es besteht kein Zweifel darüber, daß die Gattung Echidnocephalus zu den Antho- myzoidea im oben angenommenen Sinne gehört. Die genauen Verwandtschafts- beziehungen sind allerdings schwer zu bestimmen. Sicher scheint zu sein, daß die Gattung nicht zu den Periscelidea gehört. Zwar besitzt sie einige Merkmale, die auch bei einigen Familien der Periscelidea auftreten können, aber es handelt sich dabei offenbar um Konvergenzen. Zu diesen Merkmalen gehören die starke Ab- plattung des Kopfes (Abb. 107), die tiefe Einbuchtung des Hinterhauptes, in die der stark vorgewölbte Thoraxrücken hineinpaßt, und verschiedene Merkmale des N Um uni N ynpppppanmoamm 106 Abb. 106. Echidnocephalus barbatus Lamb (Paratypus), Flügel. Flügels (Abb. 106): Der ganze Flügel ist schmal (verschmälert) und offenbar auch etwas verlängert. Der Analwinkel ist abgerundet. Die Alula ist schmal und streifen- förmig. Sie ist bei dem trockenen Tier umgeschlagen. Ihre genaue Form wäre nur am mikroskopischen Präparat festzustellen, doch weicht sie offenbar nicht wesent- lich von der in Abb. 106 gegebenen Darstellung ab. Beide Queradern sind stark in Richtung nach der Flügelwurzel verschoben; die hintere Querader (tp) liegt weit vom Flügelrande entfernt. Von der Basalquerader (tb) ist nur ein kurzer Stumpf vorhanden, und auch die „Abschlußquerader“ der Analzelle (cu,,) ist nicht 108 Abb. 107—108. Kopf von Echidnocephalus barbatus Lamb (Paratypus). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 deutlich ausgebildet. Von der Analader (cu,, + 1a) ist nur ein kurzer Schatten erkennbar. Die Subcosta liegt dicht neben r,. Sie verblaßt im Endabschnitt bzw. ist in ihrem Verlaufe nur in einem kurzen Proximalabschnitt von r, zu unter- scheiden. Die distale Costabruchstelle (vor der Mündung von r,) ist sehr schwach ausgebildet und nur unsicher zu erkennen. Hinter der Humeralquerader, etwa gegenüber der Ursprungsstelle des Radialsektors liegt (als Andeutung der proxi- malen Costabruchstelle) eine leichte Verdünnung der Costa, der eine ebenso leichte Verdünnung der Subcosta entspricht. Ursprünglicher als alle Periscelidea ist Echidnocephalus im Vorhandensein von 3 deutlichen Frontorbitalborsten (Abb. 107) und 2 Postalarborsten: die hintere pa ist erhalten. In diesem zuletzt genannten Merkmal unterscheidet sich Echidno- cephalus auch von allen mir bekannten Gattungen der Anthomyzidae (einschließ- lich Amygdalops). Bei den Opomyzidae ist dagegen die hintere pa ebenfalls er- halten. Wie bei dieser Familie (hier allerdings nur bei Anomalochaeta) sind bei Echidnocephalus auch (kurze und feine) divergierende pvt vorhanden. Die konver- gierenden pvt sind vielleicht kein ganz zuverlässiges Merkmal der Anthomyzidae. Da aber bei Amygdalops deutlich gekreuzte pvt vorhanden sind, ist die Divergenz der pvt bei Echidnocephalus vielleicht noch nicht ganz bedeutunsgslos. Der Bau der Praefrons (Abb. 108) läßt sich leider bei dem getrockneten Tier nicht mit Sicherheit erkennen. Das wäre nur am mikroskopischen Präparat möglich. Auf den ersten Blick erinnert die Praefrons an diejenige der Periscelidea. Sie ist aber nicht wie bei diesen ein gleichmäßig gewölbter Schild. Vielmehr sind die Rand- leisten wulstartig vorgewölbt, so daß der mittlere Teil tiefer liegt als die be- borsteten Randwülste. Möglicherweise hängt die besondere Bildung der Praefrons mit der sehr starken dorsoventralen Abplattung des Kopfes zusammen, die in der Gattung Schizochroa eine gewisse Parallele hat. Die Tatsache, daß die Praefrons auch hier wie bei den anderen Periscelidea einen ganz gleichmäßig gewölbten Schild ohne Randleisten bildet, deutet aber vielleicht darauf hin, daß die Abplattung des Kopfes bei Schizochroa von einem anderen Vorzustande ausgegangen ist als bei Echidnocephalus. Die „Mundöffnung“ ist groß. Die annähernd fadenförmigen Pal- pen tragen keine kräftigen Borsten wie etwa bei Amygdalops. Die Fühler haben die bei vielen Anthomyzoidea vorkommenden und vielleicht zum Grundplan dieser Gruppe gehörende Hakenform. Das 3. Glied ist oval, am Ende etwas verschmälert, nicht scheibenförmig, wie es nach einer der Abbildungen Lams’s scheinen könnte. Die Fühlerborste (Arista) ist auffällig dünn wie bei vielen anderen Anthomyzoidea. Am oberen Rande der Sternopleura sind 2 Borsten (stpl) vorhanden. Propleural- borsten scheinen völlig zu fehlen. Von den beiden sc ist das laterale Paar kurz und haarförmig, weniger als '/s so lang wie das apikale. Die hintere pa ist kaum halb so lang wie die vordere. Die Beborstung des Thoraxrückens ist schlecht erhalten; beispielsweise sind die Notopleuren vollständig zerstört. Hinter der Quernaht 2 Paar lange dc, vor denen ein 3., viel kürzeres und schwächeres Paar steht. Ein ebenso kurzes und schwächeres Paar vor der Quernaht. Eine kurze prs scheint vor- handen zu sein. Supraalarborste etwa so lang und so kräftig wie die 2. dc (von hinten her gezählt). Nach alledem scheint es sicher, daß Echidnocephalus nicht zu den Asteiidae oder zu irgendeiner anderen Familie der Periscelidea gehört. Die Gattung ist mit den Anthomyzidae sehr wahrscheinlich näher verwandt als mit den Periscelidea. Wären nicht 2 pa vorhanden, dann würde man sie wahrscheinlich unbedenklich zu den era HENNIG, DIPTERA SCHIZOPHORA Nr. 226 / 73 a u Anthomyzidae stellen, und sicher werden das manche Autoren auch tun. Aber das genannte Merkmal mahnt zur Vorsicht. Ich kann es nicht für einen belanglosen Zufall halten, daß bei allen anderen sicher zu den Anthomyzidae gehörenden Gat- tungen nur 1 pa vorhanden ist, und ich kann daher Echidnocephalus nicht einfach als Absprengling irgendeiner anderen Gattung (z.B. Amygdalops) ansehen. Ihre Stellung bleibt vorläufig in ähnlicher Weise ungeklärt wie die einiger australischer und südamerikanischen Gattungen (siehe S. 44). Man kann einstweilen die Mög- lichkeit nicht ausschließen, daß Echidnocephalus als Reliktform in einem Schwester- gruppenverhältnis zu den übrigen Anthomyzidae oder auch zu den Anthomyzidae + Opomyzidae (? + Chyromyidae) steht. Die Beantwortung dieser Frage, die vor- erst durch die Unmöglichkeit der mikroskopischen Untersuchung beider Ge- schlechter verhindert wird, sollte nicht mehr durch voreilige und vorbehaltlose Einordnung der Gattung in die Familie Anthomyzidae erschwert werden. . Nach Kım & Cook (1966), deren Arbeit ich Herrn Prof.Dr. G.W.Byers (Lawrence, Kansas) verdanke, sollen bei Leptocera 3 Spermatheken vorhanden sein. Sollte sich durch die Untersuchung weiterer Arten bestätigen, daß 3 Spermatheken tatsächlich zum Grundplan der Sphaeroceridae gehören, dann könnte dies für die z. T. noch undurchsichtige Gliederung der Familie von Bedeutung sein. Da wie es jetzt scheint, 2 Spermatheken zum Grundplan der meisten Acalyptratengruppen gehören, mit denen die Sphaeroceridae bisher in Verbindung gebracht wurden, könnte der Nach- weis von 3 Spermatheken im Grundplan dieser Familie auch ein weiteres (wenn auch schwaches) Indiz gegen die Zugehörigkeit der Familie zu einer dieser Gruppen (z.B. Drosophiloidea, Chloropoidea) sein. Mit der Annahme einer näheren Ver- wandtschaft der Sphaeroceridae und Heleomyzidae wäre er dagegen gut verträglich. . Für die Anhänge des inneren Kopulationsapparates der Pupipara ($. 62) ergibt sich vielleicht eine veränderte Deutung aus der von SchLEın & THEODOR durchgeführten Untersuchung der Muskulatur bei den Nycteribiidae. Auf diese Arbeit, deren Ma- nuskript mir die genannten Autoren freundlicherweise zur Durchsicht übersandten, möchte ich hier ausdrücklich hinweisen. 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 226 Literatur Acz£ı, M. 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Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3 ST») Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 N92977 A new species of the genus Compsidolon Rt. from Iran (Het. Miridae) R. Linnavuori, Raisio, Finland With 3 Figures In a material of Hemiptera from Iran, sent for examination by Mr. Fr. HELrer of Stuttgart, a new species of the genus Compsidolon Rt. was detected. The new species belongs to the subgenus Apsinthophylus Wgn. and can be distinguished from its relatives as follows: 1 (2) 1“ antennal joint pale, with 1 or 2 black dots on inner surface absinthii (Sc.) Holomediterranean) Be intennal jointiblack -. ».: u. 3 (4) Head, excluding base of vertex, and anterior part of pronotum blackish or dark brown. Semierect hairs of upper surface mainly dark . scutellare (Rt.) (Morocco, Alecsa) 4 (3) Semierect hairs of upper surface pale. Colouring different. . . .5 5 (6) Large pale greyish species, length 4.25 mm. (©). Cuneus pale reddish. Byesplarse, oceular index 143. 22 2: alcmenen.sp. 6 (5) Usually smaller species. If cuneus reddish, then eyes much smaller . 7 SI > 6) — Very small species, length 2.5 mm. (©). Colouring whitish yellow, only elytra with very indistinct dark irroration. Ocular index 1.63. 24 an- tennal joint 0.8 X as long as basal width of pronotum. 2”4 and 3” joints of hind tarsi of equal lensth . beduinum Lv. (Egypt, Sinai) 8 (7) Colouring not pale yellowish. More robust species . . ....9 9 (10) Small species, length 2.85—3.3 mm. (©), 2.3—2.5 mm. (9) (according to WAGNER & WEBER 1964, 491 C 2.3—2.8 mm., Q 2.3—2.7 mm.). Colouring whitish grey, dark dotting scanty. Membrane milky, with indistinct brownish markings. 2" antennal joint 0.70—0.83 x as long as basal width of pronotum. 2" and 3”d joints of hind tarsi of equal length pumilum (Jak.) (Holomediterranean) 10 (9) Larger species. Membrane largely brownish smoky. 2" antennal joint Namiagei?:) sp A er N ee RN 11 (12) Length 3.2-3.5 mm. (f. macr.), 2.5—2.75 mm. (f. brach. 9). Colouring often pale, dark dotting usually scanty. 3"4 joint of hind tarsi distinctly shorter than 2”4. Vesica (Fig. 2 d—e) more slender,-withapical. part straighter . . balachowskyi (Wen.) (Nörth Africa, Spain) { f N \ 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 227 12 (11) Length © 3.75—4.25 mm., 9 f. brach. 2.75 mm. (according to WAGNER & WEBER op. cit. © 3.3—3.4 mm.). Darker species, with dense dark dotting. 3" joint of hind tarsi only slightly shorter than 2”, Vesica (Fig. 3 a-b) broader and more strongly curved apically atomosum (Rt.) (Pontomeditern en) Compsidolon alcmenen.sp. (Fig. 1) Length 4.25 mm. Pale greyish ochraceous. Head pale yellow-brown, tylus and the adjacent parts of genae somewhat embrowned. Frons with traces of pale brownish lateral arcs, vertex with a triangular fuscous spot at median margins of eyes on either side. Eyes dark brown. 1° antennal joints blackish, other joints yellow-brown. Anterior part of pronotum yellow-brownish, basal part pale greyish, with faint and sparse dark brown dots. Sceutellum pale yellow-brown, base tinged with orange, apical part with faint small brown spots. Elytra pale greyish, with rather dense and uni- form dark brown dotting; cuneus with pale reddish tinge, base whitish and imma- culate; membrane smoky, a hyaline spot at apex of cuneus, a transverse darker spot in lateral margin, also cells more distinctly infumed apically, veins pale. Thorax medially and basally embrowned. Femora yellow-brown, with dense dark irroration. Tibiae pale ochraceous, with distinct black spots, spines brownish. Tarsi basally yellowish brown, apically darker. Fig. 1: Compsidolon alcmene n. sp. — Drawn by Fr. HELLER. 1971 LINNAVUORI, COMPSIDOLON FROM IRAN Nr. 227 / 3 Body large. Upper surface with smooth silvery hairs and longish pale yellowish semidecumbent hairs. Head short and broad, in apical view 1.5 x as broad as high, eyes relatively large, ocular index 1.43. Antennae rather gracile, proportions bet- ween joints 5:26:13:12, 2” joint 1.33 x as long as diatone, 0.87 x as long as basal width of pronotum. Rostrum to hind coxae. Pronotum more than twice as broad as long, basally about 1.6 x as broad as head. Elytra extending well beyond abdomen. 3"! joint of hind tarsi shorter than 2”4, proportions between joints 8:15:13. Male genitalia in Fig. 2. Material studied: Iran, Khuzistan, Shadegan, 1 ©, type (Mus. Stuttgart), 24.— 29. II. 1956, RıcHrea leg. Reference WAGNER, E. & H. WEBER 1964: Heteropteres Miridae. — Faune de France 67, 590 pp. Paris. Author’s address: Dr. Rauno Linnavuori, Raisio, Somersoja, Finnland. Fig. 2: Compsidolon alcmene n. sp.: a left stylus from side; b same from above; c right stylus, broad aspect; d theca; e-f vesica. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 227 Fig. 3: Compsidolon atomosum (RT.): a—b vesica; c left stylus from above. — C. balachowskyi (Wen.): d—f same. 937 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 Nr. 228 A new species of the genus Roudairea Rt. from Iran (Het. Miridae) R. Linnavuori, Raisio, Finland With 2 Figures The genus Roudairea was erected by REuTErR (1886, p. 21—22) with R. crassi- cornis as type species. Ihe description was based on a single male from Ain Sefra in Alseria. This rare species was not recovered ever since, until WAGNER (1965) published a redescription based on material collected by Dr. H. Eckerıein in Al- geria. In the same paper a new species, R. eckerleini Wen., from Libya was described. No records of the genus have been made outside of northern Africa. To my great surprise amaterialof Miridae from Iran, sent for identification by Mr. Fr. HeLLer from the Stuttgart Museum, contained a specimen of the genus that proved to belong to a previously undescribed species, very closely related to R. crassicornis. The range of the genus is so considerab!y larger than previously assumed. Key to the species 1 (2) Pronotum only faintly convex, unicoloured. 2" antennal joint in both sexes relatively gracile, only slishtly tapering apicad eckerleini Wen, ae 2 (1) Pronotum strongly convex, disk with two round black spots behind callal area. 2"d antennal joint in Q incrassate, strongly tapering apicad . 3 3 (4) Basal margin of pronotum with a round brown spot near either el angle. Pronotum (9) 1.6 x as broad as long. 2"4 antennal joint (P) slightly lonsesithanabasal width of pronotum 2. Fatarzatis n.sp 4 (3) Basal margin of pronotum immaculate. Pronotum 1.83—1.87 (P) or about 1.72 (©) x as broad as long. 2" antennal joint in © as long as basal width of pronotum, in @ distinctly shorter Erzarsisi eo ans Re. Alena) Roudairea atargatis .n.sp. Fig. 2. Length 7.25 mm. Subopaque. Pale yellow-brown. Eyes brown. Pronotum with two round black spots behind callal area and with a round brownish spot near either humeral angle in basal margin. Clavus and inner parts of corium faintly embrowned forming a dark longitudinal band continuing caudad until apex of mem- brane. Venter laterally tinged with reddish brown. Tarsi infumed. Body elongate, 3.5 x as long as broad at base of pronotum. With-short’pale ad- pressed hair covering. Head 1.3 x as broad as long, in profile 1.31 x’as long as hish; ocular index 2.15. Proportions between antennal joints 20:51:33:?, 1° joint thick, | \ 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 223 2"d basally incrassate, strongly tapering apicad, nearly 1.9 x as long as diatone (51:27), slightly longer than basal width of pronotum (51:49), hair covering of antennal joints rather pale. Rostrum to middle of metasternum. Pronotum convex, strongly sloping apicad, remarkably narrow, 1.8 x as broad as head, nearly 1.6 x as broad as long, lateral margins slightly insinuated, disk somewhat transversely rugose in basal part. Elytra extending well beyond apex of abdomen. Less as in R. crassi- cornis, tibiae with short black spines. Length of hind femur 1.98 mm., of hind tibia 2.70 mm. Fig. 1: Roudairea crassicornis Rt. (Algeria, Ain Fig. 2: Roudairea atargatis n.sp. Holotypus. Iran Sefra, 5. u. 6. V. 1964) ECKERLEIN. (Makran) am Kahuran bei Putab, 25.11. 1954, W. RICHTER & F. SCHÄUFFELE leg. Material studied: Iran, Makran, Kahuran near Putab, 1 9, type, 25. III. 1954, RICHTER & SCHÄUFFELE, in Mus. Stuttgart. The new species is very similar to R. crassicornis Rt. The female sex of the latter (Fig. 1) is much robuster, however. Especially the pronotum is much broader, 1.83— 1.87 x as broad as long, and the dark basal spots are absent. The head is 1.44—1.45 x as broad as long, ocular index 2.25—2.46. The 2" antennal joint is shorter than the basal width of the pronotum (50:56) and the hair covering of the antennae is some- what longer and darker. The legs are also sliehtly shorter: length of hind femur 1.71—1.90 mm., of hind tibia 2.47—2.55 mm. A complete redescription has recently been published by WAcner (1965). 1971 LINNAVUORI, ROUDAIREA FROM IRAN Nr. 228 / 3 References PuTon, A. (1886): Enumeration des Hemipteres recueillis en Tunisie en 1883 et 1884 par MM. Valery MAYET et Maurice SEDILLOT, etc. Suivie de la description d’especes nouvelles (inclu- ding description of the genus Roudairea Reuter in p. 21—22). — Expl. Sci. Tunis. Zool. Hem., kb I ZWER WAGNER, E. (1965): Zur Gattung Roudairea Reuter 1886 (Hemiptera, Heteroptera, Miridae). — Reichenbachia 5 (6), p. 47—50. Author’s address: Dr. Rauno Linnavuori, Raisio, Somersoja, Finnland Feng i MET = Br ı K En ST 3) Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 Nr. 229 On the genus Atomophora Rt. (Het. Miridae) R.Linnavuori, Raisio, Finland With 3 Figures The genus Atomophora Rt. (type: A. pantherina Rt.) was described by Reuter in 1879. At the time four species, A. eximia Rt., A. pantherina Rt., A. alba Rt. and A. fuscomaculata Rt., were known. Later, in 1901 and 1903, seven other species were added to the list: A. bipunctata Rt., A. vitticollis Rt., A. lineata Rt., A. oculata Rt., A. maculosa Rt., A. albovittata Rt. and A. suturalis Rt. Afterwards four species have been described: A. macrophthalma Poppius (1919), A. picticornis Horvath (1913), A. arabica Linnavuori (1962) and A. subpallida Wagner (1962). The follo- wing revision is mainly based on the material of the genus preserved in my private collection. Moreover the type material in coll. Reuter in the Helsinki Museum and a collection from Iran in the Stuttgart Museum were examined. The study revealed three new species and a new race of A. maculosa. The range of the genus is Eremian. Most species occur in Transcaspia and Tur- kestan, from where my colleague Dr. I. M. Kerzuner, of Leningrad, is describing also some new species. The species of the genus live on desert plants, A. nut Lv., for example, on Calligonum comosum. Key to the species 1 (4) Clavus, corium and cuneus densely and uniformly marked with small round dilute brownish dots. General colouring whitish grey, with a slight greenish tinge. Without any contrasted dark markirgs (see also bi- punctata and astarte) [9) 2 (3) Body longer and narrower, length 4 mm. Vertex broader, ocular index 1.45 (©) or 2.0 (9). Antennae longer and more 2"d joint nearly 1.5 (©) or 1.35 = x as long as diatone . 5 anbroh vn take Rt. nnsensohe) Body smaller and more robust, length 3—-3.5 mm. Vertex narrower, ocular index 1.12 (©) or 1.78 (2). Antennae shorter and thicker, 2"! joint 1.05 . orale OD) aslonwaskdiatoner 2 2: aloe Rs lsansanene. dk) 30 DW vı (1) Solana not as ahöve.. : 5 (6) Claval suture contrastedly dark ran, a dark ar als ala Tora claval vein. Ground colouring greenish grey, with a golden tinge. Elytra with small round brown dots, apical margin of corium also with some larger dilute fuscous dots and a distinet roundish dark brown spot near inner basal angle of cuneus lineata Rt. map Turkestan) Br elavalisuturereoneolorous «vs. r.. 0.0 A. NZ 7 8 9 (14) Legs pale, immaculate (see also subpallida) 10 13 14 15 16 119) 22 23 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 229 (8) Small species, length <3 mm (9). Colouring pale yellowish. Elytra with a round contrasted dark apical spot as in lineata, brownish dotting otherwise sparse and very indistinet bipunctata Rt. (Transcaspia) (7) Elytra without a round dark apical spot in corium (11) Body narrow, length 3—3.5 mm. Yellow. Scutellum, clavus and inner (10) (13) (12) (9 (16) DZ (15) (18) (17) (22) (21) (20) (19) apical angle of corium with fuscous dotting, other parts of corium with orangish irroration; commissural margin of clavus dark fuscous . 2 .suturalis Rt. (Transcaspia, Turkestan, Iran) Body more robust. Colour pattern different Pronotum with two squarish discal spots, scutellum with a roughly X-shaped median figure and elytra with three spots (one in apical part of clavus, one larger and more distinct along claval suture in basal part of corium and one, irregularly shaped, at apex of corium), fuscous. a moreover with minute fuscous and reddish dotting . i fuscomaculata Rt. (Transcaspia, Ian) Whitish yellow, upper surface medially tinged with pale reddish. Elytra with traces of indistinct small brown spots. Without larger dark markings astarte n.sp. (Israel) Tibiae with smaller or larger dark dots, also femora with dark markings Ground colouring whitish. Pronotum with a contrasted dark brown longitudinal band behind either eye, these bands diverging caudad. Apex of corium with a contrasted dark brown Y-shaped spot at inner basal angle of cuneus. Upper surface otherwise with only small and rather indistinct fuscous or reddish dots. Ocular index 1.8 (©), head 0.67 x as broad as pronotum. . .vitticollis Rt. (Iranscaspia) Ground colouring not whitish. Pronotum without contrasted dark a tudinal bands . Eyes remarkably small, ocular index 1.65 ( or 2.55 ©) Dark spot- ting of upper surface rather indistinct. Tibial spots indistinct or nearly absent „. „Une... aesubpasllida Wenaenleer) Eyes much larger. Tibiae with distinct dark dots . Cuneus dark brown, with only extreme apex and basal margin whitish Body narrow, parallel-sided, 2.9—-3 x as long as broad. Elytra with remarkably large, confluent dark spots . she .pantherinaRt. (Transcaspis Turkesn) Body broader, ovate, 2.3—2.6 x as long as broad. Elytra with smaller confluent dark spots .nut n.sp. (Algeria, Iran) Cuneus pale, with + dense and confluent dark irroration . (24) Body gracile, about 3 x as long as bread. Antennae remarkably slender, 2nd joint 1.51 (JO) x as long as diatone. Ocular index 1.15 (©). Upper surface with dense, + confluent dark spots eximia Rt. (Turkestan) 2.10 2 15 al Berl) 20 23 1971 LINNAVUORI, MIRIDENGATTUNG ATOMOPHORA Nr. 229 / 3 24 (23) Body more robust. Antennae thicker, 2” joint usually considerably shortene... .ı ®, { MD 25 (26) Small species, . 3 mm. \. Tibiae ieh very ine) en Es Seal index 1.19 (©). 2”d antennal joint in ©’ about 1.14 x as long as dia- tone. Dark pattern dilute, rather uniformly and densely spread over all uppersunfacen ne 2... er anabinea ala Arabia) 26 (25) Larger species, length > 3 mm. Tibiae with distincet dark spots. . . 27 27 (28) 2”d antennal joint about 1.3—1.35 x as long as diatone. Entire upper surface with abundant fuscous spotting and irroration; also apex of scutellum and cuneus distinctly ornate . maculosa Rt. (Teansesspis, es) 28 (27) gi antennal joint 1.05—1.13 x as long as diatone. Apical part of scutellum and cuneus only indistinctly ornate with dark . . . . ..29 29 (30) Larger and more robust species, length 3.5—3.75 mm. Ground colouring yellowish. Dark pattern of head faint, that of pronotum irregular, broken by pale irroration. 1° antennal joint with a reddish ring. Eyes of © very large, ocular index 0.89--0.91 (C), 1.7 (2). 2" antennal joint 1.05—1.09 x as long as diatone . oculata Rt. (Transcaspia) 30 (29) Smaller species, length 3—3.2 mm. Ground colouring white. Head laterally dark brown, with irregular pale median band. Pronotum dark brown, with a contrasted pale longitudinal midline, the dark areas generally at most with indistinct pale irroration. 1° antennal joint more largely darkened. Eyes of © smaller, ocular index 1.0-1.26 (C’), about 1.65 2"d antennal joint 1.11—1.13 x as long as diatcne i .pentheusn.sp. dran) A macro : h t a 1 ma Ba unlen en to me, is excluded of the key. 1 Anastioritzenn.sp: Length 3.25 mm. Whitish yellow, with a faint reddish or yellowish tinge on pronotum, scutellum and elytra. Antennae yellow-brown. Elytra with traces of brownish dotting in clavus, median parts of corium and cuneus. Femora slightly tinged with reddish, tibiae pale yellowish, immaculate, spines delicate and pale. Body robust, 2.7 x as long as broad. Hair covering concolorous. Head 0.86 x as broad as pronotum, seen in profile short, with tylus prominent, vertical; eyes very large, ocular index (C’) 0.92. Antennae moderately incrassate, proportions bet- ween joints 4:25:17:12, 2"4 joint 1.11 x as long as diatone, 1.0 x as long as basal width of pronotum. Pronotum 2.3 x as broad as long, lateral margins slightly in- sinuated. Genitalia much as in A. fuscomaculata, but vesica (Fig. 2a) thicker. Material studied: Israel, Eilat, 1 ©, type and 1 © paratype (my collection), 20. VI. 1958, LINNAVUORT. The species is closely related to A. fuscomaculata in the pale immaculate tibiae, the shape of the vesica etc. It is easily distinguished, anyhow, by the absence of the fuscous spotting of the upper surface and the much larger eyes. In A. fusco- maculata the eyes are distinctly narrower than the vertex, ocular index 1.23 (C’) or 2.0 (P). The 24 antennal joint is 1.4 (©) or 1.15 (P) x as long as the diatone. The vesica (Fig. 2b) is narrower and dissimilarly curved. A. astarte was incorrectly recorded as fuscomaculata from Israel (LinnAvuor1 1961, p. 11). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 229 2. A.fuscomaculata Rt. Easily recognized in the characters mentioned in the key. Material studied: Iran, Baluchistan, Iranshar, 800 m., 1 ex., 1.—10. Ill. 1954, RıcHTER & SCHÄUFFELE, Mus. Stuttgart. a SR Easily recognized in the characters mentioned in the key. Material studied: Iran, Kerman, Anbar-Abad, some, 1.—18. V. 1956, RıcHTER & SCHÄUFFELE. Iran, Baluchistan, Iranshar, 800 m., several, 1. III.—-21.1[V. 1954, RıcH- TER, Mus. Stuttgart and in my collection. DA abi y: Recently described by me (Linnavuor1 1962, p. 69—70). Easily recognized by the small size, length only 2.7—2.9 mm., and the dilute chocolate fuscous and san- guineous, not contrasted pattern of upper surface. The fuscous irregular spotting concentrated into anterior two-thirds of pronotum and the inner part of corium, inner basal angle of the latter with a larger irregular dark spot. Other parts of the upper surface with sanguineous irroration. Hind femora in apical half embrowned, other femora and tibiae with small red spots, spines pale. Body 2.7 x as long as broad. Vertex slishtly broader than eye, oanlar index 1.19 (©). 2° antennal joint about 1.14 x as long as diatone, 0.87 x as long as basal width of pronotum. Range: Only known from Saudi Arabia (El Riyadh). Certainly closely related to A. macrophthalma, both species could even be con- specific. The original description of A. macrophthalma (Poprıus 1909) contains, however, some details not fitting well with A. arabica. The pronotum, for instance, should have a longitudinal brown band on either side, the colour pattern of macro- phthalma is compared with that of vitticollis. Moreover the eyes should be very large (compared with A. oculata), being somewhat broader than the vertex. Dr.H. SynavE has informed me in a letter that the type of A. macrophthalma does not exist in Mus. Brussels. Since it is in the Helsinki Museum neither, it seems to have been lost. A complete comparison between these two species is therefore not possible, until topotypic material of A. macrophthalma can be obtained. 5. A.macrophthalma Pop. Found only from the type locality, Sahara, Bou Harmes. 6. A.pentheus n.sp. Fig. 1d. Length 3—3.2 mm. Upper suface of head dark brown, with irregular pale contrasted midline from tylus to base of vertex, the pale line, enlarging in base of vertex, provided sometimes with a few orangish or brownish spots; the dark sides sometimes broken by transverse pale arcs, in one specimen entire upper surface of head whitish yellow. Eyes dark brown. Antennae yellow-brown, tinged with orangish, 1° joint dark reddish. Pronotum dark brown, with a contrasted whitish yellow midline, the dark areas sometimes with pale irroration, in one specimen also lateral margins of pronotum pale. Base of scutellum dark brown, apical part 1971 LINNAVUORI, MIRIDENGATTUNG ATOMOPHORA Nr. 229 /5 c Fig.1. Atomophora pantherina Rt.a, A.nut n.sp.b, A. maculosa erato n. ssp.c and A. pentheus n.sp. d. Drawn by Fr. HELLER. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 229 whitish yellow, colour differences contrasted. Elytra whitish, with £ dense brown dotting and a few larger irregular spots of same colour; apical margin of corium with a large, rather contrasted dark brown spot; the dark markings often more sparse at base of corium and clavus, in the pale specimen, mentioned above, only the apical spot of corium and a few dots in cuneus present; membrane brownish smoky, with pale irroration, a larger pale spot in lateral margin, another pale spot at apex of cuneus, veins whitish or orangish. Under surface purplish or dark brown. Fore coxae pale. Fore and middle femora yellow-brown, + tinged with orangish apically, hind femora dark brown. Other parts of legs whitish yellow, tibiae with dark dots, spines pale. Body about 2.7 x as long as broad. Hair covering yellowish and rather long. Head about 0.7 x as broad as pronotum, in profile 0.8 x as long as high, tylus rather strongly prominent, eyes large, ocular index 1.0—-1.26 (©) or 1.65 (P). Antennae relatively incrassate (©) or gracile (2), proportions between joints 4:20:14:10 (©) or 5:20:12:9 (9), 2"4 joint 1.11 (©) or 1.13 (9) x as long as diatone, about 0.8 x as long as basal width of pronotum. Rostrum to hind coxae. Pronotum 2.3—2.7 x as broad as long, lateral margins straight or slightly in- sinuated. Vesica (Fig. 2c) relatively broad. Material studied: Iran, Baluchistan, Iranshar, 800 m., 1 ©’, type and 6 para- types, 11.—18. Ill. 1954, RICHTER & SCHÄUFFELE. Iran, Djiroft, Anbar-Abad, 1 para- type, 21.—30. IV. 1956, RıcHTer. The holotype in coll. Linnavuorı, paratypes in Mus. Stuttgart and in my collection. The species is closely related to A. oculata Rt., but differs in the smaller size, the characteristic colour pattern, the considerably smaller eyes (©) and the thicker vesica. The vesica of A. oculata is illustrated in Fig. 2d. A. pentheus was recorded as A. pantherina Rt. and Atomophora sp. near vitti- collis Rt. by WAcner (1957, p. 77 and 1958, p. 3). Fig. 2. Vesica of Atomophora astarte n.sp.a, A.fuscomaculata Rt.b, A.pentheus n.sp.c and A. oculata Rt.d. 1971 LINNAVUORI, MIRIDENGATTUNG ATOMOPHORA Nr. 229 / 7 Ze AST RESP: Fig. 1b. Length 3.5—3.75 mm. Head, pronotum and scutelium blackish or dark brown. Head with irregular pale ochraceous or reddish midline, broadest at base of vertex. Antennae yellow-brown, 1° joint dark brown or blackish, also base of 2" joint darkened. Pronotum with a pale midline of various shape, sometimes very narrow and indistincet, sometimes enlarging at middle, then forming in some spe- cimens a pale cruciate figure. Scutellum with tip and a small basal spot on either side, yellow-brown. Elytra pale greyish ochraceous or whitish grey, cuneus (save extreme apex) and inner apical angle of corium dark brown, the rest of corium and clavus with smaller and larger # confluent dark brown spots, the dark pattern most intense in apical two-thirds of corium, base rather pale, with only scanty dark markings. Membrane brownish smoky, with pale irroration, lateral margin with two larger pale spots, veins pale. Under surface dark brown. Legs yellow-brown, hind femora dark brown, also other femora + darkened apically, tibiae with distinct dark spots, spines pale, tarsi infumed. Fig. 3. Vesica of Atomophora nut n. sp. a, A. pantherina Rt. b, A. maculosa Rt., nominate form from Aschabad d—e and A. maculosa erato n. ssp. f—g. Body robust, ovate, 2.3—2.6 x as long as broad. Longish hair covering yellowish or greyish. Head 0.68—-0.72 x as broad as pronotum, in profile somewhat shorter than high, tylus moderately prominent; eyes moderately large, narrower than vertex, ocular index 1.17 (©) or 1.78 (9). Antennae in © rather incrassate, in Q gracile, proportions between joints 5:22:15:9 (O’) or 5:19:13:8 (9), 2”d joint 1.12—1.16 x as long as diatone, about 0.8 x as long as basal width of pronotum. Rostrum to middle coxae. Pronotum about twice as broad as long, lateral margins slightly insinuated. Vesica (Fig. 3a) thicker and more strongly curved than in A. pantherina. Material studied, Algeria, Ain Sefra, 1 CO’, type and 3 Q2 paratypes, 5.—6.V. 1964, ECKERLEIN, in my collection. Iran, Baluchistan, Iranshar, 800 m., 2 @Q para- types, 11.—18. III. 1954, RıcHTER & SCHÄUFFELE, in Mus. Stuttgart. Host: Calligonum comosum. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 229 Closely related to A. pantherina Rt. (incorrectly recorded as pantherina by Wac- NER 1957, p. 77 and EcKERLEIN & WAGNER 1965, p. 217). The genuine A. panthe- rina (Fig. 1a) is much narrower, about 3x as long as broad. The colour pattern is different: The head is pale yellowish, with dark brown lateral arcs. The 1° and 2"d antennal joints are dark brown. The pronotum is pale greyish, with dark brown, + confluent spots and irroration, the pale colouring dominant. The scutellum is apically and laterally largely pale. The fuscous spots of the elytra are much larger and evenly spread thoushout and the cuneus is both apically and basally white. The eyes are somewhat smaller, ocular index 1.33—1.36 (©') or 2.0 (9), and the 2rd antennal joint slightly longer, 1.18—1.19 x as long as diatone. The vesica (Fig. 3b) is more slender and more shallowly curved. 8. A.maculosa Rt.ssp.erato n.ssp. Fig. 1c. Length 3.5 mm., breadth at base of pronotum 0.90—1.0 mm. Pale grey or greyish ochraceous. Entire upper surface with dense pattern of dark brown or red spots. Head with intensive brown and red markings, the pale ground colouring visible mainly only medially and at base of vertex. Antennae yellow-brown, 1° joint with subapical reddish ring. Pronotum densely marked with + confluent dark brown or reddish spots and irroration. Scutellum fuscous or reddish, with 3 irregular longitudinal pale bands. Elytra with evenly distributed, # confluent dense fuscous spots, inner apical angle of corium with a larger dark spot; membrane smoky, with faint pale irroration, veins whitish or partly reddish. Under surface yellow-brown, especially laterally marked with fuscous or sanguineous. Less pale yellow-brown, fore and middle femora with a row of fuscous or red spots in ventral margin, hind femora densely spotted with same colour in apical half, tibiae with distinct dark spots, spines pale and long. Elongately ovate. Hair covering long and pale. Eyes narrower than vertex, ocular index 1.21 (©) or 1.9—2.1 (9). Antennae long, proportions between joints 5:25:11:? (©) or 4:22:15:9 (9), 2"d joint 1.4 (C*) or 1.22—1.26 (P) x as long as diatone. Rostrum slightly beyond hind coxae. Lateral margins of pronotum faintly insinuated. Vesica in Fig. 3 f-g. Material studied: Iran, Baluchistan, Iranshar, 800 m., 1 9, type, in coll. LinnA- vuor1, 28.—31. Ill. 1954, RıcHTER & SCHÄUFFELE, 5 paratypes from the same locality in Mus. Stuttgart and my collection. Recorded as A. pantherina and A. bipunctata by Wacner (1957, p. 77). The nominate form from Transcaspia is considerably more robust, length 4 mm., breadth at base of pronotum 1.10—1.14 mm. The eyes in @ are somewhat larger, ocular index 1.15—1.24 (©) or 1.51—1.83 (®) and the 2”4 antennal joint (9) is slightly shorter, 1.25—1.42 (©) or 1.31—1.35 (2) x as long as diatone. The vesica in Fig. 3d—e. 9. A.subpallida Wan. Recently described by WAGNER (ECKERLEIN & WAGNER 1965, p. 227-228 and WAGNER 1970, p. 64—66). Easily recognized in the unusually small eyes, ocular index 1.65 (9) or 2.55 (9) and the scanty dark pattern. Range: Algeria. 1971 LINNAVUORI, MIRIDENGATTUNG ATOMOPHORA Nr. 229 / 9 Species excluded WAGNER (1970, p. 61—64) has recently proved that Atomophora picticornis Hv. belongs, in fact, to the genus Yotvata Lv. Yotvata acacicola (Lv.) is a synonym of Y. picticornis (Hv.). Finally I want to express my sincerest thanks to Mr. Fr. HELLER, of Stuttgart, for sending me interesting material of the genus for examination. I am also greatly indebted to him for the excellent illustrations of the new species. RSESESEIRSENIGIEIS ECKERLEIN, H. & E. WAGNER (1965): Ein Beitrag zur Heteropterenfauna Algeriens. — Acta Entomol. Mus. Nat. Pragae 11: 195—243. HORVATH, G. (1913): Ernest HARTERTs Expedition to the Central Western Sahara. — Nov. Zool. 20: 597. LINNAVUORTL,R. (1961): Hemiptera of Israel II. — Ann. Zool. Soc. Vanamo 22: 1-51. — (1962): A new Atomophora species from Saudi Arabia (Het. Miridae). — Ann. Entomol. Fenn. 28: 69—70. Poprpius, B. (1909): Eine neue Atomophora-Art aus Sahara (Hem. Capsidac). — Ann. Soc. Entomol. Belg. 53: 234. REUTER, ©. M. (1879): Hemiptera Gymonocerata Europae II. — Acta Soc. Sci. Fenn. 1885: 193—312. — (1901): Capsidae rossicae descriptae. — Öfv. Finska Vet. Soc. Förh. B43: 161-194. — (1903): Capsidae novae rossicae II. — Ibid. 46 (4): 1-17. WAGNER, E. (1957): Heteropteren aus Iran 1954 II. — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 112: 74—103. — (1958): Heteropteren aus Iran 1956. — Stuttg. Beitr. Naturk. 1958: 1—13. — (1970): Zwei Atomophora-Arten (Heteroptera, Miridae). — Notul. Entomol. 50: 61—66. Author’s address: Dr. Rauno Linnavuori, 21 220 Somersoja, Finnland 437 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 Nr. 230 Halictophagus heller: n. sp. von Ceylon (Insecta: Strepsiptera) Von Ragnar Kinzelbach, Mainz Mit 5 Abb. Schon früh wurden Strepsiptera vom Indischen Subkontinent literarisch erwähnt (SMITH 1859, WEsTwooD 1861, SAUNDERS 1872); dennoch ist dieses Gebiet — wie übrigens auch Zentralasien — weit weniger gut untersucht als andere. Bisher sind Vertreter aus drei Familien bekannt: 1. Stylopidae, mit meist noch nicht beschriebenen Arten der Genera Xenos, Para- xenos und Pseudoxenos (vgl. HoFENEDER & FULMEK 1942, 1943, 1952). 2. Myrmecolacidae, mit einer einzigen Art, Myrmecolax nietneri von Ceylon (WesT- wooD 1861, GREEN 1902, PıERcE 1911). 3. Halictophagidae. Von diesen wurden die Genera Tridactylophagus und Halicto- phagus (sg. Indoxenos) an anderer Stelle näher behandelt (SusrAMANIAM 1927, 1932; KINnzELBACH 1971a, b). Die Vertreter von Halictophagus (sg. Halictophagus) werden nachfolgend näher behandelt: zu den bereits bekannten vier Arten werden Ergänzun- gen zu den meist lückenhaften Beschreibungen gegeben (vgl. Tabelle 2 und Abb. 1, 3, 4); neu beschrieben wird Halictophagus helleri n. sp. Für Überlassung oder Bereitstellung von Material möchte ich danken Herrn Prof. Dr. R. M. BonaArt (Davis, Calif.), Fr. HeıLer (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Ludwigsburg [SMNS]), Dr. Ch. L. Hocuz (Los Angeles County Museum of Natural History [LACM)]), Dr. T. J. SpıLman (U.S. National Museum, Washington D.C. [USNM)). Tabelle 1: Bestimmungsschlüssel der Männchen der bekannten Halictophagus (sg. Halictophagus) von Indien und Ceylon. 1 Antenne kompakt (Abb. 1, 2, 4), erster Basitarsus verbreitert . . ...2 1° Antenne weniger kompakt (Abb. 3, 5), erster Basitarsus shmal . . . .4 2 Zahl der Ommatidien um 30. . . 2. compactus (Pıerce 1914) Verbreitung: Umgebung von Pusa, are Union. — Wirte: Pyrilla aberrans (Kırgy), P. pusana DisTanT, P. perpusilla WALKER. — Literatur: Pierce 1914: 129; MiskA 1917: 124; RAHMAN 1941: 119—128; non SUBRAMANIAM 1922. 2° Zahl der Ommatidien 16 bis maximal 20. . 3 3 Basalglied der Maxille ohne Sensilla basiconica, Mesallarpalens 3 x so ai wie Maxillenbasis; um 2,6 mm lang . eier nsspr (sau) Verbreitung: Kandy, Ceylon. — Wirt: Stendal spectra (DisTanT 19088). — Literatur: GREEN 1912: 632. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 230 3’ Basalglied der Maxille mit Sensilla basiconica, Maxillarpalpus 4 X so lang wie Maxillenbasis, um 1,2 mm lang . . . peradeniya (Pıerce 1911) Verbreitung: Peradeniya, Ceylon. Ee Thompsoniella arcuata MoTscHuL- sky. — Literatur: GREEN 1909: 55; PıeRcE 1911: 504—505; GREEN 1912: 632; KiNnZELBACH 1971a: fig. 73x. 4 Antenne kompakter, Maxillarpalpus so lang wie Maxillenbasis, erster Basi- tarsus schmal, (9: je ein Gebärorgan in 4 Abdominalsegmenten) indicus Bamanı 1943 Verbreitung: Myosore State, Indische Union. — Wirte: Idiocerus niveosparsus LETH., I. atkinsoni LEtH., I. clypealis Leth#. — Literatur: SUBRAMANIAM 1922: 465; BOHART 1943: 356. 4° Antenne schlank, Maxillarpalpus doppelt so lang wie Maxillenbasis, erster Basitarsus etwas breiter (2: je ein Gebärorgan in 3 Abdominalsegmenten) sodeni HorEnepeEr 1949 Verbreitung: Galle, Ceylon. — Wirt: Thompsoniella (Cicadella) albida WALKER. — Literatur: HoFENEDER 1928: 48; HoFENEDER 1949: 157—162. D 6 Abb. 1: Halictophagus compactus. — A: Cephalotheca (&), nach einem Paratypus im LACM [0903]. Original. — B: Antenne (5), nach PiERCE 1918: pl. 77/1. — C: Aedoeagus (&), nach PIERCE 1918: pl. 77/8. — D: Cephalothorax (P) ventral, nach einem Paratypus im USNM [0904]. Original. Halictophagus (sg. Halictophagus) helleri n.sp. Material: 13 stylopisierte Stücke von Cicadella spectra (DisTant 1908g) (Cicadellidae), det. F. Heer; locus typicus: Kandy, Ceylon, 600 m ü. NN,, leg. 1971 KINZELBACH, HALICTOPHAGUS HELLERI Nr. 230 / 3 F. Könter am 28. III. 1971 an Licht. Serien-Nr. [0902]. Weibliche Wirte 09024 (C), 0902g (P, Allotypus). Männliche Wirte: 0902b (©), 0902c (C’, Holotypus), 0902d (CO), 0902e (9), 0902f (9), 0902h (CO), 0902i (C'), 0902k (C’), 09021 (C), 0902m (C), 0902n (C’). Das Material befindet sich, mit Ausnahme von 0902h (Coll. KınzeisAcH) im SMNS. Diagnose: Eine Art der Gattung Halictophagus Curtis 1831 (Untergattung Halictophagus) aus Cicadellidae der Art Cicadella spectra (DistanT 1908g) von Ceylon. ST PN H Abb. 2: Halictophagus helleri n.sp.— A: Cephalotheca (8), B: Antenne (4), C: Aedoeagus (3), D: Mandibel (3), E: Maxille (3), F: Mandibel (9), G: Cephalothorax (2), H: Metathorax (4) lateral. — A nach Paratypus [0902e], B-E, H nach dem Holotypus [0902c], F-G nach dem Allotypus [09028]. Originale. — Wie bei allen Abb. sind am weiblichen Cephalothorax die Falten der Dorsal- seite durchscheinend gezeichnet. — AEM: Anepimerum, AN: Anepisternum, BAL: Basalare, BST: Basisternum, FAN: Fissura anapleuralis, KEM: Katepimerum, KT: Katepisternum, PN: Postnotum, PRS: Präalare, SCU: Scutum, SL: Scutellum, ST: Stigma des 1. Abdominalsegments. Beschreibung (vgl. Abb. 2): Die männliche Imago ist 2,6 mm lang und von bräunlicher Färbung (Holotypus). Der Kopf ist mäßig breit, die Komplexaugen setzen sich aus 16-19 Ommatidien zusammen. Die Kopfkapsel ist dünnwandig, ohne deutliche Sulei. Dorsal ist sie im frontalen Bereich (Origines der Pharynxmuskulatur) etwas eingesenkt, beiderseits im Bereich des Vertex (Origines der Scapusmuskulatur) dagegen schwach aufgewölbt. Vor der Frons läßt sich ein schmaler, dem Clypeus zu- zuschreibender Skleritstreifen unterscheiden, der das Mundfeld nach oben begrenzt. Den ventralen Verschluß der Kopfkapsel bildet eine dünne postmentale Skleritbrücke. Im Mundfeld liegt ein rundliches Sklerit, dessen größerer vorderer Abschnitt vom Labrum bzw. ausgestülpten Epipharynx gebildet wird. Der kleinere Abschnitt 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 230 hinter der breiten Mundöffnung wird nochmals durch die Ausmündung des Ductus glandulae salivae in einen vorderen, hypopharyngalen und einen hinteren, labialen Abschnitt unterteilt. Die Antenne ist gedrungen (Abb. 2B). Der Pedicellus trägt keine Sensilla basi- conica. Deren Durchmesser ist auf der Innenseite der Flagellum-Äste um ein Drittel geringer als auf deren Außenseite. Sensilla trichodea treten nur auf dem Pedicellus und auf der proximalen Seite des Astes des 1. Flagellengliedes auf. Die Mandibeln sind kurz. Wie bei vielen Halictophagidae sind sie spitz kegel- förmig. Die Maxillen bestehen aus zwei Gliedern; das proximale ist mit Sensilla trichodea, das distale mit Sensilla basiconica besetzt. Der Palpus ist etwa drei mal so lang wie das Basalglied (Abb. 2D, E). Am Thorax fielen keine artspezifischen Merkmale auf, weil vergleichbare An- gaben von den gesamten asiatischen Halictophagus fehlen. Am Metathorax können vier Merkmale als Synapomorphien von Halictophagus bestätigt werden: 1. der Sulcus pleuralis ist im Bereich der Pleuralarme geknickt, 2. ein freies Subalare fehlt, 3. das Praescutum ist besonders groß, 4. das Stigma des 1. Abdominalsegments ist weit in das Anepimerum eingewandert. Die Vorderflügel weisen die besonders dicke Keule der Halictophagidae auf. Die Hinterflügel sind zerstört, weichen jedoch, soweit erkennbar, nicht vom Halicto- phagus-Typ ab. Die Cuticula der Abdominalsegmente ist weitgehend in Skleritschollen aufgelöst. Die Tergite, etwas umfangreicher als die Sternite, sind schwächer sklerotisiert. Den Sterniten fehlen mediane Fortsätze nach hinten. Der Aedoeagus (Abb. 2C) unter- scheidet sich deutlich von dem anderer indischer Halictophagus. Die männliche Cephalotheca (Abb. 2A) (Kopfteil des Pupariums = Kopf der letzten Larve) ist von vielen Halictophagidae bekannt und bietet sich daher zur Artdiagnose an. Wie die Abb. 1-5 zeigen, sind auch nicht unerhebliche Unterschiede festzustellen; doch ist, Untersuchungen an Xenos vesparum Rossı zufolge (Kınzer- BACH 1967), die Variabilität groß. Es muß daher abgewartet werden, inwieweit sich die Merkmale der Cephalotheca als artkonstant erweisen. Für das Weibchen (= weibliche Cephalotheca) ist der Umriß des Cephalothorax und die relative Länge der Brutspalte charakteristisch. Letztere ist seitlich von kurzen Skleritstützen begleitet. Auf der Dorsalseite des Cephalothorax treten starke Längs- falten auf, die als charakteristisch für Halictophagus gelten können. Die Mandibel trägt nur einen Zahn. Der ventrale Bereich des hinteren (im Wirt befindlichen) Ab- schnitts des ersten Abdominalsegments ist intensiv schwarz pigmentiert. Die Zahl der Gebärorgane ist nicht feststellbar. Differenzialanalyse: Die Unterschiede zu den bekannten indischen Halictophagus zeigt Tabelle 2. Dieser Vergleich konnte in Ermangelung von Material leider noch nicht auf die zahlreichen aus Südostasien und der australischen Region beschriebenen Arten ausgedehnt werden. Weitere Beobachtungen: Es fällt auf, daß jedes der 13 bekannten infizierten Wirtstiere nur jeweils ein Strepsipteron beherbergt. Bei vielen anderen Halictophagus ist eher mehrfacher Befall die Regel. Die drei Weibchen saßen auf der Ventralseite der Wirtsabdomina, die zehn Männchen seitlich unter den Tergiten. 1971 KINZELBACH, HALICTOPHAGUS HELLERI Nr. 230 /5 Die Wirtsart scheint nicht selten befallen zu sein. Schon GREEN 1912 nannte den Parasiten häufig. Derivatio nominis: Die Art wird nach Friedrich HeıLer, Ludwigsburg, benannt, der die Parasiten auffand und als Strepsiptera erkannte. Summary Description of Halictophagus helleri n.sp., a new species of the genus Halicto- phagus (subgenus Halictophagus) from Ceylon. A key is given to this and four other known species from Ceylon and India of this subgenus. They are compared and their descriptions are completed by new data received by a reexamination of the type series. Abb. 3: Halictophagus indicus. — A: Cephalotheca (3), nach einem Paratypus in Coll. BOHART [0905b]. Original. — B: Antenne (4), nach SUBRAMANIAM 1922: pl. 15/1. — C: Mandibel (9), nach einem Paratypus in Coll. BOHART [0905c]. Original. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 230 Abb. 4: Halictophagus peradeniya. — A: Cephalotheca (&), nach einem Paratypus im LACM [o906d]. Original. — B: Antenne (&), nach Pierce 1918: pl. 75/7. — C: Cephalothorax (P) ventral, nach einem Paratypus im LACM [0906a]. Original. Abb. 5: Halictophagus sodeni. — A: Cephalotheca (&), nach HOFENEDER 1949: fig. 30. — B: An- tenne (4), dto. fig. 27. — C: Aedoeagus (3), dto. fig. 29.— D: Mandibel (9), dto. fig. 32. — E: Cephalothorax (9), dto. fig. 31, etwas verändert. KINZELBACH, HALICTOPHAGUS HELLERI Nr. 230/7 1971 (s 'gqV) Aegpjgge aypru) (z 'qqV) (T 'qqV) sIsegojjeyg >jeuou usyeH u & sısegofjeyg afeunou sısegojjeyg ayıeys (2) sn8eaopay 3 R Fr & 3 ue31o1egaNn) yıuı JuUaWwSas[euruopqYy 12p [yez E L c 1} u! 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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 Nr. 231 Anthomyiidae from the U.S.S.R. ByD.M. Ackland, Oxford With 14 Figures Among a collection of Anthomyiidae kindly sent to me by Dr. V. SYTscHEvsKAYA, Samarkand, were a number of new species belonging to those genera already dealt with by Prof. Dr. W. Hennıc in his revision of this family in ‚Die Fliegen der palä- arktischen Region‘. This excellent work forms such a comprehensive basis for the species and genera already described, that it is a relatively easy matter to assign with some confidence the status and relationship of the many new forms which exist in the remoter areas of the region. Calythea nigran.sp.C Fie.ı Head: eye-margins on frons touching, frontalia obsolescent at this point. Inter- frontalia dark brown to black, lighter anteriorly in holotype, somewhat swollen and quite wide above lunule. Parafrontals very narrow above, the rather numerous frontal bristles only diverging from eye margin opposite lunule. Parafacials opposite third antennal segment nearly as wide as that segment, but because they are in almost the same plane as the face, appearing very narrow in profile. Mouth margin not produced, at level of lower eye margin; no trace of a carina between antennae at base. Eyes large, upper frontal facets hardly larger than the others, jowls below eyes very narrow in profile, hardly equal to half width of third antennal segment. Bristles and hairs in vibrissal area numerous, the uppermost ones on facial ridges placed above mouth margin by a distance equal to width of third antennal segment. Antennae black, apex of third segment well above mouth margin; arista short and almost bare. Occiput black, hairs on lower part rather dense. Mentum of proboseis short, black, slightly shining. Palpi black. Thorax and scutellum black in ground colour, with thin dark dusting which is not differentiated into areas, hence mesonotum and pleurae dark semi-matt black, no vittae present, also apex of scutellum black. Mesonotum with rather dense black hairs and bristles. acr bristles distinct and erect, bi- to triserial, the presutural ones about 0.50.75 times length of prst dcs bristles. pra bristle absent. Hairs and bristlzs behind humeri especially dense and encroaching onto notopleuron, where there are about 8-12 on the anterior and upper part of the notopleuron adjacent to_ anterior bristle. Prosternum hairy, propleural and prostigmatal bristles represented by dense bristly hairs. Postnotum more or less uniformly dark, without differentiated paler STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 231 {9} lateral areas of dusting. Hypopleuron with some hairs on upper anterior ridge, and a few shorter ones postventrally behind hind spiracle. Wings: membrane pale, not darker at base, veins yellowish, squamae whitish yellow with pale borders and fringe, lower squamae large and projecting. Cross-vein m-—m straight and rather upright, penultimate section of M1 + 2 only a little longer than m-m. Costal spine absent. Legs black. Hind femur with long fine av and pv bristles, those at base longest, at least twice as long as diameter of femur. Hind tibia with the usual long pd bristle at about apical third, which is as long as distance between base of bristle and apex of tibia. Abdomen viewed directly from above with pale greenish grey markings narrowly visible on hind margins of tergites 1 + 2 to tergite 5. As the angle of vision be- comes increasingly more from behind, these vale markings become more distinct and larger, and when viewed from a low angle the outer corners of the pale hindmarginal markings reach to the visible edge of the tergites. Fifth sternite (fig. 1) with more numerous bristles and bristly hairs than bidentata Malloch (fig. 2), but lateral bristles shorter. Genitalia apparently identical to bidentata. Fig. 1: Calythea nigra n.sp. (holotype) & 5th sternite. Fig. 2: Calythea bidentata Mall. & 5th sternite. Body length 4 mm. Wing length 4 mm. Holotype ©. U.S.S.R. Kirghizia: River Chon Kyzyl-Su, Terskei Ala-Tau, 13. V. 1964 (Vrorov). [In the Zoological Institute of the Academy of Science, Leningrad.] Paratype. 1ı ©, U.S.S.R. Siberia: Yakutsk, 18 km E. of River Lena, 21. Vl. 1970 (R. B. Ancus) [in British Museum (Nat. Hist.)]. This species is in general appearance very like bidentata Mall. from the Nearctic region, especially the shape of the head. In my key to species of Calythea (AcKLAND, 1968, Entomologist’s mon. mag. 104: 136) it would run to this species (couplet 7) but can be separated as follows: 1. Abdomen when viewed directly from above with traces of narrow pale dusting visible on hindmargins of tergite 1 + 2 to tergite 5. Posterodorsal bristle as long as distance from point of insertion to apex of tibia. 5% sternite fig. 1 nigra n.sp. — Abdomen when viewed directly from above matt black, when viewed obliquely from behind small pale triangular areas become visible on hind-margins of tergite 1971 ACKLAND, ANTHOMYIIDAE Nr. 231 / 3 3—5, but none on tergite 1 + 2. Posterodorsal bristle of hind tibia shorter, not as long as distance between point of insertion and apex of tibia. 5" sternite fig. 2. bidentata Mall. The only other species of Calythea from the Palaearctic region with hairs on the upper anterior ridge of the hypopleuron is dedecorata Rondani, which has a short pd bristle on the hind tibia, hairs in front of hind spiracle as well as posteroventrally, and areas of pale dusting on the mesonotum; in addition the notopleuron is bare (apart from the two strong bristles) in dedecorata, hairy in nigra. Heterostylodes ricta n.sp. OP Fig. 3-6 In general appearance very similar to a small black Egle species, in which genus it might well be placed after a superficial examination. The male genitalia however do not agree very closely with the majority of species at present placed in Egle, and in addition the following characters suggest a closer relationship with Hetero- stylodes: Costa at junction with apex of vein Ri not appreciably swollen, pra bristle fairly well developed, at least as long and strong as posterior notopleural bristle. Wing base blackish. Figs.3—6: Heterostylodes ricta n. sp. (holotype) 5 genitalia; figs. 3—4, hypopygium, fig. 5, aedeagus, fig. 6, 4th and 5th sternite. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 231 © Head: Eye margins practically touching on frons. Mouth margin very strongly produced forwards, in front of frons at lunule. Antennae short, arista short, swollen at base, with microscopic hairs. Parafacials wide, in the middle wider than width of third antennal segment. Lower margin of jowls with distinctly biserial bristles, the upper row nearly at level of vibrissa, continuing as a biserial row to almost the lowest point of eyemargin. Proboscis black, grey dusted, long and slender, mentum about as long as fore metatarsus. Palpi black, slender. Thorax black with grey dust, not shining. Three rather faint narrow stripes on mesonotum. acr bristles fine and hair-like, biserial, closer together than to dcs, pra bristle distinct, as long and strong as posterior notopleural bristle. stp! bristles 1 + 2, hind pair nearly equal in length. Wings: base blackish, contrasting with pale whitish squamae, lower squama small and narrow. Costa hardly thickened in middle, apparently without ventral hairs. Costal spine absent. Cross vein m—m straisht and upright. Knob of halteres darkened. Legs: mid tibia without av bristle, a small ad present. Hind femur with rather long fine erect bristles ventrally, mainly in basal two-thirds, the av however to apex, the longest at least twice depth of femur. Hind tibia with 2-3 very short fine av bristles, about 4 ad and pd. Abdomen rather long and slender, dorsoventrally compressed. Body length about 3.5 mm. Q; agrees in essential characters with the male, except it is more greyish dusted, middle tibia with an av bristle, and knob of halteres pale. Heterostylodes ricta, apart from the very different genitalia, differs from other palaearctic Heterostylodes as follows: ©’ eyes almost touching, jowlar bristles bi- serial for some distance (C’P), thorax greyer with distinct stripes. Holotype J’. U.S.S.R. U Lednika, Kara-Batkak, 3,300 m. Terskei Ala-Tau, 31. V. 1965 (Zrorov). |In the Zoological Institute of the Academy of Science, Leningrad.] Paratypes. 1 C', 2 29. Same data as holotype, except 1ı Q with additional label ’on flowers, Ranunculus alberti’ [1 ©, 1 2 in Zoological Institute, Leningrad, 1 P in the British Museum (Nat. Hist.).] Paregle latifrons n.sp. OP Figs. 7—10 Small black grey dusted species, with short robust legs, large head with very wide parafacials and jowls, and ©’ eyes separated by a rather wide frons, about 1.25—1.5 times width of third antennal segment. CO Head black in ground colour with thick grey dust; large in relation to thorax. Eye margins on frons separated by a considerable distance, diffieult to measure exactly as the head in the holotype is somewhat collapsed, but probably between 1.25 and 1.5 times width of third antennal segment. Interfrontalia with a pair of crossed bristles, lower part slightly paler reddish brown. Parafrontals at lunule wide, sliehtly more than width of third antennal segment; 4-5 pairs of fine frontal bristles. Parafacials hardly decreasing in width below level of lunule, level of face therefore well in front of anterior eye margin. Jowls also wide, narrowest part below 1971 ACKLAND, ANTHOMYIIDAE Nr. 231/5 eyes 0.42 times eye height. Mouth margin projecting, but not strongly upcurved or produced much in front of level of profrons. Antennae black, third segment short and wide, hardly longer than length of second segment; arista short, very distinctly swollen in basal quarter, bare. Occiput collapsed, but apparently not very swollen. Upper postocular bristles short and fine. Proboscis not very long, slender, dusted. Palpi black, slender, and rather long. Thorax black in ground colour, with grey dust. Mesonotum rather short and wide. A narrow median brown stripe visible, and perhaps there are also narrow brown paramedian stripes. Accessory setulae and hairs rather sparse. prst acr bristles represented by very short fine hairs, biserial, rows closer together than to dc bristles, no hairs between rows; post acr not ascertainable in ©’, but probably very short and fine as in 9. Two ph, the posterior one as long and strong as the anterior, laterally placed near suture, in profile almost in line with the pra and sa. Noto- pleuron bare apart from the two strong bristles. pra bristle distinct, long, as long as or longer than the posterior notopleural, and placed close to suture. Propleurals diffieult to see, but probably 2; prostigmatals 2 without any extra hairs or bristly hairs. stp! bristles 1 + 2, lower p short and fine. Wings: membrane clear or perhaps slightly milky, veins dark brown and very distinct, even slightly infuscated in places. Last section of M 3 + 4 very faint towards wing margin, contrasting strongly with the dark thicker basal half of the section. Last section of M1 + 2 twice length of preceding section. Costal spine not distinct. Costa bare ventrally. Cross vein mm straight and uprisht. Halteres pale. Legs black, short and robust. Fore tibia without median bristles. Mid tibia with a short av bristle, one ad, one pd, and two p. Hind femur with a complete row of av, 4-5 shorter finer pv bristles. Hind tibia rather curved, with 3 av, 3-4 ad, an’ 2 pd bristles. Abdomen in very poor condition, but probably grey dusted as thorax, short. Body length about 2.5—3 mm, wing length 2.75 mm. Q Head: frons at narrowest part more than one third head width (0.37) other characters as in ©, including the last section of wing vein M3 +4 being very distinct at base, but almost absent towards wing margin. Holotype ©. Tian-Shan, Verkh. R.B. Naryn, 22. VII. 1964, 3,500 m (Zrorin). Paratype 1 2. Same data as holotype, gummed on same mount. Both types in the Zoological Institute of the Academy of Science, Leningrad. Paregle latifrons differs from other known palaearctic species in the following combination of characters: smaller size, acr bristles biserial and very short and fine, apical part of wing vein M 3 + 4 very indistinct in contrast to basal dark part, legs short and robust, hind tibia rather bent, ©’ eyes separated by a wide frons. Nupedia valentinae n.sp. CP Figs. 11-14 © Head black with rather dense greyish dust. Eye margins on frons practically touching, leaving only a linear stripe and no trace of interfrontalia between orbits. Interfrontalia above constriction consisting only of a minute triangle in front of ocellar tubercle. Parafrontals at level of lunule not very wide, about two-thirds width of third antennal segment; about 7 pairs of frontal bristles. Interfrontalia small, reddish, with a pair of fine crossed bristly hairs. Parafacials in profile at level 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 231 of middle of third antennal segment rather narrow, about one quarter to one third width of segment. Face flat, mouth margin not at all produced forwards. Jowls below eyes about one fifth of eye height. Antennae black, third segment about 1.7 times length of second, apex not quite reaching level of vibrissa. Arista only microscopi- Figs.7—10: Paregle latifrons n. sp. (holotype) & genitalia; figs. 7—8, hypopygium, fig. 9, aedeagus, fig. 10, 5th sternite. Figs.11—14: Nupedia valentinae n. sp. (holotype) & genitalia; fig. 11, 12, hypopygium, fig. 14, 15th sternite. 1971 ACKLAND, ANTHOMYIIDAE Nr. 231/7 cally hairy, the longest hairs not as long as diameter of base. Occiput black with dense grey dust, lower part swollen, upper postocular setulae rather fine, no hairs or setulae below the upper ones, but some fine hairs below the row from about the tenth setula from vertex. Proboscis short, rather swollen, brownish black, grey dusted but somewhat shining above. Palpi black, slightly flattened at apex. Thorax black in ground colour, densely grey dusted from all points of view, practically no stripes visible on mesonotum, except very indistinctly from behind. Three pairs of prst acr bristles, middle pair longest, slightly shorter than first pair of prst dc, rows as distant from each other as from dc rows; several fine irregular hairs between rows. post acr short and fine. Three ph bristles, the outer ones much shorter and finer. Notopleuron bare apart from the two bristles. pra bristle distinct but small, only just differentiated from the adjacent sctulose hairs, hardly half as long as the posterior notopleural bristle, placed half way between suture and sa bristle, and rather high up on mesonotum, i.e. in line with sa and posterior post- humeral bristle. Two propleural bristles, about 12 prostigmatals, ranging from 2—3 strong bristles to fine hairs. Mesopleuron without a developed upper bristle. stpl 1 + 2, lower p bristle nearly as long as upper. Scutellum as thorax in colour and dusting, 4-5 fine hairs on lateral parts of disc, apical hairs between apical setae finer than laterals, apex ventrally with fine pale hairs. Wings: membrane clear, wing base pale. Costal spine virtually absent, not appreciably differentiated from anterior costal setulae. Costa bare ventrally. Cross vein mm very slightly sinuate and rather oblique. Last section of M1 + 2 nearly one and a half times (1.48) length of preceding section. Squamae pale, lower one somewhat projecting beyond upper, fringes pale. Halteres pale. Abdomen black in ground colour with dense grey dust, not shining from any point of view. Seen from behind with a dark narrow undusted mid stripe, about as wide as diameter of hind tibia, on tergite 1+ 2 to tergite 5. This stripe is parallel sided, extends the full length of each tergite, and is not widened at all on fore margins of tergites, which are densely grey dusted as rest of tergite. Moderately long, about 2.2 times as long in dorsal view as maximum width at tergite 3; tergite 1 + 2 and tergite 4 almost as wide, hence lateral margins of abdomen from tergite 1 + 2 to tergite 4 inclusive practically parallel sided. Partially dorsoventrally compressed, postabdomen in profile not swollen, fifth sternite flat and little visible. Tergite 6 with about 6 spaced out bristles on hind margin. Tergites not particularly hairy, discal setulae erect or semi-erect, hind marginal bristles distinctly stronger than these, those on hind margin of tergite 5 fully as long as length of tergite. Tergite 7 + 8 and 9 grey dusted as rest of abdomen, but perhaps not quite so strongly. Fifth sternite black in ground colour, with grey dust. Legs mainly black or brown in colour, including coxae and tarsi, only mid and hind tibia obscurely pale transparent orange about middle, and all knees distinctly yellowish. Fore tibia with one median pv. Mid tibia with a short ad bristle at apical third, a longer pd at same level, and 2 p bristles. Hind femur with complete row of av, pv bristles in basal third only. Hind tibia with one av, 2 ad, 2 pd, the apical pd rather long. Claws and pulvilli as long as last tarsal segment. Body length about 6 mm. Wing length 6 mm. Q Head: frons at vertex 0.4 times head width, interfrontalia with a pair of strong crossed bristles. Palpi very distinctly swollen. Legs with fore tibia and mid and hind femur and tibia yellow. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 231 I have pleasure in naming this species after Dr. VALENTINA SYTSCHEVSKAYA, whose work in collecting and studying the flies of the southern part of the U.S.S.R. is well known. Holotype ©. U.S.S.R. East Pamir, Okr. Chechekty, 30. VII. 1965, on window (V. SYTSCHEVSKAYA). Paratype 1 Q. Kirghizia. River Chon Kyzyl-Su, Terskei Alatau. 2600 m 12. IX. 1963 (V. SyTscHEvskAYA). Holotype and paratype in the Zoolosgical Institute of the Academy of Science, Leningrad. In spite of the difference in the colour of the legs, and the rather poor condition of the single female, which was not captured in the same locality as the male, l am certain that it is conspecific with the latter as it agrees in so many details, of which might be mentioned the position of the rather small pra bristle, the prst acr with hairs between rows, hind tibial chaetotaxy, and the fine apical hairs on scutellum which are finer than the lateral ones. This species shows many of the characters which indicate the affinity of Nupedia with Pegoplata, namely the 2 + 2 dorsal bristles on the hind tibia, @ with swollen palpi, interfrontalia with crossed bristles. Pegoplata species as far as is known have some strong bristles on the sixth tergite, which is normally absent in Nupedia species; the above described species has these bristles, but on the other hand the costa is bare ventrally, which is not the case with Pegoplata. Nupedia valentinae differs from other palaearctic species of Nupedia in the following combination of characters: Mouth margin not projecting, mid tibia with- out an av bristle, upper postocular row of bristles with a few short setulae below laterally, arista with very short hairs only, costa of wing bare ventrally, tergite 6 in ©’ with a row of bristles, thorax densely grey dusted, paralobes in © simple. I would like to thank Dr. SyrscHevskAYA for the opportunity to study these species, Mr. G. STEYsKAL of the U.S. National Museum for kindly lending me a specimen of Calythea bidentata for comparison, and Dr. R. B. Ansus who presented me with the Anthomyiidae he collected in Siberia in 1970. Address of author: D. M. Ackland, Coniston House, New St., Deddinston, Oxon, England. SR Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 Nr. 232 Insektenfossilien aus der unteren Kreide III. Empidiformia („Microphorinae“) aus der unteren Kreide und aus dem Baltischen Bernstein; ein Vertreter der Cyclorrhapha aus der unteren Kreide Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 33 Abbildungen 1. Einleitung Vor kurzem konnte ich aus dem fossilen Harz der unteren Kreide (Neokom; siehe SCHLEE & DIETRICH 1970, ScCHLEE 1970) eine Empidide beschreiben (Hennig 1970: Trichinites cretaceus), die nach ihren Merkmalen nicht mehr in die Stammgruppe der Empididae oder Empidiformia gehören kann. In der angeführten Arbeit habe ich die Annahme zu begründen versucht, daß man bei den Empididae 2 monophyletische Schwestergruppen unterscheiden kann, für die ich die Bezeichnungen Ocydromioinea und Empidoinea gebraucht habe. Das ist zunächst eine Arbeitshypothese, die durch eingehende morphologische Untersuchungen verifiziert oder modifiziert werden muß. In Abb. 1 sind die Merkmale angegeben, die nach unseren derzeitigen Kenntnissen für die Richtigkeit der Hypothese sprechen. Für die früher aus der unteren Kreide beschriebene Art (Trichinites cretaceus) konnte wahrscheinlich gemacht werden, daß sie zu den Ocydromioinea und hier wieder zu einer engeren monophyletischen Teilgruppe, den Ocydromioinea s. str., gehört. Als Schwestergruppe dieser Ocydromioinea s. str. sind die Microphorinae (bzw. vielleicht Microphorinae + Dolichopodidae; siehe dazu unten) anzusehen. Auch für diese Annahme sind die zur Zeit vorliegenden Gründe in Abb. 1 eingetragen. Leider ist eine sichere Beurteilung der Atelestinae bis jetzt nicht möglich. Die Deutung der Fossilien wird dadurch aber nur wenig beeinträchtigt. Lediglich die Frage nach dem Alter der Atelestinae bleibt daher zur Zeit unbeantwortbar. Sehr viel wichtiger ist die zur Zeit ebenfalls noch nicht sicher beantwortete Frage nach den Verwandt- schaftsbeziehungen der Dolichopodidae. Sie muß deshalb genauer untersucht werden ($. 13). Da Trichinites cretaceus zwar mit Sicherheit zu den Empididae gehört, zahlreiche Vertreter dieser Familie von ihr aber nicht „abgeleitet“ werden können, ergibt sich der zwingende Schluß, daß es außer Trichinites in der unteren Kreide auch noch andere Empididae mit ursprünglicheren Merkmalen gegeben haben muß; und wenn die zwischen den ältesten monophyletischen Teilgruppen der Familie bestehenden Verwandtschaftsbeziehungen in Abb. 1 wenigstens annähernd richtig, dargestellt sind, muß man schließen, daß es in der untersten Kreide außer den Vertretern'der Ocy- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 dromioinea (Trichinites cretaceus und sicher andere, unbekannte Arten) auch bereits Vertreter mindestens der Microphorinae (bzw. Microphorinae + Dolichopodidae) und der Empidoinea gegeben haben muß. Für die Microphorinae (bzw. Microphorinae + Dolichopodidae) wird der Schluß durch den Fund einer neuen Art bestätigt, die weiter unten unter dem Namen Microphorites extinctus beschrieben ist. Außer meinen Mitarbeitern Dr. D. SCHLEE, Frau H.-B. SCHLEE und Frau U. SpAHr bin ich vor allem Herrn Dr. habil. G. MorGE, Eberswalde, zu Dank verpflichtet. Ohne die Großzügigkeit, mit der er mir rezentes Vergleichsmaterial aus der Sammlung des Deutschen Entomologischen Instituts zur Verfügung stellte, hätte ich die vorliegende Untersuchung nicht mit der für die sichere Deutung der Fossilien notwendigen Sorgfalt durchführen können. 2. Die systematische Gliederung der Microphorinae (ohne Berücksichtigung der Dolichopodidae) An der Zugehörigkeit des unten beschriebenen Fossilfundes (Microphorites ex- tinctus) zu den Microphorinae kann es keinen Zweifel geben, mindestens dann nicht, wenn die Dolichopodidae zunächst außer Betracht bleiben. Zwar sind die wichtigsten konstitutiven Merkmale der Unterfamiliengruppe Ocydromioinea, der Bau der Mund- werkzeuge und des männlichen Kopulationsapparates, bei der fossilen Art nicht nach- zuweisen. Die Merkmale des Flügelgeäders genügen aber, um die Möglichkeit ihrer Zugehörigkeit zu einer anderen Teilgruppe der Empididae mit Sicherheit auszu- schließen. Zu prüfen ist lediglich die Frage, ob die fossile Art nicht bereits in eine Teilgruppe der Microphorinae gehören könnte. Mindestens im Vorhandensein einer deutlichen Analader sind einige rezente Arten ursprünglicher als das Fossil aus der Abb. 1: Graphische Darstellung einer Arbeitshypothese über die Verwandtschaftsbeziehungen inner- halb der Gruppe Empidiformia und die phylogenetisch-systematische Stellung der ältesten Fossilien. Von den Fossilien aus dem Baltischen Bernstein ist nur Microphorus rusticus (siehe 5.20) eingezeichnet. Der zeitliche Abstand zwischen Malm (oberer Jura) und Neokom (untere Kreide) ist nicht maßstabgerecht eingezeichnet. Die zur Begründung der Monophylie der Gruppe Microphorella-Parathalassius eingezeich- neten Merkmale 1—9 (7—9 unsicher) sind auf S. 4-9 ausführlich besprochen. Die konstitu- tiven Merkmale der übrigen Gruppen (Erörterung bei HENNIG 1970) sind nur angedeutet. Es bedeuten: 10: Form der Analzelle (siehe dazu S. 10) 11: Analader verkürzt, sie erreicht den Flügelrand nicht. 12: Analzelle und hintere Basalzelle verkürzt 13: Männliches Postabdomen nach rechts gedreht 14: Costa am Hinterrande des Flügels reduziert 15: Subcosta vor Erreichen des Flügelrandes verblaßt (verkürzt) 16: Tibialdrüse bei rezenten Ocydromioinea s. str. (nicht bei Atelestinae). Lacinia reduziert (nicht bei Atelestinae). 17: „Parameren“ fehlen (?) 18: Paraclypealphragmata mit dem Cibarialsklerit fest vereinigt 19: r, reduziert (r,+, nicht gegabelt) 20: Freie „Gonopoden“ fehlen Die von den Merkmalen 2—8 der Microphorella-Parathalassius-Gruppe zu den Dolichopodidae führenden punktierten Linien sollen andeuten, daß hier vielleicht synapomorphe Übereinstim- mungen vorliegen. Ihre genaue Untersuchung bei den Dolichopodidae wäre zur Klärung der Verwandtschaftsbeziehungen dieser Gruppe besonders wichtig. 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 3 s> S < BR © & e Er &. 5 35 E = &> 5 = Ss‘ D oo o 8 ale 1 0% a S.® © 2 sssosesssseeeene ‚o © SO 3 sessesnsseuennB = A Z 4 “ens0900n00500005 je &- SE 5 “es.oou0002008® oO Su Lu ... [®) 6 “...Rn00005R200000 7 ()) uesosoneennnen Baltischer M ti 8 (ersssnonnnnonnes Bernstein usticus 9() 10 Et As, 14 11 15 12 16 13 . Neokom Microphorites Trichinites 17 18 19 20 Malm Protempis 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 unteren Kreide. Von ihm können diese rezenten Arten also nicht „abgeleitet“ werden, und dasselbe gilt für die Dolichopodidae. Diese Feststellung besagt aber noch nichts über die Verwandtschaftsbeziehungen des Fossils. In der Gegenwart sind die Microphorinae nur mit 36 beschriebenen Arten ver- treten, die sich auf die Gattungen Microphorus (einschließlich Schistostoma: 24 Arten, davon 16 nearktisch, 8 paläarktisch), Microphorella (8 Arten, davon 1 in Australien, 5 nearktisch, 2 paläarktisch) und Parathalassius (4 Arten, davon 3 nearktisch, 1 palä- arktisch) verteilen. Versucht man, zunächst, das Fossil aus der unteren Kreide mit der für die re- zenten Gattungen vorliegenden Tabellen zu bestimmen, dann kommt man nach EnGEL (1938—1956) auf die Gattung Microphorella, während die Tabelle von ME- LANDER (1927) keine sichere Entscheidung zuläßt. Die Übereinstimmung mit der rezenten Gattung Microphorella besteht vor allem in der starken Abrundung des Anallappens im Flügel. Genauere Untersuchung der Merkmale zeigt indessen, daß Microphorites extinctus weder mit Microphorella noch mit einer der beiden anderen Gattungen der Micro- phorinae näher verwandt sein kann. Um diese Feststellung zu begründen, müssen zunächst die Verwandtschaftsbeziehungen der rezenten Gattungen untersucht werden. Die Dolichopodidae können dabei außer Betracht bleiben. Später muß dann aller- dings die Frage gestellt werden, inwieweit die Berücksichtigung dieser Familie das gewonnene Bild modifizieren müßte. MELANDER (1927) vertrat die Ansicht, daß von den 3 rezenten Gattungen Micro- phorus, Microphorella und Parathalassius Microphorella „is much more closely related to Parathalassius“. Es ist aber nicht klar, ob der Ausdruck „related“ sich tatsächlich auf die phylogenetische Verwandtschaft beziehen soll, und auf jeden Fall hat MELANDER die Übereinstimmungen zwischen den Gattungen Microphorella und Parathalassius nicht daraufhin untersucht, zu welcher Kategorie (Symplesiomorphie, Konvergenz oder Synapomorphie) sie gehören. Genauere Analyse zeigt, daß die beiden Gattungen tatsächlich in mehreren ein- deutig abgeleiteten (apomorphen) Merkmalen miteinander übereinstimmen (Abb. 1): 1. Arista 1-gliedrig, Basalglied reduziert (oder mit dem Distalglied verschmolzen) (Abb. 6) Bei Microphorus ist die Arista 2-gliedrig, so wie es dem Grundplan der Empidiformia entspricht (Abb. 4, 5). Bisher ist dieses Merkmal in der Literatur noch nicht beachtet worden. Ich habe eine 1-gliedrige Arista bei Parathalassius blasigii Mik (mikroskopisches Präparat), P. aldrichi Melander (Trocken- material), Microphorella iota Colless und M. praecox Loew (beide Arten: Trockenmaterial) gefunden. Auch die Abbildungen von Cortztss (1963; Microphorella iota: eindeutig) und ENGEL (1938—1956; Microphorella beckeri Strobl: weniger eindeutig) zeigen die Arista 1-gliedrig. 2. Clypeus der Praefrons fest und unbeweglich angegliedert, nasenartig vorspringend (Abb. 9, 10, 12) Bei Microphorus ist der Clypeus durch eine ziemlich breite membranöse Zone vom Vorderrande der Praefrons getrennt (Abb. 7, 8). Nur in der Mittellinie sind Frons und Clypeus durch eine schmale, schwach sklerotisierte Brücke miteinander verbunden. Dieses Merkmal hängt offenbar eng mit den beiden folgenden zusammen (siehe die Erörterungen unter 4). In der Literatur wird es im allgemeinen nicht erwähnt. MELANDER (1927) gibt aber bei Microphorus (im Gegensatz zu Microphorella und Parathalassius) an: „face more or less excised at the oral margin“. Der Eindruck des ausgeschnittenen „Mundrandes“ wird dadurch hervorgerufen, dab 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 /5 Abb. 2-3: Antennen von Microphorites extinctus n.sp. (Neokom) von oben (dorsal: 2) und von der Seite (3) gesehen. Das 3. Fühlerglied erscheint in der Seitenansicht (Abb. 3) perspek- tivisch verkürzt. Maßstab in beiden Abbildungen identisch. Abb. 4-6: Antennen von Microphorus rusticus Meunier (4: Baltischer Bernstein, @ ohne Nummer; Basalglieder nicht gezeichnet), Microphorus truncatus Loew (5: rezent) und Parathalassius blasigii Mik (6: rezent). Sämtliche gezeichneten Tiere sind Weibchen. bei Microphorus der Clypeus bei eingezogenem Rüssel mehr oder weniger tief in die Praeoralhöhle eingeklappt ist, wobei die eben beschriebene schwach sklerotisierte Brückenverbindung zur Frons als Drehgelenk dient (Abb. 11). Dadurch erscheint bei Tieren mit eingezogenem Rüssel der Vorderrand der Praefrons als (mehr oder weniger tief ausgeschnittener) Rand der „Mundhöhle“. Bei Micro- phorella und Parathalassius, bei denen der Clypeus nicht eingeklappt werden kann, bildet sein Vorder- rand die (infolgedessen nicht ausgeschnitten erscheinende) Begrenzung der „Mundhöhle“ (Abb. 12). 3. Lacinien der Maxillen fehlen (reduziert) Bei Microphorus (4 Arten nach KrysToPH 1961; „Schistostoma” truncatum Loew nach eigener Untersuchung) sind die Lacinien dagegen erhalten und wohl ausgebildet (Abb. 7). Das Fehlen der Maxillen wurde von KrysToPH bei Microphorella praecox und von mir bei Parathalassius blasigii (Abb. 9) festgestellt. Angaben über andere Arten fehlen leider bis jetzt. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 4. Feste Verbindung zwischen den Paraphysen des Labiums und den Stipites der Maxillen Als „Paraphysen“ bezeichnet KRYsTOPH mit SCHIEMENZ 2 „sklerotisierte Stäbe“, die in die Vorderwand des Labiums (bzw. Praementums) eingebettet sind. Ihre proximalen Enden liegen bei Microphorus frei (Abb. 7). Bei Microphorella (praecox, nach KrysToPH) und Parathalassius (blasigii nach eigenen Untersuchungen, Abb. 9) sind sie dagegen fest mit den Stipites („Maxillenresten“ nach KrYsSToPrH) verbunden. Wahrscheinlich hängt dieses Merkmal eng mit der veränderten Bewegungsmechanik des Rüssels zusammen: Bei Microphorus dürften die Bewegungen des Haustellums (im Gelenk „2“) überwiegend passiv sein und automatisch durch die Drehung des Fulcrums um das Gelenk („1“) zwischen Ciypeus und Praefrons erzwungen werden (Abb. 7,11). Nach der festen Angliederung des Clypeus an die Praefrons dürfte bei den Gattungen Microphorella und Parathalassius eine Bewegung des Rüssels mit Hilfe der an den hinteren Hörnern des Cibarialsklerites (Pfeil in Abb. 7) angreifenden Muskeln Clypeus Lacinia Hypopharynx Labrum Paraphyse 7 PNYy Abb. 7—8: Kopf (7: Seitenansicht, 8: Frontalansicht) des Weibchens von Microphorus sycophantor Melander (rezent). Pfeil: Zugrichtung der Muskulatur, 1 und 2: Gelenke, in denen der Rüssel beim Einbringen in die Ruhelage bewegt wird. Zum Vergleich mit Abb. 9-12. 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 /7 Clypeus Paraphyse Labrum Hypopharynx Labrum © 10 Abb. 9—-10: Kopf (9: Seitenansicht, 10: Frontalansicht) des Weibchens von Parathalassius blasigii Mik. Vergleiche dazu auch Abb. 7-8 und 11-12. 11 12 Abb. 11—12: Ruhelage des Rüssels bei Microphorus (11) und Parathalassius (12). Vgl. dazu Abb. 7 und 9. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 unmöglich geworden sein, denn das gesamte Fulcrum (bestehend aus Clypeus, Paraclypealphragmata und Cibarialsklerit) ist ja ein starres, in sich unbewegliches Gebilde. Lediglich eine Bewegung des Haustellums (von der Ruhelage in die Funktionsstellung und zurück) ist möglich, und zwar in dem Gelenk („2“) zwischen Fulerum und Haustellum (Abb. 9, 12). Der Unbeweglichkeit des Fulcrums entspricht die weitgehende Rückbildung der Rostralmembran (zwischen Kopfkapsel und Haustellum). Man möchte annehmen, daß die Bewegungen des Haustellums durch Stipitalmuskeln bewerkstelligt werden, und daß die Übertragung auf das Haustellum durch die feste Verbindung zwischen Stipites und Paraphysen ermöglicht wird. Hier muß zugestanden werden, daß diese Überlegungen und die Abbildungen 11, 12 not- gedrungen stark hypothetisch sind, da wegen der Seltenheit des Materiales nur je ein Präparat zur Verfügung stand und eine Untersuchung der Muskulatur naturgemäß unmöglich war. 5. Verschiebung der Antennen nach oben Auch MELANDER (1927) führt die Stellung der Antennen als Unterschied zwischen den Gattungen Microphorus („antennae inserted below the middle of the head“) einerseits und Microphorella- Parathalassius („antennae inserted above the middle of the head) andererseits auf. Obwohl die funktionelle Bedeutung der Antennenverschiebung bisher nicht deutlich erkennbar ist, darf man vermuten, daß sie eng mit der starken, durch die feste Angliederung des Clypeus an die Praefrons (Merkmal 2) erzielten Verlängerung des Untergesichtes zusammenhängt. Vielleicht wird der Eindruck einer Verschiebung der Antennen nach oben weniger durch eine tatsächliche Verschiebung hervorgerufen als durch eine Verlängerung der Komplexaugen nach unten, die durch die starre Ver- bindung zwischen Clypeus und Praefrons ermöglicht wurde (vgl. Abb. 9 mit Abb. 7). Zwischen den Merkmalen 2-5 besteht jedenfalls ein mehr oder weniger offenkundiger funktio- neller Zusammenhang. 6. Basalquerader des Flügels (tb) unvollständig (Abb. 14-16) Außer den 5 angeführten Merkmalen gibt es noch einige andere, in denen die Gattungen Microphorella und Parathalassius übereinstimmen, und in denen beide von Microphorus abweichen. Bei diesen Merkmalen ist jedoch nicht ganz sicher, welche Ausprägungsform als ursprünglich (plesiomorph) und welche als abgeleitet (apomorph) zu deuten ist: (7). Dichoptische Kopfbildung der Männchen Die Männchen der Gattung Microphorus sind holoptisch. Ein solcher Sexualdimorphismus (& holoptisch, ® dichoptisch) kommt bei den Dipteren im allgemeinen bei denjenigen Arten vor, deren Männchen Schwärme bilden. Bei diesen Arten hat der Flügel auch oft die charakteristische, durch die starke Entwicklung des Anal- (Axillar-)lappens hervorgerufene Dreiecksform, die auch für Microphorus charakteristisch ist. Nach DowNEs (1969) und MCALpINE & MUNROE (1968) dürfte die Schwarmbildung der Männchen meist am Anfang der Entwicklung der Paarungsgewohnheiten bei den Dipteren gestanden haben. Fehlen der Schwarmbildung und Kopulation am Boden wären dann abgeleitete Merkmale, deren Entstehung den Verlust der holoptischen Kopfbildung bei den Männchen und die Reduktion des Analwinkels im Flügel nach sich gezogen hätten. Mindestens die dichoptische Kopfbildung der Männchen könnte dann ebenfalls als abgeleitetes Merkmal der Gattungen Microphorella und Parathalassius angesehen werden. Bis jetzt ist aber nicht sicher, ob Schwarmbildung und holoptische Kopfbildung nicht auch sekundär entstehen können. Gewisse Überlegungen, zu denen die Simuliidae anregen, könnten für diese Möglichkeit sprechen. Der Anallappen des Flügels ist bei der (im männlichen Geschlecht dichoptischen) Gattung Parathalassins kaum schwächer entwickelt als bei manchen Microphorus-Arten, und es ist auffällig, daß bei dieser Gattung die Analzelle und die Analader vielleicht in der ursprünglichsten Form vorhanden sind, die wir bei den Microphorinae kennen (siehe dazu unten). Über Schwarmbildungen bei den Microphorinae liegen kaum Angaben vor. Corn (1961) be- obachtete „that, at least sometimes, Microphorus crassipes hovers in small swarms at the end of over- hanging branches of hedges or trees“. Über die Gattungen Microphorella und Parathalassius liegen anscheinend überhaupt keine Beobachtungen vor. (8). Behaarung der Augen Auch MELANDER (1927) führt dieses Merkmal zur Unterscheidung der Gattung Microphorus („eyes bare“) von Microphorella und Parathalassius („eyes pubescent“) an. Nach seiner Bestimmungs- 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232/9 S a 1 3 1 4 nf! N? u DRITTreR yet my) NEE ee — Ca 15 16 Abb. 13—18: Analzellenregion des Flügels von Trichinites cretaceus Hennig (13: Neokom), Para- thalassius blasigii Mik (14: rezent), Microphorella iota Colless (15: rezent), Micro- phorella praecox Loew (16: rezent), Microphorus rusticus Meunier (17: Baltischer Bern- stein) und Microphorus sycophantor Melander (18: rezent). tabelle könnte es allerdings scheinen, als hätten bei der Gattung Microphorus nur die Männchen nackte Augen. In der Beschreibung der Gattung Microphorus schränkt er aber die Angabe „eyes bare“ nicht auf eines der beiden Geschlechter ein, und ich habe mich selbst davon überzeugt, daß auch bei den Weibchen von Microphorus sycophantor Melander und M. (Schistostoma) truncatus Loew keine Spur von Augenbehaarung vorhanden ist. Bis jetzt ist ganz unsicher, ob nackte oder behaarte Augen als abgeleitetes Merkmal anzusehen sind. Es scheint aber, daß behaarte Augen bei der ge- samten Gruppe Ocydromioinea auf die Gattungen Microphorella und Parathalassius beschränkt sind. und das würde für die Apomorphie dieses Merkmals sprechen. (9). Zweispitzigkeit des Labrums KrysToPH (1961) wies schon darauf hin, daß bei Microphorus das Labrum in 4, bei Microphorella (praecox) dagegen nur in 2 Spitzen endet. Ich habe mich davon überzeugt, daß Parathalassius in diesem Merkmal mit Microphorella übereinstimmt (Abb. 10), während bei Microphorus (Sciistostoma) fruncatus 4 Spitzen vorhanden sind wie bei den von KRYSTOPH untersuchten Microphorus-Arten. Die Deutung dieses Merkmalspaares ist bisher völlig undurchsichtig. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 Nach den Angaben MErAnDERs könnte es scheinen, als bestünde zwischen Micro- phorus und Microphorella-Parathalassius ein weiterer wichtiger Unterschied; denn er führt als Merkmal für die beiden zuletzt genannten Gattungen noch an: „antennae inserted above the middle of the head, the basal two joints fused“ (von mir gesperrt). In Wirklichkeit sind bei allen Gattungen der Microphorinae die beiden basalen Antennenglieder deutlich getrennt; nicht einmal die Vorstufe einer Ver- schmelzung ist bei irgendeiner Gattung zu erkennen. Auch wenn man zugibt, daß von den 9 Merkmalen, in denen die Gattungen Microphorella und Parathalassius übereinstimmen, 3 (Merkmal 7-9) nicht in eine der entscheidenden Kategorien (Symplesiomorphie, Konvergenz, Synapomorphie) ein- geordnet werden können, bleiben immer noch 6 Merkmale, bei denen die Wahr- scheinlichkeit (Merkmal 2, 4, 5) bzw. Sicherheit (Merkmal 1, 3, 6) besteht, daß Symplesiomorphie ausgeschlossen werden muß. Da bei keinem dieser Merkmale Gründe angegeben werden können, die für seine konvergente Entstehung bei den Microphorinae sprechen, muß nach dem heuristischen Prinzip, daß Konvergenz nur dann angenommen werden darf, wenn Gründe dafür angegeben werden können, für alle 6 Merkmale bis zum Beweis des Gegenteils Synapomorphie angenommen werden. Die Annahme, daß die beiden Gattungen Microphorella und Parathalassius inner- halb der Unterfamilie Microphorinae zusammen eine engere monophyletische Gruppe bilden, ist daher gut begründet. Viel schwerer läßt sich nachweisen, daß auch die Gattung Microphorus als mono- phyletische Gruppe und damit als Schwestergruppe von Microphorella-Parathalassius (wenn wir die Dolichopodidae zunächst außer Betracht lassen), anzusehen ist. Die einzige Begründung, die bis jetzt dafür gegeben werden kann, liest in der Ausbildung der Analzelle: Deren „Abschlußquerader“ (cu,,) ist stark konvex. Die Analader (cu, + 1a) scheint daher aus der unteren Begrenzung der Analzelle zu entspringen (Abb. 17, 18). Die starke Rückläufigkeit der „Analquerader“ ist wohl der Hauptgrund, der früher (noch bei Enge 1938—1956 und MELANDER 1965) zur Einordnung der Gattungsgruppe in die Unterfamilie Empidinae geführt hat. In der Microphorella-Parathalassius-Gruppe sind Analzelle und Analader bei der Gattung Parathalassius wohl am ursprünglichsten entwickelt (Abb. 14). Die Analader (cu, + 1a) ist unter den rezenten Arten wohl nur noch bei Microphorella iota Colless (Abb. 15) ähnlich entwickelt, bei allen anderen Arten dagegen bis auf geringe Spuren reduziert. Beachtung, als diagnostisches Merkmal, hat von jeher auch die nahezu gerade verlaufende Anal-„Querader“ (cu,,) gefunden. MELANDER (1927) schreibt darüber: „Judged by the course of the anal crossvein this genus [Parathalassius] should be located in the Ocydromiinae, but as all the other characters clearly point to the Microphorus group it follows that the perpendicular crossvein has been independently developed in Parathalassius.“ Viel näher scheint mir die Annahme zu liegen, daß die relativ gerade verlaufende Anal-„Querader“ der Gattung Parathalassius inner- halb der Unterfamilie Microphorinae ein relativ ursprüngliches Merkmal ist. Es ist interessant, daß sich Microphorella iota in diesem Merkmal nur wenig von Para- thalassius unterscheidet, abgesehen davon, daß die Analzelle, bedingt durch die viel stärkere Abrundung des Anallappens, kleiner ist und zusammengedrückt erscheint. Man muß sich von der Entwicklung der Analader und Analzelle bei den Ocy- dromioinea wahrscheinlich folgende Vorstellung machen: 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 11 Die ursprünglichsten Verhältnisse zeigt Trichinites cretaceus aus der unteren Kreide (Abb. 13). Bei einigen rezenten Vertretern der Ocydromioinea s. str. sind sie nur wenig verändert. Bei der Schwestergruppe der Ocydromioinea s. str. wurde die Analzelle stark verkleinert und die Analader verkürzt (Microphorinae, vielleicht mit Einschluß der Dolichopodidae; siehe unten). Bei der Microphorella-Parathalas- sius-Gruppe vollzog sich die weitere Verkleinerung der Analzelle ohne Formverände- rung (Abb. 14—16). Die zunächst noch erhaltene Analader verschwand später (d.h. bei den meisten Microphorella-Arten) vollständig. Bei Microphorus, der mutmaß- lichen Schwestergruppe von Microphorella-Parathalassius blieb die (verkürzte) Anal- ader zunächst ebenfalls erhalten (Abb. 17). Die Anal-„Querader“ aber wurde stark konvex und rückläufig. Dadurch wurde auch der „Ursprung“ der komplexen Anal- ader (cum + 1a) in Richtung nach der Flügelwurzel, auf die Unterseite der Anal- zelle, verlagert. Schließlich (bei rezenten Microphorus-Arten) wurde auch hier die Analader praktisch vollständig reduziert (Abb. 18). Nach dieser Vorstellung ist die Entwicklung der Analzelle und Analader bei den Microphorinae mit der Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwischen der Gattung Microphorus und der Gattungsgruppe Microphorella-Parathalassius gut verträglich. Wir hätten in der Form der Analzelle bzw. im Verlauf der Anal-„Querader“ ein abgeleitetes Grundplan- merkmal der Gattung Microphorus. Wahrscheinlich werden genauere Untersuchungen noch andere Merkmale zu Tage fördern, mit deren Hilfe sich die Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwi- schen Microphorus und Microphorella-Parathalassius stützen läßt. Leider wurde der männliche Kopulationsapparat bisher nur bei Microphorus untersucht, und auch hier nur die Skelettmorphologie weniger Arten (BÄHRMANN 1960). Im weiblichen Legrohr gibt es zweifellos Unterschiede, die genauer analysiert zu werden verdienen. Bei einigen Arten scheinen die Cerci einfach fadenförmig und die Derivate des (gespaltenen) 9. Tergites unbedornt zu sein, während bei anderen die Cerci mehr hakenartig ausgebildet sind und die Hälften des 9. Tergites starke Dornen tragen (Parathalassius, aber auch verschiedene Microphorus-Arten und Microphorella iota Colless). Bis jetzt ist aber leider nicht bekannt, wie die Endsegmente des weib- lichen Legrohres im Grundplan der Microphorinae ausgebildet sind, und in welcher Weise dieser Grundplan bei den einzelnen Gattungen und Arten weitergebildet wurde. Bei künftigen Untersuchungen des Flügels sollte auch die Beborstung des proxi- malen Hinterrandes, besonders im Bereiche der Basiala (des Flügelstieles) stärkere Beachtung erfahren. MerAnDeR (1927) gibt nur für die Gattung Microphorus an: „a strong alular fringe“. Dieser lange Haarsaum ist wahrscheinlich als funktioneller Ersatz der fehlenden oder kaum nennenswert ausgebildeten Alula anzusehen. Ver- längerte Haare sind im Bereich des Flügelstieles aber auch bei anderen Gattungen der Microphorinae vorhanden (Abb. 14, 16), selbst bei Microphorella iota (Abb. 15, beschädigt), obwohl es nach der Abbildung bei Corızss (1963) nicht so scheint. Bei Microphorites extinctus (Abb. 19) nimmt die Länge der Haare vom Hinterrand des Flügelstieles zur Flügelspreite nur ganz allmählich ab. Trichinites cretaceus (Abb. 13) besitzt am gesamten Hinterrande des Flügels, auch im Bereiche des Flügelstieles, nur ganz kurze Härchen. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 3. Die systematische Stellung von Microphorites, ohne Berücksichtigung der Dolichopodidae Die vorstehenden Erörterungen sollten die Voraussetzung für die Beantwortung der Frage schaffen, ob die fossile Art Microphorites extinctus aus der unteren Kreide mit einer der rezenten Gattungen oder Gattungsgruppen der Microphorinae näher verwandt sein dürfte als mit den anderen. Man darf jetzt feststellen, daß sich eine solche Annahme nicht begründen läßt: Die konstitutiven (abgeleiteten) Merkmale der Microphorella-Parathalassius-Gruppe sind bei der fossilen Art nicht vorhanden: Die Arista ist nicht 1-gliedrig (Merkmal 1 der Übersicht S. 4), sondern besitzt 2 deutliche Glieder. Die Merkmale der Mundwerkzeuge (Merkmal 2-4) können leider nicht untersucht werden. Wenn aber, wie angenommen wurde, die Verschiebung der Antennen nach oben (Merkmal 5) eine Folge der für die Microphorella-Parathalassius- Gruppe charakteristischen Umbildung der Mundwerkzeuge ist, dann muß man aus der Stellung der Fühler bei Microphorites schließen, daß hier diese Umbildungen der Mundwerkzeuge noch nicht erfolgt sind. Die Basalquerader des Flügels (Merkmal 6) ist im Gegensatz zur Microphorella-Parathalassius-Gruppe vollständig. Von den in ihrer Deutung unsicheren Merkmalen 7-9 ist mindestens die Augen- behaarung (Merkmal 8) bei Microphorites nicht vorhanden. Die beiden anderen können an dem Fossil nicht untersucht werden (Merkmal 7 schon deshalb nicht, weil nur ein Weibchen vorliegt). Die Übereinstimmung, die zwischen der fossilen Gattung Microphorites und den (bzw. einigen) rezenten Microphorella-Arten in der Form des Flügels (Reduktion des Anallappens) und in der Reduktion der Analader besteht, kann also keinesfalls als Synapomorphie gedeutet werden. Sie muß durch Konvergenz entstanden sein. Für die Annahme, daß Microphorites mit der rezenten Gattung Microphorus näher verwandt sein könnte, lassen sich ebenfalls keinerlei Gründe beibringen. Wenn auch das Männchen von Microphorites bisher nicht bekannt ist, so spricht die starke Abrundung des Anallappens im Flügel doch dafür, daß es nicht ausgesprochen holoptisch war, wenn auch bei den Empididae im ganzen genommen zwischen der Größe der Augen und der Flügelform keine deutliche Korrelation zu bestehen scheint. Läßt man die als Autapomorphien zu deutenden abgeleiteten Merkmale der Gattung Microphorites beiseite, weil sie für die Ermittlung von Verwandtschafts- beziehungen ja ohne Bedeutung sind, dann bleiben für den Vergleich mit den re- zenten Microphorinae nur relativ plesiomorphe Merkmale übrig (wie z.B. die Stel- lung der Antennen in der Mitte des Augenrandes und die vollständige Basalquerader des Flügels) oder solche, deren Deutung bisher unmöglich oder unsicher ist (z. B. das Fehlen der Augenbehaarung). Microphorites könnte demnach in die Stammgruppe der Microphorinae gehören, offenbar als Vertreter eines Seitenzweiges, von dem keine Nachkommen bis zur Gegenwart überlebt haben. Für die Annahme, daß die letzten gemeinsamen Vorfahren der rezenten Microphorinae bereits während oder vor der unteren Kreidezeit gelebt haben könnten oder daß es damals bereits un- mittelbare Vorfahren der Gattung Microphorus einerseits und der Microphorella- Parathalassius-Gruppe andererseits gegeben hätte, liefert der Fund von Microphorites keine Gründe. Die Tragweite dieser Feststellung wird besonders deutlich, wenn wir auch die bis jetzt vernachlässigten Dolichopodidae in unsere Überlegungen ein- beziehen. 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 13 4. Einige Bemerkungen über die Verwandtschaftsbeziehungen der Dolichopodidae, unter Berücksichtigung der fossilen Gattung Microphorites An der Annahme, daß die Empididae und Dolichopodidae zusammen eine mono- phyletische Gruppe (Empidiformia) bilden, kann heute wohl nicht mehr gezweifelt werden. Alle Versuche, engere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Dolicho- podidae und den Cyclorrhapha nachzuweisen, müssen als gescheitert gelten. Unbeantwortet ist dagegen die Frage, ob zwischen den Empididae und Dolicho- podidae ein Schwestergruppenverhältnis besteht, oder ob ein solches zwischen den Dolichopodidae und einer bestimmten monophyletischen Teilgruppe der Empididae anzunehmen ist. Die Empididae in ihrer gegenwärtigen Umgrenzung wären in diesem Falle als paraphyletische Gruppe zu bezeichnen, die als geschlossene Gruppe keinen Platz im phylogenetischen System zu beanspruchen hätte. Als mögliche Schwestergruppen der Dolichopodidae sind meines Wissens bisher nur die Clinoceratinae (bzw. Hemerodromiinae-Clinoceratinae) und die Microphorinae in Betracht gezogen worden. Einige Übereinstimmungen in zweifellos abgeleiteten Merkmalen zwischen Clino- cera und den Dolichopodidae hat Laurence (1953) angeführt. Dazu wäre aber einer- seits zu sagen, daß diese Merkmale auch bei der Microphorella-Parathalassius- Gruppe vorhanden sind (Reduktion der Lacinien, feste Verbindung zwischen den Stipites der Maxillen und den Paraphysen des Labiums) und andererseits, daß sie nicht bei allen Clinoceratinae vorkommen. Für die Möglichkeit einer engeren Ver- wandtschaft zwischen den Dolichopodidae und den Hemerodromiinae-Clinoceratinae hat sich auch BÄHnrmann ausgesprochen: „Sollte eine Herleitung der Dolichopodidae von einer Teilsruppe der Empididae wahrscheinlich gemacht werden können, kämen nach BÄHRMANN (1960) dafür eigentlich nur die Hemerodromiinae/Clinoceratinae in Frage, die Coruın (1961) neuerdings in einer Unterfamilie zusammenfaßt“ (Bänr- MANN 1966). Zu sagen wäre hierzu, daß BÄurMmAann den männlichen Kopulations- apparat, auf den er seine Annahme stützt, bei der Gattungsgruppe Microphorella- Parathalassius nicht untersucht hat. Die Annahme möglicher Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Micro- phorinae und den Dolichopodidae hat meines Wissens zuerst Corzzss (1963) er- wogen: „there does seem to be a strong suggestion that Microphorella and its allies represent an empidid stock from which the Dolichopodidae have evolved.“ Coxızss verwies besonders auf die Übereinstimmungen im Bau der Mundwerkzeuse, und in der Tat sind die Übereinstimmungen zwischen den Dolichonodidae und der Micro- phorella-Parathalassius-Gruppe in den Merkmalen 2-5 (Tabelle, S. 6-8) nach den Angaben von CrEGAN (1941) und eigenen Stichprobenuntersuchungen zu urteilen so eroß, daß die Abbildunsen von Parathalassius (Abb. 9, 10) recht gut auch als Dar- stellung der bei den Dolichonodidae vorliegenden Verhältnisse dienen könnten. Über- einstimmung besteht. wie es scheint, auch in den Merkmalen 6-8. Auch die habituelle Ähnlichkeit, die freilich z. T. durch die ansegebenen Merkmale bestimmt wird, ist manchmal beträchtlich. Über Parathalassius blasieii schrieb Mix: „Auf dem Sand der flachen Meeresküste in Gesellschaft mit dem Dolichonodiden Evithalassius Sancti Marki Mik, die sich derartig gleichen. daß selbst das kundige Auge auf den ersten Blick getäuscht wird.“ Ich halte es für möglich, daß man auch in der Verdrehung des männlichen Post- abdomens, die für alle Microphorinae charakteristisch zu sein scheint, abgesehen von 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 anderen, bisher nicht untersuchten Merkmalen, synapomorphe Übereinstimmung mit den Dolichopodidae finden könnte. Über das Abdomen von Microphorus schreibt Con (1961): „seventh segment bent a little downwards and compressed, the eigth segment turned towards right so that the hypopygium lies on risht-hand side of seventh segment.“ Bei den Dolichopodidae sind das 7. und die folgenden Abdominal- segmente ebenfalls modifiziert, und das Hypopygium liest ebenfalls an der rechten Seite des 8. Segmentes: „Das 7. Segment ist zum asymmetrischen, mehr oder weniger langen „Schaft“ modifiziert, der das 6. Abdominalsegment mit dem 8. Segment ver- bindet. Dieses liegt ebenfalls asymmetrisch, als meist rundliche, konvexe Deckschuppe der linksseitigen oder selten dorsalen Öffnung in der basalen Hälfte der Genital- kapsel auf, die sich vom 9. Segment ableitet ...“ (Buchmann 1961). Im Flügelgeäder gibt es keine Merkmale, in denen die Dolichopodidae ursprüng- licher wären als die (bzw. einige) Microphorinae. In einigen Flügelmerkmalen sind die Dolichopodidae stärker abgeleitet als alle bekannten Vertreter der Microphorinae (Fehlen der Costa am Hinterrande des Flügels, Einmündung der Subcosta in den Radius, Fehlen von m;), aber ihr Flügel kann ohne Schwierigkeiten als Weiterbildung des Flügels in dieser Gruppe verstanden werden. Ursprünglicher als die Microphorella-Parathalassius-Gruppe sind die Dolicho- podidae in der Zweigliedrigkeit ihrer Arista. Zwischen beiden Gruppen kann daher allenfalls ein Schwestergruppenverhältnis bestehen. Wenn sich der Verdacht bestätigen sollte, daß die Dolichopodidae als Schwester- gruppe der Microphorinae oder gar der Microphorella-Parathalassius-Gruppe an- zusehen sind, dann könnte die Einteilung der Empidiformia in die beiden Familien Empididae und Dolichopodidae nicht aufrecht erhalten werden. Das hat schon Coızss (1963) ganz richtig erkannt. Es würde sich bei einer den tatsächlichen phylogene- tischen Verwandschaftsbeziehungen entsprechenden Änderung des Systems freilich nicht bloß um eine „rigid application of formal principles“ handeln, sondern um die korrekte und unmißverständliche Darstellung wissenschaftlicher Erkenntnisse. Welche _ weittragenden Fehlschlüsse sich ergeben können, wenn phylogenetische Erkenntnisse nicht in das System übertragen werden, eben weil man darin nur eine unnötig pedantische Anwendung formaler Prinzipien sehen zu müssen glaubte, dafür ließen sich aus der Literatur fast beliebig viele Beispiele anführen. Wenn ich selbst die Konsequenzen ebensowenig ziehe wie CoLızss, so liegt der Grund darin, daß es sich bei unseren Ansichten über die Verwandtschaftsbeziehungen der Dolichopodidae vor- erst doch nur um eine, wenn auch aussichtsreiche, Arbeitshypothese handelt. Solange der Grundplan der Dolichopodidae nicht wesentlich klarer herausgearbeitet ist als bisher, und solange nicht gewisse Merkmale der Microphorinae sorsfältiger unter- sucht sind als bisher, können wir nicht von einer sicher begründeten Theorie über die Verwandtschaftsbeziehungen der Dolichopodidae sprechen. Vor kurzem hat H. Uırıcn (1971) im Thorax der Dolichopodidae mehrere apo- morphe Grundplanmerkmale nachgewiesen. Es wäre nun von großer Bedeutung, zu prüfen, ob einige davon schon bei den Microphorinae oder bei der Microphorella- Parathalassius-Gruppe vorhanden sind. Für das Bild, das wir uns von der phylogenetischen Entwicklung der Empidiformia, ihrer schrittweisen Aufspaltung und Entfaltung während bestimmter Perioden der Erdgeschichte machen müssen, und gegebenenfalls für den Versuch einer evolutions- 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232/15 ökologischen Erklärung dieses Bildes, würde die endgültige Aufklärung der Ver- wandtschaftsbeziehungen der Dolichopodidae Wesentliches bedeuten: Zu den auffälligsten Unterschieden zwischen dem Baltischen Bernstein und den fossilen Harzen aus der Kreidezeit gehört es, daß im Baltischen Bernstein Dolicho- podidae zu den häufigsten Einschlüssen gehören, während Vertreter dieser Familie in der Kreidezeit (und in anderen mesozoischen Formationen) bisher noch niemals ge- funden wurden. Angaben über Empididae, die im Baltischen Bernstein viel seltener sind als die Dolichopodidae, liegen dagegen wohl aus allen fossilen Harzen der Kreidezeit vor. Dieser Unterschied kann natürlich sehr verschiedene, schwer zu be- stimmende Gründe haben. Wenn aber die Empididae ebenso eine monophyletische Gruppe wären wie die Dolichopodidae, dann müßte nach den bisherigen Fossilien- funden die Trennung dieser beiden Schwestergruppen auf einen Zeitpunkt vor der unteren Kreide zurückverlest werden, und der Schluß wäre zwingend, daß uns nur deswegen keine fossilen Dolichopodidae aus dem Mesozoikum bekannt sind, weil sie bisher noch nicht gefunden worden sind. Wären wir gezwungen, ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Ocydro- mioinea s. str. und den Microphorinae (ohne Dolichopodidae!) anzunehmen, dann hätten wir 2 Schwestergruppen mit einem Verhältnis der rezenten Artenzahlen von rund 40 : 2000 (oder mehr)‘. Die Frage, warum die eine von beiden in der rezenten Fauna mit nur so wenigen Arten vertreten ist, stünde zur Debatte. Wenn sich dagegen die Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwischen den Ocydromioinea s. str. und den Microphorinae + Dolichopodidae bestätigen sollte, dann hätten wir bei diesen beiden ein Verhältnis der Artenzahlen von rund 4000 : 2000°. Das ergäbe ein vollkommen anderes Bild vom relativen evolutorischen Erfolg der beiden ältesten Schwestergruppen innerhalb der Ocydromioinea! Innerhalb der Teilgruppe Micro- phorinae + Dolichopodidae müßten wir dann zwar auch Schwestergruppen mit einer sehr verschiedenen Anzahl rezenter Arten annehmen. Aber der Versuch einer Er- klärung müßte dann nicht von einem Vergleich zwischen den Microphorinae und Ocydromiinae s. str., sondern zwischen den Microphorinae (bzw. der Microphorella- Parathalassius-Gruppe) und den Dolichopodidae ausgehen. Niemand wird annehmen können, daß der Erklärungsversuch in beiden Fällen gleichartig ausfallen würde. 5. Bemerkungen über die mögliche Lebensweise der fossilen Arten Die Voraussetzungen für die Beantwortung der berechtigten Frage nach der wahrscheinlichen Lebensweise der im Neokom und im Baltischen Bernstein ge- fundenen „Microphorinae“ sind nicht sehr günstig. Bisher ist auch über die Lebens- weise der rezenten Empididae und Dolichopodidae recht wenig bekannt. Einige Larven beider Familien wurden in feuchter Erde, Humus, unter faulenden Blättern und dergleichen gefunden. Das dürfte die ursprünglichste Lebensweise der Larven der Empidiformia sein. Auch die einzige bisher beschriebene Larve einer Mierophorine (diejenige von Microphorus anomalus Meigen) wurde vor langer Zeit von Being „in einem Buchenbestand unter der Laubdecke eines alten Fahrweges“ gefunden (siehe Enger 1938-1956). Bei den Arten mit bedorntem Legrohr (ins- 1 40 Microphorinae: 2000 Ocydromioinea s. str. ® 4000 Microphorinae + Dolichopodidae: 2000 Ocydromioinea s. str. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 besondere Microphorus nigrescens Becker) vermutet EnceL nicht mit Unrecht, daß die „Eiablage im Sande erfolgen dürfte“. Einige dieser Arten leben tatsächlich am flachen, sandigen Meeresstrande. Bei den fossilen Arten fehlen derartige Dornen am Legrohr. Es ist deshalb nicht unwahrscheinlich, daß diese Arten im feuchten Wald- boden gelebt haben. Die Möglichkeit einer spezialisierteren Lebensweise (z. B. unter Baumrinde) läßt sich aber nicht ausschließen. Die Imagines der Empidiformia leben räuberisch, meist von anderen Insekten. Soweit sie das nicht tun und ausschließlich Blüten besuchen, dürften sie zweifellos die räuberische Lebensweise aufgegeben haben. Von 2 Microphorus-Arten (M. cras- sipes Macquart in Europa: LAURENcE 1948 und M. obscurus Coquillett in Nordamerika: Downes & SMITH 1969) wurde beobachtet, daß die Weibchen Spinnennetze aus- plünderten. Über die Vermutung hinaus, daß auch die beiden fossilen Arten räube- risch von anderen Insekten gelebt haben dürften, sind Schlüsse auf die Ernährungs- weise nicht möglich. Die starke Reduktion des Analwinkels im Flügel spricht nicht dafür, daß die Männchen von Microphorites extinctus (Neokom) Schwärme gebildet haben. Die Kopulation dürfte auf dem Boden stattgefunden haben. Bei Microphorus rusticus Meunier aus dem Baltischen Bernstein dagegen spricht die holoptische Kopfbildung des Männchens ebenso wie der stark entwickelte Analwinkel des Flügels dafür, daß die Männchen Schwärme gebildet haben, so wie das wenigstens von einer rezenten Microphorus-Art bekannt ist. 6. Beschreibung der fossilen Arten („Microphorinae“) aus der unteren Kreide und aus dem Baltischen Bernstein Ursprünglich war es meine Absicht, die Empididae aus dem Baltischen Bernstein in einer besonderen Arbeit zu revidieren. Die Aufgabe schien dringend, weil nicht wenige der von Mrunıer beschriebenen Arten nicht in die Gattung und manchmal nicht in die Unterfamilie gehören, in die sie Meunser und (z. T. von MEunıer ab- weichend) MELANDER (1927) gestellt haben. Die Notwendigkeit zur bevorzugten Be- arbeitung der wichtigeren Fossilien aus der unteren Kreide und die Überlegung, daß es nützlich sein dürfte, die Funde aus der unteren Kreide unmittelbar mit denen aus dem Baltischen Bernstein zu vergleichen, haben mich jedoch veranlaßt, alle fossilen Microphorinae hier zu beschreiben. a) Microphorites extinctus nov.gen.,nova spec. (Neokom) (Abb. 2, 3, 19—25). Holotypus: ı @ Untere Kreide (Neokom) des Libanon. Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Nr. 32/59. Obwohl es im Grunde genommen sinnlos ist, bei einzelnen Fossilien zwischen Gattungs- und Artmerkmalen unterscheiden zu wollen, mögen die folgenden An- gaben zur formalen Besründung der Gattung Microphorites dienen: Abweichend von Microphorus ist der Analwinkel des Flügels stark abgerundet. Abweichend von Microphorella und Parathalassius stehen die Antennen etwa in der Mitte des vorderen Augenrandes, ist die Arista 2-gliedrig und die Basalquerader des Flügels vollständig; außerdem fehlt die Augenbehaarung. Die übrigen Merkmale von Microphorites extinctus sind aus den Abbildungen zu entnehmen. Wenige Erklärungen dazu dürften genügen. 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 17 Abb. 19: Analzellenregion des Flügels von Microphorites extinctus n. sp. (Neokom). Abb. 21: Flügel von Microphorites extinctus n. sp. (Neokom). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 Abb. 22: Hinterrand des Flügels von Microphorites extinctus n. sp. (Neokom). Abb. 23—24: Kopf (23) und Thoraxrücken (24: Schrägaufsicht) von Microphorites extinctus n. sp. (Holotypus, Neokom). Maßstab in beiden Abbildungen identisch. 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 19 Der Kopf (Abb. 23) ist auf der rechten Seite durch Trübungen verhüllt und auf dem oberen Occiput durch einen schmalen Querspalt aufgerissen. Bei allen rezenten Microphorinae und auch bei Microphorus rusticus aus dem Baltischen Bernstein ist etwa in Höhe des vorderen Ozellus oder wenig darüber eine deutliche Frontorbital- borste vorhanden. Davon ist bei Microphorites keine Spur zu erkennen. Die Mög- lichkeit, daß sie abgebrochen und ihre Narbe durch Trübung oder Verschmutzung verhüllt ist, kann ich nicht ausschließen. Für besonders wahrscheinlich halte ich das aber nicht, da beide Ozellarborsten und die feinen Postvertikalborsten erhalten und deutlich zu erkennen sind. Die Fazetten sind in der oberen Augenhälfte deutlich größer als in der unteren wie bei Microphorus (nach MELANDER), einschließlich der fossilen Art aus dem Baltischen Bernstein. Bei Microphorella und Parathalassius sind die Fazetten nach MELANDER dagegen in der oberen Augenhälfte kleiner als in der unteren. Der vordere und untere Augenrand sowie die Mundwerkzeuge sind auch auf der linken Körperseite etwas verschleiert, so daß die Breite der Backen nicht genau festgestellt werden kann. Die Länge des 3. Fühlergliedes und der Arista wird aus der Dorsalansicht (Abb. 2) deutlich. In der Seitenansicht (Abb. 3) erscheint das 3. Fühlerglied perspektivisch verkürzt. Sie zeigt aber, daß dessen Form nicht ganz gleichmäßig kegelförmig ist. Arista deutlich behaart. Der Thorax ist auf der rechten Körperseite ebenfalls durch Trübungen ver- schleiert. Das Mesonotum ist ziemlich gleichmäßig von feinen Härchen bedeckt, von denen in Abb. 24 nur einige gezeichnet sind. Die Acrostichalborsten sind in 2 etwas unregelmäßigen Reihen angeordnet, wegen der dunklen Verfärbung des Thorax- rückens aber schwer zu erkennen. Es ist daher möglich, daß in Abb. 24 die eine oder andere Borste übersehen und nicht dargestellt wurde. Mit aller wünschenswerten Deutlichkeit sind auf der linken Seite die Reihe der Dorsozentralborsten und die seitlich von dieser Reihe stehenden Macrochaeten des Thorax zu erkennen. Auf die genaue Darstellung aller dieser Borsten ist in Abb. 25 besonderer Wert gelegt. Hin- zuweisen ist auf das Vorhandensein von 3 Notopleuralborsten, die in einer vertikalen Reihe fast genau übereinander angeordnet sind. Auf dem Scutellum sind 2 Borsten- paare vorhanden, von denen das laterale deutlich kürzer und schwächer ist als das apikale. Im übrigen ist das Scutellum nackt. Die an sich ausgezeichnet erhaltenen Flügel liegen nicht genau in einer Ebene, und der rechte Flügel liegt über dem linken. Es wurden dafür durch Abschleifen verschiedene Ebenen gelegt und die jeweils parallel zu diesen Ebenen liegenden Ab- schnitte des Flügels einzeln gezeichnet. Die kombinierte Abbildung 21 läßt daher die allgemeine Form des Flügels, die Lage der Queradern, die Länge der Längsader- abschnitte und den Abstand der einzelnen Längsaderabschnitte voneinander mit hin- reichender Genauigkeit erkennen. Mit aller Deutlichkeit ist zu erkennen, daß die Costa den gesamten Flügelrand umzieht wie bei den rezenten Microphorinae. Im Bereich des Flügelstieles ist die Hinterrandbehaarung zwar verlängert. Sie geht aber nur ganz allmählich in die kürzere Behaarung am Hinterrande der Flügelspreite über (Abb. 22). Ein deutlich abgesetzter Saum besonders verlängerter Haare ist am Flüselstiel (in der Alula- Region) also nicht vorhanden. Sc und r, sind unmittelbar vor der Mündung nur unbedeutend verblaßt. Von einer Analader (cu, + 1a) ist keine Spur vorhanden. Die Anordnung der Microtrichien zeigt in diesem Bereich keinerlei Störung. Beine ohne Besonderheiten. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 Abb. 25: Thoraxrücken (Seitenansicht) von Microphorites extinctus n. sp. (Holotypus, Neokom). Das Abdomen ist ziemlich stark verschmutzt, so daß die Segmentgrenzen nur an wenigen Stellen ganz undeutlich erkennbar sind. An der linken Seite ist das Abdomen in der proximalen Hälfte aufgerissen, und am Übergang zu den Legrohrsegmenten scheint aus der Dorsalfläche ein Lappen herausgerissen zu sein. Am Ende ist das Abdomen mit den ausgestülpten Legrohrsegmenten gleichmäßig zugespitzt. Keine Spur eines Dornenbesatzes ist erkennbar. b) Microphorus rusticus (Meunier) (Baltischer Bernstein) (Abb. 4, 17, 26—29) 1908 MEUNIER, Ann. Sci. Nat. Zool. Paris (9) 7, p. 105: Phyllodromia, Taf. 6, Fig. 12—14: & Füh- ler, Vordertarsen und Kopulationsapparat. 1927 MELANDER, Genera Ins. 185, p. 266: Chelipoda (Chelipoda). Vorliegendes Material: 9 Syntypen MEUNIERs, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (jetzt Göttingen), No. 2970, 3320, 6161, 6807, 7057, 7202, 7765 und 9940: sämtlich PP; No. 8918 & (Lectotypus). 1 & No. 815 in derselben Sammlung. 3 @Q2 No. 7190 und ohne Nummer, in derselben Sammlung. Von den Fossilien aus dem Baltischen Bernstein, die Meunıer in der Gattung Microphorus beschrieben, oder die MELANDER (1927) nachträglich in diese Gattung gestellt hat, gehören: Microphorus putidus Meunier zur Gattung Oedalea (Unterfamilie Ocydromiinae), Holoclera eocenica Meunier (von MELANDER zu Microphorus gestellt) zur Gattung Rhamphomyia (Unterfamilie Empidinae). Dagegen gehört Phyllodromia rustica Meunier, eine Art die MELANDER in die Gat- tung Chelipoda stellte, tatsächlich zu Microphorus. Alle 9 Syntypen MEunıers sind erhalten und dazu noch 4 weitere Exemplare, die Meunıer (1908) nicht erwähnt. Ich habe den einzigen männlichen Syntypus zum Lectotypus bestimmt. An der Zugehörigkeit der Art zur Gattung Microphorus kann nicht gezweifelt wer- den. Ausschlaggebend dafür sind die oben ($.10-11) ausführlich vorgeführten Über- legungen. Aus diesen und aus der Abb. 1 geht auch hervor, daß der Nachweis einer 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 21 . Kr Abb. 26: Habitus des Weibchens von Microphorus rusticus (Meunier) (@ Nr. Z 9940). Abb. 27—28: Kopfprofil (27) und Endsegmente des männlichen Abdomens (28) von Microphorus rusticus (Meunier) aus dem Baltischen Bernstein (Lectotypus, Nr. Z 8918). 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 Art der Gattung Microphorus in der Bernsteinzeit uns zu der Annahme zwingt, daß zu dieser Zeit auch bereits Vertreter der Gattungsgruppe Microphorella-Parathalas- sins gelebt haben müssen, auch wenn diese bisher noch nicht gefunden worden sind. Schwieriger zu beantworten ist die Frage, ob Microphorus rusticus noch in die Stammgruppe der Gattung gehört, oder ob dieses Fossil mit einigen rezenten Arten näher verwandt ist als mit anderen. Rezente Arten sind bisher nur aus der nearktischen (16 Arten) und palä- arktischen (8 Arten) Region bekannt. MELANDER revidierte die nordamerikanischen Arten, erörterte die mutmaßliche Entwicklungsrichtung einzelner Merkmale und gab ein Diagramm der „Phylogeny of the American Species of Microphorus“. Dieses Diagramm entspricht nicht ganz meinem „Argumentationsschema der phylogenetischen Systematik“, obwohl es auf den ersten Blick so scheint; denn es enthält z.B. keine Begründung für die an- genommene Monophylie der Artengruppe isommatus - evisceratus - atratus - tacomae - discalis. Außerdem berücksichtigt MELANDER einige zweifellos wichtige Merkmale (wie den Bau des weiblichen Legrohres) nicht, und schließlich beeinträchtigt natür- lich auch das Fehlen der europäischen Arten die Verwendbarkeit seines Diagrammes für die Beurteilung der Fossilien. Trotzdem dürfte es eine wertvolle Grundlage für die künftige Durcharbeitung der Gattung Microphorus im Sinne der phylogenetischen Gattung bilden. Der ausgezeichnete Erhaltungszustand einiger der relativ zahlreichen Fossilien dürfte später die Aufklärung ihrer genauen Stellung im phylogenetischen System der Gattung ermöglichen. Zur Zeit lohnt sich aber nur der Hinweis auf einige Merkmale der fossilen Art. Nach MELANDER hätte nur eine kleine Artengruppe (obscurus, bilineatus; dazu die europäische Art anomalus) die ursprüngliche streng konische Form des 3. Fühler- gliedes und die ursprünglich kurze Arista bewahrt. Als abgeleitetes Merkmal be- säßen die Männchen dieser Gruppe verbreiterte Hinterbeine. Dieses wohl sicher ab- geleitete Merkmal ist bei Microphorus rusticus nicht vorhanden. Andererseits aber ist das 3. Fühlerglied bei dieser Art nicht kegelförmig, und die Arista ist lang. Ich bin nicht überzeugt davon, daß diese Merkmale abgeleitet sind, wie MELANDER meint. Sie können meines Erachtens nicht die Zugehörigkeit der fossilen Art zu einer Teilgruppe der Gattung begründen. Abb. 29: Flügel von Microphorus rusticus (Meunier) aus dem Baltischen Bernstein (Lectotypus, Nr. 8918). 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 23 Bei Microphorus rusticus sind keine steifen und spezialisierten Borsten am Trochanter der Mittelbeine vorhanden wie bei einer der Artengruppen in MELANDERs Diagramm und wie bei einigen europäischen Arten. Das Fehlen dieser Borsten ist, wie auch MELANDER annimmt, wahrscheinlich ein ursprüngliches Merkmal. Die Acro- stichalborsten sind bei M. rusticus, ähnlich wie bei der rezenten europäischen M. ve- lutinus, in 2 Reihen angeordnet. Das weibliche Lesrohr besitzt keine Dornen. In zweifellos abgeleiteten Merkmalen lassen sich somit keine Übereinstimmungen zwischen M. rusticus aus dem Baltischen Bernstein und bestimmten rezenten Arten oder Arten-Gruppen nachweisen. Die Möglichkeit, daß die fossile Art aus dem Bal- tischen Bernstein noch in die Stammgruppe der Gattung Microphorus gehört, ist also nicht auszuschließen. Eine sorgfältige Analyse möglichst aller erkennbaren und deut- baren Merkmale wird später vielleicht eine Entscheidung erlauben. 7. Ein Vertreter der Cyclorrhapha aus der unteren Kreide Die entscheidenden konstitutiven Merkmale der Cyclorrhapha finden sich im Larvenstadium, in der Verpuppungsweise und in der inneren Anatomie der Imagines. Zwar besitzen die Imagines auch einige äußerlich sichtbare abgeleitete Grundplan- merkmale. Diese kommen aber auch bei verschiedenen anderen Brachyceren-Gruppen, namentlich bei den Empidiformia vor. Es ist daher bei fossilen Imagines aus dem Mesozoikum schwierig, die Zugehörigkeit zu den Cyclorrhapha sicher und theo- retisch einwandfrei zu begründen. Als Schwestergruppe der Cyclorrhapha sind oft die Empidiformia angesehen worden. Es ist aber recht fraglich, ob das zutrifft. Bei den Empidiformia besteht die Fühlergeißel wie bei den (allen?) Asiliformia nur aus 3 Gliedern. Außerdem scheinen im Legrohr des Weibchens Übereinstimmungen zwischen den beiden genannten Gruppen zu bestehen, namentlich im Vorkommen sogenannter Acanthophorite. Diese und andere Merkmale sind bisher leider noch nicht hinreichend genau unter- sucht. Es ist aber möglich, daß die Empidiformia zusammen mit den Asiliformia eine monophyletische Gruppe (Asilomorpha) bilden, die dann wahrscheinlich als Schwestergruppe der Cyclorrhapha anzusehen wäre. Da nun der Nachweis der Empidiformia in der untersten Kreide (Neokom) und sehr wahrscheinlich schon im Malm (Protempis Ussatchov) gesichert ist, ergibt sich der zwingende Schluß, daß es in diesen Zeiten auch schon Cyclorrhapha gegeben haben muß. Der Fund eines Vertreters dieser Gruppe im Neokom wäre demnach nur die Bestätigung einer ohnedies sicher begründeten Annahme. Wichtig sind alle Funde in der Kreide und in früheren Formationen aber für die Beantwortung der bisher weitgehend offenen Frage nach dem Alter monophyletischer Teilgruppen der Cyclorrhapha. Das im Neokom gefundene Fossil (Abb. 30-33) ist leider nur unvollständig erhalten. Die dorsale Wand des Thorax und des Abdomens, die Flügel und die End- segmente des Abdomens fehlen. Wie eine unmittelbar über den erhaltenen Resten liegende Verwitterungsschicht zeigt, sind sie offenbar durch Verwitterung zerstört worden, ehe das Ganze in einen neuen Harzmantel eingebettet wurde. Verwitterung hat auch die meisten organischen Bestandteile der erhaltenen Reste des Tieres zer- stört, so daß im Wesentlichen nur deren Abdrücke im Bernstein erhalten sind. Die Zugehörigkeit des Fossilrestes zu den Cyclorrhapha wird durch die sehr deutlich 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 3-gliedrige Arista (Abb. 30) hinreichend bewiesen. Zwar könnte auch die gemein- same Stammform der Cyclorrhapha und der Empidiformia oder Asilomorpha eine noch 3-gliedrige Arista (4-gliedrige Fühlergeißel) gehabt haben. Es spricht aber viel dafür, daß — selbst wenn das der Fall war — bei dieser Stammform dann das End- glied der Arista nicht die Form einer langen und verhältnismäßig lang behaarten Peitsche gehabt hat, wie sie für die Cyclorrhapha charakteristisch und auch bei der fossilen Art aus dem Neokom vorhanden ist. Bei der fossilen Art aus dem Neokom hat das deutlich behaarte Endglied der Arista eine leicht wellige Form (Abb. 31, 32). Die Arista erinnert daher sehr an die- jenige mancher Arten aus der Gruppe Anthomyzoidea (z. B. Asteiidae, Aulaci- gastridae). Die Stellung der Arista ist terminal, so wie das für die Stammgruppe der Cyclorrhapha zu erwarten und noch bei verschiedenen relativ ursprünglichen rezenten Cyclorrhapha („Aschiza“) der Fall ist. Besonders charakteristisch und ohne Parallele bei den mir bekannten rezenten Dipteren ist das Vorhandensein von 2 Paar gleichlangen und gleichkräftigen Ozellar- borsten (Abb. 31) auf dem stark vorgewölbten Ozellenhöcker. Außerdem sind nur noch am Scheitel 3 Borstenpaare vorhanden. Interessant ist das völlige Fehlen von Frontorbitalborsten, falls nicht eine der 3 Borsten als nach oben verschobene Front- orbitalborste zu deuten ist. Jeder Versuch, die vorhandenen Borsten zu deuten, wäre aber zur Zeit sinnlos. Immerhin sei daran erinnert, daß von manchen Autoren (z.B. Henper) Herkunft der divergierenden Postvertikalborsten der Schizophora aus einem Paar von Ozellarborsten angenommen worden ist. Oimm Abb. 30: Cyclorrhapha. Rechter Fühler (von der Dorsalseite her gesehen) der fossilen Art aus der unteren Kreide. Abb. 31: Cyclorrhapha. Kopf (Stirnansicht) der fossilen Art aus der unteren Kreide. 1971 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 25 Die Aufsicht auf die Stirn zeigt über den Fühlern ein schwach bogenartig be- grenztes Feld, das an die Lunula der Schizophora erinnert. Untersuchung im Durch- licht läßt aber klar erkennen, daß hier keine Ptilinalnaht vorhanden ist. Merkliche Größenunterschiede zwischen den Fazetten verschiedener Bezirke der Komplexaugen sind nicht vorhanden. Die Fühler stehen dicht nebeneinander. Unterhalb der Fühler ist die Praefrons gleichmäßig sklerotisiert. Ihre Oberhälfte steht vertikal; die untere Hälfte ist in Form eines sehr flachgewölbten Schildes vor- gezogen (Abb. 32). In der Mitte seines Vorderrandes befindet sich ein leichter Vor- sprung, der möglicherweise mit dem etwas tiefer liegenden Clypeus in Verbindung steht. Eine membranöse Zone zwischen Praefrons und Clypeus (wie etwa bei den Acalyptratae) ist nicht zu erkennen. Weder Backenrandborsten noch Vibrissen sind vorhanden. Abb. 32: Cyclorrhapha. Kopf (von vorn gesehen) der fossilen Art aus der unteren Kreide. Der Rüssel ist in die Praeoralhöhle der Kopfkapsel eingezogen. Dieses charak- teristische abgeleitete Merkmal kommt, abgesehen von den Cyclorrhapha, vor allem auch bei allen Empidiformia vor. Die Zugehörigkeit des Fossils zu dieser Gruppe wird aber, wie oben gesagt, durch den Bau der Fühler ausgeschlossen. Der Bau des Rüssels ist leider nicht klar zu erkennen; nur, daß er kurz gewesen sein muß, läßt sich mit Sicherheit sagen. Die Frage, ob das Fossil zu einer Teilgruppe der Cyclor- rhapha gehören könnte, läßt sich nicht beantworten, vor allem deshalb, weil die Flügel fehlen. Das Fehlen eines Ptilinums und einer Ptilinalnaht ist ein plesio- morphes Merkmal. Es darf nicht dazu verführen, das Fossil zu den „Aschiza“ zu stellen. Die rezenten „Aschiza“ sind überdies wahrscheinlich eine paraphyletische Gruppe. Namentlich für viele Phoroidea sind die kräftigen und stark bedornten Beine charakteristisch. Im Vergleich mit ihnen und mit den Lonchopteridae sind die Beine des Fossils aus der unteren Kreide zart gebaut und nur schwach, aber ausgiebig beborstet. Mindestens gilt das für die Hintertibien (Abb. 33). Die übrigen Beine 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 232 sind zwar erhalten, aber so stark mazeriert, daß nur das Fehlen kräftiger Dornen festgestellt werden kann. Nach alledem kann die Möglichkeit nicht ausgeschlossen werden, daß das Fossil noch in die Stammgruppe der Cyclorrhapha gehört. Zugehörigkeit zu irgendeiner monophyletischen rezenten Teilgruppe läßt sich nicht nachweisen. Ich halte es nicht für wahrscheinlich, daß die fossile Art in die direkte Vorfahrenreihe irgendwelcher rezenter Cyclorrhapha gehört. Die Körperlänge des Tieres dürfte 1 mm nicht oder nur sehr geringfügig übertroffen haben. Wahrscheinlich stammen die rezenten Cyclorrhapha nicht von einer so kleinen Stammart ab. Die bisher schon recht zahl- reichen Insektenfunde aus der unteren Kreide des Libanon stammen alle aus einer relativ geringen Menge von Bernstein-Harz. Die Hoffnung, daß umfangreichere Auf- sammlungen auch weitere Cyclorrhapha zu Tage fördern werden, ist daher durchaus berechtigt. Das beschriebene Fossil befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart unter der Sammlungsnummer C 54/1. Ü O,lmm Abb. 33: Cyclorrhapha. Linkes Hinterbein (oben) und Endglieder der Tarsen des rechten Mittelbeines (unten) der fossilen Art aus der unteren Kreide. Beim linken Hinterbein sind Femur und Proximalhälfte der Tibia so stark mazeriert, daß die genaue Länge der Tibia nicht aus der Abbildung abgelesen werden kann. Zusammenfassung 1. Bei den Microphorinae sind die Gattung Microphorus und die Gattungsgruppe Microphorella-Parathalassius wahrscheinlich monophyletische Gruppen. Die Frage, ob sie als Schwestergruppen anzusehen sind, hängt von der Deutung der Dolicho- podidae ab. 2. Die Frage, ob die Dolidiopodidae als Schwestergruppe der Gattungsgruppe Micro- phorella-Parathalassius anzusehen sind, muß noch durch eine sorgfältige morpho- logische Untersuchung der Dolichopodidae geprüft werden. 3. Microphorites extinctus aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon wird be- schrieben. Die Art gehört wahrscheinlich in die Stammgruppe der Microphorinae oder der Microphorinae + Dolichopodidae, hat selbst aber keine Nachkommen in der rezenten Fauna. ae HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — III. EMPIDIFORMIA Nr. 232 / 27 4. Die Tatsache, daß Dolichopodidae im Mesozoikum nicht nachgewiesen sind, während sie im Baltischen Bernstein sehr häufig vorkommen, beruht möglicher- weise darauf, daß sie erst nach der unteren Kreidezeit entstanden sind. 5. Microphorus rusticus (Meunier), beschrieben in der Gattung Phyllodromia, ist die einzige aus dem Baltischen Bernstein beschriebene Art, die zu den Micro- phorinae gehört. Möglicherweise gehört sie noch in die Stammgruppe der Gattung Microphorus. 6. Die übrigen von früheren Autoren zu den Microphorinae gestellten Arten aus dem Baltischen Bernstein gehören zu anderen Unterfamilien der Empididae. 7. Ein leider nur unvollständig erhaltenes Fossil aus der unteren Kreide (Neokom) ist der älteste bisher bekannte Vertreter der Cyclorrhapha. Einer bestimmten monophyletischen Teilgruppe läßt es sich nicht zuordnen. Literatur BÄHRMANN, R. (1960): Vergleichend-morphologische Untersuchungen der männlichen Kopulations- organe bei Empididen. — Beitr. 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Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3 $437 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1971 Nr. 233 Die Familien Pseudopomyzidae und Milichiidae im Baltischen Bernstein (Diptera: Cyclorrhapha) Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 21 Abbildungen Von Herrn Prof. Dr. W. G. Kurnne, Berlin, erhielt ich vor kurzem 2 Bernstein- Einschlüsse, von denen der eine zu den Pseudopomyzidae gehört, d. h. zu einer Fa- milie, die bisher aus dem Baltischen Bernstein noch nicht beschrieben wurde. Die 2. Art, die zu den Milichiidae gehört, ist geeignet, unser Bild von den Vertretern dieser Familie im Baltischen Bernstein wesentlich zu ergänzen. Die Bedeutung der beiden Funde veranlaßt mich, der, wie ich glaubte, abschließenden Darstellung der Acalyptraten im Baltischen Bernstein (HennısG 1969a) nun doch schon bald einen neuen Beitrag folgen zu lassen. 1. Die Familie Pseudopomyzidae Die Familie Pseudopomyzidae umfaßt 14 beschriebene rezente Arten (Abb. 1). Bis vor kurzem war die systematische Stellung der einzigen paläarktischen Gattung, Psendopomyza, umstritten. D. K. McAırine (1966) gebührt das Verdienst, erkannt zu haben, daß Pseudopomyza zusammen mit den Gattungen Heloclusia (Chile) und Protoborborus (Neuseeland) zu den Micropezoidea im weiteren Sinne gehört. Später habe ich (1969b) weitere amerikanische Gattungen beschrieben bzw. zu den Pseud- opomyzidae gestellt (Latheticomyia, Pseudopomyzella, Rhinopomyzella) und die Meinung vertreten (1971), daß diese Familie zusammen mit den Cypselosomatidae eine monophyletische Gruppe bildet, die wohl als Schwestergruppe der Micropezoidea s. str. anzusehen ist. Der Nachweis eines Vertreters der Pseudopomyzidae im Baltischen Bernstein ist daher außerordentlich interessant. Wäre seine Entdeckung nur wenige Jahre früher erfolst, dann wäre es außerordentlich schwierig gewesen, seine Verwandtschafts- beziehungen zu bestimmten rezenten Acalyptraten-Gruppen aufzuklären. Das Gebiet, in dem die fossile Gattung Eopseudopomyza im Alttertiär gelebt hat, liegt mitten im Verbreitungsgebiet der rezenten Gattung Pseudopomyza (mit der einzigen Art P. atrimana Meigen). In ihren Merkmalen unterscheidet sie —_ aber erheblich von ihr. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 EOPSEUDOPOMYZA PSEUDOPOMYZA nn LATHETICOMYIA PSEUDOPOMYZELLA RHINOPOMYZELLA ELOCLUSIA 1) ; > H ( 3 D, PROTOBORBORUS Abb. 1. Geographische Verbreitung der Familie Pseudopomyzidae. Neben den einzelnen Teilarealen ist die Zahl der von dort beschriebenen Arten angegeben. Über die systematische Stellung von Eopseudopomyza siehe den Text. Leider ist die Struktur der Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Familie Pseudopomyzidae nicht genauer bekannt. Da die meisten rezenten Arten in (Süd-) Amerika leben, wäre es vor allem wichtig, die Verwandtschaftsbeziehungen der paläarktischen (Pseudopomyza) und der neuseeländischen (Protoborborus) Gattung zu diesen amerikanischen Gattungen zu klären. Zu fragen wäre vor allem, ob diese beiden Gattungen näher miteinander verwandt sind, und ob, wenn das der Fall sein sollte, als ihre Schwestergruppe die Gesamtheit der amerikanischen Arten oder nur eine bestimmte amerikanische Gattung oder Gattungsgruppe anzusehen ist. Die an- dere Möglichkeit bestünde darin, daß die beiden Gattungen Pseudopomyza und Protoborborus unabhängig voneinander mit verschiedenen amerikanischen Gattungen näher verwandt sind. Ehe diese Fragen beantwortet sind, ist auch die genaue phylogenetisch-syste- matische Stellung der fossilen Art nicht möglich. Bisher sind leider nur wenige Merkmale, deren Entwicklungsgang (von relativ plesiomorphen zu apomorphen Ausprägungsstufen) wir sicher beurteilen können, bei allen Gattungen der Pseudopomyzidae untersucht worden: Die Zahl der: nontomnbregalibioreswen Es hat sich immer wieder bestätigt, daß die Bernsteinfossilien in der Zahl der Frontorbitalborsten entweder mit denjenigen ihrer rezenten Verwandten überein- stimmen, bei denen die größte Zahl von Frontorbitalborsten vorhanden ist, oder daß sie eine höhere Zahl solcher Borsten besitzen als alle ihre rezenten Verwandten. Da- 1971 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 3 her ist der Schluß berechtigt (siehe HennıG 1971), daß bei vielen Acalyptratenfamilien unabhängig die Zahl der Frontorbitalborsten im Laufe der phylogenetischen Entwick- lung reduziert worden ist. Eopseudopomyza aus dem Baltischen Bernstein bestätigt diese Erfahrung. Bei ihr sind jederseits 4 Frontorbitalborsten vorhanden (Abb. 2—4). Das ist unter den re- Abb.2. Kopf (Stirnansicht) von Eopseudopomyza kuehnei n. sp. vti vte wwroO. Clypeus Abb. 3. Kopf (Seitenansicht) von Eopseudopomyza kuehnei n. sp. 1—4: Frontorbitalborsten. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 zenten Arten nur bei Pseudopomyzella flava Hennig der Fall. Alle anderen beschrie- benen rezenten Arten besitzen 3 oder weniger Frontorbitalborsten. Da auch die Cypselosomatidae (als mutmaßliche Schwestergruppe der Pseudopomyzidae) 4 Front- orbitalborsten besitzen, dürfte diese Zahl mit Sicherheit dem Grundplan der Cyp- selosomatidae + Pseudopomyzidae, wahrscheinlich dem der gesamten Micropezoidea s. lat. entsprechen. Eopseudopomyza stimmt also in diesem Merkmal mit der darin ursprünglichsten rezenten Art der Familie überein. Es scheint sogar, daß bei ihr die vorderste Front- orbitalborste noch etwas kräftiger ausgebildet ist als bei dieser. Abb. 4. Kopf von Eopseudopomyza kuehnei n. sp. Der Kopf ist hier in gleicher Schräglage und Vergrößerung dargestellt wie der Thorax in Abb. 8. 2. Das männliche Postabdomen Die rezente Art Psendopomyzella flava (Peru und Ecuador; Abbildung bei HennıG 1969b, Fig. 9) zeichnet sich durch 2 auffällige Borstenpaare am Vorderrande des Epandriums (9. Tergit) und am Hinterrande des aus dem 7. + 8. Tergit gebildeten Tergitkomplexes aus. Da die beiden Borstenpaare aber bei allen rezenten Cypse- losomatidae (Abbildung für Cypselosoma und Formicosepsis bei HennıG 1958, Fig. 49 und 50) vorhanden sind, sonst aber bei keiner anderen Familie der Acalyptratae vorkommen, ist der Schluß berechtigt, daß sie schon bei den gemeinsamen Vorfahren der Cypselosomatidae + Pseudopomyzidae entstanden sind (siehe dazu HEnnIG 1971). Innerhalb der Pseudopomyzidae wären sie dann ein relativ plesiomorphes, 1971 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 5 mit Sicherheit nur bei Pseudopomyzella flava erhaltenes Merkmal. Bei Heloclusia ist nur das Borstenpaar auf dem Epandrium erhalten (Hennıg 19695, Fig. 7), bei anderen Gattungen, einschließlich Pseudopomyza) fehlen anscheinend beide Borsten- paare oder sie sind doch nur undeutlich entwickelt. HArrıson (1959, Fig. 159, 160), der das (schwach entwickelte) Borstenpaar auf dem Epandrium bei einigen neusee- ländischen Arten der Gattung Protoborborus (unter dem synonymen Subgenus-Na- men Heluscolia) abbildet, sagt leider nichts darüber, ob ein ähnliches Borstenpaar bei diesen Arten auch auf dem Tergitkomplex 7 + 8 vorhanden ist oder nicht. Da von Eopseudopomyza kuehnei nur ein Weibchen vorliegt, bleibt bis auf wei- teres leider unbekannt, ob die beiden wichtigen Borstenpaare bei dieser fossilen Art vorhanden waren oder nicht. Das 9. Abdominalsesment des Männchens ist bei Rhinopomyzella offenbar se- kundär verkürzt (Hennıs 1969b). Die handschuhfingerförmige Ausstülpung, die den Aedeagus trägt, ist infolgedessen stark gekrümmt. Ähnliches scheint für Lathetico- myia zu gelten. Bei Pseudopomyza ist der gesamte innere Kopulationsapparat stark reduziert (Abbildung bei Hennig 1941, Taf. 3, Fig. 8: hier „Tergit 7 + 8“ statt „S 6-8“; Frey 1952, Abb. 2). Über die Gattung Protoborborus (Neuseeland) liegen leider keine Angaben vor. Es besteht nach alledem aber kein Zweifel, daß auch eine genauere Untersuchung des männlichen Kopulationsapparates eine Reihe von Merk- malen aufdecken wird, deren Entwicklungsgang sicher beurteilt werden kann, und die deshalb zur Aufklärung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen beitragen können. Männliches und weibliches Postabdomen bilden während der Kopulation einen einheitlichen Funktionskomplex. Sie können sich daher im Laufe der Phylogenese nicht unabhängig voneinander verändert haben. Nach Aufklärung dieser Zusammen- hänge werden sich vielleicht schon aus dem Bau der weiblichen Legrohrscheide (Eopsendopomyza: Abb. 11) gewisse Rückschlüsse auf den Bau des männlichen Ab- domens und auf die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen ziehen lassen, selbst wenn von der fossilen Art in absehbarer Zeit kein Männchen gefunden wer- den sollte. 3. Membranöse Aufweichung der Praefrons. Bei den rezenten Gattungen Heloclusia, Psendopomyzella und Pseudopomyza ist die Praefrons in der Mitte membranös (Hennig 1971). Leider ist über die Ausprägung dieses Merkmales bei den anderen Gattungen nichts bekannt. Die membranöse Aufweichung der mittleren Praefrons ist sehr wahrscheinlich ein abgeleitetes Merkmal. Bei den Cypselosomatidae und wahrscheinlich bei allen an- deren Micropezoidea ist die Praefrons durchgehend sklerotisiert. Schon bei rezenten Arten ist über die Ausprägung dieses Merkmales oft nur an mikroskopischen Mazerationspräparaten sicherer Aufschluß zu gewinnen. Bei den Bernsteinfossilien ist das noch viel schwieriger. Es scheint aber, daß bei Fopseudo- pomyza kuehnei die Praefrons in der Mitte mindestens weniger stark sklerotisiert ist als an den Seiten (Abb. 5). Der Vorderrand der Praefrons ist zwar in seinem gesamten Verlaufe deutlich. Er fällt auch in der Mitte deutlich zu dem membranösen Quer- streifen hin ab, der bei allen Acalyptratae die Praefrons vom Clypeus trennt. Aber die Mitte der Praefrons ist (abgesehen von ihrem oberen, zwischen den Fühlern ge- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 legenen Abschnitt) weißlich, leicht transparent im Gegensatz zu den deutlich gelb gefärbten, undurchsichtigeren Seitenteilen. In der Nähe des Vorderrandes ist jeder- seits auch eine deutlicher ausgeprägte Grenze zwischen der Mitte und den Seiten- teilen zu erkennen. Solange nicht bekannt ist, ob die membranöse Aufweichung der Praefrons wenigstens in ihrer unteren Mitte zum Grundplan der Pseudopomyzidae gehört, oder ob sie, als abgeleitetes Merkmal, nur bei einigen rezenten Gat- tungen auftritt, lassen sich aus diesem Merkmal aber keine Schlüsse auf die Ver- wandtschaftsbeziehungen ableiten. Nach alledem läßt sich die Möglichkeit nicht ausschließen, daß Eopseudopomyza kuehnei in die Stammgruppe der Pseudopomyzidae gehört, und daß von ihr oder von einer sehr ähnlichen gleichzeitig lebenden Art alle rezenten Arten abstammen. Aber eine solche Annahme ließe sich auch nicht beweisen. Die Unmöglichkeit, ge- naue Verwandtschaftsbeziehungen zu rezenten Arten anzugeben, bestehen bei Eopsendopomyza wie bei allen Fossilien mit relativ plesiomorphen Merkmalen. Die einzige paläarktische Art der Familie (Pseudopomyza atrimana Meigen) ist nur selten und an wenigen Stellen gefunden worden: Umgebung von Aachen?, Nieder- österreich, Transsylvanien, Leningrad (siehe Hennig 1937) und Finnland (Frey 1952). Wenn sie ganz ausgestorben wäre, dann wären die rezenten Arten der Familie auf Neuseeland und Amerika (hier allerdings von Chile bis in das südliche und west- liche Nordamerika verbreitet) beschränkt (Abb. 1). Der Nachweis einer Art mit sehr Abb. 5—7. Eopsenudopomyza kuehnei n.sp. Kopf (5: Aufsicht auf die Praefrons), vorderer Teil des Thorax (6: Seitenansicht), Coxa und Femur des linken Vorderbeines von außen gesehen (7). 1971 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 7 ursprünglichen Merkmalen im Baltischen Bernstein ist daher auch tiergeographisch interessant. Allerdings ist die Verbreitung der rezenten Arten bisher sicher nur sehr unvollkommen bekannt. Ich habe (1969b) die Vermutung geäußert, daß auch die Gattung Tenuia von den Philippinen zu den Pseudopomyzidae gehören könnte. Da- gegen scheint aber zu sprechen, daß MArrocH beim Weibchen dieser Gattung nichts von einer geschlossenen Legrohrscheide erwähnt. Eopseudopomyza kuehnei novum genus, nova spec. (Abb. 1-11) Holotypus: ı ® (Baltischer Bernstein) im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Den Besitz von jederseits 4 Frontorbitalborsten teilt diese Art nur mit der re- zenten Gattung Pseudopomyzella. Von ihr unterscheidet sie sich durch die größeren Augen und entsprechend viel schmäleren Backen, das Fehlen der Mesopleuralborste und das Fehlen der Börstchen auf dem oberen, gewölbten Teil der Praefrons zwischen den Fühlern. Formalen Ansprüchen mögen diese Unterschiede als diagnostische Merk- male der Gattung Eopseudopomyza gelten. Die übrigen Merkmale sind in den Abbildungen dargestellt, so daß nur wenige ergänzende Bemerkungen erforderlich sein dürften. Der Körper ist gelblich bis bräunlich. Das dürfte auch die Färbung im Leben ge- wesen sein. Die Stirn ist (wie bei Pseudopomyzella) ziemlich dicht mit nach innen gerichteten Börstchen besetzt, aber eine deutliche Reihung der submedianen Börstchen, wie bei Pseudopomyzella, ist nicht zu erkennen. Die Börstchen auf dem Mesonotum sind unregelmäßig angeordnet. Vor dem Scutellum 1 Paar ziemlich kräftige Praescutellarborsten. Außerdem sind einige Börstchen zwischen den dc-Reihen etwas länger als die übrigen; sie sind aber un- Abb. 8. Thorax von Eopseudopomyza kuehnei n. sp. (schräg-dorsal). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 Abb. 10-11. Eopseudopomyza kuehnei n. sp. Die drei Beine der rechten Körperseite (10) und Legrohrscheide (11). regelmäßig verteilt. An Macrochaeten sind 1 h, 1 prs, 2 n, 1 sa, 2 pa (die hintere viel kürzer als die vordere) und 144 dc vorhanden. Über die Beborstung des Scu- tellums gibt Abb. 8 Aufschluß. Die Pleuren des Thorax sind auf der rechten Körper- seite durch eine große Luftblase verdeckt, die auch Fremdkörper enthält. Auf der linken Körperseite sind die hinteren Pleuren durch weißliche Trübungen verhüllt. Es ist aber mit vollkommener Deutlichkeit zu erkennen, daß nur 1 (lange und kräf- tige) Propleuralborste und 2 Sternopleuralborsten vorhanden sind. Die Mesopleura trägt weder kurze Börstchen noch eine kräftige Mesopleuralborste. Der untere Teil der Sternopleura ist durch weißliche Trübungen etwas verhüllt. Hier sind ganz verein- zelte kurze Börstchen zu erkennen. Beide Flügel sind ziemlich stark verschmutzt und in der basalen Schwächezone geknickt. Der Hinterrand ist nicht klar zu erkennen. Infolgedessen läßt sich die ge- 1971 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 9 naue Form der Flügel nicht darstellen. Sie unterscheidet sich aber offenbar nicht wesentlich von der Flügelform rezenter Arten. Dasselbe gilt für die Analzelle und den Verlauf des Subcosta. Eine Basalquerader fehlt wie bei den rezenten Arten. Beine kurz und gedrungen, mit ziemlich dichter und grober Beborstung. Tibien (mit Ausnahme der Endsporne der mittleren und hinteren Tibia) jedoch ohne hervor- tretende Einzeldornen oder -borsten. Solche sind nur auf der Dorsalseite der hinteren (1 kräftige subapicale Dorsalborste) und vorderen (1—2 Reihen kräftiger dornartiger Borsten) Femora und auf der Ventralseite des mittleren Femur (2 Borsten unmittelbar hinter der Basis) vorhanden. Das Abdomen ist ziemlich stark durch Luft aufgetrieben. Legrohrscheide wie in Abb. 11 dargestellt. Körperlänge vom Vorderrande des Kopfes bis zum Vorderrande der Legrohr- scheide 2,15 mm; bis zum Ende der Legrohrscheide 2,45 mm. Über die Lebensweise der rezenten Pseudopomyzidae ist so gut wie nichts be- kannt. Sehr wahrscheinlich sind die Larven saprophag. Über die Imago der palä- arktischen Pseudopomyza atrimana Meigen schreibt Frey (1952): „Sie schwärmt nachmittags über gefällten Baumstämmen.“ 2. Die Familie Milichiidae Bisher wurde aus dem Baltischen Bernstein nur eine Art beschrieben, die mit Sicherheit zu den Milichiidae gehört („Phyllomyza“ jaegeri Hennig 1967). Eine 2. Art (Meoneurites enigmatica Hennig 1965) wurde zu den Carnidae gestellt. Die Richtigkeit dieser Zuordnung ist leider etwas unsicher '). Unsicherheit besteht auch hinsichtlich der systematischen Stellung der Carnidae selbst. Meist werden sie als „Unterfamilie Carninae“ zu den Milichiidae gestellt. Coızess & McArpine (1970) führen sie dagegen, weit entfernt von den Milichiidae („Drosophiloidea“), bei den „Opomyzoidea“ an. Abgeleitete Merkmale der Carnidae sind die zu einem keselförmigen Gebilde nahtlos miteinander verschmolzenen Cerci (Abbildung bei Hennig 1937, Textfig. 10: Carnus; Hennig 1965, Abb. 283: Meoneura), die tiefen Fühlergruben und sicher noch weitere Merkmale in der Chaeto- taxie des Kopfes. Leider ist nicht bekannt, ob auch bei der in manchen Merkmalen ursprünglichen Gattung Hemeromyia und bei Australimyza (Australien, Neuseeland; von CoLLEss & McA1pıne 1970 zu den Carnidae gestellt) die Cerci tatsächlich mit- einander verschmolzen sind. Die von mir früher (1937) zu den Carnidae (bzw. Car- ninae) gestellten Gattungen Risa und Horaismoptera gehören sehr wahrscheinlich nicht in diese Gruppe. Das wichtigste Merkmal, das für viele Autoren anscheinend entscheidend für die nahe Verwandtschaft der Milichiidae und Carnidae spricht, sind die bei beiden Grup- pen nach innen gebogenen sogenannten unteren Frontorbitalborsten (ori) und die nach außen (oder nach vorn) gebogenen oberen Frontorbitalborsten (ors). Wenn sich an einem besser erhaltenen Exemplar von Meoneurites zeigen sollte, daß auch hier 1) Anmerkung bei der Korrektur: Die Entdeckung einer nahe verwandten rezenten Gattung in Chile hat inzwischen gezeigt, daß Meoneurites tatsächlich zu den Carnidae gehört. Die chilenische Gattung hat auch neue Aufschlüsse über die Merkmalsentwicklung bei den Carnidae geliefert. Siehe darüber Stuttg. Beitr. Naturk. 240 (im Druck). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 die Cerci tatsächlich verschmolzen sind, dann könnte das für die Deutung der Kopf- borsten mindestens der Carnidae von entscheidender Bedeutung sein; denn bei Meoneurites sind 3 nach oben (nicht nach außen oder vorn) gebogene ors und nur 1 ori vorhanden. Abb. 12-13. Kopf von Pseudodesmometopa succineum n. sp. (12: Seiten-, 13: Frontalansicht). Bisher habe ich angenommen, daß die nach innen gebogenen ori bei den Milichiidae und Carnidae eine besondere, von den ors unabhängige Borstengarnitur darstellen wie bei den Calyptratae und Trypetidae. Die im Grundplan der Acalyptra- tae (bzw. Schizophora) bis zum Vorderrande der Stirn ausgedehnte Reihe der ors hätte sich nach dieser Deutung bei den Milichiidae und Carnidae unter Reduktion mindestens einer Borste auf die obere Hälfte der Orbiten zurückgezogen, und auf der unteren Hälfte wären sie durch eine neue, aus den Stirnbörstchen entstandene Borstengarnitur (eben die ori) ersetzt worden. Es wäre aber nicht undenkbar, daß bei den Milichiidae und Carnidae oder wenigstens bei einer dieser beiden Gruppen die sogenannten „ori“ wie bei den Agromyzidae als nach innen gebogene ors zu deuten sind. Meoneurites aus dem Baltischen Bernstein könnte eine solche Deutung nahe- legen. Für die Milichiidae könnte Pseudodesmometopa eine ähnliche Bedeutung ge- winnen (siehe unten). Bei den Milichiidae sind die Cerci des Weibchens getrennt (Abb. 18-21) und tiefe Fühlergruben sind (jedenfalls im Grundplan) nicht vorhanden. Beides sind (im Vergleich mit den Carnidae) relativ ursprüngliche Merkmale. Stärker abgeleitet sind die Milichiidae (nach Frey 1921) im Fehlen der Laciniae der Maxillen (von Frey nach der älteren Deutung als Galeae bezeichnet) und in der Verlängerung der La- bellen. Im Bau der Spermatheken fand STURTEVAnT (1925/26; siehe darüber auch Hennig 1971) charakteristische Übereinstimmungen in offenbar abgeleiteten Merk- malen zwischen den Milichiidae und Chloropidae, die, als Synapomorphien gedeutet, 19721 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 11 Abb. 14. Thorax (Seitenansicht) von Psendodesmometopa succineum n. sp. für die nahe Verwandtschaft dieser beiden Familien sprechen könnten. Leider wurden diese Merkmale bisher bei den Carnidae nicht untersucht. Bisher fehlen uns also bei allen den genannten Familien noch entscheidende Voraussetzungen für eine wirklich gut begründete Beurteilung der Verwandtschaftsbeziehungen. Erwähnung verdienen hier noch die Familien Cryptochetidae und Braulidae, für die manchmal (auch von mir) Verwandtschaftsbeziehungen zu den Milichiidae (in einem weiteren, heute frag- würdig gewordenen Sinne: Milichiidae+ Carnidae) angenommen worden sind. Bei bei- den sind die Cerci getrennt. Das spricht nicht für nähere Verwandtschaft mit den Carnidae. Bei beiden fehlen die von STUrTEvAnT bei den Milichiidae (und Chloropi- dae) festgestellten Besonderheiten der Spermatheken. Bei beiden ist nur 1 Spermatheka (unsklerotisiert bei Cryptochetum nach STURTEVANT; normal skle- rotisiert bei Braula nach Arronsus & BrAun 1931) vorhanden. Das Vorhandensein nur einer Spermatheka bei Braula spricht auch nicht sehr für die von manchen Auto- ren angenommenen näheren Beziehungen dieser Gattung zu den Chamaemyiidae, bei denen stets 3 (Cremifaniinae) oder 4 Spermatheken vorhanden sind. Braula besitzt (im Gegensatz zu den Milichiidae und Chloropidae) auch Lacinien (nach Gouın 1951). Es schien mir wichtig, auf alle diese ungeklärten Fragen hinzuweisen, weil sie unter Umständen für die Deutung von Fossilien von Bedeutung sein können. Für den Baltischen Bernstein ist es allerdings nicht wahrscheinlich, daß die Benutzung der diagnostischen Merkmale, die für die rezenten Milichiidae gelten, zu Fehldeutungen führen könnte. Deshalb darf auch als sicher angesehen werden, daß die nachstehend beschriebene Art Pseudodesmometopa succineum ebenso wie Phyllomyza jaegeri zu den Milichiidae und nicht etwa in die Stammgruppe mehrerer Acalyptratenfamilien gehört. Für die Beurteilung der phylogenetisch-systematischen Stellung von Pseudo- desmometopa innerhalb der Familie Milichiidae ergeben sich größere Schwierig- keiten. Bisher ist die systematische Gliederung der rezenten Arten noch etwas un- durchsichtig. Eine moderne Monographie, die sich auf eine sorgfältige Untersuchung möglichst vieler Merkmale stützen müßte, fehlt. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 Abb. 15. Thorax (Dorsalansicht) von Pseudo- desmometopa succineum n. sp. Die feine Luft- schicht, die fast den gesamten Thoraxrücken überzieht und die Behaarung deutlich sichtbar macht, fehlt auf der linken Seite in dem durch eine punktierte Linie umgrenzten Feld. Hier ist die Behaarung nur teilweise zu erkennen. Sehr wahrscheinlich monophyletisch sind die Milichiinae, bei denen der tiefe Einschnitt des Flügelrandes an der distalen Costabruchstelle und die Zurück- drängung der Backen durch die stark vergrößerten Augen wohl sicher als abgeleitete Merkmale gelten können. Für de Madizinae lassen sich dagegen bisher keine abgeleiteten Grund- planmerkmale angeben. Deshalb konnte ich schon bei der früher (1967) aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Art („Phyllomyza“ jaegeri) die Möglichkeit ihrer Zugehörigkeit zur Stammgruppe der gesamten Milichiidae nicht ausschließen, obwohl sie die diagnostischen Merkmale der rezenten Gattung Phyllomyza besitzt. Die nach- stehend beschriebene Art unterscheidet sich von ihr durch 2 wichtige Merkmale: die kurzen Labellen und den Besitz von nur 2 oberen Frontorbitalborsten (ors). Selbst wenn man annimmt, daß die Labellen bei ihr durch Verwesungsgase künstlich auf- getrieben sind, müssen sie im Leben sehr kurz und annähernd kissenförmig gewesen Abb. 16. Flügel von Pseudodesmometopa succineum n. sp. Hinterrand und Wurzel des Flügels sind nicht deutlich zu erkennen. In Teilfigur B ist der Vorderrand im Gebiet der Mündungen von Se und R, und der distalen Costabruchstelle stärker vergrößert dargestellt. 1971 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 13 sein. Schwerlich können sie die Form gehabt haben, die für die meisten rezenten Milichiidae und auch für „Phyllomyza“ jaegeri aus dem Baltischen Bernstein charak- teristisch ist. Leider wissen wir nichts genauer darüber, wie stark die Verlängerung der Labellen im Grundplan der (rezenten) Milichiidae ist, und ob hier (neben be- sonders starker Verlängerung in einigen Fällen) auch sekundäre Verkürzungen vor- gekommen sein können. Sicherlich wird sich diese Frage durch sorgfältige Unter- suchungen klären lassen. Ähnlich schwer zu beantworten ist das andere Merkmal. Bisher habe ich ange- nommen, daß 3 obere Frontorbitalborsten (ors) zum Grundplan der Milichiidae ge- hören. Dabei ging ich von der bereits oben angeführten Deutung der Frontorbital- borsten aus. Wenn jedoch angenommen werden müßte (siehe oben), daß die soge- nannten unteren Frontorbitalborsten der Milichiidae keine besondere Borstengarnitur „ori“ im eigentlichen Sinne), sondern nach innen gebogene „obere“ Frontorbital- borsten (ors) sind, dann könnte Pseudodesmometopa einen ursprünglicheren Zustand darstellen als „Phyllomyza“ jaegeri. Man hätte dann bei Pseudodesmometopa 4 ors anzunehmen wie im Grundplan vieler Acalyptraten-Familien (auch Carnidae?). Der Unterschied bestünde lediglich darin, daß sie nach verschiedenen Richtungen gebogen sind. Die Unsicherheit, die gegenwärtig noch über den Gang der Merkmalsentwicklung bei den Milichiidae besteht, gestattet zur Zeit keine weitergehende Feststellung als die, daß zur Bernsteinzeit bereits Arten mit recht unterschiedlichen Merkmalen gelebt haben. Es ist aber unmöglich zu entscheiden, ob sie alle noch zur Stammgruppe der Familie gehört haben, oder ob man für sie Verwandtschaftsbeziehungen zu ver- schiedenen Teilgruppen der rezenten Milichiidae annehmen muß. Das Legrohr von Psendodesmometopa ist ziemlich lang und wahrscheinlich recht ursprünglich gebaut (Abb .17). Bei manchen rezenten Gattungen ist es stark ver- Abb. 17. Endsegmente des Abdomens und Legrohr von Psendodesmometopa succineum n. sp. kürzt. Auch Segmentverschmelzungen scheinen vorzukommen. Ein stark verkürztes Legerohr mit sehr kurzen, abgerundeten Cerci besitzt z. B. auch die Gattung Des- mometopa (Abb. 21), mit der Pseudodesmometopa in einigen anderen Merkmalen 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 besonders gut übereinstimmt. Zweifellos wird auch eine genauere vergleichende Untersuchung des Legrohres Wichtiges zur Aufklärung der Verwandtschaftsbeziehun- gen bei den Milichiidae beitragen können. Pseudodesmometopa succineum novum genus, nova spec. (Abb. 12—21) Holotypus: ı ® (Baltischer Bernstein) im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Die Art unterscheidet sich von der rezenten Gattung Desmometopa vor allem durch die kurzen Labellen des Rüssels und das lange Legrohr, das in 2 lange, zuge- spitzte Cerci ausläuft. Diese Merkmale können formal als diagnostische Merkmale der Gattung Psendodesmometopa gelten. Die übrigen Merkmale sind in den Abbildungen dargestellt. Körperfärbung ein- heitlich dunkel (schwärzlich). Zwischen den 4 Frontorbitalborsten ist auf den Or- biten nur 1 kurzes Börstchen zu erkennen, das zwischen den beiden oberen, nach außen gebogenen ors steht. Neben der Mittellinie der Stirn sind 3 von oben nach unten an Stärke abnehmende Borstenpaare vorhanden. Stärker sklerotisierte Inter- frontalleisten sind nicht zu erkennen. Zu beiden Seiten des vordersten Interfrontal- borstenpaares steht noch je ein Borstenhaar von gleicher Länge und Stärke. Die weit getrennten Postvertikalborsten sind fast parallel, kaum merklich konvergierend. Thorax mit 1 h, 1 prs, 2n, 1 sa, 2 pa (hintere etwa halb so lang wie die vordere), 1 dc, 2 sc, 1 kurzen Propleuralborste und 1 Sternopleuralborste, vor der noch 2 kurze, schwache Börstchen stehen. Das Mesonotum ist gleichmäßig behaart, ohne differen- zierte Acrostichalborsten; nur am Hinterrande sind 1 Paar schwache prsc vorhanden. Scutellum, abgesehen von den sc, völlig nackt. Der Hinterrand des Flügels ist, namentlich in der Nähe der Basis nicht deutlich zu erkennen. Auch über die Ausbildung der Analzelle und der Basalquerader sind keine genauen Angaben möglich. Spitzen der Femora, Wurzeln und Spitzen der Tibien und alle Tarsenglieder gelb- lich. Es ist aber fraglich, ob das der natürlichen Färbung entspricht. Körperlänge vom Vorderrande der Stirn bis zum Hinterrande des 5. Abdominal- segmentes etwa 1,5 mm, bis zur Spitze der Cerci etwa 2 mm. 3. Ergänzung der Bestimmunsstabelle In meine Bestimmungstabelle der aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae (1969a) lassen sich die beiden neuen Arten wie folgt einfügen: 72) Hinter der Quernaht sind 4 Dorsozentralborsten vorhanden. 17a (17b) Jederseits sind 4 Frontorbitalborsten vorhanden Eopsendopomyza kuehnei n. sp. 17b (17a) Jederseits sind nur 1—2 Frontorbitalborsten vorhanden. 18 (19) Wie bisher. 51 (60) Eine oder mehrere Frontorbitalborsten nach innen gebogen. 52 (53) Postvertikalborsten konvergierend oder höchstens parallel. 52a (52b) Jederseits 3 obere, nach außen (über den Augenrand) gebogene Front- orbitalborsten. „Phyllomyza“ jaegeri Hennig 52b (52a) Jederseits nur 2 nach außen gebogene Frontorbitalborsten. Pseudodesmometopa succineum n. sp. 1971 HENNIG, CYCLORRHAPHA IM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 233 / 15 18 19 An 0,05mm Abb. 18—21. Endtergit und Cerci des Lehrohres (Dorsalansicht) von Pseudodesmometopa succineum n. sp. (18: Baltischer Bernstein), Madiza glabra Fallen (19), Milichia speciosa Meigen (20) und Desmometopa m-nigrum Zetterstedt (21). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 233 Literatur ALFONSUS, E. C. & BRAUN, E. (1931): Preliminary studies of the internal structures of Braula coeca Nitzsch. — Ann. Ent. Soc. Amer. 24, p. 561—578. Coıızss, D. H. & McA1PInE, D. K. (1970): Diptera (Flies) in: The Insects of Australia, p. 656-740, Melbourne Univ. Press. FREY, R. (1921): Studien über den Bau des Mundes der niederen Diptera Schizophora nebst Bemer- kungen über die Systematik dieser Dipterengruppe. — Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 48, no. 3, p. 1246. — (1952): Über Chiropteromyza n. gen. und Pseudopomyza Strobl (Diptera Haplostomata). — Notulae Ent. 32, p. 5—8. Goumn, F. (1951): L’appareil buccal de Braula caeca Nitzsch (Dipt. Cycl.) et la position systemati- que de cette espece. — Archives zool. exper. gen. 88, Notes et Revue, no. 3, p. 123—130. HARRISON, R. A. 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Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3. S 937 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 1. Februar 1972 Nr. 234 A Catalogue of Species and Key to the Genera of the Family Diopsidae (Diptera: Acalyptratae) By George C.Steyskal Systematic Entomology Laboratory, Agricultural Research Service, USDA The Diopsidae, commonly known as stalk-eyed flies, have always aroused interest because of their bizarre appearance. Since MAııy (1920), Rısgec (1947, 1950a), and DescAmps (1957) reported several species of the family feedins in stems of rice and other gramineous plants, the family is known to be of some economic importance. The habits of most of the species are not known. The family is very largely of tropical distribution. The great majority of the species inhabit Africa, but a considerable number are found in tropical and sub- tropical Asia as far east as New Guinea. Some of the species of the genus Sphyrace- phala are the only inhabitants of non-tropical regions, with one species each in North America, the Mediterranean region, Azerbaidzhan, and Manchuria. See the tabulation on page 19. The classification here adopted was proposed by Hennic (1965), and the follo- wing key is the first constructed on that basis. Key ıo Gemera wir Dißpeoraae 1 (2) Eyestalks and peristomal teeth lacking; anal vein complete to wing margin, alula and postalar bristle present. Centrioncinae: Centrioncus Speiser 22 2(Mr Eyestalks developed; other characters various. . . . Diopsinae 3 (8) Anal vein developed beyond anal cell; alula usually well developed; scutel- lar spines usually short. . . 2 Sipihiyvarzarese pihkanlkiensi 4 (7) Alula well developed; scutellar spines short. 5 (6) Fifth vein extending beyond tp, at least as short stump; vti and vte present; eyestalks nearly as long as wid. . . . . ... Sphyracephala Say 6 (5) Fifth vein not extending beyond tp; vti lacking; eyestalks more than twice aslonwasıwide nn NEAR Pseudodiopsis Hendel 7 4) Alula reduced or absent; tele, spines long and pointed. Cladodiopsis Seguy 8 (3) Anal vein absent beyond anal cell; alula lacking; scutellar‘spines usually ame na HE ar N Me re a ea ae Dirorp-skin [0} 9 10 11 12 13 14 115 16 17 18 19 20 21 22 (10) (9) (16) (13) (12) (15) (14) (11) (18) (17) (20) (19) (22) (21) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 234 Supra-alar spines and peristomal teeth present. . . Teleopsis Rondani Supra-alar spines lacking; peristomal teeth present or absent. Peristomal teeth lacking. Postalar bristle present. . . A Diasemopsis Rondani (Trichodiopsis Seguy is very Snnllen to Do but the lack of micro- setae on a large part of the wing surface may indicate that it is a valid generic group). Postalar bristle absent. ’ Strong vti present on median part of eyestalk; body and scutellar spines furnished with long erect setulae.. . . . . „Cyrtodiopsis Frey Vti lacking; body and scutellar spines with se reduced or lacking. Eurydiopsis Frey Peristomal teeth present; body setulae reduced or absent. Peristomal teeth short and blunt; 0 nearly as long as broad; body with erect setulae.. . . „0.2000. Phryxodiopsis Seguy Peristomal teeth pointed; eyestalks‘ more than twice as long as broad; body lacking erect setulae. Postalar bristle absent or pale and hairlike; scutellar spines without apical bristlese. an . . Diopsis Linnaeus Postalar bristle Present, seutellaris spines in well Dieser specimens with apical bristle. Disc of scutellum bare. . . 0.2020. Chaetodiopsis Seguy Disc of scutellum with 2 erect Drisales N DR Diopsina Curran The presumed phylogenetic relationships of the genera are shown in figure 1. Two groups of 4 genera each are left together because there is some doubt concerning their relationships and in some cases even whether the genera are entitled to that rank. — Centrioncinae Centrioncus Diopsinae —eyestalks developed Eurydiopsis > (fossil) SSereseo EINEN (Prosphyracephala) —— Sphyracephalini 3] Sphyracephala Pseudodiopsis alula lost Cladodiopsis Diasemopsis Trichodiopsis Cyrtodiopsis Diopsis Diopsina u DIOPSINIE une peristomal teeth Chaetodiopsis anal vein Aevalsnadl and alula Ranch Phryxodiopsis a F Teleopsis supra-alar spines developed Figure 1. Presumed phylogeny of the Diopsidae. 1972 STEYSKAL, CATALOGUE DIOPSIDAE Nr. 234 / 3 Family Diopsidae Billberg BiLLBERG, 1820: 115 (as Diopsides); Bibliography: ShıLLıto, 1960: 337; Monograph: Westwoon, 1837a: 283; Definition of Family: Linp- NER, 1925: 166; HENDEL, 1937: 1957; SHILLITO, 1950: 109; HENNIG, 1958: 563, 1965: 54; Keys to Genera: Bruccen, 1961: 422 (Southern Africa); CHEN, 1949: 1 (China); Curran, 1)928b: 181, 1934a: 359; Frey, 1928: 69 (Philippines); Hennig, 1941b: 4; Skcuy, 1933: 28, 1949: 67 (Malagasy), 1955: 1103; SHILLITO, 1940: 154, 1950: 109. Anatomy: Bruscgen, 1961: 415; CoL£, 1927: 447; CRAMPTON, 1944: 154; HEnnıG, 1941a: 59, 1958: 563; Nayar and TAanpon, 1962a: 113, 1962b: 131, 1963: 1; PETERsoN, 1916: 183; Skguy, 1949: 75; SinGH, NAayarR, and TAnDon, 1962: 79; STEYSKAL, 1970: 325; STURTEVANT, 1925—1926: 195: VAILLANT, 1953: 11; VAN- SCHUYTBROECK, 1965: 336; Young, 1921: 255. Biology: Bruscen, 1961: 416; Descamps, 1957: 5; Fuint, 1956: 44; HEnnIG, 1952: 134, 230; LAVIGNE, 1962: 5; MArLy, 1920: 89; Rıssec, 1947: 1300, 19504151, 1950b: 114; Skcuy, 1949: 65, 1950b: 248, 511; SEN, 1921: 33; SMITHERS, 1958: 25. Subfamily Centrioncinae Hemnig HEnnIgG, 1965: 62. Genus Centrioncus Speiser Centrioncus Speiser, 1910: 190. Type-species, prodiopsis Speiser, by mono- typy. Ref.: Dunpa, 1926: 24 (keyed in Sepsidae); SHILLITO, 1950: 109; HEnnIG, 1958: 565. prodiopsis Speiser, 1910: 191 — Mt. Kilimandjaro, Tanzania. Distr.: Sudan to South Africa. Ref.: Brusgen, 1961: 422; Hennig, 1958: 565; SHiLLITo, 1950: 109; SMITHERS, 1958: 25; STEYSKAL, 1970: 325. Subfamily Diopsinae Tribe Diopsini Genus Chaetodiopsis Seguy Chaetodiopsis Seguy, 1955: 1107. Type-species, meigenii Westwood (Diop- sis), by orig. des. Ref.: Secuy, 1955: 1108 (key to 3 species). longipedunculata (Brunetti), 1928a: 281 (Diasemopsis) — Mabira Forest. Chagwe, Uganda. Distr.: Cameroon, Fernando Po, Uganda. Ref.: Stsuy, 1955: 1115 (Diopsis); Linpner, 1962: 14 (Chaetodiopsis). meigenii (Westwood), 1837b: 548, pl. 28, fig. 9-10 (Diopsis) — Guinea Africae. Distr.: Senegal to Ethiopia, south to South Africa. Ref.: Brucgen, 1961: 433, BRUNETTI, 1926a: 173; CURRAN, 193la: 3; Descamps, 1957: 1; EGGERs, 1925: 481; LinDNER, 1925: 166, 1954: 24, 1962: 13; Roy, 1963: 966; Skcuy, 1955: 1108. breviseta Bezzi, 1908b: 167 (Diopsis, subg. Diasemopsis) — Massawa (Abd-el-Kader), Eritrea, Ethiopia. Ref.: Linpner, 1962: 13. thomyris Seguy, 1955: 1108 — Danane, Ivory Coast. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 234 Genus Cyrtodiopsis Frey Cyrtodiopsis Frey, 1928: 70. Type-species, dalmanni Wiedemann (Diopsis), by orig. des. Ref.: SHıLLıTo, 1940: 156 (revision). africana Shillito, 1940: 160, fig. 6, pl. 1, fig. G — Nyakasure, Toro, W. P., Uganda. anjahanaribei (Vanschuytbroeck), 1965: 336, fig. 1 (Eurydiopsis) — An- jahanaribe, Malagasy. New combination. apographica (Seguy), 1949: 69, fig. 3 (Diopsis, subg. Eurydiopsis) — Roget, Malagasy. New combination. apollo (Brunetti), 1928a: 280 (Diopsis) — Diego Suarez, Malagasy. New com- bination. Ref.: S£suy, 1934: 75, 1949: 69 (additional localities in Malagasy). currani Shillito, 1940: 159; pl. 1, fig. F — Bang Kloi, Thailand (holotype); also Non Guri, Thailand, and record from Mergui, Burma, by Curran, 1936: 2 (as Diopsis ferruginea Röder). dalmanni (Wiedemann), 1830a: 560, pl. 10a, fig. 4 (Diopsis) — no locality cited (given as Java by WIEDEMANN, 1830b: 16). Distr.: Indonesia (Java, Sumatra), Malaysia (Sarawak), Thailand. Ref.: Curran, 1936: 2; EDwaArDs, 1919: 54; Frey, 1934: 335; MEIJERE, 1915a: 41, 1915b: 89, 1919: 32, SHILLITO, 1940: 158; WeEsTwooD, 1837a: 309; Wup, 1897: 184. (albimana, error for latimana Rondani in description of lativola Ron- dani, q. v.). attenuata Doleschall, 1856: 413, pl. 9, fig. 2 (Diopsis) — Djakarta, Java, Indonesia. Ref.: Osten SAcKEN, 1881: 490; BRUNETTI, 1907: 164; SHILLITO, 1940: 158. latimana Rondani, 1875: 444 (Diopsis) — Sarawak, Malaysia. Ref.: OSTEN SACKEN, 1881: 490; BRUNETTI, 1907: 164; SHILLITO, 1940: 158. lativola Rondani, 1875: 445 (Diopsis) — Sarawak, Malaysia. Ref.. OSTEN SACKEN, 1881: 490; BRUNETTI, 1907: 164; SHILLITO, 1940: 158. truncata Brunetti, 1928a: 277 (Teleopsis) — Thailand. Ref.: SHıLLıTo, 1940: 158. orientalis (Ouchi), 1942: 46, fig. 2 (Diopsis) — Mokanshan, Chekiang, China. New combination. Ref.: Chen, 1949: 2 (additional localities in China). gquingqueguttata (Walker), 1857b: 36, pl. 2, fig. 7 (Diopsis) — Mount Ophir, Malaysia. Distr.: Malaysia, Borneo. Ref.: BRunETTI, 1907: 165; SHILLITO, 1940: 158. villosa Bigot, 1874: 114 (Diopsis) — Borneo. Ref.: SuıLLıto, 1940: 158. sinensis (Ouci), 1942: 45, fig. 1 (Diopsis) — Tienmushan, Chekiang, China. New combination. Ref.: CHen, 1949: 2 (additional localities in China). vadoni (Vanschuytbroeck, 1965: 337, fig. 2 (Eurydiopsis) — Fampanambo (type); Tsaramamiandro, both Malagasy. New combination. whitei (Curran), 1936: 1 (Diopsis) — Saranda, Ch. Nagpur, India. Distr.: India (Maharashtra (?), Assam). Ref.: SuiLLıto, 1940: 159. Genus Diasemopsis Rondani Diasemopsis Rondani, 1875: 442. Type-species, aethiopica Rondani (Diopsis), by orig. des. Ref.: EsGErs, 1916: 10, 25 (notes); CurRAN, 1931a: 3 (key to 31 species); SEGUY, 1955: 1120 (key to 8 species). 1972 STEYSKAL, CATALOGUE DIOPSIDAE Nr. 234 / 5 aethiopica (Rondani), 1873: 289 (Diopsis) — “Sciotel, Regione Bogos“, Ethiopia. Distr.: Liberia to Ethiopia, south to South Africa. Ref.: Bruscen, 1961: 431; CuRRAN, 1931a: 16; LINDNER, 1954: 27, 1962: 15. varians Eggers, 1916: 12, 27, pl., fig. 2a-c — River Lumi, Kenya. Ref.: CURRAN, 1931a: 16. veliventris Hendel, 1923: 41 — Wa-Kikuya, Tchania River, and Wa- Taita, Bura, Kenya. Ref.: Curran, 1931a: 16. albifacies Curran, 1931a: 6 — Cameroon (holotype); Fernando Po; Dem. Rep. Congo. amora Curran, 193la: 11 — Umtali, Rhodesia. Ref.: Linpner, 1962: 15 (? syn. of obstans Walker). apicifasciata Brunetti, 1928a: 282 — Obuasi, Ghana. concolor (Westwood), 1837a: 305 (Diopsis) — Africa Occidentali. Distr.: Fer- nando Po, Rhodesia. Ref.: Apams, 1905: 177; Sesuy, 1955: 1121. coniortodes (Speiser), 1910: 188 (Diopsis, subg. Diasemopsis) — Mt. Kili- mandjaro, Tanzania. Ref.: LinDner, 1954: 24, 28, 1962: 15; Skcuy, 1955: 1108 (additional Tanzania localities). conjuncta Curran, 193la: 14 — Cameroon. dejectus Curran, 193la: 10 — Lubumbashi (= Elisabethville), Dem. Rep. Congo. Apparently the species name is the noun rather than the adjective of the same spelling. disconcertata Curran, 1931a: 9 — Liberia (holotype); Cameroon. dubia (Bieot), 1874: 111 (Diopsis) — Natal, South Africa. Ref.: Henper, 1923: 42; CURRAN, 1931a: 3. (elegantissima - error for elegantula Brunetti). elegantula Brunetti, 1926b: 82 — Dem. Rep. Congo and Natal, South Africa. Ref.: BRuGGEN, 1961: 431 (certainly not syn. of aethiopica); Curran, 1931a: 16 (syn. of aethiopica); Seguy, 1955: 1121 (as elegantissima, error). | elongata Curran, 1931la: 8 — Lenga Town, Liberia (holotype); Cameroon; Dem. Rep. Congo. exguisita Brunetti, 1928b: 591 — Malumba, Sierra Leone (holotype); Fernando Po; Dem. Rep. Congo. fasciata (Gray), 1832: 773, pl. 123, fig. 3 (Diopsis) — locality not cited. Distr.: Senegal, Cameroon, Fernando Po, Dem. Rep. Congo to Kenya and South Africa. Ref.: BıcoT, 1891: 366; BRUNETTI, 1926a: 173, 1926b: 84; Curran, 1928b: 182, 1931a: 4; Descamps, 1957: 1; EGGERs, 1925: 490 (“Afr. merid.“); HenDeL, 1923: 42; LINDNER, 1954: 27, 1962: 14. fusca Lindner, 1954: 24, fig. 2£ — Dar es Salaam, Kware, Ngaruka, and Usangi, Tanzania. Ref.: LinDner, 1962: 16 (additional localities in Tanzania). fuscapicis Brunetti, 1928a: 283 — Region de Dchang, Cameroon (holotype); Gabon. hirsuta Curran, 193la: 15 — Cameroon (holotype); Dem. Rep. Congo. hirta Lindner, 1954: 28, fig. 2b — Torina, Serengeti, Tanzania. Ref.: Linpner, 1962: 15 (additional Tanzania locality). horni Curran, 1931a: 4 — Cameroon (holotype); Dem. Rep. Congo. incerta Eggers, 1916: 16, 29, pl., fig. 4 — Mabira, Uganda. Ref.: Curran, oa 3 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 234 interrupta Curran, 1931a: 7 — Cameroon. jeanneli Seguy, 1938: 357 — Nairobi, Kenya. Distr.: Kenya, Ethiopia. Ref.: LinDNER, 1962: 16; Secuy, 1955: 1121. macrophthalma (Dalman), 1817: 5, fig. 1b (Diopsis) — Sierra Leone. Distr.: Sierra Leone, Gabon. Ref.: CurrAn, 1931a: 3; EGGERS, 1916: 11, 26; SEGUY, 1955: 1122; WIEDEMANN, 1830a: 559. munroi Curran, 1931la: 10 — Barberton, Transvaal, South Africa. nebulosa Curran, 1931a: 13 — Cameroon (holotype); Dem. Rep. Congo. obstans (Walker), 1861b: 329 (Diopsis) — Natal, South Africa. Distr.: South Africa, Tanzania. Ref.: CurRAN, 1931a: 4; HENDEL, 1923: 42; LINDNER, 1962: 15 (? syn., amora Curran). pleuritica Curran, 1931a: 13 — Zambi, Dem. Rep. Coneo. pulchella Esgers, 1916: 18, 30, pl., fig. 5 — Mabira, Uganda. Distr.: Cameroon, Uganda. Ref.: Curran, 1931a: 3; LINDNER, 1962: 17 (? syn., quadrata Curran). quadrata Curran, 193la: 6 — Cameroon. Ref.: Linpner, 1962: 17 (? syn. of pulchella Eggers). robusta Brunetti, 1926b: so — Banza Manteka, Dem. Rep. Congo. Ref.: CurRAN, 19513273: (runfithorax Bigot — nomen nudum. Ref.: BruneTTI, 1907: 165, — Teleopsis quadriguttata (Walker)). sexnotata Brunetti, 1928a: 284 — Obuasi, Ghana. siderata Seguy, 1955: 1122 — Danang, Ivory Coast. signata (Dalman), 1817: 217, pl. 1, fig. 8 (Diopsis) — Sierra Leone. Distr.: Sierra Leone, Dem. Rep. Congo. Ref.: BRuNnETTI, 1926a: 173, 1926b: 84; CURRAN, 193la: 3, ESGERS, 1916: 11, 26; LiNDNER, 1954: 275 Secuy, o5ssmlopr WIEDEMANN, 1830a: 561. silvatica Eggers, 1916: 15, 28, pl., fig. 5 — Mabira, Uganda. Distr.: Senegal to Usanda, south to Rhodesia. Ref.: Curran, 1931a: 4; DescAamps, 1957: 1; LinD- NER, 1954: 27, 1962: 17; Roy, 1962: 288, 1963: 968. apicinotata Brunetti, 1926b: 81 — Elisabethville, Kimilolo, Dem. Rep. Congo. Ref.: Descamps, 1957: 17; LINDNER, 1962: 17. werneri Lindner, 1954: 26, fig. 2g — Kilosa, Tanzania. Ref.: LinDNnEr, IOS23 17% subfuscata Brunetti, 1926b: 79 — Beni ä Lesse, Dem. Rep. Coneo. terminata (Macquart), 1846: 341 (sep. 213) (Diopsis) — Cape (of Good Hope, South Africa). Ref.: Curran, 1931a: 3. thaxteri Curran, 1931a: 12 — Gross Batangan, Dem. Rep. Congo. wolteri Lindner, 1954: 25, fig. 2d — Makoa, Tanzania. Distr.: Tanzania, Rep. Congo. Ref.: LinDner, 1962: 16. Genus Diopsina Curran Diopsina Curran, 1928a: 5. Type-species, ferruginea Curran, by orig. des. ferruginea Curran, 1928a: 5 — Faradje, Dem. Rep. Congo. Distr.: Dem. Rep. Congo, Ethiopia, Rhodesia, South Africa (Orange Free State, Natal). Ref.: BRUuSGGEnN, 1961: 429; CuRRAN, 1928b: 183, 1934a: 359; Lines 1962.56 SHILLITO, 1940: 153, 155. 1972 STEYSKAL, CATALOGUE DIOPSIDAE Nr. 234 / 7 Genus Diopsis Linnaeus Diopsis Linnaeus, 1775: 1. Type-species, ichneumonea Linnaeus, by monotypy. Ref. (keys to species): Wurr, 1897: 183 (East Indies); CurrAan, 1928b: 179; Sesuy, 1933: 28, 1949: 69 (Malagasy); 1953: 159, 1955: 1109 (Africa), Linp- NER, 1962: 6 (species with red abdomen). abdominalis Westwood, 1837a: 301 — locality not cited. absens Brunetti, 1926b: 76, 83 — Gr. Kimbembe, Haut Luapula, and Albertville, Dem. Rep. Congo. Distr.: Dem. Rep. Congo, Rep. Congo. Ref.: Skcuy, 1955: Haar acanthophthalma Eggers, 1925: 476, pl. 6, fig. 3 — Bukoba, Ikimba, shore of Lake Tanganyika between Kimbuse and Kadwjaga (sic) Rivers, and Usumbura (= Bujumbura), Burundi. Distr.: Dem. Rep. Congo, Burundi, Tanzania. Ref.: CuRRAN, 1928b: 180; Sesuy, 1955: 1112. aterrima Brunetti, 1926b: 73 — Congo da Lemba, Kisantu, and Kito- bola, Dem. Rep. Congo. Ref.: Sksuy, 1955: 1112. angustifemur Brunetti, 1926b: 74 — Kigoma, Tanzania. Distr.: Tanzania, Rhodesia. Ref.: Linpner, 1962: 11. anthracina Brunetti, 1928a: 278 — Durban, Natal, South Africa (holotype); Southwest Africa. Ref.: Sesuy, 1955: 1112. apicalis Dalman, 1817: 211 — Sierra Leone. Distr.: Senegal to Ethiopia, south to Dem. Rep. Congo and South Africa. Ref.: Anams, 1905: 177; Bezzı, 1914: 306; BRUNETTI, 1926a: 171, 1926b: 83; CurrRAN, 1928b: 181; DescAamps, 1957: 1; EGGERs, 1916; 8, 24, 1925: 475; HenDeL, 1923: 36; Linpner, 1954: 19, 1962: 8; Marty, 1920: 89; RısBec, 1950a: 152, 1950b: 114; Roy, 1962: 286, 1963: 966; Secuy, 1933: 29, 1950b: 511, 1955: 1112, 1119; Speiser, 1910: 190; WIEDEMANN, 1830a: 558. tenuipes Westwood, 1837a: 298, pl. 9, fig. 5 — Senegal. Ref.: WesT- woop, 1837b: 545, pl. 28, fig. 5; LinDner, 1962: 8. arabica Westwood, 1837b: 544, pl. 28, fie. 3 — Arabia deserta. Ref.: Hennıs, 1941b: 3, 8, fig. 3, 8, 9. aries Hendel, 1923: 39 — Likoni, Kenya. assimilis Westwood, 1837a: 300, pl. 9, fig. 7, 8 — locality not cited. Distr.: Cameroon. Ref.: LINDNER: 1962: 11. atricapillus Guerin-Meneville, 1837—1844 (vol. 2b): pl. 103, fig. 9 — loca- lity not eited. Distr.: Senegal. Ref.: Gu£rın-M£nEvILLeE, 1837—1844 (vol. 3b): 554; Westwoon, 1837b: 547, pl. 28, fig. 7. atromicans Speiser, 1910: 189 — Mt. Kilimandjaro, Tanzania. baigumensis Seguy, 1955: 1113 — Baigom, region Baumoun, Cameroon. basalis Brunetti, 1926b: 77, 84 — Haut Luapula, Grand Kimbembe, Dem. Rep. Congo. Distr.: Senegal to Kenya and Dem. Rep. Congo. Ref.: Curran, 1928b: 182,/Roy, 1963. 967; Secuy, 1955: 1113. carbonaria Hendel, 1923: 36 — Mombasa, Kenya. circularis Macquart, 1835: 486 — „des Indes“ (Java — MAcauART, 1843: 396 (sep. 239), pl. 32, fig. 1). Ref.: MAcQuART, 1846: 341; Wurr, 1897: 189. See also macquartii. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 234 collaris Westwood, 1837a: 295, pl. 9, fig. 2 — Senegal. Distr.: Senegal to Sudan, south to South Africa. Ref.: Anams, 1905: 177; BRUNETTI, 1926a: 171, 1926b: 84; CuRRAN, 1928b: 181; DescAmPs, 1957: 1; LINDNER, 1954: 23 (? syn., plani- dorsum Hendel), 1962: 12; MAcQuART, 1846: 341; RısBec, 1950a: 151; Roy, 1963: 967; SkEcuy, 1933: 29, 1938: 357, 1941: 118. confusa Wiedemann, 1830a: 563, replacement name for ichneumonea Fabricius, not Linnaeus — „aus Afrika“. Distr. Dem. Rep. Congo, Angola, Kenya. Ref.: BRuNETTI, 1907: 164; Secuy, 1938: 357, 1955: 1114. cruciata Curran, 1934b: 15 — Tshibinda, Dem. Rep. Congo (holotype); Uganda; Rhodesia. curva Bertoloni, 1861: 46, pl., fig. 3 — Inhambane, Mozambique. Distr.: Came- roon to Kenya and Mozambique. Ref.: Descamps, 1957: 1; Skcuy, 1938: 357, 1955: 1114. detrahens Walker, 1860: 161 — Makassar, Celebes, Indonesia. Ref.: Esakı, 1932: pl. 1 (colored fig.; Japanese vernacular name tobime himebae). dimidiata Curran, 1929: 13 — Pretoria, South Africa (holotype); other locali- ties in South Africa. diversipes Curran, 1928b: 180 — Kinshasa (holotype), Faradje, Dem. Rep. Congo. Ref.: Stsuy, 1955: 1114. eisentrauti Lindner, 1962: 9 — Soppo, Cameroon. erythrocephala Westwood, 1837b: 544, pl. 28, fig. 2 — Cape of Good Hope, South Africa. Distr.: Tanzania to South Africa. Ref.: BRuUNETTI, 1928a: 268; LinDNER, 1962: 11; RONDANI, 1875: 443; SEGuY, 1955: 1104. fascifera Eggers, 1925: 475 (var. of Diopsis fumipennis Westwood) — Usum- bura (= Bujumbura), Urundi. Distr.: Urundi, Tanzania. Ref.: LinDner, 1954: 20. finitima Eggers, 1916: 7, 22, pl., fig. 1 -- Mabira, Uganda. Distr.: Ethiopia to Tanzania. Ref.: Linpner, 1954: 22. var. kilimandjaroensis Lindner, 1954: 22 — Msingi, Tanzania. var. pareensis Lindner, 1954: 22 — Usangi, Tanzania. Ref.: LinDner, 1962: 10. flaviscutellata Brunetti, 1928a: 280 — Mamou, Guinea. fumipennis Westwood, 1837a: 302, pl. 9, fig. 9 — ? Senegal. Distr.: Senegal (?) and Guinea to Ethiopia and South Africa (Transvaal). Ref.: BRunETTI, 1926a: 171, 1926b: 83 (as funispennis, error); DescamPps, 1957: 1; EGGERS, 1916: 8, 24; LinDnER, 1962: 12; SEguy, 1941: 118, 1953: 158, 1955: 1114. (funispennis — error for fumipennis) furcata Macquart, 1846: 342 (sep. 214) — Cape of Good Hope, South Africa. fuscivenis Brunetti, 1926b: 74 — Beni ä Lesse, Dem. Rep. Congo. globosa Curran, 1931b: 9 — Cape Colony, South Africa (holotype); Dem. Rep. Congo. gnu Hendel, 1923: 40 — Kisumu, Victoria-Nyanza, Kenya. hoplophora Hendel, 1923: 38 — Tiwi, Kenya. ichneumonea Linnaeus, 1775: 5, pl. 1 — Africa. Distr.: Senegal to Ethiopia, south to Dem. Rep. Congo and Tanzania. Ref.: BıgGoT, 1891: 366; BRUNETTI, 1926b: 84; DescamPps, 1957: 1; EGGeErs, 1916: 4, 22; HEnDEL, 1923: 33; LINDNER, 1962: 7; Roy, 1962: 237; Skguy, 1955: 1114; SPEISER, 1910: 187; WIEDEMANN, 1830a: 557. 1972 STEYSKAL, CATALOGUE DIOPSIDAE Nr. 234 / 9 var. ichneumonella Eggers, 1925: 471, pl. 6, fig. 7 — Usumbura (= Bujum- bura), Burundi. Ref.: LINDNER, 1954: 23, 1962: 11. indica Westwood, 1837a: 299, pl. 9, fig. 6 — Bengal (= East Pakistan). Distr.: East Pakistan to southern China, south to Java. Ref.: BRuneTTI, 1907: 165, 1913: 184; CHEN, 1949: 2; CURRAN, 1936: 2; FREY, 1934: 335; MENERE, 1915b: 89, 1919: 31; Wuıp, 1897: 187. apicalis Doleschall, 1856: 413, pl. 9, fig. 3 — locality not cited; other species in paper from Java. Ref.: BRunETTI, 1907: 165; DoLescHALL, 1857: 417. Preoccupied by DALman, 1817. graminicola Doleschall, 1857: 417 — replacement name for apicalis Doleschall, 1856. westwoodii Westwood, 1848: pl. 18, fig. 1 — Java. Description on explanation to plate, with name as DeHAAnN’s “manuscript name I have adopted.“ Ref.: BRuNETTI, 1907: 165. leucochira Bezzi, 1908a: 387 — Boma, Dem. Rep. Congo (holotype); “Afr. australe.“ longicornis Macquart, 1835: 486 — Guinea et Senegallia. Distr.: Senegal to Somali, south to Dem. Rep. Congo and Tanzania. Ref.: BruneTtTi, 1926a: 171; DescAamps, 1957: 1; EGGERS, 1916: 9, 24; LINDNER, 1954: 21, 1962: 10; Roy, 1962: 285, 1963: 966; SEGuy, 1941: 118, 1953: 158, 1955: 1119. thoracica Westwood, 1837a: 306, pl. 9, fig. 15 — Africa occidentali. Ref.: Bezzı, 1908b: 166. macgquartii Guerin-Meneville, 1837—1844 (vol. 3b): 554 — River Casamance, upper Senegal. Distr.: Senegal to Kenya, south to Dem. Rep. Congo and South Africa (Transvaal). Ref.: BRuNETTI, 1926b: 84; Curran, 1928b: 180; DescAmPps, 1957: 1; LINDNER, 1962: 12; MAcCQUART, 1846: 341; Roy, 1962: 287, 1963: 967; SEGuy, 1938: 357, 1955: 1113, 1115. circularis Macquart, of authors (African records). Ref.: BRUuNETTI, 1926a: 172. conspicua Eggers, 1925: 480, pl. 9, fig. 6 — Bukoba and Ikimba, Tan- zania. Ref.: LINDNER, 1962: 12; Secuy, 1955: 1115. macromacnula Brunetti, 1926b: 78 — Wombali, Dem. Rep. Congo. maculithorax Brunetti, 1928a: 279 — R. Ogowe, Gabon. melania Esgers, 1925: 477, pl. 6, fig. 4 — Usumbura (= Bujumbura), Burundi. Ref.: S£suy, 1955: 1116. | micronotata Brunetti, 1926b: 77 — Grand Kimbembe, Haut Luapula, Dem. Rep. Congo. munroi Curran, 1929: 13 — Pretoria, Transvaal, South Africa. neesii Westwood, 1837b: 548, pl. 28, fig. 11 — ? Japan. nigra lIlliger, 1807: 365 — Africa. Distr.: Sierra Leone. Ref.: Westwoop, 1837a: 297, 1837b: 545, pl. 28, fig. 4. nigriceps Eggers, 1925: 473, pl. 6, fig. 2 (Usumbura (= Bujumbura), Burundi. nigrosicus Seguy, 1949: 70 — 5. W. Ambositra, Malagasy. nitela Seguy, 1955: 1116 — Dschang, Cameroon. obscura Westwood, 1837a: 307, pl. 9, fig. 16 — Sierra Leone. orizae Seguy, 1955: 1116 — Cercle de Ziginchor, Oussouye, Casamance, Senegal; Garoua, Cameroon. Ref.: Descamps, 1957: 1. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 234 ornata Westwood, 1837b: 549, pl. 28, fig. 12 — replacement name for Diopsis fasciata Guerin-Meneville, not Gray. Distr.: Senegal, Cameroon, Dem. Rep. Congo, Tanzania. Ref.: BRUNETTI, 1926a: 172; CURRAN, 1928b: 180; EGGers. 1925: 478; Gu&Rrın-MENEVILLE, 1837—1844 (vol. 3b): 554; S£cuy, 1955: 1117. fasciata Guerin-M£neville, 1837—1844 (vol. 2b): pl. 103, fig. 8 — locality not cited. Preoccupied by GRAY, 1832. pallida Westwood, 1837a: 296, pl. 9, fig. 3 — locality not cited. Ref.: Linpner, 1962: 7 (? Dar-es-Salaam, Tanzania). phlogodes Hendel, 1923: 37 — Tiwi, Kenya. Distr.: Dahomey, Cameroon, Fernando Po, Kenya, Mozambique. Ref.: Descamps, 1957: 1; SEguy, 1955: 1117. planidorsum Hendel, 1923: 34 — Kibosho, Kilimandjaro, Tanzania. Distr.: Burundi, Tanzania, South Africa (Transvaal). Ref.: Linpner, 1954: 23, 1962: 10. nigricollis Eggers, 1925: 471, pl. 6, fig. 1, 8 — Usumbura (= Bujum- bura), Urundi. Ref.: LINDNER, 1962: 10. pollinosa Adams, 1903: 45 — Salisbury, Rhodesia. praeapicalis Speiser, 1910: 187 — Mt. Kilimandjaro, Tanzania. Distr.: Came- roon, Ethiopia, Kenya, Tanzania. Ref.: HenpeL, 1923: 34; LINDNER, 1954: 21, 1962: 12: SEGUy, 1955: 14172 punctiger Westwood, 1837a: 302 — Africa occidentali. Distr.: Senegal to Dem. Rep. Congo, Mozambique, Rhodesia, and South Africa. Ref.: Brunetrı, 1926a: 171, 1926b: 84; Curran, 1928b: 181; Descamps, 1957: 1; Roy, 1962: 286, 1963: 966; SEGuy, 1953: 158, 1955: 1117. rubriceps Eggers, 1925: 474 — Usumbura (= Bujumbura), Burundi. Ref.: LinDNER, 1962: 11. servillei Macquart, 1843: 395 (sep. 238), pl. 32, fig. 2 — Senegal. Distr.: Sene- gal to Kenya and South Afrika (Transvaal). Ref.: Curran, 1928b: 181; DescAmPs, 1957: 1; HEnDEL, 1923: 35; LINDNER, 1962: 9; Rıssec, 1950a: 152; Roy, 1962: 286, 1963: 967; SEGUY, 1938: 357, 1955: 1118; SPEISER, 1910: 190. affinis Adams, 1903: 45 — Salisbury, Rhodesia. Ref.: Henper, 1923: 35. somaliensis Johnson, 1898: 163, fig. — Lake Abaya, Somali. Distr.: Somali, Kenya, Tanzania. Ref.: LinDNER, 1954: 20. lunaris Hendel, 1923: 35 — “Plaine Masai“, Nairobi, Kenya. Ref.: LINDNER, 1962: 10. subfasciata Macquart, 1843: 395 (sep. 238), pl. 32, fig. 3 — Java. sulcifrons Bezzi, 1908a: 387 — Iringui, Dem. Rep. Congo. Distr.: Niger to Kenya and Zambia. Ref.: BRunETTI, 1928a: 269; CurRAn, 1928b: 180; EGGERs, 1916: 9, 25; LINDNER, 1962: 12; SEGUY, 1955: 1118. surcoufi Seguy, 1955: 1118 — environs of Vila-Pery, Amatongas forest, Mo- zambique. trentepohlii Westwood, 1837b: 546, pl. 28, fig. 6 — “Guinea.“ Distr.: Sene- gal, Cameroon. Ref.: BRUNETTI, 1907: 166; LINDNER, 1962: 12; Roy, 1963: 967. Genus Eurydiopsis Frey Eurydiopsis Frey, 1928: 70. Type-species, subnotata Westwood (Diopsis), by orig. des. (subnitida — error for subnotata). \ 1972 STEYSKAL, CATALOGUE DIOPSIDAE Nr. 234 / 11 subnotata (Westwood), 1848: 37, pl. 18, fig. 2 (Diopsis) — Philippines. Distr.: India (Assam), Burma, Indonesia (Sumatra, Celebes), Philippines, New Guinea. Ref.: Bezzı, 1913: 328; BRruneTTI, 1907: 164; CoLe, 1927: 447,497; Frey, 1928: 71; Kertesz, 1899: 183; MEIJERE, 1924a: 60; OSTEN SAcKEN, 1881: 490; 1882a: 237, 1882b: 20; WALKER, 1860: 161, 1861la: 263; Wurr, 1896: 171, EI: argentifera Bigot, 1874: 112 (Diopsis) — Celebes, Indonesia. Ref.: BiıGoT, 1881: 373 (syn. of “subnitida“ Westwood). Genus Phryxodiopsis Seguy Phryxodiopsis Seguy, 1955: 1106. Type-species, kaeleana Seguy, by orig. des. kaeleana Seguy, 1955: 1107 — Kaele, Cameroon. Distr.: Cameroon, Senegal. Ref.: Descamps, 1957: 21; Roy, 1963: 966. Genus Teleopsis Rondani Teleopsis Rondani, 1875: 442. Type-species, sykesii Westwood (Diopsis), by orig. des. Ref.: Frey, 1928: 71 (key to Philippines species). Megalabops Frey, 1928: 70. Type-species, quadriguttata Walker (Diopsis), by orig. des. New synonym (differs from Teleopsis only in degree of development of same characters). adjacens Brunetti, 1928a: 276 — Talum, Thailand. bipunctipennis Senior-White, 1922: 165, pl. 13, fig. 1 — Suduganga River, Ceylon. boettcheri Frey, 1928: 75, pl. 1 — Catbalogan and Panaon, Samar; Dansalan, Mumungan, Butuan, and Surigao, North Mindanao (all in Philippines); type not designated. discrepans (Walker), 1857a: 134 (Diopsis) — Sarawak, Malaysia. Distr.: Burma (Tenasserim), Malaysia (Penang Id.; Sarawak), Singapore, Indonesia (Borneo). Ref.: BRuNETTI, 1907: 165, 1928a: 270. belzebuth Bigot, 1874: 113 (Diopsis) — Borneo. Ref.: BRuneTTI, 1928a: 272; (see also quadriguttata Walker). breviscopium Rondani, 1875: 443 — Sarawak, Malaysia. Ref.: BrRUuNETTI, 1928a: 272. longiscopium Rondani, 1875: 444 — Sarawak, Malaysia. Ref.: BRuNETTI, 1928a: 272. fallax (Bigot), 1874: 111 (Diopsis) — Borneo, Indonesia. Ref.: BıgoT, 1880: 94. (fenestrata — nomen nudum, see quadriguttata Walker) ferruginea (Röder), 1893: 235 (Diopsis) — Southern Ceylon. Ref.: Frey, 1928: 70; (for Curran record, see Cyrtodiopsis currani Shillito). fulviventris Bigot, 1880: 94 — India. latifascia Brunetti, 1928b: 592 — Yama, Sierra Leone. motatrix Osten Sacken, 1882a: 236, fig. 12 — Philippines. Ref.: Frey, 1928: 71 (additional Philippines localities); Wurr, 1897: 193. nitida Adams, 1903: 46 — Salisbury, Rhodesia. Ref.: Stsuv, 1955: 1105. onopyxus Seguy, 1949: 67, fig. 1 — Malagasy. pharao Frey, 1928: 74, pl. 1ı — Banahao, Luzon, Philippines. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 234 quadriguttata (Walker), 1857b: 37, pl. 2, fig. 6 (Diopsis) — Malacca, Ma- laysia. Distr.: Malaysia, Indonesia (Borneo), Taiwan, China. Ref.: BruneTTI, 1907: 165, 1928a: 270, 272; CHEN, 1949: 2; Esakı, 1931: 24; Frey, 1928: 70; Hennig, 1941a: 58, 1958: 570; MATSUMURA, 1931: 371. bigoti Hendel, 1914: 94 — replacement name for belzebuth Hendel, 1913: 37, not BıcoT; Taiwan. Ref.: BRuNETTI, 1928a: 272; Hennig, 1941a: 59, 1941c: 125, rubicunda Wulp, 1897: 196, pl. 8, fig. 6 — Sukabumi, Java, and Hili Madjeja, Nias Id., Sumatra, both Indonesia. Distr.: Ceylon, Indonesia (Java, Sumatra), Singapore, Philippines (Palawan). Ref.: BRuneTTI, 1928a: 270; Frey, 1928: 75, 1934: 335; MEIJERE, 1908: 117, 1915b: 90, 1924b: 204. selecta Osten Sacken, 1882a: 236, fig. 13 — Philippines. Ref.: Frey, 1928: 77. sexguttata Brunetti, 1928a: 275 — Bukit Besar, Thailand. shillitoi Tenorio, 1969: 483, figs. 1-3 — near base of Mt. Dahao, Jolo Id., Sulu Archipelago, Mindanao, Philippines. sykesii (Westwood), 1837a: 310, pl. 9, fig. 18—19 (Diopsis) — “Hill fort of Hurreechunderghur, elevation 3900 feet, 19° 23’ N, 73° 40° E“, Maharashtra, India. Distr.: India, Indonesia (Java, Sumatra), Philippines. Ref.: BruneTtTI, 1907: 165, 1928a: 270; Frey, 1928: 72; MEIJERE, 1911: 366, 1915b: 89, 1919: 32; RONDANI, 1875: 443; Wut, 1897: 193. trichophora Meijere, (1915a: 40); 1915b: 89, 132 — Sibolga and Fort de Kock, Sumatra, Indonesia; (without description on p. 40) Pulu Babi, Sumatra. wiedemanni (Westwood), 1837b: 543, pl. 28, fig. 1 — Guinea Africae. Ref.: ROoNDANI, 1875: 443; SEGUuY, 1955: 1105. Genus Trichodiopsis Seguy Trichodiopsis Seguy, 1955: 1105. Type-species, minuta Seguy, by orig. des. minuta Seguy, 1955: 1106 — Bibundi, Cameroon; Yapo, Ivory Coast. Tribe Sphyracephalini Hennig HENNIG, 1965: 62. Genus Cladodiopsis Seguy Cladodiopsis Seguy, 1949: 71. Type-species, seyrigi Seguy, by orig. des. Ref.: Sesuy, 1949: 71 (table of species). leptophylla Seguy, 1949: 71, fig. 4 — Montagne d’Ambre, Malagasy. seyrigi Seguy, 1949: 73 — Ivandro (holotype); Montagne d’Ambre; Piriut, all Malagasy. sicardi Seguy, 1949: 73, fig. 5 — Montagne d’Ambre, Malagasy. Genus Pseudodiopsis Hendel Pseudodiopsis Hendel, 1917: 33. Type-species, cothurnata Bigot (Sphyra- cephala), by orig. des. Microdiopsis Curran, 1934a: 359. Type-species, cothurnata Bigot (Sphyrace- phala), by monotypy. Ref.: MArzocnH, 1938: 437. J 1972 STEYSKAL, CATALOGUE DIOPSIDAE Nr. 234 / 13 cothurnata (Bigot), 1874: 115 (Sphyracephala) — Celebes, Indonesia. Distr.: China (Hainan), Taiwan, Philippines, Indonesia (Celebes), Papua. Ref.: Chen, 1949: 2; Frey, 1928: 71; HenpeL, 1917: 33; Hennig, 1941c: 135; MALLocH, 1938: 438. GenusSphyracephala Sav Sphyracephala Say, 1828: pl. 52. Type-species, brevicornis Say (Diopsis), by monotypy. Ref. 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Trichodiopsis minuta Seguy SPHYRACEPHALINI Cladodiopsis leptophylla Seguy . C. seyrigi Seguy . C. sicardi Seguy . ; Pseudodiopsis cothurnata Sphyracephala babadjanidesi Zaitzev S. beccarii (Rondani) . S. brevicornis (Say) S. hearseiana (Westwood) S. munroi Curran S. nigrimana Loew . Totals .. . . . . 150 Species Africa x xX XXX 38 56 SDR X 107 Malagasy DD xxx Arabia South Asia xXXxXxXxX x 16 Nr. 234 / 19 I} © [0} EN 3 z 2 Bes > = I w (9 —z © = 7 = ? ? Japan x x x x x 2 2 1 2) Addendum The following citations extend the catalogue through 1971. Lewis, S.E. (1971): A new species of fossil Diptera (Diopsidae) from the Ruby River Basin (Oligocene) of Montana. — Ann. Ent. Soc. Am. 64: 959-960. Prosphyracephala rubiensis Lewis (p. 959, fig. 1). SHILLITO,J.F.(1971a): The genera of Diopsidae (Insecta: Diptera). — Zool.J. Linn. Soc. 50: 287—295. — (19716): Dimorphism in flies with stalked eyes. — Zool. J. Linn. Soc. 50: 297—305. 727 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 2. Februar 1972 Nr. 235 Halictophagns (Indoxenos) scheveni n. sp. (Insecta: Strepsiptera) aus Anchon limbatum Schmidt (Insecta: Auchenorrhyncha: Membracidae) Von Ragnar Kinzelbach, Mainz Mit 3 Abbildungen Bisher sind unter den etwa fünfzig bekannten Arten der Halictophagidae (Strep- siptera) nur sehr wenige beschrieben worden, die in Zikaden der Familie Membra- cidae schmarotzen. Es sind dies: 1. Halictophagus (Indoxenos) membraciphaga Subramaniam 1927 aus Otinotus pal- lescens Distant in Myosore, Indien (Serie 0862). 2. Halictophagus (Indoxenos) sp. (BOHART 1941: 106) aus Polyglypta costalis Bur- meister in Paso Ancho, San Sebastian, Costa Rica, Mai 1937, leg. C. H. Barıen. Weibchen und ein männliches Puparium befinden sich in der Sammlung R. M. BoHART, Davis (Serie 0790). 3. Halictophagus (Indoxenos) jordani (Pierce 1952) aus Spissistylus festinus Say in Texas und Louisiana, U.S.A. (Serie 0861). Der Aufmerksamkeit von Herrn Fr. HeıLer, Ludwigsburg, verdanken wir die Kenntnis eines afrikanischen Membracidae-Parasiten unter den Halictophagidae. Leider liegen nur drei getrocknete Weibchen dieser Art vor; sie erlauben jedoch, nach Quellung und Mazeration zu mikroskopischen Präparaten verarbeitet, eine Neu- beschreibung. Viele näher untersuchte niedere Taxa der Strepsiptera zeigen einen phylogene- tischen Parallelismus zwischen den Parasiten und den Wirtsgruppen (vgl. KınzELBAcH 1971a). Entsprechend sind auch bei den an Membracidae parasitierenden Ha- lictophagus-Arten Merkmale zu finden, die sie von den Parasiten anderer Auchenor- rhyncha unterscheiden. SuBRAMANIAM (1927) erkannte bereits diese Unterschiede und brachte sie durch Errichtung eines eigenen Genus zum Ausdruc: Indoxenos Subramaniam Indoxenos Subramaniam 1927: 132. Halictophagus. — BoHART 1943: 355; BoHART 1941: 106. Membracixenos Pierce 1952: 5. Gekennzeichnet war diese Gattung bisher durch Merkmale des Männchens, be- sonders durch dessen abweichenden Aedoeagus bei Indoxenos membraciphaga Subra- maniam 1927 (Serie 0862). Der Membracidae-Parasit, den Pierce 1952 als Mem- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 235 bracixenos jordani (Serie 0861) beschrieben hat, unterscheidet sich dagegen sowohl von den übrigen Angehörigen der Gattung Halictophagus Curtis 1831 als auch von Indoxenos Subramaniam, insbesondere in Merkmalen der Flügeladerung. Der Vergleich der Weibchen der vier bekannten Arten (Serie 0790 soll erst a Vorliegen weiteren Materials beschrieben werden) zeigt dagegen eine weitgehende Übereinstimmung. Sie sind von etwa gleicher Größe, die Proportionen der Cephalo- thoraces ähneln sich, bei allen sind die Mandibeln zweizähnig, basal überdeckt und ragen lateral über den Rand des Cephalothorax. Bei allen ist das 1. Abdominalsegment ventral zipfelförmig caudad verlängert. Die Stigmen des 1. Abdominalsegments sind relativ unauffällig. Der vordere Rand der Brutspalte ist von einem Skleritsaum ver- stärkt, der hintere ohne Verstärkung. Mit Ausnahme des letztgenannten treten diese Merkmale im Einzelnen auch bei anderen Halictophagus auf; ihre spezielle Kombination ist jedoch auf die Schmarotzer der Membracidae beschränkt. Das Vorkommen der Versteifung der cephalen Brut- spaltenlippe ist unter den Halictophagidae einzigartig. Diese Struktur kann als Synapomorphie von Indoxenos gelten. Demnach stellen die Parasiten der Membracidae eine morphologisch abgrenzbare phylogenetische Einheit innerhalb der Halictophagidae dar. Die genannten Unter- schiede der männlichen Imagines sind nicht zu hoch zu veranschlagen, nachdem die stärker der Pädomorphose unterliegenden Weibchen, die allgemein bei Strepsiptera im Hinblick auf morphologische Veränderungen konservativer sind als die Männchen, sehr gut miteinander übereinstimmen. Die Unterschiede zwischen Indoxenos und Halictophagus sind jedoch im all- gemeinen Bau nur sehr gering. Daher wird vorgeschlagen, Indoxenos nur als Sub- genus von Halictophagus zu betrachten. Demnach ergibt sich in Ergänzung zu Kınzeisach (1971b) folgende Gliederung der Halictophagidae: Tridactylophaginae Hofeneder & Fulmek 1943: 151 Tridactylophagus Subramaniam 1932: 43 (in: Saltatoria: Tridactylidae) Coriophaginae Kinzelbach 1971a: 11 Coriophagus Kinzelbach 1971a: 11 (in: Heteroptera: Pentatomidae, Coreidae) Halictophaginae Perkins 1905: 98 Halictophagus Curtis 1831: 433 (in: mehrere Familien der Auchenorrhyncha; die Gattung wird noch weiter zu unterteilen sein) Halictophagus Curtis 1831: 433 Indoxenos Subramaniam 1927: 132 Pseudopatella Bohart 1937: 101 Stenocranophilus Pierce 1914: 126 Hinzu kommen zwei noch nicht näher beschriebene Gruppen von Halictophagidae aus Diptera und Blattaria Australiens (E. F. Rıek ımdl.). Halictophagus (Indoxenos) scheveni n.sp. Holotypus: Weibchen, unter dem rechten Pleurit des 5. Abdominalsegments des Wirtes, Tansania: Bukoba, leg. J. Scheven am 23. XII. 1965. Staatliches Museum füı Naturkunde in Stuttgart. Serien-Nr. 0762 A. 1972 KINZELBACH, STREPSIPTERA HALICTOPHAGUS SCHEVENI Nr. 235 / 3 ab2 Abb. 1: Halictophagus (Indoxenos) scheveni n. sp. (A) Ventralansicht des Holotypus (0762A); (B) Mandibeln des Holotypus (0762 A); (C) Ventralansicht des 1. Para- typus (0762B); (D) Mandibeln des 1. Para- typus (0762B). a: Antennenanlage; ab: 1.und 2. Abdominal- segment; b: Beinanlage; clb: cephale Lippe der Brutspalte; tlb: thorakale Lippe der Brutspalte; o: Mund; ob: Öffnung der Brut- spalte; s: Stigma des 1. Abdominalsegments. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 235 Abb. 2: Halictophagus (Indoxenos) membraciphaga SUBRAMANIAM 1927, Stück aus der Typusserie (0862). Original. Paratypen: Weibchen, mit den gleichen Funddaten, unter dem linken Pleurit des 4. Abdominalsegments des gleichen Wirtsindividuums wie der Holotypus. Coll. Kın- ZELBACH. Serien-Nr. 0762B. — Weibchen, mit den gleichen Funddaten, unter dem linken Pleurit des 6. Abdominalsegments eines weiteren Wirtsindividuums. Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Serien-Nr. 0762 C. — Weibchen, mit den gleichen Funddaten, Coll. Scheven. Wirt: Zwei Männchen von Anchon limbatum Schmidt (Membracidae), Tansania: Bukoba, leg. J. ScHeven am 23. XII. 1965, det. Fr. Herzer. Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Diagnose: Weibchen einer Halictophagus-Art des Subgenus Indoxenos aus Ost- afrika, Parasit von Anchon limbatum Schmidt (Membracidae). Beschreibung: Der Umriß des weiblichen Cephalothorax (wie immer bei Stylo- pidia: Cephalothorax der weiblichen Letztlarve = Puparium = äußere, gemeinhin als „Weibchen“ bezeichnete Cuticula-Schicht) gleicht dem der anderen! Indoxenos-Arten, ist jedoch geringfügig schmäler (Abb. 1-3). Auf der Ventralseite trennt die Brut- spalte den cephalen vom thorakalen Anteil. Sie nimmt die ganze Breite des Cephalo- thorax ein. Sie trägt am vorderen, cephalen Rand eine Skleritverstärkung, die beider- seits apodemartig aus der Seitenwand des Cephalothorax entspringt. Die thorakale Lippe der Brutspalte ist ohne Verstärkung. 1972 KINZELBACH, STREPSIPTERA HALICTOPHAGUS SCHEVENI Nr. 235 /5 Unmittelbar hinter dem Ursprung der cephalen Brutspaltenlippe liegen kleine, kaum auffallende Stigmen, wie bei allen Halictophagus die des 1. Abdominalsegments. Hinter ihnen verjüngt sich das Tier stark, wobei die derbe Cuticula des vorderen, aus dem Wirt ragenden Körperabschnitts in die dünne, kaum pigmentierte Cuticula des hinteren Abdomenabschnitts übergeht. Auf der Ventralseite läßt sich das 1. Ab- dominalsegment bis zur durch Falten markierten Grenze zum 2. Abdominalsegment verfolgen. Es läuft in der Mitte spitz zu und trägt eine an Fingerlinien erinnernde Cutieula-Skulptur. Die weiter caudal gelegenen Abdominalsegmente fehlen. Von den Antennen sind nur Porengruppen an der Stelle der Antennen-Anlagen zu sehen, die bei den Präparaten von der Dorsalseite her durchscheinen. Die Man- dibeln sind zweizähnig und beiderseits der Mundöffnung gelegen. Sie überragen den Cephalothorax seitlich ein wenig und ihre Basis wird von einer Duplikatur, vermut- lich. der Subgena, verdeckt. Maxillen sind nicht sichtbar. Die thorakalen Extremitäten- Anlagen zeigen sich in Form von Porenfeldern im ventralen Thorax-Anteil des Cephalothorax. Abb. 3: Halictophagus (Indoxenos) jordani (PIERCE 1952), nach Paratypus (0861) verbessert nach PIERCE 1952. Poren der frontalen bzw. clypeolabralen Region könnten Sinnesorgane sein. Ein Streifen von Poren liegt zwischen dem Stigmenpaar; es könnte sich um ausführende Gänge der Nassonowschen Drüsen handeln, was aber nur durch Schnittserien an frischem Material zu klären sein wird. Weitere auffallende Cuticula-Strukturen sind Falten, die auf der Dorsalseite der Tiere (nach ventral durchscheinend) vom lateralen Thorax- bzw. Kopfbereich weit in das 1. Abdominalsegment ziehen. Innere Organe sind kaum zu erkennen. Schwach scheint der Pharynx durch; eben- so sind die Mandibelmuskeln zu sehen. Besonders beim 1. Paratypus hat sich im Inneren des Pupariums die Cuticula von Imago + Puppe abgelöst. Differentialdiagnose: Von den beiden beschriebenen Indoxenos-Arten ist die neue Art wie folgt zu trennen: 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 235 1. Cephalothorax breiter als lang“), Brutspalte vorn gerade . . . . jordani 1’. Cephalothorax etwa so breit wie lang, Brutspalte vorn gebogen . . 2 2. Cephale Lippe der Brutspalte sehr stark sklerotisiert, Frons stark hen! membraciphaga 2’. Cephale Lippe weniger stark sklerotisiert, Frons wenig vorspringend scheveni n. sp. Biologie: Außer den angeführten Daten über Fundzeit und Lage im Wirt sind keine Angaben bekannt. Die Tiere enthielten unreife Eier. Die Brutspalten klafften wohl infolge der vorangegangenen Austrocknung. | Literatur BOHART, R.M. (1941): A revision of the Strepsiptera with special reference to the species of North America. — Univ. Calif. Publs. Ent. 7 (6): 91—160, 3 pls. 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") Möglicherweise ein durch Quetschung verursachtes Artefakt. 5991 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 2. Februar 1972 Nr. 236 Bericht über botanische Studien und Sammlungen bei Lalibela, am Tana-See und im Awash-Tal (Äthiopien) (Ergebnisse der botanischen Reisen Oskar Sebald 1966 und 1968, Nr. 8) Von Oskar Sebald, Stuttgart Mit 9 Abbildungen I. Einleitung Über eine erste Reise nach Äthiopien vom 29. IX. bis 6. XII. 1966 wurde schon berichtet (O. SEBALp 1968). Dabei wurde versucht, Beiträge zur Kenntnis der Struktur und floristischen Zusammensetzung einiger Vegetationstypen Äthiopiens zu liefern. Eine zweite Reise vom 8. VI. bis 26. VII. 1968 sollte diese Studien erweitern und ergänzen. Den längsten Aufenthalt bei dieser Reise verbrachte ich wieder am Süd- ufer des Tana-Sees. Vom 19. VI. bis 15. VII. 1968 konnte ich nochmals die Vegeta- tionstypen untersuchen, die ich im Oktober 1966 schon kennengelernt hatte. Vor allem die unterschiedlichen Aspekte der Vegetation, 1966 kurz nach der Regenzeit und 1968 am Beginn der Regenzeit, waren von besonderem Interesse. Vor dem Aufenthalt am Tana-See besuchte ich eine Woche lang die durch ihre zahlreichen Felskirchen berühmte Stadt Lalibela (Prov. Wollo). Dieser Besuch diente vor allem dem Vergleich mit meinen Beobachtungen im Semyen-Gebirge. Anschließend an meinen Aufenthalt am Tana-See verbrachte ich noch eine Woche im neu ein- gerichteten Awash-Nationalpark (Prov. Shoa), um einmal auch die Vegetation eines trockenen, warmen, tief gelegenen Gebietes kennenzulernen. Das war für den Ver- gleich mit meinen Beobachtungen im Hochland besonders wertvoll. Die Ausbeute dieser Reise waren rund 900 Nummern von Herbarpflanzen, zum großen Teil in zwei- bis vierfacher Anzahl. Sie wurden in die Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (STU) eingereiht. Dubletten befinden sich auch bei den Bearbeitern, die freundlicherweise die Bestimmung gewisser Gruppen über- nommen haben. Diese Ausbeute ist das Nebenprodukt des eigentlichen Zieles, obwohl sie sowohl in Äthiopien wie nachher zu Hause die meiste Arbeit machte. Studien über die Zusammensetzung von Vegetationstypen sind in Äthiopien wie in vielen anderen tropischen Gebieten nur dann sinnvoll durchzuführen, wenn die Pflanzen eingesammelt werden und dann nachträglich so sicher, wie es der derzeitige Forschungsstand über- haupt erlaubt, bestimmt werden. Aber auch die rein floristischen Ergebnisse sind in diesem wenig erforschten Ge- biet selbst bei an sich häufigen Arten lohnend. Bei der Spärlichkeit des äthiopischen Materials in den Herbarien ist jede Bereicherung für Revisionen und Monographien 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 wertvoll. Floristische Beiträge (zum Teil mit Beschreibungen neuer Sippen), die die beiden Reisen auswerten, finden sich bei G. CuroponTis 1968, O. SEBALD 1969, G. Curopontis 1970, H. RoEssLeR 1970, O. SEBALD 1970). Einige weitere Beiträge wer- den noch folgen. Die Reise wäre nicht möglich gewesen, ohne eine mannigfache Unterstützung. Herr und Frau Dr. med. F. SchHÄurreLe in Bahar Dar gewährten mir wieder ihre Gast- freundschaft und praktische Hilfe bei der Durchführung meiner Exkursionen. Herr Prof. Dr. Scuüz half mir bei der Vorbereitung der Reise. Die Gesellschaft der Freunde und Förderer unseres Museums beteiligte sich an der Finanzieung. An der Auswertung meiner Ausbeute beteiligten sich S. Barıe, Brüssel (Loranthaceae), F. Burzın, Berlin (Gramineae), G. Curopontis, Wien (Asteraceae, Pittosporaceae, Celastraceae), A. Huger-MoRrATH, Basel (Celsia), R. Pıcnı-SermouLı, Genua (Pteridophyta), V. Sum- MERHAYES, London (Orchidaceae), K. WALTHER, Hamburg (Satureja), F. White, Ox- ford (Diospyros), G. Trourın, Liege (Stephania), R. M. Pornııı, Kew (Solanum, Cro- talaria), R. K. Brummit, Kew (Tephrosia), F. EHRENDORFER, Wien (Galium), H. Heıne, Paris (Hygrophila). Die Direktionen der Herbarien in Berlin, Florenz, Hamburg, Hohenheim, München und Tübingen ermöglichten die Benützung oder Ausleihe von Vergleichsmaterial. Bei allen Genannten bedanke ich mich bestens für die gewährte Unterstützung. Il. Von Asmara über Lalibela nach Bahar Dar Am 9. VI. 1968 traf ich mit dem Flugzeug von Frankfurt kommend in Asmara ein. Ein kurzer Aufenthalt von 3 Tagen diente der Erledigung einiger Formalitäten und der Beschaffung einiger Ausrüstungsgegenstände und vor allem von genügend alten Zeitungen für das Trocknen der Pflanzen. Zu botanischen Beobachtungen war keine Zeit, obwohl die Umgebung Asmaras einige vegetationskundliche Besonder- heiten bietet (s. C. TroLL 1970). Eine kurze Taxifahrt auf der Straße nach Massaua bis zum Beginn des Steilabfalls des Hochplateaus ermöglichte wenigstens noch den Besuch eines Berges mit einer heideartigen, niederen Strauchvegetation. In etwa 2100 m Höhe blühten hier Rumex nervosus, Becium grandiflorum (dominierend), Mi- nuartia filifolia, Satureja punctata und Polygala sphenoptera. Der Flug mit dem zweimotorigen Inlandsflugzeug über Axum nach Lalibela er- möglichte einen guten Überblick über die Landschaften und vorherrschenden Forma- tionen des nordäthiopischen Hochlandes. Diese Flugzeuge sind nicht mit einer Druck- kabine ausgerüstet, so daß sie nicht höher als 4000 m fliegen. Der Abstand zum Boden ist daher selten mehr als 2000 m. Öfters fliegt man sogar unter den Berggipfeln an den Hängen entlang. Kurz vor Axum wird das Marebtal überquert, das hier die Grenze zwischen Eritrea und Tigre bildet. In der Landschaft herrschen braune Farbtöne vor, die sommer- liche Regenzeit hat noch nicht eingesetzt. Nur in einigen sumpfigen Mulden zeigt ein helles Grün günstige Vegetationsbedingungen an. Mit einem satten, dunklen Grün heben sich größere immergrüne Bäume, Haine und die allerdings recht seltenen Wälder heraus. Der weitaus größte Teil der Hochflächen von Eritrea und Tigre wird von Acker- und Weideflächen eingenommen. Die Besiedlung ist relativ dicht, obwohl nie etwa mit mitteleuropäischen Verhältnissen vergleichbar. Geschlossene, größere Dörfer findet man nur ab und zu im Zuge der Straßen. Bach- und Flußläufe heben sich meist 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 3 durch einen Galeriewald heraus. Auch die größeren Flüsse führen zu dieser Zeit wenig Wasser. Im Marebtal waren breite Schotterbänke im Flußbett zu beobachten. Von Axum ab folgte das Flugzeug im wesentlichen der Furche des Takasse-Tales. Im Westen konnte man im Dunst gerade noch die Berge Semyens erkennen. Inter- essant war der Blick ins östliche Semyen-Vorland, das einen wesentlich trockeneren und öderen Eindruck machte als sein westliches Vorland (s. a. J. WERDECKER 1961, 5.155). Die Besiedlung des Takasse-Tales selbst scheint sehr dünn zu sein. Lockere Gehölzfluren scheinen vorzuherrschen. Weiter südlich hält sich das Flugzeug östlich des Takasse-Tales und überquert einige wieder dichter besiedelte Plateaus, die durch Seitentäler des Takasse voneinander getrennt sind. Wir sind jetzt schon über der Prov. Wollo. Die Hänge dieser Täler sind etwas üppiger mit Bäumen und Sträuchern bewachsen, die sich aber nur vereinzelt zu Wäldern zusammenschließen. Im Vorbei- flug ist es natürlich nicht auszumachen, um welche Art es sich dabei handelt. Doch scheint ein Teil der Gehölze gerade auszutreiben, was an dem besonders hellen Grün zu erkennen ist. Vielleicht hatte es schon vorher vereinzelte Regenfälle gegeben. H. WALTER (1962, S. 223) berichtet, daß die Bäume der Trockenwälder schon vor dem Einsetzen der Sommerregen sich mit hellgrünem, frischem Laub bedecken. J. MırpsrAen (1966, 5.4) meint, daß in wechselfeuchten Tropen die mit der zu- nehmenden Sonnenhöhe wachsende Wärmezufuhr das Aufleben der Vegetation eher auslöst als der Beginn der Regenzeit. Ob dies auch im äthiopischen Hochland zutrifft, scheint doch fraglich zu sein. Wie z.B. bei W. Kurs (1963, S.13) aus einer Tabelle für Debra Markos (Prov. Godjam, 2500 m NN) zu entnehmen ist, schwanken die Mittel der Temperaturen hier nur zwischen 14,2° (im August, bedingt durch starke Bewölkung und Regen) und 17,7° (im März, Ende der Trockenzeit, sonnig) also um 3,5 °. Der Juni, als Monat des höchsten Sonnenstandes, ist mit 14,7° wegen der Regenzeit kühler als der trockene Dezember mit 15,1° C. Der Landestreifen von Lalibela liegt etwas westlich des Ortes und wesentlich tiefer. Er ähnelt eher einem Stoppelfeld und wird in der Regenzeit unbenutzbar. Ein Landrover bringt die Passagiere dann auf einer holprigen Piste in einer halbstündigen Fahrt hinauf zu dem durch seine vielen in die Felsen gehauenen Kirchen berühmten "und auch von Touristen besuchten Ort. Lalibela ist der Sitz eines Lokalgouverneurs und die „Hauptstadt“ der Unterprovinz Lasta. Ein kleines Hotel am oberen Rand des Ortes bietet auch den europäischen Touristen eine Unterkunft. Es war für eine Woche mein Stützpunkt für einige eintägige Exkursionen in die Umgebung Lalibelas. 1. Die Vegetation der mittleren Höhenlagen Der Ort Lalibela liegt rund 2600 m hoch auf einem stark gegliederten und mit plateauartigen Terrassen abfallenden Bergrücken. Es handelt sich um einen Ausläufer des Abuna Josef-Massives (4190 m). Die Terrassierung und Plateaubildung kommt durch die wechselnde Schichtung von harten Basalten und weicheren Tuffschichten zustande, die in der ganzen Umgebung von Lalibela den Untergrund bilden. Die Umgebung Lalibelas ist verhältnismäßig dicht besiedelt. Terrassen und Plateaus dienen daher vor allem dem Ackerbau, der aber wie in Semyen auch an relativ steilen Hängen betrieben wird. Zur Zeit meines Aufenthaltes sah ich viele Bauern beim Pflügen. Viele Felder waren schon umgepflügt. Sie reichten mindestens bis 3300 m 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 hoch hinauf, aber nach den Beobachtungen in Semyen (s. J. WERDECKER 1955, 5. 316 bis 3700-3800 m) und in Godjam (s. Kurs 1963, S. 16: bis 3400-3600 m) wohl auch noch weiter hinauf. Bestellte Felder sah ich zu dieser Zeit nur im „Gatschnaba- Tal“ südöstlich Lalibela, wo in bewässerten Kulturen bei ca. 2200 m Tef seiner Reife entgegen ging. Klimadaten für Lalibela standen mir leider nicht zur Verfügung. Die am nächsten gelegene Station ist Weldia, ca. 55 km ESE von Lalibela. Nach einer Tabelle bei K. Taro (1964) fallen hier 1100 mm Regen pro Jahr mit einem Hauptgipfel im Juli und August und einem Nebengipfel im März. Obwohl in der uralten Kulturlandschaft des äthiopischen Hochlandes die natür- liche Vegetation auf großen Flächen verschwunden ist, findet man immer noch Reste, die eine Rekonstruktion der potentiellen Vegetation ermöglichen können. Der Höhen- stufe nach liest der Ort Lalibela im Bereich des Juniperus-Olea-Bergwaldes. Am Hang hinter dem Hotel sind noch eine größere Anzahl Juniperus procera-Bäume vorhanden, auch sonst findet man zwischen den Feldern an Hängen immer wieder einzelne, aller- dings oft verkrüppelte Baumwacholder. Einen geschlossenen, größeren Wacholderwald gibt es ca. 15 km nordöstlich bei der Kirche Imrahana Christos. Näher bei Lalibela fand ich in einer quelligen Hangnische einen kleinen Wald, der sich aus folgenden Ge- hölzen zusammensetzte (Höhe ca. 2800 m): Aufnahme Nr. 1: ; Oleac.: Olea chrysophylla Lam. (süd-ostafrik.-asiat.) Myric.: Myrica salicifolia Hochst. ex Rich. (ostafrik.) Cupre.: Juniperus procera Endl. (ostafrik.) Myrsi.: Maesa lanceolata Forsk. (afrik.-arab.) Anaca.: Rhus glutinosa Hochst. ex Rich. (ostafrik.) Compo.: Vernonia rueppellii Schtz.-Bip. in Walp. (äthiop.) Solan.: Discopodium penninervinm Hochst. (west-ostafrik.) Diese Gehölze sind charakteristische Bergwaldpflanzen Äthiopiens, kommen aber zum großen Teil auch noch in den Gebirgen des übrigen tropischen Afrikas vor, z. IE auch noch im südarabischen Hochland. Die Verbreitung der in dieser und in den folgenden Listen aufgeführten Arten wurde mit einigen Angaben charakterisiert. Dabei bedeuten: a) für die Verbreitung in Afrika südlich der Sahara: — äthiop. = nur in Äthiopien, Eritrea, Somalia und ev. noch in Ostnubien vorkommend — ostafrik. — über äthiop. hinaus in anderen ostafrikanischen Ländern vom Sudan bis Rhodesien und Mozambique vorkommend __ west-ostafrik. — über ostafrik. hinaus auch in Westafrika vorkommend _—_ süd-ostafrik. = über ostafrik. hinaus auch in Südafrika vorkommend — trop. afrik. = in den meisten Ländern des tropischen Afrika vorkommend — afrik. = in Südafrika und im tropischen Afrika vorkommend b) für die Verbreitung außerhalb Afrikas: — arab. — auch noch im tropischen Arabien (Yemen) vorkommend __ asiat. — über arab. hinaus auch in anderen Teilen des tropischen und subtropischen Asiens vor- kommend — medit. = auch im Mittelmeergebiet (Nordafrika, Sinai, Palästina) vorkommend — boreal = auch in den gemäßigten Zonen der Nordhemisphäre vorkommend — pantrop.-subtrop. = in vielen Teilen des tropischen und subtropischen Afrikas, Asiens und Amerikas vorkommend — kosmopol. — über pantrop.-subtrop. hinaus auch in den gemäßigten Zonen vorkommend. 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 5 Ein gutes Beispiel für die Degradation eines Juniperus procera-Bergwaldes war unmittelbar hinter dem Hotel von Lalibela zu beobachten. Die Nord-Seite eines Hügels war noch mit einem lockeren Juniperus-Hain bestanden. Die Süd-Seite war völlig entwaldet und nur mit einer lockeren Vegetation niederer Sträucher, Zwerg- sträucher und weniger krautiger Pflanzen bedeckt. Der größere Teil der Bodenfläche war ohne jeden Bewuchs. Dieser Unterschied darf nicht auf die Exposition zurück- geführt werden. Sie spielt in diesen Breitengraden nicht die große Rolle wie bei uns. Außerdem erhalten hier eher die Ost- und Westhänge mehr Strahlung als die Südhänge. Aufnahme Nr.2: Wuchshöhe 0,5—1 m; Deckungsgrad 30°/0; Artmächtigkeit nach BRAUN-BLANQUET; Meereshöhe ca. 2600 m Labia.: Becium grandiflorum (Lam.) Pic.-Serm. (ostafrik.) 2 Polyg.: Rumex nervosus Vahl (ostafrik.-arab.) 2 Compo.: Echinops boranensis Lanza (äthiop.) 1 Lilia.: Aloe spec. 1 Grami.: dürr, unbestimmbar 1l Malva.: Sida cuneifolia Roxb. (ostafrik.-asiat.) 4 Labia.: Satureja ovata (R. Br.) Benth. (süd-ostafrik.-asiat.) + Der steinige, flachgründige Boden ist während der Regenzeit einer starken Erosion ausgesetzt. Die starke Überweidung in Ortsnähe trägt erheblich dazu bei. Derartige lockere und niedere Strauchformationen sind im nordäthiopischen Hochland in der mittleren Höhenstufe anscheinend weitverbreitet (s. a. die Aufnahme Nr. 15 bei ©. SEBALD 1968, 5. 36 aus Semyen). Wo die Degradation etwas weniger stark ist, mischen sich auch größere Sträucher und kleine Bäume ein. So z.B. an einem Hang zwischen 2400 und 2600 m am nördlichen Rand von Lalibela, wo zusätzlich Otostegia integri- folia Benth. (Labiatae), Dodonaea viscosa (L.) Jacq. (Sapindac.), Calpurnia sub- decandra (L’Her.) Schweik. (Legum.) und Carissa edulis (Forsk.) Vahl (Apocynac.) wichtige Komponenten dieser Strauchfluren sind. Diese Strauchfluren sind vorwiegend immergrün oder halbimmergrün. Sie werden oberhalb 3000 m nicht mehr angetroffen und dort dann durch Erica arborea- und Hypericum revolutum-reiche Strauchfluren ersetzt. Manche der Arten erreichen schon unterhalb 3000 m ihre Höhengrenze. R. PıcHt-SerMoLLI (1957) gibt den Höhenbereich seiner „Savanna montana“ mit 1800 — 2000 m als untere Grenze und 2600 — 3000 m als obere Grenze an. Auch er nimmt an, daß diese Formation aus dichter geschlossenen und üppigeren Wäldern und Gebüschen hervorgegangen ist. Die Bezeichnung Savanne in ihrer physiognomisch gedachten Bedeutung als Vegetationstyp mit einer geschlossenen Grasschicht und ein- gestreuten Gehölzen paßt nur auf den kleinen Teil der „Savanna montana“. Die Grasschicht ist oft keineswegs geschlossen, zwischen den Gehölzen stehen in lockerer Verteilung Stauden, Zwerg- und Halbsträucher. Als Ausgangsformationen kommen in diesem Gebiet nach R. Pıchı-Sermoruı einmal „la foresta a Juniperus procera“, der seine Hauptverbreitung zwischen 2200 und 3200 m Höhe hat und ein „Boscaglia e fruticeto sempreverdi montani“, das zwischen 900 m und 2400 m vorkommen soll, in Frage. Die sekundären, gehölzreichen, aber offenen Vegetationstypen des äthiopischen Hochlandes sind noch zu ungenau bekannt, um schon gute Grenzen ziehen zu können. Besonders in den Höhenlagen von 2000 bis 3000 m ist es schwierig, xerophil aussehende Vegetationstypen richtig einzustufen. Ähnlich wie im May-Schaha-Tal 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 in Semyen gibt es auch bei Lalibela größere Flächen offener, xerophil anmutender Vegetationstypen. So wachsen auf großen Flächen südöstlich Lalibela in etwas tieferen Lagen (2200 — 2600 m) akazienreiche, lockere Gehölzfluren mit zumindest in der Trockenzeit sehr geringer Bodenbedeckung durch krautige Pflanzen. Aber auch in diesem Gebiet, das ich auf einer Exkursion zu der Felsenkirche von Ganeta Mariam kennenlernte, gibt es viele zerstreute Siedlungen mit Ackerflächen. Sie waren aller- dings alle abgeerntet, mit Ausnahme bewässerter Felder mit Gerste und Tef in Fluß- nähe. Es ist vorstellbar, daß manche auch relativ hochgelegene Talbecken im Innern des äthiopischen Hochlandes besonders niederschlagsarm sind. Leider gibt es hierzu keinerlei Messungen der Klimaelemente. Von diesem akazienreichen Vegetationstyp konnte ich am 16. VI. 1968 zwei Stellen aufnehmen. Die vorherrschende Akazienart war meist strauchförmig, nur 2 — 3 m hoch und von schirmartiger Wuchsform. Sie war gerade in voller Blüte. Nur vereinzelt waren höhere Bäume eingesprengt, z.B. Combretum molle (bei 2400 m), Cordia africana (bei 2400 m), Ficus sur Forsk. (bei 2600 m an einer trockenen Bachrinne). Zwischen den größeren Sträuchern wuchsen am Boden fast nur einige Aloe-Arten, Cissus adenantha, Echinops und Becium grandiflorum. Bei der Aufnahme solcher offener, aus verschiedenen Lebensformen zusammen- gesetzter Vegetationstypen ergeben sich manche Schwierigkeiten. In der Tabelle wurde auf eine Trennung in Schichten verzichtet, da die Pflanzen einzeln oder höchstens in Gruppen aus wenigen Individuen zerstreut über den überwiegend nackten Boden verteilt sind. Nach E. OBERDORFER (1970, S. 277) müssen solche offenen Mosaike, wenn sie stabil sind, als floristisch-ökologische Einheiten behandelt werden. Sie sind charakteristisch für Trockengebiete. Wie weit dieses Vegetationsmosaik bei Lalibela wirklich stabil ist, ist natürlich bei einem einmaligen Besuch kaum zu entscheiden. Man müßte das Aussehen während der Regenzeit kennen. Es ist ohne nähere Kenntnis des Klimas schwer zu beurteilen, wie sich ein solches Vegetationsmosaik ohne Ein- wirkung des Menschen und der Weidetiere entwickeln würde. Bei dem mit Sträuchern durchsetzten hochmontanen Weideland über 3000 m ist z.B. die Aussage viel sicherer, daß sich hier ein geschlossener Erica arborea - Hypericum revolutum-Wald einstellen würde, da es heute noch viele Beispiele auf vergleich- baren Standorten gibt. Aufnahme Nr3 Nr4 Höhenlage 2400m 2600 m Deckungsgrad 30% 40% Sträucher: ° Legum.: Acacia spec. 2 2 Legum.: Cassia singueana Del. (trop. afrik.) + —_ Sapin.: Dodonaea viscosa (L.) Jacg. (pantrop.-subtrop.) 2 D) Labia.: Becium grandiflorum (Lam.) Pic. Serm. (ostafrik.) 1 1 Ebena.: Euclea schimperi (DC.) Dandy (ostafrik.-arab.) 1 1 Labia.: Otostegia integrifolia Benth. (äthiop.) — 1l Anaca.: Rhus retinorrhoea Steud. ex Oliv. (äthiop.-arab.) — + Kletterpflanzen: Vitae.: Cissus nivea Hochst. ex Schwfth. (äthiop.) + — Vitac.: Cissus oxyphyllus (Rich.) Chiov. (äthiop.) 1 —_ Stauden: Vitac.: Cissus adenantha Fres. (ostafrik.) SF _ Liliac.: Aloe spec. 1 1 Compo.: Echinops boranensis Lanza (äthiop.) 1 Sr 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 7 Trotz des hohen Akazienanteils dürfte es sich hier um einen vielleicht besonders trockenen Abkömmling des „Boscaglia e fruticeto sempreverdi montani“ von R. Pıcaı-SerMoLLı (1957) handeln. Im übrigen kommen Akazienarten im äthiopischen Hochland auch noch in größerer Höhe vor. So fand ich nordöstlich von Lalibela in ca. 3000 m einen Hain baumförmiger Akazien, bei denen es sich wahrscheinlich um A.pilispina Pic. Serm. handelte. Baliıe Vecetation der höheren Lagen Über Lalibela ragt im Südosten die Aischätn Amba (3350 m) auf. Sie ist gekrönt von einem kleinen Plateau, das ringsum mit steilen Basaltwänden abbricht. Nur an einer Stelle ist ein Durchstieg möglich. Diese erlaubt auch die Beweidung des Plateaus mit Schafen und Ziegen. Beim Aufstieg von Lalibela gelangt man bei etwa 3000 m Höhe nach einem steilen, felsigen Hangstück auf eine Verebnung, auf der mehrere Siedlungen mit ihren Ackerfluren liegen. Auf den noch dürren Weideflächen und Brachfeldern blühten: Compo.: Crepis rueppelli Schtz.-Bip. (ostafrik.-süd-arab.) Compo.: Echinops boranensis Lanza (äthiop.-nub.) Compo.: Lactuca capensis Thunb. (afrik.-arab.) Compo.: Haplocarpha schimperi (Schtz.-Bip.) Beauv. (ostafrik.) Legum.: Trifolium semipilosum Fres. (ostafrik.-südarab.) Legum.: Trifolium acaule Steud. ex Rich. (ostafrik.) Menis.: Stephania abyssinica (Quart.-Dill. et Rich.) Walp. (trop. afrik.) Rosaec.: Alchemilla pedata Hochst. ex Rich. (äthiop.) Convo.: Convolvulus sagittatus Thunb. subsp. grandiflorus (Hall. f.) Meeuse (afrik.) Labia.: Salvia nilotica Juss. ex Jacg. (ostafrik.) Seroph.: Verbascum sinaiticum Benth. in DC. (ostafrik.-medit.-asiat.) Campa.: Campanula edulis Forsk. (nordostafrik.-südarab.) Lilia.: Merendera abyssinica Rich. (äthiop.-südarab.) An quelligen Stellen wuchsen: Lythr.: Lythrum rotundifolium Hochst. ex Rich. (ostafrik.) Rosac.: Alchemilla cryptantha Rich. (west-ostafrik. arab.) Compo.: Cotula cryptocephala Schtz.-Bip. ex Rich. (ostafrik.) Unterhalb des Gipfelplateaus wuchsen in Felsspalten und auf Felsbändern in einer Höhe zwischen 3100 und 3300 m: Compo.: Sonchus melanolepis Fres. (äthiop.-südarab.) Dipsa.: Dipsacus pinnatifidus Rich. (ost-westafrik.) Labia.: Satureja ovata (R. Br.) Benth. (afrik.-asiat.) Labia.: Satureja simensis (Benth.) Brig. (afromontan) Primu.: Primula verticillata Forsk. subsp. simensis (Subsp. äthiop., Art auch in Südarab. und Sinai) Scroph.: Celsia arbuscula Rich. (äthiop.) Caryo.: Minuartia filifolia (Forsk.) Mattf. var. schimperi (ostafrik.-arab.) Cruci.: Arabis alpina L. (afrik.-boreal) Crass.: Aeonium lencoblepharum Webb ap. Rich. (äthiop.-südarab.) Campa.: Campanula edulis Forsk. (s. o.) Lilia.: Aloe spec. Asple: Asplenium adiantum-nigrum L. (kosmopol.) Asple.: Asplenium aethiopicum (Burm.) Bech. (pantrop.-subtrop.) Asple.: Asplenium monanthes L. (afrik.-amerik.) Das Weideland des Gipfelplateaus (3300 — 3350 m) liegt der Höhenstufe nach im Übergangsbereich des Juniperus procera-Waldes in die Wälder aus Hagenia abys- sinica, Hypericum revolutum und Erica arborea („Fruticeto altimontani“ bei R. Pıcnı- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 SERMOLLI 1957). Als Überrest dieser Waldstufe ist die bis 2 m hohe Strauchschicht zu betrachten, die immerhin noch ungefähr 40 %o der Fläche einnimmt. Die Sträucher sind bald einzeln in das Weideland eingemischt, bald zu Gebüschen zusammen- geschlossen. Ein großer Teil des Bodens wird von nacktem Fels eingenommen. Die floristische Zusammensetzung zeigt große Ähnlichkeit mit den verwandten Vegeta- tionstypen im Semyengebirge, wenn auch einzelne Arten auftreten, die ich in Semyen nicht bemerkt habe (z.B. Macowania ericifolius (Forsk.) Burtt et Grau). Aufnahme Nr.5: Aischätn Amba, 3300-3350 m, 17. VI. 1968 Strauchschicht: 0,5 — 2 m hoch, Deckungsgrad 40/0. Erica.: Erica arborea L. (mediterran-afromontan) 2. Hyper.: Hypericum revolutum Vahl (afromontan-madagass.) 2 Compo.: Macowania ericifolius (Forsk.) Burtt et Grau (Gattung vorwiegend südafrik.) 2 Eupho.: Clutia richardiana Muell. Arg. (ostafrik.-südarab., Gattung vorwiegend südafrik.) il Myrsi.: Myrsine africana L. (Azoren-Südafrika-afromontan-Asien) 1 Rosac.: Rosa abyssinica R. Br. ex Lindl. (äthiop.-südarab.) + Cupre.: Juniperus procera Endl. (s. o.) 4 Santa.: Osyris abyssinica Hochst. ex Rich. (süd-ostafrik.-Südarab.) - Krautschicht: Deckungsgrad 20/0 Labia.: Thymus schimperi Ronninger (aethiop.) 1 Legum.: Trifolium acaule Rich. (s. o.) 1 Labia.: Salvia nilotica Juss. ex Jacg. (s. 0.) 1l Grami.: dürr, unbestimmbar 1 Lilia.: oder Amary.: Pfl. mit großen Zwiebeln, Name „Yeyuschunkurt“ 1 Compo.: Gnaphalium declinatum L. f. (ost-südafrik.) + Compo.: Lactuca capensis Thunb. (s. o.) + Scroph.: Craterostigma pumilum Hochst. (ostafrik.-südarab.) + Scroph.: Verbascum sinaiticum Benth. in DC (s. o.) + Caryo.: Minuartia filifolia (Forsk.) Mattf. (s. o.) + Polyg.: Polygala rupicola Rich. (äthiop.-südarab.?) + Malva.: Sida cuneifolia Roxb. (ostafrik.-westasiat.) + Erueik: Arabis alpina L. (s. 0.) + Labia.: Satureja unguentaria (Schwfth.) Cuf.? (äthiop.) ze An anderer Stelle nordöstlich Lalibela fand ich in einem hochmontanenen Weide- land zwischen 3200 und 3300 m folgende Arten: Compo.: Euryops pinifolius Rich. (äthiop., Gatt. südafrik.) Dipsac.: Scabiosa columbaria L. (afromontan-medit.-boreal) Selag.: Hebenstretia dentata L. (ostafrik., Gatt. südafrik.) Umbel.: Haplosciadium abyssinicum Hochst. (ostafrik.) Campa.: Wahlenbergia silenoides Hochst. ex Rich. (ostafrik.) Seroph.: Veronica abyssinica Fres. (ost-(west)afrik.) In feuchten, feinerdereichen Mulden blühten: Cyper.: Cyperus rigidifolius Steud. (süd-ostafrik.) Compo.: Conyza variegata Schtz.-Bip. (ostafrik.-südarab.) Compo.: Dichrocephala integrifolia (L. f.) ©. Kuntze (pantrop.-subtrop.) Rosac.: Alchemilla cryptantha Rich. (s. o.) Rosac.: Alchemilla pedata Rich. (s. o.) Ranun.: Ranunculus stagnalis Hochst. ex Rich. (ostafrik.) Die Gattungszugehörigkeit und die bei jeder Art in Klammern in groben Um- rissen angegebene Verbreitung läßt die für die höheren Lagen der ostafrikanischen Gebirge typische Mischung genetisch sehr verschiedener Florenelemente erkennen. Als Arealtyp ist der ostafrikanisch-südarabische am häufigsten. Nur auf Äthiopien 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 9 beschränkte Endemismen sind wesentlich seltener. In manchen Fällen ist der Status der äthiopischen Sippe eines Sippenkreises noch nicht abgeklärt. Noch wesentlich interessanter als der Arealtyp ist die Zugehörigkeit zu den verschiedenen genetischen Florenelementen. Unter diesen ist besonders das mediterrane, das gemäßigte und das südafrikanische Florenelement auffallend stark vertreten. Die Verhältnisse nähern sich denen, die OÖ. Hepgerc (1965) für die afroalpinen Florenelemente festgestellt hat. Eine weitere Höhenabstufung konnte bei einer Exkursion zu der Grottenkirche vom Imrahana Christos ca. 15 km nordnordöstlich von Lalibela verfolgt werden. Zu der Kirche führt der Weg von einem hochmontanen Weideland bei ca. 3300 m bis zu der am Ende einer Schlucht bei ca. 2700 m gelegenen Kirche einen steilen Nordost- hang hinab. Von etwa 3300 — 3100 m geht es durch die hier sehr stark zerstörte Erica-Hypericum-Stufe. Aufnahme Nr. 6: Bei Imrahana Christos, 3100-3300 m Sträucher (nur 10% deckend): Erica.: Erica arborea L. (s. o.) Hyper.: Hypericum revolutum Vahl. (s. o.) Eupho.: Clutia richardiana Muell. Arg. (s. o.) Labia.: Otostegia tomentosa Rich. (äthiop.-nub.) Compo.: Inula confertiflora Rich. (äthiop.) Myısi.: Myrsine africana L. (s. o.) Zwergsträucher und krautige Pflanzen (nur ca. 20°/o deckend): Borag.: Anchusa affinis R.Br. ex DC (äthiop.) Umbel.: Heracleum abyssinicum (Boiss.) Norm. (ostafrik.) Caryo.: Silene macrosolen Steud. ex Rich. (ostafrik.) Compo.: Helichrysum splendidum (Thunb.) Less. (ost-südafrik.) Geran.: Pelargonium glechomoides Rich. (äthiop.) Crass.: Crassula alba Forsk. (afrik.-südarab.) Labia.: Satureja simensis (Benth.) Brig. (s. o.) Scroph.: Anarrhinum forskohlei (Gmel.) Cufod. (äthiop. arab. -ostmedit.) Compo.: Lactuca capensis Thunb. (s. 0.) (Comp.) Scroph.: Celsia arbuscula Rich. (s. o.) Acant.: Dicliptera spec. Rosac.: Alchemilla abyssinica Fres. (ostafrik.) Crucif.: Arabis alpina L. (s. o.) Campa.: Campanula edulis (s. o.) Compo.: Echinops boranensis Lanza (s. o.) Bei etwa 3100 m ging diese lockere Strauchflur in einen geschlossenen Juniperus procera-Wald über, der bis zur Kirche bei 2700 m hinabreichte. Die Bäume waren längst nicht so hoch wie ich sie im Menagasha-Nationalpark 1966 gesehen hatte. Sie erreichten kaum 20 m. Die weitaus häufigste Strauchart im Unterholz war Myrsine africana. Krautige Pflanzen fehlten wohl infolge der noch andauernden Trockenzeit fast völlig. Auf dem Rückweg nach Lalibela gingen zwei kurze Regenschauer auf uns nieder, die ersten Vorboten der sommerlichen Regenzeit. Zählt man die in höheren Lagen um Lalibela gefundenen Arten nach Arealtypen aus, so ergibt sich folgendes Bild: Verbreitung in Afrika südlich der Sahara: a) äthiopisch (z. T. mit Exklaven im Sudan) 17 Arten b) ostafrikanisch Sl ec) ost — westafrikanisch DANS d) ost — südafrikanisch dee e) afrikanisch (einschließlich afrikanisch-madagassisch) 150; 59 Arten 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Von diesen 59 Arten sind 31 auf Afrika südlich der Sahara beschränkt. Die Ver- breitung der restlichen 28 Arten außerhalb Afrikas ist wie folgt: a) südarabisch 14 Arten b) asiatisch (vorwiegend west.) c) mediterran (Nordafrika, asiat. und europ. Mittelmeergebiet) 3 d) boreal (gemäßigte und kalte Zonen) 2 e) pantropisch — subtropisch, kosmopolitisch 4 28 Arten Am häufigsten ist ein ostafrikanischer Arealtyp, der oft auch noch auf die arabische Halbinsel übergreift. Eine Aufstellung nach genetischen Florenelementen würde die südafrikanische Verwandtschaft einerseits und die mediterran-westasiati- schen Verbindungen andererseits dieser Flora deutlicher zum Ausdruck bringen. Fast alle Arten sind im tropischen Afrika auf die Bergländer beschränkt. Am 19. VI. flog ich dann von Lalibela über Gondar nach Bahar Dar an der Süd- spitze des Tana-Sees. Der Flug ging also in westlicher Richtung über das obere Takasse-Tal mit seinen zahlreichen Nebenflüssen hinweg. Noch herrschten hier braune Farben vor. Dieses Bild änderte sich, als wir den das Takassegebiet vom Tanasee trennenden Hochflächenrücken überflogen hatten. Hier hatte offensichtlich die Regen- zeit schon eingesetzt und die Landschaft unter uns wurde zusehends grüner; ein an- schauliches Beispiel für die Tatsache, daß im äthiopischen Hochland die Niederschläge von Nordosten nach Südwesten zunehmen. Nach den Berichten meiner Gastgeber in Bahar Dar hatte 1968 dort die Regenzeit schon Ende Mai mit ziemlich heftigen Ge- wittern eingesetzt. III. Vegetation und Landschaft am Südufer des Tana-Sees Rund vier Wochen verbrachte ich in Bahar Dar an der Südspitze des Tana-Sees. Eine kurze Schilderung der Landschaft und der Vegetation findet sich schon in dem Bericht über meine erste Reise (OÖ. SeBALD 1968). Weitere Berichte über die Vegetation dieser Landschaft geben R. PıcHı-SermoLLı (1938) und auch W. Kurs (1963), bei dem sich auch eine gute Fotografie (Bild 2) des für diese Gegend eigentümlichen Vege- tationsmosaiks findet. Es ging mir nun darum, mit der durch zweijährige Arbeit an der ersten Sammlung verbesserten Artenkenntnis mehr vegetationskundliche Studien anzustellen und gleichzeitig die jahreszeitlichen Unterschiede bei einzelnen Vege- tationstypen zu untersuchen. Im Gegensatz zu dem letzten Besuch im Oktober 1966 unmittelbar am Ende der Regenzeit zeigten sich jetzt vor allem aus Zwiebeln, Knollen und Rhizomen aus- treibende Geophyten, besonders Liliaceae, Amaryllidaceae, Orchidaceae, Araceae und andere Familien in blühendem Zustand. Von den Gehölzen, die ich im Oktober nur fruchtend angetroffen hatte, standen jetzt viele in Blüte. Am meisten fiel mir das bei Gardenia Iutea Fres. (Abb. 1) auf, bei der ich im Oktober nur Früchte und nicht eine einzige Blüte gesehen hatte, während im Juni und Juli die Bäume mit großen gelbweißen Blüten übersät waren. Die Unterschiede im Aspekt sind in der Tabelle A für die einzelnen Gehölze angegeben. Dikotyle Stauden, Halbsträucher und Kletterpflanzen, sowie die meisten Gramineen und Cyperaceen waren erst am Anfang ihrer vegetativen Entwicklung. Gerade in den Grasländern und den savannen- artigen Halbkulturgesellschaften alter Brachfelder, aber auch in der Bodenschicht der 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 11 Abb.ı1: Gardenia Iutea ist um Bahar Dar eine der häufigsten Baumarten in den niederstämmigen Savannenwäldern. Abb. 2: Blick vom Debanki Hill in nördlicher Richtung zum Tana-See. Im Vordergrund Buschwald und Staudenfluren am Hang des Hügels. In der Mitte frisch umgepflügte Felder und beweidete Brach- länder vorherrschend. Weiter hinten auf blockreichem Boden gebüschreiche Sekundärsavanne mit ein- zelnen großen Bäumen (meist Ficus vasta). Im Hintergrund im See die mit ursprünglichem, hoch- stämmigem Wald bedeckten Inseln Kevran und Entons. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Savannenwälder war es daher nicht möglich, die alten Aufnahmeflächen zu über- prüfen, sondern es konnte nur der frühregenzeitliche Aspekt aufgenommen werden. Auch bei den Kulturen machte sich die andere Jahreszeit deutlich bemerkbar. Die meist in der Nähe der Siedlungen angelegten Maisfelder waren erst 30 bis 40 cm hoch. Die Jungpflanzen des wichtigsten Gewürzes in Äthiopien, des „Berbere“ (Cap- sicum abyssinicum), wurden zu dieser Zeit gerade mit besonderer Sorgfalt gesetzt. Man sah auch auffallend viele frisch umgepflügte Felder (Abb. 2). Wie W. Kurs (1963) berichtet, müssen die Felder mit dem primitiven Pflug oft mehrere Male in verschiedenen Richtungen durchgepflügt werden, bis die Krume die für eine Aussaat richtige Beschaffenheit erreicht hat. Da und dort stieß ich auch auf Brandflächen. Zwischen den weit stehenden, feuerresistenten Bäumen zeigte sich bereits wieder eine zarte Begrünung mit krautigen Pflanzen. Das Vegetationsmosaik am Südufer des Tana-Sees ist besonders kleinflächig. Alle ackerfähigen Flächen sind irgendwann einmal bebaut worden. Sie können oft längere Zeit brach liegen bleiben und werden dann als Weide für die großen Viehherden benützt. Nicht ackerfähig sind felsige und steinige Hänge mit flachgründigen Böden auf den Hügeln der näheren Umgebung, ferner die für die Gegend von Bahar Dar charakteristischen flachen, schmalen Rücken aus Lavablöcken. Diese Standorte sind von niedrigen, vorwiegend regengrünen Laubwäldern oder deren Degradationsstadien bestanden. Nicht beackert werden natürlich auch die Sümpfe und nassen Grasländer der zahlreichen Mulden und der Uferzone am Tana-See. Feuchte Grasländer, die ver- hältnismäßig bald nach der Regenzeit trocken liegen, werden dagegen teilweise umgebrochen. Die savannenartigen Vegetationsbilder veranlaßten R. Pıcuı-SerMmoLuı (1957) für das Gebiet am Tana-See in seine Vegetationskarte „savanna (vari tipi)“ einzutragen. Der savannenartige Vegetationscharakter am Tana-See kommt aber vor allem durch das Zusammenwirken eines kleinflächigen Standortmosaiks und einer extensiven, primitiven Bodennutzung zustande. Bei den relativ hohen Niederschlägen von rund 1300 mm pro Jahr ist eine klimatisch bedingte Savanne auch nicht zu erwarten. Nach H. WALTER (1962, 5.211) ist eine solche erst bei Niederschlägen unter 600 mm an- zutreffen und würde dann einer Dornbuschsavanne entsprechen. Bei rund 1300 mm Regen pro Jahr und bei der Höhenlage von 1800 m NN entsprechend nur noch mäßig hohen Temperaturen (Jahresmittel 17,5 ° C) ist als regionale Formation ein regen- grüner bis halbimmergrüner tropischer Wald mit montanen Elementen anzunehmen. Die Gegend liegt im Grenzbereich der warmen „Kolla“ und der gemäßigten „Woina Dega“. Auf tiefgründigen Böden mit hoher Wasserkapazität ohne Vernässung oder Versumpfung sind hochstämmige Wälder möglich. Aber gerade diese günstigen Stand- orte sind natürlich bevorzugt dem Ackerland zugefallen. Die savannenartigen Vegetationstypen können vom Gehölzanteil wie auch von der Bodenschicht her in der Physiognomie und Struktur sehr vielgestaltig sein. Auf Brandflächen macht sich ein Typ mit einzelstehenden, älteren Bäumen und Hochgras- fluren mit eingestreuten, dikotylen, breitblättrigen Stauden und Halbsträuchern breit. Ein mehr parkartiger Typ besteht aus einem Wechsel von dichten Gebüschen mit zahlreichen Kletterpflanzen und dazwischen verhältnismäßig kurzgrasigen, intensiv beweideten Flächen, in die dornige oder stachelige dikotyle Weideunkräuter ein- gestreut sein können. Am Rand der Gebüsche könnte man wohl bei näherem Studium eine besondere Saumgesellschaft abtrennen. Im Innern der Gebüsche ist es so dunkel 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 13 daß kaum eine Bodenvegetation möglich ist. Dieser Typ ist z.B. auf der Halbinsel von Shimbet Michael verbreitet. Das Abbrennen spielt in diesem gebüschreichen Typ wohl keine große Rolle. Zwischen den Wäldern, den verschiedenen Sekundär- Savannentypen und den Brachfeldern gibt es alle Übergänge. Diese meist labilen Vegetationstypen sind kompliziert aufgebaut und schwierig zu erfassen. 1. Savannenwälder (vorwiegend regengrüne, niederstämmige Buschwälder) Von den kurzstämmigen „Savannenwäldern“ konnte ich an 9 Stellen Aufnahmen machen. Drei Aufnahmeorte davon hatte ich schon im Oktober 1966 aufgesucht. Die Artenliste der Tabelle A ist aus beiden Aufenthalten kombiniert. Für jede Art ist das Entwicklungsstadium angegeben, soweit es beobachtet wurde. Während bei den Gehölzen wohl der größte Teil der Arten dieses Vegetationstyps erfaßt ist, kann dies für die krautige und halbstrauchige Unterwuchsvegetation bei weitem nicht gelten. Sie war im Juni/Juli 1968 noch überwiegend in der vegetativen Entwicklungsphase und daher nicht bestimmbar. Tabelle A Floristische Zusammensetzung der Savannenwälder am Tana-See (1700-2000 m) (fr = fruchtend, bl = blühend, v = nur yegetativ) Stetigkeit X VVVil abs. 1966 1968 Baumarten: Rubia.: Gardenia lutea Fres. (ost-westafrik.) 9 fr bl Legum.: Piliostigma thonningii (Schum.) Milne-Red. (trop. afrik.) 8 fr bl Legum.: Albizzia pallida Fourn. (äthiop.) 8 fr bl Combr.: Combretum molle R. Br. ex G. Don (afrik.-arab.) 8 fr bl, fr Legum.: Entada abyssinica Rich. (trop.-afrik.) 7 fr bl Legum.: Erythrina abyssinica Rich. (trop.-afrik.) 7 fr fr Bigno.: Stereospermum kunthianum Cham. (trop.-afrik.) 7 (fr) Eupho.: Croton macrostachys Hochst. ex Rich. (trop.-afrik.) 7 bl, fr bl, fr Anac.: Lannea schimperi (Rich.) Engl. (trop. afrik.) 6 —_ fr Olaca.: Ximenia americana L. (pantrop.) 6 —_ bl, fr Combr.: Terminalia glaucescens Planch. ex Benth. (afrik.) 5 fr bl Aral.: Cussonia ostinii Chiov. (äthiop.) 5 fr bl, fr Tilia.: Grewia mollis Juss. (trop.-afrik.-arab.) 5 fr bl Aral.: Cussonia arborea Hochst. ex Rich. (ostafrik.) 5 fr fr Legum.: Dichrostachys glomerata (Forsk.) Chiov. (pantrop.) 3 fr bl Tilia.: Grewia mollis Juss. var. trichocarpa (trop. afrik.-arab.) 3 —_ bl Burse.: Commiphora madagascariensis Jacg. (afrik.-asiat.) 3 fr fr Borag.: Cordia africana Lam. (trop. afrik.-arab.) 2 bl Rubia.: Hymenodyction floribundum Robins. (trop.-afrik.) 2 fr bl Umbel.: Steganotaenia araliacea Hochst. (afrik.) 2 - fr Morac.: Ficus vasta Forsk. (ostafrik.-arab.) 2 bl, fr bl, fr Morac.: Ficus gnaphalocarpa (Miq.) Steud. ex Rich. (trop.-afrik.) 2 bPltrssblafr: Sapot.: Mimusops kummel A. DC. (trop.-afrik.) 2 fr bl Eupho.: Sapium ellipticum (Hochst.) Pax (afrik.) 1 bl, fr bl Melia.: Bersama abyssinica Fres. (afrik.-arab.) 1 fr bl Prote.: Protea madiensis Oliv. (trop.-afrik.) 1 = fr Ulmac.: Celtis africana (süd-ostafrik.-arab.) 1 fr Rhamn.: Zyzyphus abyssinica Rich. (trop.-afrik.) 1 fr bl Ebena.: Diospyros mespiliformis Hochst. ex DC. (trop.-afrik. arab.) 1 _ fr Sträucher: Oleac.: Jasminum floribundum R. Br. ex Fres. (ostafrik.) 9 bl bl Anaca.: Rhus vulgaris Meikle (trop.-afrik.) 8 blafesblorfr Eupho.: Securinega virosa (Roxb. ex Willd.) Pax et Hoffm. (afrik.-asiat.) 7 = bl, fr Verbe.: Premna schimperi Engl. (ostafrik.) 7 fr bl 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Stetigkeit X abs. 1966 Legum.: Calpurnia subdecandra (L’Her.) Schweik. (afrik.-asiat.) 6 bl, fr Legum.: Pterolobium stellatum (Forsk.) Chiov. (ostafrik.-arab.) 6 bl, fr Verbe.: Clerodendron myricoides (Hochst.) R. Br. ex Vatke (ostafrik.-arab.) 5 bl, fr Tilia.: Grewia ferruginea Rich. (ostafrik.) 5 bl, fr Santa.: Osyris abyssinica Rich. (süd-ostafrik.-arab.) 5 bl, fr Sapin.: Dodonaea viscosa (L.) Jacg. (pantrop.-subtrop.) 5 fr Celas..: Maytenus senegalensis (Lam.) Exell (afrik.-med.-asiat.) 4 bl, fr Labia.: Otostegia integrifolia Benth. (äthiop.) 4 bl, fr Apocy.: Carissa edulis (Forsk.) Vahl (trop.-afrik.-asiat.) 3 fr Pitto.: Pittosporum feddeanum Pax (äthiop.) 3 fr Rutac.: Clausena anisata (Willd.) Hook. f. ex Benth. (afrik.) 3 fr Sapin.: Allophylus abyssinicus (Hochst.) Radlk. (ostafrik.) 3 fr Umbe.: Heteromorpha trifoliata (Wendl.) Eckl. et Zeih. (afrik.-arab.) 3 bl, fr Hyper.: Hypericum quartinianum Rich. (ostafrik.) 3 bl, fr Rubia.: Vangueria infausta Burch. (ost-südafrik.) 3 — Legum.: Acacia seyal Del. (afrik.-arab.) 2 bl Rhamn.: Helinus mystacinus (Ait.) E. Mey. ex Steud. (ostafrik.) > bl, fr Apocy.: Carissa schimperi DC. (ostafrik.) 2 — Cappa.: Capparis tomentosa Lam. (afrik.) 2 fr Eupho.: Phyllanthus limmuensis Cuf. (äthiop.) 1 _ Verbe.: Duranta repens L. (pantrop-subtrop.) 1 _ Flaco.: Flacourtia indica (Burm. f.) Merrill (palaeotrop.) 1 _ Labia.: Otostegia minuccii Pic.-Serm. (äthiop.) 1 bl Compo.: Vernonia rueppellii Schtz.-Bip. (äthiop.) 1 — Anae.: Rhus glutinosa Hochst. ex Rich. (ostafrik.) 1 bl, fr Cappa.: Capparis boscioides Pax (äthiop.) 1 fr Acant.: Acanthus sennii Chiov. (äthiop.) 1 bl Acant.: Ruttya speciosa (Hochst.) Engl. (äthiop.) 1 bl Rubia.: Rhytigynia neglecta (Hiern.) Robyns (ost-westafrik.) 1 _ Kletterpflanzen: Diose.: Dioscorea schimperiana Hochst. ex Kunth (trop.-afrik.) 8 fr Vitac.: Rhoicissus erythrodes (Fres.) Planch. (afrik.-arab.) 5 fr Liliac.: Gloriosa abyssinica A. Rich. (äthiop.) 4 fr Vitac.: Cissus oxyphylla (Rich.) Chiov. (äthiop.) 3 fr Vitac.: Cissus petiolata Hook. f. (trop.-afrik.) 3 — Legum.: Rhynchosia resinosa Hochst. ex Baker (trop.-afrik.) 2 bl Legum.: Vigna spec. 2 bl, fr Liliac.: Asparagus spec. 2 _ Menis.: Stephania cyanantha Hiern. (trop. Afrika) 1 — Vitac.: Cissus cyphopetala Fres. (ost-westafrik.) 1l — Vitae.: Ampelocissus schimperiana (Rich.) Planch. (ostafrik.) 1 fr Ascle.: Dregea schimperi (Decne in De.) Bullock (trop. afrik.-arab.) 1 — Vitac.: Cissus adenocaulis Steud. ex Rich. (trop. afrik.) 1 _ Legum.: Teramnus labialis (L.) Spr. (pantrop.) 1 bl, fr Ranun.: Clematis simensis Fres. (west-ostafrik.-arab.) nt — Cucub.: Momordica foetida Schum. (afrik.) 1 bl, fr Cuceub.: Zehneria scabra (L. f.) Sond. (afrik.-asiat.) 1 fr Epiphyten: Orchi.: Polystachia steudneri Rchb. f. (ostafrik.) 2 — Orchi.: Polystachia bennettiana Rchb. f. (äthiop.) 1 _ Orchi.: Microcoelia spec. 1 — Schmarotzer: Loran.: Viscum nervosum Hochst. ex Rich. (ostafrik.) 2 —_ Loran.: Viscum tuberculatum Rich. (ostafrik.) —_ Loran.: Loranthus macrosolen Steud. ex Rich. (äthiop.) 1 bl Nr. 236 VY/Vu 1968 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 15 Stetigkeit X VVVU abs. 1966 1968 Bodenpflanzen: Cyper.: Mariscus sieberanus Nees. ex Steud. (pantrop.-subtrop.) 9 — bl, fr Compo.: Senecio tuberosus Schtz.-Bip. ex Rich. (äthiop. Abb. 3) 8 — bl Comme.: Commelina africana L. (afrik.) 8 I bl, fr Acant.: Acanthus polystachyus Del. (ostafrik.) 6 V V Umbel.: Ferula communis L. (äthiop.-medit.) 6 fr bl Oxali.: Oxalis anthelmintica Rich. (ostafrik.) 5 — bl Thyme.: Gnidia involucrata Steud. ex Rich. (äthiop.?) 5 bl v Labia.: Satureja punctata (Benth.) Brig. (afrik.-asiat.) 5 bl, fr bl, fr Labia.: Orthosiphon schimperi Benth. in DC. (ostafrik.) 5 = bl, (fr) Serop.: Craterostigma plantagineum Hochst. (ostafrik.-arab.) 5 — bl Ranun.: Delphinium dasycaulon Fres. (west-ostafrik.) 5 bl,fr v Solan.: Solanum campylacanthum Hochst. ex Rich. (ostafrik.) 4 bl, fr bl Compo.: Gerbera viridifolia (DC.) Schtz. Bip. (ost-südafrik.) 4 - bl Legum.: Zornia pratensis Milne-Redh. (ostafrik.) 4 — bl, fr Hypox.: Hypoxis villosa L. f. (afrik.) 4 —_ bl Labia.: Becium affine (Benth. in DC.) Chiov. (ostafrik.) 4 —_ bl Rubia.: Pentas lanceolata (Forsk.) Deflers (ostafrik.-arab.) 4 bl, fr bl Pteri.: Aspidotis schimperi (Kunze) Pic. Ser. (ostafrik.) 4 Arace.: Amorphophallus abyssinicus (Rich.) W. E. Brown (trop.-afrik.) 3 —_ bl, fr Vitac.: Cissus juncea Webb. (west-afrik.) 3 E_ bl, fr Cyper.: Scirpus microcephalus (Steud.) Andrews (trop. afrik.-asiat.) 3 —_ bl, fr Morac.: Dorstenia barnimiana Schwfth. (ostafrik.) 3 — bl Selac.: Selaginella abyssinica Spring. (trop. afrik.) 3 Compo.: Spilanthes mauritanica (Rich. ex Pers.) DC. (palaeotrop.) 3 — bl, fr Compo.: Vernonia unionis Schtz.-Bip. (äthiop.) 3 bl,fr — Compo.: Vernonia inulifolia Schtz.-Bip. (ostafrik.-arab.) 3 bl,fr — Compo.: Bidens setigera (Schtz.-Bip.) Sherff. (ost-westafrik.) 3 blafe —= Polyg.: Polygala persicariifolia DC. (afrik.-asiat.) 3 bl, fr — Compo.: Lactuca capensis Thunb. (afrik.-arab.) 3 bl, fr bl, fr Compo.: Bidens prestinariaeformis (Vatke) Cuf. (äthiop.) 2 bl —_ Compo.: Conyza gouanii (L.) Willd. (trop. afrik.) 2 —_ bl, fr Arac.: Arisaema schimperianum Schott. (äthiop. Abb. 4) 2 — bl, fr Legum.: Eriosema cordifolia Hochst. ex Rich. (trop. afrik.) 2 —_ bl Legum.: Indigofera spicata Forsk. (afrik. asiat.) 2 fr bl Legum.: Crotalaria hyssopifolia Kl. (trop. afrik.) 2 bl,fr — Vitac.: Cissus adenantha Fres. (nordostafrik.) 2 — bl, fr Commel.: Commelina aff. eckloniana Kunth 2 — bl Verbe.: Lippia abyssinica (O. et D.) Cuf. (trop. afrik.) 2 bl, fr — Cyper.: Mariscus bulbocaulis Hochst. ex Rich. (ostafrik.) 2 — bl, fr Cyper.: Scirpus stendneri Böck. (ostafrik.) 2 _ bl, fr Umbel.: Lefebrvea abyssinica Rich. (ostafrik.) 2 fr _ Labia.: Leonotis raineriana de Visi var. rugosa (ostafrik.) 2 bl,fr — Rubia.: Kohautia coccinea Royle (west-ostafrik.-asiat.) 2 bl,fr — Ranun.: Thalictrum rhynchocarpum Quart.-Dill. u. Rich. (afrik.) > — bl Hyperi.: Hypericum peplidifolium Rich. (trop. afrik.) 2 jall, sie lall, su Orchi.: Habenaria cirrhata Rchb. f. (trop. afrik.) D) — bl Orchi.: Eulophia quartiniana Rich. (trop. afrik.) 2 — bl Comp.: Dichrocephala integrifolia (L. f.) Kuntze (pantrop.-subtrop.) D) bl bl u.a. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Abb. 3: Senecio tuberosus mit großen, fleischigen Blättern blühte im Juni und Juli an vielen Stellen in den lichten Buschwäldern und Sekundärsavannen. Die meisten Arten dieser Buschwälder sind keineswegs auf Äthiopien beschränkt, sondern kommen in großen Teilen des tropischen Afrikas im wechselfeuchten Gürtel von der Ebene bis in mittlere Gebirgslagen vor. Für die 128 auswertbaren Arten der Liste der Savannenwälder bei Bahar Dar ergibt sich folgendes Arealtypenspektrum: Verbreitung in Afrika (ohne Nordafrika): äthiop. ostafrik. west-ostafrik. süd-ostafrik. trop.-afrik. afrik. 21 30 8 4 33 32 Verbreitung außerhalb Afrikas: arab. asiat. medit. pantrop-subtrop. 20 13 2 Y Bei der Verbreitung außerhalb Afrikas gehen relativ wenige Arten über das an- grenzende tropische Arabien hinaus. Viele Gehölzarten der Liste erreichen in Äthiopien nur wenig höher als am Tana- See ihre Höhengrenze. Bei den Halbsträuchern, Stauden und Kräutern ist die Zahl der Arten, die auch in noch höheren Lagen vorkommen, größer. Einige davon (z.B. 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 17 f f - “ y x Abb. 4: Arisaema schimperianum war recht häufig in den Savannenbuschwäldern anzutreffen und wurde bis etwa 1 Meter hoch. Ferula communis, Satureja punctata, Vernonia unionis, Lactuca capensis, Leonotis raineriana, Thalictrum rhynchocarpum, Dichrocephala integrifolia) fand ich in Semyen bzw. bei Lalibela bis in über 3000 m Höhe. Auffallend häufige Pflanzen der Bodenschicht, die im Juni/Juli 1968 in Blüte standen und mir im Oktober 1966 aber nicht aufgefallen waren, sind Senecio tube- rosus (Abb. 3), mit großen, fleischigen Blättern, Oxalis anthelminthica, Orthosiphon schimperi mit weißen Blüten, aber lila verfärbten Kelchen und Brakteen, rosa blühende Gerbera viridifolia und gelb blühende Hypoxis villosa. Ferner war zu bemerken, daß die Papilionaceae, die im Oktober 1966 in einer großen Artenfülle in den Wäldern und Savannen blühten, jetzt nur vereinzelt zu beobachten waren. Die Struktur der „Savannenwälder“ ist etwas unterschiedlich. Am häufigsten ist ein lichter, gut durchgängiger Typ, der aber unterholzreiche, dicht geschlossene Partien enthalten kann. Nur an solchen Stellen wird eine Beschattung des Bodens erreicht, die etwa der unserer Buchenwälder entspricht. Einzelne höhere Bäume sind immer wieder eingestreut, aber oft sind die Bestände kaum 5 m hoch. Bei den Gehölzen überwiegen unbedornte, fieder- und breitlaubige, mesophytische, regengrüne Arten 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 (Leguminosae, Combretaceae). Doch gibt es auch immergrüne Arten, besonders bei den Sträuchern. Bei beiden Aufenthalten im Juni/Juli und im Oktober waren alle Gehölze belaubt, so daß ich keine Beobachtungen über den Laubabfall machen konnte. Es ist merkwürdig, wie wenig Angaben selbst in neueren tropischen Floren darüber zu finden sind, ob eine Art saison- oder immergrün ist. Vergleicht man die Artenliste mit den Waldtypen bei R. Pıcnı-SerMoLLı (1957), so stellt man eine gewisse Übereinstimmung mit dem „Bosco caducifolio“, dem Trockenwald der Kolla, fest. Wichtige Elemente wie Boswellia papyrifera scheinen am Tana-See schon zu fehlen. Dafür sind eine größere Anzahl von Arten vorhanden, die bei Pıcuır-SErMoLLI für das „Boscaglia sempreverdi montani“ aufgeführt sind, z. B. Dodonaea viscosa. Osyris compressa, Otostegia integrifolia, Carissa edulis, Carissa schimperi, Bersama abyssinica. Die im letzten Bericht schon beschriebenen hochstämmigen Wälder des Mimusops kummel-Milletia ferruginea-Albizzia schimperiana-Typs rechnet R. PıcHı-SErRMOLLI (1957) schon zu der Reihe der immergrünen Bergwälder. Eine floristische Analyse der gehölzreichen Vegetationstypen stimmt gut mit der Lage von Bahar-Dar im Übergangsbereich von der Kolla zur Woina Dega überein. Die Waldtypen sind zum Teil charakteristisch für die Kolla, zum Teil gehören sie zu den Bergwäldern. In diesem Übergangsbereich überwiegt je nach Standort und Degradation bald mehr der Bergwald-, bald mehr der Trockenwaldcharakter. Man darf auch nicht übersehen, daß die Provinz Godjam vom trockeneren Nordäthiopien zum feuchteren Südwestäthiopien überleitet, wo es auch in tieferen Lagen immer- grüne Regenwälder gibt. 2. Gebüschein den sekundären Savannen Es wurde schon ein gebüschreicher Savannentyp erwähnt, bei dem das Abbrennen wohl keine Rolle spielt. Auf der Halbinsel von Shimbet Michael wurde ein Beispiel dieser Gebüsche untersucht. Die Blätter der Sträucher und Kletterpflanzen bilden eine so dichte, assimilierende Außenschicht nach allen Seiten, daß im schattigen Innern der Gebüsche kaum Pflanzen hochkommen. Aufnahme Nr. 9: 1800 m NN, auf 100 m? Strauchschicht: Höhe 2 — 3 m Apocy.: Carissa edulis (Forsk.) Vahl (trop. afrik.-asiat.) 3 Verbe.: Clerodendron myricoides (Hochst.) R. Br. ex Vatke (ostafrik) 1 Ebena.: Euclea schimperi (DC.) Dandy (ostafrik.-arab.) 2 Tiliac.: Grewia ferruginea Rich. (ostafrik.) 2 Celas.: Maytenus engleriana (Loes.) Cufod. (trop. afrik.-arab.) ı Klettersträucher: Legum.: Pterolobium stellatum (Forsk.) Chiov. (ostafrik.-arab.) 2 Oleae.: Jasminum schimperi Vatke (äthiop.) 1 Kletterpflanzen und Lianen: Vitac.: Rhoicissus erythrodes (Fres.) Planch. (afrik.-arab.) 2 Vitae.: Cissus petiolata Hook. f. (trop. afrik.) D Vitae.: Cissus oxyphylla (Rich.) Chiov. (äthiop.) 2 Vitac.: Cissus cyphopetala Fres. (west-ostafrik.) 1 Comme.: Commelina benghalensis L. (trop. afrik.-asiat.) 1 Convo.: Ipomoea cairica (L.) Sweet. (pantrop.) 1 Lilia.: Gloriosa abyssinica Rich. (äthiop.) 1 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 19 3. Uferwälder Am Tana-See-Ufer und an manchen Bächen gibt es als schmalen Saum einen besonderen Uferwald, der mit seinen Wurzeln das ganze Jahr über noch Grundwasser erreicht. Er muß an die beträchtlichen Schwankungen des Wasserspiegels angepaßt sein. Am Tana-See betragen sie mehr als 1 m. Der wichtigste Baum in diesem Ufer- wald ist Syzygium guineense, der „Dokme“-Baum der Äthiopier. Auffallend ist der reiche Epiphyten-Bewuchs der Äste mit Orchideen, Farnen, Moosen und Flechten. Die nahe Wasserfläche bedingt wohl eine zusätzliche Luftfeuchtigkeit. In den Auf- nahmelisten wurden die für Uferwälder charakteristischen Arten mit * versehen. Aufnahmefläche Nr. 12: Debra Mariam Insel, blockreicher grundwassernaher Standort, 30. VI. 1968, ca. 300 m? Aufnahmefläche Nr. 22: Halbinsel von Shimbet Michael, blockreicher Uferstreifen, 13. VII. 1968, ca. 300 m? Fläche Nr. 12 22 Baumschicht: Höhe 5—-10m 5—7m Deckungsgrad: 60 P/o 40 %/o Myrta.: * Syzygium guineense (Willd.) DC. (afrik.) 4 3 Morac.: Ficus brachypoda Hutch.? (ostafrik.) + Sapot.: Mimusops kummel A. DC. (trop. afrik.) + Legum.: Albizzia schimperiana Oliv. (ostafr.) + } Strauchschicht: Deckungsgrad 40 °/o 60 %/o Palma.: * Phoenix abyssinica Drude (äthiop.) 3 Celas.: * Maytenus engleriana (Loes.) Cuf. (trop. afrik.-arab.) 1 2 Eupho.: * Bridelia micrantha (Hochst.) Baill. (afrik.) 1 1 Ebena.: Euclea schimperi (DC.) Dandy (ostafrik.-arab.) + + Anaca.: * Rhus quartiniana Rich. (ostafrik.) + 2 Tilia.: Grewia ferruginea Rich. (ostafrik.) ; 1 Eupho.: * Phyllanthus guineensis Pax (trop. afrik.) S + Cappa.: Capparis tomentosa Lam. (afrik.) + Eupho.: Securinega virosa (R. ex W.) Pax et Hoffm. (afrik.-asiat.) + Malva.: * Hibiscus diversifolius Jacg. (pantrop.) 1 Kletterpflanzen und Lianen: Menis.: Stephania cyanantha Hiern. (trop. afrik.) 1 ; Convo.: Ipomoea cairica (L.) Sweet. (pantrop.) 1 1 Sapin.: Paullinia pinnata L. (trop. afrik.-amerik.) 1 Ascle.: * Tacazzea apiculata Oliv. (afrik.) 1 + Comme.: Commelina spec. + : Lilia.: Gloriosa abyssinica Rich. (äthiop.) X 1 Lilia.: Asparagus spec. 1 Sapin.: Cardiospermum halicacabum L. (pantrop.-subtrop.) + Epiphyten: Campa.: Canarina eminii Aschers. ex Schwfth. (ostafrik.) 1 Orchi.: Diaphananthe tenuicalcar Summerh. (ostafrik.) 1 x Orchi.: Polystachya bennettiana Rchb. f. (äthiop.) + + Piper.: Peperomia reflexa (L.f.) Diet. (pantrop.) 1 : Polyp.: Lepisorus phlebodes (Fee) Ching (trop. afrik.-asiat.) 2 1 Asple.: Loxoscaphe theciferum (H.B.K.) Moore (afrik. Abb. 5) + nz Polyp.: Pyrrosia schimperiana (Mett.) Copel. (trop. afrik.) + Es Asple.: Asplenium aethiopicum (Burm. f.) Bech. (pantrop.-subtrop.) 1 Krautschicht: Deckungsgrad 10 0/0 30 %/o nicht aufnehmbar, da kaum blühende Arten. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Abb. 5: Einer der häufigsten Epiphyten im Uferwald aus Syzygium guineense war der Farn Loxoscaphe theciferum var. schimperi. Aufnahme Nr. 21 Galeriewald an einem Bach 15 km SE Bahar Dar, 11. VII. 1968, 3—5 m breiter Streifen auf Alluvialboden (s. Abb. 6) Baumschicht: 10— 18 m hoch Deckungsgrad 50 °/o Myrta.: * Syzygium guineense (Willd.) DC. (afrik.) 2 Palmae.: * Phoenix abyssinica Drude (äthiop.) 2 Legum.: Albizzia schimperiana Oliv. (ostafrik.) 1 Flaco.: Flacourtia indica (Burm. f.) Merrill (palaeotrop.) Sr Strauchschicht: Deckungsgrad 40 %/o Apocy.: Carissa edulis (Forsk.) Vahl (trop. afrik.-asiat.) 2 Verbe.: Duranta repens L. (pantrop.-subtrop.) 1 Celas.: * Maytenus engleriana (Loes.) Cufod. (trop. afrik.-arab.) 1 Legum.: Calpurnia subdecandra (L’Her.) Schw. (afrik.-asiat.) 1 Eupho.: * Phyllanthus guineensis Pax (trop. afrik.) 1 Eupho.: Securinega virosa (R. ex W.) Pax et Hoffm. (afrik.-asiat.) 1 Solan.: Solanum indicum L. (palaetrop.) il Labia.: Ocimum lamiifolium Benth. in DC. (west-ostafrik.-arab.) + Sapin.: Allophilus abyssinicus (Hochst.) Radlk. (ostafrik.) + Rubia.: Vangueria infausta Burch. (ost-südafrik.) + Legum.: Pterolobium stellatum (Forsk.) Chiov. (ostafrik.-arab.) + 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 21 Abb. 6: Uferwald an einem Bach 15 km südöstlich Bahar Dar. Lianen und Kletterpflanzen: Vitac.: Rhoicissus erythrodes (Fres.) Planch. (afrik.-arab.) 2 Vitac.: Cissus petiolata Hook. f. (trop.-afrik.) 1 Convo.: Ipomoea cairica (L.) Sweet (pantrop.) 1 Ranun.: Clematis simensis Fres. (west-ostafrik.-arab.) 1 Krautschicht: Deckungsgrad 30 °/o Grami.: Oplismenus burmanni (Retz.)-Beauv. (pantrop.) 2 Ranun.: Thalictrum rhynchocarpum Quart.-Dill. et Rich. (afrik.) 1 Liliac.: Chlorophytum macrophyllum Aschers. in Schwfth. (trop. afrik. Abb. 7) 1 Compo.: Dichrocephala integrifolia (L. f.) Kuntze (pantrop.-subtrop.) 1 Compo.: Spilanthes manuritiana (Rich. ex Pers.) DC. (palaeotrop.) 1 Eupho.: Phyllanthus rotundifolius var. lencocalyx (äthiop.?) 1 Comnmel.: Commelina spec. En sim pkersumndteuchte Grasländer An vielen Stellen des Seeufers und in den zahlreichen Mulden des Hinterlandes findet man waldfreie Sümpfe und Grasländer in verschiedener Ausbildung. Ent- scheidend für die floristische Zusammensetzung scheint die Höhe und Dauer der regenzeitlichen Überschwemmung zu sein. a. Cyperus papyrus-Röhricht Dauernd flach überschwemmt sind die Standorte des Gürtels mit Cyperus papyrus, der nicht nur am südlichen Seeufer (Abb. 8) in wechselnder Breite vorkommt, sondern auch entlang des Blauen Nils zwischen Bahar Dar und den Nilfällen etwa 30 km tal- abwärts. Die Halme von Cyperus papyrus erreichen bis etwa 4 m Höhe. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 19} 159} Abb. 7: Chlorophytum macrophyllum war in den schattigen Waldpartien um Bahar Dar nicht selten. Beispiel eines Papyretums: Aufnahmefläche Nr. 6, bei Shimbet, 22. 6. 1968, ca. 100 m? Cyper.: Cyperus papyrus L. (trop. afrik.-medit.) 2—4 m hoch 5 als Unterwuchsvegetation: Polyg.: Foiygonum pulchrum Blume (trop. afrik.-asiat.) 1 — 1,5 m hoch 3 Polyg.: Polygonum senegalense Meisn. (afrik.) 1— 1,5 m hoch 1 Comme.: Commelina diffusa Burm. (pantrop.) 0,5 m hoch 2 Amara.: Alternanthera sessilis (L.) R. Br. (pantrop.-subtrop.) 0,4 m hoch 1 Cruci.: Rorippa cryptantha (Rich.) Rob. et Bout. (ostafrik.) 0,4 m hoch + Der Wasserstand lag nur etwa 10 cm über der Substratoberfläche, da die Regen- zeit erst begonnen hatte. Die Schwankungen des Wasserstandes betragen zwischen Regen- und Trockenzeit am Tana-See 1— 1,5 m. b. Groß-Cyperaceen-Sümpfe Ebenfalls lang unter Wasser stehen Vegetationstypen, die von anderen großen Cyperaceen gebildet werden und die eine Wuchshöhe von 1—2 m erreichen. Zu diesen Arten gehören: Cyperus auricomus Sieber ex Sprengel, Cyperus dives Del., Cyperus morandinii Pic. Serm., Scirpus inclinatus (Del.) Asch. et Schwfth. ex Boiss. Doch können diese Sümpfe in der Trockenzeit schon ohne Oberflächenwasser sein. Grund- 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 23 wasser dürfte sich aber das ganze Jahr hindurch in für die Wurzeln erreichbarer Tiefe befinden. Diese Arten bilden nicht selten hinter dem Papyrus-Gürtel einen zweiten Gürtel. Sowohl in diesem wie auch im Papyrus-Gürtel kommen nur einige Gramineen eingestreut vor (z.B. Pennisetum giganteum Rich. (ostafrik.), Echinochloa stagnina (Retz.) Beauv. (afrik.-asiat.)). Im Bereich der nassen Cyperaceen-Sümpfe blühten im Juni/Juli: Cruci.: Rorippa cryptantha (Rich.) Rob. et Bout. (ostafrik.) Acant.: Hygrophila caerulea (Hochst.) T. Anders. (ostafrik.) Rosac.: Alchemilla pedata Hochst. ex Rich. (äthiop.) Onagr.: Jussiaea repens L. (afrik.-medit.-asiat.) Compo.: Senecio pinnatipartitus Schtz.-Bip. ex Oliv. et Hiern (äthiop.) EN Abb. 8: Am Seeufer von rechts abwechselnd Cyperus papyrus-Röhricht und Syzygium guineense-Ufer- wald. Im Vordergrund Blockufer, das am Ende der Regenzeit durch Ansteigen des Wasserspiegels unter Wasser liegt, mit einem Busch von Kanahia laniflora und einer halbzerstörten Tangua. c. Wechselfeuchte Grasländer Kommt es während der Trockenzeit zu einer völligen Austrocknung, ist der Standort also ausgesprochen wechselfeucht, so nimmt die Üppigkeit und Wuchshöhe der Vegetation ab, die Artenzahl aber offenbar zu. Das wechselfeuchte Grasland zeigt einen höheren Anteil von Gramineen. In dem Bericht über die erste Reise (O. SEBALD 1968) entspricht etwa die Spalte b auf S. 6 diesem Typ. Er zeigt eine aus- geprägte Jahresrhythmik. Während meines Aufenthaltes im Juni/Juli 1968 befanden sich die meisten Arten, die im Oktober 1966 blühend oder fruchtend zu beobachten waren, im ersten vege- tativen Wuchsstadium. Weitere Aufnahmen waren daher nicht möglich. Ein aus- geprägter Geophyten-Aspekt konnte aber jetzt beobachtet werden. Auffallend war dabei die in großen Mengen vorkommende Amaryllidacee Crinum scabrum Herb. (ostafrik. Abb. 9) mit großen, weißen, rotgestreiften Blüten. Außer in der Aufnahme- fläche 1b von 1966 kam diese Art auch an vielen anderen Stellen um Bahar Dar vor. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Ferner blühten im Juni/Juli 1968 in diesem Typ folgende Arten, die im Oktober nicht beobachtet wurden: Lilia.: Scilla richardiana Buching. ex Baker (äthiop.) Irida.: Gladiolus roseolus Chiov. (äthiop.) Orchi.: Habenaria schimperiana Hochst. (ostafrik.) Hypox.: Hwypoxis spec. Cyper.: Eleocharis marginulata Hochst. ex Steud. (ostafrik.) Cyper.: Scleria hispidula Hochst. ex Rich. (ostafrik.) Cyper.: Cyperus blysmoides Hochst. (ost-afrik.) Cyper.: Bulbostylis atrosanguinea (Böck.) C. B. Clarke (ostafrik.) Cappa.: Cleome schimperi Pax (west-ostafrik.) Genti.: Swertia quartiniana Rich. (ostafrik.) Manche wechselfeuchten Grasländer werden während der trockenen Zeit auch umgepflügt und als Ackerland benutzt. Sie scheinen sich nach der Wiederbegrasung durch das Fehlen des Geophyten-Aspektes auszuzeichnen. Im allgemeinen werden die wechselfeuchten Grasländer aber nur beweidet. 5.Sekundäres Grasland und Brachland (Weideland) Die Gruppe der Sümpfe und feuchten Grasländer kann man als von Natur aus waldfreie Vegetationstypen betrachten. Alle übrigen, vorwiegend mit Gräsern be- wachsenen Flächen muß man als sekundäre Formationen ansehen. Schon eingangs wurde auf die Vielstaltigkeit der savannenartigen Vegetationstypen hingewiesen. Die eingestreuten Gehölze stimmen im wesentlichen mit dem Artenbestand der Savannenwälder überein, zu denen ein stufenloser Übergang besteht. Auffallende Marken in der Landschaft sind die breit ausladenden Kronen von Ficus-Arten, die die anderen Baumarten an Größe übertreffen. Es handelt sich meist um F. vasta. Abb. 9: Im Juni waren viele wechselfeuchte Grasländer um Bahar Dar von blühendem Crinum scabrum beherrscht. 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 25 Die von sekundären Savannen eingenommenen Flächen sind mit einer meist ziemlich geschlossenen Bodenschicht aus Gräsern, dikotylen Kräutern, Stauden und Halbsträuchern bestanden, in die vereinzelte Bäume und Sträucher eingestreut sind. Dieser Vegetationstyp kann sich auch als verschieden große Lichtung innerhalb ge- hölzreicher Partien ausdehnen. Während der Regenzeit zeigt die Vegetation einen durchaus mesophytischen Charakter. Bei den dikotylen Stauden und Halbsträuchern herrschen breitblättrige Typen vor. Es handelt sich um potentielle Waldstandorte. Sie sind regenzeitlich nicht über- schwemmt. In der Standortsqualität unterscheiden sie sich durch Gründigkeit und Steingehalt. Es gibt Stellen darunter, die wegen ihrer Lage und der Steinigkeit des Bodens nicht beackert werden können. Ein beträchtlicher Teil dieser „Savannen“ wurde aber schon einmal beackert und dann wieder sich selbst überlassen. Frische Brachfelder gehören noch nicht zu diesem Typ, da es sicher einige Jahre dauert bis aus ihnen die typische sekundäre „Savanne“ entsteht. Überall findet Beweidung statt. Die sekundären Weidesavannen stehen in oft regellosem Wechsel mit den Savannenwäldern und Gebüschen einerseits und Acker- flächen andererseits. Es ist daher nicht verwunderlich, wenn man alle möglichen Suk- zessionsstadien nebeneinander findet und sie nur schwer auseinander halten kann. Dazu kommt noch, daß Teile dieser Flächen auch abgebrannt werden. Meist sind auf solchen Brandflächen die Sträucher vernichtet, während die dickborkigen Bäume dem Feuer besser widerstehen. Mit Vorliebe breitet sich auf solchen Brandflächen eine - Hochgras-Flur aus Hyparrhenia spec. aus. Auf intensiver beweideten Flächen gedeihen kurzgrasigere Vegetationstypen. Die höheren Gräser und Stauden halten sich dann mehr an die Säume der Gebüsche und Waldränder. Offensichtlich machen sich auch eine Reihe von Pflanzen breit, die als Weideunkräuter zu betrachten sind. Allen voran Acanthus polystachius, der im Juni/ Juli erst 50 bis 60 cm, im Oktober aber schon bis 2 m hoch sein kann und gegen Ende des Jahres dann zum Blühen kommt. Er entzieht um Bahar Dar mit seinem kaum durchdringbaren Gestrüpp große Flächen jeglicher Weidenutzung. Bei Verzicht auf das Abbrennen würde wohl unter seinem Schutz die Wiederbewaldung einsetzen. Auch Solanum campylacanthum, ein meist nur 1 m hoher, stacheliger Halbstrauch, ist auf den Weidesavannen um Bahar Dar weit verbreitet. Bei O. SeBALD (1968) wurde mit der Aufnahme 1a ein Beispiel dieses Vegetations- typs gebracht. Weitere Angaben wurden damals nicht gemacht. Es folgt daher eine Liste von Arten, die um Bahar Dar in diesen sekundären Weidesavannen öfters fest- gestellt werden konnten. Halbsträucher und höhere Stauden: Tilia.: Triumfetta abyssinica Schum. (äthiop.) Tilia.: Triumfetta annua L. (afrik.-asiat.) nlle.: Triumfetta rhomboidea Jacq. (pantrop.) Malva.: Pavonia urens Cavan. (trop. afrik.) Malva.: Sida rhombifolia L. (pantrop.-subtrop.) Malva.: Hibiscus micranthus L. f. (afrik.-asiat.) Verbe.: Lippia abyssinica (O. et D.) Cuf. (trop. afrik.) Verbe.: Lantana spec. Serop.: Celsia valerianifolia Rich. (äthiop.) Scerop.: Verbascum sinaiticum Benth. in DC. (ostafrik.-medit.-asiat.) 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 Labia.: Ocimum trichodon Bak. ex Gürke (trop. afrik.-asiat.) Labia.: Ocimum lamiifolium Benth. in DC. (west-ostafrik.-arab.) Compo.: Vernonia tenoreana Oliv. (trop. afrik.) Legum.: Crotalaria brevidens Benth. in Hook (trop. afrik.) Legum.: Crotalaria petitiana (Rich.) Jackson (ostafrik.) Legum.: Crotalaria lachnophora Rich. (trop. afrik.) Legum.: Crotalaria spinosa Hochst. ex Benth. (ostafrik.-arab.) Legum.: Eriosema montanum Bak. f. (trop. afrik.) Legum.: Indigofera secundiflora Poir. in Lam. (trop. afrik.) Amara.: Achyranthes aspera L. (pantrop.-subtrop.) niedere Stauden und Kräuter: Compo.: Bidens prestinariaeformis (Vatke) Cuf. (äthiop.) Resed.: Caylusea abyssinica (Fres.) Fisch. et Mey. (ostafrik.-arab.) Borag.: Cynoglossum lanceolatum Forsk. (afrik.-asiat.) Acant.: Asystasia gangetica (L.) Anders. (afrik.-asiat.) Acant.: Justicia schimperi (Hochst.) Dandy (ostafrik.) Legum.: Indigofera brevicalyx Bak. f. (ostafrik.) Im Aspekt von Juni/Juli 1968 fielen als blühende Pflanzen auf: Amary.: Haemanthus multiflorus Martyn (trop. afrik.) Sceroph.: Cycniopsis humifusa (Forsk.) Engl. (äthiop.-arab.) Lilia.: Chlorophytum tetraphyllum Baker (äthiop.) Legum.: Eriosema cordifolia Hochst. ex Rich. (trop. afrik.) Legum.: Zornia pratensis Milne-Redh. (ostafrik.) Convo.: Nephrophyllum abyssinicum Rich. (äthiop.) Morac.: Dorstenia barnimiana Schwfth. (ostafrik.) Lilia.: Merendera abyssinica Rich. (äthiop.-arab.) Orchi.: Platycorine crocea Schwfth. ex Rchb. f. subsp. montis-elgon (Schltr.) Summerh. (ostafrik.) Cyper.: Mariscus bulbocaulis Hochst. ex Rich. var. atrosanguinea (H. ex Rich.) Clarke (ostafrik.) Rubia.: Oldenlandia monanthos (Hochst. ex Rich.) Hiern (ostafrik.) Einige Arten traf ich bei beiden Besuchen blühend an: Polyg.: Oxygonum sinuatum (Meisn.) Dammer (ostafrik.) Labia.: Becium affine (Benth. in DC.) Chiov. (ostafrik.) Labia.: Salvia merjamie Forsk. (ostafrik.-arab.) Legum.: Alysicarpus ferrugineus Hochst. et Steud. ex Rich. (ostafrik.) Comme.: Commelina africana L. (afrik.) Manche der hier aufgeführten Arten tauchen auch in den Listen der Savannen- wälder als Bestandteil der Unterwuchsvegetation auf. Diese oft lichten Wälder werden häufig ebenfalls beweidet. Es ist daher keine scharfe Abgrenzung zum eigentlichen Weideland möglich. Der ursprüngliche Anschluß der Arten dieser sekundären Weideländer ist nur zum Teil in den regionalen Wäldern zu suchen. Ein anderer Teil besteht aus in den Tropen verbreiteten Weideunkräutern oder Ruderalpflanzen, die weit verschleppt sein können. 6. Ackerland und frisehe Brachtelder Es ist nicht verwunderlich, daß sich bei der extensiven Bewirtschaftung in den Feldern eine reiche Unkrautflora breit macht, deren Differenzierung in bestimmte Vegetationstypen für dieses Gebiet erst noch erarbeitet werden muß. Ein Beispiel der Unkrautvegetation eines Brachackers, der im vorhergehenden Jahr noch bewirtschaftet war, bietet die folgende Aufnahme. 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 27 Aufnahme Nr. 19 25 km nordöstl. Bahar Dar, 1900 m, Deckungsgrad 30 %/o, 10. 7. 1968 Labia.: Ocimum hadiense Forsk. (afrik.-asiat.) Labia.: Salvia merjamie Forsk. (ostafrik.-arab.) Compo.: Helichrysum spec. Compo.: Conyza aegyptiaca (L.) Dryand. in Aiton (trop. afrik. medit.-asiat.) Compo.: Conyza gonanii (L.) Willd. (trop. afrik.) Polyg.: Oxygonum sinuatum (Meisn.) Dammer (ostafrik.) Grami.: Paspalum commersonii Lam. (palaeotrop.) Crucif.: Lepidium sativum L. (äthiop.-medit.-asiat.) Crucif.: Cardamine trichocarpa Hochst. ex Rich. (trop. afrik.-asiat.) Convo.: Convolvulus sagittatus Thunb. subsp. grandiflorus (Hall. f.) Meeuse (afrik.) Convo.: Ipomoea blepharophylla Hall. f. (trop. afrik.) Convo.: Ipomoea polymorpha Roem. et Schult. (ostafrik.-asiat.) Convo. Nephrophyllum abyssinicum Rich. (äthiop.) Compo.: Tolpis virgata (Desf.) Bertol. (ostafrik.-medit.) +++++++-. Ho - 0 S Andere Arten, die um Bahar Dar vorwiegend in frischen Brachfeldern oder in Äckern vorkommen, sind: Caryo.: Silene burchellii Otth. ex DC. (süd-ostafrik.-arab.) Hyper.‘ Hypericum peplidifolium Rich. (west-ostafrik.) Amara. Alternanthera nodiflora R. Br. (afrik.-asiat.) vorwiegend auf feuchten Böden Solan.: Solanum nigrum agg. (kosmopol.) Solan.: Datura stramonium L. (kosmopol.) Malva.: Hibiscus trionum L. (kosmopol.) Borag.: Trichodesma zeylanica (Burm.) R. Br. (ostafrik.-asiat.) Borag.: Cynoglossum coeruleum Steud. ex DC. (ostafrik.) Borag.: Cynoglossum lanceolatum Forsk. (afrik.-asiat.) Legum.: Lathyrus sativus L. (süd-ostafrik.-medit.-asiat.) Polye.: Polygonum plebeium R. Br. (ostafrik.-asiat.) Oxali.: Oxalis corniculata L. (kosmopol.) Primu.: Anagallis arvensis L. (kosmopol.) Eupho.: Euphorbia schimperiana Hochst. ex Scheele (trop. afrik.-arab.) Legum.: Lupinus termis Forsk. (west-ostafrik.-medit.) Um Bahar Dar werden als Körnerfrüchte hauptsächlich Mais, Tef (Eragrostis tef) und Fingerhirse (Eleusine coracana), als Gewürz Berbere (Capsicum abyssinicum) und als Ölfrucht Luk (Guizotia abyssinica) angebaut. Gerstenfelder sah ich in der unmittelbaren Umgebung von Bahar Dar nicht, so daß ich nicht feststellen konnte, ob die Gerstenfelder ähnlich wie im Semyengebirge einige auch aus Europa bekannte Unkräuter wie Spergula arvensis und Scleranthus annuus aufweisen (s. ©. SEBALD 1968, 5. 27, Aufn. Nr. 8). IV. Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station (Prov. Shoa) Bei meinen Reisen in Äthiopien hatte ich mich bisher nur in den mittleren und hohen Lagen der Woina Dega und der Dega von 1700 m bis 4200 m aufgehalten. Gerne ergriff ich daher die Gelegenheit, das heiße und trockene Tiefland der Kolla kennenzulernen. Mein Gastgeber brachte mich mit dem Auto von Bahar Dar nach Addis Abeba und von dort nach einem zweitägigen Aufenthalt in weiterer vier- stündiger Autofahrt in das Zeltcamp im neuen Awash-Nationalpark ca. 130 km östlich Addis Abeba. Die Fahrt durch die oft von tiefhängenden Regenwolken eingehüllten Hochländer der Provinzen Godjam und Shoa vermittelte einen guten Eindruck vom regenzeit- lichen Aspekt von Landschaft und Vegetation. In vielen Mulden hatte sich das Regen- 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 wasser zu Tümpeln und flachen Seen angesammelt. Die feuchten Grasländer zeigten sich in frischem Grün und waren übersät mit großen, weißen Blüten von Crinum-Arten. Am 17. VII. fuhren wir dann von Addis Abeba aus zunächst in südöstlicher Rich- tung zum großen Grabenbruch, der das äthiopische Hochland in zwei ungleiche Teile trennt. Im nordöstlichen Teil wird dieser Graben vom Awash durchflossen, der dann in der Danakil-Wüste verdunstet. Der Abstieg vom Hochland in die Sohle des Grabens erfolgt allmählich in mehreren Stufen. Bei Nazareth erreicht die Straße den Graben- rand und biegt dann dessen Verlauf entsprechend in nordöstliche Richtung um. In Höhen von 1500 bis 1000 m wird die Besiedlung immer dünner. Die letzten Felder verlieren sich. Zunächst herrscht noch ein niederer, vorwiegend breitlaubiger Busch- wald vor. Akazien in Baum- und Strauchform übernehmen aber nach Osten zu immer mehr die Herrschaft. Der Wald geht in eine Dornbusch-Formation über. Wir begegnen jetzt keinen festen Ansiedlungen mehr, sondern nur noch nomadisierenden Eingeborenen und ihren Viehherden. Von der Straße aus sehen wir schwarze Lava- felder und Vulkankegel, die noch unbewachsen sind und mir sehr jung erscheinen. Nach I. L. Gisson (1967) fanden vielleicht noch 1820 in diesem Gebiet vulkanische Ausbrüche statt. Im Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station hat die äthiopische Re- sierung seit wenigen Jahren einen National-Park eingerichtet. Vom Nordufer des Awash ausgehend, umfaßt der Nationalpark die ganze Umgebung des vulkanischen Fantalle-Massivs, das sich aus der 900 — 1000 m hoch liegenden Sohle des Grabens zu 2155 m Höhe erhebt. Die Gegend ist heute noch wildreich und darf von Ein- geborenen mit ihren Viehherden nicht betreten werden. Für die Besucher des Nationalparks wurde am Awash, in der Nähe eines Wasser- falles, ein Zeltcamp mit voller Bewirtung eingerichtet, das mir für eine Woche als Unterkunft diente. Leider stand mir während meines Aufenthalts kein Fahrzeug zur Verfügung, so daß ich nur die nähere Umgebung des Zeltcamps begehen konnte. Die Koordinaten können etwa mit 39° 58” E und 8° 53” N angegeben werden. Die Umgebung des Zeltcamps liegt zwischen 900 und 1000 m NN hoch. Die Grabensenke ist naturgemäß wesentlich wärmer und auch trockener als die Hoch- länder zu beiden Seiten. Nach einer Karte bei K. Taro (1964) ist für dieses Gebiet mit einer jährlichen Regenmenge von 500 — 600 mm zu rechnen. Bei E. W. Bears (1969, $.655) wird für Awash-Station ein Niederschlagswert von 630 mm angegeben. Die höchsten Mengen fallen in den Sommermonaten Juni bis September, ein kleinerer Gipfel fällt meist in den April. Während meines einwöchigen Aufenthaltes im Juli gab es zweimal nächtliche Gewitter, bei denen in einem Fall die Regen bis in den Morgen anhielten. Die Regenzeit ist hier natürlich weniger intensiv ausgeprägt als im Hochland. Der Awash-Fluß führt aber sehr viel schlammiges Wasser während der Regenzeit, da sein Einzugsgebiet im Hochland westlich und südlich von Addis Abeba liest. Mit dem Schleuderthermometer stellte ich mittags im Schatten Temperaturen von 30° bis 32° C fest. Morgens um 7.00 Uhr lagen sie bei 19° bis 23°. Zweifellos liest das Gebiet mit diesen Klimaverhältnissen im Bereich der warmen und trockenen Kolla, deren Obergrenze je nach Landschaft mit 1200 bis 1800 m angegeben wird (&. S& ira, 19, I 201), | 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 29 Bei meinen Exkursionen in der Nähe des Zeltcamps hatte ich es vor allem mit zwei Vegetationstypen zu tun, denen ich bisher noch nicht begegnet war. Landschaft- lich herrscht auf weiten Flächen ein lichter Akazien-Busch vor, der hauptsächlich aus der strauchförmigen und meist nur 2-3 m hohen Acacia senegal bestand. Physio- gnomisch spielten noch zahlreiche Arten von kleinen Sträuchern und Halbsträuchern (viele Acanthaceae, Malvaceae und Solanum-Arten) in den Lücken eine Rolle, wäh- rend sukkulente Pflanzen relativ spärlich vorkamen. Von den Gräsern dominierte meist Chrysopogon aucheri. Die Bodenbewachsung war insgesamt aber gering und erreichte wohl selten mehr als 30°/o. Der Boden war zum Teil steinig, zum Teil auch sandig. Der zweite Vegetationstyp war der Galeriewald des Awash, der den Fluß in einem meist nur 10 bis 20 m breiten Streifen begleitet. Seine üppige, wuchernde Vegetation stand im krassen Gegensatz zum kümmerlichen Akazien-Buschland. Er war aber keineswegs artenreicher als dieses. Auf der „Carta geobotanica“ von R. Pıcnı-SermoLLı (1957) sind für diese Ge- gend zwei verwandte Formationen eingetragen: „Boscaglia xerofila“ und „Boscaglia xerofila rada“. Letztere Formation besiedelt die trockeneren Gegenden und ist be- sonders in Somalia auf weiten Strecken verbreitet. Sie geht bei noch zunehmender Trockenheit in Halbwüsten-Gebüsch und Halbwüsten über. Die erste Formation be- vorzugt etwas weniger extrem aride Landschaften. Die bei Pıcnı-SermorLı auf- gezählten Arten für diese Formationen finden sich zum Teil auch in meinen Listen wieder, wobei natürlich bei dem kurzen Aufenthalt keine Vollständigkeit oder gar eine Verfeinerung der Formationseinteilung zu erreichen war. Die mitgeteilten Listen können daher nur den Vegetationscharakter dieser Landschaft andeuten. Beim Ver- gleich mit den Listen von Bahar Dar stellt man nur ganz wenige gemeinsame Arten fest, was bei den großen klimatischen Unterschieden auch nicht verwunderlich ist. Die Flora von Bahar Dar zeigt schon eine deutliche Beziehung zum feuchten Westen und Südwesten Äthiopiens. Das Awash-Tal ist dem vorwiegend ariden östlichen Tief- land Äthiopiens und Somalias näher verwandt. eeesenmzulsammensetzune des Akazien-Buschlandes: Größere Sträucher und kleinere Bäume (nicht über 5 m hoch): Legsum.: Acacia senegal (L.) Willd. (trop. afrik.) dominierend, meist 2-3 m hoch, strauchförmig (wohl var. kerensis Schweinf.) Legum.: Acacia mellifera (Vahl) Benth. kleiner Baum, zerstreut subspec. mellifera Brenan (ostafrik.- arab.) Tilia.: Grewia tenax (Forsk.) Fiori (west-ostafrik.-asiat.) 2 m hoher Strauch, häufig Tilia.: Grewia schweinfurthii Burret (äthiop.-arab.) 2-3 m hoher Strauch, häufig Tilia.: Grewia bicolor Juss. (afrik.-asiat.) 2-3 m hoher Strauch, häufig Tilia.: Grewia tembensis Fres. (ostafrik.-arab.) 2 m hoher Strauch Compo.: Psiada incana Oliv. et Hiern (ostafrik.) 1,5 m hoher Strauch Compo.: Vernonia cinerascens Schtz.-Bip. in Schwfth. (afrik.-asiat.) 1,5 m hoher Strauch Amara.: Celosia populifolia Moq. in DC. (ostafrik.-arab.) 1,5 m hoher Strauch Kletterpflanzen: Legum.: Rhynchosia sennaarensis Hochst. ex Schwfth. (ostafrik.-arab.) Ascle.: Pergularia daemia (Forsk.) Chiov. (afrik.-asiat.) Kleine Sträucher und Halbsträucher: Malva.: Favonia erythraeae Chiov. (äthiop.) sehr häufig Malva.: Pavonia propingua Garcke (äthiop.-asiat.) 30 Malva.: Malva.: Malva.: Malva.: Malva.: Sterc.: Solan.: Solan.: Solan.: Acant.: Acant.: Acant.: Acant.: Acant.: Acant.: Borag.: Borag.: Borag.: Labia.: Labia.: Labia.: Labia.: Labia.: Labia.: Legum.: Legum.: Amara.: Cruci.: Convo.: Convo.: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Pavonia serrata Franchet (äthiop.) Pavonia triloba Guill. et Perr. (west-ostafrik.-arab.) Pavonia zeylonica (L.) Cav. subspec. afro-arabica (west-ostafrik.-arab.) Abutilon fruticosum Guill. et Perr. (afrik.-ostmedit.-asiat.) häufig Hibiscus micranthus L. (afrik.-ostmedit.-asiat.) häufig Melhania ovata (Cav.) Sprengel (afrik.-asiat.) häufig Solanum incanum L. (afrik.-ostmedit.-asiat.) Solanum hastifolium Hochst. ex Dunal (ostafrik.) Solanum somalense Franchet (ostafrik.) häufig Barleria argentea Balf. f. (ostafrik.-arab.) Barleria orbicularis Hochst. ex Anders (äthiop.) Barleria triacantha Hochst. ex Nees in DC. (äthiop.-arab.) Justicia odora (Forsk.) Lam. (afrik.-arab.) Ecbolium anisacanthus (Schwfth.) C.B. Clarke (ostafrik.) Ruellia cf. lineari-bracteolata Lindau Heliotropium rariflorum Stockes (äthiop.-asiat.) Heliotropium somalense Vatke (äthiop.) Heliotropium zeylanicum (Burm.) Lam. (afrik.-medit.-asiat.) Becium filamentosum Forsk. (äthiop.-arab.) Ocimum tomentosum Oliv. (äthiop.) Capitanya otostegioides Schwfth. ex Gürke (ostafrik.), sukkulente Blä. Leucas inflata Benth. (äthiop.-arab.-ostmedit.) Orthosiphon pallidus Royle ex Benth. (ostafrik.-asiat.) Endostemon tereticaulis (Poir.) Ashby (trop. afrik.) Indigofera schimperi Jaub. et Spach (ostafrik.) Crotalaria comanestiana Volkens et Schwfth. (äthiop.) Aerva persica (Burm. f.) Merrill (trop. afrik.-medit.-asiat.) Farsetia ramosissima Hochst. ex Fourn. (äthiop.) Seddera arabica (Forsk.) Choisy (ostafrik.-arab.) Seddera latifolia Hochst. et Steud. (ostafrik.-asiat.) Sukkulente: Eupho.: Compo.: Gräser: Euphorbia infausta N.E.Br. (äthiop.) Kleinia eupapposa Cuf. (äthiop.) Chrysopogon aucheri Stapf var. quingueplumis Stapf (ostafrik.-medit.-asiat.) Tetrapogon cenchriformis (Rich.) Pilger (afrik.-arab.) Sporobolus africanus (Poir.) Robyns et Tourn. (afrik.-asiat.) Hyparrhenia cf. hirta (L.) Stapf Dactyloctenium scindicum Boiss. (ostafrik.-asiat.) Enneapogon schimperanus (Hochst. ex Rich.) Renv. (ostafrik.-asiat.) Sonstige Kräuter: Convo.: Zygop.: Cappa.: Eupho.: Portu.: Evolvulus alsinoides L. (pantrop.-subtrop.) Tribulus cistoides L. (afrik.-amerik.) Cleome brachycarpa DC. (west-ostafrik.-asiat.) Euphorbia arabica Hochst. et Steud. ex Boiss. in DC. (ostafrik.-arab.) Portulaca quadrifida L. (pantrop.) 2% Dier Galler vewaldsameAmyzasıh Der Waldstreifen entlang des Flusses war nur etwa 10 bis 20 m breit. Vermutlich ist er an anderen Stellen breiter. Das vom Ufer an bald ansteigende Gelände schränkte die Breite der grundwassernahen Standorte stark ein. Im Unterwuchs der etwa bis 20 m hohen Baumschicht ließen die zahlreichen Sträucher und Kletterpflanzen nur wenig Raum für eine krautige Bodenschicht. Nr. 236 1972 SEBALD, BOTANISCHE STUDIEN IN ÄTHIOPIEN Nr. 236 / 31 Baumschicht: Legum.: Acacia tortilis (Forsk.) Hayne subspec. spirocarpa (Rich.) Brenan (ostafrik.), meist 15—20 m hoher Baum Legum.: Tamarindus indica L. (trop. afrik.-asiat.) 10-15 m hoher Baum Rhamn.: Ziziphus mucronata Willd. (afrik.-arab.) 10-12 m hoch, strauch- oder baumartig, z. T. als Kletterer in anderen Bäumen Morae.: Ficus sycomorus L. (afrik.-arab.) Sapot.: Mimusops kummel A. DC. (trop. afrik.) Ebena.: Diospyros mespiliformis Hochst. ex DC. (trop. afrik.-arab.) Klettersträucher: Legum.: Acacia brevispica Harms (trop. afrik.) Tilia.:- Grewia flavescens Juss. (afrik.-asiat.) Cappa.: Cadaba farinosa Forsk. (trop. afrik.-asiat.) Sträucher: Eupho.: Acalypha fruticosa Forsk. (süd-ostafrik.-asiat.), häufig und typisch für den Galeriewald, 2 m hoch Eupho.: Securinega virosa (Roxb. ex Willd.) Pax et Hoffm. (afrik.-asiat.) Eupho.: Phyllanthus reticulatus Poir. (trop. afrik.-asiat.) Ilhese Grewia villosa Willd. (afrik.-asiat.), häufig und typisch für den Galeriewald, 2—3 m hoch Salva: Salvadora persica L. (afrik.-medit.-asiat.) Cappa.: Capparis tomentosa Lam. (afrik.), z. T. auch kletternd Borag.: Cordia gharaf (Forsk.) Aschers. (trop. afrik.-medit.-asiat.) Borag.: Cordia ovalis R.Br. (süd-ostafrik.-arab.) Anaca.: Rhus quartiniana Rich. (ostafrik.) Kletterpflanzen: Ascle.: Dregea rubicunda K. Schum. (ostafrik.) Menis.: Chasmanthera dependens Hochst. (west-ostafrik.) Menis.: Cissampelos mucronata Rich. (afrik.) Convo.: Ipomoea cairica (L.) Sweet (pantrop.) Comme.: Commelina benghalensis L. (trop. afrik.-asiat.) Klein- und Halbsträucher: Malvac.: Hibiscus calyphyllus Cavan. (afrik.-asiat.), häufig und typisch für den Galeriewald Malvac.: Pavonia burchellii (DC.) Dyer (afrik.-arab.) Acant.: Justicia flava Vahl (afrik.-arab.) Acant.: Ruellia prostrata Poir. (trop. afrik.-asiat.) Gräser des Galeriewaldes: Enteropogon simplex (Schum.) A. Chev. (trop. afrik.-arab.) Setaria verticillata (L.) P. Beauv. (afrik.-medit.-asiat.) Tetrapogon tenellus (Roxb.) Chiov. (ostafrik.-asiat.) Urochloa panicoides P. Beauv. (süd-ostafrik.-asiat.) Panicum cf. soziale Stapf Eine Auszählung der aufgeführten Arten nach Arealtypen veranschaulicht die engen Beziehungen zwischen der äthiopischen Flora und der des südlichen Arabiens (siehe auch die Listen bei A. EnGLER 1925). Von insgesamt 86 Arten kommen immer- hin 22 Arten außerhalb Afrikas nur in Arabien vor. Nur 4 Arten sind allerdings äthiopisch-arabische Endemiten, die übrigen 18 Arten kommen in weiteren Teilen Afrikas vor. Verbreitung in Afrika südlich der Sahara: äthiop. ostafrik. west-ostafrik. süd-ostafrik. trop. afrik. afrik. 15 22 5 3 15 26 Verbreitung außerhalb Afrikas: arab. asiat. medit. pantrop.-subtrop. amerik. 22 84 9 3 1 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 236 V. Zusammenfassung Auf einer zweiten Reise nach Äthiopien vom 8. VI. bis 26. VII. 1968 wurde wiederum vor allem die Landschaft um Bahar Dar (Prov. Godjam) am Südufer des Tana-Sees besucht. Kurze Aufenthalte wurden in Lalibela (Prov. Wollo) und im Awash-Tal (Prov. Shoa) verbracht. Als Ausbeute konnten rund 900 Nummern äthiopischer Pflanzen in das Her- barium des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart eingereiht werden. Die bei der ersten Reise 1966 begonnenen Studien über die Struktur und floristische Zusammensetzung einiger Vegetationstypen konnten wesentlich erweitert werden. Die von der ersten Reise verschiedene Jahreszeit erlaubte auch Beobachtungen phäno- logischer Art an den gleichen Vegetationsbeständen. 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Die neue Art steht der E. rustica Fall. sehr nahe und ist nur im männlichen Genitalapparat sicher davon zu unterscheiden (Abb. 1-4). Der ausgehöhlte Teil des Cercus ist von langgestreckter dreieckiger Form und nicht wie bei rustica oval be- grenzt. Der Penis ist bei beiden ähnlich geformt, aber verschieden in der Größe. Seine Apikalfahne ist bei rustica mindestens so lang wie die Aushöhlung des Cercus, bei cuneata ist sie nur etwa °?/a so lang. Der Innenrand der Loben des 5. Sternits ist bei cuneata auffallend konkav, wenn auch bei weitem nicht so tief eingebuchtet wie bei E. verax R.D. (siehe Herring 1967, 5. 1—2). Bei rustica ist die ganze innere Fläche dieser Loben mit einer gelbglänzenden, samtartigen Pubeszenz bedeckt, die am Innenrand auch ohne Präparation des Hypopygs sichtbar ist. Dagegen sind bei cuneata die Ränder und angrenzenden Partien bis weit in die Genitalhöhlung hinein nackt, nur ganz innen und basal ist die helle Pubeszenz vorhanden. Die Stirn des Männchens ist bei cuneata ziemlich schmal, so breit wie ?/s bis 2/3 eines Auges von oben gesehen. Die Stirnborsten gehen bis etwas unter die Mitte der Wangen herab. Das Abdomen ist nicht so ausgedehnt bereift wie bei rustica; auf dem 3. Segment ist mehr als die Hälfte der dorsalen Fläche (in dreieckiger Form) 1 5 A 2 Abb. 1-4: Cercus und 5. Sternit (Medianspalte und rechter Lobus) von Exorista cuneata n. sp. (1—2) und E. rustica Fall. (3—4). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 15} glänzendschwarz. Diskalborsten sind vorhanden, 2 auf dem dritten, und 2—4 auf dem vierten Tergit. Körperlänge 6-9 mm. Den Typus (©) fing ich am 21. IX. 1964 bei Mendrisio im Tessin, er befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Ich habe die Art außerdem in Österreich (Steinfeld bei Wiener Neustadt, 26. VII. 1958) und in Südfrankreich (Fontaine de Vaucluse, 7. V. 1965) gefunden. Herr G. SCHEIBELREITER, Neulengbach, zog ein Exemplar dieser neuen Art aus Larven der Blattwespe Allantus cinctus an Rosen. Anmerkung: Die mit gelben Haaren gefüllte Höhlung des Cercus ist bei manchen Exemplaren von E. rustica auch nicht von ovaler Form, sondern schmaler, aber immer gegen die Spitze hin abgerundet. Diese längliche Form kann durch eine Einbiegung der Seitenränder der Höhlung beim Eintrocknen der Fliege entstanden sein, ist also vielleicht nur ein Artefakt. Die Merkmale des Penis und des 5. Sternits weichen bei diesen Exemplaren nicht deutlich von der typischen E. rustica ab. Spoggosia (Rhinometopia) paradoxa Brauer u. Bergenstamm Die Art ist bisher nur in einem weiblichen Exemplar bekannt, das im Jahre 1870 bei Sarepta in Südrußland (in der Nähe des heutigen Wolgograd) gefunden wurde (Coll. Becker, im Wiener Naturhistorischen Museum). Die nachfolgende Beschreibung ist nach dem Typus gefertigt. Körper einschließlich Scutellum und Beine schwarz. Fühler am Ende des 2. und der Basis des 3. Gliedes rotgelb. Gesicht, Parafrontalia und Ozellenhöcker dicht silberweiß bereift. Stirnstreifen rötlich. Thorax mit 4 dunklen Streifen vor der Naht, die seitlichen dreieckig, die mittleren sehr schmal linienförmg. Die weiß bereiften Binden des Abdomens sind in der Mitte nicht unterbrochen, sie bedecken auf dem 3. und 4. Segment die vorderen ?/:s, auf dem letzten Segment das vordere !/s. Basi- costa braun, heller als die Epaulette. Halteren gelbbraun, Calyptrae weißlich. Stirn (@) am Scheitel fast so breit wie ein Auge. Parafrontalia auf der Mitte 1,5 mal so breit wie der Stirnstreifen. Ozellarborsten völlig fehlend. Vordere rückwärts gebogene Prävertikalborste (oi) sehr lang und stark, sie steht fast auf der Mitte der Stirn. Nur 2 Stirnborsten unterhalb der Fühlerbasis, die untere in Höhe der Arista. Hinterkopf flach bis leicht konkav, ohne schwarze Mikrochäten hinter den Post- okularzilien. Augen nur kurz und spärlich behaart. Gesicht kaum länger als die Stirn. 3. Fühlerglied 3,5 mal so lang wie das zweite, über 4 mal so lang wie breit. Arista fast bis zur Hälfte verdickt, ihre Basalglieder nicht verlängert. Wangen nackt, unten kaum so breit wie die Dicke des Rüssels. Große Vibrissen in Höhe des Mundrandes, darüber 6—-7 kräftige Borsten bis zum oberen Viertel der Gesichtsleisten aufsteigend. Peristom so breit wie 1/5 des senkrechten Augendurchmessers, größtenteils von der okzipitalen Erweiterung bedeckt. Mundrand kaum vorgezogen, Öffnung von unten gesehen 1,5 mal so lang wie breit. Fulcrum kürzer als der waagerechte Augendurch- messer. Taster völlig fehlend, keine Bruchstelle erkennbar. Thorax mit 3 + 3 acr, 2+ 3dc (eine haarförmige 4. auf dem zweiten Platz hinter der Naht), 1 + 3 ia, Präalarborste kurz. 2-3 Humeralen in gerader Linie, die innere von der mittleren fast verdrängt und reduziert. 3 näher zusammengerückte Sternopleuralen. Scutellum mit 4 Paar Borsten, davon die Lateralen kurz und dünn. 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 / 3 Apikalborsten sehr kräftig und senkrecht aufgerichtet, anscheinend nicht gekreuzt (beim Typus größtenteils abgebrochen). Flügel mit schwachem Randdorn (etwa so lang wie die kleine Querader r—m). ra. ; fast bis rm beborstet. Zelle R, am Rand geschlossen. Der Abstand der Spitzen- querader vom Flügelrand beträgt das 1,5fache ihrer Länge. Querader m—cu deutlich schräg, von der m-Beugung über 2 mal so weit entfernt wie von r—m. Mitteltibia mit 2-3 anterodorsalen Borsten. Hintertibia mit 2 dorsalen End- spornen. Krallen und Pulvillen sehr kurz. Metatarsus verdickt und seitlich kompri- miert, besonders am hinteren Beinpaar. Zweites Abdominalsegment bis zum Rand ausgehöhlt, mit 2 schwachen Marginal- borsten. Segment III und IV ohne Diskalborsten, V mit starken und langen Borsten in der apikalen Hälfte. Körperlänge 5 mm. Das Männchen ist unbekannt. Die Art stimmt in vielen Merkmalen (rudimentäre Taster, nur 2 dc vor der Naht, eng gestellte st, usw.) mit S. micronychia Masson (1969, p. 673) überein. Sie unterscheidet sich aber durch das Fehlen der Ozellaren, schmalen Stirnstreifen, dich- tere Bereifung auf Kopf und Thorax und die sehr weit vom Flügelrand entfernte Spitzenquerader. Medina funebris Meigen Meine früheren Angaben über diese Art (HERTInG 1966, p. 2) haben sich beim Studium weiteren Materials als ungenau und teilweise unrichtig herausgestellt. Unter dem Namen Degeeria funebris habe ich damals die Weibchen zweier Arten, und die Männchen dreier Arten vermensgt. Den Typus von funebris Meigen konnte ich im Pariser Museum untersuchen. Es ist ein Männchen mit sehr langen Borsten an den Enden der beiden Loben des 5.Sternits. Die beiden Borstenbündel sind gegeneinander gekrümmt, und ihre Spitzen kreuzen sich (Abb. 6). Sie bilden dadurch einen Spitzbogen, der einen leeren Raum umschließt. Von der Seite gesehen, erscheinen die Borsten etwa halb so lang wie das 5. Tergit dorsal, sie sind etwas steiler aufgerichtet als der schräge seitliche Hinterrand des 5. Tergits (Abb. 5). Bei den verwandten Arten sind die Borsten kürzer und weniger auffallend. Schon Mrıgen hat die Borsten bei funebris gesehen, während er sie bei Iuctuosa nicht erwähnt. Bei dem wahrscheinlich zu dieser Art gehörenden Weibchen ist der vom 7. Tergit gebildete Schild in der hinteren Öffnung des Abdomens stark konkav, und seine untere Hälfte ist schräg nach unten und hinten gerichtet. In der Mitte des unteren Schildrandes befindet sich ein tiefer und breiter Ausschnitt, in dem zum Teil eine häutige Membran sichtbar sein kann. Das darunter liegende und teilweise heraus- ragende Sternit ist dreieckig zugespitzt, wobei der Winkel an seiner Spitze kaum mehr als 90° beträgt (Abb. 7). Ich habe das Männchen von funebris viermal gefangen, und zwar am 23. VI. 1957 bei Neusiedl am See (Burgenland, Österreich), am 31. VIII. 1966 bei Riazzino im Tessin (Schweiz), am 8. V. 1968 am Waldrand beim Institut in Delemont (Schweizer Jura), und am 5. VII. 1968 im Trockenbuschwald am Rhein bei Grißheim in Süd- baden. Weibchen habe ich bei Aspang in Niederösterreich, bei La Sarraz im Kanton As STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 Waadt und mehrmals in Delemont erbeutet. Im Wiener Naturhistorischen Museum befinden sich Exemplare aus Frankenfels (BERGENSTAMM leg.) und Kronstein (BECHER leg.). Aus Wirten gezogene Exemplare von M. funebris haben mir nicht vorgelegen. Der in meiner früheren Arbeit angegebene Wirt gehört nicht zu dieser Art, sondern zu M. multispina (siehe unten). Medina separata Meigen Beim Männchen dieser Art bilden die Borsten am 5. Sternit, von der Seite gesehen (Abb. 8), ebenso wie bei funebris ein ziemlich schmales Bündel, sie sind aber viel kürzer (kaum ein Drittel der dorsalen Länge des 5. Tergits) und mehr schräg nach vorn gebogen (etwa in die gleiche Richtung wie der seitliche Hinterrand des 5. Ter- gits). Von hinten gesehen (Abb. 9), schließen die beiden Bündel schon im basalen Teil ziemlich eng zusammen, so daß keine auffallende Lücke zwischen ihnen ver- bleibt. Die Unterscheidung von M. multispina ist schwierig und bei dieser Art näher erläutert. Beim Weibchen ist der vom 7. Tergit gebildete Schild in der hinteren Öffnung des Abdomens ziemlich eben, in seinem oberen Teil schwach konvex und unten nur wenig nach hinten gebogen. In der Mitte unten ist er wie bei funebris breit und tief eingekerbt. Das darunter liegende Sternit ist abgerundet (Abb. 10). In den äußeren Merkmalen gleicht die Art der M. funebris. Körperlänge 3—7 mm. In einer faunistischen Arbeit (HerTING 1969) und auf Determinationsetiketten habe ich diese Art als Degeeria atratula Hert. bezeichnet. Der Typus von Tachina separata (aus der Sammlung WIEDEMANN) befindet sich im Wiener Naturhistorischen Museum, er ist ein Weibchen mit gut sichtbaren Genitalmerkmalen. Meıcen hat das Exemplar mit Zweifel für ein Männchen gehalten, aber die Beschreibung (Hinterleib eirund, Schüppchen weiß) paßt nur auf das Weibchen. Der Typus von T. melania Meig. im Pariser Museum ist möglicherweise die gleiche Art. Er ist gleichfalls ein Weibchen, aber das Abdomen ist verletzt und verschmutzt, so daß das 7. Tergit nicht sichtbar ist. M. separata ist eine häufige und weit verbreitete Art. Ich habe sie in Westfalen (Hohe Ward und Kannenheide bei Münster, Ostinghausen bei Soest), dem Emsland (Meppen), in Württemberg (Bietigheim, Markgröningen), Nordbayern (Lohr am Main), dem Wienerwald (Sievering, Gumpoldskirchen), dem Schweizer Jura (Delemont), dem Walliser Rhönetal (Illarsaz) und Tessin (Riazzino, Magadino) gefunden. EngeL er- beutete die Art mehrmals bei Dachau in Bayern, und Lınpner fand sie bei Überlingen am Bodensee. Das Wiener Naturhistorische Museum besitzt Exemplare von Kloster- neuburg, Mödling, Kronstein und Frankenfels. Nach dem mir vorliegenden Material des Deutschen Entomologischen Institutes wurde M. separata von ÜLDENBERG bei Mehadia (Rumänien) und Berlin-Lichterfelde, und von LıicHtwArprt bei Piestany (Pöstyen) in der Slowakei gefunden. Vom Zoologischen Museum der Universität Lund erhielt ich Exemplare, die von RınspaHr in Südschweden gesammelt worden waren. Flugzeit Mai bis September. Nach dem überprüften Material wurde M. separata aus folgenden Wirten gezogen: Phyllodecta vulgatissima L. (GöRNANDT 1955,2 CC im Deutschen Entomologischen Institut, Fundort bei Braunschweig), Phyllodecta vitellinae L. (E. Meırinı, 1 Q, Um- 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 / 5 gebung Bologna), Semiadalia undecimnotata Schneider (GoLFARı 1946, 1 ©, Fundort: Cesena, Italien), Propylaea quatuordecimpunctata L. (R.D. Saıter, 1 9, Sezanne, Dep. Marne, Frankreich) und Aphidecta obliterata L. (P. Grar, Commonwealth In- stitute of Biological Control, 4-10°/o Parasitierung im Käfermaterial aus dem Inn- viertel in Oberösterreich). Die Art ist also ein Parasit von Chrysomelinen und Coceinelliden. 13 Abb. 5=16: Merkmale der Medina luctuosa-Gruppe. Obere Reihe: Fünftes Abdominalsegment des Männchens von der Seite gesehen. Mittlere Reihe: Borstengruppen am Ende des 5. Ster- nits, von hinten gesehen und stärker vergrößert. Untere Reihe: Abdominalende des Weibchens mit dem schildförmigen 7. Segment (von hinten). Abb. 5—7. M. funebris Meig. Abb. 8-10. M. separata Meig. Abb. 11-13. M. multispina Hert. Abb. 14-16. M. luctuosa Meig. Abb. 7 ist wegen der für M. funebris typischen Konkavität des Tergits etwas schräg von oben und hinten gesehen. SSRlde Medina multispina Hert. Von dieser Art habe ich das Weibchen, das an den Feldern dichtstehender Dörn- chen auf der Ventralseite des Abdomens und an dem geraden Unterrand des 7. Tergits leicht zu erkennen ist, im IX. Beitrag beschrieben (Herrıng 1966, 5. 2). Die Kenntnis des Männchens verdanke ich Dr. R. J. Dysart (U.S. Department of Agriculture, Euro- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 pean Parasite Laboratory), der die Art in Frankreich (Departement Marne) in größerer Anzahl als Parasit des Luzerneschädlings Hypera postica Gyll. erhielt. Es ist dem Männchen von M. separata sehr ähnlich. Die Borstenbündel an den beiden Loben des 5. Sternits sind jedoch bei multispina etwas länger als ein Drittel der dorsalen Länge des 5. Tergits und ihre Spitzen sind nicht so stark nach vorn gekrümmt wie bei separata. Außerdem sind die Borstenhaare vor allem von der Seite gesehen, etwas mehr zerstreut als bei separata, weil sie nicht nur auf die äußerste Spitze der beiden Loben konzentriert, sondern in abnehmender Stärke entlang dem Seitenrand etwas weiter nach vorn verteilt sind (Abb. 11). Die Binden weißer Bereifung am Vorder- rand der Abdominalsegmente sind bei multispina auffallender, und die Calyptrae sind nicht so stark gebräunt wie bei separata und funebris. In der Sammlung von Roser befindet sich ein Weibchen von M. multispina aus Württemberg (ohne Ortsangabe), und zwar unter dem Namen Baumhaueria albo- cingulata Fall. Enger fing die Art bei Dachau, zwei OO’ am 26. V. und 13. VII. 1913, und drei Weibchen am 26. V. 1918 und 27. VI. 1920. Ein genauer Vergleich ergab, daß die drei von H. ZwöLrer aus Tanymecus pal- liatus Fabr. (an Disteln) gezogenen männlichen Exemplare, die ich zunächst als funebris bestimmt hatte, zu multispina gehören. Soweit man aus den beiden vor- liegenden Wirtsbefunden schließen darf, scheint diese Art also auf Curculioniden spezialisiert zu sein. Medina luctuosa Meigen Beim Männchen dieser Art ist außer der Spitze noch ein größerer Teil des Außen- randes der Loben des 5. Sternits mit Borstenhaaren besetzt. Bei den übrigen Arten bilden diese ein spitz zulaufendes Bündel, hier bei luctuosa dagegen in der Seiten- ansicht einen kurzen Kamm, bei dem die Länge der Borsten von hinten nach vorn abnimmt (Abb. 14). Die Borsten stehen fast senkrecht ab und sind etwas nach innen gekrümmt. Von hinten gesehen, sind die beiden Kämme jedoch breit getrennt, sie berühren sich nicht einmal mit den Haarspitzen (Abb. 15). Beim Weibchen ist der vom 7. Tergit gebildete Schild fast eben und in der Mitte unten nur sehr schwach und undeutlich eingekerbt. Der Umriß dieses Schildes und des zugehörigen Sternits ist in der frei sichtbaren unteren Hälfte annähernd kreisförmig, doch verläuft der mittlere Teil des Unterrandes mehr gerade und horizontal (Abb. 16). Der im Pariser Museum befindliche Typus von Medoria luctuosa Meigen ist ein Weibchen, und seine Merkmale entsprechen der hier gegebenen Artdiagnose. Auch die Typenserie von Tachina halterata Zetterstedt, die mir von Dr. P. I. Persson vom Riksmuseum Stockholm zugesandt wurde, gehört zur gleichen Art. Das Material von Hypostena medorina Schiner aus dem Wiener Naturhistorischen Museum erwies sich als ein Gemisch von M. luctuosa, separata und funebris. Auf keinem Etikett ist ScHINER als Sammler oder Determinator vermerkt, doch tragen viele Exemplare die Bezeichnung „Austria, Alte Sammlung“. Ich habe eines davon, und zwar ein © von Iuctuosa aus Gmunden, als Lectotypus bestimmt. M. luctuosa ist von mir in Westfalen (Dülmener Heide, Lavesum), im Emsland (Meppen, Ahmsen), im Wiener Becken (Leithagebirge), im Schweizer Jura (Delemont) und im Tessin (Riazzino) gefangen worden. Das Naturhistorische Museum in Wien besitzt Exemplare aus Österreich (meist ohne näheren Fundort), Böhmen (Josefsthal, 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 /7 Franzensbad) und der Slowakei (Lutenec). Das mir von Dr. R.W. Crossk£y aus Eng- land zugesandte Material ist ausschließlich diese eine Art. Die bisher bekannten und verifizierten Wirte von M. luctuosa sind Halticinen. MesnıL besitzt ein Exemplar, das in Menton an der französischen Mittelmeerküste aus Haltica ampelophaga Guer. gezogen wurde. Merrinı erhielt die Art in größerer Anzahl aus Haltica quercetorum Foudr. (Fundort: Gargano) und ein Einzelstück aus einer unbestimmten Halticine an Salix (Fundort: Bologna). Anmerkung: Die vier Arten der Medina luctuosa-Gruppe sind hier nach Genital- merkmalen gekennzeichnet, die am normalen Sammlungsexemplar ohne weitere Prä- paration sichtbar sind. Dabei ist zu beachten, daß die Lage der Teile manchmal durch den Trocknungsvorgang etwas verändert worden ist. Die Enden der Loben des 5. Sternits können dabei durch seitlichen Druck einander genähert sein, so daß die Borsten beider Seiten sich stärker überkreuzen. Beim Weibchen ergibt sich ein völlig anderes Bild, wenn das in der Ruhelage ganz eingezogene 8. Segment mehr oder weniger heraustritt. Ligeria rostrata .n.sp. Von der Gattung Ligeria (Anachaetopsis) kannte man bisher nur die eine Art angusticornis Loew, welche weit verbreitet und lokal nicht selten ist. Die neue, bis- her nur in einem einzigen weiblichen Exemplar gefundene Art ist ihr sehr ähnlich, unterscheidet sich aber deutlich in folgenden Merkmalen: Mundrand kräftig vorgezogen, die Länge der Mundöffnung ist nahezu gleich der Länge des Kopfes in Höhe der Fühlerbasis. Der Rüssel, von seinem Knie bis zur Spitze gemessen, ist länger als der horizontale Durchmesser des Auges. Peristom so breit wie 2/5 des senkrechten Augendurchmessers. Die aufsteigenden Fazialborsten sind kürzer und schwächer als bei angusticornis und erreichen nur °?/s der Gesichts- höhe. Die Arista ist auf ?/s ihrer Länge verdickt. Im Flügel ist der Stiel der Zelle R; so lang wie ?/s der Spitzenquerader, die letztere ist um ihre eigene Länge vom Flügel- rand entfernt. Die kleine Querader r—m ist dunkel gesäumt. Alles andere wie bei angusticornis. Körperlänge 4 mm. Der Typus (9) wurde von mir am 2. VI. 1966 bei Lagnes (Vaucluse, Südfrank- ıeich) gefangen, er befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Carcelia rasella Baranov Die von Baranov (1931, 5. 44) angegebenen Merkmale passen durchaus auf die in meinem V. Beitrag (Herring 1961, S. 7) beschriebene C. mollis, doch ist die art- diagnostisch sehr wichtige Färbung der Basicosta nicht erwähnt. Mesnır (in LINDNER, 5.41) hat C. rasella als eine Varietät von C. bombylans R. D. angesehen. Wenn das zutrifft, müßte die Basicosta gelb gefärbt sein. Die Typenexemplare von rasella (aus Golubac in Serbien) befinden sich im U.S. National Museum in Washington, und ich habe deshalb Dr. Currıs W. Sarrosky gebeten, sie zu überprüfen. Nach seiner brief- lichen Mitteilung ist die Basicosta dunkelbraun, und auch im übrigen stimmen die Exemplare mit mollis überein. Letztere ist also ein Synonym (n. syn.) von C. rasella Baranov. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 Ich habe die Art im Jahre 1965 mehrmals gefunden, und zwar je ein © am 23.V. bei La Sarraz (Kanton Waadt) und am 21. VI. in Riazzino (Tessin) und ein ‘Q am 17. VI. im Val Bavona (Tessin). Aus Raupen des Ringelspinners (Malaco- soma neustria L.), die ich Anfang Juni 1963 auf Wildrosen im Pfynwald bei Sierre (Wallis) sammelte, kam außer anderen Tachinen auch ein @ von C. rasella aus. Die Fliege schlüpfte erst nach der Überwinterung des Tönnchens. Das Puparium ist matt und zeigt an den Segmentvorderrändern auch dorsal gut entwickelte Dörnchengürtel. Vorderstigmen mit ca. 15 Knospen, die in einem un- regelmäßigen Oval angeordnet sind. Hinterstigmen nur wenig erhoben, durch mehr als ihre halbe Breite getrennt, mit je drei Feldern von feinen Mäanderschlitzen. Terminalhöcker größer als ein Stigma, aber ziemlich flach und undeutlich begrenzt. ErycillarufipesB.B. In meinem letzten Beitrag (1968, S. 1-2) habe ich diese Art noch als unsicher bezeichnet, weil ich nur das 2 kannte. Durch die Freundlichkeit von Prof. A. STAcKEL- BERG habe ich inzwischen mehrere Exemplare, darunter auch Männchen, aus der Um- gebung von Leningrad erhalten. Es handelt sich um eine gute Art, die sich von der sehr ähnlichen E. ferruginea Meig. im männlichen Genitalapparat klar unterscheidet. Die ohne Präparation sichtbaren Loben des 5. Sternits sind bei rufipes noch breiter als bei ferruginea, sie stoßen dachförmig gegeneinander und ragen so aus dem ventralen Umriß des Abdomens nach unten heraus. Das freigelegte Hypopyg ist noch charakteristischer. Die Paraloben sind bei ferruginea im zweiten Viertel ihrer Länge sehr schmal, weiter distal aber auf fast das Doppelte verbreitert (Abb. 17). Bei rufipes ist der Breitenunterschied viel geringer, und die Ecke am Beginn des ver- breiterten Abschnitts ist wenig deutlich (Abb. 18). Die Cerci sind bei beiden Arten kürzer als die Paraloben, sie sind bei rufipes mehr dreieckig zugespitzt, bei ferruginea mehr stabförmig mit stark verbreiterter Basis. Die Stirn ist beim Männchen von rufipes so breit wie ®/ıo eines Auges, also etwas breiter als bei ferruginea. Andere plastische Unterschiede zwischen den beiden Arten habe ich nicht feststellen können. Die Färbung der Femora (bei ferruginea schwarz, bei rufipes gelb) scheint konstant zu sein, dagegen ist das 2. Fühlerglied bei den Männchen aus Rußland nur wenig oder kaum aufgehellt. Im Katalog der paläarktischen Dipteren (Becker et. al. 1907, p. 287) ist Cero- masia rufipes B.B. als ein nomen nudum angeführt. Das ist unrichtig. Die Art ist von BRAUER und BERGENSTAMM 1891, 5. 330, in gültiger Form beschrieben worden. Der Typus im Wiener Naturhistorischen Museum ist ein von ScHINER gesammeltes Q ohne weitere Daten. Ich selbst habe die Art nur einmal gefunden, und zwar ein ? bei Kraubath im Murtal (Steiermark) am 19. VII. 1960. 7 Abb. 17—18: Cercus und Paralobus (seitlich gesehen) von Erycilla ferruginea Meig. (17) und E. rufipes B.B. (18). 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFELIEGEN XII Nr. 237 / 9 Loewia adjunctan.sp. Körper einschließlich Taster und Halteren völlig schwarz gefärbt. Das Abdomen ist, wenn man es ganz schräg von hinten betrachtet, beim © von einer deutlichen dunkelgrauen Bereifung bedeckt, die fast bis zum Hinterrand jedes Segmentes reicht, beim 9 ist es glänzendschwarz. Die Calyptrae sind schmutzigweiß, die Flügel vor allem in der Nähe der Adern mehr oder weniger gebräunt. Stirn beim ©’ an der engsten Stelle schmaler als das 3. Fühlerglied, beim 9 fast so breit wie ein Auge. Wangen nackt. Augenbehaarung beim © sehr deutlich, beim Q spärlicher und kürzer. Thorax mit 2-3 Dorsozentralen vor der Naht. Von den 4 postsuturalen de ist die zweite schwächer entwickelt und kann fehlen. Die Intra- alare vor der Naht ist schwach, aber deutlich. 2 Sternopleuralen. Scutellum mit 4 (-5) Paar Randborsten, die Lateralen sind ebenso lang und stark wie die Basalen und können von einer zusätzlichen, schwächeren Borste begleitet sein. Hintertibien mit 2 dorsalen Endspornen. Flügel mit 2-5 kleinen Börstchen an der Basis von r; .;. Die Zelle R, ist äußerst kurz gestielt, fast am Rand geschlossen. Körperlänge 5,5—6,5 mm. Typus (©) von Mariazell (Österreich), gefangen am 23. VIII. 1958. Weitere Funde: ein ©’ am gleichen Tag bei Langau im Ybbstal, und ein 2 am 31. VIII. 1958 bei Gstatterboden im Gesäuse (Ennstal, Österreich). Die Art kommt im Walde auf Blättern nahe dem Erdboden vor. In Delemont gingen 4 CC? in die Zeltfallen (am 11. und 21. VII. 1967 und am 22. VII. 1969). Die europäischen Arten der Gattung Loewia sind nach folgendem Schlüssel zu trennen: 1 Wangen mit einer Reihe von kräftigen Borsten, die ebenso lang und stark sind wie die Stirnborsten. Die drei Hauptborsten der Schulter stehen in dreieckiger Anordnung. Hintertibien mit 3 dorsalen Endspornen. Basis von r,,; auf !/a bis ?/5 der Strecke bis rm mit 6-12 Börstchen besetzt setibarba Egger — Wangen nackt oder mit Mikrochäten besetzt. Hauptborsten der Schulter in gerader Linie. Hintertibien mit 2 dorsalen Endspornen. r,,; nur an der Wurzel mit wenigen Börstchen. 2. Segment bis zum Rand ausgehöhlt . . . 2 2 R;lang gestielt, der Stiel ist etwa halb so lang wie die Spitzenquerader. Mena in ganzer Länge kurzborstig. Lateralborsten des Scutellums etwas länger als die Basalen und etwas kürzer als die Subapikalen . . petiolata Will. — R, am Rand geschlossen oder mit einem kurzen Stiel . . . ...0.3 3 Seutellum mit 5 (-6) Paar Randborsten. 3 Paar Acrostichalen vor der Naht. Pteropleuralborste doppelt. ©: Stirn Ras verengt. 8-10 mm große RE, : .„ brewisroms Nonel — Scutellum mit 3—4 Paan Reden 2 acr vor de Naht (bei foeda manch- mal 3). Pteropleurale in der Regel einfach. . . . . 4 Halteren gelbbraun. Wangen im unteren Drittel mit 0-5 chen. darüber nackt. Augen deutlich behaart, vor allem beim ©. Stirn beim ©’ an der schmalsten Stelle so breit wie das 3. Fühlerglied. Zweites Fühlerglied beim 9 rotgelb aufgehellt. 6-8 mm große At . . noleid anyleie — Halteren schwarz. Wangen ohne isolierte Ben im unteren Drittel EOS WULRRL) 5 Augen nackt. Abdomen glänzendschwarz, selbst beim ©’ ist nur unter ganz flachem Blickwinkel etwas Bereifung sichtbar. ©: Stirn so breit wie das 3. Füh- Ko) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 lerglied oder etwas breiter. Q: Scutellum auf der Fläche nur mit sehr kurzen, anliegenden Mikrochäten . . phaeoptera Meig. — Augen behaart (beim 9 äh nl Kefeaen) Abeonnen beim J’, schräg von hinten betrachtet, großenteils von dunkelgrauer Bereifung bedeckt. ©: Stirn schmaler als das 3. Fühlerglied. = Scutellum auf der we mit einigen auf- rechten Borsten . . 6 6 Stiel von Rs etwa so ei wie Me ne er rm. are des Scutellums kürzer als die Basalen, variabel, manchmal fehlend. Größe 4—5,5 mm . : Tel ansomNale — Stiel von R; viel Re a: r—m. en 1 lee so stark wie die Basalen® Große 525 6,5 mm adjunctan.sp. Anmerkung: Die Namen petiolata und clausa sind von VILLENEUVE (1919) in seiner Revision der Gattung Loewia verwendet worden. Er hat sie von PANDELLE (1895, S. 317) übernommen, der die Gattung Silbermannia und diese beiden Art- namen von RoBInEAu-Desvoipy falsch interpretiert hat. In der Gattung Loewia bzw. Fortisia sind die Namen nicht präokkupiert, deshalb sehe ich keinen Grund, sie zu ändern. Als Autor ist dann allerdings VıLLEen£uve anzuführen. Graphogaster buccatan.sp. Körper einschließlich Beine, Fühler und Taster schwarz. Helle, grauweiße Be- reifung bedeckt beim 9 den Kopf, Thorax und die Abdominalsegmente III--V, ab- gesehen von schwarzen Flecken an der Basis der abdominalen Borsten. Beim © er- scheint das Mesonotum schwärzlich, doch wird die Bereifung deutlich sichtbar, wenn man schräg von vorn hinschaut. Auf dem 3. Abdominalsegment bildet die Bereifung beim © nur eine Vorderrandbinde, die in der Mitte unterbrochen und seitlich davon bis zum Hinterrand erweitert ist, so daß ein schmaler länglicher Mittelfleck von der übrigen schwarzen Färbung des Tergits abgetrennt wird. Flügel hyalin mit hell- braunen Adern. Calyptrae weißlich. Basicosta und Halteren gelbbraun. Stirn beim ©’ an der schmalsten Stelle nur so breit wie die Taster, beim Q 1,2 mal so breit wie ein Auge. Der Stirnstreifen ist beim @ an der schmalsten Stelle (vor dem Ozellendreieck) nur Y/a so breit wie ein Parafrontale. Die Stirnborsten gehen kaum unter die Fühlerbasis herab. Wangen auf halber Höhe mindestens so breit wie das 3. Fühlerglied. Peristom im Profil so hoch wie !/s (©’) bzw. 1/2 (P) des senkrechten Augendurchmessers. Thorax mit 2+2(3) acr, 2+3 dc, 1+2 ia. Präalare und hintere Supraalare fehlen. 3 Humeralborsten in gerader Linie, 2 Sternopleuralen. Scutellum mit kräftigen gekreuzten Apikalen, 1-2 Lateralen und 1 Basalen. Flügel mit undeutlichem Rand- dorn, kein Börstchen an der Basis von r;. ;. Stiel der Zelle R; fast 3 mal so lang wie die kleine Querader r—m. Abdomen wie bei den anderen Graphogaster-Arten. Körperlänge 3-5 mm. Typus (©) von Ad. Hanpuirsch am 29. VII. ısss am Stilfser Joch (2700 m) gefangen, im Naturhistorischen Museum Wien. Ich sah ferner Exemplare vom Col du Lautaret (in der Sammlung Mesnır) und von Sund auf den Älands-Inseln (R. Frey leg., Museum Helsinki). Die Art scheint eine boreoalpine Verbreitung zu haben. VILLENEUVE (1928, $. 67, und 1931, S. 71) hat diese Art Graphogaster punctata Schiner i. litt. genannt. Bei dem so etikettierten Material von ScHiner in der Samm- 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 / 11 lung des Wiener Naturhistorischen Museums handelt es sich jedoch um zwei Männ- chen von Rondania dimidiata Meigen, helle Form mit weißlichen Calyptrae. Stein (1924, S. 250) hat ebenfalls Material von G. buccata gesehen, darunter die von Frey in Sund gesammelten Exemplare. Er führt sie unter dem Namen G. vestita Rond. an, erwähnt jedoch die vorhandenen Unterschiede. Graphogaster nigrescensn.sp. Körper einschließlich Beine, Fühler und Taster schwarz. Stirnstreifen rotbraun. Graue Bereifung bedeckt das Gesicht, die Wangen und Parafrontalia, sie ist beim 9 immer deutlich, beim © nur unter bestimmtem Blickwinkel sichtbar. Mesonotum beim © unbereift, beim @ schwach grau, vor allem bei Betrachtung von vorn. Ab- dominalsegmente IV und V, von hinten gesehen, dicht grauweiß bereift mit schwarzen Flecken an der Basis der Borsten. 3. Segment überwiegend schwarz, die Bereifung bildet nur einen unscharf begrenzten Vorderrandsaum, der beiderseits des schwarzen Mittel- flecks nach hinten umbiegt. Flügel mit schwarzbraunen Adern, beim J’ auch auf der Fläche bräunlich getönt. Calyptrae beim © bräunlich-transparent, beim 9 heller. Stirm beim © an der schmalsten Stelle so breit wie die Taster, beim Q etwas schmaler als ein Auge. Stirnstreifen beim @ an der schmalsten Stelle so breit wie ?/3 eines Parafrontale. Die Stirnborsten gehen kaum unter die Fühlerbasis herab. Wangen auf halber Höhe etwa so breit wie das 3. Fühlerglied. Peristom so hoch wie 1/ı (C) bzw. !/s (9) des senkrechten Augendurchmessers. Thorax mit 3 + 3 acr, 3+ 3 dc, 1ı + 2 (3) ia. Präalare schwach und kurz, aber vorhanden, die hintere Supraalare fehlt. 3 Humeralborsten in gerader Linie, 2 Sterno- pleuralen. Scutellum wie bei G. buccata. Flügel mit undeutlichem Randdorn, Basis von Ia,; mit oder ohne ein schwaches Börstchen. Stiel der Zelle R; 2—2,5 mal so lang wie die kleine Querader r—m. Körperlänge 4-5 mm. Den Typus (9) und eine Anzahl weiterer Exemplare fing ich am 12. V. 1967 bei Hornstein im Burgenland (Österreich) in den Zeltfallen, die am Rande des Aue- waldes in der Nähe der Leitha aufgestellt waren. Das Material befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Die europäischen Graphogaster-Arten sind nach folgender Tabelle zu unter- scheiden: 1 Die Stirnborsten gehen fast bis zum Ende des 2. Fühlergliedes auf die Wangen herab. Viertes Abdominalsegment nur mit einem vollständigen Kranz starker Borsten, der vom Hinterrand ziemlich entfernt liegt. Taster gelb. Präalarborste kurz und schwach, aber vorhanden. ©: Mesonotum, von hinten gesehen, mit Bereifung vor der Quernaht und vor dem Scutellum. . . vestita Rond. — Die unterste Stirnborste steht kaum tiefer als die Fühlerbasis. 4. Segment mit zwei Borstenkränzen (diskal und marginal). Taster schwarz. ©: Mesonotum ohne Zeichnung RUN RR) 2 Peristom so hoch wie !/s3 (C") bzw. !/2 (9) des senkrechten Augendurchmessers. 2 Dorsozentralborsten vor der Naht. Präalarborste fehlt. ©: Mesonotum bei Betrachtung von vorn mit Bereifung bedeckt. 9: Stirn breiter als ein Auge, Kamısereitenäschrschmal we ibruleieclataun.Ssp. 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 — Höhe des Peristoms nur !/a (©) bzw. '/3 (2) des Augendurchmessers. 3 de vor der Naht. ©: Mesonotum fast unbereift. 2: Stirn etwas schmaler als ein Auge, Stirnstreifen so breit wie ?/3 eines Parafrontale. . 3 3 Bereifung gelblich. 3. Abdominalsegment mindestens a der halben Fläche ve reift. Präalarborste fehlt. . . er brunnescensayale — Bereifung grau und ziemlich sdhiyecch, 3. Abdominaleeamear überwiegend schwarz. Präalare schwach und kurz, aber vorhanden . nigrescensn.sp. Actia dubitatan.sp. Die Art steht der A. crassicornis Meig. sehr nahe, sie hat die gleiche Beborstung der Flügeladern und die gleiche Gestalt der Fühler. Die Unterschiede sind in der folgenden Tabelle gegenübergestellt: 1 Abdominalsegmente III-V auf !/a—?/s ihrer Länge bereift. Stirn etwa 1,2 mal so breit wie ein Auge, von oben gesehen. Stirnstreifen breiter als ein Para- frontale. Fühlerborste dunkelbraun bis schwarz. Wangen an der schmalsten Stelle etwa 3 mal so breit wie die Dicke der Fühlerborste. In der Regel 3 Dorsozentralborsten hinter der Naht . . . . cerassicornis Meig. — Bereifung der Abdominalsegmente im wesentlichen auf den nackten Vorder- randsaum (!/5 der Segmentlänge) beschränkt, nur beiderseits des schwarzen Mittellängsstreifens bis auf ?/5 der Segmentlänge nach hinten ausgedehnt. Stirn so breit wie ein Auge oder nur wenig breiter. Stirnstreifen so breit wie ein Parafrontale. Fühlerborste mittelbraun. Wangen an der schmalsten Stelle etwa 2 mal so breit wie die Dicke der Fühlerborste. 4 dc hinter der Naht, die zweite allerdings schwächer und kürzer als die anderen . . . dubitatan.sp. Der Typus (9) von A. dubitata wurde in Delemont am 29. VII. 1966 gefangen, er befindet sich im Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart. Die Art ist im wärmeren Mitteleuropa weit verbreitet und mancherorts häufiger als A. crassicornis. Ich fand sie im Schweizer Jura (Delemont), im französischen Departement Jura (Frasne), am Ufer des Neuenburger Sees (Chevroux), im Walliser Rhönetal (Illarsaz bei Aigle), im Tessin (Riazzino, Monte Ceneri, Arcegno), in Niederösterreich (Klein- zell), im Wienerwald (Dreimarkstein, Mödling), im Wiener Becken (Hainburg a. d. Donau) und im Burgenland (Sieggraben im Rosaliengebirge). Die zeitlichen Daten gehen vom 15. V. bis zum 26. X. Aus Wirten gezogene Exemplare liegen mir nicht vor. Rhinotachina demotica Egger Zur Gattung Rhinotachina gehört ein Komplex von sehr ähnlichen Arten, die bisher nicht exakt getrennt worden sind. Die Art demotica Egg. ist an den folgenden Merkmalen zu erkennen: OP: Bereifung des Abdomens mit unregelmäßigen Flecken, die je nach dem Blickwinkel heller oder dunkler erscheinen. Von hinten betrachtet, ist eine mediane Grenzlinie erkennbar. Die längsten Haare der Fühlerborste (auf ihrer Mitte ober- seits) sind ?/3 so lang wie die größte Dicke der Fühlerborste nahe der Basis. CO: Stirn so breit wie ?/ı — t/s eines Auges, von oben gesehen. Äußere Vertikal- borsten schwach, aber deutlich von den Postokularzilien differenziert, Taster bräun- 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 / 13 lichgelb. Die zu einem Stück verschmolzenen Prägenitalsegmente 7 +8 (in der hinteren Öffnung des Abdomens ohne Präparation sichtbar) sind kaum so lang wie breit, und kaum so lang wie das Epandrium (von der Basis der Cerci bis zum Hinter- rand gemessen). Das schmale 6. Tergit hat eine ähnliche Stellung wie das 5. und bildet deshalb dorsomedian einen scharfen Winkel mit dem Komplex 7 + 8. Der Cercus des freigelesten Hypopyss ist, von der Seite gesehen (Abb. 19), nicht ganz gerade, sondern etwas wellig. Seine Spitze ist kurz gespalten und zu einem deutlichen Haken gebogen. Q: Taster gelb, keulenförmig, an der breitesten Stelle etwa 4 mal so dick wie die Basis der Fühlerborste. Drittes Fühlerglied plump, über halb so breit wie lang und im Umriß mehr oval als rechteckig. 2. Fühlerglied rotgelb. Diese Art ist der Typus der Gattung Rhinotachina. BRAueR und BERGENSTAMM (1889, 5.135) bezeichnen ihn als sybarita Meigen, doch ist aus einer späteren An- gabe der beiden Autoren (1891, 5. 440) und den Exemplaren der Sammlung BrAuER im Wiener Museum ersichtlich, daß sie diesen Namen gleichbedeutend mit demotica Egger verwenden. Myobia (Anthoica) ryctina Rondani ist die gleiche Art. Ich habe die Typen von beiden gesehen. CepELAK (1962) hat R. demotica unter dem Namen modesta Meigen zitiert und den Kopf und die männlichen Genitalien abgebildet. R. demotica ist im submediterranen Gebiet und bis ins wärmere Mitteleuropa hinein verbreitet. Ich fing sie in Ostösterreich (Wienerwald, Neusiedl am See, Hain- burg a. d. Donau), im Wallis (Pfynwald, Mörel, Grengiols), im Tessin (Riazzino), im Aostatal (Sorreley), in der Dauphine (La Grave) und in der Provence (Vaucluse: Saumane). Funddaten zwischen dem 7. VI. und 31. VII. Rhinotachina modesta Meigen J'Q: Bereifung des Abdomens mit oder ohne veränderliche Flecken. Eine schmale dunkle Mittellängslinie ist von hinten immer deutlich sichtbar. Die längsten Haare der Fühlerborste sind so lang wie ?/ı der Dicke der Fühlerborste nahe der Basis. ©: Stirn so breit wie ?/5 eines Auges. Äußere Vertikalborsten nicht deutlich entwickelt. Taster schwarz bis hellbraun. Die Prägenitalsegmente 7 + 8 sind länger als breit, und 1,5 mal so lang wie das Epandrium. Das schmale 6. Tergit hat eine ähnliche Stellung wie das 5. und bildet dorsomedian einen Winkel mit dem Komplex 7 +8. Cercus ganz gerade, an der Spitze nur gefurcht, das Endhäkchen ist winzig und nur bei starker Vergrößerung sichtbar (Abb. 21 u. 22). Q: Taster gelb bis schwarzbraun, ihre breiteste Stelle ist etwa 3 mal so dick wie die Fühlerborste. Drittes Fühlerglied schlank, etwa 2 mal so lang wie breit. 2. Fühler- glied bräunlich bis schwarzbraun. PANDELLE (1896, 5. 66-67) hat die vorliegende Art unter dem Namen Aphria vetusta Meig. beschrieben. Der Typus von Tachina vetusta Meigen (im Wiener Mu- seum) ist jedoch ein Weibchen von Macquartia grisea Fall. R. modesta ist in Südfrankreich im Juni auf Blüten nicht selten, ich fand sie in den Departementen Var (Rocbaron), Vaucluse (Lagnes, Saumane) und Ardeche (Vi- viers s. Rhöne). Von Herrn H. BRönnımann erhielt ich ein Männchen aus den Wal- liser Alpen (Simplon-Gabi, 24. VII. 1962). Prof. Linoner fing sie Ende Mai 1967 in Calvi auf Corsica. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 20 22 \ Abb. 19-24: Männlicher Genitalapparat von drei Rhinotachina-Arten. Obere Reihe: Cercus und Paralobus von der Seite. Untere Reihe: Cercus von der Fläche. Abb. 19-20. R.demotica Egger. Abb. 21—22. R. modesta Meig. Abb. 23—24. R. immaculata n. sp. Rhinotachina proletaria Egger Die Typenexemplare, die ScHINER bei Triest fing, sind der modesta so ähnlich, daß die artliche Verschiedenheit zweifelhaft erscheint. Die längsten Haare der Fühler- borste sind jedoch bei proletaria so lang oder etwas länger als die Dicke der Fühler- borstenbasis. Der männliche Genitalapparat stimmt mit dem von modesta weitgehend überein, doch ist der Cercus auf der Mitte breiter, sein Umriß nähert sich mehr einem Dreieck. Rhinotachinaimmaculatan.s. OP: Bereifung des Abdomens völlig gleichmäßig, ohne Flecken und ohne die Spur einer Mittellängslinie. Die längsten Haare der Fühlerborste sind kaum mehr als halb so lang wie die Dicke der Fühlerborstenbasis. C: Stirn etwas breiter als die Hälfte, aber höchstens so breit wie ?/5 eines Auges, von oben gesehen. Äußere Vertikalen nicht differenziert. Taster schwarz. Das 6. Ab- dominaltergit ist senkrecht gestellt und mit dem Komplex 7 + 8 zu einem Stück verwachsen. Dies Gesamtsklerit ist kaum länger als breit, aber 1,5 mal so lang wie das Epandrium. Cerci (Abb. 23 u. 24) in der Seitenansicht schwach S-förmig ge- krümmt, die Spitze nicht gespalten und ohne Häkchen. 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 / 15 Q: Taster gelb mit dunkler Spitze, an der breitesten Stelle 2,5—3 mal so dick wie die Fühlerborste. Drittes Fühlerglied über halb so breit wie lang, im Umriß mehr oval. 2. Fühlerglied rotgelb. Typus (©) von Lagnes (Vaucluse), gefangen am 4. VI. 1966. Die Art war in jenen Tagen auf den Blüten von Helichrysum stoechas häufig. Ein einzelnes Weibchen fand ich am 9. VI. 1964 auf Achillea-Blüten in den lichten Beständen von Quercus pubescens und Juniperus auf der Höhe zwischen St. Maximin und Rians (Var). In der Stuttgarter Sammlung befindet sich ein Männchen aus Spanien (Puerto Ordal bei Barcelona, 24. V. 1967, Fr. Heer leg.), und ein Weibchen aus der ungarischen Flug- sandsteppe (18. VI. 1895, SAjo leg.). CepzLAK (1970) fand R. immaculata zahlreich bei Zemplin in der südöstlichen Slowakei nahe der ungarisch-rumänischen Grenze und übersandte mir ein Paar. Tachina sybarita Meigen aus Andalusien ist möglicherweise diese Art. Ich habe den Typus im Pariser Museum gesehen, es ist ein Weibchen ohne Kopf. Die charak- teristischen Merkmale sind nicht mehr feststellbar. Rhamphina rectirostris nom.nov. Neuer Name für R. longirostris Strobl. MAacauarT (1835, S. 94) hat die Gattung Rhamphina beschrieben und Stomoxys pedemontana Meigen als Typus bestimmt. Als zweite Art hat er Tachina longirostris Meigen angeführt, welche in Wirklichkeit zu einer anderen Tribus gehört. Dagegen ist Czernya longirostris Strobl (CzernY & STROBL 1909, 5.217) der Art pedemontana Meig. sehr ähnlich und unbedingt kongenerisch. Der Name longirostris ist aber in der Gattung Rhamphina durch MEıgEn’s Art präokkupiert, deshalb ändere ich ihn in rectirostris. Die beiden Rhamphina-Arten sind nach der folgenden Tabelle zu unterscheiden: 1 Rüssel so lang wie der ganze Thorax und in der apikalen Hälfte stark nach aufwärts gebogen. Gesicht kaum ausgehöhlt. 2. Fühlerglied schwarz. 3. Fühler- glied weniger als 2 mal so lang wie breit. Stirn in beiden Geschlechtern breiter als ein Auge, mit starken äußeren Vertikalborsten, die ?/s der Länge der inneren Vertikalen erreichen I arg . pedemontana Meig. — Rüssel so lang wie das Mesonotum ohne Sancallm) fast gerade. Gesicht stark ausgehöhlt. 2. Fühlerglied rotgelb. 3. Fühlerglied 2,5 bis 3 mal so lang wie breit. Stirn beim JO’ so breit wie ein Auge, ohne äußere Vertikalen, beim 9 breiter, die äußeren Vertikalen halb so lang wie die inneren rectirostris Hert. Anmerkung: Bei den Weibchen beider Arten ist das Abdomen oft, aber nicht immer, rot gefärbt. Stein (1824, 5. 229) ist dadurch getäuscht worden und hat das Exemplar mit dem roten Hinterleib für das Männchen gehalten. In Wirklichkeit hatte er nur Weibchen vor sich. Die Männchen beider Arten haben verlängerte Krallen und Pulvillen, sie sind dunkel gefärbt, vor allem auf dem letzten Abdominalsegment, das nur schwach oder gar nicht bereift ist. Der Typus von rectirostris ist das in der Sammlung Strogı befindliche Weibchen aus El Pardo (Spanien, Dusmter leg.). Blepharomyia angustifrons nom.nov. Neuer Name für B. pagana im Sinne von STEIN (1924, S. 162), nicht MEıGen (1824, 5. 362). Der Typus von pagana im Pariser Museum ist ein Männchen von B. ampli- cornis Zett., das von MEIGEn mit Zweifel für ein Weibchen gehalten worden ist. Stein 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 hat zunächst (1900, $. 145) die Synonymie richtig angegeben, merkwürdigerweise aber später den Namen auf eine andere Art angewendet, die den älteren Autoren unbekannt war und keinen gültigen Namen besitzt. Diese Spezies, die ich angusti- frons nenne, ist von den beiden anderen in Europa vorkommenden Blepharomyia- Arten nach folgender Tabelle leicht zu unterscheiden: 1 Fühler kaum länger als der halbe senkrechte Augendurchmesser. 3. Fühlerglied 1,5 bis 1,8 mal so lang wie das zweite. Stirn an der schmalsten Stelle so breit wie 2/5 (©) bzw. ?/a (9) eines Auges. Peristom im Profil nicht höher als !/3 des senkrechten Augendurchmesers . . . . angustifrons Hert. — Fühler so lang wie ?/s3 bis */s des senkrechten Augendurchmessers. 3. Fühler- glied beim C über 3 mal, beim 9 über 2 mal so lang wie das zweite. Stirn in beiden Geschlechtern breiter als */s eines Auges. Peristom so hoch wie ?/5 bis 3/5 des senkrechten Augendurchmesers . . . .amplicornis Zett. und piliceps Zett. Der Typus von B. angustifrons ist ein Männchen, gefangen am 2. V. 1957 in der Rüster Mark bei Dorsten (Westfalen). Er befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Wagneria discreta.n.sp. Eine der W. costata Zett. verwandte Art. Die Übereinstimmung erstreckt sich auf die Körperfärbung (der Flügel ist allerdings bei dem vorliegenden Exemplar kaum geschwärzt) und auf die wesentlichen plastischen Merkmale: Äußere Vertikalborsten und schwache präsuturale Intraalaren sind vorhanden. Die Humeralcallen tragen nur zwei starke Borsten (die bei costata noch vorhandene, aber sehr schwache antero- interne Borste fehlt hier). 3 Sternopleuralen, die untere allerdings sehr schwach und kurz. Geäder und Beborstung des Flügels sind bei beiden Arten annähernd gleich. Daneben stehen jedoch auffallende Unterschiede: Bei dem © von discreta ist das 3. Fühlerglied 6-7 mal so lang wie das (rotgelb gefärbte) zweite, das Gesicht 1,4 mal so lang wie die Stirn, das Peristom so breit wie ?/3 des senkrechten Augendurch- messers. Hintertibia mit 3 dorsalen Endspornen, davon ist der (bei costata schwache und kurze) posterodorsale Sporn der längste. Die Chätotaxie des Abdomens erinnert an W.alpina Vill., denn Diskalen fehlen ganz, sogar auf dem letzten Segment, und Marginalborsten sind nur auf dem 4. und 5. vorhanden. Körperlänge 5,5 mm. Den Typus (C’) fing ich am 2. VII. 1963 im Kanton Wallis zwischen Visp und Stalden an einem trockenen Hang in ca. 700 m Höhe auf Blättern von Berberis. Das Weibchen ist unbekannt. Leucostoma abbreviatan.s. Das Männchen unterscheidet sich von den übrigen Arten der Gattung durch einige auffallende Merkmale des Abdomens. Das 5. Tergit ist sehr stark verkürzt und zu- rückgezogen, sein freiliegender Teil hat nur etwa !/s der Länge des 4. Tergits. Die verschmolzenen Prägenitalsegmente des Hypopygs sind sehr umfangreich, ihre Länge von oben nach unten ist nur wenig geringer als die dorsale Länge des 4. Tergits, und 1971 HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XII Nr. 237 / 17 ihre Breite ist fast gleich der Länge. Das Epandrium, in der normal eingeklappten Lage von hinten gesehen, ist sehr viel kleiner. Die Tergite Ill und IV sind beide auf ihrer vorderen Hälfte weißlich bereift. Von oben gesehen, ist diese Bereifung allerdings nur an den Seiten erkennbar. Um sie vollständig zu sehen, muß man die Fliege ganz schräg von hinten betrachten. Im übrigen handelt es sich um eine typische Lenucostoma mit großen weißen Calyptrae, einem Kopf ähnlich wie L. simplex, und der in dieser Gattung üblichen Beborstung auf Thorax, Abdomen und Beinen. Im Flügelgeäder ist der Stiel der Zelle R, weniger als halb so lang wie die Spitzenquerader, und die letztere verläuft fast parallel zum Flügelhinterrand. Den Typus (©) fing ich am 21. VI. 1957 auf Blüten von Achillea millefolium bei Neusiedl am See (Burgenland, Österreich). Die Art ist auch in Frankreich nach- gewiesen worden, und zwar in Richelieu (Indre-et-Loire), wo Dr. Cl. Dupuss und Prof. J. KusLer mehrere Männchen erbeuteten. Das Weibchen ist noch unbekannt. Zusam mentagsum® — Summary Neue Arten — new species: Exorista cuneata, Ligeria rostrata, Loewia adjuncta, Graphogaster buccata, G. nigrescens, Actia dubitata, Rhinotachina immaculata, Wagneria discreta, Leuco- stoma abbreviata Neue Namen — new names: Rhamphina rectirostris (= R. longirostris Strobl nec Meigen), Blepharomyia an- gustifrons (= B. pagana Stein nec Meigen) Neues Synonym — new synonym: (Carcelia mollis Hert.) = C. rasella Baranov Weitere behandelte Arten — other species discussed: Spoggosia (Rhinometopia) paradoxa B.B., Medina funebris Meig., M. separata Meig., M. multispina Hert., M. Inctuosa Meig., Erycilla rufipes B.B., Rhino- tachina demotica Egger, R. modesta Meig., R. proletaria Egger Wirtsangaben — host records: Exorista cuneata Hert. ex Allantus cinctus L. Medina separata Meig. ex Phyllodecta vulgatissima L., P. vitellinae L., Semia- dalia undecimnotata Schneid., Propylaea quatuordecimpuctata L., Aphidecta obliterata L. M. multispina Hert. ex Hypera postica Gyll., Tanymecus palliatus Fabr. M. luctosa Meig. ex Haltica ampelophaga Guer., H. quercetorum Foudr. Carcelia rasella Bar. ex Malacosoma neustria L. Zitierte Literatur BARANOFF, N. (1931): Studien an pathogenen und parasitischen Insekten. Ill. Beitrag zur Kenntnis der Raupenfliegengattung Carcelia R. D. — Arb. parasit. Abt. Inst. Hyg. Zagreb 3: 1-45. BRAUER, F. & BERGENSTAMM, ]J. E. (1889/1891): Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria schizometopa (exclusive Anthomyidae). Pars. I, II. — Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Cl. 56: 69-180, 58: 305—446. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 237 CEPELÄR, J. (1962): Rhinotachina (Pseudorhinotachina, n. subg.) mesnili, n. sp., eine neue Raupenfliege aus der Südslowakei (Dipt., Larvaevoridae). — Acta Soc. ent. Cechoslov. 59: 341—347. — (1970): Contribution to the knowledge of the occurrence and seasonal dynamics of Tachinid- flies (Dipt. Tachinidae) in the mountains of Zemplin. — Acta Zootechn. Univ. agric. Nitra 20: 193—203. CZERNY,L. & STROBL, G. (1909): Spanische Dipteren. Ill. Beitrag. — Verh. zool. bot. Ges. Wien 59: 121—301. GOLFARI, L. (1946): Etologia ed ecologia dell’Afide farinoso del pesco, Hyalopterus arundinis Fabr. — Boll. Ist. Ent. Bologna 15: 129-170. GÖRNANDT, H. ]J. (1955): Die Käfergattung Phyllodecta Kirby (Chrysomelidae, Col.). Vergleichende Morphologie, Biologie, sowie wirtschaftliche Bedeutung und Bekämpfung. — Dtsch. ent. Z. (N.F.) 251100: HERTING, B. 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Herting, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3 2027 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 20. Juli 1972 Nr. 238. African Pyreotidae (Diptera) Collected by Willi Richter, Erwin Lindner, and Others George C.Steyskal Systematic Entomology Laboratory, Entomology Research Division, Agr. Res. Serv., USDA With 15 Figures The African Pyrgotidae are greatly in need of modern systematic work. The considerable intraspecific variability in color, size, and development of bristles, together with frequently well-developed sexual dimorphism and scarcity of ade- guate representation of both sexes in collections, has tended to retard the taxonomy of the group. The work of EnDERLEIN (1942) has given us a plethora of genera and many inadequately described species. The papers of HenpeL (1914, 1934) presented more conservative generic concepts, but the species descriptions omit important details, those of the 1934 paper consisting of only a few characters in keys. The key to the African genera by Acz£ı (1958) provides a good basis for generic distinctions, but it too is vitiated by too great reliance upon small differences in bristling and inability to place some of the published genera. My work on American Pyrgotidae has shown that details of the structure of the female postabdomen, with its great variety of specialization for oviposition in the abdomen of adult beetles, can be expected to show the way to a firm generic classification and better species distinction. Such data for Pyrgotidae from the Old World are almost wholly lacking. As brousht out below, it is not at present feasible to make specific determinations in several genera. In some of the smaller, more distinet genera it can be done. It is hoped that the present contribution will be at least a small step toward a better understanding of this still very poorly known fauna. All material herein reported upon has been returned to the entomological col- lection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. I am grateful to Dr. Erwin Linpner for the opportunity of examining the material and am happy to dedicate one of the new species to the late Willi Rıcuter, who collected the speci- mens upon which its description is based. Adapsilia (Eupyrgota) latipennis (Walker) This subgeneric assignment was first proposed (STEYsKAL and Er-Bıary, 1968) in recording the species from Gebel Elba, in the southeastern corner of Egypt. I have also seen the type from Sierra Leone, and specimens from Uganda, northern Nigeria, and Congo (see below). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 238 At rubric 45 of his generic key, ENDERLEIN (1942: 105) distinguished 5 genera which appear to form a closely related group: Adapsilia Waga, Eupyrgota Coquillett, Euthioza Enderlein, Peltodasia Enderlein, and Trichopeltia Enderlein. The type-species of Euthioza, from Malagasy, has been referred by Hennıs (1961) to Tephritopyrgota, Trichopeltia is from southern Asia, and the remaining 3 genera include African species. I have found that the characters used to distinguish the taxa in this group are subject to so much variation from species to species that it would seem that HenpeL (1933) correctly placed Eupyrgota as a subgenus of Adapsilia. Thorough examination of the female abdomen of the species of this group will do much toward improving the classification. The female postabdomen of A. latipennis is shown in fig. 4. The pair of heavy black hooks and patches of short stout spinules at the lower apex are similar to structures seen in the type-species of Eupyrgota. An esg from the abdomen from which the postabdominal preparation was made is shown in fig. 5; it is colorless and glabrous, with a small structure like a tack-head at the micropyle. The coloration of the face of both sexes seems characteristic; it is largely yel- lowish, with the mesal side of each antennal groove blackish, which color does not extend up the sides of the median facial carina except in its upper '/s, close to the antennal bases, leaving the largest part of the carina rather pale yellowish. Republic of the Congo (Kivu, Lwiro, XI—XIl. 1966, Dr. JıLıy leg., 3 females). Genera Campylocera Macquart, Clemaxia Enderlein, and Dicrostira Enderlein These genera need extensive research, including type examination. Althoush 24 species of Campylocera have been described from Africa, the only key is by HEneL (1914), which includes only 10 species from Africa and one from the Philippines. The genus Clemaxia includes 6 species and Dicrostira 1 species, all from Africa. Acze£ı (1958) considered Clemaxia a subgenus of Campylocera, and thought that Dicrostira might be also. My examination of material in this congeries leads me to believe that Clemaxia and Dicrostira may deserve better than subgeneric ranking, but much more must be known about the species involved before a decision can be made. Congopyrgota ethiopica,n.sp. Female. Very similar to C. hyalipennis Aczel (1958: 41), the only previously known species of its genus. The only differences from C. hyalipennis that I can dis- cern are as follows. Mostly reddish brown, only posterior part of ocellar triangle (bearing postocellar bristles), pair of oblique stripes from upper part of eyes to neck, subocular spot (as in C. hyalipennis), and narrow postscutellar roll blackish; abdomen without in- fuscation; humerus, notopleuron, and pleura testaceous. Wing 6.1—6.8 mm long, 2.33 times as long as wide; tp more sinuate than in C. hyalipennis and almost at right angles to longitudinal axis of wing; apical part 1972 STEYSKAL, AFRICAN PYRGOTIDAE Nr. 238 / 3 from short distance beyond level of tp, especially anteriorly, faintly infuscated (simi- lar to condition shown in Acze£r’s figure of the wing of C. hyalipennis). Postabdomen as in figure 10, ovipositor sheath with lateral outlines nearly parallel in middle portion. Male. Unknown. Holotype and one paratype, Ethiopia (Bahar-Dar, June-Juli 1969, ScHÄUFFELE leg.). Ihe Prohypotyphla complex An obviously closely related group of taxa is keyed in Acz£ı (1958: 38) and VANSCHUYTBROECK (1963: 13) as follows: a. Oc, pvt, prsut, and st absent, vtereduced Lygiohypotyphla Enderlein —sihesebristles present . . ._.. . Prohypotyphla Hendel b. 2”d vein with short appendage . arkeonıne Hypotyphlina Enderlein — 2"d yein without appendage . . . . subgenus Prohypotyphlas.s. A few specimens belonging to the typical subgenus of Prohytotyphla are among the material examined. Because that taxon consists of 9 species described with very few characters in a key only; 1 well-described species by Acz£ı (1958), but without details of the female postabdomen; and 8 more species described by VAnscHuYT- BROECK (1963) with little mention of structural characters or comparison with other species and without a key, it will not be possible to make specific determinations until careful examination of types yields additional details of structure. I doubt that Lygiohypotyphla should have generic rank, because some of the spe- cies apparently have bristles stated to be absent in the typespecies, L. nigripennis (Hendel), described only in a key. For the present, I am accepting Acz£ır’s classi- fication and am offering the following key to the species of Lygiohypotyphla, based largely upon descriptions. Preliminary key to species of u Enderlein 1 (2) Wing tinged with dark brown 5 . L. nigripennis (Hendel) 2 (1) Wing largely hyaline. 3 (4) 2"d vein with appendage; brown spot in apical part of 2"4 vein; scutellum weich, with painlotßse 2 2. nn I. saegeri \anschuytbroeck 4 (3) 2°d vein without appendage. 3 (O) 2 pe OL ge 6 (7) “La brunissure des ailes nimbe les nervures longitudinales et un peu plus densement les transverses“ (figure shows only tp in dark seam and rather narrow dark costal margin from point opposite tp to a little beyond end of 3"d vein); abdomen with brown spots a? IL. hyalipennis Venscharibnedk 7 (6) “La arte en brunie, (des ailes) se limite & l’espace entre la costale et la seconde nervure longitudinale; brunissure egalement sur les transverses et ä base des nervures 2 et 3“; abdomen with “taches brunes sur la membrane marginale du male“ . ... Lruwenzoriensis Vanschuytbroeck 8 (5) 1 pair of sc; wing (fig. 1) hyaline, with apical browning along 2"4 and 3"4 veins, ta and tp at most very lightly seamed; scutellum and preabdomen black; postabdomen yellowish, with dark ip . . . kabieolorn:n.sp. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 238 Lygiohypotyphla bicolor, n.sp. Female. Color of body largely yellowish; apical ?/s3 of 3" antennal segment, scu- tellum, and preabdominal terga (except narrowest basal part of compound basal ter- gum) blackish; frontal triangle brownish; tibiae and tarsi brownish, tz quite dark; apex of ovipositor sheath piceous. Head smooth and shining, only medifrons dull; front at vertex 0.44 of total width of head, a little broader anteriorly; cheek 0.45 as high as eye; parafacial at narrowest point slightly broader than width of 3" antennal segment; 1 large vti, O or 1 small vte, 1 weak fo, 1 small latericlinate poc, 0 oc. Ihorax shining; 0 h, © dc, 1 scapular, 2 ntpl (anterior bristle half as long as posterior), 1 sa, 2 pa, 1 apical sc, 1 mspl, 1 ptpl; 3—4 small lateral prosternal setae; several discal hairs on scutellum; pectus with 2 pairs of bristles. Legs with femora approximately 0.2 as thick as long; without long or strong bristles or hairs, except 1 rather long, hairlike bristle near base of lower side of f, and 2 or 3 very small dorsal preapical bristles on f;. Fig. 1,2: Lygiohypotyphla bicolor, n. sp. 1, wing; 2, female postabdomen, profile, partial dorsal view, ventral view, and ventral view of ovipositor. a, ovipositubal apodeme. Wing as in fig. 1, hyaline except for brown marks shown; base of 3" vein dorsally with 3—5 small, short setae. Abdomen as in fig. 2; ovipositor ensiform, very thin dorsoventrally. Length of body 6.5—7.2 mm, of wing 4.5—5.5 mm. Male. Not known. Holotype, Tanzania (Makoa, [river on west flank of Mt. Kilimandjaro], 22.—23. 1972 STEYSKAL, AFRICAN PYRGOTIDAE Nr. 238 / 5 II. 1952, D. ©. Afrika Exp.); 1 paratype (ibid., 8. II. 1959, E. Linpner leg.). If L. bicolor should be referred to Prohypotyphla s. s., it would run to P. distans Hendel (key, 1934: 149), differing thereform in lacking oc and in the front being more than 1.5 times as wide as an eye (instead of 1.3); it differs from P. Iuteola Acz£r (1958: 47) in lacking oc and in its blackish scutellum with only 1 pair of bristles; and it differs from all of the species described by VAnscHUYTBROEcK (1963: 31-42) in its single pair of sc. Genus Metropina Enderlein The genus was founded upon the sole species M. temporalis Enderlein. Van- SCHUYTBROECK has described a second species, and I find a third among the present material. These may be separated as follows: Key to Species of Metropina Enderlein 1 (2) Body wholly yellowish to reddish, only apex of 3" antennal segment a little infuscated; postabdomen (fig. 9) as long as head and thorax together; 1 h, ae lupairs ofde . . M. temporalis Enderlein 2 (1) Body partly blackish; ostabdemen much shorter. 3 (4) Lower apex of anal cell acute, ca. 30°; abdomen (male) black, posterior tergal margins with red-brown spot; 1 h, 2 pairs of dc SM ad 5 ra ode 4 (3) Faser apex R anal il die 6) ey 90°, not extended; preabdomen (female) with terga broadly blackish laterally, Gellewick medially; postabdomen yel- lowschi@e 7)20, 3 Tpairsotßde.. 2. 77 Mrichteri,n.sp. Metropina temporalis Enderlein The species was described from Bismarckburg, Togo. The single specimen at hand agrees well with Enperıein’s description and is the 2"4 recorded specimen; its anal cell is shown in fig. 8 and postabdomen in profile in fig. 9. Tanzania (Makoa [river on west flank of Mt. Kilimandjaro], 21. II. 1959, E. Linoner leg., light trap, 1 female). Metropina richteri,n.sp. Female. Very similar to M. temporalis Enderlein. Body largely yellowish, only following parts pitchy black: apex of 3" antennal segment, metanotum (excluding lateral calli), preabdominal terga (except more or less distinct median longitudinal stripe and most of tergum 6). Scutellum basilaterally brownish; tibiae and tarsi slightly browned; upper back of head in one specimen with pair of diffuse brownish areas. Chaetotaxy differing from that of M. temporalis only in lacking h. Wing hyaline; marginal cell pale yellowish; apex of marginal cell beyond stump vein and tip of submarginal cell along costa and about tip of 3"4 vein a little brownish; faint brownish seaming along ta and tp, the latter nearly connected with stump on 2" vein by a light brownish band; stump of 24 vein bifurcate or (in darkest specimen) consisting of group of 3 short stump veins and a small cell; very short rudiments of stump veins appear in a couple of instances on distal side of tp; 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 238 vein closing anal cell (fig. 6) more sinuate than in M. temporalis. Postabdomen (fie. 7) approximately equal in length to thorax alone, less upturned than in M. tem- poralis, apical setae straight. Length of body 6.9—-7.2 mm, of wing 4.6—6.0 mm. Male. Not known. Holotype and 1 paratype, Ethiopia (Sidamo, Jrga-Alem [= Yrgalem], 38° 23’ E, 6° 45’ N, 4.—12. 1]. 1960, W. RıcHter leg.); 1 paratype Ethiopia (Jlubabor, Gore, 2007 m, 35° 31’ E, 8° 8’ N, 8.—18. XI. 1959, RıcHTer and ScHÄUFFELE leg.). ———e—nr SSUTTESRSEnn ISIN iQ SIIIIIEDEISES Fig. 3—9. Details of female Pyrgotidae. 3, Tephritocampylocera abessinica Hennig. Profile and partial dorsal and ventral views of postabdomen and (at larger scale) ventral view of ovipositor; 4, Adapsilia latipennis (Walker). Profile and ventral view (in direction of arrow) of postabdomen and ventral view of ovipositor; 5, idem. Egg; 6, Metropina richteri, n. sp. Anal cell and vicinity (wing); 7, idem. Profile of postabdomen; 8, Metropina temporalis Enderlein. Anal cell and vicinity (wing); 9, idem. Profile of postabdomen. 1972 STEYSKAL, AFRICAN PYRGOTIDAE Nr. 238 / 7 It seems hardly possible that M. richteri could be the female of M. nigra Van- schuytbroeck because of the differences cited in the above key. Because the genus Metropina is quite distinct from other genera and because so few specimens of the species are available, it does not seem advisable at this time to dissect the post- abdomen. Tephritocampylocera abessinica Hemig The specimens cited below agree well with the description and figure of the wing of T. abessinica Hennig (1937). The female postabdomen of one of these specimens is shown in fig. 3. The long, tapering appendages are quite flexible and are with- drawn at rest into the cone along with the membranous tubular structure and the arrowhead-like true ovipositor. One of the specimens has no setae at the base of the 3'd wing vein, one of them has 3, and the others have 2. Ethiopia (SW, Konso, prov. Gamu Gofa, 1610 m, 37° 23’ E, 5° 16° N, 19.— 29. III. 1960, W. RıcHter leg., 4 males, 2 females). Genus Tephritohypotyphla Vanschuytbroeck This genus was credited to “ Acz£ı in litt.“, but since the descriptions both of the genus and of its type-species T. biseta are not at all in the style of Acz£ı, who died 5 years earlier, the author should be cited as VANSCHUYTBROEcK (1963: 26). The genus was also cited as „gen. nov.“ by VANSCHUYTBROEcK (1965: 397). Except for the presence of a few small setae on the upper surface of the base of the 3'4 vein of the wing, the description is that of Tephritocampylocera Hendel. The specimens of Tephritocampylocera abessinica cited above usually have 2 or 3 such setae. My experience with American Pyrgotidae also leads me to believe that much reliance should not be placed upon this character. I would not hesitate to place Tephritohypotyphla as a synonym of Tephrito- campylocera were it not that the figure of the female postabdomen of Tephrito- hypotyphla biseta seems to show a strong apicoventral hook, which is not present in Tephritocampylocera abessinica (fig. 3). There is the possibility that VAnscHuyT- BROECK was mistaken concerning the extent of the costa, and that it may actually extend at least weakly to the 4 vein, in which case the genus may fall to Tephri- topyrgota, some species of which are known to possess a single apicoventral post- abdominal hook (cf. HennıG, 1961). Genus Tephritopyrgota Hendel HEnnIG (1961) has described 17 species of this genus from Malagasy, with a key to them and 2 previously described species. Another 15 species are known from con- tinental Africa, only 5 of which have been keyed (HEnDeL, 1914). Until extensive research upon the types of the species has been done, determinations of African material in this genus will not be reliable. See also the note above concerning Tephritohypotyphla. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 238 Fig. 10-11. Details of female Pyrgotidae. 10, Congopyrgota ethiopica, n. sp., profile and ventral views of postabdomen, with dorsal view of ovipositor; 11, Toxopyrgota inclinata Hendel, profile and ventral views of postabdomen, with ventral view of ovipositor. Toxopyrgota inclinata Hendel No record seems to have been made of this species since its description from a single teneral female specimen from New Moshi, Mt. Kilimandjaro, soo m, by HEnDEL (1917; not 1912 and 1913, as cited by VANSCHUYTBROECK, 1963: 7, which actually refers to a Muscid). The present material is in good condition and shows that all of the parts described by Henne as brown are black in well-developed speci- mens. Ihe flies are rather brightly bicolored, with the mesoscutum mostly shining black, but the humerus, notopleuron, lateral thirds of the transverse suture, and rather broad entire hind margin yellowish. The scutellum is yellowish with a median triangular black mark with broad base and narrow tip occupying a little less than the space between the single pair of scutellar bristles. The head of both sexes as- 1972 STEYSKAL, AFRICAN PYRGOTIDAE Nr. 238 / 9 u lim I I mn Fig. 12—15. Toxopyrgota inclinata Hendel. 12, wing: 13, male right, hind leg, posterior, view 14 profile of head; 15, male postabdomen, profile including sperm pump, and posterior view of epandrium. sumes a considerably different appearance (fig. 14) from that shown by Henpeı, and 3 or 4 lower frontoorbitals as well as a number of small hairs are usually present. The dorsal margin of the 3" antennal segment usually bears 1-3 small setae. The wing pattern is rather variable, from nearly identical with that of Henper’s figure to the condition shown in figure 1, including a few additional whitish spots, one of which is usually conspicuous in the middle of the dark area at the base of the 1* posterior cell as indicated by a broken line. The hind legs of the male (fig. 13) show a remarkable development of the tro- chanter, consisting in a dense basimesal patch of bristles and a broad ventral process bearing a tuft of bristly hairs. The andrium is as shown in figure 15; it is largely covered in repose by the expanded 5‘% tergum. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 238 The female postabdomen (fig. 11) is downcurved and tapering with concave lateral outlines; an ovipositunguis is absent and basal apodeme poorly developed. Ethiopia (Bahar-Dar, Juni-Juli 1969, SchÄurrzıe leg.), 4 00,19. Ihe female postabdomen of Pyrgotidae Because of the high degree of specialization for depositing eggs in the abdominal cavity of adult scarabaeid beetles, the postabdomen of the females of the Pyrgotidae seems to offer better indications of relationships than does that of the males. The male postabdomen greatly resembles those of Platystomatidae and Tephritidae, with relatively little difference from species to species. In work on the American Pyrgotidae now in progress I have found much variety in the structures usually preserved withdrawn into the more or less conical ovipositor sheath, sometimes with a shriveled membranous tube protruding, and only rarely with the true ovipositor, an aculeus in the shape of an arrowhead or lance-tip, exposed. The drawings included herewith were made from postabdomens severed from the preabdomen and macerated in boiling NaOH solution. The ovipositor was extended, sometimes with a certain amount of difficulty, and the whole supported in water for drawing. Each preparation has been placed in glycerine in a microvial attached throush a silicone stopper to the pin holding the specimen from which it was taken. The ovipositor sheath of the conical, tubular, or infundibuliform type found in the Pyrgotidae, Tephritidae, and Agromyzidae, seems to have no anatomical term available. The term oviscape or oviscapt has been used in a very broad sense. This type of ovipositor sheath, with the basal part of the postabdomen consisting of the 7% tergum and sternum fused into a continvous structure, I propose to call the ovipositubus. A ventral apodeme (figs. 2 and 3, a) may be turned upward to almost fill the lumen of the ovipositubus; this may be termed ovipositubal apodeme (apodeme ovipositubale). It apparently serves as a piston when pulled caudad by muscular action to force the contents of the ovipositubus outward. Ihe true ovipositor is a quite small, sharply pointed, sagittiform piercer at the end of a very soft, but tough tube. I propose to call this latter structure, which is apparently composed mostly of intersegmental membrane, the tubillus. At the base of the tubillus are structures apparently derived from the 8“ tergum and sternum. In the species figured, the 8'% tergum seems to be represented by a slender, flexible, cuneate strip; the sternum, which is sometimes more closely associated with the ovipositubus, is apparently divided in figs. 2 and 3 to form a pair of more or less pointed thin plates, between which the apex of the 7'% sternum extends, sometimes for a considerable distance. In fig. 4, the 8% sternum is quite complex, consisting of 2 heavy, black, clawlike structures, more or less underlain by softer sclerotic tissue bearing 2 groups of short, heavy spines and more or less connected laterally with flexible plates bearing what seem to be sensory pits. These clawlike structures may be termed ovipositungues, singular ovipositunguis. In Pyrgota and a few other genera, there is only a single median ovipositunguis. In some other genera, there are further specializations in this region, including a con- dition wherein the 8“ urite is apparently not at all sclerotized. 1972 STEYSKAL, AFRICAN PYRGOTIDAE Nr. 238 / 11 Literature Aczkı, M. (1958): Pyrgotidae (Diptera Acalyptrata). — Parc Nat. de l’Upemba, I. Miss. G.F. DE WITTE, fasc. 50 (4), p. 35—53. ENDERLEIN, G. (1942): Klassifikation der Pyrgotiden. — Sitzb. Ges. Naturf. Freunde zu Berlin 1941, p. 98—134. HENDEL, F. (1913): Neue Beiträge zur Kenntnis der Pyrgotinen. — Archiv f. Naturg. 79 A (11), p. 77-117, 1 pl. — (1917): Beiträge zur Kenntnis der acalyptraten Musciden. — Deutsch. Ent. Zts. 1917; p. 33—47. — (1933): 36. Pyrgotidae. In E. LINDNER, Die Fliegen der paläarktischen Region V, p. 1-15, pl: — (1934): Übersicht über die Gattungen der Pyrgotiden, nebst Beschreibung neuer Gattungen u. Arten. — Encycl. Ent. (B, II, Diptera) VII, p. 141—156. HENNIG, W. 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Steyskal, Systematic Entomology Laboratory, U.S.‚Department of Agri- eulture, c/o U.S. National Museum of Natural History, Washington, D.C. 20560, U.S.A. 2 027 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 20. Juli 1972 Nr. 239 Aethiopische Stratiomyiden (Diptera) IX Von Erwin Lindner, Stuttgart Mit 6 Abbildungen In dieser Arbeit sind die Untersuchungen über afrikanisches Stratiomyiden- Material verschiedener Herkunft zusammengefaßt. Der größte Teil ist wieder Kol- legen B. R. STuckenBErG und Mrs. P. STuckenBERG vom Natal-Museum in Pieter- maritzburg zu verdanken und entstammt der südafrikanischen Union. Beide haben eine Anzahl Arten selbst aus verschiedenen Gegenden der südafrikanischen Union und aus Rhodesien eingebracht und haben dazu Material der Herren T. ScHOFIELD (Pietermaritzburg), J. G. H. Lonpr (Grahamstown) und R. Bortuwıck (Rhodesien) vorlegen können. Dazu kam nochmals eine kleine Sammlung, die der ausgezeichnete Sammler D. Cooxson, der leider inzwischen verstorben ist (s. meine Arbeit 1966, Nr. 169 der Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde), in Rhodesien (N. Vumba) gesam- melt hatte. Ein paar westafrikanische Pachygasterinen wurden von Prof. Dr. Martin EIsENTRAUT in Kamerun und von Herrn R. W. Meyer in Nigeria gesammelt und un- serem Museum überlassen. Mr. STuckengerg sandte auch 2 PP von Odontomyia ophrydifera Lind. aus Südwestafrika mit, eine Art, von der ich 1934 das Q aus Usanda beschrieben hatte und von welcher ich das © aus Omarura (SWA) in der Sammlung unseres Museums in Stuttgart finden konnte. Es hatte daselbst schon seit langen Jahren unerkannt gesteckt. Auf die entomologische Tätigkeit des Herrn Dr. med. Friedrich ScHÄuFFELE, dem Leiter des Spitals von Bahar Dar (Abessinien), und seine Gastfreundschaft geht inte- ressantes Material zurück, das er und seine Gattin, sowie Herr Dr. K. W. Harpe und seine Gattin in Abessinien am Tana-See gesammelt hatten. Es bildet eine wertvolle Ergänzung der Darstellung, die Bezzı mit seinen Ditteri Eritrei von den Stratiomyiden dieser Region [Boll. Soc. entom. 37 (1905) 1906] gegeben hat. Diese kleine Samm- lung von Bahar Dar enthält: Argyrobrithes crinitus n. sp. Odontomyia poecilopoda Bezzi Euclitellaria argenteofasciata Bezzi Sargus schaeuffelei n. sp. Oplodontha albipennis Macg. Oplodontha impar Bezzi Die Liste der von D. Cookson in N. Vumba (Rhodesia) gesammelten Arten (s. meine Arbeit 1966 in Nr. 168 der Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde) ist zu ergänzen: 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Neopachygaster kiboensis Lind. Ptecticus rhodesiae James Chrysochroma dispar Lind. Odontomyia adusta Loew Folgende Arten werden hier besprochen: Beridinae Allognosta stuckenbergae Lind. Baareihiyzerassıtzemunsare Zulumyia rugifrons Lind. Apotomaspis nigeriana n. gen., n. Sp. Neopachygaster biafra n. sp. Neopachygaster eisentrauti n. sp. Neopachygaster kiboensis Lind. Pithomyia laevifrons Kert. Isomerocera quadhrilineata (Fabr.) Sternobrithes tumidus Loew Argyrobrithes crinitus n. sp. SarSıLm ae Ptecticus elongatus Fabr. Ptecticus rhodesiae James Sargus purpuratus n. sp. Sargus schaeuffelei n. sp. Chloromyia cingulata n. sp. Chloromyia spec.? Chrysochroma australe Big. Chrysochroma rufifrons Lind. Chrysochroma dispar Lind. Microchrysa deannulata annulipes Lind. Psaronius viridis Enderlein Elteellanwıı mae Nemotelus planifrons n. sp. Nemotelus hirtulus Big. Nemotelus assimilis Lind. Euclitellaria argenteofasciata Bezzi Sıtarlast 1KormEyalanzeike Odontomyia adusta Loew Odontomyia frontalis Macg. Odontomyia ophrydifera Lind. Odontomyia clarifrons n. sp. Odontomyia poecilopoda Bezzi Oplodontha albipennis Macg. Oplodontha impar Bezzi Nr. 239 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 3 Beridinae Allognosta stuckenbergae Lind. 1961 9 Zz.@7@ von Geekies Farm, 1500m, 27.X.1970, Natal, S-Afrika, B. &P. STUCKENBERG. Ich konnte 1961 das 2 von Storms River Pass, Tsitsikama Range, E. Cape 12./13.X. 1959 beschreiben. Die nun vorliegenden CC dürften zugehörig sein, wenn auch, abgesehen von den sexuellen Merkmalen, geringe Unterschiede vorhan- den sind. ©: Die Augen sind lang und nur wenig dicht behaart. Sie stoßen fast zusammen; die tief eingesenkte Stirn ist kaum so breit wie ein Ozellus. Die Fühlerbasalglieder und die Basis des 1. Geißelgliedes sind gelbbraun; das 1. Basalglied ist kaum dunkler, höchstens durch die schwarze Behaarung. Außer der lang aufgerichteten schwarzen Behaarung trägt das Schildchen an seinem Hinterrand einen dichten Kranz von kür- zeren hellen Haaren. An p, ist nicht nur der Metatarsus sondern sind auch die folgen- den Tarsalglieder mehr oder weniger gelb. Ebenso sind f; und alle Tarsen mit Aus- nahme des letzten Glieds gelb. Das Abdomen ist schwarz. Alle 4 mittleren Tergite sind aber ebenso wie die Sternite in der Mitte breit durchscheinend gelb. Es ist mög- lich, daß dieses Merkmal beim Q (Typus) artifiziell verdunkelt war; vielleicht handelt es sich aber auch um einen Geschlechtsdimorphismus (?). Das müßte noch geklärt werden. Sollte es sich um 2 Arten handeln, so wären sie sehr nahe verwandt. 5,5 mm. Pacehyeaswerimele Zulumyia rugifrons Lind. 1952 Bei meiner Beschreibung dieser interessanten Art war ich der Ansicht, es sei eine Stratiomyine mit atypischem Flügelgeäder (Fehlen der m,). Nach nochmaligem Stu- dium des Materials von 1952 und nach Kenntnis der Stellungnahme James 1957 '), sowie nach Kennenlernen vieler Arten von Pachygasterinen mit ihrer Formenfülle in der Zwischenzeit, glaube ich Zulumyia mit ihren 2 m-Ästen in die Subfamilie der Pachygasterinae stellen zu müssen. Die Größe spielt keine ausschlaggebende Rolle, gibt es doch andere Gattungen mit noch größeren Arten. Nach dem Vergleich mit anderen Pachygasterinen-Fühlern (wie Platyna hastata) sehe ich auch in der Fühler- form keinen zwingenden Grund, auf eine Stratiomyine schließen zu müssen. James hat inzwischen zwei weitere Arten als zu Zulumyia gehörig beschrieben. Ich kenne sie nicht; da jedoch nur Z. expansa James hinsichtlich des Flügelgeäders mit meiner Z. rugifrons (m3 ist nicht entwickelt!) übereinstimmt, bei Z. signifera James m; aber bis halbwegs zum Flügelrand, wenn auch nur schwach, so doch entwickelt ist, ist eine Entscheidung über die Verwandtschaft der drei Arten wohl erst möglich, wenn wir auch die Larven kennen und feststeht, ob sie im Wasser leben oder in zerfallenden pflanzlichen oder tierischen Nahrungsstoffen. Die zirkumpolar in vielen Arten verbreitete Gattung Stratiomys schickt keinen Vertreter über den Äquator. Hingegen zeigt die Gattung Odontomyia (Eulalia) mit vielen Subgenera und nahestehenden Gattungen (wie Dischizocera Lind.) auch in Südafrika eine reiche Entfaltung. 1) JAMES, 1957, Ann. Ent. Soc. America, Vol. 50, p.9. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 Apotomaspis nigeriana n.gen.n.sp. Ein ?2 von Uyo, Nigeria, 13. XII. 1956 R. W. Meyer leg. Die Gattung steht Aspidacanthina Kert. nahe. Sie hat ein stark aufgerichtetes Schildchen, das jedoch nicht so groß wie bei Aspidacanthina ist und das an seinem ge- rundeten Hinterrand nur mikroskopisch sichtbare Dörnchen trägt und stark geport ist. Die Art gehört zu den Formen mit wohlentwickeltem r,. (2) 2: Stirn sehr breit, ungefähr !/s des Kopfes. Sie verbreitert sich zum Scheitel. Die Parafrontalia sind so breit wie der Stirnstreifen, glänzend schwarz. Ozellen- höcker nicht stark hervortretend. Kopf im Profil halbkreisförmig. Fühler im Profil kreisförmig, etwas dicker, mit wenig langer Borste. Orbiten kaum entwickelt. Thorax schwarz, die Seitenhöcker des Mesonotums stark gewölbt. Pronotum nicht sehr hoch, kugelig gewölbt. Schildchen sehr steil, auf der Ebene des Thorax aufgerichtet (90°), dick, rund gerandet. p einfach. Flügel: r, vorhanden. r,,, proximal r — m. Der Rand- aderabschnitt ist in Rs kürzer als der in R,. Abdomen sehr breit, an der Basis flaschenhalsförmig verengt. An dem vorliegenden Stück ventral etwas eingeschlagen. Artbeschreibung: 9 schwarz. Fühler braun. Mesonotum und Schildchen dorsal schwach, kurz, anliegend, unauffällig, goldgelb behaart. An den Pleuren ein silberiger Haarstreifen entlang der Mesopleuralnaht. p hellgelb, f in der Mitte breit, diffus be- grenzt braun, nur die beiden Enden gelb. Flügel klar durchsichtig. Randmal hellgelb. Adern in der Basalhälfte und am Vorderrand kräftig braun. Schwinger weiß, mit gelb- lichem Stiel. Abdomen schwarz, etwas glänzend, ohne Behaarung. 2,3 ih, Neopachygaster biafra .n.sp. (Abb. ı]l) 1 © von Uyo, Nigeria, 3. Ill. 1957, R. W. Meyer leg. Ich halte dieses © nicht für das zu Apotomaspis nigeriana gehörige. Es hat die- selbe Größe wie dieses 9, dieselbe Körperform, Kopfform, Fühlergröße und Farbe, Fühlerborste, Flügelgeäder und das auffallende Merkmal der Silberbiese entlang der 2 Abb. 1: Neopachygaster biafra n. sp. (l.) Neopachygaster eisentrauti n. sp. Kopf und Thoraxprofil Pleuralnaht. Ein auffallender Unterschied ist aber die Kleinheit und fast „normale“ Stellung des Schildchens. Es ist kaum halb so lang wie das von A. nigeriana. Die Stirn ist nur so breit wie die Höhe des 3. Fühlerglieds. Die Behaarung auf dem Meso- notum stimmt mit der bei A. nigeriana überein. Die Ausdehnung der braunen Fär- bung auf dem f besteht nur in breiten braunen Ringen in der Apikalhälfte. 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 /5 Neopachygaster eisentrauti .n.sp. 1 © von Soppo, Kamerun, 10.1. 1954, Eısentraur leg. Auch dieses Stück ist nahe verwandt mit der nigerianischen Apotomaspis. Unter- schiede sind das etwas vorgezogene Pronotum, der kleine, etwas mehr länglichrunde Fühler und der dunkle Schwinger. Das Schildchen ist gleichfalls etwas aufgerichtet (45°) und hat am Rande nur mikroskopisch kleine Dörnchen; es ist aber weniger dick. Übereinstimmend sind die silberweiße Biese an der Pleuralnaht, das Flügelgeäder, die hellgelben t, mit den braunen, unscharf begrenzten Ringen in der Mitte der f. ©: schwarz. Augen nicht zusammenstoßend. Stirn von etwa !/s der Kopfbreite, schwarz, glänzend, fast parallelrandig. Fühler etwas über Profilmitte, länglich rund, klein, gelb, apikal etwas gebräunt. Borste gelb. Ozellenhöcker wenig auffallend. Thorax feinporig, schwarz, mit Silberbiese an der Pleuralnaht. Pronotum etwas vor- gezogen, höckerartig. Behaarung sehr schwach, fahl, im Winkel von Notopleuralnaht und Quernaht nicht wesentlich stärker entwickelt. Schildchen siehe oben! Flügel- geäder und p wie bei A. nigeriana. Schwinger dunkel. Abdomen breit, rund, an der Basis schmäler, glänzend schwarz. Im Gegensatz zu A. nigeriana ist bei N. eisentrauti das Pronotum deutlich vorgezogen, nicht kugelrund. Die Art steht nahe N. wittei Lind. aus dem Kongo. Bei dieser Art stehen die Fühler jedoch deutlich unter der Profilmitte und der Kopf ist kürzer und weniger gerundet. Neopachygaster kiboensis Lind. 1953 1 ©,1@ vonN. Vumba, S. Rhodesia, 26. u. 27. IX. 1964, D. Cooxson leg. Verglichen mit dem Typus (9) und den Originalen von Marangu 1959. Die beiden Stücke stimmen mit dem Vergleichsmaterial überein, wenn auch das © von Vumba darin etwas abweicht, daß die Fühler gelb, ohne die Verdunkelung am Apex sind, welche die anderen Exemplare auszeichnet. Mit diesem Fund aus Rho- desien ist die Kenntnis von der Verbreitung der Art wesentlich erweitert worden. Pithomyia laevifrons Kert. 1916 (Annales Musei Nation. Hungar. XIV, p. 176) 1 @ von Doornkloof, Forest Reserve, Alexandria Dist., E. Cape Prov. 11. XII. 1967, B. u. P. STuckensgerg leg. Gattung und Art wurden von KerT£sz nach einem 9 von Durban beschrieben. Der Typus im Museum Budapest ist vernichtet. Isomerocera quadrilineata (Fabr.), 1787 1 © von Doornkloof, Forest Reserve, Alexandria Dist., E. Cape Prov. 11. XI. 1967, B. u. P. Stuckengerg leg.: 1 ©’ von Port St. Johns 16.1.1970 B. u. P. STUCKENBERG leg.; 1 Q von Ngotsche gorge, Entomeri, Eshowe Distr. 8. II. 1965, T. ScHorızıo leg.; 1 9 von N. Vumba, $. Rhodesia, 24. XII. 1964, D. Cooxson leg. In Afrika weit verbreitet. Sternobrithes tumidus Loew, 1856 D. Cookson sammelte vom 20. V. bis 19. XI. 1964 2 OO’ u.4 29 bei N. Vumba. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 Agyrobrithes crinitus n.s. >» ©'C' von Bahar Dar VI/VII 1969 Äthiopia, Dr. F. SchÄurrere leg. Diese neue Art stimmt morphologisch (in Körperbau, dem charakteristischen Fühler und dem Flügelgeäder) völlig mit dem Gattungstyp überein, doch fehlt die so charakteristische Silberbehaarung des ©’ von argenteus, dafür tragen Mesonotum, Schildchen und Abdomen lang aufrecht stehende Behaarung, die argenteus völlig fehlt. ©: Von gedrungenem Körperbau, schwarzer Farbe, am Schildchenrand nur kleine auf kleinen Höckern stehende Härchen. Kopf etwa doppelt so hoch wie lang, Augen auf der Stirn zusammenstoßend, mit langer Behaarung (bei argenteus nackt). Gesicht schwarz, glänzend, mit lang behaarten Wangen und schmalen silberglänzenden Strei- fen an den Augenrändern. Auf dem Ozellenhöcker, dahinter und am unteren Teil des Hinterkopfes lange Behaarung. Fühler, auch in der Farbe, wie die von argenteus. Mesonotum und Schildchen schwarz, mit langer aufrechtstehender Behaarung. Von der silberigen kurzen anliegenden Behaarung finden sich nur Spuren, die nur an der Quernaht über der Notopleuralnaht ansehnlicher sind. Auf den Pleuren ist nur die Mesopleura und das zugehörige Sternum fast so stark silbrig behaart wie bei argenteus. Flügelgeäder wie bei argenteus, im wesentlichen gelb und mit ebensolchem Randmal. Schwinger gelblichweiß. p schwarz mit hellgelben Metatarsen und eben- solchen folgenden Tarsalgliedern. An p, sind alle 4 Tarsalglieder schwarz, an p, und ps nur die letzten zwei. fı und f, sind unterseits lang behaart. p, nur mit kurzer an- liegender Behaarung. In der Basalhälfte von t, bildet diese eine silberige Flur. Ab- domen breiter als der Thorax, glänzend schwarz, etwas porig, in der Apikalhälfte mit stärkeren silberglänzenden Haaren. 4,5 5anm» Sarginae Birzeicht Neuss elllonsJamıns (Babe) nen 1 © von N. Vumba, S. Rhodesia, 24. X. 1964, Cooxson leg. Ptecticus rhodesiae James, 1952 1 C©,1®@ vonN. Vumba, S. Rhodesia, 16. X. u. 3. XI. 1965. James hat diese Art von den Vumba Mountains beschrieben. Sie scheint im Gegen- satz zu Pt. elongatus Fabr., der fast in ganz Afrika vorkommt, ein eng umgrenztes Verbreitungsgebiet zu haben. Sargus purpuratusn.sp. 1 Q von Geekie’s Farm, 1500 m, Natal, 27. 10. 1970, B. & P. Stuckenserc leg. Die Kopfbildung mit dem nach hinten gerichteten Haarkranz an den Augen- hinterrändern, sowie das Flügelgeäder sind typische Merkmale der Gattung. Q Stirn ziemlich breit, pfaublau und grün glänzend. Vorderer Ozellus des Stirn- höckers etwa auf der Mitte der Stirnlänge. Stirn vorne dunkel, hinter dem Höcker hell, aufrecht behaart. Unter dem Vorderrand der Stirn die weiße, unten chitingelbe Schwiele. Fühler chitingelb, ebenso die Basis der braunen Borste. Rüssel hellgelb. Clypeus schwarz behaart. Collare chitingelb. Thorax und Schildchen auf dem Dorsum glänzend purpurrot, das Schildchen dunkler, mit gelblichem Hinterrand. Behaarung 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 7 weißlich, unscheinbar. Schultern, Notopleuralleiste gelblich; Pleuren und Sterna grün, stahlblau und rosa glänzend. p chitingelb, ohne dunkle Zeichnung; nur die Tarsen der p, vom Metatarsus an durch schwarze Behaarung verdunkelt. Flügel grau, die Apikal- hälfte mit braunen Adern und dunklem Randmal. Schwinger dunkel mit hellem Stiel. Abdomen glänzend, dunkelgrün, mit blauen und rosa Reflexen und schwarzer an- liegender Behaarung; an den Rändern auch mit etwas weißlicher Behaarung. 10 mm. Sargus schaeuffelei n.sp. (Abb. 2) 2 00,3 Q9 von Bahar Dar, Äthiopien VI/VII. 1969, Dr. Fr. SchÄurree leg. Die Art steht der südeuropäischen Art S. angustifrons außerordentlich nahe, zeigt aber doch Merkmale, die eine Trennung von ihr rechtfertigen. Charakteristisch ist beim © die fuchsrote, aufrecht stehende Behaarung auf dem Dorsum des ganzen Körpers. Beim ©’ von angustifrons ist sie auf dem Mesonotum sehr kurz, weißlich, auf dem Abdomen schwarz. Die Stirn des © ist doppelt so breit wie beim ©’ von angustifrons. Der Ozellarhöcker ist infolgedessen nicht so weit nach hinten gerückt wie bei angustifrons. Die spitze, schwarze Nase am Vorderrand tritt noch mehr her- vor wie bei angustifrons. Die Fühler sind schwarzbraun, die p hell gelblich, auf den Hintertarsen dorsal, von der Mitte der Metatarsen an violettschwarz wie bei angusti- frons. In der Größe stimmen beide Arten überein: 9—10 mm. Abb. 2: Sargus schaeuffelei n. sp. Kopfprofil, 2 JAENNICKE beschrieb 1867 aus Abessinien (Coll. RürpeLr) Sargus festivus, den man für identisch mit schaeuffelei halten könnte. Die Beschreibung durch JAeEn- NICKE weist aber Unterschiede auf, die eine Identität auszuschließen scheinen. So sind bei allen mir vorliegenden Stücken die Fühler schwarz, nicht gelb (Jaennıcke). Die Form des Abdomens ist an der Basis schmäler als am Ende, wie bei allen Sargus- Arten, doch nicht „gestielt“. JAENNICKE weist nicht auf die auffallende Kopfform, bzw. die vorne zu einer Spitze ausgezogene Stirn hin, die ihm aufgefallen sein müßte. Chloromyia cingulatan.s. 1 ©, 19 von Coffee Bay (Cape Prov.) 16.—20. X. 1970, J. G. H. Lonor leg. Die Art ist, abgesehen von der Zeichnung des Abdomens in beiden Geschlechtern, durch behaarte Augen ausgezeichnet, wenn diese Behaarung auch nicht so stark ist wie bei unserer europäischen Chloromyia formosa. Durch die Bildung der Stirn des ? steht sie nahe Chrysochroma, kann somit als Bindeglied zu dieser Gattung ange- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 sehen werden. Während die breite glatte Stirn des @ von Chl. formosa zwischen den gewölbten Parafrontalia kaum einen Mittellängsstreifen in Form eines seichten, kaum sichtbaren Längsspaltes erkennen läßt, ist dieser bei Chl. cingulata sehr deut- lich und ähnlich wie bei Chrysochıroma auf der halben Länge der Stirn gekielt und längsgespalten; dazu ist dieser Kiel in der Mitte etwas vorgewölbt, wodurch die neue Art Chloromyia tuberculata James nahestehen dürfte. © Kopf schwarz. Die Augen sind ohne scharf abgegrenzte Zonen großer und kleiner Facetten und sind spärlich und kurz (verglichen mit Chl. formosa) aber deut- lich behaart. Sie stoßen auf einer Strecke zusammen, die etwas kürzer als die Höhe des Stirndreiecks ist. Dieses ist schwarz, an den Rändern wenig silberig glänzend, mit nach oben gekrümmten Haaren, ähnlich denen im unteren Teil des Scheiteldreiecks. Dieses trägt den stark entwickelten Ozellenhöcker, mit längerer, nach vorne ge- richteter Behaarung, die am Hinterrand länger ist. Fühler rotgelb mit schwarzer Borste. 1. und 2. Glied etwa gleichlang und etwas länger als breit, mit schwarzer Be- haarung. Das Komplexglied ist etwa so groß wie das 1. Basalglied, eiförmig mit ab- gestumpfter Spitze. Die schwarze, an der Basis etwas verdickte Borste mit ein paar basalen Börstchen. Das Gesicht ist unter den Fühlern gewölbt; es ist schwarzbraun, mit langen, nach oben gebürsteten Haaren. Rüssel gelblich, Taster braun. Der Hinter- kopf ist flach. Thorax schwarz, auf dem Dorsum schwarzgrün glänzend, mit rötlichgelber auf- gerichteter Behaarung. Das Schildchen mit einem schmalen, wenig auffallenden Hinterrand. p chitingelb; die Tarsen dorsal durch schwarze kurze Behaarung etwas verdunkelt. Flügel grau, mit braunen Adern und gelbem Randmal. r,,, entspringt distal des Endes der D. Schwinger hell. Abdomen schwarz, glänzend. Die mittleren 3 Tergite mit rotgelben Hinterrändern, welche breiter als !/3 der Tergite sind. Be- haarung kurz, schwarz; Bauchseite etwas durchscheinend hell bräunlich. Q Stirn schwarz, glänzend, an den Seiten und unten etwas porig; der Längskiel hat eine ziemlich tiefe Furche, welche in der Mitte am stärksten ist, wo sich die Stirn zu einem flachen Höcker erhebt. Über den Fühlern eine mäßige braunschwarze An- schwellung. Hinterkopf mit etwas gewölbten Rändern. Behaarung der Augen sehr schütter und kürzer als beim ©’. Behaarung des Dorsums spärlicher, mehr anliegend und heller. Alles übrige wie beim C’. 6,5—8,5 (2) mm. Chloromyia spec.? 1 © von Houtbos loop stream, near Rivulets Nedspruit Dist. 2530. Diese Form und Chl. cingulata sind verschiedene Arten oder nahe verwandte Formen einer Art. Chloromyia tuberculata James 1952 aus Uganda und vom Kili- mandjaro steht diesen beiden südafrikanischen Formen ebenfalls nahe, hat aber andere, nicht sehr wichtige Unterschiede und schwarze p. © Kopf schwarz. Die Augen ohne durch scharfe Grenze getrennte große und kleine Facetten, spärlich und kaum so lang behaart wie die Höhe des Ozellenhöckers ist. Dieser oberseits mit dünnen schwarzen Ozellarhaaren und am Hinterende mit einem aufwärts gebürsteten Büschel hell gelblicher Haare. Haare auf dem schwarzen Gesicht und dem Stirndreieck länger, nach aufwärts gebürstet. Fühler gelb mit schwar- zer Behaarung der beiden Basalglieder. Alle drei Glieder sind etwa gleichlang, das 3. ist mehr rund, kreisförmig. Rüssel weißlichgelb mit ebensolchen Haaren. Thorax 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 9 schwarz, etwas grün glänzend, mit roten aufrechtstehenden Haaren, besonders in der Mitte von Mesonotum und Schildchen. Hüften der p; und p, schwarz, die der p, apikal gelb. p gelb, die letzten Tarsalglieder durch anliegende schwarze Behaarung dorsal verdunkelt. Auf der Mitte der t, ein dunkler ringartiger Fleck angedeutet. Flügel graubraun getönt, am stärksten im Umkreis des dunklen gelbgrauen Rand- mals. Adern schwarz. Schwinger gelb. Abdomen wie bei Chl. cingulata, doch ohne rotgelbe Zeichnung. 6,5 mm. Chrysochroma australe (Big.), 1859 1 @ von Grahamstown, Cape Provinz, 27. III. 1967, 4 Q9 13. X. 1970, J.G. H. Lonor leg. | Bıcort hatte die Art von Madagaskar beschrieben, von wo mir eine Anzahl Stücke vorliegen. Sie stimmen mit dem Stück aus Südafrika soweit überein, daß es nicht berechtigt erscheint, eine nova species zu beschreiben. Vielleicht ist es nur eine sub - species, was nach dem Einzelstück nicht zu entscheiden ist. Die Unterschiede sind folgende: Die Fühler sind etwas hellbraun (nicht schwarz); die dunkle Zeichnung der p ist etwas reduziert: An allen f ist nur die Apikalhälfte (oder etwas mehr oder weniger) dunkelbraun. t, ist auf der Unterseite der Basis braun; die Tarsen der p, und p, sind ganz hell, ebenso behaart; nur an den letzten Gliedern von p, mit einigen schwarzen Härchen. t, ist fast weiß und ebenso behaart; die Tarsalglieder sind schwarz, nur der Metatarsus an der äußersten Basis hell und der ganzen Länge nach weißlich behaart. Das braune Schildchen hat einen gelben Hinterrand; Flügel wie bei der Stammform, in der Apikalhälfte gebräunt. Schwinger grün. Abdomen blau- schwarz mit breitem braunrotem Rand. 12 mm. Bemerkung. Wie auch James hervorhebt, dürften die meisten afrikanischen Chry- sochroma-Arten in Wirklichkeit Arten der Gattung Cephalochrysa sein. Das trifft auch für die meisten der von mir bisher als Chrysochroma behandelten Tiere zu. Sie haben jedenfalls mit dem europäischen Chrysochroma bipunctatum Scop. nur wenig zu tun. Es ist auffallend, daß die afrikanischen Arten der Cephalochrysa meist nur vereinzelt in den Sammlungen vorhanden sind. Mir ist auch auf meinen Reisen in Afrika keine begegnet. Chrysochroma rufifrons Lind. 1935 1 © von Town Bush, Pietermaritzburg, Natal. 12. XI. 1962, T. SchorieLo leg. (Cephalochrysa!),. Chrysochroma dispar Lind., 1966, Stuttg. Beitr. z. Naturkunde Nr. 169, S.4 802.1. 9, yon.N. Vumba, Sr Rhodesia 17. x, 25%. und 7. X. 1964, D. Cooxson leg. (Cephalochrysa!). Microchrysa deannulata annulipes Lind. 1934 2 CC von Bahar Dar, Äthiopien 1970, Dr. F. ScHÄurreLe. r, ,, ist vorhanden; rt, fehlt. Nach diesem Befund müßte M. deannulata zu Psaronius Enderlein gestellt werden. Ta ,, ist aber nicht wie bei Psar. radiatus nur durch die farbliche Endigung des Rand- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 males (R,) angedeutet, sondern ist als Ader vorhanden. r, ist nicht so lang wie bei Psaronius, sondern entspricht dem Befund bei den übrigen Arten von Microchrysa. Die Zelle R, ist fast so lang wie R, (Randmal), nicht so lang wie bei Psaronius. Ich beschrieb diese Art aus dem Kongo. Psaronius viridis Enderlein, 1914 Synonym: Microchrysa radiata Lind. 1966, syn. nov. Ich stellte nachträglich fest, daß ENDERLEIN für diese Art, die sich von Micro- chrysa nur durch das Fehlen von r, unterscheidet, seine Gattung Psaronius aus Transvaal errichtet hatte. ENDERLEIN übersah wohl ein weiteres geringfügiges Merk- mal: Auch r,,, ist nur durch das Ende der Pigmentierung des Randmals an seiner Stelle angedeutet. Entgegen meiner früheren Ansicht, daß r, und r, mit r, verschmolzen sein sollen, halte ich es für wahrscheinlicher, daß r, und r, verschmolzen sind und, wenn r, nicht deutlich sichtbar ist, r, ‚, ebenfalls, in vielen Fällen in welchen r, nicht vorhanden ist. Ich nähere mich mit meiner Ansicht der Darstellung EnperLeins für die Odonto- myinen-Definition 1914. Nicht zuletzt führte mich zu diesem Schluß das Studium der eigenartigen Reduktion bei Psaronius Enderlein. Eulnatze War neare Nemotelus planifrons .n.sp. (Abb. 3) ı © von Doornkloof, Forest Reserve, Alexandria Distr., E. Cape Prov. 11. XII. 1967. Eine neue Art, die durch das Fehlen von r, und die rotgelben p eine Ähnlichkeit mit nigribasis Lind., aufweist. Das Kopfprofil ist jedoch verschieden. Die breite, glänzend schwarze Stirn ist flach, und im Profil tritt der Ozellarhöcker aus der kurzen silbrigen Behaarung kaum hervor. Abb. 3: Nemotelus planifrons n. sp. Kopfprofil, 2 Q: Kopf breit, länger als hoch, schwarz mit spärlich silbriger Behaarung. Augen- hinterrand stark entwickelt, wulstig. Fühler fast so lang wie der Kopf. Das 1. Glied mehr als 2 mal so lang wie breit, das 2. wesentlich länger als das 1. Das Komplex- glied ohne Griffel so lang wie die beiden Basalglieder zusammen. Körper schwarz, mit spärlicher silbriger Behaarung, dazu auf Mesonotum und Schildchen mit feiner 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 11 weißlicher aufgerichteter Behaarung. Flügeladern gelblich, von der Flügelmitte an wenig gebräunt. Schwinger gelblichweiß. p einschließlich Tarsen gelbrot. Abdomen schwarz, mit Poren und silberiger kurzer anliegender Behaarung. 5 mm. Nemotelus hirtulus Big., 1879 (Syn. braunsi Lind. 1943) 10.00, 3 22 von Town Bush Pietermaritzburg 13. XI. 1969, B. STUCKENBERG „Mating swarms on small purple flowers on Forest edge“. Ich verglich diese Tiere mit einem ©’ aus Durban; sie stimmen vollkommen über- ein, sind nur alle ein wenig kleiner. Bısots Typus stammt ebenfalls aus Natal. Das Q war noch unbeschrieben. Q: Im Vergleich mit dem sehr gerundeten Kopf des © ist der des ? auffallend durch seine flache Stirn. Kopf glänzend schwarz. Die Augen sind nur sehr spärlich und kurz behaart. Die Stirn ist breiter als !/s des Kopfs. Die Ozellaren sind schwarz und nach vorne gebogen. Stirn, Wangen und Hinterkopf mit halb anliegenden kurzen messingfarbenen Haaren. Behaarung unter den Fühlern und um den Mundrand länger, schwarz, ebenso die der beiden Fühlerbasisglieder. Fühler so lang wie die Stirn bis zum vorderen Ozellus. Rüssel länger als die Fühler. Thorax, Schildchen und Abdomen etwas glänzend, schwarz mit auf dem Mesonotum und dem Schildchen an- liegenden und dazwischen aufgerichteten messingfarbenen Haaren; Abdomen in der Mitte breit kahl, nur an den Seiten mit der anliegenden messingfarbenen Behaarung. p schwarz mit gelben Knieen und Tarsen. Flügel glashell, am Vorderrand und an der Basis mit gelben Adern; proximal der D teilweise braun. 4,5 mm. Nemotelus assimilis Lind., 1965 1 Q von G.T.N. 30. X. 1968. Der Typus stammt von Port. St. Johns. Euclitellaria argenteofasciata Bezzi, 1905 1 @ von Chirundu, Rhodesia, 20. VIII. 1965, R. Bortuwick leg. Die Art liegt mir vom Sudan bis Elizabethville vor. Sitinart Lormiyaimkare Odontomyia adusta Loew, 1856 ı © von N. Vumba, S. Rhodesia, 20. X. 1964, Cooxson leg. Die Art befindet sich in einem Stück aus Port Natal (Durban), Krauss leg. 1840 (!) im Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart. Odontomyia frontalis Macq., 1838, Dipter. exot. I, 1 p. 185 1 @ von Sheldon, Eastern Cape (Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart). Das Stück stimmt in allen Einzelheiten mit der Beschreibung MAcauarrs überein. Das trifft besonders auf die Angabe über die Stirnzeichnung, die Form des Clypeus, 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 die Färbung des Schildchens zu. Der Typus stammt vom „Cap.“. Ich konnte 1966 1 © beschreiben, das B. u. P. SrucKkEnBErG vom Zululand, Ingwa wuma mitgebracht hatten, und das ich für das unbeschriebene © von frontalis hielt. In dieser Auffassung werde ich bestärkt durch den Vergleich meiner Beschreibung des © mit dem ? von Sheldon. Das trifft besonders auf das Flügelgeäder zu, auf die Färbung des Schildchens, die kleinen Schildchendorne und auf Form und Farbe des Fühlers. Diese Teile stim- men so sehr in beiden Geschlechtern überein, wie das für eine Art dieser Gattung denkbar ist. Odontomyia (Neuraphanisis) ophrydifera Lind. 1934 1 © von Omaruru, SWA (Staatl. Museum f. Naturkunde in Stuttgart). Es gehört nach dem Flügelgeäder in das subg. Neuraphanisis End. Ich halte dieses JO für das des 1934 beschriebenen @ von ophridifera. 2 Q9 von Palmfontein, SWA 26. II. 1969, B. Lamorar leg. 1914 CB (Natal Mu- seum). Diese beiden PP stimmen mit dem Typus, wie die Herren Pont und SMITH (British Museum) festgestellt haben, überein. Ich gebe im folgenden eine Ergänzung meiner Beschreibung des 2 (1934) und die des C'. Q: Augen nackt. Kopf grünlichgelb, auf der Stirn mit einer an eine Ophrys-Blüte erinnernden dunklen Zeichnung. Sie ist schwarz, wie der ganze obere Teil der Stirn stark geport; der Scheitel, das Cerebrale und ein feiner Saum, der sich auf der Höhe etwas über der Fühlerbasis ein wenig grübchenförmig erweitert, braunrot (Zeichnung siehe 19341). Fühler rotgelb, Basalglieder gleichlang, Rüssel schwarz. Thorax braun- rot, mit gelben Humeral- und Postalarschwielen, ebensolchen Einschnitten (Quer- naht) und ausgedehnt gelben Pleuren. Mesonotum mit anliesender kurzer goldgelber Behaarung und 3 breiten schwarzen Längsstreifen. Der mittlere ist von der Quernaht zum Schildchen verschmälert. Von der braunroten Grundfarbe geht zwischen den schwarzen Längsstreifen jederseits von der Quernaht ein schmaler Streifen nach vorn über den Prothorax zur Schulter und verbreitert sich über der Notopleuralnaht zu einem breiten braunroten Streifen bis zum Schildchen, das von derselben Farbe ist. Seine Dorne sind hell, an der Spitze rötlich und nicht ganz so lang wie es selbst. Postsceutellum schwarz. p rötlichbraun. Flügelgeäder vom Neuraphanisis-Typus, doch scheint die Basis der m, an der D manchmal als Ecke markiert zu sein. Adern am Vorderrand bräunlichgelb. Schwinger hell. Abdomen grüngelb mit breiten, in der Mitte in der Längsrichtung verlängerten Querstreifen an den Vorderrändern der Tergite. Auf dem 2. Tergit ist der Querstreifen trapezförmig und reicht nicht an den Seitenrand; auf den folgenden dagegen bleiben nur gelbe Hinterecken. Die Zeichnung ist nur vorn dunkelbraun bis schwarz, an den Vorder- und Hinterrändern braunrot wie die Mitte der Tergite und das Abdominalende überhaupt. O': Das Untergesicht ist in seinem oberen Teil braunrot mit silberiger, etwas an- liegender Behaarung, in seinem unteren Teil wie beim 9 grüngelb mit etwas heller Behaarung. Hinterkopf dunkel braunrot. Die Augen sind geteilt in größere obere und kleinere untere Fazetten. Hinter dem Ozellenhöcker ein kurzer, nach vorn gerich- teter, heller Haarbüschel. Fühler wie beim 9. Mesonotum schwarz mit der anliegen- den goldglänzenden, an den Seiten etwas längeren helleren Behaarung und kaum noch mit einer Andeutung der braunroten Zeichnung des 9. Schildchen wie bei die- sem. p, Flügel und Schwinger wie beim 9. Abdomen hellgrün mit schwarzem braunem Längsstreifen, der sich nach hinten verschmälert und der in das Braunrot der letzten 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 13 2 Tergite übergeht. Die dunklen Querstreifen des Q sind beim ©’ in schwach braun- roten nur noch angedeutet. Länge 10 mm. Bemerkung: Der Typus von Odontomyia ophrydifera Lind. 1934 befindet sich im Brit. Museum in London. Er stammt aus Uganda, Busongo. Es ist erstaunlich, daß die Art eine so weite Verbreitung hat und in dem so ariden SWA wieder gefunden wurde. Odontomyia (Catatasina) clarifrons n.sp. (Abb. 4) 2 @Q9 von Foret Rogege, 5.1. 1955. Eine kleine Art mit dem Flügelgeäder Catatasina Enderlein. 9: Kopf schmutziggelb. Mit dem vorstehenden Rostrum des Gesichtes, das nicht ganz so lang wie der kleine Augendurchmesser ist. Stirn mit der tiefen Mittelfurche und beiderseits 2 gewölbten Höckern, die an der Mittelfurche miteinander schmal verbunden sind. Die Stirn ist glänzend schmutziggelb (im Leben wahrscheinlich grün) ohne dunkle Zeichnung. An den Seiten des Clypeus befindet sich ein brauner drei- eckiger Fleck und über die Dorsalkante des Clypeus verläuft von der dunklen Fühler- basis ein ebenso gefärbter schmaler Längsstreifen (bei beiden Stücken vor verschie- Abb. 4: Odontomyia clarifrons n. sp. Kopfprofil, 2 dener Breite). Fühlerbasalglieder gelbrot, das Komplexglied braunschwarz mit grauer Bereifung. Das 1. Glied ist etwas länger als das 2., dieses apikal etwas dicker als das 1. Hinterkopf und die gewölbten Augenhinterränder gelb. Rüssel schwarz. Auf dem Clypeus wenige messingglänzende Härchen. Thorax und Schildchen schwarz, mit anliegender messingfarbener Behaarung. Schildchendorne halb so lang wie das Schildchen, gelb, etwas aufgerichtet. p gelbrot, die letzten Tarsalglieder verdunkelt, schwärzlich. Flügel farblos, die Adern am Vorderrand gelb; r, fehlt, die c geht über die Mündung des r,,, hinaus. Queradern der D zu r und cu, entwickelt. 2 m-Äste. Abdomen hellgrün, nur auf den letzten Tergiten mit dunkler Zeichnung: Sie besteht aus einem breiten schwarzen Vorderrand des 5. Tergits, von welchem beiderseits ein schwarzer Arm auf die Tergite 4 und 3 gerichtet ist, der in 2 Flecken geteilt ist, von welchen der auf Tergit 3 mehr oder weniger isoliert und rund ist. Diese Flecken er- reichen die Seitenränder nicht. 7 mm. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 Odontomyia poecilopoda Bezzi, 1905 (Abb. 5) (Subgen. Stratiodonta, n. subgen.) 1 @ von Bahar Dar 14. X. 1968 K. W. et H. Haroe leg. Der Typus dieser Art wurde nach Bezzı von AnDkeinı im IX. 1902 bei Dior di Caie gefangen. Wenn die von ENDERLEIN geschaffenen Gattungen der Odontomyia- Verwandten wenigstens als subgenera anerkannt werden sollen, so verdient diese Art aus Abessinien gleichfalls als subgen. nov. erklärt zu werden. Ich schlage vor Stra- Abb. 5: Odontomyia poecilopoda Bezzi Kopf von vorne, 9 ııwödonta. Dieses neue Subgenus ist dadurch ausgezeichnet, daß die Adern m,, m, und cu, auch in ihren Endabschnitten pigmentiert sind, nicht farblos wie bei Odontomyia. m, ist stummelförmig entwickelt wie bei Odontomyia sensu strict. Die ausführliche Beschreibung Bezzıs ist zu ergänzen: Das Komplexglied des Fühlers ist etwa doppelt so lang wie die beiden ersten Glieder zusammen. Das End- glied (10.) ist klein, etwas mehr zugespitzt als das der Odont. ornata Meig. Das Schildchen ist an dem mir vorliegenden Stück ganz braunrot mit einem unscharf be- grenzten dunklen Fleck an der Basis. Oplodontha albipennis Macq. 1838 Syn. par Bezzı 1907, compar Speiser 1907, stricticella James 1940, selinda James 1957, auribarbata Lind. 1960. James hält 1957 albipennis Macg. 1838, stricticella James 1940 und par Bezzi 1908 für Synonyme und beschreibt das @ von selinda James aus Rhodesien. Die mir vorliegenden QY von Bahar Dar (Äthiopien) stimmen vollkommen mit seiner Dar- stellung dieser Art überein. Zu dieser Serie gehört auch 1 ©’. Der Kopf des © ist natürlich schwarz; es paßt aber durchaus zu den QY mit ihrer goldfarbenen Haar- bedeckung des Dorsums und der mehr silberweißen der Pleuren. Das Abdomen ist grün, mit einem schwachen dunklen Schatten an der Basis des ersten sichtbaren Dorsaltergits. f, und f, sind schwarz, f, gelb wie alle t und die beiden ersten Tarsal- glieder. Die übrigen Tarsalglieder sind schwarz. 1972 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 15 Nach der Untersuchung der Serie von Bahar Dar zweifle ich nicht mehr daran, daß auch die CC’, die ich 1959 am Zambesi sammeln konnte und als auribarbata beschrieben habe, zur gleichen Art gehören. Die etwas mehr auffallende Goldbehaa- rung, des Gesichts vor allem, ist wohl lediglich dem Umstand zuzuschreiben, daß es sich um ganz frische Tiere handelte, die von ihrem „Bart“ noch mehr zeigten als ältere abgeflogene Stücke. O. albipennis Macg. ist offenbar eine in Afrika nicht nur im Osten weitver- breitete Art, und ich glaube, daß auch selinda James aus Rhodesia damit synonym ist. Bei der weiten Verbreitung des Tieres ist eine Variabilität der Farbe der Behaaruns, der Fühlerbasalglieder und auch der Ausbildung der D nur als solche zu berück- sichtigen. Auch compar Speiser 1907 ist übereinstimmend mit den vorher erwähnten „Ar- ten“, z. B. auch was die Färbung der p betrifft: Nur f, und f,, nicht f, sind schwarz gefärbt. Beim 9 von ©. par Bezzi sollen alle p ganz gelb sein. Ich halte es trotzdem für möglich, daß es sich im günstigsten Fall um eine Varietät der so vielfach beschriebe- nen Art handelt. Ich halte somit alle hier erwähnten, im letzten Jahrhundert beschriebenen Arten für Synonyme von O. albipennis Macg. 1838. Oplodontha impar Bezzi, 1905 3 CC, 499 von Bahar Dar, Äthiopien 17.10.1968, Dr. K. W. Harpe et H. Haroe leg. tr, nicht vorhanden, m, nicht vorhanden. r-m sehr kurz, m-cu kurz. 1. und 2. Fühlerglied gleich lang. © Augen zusammenstoßend, höher als lang. Kopf schwarz, Stirndreieck, Wangen und Backen mit anliegender silberiger Behaarung, die auf dem Gesicht nur den Abb. 6: Oplodontha impar Bezzi Abdomen, & Höcker hervorragen läßt. Mundrand bräunlichgelb. Fühler schwarzbraun, an der Basis, besonders unterseits heller braun. Griffel kurz und nicht sehr stumpf. Postozellar- härchen grau. Thorax schwarz, mit grauer, aufrechter, etwas nach vorn gerichteter Behaarung. Schildchen schwarz mit gelbem Hinterrand und ebensolchen Dörnchen, die fast halb so lang sind wie das Schildchen. p. gelb. Die f auf der Unterseite vor dem Distalende mit einem braunen Längsfleck. Ein ähnlicher Fleck auf t,. Die Tarsen 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 239 gelb, die Endglieder zunehmend schwarzbraun. Flügel (s. oben) durchsichtig farblos, nur am Vorderrand Adern und Randmal gelb; Schwinger grün. Abdomen gelb (hell- grün), mit markanter Zeichnung (s. Abb.). Q Stirn breit, schwarz, glänzend mit anliegender goldgelber Behaarung. Fühler und Gesicht wie beim ©. Die Augenhinterränder schmal und mit anliegender, oben goldfarbener Behaarung. Thorax und Schildchen wie beim ©, aber dorsal mit mehr anliegender goldfarbener Behaarung; p wie beim J’; Flügel mit mehr braunen Adern. Abdomen mit ähnlicher, wenig mehr ausgedehnter schwarzer Zeichnung wie beim C’. Frühere Arbeiten des Autors über aethiopische Stratiomyiden 1935 _Aethiopische Stratiomyiiden (Deutsche Ent. Zeitschr. Jahrgang 1934, S. 291 bis 316). 1938 Aethiopische Stratiomyiiden (Mittlgn. d. Deutsch. Ent. Ges., Jahrgang 3, ee), 1938 Stratiomyiiden aus dem Kongo-Gebiet (Bull. Mus. roy. d’Hist. natur. de Belgique, t. XIV, pp. 1-35). 1939 Stratiomyiidae, Ruwenzori Expedition 1934—1935, Vol. Il, pp. 1-11 (Lon- don, Brit. Mus.). 1942 Beiträge zur Kenntnis der Insektenfauna Deutsch-Ostafrikas, insbesondere des Matengo-Hochlandes, Ergebnisse einer Sammelreise H. ZERNYs, 1935 — 1936. Vl: Diptera, 2. Stratiomyiidae (Ann. d. Naturhist. Mus. in Wien, 5BnBd ll 218S2 10421106), 1943 Zwei neue afrikanische Nemotelus-Arten (Zool. Anz., Bd. 141, S. 176-178). 1952 _Aethiopische Stratiomyiiden (Dipt.) III (Revue Zool. Bot. Afr., XLVI, pp. 333—344). 1953 Ostafrikanische Stratiomyiiden (Ergebnisse der Deutschen Zoologischen Ost- afrika-Expedition, 1951—1952, Gruppe LinDNER, Stuttgart, Nr. 12) (Jh. Ver. vaterl. Naturk., Württemberg, 108. Jahrgang, S. 18—29). 1955 KContribution ä l’etude de la faune entomologique du Ruanda-Urundi (Mis- sion P. BasıLewsky), 1953. XXX: Diptera, Stratiomyiidae (Ann. Mus. Congo, Tervuren, Zool., 36, pp. 290-295). 1955 a Congo-Stratiomyiidae (Dipt.) (Revue Zool. Bot. Afr., LII, pp. 241—245). 1958 Aethiopische Stratiomyiiden (Dipt.) IV (Jl. Ent. Soc. S. Africa, Vol. 21, pp. 121—128). 1958 a Stratiomyiidae (Parc Nation. de l’Upemba, I: Miss. G. F. pe WITTE, fasc. 52, pp. 33-38). 1959 Diptera Stratiomyiidae (South African Animal Life, Vol. VI, pp. 373—375). 1960 Afrikanische Stratiomyiiden (Ergebnisse Forschungsreise LINDNER, 1958 — 1959, Nr. 2, Stuttg. Beiträge zur Naturkunde, Nr. 44, $. 1—8). 1961 Aethiopische Stratiomyiiden (Diptera) V (Stuttg. Beiträge z. Naturkunde, Nr. 68, 5. 1—13). 1965 Stratiomyiidae (Diptera Brachycera) (Parc National de la Garamba, Miss. H. DE SAEGER, fasc. 46, pp. 45—65). 1965 a Stratiomyiiden von der Elfenbeinküste (Diptera Stratiomyiidae) (Rev. Zool. Bot. Afr., LXXI, pp. 225—229). 1965 b Aethiopische Stratiomyiiden (Diptera) VI (Stuttg. Beiträge z. Naturkunde, Nr. 137, 5. 1-15). 1971 LINDNER, ÄTHIOPISCHE STRATIOMYIDEN IX Nr. 239 / 17 1966 Aethiopische Stratiomyiiden (Diptera) VII (Stuttg. Beiträge z. Naturkunde, Nr. 151, SB. 1-8). 1966 a Stratiomyiden aus dem Kongo im Musee Royal de l’Afrique centrale in Ter- vuren, mit einer Bestimmungstabelle der afrik. Pachygasterinae (Revue Zool. Botan. Africaines, Vol. LXXII, pp. 351—384). 1966 b Aethiopische Stratiomyiden (Diptera) VIII (Stuttg. Beiträge z. Naturkunde, Nr. 169, S. 1—10). 1968 Contribution ä la faune du Congo (Brazzaville) (Miss. A. VILLıErs et A. DescARPENTRIES), LXXV, Dipteres Stratiomyidae. — Bull. de !’ I. F. A.N., T. XXX, ser. A, No. 2, p. 784—786. 1970 Westafrikanische Stratiomyiden aus dem Museum national d’Histoire natu- relle de Paris. — Bull. de !’ I. F. A. N., T. XXXIL ser. A, No. 3, p. 817—823. Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Erwin Lindner, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3. 9937 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 20. Juli 1972 Nr. 240 Beiträge zur Kenntnis der rezenten und fossilen Carnidae, mit besonderer Berücksichtigung einer neuen Gattung aus Chile (Diptera: Cyclorrhapha) Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 23 Abbildungen Vor mehreren Jahren erhielt ich von Herrn Prof. Dr. W. Noopr (Kiel) eine srößere Anzahl von Dipteren, die in den Jahren 1959 und 1960 in Chile mit Hilfe von Formalin-Fallen gesammelt worden waren. Unter einigen anderen interessanten Arten enthielt die Sammlung auch mehrere Exemplare einer neuen Gattung und Art, die nicht nur unsere Kenntnis der bisher immer noch umstrittenen Familie Carnidae wesentlich bereichert, sondern auch gestattet, die Verwandtschaftsbeziehungen eines bis ietzt ziemlich rätselhaften Fossils aus dem Baltischen Bernstein mit Sicherheit aufzuklären. Obwohl die Beschreibung dieses wichtigen Fundes den eigentlichen Gegenstand des vorliegenden Beitrages bildet, benutze ich die Gelegenheit zur Beschreibung einer neuen Art der Gattung Meoneura, die ich vor kurzem in Griechenland sammeln konnte. 1. Beschreibung der neuen Arten Gattung Neomeoneurites novum genus Von allen anderen rezenten Gattungen der Familie Carnidae unterscheidet sich Neomeoneurites dadurch, daß nur die vorderste der 4 Frontorbitalborsten leicht nach innen gebogen ist. Die 3 anderen sind nach oben und nicht, wie bei den anderen rezenten Gattungen, nach außen (über den Augenrand) gebogen. Scutellum mit 3 Paar sc. Mesopleuralborsten fehlen. In allen diesen Merkmalen stimmt Neomeo- neurites mit der Gattung Meoneurites aus dem Baltischen Bernstein überein. Von dieser unterscheidet sie sich durch den schnauzenförmig vorgezogenen Mundrand, die ovalen Augen, deren lange Achse von hinten oben nach vorn unten gerichtet ist, die viel spärlichere Behaarung des Thorax und den geringeren Abstand der Mündungen von r4,; und m.. Species typica: N. dhilensis n. sp. Neomeoneurites chilensis nova spec. (Abb. 1-9, 13, 16, 19—21) Der ganze Körper ist tief schwarz und, soweit das bei dem in Alkohol konser- vierten Material feststellbar ist, etwas glänzend. Die Art erinnert daher stark an Madiza glabra Fallen (Fam. Milichiidae), ein Eindruck, der noch durch den schnauzen- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 förmig vorgezogenen Mundrand (Abb. 2) verstärkt wird. Die Verlängerung des Kopfes, insbesondere seiner unteren Teile, ist sicher eine Folge der Verlängerung des Rüssels. Bei diesem (Abb. 16) fällt namentlich der sehr lange membranöse Kopfkegel (Basiproboscis) auf. Aber auch das Haustellum ist länger als bei Meoneura und Carnus. Die Labellen sind kurz und rundlich, wie bei den übrigen Carnidae am Hinter- rande nicht durch einen Einschnitt vom Haustellum getrennt und nicht nach hinten verlängert. Sie besitzen 5 Pseudotracheen, die wie bei Meoneura und Carnus (hier sind es nach Frey 1921 nur 4; vgl. auch Abb. 15—16) getrennt in die äußere „Mund- öffnung“ münden. Dem langen Basiproboscis entsprechen das lange und schlanke Fulcrum und der ebenfalls lange und schlanke Stipes der Maxillen. Dieser ist schwach s-förmig gebogen, nicht kurz und hakenförmig wie bei Meoneura und Carnus. Ab- weichend von diesen Gattungen besitzt er auch keinen ventralen Anhang, und am distalen Ende ist er nicht verbreitert. Die Augen sind oval (Abb. 2); ihre lange Achse ist schräg von hinten oben nach vorn unten gerichtet. Wie bei den anderen Carnidae liegen die Fühler in tiefen Gruben, die aber — abweichend von Meoneura — durch einen gleichmäßig sklerotisierten, flachen und ziemlich breiten Mittelkiel getrennt sind (Abb. 1). Das 3. Fühlerglied ist kugelig; die Fühlerborste (Arista) auffallend kurz und nur sehr kurz pubeszent. In beiden Merkmalen unterscheidet sich Neo- meoneurites nicht von anderen Gattungen der Familie. Die Kopfborsten sind voll- zählig vorhanden, aber verhältnismäßig kurz. Bei keinem der vorliegenden Exemplare ist eine vollständige Borstengarnitur erhalten, deshalb sind in Abb. 1 und 2 einige occi vti vte Abb. 1-2: Kopf (Stirnansicht und Profil) von Neomeoneurites chilensis n. sp. Die Abbildungen sind nach mikroskopischen Präparaten gezeichnet. In Abb. 2 ist infolge einer durch die Mazerierung be- dingten Erweiterung der Ptilinalnaht der vor dieser liegende Teil des Kopfes (Lunula und Praefrons mit den Fühlergruben) etwas stärker nach vorn geklappt als bei getrockneten und in Alkohol kon- servierten Tieren. Borsten nur punktiert gezeichnet oder nur die Narben eingetragen. Neben den an- nähernd parallelen pvt sind wie bei anderen Gattungen kräftig ausgebildete occi vorhanden. Von den jederseits 4 Frontorbitalborsten (or) ist die vorderste leicht nach innen gebogen; die 3 anderen sind nach oben gerichtet. Auf der Mitte der Stirn sind 1972 Abb. 3—4: Abb. 5: HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 / 3 wuz'o A Thoraxrücken (3) und Sternite des weiblichen Praeabdomens (4) von Neomeoneurites chilensis n. sp. @ Flügel von Neomeoneurites chilensis n. sp. Oben: Proximaler Vorderrandbezirk des Flügels in stärkerer Vergrößerung. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 nur vereinzelte feine Börstchen vorhanden. Auch die beiden Interfrontalborstenreihen sind nur sehr spärlich entwickelt. Nur das vordere Borstenpaar (if in Abb. 1 und 2) ist etwas länger und kräftiger. Auf den Backen ist nur 1 Borstenreihe vorhanden, der auch die stärker entwickelte Vibrisse angehört (Abb. 2). Auf dem Thoraxrücken (Abb. 3) sind an Makrochaeten vorhanden: 1 h, 1 prsc, 2 n,1 dc, 2 pa, 3 Paar sc. Eine deutliche sa oder pra ist nicht zu erkennen. Von den apikalen sc sind bei allen Exemplaren nur die kräftigen Narben erhalten. Die Länge der Borsten selbst läßt sich also nicht feststellen. Außer den Makrochaeten sind nur wenige Börstchen bzw. Härchen vorhanden; das Scutellum ist ganz nackt. An die kräftige dc schließt sich nach vorn jederseits eine Reihe kurzer Börstchen an. Zwischen diesen beiden Börstchenreihen steht in der Mittellinie nur eine Reihe feiner Härchen (acr), die ziemlich weit vor der Basis des Scutellums endet. Dadurch unterscheidet sich Neomeoneurites von anderen Carnidae (einschließlich Meoneurites), bei denen zwi- schen den Reihen der dc mehrere Reihen von Härchen vorhanden sind und die Be- haarung des Thoraxrückens auch im ganzen reichlicher entwickelt ist. Auf den Pleuren ist bei einem Exemplar 1 winzige Propleuralborste deutlich zu erkennen. Mesopleura offenbar (wie bei Meoneurites und abweichend von anderen Carnidae) nackt und ohne Mesopleuralborsten. Am Oberrande der Sternopleura sind anscheinend 2—-3 kräftige Sternopleuralborsten vorhanden. Eine prothorakale Praecoxalbrücke ist nicht vorhanden, und auch in der Form des Prosternums weicht Neomeoneurites nicht wesentlich von Meoneura ab. Im Flügel (Abb. 5) ist nur die distale Costabruchstelle (an der Mündung von sc) deutlich vorhanden. Die proximale Bruchstelle fehlt (wie anscheinend auch bei Meo- neurites). An ihrer Stelle ist die Sklerotisierung der Costa, wenn überhaupt, dann nur kaum merklich abgeschwächt. Sc und r, bis zur Mündung deutlich und getrennt. Wie bei anderen Acalyptratae ist aber der Vorderrand von r;, dort wo diese Ader der sc am nächsten kommt, undeutlich (Abb. 5 oben). Von hier bis zur Costa ist das zwischen sc und r, liegende Flügelfeld gebräunt. Auch die Wurzel des Flügels ist bräunlich. Die Costa ist bis zur Mündung von m, kräftig entwickelt. Die Dörnchen ihres Vorder- randes sind über die Mündung von r, ; hinaus kräftig, dann bis zur Mündung von m, schwächer ausgebildet und von da am ganzen Hinterrande des Flügels, wie bei allen Schizophora, haarförmig. Analzelle und Analader ebenso kräftig und gebräunt wie die übrigen Adern. Die Analader erreicht auch als Falte den Flügelrand nicht. In Form und Verlauf von Analzelle und Analader stimmt Neomeoneurites aut- fallend genau mit Meoneurites überein. Wie bei dieser fossilen Gattung und wie bei Hemeromyia sind die beiden Queradern ta und tp viel weiter getrennt als bei Meo- neura. Der Abstand der Mündungen von r,,; und m, ist wesentlich kürzer als der Abstand der Mündungen von r3,; und 14; 5. Die Halteren sind dunkel (schwärzlich). Beine ohne Besonderheiten. Das Postabdomen des Männchens (Abb. 6) ist stark asymmetrisch. Das prägt sich vor allem in der Lage des 6. und 7. Sternites aus. Auf der Dorsalseite scheint, wie bei anderen Gattungen der Familie, nur ein einheitlicher Tergitkomplex zwischen Praeabdomen und Hypopygium vorhanden zu sein. Das 7. Stigmenpaar ist vor- handen, in Abb. 6 aber nicht sichtbar. Das Epandrium (Abb. 8) ist sehr klein und stellenweise schwach sklerotisiert, fast membranös. Die am freien Ende verbreiterten 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 /5 Surstyli sind weder durch ein Gelenk noch durch eine Naht deutlich von ihm ab- gesetzt. Sehr groß sind die Cerci. Zwischen den Surstyli und dem Aedeagus liegt ein stark sklerotisierter, gegabelter Sklerit, der vielleicht als Verschmelzungsprodukt der Prae- und Postgonite zu deuten ist. Wie Abb. 9 zeigt, steht er nach außen mit der Innenwand des Surstylis in Verbindung. Innen besitzt er einen langen stabförmigen Fortsatz, der seitlich neben der Basis des Aedeagus liegt (Abb. 7). Das Phallapodem ist ein isolierter, stark sklerotisierter Stab, der hinten gabelförmig die ringförmige Basis des Aedeagus umfaßt. Vom Hypandrium ist keine Spur zu erkennen. Neo- meoneurites weicht darin von der Gattung Meoneura ab, bei der die Seitenarme des Hypandriums breit mit dem Phallapodem verbunden sind. Der Aedeagus ist ein langer, dicker, im Distalabschnitt unregelmäßig sklerotisierter Schlauch. Seine Be- haarung ist sehr kurz, so wie das die Abbildungen 6 und 7 erkennen lassen. Leider wurde der größte Teil des Aedeagus bei der Präparation zerstört. Im ganzen war der Aedeagus dem mancher Piophilidae (z. B. Textfig.'26, p. 31 bei Hennıg 1943, Fam. Piophilidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region, Band V) sehr ähn- lich. Das männliche Postabdomen bedarf weiterer Untersuchungen, da mir nur ein Präparat zur Verfügung stand, das infolge des langen Aufenthaltes der Tiere in Formalin und Alkohol eine genaue Untersuchung aller Einzelheiten nicht erlaubt. Im Abdomen des Weibchens besteht ein scharfer Gegensatz zwischen dem Prae- abdomen (1.—5. Segment) und dem Legrohr (Postabdomen). Die Tergite des Prae- abdomens sind spärlich und sehr kurz behaart; etwas längere Borsten nur am Hinter- rand (wie im 5. Tergit in Abb. 21). Die Sternite sind vollzählig vorhanden (Abb. 4). Auf der Pleuralmembran, in der auch die Stigmen liegen, fehlt jede Spur der für Meoneura und Carnus so charakteristischen (vgl. Abb. 17 und 18) kräftigen Börst- chen. Das Legrohr (Abb. 20-21) ist außerordentlich lang: deutlich länger als der übrige Körper vom Vorderrande des Kopfes bis zum Hinterrande des 5. Abdominal- segmentes. Verlängert sind im Legrohr sowohl die Segmente selbst als auch die Zwischenabschnitte zwischen dem 5. und 6., dem 6. und 7. und vor allem zwischen dem 7. und 8. Segment. Die Tergitplatten und Sternitplatten der Segmente 6-8 sind weitgehend aufgelöst; das Legrohr ist deshalb überwiegend membranös. Im be- sonderen sind vom 6. und 7. Sternit nur je 2 äußerst schwach sklerotisierte getrennte Inseln in der unmittelbaren Umgebung von 2 schwachen Borstengruppen am Hinter- rande der Segmente erhalten. Das 6. Tergit ist in der dorsalen Mittellinie geteilt. Er- halten sind 2 dünne Stäbe, die distal, in der Umgebung zweier getrennter Borsten- gruppen allerdings stark verbreitert sind. Nach vorn setzt sich das 6. Tergit als un- geteilte, nur proximal gegabelte Platte unter der membranösen Körperwand in das Zwischensegment 5/6 fort. Das 7. Tergit ist ähnlich gebaut, aber die proximale Apo- physe ist stabförmig; ihr spatelförmig verbreitertes Vorderende liegt, unter der Körperwand, etwa in der Mitte des 6. Segmentes. Das 8. Segment ist, ebenso wie das Zwischensegment 7/8, sehr lang. Die Subgenitalplatte (8. Sternit) ist proximal in einen langen, dünnen, medianen Fortsatz ausgezogen, der den Vorderrand des Segmentes nicht erreicht. Das 8. Tergit ist in 2 lange, sehr dünne, distal schwach verbreiterte Stäbe aufgespalten. An den Seiten des 8. Segmentes liegt ebenfalls je ein langer dünner Stab, der am distalen Ende bügelförmig nach innen umgebogen ist. Die Cerci sind wie bei Meoneura und Carnus (und wohl auch bei Hemeromyia, deren Legrohr bisher leider nicht untersucht wurde) zu einem unpaarigen Gebilde ver- schmolzen, das dem homologen Gebilde relativ ursprünglicher Lonchaeidae und 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 ®Gonite Surstyli Abb. 6: Postabdomen des Männchens von Neomonenrites chilensis n. sp. PN ? Gonite Epiphallus <———— Phallapodem — > Surstylus ?Gonite a7 @ (Io Q& 831 [4 | Cerci U [c gr & G NIS zu . - : De °7 N Epandrium 8 Abb. 7-8: Innerer Kopulationsapparat (7) und Hypopygium (8) des Männchens von Neomeoneurites chilensis n. sp. 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 /7 Epiphallus ? Gonite Phallapodem Abb. 9: Teile des männlichen Kopulationsapparates von Neomeoneurites chilensis n.sp., von vorn gesehen. Erklärung siehe im Text S. 5. Pallopteridae sehr ähnlich ist. Die beiden Spermatheken sind kräftig sklerotisiert (Abb. 13). Sie haben die Gestalt einer doppelwandigen Schale oder eines Gummiballs, dessen Wand tief nach innen gedrückt ist. Sie erinnern auch stark an die Kelchkappe einer Eichel. In der Tiefe der doppelwandigen Schale (linke Spermatheke in Abb. 13) ist eine spiralige oder aus konzentrischen Ringen bestehende Struktur erkennbar. An beide Spermatheken schließt sich bei dem einzigen mir vorliegenden Mazerations- präparat ein kurzer Gangabschnitt an. Die identische Länge beider Gangabschnitte läßt darauf schließen, daß die Spermathekengänge im Endabschnitt stärker skleroti- siert sind. Der Eindruck, daß beide Spermatheken eng miteinander verbunden sind oder miteinander zusammenhängen, wird wahrscheinlich dadurch hervorgerufen, daß sie von unvollständig mazerierten Geweberesten zusammengehalten werden. Bei den lange in Formalin und später in Alkohol aufbewahrten Paratypen lassen sich die gehärteten Gewebe schwer mazerieren. Körperlänge (vom Vorderrande des Kopfes bis zum Hinterrand des 5. Abdominal- segmentes) etwa 2 bis 2,5 mm. Chile (Farellones 1 J’, Holotypus, und 5 9, Paratypen; sämtlich im Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart). Über die Fundumstände macht der Sammler, Prof. Dr. W. Noopt, folgende Angaben: „Farellones“ bedeutet: „West- abhang der Anden entlang des Weges Santiago — Farellones“. Der Holotypus wurde in der Zeit vom 27. XI. — 30. XII. 1959 in Polsterpflanzenvegetation in 2950 m Höhe gefangen; 4 Paratypen (?Q) an der gleichen Stelle „direkt in Polstern von Azorella“ in der Zeit vom 30. XII. 1959 — 10. III. 1960); ein weiterer Paratypus (9) in 2800 m Höhe an einer Stelle mit „spärlicher Hochgebirgs-Vegetation“ in der Zeit vom 27. Xl.— 30. XII. 1959. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 Meoneura graeca nova spec. (Abb. 10—12, 14) Seit meiner Revision der paläarktischen Carnidae (1937) sind in der Gattung Meoneura mehrere neue Arten beschrieben worden (Corzin 1937, 1949, HENNIG 1948, GREGOR 1971). In die Gruppe, bei der nur 1 dc und zugleich rein weißgelbe (nicht schwärzliche) Halteren vorhanden sind, gehören außer den von mir schon 1937 erwähnten Arten vagans Fallen und exigua Collin nur freta Collin 1937 (aus Eng- land) und nitidiuscula Collin 1949 (aus Aegypten: Oase Siwa). Auch Meoneura graeca gehört in diese Gruppe. In meiner Bestimmungstabelle von 1937 führt sie auf M. vagans Fallen. Wirklich sicher sind die Arten der Gattung Meoneura nur mit Hilfe des männ- lichen Kopulationsapparates zu unterscheiden. Die neue Art aus Griechenland ist da- nach von allen anderen bisher beschriebenen Arten deutlich verschieden (Abb. 11, 12). Nur von nitidiuscula hat Corzin den Kopulationsapparat leider nicht abgebildet. Er vergleicht ihn mit dem von freta, gibt aber an, daß die starken Borsten auf dem Epandrium („shell“) bei nitidiuscula nicht vorhanden seien. Bei graeca sind hier 2 besonders lange und kräftige Borsten vorhanden (Abb. 11, 12). Nach Coırrıns Be- schreibung der Surstyli („side lamellae“) scheinen sich diese bei nitidiuscula minde- stens ebenso stark von denen von graeca zu unterscheiden wie diejenigen von freta. Außerdem spricht schon der Größenunterschied (1,6 mm bei graeca, kaum 1 mm bei nitidiuscula) gegen die Identität der beiden Arten. 0,1mm ventral dorsal: 10 Abb. 10—11: Endabschnitt des weiblichen Legrohres (10; links: die verschmolzenen Cerei in Dorsal- ansicht) und Postabdomen des Männchens (11: 5. und folgende Segmente) von Meoneura graeca n.sp. Von der neuen Art liegen nur 4 in Alkohol konservierte Exemplare (1 ©’, 3 29) vor. Infolgedessen können gewisse Merkmale (Bestäubung) nicht mit denjenigen der Arten verglichen werden, die nach trockenen Tieren beschrieben wurden. Das Ozellendreieck erreicht mit seiner Spitze den Vorderrand der Stirn. Es ist aber vor dem vorderen Ozellus in ganzer Länge rostrot wie die übrige Stirn, nur etwas stärker glänzend als diese. Schwärzlich ist es nur im Bereich der Ozellen und am Scheitel. Rostrot sind auch Wangen und Backen. Es liegen keine Anzeichen dafür vor, daß die vorliegenden Tiere etwa unausgereift wären. Durch die 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 /9 ausgedehnte Rotfärbung des Kopfes unterscheidet sich graeca von allen verwandten paläarktischen Arten. Auch bei nitidiuscula ist nach Corzın nur der vordere Teil der Stirn rötlich, und das Ozellendreieck ist hier nicht oder kaum von der übrigen Stirn zu unterscheiden. In der Länge, Zahl und Anordnung der Kopfborsten unterscheidet sich graeca nicht von anderen Arten der Gattung, während Coruin bei nitidiuscula die außergewöhnliche Kürze der Kopfborsten hervorhebt. Auch in der Beborstung des Thorax (und in der Behaarung der Mesopleura) unterscheidet sich graeca nicht von anderen Arten. Wie erwähnt, ist nur 1 Paar dc, und zwischen diesem 1 Paar leicht verlängerter prsc vorhanden. Der Thorax ist (in Alkohol!) glänzend schwarz. Die Flügeladern sind sehr hell gelblich, die Flügel selbst im Leben vielleicht etwas milchig getrübt wie bei vagans. Körperlänge 1,6 mm, Flügellänge 1,15 mm. Typen: 1 © (Holotypus) und 3 29 (Paratypen) im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart. Die Tiere wurden am 10. V. 1971 auf einer von niedrigem Eichengebüsch bestandenen Hochfläche an der Straße von Kalambäka nach Grevenä (Grebenä), etwa 20 km vor diesem Ort, gesammelt (Griechenland). 01mm Abb. 12: Hypopygium des Männchens von Meoneura graeca n.sp. Rechts oben: Innenansicht des Surstylus. 2. Tabelle zur Unterscheidung der bisher bekannten Gattungen der Carnidae (Die von mir 1937 noch bei den „Carninae“ angeführten Gattungen Horaismoptera und Risa gehören zu den Milichiidae.) 1 (6) Von den 4 Frontorbitalborsten sind die 2 vorderen („ori“) nach innen, die 2 oberen („ors“) nach außen, über den Augenrand gebogen. Mesopleuralborsten vorhanden. Scutellum mit 2 Borstenpaaren (2 sc vorhanden). 2 (3) Die Costa reicht bis zur Mündung von mı. Analzelle und Analader vorhanden. Die beiden Queradern des Flügels (ta und tp) sind ziemlich weit voneinander entfernt: ihr Abstand ist länger als der Endabschnitt von m; („cuı“). Hemeromyia 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 3 (2) Die Costa reicht nur bis zur Mündung von r.. Analzelle und Analader reduziert. Die beiden Queradern des Flügels (wenn vorhanden) sind einander genähert: ihr Abstand ist viel kürzer als der Endabschnitt von m.. 4 (5) Im Flügel (nur bei jungen Imagines vorhanden, später abbrechend) fehlt die hintere Querader (tp). Tergite und Sternite nur als kleine Inseln in der über- wiegend membranösen, aber dicht mit starken Börstchen besetzten Körperwand des Abdomens entwickelt. Carnus 5 (4) Im Flügel ist die hintere Querader (tp) vorhanden. Tergite und Sternite des Abdomens normal entwickelt. Meoneura 6 (1) Von den 4 Frontorbitalborsten ist nur die vordere leicht nach innen gebogen, die anderen sind nach oben gerichtet. Scutellum mit 3 Borstenpaaren (3 sc vorhanden). Mesopleuralborsten fehlen. (Costa bis zur Mündung von m, ent- wickelt. Analzelle und Analader vorhanden). 7 (8) Mundrand schnauzenförmig vorgezogen. Längsachse der Augen schräg gestellt: von hinten oben nach vorn unten gerichtet. Costalabschnitt zwischen r2,s und 14.5 deutlich länger als der Costalabschnitt zwischen r,.; und mı. Zwischen den dc ist auf dem Mesonotum nur 1 Reihe von Härchen vorhanden. (Chile). Neomeoneurites nov.gen. 8 (7) Mundrand nicht schnauzenförmig vorgezogen. Längsachse der Augen vertikal gestellt. Costalabschnitt zwischen r2,s und r,.; kürzer als der Costalabschnitt zwischen rı,; und mı. Mesonotum zwischen den dc mit mehreren Reihen von Härchen. (Fossil: Baltischer Bernstein). Meoneurites 3. Allgemeines über die Carnidae und die Verwandtschaftsbeziehungen ihrer Gattungen a) Merkmale und Verwandtschaftsbeziehungen der Carnidae Zu den Carnidae gehören die Gattungen Hemeromyia, Meoneura, Carnus, Neo- meoneurites (mit zusammen etwa 40 Arten, Verbreitung siehe Abb. 23), sowie die Gattung Meoneurites (1 Art) aus dem Baltischen Bernstein. Als besondere Familie wurden sie von Frey (1921) bezeichnet. Die meisten Autoren stellen sie aber nur als Unterfamilie zu den Milichiidae. Auch ich habe 1958 die Ansicht vertreten, daß nur die Frage noch offen stünde, ob die Milichiidae und Carnidae als Schwester- gruppen anzusehen sind, oder ob die Carnidae mit einer bestimmten Teilgruppe der Milichiidae am nächsten verwandt sind. Diese zuletzt genannte Möglichkeit, der ich damals zuneigte, muß heute mit Sicherheit als ausgeschlossen gelten: Beide Familien sind durch apomorphe Grund- planmerkmale ausgezeichnet, die bei der jeweils anderen in ihrer ursprünglicheren Ausprägungsform vorhanden sind. Sie sind dadurch beide als monophyletische Gruppen ausgewiesen, zwischen denen allenfalls ein Schwestergruppenverhältnis an- genommen werden kann. Aber auch das scheint mir heute fraglich. Die Milichiidae stimmen nach STurTEvAnT (1925/26) im Bau der Spermatheken mit den Chloropidae überein: „The rudimentary seminal receptacles with long fine ducts, and the pocket-like ventral receptable indicate that these two groups are close 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 / 11 to each other.“ STURTEVANT möchte beide Familien in einer Gruppe („Chloropi- formes“) zusammenfassen, und ich habe mich 1971 (p. 57: „Chloropoidea“) dem an- geschlossen. Leider wurde der innere weibliche Geschlechtsapparat bei den Carnidae bisher nicht untersucht. Nach Präparaten von Neomeoeurites chilensis und Meoneura graeca (Abb. 13—14) kann ich aber feststellen, daß mindestens im Grundplan der Carnidae wohlentwickelte und -sklerotisierte Spermatheken vorhanden sind. Wenn also die Milichiidae als Schwestergruppe der Carnidae gelten müßten, dann wären wir gezwungen, die von STURTEVANT festgestellte Übereinstimmung zwischen den Milichiidae und Chloropidae als Konvergenz anzusehen. Für die Begründung einer näheren Verwandtschaft zwischen diesen beiden Familien wäre das Merkmal der weitgehend reduzierten Spermatheken dann nicht brauchbar. Bei Meoneura graeca sind die Spermatheken (Abb. 14) etwas anders gebaut als bei Neomeoneurites (Abb. 13). Es scheint aber, daß man aus den Spermatheken von Meoneura die von Neomeoneurites leicht „ableiten“ könnte, wenn man sich den kegelförmigen Distalabschnitt in den Proximalabschnitt hineingedrückt denkt (so wie das die beiden Pfeile in Abb. 14 andeuten). Dem merkwürdigen trichter- oder röhren- förmigen Aufsatz der Spermatheken von Meoneura graeca entspricht möglicherweise die Kreisstruktur im Innern der becherförmigen Spermatheka von Neomeoneurites (linke Spermatheka in Abb. 13). 0,01mm 14 Abb. 13—14: Spermatheken von Neomeonenurites chilensis n.sp. (13) und Meoneura graeca n.sp. (14). Die 10 Merkmale, die ich 1958 als Synapomorphien der Milichiidae und Carnidae gedeutet habe, kommen durchweg auch bei anderen Acalyptratenfamilien vor. Sie könnten daher bestenfalls in ihrem kombinierten Auftreten dafür sprechen, daß die Carnidae und Milichiidae zusammen eine monophyletische Gruppe bilden. Aber heute, nach der Entdeckung der beiden Gattungen Meoneurites und Neomeoneurites, läßt sich zeigen, daß 5 von den 10 von mir 1958 angeführten Merkmalen überhaupt nicht zum Grundplan der Carnidae gehören: 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 1. pvt konvergent. Die Bedeutung dieses Merkmales war von vornherein fragwürdig. Bei den meisten Carnidae (auch bei Meoneurites und Neomeoneurites) sind die pvt nicht konvergent, sondern parallel bis leicht divergierend. Es ist daher mindestens sehr fraglich, ob konvergierende pvt, wie bei den Milichiidae, zum Grundplan der Carnidae gehören. 4. Costa auch unmittelbar hinter h unterbrochen. Bei Meoneurites und Neomeoneurites fehlt diese proximale Costabruchstelle. Sie gehört also wohl zum Grundplan der Milichiidae, nicht aber zu dem der Carnidae. Wo sie bei dieser Familie auf- tritt, muß Konvergenz zu den Milichiidae (und anderen Acayptratae) angenommen werden. 5. Analader fehlt. Eine wohlausgebildete Analader, die freilich den Flügelrand nicht erreicht, ist bei Neomeoneurites, Meoneurites und auch bei Hemeromyia vorhanden. Die praktisch vollständige Reduktion der Anal- ader kann also nur dem Grundplan der Milichiidae zugeschrieben werden. Wo sie auch bei den Carnidae eintritt, muß Konvergenz angenommen werden. 6. Mindestens die vordere ors ist stets nach außen, über den Augenrand, manchmal auch nach vorn (proklinat) gebogen. Auch dieses abgeleitete Merkmal darf nur dem Grundplan der Milichiidae zugeschrieben werden. Bei Meoneurites und Neomeoneurites sind die 3 oberen Frontorbitalborsten nach oben gerichtet, so wie das offenbar dem Grundplan der Schizophora entspricht. 10. Nach innen gebogene ori vorhanden. Bei allen rezenten und fossilen Carnidae sind 4 Frontorbitalborsten vorhanden. Es gibt gute Gründe (siehe HENNIG 1965, 1971), die dafür sprechen, daß diese Zahl dem Grundplan der Acalyptratae (bzw. Schizophora) zugeschrieben werden muß. Während aber bei Hemeromyia, Meoneura und Carnus die beiden vorderen Frontorbitalborsten nach innen gebogen sind, gilt das bei Neo- meoneurites und Meoneurites nur für die vorderste, und auch bei ihr ist die Biegung nur schwach. Ich halte es für so gut wie sicher, daß diese 1 oder 2 nach innen gebogenen Borsten der Carnidae zur gleichen Garnitur von Frontorbitalborsten gehören wie die anderen, die nach oben oder nach außen gebogen sind. Sie wären daher wie diese als „ors“ zu bezeichnen. Eine Biegung vorderer Frontorbitalborsten (ors) nach innen kommt bei Acalyptraten nicht selten vor. Am bekanntesten ist sie bei den Agromyzidae und Odiniidae. Diese beiden Familien zeigen auch insofern Parallelerscheinungen zu den Carnidae, als die Zahl der nach innen gebogenen Frontorbitalborsten sich im Laufe der phylogenetischen Entwick- lung bei einzelnen Gattungen vergrößert hat wie bei Hemeromyia, Meoneura und Carnus. Ich halte es für möglich, daß im Gegensatz zu den Carnidae bei den Milichiidae die nach innen gebogenen „Frontorbitalborsten“ echte ori sind wie bei den Trypetidae und Calyptratae. Sie würden dann nicht, wie bei den Carnidae, zur Garnitur der echten Frontorbitalborsten gehören. Die bei manchen Arten besonders deutliche Trennung zwischen den Scheitelplatten, auf denen die oberen Frontorbitalborsten stehen (ors), und den sklerotisierten Seitenstreifen der vorderen Stirn- hälfte, auf denen die ori angeordnet sind (vel. z.B. Abb. 82 bei HENNIG 1971), könnte diese Annahme nahelegen. Die sogenannten ori der Carnidae wären dann denen der Milichiidae gar nicht homolog. Die Frage könnte aber nur durch sehr sorgfältige vergleichende Untersuchung aller Milichiidengattungen entschieden werden. Hervorzuheben ist, daß zu den 5 Merkmalen, die nach alledem in ihrer apo- morphen Ausprägungsform nicht zum Grundplan der Carnidae gehören, auch die beiden (Merkmal 4 und 10) zu rechnen sind, die ich 1958 als „entscheidend“ für die Annahme angesehen habe, daß Carnidae und Milichiidae zusammen eine mono- phyletische Gruppe bilden. Festzuhalten bleibt, daß es nach der Entdeckung der Gattungen Neomeoneurites und Meoneurites keine Merkmale mehr gibt, die mit Sicherheit als Synapomorphien der Carnidae und Milichiidae gelten dürfen. Deshalb ist es bedenklich, die Carnidae als Unterfamilie in die Milichiidae einzuschließen. Wenn das geschieht, dann gibt es auch keine Gründe mehr, die für eine nähere Verwandtschaft der Milichiidae und 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 / 13 Chloropidae angeführt werden könnten. Bis auf weiteres sollten die Carnidae daher als eigene Familie angesehen werden, deren engere Verwandtschaftsbeziehungen noch ungeklärt sind. Als apomorphe Grundplanmerkmale, die für die Monophylie der Carnidae (und zugleich für die Zugehörigkeit der Gattungen Neomeoneurites und Meonenurites zu dieser Familie) sprechen, können die folgenden angeführt werden: 1. Labellen kurz und rundlich, am Hinterrande nicht durch einen Einschnitt von dem etwas angeschwollenen Haustellum abgesetzt. Möglicherweise kommen dazu noch die geringe Zahl der Pseudotracheen und andere Merkmale des Rüssels. 2. Fühler in tiefen Gruben. 3. Cerci zu einem einheitlichen Lappen verschmolzen. Bisher ist allerdings das Legrohr von Hemeromyia nicht untersucht. Die sonstige Übereinstim- mung dieser Gattung mit Meoneura und Carnus läßt aber kaum einen Zweifel an der Annahme, daß auch bei ihr die Cerci verschmolzen sind. 4. Vordere Frontorbitalborste nach innen gebogen. Dazu kommen noch weitere, an sich zweifellos (d. h. bezogen auf den Grundplan der Schizophora) abgeleitete Merkmale (wie die distale Costabruchstelle, das Vor- Kopfrand 01mm Hypopharynx 115 Abb. 15—16: Rüssel von Meoneura obscurella Fallen (15) und Neomeonenrites chilensis n. sp. (16). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 handensein von nur 2 Spermatheken usw.). Sie gehören aber wahrscheinlich bereits zum Grundplan einer übergeordneten monophyletischen Gruppe, in die außer den Carnidae noch andere Familien einzuschließen sind. Im Hinblick auf die Merkmale, die eindeutig gegen die Zugehörigkeit der Car- nidae zu den Milichiidae sprechen (siehe oben), ist es nicht von Bedeutung, daß einige der Merkmale, in denen sich nach Frey (1921) die Carnidae von den Mili- chiidae unterscheiden sollen, in Wirklichkeit nicht zum Grundplan der Familie gehören: Nach Frey soll bei den Carnidae (untersucht wurden nur Meoneura obscurella Fall. und Carnus hemapterus Nitzsch; siehe dazu auch Abb. 15) der Stipes der Ma- Abb. 17—18:; Postabdomen (Legrohr) des Weibchens von Meoneura obscurella Fallen (17) und Carnus hemapterus Nitzsch (18): Ventralansicht. 19723 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 / 15 7 2 = — endaldsiasudelskdalkkhtiddh ° p ID, ff u, | Ber N Da 02 Pe | wwe‘o _ ne FREE SS ‘ j \ | i — | VOEIdddda En LUGGLZZ N urn Abb. 19—21: Postabdomen (Legrohr) des Weibchens von Neomeoneurites chilensis n. sp. in Lateral- (19), Ventral- (20) und Dorsalansicht (21). Das Legrohr ist in allen Ansichten wegen seiner Länge in 2 Teilabschnitten dargestellt. Deren Zusammenhang ergibt sich aus der Lage des jeweils in beiden Teilabschnitten dargestellten 7. Stigmenpaares. Ap 6 und Ap 7: Proximale Apophyse des 6. bzw. 7. Ab- dominaltergites. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 Abb. 22: Postabdomen (Legrohr) des Weibchens von Meoneurites enigmatica Hennig aus dem Bal- tischen Bernstein. Zum Vergleich mit den Abbildungen 19—21. Ap 6 und Ap 7: Proximale Apophyse des 6. bzw. 7. Abdominalsegmentes (wie in den Abbildungen 19 und 21). Nach HENNIG (1965), aber Zählung der Segmente berichtigt. xillen einen breiten ventralen Anhang und eine gut entwickelte „Galea“ besitzen. Bei Neomeoneurites ist aber weder ein ventraler Anhang noch eine „Galea“' vor- handen (Abb. 16). Der Stipes ist hier lang und schlank, nicht kurz und winkelförmig gebogen wie bei Meoneura und Carnus. Im übrigen zweifle ich daran, daß das von Frey als „Galea“ bezeichnete Gebilde als Endit (Galea oder Lacinia) der Maxillen zu deuten ist. Auch nach seiner Abbildung (1921, Taf. X, Fig. 124) scheint es ein- fach eine Verbreiterung des Stipes zu sein, von dem es weder durch eine Naht noch durch ein Gelenk getrennt ist. Eine Untersuchung von Hemeromyia wäre wichtig. Bei Neomeoneurites (Abb. 16) fehlt jede Spur davon. b) Verwandtschaftsbeziehungen der Gattungen Sicher begründet ist die nahe Verwandtschaft der Gattungen Meoneura und Carnus. Bisher ist aber nicht geklärt, ob zwischen beiden Gattungen ein Schwester- gruppenverhältnis besteht, oder ob Carnus hemapterus nur als eine stärker an den Parasitismus angepaßte Art anzusehen ist, die nach ihren phylogenetischen Ver- wandtschaftsbeziehungen in eine Teilgruppe von Meoneura gehört. Die Beantwortung dieser Frage setzt eine genaue Untersuchung der phylogenetisch-systematischen Glie- derung der Gattung Meoneura voraus. 1 Der bei vielen Dipteren vorhandene, von Frey als „Galea“ bezeichnete Endit der Maxillen wird heute meist als Lacinia gedeutet. 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 / 17 Die Gattungen Hemeromyia, Neomeoneura und Meoneurites sind in einigen Merkmalen ursprünglicher als die Gruppe Meoneura — Carnus: Eine deutliche Anal- ader ist vorhanden; die Costa ist bis zur Mündung von m, deutlich entwickelt und die beiden Queradern (ta und tp) sind voneinander noch weit entfernt. Ein ursprüng- liches Merkmal ist bei den Gattungen Meoneurites und Neomeoneurites auch das Fehlen einer deutlichen proximalen Costabruchstelle. Leider ist nicht bekannt, ob diese Bruchstelle bei Hemeromyia vorhanden ist oder nicht. Von den 3 Gattungen mit relativ ursprünglichen Merkmalen (Hemeromyia, Meo- neurites und Neomeoneurites) dürfte die zuerst genannte ziemlich sicher mit Meo- neura und Carnus am nächsten verwandt sein. Dafür spricht die übereinstimmende Ausbildung der Frontorbitalborsten (2 nach innen, 2 nach außen geneigt), die mit sroßer Wahrscheinlichkeit als synapomorphes Merkmal der Gattungen Hemeromyia, Meoneura und Carnus gedeutet werden darf. Die relativ ursprüngliche Ausbildung der Frontorbitalborsten (nur die vordere nach innen gebogen, die 3 übrigen reklinat wie im Grundplan der Acalyptratae) bei Meoneurites und Neomeoneurites kann (als Symplesiomorphie) dagegen nicht als Stütze für die nähere Verwandtschaft dieser beiden Gattungen in Anspruch genommen werden. Andere Übereinstimmungen (Fehlen der Mesopleuralborsten; 3 Paar Scutellarborsten vorhanden) sind in ihrer Deutung unsicher: Bisher kann nicht entschieden werden, ob es sich um Synapo- morphien oder Symplesiomorphien handelt. Aus dem Bau des weiblichen Legrohres (Postabdomens) scheint sich aber mit Sicherheit zu ergeben, daß Meoneurites und Neomeoneurites innerhalb der Carnidae tatsächlich eine engere monophyletische Gruppe bilden: Charakteristisch für Neo- meoneurites, deren Legrohr am besten bekannt ist (Abb. 19-21) sind die weitgehende membranöse Aufweichung des 6. und 7. Abdominalsegmentes und die charakteristisch geformten proximalen Apophysen der Tergite dieser beiden Segmente. Eben diese beiden Apophysen scheinen auch bei Meoneurites aus dem Baltischen Bernstein vor- handen zu sein. Ich habe sie 1965, also ehe ein Vergleich mit der damals noch un- bekannten Gattung Neomeoneurites möglich war, ausdrücklich erwähnt und die charakteristische Gabelform der Apophyse des 6. Segmentes auch abgebildet. In der Beschriftung der Abbildungen 277 und 279 ist mir 1965 allerdings insofern ein Fehler unterlaufen, als ich das letzte (5.) Segment des Praeabdomens fälschlich als 6. bezeichnet habe. Ich gebe daher eine dieser beiden Abbildungen, die zugleich den unmittelbaren Vergleich mit dem Postabdomen von Neomeoneurites erlaubt, mit verbesserter Deutung der Segmente hier wieder (Abb. 22). Die Übereinstimmungen zwischen den Strukturen des 6. und 7. weiblichen Ab- dominalsegmentes von Neomeoneurites und Meoneurites sind so auffällig und so einzigartig, daß sie wohl ohne jeden Zweifel nur als Synapomorphien gedeutet werden können. Bei Meoneura und Carnus ist weder am 6. noch am 7. Abdominaltergit die Spur einer proximalen Apophyse vorhanden. Mindestens das 6. Segment hat hier ein ganz normal ausgebildetes Tergit und Sternit. Obwohl es zweifellos zum Postabdomen (Legrohr) gehört und vom 5. Segment deutlich abgesetzt ist, unterscheidet es sich von diesem nur durch seine geringe Größe. Bei Carnus (Abb. 18) ist das 6. Sternit sekundär vergrößert und das 7. Segment weitgehend membranös. Leider ist bisher das Legrohr der Gattung Hemeromyia nicht bekannt. Die Annahme, daß ein Legrohr mit nor- malem 6. Segment, so wie es bei Meoneura (und im wesentlichen auch bei Carnus) 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 vorhanden ist, sekundär aus einem Legrohr hervorgegangen sein könnte, das so gebaut war wie bei den Gattungen Neomeoneurites und Meoneurites liegt wohl jenseits aller Wahrscheinlichkeit. Ü Neomeoneurites Abb. 23: Geographische Verbreitung der Familie Carnidae. Bei den einzelnen Gattungen ist die Zahl der bekannten Arten angegeben. Siehe dazu den Text $.17. Die Familie ist zweifellos noch sehr ungenügend bekannt. Leider ist der distale Teil des Legrohrs, hinter dem 7. Segment, bei den bisher bekannten Exemplaren von Meoneurites nicht erhalten. Bei allen 4 Exemplaren von Neomeoneurites ist das sehr lange Legrohr etwa zur Hälfte vorgestülpt. Wahrschein- lich war das auch bei dem vielleicht allerdings nicht ganz so langen Legrohr von Meoneurites enigmatica der Fall als die Exemplare im Bernsteinharz eingebettet wurden. Es wäre dann nicht verwunderlich, daß sein Endabschnitt zerstört wurde. Wenn die vorstehenden Überlegungen zutreffen, dann hätten wir bei den Carnidae 2 engere monophyletische Teilgruppen zu unterscheiden, von denen die eine (Gat- tungen Hemeromyia, Meoneura, Carnus) ausschließlich in der holarktischen Region vorkommt, während zu der anderen bisher nur eine rezente Art aus Chile (Neo- meoneurites chilensis n. sp.) gehört. In diese 2. Gruppe wäre aber auch der bisher einzige Vertreter der Familie im Baltischen Bernstein (Meoneurites enigmatica Hen- nig) zu stellen. Der Fall, daß die nächsten rezenten Verwandten einer fossilen Art aus dem Baltischen Bernstein im südlichen Südamerika leben, ist verhältnismäßig selten, aber nicht ohne Parallelen (Sciadoceridae; Acroceridae: Gattung Villalites). In meiner früheren Arbeit (1965) gab ich an, daß Meoneurites, „wenn sie über- haupt zu den Carnidae gehört, nur in die Stammgruppe dieser Familie gestellt werden“ könne. Diese Beurteilung konnte als vollkommen richtig gelten, solange die rezente Gattung Neomeoneurites nicht bekannt war. Heute muß gesagt werden, daß Meo- 1972 HENNIG, CARNIDAE — CYCLORRHAPHA Nr. 240 / 19 neurites nur in die Stammgruppe von Neomeoneurites gehören kann. Die Frage, ob die rezente Art Neomeonenrites chilensis tatsächlich aus der fossilen Meoneurites enigmatica entstanden sein kann, läßt sich mit Hilfe der erkennbaren Merkmale nicht beantworten. Neomeoneurites ist sicher in einigen Merkmalen (dem schnauzen- förmig verlängerten Kopf, wahrscheinlich auch in der starken Reduktion der Körper- behaarung und in dem extrem verlängerten Legrohr) stärker abgeleitet (apomorph) als Meoneurites. Das schließt aber ja die Möglichkeit einer direkten Abstammung nicht aus. Merkmale, in denen die fossile Gattung Meoneurites stärker abgelzitet wäre als Neomeoneurites sind bisher nicht bekannt. Wenn bei den Carnidae aus den oben angegebenen Gründen 2 menophyletische Schwestergruppen unterschieden werden können, dann ergibt sich aus dem Nachweis der einen im Baltischen Bernstein zwingend, daß es damals auch bereits Vertreter der anderen gegeben haben muß. Zur Bernsteinzeit müssen außer Meoneurites enigmatica also noch andere Arten (mindestens 1 Art) gelebt haben, von denen die rezenten Gattungen Hemeromyia, Meoneura und Carnus abstammen. Im übrigen ist Meoneurites enigmatica, die für mich 1965 „zu am schwersten zu beurteilenden Bernsteinfossilien“ gehörte und für die es mir nicht möglich schien. „ein sicher begründetes Urteil über ihre Familienzugehörigkeit abzugeben“ ein neues Beispiel für die immer wieder bestätigte Erfahrung, daß eines der größten Hindernisse bei der Bearbeitung fossiler Dipteren unsere noch immer so mangelhafte Kenntnis der rezenten Formen ist. Auch der erste rezente Vertreter der engeren Verwandt- schaftsgruppe, zu der Meoneurites aus dem Baltischen Bernstein gehört, ist nun erst mehrere Jahre nach der Entdeckung der fossilen Gattung bekannt geworden. Im allgemeinen gehören die Acalyptraten des Baltischen Bernsteins zu Familien, bei denen die Lebensweise der Imagines wenig Bemerkenswertes zeigt. Die Carnidae könnten hier eine interessante Ausnahme bilden. Gewisse Besonderheiten des Rüssels, die für den Grundplan der Carnidae charakteristisch und anscheinend auch bei Meo- neurites vorhanden sind (insbesondere die auffällig kleinen, in der Verlängerung des etwas verdickten Haustellums liegenden und von diesem auch am Hinterrande nicht durch einen Einschnitt getrennten Labellen) dürften wohl sicher als Anpassungen an eine besondere Art der Nahrungsaufnahme zu deuten sein. Leider ist darüber nichts bekannt. Die Tatsache, daß der Rüssel der bei Vögeln blutsaugenden Art Carnus hemapterus eine besonders ausgeprägte Weiterbildung der schon im Grundplan der Familie vorhandenen abgeleiteten Merkmale zeigt, deutet vielleicht die Richtung an, in der sich künftige Beobachtungen bei den übrigen Carnidae bewegen müßten. Zusammenfassung 1. Neomeoneurites chilensis n. gen., n. sp. (Chile) und Meoneura graeca n. sp. (Grie- chenland) werden beschrieben. Eine Bestimmungstabelle für die bisher bekannten Gattungen der Carnidae wird entworfen. 2. Neomeoneurites chilensis bildet wahrscheinlich zusammen mit Meoneurites enig- matica Hennig aus dem Baltischen Bernstein eine engere monophyletische Gruppe, als deren monophyletische Schwestergruppe die Gattungen Hemeromyia + Meo- neura + Carnus zu gelten haben. 3. Von den 10 Merkmalen, die bisher als Synapomorphien der Carnidae und Mili- chiidae gelten konnten, gehören 5 nicht zum Grundplan der Carnidae. 4. Die Annahme näherer Verwandtschaft zwischen den Carnidae und Milichiidae läßt sich danach nicht mehr mit Sicherheit begründen. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 240 Literatur CoLLIN, J.E. (1937): Two new species of the genus Meoneura (Diptera, Carnidae). — Ent. mo. Mag. 73, p. 250—252. — (1949): Results of the Armstrong College Expedition to Siwa Oasis (Libyan desert), 1935, under the leadership of Prof. J. OMER-CooPER. Diptera Empididae, Dolichopodidae, Aschiza and Acalyptratae. — Bull. Soc. Fouad ler Ent. 33, p. 175—225. FREY,R. (1921): Studien über den Bau des Mundes der niederen Diptera Schizophora nebst Be- merkungen über die Systematik dieser Dipterengruppe. — Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 48, no. 3, 245 pp. Helsingfors. GREGOR, F. (1971): New species of Mycetaulus Loew (Piophilidae) and Meoneura Rond. (Milichiidae) from Hindukush (Diptera). — Acta ent. bohemoslov. 68, p. 52-57. HENNIG, W. (1937): 60a. Milichiidae et Carnidae in E. 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Malinterkamilieneruppe (Phlebotomomea)nr 2 mm en: TaalntertamilienBruchomyimaer a ISIN IT: AbalintertamiliePhlebotominae mn: u.a. en. ea ee ulinterkamiliesilirichomyimae 0 0 ei ee ee: SMalinterfamilieuBsychodinaer vum... am. nee een 3a. Grundplanmerkmale dieser monophyletischen Gruppe . . . . 2 222... 3b. Die monophyletischen Teilgruppen der Psychodinae . . . .. 2. 222.2... III. Die Frage des Kategorial-Ranges der monophyletischen Teilgruppen der Psychodidae . MautescraphishesVerbreitung cn 202 Bu ae ee Peebiesrossilenpbsychodidae ,. . . . 00. 0 N Te PpliegEossilien ausderUnterkreide u 0.0 mm II. Ergänzende und kritische Bemerkungen zu den Fossilien aus dem Baltischen Bernstein . ISallstertamiliesBruchomyanaer een 0 a alinterkamilieBhlebotominae Ne Jen 0 0 Ssalinterfamiliesbrichomyiinae, 0.2 en en Aslinterkamilienksychodinae no 0 ee en, III. Verzeichnis der bisher beschriebenen fossilen Psychodidae . . . . . 2 2.2.2.. Serie "2 Na A N LE Te ER EEE ET SELTEN RE N ETREEEE A. Allgemeines über das phylogenetische System der Psychodidae Die Entdeckung mehrerer Arten, die ohne jeden Zweifel in die Unterfamilie Phlebotominae gehören, im fossilen Harz („Bernstein“) des Libanon beweist, daß in der unteren Kreidezeit die Psychodidae nicht nur mit ihrer Stammgruppe, sondern bereits mit mehreren ihrer rezenten Teilgruppen vertreten gewesen sein müssen. Die endgültige Beantwortung der Frage, für welche Teilgruppen das gilt, setzt zum Teil zwar die Auffindung weiterer Fossilien voraus. Teilfragen könnten aber auch mit Hilfe der jetzt schon bekannten Fossilien beantwortet werden, wenn wir begründete Vorstellungen über die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen hätten, die zwischen den verschiedenen engeren monophyletischen Teilgruppen der Psychodidae bestehen. Leider ist das bisher nur unvollkommen der Fall. FaırcHuıLp (1955b) hat 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 zwar einen Stammbaumentwurf („schematic representation of the phylogeny and relationships of the Phlebotominae and Trichomyiinae) veröffentlicht (Abb. 1). Einige der darin zum Ausdruck gebrachten Annahmen lassen sich aber mit großer Sicherheit widerlegen. Es ist daher notwendig, vor der Beschreibung der Fossilien die Frage nach den monophyletischen Teilgruppen der Psychodidae und ihren phylogenetischen Ver- wandtschaftsbeziehungen genauer zu untersuchen (siehe dazu Abb. 2, 3). I. Die Psychodidae als monophyletische Gruppe Die Untersuchung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Teilgruppen der Psychodidae hat nur dann Sinn und kann nur dann zu ver- nünftigen Ergebnissen führen, wenn feststeht, daß die Psychodidae in ihrer Gesamt- heit selbst eine monophyletische Gruppe sind. Daran ist bisher nie gezweifelt worden, und die Annahme ist auch tatsächlich gut begründet. Leider sind die konstitutiven (= apomorphen Grundplan-) Merkmale bisher noch niemals klar herausgearbeitet worden. Das wäre aber wichtig, weil nur dann die unterschiedlichen Merkmals- ausprägungen bei den verschiedenen Teilgruppen richtig beurteilt werden können, und weil die sichere Kenntnis der Grundplanmerkmale der Psychodidae auch die Vor- aussetzung für die Suche nach der noch immer unbekannten Schwestergruppe der Familie wäre. Sycorox Horaiella Trichomyia Eatonisca Diplonema Phlebotomus Phlebotomiella Warileya Hertigia TRICHOMYIINAE Eophlebotomus PSYCHODINAE Nemopolpus Eutonnoiria PHLEBOTOMINAE PROTODIPTERA Abb. 1: Stammbaum: der Psychodidae nach FAIRCHILD (1955), zum Vergleich mit Abb. 2. Die in die sonst unveränderte Darstellung eingetragenen schwarzen Punkte bezeichnen die Verzweigungsschritte, die nach dem Fund von Phlebotomites bereits vor der unteren Kreide (Neokom) erfolgt sein müßten, wenn der Stammbaum richtig wäre. Zur Zeit können mit mehr oder weniger großer Sicherheit für den Grundplan der Psychodidae die folgenden abgeleiteten Merkmale angenommen werden: 1. Geißelglieder der Fühler mit Askoiden. Auf den Geißelgliedern der Fühler sind anscheinend bei allen Psychodidae (soweit nicht, in seltenen Fällen, sekundäre Reduktion angenommen werden muß) eigenartige, von FEUERBORN als „Askoide“ bezeichnete Gebilde von unbekannter Funktion (Sinnesorgane oder aus Sinnesorganen hervorgegangene Duftorgane?) vorhanden. Sie fehlen bei allen Familien, die möglicherweise als Schwestergruppe der Psychodidae in Frage kommen, und sind daher als konstitutives Merkmal dieser monophyletischen 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/ 3 2081 13 400 3 15 36 500 DR oo. [7,) con ® 22 Es ® E = Es Een m aus e) o2E a8 ® © °o6 2 ESS EEE ® @ © S] o._ = ° = > su EVENT: zZ ör fi 2) = [vo] ® = MIOCAEN 9 =. X) 29 c ao © & wo BALTISCHER w he BERNSTEIN 2 Rn 2 ? &: [o) ° 2 Do} ie ® D nz : n 2 NEOKOM x : L, : en] :. 2PTYCHOPTEROIDEA Abb.2: Stammbaum der Psychodidae, zum Vergleich mit Abb. 1. Die Zahlen 1, 2, 3 bezeichnen die- jenigen Verzweigungsschritte, die nach dem Fund von Phlebotomites bereits vor der unteren Kreide (Neokom) erfolgt sein müssen. Für die Verzweigungsschritte 4 und 5 ist das unsicher. Von den Funden im Miocän ist nur Eophlebotomus (Burmesischer Bernstein) berücksichtigt. Zur Begründung der an- genommenen Verwandtschaftsbeziehungen siehe Abb. 3 und den dazugehörigen Text. Gruppe von besonderem Wert. Vergleichbare (und auf ihre Feinstruktur hin nur hier untersuchte) Gebilde sind nur von den Cecidomyioidea bekannt, die zweifellos nicht als nähere Verwandte der Psychodidae angesehen werden können. Zahl, Form (z.B. 3-strahlig bei Psychoda nach JunG 1956) und Anordnung der Askoide ist ver- schieden, und diese Verschiedenheiten werden später vielleicht auch bei der Ermittlung von Ver- wandtschaftsbeziehungen innerhalb der Familie helfen können. 2. Reduktion der Grenze zwischen Flügelstiel und Flügelspreite Die Verschmälerung der Flügelwurzel gehört zu den abgeleiteten Grundplanmerkmalen der Dip- teren. Es scheint (siehe HENNIG 1969), daß eine deutliche Grenze zwischen dem schmalen Flügelstiel und der breiten Flügelspreite sich erst innerhalb dieser Gruppe entwickelt hat. Nur bei den Tipulo- morpha scheint diese Grenze noch primär zu fehlen. Sekundär fehlt sie allerdings bei einer Reihe von 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Dipterenfamilien, zu denen auch die Psychodidae gehören. Da mit der Entstehung des Einschnittes zwischen Flügelstiel und Flügelspreite anscheinend die Reduktion der 2. (nur bei den Tipulomorpha noch vorhandenen) Analader zusammenhängt, kann das Fehlen dieser Ader bei den Psychodidae und bei anderen Familien mit ähnlicher Flügelform als Indiz für die sekundäre Verwischung der Grenze zwischen Flügelstiel und Flügelspreite angesehen werden. Unter den Dipterenfamilien, die als mögliche Schwestergruppe der Psychodidae in Frage kommen, ist die Grenze zwischen Flügelstiel und Flügelspreite nur bei den Ptychopteridae reduziert. Wenn es aber richtig ist, daß Ptychopteridae und Tanyderidae als Schwestergruppen näher miteinander verwandt ® v © ce = = E E S ° [6) = Re} B) ® © = Mm [pi Psychodinae BE ———— —— Trrichomyiinae DD DD HD S=-DO BIONMGD OO ?PTYCHOPTEROIDEA Abb. 3: Verwandtschaftsbeziehungen der Unterfamilien der Psychodidae. Eingetragen sind nur die apo- morphen Grundplanmerkmale der vermutlich monophyletischen Gruppen (Synapomorphien der in diesen zusammengefaßten Arten). Unsicher sind Monophylie und Verwandtschaftsbeziehungen der Tricho- myiinae. Erklärung der Merkmale 1-6: 5S.2—5; Merkmal 7—12: $S.14—17; Merkmal 13—16: 5.18—19; Merkmal 17—20: 5. 20; Merkmal 21—23: 5.29; Merkmal 24—25: $. 30; Merkmal 26—40: 5. 32—35. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 /5 sind (siehe HENNIG 1969), dann muß die Grenze zwischen den beiden Flügelregionen bei Ptychopte- ridae und Psychodidae unabhängig reduziert worden sein, denn bei den Tanyderidae ist sie noch sehr deutlich vorhanden. Das Merkmal kann daher, unbeschadet der Tatsache, daß es durch Konvergenz auch bei anderen Familien entstanden ist, als konstitutives Merkmal der Psychodidae (d.h. als Synapo- morphie aller Arten dieser Gruppe) angesehen werden. Über die vermeintliche „Alula“ der Psychodidae siehe $. 32—33 ! 3,4. Verkürzung der hinteren Basalzelle und der Analader (1 A) Diese beiden zweifellos abgeleiteten Merkmale sind im Grundplan keiner der Familien vorhanden, die als mögliche Schwestergruppe der Psychodidae in Frage kommen. Sie haben daher besonderen Wert für die Begründung der Annahme, daß die Psychodidae eine monophyletische Gruppe sind. Wahr- scheinlich besteht irgendein funktioneller, bisher aber noch nicht aufgeklärter Zusammenhang mit dem unter „2“ genannten Merkmal. 5. Reduktion der hinteren Querader (tp): keine geschlossene Diskalzelle vorhanden Öffnung der zum Grundplan der Dipteren gehörenden Diskalzelle durch Reduktion der hinteren Querader ist bei den Nematoceren ohne Zweifel mehrfach unabhängig erfolgt. Unter den Familien, die als Schwestergruppe der Psychodidae in Frage kommen, fehlt die hintere Querader bei den Culico- morpha und Ptychöpteridae. Wenn sich bestätigen sollte, daß als Schwestergruppe der Psychodidae die Ptychopteroidea (Tanyderidae + Ptychopteridae) anzusehen sind (HENNIG 1969), dann muß die Re- duktion der hinteren Querader bei den Ptychopteridae und Psychodidae unabhängig erfolgt sein, denn bei den Tanyderidae ist sie noch vorhanden. Ihr Fehlen wäre dann tatsächlich zu den konstitutiven Merkmalen der Psychodidae zu rechnen. Sollte sich aber, wider alles Erwarten, zeigen, daß die Culico- morpha die Schwestergruppe der Psychodidae sind, dann wäre das Fehlen der hinteren Querader aus dem Grundplan einer übergeordneten Gruppe in den der Psychodidae übernommen worden. Der Wert dieses an sich (bezogen auf den Grundplan der Dipteren) zweifellos abgeleiteten Merk- males als Indiz für die Monophylie der Psychodidae ist also nicht sehr groß. Nach STUCKENBERG (1962) ist eine hintere Querader (tp) bei manchen Exemplaren von Nemopalpus transvaalensis Stucken- berg vorhanden. Meiner Ansicht nach handelt es sich dabei um eine sekundäre Erscheinung. Das Vor- handensein von Aderstümpfen an mehreren Längsadern zeigt wohl, daß Nemopalpus transvaalensis zur Ausbildung überzähliger Strukturen im Flügelgeäder neigt. Dabei kann es sich, im Falle der tp, durch- aus um eine Reaktivierung der im Genom noch nicht ganz unterdrückten Merkmalsanlage handeln. 6. Reduktion einer Spermatheka: Nur 2 Spermatheken vorhanden Zum Grundplan der Dipteren gehören so gut wie sicher 3 Spermatheken. Auch bei den Culico- morpha und Ptychopteridae sind, mindestens im Grundplan, 3 Spermatheken vorhanden. Die Re- duktion einer Spermatheka kann daher sicherlich zu den konstitutiven Merkmalen der Psychodidae gerechnet werden. Außer den vorstehend angeführten Merkmalen, die mit einem hohen, wenn auch etwas verschiedenen Grad von Wahrscheinlichkeit als abgeleitete Grundplanmerkmale der Psychodidae und deshalb als konstitutive Merkmale dieser monophyletischen Gruppe gelten können, gibt es zweifellos noch weitere solche Merkmale. Das ist aber bisher nicht deutlich zu erkennen. Ich möchte daher auf einige Unklarheiten in der Morphologie der Psychodidae hinweisen, die mir ganz besonders eine sorgfältige, vergleichene Untersuchung zu verdienen scheinen. Mundwerkzeuge der Imagines. Das Vorhandensein von Mandibeln beim Weibchen ist zweifellos ein plesiomorphes Merkmal, das aus dem Grundplan der Dipteren in den der Psychodidae übernommen wurde. Bisher ist aber leider nicht bekannt, inwieweit bei den Mundwerkzeugen derjenigen Psychodidae, deren Weib- chen noch Mandibeln besitzen, auch apomorphe Merkmale vorkommen. Gap (1951) beschrieb bei den Ceratopogonidae Strukturen, mit deren Hilfe die Mandibeln dieser Gruppe in der Ruhelage zusammengehalten werden wie die Klingen einer geschlos- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 senen Schere. Er wies darauf hin, daß CHRısToPHERs, SHORTT & BARRAuD (1926) bei Phlebotomus ganz ähnliche Strukturen beschrieben haben, ohne allerdings deren funktionelle Bedeutung zu erkennen. Es wäre wichtig zu wissen, ob bei Horaiella, der einzigen Gattung der Psychodidae, bei der außerdem noch Mandibeln vorkommen, die gleichen Strukturen vorhanden sind wie bei den Phlebotominae. Dann müßte man versuchen, Anhaltspunkte für die Beantwortung der Frage zu gewinnen, ob der Druck- knopfmechanismus der Mandibeln bei den Phlebotominae (und Horaiella?) und bei den Ceratopogonidae unabhängig, durch Konvergenz, entstanden ist, oder ob er bei beiden Gruppen von einem entfernten gemeinsamen Vorfahren übernommen wurde und bei allen anderen Familien, denen er fehlt, obwohl auch sie noch Mandibeln besitzen, sekundär verloren gegangen ist. Pseudotracheen fehlen auf den Labellen der Psychodidae ebenso wie bei den meisten anderen Nematocera. Nach den bisherigen Angaben scheint es sich dabei um ein apomorphes Merkmal zu handeln, da man nach dem Vorkommen von Pseudo- tracheen bei einigen Tipulidae und Bibionomorpha (PETERsoNn 1916, CRAMPTON 1942) diese Gebilde dem Grundplan der Dipteren zuschreiben müßte. Ich halte es aber für möglich, daß die sogenannten „Pseudotracheen“ einiger Nematoceren Bildungen sui generis sind, und daß echte Pseudotracheen tatsächlich nur bei den Brachycera vor- kommen. Größe und allgemeine Körpergestalt der Psychodidae sind ebenfalls Merkmale, die bisher noch nicht genügend untersucht wurden. Das wäre aber nicht nur aus Gründen der Vollständigkeit wichtig, sondern vor allem deswegen, weil die Entwicklung anderer, in der Systematik häufiger berücksichtigter Merkmale offen- bar enge Beziehungen zur Entwicklung der allgemeinen Körpergestalt hat und ohne deren Kenntnis nicht wirklich zu verstehen ist. Das gilt z.B. für das Flügelgeäder. Wahrscheinlich gehören zum Grundplan der Psychodidae als apomorphe Merk- male auch eine gewisse Reduktion der Körpergröße und eine Verlängerung und Ver- dichtung der Körper- und Flügelbehaarung. Schwieriger zu beantworten ist die Frage, ob dem Grundplan der Familie auch apomorphe Züge in der allgemeinen Körpergestalt zugeschrieben werden müssen. Die beiden Unterfamilien Bruchomyiinae und Phlebotominae zeichnen sich durch ver- hältnismäßig langes, schlankes Abdomen, lange, fadenförmige Fühler und Beine so- wie schmale Flügel aus. Ähnliche Fadenbeine treten bei vielen Nematoceren-Gruppen auf. Daß es sich dabei um ein abgeleitetes (und mehrfach konvergent entstandenes) Merkmal handelt, geht daraus hervor, daß bei diesen langbeinigen Formen der TDT-Muskel (Tergale Depressormuskel des Trochanters; t-tr1-Muskel im Sinne von MaTsupA 1970) fehlt. Bei den Psychodidae (auch bei der langbeinigen Gattung Nemo- palpus) ist dieser Muskel nach SMART (1959) vorhanden. Das spricht dafür, daß mindestens extreme Langbeinigkeit nicht zu den abgeleiteten Grundplanmerkmalen der Familie gehört. Bei den Ptychopteridae fehlt der Muskel nach SmArT (1959). Da die Tanyderidae bisher nicht untersucht wurden, läßt sich leider nicht sagen, ob die Psychodidae in diesem Merkmal ursprünglicher sind als ihre mutmaßliche Schwester- gruppe. Mir scheint es aber nicht zweifelhaft, daß bei den Trichomyiinae und vor allem bei den Psychodinae die Entwicklung zu einer Verkürzung des Abdomens, der Fühler und der Beine geführt hat. Das prägt sich unter anderem in der zunehmenden Ver- 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 /7 kürzung und Veränderung der im Grundplan zweifellos zylindrischen Fühlerglieder aus. Damit ist aber die Möglichkeit nicht ausgeschlossen, daß bei den Psychodidae (im Grundplan) zunächst eine Verlängerung des Abdomens und der Körperanhänge stattgefunden hatte, die später wieder rückgängig gemacht wurde. Eine vergleichende Betrachtung des Flügelgeäders und der Flügelgestalt scheint diese Annahme nahe- zulegen. Ganz allgemein ist bei den Dipteren eine Verlängerung des Abdomens mit einer Verschmälerung des Flügels verbunden, während bei Gruppen mit kurzem und gedrungenem Abdomen verhältnismäßig breite Flügel vorkommen. Flügelform und Flügelgeäder. Sehr schmale Flügel besitzen unter den Psychodidae die Bruchomyiinae (Abb. 4, 5). Da das Geäder dieser Gruppe sonst recht ursprünglich ist, möchte man annehmen, daß ihr Flügel dem Grundplan der Psychodidae recht nahe steht. Aber auch hier ist (sekundär!) eine deutliche Grenze zwischen Flügelstiel und Flügelspreite nicht vorhanden und die r-m-Querader fehlt. Das deutet auf eine große Verschmälerung des Flügels schon im Grundplan des Flügels, offenbar im Zusammenhang mit einer Verlängerung des Abdomens und der Körperanhänge hin. Eine weitere, über den Grundplan hinausgehende Verschmälerung des Flügels dürfte bei den Phlebotominae eingetreten sein (Abb. 7-9). Dafür spricht die voll- ständige Reduktion der Analader (1 A) und die Verkürzung des CuA,. Während die Analader sonst bei den Psychodidae allgemein erhalten ist, scheint die Verkürzung von CuA, mehrmals unabhängig erfolgt zu sein: außer bei den Phlebotominae auch PHLEBOTOMUS Abb. 4-9: Flügel von Bruchomyia fusca Barretto (4; nach FAIRCHILD 1952), Nemopalpus tertiariae Meunier (5: Baltischer Bernstein; Exemplar N. « 200), Pericoma spec. (6), Hertigia hertigi Fairchild (7; nach FAIRCHILD 1949), Warileya rotundipennis Fairchild & Hertig (8; nach FAIRCHILD & HERTIG 1951) und Phlebotomus langeroni Nitzulescu (9). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 bei der Gattung Nemopalpus (Bruchomyiinae; Abb. 5) und bei der Sycorax-Gruppe (Gattungen Posthon und Sycorax; Abb. 75,76) der Trichomyinae. Die ungenügend bekannten Gattungen Eophlebotomus (fossil) und Horaiella müssen hier und bei den folgenden Erörterungen außer Betracht bleiben. Die Erhöhung der Fühlergliederzahl bei Bruchomyia und (extrem) Eutonnoiria spricht dafür, daß die (oder wenigstens einige) Bruchomyiinae auch in der Ver- längerung der Körperanhänge über den Grundplan der Psychodidae hinaus gegangen sind, im Gegensatz zu den Trichomyiinae und Psychodinae, bei denen eher eine Ver- kürzung stattgefunden hat. Die Trichomyiinae (Abb. 71—76; mit Ausnahmen der Gattung Horaiella) und einige offenbar relativ ursprüngliche Phlebotominae (Gattung Warileya; Phlebo- tomites aus der unteren Kreide) zeichnen sich durch einen in der Distalhälfte ver- hältnismäßig breiten und am Ende breit abgerundeten Flügel aus (Abb. 8, 27-30). Bei allen diesen Gruppen ist der Ursprung von R;,,; in Richtung nach der Flügelspitze hin, über den Ursprung von R, hinaus, verschoben. Vielleicht steht das im Zu- sammenhang mit der Verbreitung des distalen Flügelabschnittes. Bei den meisten rezenten Phlebotominae ist allerdings der Flügel auch in der Distalhälfte schmal und (im Gegensatz zu den Bruchomyiinae) am Ende zugespitzt, so daß er eine lorbeerblattförmige Gestalt gewinnt (Abb. 9). Möglicherweise läßt sich hier eine Beziehung zu der manchmal extremen Verlängerung der Hinterrand- behaarung des Flügels (Übergang zur Ptilopterygie) finden. Darüber gibt es in der Literatur leider nur recht ungenaue Angaben, weil die bei der Betrachtung des Flügel- geäders störende Behaarung bei der Anfertigung mikroskopischer Präparate meist entfernt wird. Ich bin aber überzeugt, daß eine stärkere Beachtung der Beziehungen zwischen Flügelgestalt und -Behaarung interessante Aufschlüsse ergeben würde. Eine lorbeerblattförmige Gestalt besitzt der Flügel auch bei den Psychodinae (Abb. 6). Hier ist diese Entwicklung aber anscheinend ganz unabhängig erfolgt. Eine über den Grundplan der Psychodidae hinausgehende Verschmälerung der Flügelbasis ist ihr offenbar nicht vorausgegangen; denn CuA; ist nicht verkürzt und auch die Analader (1 A) ist erhalten. Bei den Psychodinae sind auch die ursprünglichen Lage- beziehungen zwischen den Verzweigunsgsstellen des Radialsektors erhalten. Das spricht dafür, daß hier der Zuspitzung des distalen Flügelabschnittes eine wesentliche Ver- breiterung nicht vorausgegangen ist wie anscheinend bei den Phlebotominae. Die Psychodinae zeichnen sich dadurch aus, daß hier namentlich die schon ur- sprünglich in der proximalen Flügelhälfte gelegenen Verzweigungsstellen der Längs- adern extrem weit nach der Flügelwurzel hin verschoben sind. Eine ähnliche, wenn auch bei weitem nicht so auffällige Verschiebung ist auch für Trichomyia charakteristisch. Das wird besonders bei einem Vergleich mit der Sycorax- Gruppe (Posthon, Sycorax) deutlich. Sowohl die vordere, wie auch die hintere Basal- zelle sind bei Trichomyia (Abb. 73, 74) deutlich kürzer als bei Posthon und Sycorax (Abb. 75, 76). Es scheint, daß die Verschiebung der Ursprünge verschiedener Längs- adern, die durch die Verkürzung der beiden Basalzellen angezeigt wird, bei Tricho- myia ebenso wie bei den Psychodinae dadurch ermöglicht wurde, daß bei diesen beiden Gruppen die Verschmälerung der Flügelbasis noch nicht so weit fortgeschritten ist wie bei der Sycorax-Gruppe. Das geht ebenso aus dem Umriß des Flügels wie aus dem noch unverkürzten Verlauf von CuA; hervor. Daß es sich aber bei der Verkürzung 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/9 der beiden Basalzellen um Konvergenz handeln muß, darf man daraus schließen, daß bei Trichomyia der Ursprung von R>,; im Gegensatz zu den Psychodinae und ebenso wie bei der Sycorax-Gruppe in Richtung nach der Flügelspitze verschoben ist und vielleicht auch daraus, daß R;,; bei Trichomyia und bei der Sycorax-Gruppe nicht mehr gegabelt ist wie bei den Psychodinae. Es scheint also ziemlich sicher, daß der Verkürzung der beiden Basalzellen bei Trichomyia gewisse Veränderungen im Flügel- geäder vorausgegangen waren, die bei den Psychodinae niemals eingetreten sind. Ich bin auf die mutmaßliche Entwicklung des Flügels der Psychodidae besonders ausführlich eingegangen, gerade weil hier (namentlich im Hinblick auf die Gattungen Eophlebotomus und Horaiella) noch manche Fragen offen sind. Manchmal wird die Ansicht vertreten, daß Entwicklungstendenzen (Trends), die in einer Gruppe mehr- fach unabhängig und deshalb konvergent zu ähnlichen apomorphen Merkmalsausprä- gungen geführt haben, die Arbeit der phylogenetischen Systematik erschweren oder sichere Ergebnisse unmöglich machen können. Es zeigt sich aber oft, daß in einem relativ komplexen Merkmalsgefüge bei verschiedenen Verwandtschaftsgruppen die einzelnen Merkmale selten gleichzeitig von an sich in die gleiche Richtung führenden Entwicklungstendenzen erfaßt werden. Wenn man das beachtet, dann kann die Fest- stellung der Heterochronie in der Entwicklung der einzelnen Komponenten eines Merkmalsgefüges geradezu eine wertvolle Hilfe sein. Das gilt allerdings nicht, wenn man die einzelnen Merkmale ausschließlich formal (Fehlen oder Vorhandensein be- stimmter Adern, Länge einzelner Abschnitte des Geäders usw.) behandelt. Das männliche Hypopygium. Fast alle Psychodidae besitzen ein Hypopygium inversum. Eine Drehung des Hypopygiums um annähernd 180° kommt bei vielen nematoceren Dipteren vor und ist hier wahrscheinlich mehrfach un- abhängig entstanden. Da ein solches Hpopygium inversum bei den Ptychopteridae fehlt (Peus 1958b) und auch bei den Tanyderidae nur in eingeschränktem Sinne vor- handen ist (Prus 1958a), gehört es möglicherweise zu den apomorphen Grundplan- merkmalen der Psychodidae. Nach Jung (1958b) besitzen die Gattungen Horaiella und Sycorax kein Hypo- pygium inversum. Damit ergibt sich die Frage, ob es sich dabei um ein ursprüngliches oder um ein nur scheinbar ursprüngliches, in Wirklichkeit apomorphes (pseudoplesio- morphes) Merkmal im Rahmen der Psychodidae handelt. Für die noch in verschiedener Hinsicht rätselhafte Gattung Horaiella läßt sich bis- her leider keine Antwort geben. Bisher ist selbst die Frage, ob es sich bei Horaiella um ein Hypopygium inversum handelt oder nicht, noch nicht eindeutig geklärt (Juns 195 8b). Für Sycorax darf man aber mit ziemlicher Sicherheit annehmen, daß die Drehung des Hypopygiums hier sekundär unterdrückt ist. Bei der Gattung Posthon (mit der einzigen Art tumultuosus Meunier aus dem Baltischen Bernstein) ist nämlich ein deutliches Hypopygium inversum vorhanden. Ihre sonstigen Merkmale sprechen dafür, daß die Gattung mit Sycorax am nächsten verwandt ist (siehe S. 57), und in allen neueren Arbeiten gilt Posthon als Synonym von Sycorax. Aus den Beobachtungen Jungs über das Paarungsverhalten von Sycorax scheinen auch die Gründe deutlich zu werden, die bei dieser Gattung zur Unterdrückung der Drehung des Hypopygiums geführt haben: „Als Unterschied zu den Beobachtungen der anderen Autoren bei den 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Psychodinae erscheint mir die Tatsache, daß die männlichen Imagines der Gattung Sycorax ihr Abdomen in keiner Weise abbiegen, sondern die notwendige Drehung ausschließlich mit Hilfe der Beine vollziehen. Dies dürfte durch das äußerst kurze Abdomen dieser Gattung erklärlich sein“ (Jung 1958b). Sehr verschieden und bisher nicht hinreichend beachtet sind bei den einzelnen Teileruppen der Psychodidae das 9. Abdominalsegment der Männchen und seine Anhänge. Die zweigliedrigen „Gonopoden“ (Forcipes in descriptiv-taxonomischen Arbeiten, z.B. bei Jung 1956) sind von den Psychodidae offenbar relativ unverändert aus dem Grundplan der Dipteren übernommen worden. Ursprünglich liegen die Basalglieder (Basistyli, Coxite) wohl in der Horizontalebene des Abdomens, gleichgültig, ob das Hypopygium selbst um 180° gedreht ist oder nicht. Die Distalglieder (Dististyli, Styli) sind dann in eben dieser Horizontebene und gegeneinander beweglich, oder sie sind mehr oder weniger deutlich nach dem 9. Sternit, wenn ein Hypopygium in- versum vorliegt also nach der Dorsalseite des Tieres gerichtet. Diese ursprünglichen Verhältnisse haben bei den Psychodidae vor allem die Arten der Gattung Trichomyia relativ unverändert bewahrt. Bei den meisten Teilgruppen der Psychodidae aber hat offenbar eine Umorientie- rung stattgefunden: Die Distalglieder der Gonopoden sind nach dem 9. Tergit und nach den Cerci hin gerichtet. Die Annahme, daß es sich hierbei um einen abgeleiteten Zustand handelt, der aber mehrmals unabhängig entstanden ist, wird durch die Tat- sache nahegelegt, daß bei all diesen Gruppen auch das 9. Tergit oder seine Anhänge verlängert sind, bei den einzelnen Gruppen aber in ganz verschiedener Weise. Daraus darf man schließen, daß bei allen denjenigen Formen, bei denen eine Umorientierung in der Bewegungsrichtung der Dististyli stattgefunden hat, diese in irgendeiner, bis- her nur zu vermutenden Weise mit dem 9. Tergit und seinen Anhängen zusammen- wirken. Bei den neotropischen Nemopalpus-Arten (Abb. 13) und bei der ebenfalls neo- tropischen Gattung Bruchomyia (Eutonnoiria unbekannt) ist das gesamte 9. Tergit verlängert. Die Cerci liegen an seinem Ende. Bei den Phlebotominae (Abb. 14) ist das 9. Tergit in 2 lange, seitliche Lappen ausgezogen. Der Cerci haben ihre Lage nicht verändert; sie liegen proximal zwischen den Lappen des 9. Tergites. Bei Sy- corax (Abb. 12) sind 9. Tergit und Cerci nicht länger als bei der fossilen Gattung Posthon (Abb. 11), bei der die Dististyli nach dem 9. Sternit hin gerichtet sind. Die Umorientierung der Dististyli mag bei Sycorax aber, anders als bei anderen Psycho- didengruppen mit der Unterdrückung des Hypopygium inversum und mit der ver- änderten Kopulationsweise (siehe oben) zusammenhängen. Bei den Psychodinae (Abb. 15) schließlich ist das 9. Tergit verlängert, vor allem aber sind die Cerci enorm vergrößert und am Ende mit Dornen (Tenacula oder Retinacula) bewehrt (siehe dar- über $. 33). Bei den Gruppen mit relativ ursprünglicher Lage und Bewegungsweise der Gono- poden (z.B. Posthon, Trichomyia, altweltliche Arten der Gattung Nemopalpus) bilden deren Basalglieder (Coxite, Basistyli) offenbar zugleich die seitlichen Stützen des weiblichen Abdomens bei der Kopulation (Abb. 10, 11). Dort wo eine Umorientie- rung in der Bewegungsrichtung der Dististyli stattgefunden hat, entsteht zwischen dem (hier meist verlängerten) Basistylus und dem verlängerten 9. Tergit eine breite 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/11 seitliche Lücke. Bei allen diesen Gruppen (d. h. bei den neuweltlichen Arten der Gattung Nemopalpus, bei Bruchomyia, bei den Phlebotominae und bei Sycorax (Abb. 12,13,14) tragen die Basalglieder der Gonopoden mehr oder weniger breite und lange Lappen, von denen die seitlichen Lücken zwischen dem Basistylus (Coxit) und dem 9. Tergit ausgefüllt werden. Offenbar dienen sie dazu, dem weiblichen Abdomen bei der Kopulation die seitliche Stützung zu geben, die das Basalglied der Gonopoden ihnen nicht mehr gewähren kann. 10 NEMOPALPUS 11 PHLEBOTOMUS 15 112 SYCORAX PERICOMA Abb. 10-15: Hypopygium der Männchen von Nemopalpus transvaalensis Stuckenberg (10; nach STUCKENBERG 1962), Posthon tumultuosus Meunier (11; Baltischer Bernstein), Sycorax silacea Curtis (12; nach JunG 1956), Nemopalpus arroyoi de Leon (13; vereinfacht nach FAIRCHILD 1952), Phlebo- tomus major Annandale (14; nach THEODOR 1958) und Pericoma nubila Meigen (15; nach JunG 1956). Punktiert ist in allen Abbildungen das Distalglied („Dististylus“) der Gonopoden. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Diese seitlichen Lappen werden allgemein als „Parameren“ bezeichnet. In der morphologischen Literatur wird diese Bezeichnung aber entweder für die Gonopoden selbst oder für seitliche Spangen gebraucht, die seitlich neben dem Begattungsorgan (Aedeagus) liegen (siehe van EMDEN & HENNIG 1970) und oft auch (hintere) Gonapo- physen genannt werden. Die sogenannten „Parameren“ der Psychodidae scheinen mit diesen „Gonapophysen“ nicht homolog zu sein, sondern als Sonderbildungen nur bei einigen Teilgruppen selbständig entstanden zu sein. Es wäre daher sehr erwünscht, die Bezeichnung Parameren auch aus der deskriptiven Psychodiden-Literatur ver- schwinden zu lassen. Was aus den oft, wie gesagt, in der morphologischen Literatur auch als Para- meren bezeichneten (hinteren) Gonapophysen bei den Männchen der Psychodidae geworden ist, ist bisher leider unbekannt. Ich möchte annehmen, daß sie wenigstens bei einigen Psychodidae (z.B. bei den Phlebotominae, für die das CHRISTOPHERS & BARRAUD 1926 anzunehmen scheinen), mit dem Aedeagus verschmolzen sind. Es ist aber möglich, daß sie sich bei den Psychodinae noch wenigstens teilweise von diesem getrennt erhalten haben. Eine Beantwortung dieser Frage und darüber hinaus eine genaue morphologische Untersuchung des Aedeagus wäre überaus wichtig. Dabei wären namentlich auch die Trichomyiinae zu berücksichtigen, auf deren noch immer un- gelöste Verwandtschaftsbeziehungen dadurch vielleicht Licht geworfen werden könnte. Man könnte sich fragen, ob es nicht wahrscheinlicher ist, daß die bisher so- genannten „Parameren“ zum Grundplan der Psychodidae gehören, und daß sie bei den Gruppen, bei denen sie fehlen, reduziert worden sind. Dagegen sprechen aber schon die oben angeführten Gründe, die entschieden die Annahme einer mehrmaligen un- abhängigen Entstehung der Besonderheiten im Hypopygium nahelegen, die ihrerseits wieder zur Entstehung der „Parameren“ geführt haben. Für die Phlebotominae und die neotropischen Bruchomyiinae vermutet auch FaırcHıLp, daß die sogenannten „Parameren“ bei beiden Gruppen unabhängig entstanden sind (siehe S. 19). Bei den Psychodinae, bei denen die Dististyli ebenfalls gegen die Cerci hin ge- richtet sind, und bei denen zwischen den Basistyli und dem 9. Tergit ebenfalls jeder- seits eine breite Lücke klafft, sind die sogenannten „Parameren“ nicht vorhanden (Abb. 15). Wodurch sie funktionell ersetzt werden, ist bisher nicht bekannt. Ein Ver- gleich der Abbildungen, die Mukerjı (1931) und GeorRGEs (1963) von der Lage der Teile bei der Kopulation gegeben haben, zeigt, wie groß — schon oberflächlich ge- sehen — die Unterschiede von Phlebotomus und Psychoda sind. Es scheint, daß bei den Männchen der Psychodinae wesentliche Funktionen der Gonopoden von der Cerci (die oft auch „Cercopoden“ genannt werden) übernommen worden sind, und auch die säbelförmige Ausbildung der weiblichen Cerci bedingt bei dieser Unter- familie eine wesentlich veränderte Verkoppelung der männlichen und weiblichen Strukturen. Die Cerci der Weibchen. Bei den Tanyderidae sind die Cerci der Weib- chen nach Wıruıams (1933) zweigliedrig. Wenn also die Ptychopteroidea (Tanyderidae + Ptychopteridae) als Schwestergruppe der Psychodidae anzusehen sind, dann müßte die Reduktion der weiblichen Cerci zur Eingliedrigkeit bei den Ptychopteridae und Psychodidae unabhängig (durch Konvergenz) erfolgt sein. Die Eingliedrigkeit der Cerci müßte dann zu den abgeleiteten Grundplanmerkmalen der Psychodidae ge- rechnet werden. Anders wäre das Merkmal zu beurteilen, wenn sich wider Erwarten 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 13 herausstellen würde, daß als Schwestergruppe der Psychodidae die Culicomorpha anzusehen sind, denn auch bei diesen sind die Cerci der Weibchen eingliedrig. Larvenmerkmale. Es ist mehr als fraglich, ob man bei alleiniger Kenntnis der Larven die Psychodidae als monophyletische Gruppe erkannt hätte; denn bisher ist es nicht möglich, mit Sicherheit apomorphe Grundplanmerkmale der Larven anzugeben. Das gilt zunächst für die Scheinsegmentierung. Sie ist besonders ausgeprägt bei den Larven der Psychodinae. Hier setzen sich nach Jung (1956) „die drei Thorax- und das erste Abdominalsegment aus zwei, das zweite bis siebente Abdominalsegment aus 3 dieser Annuli zusammen.“ Bei der Larve von Bruchomyia bestünden nach SATCHELL (1953) die 3 Thorakalsegmente aus je 2 und die 7 ersten Abdominal- segmente aus 3 Annuli. Abgesehen vom 1. Abdominalsegment besteht also Über- einstimmung. Eine entsprechende Scheinsegmentierung könnte also zum Grundplan der Psychodidae gehören. Bei denjenigen Gattungen, bei denen sie nicht oder nicht deutlich in Erscheinung tritt (Trichomyia, Sycorax) könnte sie sekundär verwischt sein. Andererseits ist bisher aber nicht klar, ob die Scheinsegmentierung nicht schon aus dem Grundplan einer übergeordneten Gruppe übernommen wurde. Gleiches gilt für die Lage der Prothorakalstigmen „auf zylindrischen, mehr oder minder hohen Fortsätzen“ (Jung 1956: Psychodinae) und die Chaetotaxie. Diese ist zwar bei einigen Arten sehr genau beschrieben worden, doch ist bisher weder ein Grundplanmuster klar herausgearbeitet, noch sind Vergleiche mit anderen, möglicher- weise verwandten Gruppen angestellt worden. Über die Deutung des ventralen Kopf- kapselverschlusses siehe S. 18. Puppenmerkmale. Bei allen bekannten Puppen der Psychodidae scheinen die Beinscheiden übereinander zu liegen. Das gehört vielleicht zu den abgeleiteten Grundplanmerkmalen der Gruppe; denn bei den Familien, die als Schwestergruppe der Psychodidae in Frage kommen (Ptychopteridae, Tanyderidae, auch Culicomorpha), liegen die Beinscheiden in einer Ebene nebeneinander. Über die funktionelle und bio- logische Bedeutung dieses Merkmals ist leider nichts bekannt. Für die Chaetotaxie der Puppen gilt ähnliches wie für die der Larven. Nach Jung (1956) soll sie von FEUERBORN in mehreren Arbeiten beschrieben sein. Das gilt aber offenbar nur für die Psychodinae. Chaetotaxie der Phlebotomus-Puppen bei Ason- NENC (1956). Wichtig wäre eine sorgfältige vergleichende Untersuchung der Prothorakalhörner. Bisher ist nicht einmal bekannt, ob die prothorakalen Atemhörner oder sitzende Pro- thorakalstigmen zum Grundplan der Dipteren gehören. Sehr wahrscheinlich haben die Psychodidae die Prothorakalhörner der Puppen wenn nicht aus dem Grundplan der Dipteren (?), so doch aus dem einer übergeordneten Gruppe (Psychodomorpha?) übernommen. Unbekannt ist, ob sie auch apomorphe Merkmale besitzen. Unterschiede bestehen in der Anordnung der Stigmenöffnungen: Bei der Puppe von Bruchomyia „apical mit etwa 8 Knospen“ (Jung 1958a nach SATcHELL); bei Horaiella ist nur 1 in eine Falte versenktes Stigma vorhanden (nach Jung 1958b); bei den meisten Gattungen (anscheinend auch Sycorax und Trichomyia) sind die Tüpfel über die Oberfläche des zylindrischen Prothorakalhornes verteilt. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE "Nr. 241 II. Die (ältesten) monophyletischen Teilgruppen der Psychodidae Gegenwärtig unterscheidet man bei den Psychodidae meist 4 Unterfamilien: Bruchomyiinae, Phlebotominae, Trichomyiinae und Psychodinae. Möglicherweise kann man sie zu 2 monophyletischen Unterfamiliengruppen zusammenfassen, zwischen denen ein Schwestergruppenverhältnis besteht. So gut wie sicher ist die Monophylie bei der 1. Unterfamiliengruppe, während für die Monophylie der 2. bisher nur recht unsichere Indizien vorliegen. 1. Unterfamiliengruppe (Phlebotomoinea) Auch FaıkcHiLD (1955b), wie vor ihm schon SATcHELL (1953b), vertritt die Auf- fassung, daß die (früher übrigens zu den Tanyderidae gestellten) Bruchomyiinae mit den Phlebotominae näher verwandt sind als mit den Trichomyiinae und Psychodinae. Seiner Stammbaumdarstellung (vgl. Abb. 1) entspricht das aber nicht. Danach wären die Bruchomyiinae überhaupt keine monophyletische (sondern eine paraphyletische) Gruppe, und die Phlebotominae wären mit den Trichomyiinae und Psychodinae näher verwandt als mit den Bruchomyiinae! FarkcHıLd bezeichnet die ganze Gruppe als Unterfamilie Phlebotominae, in der er 2 Tribus, Bruchomyiini und Phlebotomini, unterscheidet. Auf die Frage des absoluten Kategorialranges der Psychodidae und ihrer monophyletischen Teilgruppen werde ich später zurückkommen: Für die Monophylie der Unterfamiliengruppe (Phlebotomoinea) können bisher nur abgeleitete Merkmale der Larven angeführt werden, die als Synapomorphien der Phlebotominae und Bruchomyiinae und daher als konstitutive Merkmale der Ge- samtgruppe (vgl. Abb. 3) gelten können: 7. Zylinderborsten der Larven SATCHELL (19535) schreibt über die Larve von Bruchomyia: „The majority of the body setae of the fourth stage larva are of a type found nowhere else in the Psychodidae except in Phlebotomus. Each appears to be made of a hollow cylinder of rods covered externally with imbricated scales. Up the centre of the cylinder projects a hollow core which expands terminally into a transparent ampulla.“ Über die biologische Bedeutung dieser Borsten äußert sich weder SATCHELL noch irgendein anderer Autor. Ich halte es für möglich, daß sie als Anpassung an eine mehr trockene Umgebung anzusehen sind (siehe S. 16). 8. Kaudalfortsätze des letzten Abdominalsegmentes mit je 2 langen Borsten Im 4. (letzten) Larvenstadium der Phlebotominae besitzt das letzte (9.) Abdominalsegment jeder- seits einen Fortsatz, der 2 lange Borsten trägt. Bei der Larve von Bruchomyia argentina hat jeder Kaudalfortsatz 4 lange Borsten, „but these four long setae in Bruchomyia arise by the bifurcation of two“ (SATCHELL 1953). Im 1. Larvenstadium der Phlebotominae und Bruchomyinae trägt jeder Kaudalfortsatz nur 1 lange Borste, und bei den Larven der neotropischen brumpti-Gruppe („Gattung Brumptomyia“) ist auch im 4. Larvenstadium nur jederseits 1 Endborste vorhanden (MANGABEIRA & GALINDO 1944). Das sind aber eindeutig Autapomorphien engerer Teilgruppen der Phlebotomoinea. Für den Grundplan dieser Gruppe dürfen wir daher den Besitz je einer langen Borste auf den beiden Kaudalfortsätzen des 9. Abdominalsegmentes im 1. und je zweier langer Borsten in den folgenden Larvenstadien annehmen. Wenn man sehr kritische Maßstäbe anlegt, muß die Möglichkeit zugegeben werden, daß die Kaudal- borsten zum Grundplan der Psychodidenlarven gehören und bei den Larven der Trichomyiinae und Psychodinae verlorengegangen sind ohne Spuren zu hinterlassen. Dafür gibt es aber keinerlei Indizien und nach einem wichtigen, letzten Endes auf W.v. OccAM zurückgehenden heuristischen Prinzip, nach- dem ad-hoc-Hypothesen nicht eingeführt werden dürfen, wenn keine Beobachtungstatsachen dazu zwingen, müssen bis zum eventuellen Beweis des Gegenteils die Kaudalborsten der Larven als apo- morphes Grundplanmerkmal der Phlebotomoinea angesehen werden. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/15 9. Antennen der Larven auf 3 Glieder reduziert; Endglied keulenförmig Da die Larven der Psychodinae 4 Antennenglieder besitzen, muß man diese Gliederzahl wohl dem Grundplan der Psychodinae (als relativ plesiomorphes Merkmal, das bereits aus dem Grundplan einer übergeordneten Gruppe übernommen wurde) zuschreiben, und eine geringere Zahl von Gliedern als apomorphes Merkmal ansehen. Das Endglied der Antennen ist nicht bei allen Larven der Phlebotominae keulen- oder eiförmig. Bei einigen neotropischen Arten ist das distale Fühlerglied der Larven schlank, verlängert und schwach gebogen. Während dies aber bei einigen Arten für alle Larvenstadien gilt, ist bei anderen das distale Fühlerglied im 1. Stadium keulenförmig und nur in den späteren Stadien lang, schlank und gebogen (MANGABEIRA & GALINDO 1944). Daraus muß man wohl schließen, daß ein nicht ei- oder keulen- förmiges Distalglied bei den Phlebotomoinea zu den abgeleiteten Merkmalen gehört, die sich bei einigen wenigen Arten entwickelt haben. Außer den genannten 3 gibt es sicher noch weitere abgeleitete Larvenmerkmale bei den Phlebotomoinea, vor allem im Bau der Mundwerkzeuge. Die Deutung dieser Merkmale hängt aber eng mit der Frage nach der ursprünglichen Lebensweise der Larven zusammen. Über die Larven der Psychodinae schreibt SatcaeııL (19535): „Both the method of feeding and the type of respiratory siphon are adapted to an aquatic or marginal mode of life ...“ Diese Anpassungsmerkmale besitzen die Larven der Phlebo- tomoinea nicht. Aber „Anpassung (Adaptation)“ ist ebenso wie „Homologie“ ein unbestimmter Begriff, der bei historischen Fragestellungen (und das heißt: in der phylogenetischen Systematik) der Ergänzung bedarf: Die „Anpassung“ der Larven an eine aquatische Lebensweise kann bei der Stammart der Psychodidae entstanden und von der Stammart der Psychodinae (und allen von ihr abstammenden Arten dieser Unterfamilie) übernommen worden sein. Es kann aber auch sein, daß die „Anpassungs- merkmale“ an aquatische Lebensweise erst bei der Stammart der Psychodinae er- worben wurden und im Grundplan der Psychodidae und bei der Stammart der Phlebo- tomoinea noch nicht vorhanden waren. Auf die Entscheidung zwischen diesen beiden alternativen Möglichkeiten kommt es in der Stammesgeschichtsforschung und (was dasselbe bedeutet) in der phylogenetischen Systematik an. Die Larven der Psychodinae sind dadurch ausgezeichnet, daß die Endsegmente des Abdomens ein geschlossenes Atemrohr bilden, an dessen Ende die beiden Stigmen des 8. Abdominalsegmentes liegen. Das dürfte so gut wie sicher eine Anpassung an eine ausgeprägtere aquatische Lebensweise sein, als wir sie für den Grundplan der Psychodidae voraussetzen dürfen; denn bei den Phlebotomoinea fehlt das Atemrohr und die beiden hinteren Stigmen befinden sich in offenbar ursprünglicher Lage seitlich am 8. Abdominalsegment. Man könnte versucht sein, deshalb auch die larvalen Mundwerkzeuge der Psycho- dinae, die nach SatcheıL ebenfalls an eine aquatische Lebensweise angepaßt sind, als abgeleitet und die larvalen Mundwerkzeuge der Phlebotomoinea als relativ ur- sprünglich anzusehen. Was die Mandibeln betrifft, so besteht der Unterschied vor allem darin, daß die Larven der Phlebotomoinea stark sklerotisierte, eingliedrige, schräg gegen das Hypostomium wirkende Beißmandibeln, die Larven der Psychodinae aber 2-gliedrige schwächer sklerotisierte, mehr horizontal bewegliche Mandibeln be- sitzen. Beide Mandibelformen kommen auch bei anderen Nematocerenlarven vor, und es ist eine viel erörterte, bisher aber nicht geklärte Frage, ob man für den Grund- plan der Dipteren die 1-gliedrige Beißmandibel oder die 2-gliedrige Mandibel an- nehmen muß, die zusammen mit den Maxillen einen „Kratz- und Kehrapparat“ bildet. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Ich habe diese Frage im Handbuch der Zoologie ausführlicher dargestellt (Hennıs 1972). SATCHELL (1953) wies schon darauf hin, daß die Larven der Psychodinae „have their nearest relatives in such families as the Trichoceridae, Rhyphidae, and Ptycho- pteridae“. Da es sich hierbei um relativ ursprüngliche Vertreter verschiedener Dip- terengruppen handelt, möchte ich annehmen, daß die Larven der Psychodinae im Bau der Mundwerkzeuge relativ ursprünglich geblieben sind, und daß die 1-gliedrige Beißmandibel der Larven der Phlebotomoinea ein abgeleitetes Merkmal ist, das als Anpassung an festere Nahrung in trockenerer Umgebung entstanden ist. Das scheint im wesentlichen auch die Ansicht von THEODOR (1958) zu sein, denn er schreibt: „Die meisten Psychodidenlarven sind aquatisch und die Phlebotomen- larven sind als aquatische Larven aufzufassen, die sich an das Leben im Boden an- gepaßt haben, jedoch Wasser in flüssiger Form nicht entbehren können“, das „jedoch kapillar gebunden sein kann“. Ohne Wasser sterben sie bei 100° Luftfeuchtigkeit. Sie nehmen Wasser mit dem Futter und durch die Körperoberfläche auf. Diese Kennzeichnung darf wohl sicher für die Larven aller Phlebotomoinea gelten. Ich halte es für wahrscheinlich, daß die oben beschriebenen, für die ganze Gruppe charakteristischen Zylinderborsten im Wasserhaushalt der Larven eine Rolle spielen. Die „apicale durchsichtige Ampulle“ (Jung 1958b) wäre in ihrer Funktion vielleicht mit den Coxalbläschen mancher Apterygoten zu vergleichen und die seitlichen Fieder- haare dienen vielleicht zum Festhalten feuchter Erdklümpchen; denn nach THEODoR (1958) sind die Larven der Phlebotominae „durch anklebende Erdteilchen von der Umgebung schwer zu unterscheiden.“ Unter Berücksichtigung aller dieser Beobachtungen und Überlegungen dürfen wir wohl annehmen, daß die Grundplanlarve der Psychodidae der Grenzfauna zwischen Wasser und Land (Fauna liminaria nach FEuUERBORN 1923, teste Jung 1956) angehört hat. Diese Lebensweise und die daran angepaßten 2-gliedrigen Mandibeln dürften sie aus dem Grundplan einer übergeordneten Gruppe (Diptera ?, Psychodomorpha ?) übernommen haben. Die tatsächliche Funktion der 2-gliedrigen Mandibeln ist an- scheinend noch nicht ganz geklärt. Nach Sarchzıı (1953b) dienen sie bei den Psycho- dinae, bei denen sie erhalten sind, „for feeding on a suspension of fine particles“. Für die gleiche Gruppe gibt aber Jung (1956) an, daß die Nahrung mit den „sehr gut entwickelten Mandibeln zerkleinert“ wird. Das Atemrohr am Ende des Abdomens war bei den Larven im Grundplan der Psychodidae noch nicht vorhanden. Es ist erst später (in der Stammgruppe der Psycho- dinae) entstanden als Anpassung an das Leben in tieferem Wasser oder, wahrschein- licher, an gelegentliche Überschwemmungen, da die Vorderstigmen erhalten blieben. Dagegen sind die Larven in der Stammgruppe der Phlebotomoinea zum Leben in feuchten Bodenspalten übergegangen. Dabei haben sie die charakteristischen Zylinder- borsten, wahrscheinlich in Anpassung an den schwierigen Wasserhaushalt, erworben, und ihre Mundwerkzeuge wurden zu einem für festere Nahrung (,„verrottete Blätter, tote Insekten, Exkremente von Reptilien, Nagern usw.“ nach THEODOR 1958) geeig- neteren Apparat umgestaltet. Unter der Voraussetzung, daß diese Überlegungen im wesentlichen richtig sind, könnten für die (Larven der) Phlebotomoinea noch weitere abgeleitete Merkmale angegeben werden: 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/17 10. ? Eingliedrige Beißmandibeln Bei den Larven der Psychodiden ist nach SATCHELL (1953) die Mandibel „apparently two-jointed through a breakdown in sclerotisation below the incisal process.“ Sie „swings in and out of the pre- oral cavity and does not bite against the hypostoma.“ VAILLANT (1971) bezeichnet die Mandibel der Larve von Telmatoscopus eher als 1-gliedrig. Leider hat JunG (1956) die Mundwerkzeuge der von ihm untersuchten Larven nicht beschrieben, weil sie wegen ihrer „Kleinheit und Schwerzugänglichkeit“ in systematischer Hinsicht keine Rolle spielen. Das könnte aber nur für eine Systematik gelten, der nur an der Gewinnung diagnostischer Merkmale gelegen wäre. Obwohl für einzelne Larven genaue Beschreibungen der Mundwerkzeuge vor- liegen (z. B. KEILIN & TATE 1937): Psychoda albipennis; ANTHON 1943a; Telmatoscopus: VAILLANT 1971), kann man nicht behaupten, daß der Bau der Mandibel im Grundplan der Psychodinae bekannt wäre. Für die Larven von Maruina, Sycorax und Psychoda, also nur sehr entfernt miteinander ver- wandte Gattungen, geben KEILIN & TATE (1937) an: „all have mandibles with large leaf-like pro- cesses and many long plumose or pectinate setae and sensory hairs or processes.“ Man wird annehmen dürfen, daß diese Merkmale ebenso wie die Zweigliedrigkeit zu den ursprünglichen Merkmalen der Psychodidae gehören. Bei den Phlebotomoinea ist dagegen die Mandibel stark sklerotisiert, 1-gliedrig; offenbar fehlt die von KEILIN & TATE beschriebene komplizierte Borsten- und. Sensillengarnitur. Die Längsachse der Mandibel bildet nach SATCHELL mit der Vertikalachse der Kopfkapsel einen Winkel von 45°. „The teeth of the mandible interdigitate with those of the hypostoma, the largest tooth of the mandible lying alongside that of other in the median space between the two large median teeth of the hypo- stoma“ (SATCHELL 19535). Dagegen schwingt bei den Psychodinae die Mandibel in der Horizontal- ebene und beißt nicht gegen das Hypostomium (SATCHELL). 11.2 Labrum und Hypostomium nicht getrennt Nach SATCHELL (1953) ist bei den Larven der Psychodinae auf der Unterseite des Labrums ein deutlicher, rautenförmiger, borstentragender Epipharynx vorhanden. Da KEILIN & TATE (1937) für Psychoda albipennis Zett. angeben, das Labrum sei dem der Larven von Trichocera, Sylvicola (Rhyphus) und Scatopse sehr ähnlich, darf man das wohl als die ursprüngliche Ausprägungsform ansehen. Bei den Larven der Phlebotomoinea „there is no epipharynx ventrally, the surface of the labrum passing imperceptibly into the wall of the pharynx“ (SATCHELL 1953b). Wahrscheinlich ist hier auch die Reduktion der Tormae („Praemandibeln“) zu nennen, doch sind die Unterschiede hier noch nicht klar zu erkennen. Nach SATCHELL (1953b) sind bei den Larven der Psychodinae auffällige, bei Bruchomyia (und anderen Phlebotomoinen?) aber nur kleine „Prae- mandibeln“ vorhanden. 12. ?2 Pharynx ohne Filterapparat Bei den Larven der Psychodinae ist nach SATCHELL (1953b) im Pharynx ein komplizierter Filter- apparat vorhanden, der bei den Larven der Phlebotomoinea fehlt. Wenn die oben vorgetragenen Vor- stellungen über die Entwicklung der Lebens- und Ernährungsweise der Psychodidenlarven richtig sind, dann muß man annehmen, daß bei den Larven der Phlebotomoinea mit dem Übergang zu festerer Nahrung der pharyngeale Filterapparat verlorengegangen ist. Für die Maxillen sind bisher keine abgeleiteten Merkmale der Phlebotomoinea herausgearbeitet worden. Nach SAatcHeıı (1953b) wäre die Cardo bei den Larven dieser Gruppe (mindestens im Grundplan) frei, bei den Psychodinae dagegen mit der Kopfkapselwand (subgenal ridge) verwachsen. Außerdem wäre der Maxillarpalpus bei den Larven der Psychodinae „less distinct“ als bei denen der Phlebotomoinea (bzw. Bruchomyia). In beiden Merkmalen wären die Larven der Phlebotomoinea also ursprünglicher als die der Psychodinae. Aus der Tatsache, daß bei den Larven der Phlebotomoinea die Mandibeln gegen das Hypostomium wirken, sollte man folgern, daß auch das Hypostomium bei dieser Gruppe abgeleitete Merkmale besitzt. Darüber ist aber bisher nichts bekannt. Zwar besteht ein Unterscheid zwischen den Gruppen insofern, als das Hypostomium bei 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 den Phlebotomoinea von der ventralen Kopfkapselwand (bzw. der Hypostomal- brücke) durch eine Naht getrennt ist, bei den Larven der Psychodinae aber nicht (nach SATCHELL 1953b). Was dieser Unterschied bedeutet, ist jedoch unklar. Das liegt zum Teil daran, daß die ventrale Kopfregion noch eines der umstrittensten Kapitel in der Morphologie der Dipterenlarven ist.Die gezähnte Platte, die bei vielen, namentlich aquatischen und subaquatischen, Dipterenlarven (nicht bei den Bibionomorpha und Brachycera) den vorderen Abschluß der ventralen Kopfkapselwand bildet, wurde in älteren Arbeiten meist als „Mentum“ gedeutet. ANTHoNn (1943a) nimmt dagegen an, daß die gezähnte Platte von der Kopf- kapselwand gebildet wird, und er nennt sie deshalb Hypostomium. Darin sind ihm viele, aber nicht alle neueren Autoren gefolgt. SarA (1951) z.B. nimmt an, daß bei den Psychodidae (bzw. Psychodinae) neben der Kopfkapselwand auch Mentum und Postmentum am Aufbau der gezähnten Platte beteiligt sind. Neuere Untersuchungen der Ontogenese scheinen diese Auffassung auch für andere Dipterenlarven (Simuliidae, Blephariceridae: CrAıG 1967, 1969) zu bestätigen. Es ist auch nicht ausgeschlossen, daß bei verschiedenen Dipterenlarven und mög- licherweise sogar bei verschiedenen Unterfamilien der Psychodidae Kopfkapselwand und proximale Teile des Labiums (insbesondere das „Mentum“) in verschiedener Weise am Aufbau der gezähnten Platte beteiligt sind. Ehe diese Fragen geklärt sind, wird sich kaum entscheiden lassen, ob die Trennung des Hypostomiums von der ventralen Kopfkapselwand (Phlebotomoinea) oder seine nahtlose Verschmelzung mit dieser (Psychodinae) bei den Psychodidae als abgeleitet gelten muß. In der Unterfamiliengruppe Phlebotomoinea muß man so gut wie sicher ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den beiden monophyletischen Unterfamilien Bruchomyiinae und Phlebotominae annehmen. 1a. Unterfamilie Bruchomyiinae Die Bruchomyiinae (oder Nemopalpinae) werden zwar manchmal als die ur- sprünglichste Unterfamilie der Psychodidae bezeichnet. Sie besitzen aber eine Reihe von abgeleiteten Grundplanmerkmalen, die sie eindeutig als monophyletische Gruppe ausweisen. 13. Mandibeln fehlen auch beim Weibchen Leider fehlt bisher eine genaue Untersuchung der Mundwerkzeuge, weil die Gruppe offenbar das Blutsaugen aufgegeben hat und daher weit weniger Interesse erweckt hat als die medizinisch wichtigen Phlebotominae. 14. Bau der Maxillen vereinfacht FAIRCHILD (1952) gibt an, die Maxillen seien „membraneous structures with a ciliate margin quite unfitted for cutting“. Leider fehlt eine genauere Beschreibung der Maxillen und ein Vergleich mit den Phlebotominae. Da aber die Reduktion der Mandibeln zweifellos ein abgeleitetes Merkmal ist, das mit der Veränderung der Ernährungsweise zusammenhängt, darf man mit hoher Wahrscheinlich- keit vermuten, daß auch die Maxillen sich aus dem gleichen Grunde verändert haben. Inwieweit auch andere Veränderungen im Bau der Mundwerkzeuge stattgefunden haben, ist leider unbekannt. Nach FAarkcHııD (1952) fehlen im Cibrium und im Pharynx die bei den Weibchen der Phlebotominae dort vorhandenen Zähne. Man ist geneigt anzunehmen, daß auch diese Strukturen ver- lorengegangen sind als die Haematophagie aufgegeben wurde. Es ist aber nicht gesagt, daß alle An- passungen an die Haematophagie, die bei den Phlebotominae vorhanden sind, bereits im Grundplan 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/19 der Phlebotomoinea vorhanden waren. Möglicherweise haben sich einige Anpassungsmerkmale erst bei den Phlebotominae entwickelt, und deshalb darf man ihr Fehlen bei den Bruchomyiinae nicht ohne weiteres als abgeleitet ansehen. 15. Beim Weibchen ist nur 1 Spermatheka vorhanden Da bei allen anderen Unterfamilien der Psychodidae 2 Spermatheken vorhanden sind, muß man diese Zahl auch für den Grundplan der Familie annehmen (s. oben S. 5). Die Reduktion einer dieser beiden Spermatheken darf daher mit großer Sicherheit als apomorphes Merkmal der Bruchomyiinae angesehen werden. 16. Männliche Geschlechtsöffnung einfach FAIRCHILD (1952) sagt darüber: „In Nemopalpus und Bruchomyia the actual genital orifice appears to be single, while in Phlebotomus there is a pair of tubular filaments.“ Die beiden Filamente werden bei den Phlebotominae in die beiden Spermathekengänge eingeführt, und ihre Länge entspricht jeweils ungefähr der Länge dieser Spermathekengänge. Da die Reduktion einer Spermatheka mit Sicherheit als abgeleitetes Merkmal der Bruchomyiinae angesehen werden muß (siehe Merkmal 3), kann auch die einfache Genitalöffnung bei dieser Gruppe mit großer Wahrscheinlichkeit als ab- geleitetes Merkmal gelten. FAıRcHILD (1952) weist auch auf einen Unterschied in der Ausbildung der „Para- meren“ hin, schreibt über die Bruchomyiinae aber: „Whether the structures herein called parameres are really homologous with the parameres of Phlebotomus is uncer- tain; their sclerotized blade like or foliaceous character in Nemopalpus is not dupli- cated in any Phlebotomus. It is possible that they are in reality homologous with the basel tuft of the coxite so often developed in Phlebotomus.“ Mit dieser Annahme würde sich ihr Fehlen bei den altweltlichen, im Bau des Hypopygiums offenbar relativ plesiomorphen Nemopalpus-Arten, sowie bei den Gattungen Bruchomyia und Eutonnoiria gut vertragen. Wahrscheinlich sind die so- genannten „Parameren“ einiger Bruchomyiinae Bildungen sui generis, die noch nicht zum Grundplan dieser Unterfamilie gehören. Ähnlich unsicher ist die Deutung der Larvenmerkmale. Die Larven der Phlebo- tominae sind jetzt ziemlich gut bekannt. Bei den Bruchomyiinae ist aber bisher nur eine Larve beschrieben. Sie unterscheidet sich nach SarcHeLL (1953b) in mehreren, an sich mindestens z. T. zweifellos abgeleiteten, Merkmalen von denen der Phlebo- tominae: Im 1. Larvenstadium fehlt der Eizahn. Die Antennen sind 1-gliedrig (3- gliedrig bei den Phlebotominae) und nicht vorstehend; jeder Kaudalfortsatz besitzt 4 lange Borsten (statt 2 im Grundplan der Phlebotominae). Ventrale Stummelfüße fehlen, statt dessen sind 2 vorstülpbare anale Stummelfüße vorhanden. Es ist aber nicht sicher, ob diese Larvenmerkmale wirklich zum Grundplan der Bruchomyiinae gehören. Die Gattung Bruchomyia ist im Imaginalstadium mindestens in der Zahl der Antennenglieder stärker apomorph als Nemopalpus. Es ist möglich, daß ähnliches auch für die Larvenmerkmale gilt. Die Unterfamilie Bruchomyiinae umfaßt 3 Gattungen: Nemopalpus, Bruchomyia und Eutonnoiria. Als abgeleitetes Merkmal der Gattung Nemopalpus kann bisher nur der ver- kürzte CuA, genannt werden, ein Merkmal, das innerhalb der Psychodidae unab- hängig auch bei den Phlebotominae und einigen Trichomyiinae (vor allem Sycorax, siehe 5. 57) entstanden ist. Bei Bruchomyia und Eutonnoiria ist CuA; noch verhältnis- mäßig lang. Andererseits aber ist bei diesen beiden Gattungen die Zahl der Fühler- glieder vergrößert. Das ist sehr wahrscheinlich ein synapomorphes Merkmal. Bei 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Nemopalpus bestehen die Fühler aus 16 Gliedern (Scapus, Pedicellus und 14 Geißel- glieder). Es gibt sehr gute Gründe für die Annahme, daß diese Zahl nicht nur dem Grundplan der Psychodidae, sondern dem der gesamten Dipteren entspricht. Brucho- myia (8 Arten in Neotropis) hat 26-31, Eutonnoiria (1 Art in Ostafrika) 113 Fühler- glieder. Die beiden Gattungen stimmen auch darin überein, daß der Basistylus nicht in der Horizontalebene liegt, sondern nach dem verlängerten 9. Tergit hin gerichtet ist. Ich halte diese Struktur des Hypopygiums in Übereinstimmung mit STUCKENBERG (1962) für ein abgeleitetes Merkmal (siehe dazu auch S. 10) und für eine weitere Synapomorphie der Gattungen Bruchomyia und Eutonnoiria. Man ist dann allerdings (unter der Voraussetzung daß auch die Gattung Nemopalpus eine monophyletische Gruppe ist, siehe oben) versucht anzunehmen, daß ein annähernd gleichartig ge- bautes Hypopygium durch Konvergenz auch bei den neotropischen (und einigen alt- weltlichen) Nemopalpus-Arten entstanden ist. 1b Untertamalrte Phirebotominare Als monophyletische Gruppe sind die Phlebotominae ebensogut begründet wie die Bruchomyiinae. Als konstitutive, abgeleitete Grundplanmerkmale können gelten: 17. Die Analader (1A) ist vollständig reduziert Dieses z.B. von THEODOR (1948) angegebene, zweifellos abgeleitete Merkmal ist auch bei den seither entdeckten, besonders ursprünglichen Gattungen Hertigia und Warileya, sowie bei den Fossilien aus der Unterkreide (siehe 5. 39) vorhanden, sonst aber meines Wissens nur bei den Gattungen Eophlebotomus und Horaiella (Konvergenz!). 18. Das 9. Abdominaltergit ist in 2 lange Seitenlappen ausgezogen Verlängerung des 9. Abdominaltergites bzw. seiner Seitenteile oder Anhänge ist bei den Psycho- didae mehrmals eingetreten, offenbar im Zusammenhang mit einer Umorientierung der Gonopoden (siehe darüber $. 10 und Merkmal 19). Bei den Phlebotominae ist sie aber in besonderer Weise erfolgt: Die Cerci bleiben hier in ihrer ursprünglichen proximalen Lage und liegen zwischen den lang aus- gezogenen Seitenlappen des 9. Tergites. 19. Dististyli nach dem 9. Tergit hin gerichtet, mit charakteristischer Dornengarnitur Offenbar ist die gleiche Umorientierung der Gonopoden und vor allem der Dististyli bei den Psychodidae mehrfach unabhängig erfolgt. Die Gründe für die Annahme, daß dies bei den Phlebo- tominae auf eine besondere, für diese Gruppe charakteristische Weise geschah, wurden schon genannt (S. 10). Dasselbe gilt für die sogenannten „Parameren“, die wohl ebenfalls als ein abgeleitetes Grund- planmerkmal der Phlebotominae angesehen werden müssen. Die für den Dististylus der Phlebotominae so charakteristischen Dornen kommen bei keiner anderen Gruppe vor. Ich stimme mit THEODOR (z.B. 1965) darin überein, daß dem Grundplan der Phlebo- tominae 5 solche Dornen zugeschrieben werden müssen. 20. Spermapumpe nicht mehr fest mit dem Aedeagus verbunden Sie ist nach vorn verschoben und mit dem Aedeagus nur durch den Ductus ejaculatorius verbunden. Bei den Bruchomyiinae (Abbildungen bei FAIRCHILD 1952 und STUCKENBERG 1962) ist dagegen, wie bei den übrigen Psychodidae, die Spermapumpe mit dem Aedeagus noch fest verbunden. Untergliederung der Phlebotominae Bisher sind etwa 400 Arten bekannt, von denen etwa 250 (nach THEODOR 1965) in Amerika (mit wenigen Ausnahmen in der neotropischen Region) und etwa 150 in den altweltlichen Regionen verbreitet sind. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/21 FAırcHiLD (1955) faßt nahezu alle neu- und altweltlichen Arten in der einen Gattung Phlebotomus zusammen, von der er nur die beiden sehr artenarmen neo- tropischen Gattungen Hertigia und Warileya abtrennt. Tatsächlich scheinen die von ihm unter dem Namen Phlebotomus zusammengefaßten Arten innerhalb der Phlebo- tominae eine engere monophyletische Gruppe zu bilden, zu der die Gattungen Hertigia und Warileya nicht gehören. Die Aufteilung der „Gattung Phletotomus sensu FAıRcHıLD“ in je 2 altweltliche (Phlebotomus und Sergentomyia) und neuweltliche (Brumptomyia, Lutzomyia) Gat- tungen, wie sie z.B. THEOoDoR (1965 u.a.) vornimmt, verzichtet in einer für die weitere Untersuchung bestimmter Probleme nachteiligen Weise darauf, diese Er- kenntnis klar zum Ausdruck zu bringen. Im phylogenetischen System müssen die „Gattungen Phlebotomus, Sergentomyia, Brumptomyia und Lutzomyia sensu THEODOR“ wieder in einer übergeordneten Ein- heit zusammengefaßt werden, die denselben Umfang hat wie die „Gattung Phlebo- tomus sensu FAIRcCHILD.“ Ich nenne diese Gruppe im folgenden „Phlebotominae SEssan Was zunächst diese „Phlebotominae s. str.“ anbelangt, so drängt sich vor allem die Frage auf, ob die heute durch eine weite Verbreitungslücke getrennten Arten- bzw. Gattungsgruppen (alt- bzw. neuweltliche Gruppe) vielleicht als monophyletische Schwestergruppen anzusehen sind, oder ob wenigstens für eine von beiden Mono- phylie wahrscheinlich gemacht werden kann. Die Beantwortung der Frage ist außer- ordentlich schwierig. Sie wäre an die Voraussetzung geknüpft, daß wir bei einer Reihe von Merkmalen mit Sicherheit die Richtung der phylogenetischen Entwicklung, von plesiomorphen zu apomorphen Transformationsstufen feststellen können. THEODOR (1965) hat zwar für einige Merkmalsreihen (z. B. die Spermatheken der Weibchen; die Bedornung des Dististylus im Hypopygium der Männchen) die Richtung des Ent- wicklungsganges wahrscheinlich machen können. In allen Fällen handelt es sich um recht bescheidene, quantitative Unterschiede, bei denen häufige Konvergenzen wahr- scheinlich und bei denen auch Rückläufigkeiten der Entwicklung nicht auszuschließen sind. Die Untersuchung weiterer Merkmale scheitert zur Zeit auch daran, daß von zahlreichen (vor allem neotropischen) Arten nur Männchen bekannt sind, und daß nur an sehr wenigen Orten in der Welt, und ausreichend wohl an keiner Stelle, das notwendige umfangreiche Vergleichsmaterial zur Verfügung steht, das man für solche Untersuchungen braucht. FAIRCHILD (1955) und offenbar nach ihm Asonnenc & MiNTER (1965) unter- scheiden die altweltlichen und neuweltlichen Arten nach einem einfachen Merkmal: Bei diesen soll am Ober- und Unterrande des Anepisternums je eine Gruppe langer dünner Borsten vorhanden sein. Bei den altweltlichen Arten sollen beide Borsten- gruppen fehlen. Aber nach Tnuropor (1965) ist auch bei der altweltlichen Gattung Phlebotomus (im engeren Sinne) eine solche Borstengruppe vorhanden, während bei wenigen Arten der ebenfalls altweltlichen Gattung Sergentomyia sogar beide Borsten- gruppen vorkommen. Das Merkmal ist also mindestens zur Zeit für die phylogene- tische Systematik nicht brauchbar. THEoDoR (1965) betrachtet den Bau und insbesondere die Bewaffnung des Ci- bariums als „central character“ bei der „Klassifikation“ der Phlebotominae, ohne genau zu sagen, was er damit meint. Er scheint die distale Vorwölbung der Dorsal- 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 wand des Cibariums die (nach THEopor) bei allen amerikanischen Arten der Phlebo- tominae s. str., niemals aber bei den altweltlichen Arten auftritt, als abgeleitetes Merkmal der neuweltlichen Artengruppe (Gattungen Brumptomyia und Lutzomyia im Sinne THEopDors) anzusehen. Die neuweltliche Artengruppe wäre dann als mono- phyletisch anzusehen, eine Annahme, die aus der Zerlegung in 2 Gattungen (ohne daß diese unter einem gemeinsamen Namen in einer höheren Einheit zusammengefaßt werden) nicht ersichtlich wird. Auch THEoDoR (1965) scheint das anzunehmen: „All American sandflies seem to have a common origin as indicated by the distinctive morphology of the cibarium with its posterior bulge, a feature absent in all old world sandflies.“ Wenn die hintere Vorwölbung („posterior bulge“) der dorsalen Cibarialwand wirklich ein abgeleitetes Grundplanmerkmal der amerikanischen Phlebotominae s. str. (= Brumptomyia und Lutzomyia) ist, dann muß das Fehlen dieses Merkmals bei der altweltlichen Artengruppe (Gattungen Phlebotomus und Sergentomyia sensu THEOo- por) als plesiomorph angesehen werden, und die Annahme von der Monophylie der altweltlichen Gruppe kann mit Hilfe dieses Merkmales nicht begründet werden. Bis- her kann auch kein anderes Merkmal zur Begründung dieser Annahme genannt werden. Andererseits gibt es bis jetzt auch keinen Anhaltspunkt dafür, daß eine engere altweltliche Artengruppe mit der neuweltlichen Gruppe näher verwandt sein könnte als andere. THEODOR (1948, 1958) klassifiziert die altweltliche Artengruppe der Phlebo- tominae s. str. in 2 Gattungen: Phlebotomus und Sergentomyia. Hervorgehoben zu werden verdient die Tatsache, daß diese Einteilung und im wesentlichen auch die Begründung der Auffassung von PARROT (1934) entspricht, der beide Gruppen als Subgenera von Phlebotomus bezeichnete und anstelle des Namens Sergentomyia den Namen Prophlebotomus gebraucht. Es gibt einige Gründe, die dafür sprechen, daß es sich dabei wirklich um 2 monophyletische Gruppe handeln könnte. Von den Merkmalen, die Tueopor in der Diagnose der „Gattung Sergentomyia“ nennt, könnten vielleicht die folgenden als apomorph angesehen werden: (1) Dististylus beim © nur mit 4 starken Dornen; 5. zu schwacher Borste reduziert. Ich halte die von THEODOR (1965 u.a.) vertretene Annahme für richtig, daß zum Grundplan der Phlebotominae ein Dististylus mit etwa 5 gleichkräftigen Dornen gehört, von denen 2 wie beim Sub- genus Laroussius der Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR) terminal gestellt sind, während die 3 anderen über die Mitte verteilt sind. Reduktionen einzelner Dornen und Verschiebung ihrer Stellung ist offenbar in vielen engeren Verwandtschaftsgruppen mehrfach unabhängig eingetreten, in ganz ver- einzelten Fällen auch das Auftreten „überzähliger“ Dornen. Bei Sergentomyia scheint die Veränderung in charakteristischer Weise erfolgt zu sein (Abb. 16): 4 Dornen sind am Ende des Dististylus in annähernd terminaler Stellung zusammengedrängt. Wo das nicht der Fall ist, dürften durch Vergrößerung von Borstenhöckern oder Reduktion einiger terminaler Dornen aus diesem Grundplan entstandene sekundäre Abweichungen vorliegen. Der 5. in der Mitte der Innenseite des Dististylus verbliebene Dorn ist zu einem dünnen und kurzen borstenförmigen Haar reduziert. Diese Deutung wird gestützt durch 3 Arten, die THEODOR & MESGHALI (1964) in einer Untergattung „Parvidens“ zusammenfassen. Hier sind 4 terminale und subterminale Dornen vorhanden, der 5., in der Mitte des Dististylus, ist aber ebenfalls lang und kräftig. „This may be considered as the primitive condition from which the arrangement with 4 large and 1 small ventral seta has developed“ (THEODOR & MESGHALI 1964). Es ist von besonderem Interesse, daß bei Parvidens und anscheinend nur hier auf der Pleura 2 Borstengruppen vorhanden sind. Da Parvidens hierin mit den neuweltlichen Arten übereinstimmt, ist man geneigt, die beiden pleuralen Borstengruppen dem Grundplan der Phlebotominae s. str. zuzuschreiben. Man müßte dann annehmen, daß beide (als Sym- 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 23 16 Abb. 16: „Paramere“ (links) und Dististylus (rechts) von Sergentomyia minuta Rondani; nach THEODOR 1958. Vergleiche dazu die Abbildungen 57—60. plesiomorphie) bei der neuweltlichen Artengruppe (Lutzomyia und Brumptomyia) und in der Alten Welt bei den 3 Arten der Sergentomyia-Gruppe Parvidens erhalten geblieben sind. Bei den übrigen Sergentomyia-Arten wären beide Borstengruppen und bei der altweltlichen „Gattung Phlebotomus sensu THEODOR“ die dorsale Gruppe reduziert worden. (2) Liegende Behaarung der Abdominaltergite Die Stellung der dorsalen Abdominalbehaarung hat in den älteren Versuchen zur Klassifizierung der Phlebotominae eine große Rolle gespielt. Nach ABONNENC & MINTER (1965) und THEODOR (1958) läßt sich auch dann, wenn die Haare selbst fehlen, wie das oft in mikroskopischen Präparaten der Fall ist, an der Form der Narben erkennen, ob aufrechte oder liegende Haare vorhanden waren. Für die altweltliche Gattung Phlebotomus sensu THEODOR wird angegeben „Haare am Hinterrande der Abdominaltergite 2—6 aufrecht stehend“ (THEODOR 1958) bzw. eindeutiger „Hairs on abdominal tergites all erect“ (THEODOR 1948), bei Sergentomyia dagegen: „Haare auf den Abdominaltergiten 2—6 entweder alle anliegend oder einige wenige am Hinterrande aufrechtstehend“ (THEODOR 1958). Das ist ein recht markanter Unterschied und man muß annehmen, daß im Grundplan der Phlebo- tominae entweder die eine oder die andere Alternative verwirklicht war. Um diese Frage zu entscheiden, wäre es wichtig zu wissen, wie die Stellung der Haare bei der südamerikanischen Gruppe (Lutzomyia und Brumptomyia) ist. THEODOR (1965, 1948) erwähnt dieses Merkmal überhaupt nicht, und bei den Versuchen zur Klassifizierung der neuweltlichen Arten hat es, im Gegensatz zu den altweltlichen Arten, offenbar nie eine Rolle gespielt. FATRCHILD (1955) gibt nur bei seinem „Subgenus Psychodopygus“ an: „Abdominal setae often in part scale-like and recumbent.“ Vielleicht darf man daraus schließen, daß bei den übrigen amerikanischen Arten die Behaarung der Abdominaltergite aufrecht steht. Mindestens bei einigen ist das tatsächlich der Fall (MANGABEIRA & GALINDO 1944 für die vexator-Gruppe: „Abdomen with erect bristles“). Von den Bruchomyiinae stehen mir nur einige Exemplare von Nemopalpus aus dem Baltischen Bernstein zur Verfügung. Mindestens bei einem Tier ist deutlich zu erkennen, daß die Haare der Abdominaltergite von deut- lichen Ringen umgeben sind, die genau so aussehen, wie die Narben, die ABONNENC & MINTER (1965) als charakteristisch für die aufrechten Haare der Phlebotominae zeichnen. Schließlich geben LEwIs & MESGHALI (1961) für die Art iranicus (beim 9) an: „Abdominal tergites with large hair- scars“. Die Art gehört nach THEODOR & MESGHALI (1964) zusammen mit 2 anderen in das Sub- genus Parvidens, das möglicherweise als Schwestergruppe der übrigen Sergentomyia-Arten anzusehen ist (relativ plesiomorph ist die kräftige Ausbildung der 5. Borste auf dem Dististylus der Männchen; das Vorkommen von 2 Gruppen von Anepisternalborsten und offenbar auch die Papillenformel der An- tennen: 1/3—5 beim &). Aus alledem möchte man schließen, daß aufrecht stehende Haare mit deutlichen Ringsockeln auf den Abdominaltergiten als relativ plesiomorphes Merkmal zum Grundplan der Phlebotominae gehören, und daß die liegenden Haare der Sergentomyia-Arten (mit Ausnahme des Subgenus Parvidens?) als abgeleitet anzusehen sind. Auf jeden Fall wird man den Besatz des Abdomens mit ausschließlich auf- recht stehenden Haaren nicht als abgeleitetes (und daher für die Monophylie der Gruppe sprechendes) Merkmal der altweltlichen Gattung Phlebotomus sensu THEODOR ansehen dürfen. Es ist durchaus möglich, daß sich bei Sergentomyia noch andere abgeleitete Grundplanmerkmale finden lassen werden. THEODOR (1958) gibt z.B. an, daß (mit wenigen Ausnahmen) bei Sergentomyia Papillen nur auf dem 3.—4. Fühlerglied vorhanden sind (auf dem 3.—5. Fühlerglied bei Phlebotomus), und daß hier das Männchen meist nur 1 Askoid auf dem 3.—15. Fühlerglied besitzt (2 Askoide beim 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Weibchen und in beiden Geschlechtern bei Phlebotomus). Die leidige Gewohnheit, abweichende Zu- stände nur beiläufig als „Ausnahmen“ zu bezeichnen ohne genau anzugeben, wie diese aussehen, läßt leider nicht erkennen, ob man die Abweichungen vom „Normalfall“ als Träger noch stärker ab- geleiteter oder noch relativ plesiomorpher Ausprägungsformen der betreffenden Merkmale an- zusehen hat. Auch die Form der Flügel (meist schmal und lanzettförmig nach THEODOR 1958) scheint bei Sergentomyia abgeleitet zu sein. Es ist aber unsicher, inwieweit das schon für den Grundplan der Gattung gilt. Für die Monophylie der altweltlichen Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR) könnten die folgenden Merkmale sprechen: (1) Reduktion der Cibarialbewaffnung Wie im Grundplan der Dipteren so sind auch bei den Psychodidae vor dem Oesophagus 2 durch einen Sphinktermuskel getrennte Saugpumpen hintereinander geschaltet, deren Funktion sicherlich nicht wesentlich von derjenigen abweicht, die SCHIEMENZ (1957) bei Culicidae beschrieben hat. Der Pharynxboden trägt bei allen Phlebotominae (auch bei den Gattungen Hertigia und Warileya) „in, seinem basalen Teil Gruppen von Zähnen oder Dornen, deren Anordnung, Form und Größe je nach der Art verschieden ist ...“ (THEODOR 1958). Bei der altweltlichenGattung Sergentomyia und bei der neuweltlichen Gruppe der Phlebotominae s. str. (Lutzomyia und Brumptomyia) sind auch am Boden des Cibariums eine oder mehrere Zahn- reihen entwickelt. Diese sind bei der altweltlichen Gattung Phlebotomus sensu THEODOR entweder rudimentär oder sie fehlen ganz (THEODOR 1958). Diese Zahnbewaffnung ist bei anderen Unterfamilien der Psychodidae bisher nicht gefunden worden (siehe THEODOR 1948). „Although their exact function is not clear, it seems probable that they have developed in connection with the habit of blood-sucking.“ (THEODOR 1948). Wenn auch die Man- dibeln ein plesiomorphes Merkmal der Phlebotominae sind, das im Grundplan der Psychodidae vor- handen gewesen sein muß, so ist es doch wahrscheinlich, daß im Zusammenhang mit der Haemato- phagie sich bei dieser Gruppe auch abgeleitete Anpassungsmerkmale entwickelt haben. Ein solches Merkmal könnte die Dornenbewaffnung der beiden Saugpumpen sein. Zwar sind aus dem Pharynx anderer Dipteren, namentlich im Larvenstadium, verschiedenartig gebaute Reusen- und Filterapparate bekannt. Um solche kann es sich aber bei der Dornenbewaffnung der imaginalen Phlebotominae schwerlich handeln. Die Längsschnitte durch die Cibarialpumpe bei THEODOR (1965, Fig. 1, 2) legen den Gedanken nahe, daß die kräftigen, vertikalen Zahnreihen eine Einrichtung darstellen, mit deren Hilfe die Zellwände der geformten Elemente des Blutes, insbesondere der Erythrocyten, aufgebrochen werden können. Die nach rückwärts (zum Pharynx hin) gerichteten Zähne stellen, zusammen mit der Dorsalwand, vielleicht ein Ventil vor, das den Rückfluß des Blutes verhindert, wobei die geformten Elemente durch die Zähne zurückgehalten werden. Eine ähnliche Aufgabe könnte auch die Bewaffnung des hinteren Pharynxabschnittes haben. Wenn das zutrifft, dann müßte die Reduktion der Cibarial-, und wohl auch Pharyngealbewaffnung bei der altweltlichen „Gattung Phlebotomus sensu THEODOR“ und bei einigen anderen Arten (z.B. der neuweltlichen Gattung Brumptomyia) mit einer veränderten Auswahl der Blutspender zusammenhängen. Die von THEODOR veröffentlichten Längsschnitte ver- mitteln den Eindruck, daß bei den Formen mit reduzierter Cibarialbewaffnung (Phlebotomus papatasii: THEODOR 1958, Textfig. 6, Brumptomyia spec.: THEODOR 1965, Fig. 1) auch die Wände der Cibarial- pumpe viel schwächer sind als bei Formen mit starker Bewaffnung (Lutzomyia intermedia: THEODOR 1965, Fig. 2). Sie könnten einen weit weniger wirksamen Mechanismus zur Aufbereitung von Erythro- cyten darstellen. Über die Wirtswahl schreibt THEODOR (1958): „Die meisten Arten des Genus Phlebotomus saugen Blut an Warmblütlern. Die meisten Arten des Genus Sergentomyia stechen Reptilien und nur wenige Arten stechen Warmblüter.“ Unter den warmblütigen Blutspendern der Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR) sind wahrscheinlich vor allem Säugetiere gemeint; denn bei THEODOR (1948) heißt es: „Ihe genus Phlebotomus contains nearly all the species that feed on man and mammals and all those that are implicated in the transmission of disease.“ Über die Gattung Sergentomyia heißt es hier: „Only a few species of this genus are known to bite man (S. schwetzi, S. africana and S. babu) and some are known to feed on birds and reptiles.“ Nun unterscheiden sich die Säugetiere von den Reptilien und Vögeln durch ihre sehr kleinen, kernlosen Erythrocyten. Es könnte also sein, daß die Reduktion der Cibarialbewaffnung bei der alt- 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 25 weltlichen Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR) damit zusammenhängt, daß diese Gruppe sich auf Säugetiere spezialisiert hat. Die Cibarialbewaffnung könnte sich deshalb zurückgebildet haben, weil die Aufbereitung der sehr kleinen, kernlosen Erythrocyten dieser Blutspender nicht nötig oder möglich ist. Nicht unwahrscheinlich ist die Annahme, daß die Blutspender der ursprünglichen Phlebotominae vor der unteren Kreidezeit nicht Säugetiere, sondern „Reptilien“ mit großen kernhaltigen Erythro- cyten waren. Sicherlich ist die Anpassung an Säugetierwirte im Laufe der Zeit mehrmals unabhängig in verschiedenen engeren Teilgruppen der alten und neuen Welt erfolgt. Leider wissen wir über die Blutspender der einzelnen Arten bisher nur recht wenig. Es ist zwar versucht worden, durch Praezipitin- tests die Herkunft des Blutes im Darm der Weibchen zu bestimmen. Dabei haben aber natürlich die medizinisch wichtigen Arten im Mittelpunkt des Interesses gestanden. Man wird annehmen dürfen, daß Blutsaugen an Säugetieren bei Arten, deren gewöhnliche Wirte Reptilien oder Vögel sind, durch- aus möglich ist, während bei Arten, die im Bau ihrer Cibarialpumpe an Säugetierblut mit sehr kleinen Erythrocyten angepaßt sind, eine Rückkehr auf Reptilienwirte weniger leicht möglich erscheint. Auf Grund dieser Überlegungen scheint mir die Annahme, daß die Reduktion der Cibarialpumpen- Bewaffnung bei der altweltlichen Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR) ein apomorphes Merkmal ist, das als Anpassung an die ausschließliche Aufnahme von Säugetierblut entstanden ist, durchaus plausibel. Durch zielbewußte Untersuchungen (Fixierung während der Blutaufnahme, Untersuchung des Zustandes der Erythrocyten in verschiedenen Teilen des Nahrungskanales; vergleichende Untersuchungen an Arten mit starker Cibarialbewaffnung nach Aufnahme von Reptilienblut und an Arten mit reduzier- ter Bewaffnung nach Aufnahme von Säugetierblut) müßte sich diese Arbeitshypothese sicher entweder bestätigen oder widerlegen lassen. (2) Gegliederte Spermatheka Die Spermatheken der Phlebotominae (bzw. der Phlebotominae s. str.) sind „am Ende von einer Drüse umhüllt“. „Die Drüsenzellen sezernieren durch intrazelluläre, chitinige Kanälchen in das Lumen der Spermatheken ... Alle Kanälchen münden an einem Punkt in die Spermatheke, meist auf einem Vorsprung, so daß in Präparaten das Bild einer apikalen Bürste entsteht“ (THEODOR 1958). „The apical part of the spermatheca was found to be surrounded by a layer of longitudinal muscles in a number of species of which suitable material was available“ (THEODOR 1965). Leider sind die Spermatheken bei anderen Psychodidae und bei verwandten Familien nicht mit der gleichen Sorgfalt untersucht worden. Es ist aber möglich, daß die sklerotisierten Ausfuhrkanälchen der apikalen Drüsenzellen und vielleicht diese selbst, ein apomorphes Merkmal der Phlebotominae sind. denn die von THEODOR erwähnte bürstenartige Struktur ist auf den Abbildungen, die STUCKENBERG (1962) von den Spermatheken einiger Nemopalpus-Arten (Bruchomyiinae) gibt, nicht zu erkennen. Über die Muskulatur ist bei anderen Gruppen überhaupt nichts bekannt, da hier nur Mazerations- präparate untersucht wurden. Die Entwicklung der Spermatheken innerhalb der Phlebotominae s. str. hat THEODOR (1965) aus- führlich diskutiert. Er nimmt an, daß die Arten, bei denen die Spermatheken weite, ungegliederte, membranöse Säcke darstellen, im wesentlichen den ursprünglichen Zustand bewahrt haben. Diese An- nahme wird unterstützt dadurch, daß auch bei Nemopalpus-Arten (Bruchomyiinae) die Spermatheken in dieser Form vorhanden sind (STUCKENBERG 1962) und ähnlich auch bei Hertigia hertigi Fairchild und Warileya nigrosacculus Fairchild & Hertig. Die bei vielen Arten zu beobachtende Gliederung der stärker sklerotisierten Spermatheken wäre nach THEODOR abgeleitet: „Contraction of the muscles causes the membranous tubes to form irregular, non permanent folds ... Development of segmentation thus seems to be a direct result of the action of these muscles on the membranous tube, the folds becoming permanent and at first irregular crinkling then regular segmentation results.“ Die Sklerotisierung der Wände wäre nach THEODOR ein unabhängiger Vorgang und ungegliederte Kapseln mit sklerotisierten Wänden sind dadurch entstanden, daß der Sklerotisierungsvorgang zu früh einsetzte. Die Entstehung unregelmäßig oder regelmäßig gegliederter Spermatheken ist nach THEODOR bei verschiedenen Gruppen innerhalb der Gattung Sergentomyia und bei der amerikanischen Ver- wandtschaftsgruppe (Brumptomyia und Lutzomyia) der Phlebotominae s. str., dazu anscheinend auch bei Warileya rotundipennis Fairchild & Hertig unabhängig erfolgt. Bei der altweltlichen Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR) wird angegeben „Spermathecae segmented or incompletely segmented“ (THEODOR 1948). Wenn THEODORSs Vorstellungen richtig sind, 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 dann muß man sklerotisierte und (wenn auch unregelmäßig) gegliederte Spermatheken als abgeleitetes Merkmal dem Grundplan der „Gattung“ zuschreiben. Da ähnliche Spermatheken anscheinend auch sonst bei den Phlebotominae unabhängig entstanden sind, genügt das Merkmal für sich genommen nicht, um die Annahme von der Monophylie der Gattung zu beweisen. Es kann sie aber im Verein mit den anderen genannten Merkmalen stützen. Die vorstehend besprochenen Artengruppen (Gattungen nach verschiedenen Autoren, Untergattungen nach FAıRcHILD 1955) bilden zusammen wahrscheinlich eine monophyletische Gruppe (Phlebotominae s. str.), die sich durch die Verschiebung des Ursprungs von Ra. ; in Richtung nach der Flügelspitze und die Zuspitzung der Flügel auszeichnet (Abb. 9). Seit 1948 sind aus der neotropischen Region 4 Arten beschrieben worden, die mindestens in diesen Flügelmerkmalen ursprünglicher zu sein scheinen als die Phlebo- tominae s. str. Bei Hertigia hertigi Fairchild entspringt Re,; wie bei den Brucho- myiinae und wie es offenbar dem Grundplan der Psychodidae und der gesamten Dipteren entspricht, vor der r-m-Querader (ta) und vor dem Gabelungspunkt von R, und R, (Abb. 7). FAırcHıLp (1949) bezeichnet die Art deshalb als „the most primitive member of the subfamily so far discovered.“ Bei den 3 Arten der Gattung Warileya ist der Ursprung von Rz,; etwas weiter distal verschoben (Abb. 8). Der Flügel von W. rotundipennis zeigt, nach der Abbildung von FAırcHıLp & HErTIG (1951) zu urteilen, in diesem Merkmal kaum einen Unterschied gegenüber dem Flügel anderer Arten der Phlebotominae s. str. Nach FaıkcHıLp (1955) wäre deshalb die Gattung Warileya näher mit den Phlebotominae s. str. (= Gattung Phlebotomus sensu FAIRCHILD) verwandt als Hertigia (siehe dazu Abb. 1). Ein weiteres Merkmal, in dem Hertigia möglicherweise ursprünglicher sein könnte als Warileya und die Phlebotominae s. str. sind die kurzen Seitenlappen des 9. Tergites. Sie sind bei Hertigia kürzer, bei Warileya und bei den Phlebotominae s. str. aber länger als die Cerci. Da diese Seitenlappen des 9. Tergites bei den Bruchomyiinae wie bei allen anderen Psychodidae fehlen, wäre es durchaus möglich, ihre Kürze bei Hertigia als relativ ursprüngliches Merkmal zu deuten. Die Möglichkeit, daß sie hier sekundär reduziert wurden, läßt sich nicht ausschließen. Meiner Ansicht nach läßt sich bis jetzt die Möglichkeit nicht ausschließen, daß die 4 z. Zt. auf die Gattungen Hertigia und Warileya verteilten Arten zusammen eine monophyletische Gruppe bilden. Für eine solche Annahme könnten die folgenden Gründe sprechen: (1) Die Reduktion der Dornen auf dem Dististylus des männlichen Hypopygiums THEODOR vertritt mit guten Gründen die Meinung (siehe oben S.22), daß im Grundplan der Phlebotomen 5 Dornen aus dem Stylus anzunehmen sind. Auch bei den Fossilien aus der Unterkreide (S. 39) sind 5 Dornen vorhanden. Bei Warileya rotundipennis sind 4 kräftige Dornen und 1 schwache Borste vorhanden, bei Warileya phlebotomanica 2 kräftige Dornen und 2 oder 3 feine Haare, bei Hertigia 3 kräftige Dornen. Von Warileya nigrosacculus sind nur Weibchen bekannt. Man könnte danach annehmen, daß in der Gruppe Hertigia-Warileya wie bei so vielen anderen Phlebotominae eine Reduktion der ursprünglich 5 Dornen stattgefunden hat. Warileya rotundipennis stünde dann am Anfang dieses Reduktionsvorganges, während Hertigia hertigi und Warileya phlebotomanica 2 ver- schiedene (vorläufige) Endstufen darstellen. (2) Fehlen der Cibarialbewaffnung Darin unterscheiden sich Hertigia und Warileya von allen amerikanischen Phlebotominae s. str. Auch hier könnte es sich um ein ursprüngliches Merkmal handeln, selbst dann, wenn wir die Re- 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 27 duktion der Cibarialbewaftnung bei einigen altweltlichen Arten (Gattung Phlebotomus sensu THEO- DOR, 5. 24—25) als apomorph deuten müßten. Aber ebensogut ist es möglich, daß auch bei Hertigia Warileya die Cibarialbewaffnung sekundär reduziert wurde. Bei Warileya rotundipennis, also derjenigen Art, die auch in der Dornenbewaffnung des männlichen Dististylus am ursprünglichsten zu sein scheint, sind im Cibarium feine Dörnchen vorhanden (FAIRCHILD & HERTIG 1951). Leider ist der Bau des Cibariums bei den Gattungen Hertigia und Warileya bisher nicht genau untersucht worden. Es ist daher nicht bekannt, ob hier die für die neuweltlichen Phlebotominae s. str. (Gattungen Brumptomyia und Lutzomyia) nach THEODOR (1965) so charakteristische Vorwölbung der Dorsalwand vorhanden ist oder nicht. (3) Pleural- (Anepisternal-) haare fehlen Auch in diesem Merkmal unterscheiden sich die Gattungen Warileya und Hertigia von allen neu- weltlichen Phlebotominae s. str. Die Deutung des Merkmales ist ebensowenig möglich, wie die Deutung des Fehlens der Cibarialbewaffnung. Es kann sich um ein plesiomorphes, ebenso gut aber um ein apomorphes Merkmal handeln wie bei den meisten Arten der altweltlichen Gattung Sergentomyia. Wohl alle Arten der Gattungen Hertigia und Warileya besitzen auch autapo- morphe Merkmale: Bei Hertigia hertigi sind die „antennae quite evenly beset with slender, striate scales“ (FAırcHıLD 1955), bei Warileya phlebotomanica sind die Basi- styli (Coxite) des Männchens mit enorm entwickelten Haarbüscheln besetzt, bei einer Art von Warileya sind die Abdominalhaare nicht aufrecht wie bei den anderen, sondern z. T. liegend, und viel von ihnen sind schuppenförmig (FAırcHıLp & HERTIG 1951). Wenn sich die zunächst nur als Möglichkeit zu bewertende Hypothese bestätigen sollte, daß die Gattungen Hertigia-Warileya zusammen eine monophyletische Gruppe bilden, dann müßte die Verschiebung des Ursprungs von Rz, ; in Richtung nach der Flügelspitze in dieser Gruppe und bei den Phlebotominae s. str. unabhängig erfolgt sein. Eine andere Möglichkeit bestünde in der Annahme, daß der Ursprung von R;,; proximal der Gabelung R,/R; bei Hertigia gar kein ursprüngliches Merkmal, sondern sekundär (d.h. in Wirklichkeit apomorph) ist: Wenn die weiter oben ($. 7—9) vor- geführten Überlegungen über die phylogenetische Entwicklung der Flügel bei den Psychodidae in den Grundzügen richtig sind, dann muß man annehmen, daß bei den Phlebotominae zunächst eine Verbreiterung und Abrundung der distalen Flügelhälfte stattgefunden hat, die (ähnlich wie bei den Trichomyiinae) mit einer Verschiebung des Ursprunges von Rz, ; in Richtung nach der Flügelspitze verbunden war. Erst später hätte dann, vielleicht in Verbindung mit einer Verlängerung der Randbehaarung wieder eine Verschmälerung und Zuspitzung der distalen Flügelhälfte eingesetzt. Wenn dann die Distalverschiebung von R;,; so weit fortgeschritten war wie bei den Phlebo- tominae s. str., konnte sie nicht rückgängig gemacht werden. Wenn aber die Ver- schmälerung der distalen Flügelhälfte einsetzte, ehe noch die Distalverschiebung von R»,s weiter fortgeschritten war als bei Warileya, dann scheint mir eine Rückver- schiebung des Ursprunges von R,,; in Richtung nach der Flügelspitze durchaus im Bereich des Denkmöglichen zu liegen. Eine Entscheidung ist z. Zt. nicht möglich, und auch ich möchte es noch immer mit FAIRCHILD (1955) für wahrscheinlich halten, daß die Flügel von Hertigia-Warileya- Phlebotominae s. str. Entwicklungsstufen darstellen, die in dieser Richtung auf- einander gefolgt sind. Bei der großen Bedeutung, die den Gattungen Hertigia und Warileya bei der Beurteilung der Fossilien aus der Unterkreide zukommt, halte ich es aber für wichtig zu betonen, daß die Verwandtschaftsbeziehungen der genannten Gattungen noch nicht hinreichend sicher geklärt sind. Weitere gründliche Unter- 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 24) suchungen sind notwendig, ehe die Frage beantwortet werden kann, ob man mit FAırcHiILD (1955; siehe auch Abb. 1) ein Schwestergruppenverhältnis zwischen Her- tigia und Warileya + Phlebotominae s. str. (und dann ein engeres Schwestergruppen- verhältnis zwischen diesen beiden) annehmen darf, oder ob es wahrscheinlicher ist, daß als Schwestergruppen die Gattungen Hertigia + Warileya einerseits und die Phlebotominae s. str. andererseits gelten müssen. Aus den vorstehenden Überlegungen lassen sich die folgenden für die Beurteilung der Fossilien wichtigen Ergebnisse formulieren: 1. Eine monophyletische Gruppe sind wahrscheinlich die Phlebotominae s. str. (= Gattung Phlebotomus sensu FAIRcHILD 1955). Etwa 400 rezente Arten. 2. Die Frage, ob die beiden Gattungen Hertigia + Warileya gemeinsam als Schwester- gruppe der Phlebotominae s. str. anzusehen sind, oder ob Warileya mit diesen näher verwandt ist als Hertigia, läßt sich bisher nicht mit Sicherheit beantworten. Deshalb bleibt auch die Beurteilung von Phlebotomites unsicher. 3. Bei den Phlebotominae s. str. sind wahrscheinlich 3 monophyletische Gruppen zu unterscheiden: die altweltlichen Gattungen Phlebotomus (sensu THEODOR) und Sergentomyia (Zugehörigkeit der 3 Arten des „Subgenus Parvidens“ zu dieser Gattung aber noch fraglich) sowie die neuweltliche Gattungsgruppe (Brumptomyia- Lutzomyia). 4. Die zwischen diesen 3 Gruppen bestehenden Verwandtschaftsbeziehungen sind noch ungeklärt. Die naheliegende Annahme, daß zwischen den altweltlichen (Gat- tungen Phlebotomus, Sergentomyia) und den neuweltlichen (Gattungen Brumpto- myia, Lutzomyia) Phlebotominae s. str. ein Schwestergruppenverhältnis besteht, kann mit morphologischen Merkmalen bisher nicht begründet werden. 2. Unterfamilie Trichomyiinae (Monophylie und Verwandtschaftsbeziehungen) In die Unterfamilie Trichomyiinae werden zur Zeit meist die 3 rezenten Gat- tungen Horaiella, Sycorax und Trichomyia gestellt. Jede dieser 3 Gattungen ist durch apomorphe Grundplanmerkmale als monophyletische Einheit gut begründet. Aber ihre Verwandtschaftsbeziehungen zueinander und zu den anderen monophyletischen Teil- gruppen der Psychodidae (Phlebotomoinea, Psychodinae) sind ungeklärt. QuATE (1955) meint, die Trichomyiinae seien „more closely related to the Bruchomyiinae and Phlebotominae“, und ähnlich äußern sich andere Autoren. Aber alle angegebenen Übereinstimmungen sind Symplesiomorphien. Bisher lassen sich auch keine sicheren synapomorphen Übereinstimmungen mit den Psychodinae angeben. Es gibt aber einige wenige Merkmale, die vielleicht auf eine nähere Verwandtschaft mit dieser Gruppe hindeuten. 21.? Verkürzung der Fühler Bei den Phlebotomoinea (Abb. 51) sind die Fühler lang, die einzelnen Geißelglieder annähernd zylindrisch. Das letzte Glied ist nicht kürzer als die vorletzten. Bei den Psychodinae dagegen sind die Fühlerglieder birn-, faß- oder spindelförmig; bei den abgeleiteten Formen proximal zu einem scharf abgesetzten Knoten erweitert. Die Verkürzung und Veränderung beginnt mit den distalen Gliedern. Die Trichomyiinae (Abb. 61-65) nehmen eine Zwischenstellung ein. Bei den Gattungen Sycorax und Trichomyia sind die Geißelglieder flaschen- oder birnenförmig (JunG 19586). Meist wird angegeben, es seien hier nur 15 Fühlerglieder (13 Geißelglieder) vorhanden. Aber das Endglied, das dann als 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 29 „Apiculus“ des 13. Geißelgliedes bezeichnet wird, ist manchmal noch deutlich vom vorletzten Gliede getrennt, wenn auch immer „very diminutive conical or drop shaped“ (DUCKHOUSE 1965). Bei der problematischen Gattung Horaiella (s. unten) sind die Geißelglieder noch „lang gestreckt zylindrisch“ (Jung 1958b). Die Zahl der Fühlerglieder wird mit 16 (kuatunensis Alex.) oder 17 (prodigiosa Tonnoir) angegeben. Die letztere Zahl bedarf der Nachprüfung, da man — wenn sie zutrifft — eine sekundäre Vergrößerung der Geißel (wenn auch nur um 1 Glied) annehmen müßte. Das Endglied ist aber auch hier sehr klein (nur etwa !/3 so lang wie das vorletzte Glied: Abb. 1 bei JunG 1958b, Taf. ]). Man darf darin die 1. Stufe der Veränderungen sehen, die bei Sycorax und Trichomyia weiter fortgeschritten sind. 22.? Maxillarpalpen mit 4 Gliedern (oder weniger) Bei den Phlebotomoinea besteht der Maxillarpalpus aus 5 Gliedern, wie es offenbar dem Grund- plan der Psychodidae entspricht. Die bei sehr vielen Nematoceren und auch bei den Phlebotomoinea auf dem 3. Palpenglied vorhandene Sinnesgrube ist mindestens auch bei Trichomyia erhalten („patch of sensory rods of inner side“ (DUCKHOUSE 1965). DUCKHOUSE schreibt sie dem 2. Palpenglied zu. Es handelt sich aber zweifellos um das morphologische 3. Glied. 23.? Wahrscheinlich kann hier auch der Übergang zur Kurzbeinigkeit genannt wer- den, der wahrscheinlich die zunehmende Verkürzung der Fühler, der Maxillarpalpen, des gesamten Körpers und der Flügel entspricht. Alle diese Merkmale sind so trivial, daß man sehr leicht auch Konvergenz an- nehmen könnte. Tatsächlich läßt sich mit Hilfe der Fossilien aus dem Baltischen Bernstein, die zum Teil mit der rezenten Gattung Sycorax, zum Teil aber mit Trichomyia näher verwandt sind, zeigen, daß die Verkürzung der (proximalen) Fühler- glieder und auch die Verkürzung der Maxillarpalpen bei diesen beiden engeren Ver- wandtschaftsgruppen unabhängig erfolgt ist. Die beiden proximalen Glieder der Ma- xillarpalpen sind auch bei manchen Phlebotominae nur unvollkommen getrennt, und ich bin nicht sicher, ob nicht bei den Fossilien aus dem Baltischen Bernstein mit ver- hältnismäßig langen Maxillarpalpen die beiden Grundglieder noch deutlicher getrennt sind als bei den rezenten Formen. Die Annahme, daß die Trichomyiinae mit den Psychodinae am nächsten verwandt sind, ist bisher also durchaus unsicher begründet. Mit Rücksicht auf die Folgerungen, die man aus dem Funde sicherer Vertreter der Phlebotominae in der Unterkreide auf das Alter der monopyletischen Teilgruppen der Psychodidae ziehen muß, ist es aber wichtig, darauf hinzuweisen, daß die Annahme einer näheren Verwandtschaft der Trichomyiinae und Psychodinae mindestens nicht ausgeschlossen werden kann. Das zwingt uns zu besonders vorsichtigen Folgerungen. Nicht viel besser begründet ist die Annahme, daß es sich bei den Trichomyiinae überhaupt um eine monophyletische Gruppe handelt. Die großen Verschiedenheiten, die zwischen den Larven der 3 rezenten Gattungen Horaiella, Sycorax und Trichomyia bestehen, und die manchmal zur Unterscheidung von 2 Unterfamilien, Sycoracinae und Trichomyiinae, geführt haben, können die Annahme, daß die 3 genannten Gattungen zusammen eine monophyletische Gruppe bilden, nicht widerlegen, denn sie müssen als Autapomorphien gelten. Bisher sind nur 2 Merkmale bekannt, die als Synapomorphien der zu den Tricho- myiinae gestellten Gattungen gelten können: 24.? Die Verkürzung des letzten Fühlergliedes Sie ist am geringsten bei der Gattung Horaiella, aber auch hier ist das letzte Glied nur höchstens „halb so lang und halb so dick wie das vorhergehende und nicht deutlich artikuliert“ (Jung 1958b). 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Bei den Phlebotomoinea und im Grundplan der Psychodinae ist das letzte Fühlerglied nicht verkürzt. Die Angabe, daß bei Horaiella prodigiosa Tonnoir 17 Fühlerglieder vorhanden sind, bedarf der Über- prüfung. Wenn sie zutrifft, müßte man annehmen, daß bei dieser Art ein „überzähliges“ Glied vor- handen ist. 25.? Umbildung des Radialsektors (Abb. 72-76) Ich stimme mit FAIRCHILD (1955) im Gegensatz zu einigen früheren Autoren vollkommen darin überein, daß die 3 Äste als R,;,, R, und R, zu bezeichnen sind, daß also bei den Trichomyiinae die Gabelung von R,;, aufgehoben wurde. Bei allen rezenten und fossilen Gattungen der Trichomyiinae, mit Ausnahme von Horaiella, ist außerdem der Ursprung von R,;, in Richtung nach der Flügelspitze hin verschoben, so daß er hinter dem Ursprung von R, liegt. Hier liegt offenbar Konvergenz zu den (meisten) Phlebotominae vor. Bei Horaiella aber liegt der Ursprung von R,;, vor demjenigen von R,. Hier scheint also die ursprüngliche Verzweigungsform des Radialsektors erhalten zu sein. Das wäre besonders wichtig, weil auch hier R, ;, ungegabelt ist. In dieses Bild von der Entwicklung des Radialsektors fügt sich aber die aus dem burmesischen Bernstein beschriebene Gattung Eophlebotomus (Ab.. 71) schlecht ein. Hier liegt der Ursprung von R,,; wie bei allen Gattungen mit Ausnahme von Ho- raiella hinter dem von R,, aber Rz. ist im Gegensatz zu allen anderen bekannten fossilen und rezenten Gattungen gegabelt! EpwArns (1929) äußert die Vermutung, daß Eophlebotomus mit Sycorax am nächsten verwandt ist. Mit dieser Annahme stößt man aber bei der Deutung der Entwicklung der Mundwerkzeuge und des Rüssels bei den Trichomyiinae auf erhebliche Schwierigkeiten. Eophlebotomus ist auch erheblich jünger (Miocän) als die Fossilien aus dem Baltischen Bernstein, und da in diesem schon sichere Vertreter der Sycorax- und Trichomyia-Gruppe vorliegen, könnte Eo- phlebotomus, wie immer man dieses Fossil auch deutet, nur als überlebender Seiten- zweig aus der an sich viel älteren Stammgruppe einer der beiden Gattungsgruppen gedeutet werden. Ich möchte es aber wagen, die Arbeitshypothese aufzustellen, daß bei den Trichomyiinae ein Schwestergruppenverhältnis anzunehmen ist zwischen Horaiella und Eophlebotomus einerseits und der Sycorax- und Trichomyia-Gruppe (einschließlich der fossilen Vertreter dieser Gruppe aus dem Baltischen Bernstein) andererseits. Horaiella und Eophlebotomus sind im Besitz eines noch verhältnismäßig langen Rüssels ursprünglicher als alle anderen Trichomyiinae. Beim Weibchen von Horaiella sind auch noch Mandibeln vorhanden. EpwArps (1929) konnte diese zwar bei Eo- phlebotomus nicht finden, doch ist das Geschlecht des einzigen bekannten Exemplares unsicher. Der Flügel von Horaiella (Abb. 18) zeigt mehrere stark abgeleitete Merk- male. Es scheint mir aber möglich, die folgenden Übereinstimmungen mit Eophlebo- tomus als Synapomorphien zu deuten: 1 A vollständig reduziert (unsicher, aber in den vorliegenden Abbildungen nicht gezeichnet, Konvergenz zu Phlebotominae); CuA> verkürzt (Konvergenz zu Nemopalpus, zu den Phlebotominae und zur Sycorax- Gruppe); M; und M, an der Basis zu einem langen Stiel verschmolzen (gleiche aber weniger stark manifestierte Tendenz sporadisch bei einigen anderen Psychodidae). Der Flügel von Horaiella kann dann ohne Schwierigkeiten aus dem von Eophlebo- tomus abgeleitet werden, wenn man folgende Veränderungen annimmt (Abb. 17): Reduktion der Queradern, Reduktion von Sc; Aufhebung der Gabelung von Rz, 5; Verlagerung des Ursprungs von R, in Richtung nach der Flügelspitze, so daß der Ursprung von R»., sekundär in sein relativ ursprüngliches Lageverhältnis zum Ur- sprung von R; gerät. Eine solche Verschiebung des Ursprunges von R; in Richtung nach der Flügelspitze bzw. eine partielle Verschmelzung der Gabeläste R, und R; 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/31 erscheint leicht möglich, weil die r--m-Querader (ta) bei Horaiella reduziert ist, von der die Wurzel von R, sonst „festgehalten“ wird. Es muß zugegeben werden, daß diese Deutungen rein spekulativ sind und ein Beweis für ihre Richtigkeit kaum zu führen sein wird. Sie scheinen mir hier aber berechtigt, weil sie die großen Schwierigkeiten beseitigen würden, die sonst der Deutung von Eophlebotomus im Wege stehen. Auch die Verbreitung (Horaiella : Hi- malaya; Eophlebotomus : Burmesischer Bernstein) begünstigt die Deutung. Wir wür- den mit ihr auch die Möglichkeit gewinnen, zwar nicht das Fehlen der Gabelung von R».; (die nur bei Eophlebotomus noch vorhanden ist), wohl aber die Verschiebung des Ursprungs dieser Längsader in Richtung nach der Flügelspitze, über den Ursprung von R; hinaus, als apomorphes Grundplanmerkmal der Trichomyiinae zu gewinnen. Si S S S DI S S R, tn, 1 Y \\) Z Su h _ 704 WreIEIIIID LEE VL Ma Ma Abb. 17-18: Arbeitshypothese zur Deutung des Flügelgeäders der Gattung Horaiella. In Abb. 17 ist das Flügelgeäder der Gattung Horaiella (rezent; vergleiche Abb. 18) in das Geäder der fossilen Gattung Eophlebotomus (Burmesischer Bernstein; vergleiche auch Abb. 71) eingezeichnet. Diejenigen Elemente des Geäders von Eophlebotomus, die bei Horaiella reduziert wurden, sind schraffiert, die bei Horaiella erhaltenen Adern durch ausgezogene Linien dargestellt. Die allgemeine Verschiebung mehrerer Verzweigungsstellen des Geäders von Horaiella (Abb. 18) in Richtung nach der Flügelbasis ist in Abb. 17 nicht berücksichtigt. In Abb. 17 sind auch die Merkmale angegeben, die als Synapomorphien de: Gattungen Eophlebotomus und Horaiella gelten können: 1 (völlige Reduktion von 1A), 2 (Ver- kürzung von CuA,), 3 (Basalabschnitte von M, und M, zu einem Gabelstiel verschmolzen). Ein weiteres, nicht eingezeichnetes, synapomorphes Merkmal ist wahrscheinlich die Reduktion der r-m-Querader (ta). 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Eophlebotomus ist ein gutes Beispiel dafür, wie verwirrend (statt klärend) der Fund von Fossilien wirken kann. Mit sorgfältigen Untersuchungen wird sich zwar wahrscheinlich die Frage klären lassen, ob zwischen der rezenten Gattung Horaiella und den Gattungen Sycorax und Trichomyia wirklich ein Schwestergruppenverhältnis besteht. Die Deutung von Eophlebotomus wird aber wohl immer auf Spekulationen angewiesen bleiben, weil wir selbst bei neuen Funden niemals so genaue Unter- suchungen werden durchführen können, wie bei den rezenten Arten, und weil wir die Larven der Fossilien sicherlich niemals kennen werden. Vielleicht dient die vor- gebrachte Arbeitshypothese aber doch dazu, die Entwicklung des Flügels bei den Trichomyiinae und insbesondere bei der Gattung Horaiella zu verstehen. Es ist ja nicht ausgeschlossen, daß künftige Funde weiterer rezenter oder fossiler Arten es ermöglichen werden, sie zu verifizieren oder zu widerlegen. Bis dahin hat sie den Vorteil, klare Fragen aufzuwerfen. 3. Unterfamilie Psychodinae 3a. Apomorphe Grundplanmerkmale dieser monophyletischen Gruppe Im Gegensatz zu den Trichomyiinae sind die Psychodinae als monophyletische Gruppe ausgezeichnet begründet. Als konstitutive (abgeleitete Grundplan-) Merkmale können gelten: 26. Augenbrücke vorhanden Bei den Phlebotomoinea und Trichomyiinae sind die Komplexaugen rundlich und deutlich voneinander getrennt. Bei den Psychodinae sind sie oberhalb der Antennen durch eine Augenbrücke vollständig oder nahezu vollständig miteinander verbunden. Das Fehlen der Augenbrücke bei den Gattungen Notio- charis und Paratelmatoscopus ist nach QUATE (1967) und DUCKHOUSE (1966) sekundär. 27. Geißelglieder der Fühler faß-, spindel- oder knotenförmig Inwieweit die Umbildung der Fühlerglieder, die von der zylindrischen Form, die sie bei den Phlebo- tomoinea haben, zu ausgesprochener Knotenform (basal kugelig, mit distalem zylindrischem Stiel) führt, wenigstens in ihren Anfängen schon für einen gemeinsamen Grundplan der Trichomyiinae und Psychodinae (? siehe $. 29) anzunehmen ist, läßt sich zur Zeit nicht entscheiden. 28. Mundwerkzeuge verkürzt, auch beim Weibchen ohne Mandibeln Hier muß Konvergenz mit den Bruchomyiinae und den meisten Trichomyiinae angenommen werden. 29. Maxillarpalpen 4-gliedrig, ohne Sinnesgrube Die Reduktion der Palpenglieder von 5 auf 4 gilt auch für die (rezenten) Trichomyiinae und ist möglicherweise dem Grundplan einer beide Unterfamilien umfassenden übergeordneten Gruppe zu- zuschreiben (siehe S. 29). Während aber auf dem morphologisch 3. (scheinbaren 2. Fühlerglied) bei den Trichomyiinae die Sinnesgrube noch vorhanden ist, fehlt sie nach DuckHouse bei den Psychodinae. 30. Im Flügel ist auch die vordere Basalzelle verkürzt Die im Grundplan der Familie eingeleitete Verschiebung der Ursprünge und Verzweigungspunkte von Längsadern in Richtung nach der Flügelwurzel hin ist bei den Psychodinae um einen deutlichen Schritt weiter entwickelt. Von ihr sind bei den Psychodinae insbesondere Radialsektor und Media er- faßt (siehe darüber auch S. 8). Das wird besonders deutlich dadurch, daß bei den anderen Unter- familien die Verzweigungen des Radialsektors eher nach der Flügelspitze hin verschoben werden. 31. Flügelschüppchen stark entwickelt, dreieckig vorspringend Wohl alle Autoren bezeichnen das Flügelschüppchen bei den Psychodinae als „Alula“. Das ist vielleicht entschuldbar, weil in der Terminologie der lappenförmigen Anhangsgebilde des hinteren Flügelrandes in älterer Zeit große Verwirrung herrschte (siehe CRAMPTON 1942). Die Alula ist ein 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 33 keine Alula CuA Abb. 19-20: Deutung der sogenannten „Alula“ bei den Psychodidae: Flügelbasis von Sylvicola fenestralis Meigen (19: Anisopodidae) und Pericoma spec. (20: Psychodidae). Die Ziffern 1 und 2, sowie die beiden von ihnen ausgehenden Pfeile bezeichnen die proximale und distale Begrenzung des Abschnittes am Hinterrande des Flügels, von dem die echte Alula gebildet wird, wenn sie (wie in Abb. 19) vorhanden ist. Gebilde, das noch nicht zum Grundplan der Dipteren gehört und im Bereich des Flügelstieles (der „Basiala“) erst bei den Bibionomorpha (Abb. 19) und Brachycera, möglicherweise auch schon bei den Culicomorpha auftritt. Bei den Psychodidae (Abb. 20) fehlt eine Alula (offenbar primär) ebenso wie bei den Psychopteridae, Tanyderidae, Blephariceridae und Tipulomorpha. Das Flügelschüppchen da- gegen ist der für alle Neoptera charakteristischen Neala homolog und vom Grundplan dieser Gruppe in den der Diptera und auch der Psychodidae übernommen worden. Es ist bei den Phlebotomoinea und Trichomyiinae noch klein und abgerundet wie bei anderen Nematoceren. Bei den Psychodinae (Abb. 20) dagegen ist es ungewöhnlich vergrößert und dreieckig. Die funktionelle Bedeutung dieser Vergrößerung ist nicht bekannt. VAILLANT (1971) gibt an, daß das Flügelschüppchen (fälschlich „Alula“) bei Telematoscopus 2 kreisförmige Stellen am Mesonotum verdeckt, die nach seiner Ver- mutung vielleicht Tympanalorgane sind. Man sollte die Frage prüfen, ob das auch für andere Psycho- dinae gilt und ob die Vergrößerung des Flügelschüppchens vielleicht mit dem Auftreten von Tympanal- organen bei dieser Unterfamilie zusammenhängt. 32. Männchen mit vergrößerten Cerci („Cercopoden“), die am Ende mit Dornen (Tenacula, Retinacula) ausgerüstet sind (Abb. 15) Die Männchen der Psychodinae unterscheiden sich von denen aller Unterfamilien dadurch, daß am Hypopygium 2 paarige Zangenorgane mit beweglichem Endglied vorhanden sind. Die beweglichen Distalglieder der morphologisch dorsalen (infolge des Hypopygium inversum tatsächlich aber ventral gelegenen) Zange werden in der Literatur meist als Cercopoden, manchmal auch als Surstyli (QuUATE 1955 und später) bezeichnet. Die Bezeichnung als „Surstyli“ beruht auf der Annahme, daß es sich um gelenkig gewordene Abgliederungen des 9. Tergites handelt. Möglicherweise ist die Homologie des sogenannten „Cercopoden“ oder „Surstyli“ tatsächlich noch nicht endgültig geklärt. Ich sehe aber keinerlei Grund, daran zu zweifeln, daß es sich um enorm entwickelte Cerci handelt. Merkwürdiger- weise gibt QUATE (1955) an, „Tenacula“ seien auch bei einigen Sycorax-Arten („some Sycorax“) vorhanden. Sollte es sich dabei nicht um eine Verwechslung der „Cercopoden“ der Psychodinae mit den Dististyli von Sycorax handeln, die dadurch entstanden ist, daß Sycorax kein Hypopygium in- versum besitzt? 33. Dististyli der männlichen Gonopoden nach den Cerci hin gerichtet Diese Umorientierung ist bei den Psychodidae offenbar mehrmals unabhängig entstanden. An den Unterschieden in der Ausbildung des 9. Tergites und seiner Anhänge läßt sich aber erkennen, bei 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 welchen Gruppen das Merkmal unabhängig entstanden ist (siehe darüber S. 10). Bei den Psychodinae (Abb. 15) übernehmen anscheinend die Cerci (Cercopoden) bei der Kopulation wesentliche Funktionen, die sonst von den Gonopoden ausgeübt werden (vgl. die Abbildungen bei GEORGES 1963 mit der- jenigen von MUKERJI 1931: Lage der Teile bei der Kopulation von Psychoda und Phlebotomus). Das Fehlen von Gebilden, die den sogenannten „Parameren“ anderer Psychodidae homolog sind, ist wahr- scheinlich ein plesiomorphes Merkmal. 34. Beim Männchen bilden 9. Tergit und Sternit einen geschlossenen Basalring Bei anderen Psychodidae (z.B. Sycorax, Trichomyia) und demnach im Grundplan der Familie, sind 9. Tergit und Sternit im Hypopygium des Männchens noch deutlich getrennt. Bei den Psychodinae geht nach Jung (1956) das mächtige 9. Tergit (Tergum) dorsalwärts in ein dünnes Band, das 9. „Sternum“ über. 35. Beim Weibchen sind die Cerci verlängert Bei den anderen Unterfamilien und demnach offenbar im Grundplan der Psychodidae, sind die Cerei kurz und breit, bei den Psychodinae dagegen lang, schmal und leicht gekrümmt (säbelförmig). Sie dienen nach QUATE (1955) als „egg-guides“. Nach den Abbildungen zu urteilen, sollte man an- nehmen, daß diese Umgestaltung der Cerci auch eine Veränderung der Form der Subgenitalplatte zur Folge gehabt hat. Die Subgenitalplatte des Weibchens der Psychodinae wird wohl von allen Autoren zusammenfassender Arbeiten (QUATE, JUNG, VAILLANT) als „9. Sternit“ bezeichnet. Wenn diese Deutung richtig wäre, dann müßte man annehmen, daß die weibliche Genitalöffnung bei den Psycho- dinae um 1 Segment nach hinten verschoben wurde, und daß der sonst in das Dach des Genitalatriums verlagerte 9. Sternit hier wieder freigelegt worden ist und den Charakter einer normalen Sternitplatte angenommen hätte. Das ist höchst unwahrscheinlich. Ich halte es für so gut wie sicher, daß hier ein Fehler in der Segmentzählung vorliegt. Die Subgenitalplatte wird wahrscheinlich bei den Psychodinae wie bei allen anderen Psychodidae und den allermeisten Dipteren vom 8. Segment gebildet. 36. Spermatheken sessil Nach QUATE & QUATE (1967) sind die Spermatheken der Psychodinae „hemispherical, firmly fixed together and without membranous ducts“. Das sind sicher abgeleitete Merkmale. Merkwürdiger- weise gibt VAILLANT (1971) an, bei Telmatoscopus seien keine Spermatheken vorhanden. Er spricht dann aber von „Receptacula seminis“. In der Morphologie der Dipteren werden diese Bezeichnungen aber als Synonyma gebraucht. 37. Larve mit Atemrohr (Sipho) Zum Unterschiede von allen anderen Psychodidae liegen die Hinterstigmen am Ende eines ge- schlossenen Atemrohres, dessen Aufbau aus Elementen des 8. und der folgenden Abdominalsegmente u.a. von SATCHELL (1947, 1953b) und JunG (1956) beschrieben wird. 38. Antennen der Larve 1-gliedrig Nach JunG (1956) sind die Antennen der Larven dieser Gruppe ungegliedert. Im Grundplan der Psychodidae bestehen sie aus 4 Gliedern wie noch bei den Larven von Sycorax. 39.? Mundwerkzeuge der Larven Obwohl in neuerer Zeit viele Larven beschrieben wurden, fehlt es noch immer an einer wirklich genauen Untersuchung der Mundwerkzeuge im Vergleich mit denen der anderen Unterfamilien. Auf einige der Fragen, die dabei besonders zu beachten wären (Aufbau der Mandibel und des Hypo- stomiums) wurde schon oben hingewiesen. Es ist recht wahrscheinlich, aber nicht sicher, daß ein- gehendere Untersuchungen auch für die Larven der Psychodinae abgeleitete Merkmale zu Tage fördern werden. SATCHELL (1953b) gibt an, daß in der Maxille der Larven der Psychodinae die Cardo mit dem Subgenalrand verschmolzen sei. Das ist sicher ein abgeleitetes Merkmal, das im Grundplan der Psychodidae (und z.B. bei der Larve von Bruchomyia) noch nicht vorhanden ist. Es ist aber noch nicht sicher, ob das Merkmal bei allen Psychodinae vorhanden ist, und man muß auch damit rechnen, daß es auch bei den Larven der Trichomyiinae vorkommt, bei denen darauf nicht geachtet wurde. Nach SATCHELL (1953b) wäre auch der Palpus bei den Larven der Psychodinae „less distinct“ als im Grund- plan der Familie. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 35 40. Prothorakalhorn der Puppe mit geringelter, beweglicher Basalregion Der Bau der prothorakalen Atemhörner wurde von SATCHELL (1948) beschrieben. Diejenigen der Psychodinae unterscheiden sich von denen der übrigen Psychodidae dadurch, daß sie an der Basis eine aus etwa 5 Ringen bestehende, dünnere Region besitzen, welche ihnen eine gewisse passive Beweglich- keit erlaubt. Es ist sehr wahrscheinlich, daß künftige Untersuchungen noch Veränderungen an dieser Liste apomorpher Grundplanmerkmale der Psychodinae notwendig machen werden. An der Tatsache, daß die Psychodinae als monophyletische Gruppe aus- gezeichnet begründet sind, wird sich dadurch nichts mehr ändern. Die genaue Unter- suchung möglichst zahlreicher weiterer Merkmale wird vor allem das Ziel haben müssen, Gründe für oder gegen die Hypothese beizubringen, daß zwischen den Trichomyiinae und den Psychodinae ein Schwestergruppenverhältnis besteht. 3b. Die monophyletischen Teilgruppen der Psychodinae Im schroffen Gegensatz zu der Sicherheit, mit der die Psychodinae als mono- phyletische Gruppe begründet sind, steht die Unsicherheit ihrer weiteren systemati- schen Gliederung. Die bisherigen Erörterungen leiden darunter, daß noch immer nicht nach den Schwestergruppenverhältnissen zwischen monophyletischen Gattungen oder Gattungsgruppen gefragt wird. Vielmehr spielen Erörterungen darüber, welche Arten- gruppe die primitivste („the most primitive“) in einer gegebenen Gattung ist und welche die höchste phylogenetische Position einnimmt, noch immer eine große Rolle. Auch an Widersprüchen fehlt es dabei nicht. VAILLANT (1971) stellt im Text seiner Arbeit z.B. fest, daß ihm Telmatoscopus albipunctatus eine der primitivsten Psycho- dinae zu sein scheine. In seiner Stammbaumzeichnung erscheint aber Telmatoscopus als ganz untergeordneter Ast. Die Blindheit mancher Autoren gegenüber solchen Widersprüchen erscheint ganz unverständlich. Von den beiden Tribus, die in der Unterfamilie Psychodinae herkömmlicherweise unterschieden werden, sind de Psychodini sehr wahrscheinlich eine mono- phyletische Gruppe. Für die Begründung dieser Annahme und ihre weitere Gliederung bietet die Arbeit von Quate (1959) eine gute Grundlage. Der ihr beigegebene Stamm- baum entspricht aber nur scheinbar und in einigen Punkten dem „Argumentations- schema der phylogenetischen Systematik“. Er enthält möglicherweise noch para- phyletische Gruppenbildungen und muß noch sorgfältig und kritisch geprüft werden. In der Stammbaumzeichnung von VAILLANT (1971) bilden dagegen die Psychodini (im Sinne von Quare) überhaupt keine monophyletische Gruppe. Hier sind die Gat- tungen Psychoda und Copropsychoda allen übrigen Gattungen der Psychodinae als „Schwestergruppe“ gegenübergestellt. Die Gattungen Threticus und Philosepedon, die nach QuATE am nächsten mit Psychoda verwandt sind, bilden bei VAILLANT einen untergeordneten Zweig des Astes, dem auch die von Quare nicht zu den Psychodinae gestellten Gattungen der Unterfamilie angehören. VAILLANT setzt sich mit QuaATes Auffassung und ihrer Begründung nicht auseinander und gibt auch für seine eigene keine Begründung. Derartig einander kraß widersprechende „Stammbaum“-Darstellungen sind der Grund für die so häufig geäußerte Skepsis gegenüber phylogenetischen „Spekula- tionen“. Sie haben ihren Grund aber nicht darin, daß die vorliegenden Tatsachen 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 in so verschiedener Weise „phylogenetisch interpretiert“ werden könnten, sondern darin, daß die Urheber von „Stammbaum“-Darstellungen sich nicht darüber klar sind, was diese zeigen sollen und wie sie begründet werden müssen. Für die Tribus Pericomini, von der VAıLLanT noch die Tribus Telmato- scopini abtrennt ohne beide wieder unter einem gemeinsamen Namen zusammen- zufassen, obwohl sie nach seinem „Stammbaum“ doch zusammen eine monophyle- tische Gruppe bilden, sind mir keine abgeleiteten Grundplanmerkmale bekannt. Es handelt sich sehr wahrscheinlich um eine paraphyletische Gruppe, bei der die gemein- samen, zur Kennzeichnung angegebenen Merkmale als Symplesiomorphien zu deuten sind. In DuckHouse’s Arbeit (1966), die einen Abschnitt „Phylogenetic relationships within the Psychodinae“ enthält, werden die Gattungen Pericoma, Brunettia und Telmatoscopus als „polyphyletisch“ bezeichnet. Es ist aber wahrscheinlich, daß es sich dabei um paraphyletische Gruppen handelt; denn gegenwärtig werden diese noch oft als „polyphyletisch“ bezeichnet, obwohl manche Autoren wiederum den Begriff der „Monophylie“ in so ungenauem Sinne verwenden, daß er auch die paraphyleti- schen Gruppen mit umfaßt. II. Die Frage des Kategorial-Ranges der monophyletischen Teilgruppen der Psychodidae Von den meisten Autoren werden die 4 wahrscheinlich monophyletischen Teil- gruppen die Psychodidae (Bruchomyiinae, Phlebotominae, Trichomyiinae und Psycho- dinae) als Unterfamilien bezeichnet. Es gibt aber auch abweichende Meinungen. FAIR- CHILD (1955) z.B. erkennt den Phlebotominae nur den Rang einer Tribus („Phlebo- tomini”) zu, während ROoHDENDoRF (1964) in dieser Gruppe ebenso eine besondere Familie („Phlebotomidae“) sehen möchte wie in den anderen Unterfamilien. Von vielen werden diese Meinungsverschiedenheiten für nebensächlich gehalten. Tatsächlich ergibt sich aus Meinungsverschiedenheiten über den kategorialen Rang, der einer Gesamtgruppe und ihren Untereinheiten zugesprochen werden soll, kein Nachteil für die Darstellung der phylogenetischen Verwandtschaft, wenn nur (1) die einzelnen Gruppen tatsächlich monophyletische Einheiten sind und (2) deren Ver- wandtschaftsbeziehungen in der hierarchischen Ko- und Subordination richtig zum Ausdruck gebracht werden. Für die Psychodidae gilt in dieser Beziehung mutatis mutandis dasselbe wie für die Culicidea (siehe Hennıs 1966b). Von diesem Ge- sichtspunkte aus gesehen, ist allerdings die „Klassifikation“ (nicht der Stammbaum- entwurf!) von FAırcHıLD derjenigen von ROHDENDORF überlegen, denn bei FAIRCHILD wird die nahe Verwandtschaft der Phlebotominae und Bruchomyiinae durch die Zu- sammenfassung beider Gruppen zu einer gemeinsamen Gruppe „Phlebotominae“ rich- tig zum Ausdruck gebracht, nicht aber bei RoHDENDoRF, der die „Phlebotomidae“ unverbunden neben die „Nemopalpidae“ (= Bruchomyiinae) und Psychodidae stellt. An der Sache vorbei geht auch die Feststellung von Jung & THEODOR (1958), die Zusammenfassung der 3 Gattungen Horaiella, Sycorax und Trichomyia in einer Unter- familie Trichomyiinae stelle eine Notlösung dar, „obgleich jede der 3 Gattungen wohl hinsichtlich Imaginal- als auch Larvalmorphologie durchaus den Rang einer Unterfamilie einnehmen könnte“. Tatsächlich haben manche Autoren auch jede der 3 genannten Gattungen als Vertreter einer besonderen Unterfamilie angesehen. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 37 Die Frage, um die es in Wirklichkeit geht, lautet: Bilden die 3 Gattungen Ho- raiella, Sycorax und Trichomyia zusammen eine monophyletische Gruppe oder nicht? Sollte die Frage im positiven Sinne beantwortet werden müssen, dann bestimmt sich der Kategorialrang der Gesamtgruppe nur mit Rücksicht auf den ihrer Schwester- gruppe. Sollte sich bestätigen, daß die Trichomyiinae tatsächlich die monophyletische Schwestergruppe der Psychodinae sind, dann müssen sie als Unterfamilie bezeichnet werden, solange man auch die Psychodinae als Unterfamilie bezeichnet. Gleichgültig ist es in diesem Zusammenhange, wie groß oder wie gering die morphologischen Unterschiede zwischen den Gattungen Horaiella, Sycorax und Trichomyia im Larven- und Imaginalstadium sind. Nun kann sich die phylogenetische Systematik tatsächlich damit begnügen, in ihrem System die Verwandtschaftsbeziehungen (Schwestergruppenverhältnisse) mono- phyletischer Gruppen zum Ausdruck zu bringen. Der kategoriale Rang der Gruppen bringt dann nicht mehr als die Subordinationsverhältnisse in jeweils einem einzigen Zweige des Stammbaumes zum Ausdruck. Die Tatsache, daß Gruppen, die verschiedenen Zweigen des Stammbaumes angehören, den gleichen Kategorial- rang (z. B. den einer „Unterfamilie“) haben, bedeutet dann gar nichts. Es ist eine offene Frage, ob die phylogenetische Systematik für immer auf die durchaus gegebene Möglichkeit (HennıG 1966b) verzichten wird und verzichten kann, auch im Kategorialrang der monophyletischen Gruppen eine bestimmte Erkenntnis auszudrücken. Ich nehme an, daß die Entscheidung dieser Frage, mag sie auch noch so lange auf sich warten lassen, schließlich eher zur Aufwertung als zur Abwertung des Ranges vieler Insektenfamilien und ihrer Untergruppen führen wird, und daß im Zusammenhange damit z.B. die Phlebotominae und Bruchomyiinae eher den Rang von Familien (wie bei RoupEnpoRrr) als den von Tribus (wie bei Faırcniro) erhalten werden. Da aber diese Frage nur in größerem Zusammenhange gelöst werden kann und für die Probleme, um die es in der vorliegenden Arbeit in erster Linie geht, keine entscheidende Bedeutung besitzt, habe ich hier an der üblichen Praxis festgehalten und die 4 Gruppen Bruchomyiinae, Phlebotominae, Trichomyiinae (deren Mono- phylie noch nicht gesichert ist) und Psychodinae als Unterfamilien bezeichnet. IV. Geographische Verbreitung An jeden Fund mesozoischer Fossilien, namentlich auf den Südkontinenten, knüpft sich die Hoffnung, daß er zur Deutung des gegenwärtigen Verbreitungsbildes der Gruppe, zu der er gehört, beitragen könnte. Dabei geht es namentlich um 2 Fragen: Die mögliche Ausbreitung dieser Gruppe über transantarktische und über trans-süd- atlantische Landverbindungen. Eine der Voraussetzungen dafür, daß Ausbreitung über eine dieser Verbindungen (oder auch über beide) überhaupt in Erwägung gezogen werden darf, besteht darin, daß die betreffende Gruppe alt genug ist. Brunpın (1972) konnte vor kurzem einen Einwand, den Darııinston gegen seine Deutung des Verbreitungsbildes der Podo- nominae (Chironomidae) erhoben hatte, mit dem Hinweis auf das durch einen zu dieser Gruppe gehörenden Fund in der Unterkreide des Libanons erwiesene hohe Alter der Podonominae entkräften. Was zunächst die transantarktische Verbindung anbetrifft, so können bei den Psychodidae höchstens 3 Gruppen genannt werden (eine Artengruppe der Gattung 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Pericoma, die Gattung Nemoneura und vielleicht Sycorax), die sie möglicherweise in Anspruch genommen haben. Sie alle gehören zu den Psychodinae, und gerade über das Mindestalter dieser Gruppe lassen sich aus den bisherigen Fossilienfunden keine Schlüsse ziehen. Nun ist aber durch den Fund der Phlebotominae in der unteren Kreide sicher bewiesen, daß nicht nur die Psychodidae als Gesamtgruppe vor dieser Zeit entstanden sein müssen, sondern daß vor der unteren Kreidezeit auch bereits die Aufspaltung der Familie in Bruchomyiinae, Phlebotominae und mindestens eine Stammart, aus der die Trichomyiinae und Psychodinae hervorgegangen sind, erfolgt sein muß. Die Annahme, daß es spätestens in der Kreide auch schon Psycho- dinae und wohl auch schon einige monophyletische Teilgruppen dieser Unterfamilie gegeben hat, gewinnt im Verein mit der Deutung der Fossilien aus dem Baltischen Bernstein dadurch sehr an Wahrscheinlichkeit. Dadurch wäre dann — ähnlich wie bei den Podonominae — auch die zeitliche Voraussetzung für die Inanspruchnahme einer transantarktischen Verbindung durch einige Psychodinae gegeben. Für die Annahme einer Ausbreitung über das Gebiet des heutigen Südatlantik kämen bei den Psychodidae wohl sicher nur die Bruchomyiinae und Phlebotominae in Frage. Da von den Bruchomyiinae keine mesozoischen Fossilien vorliegen, wäre man auf eine Analyse der rezenten Arten angewiesen. Die Argumente, die dabei eine Rolle spielen könnten, müßten ähnlich aussehen wie diejenigen, die für die Annahme transantarktischer Beziehungen entwickelt wurden (Hennig 1958, 1966a, BRunDIN 1966). Leider ist eine entsprechende Analyse bei den Dipteren bisher noch niemals durchgeführt worden. Unter der Voraussetzung, daß die direkte Verbindung zwischen Afrika und Südamerika noch zur Zeit der unteren Kreide bestanden hat, wäre durch den indirekten Nachweis der Bruchomyiinae in dieser Erdperiode immerhin die Be- dingung des hinreichenden Alters dieser Gruppe als gegeben anzusehen (siehe aber SEO). Nicht viel anders steht es bei den Phlebotominae, obwohl die Unterkreidefossilien zu dieser Gruppe gehören. Das Verbreitungsbild und die Verwandtschaftsbeziehungen der rezenten Arten lassen es so gut wie ausgeschlossen erscheinen, daß von den neo- tropischen zu den palaeotropischen Arten mehr als eine einfache Verwandtschafts- beziehung besteht, und das genügt nicht, um die Annahme direkter Ausbreitung, etwa über den Südatlantik, zu stützen. Die aus Neuguinea und Australien bekannten wenigen Arten gehören verschiedenen engeren Verwandtschaftsgruppen an und stellen in ihrem heutigen Verbreitungsgebiet sicher kein altes Faunenelement dar. Man hat den Eindruck, daß sowohl die palaeotropischen wie die neotropischen Arten bzw. deren Vorfahren von Norden her in ihr heutiges Verbreitungsgebiet gekommen sind. Möglicherweise ist aber die neotropische Verwandtschaftsgruppe Hertigia-Warileya aus dieser Deutung auszunehmen. Der Fund der Kreidefossilien, die einen ähnlichen ursprünglichen Flügelbau besitzen, in einem Gebiet am Südrande der Thetis läßt die Möglichkeit offen, daß während der unteren Kreidezeit oder vorher Phlebo- tominae über eine trans-südatlantische Verbindung von Afrika nach Südamerika (oder umgekehrt) gekommen sind, wobei dann die Gruppe Hertigia-Warileya als einziger Rest dieser alten Ausbreitungswelle der Phlebotominae anzusehen wäre. Mehr als eine Möglichkeit, die sich nicht ausschließen läßt, ist das aber nicht. Stützen ließe sich eine solche Annahme mit Hilfe der Kreidefossilien auf keinen Fall. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 39 B. Die fossilen Psychodidae (siehe dazu auch das Verzeichnis $S. 62—-67) Fossilien, die mit Sicherheit zu den Psychodidae gehören, waren aus dem Meso- zoikum bisher nicht bekannt. Zwar sind 2 Arten aus dem Malm (Purbeck) von Eng- land, die ursprünglich als Homoptera beschrieben worden waren, zu den Psychodidae gestellt worden (Psychodites egertoni Brodie und P. kenngotti Giebel (siehe Hanp- LIRSCH 1908). Diese Zuordnung ist aber sehr problematisch. Nachdem jetzt Fossilien in der Unterkreide des Libanon gefunden wurden, die mit Sicherheit zu den Phlebo- tominae gehören, ist so gut wie sicher, daß es Psychodidae schon im oberen Jura (Malm) gegeben hat, und die Deutung der Psychodites-Arten ist daher kaum noch wichtig. Wesentlich interessanter wäre Mesopsychoda dasyptera Brauer, Redtenbacher & Ganglbauer. Die Schichten, in denen dieses Fossil gefunden wurde (Ust Balei in Sibirien) wurden ursprünglich dem Dogger zugerechnet, gehören aber nach Rohden- dorf (1962) zum oberen Lias. Die dachförmige Haltung der Flügel bei diesem Fossil könnte für die Zugehörigkeit zu den Psychodinae sprechen, denn sie ist sicher ein abgeleitetes Grundplanmerkmal dieser Unterfamilie. Es hängt offenbar mit der Aus- bildung einer quer über dem Proximalabschnitt des Flügels verlaufenden Schwäche- zone zusammen, in der die Flügel umgeknickt werden. Vom Flügelgeäder des Fossils ist aber (von anderen Merkmalen ganz abgesehen) nichts Sicheres zu erkennen. Mit Rücksicht auf die Folgerungen, die aus der Zuordnung von Mesopsychoda zu den Psychodinae auf das Alter nicht nur der Psychodidae, sondern auch auf die Unter- familien gezogen werden müßten, bleibt dieses Fossil besser unberücksichtigt. I. Die Fossilien aus der Unterkreide Gattung Phlebotomites novum genus Die Voraussetzungen für die Beurteilung der Fossilien, die ich unter die- sem Gattungsnamen zusammenfasse, wurden schon oben ($. 20-28) ausführ- lich erörtert. Von den Phlebotominae s. str. unterscheidet sich Phlebotomites durch die breit abgerundeten Flügel. Die Gattung stimmt in diesem Merkmal mit Hertigia und Warileya überein. Von Hertigia unterscheidet sie sich dadurch, daß der Ursprung von Rz, ; über die Gabelung von R,/R; hinaus in Richtung nach der Flügelspitze ver- schoben ist. In diesem Merkmal stimmt sie mit Warileya und mit den Phlebotominae s. str. überein. Von Warileya unterscheidet sich Phlebotomites dadurch, daß auf dem Dististylus des männlichen Hypopygiums 5 kräftige Dornen vorhanden sind. Die Gattungen Hertigia und Warileya sind auch wesentlich größer als Phlebotomites. Ihr Flügel ist annähernd doppelt so lang wie der der fossilen Gattung. Die Notwendigkeit, für die fossilen Arten aus der Unteren Kreide einen be- sonderen „Gattungs“-Namen zu verwenden, ergibt sich nicht so sehr daraus, daß einige, nicht besonders auffällige, Unterschiede vorhanden sind, sondern aus der Überlegung, daß Einordnung in eine bestimmte rezente Gattung nähere Verwandt- schaft mit diesem engeren Kreis rezenter Arten vortäuschen würde. Solche Verwandt- schaftsbeziehungen lassen sich aber nicht nachweisen. Aus der Unteren Kreide des Libanon liegen 5 Exemplare vor, die zu mindestens 2 verschiedenen Arten gehören. Nicht bei allen Exemplaren sind alle Merkmale zu 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 erkennen, die man bei der Unterscheidung rezenter Arten zu berücksichtigen pflegt, und leider sind gerade bei dem einzigen Exemplar (Holotypus) von P. longifilis wich- tige Körperteile nicht erhalten. Trotzdem steht fest, daß mindestens dieses Exemplar zu einer anderen Art gehört als die übrigen 4. Species typica: Phlebotomites brevifilis n. sp. Phlebotomites longifilis nova spec. (Abb. 21, 22, 30) _ Vorliegendes Material: ı & (Holotypus) im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. C 49/2). Untere Kreide (Neokom) des Libanon. Nur bei diesem Exemplar sind die Seitenlappen des 9. Tergites lang: deutlich län- ger als die Parameren und der Basistylus, und nur bei diesem sind die beiden Penis- filamente sehr lang und in Schleifen gelegt (Abb. 21). Die Behaarung des Basistylus ist spärlich. Die Gabel von R,,; (Abb. 30) ist deutlich länger als bei den Exemplaren, die ich zu brevifilis stelle. Da Fühler, Rüssel, Maxillarpalpen und Beine fehlen, läßt sich leider nicht feststellen, ob an diesen Organen Unterschiede von brevifilis vor- handen sind. Auch die Frage, ob auf dem Anepisternum Haargruppen vorhanden sind, läßt sich nicht beantworten. Phlebotomites brevifilis nova spec. (Abb. 23—37) Vorliegendes Material: 4 5& im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Nr. B 8/1, B 8/2, C 29/2 und der Holotypus Nr. C 29/8). Untere Kreide (Neokom) des Libanon. Es ist nicht sicher, ob die 4 Exemplare wirklich zu einer Art gehören. Da aber nicht bei allen die gleichen Merkmale so gut erhalten sind, daß sie miteinander ver- glichen und etwaige Unterschiede festgestellt werden können, behandle ich alle 4 Exemplare hier unter einem Namen. Die Frage der Artunterscheidung ist bei Fossilien ja ohnehin problematisch. Fa Ta Go 21 Abb. 21—22: Hypopygium (21) bzw. Gonopoden (22) von Phlebotomites longifilis n. sp. (Holotypus) aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon. In Abb. 21 liegt der Dististylus in seiner ganzen Länge in der Ebene der Darstellung. Seine Dornen und der Basistylus erscheinen daher perspektivisch ver- kürzt (vgl. dazu Abb. 22, in der die Gonopoden von der Innenseite dargestellt sind; hier liegt der Basistylus in der Bildebene). 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 41 O0 Abb. 23: Phlebotomites brevifilis n.sp. (Holotypus) aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon. Habitus. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Bei allen 4 Exemplaren ist wenigstens die annähernd übereinstimmende Kürze des Rüssels, des 1. Geißelgliedes der Fühler und des 5. Gliedes der Maxillarpalpen zu erkennen. Ob die Exemplare sich in den Merkmalen des Kopfes von longifilis unter- scheiden, läßt sich nicht feststellen, da bei dem einzigen Exemplar dieser Art Rüssel, Maxillarpalpen und Fühler fehlen. Papillen sind auf den Geißelgliedern der Fühler nicht zu erkennen. Askoide glaube ich auf dem 6. und 7. Geißelglied des Exemplares Nr. C 29/2 mit Sicherheit zu erkennen. Es läßt sich aber nicht entscheiden, ob auf jedem dieser Glieder 1 oder 2 Askoide vorhanden sind. Auf der abgewandten Seite des Fühlers sind zwar an der gleichen Stelle, an der die oberen Askoide liegen, ge- wisse Strukturen vorhanden, die man als Askoide deuten könnte. Die Möglichkeit, 26 Abb. 24—26: Kopf und Fühlerglieder von Phlebotomites brevifilis n. sp. aus der unteren Kreide (Neo- kom) des Libanon. In Abb. 24 (Exemplar Nr.B 8/1) sind vom Fühler nur die basalen (bis zum 3. Geißelglied) und die 3 Endglieder der 14gliedrigen Geißel dargestellt. Abb. 25: Basalglieder der Fühlergeißel des Exemplares Nr. B 8/2 (gleicher Maßstab wie in Abb. 24). Abb. 26: 6. und 7. Geißel- glied des Fühlers von Exemplar Nr. C 29/2 mit Askoiden. Ob die punktiert gezeichneten Askoide tatsächlich vorhanden sind, ist unsicher. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 43 Abb. 27—30: Flügel von Phlebotomites brevifilis n. sp. (27: Exemplar Nr. C 29/8; 28: Exemplar Nr. B 8/1; 29: Exemplar Nr. B 8/2) und P. longifilis n.sp. (30: Holotypus), sämtlich aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon. Maßstab in allen 4 Abbildungen wie in Abb. 27 angegeben. daß es sich um übereinandergelegte Borsten oder Unregelmäßigkeiten im Harz han- delt, läßt sich aber nicht ausschließen. Die Punktierung in Abb. 26 soll nur andeuten, daß möglicherweise 2 Askoide pro Geißelglied vorhanden sind. Ob auf dem Anepisternum Haargruppen vorhanden waren, läßt sich bei den 4 Exemplaren ebensowenig sagen wie beim Holötypus von longifilis. Im Flügel ist die Gabel von R,,s durchweg (Abb. 27—29) kürzer als beim Holo- typus von longifilis (Abb. 30). Bei dem Exemplar Nr. C 29/2 fehlt allerdings die Flügelspitze, und die 3 anderen Exemplare zeigen geringfügige Unterschiede. Am kürzesten ist die Gabel bei dem Exemplar Nr. B 8/2. Hier (Abb. 29) ist auch der Ursprung von R,,,; am weitesten von der Gabelungsstelle R,/R; entfernt, der Flügel- abschnitt y (nach der üblichen Terminologie) also am längsten. Da bei diesem Exem- plar auch der in die Costa mündende Ast der Subcosta (Sc) im Gegensatz zu den anderen Exemplaren deutlich vorhanden ist, und da bei ihm auch die Penisfilamente besonders kurz zu sein scheinen (Abb. 35) ist es möglich, daß es zu einer besonderen Art gehört. Das Hypopygium ist nicht bei allen Exemplaren gut zu erkennen, und die ver- schiedene Lage seiner Teile erschwert den Vergleich. Bei dem Exemplar Nr. C 29/2 fehlt auf beiden Seiten der Dististylus und bei C 29/8 ist keine gute Ansicht der Parameren, der Penisfilamente und der Seitenlappen des 9. Tergites zu gewinnen, wenn das Tier nicht durch Abschleifen beschädigt werden soll. In allen Fällen unter- scheidet sich das Hypopygium (Abb. 33—37) von dem von P. longifilis (Abb. 21) aber durch die relativ kurzen Seitenlappen des 9. Tergites und die dichte Behaarung des Basistylus. Ein knopfförmiger Basalanhang mit Haarbüschel (wie bei manchen re- zenten Arten) ist bei den Exemplaren von brevifilis ebensowenig vorhanden wie bei longifilis: die lange Behaarung ist etwa gleichmäßig verteilt. Bei den Exemplaren Nr. B 8/1 und B 8/2 ist auch deutlich zu erkennen, daß die Parameren anders geformt 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 und anders behaart sind als bei longifilis (Abb. 21). Die Penisfilamente sind kurz und gerade. Ob die geringfügigen Unterschiede zwischen B 8/1 und B 8/2 darauf be- ruhen, daß beide Exemplare zu verschiedenen Arten gehören oder ob sie zum Teil der individuellen Variabilität, zum Teil der Konservierung oder postmortalen Ver- änderungen zuzuschreiben sind, läßt sich nicht mit Sicherheit entscheiden. Immerhin sei darauf hingewiesen, daß das Exemplar Nr. B 8/2 auch im Flügelgeäder verhältnis- mäßig deutlich von den anderen Exemplaren abweicht. In der Körpergröße besteht kein merklicher Unterschied zwischen den Exemplaren und dem Holotypus von longifilis. Von Längenangaben wurde hier abgesehen, da sich das Ausmaß von Schrumpfungen und Verzerrungen bei diesen sehr kleinen und zarten Tieren nicht genau abschätzen läßt. Die sichersten Anhaltspunkte für die Ab- schätzung der Körpergröße liefern die Flügel (Abb. 27-30; vergleiche auch die Ha- bitusdarstellung, Abb. 23). Daraus geht immerhin hervor, daß alle Exemplare aus der Unterkreide sehr klein und nur mit den kleinsten rezenten Arten der Phlebotominae s. str. zu vergleichen sind. Die Arten der Gattung Warileya, mit denen sie in der Flügelform am meisten übereinstimmen, sind wesentlich größer. es P3 N Pı f Pı Sim P3 P2 t 31 39 Abb. 31—32: Beine von Phlebotomites brevifilis n. sp. (31: p, und p, des Exemplares Nr. B 8/1; 32: pı, ps und p, des Exemplares Nr. B 8/2). Maßstab in allen Teilabbildungen identisch. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/45 ac (vR Abb. 33-37: Hypopygium des Männchens von Phlebotomites brevifilis n. sp. aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon. Dargestellt sind die Exemplare B 8/1 (Abb. 33—34) und B 8/2 (Abb. 35—37). In Abb. 33 liegen die Parameren und der Dististylus etwa in der Bildebene, der Basistylus ist per- spektivisch etwas verkürzt. Nicht gezeichnet ist die Behaarung des Basistylus und des in der Bildebene gelegenen Lappens des 9. Tergites. Bei der langen Borste im zugespitzten Distalabschnitt der Paramere handelt es sich vielleicht um eine an anderer Stelle abgebrochene und verlagerte Borste. In Abb. 35 sind die Gonopoden verdreht, so daß sie mehr von der Dorsalseite zu sehen sind. Der Basistylus liegt über dem Basalabschnitt der Paramere. Deren Umriß ist trotzdem als geschlossene Linie gezeichnet. In Abb. 33 liegt der Dististylus genau in der Bildebene, der Basistylus ist perspektivisch verkürzt; in Abb. 35 liegt dagegen der Basistylus in der Bildebene. Vergrößerungsmaßstab in Abbildung 36 wie in Abb. 37 angegeben. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Ökologie. Mit Rücksicht auf den Wunsch, aus den Fossilienfunden auch einige Aufschlüsse über die ökologischen Verhältnisse im libanesischen Bernstein- wald während der Unterkreide zu gewinnen, sollen hier einige Angaben über die Lebensweise der rezenten Phlebotominae ihren Platz finden (vorwiegend nach den Angaben von THEODOR 1958). Die rezenten Arten sind überwiegend in den Tropen und Subtropen verbreitet. Im Norden gehen sie nicht über die 10° Jahresisotherme hinaus (Abb. 38). Da der Fundort der Kreidefossilien im Verbreitungsgebiet der rezenten Arten liegt, kann auf etwa andersartige Klimaverhältnisse nicht geschlossen werden. Der Flug der rezenten Arten ist „meist kurz, sprunghaft und geräuschlos“. Ihre Flugweite „ist sehr begrenzt, und im allgemeinen verbreiten sie sich von den Brutplätzen nur 100 bis 200 m“. Da die Weibchen zur Reifung der Eier Wirbeltierblut (die ursprünglichen Hertigia() Warileya(3) Abb. 38: Geographische Verbreitung der Phlebotominae. Eingezeichnet ist die 10°-Jahresisotherme, der die Nordgrenze der rezenten Arten ziemlich genau entspricht. Bisher sind etwa 150 alt- und 250 neuweltliche Arten bekannt. Der Kreis bezeichnet den Fundort der Phlebotomites-Arten aus der unteren Kreide (Neokom) des Libanon, das Kreuz den Fundort von Phlebotomus tipuliformis Meunier im Baltischen Bernstein. Arten vermutlich Reptilienblut) unbedingt haben müssen, ist anzunehmen, daß Rep- tilien auch in unmittelbarer Nähe des Fundortes der libanesischen Unterkreide-Arten vorhanden waren. Zusätzlich nehmen die Weibchen auch Pflanzensäfte auf und aus- schließlich gilt das wahrscheinlich für die Männchen, über deren Ernährungsweise aber nur sehr wenig bekannt ist. Die Lebensdauer der Männchen ist kurz, 3 bis 4 Tage. Die Imagines sind „nachts aktiv“ und halten sich am Tage (abgesehen von mensch- lichen Bauten) in Felsen, Baumlöchern, Tierbauten usw. versteckt. „Im Süden halten sie sich am Tage in den Bodenspalten auf, in denen eine gleichförmige Temperatur (27°) und hohe Luftfeuchtigkeit herrscht.“ 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 47 „Die Larven, über deren Brutplätze besonders Hanson (1961) und QuATE & QuATeE (1967) ausführliches berichten, entwickeln sich im Boden, oft in einer Tiefe von 20-30 cm“, in Mauer- und Felsspalten, in Wirbeltierbauten, „wo immer Tem- peraturen und insbesondere hohe Feuchtigkeit günstige Bedingungen schaffen.“ „Im Süden entwickeln sie sich in dem System von tiefen Bodenspalten, das sich nach der Regenzeit im Boden bildet. Die Larven ernähren sich von im Boden vorhandenem organischem Material, verrotteten Blättern, toten Insekten, Exkrementen von Rep- tilien und Nagern usw. Sie brauchen Wasser in flüssiger Form, das jedoch kapillar gebunden sein kann. Ohne Wasser sterben sie bei 100%o Luftfeuchtigkeit. Sie nehmen Wasser mit dem Futter und durch die Körperoberfläche auf.“ Alle diese Angaben dürften ohne wesentliche Änderungen auch auf die Arten aus der Unterkreide zu übertragen sein. II. Ergänzende und kritische Bemerkungen zu den Fossilien aus dem Baltischen Bernstein 1. Unterfamilie Bruchomyiinae Durch den Fund eines Vertreters der Phlebotominae in der unteren Kreide wird mittelbar aber mit Sicherheit bewiesen, daß in dieser Erdperiode auch die Bruchomyiinae, als Schwestergruppe der Phlebotominae, bereits gelebt haben müssen. Fossilien sind allerdings erst aus dem Baltischen Bernstein bekannt. Die Verkürzung des CuA, beweist (siehe dazu S. 7-8), daß sie tatsächlich, wie heute allgemein an- genommen wird, zur Gattung Nemopalpus und nicht etwa in die Stammgruppe der gesamten Bruchomyiinae oder in die der Gattungen Bruchomyia-Eutonnoiria gehören. Die mir vorliegenden Exemplare (siehe dazu S. 62) scheinen zu mindestens 2 stark voneinander abweichenden Arten zu gehören, obwohl sie alle von MrunıER unter dem Namen Palaeosycorax tertiariae beschrieben wurden. Ob eine davon mit der von Epwarns beschriebenen Art molophilinus identisch ist, kann ich nicht sagen. Die bisher beschriebenen 20 rezenten Arten sind über alle Südkontinente ver- breitet (Neuseeland: 1, Australien: 1, Hinterindien und Borneo: 3, Südafrika: 3, Ka- narische Inseln: 1, Neotropis einschließlich Antillen: 3). STuckEnBErG (1962) hat das Verbreitungsbild analysiert und vermutet, daß die neotropische Artengruppe, die er sicher mit Recht für monophyletisch hält, aus der alten Welt nach Amerika ge- kommen ist. Bisher ist leider nicht bekannt, ob auch die altweltlichen Arten eine monophyletische Gruppe bilden. Sruckenserg hat auf einen Unterschied hingewiesen, der in der Lage der Gonopoden zwischen den alt- und neuweltlicher Arten besteht: „An additional feature of at least some of the Old World species is the arrangement of the genital forceps. In the South African species and flavus [Kanarische Inseln] the basistyles are in- clined toward the proctiger (i.e. ventrally) and the dististyles are directed upwards; whereas in the New World species, the basistyle is inclined away from the proctiger, and the dististyles are directed downwards. A further difference which may prove constant is the considerable length of the ninth tergite in the male of the New World species, the proctiger exceeding the apex of the aedeagus and sometimes even the dististyles; in the South African species and flavus this tergite is very much shorter.“ Die beschriebenen Unterschiede trennen aber nicht alle altweltlichen Arten von der neuweltlichen Gruppe. Mindestens bei Nemopalpus zelandiae Alexander ist das 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 39 BASISTYLUS 40 | 9.St DISTI- STYLUS DISTI- STYLUS CERCI 41 9.St Fe “ 42 DISTI- STYLUS wwl'o H—— BASI- STYLUS DISTI- 9T Sr STYLUS 97T GEROI CERCI Abb. 39—42: Hypopygium der Männchen von Nemopalpus zelandiae Alexander (39: Neuseeland; vereinfacht nach TONNOIR 1940), Nemopalpus flavus Macquart (40: Kanarische Inseln; nach Jung 1958), Nemopalpus spec. (41: Exemplar Nr. 3900 aus dem Baltischen Bernstein) und Nemopalpus tertiariae Meunier (42: Baltischer Bernstein). Abb. 42 schematisiert nach MEUNIER (1905) und nach den erhaltenen Syntypen (vgl. dazu Abb. 43-44). Die Abbildungen sollen vor allem die unterschied- liche Lage der Gonopoden (relativ zum 9. Tergit und zu den Cerci) zeigen. 9. Tergit des Männchens ebenfalls mächtig entwickelt (Abb. 39). Die Längsachse der Basistyli divergiert etwas mit der Längsachse des 9. Tergites und der Dististylus ist nach unten zum 9. Tergit und zu den Cerci hin gerichtet! Es ist möglich, daß wir in den Übereinstimmungen zwischen N. zelandiae und der neuweltlichen Artengruppe Synapomorphien sehen müssen. Wahrscheinlich darf man in der Neigung des verhältnismäßig langen Basistylus der afrikanischen Arten in Richtung zum 9. Tergit hin auch nicht ohne weiteres ein plesiomorphes Merkmal (im Vergleich zu den neuweltlichen Arten und N. zea- landiae) sehen. Die enorme Vergrößerung des 9. Sternites bei N. flavus (Kanarische Inseln; Abb. 40) spricht dafür, daß es bei der Kopulation mit den Gonopoden zu- sammen wirkt. Wir können deshalb annehmen, daß der erste Schritt in dieser Rich- tung bei den südafrikanischen Arten durch die Neigung des Basistylus in Richtung nach dem 9. Tergit schon eingeleitet ist (Abb. 10). Für diese Annahme spricht es 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 49 auch, daß bei einer der Arten aus dem Baltischen Bernstein (Exemplare Nr. Z 8907 und Nr. 9531, Abb. 42-44) Verhältnisse vorliegen, die als extreme Weiterbildung des Zustandes gedeutet werden, den STUCKENBERG von den südafrikanischen Arten beschreibt: Das 9. Sternit ist hier in der Mitte tief ausgerandet. Die Basistyli sitzen an den Enden der Seitenlappen dieses Sternites und sind vertikal nach unten zum 9. Sternit und den Cerci hin gerichtet. Der Dististylus behält aber seine Richtung: er ist nicht zu dem verhältnismäßig kurzen 9. Tergit und zu den Cerci hin, sondern von diesen weg gerichtet. MEunIER (1905) hat offenbar die Teile des Hypopygiums dieser Art falsch ge- “deutet, getäuscht durch die verlängerten Seitenlappen des 9. Sternites. Was er (I. c. Fig. 4) als „a. Stipes“ (gemeint ist der Basistylus = Gonocoxit der Gonopoden) be- zeichnet, ist in Wirklichkeit einer der Seitenlappen des 9. Sternites. Der von ihm als „b. lacinia“ (gemeint ist das Endglied der Gonopoden) bezeichnete Anhang, ist das Basalglied und dessen nach oben gerichteter, von Meunıer nicht bezeichneter kurzer Anhang der Dististylus. BASISTYLUS TERGITE E E 5 a A * DISTISTYLUS 2 BASISTYLUS CERCI DISTISTYLUS 43 44 Abb. 43—44: Hypopygium von Nemopalpus tertiariae Meunier aus dem Baltischen Bernstein (Ex- emplar Nr. 8907). Abb. 43: Kaudalansicht, Abb. 44: Dorsalansicht praehypopygiale Tergite und 9. Sternit mit perspektivisch verkürzten Gonopoden). Diese Struktur des Hypopygiums ist stark abgeleitet, aber in anderer Richtung als bei der rezenten Art N. flavus Macquart von den Kanarischen Inseln. Deshalb kann die Art aus dem Baltischen Bernstein nicht als Stammart der rezenten afrika- nischen Arten angesehen werden. Sie ist aber offenbar mit diesen, die wenigstens zum Teil noch stärker plesiomorphe Merkmale besitzen, am nächsten verwandt. Es ist nun von größtem Interesse, daß die 2. Art aus dem Baltischen Bernstein (Nr. 3900, Abb. 41) ein ganz anderes Hypopygium besitzt, das aber mit dem von N. zelandiae in bemerkenswerter Weise übereinstimmt: Das 9. Tergit und der Basi- stylus sind mächtig entwickelt, und der Dististylus ist nach dem 9. Tergit und nach 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 den Cerci hin gerichtet. Die Art gehört also offenbar einer ganz anderen Verwandt- schaftsgruppe an als die zuerst beschriebene. Die Tatsache, daß uns aus dem Baltischen Bernstein eine Art vorliegt, die in apomorphen Merkmalen mit einer rezenten Art aus Neuseeland und mit der neu- weltlichen Artengruppe übereinstimmt, scheint mir für die Deutung des Verbreitungs- bildes der Gattung Nemopalpus außerordentlich wichtig zu sein. Sie deutet darauf hin, daß die neotropischen Arten und die neuseeländische Art aus einer Stammgruppe abzuleiten sind, die ursprünglich auf den Nordkontinenten verbreitet war und von der uns in der Art aus dem Baltischen Bernstein (Exemplar Nr. 3900) noch ein Über- rest vorliegt. Die heute in Südafrika und auf den Kanarischen Inseln verbreiteten Arten gehören einer anderen Verwandtschaftsgruppe an, die in der Entwicklung des Hypopygiums eine andere Richtung eingeschlagen hat. Zu dieser gehört auch die andere Art aus dem Baltischen Bernstein (Exemplare Nr. 8907 und 9531). Zwischen den beiden Verwandtschaftsgruppen kann nur ein Schwestergruppenverhältnis be- stehen. Wie sich die 3 orientalischen Arten und die in Australien vorkommende Art in das Bild dieser skizzenhaften Arbeitshypothese einfügen lassen, läßt sich zur Zeit nicht klären, weil von allen diesen Arten bisher nur die Weibchen beschrieben sind. Mir scheint aber, daß Beziehungen dieser beiden Arten aus dem Baltischen Bernstein zu verschiedenen rezenten Teilgruppen der Gattung Nemopalpus die Annahme einer Ausbreitung dieser Gattung über eine direkte trans-südatlantische Landverbindung (auch im Sinne der Kontinentaldrift-Theorie) zwischen Afrika und Südamerika ganz unwahrscheinlich machen. > Abb. 45—48: Radialsektor des Flügels von Nemopalpus flavus Macquart (45: Kanarische Inseln; nach JunG 1958), N. dampfianus Alexander (46: Mexiko; nach FAIRCHILD 1952), Nemopalpus spec. (47: Exemplar Nr. 3900 aus dem Baltischen Bernstein) und Nemopalpus tertiariae Meunier (48: Exemplar Nr. 9531 aus dem Baltischen Bernstein). STUCKENBERG (1962) weist mit FAIRCHILD auch darauf hin, daß bei den neotropi- schen Arten (Abb. 46) R, sehr viel kürzer ist als bei den altweltlichen Arten. Das ist sehr wahrscheinlich ein weiteres apomorphes Merkmal dieser monophyletischen Gruppe. Bei den Exemplaren aus dem Baltischen Bernstein ist die Länge von R> wenig verschieden. Bei allen (Abb. 47, 48) ist diese Längsader kürzer als bei manchen rezen- ten altweltlichen Arten (Abb. 45), aber nicht oder nicht wesentlich kürzer als bei anderen. Wahrscheinlich wird man auf dieses Merkmal nicht allzuviel Gewicht legen dürfen. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/51 2. Unterfamilie Phlebotominae Die Existenz der Unterfamilie in der Unteren Kreide wird durch die Fossilien aus dem Libanon (siehe 5. 39) mit aller Sicherheit bewiesen. Es läßt sich aber nicht sicher entscheiden, ob diese Fossilien noch in die Stammgruppe der Phlebotominae oder schon in die Stammgruppe der Phlebotominae s. str. gehören. Phlebotomus tipuliformis Meunier aus dem Baltischen Bernstein gehört dagegen ohne Zweifel zu den Phlebotominae s. str., vielleicht sogar in eine engere Teilgruppe der altweltlichen Gattung Phlebotomus (sensu Tueopor). Das entscheidende konsti- tutive Merkmal dieser Gattung (siehe darüber S. 24), die Reduktion der Cibarial- bewaffnung, ist allerdings bei den Syntypen nicht erkennbar, und dasselbe gilt für den Bau der Spermatheken. Nach der Form der Narben zu urteilen muß die Be- haarung der Abdominalbehaarung (von der im übrigen nur vereinzelte Haare vor- handen sind) aufrecht gewesen sein. Das aber ist wahrscheinlich ein plesiomorphes Abb. 49-50: Kopf der Syntypen von Phlebotomus tipuliformis Meunier aus dem Baltischen Bern- stein. Beide Zeichnungen sind so angelegt, daß das 1. Geißelglied der Fühler und die Maxillarpalpen etwa in der Bildebene liegen. Das Endglied des linken Maxillarpalpus des Männchens ist persepktivisch leicht verkürzt. Maßstab in beiden Abbildungen identisch. 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Abb. 51—52: Fühlergeißel (51) und die 3 Beine der rechten Körperseite (52) des Männchens von Phlebotomus tipuliformis Meunier aus dem Baltischen Bernstein. Merkmal. Die Übereinstimmung mit der rezenten Gattung Phlebotomus wäre als Symplesiomorphie zu deuten und könnte die Zugehörigkeit zu dieser Gattung nicht beweisen. Von den Askoiden ist leider nur ein einziges (auf dem 1. Geißelglied der Fühler) zu erkennen. Die Anordnung der Dornen auf dem Dististylus schließt aber die Zugehörigkeit der fossilen Art zu der Gattung Sergentomyia wohl sicher aus. MEuNIER erwähnt in seiner Beschreibung zwar nur 3 Borsten, beim männlichen Syntypus sind aber 4 Borsten mit Sicherheit zu erkennen (Abb. 54-56, 60). Leider sind die einzelnen Teile des Hypopygiums so gelagert, daß eine klare Profilansicht nicht zu gewinnen ist. Besonders die tatsächliche Form der sogenannten „Parameren“ ist nicht leicht zu erkennen. Durch eine Luftschicht, die sie überzieht, vielleicht auch infolge von Quellung erscheinen sie sehr wahrscheinlich plumper als sie im Leben waren, und sie sind auch etwas ventralwärts verbogen. Deutlich zu erkennen ist aber eine leichte Dreilappigkeit, die man auch in Mrunıers Zeichnung erkennen kann, und die möglicherweise auf nähere Verwandtschaft mit einer engeren Teilgruppe der Gattung Phlebotomus (sensu THEoDoR) hinweist. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 53 Bei der ganz überwiegenden Mehrzahl der Phlebotominae (und auch bei den Fossilien aus der unteren Kreide) sind die „Parameren“ einfach (Abb. 16). Dreilappig sind sie nur bei den Arten der „Untergattungen“ Euphlebotomus (4 Arten; Abb. 57), Anaphlebotomus (3 Arten); Abb. 58) und Phlebotomus s. str. (3 Arten; Abb. 59). Die einzelnen Lappen der Parameren dieser Arten stimmen so auffällig miteinander überein, daß ich in dieser Übereinstimmung ein sicheres synapomorphes Merkmal sehen möchte. Am wenigsten deutlich ist die Übereinstimmung bei der Untergattung Phlebotomus s. str. Nach den Zeichnungen von THEopoR scheint es mir, daß die Lappen 2 und 3 hier nach oben verdreht sind und infolgedessen nicht mehr unter, sondern über dem Lappen 1 liegen (Abb. 59). Sollte eine genauere Prüfung diese An- nahme bestätigen, dann wäre es geboten, die 3 genannten „Untergattungen“ unter einem gemeinsamen Namen zusammenzufassen. Es ist natürlich nicht ganz sicher, ob man die 3 nur undeutlich erkennbaren Lappen an den Parameren von P. tipuliformis (Abb. 60) aus dem Baltischen Bernstein mit den 3 Paramerenlappen der „Untergattungen“ Euphlebotomus, Anaphlebotomus und Phlebotomus identifizieren darf. Unterstützt wird diese Annahme aber vielleicht durch das Vorhandensein von 2 langen, kräftigen Borsten am Ende der Seitenlappen des 9. Tergites (Abb. 56). THueopor (1948) erwähnt ein entsprechendes Merkmal („Lateral lobes with short spines at tip“) zwar nur bei der Untergattung Phlebotomus s. str. Es ist aber vielleicht kein Zufall, daß er einige lange Borsten an den Seiten- 54 55 TS 56 ! m Olmm Abb. 54-56: Hypopygium des Männchens von Phlebotomus tipuliformis Meunier aus dem Baltischen Bernstein. Abb. 54: Aufsicht auf Basi- und Dististylus (dieser in Bildebene), Abb. 55: Schrägaufsicht auf das 9. Tergit und die Cerci (Paramere etwa in Bildebene), Abb. 56: Seitenansicht (Seitenlappen des 9. Tergites in Bildebene). 54 ; STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 lappen des 9. Tergites auch bei Euphlebotomus und Anaphlebotomus zeichnet. Die kurze und dornenartige Struktur der Borsten bei Phlebotomus s. str. ist nicht ver- wunderlich, denn bei dieser „Untergattung“ sind auch die Dornen des stark ver- längerten, zylindrischen Dististylus kurz und die Terminaldornen sogar (nach Theo- DOR) spatelförmig wie (nach den Zeichnungen von ABonnEnc & MINTER 1965) übrigens z. T. auch die Terminaldornen der Seitenlappen des 9. Tergites. SD 1 3 : —) y, Abb. 57—60: Parameren und Dististyli von Phlebotomus (Euphlebotomus) argentipes Annandale & Brunetti (57: nach THEODOR 1948), P. (Anaphlebotomus) stantoni Newstead (58; nach RAYNnAL aus THEODOR 1948), P. (Phlebotomus) bergerothi Parrot (59; nach THEODOR 1958) und P. tipuli- formis Meunier (60: Baltischer Bernstein). TE Von den 3 „Untergattungen“ Phlebotomus s. str., Euphlebotomus und Ana- phlebotomus kommt nur die zuerst genannte mit einer Art (P. papatasii) auch in Europa (Mittelmeergebiet) vor. Zu dieser und zu der ganzen Untergattung Phlebo- tomus s. str. hat P. tipuliformis aus dem Baltischen Bernstein zweifellos keine engeren Verwandtschaftsbeziehungen. Euphlebotomus und Anaphlebotomus sind mit zusam- men etwa 7 Arten in der orientalischen Region (ostwärts bis zu den Philippinen und Indochina, nordwärts bis Kiangsu in China) und in Afrika (Sudan, Kongo) verbreitet. Das würde mit der allgemeinen Erfahrung, daß die meisten Verwandten der im Baltischen Bernstein gefundenen Dipteren heute oft in der orientalischen Region (bzw. in Ostasien) und in Afrika verbreitet sind, im Einklang stehen. Die Frage, ob das Vorhandensein von nur 4 Dornen auf dem Dististylus (der 5. Dorn offenbar reduziert) bei P. tipuliformis auf nähere Verwandtschaft mit der Untergattung Ana- phlebotomus (3 Arten in Indochina, Malaya, Indien, Sudan und Kongo nach THEODOR 1948; Abb. 58) hinweisen könnte, möchte ich offen lassen. Wenn sich die hier vorgebrachte Hypothese, nach der P. tipuliformis aus dem Baltischen Bernstein zu einer engeren Teilgruppe (etwa 10 rezente) Arten der alt- weltlichen Gattung Phlebotomus (sensu THEODOR, etwa 45 Arten) gehört, bestätigen sollte, dann müßte man schließen, daß die Aufspaltung der Phlebotominae s. str. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/55 zur Bernsteinzeit (d.h. im oberen Eozän) schon recht weit fortgeschritten war. Bei dem durch die Kreidefossilien bewiesenen hohen Alter der Unterfamilie Phlebo- tominae, ist das sehr wahrscheinlich. Man müßte weiterhin schließen, daß die Blut- spender der fossilen Art tipuliformis Säugetiere und nicht Reptilien gewesen sind. \ v Z e N QIIN 64 65 61 Abb. 61-65: Fühler von Eatonisca tertiaria Meunier (61: Holotypus), Trichomyia formosula Meunier (62: & Nr. 9384), Trihomyia longicornis Loew (63: & Nr. 2310), Posthon tumultuosus Meunier (64: & Nr. 7744) und Sycorax prompta Meunier (65: Q@ Nr. 9489). Sämtlich aus dem Baltischen Bernstein. 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr, 241 Die Nordgrenze des Verbreitungsgebietes der rezenten Phlebotominae folgt auf allen Kontinenten sehr genau der 10° Jahresisotherme (Abb. 38). Aus dem Vor- kommen einer Art im Baltischen Bernstein können wir daher mit großer Sicherheit schließen, daß diese Isotherme im oberen Eocän nicht südlicher als im südlichen Skandinavien verlaufen ist. Jünger als die Fossilien aus dem Baltischen Bernstein ist „Phlebotomus“ paternus Quate aus dem miozänen' Chiapas-Bernstein von Mexiko. Nach QuATe (1963) gehört diese Art in die noch heute im gleichen Gebiet vorkommende vexator-Gruppe, also eine verhältnismäßig untergeordnete Teilgruppe der neuweltlichen Phlebotominae s. str. (siehe auch $. 62). 66 \ 68 70 /2 3 © Rüssel if 2 6 Ö 6 Abb. 66-70: Maxillarpalpen von Trichomyia formosula Meunier (66: & Nr. 9384), Trichomyia longicornis Loew (67: & Nr. 2310), Posthon tumultuosus Meunier (68: & Nr. 7744), Sycorax prompta Meunier (69: ® Nr. 9489) urd Eatonisca tertiaria Meunier (70: Holotypus; die ganz abweichende Darstellung von MEUNIER ist zweifellos fzlsch!). Sämtlich aus dem Baltischen Bernstein. 3. Unterfamilie Trichomyiinae Die ältesten zu dieser Gruppe gehörenden Fossilien sind aus dem Baltischen Bern- stein bekannt. Wie die folgende Übersicht zeigt, gehören sogar die meisten aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Psychodidae hierher. In der Übersicht ist die Zahl der Exemplare genannt, die in Meuniers Arbeiten für die Gattungen der Psychodidae genannt werden. | Bruchomyiinae: Nemopalpus 6 Phlebotominae: Phlebotomus 2 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN —. IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 57 Trichomyiinae: Trichomyia 108 & ; Posthon 6 » : Sycorax 5 = : Eatonisca 1 Psychodinae: „Pericoma“ 20 % : „Psychoda“ 2 Fossilien, die mit der rezenten Gattung Horaiella (3 Arten im Himalaya) am nächsten verwandt sein könnten, sind aus dem Baltischen Bernstein nicht bekannt. In der Gattung Sycorax beschrieb Mrunıer 2 Arten. Von diesen stimmt die eine (S. prompta) in allen abgeleiteten Merkmalen mit der rezenten Gattung Sycorax über- ein: CuA, ist verkürzt (Abb. 76); das Hypopygium (Abb. 79) ist nicht um 180° gedreht (kein Hypopygium inversum vorhanden); die mit 1 langen und kräftigen Enddorn versehenen Dististyli sind nach den Cerci hin gerichtet; deutliche „Para- meren“ sind vorhanden. Die andere Art (tumultuosa) stimmt mit Sycorax zwar in der Verkürzung von CuA, überein (Abb. 75). In anderen Merkmalen aber ist sie ursprünglicher als alle bekannten Arten dieser Gattung (einschließlich S. prompta aus dem Baltischen Bern- stein): ein typisches Hypopygium inversum ist vorhanden (Abb. 77); der Dististylus ist nach dem 9. Sternit hin gerichtet, und trägt mehrere Dornen, von denen der terminale allerdings am meisten auffällt; „Parameren“ sind nicht zu erkennen; der Ursprung von R;,; ist weniger weit in Richtung nach der Flügelspitze hin verschoben: er liegt vor der Gabelstelle von M,/M; (Abb. 75); das 5. Glied der Maxillarpalpen (Abb. 68) ist wesentlich länger; der Scapus ist verhältnismäßig groß; die Fühler sind länger, die einzelnen Geißelglieder weniger verkürzt und das 1. Geißelglied ist zylindrisch (Abb. 64). Es ist allerdings nicht ganz sicher, ob sich die Fühler wirklich wesentlih von allen rezenten Sycorax-Arten unterscheiden; mindestens bei S. chilensis ist das 1. Geißelglied ebenfalls zylindrisch. Ich möchte für diese Art (tumultuosus) den Gattungsnamen Posthon verwenden, der heute allgemein als Synonym zu Sycorax gestellt wird. Loew (1845, 1850) unter- scheidet die Gattung Posthon (mit der einzigen Art gracilis Loew aus dem Baltischen Bernstein) nur mit wenigen Worten von Phalaenomyia und Diplonema (beide = Trichomyia): „viel schlankerer Bau aller Körperteile“ und „ganz fadenförmige Füh- ler“ (1850; „schlankzylindrische Glieder“: 1845). Das kann sich schwerlich auf die einzige bisher aus dem Baltischen Bernstein bekannte echte Sycorax-Art (prompta, siehe oben) beziehen, wohl aber durchaus auf „Sycorax tumultuosa Meunier“, auf die wohl auch der ältere Name Posthon gracilis Loew zu beziehen ist. Posthon tumultuosus ist als überlebender „Seitenzweig“ aus der Stammgruppe der Gattung Sycorax anzusehen, der noch zur Bernsteinzeit neben mindestens einem Vertreter dieser Gattung (Sycorax prompta) lebte, später aber ohne Nachkommen ausgestorben ist. Die Gattung Sycorax selbst hat mit 15 beschriebenen rezenten Arten eine sehr disjunkte Verbreitung. Sie ist bekannt aus Europa (4 Arten), Japan (1), Ostafrika (1), Malaya (1), Australien (1), Neuseeland (4), Südchile (1) und Brasilien (2). Im Ge- gensatz zu der nahe verwandten Gattung Trichomyia fehlt Sycorax auf ozeanischen Inseln (QuATE 1961a). Besonders interessant ist auch ihr Fehlen in Nordamerika. QuArTe (1961a) meint dazu: „Absence of Sycorax from North America must be due 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 to extinction there, since the genus is now both in Europe and South America and it must have reached South America from Europe (or vice versa) via North America.“ Die Möglichkeit einer transantarktischen Ausbreitung darf aber nicht außer Acht gelassen werden, weil auch bei 2 kleinen Teilgruppen der Psychodinae (siehe 5. 61) einige Gründe für die Annahme transantarktischer Ausbreitung sprechen könnten. Für die Entscheidung dieser Frage könnte sich die Untersuchung der Ver- wandtschaftsbeziehungen der aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Art (S. prompta) als wichtig erweisen. Die Gattung Trichomyia ist mit 36 bisher beschriebenen rezenten Arten in allen tiergeographischen Regionen verbreitet. Ihr Vorkommen auf ozeanischen Inseln, dar- unter Micronesien und Hawaii, spricht dafür, daß die Arten verhältnismäßig leicht auch über See verbreitet werden können. Vielleicht hängt das mit dem Vorkommen der Larven im Holz zusammen. Die Gattung ist mindestens darin ursprünglicher als die Gattungen Sycorax und Posthon, daß CuA; nicht verkürzt ist (Abb. 73, 74). Diese Längsader ist vielmehr ebenso lang wie bei den Psychodinae. Das entspricht wohl dem Grundplan der Psychodidae. Als einziges apomorphes Merkmal kann die Verkürzung der vorderen Basalzelle genannt werden. Der Ursprung von R, und die vordere Querader (ta, r-m- Querader) sind infolgedessen nahe an den Ursprung des Radialsektors herangerückt. POSTHON SYCORAX Abb. 71-76: Flügel von Eophlebotomus connectens Cockerell (71; nach EDWARDS 1929), Eatonisca tertiaria Meunier (72: Holotypus), Trichomyia formosula Meunier (73: & Nr. 3857), Trichomyia longi- cornis Loew (74: & Nr. 2310), Posthon tumultuosus Meunier (75: & Nr. 7744) und Sycorax prompta Meunier (76: & Nr. 2276). Eophlebotomus (Abb. 71) stammt aus dem Burmesischen, alle übrigen Arten aus dem Baltischen Bernstein. Zu Abb. 71 und 72 vergleiche auch Abb. 17—18. In allen Ab- bildungen ist die vordere Basalzelle weitläufig, die hintere Basalzelle dicht schraffiert. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241/59 Darin unterscheiden sich alle bekannten rezenten und fossilen Arten von denen der Sycorax-Gruppe (Gattungen Posthon und Sycorax), bei denen die vordere Basalzelle noch verhältnismäßig lang ist (Abb. 75, 76). Fossile Arten aus dem Baltischen Bernstein wurden von Loew unter den Gattungs- namen Phalaenomyia und Diplonema beschrieben. Beide Namen gelten heute (und schon bei MEuNIER 1905) als Synonyma von Trichomyia. Der bisher einzige Versuch einer systematischen Gliederung der Gattung Tricho- myia stammt von DuckHouse (1965). Von den beiden Gruppen, die er unterscheidet, scheint mir die Gruppe B mit großer Wahrscheinlichkeit tatsächlich eine mono- phyletische Gruppe zu sein. Zu ihr gehören nach DuckHouse die meisten rezenten Arten, und die von ihm angegebenen Merkmale scheinen tatsächlich meist Apo- morphien zu sein, wenn er auch das Vorhandensein einiger von ihnen durch Be- merkungen wie „usually“, „often“ einschränkt. Über die „Gruppe A“ schreibt Duck- House dagegen „Ihe morphology of these species is primitive compared with that of Group B species and closer to that of Sycorax and Nemopalpus.“ Das ist verdächtig und man muß deshalb die Möglichkeit in Betracht ziehen, daß „Gruppe A“ eine nur durch Symplesiomorphien ausgezeichnete paraphyletische Gruppe darstellt. Besonders auffällig in der Gruppe B sind die langen, derben, schlauchförmigen Askoide, die in ähnlicher Form sonst nur noch bei Psychodinae vorkommen. Gleichartige Askoide besitzt auch die paläarktische Art T. urbica, die Ducknouse aber zur „Gruppe A“ stellt. Sollte dieses Merkmal nicht darauf hindeuten, daß wenigstens diese Art mit der Gruppe B näher verwandt ist, wenn sie auch deren andere abgeleitete Merkmale noch nicht besitzt? Unter den Fossilien aus dem Baltischen Bernstein sind lange, schlauchförmige Askoide nur bei den 2 Arten vorhanden, die MEunter (mit LoEw) unter dem Gattungs- namen Diplonema zusammenfaßt (Abb. 63). Wahrscheinlich sind sie am nächsten ver- wandt mit den rezenten Arten, die DuckHouse in seiner Gruppe B vereinigt. Bei den 8 Arten, die MEunIER unter dem Gattungsnamen Trichomyia beschrieb, sind Askoide nicht erkennbar. Für diese Arten hatte Loew offenbar den Namen Phalaenomyia 79 77 DISTISTYLUS BASISTYLUS MERE a HH Anm DISTISTYLUS BASISTYLUS CERCI Abb. 77—79: Hypopygium der Männchen von Posthon tumultuosus Meunier (77: Basi- und Disti- stylus des Exemplares Nr. 8938; 78: Exemplar Nr. 9016) und Sycorax prompta Meunier (79: Ex- emplar Nr. 2276; Exemplar Nr. 2939 und Nr. 1982 anscheinend nicht merklich verschieden). Maßstab in allen Abbildungen wie in Abb. 77 angegeben. 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 81 80 DISTISTYLUS DISTISTYLI DORSAL VENTRAL 83 H VENTRAL 2 BASISTYLUS — — EN! © X , DISTISTYLUS? NS DORSAL DISTISTYLI Abb. 80-83: Hypopygium der Männchen von Trichomyia formosula Meunier (80: Exemplar Nr. 3722; 81: Exemplar Nr. 8570), Trichomyia longicornis Loew (82: Exemplar Nr. 2310) und Eatonisca tertiaria Meunier (83: Holotypus). Die Angaben dorsal und ventral beziehen sich auf die praehypopygialen Segmente. Maßstab in allen Abbildungen wie in Abb. 81 angegeben. geschaffen. Einige von diesen Arten zeichnen sich auch durch ein kurzes 5. Glied der Maxillarpalpen aus. Die Bearbeitung der fossilen Arten hätte nur in Verbindung mit einer sorgfältigen Monographie der rezenten Arten Sinn. Es scheint aber schon heute sicher zu sein. daß unter den Trichomyia-Arten des Baltischen Bernsteins einige mit relativ abgeleiteten rezenten Arten am nächsten verwandt sind. Die Gattung Tri- chomyia dürfte also schon im oberen Eocän in mehrere Teilgruppen aufgespalten gewesen sein, die auch in der rezenten Fauna Vertreter besitzen. Sehr schwierig ist die Beurteilung der ebenfalls aus dem Baltischen Bernstein be- schriebenen Gattung Eatonisca (mit der einzigen Art tertiaria Meunier. Sie (Abb. 72) vereinigt die relativ ursprünglichen Merkmale der Gattung Trichomyia (langer CuA;) mit den relativ ursprünglichen Merkmalen der Sycorax-Posthon-Gruppe (lange, nicht verkürzte, vordere Basalzelle). Im Bau der Fühler, in der Länge des.5. Gliedes der Maxillarpalpen und im Fehlen auffälliger Askoide ist Eatonisca mindestens so ur- 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 61 sprünglich wie die ursprünglichsten Vertreter beider Verwandtschaftsgruppen. Noch ursprünglicher ist die Verzweigungsform des Radialsektors: Der Ursprung von Rz, 3 ist nur wenig in Richtung nach der Flügelspitze verschoben; er liegt unmittelbar hinter dem Abzweig von R;. So ursprüngliche Verhältnisse zeigt unter den Tricho- myiinae nur noch die Gattung Eophlebotomus aus dem Burmesischen Bernstein (Abb. 71). Aber bei dieser ist R,,; noch gegabelt und an nähere Verwandtschaft zwischen den Gattungen Eeophlebotomus und Eatonisca ist wohl nicht zu denken. Wie bei allen Fossilien mit relativ plesiomorphen Merkmalen, so ist auch bei Eatonisca die nähere Bestimmung der Verwandtschaftsbeziehungen nicht möglich. Die Gattung könnte ebensogut ein überlebender Seitenzweig aus der Stammgruppe von Trichomyia wie aus der Stammgruppe von Posthon-Sycorax oder aus derjenigen beider Gattungsgruppen sein. Vielleicht könnte das Hypopygium Aufklärung bringen. Aber leider sind seine einzelnen Teile in einer für die Psychodidae ganz ungewöhn- lichen Weise in den vorhergehenden Segmenten verborgen, so daß nicht einmal ihre sichere Identifizierung möglich ist (Abb. 83). Aus der Gegenwart sind keine Arten bekannt, die als Nachkommen von Eatonisca gelten könnten. Die Gattung muß seit der Bernsteinzeit ausgestorben sein. 4. Unterfamilie Psychodinae Auch in dieser Gruppe sind die ältesten Fossilien aus dem Baltischen Bernstein bekannt. Wie die erhaltenen Typen zeigen, gehört Psychoda eocenica Meunier tat- sächlich zu den sehr wahrscheinlichen monophyletischen „Psychodini“ im Sinne von QuArTe (1959). Das allein beweist, daß auch die Psychodinae zur Bernsteinzeit bereits in mehrere monophyletische Teilgruppen aufgespalten gewesen sein müssen. Die bis jetzt nicht gegebene Voraussetzung für genauere Aussagen wäre die Aufklärung der zwischen den monophyletischen Teileruppen der Psychodinae bestehenden Verwandt- schafts- (Schwestergruppen-)verhältnisse. Demgegenüber sind die beiden „Pericoma“-Arten und Telmatoscopus spec. wenig- stens zur Zeit „weniger wichtig“, denn die „Gattung Pericoma“ ist wahrscheinlich ebenso eine paraphyletische Gruppe wie die „Gattung Telmatoscopus“ und die ge- samte „Tribus Pericomini“ des gegenwärtigen Systems. ‘In der „Tribus Pericomini“ gibt es aber 2 anscheinend wirklich monophyletische Teilgruppen mit amphinotischer Verbreitung („A-S-Gruppen“: HennıG 1958), bei denen transantarktische Ausbreitung mindestens nicht ausgeschlossen werden kann: Die Gattung Nemoneura (4 Arten, siehe SATcHELL 1953a) und die „Gruppe A“ der Gattung Pericoma im Sinne von QuATE (1961a). Die Bedeutung der von QuAre für diese Gruppe angegebenen Merkmale wird zwar zum Teil durch Zusätze wie „usually“, „often“, „frequently“ und zum Teil auch dadurch eingeschränkt, daß es sich mög- licherweise um plesiomorphe Merkmale handelt. Aber nach DuckHouse (1966, p. 155—156) ist „wing folding“ eine charakteristische Besonderheit dieser Arten- gruppe, und das ist sicherlich ein abgeleitetes Merkmal. Die Merkmale der beiden amphinotischen Gruppen sind bei den „Pericoma”- Arten des Baltischen Bernsteins nicht vorhanden. Diese Fossilien liefern also keine Stütze für die Annahme, daß die beiden amphinotischen Gruppen früher auf den Nordkontinenten verbreitet gewesen sein könnten. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 III. Verzeichnis der bisher beschriebenen fossilen Psychodidae 1. Unterfamilie Bruchemyiinae Baltischer Bernstein (wahrscheinlich oberes Eocän) Nemopalpus molophilinus (Edwards) 1921 EDWARDS, Ann. Mag. Nat. Hist. (9) 7, p. 437, Textfig.: Flügel; „Palaeosycorax“. Vielleicht identisch mit N. tertiariae; siehe dort. Nemopalpus tertiariae (Meunier) (Abb. 5, 41—44, 47, 48) 1905 MEUNIER, Misc. Ent. 13, p. 50, Fig. 1-4: Antenne, Maxillarpalpus, Flügel, 4 Hypopygium; „Pa- laeosycorax“. Von den 6 Syntypen, die MEUuNIER (1905) anführt, sind 4 erhalten (jetzt im geolog.-paläontolog. Institut der Universität Göttingen); die Nummern 438 und 365 sind verschollen. Obwohl Meunıer angibt „Q inconnu“ ist das von ihm unter den Syntypen angeführte Exemplar Nr. 9733 tatsächlich ein Weibchen. Die 3 anderen Syntypen sind Männchen. Sie gehören 2 verschiedenen Arten an (siehe darüber 5.47). Meunisers Abbildung des Hypopygiums scheint zwar nach einem der beiden verschollenen Exemplare angefertigt zu sein. Es ist aber kaum zu bezweifeln, daß die erhaltenen Exemplare Nr. 8907 und Nr. 9531 zur selben Art gehören (Abb. 42-44). Auf diese Art sollte daher der Name N. tertiariae beschränkt werden. Epwarns (1921) selbst gibt die Möglichkeit zu, daß die von ihm unter dem Namen molo- philinus beschriebene Art mit tertiariae identisch ist. Die Beschreibung der 2., im Hypopygium stark abweichenden (siehe $. 49 und Abb. 41), Art überlasse ich einer künftigen Revision der Gattung, da hierbei mindestens alle rezenten altweltlichen Arten berücksichtigt werden müssen. Außer den Syntypen befinden sich in der Königsberger Bernsteinsammlung (jetzt in Göttingen) noch 2 weitere 72 (1 Q ohne Nummer, 1 Q Nr. a 200), die MEUNIER nicht erwähnt. 2. Unterfamilie Phlebotominae Libanesischer Bernstein (Neokom) Phlebotomites brevifilis n.sp. (siehe 5.40) (Abb. 23—29, 31—37) Phlebotomites longifilis n.sp. (siehe 5.40) (Abb. 21, 22, 30) Baltischer Bernstein (wahrscheinlich oberes Eocän) Phlebotomus tipuliformis Meunier (Abb. 49-56, 60) 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 254, Taf. VI, Fig. 14-18: & Habitus, Antenne, Hypo- pygium, Maxillarpalpus, 2 Maxillarpalpus. 1906 MEUNIER, Naturaliste 28, p. 103: Phlebotomiella. Beide Syntypen sind erhalten; siehe darüber $5. 57—60. Mexikanischer Bernstein (Miocän) „Phlebotomus“ paternus Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 114, Fig. 2d-—e und Taf. 15, Fig. 4: & Hypopygium, Flügel, Photo- graphie. Die Art gehört nach Quartz in die vexator-Gruppe und wäre demnach in die neuweltliche Gattung Lutzomyia (sensu THEODOR 1965) zu stellen. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 63 3. Unterfamilie Trichomyiinae Baltischer Bernstein (wahrscheinlich oberes Eocän) Eatonisca tertiaria Meunier (Abb. 70, 72, 83) 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 253, Taf. VI, Fig. 11—13: Habitus, Distalglieder der Fühlergeißel, Maxillarpalpus (fehlerhaft). Der Holotypus ist erhalten (jetzt in Göttingen). Über die systematische Stellung der fossilen Gattung Eatonisca siehe $. 60-61. Posthon gracilis Loew 1850 LOEW, Bernsteinfauna, p. 31. 1845 BERENDT, Die im Bernstein befindlichen Organischen Reste 1, p. 57 (nur Gattungsname Posthon als nomen nudum). 1845 LoEWw, Dipterol. Beitr. 1,p. 9 und 10 (nur Gattungsname Posthon). Typen verschollen. Die Art ist möglicherweise mit der folgenden (tumultuosus) identisch. Posthon tumultuosus (Meunier) (Abb. 11, 64, 68, 75, 77) 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hung. 3, p. 252, Taf. VI, Fig. 6-8: 59 Antenne, 4 Hypopygium; „Sycorax“. 1899 MEUNIER, Misc. Ent. 3, p. 175: „Sycorax spec.“ Die Gattung Posthon gilt heute allgemein als Synonym zu Sycorax. Die vor- liegende fossile Art unterscheidet sich aber von dieser Gattung u. a. durch das Hypo- pygeium inversum; siehe darüber S. 57. Ich halte es für wahrscheinlich, daß tumul- tuosus mit gracilis identisch ist (siehe $. 57). Das von Mrunıer 1899 erwähnte Exemplar ist verschollen. Da Meunier der Art aber erst 1905 einen Namen gab, müssen die in dieser späteren Arbeit aufgeführten 6 Exemplare als Syntypen gelten. Von ihnen sind 5 erhalten (jetzt in Göttingen); nur das @ Nr. 64 fehlt. Sycorax prompta Meunier (Abb. 65, 69, 76, 79) 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 252, Taf. VI, Fig. 9, 10: Antenne, d Hypogygium. Von den 5 Syntypen fehlt nur das ® Nr. 7933. Das von Meunıer als ©’ an- geführte Exemplar Nr. 9489 ist in Wirklichkeit 1 Q. Außer den Syntypen in der Königsberger Bernsteinsammlung (jetzt in Göttingen) noch 2 J’C° (Nr. 2276 und 2539) und 1 Q (Nr. 7977). Trichomyia antennata (Loew) Meunier, nomen nudum 1850 LoEWw, Bernsteinfauna, p. 31: Phalaenomyia spec. 1899 MEUNIER, Misc. Ent. 7, p. 175: Phalaenomyia antennata. MEuNIER (1899) nennt Loew als Autor des Artnamens. Es handelt sich wohl sicher um einen in litt.-Namen. Weder Loew noch Meunıer haben eine Beschreibung dieser Art gegeben. Das von Mrunıer (1899) erwähnte Exemplar ist verschollen. In seiner späteren Arbeit erwähnt Meunıer (1905) die Art nicht. Wahrscheinlich ist sie. ebenso wie die anderen von Loew (1850) erwähnten „Phalaenomyia“-Arten mit irgendeiner der von MEunıer (1905) beschriebenen Arten identisch. Trichomyia brevicornis (Loew) 1850 LOEW, Bernsteinfauna, p. 31: „Diplonema“. Typen verschollen. Loew hat unter dem Gattungsnamen „Diplonema“ diejenigen fossilen Arten zusammengefaßt, die sich — ebenso wie einige rezente Arten (siehe darüber S. 59) — durch besonders lange und kräftige Askoide auszeichnen. Er nennt 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 aus Baltischem Bernstein 2 Arten: „Ich nenne sie Diplonema longicornis und brevi- cornis, weil sie sich durch die verschiedene Länge der Fühler leicht unterscheiden lassen“. Auch Meunıer beschrieb aus dem Baltischen Bernstein 2 Arten mit den Merkmalen der „Gattung Diplonema“. Sie unterscheiden sich ebenfalls durch die Fühlerbildung. Warum er der Art mit langen Fühlern den Namen longicornis Loew zuerkennt, der Art mit kurzen Fühlern aber einen neuen Namen gab (crassicornis), ist mir nicht recht erklärlich. Wahrscheinlich ist crassicornis Meunier mit brevicornis Loew identisch. Trichomyia concinna Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mag. Nat. Hungar. 3, p. 247, Taf. VII, Fig. 10: Antenne. Alle 3 Syntypen sind erhalten; sie sind sämtlih @2 (auch das von Meunıer als © bezeichnete und abgebildete Exemplar Nr. 1624). Trichomyia crassicornis (Meunier) 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 251, Taf. VI. Fig. 5: Antenne; „Diplonema“. Von den 3 Syntypen ist nur das ©’ Nr. 7914 erhalten. Die Art ist möglicherweise identisch mit Trichomyia brevicornis Loew (siehe oben). Sie gehört in die „Gruppe B“ im Sinne von DuckHousz; siehe darüber S. 59). Trichomyia decora Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 248, Taf. VII, Fig. 12: Antenne. Der Holotypus (tatsächlich 1 9) ist erhalten. Trichomyia distincta Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 250, Taf. VI, Fig. 3: Antenne. 1850 LOEW, Bernsteinfauna, p. 31: „Phalaenomyia spec.“ 1899 MEUNIER, Misc. Ent. 7, p. 175: „Phalaenomyia distincta Loew“, nomen nudum. Bei dem von MEunieEr (1899) erwähnten Namen „Phalaenomyia distincta Loew“ handelt es sich wohl um einen in litt.-Namen. Eine Beschreibung hat MEeunier erst 1905 (unter dem Namen Trichomyia distincta n.sp., also ohne Bezugnahme auf Lorw) veröffentlicht. Die beiden von ihm 1905 erwähnten Exemplare (Syntypen) sind erhalten; das von MEunIEr 1899 erwähnte Exemplar ist verschollen. Trichomyia formosula Meunier (Abb. 66, 73, 80) 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 247, Taf. VII, Fig. 8, 9: Antenne, Maxillarpalpus. Von den 60 Syntypen sind die meisten erhalten. Es fehlen die CC’ Nr. 10, 90, 120, 142, 326, 551, 552, 400, 442, 597, 686, 912, 966, 5972, 7921529352 und 9895 und die Q9 Nr. 336, 371 und 1827. Trichomyia longicornis (Loew) (Abb. 63, 67, 74, 82) 1850 LOEW, Bernsteinfauna, p. 31; „Diplonema“. 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 51, Taf. VI, Fig. 4 und Taf. VII, Fig. 18: & Antenne, Hypopygium. Die Typen Lorws sind verschollen, die 4 von Mrunıer erwähnten Exemplare (sämtlich ©C) dagegen erhalten. Danach gehört die Art in die „Gruppe B“ im Sinne von DuckHouse (siehe darüber S. 59). Trichonema procera Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar 3, p. 249, Taf. VII, Fig. 15—17: Antennen. Von den Exemplaren, die MEunıEr erwähnt (Syntypen) fehlen nur Nr. 907 („var. CO“) und Nr. 969 („var. 2“). Die erhaltenen Exemplare gehören offenbar verschie- denen Arten an: Das von Meunıer fälschlich als © bezeichnete @ Nr. 8929 und das 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 65 JO’ Nr. 9694 (bei Meunter als „var. ©“ und dargestellt in Fig. 17) besitzen deutliche Askoide. Beide Exemplare wären demnach zu „Diplonema“ im Sinne von Lorw zu stellen. Möglicherweise gehören sie zu crassicornis bzw. brevicornis (siehe oben). Die beiden anderen erhaltenen Exemplare sind Q9 (auch das von Meunıer fälschlich als ©’ bezeichnete und abgebildete Exemplar Nr. 8284). Bei ihnen sind Askoide nicht zu erkennen. Sie gehören also zu „Phalaenomyia“ im Sinne von Loew. Trichomyia nova Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 250, Taf. VI, Fig. 1, 2: Antenne, Flügel. Das einzige von MErunıer erwähnte Exemplar (Holotypus) ist verschollen. Trichomyia pulchra Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 246, Taf. VII, Fig. 7: Antenne. Das einzige von Meunıer erwähnte Exemplar (Holotypus) ist verschollen. Trichomyia tenera Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 248, Taf. VII, Fig. 13,14: &Q Antenne. Von den 27 Syntypen fehlen nur 4: die Q2 Nr. 438, 840, 981 und 1452. Burmesischer Bernstein (Miocän) Eophlebotomus connectens Cockerell (Abb. 71) 1920 COCKERELL, Ann. Mag. Nat. Hist. (9) 6, p. 212. 1929 EDWARDS, |. c. (10) 3, p. 424, Textfig.: Flügel. Über die möglichen Beziehungen der Gattung Eophlebotomus zu der rezenten Gattung Horaiella siehe 5. 30—32. Trichomyia swinhoi Cockerell 1917 COCKERELL, Ann. ent. Soc. Amer. 10, p. 21, Fig. 4: Flügel, angeblich Kopf, Thorax und Ab- dominalende. Mexikanischer Bernstein (Miocän) Trichomyia antigquaria Quate 1961 QUATE, Journ. Paleont. 35, p. 950, Fig. 1, 2: Flügel, 4 Hypopygium. Trichomyia declivivena Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 112, Fig. 1g: Flügel. Trichomyia discalis Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 112, Fig. 2a und Taf. 15, Fig. 3: Flügel, Photographie. Trichomyia glomerosa Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 113, Fig. 2bc: Fühlerglieder, Surstylus. Trichomyia mecocerca Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 110, Fig. 1a—c, Taf. 15, Fig. 1: @ Fühlerglieder, Flügel, Cercus. Trichomyia smithi Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 112, Fig. 1d—f, Taf. 15, Fig. 2: @ Cercus, Maxillarpalpus, Fühler- glieder. Indischer Kopal (subrezent) Trichomyia buceras (Loew) 1845 LoEw, Dipterolog. Beiträge 1, p. 7, Fig. 12, 13: Fühlerglieder, Flügel; „Diplonema“. 4. Unterfamilie Psychodinae Das phylogenetische System der Psychodinae ist noch ungenügend bekannt (siehe dazu S. 35). Beispielsweise ist die Gattung Pericoma nach DuckHouse wahrscheinlich eine paraphyletische Gruppe. Deshalb ist es zur Zeit noch unmöglich, aus den Bern- steinfossilien Schlüsse auf das Ausmaß der Aufspaltungen zu ziehen, die bei den 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 241 Psychodinae bereits vor der Bernsteinzeit stattgefunden haben müssen. Auch die zoo- geographischen Beziehungen der Bernsteinfossilien lassen sich unter diesen Um- ständen noch nicht ermitteln. Die von älteren Autoren (Loew, MEuniıer) in die Gattung „Psychoda“ gestellten Fossilien gehören, soweit Typen erhalten sind, tatsächlich zu den Psychodini im Sinne von QuATE (1959). Da es sich bei diesen sehr wahrscheinlich um eine engere monophyletische Teilgruppe der Psychodinae handelt, läßt sich immerhin sagen, daß diese Unterfamilie zur Bernsteinzeit sicherlich bereits mit mehreren monophyletischen Teilgruppen vertreten war. Eine genauere Durcharbeitung der im Baltischen Bernstein gefundenen fossilen Psychodinae kann nur in engster Verbindung mit einer phylo- genetisch-systematischen Revision der rezenten Arten erfolgen. Baltischer Bernstein (wahrscheinlich oberes Eocän) „Pericoma“ formosa Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 243, Taf. VII, Fig. 1,2: &Q Antennen. Von den 18 Exemplaren (Syntypen), die Meunıer anführt, sind 14 erhalten (© Nr. 2250, 2681, 2787, 7549, 7781, 8573; ) Nr. 2571, 3572, 3779, 3919, 8212, 8385, 8883, 9248). „Pericoma“ speciosa Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 245, Taf. VII, Fig. 3,4: $&Q Antennen. Die beiden von MEunIEr erwähnten Exemplare (Syntypen) sind erhalten. Das Weibchen trägt aber die Nr. 8864, nicht 8664, wie MEunIErR, wahrscheinlich ver- sehentlich, angibt. Telmatoscopus spec. (Dänischer Bernstein) Die Gattung Telmatoscopus ist bisher aus dem dänischen oder baltischen Bern- stein nicht beschrieben. Im Museum Stuttgart befindet sich 1 Q aus dieser Gattung, das im dänischen Bernstein gefunden wurde. Da aber nach DuckHouse (1966) die Gattung Telmatoscopus eine poly- bzw. paraphyletische Gruppe ist, wäre eine mo- derne Revision der Gattung Voraussetzung für die Bearbeitung der fossilen Art. „Psychoda“ bulbifera (Loew) Meunier 1899 MEUNIER, Misc. Ent. 7, p. 175: nomen nudum. 1850 LOEWw, Bernsteinfauna, p. 31: „Psychoda spec.“ Der von MEunIeEr (1899) angeführte Name „bulbifera Loew“ ist anscheinend ein in litt.-Name. Das von ihm angeführte Exemplar ist verschollen. „Psychoda“ eocenica Meunier 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 244, Taf. VII, Fig. 6: Antenne. Das einzige von Meunıer angeführte Exemplar (Holotypus) ist erhalten. „Psychoda“ oxyptera Loew 1850 LOEW, Bernsteinfauna, p. 31. 1905 MEUNIER, Ann. Mus. Nat. Hungar. 3, p. 245, Taf. VII, Fig. 5: Antenne. Die Typen Lorws sind verschollen. Das einzige von Mrunıer erwähnte Exemplar (? Nr. 3205) ist erhalten. Mexikanischer Bernstein (Miocän) Brunettia hurdi Quate 1961 QUATE, Journ. Paleont. 35, p. 950, Fig. 3 und Taf. 108, Fig. 1: Flügel; Photographie. 1972 HENNIG, KREIDE-INSEKTEN — IV. PSYCHODIDAE Nr. 241 / 67 Telmatoscopus hurdi Quate 1963 QUTAE, Journ. Paleont. 37, p. 114, Fig. 3 und Taf. 15, Fig. 5: Flügel, Antenne, & Hypopygium, Photographie. Philosepedon mexicana Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 114, Fig. 4a—c und Taf. 15, Fig. 6: Teile des & Hypopygiums, Photographie. Philosepedon labecula Quate 1963 QUATE, Journ. Paleont. 37, p. 116, Taf. 15, Fig. 7: Photographie. Philosepedon usitata Quate 1963 QUATE, Journ. 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Noopr (Kiel) in den Jahren 1959 und 1960 in Chile sammelte und dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart überließ, fand sich auch das Männchen einer offenbar noch nicht beschriebenen Art, dessen Flügel außerordentlich dem der Gattung Hilari- morpha gleicht. Da es nach seinen sonstigen Merkmalen aber in die Familie Rhagioni- dae gehört, schien seine genauere Untersuchung Aufschlüsse über die Verwandt- schaftsbeziehungen der noch immer umstrittenen Gattung Hilarimorpha zu ver- sprechen. Die Frage gewann noch an Interesse, als sich herausstellte, daß die im fol- genden unter dem Namen Litoleptis chilensis beschriebene Art in eine Gattung (Lito- leptis) gehört, von der auch CnıuLcoTT (1963) Verwandtschaftsbeziehungen zu der Gattung Hilarimorpha angenommen hatte. CHirLcoTT ordnete Hilarimorpha gerade- zu in eine Gattungsgruppe der Rhagionidae ein. Schließlich schien auch eine Notiz von Derrinapo & Harpy (1971) über die von den Philippinen beschriebene Hilari- morpha orientalis Frey die Möglichkeit zu eröffnen, über diese bisher kaum be- achtete Art Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den Rhagionidae und Hilarimor- phidae nachzuweisen. Für die Klärung der skizzierten Frage erwies sich vor allem die Gliederung der Fühler wichtig, und da diese auch auf die Verwandtschaftsbeziehungen der Em- pidiformia, zu denen Hilarimorpha von manchen Autoren gestellt wurde, neues Licht zu werfen scheint, benutze ich die Gelegenheit, auch zu diesem Problem meine An- sichten, als Anregung für weitere Untersuchungen, hier vorzubringen. Zu Dank verpflichtet bin ich Herrn Prof. Dr. W. Noopr (Kiel) für die Überlassung der von ihm in Chile gesammelten Dipteren, Herrn Dr. W. HackmAan (Helsinki), der mir den Holotypus von Hilarimorpha orientalis Frey übersandte und meiner Mitarbeiterin Frau SpAHR, deren Sorgfalt es zu verdanken ist, daß das einzige Männchen von Litoleptis chilensis n. sp. nicht unbeachtet blieb. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 1. Die Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung Litoleptis mit Beschreibung einer neuen Art Zur Gattung Litoleptis gehören heute 3 Arten: Litoleptis alaskensis Chillcott 1963 aus Alaska Litoleptis orientalis (Frey 1954) aus Luzon (Philippinen) Litoleptis chilensis n. sp. aus Chile. Die orientalische Art wurde von Frey unter dem Namen Hilarimorpha orientalis beschrieben. Seither wurde sie nur von DELFINADO & HARDY (1971) erwähnt: „Dr. Donald W. Wess of the Illinois Nat. Hist. Survey has informed us, in litt., that this species is a rhagionid.“ Von Herrn Dr. W. Hackman erfuhr ich, daß Dr. D. W. Wess auch die nahe Verwandtschaft dieser Art mit Litoleptis alaskensis schon richtig erkannt hatte (siehe dazu auch unten). CHiLLcoTT (1963) stellte die von ihm beschriebene Gattung Litoleptis zu den Rhagionidae und faßte sie mit einigen anderen Gattungen, die er für nahe verwandt hielt, in einer Gattungsgruppe zusammen: „A generic group composed of Hilari- morpha, Litoleptis, Bolbomyia, Archicera and Austroleptis is proposed.“ Von diesen Gattungen ist Archicera (beschrieben von SzıLApy 1934 aus Kroatien und Steiermark) leider nicht zu deuten. Wie mir Herr Dr. F. MınAryı freundlicherweise mitteilte, sind die beiden Typen nicht erhalten. Die Gattung Hilarimorpha gehört ohne Zweifel nicht zu den Rhagionidae, son- dern wahrscheinlich zu den Bombyliidae (siehe unten $. 15). Was die übrigen Gattungen, die bei CHiLLcoTT genannt werden, anbetrifft, sc habe auch ich (1967) die Ansicht vertreten, daß Bolbomyia und Austroleptis nahe miteinander verwandt sind. Bei beiden sind im Flügel „m; und die m-cu-Querader vollständig reduziert“ (Abb. 46-49 bei HennıG 19673). Der Flügel von Litoleptis (Abb. 4-5) könnte ohne Zweifel als Weiterbildung des Flügels von Bolbomyia und Austroleptis angesehen werden. Aber Litoleptis hat im Gegensatz zu diesen beiden Gattungen eine vollständig ungegliederte Fühler- geißel. Das gilt für die meisten Rhagionidae mit Ausnahme der Vermileoninae und und einer Anzahl von Gattungen, die oft unter dem Namen Arthroceratinae zu- sammengefaßt werden. Bei den meisten Rhagionidae mit ungegliederter Fühlergeißel sind die Latero- tergite (Pleurotergite oder Metapleuren mancher Autoren, „supra spiracular con- vexity of postnotum“ bei MArLocH 1932) behaart. Nackt sind sie nur bei den Gat- tungen Spania, Ptiolina und Omphalophora sowie bei Litoleptis. FREY (1954) gab für „Hilarimorpha“ orientalis, die wie oben gesagt, in die Gattung Litoleptis gehört, zwar an „Metapleura mit einigen Haaren“. Die Untersuchung des Holotypus zeigte aber, daß das nicht zutrifft. FREv muß sich getäuscht und die Randbehaarung des Flügelschüppchens ver- sehentlich der „Metapleura“ zugeschrieben haben. Es ist daher möglich, daß Litoleptis mit den Gattungen Spania, Ptiolina und Omphalophora am nächsten verwandt ist. CHitLLcoTT hat schon auf die Überein- stimmung der Fühlerbildung hingewiesen, die zwischen Litoleptis und den genannten Gattungen (bzw. Spania) besteht: 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 / 3 „The antennae are closer in structure to Spania Meigen than to the above mentioned genera (gemeint sind Bolbomyia und Hilarimorpha); with the third segment prolonged medially into a pu- bescent pseudostyle, with no trace of segmentation or true style.“ Tatsächlich kann die Fühlerbildung der Gattung Litoleptis als Weiterbildung der bei den Gattungen Ptiolina und Spania vorliegenden Verhältnisse angesehen werden. Die Arten L. alaskenis und orientalis wären dann als morphologisches Übergangs- stadium zwischen Spania-Ptiolina (Abb. 16) und Litoleptis chilensis (Abb. 1) anzu- sehen (siehe auch unten). Auch das Flügelgeäder von Litoleptis könnte in ähnlicher Weise als eine Weiter- bildung des Flügels von Ptiolina und Spania angesehen werden. Für Litoleptis könnte mit Recht gelten, was Linpner (1925) über das äußerst ähnliche Flügelgeäder von Hilarimorpha (für diese Gattung allerdings mit Unrecht) schreibt: „Es macht sich hier Abb. 1-3. Fühler (1: Geißel punktiert, daneben Spitze in stärkerer Vergrößerung), Kopf (2: Ansicht von vorn) und Maxillarpalpus (3) von Litoleptis chilensis nova spec. (Holotypus). Der Maxillarpalpus (Abb. 3) ist im proximalen Abschnitt durchgerissen, jedoch mit Sicherheit nicht an der Grenze zwischen 2 Glieder. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 die Auswirkung der Entwicklung geltend, die wir bei Ptiolina und Spania beobach- ten, wo m, und m, oft einen gemeinsamen Ausgangspunkt haben und wo Ader m, häufig verkürzt ist.“ Als einziges abgeleitetes Grundplanmerkmal der Rhagionidae kann bisher die scharfe Trennung zwischen dem 1. Glied der Fühlergeißel (dem „3. Fühlerglied“) und den folgenden Geißelgliedern gelten (Abb. 15). Dieses Merkmal spricht auch dafür, daß die sogenannten „Arthroceratinae“ zu den Rhagionidae (wie z. B. MArrocH 1932 annahm) und nicht zu den Xylophagidae gehören, bei denen sie in den Kata- logen der nordamerikanischen und neotropischen Dipteren eingeordnet werden. Die Zahl der Geißelglieder ist bei verschiedenen monophyletischen Teilgruppen der Rhagionidae (z. B. bei den Vermileoninae und innerhalb der Gattung Atheri- morpha) zweifellos unabhängig, durch Konvergenz, reduziert worden. Eine völlig un- gegliederte Fühlergeißel besitzen vor allem die Rhagioninae, bei denen auch die Laterotergite (die „Metapleuren“) behaart sind. Hier sind die Distalglieder miteinander und mit dem Basalglied (dem 3. Fühler- “ glied) der Geißel nahtlos verschmolzen. Die ursprüngliche Trennung ist aber überall noch deutlich zu erkennen durch die Einschnürung, die das Basalglied von dem borsten- oder stylusförmigen Distalabschnitt der Fühlergeißel trennt. Die gleiche Fühlerbildung wie die Rhagioninae mit behaarten Laterotergiten be- sitzen auch die Gattungen Ptiolina, Spania, Omphalophora und Litoleptis. Bei ihnen aber sind die Laterotergite unbehaart. Da auch bei den Vermileoninae und Arthro- ceratinae, also bei allen Rhagonidae mit noch deutlich gegliederter Fühlergeißel, die Laterotergite unbehaart sind, liegt der Gedanke nahe, darin ein ursprüngliches (plesiomorphes) Merkmal zu sehen, das nicht für die nahe Verwandtschaft der be- treffenden Gattungen spricht. Wir müßten dann annehmen, daß die vollständige Re- duktion der Trennungsnähte zwischen den Geißelgliedern bei den Rhagionidae nur einmal entstanden ist, und daß alle Gattungen, die dieses (als synapomorph zu deutende) Merkmal besitzen, eine engere monophyletische Gruppe bilden. Bei einigen Vertretern dieser Gruppe (den Gattungen Ptiolina, Spania, Litoleptis und Omphalo- phora) wäre die ursprüngliche Nacktheit der Laterotergite erhalten geblieben. Die Gattungen mit dem weiteren abgeleiteten (apomorphen) Merkmal der behaarten Laterotergite dürften dann wieder eine engere monophyletische Gruppe bilden. Natürlich wäre diese Arbeitshypothese durch die weitere Untersuchung anderer Merkmale noch sorgfältig zu prüfen. Unter den Rhagionidae mit gegliederter Fühlergeißel bilden sicherlich die Ver- mileoninae eine engere monophyletische Gruppe. Ob das auch für die Arthrocera- tinae gilt, ist fraglich. Von einigen Gattungen, die ich 1967 als Vertreter dieser Gruppe anführte, hat sich inzwischen herausgestellt, daß sie zu anderen Familien gehören: Arthropeas und Odontosabula (Syn.: Stratioleptis) gehören zu den Coenomyiidae (NAGATOMI & SaısusA 1970) und die Gattung Glutops zu den Pelecorhynchidae (Teskey 1970). So bleiben in der noch immer problematischen Gruppe Arthroceratinae nur die Gattungen Arthroteles, Atherimorpha (beide ausschließlich auf den Südkontinenten und offenbar nahe miteinander verwandt: STUCKENBERG 1956), Arthroceras (Syn. Ussuriella nach NacatToMmı 1970), Bolbomyia, Austroleptis und vielleicht Heterosto- mus (nicht Hercostomus wie ich 1967 versehentlich schrieb). 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 / 5 Die beiden Gattungen Bolbomyia und Austroleptis hielt ich 1967 für nahe ver- wandt. Wie oben erwähnt, hat auch ChiLLcoTT (1963) eine ähnliche Ansicht ver- treten, wenn er auch einige sicher oder wahrscheinlich nicht näher verwandte andere Gattungen in die gleiche Gruppe stellte. Die Frage, ob Bolbomyia und Austroleptis wirklich zusammen eine engere mono- phyletische Gruppe bilden, ist deshalb so interessant und wichtig, weil Bolbomyia nur auf den Nord-, Austroleptis dagegen nur auf den Südkontinenten verbreitet ist, und weil mit Probolbomyia modesta im oberen Jura von Kasachstan ein Fossil ge- funden wurde (UssatcHov 1968), das im Flügelgeäder (andere entscheidende Merk- male sind leider nicht erkennbar) genau mit Bolbomyia und Austroleptis überein- stimmt. Wenn diese beiden rezenten Gattungen tatsächlich in eine engere mono- phyletische Gruppe gehören, dann ist es möglich, in Probolbomyia einen Vertreter aus der Stammgruppe von Bolbomyia und Austroleptis zu sehen. Wenn aber Austro- leptis mit Bolbomyia nicht näher verwandt ist, dann könnte Probolbomyia wohl nur. Abb. 4-5. Flügel von Litoleptis orientalis Frey (4: Holotypus) und Litoleptis chilensis nova spec. (5: Holotypus). wie der Name anzudeuten scheint, in der rezenten Gattung Bolbomyia ihren näch- sten Verwandten haben. Die Beantwortung dieser Frage wäre für tiergeographische Probleme aber auch für die Beurteilung des Alters der Rhagionidae und ihrer Teil- gruppen von besonderer Bedeutung. Geradezu entscheidend wäre in diesem Zusammenhang die Aufklärung der systematischen Stellung von Heterostomus (1 Art in Chile). Nach MArLoch (1932) ist diese Gattung mit Austroleptis am nächsten verwandt. Wenn das zutrifft, dann müßte nicht nur die Reduktion des Flügelgeäders (Reduktion von m, und der m-cu- Querader) sondern auch die Reduktion der Geißelglieder im Fühler (von 8 auf 5 bzw. 4) bei Bolbomyia und Austroleptis unabhängig (durch Konvergenz) erfolgt sein, denn Heterostomus hat ein vollständiges (etwa dem Grundplan der Rhagionidae bzw. Brachycera) entsprechendes Flügelgeäder und auch die volle Zahl von 8 Geißel- gliedern. Darüber hinaus müßte man annehmen, daß auch die scharfe, für alle übrigen Rhagionidae charakteristische Trennung zwischen dem 1. und den folgenden Geißelgliedern (siehe oben) noch nicht zum Grundplan der Familie gehört, sondern mehrmals unabhängig erfolgt ist. Nicht alle Autoren haben Heterostomus mit MALLOCH zu den Rhagionidae bzw. Arthroceratinae gestellt. KRÖBER (1930) behandelt sie unter Berufung auf SHANNoN bei den Tabanidae und meint, daß sie sich seines Erachtens „eng an die Coenura- |= Pelecorhynchus-] Arten anschließt.“ MALLOCH (1932) wendet sich energisch gegen diese Auffassung und betont, daß „the general habitus of the species is very similar to that of Austroleptis.“ „The course of R, and the very rudimentary thoracal squama of Heterostomus undoubtedly indicate that it belongs to the present family [Rhagionidae] 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 and not to the Tabanidae, in which the lower (thoracal) squama is large and protrudes much beyond the upper.“ Aber dieses Merkmal gilt nicht für die Pelecorhynchidae, die früher zu den Tabanidae gestellt wurden und auf jeden Fall mit dieser Familie am nächsten verwandt sind. Bei cinem Vergleich des Flügels von Heterostomus (Abb. bei MALLoCH 1932) mit dem von Glutops (Abbildungen z. B. bei NAGATOMI & SAIGUSA 1970) kann ich beim besten Willen im Verlauf von R, keinen wesentlichen Unterschied zwischen diesen beiden Gattungen erkennen. Die starke Biegung des Endabschnittes von R,;, nach vorn, die im Flügel von Heterostomus auftritt, könnte ihre Vorstufe im Flügel von Glutops haben. Nachdem sich herausgestellt hat, daß diese Gattung zu den Pelecorhynchi- dae gehört (TESKEY 1970) scheint die Frage berechtigt, ob das nicht auch für Heterostomus gelten könnte. Auf jeden Fall ist die Aufklärung der phylogenetischen Verwandtschaftsbe- ziehungen der Gattung Heterostomus im Hinblick auf die Konsequenzen, die sich daraus für unsere Vorstellung von der phylogenetischen Entwicklung der Rhagioni- dae und verwandter Familien ergeben müßten, z. Zt. eine der wichtigsten Aufgaben in der Systematik der sogenannten „niederen Brachycera“. Litoleptis chilensis nova spec. (Abb. 1-3, 5—12) ©: Eine vollständige Angabe aller Unterschiede, die zwischen dieser und den beiden bisher beschriebenen Arten der Gattung (orientalis Frey und alaskensis Chill- cott) bestehen, ist nicht möglich, weil mir von alaskensis nur die Beschreibung zur Verfügung steht und der Holotypus von orientalis sehr schlecht erhalten ist. 6 i - Abb. 6—-7. Endglied des Vordertarsus von Litoleptis chilensis nova spec. (Holotypus) mit Pulvillen und Empodium, in Ventral- (6) und Seitenansicht (7). Der Maxillarpalpus ist bei alaskensis nach ChıLLcoTT zweigliedrig; beide Glieder sind etwa gleichlang. Bei orientalis erwähnt Frey die Maxillarpalpen nicht, und beim Holotypus sind sie nicht erkennbar. Bei der neuen Art ist der Maxillarpalpus offenbar 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 / 7 eingliedrig, im Proximalabschnitt schmal, im Distalabschnitt verbreitert. Eine Tren- nungsnaht zwischen 2 Gliedern ist im mikroskopischen Präparat auch bei stärkster Vergrößerung nicht zu erkennen. Die Fühlergeißel ist bei alaskensis nach CHitLLcortt in der Proximalhälfte lang oval, von der Mitte ab in einen behaarten „Pseudostylus“ ausgezogen. Bei orientalis ist sie nach Frey „an der Basis breit und gegen die Spitze konisch verschmälert, mit einer kurzen, dunklen haarförmigen Arista“. Heute fehlen beim Holotypus beide Fühlergeißeln; nur die beiden Basalglieder der Fühler sind erhalten. Bei chilensis ist die Fühlergeißel (das „3. Fühlerglied“) von der Basis zur Spitze gleichmäßig und schwach verschmälert; eine Einschnürung in der Mitte ist auch nicht andeutungsweise vorhanden. Die Augen sind auf der Stirn schmal getrennt wie bei alaskensis. Bei orientalis sollen sie einander „unter den Ozellen“ berühren. Möglicherweise ist das auf Schrumpfung des Kopfes zurückzuführen. Zwischen der oberen Hälfte der Augen, in der die Fazetten leicht vergrößert sind, und der unteren Hälfte liegt eine deutliche Grenze. Das scheint aber für alle 3 Arten in etwa gleicher Weise zu gelten. Der Thorax ist gleichmäßig gelbrot im Gegensatz zu alaskensis, die nach ChirL- coTT einen bräunlich-schwarzen Thorax besitzt. Auch bei orientalis sind wenigstens der Thoraxrücken und das Scutellum schwarz. Die Pleuren sind bei chilensis wie bei den beiden anderen Arten ganz nackt. Daß die Angabe „Metapleura mit einigen Haaren“ bei Frey (1954; für orientalis) auf einem Irrtum beruht, wurde schon oben gesagt. Cercus Surstylus Abb. 8. Endsegmente (8. und folgende Segmente) des Abdomens von Litoleptis chilensis nova spec. (& , Holotypus). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 Abb. 9-12. Hypopygium von Litoleptis chilensis nova spec. (Holotypus). Abb. 9: Kaudalansicht; Aedeagus entfernt. Abb. 10: Proctiger mit Cerci. Abb. 11: Aedeagalapparat in Kaudalansicht. Die Darstellung zeigt die in Abb. 9 entfernten Teile in etwas stärkerer Vergrößerung, aber in gleicher Lage. Punktiert sind die dorsalen Begrenzungen der Surstyli und die seitlichen Begrenzungen der Basistyli. Abb. 12: Seitenansicht des Aedeagus und seiner Anhänge (Vergrößerung wie in Abb. 11). Die Beine sind bei chilensis wie bei orientalis hellgelb, die Tarsenglieder an den Spitzen gebräunt. Bei alaskensis sind die Beine nach CuızrcoTT dunkelbraun bestäubt, bei gewisser Beleuchtung etwas glänzend, schwarz. Wie bei den beiden anderen Arten sind auch bei chilensis keine Tibialsporne vorhanden, im Gegensatz zu allen anderen bekannten Rhagioniden. Im Flügel ist, so wie das auch Frey bei orientalis ausdrücklich betont, der Basal- abschnitt von m sehr schwach, nur als Falte zu erkennen. Die beiden Basalzellen sind daher nur undeutlich getrennt. Bei alaskensis und orientalis (Abb. 4) ist CuAs ver- kürzt; sie endet ziemlich abrupt weit vor dem Flügelrande, den sie auch nicht als Falte erreicht. Da das für beide Arten gilt, handelt es sich wohl sicher nicht um eine Anomalie. Bei chilensis erreicht dagegen CuA; den Flügelrand in voller Stärke (Abb. 5). Halteren etwas bräunlich. 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 /9 Das Abdomen ist bei chilensis rotgelb wie der Thorax, bei den beiden anderen Arten schwarzbraun, bei orientalis nach Frey „mit schmalen gelblichen Segment- rändern“. Im Hypopygium weicht chilensis anscheinend nicht wesentlich von den beiden anderen Arten ab. Bei alaskensis soll nach CuırLzcorr das Aedeagalapodem fehlen. Das wäre sehr merkwürdig, und ich halte deshalb eine Prüfung dieser An- gabe unbedingt für erforderlich. Das Hypopygium des Holotypus von orientalis ist (in einem besonderen Gläschen) so schlecht erhalten, daß morphologische Einzel- heiten nicht erkennbar sind. Bei chilensis ist ein Aedeagalapodem deutlich vorhanden. Holotypus: 1 © (einzelne Körperteile in mikroskopischen Präparaten) im Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart: Chile (Batuco, Cerro, 18. V.—9. VI. 1959, W. Noopr leg.). Über den Fundort liegen folgende Angaben vor: Batuco ist ein Längstal; 30 km nördlich von Santiago, in 550 m Höhe. Cerro bedeutet „durch starke Beweidung spärliche Hartlaubvegetation auf dem Ostabhang der Küstenkordillere, bis 100 m über dem Zentraltal“. 2. Fühlerbildung und System der Brachycera Die von manchen Autoren (z. B. CHILLcoTT 1963) vertretene Annahme, daß die Gattung Hilarimorpha zu den Rhagionidae und innerhalb dieser Familie sogar zu einer engeren monophyletischen Gattungsgruppe (siehe oben, S. 2) gehören könnte, läßt sich unter anderem durch die Fühlerbildung widerlegen. Diese Tatsache und einige frühere Erfahrungen veranlassen mich, hier auf die Fühlerbildung der Brachycera etwas näher einzugehen. Bereits wenige Vergleichsuntersuchungen be- stätigten die alte Erfahrung, daß selbst oberflächlich gelegene und ohne großen tech- nischen Aufwand zugängliche Organe des Dipterenkörpers bisher nur höchst unzu- reichend bekannt sind. Die Möglichkeiten, die sie für die Aufdeckung phylogene- tischer Verwandtschaftsbeziehungen bieten können, sind noch längst nicht ausge- schöpft. Im Grundplan der Brachycera besteht die Fühlergeißel, d.h. der auf Scapus und Pedicellus folgende Abschnitt des Fühlers, sehr wahrscheinlich aus 8 Gliedern, die sich nur wenig voneinander unterscheiden (Hennig 19673). Eine Fühlergeißel, die nicht oder nur wenig vom Grundplan der Brachycera ab- weicht, besitzen nur die oder wenigstens einige Vertreter weniger Familien (Abb. 13—14): Xylophagidae, Coenomyiidae, Pantophthalmidae, Xylomyidae, Stratiomyi- dae, Pelecorhynchidae und Rhagionidae. Bei den Rachiceridae ist die Zahl der Geißelglieder wahrscheinlich sekundär vergrößert (HEnnıG 19673). Alle diese Familien werden in den Systemen oft (z. B. HenpeL 1936/37) unter dem Namen Homoeodactyla zusammengefaßt. Die Frage, ob es sich dabei um eine monophyletische Gruppe handelt, ist noch durchaus ungeklärt. Bei allen anderen Familien der Brachycera (im folgenden „Heterodac- tyla“) ist die Zahl der Geißelglieder reduziert. Es sind niemals mehr als 4, oft aber noch weniger vorhanden. Ähnliche Reduktionen kommen auch bei den meisten Fa- milien der Homoeodactyla vor. Es läßt sich aber mit Sicherheit nachweisen, daß diese Reduktionen hier mehrfach unabhängig erfolgt sind. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 16 Xylophagidae Pelecorhynchidae Rhagionidae Abb. 13-16. Fühler bzw. Fühlergeißel (Abb.16) von Xylophagus cinctus Meigen (13), Pelecorhynchus fusconiger Walker (14; nach MACKERRAS & FULLER 1942), Arthroteles cinerea Stuckenberg (15; nach STUCKENBERG 1956) und Ptiolina spec. (16: nur Fühlergeißel; oben: Spitze in stärkerer Vergrößerung). Punktiert ist in allen Abbildungen das Basalglied (Funiculus, Postpedicellus) der Fühlergeißel. Bei den „Heterodactyla“ besteht außerdem eine deutliche Grenze zwischen dem Basalglied („Postpedicellus“, „Funiculus“) und den distalen Gliedern (zusammen „Arista“) der Fühlergeißel. Dieses zweifellos abgeleitete Merkmal kommt unter den Homoeodactyla auch bei den Rhagionidae (Abb. 15) vor. Es ist aber fraglich, ob daraus auf eine nähere Verwandtschaft mit den Heterodactyla geschlossen werden darf. Allgemein wird angenommen, daß die Rhagionidae mit den Pelecorhynchidae und Tabanidae am nächsten verwandt sind, und obwohl das noch nicht sicher be- gründet ist, deuten gewisse Übereinstimmungen der Larven auf die Richtigkeit dieser Annahme hin. Bei den Heterodactyla aber könnten die scharfe Trennung zwischen Funiculus und Arista sowie die Reduktion der Arista auf höchstens 3 Glieder synapomorphe Merkmale sein, die für die Monophylie dieser Gruppe sprechen. Dazu kommt die Tatsache, daß bei vielen Vertretern dieser Gruppe die Arista in einen nackten hya- linen Endgriffel ausläuft. Dort, wo er fehlt, dürfte er sekundär reduziert sein. Frag- lich ist das wohl nur bei den Cyclorrhaphen (siehe unten). Die Deutung dieses in der Literatur häufig erwähnten Endgriffels ist unsicher. Er könnte als Rudiment des End- gliedes der Arista oder auch als besondere Differenzierung des Endgliedes angesehen werden. Bei den Rhagionidae (und Pelecorhynchidae) ist anscheinend ein solcher Endgriffel niemals vorhanden. Hier ist die Arista bis zur Spitze selbst behaart. Bei manchen Homoeodactyla (Xylomyidae: Abb. 31, Coenomyiidae, Tabanidae) läuft 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 / 11 das Endglied der Fühlergeißel in eine mehr oder weniger scharfe Spitze aus. Es ist aber sehr fraglich, ob diese dem Endgriffel der Heterodactyla entspricht. Bei den Heterodactyla hat der hyaline Endgriffel keine scharfe Spitze. Die Tatsache, daß er durch seine Nacktheit und Durchsichtigkeit sich deutlich von der behaarten und stär- ker sklerotisierten (dunkler gefärbten) übrigen Arista unterscheidet, deutet auf be- sondere (?Sinnes-)funktionen hin. Eine genauere Untersuchung seiner Feinstruktur dürfte sich lohnen. Im allgemeinen ist er nicht durch eine nahtartige Grenze von der übrigen Arista abgesetzt. Bei den Heterodactyla können wohl die Asiliformia, Empidiformia und Cyclo- rrhapha mit Sicherheit als monophyletische Gruppen angesehen werden, wahrschein- lich bilden die Empidiformia und Asiliformia zusammen wieder eine monophyletische Gruppe. Die Verwandtschaftsbeziehungen der Cyclorrhaphen und der im folgenden als „Nemestrinoidea“ bezeichneten Gruppe sind noch ungeklärt. Asılitormia Bei allen Familien dieser Gruppe (Therevidae, Scenopinidae, Asilidae, Mydidae, Apioceridae) besteht die Arista aus höchstens 2 Gliedern, deren letztes in den schon beschriebenen nackten hyalinen Endgriffel ausläuft (Abb. 17, 18, 28, 29). Mit der 20 21 17 Empididae Platypezidae Asilidae Therevidae Abb. 17—21. Fühlergeißel von Heteropogon nubilus Loew (17), Psilocephala ardea Fabricius (18), Rhagionempis dimidiata Meigen (19), Atelestus pulicarius Fallen (20) und Agathomyia visuella Zetter- stedt (21). Punktiert ist in allen Abbildungen das Basalglied (Funiculus, Postpedicellus) der Fühler- geißel. Obere Reihe: Spitze der Arista (in Abb. 18 die ganze Arista) in stärkerer Vergrößerung. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 Frage, ob bei der Gattung Rueppelia (Iherevidae) die Arista aus 3 Gliedern besteht, habe ich mich schon früher (1967b) ausführlich beschäftigt mit dem Ergebnis, daß bei dieser Gattung allenfalls mit einer sekundären Vergrößerung der Gliederzahl in der Arista zu rechnen ist. Bei vielen Asiliformia besteht die Arista nur noch aus einem Glied, an dem aber der hyaline Endgriffel oft noch erhalten ist. Das gilt insbesondere für die Mydidae (Abb. 29) und Apioceridae (Abb. 28). Besonders merkwürdig sind die Fühler der Mydidae, bei denen der zylindrische Funiculus den Stiel für die stark angeschwollene, keulenförmige, eingliedrige Arista bildet. Bei den Apioceridae bildet die ebenfalls eingliedrige Arista nur einen kurzen Anhang des stark angeschwollenen Funiculus. Bei den Scenopinidae fehlt die Arista vollständig. Für die Monophylie der Asiliformia spricht unter anderem die Morphologie der Larven. Bei ihnen ist „das letzte, stigmentragende Abdominalsegment durch min- destens eine Querfurche eingeschnürt, so daß auf das 8., stigmentragende Abdominal- segment noch mindestens ein weiteres Segment zu folgen scheint“. Einige weitere, ebenfalls zweifellos abgeleitete Merkmale teilen die Asiliformia mit den Empidiformia (siehe dort). Empidiformia In den meisten neueren Arbeiten wird angenommen, daß die Empidiformia mit den Cyclorrhapha am nächsten verwandt sind, und ich habe mich früher dieser An- sicht angeschlossen. Heute kann ich das nur als einen Irrtum betrachten. Die Empidiformia teilen mit den Asiliformia einige abgeleitete Merkmale: Die Arista besteht aus 2 Gliedern (Abb. 19, 20). Ein hyaliner Endgriffel scheint wenigstens bei den meisten vorhanden zu sein. Im Gegensatz zu den Asiliformia ist das Endglied meist lang und oft borstenförmig. Eingliedrig ist die Arista bei der Microphorella-Parathalassius-Gruppe und bei den Dolichopodidae (Hennig 1971). Bei den Larven schließen sich an den freien Teil der Kopfkapsel 2 „Metacephal- stäbe“ an, die von ihm durch eine deutliche Naht getrennt sind. Bei den Asiliformia ist allerdings nur ein unpaariger Metacephalstab vorhanden. Das ist aber kein wesentlicher Unterschied. Immerhin muß darauf hingewiesen werden, daß paarige Metacephalstäbe, offenbar unabhängig entstanden, auch bei den Larven der Xylo- phagidae und Coenomyiidae vorhanden sind. Beim Weibchen bildet das 9. Abdominaltergit 2 starke Dornen und Borsten tra- gende Hemitergite („Acanthophorite“) wie bei den Asiliformia (Asilidae, Mydidae, Apioceridae, Therevidae nach OLproyYp 1964). Bei den Empidiformia wird dieses Merkmal nur von den Dolichopodidae erwähnt (CRAMPToN 1942, CorLLes & McALPInE 1970). Leider fehlen noch ausgedehnte Vergleichsuntersuchungen, insbesondere bei den Empididae, so daß man nicht ganz sicher sein kann, ob das Merkmal tatsächlich zum Grundplan der Asiliformia und Empidiformia gehört. Trotz dieser Einschränkungen scheinen mir die angegebenen Übereinstimmungen (Synapomorphien) hinreichend, um die Zusammengehörigkeit der Asiliformia und Empidiformia zu einer monophyletischen Gruppe (Asilomorpha) zu begründen. Dazu kommt, daß sowohl die Asiliformia wie die Empidiformia als Imagines In- sectivoren zu sein scheinen. Soweit das für einige Vertreter dieser Gruppen nicht gilt, dürften sie diese Lebensweise sekundär aufgegeben haben. 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 / 13 Zwischen den Asiliformia und den Empidiformia (bei denen die Larven end- ständige Stigmen haben) kann nach der charakteristischen Verteilung plesiomorpher und apomorpher Merkmale wohl nur ein Schwestergruppenverhältnis bestehen. Cyclorrhapha Ich habe schon früher darauf hingewiesen (HennıG 1970), daß die Cyclorrhapha im Bau ihrer 3gliedrigen Arista (Abb. 21) ursprünglicher sind als die Empidiformia (und Asiliformia). Einen hyalinen Endgriffel habe ich am Ende der Arista bei rezen- ten Arten nicht gefunden. Leider läßt sich nicht mit Sicherheit feststellen, ob ein solcher bei dem ältesten Vertreter der Cyclorrhapha aus der unteren Kreide (HEnnıG 1971) vorhanden ist. Bei dem einzigen (unvollständig erhaltenen) Tier ist die Arista auf beiden Körperseiten bis zur Spitze mit Luft gefüllt. Die seitlichen Haare der Arista enthalten dagegen keine Luft. Daher läßt sich die Möglichkeit nicht: aus- schließen, daß die Arista bei diesem Fossil (noch) in einen Endgriffel ausläuft, der bei den anderen Cyclorrhaphen (mit Sicherheit z. B. auch bei den Lonchopteridae) reduziert wurde wie bei nicht wenigen Vertretern anderer „Heterodactyla“. Da den Cyclorrhapha auch andere abgeleitete Merkmale (Acanthophorite der Weibchen, Metacephalstäbe der Larven) fehlen, die (als Synapomorphien) für die nahe Verwandtschaft der Empidiformia und Asiliformia sprechen, muß die Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwischen Empidiformia und Cyclorrhapha auf- gegeben werden. Die Frage nach der Schwestergruppe der Cyclorrhapha kann nicht Lt Nemestrinidae Acroceridae Bombyliicdlae Abb. 22—26. Fühlergeißel von Nemestrinus eristalis Loew (22; vgl. dazu Abb. 30), Fallenia fasciata Fabrieius (23), Ogcodes zonatus Erichson (24), Platypygus ridibundus Costa (25; vgl. dazu Abb. 32) und Hilarimorpha singularis Schiner (26; vgl. dazu Abb. 33). Punktiert ist in allen Abbildungen das Basalglied (Funiculus, Postpedicellus) der Fühlergeißel. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE \ Nr. 242 beantwortet werden, solange die Verwandtschaftsbeziehungen der Bombyliidae und der Nemestrinidae-Acroceridae nicht geklärt sind. Nemestrinoidea (einschließlich Bombyliidae) Die Zugehörigkeit der 3 Familien Nemestrinidae, Acroceridae und Bombyliidae zu einer monophyletischen Gruppe wurde bisher vor allem von Epwarps (1930) ver- treten. Er hat wenig Gefolgschaft gefunden. Meist werden die Bombyliidae als nähere Verwandte der Asiliformia angesehen, während die Nemestrinidae und Acroceridae zu den Homoeodactyla gestellt werden. Epwarps begründet seine Annahme von der nahen Verwandtschaft der 3 ge- nannten Familien vor allem damit „that all the members of these families whose life history is known are parasitic, and exhibit marked hypermetamorphosis in the larva, whereas no case either of parasitism or of hypermetamorphosis is known in any other family of Brachycera“. Epwarps’ optimistische Voraussage „that some adult charac- ters will eventually be discovered to support this segregation“ hat sich bisher leider nicht erfüllt. Das mag aber mindestens zum Teil daran liegen, daß bisher überhaupt keine sorgfältigen vergleichend-morphologischen Untersuchungen an den 3 in Frage stehenden Familien durchgeführt worden sind. An der nahen Verwandtschaft der Nemestrinidae und Acroceridae kann wohl nicht gezweifelt werden. Im Bau der Fühler zeigen einige Nemestrinidae (Gattung Nemestrinus) relativ ursprüngliche Merkmale. Hier (Abb. 22) besteht die Arista aus 3 deutlich getrennten Gliedern, von denen das letzte und längste einen hyalinen, nackten Endgriffel besitzt (Abb. 30). Bei anderen Vertretern der Familie (Abb. 23) ist die Arista ungegliedert, und der Endgriffel ist vollständig reduziert. Man kann in dieser Fühlerbildung (rein morphologisch) die Vorstufe der Entwicklung sehen, die sich bei den Acroceridae vollzogen hat. Bei diesen ist (wie bei manchen Rhagionidae) die ebenfalls völlig ungegliederte Arista nahtlos mit dem Funiculus verschmolzen, so daß die gesamte Fühlergeißel ein einheitliches Gebilde darstellt (Abb. 24). Fraglich ist bisher die systematische Stellung der Gattung Exeretoneura (Australien). Sie wurde früher zu den Nemestrinidae gestellt, mit denen sie besonders im Flügelgeäder über- einstimmt. Auch nach dem Stammbaumentwurf von G. H. HArDY (1955) wäre sie mit dieser Familie am nächsten verwandt. Wenn das zuträfe, dann wären alle Angaben, die oben über den Fühler- bau der Nemestrinoidea gemacht wurden, zu revidieren; denn bei Exeretoneura besteht in der Fühlergeißel keine scharfe Trennung zwischen Funiculus und Arista. Die gesamte Fühlergeißel be- steht vielmehr aus 6 unscharf voneinander getrennten Gliedern. Von einer Übereinstimmung zwischen den Nemestrinoidea und den Heterodactyla im Bau der Fühler könnte dann auch nicht die Rede sein. PARAMONOW (1953) vermutet, daß Exeretoneura mit Coenomyia am nächsten verwandt ist. Viel- !eicht wird man zur Klärung dieser Frage die Entdeckung der Larven abwarten müssen. Die Beantwortung der Frage nach den Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung Exeretoneura ist für die phylogenetische Systematik der Brachycera ebenso wichtig, wie die nach den Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung Heterostomus (s. S. 5-6). Bei den Bombyliidae ist die Arista ebenfalls ungegliedert (Abb. 25, 26, 32, 33). Sie scheint aber stets vom Funiculus durch eine Naht getrennt zu sein. Oft läuft die eingliedrige Arista in einen hyalinen nackten Endgriffel aus wie bei so vielen anderen Brachyceren (Heterodactyla). Die Gattung Hilarimorpha stimmt im Bau der Fühler genau mit anderen Bombyliidae überein (Abb. 26, 33). Bisher ist diese, auch als Ver- treterin einer besonderen Familie, Hilarimorphidae, angesehene holarktische Gattung sehr verschieden beurteilt worden. 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 /15 SCHINER hatte sie unter den Rhagionidae beschrieben. OSTEN-SACKEN, LINDNER (1925) und CHILLCOTT (1963) haben sich aieser Ansicht angeschlossen. Nach SzZILADY (1934) ist sie „eine Empide“. Auch HEnDEL (1936/37) bezeichnet die „Hilarimorphidae“ als „den Empididen nahestehend“. Keine dieser beiden Annahmen läßt sich mit der Fühlerbildung in Einklang brin- gen. Diese spricht vielmehr eindeutig für die Ansicht EpwaArps’ (1928), nach der Hilarimorpha in die Unterfamilie Cyrtosiinae der Bombyliidae gehört. Auch BÄnr- MANN (1960) spricht sich nach einer allerdings nur flüchtigen Untersuchung des männlichen Kopulationsapparates für die Zugehörigkeit der Gattung Hilarimorpha zu den Bombyliidae aus. Was die Verwandtschaft mit den Cyrtosiinae anbelangt, so scheint allerdings das Flügelgeäder dafür zu sprechen, daß Hilarimorpha allenfalls in einem Schwestergruppenverhältnis zu den übrigen Gattungen dieser Unterfamilie stehen kann (HEnnIG 1966). Abb. 27. Flügel von Glabellula spec. (Chile). Aus dem Baltischen Bernstein sind bisher 2 Vertreter der Cyrtosiinae beschrieben worden. Am interessantesten ist die Gattung Proglabellula, deren Verwandtschafts- beziehungen zu der relativ abgeleiteten rezenten Gattung Glabellula beweist, daß die Cyrtosiinae im Alttertiär schon in mehrere Teilgruppen aufgespalten gewesen sein müssen. Bisher ist die Gattung Glabellula nur aus Europa, Nordamerika und Austra- lien bekannt. Es ist daher nicht uninteressant, daß mir 2 Exemplare einer sicherlich neuen Art aus Chile (Farellones, bei Santiago, am Westabhang der Anden in 2800 m Höhe) vorliegen. Das Flügelgeäder dieser Art stimmt durchaus mit dem der anderen bekannten Arten von Glabellula überein (Abb. 27). Es besitzt nicht die ursprüng- lichen Merkmale der Gattung Proglabellula. Die chilenische Art ist also ebensowenig wie die aus Australien beschriebene als Reliktform zu betrachten. Die Fühlerbildung der Bombyliidae gibt leider keinen Aufschluß über die Ver- wandtschaftsbeziehungen dieser Familie. Sie könnte ebensogut als Weiterbildung einer Fühlerform angesehen werden, die im Grundplan der Nemestrinidae auftritt, wie als Weiterbildung des Grundplanfühlers der Asiliformia. Andere Merkmale schließen aber eine Zugehörigkeit der Bombyliidae zu den Asilomorpha (Asiliformia + Empidiformia) und erst recht eine Zugehörigkeit zu den Asiliformia so gut wie sicher aus: Im weiblichen Abdomen bildet das 9. Segment keine Hemitergite (Acanthopho- rite). Bei den Larven sind keine Metacephalstäbe vorhanden, sondern die Dorsalplatte der Kopfkapsel setzt sich nahtlos in den Prothorax fort. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 242 Die Imagines sind nicht räuberisch. Das alles sind wohl relativ ursprüngliche Merkmale, die es höchstens gestatten, an ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den Bombyliidae und Asilomorpha zu denken. Das Vorhandensein der gleichen relativ ursprünglichen Merkmale bei den Nemestrinidae und Acroceridae kann eine nähere Verwandtschaft mit diesen Fa- milien zwar auch nicht begründen. Dafür spricht noch immer nur die von EDwARDs hervorgehobene Lebensweise und Hypermetamorphose der Larven. Aber für die An- nahme einer näheren Verwandtschaft zwischen den Bombyliidae und den Asilimorpha gibt es bisher überhaupt keine positiven Argumente. UKW urn ud! N Nm ulı, 32 Nemestrinidae Bombyliidae \ \ SEE, ll) Xylomyidae Bombyliidae Apioceridae Mydidae Abb. 28—33. Fühler bzw. Teilansichten der Fühler von Apiocera maerens Wiedemann (28; oben: Arista in stärkerer Vergrößerung), Ectyphus pinguis Gerstäcker (29; oben: Spitze der Arista in stärkerer Vergrößerung), Nemestrinus eristalis Loew (30: Spitze der Arista; vergleiche dazu Abb. 22), Solva maculata Meigen (31; Endglied, d.h. s. Glied, der Fühlergeißel), Platypygus ridibundus Costa (32: Arista; vergleiche dazu Abb. 25) und Hilarimorpha singularis Schiner (33; vergleiche dazu Abb. 26). Punktiert ist in allen Abbildungen das Basalglied (Funiculus, Postpedicellus) der Fühlergeißel. 1972 HENNIG, RHAGIONIDENGATTUNG LITOLEPTIS Nr. 242 / 17 Wenn sich bestätigen sollte, daß die Bombyliidae tatsächlich zu den Nemestrinoi- dea gehören, dann kann zwischen ihnen und den Nemestrinidae + Acroceridae wohl nur ein Schwestergruppenverhältnis angenommen werden. Das phylogenetische System der Brachycera enthält noch zahlreiche offene Fragen. In seinen Grundzügen stellt es sich mir heute etwa wie folgt vor: Gesichert ist die Monophylie der Cyclorrhapha und wohl auch die der Asilo- morpha (mit den beiden Schwestergruppen Asiliformia und Empidiformia). Die An- nahme, daß zwischen diesen beiden ein Schwestergruppenverhältnis besteht, läßt sich z. Zt. nicht begründen. Ich halte sie aber nicht für unwahrscheinlich. Eine monophyletische Gruppe bilden wahrscheinlich auch die Nemestrinoidea mit den Familien Nemestrinidae und Acroceridae. Die Frage, ob auch die Bombyliidae in diese Gruppe gehören, ist bisher nicht mit Sicherheit zu beantworten. Dasselbe gilt für die Frags, ob die Nemestrinoidea, mit oder ohne die Bombyliidae, mit den Asilo- morpha näher verwandt sind, und wie dieses Verwandtschaftsverhältnis, wenn es be- stehen sollte, im einzelnen zu deuten ist (Nemestrinoidea und Asilomorpha oder Nemestrinoidea und Asilomorpha + Cyclorrhapha als Schwestergruppen?). In der vorliegenden Darstellung wurden alle diese Gruppen provisorisch unter dem Namen Heterodactyla zusammengefaßt. Das ist eine Hypothese, die verifiziert oder widerlegt werden muß. Unsicher ist schließlich die Deutung der Homoeodactyla. Als monophyletische Gruppen können mit Sicherheit die Xylophagoidea (Xylophagidae und Coenomyii- dae), Stratiomyoidea (Xylomyidae und Stratiomyidae) und wohl auch die Tabanoidea (noch unsicher; Rhagionidae, Pelecorhynchidae, Tabanidae) angesehen werden. Ungeklärt sind z. Zt. die zwischen diesen Gruppen bestehenden Verwandtschafts- beziehungen. Die Annahme, daß sie zusammen eine monophyletische Gruppe (Homoeodactyla) bilden, ist nicht unwahrscheinlich, bisher aber nicht bewiesen. Auch die Möglichkeit, daß die Nemestrinoidea (mit oder ohne Einschluß der Bombyliidae) zu den Homoeodactyla gehören oder mit einer ihrer Teilgruppen näher verwandt sind, läßt sich bis jetzt nicht mit Sicherheit ausschließen. Dasselbe gilt für die Mög- lichkeit, daß die eine oder andere Teilgruppe der Homoeodactyla mit den Heterodac- tyla näher verwandt ist. Namentlich wäre hier an die Rhagionidae oder Tabanidae zu denken. Literatur BÄHRMANN, R. (1960): Vergleichend-morphologische Untersuchungen der männlichen Kopulations- organe bei Empididen. — Beitr. Ent. 10, p. 485—540. CHILLCOTT, J. G. (1963): A new genus of Rhagionidae (Diptera) with notes and descriptions of Bolbomyia Loew. — Canad. Ent. 95, p. 1185—1190. Corzzss, D. H. & McA1ıpine, D. K. (1970): Diptera, in The Insects of Australia, p. 656-740. Melbourne. CRAMPToN, C. G. (1942): The external morphology of the Diptera, in: The guide to the insects of Connecticut, Part. VI, fasc. 1. — Bull. Connecticut State Geol. Nat. Hist. Survey 6, p. 10-165. DELFINADO, M. D. & Harpy, D. E. (1971): Type Specimens of Philippine Diptera. — Notulae Ent. Spa 32. EDwARDs, F. W. 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An Tachiniden allein hat er etwa 375 Artnamen vergeben, wovon aber nur 150 bestehen bleiben. Die übrigen sind Synonyme oder unsichere Bezeichnungen, die nicht mehr zu deuten sind, weil der Typus fehlt. Die eigentliche Sammlung Meıcen befindet sich im Museum national d’Histoire naturelle in Paris, sie enthält auch das von BAumHAuER zusammengetragene Material. STEIN (1900) und VILLENEUVE (1900, 1906, 1907) haben die in ihr vorhandenen Ta- chinen-Arten überprüft und Angaben über ihre Identität gemacht. Meıcen hat außer- dem viele Arten aus den Sammlungen von WıntHEM und WIEDEMANN beschrieben, die er während seines Besuches in Hamburg und Kiel im Jahre 1823 ansehen konnte. Diese beiden Kollektionen sind später an das Naturhistorische Museum in Wien gekommen und sind von BRAUER und BERGENSTAMM (1889—1894) bei ihren Arbeiten mitbenutzt worden. Das Material, das MEGERLE zur Beschreibung an Meısen sandte, ist dagegen nicht erhalten geblieben. Die erwähnten Arbeiten um die Jahrhundertwende geben uns viele Informationen über die von MEıcen beschriebenen Arten, doch sind diese nicht unbedingt zuverlässig. Die Kenntnis der Tachiniden war damals noch ziemlich mangelhaft, schwierige Arten- komplexe waren noch nicht aufgelöst, und die bis dahin bekannten Merkmale reichten oft nicht aus, um schlecht erhaltene Exemplare zu identifizieren. Nur durch eine er- neute Überprüfung der Typen ist es möglich, die Nomenklatur der Raupenfliegen auf eine solide Grundlage zu stellen. Ich habe deshalb die Museen in Paris und Wien aufgesucht und die dort vorhandenen MEıcen-Typen revidiert. Das meiste konnte an Ort und Stelle identifiziert werden, in einigen Fällen jedoch war ein sehr genauer Vergleich oder eine Präparation notwendig. Den Herren Mr. L. MArırE und Dr. A. KALTENBACH, die mir die Sammlungen zugänglich machten und stets hilfsbereit waren, möchte ich hiermit meinen besten Dank aussprechen. Das Resultat der Typenrevision ist in nachfolgender Liste zusammengefaßt. Die Artnamen sind in alphabetischer Reihenfolge angeführt, dazu jeweils in Klammern 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 der Gattungsname der Originalbeschreibung und, wenn abweichend, auch der von MEIGEN im letzten Band (1838) gebrauchte Gattungsname. Es folgen das Jahr und die Seitenzahl der Originalbeschreibung, und dann — nach dem Gleichheitszeichen — der nach heutigem Wissen gültige Name für die betreffende Art, das Geschlecht des Typenexemplars und der Fundort, sofern dieser in der Beschreibung oder auf dem Etikett verzeichnet ist. Der in Klammern hinzugefügte Buchstabe gibt an, in welchem Museum sich der Typus befindet (P = Paris, W = Wien). acuticornis (Tachina) 1824, p. 320 = Acemyia acuticornis Me. © (P). aemula (Tachina, Exorista) 1824, p. 332 = Ethilla aemula Me. © (P). aenea (Tachina, Harrisia) 1824, p. 273 = Lydina aenea Mg. (P). Das in der Beschreibung erwähnte Männchen ist nicht mehr vorhanden, es gehörte mit Sicherheit zu einer anderen Art und Gattung (Macguartia oder Dufouria). STEIN (1900, p. 130) erwähnt zwei andere Arten, die er im Pariser Museum unter dem Namen Zophomyia aenea fand. Dies Material befindet sich nicht in der Sammlung Meıcen, überdies hat Meıgen den Gattungsnamen Zophomyia nicht verwendet. Stein hat wahrscheinlich von MAcauArrt bestimmte Exemplare ge- gesehen, die natürlich nicht typisch sind. aegua (Myobia) 1838, p. 237 = Demoticus plebejus Fall. 9, Aachen (P). Das angeklebte Abdomen ist männlich (siehe hospes). aestiva (Tachina) 1824, p. 278 ist von MEıcen selbst (1838, p. 191) als identisch mit Pelatachina tibialis Fall. erkannt worden. Ein Typus ist nicht vorhanden. aestuans (Phorocera) 1838, p. 261 — Pales pavida Me. ? (P). agilis (Tachina) 1824, p. 307 = Blondelia nigripes Fall. J (W). alacris (Tachina, Exorista) 1824, p. 331 = Ptesiomyia alacris Mg. © (P). albiceps (Tachina, Phorocera) 1824, p. 334 = Masicera silvatica Fall. © (W). Die Beschreibung ist zutreffend mit Ausnahme der Knebelborsten. Ich sehe aber in dieser einen Unstimmigkeit noch keinen Grund, die Richtigkeit des Typus anzuzweifeln. albicollis (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 350 = Neaera laticornis Mg.Q (P). RoNDANI (1860, p. 185) hat als erster diese Synonymie festgestellt und laticornis als gültigen Namen gewählt. ambulans (Tachina, Exorista) 1824, p. 407 = Smidtia conspersa Mg. ©’ (W). Bezzı (1907, p. 260) hat auf Grund der Seitenpriorität conspersa als gültigen Namen eingeführt, nachdem Stein (1900, p. 134) die Identität festgestellt hat. ambulatoria (Tachina, Degeeria) 1824, p. 407 — Elodia ambulatoria Mg. ? Lectotypus (P). Gültiger Name für E. convexifrons Zetterstedt (n. syn.). In der Sammlung Meıcen befindet sich außerdem noch ein Weibchen von Medina col- laris, das wegen seiner schmalen Stirn für das zugehörige Männchen gehalten worden ist. Die in der Beschreibung angegebenen Merkmale (Rückenschild vorn mit vier schwarzen Linien, Hinterleib glänzendschwarz, hinter den Einschnitten graulichweiß) passen besser auf E. convexifrons. In der Sammlung WINnTHEM in Wien steckt unter dem Namen ambulatoria gleichfalls diese Art. umoena (Tacıina, Nemorea) 1324, p. 264 = Winthemia amoena Mg. OP (P). analis (Tachina, Lencostoma) 1824, p. 290 = Leucostoma tetraptera Mg. C’, Pro- vence (P). Die Typen beider Arten stimmen in der charakteristischen Form der ventralen Ränder des 5. Tergits und in den sonstigen Merkmalen überein. Ich halte sie deshalb für die gleiche Art, während Duruıs (1964, p. 82) die Synonymie 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 3 im Zweifel gelassen hat. Der Name analis ist ein Homonym von Tachina analis Fabricius 1805 und deshalb nicht brauchbar. analis (Siphona) 1824, p. 157 = Siphona geniculata DeG. J' (P). Die apikale Hälfte des Hinterleibes ist infolge abgeriebener Bereifung schwarz gefärbt (Arte- fakt). ancilla (Exorista) 1838, p. 257 = Zenillia libatrix Panz. ©, Aachen (P). Der Typus ist heute schwer beschädigt, aber von STEIN (1900, p. 131) noch in bes- serem Zustand gesehen und beschrieben worden. Die obige Synonymie ist von VILLENEUVE (1907, p. 255) angegeben worden und dürfte richtig sein. angelicae (Tachina) 1824, p. 309 = Aporotachina angelicae Mg. © (P). angustipennnis (Tachina, Exorista) 1824, p. 333 = Nemorilla sp. © (P). Der Typus ist schlecht erhalten und nicht bis zur Art bestimmbar. anthracina (Tachina, Leucostoma) 1824, p.289 = Leucostoma anthracina Me. Q, Südfrankreich (P). Dupuıs (1964, p. 79) hat als erster diese Art richtig erkannt und von ihren Verwandten unterschieden. Das von MEıcen ebenfalls beschriebene, aber in seiner Sammlung nicht mehr vorhandene Männchen gehörte wahrschein- lich zu einer anderen Art, denn sein Abdomen ist als elliptisch und ganz schwarz angegeben. anthracina (Dexia) 1826, p. 36 = Gastrolepta anthracina Mg. J (P). antigua (Tachina, Roeselia) 1824, p. 412 = Ocytata pallipes Fall. Q (P). aprica (Tachina, Masicera) 1824, p. 384 = Pexopsis aprica Mg. J' (P). aratoria (Tachina, Exorista) 1824, p. 338 = Phryxe vulgaris Fall.Q (W). argyreata (Tachina, Myobia) 1824, p. 316 = Eriothrix argyreata Mg. © (Ty- pus verloren). Gültiger Name für die bisher als apennina Rond. bezeichnete Art. Die Beschreibung läßt die Identität mit Sicherheit erkennen: „gleicht der Tach. lateralis (= rufomaculata DeGeer) ... Stirn sehr schmal ... Fühler kürzer als das Untergesicht, das dritte Glied kaum länger als das zweite .... Hinterleib rot- gelb (nicht rot wie bei rufomaculata) ... Spitzenquerader vereinigt sich mit dem Vorderrand (also R; offen).“ Der Typus befand sich im Kais. Königl. Museum in Wien. In der Sammlung Meıcen steckt heute unter dem Namen argyreata ein Weibchen von Bithia spreta Mg., das mit der Beschreibung nicht übereinstimmt. Es sei in diesem Zusammenhang darauf aufmerksam gemacht, daß der bisherige Gebrauch des Namens apennina Rond. falsch ist. Die Typenserie in der Samm- lung Ronpant ist, wie ich erst kürzlich feststellen konnte, mit E. latifrons Brauer apud STEIN (1924, p. 169) identisch. Als einziger hat Panneıı£ (1896, p. 39) die Art richtig erkannt. Die apennina der übrigen Autoren muß also von jetzt an argyreata Mg. heißen. E. latifrons Brauer (1898, p. 529) ist ein Gemisch, be- stehend aus der echten apennina Rond. und rufomaculata var. monochaeta Wain- wright. Ich habe ein Männchen der ersteren aus Ragusa (Mann 1868) als Lecto- typus festgesetzt, so daß latifrons ein Synonym (n. syn.) von apennina ist. arvensis (Tachina, Exorista) 1824, p. 337 = Platymyia fimbriata Me. © (P). Außer diesem Männchen, das auch von VILLENEUVE (1907, p. 252) als typisch angesehen worden ist, befindet sich in der Sammlung MeEıcen noch ein stark be- schädigtes Weibchen einer Phryxe sp. arvicola (Tachina, Exorista) 1824, p. 338 = Ethilla aemula Mg. 7 (P). Meısen hat die Art nach einem einzigen weiblichen Exemplar beschrieben. Das in seiner Sammlung vorhandene Männchen ist offenbar später hinzugesteckt, es ist also nicht typisch und überdies eine andere Art (Phebellia stulta Zett.). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 atra (Gonia) 1826, p.7 = Gonia atra Mg. JO, Südfrankreich (P). anrantiaca (Gymnosoma, Cistogaster) 1824, p. 207 = Gymnosoma globosa Fabr. ©, Umgebung Paris (P). Das Abdomen ist bei diesem Exemplar ausnahms- weise ganz gelb gefärbt. auriceps (Tachina) 1824, p. 293 = Exorista rustica Fall. © (W). auriceps (ÖOcyptera) 1838, p. 215 = Cylindromyia auriceps Mg. © (P). aurifrons (Tachina) 1824, p. 295 — Dionaea aurifrons Mg. C (P). aurulenta (Tachina, Masicera) 1824, p. 411 = Bactromyia aurulenta Me. © (W). austera (Tachina, Frontina) 1824, p. 383 — Pexopsis aprica Me. 9 (P). Die Sy- nonymie ist neu, und ich wähle hiermit aprica als gültigen Namen, obwohl austera die Seitenpriorität hat. bella (Tachina) 1824, p. 317 = Sturmia bella Mg. CQ (P). berberidis (Exorista) 1838,p.257 — Lypha dubia Fall. (P). bicincta (Gonia) 1838, p. 245 = Gonia atra Meig. 9, Andalusien (P). bicincta (Tachina, Masicera) 1824, p. 381 = Lecanipus bicinctus Mg. CP (W). bicolor (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 354 — Ceromyia bicolor Mg. © (P). Das Abdomen ist beim Typus ganz gelb ohne schwarze Mittellängslinie. bifasciata (Dexia) 1838, p. 270 = Thelaira nigripes Fabr.@ (P). Der Name ist von MEIGEN 1826 schon einmal in der Gattung Dexia vergeben worden. Von dieser zuerst beschriebenen D. bifasciata ist kein Typus vorhanden. biguttata (Tachina) 1824, p. 320 = Clairvillia biguttata Ms. © (P). bisignata (Tachina) 1824, p. 322 = Meigenia mutabilis Fall. © (P). brevipennis (Tachina) 1838, p. 193 = Platymyia fimbriata Me. 9, Bayern (P). buccata (Tachina, Masicera) 1824, p. 386 — Meigenia sp.® (P). Es ist bis heute noch nicht möglich, die beiden häufigen Arten M. mutabilis Fall. und M. dorsalis Meg. im weiblichen Geschlecht zu trennen. caerulescens (Trixa) 1824, p. 224 = Trixa caerulescens Mg. (P). callida (Tachina, Macquartia) 1824, p. 268 — Cleonice callida Mg. © (P). celer (Cistogaster) 1838, p. 207 = Eratia celer Mg. © (P). Die Art ist auf dem Etikett als corinna bezeichnet, doch ist von fremder Handschrift celer in Klam- mern hinzugefügt. Die Beschreibung von corinna paßt in keiner Weise auf dieses Insekt, während diejenige von celer völlig zutreffend ist. chalconota (Tachina, Macquartia) 1824, p. 270 = Macquartia chalconota Ms. ©, Kiel (W). Die Art hat, im Gegensatz zu der ähnlichen M. tenebricosa Mg,., nur zwei dorsale Endsporne an der Hintertibia und keine (oder nur schwache) Marginalborsten am zweiten Segment. chalybeata (Tachina, Macguartia) 1824, p. 271 = Dufouria chalybeata Me. IR). cilipes (Xysta) 1824, p. 182 = Xysta holosericea Fabr. 9, Carpentras (P). cincta (Tachina) 1824, p. 297 = Oswaldia spectabilis Mg. @ (W). Diese Syno- nymie ist schon von BRAUER und BERGENSTAMM (1891, p. 425) angegeben worden und erwies sich bei der Überprüfung als richtig. Die beiden Autoren haben weiter- hin den Namen spectabilis für die Art verwendet, und diese Wahl ist nach den Nomenklaturregeln gültig. cinerea (Siphona) 1324, p. 156 = Siphona geniculata DeG. Q (P). cinerea (Zeuxia) 1826, p.8 — Zeuxia cinerea Me. (P). 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 5 coccimea (ÖOcyptera) 1824, p.211 = Cylindromyia bicolor Ol. ©, Umgebung Paris (P). concinnata (Tachina, Doria) 1824,p. 412 = Compsilura concinnata Mg. 2 (W). connexa (Tachina, Gaedia) 1824, p. 366 = Gaedia connexa Me. © (P). conspersa (Tachina, Nemorea) 1824, p. 263 = Smidtia conspersa Mg. 9 (P). coracina (Tachina, Fallenia) 1824, p. 418 = Erynnia ocypterata Fall. © (W). corinna (Macguartia) 1838, p. 230 = Dufouria nigrita Fall. © (P). Auf dem Etikett steht der Name „coria“, doch ist ohne Zweifel corinna gemeint, deren Beschreibung durchaus paßt. corusca (Tachina) 1824, p.273 = Macroprosopa atrata Fall. C'YP (P). Stein (1900, p. 134) hat das Weibchen nicht erkannt, es ist in Wirklichkeit die gleiche Art wie das Männchen. corvina (Medoria) 1838, p. 205 = Dufouria nigrita Fall. Q (P). crassicornis (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 351 = Actia crassicornis Meg. @AD): cristata (Dexia, Dinera) 1826, p. 41 = Estheria cristata Ms. OP, Aachen (P). cunctans (Tachina, Scopolia) 1824, p. 419 = Wagneria cunctans Me. © (P). delecta (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 349 = Helocera delecta Mg. © (W). MEıcen hat das Exemplar irrtümlich für ein Weibchen gehalten. delecta (Phorocera) 1838, p. 262 = Phorinia aurifrons R.D. 9, Aachen (P). delicata (Tachina, Tryphera) 1324, p. 368 = Campogaster exigua Mg. (P). digramma (Tachina, Medoria) 1824, p.346 = Labigaster digramma Mg. 9, Süd- frankreich (P). diluta (Tachina, Masicera) 1824, p. 387 = Xylotachina diluta Mg. © (P). dimidiata (Tachina, Cistogaster) 1824, p. 366 — Rondania dimidiata Me. 9, Auversne (P). distincta (Tachina, Doria) 1824, p. 413 = Campylochaeta inepta Mg. J' (P). VILLENEUVE (1907, p. 248) hat als erster diese Synonymie festgestellt und gleich- zeitig (p. 249, unter Hypochaeta longicornis) inepta als gültigen Namen gewählt. dolosa (Tachina, Exorista) 1824, p. 394 = Zenillia dolosa Mg. © (P). Das mit Etikett versehene Männchen ist der Lectotypus, das andere vorhandene Exemplar ist eine Z. libatrix Panz. doris (Tachina) 1824, p. 312 = Lydella stabulans Mg. Q (W). dorsalis (Tachina) 1824, p. 325 = Meigenia dorsalis Me. © (W). Gültiger Name für M. pilosa Baranoff (n. syn.). Um die Artbestimmung sicherzustellen, wurde der Genitalapparat des Typus präpariert. dorsalis (Trixa) 1824, p. 225 = Trixa variegata Mg. © (P). Meıcen hat die beiden Geschlechter als verschiedene Arten beschrieben. Ich wähle hiermit T. variegata als den gültigen Namen dieser Spezies, die bisher als T. oestroideaR.D. bekannt ist. echinata (Tachina, Echinomyia) 1824,p. 245 = Tachina ursina Me. © (P). Dem Abdomen fehlen die normalerweise bei ursina vorhandenen drei Binden weißlicher Bereifung, und seine Behaarung ist teilweise schwarz. egens (Tachina, Macquartia) 1824, p. 275 = Macquartia grisea Fall. CP (P). elata (Plagia) 1838, p. 201 = Steiniomyia elata Me. (P). errans (Tachina, Masicera) 1824, p. 323 — Meigenia mutabilis Fall. © (W). Ein 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 Exemplar ohne deutliche dunkle Flecke auf dem Abdomen. Der Genitalapparat wurde präpariert, um die Artbestimmung zu sichern. exigna (Tachina) 1824, p. 367 = Campogaster exigua Mg. O' (P). exoleta (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 353 = Ceromyia exoleta Mg. J’Q, Pro- vence (P). Die Art hat zwar Börstchen auf der Vorderseite der Mittelhüften, zeigt aber sonst den Habitus der Gattung Ceromyia. Außer den beiden Typen, die zu- sammen auf einer Nadel stecken, sind keine weiteren Funde dieser Spezies be- kannt geworden. ScHInEr und andere Autoren haben den Namen exoleta fälsch- lich auf die Arten der Gattung Peribaea (Strobliomyia) angewendet. Die von VAN EMDEN (1954, p. 65) angeführte Actia exoleta dürfte in Wirklichkeit das Weibchen von Ceromyia (Stenoparia) monstrosicornis Stein sein. fallax (Tachina) 1824, p. 321 = Exorista fallax Mg. ©’ (P). Das letzte Ab- dominalsegment hat nur einen sehr schmalen und wenig auffallenden roten Saum. familiaris (Tachina, Phorocera) 1824, p. 359 = Phryxe vulgaris Fall. 2 (W). Außer diesem Exemplar, das der Beschreibung am besten entspricht und deshalb als Lectotypus gewählt wurde, befindet sich in der Sammlung WınTHeEMm ein Weib- chen von Phryxe nemea Ms. fasciata (Lophosia) 1824, p. 216 = Lophosia fasciata Mg. ©, Neuwied (P). fascinans (Degeeria) 1838, p. 250 = Bessa sp. Q, Aachen (P). Vom Typus sind nur noch Thorax und Flügel übrig. fatua (Tachina, Masicera) 1824, p. 385 = Erycia fatua Me. © (P). Diese Art ist von den neueren Autoren zu Unrecht als E. festinans Mg. bezeichnet worden. Sie ist die häufigste und am weitesten verbreitete Erycia in Europa. fauna (Tachina, Exorista) 1824, p. 393 ist nach der Beschreibung sehr wahrschein- lich mit Nilea innoxiaR.D. (lethifera Pand.) identisch. Der Name ist von ScHINER, RonDanı sowie BRAUER und BERGENSTAMM bereits in diesem Sinne verwendet worden, und ich sehe keinen Grund, ihn abzulehnen. Mrıgen hat zunächst nur das Weibchen beschrieben, und dieser Typus ist nicht mehr vorhanden. In seiner Samm- lung befindet sich unter dem Namen fauna ein Männchen von Zenillia libatrix Panz., das später (MEIGEN 1830, p. 368) hinzugesteckt wurde und nicht mit der Beschreibung (Hinterleib hellgrau, eine Rückenlinie und schmale Binden schwarz) übereinstimmt. femoralis (Tachina, Rhinophora) 1824, p. 291 = Hyperaea femoralis Me. CP (P). fenestrata (Tachina, Myobia) 1824), p. 344 = Solieria fenestrata Mg. 9, Hol- stein (W). Gültiger Name für die bisher als S. fuscana R.D. bezeichnete Art. Die Taster sind an der Spitze deutlich dunkler und 2,5 mal so dick wie im basalen Drittel. Die Stirn ist am Scheitel genau ebenso breit wie ein Auge. ferruginea (Tachina, Masicera) 1824, p. 382 = Erycilla ferruginea Me. 9. Aachen (P). ferruginea (Trixa) 1824, p. 224 = Trixa caerulescens Mg. © (P), von MEIGEN für ein Weibchen gehalten. festinans (Tachina, Masicera) 1824, p. 384 — Erycia festinans Mg. 9. Die Typenexemplare wurden von ZETTERSTEDT (1844, p. 1132) im Jahre 1819 auf der Insel Gotland gefangen und befinden sich heute im Zoologischen Museum der Universität Lund. Die Art unterscheidet sich von der sehr ähnlichen fatua Me. durch etwas breitere Stirn, zweifarbige Basicosta (außen und vorn schwarzbraun, innen und hinten gelb) und den Besitz von nur 2 dorsalen Marginalborsten auf 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 7 dem 3. Abdominaltergit. Ich kenne sie bisher nur aus Schweden, Südfrankreich und dem Tessin. festiva (Tachina, Exorista) 1824, p. 391. Das unter diesem Namen in der Samm- lung Meıcen befindliche Exemplar, ein Männchen von Eumea sp. ohne Kopf, stimmt mit der Beschreibung (Taster gelb, Rückenschild mit 4 schwarzen Striemen) nicht überein. fimbriata (Tachina, Exorista) 1824, p. 337 = Platymyia fimbriata Me. © (P). flavescens (Tachina) 1824, p. 294 = Exorista larvarım L. OP (P). flavicornis (Dexia, Dinera) 1826, p. 42 = Dexia rustica Fabr. Q (P). Das Ex- emplar hat ein abnormes Flügelgeäder (Zelle R, kurz gestielt). flavida (Tachina, Tryphera) 1824, p. 369 = Hyalurgus lucidus Me. © (P), mit der gleichen Abnormität wie die vorige Art. Die meisten Tachiniden-Arten haben bekanntlich eine schmal geöffnete Zelle R;. Es kommen aber gelegentlich Indi- viduen vor, bei denen diese Zelle ausnahmsweise am Rand geschlossen oder kurz gestielt ist. Solche Exemplare sind von den älteren Autoren oft als neue Arten beschrieben worden. floricola (Nemorea) 1838, p. 222 = Winthemia variegata Mg. 9, Bayern (P). foeda (Tachina, Clista) 1824, p. 282 = Loewia foeda Mg. (P). forcipata (Tachina, Labidogaster) 1824, p. 272 = Labigaster forcipata Mg. 9 (P). frontosa (Tachina, Phorocera) 1324, p. 388 = Bothria frontosa Mg. 9 (P). MeıGen hat beide Geschlechter beschrieben, doch gehören sie in Wirklichkeit zu zwei sehr verschiedenen Arten. Das ebenfalls in Paris vorhandene Männchen ist eine Chaetogena obliguata Fall. VırLeneuve (April 1900, p. 161) hat zunächst nur das Weibchen erkannt, dagegen konnte Stein (Mai 1900, p. 137) nur das Männ- chen identifizieren. Bezzı (1907, p. 314) hat aus den Angaben dieser beiden Autoren den falschen Schluß gezogen, daß Bothria pascuorum Rond. ein Synonym von C. obliguata Fall. sei. Ich designiere hiermit das Weibchen als Lectotypus, weil die Angabe von VILLEnEuVvE die Priorität hat, und der Name frontosa in den letzten 40 Jahren stets im Sinne von B. pascnorum gebraucht worden ist. fulgens (Tachina, Micropalpus) 1824, p. 259 = Linnaemyia compta Fall. C'P (BD). fulviceps (Echinomyia) 1838, p. 183 — Tachina fera L. CP, Bayern (P). fulvipes (Tachina, Tryphera) 1824, p. 397 = Phryno vetula Mg. Q (P). Das Abdomen ist infolge abgeriebener Bereifung schwarz (Artefakt). funebris (Tachina) 1830, p. 371 = Medina funebris Mg. ©, Aachen (P). In meiner Revision der M. luctuosa-Gruppe (HErTInG 1971, p. 3—7) ist eine genaue Beschreibung dieser Art gegeben. Der Name ist zuvor von MesnıL (in LINDNER, p. 731) und mir (HerTING 1966, p. 2) in einem kollektiven und teilweise falschen Sinn gebraucht worden. funesta (Tachina, Medoria) 1824, p. 346 — Phania funesta Me. © (P). Der Typus stimmt durchaus mit der Beschreibung überein. Wenn MEıGen später (1838, p. 203) die Art in einer Gruppe anführt, die durch das Fehlen der dorsalen Ab- dominalborsten gekennzeichnet sein soll, so ist das wohl nur ein Irrtum. Vırıe- NEUVE (1931, p. 70) hat wegen dieser Unstimmigkeit den Namen pseudofunesta Vill. für die in der Sammlung Meıcen vorliegende Art eingeführt. glauca (Tachina, Exorista) 1824, p. 325 = Phebellia glauca Mg. 2 (P). MEıcEn 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 hat nur das Weibchen beschrieben, folglich ist das ebenfalls unter diesem Namen steckende Männchen von Drino vicina Zett. nicht typisch. globula (Tachina, Cistogaster) 1824, p. 367 = Strongygaster globula Mg. ? (P). gnava (Tachina, Exorista) 1824, p. 330 = Carcelia lucorum Me. 9 (P). Mesnır (1944, p. 45) führt „gnava Meg. (Type)“ unter den Synonymen von C. Iucorum an. Er hat damit das in der Sammlung Meıcen vorhandene Weibchen als Lectotypus designiert, denn das Männchen ist eine andere Art. VILLENEuvVE (1912, p. 90) und andere haben das Männchen für C. excavata Zett. gehalten und den Namen gnava in diesem Sinne gebraucht. Das ist leider falsch, denn das Männchen unter gnava in der Sammlung MeEıcen ist eine C. bombylans R.D. (gelbe Basicosta usw.). goniaeformis (Tachina, Baumhaueria) 1824, p. 416 = Baumhaneria goniae- formis Mg. 9, Südfrankreich (P). Das Exemplar hat jederseits eine starke Borste auf der Mitte der Wange, doch ist das wohl nur eine Abnormität. gramma (Tachina, Phorocera) 1824, p. 390 = Chaetogena obliquata Fall. CP (W). Die Art fehlt in Paris, denn sie wurde ja aus der Sammlung WınTHEMm be- schrieben. Stein (1900, p. 138) fand in Paris eine Phorocera assimilis Fall., die von MacauarT als gramma bestimmt worden war, aber natürlich keinen Typus darstellt. Die Synonymie gramma = obliquata ist also neu, und sie bringt eine Änderung im Gattungsnamen mit sich. Die Art gramma Me. ist nämlich der Typus der Gattung Chaetogena Rondani (1856, p.68), welcher Name die Priorität gegen- über Spoggosia Rondani (1859, p. 182, Typus: occlusa Rond. = obliquata Fall.) besitzt. gratiosa (Tachina) 1824, p. 312 = Lydella stabulans Mg. 2 (P). Vom Typus sind nur die Flügel und Teile des Thorax übrig. Die Merkmale der Gattung sind noch klar zu erkennen, und die schwache Bereifung und der Besitz von nur 3 Sternopleuralborsten lassen auf die Art stabulans schließen. grisea (Trixa) 1824, p. 224 = Trixa caerulescens Mg. (P). haematodes (Tachina, Macquartia) 1824, p. 267 = Thelaira haematodes Me. & () heraclei (Tachina, Exorista) 1824, p. 339 = Phryxe heraclei Me. ©’ (P). Die Art ist von Mesnır (in LinDNER, p. 402) richtig gedeutet worden. histrio (Tachina, Nemorea) 1824, p. 250. Beschrieben nach einem Männchen aus England. Unter diesem Namen steckt heute, wahrscheinlich irrtümlich, eine Fr- nestia argentifera Mg., eine Art, die nicht die in der Beschreibung erwähnten glänzendschwarzen Binden auf dem Abdomen besitzt und überdies niemals in England gefunden wurde. Die echte histrio ist wahrscheinlich mit E. puparum Fabr. identisch. hortulana (Tachina, Exorista) 1824, p. 330 = Nilea hortulana Me. © (P). Meıcen beschreibt nur das Männchen, folglich ist das hinzugesteckte Weibchen von Phebellia glauca Mg. nicht typisch. hospes (Myobia) 1838, p. 237 = Demoticus plebejus Fall. ©, Bayern (P). Das angeklebte Abdomen ist weiblich (siehe aegua). ignobilis (Tachina, Nemorea) 1824, p. 264 = Ernestia nemorum Fall. © (P). Die Synonymie ist neu, denn STEIN (1900, p. 139) hat die Art nicht erkannt. illustris (Tachina) 1824, p. 293 = Exorista fasciata Fall. © (W). Das Wiener Exemplar ist typisch, weil die Art aus der Sammlung WıntHem beschrieben wurde. In Paris steckt unter dem Namen illustris ein Pseudopachystylum gonioides Zett., das überhaupt nicht mit der Beschreibung übereinstimmt. 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 9 incompta (Tachina) 1324, p. 324 = Zaira (Viviania) cinerea Fall. © (W). inconspicua (Tachina) 1830, p. 369 = Drino inconspicua Mg. 9, Berlin (P). inepta (Tachina, Phorocera) 1824, p. 361 = Campylochaeta inepta Mg. (P). iners (Clista) 1838,p.209 = Stomina iners Mg. 9, Andalusien (P). Gültiger Name für die von VILLENEUVE (1930, p.43) als varians i. litt. bezeichnete Art. Der Typus hat verbreiterte Vordertarsen, ist also nicht, wie VILLENEuVE (1907, p. 248) an- gibt, mit Stomina tachinoides Fall. identisch. innoxia (Tachina, Masicera) 1824, p. 405 = Leiophora innoxia Mg. CO’ (P). intermedia (Ocyptera) 1824, p. 212 = Cylindromyia intermedia Mg. J' (P). interrupta (Ocyptera) 1324, p. 213 = Cylindromyia interrupta Mg. 9 (P). inumbrata (Tachina) 1838, p. 192. Unter diesem Namen stecken in der Samm- lung MEıcen ein ©’ von Huebneria affinis Fall. und ein © von Lydella grisescens R. D., welche beide nicht mit der Beschreibung (ziegelrote Schienen) überein- stimmen. irrorata (Dexia) 1826, p. 44 = Billaea irrorata Mg. J (P). jucunda (Exorista) 1838, p. 259 = Cyzenis jucunda Me. 9, Bayern (P). laeta (Tachina, Frontina) 1824, p. 381 = Frontina laeta Me. (P). laevigata (Nemorea) 1838, p.22 = Ernestia laevigata Mg. 9, Aachen (P). Gül- tiger Name für E. nielseni Villeneuve (n. syn.). lateritia (Phania) 1324, p. 220 = Phaniosoma lateritia Mg. 9, Nizza (P). laticornis (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 351 = Neaera laticornis Mg. © (P). MEıGeEn hat das Männchen für ein Weibchen gehalten. lentis (Tachina, Clista) 1824, p. 317 = Ramonda spathulata Fall. (P). lepida (Tachina) 1838, p.191 — Lydella stabulans Mg. (P). leucocoma (Tadhina, Echinomyia) 1824, p. 244. Unter diesem Namen steckt in der Sammlung MEıcen ein Weibchen von Tachina ursina Mg. Die Beschreibung gibt Grund zum Zweifel, ob dies Exemplar als typisch angesehen werden kann. leucomelas (Tachina, Phorocera) 1824, p. 379 = Lecanipus leucomelas Mg. 9 (P). Die Beschreibung von Meıcen bezieht sich allerdings auf ein Männchen (von BAUMHAUER bei Paris gefangen), während das einzige in der Sammlung vor- handene Exemplar ein Weibchen ist. leucophaea (Tachina, Exorista) 1824, p. 414 = Cyzenis albicans Fall. 9, Hol- stein (W). leucoptera (Tachina, Actia) 1824, p. 356 = Melisoneura leucoptera Mg. 9, Frankreich (P). limbata (Tachina, Leucostoma) 1824, p.288 — Catharosia pygmaea Fall. © (P). longipes (Tachina, Myobia) 1824, p. 341 = Solieria inanis Fall. © (P). longirostris (Tachina, Olivieria) 1824, p. 315 = Aphria longirostris Mg. C’ (P). lota (Tachina, Exorista) 1824, p. 326 = Drino lota Mg. © (P). Das Männchen wird allgemein als der Lectotypus angesehen. Das Weibchen in der Sammlung MeIıcen ist eine Nilea hortulana Mg., wie bereits VILLENEUVE (1907, p. 248) fest- gestellt hat. Iucida (Tachina, Macquartia) 1824, p. 268 — Hyalurgus lucidus Mg. O'Q (P). lIucorum (Tachina, Exorista) 1824, p. 328 — Carcelia Incorum Mg. ©’ (P). Mes- NIL (in LINDNER, p. 47) hat das Männchen als Lectotypus festgesetzt. Das in der Sammlung MEıcen vorhandene Weibchen gehört zur gleichen Art. luctuosa (Tachina, Medoria) 1824, p. 347 = Medina luctuosa Mg. 9 (P). Meı- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 GEN hat beide Geschlechter beschrieben, aber es ist in seiner Sammlung nur noch das Weibchen vorhanden. lIugens (Tachina, Scopolia) 1824, p. 419 = Wagneria costata Fall. 2 (P). lugubris (Tachina, Tryphera) 1824, p. 370 = Tryphera lugubris Mg. © (W). lIusoria (Tachina) 1824, p. 309 = Exorista rustica Fall. © (P). maculosa (Tachina, Nemorea) 1824, p. 265 = Nemorilla maculosa Mg. © (P). Die beiden Männchen in der Sammlung Meıcen stimmen mit der Artdiagnose von MesnıL (1967, p. 40) überein. marmorata (Dexia) 1838, p. 270 = Billaea marmorata Mg. 9, Andalusien (P). marmorata (Tachina, Micropalpus) 1824, p. 261 = Linnaemyia haemorrhoida- lis Fall. 2, Aachen (P). Nur eines von den zwei vorhandenen Weibchen ist bis zur Art bestimmbar. | meditabunda (Doria) 1838, p. 263 = Compsilura concinnata Mg. ©, Aachen (P). Ein frisch geschlüpftes Exemplar mit sehr breitem Stirnstreifen, von MEIGEN für ein Weibchen gehalten. meditata (Tachina, Exorista) 1824, p. 331 = Huebneria affinis Fall. (£. poly- chaeta) © (P). melania (Tachina, Medoria) 1824, p. 348 = Medina ?separata Mg. 7 (P). Das Abdomen ist gequetscht und verklebt, so daß das für die Artbestimmung wesent- liche 7. Tergit nicht erkennbar ist. melanura (Tachina, Gymnosoma) 1824, p. 286 = Besseria melanura Me. © (P). mimula (Tachina) 1824, p. 307 = Exorista mimula Me. © (W). Gültiger Name für E. verax R.D. (n. syn.). Zur Identität der Art vgl. Herring 1967, p. 1. Das 5. Sternit des Typus wurde freigelegt, um die Artbestimmung zu sichern. mitis (Tachina, Exorista) 1824, p. 335 = Eumea mitis Me. C'Q (P). modesta (Tachina) 1824, p. 383 = Rhinotachina modesta Me. 9 (P). Näheres über diese Art bei Herring 1971, p. 13. moerens (Tachina, Clista) 1830, p. 369 = Kirbya moerens Me. ©, Aachen (P). munda (Tachina, Phorocera) 1824, p. 395 = Compsilura concinnata Mg. C'9, Toulon (P). neglecta (Tachina, Nemorea) 1824, p. 253 = Nemoraea pellucida Me. Q (P). nemea (Tachina, Exorista) 1824, p. 340 = Phryxe nemea Mg. 9 (W). nemestrina (Tachina, Exorista) 1824,p. 336 — Platymyia fimbriata Mg. © (P). Das von MEıGen unter diesem Namen beschriebene Weibchen ist Aplomyia con- finis Fall. ViıLLEn£uveE (1907, p. 252, und 1931, p. 52, 53) hat das Männchen als Lectotypus angenommen, die Synonymie mit fimbriata festgestellt und den letz- teren Namen als gültig belassen. Seine Wahl ist nach den Nomenklaturregeln verbindlich, und nicht die Seitenpriorität von nemestrina. nemorum (Tachina, Nemorea) 1824, p. 251 = Ernestia nemorum Me. © (P). nervosa (Gonia) 1826, p.4 — Gonia ornata Mg. Q (W). nigrans (Dexia, Rhinophora) 1826, p. 40 = Periscepsia carbonaria Panz. © (P). nigrina (Tachina, Roeselia) 1824, p. 355 = Phytomyptera nigrina Mg. Q (P). MEıGEn hat übersehen, daß bei dieser Art außer der Spitzenquerader auch die hintere Querader (m-cu) fehlt. Der Hinweis auf Fig. 32 (Tab. 41) ist infolge- dessen irreführend, er findet sich übrigens auch bei Tachina pilipennis var. (p. 353) und bei T. leucoptera (p. 356). Es ist nicht angegeben, von welcher Spezies tat- sächlich der Flügel gezeichnet worden ist, aber aus der Lage von m-cu (mehr als die eigene Länge von r-m entfernt) ist klar ersichtlich, daß es der Flügel von 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 11 T. antiqua (p. 412) ist. Die Abbildung hat also mit der Beschreibung von nigrina nichts zu tun. nigripennis (Tachina, Macquartia) 1824, p. 267 = Thelaira haematodes Mg. op). nigrovittata (Siphona) 1824, p. 157 = Siphona geniculata DeG. © (P). nitens (Gymnosoma) 1824, p. 207 = Gymnosoma nitens Me. (P). nitidula (Tachina) 1824, p. 297 = Labigaster nitidula Mg. © (P). obscuripennis (Phania) 1824, p. 219 = Evibrissa obscuripennis Me. J', Süd- frankreich (P). ochropus (Macguartia) 1838, p.230 = Macquartia dispar Fall.? (P). offusca (Tachina) 1824, p. 308 = Blondelia nigripes Fall. © (W). opaca (Tachina) 1824, p. 313 = Blondelia nigripes Fall. 2 (W). ornata (Degeeria) 1838, p. 249 = Medina collaris Fall. © Q (P). ornata (Gonia) 1826, p. 3 = Gonia ornata Me. ©, Lyon (P). pabulina (Tachina, Exorista) 1824, p. 358 = Nemorilla floralis Fall. 2 (W.) pacifica (Tachina, Myobia) 1824, p. 342 = Solieria pacifica Mg. Q (P). pacta (Tachina) 1824, p. 342 = Zaira (Viviania) cinerea Fall. © (W). pagana (Tachina, Harrisia) 1824, p. 362 = Blepharomyia pagana Me. JC' (P). Stein hat zunächst (1900 p. 145) richtig angegeben, daß die Art mit amplicornis Zetterstedt identisch ist, später (1824, p. 162) jedoch den Namen pagana ohne Angabe von Gründen für eine andere Art gebraucht. Da die letztere Spezies keinen gültigen Namen hatte, ist sie von mir (HerRTInG 1971, p. 15) als B. angustifrons neu beschrieben worden. parallela (Tachina, Degeeria) 1824, p. 377 = Bessa parallela Mg. ©, Aachen (P). Gültiger Name für Bessa fugax Rondani (n. syn.). pavida (Tachina, Phorocera) 1824, p. 398 = Pales pavida Me. C (P). pectinata (Dexia) 1826, p. 43 = Billaea pectinata Me. (P). pedemontana (Stomoxys, Rhamphina) 1824, p. 159 = Rhamphina pedemon- tana Me. C', Turin (P). pellucida (Tachina, Nemorea) 1324, p. 254 = Nemoraea pellucida Mg. © (P). phaeoptera (Tachina, Leucostoma) 1824, p.288 = Loewia phaeoptera Mg.Q (P). phalerata (Tachina, Plesina) 1824, p. 285 = Plesina phalerata Mg. © (P). picta (Tachina, Micropalpus) 1824, p. 261 = Linnaemyia picta Mg. 2 (P). Gül- tiger Name für Linnaemyia retroflexa Pandelle (n. syn.). picta (Dexia) 1826, p. 44 = Dexiomorpha picta Mg. ©’, Lüneburg (W). polita (Tachina) 1824, p. 314 = Exorista rustica Fall. 2, Kiel (W). popularis (Tachina, Exorista) 1824, p. 393 = Phryxe nemea Mg. © (W). praeceps (Tachina, Echinomyia) 1824, p. 241 = Tachina praeceps Me. © (P). Das Männchen ist der Lectotypus, das Weibchen ist dagegen eine andere Art. nämlich T. magnicornis Zetterstedt. praecox (Tachina, Phorocera) 1824, p. 390 = Campylochaeta praecox Mg. (P). praefica (Tachina, Macquartia) 1824,p.271 = Macquartia praefica Mg. C'Q (P). praepotens (Tachina) 1824, p. 292 = Exorista larvarım L. OP auf einer Nadel (W). pratensis (Tachina, Masicera) 1824, p. 318 = Masicera silvatica Fall. 2 (P). Das Weibchen mit Namensetikett ist der Lectotypus, daneben stecken noch 1 © und 1 Q von Sturmia scutellata R.D. Mesnır (in Linpner, p. 305—312) hat als erster die drei europäischen Masicera-Arten richtig getrennt, aber den Namen 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 pratensis zu Unrecht auf den Saturnia-Parasiten angewendet. Dieser muß von jetzt ab M. pavoniae Robineau-Desvoidy (1830, p. 165) heißen. procera (Tachina, Hypostena) 1824, p. 410 = Phyllomyia procera Me. Q (P). prolixa (Tachina, Macquartia) 1824, p. 363 = Eriothrix prolixa Mg. © (P). Der Typus hat eine schmale Stirn ohne das Paar seitwärts gebogener Prävertikal- borsten, das bei manchen Exemplaren dieser Art vorhanden ist. prominens (Exorista) 1838, p. 256 = Phryxe vulgaris Fall. 9, Aachen (P). prompta (Tachina, Echinomyia) 1824, p. 243 = Peleteria prompta Me. ©’ (P). provida (Tachina, Clista) 1824, p. 344 = Pelatachina tibialis Fall. 2 (P). Außer dem Typus steckt in der Sammlung MEıcen unter diesem Namen noch eine Erio- thrix, die nicht zur Beschreibung paßt. proxima (Exorista) 1838, p. 257. Unter diesem Namen steckt heute ein Weibchen von Phebellia stulta Zett., das nicht mit der Beschreibung (Schienen ziegelrot) übereinstimmt. pruinosa (Tachina, Myobia) 1824, p. 378 = Conogaster pruinosa Mg. © (P). pulchella (Tachina, Degeeria) 1824, p. 406 = Admontia blanda Fall. 2 (P). Die Synonymie ist neu, denn STEIN (1900, p. 147) hat die Art nicht identifizieren können. pullata (Tachina, Phorocera) 1824, p. 361 = Clemelis pullata Mg. Q (P). pumicata (Tachina, Phorocera) 1824, p. 397 = Pales pumicata Mg. © (P). pusilla (Ocyptera) 1824, p. 214 = Cylindromyia pusilla Mg. © (P). rapida (Tachina, Exorista) 1824, p. 326 = Drino lota Me. (P). recta (Tachina, Nemorea) 1824, p. 257 = Ernestia consobrina Me. Q (W). rubrica (Tachina, Nemorea) 1824, p. 255 = Nemoraea pellucida Mg. © (P). ruficornis (Echinomyia) 1838, p. 183 = Tachina feraL.Q (P). rufipes (Ocyptera) 1824,p.215 = Cylindromyia rufipes Mg. ©’, Frankreich (P) ruricola (Tachina, Plagia) 1824, p. 299 = Cyrtophleba ruricola Me. © (P). rutila (Tachina, Masicera) 1824, p. 382 = Erycilla rutila Me. 9, Turin (P). Das nur mit dem Artnamen etikettierte, größere Exemplar ist der Typus. Das als Masicera rutila bezeichnete kleinere Stück ist sicher erst später hinzugesteckt, es gehört zu einer anderen Art, E. rufipes Br. & Berg. Zur Identität von E. rutila Me. siehe HerTIng 1968, p. 1 (als amoena Mesn.). Der Name ist bisher fälschlich für die häufige E. ferruginea Mg. gebraucht worden. saltuum (Tachina, Exorista) 1824, p. 329 = Thelymyia saltuum Mg. Q (P). schistacea (Tachina) 1824, p. 414 = Cyzenis albicans Fall. 9, Schweden (W). selecta (Tachina, Degeeria) 1824, p. 377 = Bessa selecta Mg. © (P). senilis (Masicera) 1838, p. 241 ist nach der Beschreibung wahrscheinlich ein Meigenia-Weibchen. Der Typus ist verloren, und es stimmt nicht, daß RogıneAau- Desvoıpy ihn noch gesehen hat. Was dieser (1863, p. 836) unter dem Namen Andrina senilis Meigen beschreibt, ist ohne Zweifel der Typus von Clista lentis Me. Es ist hier eine Verwechslung der Namen geschehen. separata (Tachina, Degeeria) 1824, p. 406 — Medina separata Mg. 9 (W.) In meiner Revision des Medina luctuosa-Komplexes (Herrıng 1971, p. 4) habe ich diese Art genauer charakterisiert. seria (Tachina, Degeeria) 1824, p. 408 —= Admontia seria Me. @ (W). Der Name ist von STEIN (1924, p. 147) zu Unrecht für die Art A. maculisguama Zett. ge- braucht worden. In Wirklichkeit ist decorata Zett. ein Synonym von seria Me. silacea (Tachina, Thryptocera) 1824, p. 355 — Ceromyia silacea Mg. © (P). 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 13 simulans (Tachina) 1824, p. 307 = Exorista mimula Mg. ©’ (W). Zwei iden- tische Exemplare. Das 5. Sternit wurde freigelegt, um die Art sicher zu erkennen. spectabilis (Tachina) 1824, p. 311 = Oswaldia spectabilis Mg. J' (W). Die Art wurde aus der Sammlung WIEDEMANN beschrieben und fehlt deshalb in der Sammlung Meıcen in Paris. STEIN (1900, p. 149) hat fremdes Material, vielleicht von MACQUART, gesehen, und sein Befund ist ohne Bedeutung. Die Art wurde bisher mit dem Namen albisquama Zett. (n. syn.) bezeichnet. BRAUER & BERGEN- STAMM (1889, p. 87) haben den Namen spectabilis Mg. im richtigen Sinn ge- braucht, da sie den Typus zur Verfügung hatten. spreta (Tachina, Myobia) 1824, p. 343 = Bithia spreta Mg. ©, Aachen (P). stabulans (Tachina) 1824, p. 306 = Lydella stabulans Mg. ©, Holstein (W). stimulans (Tachina) 1824, p. 305 = Exorista larvarım L.Q (W). strenua (Tachina, Nemorea) 1824, p. 249 = Ernestia rudis Fall.Q (P). strigata (Tachina, Degeeria) 1824, p. 375 — Brachychaeta strigata Mg. (P). succincta (Tachina, Exorista) 1824, p.335 — Epicampocera succincta Mg. 9 (P). sybarita (Tachina) 1838, p. 198 — Rhinotachina sp. 2, Andalusien (P). Der Typus ist nicht mehr bis zur Art bestimmbar, weil der Kopf fehlt. tachinaria (Siphona) 1324, p. 156 = Siphona geniculata DeG. J', Aachen (P). taeniata (Tachina, Phorocera) 1824, p. 389 = Compsilura concinnata Mg. © (P). temera (Tachina, Exorista) 1824, p. 392 = Phryxe vulgaris Fall.Q (W). tenebricosa (Tachina, Macquartia) 1824, p. 270 = Macquartia tenebricosa Ms._® (P). tessellum (Tachina, Tryphera) 1824, p.267 — Macquartia tessellum Mg.Q (P). Gültiger Name für M. brevicornis Macquart (n. syn.). tetraptera (Tachina, Leucostoma) 1824, p. 290 = Leucostoma tetraptera Me. ©, Toulon (P). Siehe auch unter analis. thoracica (Phania, Uromyia) 1824, p. 220 = Phania thoracica Me. © (P). tincta (Tachina, Metopia) 1824, p. 378 — Bessa selecta Mg. 9 (W). tragica (Tachina, Degeeria) 1824, p. 408 — Elodia morio Fall. (W). trepida (Tachina, Plagia) 1824, p. 300 = Athrycia trepida Mg. Q (W). tristis (Tachina, Macquartia) 1824, p. 271 = Macguartia tenebricosa Mg.Q (P). turrita (Tachina, Degeeria) 1824, p. 401 = Vibrissina turrita Mg. OP (W). urbana (Tachina) 1838, p.198 — Phryxe nemea Mg. (P). Meıcen hat die Augenbehaarung nicht bemerkt, im übrigen stimmt die Beschreibung. ursina (Tachina, Echinomyia) 1824, p. 245 = Tachina ursina Mg. © (P). vacna (Gonia) 1326, p.4 = Gonia vacua Me. (P). vagabunda (Tacina) 1824, p. 310 = Exorista rustica Fall. 2, Kiel (W). Ein abnormes Exemplar, bei dem die Apikalborsten des Scutellums völlig fehlen. vagans (Tachina, Nemorea) 1824, p. 248 — Ernestia vagans Mg. © (P). variegata (Trixa) 1824, p. 225 = Trixa variegata Mg. 9 (P). Gültiger Name für Trixa oestroidea R.D. (n. syn.). variegata (Tachina, Nemorea) 1824, p.256 — Winthemia variegata Mg. CP (P). venusta (Tachina, Nemorea) 1824, p. 327 = Winthemia venusta Mg. (P). Der Typus ist ein kleineres Exemplar der in der Literatur zumeist als W. speciosa Egger bezeichneten Art. Die Männchen sind ziemlich variabel, ich halte deshalb W. speciosissima Mesnil für dieselbe Art. W. cilitibia Rondani und W. nigri- thorax Egger sind dagegen keine Synonyme von W. venusta Me., die erstere steht W. quadripustulata Fabr. sehr nahe, die zweite ist mit W. variegata Mg. identisch. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 243 verticalis (Tachina, Plagia) 1824, p. 299 = Voria ruralis Fall. © (P). vetula (Tachina, Exorista) 1824, p. 399 = Phryno vetula Mg. (P). vetusta (Tachina) 1824, p. 347 = Macquartia grisea Fall. Q (W). vidua (Tachina) 1824, p. 315 = Exorista larvarım L.Q (W). viduata (Tachina) 1824, p. 313 = Aporotachina angelicae Mg. Q (P). virgo (Tachina, Echinomyia) 1824, p. 243 = Tachina feraL.Q (P). vittata (Phania) 1824, p. 219 = Evibrissa vittata Mg. OP, Südfrankreich (P). Anmerkung: Die Arten, die Meıcen in den Gattungen Phasia und Alophora be- schrieben hat, wurden bei dieser Revision nicht berücksichtigt. Summary Information is given on the type specimens of 259 nominal species of Tachinidae described by Meıgen. New synonymy is causing the following changes in the names of valid species: Elodia ambulatoria Mg. for E. convexifrons Zetterstedt Eriothrix argyreata Me. for E. apennina of authors Eriothrix apennina Rond. for E. latifrons Brauer Meigenia dorsalis Mg. for M. pilosa Baranoff Solieria fenestrata Me. for 5. fuscana Robineau-Desvoidy Stomina iners Me. for S. varians Villeneuve Ernestia laevigata Meg. for E. nielseni Villeneuve Exorista mimula Me. for E. verax Robineau-Desvoidy Bessa parallela Mg. for B. fugax Rondani Linnaemyia picta Mg. for L. retroflexa Pandelle Admontia seria Mg. for A. decorata Zetterstedt Oswaldia spectabilis Mg. for ©. albisguama Zetterstedt Macquartia tessellum Mg. for M. brevicornis Macquart Trixa variegata Mg. for T. oestroidea Robineau-Desvoidy Three MeEıgen names have been used in a wrong sense by authors and must be re- placed by a name that was treated as an invalid synonym up till now: Erycia fatua Meg. for E. festinans Mg. of authors Masicera pavoniae Rob.-Desv. for M. pratensis Mg. of authors Admontia macnlisquama Zett. for A. seria Mg. of authors Zieileree ILinerandır Bezzı, M. (1907): In BECKER, Th., Bezzı, M., KERTESZ, K., und Stein, P. — Katalog der palä- arktischen Dipteren, Bd. III .s28 S., Budapest. BRAUER, F. & BERGENSTAMM, J.E. (1889/91): Die Zweiflügler des Kaiserlichen Museums zu Wien. Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria schizometopa (exclusive Anthomyidae). Pars. UI. — Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Cl. 56: 69—180; 58: 305—446. Dupui1s, C. (1964): Contributions ä l’etude des Phasiinae cimicophages. 29. Sur trois especes euro- peennes de Leucostoma. — Cahiers Natural. 20: 73—86. EMDEN, F. ]. van (1954): Handbooks for the identification of British insects. Diptera: Cyclorrhapha, Calyptrata (1) section (a). Tachinidae and Calliphoridae. — London, R. ent. Soc. 10 pt.4 (a): 1—133. HERTING, B. (1966—1971): Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen (Dipt. Tachinidae) IX— XI. — Stuttgart. Beitr. Naturk. 146: 1-12 (1966), 173: 1-11 (1967), 196: 1-8 (1968), 237: 1—18 (1971). 1972 HERTING, MEIGENS RAUPENFLIEGEN-TYPEN Nr. 243 / 15 MEIGEN, J. W. (1824—1838): Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügligen Insekten. — Band IV (1824), V (1826), VI (1830), VII (1838) Hamm. Mesnir, L.P. (1944—1971): Larvaevorinae (Tachininae). — In LINDNER, E.: Die Fliegen der palä- arktischen Region. Teil 64 9. — (1967): Tachinaires palearctiques inedits. — Mushi 41: 37—57. ROBINEAU-DESVOIDY, J.B. (1830): Essai sur les Myodaires. — Mem. div. Sav. Acad. Sci. Inst. France (Sci. math. phys.) 2. 813 S., Paris. — (1963): Histoire naturelle des Dipteres des environs de Paris. Band I, 1143 S., Paris. RONDANT, C. (1856/59): Dipterologiae italicae Prodromus. Band I (1856), III (1859), Parma. — (1860): De genere Dipterorum Neera Desy. Italicis addendo. — Atti Soc. ital. Sci. nat. 2: 183—187. STEIN, P. (1900): Die Tachinen und Anthomyinen der MEIGEN’schen Sammlung in Paris. — Ent. 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Oktober 1972 Nr. 244 Beitrag zur Floristik Äthiopiens Ill: Ericaceae — Campanulaceae (Ergebnisse der botanischen Reisen Oskar Sebald 1966 und 1968, Nr. 7) Von Oskar Sebald, Stuttgart Mit 11 Abbildungen A. Einleitung Über den Verlauf der beiden Reisen 1966 und 1968 sowie über einen Teil der Ergebnisse wurde schon berichtet (G. CuroponTis 1968, 1970, O. SEBALD 1968, 1969, 1970 und 1972). Dieser Beitrag befaßt sich mit den Familien Ericaceae bis Campa- nulaceae in der Anordnung der Enumeratio plantarum Aethiopiae von G. CuFoDoNTis (1952 ff.). In diesem Beitrag wurden folgende Abkürzungen verwendet: AW: Awash-Tal zwischen Metahara und Awash-Station, zu Prov. Shoa gehörend. BD: Umgebung von Bahar Dar am Südende des Tana-Sees, über- wiegend zu Prov. Godjam, nördlich des Blauen Nils zu Prov. Begemder gehörend. LA: Umgebung von Lalibela, zu Prov. Wollo gehörend. SE: Semyen-Gebirge, zu Prov. Begemder gehörend. EPA: Enumeratio plantarum Aethiopiae. STU: Herbarium des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart, z. Z. untergebracht in Ludwigsburg. FTEA: Flora of Tropical East Africa. FTA: Flora of Tropical Africa. FWTA: Flora of West Tropical Africa. Für die Möglichkeit zur Einsichtnahme oder Ausleihe bedanke ich mich bei den Leitern folgender Sammlungen bestens: Berlin (B), Florenz (FI), Hamburg (HBG). Hohenheim, München (M), Tübingen (TUB). Für Bestimmungen oder Revisionen habe ich folgenden Herren zu danken: F. EHRENDORFER, Wien (Galium), H. Heine, Paris (Hygrophila), A. Huser-Morartn, Basel (Celsia), R. M. Porn, Kew (Solanum). K. WALTHER, Hamburg (Satureja), F. Wurte, Oxford (Diospyros). {9} STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE } Nr. 244 B. Ericaceae — Campanulaceae Eirsirerarckerate Eani crawa y.byonnera 1% SE: 2800-4000 m; an vielen Stellen beobachtet; XI. 66 weiß blüh. LA: 3000-3400 m; beobachtet bei Imrahana Christos und auf der Aischätn Amba; VI. 68 nicht blüh. Blaeria spicata Hochst. ex Rich. STU: ScHimper 749 (Isotypus). SE: 3600 m; beim Lager Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; mageres Weideland mit Erica arborea-Büschen; XI. 66 rötlich blüh. (1037). Eine Aufzählung der äthiopischen Fundorte von Erica arborea und Blaeria spicata und Verbreitungskarten bringen R. PıcHı-SermoLuı und H. Heiniger (1952). Myrsinaceae Maesa lanceolata Forsk. SE: 2600 m; Naha-Bach nördl. Grarya; Schluchtwald; 3—5 m hoher Strauch; XI. 66 blüh. (1353). Einheim. Name „Kalau“. LA: 2900 m; 2 km E Lalibela; Wald in einer quelligen Hangnische; baumförmig; VI. 68 blüh. (2100). Myrsine africanal. STU: ScHIMPER 557. SE: 3000 m; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche Yäsus-Baches; auf steilem Südwesthang häufiger, 1-2 m hoher Strauch; XI. 66 frucht. (1186). Beobachtet auch bei Grarya am Aufstieg nach Sakba in 3000 m. LA: 3200 m; 12 km NNE bei Imrahana Christos; häufigster Strauch im Unterwuchs des Juniperus procera-Waldes; VI. 68 (2045). Beobachtet auch auf der Aischätn Amba 5 km SE von LA in 3300 m. Einheim. Name „Katschau“. BD: 1900 m; 10 km NNE von BD (zu Prov. Begemder); 1,5 m hoher Strauch im Gebüsch entlang eines Baches; VII. 68 blüh. (2458). Primulaceae Primula verticillata Forsk. subspp. simensis (Hochst. ex Jaub. et Spach.) Smith et Fletcher STU: ScHIMPER 662 (Isotypus subspec.). SE: 2950-3450 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche Yäsus-Baches; bei der Kirche von Madsche Yäsus am Nordwesthang des Ras Dedschän; an Felsen, in schattigen Bachschluchten; XI. 66 gelb blüh. (1218, 1306). LA: 3100 m; bei der Kirche Aischätn Mariam 5 km SE von LA; zahlreich an schat- tiger Felswand; VI. 68 frucht. (2017). Anagallis arvensis L.subsp.arvensis BD: 1800 m; zwischen Kotita Hill und Shimbet; Ackerunkraut; X. 66 dunkelblau blüh., frucht. (383). Nach P. Tayıor (1955) ist im tropischen Afrika allgemein die blau blühende Form am häufigsten. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 3 Plumbaginaceae Plumbago zeylanical. STU: ScHimper 1354, Kotschy 297. BD: 1700-1800 m; Niltal ca. 25 km SE bei den Fällen und ca. 10 km S; an Ge- büsch- und Wegrändern häufiger, weiß blüh. Kletterhalbstrauch; X. 66 u. VII. 68 blüh. (108, 2571). Beobachtet auch häufig bei Shimbet. Ceratostigma abyssinicum (Hochst.) Aschers. in Schwfth. STU: ScHiMPer 253 (Isotypus). SE: 3000-3300 m; Mayschaha-Tal bei Märescha und bei Amdir; steinige Hänge und Bachböschungen mit niederem, lockerem Gebüsch; XI. 66 violett blüh. (1179, 1312). Sapotaceae Mimusops kummel A.DC. in DC. STU: ScHIMPpeR 280 (Isotypus). BD: 1700-1800 m; Insel Entons; Kirchenhügel von Sesela Abo; Halbinsel von Shimbet Michael; Baum der anspruchsvolleren Wälder, bis 20 m hoch; X. 66 frucht., VI., VII. 68 blüh. (145, 285, 493, 797, 2163, 2220). Beobachtet auf der Insel Debra Mariam 4 km N, bei den Nilfällen 25 km SE und im Niltal ca. 15 km SE. Ebenaceae Euclea schimperi (DC.) Dandy STU: ScHIMPER 1078. LA: 2400-2700 m; mehrfach beobachtet am Weg nach Ganeta Mariam; VI. 68. BD: 1800-1900 m; Kirchenhügel von Sesela Abo; Halbinsel von Shimbet Michael; Insel Entons; Insel Debra Mariam 4 km N; 10 km NNE nahe Straße nach Gondar; ziemlich häufiger, 2—4 m hoher Strauch in Wäldern und Savannen- gehölzen; VI./VII. 68 blüh. u. frucht., X. 66 nur frucht. (282, 479, 485, 571. 2227, 2399, 2626). Diospyros abyssinica (Hiern) White BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See; Waldbaum; X. 66 (240. 834). Diospyros mespiliformis Hochst. ex DC. STU: ScHIMPER 655 (Isotypus). BD: 1750 m; ca. 15 km SE im Niltal; Baum im Savannenwald; VII. 68 frucht. (2621. det. F. Wnıre). Oleaceae Olea chrysophylla Lam. SE: 2600-2700 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; Mayschaha-Tal bei Grarya; 5—8 m hoher Baum; XI. 66 blüh. (1357, 1388). LA: 2700 m; beobachtet 2 km E von LA einige alte Bäume; VI. 68. Jasminum abyssinicum Hochst. ex DC. TUB: ScHimper 169 (Isotypus). SE: 2850-3100 m; Tällak-Tal; zwischen den Dörfern Adiske und Aman Amba; 2—7 m hoher Strauch oder Baum in Erica arborea- und Bergschluchtwäldern; XI. 66 blüh. (1024, 1294). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Abb. 1: Jasminum schimperi Vatke (SEBALD 2318) Jasminum floribundum R.Br. ex Fres. TUB: Schimper 1515. SE: im Bälägäs-Tal nur unterhalb 2600 m beobachtet. BD: 1700-1900 m; 25 km SE bei den Nilfällen; 4 km W auf dem Debanki Hill; auch an vielen anderen Stellen vorkommender Kletterstrauch; X. 66 blüh. u. frucht. (110, 635). Jasminum schimperi Vatke (Abb. 1) BD: 1800 m; 2 km NW auf der Halbinsel von Shimbet Michael; Kletterstrauch in Gebüschen; VI. 68 mit Blütenknospen (2318). Bei der Suche nach Vergleichsmaterial für diese Art entdeckte ich im Herbar in Florenz (FI) als einzigen Beleg G. Giorpano nr. 736 aus der Prov. Shoa („Ambo lungo se rive del torrente Guder“), so daß diese Art aus Shoa, Begemder und Godjam belegt ist. In Kew ist als einziges Stück von J. schimperi nur der Isotypus ScHiMper 1112 vorhanden. Andere mit der Pflanze von Bahar Dar übereinstimmende Stücke aus 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 5 Äthiopien laufen als J. eminii Gilg (z.B. Mooney 9004 aus Shoa). Bei Bestimmungs- versuchen nach dem Schlüssel in der FTEA (TurrıLL 1952) gelangt man ebenfalls zu dieser Art. Es ist daher wahrscheinlich, daß J. schimperi und eminii identisch sind, wobei dann schimperi als der ältere Name die Priorität hätte. Jasminum stans Pa SHOA: 2900 m; Menagasha-National-Park westlich Addis Abeba; gelb blüh., 2 m hoher Strauch; X. 66 (902). Eine Abbildung dieser wenig bekannten Art findet sich bei G. Curoponris (1962). Loganiaceae Nuxia congesta R.Br. ex Fres. STU: ScHiMPER 1159. SE: 2900-3000 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; Tällak-Tal bei Sabra; 2-3 m ho- her Strauch oder kleiner Baum in Schluchtgehölzen und auf offenen Hängen; XI. 66 mit Blütenknospen (1220, 1362). Einheimischer Name „Amfar“. Buddleja polystachia Fres. SE: 2600-3100 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-Yäsus-Baches; May- schaha-Ial bei Grarya; 3-4 m hoher Strauch in Schluchtwäldern und Hang- gebüschen; XI. 66 orange blüh. (1220, 1362). Gentianaceae Swertia fimbriata (Hochst.) Cuf. STU: ScHiMper 1241 (Isotypus). SE: 3300-3800 m; bei dem Dorf Geechie; beim Sankaber-Paß; beim Lager Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; am Buahit; in lichten Erica arborea- Gebüschen und hochmontanem Weideland mit Lobelia rhynchopetalum ziem- lich häufig; XI. 66 violett blüh. (1010, 1018, 1038, 1090). Swertia pumila Hochst. TUB: ScHimper 1240 (Isotypus). SE: 3300-3700 m; bei dem Dorf Geechie; oberhalb des Dorfes Amba Ras; beim Lager Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; ziemlich häufig in magerem Weiderasen und in lichtem Erica arborea-Gebüsch; XI. 66 blüh., weiß, Petalen außen mit rotem Streifen (1012, 1033, 1039). Swertia quartiniana A.Ric. TUB: ScHimpeR s. nr. BD: 1800-1900 m; 3 km WNW; 10 km NNE nahe der Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); beweidetes Grasland feuchterer Böden; VII. 6s lila blüh. (2475, 2555). Prov. Godjam: 1800 m; ca. 60 km NW Debra Markos; Grasland; VII. 68 blüh. (2656). Apocynaceae Carissa edulis (Forsk.) Vahl SE: 2600 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; Strauch in Schluchtwald; XI. 66 frucht. (1352, 1354). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 LA: am Weg nach Imrahana Christos nur unterhalb 2900 m beobachtet; VI. 68. BD: 1800-1900 m; 10 km NNE nahe der Straße nach Gondar; 2 m hoher Strauch in lichtem Buschwald; X. 66 blüh., weiß-rosa (761). Beobachtet auch an meh- reren anderen Stellen, z.B. Halbinsel von Shimbet Michael. Carissa schimperi DC. SE: 2600 m; Mayschaha-Tal bei Grarya; 3—4 m hoher Strauch in einem Schlucht- wald; XI. 66 blüh. (1361). BD: 1780-1900 m; 7 km 5 im Niltal; 10 km NNE nahe der Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); Strauch mit kugeligen, milchsaftführenden Früchten in Savannengehölzen; VII. 68 (2421, 2467). Asclepiadaceae Tacazzea apiculata Oliver (Abb. >) BD: 1800 m; 2 km NW auf der Halbinsel von Shimbet Michael; auf der Insel En- tons; holzige Kletterpflanze, besonders in Ufernähe; X. 66 frucht. (156), VI. 68 rötl. blüh. (2136, 2115). £ n » »" n Pr D Abb. 2: Tacazzea apiculata Oliver (SEBALD 156) 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 /7 Kanahia laniflora (Forsk.) R. Brown STU: Kotschy 475. BD: 1800 m; im Tana-See an flachen Stellen und in Ufernähe bei Shimbet und auf der Insel Entons häufig; bei 50 bis 100 cm Wassertiefe am Ende der Regen- zeit; X. 66 blüh. (829), VI. 68 blüh. (2222). AW: 900-1000 m; im Flußbett und am Ufer des Awash häufig beobachtet; VII. 68 blüh. Gomphocarpus fruticosus (L.)R.Brown TUB: ScHimPper 1674. SE: 3500 m; Mayschaha-Tal, am Weg von Grarya nach Sakba; XI. 66 rosa blüh. (1373). BD: 1800-1900 m; 2 km NW bei Shimbet; 4 km W auf dem Debanki Hill; 8 und 10 km SW bei Jebab Jesus; Brachfelder, lockere Buschwälder; X. 66 blüh. und frucht. (299, 616, 731, 800). Gomphocarpus physocarpus E. Meyer BD: 1750 m; 15 km SE im Niltal; am Straßenrand, 1 m hoch; VII. 68 blüh. und frucht. (2486). Stathmostelma angustatum Hochst. ex K. Schum. (Abb. 3) BD: 1750-1800 m; 10 km S und 15 km SE im Niltal; in grasigen Partien der Savanne; 20-25 cm hoch; VII. 68 weiß bis schwach rosa blüh. (2561, 2615). Nach EPA bisher nicht aus der Provinz Godjam bekannt. Echidnopsis cereiformis Hook. f. SE: 2600 m; Mayschaha-Tal zwischen Baharamba und Grarya; felsiger, trockener Hang, kaum bewachsen; XI. 66 frucht. (1344). Dregea rubicunda K.Schum. AW: 900-1000 m; Kletterpflanze in Gebüschen in der Nähe des Galeriewaldes; VII. 68 weiß blüh. (2743, 2746). In EPA u.a. für Prov. Harar, aber noch nicht für Shoa aufgeführt, zu dem jetzt das nördliche Awash-Ufer gehört. Dregea schimperi (Decne in DC.) Bullock BD: 1800-1850 m; 3 km NW bei Sesela Abo; 8 km SW zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus; Kletterpflanze in Savannengebüschen; VI. 68 weiß blüh. (2298, 2331). Pergularia daemia (Forsk.) Chiov. BD: ca. 1800 m; X. 67 blüh. (leg. Schüz). AW: 900-1000 m; Kletterpflanze in Akazien-Büschen; VII. 6s blüh. u. frucht. (2862, 2886). Convolvulaceae Cuscuta planiflora Tenore SE: 3200 m; Mayschaha-Tal bei Lowa; XI. 66 blüh. (1319a). Die kleinen, weniger als 3 mm langen Blüten und die kurzen, 1 mm und weniger langen Griffel sprechen für die var. planiflora. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Abb. 3: Stathmostelma angustatum Hochst. ex K. Schum. (SEBALD 2561) Nephrophyllum abyssinicum A.Ric. BD: 1800-1900 m; 3 km W bei Shimbet; 10 km NNE nahe der Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); Savannen und Brachfelder; VII. 68 rosa blüh. (2553, 2630). H. Haunıer (1893) hat sich mit der systematischen Stellung dieses interessanten Endemiten der äthiopischen Flora beschäftigt. Die dabei angeführte Angabe A.RıcHarp’s, daß dieser Art ein verwachsenblättriger Kelch zukomme, kann ich nach meinen Proben bestätigen. Der winzige, hyaline Kelch ist etwas über die Hälfte seiner nur 0,5 mm betragenden Länge verwachsen. In der EPA (1961, 5.729) ist diese Art noch für Nord-Tansania angegeben, doch fehlt diese Art bei B. VERDcOURT (1963) und (1967 a). Evroilvulusvalsınondiese]e STU: AW: BD: SCHIMPER 16. 900—1000 m; Akazien-Buschland; VII. 68 blau blüh. (2777). 1800—1850 m; Kotita Hill und bei Shimbet; 6 km WSW zwischen Jebab und Debanki Hill; Wegränder, Brachäcker; X. 66, VI. 68 blaulila blüh. (356, 376. 2333). 19772 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 9 Seddera arabica (Forsk.) Choisy AW: 900-1000 m; kleiner, bis 80 cm hoher Halbstrauch im Akazien-Buschland; VII. 68 weiß blüh. (2840, 2866). In EPA noch nicht für Prov. Shoa angegeben. Seddera latifolia Hochst. et Steud. AW: 900-1000 m; 10-20 cm hoher, silberlaubiger Zwerghalbstrauch, häufig an lichten Stellen zwischen Acacia senegal-Büschen; VII. 68 weiß blüh. (2714. 2765). In EPA noch nicht für Prov. Shoa angegeben. Convolvulus glomeratus Hochst. ex Choisy in DC. STU: ScHIMPER 784 (Isotypus). Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos — Addis Abeba; windend im Gras; VII. 68 blüh. (2661). Nach EPA dürfte dieser Fund neu für die Prov. Godjam sein, denn diese Art ist bisher nur für Eritrea, Ost-Amhara und Somalia angegeben. Convolvulus kilimandschari Engl. var. glabratus Hall. f. SE: 2730 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; in Gebüsch windend; XI. 66 weiß blüh. (1384). Convolvulus sagittatus Thunb. subsp. grandiflorus (Hall. f. Meeuse LA: 3000 m; Brachacker, auf dem Boden kriechend; VI. 68 rosa blüh. (2006). BD: 1780-1900 m; Niltal 7 km S; 25 km NNE (zu Prov. Begemder); Brachäcker; VII. 68 rosa blüh. (2427, 2588). Die Länge der Blüten schwankte zwischen 14 und 21 mm. Bei allen drei Proben trugen die Pedunculi stets nur eine Blüte. Nach der Einteilung der Art bei A.D. J. Meruse (1957, S. 680) gehören alle Proben zur Subspecies grandiflorus. Die Zugehörigkeit zu einer der Varietäten ist aber nicht mehr sicher festzulegen, da bei diesen Pflanzen eine Mischung der als diagnostisch wichtig angegebenen Merkmale vorliest. Die Blätter sind überwiegend linear-hastat (10—60 mm lang, 2—8 mm breit). Ipomoea agquatica Forsk. BD: 1700-1800 m; Niltal 5 km S und 10 km S; zw. Kotita Hill und Shimbet; flache Tümpel, Sümpfe, nasse Brachäcker; X. 66, VII. 68 lila blüh. (373, 699, 2566). Ipomoea blepharophylla Hall. f. (syn. I. glossophylla Chiov.) BD: 1900 m; 25 km NNE (zu Prov. Begemder); auf Brachacker; VII. 68 rosa blüh. (2597). Ipomoea cairica (L.) Sweet AW: 900—1000 m; häufige Kletterpflanze im Galeriewald des Awash; VII. 68 vio- lett blüh. (2843). BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; in Gebüschen und im Papyrus windend; X. 66, VI. 68 violett blüh. (154, 2116). Ipomoea eriocarpa R.Br. STU: Kortschy 289. BD: 1800-1850 m; Halbinsel von Shimbet Michael; Kotita Hill; 4 km WNW; im Gras der Savannen windend; X. 66 lila blüh. (307, 358, 562). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Ipomoeanil (L.) Roth BD: 1800 m; Shimbet und Halbinsel von Shimbet Michael; in Gebüschen windend; X. 66 weiß blüh. (117, 524, 795). Ipomoea polymorpha Roem. et Schult. STU: ScHimper 783 (Isotypus von syn. I. commatophylla A.Rich.). BD: 1900 m; ca. 25 km NNE nahe Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); auf Brachfeld; VII. 68 rosa (Mittelpunkt der Blüte dunkellila) blüh. (2580). Ipomoea tenuirostris Choisy subsp.tennirostris STU: ScHimpERr 1064 (Isotypus). BD: 1800-1900 m; Shimbet; Halbinsel von Shimbet Michael; 10 km NNE (zu Prov. Begemder); in Gebüschen windend; X. 66 weiß oder lila blüh. (294, 746, 794). Boraginaceae Cordia africana Lam. STU: ScHIMPER 285. SE: nicht über 2200 m beobachtet, z. B. bei Schoada im Bälägäs-Tal; XI. 66 blüh. LA: nicht über 2300 m beobachtet, z.B. am Weg nach Ganeta Mariam; VI. 68. BD: 1800 m; häufiger Baum in der Umgebung; z. T. einzeln stehend im angebauten Land, z. T. in Wäldern; X. 66 weiß blüh. (123, 157, 557). Cordia gharaf (Forsk.) Aschers. STU: ScHIMPpER 789. AW: 900-1000 m; 4 m hoher Strauch in der Nähe des Flußufers; VII. 68 blüh. (2748). Gromdiirar oval sure Br: AW: 900-1000 m; Strauch oder bis 10 m hoher Baum, vorwiegend im Galeriewald; VII. 68 blüh. u. frucht. (2831, 2868). Heliotropium cinerascens Steud. ex DC. STU: ScHIMPER 1161 (Isotypus). Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos — Addis Abeba; kleiner Halbstrauch; VII. 68 weiß blüh. (2670). Heliotropium ovalifolium Forsk. STU: ScHIMPER 1699. Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos — Addis Abeba; oberirdische Teile krautig; VII. 68 weiß blüh. (2669). Heliotropium zeylanicum (Burm.) Lam. STU: ScHIMPER 1285. AW: 900-1000 m; Akazien-Buschland mit dominierender Acacia senegal; VII. 68 weißlich-grün blüh. (2864). Heliotropium rariflorum Stocks AW: 900-1000 m; bis 40 cm hoher Zwerghalbstrauch in Lücken des Akazien-Busch- landes mit dominierender Acacia senegal; VII. 68 weiß blüh. (2762, 2858). Nach EPA bisher aus Eritrea und aus dem ehemals britischen Teil Somalias 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS Ill Nr. 244 / 11 bekannt. Meine Pflanzen stimmen gut mit dem bei H. Rıepr (1963, $. 194) abgebildeten Typus überein. Heliotropium somalense Vatke AW: 900-1000 m; 20-30 cm hoher Zwerghalbstrauch in Lücken des Akazien- Buschlandes; VII. 68 weiß blüh. (2764, 2861). Nach EPA noch nicht für die Prof. Shoa bekannt, wohl aber für Harar. Trichodesma zeylanicum (Burm.) R.Br. STU: ScHimpeR 625. BD: 1850 m; 7 km SW zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus; auf Brachfeldern nicht selten; VI. 68 rosa blüh. (2328). Cynoglossum amplifolium Hochst. ex DC. STU: ScHimper 564 (Isotypus). SE: 3200 m; Schluchtwald am Nordabfall des Buahit; XI. 66 frucht. (1167). Cynoglossum coeruleum Steud. ex DC. STU: ScHhimper 542 (Isotypus). SE: 3400 m; südlich Sabra Mariam an grasiger Wegböschung; XI. 66 blau blüh. (1265). Prov. Godjam: 2400 m; 40 km NW von Debra Markos am Rand der Straße nach Danghila; VII. 68 blau blüh. (2659). BD: 1850 m; 7 km SW zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus; auf Brachfeld; VI. 68 blüh. (2329). Cynoglossum lanceolatum Forsk. STU: ScHimper 297. BD: 1700-1850 m; 25 km SE bei den Nilfällen; 3 km NW bei Sesela Abo; 7 km SW zwischen Debanki Hill und Jebab Jesus; Brachfelder, lichte Buschwälder; X.66 rosa oder lila blüh. u. frucht. (114, 463, 674), V1./VII. 6s lila blüh. (2339, 2420). Cynoglossopsis latifolia (Hochst. ex Rich.) Brand SE: 3400 m; auf Felsen bei Sabra; XI. 66 frucht. (1270). Anchusa affinis R.Br.exDC. STU: ScHimMPpeEr 381 (Isotypus). LA: 3200 m; ca. 12 km NNE am Weg nach Imrahana Christos; auf steilem, locker mit Büschen bewachsenem, felsigem Hang; VI. 68 tief blau blüh. (2042). Verbenaceae Den Biena ao ficımalis I. BD: 1800 m; zwischen Shimbet und Kotita Hill; Wegrand; X. 66 lila blüh. (381). Lantana viburnoides (Forsk.) Vahl TUB: ScHimper 257. BD: 1700 m; ca. 25 km SE bei den Nilfällen; Halbstrauch in Buschwäldern; X. 66 weiß-lila blüh. (109). In EPA ist für das Gebiet A (Amhara) nur der Osten angegeben. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Lantana tninolia]e BD: 1800-1900 m; 2 km NW bei Shimbet; 8 km SW bei Jebab Jesus; 1 m hoher Halbstrauch in beweideter, gebüschreicher Sekundärsavanne; VI./VII. 68 blaß lila blüh. (2302, 2509). Lantana rugosa TIhunb. AW: 900-1000 m; 1 m hoher Halbstrauch in der Nähe des Flußufers; VII. 68 weiß blüh. (2692, 2796). Paipıp ilanarbıyıs sin aa (OFZIDILENL TUB: Schımper 1079, 1452. BD: 1800 m; 2km NW bei Shimbet verbreitet; Brachfelder, Sekundärsavanne; X. 66 blaß lila blüh. (121, 137). Duranta repensl. BD: 1700 m; 25 km SE bei den Nilfällen; Strauch in lichtem Savannenwald; VII. 68 violett blüh. (2479). Nach EPA bisher in Äthiopien nur aus der Gegend des Zuai-Sees (heute Prov. Shoa) bekannt. Premna schimperi Engl. BD: 1800-1900 m; um BD ziemlich häufiger Strauch, z.B. 2 km NW auf der Halb- insel Shimbet Michael; 3 km WNW bei Sesela Abo; 4 km W beim Debanki Hill; in Savannenwäldern und -gebüschen; X. 66 frucht. mit schwarzen Beeren (162, 183, 492, 527); VI. 68 weißlich-gelb blüh. (2253, 2301). Clerodendron myricoides (Hochst.) R.Br. ex Vatke_ SE: 2700 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; 3 m hoher Strauch in gebüschreicher Hangsavanne; XI. 66 dunkelblau-violett blüh. (1389). Es könnte sich dabei um die var. grosseserratum Guerke handeln, die auch von SCHIMPER und STEUDNER in Semien gesammelt wurde. Allerdings konnte ich beobachten, daß relativ kleine Blätter aus der Infloreszenzregion fast ganzrandig waren, wäh- rend größere Blätter an schnellwachsenden Langtrieben kräftig gesägt waren. BD: 1800-1900 m; um BD in Savannengehölzen sehr häufiger Strauch von 2—4 m Höhe; z. B. bei Shimbet 2 km NW, bei Sesela Abo 3 km NNW, bei Jebab Jesus 10 km und 12 km SW, Debanki Hill 4 km W; X. 66 und VI. 68 lila-violett blüh. (225, 409, 443, 713, 819, 2202, 2249). Labiatae Ajuga integrifolia Ham.-Buc. var. canescens (Benth. in DC.) Cuf. SE: 3150 m; vom Madsche-Jesus-Tal zum Dorf Mänta Bär; am Wegrand; XI. 66 lila blüh. (1221). Ferner beobachtet am Aufstieg von Grarya nach Sakba in 3570 m Höhe. INrerpiestaasznne a RB STU: ScHimper 835. SE: 3000-3100 m; am Abstieg vom Lager Sabra ins Tällak-Tal; Mayschaha-Tal, im Seitental des Madsche-Baches; niederer Halbstrauch oder Staude auf Hängen mit heideartiger, lockerer Vegetation im Höhengürtel des Juniperus procera- Waldes; XI. 66 rot-lila blüh. (1214, 1284, 1297). 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 13 Nepeta ballotifolia Hochst. ex Rich. TUB: ScHiMPper 720 (Isotypus). SE: 3000 m; Mayschaha-Tal beim Aufstieg von Grarya nach Sakba; etwas schat- tiger, steiler Osthang, unbewaldet, nur mit einzelnen Juniperus procera-Bäumen bestanden; 1 m hoher Halbstrauch; XI. 66 weiß-rosa blüh. (1371). Leonotis raineriana de Visiani STU: ScHIMPpErR 371 (Isotypus von var. rugosa (Benth. in DC) Cuf.). SE: 3200-3400 m; beobachtet bei Lori und bei Grarya; XI. 66 orangerot blüh. BD: 1900 m; 10 km SW bei Jebab Jesus; 4 km bei Debanki Hill; 2-3 m hohe Staude meist am Rand von Savannengebüschen oder in lichten Buschwäldern; X. 66 orangerot blüh. (200, 627). Auch an anderen Stellen um BD beobachtet. Leucas glabrata (Vahl)R.Br. BD: 1750 m; 7-8 km $ im Niltal; Savannenwald; VII. 68 weiß blüh. (2448). Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch die Straße Debra Markos — Addis Abeba; mit einzelnen Sträuchern bestandene Hangrinne; VII. 68 weiß blüh. (2677). Leucas inflata Benth. AW: 900-1000 m; Akazien-Buschland beim Camp; VII. 68 weiß blüh. (2865). In der EPA noch nicht für die Prov. Shoa angegeben. Leucas urticifolia (Vahl)R.Br. BD: 1800 m; 3 km NW am Kirchenhügel von Sesela Abo; 4 km WNW; Wälder und schattige Gebüsche; X. 66 weißlichgelb blüh. (455, 573). Leucas martinicensis (Jacq.) R.Br. BD: 1800 m; 2 km NW bei Shimbet; Gebüschrand; X. 66 (321). Otostegia integrifolia Benth. TUB: ScHiMPpEr 228, 1850. SE: 2700 m; Mayschaha-Tal zwischen Grarya und Baharamba; ziemlich häufiger Strauch auf den Talhängen; XI. 66 blüh. (1340). LA: 2700m; 4km S von LA in der Hangsavanne häufiger Strauch, 2 m hoch; VI. 68 blüh. (2073). Auch an mehreren anderen Stellen zwischen 2300 und 2700 m beobachtet. BD: 1900 m; 4 km W auf dem Debanki Hill; 10 km SW bei Jebab Jesus; 2 m hoher Strauch in lichten Buschwäldern mit Gardenia Iutea; X. 66 weißlich-gelb blüh. (608, 715). Einheimischer Name: „Tonschet“. Otostegia minuccii Pic.-Serm. (Abb. 4) BD: 1900 m; 4 km W auf dem Debanki Hill; 10 km SW bei Jebab Jesus; bis 1,5 m hoher Halbstrauch oder Strauch; X. 66 (622, 717). Einheimischer Name „Afar“. Prov. Shoa: 2700 m; am Zuquala-Berg südl. Addis Abeba; X. 67 leg. Schüz. Otostegia steudneri Schwfth. (Abb. 5) SE: 2900-3000 m; zwischen Mildekapsa Mariam und Adiske; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-Baches; Tällak-Tal westlich Sabra; 1-3 m hoher Strauch in montanen Gebüschen und Wäldern (zusammen mit Erica arborea, Hypericum revolutum u. a.); XI. 66 gelblich blüh. (1005, 1188, 1288). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Abb. 4: Otostegia minuccii Pic.-Serm. (SEBALD 622) LA: 3200 m; ca. 12 km NNE bei Imrahana Christos, auf locker mit Sträuchern be- wachsenem Steilhang; 2 m hoher Strauch; VI. 68 fr. (2041). Dieses Exemplar nähert sich ©. tomentosa Rich. (kleinere Blätter, schmälere Brakteen). Salvia merjamie Forsk. TUB: ScHiMPpeErR 160, 541. BD: 1900 m; ca. 10 km SW an der Straße nach Danghila; 3 km WNW bei Shimbet; häufig in Brachfeldern und sekundären Savannen; X. 66 lila blüh., VI. 68 blüh. (218, 2164). SE: 4200 m; in Spalten von Basaltfelsen am Buahit-Paß; XI. 66 (1107). Es handelt sich dabei um eine kleistogame Sippe. In den Kelchen mit reifen Früchtchen sitzen kleine, oft kaum 2 mm lange Blütenkronen, die sich nicht geöffnet haben. Die Antheren sind fertil, aber kleiner als sonst bei dieser Art. Konnektive und deren Anhängsel sind stark verkürzt. Durch die relativ großen Brakteen und die starke Behaarung mit gestielten Drüsen stimmt diese Pflanze mit ScHIMPER Nr. 541 überein, die J. G. BAKER (1900, S. 458) der var. nubia zurechnet. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 15 Abb. 5: Ortostegia steudneri Schwfth. im Tällak-Tal (Semyen-Gebirge) Salvia nilotica Juss. ex Jacg. TUB: ScHIMPER 276. LA: 3050 m; 3 km SE am Wegrand nach Aischätn Amba; VI. 68 dunkelviolett blüh. (2026). SE: 3200 m; Schluchtwald am Nordabfall des Buahit; XI. 66 dunkelviolett blüh. (1140). Salviaschimperi Benth. in DC. TUB: ScHIMPER 1916 (Isotypus). SE: 3000-3200 m; ca. 1 km W Mildekapsa Mariam; am Weg vom Mayschaha-Tal zum Dorf Mänta Bär; Weeränder, Brachfelder, Weideland; ziemlich häufig; XI. 66 blaßviolett blüh. (1004, 1222). Satureja ovata (R.Br.) Benth. (rev. K. WALTHER) SE: 3000-3700 m; bei Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; am Mä- tälal-Paß; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-Baches; auf felsigen und steinigen Hängen, in mageren Rasen; XI. 66 weiß oder lila blüh. (1087, 1226/ 27, 1184). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 LA: 3100-3150 m; am Weg nach Aischätn Mariam und auf der Aischätn Amba; magere Weiderasen und felsige Hänge; VI. 68 weiß-rötlich blüh. (2023, 2095). Die Gruppe um diese Art wird sehr verschieden stark gegliedert. J. G. BAKER (1900) faßt alle afrikanischen Sippen unter dem Artnamen biflora Benth. in DC. zusammen. E. und K. WALTHER (1957) halten fünf verschiedene Sippen aufrecht. Ich habe die Pflanzen dieser Gruppe K. WALTHER zur Revision vorgelegt. Satureja paradoxa (Vatke) Engl. Prov. Shoa: 3100 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba; schattiger, grasiger Hang auf vulkanischem Boden; X. 66 (907). Satureja pseudosimensis Brenanvar. micrantha Cuf. SE: 3600 m; beim Lager Kurbät Mätaya zwische Amba Ras und Buahit; magere Weiderasen zwischen Erica-arborea-Büschen; XI. 66 lila blüh. (1042). Diese Pflanzen besitzen zwei fertile Stamina und zwei mit ganz kleinen, ver- kümmerten Antheren. Nach J. P. Brenan (1954, S. 50) soll sich diese früher verwech- selte Art u. a. durch vier fertile Stamina von simensis unterscheiden. Aber auch schon G. Curopontis (1962b) fand bei dieser Art Pflanzen mit nur zwei fertilen Stamina. In EPA ist psendosimensis noch nicht für dieses Gebiet angegeben. ©. Hepgerg (1962) gibt diese Art für die Provinz Bale an. Satureja punctata (Benth.) Brig. (rev. K. WALTHER) TUB: Schimper 45 (Isotypus der var. rigida Pichi-Serm.). LA: 3100-3300 m; ca. 5 km SE auf der Aischätn Amba; magere Weiderasen und Felsspalten; VI. 68 lila blüh. (2078 b, 2083, 2096). BD: 1850-2000 m; Debanki Hill 4 km W von BD; Jebab Jesus 8 km SW; Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SW; ca. 25 km NNE nahe Straße in Richtung Gondar (zu Prov. Begemder). Sekundäre Weidesavanne und lichte Savannenbuschwälder auf vulkanischem, meist steinigem Boden; X. 66 lilarot blüh. (213, 647), VI., VII. 68 blüh. (2244, 2264, 2359, 2498, 2594). Um BD häufig in der var. rigida Pichi-Serm., die vielleicht aber nur modifikativ ist. Prov. Eritrea: 2100 m; 5 km E von Asmara; felsiges Weideland; VI. 68 lila blüh. (2002). Satureja schimperi (Vatke) Cuf. (rev. K. WALTHER) Prov. Godjam: 1200 m; Tal des Blauen Nils bei der Querung durch die Straße Debra Markos — Addis Abeba; felsiger Hang; VII. 68 weiß blüh. (2676). In der EPA noch nicht für das Gebiet A angegeben. Satureja simensis (Benth.) Brig. SE: 2900-4200 m; am Nordhang des Buahit; am südöstlichen Vorgipfel des Kiddis Ared; im Tällak-Tal westlich Sabra; unter überhängenden Felsen, in Schlucht- wäldern; XI. 66 weiß oder rötlich blüh. (1141, 1243, 1290). LA: 3200-3300 m; 5 km SE auf der Aischätn Amba; 12 km NNE bei Imrahana Christos; felsige Steilhänge; VI. 68 rötlich blüh. (2052, 2088). Nach O. Hepserg (1957, S. 163) ist diese Art noch nicht mit Sicherheit auch aus der afroalpinen Höhenstufe in Ostafrika, sondern nur aus den nach unten anschließen- den Höhenstufen zwischen 1700-3500 m bekannt. Das Vorkommen am Kiddis Ared in 4200 m liegt eindeutig in der afroalpinen Stufe. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 17 Satureja unguentaria (Schwfth.) Cuf.? LA: 3200-3400 m; Aischätn Amba 5 km SE; bei Imrahana Christos 12 km NNE; felsige Hänge, Erica-arborea-Weideland; VI. 66 rötlich blüh. (2050, 2078). Die Bestimmung konnte leider nicht durch Vergleichsmaterial abgesichert werden. Die auffallend langen Blüten sprechen aber stark für diese Art. Thymus schimperi Ronniger SE: 3600 m; beim Lager Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; magere, beweidete Rasen zwischen Erica arborea; X]. 66 (1045). LA: 3300—3400 m; ca. 10 km NNE am Weg nach Imrahana Christos; ca. 5 km SE auf der Aischätn Amba; magere, beweidete Rasen auf vulkanischem Boden; VI. 68 violett blüh. (2034, 2073 a). Thymus serrulatus Hochst. ex Benth. STU: ScHimper 868 (Isotypus). SE: 3400-3500 m; 3 km SE des Arkasie-Passes; bei Sabra; Mayschaha-Tal zwi- schen Madsche und Misman; auf Basaltfelsen und steinigen Hängen; XI. 66 weiß bis rötl. blüh. Zwergstrauch (1178, 1266, 1310). Mentha longifolia (L.) Nath. SE: 2600 m; Mayschaha-Tal, am Fluß zwischen Märescha und Baharamba; rötl. blüh. (1334). Plectranthus assurgens (Baker) J. K. Morton BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See; in schattigem Wald, 1—-1,5 m hoch; X. 66 blau blüh. (266, 832). Plectranthus barbatus Andı. TUB: ScHimPper 333. BD: ca. 1800 m; X. 67 (leg. Schüz). Coleus comosus Hochst. ex Guerke TUB: ScHIMPER 1328 (Isotypus). SE: 2900-3400 m; Mayschaha-Tal bei Einmündung des Madsche-Baches; häufig in heideähnlicher Vegetation der entwaldeten Talhänge; XI. 66 dunkelblau- violett blüh. (1179). Plectranthus defoliatus Hochst. ex Benth. in DC. TUB: ScHimper 847 (lsotypus). SE: 2500 m; am Abstieg von Enschetkab ins Säräkawa-Tal; in strauch- und baum- reicher Hangsavanne; XI. 66 dunkelviolett blüh., ohne Blätter (1392 a). BD: 1780 m; 5 km 5 im Niltal; 2 m hoher Halbstrauch; X. 66 (695). Coleus doba Hochst. ex Chiov. TUB: Schimper 2040 ? (Isotypus). BD: 1800 m; 2 km NW auf der Halbinsel Shimbet Michael; in Ufernähe; X. 66 lila blüh. (185). Coleus lanuginosus Hochst. ex Benth. in DC. TUB: ScHimper 420, 1915 (Isosyntypi). SE: 2600-3150 m; Tällak-Tal bei Sabra; Mayschaha-Tal nördlich Grarya; Schlucht- wälder, Hänge mit Bergsavanne; XI. 66 violett blüh. (1278, 1364). Prov. Shoa: ca. 3000 m; Fiche-Gebirge; X. 66 (leg. ScHÄUFFELE). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Plectranthus marrubioides Hochst. ex Benth. in DC. TUB: Schimper 1925 (Isotypus). SE: 3000 m; Mayschaha-Tal im Seitental des Madsche-Baches; heideartige Vege- tation auf trockenem, felsigem Hang; XI. 66 lila blüh. (1185). Capitanya otostegioides Schwfth. ex Guerke AW: 900-1000 m; Akazien-Buschland; VII. 68 blaß lila blüh. (2812). Nach der EPA noch nicht für die Prov. Shoa bekannt. Solenostemon latifolius (Hochst. ex Benth.) Morton STU: ScHIMPER 825 (Isosyntypus). BD: 1700-1900 m; 25 km SE bei den Nilfällen; 2 km NW auf der Halbinsel von Shimbet Michael; 10 km NNE (zu Prov. Begemder); Savannenwälder, Gebüsch- ränder; X. 66 lila blüh. (115, 304, 779). Haumaniastrum abyssinicum (Hochst. ex Chiov.) Cuf. STU: ScHimPpER 2046 (Isotypus). BD: 1900 m; 10 km SW bei Jebab; auf Brachfeldern; X. 66 lila blüh., stark riechend (712). Einheimischer Name: „Segakli“. Nach EPA bisher noch nicht aus Prov. Godjam bekannt. Ocimum hadiense Forsk. TUB: ScHımper 294, 1599. BD: 1850-1950 m; 10 km SW bei Jebab; ca. 7 km SW zwischen Jebab und De- banki Hill; ca. 25 km NNE nahe Straße in Richtung Gondar; auf Brachfeldern um BD anscheinend häufig; X. 66 lila blüh. (701), VI., VII. 68 blüh. (2336, 2579). Ocimum lamiifolium Hochst. ex Benth. in DC. TUB: ScHiMPper 107, 1864 (Isosyntypi). BD: 1780-1950 m; 10 km SW bei Jebab; Kotita Hill 3 km W; 5 km S im Niltal; 10 km NNE (zu Prov. Begemder); bis 2 m hoher Halbstrauch oder Strauch in Gebüschen und Savannengehölzen; X. 66 rosa blüh. (232, 348, 698, 765), VII. 68 blüh. u. frucht. (2608, 2502). Nach der EPA aus den Prov. Begemder und Godjam noch nicht bekannt. Ocimum tomentosum Oliver AW: 900-1000 m; kleiner Halbstrauch im Acacia senegal-Buschland; VII. 68 (2825). Nach der EPA bisher nur aus Somalia bekannt, nach von mir eingesehenen Be- legen im Herbar Florenz auch in der Prov. Harar und Sidamo vorkommend. Ocimum trichodon Baker BD: 1800-1900 m; 10 km bei Jebab; 2 km W zwischen Kotita Hill und Shimbet; Brachfelder, Gebüschränder; 1-2 m hoher Halbstrauh; X. 66 gelblich blüh. (231, 598). In der EPA ist ©. trichodon als Synonym von urticifolium Roth (= O. suave Willd.) aufgeführt. Aber schon R. Pıcuı-Sermoruı (1951, S. 127/ 128) stellte bei seiner Expedition zum Tana-See 1937 fest, daß dort zwei ge- trennte Sippen vorkommen. O.trichodon unterscheidet sich trotz sonstiger Ähn- lichkeit durch größere Blüten, Brakteen und Inflorescenzen von O. urticifolium. Nach Pıc#r-SerMmoLıı stimmen die trichodon-Pflanzen vom Tana-See gut mit dem Typus der Art in Kew überein. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 19 Ocimum urticifolium Roth TUB: ScHiMPER 109. BD: 1800 m; 2 km NW Halbinsel Shimbet Michael; 3 km NW bei Sesela Abo; 4 km WNW; 1-3 m hoher Halbstrauch bis Strauch; X. 66 blüh. (165, 497, 549). Becium affine (Hochst. ex Benth. in DC.) Chiov. TUB: ScHimper 1621 (Isotypus). BD: 1800-1950 m; 10 km NNE nahe Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); Bezawet Hill 4 km SE; 3 km NW bei Shimbet; in Savannenwäldern und sekun- dären Savannen um BD häufig beobachtet; X. 66 lila blüh. (750); VI. 68 lila blüh. (2133, 2170, 2192). Becium filamentosum (Forsk.) Chiov. AW: 900-1000 m; 30 cm hoher Halbstrauch im Akazien-Buschland; VII. 68 weiß blüh. (2778). R. Pıcht-SerMoLLı (1950) trennte die äthiopischen Pflanzen unter dem Namen B. grandiflorum (Lam.) Pichi-Serm. von den arabischen als B. fila- mentosum (Forsk.) Chiov. bezeichneten ab. Die Möglichkeit, daß auch diese arabische Art in den unteren Lagen von Eritrea vorkommen könnte, wird auch in der EPA eingeräumt. Bei der Suche nach Vergleichsmaterial im Herbar Flo- renz stieß ich dort auf einen von Kew als B. filamentosum ausgegebenen Beleg (BurGER 2764) aus der Prov. Harar, der mit meiner Pflanze übereinstimmt. Auch Burger fand diese Art mit weißen Blüten, während B. grandiflorum lila blüht. Becium grandiflorum (Lam.) Pichi-Sermolli TUB: ScHIMPER 151, 1849. SE: 3100 m; Mayschaha-Tal bei Amdir; häufig und typisch für die unteren Hang- lagen mit lockerer, heideartiger Vegetation aus niederen Sträuchern; XI. 66 lila blüh. (1180). LA: 2400-2900 m; um LA häufig auf devastierten, entwaldeten Hängen; 1 m hoher Strauch; VI. 68 lila blüh. (2028). Einheimischer Name: „Mändussiei“. Prov. Eritrea: ca. 2100 m; 5 km E Asmara; lockere, niedere Strauchflur auf felsig- blockreichem Hang; stark aromatisch riechend, Blätter etwas klebrig; VI. 68 lila blüh. (2000). Endostemon tereticanulis (Poir.) Ashby AW: 900-1000 m; Acacia-senegal-Buschland; VII. 68 violett blüh. (2694, 2854, 2859). Orthosiphon pallidus Royle ex Benth. AW: 900-1000 m; Acacia-senegal-Buschland; VII. 68 weißlich blüh. (2726, 2811). In der EPA noch nicht für die Prov. Shoa angegeben. Orthosiphon schimperi Benth. in DC. HBG: ScHimper 313 (Isotypus). BD: 1850-2000 m; 4 km W auf dem Debanki Hill; 10 km S5SW auf dem Berg „Ainewetsch“; auch an anderen Stellen öfters beobachtet, meist in lichten Sa- vannenwäldern aus Gardenia Iutea, Terminalia glaucescens, Grewia mollis, Albizzia pallida u. a. auf Basaltboden; VI., VII. 68 blüh., Kelche lila, Krone weißlich (2245, 2273, 2360, 2446). In der EPA noch nicht für die Prov. God- jam aufgeführt. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Solanaceae Nicandra physaloides (L.) Gaertn. BD: 1900 m; 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; X. 66 frucht. (217). Discopodium penninervium Hochst. SE: 2900-3200 m; am Nordhang des Buahit; Tällak-Tal westl. Sabra; 3-6 m hoher Strauch in Schluchtwäldern; XI. 66 blüh. u. frucht. (1139, 1289). LA: 3150 m; 4 km SE bei Aischätn Mariam; 4 m hoher Strauch nahe der Kirche; VI. 68 frucht. (2019). Auch an anderen Stellen um LA mehrfach beobachtet. Solanum adoense Hochst. ex Rich. SE: 2850 m; Mayschaha-Tal bei Baharamba; 1 m hoher Strauch; XI. 66 frucht. (1337): Solanum campylacanthum Hochst. ex Rich. BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; häufiger, ca. 1 m hoher Halbstrauch auf alten Brachfeldern und beweideter Sekundärsavanne; X. 66 lila blüh. (188). Solanum dasyphyllum Schumac. et Thonn. (det. PorsıLı) BD: 1750 m; ca. 10 km SE im Tal des Blauen Nil; 1 m hoher Halbstrauch am Straßenrand; VII. 68 lila blüh. (2560). Solanum hastifolium Hochst. ex Dunal (det. PorHıLı) AW: 900-1000 m; kleiner, bis 80 cm hoher, stacheliger Strauch im Acacia-senegal- Buschland; VII. 68 lila blüh. (2823, 2842). Solanumincanum L. (det. PorkıLr) AW: 900-1000 m; 1 m hoher Halbstrauch im Acacia-senegal-Buschland; VII. 68 lila blüh. (2731). Solanumindicum L. (det. Poraıı) BD: 1750-1900 m; ca. 25 km NNE nahe der Straße nach Gondar (zu Prov. Be- gemder); ca. 15 km SE im Niltal; 1 m hoher Halbstrauch an Gebüschrändern und in Savannenwäldern; VII. 68 weiß blüh. (2595, 2610). Solanum nigrum L. age. BD: 1800 m; Insel Kevran im Tana-See; zwischen Kotita Hill und Debanki Hill; Brachfelder, Wegränder; in Wäldern; X. 66 weiß blüh. (246), VII. 68 frucht. (2548). Solanum somalense Franc. (det. Porkıı) AW: 900—1000 m; häufiger, ca. 50 cm hoher Strauch im Acacia-senegal-Buschland; VII. 6s blüh., lila mit auffallend großen, gelben Antheren (2711, 2774, 2822). Datura stramonium|LL. BD: 1850 m; 9 km SW bei Jebab Jesus; Brachfeld; VII. 68 weiß blüh. (2489). Ser op hanlarıaree are Verbascum sinaiticum Benth. in DC. (det. Huser-MorRATH) LA: 3000 m; am Weg zur Kirche Aischätn Mariam ca. 3 km SE auf Brachland; VI. 68 gelb blüh. (2025 a). 19772 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 21 BD: 1900 m; an der Straße nach Danghila ca. 10 km SW auf Brachfeldern; 1,5 m hoch; X. 66 gelb blüh. (230). Celsia arbuscula Rich. (det. Huger-MoRrATH) SE: 3100 m; zwischen Lori und der Nordwand des Buahit; am Wegrand zwischen Gerstenfeldern; Halbstrauch ca. 1 m hoch; XI. 66 gelb blüh. (1124). LA: 3150-3300 m; auf der Aischätn Amba ca. 4 km SE; bei Imrahana Christos ca. 12 km NNE; Halbstrauch an Basalt-Felswänden; VI. 68 gelb blüh. u. frucht. (2020, 2039). Celsiascrophularifolia Hochst. ex Rich. subsp.scrophularifolia (det. Huser-MoRATH) STU: ScHiMPper 1417 (Isotypus). SE: 3200 m; am Nordabfall des Buahit bei Lori; in schattig-Juftfeuchtem Schlucht- wald; XI. 66 gelb blüh. (1132). Celsia valerianifolia Ric. (det. Huser-MorATH) BD: 1800-2000 m; Kotita Hill 3 km W; Shimbet 2 km WNW; Jebab Jesus 9 km SW; Brachland, Wegränder; ca. 1 m hoch; X. 66 gelb blüh. (387, 535, 806). Misopates orontium (L.)Raf. SE: 3200 m; May-Schaha-Tal, im Seitental des Lowa-Baches auf Kies im aus- getrockneten Bachbett; XI. 66 blüh. u frucht. (1325). Anarrhinum forskahlii (Gmelin) Cuf. SE: 3000 m; May-Schaha-Tal, im Seitental des Madsche-Yäsus-Baches; Hangheide auf steilem Südwesthang; XI. 66 weiß blüh. (1210). LA: 3200 m; bei Imrahana Christos ca. 12 km NNE auf steilem, locker mit Sträu- chern bewachsenem Basalthang; VI. 68 weiß blüh. (2048). Limosella africana Glück STU: ScHIMPER 757. SE: 4200 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; in feuchten Moosrasen; XI. 66 lila blüh. (1251). Die Pflanzen stimmen in einigen Merkmalen mit der von Pıcnut-SermoLLı auf- gestellten L. semiensis überein. Auf Grund meiner Beobachtungen neige ich allerdings zu der Ansicht, daß L. semiensis wohl keine eigene Art darstellt, sondern nur eine extreme Modifikation von L. africana ist. Wie die folgende kleine Tabelle zeigt, ver- mitteln meine Pflanzen zwischen den für semiensis und africana angegebenen Werten. Merkmal SEBALD semiensis africana africana Pıc.-SERM. (1951) GLÜCK (1934) HEDBERG (1957) Länge Blütenstiele 6 — 20 2 — 3 1—7 — mm Blätter insges. 8 — 30 9—12 10 — 24 — mm Blattlamina 2—7 3 3,5 —9 — mm Samengröße leo 1,0—1,1 0,2—0,8 0,5 — 0,9 mm Länge der Frucht 1,7 — 2,3 1,5 3 —4 1,9 — 3,5 mm Samenzahl 10 2—6 _ — mm Länge des Stylus 1,5 — 1,6 _ — 0,9 — 1,8 mm Länge der Stamina 0,8 — 1,0 _ —_ 0,3 — 0,9 mm 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Craterostigma plantagineum Hochst. BD: 1800-2000 m; ca. 25 km NNE an der Straße nach Gondar (zu Prov. Begem- der); Bezawet Hill 4 km SE; Debanki Hill 4 km W; ziemlich häufig in lichten Savannenwäldern und in Weidesavannen; X. 67 (leg. Schüz) und VI. 68 blüh. (2196, 2250). In EPA ist bei Amhara nur der Östteil angegeben. Craterostigma pumilum Hochst. STU: ScHIMPER 986 (Isotypus). LA: 3400 m; Aischätn Amba ca. 5 km SE; von Schafen und Ziegen beweidete Erica arborea-Hypericum revolutum-Gebirgssavanne auf flachgründiger Basaltverwit- terung; VI. 68 blüh. (2078). Lindernia nummularifolia (Don) Wettst. var. sessiliflora (Benth.) Hiern BD: 1800 m; Insel Entons; auf beschatteten Basaltblöcken im Uferwald, 5-10 cm hoch; X. 66 blüh. u. frucht. (270). Für die Varietät ist in EPA von Amhara nur der Ostteil angegeben. Veronica abyssinica Fres. LA: 3200 m; am Weg nach Imrahana Christos ca. 8 km NNE; Weiderasen auf Basaltboden; VI. 68 blüh. u. frucht. (2064). Shoa: 3200 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba auf schattigem Grashang; X. 66 blüh. u. frucht. (912). Veronica anagallis — aguatical. SE: 2630 m; May-Schaha-Tal bei der Querung durch den Weg zwischen Märescha und Baharamba; auf feuchter Flußalluvion; XI. blüh. (1332). Veronica glandulosa Hochst. ex Rich. SE: 3200 m; am Abstieg vom Lager Sabra ins Tällak-Tal; unter überhängenden Felsen im Schatten; rötl.-lila blüh. (1273). Shoa: 3200 m; am Wodschadscha westlich Addis Abeba; auf schattigem Grashang; X. 66 (912a). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa angegeben. Alectra parasytica Hochst. ex Rich. BD: 1950 m; ca. 10 km NNE nahe der Straße nach Gondar in Laubwald; X. 66 gelb blüh. (775). Alectra sessiliflora (Vahl) Kuntze var. senegalensis (Benth. in DC.) Hepper. BD: 1800-1900 m; Shimbet Michael 2 km NW; Debanki Hill 4 km W; nahe Straße nach Gondar ca. 10 km NNE (zu Prov. Begemder); feuchte Grasländer und lichte Stellen in Buschwäldern; X. 66 gelb blüh. (473, 618, 745). Sopubia ramosa (Hochst.) Hochst. STU: ScHIMPER 507 (Isotypus). BD: 1900 m; Debanki Hill 4 km W; lichter Buschwald auf Basaltboden; X. 66 blaß- lila blüh. (621). Buchnera hispida Buc.-Ham. in Don STU: ScHIMPER 23, 1516. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 23 BD: 1800 m; Sesela Abo 3 km NW; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Brachfelder und Weideland; X. 66 u. XII. 66 dunkelblau blüh. (450, 850). Cycnium camporum Engler (Abb. 6) BD: 2000 m; auf dem Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SW; grasiger Abhang auf Basaltboden; VI. 68 weiß blüh. (2354). Nach EPA aus Äthiopien bisher nur aus der Prov. Wollesa bekannt (Mooney 6920). Eine Dublette dieses Beleges in Florenz stimmte mit meinen Pflanzen überein. Cycniopsis humifusa (Forsk.) Engler STU: ScHIMPER 1000. BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; im wechselfeuchten Gras- land häufig; VI. 68 gelb blüh. (2120, 2364). Auch an mehreren anderen Stellen um Bahar Dar beobachtet. Rhamphicarpa fistulosa (Hochst.) Benth. in DC. STU: Kotschy 77 b (Isotypus). Abb. 6: Cycnium camporum Engler (SEBALD 2354) 24 BD: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Niltal ca. 5 km S; in feuchtem Grasland; X. 66 weiß blüh. (469, 691). In EPA für Amhara noch mit ? angegeben. Striga forbesii Benth. in Hook. (Abb. 7) BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; bei Sesela Abo 3 km NW; Niltal ca. 5 km S; charakteristische Pflanze des wechselfeuchten Graslandes, häufig um Bahar Dar; X. 66 lachsrot blüh. (414, 580, 688, 858). Nach EPA ist St. forbesii aus Äthiopien bisher nur von Matamma an der Westerenze der Prov. Begemder zum benachbarten Sudan bekannt. St. latericeae ist bisher nicht aus Äthiopien, sondern aus Somalia, Kenya und Tansania bekannt. Nach dem Schlüssel von Hemsrey u. SKAn (1906) kommen nur diese beiden Arten in Frage. Bei den Pflanzen von Bahar Dar sind meist 13 bis 14 Kelchrippen vor- handen. Sie stehen nach der Rippenanzahl zwischen den Angaben im Schlüssel von Hemsıev und SKAn. Doch stimmen meine Pflanzen gut mit denen von Matamma (ScCHWEINFURTH 179, in Kew gesehen) überein. Abb. 7: Striga forbesii Benth. in Hook. bei Bahar Dar 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 25 Bartsia abyssinica Hochst. ex Benth. in DC. SE: 3200 m; am Nordabfall des Buahit gegen Lori; im Schluchtwald aus Erica arborea und Hypericum revolutum; XI. 66 rötl. blüh. (1144). Bartsia longiflora Hochst. ex Rich. SE: 3700 m; Mayschaha-Tal bei Grarya am Weg nach Sakba; 1 m hoher Strauch; XI. 66 gelb blüh. (1375). Bartsia petitiana (Rich.) Hemsley SE: 3600-4000 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; im Grasland der Erica arborea-Stufe und in der afroalpinen Stufe; XI. 66 rötl. blüh. (1072, 1235). Bellardia trixago (L.) All. SE: 3400 m; bei Lori als Unkraut in Gerstenacker; XI. 66 purpurrot blüh. (1114). Selaginaceae Hebenstretia dentatal. SE: 3400 m; beim Lagerplatz an der Kirche von Lori als Unkraut in Gerstenäckern und auf Brachfeldern häufig; XI. 66 weiß blüh. (1116). LA: 3300 m; am Weg nach Imrahana Christos in beweidetem Brachland; VI. 68 weiß blüh. (2037). Bignoniaceae Stereospermum kunthianum Cham. SE: nur unterhalb 2300 m beobachtet, so im Bälägäs-Tal; XI. 66 frucht. BD: 1700-2000 m; in den Savannengehölzen und Buschwäldern der Gegend sehr häufig, z. B. Debanki Hill 4 km W, Kotita Hill 3 km W, an der Straße nach Danghila 20 km SW; 3-8 m hoher Baum; X. 66 nur mit alten Fruchtkapseln, Ende XI. 66 auch rosa blüh. (215, 338, 845). Orobanchaceae Orobanche cernua Loefl. SE: 3000 m; May-Schaha-Tal, im Seitental des Madsche Yäsus-Baches, heideartige Vegetation auf steilem Südwesthang, vermutlich auf Gramineen; violett über- laufen; XI. 66 blüh. (1207). In EPA noch nicht für das Gebiet angegeben. Ein- heimischer Name „Gudina“. Orobanche minor Sm. BD: 1800-1900 m; Shimbet 3 km NW; nahe der Straße nach Danghila 20 km SW; begraste und beweidete Brachfelder; X. u. XI. 66 blüh. (199, 840). In EPA noch nicht für das Gebiet A angegeben. Acanthaceae Hygrophila caerulea (Hochst.) T. Anders. (det. H. Heıne) (Abb. 8) BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; bei Sesela Abo ca. 3 km NW; niederliegende, ästige, krautige Pflanze auf feuchten Stellen im Über- schwemmungsbereich des Tana-Sees; VI. 68 blau blüh. u. frucht. (2129, 2160). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Abb. 8: Hygrophila caerulea (Hochst.) T. Anders. (SEBALD 2129) In der EPA ist diese Art für Äthiopien noch nicht aufgeführt. Die Art ist bisher aus dem Sudan bekannt. Sie dürfte auch an weiteren Stellen in Äthiopien vorkommen. So fanden sich im ehemaligen HocnsterTerschen Herbar (TUB) zwei Bogen mit weitgehend mit meinen Pflanzen übereinstimmenden ScCHIMPER- Pflanzen ohne Nummer. Sie sind allerdings als Polyechma (= Hygrophila) abyssinicum Hochstetter etikettiert. Auf einem der Bogen ist die handschrift- liche Diagnose HocHsTeETTers für diese Art aufgeklebt, so daß der Eindruck ent- steht, als ob es sich dabei um den Holotypus HocHstetters für Polyechma abyssinicum handelt. Es wird aber in den afrikanischen Floren (FTA und FWTA) unter Hygrophila abyssinica eine ganz andere Art verstanden (s.a.H. Heine 1962, 5. 174). Die Ursache der Diskrepanz zwischen der Benennung der SCHIMPER-Pflanzen im ehemaligen HochHstetterschen Herbar (TUB) und der Sippe, die allgemein unter H.abyssinica verstanden wird, konnte bis jetzt noch nicht aufgeklärt werden. Die sehr kurzen und weitgehend identischen Diagnosen für Polyechma (bzw. Hygrophila) abyssinicum auf dem Herbarbogen in TUB, bei A. Rıcnarp (1851) 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 27 und bei Ness von EsenBEck (1847) passen in allen Angaben auf die von SCHIMPER und mir gesammelten Pflanzen. Freilich werden in den Diagnosen wichtige Merkmale überhaupt nicht erwähnt, so daß eine Entscheidung mit ihrer Hilfe nicht möglich ist. Nach brieflicher Mitteilung von H. Herne hat in jedem Fall für meine Pflanzen der von C. H. F. HochsTETTEr schon 1841 ver- öffentlichte Name H. caerulea die Priorität, sollte HocH#steTTer die gleiche Sippe zum zweiten Mal als Polyechma abyssinicum ausgegeben haben. Es könnte aber auch eine spätere Verwechslung von Pflanzen im HochHsterterschen Herbar passiert sein. Bei den ScHimper-Pflanzen in TUB fand sich ein Zettel von der Hand SCHIMPERS mit der Angabe „An den Bächen in den Thälern zu Mendel. 21. April 41.“ Nach dem Reiseweg ScHımpers muß der Fundort in Eritrea oder in Tigre liegen. Die folgende Beschreibung meiner Pflanzen bringst in Klammern auch einige Angaben, die an den ScHımper-Pflanzen festgestellt wurden. Krautig, mit zahlreichen, niederliegenden bis aufsteigenden, 7 bis 30 cm langen Ästen. Blätter 14-20 mm Ig., 4-7 mm br. (bei ScHhimpErR 20-40 mm lang und 8-9 mm br.), obovat-oblanzettlich (bei ScHhimper oblanzettlich), kurz- spitz, ganzrandig, oben und unten lang behaart. Blütenregion an den Ästen nicht deutlich abgesetzt. Die Blätter werden langsam kleiner und behalten auch als Brakteen der 1- bis 3-blütigen Dichasien im wesentlichen ihre Form bei. Blüten daher zum Teil in 2- bis 6-blütigen Scheinquirlen, zum Teil auch bei Internodienkürzung in Scheinähren (bei Schimper liegen die gleichen Verhält- nisse vor, die Pflanzen sind etwas kräftiger, die Internodien im vorwiegend vegetativen Bereich länger). Blütenkrone 17—20 mm lang (bei ScHIMPpER eben- falls 17-20 mm), blau, zweilippig, Röhre 9-10 mm (bei ScHımper bis 11 mm), Oberlippe 8-10 mm, vorn etwas zweilappig, Unterlippe etwa gleichlang wie Oli oder etwas länger, vorne mit 3 stumpfen, 3--4 mm tiefeingeschnittenen Loben. Kelch 8-13 mm lang (bei ScHimper fruchtend bis 16 mm), mit 5 nur basal verwachsenen, linealen Segmenten, abstehend langhaarig und stieldrüsig, 2 Segmente ca. 1 mm länger als die anderen 3 (alle Kelchmerkmale treffen auch auf SCHIMPER zu). Kapsel 8-10 mm (bei ScHımper bis 11 mm) lang, 2—2,5 mm breit, an der Spitze öfters schwach behaart, sonst kahl; bis zu 48 Ovulen ent- haltend. Samen behaart, 1 mm lang, 0,7—0,8 mm breit (alle Kapselmerkmale treffen auch auf ScHIMPER zu). Hygrophila auriculata (Schum.) Heine BD: 1800 m; Shimbet Michael 2 km NW; im feuchten Grasland ziemlich häufig; X. 66 lila blüh. (120, 851, 865, 882). Phaulopsis imbricata (Forsk.) Sweet var. inaequalis (Hochst. ex Pichi-Ser.) Cuf. Herbar Hohenheim: ScHIMPER 367 (Isotypus var.). BD: 1800 m; Insel Entons im Tana-See; auf bemoostem Baumstamm wachsend; X. 66 weiß blüh. (833). Mimulopsis solmsii Schwfth. Prov. Shoa: 2500-3000 m; verbreitet im Juniperus procera-Wald des Menagasha- Nationalpark; X. 66 lilarot blüh. (909). 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Dyschoriste radicans Nees in DC. AW: 900-1000 m; am Flußufer unterhalb des Wasserfalles im Bereich des Spritz- wassers; VII. 68 blüh., frucht. (2787). Ruellia patula Jacg. AW: 900-1000 m; Acacia senegal-Buschland; VII. 68 violett blüh. (2703, 2837). Prov. Godjam: 1200 m; Niltal bei der Querung durch Straße Debra Markos — Addis Abeba; Hangrinne mit Gebüsch; VII. 68 violett blüh. (2667). In EPA für die Prov. Godjam noch nicht aufgeführt. Remzeililiila®p r/orsit zalta Rom AW: 900-1000 m; bis 1,5 m hoher Halbstrauch, besonders häufig an Gebüsch- rändern im Bereich des Galeriewaldes; VII. 68 blaßlila blüh. (2704, 2872). In EPA für die Prov. Shoa noch nicht aufgeführt. Z. T. wird diese Art in die vorige einbezogen. Im Awash-Tal scheinen sich beide Sippen auch ökologisch ver- schieden zu verhalten. R. prostrata wuchs mehr an den Rändern des Galerie- waldes, R. patula mehr im trockeneren und sonnigeren Akazien-Buschland. Ruellia af.linearibracteolata Lindau AW: 900-1000 m; kleiner Halbstrauch im Acacia senegal-Buschland; VII. 68 lila blüh. (2853, 2877). Eine sichere Bestimmung war leider nicht möglich. Ver- gleichsmaterial in Florenz und Kew legt aber eine Verwandtschaft zu dieser Art nahe. Lepidagathis scariosa Nees in Wall. STU: ScHIMPER 815. AW: 900-1000 m; 50 cm hoher Halbstrauch am Rand des Galeriewaldes; VII. 68 blaß lila blüh. (2761). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa aufgeführt, aber für die an den Awash anstoßende Prov. Harar. Lepidagathis spec.aff. glandulosa Nees ex Clarke (Abb. 9) BD: 1900 m; bei Jebab Jesus ca. 9 km SW von BD; in lichtem Buschwald; X. 66 rot blüh. (sos). Nach Kew STAFF eventuell eine neue Art. Bei Durchsicht der Herbare in Florenz und Kew sah ich ähnliche Pflanzen aus den Prov. Sidamo und Kaffa (A. VarTova Nr. 469 in Fl, Mooney 9091 in K). Die adaxialen Stamina tragen nur monothecische Antheren. Die Pflanzen gehören also zu einer Art der Sekt. Neuracanthopsis. Eine gewisse Ähnlichkeit ergab ein Vergleich mit dem Isotypus von L. glandulosa Nees ex Clarke Schimper Nr. 44 (M, K), bei dem aber der Sproß verzweigt ist und mehrere terminale Köpfe trägt. Auch konnten bei meiner Pflanze am Kelch keine Stieldrüsen be- obachtet werden. Die auffallend stark pfriemlich verlängerten Spitzen der Se- palae sind mit abstehenden, weißen Haaren besetzt. Beschreibung: Sproße ca. 50 cm lang, unverzweigt, Internodien unten 9 cm lang, nach oben bis auf 3 cm abnehmend, nur einen terminalen, dichten, eiförmigen, ca. 2,5 cm langen Blütenkopf tragend. Blätter eiförmig, kurz gestielt (0-3 mm), 21-35 mm lang, 13—20 mm breit, fast ganzrandig oder schwach wellig gekerbt; Oberseite mit vielen linealen Cystolithen und zerstreuten Haaren, Unterseite besonders auf den Nerven abstehend behaart. Brakteen und Brakteolen 8-9 mm lang, schmal lanzettlich mit pfriemlicher 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 29 Abb. 9: Lepidagathis spec. aft. glandulosa Nees ex Clarke (SEBALD 808) Spitze. Kelch 8-10 mm lang mit 5 ungleichen Segmenten: 2 untere Segmente 8 mm lang, zu !/s bis 1/2 verwachsen, 1 oberes Segment 9—10 mm lang, das nur basal verwachsen ist mit 2 kurzen (5 mm langen) seitlichen Segmenten; Spitzen der Segmente lang pfriemlich und abstehend weiß behaart (viel stärker als die Spitzen der Brakteen und Brakteolen). Krone 9-10 mm lang, rot, zwei- lippig, Unterlippe mit drei stumpfen, außen behaarten Loben, Oberlippe gleich lang, kurz zweilappig, Röhre bei halber Länge plötzlich erweitert, Lippen 2—3 mm lang. Stamina 4, nicht exsert, Insertion an der Erweiterungsstelle der Röhre, adaxiale mit monothecischen Antheren, abaxiale mit bithecischen Antheren. Theken etwas verschoben und ungleich, basal und apical stumpf. Kapsel lineal 6 mm lang, 1,3 mm breit, an der Spitze mit wenigen, kurzen, abstehenden Haaren, sonst kahl und glänzend; 2 Loculi mit je 2 Samen. Samen rundlich, abgeflacht, 1 mm Durchmesser, dicht behaart, Jakulatoren gerade und spitz. Diskus becherförmig. Stylus etwa so lang wie die Blüte, basal etwas ab- stehend behaart, Narbe einfach, etwas kopfig. Pollen ellipsoid, dreifurchig- porig, wabig. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Barleria argentea Balf. fl. AW: 900-1000 m; häufiger, bis 50 cm hoher Strauch im Acacia senegal-Buschland; VII. 68 violett blüh. (2769, 2824, 2856). In der EPA noch nicht für die Prov. Shoa angegeben, aber mit ? für die Prov. Harar. Barleria eranthemoides R.Br. ex Clarke AW: 900—1000 m; 80 cm hoher, dorniger Strauch am Uferhang; VII. 68 gelb blüh. (2828). Barleria orbicularis Hochst. ex T. Anders. AW: 900—1000 m; bis 50 cm hoher Strauch im Acacia senegal-Buschland; VII. 68 weiß blüh. (2776, 2788). In der EPA noch nicht für die Prov. Shoa und Harar aufgeführt. Von der nah verwandten B. hochstetteri Nees in DC. ist der Isotypus KotscHhy 159 in STU vorhanden. Von diesem unterscheiden sich meine Pflanzen deutlich durch breitere, herzförmige äußere Kelchsegmente. Barleria triacantha Hochst. ex Nees in DC. TUB: ScHimPper 1004 (Isotypus). AW: 900-1000 m; 20 cm hoher, dorniger Zwergstrauch in Lücken des Acacia sene- gal-Buschlandes; VII. 68 frucht. (2772). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa und Harar aufgeführt. Barleria ventricosa Hochst. ex Nees in DC. SE: 2300 m; Bälägäs-Tal bei der Einmündung des Särakawa-Tales; 1-2 m hoher Strauch in der Hangsavanne; XI. 66 blau blüh. (1396). Blepharis maderaspatensis (L.) Heyne ex Roth BD: 1780 m; Niltal ca. 5 km $; 50 cm hoher Halbstrauc; X. 66 (685). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam angegeben. Acanthus polystachius Del. BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; X. 66 hellrot blüh. (471). Um BD bei 1700-2000 m sehr verbreitet in sekundären Savannen und Brach- feldern. Beginn der Hauptblütezeit erst Ende November. Acanthus sennii Chiov. BD: 1800 m; bei Sesela Abo ca. 3 km NW an Gebüschrand, ca. 2 m hoher Halb- strauch; X. 66 scharlachrot blüh. (536). Da die afrikanischen Acanthus-Sippen eine kritische Gruppe sind, dürften einige Angaben an Hand dieses Beleges nützlich sein. Länge der Blüten 5-6 cm; Brakteen ca. 30 mm lang, in der oberen Hälfte stachelig gezähnt, Spitze stark nach außen gebogen. Die 2 Brakteolen sind 19—24 mm lang und 2,5—3 mm breit, an der Spitze mit einigen 2—3 mm langen Stachelzähnen, Spitze selbst in einen 4—5 mm langen Stachel auslaufend. Kelch: oberes Segment ca. 37 mm lang und 14 mm breit, eiförmig-lanzettlich, in scharfe Spitze ausgezogen, an der Spitze stachelig gezähnt mit drei Hauptnerven; der Rand des unteren Teils greift um das untere Kelchsegment herum; unteres Segment 29 mm lang, 14 mm breit, eiförmig lanzettlich, an der Spitze 2-3 mm tief in 2 (bis 3) stachelige Loben geteilt, mit zwei Hauptnerven. Seitliche Segmente 16 mm lang, 6 mm breit, häutig, mit einem Hauptnerv, am Rand 972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 31 gegen die Spitze lang zottig bewimpert. Kronröhre 3—5 mm von der Basis entfernt außen mit einem dichten Kranz vorwärts gerichteter Haare. Asystasia gangetica (L.) Anders. BD: 1800 m; Shimbet 2 km NW, an Gebüschrändern und in der sekundären Sa- vanne; X. 66 rötlich blüh. (118). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam an- gegeben. Peristrophe bicalyculata (Retz.) Nees in Wallich STU: Kotschy 161. AW: 900-1000 m; am Rand des Galeriewaldes, z. Z. ohne Blätter; VII. 68 blüh. u. frucht. (2760). Dalmıptera verticillata (Forsk.) Christ. STU: ScHimper 509, KotscHY 277. AW: 900-1000 m; am Flußufer; VII. 68 frucht. (2802). In der EPA noch nicht für die Prov. Shoa, aber für die anstoßende Prov. Harar aufgeführt. Dicliptera maculata Nees in DC. LA: 3200 m; am Weg nach Imrahana Christos auf steilem, locker mit Sträuchern bewachsenem Hang; VI. 68 blau blüh. (2053). Hypoestes triflora (Forsk.) Roem. et Schult. BD: 1800-1950 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; ca. 4 km WNW; ca. 10 km SW bei Jebab Jesus; Gebüschränder, Savannengehölze; X. 66 lila blüh. (151, 545, 704). Hypoestes verticillaris (L. fil.) Solander in Roem. et Schult. SE: 2700 m; May-Schaha-Tal bei Grarya; XI. 66 weiß blüh. (1370). LA: 2850 m; bei Imrahana Christos ca. 15 km NNE an Wesrand; VI. 68 weiß blüh. (2046). BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Insel Entons im Tana-See; Gebüsch- und Waldränder; X. 66 u. VI. 68 rosa blüh. (792, 2208). Ecbolium anisacanthus (Schwfth.) C. B. Clarke TUB: ScHimper 1005. AW: 900-1000 m; Acacia senegal-Buschland, bis 70 cm hoher Strauch; VII. 68 lila blüh. (2725, 2758). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa, aber für die anstoßende Prov. Harar aufgeführt. Ruttya speciosa (Hochst.) Engler STU: ScHIMPER 769 (Isotypus). BD: 1950 m; ca. 10 km NNE nahe Straße nach Gondar; 2 m hoher Strauch in Sa- vannenwald; X. 66 tomatenrot blüh. (780). Justicia diffusa Willd. BD: 1800 m; zwischen Kotita Hill und Shimbet ca. 2 km WNW,; zwischen Lava- blöcken; X. 66 lila blüh. (594). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Justicia flava (Vahl) Vahl STU: ScHimper 1251. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 AW: 900-1000 m; im Schatten des Galeriewaldes häufige Bodenpflanze; VII. 68 gelb blüh. (2689, 2818). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa, aber für die anstoßende Prov. Harar angegeben. Justicia odora (Forsk.) Lam. Hohenheim: ScHIMPER 859. AW: 900-1000 m; bis 80 cm hoher Strauch im Acacia senegal-Buschland; VII. 68 gelb blüh. (2713, 2814). Justiciaschimperi (Hochst.) Dandy BD: 1800 m; bei Shimbet 2 km NW im Grasland; X. 66 lila blüh. (135). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Justicia trinervia Vahl BD: 1750-2000 m; auf dem Berg „Ainewetsch“ ca. 10 km SW; bei Jebab Jesus ca. 8 km SW; im Niltal ca. 10 km S; beweidete Brachfelder, grasige Hänge auf Basaltboden; VI., VII. 68 weiß blüh. (2355, 2492, 2572). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Monechma debile (Forsk.) Nees in DC. STU: ScHimper 759, Kotschy 261. AW: 900-1000 m; nahe des Flußufers zwischen Akazien-Büschen; VI. 68 lila blüh. (2863). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa, wohl aber für die anstoßende Prov. Harar aufgeführt. Adhatoda schimperiana Nees in DC. Hohenheim: ScHimMPpEr 27, 1549 (Isosyntypi). BD: 1800-1950 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Insel Entons im Tana-See; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; 1 bis 2 m hoher Halb- strauch oder Strauch, in Wäldern als Unterholz oder an Wald- und Gebüsch- rändern um BD verbreitet; X. 66 weiß blüh. (164, 257, 533, 705). Paltann)aresinkarererare Plantago psyllium L.var.stricta (Schousboe) Maire SE: 3200-3400 m; bei der Kirche von Lori; May-Schaha-Tal im Seitental des Lowa-Baches; als Unkraut in Gerstenfeldern und auf Kies im ausgetrockneten Bachbett; XI. 66 blüh. (1117, 1324). Rubiaceae Oldenlandia capensis L.fil.var.pleiosepala Bremek. BD: 1800 m; Shimbet 2 km NW; ca. 7 km S im Niltal; auf Schlamm am Ufer des Nils und am Tana-See; VI., VII. 68 weiß blüh. (2204, 2449). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. BD: 1950 m; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; auf offenen, steinigen Stellen im Buschwald; X. 66 weiß blüh. (726). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 33 Oldenlandia linearis DC. BD: 1850 m; Kotita Hill ca. 3 km W; auf Brachfeld; X. 66 (354). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Oldenlandia monanthos (Hochst. ex Rich.) Hiern TUB: ScHımper 1370 (Isotypus). LA: 3000 m; am Aufstieg nach Aischätn Mariam; in magerem Weiderasen; VI. 68 blüh. (2008 a). Prov. Godjam: 2500 m; bei Indjebara auf magerer Weide; VII. 68 bläulich blüh. (2650). Prov. Shoa: 3100 m; Fiche-Berge ca. 90 km N Addis Abeba; mageres Weideland; VII. 6s lila blüh. (2684). Kohautia coccinea Royle STU: ScHIMPpER 1902. BD: 1800-1850 m; Shimbet 2 km NW; Kotita Hill ca. 3 km W; Brachland und Grasland; X. 66 lila blüh. (139, 360, 610c). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam angegeben. Pentas lanceolata (Forsk.) Deflers subspp. guartiniana (Rich.) Verde. BD: 1700-1900 m; bei den Nilfällen ca. 25 km SE; Kotita Hill ca. 3 km W; Debanki Hill ca. 4 km W; häufige Staude in lichten Buschwäldern und sekun- dären Savannen; X. 66 und VII. 68 rot blüh. (105, 649, 2541). Pentas schimperiana (Rich.) Vatke subsp.schimperiana Prov. Shoa: 2900 m; W Addis Abeba am Wodschadscha; 2—3 m hoher Strauch; X. 66 rötl. blüh. (908). Hymenodictyon floribundum (Hochst. et Steudel) B.L. Robinson BD: 1750-1950 m; ca. 10 km SW nahe Straße nach Danghila; zwischen Jebab Jesus und Debanki Hill ca. 6 km SW; beobachtet auch im Niltal ca. 7 km 5; X. 66 frucht. (735), VI. 68 blüh. (2334). Gardenia lutea Fıes. BD: 1700-1900 m; bei den Nilfällen ca. 25 km S; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; Bezawet Hill 4 km SE; auch an vielen anderen Stellen um BD beobachtet, meist niederer, nur 2-5 m hoher Baum; X. 66 nur frucht. (100, 239), VI. 68 nur blüh. (2195). Vangueriainfausta Burd. (= V. abyssinica Rich.) BD: 1800 m; ca. 3,5 km NW bei Sesela Abo; 3 km W bei Shimbet; ca. 7 km $ im Niltal; größerer Strauch oder kleiner Baum, z. T. als Unterholz größerer Bäume; VI., VII. 68 grünlich blüh. u. frucht. (2172, 2296, 2424). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Rytigynia neglecta (Hiern) Robyns (Abb. 10) BD: 1780 m; ca. 7 km S im Niltal; Strauch im Savannenwald; VII. 68 blüh. u. frucht. (2425). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Pavetta abyssinica Fres. HBG: ScHIMPER 353. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Abb. 10: Rytigynia neglecta (Hiern) Robyns (SEBALD 2425) BD: 1800-1900 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; bei Jebab Jesus ca. 8 km SW; ca. 10 km NNE nahe Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); ca. 3 m hoher Strauch; X. 66 lila blüh. (173), VII. 68 mit Blütenknospen (2463, 2497). Pavetta oliveriana Hiem BD: 1800-1900 m; zwischen Kotita Hill und Shimbet ca. 2,5 km WNW; ca. 10 km NNE nahe Straße nach Gondar (zu Prov. Begemder); Strauch oder kleiner Baum in den Savannengehölzen; X. 66 rötl. blüh. u. frucht. (388, 772). Anthospermum herbaceum L.fi. SE: 2600 m; am Aufstieg vom Bälägäs-Tal bei Schoada nach Baritta; ca. 40 cm hoher Halbstrauch; XI. 66 blüh. (1401). In EPA für die Prov. Begemder noch nicht aufgeführt. Borreria compacta (Hochst. ex Schwfth.) K.Schum. STU: Kortschy 240 (Isotypus). BD: 1800 m; bei Shimbet 2 km NW; häufig in sekundärer Savanne; X. 66 blaß lila blüh. (595). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Arbulocarpus sphaerostigma (Ric.) Tennant BD: 1700 m; bei den Nilfällen ca. 25 km SE; X. 66 blüh. u. frucht. (113). Galium hochstetteri Pichi-Serm. (det. F. EHRENDORFER) STU: ScHimPper 548 (Isotypus). SE: 4100 m; südöstlicher Vorgipfel des Kiddis Ared; unter überhängenden Felsen im Schatten; XI. 66 blüh. (1245). 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 35 Galium simense Fres. (det. F. EHRENDORFER) SE: 3400-3600 m; Kurbät Mätaya zwischen Amba Ras und Buahit; bei der Kirche von Lori; in Weiderasen und Gerstenfeldern; XI. 66 weiß blüh. (1068, 1115). Galium thunbergianum Ecklon et Zeyher (det. F. EHRENDORFER) SE: 3100-3200 m; am Nordabfall des Buahit; am Abstieg von Sabra ins Tällak- Tal; in Schluchtwäldern und unter schattigen Felsen; XI. 66 weiß blüh. (1145, 1279). Galium scioanum Chiov. (det. F. EHRENDORFER) BD: 1800 m; zwischen Sesela Abo und Shimbet ca. 2,5 km NW; in feuchtem Gras- land; X. 66 weiß blüh. (427). Nach EPA neu für Prov. Godjam. Rubia cordifolia L.var. discolor (Turcz.) Engler BD: 1850 m; bei Jebab Jesus ca. 8 km SW; rauhe Kletterpflanze im Acanthus poly- stachius-Gestrüpp; VII. 68 ohne Blüten u. Früchte (2499). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Valerianaceae Valerianella abyssinica Fres. STU: ScHIMPER 1390. SE: 3150 m; am Abstieg von Sabra ins Tällak-Tal; schattige, steile Böschung; XI. 66 weiß blüh. (1275). Nach B. VErDcouRT (1967) dürfen die ostafrikani- schen Valerianella nicht als dentata (L.) Poll. betrachtet werden (s. EPA). Er vermutet Verwandtschaft zu V. microcarpa Lois. Dipsaceae Dipsacus acanulis (A.Rich.) Napper (Abb. 11) STU: ScHiMPpErR 563 (Isotypus). SE: 4000 m; am Aufstieg vom Lager Kurbät Mätaya zum Paß über den Buahit; im afro-alpinen Grasland mit Lobelia rhynchopetalum; X]. 66 weiß bis rosa blüh. (1008). D. eremocephalus Pic.-Serm. ist nach D. M. NArper (1968 a) conspezi- fisch mit dieser Art. Die Angaben über die große Variabilität der Hüllblätter kann ich nur bestätigen. Dipsacus pinnatifidus A.Ric. STU: ScHIMPER 865. SE: 3100 m; beobachtet bei Mildekapsa Mariam, in einer Bachrinne; XI. 66 blüh. LA: 3100 m; 5 km SE bei der Kirche Aischätn Mariam, an schattiger Felswand; VI. 68 blüh. (2018). In EPA noch nicht für Wollo aufgeführt. Prov. Schoa: 3100 m; am Berg Wodschadscha W Addis Abeba; im Gebüsch entlang einer Schluchtrinne; 1,5 m hoch; X. 66 weiß blüh. (914). In EPA und bei D. M. NaArrper (1968 b) wird als Typus ScHimPpeEr Nr. 665 angegeben. Die in STU vorhandene ScHimper Nr. 865 ist mit dem gedruckten Etikett versehen: „865. Dipsacus pinnatifidus Steud., in umbrosis elatis lateris borealis montis Aber prope Dshenausa. U.i.1842. d. 2.Jan. 1839.“ Bei A. RicHARD (1847) ist diese Nr. 865 als Typus für D. appendiculatus aufgeführt. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 20 Abb. 11: Dipsacus acaulis (A. Rich.) Napper (SEBALD 1008) Dieser Name ist aber nur ein Synonym zu D. pinnatifidus. Bei D. M. Narper (1968 b) findet sich als Nr. des Typus von D. appendiculatus die Zahl 856. Un- stimmigkeiten gibt es auch bei der Blütezeit. Während auf dem Etikett der Nr. 865 von STU Januar angegeben ist, erwähnt A. RıcHarD den Juni für diese Nr., während er für Nr. 665 den Januar angibt. Beide Nummern stammen aber nach A. RıcHarn von dem Berg Aber bei Dshenausa in Semyen. Pterocephalus frutescens A.Ricd. SE: 3300 m; auf der Hochfläche zwischen Sakba und Enschetkab; XI. 66 blaß lila blüh. (1379). Scabiosa columbarial. SE: 3400 m; bei Sabra Mariam, an Wegböschung; XI. 66 lila blüh. (1264). In höheren Lagen in Semyen öfters beobachtet. LA: 3300 m; 10 km NNE nahe der Kirche Imrahana Christos; häufig auf magerem Weideland; VI. 68 blüh. (2036). 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 37 Cueurbitaceae Zehneria scabra (L. fil.) Sonder LA: 3150 m; bei der Kirche Aischätn Mariam 5 km SE in Gebüsch rankend; VI. 68 blüh. (2022). BD: 1750-1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km NW; im Niltal 5 und 7 km S mehrfach; in Savannengebüschen und Wäldern rankend; X. 66 blaßgelb blüh. u. frucht. (416, 504, 572, 675). VII. 68 frucht. (2428). Mukia maderaspatanau (L.) Roemer BD: 1780 m; ca. 5 km S im Niltal; in Savannengebüsch rankend; X. 66 frucht. (875 a). Kedrostis foetidissima (Jacq.) Cogn. TUB: ScHiMPpER 1749. AW: 900-1000 m, im Ufergebüsch rankend; VII. 68 gelb blüh. (2835). In EPA noch nicht für die Prov. Shoa, aber für die anstoßende Prov. Harar aufgeführt. Momordica foetida Schum. BD: 1800-1950 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; Kirchenhügel von Sesela Abo 3 km NW; ca. 4 km WNW. In Gebüschen und Wäldern rankend; X. 66 gelblichweiß blüh. (177, 207, 444, 552, 711). Momordica pterocarpa A.Ric. HBG: ScHimper 187 (Isotypus). BD: 1800 m; Halbinsel von Shimbet Michael 2 km NW; häufiger Ranker in Ge- büschen und zwischen krautigen Pflanzen; VI. 68 weiß blüh. (2162, 2307, 2372). In der EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Cucumis ficifolius Ric. BD: 1800 m; bei Shimbet ca. 3 km WNW in Brachacker am Boden kriechend; VI. 68 gelb blüh. (2173). Coccinea abyssinica (Lam.) Cogn. BD: 1850 m; Debanki Hill 4 km W; in Gebüsch rankend; VI. 68 hellgelb blüh. (2278). Sicyos polyacanthus Cogn. (= S. australis Endl. in EPA) BD: 1800-1950 m; Insel Entons im Tana-See; Kirchenhügel von Sesela Abo ca. 3 km NW; zwischen Shimbet und Kotita Hill; ca. 10 km SW nahe der Straße nach Danghila; in Gebüschen und Wäldern rankend; X. 66 blüh. u. frucht. (275, 500, 599, 707). In EPA noch nicht für die Prov. Godjam aufgeführt. Campanulaceae Campanula edulis Forsk. STU: ScHIMPER 167. SE: 2600-4200 m; Schluchtwald am Nordabfall des Buahit; südöstlicher Vorgipfel 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 des Kiddis Ared; May-Schaha-Tal am Weg von Baharamba nach Grarya; mit Vorliebe an schattigen Felsen; XI. 66 blau blüh. (1136, 1169, 1258, 1343). LA: 2900-3150 m; ca. 2 km SE und ca. 5 km SE am Weg nach Aischätn Mariam; felsige Hänge; VI. 68 blau blüh. (2004, 2022). Campanula quartiniana Ric. SE: 3000 m; May-Schaha-Tal, im Seitental des Madsche-Yäsus-Baches, in heide- artiger Vegetation auf trockenem Hang; XI. 66 blaß blau blüh. (1199). Nach G. Curoponris in EPA vermutlich zum Formenkreis der vorigen Art zu stellen. Im Gegensatz zu voriger Art waren die Stengel nicht niederliegend-aufsteigend und schwach, sondern aufrecht, kräftig, bis 40 cm lang. C. edulis fand ich auch mehr an schattigen Stellen, während C. quartiniana an sonnigen Stellen wuchs. Canarina eminii Aschers. ex Schwfth. BD: 1800 m; Debra Mariam Insel 4 km N von BD; epiphytische Pflanze im Ufer- wald auf Syzygium guineense; VI. 68 rot blüh. (2380). Nach der Karte und den Verbreitungsangaben bei O. Hepgers (1961) dürfte der Fundort das nördlichste bisher bekannte Vorkommen sein. Wahlenbergia arabidifolia (Engl.) Brehmer SE: 3340 m; am Aufstieg vom Tällak-Tal zum Lager bei Sabra, auf grasigem Hang. XI. 66 weiß blüh. (1303). Nach der EPA bisher nicht aus der Prov. Begemder bekannt. Wahlenbergia silenoides Hochst. ex Rich. STU: ScHimper 998 (Isotypus). LA: 3300 m; 12 km NNE bei Imrahana Christos, auf magerem Weiderasen und felsigen Hängen; VI. 68 weiß blüh. (2057, 2061). In EPA noch nicht für die Prov. Wollo aufgeführt. Lobelia exilis Hochst. ex Rich. BD: 1750-1900 m; bei Sesela Abo ca. 3 km NW; ca. 5 km 5 im Niltal; scheint um Bahar Dar nicht selten in feuchten Grasländern vorzukommen; X. 66 blau blüh. (431, 681). Nach EPA aus der Prov. Godjam bisher nicht bekannt. Lobelia rhynchopetalum (Hochst. ex Rich.) Hemsl. STU: ScHIMPER 1263 (Isotypus). SE: Über 3300 m vor allem an feuchteren Stellen und entlang von Bächen ziemlich häufig, so z. B. bei Mildekapsa Mariam, Amba Ras, Buahit, Arkassie-Paß, Kiddis Ared, bei Sabra. Bis mindestens 4200 m aufsteigend (am Buahit). C. Zusammenfassung Die floristischen Ergebnisse von zwei Reisen in Äthiopien werden für die Fa- milien Ericaceae bis Campanulaceae in der Anordnung der Enumeratio plantarum Aethiopiae (Curopvonrtis 1953 ff.) zusammengestellt. Zu den Angaben in der Enume- ratio ergaben sich folgende Ergänzungen: Neu für Äthiopien: Hygrophila caerulea (Hochst.) T. Anders. 1972 SEBALD, FLORISTIK ÄTHIOPIENS III Nr. 244 / 39 Neu für Prov. Begemder: Satureja pseudosimensis Brenan Ocimum lamiifolium Hochst. ex Benth. in DC. Orobanche cernua Loefl. Anthospermum herbaceum L. fil. Wahlenbergia arabidifolia (Engler) Brehmer Neu für Prov. Godjam: Jasminum schimperi Vatke Stathmostelma angustatum Hochst. ex K. Schum. Convolvulus glomeratus Hochst. ex Choisy in DC. Duranta repens L. Satureja schimperi (Vatke) Cuf. Haumaniastrum abyssinicum (Hochst. ex Chiov.) Cuf. Ocimum lamiifolium Hochst. ex Benth. in DC. Orthosiphon schimperi Benth. in DC. Cycnium camporum Engler Striga forbesii Benth. in Hook. Orobanche minor Sm. Lepidagathis spec. aff. glandulosa Nees ex Clarke Ruellia patula Jacg. Blepharis maderaspatensis (L.) Heyne ex Roth Asystasia gangetica (L.) T. Anders. Justicia diffusa Willd. Justicia schimperi (Hochst.) Dandy Justicia trinervia Vahl Oldenlandia capensis L. fil var. pleiosepala Bremek. Oldenlandia herbacea (L.) Roxb. Oldenlandia linearis DC. Kohautia coccinea Royle Vangueria infausta Burch. Rytigynia neglecta (Hiern) Robyns Borreria compacta (Hochst. ex Schwfth.) K. Schum. Galium scioanum Chiov. Rubia cordifoliaL. Momordica pterocarpa A.Rich. Sicyos polyacanthus Cogn. Lobelia exilis Hochst. ex Rich. Neu für Prov. Shoa: Dregea rubicunda K.Schum. Seddera arabica (Forsk.) Choisy Seddera latifolia Hochst. et Steud. Heliotropium rariflorum Stocks Heliotropium somalense Vatke Leucas inflata Benth. Capitanya otostegioides Schwfth. ex Guerke Ocimum tomentosum Oliver 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 244 Becium filamentosum (Forsk.) Chiov. Orthosiphon pallidus Royle ex Benth. Veronica glandulosa Hochst. ex Rich. Ruellia prostrata Poir. Lepidagathis scariosa Nees in Wall. Barleria argentea Balf. fil. Barleria orbicularis Hochst. ex T. Anders Barleria triacantha Hochst. ex Nees in DC. Dicliptera verticillata (Forsk.) Christ. Ecbolium anisacanthus (Schwfth.) C. B. Clarke Justicia flava (Vahl) Vahl Monechma debile (Forsk.) Nees in DC. Kedrostis foetidissima (Jacq.) Cogn. Neu für Prov. Wollo: Dipsacus pinnatifidus Steud. ex Rich. Wahlenbergia silenoides Hochst. ex Rich. D. Literatur BAKER, J. G. (1900): Labiatae. In: Flora of Tropical Africa. Vol. V, 332-502. BRENAN, J. P. (1954): Plants collected by the Vernay Nyasa Land Expedition of 1946. — Mem. New York Bot. Gard. 9. CUFODONTIS, G. (1953 ff.): Enumeratio plantarum Aethiopiae. Spermatophyta. — Bull. Jard. Bot. Bruxelles 23 ff. Suppl. — (1962): Beitrag zur Flora von Godjam. — Senck. Biol. 43, 301—330. — (1962b): Systematische Bearbeitung der in Süd-Äthiopien gesammelten Pflanzen. 4. Teil. — Senck. Biol. 43, 273—300. — (1968): Crassulaceae, Celastraceae, Thymelaeaceae und Compositae aus dem Tanasee-Gebiet und dem Semyen-Gebirge (Äthiopien). — Stuttg. Beitr. z. Naturk. Nr. 195, 15 S. — (1970): Pittosporaceae, Celastraceae und Asteraceae aus dem Tanasee-Gebiet, Awash-Tal und Wollo (Äthiopien). — Stuttg. Beitr. z. Naturk. Nr. 218, 15 S. ESENBECK, CHR. 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Anschrift des Verfassers: Dr. Oskar Sebald, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3. N Aber AU 7 ey 347 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 5. Oktober 1972 Nr. 245 Beitrag zur Zygaenenfauna von Schweden (Lep., Zygaenidae) Zygaena (Zygaena) viciae Denis und Schiffermüller und Zygaena (Zygaena) osterodensis Reiß Von Hugo Reiß und Günther Reiß, Stuttgart Mit 2 Abb. Über Zygaena viciae Denis und Schiffermüller und über Zygaena osterodensis Reiß in Deutschland und in den angrenzenden Gebieten hat H. Reıss unter Angabe der Unterarten, deren Unterschiede angeführt werden, berichtet (1966). Wir be- ziehen uns auf diese Veröffentlichungen und auf den Systematischen Katalog der Gattung Zygaena Fabricius von Hugo Reıss und W. Gerald TREMEWAN (1967). Zygaena (Zygaena) viciae Denis und Schiffermüller (1775) hulda n.ssp. Es liegen von Herrn Erik von Mentzer, Täby, von ihm gefangene 12 ©’J’ und 11 29 aus seiner Sammlung vor und zwar: 5 CC, 19, 13. Vll. 1968, Landschaft Uppland, Aspedalssjön (Hallstavik), Höhe ca. 20 m; 1 9, 14. VII. 1957, Landschaft Uppland, Weda, Höhe ca. 15 m; 1 9, 22. VII. 1954, Landschaft Uppland, Ellapark, Höhe ca. 20 m; 5 99, 16. VII. 1961, Landschaft Uppland, Bogesund, Höhe ca. 20 m; 4 0°C, 28. VI. 1953, Landschaft Uppland, Klacknäset (Ingarö), Höhe ca. 20 m; 1 0,19, 12. VII. 1953, Landschaft Södermanland, Tyrasö, Höhe ca. 15 m; 2 J'C), ı 9, s. VII. 1961, Landschaft Södermanland, Tyresta, Höhe ca. 40 m, und 1 9, 10. VIII. 1956, Landschaft Södermanland, Täckhammer, Höhe ca. 30 m. Die ausführ- lichen Fundort- und Höhenangaben wurden uns von Herrn von MENTZER mitgeteilt. Alle Fundorte liegen nahezu am Meer in der weiteren Umgebung von Stockholm. Bei der Beschreibung werden alle Fundorte zusammengefaßt. Die Typenpopulation wird von Aspedalssjön angenommen, da von dort die meisten Tiere vorliegen. Die neue Subspecies unterscheidet sich von allen bekannten viciae-Rassen. Beschreibung: Spannweite: ©’ 28-31 mm, @ 30-32 mm. Nur 2 CC und 2 29 sind kleiner, Spannweiten: 2 O’C’ 25 mm, 1 Q 27 mm, 1 Q 23 mm. Die Fühler sind der Größe entsprechend, bei den P2 weniger gekolbt. Der Körper ist bei den © deutlich behaart, etwas blauglänzend, bei den PP weniger behaart mit deutlichem Blauglanz. Die Beine sind blauschwarz glänzend. Die Flügelform ist zugespitzt, bei 5 OO’ und 4 QQ etwas mehr abgerundet. Die dunkle Grundfarbe der Vorderflügel zeigt bei den C’O’ etwas stärkeren Blauglanz als bei den PP. Das Rot B) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 245 der Vorderflügelflecke und der Hinterflügel ist bei den CC’ warm und leuchtend, bei den 29 blasser. Die Vorderflügelflecke 1 und 2 sind durch die dunkle Ader getrennt. Der Fleck 3 ist klein, meistens strichförmig, der große viereckige Fleck 4 ist von dem Fleck 3 fast immer nur durch die dunkle Ader getrennt. Ungefähr gleichgroß wie Fleck 4, aber ellipsoid geformt, ist der Fleck 5, dem bei 1 9 1 kleiner Fleck 6 an- gehängt ist (ab. sexpunctata). Bei einem JO fließt der Fleck 1 längs der Costa bis bei- nahe zur Höhe des Flecks 3 aus, auf der linken Seite ist bei diesem Stück der Fleck 2 mit dem Fleck 4 leicht verbunden. Bei einem 9 sind die Vorderflügelflecke 2 und 4 sowie 3 und 5 auf der rechten Seite schmal verbunden, auf der linken Seite kommen diese Verbindungen nicht ganz zustande. Der Hinterleib trägt bei diesem Q einen durch dunkle Schuppen verdüsterten, unterseits nicht zusammenschließenden, roten Hinterleibsgürtel auf einem Segment. Die blauschwarze Hinterflügelumrandung ist bei Abb. 1: Zygaena viciae hulda n. ssp. oben links: Holotypus &, Aspedalssjön, Spannweite 30 mm oben rechts: Allotypus 9, Aspedalssjön, Spannweite 32 mm Mitte links: Paratypus &, Aspedalssjön, Spannweite 30 mm Mitte rechts: Paratypus &, Klacknäset, Spannweite 30 mm unten links: Paratypus &, Tyresta, Spannweite 31 mm unten rechts: Paratypus Q, Bogesund, Spannweite 30 mm 1972 REISS & REISS, ZYGAENEN VON SCHWEDEN Nr. 245 / 3 allen Stücken an der Spitze am stärksten ausgeprägt, bei 4 29 verschmälert. Die Umrandung reicht bis zum Analwinkel. Die Unterseite der Vorderflügel ist blasser und im Fleckenfeld weniger beschuppt. Die Flecke sind unterseits öfters durch rote Schuppen verbunden, der Fleck 6 ist bei 3 OO’ und 5 @P9 unterseits durch rote Schuppen angedeutet. Die Abbildungen geben über die Länge und Form der Fühler, die Flügelform, die Fleckengröße und Fleckengestalt sowie über die Breite der Hinterflügelumrandung Aufschluß. Der Holotypus dieser Küstenrasse ©’, bezettelt: Uppland, Aspedalssjön, 13. VII. 1968, Spannweite 30 mm, und der Allotypus @ mit der gleichen Bezettelung, Spann- weite 32 mm, befinden sich in coll. Reıss, Paratypen in coll. von MENTZEr und coll. Reıss. Biotope: Natürliche Wiesen und Kulturwiesen im Anschluß an Waldungen. Häufig und fast überall vorkommend (von MENTZER). Von den Tieflandrassen im deutschen Raum vor 1946 könnte zum engeren Ver- gleich die ssp. engleri Reiß (1939), typisch von Finkenwalde bei Stettin (Typenserie 26. VI. — 8. VII. 1937, leg. EnGLer, in coll. Reıss) in Frage kommen. Engleri ist klei- ner mit mehr abgerundeten Flügeln und kleineren Vorderflügelflecken. Das Rot ist blasser. Sie zeigt auf den Hinterflügeln manchmal mehr Verschwärzung, auch im Analwinkel. Auch die ssp. estonica Holik & Sheljuzhko (1957) aus der Umgebung von Reval in Estland ist nach der Beschreibung kleiner und steht der ssp. engleri Reiß näher. Die von Kuhmois, Finnland, als var. ehnbergi Reuter beschriebene Form (1893, Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 9 (6): 22) ist nach der Beschreibung ebenfalls kleiner mit kleinen Vorderflügelflecken. Es ist nach Horık und SpeLjuzuko (1957) wahr- scheinlich, daß ehnbergi Reuter nur als Aberrationsform angesprochen werden kann. Zygaena (Zygaena)osterodensis Reiß (1921, 1926, 1930) mentzeri .n.ssp. Herr Erik von MenTzer, Täby, sandte uns von ihm gefangene 11 OO’ und 4 29 der Zygaena osterodensis Reiß von Schweden aus seiner Sammlung und zwar 8 CC), 3 @9, 29. VI. 1968, Landschaft Uppland, Edeby (Väddö), Höhe ca. 20 m; 2 J’C, ı 9, 30. VI. 1968, 3. VII. 1968, 13. VII. 1968, Landschaft Uppland, Aspedalssjön (Hallstavik, Höhe ca. 20 m; 1 CO’, 22. VI. 1968, Landschaft Gästrikland, Grinduga (Furuwik), Höhe ca. 30 m (der Fundort Grinduga, nur wenige Häuser, liest in der Landschaft Gästrikland, die Ortschaft Furuwik aber in der Landschaft Uppland). Außerdem liest uns noch 1 ©, 27. VI. 1948, Landschaft Dalarna, Leksboda, Höhe 195 m, leg. Tord TJEDER, ex coll. von MENTZER vor. Die näheren Fundorte und Höhenangaben wurden uns von Herrn von MENTZER mitgeteilt. Alle Fundorte außer Leksboda liegen nahezu am Meer in der weiteren Umgebung von Stockholm, es handelt sich demnach um eine Küstenrasse, deren Fund- orte bei der Beschreibung zusammengefaßt werden. Die Typenpopulation wird von Edeby (Väddö) angenommen, weil von diesem Fundort die meisten Tiere vorliegen. Die neue Subspecies unterscheidet sich von allen bekannten osterodensis-Rassen. Beschreibung: Spannweite Ö 27-31 mm, 9 29-31 mm. Nur 1 © von Aspedalssjön erreicht die Spannweite von 33 mm. Von den Tieflandrassen im deut- A STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 245 Abb. 2: Zygaena osterodensis mentzeri n. ssp. oben links: Holotypus &, Edeby (Väddö), Spannweite 30 mm oben rechts: Paratypus 9, Edeby (Väddö), Spannweite 29 mm Mitte links: Allotypus 9, Edeby (Väddö), Spannweite 31 mm Mitte rechts: ab. quinguemaculata: Paratypus 9, Aspedalssjön, Spannweite 30 mm unten links: Paratypus &,Edeby (Väddö), Spannweite 28 mm unten rechts: Paratypus &, Aspedalssjön, Spannweite 33 mm schen Raum vor 1946 (aus Pommern und Ostpreußen) ist sie vor allem verschieden durch ihre geringe Größe, die schmale spitzer zulaufende Flügelform und die verhält- nismäßig langen Fühler. Die dunkle Grundfarbe der Vorderflügel ist fast ohne Blau- glanz. Das dunklere Rot der schmalen Strichflecke der Vorderflügel und der Hinter- flügel ist ebenfalls bemerkenswert. Der Fleck 1 fließt am Vorderrand meistens bis zur Höhe des Flecks 3 aus, bleibt aber immer durch die dunkle Ader von dem Fleck 3 getrennt. Der schmale Strichfleck 2-4, der an der Basis durch die dunkle Ader von dem Fleck 1 getrennt ist, ist in der Höhe des Flecks 4 etwas verdickt, er ist meistens im Rot eingeschnürt, so daß die Verbindung nur aus einem schmalen Strich besteht. Der Fleck 5 bleibt immer in seiner Größe erhalten, die Verbindung des Flecks 5 mit dem Fleck 3 ist ein schmaler Strich, bei der Unterbrechung des Strichflecks 3-5 durch die blauschwarze Grundfarbe (3 © C°) bleibt ein strichförmiger Fleck 3 stehen. Nur 1 2 von Aspedalssjön ist rein fünffleckig (ab. quinguemaculata). Die blauschwarze 1972 REISS & REISS, ZYUGAENEN VON SCHWEDEN Nr. 245 /5 Hinterflügelumrandung bis zum Analwinkel ist sehr schmal, an der Spitze stärker, bei 1 © von Aspedalssjön ist die Hinterfligelumrandung nur an der Spitze angedeutet. Die schwarzen Fransen heben sich deutlich von der blauschwarzen Grundfarbe ab. Die Unterseite der Vorderflügel ist blasser und im Fleckenfeld weniger beschuppt. Das oben erwähnte ©’ von Leksboda, Höhe 195 m, Spannweite 31 mm, hat eine breitere Flügelform, helleres Rot und voll ausgebildete Strichflecke der Vorderflügel. Es muß durch weiteres Material festgestellt werden, ob dort auch die vorstehend be- schriebene Rasse fliegt. Die Abbildungen geben über die Länge und Form der Fühler, die Flügelform, die Fleckengröße und die Fleckengestalt sowie über die Breite der Hinterflügelumrandung Auskunft. Wir nennen diese Küstenrasse ssp. mentzeri n. ssp. nach ihrem Fänger. Der Holotypus ©, von Edeby (Väddö), 29. VI. 1968, Spannweite 30 mm, und der Allotypus @ mit gleichen Funddaten, Spannweite 31 mm, in coll. Reıss, Paratypen in coll. von MENTZEr und coll. Reıss. Biotope: Gebüschreiche Waldlichtungen und Haue. Die Wälder sind überwiegend Mischwald: Tanne, Birke, Föhre, Espe, Erle, Vogelbeere, Eiche, Linde, Ulme. Selten und verstreut (von MENTZER). Literatur DEnIs, M., und SCHIFFERMÜLLER, J. 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(1967): A systematic Catalogue of the Genus Zygaena Fabricius (Lepidoptera, Zygaenidae). Dr. W. Junk, Publishers, The Hague. Series ent. 2. Adressen der Verfasser: Hugo Reiß, 7 Stuttgart 1, Traubenstr. 15 BI; Dr. Günther Reiß, 7 Stuttgart-Vaihingen, Barchet 23. 1” E in Fan x 5937 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 5. Oktober 1972 Nr. 246 Zwei neue Nirvaniden aus Kamerun (Homopt., Cicad.) Von Friedrich R. Heller, Stuttgart Mit 2 Tafeln und 2 Abbildungen Im unbestimmten afrikanischen Zikadenmaterial unseres Museums befanden sich noch zwei neue Nirvanidae-Arten, die hier beschrieben werden. Beide Arten stammen aus Kamerun, wo sie Herr Hans Knorr 1957 und 1958 mit zahlreichem anderen Material sammelte. Die eine hier beschriebene Art ist nahe verwandt mit der indomalayischen Gat- tung Kana Dist. (1908g: 285); meiner Ansicht nach gehört ganz in die Nähe auch die von Evans 1955 vom Albert Nationalpark beschriebene Afronirvana abrupta Ev., die sich nur durch einen sehr kurzen Scheitel von Kana Dist. unterscheidet. Die leider etwas spärliche Artbeschreibung von A. abrupta Ev. läßt auf große Ähnlichkeit der Zeichnungsanlage mit Kana signata Dist. oder Kana illuminata Dist. schließen. Da die hier beschriebene Art aus Kamerun ein völlig anderes Flügelgeäder hat als die Gattung Kana Dist. und auch der Scheitel zum Unterschied zu Afronirvana Ev. mit scharfem Randkiel deutlich vom Gesicht abgesetzt und mit einem Mittelkiel versehen ist, wurde es notwendig, eine neue Gattung zu erstellen. Die noch zum Vergleich in Frage kommenden Gattungen Narecho Jac. und Nirvana Kirk., vielleicht auch Oniella Mats., haben zwar teilweise ähnliche Kopfform, aber ebenfalls ein völlig anderes Flügelgeäder und soweit bekannt, wie bei Narecho Jac. (s. THERON 1970 u. 1971), andere Genitalarmaturen. Die zweite hier beschriebene Art gehört zur Gattung Chudania Dist. (1908g: 268), in welcher bisher Ch. delecta Dist. aus Nord-Indien und Ch. exposita Jac. aus Fukien (China) beschrieben waren. Die hier beschriebene neue Art aus Kamerun sieht Ch. delecta Dist. zeichnungsmäßig sehr ähnlich. Zoogeographisch ist es be- merkenswert, daß die nächsten Verwandten dieser beiden westafrikanischen Arten in Gattungen der Indomalayischen Fauna zu suchen sind. Es ist aber denkbar, daß nahe verwandte Arten in Ostafrika bisher noch nicht gefunden worden sind. Afrokana novum genus Mittelgroße Zikaden; das Gesicht (Taf. I, Fig. 2 u. 3) länger als breit, keilförmig, mit deutlichem Randkiel vom Scheitel scharf getrennt. Die Stirn (Postelypeus) auf der Fläche mäßig gewölbt, mit angedeutetem Mittelkiel; der Anteclypeus ”/s der Länge des Postelypeus ohne Kiel, beide im Profil nur leicht konvex. Fühler stehen unter den oberen Augenecken (Gesichtsansicht). Scheitel länger als zwischen den Augen breit; länger als das Pronotum; mit Mittel- und Vorderrandkiel; die Scheitelfläche leicht konkav. Kopf mit den Augen so breit oder nur wenig breiter als das Pronotum. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 246 Scutellum verhältnismäßig klein, dreieckig. Deckflügel (Abb. ı B) dreimal so lang wie breit, auffällig parallelseitig und gerade, am Apex gleichmäßig gerundet, mit 4 Apical- zellen. Subapicalzellen fehlen. Hinterflügel in der basalen Hälfte schmäler (1), apical verbreitert, nur die Media (nach der Querader mit dem Radius) gegabelt. Genitalien siehe Artdiagnose. Gen. Typus: Afrokana knorri n. sp. Von den Gattungen Kana Dist., Afronirvana Ev. und Narecho Jac. durch die völlig anderen Flügel, von Afronirvana Ev. außerdem noch durch den deutlich ab- gesetzten und in der Mitte gekielten Scheitel verschieden. Leider ist bei Afronirvana Ev. nichts über den allgemeinen schematischen Aufbau der Genitalarmatur bekannt, der zwischen den beiden hier beschriebenen Arten der Gattungen Afrokana n.g. und Chudania Dist. bemerkenswerte Übereinstimmung in den Grundzügen aufweist, ob- wohl viele äußere Merkmale gegen eine engere Verwandtschaft der beiden Gattungen sprechen. Afrokana knorri nova spec. Habitus: Gesamtlänge 5 mm. Eine strohgelbe Art mit schwarzbrauner Zeichnung (Abb. 1A). Die breite schwarzbraune Längsbinde über Scheitel, Pronotum und Scu- tellum ist an der Scheitelspitze oft stark verjüngt, an den Seiten fast gerade und füllt das Scutellum auch an den Seitenecken aus. Die helle Grundfärbung der Deckflügel Abb.1: Afrokana knorri n.sp.; A Habitus, B Vorder- u. Hinterflügel. Maßstab = 1 mm. besteht noch aus je einem länglich-eiförmigen Fleck im Clavus, einer breiten, vom Costalrand zur Clavusspitze verjüngten Querbinde (nicht in den Clavus reichend) und aufgehellter Schultern. Unterseite und Beine einheitlich strohgelb. Längen: Scheitel 0,75—0,80 mm; Pronotum 0,65—0,70 mm; Scutellum 0,40 mm und Deckflügel 3,5 mm. Breiten: Scheitel am Hinterrand zwischen den Augen 0,60-0,65 mm; Pronotum 1,20 mm; Scutellum 0,60—-0,65 mm; Deckflügel 1,20 mm. Gesicht (Taf. I, Fig. 2) keilförmig, länger als breit; die Seitenränder der Wangen nur wenig geschwungen; der Apex vom Anteclypeus flach abgerundet und die Wangen etwas überragend. Gesichtsfläche mäßig gewölbt, nur unterhalb der Fühler die Seiten steil zurückgebogen. Am Stirngipfel ein schwach angedeuteter Längskiel, der bald 1972 HELLER, NIRVANIDEN AUS KAMERUN Nr. 246 / 3 erlischt und an den Seiten s—10 schräge Striemen. Im Profil (Taf. I, Fig. 3) erscheint die Scheitelspitze scharf dreieckig; der Post- und Anteclypeus ist mäßig gewölbt. Zweites Fühlerglied zylindrisch, fast doppelt so lang wie das erste; Fühlerborsten an der Basis verdickt, sie reichen bis zu den Mittelhüften. Scheitelfläche (Tafel I, Fig. 1) leicht konkav, mit durchgehendem feinem Mittelkiel; vor der Spitze etwas eingedrückt (erhabener Vorderrandkiel), bei den Ocellen leicht abschüssig. Das Pronotum oben mäßig, an den Seiten stark gewölbt, die Seitenränder gerade, nach hinten etwas divergierend; der Hinterrand flachbogig konvex an den Seiten, in der Mitte leicht konkav ausgeschnitten. Scutellum verhältnismäßig klein, mit tiefem Quereindruck ‚über die Mitte. Die Deckflügel (Abb. IB) sind gleich breit, stark glänzend und zum Teil in der basalen Hälfte querrunzelig, im Clavus längs der kaum sichtbaren Adern nadelstichig. R+ M entspringen mit gemeinsamem Stiel und gabeln sich bald nach der Basis, kurz danach verbindet M + Cu eine gerade Querader, die oft schwer sicht- bar ist. Die 4 Apicalzellen sind beinahe gleichlang, die erste (innere) ist flächenmäßig am kleinsten; ein Deckflügelanhang fehlt. Die Hinterflügel sind in der basalen Hälfte schmäler (!) und zeigen ein recht merkwürdiges Geäder (Abb. IB), welches von der Gattung Kana Dist. stark abweicht. Beine normal, Kniebedornung 2 + 1 + 1; Fe- mora-3 um !/s kürzer als die Tibia-3, die enger stehenden Borsten an der Innenkante nur halb so kräftig wie die an den Außenkanten. Das erste Glied vom Hintertarsus so lang wie die beiden letzten zusammen, das mittlere Glied nur halb so lang wie das letzte. Die Vorderschenkel sind in der Mitte am dicksten. Genitalien: Genitalplatten (Taf.1I, Fig. 11) etwa 5 mal so lang wie breit, mit 14 bis 15 kräftigen Borsten in 2 Reihen in der Mitte seitlich an der Unterkante und mit zahlreichen feinen Haaren in der apicalen Hälfte. Die Genitalklappe (Taf. I, Fig. 12) fast nierenförmig, etwa dreimal so breit wie lang. Die Pygophorseitenlappen (Taf. I, Fig. 6 u. 6a) caudal gerundet, mit 8-9 kräftigen Borsten (0,20—0,25 mm Ig.) am Hinterrand; auf der vorderen Fläche mit feiner Mikrostruktur. Der Pygophor- anhang knospenförmig, apical abgerundet. Die Afterröhre groß, so breit wie lang, fast dreieckig, ventral an der Basis mit stumpfem Zahn. Griffel (Taf. I, Fig. 9 u. 10) apical schnabelförmig zugespitzt. Aedoeagus mit apicalen Anhängen wie auf Tafel I, Fig. 4 u. 5 abgebildet. Material: Holotypus (©) Kamerunberg, oberhalb Buea, 1200 m, 30. XII. 1957; Paratypen: Kamerunberg, oberhalb Buea, 1550 m, 16. X1. 1957, 1 Ex. und 4 Ex. vom gleichen Fundort und Datum wie der Holotypus. 2 Paratypen befinden sich in der Coll. Linnavuorı, Raisio, Finnland. Das gesamte Material wurde von Herrn Hans Knorr (SMNS) gesammelt; zum Dank für die Überlassung wird ihm diese Art gewidmet. Chudania africana novaspec. Habitus: Gesamtlänge 6 mm. Eine markante, schlanke Art von blaßgelber Grund- farbe, mit einer breiten, an den Seiten tief gezähnten, schwarzbraunen Längsbinde mitten über das ganze Tier, die sich auf den Deckflügelenden erweitert und aufhellt. Längen: Scheitel 0,65—0,80 mm; Pronotum 0,60—0,70 mm; Seutellum 0,40--0,45 mm; Deckflügel 3,70—4,00 mm. Breiten: Scheitel 0,72—0,82 mm; Pronotum 1,00—1,10 mm; Scutellum 0,60-0,70 mm; Deckflügel 1,00-1,15 mm. Die ersten Maß- angaben beziehen sich auf die Männchen, die zweiten auf die Weibchen. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 246 Gesicht (Taf. II, Fig. 1) länger als breit, etwas blasig aufgetrieben; am Stirngipfel ein kurzer, scharfer Mittelkiel, der im Profil (Taf. II, Fig. 2) gesehen steil nach unten verläuft. Dadurch erscheint der Kopf vorn gestutzt und die mittlere Stirnfläche leicht konkav. 2. Fühlerglied doppelt so lang wie dick; die Fühlerborsten erreichen die Mittelhüften. Die Fühler befinden sich in Gesichtsansicht gegenüber den oberen Augen- ecken. Die Stirn ist vom Scheitel durch einen scharfen, feinen Randkiel getrennt. Die Scheitelfläche ist an der Spitze strahlenförmig nadelrissig, seitlich stark gewölbt und über die Augen erhaben; im Profil gesehen verläuft sie mit dem Pronotum in einer flachen Bogenlinie. Ein Mittelkiel ist auf dem Scheitel nicht vorhanden. Das Pronotum seitlich steil abschüssig, die Seitenränder gerade und nach hinten leicht divergierend, der Hintrerand ist flach ausgeschnitten. Das Scutellum ist klein, fast rechtwinklig drei- eckig, mit scharfem Quereindruck über die Mitte. Die Deckflügel (Abb.2B) mit 4 Apicalzellen; die innere ist die größte, die beiden mittleren sind gleich lang, etwa dreimal so lang wie breit. Subapicalzellen fehlen. Die Hauptadern sind im Corium schwer sichtbar, an den Seiten sind sie mit feinen nadelstichigen Grübchen besetzt; R + M entspringen mit einem Stiel und gabeln sich nahe der Basis, kurz danach ist M + Cu mit einer schrägen Querader verbunden. Ein Deckflügelanhang ist nicht vorhanden. Beine normal, Femora-3 um !/s kürzer als die Tibien-3, letztere sind an der Innenkante mit nur halb so kräftigen aber enger stehenden Borsten besetzt wie an den Außenkanten; Tarsus-3 !/s der Länge von Tibia-3; das 1. Glied von Tarsus-3 nicht ganz so lang wie die beiden letzten zusammen, welche beinahe gleichlang sind. Kniebedornung am Hinterschenkel2 + 1+ 1. Abb.2: Chudania africana n.sp.; A Habitus, B Vorder- u. Hinterflügel. Maßstab = 1 mm. Genitalien: Genitalplatten (Taf. II, Fig. 12) etwa fünfmal so lang wie breit, mit 9—10 Borsten in einer Reihe, in der apicalen Hälfte zahlreiche feine Haare; Genital- klappe (Taf. II, Fig. 7) 2'/g mal so breit wie lang; Pygophorseitenlappen (Taf. II, Fig. 6 u. 6a) am Hinterrand fast halbkreisförmig gerundet, mit 9 kräftigen Borsten besetzt, auf der apicalen Hälfte bis zu den Borsten mit sehr feiner Mikrostruktur; der ventrale Pygophoranhang ist dorsocaudal gerichtet, pfriemenförmig, leicht ge- wunden und apical zugespitzt; er reicht bis über die Hälfte vom Pygophorseiten- 1972 HELLER, NIRVANIDEN AUS KAMERUN Nr. 246 / 5 lappen. Afterrohr sehr groß und breit, ventral an der Basis mit stumpfem Zahn; die ganze Oberfläche mit feiner Mikrostruktur. Die Griffel (Taf. II, Fig. 10 u. 11) sind schlank, basal pfriemenförmig, apical fußförmig gekrümmt mit langer, schnabel- förmiger Spitze. Aedoeagus (Taf. II, Fig. 3 u. 4) blasenförmig, dorsoventral ab- geflacht, mit 2 dornähnlichen, stark chitinisierten Apicalanhängen und 2 längeren, mehr bandförmigen subapicalen Anhängen seitlich. Das VII. Sternit des @ ist meist seitlich zusammengedrückt, in der Mitte stumpfwinkelig nach hinten erweitert ar, Fig. 8). Material: Holotypus (©) Kamerun, 5 km südl. Mudli, 580 m, 21.11. 1958; Para- typen: 3 Ex. vom gleichen Fundort und Tag wie der Holotypus, Kamerun, Mueli 560 m, 27.1.1958, 3 Ex.; Mudli 560 m, 1.11.1958, 1 Ex. und Buea, 6. XI. 1957, 1 Ex.; alle Tiere von H. Knorr gesammelt. 2 Paratypen befinden sich in der Coll. Linnavuorı, Raisio, Finnland. Die Art erinnert zeichnungsmäßig stark an Ch. delecta Dist. von Nord-Indien; sie ist jedoch schlanker und unterscheidet sich von dieser besonders durch die seitlich tiefgezähnte, schwarze Längsbinde auf Kopf und Pronotum, welche bei Ch. delecta Dist. breiter und an den Seiten gerade ist. In diese Gattung gehört mit großer Wahrscheinlichkeit auch die von MELICHAR 1903 b beschriebene Nirvana suturalis, die ganz ähnliche Zeichnung aufweist. Literatur BARER, C. F. (1923): The Jassoidea related to the Stenocotidae with specialreference to Malayan species. — Philip. Journ. Sci. 23: 345—405, pls. 1—5. DisTANT, W. L. (1906-1910): Insecta Transvaaliensia. Suborder Homoptera 7—10: 167—252, pls. 16—23. — (1908): The fauna of British India including Ceylon and Burma. 4: I-XIV, 1501, figs. 1—282. — (1918): ibid.— 7: VII, 1210, figs. 1-90. Evans, J. W. (1955): Cicidellidae (Hemipt.; Homoptera). Exploration du Parc Nat. de !’Upemba 37: 1—44, 29 ]llust. — (1955): Cicadellidae (Hemipt.; Homoptera). Exploration du Parc Nat. Albert 84: 3—23, figs. 1—6. JACoBI1, A. (1910): SJÖSTEDTs Kilimandjaro-Meru Expedition, 12: 97—136, Pl. 12. LINNAVUORT, R. (1969): Contribution ä la faune du Congo. — Bulletin de I’I.F.A.N. XXXL (A) 4: 1129 —1185, figs. 143. MELICHAR, L, (1903): Homopteren-Fauna von Ceylon. 1—233, Taf. 1-6. METCALE, Z. P. (1963): General Catalogue of the Homoptera Fasc. VI, Part 7, Nirvanidae: 1-35. THERON, J. G. (1970): A new species of Narecho (Hemipt.: Cicadelloidea: Nirvanidae) from South Africa. — Novos Taxa Ent. 83: 1—7, figs. 1-17. — (1971): Two new species of Cicadellidae (Hemipt.) from the Western Cape. — ibid. 94: 1-6, figs. 1—13. Anschrift des Verfassers: Friedrich R. Heller, Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 246 Tafel 1. Afrokana knorri n.sp.: 1 Vorderkörper dorsal; 2 Gesicht; 3 Kopf im Profil; 4 Aedaeagus ventral; 5 Aedaeagus lateral; 6 Pygophorseitenlappen mit 6a Anhang; 7 Genitalsegment lateral; 8 Konnektiv; 9 Griffel ventral; 10 Griffelspitze; 11 Genitalplatte lateral; 12 Genitalklappe. — Maßstäbe in mm. 1972 HELLER, NIRVANIDEN AUS KAMERUN Nr. 246 / 7 Tafel II. Chudania africana n.sp.: 1 Gesicht; 2 Kopf im Profil; 3 Aedaeagus ventral; 4 Aedaeagus lateral; 5 Genitalsegment; 6 Pygophorseitenlappen mit 6a Anhang; 7 Genitalklappe; s @ VII. Sternit; 9 Konnektiv; 10 Griffel dorsal; 11 Griffelspitze; 12 Genitalplatte seitlich. — Maßstäbe in mm. S737 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 5. Oktober 1972 Nr. 247 Psendomyopina facettii (Bezzi): eine bisher falsch gedeutete Art der Gattung Psendomyopina aus den Alpen (Diptera, Anthomyiidae) Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 3 Abbildungen Bei einem Besuch im Museo Civico di Storia Naturale in Mailand konnte ich vor kurzem einige bisher als verschollen geltende Typen von Arten finden, die Bezzı (1918) aus den italienischen Alpen beschrieben hatte. Diese Typen waren bisher nur deshalb (auch von mir bei einem früheren Besuch in Mailand) nicht gefunden worden, weil sie sich nicht in der geschlossen aufgestellten Sammlung Bezzı, sondern in einer kleinen, offenbar von Bezzı selbst zusammengestellten Spezialsammlung charakteri- stischer Dipteren der italienischen Alpen („Ditteri nivali italiani“) befinden, die in einem anderen Stockwerk des Museums untergebracht ist. Für die künftige Benutzung der wichtigen Arbeit Bezzı’s (1918) ist es von Be- deutung, daß alle von ihm unter den Namen „Chortophila alpigena Pokorny“ an- geführten Exemplare nicht zu dieser Art, sondern meist zu Eremomyia triticiperda Stein (nur 1 Exemplar zu Eremomyia pilimana Ringdahl) gehören. Über den bisher als verschollen geltenden männlichen Syntypus von Chortophila bompadrei Bezzi kann ich ausführlicher noch in einer im Erscheinen begriffenen Re- vision der paläarktischen Anthomyiidae berichten. Er gehört in die bisher als Pego- hylemyia albifacies Karl bezeichnete Art. Die Deutung der Art, die Bezzı (1918) unter dem Namen „Chirosia facettii“ beschrieben hatte, ist bisher ebenfalls offen geblieben. In meiner Revision der palae- arktischen Anthomyiiden führte ich sie zunächst (p. 68) unter den ungedeuteten Arten der Gattung Chirosia an: „Die Art ist in der Sammlung Bezzı’s (Museum Mailand) nicht aufzufinden. Nach der Beschreibung gehört sie sicherlich nicht in die Gattung Chirosia“. Später (l. c., 327) glaubte ich facettii nach der Beschreibung mit Chorto- philina fallax Loew identifizieren zu können, und ich setzte daher den Namen facettii als Synonym zu fallax. Diese Deutung hat sich jetzt als falsch erwiesen. Beide von Bezzı beschriebenen Syntypen (1 ©, 1 9) sind erhalten. Die Unter- suchung des Männchens ergab einwandfrei, daß Chirosia facettii Bezzi in die Gattung Psendomyopina gehört. Mesolobus und Surstyli sind von so charakteristischer Ge- STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 247 {9} stalt, daß schon allein danach Verwechslung mit irgendeiner anderen Gattung un- möglich ist, abgesehen von einer Artengruppe der Gattung Pegohylemyia. Von dieser unterscheidet sich Psendomyopina aber durch die dichoptischen, in der Stirnbildung mit den Weibchen übereinstimmenden Männchen. Auch der innere Kopulations- apparat von facettii stimmt mit dem entsprechenden Gebilde anderer Arten der Gattung genau überein. Abb.1: Mesolobus und Surstyli (links: Kaudal-, rechts: Seitenansicht) des Lectotypus (&) von Psendomyopina facettii (Bezzi). In der Gattung Pseudomyopina sind bisher nur 3 altweltliche Arten bekannt: P. moriens Zetterstedt (Norwegen, Jämtland in Schweden, Schottland), P. pamirensis Ackland (Pamir) und P. fumipennis Ackland (Nepal). Auch aus Grönland und dem nördlichen Nordamerika (Alaska bis British Co- lumbia, Baffinland Labrador) sind 2 Arten bekannt, von denen die eine wahrschein- lich mit der nordeuropäischen P. moriens identisch ist. Vielleicht gehört auch P. facettii (Bezzi) zu dieser Art. In seinen äußeren Merk- malen stimmt der Lectotypus (siehe unten) mit der Beschreibung und mit den Ab- bildungen überein, die ich von Pseudomyopina moriens Zetterstedt gegeben habe (l. c.,p. 323—324) mit den folgenden Abweichungen: Jederseits sind 3 kräftige ori vorhanden. Der Mundrand steht im Profil deutlich vor dem Vorderende der Stirn, wie das übrigens auch meine Abbildung von P. moriens (abweichend vom Text) zeigt. Die aufwärts gebogenen Borsten am Unterrande der Wangen sind auch vorn in 2 Reihen angeordnet. Von den seitlichen acr sind links 1, rechts 2 etwas länger und kräftiger als die anderen. Die Costa ist auf der Unterseite mit einer regel- mäßigen Reihe von Haaren besetzt. Der Randdorn an der Mündung der Subeorta ist deutlich etwas länger als ta. Es ist kaum anzunehmen, daß diese Unterschiede jenseits der individuellen Va- riationsbreite von P. moriens liegen. Dasselbe gilt für die Unterschiede im männlichen Kopulationsapparat (Form der Postgonite und Stellung der einen der beiden Borsten a 1 Fl 1972 HENNIG, PSEUDOMYOPINA FACETTII Nr. 247 / 3 mehr auf der Außenseite beim Lectotypus von facettii). Der distale Abschnitt des Distiphallus ist bei allen Arten der Gattung (und auch bei Pegohylemyia) membranös und deshalb in den Präparaten in verschiedener Weise geschrumpft. Von größerer Bedeutung könnte der Unterschied der Weibchen sein (siehe unten), wenn sich zeigen sollte, daß das von Bezzı unter dem Namen facettii beschriebene Weibchen wirklich zur gleichen Art gehört wie das Männchen. Wichtig ist die Feststellung, daß die alpine Population, der mindestens das unter dem Namen Chirosia facettii Bezzi beschriebene Männchen angehört, mit der in Nord- europa (und vielleicht in der ganzen nördlichen Holarktis) verbreiteten Pseudo- myopina moriens Zetterstedt am nächsten verwandt ist. Demgegenüber ist die Frage, ob die alpine Population (wenn sie überhaupt heute noch existiert) zu der Art moriens gehört oder von dieser als besondere Art oder Subspecies abzutrennen ist, von geringerer Bedeutung und vielleicht überhaupt nicht mit Sicherheit zu entscheiden. Abb.2: 5. Abdominalsternit des Lectotypus (3) von Pseudomyopina facettii (Bezzi). Bisher ist P. facettii Bezzi nur durch die beiden von Bezzı (1918) beschriebenen Exemplare bekannt. Beide Syntypen tragen an der Nadel 2 Zettel mit Angaben in der charakteristischen Handschrift Bezzıs. Einer dieser Zettel enthält den Namen „Facettii ©“ bzw. „Facettii Q“, der andere die Fundortangabe „Vaccarone“ mit dem Datum (8. VIII. 17 beim C', 10. VIII. 12 beim 9). Als terra typica von Chirosia facettii nannte ich (l. c.,p. 68 und p. 328) „Peraciaval nelle Alpi Graje“. Aus Bezzı’s Arbeit geht aber hervor, daß die Art in der Nähe eines Gletschers in den Kottischen Alpen („bacino dell’Agnello nel gruppo d’Ambin (Alpi Cozie)“, bei der Schutzhütte Luigi Vaccarone des italienischen Alpenklubs gefunden wurde. Ich halte es nicht für sicher, daß die beiden Syntypen zur gleichen Art gehören. Das Weibchen stimmt zwar im allgemeinen, besonders in der Beborstung der Beine, recht gut mit dem Männchen überein. Der Mundrand ist aber nicht ganz so weit schnauzenförmig vorgezogen. Vor allem aber ist, wie schon Bezzı angibt, die Mittel- strieme der Stirn deutlich schmäler als beim Männchen, und die Kreuzborsten stehen nicht wie bei diesem neben der proklinaten, sondern neben der vorderen reklinaten 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 247 Abb. 3: Innerer Kopulationsapparat (einschließlich Hypandrium) des Lectotypus (&) von Pseudomyopina facettii (Bezzi). Der Aedeagus ist stark nach hinten geklappt. ors. Bei skandinavischen Exemplaren von P. moriens stimmt dagegen die Breite der Stirnmittelstrieme und die Stellung der Kreuzborsten in beiden Geschlechtern über- ein. Da nun auch die beiden Exemplare nicht zu gleicher Zeit gesammelt wurden (C': 1917, 9: 1912) muß in Anbetracht der Tatsache, daß die Zusammengehörigkeit der Geschlechter bei den Anthomyiidae oft schwer festzustellen ist (wenn Männchen und Weibchen nicht in copula gefunden wurden), die Frage offen bleiben, ob der weibliche Syntypus von facettii wirklich zur gleichen Art gehört wie der männliche. Ich habe das Männchen zum Lectotypus von facettii bestimmt. Zu großem Dank verpflichtet bin ich dem Direktor des Museo Civico di Storia Naturale, Milano, Herrn Prof. Dr. Cesare Concı für die liebenswürdige Aufnahme in Mailand und für die Großzügig- keit, mit der er mir alle erbetenen Exemplare aus der Sammlung BEzzZı zur genaueren Untersuchung zur Verfügung stellte. Literatur BEzz1, M. (1918): Studi sulla ditterofauna nivale delle Alpi italiane. — Mem. Soc. Ent. Ital. Sei. Na. Milano 9, p. 1—164. HENNIG, W. (1966 ff.): 63a. Anthomyiidae, in E. LINDNER, Die Fliegen der palaearktischen Region, Band VII. 1, Stuttgart. Anschrift des Verfassers: Professor Dr. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Zweigstelle, 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3. , Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 1. November 1972 Nr. 248 6. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Megachile Latr. (Hym. Apidae) Neue Arten der Untergattungen Pseudomegachile Friese und Metamegachile Tkaleu Von Otto Rebmann FT, Frankfurt Mit 1 Abbildung Die im Folgenden neu beschriebenen Arten aus den Untergattungen Pseudo- megachile und Metamegachile waren vor allem in einer Bestimmungssendung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart enthalten, aus der schon einige neue Arten der Untergattung Neoentricharaea von mir beschrieben wurden (ds. Zeit- schrift 1970, Nr. 217: 1—10). Megachile (Psendomegachile) persica n. sp. gehört einer Gruppe von Arten an, die in Ägypten, in West- und Mittelasien mit einer größeren Anzahl teilweise sehr "ähnlicher Arten vertreten ist, zu denen u. a. Megachile flavipes Spinola, derasa Gerst- aecker, farinosa Smith und wahrscheinlich die mir bis jetzt unbekannt gebliebenen Arten schnabli Radoszkowski, stolzmanni Radoszkowski, orientalis Morawitz sowie einige mir aus Afghanistan vorliegende, wahrscheinlich neue Arten gehören. Die bisherigen Kenntnisse der Verbreitung der einzelnen Arten genügen noch nicht zu entscheiden, ob in einzelnen Fällen sogenannte Zwillingsarten oder Subspecies, also Glieder von Rassenkreisen vorliegen. Bei der neu beschriebenen M. persica handelt es sich möglicherweise um eine Subspecies von M. flavipes Spinola. Artbeschreibungen Megachile (Pseudomegachile) persica n.sp. C. — 9-11 mm lang. Kopf bis hinter die Fühlerwurzeln weiß behaart; Schläfen mit spärlicher weißer Behaarung; Scheitel glänzend, mäßig stark, dicht punktiert, kurz abstehend, weißlich behaart, POL/POM = 0,9—1,0; Fühlergeißel vom 2. Glied ab oben rotbraun, unten dunkelbraun, Pedicellus und Geißelglied 2 so lang wie breit, Glied 3 etwas länger; Mandibel schwarz. Mesonotum glänzend, mäßig stark, dicht punktiert, auf der Fläche locker, wenig auffallend behaart, seitlich mit schmalem weißen Haarsaum, Tegulae dunkelbraun, Flügel wasserhell, gegen das Ende zu getrübt, Adern dunkelbraun. Scutellum wie das Mesonotum punktiert. Tergite etwas stärker und weniger dicht punktiert als bei flavipes Spinola, auf der Fläche kaum behaart, Endbinden weiß, Tergit 6 hellgrau behaart, die Querleiste in der Mitte mit runder Einbuchtung, seitlich davon mit je einem größeren und 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 248 2—3 kleineren spitzen Zähnchen, dunkelbraun, auf der Unterseite des Segments be- findet sich ein feiner Längskiel (Abb. 1d); Tergit 7 in der Hinterrandsmitte spitz vorgezogen (Abb. 1c). Sternite ziemlich fein und dicht punktiert, schwarz, die weißen Endfransen so breit wie die folgenden Segmente, in der Mitte etwas gebuchtet; Sternit 5 in der Mitte mit strahlenförmig nach außen gerichteter Behaarung, die apical aus Haaren mit hakenförmiger Spitze, im übrigen aus spatelförmigen Haaren besteht (Abb. 1e, h), Sternit 6 in der Mitte mit kurzen, aufrecht stehenden (im mikro- skopischen Präparat umgekippten) Stäbchen, die am Ende ein flach vertieftes rundes Scheibchen tragen, seitlich davon mit je einer schiefen Reihe von 4 schaufelähnlichen Härchen, Basalrand mit ziemlich langen, Apicalrand mit einigen sehr feinen Härchen, die auf einem kurzen, walzenförmigen Sockel stehen (Abb. 1f,i). Beine: Schen- kel und Vorderschienen schwarz, Mittelschienen braun, Hinterschienen gelbrot, ebenso die Tarsen. Kopulationsapparat s. Abb. 1a und b. N 72 az SS as ! a u En & Abb. 1: Megachile persica n.sp. &: a) Kopulationsapparat von oben, b) dasselbe von der Seite, c) 7. Tergit, d) 6. Tergit, e) 5. Stemit, f) 6. Sternit, g) 8. Sternit, h) Härchen des Mittelfeldes von Sternit 5, i) Schaufelhärchen und Scheibenhärchen auf den Seiten bzw. der Mitte von Sternit 6. Q. — 11-12 mm lang. Kopf bis hinter die Fühlerwurzeln weiß behaart, Clypeus fein und dicht punktiert, von der Behaarung mehr oder weniger bedeckt; Mandibel schwarz; Schläfen locker weiß behaart; Scheitel glänzend, fast in seiner ganzen Ausdehnung dicht und mäßig stark, zwischen den Ocellen und den Augen feiner und dichter punktiert, kurz, aufrechtstehend, hell behaart, POL/POM = i,0—1,1; Fühlerschaft und die ersten 2-3 Geißelglieder schwarz, im übrigen die Geißel oben rötlichbraun, unten dunkelbraun, Pedicellus und 1. Geißelglied gleich- lang. Mesonotum dicht und mäßig stark punktiert, auf der Fläche kurz und fein, weiß behaart (nur von der Seite zu sehen), seitlich mit unscheinbarem Haar- saum; Tegulae braunschwarz, fein punktiert; Flügel bis nahe dem Beginn der Adern getrübt, sonst glashell, Adern schwarzbraun. — Scutellum wie das Mesonotum punktiert. Propodeum büschelig weiß behaart. Tergite weniger dicht als bei flavipes punktiert (Tergit 4 mit ca. 8 Punkten längs der Mittellängslinie), End- binden weiß, die Beschuppung ist meistens in der Mitte weit unterbrochen und auf den vorderen Teil des Tergits beschränkt, auf der Fläche mit sehr feinen, schwer sicht- baren Härchen, letztes Tergit mit nicht sehr dicht stehenden weißlichen Härchen be- setzt. Scopa weiß, das letzte Sternit ebenfalls weiß behaart. Beine rotbraun mit schwarzem Trochanter. a a hy an E1972 REBMANN, GATTUNG MEGACHILE Nr. 248 / 3 Die Art ist nahe verwandt mit flavipes Spinola. Die Weibchen unterscheiden sich von dieser durch die dickeren Fühler, bei denen die Geißelglieder 1 und 2 gleichlang sind (bei flavipes ist das 2. länger als das 1.), vom 2. Glied ab oben rotbraune, unten dunkelbraune Fühlergeißel (bei flavipes ganz rotbraun), die schwarzen Tegulae (bei flavipes gelbbraun), die reinweißen Tergitbänder (bei flavipes meistens gelb) und weitere aus der Beschreibung zu entnehmende Merkmale. Beim Männchen sind die Vorderbeine schwarz (bei flavipes zum größten Teil gelbrot). Der Beschreibung lagen 24 CO’ und 3299 zugrunde. Holotypus: 1 J’ „O.- Afghanistan, Prov. Nengrahar, Povolny & Tenora, (65) Jalabad, 17. IV. 66, 580 m.“ (im Mährischen Museum, Brünn); Paratypen von verschiedenen Orten in Afghanistan und aus Iran befinden sich im Mährischen Museum, im Museum f. Naturkunde, Stutt- gart, in den Landessammlungen f. Naturkunde, Karlsruhe, und in der Sammlung des Verf.‘) Megachile (Metamegachile) aurantiaca n.sp.’) Q. — 17-18 mm lang. Kopf, einschließlich des Clypeus, bis zu den hinteren Ocellen mit gelben Haaren bedeckt, Schläfen dünn, gelblich behaart, Scheitel glän- zend, ziemlich fein, dicht punktiert (ähnlich wie bei albisecta), kurz, abstehend, dun- kel behaart, POL/POM = 0,50, Fühlerschaft und Pedicellus schwarz, die Geißel im übrigen dunkelrötlichbraun. Mesonotum fein und dicht punktiert (wie bei albisecta), auf der Fläche mit feinen, gelblichen, fast anliegenden Härchen, seitlich und hinten mit schmalem gelblichem Haarsaum, Tegulae rotbraun, fein und dicht punktiert, Flügel glashell, an der Spitze bräunlich getrübt, Adern rotbraun. Meso- pleuren ziemlich lang und dicht, gelblich behaart. Scutellum wie das Meso- notum punktiert, schräg abstehend, gelblich behaart. Propodeum auf dem ab- fallenden Teil lang, an den Seiten büschelig, gelblich behaart. Tergite ähnlich wie bei albisecta punktiert, aber etwas feiner, die gelblichen Endbinden ziemlich breit, seitlich wenig erweitert, letztes Tergit in der Mitte des Hinterrandes deutlich eingebuchtet, mit feiner gelblicher Grundbehaarung, die von schräg gestellten längeren Härchen überragt wird. Scopa rotgelb. Beine schwarz, Hinterschenkel, beson- ders auf der Innenseite dicht rotgelb behaart, die Tarsen ebenso, Sporen fast gerade, rötlich. Zur Beschreibung lagen 2 Exemplare vor. Holotypus: „Iran Belutschistan, Kuh i Taftan Ostseite, 2300-3000 m, 10.—12. V]. 1954, W. RıcHter leg.“ (im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart); ein Paratypus in der Samml. des Verf. Megachile (Metamegachile) rhodosiacan.sp. ©. — 18 mm lang. Kopf bis zu den hinteren Ocellen weiß behaart, Clypeus von gelblichen, glänzenden Haaren fast völlig überdeckt; Schläfen dicht, weiß, schräg nach vorn gerichtet behaart, vorne nur schwarch gebartet; Scheitel mäßig fein, sehr !) Die Sammlung des verstorbenen Verfassers befindet sich nun im Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt/M. 2) Bei der Zuteilung zur Untergattung Metamegachile schließe ich mich TKkALCU [Acta ent. bo- hemoslov. 64 (1967), 91 und Bull. Soc. Ent. Mulhouse 1969, 65] an, der auf Megachile albisecta (Klug) eine neue Untergattung Metamegachile aufstellte. Ob Creightonella, der TKALCU die neue Unter- gattung zuteilt, als Gattung berechtigt ist, ist noch zu untersuchen. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 248 dicht punktiert (wie bei albisecta), mit goldgelben, feinen, nach vorn gerichteten Härchen locker besetzt, POL/POM = 0.50. Mesonotum ringsum, vorn etwas ausgedehnter, weiß behaart, auf der Fläche mit feinen, gelblichen, fast anliegenden Härchen; Mesopleuren ziemlich dicht und lang, weiß behaart; Tegulae braun, fein, mäßig dicht punktiert, in der Basishälfte mit feinen, weißen Härchen; Flügel glas- klar, an der Spitze kaum getrübt, Adern braun. Scutellum wie das Mesonotum punktiert, schräg abstehend, weiß behaart. Propodeum auf dem abfallenden Teil lang, weiß, auf den Seitenkanten büschelig behaart. Tergite so dicht und stark wie bei albisecta punktiert, Tergit 1 auf der Fläche mit wenig auffallenden, hellen Haaren; Tergit 2 ähnlich aber kürzer behaart; Tergit 2 und 3 an der Basis mit kurzen, breiten Fiederhärchen; Tergit 4 und 5 auf der Fläche mit kurzen, schwar- zen Börstchen (von der Seite zu sehen); Tergit 6 an der Basis anliegend gelblich be- haart, seitlich mit schwarzen Borstenhaaren; die gelblichen Endbinden sind ziemlich breit, an den Seiten nur unwesentlich verbreitert. Scopa grauweiß; letztes Sternit schwarz behaart, sein Rand ist mit einem von oben sichtbaren Kamm von dicht ge- stellten schwarzen Börstchen besetzt. Beine rot, Vordertarsen mäßig lang, außen weiß, innen rötlich behaart, Sporen fast gerade, bräunlich. Die Art weicht von allen bisher bekannt gewordenen Metamegachile-Arten durch die roten Beine ab. Allotypus: 1 Q „Rhodos, VI. u. VII. 1962, Linoner leg.“ (im Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart). 2437 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1972 Nr. 249 Beitrag zur Zygaenenfauna der Süd- und der Südosttürkei (Lep., Zygaenidae)') Von Hugo Reiss und Günther Reiss, Stuttgart Mit 2 Abbildungen Zygaena (Mesembrynus) corycia bernhaueri.n.ss. Zygaena (Mesembrynus) corycia Staudinger (1878), typisch aus der-Umgebung von Magnesia (Manissa), Dschichmam Deressi, im südwestlichen Kleinasien, wurde von LEDERER, Wien, entdeckt. Aus der levantinischen Zone sind bekannt: Subsp. staudingeriana Reiss (1932, 1933, 1953, 1961) nah 12 CC und 5 QQ aus Bescharre im Libanon, 1300-1850 m, 1.—15. VI. 1931, leg. Preırrer, München, und Kurzer, München; subsp. wiltshirei Byrınskı-Saız (1936) von Kineseh (= Djebel Kineseh), Libanon, nach 1 © und 19, 16. VI. 1934, coll. WıLr- SHIRE; und subsp. amseli Byrinskı-Saız (1936) von Ain Karem bei Jerusalem nach 2 OO’ und 3 29, 21. IV. 1930, leg. Amseı, coll. Byrinski-Sarz. Vom nordwestlichen Kleinasien wurde subsp. brussensis Reiss (1929, 1930) von Brussa beschrieben, ferner von Hadjin im Taurus, Vilajet Adana, subsp. adanensis Reiss (1929, 1930, 1932, 1933). Von ihrer Sammelreise im Frühjahr 1970 brachten die Herren Dietmar BErNn- HAUER und Konrad BERNHAUER 32 JO’ und 16 PP einer corycia-Rasse mit, deren Fundortangabe lautet: S.O. Türkei, Osmaniye, Hasanbeyli, 1050 m, 13., 16. und 18. V. 1970. Von Herrn F. Schusert liegen vor: 1 © bezettelt: östlich Osmaniye, Adana, 18. V. — 27. V.1970 und 2 CC vom gleichen Fundort, gefangen im Jahre 1971. Diese Rasse ist von allen bisher beschriebenen corycia-Rassen verschieden. Spannweite: ©’ 22-24 mm, überwiegend 23 mm, kleine Stücke 4 CC’ 21 mm, große Stücke 1 ©’ 25 mm, 1 CO’ 26 mm; 9 22-24 mm, kleines Stück 1 Q 21 mm, großes Stück 1 Q 26 mm. Die Fühler sind deutlich gekolbt, die Beine sind schwarz. Der blauschwarze Körper ist wenig behaart. Die Flügel erscheinen bei einzelnen Stücken weniger abgerundet und schmaler. Die dunkle Grundfarbe der Vorderflügel zeigt leichten Blauglanz. Die Strichflecke der Vorderflügel sind gut ausgeprägt, selten erweitert. Das Rot der Vorderflügelflecke und der Hinterflügel ist kälter und weniger mit Gelb vermischt als bei den vorher angeführten corycia-Rassen. Die blauschwarze Hinterflügelumrandung ist an der Spitze — besonders bei den CO’ — überwiegend gut ausgeprägt und reicht öfters bis zum Analwinkel, die schwarzen Fransen heben sich von der blauschwarzen Umrandung deutlich ab. Die Unterseite ist matter, das 1) Die Einordnung ist nach dem systematischen Katalog der Gattung Zygaena Fabricius (Lepi- doptera, Zygaenidae) von Hugo Reıss und W. Gerald TREMEWAN (1967) erfolgt. D STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 249 Rotmuster der Vorderflügel ist unterseits im Fleckenfeld etwas verbreitert. — Bei 2 99 ist der Keilfleck der Vorderflügel nach außen erweitert und füllt fast das ganze Fleckenfeld aus, auf der Unterseite dieser Form sind die Vorderflügel im Fleckenfeld rot (ab. confluens). Die Abbildungen geben über die Länge und Form der Fühler, die Flügelform, die Fleckengröße und Fleckengestalt sowie über die Breite der Hinterflügelumrandung Aufschluß. Wir benennen diese Rasse nach den Fängern bernhaueri subsp. nov. Der Holo- typus ©’, Mitte V. 1970, der Allotypus 9, Mitte V. 1970 befinden sich in coll. Reıss, 1 © Paratypus in coll. Museum für Naturkunde in Stuttgart. Alle übrigen Para- typen in coll. Reıss. Abb. 1: Zygaena corycia bernhaueri n. ssp. oben links: Holotypus /&, Spannweite 23 mm oben rechts: Allotypus Q, Spannweite 24 mm unten links: Paratypus &, Spannweite 24 mm unten rechts: Paratypus 9, Spannweite 23 mm. Das von H.Reıss (1935) erwähnte corycia © in coll. Danıer, das 1933 bei Marasch gefangen wurde, dürfte zu bernhaueri gehören. Die subsp. staudingeriana Reiss von Bescharre im Libanon unterscheidet sich durch stärkere Fühler mit ausgeprägteren Kolben, durch das mehr mit Gelb gemischte Rot der Strichflecke und der Hinterflügel und die mehr ausgeprägte blauschwarze Hinter- flügelumrandung. Die subsp. wiltshirei Bytinski-Salz von Kineseh (= Djebel Kineseh), Libanon, unterscheidet sich durch das Auftreten vieler kleinerer Stücke mit schwächeren, weniger gekolbten Fühlern, ferner durch das mehr mit Gelb gemischtem Rot der Strichflecke und der Hinterflügel und die stark verringerte, oft beinahe fehlende blauschwarze Hinterflügelumrandung. Es konnten verglichen werden 10 CC’ und 5 99, bezettelt Libanongebirge, Faraja Laban, 1200 — 1500 m, 35 km nordöstlich von Beyruth, 6. VI. 1972 REISS & REISS, ZYUGAENENFAUNA DER SÜD- UND SÜDOSTTÜRKEI Nr. 249 / 3 1969, leg. Gross und nördlicher Libanon, Djebel Kesrouane, oberhalb Faraja, 31. V. bis 13. VI. 1969, leg. Rose. Der Fundort der Z. corycia liegt nach Paurus und Rose (1971) in 1400 m Höhe. Die subsp. amseli Bytinski-Salz, die uns nicht vorliegt, hat nach der Beschreibung 22 — 23 mm Spannweite und ist infolge der geringen Größe der wiltshirei sehr ähn- lich. Sie ist kleiner als staudingeriana und stellt nach dem Autor eine Übergangsrasse zwischen staudingeriana und wiltshirei dar. Aus diesem Grunde und wegen ihres isolierten Vorkommens in Palästina hielt der Autor eine Benennung für erforderlich. Sie unterscheidet sich demnach etwa wie wiltshirei. Die Typenrasse der Zygaena corycia Staudinger aus der Umgebung von Magnesia hat nach der Beschreibung eine dünnere Beschuppung und matteres Rot. Dies trifft auch auf subsp. adanensis Reiss von Hadjin zu, deren Holotypus-? in coll. Reıss längere fast kolbenlose Fühler, mehr erweiterte rote Strichflecke und breitere dunkle Hinterflügelumrandung hat. Adanensis gehört vielleicht gar nicht zu corycia. Sobald weiteres Material vorliegt, wird über adanensis erneut berichtet werden. Zygaena (Mesembrynus) diaphana alanycan.ssp. Von Zygaena (Mesembrynus) diaphana Staudinger (1887, 1958, 1961) sind in Kleinasien außer der Typenrasse von Hadjin, Taurus, 2000 m, nach 80 Stücken be- schrieben, Spannweite eines Paralectotypus ©, 29 mm, nach TREMEwAn (1961), fol- gende Subspecies bekannt: Subsp. clavigera Burgeff (1914, 1930, 1960), nach 157 Stücken beschrieben, von Akbes (Eibes), Nordsyrien; subsp. chamurli Koch (1934, 1935, 1960) 20 0°C, 5 29, 19.— 21.7. 1934, vom Chamurlu-Dagh, 70 km von Kars, Westarmenien, 2900 m; subsp. martirosensis Koch (1942, 1960) von Martiros, Daralagez-Gebirge, Armenisches Bergland, 1800 m, und subsp. an a- doluica Tremewan (1970) von Beynam, südlich von Ankara, 1000 m, 13 CC), 25 99, Spannweite ©’ 27— 32 mm, @ 29 — 33 mm, 1.— 14. 7.1969. Von der bei Zygaena purpuralis Brünnich beschriebenen subsp. ro sea Burgeff (1914, 1964) (= rosalis Burgeff (1926, 1930)) von Malatia, Taurus, hat ALsertı (1958, 1959) das Genital abgebildet. Nach dieser Genitalabbildung gehört rosea als Subspecies zu diaphana. Das von Auserri (1958, 1959) ebenfalls abgebildete O’-Genital der sultan- beki Holik (1941), 4 OC', 1 9, 22.7.1937, 1200 m, von Sultanbek, Daralagez Gebirge, Armenisches Bergland, zeigt, daß sultanbeki zu Z. purpuralis gehört. Alle diese Rassen fliegen in höheren Lagen. Herr E. BaupıscH fing bei Alanya, Kap Kara Burun, in der Südtürkei im Juni 1967 Z. diaphana in einigen abgeflogenen Stücken. Die Herren Dietmar BERNHAUER und Konrad BernHAurR fingen diese Küstenrasse in Anzahl und zwar 45 0’, 21 22 bei Alanya, 31 km westlich, Bp. Camp, Kap Kara Burun, 10 — 30 m, 28. 5.1970, 1 @ bei Alanya, 22 km westlich, 10 — 30 m, 28. 5.1970, und 2 O0, 4 29 bei Alanya, 28 km westlich, 10— 30 m, 28. 5.1970. Der Beschreibung liegen alle 3 Fundorte zu Grunde. Die Rasse ist von allen bisher beschriebenen diaphana-Rassen verschieden. Spannweite ©’ 31 — 33 mm, überwiegend 32 mm, kleine Stücke 4 ©’ C’ 29 mm, 1 © 30 mm, große Stücke 2 O’CO’ 34 mm, 3 OO 35 mm. Spannweite Q 33 — 35 mm, überwiegend 34 mm, kleine Stücke 1 Q 31 mm, 3 Q9 32 mm, große Stücke 2 ?Y 36 mm und 1 Q 37 mm. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 249 Abb. 2: Zygaena diaphana alanyca n. ssp. oben links: Holotypus &, Spannweite 32 mm oben rechts: Allotypus 9, Spannweite 34 mm unten links: Paratypus &, Spannweite 35 mm unten rechts: Paratypus Q, Spannweite 35 mm. Diese Rasse hat eine breite, öfters an der Spitze abgerundete Flügelform. Die Fühler haben kräftige Kolben. Der Körper ist beim © blauglänzend, beim Q@ mehr blaugrünlich glänzend. Die Schulterdecken sind beim ©’ blauglänzend, beim @ mehr blaugrünlich glänzend und nach außen öfters etwas heller erscheinend. Die Beine sind blauschwarz, die Schienen nach innen etwas gelblich. Die dunkle Grundfarbe der Vor- derflügel zeigt deutlichen Blauglanz bei den O’C', bei den 29 ist der Glanz mehr blaugrünlich. Die Beschuppung ist dicht und nicht diaphan. Die Fransen sind schwarz. Das Rot ist beim ©’ auf den Vorderflügeln warm, etwas mit Gelb gemischt, auf den Hinterflügeln heller, mehr rosafarben; beim @ weniger leuchtend. Die Strichflecke der Vorderflügel sind breit, der Strichfleck 3 — 5 — 6 ist durch die dunklen Adern von dem an der Costa ausgeflossenen Fleck 1 und dem Strichfleck 2 — 4 getrennt. An der Basis fließen die Flecke 1 und 2-4 immer zusammen. Eine Erweiterung der Vorder- flügelflecke im Rot, so daß das ganze Fleckenfeld rot überstäubt erscheint, ist bei 1 J' und 1 9 festzustellen (ab. confluens). Abweichend von allen bisher festgestellten diaphana-Rassen treten bei 30 OO’ und 1 Q am Innenrand rote Schuppen in meistens strichförmiger Form (Fleck 2a) auf, die an die rote Innenrandfärbung bei Zygaena erythrus Hübner von Südostfrankreich und Italien erinnern, aber nicht so stark in Erscheinung treten wie bei erythrus. Die Hinterflügel sind bei den CO’ an der Spitze schmal blauschwarz gerandet, nur bei 1 C ist die blauschwarze Umrandung an der Spitze stärker und dehnt sich ganz schmal bis zum Innenwinkel aus. Bei den 2Q fehlt die dunkle Hinterflügel- umrandung, nur bei 3 @ ist an der Spitze eine Spur von Verdunklung festzustellen. Auf der Unterseite, die etwas blasser ist als die Oberseite, liegen die Vorder- flügelflecke in einem roten Schleier, der das ganze Fleckenfeld einnimmt. Die Adern im Fleckenfeld sind rot überstäubt. 1972 REISS & REISS, ZYGAENENFAUNA DER SÜD- UND SÜDOSTTÜRKEI Nr. 249 / 5 Die Abbildungen geben über die Länge und Form der Fühler, die Flügelform, die Fleckengröße und die Fleckengestalt sowie über die Breite der Hinterflügelumrandung Auskunft. Wir benennen diese stark verschiedene Rasse alanyca subsp. nov. Der Holotypus CO’, 28. 5. 1970, der Allotypus 9, 28. 5. 1970, befinden sich in coll. Reıss, 1 ©’ Para- typus in coll. Museum für Naturkunde in Stuttgart. Alle übrigen Paratypen in coll. Reiss. Die Typenrasse der diaphana Staudinger von Hadjin im Taurus ist kleiner und dünner bestäubt. Die subsp. clavigera Burgeff von Akbes (Eibes) ist ebenfalls kleiner und etwas dünner beschuppt, die Hinterflügel zeigen eine mehr oder weniger breite schwarzblaue Umrandung beim J’, eine nur an der Spitze angedeutete beim ®. Bei der subsp. chamurli Koch von Chamurlu-Dagh, die ebenfalls kleiner ist, ist das Rot leuchtend zinnoberrot, die Vorderflügelflecke sind stark erweitert und ausgeflossen; die die Flecke trennenden Hauptadern sind rot gefärbt. Die subsp. martirosensis Koch vom Armenischen Bergland zeigt ähnliche Unterschiede wie chamurli Koch. Subsp. anadoluica Tremewan von Beynam, südlich von Ankara, ist kleiner und dünner be- schuppt; von der typischen diaphana Staudinger ist sie durch etwas stärkere Be- schuppung und Färbung verschieden. In Europa lebt die diaphana-Raupe, soweit bekannt, an Pimpinella saxifraga L. und nigra Wild. TREMEWAN (1970) macht erstmals Angaben über die mutmaßliche Futterpflanze der Raupe der diaphana subsp. anadoluica von Beynam, südlich von Ankara. Er gibt an, daß eine Pimpinella-Art in Menge in dieser Lokalität wachse. Auch am Saylar- Paß, Nordseite, südwestlich von Sivas, 1850 m, einem weiteren diaphana-Fangplatz, kommt nach TREMEwAn (1970) eine Pimpinella-Art häufig vor. Nach Feststellung der Futterpflanze der Raupe der alanyca, die vielleicht keine Pimpinella-Art, sondern eine Eryngium-Art wie die von Zygaena erythrus Hübner ist, wäre für eine andere Beurteilung der Artzugehörigkeit der alanyca Raum gegeben. Den Herren Dietmar und Konrad BErNHAuER danken wir herzlichst für ihre Mühe, ihr Entgegenkommen und die Überlassung der Tiere. Literatur ALBERTI, B. (1958 u. 1959): Über den stammesgeschichtlichen Aufbau der Gattung Zygaena und ihrer Vorstufen (Insecta, Lepidoptera). — Mitteilungen aus dem Zool. Museum in Berlin. Band 34, Heft 2 und Band 35, Heft 1. BURGEFFE, H. (1914): Kommentar zum palaearktischen Teil der Gattung Zygaena des von Chr. AURI- VILLIUS und H. WAGNER herausgegebenen Catalogus Lepidopterorum (1. Teil). — Mitt. Münch- ner Ent. Ges. 5: 44, Tafel 2, Abb. 152, 160, Tafel 5, Abb. s—11. — (1926): Kommentar zum paläarktischen Teil der Gattung Zygaena F. des früher von Chr. AurıviLLius und H. WAGNER, jetzt von E. STRAND herausgegebenen Lepidopterorum Cata- logus. — Mitt. Münchner Ent. Ges. 16: 14. BYTInskI-SALZ, H. (1936): Heterocera from Asia minor. — Entomologist’s Record, Suppl. 48: 1, 2. HoLik, ©. (1941): Montane und submontane Rassen der Zygaena purpuralis Brünn. (Lep. Zygaenidae). — Mitt. Münchner Ent. Ges. 31: 779. Koch, M. (1934): Eine neue Zygaena purpuralis-Rasse aus dem armenischen Bergland. — Iris 48: 192. — (1942): Zygaena Fabr. XIII. — Iris 56: 95. Paurus, H. F., und Rose, K. (1971): Zur Lycaenidenfauna des Libanon (Lepidoptera). — Ent. Z. 81: 1,4, 5 (Angaben über Zygaenen). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 249 Reıss, H. (1929) :Zygaena Fabr. — Int. ent. Z. 22: 357. (1930): In SEITZ: Die Groß-Schmetterlinge der Erde, Suppl.2: 9, Tafel 18, 1h und 1933, Nachtrag, Seite 251. (1932): Altes und Neues über Zygaena corycia Stgr., Z. graslini Led., Z. cambysea Led. und Z. cuvieri Boisd. — Int. ent. Z. 26: 269—271, 279, mit Abbildungen. (1935): Neues über asiatische Zygaenen, im besonderen die Zygaenenfauna von Ak-Schehir in Kleinasien. — Int. ent. Z. 29: 122, 231, Abbildung auf der Tafel, 2. Reihe. (1953): Über drei Zygaenen, die als regressive Endemiten bezeichnet werden können, deren Entstehung vermutlich in der Pliozänzeit erfolgte. — Z. Wiener Ent. Ges. 38: 138, 141, Tafel 10, Abbildungen 10-12. Reıss, H. and TREMEWAN, W.G. (1960): On the synonymy of some Zygaena species, with descrip- tions of a new species and subspecies from Morokko, Lep. Zygaenidae. — Bull. Brit. Mus. (nat. Hist.) Ent. 9 (10): 460, 461. (1964): New Synonymy in the Genus Zygaena Fabricius, Lep., Zygaenidae. — Entomologist’s Record 76: 130. (1967): A systematic Catalogue of the Genus Zygaena Fabricius (Lep. Zygaenidae). — Dr. W. Junk, Publishers, The Hague. Series ent. 2. STAUDINGER, O©. (1878): Die Lepidopterenfauna Kleinasiens. — Horae Soc. ent. Ross. 14: 318. (1887): Einige neue Arten und Varietäten der Gattungen Sesia und Zygaena. — Berliner ent. ZI ai: TREMEWAN, W.G. (1958): Notes on species of the Genus Zygaena Fabricius. — Entomologist’s Gaz. 9: 183. (1961): A Catalogue of the Types and other specimens in the British Museum (N.H.) of the Genus Zygaena Fabricius (Lep. Zygaenidae). — Bull. Brit. Museum (N.H.) Ent. 10 (7): 304, 305, pl. 57, figs. 10,13. (1970): Zygaena Fabricius (Lep. Zygaenidae) from Turky. — Proc. Brit. Ent. Nat. Hist. Soc. 3, Part 3: 71-80. Anschrift der Verfasser: Hugo Reiss, 7 Stuttgart 1, Traubenstr. 15 B', und Dr. Günther Reiss, 7 Stuttgart 1, Fritz-Elsas-Str. 26. 937 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1972 Nr. 250 Dipteres Mycetophilidae de l’ Afrique orientale (Ergebnisse der Forschungsreise Lindner 1958/59 — ‚Nr. 26) Par Kore Matile, Paris Avec 9 Figures Monsieur le Professeur E. Linpner a bien voulu me confier pour etude les Myceto- philidae recoltes au cours de son expedition de 1958/1959 en Tanzanie. Je l’en remercie vivement car cette collection, bien que petite, apporte cependant des elements interessants pour l’eEtude, encore ä peine entamee, des Mycetophilidae de la region ethiopienne. Ce mate£riel, en effet, ne se compose que de 10 specimens, mais comprend 7 especes, dont 3 sont nouvelles. Parmi celles-ci, l’une appartient ä un genre nouveau, Parempheria, dont je possede de nombreux representants, encore non decrits, d’Afrique occidentale; une autre me donne l’occasion d’elever les Rhymoleia Edwards au rang generique, tandis que le © de Leia annae (Lindner) et la Q de Platurocypta approximata (Edwards) tous deux connus par un seul sexe, sont decrits. Les types des especes nouvelles sont conserves au Musee de Stuttgart. Macrocera unispina Freeman Macrocera unispina Freeman, 1970: 366. Un dC’, Kilimandjaro S-W, alt. 3000 m., 31.1. 1959. Cette espece, connue de l’Uganda et du Kenya, semble particuliere ä la zone comprise entre 2000 et 3000 m d’altitude; le Museum de Paris en possede une 9 du Mont Elson, prise & 2400 m (mission de l’Omo, F. A. CHappuis et R. JEANNEL, decembre). Orfelia (Ralytupa) lindnerin.sp. © holotype: Kilimandjaro S. W., alt. 3000 m, 31.1. 1959. Tete: occiput et calus ocellaire brun-noir; antennes: scape jaune-brun, flagelle krun, plus clair ä& la base, la base du premier article flagellaire jaune; face jaune, brunie au centre; palpes bruns, sauf le premier article, qui est jaune. Thorax: mesonotum brun-noir, luisant, sans bandes, calus humeraux jaunes; scutellum brun, &troitement jauni sur les cötes. Pleures brun-jaune, y compris le propleure; hypopleure avec deux groupes de petites soies, anterieur et post£erieur. Hanches I jaunes, II et III brun-jaune; pattes jaunes, &perons noirs; tibia I un peu plus court que le protarse (4,1: 4,5). Ailes jaunes, enfumees de brun ä la marge posterieure et A l’apex depuis R4. Balanciers jaunes, capitule bruni. Abdomen brun, tergite III avec une &troite bande basale jaune, IV—V avec une large bande basale jaune occupant la moitie du tergite; sternites bruns, sauf les 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 250 III—-V, qui sont jaunes A bande apicale brune. Hypopyge (fig. 1-2) brun. Longueur: 7,2 mm. Dans la cle que j’ai donnee des espe&ces camerounaises et cenirafricaines de Raly- tupa (MATILE, 1970), O. lindneri se placerait A cöte d’O. funebris Mat., dont elle est bien distincte par la coloration et les pieces genitales. Parempheria,novum genus Deux ocelles rapproches l’un de l’autre, situes sur le sommet de la t£te; soies tibiales disposees en rangees regulieres. Ailes sans macrotriches sur la membrane; nervure R4 absente; costale depassant largement R5; sous-costale longue, sc 2 pre- sente, plac&e pres de l’apex de sc; R5 n’atteignant pas l’apex de l’aile; un pli sclerifie entre R5 et MI, fourches mediane et cubitale ciliees. Pleures (sauf le propleure) et postnotum nus. Segment pregenital ©’ avec un processus ventral plus ou moins bien developpe, parfois recouvrant presque entierement la face ventrale de l!’hypopysge, Fig. 1—4: 1, Orfelia lindneri n.sp., hypopyge &, vue ventrale; 2, Orfelia lindneri n.sp., style &, vue laterale; 3, Parempheria lobayensis n.sp., hypopyge &, vue ventrale; 4, Parempheria cryptopyga n.sp., hypopyge &, vue ventrale. 1972 MATILE, MYCETOPHILIDAE Nr. 250 / 3 parfois reduit a un lobe membraneux. Larves tissant des toiles sous le bois pourri. Espece type: P. lobayensis n. sp. La presence de deux ocelles et la disposition reguliere des soies tibiales placent Parempheria dans les Mycomyiini, au sein desquels il se rapproche surtout de Neo- empheria, dont il differe par l’absence de la nervure R 4*). J’en connais une trentaine d’especes du Cameroun et de Republique Centrafricaine; ce genre fera l’objet d’un travail ulterieur plus detaille et je me bornerai ici ä cette breve diagnose, ä la description de l’espece type et de celle recoltee par le Professeur LinDner. Parempheria lobayensisn.sp. Holotype ©: Republique Centrafricaine, departement de la Lobaye, Station ex- perimentale de La Maboke, ex larva, Eclos le 29. VIII. 1970 (L. Marııe). Tete: occiput jaune-brun, calus ocellaire noir; antennes brun-noir, les deux articles du scape et la base du premier article flagellaire jaunes; face jaune, palpes bruns. M&sonotum, scutellum et postnotum jaune-roux, 2 longues soies scutellaires apicales. Pleures et hanches jaunes, les hanches II et III legerement assombries & l’apex. Pattes jaunes, eperons noirs. Balanciers jaunes, capitule bruni. Ailes jaunes, avec une faible tache brune sur Rs; sous-costale ciliee a l’apex apres sc2, se termi- nant au niveau de la base de Rs. Abdomen: tergites I, IV et VII entierement jaunes, I brun &troitement jauni A la base, les autres tergites uniform&ment bruns. Hypo- pyge (fig. 3) jaune, Longueur: 3,2 mm. Allotype 9: Republique Centrafricaine, La Mabok&, ex larva, &clos le 28. VII. 1970; paratypes CO’ Q9PQ: departement de la Lobaye, La Maboke, Gouli-Gouli. foret-galerie de Bebe, foret-galerie de M’Bale (L. Marırr). Types au Museum Na- tional d’Histoire naturelle de Paris. Parempheria cryptopygan.sp. Holotype ©: Makoa, 6. IV. 1959. Tete: occiput brun-jaune, calus ocellaire noir; antennes entierement brun-jaune, ainsi que la face; palpes brun-noir. Thorax: m&sonotum brun, luisant, trois bandes mesonotales brun-noir, la mediare divisee en deux par une ligne plus claire; scutellum et postnotum bruns, 2 soies scutellaires apicales; pleures jaunes, sauf le pleurotergite et la partie inferieure du katepisternite, qui sont bruns. Hanches jaunes, pattes et &perons brun-jaune. Ba- lanciers roux. Ailes enfumees de gris, sauf & l’apex et sur le quart basal, une tache plus sombre sur Rs; sous-costale ciliee sur pres de la moitie de sa longueur, se terminant un peu apres Rs. Abdomen: tergite I entierement jaune; II avec une grande tache pentagonale brune, la grande base & l’apex du tergite; III entierement brun, IV jaune, V et VI bruns, VII jaune. Hypopyge jaune, presque entierement cach& ventralement par le processus pregenital, exceptionnellement bien developpe (fig. 4). Longueur: 4,8 mm. Leia annae (Lindner), n. comb. Leiomyia annae Lindner, 1958: 5. Cette espece a &t& decrite sur une seule @ (Kibo-West); le present materiel renferme un couple du Kilimandjaro. *) Mycomyia (Neoempheria) defectiva Edwards, de Sumatra, appartient tres probablement aux Parempheria. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 250 Allotype C': Kilimandjaro S.W., alt. 3000 m., 31.1.1959; semblable a l’holo- type, hypopyge jaune (fig. 5-6). Deux PP: Kilimandjaro S.W., alt. 3500 m, 1 a 4.11.1959. Une 2: Kilimandjaro S.W., alt. 3000 m, 31.1.1959. Je donne ici (fig. 7) une figure de l’ovipositeur de l’holotype. INWerz Beanarsı ze un 2 \ / / Fig. 5—8: 5, Leia annae (Lindn.), hypopyge &, vue dorsale; 6, Leia annae (Lindn.), hypopyge Ö, vue ventrale; 7, Leia annae (Lindn.), ovipositeur; 8, Rhıymoleia tanganyikae n. sp., hypo- pyge d, vue ventrale. Genre Rhymoleia Edwards, stat. nov. Leiomyia,sub.gen. Rhymoleia Edwards, 1924: 570. Les caracteres de ce groupe semblent suffisants pour justifier son elevation au niveau generique. Il se separe des Leia de la facon suivante: ocelles lateraux contigus ä la marge oculaire (ocelle median souvent absent) antennes annelees, sous-costale evanescente A l’apex, sc2 absente ou placee avant le milieu de sc (R. fijiana), nervure 1972 MATILE, MYCETOPHILIDAE Nr. 250 /5 M2 recourbee vers MI et n’atteignant pas la marge alaire. Espece-type: Leiomyia (Rhymoleia) fijiana Edwards. Rhymoleia comprend jusqu’ici les especes suivantes: R. annulicornis (Brunetti), n. comb. (Rhymosia annulicornis Brun., 1912: 105), R. fijiana (Edwards), n. comb. (Leiomyia fijiana Edw., 1924: 570), R. flavolimbata (Brun.), n. comb. (Rhymosia fla- volimbata Brun. 1912: 103), R. humeralis (Brun.), n. comb. (Rhymosia humeralis Brun., 1912: 106), R. maculicoxa (Enderlein), n. comb. (Leia maculicoxa End., 1910: 69; syn.: Rhymosia fascipes Brun., 1912: 106), R. seychellensis (End.), n. comb. (Leia seychellensis End., 1910: 70) ainsi que de nombreuses especes non decrites, d’Afrique occidentale, et l’espece suivante. Rhymoleia tanganyikaen.sp. Holotype ©: Makoa, 8.1. 1959, piege lumineux. Tete: occiput jaune-roux, une petite tache noire au niveau des ocelles lateraux, ocelle median absent; antennes jaunes, tous les articles flagellaires brunis a l’apex; face et palpes jaunes. Thorax jaune-roux ä soies jaunes; 2 longues soies scutellaires apicales. Hanches, pattes et &perons jaune-roux; femurs III et tibias II-III etroitement brunis & l’apex. Ailes jaunätres, transparentes, sans taches. Abdomen jaune-roux, la marge apicale des tergites brunie. Hypopyge: fig. 8. Longueur: 2,8 mm. (Une 9 prise dans la m&me localite, le 29.1. 1959, appartient aux Rhymoleia mais ne semble pas se rapporteı a tanganyikae.) Platurocypta approximata (Edwards), n. comb. Epicypta approximata Edwards, 1914: 57. Une 9, Kilimandjaro S.W., alt. 3000 m, 31.1.1959. Bien que la comparaison soit difficile, sur le plan de la coloration, avec l’'holotype © d’EpwArps (maintenant en alcool depuis 60 ans), je pense qu’il s’agit bien de cette espece dont la nervation alaire est assez particuliere. Je designe donc cette @ comme allotype; semblable au C', sternites et ovipositeur (fig. 9) jaunes. Fig. 9: Platurocypta approximata (Edw.), ovipositeur. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 250 Bibliographie BRUNETTI (E.), (1912): Diptera Nematocera (excluding Chironomidae and Culicidae). In: „The Fauna of British India, including Ceylon and Burma“, London, 581 pp. EDwarps (F. W.), (1914): Insectes Dipteres II. Nematocera: Sciaridae, Mycetophilidae, Bibionidae, Simuliidae, Psychodidae et Culicidae. In: „Voyage de Ch. ALLUAUD et R. JEANNEL en Afrique orientale (1911—1912). Resultats scientifiques“, Paris, pp. 45—68. — (1924): New species of Nematocerous Diptera from Fiji and Trinidad. — Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 9, 14, pp. 568—574. 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Dezember 1972 Nr. 251 A Synopsis of the Genus Eutropha Loew, with a New African Species (Diptera, Chloropidae) From Curtis W.Sabrosky, Washineton Systematic Entomology Laboratory. With 1 Figure Generic limits in the chloropid subfamily Chloropinae are peculiarly difficult, especially when the rich tropical faunas are considered. Without attempting to solve problems of the proper position of certain species, I review here the species of the genus Eutropha Loew sens. str. as limited to a small group of species with charac- teristic habitus of very broad cheek, the arista obviously short (shorter than the antenna and little more than the length of the third antennal segment), apical seutellar bristles somewhat approximated, a large and conspicuous „sensory area“ posterodorsally on the hind tibia, bristles pale yellow and inconspicuous, and hairs of body and head whitish or whitish yellow. The genus is confined to the Old World as far as known. Low (1866), who proposed the genus in a significant paper that revised the old and inclusive genus Chlorops, separated Eutropha as a small group of four species chiefly characterized, one might say, by not fitting the characterizations of the other genera that he established. He did mention the short compact body, third antennal segment with distinct upper corner, and predominantly black body color. He also called attention in his formal generic description to the short and poorly outlined frontal triangle, the broad cheeks, and the short appressed hairs and greatly reduced bristles. BECKER (1910), in monographing the Palearctic Chloropidae, recognized that Eutropha of Loew could not be well characterized, but by removing ingrata Loew to Dicraeus, variegata Loew to Chlorops, and maculata Loew to Diplotoxa, he confined Eutropha to fulvifrons (Haliday) (and synonyms) and recognized the genus as distinct. Dupa, however, in the latest monograph of the Palearctic Chloropidae (1933, in Linpner), relegated Eutropha to the rank of a subgenus of Chlorops, while emphasizing the character of exceedingly short arista. He returned variegata Loew to Eutropha, considered maculata Loew as a possible synonym of E. albipilosa (Becker), which had been described by Becker in the genus Chlorops, and referred Chlorops extranea Wiedemann (China) to Eutropha. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 251 155) In 1934, DupA reviewed much of the Oriental Chloropidae and referred several species of Chlorops to Eutropha for the first time, as well as describing a new species from Formosa. SABROSKY (1940) referred Oscinis noctilux Walker to Eutropha, recognizing that it was the wide-ranging Indo-Australian species long known as E. nicobarensis (Schiner) (synonym, Chlorops fuscipennis Thomson), for which MArrocH (1938) had proposed a new genus Pseudoformosina. NARTSHUK (1970) published a partial key to the Palearctic species, as they occur in the European part of the Soviet Union, and recognized fulvifrons, maculata, and variegata as distinct species. I believe it has not previously been noted that the African genus Bathyparia Lamb is undoubtedly closely related to Eutropha. It resembles Eutropha in such characters as the head higher than long, cheek very broad, arista comparatively short and almost bare, bristles short and inconspicuous, apical scutellar bristles approximated at bases, and hind tibia with large „sensory area“. It differs from Eutropha notably in having the antennae inserted opposite the middle of the head, and the meso- pleuron covered with hairs. Eutropha lindneri new species Head dark brown to black, shining, the body and legs likewise, but knees and tarsi chiefly yellowish. Male, female. — Predominantly dark brown to black, shining; head chiefly dark brown, back of head black; antenna varying from chiefly reddish, especially in male, to reddish with third segment in particular considerably infuscated dorsally and apically; arista with black base, the rest whitish; palpus apparently typically reddish yellow in males, slightly infuscated distally in females; proboscis and median plate of clypeus polished black. Thorax and abdomen black to pitch black, in paler and probably immature specimens the pleuron chiefly reddish brown except for black spots in the usual areas on meso-, sterno-, ptero- and hypopleuron; notopleuron likewise dark reddish brown to black, in paler specimens a notopleural spot reddish yellow but still inconspicuous and never approaching the conspicuous yellow spot of E. noctilux. Wing clear, veins brown, calypteres whitish, halter knob cream white, the stalk brownish. Legs predominantly black to black-brown, the knees, base of hind tibia, bases and apices of fore and mid tibiae, and basal segment or more of all tarsi conspicuously yellowish. All bristles and hairs whitish yellow. Head similar to that of the type-species, E. fulvifrons (Haliday); front broad, at vertex slightly over twice the width of an eye and slishtly over half the width of the head, projecting only slightly in advance of the eyes and barely as long as broad; frontal triangle not strongly demarcated but smooth and polished and thus distinet against the subshining, finely striated, more or less concolorous front, well separated from eyes at vertex, narrowing acuminately to a sharp apex about 2/3 way to anterior margin of front. Head in profile higher than long, the cheek broad, 2/5 the height of the head and 2/3 the height of an eye, shining but not polished, the surface finely striated, sharply divided by a vertical line or low ridge from the polished but rugose postgenal area; eye oval, long axis slightly diagonal; face concave, epistomal margin slightly warped forward; parafacial broad for a chloropid, 1972 SABROSKY, GENUS EUTROPHA Nr. 251/3 almost as broad as third antennal segment, the latter relatively small, with length and breadth subequal and dorsoapical corner slightly angulate; arista short, shorter than the antenna and barely longer than third antennal segment, appearing bare but microscopically pubescent under high magnification, the base enlarged. Bristles and hairs pale and appressed, very short and inconspicuous, apparently as described for E. obscura. Proboscis slishtly elongate, geniculate, the haustellum and labella both slender, subequal, and almost as long as lower margin of head. Thorax chiefly shining and non-tomentose, but with thin gray tomentum narrowly along inner margins of humeri, at ends of mesonotal suture, on the supra- alar and postalar walls, sides and venter of scutellum, squamopleuron and hypo- pleuron, and a narrow band in posterodorsal corner and along upper part of posterior margin of mesopleuron; mesonotum and scutellum thickly punctured but not rugulose; pleuron rather smooth and polished, with only traces of rugosity above on mesopleuron, the latter glabrous; disk of scutellum convex. Bristles short, pale and weak, not distinct, but 1 + 2 notopleural, 1 postalar, 1 posterior dorsocentral, and one apical scutellar pairs of bristles evident, the scutellars short, moderately approximated, decussate. Abdomen highly shining, but under high magnification showing thin gray tomentum. Legs slender; hind tibia posterodorsally with elongate-oval, distinct „sensory area“, 2/5 as long as the tibia. Figure 1. Wing of Eutropha lindneri. Wing (fie. 1) similar to that of rufifrons, obscura, etc., in general pattern though the proportions differ slightly; first vein (R,) long and strong, ending nearly midway of wing; basal sector of costa broadened at and beyond humeral crossvein, the first sector of costa thus somewhat arched; second and third veins curving gently toward costa, third ending well before apex of wing, ultimate sector of fourth vein straight or weakly convex anteriorly, veins 3 and 4 widely divergent, though 4 ending nearer to apex of wing than 3; combined second and third sectors of costa shorter than first sector, the second slightly over 1.5 times length of third sector; fore crossvein well beyond middle of discal cell (slishtly over 7/10); penultimate sector of fourth vein 2/5 the length of antepenultimate sector, 1!/s3 times the length of hind cross- vein, and half the length of ultimate sector of fifth vein; vein 5 with strong flexure midway of the discal cell; ultimate sectors of veins 4 and 5 pale and weakly deve- loped except for short stubs at bases next to hind crossvein. Length of body and of wing: male, 2 mm.; female, 2.5—3 mm. Holotype male and allotype, Cape Town, South Africa, January — April 1915 (J. C. Bripwerr). Type no. 72114 in the U.S. National Museum of Natural History, 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 251 Washington, D.C. Paratypes: 6 ©'C’, 15 Q9, same data as type [USNM]; 9,2 29, Walvis Bay, South-West Africa, Feb. 1, 1970 (E. Linpner); 4 P9, Gobabeb, South- West Africa, Feb. 29, 1970 (E. Linpner) [Stuttgarter Mus. f. Naturkunde]. The Cape Town series was reared and puparia are pinned with all but five specimens, but unfortunately the larval habitat is not recorded. The species is named in honor of my esteemed friend, Professor Erwin LINDNER, who collected part of the type series and who has contributed so much to the study of the Diptera. This species resembles E. obscura Sabrosky, especially in the black thorax, but obscura differs notably in the partly bright yellow head, short and fleshy labella, broad lateral stripes of gray tomentum on the mesonotum, rugose and entirely non- tomentose mesopleuron, and legs including tarsi blackish, with only the knees and base of fore tibia narrowly yellow. Only two examples of obscura have been seen. but these show distinct though small differences in wing venation from the con- sistent series of lindneri: In obscura the third vein curves forward more strongly than in lindneri, making the third and fourth veins more widely divergent, and there is a longer stub of vein at the base of the ultimate sector of vein 4. When I described obscura, I speculated that the only previous record of Eutropha from the Ethiopian Region — fulvifrons from Walvis Bay by S£suy, 1933 — possibly referred to a small specimen of obscura. Now that I have seen material from that locality, it seems more probable that Stsuy actually had a specimen of lindneri. Eutropha obscura Sabrosky Eutropha obscura Sabrosky, 1959, South African Animal Life, vol. 6, p. 415 (Dassen Island, 40 miles NNW of Cape Town). Additional record: male, Bonza Bay, East London, South Africa, May 1947 (H.K. Munßro) [Dept. Agriculture, Pretoria, South Africa]. This example is smaller than the holotype female, 2.5 mm. compared with 3.5, but that is to be expected from a small male. There are also slight differences in the wing venation. However, the brishtly colored head, rugose and entirely non- tomentose mesopleuron, lateral stripes of tomentum on the mesonotum, brown tarsi, and strongly curving third vein associate it clearly with obscura. In the holotype of obscura, the crossveins are farther apart so that the pen- ultimate sector of vein 4 is twice the length of the hind crossvein, and the small crossvein is thus opposite 2/3 the length of the discal cell, whereas the Bonza Bay specimen has the discal cell shortened as in lindneri. Incidentally the original pu- blication of obscura contains an error in the description of the wing venation: The penultimate sector of vein 4 is said to be 1.42 times „the length of antepenultimate section“ whereas it should have read „times the length of the penultimate sector of the third vein“. List of the Species of Eutropha (Synonymies of Palearctic species as listed in DupA 1933 are not repeated) albipilosa (Becker), 1908, Mitt. Zool. Mus. Berlin 4: 147 (Chlorops). Canary Islands (type), western Mediterranean Region. Becker spelled the species name 1972 SABROSKY, GENUS EUTROPHA Nr. 251/5 albopilosa in his index, p. 173, and in subsequent papers sometimes used one spelling, sometimes the other. Apparently the first reviser was DupA (1933: 155), who clearly chose the spelling albipilosa and synonymized albopilosa. farinosa (Becker), 1911, Ann. Mus. Nat. Hungarici 9: 65 (Chlorops). Formosa (type). Referred to Eutropha by Dupa, 1934, Tijd. Ent. 77: 134. flavofrontata (Becker), 1911, loc. cit. 9: 64 (Chlorops). Formosa (type). Re- ferred to Eutropha by Dupa, 1934, Tijd. Ent. 77: 134. flavomaculata (Duda), 1930, Stettiner Ent. Ztg. 91: 301 (Chlorops). Ceylon (type). N. comb., from holotype in Deutsches Entomologisches Institut. fulvifrons (Haliday), 1833, Ent. Mag. (London) 1: 173 (Chlorops). Downshire, Ireland (type). Europe, North Africa. Type-species, by designation of Becker, 1910, Arch. Zool., Budapest 1: 59. lindneri Sabrosky, n. sp. South-West Africa (type). maculata Loew, 1866, Ztschr. f. Ent., Breslau 15: 29. Sarepta, Southern Russia (type), also Hungary. This has had a varied history (see introduction), but has recently been recognized as a distinct species of Eutropha. noctilux (Walker), 1859, Jour. Linn. Soc. (Zool.) 3: 126 (Öscinis). Aru Islands, Malay Arch. (type), widespread in Pacific. Synonyms: Chlorops nicobarensis Schiner, 1868, and Chlorops fuscipennis Thomson, 1869. The combination Eutropha noctilux and the synonymy were published by Sasrosky, 1940, Ann. Mag. Nat. Hist. ser. 11, 6: 420. obscura Sabrosky, 1959, South African Animal Life, vol. 6, p. 415. Dassen Is- land, South Africa (type). oldenbergi Duda, 1934, Arb. morph. taxon. Ent. Berlin-Dahlem 1: 58. Formosa (type). siphloidea (Duda), 1930, Stettiner Ent. Ztg. 91: 302 (Chlorops). Ceylon (type). Referred to Eutropha by Dupa, 1934, Tijd. Ent. 77: 134, 139. variegata Loew, 1866, Ztschr. f. Ent., Breslau 15: 28. Upper Silesia, now Poland (type), Europe. Species previously referred to Eutropha Chlorops extrameus Wiedemann, 1830, Außereurop. zweifl. Insekten, vol. 2, p. 596. China (type). DupA (1933, Chloropidae, in LinpneR, p. 156) referred this species to Eutropha, although the species was unknown to him. I have seen type material in the Copenhagen and Vienna Museums, and it is not typical Eutropha. Eutropha ingrata Loew, 1866, Ztschr. f. Ent., Breslau 15: 26. Germany (type). Now in Dicraeus, in the subfamily Oscinellinae. Chlorops lenis Becker, 1924. Ent. Mitt. 13: 117. Formosa (type). I saw the type some years ago, and I do not regard it as typical Eutropha, althoush it was referred there by DupA, 1934, Arb. morph. taxon. Ent. Berlin-Dahlem 1: 59. That might have been a slip on his part; later in the same year, in a more comprehensive paper, he referred it to Oscinis (DupA, 1934, Tijd. Ent. 77: 140). Chlorops rubra Meijere, 1910, Tijd. Ent. 53: 148. Java (type). Referred to Eutropha by Dupa, 1934, Tijd. Ent. 77: 133, but to Pemphigonotus by SABROSKY, 1940, Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 11, 6: 422, from the holotype in Amsterdam. In Pemphigonotus the cheeks are comparatively narrow and the mesopleuron is haired. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 251 Eutropha thalhammeri Strobl, 1893, Wien. Ent. Ztg. 12: 226. Hun- gary (type). Type-species of Assuania Becker, 1903. Provisional key to the species of Eutropha (The last 4 couplets are unsatisfactory because I do not have material before me, except for variegata and fulvifrons). 1. Wing heavily browned; body black with conspicuously yellow scutellum and large spot on each side of thorax, including the notopleuron and a narrow adjacent area on mesopleuron (widespread Pacific species). . . E.noctilux in — Wing clear . 2 Head dark, reddish biawn (oldenbersn) to Brown.black (Uindnern): sertellim lad or predominantlyso . . ! 3, — Head conspicuously yellow Interior on Front, faces and check ran yellow in most species . 4. 3. Third antennal segment mal he ‚length nd Breadih subegual - West INA) 0.2000. E. lindneri Sabrosky — Third antennal segment long oval, at isleaet Tr 5 times as long as broad (Formosa) REINE DIREH ER i E. oldenbergi Duda 4. Scutellum black; mesonotum Eee hiaine). 2 a — Scutellum yellow or partly yellowish Are 6. 5. Mesopleuron rugose, entirely polished; disk of mesonotum Ne: third vein strongly curving toward costa, ending far before apex of wing, veins 3 and 4 widely divergent (South Africa) . . . E. obscura Sabrosky — Mesopleuron smooth, gray tomentose in arena angle; disk of mesonotum not rugulose; ultimate sector of third vein nearly straight, veins 3 and 4 not so widely divergent (Europe, North Africa). . . .. _E. fulvifrons (Haliday) 6. Mesonotum chiefly shining, finely gray tomentose only at extreme edges. . 7. — Mesonotum gray tomentose, at least in large part. . 8. 7.Scutellum black at least basally; third antennal ana ter: Tech pre- dominantly black or black-brown, including alltarsi . E.fulvifrons (Haliday) — Scutellum yellow; one or more other characters not as above Three species key to this point, none known to me: E. albipilosa (Becker), Canary Islands, western Mediterranean E. maculata Loew, Southern Russia, Hungary E. siphloidea (Duda), Ceylon 8. All tarsi brown to blackish . . een... ©. — Tarsi partly yellow, at least the bexall tar ! .10. 9. Third antennal segment conspicuously enlarged; its rail half that of the front and its breadth much greater than the height of the cheek (Europe, Central Asia) a a EEE ea ni E, Vamazei LET — Third antennal segment ’rather large‘ (Formosa) . . E. flavofrontata (Becker) 10. Mesonotum and pleuron black, with conspicuous yellow spot on each noto- pleuron and narrow adjacent area of mesopleuron, as in noctilux (Ceylon) . E. flavomaculata (Duda) — laden: ah um gray- ll und esikr, Abe pleuron with 4 shiring black spots (Formosa) .. 1. m... wm nennen EifarinosaalBecken) 1972 SABROSKY, GENUS EUTROPHA Nr. 251/7 Literature Cited BECKER, Th. (1910): Chloropidae. Eine monographische Studie. — Arch. Zool., Budapest, I: 23—174, 2 pls. Dupa, ©. (1933): Chloropidae. In: LINDNER, Die Fliegen der palaearktischen Region, Lfg. 70, pp. 113—176. — (1934): Fauna sumatrensis, Chloropidae (Dipt.). — Tijd. Ent. 77: 55—161. Low, H. (1866): Ueber die bisher in Schlesien aufgefundenen Arten der Gattung Chlorops Macg. — Ztschr. f. Ent., Breslau 15 (1861): 3—96. MALLOCH, J.R. (1938): Notes on Australian Diptera, xxxvii. — Proc. Linn. Soc. N. 5. Wales 63: 334—356. NARTSHUR, E.P. 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Dezember 1972 Nr. 252 Herpetofauna tobagana Von Robert Mertens, Frankfurt am Main Seite Ineeschrehtlicherund tierzeographische Einleitung 7 2 . „2... ou. ln... 1 Bee Stinnstnesschlüsselarg ne u ee ee ae ae ee ee 4 I, Lasie et ANNO le Se Ede a EV er 7 Nez merkungenerueinigenv Arten vl: 1a m le ae N 16 , Dasisaate een RL 19 rerinmmentassungne 0 ae ee ee 19 vll, SEREEREM SR rer er RETTEN LEERE REN PORN SR RT 20 I. Geschichtliche und tiergeographische Einleitung Die kleine karibische Insel Tobago ist von der nordöstlichen Ecke Trinidads nur durch eine flache, 29,5 km breite Meeresstraße geschieden. Sie ist langgestreckt und zieht sich vom Nordosten nach Südwesten auf eine Entfernung von etwa 43 km hin; ihre breiteste Stelle hat eine Ausdehnung von nur 12 km. Ein flacher Gebirgszug, dessen höchste Erhebung, der Pigeon Peak (576 m), im nördlichen Teil liegt, durch- zieht die ganze Insel mit Ausnahme des völlig flachen, aus Korallenkalk bestehenden Südwestens. Der ursprüngliche, nur im Gebirge noch stellenweise erhaltene Wald ist durch ausgedehnte Kulturpflanzungen zurückgedrängt. Er trägt noch Spuren des furcht- baren Orkans, der am 30. September 1963 über Tobago wütete. Mit der Herpetofauna Tobagos haben sich mehrere Forscher beschäftigt. Ab- gesehen von Beschreibungen von 6 Arten oder Unterarten von Tobago und von der Erwähnung einzelner Tobago-Stücke in Monographien oder anderen zusammen- fassenden Bearbeitungen waren es folgende Autoren, deren Veröffentlichungen die Herpetofauna Tobago’s zum Gegenstand hatten: Cope 1879, BoOETTGER 1895b, BAR- BOUR 1916, BRONGERSMA 1956, UNDERWOOD 1962, VERTEUIL 1968 und der Verfasser 1969, 1970. Leider haben einige dieser Autoren die vorangegangenen Ergebnisse über die herpetofaunistische Erforschung Tobagos in ihren Arbeiten unberücksichtigt ge- lassen. Cope (1879: 276) vermochte für die Insel Tobago erstmals nicht mehr als 5 Arten anzuführen: Ameiva surinamensis tobaganus (= Ameiva ameiva tobagana), Anolis alligator (= Anolis r. richardii), Drymobius boddaerti (= Mastigodryas boddaerti dunni), Bothrops lanceolatus und Hylodes martinicensis (= Eleutherodactylus urichi). Davon mußten die zwei letztgenannten Arten aus der Tobagoliste gestrichen werden, hingegen übersah Cope den damals von Tobago bereits bekannten Gonatodes ocel- latus. Diesen wenigen Tobago-Arten hat BoETTGER (1895, 1897) weitere 6 hinzu- 3 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 gefügt, und auch in den Katalogen Bourencer’s (1885—1896) sind einige Arten erst- mals für Tobago erwähnt. Als eigentlicher Begründer unserer Kenntnisse über die Herpetofauna dieser Insel muß BArBour (1916) gelten, dem von dort trotz einiger Auslassungen immerhin 22 Arten (3 Froschlurche, 7 Eidechsen, 12 Schlangen) be- kannt waren. Gegenwärtig können wir für Tobago etwas mehr als die doppelte Arten- zahl nennen: nämlich 47 (10 Froschlurche, 1 Krokodil, 16 Eidechsen und 20 Schlangen). Von den angeblichen Fehlnachweisen Cope’s hat sich das Vorkommen der Gattung Eleutherodactylus auf Tobago bestätigt. Allerdings handelt es sich dabei keinesfalls um die Art martinicensis, sondern um urichi, eine Art, die zu den am weitesten ver- breiteten Fröschen auf Trinidad zählt. Das angebliche Auftreten von Bothrops lan- ceolatus auf Tobago beruht hingegen ganz entschieden auf einem Irrtum, der sich merkwürdigerweise bis in die neueste Zeit erhalten hat. Wie diese Fehlanzeige ist auch die Angabe Amarar’s (1925: 42; 1954: 210, 211) über Bothrops atrox auf Tobago zu bewerten, den er übrigens für identisch mit lanceolatus hält. Es ist un- verständlich, daß selbst im neuesten Giftschlangenwerk (Mınton & al. 1968: 61) Bothrops atrox für Tobago genannt wird, obwohl der Sachverhalt bereits von LAzeLL (1964: 249) völlig geklärt und das Fehlen jeder Bothrops-Art auf Tobago über- zeugend nachgewiesen wurde. Auch mir wurde von Einheimischen das Vorkommen von gefährlichen Giftschlangen auf Tobago entschieden in Abrede gestellt, obwohl man dort wie anderswo diesen Geschöpfen keine Sympathien entgegenbringt! Schließ- lich wäre zu erwähnen, daß der von STUART (1938: 7; 1941: 58) für Tobago ge- nannte Eudryas amarali außer auf der Marguerita-Insel und dem Festlande Vene- zuelas auch auf Tobago einheimisch sein sollte. Auch in seiner Monographie vertritt STUART (1941: 58) diese Ansicht. Aber BRONGERSMA (1956: 178) vermutet mit Recht, daß das tobaganische Stück von amarali identisch ist mit Dryadophis boddaerti dunni (nach der gegenwärtigen Nomenklatur leider Mastigodryas). Tobago ist die terra typica von folgenden 6 Arten bzw. Unterarten, die bis auf eine valide Taxa darstellen: Cyrtodactylus ocellatus GRAY 1831 = Gonatodes ocellatus (GRAY) Anolis richardii DuUMERIL & BIBRON 1837 Erythrolamprus ocellatus PETERS 1868 — Erythrolamprus aesculapii ocellatus PETERS Amiva (sic!) surinamensis tobaganus CoPE 1879 = Ameiva ameiva tobagana COPE Spilotes pullatus ater STERNFELD 1920 = Spilotes pullatus pullatus (LINNAEUS) Eudryas dunni STUART 1933 — Mastigodryas boddaerti dunni (STUART) Über die Herpetofauna der wegen der ausgesetzten Paradiesvögel bekannten Insel Little Tobago an der Nordostküste Tobagos hat DinsmorE (1970) eine kurze Mit- teilung veröffentlicht. Auf Grund von monatelangem Aufenthalt hat er dort 8 Ei- dechsen-Arten und eine Nattern-Art festgestellt, aber keine Froschlurche, was er (nicht sehr überzeugend) durch das fehlende Süßwasser erklärt. Er führt folgende Reptilien als Bewohner des Eilandes an: Gonatodes ocellatus, Hemidactylus mabouia, Sphaerodactylus molei, Thecadactylus rapicanuda, Iguana iguana, Ameiva ameiva, Cnemidophorus lemniscatus, Scolecosaurus trinitatus (sic!) und Drymobius boddaertii. Dazu ist zu bemerken, daß Gonatodes ocellatus, der nach DınsmorE auf Tobago fehlen soll, gerade auf Tobago seine terra typica hat. Ferner muß Hemidactylus mabouia durch den Namen Hemidactylus brookii palaichthus ersetzt werden. Von Scolecosaurus trinitatis hat der Verfasser leider kein Belegstück mitgebracht. Nach unserer gegenwärtigen Auffassung müßte es sich um Bachia a. alleni handeln. 1972 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252 / 3 Es bedarf keiner näheren Begründung, daß die Herpetofauna Tobagos von der Trinidads abstammt. Ihr größter Teil war auf Tobago sicher schon einheimisch, als dieses Eiland noch mit Trinidad landfest verbunden war. Nur wenige Arten, vielleicht einige Geckos, dürften Tobago später auf passivem Wege besiedelt haben. Mit Aus- "nahme einer Baumechse, Anolis r. richardii, sind alle tobaganischen Amphibien- und Reptilienarten auch in Trinidad einheimisch; bei polytypischen Arten sind, wahr- scheinlich mit Ausnahme von Eleutherodactylus urichi und Bachia alleni sowie von zwei Schlangen (Erythrolamprus aesculapii, Mastigodryas boddaerti), sogar die Unter- arten auf beiden Inseln identisch. Die Übereinstimmung mit Trinidad-Arten gilt sehr wahrscheinlich auch für Angehörige der 3 Gattungen (Nototheca, Typhlops, Lepto- typhlops), deren Artbestimmung der auf Tobago lebenden Vertreter noch offen ist. Allerdings ist die Artenzahl auf Tobago weniger als halb so groß wie auf der aus- gedehnten Nachbarinsel. Im Gegensatz zu dieser — UNDERWooD (1962: 172) führt für Trinidad 6 nichtmarine Schildkröten an — fehlen auf Tobago Schildkröten voll- ständig, wenn man von den meeresbewohnenden Arten absieht, die an Tobagos Küsten sicherlich auftreten, wie die von Trinidad wohlbekannte Dermochelys coriacea. Der tobaganische Kaiman ist derselbe wie auf Trinidad, nämlich Caiman c. crocodilus. Wenn man die vorbildliche Bearbeitung der Froschlurche Trinidads durch Kenny (1969) zugrunde legt, so setzt sich die Froschfauna Trinidads aus 25 Arten zu- sammen. Von Tobago sind aber bisher nur 9 sichere und eine unsichere Art bekannt, d.h. es sind nur 40% der Froschfauna Trinidads. Reicher ist die tobaganische Schlangenfauna: von 37 in Trinidad nachgewiesenen Arten leben 20 auf Tobago, d.h. 59,5 0/0. Was schließlich die Echsenfauna Tobagos betrifft, so sind dort 15, d.h. 55,50/0 der 27 auf Trinidad lebenden Arten nachgewiesen. Zu diesen 15 Arten kommt als 16. der erwähnte Anolis r. richardii hinzu, der Tobago sicher von Norden, etwa den kleinen Antillen-Inseln Grenada, Grenadinas oder St. Vincent erreicht hat, also ähnlich wie Anolis aeneus von Grenada oder Anolis trinitatis von St. Vincent nach Trinidad gelangt sind. Anolis richardii ist bis Trinidad nicht vorgedrungen, wie andererseits für alle 3 Anolis-Arten Trinidads, die kleiner und zarter als richardii sind, die Insel Tobago verschlossen blieb. Zu Grenada scheinen auch die Beziehungen Tobagos deutlich zu sein auf Grund der kleinen Echse Bachia alleni: auf Tobago steht sie näher zu der Nominatrasse von Grenada als zur trinitatis-Rasse in Trinidad (SCHWARTZ 1967: 11). Ähnlich ist es mit dem Trinidad-Frosch Eleutherodactylus urichi, der auf Tobago intermediär ist und mehr an die euphronides-Rasse von Gre- nada erinnert als an die Nominatrasse. Ein weiterer Unterschied zwischen der Herpetofauna Tobagos und Trinidads besteht wahrscheinlich in verschiedenen Unterarten von zwei Nattern, Mastigodryas boddaerti und vielleicht Erythrolamprus aesculapii. Von der ersten lebt auf Trinidad die weit verbreitete Nominatrasse, auf Tobago dagegen die endemische, durch zwei helle Seitenstreifen (statt einem) jederseits gekennzeichnete dunni-Rasse. Was die opistho- elyphe Korallennatter, den im tropischen Amerika weit verbreiteten Erythrolamprus aesculapii, betrifft, so nahm man bisher an, daß er auf Tobago ebenfalls durch eine endemische Rasse, ocellatus, vertreten ist, die mangels eines entsprechenden Micrurus- Modells nicht geringelt, sondern gefleckt ist (MeErTENs 1969: 67, Abb. 4). Wenn es auch wahrscheinlich ist, daß auf Trinidad eine andere, geringelte Rasse von Ery- throlamprus aesculapii lebt (EmsLey 1966a: 129), so wird in neuester Zeit ocellatus auch für Trinidad angegeben (PETERS & OrzjJas-MırANDA 1970: 111). Leider ist es 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 mir bisher nicht möglich gewesen, selber Erythrolamprus aesculapii von Trinidad zu untersuchen. Die endgültige Lösung dieses Problems muß also künftiger Forschung überlassen werden. Ebenfalls bedarf es der Klärung, durch welche Arten folgende 3 Gattungen auf Tobago vertreten sind: Nototheca, Typhlops und Leptotyphlops. In dieser Arbeit konnten sie aus Materialmangel nur nach den Gattungsnamen erwähnt werden. — Als neu für Tobago erwies sich jetzt Oxyrhopus p. petola. II. Bestimmungsschlüssel In den folgenden 3 Bestimmungsschlüsseln für Froschlurche, Eidechsen und Schlan- gen Tobagos wurden nur äußerliche, leicht erkennbare Merkmale berücksichtigt. Sie dürfen keinesfalls verallgemeinert werden, sondern gelten nur für die von Tobago bekannten Arten. Außer den erwähnten 3 Ordnungen ist, wie bereits erwähnt, auf Tobago als Vertreter der 4. Ordnung eine Panzerechse, der Brillenkaiman (Caiman ce. crocodilus) einheimisch. Froschlurche 1 Finger und Zehen ohne Haftscheiben . 2 1° Finger und Zehen mit Haftscheiben ae u 5 2 Rückenhaut mit Länssleisten.oder Warzen 22 7 2 a 3 2; Rückenhaut glatt .. . .. ........0 2.2..02... 2 Leptodaetyluswvaezen Sr Rückenhaut mie Warzen 2 4 3° Rückenhaut mit 6 Längsleistten . . Lepiodecie et 4 Kopf ohne Knochenleisten, Größe gering (bis 32 mm) . Engystomops sans trinitatis 4° Kopf mit Knochenleisten, Größe bedeutend (über 100 mm) . Bufo m. marinus 5 Oberseite der Haftscheiben glatt. . ; 6 5° Oberseite der Haftscheiben mit einem Beer Sch appenartiser Schulddier Phyllobates t. trinitatis 6 ‚Schwimmhaute zwischen Zehen vorhanden 77777 Es 7. 6° Zehen ohne Schwimmhäute . ee Eleutherodactylus urichi 7. Schwimmhaäute nur/zwischen Zehen © Es 8 Schwimmhäute zwischen Fingern und Zehen . . . age 9 8 Haftscheiben so breit wie lang, @ mit zwei Hautfalten auf dem Race die eine breite Tasche bilden, Größe gering (bis 25 mm) 5 Nor spec. inc. Belschethen basti als an Keine Balken auf den Rücken, Größe be- deutender (bis 40 mm) . . Hyla rubra 9 Rückenhaut glatt, SHallblas bei %; ach, unter ae Kehle . Hyla crepitans 9° Rückenhaut warzig, Schallblasen bei © paarig, hinter den Mundwinkeln hervortretend REIT ä „0.2002 Phrynohyas venulosa Eidechsen 1 Finger und Zehen auf der Unterseite mit verbreiterten Haftlamellen. . 2 1’ Finger und Zehen auf der Unterseite nicht verbreitert, ohne Haftlamellen 6 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252/5 senkohnesbewerliche lidenan:s Sea 2 en 3 Augen mit beweglichen Lidern . . 2.020.200. Anolis r. richardii Finger und Zehen ohne Spannhäute . . EEE 4 Finger und Zehen am Grunde durch eine enalent verbarden 5 5 Thecadactylus rapicauda Finger und Zehen nur an den Enden mit einer asymmetrischen Ver- breiterung, Pupille rund Se Be 2... Sphaerodactylus molei Finger und Zehen mit verbreiterten, paarigen Lamellen, Pupille senkrecht 5 Haftlamellen auf der Unterseite der 4. Zehe beginnen an der Sohle; ge- kielte Tuberkel auf dem Rücken sehr stattlich Hemidactylus brookii palaichthus Haftlamellen auf der Unterseite der 4. Zehe beginnen in einem Abstand von der Sohle, wo sie durch kleine Schuppen ersetzt sind; gekielte Tuberkel Aimadem Rücken klem 7 Hemidactylus mabouia Augenlider unbeweglich BE Ne ee N U Vz 7 Augenlider verschließbar . RE RR ELO Kopfoberseite mit zahlreichen kleinen Schuppen Dede BG 5 8 Kopfoberseite mit wenigen regelmäßig angeordneten Schildchen beilsck N Gymnophthalmus underwoodi Lamellen unter dem basalen Teil der Finger und Zehen deutlich schmäler als diese; keine senkrechte weiße Linie vor der Shulter. . . 9 Lamellen unter dem basalen Teil der Finger und Zehen ebenso ren wie diese; eine schmale senkrechte weiße Linie vor der Schulter Gonatodes humeralis 19-22 Lamellen unter der 4. Zehe; © mit einem breiten weißen, schwarz umsäumten Längsstreifen auf der Oberseite . . . Gonatodes v. vittatus 25—28 Lamellen unter der 4. Zehe; © mit großen, dunkelgesäumten blauen Flecken an den Rumpfseiten . . . . 2... Gonatodes ocellatus Ohröffnung, Augen und Beine normal entwickelt . . ar | Ohröffnung fehlt, Augen und Beine winzig, Hinterbein nur mit A Zehen Bachia a. alleni Rückenschuppen winzig, nebeneinanderliegend, auch Bauchschuppen nn fen nicht übereinander . . el) Rückenschuppen groß, wie die Baachsehuppen ubeeiandersnifere Mabuya m. mabouia Bauchschuppen von denen des Rückens wenig verschieden, nicht in aus- gesprochenen Querreihen angeordnet. . 13 Bauchschuppen viel größer als die des Riekaa, in 3 regelmäßigen Otter: peißenkamseordnet. .. :: 1. ans ern ann, Be Ruckenkamm: vorhanden #7, wre), Ighand i. iguana Rückenkamm fehlt. . . „0.0005 Polychrus marmoratus Bauchseite ohne Zeichnung, Schwanz. nicht quergebändert; a weit unter 1m. 5 15 Bauchseite dunkel gefleckt, Smane sendet Gaenn Era ES im und mehr . . . 2. Tupinambis teguixin nigropunctatus Rücken mit 6-8 Bellen eneestreifen, Reun und Kehle niemals schwarz Cnemidophorus 1. lemniscatus Rücken ohne Zeichnung oder gefleckt; Flanken oft mit blauen Flecken, Kopf oben und unten bei alten Ü schwarz. . . Ameiva ameiva tobagana RWwWWwWNDuD Hm aD, vv onNOAa u u 10 12, 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 Schllen sen Auf der Unterseite Schildchen, die deutlich größer sind als Rückenschuppen 3 Auf der Unterseite Schuppen, die etwa ebenso groß sind wie die des Rückens 2 Mehr als 14 Schuppenreihen rund um den Körper . . .Typhlops spec. inc. 14 Schuppenreihen rund um den Körper. . . Leptotyphlops spee. inc. 45, Schuppenreihen oder mehr 2 2 Br 4 Höchstens 23 Schuppenreihen . . 5 Über 60 Schuppenreihen, Kopf oben mit Kleien: na ans neten Schuppen bedeckt RR ...22000.%,.Boa\e consmilchor Weniger als 60 Schuppenreihen, Kant oben mit Re angeordneten Schildchen bedekt . . . 0.200... Epicrates cenchria maurus Schuppenreihen in ungerader nel (1 aa) a a ee 6 14,16 oder 18 Schuppenreihen . . . . .. Spilotes pullatus pullatus Pupille bei Faseslicht senkreche 27 Era Zi Bupillesrindlichee 2 Mittelste Schuppenreihe midi a ee re 8 Mittelste Schuppenreihe stark verbreitert. . . . Imantodes c. cenchoa 1722355 chuppenreihen, % er. nun a N fen 9 15 Schuppenreihen „.: @3 2 ar u. 2.3 loan na nn Sion nel aRe Analschüldchenzentache m ee 1 Aualschildehenidoppele 2a re Denoden aumulale ashmeadi Subeaudaliazoeteilts. 24.1104 In Ir ar ae re ee Subcaudalia ungeteilt . . . ehsuete Peendobens n. neuwiedii Praeoculare mit dem Frontale in Kontaler meist 8 (gelegentlich 9) Supra- labiaar sr. 2... Oxyrhopus p. petola Praeoculare mit en Bol nicht in ganile meist 7 (gelegentlich 8) Süptalabialia nnd le ea das er en @lelaneaeee 15: Schuppenreihen =... “ir... N.2 ea as ie 17.Schuppenreihen:.. #4. ans shnatensenr. SW a Schuppentelatt. ) Das Jar Per Ans Schuppenseekielen ra a Lepionhrs ahaeulld coeruleodorsus Rücken ohne markante schwarze Ozellenfleken . . ee il) Auf dem korallenroten Rücken eine Längsreihe großer er Ozellen- Hecken ER . . Erythrolamprus aesculapii ocellatus Analschildchen Sach nur 11—19 Subcaudalia . . _ Atractus trilineatus Analschildchen doppelt, mehr als 40 Subcaudalia . Tantilla melanocephala Kopf- und Körperform normal, Loreale vorhanden 15 Kopf zugespitzt, Körperform sehr schlank, Loreale fhlt . . . 17 Gesamtfärbung un eine weiße oder gelbe Längslinie an der Ban seite 0.20... Oxybelis fulgidus Ge amelärktnsn grau oder Brake mit ‚Merällächimmer: höchstens auf der vorderen Körperhälfte eine helle Seitenlinie angedeutet. _Oxybelis ae. aeneus Analschildcnensdoppeler zn ma 19 Analschildchen einfah . . . : Dryonarekon c. corais Rücken schwarz, 144—157 Ventralia db 53—65 Subesudale Leimadophis meiner 19172) MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252 /7 19° Rücken graubraun, 184—196 Ventralia und 119-122 Subcaudalia Mastigodryas boddaerti dunni III. Liste der Arten In der folgenden „Check List“ der auf Tobago nachgewiesenen Amphibien- und Reptilien-Arten ist an erster Stelle ein vollständiges Literaturzitat der Original- beschreibung genannt mit Angabe des typischen Fundpunktes. Dann folgen die sich auf Tobago beziehenden Literaturzitate in abgekürzter Form, um die stetigen Wieder- holungen zu vermeiden, da dafür das Schriftenverzeichnis am Ende der Arbeit genügt. Enthält die zitierte Arbeit genauere Fundpunkte auf Tobago, so werden sie ebenfalls genannt. Lautet hingegen die Fundortangabe nur „Tobago“, so wurde sie fort- gelassen. Die Verbreitung ist nur ganz allgemein angegeben, der Hinweis auf Tobago bzw. Trinidad nur in besonderen Fällen genannt. Ökologische Angaben mit Fund- punkten über einige Arten findet man in den beiden Reiseberichten des Verfassers (1969, 1970). Froschlurche Bepto dere eszird are Eleutherodactylus urichi Boettgser) Hylodes urichi BOETTGER 1894, J. Trinidad Field nat. Club 2: 88. — Terra typica: St. Annes, Trinidad. Hylodes martinicensis — COPE 1879: 276. Eleutherodactylus u. urichi x euphronides — SCHWARTZ 1967: 11, 13, Abb. 8 (Nähe des Hillsborough Dam; 4,8 km N des Mt. St. George; 6,4 km N von Pembroke; Speyside). Verbreitung: Außer auf Trinidad und Tobago kommt Eleutherodactylus urichi im nordöstlichen Südamerika und auf den Inseln St. Vincent und Grenada vor. Von den Inseln sind die beiden Unterarten shrevei und euphronides beschrieben worden. Eupemphix pustulosus trinitatis Boulenger Eupemphix trinitatis BOULENGER 1889, Ann. Mag. nat. Hist., London, (6) 3: 307. — Terra typica: Port of Spain, Trinidad. Eupemphix trinitatis — BARBOUR 1916: 222 (Milford Bay). Eupemphix trinitatis — NETTING 1930: 251 (Milford Bay). Enupemphix pustulosus trinitatis — MERTENS 1969: 64. Verbreitung: Trinidad und Tobago. Leptodactylus sibilatrix (Wied) Rana sibilatrix WIED 1824, Isis (Oken) 1824: 671. — Terra typica: Rio Peruhypa bei Villa Vicoza und Rio Mueuri, Brasilien. Leptodactylus sibilatrix — MERTENS 1969: 64. Verbreitung: Östliches Südamerika, im Süden bis Nord-Argentinien. Leptodactylus wagneri (W. Peters) Plectromantis wagneri W. PETERS 1862, Monatsber. Akad. Wiss. Berlin 1862: 232. — Terra typica: Ecuador, westliche Seite der Anden. Leptodactylus podicipinus petersii — MERTENS 1969: 64. Leptodactylus wagneri — HEYER 1970: 19,45 (Bacolet River; Buccoo Bay; Speyside). Leptodactylus wagneri — MERTENS 1970: 42. Verbreitung: Zentrales und nördliches Südamerika; Inseln Bequia, Grenada, St. Vincent, Tobago, Trinidad. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 Bufonidae Bufo marinus marinus (Linnaeus) Rana marina LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10,1: 211.— Terra typica: Amerika. Bufo marinus — BOETTGER 1895a: XXXVI. Bufo marinus — BOETTGER 1896b: 146. Bufo marinus — BOETTGER 1897: LI. Bufo marinus — BARBOUR 1916: 222 (Milford Bay). Bufo m. marinus — MERTENS 1969: 64. Bufo marinus — MERTENS 1970: 42. Verbreitung: Weit verbreitet. Von Zentralamerika bis Südamerika; eingeführt in viele Gegenden (südliche USA, Antillen, Philippinen, Inseln des Pazifik und Australien). Hylidae Hyla crepitans Wied Hyla crepitans WIED 1824, Abb. Naturgesch. Brasil.: Taf. 47, Fig. 1. — Terra typica: Tamboril, Jiboya und Areal da Conquista, Bahia; Brasilien. Hyla crepitans — BOETTGER 1897: LII. Hyla crepitans — BARBOUR 1916: 222 (Milford Bay). Hyla crepitans — MERTENS 1969: 64. Hyla crepitans — MERTENS 1970: 42. Verbreitung: Von Zentralamerika (Honduras, Panama) bis nach dem tropischen Südamerika östlich der Anden. Hyla rubra (Daudin) Hyla rubra DAUDIN 1802, Hist. nat. Rainettes: 19. — Terra typica: Surinam. Hyla rubra — MERTENS 1970: 43 (Prospect Estate; Grafton Estate). Verbreitung: In Südamerika vom Amazonas-Gebiet im Süden bis nach Zentral- amerika (Panama). Phrynohyas venulosa (Laurenti) Rana venulosa LAURENTI 1768, Syn. Rept.: 31. — Terra typica: „Habitat in Indiis“. Phrynohyas zonata — DUELLMAN 1956: 37,42 (Milford Bay, Whim). Hyla venulosa — MERTENS 1969: 64. Verbreitung: Von Mexiko bis weit nach Südamerika östlich der Anden. Nototheca spec. inc. Vgl. dazu Bemerkung auf S. 17. Dendrobatidae Phyllobates trinitatis trinitatis Garman Phyllobates trinitatis GARMAN 1837, Bull. Essex Inst., Salem, 19: 13. — Terra typica: Trinidad. Phyllobates trinitatis — MERTENS 1970: 42 (Moriah, etwa 250 m H., Westküste). Verbreitung: Nördliche Küstenzone von Venezuela, Trinidad, Tobago. Krokodile AlligaRorneae Caiman crocodilus crocodilus (Linnaeus) Lacerta crocodilus LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10, 1: 200. — Terra typica restricta: Guayana. Caiman crocodylus — MERTENS 1969: 69. 1972 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252 /9 Caiman c. crocodilus — MERTENS 1970: 43, Abb. (Hillsborough Dam). Caiman crocodilus crocodilus — — MERTENS 1972: 24 (Hillsborough Dam). Verbreitung: Nördliches und nordöstliches Südamerika. Eidechsen Gekkonidae Gonatodes humeralis (Guichenot) Gymnodactylus humeralis GUICHENOT 1855 in: CASTELNAU, Exped. Amer. Sud. Zool., Rept.: 13, Taf. 3, Fig. 1, 1a—b. — Terra typica: Rio Ucayali, Mission de Sarajacu, Peru. Gonatodes humeralis — UNDERWOOD 1962: 57, 168 (zwischen Speyside und Charlotteville). Gonatodes humeralis — WERMUTH 1965: 45. Gonatodes humeralis — J. A. PETERS & DoNosO-BARROS 1970: 133. Verbreitung: Nördliches und nordöstliches Südamerika bis Mato Grosso und Bo- livien. Gonatodes ocellatus (Gray) Cyrtodactylus ocellatus GRAY 1831, Synops. Rept. in: GRIFFITH, Anim. Kingdom, 9: 51. — Terrä typica: nicht angegeben, aber von GRAY 1842 Tobago genannt. Cyrtodactylus ocellatus — GRAY 1842: 59 (Terra typica: Tobago). Cyrtodactylus ocellatus — GRAY 1845: 172. Gonatodes ocellatus — BOULENGER 1885a: 60, Taf. 5, Fig. 1. Gonatodes ocellatus — BURT & BURT 1933: 3. Gonatodes ocellatus — PARKER 1935: 7. Gonatodes ocellatus — WERMUTH 1965: 45. Gonatodes ocellatus — VANZOLINI 1968: 19. Gonatodes ocellatus — VERTEUIL 1968: 105. Gonatodes ocellatus — MERTENS 1969: 67. Gonatodes ocellatus — MERTENS 1970: 43. (Robinson Crusoe-Höhle 2). Gonatodes ocellatus — J. A. PETERS & DoNosOo-BARROS 1970: 133. Verbreitung: Außer Tobago und Trinidad benachbartes Festland und Venezuela. Gonatodes vittatus vittatus Lichtenstein) Gymnodactylus vittatus LICHTENSTEIN 1856, Nomencl. Mus. Zool. berolin.: 6. — Terra typica: La Guayra, Puerto Cabello und Caracas, Venezuela. Gonatodes vittatus — UNDERWOOD 1962: 56, 168 (Scarborough). Gonatodes vittatus vittatus — WERMUTH 1965: 46. Gonatodes vittatus — MERTENS 1969: 67. Gonatodes vittatus vittatus — J. A. PETERS & DONOSO-BARROS 1970: 134. Verbreitung: Columbien, Venezuela und benachbarte Inseln. Hemidactylus brookiü palaichthus Kluge Hemidactylus palaichthus KLUGE 1969, Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan, Ann Arbor, Nr. 138: 39. — Terra typica: Kurupukari, Guayana (4°N, 59° 25’ W). Hemidactylus palaichthus — Tuck 1972: 82 (Abb.), 93 (Tobago, St. John Parish, Little Tobago). Verbreitung: Nord-Brasilien, Venezuela, Trinidad, Tobago, Klein-Tobago, St. Lucia. Hemidactylus mabouia (Moreau de Jonne&s) Gecko mabouia MOREAU DE JONNEs 1818, Bull. Sci. Soc. philom. Paris, 1818: 138. — Terra typica restricta: Insel St. Vincent, Kleine Antillen. Hemidactylus mabonia — UNDERWOOD 1962: 63, 168 (Scarborough). Hemidactylus mabonia — VERTEUIL 1968: 105. Hemidactylus mabonia — MERTENS 1969: 67. Hemidactylus mabonia — KLUGE 1969: 73 (Bacolet; Bucco Bay; Scarborough). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 [@) Verbreitung: Afrika südlich der Sahara, Madagaskar, tropisches Amerika ein- schließlich der Antillen. Sphaerodactylus molei Boettger Sphaerodactylus molei BOETTGER 1894, J. Trinidad Field Natural. Club, Port of Spain, 2: 80. — Terra typica: Caparo, Trinidad. Sphaerodactylus lineolatus molei — UNDERWOOD 1962: 60, 168 (Scarborough). Sphaerodactylus molei — KING 1962: 36, 38. Sphaerodactylus molei — WERMUTH 1965: 170. Sphaerodactylus molei — J. A. PETERS & DONOSO-BARROS 1970: 253. Verbreitung: Nordöstliches Südamerika (Columbien, Venezuela, Guayana) mit Trinidad und Tobago. Thecadactylus rapicauda Houttuyn) Gekko rapicanda HOUTTUYN 1782, Verh. Zeeuw. Genootsch. Wet. Vlissingen 9: 323, Taf., Fig. 1.-- Terra typica restricta: Chichen Itza, Yucatan. Thecadactylus rapicanda — UNDERWOOD 1962: 63, 168 (Scarborough). Thecadactylus rapicaudus — VERTEUIL 1968: 105. Thecadactylus rapicanda — MERTENS 1969: 67. Verbreitung: Zentral- und Südamerika bis Guayana und Ecuador, Kleine An- tillen. Fouwanıdere Anolis richardii richardi Dumeril & Bibron Anolis richardii DUMERIL & BIBRON 1837, Erpet. gen. 4: 141. — Terra typica: „Elle provient de Tortola“ = Tobago (BARBOUR 1930: 138; vgl. 5. 17). Anolis alligator — CoPE 1879: 276. Anolis richardii — BOETTGER 1893: 57. Anolis richardi — BOETTGER 1894: XXIX. Anolis trossulus — BARBOUR 1916: 222. Anolis richardii — BARBOUR 1930: 138. Anolis aeneus — BURT & BURT 1930: 7. Änolis aeneus — BURT & BURT 1933: 12. Anolis richardii — BARBOUR 1937: 123. Anolis richardii — BRONGERSMA 1956: 166, Abb. 1a—-b. (Crown Point). Anolis richardii richardii — UNDERWOOD 1959: 216, 219 (Milford Bay, Scarboroush, Store Bay, Spey- side). Anolis richardii richardii — UNDERWOOD 1962: 79, 168 (Crown Point, Scarborough, Speyside). Anolis r. richardii — VERTEUIL 1968: 103. Anolis richardi — GORMAN 1968: 22, Abb. 1. Anolis r. richardii — MERTENS 1969: 63, 67, Abb. 5 (Hotel Arnos Vale; Pigeon Point; Hinterland des Hotels Robinson Crusoe). Anolis richardi — LAZELL 1969: 20, Abb. 6. Anolis r. richardii — MERTENS 1970: 43. Verbreitung: Tobago, Grenada und Grenadinas; auf St. Vincent griseus-Rasse. Iguana iguana iguana (Linnaeus) Lacerta iguana LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10: 206. — Terra typica: „In Indiis“. Iguana tuberculata — BOULENGER 1885b: 190. Iguana iguana — BARBOUR 1916: 222 (Milford Bay). Iguana iguana iguana — ÜNDERWOOD 1962: 66, 168. Iguana i. iguana — VERTEUIL 1968: 103. Iguana i. iguana — MERTENS 1969: 69 (Garten am Hotel Robinson Crusoe). Verbreitung: Vom südlichen Zentral-Amerika bis nach dem tropischen Südamerika. 1972 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252/11 Polychrus marmoratus (Linnaeus) Lacerta marmorata LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10, 1: 208. — Terra typica: „Hispania“. Polychrus marmoratus — BARBOUR 1916: 222 (Milford Bay). Polychrus marmoratus — VERTEUIL 1968: 105. Verbreitung: Nordöstliches Südamerika bis zum Amazonas-Gebiet. IKesizdiare Ameiva ameiva tobagana Cope Amiva (sic!) surinamensis tobaganus CoPE 1879, Proc. amer. phil. Soc. Philadelphia, 18: 276. — Terra typica: Tobago. Ameiva tobagana — BARBOUR & NOBLE 1915: 458. Ameiva tobagana — BARBOUR 1916: 223 (Milford Bay). Ameiva a. tobaganus — DUNN & SAXE 1950: 156. Ameiva ameiva tobagana — BRONGERSMA 1956: 167, Taf. 1, Fig. 2-5, Abb. 2b, d-f (Crown Point; Old Grange Tower). Ameiva ameiva tobagana — ÜNDERWOOD 1962: 90, 169 (Crown Point, Straße von Hillsborough Bay nach King’s Bay, Charlotteville). Ameiva ameiva tobogana (sic!) — VERTEUIL 1968: 103. Ameiva ameiva tobagana — MERTENS 1969: 69, Abb. 6 (Pigeon Point). Ameiva ameiva tobagana — J. A. PETERS & DONOSO-BARROS, 1970: 20. Ameiva ameiva tobagana — MERTENS 1970: 43. Verbreitung: Tobago und Trinidad. Bachia alleni alleni Barbour) Scolecosarus (sic!) alleni BARBOUR 1914, Mem. Mus. comp. Zool., Cambridge, Mass., 44: 315. — Terra typica: St. George’s, Grenada. Scolecosaurus trinitatis — UNDERWOOD 1962: 94, 169 (Zwischen Speyside und Charlotteville; De- termination nicht gesichert). Bachia alleni alleni — THOMAS 1965: 149, 151,153 (4 mi. NO Pembroke; N des Mt. St. George). Verbreitung: Außer Tobago und wahrscheinlich Little Tobago noch Grenada und Grenadinas-Inseln. Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus (Linnaeus) Lacerta lemniscata LINNAEUS 1758, Syst. Nat.Ed.10, 1: 209. — Terra typica: „Guinea“ (= Guayana?). Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus — BURT 1931: 39 (Milford Bay). Cnemidophorus lemniscatus — BARBOUR 1916: 223 (Milford Bay). Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus — BRONGERSMA 1956: 177 (Crown Point). Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus — UNDERWOOD 1962: 91, 169 (Plymouth, Crown Point). Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus — VERTEUIL 1968: 105. Cnemidophorus 1. lemniscatus — MERTENS 1969: 69 (Pigeon Point). Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus — J. A. PETERS & DONOSO-BARROS 1970: 94. Cnemidophorus 1. lemniscatus — MERTENS 1970: 43 (Pigeon Point). Cnemidophorus lemniscatus lemniscatus — LAMMEREE 1970: 53 (Crown Point; Scarborough). Verbreitung: Zentral- und tropisches Südamerika, einige karibische Eilande. Gymnophthalmus underwoodi Grant Gymnophthalmus underwoodi GRANT 1958, Herpetologica 14: 228. — Terra typica: Barbados. Gymnophthalmus underwoodi — J. A. PETERS & DoNoso-BARROS 1970: 138. Verbreitung: Barbados, Trinidad, Tobago. Tupinambis teguixin nigropunctatus Spix Tupinambis nigropunctatus Spıx 1825, Spec. nov. Lacert. Bras.: 18, Taf. 20.— Terra typica: Brasilien. Tupinambis nigropunctatus — BARBOUR 1916: 223 (Milford Bay). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 Tupinambis nigropunctatus — ÜUNDERWOOD 1962: 92, 169 (Crown Point, Buccoo Bay). Tupinambis nigropunctatus — VERTEUIL 1968: 105. Tupinambis teguixin nigropunctatus — MERTENS 1969: 69. Verbreitung: Amazonas-Gebiet, im Norden bis Columbien, Venezuela und Tri- nidad. Scincidae Mabuya mabouya mabouya (Lacepede) Lacertus mabouya LACEPEDE 1788, Synops. meth. Quadr. Ovip. 1 (nicht paginiert), Beschreibung in Hist. Nat. Quadrup. Ovip. 1: 376 (auf Taf. 24 Chalcides ocellatus tiligugu abgebildet). — Terra typica restricta: Insel St. Vincent, Antillen. Mabuya aenea — BARBOUR 1916: 223. Mabuya mabouya aenea — PARKER 1935: 8. Mabuya mabouya — DUNN 1936: 539. Mabuya aenea — UNDERWOOD 1962: 83, 169 (Scarborough, zwischen Speyside und Charlotteville). Mabuya mabonia mabonia — VERTEUIL 1968: 105. Mabuya m. mabouya — MERTENS 1969: 69 (Garten am Hotel Robinson Crusoe). Mabuya mabouya mabouya — J. A. PETERS & DoNOSO-BARROS 1970: 200. Verbreitung: Von Panama und den Karibischen Inseln bis nach dem Amazonas- Gebiet. Schlangen Typhlopidae Typhlops spec. inc. Typhlops sp. — UNDERWOOD 1962: 169; vgl. S. 18. Leptotyphlopidae Leptotyphlops spec. inc. Leptotyphlops albifrons — VERTEUIL 1968: 101; vgl. S. 18. Boidae Boa constrictor constrietor Linnaeus Boa constrictor LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10,1: 215.— Terra typica: „India“. Boa constrictor — BOULENGER 1893: 117. Boa constrictor — BOETTGER 1895b: 145. Constrictor constrictor — BARBOUR 1916: 223. Constrictor constrictor constrictor — AMARAL 1929a: 141. Constrictor constrictor constrictor — ÜUNDERWOOD 1962: 100, 169. Boa c. constrictor — VERTEUIL 1968: 101. Boa constrictor constrictor — STIMSON 1969: 2. Boa constrictor constrictor — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 37. Verbreitung: Tropisches Südamerika, östlich der Anden. Epicrates cenchria maurus (Gray) Epicrates maurus GRAY 1849, Cat. Snakes brit. Mus.: 96. — Terra typica: Venezuela. Epicrates cenchria — BARBOUR 1916: 223 (Milford Bay). Epicrates cenchria maurus — STULL 1935: 396. Epicrates cenchria maurus — AMARAL 1954: 234. Epicrates cenchris maurus — UNDERWOOD 1962: 169. Epicrates cenchria — VERTEUIL 1968: 101. 1972 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252/13 Epicrates cenchria maurus — STIMSON 1969: 13. Epicrates cenchria maurus — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 109. Verbreitung: Von Costa Rica bis zum nördlichen Südamerika. Colubridae Atractus trilineatus Wagler Atractus trilineatus WAGLER 1828, Isis (Oken), 21: 742, Taf. 10, Fig. 1—4. — Terra typica: nicht an- gegeben. Atractus trilineatus — BARBOUR 1916: 224. Attractus (sic!) trilineatus — VERTEUIL 1968: 103. Verbreitung: Nordöstliches Südamerika. Clelia clelia clelia (Daudin) Coluber clelia DAUDIN 1803, Hist. nat. Rept., 6: 330, Taf. 78.— Terra typica: Surinam. Clelia cloelia — BARBOUR 1916: 224 (Milford Bay). Pseudoboa cloelia — UNDERWOOD 1962: 169. Cloelia c. cloelia — VERTEUIL 1968: 103. Verbreitung: Von Zentralamerika (Guatemala, Brit. Honduras) bis nach dem nördlichen Argentinien. Drymarchon corais corais (F. Boie) Coluber corais F. BOIE 1827, Isis (OKEN) 1827: 537. — Terra typica: Amerika. Drymarchon corais — BARBOUR 1916: 224. Drymarchon corais corais — AMARAL 1929c: 325, 326. Drymarchon corais — UNDERWOOD 1962: 169. Drymarchon c. corais — VERTEUIL 1968: 101. Drymarchon corais corais — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 96. Verbreitung: Südamerika, von Venezuela bis Argentinien. Erythrolamprus aesculapi ocellatus W. Peters Erythrolamprus ocellatus PETERS 1868, Monatsber. Akad. Wiss. Berlin 1868: 642. — Terra typica: nicht angegeben, als terra typica ist Tobago zu designieren. Erythrolamprus aesculapii var. P.— BOULENGER 1896: 204. Erythrolamprus aesculapii ocellatus — MERTENS 1956: 572, Taf. 14, Fig. 37. (Ohne Angabe des Fund- ortes). Erythrolamprus ocellatus — ÜUNDERWOOD 1962: 169. Erythrolamprus aesculapii ocellatus — EMSLEY 1966a: 128 („near Mason Hall“). Erythrolamprus aesculapii ocellatus — EMSLEY 1966b: 663. Erythrolamprus occellatus (sic!) — VERTEUIL 1968: 101 („High forested country“). Erythrolamprus aesculapii ocellatus — MERTENS 1969: 67, Abb. 4 (Louis d’Or Station). Erythrolamprus aesculapii ocellatus — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 111 („Trinidad and Tobago“). Verbreitung: Tobago. Imantodes cenchoa cenchoa (Linnaeus) Coluber cenchoa LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10,1: 226. — Terra typica: Amerika. Imantodes c. cenchoa — VERTEUIL 1968: 103. Imantodes c. cenchoa — MERTENS 1969: 66. Verbreitung: Von Panama bis Paraguay, Bolivien und Argentinien. Leimadophis melanotus (Shaw) Coluber melanotus SHAW 1802, Gen. Zool. 3: 534. — Terra typica: „Cape of Good Hope, Africa“. Liophis melanotus — BOULENGER 1894: 134. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 Lemiadophis (sic!) melanotus — BARBOUR 1916: 224 (Scarborough). Leimadophis melanotus — AMARAL 1929a: 166. Leimadophis melanotus — UNDERWOOD 1962: 169. Leimadophis melanotus — VERTEUIL 1968: 101. Leimadophis melanotus — MERTENS 1969: 66, Abb. 3 (Orange Hill Ranch). Leimadophis melanotus — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 144. Dromicus melanotus — MAGLIO 1970: 3. Verbreitung: Nördlichstes Südamerika. Leptodeira annulata ashmeadi Hallowell) Coluber ashmeadi HALLOWELL 1845, Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia 1845: 244. — Terra typica re- strieta: Umgebung von Caracas, Venezuela. Leptodeira annulata — BARBOUR 1916: 224. Leptodeira annulata ashımeadi — DUELLMAN 1958: 47. Leptodeira annulata ashmeadi — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 153. Verbreitung: Nördliches Südamerika, vom östlichen Columbien bis zum nörd- lichen Venezuela und dem Rio Orinoko. Leptophis ahaetulla coeruleodorsus Oliver 1942 Leptophis coeruleodorsus OLIVER 1942, Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan, 462: 4.— Terra typica: Trinidad. (Tobago: Milford-Bay). Leptophis liocercus — BOULENGER 1894: 114. Leptophis liocercus — BARBOUR 1916: 224 (Milford Bay). Leptophis liocercus — MOLE 1924: 247 (Scarborough). Thalerophis richardi coeruleodorsus — OLIVER 1948: 228. Leptophis ahaetulla — UNDERWOOD 1962: 169. Leptophis ahaetulla coeruleodorsus — EMSLEY 1963: 576. Leptophis a. ahaetulla — VERTEUIL 1968: 101. Leptophis ahaetulla coeruleodorsus — MERTENS 1969: 66 (Mt. Irvin). Leptophis ahaetulla coeruleodorsus — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 162. Verbreitung: Nordöstliches Venezuela, Trinidad, Tobago. Mastigodryas boddaerti dunni (Stuart) Eudryas dunni STUART 1933, Occ. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan, 254: 5. — Terra typica: Tobago. Drymobius boddaertii — CoPE 1879: 276. Drymobius boddaerti — BOETTGER 1895a: XXXVI. Drymobius boddaerti — BOETTGER 1895b: 145. Drymobius boddaerti — BOETTGER1898: 47. Drymobius boddaerti — BARBOUR 1916: 224. Eudryas amarali partim — STUART 1938: 7. Dryadophis boddaerti dunni — STUART 1941: 76, Taf. 3 Fig. 6, Karte 3. Dryadophis amarali partim — STUART 1941: 57, Taf. 3 Fig. 3, Karte 2. Dryadophis boddaertii dunni — BRONGERSMA 1956: 178, Abb. 4 (Crown Point: Forest Reserve, sur- roundings of Mount Dillon). Drymobius boddaerti — UNDERWOOD 1962: 104, 169. Drymobius b. boddaerti — VERTEUIL 1968: 101. Dryadophis boddaertii dunni — MERTENS 1969: 65, Abb. 2 (Wiese hinter dem Hotel Robinson Crusoe; Patience Hill; zwischen Orange Hill Ranch und Scarborough). Mastigodryas boddaerti dunni — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 193. Mastigodryas amarali — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 191. Verbreitung: Tobago. Oxybelis aeneus aeneus (Wagler) Dryinus aeneus WAGLER 1824 in: Spıx, Spec. nov. Serp. Bras.: 12, Taf. 3. — Terra typica: Ega, Soli- möens-Gebiet (= Tefe, Amazonien, Brasilien). Oxybelis acuminatus — BOETTGER 1895a: XXXVI. IN MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252/15 Oxybelis acuminatus — BOETTGER 1895b: 146. Oxybelis acuminatus — BOETTGER 1898: 108. Oxybelis acuminatus — BARBOUR 1916: 224 (Milford Bay). Oxybelis a. aeneus — VERTEUIL 1968: 103. Oxybelis a. aeneus — MERTENS 1969: 66. Verbreitung: Von Zentralamerika bis zur nördlichen Hälfte von Südamerika. Oxybelis fulgidus (Daudin) Coluber fulgidus DAuUDIN 1803, Hist. nat. Rept. 6: 352, Taf. 80. — Terra typica: „Port-au-Prince, Saint-Domingue“ ; terra typica designata: Chichen Itzä, Yucatan. Oxybelis fulgidus — UNDERWOOD 1962: 169. Verbreitung: Von Mexiko bis nach dem tropischen Südamerika östlich der Anden. Oxyrhopus petola petola (Linnaeus) Coluber petola LINNAEUS, Syst. Nat. Ed. 10: 225.— Terra typica: „Africa“. Verbreitung: Von Columbien (Villavicencio) vermutlich östlich bis Französisch- Guayana, Trinidad. Pseudoboa neuwiedü (Dume&ril, Bibron & Dumecri]) Scytale neuwiedii DUMERIL, BIBRON & DUMERIL 1854, Erpet. gen., 7: 1001. — Terra typica: „Cöte Ferme“ und „Bresil“; terra typica designata: Cumanä, Venezuela. Oxyrrhopus neuwiedi — BOETTGER 1897: LIl. Oxyrrhopus neuwiedi — BOETTGER 1898: 97. Pseudoboa neuwiedi — UNDERWOOD 1962: 104. Pseudoboa c. coronata — VERTEUIL 1968: 103. Pseudoboa n. neuwiedii — MERTENS 1969: 66. Psendoboa coronata — MERTENS 1969: 66. Pseudoboa neuwiedii — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 254. Verbreitung: Von Panama und Columbien bis Brasilien (Amazonas-Gebiet). Sibon nebulatus nebulatus (Linnaeus) Coluber nebulatus LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10,1: 222. — Terra typica: Amerika. Petalognathus nebulatus — BOULENGER 1894: 293. Petalognathus nebulatus — BARBOUR 1916: 224 (Scarborough). Sibon sibon — AMARAL 1929a: 194. Sibon nebulata nebulata — J. A. PETERS 1960: 200 (Bacolet River; Scarborough). Sibon nebulatus — UNDERWOOD 1962: 169. Sibon nebulata nebulata — J. A. PETERS 1965: 11. Sibon n. nebulata — VERTEUIL 1968: 103. Sibon nebulata nebulata —). A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 276. Verbreitung: Von Mexiko bis nach dem nördlichsten Südamerika. Spilotes pullatus pullatus (Linnaeus) Coluber pullatus LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10,1: 225. — Terra typica: „Asia“. Spilotes pullatus — BOETTGER 1895a: XXXVl. Spiletes pullatus — BOETTGER 1895b: 146. Spilotes pullatus — BOETTGER 1898: 49. Spilotes pullatus — BARBOUR 1916: 223. Spilotes pullatus ater STERNFELD 1920: 185 (Terra typica: Tobago). Spilotes pullatus pullatus — AMARAL 1929a: 137. Spilotes pullatus pullatus — AMARAL 1929b: 278, 279. Spilotes pullatus pullatus — BRONGERSMA 1956: 181 (Mount Dillon). Spilotes pullatus — UNDERWOOD 1962: 169. Spilotes p. pullatus — VERTEUIL 1968: 101. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 Spilotes pullatus — MERTENS 1969: 66. Spilotes pullatus pullatus — J. A. PETERS & OREJAS-MIRANDA 1970: 283. Verbreitung: Von Costa Rica bis Paraguay und nördliches Argentinien. Tantilla melanocephala melanocephala (Linnaeus) Coluber melanocephalus LINNAEUS 1758, Syst. Nat. Ed. 10,1: 218. — Terra typica: Amerika. Homalocranium melanocephalum — BOULENGER 1896: 216. Tantilla melanocephala — UNDERWOOD 1962: 169. Tantilla melanocephala — VERTEUIL 1968: 103. Verbreitung: Von Zentralamerika bis Nord-Argentinien und Uruguay. IV. Bemerkungen zu einigen Arten Wenn im Folgenden der Sammler zu den einzelnen Stücken des Senckenberg- Museums (SMF) ungenannt bleibt, so handelt es sich stets um den Namen des Ver- fassers, der über die herpetologischen Eindrücke auf seinen beiden Tobago-Reisen in den Jahren 1968 und 1969 (veröffentlicht 1969, 1970) kurz berichtet hat. Eleutherodactylus urichi. Die Frösche von Tobago bezeichnet ScHwARTZ (1967: 13) als Eleutherodactylus u. urichi x euphronides und hält sie für intermediär zwischen diesen beiden Formen. Da aber x ein Zeichen für Hybriden ist, würde es sich emp- fehlen, die Tiere u. urichi < euphronides zu nennen. Ich ziehe den binären Namen vor, bis an Hand von größerem Material — SCHWARTZ untersuchte nur 4 Stücke. davon 2 Jungtiere — der Status der Tobago-Frösche geklärt ist. Eupemphix pustulosus trinitatis. Neuerdings (LYncH 1970: 494) wird die Gattung Eupemphix (bzw. Engystomops) mit Physalaemus Fırzınger 1826 vereinigt. Ich sehe davon zunächst ab und bemerke, daß in der Liste LynchH’s auf $.459 Eupemphix trinitatis BARBOUR 1916 übersehen ist. SMF 65 866—-70, 66203: 6 ad. Zwischen Orange Hill Road und Sportplatz; 30. XT.—3. XII. 1968. Leptodactylus sibilatrix. SMF 65 859--62, 66454: 3 O' 2 @ Zwischen Orange Hill Road und Sportplatz; 23. XT.—1. XII. 1968. — Ohne Nr. (lebend): 1 © Garten des Hotels Robinson Crusoe bei Scarborough; 1. XII. 1968. — SMF 66 685-6: 2 ad. Wiesen westlich des Sportplatzes bei Scarborough; 25. XT. 1969. Leptodactylus wagneri. Erst kürzlich hat Hever (1970: 17) gezeigt, daß unter Leptodactylus podicipinus sich zwei verschiedene Arten verbergen: neben dem eigent- lichen podicipinus noch wagneri, letztere Art ist auf Tobago und Trinidad ein- heimisch. — SMF 65 864-5: 2 ad. Orange Hill Ranch; 23.—29. XI. 1968. Bufo marinus marinus. In Tobago erreicht die Agakröte bei weitem nicht die Maße der Trinidad-Stücke, für die Kenny (1969: 59) als Maximalgröße 205 mm angibt. Die größte von mir gemessene Tobagokröte war 17 cm lang. — SMF 3243—4: 2 ad. Tobago; A. Seitz 1. d. 1894. — SMF 66 687-8: 2 s. ad. Wiesen westlich des Sport- platzes Scarboroush; 18.—25. XI. 1969. — Ohne Nr. (lebend) 1 ©, 1 s. ad. Garten des Hotels Robinson Crusoe und Wiesen westlich des Sportplatzes, 1. XII. 1968, 5. XII. 1969. Hyla crepitans. SMF 2420: 1 ©’ Tobago; A. Sertz 1. d. 1896. — SMF 66 828: 1 ? Louis d’Or Station; 4. XII. 1969. Hyla rubra. SMF 66689--91: 3 Haus PhırLıps, Prospect Estate; 1. Xll. 1969. — SMF 66721: 1 2 Haus ALerounDer, Grafton Estate; 1. XII. 1969. 1972 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252 / 17 Phrynohyas venulosa. SMF 65 876: 1 ad. Orange Hill Ranch; 22. XI. 1968. — SMF 66 692-3, 67 115, 67 265: 4 ad. Louis d’Or Station; 4. XII. 1969. Nototheca spec. inc. Diesen kleinen Taschenfrosch führe ich deswegen an, weil mir ein Hotelgast erzählte, daß er auf Tobago ein winziges Fröschchen mit einigen Eiern auf dem Rücken gesehen hätte. Es kann sich also wohl nur um die genannte Gattung handeln, wahrscheinlich um Nototheca fitzgeraldi, die in Trinidad ein- heimisch ist. Ein Ausflug, der mich in die Nähe des angegebenen Fundortes führte, erbrachte aber nur die folgende Art, die sich als neu für Tobago erwies. Phyllobates t. trinitatis. SMF 66 694-701: 1 ©’ 3 Q 4 juv. Moriah; 22. XI. 1969. Caiman c. crocodilus. Am Staudamm von Hillsborough Dam sah ich mehrere Bril- lenkaimane, aber nur einer von 52 + 48 cm Länge wurde erbeutet, der durch eine asymmetrische Beschilderung des Nackens (Mertens 1970, Abb. 1) auffiel. Von Prof. F. Mepem erhielt ich zu meiner Freude einen zweiten Kaiman vom gleichen Fund- punkt, wo diese Panzerechse erfreulicherweise nicht selten ist, geschenkt. Es ist eben- falls ein ©, aber etwas kleiner, das die asymmetrische Beschilderung des Nackens nicht zeigt. Der Hinweis, daß der Brillenkaiman auf Tobago nicht vorkomme (PoweLL 1971: 78), ist somit nicht zutreffend. — SMF 66715: 1 © Hillsborough Dam; 2. XI. 1969. — SMF 67 840: ı © Hillsborough Dam; J. ©. Boos 1. 7. IV. 1972, F. MEDEM d=17..V. 1972. Gonatodes ocellatus. Meine Angabe (1970: 43) über die Robinson Crusoe-Höhle bedarf einer Berichtigung. Sie befindet sich an der Südspitze, nicht an der Nordspitze Tobagos. Gonatodes v. vittatus. Auf Tobago eigenartigerweise nur in und an Häusern an- getroffen, in Trinidad auch im Freien. SMF 65 853-5: 3 juv. Hotel Robinson Crusoe 20.27. Xl. 1968. — SMF 66 702-3: 2 juv. ebendaher; 25.—27. XI. 1969. Hemidactylus mabouia. SMF 65 850-2: 3 ad. Hotel Robinson Crusoe; 21. Xl. bis 2. XII. 1968. — SMF 65 856: 1 juv. Haus ALerounDer, Grafton Estate; 2. XI. 1968. — SMF 66 704-7: 2 9, 2 juv. Hotel Robinson Crusoe; 17.—28. XI. 1969. Hemidactylus brookii palaichthus. Ich glaube, daß palaichthus als Vikariant und somit als Subspecies des weitverbreiteten brookii aufzufassen ist, dessen Vorkommen in der Neuen Welt — in Übereinstimmung mit Kruse (1969) — kaum etwas mit dem Transport durch den Menschen etwa zu tun hat. Thecadactylus rapicauda. SMF 65 848: 1 ad. Hotel Robinson Crusoe; 23. XI. 1968. — SMF 65 849, 66185, 66204. 3 ad. Haus Arrrounper, Grafton Estate; 29. XI. und 2. XII. 1968. — SMF 66829: 1 ad. Haus PhırLıps, Prospect Estate; 1. XII. 1969. Anolis r. richardii. Die terra typica von Anolis richardii, die Dum£rıL & BıBroN irrigerweise als „Tortola“ angaben, hat bereits BARBoUR (1930: 138) in „Tobago“ zu ändern vorgeschlagen. Nachdem UnperwoonD (1959: 216), der den Typus, ein halbwüchsiges ©’, untersucht hat, nicht entscheiden konnte, ob es mit dem Material aus Tobago oder Grenada identifiziert werden kann, sei hiermit Tobago als terra typica für Anolis richardii festgelegt. — SMF 10937: 1 © Tobago, F. W. Urıch d. 1893. — SMF 65 744: 1 © Tobago; M. Schetty v. 1968. — SMF 65 821-5, 66 836: 3 © 2 91 juv. Zwischen Orange Hill Road und Sportplatz Scarborough; 26.30. Xl.; 4. XII. 1968. — SMF 65 826: 1 O’ Kings Bay; 25. XI. 1968. — SMF 65 827: 1 s. ad. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 Haus ALEFOUNDER, Grafton Estate; 2. XII. 1968. — SMF 65 828: 1 Q Orange Hill Ranch; 22. XI. 1968. — SMF 65 847: 1 juv. Botanischer Garten, Scarboroush, 19. XI. 1968. — SMF 66 837, 66 708-9: 2 CO 1 Q zwischen Orange Hill Road und Sport- platz Scarborough 25. XI. 1969. — SMF 67 841—2: 2 © Friendship Estate; J. O. Boos 1. d. 7. IV. 1972. Iguana i. iguana. SMF 65 818: 1 Q Garten des Hotels Robinson Crusoe; 28. XI. 1968. Ameiva ameiva tobagana. SMF 65 830—1: 1 © 1 @ Orange Hill Ranch; 27. bis 29. XI. 1968. — SMF 65 832-8: 5 ©’ 2 9 Pigeon Point; 4. XII. 1968. — SMF 66710: 1 © s. ad. Scarborough; 25. XI. 1969. — SMF 66711: 1 C Mt. Irwin; 25. X]. 1969. Bachia a. alleni. Diese kleine Echse wird von Little Tobago nur mit gewissem Vorbehalt angeführt, weil sie im Schrifttum für diese Insel zwar erwähnt ist (Dins- MORE 1970: 308), aber eine Untersuchung der Belegstücke ausblieb. Cnemidophorus I. lemniscatus. SMF 65 843—5: 3 ad. Küste bei Mt. Irwin; 24. Xl. 1968. — SMF 65 83942: 4 ad. Pigeon Point; 29. XI. 1968. — SMF 66712: 1 juv. Pigeon Point; 26. XI. 1969. Mabuya m. mabouya. Sowohl am Hotel Robinson Crusoe wie bei Orange Hill Ranch an Baumstämmen beobachtet, aber nicht erbeutet. Typhlops spec. inc. Die von Tobago durch UnperwooD (1962: 169) genannte Blindschlange ist offensichtlich bisher unbestimmt geblieben. Sollte es sich nicht um Typhlops trinitatus handeln? Leptotyphlops spec. inc. VERTEuIL (1968: 101) erwähnt für Tobago Leptotyphlops albifrons. Da aber albifrons nach J. A. PETERS & OreJas-MırANDA (1970: 167) nur in der Umgebung von Belem und im Gebiet des Rio Grande do Norte gefunden worden ist, handelt es sich möglicherweise um Leptotyphlops g. goudotii, der zur albi- frons-Gruppe gehört. Epicrates cenchria maurus. SMF 66 713: 1 (Kopf) Studley Park; 4. XII. 1969. Erythrolamprus aesculapii ocellatus. SMF 65 819: 1 Louis d’Or Station; 25. XI. 1968. Ein lebendes © vom Pembroke Estate als Geschenk von Miss WAnpA NoTH- NAGEL am 24. V. 1972 erhalten. Imantodes cenchoa cenchoa. SMF 65 858: 1 s. ad. Patience Hill; 28. XI. 1968. Leimadophis melanotus. SMF 65 889: 1 ©’ Orange Hill Ranch; 23. XI. 1968. — SMF 66714: 1 s. ad. Louis d’Or Station; 4. XII. 1969. Leptophis ahaetulla coeruleodorsus. SMF 65 857: 1 2 Mt. Irwin: 23. XI. 1968. Mastigodryas boddaerti dunni. SMF 65 820 entspricht nach einer genaueren Un- tersuchung in der Zeichnung entgegen meiner früheren Annahme nicht dem von STUART beschriebenen Dryadophis amarali. Aber selbst wenn das der Fall wäre, würde ich mich der Ansicht von BRONGERSMA (1958: 178) anschließen, der mit Recht ver- mutet, daß das tobaganische Stück von amarali in die Variationsbreite von boddaerti dunni fällt. Trotzdem stellt amarali ein valides, aber Tobago fehlendes Taxon dar, dem der Name Mastigodryas boddaerti amarali zukommen sollte. — SMF 18 295-6: 2 © Tobago; A. Seitz 1. d. 1894. — SMF 65 820: 1 © Patience Hill; 23. XI. 1968. — SMF 66186: 1 ©’ zwischen Scarborough und Patience Hill Ranch; 24. XI. 1968. Oxybelis ae. aeneus. SMF 20268: 1 Q Tobago, A. Seıtz ]. d. 1894. 1972 MERTENS, HERPETOFAUNA TOBAGANA Nr. 252/19 Oxybelis fulgidus. UnDerRwooD (1962: 169) führt nur diese Oxybelis-Art für Tobago an, nicht aber die offenbar häufigere vorhergenannte. Die terra typica von Coluber fulgidus Daupın „Port-au-Prince“ ist zweifellos falsch, da sie sich auf Uromacer oxyrhynchus beziehen dürfte. Oxyrhopus p. petola. Als Neunachweis dieser im tropischen Amerika weitverbrei- teten Natter erhielt ich zu meiner Freude vom Kollegen Mepem ein stark nach- gedunkeltes, zeichnungsloses Stück von 82 + 23,7 cm Länge. Nach dem Vermerk Mepems hat auch diese Natter den einheimischen Namen „coral snake“, so daß an- zunehmen ist, daß auf Tobago ebenfalls gelb oder rot geringelte Nattern vorkommen. "Die Kopfbeschilderung ist normal, die Zahl der Ventralia beträgt 213 + 1, die der Subcaudalia 95/95 + 1. — SMF 67839: 1ı @ „Road to Hillsborough Dam“; J. ©. Boos 1. 7. IV. 1972, F. MEDEM d. 17. V. 1972. Pseudoboa neuwiedii. Von AMARAL (1929a: 205) wurde Pseudoboa coronata für Trinidad genannt, in der neuen Literatur aber von dieser Insel nicht mehr erwähnt. Trotzdem erscheint dieser Name in der Schlangenliste von Tobago durch VERTEuIL (1968: 103); nach diesem Autor ist coronata sogar eine „fairly common snake“. Hingegen führen sie J. A. Peters und OrzjJas-MirAnDA (1970: 254) weder für Tri- nidad noch für Tobago an. Deshalb habe ich sie ebenfalls aus der Tobago-Liste ge- strichen. — SMF 19 869: 1 s. ad. Tobago; A. Seıtz 1. d. 1896. Sibon n. nebulatus. SMF 67 976: 1 © Tobago, F. J. Lanpen 1., C. König d. 1972. Spilotes p. pullatus. STERNFELD hat die Subspecies ater auf Grund der über- wiegend schwarzen Gesamtfärbung der tobaganischen Hühnerfresser aufgestellt. Nach- dem mir aber in Tobago immer wieder versichert wurde, daß die stattliche Natter dort überwiegend schwarz-gelb gezeichnet ist, halte ich es nicht für verfehlt, ater in die Synonymie der Nominatrasse zu stellen. — SMF 18 335: 1 Q Tobago, Lectotypus von Spilotes pullatus ater STERNFELD 1920; A. Seitz d. 1894. — SMF 18 336: 1 s. ad. Tobago, Paratypus zum vorigen; A. Seıtz d. 1894. V. Danksagung Das Zustandekommen meiner ersten Tobago-Reise im Jahre 1968 hat mir eine dankenswerte Bei- hilfe der Senckenbergischen Naturforschenden Gesellschaft ermöglicht, die zweite Reise ein Jahr später habe ich auf eigene Kosten ausgeführt. Während meines Aufenthaltes in Tobago habe ich ferner an erster Stelle für die mir jederzeit gewährte Hilfe Miss WaANDA NOTHNAGEL und Mr. CurT NOTH- NAGEL, den Besitzern des überaus behaglichen Hotels Robinson Crusoe in Scarborough, aufs herzlichste zu danken. Weiterhin gilt mein Dank für die wertvolle Hilfe beim Sammeln von herpetologischem Material Dr. HILTON CLARKE, Mr. JoHN T.LrANos und Mr. TREVOR PERKINS in Tobago sowie Dr. R. H. BREWSTER, Dr. J. $. KEnny und Mr. J. ©. Boos in Trinidad. Nicht zuletzt habe ich für einige Reptilien meinen Kollegen und Freunden Prof. F. MEDEMm in Villavicencio und Dr. H. WERMUTH in Ludwigsburg herzlich zu danken. Durch die Freundlichkeit von Mr. A. SCHWARTZ in Miami und Mr. R. Tuomas in Baton Rouge konnte ich Einsicht in die Listen ihres Tobago-Materials nehmen. VI. Zusammenfassung Von der karibischen Insel Tobago sind dem Verfasser insgesamt 47 Arten von Amphibien und Reptilien bekannt: 10 Froschlurche, 1 Panzerechse, 16 Eidechsen und 20 Schlangen. Für 6 nominelle Taxa ist Tobago terra typica; davon sind 5 valide Arten bzw. Unterarten. Für Anolis richardii ist Tobago als terra typica zu designieren. Für 3 Arten steht noch die Species-Bestimmung aus, sonst 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 252 sind mit Ausnahme des erwähnten Anolis alle Tobago-Arten auch auf dem benachbarten Trinidad einheimisch, wo aber die nichtmarine Herpetofauna (96 Arten) mehr als doppelt so viel Arten enthält wie in Tobago. Herpetofaunistische Beziehungen bestehen zu der Insel Grenada: außer bei Anolis r. richardii noch bei Bachia a. alleni und Eleutherodactylus urichi. Zwei Schlangenarten, Mastigodryas boddaerti und wahrscheinlich Erythrolamprus aesculapii sind in Tobago durch endemische Unterarten vertreten. Crotaliden fehlen der Insel. Für die dort nachgewiesenen Arten sind Bestimmungsschlüssei und vollständige Synonymielisten mit Fundortangaben ausgearbeitet und durch kurze Bemerkungen historischen und tiergeographischen Inhalts ergänzt. Einige Angaben über das im Senckenberg-Museum vorhandene Tobago-Material beschließen die Arbeit. Schriften AMARAL, A. DO (1925): On the differentiation of the species Bothrops atrox (LINNE, 1758), B. jarataca (WIED, 1824) and B. jararacussu LACERDA 1884. — Contrib. Harvard Inst. trop. Biol. Med., Cambridge, Mass., 2: 22—43. — — (1929a): Lista remissiva dos ophidios da regiäo neotropica. — Mem. Inst. Butantan, Säo Paulo, 4: 129—271. — — (19295): Estudos sobre ophidios neotropicos XIX. Revisäo do genero Spilotes WAGLER, 1830. — Mem. Inst. Butantan, Säo Paulo, 4: 275—298, 8 Abb. — — (1929c): Estudos sobre ophidios neotropicos XXI. Revisäo do genero Drymarchon FITZINGER, 1843. — Mem. Inst. Butantan, Säo Paulo, 4: 323—330, 3 Abb. — — (1954): Contribuicäo aö conhecimento dos ofidios neotropicos. XXXV. A propösito da revali- dacao de Coluber lanceolatus LACEPEDE, 1789. — Mem. Inst. Butantan, Säo Paulo, 26: 207—214. BARBOUR, TH. (1916): Amphibians and reptiles from Tobago. — Proc. biol. Soc. 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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Robert Mertens, Natur-Museum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt a. M., Senckenberg-Anlage 25. X FR RUBER N A N REN: 3. me er ee en 5937 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 15. Dezember 1972 Nr. 253 Fliegenlarven als Schmarotzer von Landschildkröten Von Robert Mertens, Frankfurt am Main Es ist sicherlich nicht ungewöhnlich, daß Landschildkröten in ihrer Heimat von Fliegen und vor allem von ihren Larven ernstlich behelligt werden. In der Tat gibt es zum Beispiel Berichte, daß nordamerikanische Dosenschildkröten (Terrapene ca- rolina, T. ornata), auch Gopherschildkröten (Gopherus polyphemus), von Larven der Fliege Sarcophaga cistudinis befallen werden und sogar den Tod der Schildkröten verursachen können. Ich selber entsinne mich, einmal von einer Terrapene o. ornata zwei Fliegenmaden aus einer taschenartigen Hautvertiefung in der Achselgegend herauspräpariert zu haben. Daß aber bei Landschildkröten auch die bei uns heimischen Fliegenlarven als gefährliche Schmarotzer auftreten können, dürfte nicht allgemein bekannt sein. So entdeckte ich an einem heißen Julitage 1971 bei einer männlichen Testudo graeca ibera von der ägäischen Insel Thasos, die ich der Freundlichkeit des Herrn Ch. Honmeister verdanke, in der Analgegend zahlreiche Fliegenmaden von 2 bis 3 mm Länge. Sie bildeten eine beträchtliche Ansammlung unmittelbar um die After- öffnung und einige versuchten in diese einzudringen. Die sonst wenig lebhafte Schild- kröte fiel mir durch ihre unruhigen, hastigen Bewegungen auf, wodurch ich erst auf den Fliegenbefall aufmerksam wurde. Mit Hilfe eines kräftigen Wasserstrahles ge- lang es, die Maden zu entfernen. Daß aber ein derartiger Befall mit Schmarotzermaden durchaus nicht immer per anum vor sich gehen kann, sondern auch durch die Augenhöhle, belehrte mich am 21. Juli 1972 eine männliche Testudo horsfieldii von Andkhoy im nördlichen Afgha- nistan, ein Geschenk von Herrn R. J. CrArK. An dieser wertvollen, annähernd topo- typischen Schildkröte entdeckte ich wiederum an einem sehr heißen Nachmittage eine Masse winziger Fliegenmaden, die im Begriff waren, in die rechte Augenhöhle des Tieres vorzudringen. Es mögen 30 bis 40 Stück gewesen sein, die ich mit Hilfe eines mit starkem Alkohol durchtränkten Wattebausches von den Augenrändern entfernte; namentlich unter dem Augenlid bildeten die Maden eine dichte Ansammlung. Leider hatte dieser Eingriff den Sehverlust zur Folge, da das Auge nunmehr stets geschlossen blieb, obwohl die Schildkröte ihre gewohnte Nahrungsaufnahme nicht einstellte. Es kann aber kaum bezweifelt werden, daß das Tier eingegangen wäre, wenn man es sich selbst überlassen hätte. Übrigens sind die Augen, auch beim Menschen, in warmen Ländern bekanntlich durch parasitäre Fliegen besonders gefährdet. Nunmehr wurde es mir auch klar, was den Tod einer weiblichen Testudo h. her- manni aus Jugoslawien veranlaßt haben konnte, die Herr stud. rer. nat. Michael Reı- MANN gelegentlich eines Besuches zwei Tage vorher in meinem Testudinarium an 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 253 einer versteckten Stelle fand. Das vorher völlig gesunde, gut fressende Tier war offenbar ein Opfer eines ähnlichen Fliegenbefalles geworden, wobei die Maden bis zu den inneren Organen vordrangen und diese zerstörten. Ein ähnlich tragischer Aus- gang war einer Testudo graeca ibera im Besitze des vorhin Genannten beschieden: bei diesem Tier drangen die Fliegenlarven in den Kieferwinkel ein und von dort in den Kopf, so daß die Schildkröte getötet werden mußte. Zu welchen Fliegen-Species die hier in Betracht kommenden Maden gehören, ver- mag ich leider nicht zu sagen. Es kann sich um die vivipare Fleischfliege Sarcophaga carnaria gehandelt haben, es kann aber auch ein Vertreter der Gattung Lucilia in Betracht kommen. Gerade goldgrün schillernde Lucilia-Fliegen waren im Sommer 1972 im Testudinarium, auch auf den Schildkrötenpanzern, sehr häufig zu sehen. Daher ist es sehr wohl möglich, daß darunter sich die berüchtigte Krötenfliege Lucilia bufonivora (oder eine verwandte Art) befand, die bekanntlich mit Vorliebe ihre Eier an unseren 3 Krötenarten unterbringt, vor allem an Bufo bufo, aber auch an anderen Arten (Rana temporaria, Hyla arborea, Alytes obstetricans), ja sogar den Feuer- salamander nicht verschont. Die ausgeschlüpften Maden dringen durch die Nasenlöcher in den Kopf und verursachen einen qualvollen Tod ihres Opfers. Summary Described are several cases that parasitic flies deposited their eggs or larvaes on tortoises of the genus Testudo in captivity. The larvaes attacked mostly the anal region and the eyes. Some tortoises were so injured that they died. Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. Robert Mertens, Natur-Museum und Forschungs-Institut Senckenberg, Frankfurt a. M., Senckenberg-Anlage 25. HLUNAN A N N RN > EN 1 26 we ER 2 ee PR JI Non. = UN N RR Br 5 = N SR N x 3 Mi = 3 A T 3 N N = 632% “ & z B x En S S — = By, = ®) SD a ° SH > u 3 zZ % J ur “2 = LIBRARI ES _ SMITHSONIAN, INSTITUTION _NOILNLILSNI NVINOSHLINS SJ3Iyuvyg =E ü / — r ’ “=, c) ng oO — : S F - ß E I > = % > Bar a z = E = = = : 2 2 z 2 2 ° NOILNLILSNI SJ1UVYAII_ LIBRARIES SMITHSONIAN 2 < 2 2 N = zZ = "5 = N = = sl EHEN 3 z SE? 4 NN 42 DO 7 : I ENG z 4 TH ja Se .f A = N SE = > : = > = »> = > (02) = Q # = 077 "LIBRARIES SMITHSONIAN INSTITUTION NOILNLILSNI > eh zZ on = ) n ji F 3 + = 2 [077 nn A X. 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