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_ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

Nr. 321—-341
| MAY 141982
LIBRARIES

| Schriftleiter:

Karl Wilhelm Harde

und

Wolfgang Seeger

Stuttgart

1979—1980

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Die Arbeiten Nr. 321—341 umfassen 560 Druckseiten und enthalten 25 Tafeln, 241
Abbildungen und 11 Tabellen.

Bearbeitet wurden Teilgebiete folgender Taxa (Anzahl der Arbeiten in Klammern):

Botanik, Laminales: Labiatae (1)

Zoologie, Arachnida: Pseudoscorpionidea (1)
Crustacea: Isopoda (2)
Insecta: Odonata (2), Psocoptera (1), Auchenhorrhyncha (1), Planipennia (1),
Coleoptera (4), Lepidoptera (1), Diptera (6)
Mammalia: Rodentia (1).

Schriftleitung:

Dr. Karı WıLHELM Harne (Nr. 321—325) & Dr. WoLFGAnG SEEGER (Nr. 326—341),
Staatliches Museum für Naturkunde, Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): ’
Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Schloß Rosenstein, D-7000 Greg 8.

Gesamtherstellung:
Verlagsdruckerei Schmipt GmbH., Postfach 1660, D-8530 Neustadt a.d. Aisch.

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Inhalt

Nr. 321—341

SCHAWALLER, W.: Revision der Gattung Ablattaria Reitter 1884 (Coleoptera:
Silphidae). — [Revision of the genus Ablattaria Reitter 1884 (Coleoptera:
Silphidae).] 8 S., 18 Abb.; 1979.

FRIeDrıcH, E., Neue Beobachtungen und Untersuchungen zur Biologie von Lime-
nitis populi L. (Lep., Nymphalidae). — [New studies concerning the biology
of Limenitis populi L. (Lep., Nymphalidae).] 6 S., 6 Abb.; 1979.

Herring, B.: Beschreibungen neuer Raupenfliegen (Dipt. Tachinidae) und Revision
der Besseria anthoph‘la-Gruppe. — [Descriptions of new Tachinidae (Diptera)
and revision of the Besseria anthophila-group.] 10 S., 4 Abb.; 1979.

SCHMALFUss, H.: Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 1. Beitrag: Gat-
tung Ligidium (Ligiidae). — [Terrestrial isopods (Oniscoidea) of Greece. 1.
contribution: Genus Ligidium (Ligiidae).] 15 S., 33 Abb.; 1979.

SCHAEFLEIN, H.: Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas (Col.). Nebst einigen
ökologischen Miszellen. — [Contribution to the dytiscid-fauna of Central
Europe (Col.), with some ecological comments.] 20 S.; 1979.

Herring, B.: Revision einiger nicht-paläarktischer Arten aus der Tribus Cylın-
dromyiini (Dipt. Tachinidae, Phasiinae). — [Revision of several non-pale-
arctic species of the tribe Cylindromyiini (Dipt. Tachinidae, Phasiinae).] 16 S.,
7 Abb.; 1979.

FRANKE, U.: Libellen im Dürbheimer Moos. Ein Beitrag zur Odonatenfauna der
Schwäbischen Alb. — [Odonata of the Dürbheimer Moos. A contribution to
the Odonata fauna of the Swabian Jurassic.] 9 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1979.

SCHAWALLER, W.: Morphologische Variation bei Silpha tristis und Synonymie
von Silpha franzi (Coleoptera, Silphidae). — [Morphological variation of
Silpha tristis and synonymy of Silpha franzi (Coleoptera, Silphidae).] 8 S.,
5 Abb.; 1979.

SEEGER, W.: Spezialmerkmale an Eihüllen und Embryonen von Psocoptera im Ver-
gleich zu anderen Paraneoptera (Insecta); Psocoptera als monophyletische
Gruppe. — [Special structures in egg membranes and embryos of Psocoptera,
providing the monophyly of this order, with special regard to other Paraneo-
ptera (Insecta).] 57 S., 5 Abb., 6 Tab.; 1979.

DIETERLEN, F.: Der früheste Fund der afrikanischen Kleinen Hamsterratte (Beamys
hindei) (Cricetomyinae; Cricitidae; Rodentia). — [The earliest record of the
african long-tailed pouched rat (Beamys hindei) (Cricetomyinae; Cricetidae;
Rodentia).] 3 S., 1 Abb.; 1979.

ScHMALruss, H.: Revidierte Check-list der Landisopoden (Oniscoidea) Griechen-
lands. — [Revised check-list of the terrestrial isopods (Oniscoidea) of Greece.]
42 S., 1 Abb.; 1979.

VervEs, Y.G.: Eine neue Art der Gattung Sphenometopa Townsend (Diptera,
Sarcophagidae). — [A new species of the genus Sphenometopa Townsend
(Diptera, Sarcophagidae).] 3 S., 2 Abb.; 1979.

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FRANKE, U.: Bildbestimmungsschlüssel mitteleuropäischer Libellen-Larven (Insecta: |

Odonata). — [Pictorial key for the nymphs of Odonata of Central Europe. ]
17 S., 12 Taf, 5 Abb,2 197%

SCHAWALLER, W.: Silpha obscura, ein Beispiel für Subspezies-Differenzierung bei
Käfern (Coleoptera, Silphidae). — [Silpha obscura, an example for the evolu-
tion of subspecies in beetles (Coleoptera, Silphidae).] 11 S., 6 Abb.; 1980.

Herring, B.: Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen (Dipt. Tachi-
nidae), XV. — [Contributions to the knowledge of the European Tachinidae
(Dipt.), XV.] 8 S., 4 Abb.; 1980.

SCHLEE, D.: Ungewöhnliche Varianten des Sozialverhaltens bei Zuckmücken (Dip-
tera: Chironomidae). — [Unusual patterns of social behaviour in non-biting
midges (Diptera: Chironomidae).] 12 S., 9 Abb.; 1980.

Pırper, H. & Wırımann, R.: Die Larven griechischer Ascalaphiden-Arten (Ins.,
Planipennia). — [The larvae of Greek ascalaphid species (Ins., Planipennia).]
11.$., 15 Abb;; 1 Tabs 18,

SCHAWALLER, W.: Bibliographie der rezenten und fossilen Pseudoscorpionidea
1890—1979 (Arachnida). — [Bibliography of the recent and fossil Pseudo-
scorpionidea 1890—1979 (Arachnida).] 61 S.; 1980.

Heırer, F. R.: Revision der Gattung Paectira Karsch 1890 (Syn.: Inyamana Dist.
1905) (Homopt.: Cicadina). — [Revision of the genus Paectira Karsch 1890
(Syn.: Inyamana Dist. 1905) (Homopt.: Cicadina).] 28 S., 13 Taf.; 1980.

SchHıez, D.: Besonderheiten der Biologie und Morphologie von Fleuria lacustris

(Diptera: Chironomidae). — [Peculiarities concerning the biology and mor-
phology of Fleuria lacustris (Diptera: Chironomidae).] 23 S., 20 Abb., 1 Tab.;
1980.

SEBALD, O.: Die Gattung Leucas R. Brown (Labiatae) in Afrika und auf der Arabi-
schen Halbinsel. — [The genus Leucas R. Brown (Labiatae) in Africa and on
the Arabian Peninsula.] 200 S., 98 Abb., 1 Tab.; 1980.

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32
- Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 321 Stuttgart 1979

Revision der Gattung Ablattarıa Reitter 1884
(Coleoptera: Silphidae)

‚Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg
Mit 18 Abbildungen

Abstract

A clear arrangement of genus Ablattaria Reitter 1884 is worked out by
extensive material from many collections. The result is a precisation of 4 species,
a degradation of 1 species to subspecies and a transposition of 1 variation to
De A key is given and the distribution of all species is discussed.

Einleitung

Innerhalb der Gattung Ablattaria Reitter 1884 sind bis heute 5 Formen als
Arten sowie mehrere Variationen und Aberrationen beschrieben. Bis auf wenige
Ausnahmen bereitet die Determination Schwierigkeiten, da die morphologischen
Unterschiede zwischen den Tieren nur minutiös sind und von den Autoren die
Berücksichtigung verwandtschaftlicher Beziehungen unterblieb. In der vorliegen-
den Arbeit wird der Versuch unternommen, eine übersichtliche Gliederung der
Gattung an Hand eines größeren Materials auszuarbeiten. Als Ergebnis werden
4 Arten mit Diagnosen präzisiert, eine bisherige Art zum Rang einer Subspezies
degradiert und eine Variation zur Subspezies erhoben.

Material

Die Basis für die vorliegende Untersuchung bildeten die Sammlungen des
Senckenberg-Museums in Frankfurt/M., der Museen in Basel, Stuttgart und Wies-
baden und der Herren Frank, KöstLin und LieBEsoTT sowie die Spezialsammlung
des Verfassers. Allen, die mir diesbezüglich Material ausliehen oder überließen,
sei an dieser Stelle vielmals dafür gedankt.

Gattungsareal

Das Areal der Gattung (Abb. 1) erstreckt sich von Mittel- und Südeuropa
über Kleinasien bis nach Südrußland und bis zum Kaukasus. Die Nordgrenze der
Verbreitung liegt in Deutschland etwa im Raum von Hannover. Im Südwesten
wird offensichtlich die Meerenge von Gibraltar hinüber nach Afrika nicht über-

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 321 Stuttgart, 15.1.1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 321

schritten, im Südosten bilden Syrien und Persien die Grenze. Es ist allerdings
denkbar, daß die Verbreitungsgrenze noch einiger Korrekturen: bedarf, im be-
sonderen Maße gilt dies für den asiatischen Raum. Die zugehörigen Arten sind
sämtlich thermophil und besiedeln wahrscheinlich nicht gleichmäßig das gesamte
Gebiet, insbesondere Gebirgslagen über 800—1000 m werden in der Regel ge-
mieden.

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Abb. 1. Das Areal der Gattung und die Verbreitung der einzelnen Arten.

Diagnose der Gattung

Körper einfarbig schwarz, ohne Metallglanz. Kopf schnauzenförmig verlän-
gert (cychroid), viel länger als zwischen den Augen breit. Mandibeln lang, über
das Labrum weit vorrangend. Antennen zur Spitze kontinuierlich verdickt, ohne
Keule; erstes Glied lang, schaftförmig. Pronotum nach vorn stark gerundet ver-
engt, Hinterecken gerundet. Elytren gewölbt; ohne Rippen, manchmal dort mit
feinen, unpunktierten Längslinien; Präapikalbeule fehlt; Seitenrand aufgebogen.
J-Genitalien siehe Abb. 2—7. Larvalmorphologie bei GanGLBAuER (1899).

Besprechung der Arten

Zwei Arten, subtriangula Reitter 1905 und arenaria (Kraatz 1876), lassen
sich morphologisch gut fassen und sind auch geographisch weit geschieden. Bei
den restlichen Formen erscheint die Trennung nur nach morphologischen Kenn-
zeichen schwierig, auch die Genitaluntersuchung bringt keine Fortschritte
(Aedoeagus-Variabilität in Abb. 2—7). An Hand des größeren untersuchten

SCHAWALLER, ABLATTARIA 3

Materials ist die geographische Herkunft zusätzlich neben der Morphologie als
Separationskriterium erkannt worden und liefert befriedigende Ergebnisse.

4 ıimm

Abb. 2—7. Aedoeagus von ventral. 2) A.laevigata ssp. laevigata (Fabricius 1775) (Spanien);
3) A.laevigata ssp. laevigata (Fabricius 1775) (Deutschland); 4) A. laevigata ssp.
meridionalis Ganglbauer 1899 (Italien); 5) A.laevigata ssp. gibba (Brulle 1832)
(Griechenland); 6) A. cribrata (Menetries 1832) (Kaukasus); 7) A. arenaria (Kraatz
1376) (Türkei).

Ablattariasubtriangula Reitter 1905
1905 subtriangula Reitter, Wien. ent. Ztg., 24: 90.

Diagnose: Pronotum konisch nach vorn verengt (Abb. 8), Seiten fast
gerade; Oberfläche vollständig punktiert. Elytren + parallel (Abb. 8); außer der
normalen Punktur ohne zusätzliche große Punkte (Abb. 12).

Verbreitung: Die Art ist in Spanien endemisch und vergleichsweise
selten, da sie selbst in größten Sammlungen fehlt. Die Kenntnis der Verbreitung
auf der iberischen Halbinsel ist aus diesem Grunde recht lückenhaft. PArpo-
Aıcaıpe & Yus (1974) geben nur die westliche Provinz Cäceres als Fundort an,
in der Sammlung des Verfassers steckt lediglich 1 Exemplar aus Orduna (wo ge-
nau?, bei Bilbao?). Ob die Art sympatrisch oder gar syntopisch mit laevigata
(Fabricius 1775) zusammen lebt, ist bislang nicht bekannt; Sympatrie mit der
weit verbreiteten laevigata (Fabricius 1775) erscheint jedoch möglich. Interessant
ist die Tatsache, daß die auf Grund des konischen Pronotum morphologisch leicht
abtrennbare subtriangula Reitter 1905 die westliche Grenzregion des Gattungs-
areals besiedelt; ein analoges Gegenstück bildet die arenaria (Kraatz 1876) im
Osten.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 321

Ablattaria laevigata (Fabricius 1775)

1775 laevigata Fabricius, Syst. Ent., 74.
1776 polita Sulzer, Abgek. Gesch. Ins., 28.

Diagnose: Pronotum halbkreisförmig nach vorn verengt (Abb. 9—11);
Oberfläche vollständig punktiert. Elytren + parallel (Abb. 9, 11) oder rundlich
(Abb. 10); zusätzlich zur normalen Punktur mit oder ohne größere Punkte, der
Durchmesser der gegebenenfalls größeren Punkte höchstens 2 X so groß wie jener
der kleinen (Abb. 13—15). Aedoeagus Abb. 2—5.

Systematik: Diese Art bildet den schwierigsten Komplex innerhalb der
Gattung, was sich auch in den zahlreich beschriebenen Formen ausdrückt. Sortiert
man ein größeres Material der laevigata (Fabricius 1775) nach geographischen
Aspekten, erhält man drei festumrissene Gruppen besonders bezüglich der Kör-
perform. Diese drei Einheiten sind innerhalb bestimmter geographischer Regionen
konstant und bilden Übergangsformen in den Grenzgebieten, sie sind also als
Subspezies einer Stammart anzusehen; Details dazu bei den einzelnen Subspezies.

Subspezies sind nur dann zu benennen, wenn sie sich taxonomisch, d. h. durch
ausreichend diagnostische (morphologische) Kennzeichen trennen lassen. Bei der
hier in Rede stehenden Art liegt diesbezüglich ein Grenzfall vor, denn die Deter-
mination bis zur Subspezies ist ohne größere Vergleichsserien nicht immer mög-
lich. Die betreffenden Namen sind jedoch schon längere Zeit in der Literatur ein-
geführt und können beim Vorliegen mehrerer Vergleichstiere zugeordnet werden,
somit scheint ihre Benutzung gerechtfertigt.

Verbreitung: Die 3 Subspezies dieser Art besiedeln in weiter Aus-
dehnung das Zentrum des Gattungsareals in Mittel- und Südeuropa und in Ana-
tolien. Bemerkenswert ist, daß offensichtlich die Alpen eine Rolle spielen bei der
Trennung dieser drei Subspezies, näheres zur Verbreitung siehe dort. Wahrschein-
lich sympatrisch mit laevigata (Fabricius 1775) lebt im Westen subtriangula
Reitter 1905, als sicher gilt dies für arenaria (Kraatz 1876) im Osten.

9 10 11

Abb. 8—11. Körperumrisse. 8) A. subtriangula Reitter 1905 (Spanien); 9) A. laevigata ssp. laevi-
gata (Fabricius 1775) (Deutschland); 10) A. laevigata ssp. meridionalis Ganglbauer
1899 (Italien); 11) A. laevigata ssp. gibba (Brull& 1832) (Griechenland).

SCHAWALLER, ABLATTARIA 5

ssp. laevigata (Fabricius 1775)

1775 laevigata Fabricius, Syst. Ent., 74.
1776 polita Sulzer, Abgek. Gesch. Ins., 28.

Diagnose: Körper kleiner. Elytren + parallel (Abb. 9); zusätzlich zur
normalen Punktur nur einige, wenig größere Punkte (Abb. 13). Aedoeagus Abb.
2—3.

Systematik: Die hierher eingeordneten Tiere stellen prioritätsgemäß
die Nominatform dar.

Verbreitung: Thermophil im südlicheren Mitteleuropa, in Frankreich
und Spanien. PArvo-Arcame & Yus (1974) erwähnen diesbezüglich nur den
nördlichen Teil der iberischen Halbinsel, der Verfasser kennt aber auch Tiere
z. B. aus Andalusien; fraglich ist das Vorkommen auf den Balearen. Aus den
höheren Regionen der Alpen und Pyrenäen liegen bislang keine Nachweise vor.

ssp. meridionalis Ganglbauer 1899
1899 var. meridionalis Ganglbauer, Käf. Mitteleuropas, 3: 191.

Diagnose: Körper größer. Elytren + rundlich (Abb. 10); zusätzlich zur
normalen Punktur nur einige, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 2 X so groß
wie jener der kleinen (Abb. 14). Aedoeagus Abb. 4.

Systematik: Dieser von GAanGLBAuER beschriebenen Form kommt der
Wert einer echten Subspezies zu. Im unten bezeichneten Gebiet sind nur große,
rundliche Tiere zu finden. Die Robustheit der Tiere ist wahrscheinlich keine Folge
temperaturbedingter Entwicklungsfaktoren, andernfalls müßte in vergleichbaren
Lokalitäten (z. B. in Spanien) die gleiche Erscheinung auftreten.

Verbreitung: Italien und die umliegenden Inseln bilden die Heimat
dieser Subspezies. Im Nordwesten stellen die Provencalischen Alpen die Grenze
gegenüber der ssp. laevigata (Fabricius 1775) dar, im Nordosten an der Grenze
nach Jugoslawien vermischt sich die ssp. meridionalis Ganglbauer 1899 mit der
folgenden Subspezies.

ssp. gibba (Brulle 1832)

1832 gibba Brulle, Exp. Moree, 162.

1849 var. gibba Redtenbacher, Fauna Austr. Käf., 142.
1926 var. distinguenda Portevin, Encycl. Entomol., 6: 25.
1926 var. costulata Portevin, Encycl. Entomol., 6: 25.
1926 var. punctata Portevin, Encycl. Entomol., 6: 25.

Diagnose: Körper größer. Elytren + parallel (Abb. 11); zusätzlich zur
normalen Punktur mehrere, wenig größere Punkte (Abb. 15). Aedoeagus Abb. 5.

Systematik : Manche Autoren, z. B. Porrevin (1926) und HarcH (1928),
sehen in dieser Form eine selbständige Art. Die konstant größere Körpergestalt
gegenüber der Nominatform der laevigata (Fabricius 1775) und das Auftreten
von Mischpopulationen im Grenzgebiet von Slowenien sind der Hinweis, daß es
sich auch bei diesen Tieren lediglich um eine Subspezies handelt, die die Stamm-
form im betreffenden Gebiet vertritt. Die oben zitierten Variationen sind syste-
matisch ohne Wert und gründen sich nur auf individuelle Schwankungen.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 321

Abb. 12—17. Punktur der Elytrenscheibe. 12) A. subtriangula Reitter 1905 (Spanien); 13) A.
laevigata ssp. laevigata (Fabricius 1775) (Deutschland); 14) A. laevigata ssp. meri-
dionalis Ganglbauer 1899 (Italien); 15) A. laevigata ssp. gibba (Brull& 1832) (Grie-
chenland); 16) A.cribrata (ME£netries 1832) (Kaukasus); 17) A. arenaria (Kraatz
1876) (Türkei). — Kastenseite: 1 mm.

Verbreitung: Das Areal erstreckt sich vom nördlichen Jugoslawien
über den gesamten Balkan, die ostmediterranen Inseln bis nach Zentral-Ana-
tolien; die Ostgrenze ist fraglich. Auch diese Subspezies dürfte im höheren Ge-
birge (besonders in Kleinasien) nur ausnahmsweise vorkommen.

Ablattaria cribrata (Menetries 1832)
1832 cribrata Men£tries, Cat. rais. obj. Zool., 168.

Diagnose: Pronotum halbkreisförmig nach vorne verengt; Oberfläche
vollständig punktiert. Elytren + parallel; zusätzlich zur normalen Punktur zahl-
reiche, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 4 X so groß wie jener der kleinen
(Abb. 16). Aedoeagus Abb. 6.

Systematik: Die Artberechtigung dieser Form scheint nicht ganz ge-
sichert, vielleicht stellt auch die cribrata (Menetries 1832) lediglich eine geogra-
phische Rasse der laevigata (Fabricius 1775) dar. Von dieser Art ist jedoch das
Kaukasus-Areal (nach den bekannten Funden) disjunkt geschieden und spricht
wahrscheinlich gegen eine Konspezifität. Außerdem kommen bei laevigata (Fa-
bricius 1775) und ihren Rassen die großen Punkte der Elytren in dieser Aus-
prägung nicht vor; eine konvergente Entwicklung jener Punktur weist arenaria
(Kraatz 1876) auf.

Verbreitung: Reırrer (1884) meldet die Art nur aus dem Kaukasus,
Portevin (1926) und HartcH (1928) geben auch Südrußland an; der Verfasser
kennt nur Funde aus dem Kaukasus. Wahrscheinlich fehlt cribrata (Menetries
1832) in den höheren Regionen des Gebirges und lebt in den Talabschnitten des
Kaukasus und dessen südlichen und nördlichen Ausläufern.

Ablattaria arenaria (Kraatz 1876)

1876 arenaria Kraatz, Dtsch. ent. Zschft., 20: 362.
1884 var. punctigera Reitter, Verh. nat. Ver. Brünn, 23: 75.
1926 var. alleoni Portevin, Encycl. Entomol., 6: 24.

Diagnose: Pronotum halbkreisförmig nach vorne verengt; Oberfläche an
den Seiten punktiert, auf der Scheibe erloschen. Elytren + parallel; zusätzlich
zur normalen Punktur mehrere, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 3 X so
groß wie jener der kleinen (Abb. 17). Aedoeagus Abb. 7.

Systematik: Im Zitat wird die Art von KrAATZ nur erwähnt und nicht
beschrieben, so daß arenaria (Kraatz 1876) nomenklatorisch streng genommen ein

SCHAWALLER, ABLATTARIA 7

nomen nudum darstellt. Da sich der Name jedoch in den letzten hundert Jahren
eingebürgert hat und die Zuordnung eindeutig ist, wird er auch hier beibehalten.
Typen im Deutschen Entomologischen Institut, Eberswalde. Die oben zitierten
Variationen sind nur auf individuelle Schwankungen begründet, eine Benennung
ist abzulehnen.

Verbreitung: Diese Art ist weit verbreitet im Balkan, in der Ägäis,
in Kleinasien, Syrien, Mesopotamien, Südrußland und Persien. Die meisten Tiere
in den Sammlungen stammen aus dem ostmediterranen Raum; offensichtlich liegt
dort der Verbreitungs-Schwerpunkt. Die morphologisch gut abgrenzbare Art
besiedelt den Osten des Gattungsareals, siehe dazu auch subtriangula Reitter
1905. Im Ostmediterraneum ist Sympatrie nachgewiesen mit laevigata (Fabrı-
cıus 1775).

Tabelle der Arten

1 Pronotum konisch nach vorne verengt, Seiten fast gerade (Abb. 8). Spanien.
subtriangula Reitter 1905
— Pronotum halbkreisförmig nach vorne verengt, Seiten verrundet (Abb.
Se Br 2
2 E nur an den Scan miissen. die Scheibe ae ee ohren
+ parallel; zusätzlich zur normalen Punktur mehrere, größere Punkte,
ihr Durchmesser etwa 3 X so groß wie jener der kleinen (Abb. 17). Ost-
europa, Anatolien, Südrußland, Syrien, Persien.
arenarıa (Kraatz 1876)
— Pronotum überall einheitlich punktiert. Elytren parallel oder rundlich;
zusätzlich zur normalen Punktur mit oder ohne größere Punkte.
3 Elytren außer der normalen Punktur mit größeren Punkten, ihr Durch-
messer etwa 4 X so groß wie jener der kleinen (Abb. 16). Kaukasus.
cribrata (Menetries 1832).

n

Pronotum 8 subtrriangula
konisch

Körper groß

Tundlich —® laevisata meridionalis

Elytren ohne
Körper klein _ 5 laevigata laevigata

Beren h auffallend
große Punkte en
u Körper groß h 5
an parallel —® laevigata gibba
+ Elytren mit
Pronotum _ auffallend ———— — — #1 cribrata

halbkreisförmig großen Punkten

PBrononun-S che: e Be — arena
unpunktiert

Abb.18. Die vermutlichen Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb der Gattung ohne absichtliche
Wertung der Merkmale als plesio- oder apomorph.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 321

— Elytren außer der normalen Punktur ohne oder mit wenigen großen
Punkten, der Durchmesser der gegebenenfalls größeren Punkte höchstens
2 X so groß wie jener der kleinen. Europa, Anatolien.
laevigata ba 1775) 4

4 Körper kleiner. Elytren + parallel (Abb. 9); zusätzlich zur normalen
Punktur nur einige, wenig größere Punkte (Abb. 13). Mitteleuropa,
Spanien, Frankreich. . . . ssp. laevigata (Fabricius 1775)

— Körper größer. Elytren + rundlich (Abb. 10); zusätzlich zur normalen
Punktur nur einige, größere Punkte, ihr Durchmesser etwa 2 X so groß
wie jener der kleinen (Abb. 14). Italien und umliegende Inseln.

ssp. meridionalis Ganglbauer 1899

— Körper größer. Elytren + parallel (Abb. 11); zusätzlich zur normalen

Punktur mehrere, wenig größere Punkte (Abb. 15). Osteuropa, Anatolien.
ssp. gibba (Brulle 1832)

Literatur

GANGLBAUER, L. (1899): Die Käfer Mitteleuropas. — Band 3/I; Wien.

HATcH, M. H. (1928): Fam. Silphidae II. — In: JuNK-SCHENKLING: Coleopterorum Catalogus,
95: 63—154; Berlin.

PARDO-ALCAIDE, A. & Yus, R. (1974): Genera de Col&opteros de la Peninsula Iberica, Familia
Silphidae. — Graellsia, 30: 93—111; Madrid.

PorTEVvIN, G. (1926): Les grandes Necrophages du globe. — Encycl. Entomol., 6: 1—270; Paris.

REITTER, E. (1884): Bestimmungstabellen der europäischen Coleopteren. — Heft 12, Abschnitt
Silphini; Verh. nat. Ver., 23: 72—91; Brünn.

Nachtrag bei der Korrektur

Herr Prof. Dr. J. Martens brachte von seiner Persien-Reise 1978 neben
anderen Silphiden auch ein Exemplar von cribrata (Menetries 1832) mit. Das
Tier ist unter zwei Gesichtspunkten bemerkenswert. Zum einen weist der Fundort
(Aserbeidshan: Arasbaran Wildlife Refuge) nun sicher darauf hin, daß das
Areal der Art nicht nur auf den Kaukasus beschränkt ist. Zum zweiten ist die
Fundhöhe (2000 — 2300 m) bemerkenswert. Ob es sich hierbei um einen Einzel-
fall handelt, oder ob die Art in diesem Gebiet regelmäßig auch in höheren Ge-
birgslagen vorkommt, kann noch nicht entschieden werden. Funde über 1000 m
Meereshöhe sind innerhalb der Gattung eine Ausnahme.

Anschrift des Verfassers:

Wolfgang Schawaller, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Zweigstelle, Arsenalplatz 3, 7140 Ludwigsburg

%
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 322 Stuttgart 1979

Neue Beobachtungen und Untersuchungen
zur Biologie von Limenitis popali L.
(Lep., Nymphalıdae)

Von Ekkehard Friedrich, Buenos Aires
Mit 6 Abbildungen

Sala Arten als Futterpflanzen von 2 popmlı

In der Entomologischen Zeitschrift (85: 164—167) hatte der Verfasser dies-
bezügliche Beobachtungen, die Unterart jezoensis Matsumura betreffend, mit-
geteilt; da jene rein zufällig und nur mit Raupen nach der Überwinterung ge-
macht worden waren, lag es nahe, zu diesem Thema weitere, detaillierte Unter-
suchungen anzustellen. Ermöglicht wurden diese im wesentlichen durch die lie-

Abb.1. Raupe von L.populi jezoensis (Lı) auf Salix foetida. Der Lochfraß stammt nicht von
der Raupe.

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 322 Stuttgart 15.1. 1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 322

benswürdige Unterstützung von T. TAakAakura/Tokyo, der dem Verfasser wieder-
um Eier der japanischen Unterart des Großen Eisvogels zur Verfügung stellen
konnte.
Am interessantesten erschien die Beantwortung der Frage, ob sich die ZL. po-
puli-Raupe ex ovo mit Salix ernähren ließe; denn nur in diesem Falle konnte
zumindest für möglich gehalten werden, daß der Falter im Freiland auch auf
Weiden und nicht nur, wie allgemein bekannt, auf Pappeln ablegt.

Die Versuche wurden mit Salix triandra, einer schmal- und glattblättrigen
sowie mit S. foetida, einer breitblättrigen Art mit stärker reliefierter Blattober-

fläche, durchgeführt.

In beiden Fällen nahm die Eiraupe das Futter ohne weiteres an. Wegen der
geringen Blattgröße wurde die mit S. triandra ernährte Larve später auf $. foe-
tida umgesetzt. Beide Tiere erhielten bis zur Verpuppung keinerlei Pappelfutter,
wuchsen — siehe die unten folgenden Ergebnisse — bei Subitanentwicklung in-
folge des Langtags teils schneller heran als die auf Populus gehaltenen Raupen,
verpuppten sich, ohne Zeichen irgendeiner Irritation zu zeigen, auf Salixblättern
und ergaben Falter von annähernd normaler Größe.

Abb.2. Puppe von L. populi jezoensis auf Salix caprea.

z

Angesichts dieser Ergebnisse wären Freilandfunde von Z. populi-Raupen auf
Salix besonders interessant; sie fehlen aber bis jetzt offenbar gänzlich. Immerhin
erwähnen LHomME (1923—1935) sowie Marıanı (1943) Weiden als Futter-
pflanzen unserer Art, wobei es jedoch offen bleibt, ob diesen Angaben exakte
Funde bzw. Beobachtungen zugrunde liegen oder ob es sich lediglich um Über-
nahme älterer, mehr oder weniger zweifelhafter Aussagen handelt. (Beide Quel-
len auf freundlichen Hinweis von Dr. V. B. PorA2ek, Brandys nad Labem).

FRIEDRICH, LIMENITIS POPULI 3

TAKAKURA schließlich teilt (1977 in litt.) länger zurückliegende Beobachtungen
mehrerer L.-populi-QP2 an Weiden in Japan mit; trotz des ablageverdächtigen
Verhaltens der Tiere erschien ihm damals eine Eiablage auf Salix ausgeschlossen,
und er überprüfte die Situation nicht. Im Lichte der jetzt vorliegenden Ergebnisse
ist er geneigt, auch einer weiteren Beobachtung Bedeutung zuzumessen: Die Suche
an Pappeln, nicht aber an Weiden in einem japanischen ZL. populi-Areal erbrachte
vor einigen Jahren während des Winters nur wenige Funde von Hibernorefugien;
trotzdem waren im folgenden Jahr die Falter im gleichen Gelände auffallend
häufig.

1977 war es möglich, wenigstens mit einer einzigen, süddeutschen Z. populi-
Raupe im letzten Stadium Fütterungsversuche im obigen Sinne zu unternehmen.
Hier die Ergebnisse:

Salix caprea: geringer Fraß, Abwanderung der Raupe;
Salıx foetida: mäßiger Fraß, Abwanderung der Raupe;
Salıx incana: mäßiger Fraß, Abwanderung der Raupe;

Salıx pentandra: normaler Fraß, keine Abwanderung;

Salıx viminalis: kein Fraß, Abwanderung der Raupe.

Das Verhalten der süddeutschen Larve weicht demnach deutlich von dem der
japanischen Tiere ab; ob der Grund darin zu sehen ist, daß jene erst als L5 ge-
funden und für die Versuche benützt werden konnte, sei dahingestellt. Auch
aufgrund der Tatsache, daß nur eine einzige Raupe für die Versuche zur Ver-
fügung stand, sind endgültige Schlüsse aus den vorliegenden Ergebnissen nicht
zu ziehen.

Generationenfolge bei /. populi

Ebenfalls rein zufällig hatte der Verfasser bei Zuchten des Jahres 1974 einige
Falter der 2. Generation erhalten; auch diese "Thematik, interessant deswegen,
weil der Große Eisvogel aus seinem ganzen Verbreitungsgebiet nur als einbrütig
bekannt ist, wurde 1977 gezielt untersucht.

Der Großteil der jezoensis-Raupen wurde ex ovo bei Dauerlicht gehalten;
sämtliche Tiere zeigten Subitanentwicklung und fraßen in gut 3 Wochen bis zur
Verpuppung durch. Eine kleinere Gruppe erhielt 15 Stunden Licht pro Tag; in
diesem Falle gingen alle Tiere in Diapause. Einige wenige Larven wurden bei der
zur Zeit der Zucht in Europa natürlichen Tageslänge — ım letzten Maidrittel bis
Mitte Juni demnach bei ca. 16 Stunden Licht — gehalten. Auch hier gingen alle
Tiere in Diapause, doch sei dieses Ergebnis wegen der geringen Stückzahl der
Raupen mit Vorbehalt mitgeteilt.

Immerhin sind jetzt folgende Aussagen möglich:

Zumindest bei L. populi jezoensis wird Diapause durch die Tageslänge induziert;
die Schwelle, welche die japanische Subspecies hindert, eine 2. Generation zu bil-
den, liegt bei mehr als 16 Stunden, verglichen mit anderen, prinzipiell gleich ge-
arteten Fällen also außergewöhnlich hoch. Beispiele wie Pieris bryoniae zeigen
zwar, daß bei ein und derselben Rhopalocerenart verschiedene Dormanzvarianten
auftreten können; seltene Meldungen einer in Gefangenschaft erzielten partiellen
2. Generation von L. populi in Europa (Füce 1912) lassen jedoch den Schluß zu,
daß hinsichtlich des Dormanzverhaltens von L. populi zwischen der japanischen
und unserer Situation kein grundsätzlicher Unterschied besteht. Aus den An-

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 322

gaben von Füce läßt sich schließen, daß bei ca. 16,5 Stunden die kritische Tages-
länge erreicht war: 2 Raupen entwickelten sich subitan, 6 weitere gleichaltrige
gingen als Ls wie sonst allgemein üblich in Diapause.

Zu Anlage und Befestigung ’des Hibernorefugiums

Die Zahl der 1977 aufgezogenen L. populi-Raupen gestattete es, einen Über-
blick über die Varianten zu gewinnen, die beim Bau des Überwinterungsgehäuses
auftreten (zum Bau des Gehäuses selbst vgl. Rıesch 1964).

FRIEDRICH, LIMENITIS POPULI 5

Abb.3—-6. Varianten in der Anlage des Hibernorefugiums bei I. populi. Erläuterungen im Text.
Alle Fotos: E. FRIEDRICH.

Am häufigsten findet sich das der Länge nach glatt am Zweig anliegende und
angesponnene Hibernorefugium. Eine Variante dazu stellt das lediglich im un-
teren Drittel angesponnene, schräg vom Zweig abstehende Gehäuse dar. Es sei
betont, daß es sich hierbei nicht um ein ursprünglich ganz an den Zweig an-
gesponnenes und später beispielsweise durch Witterungseinflüsse gelockertes
Hibernorefugium handelt. Im Gegensatz zu den zwei besprochenen Gehäusen

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 322

sind die folgenden unter Mitverwendung des Blattstieles hergestellt. Teils bleibt
dieser in natürlicher Stellung, aber fest mit dem Zweig versponnen, erhalten und
das Gehäuse ragt frei in die Luft, teils — seltener — gelingt es der Raupe, das
Hibernorefugium auch im Bereich der ehemaligen Blattspitze mit einem Zweig zu
verspinnen, und die Befestigung des Blattstiel-Ansatzes ist merklich schwächer.
Im Gegensatz zu den drei zuvor genannten Varianten kann hier die Öffnung
des Gehäuses tiefer liegen als das zugesponnene Ende.

Literatur

FRIEDRICH, E. (1975): Salix-Arten als Futterpflanzen von Limenitis populi; weitere Bemer-
kungen zur Biologie des Falters (Lep., Nymphalidae). — Ent. Zeitschr. 85: 164—167.

Füge, B. (1912): Eine zweite Generation von Limenitis populi L. — Ent. Zeitschr. 25: 1.

Hong, J. W. & PLATT, A. P. (1975): Critical Photoperiod and Daylength Threshhold Diffe-
rences between Northern and Southern Populations of the Butterfly Limenitis archippus.
— ]J. Insect. Physiol. 21: 1159—1165.

Kautz, H. (1936): Zweibrütige Pieris bryoniae O.-Rassen. — Zeitschr. d. Österr. Ent.-Vereines
21: 29—35.

LHOMME, L. (1923—1935): Catalogue des L&pidopteres de France et de Belgique. Bd. 1.

MARIANI, M. (1943): Fauna Lepidopterorum Italiae. Teil 1. Giorn. sc. nat. ed econ. 42: Memoria
3: 1—238.

RızscH, H. (1964): Die frühen Larvalstadien von Limenitis populi und L.camilla unter be-
sonderer Berücksichtigung der Anlage ihrer Hibernarien. (Lep., Nymphalidae). — Ent.
Zeitschr. 74: 105—114.

Anschrift des Verfassers:
Ekkehard Friedrich
Colegio Goethe

Jose Hernändez 2247
1426 Buenos Aires
Argentinien

I

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 323 Stuttgart 1979

Beschreibungen neuer Raupenfliegen (Dipt. Tachini -
dae) und Revision der Besseria anthophila-Gruppe

Von Benno Herting, Ludwigsburg
Mit 4 Abbildungen

Drino triplaca n.s.

Körper schwarz mit grauweißer Bereifung. Taster und hinterer Teil (1/a—?/s)
des Scutellums gelb, Stirnstreifen rotbraun. Abdominaltergite III und IV fast
ganz, V auf 2/3 bereift, beim ® stärker und gleichmäßiger als beim J’, das da-
durch etwas dunkler erscheint. Basicosta schwarz, Halteren braun. Calyptrae
weißlich, am Rand gelblich.

Stirn beim © 1,1mal, beim 9 1,4—1,5mal so breit wie ein Auge, von oben
gesehen. Ozellarborsten fehlen. Stirnstreifen breiter als ein Parafrontale, dieses
außer den Stirnborsten und den 2—3 reklinierten oi noch mit einer zusätzlichen
Reihe starker Borsten. Proklinierte oe nur beim 9 vorhanden. Beide Geschlechter
mit äußeren Vertikalborsten. Eine Reihe schwarzer Mikrochäten hinter den
Postokularzilien. Augen nackt. Gesicht so lang wie die Stirn. Wangen 1,5mal so
breit wie das 3. Fühlerglied, an der Fühlerbasis noch erheblich breiter. Keine
Mikrochäten unterhalb der untersten Stirnborste, die in Höhe der Arista steht.
Von der großen Vibrisse steigen nur wenige kleine Facialborsten auf das unterste
1/& der Gesichtsleisten hinauf. Fühler etwas kürzer als das Gesicht (85 %o), ihr
3. Glied 2,0—2,2mal so lang wie das zweite und 2,8—3,0mal so lang wie breit.
Arista auf 1/3 bis ?/s verdickt, ihr 1. Glied sehr kurz, das 2. nur so lang wie breit.
Peristom so hoch wie !/s des senkrechten Augendurchmessers. Rüssel kurz.

Thorax mit 343 acr, 3+4dc, 1+3 1a. 3 Humeralborsten fast in gerader
Linie, eine 4. vor dem Zwischenraum der beiden inneren. 4 Sternopleuralen.
Scutellum: Entfernung zwischen den Subapikalen 1,5mal so groß wie der Ab-
stand von den Basalen. Lateralen manchmal durch eine schwächere Borste ver-
doppelt. Apikalen so stark wie die Lateralen, gekreuzt.

Flügel mit undeutlichem Randdorn, Basis von r ,,; mit einem einzigen, star-
ken Börstchen. Dritter Costalabschnitt 1,7—1,8mal so lang wie der zweite und
1,9—2,3mal so lang wie der vierte. Spitzenquerader 3/s ihrer Länge vom Flügel-
rand entfernt, gerade oder sehr schwach konkav. Ende von cu, 0,7—0,8mal so
lang wie m-cu.

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 323 Stuttsart, 15.1: 1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323

Mitteltibia mit 2—3 anterodorsalen Borsten, Hintertibia: mit etwa 15 ad-
Borsten, darunter eine starke. Vorderkrallen des ©’ viel länger als das letzte
Tarsenglied, Vordertarsen des Q nicht verbreitert.

Abdomen ohne Diskalborsten auf den Tergiten II—IV, die Marginalen des
2. Tergits viel kürzer und feiner als die übrigen. Behaarung oberseits beim ©’
länger als beim Q, aber nicht aufgerichtet. Bauchseite der Tergite III—V beim
JO unbereift, glänzend und mit sehr dichter, anliegender Behaarung bedeckt
(außer am ventralen Tergitrand, der grob beborstet ist).

Körperlänge 6—7 mm.

Typus (©’) und 7 weitere Exemplare (C’ Q), gezogen von CH. Runcs in
Marokko (Rabat) aus der Noctuide Calocampa exoleta L. mit dem Datum
6. VI. 1940, aufbewahrt im Museum national d’Histoire naturelle in Paris.
4 Paratypen (© P) im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart.

Die Art ist Drino galii Brauer & Bergenstamm sehr ähnlich, unterscheidet sich
aber im männlichen Geschlecht sofort dadurch, daß der „Sturmia-Fleck“ auf der
Ventralseite des Abdomens nicht nur die Segmente IV und V, sondern auch III
bedeckt.

Erebiomima moderatan.s.

Körper schwarz mit grauer Bereifung. 2. Fühlerglied beim P ganz, beim J’
nur apikal innen rotgelb. Stirnstreifen und nackter Teil des Peristoms rotbraun,
das Gesicht und die Wangen unterhalb einer gebogenen Linie, die von der Fühler-
basis zum unteren Augenrand verläuft, rotbraun mit weißgrauer Bereifung.
Taster schwarz oder dunkelbraun. Thorax grau bereift, mit den normalen
schwarzen Längsstreifen, die beim Q schmal, beim © breiter sind. Scutellum im
apikalen Teil rotgelb. Abdomen, von hinten gesehen, ‘ganz bereift mit unregel-
mäßigen, veränderlichen Flecken, bei Betrachtung von oben mit unscharfen, dunk-
len Hinterrandbinden.

Stirn beim ©’ 1,5mal, beim Q 2mal so breit wie ein Auge, von oben gesehen.
Ozellarborsten stark, zur Seite und etwas nach vorn gebogen. Stirnstreifen vor
dem Ozellendreieck 3mal so breit wie ein Parafrontale, zum Scheitel noch mehr
verbreitert. Parafrontalia mit einer feinen Behaarung, die auch die obere Hälfte
der Wangen bedeckt. 5—6 Stirnborsten, die unterste steht in Höhe des 1. Fühler-
gliedes. Beim 9 2 proklinierte oe, beim ©’ nur eine schwache, die vielleicht nur
eine seitwärts gebogene Prävertikale ist. Innere Vertikalborsten fast so lang wie
die Höhe des Auges, die äußeren kürzer, aber in beiden Geschlechtern vorhanden.
Hinterkopf ganz weiß behaart, ohne schwarze Mikrochäten hinter den Posto-
kularzilien. Augen lang behaart. Gesicht so lang wie die Stirn. Wangen so breit
wie ®/a des waagerechten Augendurchmessers, nach unten kaum verengt, in der
oberen Hälfte kurz und ziemlich dicht behaart. Fühler fast so lang wie das Ge-
sicht, das 3. Glied in beiden Geschlechtern 3,5mal so lang wie das zweite, seine
Breite beträgt beim JO’ "/s, beim ® nur 1/s der Länge. Arista nackt, auf 2/3 all-
mählich abnehmend verdickt, das 1. Glied 1—1,5mal, das zweite 2—2,5mal so
lang wie breit. Gesichtsleisten nur im unteren !/ıo mit aufsteigenden Borsten.
Vibrisse stark, in Höhe des Mundrandes, der kaum vorgezogen ist. Peristom so
hoch wie ®/s des senkrechten Augendurchmessers, in der unteren Hälfte (hinten

HERTING, REVISION VON BESSERIA 3

mehr, vorn weniger) von der schwarz behaarten okzipitalen Erweiterung be-
deckt. Haustellum des Rüssels so lang wie der waagerechte Augendurchmesser,
Taster etwas kürzer.

Thorax mit 1 (2) + 1 (2) acr, 3 (2) + 3 dc,0 (1) + 3 ia. Präalare lang, die
dritte Supraalare noch länger. Die zweite Posthumerale fehlt. Schulter beim C’
nur mit 2, beim Q mit 3 Borsten in etwas geknickter Linie und einer vierten vor
dem Zwischenraum der beiden inneren. Scutellum mit 4 Paar etwa gleichlanger
Borsten (Laterale doppelt), kürzeren, gekreuzten Apikalen und 1 Paar langen,
nach hinten gerichteten Diskalen. Prosternum und Propleuren nackt. 2—3
Sternopleuralen. Pteropleurale so stark wie die hintere st. Barrette mit einigen
Haaren. Keine Infrasquamalhärchen.

Flügel mit kleinem Randdorn (kürzer als r-m). Keine verlängerte Costigial-
borste. Costa nur bis zum Ende von sc unterseits behaart Basis von r,,; mit
3—5 sehr kurzen Härchen oben und unten. Dritter Costalabschnitt 2mal so lang
wie der zweite und 3,8mal so lang wie der vierte. Zelle R, schmal offen oder
am Rand geschlossen, Spitzenquerader deutlich konkav, etwa 2/3 ihrer Länge vom
Flügelrand entfernt. m-Beugung winklig mit Aderanhang. m-cu schräg und
gebogen, von r-m viermal so weit entfernt wie von der m-Beugung. Endabschnitt
von cu; beinahe so lang wie m-cu. Analader nicht bis zum Flügelrand fortgesetzt.

Vordertibia mit 8—10 ad, 2—4 pd und 2 hinteren Borsten, der anterodorsale
Endsporn kräftiger als der dorsale. Mitteltibia mit 2—4 ad, 3 pd, 2 hinteren und
einer ventralen Borste. Hintertibia mit 3 av, 3—5 ad und 3 pd Borsten, der pd
Endsporn so kräftig wie der dorsale und anterodorsale, auch der pv Sporn deut-
lich entwickelt. Vorderkrallen des © so lang wie das letzte Tarsenglied. Vorder-
tarsen des Q etwas verbreitert, das vorletzte Glied 1,5mal so lang wie breit.

Zweites Abdominaltergit bis zur halben Länge ausgehöhlt, fast so lang wie
das dritte. Je ein Paar nahe beieinanderstehende dorsale Marginalen auf II und
III, ein Kranz auf IV und V. Ein Paar Diskalen (dem Vorderrand genähert)

Fig. 1—2. Erebiomima moderata n.sp., männliches Hypopyg, von der Seite gesehen (1). Der
Cercus ist in der apikalen Hälfte sehr dünn abgeflacht, die Surstyli sind breit. Penis
glockenförmig. Vordere Parameren dreikantig mit scharfer Spitze, die hinteren nicht
sichtbar (hakenförmig). Cercus und Surstyli von hinten gesehen (2). Die von der
punktierten Linie eingeschlossene Fläche der Surstyli ist nicht sklerotisiert.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323

auf III und IV, ein Kranz auf V. Lateromarginalen und Laterodiskalen vor-
handen. Sternite breit und beborstet, nur wenig von den a es. über-
deckt. Hypopyg (C’) siehe Fig. 1 und 2.

Körperlänge 10 mm.

Typus (©) aus dem Iran, Prov. Azerbaidjan, Shahgoli bei Tabriz (1350 m),
am 23. IV. 1965 von L. MarıLe in Obstgärten gefangen, aufbewahrt in der
Sammlung des Museum national d’Histoire naturelle in Paris. Ein ? aus der
Türkei, Prov. Kars (Armenien), Akgay-Kagizman, 21. IV. 1975 (M. DoGAnNLAR
leg.), im Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart.

Nach dem Schlüssel von Mesnır (in LINDNER, p. 885—896) gehört diese Art
in die Subtribus Ernestiina, doch paßt sie nach der Gestalt des Kopfes und nach
anderen Merkmalen besser in die Gattung Erebiomima Mesnil (op. cit., p. 1081).
Die drei Arten des Genus sind in folgender Weise zu unterscheiden:

1 Wangen nackt. Hinterkopf in der oberen Hälfte schwarz behaart. Abdomen

unbereift, glänzendschwarz, ohne Diskalborsten auf den Segmenten III und IV.

Iuteisquama Mesnil

— Wangen in der oberen Hälfte haarig. Hinterkopf überwiegend oder ganz
weiß behaart. Abdomen mit ausgedehnter Bereifung, die Tergite III und IV
mit Diskalborsteen. . . re

2 Höhe des Peristoms etwas öl us di he Augendiuniranel
Grenze der occipitalen Erweiterung vom hinteren Augenrand steil abwärts
gezogen. Hinterkopf mit schwarzen Mikrochäten hinter den Postokularzilien.
Mittlere Humeralborste weit nach vorn verschoben, mit den anderen ein fast
rechtwinkliges Dreieck bildend. Scutellum nur mit 3 Paar Randborsten, die
apikalen fehlen. Hinteres !/s der Abdominalsegmente glänzendschwarz.

hertingi Kugler

— Peristom nur so hoch wie ?/s des Augendurchmessers. Occipitale Erweiterung
weit nach vorn gezogen. Hinterkopf nur weiß behaart, ohne schwarze Mi-
krochäten hinter den Postokularzilien. Mittlere Humerale nur wenig nach
vorn versetzt. Scutellum mit 5 Paar Randborsten (die lateralen verdoppelt,
gekreuzte apikale vorhanden). Abdomen, von hinten gesehen, ganz mit einer
unregelmäßig gefleckten Bereifung bedekt. . . moderata.n.sp.
Die genaueren morphologischen Angaben über E. hertingi erhielt ich von

Prof. J. Kucıer, Tel Aviv. Ich möchte ihm für seine Hilfe herzlich danken.

Der Besseria anthophila-Komplex

Es gibt in der Gattung Besseria Rob.-Desv. eine Artengruppe, bei der die
Spitzenquerader fehlt. Nominell sind sechs Arten mit diesem Merkmal beschrie-
ben worden:

Actia zonaria Loew 1847, p. 275: 1 JO’ aus Sizilien, Syrakus, 26. IV.
(ZELLER leg.).

Apostrophus anthophilus Loew 1871, p. 310: 1 ©’ aus Bayern, München-
Geiselgasteig, 1. V. 1865 (KRIECHBAUMER).

Apostrophus suspectus Loew 1871, p 312: 1 ©’ aus Turkestan, Zerafshan-Tal
(FEDTSCHENKO).

HERTING, REVISION VON BESSERIA 5

Melia forcipata Bigot 1881, p. 368: 1 Q aus den Dauphine-Alpen, Abries
ım Queyras (FAIRMAIRE).

Besseria fossulata Bezzi 1908, p. 383: 1 ©’ aus Zaire, Unterlauf des Kongo
zwischen den Orten Banana und Boma, 1891 (TscHorren).

Besseria incompleta Curran 1926, p. 84:1 Q aus Canada, Ontario, Macdiar-
mid, 27. VI. 1922 (BıiseLow).

Alle Typen sind erhalten und konnten untersucht werden. Die drei Exemplare
aus der Sammlung Lorw wurden mir von Herrn Dr. H. Schumann vom Zoolo-
gischen Museum der Humboldt-Universität Berlin freundlicherweise zugesandt.
Die von ZELLER gesammelte Fliege war mit keinem Namen bezeichnet und er-
wies sich durch die Funddaten als der verloren geglaubte Typus von Actia
zonaria Loew. Der Typus von A. anthophilus ist als solcher etikettiert. LoEw
sagt in der Beschreibung, er habe die Fliege bei Kreuth in Bayern gefangen. Sie
trägt jedoch einen Zettel.ınit der Aufschrift „Bavaria, Kriechb.“ und darunter
einen zweiten mit dem Fundort Geiselgasteig und Datum. Es scheint, daß LoEw
statt des abgekürzten Sammlernamens „Kreuth“ gelesen und das untere Etikett
nicht beachtet hat. Für die Übersendung der übrigen drei Typen danke ich den
Herren Dr. J. W. Ismay vom University Museum Oxford, Dr. G. DemouLın vom
Institut Royal des Sciences Naturelles in Brüssel, und Dr. D. M. Woop vom Bio-
systematics Research Institute, Ottawa.

Es hat bei den Besserien manche Irrtümer gegeben. Mık (1888, p. 302) hat
das Fehlen der Spitzenquerader nur für eine individuelle Abnormität gehalten
und darum M. forcipata, A. anthophilus und A. suspectus als Synonyme zu
Besseria melanura Meigen gestellt. Das ist falsch, und auch seine melanura ist
falsch bestimmt, er hatte in Wirklichkeit B. reflexa Rob.-Desv. (Syn.: appendicu-
lata Perris, siehe Herring 1978) vor sich, wie aus den morphologischen Angaben
an anderer Stelle (Mık 1886, p. 205: Stirn beim J’ schmaler als ein Auge, beim
Q bis zur halben Höhe am Augenrand weiß bestäubt) hervorgeht. Stein (1924,
p. 244) erkannte außer dem Fehlen der Ader weitere Unterschiede gegenüber
B. reflexa (die er irrtümlich B. dimidiata Zett. nennt) und betrachtete deshalb
B. anthophila als eine gute Art. Actia zonaria blieb zunächst ungedeutet, bis ich
sie nach der Beschreibung als zum Besseria-anthophila-Komplex gehörig er-
kannte (Herring 1973, p. 16). Ich glaubte damals, daß in Europa nur eine ein-
zige Spezies mit obliterierter Spitzenquerader vorkommt und behandelte B. an-
thophila als Synonym von B. zonaria. Das hat sich bei der jetzigen Revision als
falsch erwiesen. Die genannten sechs Typen gehören zu zwei verschiedenen Arten,
die nach dem folgenden Schlüssel zu trennen sind:

— Calyptrae klein, höchstens halb so breit wie das Scutellum, sie reichen nach
hinten ungefähr bis zu einer gedachten Querlinie, die durch die Poren der
Basalborsten des Scutellums gelegt ist. Stirn so breit wie 100—130 Prozent
eines Auges, von oben gesehen. ©: Der geschwollene Basalteil des Cercus,
der den Afterspalt einschließt, ist dreieckig, ohne seitlichen Sporn. Surstyli
mit einer größeren häutigen Fläche, im basalen Drittel von einem Lappen
des Epandriums bedeckt (Fig. >) Loben des 5. Sternits ohne eine kammartige
dichte Behaarung. . . a u Norman a lpew:

en ee Loew, fossulata Bezzi)

— Calyptrae groß, so breit wie 60—70 Prozent des Scutellums. Sie erreichen
oder überschreiten eine Linie, die durch die Poren der Lateralborsten des

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323

Scutellums gelegt ist. Stirn des ©’ so breit wie 80—100 Prozent, des @ wie
100—115 Prozent eines Auges. ©’: Schwellungen des Cercus rundlich mit einem
dünnen, seitwärts gerichteten Fortsatz (Fig. 4), der Afterspalt zwischen ihnen
zugeklemmt. Surstyli gleichmäßig chitinisiert, an der Basis nur wenig vom
Rand des Epandriums überdeckt. Seitliche Enden des 5. Sternits mit einem
dichten Kamm von gelbglänzenden Haaren. . anthophila Loew

(Syn.: forcipata Bigot, incompleta Curran)

Es gibt weitere Unterschiede, die aber nur statistische Gültigkeit haben und
im Einzelfall versagen können. So sind bei zonaria der Rüssel und die untere
Kopflänge etwas kürzer, die Parafrontalia im Verhältnis zum Stirnstreifen etwas
breiter und auf größerer Fläche glänzendschwarz, das 2. Abdominaltergit ohne
die Spur eines schwarzen Mittellängsstreifens, beim ©’ die Haarflächen des 3.
und 4. Tergits mehr eingedrückt (konkav) und das 5. Tergit deutlicher behaart.

3

Fig. 3—4. Epandrium, Cercus und Surstyli von Besseria zonaria Loew von der Insel Vulcano
(3) und B. anthophila von Sexten in den Dolomiten (4), von hinten gesehen. Die
unpaare Spitze des Cercus ist seitlich stark komprimiert und daher in dieser Ansicht
sehr schmal. Die von der punktierten Linie eingeschlossene Fläche der Surstyli von
B. zonaria ist nicht sklerotisiert.

B. anthophila Loew ist eine boreomontane Art. Sie ist im nördlichen Alpen-
gebiet sehr selten, aber in der Dauphine häufiger. VırLeneuve fand sie dort mehr-
mals am Col du Lautaret, ich selbst sammelte je ein J’ in den Lärchenbeständen
auf der Nordseite des Col d’Izoard (1800 m) am 10. VII. 1975 und bei Freis-
sinieres im Pelvoux-Massiv (1300 m) am 13. VII. 1976. Stein (1924, p. 244)
meldete sie aus dem Engadin (St. Moritz), Mık (1888, p. 302) vom Stilfser Joch,
und das Stuttgarter Museum besitzt 1 ©’ aus Sexten in den Dolomiten (S. Reza-
BEK leg.). Die Art ist aus Skandinavien nicht bekannt, aber in der Umgebung von
Leningrad gefunden worden (STAcKELBERG 1962, p. 366). Das ©’ von Gobzhitsa
bei Luga (15. VII. 1934, STACKELBERG leg.) wurde mir von Frau Dr. V. RıcHTEr
freundlicherweise zur Überprüfung zugesandt. Zu B. anthophila gehört auch
das von Kaszas in der Mongolei gesammelte Material (von Herring 1973a, p. 26,
als zonaria angeführt). Von Dr. D. M. Woop, Ottawa, erhielt ich ein Pärchen, »
das im Mackenzie-Delta, Reindeer Depot, am 1. und 12. VIII. 1948 gefangen

HERTING, REVISION VON BESSERIA 7

worden ist (VocKEROTH leg.). Die Stirnbreite der Männchen läßt geographische
Unterschiede erkennen, sie beträgt in der Dauphine 87—97 °/o, bei’ dem Lenin-
srader Exemplar 90 °/o, bei den mongolischen und kanadischen Fliegen aber nur
etwa 80 °/o eines Auges.

B. zonaria Loew ist vom Mittelmeerraum bis ins äquatoriale Afrika und zu
den Steppen Zentralasiens verbreitet. Außer den drei Typen hat mir folgendes
Material vorgelegen: 4 ©’ aus Spanien, Prov. Granada, 14.—23. IV. 1966
(Lynesorc leg., von Herring 1969 als B. anthophila angeführt); 3 J aus Süd-
italien, Insel Vulcano, 1.—2. VI. 1956 (Linpner); 1 ©’ aus Dalmatien, Gruz bei
Dubrovnik, 19. VII. 1912 (H. Zernv); 1 9 aus der Türkei, Erciyas Dagh bei
Kayseri, 16. VII. (Pentuer); 1 ©’ aus Abessinien, Debra Iibanos nördl. Addis
Abeba, 2200 m, am 3. I. 1972 (Kucıer); 1 Q aus Tanzania, Engaruka Basin NW
Arusha, 1000 m, 29. I.—14. II. 1952 (Lınpner leg., von Mesnır 1959, p. 31,
als B. anthophila angeführt); 2 © aus Kazakhstan, Karaganda oblast, 29. V.
1960 (KerzZHNER); 2 ©’ aus Turkmenien, Chaidyr am Sumbar, 23.—26. IV. 1933
(Usurnsku); 1 © aus Uzbekistan, Khatyrchi am Zerafshan, 21. TV. 1929 (Zımin);
3 © aus Tadzhikistan, Yavan-su, 19. V. 1943 (Rustsov). Für die Ausleihe des
Materials aus dem Zoologischen Institut der Akademie der Wissenschaften in
Leningrad bin ich Frau Dr. RıcHter sehr zu Dank verpflichtet, ebenso auch Frau
Dr. LicHTEnBERG für die Zusendung zweier Exemplare aus dem Wiener Natur-
historischen Museum.

Der Typus von zonaria zeigt einige Besonderheiten, die bemerkenswert sind:
Die Stirn ist 1,3mal so breit wie ein Auge, die Parafrontalia sind (jedes) breiter
als der Stirnstreifen und nur ım vorderen 1/3 längs des Augenrandes schmal bereift.
Das Mesonotum hat nur an den Schultern etwas Bereifung, die beiden Längs-
streifen im Bereich der dc vor der Naht fehlen. Ich halte diese Merkmale für eine
Gynäkomorphie, die weiter keine Bedeutung hat. Bei den Typen von suspecta
und fossulata ist der Stirnstreifen vor dem Ozellendreieck 2mal so breit wie ein
Parafrontale, und die weiße Bereifung reicht am Augenrand und spitz aus-
laufend bis zum hinteren 1/3 oder !/ı der Stirn. Die Breite der Stirn am Scheitel
ist bei suspecta wegen der Deformation des Kopfes nicht meßbar, sie ist bei
fossulata gleich der Breite eines Auges. Die erwähnten Männchen aus dem Mittel-
meerraum und Zentralasien stimmen mit s#specta und fossulata überein, nur das
Exemplar aus Spanien kommt der zonaria-T'ype näher.

VAN EMDEN (1944, p. 396) erwähnt ein Weibchen aus Südafrika, das er mit
Zweifel als fossulata bestimmt hat. Es wurde mir zusammen mit 2 JO, die später
gefunden worden sind, von Dr. R. W. Crossk£y zur Überprüfung zugesandt und
erwies sich als eine neue Art. In der Sammlung Messnır befindet sich eine weitere
neue Art aus Madagascar, die Vırıeneuve fälschlich als foss#lata bezeichnet hat,
obwohl sie eine Spitzenquerader besitzt. Die Beschreibungen dieser beiden Spezies
sind hier zugefügt.

Besseria oblita n.5.

Die Art unterscheidet sich von B. zonaria wie folgt:
— Die untere Kopflänge, vom vorgezogenen Mundrand nach hinten gemessen,
beträgt 80—90 Prozent der Kopfhöhe. Peristom unbereift, stark glänzend.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323

Stirn 1,0—1,3mal so breit wie ein Auge. Thorax dorsal nur im Bereich der
Schultern und Notopleuren bereift, dazu oft zwei schwache Linien im Bereich
der dc vor der Naht. Calyptrae höchstens halb so breit wie das Scutellum,
sie reichen nach hinten etwa bis zu einer Linie, die durch die Poren der Basal-
borsten gelegt ist. ©: Tergite III und IV im Bereich der dichten schwarzen
Behaarung auffallend konkav eingedrückt.

9: Tergit und Sternit des 6. Segmentes durch eine membranöse Naht getrennt,
die nach hinten breiter wird. In der Umgebung dieser Naht befinden sich
kurze, schwarze Dörnchen, keine Haare. Sternitfortsatz am Ende mit einer
starken, gabligen Verbreiterung, die nicht zwischen die Haken des 7. Seg-
mentes paßt (aber auch nicht seitlich darüber hinausragt). Tergit II ventral
in der vorderen Ecke etwas geschwollen und mit 8—10 dicken, kurzen
Dörnchen versehen. . m... ut wu ee Sea

— Die untere Kopflänge beträgt nur etwa 70 Prozent der Kopfhöhe. Peristom
deutlich bereift. Stirn 1,4mal so breit wie ein Auge (Ü’ P). Mesonotum vor
dem Scutellum mit einem bereiften Fleck, der bis zu dem zweiten Paar dc
reicht, vor der Quernaht mit einem ebensolchen Fleck, der durch zwei schmale
schwarze Längslinien geteilt ist. Calyptrae so breit wie ?/s des Scutellums
und so lang wie dieses. CO: Tergite III und IV dorsal kaum eingedrückt (aber
mit der dichten schwarzen Behaarung versehen). Cerci, Epandrium und Prä-
genitalsegment kleiner als bei zonaria.

9: Tergit und Sternit des 6. Segmentes nahtlos verschmolzen, an den Seiten
spärlich behaart, ohne Dörnchen. Sternitfortsatz zum Ende mäßig verbreitert,
so daß er zwischen die Haken des 7. Segmentes paßt. Tergit II ventral ohne
Schwellung und ohne Dörnchen. . oblita n.sp.
Typus (C) aus Namibia, Regenstein 25 km SSW von Windhuk, 7.11.1972. Ein

weiteres Männchen von der Farm Hoffnung, 16 km NO von Windhuk, 7. I.

1972. 1 Q aus Südafrika, Cape Province, Ceres, 27. X.—1. XI. 1920 (R. E. Tur-

NER). Das gesamte Material befindet sich im Britischen Museum in London.

Besseria excavata n.sp.

Kopf, Thorax und Beine schwarz. Peristom fast unbereift, glänzend. Para-
facialia und größter Teil der Parafrontalia weiß bereift. Thorax glänzend, nur
die Schultern, Notopleuren und der Vorderrand des Mesonotums weißlich be-
reift. Abdomen rotgelb, glänzend, nur die Segmente 1 und 5—8 verdunkelt.
Flügel zum Vorderrand und zur Basis hin schwach gebräunt, Basicosta dunkel-
braun, Calyptrae weiß, Halteren schwarzbraun.

Stirn (C) so breit wie ein Auge, Stirnstreifen parallelrandig, an der Lunula
2mal so: breit wie ein Parafrontale. Außere Vertikalborsten fehlen. Unterste
Stirnborste an der Fühlerbasis. Parafrontalia außerhalb der Stirnborsten nackt,
aber einige Haare in die Reihe der Borsten gemischt. Hinterkopf stark gewölbt,
unten im Profil so breit wie ?/ı des waagerechten Augendurchmessers. Fühler so
lang wie °/ıo des Gesichtes, das 3. Glied 1,3mal so lang wie das zweite. Arista
nur an der Basis verdickt, die Basalglieder kurz. Mundrand vorgezogen. Peristom
im Profil so hoch wie '/s des senkrechten Augendurchmessers. Haustellum des
Rüssels 1,2mal so lang wie der waagerechte Augendurchmesser. Taster dünn, nur
so lang wie das 2. Fühlerglied.

- BEE EEE WERDEN

HERTING, REVISION VON BESSERIA 9

Thorax mit dichter, aufgerichteter Behaarung und dünnen Makrochäten:
O0 +0Oia,1 + 3 de, 0 + 2 ia, 1 wenig deutliche Posthumerale, keine Präalare,
1 Supraalare, 2—3 Humerale in schräger Linie. 2 Sternopleuralen nahe beieinan-
der. Scutellum mit 3 Paar Randborsten, die apikalen gekreuzt, keine Diskalen.

Flügel ohne Randdorn, mit 1 Börstchen an der Basis von rı.;. m-Beugung
gerundet, Spitzenquerader vorhanden, etwas konkav. R, sehr kurz gestielt oder
am Rand geschlossen. m-cu auf der Mitte zwischen r-m und der Beugung. Tibia
der Mittelbeine mit 1 anterodorsalen Borste im unteren !/s, 2 hinteren und 1
ventralen Borste. Vorderkrallen (©) etwas kürzer als das letzte Tarsenglied.

Abdomen 1,3mal so breit wie der Thorax, zur Hälfte aus dem vergrößerten
und abgeflachten 2. Segment bestehend. Behaarung zum Hinterrand der Tergite
länger, aber nur auf IV die Stärke von Makrochäten erreichend. Jedes der Tergite
III und IV ist oberseits tief ausgehöhlt, und der Graben mit zusammengeneigter

Behaarung gefüllt. Tergit V auf die Ventralseite geklappt, von oben nicht
sichtbar.

Länge 5 mm.

Typus (©) aus Madagascar, Tananarive (leg. LAMBERTON 1912), in der
Sammlung Mesnıt, Ottawa. Weibchen unbekannt.

B. excavata ıst an der Form des Abdomens und dem Flügelgeäder leicht zu
erkennen: Die queren Aushöhlungen des 3. und 4. Tergits sind viel tiefer ein-
gegraben als bei B. zonaria und B. anthophila, das Abdomen ist breiter und
runder (aber nicht konvex), im Flügel ist die Spitzenquerader vorhanden.

Summary

Four new species of Tachinidae (Diptera) are described: Drino triplaca from
Morocco, Erebiomima moderata from Persia and Turkey, Besseria oblita from
Namibia and South Africa, and B. excavata from Madagascar. B. anthophila
Loew (Syn. forcipata Bigot, incompleta Curran) is a valid species and clearly
distinguished from B. zonaria Loew (Syn. suspecta Loew, fossulata Bezzi).

Zitierte Literatur

BIGOT, J. M. F. (1881): Dipteres nouveaux ou peu connus, XVI. — Ann. Soc. ent. France (6) 1:
362—371.
Curran, C. H. (1926): New nearctic Diptera mostly from Canada. — Canad. Ent. 58: 81—89.
EMDEN, F. I. van (1944): Keys to the Ethiopian Tachinidae. I. Phasiinae. — Proc. zool. Soc.
London 114: 389—436.
Herring, B. (1969): Records of Tachinidae (incl. Rhinophorinae) and Oestridae (Diptera) from
Southern Spain, with descriptions of two new species. — Ent. Medd. 37: 207—224.
— (1973): Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen (Dipt. Tachinidae), XIII. —
Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 254: 1—18.
— (1973a): Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszas in der Mongolei.
327. Tachinidae (Diptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 259: 1—39.
— (1978): Revision der von PERRIS und PANDELLE beschriebenen Tachiniden und Rhino-
phorinen (Diptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 316: 1—8.

10 i STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 323

LoEw, H. (1847): Einige neue Tachinarien. — Stettin. ent. Z. 8: 259—276.
— (1871): Beschreibungen europäischer Dipteren. Zweiter Band. 319 S., Halle.
Mesniıt, L. P. (1944—1975): Larvaevorinae (Tachininae). In LINDNER, E.: Die Fliegen der palä-
arktischen Region. Teil 64 8.
— (1959): Tachinidae d’Afrique orientale (Dipt.). — Stuttg. Beitr. Naturk. 23: 1—31.
Mik, J. (1886): Bemerkungen zu einigen dipterologischen Aufsätzen in den Entomologischen
Nachrichten. — Ent. Nachr. 12: 201—205.
— (1888): Dipterologische Miscellen XIII. — Wien. ent. Z. 7: 299—303.
STACKELBERG, A. A. (1962): Materialy po faune dvukrylykh Leningradskoi oblasti. VI. Diptera
Calyptrata, Part 1. — Trudy zool. Inst. Akad. Nauk CCCP 31: 318—388.
Stein, P. (1924): Die verbreitetsten Trachiniden Mitteleuropas nach ihren Gattungen und Arten.
— Arch. Naturgesch. 90 (A) 6: 1—271.

Anschrift des Verfassers:
Dr. Benno Herting, Staatl. Museum für Naturkunde
D-7140 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

2
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde.
Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 324 Stuttgart 1979

Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands
1. Beitrag: Gattung Ligidium (Ligiidae)
Von Helmut Schmalfuss, Ludwigsburg

Mit 33 Abbildungen

Vorwort

Die Landisopoden-Fauna Griechenlands ist in den letzten 80 Jahren von einer
Reihe von Autoren, insbesondere von VERHOEFF und STROUHAL, in einer beträcht-
lichen Anzahl von Publikationen behandelt worden. Nach jahrelanger Beschäfti-
gung mit dieser Tiergruppe auf griechischem Gebiet, und insbesondere beim Ver-
such, eine Check-list der griechischen Oniscoideen zusammenzustellen, hat sich
jedoch gezeigt, daß das Bild der griechischen Landisopoden-Fauna noch viele un-
klare Bereiche aufweist. Besonders die VerHoerrschen Beschreibungen sind zum
großen Teil unzulänglich, da auf systematisch relevante Merkmale, z. B. die
männlichen Pleopoden, kein Bezug genommen wurde und Abbildungen oft völlig
fehlen. Da dieser unbefriedigende Zustand auch weitergehende Forschungen er-

‚schwert, die eine sauber abgeklärte Systematik als Ausgangsbasis benötigen (z. B.
"ökologische, zoogeographische, phylogenetische oder physiologische Untersuchun-
gen), soll mit einer Reihe von Gattungsmonographien versucht werden, hier Ab-
hilfe zu schaffen.

Ziel der einzelnen Beiträge ist es, innerhalb der betreffenden Gattung die
Artsystematik abzuklären, für jede Art einen Satz von Abbildungen zu liefern,
die bekannten ökologischen Daten zusammenzutragen, ein genaues Bild der Ver-
breitung zu geben, wobei viele neue Funde mit verarbeitet werden, und gegebe-
nenfalls zoogeographische und phylogenetische Fragen anzuschneiden.

Grundlage der Bearbeitungen ist ein umfangreiches Material, das in den
letzten 15 Jahren von einer Reihe von Kollegen und von mir selbst gesammelt
worden ist und das sich jetzt im Besitz des Staatlichen Museums für Naturkunde
Stuttgart befindet. In manchen Fällen wird auch auf das Typenmaterial zurück-
gegriffen. In einigen Beiträgen, wie in diesem ersten, werden außerdem neue
Arten, die mir inzwischen vorliegen, beschrieben. Die Reihenfolge der Beiträge

| Stuttgarter Beitr. Naturk., Serie A, Nr. 324 Stuttgart, 15. 6. 1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324

richtet sich nicht nach gattungssystematischen Gesichtspunkten, sondern nach dem

vorliegenden Material und nach der Dringlichkeit (neue Arten, besonders ver-
worrene Systematik etc.).

Für die Überlassung von Ligidium-Material, das in dem vorliegenden Beitrag bearbeitet

wurde, möchte ich den Herren Prof. Dr. W. KünneıTt (Wien), Dr. H. Marıcky (Lunz am See/

Österreich) und H. ScHMmID (Tübingen) meinen Dank aussprechen. Herrn Dr. D. ScHLEE (Lud-

wigsburg) danke ich für die kritische Durchsicht des Manuskripts.

Verwendete Abkürzungen:

SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Isopoden-Sammlung Nr.
m.M. = mit Marsupium
0o.M. = ohne Marsupium

Abbildungsmaßstäbe werden in Millimetern angegeben.

Gattung Ligidiu m Brandt, 1833

Die Gattung ist mit über 30 Arten in der gesamten Holarktis verbreitet. Die
Gattungen Tauroligidium Borutzky, 1950, Caucasoligidium Borutzky, 1950 und
Typhloligidium Verhoeff, 1916 wurden aufgrund willkürlicher Überbewertung
einzelner Merkmale aufgestellt (Anpassungen an Höhlenbiotope); in einem phylo-
genetischen System können sie nicht als Gattungen anerkannt werden, wenn man

die Gattung Ligidium als systematische (d. h. monophyletische) Kategorie er-

halten will.

Die Arten der Gattung Ligidium besiedeln in ihrem Verbreitungsgebiet von

allen terrestrischen Isopoden stets die feuchtesten Biotope, in der Regel Fall-

laubschichten in Gewässernähe oder Höhlen. Sie gehören zu den „Schnell-Läu-

fern“ unter den Landisopoden, wobei durch entsprechende Anpassungen (lange
Beine, glatte Tergitoberfläche, große Augen, taktile „Warnsysteme“ wie z. B. die
extrem langen Borsten am Uropoden-Endopodit) ein genügender Feindschutz
und eine zum Aufsuchen geeigneter Mikro-Milieus nötige Mobilität ermöglicht
wird. Als Nahrung dient hauptsächlich abgestorbenes Pflanzenmaterial in einem
entsprechenden Zersetzungszustand, wobei die eigentliche Nahrung sicherlich in
erster Linie aus dem Pilz- und Bakterienaufwuchs besteht.

Gattungsdiagnose:

1) Augen aus ca. 50 Ommatidien bestehend (mit Ausnahme einiger sekundär er-
blindeten Höhlenformen)

2) Maxillipedensegment dorsal durch eine Furche von der Kopfplatte getrennt

3) 1. Peräonsegment (bei manchen Arten auch das 2.) am Epimerenhinterrand mit
Börstchenfeld (Funktion unbekannt)

4) Antennula 2gliedrig mit einem winzigen rudimentären 3. Endglied.

5) Antennengeißel mindestens ögliedrig.

6) Peräopoden ohne geschlechtsspezifische ikea

7) 1. männliche Pleopoden mit Makrochäten, die beim ® fehlen

8) Uropoden- -Protopodit mit nach hinten gerichtetem Fortsatz, auf dem der En-
dopodit inseriert.

Als gattungsdiagnostische Synapomorphien sind die Merkmale 3 (Börstchen- |

feld am Hinterrand der 1. Epimeren), 7 (männliche 1. Pleopoden mit Makro-
chäten) und 8 (Uropoden-Protopodit mit Endopodit-Fortsatz) zu betrachten.

Br

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 3

Aus Griechenland waren bisher 4 Ligidium-Arten bekannt: L. beieri vom
Festland (Z. epirense wird hier als konspezifisch mit L. beieri betrachtet), L. eu-
boicum von Euböa, L. werneri von der nordostägäischen Insel Mitilini (Lesbos),
und L. ghigii von den südostägäischen Inseln Chios, Ikaria, Samos und Kos. Für
die vorliegende Untersuchung stand Material von L. beieri, L. euboicum und
L. ghigii (sämtlich Neufunde) zur Verfügung; des weiteren werden eine neue Art,
L. malickyi n. sp., von der Kykladen-Insel Andros beschrieben und ein Griechen-
land-Erstnachweis von L. germanicum vom Olymp gemeldet. Somit sind nun-
mehr 6 Ligidium-Arten auf griechischem Gebiet bekannt, wobei der syste-
matische Status von L. werneri nicht gesichert ist, da von dieser Form bisher nur
OD bekannt sind.

Eine Synopsis der einzelnen Fundorte ergibt folgendes Bild der Verbreitung
der Gattung Ligidium in Griechenland: Das gesamte griechische Festland wird
von L. beieri besiedelt (bisl.er nordöstlichster Fundort bei Thessaloniki). L. ex-
boicum von Euböa und L. malickyi von Andros sind Arten, die ihre Differen-
zierung der insulären Isolation verdanken; sie sind sicher nächstverwandt mit
L. beieri. L. germanicum lebt als Glazialrelikt am Olymp. L. werneri ist mög-
licherweise ebenfalls eine durch insuläre Isolation entstandene Art. L. ghigüi ist
von den kleinasiatischen Inseln bekannt, dürfte aber mit Sicherheit auch auf dem
angrenzenden türkischen Festland vorkommen. Die Frage, wie weit die Ver-
breitung von ZL. beieri nach Osten und die von L. ghigii nach Norden reicht, ist
noch offen. VERHOEFF (1941, p. 253) hat ein L. bosporanum aus der europäischen
Türkei beschrieben, die Beschreibung ist jedoch so unzureichend, daß es nicht
möglich ist zu entscheiden, ob es sich hier um ein Synonym von L. beieri oder von
L. ghigii oder um eine dritte Art handelt.

Ligidium malickyi nov.spec.
Untersuchtes Material: |

1) Insel Andros (nördl. Kykladen) — Apikia, leg. Marıcky 29. V. 1973, 2 &d& 65 und 7mm
lang (SMNS T6 und 1648)

2) Insel Andros, ohne nähere Angaben, leg. MAarıcky 27. V. 1973, 1 Q o.M. 7,5;mm lang
(SMNS 1649)

3) Insel Andros — Stenies, leg. MAauıcky 28. V. 1973, 2 && 6 und 7,5 mm lang, 19 m.M.
10 mm lang, 1 2 o.M. 7,5 mm lang (SMNS 1854).

Holotypus: ©’ 6,5 mm lang von Apikia auf Andros (SMNS T 6).
Morphologie (4 CC’ 6—7,5 mm lang, 3 Q9 7,5—10 mm lang):
1. Peräonsegment: Börstchenfeld am Hinterrand ca. 1/s der Epimerenlänge
(Abb. 1), muldenartiger Eindruck vor dem Börstchenfeld vorhanden.
Telson: s. Abb. 2.
Antennula (Abb. 3): 2. Glied etwas länger als das 1. 1. und 2. Glied mit je drei
kräftigen Endborsten.
Antenne: Geißel bei den 6—7,5 mm langen Exemplaren 10gliedrig (Abb. 4), bei
den 10 mm langen ® 11gliedrig.
Peräopoden: Carpus und Merus des 1. Peräopoden s. Abb. 5, keine geschlechts-
spezifischen Differenzen. 7. Peräopod s. Abb. 6, keine geschlechtsspezifischen
Unterschiede.
1. Pleopoden: : Exopodit (Abb. 7) mit 2 Makrochäten. Proximal kein winkelig
abgesetztes Dreieck (wie dies bei L. beieri und L. euboicum vorhanden ist). Endo-

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324

Abb. 1—6. Ligidium malickyi n. sp., Holotyp & 6,5 mm lang (Andros, SMNS T'6). Abb. 1:
Epimer des 1. Peräonsegmentes mit kaudalem Börstchenfeld, Abb. 2: Telson und rechtes Uropod
von dorsal, Abb. 3: Antennula, Abb. 4: Antennengeißel, Abb. 5: Carpus und Merus des
1. Peräopoden, Abb. 6: Carpus, Merus und Ischium des 7. Peräopoden.

podit (Abb. 8) mit lang ausgezogener Spitze, beim 6,5 mm langen Typenexemplar
mit 3 Makrochäten, bei dem 7,5 mm langen J’ von Stenies mit 5 Makrochäten.
Q: Exo- und Endopodit ohne Makrochäten.
2. Pleopoden: ©: Exopodit (Abb. 9) mit winkeliger distaler Spitze, proximal je-
doch kein abgesetztes Dreieck wie bei den übrigen griechischen Arten. Endopodit
(Abb. 10) außen an der gerundeten Spitze mit einem kräftigen schrägen Dorn.
Q: Exopodit etwas anders gestaltet als beim CO’, s. Abb. 11. Uropoden (Abb. 2):
Exopodit geringfügig länger als Endopodit, dieser den Exopoditen in situ leicht
überragend. Verhältnis Exopodit : Protopoditfortsatz 2:1 bis 3:1.

Färbung: Die 9 und die O’O’ unter 7 mm Länge sind braun mit großen

gelblichen Flecken, die OCJ’ ab 7mm Länge sind dunkler schwarzbraun mit,

kleineren Flecken. i

Bi

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 5

Diagnostische Merkmale: Das ©" unterscheidet sich von allen
anderen griechischen Arten durch den dornförmigen Außenfortsatz an der Spitze
des 2. Pleopoden-Endopoditen, das ® ist durch die spezifische Form des 2. Pleo-
poden-Exopoditen gekennzeichnet.

Fortpflanzungsbiologie:Ein ® von Stenies (10 mm lang, 28. Mai)
besitzt ein Marsupium mit 18 Embryonen, die anderen beiden 22 (7,5 mm lang,
27. und 28. Mai) sind ohne Marsupium.

Okologie: Alle Exemplare wurden an Bachrändern gefangen.

Verbreitung: Bisher nur von der Kykladen-Insel Andros bekannt.

Derivatio nominis: Die Art ist Herrn Dr. Hans Mauıcky (Lunz am
See/Österreich) gewidmet, durch dessen Isopoden-Aufsammlungen ein wichtiger
Beitrag zur Erforschung der griechischen Isopoden-Fauna geleistet wurde.

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0,2
| i

Abb. 7—10. Ligidium malickyi n. sp., Holotyp 8 6,5 mm lang (Andros, SMNS T 6). Abb.7:
1. Peräopoden-Exopodit, Abb. 8: 1. Peräopoden-Endopodit, Abb. 9: 2. Peräopoden-Exopodit,
Abb. 10; 2. Peräopoden-Endopodit. Abb. 11: Ligidium malickyi n. sp. @ 7,5 mm lang (Andros,
SMNS 1649), 2. Pleopoden-Exopodit.

Ligidium euboicum Matsakis, 1975

Ligidium euboicum: Matsakis 1975, p. 145 ff.

Untersuchtes Material (Neufund):
Insel Euböa — bei Prokopi, Bachrand mit Platanen, leg. ScHmALFuss 20. IV. 1978, 3 5 d& 6mm
lang, 2 ?Q m. M. 7,5 und 8 mm lang, 2 PP o. M. 7 und 8,5 mm lang (SMNS 1844).

Morphologie (3 JO’ 6 mm lang, 4 99 7—8,5 mm lang):
1. Peräonsegment: Länge des Börstchenfeldes bei ©’ von 6mm Länge 1/3 der
Epimerenlänge, bei 2 von 8,5 mm Länge "/s der Epimerenlänge. Martsarıs (1975,
p. 147) gibt '/s der Epimerenlänge an. Hier scheinen allometrische Wachstumsver-

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324 |

hältnisse vorzuliegen, so daß das Börstchenfeld bei größeren Tieren relativ kleiner
ist. j
Telson: wie bei L. malickyi. \
Antenne: Geißel bei 6-mm-Tieren 11gliedrig, bei 8,5-mm-Tieren 13gliedrig.
Marsarıs (1975, p. 147) gibt 9—11 Glieder an.

Peräopoden: Carpus des 1. Peräopoden (im Verhältnis zum Merus) etwas kürze:
als bei L. malickyi. 7. Peräopod wie bei L. malickyi.

1. Pleopoden: ©’: Exopodit (Abb. 12) bei den drei untersuchten O’O’ mit 2 |
Makrochäten (nach Marsakıs 1975, p. 149, fig. C sind es 3). Proximal-kaudal be-
sitz der Exopodit einen knickartig abgesetzten dreieckigen Fortsatz, der auf der
Marsarıs-Abbildung nicht dargestellt ist und der z. B. bei L. malickyi fehlt.
Endopodit (Abb. 13) mit 3 Makrochäten.

2. Pleopoden: C': Exopodit (Abb. 14) distal spitzwinklig, proximal-kaudal mit
winkelig abgesetztem dreieckigem Fortsatz. Bei einem der drei untersuchten GO
fand sich am rechten Exopodit distal eine lange Borste (s. Abb. 14), die auf der
linken Seite und bei den anderen beiden JO fehlt. Endopodit (Abb. 15) distal
gerundet, außen ohne Dorn oder dreieckigem Fortsatz (im Gegensatz zu allen an-
deren griechischen Arten). Das stark abgebogene Ende auf der Marsakıs-Abbil-
dung (p. 149, fig. E) ist möglicherweise durch die Fixierung zu erklären. 9: Exo-
podit distal-kaudal gerundet (Abb. 16), proximal-kaudal wie beim JO’ mit drei-
eckigem Fortsatz.

Uropoden: Längenverhältnis Exopodit:Endopodit 5:4 (d. h. Exopodit etwas län-
der als bei Z. malicky:). In der Abbildung bei Marsakıs (p. 149, fig. B) besteht
ein Längenverhältnis von 3:2 (d. h. der Exopodit ist relativ länger).

Färbung: Violettbraun mit gelben Flecken.

r—

16

0,2
DEE ARE |

Abb. 12—16. Ligidium euboicum (Euböa — Prokopi, SMNS 1844). Abb. 12—15: d 6 mm
lang, 1. Pleopoden-Exopodit, 1. Pleopoden-Endopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden- »
Endopodit. Abb. 16: 2 8,5 mm lang, 2. Pleopoden-Endopodit.

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 7

Diagnostische Merkmale: Das © unterscheidet sich von allen
griechischen Ligidium-Arten durch das Fehlen eines spitzen oder dreieckigen Spor-
nes an der Außenseite des 2. Pleopoden-Endopoditen. Das ist durch die spezi-
fische Form des 2. Pleopoden-Exopoditen gekennzeichnet. Von ZL. beieri unter-
scheidet sich die Art außerdem dadurch, daß der Uropoden-Endopodit in situ den
Exopoditen erreicht oder überragt.

Fortpflanzungsbiologie: Eines (8 mm lang) der 4 untersuchten
QQ (leg. 20. April) hatte 13 fast schlüpfreife Manca-Larven im Marsupium, ein
zweites @ (7,5 mm lang) besaß ein schon geleertes Marsupium, während die an-
deren beiden PP keine Oostegite aufwiesen. Nach Marsarıs (1975, p. 148) hat
L. euboicum sein Fortpflanzungsmaximum (größter Prozentsatz von eiertragen-
den 29) im Juni.

Okologie: Das untersuchte Material wurde an einem Bachufer unter Pla-
tanen-Fallaub gefunden. Au:h Marsakxıs fand die Art immer am Rande von Ge-
wässern: „... nous avons recolte a plusieurs reprises des Ligidium hors de bois
ou forets, mais toujours le long de ruisseaux ou au bord de mares, dans le voisinage
plus ou moins immediat d’une vegetation eparsement arbustive ou buissonneuse
et quelques fois en prairie decouverte.“ (1975, p. 148).

Verbreitung: Nur von der Insel Euböa bekannt. Martsakıs gibt keine
genauen Fundorte des Materiales an, das der Erstbeschreibung zugrunde liegt.

Ligidium beieri Strouhal, 1928

Ligidium beieri: Strouhal 1928, p. 101; 1929, p. 64; 1942, p. 148
Matsakis 1975, p. 145 ff.
Ligidium epirense: Strouhal 1954, p. 561

Untersuchtes Material (Neufund):
Ostgriechenland: Thessaloniki — Chortiatis, leg. KüHneLt 28. IV. 1960, 1 ö& 5 mm lang, 3 22
o.M. 5—6,5 mm lang (SMNS 1731 und 1802).

Morphologie (1 0’ 5 mm lang, 3 QP 5—6,5 mm lang):

1. Peräonsegment: Länge des Börstchenfeldes bei den untersuchten Exemplaren
ca. /s der Epimerenlänge. Auf der Abbildung von Marsakıs (1975, p. 148, fig.
1 F) beträgt die Börstchenfeldlänge nur !/s der Epimerenlänge.

Telson: mit stumpfwinkliger Spitze (vgl. Srroumar 1928, p. 102, Abb. 4).
Antenne: Geißel bei dem 5 mm langen CO" 10gliedrig (wie von Srrounau für das
Typenexemplar angegeben), bei dem 5 mm langen @ 9gliedrig.

Peräopoden: wie bei L. malickyı.

1. Pleopoden: C': Exopodit des untersuchten Exemplares (Abb. 17) mit 4 Makro-
chäten. Für Ligidium epirense sind 2 Makrochäten angegeben (SrrounaL 1954,
p. 563, Abb. 4); wie die Beispiele von L. euboicum und L. germanicum zeigen,
kann jedoch die Anzahl der Makrochäten innerartlich variieren. Endopodit mit
3 Makrochäten.

2. Pleopoden: ©: Exopodit s. Abb. 18, Endopodit (Abb. 19) mit dreieckigem
Fortsatz außen am distalen Ende. 9: Exopodit s. Abb. 20.

Uropoden: Exopodit von dreifacher Länge des Protopodit-Fortsatzes. Endopodit
fehlt bei den untersuchten Exemplaren. Nach der Abbildung von Marsakıs (1975,
_p. 149, fig. 2 G) ist der Endopodit nicht ganz doppelt so lang wie der Protopodit-

2
3

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324

Abb. 17—20. Ligidium beieri (Thessaloniki — Chortiatis, SMNS 1731). Abb. 17—19: & 5 mm
lang, 1. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-Endopodit. Abb. 20: 9
6,5 mm lang, 2. Pleopoden-Exopodit.

Fortsatz, während der Exopodit die dreieinhalbfache Länge des Protopoditen be-

sitzt, so daß der Exopodit den Endopoditen auch in situ weit überragt. Bei den

als Z. epirense beschriebenen Tieren ist, nach der Srrounaıschen Abbildung (1954,
p. 563, Abb. 2) der Endopodit im Verhältnis noch kürzer (Provopoci
Endopodit = 2:3).

Färbung: Braun mit gelblichen Flecken, Epimeren aufgehellt.

Diagnostische Merkmale: 2. Pleopoden-Endopodit des J distal
mit dreieckigem Außenlappen vor der gerundeten Spitze. Von allen anderen
griechischen Arten dadurch unterschieden, daß der Uropoden-Exopodit in situ
den Endopoditen beträchtlich überragt (wie bei dem mitteleuropäischen Z. hyp-
norum).

Fortpflanzungsbiologie: Die 3 untersuchten jugendlichen PP be-
sitzen keine Oostegite. Nach Marsarıs (1975, p. 148) fanden sich Ende Mai die
meisten eiertragenden PP. In dem als L. epirense beschriebenen Material fanden
sich unter 49 Q2 von 6—10,5 mm Länge 25 Q2 mit Marsupium (Mindestlänge
8 mm, Fangdatum 1. Juni, s. SrrouHaL 1954, p. 564). Die Eizahl betrug zwischen
13 und 15.

Ökologie: An die Nähe von Quellen und Bächen gebunden, wo sich die
Tiere hauptsächlich in Fallaubschichten aufhalten.

Verbreitung: Vom Epirus bei Nisista, aus Thessalien bei Volos (Pilio-

Massiv in 1600 m Höhe) und von dem hier gemeldeten Fundort bei Thessaloniki |

bekannt. Wahrscheinlich besiedelt die Art geeignete Biotope im gesamten fest-
ländischen Griechenland, wobei die Verbreitungsgrenzen nach Norden und Osten
noch ungeklärt sind.

Synonymie: L. epirense Strouhal, 1954, wird hier als konspezifisch mit,

L. beieri betrachtet. In bezug auf die systematisch relevanten Merkmale 2.

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 9

Pleopoden-Endopodit und Längenverhältnisse der Uropoden-Aste sind die bei-
den Formen spezifisch nicht zu trennen, die sonstigen von StrouuaL (1954,
p- 562) angegebenen Unterschiede beziehen sich auf Merkmale, die auch bei an-
deren Arten variieren (Proportionen der Antennula, Zahl der Antennengeißel-
glieder, Länge des Uropoden-Protopoditen, Form des Fortsatzes des 1. Pleopoden-
Endopoditen, Zahl der Makrochäten am 1. Pleopoden-Exopodit, Form des 2.
Pleopoden-Exopoditen).

Ligidium germanicum \Verhoeff, 1901

Ligidium germanicum: Verhoeff 1901, p. 41
Strouhal 1928, p. 100
Wächtler 1937, p. 239
Schmölzer 1965, p. 23
Gruner 1966, p. 171
Ligidium herzegowinense: Verhoeif 1901, p. 40
Strouhal 1928, p. 101
Schmölzer 1965, p. 26
Ligidium germanicum herzegowinense: Wächtler 1937, p. 239
Verhoeff 1941, p. 252
Untersuchtes Material (Neufund):
Nordgriechenland: Olymp — bei Fotina, Bachufer mit Platanen, leg. SchmALFuss 7. VI. 1976,
1 & 5 mm lang, 7 Manca-Larven 2 mm lang (SMNS 1804). *)

Zu Vergleichszwecken wurde außerdem das folgende Material untersucht:
Österreich: Neusiedler See — bei Donnerskirchen (Wald), leg. Schmarruss 2. VI. 1967, 1 ö
5,5 mm lang, 1 @ m.M. 9 mm lang, 4 @\Q o.M. 4,5—7 mm lang (SMNS 12007).

Morphologie (griechisches Material: 1 © 5 mm lang, 7 Manca-Larven
2 mm lang, österreichisches Material: 1 C 5,5 mm lang, 5 QQ 4,5—9 mm lang):
1. Peräonsegment: Bei allen untersuchten Tieren beträgt die Länge des Börstchen-
feldes ca. 1/3 der Epimerenlänge. Ebenfalls bei allen Tieren ist ein schwacher
muldenförmiger Eindruck vor dem Börstchenfeld vorhanden.
Telson: bei allen Exemplaren mit leichtgerundeter Spitze.
Antenne: Geißel beim griechischem © (5 mm) mit 9, bei dem österreichischen C'
(5,5 mm) mit 10, und bei dem österreichischen 9-mm-Q mit 12 Gliedern. Bei den
frischgeschlüpften Manca-Larven besteht die Antennengeißel aus 6 Gliedern.
Peräopoden: wie bei L. malickyi.
1. Pleopoden: ©: Exopodit des griechischen © (Abb. 21) mit 3 relativ kurzen
Makrochäten, beim österreichischen ©’ (Abb. 25) mit 2 unterschiedlich langen
Makrochäten. Endopodit (griechisches ©’ s. Abb. 22) mit relativ kurzer distaler
Spitze und 3 Makrochäten. Die von StrouHAL (1928, p. 100, Abb. 3) gegebene
Zeichnung des Endopoditen von L. germanicum ist nahezu identisch mit dem
Endopoditen des griechischen ©, während die für L. herzegowinense gegebene
Abbildung (Abb. 2, loc. cit.) eine etwas abweichende Form und einen kürzeren
Innenfortsatz wiedergibt — ein Beweis, daß diese Struktur einer innerartlichen
Variabilität unterliegt und kein Argument für die artliche Trennung von ger-
manicum und herzegowinense darstellt.

*) Nach Drucklegung des Manuskripts wurde ein weiterer Fund von L. germanicum aus
Griechenland bekannt: Peloponnes: Anavriti bei Sparta, leg. KüHhneıLt 29. IV.—1. V. 1961,
2 58,3 @2 o.M. (SMNS 1856 und 1861) (Fundort nicht in der Karte eingetragen!).

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324

22

27.

Abb. 21—27. Ligidium germanicum. Abb. 21—24: 4 5 mm lang (Griechenland, Olymp, SMNS
1804), 1. Pleopoden-Exopodit, 1. Pleopoden-Endopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-
Endopodit. Abb. 25—26: 4 5,5. mm lang (Österreich, Neusiedler See, SMNS 12007), 1. Pleopo-
den-Exopodit, 2. Pleopoden-Exopodit. Abb. 27: @ 9 mm lang (Österreich, Neusiedler See, SMNS
12007), 2. Pleopoden-Exopodit.

2. Pleopoden: ©: Exopodit des griechischen J’ s. Abb. 23. Der Exopodit des
österreichischen © (Abb. 26) besitzt eine gerundete distale Ecke. Eine geografische
Variabilität dieser Extremität, die sicherlich keine wichtige formbedingte Funk-
tion, z. B. bei der Kopulation, besitzt (im Gegensatz zum 2. Endopodit), ist bei
dem großen Verbreitungsgebiet der Art nicht verwunderlich. Solche Merkmale
für die Aufstellung von Subspezies zu benutzen, wäre erst zulässig, wenn sich
ihre Konstanz bei größeren Serien erwiesen hat. Endopodit (Abb. 24) bei grie-
chischen und österreichischen Exemplaren identisch, distal mit dreieckigem Außen-

lappen und spitzwinkliger Spitze. Q: Exopodit eines österreichischen Exemplares
6. Abb. 27.

Uropoden: Endopodit in situ überragt den Exopodit. Bei dem griechischen 5-mm-
JO Exopodit von 2,5facher Länge, Endopodit von 2facher Länge des Protopodit-
Fortsatzes. Bei dem österreichischen 9-mm-Q ist das Verhältnis Protopodit-Fort-
satz:Exopodit:Endopodit 1:3,5:3. Bei den griechischen Manca-Larven sind Endo-
und Exopodit gleichlang und von 3facher Länge des Protopodit-Fortsatzes.

Färbung: Braun mit gelblicher Fleckung. Geschlüpfte Manca-Larven mit

schwach angedeuteter Pigmentierung.

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 11

Diagnostische Merkmale: 2. Pleopoden-Endopodit des ©’ mit
spitzwinkligem Apex. 1. Pleopoden-Exopodit des ©’ mit geradem medialen Rand,
beim griechischen Exemplar mit 3 kurzen Makrochäten. Uropoden-Endopodit
überragt den Exopodit in situ, im Gegensatz zu den Verhältnissen bei Z. beier:,
dessen Verbreitungsgebiet sich möglicherweise mit dem von L. germanicum über-
lappt.

Fr ortpflanzungsbiologie: Die frischgeschlüpften Manca-Larven
vom Olymp (7. Juni) deuten auf eine Fortpflanzungsperiode im Mai. Das träch-
tige Q vom Neusiedler See (9 mm lang) hatte 20 Embryonen im Marsupium.

Okologie: Die Tiere vom Olymp wurden in Platanen-Fallaub an einem
Bach gefunden.

Verbreitung: Der hier gemeldete Fund vom Olymp ist der erste Nach-
weis dieser Art aus Griechenland. Bisher von Süddeutschland bis Bulgarien be-
kannt. Das Vorkommen dieser Art am Olymp paßt gut zu dem nördlichen, z. T.
mitteleuropäischen Charakter der Vegetation (laubwerfende Bäume) und der
übrigen Fauna (z. B. wurden im selben Biotop zwei weitere mitteleuropäische
Isopoden, Platyarthrus hoffmannseggi und Haplophthalmus danicus, gefunden).
Die Art kann hier als Glazialrelikt betrachtet werden, wodurch das inselartige
Vorkommen inmitten des Verbreitungsgebietes von Ligidium beieri eine Er-
klärung findet.

In den unteren Regionen des Olymp-Massivs überlappen sich möglicherweise
die Verbreitungsgebiete von L. germanicum und L. beieri; in Österreich (oben-
genannter Fundort) wurde L. germanicum vom Verfasser zusammen mit L. hyp-
norum im gleichen Biotop gefunden.

Synonymie: VerHorrr beschrieb 1901 in derselben Publikation L. ger-
manicum aus dem Bayrischen Wald und aus Ungarn, und /[. herzegowinense aus
Jugoslawien. Auf die männlichen Pleopoden geht die Erstbeschreibung nicht ein.
Als Unterschiede werden genannt: L. herzegowinense mit gerundeten Stirnfurchen
und winkeliger Telsonspitze, L. germanicum mit winkeligen Stirnfurchen und
gerundeter Telsonspitze. Dabei sind die Begriffe „gerundet“ und „winkelig“
völlig unklar: sämtliche daraufhin untersuchten Ligidium-Exemplare besitzen ein
Telson mit # schmal abgerundeter Spitze, zwischen den hier untersuchten ger-
manicum-Exemplaren besteht in dieser Hinsicht kein wahrnehmbarer Unterschied.
Daß es sich bei diesen Unterschieden allenfalls um individuelle Variationen han-
delt, zeigt auch die Tatsache, daß VerHoerr (1901, p. 41) einen Fund von „ger-
manicum“ aus Jugoslawien angibt. Auch die von StrouHAr (1928, p. 101) ge-
nannten Unterschiede zwischen „germanicum“ und „herzegowinense“ liegen
innerhalb der Variabilität einer Population. VERHOoFFF selbst hat in späteren Publi-
kationen herzegowinense als Varietät bzw. Subspezies von germanicum betrach-
tet (z. B. 1941, p. 252). Ob es sich bei L. bosniense Verhoeff, 1901 (p. 40 f.) eben-

falls um L. germanicum handelt, läßt sich der völlig unzulänglichen Beschreibung
nicht entnehmen.

Ligidium ghigii Arcangeli, 1928

Ligidium cursorium (Verwechslung): Budde-Lund 1896, p. 41
Ligidium ghigüi: Arcangeli 1928, p.1; 1929, p. 260; 1934, p. 62
Strouhal 1929, p. 64; 1936, p. 197; 1937, p. 202
Matsakis 1975, p. 148, fig. 1H
Ligidium beieri ghigii: Verhoeff 1941, p. 253

. 4

4
12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324

Untersuchtes Material (Neufunde):
1) Insel Chios (Agäis) — bei Vikio, leg. MauıckY 22. V. 1975, 1 Q m.M. 8,5 mm lang, 19 0.M.
7,5 mm lang (SMNS 1750)
2) Insel Chios — S Kurunia, leg. MAarıcky 20. V. 1975, 6 && 4,5—5,5-mm lang, 9 99 o.M.
4,5—6 mm lang (SMNS 1751)
3) Insel Kos (Südostägäis) — bei Zia (Bachrand in Laubwald), leg. H. SchMmID & SCHMALFUSS
19. V. 1976, 4 PQ m.M. 6—8 mm lang, 3 92 o.M. 7 mm lang (SMNS 1686)
?4) Insel Naxos (Zentralägäis) — S Koronis, leg. MArıcky 21. V. 1976, 1 @ m.M. 9 mm lang,
1099 0.M. 8—9,5 mm lang (SMNS 1749)
Morphologie (6 JO’ 4,5—5,5 mm lang, 29 PP 4,5—9,5 mm lang):
1. Peräonsegment: Länge des Börstchenfeldes am Hinterrand der Epimeren 1/3
(Tiere von 5 mm Länge) bis 1/ı (® über 8 mm Länge) der Epimerenlänge.
Antennen: Geißel mit 8 (Ex. von 4,5 mm Länge) bis 12 (® von 8mm Länge)
Gliedern.
Peräopoden: wie bei L. malickyi.
1. Pleopoden: ©: Exopodit (Abb. 28) mit 2 Makrochäten, die erste so lang wie
der Exopodit, die zweite wesentlich kürzer. Endopodit (Abb. 29) mit relativ kur-
zer Spitze, bei 5-mm-J” mit 2 Makrochäten.

2. Pleopoden: ©: Exopodit s. Abb. 30, Endopodit (Abb. 31) mit dreieckigem
Außenlappen, sehr ähnlich dem von Z. beieri; keine Unterschiede zur Erstbe-
schreibung (Arcanceuı 1929, p. 262, Fig. 3 und 4). Q: Exopodit s. Abb. 32.

Uropoden: Endopodit überragt in situ den Exopoditen. Ex. von 5 mm Länge:
Endopodit nur wenig kürzer als Exopodit, überragt Exopodit in situ nur ge-
ringfügig. Exopodit ca. viermal so lang wie Protopodit-Fortsatz. Q von 8,5 mm
Länge: Exopodit von 2 !/s2facher Länge des Protopodit-Fortsatzes, Endopodit:
Exopodit = 2:2,5.

’
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!
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0,2 32

Abb. 28—32. Ligidium ghigii. Abb. 28—31: & 5 mm lang (Chios, SMNS 1751), 1. Pleopoden-
Exopodit, 1. Pleopoden-Endopodit, 2. Pleopoden-Exopodit, 2. Pleopoden-Endopodit. Abb. 32: @ >
8,5 mm lang (Chios, SMNS 1750), 2. Pleopoden-Exopodit.

u

i
5

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 13

Anmerkung: Die Tiere von Naxos (nur 9) stimmen bezüglich der diagnosti-
schen Merkmale Relation der Uropodenäste und Form des 2. Pleopoden-Exo-
poditen völlig mit ghigü-Q2 von Kos und Chios überein. Ob sie wirklich zu
dieser Art gehören, kann erst nach Auffinden von OO entschieden werden.

Färbung: Braun mit dichten gelblichen Flecken.

Diagnostische Merkmale: Von. beieri durch die Relation der
Uropodenäste unterschieden (Endopodit überragt Exopodit in situ). Von den
übrigen griechischen Arten durch die Form des 2. Pleopoden-Endopoditen unter-
schieden (gerundete Spitze mit dreieckigem Außenlappen).

Fortpflanzungsbiologie: Alle hier untersuchten Aufsammlungen
wurden im Mai gemacht. Von den adulten @P (über 7 mm lang) hatte die Hälfte
ein ausgebildetes Marsupium. Ein @ von 8,5 mm Länge von der Insel Chios trug
21 Eier, ein 8-mm-® von Kos trug 27 Eier, und ein 9,5-mm-® von Naxos hatte
26 Eier im Marsupium.

Okologie: Soweit bekannt, wurde die Art immer an Bachrändern unter
Steinen und Fallaub gefunden.

Verbreitung: Von den ostägäischen Inseln Chios, Samos, Ikaria und
Kos bekannt, möglicherweise gehören auch die von der Kykladen-Insel Naxos
stammenden Tiere zu dieser Art. In diesem Fall darf zur zoogeographischen In-
terpretation des Vorkommens auf Naxos die Möglichkeit einer Verschleppung
nicht außer acht gelassen werden. Die Art kommt vermutlich auch auf dem an-
grenzenden türkischen Festland vor.

® L.malickyi n.sp. 4 L.germanicum

© L.euboicum © L.werneri

© L.beieri ® L.ghigili

Abb. 33. Fundorte der griechischen Ligidium-Arten.

Zu 3
“ W gi |
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 324 1
Synonymie: VERHOEFF (1941, p. 253) betrachtet, ohne allerdings darüber
ein erläuterndes Wort zu verlieren, ghigüi als Unterart von L. beieri. Zwar würde
das systematisch sehr relevante Merkmal der Form des 2. Pleopoden-Endopoditen
des CO eine solche Interpretation zulassen, jedoch unterscheiden sich ghigii und
beieri kraß im Längenverhältnis der Uropoden-Äste, ohne daß bisher vermit-
telnde Zwischenformen gefunden wurden. Sie werden daher mit Vorbehalt als
zwei selbständige Arten betrachtet. |

Ligidium werneri Strouhal, 1937
Ligidium werneri: Strouhal 1936, p. 197; 1937, p. 203.

Diese Form ist nur von 2 Q2 von der Insel Mitilini (Lesbos) bekannt. Nach
STROUHAL unterscheidet sie sich durch die Form der 1. Peräonepimeren von
L. ghigii (Srrounau 1937, Fig. 2 und 3). Ob es sich wirklich um eine eigenständige
Art handelt, kann erst nach Auffinden von JO’ geklärt werden.

Zusammenfassung

Die griechischen Arten der Gattung Ligidium werden revidiert, eine Art
(L. malickyi n. sp. von der Insel Andros) wird neu beschrieben, eine Art (L. ger-
manicum vom Olymp) wird erstmals in Griechenland nachgewiesen. L. epirense
wird als Synonym von L. beieri betrachtet. Außer für das zweifelhafte L. werneri
werden für alle Arten Abbildungen der diagnostischen Merkmale geliefert. Es sind
nunmehr 6 Ligidium-Arten aus Griechenland bekannt (Z. malickyi n.sp., L. eu-
boicum, L. beieri, L. germanicum, L. ghigii, L. werneri).

Summary

The Greek species of the genus Ligidium are revised, one species (L. malickyi
n. sp. from the island of Andros) is described as new, one species (L. germanicum
from the Olymp) is for the first time recorded in Greece. L. epirense is con-
sidered a synonym of L. beieri. Drawings of the diagnostic characters are given
for all species except for L. werneri. By now 6 species of Ligidium are known
from Greece (L. malickyi n.sp., L. euboicum, L. beieri, L. germanicum, L. ghigü,
L. werner:).

Literatur

ARCANGELI, A. (1928): Ligidium ghigii n. sp. (Crostacei isopodi). — Boll. Musei Zool. Anat.
comp. Univ. Genova 8, p. 1—2.
— (1929): Ricerche faunistiche nelle isole italiane dell’ Egeo. Isopodi. — Arch. zool. ital.
13, p. 259—268.

— (1934): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell’ Egeo. III.
Isopodi terrestri. — Boll. Lab. Zool. gen. Agr. Ist. sup. Agr. Portici 28, p. 37—69.
BuppeE-LunD, G. (1896): Land-Isopoden aus Griechenland, von E. v. OERTZEN gesammelt. — |

Arch. Naturgesch. 62, p. 39—48. i
GRUNER, H. E. (1966): Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda, 2. Lieferung. — Die Tierwelt r
Deutschlands, 53. Teil, p. 151—380.

‘
.

4

SCHMALFUSS, LANDISOPODE LIGIDIUM 15

MATSAKIS, J. Th. (1975): Notes sur les Ligidium de Grece. I. Presence en Eubee du genre Li-

gidium et description de Ligidium euboicum. — Biol. gallo-helenica 6, p. 145—152.

SCHMÖLZER, K. (1965): Ordnung Isopoda (Landasseln). — Bestimmungsbücher zur Bodenfauna

Europas, Lief. 4 und 5, 468 p.

STROUHAL, H. (1928): Die Landisopoden des Balkans. 2. Beitrag. — Zool. Anz. 77, p. 93—106.

(1929): Die Landisopoden des Balkans. 3. Beitrag. — Zeitschr. Wiss. Zool. 133, p. 57—120.
(1936): Die von Prof. Dr. Franz WERNER in Griechenland und auf den ägäischen Inseln
gesammelten Landisopoden. — Sitz.ber. Akad. Wiss. Wien, math.-nat. Kl., Abt. I, 145,
p. 195—200.

(1937): Isopoda terrestria Aegaei. 10. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans. — Acta
Inst. Mus. Zool. Univ. Athen 1, p. 193—262.

(1942): Vorläufige Mitteilung über die von M. BEIEr in Nordwestgriechenland gesammel-
ten Asseln. — Zool. Anz. 138, p. 145—162.

(1954): Zoologische Studien in West-Griechenland von Max BEIER, Wien. IV. Teil. Isopoda
terrestria, I: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae, Squamiferidae. (22.
Beitrag zur Isopodenfauna des Balkans, 1. Hälfte). — Sitz.ber. Akad. Wiss. Wien, math.-
nat. Kl., Abt. I, 163, p}559—601.

VERHOEFF, K. W. (1901): Über paläarktische Isopoden. 3. Aufsatz. — Zool. Anz. 24, p. 33—41.

(1941): Über Land-Isopoden aus der Türkei. 65. Isopoden-Aufsatz. — Istanbul Univ. fen
Fak. Mec., Ser. B, 6, p. 223—276.

WAÄCHTLER, W. (1937): Isopoda (Asseln). — Tierwelt Mitteleuropas, II, No. 2, p. 225—317.

Anschrift des Verfassers:
Dr. H. Schmalfuss, Staatl. Museum für Naturkunde, Zweigstelle, Arsenalplatz 3,

7140 Ludwigsburg.

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 325 Stuttgart 1979

Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas (Col.) *)

Nebst einigen ökologischen Miszellen

Von Hans Schaeflein

Einleitung

In den letzten Jahren wurde eine Reihe von interessanten und teilweise auch
Neufunden an Dytisciden in so vielen verschiedenen Blättern und Zeitschriften,
zuweilen nicht einmal rein entomologischen Inhalts, zerstreut gemeldet, daß die
Funde für den einzelnen Interessenten kaum mehr überschaubar sind. Darüber-
hinaus sind mir aus einer Vielzahl von Bestimmungssendungen Funde bekannt
geworden, die sicherlich von weitergehendem Interesse sein könnten. Deshalb er-
scheint es mir angebracht und auch erforderlich, all diese Funde zusammenzu-
stellen.

Die einzelnen Arten sind in der Reihenfolge von „Freupe-HArpe-Lonse: Die
Käfer Mitteleuropas“ aufgeführt und mit den dort im Text und bei den Zeich-
nungen verwendeten Doppelnummern „Gattung : Art“ versehen (54). Da ın den
einzelnen Veröffentlichungen teilweise auch interessante Einzelheiten über die
Fangumstände, die Fundorte, die Begleitfauna usw. aufgeführt sind, bringe ich
am Ende der vorliegenden Arbeit ein ausführliches Literaturverzeichnis, auf das
jeweils bei den einzelnen Textstellen durch in Klammern stehende laufende Num-
mern des Literaturverzeichnisses hingewiesen wird.

Einige ökologische Beobachtungen, die vielleicht aus dem Rahmen des allgemein
Bekannten und Gewohnten hinausgehen, sind angefügt. Allen Kollegen, die mir
durch Überlassung von Sonderdrucken oder auch von Belegstücken für meine
Sammlung oder aber durch briefliche Mitteilungen behilflich waren und die vor-

"liegende Arbeit erst ermöglichten, möchte ich auch an dieser Stelle herzlich danken.

*) Zum Gedenken an den verstorbenen Altmeister der Faunistik Monsignore Dr. Adolf Horıon.

| Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 325 Stuttgart, 15. 6. 1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325

Verwendete Abkürzungen:

t. = teste =Gewährsmann;
i.]. = in litteris = briefliche > Miteeilung; vidi: von mir geprüft;
i.c.ın. = in collectio mea = Belegstück in meiner Sammlung;

FHL = FreupE-HARDE- Dos „Die Käfer Mitteleuropas“.

1. Artenliste

3:1 Bidessus minutissimus Germ.

Als ich vor Jahren das Manuskript für die Dytiscidentabelle in FHL mit dem

Altmeister der Dytiscidenkunde, dem verstorbenen Rektor i. R. Karl Hocn,

Bonn, absprach, um abzuklären, welche Arten als „mitteleuropäisch“ im Sinne‘

von FHL anzusehen seien, schrieb mir Herr Hocn, daß er noch kein Exemplar

des Bidessus minutissimus aus einem Fundort nördlich der Alpen gesehen habe.

Daraufhin habe ich das im Zoologischen Museum der Humboldt-Universität,
Berlin, befindliche von Horıon 1941 gemeldete Exemplar „leg. Inssen, Dachau’

b. München“ (32) kontrolliert. Die Determination ist richtig!

In der Folgezeit sind mir nun noch die folgenden neueren Funde bekannt ge-

worden:
8. 6.1968 Taubergiessen bei Kappel/Rhein, leg. Dr. Kızss, einige Exem-
plare. Genitaliter determiniert, (i. c. m.).
3.10.1972 Germersheim/Pfalz: Hördter Rheinaue, 1 Ex. leg. DAnn-
APFEL, (1. c. M.).
17. 8.1976 Grißheim bei Müllheim/Baden, leg. Pankow, in großer Serie
(1. m
1. 9.1976 Im Ufersand des Walchensees, 4 Ex., leg. HEBAUER (6).
Die auf Schiusky zurückgehende alte Meldung „Elsaß“ liegt also nunmehr
durchaus im Bereich des Möglichen. In unserer Fauna muß demnach mit dieser
Art gerechnet werden.

3:2 Bidessus delicatulus Schaum

Die an sich bei uns seltene Art wurde vom Kollegen Wırzcarı mehrmals in
Süddeutschland in Serie erbeutet:
8.1958 Pupplinger Au bei Wolfratshausen (i.c. m.), leg. WıTzcau1.
6. 6.1975 Dachau bei München (i. c. m.), leg. Wırzcauı.
1940 Bodenseeufer bei Staadt/Mainau, 1 Exemplar. Wird von
Horıon 1956 zitiert (34).
10. 5.1977 u. 6. 7. 1977 Landau/lsar, am Rande eines Kiestümpels,
etwa 80 Exemplare, leg. Fr. HesAuek (1. ].).
Beachtlich ist ferner noch folgender Fund:
7.1960 Südtirol, Sarcatal, leg. BRANDL (i. c. m.).:
KAHLen meldet die Art 1977 nicht für Südtirol (39).

Interessanterweise fingen die Herren Dr. KöstLin und Dr. Kress am 8. 6. 1968

einige Exemplare mit dem vorstehend erwähnten Bid. minutissimus, vergesell-

schaftet im Taubergiessengebiet (vidi).

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 3

5:1 Aydrovatus cuspidatus Kunz.

Diese seltene Art, die überwiegend westmediterran (aber nicht ausschließlich)
ist, wurde im Juni 1953 mehrfach, aber immer nur vereinzelt an der Mittelelbe
bei Halle (locus typicus von 1812) von Köiıer gefangen. Ab 1954 scheint die
Art dort wieder verschwunden zu sein (33). Hingegen wurde die Art in den
letzten Jahren erneut mehrfach im Neusiedlersee-Gebiet gefangen.

7. 6.1963 bei Apetlon, leg. K. Gaıct (i. c. m.).
18. 5.1967 bei Apetlon, leg. ©. WAcner (vidi).
Folgende Funde teilte mir Herr Hesauek i. ]. mit:
22. 5.1975 bei Illmitz, im Schilfgürtel und
6. 6.1974 Rust und Neusiedel, im Schilfgürtel (i.c. m.). Jeweils leg.
HEBAUER in Serie.
Die Art war dort regelmäßig mit Bidessus nasutus Sharp vergesellschaftet.

6:5 Coelambus lautus Schaum

(In der Neuauflage 1978 der Limnofauna Europaea von Prof. Irzıes — Dytisci-
den von Prof. JenısteA bearbeitet — wird die Art aus mir nicht bekannten Grün-
den Coel. nigrolineatus Steven genannt.)

1968 meldete ich einen Einzelfund des Coel. lautus, den Dr. F. Haas in Groß-
gründlach bei Fürth i. Bay. am 29. 4. 1967 getätigt hatte (36, 48). Am 27. 4.
1977, also fast genau auf den Tag 10 Jahre später, fing Herr H. Busser in
Feuchtwangen unter zahlreichen anderen Dytisciden wiederum ein Exemplar der
allgemein als halophil bezeichneten Art. Das mittelfränkische Feuchtwangen ist
etwa 55 km vom erstgenannten Fundort entfernt. Keiner der beiden genannten
Fundorte hat auch nur irgendwie salzhaltiges Wasser. Darüberhinaus sind mir aus
Österreich folgende Funde aus neuerer Zeit bekannt:

22. 8.1967 salzhaltige Lake, westl. Illmitz/Burgenland, 3 ?Q, leg. Dr.
WEWALKA, (36, 57).
Frühjahr 1968 Umgebung Parndorf/Burgenland, etwa 10 Ex., leg. Dr.
Haas und R. Grenz, (vidi) (36).
9. 8.1971 Lange Lake bei Illmitz, 1 Ex., leg. E. Mütter, (vidı).
ohne Datum temporärer Hochwassertümpel bei Marchegg/Niederösterr.,
leg. E. GoTz, 1 Fx., (30).

Weiterhin sind mir folgende Funde aus Norddeutschland bekannt:
1962 Hochwasserbereich d. Elbe, Hohe Schaar, 3 Ex., leg. Mey-
BOOM, (36, 59).
19. 6.1971 Kiesgrube in Oststeinbeck (Holst.), 1 Ex., leg. NiıkoLeızıg
(59).

Außer diesen beiden Funden kennt ZıesLer nur Funde aus dem Küstenbereich
der Ostsee. Er gibt an, daß die Art gewisse Salzkonzentrationen bevorzugt und
bei optimalen Lebensbedingungen zu Massenvermehrungen neigt. Als Beweis hier-
für nennt er folgenden Fund: (59)

August 1976 flacher, vegetationsloser See bei Westermakelsdorf auf Feh-
marn. Zu Tausenden! leg. Dr. UrrrıcH und Zıesıer (59).

Ein weiterer Massenfund der Art gelang Herrn ZıesLer an mehreren Tagen

im Okt. 1970: Lübeck an der Herrenbrücke, ZiEsLER 1.1. (i. c. m.). Die Art konnte

*
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325

in großen Mengen an irgendwelchen Holzkonstruktionen, wo die Tiere hoch-
gekrochen waren, abgelesen werden. !

Als neu für die Mark Brandenburg wurde die Art in den Mo- i
naten August bis Oktober 1973 an einer seichten Stelle eines Tümpels mit stag-
nierendem Wasser in 15 Exemplaren von Herrn Ferry bei Berlin-Marienfelde ge-
fangen (teste Prof. Korcze); PH-Wert am Fundort etwa bei 6 (62). Zu den An-
gaben ZıesLers „Massenvermehrung“ würde auch die i. 1.-Mitteilung von Kollegen
KERSTENS passen:

Heidetümpel bei Hilversum (NL) in schwach salzigem Wasser (0,2 %o),
Juni 1946, leg. RecLarke, 1 Ex.

In den Monaten VII bis IX des Jahres 1947 war die Art dort in sehr großer
Zahl vorhanden. Auch 1948 konnte die Population noch nachgewiesen werden.
1 Ex. 2. 9. 1948 leg. RecLAike, in Coll. Kerstens (36). BRAKMmAnn meldet die Art |
für Nordholland, was sich wahrscheinlich auf die genannten Funde bezieht (4).

Herr van NIEUKERKEN (Rijksuniversiteit von Leiden) teilte mir ferner i.]. mit, |
daß die Art „in der Düne“ nahe bei den Haag und auf der Insel Vlieland ge-
funden worden sei. Er meint hierzu, daß die Art derzeit wohl eine Ausbreitungs-
phase erlebt, eine Ansicht, der man vorbehaltlos zustimmen kann. Ri;

Neu für Schweden wurde diese an sich osteuropäische Art von SvEN
Persson in Skäne-Saxtorp am 10. 10. 1977 in einiger Anzahl gefangen (i. c. m.).
Auf Befragen teilte mir Herr Persson liebenswürdigerweise mit, daß er chemische
Untersuchungen angestellt habe und im Gewässer am Fundort keinerlei Salz-
gehalt feststellen konnte. Auch nannte mir Herr Persson einen Fundort Ronnede
in Dänemark, wo die Art etwa 25 km vom Meer in sehr großer Zahl gefunden
wurde (i.1.).

Horıon versieht in seiner Faunistik I die alten Angaben aus Schlesien, die er
wohl von J. GERHARDT und Richard ScHorz (56) übernommen hat, mit vielen
Zweifeln, da Belege und neuere Funde fehlen und es sich „bei den Fundstellen '
nicht um Salzstellen handelt“. Diese letzte Begründung der Horıonschen Zweifel
dürfte doch wohl nicht stichhaltig sein, wenn man die vorstehend aufgeführten
Funde kritisch betrachtet. |

Die alte Frage halophil/biont oder nicht, muß weiterhin offen bleiben. (Man
wäre beinahe geneigt, einen neuen Begriff „halotolerant“ zu prägen, wenn wir
nicht schon zu viele Begriffe hätten.) Zur Frage der Halophilie siehe auch die
Arbeiten von E. Fichtner und F. HesAuer (13, 26).

a ee -

73 Hygrotus quinquelineatus Zett.

Horıon nennt diese Art nordeuropäisch-boreal. Am 24. 9. 1958 erbeutete
Herr Kerstens ein Exemplar in Wallhausen am Bodensee. (Genau genommen,
hatte er eine große Anzahl von Tieren erbeutet, die allerdings in einem Röhrchen
vergessen durch langes Lagern so beschädigt waren, daß nur mehr ein Exemplar,
nämlich das bewußte, determinierbar war, Kerstens i.1.). Das Stück wurde von.
K. Hoch, Bonn, determiniert. Horıon glaubt zunächst an ein aus Skandinavien
verschlepptes Stück („Auto-Import“) und hält es für ausgeschlossen, daß die Art
hier autochthon vorkommt (35). In den folgenden Jahren wurde die Art jedoch
von zahlreichen Sammlern erneut gefangen und die Nachsuche in alten Samm-.
lungen brachte überraschende Feststellungen. Nunmehr sind mir folgende Funde

]
“an 3

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 5

mit Sicherheit bekannt, ohne daß ich die Gewähr übernehmen könnte, daß die
nachstehende Aufzählung annähernd vollständig ist.

Am 15. 9. 1954 fing Monsignore Horıon am Reichenauer Damm/Bodensee
112 Exemplare der Gattung Hygrotus. Die Tiere wurden als Hygr. versicolor
gemeldet (28). Als ich aus dem Nachlaß des verstorbenen Dytiscidenkenners,
Herrn K. Hoch, Bonn, u. a. auch die unpräparierten Tiere dieser Ausbeute er-
hielt, konnte ich trotz des sehr schlechten Erhaltungszustandes der Tiere min-
destens 50 Exemplare des Hygr. quinquelineatus Zett. diagnostizieren. Teilweise
i.c. m. Die Tiere befanden sich tatsächlich mit Aygr. versicolor in einer Gesamt-
zahl von etwa 112 Stück im gleichen Röhrchen, was bei der überaus großen
Ähnlichkeit beider Arten durchaus nicht verwunderlich ist, zumal zur damaligen
Zeit niemand mit Äygr. quinquelineatus Zett. rechnen konnte (37). Weitere
Funde sind:

Juni 1968 Taubergiessengebiet bei Kappel-Rust (unweit Lahr in Baden),
1 Ex. und unabhängig davon ebendort 5 Ex. leg. Dr. J. Kızss
und Dr. G. ScHMmip, (vidi).
Frühjahr 1969 Altenrhein, Nähe Rorschach (Schweiz, St. Gallen), 1 Ex.,
leg. A. Linper, (t. SpÄLri).
27. 4.1969 Zwischen Dingelsdorf und Wallhausen (Bodensee) zunächst
10 Ex., leg. Dr. Kress. Bei späterer Nachsuche am gleichen
Ort am 28. 4. und 12. 5. 1969 „zu Hunderten zwischen Gras-
halmen auf einer überschwemmten Wiese herumschwimmend.
\ Dort das häufigste Tier“ (41).
5. 5.1969 Wollmatingen (Bodenseegebiet), 20 Ex., leg. Dr. Kızss.
16. 9.1976 Mainaubrücke (Bodenseegebiet), in großer Anzahl, leg. Pan-
Kow (i.c.m.).
1950 Seewen, südl. Basel, 1 Ex., leg. Toumaverr, (41).

Darüber hinaus wurden bei der systematischen Nachsuche in alten Sammlungen
meist aus ursprünglich falsch determiniertem Material noch folgende Funde nach-
gewiesen:

In der oben erwähnten Bodensee-Arbeit von Hoc# (28) werden noch drei am
17. 8. 1954 aus einem Weiher bei Bodmann gefangene Exemplare als Aygrotus
versicolor aufgeführt. Herr Dr. Kızss konnte 1 Stück dieser Ausbeute in der
Sammlung von Ernst Jünger, Wilflingen, ausfindig machen und feststellen, daß
es sich hierbei eindeutig um Hygr. quinquelineatus Zett. handelt. Aber wo sind
die beiden anderen Exemplare? Aus der alten Sammlung des 1910 verstorbenen
Herrn TÄscher befinden sich in der Sammlung A. Spärrtı, Altstätten (St. Gallen),
2 Hygr. quinquelineatus Zett. aus Schaffhausen, als versicolor determiniert. In
der im Heimatmuseum zu St. Gallen befindlichen Sammlung des Nordost-
schweizer Heimatfaunisten Hans Hugentoster fanden sich ebenfalls 2 Hygr.
quinquelineatus Zett. „21.5.1961 Altenrhein/Rheinmündung, leg. HuGENToBLER“.
Während in der Sammlung Hugentoger der „echte“ Hygrotus versicolor völlig
fehlt, waren diese Stücke als solche determiniert und sind auch von HUGENTOBLER
als solche publiziert (38). Und schließlich wäre noch zu erwähnen, daß die Samm-
lung J. P. Woır, Basel, die sich im Entomologischen Institut der Eidgenössischen
techn. Hochschule Zürich befindet, 20 Exemplare der Aygrotus quinquelineatus
Zett. enthält, die aus 5 verschiedenen Fundorten aus der Nähe von Breisach her-

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 32547

rühren. Auch diese Tiere waren als Hygr. versicolor determiniert. All diese An-
gaben verdanken wir Herrn Dr. J. Kırss (41). Die darüberhinaus von Herrn
Dr. Kıess und mir angestellten Nachforschungen in Schweizer, Bayrischen, Ti-
roler und Steirischen Sammlungen brachten kein verkanntes Stück dieser Art ans
Licht. Es wäre ja nach den bisher bekannten Funden denkbar gewesen, daß die
Art im Alpenvorland weiter verbreitet sei. Dies scheint jedoch nicht so zu sein
und es ist wohl erlaubt zu schließen, daß Hygrotus quinquelineatus Zett. ein auf-
fallend eng an den Rhein gebundenes Areal besiedelt, oberhalb und unterhalb
des Bodensees, das nach derzeitigem Wissensstand etwa bis Lahr in Baden reicht.
In diesem Raum ist die Art allerdings mit Sicherheit als autochthon anzusprechen.
Die alten, wiederholt angezweifelten Angaben „Elsaß“ erscheinen nunmehr glaub-
würdig.

Es soll nicht unerwähnt bleiben, daß selbst bei Untersuchung einer sehr großen
Anzahl von Tieren dieser Art sich die Zeichnung als äußerst stabil erweist und
keine farblichen Variationen oder Zeichnungsunterschiede festgestellt werden
konnten, wie diese von den anderen Arten der Gattung bekannt sind und die
z. B. Michel Brancuccı für Hygr. inaequalis zusammengestellt hat (5). Auch
BALFOUR-BROwnE weist auf die Stabilität der Art hin (2, p. 206).

8:2 Hydroporus scalesianus Steph.

Auch von dieser seltenen Art sind mir in den letzten Jahren einige Neufunde

bekannt geworden.
Mai 1956 Bickenbacher Moor bei Darmstadt, leg. Dr. Vost. Mehrfach
i.c.m. (34).
Ebenda bereits seit 1909 bekannt und von Horıon erwähnt (32):
31. 8.1957 Wiling b. Starnberg, leg. Frızser sen. (19).
3. 4.1959 Flachmoor „Die Höll“ bei Mertingen, leg. Mürer, 2 Ex.
(46).
Mai 1973 Wrohe bei Kiel; dort von zahlreichen Sammlern in großer
Zahl aus quelligen Sphagnumbeständen eines kleinen Wald-
tümpels erbeutet (59).
8. 6.1974 NSG Reusenberg bei Crailsheim, leg. Dr. Schmip (vidi).
8.1976 Südbaden, Hegne bei Konstanz, in Serie, leg. Pankow
(i.c.m.).
10.10.1976 Eggelburger See bei Ebersberg (Obby), 1 Ex., leg. Gaıcr u.
WALDERT (6).

Während Horıon die Art für Holland als sehr selten meldet, konnte Herr
BrockLann sie in Süd-Limburg am 20. 5. 1973 zahlreich erbeuten (i.1.). Die
„Seltenheit“ dieser Art liegt möglicherweise nur an ihrer geringen Größe, etwa
1,7 mm, so daß man die Tiere nur mit ganz feinmaschigen Sieben oder Netzen
etan kann. Wie mir Herr Pankow schrieb, hatte er jahrelang in Hegne »ge-
tümpelt“, ohne die Art nachweisen zu können. Erst als er am gleichen Ort mit
einem sehr feinmaschigen Sieb arbeitete, war die Art plötzlich „da“.

8:6 Hydroporus glabriusculus Aube

Herr A. Lomre fing im Mai 1973 etwa 10 Ex. dieser nordeuropäischen Art, ,
die in Deutschland nur als Glacialrelikt bekannt ist (31). Fundort: Wrohe am

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 7

Westensee, südwestlich Kiel, (i. c. m.). Dort in den Tümpeln eines Waldsumpfes
später von verschiedenen Sammlern in einigen Exemplaren erbeutet (59).

Am 27. 5. 1973 und am 23. 3. 1975 erbeuteten die Herren Nikouerzis und
ZIEGLER in einem vegetationsreichen Tümpel bei Köthel (Krs. Lauenburg) je 1 Ex.
(59). Hierbei ist zu beachten, daß die Art mit Hydroporus umbrosus sehr leicht
verwechselt werden kann, in dessen nächster Nähe sie systematisch steht (31).

8:83 Hydroporus piceus Steph.

Genaues Studium der ökologischen Bedingungen und systematische Suche im
Bayr. Wald an geeignet erscheinenden Biotopen brachte am 27. 4. 1974 Herrn
Franz HeBAuER den gewünschten Erfolg. In einem kleinen Waldtümpel unweit
des großen Deffernik-Baches zwischen Zwiesel und Bayr. Eisenstein in der Nähe
_ von Ludwigstal fand er erstmals 6 Exemplare (24). In der Folgezeit fing er am
gleichen Platz mehrmals kleine Serien. Ich selbst konnte die Art dort ebenfalls
in den folgenden Jahren nachweisen. Interessant ist, daß es sich bei der Fundstelle
eigentlich kaum um ein Gewässer im üblichen Sinne handelt, sondern vielmehr
um eine kleine, flache Pfütze im Auwald auf schlammigem Grund, die von einer
Sickerquelle gespeist wird. Wenn im Laufe des Sommers der Wasserstand weit
abgesunken ist, muß man mit den Gummistiefeln Vertiefungen in den Schlamm
treten. In dem dort nachfließenden Wasser kann man dann die Art (und andere
interessante Arten, z. B. Hydr. kraatzi, Hydr. longicornis) mit einem kleinen
Teesieb abfangen (siehe auch Nr. 8:31 dieser Zusammenstellung!).

Ein weiterer beachtlicher Fund der Art gelang ebenfalls Herrn HesAurr am
18. 4. 1976 im Sphagnum eines Waldgrabens bei Sünching/Opf. in etwa 3 Dut-
zend Exemplaren (1. 1.).

Im Norden Deutschlands, z. B. Westfalen, Holstein, ist die Art häufiger.

8:13 Aydroporus melanocephalus Gyll.
Von dieser seltenen Art sind mir folgende Funde aus neuerer Zeit bekannt
geworden.
Mai 1963 Bruchberg bei Altenau im Oberharz, einige Exemplare, leg.
Dr. Axel Kıeın, i.c.m. (40).
27. 4.1956 Hochmoor Silberhorn am Sölling. Fänger und Anzahl mir
unbekannt; teste K. Hoch i.l.

Zu meiner großen Freude konnte ich selbst am 30. 7. 1977 im NSG Torf-
moorhölle im Fichtelgebirge (Nähe Weißenstadt) unter einer sehr großen Anzahl
von Hydr. melanarius 1 Exemplar erbeuten. Da der Grundwasserspiegel der be-
kannten Torfmoorhölle durch Trinkwasserentnahme für die Stadt Hof stark ab-
gesunken ist, ist zu befürchten, daß der Moorcharakter dieses Gebietes nach und
nach verschwindet und viele typische Moorpflanzen und Tiere dort aussterben
und damit auch der ausgesprochen tyrphophile Hydroporus melanocephalus Gyll.

8:14 Hydroporus tartaricus Lec.

Neu für Österreich. Diese nordische Art wird von Horıon für Eu-
ropa als boreo-alpin bezeichnet (32). Die wenigen deutschen Fundmeldungen er-
scheinen Horıon suspekt (31, p. 36 und 353). Professor Dr. Alois KorLer, Lienz,
erbeutete die Art — erstmals für Österreich — 8. 1971 in der Nähe des Grauen
Sees etwa 2500 m über NN aus einer kleinen Lache. Der Fundort ist vom
Matreier Tauernhaus/Venediger Blick aus zu erreichen. Einige Exemplare (i.c.m.).

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325

Manfred KAaHıen konnte die Art am 6. 8. 1971 (und später zusammen mit

i

Herrn von Perez mehrfach) in der Nähe der kleinen Fanes-Alm in den Dolomiten
(etwa zwischen Cortina und Bruneck) in über 2000 m Höhe erbeuten (i.c.m.)

39);

iR italienische Kollege Fernando Peverzanı meldet die Art i.1. als ziemlich
häufig aus dem Lago Usel in den Dolomiten westlich der Marmolada vom 7. 1971
aus 2099 m Höhe (1. c. m.).

Weitere Funde aus den italienischen Alpen sind:

(Möglicherweise aus vergleichbaren Biotopen auch aus den Bayrischen und

Österreichischen Alpen nachweisbar.)

Cottische Alpen, ‚Nähe Briancon — Lac de Serailles — 2275 m, leg.
A. BıLarvo (Horıon in seinem Entwurf zum neuen Käfer-
verzeichnis).

Cottische Alpen, am kleinen Mont Cenis in einer kleinen Lache 2300 m,
23.8.1967, 6 Ex., leg. A. BıLarvo (3).

Ebenda 7. 1976 leg. M. Brancuccıt (1. 1.).

Ortler-Gruppe, Val Madriccio 2350 m (Madritsch-Tal), 30. 8.1968, leg.
TAMANINI (PEDERZANT i. ].).

Die zitierte Veröffentlichung von Armando Brrarno (3), bringt außer einer
genauen Biotopbeschreibung, einer fotografischen Aufnahme der Biotope auch
eine treffliche fotografische Darstellung des männlichen Genitals.

An fast allen Fundorten ist die Art mit Hydroporus nivalis assoziiert, nach
Brancuccı (i. 1.) auch mit Hydr. foveolatus.

8:20 Hydroporus pubescens Gyll.
Der einzige mir bekannte, sichere Fund aus Süddeutschland:
4. 4.1976 1 Ex. Wolfratshausen, Pupplinger Au, aus einem Klein-
tümpel in Isarnähe; leg. Hesauek (1. 1.).

8:28 Hydroporus obsoletus Aube

Lange Zeit war nur ein einziger neuerer Fund bekannt:

9.1961 Hohwacht/Ostsee im Anspülicht, 1 Ex., leg. Benick; det.
Hoc# (36).

Nach dem bekannten Vorkommen in Dänemark und Südschweden vermutet
Horıon, daß diese Art auch in Norddeutschland autochthon vorkommen könnte.
Den Beweis für diese Vermutung bringen folgende neu hinzukommende Funde:

6.1973 Rumohr bei Kiel, Schleswig-Holstein, 1 Ex., leg. Lompe (59).
6.1975 Forst Hahnheide beim Autokätscherfang, leg. Nıkozızıg (59).

Horıon nennt die Art trotz der bisher nur küstennahen Funde „nicht halo-
biont“. Sie kommt öfters im Binnenland in Bächen unter Steinen vor (36). Der
englische Koleopterologe Garth Foster nennt die Art „semisubterran“. Nach ihm
kommt die Art in kiesigen Flüssen nahe am Austritt von Grundwasserquellen
vor (16, p. 154).

8:31 Hydroporus longicornis Sharp
Zugleich Neubeschreibung einer Varietät.
1965 signalisierte ich den ersten neueren Fund dieser nordeuropäischen Art in
unserer Fauna aus dem Oberharz: Mai 1963, Bruchberg bei Altenau, leg. Dr. ,
A. Kıeın, i.c. m. (35, 40, 47). In meiner Veröffentlichung machte ich auch genaue

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 9

Angaben zur Trennung des schwierigen Artenpaares Hydr. melanarius-longi-
cornis. Zwischenzeitlich sind mir soviele neue Fundorte bekannt geworden, daß
eine Aufzählung zweckmäßig erscheint.
5. 7.1965 2 Ex. 10 km nördl. Darmstadt, in einer aufgelassenen Sand-
grube bei Messel, leg. Dr. Vor (vidi).
Später fing Herr Dr. Vocr ein offensichtlich verflogenes Stück dieser Art
ausgerechnet in dem kleinen Seerosenbecken seines Hausgartens in Darm-
stadt (Dr. Vor i.].).
1. 5.1970 Mönchsbruck, Kr. Groß Gerau, leg. Dr. Wırzkr, i.c.m.

Diese genannten Funde passen geographisch bestens zur einzigen Meldung
Horıons (32) aus Deutschland: 1921 Neuhofen bei Ludwigshafen, leg. Dr.
Inssen. Von der Richtigkeit der Determination dieses damals sensationellen
Stückes konnte ich mich durch Einsicht des im Zool. Museum der Humboldt-Uni-
versität, Berlin, befindlicher Tieres überzeugen.

Ein weiterer Fund gelang Herrn R. Grenz am 15. 9. 1967 im Großen Deffer-
nik-Bach bei Ludwigstal im Bayr. Wald (zwischen Zwiesel und Bayr. Eisenstein);
einige wenige Exemplare (37, 49, 52) (i.c. m.).

Der Engländer Garth Foster gibt nach mehrjährigen, eingehenden Unter-
suchungen der Lebensweise dieser seltenen Art an (16, 17, 18), daß sie semisub-
terran lebe. Zum Beweis konnte er in den Jahren seit 1966 an verschiedenen
Fundorten in England eine ganze Reihe von Tieren fangen, während bis dahin
einschließlich des Suarpschen Typus nur 8 Exemplare aus Großbritannien be-
kannt waren (1, p. 322). Alle Fundorte — so Foster — lägen in der Nähe von
Quellrieseln oder Sickerquellen und wenn man einen Zufallsfund der Art getätigt
habe, müsse man. die Nähe nach solchen Quellrieseln absuchen. Dort wäre dann
die Art auch in mehreren Stücken zu finden. Da diese Angaben nicht mit dem
vorerwähnten Fund von Grenz 1967 aus dem Deffernik-Bach übereinstimmte,
untersuchte Herr HesAuer die nächste Nähe des Grenzschen Fundortes und fand
einen knappen Steinwurf weit eine Stelle, die mit den Fosterschen Angaben kor-
respondierte. Und richtig: er konnt dort wiederum einen Fund tätigen und zwar
erstmals am 27. 4. 1974 (und später) etwa 3 Dutzend (i. c. m.) (24).

Ich selbst und auch andere Kollegen konnten dort relativ mühelos die Art er-
neut nachweisen. Eine eingehende Beschreibung des Fundortes befindet sich in der
vorliegenden Arbeit unter der Art 8:8 Hydroporus piceus.

Neuerding konnte Herr Hesauer am 24. 3. 1977 in Frauenau, Bayr. Wald,
in einem Quellgraben mit Hydr. kraatzi vergesellschaftet ein Exemplar nach-
weisen (HEBAuER 1. ].).

Weitere mir bekannte Fundorte aus Deutschland sind:

Sept. 1974 NSG Hahnheide bei Trittau, westl. Hamburg, zahlreich, leg.
NIKOLEIZIG, 1.c.m. ZIEGLER berichtet, daß der Lebensraum
ein vegetationsloser, laubreicher Quellbach sei (59).

Aus dem Schwarzwald sah ich Tiere, die Herr Pankow dort gefangen hatte.

Aus dem sächsischen Erzgebirge, nämlich dem NSG Hermannsdorfer Wiesen
700 m über NN meldet Fichtner:

1 Ex. 26. 5. 1969 leg. SchaascHMiD (14).
(Das NSG Hermannsdorfer Wiesen ist auch als Fundort des Car. me-
netriesi Humm., leg. Nüssrer, bekannt geworden.)

;

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325 |

Weitere ältere Funde, deren Aufdeckung wir Herrn FıcHTner, Leipzig, ver- |

danken, sind:
Priesnitz (vermutlich bei Naumburg/Saale), ohne Datum, 1 .Ex. leg. Husen-
THAL, im Museum der Natur zu Gotha.
13. 6.1928 1 Ex. im Heideteich bei Osterfeld, unweit Naumburg, leg.

n

Dr. MAERTEns, im Zool. Museum der Humboldt-Universität,

Berlin (15).

Es bleibt noch zu erwähnen, daß die in der älteren Literatur (z. B. Fauver)
aufgeführten Funde aus Albertville in Savojen, die von GuisnoT angezweifelt

werden, vom Kollegen Foster bestätigt wurden. Er fand 2 Tiere, die von SHARPS

eigener Hand bezettelt sind, im Britischen Museum zu London. SHARP ist auch

der erste, der Savojen als Fundort erwähnt.

Funde aus Österreich: Im Landesmuseum der Steiermark Joanneum
zu Graz befinden sich 2 als Hydr. melanarius bestimmte Stücke, die jedoch Hydr.
longicornis Sharp sind. Sie stammen aus der Sammlung des Majors R. WEBER
(wohl vor 1910). Die Tiere kommen — Fundortangaben fehlen — sicherlich aus
dem Ufergenist der Mur bei Graz, dem langjährigen bevorzugten Lieblings-
sammelbiotop WeEBERs. Es dürfte sich um vom Hochwasser verschleppte Stücke
handeln, denen WEBER eine eigene Arbeit gewidmet hat, in der allerdings Hydr.
melanarius fehlt, da vermutlich erst später gefangen (50, 37).

Ein ebenfalls sehr altes Stück aus Österreich befindet sich in der Sammlung
Dr. Wewaka, Wien (i.1.).

Innsbruck, Amr. Au, 10.4.1913, leg. WÖRNDLE.

Der erste sichere Fund in neuerer Zeit gelang Herrn E. Heıss, Innsbruck, 1965
im Wildmoos bei Seefeld (Nordtirol), von mir genitaliter determiniert (52). In
Osttirol konnte ich selbst im Juni und wiederum im September 1977 nachweisen:

Osttiroler Gailtal, Kartitscher Sattel, Tannwiese 1530 m (Juni 3 Ex., im
September bei systematischer Nachsuche große Serie).

Die Tannwiese ist eine ziemlich große Quellwiese, teilweise etwa wadentief

unter Wasser, aus deren östlichen Rand die Gail entspringt.

Fund aus Südtirol: Neu für Italien
Rienz-Schlucht bei Brixen, 3. 8. 1957, 1 Ex., leg. v. PeErz.
(Vidi, genitaliter von mir determiniert) (39).

Zusammenfassend und nach kritischer Beurteilung aller aufgeführten Funde
kann man sagen, daß die Fosterschen Angaben exakt richtig sind. Etwaige andere
Funde (z. B. Dr. VogT, Seerosenbecken) sind Zufallsfunde und rühren mit Wahr-
scheinlichkeit von irgendwelchen Flügen im Zuge einer Arealausweitung her, wie
man dies ja auch von häufigen Dytiscidenarten in Löschwasserbecken, Wasser-
fässern in Gärten oder auch Wagenspuren usw. kennt.

Geographisch dürfte die Art (in Deutschland und Österreich) vom Meer bis
zu den Alpen überall in geeigneten Biotopen — wenn auch nur selten und spora-
disch — anzutreffen und bis in subalpine Höhen nachzuweisen sein.

Neubeschreibung einer heteromorphen PP-Form

Während sich normalerweise die Geschlechter an der Flügeldeckenstruktur nur

sehr geringfügig unterscheiden, konnte Herr Fr. Hesauer im Bayr. Wald ein P,

erbeuten, das eine stark granulierte Oberfläche aufweist und insoweit etwa an

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 11

die granulierten PP von Hydroporus erythrocephalus (var. deplanatus) oder an
Hydroporus memnonius (var. castaneus) erinnert. Herrn HrsAauer gebührt mein
besonderer Dank für die Überlassung dieses interessanten Stückes für meine
Sammlung.

Ein weiteres granuliertes Q@ der Art aus Nordschweden:

Kältisyokk bei Messaure, 1. 7. 1967 leg. Tuomas befindet sich in meiner
Sammlung.

Diese Form ist meines Wissens in der Literatur noch nicht erwähnt, wohl wegen
der Seltenheit der Art überhaupt. Eine Benennung soll hier unterbleiben, doch
muß mit dem Vorkommen dieser Form, besonders bei etwaigen Serienfängen,
gerechnet werden.

8:33 Hyaropor=sloneulus Muüls.

Von dieser süd- und wrsteuropäischen Art schrieb mir der verstorbene Dy-
tiscidenkenner Herr Hocn, Bonn, einmal: „Wohl in allen Mittelgebirgen Deutsch-
lands anzutreffen.“ Wie recht er damit hatte, beweisen folgende Funde, die mir
im Laufe der Jahre aus Bestimmungssendungen bekannt wurden:

Harz, Spessart (mehrfach), Thüringer Wald, Fichtelgebirge, Taunus, Eifel,
Schwarzwald.

Nun fehlt nur mehr der für mich und auch Herrn HesAaurr nahe gelegene
Bayrische Wald!

Aus Österreich kennt Horıon nur Nordtirol als Fundplatz. Ich kann hier
einen weiteren Fund aus neuerer Zeit anführen: 5. 1957 Mösern/Nordtirol, leg.
Hansen, in coll. Dr. Vogt (vidi).

Aus Osttirol, das ja faunistisch mehr zu Kärnten tendiert, sind mir folgende
Funde bekannt:

16. 7.1957 Patscher Alm, im Defereggental (genitaliter determiniert).
2. 5.1965 Bruggen im Defereggental, (vidi) beide leg. Dr. Korter.
Ich selbst konnte die Art im Juni und im September 1977 an drei verschiede-
nen Stellen Osttirols nachweisen:
Kalkstein im Villgratental, 1700 m.
Dorfer Tal bei Obertilliach, am Fuße der Porze, 2000 m.
Tannwiese am Kartitscher Sattel (Gailquelle), 1500 m.
Aus Südtirol kenne ich 2 Fundorte in der Nähe von Brixen:
St. Andrae ob Brixen, 30. 7. 196i, 1 Ex. (vidı) leg. A. v. Perz.
Plose 5. 6. 1964, 3 Ex., leg. A. v. Pezz (vidi).
ebenda 8. 1976, leg. Fr. Hesauzr, in Anzahl (1. 1.).

Diese Funde sind von Kauıen für Südtirol nicht erwähnt (39).

12:1 Laccornis oblongus Steph.

ZIEGLER gibt — allerdings ohne Nennung von Einzelfunden — an, daß diese
mehr nordisch einzustufende Art „verbreitet und vor allem in der Umgebung
Lübecks und Kiels nicht selten“ sei (59). Er gibt als Lebensraum kalte Gewässer
mit anmoorigem Charakter an. Nördliche Gletscherrandart nach Koch (43, p. 52).

Folgende Funde sind mir bekannt:

Altenoythe/Oldenburg, VI. 55, leg. Kerstens (33).
Bickenbacher Moor bei Darmstadt, Mai 1956, mehrfach, leg. Dr. Vocr
(1. c. m.) (34).

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325

E

Hi

18. 4.1959 u. 2. 4. 1960 Düsseldorf Eller, 3 Ex., leg. Klaus Koch (42,

43).
5. 6.1960 Sachsen: Wildenhainer Bruch, leg. FicHTner (1. 1.).

Interessanterweise berichtet BArrour-Browne unter Berufung auf Hamlet
Cıark (1855) und W. W. Fowrer (1881), daß die selteneren Arten Agabus
striolatus Gyll. und Laccornis oblongus Steph. gemeinsam unter Eis gefangen
worden seien. Er nennt die Art „ein frühes Frühjahrsinsekt“. Aus eigener Be-
obachtung kann dies BaLrour-BRowne insoweit bestätigen, als Laccornis oblon-
gus Steph. zwar im Januar bis etwa April leichter, doch immerhin in allen Mo-
naten des Jahres anzutreffen ist (1, 2).

Vielleicht taucht diese Art am neuerlich entdeckten Fundort für 23:11 Agabus

striolatus Gyll. auch noch auf.

12:2 Laccornis kocai Gglb.
(Syn. Laccornis breviusculus Gschw.)

Diese Art wurde 1935 nach 1 Stück (®) von GscHwenDTNer beschrieben, das
Herr Franz bei Zurndorf im Burgenland gefangen hatte. Czıkı meldet die Art
auch (Käferfauna des Karpathenbeckens) für „Zurany, Komitat Moson“, doch
ist dies nur die magyarisierte Schreibweise von Zurndorf. Die Art blieb lange
Jahre verschollen. Erst am 8. 4. 1967 erbeutete Herr Hoızschun etwa 40 km
südlich von Wien in Moosbrunn 2 Exemplare, die ich zuerst als Graptodytes
(identisch mit Laccornis, das erst später von pes Gozıs 1914 aufgestellt wurde)
kocai Gglb. bestimmte. (Wohl auch deshalb, weil ich an die Artspezifität von
breviusculus Gschw. nicht recht glaubte, da nur in einem Stück gefangen und
jahrzehntelang nur in der Type existierend.) Durch späteren Vergleich mit der in
Linz befindlichen Franzschen Type konnte ich mich jedoch überzeugen, daß es
sich tatsächlich um diese Art handelte. Herr Dr. WewAıka, Wien, stellte seiner-
seits durch Typenvergleich fest, daß die Tiere mit Laccornis kocai Gglb. iden-
tisch waren. Somit war auch die Identität beider Arten erwiesen.

Aus Gründen der Priorität muß diese nun richtig heißen:

Laccornis kocai Gglb. 1906 älteres Synonym für Laccornis brevinsculus
Gschw. 1935.

(Da der mit der Namensgebung geehrte Oberförster Koca ja wohl männ-
lichen Geschlechts war, muß nach den internationalen Regeln der Zoologischen
Nomenklatur die Art entsprechend der Bildung des männlichen Genitivs konkret
heißen: Laccornis kocai Gschw.) In den Frühjahrsmonaten 1968 und 1969 fingen
die Herren Dr. Wewaıka und Carolus HoızschuH am gleichen Fundort wiederum
einige Exemplare (i.c.m.). Herr Wewaıka nennt den Fundort einen „kalten
Quellwasseraustritt“. In seiner diesbezüglichen Veröffentlichung finden wir außer
einer Habitusaufnahme auch eine gelungene Genitalzeichnung (36, 51, 53, 58).

Heute ist der Fundort durch Straßenbaumaßnahmen verschwunden. Neuer-
dings fing Herr Fr. Hesauer am 6. 6. 1975 im Schilfgürtel des Neusiedlersees bei
Illmitz in etwa 20 cm tiefem Wasser 1 Exemplar (teste HesAuer).

14:1 Deronectes aubei Muls.
Der einzig sichere Fund dieser westeuropäisch-montanen Art seit 1860 (!) ge-

u

lang ausgerechnet unserem verehrten Monsignore Horıon. Er fing im Juni 1952,

im Schwarzwald, Feldberg-Rinken im Sägebach, 1100 m über NN, ein Exemplar.

3 |
.

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 13

L. v. Heypen hatte diese seltene Art vor mehr als 100 Jahren bei Bad Rip-
poldsau i im Schwarzwald gefangen. Horıon berichtet in seinem „Zweiten Nach-
trag“ darüber.

14:2 Deronectes platynotus Germ. |
Herr Franz HEsAuER konnte in der Saulochschlucht bei Deggendorf a.d. Donau,
am Rande des Ruselberges diese Art nachweisen. Er nennt die Population, seit
er sie im Mai 1976 erstmals nachgewiesen hatte, erfreulich groß.
Weitere Fundorte sind der von Horıon bei Deronectes latus Steph. genannte
Nonnenwald bei Starnberg (leg. WrrzsaLı) und der Taubenberg bei Holzkirchen
(leg. GAicL, HEBAUER, Wirzcauı) (27).

14:3 Deronectes latus Steph.

Im Mai 1976 haben w'r eine private, größere Gemeinschaftsexkursion im
Raume Wörth a. d. Donau durchgeführt. Dabei konnte der junge Reutlinger
Kollege Herr Lau im NSG „Hölle“ bei Falkenstein/Opf. im Höllbach, der sich
pittoresk seinen rauschenden Weg durch Riesengranittrümmer sucht, ein Exemplar
dieser Art auf einem schwimmenden Stück Holz — in einer ruhigen Stelle des
Baches — aufsitzend erbeuten (27). Sofortige Nachsuche vieler Exkursionsteil-
nehmer blieb erfolglos.

Ansonsten wird die seltene Art seit Jahren von WITZGALL, HEBAUER und an-
deren an einer eng begrenzten Stelle des Walchensees erbeutet. Weitere süd-
deutsche Funde sind mir nicht bekannt. Auch die Horıonsche Angabe „Nonnen-
wald bei Starnberg“ dürfte mangels späterer Neufunde trotz intensiver Be-
arbeitung des Gebietes durch Wrrzcauı u. a. falsch sein und sich auf die voraus-
gehende Art Der. platynotus beziehen (27, 32).

ZIEGLER nennt die Art einen typischen Bewohner klarer Fließgewässer und be-
richtet über folgende Funde:

4.1960 Bötersheim a. d. Este — südw. v. Hamburg leg. LoMmpe.
Mai und Juni 1976 Aue bei Döhle südl. Hamburg in großer Anzahl, ‚leg.
MeyBooM, UÜLLRICH, ZIEGLER (59).

Hoızscnum berichtet 1977 von einigen Einzelfunden aus Österreich. Bemer-
kenswert dürfte ein Fund „in Anzahl“ sein, den Herr Otto Wasner (Neuleng-
bach) am 19. 4. 1967 in Gutenbrunn, Bez. Zwetti/Niederösterreich machte (30).
Belegexemplare i.c. m. und in Coll. Dr. Wewauka.

16:1 Potamonectes canaliculatus Lacc.

Im Nachtrag zur Fauna Germanica mutmaßt Horıon, daß diese südeuro-
päische Art in einer Periode der weiteren Ausbreitung begriffen ist (31). Koch
nennt die Art einen postglazialen Einwanderer. Wie richtig diese Behauptungen
sind, beweisen Funde aus jüngerer Zeit, die mühelos aus Fundort und Datum ein
Vordringen von Norden nach Süden erkennen lassen (auf Deutschland bezogen).

7.1944 Eilenburg bei Leipzig, 4 Ex., leg. Linke, im Zool. Museum
der Humboldt-Universität, Berlin (vidi).
26. 5.1957 Niederbüren bei Bremen, am rechten Weserufer, Kiesgrube,
„in riesiger Zahl“, leg. Kerstens und v. Bupserg (60).
V1. 1966 und I. 1967 Worringer Bruch bei Köln, leg. Arpzı, in Serie
(1. c.m.).

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. dl
4

II. 1967 Wahner Heide bei Troisdorf, leg. Arper (i. c. m.).

’

(Diese zwei Angaben stellvertretend für viele Funde im

Rheinland.)
1967 und 1968 mehrmals in einer alten Kisierübe bei Forchheim/Nord-
baden, unweit Forchheim, leg. GLaprtsch, i. c. m. (20, 21, 36).

18. 7.1960 Taubergießengebiet südwestl. Lahr/Baden, einige Ex., leg.

Dr. G. Schmp (Ludwigsburg) (21).

13. 9.1969 Kahler Sand bei Hanau, im Sand. einer alten Kiesgrube
einige Exemplare, leg. DEHNERT (1. c. m.).

4. 8.1970 Babenhausen bei Aschaffenburg, leg. ScHinDLEr (i. c. m.).

1972 und später wiederholt, zwischen Straubing und Deggendorf, beider-

seits der Donau in allen abgesuchten Kiesgruben — 7 Nach-
weise — oder Baggerseen. Jeweils in Anzahl (19, 22, 23).
4. 8.1975 Bamberg, Regnitzufer, 1 Ex., leg. Hesaurk (\i. 1.).
9.1976 Wolfratshausen/Pupplinger Au, Isarufer 1 Ex., leg. Wırz-
GALL (teste HEBAUER).
8.1976 Langbruck bei Bischofsmais, Bayr. Wald, 1 Ex., aus der Ohe,
einem rasch fließenden Bergbach, leg. Brancuccı (i. c.m.).

Die Hesauzrschen Fänge aus Kiesgruben im Donautal konnten ich und andere
interessierte Kollegen mehrmals in Anzahl nachvollziehen.

Es scheint mir nach allen mir bekannten Fundorten, daß die Art ihren bevor-
zugten Lebensraum in nahezu pflanzenfreien Baggerseen mit klarem Wasser
(meist vergesellschaftet mit Scar. halensis und dem hier seltenen Coel. confluens)
hat. Diese Fundumstände decken sich völlig mit den Horıonschen Angaben (32,
p. 400 Fußnote). Daß die Art gelegentlich in anderen Biotopen (z. B. Hochbruck,
Bamberg) gefunden wird, beweist nur ihre Mobilität und Flugfreudigkeit. Auch
Kerstens verweist auf die Fluglust der Art in seinem bekannten Aufsatz über
den Lichtfang von Koleopteren (61). Diese Flugfähigkeit kann auch als Voraus-
setzung für die von Horıon angegebene Arealausweitung angesehen werden.

23:11 Agabus striolatus Gyll.
Neu für Süddeutschland

Diese nordische Art wird laut Zıeszer in Schleswig-Holstein und im Nieder-
elbegebiet immer vereinzelt und selten erbeutet und zwar in Fließgewässern. Er
nennt eine Reihe von Fundorten, allerdings ohne nähere Einzelangaben (59).

Klaus Koch meldet Funde neuerer Zeit aus dem Rheinland:

1939 Düsseldorf-Benrath, leg. RıecHEn.
XI. 1957 und IV. 1960 Düsseldorf-Eller, 4 Ex., leg. Kl. Koch (42, 43).

Herr Franz HesAauer konnte am 18. 8. 1973 in Brunsbüttelkoog ein Männchen
erbeuten (i.1.).

1975 meldet nun Herr Hzsauzr einen Neufund dieser borealen Art aus einem
Wassergraben eines anmoorigen Birken- und Erlenbruchwaldes bei Rain im Land-
kreis Straubing (25).. Der Bruder des Entdeckers, Herr Hans HesAuer, konnte
in den folgenden Jahren einen weiteren Fundort an anderer Stelle in dem aus-
gedehnten Auwaldgelände von Rain ausfindig machen. Alle Funde, die in den
Jahren 1974 und 1975 28 Exemplare erbrachten, wurden in den Wintermonaten

Dezember und Januar getätigt. Teilweise wurden die Tiere unter Eis erbeutet,.

wie dies auch BaLrour-Brownt berichtet (2) (i. c. m.).

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 15

Aus diesen Funden schloß Herr HezsAurr, daß als boreal geltende Arten, die
kälteliebend sind, mehr und mehr ihre Imaginalentwicklung in den Winter ver-
legen, je weiter die Tiere in wärmere Gegenden vordringen. So einleuchtend diese
Theorie auf den ersten Blick erscheinen mag, so wenig kann sie nach den von
Herrn Carolus Horzschun gemeldeten Funden aus Österreich aufrecht erhalten
bleiben (29, 30).

28. 3.1956, 15. 6. 1969, 11. 10. 1959 und 19. 10. 1968 Marchegg/Nieder-
österreich. Alle Funde an jeweils verschiedenen Fundorten,
leg. E. Gotz.

Die bereits von Horıon gemeldeten Funde aus dem damaligen Gau Nieder-
donau finden dadurch eine Neubestätigung (32).

PS: Ich selbst konnte nach Fertigstellung des Entwurfes im Januar 1978 ein
Exemplar in dem teilweise zugefrorenen Fundort von Herrn HesAuer erbeuten.

23:13 Agabus wasastjernai Sahlb.

Neu für Süddeutschland
Am 8. 6. 1975 fing Herr Konrad Derrner im NSG Waldmoor-Torfstich bei
Würzbach im Kreis Calw/Wttbg. einige Stücke dieser allgemein als nordisch gel-
tenden Art (i.c. m.). Er berichtet darüber (10, 11) und bringt genaue Fundort-
angaben und auch eine hervorragende Genitalzeichnung. Die im moorigen Wasser
herumschwimmenden Tiere erinnern wegen ihrer geringen Größe zuerst an
Agabus affinis.
Kollege Wırzcauı, Dachau, konnte später die Art an den Derrnerschen Fund-
stellen in Anzahl erbeuten.
Weitere Funde neueren Datums sind (59):
4.1972 und 5. 1975 NSG Salemer Hochmoor bei Ratzeburg, leg. MEyBooMm
und ZIEGLER, je 1 Ex. (45).
1975 NSG Pfrungener Ried/Ob.Schwaben, Kreis Ravensburg, leg. DETTNER,
(Ent. Bl. 73/1977, Heft 3, p. 155).
In kleinen Moorlöchern des Hohen Venns, leg. Dr. BurMEISTER.
Aus den nämlichen nomenklatorischen Gründen, wie bei Laccornis kocai an-
gegeben, muß die korrekte Schreibweise des Namens lauten: Ag. wasastjernai
Sahlb., worauf bereits SchenkLing 1917 hingewiesen hat (55).

|

24:11 Ilybius similis Thoms.

Die beiden in Horıons Faunistik I gemeldeten Exemplare aus Westfalen:
Nienberge von Westuorr 1882, wurden mir von Herrn Aıres, Emsbüren, zur
Überprüfung vorgelegt. Sie befinden sich im Naturkunde-Museum zu Münster
und sind bezettelt:

„4. 7.76 leg. WESTHOFF“ (gemeint ist 1876).
(Das Jahr 1882 bei Horıon ist das Jahr der Veröffentlichung durch WEsTHoFF).
Bei den Tieren, 2 QQ, handelt es sich eindeutig um Ilybius obscurus. Die An-
gaben für Westfalen sind also zu streichen. Dagegen wäre zur Faunistik neu zu
vermerken:
6. 6.1911 Groß Steinberg bei Grimma/Sa., leg. Linke, det. ZIMMERMANN
(FICHTNER 1. 1.).
Laut Zıesıer auch im Norden Deutschlands eine ausgesprochene Seltenheit und
seit mehr als 50 Jahren nicht mehr aufgefunden (59).

Mi

“ f rt
16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325

—:— Meladema coriacea Cast. |

Diese nicht in Freupe-Harpe-LoHse: „Die Käfer Mitteleuropas“ aufgeführte
Gattung enthält weltweit nur 2 Arten, von denen eine, Meladema coriacea Cast.
als mediterran bezeichnet wird, während die andere auf Madeira endemisch ist.

Meladema coriacea wird nun von Horıon unter Bezugnahme auf eine 1952
in Mühlhausen erschienene Veröffentlichung als im oberen Elsaß in der Nähe
von Mühlhausen gefunden gemeldet (36). Es kann im Hinblick auf diesen Fund
angenommen werden, daß die Art auch in Südwestdeutschland, etwa in den Au-
wäldern am Oberrhein vorkommen könnte. Die Gattung gehört zur Unterfamilie
Colymbetinae und ist hinter der Gattung Colymbetes Clairville einzuordnen.

28:3 Hydaticus laevipennis Thoms.

Die Art wurde seit den von Horıon 1941 gemeldeten Funden von KünnEMANN
aus der Gegend von Eutin/Holstein aus den Jahren 1910 bis 1920 lange Jahre
nicht mehr nachgewiesen. Erst den Kollegen Dr. UırrıcH und ZıEsLer gelang am
8. 5. 1972 und 18. 9. 1975 erneut der Nachweis durch je ein Männchen aus
schattigen Sphagnumbeständen im NSG Salemer Moor, Kreis Lauenburg (59).

2. Ökologische Miszellen

Die Untergattung Sternoporus Falkenström (Heterosternus Zimmermann) der
Großgattung Hydroporus umfaßt in unserer Fauna die Arten
Hydroporus neglectus Schaum
Hydroporus longulus Muls.
Hydroporus kraatzi Schaum
Hydroporus longicornis Shp.
Alle diese 4 Arten sind bei uns selten bis sehr selten.

Sternoporus ist von den anderen Untergattungen des Genus Hydroporus
Clairv. nur durch eine anders geartete Bildung der Hinterhüftfortsätze zu unter-
scheiden. Weitere gemeinsame morphologsiche Unterschiede existieren nicht. Man
kann über die Wertigkeit solcher mehr oder weniger willkürlich gewählter Unter-
schiede geteilter Meinung sein. Nun konnte ich 1977 in Osttirol in einem ein-
zigen Biotop drei dieser vier relativ seltenen Arten nachweisen: Hydr. kraatzi,
longulus und longicornis (siehe 8:31 und 8:33 der vorliegenden Arbeit). Das
Vorkommen dieser Arten — es fehlte nur der Hydr. neglectus — an einem ein-
zigen Biotop scheint die subgenerische Valenz von Sternoporus Falk. nicht nur
durch die Bildung der Hinterhüften, sondern auch durch die gleiche Okologie zu
erhärten.

Anschließend möchte ich einige Fundorte der ungewöhnlichen Dytisciden an-
führen. Man weiß gemeinhin, daß man Dytisciden nicht nur im Wasser, sondern
gelegentlich auch an Wasserpflanzen hochgeklettert finden kann. Daß dies nicht so
sein muß, zeigen folgende Funde. Prof. W. ENGELHARDT berichtet in seiner Disser-
tation (12) p. 104, daß Agabus biguttatus im sommerlich ausgetrockneten Hirsch-
graben (Zufluß zum Ammersee) in einer Art Schlafzustand unter Steinen mehrere
Monate aushielten und angehaucht oder ins Wasser gebracht sofort wieder munter
wurden. Er sieht in dieser Verhaltensweise eine Übersommerung beim Trockenfallen
der Wohngewässer. Ich selbst konnte eine ähnliche Feststellung am 14. 9. 1969 in.
einer Sandgrube bei Staudach im Abenstal unweit Siegenburg machen. Ich fand

SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 17

3 Agabus bipustulatus etwa 50 m von der nächsten Wasserstelle entfernt unter
einem lose herumliegenden großen Holzstubben auf einer nur handtellergroßen
feuchten Stelle (von einem vorausgegangenen Regen herrührend) im Sand. Die
Abens und einige Altwässer in der Nähe führten ausreichend Wasser.

Eine weitere hierzu passende Beobachtung machten wir im Sept. 1976 in
Kärnten am Wollayer See, 1960 m über NN. Meine Frau drehte Steine um und
fand vielleicht 50 m vom See entfernt 5 Agabus solieri unter einem etwa kopf-
großen Stein. Die Tiere waren recht lebendig, krochen sofort auf der Handfläche
herum und schwammen — ins Wasser gebracht — sofort schnell weg. Eine Über-
sommerung infolge Austrocknung des Wohngewässers liegt hier wohl ebensowenig
vor wie bei der vorausgehenden Beobachtung im Abenstal. Ich denke vielmehr
an die Angaben von BurMmEister 1939 (7), die er zwar auf Agabus bipustulatus
bezieht, die aber wohl ebensogut auf Agabus solieri bezogen werden können, eine
Art, die ja lange Zeit als bloße Varietät von bipustulatus angesehen wurde.

Nach BUuRrMEISTER ruht die Puppe unter Steinen, Moos- oder Grasbüscheln in
kirschgroßer Erdzelle. Die Jungkäfer schlüpfen im Sommer, verlassen aber meist
erst nach Sommerende die Puppenzelle, um ins Wasser zu gehen. Ich nehme daher
an, daß meine Beobachtung auf Tiere zutreffen, die zur Verpuppung an Land
gegangen waren, dort die Imaginalentwicklung abgewartet haben um erst nach
einiger Aushärtung das Wasser aufzusuchen. In dieser Meinung bestärkt mich
auch die Tatsache, daß sowohl meine Staudacher als auch die Wollayer Tiere noch
nicht voll ausgehärtet und etwas immatur waren.

Einige weitere ausgefallene Fundorte von Dytisciden sollen hier noch auf-
geführt werden, die mit dem, was man so gemeinhin über die Okologie dieser Art
weiß, gar nicht zusammenpassen.

Im Mai 1956 fing Herr Siegfried Cymorezk, Krefeld, im Meerersbusch einen
Hydroporus tristis Payk. unter der Rinde eines Buchenstubbens. Daß dies nicht
der einzige bekannte Fund von Dytisciden unter Baumrinde ist, beweisen die An-
gaben, die Herr HoızscHun in seinen Veröffentlichungen macht (29, 30):

Agabus neglectus Er. Marchegg, Niederösterreich, 18. 7. 1956, an Blätter-
pilz in hohlem Baum, leg. E. GoTz.

Agabus striolatus Gyll. Marchegg, Nani-Au, 11. 10. 1959, 1 Ex. in altem
Baumstumpf (Eiche), leg. E. GoTz.

Daß die drei erwähnten Tiere unter Baumrinde (wohl unweit irgendeines Ge-
wässers) bereits ihr Überwinterungsquartier unter der schützenden Rinde auf-
gesucht haben, ist auf Grund der Funddaten sicherlich auszuschließen.

Als letzten ausgefallenen Fundort möchte ich noch folgenden anführen. Aus
einer mir zugegangenen Bestimmungssendung nordtiroler Dytisciden fand ich
einen Hydroporus discretus Fairm., welchen Pfarrer LecHLEItner am 26. 5. 1941
in Elmen/Tirol gefangen hatte. Als Zusatzetikett trägt das Tier einen Vermerk:
„excrem. hom.“ Wie Professor A. KorLer, Lienz, treffend vermerkt, dürfte es
sich hierbei wohl nicht um eine streng aufzufassende ökologische Angabe, sondern
_ um einen Zufallsfund dieser allgemein als kaltstenotherm bekannten Art handeln
(44).

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325

3. Literaturverzeichnis

1 BALFOUR-BROWNE, Frank (1940): British water Beetles. Vol. I, p. 362.

— (1950): British water Beetles. Vol. II, p. 136.

3 BiırArDo, Armando (1940): Contributo alla conoscenza degli Hrdseadepkägd delle Alpi.
(Alpi marittime ed alpi Cozie). — Boll. della Soc. Ent. It. Vol. XCIX—CI Nr. 1—2,
p- 17 ff.

4 BRAKMAN, P. J. (1966): Lijst van Coleoptera uit Nederland, p. 19.

5 Brancuccı, Michel (1977): Variations de Coloration chez Hygrotus inaequalis (F.). — Bull.
de la Soc. Neuchäteloise d. Scienc. nat., Tome 100, p. 17. 2

6 Brannı, Peter (1977): Meldungen der Arbeitsgemeinschaft Bayerischer Koleopterologen. —
Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd.26, Nr. 3, p. 62. |

7 BURMEISTER, Fritz (1939): Biologie, Okologie und Verbreitung der europäischen Käfer. —
Krefeld; p. 235.

8 BussLer, Heinz (1977): Coelambus lautus Schaum — in Mittelfranken autochthon? — Nachr.
Bl. Bay. Ent. Bd. 26, Nr. 5, p. 89.

9 DeEHmERT, Eduard (1959): Käferfunde in der Umgebung von Hanau. — Jhr.Ber. der Wetter-
auischen Gesellschaft, Hanau, 87.—112., p. 57 ff.

10 DETTNER, Konrad (1974): Agabus wasastjernae Sahlb., ein für Südwestdeutschland neuer
Dytiscide, im Naturschutzgebiet Waldmoor-Torfstich (Kreis Calw). — Veröff. Landesst.
N. u. L, Wttbg, 42, p. 52 ff.

11 — (1976): Populationsdynamische Untersuchungen an Wasserkäfern zweier Hochmoore des
Nordschwarzwaldes. — Arch. Hydrobiol. 77, 3, p. 375 ff.

12 ENGELHARDT, W. (1951): Faunistisch-ökologische Untersuchungen über Wasserinsekten an den
südl. Zuflüssen des Ammersees (Dissertation). — Mitt. d. Münch. Ent. Ges. XLI, p. 104.

13 FICHTNER, Edgar (1971): Haloxen — Halophil — Halobiont. — Ent. Berichte, Leipzig,
p- 15.

14 — (1973): Hydroporus longicornis Sharp auch im Erzgebirge. — Ent. Nachr. Dresden Bd. 17,
N2.11/92-9,173;

15 — (1974): Hydroporus longicornis Sharp. — Ent. Nachr. Dresden Bd. 18, Nr. 11/12, p. 189.

16 FOSTErR, Garth (1969): Hydroporus longicornis Sharp in East Sussex, with notes upon its
known distribution. — Ent. Monthly Mag., Vol. 104, p. 149 ff.

17 — (1970): Notes on aquatic, Coleoptera in County Durham. — Ent. Monthly Mag., Vol.
106, p. 38 ff.

18 — (1972): The aquatic coleoptera of East Sussex. — Entomologist’s Gazette, Vol. 23, p.25 ff.

19 FREUDE, Heinz (1975): Meldungen der Koleopterologischen Arbeitsgemeinschaft München. —
Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 24, Nr. 3, p. 33 ff.

20 GLADITSCH, Siegfried (1968): Ein bemerkenswerter Fund von Potamonectes canaliculatus Lac.
in Süddeutschland. — Mitt. Ent. Ver. Stuttgart Jhg. 3, Nr. 2, p. 147. ;

21 — (1969): Die Wasserkäfer eines Kleinbiotops mit einem Neufund für Süddeutschland. —
Beitr. naturk. Forschung. Südw. Dtl., Bd. XXVIII, Heft 2, p. 127.

22 HEBAUER, Franz (1973): Statistische Analyse eines Dytiscidenfanges im Alburger Moor bei
Straubing. — Nachr.Bl. Bayr. Ent. Bd. 22, Nr. 5, p. 86 ff. 5

23 — (1974): Potamonectes canaliculatus Lac. in Bayern autochthon. — Nachr.Bl. Bayr. Ent.
Bd. 23, Nr. 2, p. 28.

24 — (1975): Hydroporus piceus Steph. auch im Bayr. Wald. — Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 24,
Nr. 1, p. 16. ı

25 — (1975): Agabus striolatus Gyll. — erstmals in Süddeutschland nachgewiesen. — Nachr.Bl.
Bay. Ent. Bd. 24, Nr. 3, p. 54.

26 — (1976): Subhalopkile Dytisciden. — Ent. Bl. Bd. 72/2, p. 105 ff.

27 — (1977): Deronectes latus Steph. und Deronectes platynotus Germ. im Bayr. Wald. —
Nachr.Bl. Bay. Ent. Bd. 26, Nr. 3, p. 60.

28 Hoch, Karl (1956): Wasserkäfer des Bolenas und seiner Umgebung. — Mitt. Bad. Landes-
ver. Nat.Kunde und Nat.Schutz N.F.6, Nr. 4, p. 241 ff.

29 HoızscHuH, Carolus (1971): Bemerkenswerte Käferfunde in Österreich. — Mitt. d. forstl.
Bundes-Vers. Anstalt, Wien Nr. 94, P-3.

30 — (1977): Bemerkenswerte Käferfunde in Österreich II. — Kol. Rd.Schau Band 53, p. 27 ff.

31 Horıon, Adolf (1935): Nachtrag zur Fauna Germanica. Krefeld.

32 — (1941): Faunistik der Deutschen Käfer, Band I, Krefeld. ’

155)

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37

38
39

40

41

SCHAERLEIN, DYTISCIDEN MITTELEUROPAS 19

— (1955): Bemerkenswerte Käferfunde aus Deutschland, 2. Reihe (4. Nachtrag zum Ver-
zeichnis d. Käfer Mitteleuropas. — Ent. Bl. 51, p. 63.

— (1956): Bemerkenswerte Käferfunde aus Deutschland, 3. Reihe (6. Nachtrag zum Ver-
zeichnis d. Käfer Mitteleuropas). — Ent. Bl. 52, p. 110.

— (1965): Neue und bemerkenswerte Käfer in Deutschland. (8. Nachtrag zum Verzeichnis
der Käfer Mitteleuropas). — Ent. Bl. 61, p. 134 ff.

— Se Neunter Nachtrag zum Verzeichnis der Mitteleuropäischen Käfer. — Ent. Bl. 65,
p-1

— (1970): Zehnter Nachtrag zum Verzeichnis der Mitteleuropäischen Käfer. — Ent. Bl. 66,
Pacht.

HUGENTOBLER, Hans (1966): Die Käfer der Nordostschweiz. (Als Manuskript gedruckt.)

KAHLEn, Manfred, Alexander v. PEETZ und ... (1977): Die Käfer von Südtirol. — Bei-
lagenband 2 zu den Veröffentlichungen d. Ferdinandeums zu Innsbruck.

Kıein, Axel (1965): Studien zur Kenntnis der Insekten bestimmter Standorte des Bruch-
berges (Oberharz) ... Dissertation. — Ztschrft. angew. Ent. 56 (2), Heft 2 und 3, p. 148—
238.

Kızss, J. (1969): Aygrotus q.inquelineatus Zett., ein für Mitteleuropa neuer Dytiscide. —
Beitr. naturk. Forsch. Südw. Dtl., Bd. XXVIII, Heft 2, p. 123.

Koch, Klaus (1961): Seltenheiten der rheinischen Käferfauna aus der Umgebung Düssel-
dorfs. — Ent. Bl. 57, p. 103 ff.

— (1968): Käferfauna der Rheinprovinz. — Decheniana-Beihefte 13, p. 53.

KorLer, Alois (1974): Zweiter Beitrag zur Käferfauna des Lechtales. — Ber. nat. med. Ver.
Innsbruck Bd. 61, p. 107 ff.

MEyBoom, H. (1973): Agabus wasastjernae Sahlb. in Holstein. — „Bombus“ Bd. 2, Heft 53,
Nr. 256.

MÜLLER, Rudolf (1976): Die Wasserkäfer von Augsburg und Umgebung und Neuburg/Donau.
Manuskript, unveröffentlicht. — (Diese Arbeit ist von soviel Fleiß und Gründlichkeit ge-
tragen, daß sie der Veröffentlichung in einem Fachblatt wert wäre.)

von Perez, Alexander: Siehe bei Kahlen, Manfred, Nr. 39.

SCHAEFLEIN, Hans (1965): Hydroporus longicornis Sharp auch in Deutschland. — Nachr.Bl.
Bay. Ent., Jhg. 14, Nr. 11/12, p. 111 ft.

— (1968): Coelambus lautus Schaum in Mittelfranken gefunden. Halophil oder nicht? —
Nachr.Bl. Bay. Ent. Jhg. 17, Nr. 2, p. 31.

— (1968): Neue Dytiscidenfunde aus dem Bayr. Wald. — Nach.Bl. Bay. Ent. Jhg. 17, Nr. 3,
p- 64.

— (1969): Faunistische Nachrichten aus der Steiermark: Hydroporus longicornis Sharp. Erst-
nachweis für Osterreich. — Mitt. naturw. Ver. Steiermark, Graz, Bd. 99, p. 114.

— (1969): Nach mehr als 30 Jahren wiedergefunden! — Ent. Bl. 65/2, p. 118.

— (1970): Neues über Hydroporus longicornis Sharp. — Nachr.Bl. Bay. Ent. Jhg. 19, Nr. 3,
p. 59; (Kl. Mitteilung).

— (1970): Laccornis brevinsculus Gschw. identisch mit Graptodytes kocae Gglb. — Nachr.
Bl. Bay. Ent. Jhg. 19, Nr. 5, p. 89; (Kl. Mitteilung).

— (1971): Dytiscidae, echte Schwimmkäfer. — In: FREUDE-HARDE-LoHsE: Die Käfer Mittel-
europas, :Bd.3, p. 16 ff.

SCHENKLING, Sigmund (1917): Erklärung der wissenschaftlichen Käfernamen aus REITTER’s
„Fauna Germanica“. — Stuttgart, p. 79.

ScHoLz, Richard (1915): 1. Beitrag zur Kenntnis und Verbreitung europäischer Wasserkäfer.
— Ent. Bl. 11. Jhg., Heft 10—12, p. 233.

WEWALKA, Günther (1968): Coelambus lautus — Ein bemerkenswerter Dytiscidenfund im
Burgenland. — Ent. Nachr. Wien 15. Jhg., Nr. 3—4, p. 30/31.

— (1969): Beitrag zur Kenntnis der Dytiscidae: Laccornis breviusculus Gschwendtner 1935
synonym mit Laccornis kocae Ganglbauer 1906. — Zeitschr. d. Arb.Gem. österr. Ent.
21. Jhg., p. 46 ff.

ZIEGLER, Wolfgang (1977): Die Schwimmkäfer des Niederelbegebietes. (1977 noch unver-
öffentlicht. Bei dem Manuskript handelt es sich um eine Neuausgabe von: Dr. P. FRANCK
1926/27, gleicher Titel wie oben. Erschienen in Bd. XVIII Verhandlungen des Vereins für
naturwissenschaftliche Heimatforschung zu Hamburg.)

} a a,
_ ‘ # 1
20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 325.

4
Nachtrag: |
60 KErsSTENs, Georg (1958): Faunistisch-ökologische Notizen über einige Käferarten. — Ent. Bl.
54/1958, p. 25 ff.
61 — (1961): Coleopterologisches vom Lichtfang. — Ent. Bl. 57/1961, p. 132.
62 Korcz, H. (1973): Beiträge zur Kenntnis der märkischen Koleopterenfauna (Teil XXX. —

Mitt. der Deutschen entom. Gesellschaft 32. Jg., Heft 3/4, p. 50.

Anschrift des Verfassers: ‚
Hans Schaeflein, Dresdener Straße 2, D-8402 Neutraubling.

a. Beitraee au: Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 326 Stuttgart 1979

Revision einiger nicht-paläarktischer Arten aus der
Tribus Cylındromyiini (Dipt. Tachinidae, Phasiinae

Revision of several Non-Palearctic Species of the Tribe Cylindromyiini
| (Dipt. Tachinidae, Phasiinae)

|
Von Benno Herting, Ludwigsburg

Mit 7 Abbildungen

|
|
| Summary

| The following species are redescribed and transferred to the correct genus: Gymnosoma
| ventricosum de Meijere (Java) to Mesniletta, n.gen.; Clinogaster notabilis Wulp (Mexico) to
Cylindromyia Meigen, n. comb.; Ichneumonops mirabilis Townsend (New Mexico) to Cylindro-
myia, n. comb.; Conopisoma miraculum Speiser (East Africa) to Cylindromyia, valid name for
| Eylindromyia eronis Curran, n.syn.; Hemiphania trispina Villeneuve (East Africa) to Cata-
, pariprosopa Townsend, n.comb.; Phania edwardsi Emden (East Africa) to Catapariprosopa.
‚The genus and species Polybiocyptera plaumanni Guimaräes (Brazil) is closely related to
Hemyda Robineau-Desvoidy, not to Polistiopsis Townsend. Euscopolia dakotensis Townsend
(North America) and Tachinophasia transita Townsend (Brazil) are not Cylindromyiini, their
correct place is in the subfamily Tachininae.

\ The paper is dedicated to the outstanding specialist on Tachinidae, Dr. h. c. Louis MEsnIL,
at the occasion of his 75th birthday.

| Zusammenfassung

Die folgenden Arten werden genauer beschrieben und in die richtige Gattung gebracht:
Gymnosoma ventricosum de Meijere (Java) ist eine neue Gattung, Mesniletta n.gen.; Clino-
gaster notabilis Wulp (Mexico) eine Cylindromyia Meigen, n. comb.; Ichneumonops mirabilis
Townsend (New Mexico) eine Cylindromyia, n.comb.; Conopisoma miraculum Speiser (Ost-
afrika) eine Cylindromyia, gültiger Name für C. eronis Curran, n.syn.; Hemiphania trispina
Villeneuve (Ostafrika) eine Catapariprosopa Townsend, n.comb.; Phania edwardsi Emden
(Ostafrika) eine Catapariprosopa. Die Gattung und Art Polybiocyptera plaumannı Guimaräes
(Brasilien) ist mit Hemyda Robineau-Desvoidy und nicht mit Polistiopsis Townsend nahe ver-
wandt. Euscopolia dakotensis Townsend (Nordamerika) und Tachinophasia transita Townsend
(Brasilien) sind keine Cylindromyiini, sie gehören in die Subfamilie Tachininae.

er Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 326 Stuttgart, 1. 8. 1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326.

Einleitung

Bei der Ausarbeitung der Cylindromyiini für den Teil 64c (Phasiinae) des von
E. LinDNneR herausgegebenen Werkes „Die Fliegen der paläarktischen Region“
war es notwendig, auch einige wichtige Vertreter, vor allem Gattungstypen, aus
anderen Gebieten der Erde zu revidieren, um die Systematik auf eine solidere
Grundlage zu stellen. Die Ergebnisse, die aus geographischen Gründen nicht in
das genannte Werk aufgenommen werden können, werden in diesem Beitrag ver- |
öffentlicht.

Ich widme die vorliegende Arbeit meinem verehrten Lehrer, dem hervor-
ragenden Entomologen Dr. h.c. Louis Mesnır, der am 2. 9. 1979 sein fünfund-
siebzigstes Lebensjahr vollendet. Die neue Gattung, die im folgenden beschrieben }
wird, ist ihm zu Ehren benannt. Kein anderer Spezialist hat unsere Kenntnis
Her Tachiniden ia sallıan Me erweitert und verbessert wie er. Ich bin glück-
lich und dankbar, daß ich seit der ersten Begegnung im Jahre 1954 seinen Rat
und seine Hilfe jederzeit in Anspruch nehmen durfte und möchte das hiermit
zum Ausdruck bringen.

Gymnosoma ventricosum de Meijere 1917, p. 245

Eine sehr interessante Art, die mit der Gattung Gymnosoma, in der sie be-
schrieben wurde, nur eine oberflächliche Ähnlichkeit hat. Da sie in keines der mir
bekannten Genera hineinpaßt, gebe ich ihr den Namen Mesniletta (n. gen.).
Sie gehört nach dem Bau des weiblichen Genitalapparates nicht zu den Phasiini,
sondern zu den Cylindromyiini. Die Segmente VI und VII sind nicht rückzieh-
bar, sondern stark entwickelt und auf die Ventralseite des Abdomens umge-
knickt. Das siebte Segment besitzt am Ende zwei Haken, die nicht wie bei den
anderen Cylindromyiini nach unten gebogen und starr, sondern nach innen ge-
richtet und gegeneinander beweglich sind. Der Apparat erinnert an die Zange.
der Leucostomatini, die jedoch vom sechsten Tergit eines kurzen, retraktilen
Postabdomens gebildet ist. In der dorsalen Öffnung zwischen den Haken liegt
vor den behaarten Cerci ein kleiner Legestachel. Für die Zugehörigkeit der Art
zu den Cylindromyiini spricht außerdem die Tatsache, daß der Metathorax über
den Hinterhüften durch eine Skleritbrücke geschlossen ist. Der Gymnosoma-
ähnliche Habitus mit Reduktion der Borsten und Verschmelzung der Abdominal-
segmente steht in dieser Tribus nicht einzig da, denn er findet sich auch bei der
paläarktischen Besseria melanura Meigen. Ich gebe im folgenden eine genaue
Nachbeschreibung von Mesniletta ventricosa de Meijere:

Stirn (P?) am Scheitel so breit wie 0,9 eines Auges, nach vorn zunächst etwas
verbreitert, dann aber wieder verengt und an der Lunula etwas schmaler als am
Scheitel. Stirnstreifen auf der Mitte so breit wie 0,8 .eines Parafrontale. 7—8
Stirnborsten von geringer Stärke, die unterste an der Fühlerbasis. Parafrontalia
ohne Behaarung. Keine proklinierte Orbitalborste, aber eine nach außen und
vorn gebogene Prävertikale nahe dem Scheitel. Ozellarborsten vorhanden, nach
vorn gerichtet. Innere Vertikalen so lang wie 0,25 der Kopfhöhe, an der Spitze
gekreuzt. Außere Vertikalen von den oberen Postokularzilien (die fast so lang
sind wie die Stirnborsten) nicht differenziert. Keine Postvertikale. Hinterkopf
mit einer wenig dichten, schwärzlichen Behaarung. Augen nackt. Gesicht schwach

|

1

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYINI 3

ausgehöhlt, so lang wie die Stirn und so lang wie breit (an der breitesten Stelle
oberhalb der Vibrissen gemessen). Wangen an der Fühlerbasis nur so breit wie
das 1. Fühlerglied, nach unten zunächst etwas verschmälert und dann wieder
breiter. Fühler so lang wie 0,8 der Gesichtshöhe, ihr 3. Glied oval, 3mal so lang
wie das zweite, und 2mal so lang wie breit. Arista auf 1/s—1/4 ihrer Länge ver-
dickt, ihre Basalglieder sehr kurz. Mundrand kaum vorgezogen. Vibrisse auf
gleicher Höhe mit ihm, etwas länger als die halbe Gesichtshöhe, über ihr einige
kurze Haare auf dem unteren 1/ı der Gesichtsleisten. Peristom so hoch wie 1/s
des senkrechten Augendurchmessers, größtenteils von der occipitalen Erweite-
rung und deren schwarzer Behaarung bedeckt. Haustellum (ohne Labellen) so
lang wie ?/3 des waagerechten Augendurchmessers, die Taster ebenso lang und
an der Spitze keulig verdickt.

Mesonotum mit ziemlich dichter, aufgerichteter Behaarung. Von den Borsten
sind nur die äußere (hintere) Humerale, die 2 Notopleuralen, die mittlere
Supraalare, die 2 Postalaren und das präscutellare Paar der Dorsozentralen
deutlich differenziert. Scutellum mit 5 gleichstarken, divergierenden Borsten,
links 2, rechts 3. Prosternum mit einem Börstchen jederseits, Propleuren mit

2—3 sichtbaren Härchen. Prästigmatikalborste vorhanden, Substigmatikale

Ö€——” ss

' fehlt. Sternopleuren mit 1 Borste und 8—10 langen Haaren. Pteropleuren mit
4—5 Haaren ohne deutliche Borste. 3—4 Hypopleuralen. Metathorax über den
Hinterhüften durch eine Skleritbrücke geschlossen, die in der Mitte schmaler ist
als an den Seiten (wie bei Phania funesta Meigen). Infrasquamalhang nackt.
Calyptrae ziemlich breit, aber kurz, nur bis zum Ansatz des Abdomens reichend.

Flügel ohne Randdorn. Unterseite der Costa fast bis zur Einmündung von
fa; behaart. Costigium anteroventral mit 2—3 kurzen Borsten. Basis von ry.z
ohne jedes Haar. Geäder wie in Abb. 1 dargestellt. Beine grob behaart, ohne

Borsten, nur der dorsale Endsporn ist an allen Tibien deutlich differenziert. Beim
“Q sind die letzten drei Tarsenglieder der Vorderbeine schwach verbreitert.

Präabdomen rundlich, nicht länger als breit, aus den verschmolzenen Seg-
menten I—V bestehend. Die Tergitränder greifen nur wenig auf die Ventralseite
über und lassen die schmalen Sternite und eine breite Bauchmembran unbedeckt.
Makrochäten fehlen, die Behaarung ist auf dem Dorsum des 2. Tergits sehr dicht,
auf den folgenden Segmenten viel spärlicher. 1. Sternit unbehaart. Postabdomen
(2) siehe Abb. 2. Tergit VI sehr groß, an den Seiten behaart und dorsal weit-
gehend nackt. Die basalen 2/3 les zugehörigen Sternits sind zu einem kräftigen
Buckel herausgewölbt, der wahrscheinlich dem unpaaren Y-förmigen Auswuchs
bei Hemyda, Besseria und Phania entspricht. 7. Segment wie in Abb. 3 dar-
gestellt.

Färbung: Kopf dunkelbraun mit weißlicher Bereifung, die auf dem Peristom
nur schwach ist. Stirnstreifen braun, Fühler, Arista und Taster gelbbraun. Thorax
mit Scutellum schwarzbraun, nur auf den Schultern und Notopleuren bereift,
sonst glänzend. Abdomen unbereift, gelb mit schwarzer Zeichnung, und zwar
auf II eine vollständige Hinterrandbinde, auf III und IV in der Mitte ein
runder Fleck und auf beiden Seiten ein Rest der Binde, auf V drei kleine Flecke.
Genitalien einfarbig gelb, ausgenommen die schwarzbraunen Haken des 7. Seg-

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 j

Abb. 1—3. Mesniletta ventricosa de Meijere. Flügel (1), Abdomen des Weibchens von der Seite
(2) und 7. Segment von hinten gesehen (3).

ments und der kleine, schwarze Legestachel. Flügel hyalin mit bräunlichgelben
Adern. Basicosta braun, Halteren gelb, Calyptrae weißlich.

Körperlänge 3 mm.

Der Typus wurde in Samarang auf Java im März 1910 von E. JacoBson ge- |
fangen und befindet sich im Zoologischen Museum der Universität Amsterdam.
Er ist ein Weibchen und nicht, wie DE MeiEre glaubte, ein Männchen. Ich danke
Herrn Dr. TH. van Leeuwen, der ihn mir zur Überprüfung zusandte.

Die neue Gattung Mesniletta ist dadurch charakterisiert, daß die Haken des |
7. Segments gegeneinander gebogen sind und wie eine Zange wirken. Im Flügel-
geäder sind die weitläufige Rundung der Media und die Schmalheit der ZelleR, |
ungewöhnliche Merkmale. Die Beborstung ist schwächer als bei allen anderen mir |
bekannten Cylindromyiinen. |

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 5

Clinogaster notabilis van der Wulp 1892, p. 189

Gültiger Name: Cylindromyia notabilis Wulp (n. comb.). Die Art besitzt
alle wesentlichen Merkmale der Gattung Cylindromyia Meigen: Taster fehlen.
Peristom mit einer weit nach vorn gezogenen occipitalen Erweiterung. Untere
Länge des Kopfes, vom Mundrand nach hinten gemessen, mehr als 2/3 der Kopf-
höhe. Wangen nach unten wenig verengt. Vordere Intraalarborste lang und
stark, der Quernaht des Mesonotums genähert. Spitzenquerader des Flügels
wie bei den meisten Arten der Gattung S-förmig gebogen und rückläufig in r,. ;
mündend. Infrasquamalhang völlig nackt. Metathorax über den Hinterhüften
sklerotisiert. Anterodorsaler Endsporn der Vordertibia stärker als der dorsale.
Posteroventraler Endsporn der Hintertibia vorhanden. Sternite II und III von
den ventralen Tergiträndern völlig bedeckt. Tergit V nicht in das Postabdomen
einbezogen, wie die vorangehenden mit kurzer, nach hinten gekämmter Be-
haarung. ©’: Epandrium"kurz, dorsomedian sehr eingeschnürt. Die Abwärts-
krümmung des Abdomens, auf die sich der Name Clinogaster bezieht, ist eine
unnatürliche Deformation. Da die Art in der Revision der süd- und mittel-
amerikanischen Cylindromyia von Guimarazs (1976) nicht berücksichtigt worden
ist, gebe ich eine genaue Nachbeschreibung des Typus, den ich durch die Freund-
lichkeit von Dr. R. W. Crossk£ty vom Britischen Museum ausgeliehen bekam.

Stirn (©) so breit wie 0,7 eines Auges, von oben gesehen. Stirnstreifen vor
dem Ozellendreieck so breit wie 3/s der Stirn, viel breiter als ein Parafrontale.
Länge der inneren Vertikalborsten gleich 0,4 der Kopfhöhe, äußere Vertikalen
fehlen, eine kleine Postvertikale jederseits vorhanden. Hinterkopf bis zu den
Postokularzilien hinauf weiß behaart, ohne schwarze Mikrochäten. Parafrontalia
außer den Borsten mit einer Reihe von 5—7 proklinierten Härchen. Gesicht so
lang wie die Stirn, im Profil gerade mit etwas vorgezogenem Mundrand. Wangen
an der schmalsten Stelle ®/a so breit wie an der Fühlerbasis, 1,2mal so breit wie
das 3. Fühlerglied. Fühler so lang wie das Gesicht, ihr 3. Glied 2,2mal so lang
wie das zweite und 3,6mal so lang wie breit. Arista auf etwas mehr als !/ı ihrer
Länge verdickt, ihr 1. Glied kurz, das zweite 1,2mal so lang wie dick. Vibrisse
auf der Höhe des Mundrandes, schwach, nur so lang wie Ya der Gesichtshöhe,
über ihr nur wenige Härchen im unteren 1/s der Gesichtsleisten. Höhe des Pe-
ristoms etwas weniger als 1/3 des senkrechten Augendurchmessers. Occipitale Er-
weiterung vorwiegend hell behaart, nur ganz vorn einige schwarze Härchen.
Untere Länge des Kopfes, vom Mundrand nach hinten gemessen, gleich 0,8 der
Kopfhöhe. Haustellum einschließlich der Labellen so lang wie 0,7 der Kopfhöhe.

Thorax ohne acr, mit 2 (3) + 3 etwas unregelmäßigen dc, 0 + 2 ia (die hin-
tere so lang wie die vordere). Präalare kurz, aber deutlich. Hintere Supraalare
so lang wie die ia. 2 Humeralborsten, die äußere viel weiter hinten. Posthumeral-
borste vorhanden. Scutellum: Abstand zwischen den Subapikalen 1,3mal so groß
wie ihre Entfernung von Vorderrand. Basalen und gekreuzte Apikalen ziemlich
kräftig, Diskalen fehlen. Propleuren nackt. Sternopleuren mit 3 Borsten und
5—7 Haaren, vor dem oberen Teil der Mittelhüften keine Haare.

Flügel: Costigium anteroventral vor dem Ende mit 1—2 ziemlich kurzen
Borsten. Dritter Costalabschnitt fast 2mal so lang wie der zweite und 3,6mal
so lang wie der vierte. Basis von r,,, mit nur 1 Härchen. m-Beugung recht-
winklig, mit Aderanhang. Abstand der Spitzenquerader (mittlerer Teil) vom

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326 -

Flügelrand etwas über Ws ihrer Länge. Stiel von R, nach vorn gekrümmt, so
lang wie !/s bis Y/a der Spitzenquerader. m-cu schräg und etwas S-förmig ge-
bogen, von r-m 2,2 mal so weit entfernt wie von der m-Beugung. Letzter Ab-
schnitt von cu, 0,6mal so lang wie m-cu. Mikrobehaarung des Flügels voll-
ständig, auch auf dem Axillarfeld.

Vordertibia mit 1—2 kleinen ad, 0 pd und 2—3 pv Borsten. Krallen 1,6mal
so lang wie das letzte Tarsenglied. Mitteltibia mit 2 ad, O0 pd, 2 hinteren und
1 ventralen Borste. Hintertibia mit 2—3 av, 2—3 ad, 2—3 pd und 0 pv.

Abdomen: Basis des 2. Segments 1,1mal so breit wie das Scutellum, nicht
schmaler als das mit ihm verwachsene 1. Segment. Tergite II—IV dorsal fast

gleich lang, V wesentlich kürzer (%/s des vierten). Je 4 Marginalen (2 dorsal,

j
|

a

2 lateral) auf II und III, ein Kranz von 6—8 auf IV und V. Diskalborsten

fehlen dorsal und lateral. Postabdomen (C): 5.-Sternit mit einer Gruppe kurzer,
kräftiger Borsten an beiden Enden und einem unpaaren, medianen Fortsatz (ähn-

lich wie bei Cylindromyia dorsalis Wied., siehe Guımarars 1976, p. 41), der

einige sehr kleine Börstchen trägt. 6. Tergit kurz, buckelförmig zugespitzt und
mit dem abwärts gerichteten Prägenitalkomplex (7+8) verschmolzen, alles zu-

sammen kürzer als das 5. Tergit. Epandrium (Abb. 4) lateroventral an der Basis

mit einer abgerundeten Erweiterung, apikal davon mit einem großen, membra-
nösen Lappen. Cercus rinnenförmig, an der Spitze breit gerundet, die behaarten
Seitenränder sind stark geschwollen und füllen die Rinne fast ganz aus. Surstyli
lang, schmal und hakenförmig gebogen, vom Cercus durch einen größeren
Zwischenraum getrennt. Hypandrium ähnlich gebaut wie bei anderen Cylin-
dromyia, ziemlich auffallend behaart.

Färbung: Kopf überwiegend dunkelbraun mit grauer Bereifung, im oberen !/s
der Wangen ein unbereifter, schwärzlicher Querfleck. Stirnstreifen rotbraun,

2. Fühlerglied und Basis der 3. gelbbraun. Thorax schwarzbraun mit schwacher

Bereifung, von den dunklen Längsstreifen vor der Naht sind die mittleren sehr
schmal, die seitlichen breit. Abdomen im vorderen Teil schwarzbraun, ein schmaler
Hinterrandsaum auf III, ein breiterer auf IV, fast das ganze 5. Segment und die
Genitalien bräunlich-rotgelb. Je eine schmale, hellglänzende Binde von Bereifung
an den Segmentgrenzen II—III und III—IV, außerdem ist fast die gesamte
Oberfläche der Tergite IV und V schwach bestäubt. Femora dunkelbraun, Tibien
gelbbraun, Tarsen schwarz. Flügelbasis bis über r--m und das Ende von r, hinaus
orangegelblich, apikal davon im Bereich von r,,, und r,,, bräunlich getrübt,

Abb. 4—5. Männlicher Genitalapparat von Cylindromyia notabilis Wulp (4) und C. mirabilıs /

Tns. (5), von der Seite gesehen. Epandrium und Cercus hell gerastert, membranöser-

Lappen weiß, Surstyli dunkel gerastert.

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 7

auch die Spitzenquerader schwach dunkel gesäumt. Epaulette schwarzbraun,
Basicosta und Halteren gelbbraun. Calyptrae trüb-transparent mit gelblichem
Rand.

Körperlänge (mit gestrecktem Abdomen) 14 mm.

Der Typus wurde in Mexico, Guerrero, Venta de Zopilote, 2800 ft (= 850 m),
von H. H. SMıTH im Juni (Jahr?) gefangen.

Ichneumonops mirabilis Townsend 1908, p. 84

Gültiger Name: Cylindromyia mirabilis Ins. (n. comb.). Auch hier sind alle
Charakteristika der Gattung Cylindromyia vorhanden, die bei der vorigen Art
(notabilis Wulp) angeführt worden sind. Die beiden Spezies ähneln sich, doch
gibt es auch viele Unterschiede, wie aus der folgenden Beschreibung zu ersehen ist:

Stirn (©') so breit wie 0,65 eines Auges. Stirnstreifen vor dem Ozellendreieck
so breit wie 2/3 der Stirn. Länge der inneren Vertikalen gleich 0,4 der Kopfhöhe,
äußere Vertikalen und Postvertikalen fehlen. Hinterkopf bis zu den Postokular-
zilien hinauf weiß behaart, ohne schwarze Mikrochäten. Parafrontalia außerhalb
der Borsten nackt. Gesicht fast so lang wie-die Stirn, im Profil sehr schwach S-
förmig, in den oberen ?/s median etwas vorgewölbt, Mundrand sehr wenig vor-
gezogen. Wangen an der schmalsten Stelle ?/ı so breit wie an der Fühlerbasis,
1,4mal so breit wie das 3. Fühlerglied. Fühler beinahe so lang wie das Gesicht, ihr
3. Glied 2,3mal so lang wie das zweite und 4mal so lang wie breit. Arista auf
1/s ihrer Länge verdickt, ihr 1. Glied sehr kurz, das zweite 1,2mal so lang wie
dick. Vibrisse auf der Höhe des Mundrandes, von den benachbarten Haaren
wenig differenziert, kürzer als /a der ehe he über ihr einige kurze Här-
chen fast bis zur halben Höhe des Gesichtsleisten aufsteigend. Höhe des Peristoms
gleich ®/ıo des senkrechten Augendurchmessers. Occipitale Erweiterung schwarz
behaart. Untere Länge des Kopfes, vom Mundrand nach hinten gemessen, gleich
0,75 der Kopfhöhe. Haustellum einschließlich der Labellen kaum halb so lang
wie die Kopfhöhe.

Thorax ohne acr, mit 1(—4) + 3 dc (vor der Naht mit Ausnahme des hin-
teren Paares kurz und unregelmäßig), 0 + 2 ia (die hintere viel kürzer). Präalare
kaum von den Mikrochäten des Thorax verschieden, hintere Supraalare so lang
wie die hintere ia. 2 Humeralborsten, die äußere viel weiter hinten. Die Post-
humerale fehlt. Scutellum: Abstand zwischen den Subapikalen 1,6mal so groß
wie ihre Entfernung vom Vorderrand, Basale und gekreuzte Apikale schwach
und kurz, Diskalen fehlen. Propleuren nackt. Sternopleuren mit 1 Borste (hinten)
und 1—2 Haaren (vorn), sonst nackt.

Flügel: Apikale Hälfte des Costigiums anteroventral mit 4 ziemlich kurzen
Borsten. Dritter Costalabschnitt 2,2mal so lang wie der zweite und 2,9mal so
lang wie der vierte. Basis von r,,; mit 0—1 Härchen. m-Beugung rechtwinklig,
etwas abgerundet, ohne Anhang. Spitzenquerader S-förmig gebogen und recht-
winklig (nicht rückläufig) in r,,, einmündend. Ihr mittlerer Teil ist das 0,6fache
ihrer Länge vom Flügelrand entfernt. Stiel von R, nicht nach vorn gekrümmt,
so lang wie ?/ıo der Spitzenquerader. m-cu schräg und etwas S-förmig gebogen,
von t-m nur wenig weiter entfernt als von der m-Beugung. Letzter Abschnitt
von cu, 0,6 mal so lang wie m-cu. Axillarfeld ohne Mikrobehaarung.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE - Serie A, Nr. 326

Vordertibia mit 1 kleinen ad, O0 pd und 3 pv Borsten. Krallen (C’) ebenso
lang wie das letzte Tarsenglied. Mitteltibia mit 1 starken ad und 1 schwächeren
darüber, 2 pd, 3 hinteren und 1 ventralen Borste. Hintertibia mit 3 av, 2 ad,
2 pd und 2 pv. |

Abdomen: 2. Segment im basalen Drittel stark verengt (Wespentaille), nur
0,6mal so breit wie das mit ihm verwachsene 1. Segment. Tergite II—IV dorsal
fast gleich lang, V viel kürzer (kaum "/2 des vierten). Je 4 Marginalborsten (27
dorsal, 2 lateral) auf II, III und IV, keine dorsale, aber 4 laterale (2 jederseits)
auf V. Je 4 Diskalen (2 dorsal, 2 lateral) auf II und III, nach Townsenp beim
Typus dorsal auch auf IV. Die Laterobasalen, die normalerweise auf dem 2. Ter-
git vorhanden sind, fehlen bei dieser Art. Postabdomen (C’): 5. Sternit V-förmig 1
ohne medianen Fortsatz, an jedem Ende mit einer ziemlich starken Borste und '
mehreren schwächeren dazu, weiter medianwärts mit kurzen Härchen, die Mitte
selber nackt. 6. Tergit kurz, buckelförmig zugespitzt und mit dem abwärts ge-
richteten Prägenitalkomplex (7+8) verschmolzen, alles zusammen fast so lang
wie das 5. Tergit. Epandrium (Abb. 5) an der Basis lateroventral nur wenig er-
weitert, posteroventral mit einem nach hinten gerichteten, membranösen Lappen.
Cercus kurz mit stumpfer Spitze, die geschwollenen und behaarten Seitenränder
füllen die Rinne fast ganz aus. Surstyli sehr breit, gerundet und etwas nach vorn
gekrümmt, mit ihrem Hinterrand den Cerci anliegend. Hypandrium vom
Cylindromyia-Typ.

Färbung: Kopf dunkel rotbraun, eine grauweiße Bereifung bedeckt das Ge-
sicht, die occipitale Erweiterung auf dem Peristom, den größten Teil der Para-
frontalia und einen halbmondförmigen Fleck, der dem Rand der unteren Augen-
hälfte anliegt und in seiner Mitte %ı der Wangenbreite einnimmt. Stirnstreifen
rotbraun, 2. Fühlerglied und Basis des dritten gelbbraun. Mesonotum schwarz-
braun mit sehr schwacher, nur auf den Schultern hellerer Bereifung, die nur eine
undeutliche Zeichnung erkennen läßt. Abdomen bis zum 3. Segment schwarz-
braun, dahinter mehr und mehr rotbraun, Genitalien gelbbraun. Je eine schmale,
hellglänzende Binde von Bereifung an den Segmentgrenzen II—III und III—IV,
die bei Betrachtung von hinten nur am Hinterrand der betreffenden Tergite sicht-
bar ist. Von oben oder vorn gesehen, ist das ganze Abdomen schwach und diffus
bereift. Beine dunkel rotbraun. Vorderer Teil des Flügels bis zu einer Grenze,
die entlang m bis r-m und dann durch die Mitte der Zelle R, bis zur Flügel-
spitze verläuft, kräftig gebräunt, dahinter heller mit bräunlichen Säumen um die |
Spitzenquerader und m-cu. Epaulette schwarzbraun, Basicosta gelbbraun, Hal- !
teren schwarzbraun. Calyptrae hyalin mit gelblichem Rand.

Körperlänge 9 mm.

Die Beschreibung ist nach einem Exemplar des U.S. National Museums
Washington angefertigt, das vom gleichen Fundort (Beulah, New Mexico) stammt
wie der Typus. Es wurde mir von Dr. Currıs W. Sasrosky freundlicherweise zu-
gesandt.

Conopisoma miraculum Speiser 1910, p. 146

Gültiger Name: Cylindromyia miraculum Speiser. Van EMmDEn (1944, p. 407)
hielt die Art für identisch mit C. insolitum Curran. Der Typus ist jedoch, wie die

F'

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 9

Nachprüfung ergab, ein Weibchen von Cylindromyia eronis Curran 1927 (n.syn.).
Ich gebe auch in diesem Fall eine genaue Nachbeschreibung:

Stirn (9) so breit wie 0,82 eines Auges. Stirnstreifen vor dem Ozellenhöcker
so breit wie 7/ıio der Stirn, viel breiter als ein Parafrontale. Länge der inneren
Vertikalborsten gleich 3/z der Kopfhöhe, äußere Vertikalen fehlen, 1 kleine Post-
vertikale jederseits vorhanden. Hinterkopf bis zu den Postokularzilien hinauf
weiß behaart, nur in der obersten Ecke 2—4 schwarze Härchen jederseits. Para-
frontalia außer den Stirnborsten mit 2—3 kleinen, proklinierten Orbitalen und
1 schwachen, nach außen gebogenen Prävertikale, ohne Behaarung. Gesicht so
lang wie die Stirn oder etwas länger, im Profil fast gerade mit deutlich vorge-
zogenem Mundrand. Wangen an der Fühlerbasis etwas geschwollen, nach unten
wenig verengt, an der schmalsten Stelle 0,7mal so breit wie an der Fühlerbasis,
1,3mal so breit wie das 3. Fühlerglied. Fühler so lang wie das Gesicht, ihr 3.
Glied 2,2mal so lang wie das zweite und 4mal so lang wie breit. Arista auf !/s
ihrer Länge verdickt, ihr 1. Glied sehr kurz, das zweite 1,2mal so lang wie dick.
Vibrisse in Höhe des Mundrandes, nur so lang wie 1/a der Gesichtshöhe, über ihr
nur wenige Härchen im unteren 1/s der Gesichtsleisten. Höhe des Peristoms gleich
1/a des senkrechten Augendurchmessers. Occipitale Erweiterung mit sehr spär-
licher und kurzer, bräunlicher Behaarung. Untere Länge des Kopfes, vom Mund-
rand nach hinten gemessen, gleich 0,7 der Kopfhöhe.

Thorax ohne acr, mit 243 dc (nur das präscutellare Paar kräftig), O+2 ia
(die hintere viel kürzer als die vordere). Präalare fehlt, hintere Supraalare kurz
und schwach. 2 Humeralborsten, die äußere viel weiter hinten. Posthumerale vor-
handen. Scutellum: Abstand zwischen den Subapikalen 1,2mal so groß wie ihre
Entfernung vom Vorderrand. Basale und gekreuzte Apikale viel kürzer, Diskalen
fehlen. Propleuren nackt. Sternopleuren mit 2 Borsten und etlichen Haaren, vor
dem oberen Teil der Mittelhüften nackt.

Flügel: Costigium anteroventral nahe dem Ende mit 2 Borsten, die nur wenig
stärker und länger sind als die Behaarung. Dritter Costalabschnitt 2,3mal so lang
wie der zweite und 3,2mal so lang wie der vierte. Basis von r,,, mit 2—3 Här-
chen. m-Beugung spitzwinklig, mit Aderanhang. Spitzenquerader S-förmig ge-
bogen und rechtwinklig bis schwach rückläufig in r,., einmündend. Ihr mittlerer
Teil ist das 0,6fache ihrer Länge vom Flügelrand entfernt. Stiel von R, nur wenig
nach vorn gekrümmt, so lang wie !/ä der Spitzenquerader. m-cu schräg und etwas
S-förmig gebogen, von r-m 2,3 mal so weit entfernt wie von der m-Beugung.
Letzter Abschnitt von cu, kaum halb so lang wie m-cu. Mikrobehaarung des
Flügels vollständig.

Vordertibia mit 1 kleinen ad, O0 pd und 2 pv Borsten. Mitteltibia mit starken
ad und 1 schwächeren darüber, O0 pd, 2 hinteren und 1 ventralen Borste. Hinter-
tibia mit 2 av, 2 ad, 2 pd und 1 pv.

Abdomen: 2. Segment im basalen Teil 1,1imal so breit wie das Scutellum,
nicht schmaler als das 1. Segment und nach hinten wenig verbreitert. Tergite
II—IV dorsal fast gleich lang, V so lang wie ?/s des vierten. Dorsale Marginal-
borsten auf II und V fehlend, auf III und IV schwach, laterale auf allen vıer
Tergiten vorhanden (auf IV und V mehr als eine jederseits). Diskalborsten fehlen
gänzlich, auf II ist eine starke Laterobasale auf jeder Seite vorhanden. Post-

Si

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326

abdomen (9): 6. Tergit fast so lang wie das fünfte, dorsal mit einem breiten,
nackten Streifen. 7. Tergit, von der Basis bis an die dorsale Öffnung gemessen,
so lang wie ?/s des sechsten, die Haken ein wenig länger als diese Strecke, etwas
V-förmig gespreizt und zur Spitze ventralwärts gebogen.

N a

Färbung: Kopf einschließlich Fühler orange-bräunlich, Bereifung schwach oder

fehlend, nur auf einem schmalen Streifen der Wange entlang dem Auge deutlich.

Der von Speiser erwähnte dunkle Fleck neben der Fühlerwurzel ist unnatürlich

und durch eine postmortale Auflösung des subcuticularen Gewebes entstanden.
Mesonotum größtenteils schwarzbraun, die Seiten bis zu den ia, die Schultern
und das Scutellum bräunlich-orange. Pleuren ebenfalls bräunlich-orange, Hypo-

u a te TE

pleuren und Metathorax dunkler. Abdominaltergite II—IV überwiegend dunkel-
braun, die Segmentgrenzen rotgelb. Hinteres !/s von IV, ganz V und das Post-

abdomen bräunlich-orange. Haken des 7. Segments schwarzbraun. Bereifung
schwach und punktiert, auf die ganze Oberfläche verteilt, doch an der Grenze

II—III und III—IV heller und auffälliger. Beine einschließlich der Hüften

bräunlich-orange, nur die Tarsen schwarz. Flügel im vorderen Teil bis zu einer
Grenze, die entlang m bis r-m und weiter parallel zu r,,, bis zur Flügelspitze
verläuft, gleichmäßig gebräunt, dahinter hell mit breiten, braunen Adersäumen.

Epaulette und Basicosta rotgelb, Halteren braun. Calyptrae bräunlich-trans-

parent.
Körperlänge 13 mm.

Das mir vorliegende Exemplar ist mit Sicherheit der Typus, denn an beiden

Vorderbeinen sind die 4 letzten Tarsenglieder abgebrochen, wie von SPpeiser in der
Beschreibung angegeben ist. Die Fliege wurde in Kibonoto am Kilimandjaro
(Ostafrika) gefangen. Ich danke Herrn Dr. P.I. Persson vom Naturhistoriska
Riksmuseum Stockholm für die Zusendung.

Polybiocyptera plaumanni Guimaräes 1979, p. 218

Diese von Guimarass gut beschriebene und illustrierte Art ist der Cylindromyia
(Ichneumonops) mirabilis Townsend im Habitus sehr ähnlich, sie hat sogar eine
noch schmalere Wespentaille. Trotzdem sind die beiden Spezies nicht näher mit-
einander verwandt, denn P. plaumanni ist eine Hemyda Rob.-Desv. im weiteren
Sinne. Sie hat die typischen Merkmale dieser Gattung, nämlich: Hinterer Augen-
rand über der Mitte eingebuchtet, Umriß des Auges dadurch nierenförmig. Hinter-
kopf nur wenig herausgewölbt. Taster voll ausgebildet. Untere Länge des Kopfes,
vom Mundrand nach hinten gemessen, nur etwa halb so groß wie seine Höhe.
Flügel: m-Beugung gerundet, Spitzenquerader nur !/s ihrer Länge vom Flügel-
rand entfernt, Zelle R, offen. Infrasguamalhang des Metathorax mit einem
kleinen Haarbüschel (unter der Calyptra). Posteroventraler Endsporn der Hinter-
tibia völlig fehlend. 5. Abdominalsegment ventral umgebogen, seine Behaarung
im Vergleich zu den vorangehenden Segmenten mehr abstehend oder zur Median-
linie gekämmt. ©: Epandrium mit einer großen, membranösen Aushöhlung an
den Seiten. P: 6. Sternit mit einem unpaaren, Y-förmigen Auswuchs, dessen
Spitzen den Haken des 7. Segmentes gegenüberstehen.

Im Vergleich zu den übrigen Hemyda-Arten zeigen sich jedoch so gewichtige

Unterschiede, daß die eigene Gattung Polybiocyptera berechtigt erscheint. Der,
folgende Schlüssel bringt das zum Ausdruck:

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 11

— Ozellendreieck zu einer glatten, glänzenden Platte erweitert, die den größten
Teil des Stirnstreifens einnimmt. Präalarborste fehlend, ihrem Platz ist die
vordere Intraalare genähert. Präsuturale, Substigmatikale und Sternopleurale
vorhanden. Scutellum mit 3 Borstenpaaren. Calyptrae normal ausgebildet.

Hemyda s.str.

— Ozellarplatte klein, bereift. Präalarborste vorhanden, weit vorn und außen
stehend. Intraalare, Präsuturale, Substigmatikale und Sternopleurale fehlen.
Scutellum mit 1 Paar kräftigen Borsten, den Subapikalen. Basale und Apikale
sehr schwach oder fehlend. Calyptrae auf einen schmalen Saum reduziert.

Polybiocyptera

Die Art ist auch mit der Gattung Polistiopsis Townsend nicht näher verwandt. _
Ich kenne die letztere nicht aus eigener Anschauung, doch ist aus der gut illustrier-
ten Arbeit von ArnauD (1966) ersichtlich, daß Polistiopsis in der Kopfform und
im Genitalapparat (OP) mit Cylindromyia und nicht mit Hemyda überein-
stimmt.

Das Stuttgarter Museum besitzt 1 CO’ und 2 Q von P. plaumanni, die ebenso
wie der Typus in Nova Teutonia (Brasilien) von F. PLaumann gesammelt wor-
den sind. Sie stimmen mit der Beschreibung gut überein, doch ist der Flügel nicht
hyalin, sondern im vorderen Teil (Grenze entlang m bis r-m und dann durch die
Mitte der Zelle R, bis zu deren Mündung) auffallend gebräunt. Das ©’ ist dem
® sehr ähnlich, es hat dieselbe Fühlerproportion (3. Glied 4mal so lang wie das
zweite), dieselbe Stirnbreite (0,6 eines Auges) und auch die nach vorn gebogene
Prävertikale, die Gurmarass als proklinierte Orbitale bezeichnet. Die Krallen
sind beim ©’ deutlich vergrößert, aber nicht länger als das letzte Tarsenglied. Die
Form des Abdomens ist in beiden Geschlechtern gleich: Das 2. Segment verengt
sich in seinem basalen !/s zu einer Taille, die weniger als halb so breit ist wie
das Scutellum, und verdickt sich danach auf das 3fache. Postabdomen wie in
Abb.6 und 7 dargestellt.

Abb. 6-7. Postabdomen und 5. Segment von Polybiocyptera plaumanni Guimaräes, Männchen
(6) und Weibchen (7). Die membranöse Aushöhlung des Epandriums ist hinten von
dem herausragenden und umgebogenen Rand (r) überdeckt. Raster wie in Abb. 4
und 5.

Hemiphania trispina Villeneuve 1937, p. 205

Gültiger Name: Catapariprosopa trispina Vill. (n. comb.). Die Art besitzt alle
wesentlichen Merkmale der Gattung Catapariprosopa Townsend: Taster normal
ausgebildet oder wenig reduziert. Peristom größtenteils nackt, Vordergrenze der
occipitalen Erweiterung vom hinteren Augenrand steil abwärts verlaufend. Wan-
gen sehr verengt, an der schmalsten Stelle höchstens 3mal so breit wie die Dicke

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326

der Arista. Im Flügel ist die Beugung der Media sehr gerundet, die Spitzenquer-

ader nur um !/a ihrer Länge vom Flügelrand entfernt, die Zelle R, an der Flügel-
spitze geöffnet. Infrasquamalhang völlig nackt. Metathorax- über den Hinter-
hüften sklerotisiert. Anterodorsaler Endsporn der Vordertibia mindestens so lang
wie der dorsale. Der posterodorsale Endsporn der Hintertibia fehlt. Sternite und
Bauchmembran frei, nicht von den Tergiträndern bedeckt. 5. Segment in das
ventral umgebogene Postabdomen einbezogen, seine dorsale Behaarung nicht wie
bei den Tergiten II—IV nach hinten gekämmt, sondern abstehend.

Der Typus (©) wurde am Rywenzori (Ostafrika) in 1800 m Höhe am 26. 4.
1914 gefangen, er befindet sich in der Sammlung Mesnır, die von der Canadian
National Collection, Ottawa, erworben wurde. Eine nahestehende Spezies aus
dem gleichen Fundgebiet ist von van EMDEn als Phania edwardsi beschrieben
worden (siehe unten). Die typische Art der Gattung Catapariprosopa, C. curvi-
cauda Townsend, stammt aus Formosa (Taiwan), und ebendort existiert auch
noch eine zweite Spezies: C. (Chaetoweberia) rubiginosa Villeneuve. Beide wer-
den in Linpner, Teil 64c, behandelt. Die formosanischen Arten unterscheiden sich
von den ostafrikanischen in einigen wichtigen Merkmalen, wie der folgende
Schlüssel zeigt:

— Arista auf '/2 ihrer Länge verdickt, mit verlängerten Basalgliedern. Taster
dünn und etwas verkürzt, kaum so lang wie das Haustellum. 2 Sternopleural-
borsten. Apikalen des Scutellumis beinahe so lang und stark wie die Subapi-
kalen und Basalen. Mitteltibia mit 2 hinteren und 1 ventralen Borste, ohne
eine zusätzliche pv-Borste dazwischen. Hintertibia ohne pv-Borsten.

curvicauda Tns. und
rubiginosaWill.

— Arista nur auf !/s ihrer Länge verdickt, ihre Basalglieder sehr kurz. Taster
länger als das Haustellum. Nur 1 Sternopleurale. Scutellum mit sehr starken
Subapikalen und Basalen, die Apikalen viel schwächer. Mitteltibia mit einer
pv-Borste zwischen der unteren hinteren und der ventralen (so daß hier 3
starke Borsten fast in gleicher Höhe nebeneinander stehen). Hintertibia mit
2 posteroventralen Borsten. . ...,.. or. trespina Alla

edwardsi Emd.

Phania edwardsi Van Emden 1944, p. 402

Gültiger Name: Catapariprosopa edwardsi Emd. Beschrieben nach 2 ©’ von
Kilembe am Ruwenzori, 4500 ft (= 1370 m), 12. 1934—1. 1935. Dank der Hilfs-
bereitschaft von Dr. R. W. Crosskey vom Britischen Museum konnte ich den
Paratypus untersuchen und feststellen, daß die Art in den folgenden Merkmalen
von C. trispina Vill. abweicht:

re .*

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 13

— Stirn so breit wie 0,58 eines Auges, mit 6—7 Borsten auf jedem Parafrontale.
In der Obergrenze der hellen Behaarung des Hinterkopfes jederseits 5—6
schwarze Haare, darüber bis zu den Postokularzilien eine große nackte Fläche.
Mesonotum vor der Naht außen und hinten bereift, sonst schwarz in einer
Begrenzung, die von den Präsuturalborsten dreieckig bis zur Mitte des Vor-
derrandes verläuft, hinter der Naht schwarz mit einem trapezförmigen, weiß
bereiften Fleck von den mittleren dc bis zur Basis des Scutellums. Acrostichal-
borsten fehlend oder undeutlich. Pleuren.mit sehr kurzer und spärlicher Be-
haarung. Flügelquerader m-cu näher zur m-Beugung als zu r-m (Abstand 2:3).
Beine mit kurzer, anliegender Behaarung. Abdominaltergite I, IV, V und
Genitalien schwarzbraun, II und III seitlich breit gelb mit einem schmalen,
schwarzbraunen Mittellängsstreifen. . . . . . edwardsi Emd.

— Stirn so breit wie 0,45 eines Auges, mit 9—10 Borsten jederseits. Im oberen
2/s des Hinterkopfes zahlreiche schwarze Haare, die bis nahe an die Posto-
kularzilien herankommen. Mesonotum hinter der Naht fast unbereift, vor der
Naht mit einem auffallenden, silbrigen Mittellängsstreifen und schwächerer
Bereifung auf den Schultern. 1 + 1 (2) kräftige acr, so lang wie ?/s der ent-
sprechenden dc. Sternopleuren, Teile der Meso- und Pteropleuren mit dichter
und langer, abstehender Behaarung. m-c etwas näher zu r-m als zur m-Beu-
gung. Vorderfemur hinten und ventral mit abstehender, langer Behaarung,
auch an der Ventralseite der Vorder- und Hintertibia sind die Haare deutlich
verlängert. Abdomen (mit Genitalien) einfarbig bräunlich-orange, nur auf
dem 2. Tergit mit der Spur eines schmalen, dunklen Mittellängsstreifens.

trispinaW\ill.

Anmerkung: Bei dem Typus von trispina Vill. ist die Stirn durch Schrumpfung
unnatürlich verengt, die angegebene Breite ist zwischen den inneren Vertikal-
borsten gemessen. Das Exemplar scheint nicht voll ausgefärbt und ausgehärtet zu
sein.

Euscopolia dakotensis Townsend 1892, p. 123

Die Gattung und Art wurde bisher zu den Cylindromyiini gestellt, doch ge-
hört sie mit Sicherheit nicht dorthin. Das beweisen vor allem die folgenden
Merkmale: Die Stirnborsten gehen weit auf die Wangen herab, die unterste steht
in gleicher Höhe wie das Ende des 2. Fühlergliedes. Wangen mit einer Borsten-
reihe nahe dem vorderen Rand und einigen Haaren dahinter. Arista auf %5 ihrer
Länge verdickt. 0 + 3 Intraalarborsten, Pteropleurale vorhanden, kräftig. Scu-
tellum mit gleichstarken Basalen und Lateralen, die noch stärkeren Subapikalen
einander genähert und parallel gerichtet, Apikalen fehlen. Q Postabdomen sehr
kurz, nicht spezialisiert, vom Typ derjenigen Arten, die Planidium-Larven ab-

legen.

E. dakotensis hat ihren richtigen Platz in der Subfamilie Tachininae und zwar
in der Nähe von Synactia und Germariochaeta. An die letztere Gattung erinnern
das lange Gesicht, die langen Fühler und die Borstenlosigkeit des Abdomens, wäh-
rend im übrigen Habitus eine Ähnlichkeit mit Synactia besteht. Dr. Currıs W.

_ Saprosky sandte mir freundlicherweise 1 C’ und 1 ? aus Colorado zur Ansicht.

&
er

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 326

Tachinophasia transita Townsend 1931, p. 323

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"1
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Die von Townsenp unter den Cylindromyiini angeführte Gattung und Art

gehört in Wirklichkeit zu den Tachininae, Subtribus Linnaemyiina. Der Typus ist
in schlechtem Zustand, die Borsten sind abgerieben. Die Größe der Poren läßt je-
doch erkennen, daß die Beborstung kräftig war. Da die Art von neueren Autoren
nicht revidiert worden ist, gebe ich eine genaue Beschreibung.

J': Augen behaart. Stirn so breit wie 0,9 eines Auges. Stirnstreifen vor dem

Ozellendreieck über 2mal so breit wie ein Parafrontale, nach vorn verschmälert.

Ozellarborsten kräftig. Von den Stirnborsten gehen 4 auf die Wange herab, die
unterste steht auf der Höhe der Aristabasis. Über der Lunula folgen 2 starke
Stirnborsten in größerem Abstand nacheinander und dann eine sehr große (rekli-
nierte?) und eine kleine prävertikale Borste. Weiter auswärts befinden sich 2
proklinierte Orbitalen und 1—2 Reihen kleiner Haare. Innere und äußere Verti-
kalen kräftig, dazu 1 kleine Postvertikale und 1 kleine Postozellare. Hinterkopf
überwiegend gelblich behaart, oben mit 1—2 Reihen schwarzer Mikrochäten
hinter den Postokularzilien. Gesicht flach, so lang wie die Stirn. Wangen nackt,
auch unter den letzten Stirnborsten ohne Haare, nach unten sehr verengt, am
Minimum nur !/s so breit wie an der Fühlerbasis und !/a so breit wie das 3.
Fühlerglied. Fühler so lang wie °/s des Gesichtes, ihr 3. Glied 2mal so lang wie
das zweite, und 2,5mal so lang wie breit. Arista auf !/s ihrer Länge verdickt, die
Basalglieder sehr kurz. Mundrand kaum vorgezogen, in gleicher Höhe die kräf-
tigen Vibrissen, darüber einige Haare auf dem unteren !/a der Gesichtsleisten.
Peristom nur so hoch wie !/s des senkrechten Augendurchmessers, von der gelb-
lich behaarten occipitalen Erweiterung bedeckt. Haustellum kaum so lang wie
1/2 des waagerechten Augendurchmessers. Taster länger, zylindrisch. Untere Kopf-
länge, vom Mundrand nach hinten gemessen, nur halb so groß wie die Kopfhöhe.

Thorax mit 3 + 3 acr, 3 + 3 (4) dc (hinter der ersten postsuturalen eine haar-
förmige), 1 + 3 ıa. Präalare schwach, hintere Supraalare kräftiger. 1 starke
Posthumerale und je 1 schwache davor und dahinter. 4 Humeralen, davon 3 in
gerader Linie und die vierte rechtwinklig vor der mittleren (wie bei Lypha).
Scutellum mit kräftigen Basalen und Lateralen, sehr starken Subapikalen und
schwachen Apikalen. Der Abstand zwischen den Subapikalen ist 1,0 — 1,2mal so
groß wie ihre Entfernung von den Basalen. Prosternum mit einigen gelblichen
Haaren an den Seiten, Propleuren nackt. Sternopleuren mit 2 starken Borsten und
zahlreichen Haaren. Pteropleuralborste vorhanden, kräftig. Infrasquamalhang
(unter der Calyptra) mit einem kleinen Haarbüschel.

Flügel ohne Randdorn. Costa unterseits nur bis zum Ende von sc behaart.
Costigium mit einigen kurzen av und pd Borsten. Dritter Costalabschnitt 1,6mal
so lang wie cs, und 1,7mal so lang wie cs,. r-m näher dem Ende von sc als dem
von r,. Basis von r,,; auf ?/s der Strecke bis r-m mit 5—6 Börstchen. m-Beugung
winklig ohne Anhang, dem Flügelrand genähert, die Spitzenquerader sehr kon-
kav. R, sehr nahe der Flügelspitze geöffnet. m-cu etwas schräggestellt, von r-m
2mal so weit entfernt wie von der m-Beugung. Letzter Abschnitt von cu, 0,6mal
so lang wie m-cu.

Vorderbeine beim Typus abgebrochen. Mitteltibia mit 3 ad, 3 pd, 2 hinteren
und 1 ventralen Borste. Hintertibia mit 2—3 av, 6 ungleichen ad und 3 pd.
Krallen kürzer als das letzte Tarsenglied.

HERTING, REVISION VON ARTEN DER CYLINDROMYIINI 15

Abdomen: Das verkürzte 2. Tergit ist mediodorsal ganz ausgehöhlt. Tergite
III und IV gleich lang, V wenig kürzer. Keine dorsale, aber 2 laterale Margi-
nalen auf II, je 2 dorsale und laterale auf III, ein Kranz von jeweils 6—8 auf
IV und V. Diskalen sind nur auf IV (2 dorsale, keine laterale) und V (ein Kranz
von 8) vorhanden. Postabdomen J': 5. Sternit ähnlich geformt wie bei Lypha
dubia Fallen. 6. Tergit zu einer sehr schmalen, nackten Spange reduziert, Kom-
plex 7 + 8 halb so lang wie das 5. Tergit. Epandrium größer, nach hinten ver-
jüngt und mit 4 dicht nebeneinander stehenden, kräftigen Borsten versehen. Von
seiner dorsalen Länge nimmt das membranöse Analfeld weniger als die Hälfte
ein. Basis der Cerci schmal, beiderseits davon eine große, glänzende Platte, die
vom Epandrium ausgeht und die Basis der Surstyli überdeckt. Weitere Merkmale
ohne Präparation nicht sichtbar.

Körperfärbung überwiegend schwarzbraun mit gelblichgrauer Bereifung. Rot-
gelb aufgehellt sind das 2. Fühlerglied und die Basis des dritten, die Taster, die
Spitze des Scutellums, die Trochanteren, die hintere Hälfte des 5. Tergits und das
Postabdomen. Stirnstreifen rotbraun. Die Bereifung ist auf dem Mesonotum und
Abdomen ziemlich schwach, vielleicht abgerieben. Keine unbereiften Querbinden
auf den Segmenten II—IV. Flügel (durch Mikrobehaarung) schwach bräunlich
mit etwas intensiveren, aber unauffälligen Adersäumen. Epaulette schwarzbraun,
Basicosta und Halteren gelb, Calyptrae gelblich.

Körperlänge 8 mm.

Der Typus stammt aus Blumenau in Brasilien, er befindet sich im Deutschen
Entomologischen Institut in Eberswalde (DDR) und wurde mir von Prof.
G. More freundlicherweise zugesandt. Ihm und allen anderen, die mir durch die
Ausleihe von Material behilflich waren, möchte ich nochmals meinen Dank aus-
sprechen.

Literatur

ARNAUD, P. H. (1966): A revision of the parasitic fly genus Polistiopsis Townsend (Diptera,
Tachinidae). — Amer. Mus. Novit 2241: 1—12; New York.

EMDEN, F. I. van (1944): Keys to the Ethiopian Tachinidae. I. Phasiinae. — Proc. zool. Soc.
London 114: 389—436; London.

GUIMARAES, J.H. (1976): A revision of the genus Cylindromyia Meigen in the Americas south
of the United States (Diptera, Tachinidae). — Arq. Zool. 27: 1—50; Säo Paulo.

— (1979): Polybiocyptera plaumanni, gen. et sp. nov., and Hemyda conopoides, sp. n., two
new wasplike Tachinidae (Diptera). — Pap. Avuls. Zool. 32: 217—221; Sao Paulo.
MEIJERE, J. C. H. de (1917): Über eınige merkwürdige javanische Dipteren. — Tijdschr. Ent. 60:

238—251; den Haag.
SPEISER, P. (1910): Diptera, Cyclorrhapha. In: Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen
Zoologischen Expedition nach dem Kilimandjaro, 2 (10): 113—202; Stockholm.
TOWwNSsEND, C. H. T. (1892): Notes on North American Tachinidae, with description of new
genera and species. — Trans. Amer. ent. Soc. 19: 88—132; Philadelphia.
— (1908): The taxonomy of the muscoidean flies, including descriptions of new genera and
species. — Smithsn. Misc. Coll. 51 (2): 1—138; Washington.
— (1931): New genera and species of American oestromuscoid flies. — Rev. Ent. 1: 313—
354; Säo Paulo.
VILLENEUVE, J. (1937): Description de Myodaires superieurs. — Rev. Zool. Bot. afr. 29: 205—
212; Bruxelles.
Wuıp, F. M. van der (1892): Diagnoses of new Mexican Muscidae. — Tijdschr. Ent. 35: 183—
195; den Haag.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 327 Stuttgart 1979

Libellen im Dürbheimer Moos
Eın Beitrag zur Odonatenfauna der Schwäbischen Alb

Odonata of the Dürbheimer Moos
A Contribution to the Odonata Fauna of the Swabian Jurassic

Von Ulrich Franke, Radolfzell

Mit 2 Abbildungen und 1 Tabelle

Summary

The present paper is an account of the Odonata fauna of the Dürbheimer Moos, a low moor
of the southwest Swabian Alb (Germany). 17 species have been found, of which an annotated
list is given. They belong to a biotic community which combines elements of a pond-coenosis
with that of a mesotrophic moor.

Until 1976 this moor was sometimes dry over large areas. After two years the recolonization
of the moor by the Odonata is not yet finished.

Zusammenfassung

Im Jahr 1978 wurde das Dürbheimer Moos, ein Flachmoor der südwestlichen Schwäbischen
Alb hinsichtlich seiner Libellenfauna untersucht. Es konnten 17 Odonaten-Arten festgestellt
werden. Diese gehören einer Odonatenzönose an, welche Eigenschaften der Tümpelzönose und
derjenigen mesotropher Moore vereinigt.

Bis 1976 lag dieses Moor zeitweise in weiten Bereichen trocken. Die Wiederbesiedlung des
Feuchtgebietes durch die Libellen ist nach jetzt zwei Jahren noch nicht abgeschlossen.

1. Einleitung

Über die Libellenfauna der Schwäbischen Alb ist bislang wenig bekannt. Aus
ihrer weiteren Umgebung liegen dagegen Untersuchungen vor, beispielsweise vom
Spitzberg bei Tübingen (Kıssuing 1888), aus dem Federseegebiet (BREHME 1974),
aus Hochmooren des Schwarzwaldes (Jurzırza 1962 und Eb. Schmiot 1967), vom
Bodenseegebiet (RosengoHM 1965 und SenF 1976) und von der Schwäbisch-baye-
rischen Hochebene (Frey 1951).

_ Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 327 Stuttgart, 15. 8. 1979

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 327

In der vorliegenden Arbeit wird von Untersuchungen über die Libellenfauna
des Naturschutzgebietes „Dürbheimer Moos“ berichtet, deren Ziel es ist, mit
Hilfe einer faunistischen Aufnahme den Stand der Wiederbesiedlung eines Feucht-
gebietes festzustellen, welches über Jahrzehnte bis vor zwei Jahren zeitweise weit-
gehend trockengefallen war.

2.Beobachtungs- und Fangmethoden

Von Mai bis November 1978 führte ich monatlich jeweils nach anhaltend
schönem Wetter eine Exkursion durch. Soweit es möglich und zur Determination
der Arten notwendig war, wurden die Libellen mit einem Schmetterlingsnetz ge-
fangen. Über dem Wasser fliegende Tiere, meist Aeschna- und Libellula-Arten,
konnten nicht erbeutet werden. Die Beobachtung dieser Libellen durch ein Fern-
glas 8 X 30 ermöglichte auch ihre Bestimmung.

Um die Häufigkeit der Arten in ihren Biotopen zu ermitteln, wurden die
Tiere entweder über Riedflächen bekannter Größe oder am Wasser entlang einer
bekannten Uferstrecke gefangen und gezählt. Hier mußten zuweilen auch Beob-
achtungen durch das Fernglas genügen.

3. Geographische Lage und Beschreibung des
Untersuchungsgebietes

Das Dürbheimer Moos liegt östlich neben der Bahnlinie Spaichingen— Tutt-
lingen auf der Gemarkung Dürbheim. Es gehört in den Bereich der südwestlichen
Schwäbischen Alb. Wenige hundert Meter nördlich verläuft die europäische
Wasserscheide.

Das Ried ist nacheiszeitlich durch Verlandung des Egelsees entstanden und:

zeigt heute den Charakter eines Flachmoores. In den letzten Jahrhunderten wurde
im Ried mehrmals Torf gestochen. Vor der Unterschutzstellung im Jahre 1955
hat man einige Teile aufgeschüttet.

Das Ried besitzt eine Länge von etwa 750 m. Seine Breite umfaßt im Norden
200 m und im Süden 300 m. Es erstreckt sich von NW nach SO. Seine mittlere
Höhenlage beträgt 680 m ü. NN. Das Gebiet wird in seiner Längsrichtung von
Gräben durchzogen, deren Verlauf nur andeutungsweise durch den Weidenbusch-
bestand zu erkennen ist. Erdaufschüttungen mit Ruderalflora bilden die südliche
Begrenzung. Der Faulenbach entwässert das Ried zur Donau.

Angaben über geologische Verhältnisse, Entstehung und Vegetation des Rieds
macht Heınz (1953). Aus dieser Arbeit geht überdies hervor, daß das Ried da-
mals während der Sommermonate in weiten Teilen trocken lag. Erst seit 1976/77
ist der Wasserstand infolge Aufstauung gestiegen, so daß wieder mehrere 100 m?

Abb.1. Das Dürbheimer Moos und seine Vegetation (nach Textangaben von Hzımz 1953 und
eigenen Beobachtungen).
) Bäume (hauptsächlich Pappeln), 2) Weidengebüsch (Salix cinerea und S. aurita),

Schilfgürtel (Phragmites communis), 4) Steifseggengesellschaft (Zsombek-Formation),,

E Fl lachmoorrasen, 6) freie Wasserfläche, 7) Ruderalflora, 8) Sumpfwiese, 9) Kulturland;

w L südliche Wasserlöcher, oWL östliche Wasserlöcher, oR östliches Ried, wR west-
ıches Ried,

5 -
ev.

R eu,
2 ie

a

4

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Serie A, Nr. 327

große perennierende Wasserflächen vorhanden sind. Auf der Karte (Abb. 1) sind |
ebenfalls die vom „Riedwasser“ getrennten künstlichen Wasserlöcher zu erkennen,
von denen die östlichen (oWL) schwarze Torfwände und die- südlichen (sWL)

braune Erdwände aufweisen.

4. Ergebnisse

Nachfolgend werden alle im Ried beobachteten Libellenarten aufgezählt und

Hinweise über ihre bevorzugten Biotope (nach ScHiemenz 1953) (a.) und ihre
näheren Fundorte im Dürbheimer Moos gegeben (b.). Von Merkmalsangaben wie
Morphologie und Körperzeichnung wird abgesehen, da diese bereits in verschie-
denen Arbeiten ausführlich behandelt worden sind (Er. Schmipr 1929, SCHIEMENZ
1953 u; 2):

Zygoptera

%

Agrion virgo (L. 1758) — Blauflügel-Prachtlibelle
a. Bäche, fließende Gewässer
b. freie Wasserfläche

. Sympecma fusca (V. d. Lind. 1820) — Gemeine Winterlibelle

a. stehende Gewässer, Waldränder, Gebüsch
b. Ufer der freien Wasserfläche

. Lestes sponsa (Hansem. 1823) — Gemeine Binsenjungfer

a. Teiche, Tümpel; auch vom Wasser entfernt

b. überall

. Chalcolestes viridis (V. d. Lind. 1825) — Große Binsenjungfer

a. Teiche mit Buschwerk
b. südl. Wasserlöcher

. Pyrrhosoma nymphula (Sulzer 1776) — Frühe Adonislibelle

a. stehende und langsam fließ. Gewässer
b. östl. und südl. Wasserlöcher

. Ischnura elegans (V. d. Lind. 1820) — Große Pechlibelle

a. stehende und langsam fließ. Gewässer, Uferzone

b. östl. Ried

. Enallagma cyathigerum (Charp. 1840) — Becher-Azurjungfer

a. offene Wasserflächen; große Teiche und Seen
b. freie Wasserfläche

. Coenagrion puella (L. 1758) — Hufeisen-Azurjungfer

a. Sümpfe; stehende und langsam fließ. Gewässer

b. überall.

Anisoptera

3:

10.

12,

Cordulegaster boltoni Donovan 1807 — Zweigestreifte Quelljungfer
a. Quellsümpfe, Gebirgsbäche, Bäche

b. Übergang Ried-Faulenbach

Aeschna cyanea (Müller 1764) — Blaugrüne Mosaikjungfer

a. Tümpel, Teiche, Seen

b. freie Wasserfläche

. Aeschna mixta (Latr. 1805) — Herbst-Mosaikjungfer

a. stehende Gewässer, besonders Torfgewässer

b. freie Wasserfläche

Somatochlora flavomaculata (V. d. Lind. 1825) — Gefleckte Smaragdlibelle
a. Sümpfe; nicht offene Gewässer

b. östl. und weslt. Ried, östl. Wasserlöcher

BR

FRANKE, LIBELLEN 5

13. Libellula depressa L. 1758 — Plattbauch

a. besonders an kleinen Lehmtümpeln
b. freie Wasserfläche

14. Libellula quadrimaculata L. 1758 — Vierfleck
a. alle stehenden Gewässer, besonders Torfgewässer
b. freie Wasserfläche

5. Sympetrum danae (Sulzer 1776) — Schwarze Heidelibelle
a. besonders an Torfteichen und Mooren über verwachsenem Sumpfboden
b. überall

16. Sympetrum striolatum (Charp. 1840) — Große Heidelibelle
a. fern vom Wasser; Felder, Wege
b. östl. Wasserlöcher, östl. Ruderalgelände

17. Sympetrum vulgatum L. 1758 — Gemeine Heidelibelle
a. Gewässer aller Art, besonders Torfgewässer
b. östl. und westl. Ried, südl. Wasserlöcher.

-

Abb. 2 zeigt, in welchen Monaten die einzelnen Arten gefangen wurden.
Beobachtete Aktivitäten und Abundanzen gelten nur für den jeweiligen Ex-
kursionstag. Die Populationsdichte jeder Art wird durch Kennzahlen, hier Abun-
danzklassen, ersichtlich.

4. C. viridis

C
. P. nymphula

5
6. I. elegans |

. E. cyathigerum

1

8. C. puella

9, C. boltoni
A

Abb. 2. Libellen im Dürbheimer Moos; beobachtete Abundanzen und Aktivitäten.
1, 2, 3 ... 7: Abundanzklassen (siehe Text); X Kopula (Rad), P Prae- oder Post-
kopula (Kette, Tandem), E Eiablage, f frisch geschlüpft, a aggressiv, F Patrouillenflug.
Bei Einzelfunden ist das Geschlecht angegeben. Die waagrechte Linie entspricht de
Flugperiode nach SCHIEMENZ (1953).

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 327

Häufigkeits- oder Abundanzangaben sind immer etwas problematisch, weil
verschiedene Autoren für die Abundanzklasseneinteilung oft willkürliche oder
nicht exakt definierte Bezugsgrößen verwenden, und somit ein Vergleich der

Er.

Angaben in den verschiedenen Arbeiten erschwert wird oder sogar unmöglich _

ist. Der Grund für diesen Mißstand ist vermutlich darin zu sehen, daß die Größe
der Bezugsfläche, über der die ermittelte Individuenzahl einer entsprechenden
Abundanzklasse zugeordnet wird, nicht dem Flächenbedarf eines Individuums
der jeweiligen Organismengruppe angepaßt wurde.

In dieser Arbeit soll deshalb die Abundanzklasseneinteilung Verwendung fin-
den, welche Eb. Schmipt (1964) für die Libellen aufgestellt hat. Er berücksichtigt
nämlich den Flächenbedarf der Individuen einzelner Familien, indem er die
Größe der Bezugsfläche staffelt. Dadurch sind die Abundanzklassen wenigstens
innerhalb der Ordnung Odonata vergleichbar.

Die Abundanzklasseneinteilung nach Eb. Schmipt (1964) lauter:

Individuenzahl Abundanzklasse
pro Bezugsgröße

unter 1 01)
1 1
2—3 2
4—6 5)
7-12 4
13—25 5
26—50 6
über 50 7

Dabei sind die Bezugsgrößen für die entsprechenden Abundanzklassen wie
folgt definiert:

Taxa Corduliidae

Aeschnidae

Zygoptera Sympetrum übrige

Libellulinen

Bezugsgrößen Leucorrh.

Uferstrecke oder
Fläche über Vegetation

2000 m?

1) Beispiel: Entlang einer Uferstrecke von 100 m Länge werden 3 Exemplare von E. cyathigerum
gesichtet. Die Bezugsgröße entspricht für Zygopteren 25m Uferstrecke. Es entfallen somit
auf eine Bezugsgröße „3/4“ Individuen: Abundanz = 0.

5. Diskussion

Bei Betrachtung der Verbreitungstypen in Tab. 1 fällt auf, daß nach
St. Quentin (1960) 13 (= 76 °/o) und nach Jacos (1969) 15 (= 86 %o) der 17
angetroffenen Libellenarten der eurosibirischen und jener Invasionsfauna ange-
hören, die vom Mittelmeer bis weit in den Norden verbreitet ist.

Daß sich gerade diese Arten hier angesiedelt haben, beruht auf den kalten
klimatischen Verhältnissen der betrachteten Region. Das langjährige Jahresmittel
der Lufttemperatur beträgt hier nach F. Schmipt (1971) ca. 6° C.

i

FRANKE, LIBELLEN 7

Tabelle 1. Zoogeographische Kennzeichnung der im Dürbheimer Moos beobachteten Libellen-
Arten; Verbreitungstypen nach ST. QUENTIN (1960) und Jacog (1969).
Die mit (N) gekennzeichneten Arten erreichen den Nordpolarkreis. Zahlen in
Klammern geben Abundanzklassen an.

St. QuENTIN (1960) | Art | _Jacos (1969)

L. sponsa (N)
E. cyathi N
Ss ee eurosibirische Arten
L. quadri lata (N
eurosibirische Arten s. en ata (N)
S. vulgatum (N)
A. virgo (N)
L. depressa
A. cyanea
| A. mixta
P. nymphula (N)
I. elegans
C. puella
S. fusca (1 Ö)
mediterrane Arten C. boltoni (19)
C.viridis (1 Ö)
S. striolatum (2)

vom Mittelmeerraum bis
weit nach Norden ver-
breitete Arten

mediterrane Arten
eurosibirischer
Verbreitung

mediterrane Arten

Formen, die der mediterranen Refugialfauna (St. Quentin 1960) angehören,
sind Cordulegaster boltoni, Sympecma fusca, Sympetrum striolatum und Chal-
colestes viridis. Das Auftreten von C. boltoni im Dürbheimer Moos überrascht
nicht, denn es ist ein Charakteristikum der Gattung, daß sich ihre Larven bevor-
zugt in oligostenothermen Fließgewässern entwickeln (Portmann 1921 und
Jacos 1969). Tatsächlich finden die Larven der zweigestreiften Quelljungfer im
Faulenbach oder seinem Abfluß aus dem Ried die geforderten Lebensbedingungen.

Die nördliche Verbreitungsgrenze der übrigen drei mediterranen Arten ist
weit nach Norden vorgeschoben. S. fusca ist eine von N-Afrika und Vorderasien
bis zur Nordsee verbreitete Art. Die Sympecma-Arten sind zudem die einzigen
mitteleuropäischen Libellen, die als Imago überwintern. Das nördlichste Vor-
kommen von S. striolatum und C. viridis liegt sogar in Mittelschweden bzw.
Dänemark. Die geringe Abundanz dieser drei Arten — S. fusca und C. viridis
wurden sogar nur in jeweils einem Exemplar gefangen — zeigt deutlich, daß
Libellen mit mediterranem Verbreitungsschwerpunkt im Dürbheimer Moos un-
günstige Entwicklungs- und Lebensbedingungen vorfinden.

Weil weite Bereiche des Rieds für Jahrzehnte im Sommer nahezu trocken
lagen und erst 1976/77 durch Aufstauung wieder in ein Feuchtgebiet mit offenen
Wasserflächen zurückversetzt wurden, mußte der Biotop von den Libellen teil-
weise neu besiedelt werden. Für die Neubesiedlung eines Biotops sind besonders
jene Arten geeignet, die eine weite ökologische Valenz besitzen. Viele der nach
der Eiszeit aus dem eurosibirischen Raum nach Mitteleuropa invasionsartig vor-
gedrungenen Arten besitzen eine solche Anpassungsfähigkeit. Im vorliegenden
Fall trifft das insbesondere für den Faktor Temperatur zu. Das erklärt auch die
Zugehörigkeit der Libellen des Dürbheimer Mooses zur Invasionsfauna und ihre
recht dichte Verbreitung in Mitteleuropa. Für einige inzwischen selten geworde-
nen kälteliebenden und teils auch acidophilen Arten bestehen vermutlich ebenfalls

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Serie A, Nr. 327

geeignete Lebensbedingungen. Eine Neubesiedlung oder Wiederbesiedlung, die
hier wahrscheinlich noch nicht abgeschlossen ist, dauert jedoch seine Zeit: Zu-
nächst müssen einzelne Libellen den neuen Biotop durch Zufall erreichen. Es muß
ferner zur Kopulation und Eiablage kommen. Darüber hinaus beträgt die Ent-.
wicklungszeit vieler Libellenarten mehr als ein Jahr.

Obwohl die Möglichkeit besteht, daß noch nicht alle Nischen des untersuchten
Biotops besetzt sind, also noch kein Gleichgewicht im Artenbestand erreicht ist,
möchte ich versuchen, die vorgefundenen Arten einer Libellengesellschaft, Zönose,
zuzuordnen. Bei der Beschreibung der Zönosen greife ich auf die Arbeiten von
Jacos (1969) und Eb. Schmiprt (1967) zurück.

Die im Dürbheimer Moos lebenden Libellenarten gehören einer Gesellschaft
an, die Eigenschaften der „Lestes-Sympetrum-Aeschna-mixta-Zönose (Tümpel-
gesellschaft) und der Zönose mesotropher Moore vereinigt.

Den Zönotop der Tümpelgesellschaft beschreibt Jacos (1969) wie folgt:
„Eutrophe stehende Gewässer mit artenreichem breitem und gut ausgebildetem
Verlandungsgürtel, der im typischen Fall in sumpfige Wiesen übergeht.“ Zu den
beobachteten Leitarten dieser Gesellschaft gehören Lestes sponsa, Sympetrum
vulgatum (beide in relativ hoher Abundanz) und Aeschna mixta. Begleiter sind:
S. fusca, P. nymphula, E. cyathigerum, I. elegans, C. puella, S. flavomaculata
und L. quadrimaculata. Beobachtete Vertreter der Zönose mesotropher Moore
sind Sympetrum danae als eine der Leiarten (hohe Abundanz) und die moor-
toleranten Arten C. puella, P. nymphula, S. vulgatum sowie die Teichlibellen
L. sponsa, L. quadrimaculata und E. cyathigerum.

Daß im Untersuchungsgebiet eine Zönose gefunden wurde, die eine teilweise
Verschmelzung der Tümpelgesellschaft und derjenigen mesotropher Moore dar-
stellt, entspricht genau den physiographischen Gegebenheiten. Das Dürbheimer
Moos ist nichts anderes als ein völlig verlandeter See (Egelsee), dessen Verlan-
dungsfläche das heutige Flachmoor repräsentiert.

Ob sich noch von den seltenen Libellen wie einige Aeschna-, Leucorrhinia-,
Somatochlora- und Coenagrion-Arten einstellen werden, bleibt abzuwarten.

6. Literatur

BREHME, W. (1974): Beiträge zur Insektenfauna des Naturschutzgebietes Federsee. 5. Die Li-
bellen des Federseegebietes. — Veröff. Naturschutz, Beiheft 4: 89—134; Ludwigsburg.

FREY, G. (1951): Die Libellen der schwäbisch/bayerischen Hochebene. — Ent. Arb. Mus. Frey 2:
104—115; München. |

Heınz, W. (1953): Das Dürbheimer Ried. — Veröff. Naturschutz, H. 22: 132—145; Ludwigs-
burg. ‚

Jacos, U. (1969): Untersuchungen zu den Beziehungen zwischen Okologie und Verbreitung
heimischer Libellen. — Faun. Abh. Mus. Tierk. Dresden, 2 (24): 197—239; Dresden.

Jurzıtza, G. (1962): Die Libellen zweier Hochmoore des nördlichen Schwarzwaldes. — Beitr.
naturk. Forsch. Südwestdtschl. 21, H. 1: 45—47; Karlsruhe.

Kıssııng, H. (1888): Beiträge zur Insektenfauna der Umgebung von Tübingen. I. Die bei
Tübingen vorkommenden Wasserjungfern (Odonata). — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Würt-
temberg 44: 209—231; Stuttgart.

PORTMAnNn, A. (1921): Die Ode der Umgebung von Basel. Beitrag zur biologischen Syste-
matik der mitteleuropäischen Libellen. — Diss. Lörrah; 1—111.

FRANKE, LIBELLEN 9

ROSENBOHM, A. (1965): Beiträge zur Odonatenfauna Badens. Mitt. Bad. Landesver. Naturk.
N.F. 8: 551—563; Freiburg.

SCHIEMENZ, H. (1953): Die Libellen unserer Heimat. 1—154; Jena (Urania Verlag).

SCHMIDT, Er. (1929): Libellen, Odonata. — In: P. BROHMER (Hrsg.): Die Tierwelt Mittel-
europas 4: 1—66; Leipzig.

SCHMIDT, Eb. (1964): Biologisch ökologische Untersuchungen an Hochmoorlibellen (Odonata). —
Z. wiss. Zool. 169 (3/4): 313—386; Leipzig.

— (1967): Zur Odonatenfauna des Hinterzartener Moores und anderer mooriger Gewässer

des Südschwarzwaldes. — Dtsch. ent. Z., N. F. 14: 371—386; Berlin.

SCHMIDT, F. (1971): Wasserwirtschaftliche Aspekte für den Umweltschutz in Baden-Württem-
berg. — Verb. Gas- u. Wasserwerke Baden-Württemberg (Hrsg.): S. 9.

SENE, E. (1976): Die Odonaten-Fauna des westlichen Bodenseegebietes.. — Mitt. Bad. Landes-
ver. Naturk. N. F. 11: 327—335; Freiburg.

ST. QUENTIN, D. (1960): Die Odonatenfauna Europas, ihre ne und Herkunft. —
Zool. Jb. Abt. Syst. 87: 301—316; Jena.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie A (Biologie), Nr. 328 Stuttgart 1979

Morphologische Variation bei Sıloha trıstis und
Synonymie von Sılpha franzi
(Coleoptera, Silphidae)

Morphological Variation of Silpha tristis and Synonymy of
Silpha franzi (Coleoptera, Silphidae)

Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg

Mit 5 Abbildungen

Summary

The variability of 5 selected morphological characters (proportion of length : width of the
pronotum, proportion of the lengths of the antennal segments 2 and 3, punctation of the
pronotum, punctation of the elytra, structure of the aedoeagus) of Silpha tristis within a local
population (Spain) and a larger area (Central Europe) is documented and compared. Silpha
franzi Schweiger 1966 is included as a synonym in the variability spectrum of Silpha tristis
Illiger 1798. Variation of the studied characters shows no recognizable differences between the
members of a population and the inhabitants of a larger area. Corresponding differences bet-
ween males and females are likewise indistinct. The length and proportion of length : width
varied up to 10/0. Variation of the structure of the aedoeagus is smaller than variation of the
external characters. Punctation is comparatively constant. In general, variable characters should
only be studied in connection with other taxa; the variability should be taken in account in
describing new species.

Zusammenfassung

Die Variabilität von 5 ausgewählten morphologischen Merkmalen in einer lokalen Population
(Spanien) und eines größeren Areals (Mittel-Europa) wird dokumentiert und verglichen. Silpha
franzi Schweiger 1966 wird als Synonym in das Variabilitätsspektrum von Silpha tristis Illiger
1798 einbezogen. Die Variation der untersuchten Merkmale zeigt keine Unterschiede zwischen
den Angehörigen einer Population und den Bewohnern eines größeren Gebietes. Die Variabilität

sollte bei Neubeschreibungen in Betracht gezogen werden.

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, Nr. 328 Stuttgart, 31. 8.1979

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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 328

1557

Einleitung

Herr Dr. K. W. Haroe erbeutete auf einer Spanien-Reise im Mai 1978 neben
zahlreichen anderen Insekten an einem Fundort eine große Serie (234 d', 149 9)
von Silpha tristis. Dieses Material bot zusammen mit den Sammlungen des Staat-
lichen Museums für Naturkunde in Stuttgart sowie der Spezialsammlung des
Verfassers die Gelegenheit, zum ersten Mal bei Silphiden die Variationsbreite
einiger morphologischer Merkmale genauer zu erfassen. Dies erschien auch des-
halb wichtig, weil Schweiger (1966) aus Spanien die Art Silpha franzi beschrieb
und damit das Problem der morphologischen Artabgrenzung akut wurde.

Ziel der Arbeit ist es, bei fünf ausgewählten Kennzeichen (die auch der Neu-
beschreibung von Silpha franzi zugrunde lagen) die Variabilität innerhalb einer
lokalen Population (20 CO’, 20 9, Spanien: Costa Brava, Playa de Aro, 20.—
30. 5. 1978, leg. K. W. Harpe) und eines geographisch weiter gefaßten Areals
(20 JO’, 20 9, Mittel-Europa, div. Sammlungsmaterial) zu dokumentieren und zu
vergleichen. Auf diese Weise ist zu sehen, in welchem Rahmen sich die betreffen-
den Variationsspektren bei Silpha tristis bewegen. Diese Spektren sind bei der Be-
schreibung neuer Arten innerhalb der Gattung — nicht nur bei dieser Arten-
gruppe — zu berücksichtigen.

Wie in dieser Arbeit gezeigt wird, fällt Silpha franzi Schweiger 1966 mit allen
untersuchten Merkmalen in das Variationsspektrum von Silpha tristis Illiger 1798
und ist somit als selbständige Art einzuziehen.

Danksagung

Prof. Dr. H. Franz, Mödling/Wien, überließ mir leihweise den &-Holotypus von Silpha
franzi, der in seiner Sammlung aufbewahrt wird. Dr. D. SCHLEE, Ludwigsburg, las kritisch das
Manuskript. Für deren Hilfe sei auch hier herzlich gedankt.

Methode

Für die Untersuchung wurden morphologische Merkmale ausgewählt, auf die SCHWEIGER
(1966) im wesentlichen die Abtrennung von Silpha franzi begründet (alle Meßwerte in [mm]):

1. Verhältnis Länge:Breite des Pronotum: Messung der medianen Länge
und maximalen Breite mittels Okular- und Objektmikrometer bei willkürlich ausgesuchten 20 5
und 209 der spanischen Population und einer gleichen Anzahl Sammlungsmaterial aus Mittel-
Europa sowie beim Holotypus von Silpha franzi.

2. Längenverhältnis der Fühlerglieder 2 und 3 zueinander: Mes-
sung der maximalen Länge der Fühlerglieder 2 und 3 mit der gleichen Methode und dem
gleichen Material wie unter 1.

3. Stärke der Pronotum-Punktur: Beobachtung an zahlreichen Individuen und
Fotografie entsprechender Regionen auf der medianen Pronotum-Scheibe im gleichen Vergröße-
rungsmaßstab mittels Fotomikroskop bei je 4 spanischen und mitteleuropäischen & sowie beim
Holotypus von Silpha franzi.

4. Stärke der E Iytren-Punktur: Beobachtung an zahlreichen Individuen und
Fotografie entsprechender Regionen lateral des Scutellum auf den Elytren mit der gleichen
Methode und dem gleichen Material wie unter 3.

5. Umriß des Aedoeagus: Beobachtung an zahlreichen Individuen und Fotografie

mitteleuropäischen & sowie beim Holotypus von Silpha franzi. Anfertigung von deckungs-
gleichen Umrißzeichnungen der entsprechenden Fotografien.

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|
|
des Aedoeagus im gleichen Vergrößerungsmaßstab mittels Fotomikroskop bei je 3 spanischen und |

4
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Er

SCHAWALLER, VARIATION UND SYNONYMIE BEI SILPHA 3

Befunde

1. Verhältnis Länge:Breite des Pronotum (Abb.1): Die
Meßwerte sind graphisch dargestellt, die Verhältniswerte betragen:

Variationsbreite arithm. Mittel
ö
Spanien 0,53 — 0,65 0,60 0,61
Mittel-Europa 0,60 — 0,68 0,64 0,64
Gesamt 0,53 — 0,68 —
Silpha franzi & 0,59 _
(mm) 5 90 0,64
=
E
3
© {) Spanien 0,61
E
o 0,60
= Ö Mittel- Europa
4,5
ws
e=
=
SE
„ee
pe
> =
o
4,0 5
T
Silpha franzi —-059

(Holotypus)

Pronotum-Breite

6,0 7,0 7,5 (mm)

Abb.1. Verhältnis Länge:Breite des Pronotum der spanischen Population und der mitteleuro-
päischen Tiere. Jeder Strich (nach oben = &, nach unten = ) entspricht einem Meß-
wert.

Der Verhältniswert schwankt beim untersuchten Material bei den spanischen Tie-
ren um etwa + 10/0, bei den mitteleuropäischen um etwa + 6/0. Das Prono-
tum der spanischen Tiere ist im Durchschnitt etwas breiter als das der mittel-
europäischen, jedoch sind die Werte durch Übergänge miteinander verbunden;

die Differenz ist nicht sprunghaft und zur Abtrennung einer Art (ScHWEIGER
1966) daher unzureichend.

2. Längenverhältnis der Fühlerglieder 2 und 3 zuein-
ander (Abb. 2): Die Meßwerte sind ebenfalls graphisch in Beziehung gesetzt,
_ als Ergebnis ergibt sich:

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 328
Variationsbreite arithm. Mittel
| ö 2?
Spanien 0,83 — 1,00 0,92 0,91
Mittel-Europa 0,81 — 0,95 0,89 0,89
Gesamt 0,81 — 1,00 er
Silpha franzi & 0,90 =

0,50

Länge 3.Fühlerglied

+ Spanien 9+0 0,89

e) Mittel-Europa

0,45

Verhältnis
(arithm. Mittel)

Silpha franzi— 0,90
(Holotypus)

0,40 Länge 2. Fühlerglied

0,50 0,55 (mm)

Abb. 2. Längenverhältnis der Fühlerglieder 2 und 3 zueinander von Tieren aus Spanien und
Mitteleuropa. Jeder Strich (nach oben = &, nach unten = 9) entspricht einem Meß-
wert.

Der Verhältniswert bewegt sich bei der spanischen Population um etwa + 7 %0
um das arithmetische Mittel, bei den mitteleuropäischen um etwa + 8. Die
prozentuale Spanne liegt in der gleichen Größenordnung wie unter 1. bei der
Pronotum-Form. Der Wert von Silpha franzi hebt sich nicht signifikant ab.

3. Stärke der Pronotum-Punktur (Abb.3): Die Stärke der
Punktur läßt sich hier leider nicht in vergleichbaren Zahlen ausdrücken, somit
kann nur der Gesamteindruck beurteilt werden. Die Punktur erscheint bei allen
spanischen und mitteleuropäischen Tieren relativ konstant, lediglich in der Me-
dianlinie ist manchmal ein schmaler Streifen punktfrei (besonders deutlich in

Abb. 3e). Von einer andersartigen Punktur bei Silpha franzi (Abb. 3a) kann .

nicht die Rede sein.

5 u >
Ernst BRD:

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SCHAWALLER, VARIATION UND SYNONYMIE BEI SILPHA 5

Abb.3. Stärke der Pronotum-Punktur der &. a) Silpha franzi Holotypus; b—e) Spanien,
Playa de Aro; f—h) Mittel-Europa, D-Neuwied; i) Mittel-Europa, D-Kreuznach. —
Maßstrich: 1 mm.

4. Stärke der Elytren-Punktur (Abb.4): Für die Stärke der
Punktur auf den Elytren gilt das gleiche wie für die Pronotum-Punktur. Sie ist
vom Gesamteindruck her + konstant, auch diejenige von Silpha franzi (Abb. 4a)
weist dazu keinen Unterschied auf.

5. Umriß des Aedoeagus (Abb. 5): Die genauere Struktur des
Aedoeagus ist in Abb. 5a dargestellt, die anderen Abbildungen sind lediglich Um-
rißzeichnungen, die zur besseren Vergleichsmöglichkeit mit 1-mm-Raster unter-
legt sind. Die Verhältniswerte (Länge : Breite) betragen:

Variationsbreite arıthm. Mittel
Spanien 3,1 — 3,3 32
Mittel-Europa 3,0 — 3,5 3,3
Gesamt 3,0 — 3,5 —_
Silpha franzi & 3,0 _

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 328

reunene,

“
„
c
.
2

Abb. 4. Stärke der Elytren-Punktur der d. a) Silpha franzi Holotypus; b—e) Spanien, Playa
de Aro; f—h) Mittel-Europa, D-Neuwied; i) Mittel-Europa, D-Kreuznach. — Maß-
strich: 1 mm.

Der Verhältniswert schwankt bei der spanischen Population um etwa 2,3
bei der mitteleuropäischen um + 7 %0. Die Zahlen sind aber mit Vorsicht zu ver-
wenden, da ihnen nur wenige Tiere zugrunde liegen. Das Länge : Breite-Verhält-
nis sagt noch nichts über den Umriß aus, dieser ist der Abb. 5 zu entnehmen. Er
bewegt sich bei den untersuchten spanischen und mitteleuropäischen Tieren um
die Grenzformen, die in Abb. 5f und g dargestellt sind. Auch der Aedoeagus
von Silpha franzi (Abb. 5a) paßt in diese Spanne. Zu beachten ist, daß gerade
die Aedoeagus-Form stark von der präparativen Behandlung (Trocknungs-
schrumpfung, Alkoholfixierung) abhängig ist; hier wurden unfixierte, getrock-
nete Tiere verwendet.

SCHAWALLER, VARIATION UND SYNONYMIE BEI SILPHA 7

g

L

Abb.5. Umriß des Aedoeagus, bei a) ist die Struktur genauer dargestellt. a) Sılpha franzi
Holotypus; b—-d) Spanien, Playa de Aro; e—f) Mittel-Europa, D-Neuwied; g) Mittel-
Europa, D-Kreuznach. — Raster: 1 mm.

Diskussion

Die Ergebnisse bei Silpha tristis dürfen nicht ohne weiteres auf alle Arten
dieser Gattung verallgemeinert werden, da grundsätzlich mit unterschiedlichen
Varabilitäten gerechnet werden muß. Jedoch ist es wahrscheinlich, daß sich die
beschriebenen Variationsspektren bei den anderen Arten in ähnlichem Rahmen
bewegen. Folgende Leitsätze lassen sich bei Silpha tristis aufstellen:

1. Bestimmte morphologische Merkmale variieren stärker, andere weniger.

9%. Die Variation der (untersuchten) Merkmale zeigt keine erkennbaren
Unterschiede zwischen Angehörigen einer Population und Bewohnern
eines größeren Areals.

3. Die entsprechenden Unterschiede zwischen den Geschlechtern sind eben-
falls undeutlich.

4. Längen und Länge-Breite-Verhältnisse schwanken bis maximal 10 %/o.

5. Beim Aedoeagus liegt der Schwankungswert niedriger als bei äußeren
Merkmalen.

6. Die Stärke der Punktur ist relativ konstant. |

Die auf Variabilität untersuchten Merkmale sind nicht ohne Zusammenhang

mit anderen Taxa zu sehen, am Bau des Aedoeagus soll dies erläutert werden.
“ Innerhalb der Gattung Silpha ist der Aedoeagus-Bau spezifisch, Unterschiede

Y

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 328

zwischen den Arten sind markant und bereits an Umrißzeichnungen augenfällig.
Hingegen ist z. B. bei der Silphidengattung Ablattaria der diesbezügliche Arten-
unterschied gering und taxonomisch (bis jetzt) nicht verwertbar (SCHAWALLER
1979). Folglich sind geringe Schwankungen im Bau bei der Gattung Silpha für
eine Artabtrennung unerheblich, bei der Gattung Ablattaria könnten sie bereits
entscheidend sein. Bei letzterer Gattung muß ein Mechanismus für die Arten-
Isolation verantwortlich sein, der unabhängig vom Aedoeagus-Bau funktioniert.

Die Tatsache der Variabilität ist bei Neubeschreibungen unbedingt zu berück-
sichtigen. An dieser Stelle ist jedoch hervorzuheben, daß auch die Konstanz mor-
phologischer Merkmale in einer Serie nicht unbedingt für eine Konspezifität
spricht. Bei gleicher Morphologie mehrerer Tiere können z. B. ethologische und/
oder ökologische Faktoren Isolationsmechanismen ausbilden und diese äußerlich

gleich gestalteten Tiere in mehrere Arten aufspalten. Dies ist ein Phänomen,
welches bei Silphiden (noch) nicht bekannt ist.

Tıveniatur

SCHAWALLER, W. (1979): Revision der Gattung Ablattaria Reitter 1884 (Coleoptera: Silphidae).
— Stuttgarter Beitr. Naturk., A, 321: 1—8; Stuttgart.

SCHWEIGER, H. (1966): Über einige von Prof. Dr. H. Franz, Wien, in Spanien und Nord-
afrika gesammelte Silphidae und Catopidae. — Eos, 42: 547—559; Madrid.

Anschrift des Verfassers:

WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Abteilung für
stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

82
"Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde.

Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 kant 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 329

Stuttgart, 1. 10. 1979

Spezialmerkmale an Eihüllen und Embryonen
von Psocoptera ım Vergleich zu anderen
Paraneoptera (Insecta);

Psocoptera als monophyletische Gruppe“)

Special Structures in Fgg Membranes and Embryos
of Psocoptera, providing the Monophyly of this Order,
with Special Regard to Other Paraneoptera (Insecta)

Von Wolfgang Seeger, Ludwigsburg

Mit 5 Abbildungen und 6 Tabellen

Summary

(1.) In the investigated species of the suborders Trogiomorpha (Lepinotus patruelis Pearm.,
Psyllipsocus ramburiüi Sel.-Long., Prionoglaris stygia Endl.), Troctomorpha (Liposcelis bostrychophilus
Bad.), and Psocomorpha (Ectopsocus meridionalis Rib.) the chorion has an average thickness of only 0.5
4 (number of observations: 107) and is thus extraordinarily thin (chapter 3.1., table 1).

(2.) The commonly expressed opinion that larger sculptures of the eggs of Trogiomorpha such as
furrows, rows of impressions, and papillae (in the size between 5 and 10 «) should be purely chorionic
structures, seems improbable because of the extremely thin chorion. It ıs more likely that these sculptures
are formed by the vitelline membrane which is later incorporated into serosal cuticle (3.1.1., 3.2.).

(3.) The eggs of Psocoptera are not sufficiently protected by the chorion against desiccation,
mechanical impacts, and enemies. This?s compensated by additional protective devices: strong corrogated
sculptures of the serosal cuticle in the Trogiomorpha (no protection against drought), encrustations of
anal secretes, and/or silk of the labial glands in the Troctomorpha and the Psocomorpha (3.1.3., 3.2.4.,
Ba).

(4.) In the analyzed species of the Psocoptera the serosal cuticle has an average thickness of 5 u
(number of observations: 94) (3.2.2.). In order to facilitate the eclosion, this layer is reduced to 40 %, of its
original thickness. This observation is verified by additional statistical tests (t-test) with high significance
(P<0.1%) (3.2.3., tab. 3).

(5.) The common opinion that the serosal cuticle ıs absent in Phthiraptera eggs because the
corresponding layer below the chorion is not dissolved before hatching of the larva, is improbable
considering the other groups of Paraneoptera, and requires further investigations (3.2.1.).

*) Herrn Dr.R. RoesLer, ee anläßlich der Vollendung seines 70. Lebensjahres ge-
widmet. i

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 °

(6.) Contrary to the external egg membranes (chorion, serosal cuticle) which each consist of several

different layers, the embryonic cuticle (EC) is homogeneous and has an average thickness of 0.5 u (5
Psocoptera species investigated; number of observations: 59). Apart from the well known invaginations in
stomodaeum and proctodaeum the EC is fixed on the larval cuticle in other parts of the body by thin
ligaments of 0.3 to 0.4 u, which have so far not been observed in the Psocoptera and Phthiraptera (3.3.1.,
tab. 4).

(7.) The different phases of hatching have been analyzed in the Phthiraptera and the Psocoptera (3.5.).
The following results have been obtained concerning the function of the egg-burster and the chitinized
furrows (3.4.):

(a) In Phthiraptera the egg-bursters are situated in the vertex area of the head above the cerebral
ganglion. They are only -capable of slight protrusions caused by increased blood pressure.

(b) In Psocoptera the egg-bursters have a frontal (Trogiomorpha) or a clypeo-frontal (Troctomorpha,
Psocomorpha) position and can be actively moved by the frons muscles. These muscles work
according to the „principle of reversed origin and insertion“ (fig. 2a, 3, 4, p. 31).

(c) In the Trogiomorpha the mode of action of the egg-bursters is essentially different from that of
Troctomorpha and Psocomorpha. This is described in detail in chapter 3.5.1.

(d) The embryos of Psocoptera and Phthiraptera have additional structures in the embryonic cuticle,
namely paired folds which form connecting channels between the egg-burster and the lateral edges
of the mouth opening at both sides of the head. The function of these „chitinized furrows“ has
been analyzed for the first time and was found to be very important for the whole hatching activity
of the larva. They supply amniotic fluid and air to the pharyngeal pump and thus make the increase
of the embryo’s volume possible. The mechanism of bursting the egg shell is different in
Phthiraptera and Psocoptera: there is only an increased pressure in the Phthiraptera, while in
Psocoptera there are additional piercing and cutting structures (3.5.2., 3.5.3., tab. 5).

(e) In chapter 3.5.2. arguments are given for the newly erected hypothesis that the cibarial sclerite
(sitophore) exists in the embryo of the Anoplura, too, but is cast off together with the
chitinized furrows and the embryonic cuticle at the end of the hatching process.

(8.) In the egg of the Psocoptera the embryo has a special position which is different from all other
Paraneoptera studied up to now. This is considered as a specific synapomorphy of the order Psocoptera
(4.1., 4.2.).

(9.) Another relevant synapomorphy of the Psocoptera is the reversion of the tibiae and tarsi of the
embryo in a medio-cranial direction. This position exists already before revolution (catatrepsis). In all
other Paraneoptera the appendages of the early embryonic stages are directed caudad (4.3., 4.4., fig. 1b).

(10.) In the Psocoptera the relative thickness of the chorion, compared with the diameter of the egg, is
in the average one 16th (!) of the corresponding measure in the other Paraneoptera. This has been studied
in 39 species belonging to 36 families of the Paraneoptera (the considered taxa are: Psocoptera,
Phthiraptera, Heteroptera, Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha, Psyllina, Aphidina). Not only micropyles
but also aeropyles are missing, because the thin chorion itself seems to be sufficiently permeable for the
exchange of air and humidity. Both, the extremely thin chorion and the absence of pylar openings are
derived characters of the Psocoptera (5.1.1., tab. 2, 6). The same applies also to the behaviour of the egg
larva: during hatching the appendages and the abdomen remain largely inactive because of morphological
and anatomical peculiarities mentioned in chapter 5.1.3. and tab. 5.

(11). Rows of denticles or chitinized ridges on the embryonic head of most Heteroptera and
Auchenorrhyncha are homologized with the chitinized furrows of Psocoptera and Phthiraptera (5.1.2.). If
these structures should be present also in the Zoraptera, the enigmatic systematic position of the latter
order (belonging to the Paraneoptera or not) would be cleared, and the whole taxon Paraneoptera
(comprising about 83000 species) would be more satisfactorily characterized (5.1.2., 5.3.).

(12.) The monophyly of the order Psocoptera is proved by this study for the first time. Of more than
30 insect orders, the Psocoptera have been the only one, the monophyly of which has not been verified up
to now (5.2.). There is a sister group relationship between Phthiraptera and Psocoptera (5.3., fig. 5).

Zusammenfassung

I. Das Chorion der Psocoptera mißt bei den untersuchten Arten aus den Unterordnungen Trogio-
morpha (Lepinotus patruelis Pearm., Psyllipsocus ramburüi Sel.-Long., Prionoglaris stygia Endl.), Troc-
tomorpha (Liposcelis bostrychophilus Bad.) und Psocomorpha (Ectopsocus meridionalis Rib.) nur 0,5 u
ee n der Messungen: 107) und ist damit ganz außergewöhnlich dünn (Kapitel

.1., labelle 1).

2. Die in der Literatur gängige Auffassung, größerflächige Skulpturierungen der Trogiomorpha-Eier,

nämlich Furchen, reihige Vertiefungen oder papillöse Erhebungen (im Größenbereich von 5 bis 10 u) seien

rein chorionale Bildungen, ist im Hinblick auf das extrem zarte Chorion zweifelhaft. Wahrscheinlicher ist
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SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 3

es, daß diese Differenzierungen von der später in der Serosacuticula inkorporierten Dottermembran
(membrana vitellina) verursacht werden (3.1.1., 3.2.).

3. Die bei Psocoptera-Eiern nahezu fehlende Schutzwirkung des Chorion gegenüber Austrocknung,
mechanischen Einwirkungen und Feinden wird durch zusätzliche Schutzeinrichtungen kompensiert. Bei
den Trogiomorpha sind es kräftige Wellenprofile der Serosacuticula (nur mechanischer Schutz), bei den
Troctomorpha und Psocomorpha dagegen Inkrustationen von Analsekreten und/oder Gespinste der
Labialdrüsen (Verdunstungsschutz, mechanischer Schutz, Tarnfunktion) (3.1.3., 3.2.4., 5.1.1.).

4. Die Serosacuticula der Psocoptera erreicht bei den analysierten Arten eine Dicke von 5 u
(Gesamtdurchschnittswert; n der Messungen: 94) (3.2.2.). Zur Verminderung der Schlüpfrisiken wird
diese Lage — vermutlich durch die Tätigkeit der Pleuropodien — kurz vor Eröffnung der Eihüllen im
Durchschnitt auf 40% ihrer ursprünglichen Dicke reduziert. Zusätzliche statistische Prüfmethoden (t-
Test) erhärten mit hoher Signifikanz (P <0,1%) diesen Befund (3.2.3., Tab. 3).

5. Die (unbewiesene) Annahme vieler Autoren, Phthiraptera-Eier besäßen keine Serosacuticula, nur
weil die betreffende Lage unterhalb des Chorion kurz vor dem Schlüpfen der Eilarve nicht an- oder
aufgelöst wird, ist im Hinblick auf die anderen Paraneoptera kaum wahrscheinlich und bedarf erneuter
Überprüfung (3.2.1.).

6. Im Gegensatz zu den jeweils mehrschichtigen äußeren Eihüllen (Chorion, Serosacuticula) ist die
Embryonalcuticula (EC) einschichtig und besitzt bei den 5 untersuchten Arten eine Dicke von 0,35 u
(Gesamtdurchschnittswert; n der Messungen: 59). Außer den bekannten Einstülpungen der EC in
Stomodaeum und Proctodaeum ist die EC ın den übrigen Körperbereichen durch 0,3 bis 0,4 u dünne, bei
Psocoptera und Phthiraptera bisher unbekannte Ligamente an der Larvalcuticula festgeheftet (3.3.1.,
Tab. 4).

7. Da bislang noch keine überzeugenden Funktionsmodelle bezüglich der EC-Differenzierungen
(Eizähne, Chitinrinnen) vorliegen (3.4.), weruen die einzelnen Schlüpfphasen von Phthiraptera und
Psocoptera vergleichend analysiert (3.5.). Folgende Ergebnisse sind zu nennen:

a. Phthiraptera-Eizähne befinden sich im Vertex-Bereich des Kopfes oberhalb des Cerebralganglion
und sind höchstens zu geringfügigen — durch Blutdruckerhöhung bedingten — Vorwölbungen
befähigt.

b. Psocoptera-Eizähne können dagegen als frontale (Trogiomorpha) oder als clypeo-frontale Ovirup-
toren (Iroctomorpha, Psocomorpha) aktive Eigenbewegungen mit Hilfe der Fronsmuskeln Ma,
Mb, MC, +,, MF ausführen. Diese Muskeln arbeiten nach dem „Prinzip der embryonal vertauschten
Arbeitsseiten“ (Abb.2a, 3, 4, S. 31).

c. Die Öffnungsmethoden der Trogiomorpha- Eizähne zeigen prinzipielle Unterschiede zu denjenigen
der Troctomorpha und Psocomorpha; sie werden in Abschnitt 3.5.1. ausführlich geschildert.

d. Psocoptera- und Phthiraptera-Embryonen besitzen zusätzliche EC-Differenzierungen in Gestalt
paariger Einfaltungen, die funktionell als Kanäle beiderseits des Vorderkopfes den Einzahnbereich
mit dem Mundraum verbinden. Die Funktion dieser hier „Chitinrinnen“ genannter Strukturen wird
erstmals analysiert und für den gesamten Schlüpfakt der Eilarve als höchst bedeutsam erachtet. Als
Flüssigkeits- und Luftzufuhrleitungen ermöglichen sie in Verbindung mit der Pharynxpumpe die
vor dem Schlüpfen entscheidend wichtige Volumenvergrößerung des Embryo. Unterschiedlich ist
die Öffnungsstrategie bezüglich der äußeren Eihüllen bei Phthiraptera und Psocoptera: bei den
Phrhiraptera liegt eine reine Überdrucksprengung, bei den Psocoptera dagegen eine Schnitt-Druck-
sprengung vor (3.5.2., 3.5.3., Tab. 5).

a ernndetn: eine hier erstmalig aufgestellte Hypothese genannt, daß der
bei den Anoplura ja fehlende Cibarialsklerit embryonal noch nachweisbar ist, gegen Ende des
Schlüpfakts aber zusammen mit den Chitinrinnen und der EC abgestoßen wird.

8. Bei den Psocoptera wird eine von allen bislang untersuchten Paraneoptera abweichende Embryonal-
lage festgestellt und als aussagestarke Synapomorphie dieser Ordnung erachtet (4.1., 4.2.).

9. Eine überzeugende Synapomorphie der Psocoptera ist auch die bereits vor der Umrollung
(Katatrepsis) sichtbare medio-craniale Abknickung embryonaler Extremitäten im Bereich des Tibia-
Femurgelenks, da alle anderen Paraneoptera-Embryonen in frühen Embryonalstadien normal caudad
gerichtete Extremitäten besitzen (4.3., 4.4., Abb. 1b).

10. Berechnungen der relativen Chorion-Dicken von 39 Arten aus 36 Familien der Paraneoptera
(berücksichtigte Taxa: Psocoptera, Phthiraptera, Heteroptera, Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha, Psylli-
na, Aphidina) ergeben bei den Psocoptera ein im Vergleich zu den anderen Taxa durchschnittlich 16fach
(!) dünneres Chorion. Zudem fehlen neben Mikropylen auch Aeropylen, weil das Chorion der Psocoptera
offenbar hinreichend durchlässig für den notwendigen Gas- und Feuchtigkeitsaustausch auch ohne pylare
Kanäle ist. Sowohl das äußerst zarte Chorion als auch die fehlenden pylaren Kanäle erweisen sich als
abgeleitete Merkmale der Psocoptera (5.1.1., Tab. 2, 6). Dasselbe kann auch für ein besonderes Verhalten
der Eilarve angenommen werden: Extremitäten und Abdomen bleiben während des Schlüpfakts weitge-
hend inaktiv, bedingt durch die in Kapitel 5.1.3. genannten morphologisch-anatomischen Besonderheiten. .

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr.329

11. Chitinleisten oder Zähnchenreihen an den embryonalen Köpfen der meisten Heteroptera und
Auchenorrhyncha werden erstmalig mit den Chitinrinnen der Psocoptera und Phthiraptera homologisiert
(5.1.2.). Sollten sich diese Strukturen auch an Zoraptera-Embryonen nachweisen lassen, wäre die bislang
umstrittene Stellung der Zoraptera im System der Paraneoptera geklärt, und das bisher etwa 83000 Arten
umfassende Taxon Paraneoptera befriedigender charakterisiert (5.1.2., 5.3.).

12. Die Monophylie der Ordnung Psocoptera wird in dieser Arbeit erstmalig nachgewiesen. Dieses
Ergebnis ist insofern bedeutsam, weil die Psocoptera in Hinblick auf die über 30 Insektenordnungen
offenbar das letzte Taxon sind, dessen Monophylie bislang noch nicht hinreichend belegt werden konnte
(5.2.). Zwischen Phthiraptera und Psocoptera besteht ein Schwestergruppenverhältnis (5.3., Abb. 5).

Inhalt

1. Einleitung‘ #2 4 u: 1 BA ER RR A We 4
2. Material'und Methode: 4.22 a TR A a ee x 5
3. Ei- und Embryonalhillen.. x + ua Ss was cr 2 re a a 6
3,1. Chorion «u „4. un 8 20 Be re A 7
3.1.1. Oberflächendifferenzierungen ...... ls. en. a un lee 7
3.1.2: Aufbau . . 004 heran 1 Nee le a 10
3.1.3: Funktion: 218-2 u.a ee er 3 11
3,2. Serosaeuticula. »....%. v26 2.7 nl em bee a Be 13
3.2.1. Allgemeines, Literaturvergleichi\ .\ .. » du» nal fun Sie so 2 13
3.2.2. Aufbau ... ..... lub ie re an 1 a N 14
3.2.3. Auflösung der Serosacuticula vor dem Schlüpffen ... 2. 2... 22202020. 13
3.2.4. Funktion .. ...».2.08 es ee ee ee 16
3.2.5. Prinzipielle Unterschiede - T..t...004 Suynan value 5 at ee 3:
3.3. Embryonalcuticula.. . 2 oo 0a 2 We Ge ee ve 18
3.3.1. Lage, Aufbab jo r.n v0 le Rare A 18
3.4. Differenzierungen der Embryonalcuticula (EC) 2 22... 2. Venus) a0 19
3.4.1. Bizähne . 2, nee ee N Eee 19
3.4.2. Chitinrinnen . Ne 0 8 ou. ve de ae a ea a Sa 21
3.4.3. Ähnlichkeiten der EC-Differenzierungen bei Psocoptera und Phthiraptera . . 22
3.5. Funktion der EC-Differenzierungen, ; . .. "sn.uu 000 u Klee u 22
3.5.1. Eizähne. . 7. ne era | 22 Ve Aus EEE DE a 23
3.5.2.. Chitihrignein 7 5. “Ns ee ee E ‚32
3.5.3. Zusammenwirken der Hilfseinrichtungen .. .. 2... 2 2er neue. ; 34
42 Embryo. In en Eee : 33
4.1. Embryonallage im Ei"; Se we ee a ee SEE a 32
4.2. Vergleich mit Nachbargruppen. 40. Er en ee Se 37
4,3. Haltung des Embryo ünd der Extremitäten 1, m 39
4.4. Vergleich mit Nachbatgruppen I... m ae ae ne u a 40
3. Diskussion. ns ae el Pe Pe N SER E EHEN Sr 41
5.1. Merkmale von: Eirund Embryo 2.12 En Re er oe 4
5.1.1. Mikropylen,. Chorion, 5... = N a a er ah a a Bl ee 41
5.4.2. Chieinriänen N ee a en ee ee 44
5.1.3. Verhalten "beim Schlüpfen ; |. 2. SL 2.2.2, 20 p, Sm 0 46
5.2. Andere bislang genannte Merkmale . ...: 2.22. ... a ee a ee 47

5.3. Die erarbeiteten Merkmale im System der Paraneoptera; Psocoptera als monophyletische
Gruppen. 6 na rar BE ne it ee are. 206 See Pa a 49
6; Verzeichnis der Abkürzungen 21. 20.55: We en 52
2. Literatur NR 2 ee ee ee er ee SE 53

1. Einleitung

Obwohl sich HERMANN WEBER und seine Schüler über mehr als drei Jahrzehnte
mit beispielhafter Intensität den Psocodea (Psocoptera + Phthiraptera) und deren
Nachbargruppen gewidmet und dabei eine Fülle grundlegender Ergebnisse erarbeitet
haben, blieben die stammesgeschichtlichen Zusammenhänge, vor allem diejenigen
höherer T’axa umstritten. Zum einen geriet das Beziehungsnetz der Merkmale
WEBERS und seiner Schüler, ausgelegt auf hohe punktuelle Genauigkeit in niederen

j

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 5

Taxa, zwangsläufig im Ordnungs- und Unterordnungsniveau zu weitmaschig (hätte
man es dichter knüpfen wollen, wäre ein Vielfaches an Mitarbeitern vonnöten
gewesen). Zum anderen mußten phylogenetische Deutungsversuche unverbindlich,
oder mehr noch umstritten bleiben, weil Gesamtähnlichkeiten zweier oder mehrerer
Taxa zwar konstatiert, diese aber in nicht ausreichendem Maße auf ihren Merkmals-
charakter hin untersucht wurden.

Hierbei ist das Herausarbeiten begründbarer Unterscheidungen in ursprünglich,
mehrfach oder einmalig entstandene Merkmale gemeint, wie sie in HEnnIG’s Prinzip
gefordert werden (HEnniG 1966, 1969, HENNIG & SCHLEE 1979, SCHLEE 1971). Nur
einmalig entstandene (gemeinsame) Merkmale, die (Syn-)Apomorphien, sınd danach
relevante Indizien für die monophyletische Herkunft eines Taxons.

Genau hier sind aber die entscheidenden Erschwernisse bei stammesgeschicht-
lichen Untersuchungen innerhalb der Psocodea begründet: Während die Phthirapte-
ra (Iierläuse im weiteren Sinne) durch eine große Anzahl von Synapomorphien
gekennzeichnet sind (KÖNIGsMANN 1960), behielten die Psocoptera (Staub-, Rinden-
oder Bücherläuse) mehr die ursprünglichen Lebensgewohnheiten der gemeinsamen
Stammgruppe bei. Morphologisch-anatomische Veränderungen bei den Phthiraptera
erfaßten Kopf, vor allem aber T'horax, Extremitäten, Abdomen und waren so
tiefgreifend, daß sich bei der Suche nach der Schwestergruppe der Phthiraptera unter
den zahlreichen bekannten Merkmalen keinerlei Anhaltspunkte ergaben (nähere
Ausführungen hierzu siehe Kapitel 5.2.).

Das gleiche gilt für morphologisch-anatomische Besonderheiten innerhalb der
Psocoptera, deren phylogenetische Relevanz sich häufig erst beim direkten Vergleich
mit den Nachbargruppen erschließt. Verständlich deshalb, wenn bislang die mono-
phyletische Entstehung der Psocoptera noch umstritten ist.

Die vorliegende Arbeit versucht, diesen letzten Punkt einer Klärung näher zu
bringen. Sie ist Teil einer Reihe von Untersuchungen über die Phylo-Genese dieser
Insektenordnung, die mit dem erstmaligen Nachweis monophyletischer Entstehung
der Psocodea (Psocoidea) anhand besonderer Merkmale an der Fühlergeißel begann
(SEEGER 1975) und nunmehr mit der Analyse von Besonderheiten an schlüpfreifen
Eiern und Embryonen von Psocoptera fortgesetzt wird.

2. Material und Methode

Die intensiv untersuchten Psocoptera-Arten

Lepinotus patruelis Pearman 1931 (U.-O. Trogiomorpha),
Psyllipsocus ramburii Selys-Longchamps 1872 (U.-O. Trogiomorpha),
Prionoglaris stygia Enderlein 1909 (U.-O. Trogiomorpha);
Liposcelis bostrychophilus Badonnel 1931 (U.-O. Troctomorpha);
Ectopsocus meridionalis Ribaga 1904 (U.-O. Psocomorpha)

wurden im Freiland (Prionoglaris, Liposcelis, Ectopsocus) und in Kellern von Häusern
(Lepinotus, Psyllipsocus) in der Nähe von Ludwigsburg (Württemberg) und in der
Westpfalz (Nähe Pirmasens) gesammelt. Zuchten fanden in 10 cm hohen, 7 cm
breiten, mit Fließpapier und Platanenrinde versehenen Glasbehältern statt). In den
Zuchtgefäßen sorgte je ein 5 cm hohes und 2 cm breites, mit Watte und destilliertem
Wasser gefülltes Glasröhrchen für ausreichende Luftfeuchtigkeit. Die regelmäßig
‚abgesammelten, in Carnoy fixierten und in 75°%,igem Alkohol aufbewahrten Eier
wurden unter dem Stereomikroskop bei Dunkelfeldbeleuchtung untersucht und
reife Eier, feinst-präparativ vom häufig undurchsichtigen Chorion und den extracho-

') Außer Prionoglaris stygia alle genannten Arten.

_
5 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr. a
2
h
rionalen Inkrustierungen befreit, zu Glycerin- oder „Euparal“-Präparaten verarbei-
tet. Hierbei mußte die Anzahl präparierter Eier, bedingt durch die Klein- und

Zartheit der Objekte, zwangsläufig besonders hoch sein (bis 100 Eier pro Art).

Die eigentlichen morphologisch-anatomischen Untersuchungen fanden bei höch-
sten (licht-Jmikroskopischen Vergrößerungen statt; mangelnde Anfärbbarkeit der
In-toto-Objekte wurde mit Hilfe verschiedener mikroskopischer Untersuchungsme-
thoden ausgeglichen (Durch- und Schräglicht, polarisiertes Licht, UV-Fluoreszenz),
die eine genügend hohe Beobachtungsgenauigkeit gewährleisten. Gewiß, das Her-
stellen und Färben von Schnitten hätte in Einzelfällen möglicherweise eine höhere
Beobachtungspräzision erlaubt. Abgesehen vom dann sehr hohen zusätzlichen
Zeitaufwand ging es hier jedoch um die Analyse grundsätzlicher konstruktiver
Elemente (Großgruppenmerkmale), bei denen Art-, Gattungs- oder Familienunter-
schiede, wie sie von Fall zu Fall vorliegen mögen, wohl zur Kenntnis genommen,
danach aber bewußt ausgeklammert wurden und sehr wünschenswerten weiteren
Untersuchungen vorbehalten bleiben mußten.

Herrn Dr. K.W. HARrDE, Ludwigsburg, danke ich für Alkoholmaterial von Haematopinus suis L.
(Anoplura) und anderer Vertreter der Phthiraptera; Herrn F. HeLLer, Ludwigsburg, für lebende
Liposcelis bostrychophilus aus einer Insektensendung von Herrn Dr. F. SCHÄUFFELE aus Nioka, Zäire, die
sich als sehr geeignete Labortiere erwiesen?). Herrn Dr. C.N.SMiTHErs, Sydney, danke ich für
zahlreiche, teilweise schwer beschaffbare Separate und Herrn Dr. B. HERTING, Ludwigsburg, für Mithilfe
bei der Übersetzung englischer Textteile.

3. Ei- und Embryonalhüllen

Abgesehen von Einzelangaben einiger früherer Autoren faßt PEARMAN (1927,
1928) den damals bereits überraschend hohen Kenntnisstand über äußere Gestalt
(und deren Beschaffenheit) von Eiern verschiedener Psocoptera-Arten erstmals
zusammen. Er wird zunehmend ergänzt durch Arbeiten von WEBER (1931, 1936,
1939), JENTSCH (1939), SÖFNER (1941), SOMMERMAN (1943a, b, c, 1944), BROADHEAD
et al. (1944), BROADHEAD (1947), MEDEM (1951), wobei sich die Schwerpunkte der
Untersuchungen mit den Arbeiten von Goss (1952, 1953, 1954) mehr und mehr auf
den Embryo konzentrierten. Danach stellt man eine abnehmende Neigung der
Bearbeiter, sich detailliert mit Eihüllen und Embryonen der Psocoptera zu beschäfti-
gen fest, da die Studien von MockrorD (1957), BROADHEAD et. al. (1960), BROAD-
HEAD (1961), EERTMOED (1966), NEw (1968, 1969), FAHy (1973) sich fast nur mit der
Bionomie (und Autökologie) hauptsächlich der Larvenstadien der Psocoptera
befassen. Bis heute sind also keine grundsätzlich neuen Befunde auf mehr embryolo-
gischem Bereich erarbeitet worden.

Alle Autoren bestätigen jedoch bei Staubläusen das völlige Fehlen von Mikropy-.
len, Eideckeln und -stielen sowie größerer Chorion-Anhänge, wie sie bei den
Phthiraptera auftreten können (Übersicht bei WEBER 1969).

Ohnehin fehlen im Grundplan Oberflächendifferenzierungen an Eiern von Ver-
tretern der Psocoptera-Unterordnungen Troctomorpha und Psocomorpha, was
auch SMITHERS (1972) richtig feststellt. Ihre Eier sind ganz glatt und strukturlos,
wenn man sie von sekundären Krusten-, Tarn- und Schutzhüllen befreit (Analsekre-
te, Kottröpfchen oder Gespinste). Abweichend hiervon beobachtete Oberflächen-
strukturen an Psocomorpha-Eiern treten vereinzelt bei den Caeciliidae (PEARMAN

*) Die Körperlängen der afrikanischen Individuen erwiesen sich im Durchschnitt um 80 u größer als
die für einheimische Populationen angegebenen Werte (GÜNTHER 1974). Ähnliches gilt für die Kopfbrei-
ten und -längen. Die sonstigen Merkmale stimmen selbst in subtilen Einzelheiten mit europäischen -
Populationen überein. Autökologische Daten dieser parthenogenetischen Art geben BROADHEAD et al.
2) und SPIEKSMA et al. (1975).

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 78

1928, New 1969; Caecıilius fuscopterus: Knopfmuster) und Lachesillidae auf (PEAR-
MAN I.c., SOMMERMAN 1943a; Lachesilla pedicularia: Runzeln; L. nubilis: Kamm und
gewisse Netzung). Die Angabe PEARMAn’s (l.c.), Peripsocus-Eier seien „rauh“, die
auch SMITHERS (1972) zitiert, bezieht sich wohl eher auf die umgebende Inkrustie-
rung, als auf die eigentliche Eioberfläche. Die leider in dieser Hinsicht recht
detailarme Bemerkung von New (1969), auf Laubwerk lebende englische Psocopte-
ren (Gattungen: Trichopsocus, Ectopsocus, Stenopsocus, Graphopsocus) hätten schwa-
che hexagonale Netzmuster, widersprechen den Befunden von BROADHEAD et al.
(1960), SOMMERMAN (1943c), PEARMAN (l.c.) und eigenen Beobachtungen. Sie
besitzen daher wenig Überzeugungskraft.

Oberflächenstrukturen zeigen, soweit bekannt, durchweg nur die Eier von
Mitgliedern der Unterordnung Trogiomorpha. Dabei wurde bisher außer acht
gelassen, daß man zwischen echten und unechten Chorion-Differenzierungen unter-
scheiden muß.

3.1. Chorion
3.1.1. Oberflächendifferenzierungen

Echte, das heißt im Chorion selbst liegende Strukturen, beschreibt PEARMAN
(1927: 108) bei Pteroxanınm kelloggi Rıbaga (Lepidopsocidae): er fand einen ventral
vom vorderen Eipol bis über die Mitte verlaufenden, aus zwei lamellösen Auswüch-
sen des Chorion gebildeten Kamm und eine rosettenähnliche Erhebung ventrad am
hinteren Eipol. BROADHEAD (1961) beobachtete bei Psognilla marginepunctata
Hagen (Psoquillidae) sogar drei Längskämme (einen medianen und zwei laterale)
welche kurze Zähnchen tragen.

Kleinere Anhänge entdeckte ich auch bei Prionoglarıs stygia, wo sıch am hinteren
Eipol, auf der dem Substrat abgewandten (Ventral-)Seite des Eies, ein Feld von
durchschnittlich 6, in Ansicht von oben Y-förmigen Mikro-Häkchen (Länge 4 u,
Breite 10 u, Höhe 3 u) unbekannter Funktion befindet (Abb. 1a HF).

Diese bislang bekannten Fälle machen wahrscheinlich, daß auch bei Eiern noch
nicht untersuchter Trogiomorpha-Arten ähnliche Mikrostrukturen nicht auszu-
schließen sind.

Meines Wissens existieren keine Literaturangaben über winzige, aber möglicher-
weise als echte Chorion-Strukturen einzuordnende Mikrotuberkeln (Knötchen), die
ich bei drei untersuchten Arten, nämlich Lepinotus patruelis (Trogiidae), Psyllipsocus
ramburii (Psyllipsocidae) und Prionoglaris stygia (Prionoglarididae), also Vertretern
dreier Familien (von insgesamt 5) der Trogiomorpha nachweisen konnte. Auch bei
den hier nicht untersuchten beiden Familien dürften sie wohl zu erwarten sein.

An Prionoglaris-Eiern sind diese Strukturen am besten zu erkennen und besetzen
hier mit Ausnahme der unmittelbar dem Substrat zugewandten (Kontakt-)Seite des
Eies die gesamte Oberfläche (Abb. 1c). Im Querschnitt haben sie eine Größe von
0,5—1,5 u (Abstände voneinander: 0,2—1,2 u), sınd kreisrund, elliptisch oder
nierenförmig. Ihre Höhe beträgt durchschnittlich 0,60 u = 0,15 (Extreme:
E10).

Lepinotus besitzt kleinere, im Durchschnitt 0,5 u hohe Mikrotuberkeln; bei
Psyllipsocus ramburii liegen Querschnitte und Höhen dieser Mikrodifferenzierungen
des Chorion um 0,2 u und darunter. Sie sind damit (licht-)optisch gerade noch
erkennbar.

Mit Ausnahme dieser eben erwähnten (und möglicherweise noch nicht bekannten
anderen) Fällen vom Auftreten echter Chorion-Strukturen an Psocopteren-Eiern,
scheinen in allen übrigen Differenzierungen der Eioberfläche bei Trogiomorpha
unechte Chorion-Bildungen vorzuliegen.

j

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr.329

P.stygia Ei, Embryo

m
81]
oO
fi
3

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 9

Solche scheinbaren Strukturen des Chorion sind die bekannten Längsfurchen
sowie die reihigen (teilweise hexagonalen) Vertiefungen (Beispiele: Pteroxanium
kelloggi, Trogium pulsatorium, Cerobasis guestfalica, Lepinotus inquilinus, L. patru-
elis, Psoquilla marginepunctata) und kleinen papillösen, querreihig angeordneten
Erhebungen (Psyllipsocus ramburii) oder unregelmäßigen Querfurchen (Prionoglaris
stygla).

Bei eingehender Analyse von Eihüllen der zur Verfügung stehenden Trogiomor-
pha-Eiern, ergaben sich nämlich zum einen erstaunlich geringmächtige Stärken des
Chorion, durchweg etwa im 0,5 u-Bereich, (gleiches gilt übrigens auch für Trocto-
morpha und Psocomorpha). Zu anderen weisen sehr kleme Standardabweichungen
und Extreme auf außerordentlich gleichmäßige Dicken des Chorion hin, was aus
Serien von Dickenmessungen in verschiedenen Bereichen des Eies einerseits und bei
Eiern verschiedener Reifegrade andererseits hervorgeht (Tab. 1). Damit ist evident,
daß Längsfurchen, reihige Vertiefungen oder papillöse Erhebungen kaum ausschließ-
lich vom Chorion selbst verursacht werden können. Sie müssen vielmehr auch durch
darunterliegende Eihüllen bedingt sein (Kapitel 3.2.). Nur sie besitzen die erforder-
lichen Wandstärken zur Bildung der genannten Skulpturen, nämlich die mindestens
10fach größeren Dimensionen, als die maximalen Chorion-Dicken.

Tabelle 1. Durchschnittliche Chorion-Dicken. Standardabweichungen und Extreme der Eier 5 verschie-
dener Psocoptera-Arten.

Table1. Average thickness of the chorion of 5 different Psocoptera species, with standard deviation,
range, and number of observations.

Art Choriondicke Extreme n-
(ohne Mikro- u Messungen
tuberkeln)
u
Lepinotus patruelis ni 0,57 =0,14 0,4/1,0 24
Psyllipsocus ramburii 0,43 +0,08 0,3/0,7 34
Prionoglaris stygia 0,50 +0,10 0,4/0,8 24
Liposcelis bostrych. 0,64 +0,22 0,3/1,1 17
Ectopsocus merid. 0,30 ?)+0,06 0,2/0,4 8

?) Eine hier möglicherweise vorliegende, deutlich unter 0,2 u dicke Außenanlage blieb in diesem Wert
unberücksichtigt.

Abb. 1 a—c. Prionoglaris stygia Endl.; Ei, reifer Embryo. — (a) Scheinbare Chorion-Strukturen (unregel-
mäßige Querfurchen) auf der Ventral-Seite des Eies. Bei dem Häkchenfeld FF handelt es
sich dagegen um echte chorionale Strukturen. — (b) Auf der Dorsal-Seite liegender Embryo
mit kopfwärts gefalteten Extremitäten. Abweichend von den übrigen Psocoptera sind bei
Prionoglaris auch die Antennen zum Kopf hin abgebogen. — (c) Vermutlich chorionale
Mikrostrukturen auf der Eioberfläche. Die Größe der in (c) dargestellten Fläche entspricht
dem schwarzen Quadrat in (a). — Abkürzungen siehe Kapitel 6.

Fig. 1a—c. Prionoglaris stygia Endl.; egg, mature embryo. — (a) False chorionic structures (irregular
transversal folds) on the ventral side of the egg. The area of small hooks HF ıs a true
chorionie structure. — (b) Embryolying on the dorsal side with the appendages bent craniad.
Contrary to all other Psocoptera the antennae, too, are directed forward in Prionoglaris. _
(c) micro structures presumably formed by the ehe egg. The size of
the area, shown in (c), corresponds to the black square in (a). — Abbreviations see chapter 6.

|
10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr.329

Die durchschnittlichen Chorion-Stärken der untersuchten Arten sind in Tab. 1
aufgelistet. Dabei sei erwähnt, daß geringe Abweichungen in den Meßreihen unter-
schiedlich reifer Eier innerhalb einer Art vorhanden sind, sich aber aufgrund

.

durchgeführter statistischer Überprüfungen (t-Test) als zufalls- und/oder ablesungs-

bedingt herausstellten. Es konnten daher alle Messungen an einer Art auch jeweils zu
einem Wert zusammengefaßt werden.

Abschließend läßt sich sagen, daß das Chorion der Psocoptera viel zu dünn ist
(0,5 u-Bereich), um größer dimensionierte Skulpturierungen (im 5- bis 10 #-Bereich)
auszubilden. Die sehr gleichmäßigen Chorion-Stärken bestätigen diesen Befund.
Generell müssen deshalb fast alle größerflächigen Strukturen, die bislang ausschließ-
lich dem Chorion zugeschrieben wurden, bei den Psocoptera von anderen, tiefer
liegenden und wesentlich dickeren Eihüllen verursacht werden.

3.1.2. Aufbau

Bei vielen Insekteneiern ist ein mehrschichtiges Chorion, welches ja vom Follikel-
epithel sezerniert wird, bekannt (Gouin 1962). So scheint beispielsweise bei den
Phthiraptera meist die Differenzierung in ein inneres Endo- und ein äußeres
Exochorion vorzuliegen (Gross 1905, SCHÖLZEL 1937, WEBER 1969). Andere
Insekteneier besitzen außen häufig noch ein sogenanntes Extrachorion, das, soweit
es von einem im Ovidukt entstehenden Sekret gebildet wird, als knötchenbildende,
hygroskopische Schicht dem Exochorion dicht aufliegt. Die Knötchen bilden sich
erst nach Eiablage durch Zusammenziehen des Extrachorion (KAESTNER 1972).
Stattdessen können aber auch andere Schichten verschiedener Herkunft, so bei-
spielsweise Zementlagen auftreten. CoBBEN (1968) hat deshalb wohl recht, wenn er
statt von Extrachorion richtiger von „suprachorionic layers“ spricht, um nicht den
Anschein homologer Entstehung dieser Außenschichten in den verschiedenen
Gruppen zu erwecken. Ähnliche Vorsicht hält er beim Gebrauch der Termini „Exo“-
und „Endochorion“ für angebracht.

Bei den Psocoptera sind mir keine Untersuchungen über den Feinbau des Chorion
bekannt, was in Anbetracht der außerordentlich geringen Dicken dieser Schicht,
verbunden mit stark erschwerter Unterscheidbarkeit ihrer Einzelelemente nicht
verwunderlich ist. Auch meine Beobachtungen sollten in diesem. Punkt mehr als
vorläufige Mitteilungen angesehen werden. Ohnehin sind gesicherte Erkenntnisse
erst von elektronenmikroskopischen Analysen und größeren Anzahlen untersuchter
Arten zu erwarten.

Trogiomorpha: Lichtoptisch sind zwei Chorion-Zonen unterscheidbar. Die

basale Schicht, um 0,5 u dick, erscheint hellgelb und lichtmikroskopisch völlig
homogen. Außen ist eine aus Mikrotuberkeln (Knötchen) bestehende, etwa 0,20 bis
0,55 u starke, eng aufliegende Schicht erkennbar, die an ein sogenanntes „Extracho-
rıon“ erinnert. Ein Indiz für diese Annahme könnte das Fehlen der Knötchen an der
Substrat-Kontaktzone (Prionoglaris) sein, wo ein Festheften eines möglichen Ovi-
duktsekrets an der Unterlage hier wahrscheinlich, und die Knötchenbildung daher
unterdrückt wäre. ‚
Liposcelis bostrychophilus (Troctomorpha): Hier liegt mit durchschnittlich
0,65 u die größte Chorion-Stärke aller hier untersuchten Arten vor. Die glatte
Oberfläche erscheint im Querschnitt andeutungsweise als 0,2 u dünne, gelblich
gefärbte Lage. Darunter befindet sich eine etwa 0,4—0,5 u dicke, stärker lichtbre-
chende, bernsteingelbe Innenschicht. Ganz außen liegt ein dünner, nur locker mit
dem Chorion verbundener Film vor, von dem BRAODHEAD et al. (1944) meinen, er

entstamme entweder dem Ovidukt oder den Ovariolen („Extrachorion“?). Da er -

aber nur locker dem eigentlichen Chorion aufliegt, muß erneut die Möglichkeit

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 11

überprüft werden, ob es sich nicht doch um ein Analsekret handelt. Unwahrschein-
lich wäre dies nicht.

Ectopsocus meridionalis (Psocomorpha): Das mit 0,3 u äußerst dünne
Chorion ist schwach bernsteinfarben und stärker lichtbrechend. Nicht auszuschlie-
ßen ist das Vorhandensein einer deutlich unter 0,2 u dünnen, kaum lichtbrechenden
eng aufliegenden glatten Außenlage.

Unter den bereits gemachten Vorbehalten erscheint die Arbeitshypothese vertret-
bar, in den beiden letztgenannten Fällen das Vorliegen eines Exo- und Endochorion
anzunehmen, was dann den Verhältnissen bei den Phthiraptera entsprechen würde.

Vorausgesetzt also, diese Befunde sind richtig und der Aufbau des Chorion
innerhalb der Unterordnungen ändert sich nicht grundsätzlich, könnte ein prinzi-
pieller Unterschied zwischen Trogiomorpha einerseits („Extrachorion“ + einschich-
tiges Chorion) und Trocto-, Psocomorpha andererseits (zweischichtiges Chorion)
konstatiert werden.

3.1.3. Funktion

Die wohl unbestrittenen wesentlichen Funktionen des Chorion liegen darin, das
Ei vor mechanischen Einwirkungen und insbesondere vor Austrocknung zu schüt-
zen, dabei aber den lebensnotwendigen Gasaustausch (Atmung) zu gewährleisten. Es
ist deshalb sicher richtig, daß man die Dicke des Chorion als Maß für seine schwache
oder starke Schutzwirkung ansehen kann.

Innerhalb der (Groß-)Gruppen vergieichbare Werte erhält man durch das Ermit-
teln der Verhältniszahl Chorion-Dicke zu Eibreite, ausgedrückt in Prozent. Tab. 2
zeigt die Werte der von mir untersuchten Psocoptera-Eier im Vergleich zu einigen
Vertretern der Phthiraptera. Angesichts nahester Verwandtschaft beider (Psocop-
tera+ Phthiraptera bilden eine monophyletische Gruppe; cf. SEEGER 195), sind die
durchschnittlich 18fach (!) geringeren relativen Chorion-Dicken bei den Psocoptera
(Extreme: 5fach bis 42fach!) nicht nur überraschend dünn; sie dokumentieren
eindrucksvoll die nahezu fehlende Schutzwirkung des Chorion bei Psocoptera
gegenüber den Phthiraptera (siehe auch Tab. 6).

Unter funktions-ökologischen Gesichtspunkten verdienen daher die zusätzlichen,
außerchorionalen Hüllen bei dem größten Teil der Psocoptera-Eier (Troctomorpha,
vor allem aber Psocomorpha) besondere Aufmerksamkeit. Diese Überzüge werden
vom Weibchen während oder kurz nach der Eiablage lose auf das Chorion aufge-
bracht und entstammen durchweg nicht dem Genitaltrakt. Entweder sie werden als
Krustenhüllen aus Sekreten des Enddarms gebildet und dabei meist auch mit
Kotteilchen vermischt, oder sie sind als Gespinstfäden Produkte der dorsalen
Labialdrüsen (WEBER 1931). Be‘de Methoden können von den verschiedenen Arten
für sich angewandt oder kombiniert werden. _

Es liegt auf der Hand, in den zusätzlichen Überzügen akzessorische Schutzvor-
kehrungen zu sehen. Diese haben angesichts des geringen Schutzes des Eies durch
das Chorion einen Teil seiner Funktionen übernommen. Nicht uninteressant ist
dabei die Frage, worin wohl der hauptsächliche ökologische Vorteil der zusätzlichen
Hüllen besteht.

Möglicherweise läßt sich die Frage anhand ökologischer Habitat-Präferenzen der
Trogiomorpha eingrenzen. Die Eier dieser Arten besitzen einerseits ja keine
zusätzliche Hüllen (vom „Extrachorion“ anderer Herkunft abgesehen), andererseits
bewohnen Imagines und Larven vorwiegend Habitate mit relativ hoher Luftfeuch-
tigkeit und /oder geringer Luftzirkulation, wo auch die Eier abgelegt werden: Stein-
und Rindenunterseiten, Nester, Höhlen, feuchte Wohnungen und Keller; Habitate.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr. 329

Tabelle 2. Durchschnittliches Verhältnis von Choriondicke zu Eidurchmesser in %, einiger Psocoptera-
und Phthiraptera-Arten (Phthiraptera-Werte aus WEBER 1969).

Table2. Average relation (in %) of the thickness of the chorion to the diameter of the egg in various
species of Psocoptera and Phthiraptera (the data for Phthiraptera are cited from the paper of
WEBER 1969).

Art Choriondicke: Anzahl
i Eidurchmesser der Messungen
in % (n)
Lepinotus patruelis 0,23 35
Psyllipsocus ramburü 0,17 52
>“ Prionoglaris stygia 0,10 29
[0 5
8) (Trogiomorpha)
H
=
O _ Liposcelis bostrychophilus 0,33 27
2 (Troctomorpha)
2
Ectopsocus meridionalis 0,13 12
(Psocomorpha)
Gonocephalus latus 2,3
Trichodectes medis 5,0
(Ischnocera)
<
= ’
WM Eomenacanthus stramineus 1,8
= Gyropus ovalis 1,0
< Trimenopon hispidum 3;5
m (Amblycera)
L
= Pediculus humanus 2
Bi (Anoplura)
Haematomyzus elephantıis 8

(Rhynchophthirina)

also, die keineswegs frei von (Ei-)Räubern, wohl aber mit geringen Austrocknungsrisi-
ken behaftet sind.

Ich glaube deshalb, daß die zusätzlichen Eihüllen bei Troctomorpha- und Psoco-
morpha-Eiern hauptsächlich als wirkungsvolle Verdunstungssperre und weniger als
Tarnung oder Schutz vor Feinden fungieren, da die Eier dieser Arten auch an Orte
mit geringerer relativer Luftfeuchtigkeit abgelegt werden. Berichte in der Literatur
und eigene Beobachtungen, wonach Krusten und Gespinste kaum wesentliche
Hindernisse für Eiräuber (eigene Artgenossen, Mymariden, Wanzen, Milben) dar-
stellen (WEBER 1936, NEw 1971), erhärten diese Annahme. :

Hinzu kommt, daß der physiologische Vorteil von sehr geringen Chorion-Dicken
ja ganz offensichtlich in der atmungsaktiven Oberfläche des gesamten Eies besteht.
Hierin muß die Erklärung gesucht werden für das bei Insekten unübliche Fehlen von

Aeropylen. Die Eier der Psocoptera vermögen direkt durch die eigentlichen Eihüllen
hindurch zu atmen.

|

2

ne ee

!
|

|
|

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 13

3.2. Serosacuticula
3.2.1. Allgemeines, Literaturvergleich

Dicht unterhalb des Chorion befindet sich bei reifen Psocoptera-Eiern eine
Membran von unterschiedlicher Mächtigkeit, deren Bezeichnung und Herkunft
umstritten ist.

Einerseits wird sie von den meisten Bearbeitern der Phthiraptera (Gross 1905,
Sıkes etal. 1931, ScHöLzeEL 1937, WEBER 1939, 1969) als Dotterhaut bezeichnet.
Dasselbe meint SOMMERMAN (1943a, b, c, 1944) bei den Psocoptera.

Wäre diese Bezeichnung richtig, müßte die fragliche Membran eine Abscheidung
des Keimhautblastems (Periplasma) sein. Diesen Nachweis führt aber keiner der
genannten Autoren durch. Andererseits stellten SLiFER (1937) bei Melanoplus
(Orthoptera), CoBBEN (1968) bei Heteroptera und MÜLLER (1951) bei Zikaden
(Auchenorrhyncha) fest, daß diese Membran von der Serosa abgeschieden wird.

Sie muß daher auch dann als Serosacuticula bezeichnet werden, wenn sie kurz vor
dem Schlüpfen der Eilarve nicht von den Pleuropodien aufgelöst wird, wie das zum
Beispiel bei den Odonaten der Fall ist (Anno 1962).

In diesem Sinne problematisch ist die Außerung WEBER’s (1969), wenn er meint,
es läge nur dann eine Serosacuticula vor, wenn sie im letzten Reifestadıum des Eies
ganz oder teilweise eingeschmolzen wird. Seine Schlußfolgerung, bei Phthiraptera
allgemein und bei reifen Haematomyzus-Eiern speziell sei die Membran unterhalb
des Chorion als Dottermembran und nicht als Serosacuticula anzusprechen, weil sie
nicht auf- oder angelöst wird, bedarf der Überprüfung.

Mir erscheint die Auffassung, daß auch bei den Phthiraptera zusätzlich eine
Serosacuticula vorliegt, einleuchtender. Vielleicht wird ihre Dicke vor dem Schlüp-
fen nur deswegen nicht vermindert, weil sie von vornherein so dünn — was
Phthiraptera-Bearbeiter auch ausdrücklich bemerken — ist, daß sie den Eizähnen
keinen bedeutenden Widerstand beim Schlüpfen entgegensetzt. Da aber außerdem
bei allen Eiern der Tierläuse ein durch Innendruck der schlüpfenden Larve abspreng-
barer Chorion-Deckel vorhanden ist, müssen die Eizähne nur'die Serosacuticula,
nicht aber, wie bei vielen anderen Insekten einschließlich der Psocopteren, auch noch
das Chorion durchdringen.

Unter der Voraussetzung, daß diese Vorstellungen richtig sind, bleibt die dann
offene Frage, was bei den Phthiraptera im Verlauf der Embryonalentwicklung mit
der Dottermembran (membrana vitellina) geschieht. Möglicherweise erfährt sie ein
ähnliches Schicksal, wie es SLIFER & SEkHoN (1963) für die Dottermembran bei
Melanoplus festgestellt haben. Nach diesen Autoren soll sie, etwa zum Zeitpunkt der
Segmentausbildung, mit der entstehenden Serosacuticula verschmolzen und in deren
Außenseite inkorporiert werden. Wahrscheinlich gilt dies auch für die Paraneoptera.

Was die Psocoptera betrifft, scheinen bezüglich der Serosacuticula die Verhält-
nisse klarer zu sein. Bislang haben sich zwei Autoren — FERNANDO (1934) und Goss
(1952, 1953, 1954) — mit der Embryologie der Psocoptera beschäftigt. FERNANDO
untersuchte die vivipare Art Archipsocopsis fernandi Pearman (Psocomorpha), eine
der wenigen bisher bekannten lebendgebärenden Psocopteren-Arten. Seine Ergebnis-
se sind, da er einen Sonderfall erörtert, für die Gesamtgruppe nicht repräsentativ und
im übrigen, wie SCHÖLZEL schon 1937 nachweist, veraltet und leider kaum präzise.

Nach den eingehenderen Untersuchungen von Goss (l.c.) an Liposcelis divergens
(= bostrychophilus Badonnel) wird eine Membran ungefähr 40 bis 45 Stunden nach der
ersten Teilung (Zuchttemperatur: 31 U), also bereits weit vor der Aus- oder
Umrollung (Katatrepsis) von der Serosa sezerniert.

Daß diese Membran, nach anfänglichem raschen Dickenwachstum auf etwa 2 u,
im Verlauf der fortgeschrittenen Blastokinese ihre endgültige Lage unter dem

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

Chorion erreicht, kann Goss’ Ausführungen leider nur indirekt entnommen werden.
Seine Beschreibung vom Feinbau der fraglichen Membran erhellt aber, wie auch
eigene Untersuchungen zweifelsfrei belegen, daß es sich hier um eine echte Serosacu-
ticula handeln muß.

3.2.2. Aufbau

Goss (1953: 171) bemerkte nämlich an der betreffenden Membran von Liposcelis
bostrychophilus eine bezeichnende Schichtstruktur und unterscheidet drei Haupt-
lagen, die im wesentlichen gleich stark seien.

Vergleicht man die Serosamembranen der hier untersuchten 5 Arten, dann stellt
man in der Tat bei Liposcelis eine klare Lamellierung dieser Cuticula fest, die
allerdings bei den anderen Arten weit weniger deutlich ausfällt. Auf der Suche nach
Großgruppenmerkmalen stößt deshalb der Versuch einer Homologisierung der
Hauptlamellen durch die Großgruppen hindurch. auf prinzipielle Schwierigkeiten,
weil die Dicken der Einzellagen einerseits vom jeweiligen Entwicklungsstadium des
Embryo abhängig sind (siehe unten). Erschwernisse ergeben sich zum anderen durch
das Vorhandensein von weiteren Feinstlagen, die eine exakte Zuordnung zur einen
oder anderen Hauptlamelle verhindern. Solange aber keine typischen, feinstrukturel-
len Unterschiede im Aufbau der Hauptlagen erkannt werden können — was wegen
ihrer geringen Größe nur mit dem Elektronenmikroskop möglich wäre — ist bei
diesen Untersuchungen lediglich die recht grobe Angabe der Hauptlagen, ferner die
der Gesamtdicke der Serosacuticula sinnvoll.

Trogiomorpha: Verallgemeinert können bei den drei untersuchten Trogio-
morpha-Arten zwei Hauptlagen erkannt werden, eine mächtigere Außenschicht, die
sichtbar aus weiteren Feinstlamellen aufgebaut ist, und eine 5- bis 20fach dünnere
Innenlage. Die Dicken der Serosacuticula betragen bei Lepinotus patruelis im
Durchschnitt 11,3 u #4,4 u (n = 13, Extreme: 6,6/19,5 u), bei Psyllipsocus ramburüi
2,2 u#1,5 u (n= 12, Extreme: 0,2/5,3 u) und bei Prionoglaris stygia 3,2 u £0,5 u (n=
12, Extreme: 2,5/4,1 u). Auffallend ist die 4- bis 5fach größere Dicke der SC (=
Serosacuticula) bei Lepinotus im Vergleich zu Psyllipsocus und Prionoglaris. Sie ist
unter anderem bedingt durch die Besonderheit von Lepinotus, in der auffallenden
Spitze am vorderen Eipol (die möglicherweise allen Vertretern der Atropetae
eigen ist, denjenigen der Psocatropetae aber fehlt) eine besonders mächtige SC
auszubilden.

Liposcelis bostrychophilus (Troctomorpha): Goss’ Befunde vom Vorhan-
densein dreier Hauptlagen der SC bei Liposcelis können auch von mir bestätigt
werden. Nach meinen Meßergebnissen zeigte sich jedoch, daß die mittlere der drei
Schichten nicht gleichstark, sondern im Durchschnitt 3mal so mächtig wie die untere
und obere Lamelle ist und zudem noch Feinstlamellierung aufweist. Die größten
gemessenen (Gesamt-)Stärken liegen durchschnittlich bei 2,9u=1,1u (n = 7,
Extreme: 1,3/3,6 u).

Ectopsocus meridionalis (Psocomorpha): Auch hier sind drei Hauptschichten
an der (ungestörten) SC erkennbar. Die äußere, leicht gelbliche Lage wirkt wie die
untere weißliche äußerst zart, während die mittlere weißliche Schicht die erstgenann-
ten etwa um das 15fache an Mächtigkeit übertrifft, außerdem undeutliche Feinst-

lamellierung erkennen läßt. Die gemessenen durchschnittlichen Dicken der SC dieser

Art sind offensichtlich deswegen nicht repräsentativ, weil die vorliegenden Eier
schlüpfreife Embryonen enthielten und somit die Serosacuticula angelöst war. Die
Metsergebnisse sollen deshalb nur unter Vorbehalt angegeben werden: 0,92 u # 1,9 u
(n = 8, Extreme: 0,2/5,66 u).

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 15

3.2.3. Auflösung der Serosacuticula vor dem Schlüpfen

Bei vielen Großgruppen der Insekten einschließlich der Paraneoptera-Taxa
Heteroptera und „Homoptera“ konnte nachgewiesen werden, daß die Serosacuti-
cula unmittelbar vor dem Schlüpfen der Eilarve an- oder fast ganz aufgelöst wird.
Anders liegen die Verhältnisse — soweit bekannt — bei den Odonata und möglicher-
weise auch bei den Phthiraptera, wo sie ihre ursprüngliche Dicke beibehält (siehe
31).

Trotz bereits vorliegender embryologischer Untersuchungen von BOURNIER
(1966) ist bei Thysanoptera nichts von der Existenz einer Serosacuticula bekannt,
vermutlich, weil der Autor einer solchen Membran keine Aufmerksamkeit geschenkt
hat. Bei den Zoraptera sind meines Wissens weder embryologische Befunde publi-
ziert, noch weiß man etwas über eine von der Serosa gebildeten Membran. Deren
Existenz kann bei den Psocoptera zwar als gesichert gelten (Goss 1953) ihr weiteres
Schicksal kurz vor dem Schlüpfen ist jedoch unbekannt, wie in Abschnitt 3.2.1.
angedeutet wird.

Tabelle 3. Dickenveränderungen der Serosacuticula von relativ unreifen gegenüber reiferen Eiern ver-
schiedener Psocoptera-Arten (Abkürzungen: Do = Dotter, EC = Embryonalcuticula, EZ =
Eizahn, SC = Serosacuticula, -) = nicht signifikante, ***) = hochsignifikante Unterschiedlich-

keit).

Table3. Differences in thickness of the serosal cuticle between immature eggs and fully developed ones
in various species of Psocoptera (abbreviations: Do = yolk, EC = embryonic cuticle, EZ = egg-

burster, SC = serosal cuticle, -) = not significant, ***) = highly significant differences).
Art durchschnittl.
Dicken d. SC n Veränd.
in u Messg. ınY, t- Test Bemerkungen
Do vorhanden
Lepinot. 113 13 Ei ohne EC
% -537 % el)
patruel. 4,9 11 Do verbraucht
EZ etw. sklerot.
Do vorhanden
Psyllips. 2,2 12 EZ nicht skler.
0% 0=4,0°°**)
ramburüi 0,2 10 Do verbraucht
EZ sklerotisiert
Do verbraucht
Prionogl. 32 12 EZ etw. sklerot.
-10% '2=1,2-)
stygia 2,98 12 EZ sklerotisiert
Do vorhanden
Liposcel. 2,9 7 Ei ohne EC
-40 % no =5,15***)
bostr. 15% 1 Do verbraucht
EZ sklerotisiert
Do verbraucht
Ectopsoc. 0,9 9 EC vorhanden
84%, Er
meridion. davon (5,7) (1) ursprüngl. Dicke

SC am selben Ei

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

Beobachtungen und Dickenmessungen der Serosacuticula von Eiern der 5 hier
untersuchten Psocoptera-Arten sollen diese Kenntnislücke schließen helfen. Für die
-Messungen wurden — soweit möglich — Eier ausgewählt, deren Embryonen
durchweg die Umrollung vollzogen hatten und sich im Stadium kurz vor oder nach
Ausbildung der Embryonalcuticula befanden (Charakteristika: Dotter noch vorhan-
den, Eizähne, wenn ausgebildet, nicht sklerotisiert). Eine zweite Meßreihe wurde
jeweils an Eiern ausgeführt, deren Eilarven kurz vor dem Schlüpfen standen (Dotter
verbraucht, Eizahn dunkel sklerotisiert).

Die Ergebnisse der durchschnittlichen Dickenveränderungen (Reduktionen) der
SC sind in Tab. 3 enthalten. Generell müssen diese Auflösungsvorgänge erst ganz
knapp vor dem Schlüpfakt abgeschlossen sein; die immer sehr kleine Anzahl von
Eiern mit gleichmäßig dünner SC belegt das.

Von Prionoglaris stygia standen leider nicht genügend Eier zur Verfügung. Die
Dickenveränderungen der SC fielen deswegen relativ niedrig aus (-10%), weil hier die
Eier in einem relativ gleichen Entwicklungsstadium untersucht wurden.

Bei allen Arten setzt der Auflösungsvorgang an der Serosamembran nicht in allen
Bereichen des Eies gleichmäßig ein. Angelöste Zonen befinden sich neben völlig
unbeeinflußten Membranbereichen. Dieser Befund zeigte sich besonders deutlich an
einem Ei von Ectopsocus meridionalis (Tab. 3), dessen SC bei 9 Messungen durch-
schnittlich 0,9 u mächtig war, an einer Stelle aber die 6fach dickere (ursprüngliche)
Membranlage aufwies.

Das Ausmaß der Membranauflösung der SC kurz vor dem Schlüpfen fällt, mit
Ausnahme der besprochenen Arten Prionoglaris und Ectopsocus, bei durchschnittlich
um -60%, recht hoch aus. Weit, zum Teil sehr weit über dem 0,1%,-Niveau liegende
Prüfgrößen des t-Testes (Tab. 3) belegen mit hochsignifikanter Unterschiedlichkeit
diesen Befund.

3.2.4. Funktion

Im wesentlichen tendieren die Embryologen zu der Annahme, daß die Funktion
der SC in einer erhöhten (druck-mechanischen) Schutzwirkung zu suchen ist,
gegenüber dem immer weniger vom Dotter umhüllten, in einem starken Größen-
wachstum begriffenen, und deshalb zunehmend empfindlicheren Embryo. Im Hin-
blick auf das sehr zarte und offenbar kaum druckresistente Chorion, gewinnt die
Serosacuticula bei allen Psocoptera, insbesondere aber bei den nicht durch außer-
chorionale Krusten und Gespinste geschützten Trogiomorpha-Eiern als zusätzlich
versteifende Lage für den Embryo geradezu essentielle Bedeutung.

Da — wie bereits in Kapitel 3.1.1. betont wurde — sowohl regelmäßige Längsfur-
chen, reihige Vertiefungen, als auch papillöse Erhebungen und hexagonale Struktu-
ren (bei Trogiomorpha) kaum auf Chorion-Differenzierungen zurückgeführt werden
können, weil das Chorion eine gleichmäßige dünne Lage bildet, werden derartige
Musterbildungen ausschließlich durch Dickenunterschiede innerhalb der Serosacuti-
cula verursacht. Diese Strukturierungen sollten also nicht mit den (meist hexagona-
len) und von den Follikelzellen der Ovariolen herrührenden Eindrücken im Chorion
verwechselt werden, wie sie bei vielen Insekten-Eiern aufzutreten pflegen (CHAPMAN
1969) und auch bei den Psocoptera-Eiern bislang angenommen wurden.

Vergleicht man nämlich die Dicke der SC am Ei von Lepinotus patruelis an zwei,
nur 8 bis 9u auseinanderliegenden Meßpunkten, dann wächst ihre Mächtigkeit
beispielsweise von 6,5 u auf 12,5 u an, also um mehr als 90 %. Dadurch entsteht ein
ausgeprägtes Wellenprofil, während das darüber liegende Chorion eine völlig
gleichmätßige Dicke beibehält. Ebenfalls vorhandene, aber wesentlich weniger deut-
liche Muster der SC zeigen sich bei Psyllipsocus und Prionoglaris.

ur!

oe
DEP,

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 17

Bei ZLiposcelis und Ectopsocus, als Vertretern der Trocto- und Psocomorpha fehlen
sie dagegen (mögliche Ausnahmen siehe Kapitel 3). Ihre SC ist, wie auch die äußere
Oberfläche der Eier, glatt und ohne Dickenmuster. Der Schluß liegt nahe, ın den
Serosamembran-Strukturen der Trogiomorpha zusätzliche Netz- oder Wellenver-
steifungen zu sehen, die auf dem „Wellblech-Prinzip“ beruhen und deswegen die
mechanische Stabilität des Fies beträchtlich erhöhen können. ;

Ein weiteres Indiz für das eingangs erhobene Postulat einer Schutzwirkung der
Serosacuticula ıst zudem ım Bestreben der Eilarve zu sehen, am Schluß der
Eientwicklung die nunmehr zum Hemmnis gewordene Schutzhülle an- oder aufzu-
lösen, weil offenkundig erst dann ein erfolgreiches Durchbrechen der Serosamem-
bran möglich ist.

3.2.5. Prinzipielle Unterschiede

Geht man absschließend der Frage nach, inwieweit die Befunde bezüglich der
Serosacuticula grundsätzliche Unterschiede innerhalb der Psocoptera-Gruppen
freigelegt haben, kann zweierlei festgestellt werden.

1. Innerhalb der U.-O. Trogiomorpha zeichnen sich die bislang bekannten Eier
der Gruppe Atropetae (Fam. Lepidopsocidae, Trogiidae, Psoquillidae) durch
eine relatıv scharf akzentuierte Spitze am vorderen Eipol aus; die SC erfährt
hier eine deutliche, bei Lepinotus 4- bis 5fache Verdickung im Vergleich zur
Durchschnittsstärke der SC ın den übrigen Eibereichen. Eier der Gruppe
Psocatropetae (Psyllipsocidae und Prionoglarididae) besitzen eine kaum, bei
den Prionoglarididae keine merkbare Spitze und zeigen keinerlei Verdickung
der SC am vorderen Eipol.

2. Wie schon beim Chorion ergeben sich anhand des vorliegenden Materials auch
bei der Serosacuticula prinzipielle Unterschiede im Aufbau: Unter gewissen
Vorbehalten (siehe 3.2.2.) kann die SC bei Trogiomorpha als zweischichtig
bezeichnet werden. Trocto- und Psocomorpha-Eier besitzen dagegen eine
dreischichtige SC. Bei Trogiomorpha-Eiern liegen ın der SC zusätzliche
(vielleicht synapomorphe), und offensichtlich die mechanische Belastbarkeit
erhöhende Netz- und/oder Wellenprofile vor, die der SC von Psocomorpha
und Troctomorpha fehlen.

Die wichtige Frage, welche Ausbildung der SC als relativ ursprünglich (plesio-
morph) und welche als relativ abgeleitet (apomorph) zu bewerten ist, kann allerdings
solange nicht sicher entschieden werden, bis weitere Befunde vom Auftreten und
Aufbau der SC bei den Phthiraptera noch ausstehen. Hinzu kommt, daß die
hexagonale Netzung der Eier von Zoraptera und Thysanoptera (WEIDNER 1970,
BOURNIER 1966) allem Anschein nach auf Dickenmuster im Chorion (und nicht ın der
SC) zurückzuführen ist. Dies würde den Grundplanverhältnissen am Insekten-Ei
entsprechen. Vom Vorhandensein einer Serosacuticula, geschweige denn von ihrem
Aufbau, fehlen aber bei beiden Taxa die notwendigen Daten. Die Erarbeitung
solcher Befunde scheint deshalb nicht nur wegen der dann möglichen Rückschlüsse
auf die Psocodea notwendig und wünschenswert.

Unter diesen Gesichtspunkten erscheint es zumindest verfrüht, wenn nicht
zweifelhaft, die Skulpturen der Trogiomorpha-Eier als ursprünglich zu bezeichnen,
wie es SMITHERS (1972) tut, da er glaubte, ausschließlich chorionale Strukturen vor
sich zu haben. Sollte sich nämlich die Strukturierung der SC bei den Trogiomorpha
als einmalig innerhalb der Paraneoptera erweisen, wofür gewisse Indizien sprechen,
läge hier ein eindeutig synapomophes Merkmal für die Trogiomorpha vor. Das
Fehlen einer chorionalen Netzung wäre dann ein Grundplanmerkmal der Psocoptera
oder gar der Psocodea (wenn es ebenfalls den Phthiraptera abgehen sollte).

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

3.3. Embryonalcuticula
3.3.1. Lage, Aufbau

Nahezu auf der Epidermis des Embryo liegend, ist die Position einer neben
Chorion und Serosacuticula dritten Hülle zu lokalisieren. Sie umgibt individuell
Körper und Einzelextremitäten als größtenteils undifferenzierte, die Segmentierung
von Abdomen und Beinen weitgehend verbergende Hülle und ist, im Gegensatz zur
Serosacuticula, nach Herkunft und Ausbildung klar als Embryonalcuticula (= EC)
anzusprechen (Abb. 1b, 3, 4).

Etwa zum Zeitpunkt der Ganglienausbildung, also nach Katatrepsis (Umrollung)
des Embryo, wird die EC von den Ectodermzellen sekretiert und löst sich bald
darauf etwas von der Epidermis ab (Goss 1952, 1953). Der Befund, daß die
Embryonalcuticula nur lose auf der Epidermis zu liegen kommt, an einigen Stellen
aber mit ihr fixiert ist, wird deutlich, wenn aus Chorion und Serosacuticula
herauspräparierte, nur mit EC versehene Embryonen in destilliertem Wasser einge-
bettet und beobachtet werden. Durch. Wasseraufnahme erfährt die EC eine starke
Volumenvergrößerung, heftet jedoch im Mund- und Anusbereich durch Einstülpun-
gen der Embryonalcuticula in Stomo- und Proctodaeum fest am (im) Embryo. In den
übrigen Körperzonen können beispielsweise bei Lepinotus patruelis 0,3 bis 0,4 u
dünne, elastische Ligamente zwischen EC und Epidermis festgestellt werden, und
zwar (bei Seitenansicht), im Vertexbereich des Kopfes, am Prothorax und jeweils ein
Ligament an 7 Intersegmentalhäuten des Abdomens. Solche Ligamente, welche
vermutlich größere Verschiebungen der EC am Embryo verhindern sollen, sind
meines Wissens bei den Psocodea (vielleicht auch bei anderen Paraneoptera?) bislang
unbekannt.

Im Gegensatz zu Chorion und Serosacuticula, die sich in der Regel jeweils aus
mehreren Einzellagen (siehe 3.1.2. und 3.2.2.) zusammensetzen, ist die Embryonalcu-
ticula — selbst bei höchsten (licht-Jmikroskopischen Vergrößerungen — aus einer
einzigen Schicht aufgebaut. Zumindest für die Paraneoptera konnten auch in der
Literatur keinerlei Hinweise für eine Mehrschichtigkeit der Embryonalcuticula bei
den verschiedenen Taxa gefunden werden.

Tabelle 4. Embryonalcuticula (EC); durchschnittliche Dicken, Standardabweichungen, Extreme und
Anzahl der Einzelmessungen bei 5 Psocoptera-Arten.

Table 4. Average thickness of the embryonic cuticle in 5 species of Psocoptera, with standard deviation,
range, and number of observations.

Art Dicken der EC Extreme n-Messungen
in u

Lepinotus patruelis 0,50+0,07 0,4/0,7 12

Psyllipsocus ramburiüi 0,28=#0,05 0,2/0,4 19

Prionoglaris stygia 0,45#0,05 0,4/0,5 9

Liposcelis bostrych. 0,2720,04 " 0,2/0,3 RR

Ectopsocus meridionalis 0,30£0,05 0,2/0,4 8

Bei den überprüften 5 Psocoptera-Arten erwies sich die EC durchweg als äußerst
zarte (aber elastische) Membran, deren Dicke mit Ausnahme der im nächsten Kapitel
besprochenen EC-Differenzierungen zwischen 0,2 und 0,7 u (Extreme) lag. Die

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 19

durchschnittlichen Dickenwerte der EC sind in Tab. 4 aufgelistet. Sie liefern keine
Hinweise auf prinzipielle Unterschiede an der Embryonalcuticula innerhalb der 3
Unterordnungen.

3.4. Differenzierungen der Embryonalcuticula

Das wesentlichste Charakteristikum einer echten Embryonalcuticula ist in der
Ausbildung spezifischer Cuticular-Differenzierungen zu sehen. Diese werden nach
Goss (1953) bei Liposcelis bostrychophilus erst am reiferen Embryo in der clypeo-
frontalen Zone und an der Basıs des Labrums durch die Ectodermzellen gebildet,
also einige Zeit nach Sekretion der EC in den übrigen Körperbereichen. Entspre-
chend spät im Verlauf der gesamten Embryonalentwicklung liegt der Zeitpunkt, an
welchem diese Strukturen in Funktion treten. Dementsprechend klar und unum-
stritten scheinen ihre Aufgaben zu sein: sie sollen die offenbar großen Risiken des
Schlüpfakts (eine Reihe verunglückter Schlüpfversuche kennzeichnen sie) der Jung-
larve aus den Eihüllen zumindest erleichtern, oder sogar, ıhn überhaupt erst ermögli-
chen.

3.4.1. Eizähne

Die neben Psocoptera und Phtrhir-ptera auch innerhalb anderer Insektengruppen
weit verbreiteten Eizähne (Oviruptoren), welche am Kopf (aber auch in anderen
Körperbereichen) des reifen Embryo auftreten können, so beispielsweise bei Ephe-
meroptera, Odonata, Dermaptera, Mantodea, Orthoptera sowie Heteroptera,
Sternorrhyncha, Auchenorrhyncha und Megaloptera, Planipennia, Trichoptera
(CHAPMAN 1969, FISCHER 1969), sind temporäre, das heißt nach SC- und Chorion-
sprengung zusammen mit der Embryonalcuticula abstreifbare Strukturen.

Die recht naheliegende Auffassung, diese Hilfsinstrumente als zum Grundplan
der Pterygota gehörend anzusehen (FiscHER 1969), bedarf wohl noch weiterer (vor
allem anatomischer) Untersuchungen. Berechtigter ist sicherlich die Arbeitshypo-
these einer homologen Ausbildung dieser Differenzierungen innerhalb der Parane-
optera (Zoraptera, Psocoptera, Phthiraptera, Thysanoptera, Heteroptera, Stenorr-
hyncha, Auchenorrhyncha). Das würde bedeuten, ihr Vorhandensein auch bei den ın
dieser Hinsicht meines Wissens noch nicht untersuchten Zoraptera und Thysano-
ptera, zumindest ansatzweise, zu unterstellen.

Klar von diesen letzteren Feststellungen (über Grundplanverhältnisse) zu tren-
nen, und — wenn überhaupt — nur von Fall zu Fall entscheidbar, ist die Frage, wie
im Einzelfall die individuelle Form und Lage dieser Eizahnstrukturen zu deuten ist.
Deren Einzelvariabilität kann nämlich bereits auf Familien-, Gattungs- und selbst
auf Artniveau beträchtlich sein.

Bei den nur wenigen, bei Psocoptera untersuchten Arten sind in der Tat bereits
fast alle möglichen Ausbildungsformen von Eizähnen nachgewiesen worden, die
jedoch fast immer nur Psocomorpha-Arten betreffen: Grate (Trichopsocus,
Elipsocus, Peripsocus), Zähne (Ectopsocus, Stenopsocus, Graphopsocus), Dornen auf
Basalplatte (Caecilius, Mesopsocus), dreieckig zugespitzter Zahn mit umgebenden,
gerundeten Zähnchen (Psococerastis), quere Schneide mit gebogenen oder gekerbten
Ecken (Trichadenotecnum), einfacher Sporn (Amphigerontia, Psocus). Reihig ange-
ordnete Einzeldornen (Zähne) kommen bei Liposcelis, Embidopsocus (Troctomor-
pha) vor und bei Trogiomorpha eine kurze, mediane Säge (Pteroxanıum, Trogium,
Cerobasis, Lepinotus, Psyllipsocus und, mit Einschränkungen, Prionoglarıs) (PEAR-
MAN 1927, 1928, 1932, BROADHEAD et. al. 1944, NEw 1969, eigene Untersuchungen).

Dabei liegt die größte Einzelvariabilität von Eizähnen (und damit die größte
Wahrscheinlichkeit für Parallelismen und/oder Konvergenzen) möglicherweise nur

20

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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Ser. A, Nr. 329

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 21

bei den Psocomorpha vor. Variabilitätsangaben bei den Troctomorpha sind aller-
dings noch nicht möglich, da zu wenige Arten untersucht wurden. Eine relativ
gleichförmige Ausbildung des Fizahns (kurze, mediane Säge) ist bei allen bislang
untersuchten Trogiomorpha zu konstatieren.

Ähnlich geringe Veränderlichkeit der Eizähne ist bei Amblycera, Ischnocera,
Anoplura und Rhynchophthirina festzustellen, wo (meist), in einer Senke des
Kopfes, 2 bis ungefähr 20 lanzenspitzen ähnliche Dornen auf einer sklerotisierten
Platte zu einem Eizahnkomplex zusammengefaßt sind (untersuchte Gattungen:
Gyropus, Lipeurus, Trichodectes, Polyplax, Pediculus, Pedicinus, Phthirus, Haemato-
pinus und Haematomyzus; SIKES et al. 1931, WIGGLESWORTH 1932, SCHÖLZEL 1937,
WEBER 1939a, b, 1969, Paray 1941, Young 1953). WIGGLESWORTH (1932) und
. SCHÖLZEL (1937) betonen ebenfalls, und sicher zu Recht, die gleichförmige Ausbil-
dung von Eizahnkomplexen bei Anopluren und „Mallophagen“.

3.4.2. Chitinrinnen

Als weitere Differenzierungen der Embryonalcuticula am Kopf sind neben dem
Einzahn zwei Chitinrinnen oder -leisten zu sehen, deren Funktion bei den Psocoptera
völlig unbekannt und bei den Phthiraptera umstritten ist.

Sie führen von der vorderen Basis des Eizahnes divergierend über den Clypeus
beiderseits zur hinteren Labrumbasıs Trogiomorpha, Troctomorpha, Phthiraptera)
Abb. 1a, 2, 3). Bei den Psocomorpha gehen sie nicht von der Basıs, sondern vom
vorderen Drittel des Eizahnes aus (Abb. 4), um, bei insgesamt late Verlauf, die
gelenkige Insertionsstelle des Labrums am Amnsehrosns zu erreichen.

Ohne ihren genauen Verlauf bei Psocoptera zu beschreiben oder abzubilden,
werden sie von PEARMAN (1927) als „arm“-ähnliche Strukturen beschrieben; vom
selben Autor, 1928, als divergierende Rippen bezeichnet, die zu den Seiten des
Kopfes führen sollen. SOMMERMAN (1943c) spricht von Armen („arms“). N£w (1969),
der in seiner Arbeit ausschließlich Psocomorpha-Arten behandelt, nennt sie ebenfalls
Arme („brachia“) und bemerkt nur, daß sie „gelenkig“ mit dem Eizahn verbunden
seien.

Auch bei den Phthiraptera werden diese „Leisten“ von verschiedenen Autoren
bemerkt. Sıes & WIGGLESWORTH (1931) messen ihnen insofern eine Bedeutung
beim Schlüpfakt zu, als ihre zahn-ähnlichen Verdickungen vor ihrer Einmündung ın
die Eizahnplatte beim Aufsprengen des Eideckels behilflich sein könnten (unter-

Abb.2au.b. Prionoglarıs stygia Endl.; reifer Embryo, Teil der Kopfmuskulatur, Ventralseite. — (a)
Gesamtkomplex der Fronsmuskulatur unterhalb des Eizahns EZ sowie Epistomalmuskeln
ME, und ME,a, die die Lage der Epistomalnaht markieren. Die vom Nullpunkt * auf der
eb aus gemessenen Tiefenangaben sind in um angegeben (kleine Zahlen). Doppelte
Zahlenangaben weisen auı die Muskeldicken hin. Kurz vor dem Schlüpfen füllen sich die
Chitinrinnen ChR (gestrichelt und punktiert) mit Luft. — (b) Tiefenausdehnung einzelner
Strukturen des embryonalen Kopfes. 1) Dicke der äußeren Eihüllen (2 um); 2) Tiefe der vor
dem Eizahn unpaaren Chitinrinne (5 um); 3) Tiefenausdehnung der Ursprungsstellen (ori-
go) der Fronsmuskulatur (15 um); 4) Tiefenprofil des Eizahns (36 um).

Fig. 2a—b. Prionoglaris stygia Endl.; mature embryo, part of the head muscles, ventral view. — (a)
Origins of the frons muscles below the egg-burster EC and the epistomal muscles ME, and
ME ,a, which mark the position of the epistomal suture. The depths measured from the point
“OQ“ * on the egg surface are given in um (tiny figures). Double figures refer to the position of
the upper and lower surface of the muscles. The chitinized furrows ChR (broken and dotted)
become filled with air shortly before eclosion of the egg. — (b) Depth measures from various
structures of the head. (1.) Thickness of the outer egg membranes (2 um); (2.) depth of the
fused chitinized furrows in front of the egg-burster (5 um); (3.) depth measures of the origins
of the frons muscles (15 um); (4.) depth profile of the egg-burster (36 um).

99 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr. 329

suchte Gattungen: Polyplax, Pedicinus, Phthirus, Pediculus, Haematopinus). SCHÖL-
zEL (1937) glaubt, in den „Leisten“ Schutzbügel für die beim Schlüpfakt gefährdeten
empfindlichen Mundwerkzeuge zu sehen (untersuchte Gattungen: Pediculus, Phthi-
rus, Pedicinus, Haematopinus, Linognathus). WEBER (1939a) meint, die Embryonal-
cuticula sei bei Haematomyzus elephantis (Rhynchophthirina) im Bereich des Ro-
strums offen und die Leisten lediglich Falze von den beiden EC-Enden, die die Zone
zwischen ihnen, also einem Teil des Rostrums, unbedeckt ließen. PaTAY (1941) weist
anhand von Schnitten nach, daß es sich bei den Leisten in Wirklichkeit um Rinnen
handelt, die vom Eizahnkomplex ın den Mundraum führen (Pediculus) und als
Luftzufuhrrinnen während des Schlüpfens fungieren. Young (1953), der die Arbeit
von PATaAy nicht kennt, stellt an Querschnitten bei Haematopinus ebenfalls Rinnen
statt Leisten fest, billigt ihnen aber lediglich eine Funktion im Verlauf der Skleroti-
sierung der inneren Mundwerkzeuge zu und glaubt mehr an eine hindernde als
fördernde Wirkung der Rinnen beim eigentlichen Schlüpfakt.

3.4.3. Ähnlichkeiten von Differenzierungen der Embryonalcuticula bei Psocoptera
und Phthiraptera

Von einigen Autoren wird die große Einheitlichkeit in der Ausbildung von
Einzahnkomplexen und Chitinrinnen bei Amblycera, Ischnocera, Anoplura und
Rhynchophthirina betont und damit eine homologe Ausbildung dieser Differenzie-
rungen angenommen, während eine solche zwischen Phthiraptera einerseits und
Psocoptera andererseits von WIGGLESWORTH (1932) ausgeschlossen wird, eine
Auffassung, der sich auch Könıssmann (1960) anschließt.

Diese Meinung basiert zum einen offensichtlich auf vorhandenen, aber mehr
äußeren Unterschieden der Eizahntypen bei den Phthiraptera und Psocoptera. Sie ist
zum anderen in der Tatsache begründet, daß die von WIGGLESWORTH (l.c.) herange-
zogenen drei Autoren PEYERIMHOFF (1901), Hurz (1916), WEBER (1931) sich
ausschließlich mit Psocomorpha-Arten beschäftigten. In Abschnitt 3.4.1. wurde
dargelegt, daß in dieser Unterordnung die Einzelvariabilität der Eizähne erstaunlich
hoch ist. Hinzu kommen schwerwiegende Indizien, daß Psocomorpha-Eizähne in
Grundplan und Funktion nicht stärker von Trogiomorpha-Verhältnissen abwei-
chen, als letztere von den Eizahnkomplexen der Phthiraptera, eine Annahme, die in
den nächsten Kapiteln näher diskutiert werden soll.

3.5. Funktion der EC-Differenzierungen

Wie bereits bemerkt, liegen die Aufgaben von Eizähnen darin, wichtige Voraus-
setzungen für das erfolgreiche Schlüpfen der Eilarve zu schaffen (Durchstoßen von
Embryonal- und Eihüllen). Hierüber herrscht Einigkeit bei den Autoren. Zudem
beobachteten die meisten Autoren beim Schlüpfen von Psocoptera-Larven (alle 3
Unterordnungen) übereinstimmend ein rhythmisches Pulsieren des Eisprengers in
Verbindung mit dem darunterliegenden Fronsbereich (PEARMAN 1928, WEBER 1936,
JENTSCH 1939, SOMMERMAN 1943 a, b, c, BROADHEAD et al. 1944, BROADHEAD 1947,
Baponneı 1951), wobei aber lediglich Annahmen einiger weniger Autoren existie-
ren, wodurch eigentlich diese Pulsationen hervorgerufen werden könnten. PEARMAN
(l. c.: 240) glaubt, daß sie einerseits „von Muskeln innerhalb des Kopfes“ (Eindellun-
gen), andererseits durch Blutdrucksteigerungen (Ausstülpungen) verursacht werden.
WEBER (1936: 38) schließt sich dieser Auffassung an. Völlig offen bleibt, welche
Muskeln sich an diesen Bewegungen beteiligen könnten.

Bemerisenswert ist dagegen, daß bei den Phthiraptera trotz sehr detaillierter
Beobachtungen mehrerer Autoren ausschließlich vereinzelte Vorwölbungen zwi-

* 5 ’
2: ee

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 23

schen den Antennenbasen (WEBER 1969), jedoch meines Wissens nie pulsierende
Bewegungen der Kopfoberfläche im Eizahnbereich bemerkt wurden. Diese Tatsache
läßt die Annahme möglicher wichtiger Unterschiede zwischen Psocoptera und
Phthiraptera gerechtfertigt erscheinen.

3.5.1. Eizähne

In der Tat können grundsätzliche Unterschiede im Fungieren der Eizähne oder
Eizahnkomplexe innerhalb der Gruppen der Psocodea konstatiert werden. Um sie
herauszuarbeiten, ist es notwendig, die Einzelphasen des Schlüpfvorgangs zu rekon-
struieren.

1. Aufsaugen der Amnionflüssigkeit: Der Embryo saugt einige Zeit vor
dem Schlüpfen die ihn umgebende Amnionflüssigkeit auf und vergrößert dadurch
sein Volumen beträchtlich. Dies ist ein Verhalten, was nach CHapman (1969) die
meisten Insekten in dieser Phase zeigen. Unterschiede bei den Psocodea ergeben sich
während der nun folgenden Vorgänge, die zunächst für die Phthiraptera geschil-
dert werden sollen.

2. Öffnen der mittleren Eihaut: Durch Volumenvergrößerung nähert sich
das Tier dem Eideckel am vorderen Eipol. Dabei können Kontraktionen und
Bewegungen des Abdomens die Vorwärtsbewegungen unterstützen. Schließlich
perforieren die lanzenförmigen Spitzen des Eizahnkomplexes — bei den Phthirapte- °
ra relativ weit hinten auf dem Kopf (Vertex) gelegen — die sogenannte „mittlere
Eihaut“, „Vitellin-“ oder „Dottermembran“, die nach Kapitel 3.2.1. wahrscheinlich
eine mit der Dotterhaut verschmolzene Serosacuticula darstellt. Nunmehr erhält der
Embryo Verbindung mit dem Luftraum unterhalb des Eideckels (Sıkes et al. 1931,
SCHÖLZEL 1937, WEBER 1939b, 1969, ParAy 1941). Wie schon erwähnt, kann der
Vorgang des Durchstoßens der mittleren Eihäute bei den Phthiraptera lediglich
durch gelegentliche und geringfügige (durch Blutdruckerhöhungen verursachte)
Vorwölbungen des Eizahnkomplexes erleichtert werden. Vorwiegend sind es also die
Vorwärtsbewegungen des gesamten Embryo selbst, die das Durchstechen der relativ
dünnen (vermutlichen) Serosamembran ermöglichen, während der eigentliche Ei-
zahnbereich weitgehend inaktıv bleibt.

3. Öffnen des Chorion: Aus dem durch Aeropylen (Gross 1905, Abb. 37;
WEBER 1969, Abb. 12) mit der Außenwelt in Verbindung stehenden an
Ekrallı des Bideckels saugt der Embryo nunmehr Luft an (Pumpbewegungen von
Cibarium und Pharynx), vergrößert dadurch wiederum sein Volumen und sprengt
schließlich den Eideckel ab, nachdem auch zwischen Eilarve und Chorion am
hinteren Eipol ein sich allmählich vergrößerndes Luftkissen ausgebildet hat.

4. Befreiung vom Chorion: Durch weitere Luftaufnahme und durch unter-
stützende Körperbewegungen schiebt sich die Eilarve mehr und mehr aus den
äußeren Eihüllen, zuweilen „schießt“ sie förmlich heraus.

5. Öffnen der Embryonalcuticula: Schließlich hält auch die Embryonalcuti-
cula dem sich ständig verstärkenden Binnendruck des Tieres nicht mehr stand (er
wird vergrößert durch Kontraktionen des Abdomens), sie reißt unmittelbar hinter
dem Eizahnkomplex auf, und die Junglarve befreit sich unter lebhaften Bewegungen
ihrer Extremitäten (detaillierte Schilderung bei WEBER 1969: 15ff.).

Bislang offenbar unbemerkt aber entscheidend wichtig ist in Hinblick auf die
Psocoptera die Feststellung, daß sich der Eizahnkomplex bei den Phthiraptera
caudalwärts vom Cerebralganglion (Gehirn) befindet. Damit ist höchstwahrschein-
lich die Möglichkeit auszuschließen, daß der Ursprung eines Teils oder aller Frons-
Muskeln sich direkt unterhalb der Eizahnplatte befinden (vergleiche hierzu Abb. 2-1
bei SchöLzeL 1937 sowie Abb. 56 und 67 bei Young 1953).

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

Hierin ist die Erklärung für den Befund zu suchen, daß die Eizähne beim
Schlüpfen von Phthiraptera-Eilarven nahezu unbeweglich bleiben. Die oben unter 2.)
geschilderten Aktivitäten des gesamten Embryo, der sich als ganzes aktiv gegen die
relativ dünne mittlere Eihaut am vorderen Eipol stemmt und sie durchsticht, lassen
Eigenpulsationen des Eizahnbereichs, wie sie bei den Psocoptera durchweg beobach-
tet werden, unnötig erscheinen. Auch die in Phase 3 skizzierte Absprengung des
Eideckels wird durch die Volumenvergrößerung des Embryo viel wirksamer und
sicherer bewerkstelligt, als durch etwaige Eigenbewegungen des Eizahnkomplexes.

Psocoptera

Die Schlüpfphasen 2 bis 5 laufen bei den Psocoptera sinngemäß ähnlich wie bei
den Phthiraptera ab. Unterschiede zwischen den Phthiraptera und den Psocoptera
einerseits und denjenigen innerhalb der Psocoptera-Unterordnungen anderseits
ergeben sich eher aus der unterschiedlichen Technik des Offnens der Eihüllen, die
nach Lage und Gestalt der Eizähne ja sogar von Gattung zu Gattung differieren
kann. Die vorliegende Untersuchung muß sich deshalb auf die grundsätzlichen
Umkonstruktionen der Eizahnregion beschränken, das heißt, es soll versucht
werden, den jeweiligen Grundplan dieses Bereichs bei Trogiomorpha, Troctomorpha
und Psocomorpha zu entwerfen.

Im Gegensatz zu den Phthiraptera sind die Platzverhältnisse des Embryo bei den
Psocoptera deutlich beengter (stark eingekrümmter gegenüber gestrecktem Embryo).
Dieses bedeutet, daß er nach Aufsaugen der Amnionflüssigkeit und der damit
verbundenen Volumenvergrößerung relativ schnell Kontakt mit der ihn umgeben-
den Serosacuticula bekommt.

2. Phase: Während der reife Embryo bei den Psocoptera keine oder kaum
unterstützende Bewegungen mit dem Abdomen, Thorax oder den Extremitäten
ausführt, wie auch die Mehrzahl der Autoren berichtet, durchstößt und/oder
durchschneidet der Eizahn die über ihm liegende Serosacuticula — zunächst in sehr
begrenztem Ausmaß. Der Eizahn führt dabei aktive, drehend stoßende Bewegungen
aus.

3. Phase: Durch diese kleine Öffnung saugt der Embryo nunmehr Luft an, die
durch das bei Psocoptera extrem dünne, luftdurchlässige Chorion hindurchdiffun-
diert.

Diese Feststellung stimmt mit den Beobachtungen von JENTSCH (1939) und

SOMMERMAN (1943c) überein. Beide Autoren bemerkten bei Arten der Gattungen
Trogium, Cerobasis (Trogiomorpha), Stenopsocus, Graphopsocus, Lachesilla, Ectopso-
cus und Ectopsocopsis (Psocomorpha) das Schlucken von Luftblasen noch vor der
Eröffnung des Chorion. BROADHEAD & Hossy (1944) berichten zwar, das Luft-
schlucken begänne bei Liposcelis erst nach der Chorion-Öffnung. Nicht nur bei
dieser Gruppe ist aber eine exakte Feststellung der Vorgänge innerhalb des Chorion
wegen der das Ei umgebenden Detrituspartikel stark erschwert. Ein früheres
Luftschlucken könnte also leicht übersehen werden.
.. Inzwischen hat das Tier sein Volumen weiter vergrößert, der Eizahn erweitert die
Öffnung in der SC, durchschneidet schließlich das Chorion, und die Junglarve
schiebt sich unter ständiger Luftaufnahme — jedoch ohne sichtbare Eigenbewegun-
gen — aus den äußeren Eihüllen (4. Phase). Lediglich in einem Fall wurde bislang
von einem abweichenden Verhalten (bei Lachesilla nubilis Aaron) berichtet. SOMMER-
MAN (1943a) beobachtete nämlich bereits Tage vor dem Schlüpfen dieser Art eine
Öffnung im Chorion noch bevor die Serosacuticula vom Eizahn durchschnitten war.
Trotzdem kam es zum erfolgreichen Schlüpfen der Junglarven.

5. Phase: In der Regel reißt die EC durch weitere Vergrößerung des Volumens
der Eilarve hinter dem Eisprenger und gleitet — bei Seitenansicht — jederseits

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 25

caudad. Erst danach wird die Larve aktiv und zieht nur noch die Abdomenspitze aus
den nun leeren Eihüllen.

Sehr bemerkenswert ist die unterschiedliche endogene Bewegungsmechanik der
Eizähne bei den Trogiomorpha, Troctomorpha und Psocomorpha, die zum Offnen
der Serosacuticula und des Chorion führt. Um sie verständlich zu machen, muß auf
die innere Kopf-Anatomie der Gruppen näher eingegangen werden.

Trogiomorpha (Abb. 2, 3)

Der Eisprenger (EZ) beispielsweise bei Psyllipsocus (ebenso: Prionoglarıs) besitzt
einen relativ fragilen Chitinrahmen, dessen vorderes Ende etwa 10 bis 15 u dorsad
der Epistomalnaht beginnt und hier, in einer auffälligen Absenkung der Embryonal-
cuticula (EC) auf den Kopf an der Larvalcuticula (LC) festgeheftet ist. Der konvexe
Zahnrahmen führt im Bogen nach oben und endet in einer etwa 17 u vom Kopf
entfernten scharfen Spitze, um dann in einer abfallenden konkaven Chitinspange, die
lose-bogig der Kopfhaut aufsitzt, in die etwa 0,3 u dünne normale Embryonalcuticu-
la auszulaufen: Drehpunkt (Abb. 3, Kreis). An der konvexen Vorderseite des
Eisprengers befinden sich beı Psyllipsocus zusätzlich 6, etwa 1 u große Zähnchen.
Seitliche, in Abb. 2 erkennbare Chitinverstrebungen erhöhen die Stabilität des EZ
auf der Kopfhaut. Unterhalb des Eizahns ist die LC extrem dünn und weichhäutig
(im Gegensatz zu den übrigen Körperzonen). Dieser Bereich weist sich durch seine
Lage dorsad der Epistomalnaht (EpN) und durch die daran anschließenden Ur-
sprungsstellen charakteristischer (Frons-)Muskelgruppen*) klar als Frons-Bereich
(Fr) aus.

Bei den betreffenden Frons-Muskeln handelt es sich einmal um den aus zwei
(schwächeren) Zügen bestehenden Muskel F (MF). Fr entspringt neben der Median-
linie unterhalb der vorderen Verwachsungsstelle des Eizahns mit der Larvalcuticula
LC (Prionoglaris: weiter hinten) und inseriert dorsal am Pharynx (Ph) (m. frontalıs
pharyngis dorsalis). In seinem mittleren Verlauf begrenzt er annähernd den vorderen
Teil des Cerebralganglions (Gehirn, CG]). Bei der Larve und der Imago fungiert er
als Dilatator des Pharynx; wie sich unten zeigen lassen wird jedoch nicht beim
schlüpfreifen Embryo.

Weiter seitlich-hinten vom MF entspringt bei Psyllipsocus zum anderen der
(kräftige) 2zügige Muskel C,+, und heftet an den Oralarmen des Cibarialsklerits
(Hypopharyngealsklerit, Sitophor; Bezeichnung: CS). Er ist einer der charakteri-
stischsten Muskeln des Insektenkopfes: die Ansatzstelle dieses M. frontalis hypopha-
ryngis, auch: M. angulorum oris (Goumn 1968) gilt als wichtige Landmarke für die
Grenze Cibarium-Pharynx. Sie definiert also die Lage der Mundöffnung (SnoD-
GRASS 1944). Nur bei Larve und Imago, dagegen nicht beim Embryo, fungiert er
ausschließlich als Mundwinkelretraktor.

Dorsolaterad vom MC,+,, also auf der (vorderen) Hälfte der Längsausdehnung
des Eizahns befindet sich der Ursprung des Muskels b (Mb). Der Ansatz dieses M.
frontalis epipharyngealis liegt im lateralen Bereich des Epipharynx, unweit des
oberen seitlichen Labrumwinkels. Er vermag den Labroepipharynx-Komplex dem
Hypopharynx zu nähern und so den Cibarialraum zu verkleinern. Sein nur bei
Prionoglarıs im Vergleich zu allen übrigen Psocoptera abweichender Ursprung
(Abb. 2), nämlich ventrolaterad des MC,+,, soll in einem anderen Zusammenhang
(SEEGER, in Vorbereitung) näher diskutiert werden.

+) Wegen der besseren Übersichtlichkeit (und Homologisierbarkeit) der Einzelmuskeln werden
dieselben Muskelbezeichnungen wie bei BADonNEL (1934) verwendet, obwohl diese nicht ganz glücklich
sind. Dem gleichen Ziel dienen die nahezu gleichen Muskelschraffuren in Abb. 3, 4, die WEBER (1969) bei
seinen Übersichtszeichnungen benutzt hat.

j

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

26

36

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 27

Am weitesten dorsal, unterhalb der hinteren Hälfte des Eizahns entspringt der
Muskel a und verläuft knapp seitlich der Medianlinie des Kopfes, um etwa an der
Mitte der dorsalen Grenze des Labrums zu inserieren. Dieser M. frontalis labrı
markiert einerseits die knapp dorsad seiner Ursprungsstelle gelegene, aber nicht
exakt definierbare Grenze Frons-Vertex (siehe hierzu WEBER 1969), andererseits in
seinen Ansatzstellen die Lage der Labralfalte als eindeutigem Übergang des Labrums
in den Anteclypeus. Er unterstützt als Retraktor des Labrums bei der Larve und der
Imago die Wirkung des Mb (Heranklappen des Labrums und distaler Verschluß des
Cibarıums).

In Abb.2a sind zwei weitere (sehr schwache) Muskeln eingezeichnet, die deutlich nicht unmittelbar
unterhalb des Eizahns entspringen. Sie wurden deshalb und wegen der besseren Übersichtlichkeit in
Abb. 3 und 4 weggelassen (das gleiche gilt auch für die übrigen, beim Embryo sichtbaren Muskeln des
Vorderkopfes). ME, entspringt in den meisten Fällen an der Epistomalnaht (wichtige Landmarke), führt
median von Ma und MC +, zum vordersten Pharynx (knapp vor der scharfen Abknickung des Pharynx in
Richtung zur Körperlängsachse). Der Ursprung des Zuges MF,abefindet sich lateral vom ME, auf der
Epistomalnaht, führt seitlich von Ma und MC,+, an den lateralen Teil des Pharynx, kurz hinter der
dorsalen Abknickungsstelle, während ME,b etwa in Höhe des MC, oder etwas weiter ventral, jedoch viel
mehr laterad entspringt und kurz vor der Insertionsstelle des MF seitlich am Pharynx ansetzt. Alle drei
‚Muskeln sind als Pharynxdilatatoren zu bezeichnen, treten aber während der Schlüpfphase vermutlich
nicht in Funktion.

Die in Abb.2a eingesetzten, mit Hilfe von optischen Schnitten bei geringsten
Tiefenschärfen (offene Kondensorblende und 100-er Ölimmersion) in um ausgemes-
senen Dickenangaben der Muskeln und ihrer Ursprungs- und Insertionsstellen
entwerfen in einer recht genauen, quasi-räumlichen Darstellung (SCHLEE & GLÖöck-
NER 1978) ein Tiefenprofil, das einen ähnlich hohen informativen Wert besitzt, wie
eine aus Einzelschnitten rekonstruierte räumliche Darstellung. Ein solches Tiefen-
profil ist jedoch durch die zahlreichen Meßspunkte präziser, als es eine indirekte
Rekonstruktion sein kann. Von einem willkürlich festgelegten Null-Punkt auf dem
Chorion in der Mitte von Abb.2a ausgehend (Sternchen), sind in Abb.2b die
Tiefenprofile der wichtigsten, mit dem Eizahnkomplex in Beziehung stehenden
Objekte eingezeichnet:

Nr. 1 in Abb. 2b repräsentiert die Dicke des Chorion und der Serosacuticula (2 a);
Nr. 2 verdeutlicht die Tiefenausdehnung der von der Embryonalcuticula gebildeten,
hier gemeinsamen Chitinrinnen (ChR). Sie beträgt 5 u. In etwa 8 u Tiefe unter dem
Null-Punkt ist die Oberfläche der Kopfkapsel anzusetzen, die sich im Bereich der
Medianlinie hier grabenähnlich einsenkt. Nr. 3: die Ursprungsstellen der vier Frons-
Muskeln a, b, C,+,, und F liegen in einem Tiefenbereich von etwa 10 bis 25 u. Ihre
gemessene Gesannaen sd ahnmanz ist mithin 15 u. Nr. 4: das Tiefenprofil des Fizahns

Abb. 3. Psyllipsocus ramburii Sel.-Long.; Sagittalschnitt durch den Kopf des reifen Embryo. — Aus den
Ursprungsstellen der Fronsmuskeln Ma, Mb, MC,+, MF erklärt sich die Funktionsweise des
Eizahns EZ. Infolge embryonaler Volumenvergrößerung und Blutdruckerhöhung durchstößt die
Spitze des Eizahns die äußeren Eihüllen (gerader Pfeil). Durch die Tätigkeit vor allem von MC, +
und MF schwenkt der Eizahn nunmehr um seinen hinteren Drehpunkt (Kreis) nach vorn-unten
(gebogener Pfeil) und erweitert so das zunächst punktförmige Loch ın den äußeren Eihüllen
(„Dosenöffner-Prinzip“). Gleichzeitig saugt der Embryo Luft durch die Chitinrinnen ChR an
(weitere Abkürzungen cf. Kapitel 6).

Fig.3. Psyllipsocus ramburii Sel.-Long.; median section of the head of the mature embryo. — The
function of the egg-burster EZ may be concluded from the origins of the frons muscles Ma, Mb,
MC ,+,, MF. Both, an increasing volume of the embryo and the blood pressure enable the egg-
burster to pierce the egg shell (straight arrow). By action mainly of MC, + and MF the egg-burster
turns forward and downward (curved arrow) around its posterior turning point (circle) and thus
expands the punctual hole in the egg shell („tin-opener-principle“). Simultaneously the embryo
swallows air through the chitinized furrows ChR (further abbreviations see chapter 6).

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

dehnt sich von 2 bis 38 u aus. Dabei scheint die hintere Hälfte des Eizahns
wesentlich tiefer zu liegen: dies ist durch das Abtauchen der gewölbten Kopfober-
fläche bedingt. Damit kann auch an einer Frontalansicht bewiesen werden, daß die
Ursprungsstellen der genannten Muskeln sich unter der vorderen Hälfte des
Eizahnes befinden müssen.

Abschließend läßt sich sagen, daß die beispielhaft bei Psyllipsocus ramburü und,
mit Einschränkungen, bei Prionoglaris stygia geschilderten Verhältnisse im wesent-
lichen für alle Trogiomorpha gelten. Unterschiede bestehen lediglich in der verschie-
den starken Sklerotisierung des Oviruptors.

Während er bei den Psyllipsocidae und Prionoglarididae als fragile und zudem
noch schwach sklerotisierte Chitinspange mit seitlichen Verstrebungen ausgebildet
ist, liegt er bei den Lepidopsocidae (Pteroxanium) und Trogiidae (überprüfte
Gattungen: Trogium, Cerobasis, Lepinotus) als solide, stark sklerotisierte Chitin-
kappe mit zahnbewehrtem Grat vor, wie auch PEARMAN (1927) in Übereinstimmung
mit eigenen Untersuchungen bestätigt.

Man geht deshalb wohl nicht fehl, wenn man den Grund für diese Unterschied-
lichkeit in den verschiedenen relativen Dicken der Ei- und Embryonalhüllen zu
finden versucht. Tatsächlich sind die relativen Dickenunterschiede dieser Hüllen
zwischen Psyllipsocus und Prionoglaris einerseits und Lepinotus andererseits so
frappierend groß, daß man sie nicht mehr als zufallsbedingt bezeichnen kann.

So sind nach Tab.2 die relativen durchschnittlichen Choriondicken des hier
untersuchten Vertreters der Atropetae (Lepinotus) im Verhältnis zu den beiden
Vertretern der Psocatropetae (Prionoglaris, Psyllipsocus) um etwa 70%, mächtiger,
die Lagen der Serosacuticula gemäß Tab. 3 sogar um weit über 500% (!) dicker.

Da nach BRoADHEAD (1961) die Ei- und Embryonalhüllen von Psoguilla margine-
punctata (Psoquillidae, Atropetae) — nach der starken Skulpturierung der SC zu
urteilen — ebenfalls ähnliche Dicken aufweisen müssen, wie diejenigen der übrigen
Atropetae, kann auch bei den Psoquillidae mit stark sklerotisierten Eizähnen
gerechnet werden. Dies ist somit eine Merkmalskombination, die allen Atropetae
eigen sein muß.

Wir haben demzufolge einen wahrscheinlich sehr zuverlässigen, das heißt wenig

variierenden Merkmalskomplex (schwacher Selektionsdruck) vor uns, der die bislang
vorliegende, etwas lückenhafte Differentialdiagnose zwischen Atropetae und Psoca-
tropetae vervollständigen hilft. Die wichtige Frage nach der phylogenetischen
Relevanz dieses Grundplanmerkmals muß allerdings einer weiteren, bereits oben
angekündigten Arbeit vorbehalten bleiben, da sie weit über das gestellte Thema
hinausgeht.

Psocomorpha (Abb. 4)
Der für diese Untersuchung beispielhaft zu besprechende Eizahnbereich von

Ectopsocus ist im Vergleich zu den Verhältnissen bei den Trogiomorpha sehr viel

größer. Dieses dokumentiert sich allein schon in der nahezu 3fach größeren Längs-
ausdehnung, der etwa 1,5fachen Höhe und den 5fach größeren Zähnchen des
Oviruptors. Seine Größe und Stabilität läßt auf relativ starke außerchorionale
Hüllen schließen, denn die Dicken von SC und Chorion sind eher geringmächtiger
ausgebildet als bei den untersuchten Trogiomorpha.

Noch wesentlicher ist seine unterschiedliche Lage. Während sich der Eisprenger
der Trogiomorpha auf der Frons befindet und als frontaler Eizahn bezeichnet
werden kann, ragt er bei Ectopsocus und sehr wahrscheinlich allen Psocomorpha weit
über dıe Epistomalnaht bis in das vordere, orale Drittel oder Viertel des Postclypeus
(PC) hinein. Man kann hier von einem clypeofrontalen Eizahn sprechen.

aw-

=
ne

a

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 29

Die Ursprungsstellen der Muskeln a, b, C,+,, F — in ıhrer Anordnung ım Frons-
Bereich von vorn nach hinten aufgezählt — liegen am caudalen Ende des EZ. Die
Reihenfolge stimmt mit den (Grundplan-)Verhältnissen bei den Trogiomorpha (und
Troctomorpha) überein und findet sich auch bei anderen Psocomorpha, wie BADON-
NEL (1934, Abb. 13) bei Stenopsocus nachweist. Bemerkenswert ist, daß die Reihen-
folge der Muskelursprungsstellen für die Insekten mit beißenden Mundwerkzeugen
charakteristisch ist, und nach SnopGrass (1944, Abb. 7; 1947, Abb. 1, 2) wie auch
WEBER (1969, Abb. 99, 100) mit den Grundplanverhältnissen der Insekten schlecht-
hin übereinstimmt, unterstellt man die Richtigkeit von SNODGRASS‘ und WEBER's
Auffassungen.

Die bei den Trogiomorpha von den seitlichen Labrumbasen herführenden und in
der Mittellinie vor dem Eisprenger — knapp vor oder an der Epistomalnaht —
zusammenlaufenden Chitinrinnen münden bei den Psocomorpha gelenkig an das
vordere Drittel des Eizahns, etwa auf der Mitte des Postclypeus, also weit vor der
Epistomalnaht (EpN). Diese Chitinrinnen sind bei Ectopsocus, wie auch anderen
Psocomorpha-Arten (New 1969), als recht massive, stärker sklerotisierte Chitin-
hohlprofile ausgebildet. Sie vermögen den Fizahn, der nur an seinem caudalen Ende
fest an die Larvalcuticula angeheftet ist (im übrigen aber lose auf ıhr zu liegen
kommt), in seinem vorderen Teil stabil ın seiner Lage zu halten. Ihr gemeinsamer
Treffpunkt unter dem Eizahn (Abh. 4: Kreis) ist gleichzeitig durch die gelenkige
Aufhängung an den EZ als funktionell wichtiger Dreh- oder Angelpunkt ausgebil-
det.

Troctomorpha am Beispiel von Liposcelis

In dieser Gruppe sind die von alien hier untersuchten Objekten mit Abstand
winzigsten Eier vorhanden (L: 323=#10 u, B: 197#8 u, n = 10). Trotz zahlreicher
Präparationen gelang es deshalb nicht, exakte Seitenlagen zu erhalten. Erschwerend
war vor allem, daß erst in einem minutiösen Präparationsprozeß die stark mit
Detrituspartikeln verklebte außerchorionale Hülle der Eier von dem kaum über
0,5 u (!) messenden Chorion entfernt werden mußte, ohne dies zu beschädigen. Erst
dann konnten die Eier eingebettet und den mikroskopischen Beobachtungen zu-
gänglich gemacht werden.

Der etwa 50 u lange Eizahnbereich besteht aus drei voneinander getrennten
Gruppen mit insgesamt 10 verschiedenen großen Zähnchen (BROADHEAD et al. 1944
geben 7 an), die reihig angeordnet sind, und eine maximale Höhe von 9 u erreichen.
Die Einzelzähnchen sind auf einer gemeinsamen, etwas stärker sklerotisierten
Basalplatte befestigt.

In seiner Lage auf dem Kopf des Embryo nımmt der Eizahnkomplex bei Ziposcelis
eine „mittlere“ Position zwischen Trogiomorpha und Psocomorpha ein:

Ahnlichkeit mit den Trogiomorpha: die Chitinrinnen vereinigen sich ın
einem medianen Punkt vor dem Eisprenger, allerdings relativ weiter orad der
Epistomalnaht. Durch die Verschiebung des Vereinigungspunktes zum Mund hın
erhalten die Rinnen einen bogigen Verlauf (Trogiomorpha: = gerader Verlauf) und
beschreiben eine charakteristische, herzförmige Figur, ehe sie zu den seitlichen
Bereichen des Anteclypeus führen.

Ähnlichkeiten mit den Psocomorpha: 1. Es handelt sich um einen cly-
peofrontalen Eizahn, da er die EpN orad überschreitet. 2. Die Ursprungsstellen der
Frons-Muskeln befinden sich am caudalen (hinteren) Ende des Eizahnkomplexes.
3. Die Festheftungsstelle der Eizahnplatte an der LC liegt ebenfalls im caudalen
Eizahnbereich. 4. Der Eizahnkomplex besteht aus größeren, bis 9 u hohen Einzel-
zähnchen (Ectopsocus: etwa 6 u große Zähnchen), die von Ectopsocus abweichend in
voneinander isolierten 3er und 4er Gruppen stehen. 5. Vermutlich ähnliche Funk-
tion.

30

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Ser. A, Nr. 329

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 31

Bewegungsmechanik

Abschließend kann die Bewegungsmechanik der Eizähne von Trogiomorpha,
Troctomorpha und Psocomorpha nunmehr skizziert werden. Zunächst verfahren
alle untersuchten Arten nach der gleichen recht ungewöhnlichen Methode, die man
= „Prinzip der embryonal vertauschten Arbeitsseiten“ der Muskeln bezeichnen

Önnte.

Jeder Muskel (Ausnahme: Ringmuskel) benötigt für seine Funktion bekanntlich
ein festes, für ihn unbewegliches Widerlager, das in der Regel als Ursprungsstelle
(Origo) bezeichnet wird. An seinem anderen Ende, wo sich der von ihm zu
bewegende Körperteil befindet, kann er, bei Kontraktion, Arbeit leisten (Insertio).
Als Ursprungsstellen kommt bei Insekten häufig das stark sklerotisierte, starre
Exoskelett infrage, so beispielsweise — wie in unserem Fall — der feste Frons-
Bereich der Kopfkapsel des freilebenden Tieres. Ist — wie beim Embryo — dieser
Stirnbereich nun besonders dünn und weichhäutig ausgebildet, dann liegt kein
Widerlager für die Frons-Muskulatur vor, sondern offensichtlich ihr Arbeitsbereich.
Voraussetzung hierfür ist allerdings, daß das Tier auf der anderen Seite der Muskeln
(ein) entsprechende(s) Gegenlager aufbaut, sei es durch Erhöhung des Binnendrucks
(Hydroskelett), sei es durch andere Vorrichtungen.

Ein erster Schritt hierzu ist in der Schlüpfphase 2 gegeben, in der das Tier die
umgebende Amnionflüssigkeit aufsargt und so sein Volumen vergrößert. Im einzel-
nen beinhaltet dieser Vorgang eine pralle Füllung der Darm- und Pharynxlumina,
verbunden mit einer gleichzeitigen Verhärtung und Stabilisierung ihrer Wandungen.
Damit ist das Gegenlager des Muskels F, der ja am Pharynx inseriert, aufgebaut. Bei
weiterer Vergrößerung des Volumens wird das relativ weit vorragende Clypeola-
brum gegen die Serosacuticula gepreßt, demzufolge auf den Hypopharynx zubewegt
(Abb. 4, Pfeil), und der Cibarialraum wird vorn geschlossen. Als Abdichtung dient
eine Ventileinrichtung (V) der Embryonalcuticula in Gestalt einer auf der Epipha-
rynx-Seite gelegenen, im Querschnitt kegelförmigen Chitinlippe, die in eine entspre-
chend versteifte, hypoharynx-seitige Aussparung paßt. Selbst bei starker Erhöhung
des Blutdrucks kann der Cibarial-Raum nicht zusammengedrückt werden, da die
Wandungen der EC — vor allem hypopharynx-seitig — stärker sklerotisiert sind.
Der Cibarialsklerit (CS) ist jetzt in seiner Lage fixiert (besonders dann, wenn sich
der Turgordruck im Cibarium erhöht) und bildet das Widerlager für die an den
Oralarmen des CS inserierenden Muskeln C, und C,. Durch das vorwiegend passive
Herandrücken des Clypeolabrums an den Hypopharynx entstehen gleichzeitig die
Widerlager der Muskeln a und b.

Der Eizahn der Trogiomorpha (Abb. 3) wird nun infolge weiterer Blutdruck-
erhöhung durch eine blasenartige Vorwölbung des Frons-Bereichs gegen die Serosa-

FE Ge m he el a Eu 1 u 1 3 ap Re Ba ER FE ARE

Abb. 4. Ectopsocus meridionalis Ribaga; Sagittalschnitt durch den Kopf des reifen Embryo. — Der Eizahn
von Ectopsocus wirkt nach dem „Kreissäge-Prinzip“. Erzielung einer hohen Effektivität 1. durch
Verlagern des Drehpunkts (Kreis) in das vordere Viertel des Eizahns: infolgedessen wird der
Wirkungsgrad der Fronsmuskeln Ma, Mb, MC ı*» MF (langer, schlanker Pfeil) um das 2,5fache
gesteigert (kurzer, breiter Pfeil); 2. durch Verschieben der Zähnchenspitzen zur Arbeitsfläche hin
(kleine Pfeile). — Die Chitinrinnen ChR wirken dabei gleichzeitig als Widerlager und als
Luftzufuhrleitungen (Abkürzungen cf. Kapitel 6).

Fig. 4. Ectopsocus meridionalis Ribaga; median section of the head of the mature embryo. — The egg-
burster of Ectopsocus acts like a circular saw. A high efficiency is obtained (1.) by shifting the
turning point (circle) to the anterior fourth of the egg-burster. Consequently, the acting power of
the frons muscles Ma, Mb, MC ı*2, MF (long and slender arrow) increases 2.5 times (short and
broad arrow); (2.) by adjusting the teeth points in the direction of movement (tiny arrows). —
The chitinized furrows ChR provide the air supply, and their posterior ends form the turning
point of the egg-burster (abbreviations see chapter 6).

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr.329 _

cuticula gepreßt (gerader Pfeil). Er durchstößt sie mit seiner scharfen Spitze. Bei der
jetzt folgenden Kontraktion des Ma, Mb, MC,+, und MF wird der Zahn um seinen
hinteren Drehpunkt (Kreis) nach vorn-unten geschwenkt und erweitert schneidend-
sägend die erste Perforation der Membran (,„Dosenöffner-Prinzip“; siehe gebogener
Doppelpfeil).

Ganz anders ist die Wirkungsweise des Eisprengers von Ectopsocus, Psocomor-
pha (Abb. 4). Sie scheint einerseits indirekter, andererseits effizienter zu sein.
Aufgrund der Lage des Drehpunktes an der Befestigungsstelle der Chitinrinnen im
vorderen Drittel des Eizahnes (Kreis) und die am caudalen Ende plazierten Muskel-
ursprungsstellen vermag der Eizahn mit seinem gesamten, sägezähnchen-bewehrtem
Grat wirksam zu arbeiten.

1. Arbeitstakt: Nachdem der Eisprenger durch Volumenzunahme des Tieres
Kontakt mit der Serosacuticula erhalten hat, wölbt sich der Frons-Bereich durch
Blutdruckerhöhung blasenartig nach außen, und der hintere Teil des Eizahns bewegt
sich bogig-sägend gegen die Serosacuticula (langer, gebogener Pfeil). Eine auffällige
und regelmäßige Verschiebung der Zähnchenspitzen zu der dem Kopf abgewandten
Seite (kleine Pfeile) erhöht die Wirkung dieses Vorgangs. Gleichzeitig senkt sich das
vordere Drittel des Eizahns — um seinen Drehpunkt schwenkend — auf die
Kopfkapsel des Embryo.

2. Arbeitstakt: Bei der nun folgenden Kontraktion der Frons-Muskeln wird der
caudale Teil des Eizahns aufgrund seiner Befestigung an der Larvalcuticula in die
Kopfkapsel hineingezogen, während das charakteristisch geschwungene vordere
Drittel des Eisprengers nach außen wippt und jetzt die SC ansägt. Die hier wiederum
auffällig zur Arbeitsfläche hin verschobenen asymmetrischen Zähnchenspitzen
(kleine Pfeile) erhöhen ohne Zweifel deren Wirksamkeit. Interessant ist ferner, daß
durch die Verschiebung des Eizahn-Drehpunkts nach vorn der Wirkungsgrad der
Muskeln um das 2,5fache gesteigert wird: kurzer Hebelarm (fetter, kurzer Doppel-
pfeil).

Bei mehreren Abläufen dieser beiden Arbeitstakte entsteht das bereits von
mehreren Autoren beobachtete Pulsieren des Vorderkopfbereichs. Der Eizahn selbst
arbeitet dabei nach einem modifizierten „Kreissäge-Prinzip“.

Die morphologisch-anatomischen Verhältnisse am Oviruptor von Liposcelis,
Troctomorpha, sind denjenigen von Ectopsocus insofern ähnlich, als durch die
gleiche Konstellation der Muskelursprungsstellen am caudalen Ende des EZ auch
dort seine Befestigung mit der Larvalcuticula liegt. Seine Fixierung an den Chitinrin-
nen am oralen Ende auf dem Postclypeus und einem (vermutlich) dort befindlichen
Drehpunkt läßt zwar grundsätzlich auf ein ähnliches Fungieren wie bei Ectopsocus
schließen. Die Effektivität dieses Eizahns dürfte allerdings wesentlich geringer sein,
da anhand der vorliegenden Präparate lediglich ein Auf- und Abschwingen des
caudalen Eizahnbereichs vorstellbar ist und damit ein Durchbohren der Serosacuti-
cula an mehreren Stellen. Ob auch ein Entlangführen des Eizahns an den umgeben-
den Häuten in Betracht gezogen werden kann, wie es WEBER (1936) vermutet, muß
offen bleiben. Bislang wurde es noch von keinem der Autoren beobachtet.

3.5.2. Chitinrinnen

Von den Bearbeitern der Psocoptera ist bislang weder die exakte Lage noch die
Funktion dieser höchst eigenartigen Strukturen der Embryonalcuticula auch nur '
annähernd erkannt und gewürdigt worden. Dieser Tatbestand erscheint um so »
bemerkenswerter, als die Chitinrinnen den Schlüssel für ein tieferes Verständnis des

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 33

in seinen Einzelphasen recht komplizierten Schlüpfvorgangs der Eilarve nicht nur
für die Psocoptera, sondern auch für die Phthiraptera, möglicherweise sogar für die
anderen Paraneoptera liefern.

Die reifen Embryonen aller genannten Gruppen benutzen nämlich bei ıhren
Schlüpfvorbereitungen dieselbe Methode: durch Aufnahme von Flüssigkeit und Luft
vergrößern sie ihr eigenes Volumen, um einen wie auch immer sich auswirkenden,
gezielten Druck von innen gegen die Eihüllen auszuüben. Füllt das Tier dann
beispielsweise den gesamten Raum des Eies aus, verkleinert es automatisch seine
Flüssigkeits- und Luftzufuhrwege zwischen EC und SC, zumal die Eizähne, welche
zunächst eine kleine Öffnung in die Eihüllen schneiden, sägen oder bohren können,
sich praktisch nie über der Mundöffnung befinden.

Als konstruktive Besonderheit bietet sich eine spezifisch gestaltete Verbindung
zwischen Mundöffnung und Eizahn an, die durch entsprechende Sklerotisierung
dem zunehmenden Druck des Tieres auf die äußeren Hüllen widerstehen kann, also
nicht zusammendrückbar ist und wie der Schnorchel eines Tauchers die Verbindung
zur Außenwelt aufrecht erhält. Alle konstruktiven Bedingungen erfüllen die Chitin-
rinnen der Psocoptera und Phthiraptera in idealer Weise, da sie eine direkte
Verbindung zwischen dem Bereich vor (oder unter) dem Eizahn und dem Mundraum
darstellen.

Bei den untersuchten Arten von.Trogiomorpha und Troctomorpha beginnen sie

‘ vor (oder in einer Depression vor) dem Fizahn (Abb. 3), an einer Stelle, die häufig

Kir
}
»;

eine charakteristische Ausgestaltung zeigt: bei Lepinotus inserieren an der jeweiligen
Einmündung der Chitinrinnen mehrere kräftige Chitinstacheln, bei Prionoglarıs
befinden sich in der (medianen) unpaaren Furche vor dem Eizahn eine Anzahl von
Chitinerhebungen (Abb. 1b). Die Phthiraptera besitzen hier meist zwei kräftige,
stärker sklerotisierte Chitinhöcker (sie fehlen aber bei Haematopinus und Haemato-
myzus) (SıkEs et al. 1931, Abb. 1, WıGGLEsworTH 1932, Abb.1, Paray 1941,
Abb. 3, WEBER 1969, Abb. 9, 10). Dadurch ist ein sel alias Zutritt von
Pe loscker oder Be baden Öffnungen gewährleistet, ohne daß die
darüberliegenden Fihüllen sich direkt auf die Eingänge legen könnten. Das gleiche
trifft für die Psocomorpha zu, denn hier setzen die Eirinnen vorn unten am
Oviruptor an (Abb. 4).

Obwohl es sich bei diesen Strukturen funktionell um ein Kanalsystem handelt, da
sie regelmäßige Lumina besitzen, sind sie im Lauf der Evolution offensichtlich aus

. versenkten Einfaltungen der Embryonalcuticula entstanden: in den meisten von mir

untersuchten Fällen (einschließlich Haematopinus suis) konnte noch eine Einfal-
tungsnaht gefunden werden.

Am Wendepunkt der Chitinrinnen zum Mundraum hin befindet sich möglicher-
weise aufgrund der dort vorhandenen Wanddifferenzierungen je ein als Flatterventil
oder Rückschlagventil fungierender Verschlußmechanismus, der sich bei Überdruck
im Cibarialraum schließen könnte. Wegen der schwierigen Sichtverhältnisse war es
aber nicht möglich, diese Vermutung anhand der vorliegenden Präparate zu er-
härten.

Ähnlich liegen die Schwierigkeiten bei der Klärung des weiteren Verlaufs der
Chitinrinnen im Mundraum. An den Präparaten kann nicht ganz eindeutig festge-
stellt werden, aus welchen Wandelementen der Embryonalcuticula das beiderseits
zum Cibarıum führende Hohlraumsystem aufgebaut ist. Vor allem durch das
Labrum vor einem Kollabieren geschützt, ist es in diesem Bereich nicht so stark
sklerotisiert (und damit schwerer zu verfolgen). Eingehende vergleichende Beobach-
tungen an den Präparaten ergeben aber, daß ein aus Embryonalcuticula gebildetes
Hohlraumsystem, das mit hohem Wahrscheinlichkeitsgrad als Fortsetzung der
Chitinrinnen gelten kann, vom Wendepunkt der Rinnen in Höhe des Pedicellus

ar

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr. 329

zunächst in medio-caudaler, dann in medio-ventraler Richtung zum Cibarialraum
führt. Vermutlich wird es hauptsächlich aus epipharyngealem Material der EC
gebildet und von den unmittelbar darunterliegenden Mandibelbasen zusätzlich
abgedichtet. Die beiderseitigen Einmündungsstellen des Röhrensystems ın das
Cibarium befinden sich bei den untersuchten Arten etwa zwischen Epipharyngeal-
Bürste und Epipharyngeal-Sklerit, der ja durch die Sehne des Muskels A, (Abb. 3, 4:
AMA,), Ansatzstelle des großen M. clypeo-epipharyngealis charakterisiert ist (BA-
DONNEL 1934: Muskel A, WEBER 1969, mf,).

Bei den Phthiraptera macht lediglich Young (1953) genauere Angaben über
Entstehung und Verlauf der Chitinrinnen. Bei Haematopinus suis (Anoplura) werden
die von der Eızahnplatte bis zu den Mundwinkeln führenden Rinnen („dorsal arm of
egg burster“) von den Bildungszellen der Embryonalcuticula sezerniert, wenn der
Embryo etwa 60 Stunden alt ist und sich somit in der Vor-Umrollungsphase
befindet. Die Ausbildung der in den Mundraum führenden Rinnen („ventral arm of
egg burster“) geschieht etwas später, erfolgt jedoch ebenfalls durch Bildungszellen
der Embryonalcuticula. Das eigenartige, schalenförmige Gebilde („cibarial element
of egg burster“), in das die Chitinrinnen einmünden, soll dagegen nach Young (l. c.)
durch Zellen des (vergrößerten) hinteren Cibarium-Teils (* Hypopharynx), also
nicht von Bildungszellen der EC sezerniert werden.

Diese, im Gegensatz zu den Rinnen offensichtlich andersartige Entstehungsweise
der Schale, ihre Form und Lage im Cibarium, die Form ihrer zur eigentlichen
Mundöffnung hinweisenden beiden Anhänge (Young |. c., Abb. 68, eigene Beobach-
tungen) lassen die (Arbeits-)Hypothese reizvoll erscheinen, diese Struktur mit dem
Cibarialsklerit von Ischnocera, Amblycera und Psocoptera zu homologisieren, das
den Larven und Imagines der Anoplura ja fehlt. In der Tat wird die fragliche Schale
beim Schlüpfen der Junglarve von Haematopinus, zusammen mit der Embryonalcu-
tıcula und den Chitinrinnen an der leeren Eihülle zurückgelassen.

Sollte sich die Annahme eines embryonal zwar angelegten, mit dem Schlüpfen der
Eilarve aber abgestoßenen Cibarialsklerits bei allen Anopluren bestätigen lassen, läge
hier eine sehr eindrucksvolle Synapomorphie für diese Gruppe vor. Sie würde
darüberhinaus den andersartigen, mehr hypopharynx-seitigen Verlauf der Chitinrin-
nen ım Mundraum der Anoplura erklären, im Gegensatz zu einer bei den Psocoptera
epipharynx-seitigen Führung, die auch bei Ischnocera und Amblycera zumindest in
ähnlicher Form zu erwarten wäre. Demgegenüber lassen sich für die Rhynchophthi-
rına keine Vermutungen über den Verlauf der Rinnen anstellen, da sie stärker
abgeleitete Mundwerkzeuge besitzen. Ohnehin wären eingehende Untersuchungen
bei allen letztgenannten Taxa sehr wünschenswert.

3.5.3. Zusammenwirken der Hilfseinrichtungen

Nach Erörterung der Einzelelemente und -funktionen der EC-Differenzierungen
kann nunmehr ihr funktionelles Zusammenwirken während der Schlüpfphasen —
auch in Verbindung mit anderen Körperfunktionen — skizziert werden. Anhand des
unterschiedlich lang anhaltenden Fungierens der Hilfseinrichtungen während des
Schlüpfaktes kann annähernd ihre verschieden große Bedeutung eingegrenzt werden
(siehe Tab. 5).

Danach hängt der Gesamterfolg des Schlüpfens in erster Linie von der pumpenden
Tätigkeit des Pharynx und der damit verbundenen beträchtlichen Volumenzunahme
des reifen Embryo im Ei ab: sowohl bei den Psocoptera als auch bei den Phthiraptera
schluckt der Embryo nahezu ununterbrochen entweder Amnionflüssigkeit (1. Phase)
oder Luft (2. bis 5. Phase), ein Befund, der von den meisten Autoren bestätigt wird.

|

1

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 35

Gemessen an ihrem geringen Bekanntheitsgrad ist dabei die tatsächliche Bedeu-
tung der Chitinrinnen beim gesamten Schlüpfakt überraschend hoch, da ihre
Funktion als Flässigkeits- und Luftzufuhrleitungen eine der entscheidenden Voraus-
setzungen für die Tätigkeit der Pharynxpumpe darstellt. Zumindest teilweise treten
sie bereits in der 1.Schlüpfphase in Aktion. Ihr eigentliches Fungieren setzt dann
nach punktförmiger Eröffnung der Serosacuticula ein (2.Phase), weil hier im
Gegensatz zur 1.Phase, bei der die Fiflüssigkeit auch die äußeren Mundbereiche
umgibt, die Rinnen jetzt die einzige Verbindung zwischen Mund und Außenwelt
darstellen und den Gastransport zum Mundraum übernehmen können. Sie bleiben
bis zum Anfang der 4. Phase (Verlassen der Eihüllen) in Funktion und zwar sowohl
bei den Psocoptera als auch bei den Phthiraptera. Insoweit verhalten sich beide Taxa
gleich (Tab.5).

Gravierende Unterschiede zwischen den beiden Ordnungen ergeben sich erst im
Fungieren der übrigen Schlüpf-Hilfseinrichtungen, denn nur bei den Phthiraptera
(nicht aber bei den Psocoptera) treten nach Öffnen der Serosacuticula (vielleicht
auch früher) Abdomen und/oder Extremitäten in Funktion. Sie bewirken, daß der
reife Embryo einen ausreichend starken Vortrieb in Richtung Operculum erhält,
welcher Kopf und Eizahnplatte gegen die offenbar erst perforierte, nicht aber völlig
geöffnete Serosacuticula drängt, um sie ganz aufzusprengen. Gegenläufige Pharynx-
kontraktionen und erhöhter Blutdruxk lassen die Fizahnplatte unterstützend etwas

' vortreten.

Das gleiche Prinzip, nämlich eine Überdrucksprengung, kann bei Eröffnung des
Operculums der Phthiraptera unterstellt werden (3. Phase): Abdomen und Extremi-
täten übernehmen die Hauptarbeit, eine durch erhöhten Binnendruck stabilisierte
Eizahnplatte dient lediglich als Widerlager. Präformierte Bruchnähte erleichtern den
gesamten Vorgang. Schließlich verläßt die Junglarve die Eiöffnung durch weitere
Aktivitäten von Abdomen und Extremitäten sowie durch Volumenvergrößerung (4.
Phase). Nach einiger Zeit reißt die Embryonalcuticula hinter der Eizahnplatte, und
die Larve entledigt sich der EC unter lebhaften Körperbewegungen und fortgesetz-
tem Luftschlucken (5. Phase).

Ganz anders liegen die Verhältnisse bei den Psocoptera. Auffällig ist hier, daß
sich die bei den Phthiraptera unterstützenden Aktivitäten von Abdomen und
Extremitäten ganz auf die Figenbeweglichkeit des Eizahns verlagert haben. Möglicher-
weise aufgrund der beengten Platzverhältnisse des Embryo im Ei verharren somit
Beine und Hinterleib bei den Psocoptera im Verlauf des gesamten Schlüpfakts ın
relativer Unbeweglichkeit. Um so bedeutender ist bei dieser Gruppe das Fungieren
des Eizahns während der Schlüpfphasen 2 bis 4, dessen Tätigkeit — 1. Schneiden
einer zunächst kleinen Öffnung i in dıe SG, 2. Vergrößern des Lochs, 3. Öffnen des
Chorion — vor allem in Verbindung mit den ständig in Aktion befindlichen
Chitinrinnen und den (luft-)pümpenden Pharynx-Bereichen verständlich wird (Prin-
zıp einer Schnitt-Drucksprengung).

Selbst wenn die Junglarve die Eihüllen verlassen hat (Ende der 4. Phase), und die
Embryonalcuticula aufgrund weiterer Druckerhöhung knapp hinter dem Eizahn
aufreißt, bleiben die Extremitäten der Larve beim Herausgleiten aus der EC noch
unbeweglich. Erst nach Freiwerden der Beine helfen sie schließlich — gegen Ende der
5.Phase — den Hinterleib völlig aus der EC zu ziehen. Ähnliches beobachtete
JENTsScH (1939).

4. Embryo

Nach den Befunden von Goss (1952, 1953) liegt bei den Psocopteren ein typisch
eingestülpter (invaginierter) Keimstreif vor, der häufig bei Eiern auftritt, deren

ei,

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

Tabelle 5. Fungieren einzelner Hilfseinrichtungen (der EC) schlüpfreifer Embryonen von Psocoptera und
Phthiraptera in den verschiedenen Schlüpfphasen®).
+ Fungieren einer Hilfseinrichtung,
(+) Fungieren einer Hilfseinrichtung nur in Verbindung mit Aktivitäten von Abdomen/Ex-
tremitäten,
— funktionslos in der betreffenden Schlüpfphase.
Abkürzungen: EZ = Eizahn/Eizahnplatte, ChR = Chitinrinnen.
Es bedeuten:
l:Aufsaugen der Amnionflüssigkeit
II:Öffnen der Serosacuticula/(?) Dotter-Membran
III:Öffnen des Chorion/Absprengen des Operculums
IV:Verlassen der Eihüllen
V:Öffnen und Verlassen der Embryonalcuticula.

Table5. Moments of action of the auxiliary mechanisms during the different phases of hatching in
mature embryos of Psocoptera and Phthiraptera. The different phases are
I:swallowing of the amniotic fluid,
Il:bursting the serosal cuticle,
IlI:bursting the chorion/removing of the operculum,
IV:leaving the egg shell,
V:shedding the embryonic cuticle.
Explanation of symbols and abbreviations:
+ auxiliary mechanisms active,
(+) auxiliary mechanism active only in connection with activities of the abdomen and the
appendages,
— auxiliary mechanisms inactive;
EZ = egg-burster, ChR = chitinized furrows.

PsoCoOPTERA PHTHIRAPTERA
Schlüpf- Volumen- Aktivität Volumen- Aktivität
phase vergröß. Abdomen/ vergröß. Abdomen/
EZ ChR Embryo°) Extremi- EZ Chr Embryo’) Extremi-
täten täten
I — + + = — “ + er.
II + + “ — (+) + + +
Luft Luft

III + + “ == (+) + + +

IV + + + — — + - +

V u — + nach EC- - _ + +

Häutung:
+

Eiraum im Verhältnis zum Embryo relativ klein ist (WEBER 1954). Auf die besonders
beengten Platzverhältnisse im Psocopteren-Ei wurde übrigens schon hingewiesen.

Während der Frühentwicklung versinkt nun der mehr und mehr in die Länge
wachsende Keimstreif mit seinem Caudal-Ende voran im Dotter. Das ganze vollzieht
sıch vom hinteren ventralen Drittel oder Viertel des Eies aus, so daß der Keimstreif
ın der Dottertiefe auf den vorderen Eipol zuwächst. Dabei zieht der Keimstreif seine
amnialen Ränder mit in den Dotter und bildet mit ihnen die Amnion-Höhle, Bei
Liposcelis bostrychophilus ist dieser Vorgang etwa 30 Stunden nach den ersten

‘) Durch pumpende Bewegungen des Pharynx.
°) Bei Ischnocera und Amblycera liegen in einigen Phasen keine genauen Angaben vor.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 37

Teilungsschritten abgeschlossen (Zuchttemperatur: 31 TC). 6 Stunden später, nach
Abschluß der Einrollung (Anatrepsis), entsteht durch Einbiegen des caudalen
Keimstreifendes nach ventrad (aber zur Dorsalseite des Eies hin) eine charakteri-
stisch S-förmige Gestalt des Keimstreifs, der nunmehr Segmentierung zeigt, und die
Extremitäten-Knospen von Kopf und Thorax ausbildet. Im Grundplan ähnliche
Verhältnisse zeigen die Phthiraptera (ScHöLzeL 1937), Thysanoptera (BOURNIER
1966), Auchenorrhyncha (MÜLLER 1951) und die anderen Hemiptera (CoBBEn 1965,
1968).

Die Ausrollung (engl. revolution = Katatrepsis) findet am 90 Stunden alten Keim
von Liposcelis statt und ist, wie auch SCHÖLZEL (l. c.) bei Haematopinus (Anoplura)
bemerkt hat, nach sehr kurzer Dauer (etwa 2 Stunden) abgeschlossen (Goss 1952,
1953). Die Ausrollung bewirkt, daß Vorder- und Hinterbezirk von Ei und Embryo
nunmehr übereinstimmen. Im letzten Drittel der Entwicklungszeit bildet der
Embryo seine Organsysteme dann vollständig aus.

Nach diesen mehr einführenden Bemerkungen muß auf einige Besonderheiten des
Psocopteren-Embryo in den folgenden Abschnitten näher eingegangen werden.

4.1. Embryonallage im Ei

Bearbeitern von Psocoptera fiel schon relativ früh auf, daß der reife Embryo mit
dem Rücken zum Substrat hin orientiert im Ei liegt und somit seine Ventralseite der
Dorsalseite der eiablegenden Mutter zuwendet (imasucenı 1928, WEBER 1939a,
JENTSCH 1939).

Andererseits beobachtete JENTSCH (l.c.) bei Cerobasis guestfalica und Trogium
pulsatorinm, daß der Vorderpol des Eies den mütterlichen Körper zuletzt verläßt,
somit die Längsachsen von Ei, fertigem Embryo und Mutter identisch sind, was ir
Lepinotus, Psyllipsocus, Eoche Ectopsocus, also für alle drei Unkerorduunsen der
Psocoptera von mir bestätigt werden kann. Auch Goss (1954) hat bei Liposcelis
offenbar ähnliche Erfahrungen gemacht. Man geht deshalb wohl nicht fehl, wenn
man die geschilderte Embryonalorientierung für die gesamten Psocoptera annımmt.

Sie weicht insofern vom Grundplan der Insekten ab, als der fertige Embryo im
Verhältnis zur Mutter eine 180° um seine Polachse gedrehte Position im Ei
einnimmt, während normalerweise Dorsalseite und Kopfpol von Eischale, Embryo
und mütterlichem Körper übereinstimmen und erst dann der Regel entsprechen, die
HALLEZ (1886) erstmals definierte.

4.2. Vergleich mit Nachbargruppen

CosBBEN (1968), hat die Embryonallage von Eiern verschiedener Heteroptera-
Gruppen in Hinblick auf das HaLLrz’sche Gesetz ausführlich erörtert und sieht
wohl mit Recht die HarLızrz’sche Regel dann als zu eng gefaßt, wenn ausschließlich
die Lage des fertigen Embryo („prolarva“) im Ei in Betracht gezogen und mit der
Orientierung des mütterlichen Körpers verglichen wird, wie es HALLEZ in seinem
„law of orientation“ offenbar verstanden haben wollte und damit weder Embryo-
noch Firotationen berücksichtigt hat. In diesem Fall würden nach CoßgEn (l. c.) nur
einige (stark abgeleitete) Geocorisae-Gruppen (Reduvioidea und ein Teil der Pen-
tatomorpha) dem HarLEz-Gesetz entsprechen.

Embryorotation

Ein Großteil der Heteroptera-Embryonen führt aber während der Ausrollung
eine zusätzliche längsaxiale Drehung (meist) um 180° aus, die nach CoBBEN zum
Grundplan der Heteroptera gehören muß und auch bei den anderen Hemiptera
auftreten kann. CossEn schlägt deshalb vor, bei Anwendung der Harrzz’schen

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr.329 _

Regel nicht von der Lage des reifen Embryo („prolarva“), sondern von derjenigen der
Keimscheibe oder des Keimstreifs auszugehen, da sich diese regelmäßig auf der
Ventralseite des Eies als Ventralplatte entwickeln und mit der Ventralseite der
Mutter identisch orientiert sind.

Eirotation

Nicht berücksichtigt wurde in dem Gesetz von HALLEZ ferner die Art und Weise
der Eibalage durch das Weibchen. Falls nämlich, wie bei den Saldidae und Mesovelii-
dae ein konkaver, ventrad gerichteter Ovipositor vorliegt, und das Hypopyg bei der
Eiablage zudem noch ventrad gebogen ist, wird das Ei — 180° um seine Seitenachse
gedreht — mit seinem Hinterpol voran unter den Körper des Weibchens, also
zwischen seine Beine gelegt. Ebenso wäre bei der Eiablage eine Torsion des Eies um
seine Längsachse denkbar. In beiden Fällen würde dann oberflächlich betrachtet die
Lage des noch nicht im Dotter versenkten Keimstreifs (Ventralplatte) nicht mit der
entsprechenden Orientierung der Mutter übereinstimmen. —

CosBEN (1968, S. 374) formuliert deshalb das HaLıez’sche Gesetzt in der
erweiterten Fassung: „The orientation of the longitudinal and transverse axes of the
released egg shell and the enclosed embryonic rudiment correspond with those of the
depositing mother, unless eggs are rotated during delivery, or the longitudinal axis is
reversed in relation to that of the female by tumbling.“

Inwieweit diese Definition bei anderen Insekten widerspruchslos anwendbar ist,
sollte durch zukünftige Untersuchungen bestätigt werden. Die Aussage, daß nach
der Eiablage die Orientierung von Eihülle und Ventralplatte einerseits, mit der Lage
des mütterlichen Körpers andererseits übereinstimmt, beruht auf Beobachtungen,
die bei den Heteroptera zutreffen mögen. Ob sie für andere Insektengruppen gelten,
ist nicht ganz sicher. In welchem Ausmaß beispielsweise Rotationen der Eier vor der
Eiablage: 1. im Ovar oder 2. beim Passieren durch den Ovidukt stattfinden könnten
und dann berücksichtigt werden müßten, bleibt vorerst offen.

Die vielleicht einzige Literaturangabe, in der eine derartige Eirotation im Weib-
chen angenommen wird, stammt von Goss (1954) aufgrund der Beobachtung, daß
sowohl der Eikern (germinal vesicle), als auch der Polkörper bei Liposcelis auf der
Dorsal- oder Dorsolateral-Seite des Ovar-Eies liegen. Da sich die präsumptive
Ventralplatte nach Goss „in der Regel“ auf der gegenüberliegenden Seite von Eikern
und Polkörpern, also auf der Ventral-Seite des Eies entwickelt, würde die Orientie-
rung des Eies im Ovar von Liposcelis mit der Mutter übereinstimmen und in soweit
die HaıLez’sche Regel bestätigen. Aus der Tatsache aber, daß der reife Embryo bei
den Psocoptera seine Dorsal-Seite zum Substrat hinwendet, somit nicht mit der
mütterlichen Orientierung übereinstimmt, schließt Goss (l. c. $S. 203) auf eine 180° -
Torsıon des Eies um seine Polachse, wenn es vor der Eiablage von der Ovariole nach
on wandert. Schon CoßBBEn (1968) hat allerdings Zweifel an dieser Meinung
geäußert. \

Hinzu kommt, daß es aufgrund der drehsymmetrischen Form des Eies und der
demzufolge fehlenden morphologischen Unterscheidbarkeit von Dorsal- und Ven-
tralseite kaum eine eindeutige Kontrollmöglichkeit für Goss’ Ansicht bei dieser
Gruppe (Troctomorpha) gibt. Sie ist eher gegeben bei den Eiern der Trogimorpha-
Arten mit ihren unterschiedlich differenzierten Ober- und Unterseiten, die insbe-
sondere bei den hier verfügbaren Lepinotus-patruelis-Eiern sehr gut ausgeprägt sind
und wie alle bislang untersuchten reifen Psocoptera-Embryonen aus allen drei ‚
Unterordnungen mit der Dorsal-Seite zum Substrat hin orientiert liegen.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 39

Präpariert man Ovariolen von Lepinotus patruelis mit ablegereifen Eiern unter
genauer Beachtung ihrer Lagebeziehung im Abdomen, dann stellt man fest, daß die
im abgelegten Ei vom Substrat abgewandte und durch eine mediane, leicht rinnenar-
tige Vertiefung charakterisierte Oberseite der Eischale auch im Weibchen dorsad —
aber leicht seitlich-außen geneigt — liegt. Ebenso sind Vorder- und Hinterpol
sowohl bei abgelegten, als auch bei ablegereifen Eiern gleichsinnig orientiert. Es muß
daraus geschlossen werden, daß eine Torsion des reifen Eies weder im Ovidukt noch
während der Eiablage stattfindet.

Auch die Möglichkeit einer Drehung des noch unreifen Eies in der Ovariole muß
ausgeschieden werden, da das unreife Ei dann von den Follikelzellen in seiner Lage
fixiert wird. Dem Schluß von Goss (1954), die Eier von Liposcelis müßten sich auf
ihrem Weg von den Ovariolen bis zu Eiablage um 180° gedreht haben, kann ich nicht
folgen. Eine Eirotation findet bei den Psocoptera de facto nicht statt.

Außerdem ist nach CosBEn (1968) die Orientierung der ersten Keimanlage
entscheidend, da sie bei den Insekten die endgültige Ventral-Seite des Eies und der
Eischale definiert. Nicht umsonst spricht man von der „Ventralplatte“. Goss (1952,
1953, 1954) ist bei der Bezeichnung dieser Seite zumindest unpräzise. Zunächst
bezeichnet er sie richtig als Ventral-Seite des Eies, um sie dann sowohl im Text, als
auch in den Abbildungen ohne nähere Begründung plötzlich als Dorsal-Seite
anzusehen (l.c. 1953, Abb. 3 und 4) — vielleicht, weil den Eiern von Liposcelis, wie
schon erwähnt, die hinreichende morphologische Oberflächendifferenzierung für
Sun Ss Orientierung fehlt.

Eigene Untersuchungen an verschieden entwickelten Lepinotus-Eiern ergeben
nun völlig eindeutig, daß sich sowohl die Lage der Ventralplatte, als auch die
Ventral-Seite des reifen Embryo auf der dem Substrat abgewandten Seite befinden:
Ventral-Seite von Eischale, Embryonalanlage und fertigem Embryo stimmen somit
bei den Psocoptera nicht mit der Orientierung des mütterlichen Körpers überein.
Zudem haben im Gegensatz zu Teilen der Heteroptera weder Fi- noch Keimband-,
Embryo- oder Prolarvenrotationen stattgefunden.

Wir haben damit, selbst unter Berücksichtigung der erweiterten Fassung des
HALLEZ’schen Gesetzes durch CoßgEn (l.c.), bei den Psocoptera eine ganz klare
Ausnahme von dieser Regel vorliegen, die weder den Verhältnissen bei den Heterop-
tera noch denjenigen anderer bekannter Paraneoptera-Gruppen ähnelt (Phthiraptera:
SCHÖLZEL 1937, WEBER 1939b; Thysanoptera: BOURNIER 1966; Auchenorrhyncha:
Mürrer 1951; Heteroptera und andere Hemiptera: CoBBEN 1968). Es ist ferner
äußerst unwahrscheinlich, daß die Zoraptera ein gleiches Verhalten wie die Psoco-
ptera zeigen könnten, denn dann dürften die mit den Psocoptera nahest verwandten
Phthiraptera (SEEGER 1975) kaum so eindeutige Grundplanverhältnisse in der Em-
bryonal- und Eilage zeigen, die völlig mit der HALLEzZ-Regel übereinstimmen, ohne
daß selbst Ei- und/oder Embrvorotationen bei ihnen stattfinden ne 1937,
WEBER 1939b).

Da somit konvergente Ausbildungen oder Parallelismen ım Brubrropnälehelen
bei allen anderen bekannten Paraneoptera auszuschließen sind, liegt bei den Psoco-
ptera in der abweichenden Embryonallage eine aussagestarke Synapomorphie vor,
die erstmals — und zwar recht eindrucksvoll — die Monopbhylie dieser Gruppe
beweist.

4.3. Haltung des Embryo und der Extremitäten

Noch keinem Bearbeiter der Psocoptera ist offenbar die charakteristische embryo-
nale Beinhaltung der Psocoptera aufgefallen. Möglicherweise ist auch sie bedingt
durch das sehr geringe Platzangebot für den Embryo im Eı. Eine denkbare Folge

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

wäre, daß sowohl die distalen Bereiche der Mundgliedmaßen, als auch die Abdomen-
Spitze einander ungewöhnlich angenähert zu liegen kommen, bedingt durch das
extrem starke Einbiegen des embryonalen Kopf- und Abdomenendes. Der Kopf mit
dem frontalen Eizahnbereich liegt deshalb nicht mehr am Vorderpol des Eies,
sondern eindeutig auf seiner (freilich weit) vorderen ventralen Seite (Abb. 1b), ein
Befund, der noch in einem anderen Zusammenhang bedeutsam ist und dort näher
diskutiert werden soll.

Entsprechend der (von lateral gesehen) deutlich C-förmigen Lage können die
Beine nicht mehr gestreckt am Thorax und Abdomen entlang geführt liegen, wie es
die Abbildungen von WEBER (1939b, 1954), JENTSCH (1939) unrichtig erkennen
lassen. Sie werden vielmehr im Ventral- und Lateral-Bereich eng geknickt.

Mit Ausnahme einer Teilgruppe der Trogiomorpha sind die Beine bei den übrigen
Psocoptera wie folgt geführt. Im Bereich der Trochanter knicken die Extremitäten
scharf dorsad ab, so daß die Femora — je nach Beinlänge unterschiedlich weit —
lateral am Thorax orientiert sind. Ein weiterer scharfer Knick befindet sich im
Bereich des Femur-Tibia-Gelenks. Die Tibia wird zunächst ventrad, die Tarsen dann
mediad nach innen (beim mittleren und hinteren Beinpaar etwas zum Vorderpol hin)
orientiert.

Die Antennen werden im Grundplan normal caudad geführt, indem sie am
Labrum-Ende zuerst mediad konvergieren, dann nach geringer Strecke etwa paralle-
ler Führung im Bereich der Abdomen-Spitze caudolaterad auseinander biegen und,
an die Abdominalpleuren gelegt, gegen den hinteren Eipol führen. Nur bei den
Prionoglaridiae sind sie in der Zone zwischen Labrum- und Abdomen-Spitze scharf
cranıad abgebogen und enden etwas oberhalb der Augen am vorderen Eipol. Bei
dieser Familie sind — abweichend vom Grundplan der Psocoptera — Mittel- und
Hinterbeine ebenfalls zum Kopf hin geführt, während deren Femora nicht dorsad,
sondern caudodorsad oriendiert sind (Abb. 1b).

4.4. Vergleich mit Nachbargruppen

Bedeutsam ist ferner, daß die bei allen untersuchten Psocoptera charakteristische
Femur-Tibia-Knickung schon im fräben Embryonalstadium, also bereits vor der
Ausrollung erkennbar wird (siehe auch Goss 1953, Abb. 12a). Die Psocoptera
unterscheiden sich in diesem Merkmal meines Wissens von allen bislang untersuch-
ten Paraneoptera-Vertretern: Phthiraptera (SCHÖLZEL 1937, WEBER 1939a, 1969,
Young 1953), Thysanoptera (BOURNIER 1966), Auchenorrhyncha (MÜLLER 1951),
Aleyrodina (WEBER 1931b). Dies gilt vermutlich auch für die anderen Sternorrhyn-
cha, auf jeden Fall aber für die Heteroptera (CosBEn 1968). Im Grundplan liegen die
Beine dieser Gruppen gestreckt am Thorax und Abdomen. Knicke, Bögen oder
Faltungen, die hier zuweilen erst am reifen Embryo auftreten können, beschränken
sich — wenn vorhanden — auf Tarsen oder distale Bereiche der Tibien, besitzen
andere Knickrichtungen und dehnen sich kaum auf weiter proximale Beinzonen aus.
In frühen Embryonalstadien sind die Beine dieser Gruppen — im Gegensatz zu den
Psocoptera — meines Wissens aber alle gestreckt. Die Annahme ist deshalb wohl
berechtigt, wenn man auch bei den Zoraptera ähnlich primitive Verhältnisse,
nämlich gestreckte Beine am frühen Embryo vermutet.

Mit hohem Wahrscheinlichkeitsgrad kann also die embryonale Beinhaltung der
Psocoptera als abgeleitet bezeichnet werden. Da auch Konvergenz auszuschließen
ist, liegt in diesem Spezialmerkmal eine Synapomorphie für die Psocoptera vor und
somit eın weiteres Indiz für die Monophylie dieser Gruppe.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 41

5. Diskussion

Bislang erarbeitete Merkmale (auch anderer Autoren) sollen nunmehr auf ihren
Aussagewert (Merkmalscharakter) hin überprüft, und — soweit dies noch nicht
geschehen ist (4.2. und 4.4.) — in größerem Zusammenhang, das heißt im Vergleich
mit anderen Paraneoptera-Gruppen betrachtet werden.

5.1. Merkmale von Ei und Embryo

Im Gegensatz zu den recht aussagestarken Synapomorphien am Embryo (siehe
Kap. 4) sind die Merkmale an Ei- und Embryonalhüllen wesentlich weniger klar zu
deuten. Das liegt vor allem an den unterschiedlichen Umweltbedingungen der
Eiablageorte. Die äußeren Eihüllen sind hier naturgemäß stärkerem Selektionsdruck
aus verschiedenen Richtungen ausgesetzt, als der im homogenen Medium „Dotter“
heranwachsende Embryo. In Form und Beschaffenheit unterschiedlichste chorionale
und außerchorionale Strukturen der Eihüllen bei Psocoptera (siehe Kap. 3.1.3.),
Phthiraptera (WEBER 1969, K£LER 1969), Thysanoptera (Pzsson 1951b), Heteropte-
ra (CosBEN 1968), Auchenorrhyncha und Sternorrhyncha (WEBER 1930, MÜLLER
1951, CosBENn 1965) bestätigen diese Auffassung.

5.1.1. M’kropylen, Chorion

Einheitliche Verhältnisse zeigen die Psocoptera in Hinblick auf das Fehlen
jeglicher kanalartiger Öffnungen im Chorion (Mikropylen, Aeropylen). Die bislang
wenigen bekannten Fälle bei anderen Insekten, bei denen keine Mikropylen gefunden
wurden, nämlich: Vertreter der Campodeidae (und vielleicht auch bei anderen
Entognatha; Denis, 1949a, b), den Tenthredinoidea (LEUCKART 1855), einigen
Terebrantia (PRIESNER 1968; Angaben hier unpräzise) und einem Teil der Cimico-
morpha°) (CoßßEn 1968; hier auch Auflistung der Anzahlen vorhandener Mikropy-
len bei den wichtigsten Insektengruppen) zeigen, daß Mikropylen-Reduktionen
lediglich ın einzelnen (isolierten) Teilgruppen der Insekten auftreten.

Bei diesen Angaben sind nicht jene Fälle genannt, wo neben Mikropylen auch
andere pylare Kanäle (Aeropylen) fehlen. Sie dürften die ohnehin wenigen bekannten
Beispiele weiter verringern: so besitzen die Cimicomorpha-Familien nach CoBBEN
(l.c.) zwar keine Mikropylen, sehr wohl aber zahlreiche Aeropylen. Bei einigen
anderen Fällen, wahrscheinlich zum Beispiel den Tysanoptera, muß ähnliches
erwartet werden.

Wenn Mikropylen (inklusive Aeropylen) mithin im Grundplan aller untersuchten
Paraneoptera-Gruppen auftreten [Phthiraptera: bis 70, Thysanoptera (im Grund-
plan): 1, Heteroptera: > 70, Auchenorrhyncha: 1 bis zahlreich, Sternorrhyncha: 1 bis
zahlreich (WEBER 1939a, 1969, Prsson 1951b, PRIESNER 1968, CoBBEN 1965, 1968)],
bei den Psocoptera aber durchweg fehlen, kann dies nur als abgeleitetes Charakteri-
stikum der Psocoptera gedeutet werden. Voraussetzung ist allerdings, daß auch die
noch nicht eingehend analysierten Zoraptera die geschilderten Grundplanverhältnis-
se der Paraneoptera zeigen. Bei ihnen dürften aber Mikropylen zu erwarten sein,
denn das Chorion besitzt eine (leichte) hexagonale Felderung (GuRNEY 1938,
SıLvEsTRı 1946, Denıs 1949c, WEIDNER 1970), müßte also die kritische Schichtdicke
überschreiten, die zumindest Aeropylen nötig erscheinen läßt (siehe unten).

Als bislang einziger Autor macht Könıgsmann (1960, S. 709) Angaben über das
Mikropylen-Merkmal. Aus seiner Abb.1 geht aber hervor, daß auch bei den
Zoraptera keine Mikropylen vorhanden sein sollen. Ich glaube, daß diese Angabe auf
einer Fehlinformation beruht, denn tatsächlich werden bei allen Autoren, die sich

5) Familien: Anthocoridae, Cimicidae, Microphysidae, Plokiophilidae.

42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

mit Eistadien der Zoraptera beschäftigt haben, meines Wissens weder positive noch
negative Angaben über das Vorhandensein von Mikropylen gemacht. Selbst Könıcs-
MANN geht in seinem — im übrigen sehr gründlichen — Text überhaupt nicht auf das
Vorkommen oder Fehlen von Mikropylen in den einzelnen Gruppen ein. Die in
seiner Abb. 1 enthaltene Implikation, Mikropylen seien ein synapomorphes Merkmal
der Phthiraptera, läßt sich bei dem häufigen Auftreten dieser Kanäle innerhalb der
Paraneoptera (und anderer Insektengruppen) wegen ernstlichen Konvergenz-Ver-
dachtes wohl auch kaum aufrecht erhalten.

Nunmehr ist die wichtige Frage zu klären, ob das Chorion bei den Psocoptera im
Vergleich zu den anderen Paraneoptera-Gruppen tatsächlich so extrem dünn ist. In
Hinblick auf die Phthiraptera konnte diese Frage bereits in Abschnitt 3.1.3. und in
Tab. 2 positiv beantwortet werden: Das Chorion der Tierläuse (1. w. S.) ist durch-
schnittlich 18fach mächtiger als die Eischale der Psocoptera. Abzuklären ist aber die
Möglichkeit, ob nicht das Chorion der Phthiraptera aufgrund ihrer parasitischen
Lebensweise wesentlich dicker sein könnte, und deswegen der Unterschied zum
Chorion der Psocoptera vielleicht viel höher ausfiele als bei den anderen Gruppen.

Für den größten Teil der Hemiptera wurden deshalb aus den Arbeiten von
CoßBEN (1965, 1968) — soweit vorhanden — entsprechende Angaben über Chorion-
Dicken und Eidurchmesser entnommen, sodann zu einem relativen Durchschnitts-
wert umgerechnet. Dieser relative Durchschnittswert soll als Anhaltspunkt lediglich
die Größenordnung dokumentieren, in denen sich die relativen Chorion-Dicken von
Eiern der Großgruppen: Heteroptera + Coleorrhyncha, Auchenorrhyncha + Ster-
norrhyncha bewegen.

Die zugrunde liegenden Stichproben bei den Heteroptera umfassen 14 Arten aus
11 Familien‘) der Gruppen „Saldoidea“, Amphibicorisae, Cryptocerata, „Gymnoce-
rata“ (systematische Termini nach RıEGER 1976; nicht ausreichend begründete Taxa
in Ausführungszeichen).

Für die von SCHLEE (1969) als Schwestergruppe der Heteroptera erwiesenen
Coleorrhyncha sind Messungen an einer Art herangezogen worden. Der Durch-
schnittswert der Auchenorrhyncha ist auf den Angaben von 10 Arten aus 10
Familien’), sowohl der Fulgoromorpha als auch der Cicadomorpha begründet. Für
die Sternorrhyncha standen nur zwei Werte (davon einer geschätzt) aus den Psyllina
und den Aphidina zur Verfügung.

Aus Tab.6 ergibt sich der überraschend eindeutige Befund, daß der Unterschied
zwischen der relativen durchschnittlichen Chorion-Dicke aller überprüfter Hemi-
ptera im Verhältnis zu den Psocoptera tatsächlich kaum weniger groß ist, wenn man
sie mit dem Verhältnis Phthiraptera-Psocoptera vergleicht. Bei dem Verhältnis
Auchenorrhyncha-Psocoptera liegt er sogar noch knapp darüber, obwohl es sich bei
den Auchenorrhyncha ja nicht um Parasiten handelt. Man darf mithin konstatieren,
daß offenbar Chorion-Lagen von einer 10- bis 20fachen Mächtigkeit (im Vergleich zu
den Psocoptera) dem Grundplanzustand der Hemiptera und der Phrhiraptera
entsprechen.

°) „Saldoidea“: Saldidae 1,4%, 2,0%; Amphibicorisae: Hebridae 1,2%, Mesoveliidae 1,0%, _
Velidae 1,4%, Gerridae 2,4%; Cryptocerata: Corixidae 3,0%, 6,3%, 3,2%, Belostomatidae 1,5%,
Pleidae 1,9%; „Gymnocerata“: Aradidae 2,5%, Coreidae 6,1%, Cimicidae 2,8%, (Berechnungsgrundla-
ge ıst das Verhältnis Chorion-Dicke zu Eibreite, ausgedrückt in Prozent; je ein Prozentwert entspricht
den Messungen an einer Art).

') Fulgoromorpha: Issidae 1,6%, Derbidae 3,7%, Tettigometridae 3,0%, Flatidae 6,0%, Cixiidae

1%, Dipl 1,7% Cicadomorpha: Aphrophoridae 10,2%, Cicadidae 3,1%, Membracidae 2,3%, i
edridae 2,7%,.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 43

Tabelle 6. Durchschnittliche relative Chorion-Dicken mit Standardabweichungen (St. Abw.) der Psoco-
ptera, Phthiraptera und Teilgruppen der Hemiptera. (Die Werte für die Phthiraptera, Hetero-
pteroidea, Auchenorrhyncha und Sternorrhyncha wurden den Arbeiten von WEBER 1969 und
CosBEN 1965, 1968 entnommen.)

Table6. Average relation (in %, + standard deviation) of the thickness of the chorion to the diameter of
the eggs of Psocoptera, Phthiraptera, and parts of Hemiptera (the data for Phthiraptera,
Heteropteroidea, Auchenorrhyncha, Sternorrhyncha are cited from the papers of WEBER 1969,
and CoBBEN 1965, 1968).

Anzahl geprüfter Taxa Choriondicke: Vielfaches Mikropylen/
Eidurchmesser zum x-Wert Aeropylen
in Y/, + St. Abw. d. Psocoptera vorhanden
Psocoptera
5 Arten aus 0,19%, +0,09 1 _
5 Familien
Phthiraptera | 18
7 Arten aus 3,37% 2,4 Extreme: +
7 Familien 5/42
Heteroptera 14
14 Arten aus EIN IN. Extreme: +
11 Familien 5/33
Coleorrhyncha
1 Art 1,76%, 6 +
Auchenorrhyncha 18
10 Arten aus 3,54%, #2,7 Extreme: +
10 Familien 6/53
Sternorrhyncha
(Psyllina) 4,9% 26 +
1 Art =
Sternorrhyncha
- (Aphidina) 1—3%, 5—15 +
1 Art (geschätzt) (geschätzt)

Bleibt nunmehr die Frage, ob nicht Schätzungen bei anderen Paraneoptera-
Gruppen, aus denen mir keine Werte vorlagen (Thysanoptera, Zoraptera; PRIESNER
1968, GurnEY 1938), und wo die Autoren ein „dünnes Chorion“ bemerkt haben, nur
der Beschreibung der Tatsache gelten, daß die Eier der beschriebenen Teilgruppen
lediglich ein dünneres Chorion besitzen als andere Teilgruppen dieser Ordnungen.
Vermutlich kann dies bejaht werden, denn ein „dünnes“ oder ein „sehr dünnes“
Chorion ist beispielsweise auch bei den Mesoveliidae (Heteroptera) und den Cixiidae
(Auchenorrhyncha) vorhanden. Hier ist das Chorion aber immer noch 5fach dicker
als dasjenige der Psocoptera. Trotzdem müßten natürlich die Chorion-Verhältnisse
bei den Zoraptera und den Thysanoptera getestet werden. Man kann aber schon
jetzt vermuten, daß ihre relativen Chorion-Dicken wohl ebenfalls über denen der
Psocoptera liegen werden.

Man geht deshalb wohl nicht fehl, wenn man das Chorion der Psocoptera als ganz
außergewöhnlich dünn bezeichnet. Mit hohem Wahrscheinlichkeitsgrad ist hier eine
Synapomorphie der Staubläuse begründet.

Die phylogenetische Relevanz dieses Merkmals erhöht sich zudem noch wesent-
lich, wenn man es in Verbindung mit den bei Psocoptera fehlenden pylaren Kanälen
Bel, Der Schluß ist sicherlich berechtigt, das Fehlen dieser kanalartigen Strukturen

44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr. 329 -

auf ein extrem dünnes Chorion zurückzuführen, da es nur bei geringster Dicke
ausreichend durchlässig ist für den notwendigen Gas- und Feuchtigkeitsaustausch.
Die kritische Permeabilitätsgrenze dürfte dabei wohl kaum über einer Chorion-
Dicke von 0,8 bis 1,0 u liegen.

Andererseits erfordert ein derart dünnes Chorion zusätzliche (Schutz-)Einrich-
tungen, die die Risiken bezüglich Austrocknung, mechanischen Einwirkungen und
Feinden vermindern. Teils sind die kräftigen Wellenprofile der Serosacuticula bei
den Trogiomorpha (mechanischer Schutz) teils die Inkrustationen von Analsekreten
und/oder Gespinsten der Labialdrüsen von Troctomorpha und Psocomorpha (Ver-
dunstungsschutz, mechanischer Schutz, Tarnfunktion) als solche zu werten (Kap.
3.1.3., 3.2.4.). Sie fehlen in dieser speziellen Ausprägung und Einheitlichkeit meines
Wissens bei anderen Paraneoptera-Gruppen®). Auch hier dürfte ein weiteres unter-
stützendes Indiz für den abgeleiteten Merkmalskomplex: extrem dünnes Chorion —
fehlende pylare Kanäle in der Eischale der Psocoptera begründet sein.

5.1.2. Chitinrinnen

Im Gegensatz zu den beiden Spezialmerkmalen in der Eischale sind die Chitinrin-
nen ersichtlich kein konstitutives Merkmal der Psocoptera. Sie sind vielmehr als
relativ plesiomorph zu bezeichnen, denn sie können auch bei den Phthiraptera-
Embryonen nachgewiesen werden (siehe auch 3.4.2.) und fungieren hier — gleicher-
maßen wie bei den Psocoptera — als Flüssigkeits- und Luftzufuhrleitungen (Kap.
3.5.2. und 3.5.3.).

Die Beantwortung der Frage, für welches der übergeordneten Taxa (Paraneo-
ptera, Acercaria, Psocodea) diese höchst bemerkenswerten Strukturen als abgeleitet
gelten können, wird ganz wesentlich durch die Tatsache erschwert, daß.bei den
Zoraptera und den Thysanoptera in diesem Punkt noch keine konkreten Daten
vorliegen. Zusätzlich erschwerend für die Wertung dieses Merkmals wirkt das in den
Einzelgruppen stark differenzierte Schlüpfverhalten, das bereits jetzt eine große
Vielfalt der Schlüpfmodi erkennen läßt, wenn man an die unterschiedlichen Metho-
den der Schalensprengung innerhalb der Heteroptera und der Auchenorrhyncha
denkt (CosBEn 1968, MÜLLER 1951). Auf der Basis des jetzigen Wissensstandes läßt
sich die Frage mithin nicht abschließend klären.

Es erscheint trotzdem sinnvoll, auf folgende, in der Lagebeziehung bemerkens-
wert ähnliche Strukturen bei einem Teil der Heteroptera („Saldoidea“, Amphibico-
risae, Cimicomorpha) und bei den Auchenorrhyncha (Fulgoromorpha, Cicadomor-
pha) hinzuweisen.

Bei den Heteroptera besitzen nach CogBEn (1968) die Saldidae im Frons-
Clypeus-Bereich eine paarige Chitinverstärkung der Embryonalcuticula, die mit dem
medianen, auf der Frons und dem Postclypeus gelegenen, unpaaren Eizahn (dessen
Vorderende hier die Grenze Postclypeus-Anteclypeus markiert) Verbindung hat und
beiderseits der Labrumbasis endet (l.c. Abb. 33, 34, 36, 277, 278). Diese Verstärkung
wird von CoBBEN (l.c.) als „cephalic frame-work“ der Embryonalcuticula bezeichnet.
Etwas weniger komplett ist die Struktur bei den Leptopodidae und der Gattung
Omania nachzuweisen (l.c. Abb. 38, 39A). Ähnliche Verstärkungen finden sich bei
den Amphibicorisae. Beispiele sind die Hebridae (l.c. Abb. 42A; hier vom clypealen
Eizahn jederseits zu den Labrumbasen reichend) und die Hydrometridae (Abb. 50C,
D, G). Bei den Veliidae führt die Verstärkung der EC vom Hinterkopf bis zur
Labrumbasis; eine Verbindung zum unpaaren, medianen Eisprenger ist vorhanden

») Überprüfte Arbeiten: CosBEN 1965, 1968, Denıs 1949c, GURNEY 1938, MÜLLER 1951, PEsson
1951a, b, Poısson 1951, PRIESNER 1968, WEBER 1930, 1939a, b, 1969, WEIDNER 1970.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 45

(l.c. Abb. 55). Die Leisten fehlen bei den Cryptocerata und möglicherweise bei einem
Teil der Gymnocerata (Pentatomorpha). Sie treten aber bei dem anderen Teil der
Gymnocerata, nämlich im Grundplan der Cimicomorpha (Nabidae: Abb.133N) als
mit feinen Zähnchen besetzte paarıge Bänder der EC auf, die zu den Labrumbasen
führen. Auch bei den Anthocoridae sind Verstärkungen der EC vorhanden (Abb.
144C), scheinen aber, vielleicht aufgrund der hier abgeänderten Öffnungsmechanik
in Bezug auf die Eischale, wıe bei den Miridae (l.c. Abb. 161A, 168E, 169) keinen
Kontakt zur Labrumbasis zu besitzen und frontalwärts konwersierend in eine
unpaare, mediane Verstärkung auszulaufen (Übersicht in Abb. 278). Bei den
Reduviidae (Gattung: Lisarda) führt die Chitinverstärkung — teils wie bei den
Miridae konvergierend, teils wie bei den Nabidae parallel verlaufend — aber sehr
deutlich zu den Labrumbasen.

Innerhalb der Auchenorrhyncha zeigen nach den Abbildungen von MÜLLER
(1951) insbesondere die Fulgoromorpha deutliche, paarig angelegte Chitinverstär-
kungen. Auch sie führen in der Regel über Frons und Clypeus und enden meist
beiderseits an den Labrumbasen.

Als auffällig rinnenförmige Strukturen liegen sie offenbar dann vor, wenn
entweder

1. separate Eizähne vorhanden sind (Fulgoromorpha: Cixius distinguendus Schrk.,
MÜLLER l.c. Abb. 25, Oliarius-pallens Germ., Abb. 26b, c) oder aber

2. die Schlüpfblase der Serosacuticula nahezu ausschließlich die Fischalenspren-
gung übernimmt (Cicadomorpha: Cicadella viridis L., l.c. Abb. 29, Typhlocyba
rosae L., Abb. 38k, Eupelix cuspidata F., Abb. 50), wobei Eizähne dann fehlen.

Häufig treten die Chitinverstärkungen als Zähnchenreihen auf, beteiligen sich
dann mittelbar oder unmittelbar am Öffnen der äußeren Eihüllen. In diesen Fällen
bildet das Chorion einen Eideckel. Beispiele hierfür — vor allem innerhalb der
Fulgoromorpha — sind: Colometus limbatus F. (MÜLLER 1951, Abb. 9a, b), Callıgy-
pona lugubrina F. (l.c. S.11 und Abb. 15), Stenocranus minutus FE. (S. 11, Abb. 16h,
17a, b) und Megamelus notula Germ. (S. 12 und Abb. 18). Bei Kelisia scotı Scott.
finden sich zwei Reihen aus je 3, 4 oder 5 kleinen spitzen Dornen (Abb. 220), die
keinen Kontakt zur Labrumbasis besitzen und möglicherweise nicht den eigentli-
chen Verlauf der Chitinverstärkungen markieren. MÜLLER (l.c.) fand bei Kelisia aber
eine stark modifizierte Schlüpfmethode; die Eier der Gattung besitzen zudem keinen
Eideckel.

Vergleicht man die Lagebeziehung der Chitinleisten (soweit sie nicht völlig
reduziert sind, wie zum Beispiel bei den Cryptocerata) in den verschiedenen Taxa
(Heteroptera/Auchenorrhyncha einerseits, Psocoptera/Phthiraptera andererseits)
- treten folgende gemeinsame Gesichtspunkte zutage:

1. Bei allen Gruppen befinden sich die Chitinverstärkungen — innerhalb mehr
oder minder starker Schwankungsbreiten — im Frons-Clypeus-Bereich (zuwei-
len dehnen sie sich zum Vertex aus).

2. Sie führen im Grundplan als paarige Strukturen beiderseits zur Labrumbasıs.

Als meines Wissens einziger Autor hat CogBBEN (1968, S. 318 und Abb. 277)
versucht, das Vorhandensein der Leisten bei den Heteroptera zu erklären: er
homologisiert sie mit den späteren, umgekehrt Y-förmigen Häutungsnähten der
Larven. Ich halte diese Deutung für unbefriedigend, denn mit ihr wird der von
Gruppe zu Gruppe stärker differierende Verlauf der Leisten auf dem Vorderkopf
nicht verständlich. Außerdem stimmen die Leisten bei den Psocodea und bei den
Hemiptera-Gruppen keineswegs mit den Bruchnähten der Larven und noch weniger
mit denjenigen der Embryonalcuticula überein. Weshalb Leisten (= Chitinverstär-

a
46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 -

kungen) später zu Häutungsnähten (= Schwächezonen) werden sollen, kann ich mir
nicht erklären. Auch die meines Erachtens entscheidende Tatsache, daß die
Leisten in den meisten Fällen zu den seitlichen Labrumbasen führen, bleibt mit
CossEn’s Erklärungsversuch vollkommen unverständlich.

Legt man dagegen die Hypothese zugrunde, daß die Chitinrinnen der Psocodea
und die Chitinverstärkungen der Heteroptera/Auchenorrhyncha homologe Struktu-
ren sind, treten keine Argumentationsschwierigkeiten auf: auch bei den Psocodea
variiert der Verlauf der Rinnen stark, auch hier führen sie zur Labrumbasis. Nach
Kap. 3.5.2. treten bei einigen Psocodea sogar Chitinzähnchen auf den Rinnen auf.
Beispiele sind die Gattungen Lepinotus und Prionoglaris (Trogiomorpha), insbeson-
dere aber die Gattung Caecilius (Psocomorpha). Bei den meisten Phthiraptera finden
sich Chitinhöcker auf den Rinnen vor der Eizahnplatte. Wenn auch die Zähnchen/
Höcker als solche sicherlich konvergente Strukturen sind, zeigt ihr Auftreten
deutlich die bei den Psocodea gleichermaßen große morphologische Variationsbreite
dieser Struktur — und damit indirekt auch ihre große Funktionsbreite.

Sowohl bei den Heteroptera als auch bei den Auchenorrhyncha ist nur wenig über
die Funktion der Leisten bekannt. Lediglich wenn sie Zähnchen- oder Höckerreihen
tragen, kann eine Hilfsfunktion beim Eröffnen der äußeren Eihüllen unterstellt
werden.

Vor allem in der Tatsache, daß sie auch dann in den allermeisten Fällen zu den
Labrumbasen führen, wenn dies für die eigentliche Offnungsfunktion wohl gar nicht
„nötig“ wäre, sehe ich ein deutliches Indiz für die Homologie der Leisten der
Heteroptera/Auchenorrhyncha und der Rinnen der Psocoptera/Phthiraptera.

Aufgrund dieser Überlegungen ist zweierlei zu konstatieren:

1.Im Grundplan sowohl der Thysanoptera als auch der Sternorrhyncha kann
vermutlich mit leistenförmigen Strukturen der Embryonalcuticula gerechnet
werden. |

2.Bei den Chitinrinnen/Chitinleisten handelt es sich wahrscheinlich um ein
Grofßgruppenmerkmal, das als neu aufgedeckte Synapomorphie entweder für
die Acercaria (Psocodea + Thysanoptera + Hemiptera) oder sogar für die
gesamten Paraneoptera (Zoraptera + Acercaria) gelten kann.

Wie bereits oben angedeutet, ist die Klärung dieser noch offenen Frage erst
möglich, wenn vor allem von den Zoraptera, aber auch von den Thysanoptera und
Sternorrhyncha zusätzliche Beobachtungen und Fakten vorliegen.

5.1.3. Verhalten beim Schlüpfen

Naturgemäß läßt sich der Merkmalscharakter von Verhaltensmustern wesentlich
schwerer deuten als derjenige morphologischer oder anatomischer Strukturen: die
Reproduzierbarkeit dieser Merkmale ist eingeschränkt, weil sie nur am lebenden
Objekt nachvollziehbar und dort auch häufig nur für kurze Zeit (wenige Minuten)
beobachtbar sind. Wenn hier mit der nötigen Vorsicht auf ein — wie mir scheint —
abgeleitetes Verhalten eingegangen wird, dann nur, weil zusätzlich unterstützende
morphologische und anatomische Indizien vorliegen.

Von allen näher untersuchten Gruppen der Paraneoptera ist bekannt, daß die
schlüpfende Eilarve sich mit teilweise höchst aktiven Bewegungen von Abdomen und
Extremitäten am Schlüpfvorgang beteiligt, wie Untersuchungen aus den Gruppen
Phrhiraptera, Heteroptera, Auchenorrhyncha und Psyllina belegen (Sıkes et al. 1931,
WEBER 1930, 1939a, 1969, MÜLLER 1951, CoBBEN 1968).

Demgegenüber entwickeln Beine und Hinterleib der Psocopteren-Eilarven keine »
Eigenaktivität in den Hauptphasen des Schlüpfakts. In Kap. 3.5.1., 3.5.3., 4.4. und

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 47

Tab.5 werden mehrere morphologische (und anatomische) Gründe für dieses
eigenartige Verhalten genannt:

1. Sehr geringes Raumangebot für den Embryo im Ei,
2. die durch das „Prinzip der embryonal vertauschten Arbeitsseiten“ der Fronsmus-
keln (S. 31) ermöglichte Eigenaktivität des Eizahns

und vermutlich auch

3. die abweichende C-förmige Lage des Embryo und seine typisch angewinkelte
Beinhaltung.

Gerade in der Verknüpfung dieser morphologisch-anatomischen Besonderheiten
mit dem auffälligen Verhalten der Eilarven, keine Aktivitäten von Abdomen und
Extremitäten zu zeigen, liegt eine gewisse Berechtigung, das Schlüpfverhalten der
Psocoptera als abgeleitet zu erachten, da im allgemeinen Merkmalskombinationen
die Konvergenz-Wahrscheinlichkeit wesentlich verringern.

5.2. Andere bislang genannte Merkmale

In der Einleitung wurde schon auf die Problematik hingewiesen, daß vor allem
aufgrund der sehr weitgehenden abgelriteten morphologisch-anatomischen Verände-
rung bei den parasitischen Phthiraptera, sich die Suche nach der Schwestergruppe
dieser Phthiraptera als äußerst schwierig erweist. Eine ähnliche Situation ergibt sich
innerhalb der Holometabola bei den ebenfalls parasitischen Flöhen (Siphonaptera),
wo das Auffinden der Schwestergruppe gleichermaßen überaus problematisch ist
(FIEnnIG 1962, KRISTENSEN 1975).

In neuerer Zeit haben sich Könıgsmann (1960) und HENNIG (1953, 1962, 1966,
1969), WEBER (1969) und WEIDNER (1972) sowie MOCKFORD (1967) und SMITHERS
(1972) eingehender mit der Phylogenie der Psocoptera(-Phthiraptera) beschäftigt.
Überprüft man die bislang in der Literatur genannten Merkmale, ergibt sich
_ folgendes Bild.

Sowohl Hennig als auch KönıGsmAnn machen in ihren Arbeiten deutlich, daß
keine überzeugenden Synapomorphien für die Psocoptera vorliegen. WEBER (1939b)
und Könıssmann (l.c. S. 719) weisen zwar bereits sehr richtig auf die abweichende
Embryonallage der Psocoptera hin und KönıGsMmAnn bemerkt dazu: „Dieses auffäl-
lige Verhalten ist ein eindeutig abgeleitetes Merkmal.“ Offenbar kommen ihm aber
doch Zweifel, denn er relativiert seine eindeutige Aussage: „Ob man hierin ein
apomorphes oder plesiomorphes Merkmal sieht, hängt davon ab, ob die Psocoptera
monophyletisch sind, d.h. ob alle Psocoptera die abweichende Embryonallage
zeigen...“. Unerwähnt bleibt zudem, daß auch Teile der Hemiptera abweichende
Embryonallagen erkennen lassen (4.2.).

Zwei weitere mögliche Ansätze sieht Könıgsmann ın der Lage der Dorsalampul-
len und in dem Kopulationsmodus. Bei näherer Überprüfung ergeben die Dorsalam-
pullen aber keine Synapomorphie für die Psocoptera, und für die Analyse des
Kopulationsmodus sind beträchtliche methodische Schwierigkeiten zu überwinden.
Folgerichtig kommen HennıG (1966, 1969) und KönıGsmann (l.c.) zu der Auffas-
sung, die Psocoptera seien eine paraphyletische Gruppierung, bei der eine (oder
mehrere) Teilgruppen dieser Ordnung näher mit den Phthiraptera verwandt sein
könnten als mit den übrigen Psocoptera. WEIDNER (1972) und KrısTENsEN (1975)
schließen sich dieser Meinung an. Als möglicherweise näher mit den Phthiraptera
verwandte Teilgruppen der Psocoptera nennt KönıgsMmann (l.c. S. 738) die Nano-
psocetae und/oder die Trogiomorpha, die ja vor allem die bekannten flügellosen
Formen beinhalten (echte „Staubläuse“).

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A,Nr.329 _

Während sich MockrorD (1967) mit einer Teilgruppe der Psocoptera (den
Amphientometae) befaßte und daher die Frage nach der Monophylie der Psocoptera
nur am Rande streift (sie aber nicht beantwortet), vertritt SMITHERS (1972, $. 274)
die Auffassung, die Psocoptera seien ein monophyletisches Taxon.

Weniger SMITHERS’ Auffassung als solche, sondern eher die Tatsache ist hierbei
bemerkenswert, daß sowohl SMITHERS (l.c.) als auch Könıgsmann (1960) letztlich
mit den gleichen Merkmalen [siehe ?)], und zudem mit derselben Argumentations-
methodik HEnnıG’s dennoch zu völlig konträren Ergebnissen kommen.

Der Schlüssel zur Klärung dieser scheinbar paradoxen Situation liegt in der
unterschiedlichen Vorstellung über die Einordnung der fossilen „Permopsocida“
begründet.

Ein großer Teil der Autoren (TıLLyArD 1926, 1935, CARPENTER 1933, 1938, 1939,
BECKER-MIGDISOVA & VISHNYAKOVA 1962, MOCKFORD 1967, SMITHERS 1972) sieht
in den „Permopsocida“ zwar recht archaische, aber immerhin doch echte Psocoptera.
Gemessen an den Merkmalen dieser „Permopsocida“ (willkürlich genannt seien: 4-
ästige Media, 2 freie Analadern, flacher Clypeus, 3- bis 5gliedrige Tarsen, Cerci
vorhanden) wirken die Merkmale rezenter Psocoptera [siehe °)] dann tatsächlich
„klar“ und „unzweifelhaft“ als abgeleitete Strukturen.

Faßt man dagegen mit Hennig die „Permopsocida“ als Gruppierung fossiler
Formen auf, deren Vertreter teils in die Stammgruppe der Paraneoptera, teils in
diejenige der Acercaria (Psocodea + Thysanoptera + Hemiptera) und teils in die
Stammgruppe der Psocodea (Psocoptera + Phthiraptera) gestellt werden müssen —
aber keinesfalls zur Stammgruppe der Psocoptera gehören — sind diese scheinbar
eindeutigen Merkmale [siehe °)] durchweg nicht für die Charakterisierung der
Psocoptera als monophyletische Gruppe zu verwenden, denn sie kennzeichnen als
Synapomorphien bereits die höherrangigen Taxa Acercaria und Psocodea.

Den offenkundigen Mangel an abgeleiteten Merkmalen für die Psocoptera
bestätigten bislang auch die morphologisch-anatomischen Arbeiten '°). In unserem
Fall behandelten deren Autoren neben den Thysanoptera vor allem die Phthiraptera
und zogen die Psocoptera — als Repräsentanten des „Grundtyps“ — häufig nur zum
Vergleich heran. In Hinblick auf die hohe Spezialisierung der übrigen Paraneoptera
blieben Sondermerkmale der Psocoptera weitestgehend unerkannt, weil größer
angelegte Quervergleiche — nur sie erbringen überzeugende Synapomorphien —
wegen des enormen Aufwands bislang kaum durchgeführt wurden.

Ansätze für solche Untersuchungen bilden die Arbeiten von MATsupA (1965,
1970, 1976) und WEBER (1969). Sie zeigen deutlich, wie weitmaschig der Punktraster
überprüfter Taxa bisher noch ist. So konnten lediglich bestimmte „Organisations-
typen“ herausgearbeitet werden. Wenn WEBER (l.c. Abb. 99—111) folglich zu einer
vergleichend-typologischen Betrachtungsweise innerhalb der Psocodea kommt, deren
Ausdruck die phylogenetisch ganz unverbindlichen „Spezialisationskreuzungen“
sind (l.c. Abb. 108, 109), kennzeichnet das die Situation. Auch er will aber diese
typologische Betrachtungsweise nur als Arbeitshypothese verstanden wissen. Pro-
grammatisch fügt er am Schluß seiner letzten Arbeit hinzu (l.c. S. 74) „... daß die
typologische Betrachtungsweise, auch wenn sie das Werden in der Ontogenese und die

’) Genannt seien: Media 3-ästig und 1 Analader vorhanden (Vorderflügel), gewölbter Postelypeus,
meißelförmige Lacinia, reduziertes Labrum, Fehlen der Cerci, etc. (willkürliche Auswahl).

'°) Aut mögliche Synapomorphien der Psocoptera hin überprüfte Arbeiten, nach Körperregionen
geordnet (Auswahl). Kopf: Baponneı (1934, 1936), WEBER (1938, 1969), RısLer (1951, 1957), SYmMons
(1952), E. Mickoreır (1963), MATsUDA (1965), Haug (1972, 1973), SEEGER (1975); Thorax: BADONNEL
(1934), Core (1940), MAYER (1954), G. MiıcKkoLeit (1961), MATsuDA (1970), New (1974); Abdomen: *
BADonnEL (l.c.), FINLAYSON (1949), SCHMUTZ (1955), KLIER (1956), MATsuDA (1976).

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 49

Konstruktion einbezieht, nicht das Endziel ist, sondern nur eine Etappe, daß als Ziel das
methodisch einwandfrei vorbereitete Verständnis auch des phylogenetischen Zusammen-
hangs der Form winkt, so haben wir die Richtung für das weitere Fortschreiten
festgelegt”.

5.3 Die erarbeiteten Merkmale im System der Paraneoptera; Psoco-
ptera als monophyletische Gruppe.

Ein wahrscheinlich sehr wichtiges apomorphes Merkmal — die Chitinrinnen —
wird in den Abschnitten 3.4.2., 3.5.2. analysiert und in 5.1.2. auf seine mögliche
Bedeutung für die Paraneoptera hin überprüft. Da es sich bei ihm vermutlich um ein
Großgruppenmerkmal handelt, das entweder die Acercaria oder sogar die gesamten
Paraneoptera kennzeichnet, wird seine mögliche Position in einem Synapomorphie-
schema im Sinne Hennıg’s verdeutlicht (Abb. 5). Hierzu ist es nötig, die bislang
bekannten Synamorphien eines Teils der Paraneoptera kurz zu nennen. Dabei
werden die Merkmale in Anlehnung an ScHmaLFuss (1974) gemäß ihrer unterschied-
lichen Aussagekraft wie folgt eingeteilt: (/) = gesicherte Synapomorphie, (R) =
synapomorphes Reduktionsmerkmal, (?2) = Synapomorphie mit nicht restloser
Klärung im System (ihre möglichen Zuordnungen werden in Abb. 5 durch gestrichel-
te Linien verdeutlicht); () = kein Zeichen besitzen Synapomorphien mit relativ
geringer Aussagekraft.

Die bislang etwa 83000 Arten umfassende Großgruppe Paraneoptera ist durch
drei Reduktionsmerkmale und eine schwache Synapomorphie kaum befriedigend
charakterisiert. Ein Folge davon ist, daß die Stellung der Zoraptera im System der
Paraneoptera noch nicht allgemein akzeptiert ist. DELMARE-DEBOUTTEVILLE (1947)
und WEIDNER (1969, 1970) glauben, daß die Zoraptera in die Gruppe der Blattopte-

_ roidea zu stellen sind. Allerdings erscheinen mir die Argumente der genannten

Autoren weniger überzeugend im Vergleich zur Konstellation der Paraneoptera-
Merkmale (siehe auch ausführlichere Diskussionen bei KönıGsmann 1960, S. 712ff.
und KrısTensen 1975, S. 24f.).

Für die Klärung dieser Frage könnten die Chitinrinnen/Chitinleisten möglicher-
weise entscheidend sein: sollten bei den Zoraptera-Embryonen ebenfalls derartige
Strukturen auftreten [Abb. 5, Merkmal (2) 1], diese Besonderheit bei den Holome-
tabola — als vermutliche Schwestergruppe der Paraneoptera — aber fehlen, wäre die
Stellung der Zoraptera innerhalb der Paraneoptera hinreichend abgesichert.

Die Merkmale der Paraneoptera lauten nach HEnnıG (1969):

(R) Reduktion der Abdominalganglienkette auf 2 getrennte Ganglien,

(R) Reduktion der malpighischen Gefäße auf 6,

(R) Reduktion der Tarsenglieder und

( ) Areola postica vorhanden
(nach Krıstensen l.c. S.25 allerdings ein schwaches Merkmal). Acercaria und
Zoraptera können demnach als Schwestergruppen bezeichnet werden (Abb. 5).

An der monophyletischen Entstehung der Zoraptera wird im allgemeinen nicht
gezweifelt. Trotzdem liegen für diese etwa 25 Arten umfassende Insektenordnung
bis auf

(R) das reduzierte Flügelgeäder
bisher noch keine erschöpfend diskutierten abgeleiteten Merkmale vor (Pinsel
zwischen Incisiv- und Molar-Teil der Mandibel?, besondere Ausbildung der Tar-
sen?).

%

50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 -

25 ARTEN 1700 A. 3 900A. 77000.A.
PSOCOPT PHTHIR

THYS+HEMIPT
ZORAPT

en I u De u et ee 5 12 |

0.0 0 05.0 0 0.0 0
DIDI)

TER UNEH Psocodea Condylognatha
? re

Zoraptera

3

Abb. 5. Verwandtschaftsverhältnisse (und Artenzahlen) eines Teils der Paraneoptera anhand eines
HenniG’schen Synapomorphieschemas. — Bereits bekannt sind die unbezifferten Synapomor-
phien (kleine Punkte). Die in der vorliegenden Untersuchung erarbeiteten und mit Ziffern
versehenen abgeleiteten Merkmale (2) 3—7 beweisen erstmals’die Monophylie der Psocoptera
(größere Punkte). — Symplesiomorpien sind durch Kreise gekennzeichnet; ! gesicherte Synapo-
morphien; R synapomorphe Reduktionsmerkmale; ? Synapomorphien mit nicht restloser Klä-
rung im System, mögliche Zuordnungen sind durch Pfeile markiert; keine Zeichen besitzen
Synapomorphien mit geringer Aussagekraft.

Fig.5. Phylogenetic relationships (and numbers of species) in one part of the Paraneoptera following
Hennig’s scheme of synapomorphies. — The unnumbered synapomorphies (small points) are
already known. The derived characters which have been discovered in the present study are

”
7

marked with numbers (2) 3—7 and larger points. They constitute the first definite proof for the '

monophyly of the Psocoptera.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 51

Die Acercaria als relativ gut abgesicherte monophyletische Gruppe sınd nach
Hennig folgendermaßen charakterisiert:

(R) Cerci reduziert,

(R) Bauchganglienkette zu höchstens einem Knoten im Abdomen vermindert,

(R) 1. Abdominalsternit reduziert,

(R) malpighische Gefäße auf 4 oder weniger reduziert,

(!) Lacinien meißel- oder borstenförmig.
Hinzu kommt eventuell Merkmal (?) 7 (Abb. 5), nämlich dann, wenn ein Auftreten
der Chitinrinnen bei den Zoraptera sicher ausgeschlossen werden muß.

Condylognatha und Psocodea sind somit Schwestergruppen. Für die Condylo-
gnatha (Thysanoptera + Heteropteroidea + „Homoptera“) nennt HENNIG ein
Merkmal:

(.) Mandibeln zu Stechborsten umgewandelt.

Ein vermutlich weiteres abgeleitetes Merkmal ist:
( ) spezifische Skleritringe und Skleritzylinder zwischen den Antennensegmen-
ten (SEEGER 1975).

Erneute Überprüfungen ergaben, daß diese Ringstrukturen wahrscheinlich zum
Grundplan der T'hysanoptera gehören und sich bei den Heteropteroidea (Hetero-
ptera + Coleorrhyncha) im Grundplan an homologer Stelle befinden (abweichend
von SEEGER l.c. S. 145 muß daher die Bezeichnung in (l.c.) Abb. 3 wie folgt geändert
werden: statt „Ant III“ lies Pedicellus, statt „Ant IV“ lies Ant III). Wie auch bei
dem erstgenannten Merkmal der Condylognatha ist aber für endgültige Aussagen die
Anzahl überprüfter Taxa noch zu gering.

Die Monophylie der Psocodea ist begründet durch:

(!) die polytrophen Ovariolen (nachdem geklärt ist, daß alle Phthiraptera diesen
Ovariolen-T'yp besitzen; KrisTENsENn 1975, S. 26),

(2) die Merkmalskombination Epipharyngealsklerit und Cibarialsklerit + Chi-
tinfaden + ovale Slerite (durch fehlende eingehende Vergleiche mit den
Condylognatha jedoch noch nicht hinreichend abgeklärt; HENNIG 1969,
S. 224),

() die Abreißmechanik der Antenne (SEEGER 1975).

Mit diesen Synapomorphien können die Psocodea jetzt als gut begründete Gruppe
gelten. Fin weiteres Merkmal:

(2) 2 spezifischer Flügelkopplungsmechanismus

nennt Hennic (l.c. S. 221). Angesichts der Flügellosigkeit der Phthiraptera und des
damit fehlenden direkten (Flügel-)Merkmalvergleichs Psocoptera-Phthiraptera, ist
aber in bezug auf die Flügelkopplung zwangsläufig eine Unsicherheit in der Aussage
gegeben, zu welchem Zeitpunkt dieses Merkmal wirklich entstand. Nicht auszu-
schließen ist deshalb die Möglichkeit, daß sich die Flügelkopplung nicht schon bei
der Entstehung (Stammgruppe) der Psocodea, sondern erst in der Stammgruppe der

- Psocoptera ausbildete.

Dafür spricht möglicherweise auch das von VısunYakovA (1975) beschriebene
Fossil Khatangia inclusa aus dem sibirischen Bernstein der Oberen Kreide von
Jantardakh (Khatanga-Becken). Das Fossil besitzt nämlich ein (im Vergleich mit den

Trogiomorpha) sehr ursprüngliches Hypopyg und keinen Flügelkopplungsmechanis-

mus. Es ist darin mit Sicherheit primitiver als alle Trogiomorpha.

Zwar halten MockrorD (1967) und VisunYAKoVA (l.c.) die Kopplungsmechanik
für eine konvergente Struktur. Bei Überprüfungen stellt man jedoch fest, daß die
Flügelkopplung immer an homologer Stelle des Flügels liegt und von homologen
Ringstrukturen des Postcubitus (CuP) gebildet wird (siehe auch New 1974). Meiner

Ansicht nach sprechen diese Indizien für eine einmalige Entstehung der Kopplungs-

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329

mechanik. Falls man bei dem Fossil Khatangia inclusa Vishnyakova eine Reduktion
dieser Mechanik sicher ausschließen könnte, bestünde die größere Wahrscheinlich-
keit für die Annahme, daß dieses Merkmal erst in der Stammgruppe der Psocopte-
ra — nicht aber schon in der Stammgruppe der Psocodea — ausgebildet wurde.

Nach KönıgsmanN (1960) besitzen die Phthiraptera zahlreiche Synapomor-
phien:
(R) Fühlergliedzahl reduziert,
(R) Ocellen reduziert,
(R) Komplexaugen bis auf maximal 2 Ommatidien reduziert,
() Oberschlundganglion nach hinten geklappt,
- (!) spezieller Eikitt vorhanden,
(!) Eistigma und
(!) Eideckel vorhanden,
(R) Anzahl der Larvenstadien auf 3 vermindert,
(R) Dorsalarme des Tentoriums fehlen.
Die Monophylie der Phthiraptera ist daher sehr sicher begründet.

In Hinblick auf die über 30 im System der Insekten errichteten Ordnungen sind
die Psocoptera offenbar das letzte Taxon, dessen Monophylie bislang noch nicht
hinreichend belegt werden konnte (siehe 5.2.), und bei dem darüber hinaus der
Verdacht paraphyletischer Entstehung vorlag. Entsprechend groß erscheint die
Bedeutung folgender, in der vorliegenden Studie erstmals genannter Spezialmerkma-
le (Abb. 5):

(!)3 Chorion extrem dünn (5.1.1.),

(R)4 Mikropylen/Aeropylen fehlen (5.1.1.),

(!)5 spezielle Embryonallage im Ei (4.2.),

(!)6 abgeleitete Haltung embryonaler Extremitäten (4.4.),

(!)7 besonderes Verhalten der Eilarve beim Schlüpfen (5.1.3.)
und möglicherweise der oben diskutierte

(°2)2 Flügelkopplungsmechanismus.

Erstmals ist somit die Monophylie der Psocoptera bewiesen. Darüber hinaus
besteht zwischen Phthiraptera und Psocoptera ein Schwestergruppenverhältnis.

6. Verzeichnis der Abkürzungen

Abd Abdomen

ACI Anteclypeus

AMA, Sehne des Muskels A,
AMb Sehne des Muskels b
Ant Antenne

Ant III 3. Antennenglied

Au Auge

B Beine

CGl Cerebralganglion

Ch Chorion

ChF Chitinfaden

ChR Chitinrinne(n)

Rs) Cibrialsklerit (Sitophor)
GT Corpotentorium

EC Embryonalcuticula

EpN Epistomalnaht

EZ Eizahn

FG Frontalganglion

Fr Frons .

HF Häkchenfeld

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 53

Hyp Hypopharynx

Lac Lacınıa

Lb Labium

LC Larvalcuticula

er Labrum

Muskeln: siehe S. 25, Fußnote 4)

MA, m. clypeo-epipharyngealis 2 (siehe S. 34)
Ma m. frontalis labri

Mb m. frontalis epipharyngealıs

MC, m. frontalis hypopharyngis 1

MC, m. frontalis hypopharyngis 2

MF m. frontalis pharyngis dorsalis

ME, m. radialis pharyngis dorsalis internus
ME,, m. radıalis pharyngis dorsalis externus a
ME,, m. radialis pharyngis dorsalis externus b
Mand Mandibel

Mand-M Molarteil der Mandibel
OvSkl ovaler Sklerit

PCI Postclyeus

Ped ‚Pedicellus

Ph Pharynx

SC Serosacuticula

V vermutliches Ventil

(!) gesicherte Synapomorphie

(R) synapomorphes Reduktionsmerkmal

(2) Synapomorphie mit nicht restloser Klärung im System
() kein Zeichen: Synapomorphie mit geringer Aussagekraft

7. Literatur

Anpo, H. (1962): The comparative embryology of Odonata with special reference to a relict dragonfly
Epiophlebia superstes Selys. — The Japan Society for the promotion of Science 1—205; Tokio.
BADonNNEL, A. (1934): Recherches sur l’anatomie des Psoques. — Bull. biol. France Belg. Suppl. 18: 1—
241; Paris. %
— (1936): Sur l’hypopharynx des Psoques. — Bull. Soc. zool. France 61: 14—18; Paris.
— (1951): Ordre des Psocopteres. — In: P. Grasst, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1301—1340; Paris.

BECKER-MicDiIsovA, E.E. & VısunyAkova, V.N. (1962): Psocoptera. — In: B.B. RODENDORTF, (ed.):
Osnovy Paleontologii 9: 226—236; Moskau.

BOURNIER, A. (1966): L’embryogenese de Caudothrips buffai Karny (Thysanoptera, Tubulifera). — Annls
Soc. ent. Fr. (N.S.) 2: 415—435; Paris.

BROADHEAD, E. (1947): The life history of Embidopsocus enderleini (Rib.) (Corrodentia, Liposcelidae). —
Entomologist’s mon. Mag. 83: 200—203; London.

— (1961): The biology of Psoquilla marginepunctata (Hagen) (Corrodentia, Trogüdae). — Trans.
Soc. Br. Ent. 14: 223—236; London.

— & Hossy, B.M. (1944): Studies on a species of Liposcelis (Corrodentia, Liposcelidae) occurring in
stored products in Britain, I, II. — Entomologist’s mon. Mag. 80: 45—59, 163—173; London.

— & WAPSHERE, A. J. (1960): Notes on the eggs and nymphal instars of some psocid species. —
Entomologist’s mon. Mag. 96: 162—166; London.

CARPENTER, F. M. (1933): The Lower Permian insects of Kansas. Part. 6. Delopteridae, Protelytroptera,
Plecoptera and a new collection of Protodonata, Odonata, Megasecoptera, Homoptera, and
Psocoptera. — Proc. Amer. Acad. Arts Sci. 68: 411—503; Boston.

— (1938): Structure of Permian Homoptera and Psocoptera. — Nature, 141: 164—165; London.

— (1939): The Lower Permian insects of Kansas. Part 8. Additional Megasecoptera, Protodonata,
Odonata, Homoptera, Psocoptera, Protelytroptera, Plecoptera, and Protoperlaria. — Proc. Amer.
Acad. Arts Sci. 73: 29—70; Boston.

CHAPMAN, R. F. (1969): Thhe insects — structure and function. — English Universities Press 1—819;
London.

CosgBEn, R. H. (1965): Das aero-mikropylare System der Homoptereneier und Evolutionstrends bei
Zikadeneiern (Hom. Auchenorrhyncha). — Zool. Beitr. (NF) 11: 13—69; Berlin.

— (1968): Evolutionary trends in Heteroptera. Part I. Eggs, architecture of the shell, gross embryolo-
gy and eclosion. — Centre for Agricultural Publishing and Documentation 1—475; Wageningen.

L EN
4 Eg

54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 3297

Core, ©. B. (1940): The morphology of Psocus confraternus Banks (Psocoptera: Psocidae). — Microento-

mology 5: 91—115; Stanford.

DELAMARE-DEBOUTTEVILLE, C. (1947): Sur la morphologie des adultes apteres et ailes de Zorapteres. —

Ann. Scı. nat. 11: 145—154; Parıs.

Denis, R. (1949a): Ordre des Collemboles. — In: P. Grasst, (ed.): Traite de Zoologie 9: 113—159; Paris.
— (1949b): Ordre des Diploures. — In: P. Grass£, (ed.): Traite de Zoologie 9: 160—183; Paris.
— (1949c): Ordre des Zorapteres. — In: P. Grasst, (ed.): Traite de Zoologie 9: 545—555; Paris.

EERTMOED, G. D. (1966): The life history of Peripsocus quadrifasciatus (Psocoptera, Peripsocidae). —

J. Kansas ent. Soc. 39: 54—65; Manhatten, Kansas.
Fanv, E. (1973): The life history and immature stages of an exotic bark-frequenting psocid from Southern
Ireland (Psocoptera). — Entomologist’s Gaz. 24: 319—323; London.
FERNANDO, W. (1934): The early embryology of a viviparous Psocid. — Q. Jl microsc. Sci. 77: 99—119;
London.
FınLayson, L. H. (1949): The life-history and anatomy of Lepinotus patruelis Pearman (Psocoptera-
Atropidae). — Proc. zool. Soc. London 119: 301—323.
FiscHErR, M. (1969): Die Verwandlung der Insekten. — Handb. Zool. 4 (2) 1/16: 1—68; Berlin.
Goss, R. J. (1952): The early embryology of the book louse, Liposcelis divergens Badonnel (Psocoptera;.
Liposcelidae). — J. Morph. 91: 135—167; Philadelphia.
— (1953): The advanced embryology of the book louse, Liposcelis divergens Badonnel (Psocoptera;
Liposcelidae). — J. Morph. 92: 157—205; Philadelphia.
— (1954): Ovarıan development and oogenesis in the book louse, Liposcelis divergens Badonnel
(Psocoptera, Liposcelidae). — Ann. ent. Soc. Am. 47: 190—207; Columbus.
Gouim, F. J. (1962): Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Myriapoden und Insekten. —
Fortschr. Zool. 14: 86—114; Stuttgart.
— (1968): Morphologie, Histologie und Entwicklungsgeschichte der Insekten und der Myriapoden.
IV. Die Strukturen des Kopfes. — Fortschr. Zool. 19: 194—282; Stuttgart.
Gross, J. (1905): Untersuchungen über die Ovarien von Mallophagen und Pediculiden. — Zool. Jb. Abt.
Anat. 22: 347—386; Jena.

GÜNTHER, K. K. (1974): Staubläuse, Psocoptera. — Tierwelt Dtl. 61: 1—314; Jena.

GurNEY, A. B. (1938): A synopsis of the order Zoraptera, with notes on the biology of EN

hubbardi Caudell. — Ent. Soc. Wash. 40: 57—87; Washington.

HaLLez, P. (1886): Loi de l’orientation de l’embryon chez les insectes. — C.R. Acad. Sci. 103: 606608;

Parıs.
Haus, F. (1972): Das Cibarialsklerit der Mallophaga-Amblycera und der Mallophaga-Ischnocera (Kellogg)
(Insecta). — Z. Morph. Tiere 73: 249—261; Heidelberg & Berlin.
— (1973): Das Cibarium der Mallophagen. Untersuchungen zur morphologischen Differenzierung. — -
Zool. Jb. Abt. Anat. 90: 483—525; Jena.

Hennig, W. (1953): Kritische Bemerkungen zum phylogenetischen System der Insekten. — Beitr. Ent. 3
(Sonderheft): 1—85; Berlin.

— (1962): Veränderungen am phylogenetischen System der Insekten seit 1953. — Ber. 9. Wandervers.
deut. Entomol. 29—42; Berlin.

— (1966): Phylogenetic systematics. — University of Illinois Press, 1—263; Urbana.

— (1969): Die Stammesgeschichte der Insekten. — Senckenberg-Buch 49: 1—436; Frankfurt.

— &SCHLEE, D. (1978): Abriss der phylogenetischen Systematik. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie
A) 319: 1—11; Stuttgart.

Hui, L. H. (1916): Observations on the hatching of Stenopsocus cruciatus. — Scot. Nat. 1916: 61—65;
Edinburg.

JEntsch, $. (1939): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea. 7. Vergleichend entwicklungsbio-
logische und ökologische Untersuchungen an einheimischen Psocopteren unter besonderer Berück-
sichtigung der Art Hyperetes guestfalicus Kolbe, 1880. — Zool. Jb. Abt. Syst. 73: 1—46; Jena.

KAESTNER, A. (1972): Lehrbuch der Speziellen Zoologie. I (3) A: 1—272; Stuttgart.

K£ıer, St. von (1969): Mallophaga (Federlinge und Haarlinge). — Handb. Zool. 4 (2) 2/17: 1—72; Berlin.

KLırr, E. (1956): Zur Konstruktionsmorphologie des männlichen Geschlechtsapparates der Psocopteren.
— Zool. Jb. Abt. Anat. 75: 207—286; Jena.

KÖnıGsMAnN, E. (1960): Zur Phylogenie der Parametabola unter besonderer Berücksichtigung der
Phthiraptera. — Beitr. Ent. 10: 705—744; Berlin.

Kristensen, N.P. (1975): The phylogeny of hexapod „orders“. A critical review of recent accounts. — Z.
zool. Syst. Evolut.-forsch. 13: 1—44; Hamburg & Berlin.

LruckArT, R. (1855): Über die Micropyle und den feineren Bau der Schalenhaut bei den Insekteneiern.
Z ee Beitrag zur Lehre von der Befruchtung. — Arch. Anat. Physiol. wiss. Med. 1855: 90—
264; Berlin.

Marsupa, R. (1965): Morphology and evolution of the insect head. — Mem. Am. ent. Inst. 4: 1—334;
Ann Arbor.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 55

— (1970): Morphology and evolution of the insect thorax. — Mem. ent. Soc. Canada 76: 1431;
Ottawa.

— (1976): Morphology and evolution of the insect abdomen. With special reference to developmental
patterns and their bearings upon systematics. — Int. Ser. pure appl. Biol. Zool. Div. 56: 1—534;
Oxford & Elmsford, N.Y. (Pergamon Press).

MAYER, C. (1954): Vergleichende Untersuchungen am Skelett-Muskelsystem des Thorax der Mallopha-
gen unter Berücksichtigung des Nervensystems. — Zool. Jb. Abt. Anat. 74: 77—131; Jena.

MEDpen, F. (1951): Biologische Beobachtungen an Psocopteren. — Zool. Jb. Abt. Syst. 79: 591—613; Jena.

MickoLEit, E. (1963): Untersuchungen zur Kopfmorphologie der Thysanopteren. — Zool. Jb. Abt.
Anat. 81: 101—150; Jena.

MicxoLEiT, G. (1961): Zur Thoraxmorphologie der Thysanoptera. — Zool. Jb. Abt. Anat. 79: 1—-92,
Jena.

MockrorD, E. L. (1957): Life history studies on some Florida insects of the genus Archipsocus
(Psocoptera). — Bull. Fla St. Mus. biol. Sci. 1: 253—274; Gainesville.

— (1967): The Electrentomoid Psocids (Psocoptera). — Psyche 74: 118—165; Cambridge, Mass.

MÜLLER, H. J. (1951): Über das Schlüpfen der Zikaden (Homoptera auchenorrhyncha) aus dem Ei. (2.
Beitrag zur Biologie mitteleuropäischer Zikaden). — Zoologica 37 (103): 141; Stuttgart.

New, T. R. (1968): The life history of Cuneopalpus cyanops (Rost..), (Psocoptera). — Entomologist’s Gaz.
19: 189—197; London.

— (1969): The early stages and life histories of some British foliage-frequenting Psocoptera, with
notes on the overwintering stages of British arboreal Psocoptera. — Trans. R. ent. Soc. Lond. 121:
59—77; London.

— (1971): An introduction to the natural history of the British Psocoptera. — Entomologist 104:
59-97, London.

— (1974): Structural variation in Psocopteran wing-coupling mechanisms. — Int. J. Insect Morphol.
& Embryol. 3: 193>—201; Oxford & Elmsford, N.Y.

PATAY, R. (1941): Sur un dispositiv aerifere de l’embryon de Pediculus vestimenti Nitsch. — Bull. Soc.
zool. Fr. 66: 182—189; Paris.

PEARMAn, J. V. (1927): Notes on Pteroxanium sguamosum EndIn., and on the eggs of the Atropidae
(Psocoptera). — Entomologist’s mon. Mag. 63: 107—111; London.

— (1928): Biological observations on British Psocoptera. — Entomologist’s mon. Mag. 64: 209—218,
239—243, 263—268; London.

— (1932): Notes on the genus Psocus, with special reference to the British species. — Entomologist’s
mon. Mag. 68: 193—204; London.

Pesson, P. (1951a): Ordre des Homopteres. — In: P. Grasst, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1390—1656;
Parıs. :

— (1951b): Ordre de Thysanoptera. — In: P. Grasst, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1805—1869;
Paris.

PEYERIMHOFF, P. (1901): Le mechanisme de l’eclosion chez les Psoques. — Annls Soc. ent. Fr. 70: 149 —
152; Paris.

_ Poısson, R. (1951): Ordre des Heteropteres. — In: P. Grasst, (ed.): Traite de Zoologie 10: 1657—1803;
Parıs.

PRIESNER, H. (1968): Thysanoptera (Physopoda, Blasenfüßer). — Handb. Zool. 4 (2) 2/19: 1-32; Berlin.

RIEGER, CH. (1976): Skelett und Muskulatur des Kopfes und Prothorax von Ochterus marginatus
Latreille. Beitrag zur Klärung der phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Ochteridae
(Insecta, Heteroptera). — Zoomorphologie 83: 109—191; Heidelberg & Berlin.

Rısrer, H. (1951): Der Kopf von Bovicola caprae (Gurlt) (Mallophaga). — Zool. Jb. Abt. Anat. 71: 325—
374; Jena.

— . (1957): Der Kopf von Thrips physapus L. (Thysanoptera, Terebrantia). — Zool. Jb. Abt. Anat. 76:
251—302; Jena.

SCHLEE, D. (1969): Morphologie und Symbiose; ihre Beweiskraft für die Verwandtschaftsbeziehungen der
Coelorrhyncha (Insecta; Hemiptera). Phylogenetische Studien an Hemiptera IV, Heteropteroidea
(Heteroptera + Coleorrhyncha) als monophyletische Gruppe. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie
A) 210: 1—27; Stuttgart.

— (1971): Die Rekonstruktion der Phylogenese mit HennıG’s Prinzip. — Aufs. Reden senckenb.
naturf. Ges. 20: 1—62; Frankfurt.

— & GLÖcknerR, W. (1978): Bernstein; Bernsteine und Bernstein-Fossilien. — Stuttgarter Beitr.
Naturk. (Serie C) 8: 1—72; Stuttgart.

SCHMALFUSS, H. (1974): Skelett und Extremitäten-Muskulatur des Isopoden-Cephalothorax. Ein Beitrag
zur Klärung von Phylogenie und Systematik der incertae-sedis-Familie Tylidae (Crustacea). — Z.
Morph. Tiere 78: 1—91; Heidelberg & Berlin.

_ SCHMUTZ, W. (1955): Zur Konstruktionsmorphologie des männlichen Geschlechtsapparates der Mallo-

phagen. — Zool. Jb. Abt. Anat. 74: 211—-316; Jena.

= r
56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 329 _

ScHöLzEL, G. (1937): Die Embryologie der Anopluren und Mallophagen. — Z. Parasit. Kde 9: 730—770;

ena.

BEN W. (1975): Funktionsmorphologie an Spezialbildungen der Fühlergeißel von Psocoptera und
anderen Paraneoptera (Insecta); Psocodea als monophyletische Gruppe. — Z. Morph. Tiere 81:
137—159; Heidelberg & Berlin.

Sıkes, G. K. & WIGGLESWORTH, V.B. (1931): The hatching of insects from the egg, and the appearance of
air in the tracheal system. — Q. Jl microsc. Sci. 74: 165—192; London.

SıLvestrı, F. (1946): Descrizione di due specie neotropicali di Zorotypus (Ins. Zoraptera). — Boll. Lab.
Ent. agr. 7: 1—12; Porticı.

SLIFER, E. H. (1937): The origin and fate of the membranes surrounding the grasshopper egg; together
with some experiments on the source of the hatching enzyme. — Q. Jl microsc. Sci. 79: 493—506;
London.

— & SEkHon, $. $. (1963): The fine structure of the membranes which cover the egg of the
grasshopper, Melanoplus differentialis, with special reference to the hydropyle. — Q. Jl microsc.
Sci. 104: 321—334; London.

SMITHERS, C. N. (1972): The classification and phylogeny of the Psocoptera. — Mem. Aust. Mus. 14: 1—
349; Sydney.

SnopGrass, R. E. (1944): The feeding apparatus of biting and sucking insects affecting man and animals.
— Smiths. Misc. Coll. 104 (7): 1—113; Washington.

— (1947): The insect cranium and the „epicranial suture“. — Sure Misc. Coll. 107 (7): 1—52;
Washington.

SÖFNER, L. (1941): Zur Entwicklungsbiologie und Ökologie der einheimischen Psocopterenarten Ectopso-
cus meridionalis Ribaga, 1904 und Ectopsocus briggsi McLachlan, 1899. — Zool. Jb. Abt. Syst. 74:
323—360; Jena.

SOMMERMAN, K. M. (1943a): Bionomics of Lachesilla nubilis (Aaron) (Corrodentia, Caeciliidae). — Can.
Ent. 75: 99—105; Guelph.

— (1943b): Description and bionomics of Caecilius manteri n. sp. (Corrodentia). — Proc. ent. Soc.
Wash. 45: 29—39; Washington.

— (1943c): Bionomics of Ectopsocus pumilis (Banks) (Corrodentia, Caeciliidae). — Psyche 50: 53—64;
Cambridge, Mass.

— (1944): Bionomics of Amapsocus amabilis (Walsh) (Corrodentia, Psocidae). — Ann. ent. Soc. Am.
37: 359—364; Columbus.

SPIEKSMA, F. TH. M. & Smits, C. (1975): Some ecological and biological aspects of the booklouse
Liposcelis bostrychophilus Badonnel 1931 (Psocoptera). — Neth. J. Zool. 25: 219—230; Leiden.

Symmons, $. (1952): Comparative anatomy of the Mallophagan head. — Trans. ent. Soc. London 27:
349—436.

TıLLyard, R. J. (1926): Kansas Permian insects. Part 8. The order Copeognatha. — Amer. J. Sci. 11:
315—349; New Haven.
— (1935): Upper Permian insects of New South Wales. III. The order Copeognatha. — Proc. Linn.
Soc. N.S.W. 60: 265—279; Sydney.

VIsHnYaKovA, V.N. (1975): Psocoptera in the late-Cretaceous insect-bearing resins from the Taimyr. —
Ent. Review 54: 63—75; Washington [engl. Übersetzung];
[Senoyedy (Psocoptera) pozdnemelovyIkh nasekomonosnykh smol Taymira. — Ent. Obozr. 54 (1):
92—106; Moskva.]

WEBER, H. (1930): Die Biologie der Hemipteren. Eine Naturgeschichte der Schnabelkerfe. 1—543; Berlin.

— (1931a): Die Lebensgeschichte von Ectopsocus parvulus (Kolbe 1882). Ein Beitrag zur Kenntnis der
einheimischen Copeognathen. — Z. wiss. Zool. 138: 457—486; Leipzig.

— (1931b): Lebensweise und Umweltbeziehungen von Trialeurodes vaporarium (Westwood) (Ho-
moptera-Aleurodina). — Z. Morph. Ökol. Tiere (A) 23: 575—753; Berlin.

— (1936): Copeognatha, Flechtlinge. — In: P. SCHULZE, (Hrsg.): Biologie der Tiere Deutschlands 27:
'1—50; Berlin.

— (1938): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea. 1. Die ‚Labialdrüsen der Copeognathen.
— Zool. Jb. Abt. Anat. 64: 243—286; Jena.

— (1939a): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea: 5. Zur Eiablage und Entwicklung der
Elephantenlaus Haematomyzus elephantis Piaget. — Biol. Zbl. 59: 98—109; Leipzig.

— (1939b): Beiträge zur Kenntnis der Überordnung Psocoidea: 6. Lebendbeobachtungen an der
Elephantenlaus Haematomyzus, nebst vergleichenden Betrachtungen über die Lage des Embryos
ım Ei und das Auskriechen. — Biol. Zbl. 59: 397—409; Leipzig.

— (1954): Grundriß der Insektenkunde (3. Aufl.). 1—428; Stuttgart (Fischer).

— (P. WEnkK, Hrsg.) (1969): Die Elefantenlaus Haematomyzus elefantis Piaget 1869. Versuch einer
konstruktionsmorphologischen Analyse. — Zoologica 41 (116): 1—154; Stuttgart. ’

WEIDNER, H. (1969): Die Ordnung Zoraptera oder Bodenläuse. — Ent. Z. 79: 29—51; Frankfurt.

SEEGER, EIHÜLLEN UND EMBRYONEN VON PSOCOPTERA 57

— (1970): Zoraptera (Bodenläuse). — Handb. Zool. 4 (2) 2/15: 1—12; Berlin.
— (1972): Copeognatha (Staubläuse). — Handb. Zool. 4 (2) 2/16: 3—94; Berlin.
WIGGLESWORTH, V.B. (1932): The hatching organ of Lipeurus columbae Linn. (Mallophaga), with a note
on its phylogenetic significance. — Parasitology 24: 365—367; Cambridge.

Young, J. H. (1953): Embryology of the mouthparts of Anoplura. — Microentomology 18: 85—133;
Stanford.

Anschrift des Verfassers:

Dr. WOLFGANG SEEGER, Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (Abteilung für stammesgeschichtliche
Forschung), Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | SerrN | Nr. 330 | BS: | Stuttgart, 15. 10. 1979 |

Der früheste Fund der afrikanischen
Kleinen Hamsterratte (Beamys hindei)
(Cricetomyinae; Cricetidae; Rodentia)

The Earliest Record of the African Long-tailed Pouched Rat
(Beamys hindei) (Cricetomyinae; Cricetidae; Rodentia)

Von Fritz Dieterlen, Stuttgart
Mit 1 Abbildung

Summary

A rodent skull collected by C.G. SchızuinGs in 1903 at Moshi/Tanzanıa could be
identified in 1978 as belonging to Beamys hindei. It is the earliest Sp of the genus
Beamys, which was described ın 1909.

Zusammenfassung

Ein 1903 von C.G.Scaıtrings bei Moshi/'Tanzania gesammelter Nagerschädel
konnte 1978 als Beamys hindei zugehörig bestimmt werden. Es ist dies der älteste
Fund der 1909 beschriebenen Gattung.

Zusammen mit den Riesen-Hamsterratten (Cricetomys) und den Kurz-
schwanz-Hamsterratten (Saccostomus) bildet Beamys die dritte rezente Gattung
der Cricetomyinae.

Bis 1970 waren von Beamys hindei, einem der seltensten Nager Ostafrikas,
nur zwei Fundorte, beide aus Kenya, bekannt: Taveta Forest, südlich Taveta,
nahe des Südostfußes des Kilimandjaro gelegen und unweit der Grenze nach
Tanzania (03°56’ S/37°44’ E) und Mazeras (03°56' S/39°32’ E), etwa 20 km
nordwestlich von Mombasa (Abb. 1).

Das Typusexemplar war 1908 von S.L.Hınpe im Taveta Forest gefangen
| und von Tuomas (1909) als neue Gattung beschrieben worden '). 13 Tiere’ fing

| *) Dorıman (1914) beschrieb dann noch vom Nyassaland Beamys major, dessen

Artselbständigkeit teilweise angezweifelt wird.

er

. el

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 330

E.Heııer bei der Expedition der Smithsonian Institution unter THEODORE RoosE-
vert bei Mazeras im Jahre 1909. Bis zum Erscheinen der Arbeit von HusBARD
(1970) wurden keine neuen Fundorte bekannt. Hussarn hatte zwischen 1962
und 1966 Beamys hindei in 14 Exemplaren in den Usambara Mts. (Amani,
Sunga) und den South Pare Mts. (Mamba) gefangen und die Art damit erstmals
für Tanzania nachgewiesen. Überdies konnte er wertvolle Beobachtungen über
Biotop, Verhalten, Ernährung und auch über Fortpflanzung und Jugendentwick-
lung sammeln, nachdem ihm die Gefangenschaftszucht geglückt war. Ergänzende
Untersuchungen machte Esoscur (1972). Auch über Beamys major von Malawi
wurden Beobachtungen mitgeteilt (Hanney & Morrıs 1962).

Für die wenigen Fundorte von Beamys hindei werden Wälder und dort vor-
wiegend Bachläufe als Biotop angegeben. Die Höhenlagen gehen von wenig über
Meereshöhe (Mazeras) bis auf ca. 2100 m (Sunga). Wegen seiner fast punkt-
förmigen Verbreitung, biotopischen Beschränkung und seiner Seltenheit kann
man Beamys hindei (und major) als Relikt(e) ansehen.

Bei der Durchsicht von noch unbestimmten Nagetierschädeln der Sammlung
des Zoologischen Museums der Humboldt-Universität Berlin‘) aus den ehemaligen
deutschen Kolonien, entdeckte ich im Februar 1978 einen eindeutig zu bestim-
menden Schädel von Beamys hindei (C'), gesammelt am 25.4. 1903 durch C.G.
Schirzinss in Moshi am Südfuß des Kilimandjaro.

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Mombasa

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® Fundorte

Abb.1. Fundorte der Kleinen Hamsterratte (Beamys hinde:).

®) Frau Dr. R. ANGERMANN danke ich für das Ausleihen des Materials.

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DIETERLEN, BEAMYS HINDEI 3

Da die Jochbögen und das Hinterhaupt des Schädels fehlen, kann die größte
Länge mit 31—32 mm nur ungefähr angegeben werden. Sie liegt ebenso wie die
Länge der oberen Molarenreihe (5,1 mm) knapp unter, bei der Interorbital-
breite mit 5,2 mm knapp über dem Mittelwert der Serie von Mazeras (HoLLIsTER
1919). Ein dem Schädel zuzuordnender Balg ist nicht mehr vorhanden.

Es ist sehr bedauerlich, daß die Bedeutung dieses Fundes nicht gleich erkannt
wurde, denn er ist — mit 5 Jahren Vorsprung — der erste Nachweis von Beamys
überhaupt.

So sei an dieser Stelle dem Sammeleifer von C.G.ScHizLinGs in bezug auf die
Kleinsäuger Afrikas gedacht und gedankt. Daß der Autor des Buches „Mit Blitzlicht
und Büchse im Zauber des Elelescho“ (1910) nicht nur ein hervorragender Schilderer
und einer der ersten Tierfotografen Afrikas, sondern auch ein sorgfältiger Sammler von
großen und kleinen Säugetieren war, möge dieser Fund zeigen. Vom Beigeschmack, der
heutzutage dem Begriff Großwildjäger anhaftet, möge man C.G.SCHILLINGS aus-
nehmen. Zum Thema Naturschutz und Schutz der Tierwelt Afrikas hat er schon vor
70 Jahren Ansichten geäußert, die man angesichts ihrer Aktualität staunend liest und
einem entsprechenden Buch unserer Tage entstammen könnten.

Das Stück von Moshi erweitert’die kleine Liste der Fundorte und dehnt das
Verbreitungsgebiet noch etwas nach Westen aus (Abb. 1). Ob im Raum Moshi
auch heute noch geeignete Biotope für Beamys hindei existieren, ist allerdings
zweifelhaft.

Miteratur

Doııman, G. (1914): On a new species of the rare genus Beamys from Nyasaland. —
Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 8, 14: 428; London.:

Ecoscur, H. J. (1972): Breeding the long-tailed pouched rat, Beamys hindei, in cap-
tivity. — J. Mammalogy 53: 296—302; Baltimore.

Hanney, P. & B. Morrıs (1962): Some observations upon the pouched rat in Nyasa-
land. — J. Mammalogy 43: 238—248; Baltimore.

HoLtister, N. (1919): East African mammals in the United States National Museum.
Part II. Rodentia, Lagomorpha and Tubulidentata.— Bull. U.S. natn. Mus. 99:
1—184; Washington.

HIUBBARD, C. A. (1970): A first record of Beamys from Tanzania, with observations on
its breeding and habits in captivity. — Zool. Africana 5: 229—236; Cape Town.

THomas, O. (1909): New African small mammals in the British Museum collection. —
Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 2,4: 98—112; London.

Anschrift des Verfassers:

Dr. Frıtz DIETERLEN, Staatliches Museum für Naturkunde, Schloß Rosenstein,
D - 7000 Stuttgart 1.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Seuttgarter Beitr. Naturk. | Ser N Nr. 331 | 425. | Stuttgart, 15. 11. 1979

Revidierte Check-list der
Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands

Revised Check-list of the Terrestrial Isopods (Oniscoidea) of Greece

Von Helmut Sciumalfuss, Ludwigsburg

Mit 1 Abbildung

Summary

By now 180 species of terrestrial isopods are known from Greece. Except for the genus
Armadillidium (about 70 species), which will be treated in a separate publication, a list of these
species is given with bibliography and detailed information on their distribution in Greece,
followed by a short outline of the general distribution of the species, and of ecological aspects.
The list contains new records for 54 species.

Zusammenfassung

Bis jetzt sind 180 Landisopoden-Arten aus Griechenland bekannt. Die vorliegende
Publikation enthält eine Liste dieser Arten, mit Ausnahme der Gattung Armadillidium (ca. 70
Arten), die in einer gesonderten Arbeit behandelt werden wird. Für jede Art werden eine
Bibliographie und detaillierte Angaben zu ihrer Verbreitung in Griechenland gegeben, ergänzt
durch einen kurzen Umriß der Gesamtverbreitung und der Okologie. Die Liste enthält neue
Fundort-Angaben für 54 Arten.

Einführung

In der SrrounHauschen Bearbeitung der Landisopoden des Südbalkans (1929a)
werden 93 Arten für Griechenland südlich des 40. Breitengrades angegeben. Inzwi-
schen sind ca. 180 Arten!) aus Griechenland nachgewiesen. Allein dieser Artenzu-
‚wachs rechtfertigt eine Neufassung einer Check-list der Landisopoden Griechen-
lands. Zudem sind in den vergangenen 50 Jahren eine Fülle von Gebietsnachweisen,
ökologischen Daten, systematischen Revisionen und Synonymie-Nachweisen hinzu-
gekommen, die das Bild der griechischen Landisopoden-Fauna entscheidend ver-
ändert haben. Zwar ist die faunistische und systematische Erforschung dieser Tier-

ı) Nach Drucklegung der vorliegenden Liste wurden fünf weitere neue Arten von den
Nördlichen Sporaden beschrieben [Alpioniscus ginrensis n.sp., Graeconiscus liebegotti n.sp.,
"Buddelundiella sporadica n.sp., Armadilloniscus aegaeus n.sp., Paraschizidium graecum n.sp.;
siehe Schmarruss (im Druck): Die Isodopen der Nördlichen Sporaden. — Senckenberg.
biol.].

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we;

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 33

|
gruppe im behandelten Gebiet noch keineswegs abgeschlossen, doch dürfte sich die
Gesamtartenzahl nur noch geringfügig verändern. Griechenland-Neunachweise sind
weiterhin zu erwarten, eine gründliche systematische Durchforstung wird jedoch mit
Sicherheit noch manche der beschriebenen Arten in die Synonymie verweisen. $o ist

die vorliegende Liste als kritische Bestandsaufnahme gedacht, die einen Überblick

ermöglichen und zu weiteren faunistischen Untersuchungen anregen soll. Erst auf
der Grundlage einer gründlichen und umfassenden systematischen und faunistischen
Erforschung sind weiterführende ökologische und biogeographische Untersuchun-
gen möglich.

In der vorliegenden Liste wurden zum einen die in der Literatur für Griechenland
gemeldeten Arten zusammengestellt, zum anderen wurde umfangreiches neues
Material bearbeitet; teils handelt es sich dabei um eigene Aufsammlungen, teils
wurde mir das Material dankenswerterweise von einer Reihe von Kollegen zur
Verfügung gestellt, wobei die umfangreichen und hochinteressanten Aufsammlun-
gen von Prof. W. KÜHnELT (Wien) besonders zu erwähnen sind, die auch einige
neue Arten enthielten. Außerdem konnten einige Aufsammlungen verwertet wer-
den, die sich bei einer Durchsicht des Landisopoden-Materials des Senckenberg-
Museums in Frankfurt fanden. Neues, noch nicht publiziertes Material ist durch die
Angabe des Sammlers und des Sammel-Jahres hinter dem Fundort gekennzeichnet.
Material aus dem Senckenberg-Museum ist mit „SMF“ ausgewiesen, alles übrige
Material befindet sich in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde
Stuttgart, Zweigstelle Ludwigsburg („SMNS“ + Inventarnummer).

Die in der Literatur angegebenen Arten wurden mit Hilfe des mir zur Verfügung
stehenden umfangreichen griechischen Isopoden-Materials einer vorläufigen kriti-
schen Revision unterworfen (eine gründliche Revision ist in Form von Gattungs-
Monographien in Vorbereitung). Dabei ergaben sich eine ganze Reihe von taxono-
mischen Veränderungen, insbesondere wurde eine Anzahl von bisher als Arten
geführten Formen zu Synonymen erklärt. Welche Gründe im einzelnen für diese
taxonomischen Veränderungen Anlaß geben, wird in den geplanten Gattungs-
Monographien zur Sprache kommen, im Rahmen der hier vorliegenden Check-list
kann darauf nicht eingegangen werden. Des weiteren wird das Subspezies-Problem
durchweg ausgeklammert, zum einen aus der grundsätzlichen Erwägung heraus, daß
es sich hierbei immer um subjektive Ansichten von untergeordneter wissenschaft-
licher Bedeutung handelt, zum anderen weil in vielen Fällen das vorliegende Material
noch zu sporadisch ist, um überhaupt auf diese Frage eingehen zu können.

Die Gattung Armadillidium, mit ca. 70 Arten bei weitem die umfangreichste
Isopodengattung Griechenlands, wird in einer gesonderten Arbeit im Rahmen der
oben erwähnten Gattungs-Monographien behandelt werden. Die verworrene syste-
matische Situation dieser Gattung — bedingt durch die große Artenzahl und viele
unzureichende Beschreibungen — macht eine gründliche systematische Revision
erforderlich, die eine Nachuntersuchung des gesamten Typenmaterials einschließt.
Eine Auflistung der beschriebenen Formen würde die unklare Situation nur unver-
bessert fortschreiben, außerdem liegt eine Menge neuen Materials vor, das beim

Gebiete (siehe Karte, Abb. 1):

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SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN

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Abb. 1. Zur Untergliederung der Verbreitungsangaben wurde Griechenland ın 10 Regionen

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eingeteilt: 1. Ostgriechenland, 2. Nordgriechenland, 3. Mittelgriechenland, 4. Pelo-
ponnes, 5. Ionische Inseln, 6. Nördliche Sporaden, 7. Nordostägäische Inseln, 8.
Südliche Sporaden (Pfeil: Kastellorizo), 9. Kykladen, 10. Kreta.

. Ostgriechenland: das griechische Thrakien und Ostmakedonien bis zum Axios

einschließlich Chalkidiki und der Insel 'T'hasos;

. Nordgriechenland: Nordwestliches Festland westlich des Axios, südlich bis zur

Linie Arta— Trikkala— Larissa, wobei sich die südliche Grenze an den Haupt-
verbindungsstraßen orientiert;

. Mittelgriechenland: zentrales griechisches Festland südlich der Linie Arta— Irik-

kala—Larissa einschließlich Euböa + Randinseln und der Inseln Salamis, Egina
und Makronisos;

. Peloponnes: einschließlich der Inseln Idra (Hydra), Kithira und der kleineren

Randinseln;

. Ionische Inseln: alle westlich des Festlandes gelegenen Inseln zwischen Kerkira

(Korfu) + Randinseln und Zakinthos;

. Nördliche Sporaden: das Archipel zwischen den Inseln Skiathos und Skiros;
. Nordostägäische Inseln: die Inseln Samothraki, Limnos, Agios Efstratios, Miti-

lini (Lesbos), Psara, Antipsara, Chios und Inusse;

. Südliche Sporaden: die Inselkette von Ikaria und Samos bis Karpathos und

Kasos;

Kykladen: die Inseln zwischen Andros und Thira (Santorin) und zwischen Milos-
und Astipalea, außerdem die westlich von Milos gelegenen Inselchen bis Velo-

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.331

pula, die östlich von Amorgos gelegenen kleinen Inseln bis Levitha und die

südlich von Astipalea gelegenen meist unbewohnten kleinen Inseln östlich von
Kandeliusa bis Unia und Chamili im Südwesten;
10. Kreta: einschließlich Antikithira, Gavdos und Gavdopula, der rings um Kreta

gelegenen Randinseln und der 50km nördlich von Agios Nikolaos gelegenen

Klippe Avgo.

Bei den aus der Literatur entnommenen Fundortangaben werden nur Arbeiten
genannt, in denen Originalmaterial behandelt wird. Wurde’ neues Material an
mehreren Stellen veröffentlicht, wird die erste Publikation genannt.

Für die Überlassung von griechischen Isopoden-Aufsammlungen (die inzwischen dem
Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart übereignet wurden) bin ich folgenden Damen
und Herren zu Dank verpflichtet: Dipl-Biol. B. HırrH (Tübingen), Prof. Dr. R. KINZELBACH
(Mainz), Prof. Dr. W. KühnerTt (Wien), Dr. H. Mauıcky (Lunz am See/Österreich), Prof.
Dr. J. MArTEns (Mainz), Dr. H. PıEper (Kiel), N. PoLemiKos (Rodos), O. Runze (Kiel),
Dipl.-Biol. SCHAWALLER (Ludwigsburg), H. ScHmiD (Tübingen), Dipl-Geol. R. WILLMANN
(Kiel). Außerdem danke ich Dipl-Biol. M. Türkay (Frankfurt) für die Möglichkeit, die
Isopoden-Sammlung des Senckenberg-Museums durchzusehen, und Herrn Dr. L. TIEFEN-
BACHER (München, Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates) für die leihweise Über-
lassung von Typenmaterial.

Familie TYLIDAE
Gattung Tylos Audouin, 1825
1. Tylos latreillei Audouin, 1825

Tylos armadillo: Gu£rın 1832, p. 50.
Tylos latreillei: STROUHAL 1929 a, p. 63; 1937 e, p. 201; 1938, p. 17; VERHOEFF 1949, p. 340;
Marsakıs 1972 b, p. 85; ScHmaLFuss 1972 a, p. 39; 1972 b, p. 600; 1975, p. 31.

Ostgriechenland: Alexandrupolis (MaTtsakıs 1972 b), Chalkidike (Stavros, SCHMAL-
FUSS 1975);

Mittelgriechenland: Insel Egina (STROUHAL 1929 a); Peloponnes: Modon (=Me-
thone) (Gu£rın 1832), Githio (SCHMALFUSS 1975), ohne Fundort (MATSARIS
1972 b);

Ionische Inseln: ohne Fundart (Martsarıs 1972 b);

Südliche Sporaden: Sara (Martsakıs 1972 bb), Nisiros (SCHMALFUSS 1975), Simi
(leg. SCHMALFUss 1976 — SMNS 1669), Karpathos (SCHMALFuss 1972 b);

Kykladen: Naxos, Thira, Astipalea (SCHMALFUuss 1975), Siros (leg. SCHMALFUSS 1976

— SMNS 1699)

Kreta: Sıtia, Iraklio (SCHMALFUuss 1972 a), ohne Fundort (MaTsakıs 1972b), Ag.
Galini (leg. SCHAWALLER 1978 — SMNS 1084).
Die Art ist an den Küsten des gesamten Mittelmeeres, des Schwarzen Meeres, des

europäischen und nordafrikanischen Atlantiks und an der amerikanischen Ostküste verbrei-
tet. Sandstrandbewohner, der an jedem griechischen Sandstrand erwartet werden kann.

Familie LIGIIDAE
Gattung Ligia Fabricius, 1798
2. Ligia italica Fabricius, 1798

Lygia italica: Roux 1828 (Seitenzahlen fehlen); Lucas 1853, p. 466; CEcconi 1895, p. 190.
Liga italica: Gu£Rın 1832, p. 50; Carus 1885, p. 455; ARCANGELI 1914, p. 19; 1934, p. 62;
SANTUccı 1928, p. 355; STROUHAL 1928 a, p. 95; 1929 a, p. 64; 1929 b, p. 40; 1936 a, p. 153;

lt

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 5

1936 b, p. 197; 1936 c, p. 68; 1937 e, p. 201; 1937 c, p. 180; 1938, p. 18; 1939 b, p. 178; 1954,
p. 560; KINZELBACH & MARTENS 1965, p. 73; Kinzelbach 1970, p. 351; MaTsakıs 1972b, p.
85; SCHMALFUSS 1972, p. 39; 1972b, p. 570; 1975, p 31.

Ligia oceanica (non LINNEAEUS, Verwechslung): GU£RIN 1832, p. 50.

Ostgriechenland: Alexandrupolis (MaTsakıs 1972 b), Chalkidiki (Sithonia, SCHMAL-
Fuss 1975);

Mittelgriechenland: Euböa (Edipsos, Karistos, STROUHAL 1937 c);

Peloponnes: Pilos (Gu£rın 1832), Kardamili (STROUHAL 1937 c), Githio (leg.
KınzeLsach 1977 — SMNS 1790), Velanidia (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS
1876);

Ionische Inseln: Zakinthos (STROUHAL 1939 b), Levkas (STROUHAL 1936 a, 1936 c,
1954); |
und Andros (leg. PIEPER & RunzeE 1978 — SMNS 1890);

Südliche Sporaden: Samos (MaTsAakıs 1972b), Patmos (SCHMALFUuss 1975), Kos
(SAnTUuccı 1928), Sımi (SANTUccI 1928; leg. SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1669),
Rodos (ArcanGeLı 1914, SAnTUccI 1928, SCHMALFUSS 1972b), Karpathos
(SANTUCCI 1928, KINZELBACH & MARTENS 1965, KINZELBACH 1970, SCHMALFUSS
1972);

Kykladen: Andros (leg. Marıcky 1973 — SMNS 1653), Kea (STROUHAL 1936 b),
Siros (leg. SCHMALFuss 1976 — SMNS 1699), Naxos, Schinusa, Kandeliusa,
Megalo Zafrano, Mikro Zafrano, Sochas, Chamili, Unia-West, Unia-Ost, Staki-
da, Stakidopula, Foka-Insel, Klippe N Stakida (SCHMALFuss 1975), Thira (leg.
SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1724), Nea Kaimeni (ScHmALruss 1975; leg.
SCHMALEUSS 1976 — SMNS 1700), Astipalea (SAantuccı 1928, SCHMALFUSS
1975);

Kreta: Chanıa (Lucas 1853), ohne Fundort (MaATsakıs 1972 b), Sitia, Pachia Ammos
(SCHMALFUSS 1972 a), Limin Chersonisu (SCHMALFUSs 1975).

Die Art ist an den Küsten des Schwarzen und des Mittelmeeres sowie auf den atlantıschen
Inseln verbreitet. Felsstrandbewohner, der vermutlich an jeder griechischen Felsküste vor-
kommt.

Gattung Ligidium Brandt, 1833
3. Ligidium beieri Strouhal, 1928
Ligidium beieri: STROUHAL 1928 a, p. 101; 1929 a, p. 64; 1942, p. 148; MATsAkıs 1975, p.

145ff.; SCHMALFuss 1979, P. 7.
Ligidium epirense: STROUHAL 1954, p. 561.

Ostgriechenland: Thessaloniki (Chortiatis, SCHMALFUSS 1979);
-Nordgriechenland: Epirus (Nisista, STROUHAL 1942);
Mittelgriechenland: Pilio-Gebirge (Plessidi-Gipfel, STROUHAL 1928 a).

Nur von den genannten Lokalitäten bekannt. MATsakıs gibt keine Lokalitäten für seine
Funde dieser Art an. Wurde in Gewässernähe gefunden.

4. Ligidium euboicum Matsakis, 1975

Ligidium euboicum: MaTsAkıs 1975, p. 145; SCHMALFUSsSs 1979, p. >.

Mittelgriechenland: Euböa (ohne nähere Ortsangaben, MATsakıs 1975; Prokopi,
SCHMALFUSS 1979). i

Nur von Euböa bekannt. An Gewässernähe gebunden.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.331

5. Ligidium germanicum Verhoeff, 1901

Ligidium germanicum: SCHMALFUSS 1979, p. 9.

Nordgriechenland: Olymp (bei Fotina, SCHMALFUSS 1979);
Peloponnes: Anayriti bei Sparta (SCHMALFUuss 1979).

Die Art ist von Süddeutschland bis Bulgarien und Griechenland verbreitet. Besiedelt
feuchte Fallaubschichten.

6. Ligidium ghigii Arcangelı, 1928

Ligidium cursorium (Verwechslung): BuppeE-LunD 18%, p. 41.
Ligidium ghigüi: ARCANGELI 1928, p. 1; 1929, p. 260; 1934, p. 62; STROUHAL 1929a, p. 64;
1936 b, p. 197; 1937 e, p. 202; Martsakıs 1975, p. 148; SCHMALFUSS 1979, p. 11.

Nordostägäische Inseln: Chios (BuDDE-LunD 1896, SCHMALFUSS 1979);

Südliche Sporaden: Samos (MaTsakıs 1975), Ikarıa (BUDDE-LunD 1896, STROUHAL
1936 b, Matsarıs 1975), Kos (ARCANGELI 1928, SCHMALFUSS 1979);

? Kykladen: Naxos (SCHMALFUSs 1979, nur PP).

Nur von den genannten Inseln bekannt, kommt jedoch vermutlich auch auf dem
angrenzenden türkischen Festland vor. Auf Kos wurde die Art an einem Bachufer gesammelt.

7. Ligidium malickyi Schmalfuss, 1979

Ligidium malickyi: SCHMALFUSS 1979 p. 3.
Kykladen: Andros (SCHMALFUss 1979).

Die Art ist bisher nur von der Insel Andros bekannt, wo sie an Bachrändern gefangen
wurde.

8. Ligidium werneri Strouhal, 1937

Ligidium werneri: STROUHAL 1936 b, p. 197; 1937 g, p. 203; SCHMALFUSS 1979 p. 14.

Nur von Mitilini (Lesbos) bekannt; keine ökologischen Daten vorhanden. Der systemati-
sche Status dieser Art ist unsicher, da nur 2 Q9 bekannt sind.

Familie STYLONISCIDAE
Gattung Cordioniscus Graeve, 1914
9. Cordioniscus beroni Vandel, 1968

Cordioniscus beroni: VANDEL 1968, p. 622; SCHMALFUSS 1972a, p. 39.
Kreta: Grotte Kamiları bei Iraklio (VAnDEL 1968).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Höhlenbewohner.

10. Cordioniscus graecus Vandel, 1959

Cordioniscus graecus: VANDEL 1959, p. 133.
Mittelgriechenland: Attika (Höhle von Keratea, Vandel 1959).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Höhlenbewohner.

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SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN I;

11. Cordioniscus vandeli Dalens, 1970
Cordioniscus vandeli: DALEns 1970, p. 105.
Nordgriechenland: „Grotte Ste. Helena“ bei Zigos (DALens 1970).

Nur von der Typenlokalität bekannt, Höhlenbewohner.

Familie STENONISCIDAE
Gattung Stenosiscus Aubert & Dollfus, 1890
12. Stenoniscus pleonalis Aubert & Dollfus, 1890

Stenoniscus pleonalis: MATSAKIS 1969, p. 69; 1973, p. 215.

Mittelgriechenland: Euböa (Keramu, MATsakıs 1969);
Ionische Inseln: Kefallıniıa (MATsakıs 1973).

Die Art ist von der nördlichen Mittelmeerküste und von Madeira bekannt. Bewohner des
marinen Flachstrandes.

Familie TRICHONISCIDAE
Unterfamilie Trichoniscinae
Gattung Alpioniscus Racovitza, 1908
13. Alpioniscus epiganı Vandel, 1959

Alpioniscus (Alpioniscus) epiganı: VANDEL 1959, p. 135.
Alpioniscus epigani: VANDEL 1964, p. 729, 736.

Mittelgriechenland: Delfi („Caverne Corycienne“, VAnDEL 1959, 1964).

Nur von der Typenlokalität bekannt, Höhlenbewohner.

14. Alpioniscus henroti Vandel, 1964
Alpioniscus henroti: VANDEL 1964, p. 730, 736.
Peloponnes: Kandıla („Grotte Garzeniko“, VANDEL 1964).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Höhlenbewohner.

15. Alpioniscus vejdovskyı (Frankenberger, 1939)

Hellenonethes vejdovskyi: FRANKENBERGER 1939, p. 141.

Alpioniscus (Alpioniscus) vejdovskyi: VANDEL 1946, p. 156; 1959, p. 134.
Alpioniscus Vejdovsky:: Remy 1951, p. 110, 114, 115, 116.

Alpioniscus vejdovskyi: VANDEL 1964, p. 736.

Nordgriechenland: Höhlen der Umgebung von Naussa (FRANKENBERGER 1939,
VAnpeı 1946), bei Lutra Pozar, Karidias und Agras (VANDEL 1946).

Nur von den genannten Lokalitäten bekannt. Höhlenbewohner.

Alpioniscus spec.

Alpioniscus sp.: VANDEL 1955, p. 52; 1964, p. 736
- Mittelgriechenland: Imittos-Gebirge (Leonton-Höhle, VAnDEL 1955, nur 9).

4

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

Gattung Hyloniscnas Verhoeff, 1908
16. Hyloniscus beckeri Herold, 1939

? Hyloniscus sp.: STROUHAL 1936 a, p. 155.
? Hyloniscus spec.: STROUHAL 1938, p. 18.
Hyloniscus beckeri: HeroLD 1939, p. 106.
Hyloniscus parnesius: VERHOEFF 1939, p. 9.
Hyloniscus beieri: STROUHAL 1942, p. 148; 1954, p. 565; SCHMALFUSS 1975, p. 32.
Nordgriechenland: Epirus (Kumsades, Nisista, Katarrakti, Paraskevi, STROUHAL
1942), Olymp (ScHmALFuss 1975; leg. KüHnELT 1960 — SMNS 1663, 1678; leg.
SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1729, 1799; leg. WıLLmann 1975 —
SMNS 1761);
Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. SCHMALFUss 1978 — SMNS 1086), Parnass
(VERHOEFF 1939);
? Peloponnes: Panachaikon (STROUHAL 1936 a, nur 9).
Die Art ist von den genannten Lokalitäten und außerhalb Griechenlands aus Albanien
(Tmug am Krabi, 35 km NE Skutari, s. HEROLD 1939) bekannt. Wurde in Laubwald und an
Seeufern gefunden.

17. Hyloniscus macedonicus Verhoeff, 1933
Hyloniscus macedonicus: VERHOEFF 1933, p. 60.
Nordgriechenland: Nissi bei Edessa (VERHOEFF 1933).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Das einzige Exemplar (&) wurde „unter Stein in
Gehölz“ gefunden.

18. Hyloniscus marani Frankenberger, 1940
Hyloniscus marani: FRANKENBERGER 1940, p. 76.
Nordgriechenland: Vermion-Gebirge (Höhle N Naussa, FRANKENBERGER 1940).

Nur von der Typenlokalität bekannt.

19. Hyloniscus nov. spec. (wird an anderer Stelle beschrieben)
Ostgriechenland: Chortiatis E Thessaloniki (leg. KünneELT 1960 — SMNS 1681).

Gattung Trichoniscus Brandt, 1833
20. Trichoniscus cavernicola Vandel, 1958

Trichoniscus lindbergi cavernicola: VANDEL 1958, p. 85.
Trichoniscus cavernicolus: VANDEL 1964, p. 731 + 736.
Trichoniscus lindbergi (partim): SCHMALFUSsS 1972, p. 41.

Kreta: Peristera-Grotte bei Vrachassi, „Megalo Katofyngui“ bei Sıtia (VANDEL
1958), Höhle bei Tzermiado im Lassithi-Gebirge (leg. Pieper 1977 — SMNS ,
1333).

Nur aus den genannten Höhlen bekannt. Der systematische Status in bezug auf 7.
lindbergi ist noch ungeklärt.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 9

21 Trichoniscus chasmatophilus Strouhal, 1936

Trichoniscus chasmatophilus: STROUHAL, 1936 a, p. 154; 1936 c, p. 72, VANDEL 1964, p. 737.
Ionische Inseln: Levkas (STROUHAL 1936 a, 1936 c).

Nur von der Insel Levkas bekannt, wo die Art in einer Halbhöhle gefunden wurde. 3%
noch nicht beschrieben.

22. Trichoniscus corcyraeus Verhoeff, 1901

Trichoniscus corcyraeus: VERHOEFF 1901 b, p. 148; STROUHAL 1922 b, p. 65; 1939 b, p. 176
(partım); 1966, p. 268.

non: Trichoniscus (Chaliconiscus) corcyraeus (=T. matulici, vgl. STROUHAL 1966): STROU-
HAL 1936 a, p. 154; 1936 c, p. 68.

Ionısche Inseln: Kerkira (VERHOEFF 1901 b, STROUHAL 1966).

Nur von Kerkira (Korfu) bekannt. Wurde in macchienähnlicher Vegetation gefunden.

23. Trichoniscus fragılis Racovitza, 1908

Trichoniscus fragilis: V ANDEL 1958, p. 82, 1964, p. 736; SCHMmALFuss 1972 a, p. 42; 1972b, p.
971.
Trichoniscus (Spiloniscus) rhodiensis: ARCANGELI 1934, p. 60; 1937, p. 85.
Trichoniscus (Spiloniscus?) sp.: ARCANGELI 1934, p. 62.
Trichoniscus rhodiensis: SCHMALFuss 1972b, p. 571.

Mittelgriechenland: „Caverne corycienne“ bei Delfi (VAnDEL 1958);

Südliche Sporaden: Rodos (ArcAnGELI 1934, 1937), Karpathos (SCHMALFUSS
1972 b);

Kreta: Achirospilo auf Akrotiri, Sarkos-Grotte SW Iraklio (VAnDEL 1958).

Wahrscheinlich zirkummediterran verbreitet, außerdem findet sich die Art an der franzö-
sischen Atlantikküste. Bei Delfi und auf Kreta wurde sie in Höhlen gefunden, auf Karpathos
im Humus neben einer Quelle.

24. Trichoniscus halophilus Vandel, 1951
Trichoniscus halophilus: Marsaxıs 1973, p- 213
Ionische Inseln: Kefallinia (MATsaxıs 1973)

Die Art ist von der französischen Mittelmeerküste, aus Marokko und von dem genannten
griechischen Fundort bekannt. Bewohner des Supralitorals.

25. Trichoniscus intermedius Vandel, 1958

Trichoniscus lindbergi intermedius: VANDEL 1958, p. 84.
Trichoniscus intermedins: VANDEL 1964, p. 731 + 736.
Trichoniscus lindbergi (partim): SCHMALFUSsS 1972 a, p. 41.

Kreta: Höhle NW Paleochora (VANDEL 1958).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Möglicherweise konspezifisch mit T. lindbergı.

26. Trichoniscus lindbergi Vandel, 1958

Trichoniscus lindbergi lindbergi: VANDEL 1958, p. 83; 1959, p. 137.

Trichoniscus lindbergi: VANDEL 1964, p. 731 + 736; 1968, p. 622; SCHMALFUss 1972 a, p. 41;
1975, p. 32.

Trichoniscus euboensis: VANDEL 1964, p. 731, 732, 736.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 4

Mittelgriechenland: Delfi („Caverne Corycienne“, VAnDEL 1959, 1964), Euböal
(Grotte Agia Triada bei Karıstos, VANDEL 1964);
Kreta: Spilio Lamia bei Margarites (VAnpeL 1958), Kalamatu- und Krionerida-
Höhle bei Vafe (VAneL 1968), Omalos-Höhle (ScHmaLruss 1975; leg. PIEPER
1974 — SMNS 1312), Höhle bei Kamaraki (leg. Pieper 1974 —SMNS 1315). j
Nur von den obengenannten Lokalitäten bekannt. Höhlenbewohner. Möglicherweise sind ° |
T. intermedius und T. cavernicola konspezifisch mit T. lindbergı.

27. Trichoniscus matulici Verhoeff, 1901

Trichoniscus (Chaliconiscus) corcyraeus (non VERHOEFF, Verwechslung): STROUHAL 1936,
p. 154; 1936 c, p. 68.

Trichoniscus corcyraeus (non VERHOEFF, partim): STROUHAL 1939 b, p. 176.

Trichoniscus matulicii: STROUHAL 1961, p. 182; 1966, p. 265.

Trichoniscus matulici stygivagus: VANDEL 1964, p. 737.

Ionische Inseln: Kerkira (Korfu) (STROUHAL 1936 a, 1961, 1966).

Aus Mittel- und Süditalien, Jugoslawien und von der Insel Kerkira bekannt. :Höhlen-
bewohner.

28. Trichoniscus pusillus Brandt, 1833

Trichoniscus spec.: SCHMALFUSS 1975, p. 32.

Nordgriechenland: Olymp (ScHmaLruss 1975 (2); leg. SCHMALFUSS 1976 (3) —
SMNS 1729, 1799).

Die Art ist aus ganz Europa, aus Algerien und aus Vorderasien bekannt, außerdem wurde
sie in Nordamerika eingeschleppt. Für Griechenland sind die obengenannten Funde die
einzigen Nachweise. Bewohner feuchter Laubwälder.

Trichoniscus spec.
Ostgriechenland: Arsakli bei Thessaloniki (leg. KünneLT 1960 — SMNS 1684, 9).

Unterfamilie Haplophthalminae
Gattung Acteoniscus Vandel, 1955
29. Acteoniscus petrochilosi Vandel, 1955

Acteoniscus Petrochilosi: VanDEL 1955, p. 57; 1959, p. 137.
Acteoniscus petrochilosi: STRINATI 1955, p. 9; VANDEL 1964, p. 738.

Mittelgriechenland: Keratea-Grotte SW Athen (NARBE 1955, N

Nur von der Typenlokalität bekannt.

Gattung Cretoniscellus Vandel, 1958
30. Cretoniscellus aegaeus (Schmalfuss, 1972)

Calconiscellus aegaeus: SCHMALFUSS 1972 a, p. 40.
Cretoniscellus aegaeus: SCHMALFUSS 1977 a, p. 156ff.; 1978, p. 265ff. 2

Kreta: S Pachia Ammos (SCHMALFUSS 1972 a).

Nur die Typenserie bekannt, die in einem Wasserloch unter Steinen im Wasser gefunden
wurde.

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SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 11

31. Cretoniscellus strinatii (Vandel, 1955)

Haplophthalmus Strinatü: VANDEL 1955, p. 53; 1959, p. 137; Strınarı 1955, P- 9.
Haplophthalmus strinatü: VANDEL 1964, p. 737.
Cretoniscellus dryopeorum: VANDEL 1964, p. 733, 737.

Mittelgriechenland: Attika (Höhle im Pendeliko-Gebirge, VAnDEL 1955; Höhlen im
Imittos-Gebirge, VAnDEL 1955, 1959), Euböa (Grotte Agia Triada bei Karistos,
VANDEL 1964).

Nur von den genannten Lokalitäten bekannt. Höhlenbewohner. Eventuell gehört auch C.
strouhali von Kreta zu dieser Art.

32. Cretoniscellus strouhali Vandel, 1958
Cretoniscellus strouhali: VANDEL 1958, p. 88; 1964, p. 737; ScCHMALFuss 1972a, p. 40.
Kreta: Höhle „Megalo Katofyngui“ bei Sıtia (VANDEL 1958).

Nur von der Typenlokalität bekannt.

Gattung Graeconiscns Strouhal, 1940
33. Graeconiscus paxı Strouhal, 1961
Graeconiscus paxı: STROUHAL 1961, p. 178; 1966, p. 270; VANDEL 1964, p. 738.
Ionische Inseln: Kerkira (Höhle bei Kassiopi, STROUHAL 1961).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Möglicherweise konspezifisch mit G. tricornis.

34. Graeconiscus trıcornis (Strouhal, 1936)

Cyphoniscellus (Calconiscellus) tricornis: STROUHAL 1936 a, p. 156; 1936, p. 72.
Graeconiscus tricornis: STROUHAL 1940, p. 15, 18; 1961, p. 182; 1966, p. 270; VANDEL
196A.c, p. 737.

Ionische Inseln: Kerkira (bei Gasturi, STROUHAL 1936 a).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Lebt endogäisch in Felsspalten. Möglicherweise
konspezifisch mit G. paxi, eventuell auch mit G. xerovunensıs.

35. Graeconiscus xerovunensis (Strouhal, 1954)

Epironiscellus xerovunensis: STROUHAL 1940, p. 19; 1942, p. 148; 1954, p. 576.
Graeconiscus xerovunensis: STROUHAL 1961, p. 183; VANDEL 1964, p. 737.

Nordgriechenland: Epirus (Schachthöhle bei Platanusa, STROUHAL 1954).

Nur von der Typenlokalität bekannt (1 $). Gehört möglicherweise zu G. tricornıs.

Gattung Haplophthalmus Schoebl, 1860
36. Haplophthalmus danicus Budde-Lund, 1880
Haplophthalmus epiroticus: STROUHAL 1940, p. 17; 1942, p. 146, 148.
Haplophthalmus danicus: STROUHAL 1954, p. 571.

Nordgriechenland: Epirus (bei Nisista und Platanusa, STROUHAL 1954 b), Olymp
(leg. SCHMALFuUss — SMNS 1728, 1729), Thessaloniki (leg. KÜHNELT 1960 —
SMNS 1684).

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12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.331

Die Art ist über fast ganz Europa sowie in Nordafrika verbreitet, außerdem wurde sie nach i
Nordamerika und Japan verschleppt (vgl. GRUNER 1966, p. 206). Lebt endogäisch in
feuchtem, humusreichem Substrat.

37. Haplophthalmus graecus Verhoeff, 1908

Haplophthalmus graecus: VERHOEFF 1908 a, p. 190, 194; ArcAnGELI 1923, p. 283;
STROUHAL 1929a, p. 65.

Mittelgriechenland: Attika (Pentelikon, VERHOEFF 1908 a).

Nur von der genannten Lokalität bekannt. Ökologie unbekannt. Möglicherweise identisch
mit H. danicus (vgl. ARCANGELI 1923, p. 284).

Gattung Monocyphoniscus Strouhal, 1939
38. Monocyphoniscus caniensis (Vandel, 1958)

Kosswigius canıensis: VANDEL 1958, p. 85; 1964, p. 737.
Monocyphoniscus caniensis: VANDEL 1968, p. 622; SCHMALFUSS 1972a, p. 41.

Kreta: Grotte Agia Sofia bei Topolia (VAanpeı 1958), Kamilari-Höhle bei Iraklio
(VANDEL 1968).

Nur von den genannten Höhlen bekannt.

Gattung Minoscellus Vandel, 1958
39. Minoscellus caecus Vandel, 1958
Minoscellus caecus: VANDEL 1958, p. 90; 1964, p. 738; SCHMALFUSS 1972a, p. 40.
Kreta: Spilio Lamia bei Margarites, Sarkos-Grotte 20 km SW Iraklio (VAnDEL 1958).
Nur von den genannten Höhlen bekannt (2 Q9).

Familie ONISCIDAE
Unterfamilie Scyphacinae
Gattung Armadilloniscus Uljanin, 1875
40. Armadilloniscus litoralis Budde-Lund, 1885

Armadilloniscus littoralis: VANDEL 1946, p. 169.
Mittelgriechenland: Umgebung Athen (VAnDEL 1946).

Die Art ist im nördlichen Mittelmeergebiet von Frankreich bis zur türkischen Ägäisküste
verbreitet (türkischer Nachweis s. GELpıay & Kocatas 1972, p. 27). Sie besiedelt den
Spülsaum der Meeresküste.

Unterfamilie Bathytropinae
Gattung Rodoniscus Arcangeli, 1934
41. Rodoniscus anophthalmus Arcangeli, 1934

Rodoniscus anophthalmus: ARCANGELI 1934, p. 57; 1937, p. 85; SCHMALFUSS 1972 b, p. 577. j
Südliche Sporaden: Rodos (ArcanGeui 1934, 1937), Kos (ARCANGELI 1934).

Nur von den beiden genannten Inseln bekannt. Ökologische Daten liegen nicht vor.

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SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 13

Gattung Bathytropa Budde-Lund, 1885
42. Bathytropa granulata Aubert & Dollfus, 1890

Labyrinthasius graecus: VERHOEFF 1929, p. 118; STROUHAL 1937 e, p. 225.
Bathytropa granulata: VANDEL 1958, p. 91; 1968, p. 622; SchmaLruss 1972 a, p. 43; 1975,
D37:

Südliche Sporaden: Nisiros, Kos (SCHMALFuss 1975);

Kreta: ? Knossos (VERHOEFF 1929 b), Guverneto, Iraklio (VANDEL 1958 b), Kamiläri-
Höhle bei Iraklio, Spilja-Höhle bei Rethimno (V anne 1968 e) Topolia (VANDEL
1958 b, SchmaLruss 1975), Insel Gavdos (SCHMALFuss 1975).

Die Art ist aus Südfrankreich und aus Griechenland bekannt. Wurde in trockenen
Biotopen und in Höhlen gefunden.

43. Bathytropa dollfusi Strouhal, 1936

Bathytropa dollfusi: STROUHAL 1936 a, p. 169; 1936 c, p. 87.
Ionische Inseln: Levkas (STROUHAL 1936 a).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Wurde im Gesiebe aus einer Felsspalte gefunden.

Familie PHILOSCHDAE
Gattung Philoscia Latreille, 1804
44. Philoscia dalmatica Verhoeff, 1901

Philoscia muscorum dalmatica: VERHOEFF 1901 b, p. 146.
Philoscia (Philoscia) dalmatica: Verhoeff 1908 b, p. 352; STROUHAL 1929, p. 66; 1938, p.
19:
Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1086);
Peloponnes: ohne nähere Ortsangabe (VERHOEFF 1901 d).

Die Art ist zirkumadriatisch in Italien, Jugoslawien und Griechenland verbreitet. Ökologi-
sche Daten liegen nıcht vor.

45. Philoscia muscorum (Scopoli, 1763)

Philoscia muscorum: BUDDE-LUND 18%, p. 41.
Philoscia (Philoscia) muscorum: STROUHAL 1929a, p. 65; 1937 e, p. 206.
Philoscıia (Philoscia) muscorum muscorum: STROUHAL 1938, p. 18.

Peloponnes: Arkadien (Vitina, STROUHAL 1929 a);
? Kykladen: Kea (Buppe-LunD 1896).

Die Art ist in Europa mit Ausnahme des Nordens und Ostens verbreitet, außerdem wurde
sie in Nordamerika eingeschleppt (VAnDEL 1962, p. 510). Okologisch ist sie UÜbiquist,
benötigt jedoch offenbar ozeanisches Klima und ein vergleichsweise hohes Mindestmaß an
Feuchtigkeit.

Gattung Chaetophiloscia Verhoeff, 1908
46. Chaetophiloscia cellarıa (Dolltus, 1884)

? Philoscia attica: VERHOEFF 1901c, p. 419.
? Chaetophiloscia attica: VERHOEFF 1908 b, p. 356; STROUHAL 1929a, p. 67; DALENS 1968,

p- 85; VANDEL 1969, p. 13

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

Neophiloscia magnopunctata: STROUHAL 1929, p. 39, 43; 1937 e, p. 208.
Philoscia cellaria: ARCANGELI 1929, p. 260; STROUHAL 1937 e, p. 207.
Philoscia pseudocellaria: ARCANGELI 1934, p. 52

N)

Chaetophiloscia pseudocellaria: VANDEL 1946, p. 170; 1955, p. 59; 1959, p. 139; 1964, p. 738;

Remy 1951, p. 112; Strınatı 1955, p. 8, 9; 'T'HEODORIDES 1960, p. 322.

Chaetophiloscia cellaria: KANELLIS 1946, p. 5; SCHMALFUSsS 1972b, p. 574.
Chaetophiloscia magnopunctata: SCHMALFUSS 1972a, p. 42; 1972b, p. 574; 1975, p. 34.
Chaetophiloscia sicula (non VERHOEFF 1908): VANDEL 1958, p. 82; SCHMALFUSS 1972, p.
42.

Ostgriechenland: Chortiatis E Thessaloniki (leg. KüHneLT 1960 — SMNS 1731);

Nordgriechenland: Vodena bei Edessa (VANDEL 1946);

Mittelgriechenland: Kifissia („Ch. attica“) (STROUHAL 1929 a), Kereatea-Höhle in
Attika (Vanper 1959), Imittos-Gebirge (VAanDEL 1955, THEODORIDES 1960),
Varı in Attika (VAnDEL 1955), Euböa („Ch. attica“) Keramu, DALENS 1968,
VANDEL 1969);

Peloponnes: Argos („Ch. attica“) (STROUHAL 1929 a), Githio (leg. SCHEUERN 1977 —
SMNS 1779);

Südliche Sporaden: Kos (SCHMALFUsS 1975b; leg. SchmaLruss 1976 — SMNS
1687), Nisiros (SCHMALFUSS 1975), Rodos (ARCANGELI 1929, 1934, SCHMALFUSS
1972b), Karpathos (ArcanGeuı 1934, SCHMALFUSs 1972 b, 1975);

Kykladen: Naxos (SCHMALFUss 1975; leg. MAarıcky 1976 — SMNS 1746), Thira,
Palea Kaimeni ber Thira (SCHMmALFUss 1975);

Kreta: Kastelli Kisamu (STROUHAL 1929 c), Lassithi, Sıtia, Pahia Ammos, Kamares,
Kurna-See, Levka Ori (SCHMALFuss 1972 a), Agia Varvara, Finikodasos, Ierape-
tra, Akrotiri (SCHMALFUsS 1975), Chora Sfakio, Rodopu (leg. HırTH 1976 —
SMNS 1316, 1317), Insel Gavdos S Kreta (ScHmALFuss 1975), Insel Avgo N
Iraklio (leg. Pieper 1977 — SMNS 1331).

Betrachtet man die Form Ch. magnopunctata (= Ch. psendocellaria) als konspezifisch mit
Ch. cellaria, wie es hier getan wird, dann erstreckt sich die Verbreitung der Art über den
gesamten nördlichen Mittelmeerraum, von Katalonien bis zum Libanon (vgl. VAnDEL 1962).
In Griechenland kommt die Art hauptsächlich in trockenen Baumbeständen vor, findet sich
jedoch auch auf kleinen Inseln ohne Baumbewuchs. Außerdem wird sie öfter in Höhlen
angetroffen.

47. Chaetophiloscia elongata (Dollfus, 1884)

Philoscia elongata: DoLLrus 1896, p. 586; VERHOEFF 1901 b, p. 146.

? Philoscia (Chaetophiloscia ) elongata: ARCANGELI 1934, p. 52.

Chaetophiloscia elongata: STROUHAL 1929 a, p. 66; 1929 b, p. 41; 1936 a. p. 159; 1936 b, p.
197; 1936 c, p. 73; 1937 b, p. 128; 1937 e, p. 207; 1939 b, p. 52; 1942, p. 148; 1954, p. 576;
1966, p. 271; DaLens 1968, p. 85; Martsakıs 1969b, p. 134.
Chaetophiloscia leucadia: STROUHAL 1936 a, p. 160; 1936, p. 74.

Nordgriechenland: bei Arta (STROUHAL 1954), ? Katerini (leg. SCHMALFUSS 1976 —
SMNS 1659, nur 9);

Mittelgriechenland: Euböa (Keramu, DAaLEns 1968; Krokidia, MATsakıs 1969 b), ?
Attika (zw. Elefsis und Thive, leg. ScHmaLruss 1978 — SMNS 1850, nur 9);

Ionische Inseln: Korfu (VERHOEFF 1901 b, STROUHAL 1936 c, 1937 b, 1966, DoLLFUS "
1896), Levkas (STROUHAL 1936 a, 1936 c, 1954; ? leg. SCHMALFUSsS 1978 — SMNS
1872, nur Q), Kalamos (STROUHAL 1954), Kefallinia (STROUHAL 1936 a, 1936 c),
Zakinthos (STROUHAL 1941); |

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 15

? Nördliche Sporaden: Skiros (StrouUHAL 1929b, nur 99);
? Südliche Sporaden: Rodos (ArcAnGeELI 1934, nur 99, Bestimmung a
? Kykladen: Serifos (STROUHAL 1936 b, nur 9).

Die Art ist zirkummediterran verbreitet. Nach VAnDEı (1962, p. 496) ist sie ein Bewohner
feuchter Stellen in der Ebene, der gebirgige Gebiete völlig meidet. In Griechenland wurde die
Art jedoch durchgehend an trockenen, mit Macchie bestandenen Berghängen oder in
Olivenhainen gefunden.

48. Chaetophiloscia hadjissarantosi Strouhal, 1938
Chaetophiloscia hadjissarantosı: STROUHAL 1938, p. 19.
Peloponnes: Kalamata (STROUHAL 1938).

Nur von obigem Fundort gemeldet, mit großer Wahrscheinlichkeit konspezifisch mit Ch.
cellarıa.

49. Chaetophiloscia hastata Verhoeff, 1929

Chaetophiloscia hastata: DALENS 197? a, p. 123.

Ostgriechenland: Lagune bei Lagos (DaLens 1973 a), Arsaklı bei Thessaloniki (leg.
KÜHnELT 1960 — SMNS 1684), Alexandrupolis (leg. KINZELBACH et al. 1977 —
SMNS 1737).

Die Art ist im östlichen Mediterrangebiet von Italien bis Mesopotamien verbreitet (vgl.
VANDEL 1965 b, p. 264). Genauere ökologische Daten liegen nicht vor.

50. Chaetophiloscia lagoi (Arcengeli, 1934)

Philoscia (Chaetophiloscia) Lagoi: ARCANGELI 1934, p. 54; 1937, p. 85.

Chaetophiloscia lagoi: SCHMALFUusS 1972 b, p. 577.
Südliche Sporaden: Rodos (Arcangeli 1937).

Die Art ist von den Inseln Rodos und Zypern bekannt (s. STROUHAL 1969, p. 315). Für das
Material, das der Erstbeschreibung zugrunde liegt, wird von ARCAnGELI (1934) die Lokalität

„Nixi“ angegeben; ob es sich hierbei um die Insel Naxos handelt, wie dies bei STROUHAL
(1969) und SCHMALFuss (1972 b), impliziert wird, ist zweifelhaft.

51. Chaetophiloscia penteliconensis (Verhoeft, 1901)

Philoscia penteliconensis: VERHOEFF 1901 cc, p. 419.

Chaetophiloscia penteliconensis: STROUHAL 1929a, p. 67; 1938, p. 19.
Mittelgriechenland: Attika (Penteliko-Gebirge, VERHOEFF 1901 c);
Peloponnes: Messenien (Berg Ithome, VERHOEFF 1901 c).

Die unter diesem Namen gemeldeten Tiere sind wahrscheinlich identisch mit Ch. cellaria.

52. Chaetophiloscia sicula Verhoeff, 1908

Chaetophiloscia sicula: DALENS 1968, p. 85; 1973 b, p. 977; SCHMALFUSS 1975, p. 35.
non Chaetophiloscia sicnla: VANDEL 1958, p. 82; SCHMALFUSS 1972a, p. 42.
Ostgriechenland: Thessaloniki (SCHMALFUusSs 1975);
Mittelgriechenland: Nord-Euböa (DALEns 1968, 1973 b).

Die Meldungen dieser Art von Kreta betreffen Ch. cellarıa (s. SCHMALFUSS 1975, p. 35).
Die Art ist aus Frankreich, Italien und Griechenland bekannt. Über die Ökologie base keine
brauchbaren Daten vor.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 h i
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53. Chaetophiloscia solerii (Arcangeli, 1937) I
Philoscia (Chaetophiloscia ) sp.: ARCANGELI 1934, p. 57.
Philoscia (Chaetophiloscia) Solerüi: ARCANGELI 1937, p. 83.
Chaetophiloscia solerii: SCHMALFUSS 1972b, p. 576. }
Südliche Sporaden: Simi (leg. SCHMALFuss 1976 — SMNS 1670), Rodos (ARCANGELI
1934, 1937, SCHMALFUSS 1972 b; leg. SCHMALFUSsS 1976 — SMNS 1662).

Die Art ist von Rodos und Zypern bekannt (vgl. VanDEı 1965 a, p. 821, 828, STROUHAL
1969, p. 315) und kommt sehr wahrscheinlich auch auf dem kleinasiatischen Festland vor.
Möglicherweise beansprucht sie feuchtere Mikrobiotope als Ch. cellaria.

Chaetophiloscia spec.

Ostgriechenland: zw. Thessaloniki u. Stavros (leg. KINZELBACH et al. 1977 — SMNS
1791, nur 9);
Peloponnes: Olimpia (leg. ? — SMF, nur 9).

Familie HALOPHILOSCIIDAE
Gattung Halophiloscia Verhoeff, 1908
54. Halophiloscia couchi (Kinahan, 1858)

Halophiloscia aristotelis: STROUHAL 1929 a, p. 65; 1936 b, p. 197; 1937 e, p. 204; SCHMAL-
Fuss 1972a, p. 42; 1972b, p. 572.
Halophiloscia fucorum: STROUHAL 1939, p. 178.
? Halophiloscia sp.: VANDEL 1946, p. 169.
Halophiloscia couchi: MATsakıs 1972a, p. p. 109; 1972 b, p. 88; SCHMALFUSsS 1975, p. 36.
? Ostgriechenland: Thessaloniki (VAnDEL 1946, nur 9);
Mittelgriechenland: Thessalien (Achilio, Matsakıs 1972 b), Euböa (Jaltra, Chalkis
Marsakıs 1972 b), Insel Egina (STROUHAL 1929a, Martsakıs 1972 b);
Peloponnes: Kivario, Kalamata, Lambiri (MaTsakıs 1972b), Githio (leg. KinZEL-
BACH et al. 1977 — SMNS 1790);
Ionische Inseln: Zakinthos (STROUHAL 1939 b);
Runze 1978 — SMNS 1890);
Südliche Sporaden: Nisiros (SCHMALFUSS 1975), Rodos, Karpathos (SCHMALFUSS
1972 b):
Kykladen: Milos (StroUHAL 1936 b), Mikonos (MATsakıs 1972 b);
Kreta: Pahia Ammos (ScHmaLFUss 1972 a), Tımbaki, Kastelli Kısamu (MATSAKIS
1972 a).

Die Art ist an den Küsten des Schwarzen und des Mittelmeeres verbreitet sowie an der
Atlantik-Küste von Senegal bis Großbritannien und auf den Atlantischen Inseln. Bewohner
des marınen Felsstrandes.

55. Halophiloscia hirsuta Verhoeff, 1928

Halophiloscia hirsuta: SCHMALFUSS 1972 b, p. 573; 1975, p. 36.

Südliche Sporaden: Rodos, Karpathos (SCHMALFUss 1972 b);
Kykladen: Naxos (SCHMALFUSS 1975); -
Kreta: Georgiupolis (SCHMALFUSS 1975).

H. hirsuta ist von der französischen Riviera, von den Küsten Italiens und Nord-Jugosla-
wiens und von den Ägäischen Inseln bekannt. Bewohnt Felsküsten und steinige Strände.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 17

Gattung Stenophiloscia Verhoeff, 1908
56. Stenophiloscia pieperi Schmalfuss, 1972
Stenophiloscia pieperi (partim): SCHMALFUSss 1972 c, p. 427.
Stenophiloscia pieperi: SCHMALFUSS 1975, p. 37.
Südliche Sporaden: Nisiros (SCHMALFUSS 1972 c).

Nur von der Typenlokalität Nisiros bekannt. Genauere ökologische Angaben liegen nicht
vor.

57. Stenophiloscia vandeli Matsakis, 1967

Halophiloscia (Stenophiloscia) vandeli: MATsakıs 1967, p. 53.
Stenophiloscia pieperi (partim, Verwechslung): SCHMALFUss 1972 c, p. 429.
Stenophiloscia vandeli: SCHMALFUSS 1975, p. 36.

Mittelgriechenland: Euböa (Keramu, MATsakıs 1967);

Peloponnes: Velanidia (leg. SchmALFuss 1978 — SMNS 1876);

Kykladen: Naxos (SCHMALFUSS 1972 c);

Kreta: Limin Chersonisu (SCHMALEUSS 1975).

58. Stenophiloscia zosterae Verhoeff, 1928

Halophiloscia (Stenophiloscia) zosterae: VANDEL 1962, p. 490.
Stenophiloscia dalmatica: SCHMALFUssS 1972 a, p. 42.
Stenophiloscia zosterae: SCHMALFUSS 1975, p. 36.

Mittelgriechenland: Lutrakı bei Korinth (VANDEL 1962), Euböa (Marmari, leg.
SCHMALFUSS 1978 — SMNS 1846);

Kykladen: Thira, Astipalea (SCHMALFUuss 1975);

'Kreta: Sıtıa (SCHMALFUSS 1972 a).

Die Art ist bekannt von der französischen Mittelmeerküste, von der italienischen Riviera,
aus Dalmatien und von den Agäischen Inseln. Bewohnt Sand- und Kiesstrände.

Familie PLATYARTHRIDAE
Gattung Platyarthrus Brandt, 1833
59. Platyarthrus beieri Strouhal, 1954

Platyarthrus beieri: STROUHAL 1942, p. 147; 1954, p. 599.

Peloponnes: Mistra bei Sparta (leg. KüHneLT 1961 — SMNS 1814);
Ionische Inseln: Levkas (STROUHAL 1942);
Kykladen: Siros (leg. SCHmALFuss 1976 — SMNS 1694).

Die Art ist nur von den hier genannten griechischen Lokalitäten bekannt. Die Tiere von
Siros wurden an einem Trockenhang in einem Ameisennest gefunden.

60. Platyarthrus hoffmannseggi Brandt, 1833

Platyarthrus hoffmannseggi: STROUHAL 1942, p. 148; 1954, p. 599; VANDEL 1946, p. 170.
Nordgriechenland: Epirus (Platanusa, STROUHAL 1942), Olymp (Fotina, leg.
SCHMALFuss 1976 — SMNS 1725, 1726, 1727; E Karıa, leg. Schmid 1976 —
SMNS 1799);
Mittelgriechenland: T’hessalien (Meteora, Platis-Lithos, VANDEL 1946).

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE i Ser. A, Nr. 331

Die Art ist von Südskandinavien bis Nordafrika und von Großbritannien bis Kleinasien
verbreitet, außerdem wurde sie nach Nordamerika eingeschleppt (vgl. GRUNER 1966, p. 220).
Im Süden des Verbreitungsgebietes findet sie sich nur in feuchteren Gebieten mit sommer-
grünen Laubgehölzen. Obligatorischer Ameisengast. Näheres zur Ökologie vgl. Janus (1949),
MATHES & STROUHAL (1954), SCHMALFUSS (1977 a).

61. Platyarthrus lindbergi Vandel, 1959

Platyarthrus lindbergi: VANDEL 1959, p. 137.

Nordgriechenland: Olymp (E Karia, leg. SchmAaLruss 1976 — SMNS 1799);
Mittelgriechenland: Insel Salamis (VAnDEL 1959).

Die Art ist nur von den beiden genannten Fundorten bekannt. Die Typenserie wurde in
einer Höhle gefunden, die Tiere vom Olymp unter Steinen in feuchtem Laubwald.

62. Platyarthrus schoebli Budde-Lund, 1885

Platyarthrus Schöblii: ARCANGELI 1934, p. 47; MEnozzı 1941, p. 2.
Platyarthrus Schöblii aegaeus: ARCANGELI 1937, p. 83.

Platyarthrus schöbli kislarensis: VANDEL 1965 d, p. 619.
Platyarthrus schoebli: SCHMALFuss 1972 a, p. 43; 1972b, p. 572.

Mittelgriechenland: Euböa (Distos, VANDEL 1965 c; Marmari, leg. SCHMALFUSS 1978
— SMNS 1846);

Südliche Sporaden: Rodos (ArcanGeLı 1934, 1937, MENOZZı 1941);

Kreta: Pachia Ammos (ScHMmALFuss 1972a), Zakros (leg. SCHAWALLER 1978 —
SMNS 1083).

Die Art ist im Mediterrangebiet von Marokko bis Kleinasien und auf den Kanarischen
Inseln verbreitet. Sie bewohnt Gebiete mit xerothermem Klima (Macchienvegetation) und
lebt in Ameisennestern (näheres s. VANDEL 1962, SCHMALFUsS 1977 a).

Familie PORCELLIONIDAE
Gattung Agabiformius Verhoeff, 1908
63. Agabiformius lentus (Budde-Lund, 1885)

Porcellio pseudopullus: VERHOEFF 1901 b, p. 143.

Leptotrichus (Agabiformius) corcyraeus: VERHOEFF 1908 a, p. 182.

Agabiformius corcyraeus: VERHOEFF 1908 b, p. 369.

Angara lenta: ARCANGELI 1914, p. 17.

Porcellio (Agabiformius) corcyraeus: VERHOEFF 1917, p. 164; STROUHAL 19294, p. 67;
1936 a, p. 168; 1936c, p. 83.

Porcellio (Agabiformius) lentus: STROUHAL 1929a, p. 67; 1936b, p. 197; 1937 e, p. 221;
ARCANGELI 1934, p. 46.

Porcellio (Agabiformius) spec.: STROUHAL 1929 b, p. 44.

Agabiformius lentus: ? ARCANGELI 1937, p. 84, VANDEL 1959,‘p. 139; STROUHAL 1966, p.
284; SchmaLzuss 1972, p. 44; 1972, p. 577; 1975, p. 40 (partim).

Porcellio (Agabiformius) lentus lentus: STROUHAL 1938, p. 28; 1939, p. 182.

Porcellio lentus lentus: STROUHAL 1939b, p. 175.

Porcellio lentus corcyraeus: STROUHAL 1939b, p. 176.

Mittelgriechenland: Attika (Kereatea-Höhle, VAnDEL 1959), Euböa (Distos-See, leg.
SCHMALFUSS 1978 — SMNS 1855);

Peloponnes: ohne Fundort (VERHOEFF 1901 b), Akrokorinth (leg. KüHNELT 1967 —
SMNS 1667), ? S Kardamili (leg. SchmAaLruss 1978 — SMNS 1080, nur 9);
Ionische Inseln: Kerkira (Korfu) (VERHOEFF 1908 a, STROUHAL 1936 c, 1966),

Levkas, Kefallinia (STROUHAL 1936 c), Zakinthos (STROUHAL 1939 b);

7

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SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 19

Nördliche Sporaden: Skiros (STROUHAL 1929 b);

Südliche Sporaden: Nisiros (SCHMALFUSS 1975), Rodos (ARCANGELI 1914, 1934);

Kykladen: Kithnos (STROUHAL 1936 b);

Kreta: Akrotiri (STROUHAL 1937 e), Kurna-See, Matala, Insel Gavdos (SCHMALFUSS
1975), Sıtıa (SCHMALFUSS 1972 a).

Die Art besiedelt das Mittelmeergebiet; sie wurde außerdem vielerorts synantrop einge-
schleppt (näheres s. STROUHAL 1969). Scheint an Gewässernähe gebunden zu sein.

64. Agabiformius obtusus (Budde-Lund, 1909)

Agabiformius lentus (non BUDDE-LuND, Verwechslung): ? ARCAnGELI 1937, p. 84; SCHMAL-
Fuss 1975, p. 40 (partim).

Südliche Sporaden: Kos (leg. SCHMALFuss 1976 — SMNS 1677), Karpathos (? Arc-
ANGELI 1937, SCHMALFUSS 1975; leg. PIEPER 1977 — SMNS 1076).

Verbreitung: Bisher bekannt von der Insel Linosa, Libyen, Ägypten, Nubien, Israel,
Libanon, Zypern (s. STROUHAL 1969, p. 330). Die Art ist offenbar an das Meeresufer
gebunden. Zur Synonymie s. STROUHAL /1969).

Gattung Leptotrichus Budde-Lund, 1885
65. Leptotrichus naupliensis (Verhoeff, 1901)

Leptotrichus Panzerüi (non Aupouin): BUDDE-LunD 1896, p. 41; ARCANGELI 1914, p. 17;
1934, p. 47; 1937, p. 84.

Porcellio naupliensis: VERHOEFF 1901 c, p. 403; 1902, p. 255.

Leptotrichus (Euleptotrichus) naupliensis: VERHOEFF 1908 a, 182.

Leptotrichus naupliensis: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 82; 1929 b, p. 41, 53; 1936 b,
pP» 128; 1937e, p. 223; 1937 c, p. 181; 1938, p. 32, 1960, p- 94; SCHMALFUss 1975, p- 40.
Leptotrichus panzerii (non AUDOUIN, partim): STROUHAL 1929a, p. 81.

Leptotrichus panzerii (non AUDOUIN): STROUHAL 1929, p. 40

Porcelio (sic, Druckfehler) (Leptotrichus) Panzeri (non Aupoumn): ARCANGELI 1929, p. 266.
Leptotrichus panzeri (non AUDOUIN, partim): STROUHAL 1937e, p. 222; SCHMALFUSS
1972a, p. 44; 1972b, p. 592.

Leptotrichus naupliensis thermiensis: STROUHAL 1936 b, p. 198; 1937 e, p. 224.

Mittelgriechenland: Kifissia (VERHOEFF 1901 c), ? Imittos (Hymettos) (STROUHAL
1929 a, vgl. jedoch STROUHAL 1960), Euböa (Limni, leg. KühnnELT 1972 —
SMNS 1829);

Peloponnes: Nafplio (Nauplia), Patras (VERHOEFF 1901c), Mikine (Mykenae)
(STROUHAL 1937 b), Githio (STROUHAL 1937 c; leg. KINZELBACH et al. 1977 —
SMNS 1783), W Neapolis (leg. SCHMALFuss 1978 — SMNS 1878);

Nördliche Sporaden: Skiros (STROUHAL 1929 b);

Südliche Sporaden: Nisiros (SCHMALFUSS 1975), Rodos (ARCANGELI 1914, 1929,
1934, SCHMALFuss 1972 b, 1975; leg. SCHMALFUSsS 1976 — SMNS 1660), Karpa-
thos (ArcanGeLi 1937, SCHMALFUSS 1972 b, 1975);

Kykladen: Kithnos (STROUHAL 1936 b), ? Mikonos (STROUHAL 1928 b, 1929 a, vgl.
jedoch STROUHAL 1960), Dilos (STROUHAL 1929 a), Keros, Anidros (STROUHAL
1936 b), Siros, T'hira, Sırina, Kandeliusa (ScHmALFUuss 1975);

Kreta: Chania (BUDpE-LunD 1896), Kurna-See (SCHMALFUSS 1975), Sıtia (SCHMAL-
Fuss 1972 a)

Verbreitung: Östliches Mittelmeergebiet (Ost-Sizilien, Küsten und Inseln der südlichen
Ägäis, südliche Türkei, Zypern, Libanon, Israel, Ägypten, vgl. STROUHAL 1960). Die Art
besiedelt vorwiegend trockene, vegetatiosarme Biotope.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

66. Leptotrichus panzeri (Audouin, 1825)

Leptotrichus panzeri: STROUHAL 1936 a, p. 168; 1936 c, p. 87; 1942, p. 149; 1954, p. 598;

’

SCHMALFUSS 1975, p. 41.

Die übrigen Meldungen von L. panzeri aus Griechenland beziehen sich auf L. naupliensis

(vgl. SCHMALFUSS 1975).

Ostgriechenland: Insel Thasos (SCHMALFUss 1975);

Peloponnes: Githio (leg. KüHnELT 1961 — SMNS 1862), Pilos (leg. KüHnELT 1970
— SMNS 1836);

Ionische Inseln: Levkas (STROUHAL 1936 a, 1954), Kalamos (STROUHAL 1954).

Verbreitung: Küsten des Mittelmeeres, Madeira, Kanarische Inseln, Kapverdische Inseln,
Bermuda (eingeschleppt?). Biotopansprüche wie L. naupliensis. Auf griechischem Gebiet
scheinen die beiden Arten zu vikariieren (L. panzeri im Westen und Norden, L. naupliensis im

Osten und Süden).

67. Leptotrichus syrensis (Verhoeff, 1902)

Porcellio syrensis: VERHOEFF 1902, p. 255.
Leptotrichus syrensis: VERHOEFF 1923, p. 223; STROUHAL 1929a, p. 82; 1937 e, p. 225.

Kykladen: Siros (VERHOEFF 1902; leg. SCHMALFUss 1976 — SMNS 1698)

Verbreitung: Südliche Türkei und Insel Siros. Das Vorkommen auf der seit Jahrtausenden
als Handelsumschlagplatz dienenden Insel Siros ist mit Sicherheit auf anthropogene Ver-
schleppung zurückzuführen. Dort wurde die Art im Hauptort Ermupolis gefunden, während
die übrige Insel von L. naupliensis besiedelt wird.

Gattung Lucasius Kinahan, 1859
Lucasius pallidus (Budde-Lund, 1885)

Porcellio pallidus: Buppe-LunD 189%, p. 40.
Lucasius pallidus: SCHMALFUSS 1972b, p. 592.

Diese westmediterrane Art kommt in Griechenland nicht vor. Bei dem Fund auf Karpa-
thos (SCHmaLFuss 1972 b) handelt es sich um Nagurus aegaeus (s. dort). Bei dem von Euböa
gemeldeten Fund (Buppr-Lunn 1896) muß es sich ebenfalls um eine Verwechslung handeln.

Gattung Porcellio Latreille, 1804
68. Porcellio achilleionensis Verhoeff, 1901

Porcellio laevis achilleionensis: VERHOEFF 1901 c, p. 404.

Porcellio achilleionensis: VERHOEFF 1907, p. 271; STROUHAL 1966, p. 286; SCHMALFUSS
1975, p. 43.

Porcellio (Euporcellio) achilleionensis: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929, p. 81, 1936, p.
162: 1936.£,:9.77.

Porcellio (Euporcellio) peloponnesius: STROUHAL 1936 a, p. 163; 1938, p. 28.

Porcellio epirensis: STROUHAL 1942, p. 148.

Porcellio (Porcellio) epirensis: STROUHAL 1954, p. 595.

Porcellio (Porcellio) achilleionensis: STROUHAL 1954, p. 595.

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Kumsades, Nisista, Bukr, Katarraktı, Katafigi,
Paraskevi, STROUHAL 1954), Grevena (SCHMALFUSs 1975), Pappigos (leg. KüH-
NELT 1968 — SMNS 1806, 1822);

Mittelgriechenland: ohne nähere Angaben (VERHOEFF 1907), ? Vardusia (Stavros,
leg. KünneLt 1973 — SMNS 1815, 9);

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EN

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 21

Peloponnes: Engliıkas, Panachaikon (STROUHAL 1936a), bei Tripotama (leg.
SCHMALFUSS 1978 — SMNS 1881);

Ionische Inseln: Kerkira (VERHOFFF 1901 c, STROUHAL 1936 a, 1936 c, 1954), Levkas
(STROUHAL 1929 a, 1936 a, 1954).

Die Art ist von den oben genannten griechischen Fundorten und aus Albanien bekannt.
Sie wurde in Quercus- und Abies-Wald gefunden.

Porcellio atticus Verhoeft, 1907 aus „Attika“ ist völlig unzulänglich beschrieben und kann
daher hier nicht berücksichtigt werden.

Porcellio dilatatus Brandt, 1833: Die Meldungen dieser Art von Chios und Ikaria (BUDDE-
LunD 1896, p. 40) und Kreta (VAnDEL 1968, p. 622) sind wahrscheinlich auf Verwechslungen
mit anderen Porcellio-Arten zurückzuführen. Die westeuropäische Art wird zwar oft synan-
throp verschleppt, ein sicherer Nachweis aus Griechenland fehlt jedoch.

69. Porcellio flavomarginatus Lucas, 1853

Porcellio flavomargıinatus: Lucas 1853, p. 467; Buppr-Lunn 1885, p. 150; 1896, p. 40;
CEccont 1895, p. 190; VERHOEFF 1907, p. 261; ARCANGELI 1929, p. 266; 1937, p. 80;
STROUHAL 1929b, p. 39; VANDEL 1958, p. 82; SCHMALFUSs 1975, p. 46 (pro parte).
Porcellio albomarginatus: VOGL 1876, p. 516; BuppE-LunD 1885, p. 125.

Porcellio (Euporcellio) werneri: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 73; 1936b, p. 198;
1937 d, p. 4; 1937 e, p. 212.

Porcellio (Euporcellio) flavomarginatus: STROUHAL 1929a, p. 73; 1937 d, p.5; 1937 e, p.
27.

Porcellio (Euporcellio) creticus: STROUHAL 1929b, p. 39, 48; 1937 e, p. 215; ARCANGELI
1934, p. 40.

le (Euporcellio) andrius: STROUHAL 1936 b, p. 198; 1937 d, p. 5; 1937 e, p. 213.
Porcellio (Euporcellio) albomarginatus: STROUHAL 1937 d, p. 4.

Porcellio (Euporcellio) rechingeri: STROUHAL 1937 d, p. 4.

Porcellio flavomarginatus flavomarginatus: SCHMALFUSS 1972, p. 48.

Porcellio flavomarginatus rechingeri: SCHMALFUSS 1972b, p. 584.

Südliche Sporaden: Kos (BuDDE-LunD 1896, STROUHAL 1937 d, SCHMALFUSS 1975;
leg. Mauickv 1975 — SMNS 1744), Nisiros (BUDDE-LUND 1896, ARCANGELI
1934, SCHMALFuss 1975), Simi (BUDDE-LUNnD 1896), Rodos (ARCANGELI 1929,
1934, STROUHAL 1937 d; leg. Wırımann 1975 — SMNS 1419; leg. SCHMALFUSS
1976 — SMNS 1660), Karpathos (ArcAnGeLi 1929, 1934, STROUHAL 1937 d,
ScHmaLrFuss 1972 b, 1975), Armathia (BuUDDE-LunD 1896), Kasos (BUDDE-LUND
1896, SCHMALFUss 1972 b);

Kykladen: Andros (STROUHAL 1937 e), Siros (VoGL 1896, BUDDE-LUND 18%6,
SCHMALFUSS 1975), Naxos (STROUHAL 1928b, 1937 e), Sıkinos, Amorgos
(STROUHAL 1937 e), Thira (BuDDE-LunD 1885, SCHMALFUSS 1975);

Kreta: ohne nähere Angaben (Cecconi 1895, VANDEL 1958), Chania (Lucas 1853),
Samaria-Schlucht (STROUHAL 1929 b, SCHMALFUSsS 1972 a; leg. KÜHnELT 1960,
1962 — SMNS 1322, 1328), Akrotiri (STROUHAL 1929 c, SCHMALFUSS 1972 a),
Kolimbari, Topolia, Chora Sfakio (SCHMALFUuss 1972 a), Paleochora (SCHMAL-
Fuss 1975), Rethimno (leg. Marıcky 1974 — SMNS 1308), Rodopu (leg. HırTH
1976 — SMNS 1317), Psiloriti (leg. KüHnELT 1962 — SMNS 1320) Insel Gavdos
(SCHMALFUSS 1975).

Nordgrenze verläuft entlang der 11 °C-Januar-Isotherme wie bei der Schwesterart. P. messeni-
cus. Besiedelt trockene Biotope mit schütterer Vegetation (Kiefernbestände, Phrygana).

»

Re
Are

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.331

70. Porcellio laevis Latreille, 1804

Porcellio Degeerüi: Gu£rın 1832, p. 50.

Porcellio laevis: BuUDDE-LunD 18%, p. 40; DoLLFus 1896, p. 586; VERHOEFF 1901 c, p. 404;
HiLLER v. GAERTRINGEN 1909, p. 179, VANDEL 1946, p. 178; 1955, p. 60; 1958, p. 82; REMmY
1951, p. 115; STROUHAL 1966, p. 285; SCHMALFUSS 1972 a, p. 49, 1972 b, p. 578; 1975, p. 48.
Porcellio (Mesoporcellio) laevis: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 72; 1929, p. 40, 41,
48; ARCANGELI 1934, p. 40.

Porcellio (Mesoporcellio) laevis laevis: STROUHAL 1936 a, p. 162; 1936 b, p. 198; 1936 cc, p.
75; 1937 b, p. 128; 1937 e, p. 211; 1937 c, p. 180; 1938, p. 28; 1939 a, p. 258; 1954, p. 594.
Porcellio (Porcellio) laevis: ARCANGELI 1937, p. 84. \
Porcellio laevis laevis: STROUHAL 1942, p. 148. i

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Nisista, Katarrakti, STROUHAL 1954), Naussa,
Kalambaka (VAnDEL 1946);

Mittelgriechenland: Athen (STROUHAL 1928 b, 1936 c, 1939 a, VANDEL 1946, 1955,
SCHMALFUSS 1975), Imittos (VAnDEL 1955), Arachova (STROUHAL 1937 b), Delfi
(STROUHAL 1929 a; leg. ? — SMF), Volos (STROUHAL 1929 a), Euböa (Limni, leg.
KüÜnnerTt 1972 — SMNS 1829; NW Chalkıs, Marmari, leg. SCHMALFuss 1978 —
SMNS 1842, 1846);

Peloponnes: ohne Fundort (Gu£rın 1832), Tirins (STROUHAL 1929b), Korinth
(STROUHAL 1936 b, 1938), Argos, Taigetos (STROUHAL 1938), Epidavros (STROU-
HAL 1937 c, 1938), Skala (SchmALFuss 1975), Githio (leg. KÜHNELT 1961 —
SMNS 1862; leg. KinzELBacH et al. 1977 — SMNS 1786);

Ionische Inseln: Kerkira (DorLLrus 1896, VERHOEFF 1901 c, STROUHAL 1929a,
1936 c, 1966) Levkas (STROUHAL 1936 c), Meganisi (STROUHAL 1936 c, 1954),
Kefallinia (STROUHAL 1928 b, 1929 a), Zakinthos (STROUHAL 1939 b);

Nördliche Sporaden: Skiros (STROUHAL 1929 b);

Südliche Sporaden: Kalimnos (Buppe-Lunn 1896), Kos (SCHMALFUSS 1975; leg.
SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1687), Rodos (BuppE-Lunnp 18%,
ARCANGELI 1929, 1934, SCHMALFUSS 1972 b), Karpathos (ARCANGEL1 1929, 1934,
SCHMALFUSS 1972 b, 1975; leg. PıErER 1977 — SMNS 1077), Armathia (BUDDE-
Lunp 1896), Kasos (ARCANGELI 1937);

Nordostägäische Inseln: Mitilini (Antissos, leg. PIEPER & RuNZE 1978 — SMNS
1887);

Kykladen: Andros (STROUHAL 1937 e; leg. MAaLıcky 1973 — SMNS 1654), Kea
(Buppe-LunD 1896), Paros (leg. MaLıckv 1976 — SMNS 1740, 1745), Naxos,
Astipalea (SCHMALFuss 1975), Thira (HILLER v. GAERTRINGEN 1909), Kimolos
(STROUHAL 1937 e), Milos (STROUHAL 1929 a, 1937 e);

Kreta: Chania (STROUHAL 1929b, SCHMALFUSsS 1972a), Akrotiri (SCHMALFUSS
1972 a, 1975), Kisamos (STROUHAL 1929b), Kurna-See (SCHMALFUsS 19724,
1975), Finikodasos, Matala (SCHMALFUss 1975), „Coubbedes“, „Marathospila“,
„Hellenospila“, „Grotte d’Arkoudes“, Margarites, Turtuli, „Grotte A Hagia
Triada“ (SchmaLruss 1972 a nach VAnDEL in litt.), Sitia (SCHMALFuSss 1972 a),
Knossos (STROUHAL 1937 b), Höhle von Kamiları (leg. PıErEr 1974 — SMNS
1313), Ag. Galini, Zakros (leg. SCHAwALLER 1978 — SMNS 1084, 1085), Insel
Gavdos (SCHMALFuSsSs 1975).

Die ursprünglich mediterrane Art ist über ganz Europa mit Ausnahme des Nordens und
Nordostens verbreitet und synanthrop weltweit verschleppt worden, In Griechenland ist sie

an feuchtere Biotope gebunden und findet sich daher oft in anthropogenen Biotopen und in ,
Höhlen.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 23

71. Porcellio lamellatus Uljanın, 1875

Porcellio (Haloporcellio) moebiusi: STROUHAL 1939 b, p. 182.

Porcellio lamellus sphinx: STROUHAL 1966, p. 288.

Porcellio lamellatus: SCHMALFUSS 1972a, p. 47; 1972b, p. 588; MaTsakıs 1973, p. 217.
Peloponnes: Korinth (MaTsakıs 1973);
Ionische Inseln: Kerkira (STROUHAL 1966), Zakinthos, „Peluso“ (STROUHAL 1939 b);
Südliche Sporaden: Karpathos (ScHmALFuss 1972 b);
Kreta: E Iraklio (SchmALFuss 1972 a).

Die Art ist an den Küsten des Schwarzen und des Mittelmeeres und an der südeuro-
päischen Atlantikküste verbreitet. Bewohner des marinen Sandstrandes.

72. Porcellio messenicus Verhoeff, 1907

Porcellio messenicus: VERHOFF 1907, p. 269.

Porcellio (Euporcellio) messenicus: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 77; 1936, p. 77;

1937 d, p. 3; 1938, p. 31; 1939 b, p. 183.

Porcellio (Euporcellio) decorus: STROUHAL 1929b, p. 39, 51; 1937 d, p. 5; 1937 e, p. 215.

Porcellio (Euporcellio) cythereus: STROUHAL 1937f, p. 104; 1937 c, p. 180.

Porcellio (Euporcellio) taygetinus: STROUHAL 1937 c, p. 180; 1938, p. 28.

Porcellio decorus: VANDEL 1958, p. 82; SCHMALFUSS 1972 a, p. 47; 1972 b, p. 580, 586; 1975,

. 44.

Porcellio obsoletus (non BUDDE-LunD, Verwechslung, vgl. SCHMmALFuss 1975, p. 44):

SCHMALFUSS 1972a, p. 47; 1972b, p. 580.

Porcellio flavomarginatus (non Lucas, pro parte): SCHMALFUSsS 1975, p. 47.
Peloponnes: Kalamata (VERHOEFF 1907), Taigetos (Dorisa, Kambos, STROUHAL

1938; Agios Ilias, SCHMALFUss 1975; leg. KÜHNELT 1967 — SMNS 1705, 1767;

Lankada, SCHMALFUss 1975; Pass bei Artemisia, leg. SCHMALFuss 1978 — SMNS

1884), Icthome, Parnon (leg. KüHneLT 1970 — SMNS 1811, 1832), bei Leonidio,

bei Areopolis (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1875, 1879), Mistra bei Sparta

(leg. KünnetL 1961 — SMNS 1813), Insel Kithira (STROUHAL 1937 c);
Ionische Inseln: Kefallinia (STROUHAL 1929 a), Zakinthos (STROUHAL 1939 b);
Kreta: Lassithi (STROUHAL 1929 b, SCHMALFUSS 1972 a, 1975), Sıtia, Pachia Ammos,

Omalos (SCHMALFUss 1972 a), Samaria (SCHMALFUSS 1972 a; leg. KÜHNELT 1962

— SMNS 1328), Xiloskalo, Veniu (SCHMALFUuss 1975), Akrotiriı (SCHMALFUSS

1975; leg. KünneLt 1960 — SMNS 1323), Chora Sfakio (leg. HırTH 1976 —

- SMNS 1316), Kamares (leg. KünneLt 1962 — SMNS 1319).

Die Art ist nur von den obengenannten Lokalitäten bekannt. Die nördliche Verbreitungs-
grenze wird wie bei der östlichen Schwester-Art P. flavomarginatus von der 11°C-Januar-
Isotherme gebildet. Auf Kreta wurde die Art nur in feuchten Biotopen (Bachränder etc.)
gefunden.

73. Porcellio nasutus Strouhal, 1936

Porcellio (Euporcellio) nasutus: STROUHAL 1936 a. p. 165; 1938, p. 32.

Peloponnes: Panachaikon (STROUHAL 1936 a), Ziria, Lakka (leg. KÜHNELT 1960 —
SMNS 1671, 1697, 1716), Chelmos (leg. KüHneLT 1967 — SMNS 1709, 1764),
Parnon (leg. KünneLrt 1970 — SMNS 1832).

Nur vom Peloponnes Delanan offenbar an höhere Gebirgslagen gebunden.

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

74. Porcellio obsoletus Budde-Lund, 1885

Porcellio obsoletus: BuUDDE-LUND 1896, p. 40; DoLLrus 1896, p. 585; ARCANGELI 1914, p. 8;
1929, p. 260, 265; 1937, p. 84; STROUHAL 1942, p. 148; 1966, p. 288; SCHMALFUss 1972b, p.
584; 1975, p. 48.

Porcellio sordidus (non BUDDE-LunD): ARCANGELI 1914, p. 8; 1929, p. 260, 265; STROUHAL
1929 a, p. 79; 1937 e, p. 215.

Porcellio (Euporcellio) obsoletus: STROUHAL 1928b, p. 796; 1929 a, p. 80; 1929b, p. 53;
1936, p. 162; 1936b, p. 198; 1936 c, p. 76; 1937 e, p. 215; 1937 &, p. 180; 175 3E
1939 a, p. 258.

Porcellio (Porcellio) obsoletus: STROUHAL 1954, p. 594.

Porcellio rodiensis: SCHMALFUSS 1972b, p. 579.

non: Porcellio obsoletus: SCHMALFUSS 1972a, p. 47 (vgl. SCHMALFuss 1975).

Ostgriechenland: Insel Thasos (STROUHAL 1939 a), N Alexandrupolis, Asprovalta
(SCHMALFUSS 1975);

Nordgriechenland: Arta (STROUHAL 1954);

Mittelgriechenland: Euböa (Edipsos, Karistos, STROUHAL 1937 c; Paralia Kimis, leg.
LiEBEGOTT 1977 — SMF, Limni, leg. KünneLt 1973 — SMNS 1828), Attika
(Faleros, STROUHAL 1928 b), Lamia (leg. KünnerT 1961, 1973 — SMNS 1864,
1807);

Peloponnes: Patras (STROUHAL 1936 a), Korinth (STROUHAL 1936 b), Akrokorinth
(leg. KüHneELT 1967 — SMNS 1667), Kalamata (STROUHAL 1938), Taigetos
(Xechori, STROUHAL 1937 c), Insel Kithira (STROUHAL 1929 b);

Ionische Inseln: Kerkira (DoLLrus 1896, STROUHAL 1929a), Levkas (STROUHAL
1954), Kefallinia (STROUHAL 1929 a, 1936 a);

Nördliche Sporaden: Skiathos (STROUHAL 1939 a);

Nordostägäische Inseln: Samothraki (STROUHAL 1936b), Limnos (STROUHAL
1928 b, 1936 b) Mitilini (STROUHAL 1928 b, 1936 b; leg. PıEPER & Runze 1978 —
SMNS 1885), Chios (Buppe-LunnD 1896);

Südliche Sporaden: Ikaria, Samos (BuUDDE-LunD 1896, STROUHAL 1936 b), Telendos
(ArcangGeui 1937), Kos (BUDDE-LunD 1896, SCHMALFUSS 1975; leg. SCHMALFUSS
1976 — SMNS 1683), Nisiros (SCHMALFUSS 1975), Simi (BUDDE-LunD 1896; leg.
SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1668), Rodos (ARCANGELI 1914, 1929, SCHMALFUSS
1972b; leg. SCHmALFuss 1976 — SMNS 1660), Karpathos (ArcANGELI 1934),
Kasos (ArcanGeuı 1937), Insel Ro bei Kastellorizo (leg. PoLEMIKos 1976 —
SMNS 1849);

Kykladen: Andros (STROUHAL 1936 b; leg. MaLıcky 1973 — SMNS 1653), Tinos
(leg. PoLEmıKos 1975 — SMNS 1656), Kea (STROUHAL 1936 b), Siros (STROUHAL
1936 b; leg. SchmaLruss 1976 — SMNS 1696), Antiparos (STROUHAL 1936 b),
Paros (StrouHAL 1929b, 1936 b; leg. MALıcky 1976 — SMNS 1745, 1748),
Naxos (STROUHAL 1928 b, SCHMALFUSS 1975; leg. MALıcKkY 1976 — SMNS 1758)
Apano-Kufos, Kimolos, Sikinos, Amorgos (STROUHAL 1936 b), Ios (STE
1928 b), Astipalea (ArCAnGELI 1929, SCHMALFUSS 1975);

Kreta: Lassithi (BUDDE-LunD 1896), Chania (STROUHAL 1929 a), Are (SCHMAL-
Fuss 1975), Samaria (leg. KüHneLT 1960 — SMNS 1322);

Ungeklärter Fundort: Insel „Kapparı“ (BuppE-LunD 1896).

Die Art ist im östlichen Mediterrangebiet von Süd-Jugoslawien bis Israel verbreitet.
Offenbar xerophil, jedoch innerhalb trockener Biotope an feuchtere Örtlichkeiten gebunden
(ausgetrocknete Bachläufe etc.).

Porcellio parvus Budde-Lund, 1885: Die Meldung dieser von der Krim beschriebenen Art
von Chios (BuUDpE-LunD 189, p. 40) beruht wahrscheinlich auf einer Verwechslung.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 25

Gattung Porcellionides Miers, 1877

Die leidige Frage, ob die Gattung Porcellionides oder Metoponorthus genannt werden muß,
ist inzwischen durch eine Nachuntersuchung des MiErsschen Typenmaterials zugunsten von
Porcellionides entschieden worden (vgl. SCHMALFUSS & FERRARA 1978, p. 88).

75. Porcellionides myrmecophilus (Stein, 1859)

Metoponorthus myrmecophilus: BuUDDE-LunD 1896, p. 41; ArcANGELI 1914, p. 14.
Porcellio (Metoponorthus) pruinosus argolicus: VERHOEFF 1918, p. 133, 141.

Porcellio (Porcellionides) myrmecophilus: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 70; 1929 b, p.
40, 41, 47, 1936b, p. 198; 1936c, p. 82; 1937 e, p. 219; 1937 c, p. 180; 1939c, p. 181;
ARCANGELI 1929, p. 266.

Porcellio (Porcellionides) pruinosus ? ab. argolicus: STROUHAL 1929 a, p. 69.

Porcellio (Porcellionides) Steini: ARCANGELI 1934, p. 45; MEnozzı 1941, p. 1.

Porcellio (Porcellionides) sikinius: STROUHAL 1936 b, p. 198; 1937 e, p. 220.

Porcellio (Porcellionides) pruinosus argolicus: STROUHAL 1938, p. 27.

Metoponorthus sikinius: VERHOEFF 1941, p. 233; VANDEL 1965 c, p. 620.

Porcellio myrmecophilus: STROUHAL 1742, p. 148.

Porcellionides myrmecophilus: STROUHAL 1954, p. 593; SCHMALFUsSs 1972 a, p. 45; 1972, p.
521; 1975, p..41. :

Metoponorthus (Myrmeconiscus) delattini cavernarum: VANDEL 1958, p.92. :
Metoponorthus delattini cavernarum: V KANDEL 1964, p. 738.

Metoponorthus (Myrmeconiscus) abanteorum: VANDEL 1965 c, p. 620.

Porcellionides delattini cavernarum: SCHMALFuss 1972a, p. 46.

Ostgriechenland: Thessaloniki (SCHMALFuss 1975), Arsakli bei Thessaloniki (leg.
Künnert 1960 — SMNS 1672);

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Nisista, Platanusa, Bukr, Katarrakti, Paraskevi,
STROUHAL 1954), Perama bei Iannıina (leg. WINTER 1961 — SMF), Olymp (Karıa,
Kallıthea, leg. ScHmaLFuss & ScHmiD 1976 — SMNS 1799, 1719, 1720);

Mittelgriechenland: Imittos (STROUHAL 1929 a), Vula bei Athen (STROUHAL 1936 b),
Elefsis (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1853), Fuböa (Prokopi, Distos-See,
VANDEL 1965 c; leg. SchmALFuss 1978 — SMNS 1845, 1853, Agios Giorgios,
VANDEL 1965 c), Insel Makronisi (STROUHAL 1937 h);

Peloponnes: Githio (leg. KINZELBACH et al. 1977 — SMNS 1780, 1786), Astros, N
Neapolis, W Neapolis, Elafonisos, N Sparta (leg. SCHMmALFuss 1978 — SMNS
1078, 1081, 1878, 1877, 1880);

Ionische Inseln: Levkas (STROUHAL 1954 b), Kefallinia (STROUHAL 1929 a, 1936 c),
Zakinthos (STROUHAL 1939 b);

Nördliche Sporaden: Skiathos (leg. LiEBEGOTT 1976 — SMNS 1760), Skiros
(STROUHAL 1929 b);

Südliche Sporaden: Nisiros (SCHMALFUSs 1975), Rodos (ArcAnGELI 1914, 1929,
1934, MENOZZ1 1941; leg. SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1662), Karpathos (ArcAn-
GELI 1929, 1934, MENOZZ1 1941);

Kykladen: Kea (BuppE-Lınn 1896), Siros (STROUHAL 1929 a), Sikinos (STROUHAL
1936 b);

Kreta: Omalos (StRoUHAL 1929b, SCHMALFUuss 1975), Rumuli, Askifo, Pachia
Ammos, lerapetra, Kamares (SCHMALFUSS 1972 a), Finikodasos (SCHMALFUSS
1975), Agıo Pnevma (leg. KüHnneLT 1962 — SMNS 1327, 1330).

Die Art ist im gesamten Mittelmeergebiet verbreitet und lebt vorwiegend in Ameisen- -
bauten.

26

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

76. Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833)

Metoponorthus pruinosus: BUDDE-LUND 1896, p. 41; ARCANGELI 1914, p. 14; VANDEL 1946,
p. 174; 1958, p. 82; Remy 1951, p. 112, 113.

Metoponorthus nigrobrunneus: BUDDE-LuNnD 18%, p. 40, 47.

Metoponorthus pruinosus corcyraeus: VERHOEFF 1901 a, p. 72.

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus meleagris: VERHOEFF 1918, p. 132, 141.

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus genninus: VERHOEFF 1918, p. 133, 140.

Porcellio (Metoponorthus) pruinosus corcyraeus: VERHOEFF 1918, p. 133, 141.

Porcellio (Porcellionides) pruinosus: STROUHAL 1928 b, p. 795; 1929 a, p. 67; 1929b, p. 39,
41, 45; ARCANGELI 1929, p. 266.

Porcellio (Porcellionides) nigrobrunneus: STROUHAL 1929a, p. 71; 1937 e, p. 219.
Porcellio (Porcellionides) epirotes: STROUHAL 1929b, p. 41, 46.

Porcellio (Porcellionides) pruinosus genuinus: ARCANGELI 1934, p. 43, 44.

Porcellio (Porcellionides) pruinosus rhodiensis: ARCANGELI 1934, p. 43, 44; 1937, p. 84.
Porcellio (Porcellionides) pruinosus pruinosus: STROUHAL 1936a, p. 167; 1936b, p. 197;
1936 c, p- 61, 79, 1937 e, B. 217; 1938, p7 26; 1939279. 258:.1939 5b, p. 285

Porcellio (Porcellionides) pruinosus meleagris: STROUHAL 1936, p. 167; 1936b, p. 197;
1936 cc, p. 80; 1937b, p. 128; 1937 f, p. 104; 1937 e, p. 128; 1937 c, p. 180; 1938, p. 26;
1939 b, p. 180.

Porcellio (Porcellionides) pruinosus epirotes: STROUHAL 1936, p. 168; 1936b, p. p. 197;
1936:c, p. 81, 1937 e; p. 218; 1937c, p. 180; 1933, 9.27

Porcellio pruinosus pruinosus: STROUHAL 1942, p. 148.

Porcellio pruinosus meleagris: STROUHAL 1942, p. 148.

Porcellionides pruinosus pruinosus: STROUHAL 1954, p. 591.

Porcellionides pruinosus meleagris: STROUHAL 1954, p. 592.

Porcellionides pruinosus epirotes: STROUHAL 1954, p. 593.

Metoponorthus (Metoponorthus) pruinosus: STROUHAL 1966, p. 282.

Porcellionides pruinosus: SCHMALFUSS 1972a, p. 44; 1972b, p. 589; 1975, p. 42.

Ostgriechenland: Thessaloniki, Vrasna (SCHMALFUuss 1975), Arsaklı bei Thessaloniki

(leg. KÜHnELT 1960 — SMNS 1685), Koronia-See (leg. SCHMALFussS 1976 —
SMNS 1800), Portolago (leg. KınzELgacH 1977 — SMNS 1796), Insel Thasos
(SCHMALFUSS 1975);

Nordgriechenland: bei Vodena, „Pozarska mala pestera“ (VANDEL 1946), Iannitsa

(SCHMALFUSS 1975), Katerini (leg. SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1658, 1659, 1722),
Litochoro (leg. KüHnELT 1960 — SMNS 1663, 1701), Leptokaria (leg. SCHMAL-
Fuss 1976 — SMNS 1715), Olymp (ScHmALFUss 1975; leg. SCHMALFUSS &
SCHMID 1976 — SMNS 1720, 1726), Elassona (SCHMALFUss 1975), Iannıina
(VERHOEFF 1918; leg. WINTER 1961 — SMF), Epirus („Han Driskos“, VERHOEFF
1918, Xerovuni, Platanusa, Arta (STROUHAL 1954), Kalambaka (VANDEL 1946),
Askion-Gebirge (leg. PıEPER & Runze 1978 — SMNS 1894);

Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. SCHMALFUSsS 1978 — SMNS 1086), Agrinio

(STROUHAL 1936 a), Delfi (STROUHAL 1929 a), Lamia (SCHMALFUSS 1975; leg.
BAEHR, SCHMALFUSS 1978 — SMNS 1897, 1870), Thive, Elefsis (leg. SCHMALFUSS
1978 — SMNS 1079, 1850, 1853), Bralos (SCHmALFuss 1975), Athen (STROUHAL
1928b, 1939a, SCHMALFUss 1975), Oropos (SCHMALFUss 1975), Imittos
(SCHMALFUSS 1975; leg. KÜHNELT 1960 — SMNS 1704) Pendelikon, Varkiza (leg.
KüHnert 1960 — SMNS 1706, 1707), Vula (StroUHAL 1936b), Insel Egina
(STROUHAL 1937 c), Euböa (BuDDE-LunD 1896, Steni: STROUHAL 1936 b, Chal-

kis: STROUHAL 1937 c, Xerovuni: leg. KüHnELT 1972 — SMNS 1820, Paralia*

Kimis: leg. LieEBEGoOTT 1977 — SMNS 1776, Ano Steni, Limni: leg. KÜHNELT
1972 — SMNS 1830, 1829, Distos-See, Kokinomilea, Prokopi, Istiea: leg.
SCHMALFUSS 1978 — SMNS 1852, 1847, 1844, 1840);

|

Ä
_ %
. en

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 27,

Peloponnes: Navplio, Argos (VERHOEFF 1918), Korinth (STROUHAL 1928 b, 1936 b),
Tirins, Mikine, Olimpia (STROUHAL 1937 b), Epidavros (STROUHAL 1937 c),
Patras, Englikas, Purnaro-Kastro, Panachaikon (STROUHAL 1938), Skala, Passava
W Githio, Taigetos-Lankada (ScHmALFruss 1975), bei Sparta, Methoni (leg.
KÜHNELT 1961, 1970 — SMNS 1859, 1835), Githio (leg. KünneLr 1961 —
SMNS 1862, leg. KinzELBAchH et al. 1977 — SMNS 1779, 1780, 1783), Akroko-
rinth (leg. KÜHnELT 1967 — SMNS 1667), Astros, Leonidio, W Neapolis, bei
Tripotama, N Sparta, Katarraktis S Patras (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS
1082, 1883, 1878, 1881, 1880, 1882), Insel Kithira (STROUHAL 1937 c);

Ionische Inseln: Kerkira (VERHOFFF 1901 a, STROUHAL 1936 a, 1954, 1966), Levkas
(STROUHAL 1936a, 1954 b; leg. SchmALruss 1978 — SMNS 1872), Kalamos,
Meganisi (STROUHAL 1954 b), Kefallinia (STROUHAL 1936 a), Zakinthos, „Pelu-
so“ (STROUHAL 1939 b);

Nördliche Sporaden: Skiathos (leg. LiEBEGOTT 1976, 1977 — SMNS 1760, 1774,
SMF), Alonissos (leg. LIEBEGOTT 1977 — SMNS 1775, SMF), Skopelos (STROU-
HAL 1928 d, 1936 a), Skiros (STROUHAL 1928 b, 1929b, 1936 a; leg. LIEBEGOTT
1977 — SMNS 1777);

1928 b), Chios (leg. Marıicky 1975 — SMNS 1759), Mitilini (Skalochori,
Agiassos, leg. PIEPER & RunzeE 1978 — SMNS 1888, 1886), Agıiostrati (STROU-
HAL 1936 b);

Südliche Sporaden: Ikariıa (BuUDDE-Lunp 1896), Kos (ScHMALFuss 1975; leg.
ScHMmALFuss 1976 — SMNS 1683), Nisiros (SCHMALFuSs 1975), Sımı (leg.
SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1668, 1670), Rodos (BUDDE-LUND 1896, ARCANGELI
1914, 1929, 1934, SCHMALFUSS 1972b; leg. WıLLmann 1975 — SMNS 1420),
Karpathos (ArcAnGELI 1937, SCHMALFUSS 1972 b, 1975; leg. MARTENS 1963 —

| SMF);

Kykladen: Andros, Kea, Kithnos (STROUHAL 1936 b), Mikonos (STROUHAL 1928 b,
1936 a; leg. SCHMALFUSss 1976 — SMNS 1693), Dilos (STROUHAL 1936 a), Naxos
(STROUHAL 1936 b, SCHMALFUss 1975), Schinusa, Anidros (STROUHAL 1936 b),
Ios (STROUHAL 1928 b, 1936 a), Thira (STROUHAL 1929b, 1936 a, SCHMALFUSS
1975), Siros, Astipalea, Sirina, Kandeliusa, Megalo Zafrano, Mikro Zafrano,
Sochas, Chamili, Unia-Ost, Stakıda (SCHMALFUuss 1975);

Kreta: Akrotiri (STROUHAL 1929b, ScHmALFUuss 1972a; leg. KüHNELT 1960 —
SMNS 1323), Rodopos (SCHMALFuss 1972 a; leg. HırTH 1976 — SMNS 1317),
Psiloriti, Samaria (leg. KühneLT 1962 — SMNS 1320, 1328), Rumuli, Omalos,
Askifo, Pachia Ammos, Ierapetra, Iraklio, Timbakı (SCHMALFUss 1972 a), Knos-
sos (STROUHAL 1937 e), Lassıchi (STROUHAL 1936 a), Matala (leg. PIEPER 1966 —
SMNS), Skopi, Kurna-See, Finikodasos (leg. MaLıcky 1971 — SMNS), Höhle
von Milatos (leg. PıerEr 1973 — SMNS), Insel Gavdos (SCHMALFUss 1975).

Die Art war ursprünglich im Mittelmeergebiet verbreitet, wurde jedoch synanthrop zum
Kosmopolit. In Griechenland findet sie sich in allen terrestrischen Biotopen, in ausgesprochen
trockenen Habitaten ist sie oft der einzige Isopode. Bei den beschriebenen Subspezies handelt
es,sich durchweg um individuelle Varianten, die oft nebeneinander in derselben Population
vorkommen.

77. Porcellionides nov. spec. (wird an anderer Stelle beschrieben)
_ Peloponnes: bei Sparta (leg. KüHnELT 1961 — SMNS 1856)

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

Gattung Proporcellio Verhoeff, 1970
78. Proporcellio corticicolus (Verhoeff, 1907)
Porcellio (Mesoporcellio) corticicolus: VERHOEFF 1907, p. 273, 281. |
Porcellio (Proporcellio) corticicolus: VERHOEFF 1908 b, p. 363; 1917, p. 167; STROUHAL

1929 2,.0..6/,.1938, P227:
non: Proporcellio corticicolus: SCHMALFUSS 1975, p. 43 (Verwechslung).

Peloponnes: Lappa bei Achea (VERHOEFF 1907).
Diese schlecht beschriebene und zweifelhafte Art ist nur von obengenannter Typenlokali-
tät bekannt. Von ArcancGeui (1937, p. 82) wird sie als konspezifisch mit P. quadriseriatus

(Libyen, Israel) und mit P. vulcanius (Sizilien) erachtet. Die Tiere von Lappa wurden in
Eichenwald gefunden.

79. Proporcellio kühnelti (Strouhal, 1937)
Porcellio (Proporcellio) kühnelti: STROUHAL 1937 b, p. 126; 1937 e, p. 210.
Proporcellio kühnelti: SCHmaLFuss 1975, p. 43.

Kykladen: Thira (STROUHAL 1937 b, SCHMALFUSS 1975; leg. SCHMALFUSS & SCHMID
1976 — SMNS 1712, 1713), Nea Kaimeni bei Thira (ScHmaLruss 1975; leg.
SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1700), Palea Kaimeni bei Thira (SCHMAL-
FUSS 1975; leg. SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1710).

Die Art ist nur vom Santorin-Archipel (Thira + Nebeninseln) bekannt. Die bei SCHMAL-
russ (1975, p. 43) mit Fragezeichen von Siros gemeldeten 92 gehören nicht zu P. kühnelti
(vgl. P. melius). Bewohnt trockene Biotope auf vulkanischem Gestein.

80. Proporcellio melius (Strouhal, 1937)

Porcellio (Proporcellio) melius: STROUHAL 1936 b, p. 197; 1937 e, p. 208.

? Proporcellio kühnelti (non STROUHAL, pro parte): SCHMALFUSS 1975, p. 43.
Kykladen: Milos (STROUHAL 1936 b), ? Siros (SCHMALFUss 1975), ? Andros (leg.

PıEpER & RunzE — SMNS 1895).

Nur von Milos, zweifelhaft Q2 auch von Siros und Andros bekannt. Keine ökologischen
Daten.

81. Proporcellio quadriseriatus Verhoeft, 1917

Porcellio (Proporcellio) pulchellus (non DoLLrus): ARCANGELI 1934, p. 42.
Porcellio (Proporcellio) quadriseriatus: ARCANGELI 1937, p. 82.

Südliche Sporaden: Kalimnos, Nisiros (ARCANGELI 1934).

Die Art ist außer von obigen Fundorten aus Israel und aus Libyen bekannt. ARCANGELI
(1937, p. 82) hält sie für konspezifisch mit P. corticicolus (Peloponnes) und P. vulcanius
(Sizilien). Ökologische Daten liegen nicht vor.

r

Gattung Xeroporcellio Strouhal, 1954
82. Xeroporcellio pandazisi Strouhal, 1954

Xeroporcellio pandazisi: STROUHAL 1942, p. 148; 1954, p. 588.
Nordgriechenland: Epirus (Platanusa, .STROUHAL 1954).

Nur von der Typenlokalität bekannt.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 29

Familie ARMADILLIDIIDAE
Die Familie wird, entgegen den bei früheren Autoren geübten Gepflogenheiten, im
Anschluß an die Porcellioniden behandelt, da diejenigen Oniscoideen, die Tracheenlungen nur
in den ersten beiden Pleopoden-Exopoditen besitzen, sehr wahrscheinlich eine monophyleti-
sche Einheit bilden, somit die Armadillidiidae näher mit den Porcellionidae verwandt sind als
diese mit den Trachelipidae oder jene mit den Armadillidae.

Gattung Armadillidium Brandt, 1833

Wie eingangs erwähnt, wird diese artenreichste griechische Gattung (ca. 70 Arten) in einer
gesonderten Arbeit abgehandelt werden, da es nicht angebracht ist, die verworrene systemati-
sche Situation dieser Gattung einfach weiter zu tradieren.

Gattung Schizidium Verhoeff, 1901
83. Schizidium hybridum (Buppe-Lund, 1896)

Armadillidium hybridum: BuppE-LunD 1896, p. 40, 44.

Schizidium hybridum: STROUHAL 1929 a, p. 112; 1929 b, P- 39,22: 1936/b, pP. 199193 Ze, p:
247; ARCANGELI 1937, p. 77; VANDEL 1958, p. 82; SCHMALFUSS 1972 a, p. 51; 1972 b, p. 599;
1975, p. 57.

Südliche Sporaden: Samos (STROUHAL 1936b), Kos (ScHmALruss 1975; leg.
SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1687, 1691, 1783), Nisiros (SCHMALFUSS
1975), Simi (BuDDE-LunD 1896; leg. SCHMALFUss 1976 — SMNS 1668), Rodos
(leg. SCHMALFuUSS 1976 — SMNS 1662), Karpathos (ArcanGeEL1 1937, SCHMAL-
Fuss 1972b, 1975);

Kykladen: Astipalea, Sırına (SCHMALFUSs 1975);

Kreta: Merades bei Kastelli Kisamu (STROUHAL 1929 b), Omalos, Matala (SCHMAL-
russ 1975), Topolia, Askifo, S Pachia Ammos, Afendi Kavusi, Ierapetra, bei Sıtia
(SCHMALFUSS 1972 a), Karteros bei Iraklio (SCHMALFUSS 1972 a, nach VANDEL ın
litt.), Lassithi, Kristallinia (STROUHAL 1929 a), Insel Gavdos (SCHMALFUSsS 1975).

Die Art ist nur von den hier aufgeführten griechischen Inseln bekannt, wahrscheinlich
besiedelt sie jedoch auch das angrenzende kleinasiatische Festland. Sie wurde hauptsächlich an
feuchten Stellen in Phrygana-Biotopen gefunden.

84. Schizidium oertzeni (Budde-Lund, 1896)

Armadillidium oertzeni: BuDDE-LunD 1896, p. 40, 43; ARCANGELI 1914, p. 4.
Schizidium oertzeni: STROUHAL 1928 b, p. 797; 1929 a, p. 112; 1936 b, p. 199; 1937 d, p. 9;
1937 e, p. 246; ARCANGELI 1929,-p. 259, 265; 1934, p. 39; SCHMALFUSS 1972 b, p. 598; 1975,
P3>7:

Südliche Sporaden: Rodos (BuppE-Lunp 1896, ArcAanGELı 1914, 1929, 1934,
STROUHAL 1929 a, SCHMALFUuss 1972 b), Karpathos (BuDDE-LunD 1896, STROU-
HAL 1929 a, ARCANGELI 1934, SCHMALFUSS 1972b, 1975), Kasos (BUDDE-LUND
1896);

Kykladen: Naxos (STROUHAL 1928 b, 1929 a, SCHMALFUSS 1975), Keros (STROUHAL
1936 b), Tria Nisia S Sirina (STROUHAL 1937 d).

Außer von den hier genannten ägäischen Inseln ist die Art noch vom kleinasiatischen
Festland bekannt. Sie findet sich in ähnlichen Biotopen wie S. hybridum.

85. Schizidium perplexum (Vandel, 1958)

Cretodillium perplexum: V ANDEL 1958, p. 94; 1964, p. 739; SCHMALFUSS 1972 a, p. 50; 1975,
p- 56.

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

Kreta: Agia-Paraskevi-Höhle bei. Skotino (Nomos Iraklio) (VAnper 1958b,
SCHMALFuss 1975; leg. PIEPER 1974 — SMNS 1314), Peristera-Höhle bei Mallia
(Nomos Agios Nikolaos) (VAnDEL 1958; leg. PıErEr 1977 — SMNS 1334),
Höhle von Milatos (VAnDEL 1958, SCHMALFUSS 1975; leg. PIEPER 1974 — SMNS
1311), Höhle bei Tzermiado im Lassithi-Gebirge (leg. PıEPER 1977 — SMNS
1333).

Nur von den hier aufgeführten Höhlen auf Kreta bekannt.

Gattung Troglarmadillidium Verhoeff, 1900
86. Troglarmadillidium ariadni (Vandel, 1958)
Platanosphoera Ariadni: VANDEL 1958, p. 93.
Armadillidium cavernarum: V AnDEL 1958, p. 97; 1964, p. 739, SCHMALFUSS 1972, p. 50.

Platanosphoera ariadni: VANDEL 1964, p. 738.
Troglarmadillidium ariadni (pro parte): SCHMALFUSS 1972a, p. 50.

Kreta: Höhlen „Catholico“ und „Achyrospilo“ bei Kloster Guverneto auf Halbinsel
Akrotiri (VanDEL 1958b: „Platanosphoera Ariadni“), „Neraidospilo“ 8km E
Iraklio, Höhle „Megalo Katofyngui“ 12 km SW Sitia (Vanpeı 1958 b: „Armadil-
lidium cavernarum‘“).

Nur von den genannten Höhlen bekannt, möglicherweise ist 7. ariadni jedoch konspezi-
fisch mit T. beieri.

87. Troglarmadillidium beieri Strouhal, 1956

Troglarmadillidium (Platanosphaera) beieri: STROUHAL 1942, p. 149; 1956, p. 615.
Platanosphoera beieri: VANDEL 1964, p. 738.

Nordgriechenland: Epirus (Nisista, STROUHAL 1942).

Nur nach einem @ vom hier genannten Fundort bekannt. Wurde in Platanenwald
gefunden.

88. Troglarmadillidium gavdense (Schmalfuss, 1972)

Cristarmadillidium gavdense: SCHMALFUSS 1972 c, p. 429.
Troglarmadillidium gavdense: SCHMALFUSS 1975, p. 56.

Kreta: Insel Gavdos (SCHMALFUSS 1972 c).

Nur von Gavdos (S Kreta) bekannt. Lebt im Gegensatz zu den anderen Troglarmadilli-
dium-Arten im Freiland unter Steinen.

Familie TRACHELIPIDAE
Gattung Nagurus Budde-Lund, 1908
89. Nagurus aegaeus Schmalfuss, 1977

Lucasius pallidus (non BuppDE-LunD): SCHMALFUSS 1972b, p. 592.

? Nagurus spec.: SCHMALFUSS 1972 a, p. 49; 1975, p. 39.

Nagurus aegaeus: SCHMALFUSS 1977 b, p. 359.
Südliche Sporaden: Karpathos (SCHMALFuss 1972 b); ö
? Kreta: Pachıa Ammos (SCHMALFuss 1972a, 9), Sitia (SCHMALFUSS 1975, 2).

Mit Sicherheit nur von der Insel Karpathos bekannt, ob die 29 von Kreta zu dieser Art.
gehören, ist fraglich. Wurde an einer Quelle in Phrygana-Biotop gefunden.

w 1,0 j

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 31

90. Nagurus rhodıensis (Arcangelı, 1934)

Lucasius orientalis (non DoLLFuss): ARCANGELI 1914, p. 12; STROUHAL 1929, p. 84;
937€, p. 229.

Nagara rhodiensis: ARCANGELI 1934, p. 47. -

Nagurus rhodiensis: SCHMALFuss 1972b, p. 593.

Südliche Sporaden: Rodos (ARCANGELI 1914, SCHMALFUSS 1972 b).

Nur von der Insel Rodos bekannt. Wurde in offenem Gelände gefunden.

91. Nagurus nov. spec. (wird an anderer Stelle beschrieben)

Ostgriechenland: Chortiatis bei Thessaloniki (leg. KüHnELT 1960 — SMNS 1731,
1768, 1803).

Gattung Orthometopon Verhoeff, 1917
92. Orthometopon dalmatınum (Verhoeff, 1901)

Metoponorthus dalmatinus: VERHOEFF 1901 a, p. 71.
Orthometopon dalmatinus: STROUHAL 1929 a, p. 85; VERHOEFF 1918, p. 146.
Orthometopon dalmatinus dalmatinus: STROUHAL 1936 a, p. 173; 1936 c, p. 59, 89; 1937 b,
128.

reiben dalmatinum dalmatınum: STROUHAL 1938, p. 7, 25; 1939 b, p. 180; 1942, p.
148; 1954, p. 589; 1966, p. 273.
Orthometopon dalmatinum jonicum: STROUHAL 1942, p. 147; 1954, p. 590.
Orthometopon dalmatinum: SCHMALFUSS 1975, p. 39.
Orthometopon planum (non BUDDE-LunD): SCHMALFUSS 1975, p. 40.

Nordgriechenland: Epirus (Arta, Nisista, Bukr, Chalasmata, Platanusa, Katarrakti,
Katafigi, Paraskevi, STROUHAL 1954, N Neapolis, SCHMALFUSs 1975), Katara-Paß
(leg. Schmarruss 1978 — SMNS 1848), Pieria-Gebirge (Rizomata, leg. PIEPER &
Runze 1978 — SMNS 1892), Olymp (E Karıa, SCHMALFuss 1975; leg. SCHMAL-
FUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1718, 1719), he (leg. KÜHNELT 1960 - —
SMNS 1663), Tempe-Schlucht (ScHmaLruss 1975);

Mittelgriechenland: Stoliko (VERHOEFF 1918);

Peloponnes: Olimpia (STROUHAL 1937 b), Englikas, Kalamata (STROUHAL 1938),
Purnaro-Kastro, Panachaikon (STROUHAL 1936 a), Chelmos (leg. KÜHNELT 1967
— SMNS 1708), Katarraktis S Patras (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1882),
Taigetos (leg. KünneLr 1960, 1961, 1967 — SMNS 1663, 1866, 1767), Paß bei
Artemisia, S Kardamili (leg. sSCHMALFuss 1978 — SMNS 1884, 1080), Githio (leg.
KünneLTt 1961 — SMNS 1866);

Ionische Inseln: Kerkira (VERHOEFF 1901 a, STROUHAL 1936a, 1966), Levkas
(STROUHAL 1936a, 1954; leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1872), Kefallinia
(STROUHAL 1929, 1936 a), Zakinthos (STROUHAL 1939 b).

Die Art ist aus Jugoslawien, Italien und Griechenland bekannt. In Griechenland wurde sie
vorzugsweise in Wäldern und Macchie gefunden.

93. Orthometopon phaleronense (Verhoeff, 1901)

Porcellio (Metoponorthus) phaleronensis: VERHOEFF 1901 c, p. 407.

Orthometopon phaleronensis: STROUHAL 1928 b, p. 796; 1929 a, p. 85; 1929 b, p. 39, 41, 53;

1936 b, p. 198; 1937 b, p. 128; 1937 £, p. 106; 1937 e, p. 226. |
Be phaleronense: STROUHAL 1937 c, p. 181; 1939 a, p. 257; VANDEL 1958, p. 82;
SCHMALFUSS 1972a, p. 46; 1975, p. 39.

|

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

Mittelgriechenland: Imittos (STROUHAL 1928 b; leg. KüHnELT 1960 — SMNS 1703,
1704), Pendelikon (leg. KüHneLTt 1960 — SMNS 1689, 1707), Varkiza, Rafına
(leg, KünneLt 1960 — SMNS 1706, 1665), Elefsis (leg. SchmAaLruss 1978 —
SMNS 1853), Athen (STROUHAL 1937 b, SCHMALFUSS 1975), Wula (STROUHAL
1936 b, 1939 a), Falero (VERHOFFF 1901 f), Euböa (Distos-See, Mesochoria, leg.
ScHmALFuss 1978 — SMNS 1852, 1851), Insel Makronisi (STROUHAL 1937 f),
Insel Egina (STROUHAL 1939 a); |

Nördliche Sporaden: Skopelos, Skiros (STROUHAL 1928 b);

Kykladen: Dilos (STROUHAL 1929 a), Folegandros (STROUHAL 1936 b);

Kreta: Knossos (STROUHAL 1937 b), Meskla (STROUHAL 1929 a), „Coubbedes“
(Nomos Iraklio), Guverneto auf Halbinsel Akrotiri (SCHMALFUSs 1972 a nach
VANDEL in litt.), Kalives, Chora Sfakio, Samaria-Schlucht, Omalos (SCHMALFUSS
1972 a), Kurna-See (SCHMALFUSS 1975).

Die Art ist nur von den hier genannten griechischen Fundorten bekannt. Sie ist ein
Bewohner trockener Phrygana-Biotope.

Orthometopon planum (Budde-Lund, 1885)

Metoponorthus meridionalis: BuDpE-LunD 1896, p. 40.
Orthometopon planus: STROUHAL 1929a, p. 84; 1937 e, p. 226.
Orthometopon planum: SCHMALFUuss 1975, p. 40.

Die Art kommt in Griechenland nicht vor. Die Meldung von der Kykladen-Insel Kea
(BuppE-LunD 1896) mag sich auf O. phaleronense beziehen, bei den von SCHMALFUSS (1975)
gemeldeten Exemplaren vom Olymp und aus der Tempe-Schlucht handelt es sich um O.
dalmatinum.

94. Orthometopon pusillum nov. spec. (in Vorbereitung)

Nordgriechenland: Kalambaka (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1843), Olymp (leg.
SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1717);
Mittelgriechenland: Euböa (Monokaria, leg. Marıcky 1975 — SMNS 1737).

„Orthometopon sexfasciatum (C. L. Koch, 1847)“

Die Beschreibung dieser Art (Porcellio s., C. L. KocH 1847, p. 208) läßt darauf schließen,
daß es sich dabei entweder um O. phaleronense oder um O. dalmatinum handelt. Eine nähere
Identifizierung ist nicht möglich. KocH meldet sie aus „Griechenland“, BupDE-LunD (1896,
p- 40) führt sie (als Metoponorthus s.) von Andros und Euböa an.

Gattung Porcellium Dahl, 1916
95. Porcellium graecorum Strouhal, 1954

Porcellium graecorum: STROUHAL 1942, p. 148; 1954, p. 585.
Nordgriechenland: Epirus (Paraskevi, STROUHAL 1954).

Nur von der Typenlokalität bekannt. Das einzige Exemplar (9) wurde in Abies-Wald in
1400 m Höhe gefunden.

%. Porcellium pieperi nov. spec. (in Vorbereitung)
Nordgriechenland: Pieria-Gebirge (leg. PIEPER & RunzeE 1978 — SMNS 1892).

e 4

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 33

Gattung Protracheoniscus Verhoeff, 1917
97. Protracheoniscus albanicus Arcangeli, 1952

Ostgriechenland: Chalkidiki-Stavros, Portolago (leg. KINZELBACH et al. 1977 —
SMNS 1798, 1785, 1796, 1797);

Nordgriechenland: Korinos N Katerini (leg. ScHmMALFuss 1976 — SMNS 1659);

Südliche Sporaden: Kos (leg. ScHmALFuss 1976 — SMNS 1679).

Die Art ist außer von den hier aufgeführten griechischen Fundorten aus Albanien bekannt.
Offenbar an Gewässernähe gebunden.

98. Protracheoniscus ferraraıi nov. spec. (in Vorbereitung)
Nordgriechenland: Katerini (leg. SchmaLruss 1976 — SMNS 1657).

Wurde am Meeresufer gefunden.

99. Protracheoniscus kühnelti nov. spec. (in Vorbereitung)

Nordgriechenland: Olymp-Stavros, Eıtochoro (leg. KÜHNELT 1960 — SMNS 1695,
1681, 1663), Pieria-Gebirge (Rizomata, leg. PıEPER & RunzE 1978 — SMNS
1892).

100. Protracheoniscus malickyı nov. spec. (in Vorbereitung)
Nordostägäische Inseln: Mitilini (leg. MaLıcky 1975 — SMNS 1736).

Gattung Trachelipnus Budde-Lund, 1908
101. Trachelipus absoloni (Strouhal, 1939)

‚ Trachelipus absoloni: SCHMALFusSs 1975, p. 38.

Ostgriechenland: Chortiatis E Thessaloniki (leg. KüHnELT 1960 — SMNS 1769),
Avas N Alexandrupolis (SCHMALFUss 1975).

Ob es sich hierbei um eine eigenständige Art handelt, wird noch zu prüfen sein. Die Tiere
von Alexandrupolis wurden in Platanenwald gefunden.

102. Trachelipus aegaeus (Verhoeif, 1907)

Porcellio (Euporcellio) aegaeus: VERHOEFF 1907, p. 257, 278.

Tracheoniscus (Tracheoniscus) aegaeus: STROUHAL 1929a, p. 85; 1937 e, p. 226.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) kanellisi: STROUHAL 1937 e, p. 228.

Trachelipus aegaeus: SCHMALFUSS 1975, p. 37.

Mittelgriechenland: Euböa (Grotte Makri Kapa, STROUHAL 1937 e; Ochi-Gebirge,
leg. Marıcry 1974 — SMNS 1650; Dirfis-Gebirge, leg. KüHneLT 1972, 1973 —
SMNS 1808, 1825; leg. SCHMALFUSS 1978 — SMNS 1839, 1841);

Kykladen: Siros (VERHOEFF 1907, SCHMALFUSS 1975), Paros (leg. MaLıcky 1976 —
SMNS 1745), Naxos DI mer 1907), Andros (leg. PIEPER & Runze 1978 —
SMNS 1895).

Nur von oben genannten Inseln bekannt. Auf Euböa wurde die Art in Abres-Wald .
gefunden.

En a > ON 5

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

„Trachelipus affınıs (C. L. Koch, 1841)“

Porcellio affınis: BuDpE-LunD 1896, p. 40.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) buddelundi nom. nov.: STROUHAL 1937 e, p. 231.

Die Meldung von „Porcellio affinis“ von der Insel Chios bezieht sich offenbar auf eine
andere, nicht identifizierbare Trachelipus-Art (vgl. STROUHAL 1929a, p. 114).

103. Trachelipus camerani (Tua, 1900)

Porcellio Rathkei Phaecorum: VERHOEFF 1901 a, p. 71.

Porcellio phaecorum: VERHOEFF 1907, p. 255.

Tracheoniscus (Tracheoniscus) phaeacorum: STROUHAL 1929 a, p. 89, 1936 a, p. 175; 1936 c,
B.91.

Tracheoniscus (Tracheoniscus) trachealis (pro parte, non BUDDE-LunD): STROUHAL 1936 c,
p. 91 (vgl. STROUHAL 1954, p. 580).

Tracheoniscus phaecorum: STROUHAL 1942, p. 147, 148.

Trachelipus (Trachelipus) phaeacorum: STROUHAL 1954, p. 583.

Trachelipus (Trachelipus) camerani phaeacorum: STROUHAL 1966, p. 274.

Nordgriechenland: Epirus (Platanusa, STROUHAL 1954);

Ionische Inseln: Kerkira (VERHOFEFF 1901 a, STROUHAL 1936 c, 1966) Levkas (STROU-
HAL 1936 c).

Die Art ist aus der Süd-Schweiz, Italien, Jugoslawien und Griechenland bekannt. Auf
Kerkira wurde die Art hauptsächlich in Olivenhainen gefunden.

Trachelipus cibdelus (Budde-Lund, 1896)

Porcellio cibdelus: Buppe-LunD 1896, p. 40, 45.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) cibdelus: STROUHAL 1929a, p. 89, 1937 e, p. 231.

Eine Identifizierung bzw. Wiedererkennung dieser von Samos gemeldeten Form ist nach
der unzulänglichen Beschreibung nicht möglich.

104. Trachelipus ebeneri (Strouhal, 1929)

Tracheoniscus (Tracheoniscus) ebneri: STROUHAL 1929a, p. 86; 1937 e, p. 231.
Kykladen: Sıros (STROUHAL 1929 a). k

Nur von der Insel Siros bekannt. Vielleicht gehört diese Form zu T. palustris.

105. Trachelipus palustris (Strouhal, 1936)

? Porcellio trachealis (fide STROUHAL 1938): BuDDE-LUND 189%, p. 40.

Porcellio (Euporcellio) trachealis (fide STROUHAL 1938): VERHOEFF 1907, p. 256, 278.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) trachealis (fide STROUHAL 1938): STROUHAL 1929a, p. 88;
1936, p.. 17351936 c, 9. '%W; 1937 & ip: 231.

Tracheoniscus (Tracheoniscus) kytherensis: STROUHAL 1929 b, p. 54; 1937 e, p. 231.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) palustris: STROUHAL 1936 a, p. 173; 1938, p. 22.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) graecus: STROUHAL 1938, p. 22; 1939 b, p. 180.
Tracheoniscus graecus graecus: STROUHAL 1942, p. 147.

Tracheoniscus graecus epiroticus: STROUHAL 1942, p. 147.

Tracheoniscus palustris epirensis: STROUHAL 1942, p. 147, 148.

? Tracheoniscus trachealis: VANDEL 1946, p. 171.

Tracheoniscus trachealis: Remy 1951, p. 113, 114.

Trachelipus (Trachelipus) palustris epirensis: STROUHAL 1954, p. 577.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 35

Trachelipus (Trachelipus) graecus graecus: STROUHAL 1954, p. 580.

Trachelipus (Trachelipus) graecus epiroticus: STROUHAL 1954, p. 580.

Trachelipus graecus: VANDEL 1958, p. 82; SCHMALFuss 1972 a, p. 49; 1975, p. 38.
Trachelipus (Trachelipus) palustris epirensis: STROUHAL 1966, p. 281.

Nordgriechenland: Epirus (Nisista, Katarrakti, Paraskevi, Bukr, Chalasmata, Katafi-
gi, Arta, STROUHAL 1954), Perama bei Jannına (leg. WINTER 1961 — SMF),
Katara-Paß (leg. SchmaLruss 1978 — SMNS 1848), Nomos Pella („temna
pestera“, „pozarska mala pestera“, VANDEL 1946), Pindos-Gebirge (Polineri, leg.
PıepER & Runze 1978 — SMNS 1896), Vermion-Gebirge (Polikerasson, leg.
PIEPER & Runze 1978 — SMNS 1893), Pieria-Gebirge (Rızornata, leg. PIEPER &
Runze 1978 — SMNS 1892), Olymp (Fotina, SCHMALFuss 1975; Stavros, leg.
KünneLTt 1960 — SMNS 1695; E Karıa, leg. MaLıckY 1976 — SMNS 17359, leg.
SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1718, 1719), Litochoro (SCHMALFUSS
1975);

Mittelgriechenland: Trichonis-See (leg. ScHmALFruss 1978 — SMNS 1086), Karpeni-
sio, Veluchi (leg. KüHneLT 1961 — SMNS 1867, 1865), Ano Musunitsa (VER-
HOEFF 1907; leg. KüHneLT 1973 — SMNS 1815), Ota-Trapeza (leg. KÜHNELT

° 1973 — SMNS 1821), Stoliko, Klısura-Siıkia (VERHOEFF 1907), Pilion-Gebirge
(Portaria, leg. PIEPER & RunzE 1978 — SMNS 1891), Euböa (? BuppE-LunD
1896; Stura, STROUHAL 1929 a);

Peloponnes: Leontari, Lappa, Berg Ithome, Kalamata (VERHOEFF 1907), Englikas,
Panachaikon (STROUHAL 1936 a), Purnaro-Kastro (STROUHAL 1938), Umgebung
Sparta (leg. KünneLT 1961 — SMNS 1810, 1856, 1861; leg. SCHMALFuss 1978 —
SMNS 1880), Paß bei Artemisia (leg. SchmALFuss 1978 — SMNS 1884), Ano
Trikkala (leg. KünneLt 1960 — SMNS 1675), Insel Kithira (STROUHAL 1929 b),
Taigetos (Profitis Ilias, SCHMALFUSss 1975);

Tonische Inseln: Kerkira (STROUHAL 1936 c, 1954, 1966), Levkas (STROUHAL 1954;
leg. SCHMALFuss 1978 — SMNS 1872), Kehllnia (STROUHAL 1936 c), Zalkiaas
(STROUHAL 1939 b);

Kreta: ohne Fundorte (VAnpeL 1958), Halbinsel Spatha, Kurna-See (SCHMALFUSS
1972 a nach VANDEL in lıtt.).

Nur aus Griechenland bekannt. Besiedelt Biotope mit Hartlaubvegetation (Macchie).

Trachelipus rathkei (Brandt, 1833)

Die Meldung dieser Art aus Mittelgriechenland (V ERHOEFF 1907, p. 259, 279) bezieht sich
wahrscheinlich auf 7. palustris.

Trachelipus sabulifer (Verhoeft, 1907)
Porcellio sabulifer: VERHOEFE 1907, p. 265, 280.
Tracheoniscus (Tracheoniscus) sabulifer: STROUHAL 1929a, p. 89.

Bei dieser unzureichend beschriebenen Form, die VERHOFFF aus Attika (Pentelikon,
Kifissia) meldet, dürfte es sich entweder um T. aegaeus oder um T. palustris handeln.

106. Trachelipus sguamuliger (Verhoetf, 1907)

Porcellio sguamuliger: VERHOEFF 1907, p. 255, 278.

Tracheoniscus (Tracheoniscus) sqguamuliger: STROUHAL 1929a, p. 85.
* Tracheoniscus sguamuliger: VANDEL 1946, p. 172.

Trachelipus sguamuliger: SCHMALFUSS 1975, p. 38.

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

Ostgriechenland: Chortiatis bei Thessaloniki, Arsakli bei Thessaloniki (leg. KüH-
NELT 1960 — SMNS 1702, 1731, 1685), Thessaloniki (SCHMALFuss 1975);
Nordgriechenland: Epirus (N Neapolis, SCHMALFUuss 1975), Mazedonien (Höhle von
Vrasna, SCHMALFUSS 1975), Katerini (leg. SCHMALFuss 1976 — SMNS 1722),
Olymp (Agios Dionisios, SCHMALFUSS 1975; Stavros, leg. KÜHNELT 1960 —
SMNS 1680; E Karıa, Fotina, N Kalithea, leg. SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1718,
1728, 1719, 1720), Kalambaka (Vanpeı 1946), Tempi-Schlucht (SCHMALFUSS
1975);

Mittelgriechenland: Ano Musinitsa (VERHOEFF 1907), S. Karditsa (leg. SCHMALFUSS
1978 — SMNS 1838).

Die Art ist außer von den hier genannten griechischen Fundorten noch aus Albanien
bekannt. Sie wurde vornehmlich in sommergrünen Baumbeständen gefunden (im Gegensatz
zu dem sympatrischen 7. palustris).

107. Trachelipus wettsteini (Strouhal, 1937)
Tracheoniscus (Tracheoniscus) wettsteini: STROUHAL 1936 b, p. 198; 1937 e, p. 226.

PıEpER & Runze 1978 — SMNS 1889).

Nur von den beiden genannten Inseln bekannt. Es bleibt noch zu klären, ob diese Form
eine selbständige Art darstellt.

Familie CYLISTICIDAE
Gattung Cylisticus Schnitzler, 1853
108. Cylisticus convexus (De Geer, 1778)

Cylisticus convexus: ARCANGELI 1937, p. 82; VANDEL 1946, p. 173; Remy 1951, p. 112, 113,
115,116,

Ostgriechenland: Chortiatis und Arsaklı bei Thessaloniki (leg. KüHnELT 1960 —
SMNS 1731, 1684);

Nordgriechenland: Nomos Pella („pozarska mala pestera“), „budljeva pestera“ bei
Vodena, „spilia Paparodos“ bei Naussa (VANDEL 1946);

Südliche Sporaden: Kos (ArcanGeLı 1937; leg. SCHMALFUSS & SCHMID 1976 —
SMNS 1687).

Die Art ist über ganz Europa und Kleinasien verbreitet und wurde nach Nordafrika und
Amerika eingeschleppt (vgl. GRUNER 1966, p. 247). In Griechenland an Gewässernähe
gebunden.

Familie ARMADILLIDAE
Gattung Armadillo Latreille, 1804
109. Armadillo officinalis Dumeril, 1816

Armadillo officinalis: Buppe-Lunn 1885, p. 16; 1896 p. 39, Cecconı 1895, p. 189;
ARCANGELI 1914, p. 8; 1934, p. 37; 1937, p. 84; STROUHAL 1928 bb, p. 797; 1929 a, p. 113;
1929 b, p. 40, 41, 77; 1936 b, p. 200; 1936 c, p. 106; 1937 a, p. 60; 1937 b, p. 129; 1937 f, p«
109; 1937 e, p. 247; 1939 a, p. 258; 1966, p. 306; VANDEL 1958, p. 82; THEODORIDES 1960, p.
322.

Cubaris officinalis: ARCANGELI 1929, p. 259, 265.

Pentheus officinalis: SCHMALFUss 1972 a, p. 52; 1972b, p. 599; 1975, p. 58.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 37

Ostgriechenland: Portolago (leg. KinzELBacH et al. 1977 — SMNS 1785), Alexan-
drupolis (SCHMALFUss 1975; leg. KiNZELBACH et al. 1977 — SMNS 1737);
Mittelgriechenland: Larissa (STROUHAL 1928 d), N Elefsis (leg. ScHMaLruss 1978 —
SMNS 1850), Imittos (STROUHAL 1928 d, SCHMALFUSS 1975; leg. KÜHNELT 1960
— SMNS 1704), Varkiza (leg. KÜHNELT 1960 — SMNS 1706), Athen (SCHMAL-
Fuss 1975), Vula (StrouHaL 1936 b), „Mont Parne“ (THEODORIDES 1960), Insel
Egina (STROUHAL 1937 f, 1939 c), Euböa (Chalkis, STROUHAL 1936 b; Mesocho-

ria, Marmari, leg. SchmAaLruss 1978 — SMNS 1851, 1846);

Peloponnes: ohne Ortsangabe (Buppe-Lunn 1885), Korinth (STROUHAL 1928 b,
1936 b), Mikine (STROUHAL 1937 b; leg. KinzELBAacH et al. 1977 — SMNS 1789),
Tirins (STROUHAL 1929 a, 1937 b), Epidavros (STROUHAL 1937 c, 1939 a), Patras
(STROUHAL 1937 a), Githio (STROUHAL 1937 c; leg. KinzELBACH 1977 — SMNS
1788), Selassia N Sparta, W Skala, Passava W Githio (SchmaLruss 1975),
Methoni, Kalamata, Monemvassia, Mistra bei Sparta (leg. KÜHNELT 1970, 1971
— SMNS 1805, 1837, 1818, 1834, 1813), Kiaton (leg. MAuıckv 1974 — MSNS
1652), Insel Idra (STROUHAL 1937 c);

Ionische Inseln: Kerkira (STROUHAL 1929a, 1966), Kefallinia (STROUHAL 1936 c,
1937 a);

Nördliche Sporaden: Skiros (STROUHAL 1929 c);

Nordostägäische Inseln: Samothraki (STROUHAL 1936b), Limnos (STROUHAL
1928b, 1936b), Agiostrati (STROUHAL 1936 b), Mitilini (STROUHAL 1928 b,
1936b; leg. PırreEr & RunzeE 1978 — SMNS 1885, 1887), Chios (STROUHAL
1936 b);

Südliche Sporaden: Ikaria (BUDDE-LunD 1896, STROUHAL 1936 b), Samos (BuDpe-
LunD 1896, STROUHAL 1936b, 1939 a), „Alasopetra“ bei Furni (= Alatonisi?)
(STROUHAL 1936b), Kalimnos (ArcanceLı 1937), Kos (BUDDE-LunD 1896,
SCHMALFUSS 1975; leg. SCHMALFUSS & SCHMID 1976 — SMNS 1637, 1688), Sımi
(leg. SCHMALFUSS 1976 — SMNS 1664, 1668, 1670), Rodos (BuUDDE-LunD 1896,
ARCANGELI 1914, 1929, 1934, SCHMALFUss 1972 b; leg. SchmALruss 1976 —
SMNS 1660), Karpathos (ArcAnGeL1 1937, SCHMALFUSS 1972 b), Kasos (ARcAN-
GELI 1937);

Kykladen: Andros, Kimolos, Sifnos, Kithnos, Antiparos, Folegandros, Sikinos,
Amorgos, Grabusa bei Amorgos (STROUHAL 1936 b), Tinos (leg. PoLEMIKoS
1975 — SMNS 1656), Kea (STROUHAL 1929 b, 1936 b), Paros (STROUHAL 1929 b),
Sıros (STROUHAL 1929 a, SCHMALFUSS 1975; leg. SCHMALFUSsS 1976 — SMNS
1696, 1698), Mikonos (STROUHAL 1936 b; leg. ScHmALFUss 1976 — SMNS 1692),
Dilos (SrrounaL 1929 a, 1936 b), Milos (STROUHAL 1928 b, 1936 b), Ios (STROU-
HAL 1928 b), Naxos, Thira, Astipalea (SCHMALFUss 1975);

Kreta: Fundorte über die gesamte Insel verteilt (CEcconı 1895, STROUHAL 1929 a,
1929 b, 1937 b, VAnDEL 1958, SCHMALFuss 1972 a, 1975; leg. SCHAWALLER 1978
— SMNS 1085).

Die Art ist im gesamten Mittelmeergebiet verbreitet. Bewohnt Macchie und anthropogene
Biotope.

110. Armadillo tuberculatus Vogl, 1876

Armadillo tuberculatus: VoGL 1876, p. 501; BuDDE-LunD 1896, p. 40; STROUHAL 1929 a, p.
114; 1937 e, p. 249.
Armadıllo cinctus: BUDDE-LunD 1896, p. 39, 41; STROUHAL 1929 a, p. 114; 1937 e, p. 249;
ARCANGELI 1937, p. 75.
Armadillo piger: BuDDE-LunD 1896, p. 40, 42; STROUHAL 1929 a, p. 114; 1929 b, p. 39, 77;
1937 b, p. 129; 1937 e, p. 249.

Armadillo tuberculatus cytheriacus: STROUHAL 1937 f, p. 109; ARCANGELI 1956, p- 179.

v4

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331 N

Armadillo tuberculatus var. ophidusensis: STROUHAL 1937 d, p. 9.

Armadillo tuberculatus tuberculatus: ARCANGELI 1956, p. 179; VANDEL 1958, p. 82.
Armadillo tuberculatus cinctus: ARCANGELI 1956, p. 179.

Armadillo tuberculatus piger: ARCANGELI 1956, p. 179; VANDEL 1958, p. 82.
Armadillo tuberculatus ophidusensis: ARCANGELI 1956, p. 179.

Pentheus tuberculatus piger: SCHMALFUSS 1972a, p. 53.

Pentheus tuberculatus cinctus: SCHMALFUSS 1972 b, p. 600.

Pentheus tuberculatus: SCHMALFUSS 1975, p. 58.

Peloponnes: Insel Kithira (STROUHAL 1937 c, SCHMALFUSS 1975);

Südliche Sporaden: Insel Ro bei Kastellorizon (leg. PoLEMIKos 1976 — SMNS 1849),
Sarıa (SCHMALFUSS 1972b), Karpathos (BuppE-Lunn 1896, ARCANGELI 1937,
SCHMALFUSS 1972b, 1975), AWRMATHIA (Buppe-Lun 1896), Kasos (Bup-
DE-LunD 1896, ARCANGELI 1937, SCHMALFUSS 1972 b);

Kykladen: Andros (BuppE-Lunn) 1896; leg. PIEPER & Runze 1978 — SMNS 1895),
Tinos (Vocı 1876), Astipalea, Kandeliusa, Sirina und folgende zwischen Astipa-
lea und Karpathos gelegenen kleinen unbewohnten Inseln: Megalo Zafrano,
Sochas, Stakida, Stakidopula, Foka, Klippe N Stakida, Unia-Ost (SCHMALFUSS
1975), Ofıdusa (STROUHAL 1937 d);

Kreta: Fundorte auf der gesamten Hauptinsel verteilt (Buppe-Lunn 1896, STROU-
HAL 1929a, 1929b, 1937b, VAnDEL 1958, ScHhmAaLruss 1972a, 1975; leg.
KÜnneLT 1960, 1962 — SMNS 1323, 1321, 1328, 1325, 1320; leg. SCHAWALLER
1978 — SMNS 1083), Insel Avgo N Iraklio (ScHmaLFuss 1975; leg. PIEPER &
Runze 1977 — SMNS 1332), Insel Gavdos (SCHMALFUSsSs 1975).

Die Art ist außer von den hier aufgeführten griechischen Fundorten aus der südlichen
Türkei und aus dem Libanon bekannt. Bewohnt extrem trockene, halbwüstenhafte Biotope.

Literatur

ARCANGELI, A. (1914): Escursioni Zoologiche del Dr. Enkıco FEsTA nell’Isola di Rodi. —
Boll. Mus. Zool. Anat. Torino 28 (1913): 1—22.
— (1923): Revisione del Gruppo degli „Haplophthalmi“, Isopodi terrestri. — Arch. zool.
Ital. 10: 259—322; Napolı.
— (1928): Ligidium Gbigüi n. sp. (Crostacei isopodi). — Boll. Mus. Zool. Anat. Genova 8:
1—2.
— (1929): Ricerche faunistiche nelle isole italiane dell’Egeo. Isopodi. — Arch. zool. Ital. '
13: 259— 268; Napolı.
— (1934): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell’Egeo. II.
Isopodi terrestri. — Boll. Lab. Zool. Portici 28: 37—69.
— (1937): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell’Egeo. VII.
Isopodi terrestri (2a nota). — Boll. Lab. Zool. Portici 30: 75—86.
— (1956): Il genere Armadillo Br. emend. Arc. (Crostacei Isopodi terrestri). — Boll. Ist.
Mus. Zool. Torino 5: 165—191.
Buppe-Lunp, G. (1885): Crustacea Isopoda terrestria per familias et BEnErA et |
descripta. 319 pp.; Kopenhagen. |
— (1896): Land-Isopoden aus Griechenland, von E. v. OERTZEN gesammelt. — Arch.
Naturgesch. 62: 39—48; Berlin. i
Carus, J. V. (1885): Prodromus Faunae Mediterraneae, Vol. 1, Subordo Isopoda, pp. 429—
456; Stuttgart.
Ceccont, G. (1895): Ricordi zoologici di un viaggio all’Isola di Candia. — Boll. Soc. Ent. Ital.
27: 169—222; Firenze.
Dauzns, H. (1968): Intersexualite dans des populations grecques de Chaetophiloscia (Isopoda,
Oniscoidea, Oniscidae). — Biol. gallo-hellenica 1: 85—91; Athen.
— (1970): Un nouveau representant du genre Cordioniscus (Isopoda, Oniscoidea, Stylo-
niscidae) recolte en Grece du Nord. — Biol. gallo-hellenica 3: 105—108; Athen.

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 39

— (1973 a): Notes sur la biologie et la systematique de l’isopode terrestre Chaetophiloscia
hastata Verhoeff 1928. — Biol. gallo-hellenica 5: 123—129; Athen.

— (1973 b): Sterilite apparue chez l’Oniscoide Chaetophiloscia sicula Verhoeff au cour de
croisements entre lignees d’origines geographiques differentes. — C. R. Acad. Sc. Paris
Ser. D, 276: 97ul97o0.

'Doıırus, A. (1896): Land-Isopoden der Balkanregion (Bosnien, Hercegovina, Serbien und
Insel Corfu) im Landesmuseum zu Sarajevo. — Wiss. Mitt. Bosnien 4: 583—586; Wien.

FRANKENBERGER, Z. (1939): Sur un nouvel Isopode cavernicole de la Grece: Hellenonethes g. n.
vejdovskyi sp. n. — Vestn. Ceskosl. zool. Spol. Praze 6/7: 139—146.

— (1940): Über zwei neue Hyloniscus-Arten von der Balkanhalbinsel. — Zool. Anz. 130:
73—78; Leipzig.

GELDIAY, R. & Kocatas, A. (1972): Isopods collected ın Izmir Bay, Aegaean Sea. —

Crustaceana Suppl. 3: 19—30; Leiden.

GRUNER, H.-E. (1966): Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. — Tierwelt Dtl. 53 (2): 151—
380; Jena.

Gufrın, F. E. (1832): Les Crustacees (Isopodes). In: A. BRULLE£ (ed.): Expedition scientifique‘
de Moree. Section des sciences physiques 3, ler partie. Zoologie. 2e. Sect. Des.
anımaux articules, 46—50; Paris.

HErRoLD, W. (1939): Eine neue Hyloniscu: Art aus Albanien. — Zool. Anz. 127: 106—109;
Leipzig.

HILLER v. GAERTRINGEN, F. (1909): Die Insel Thera VIII. Krebse. Bd. 4, Nachtrag 6, p. 179;
Berlin.

Janus, H. (1949): Bau und Lebensweise von Platyarthrus hoffmannseggi Brandt (Crustacea;
Isopoda) (Beiträge zur Morphologie und Ökologie der weißen Ameisenassel). — Diss.
T. H. Stuttgart, 44 pp.

Kaneruis, A. (1946): I panıda ton ellinıkon spileon. — Bouno 1946: 32—36; Athen [grie-
chisch].

KiINZELBACH, R. & MARTENS, J. (1965): Zur Kenntnis der Vögel von Karpathos (Südliche
Ägäis). — Bonner Son. Beitr. 16: 50—91.

Koch, C. L. (1847): System der Myriapoden, mit den Verzeichnissen und Berichtigungen zu
Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden. Heft 1—40; Regensburg.

Lucas, H. (1853): Essai sur les animaux articules qui habient l’ile de Crete. — Rev. Mag.
Zonl 5 (2): 418—424, 461—468, 514—531, 565—576; ‚Paris.

MATHES, I. & STROUHAL, H. (1954): Zur Ökologie und Biologie der Ameisenassel Platyar-
thrus hoffmannseggi Brdt. — Z. Morph. Okol. Tiere 43: 82—93; Berlin.

MAaTsaRıs, J. (1967): Notes sur les isopodes de Grece. I. Une nouvelle espece de Halophiloscia
(S ropklosca), Oniscoide. — Biol. gallo-hellenica 1: 53—57; Athen.

— (1969a):Presence du genre Stenoniscus (isopode, Oniscoide) en Grece. — Biol. gallo-
hellenica 2: 69—72; Athen.

— (1969 b): Sur certaines variations quantitatives affectant les appendices arthropodiens:
Cas des pereiopodes de femelles, de mäles et d’intersexues d’une population grecque de
lisopode Chaetophiloscia elongata. — Biol. gallo-hellenica 2: 133—168; Athen.

— (1972a): Recolte en Crete d’une variete interessante d’Halophiloscia (Halonbelasın)
couchi. — Biol. gallo-hellenica 4: 109—112; Athen.

— (1972 b): Notes sur les isopodes de Grece. II. Halophilosciinae de Grece centrale et de
Peloponnese (A). — Biol. gallo-hellenica 4; 85—97; Athen.

— (1973): Donnees nouvelles sur les Oniscoides du littoral hellenique. — Biol. gallo-
hellenica 4: 213—218; Athen.

— (1975): Notes sur les Ligidium de Grece. I. Presence en Eubee du genre Ligidium et
description de Ligidium euboicum. — Biol. gallo-hellenica 6: 145—152; Athen.
Menozzı, C. (1941): Nuovi contributi alla conoscenza della fauna delle isole italiane dell’Egeo.
XV. Mirmecofili dı Rodi e Scarpanto. — Boll. Lab. Zool. Portici 32: 1—10.

Remy, P. A. (1951): Stations des Crustacees obscuricoles. — Arch. Zool. exp. gen. 88: 217—
230; Parıs.

Roux, J. L. (1829): Crustac&es de la Mediterranee. Marseilles [keine Seitenzahlen].

SCHMALEUSS, H. (1972 a): Die Isopoden von Kreta. — Biol. gallo-hellenica 4: 33—60; Athen.

%

2

40

Jahrb. Abr. Syst. 99: 561—609; Jena.

(1972 c): Zwei neue Landisopoden-Arten aus Griechenland (Crustacea: Isopoda). —
Senckenberg. biol. 53: 427—430; Frankfurt.

(1975): Neues Isopoden-Material aus Griechenland. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss.,
math.-nat. Kl., Abt. 1, 184: 27—66; Wien.
(1977 a): Morphologie und Funktion der tergalen Längsrippen bei Landisopoden
(Oniscoidea, Isopoda, Crustacea). — Zoomorph. 86: 155—167; Berlin & Heidelberg. }
(1977 b): Eine neue Nagurus-Art aus der Süd-Agäis (Crustacea: Isopoda: Oniscoidea:

Trachelipidae). — Senckenberg. biol. 57: 359—365; Frankfurt.
(1978): Morphology and function of cuticular micro-scales and corresponding structu-

res in terrestrial isopods (Crust., Isop., Oniscoidea). — Zoomorph. 91: 263—274;

Berlin & Heidelberg.

(1979): Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 1. Beitrag: Gattung Ligidium”
(Ligiidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 324: 1—15; Stuttgart.

I Zw

SCHMALFUSS, H. & FERRARA, F. (1978): Terrestrial isopodk from West Africa. Part 2: Familie

Tylıdae, Ligiidae, Trichoniscidae, Styloniscidae, Rhyscotidae, Halophilosciidae, Phi-
losciidae, Platyarthridae, Trachelipidae, Porcellionidae, Armadillidiidae. — Monit.
zool. Ital., N. S., Suppl. 11: 15—97; Firenze.

STRINATI, P. (1955): Recherches biospeologiques en Attique. — Stalactite 5: 7—9; Sion.
STROUHAL, H. (1928 a): Die Landisopoden des Balkans. 2. Beitrag. — Zool. Anz. 77: 3—106;

Leipzig.

(1928 b): III. Land-Isopoden. /n: B. Fınzı, ADANSAMER, W., KÄUFEL, F., STROUHAL,
H. & PRriEsnER, H. (1928): Weitere Beiträge zur Kenntnis der Fauna Griechenlal
und der Inseln des Ägäischen Meeres. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. Kl.,

Abt 1, 137: 795—797; Wien.

(1929 a): Die Landisopoden des Balkans. 3. Beitrag: Südbalkan. — Z. wiss. Zool. 133:
57—120; Leipzig.

(1929 b): Über neue und bekannte Landasseln des Südbalkans im Berliner Zoologischen
Museum. — Sitz.-Ber. Gesellsch. naturforsch. Fr. Berlin 1929: 37—80.

(1936 a): Isopoda terrestria, I: Ligiidae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae. /n:
M. BEıEr: Zoologische Forschungsreise nach den Ionischen Inseln und dem Pelopon-
nes. — Sitz. -Ber. österr. Akad. Wiss., math. nat. Kl., Abt. 1, 145: 153—177; Wien.

nn

Inseln bahn Lanidisopoden. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss. ., math.-nat. Kl.,
Abt. 1, 145: 195—200; Wien.

(1936): Die Landasseln der Inseln Korfu, Levkas und Kephalonia (7. Beitrag zur '
Landisopodenfauna des Balkans). — Acta Inst. Mus. zool. Athen 1: 53—111.
(1937 a): Isopoda terrestria, II: Armadillidiidae, Armadillidae. /n: M. BEIER: Zoologi- |
sche Forschungsreise nach den Ionischen Inseln und dem Peloponnes. XVII. Teil. —
Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. Kl., Abt. 1, 146: 45—65; Wien.

(1937 b): Neue Oniscoidea des Südbalkans. — Zool. Anz. 117: 119—129; Leipzig.
(1937 c): Griechische Landasseln, von Prof. Dr. FRANZ WERNER gesammelt (12. Beitrag
zur Landisopodenfauna des Balkans). — Anz. Akad. Wiss. Wien 74: 180—182.
(1937 d): Landisopoden der Dodekanes. — Zool. Anz. 119: 1—11; Leipzig. |
(1937 e): Isopodi terrestri Aegaeı. 10. Beitrag zur Landisopodenfauma des Balkans. —
Acta Inst. Mus. zool. Athen 1: 193—262.
(1937 f): Über einige Landasseln griechischer Inseln (13. Beitrag zur Tandnopa |
fauna des Balkans). — Zool. Anz. 120: 104—109; Leipzig. h
(1938): Oniscoidea Peloponnesi (15. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans). —
Acta Inst, Mus. zool. Athen 2: 1—56. ;

den. — ‚Zosll Anz. 126; 253259; Leipzig. {
(1939 b): Isopoda (14. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans). /n: W. KÜHNELT:
Zoologische Ergebnisse einer von Professor Dr. JAN VERSLUYS geleiteten Forschungs-
fahrt nach Zante. — Verh. zool. bot. Ges. Wien 88/89: 173—188.

(1940): Moserius percoi nov. gen. nov. spec., eine neue Höhlen-Höckerassel, nebst einer

4
2
® r Br)
re

SCHMALFUSS, CHECK-LIST GRIECHISCHER LANDISOPODEN 41

Übersicht über die Haplophthalminen (27. Beitrag zur Isopodenfauna des Balkans). —
Zool. Anz. 129: 13—30; Leipzig.

(1942): Vorläufige Mitteilung über die von M. BEIER in Nordwestgriechenland gesam-
melten Asseln. — Zool. Anz. 138: 145—162; Leipzig.
(1954): Zoologische Studien in West-Griechenland. IV. Teil Isopoda terrestria, I:
Ligüdae, Trichoniscidae, Oniscidae, Porcellionidae, Squamiferidae (22. Beitrag zur
Isopodenfauna des Balkans, 1. Hälfte). — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat.
Kl., Abt. 1, 163: 559—601; Wien.

(1956): Zoologische Studien in West-Griechenland. VI. Teil Isopoda terrestria, II.
Armadillidiidae, Armadillidae. — Sitz.-Ber. österr. Akad. Wiss., math.-nat. Kl., Abt. 1,
165: 585—618; Wien.

(1960): Die Porcellioniden-Gattung Leptotrichus in der Türkei (lsop. terr.) (3. Beitrag
zur Kenntnis der türkischen Isopoden). — Zool. Anz. 165: 90—115; Leipzig.
(1961): Eine neue Höckerassel von Korfu (Isop. terr.). — Annln naturh. Mus. Wien 64
(1960): 178—184.

(1966): Ein weiterer Beitrag zur Süßwasser- und Landasselfauna Korfus. Mit einem
Anhang: Eine neue Asellus coxalis-Subspezies von Zante. — Sitz.-Ber. österr. Akad.
Wiss., math.-nat. Kl., Abt. 1, 175: 257—315; Wien.

(1969): Die Landisopoden der Insel Zypern. — AnnIn naturh. Mus. Wien 72: 299—387.

TIHEODORIDES, J. (1960): Quelques Arthropodes de Grece et leurs parasites. — Vie Milieu 11:

321—323; Paris.

"VAnDEL, A. (1946): Isopodes terrestres recoltes par. M. le professeur REMmY au cours de ses

voyages dans les regions balkaniques. — Ann. Sci. nat., Zool., 8: 151—194,; Paris.
(1955): Isopodes terrestres recoltes dans les grottes de l’Attique par M. PIERRE
STRINATI. — Not. biospeol. 10: 51—61; Paris.

(1958): Isopodes recoltes dans les grottes de la Crete par le Docteur K. LINDBERG. —
Not. biospeol. 12: 81—101; Paris.

(1959): La faune isopodique cavernicole de la Grece continentale (Recoltes du Dr. K.
LIiNDBERG, Lund). — Not. biospeol. 13: 131—140; Paris.

(1962): Isopodes terrestres. 2e partie. — Faune Fr. 66: 417—931; Paris.

(1964): Les Isopodes cavernicoles recoltes en Grece par le Docteur H. HENROT. —
Annls Speleol. 19: 729—740; Paris.

(1965 a): La faune isopodique de l’ile de Chypre. — Bull. Mus natn. Hist. nat., 2e ser.,
36: 818—830; Paris.

(1965 b): Les isopodes terrestres et cavernicoles de la Bulgarie. — Annls Speleol. 20:
243—270; Paris.

(1965 c): Sur quelques isopodes myrmecophiles recueillis par le docteur H. HENROT
dans l’ile d’Eubee (Crustacees: Isopodes). — Bull. Mus natn. Hist. nat., 2e ser., 36:
619—621; Paris.

(1968): Descirption d’un nouveau representant du genre Cordioniscus (Crustacea,
Isopoda, Oniscoidea, Styloniscidae) suivie de considerations sur les voies de migration
de certaines lignees d’isopodes terrestres. — Annls Speleol. 23: 621—632; Paris.
(1969): Le mäle de Chaetophiloscia attica (Veerhoeff). — Biol. gallo-hellenica 2: 13—17;
Athen.

VERHOEFFE, K. W. (1901 a): Über paläarktische Isopoden (4. Aufsatz). — Zool. Anz. 24: 66—

79; Leipzig.

(1901 b): Über paläarktische Isopoden (5. Aufsatz). — Zool. Anz. 24: 135—149;
Leipzig.

(1901 c): Über paläarktische Isopoden (7. Aufsatz). — Zool. Anz. 24: 403—408, 417—
421; Leipzig.

(1902): Über paläarktische Isopoden. 8. Aufsatz: Armadillidien der Balkanhalbinsel
und einiger Nachbarländer, insbesondere auch Tirols und Norditaliens. — Zool. Anz.
25: 241—255; Leipzig.

(1907): Über paläarktische Isopoden (10. Aufsatz). Zur Kenntnis der Porcellioniden
(Körnerasseln). — Sitz.-Ber. Ges. naturf. Fr. Berlin 8: 229—281.

(1908 a): Über Isopoden. 12. Neue Onsicoidea aus Mittel- und Südeuropa und zur
Klärung einiger bekannter Formen. — Arch. Naturgesch. 74: 163—198; Berlin.

42

Vocı, C. v. (1876): Beiträge zur Kenntnis der Land-Isopoden. — Verh. zool. bot.:Ges. Wien |

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 331

(1908 b): Über Isopoden. 15. Aufsatz. — Arch. Biontol. 2: 335—387; Berlin. 9

(1917): Über mediterrane Oniscoideen, namentlich Porcellioniden. 23. Isopoden-Auf-}
satz. — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 73: 144—173; Stuttgart.

(1918): Zur Kenntnis der Ligiiden, Porcellioniden und Onisciden. 24. Isopoden-

Aufsatz. — Arch. Naturgesch. (A) 82: 108—169; Berlin. ;
(1923): Zur Kenntnis der Landasseln Palästinas. 30. Isopoden-Aufsatz. — Arch.
Naturgesch. (A) 89: 206—231; Berlin. j
(1929): Eine neue Diplopoden- und eine neue Isopoden-Gattung aus dem Labyrinth
Kretas. — Mittl. Höhl.- u. Karstforsch. 4: 115—123; Berlin.

(1933): Zur Systematik, Geographie und Ökologie der Isopoda terrestria Italiens und.

über einige Balkan-Isopoden. 49. Isop. Aufsatz. — Zool. Jb. Abt. Syst. 65: 1—64; Jena.

(1939): Über einige balkanische Isopoda terrestria (69. Isopoden-Aufsatz). — Studie.

Oboru vseob. Kras. Nauky, (B) Biol. Ser., 6: 1—10; Brno.

(1941): Über Land-Isopoden aus der Türkei. 65. Isopoden-Aufsatz. — Istanbul Univ.

fen Fak. Mec., Ser. B, 6: 223—276.

(1949): T’ylos, eine terrestrisch-maritime Rückwanderer-Gattung der Isopoden. 89.

Isopoden-Aufsatz. — Arch. Hydrobiol. 42: 329—340; Stuttgart.

25 (1875): 501—522.

=

Anschrift des Verfassers:

Dr. HELMUT SCHMALFUSS, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abteilung für
stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde_
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser un | Nr. 332 | 38. | Stuttgart, 15. 11. 1979 |

Eine neue Art der Gattung Sphenometopa Townsend
(Diptera, Sarcophagidae)

A new Species of the Genus Sphenometopa Townsend
(Diptera, Sarcophagidae)

Von Yurij G. Verves,Kiev

Mit 2 Abbildungen

Summary

A Sarcophagid fly collected on Rhodos (Greece) and preserved in the Staatl. Museum
für Naturkunde, Stuttgart, is described under the name Sphenometopa (Xantharaba)
lindneri n.sp. The differences between the species of the subgenus Xantharaba are
presented in a key.

Zusammenfassung

Eine auf Rhodos (Griechenland) gefangene und im Staatlichen Museum für Natur-
kunde in Stuttgart aufbewahrte Sarcophagide wird unter dem Namen Sphenometopa
(Xantharaba) lindneri n. sp. beschrieben. Die Unterschiede zwischen den Arten des Sub-
genus Xantharaba sind in einer Bestimmungstabelle angeführt.

Sphenometopa (Xantharaba) lindneri n.sp.

Kopf: Stirn des ©’ am Scheitel gleich 0,41, hinter der Fühlerbasis gleich
0,45 der Kopfbreite. Frontalborsten lang und dünn, 11—13 Paare, die nach
hinten stetig größer werden. Stirnmittelstrieme mäßig breit, nach vorn ver-
schmälert, das Verhältnis ihrer Enden beträgt 1:1,9. 3 Paar Orbitalborsten,
nicht sehr lang. Ozellarborsten haarförmig, nicht sehr kurz. Äußere Vertikal-
borsten viel kürzer als die inneren. Parafrontalia außer den Borsten mit dichter
und ziemlich langer Behaarung. Wangen an der Fühlerbasis gleich 0,29 des
Augendurchmessers, nach unten verschmälert, dicht schwarz behaart. Gesicht
zwischen den unteren Augenrändern gleich 0,51 der Kopfbreite. Peristom schmal,

1

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 332
\

etwa /ıo der Augenhöhe, dicht und kurz schwarz beborstet. Fühler lang, ihr

3. Glied 5,3mal so lang wie das zweite. 2. Glied der Arista 1,5mal so lang wie
dick, das 3. Glied auf 0,7 seiner Länge verdickt, nur die Spitze dünn. Taster
lang, am Ende schwach verdickt. Rüssel dick und nicht sehr kurz. Stirn und
Wangen fast ganz mattschwarz, nahezu unbestäubt, nur das Ozellendreieck, der

hintere Teil der Parafrontalia und der Stirnstreifen sind ziemlich schwach gelb-

lich bereift und deutlich glänzend. Hinterkopf grau bestäubt. Fühler und Taster
mattschwarz.

Thorax dunkel gefärbt mit dichter gelblichgrauer Bereifung, das Meso-
notum mit 4 gut entwickelten dunklen Längsstreifen. Schildchen dicht goldgelb
bestäubt, mit Basalen, Lateralen und gekreuzten Apikalen, sowie einigen Paaren
haarförmiger Diskalen. 'Thoraxbeborstung stark: acr O0 + 1, ziemlich kurz;
dc 2 + 3, lang und stark; ia 0 + 2—3, nicht sehr stark, haarförmig. Humeralen
2—3; Posthumeralen 1—2; Sternopleuralen 1 + 1, lang und stark.

Abb. 1. Flügel von Sphenometopa, subg. Xantharaba. — a) S.lindneri n.sp.; —
b) $. satunini Rohd.

Flügel glashell mit charakteristischer Fleckenzeichnung (Abb. 1a). Basal-
binde braunschwarz, vom Ende der Zelle R, über die Mitte von R, bis zur Mitte
von R, verlaufend, außerdem ein kleiner, unscharfer Fleck an der Flügelspitze

und eine lebhaft gelbe, unscharf begrenzte Fläche beiderseits der Ader m zwischen

r—m und der Beugung, sie überschreitet noch etwas die m—cu Querader. 3. Ab-
schnitt der Costa so lang wie 0,50 des fünften. 3. Abschnitt der Media so lang

wie 0,20 des zweiten. m-Beugung stumpfwinklig, mehr gestreckt. m—cu schwach

S-förmig gebogen, beinahe in gleicher Richtung wie die Spitzenquerader. Basi-

costa gelb. Halteren braungelb. Schüppchen gelblichweiß.

Beine schwarz mit schwacher grauer Bestäubung. Vordertarsen einfach, ohne

lange Borsten. t, mit 1 p; t, mit 1 ad, 6—8 ziemlich kurzen pd und 1 v; t, mit
14—18 starken ad und 6—8 kurzen pd Borsten.

Abdomen dunkel gefärbt mit dichter, lebhaft goldgelber Bereifung. Ter-
gite 2,3 und 4 mit je einem großen dunklen Mittelfleck am Hinterrand und |
ebensolchen Längsflecken an den Seiten. Tergit 5 mit einer schmalen, glänzend-
schwarzen Hinterrandbinde, die kaum mehr als !/ der Tergitlänge einnimmt

(Abb. 2c). Abdomen am Ende stumpf. 2. Tergit ohne dorsale Borsten, 3. und |

|

|

VERVES, SPHENOMETOPA LINDNERI N. SP. 3

Abb. 2. Abdomen von Sphenometopa, subg. Xantharaba. — a) S. steini Schin.; —
b) S. satunini Rohd.; — c) S. lindneri n. sp.

4. Tergit mit je einem Paar medianer Marginalborsten. Postabdomen (©) ziem-
lich groß, glänzendschwarz. 2 unbekannt.

Körperlänge 6,7 mm.

Holotypus (C’) von der Insel Rhodos, Maritsa, 16. V. 1958, R. und K.
BEnDer leg. Er befindet sich in der Sammlung des Staatl. Museums für Natur-
kunde in Stuttgart. Die Art wurde zu Ehren des deutschen Dipterologen Prof.
Erwin LINDNER (Stuttgart) benannt.

Zur Unterscheidung der Arten von Sphenometopa, subg. Xantharaba, dient die
folgende Bestimmungstabelle:

1 Fünftes Abdominaltergit mit glänzendschwarzer Hinterrandbinde (Abb. 2b,c) .. 2
— 5. Tergit fast ganz von Bereifung bedeckt, dorso-apikal ist nur ein sehr kleiner
und schwacher dunkler Fleck vorhanden (Abb. 2a) . steini (Schiner, 1862)
2 Wangen zerstreut und kurz behaart, fast nackt. m-Beugung rechtwinklig. Ende
der Zelle R, mit einem scharf begrenzten dunklen Fleck (Abb. 1b). Stirn auf
dem Scheitel gleich 0,35 — 0,36, hinter der Fühlerbasis gleich 0,40 — 0,42 der
Kopfbreite. Abdomen nicht sehr dicht gelblichgrau bestäubtt . . . ...2..
satunini Rohdendorf, 1967.
— Wangen dicht schwarz behaart. m-Beugung stumpfwinklig. R, mit einem un-
scharf begrenzten Apikalfleck (Abb. 1a). Stirn auf dem Scheitel gleich 0,41,
hinter der Fühlerbasis gleich 0,45 der Kopfbreite. Abdomen mit dichter und
bellertsoldgelber Bereifung :. ........ „.... sn londnerin:sp:

Literatur

ROHDENDORE, B. B. (1967): Palearctic species of the genus Sphenometopa Townsend
(Diptera, Sarcophagidae). — Ent. Obozr. 46: 450—467; Leningrad.
— (1971): Sarcophaginae. — In: E. Linpner (Hrsg.): Die Fliegen der paläarkti-
schen Region, Teil 64h; Stuttgart.

Anschrift des Verfassers:

Dr. Yurıy G. Verves, Biological Faculty of State University, ul. Vladimirskaja 64,
Kiev 252017, UdSSR.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 333 17.5 Stuttgart, 15. 10. 1979

Bildbestimmungsschlüssel mitteleuropäischer
Libellen-Larven (Insecta: Odonata)

Pictorial Key for the Nymphs of Odonata of Central Furope
Von Ulrich Franke, Radolfzell
Mit 5 Abbildungen und 12 Tafeln

Summary

A pictorial key based on the last larval instar (nymph) ıs given for 77 species of Odonata of
Central Europe.

Zusammenfassung

Für die Larven der mitteleuropäischen Libellen wird ein Bildbestimmungsschlüssel
aufgestellt. Er beruht auf morphologischen Merkmalen des letzten Larvenstadiums und
berücksichtigt 77 Arten.

1. Einleitung

Die mitteleuropäische Odonatenfauna umfaßt in 9 Familien 32 Gattungen mit
insgesamt etwa 80 Arten. In den vorliegenden Bestimmungstafeln werden 77
mitteleuropäische Arten und Macromia splendens aus SW-Europa berücksichtigt.
Die Larven der beiden Arten Hemianax ephippiger und Coenagrion ornatum sind
bislang noch nicht beschrieben.

Viele Odonatenbestimmungsschlüssel berücksichtigen lediglich die Imagıines. In
Mitteleuropa ist derzeit kein neuerer, deutschsprachiger Bestimmungsschlüssel für
Libellenlarven im Handel, denn diejenigen von MAY (1933) und SCHIEMENZ (1953)
sind einerseits nur noch antiquarisch zu erwerben und andererseits recht knapp
illustriert. Das sehr informative Buch von ROBERT (1959), ebenfalls vergriffen,
besitzt keinen Bestimmungsschlüssel, verfügt aber über ausführliche Beschreibungen
und zahlreiche Abbildungen.

Für die Libellenlarven der Britischen Inseln (GARDNER ın HAmMmonND 1977) und
Italien (Concı & NIELSEN 1956) liegen differenzierte Bestimmungsschlüssel mit teils
sehr guten Abbildungen vor. Für Europa und Nordafrika ist das Werk von AGUESSE
(1968) zu empfehlen, welches für die vorliegenden Tabellen als „roter Faden“ diente.
Daneben sind noch zahlreiche Arbeiten in der Literatur verstreut, von denen die
wichtigsten (MÜNCHBERG 1930; Rıs 1909, 1911, 1920 und SchmiDT 1936, 1950) im
Literaturverzeichnis aufgeführt sind. Die Abbildungen der genannten Werke be-
nutzte ich in vielen Fällen als Vorlage für die Tafelabbildungen. Sammlungsmaterial

4

sl

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 33 1
” *

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart und aus eigenen Aufsamm-
lungen wurde so weit wie möglich zum Vergleich herangezogen. =

Die Libellenlarven, aus.denen später die prächtigen Imagines schlüpfen, sind
recht unscheinbar. Das mag wohl auch der Grund sein, weshalb ihnen bislang nicht
allzuviel Interesse entgegengebracht wurde. Ein Larvenfund in einem Gewässer hat
jedoch einen größeren Aussagewert als der Fang eines adulten Tieres, denn nur die
Larve dokumentiert eindeutig, daß die betreffende Art im untersuchten Gewässer
die notwendigen Entwicklungs- und Lebensbedingungen vorfindet.

Der vorliegende Bildschlüssel wurde zusammengestellt, um nicht nur dem Lieb-
haber-Entomologen, sondern auch dem Okologen ein Hilfsmittel zur Bearbeitung
der Libellenlarven in die Hand zu geben.

2. Methodische Hinweise -

Für die Bestimmung sollten möglichst ausgewachsene Larven, also y- oder z-Larven
vorliegen. Diese Larvenstadien haben weitentwickelte Flügelscheiden (F in Abb. 1 und 2), was |
man daran sieht, daß man bei den Zygopteren oft die Flügeladerung und bei den Anisopteren
das zusammengefaltete Flügelpaket in der Flügelscheide erkennt. Auch die von den geschlüpf-
ten Imagines am Halm zurückgelassenen trockenen Larvenhäute, Exuvien, sind oft noch
bestimmbar.

Die Unterscheidungsmerkmale sind teilweise so klein, daß sie nur mit einer starken Lupe
(20x) oder besser mit einem Stereomikroskop richtig erkannt werden können. Die zur
Bestimmung notwendigen morphologischen Merkmale sind für beide Odonaten-Unterord-
nungen in den Abb. 1 bis 5 wiedergegeben. Ich benutze weitgehend die Terminologie von
ST. QUENTIN & BEIER (1968). j

Libellenlarven haben 10 Abdominalsegmente. Am besten beginnt man bei entsprechenden
Angaben am Abdomenende von 10 an rückwärts zu zählen. Die Beborstung der Fangmaske
(Labium, Z in Abb. 1 und 2 sowie Abb. 3 und 4) ist ebenfalls ein wichtiges Bestimmungsmerk-
mal. Diese Borsten können abgebrochen sein. Dann verraten die meist deutlichen Borstenmale
ihre ehemalige Insertion. |

Abb. 1—2. Odonaten-Larven, Lateralansicht. — (1) Zygoptera. — (2) Anisoptera. N
A Antenne, Au Auge, Dd Dorsaldorn, Ep Epiproct, F Flügelscheiden, Z La-
bium, Ld Lateraldorn, © Occiput, P Analpyramide, Pp Paraproct, 10 10. Abdo-
minalsegment. |

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 3

Es sei darauf hingewiesen, daß die Tafelabbildungen leicht schematisiert sind, um die

_ jeweils angesprochenen Bestimmungsmerkmale deutlich hervortreten zu lassen. Bei symmetri-

schen Strukturen wie dem Labium wurde meist nur eine der beiden spiegelgleichen Hälften

_ dargestellt. Zahlen in Klammern bedeuten, daß das betreffende Strukturelement in dieser

Anzahl selten auftritt. Längenangaben für die Larven verstehen sich einschließlich der
Hinterleibsanhänge (Procte).

Ai Aa Eh

3 4

Abb. 3—4. Labien von Odonaten-Larven, vorgeklappt, Dorsalansicht. — (3) Anisoptera.
— (4) Zygoptera.
Aa Außenast, A: Innenast, El) Endhaken, Lp Labialpalpus, Zpb Labialpalpus-
borste, M Mentum, Mb Mentumborste, Sm Submentum.

‚Abb. 5. Anisopteren-Larve (&), Analpyramıde, Dorsalansicht.

Am Analanhang, C Cercus, Ep Epiproct, Pp Paraproct.

Da sich manche Arten im Larvenstadium anhand bisher erkannter Merkmale nicht
einwandfrei trennen lassen, treten auf den folgenden Tafeln auch einige Artengruppen als
Endglieder auf. Dazu gehören: 1. Coenagrion armatum + C. vernale + C. hastulatum; 2.
Coenagrion puella + C. pulchellum; 3. Aeschna subarctica + Anaciaeschna isosceles; 4. Sympe-
trum meridionale + $S. sanguineum und 5. Sympetrum vulgatum + S. striolatum. Die Imagines

‚dieser Arten lassen sich dagegen eindeutig bestimmen. Es ist deshalb empfehlenswert und

zugleich faszinierend, junge und unsicher bestimmbare Larven bis zum Schlüpfen im Aqua-
rıum zu halten. Nicht alle Arten sind allerdings für die Aufzucht zu Hause geeignet. Deshalb
sei auf praktische Hinweise für Haltung und Beobachtung bei IrLıes (1956), WYNIGER (1974)
und besonders bei RosErT (1959) hingewiesen.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

3. Literatur 1

Acusss£, P. (1968): Les Odonates de l’Europe occidentale, du nord de l’Afrique et des les
atlantiques. 1—258; Paris (Masson et Cie).

Concı, ©. & C. NıELsen (1956): Fauna d’Italia. Odonata. 1—295; Bologna (Calderini).

GARDNER, A. E. (1977): A key to larvae. In: C. ©. Hammono (ed.): The Dragonflies of Great" '
Britain and Ireland, 72—89; London (Curwen Press Ltd.). 1

IrLıes, J. (1956): Wir beobachten und züchten Insekten. 1—133; Stuttgart (Franckh). |

May, E. (1933): Libellen oder Wasserjungfern (Odonata). — In: F. DaHı (Hrsg.): Tierwelt
Dtl. 27: 1—124; Jena (Fischer). 1

MÜNCHBERG, P. (1930): Zur Biologie der Odonatengenera Brachytron Evans und AeschnaFbr.
— Zweite Mitteilung der „Beiträge zur Kenntnis der Biologie der Odonaten Nordost-

u
i

deutschlands“. — Z. Morph. Ökol. Tiere, 20: 172—232; Berlin. j |

Rıs, F. (1909): Odonata. — In: A. BRAUER (Hrsg.): Die Süßwasserfauna Deutschlands. Heft 9:
1—67; Jena. 4

— (1911): Übersicht der mitteleuropäischen Cordulinen-Larven. — Mitt. schweiz. ent. |
Ges. 12 (2): 25—36; Bern. 1

— (1920): Übersicht der mitteleuropäischen Lestes-Larven (Odonata). — Festschr.' |

Zschokke, 22: 3—14; Basel.

ROBERT, P.—A. (1959): Die Libellen (Odonata). 1—404; Bern (Kümmerly & Frey). |

St. Quentin, D. & M. BEıer (1968): Odonata (Libellen). — Handb. Zool. 4 (2) 2/6: 1—39; |
Berlin. j

SCHIEMENZ, H. (1953): Die Libellen unserer Heimat. 1—154; Jena (Urania). |

SCHMIDT, Er. (1936): Die mitteleuropäischen Aeschna-Larven nach ihren letzten Häuten. — |
De, eut.. 2. 1936, 33-73; Berlin.

— (1950): Über das letzte Larvenstadium einiger europäischer Aeschniden (Odonata). —

Opusc. ent. 15: 193—201; Lund.

WYNIGER, R. (1974): Insektenzucht. 1—368; Stuttgart (Ulmer).

4. Verzeichnis mitteleuropäischer Familien und Gattungen der
Ordnung Odonata

Arabische Ziffern geben die Artenzahlen an, römische Ziffern bezeichnen diejenigen Tafeln, '
auf denen der Bestimmungsschlüssel für die jeweiligen Kategorien beginnt.

FERNETENT ee ee Ben I
ANGORTERATZI RER RE 1}
Aarianidae(2) mu 03 u ne a Leo I’
DE ER a ee I
ae KB a a ee a ee, I

Bestes 9): ee ala ne N Re ie II

Chalcolestes (1). un, a re ee 2 II
See EN ee ae ren SA I
Platyenemidae ). 2. us se ass am A Rail ae a I
PN EBEN NE es a = A ee |
Coenderioridas (EB) 0% sr or le ar I
Pyrrbosoma (1): : en San ee Are pe ade Sen AR An ID |
Geriagriontll u: 3 N ERS RIRETT 3 Aee IV
Enallasmac( 1)‘ = 2 Sr a 2 A ee re a II
Nehalennia (1:2. 00 ES a 2 II.
Ischnura {2.2 2 8. RR RE Ne SR NIRN ee Se) IV -
Erythromma (23: Ska ae a a A re ar II+IV
Cercon. (1) aa ET Rt A De SE IV}

Coenagrion (9:2 1-0 Ps a se Ar Het 3 Vo II

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 5

EINRDIITERR (0) DE Se er BSR Er ea V
Aeselnakıs (0) De ee a BER V
IBREELNERE FE.) Mae ee RE NN ol a Re Le NE er VII

Acc alpa (ZN Ne N Re se N Vu

ED E@aescHah "ee er EN LE VI
EIER ee EN es kofiee vu

ANaSSE NEN) © = rue Nor re ee RR u vu

Hemianax (1)

Gemein lat ae IV
GRID NO NE ae re ai, VI
Orbrosee mas RE. ee N VI
Br ayehosommbus(2) u. wu. ae ee VI

ernneulesastetdaen) ...0.2..002 0.20) eu a V
Boranleaser De. 2. ee ee ee V

Worduldaenäl Sn: AO OEM IX
Cie (UN). Me er ae a IX
NE m atochlonane)en. a a N ee er IX
OS ASET R uan a 8e ee N IX
near nn N ee ee IX

else llnlidae 2) N ee x
Era (SER ER REN 3. VIIIb
Orierne( e N . x
Braeolhemsea EB en et ne re er >
SON near: (>) We ae Re an ae XI
IL EBEN DO) WE A ER EN AN. XII

Anschrift des Verfassers:
Dr. UrricHn FrAnkE, Teggingerstraße 1, D-7760 Radolfzell.

') Dieser Gattungsname wurde in den Tafeln X und XII irrtümlich mit „y“ geschrieben. Fr _
heißt richtig: Leucorrhinia.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333

ODONATA Tafel I

| Abdomenende |

ZYGOPTERA NIE

Tafel V

Antennenglied 1

——ı
Agrionidae
Labialpalpen distal

Occipitalzahn
nicht (kaum) eingeschnitten tief eingeschnitten

Lestidae

Agrion splendens Agrion virgo Tafel II

Proctenende

Platycnemidae

Platycnemis pennipes C oenagrionidae

Tafel III

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN

5 Tafel I
Lestidae

Mentumbasis

Außenast des Labialpalpus distal

Endhaken des Labialpalpus mit mit randständigem großen Zahn Zähne + gleich groß

eu
4 Borsten
FH M
-M Chalcolestes viridis

Sympecma
M
Außenast des Labialpalpus
L.macrostigma

Außenzahn abgerundet Außenzahn spitz

3 Borsten 2 Borsten

S. paedisca

Mentumborsten

Mentumborsten

2x6

I,

M

L,virens L. barbarus L.sponsa

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Tafel II

ER

Coenagrionidae

Antennen mit

7 Gliedern

6 Gliedern

f
rn u eg Mc Fe

Procte

Epiproct

proximal der Hitte ungeteilt + deutlich geteilt

anders
geteilt Te — ge
1
? m ——
al
2 4

wi

[5] Be

Erythromma najas Tafel IV

Epiproctapex

Procte im apikalen Teil

Dan
am
ohne Zeichnung deutlich gezeichnet
)

Coenagrion armatum
C. vernale
C. hastulatum

Pyrrhosoma nymphula

Labialpalpus mit

Procte
Spitze stumpf Spitze scharf

Ne
6 Borsten , 5 Borsten
Dr =
Nehalennia speciosa
M M
Enallagma cyathigerum (Larvenlänge max. 18 mm)

(Larvenlänge min. 20 mm) Coenagrion scitulum C. mercuriale

YA

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 2

Coenagrionidae es Tafel IV

Fortsetzung

1
ne ar,

--— Transversalteilung der Procte FRE FErIBER

2x3 2x4

Cercion lindeni
Coenagrion caerulescens

Trennlinie der Procte

Beck {
a

Labiumbeborstung Pu
entumbor

min. 2x4 max. 2x3

= EN! Tu)
2 ü j

4-5 N Ceriagrion tenellum

1} : Ischnura

Coenagrion puella
C. pulchellum Labiumbeborstung

a |

I. pumilio l.elegans,

M-

Erythromma viridulum

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

ANISOPTERA 4
| Antenne mit | 4
7 Gliedern 4 Gliedern |
i
4
Gomphidae ı
Tafel VI

Labium

gewölbt

men.
Em

Aeschnidae
Tafel VII

Labialpalpen distal
grob gezähnt

G:-
GE

M

regelmäßig fein gezähnt

ES

Cordulegasteridae
Cordulegaster

T:lg2 0% T:Lg < 0,25

Abdominalsegm. 8 und 9

AB 1 En

Wr 7 Be 2°

\M | Corduliidae Libellulidae
| | |

C. boltoni C. bidentatus

Tafel IX Tafel X e

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 11

Gomphidae an

Labialpalpus distal

stumpf gerundet

Gomphus

Lateraldornen an Segn.

6-9
or

\V n/ \V
Onychogomphus Sp Onychogomphus

forcipatus uncatus
Ophiogomphus

serpentinus

Abdominalsegm. 9 ventral

länger als breit -v» so lang wie breit kürzer als breit

8 8

Yv 3

.G. flavipes G. pulchellus G. vulgatissimus

8
. Br

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333

R Tafel VII
Aeschnidae Ts

| Occiput |

kantig gerundet

Boyeria irene
Occiputlänge zu Augenlänge (dorsal)

0,33 bis 1,0

bis 37 mm lang über 38 mm lang

A. imperator A. parthenope

Cercilänge zu Pyramidenlänge

Lateraldorn an Segm. 9

go

Be

A..affinis A. mixta

A. subarctica Tafel VIll a

An. isosceles

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 13

Tafel V
Aeschna ae

Fortsetzung

Mentum (ventral): Länge zu Breite

<2,5 2 30

änge von LD-9 zu Länge von Segm. 10 A.cyanea

A. juncea

Libellulidae

Libellula

|

Labialpalpus mit

min. 7 Borsten

L

distale ae zu
Mentumbasisbreite

A.viridis

Tafel VIII b
ar

I
£.
_

M
| Mentumbeborstung |
— a

Er

a. 9-11 große X

u 6-9 große

max. 5 Borsten 7 Seeakleine r 4-7 kleine

L. depressa L. quadrimaculata

5 a
. % u
5

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 333

Corduliidae

Lateraldornen an Segm. 9

Epitheca bimaculata

(wenn vorhanden)

distaler Rand des Labialpalpus

5-6 Zähne 8-9 Zähne

—/
Ä\
\
een: M 1— M \

Macromia splendens Oxygastra curtisi
(SW-Europa)

Dorsaldornen auf Segnm.

Cordulia aenea

Larvenlänge Länge der Analpyramide
zu Länge von Segm. 10

Somatochlora

S. metallica S. flavomaculata S. alpestris

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 15

Eeiluldee |

Occipitalrand beginnt

+ parallel stark konvergent

v Segm. 8 i | Abdomen |

ohne Dorsaldornen mit Dorsaldornen

Orthetrum in
| ao al Labialpalpus mit

Labialpalpus mit ll Borsten 12-13 Borsten

6 Borsten

0. brunneum Crocothemis erytraea Sympetrum
fonscolombei

Zah ventrale Abdomenzeichnung
deutlich vorhanden
3-5 Borsten “| a

Sympetrum Leucorrhynia
Tafel X Tafel XI

Mentumrand distal

(7)8 Borsten

O. cancellatum O. albistylum O. coerulescens

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Sympetrum

Dorsaldornen

min. 1/2 Segmentlänge max. 1/3 Segmentlänge

Labialpalpus mit

10-11 Borsten

9 Borsten

———

M

S. pedemontanum S. depressiusculum

Länge von LD-9 zu Länge von Segm. 9

Mentum mit

Labialpalpus,
erste 1-2 Borsten

kurz 8-9 langen Borsten 10-11 langen Borsten

S. flaveolum S. danae S. meridionale S. vulgatum
S. sanguineum S. striolatum

N nn

FRANKE, BILDBESTIMMUNGSSCHLÜSSEL MITTELEUROPÄISCHER LIBELLEN-LARVEN 17

Tafel XIl
Leucorrhynia

Abdominalsegm. 5

ohne Dorsaldorn mit Dorsaldorn

L. rubicunda

Lateraldorn des Segm. 9

länger als Segm. 9 kürzer als Segm. 9

Abdominalsegm. 8 und 9

ohne Dorsaldornen mit Dorsaldornen

L. albifrons‘ L. caudalis

Abdominalsegm. 8

mit Dorsaldorn ohne Dorsaldorn

|
TI eo

L.pectoralis L. dubia

I rt

Fr N RE

y 5
v

h
AR

Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Serie A (Biologie) un
SEP 3 1981
tIERBARIES

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser | Nr. 334 | 2178: | Stuttgart, 15.7.1980 |

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7

Sılpha obscura, ein Beispiel
für Subspezies-Differenzierung bei Käfern
(Coleoptera, Silphidae)

Silpha obscura, an Example for. che Evolution of Subspecies in Beetles
(Coleoptera, Sılphidae)

Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg
Mit 6 Abbildungen

Summary

The varıability of two morphological characters, i.e. the structure of the aedoeagus
and the structure of the elytra of the palaearctic Sılpha obscura is described and figu-
red (fig. 2—6). Six subspecies are separated by diagnoses (chapter 4.3.) and a key
(4.5.), their names are available (except mongolica n.ssp.); many hitherto described
forms are only synonyms of the different subspecies (4.3.). The geographical distribu-
tion of all subspecies is documented (fig. 1). High mountains in the southern palae-
axctic region with intense zonation are considered as the main reason for the isolation
of populations. From the morphological and distributional patterns the following con-
clusion can be drawn: During the postglacialia, one subspecies (ssp. obscura) colonized
Asıa and Europe probably from a Sibirian forest refuge, while the other five sub-
species stayed since the ice-age in the areas of their origin, i. e. the southern mountains
of the palaearctic region (chapter 5.).

Zusammenfassung

Die Variabilität von zwei morphologischen Merkmalen (Aedoeagus-Bau, Elytren-
Struktur) der paläarktisch verbreiteten Silpha obscura werden beschrieben und abge-
bildet (Abb. 2—6). Sechs Subspezies lassen sich mittels Diagnosen (Kapitel 4.3.) und
Bestimmungstabelle (4.5.) unterscheiden, ihre Namen sind bis auf mongolica n. ssp. ver-
fügbar; viele bisher beschriebene Formen sind lediglich Synonyme der verschiedenen
Subspezies (4.3.). Die geographische Verbreitung aller Subspezies ist dokumentiert
(Abb. 1). Hohe Gebirge in der S-Paläarktis mit intensiver Zonierung werden als Haupt-
ursachen für die Isolation von Populationen angesehen. An Hand der morphologischen
und geographischen Verhältnisse läßt sich folgender Schluß ziehen: Postglazial besiedelte
eine Subspezies (ssp. obscura), ausgehend von einem sibirischen Wald-Refugium Asien
und Europa, während die anderen fünf Subspezies seit der Eiszeit in den Gebieten ihrer
Entstehung (in den südlichen Gebirgen der Paläarktis) verblieben (Kap. 5.).

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334
Inhalt
1: Einleitung: :>,:>0) Sri ee ae Se ir a See DE ne rs Pi <
2 Material. N a ae Ran Nepal 0 9 Nee Di
3, Subspezies; Definition und Problematik . ... . . 0% Was 9
4: Befunde ars ae ee Se
4.1. Aedoeagus a RN EEE
4.2. Elytren ne er La re re ee ae Ba a
4.3. Diagnosen und Synonyme . la. aa a
4.4, Silpha obscura mongolica u. sp. "=... 2.1. wir 20 2%
4.5. Bestimmungstabelle der Subspezies "... ...... 2... se. Ve
#6, Verbreitung. 07 ae a at u da, STE ES 1
5’ Aushreitungsgeschichte .ı + ..- ua Gears a u Er 11
6: Literatur af 2 re RR A A REES 11

1. Einleitung

Weit verbreitete Arten zeigen oft ein hohes Maß morphologischer Variabilität.
In großen Arealen wirken besonders vielfältige Umweltfaktoren auf die be-
treffende Art, und sie bedingen Isolation von Populationen und deren unter-
schiedliche evolutive Entwicklung. Bisher sind solche Gesichtspunkte nur selten
berücksichtigt worden, weshalb in vielen Tiergruppen eine große Zahl nomineller
Arten an Hand von Phänotypen beschrieben wurden, welche oft nur Subspe-
zies t) (Definition Kapitel 4.3.) im Sinne eines biologischen Artkonzeptes sind,
oft sogar nur Varietäten.

Ziel dieser Arbeit ist eine Variabilitäts-Untersuchung des Aedoeagus-Baues
und der Elytren-Struktur von Silpha obscura Linne an Vertretern aus dem
ganzen paläarktischen Areal dieser Art. Die Errichtung von sechs Subspezies und
Synonymisierung mehrerer nomineller Formen sind die Folge. Variabilitäts-
Untersuchungen bei Silphiden erfolgten bisher allein bei Silphia tristis Illiger
unter anderen Gesichtspunkten (ScHawALLer 1979b), eine Differenzierung in
Subspezies ist dort nicht bekannt.

Dank

Zu danken habe ich hier Herrn ©. KrÄtscHMmer und Prof. Dr. J. MArTEns, beide
Mainz, die mir das Silphiden-Material ihrer Reisen stets selbstlos überlassen; letzterem
überdies zusammen mit Dr. D. SchHree, Ludwigsburg, für Diskussionen und kritische
Anmerkungen zum Manuskript.

2. Material

Die hier untersuchten d von Silpha obscura sind in der Silphiden-Spezialsammlung
des Verfassers (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abt. Stammesgeschichte)
deponiert und stammen von folgenden Fundorten (Abb. 1):

1) Der Terminus „Rasse“ wird hier nicht benutzt wegen seiner oft falschen oder nicht
eindeutigen Verwendung.

OVYVosnsaaı en dßN

a ne ne

SCHAWALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 3

Deutschland; Pfalz, Kusel, 5. IV. 1974; leg. ©. KRÄTSCHMER.
Jugoslawien; Slowenien, Nanos, 1000 m, 21. VI. 1975; leg. ©. KRÄTSCHMER.
Bulgarien; Rhodope-Gebirge, Pamporovo, VIII. 1968; leg. K. ErRMISCH.
Türkei; Alem Dag, 25. IV. 1967; leg. ©. KRÄTSCHMER.
Türkei; Karckal-Otingo, 2000—2600 m, 2. VIII. 1973; leg. W. Heınz.
Sowjetunion; Nord-Osetinsk, Odzhonikidze, 1200 m, 1. VI. 1976;
leg. K. RATaJ.
Iran; Aserbeidshan, Arasbaran Wildlife Refuge, zwischen Makidi und
Mahmudabad, 2000—2300 m, 6. VI. 1978; leg. J. MArTEns & H. PıEper.
h: Iran; Masanderan, Noor-Reservat bei Suldeh, Meereshöhe, 28. V. 1978;
leg. J. MArTEns & H. Pieper.
Iran; Elburs-Gebirge, Kelardasht, 1700 m, 22. VI. 1974;-ieg. C. BLUMENTHAL.
Iran; Khorassan, Abassabad, 1200 m, 12.5.1977; leg. J. de FrEıNnA.
Sowjetunion; Ost-Buchara, Tschitschantan, 1898; leg. F. Hauser.
Sowjetunion; Turkestan, Issyk-Kul, um 1900; leg. ?
Sowjetunion; Kuldscha, oberes Jli-Tal, 1897; leg. F. Hauser.
Sowjetunion; Irkutsk, 29. IV. 1915; leg. S. RoDIONOFF.
Pakistan; Kohistan, Kaghan-Tal, Naran, 2400—3000 m, 3.—13. VI. 1977;
leg. J. de FrEına.
r: Indien; Kashmir, Pir Panjal-Gebirge; 2600 m, 21.—25. V. 1976;

leg. J. MARTENS & W. SCHAWALLER.
s: Indien; Ladakh, Kargil, 2950 m, 30. V.—7. VI. 1976;
leg. J. MARTENS & W. SCHAWALLER.

— nn uno mN

SosIumn.

Die Kennbuchstaben a—s der obigen Aufstellung bezeichnen im folgenden Text und
in den Abb. 1, 2, 4 und 5 stets die gleichen Individuen.

Abb.1. Das paläarktische Verbreitungsgebiet von Silpha obscura und die Teilareale der
einzelnen Subspezies. Kennbuchstaben wie in Kapitel 2.

4

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334

Die Untersuchung wurde unterstützt durch Determinationssendungen, die ich vom
Naturhistorischen Museum Basel, Zoologischen Museum der Humboldt-Universität
Berlin, Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum Budapest und vom Senckenberg-
Museum Frankfurt erhielt und denen ich dankenswerterweise Doubletten entnehmen
durfte.

3. Subspezies: Definition und Problematik

Die Verwendung des Terminus „Subspezies“ hat den Vorteil, das Variabili-
tätsspektrum nomenklatorisch zu erfassen und — darauf aufbauend — die Aus-
breitungsgeschichte der betreffenden Formen besser zu verstehen. Zunächst muß
bei solchem Vorgehen jedoch stets geprüft werden, ob die behandelten Formen
wirklich einer einzigen Art angehören. Dies wird im hier besprochenen Fall
wegen des weitgehend übereinstimmenden Aedoeagus-Baues, durch den Vergleich
mit anderen Gattungsvertretern und wegen der allopatrischen Verbreitung dieser
Formen wahrscheinlich gemacht. Bedingt beweisen ließe sich fertile Reproduktion
nur durch Zuchtversuche. Außerdem dürfen zur Subspezies-Charakterisierung
keine Merkmale herangezogen werden, die sich lediglich auf individuelle Schwan-
kungen, Eigentümlichkeiten nur einzelner Generationen und ähnliche, unterge-
ordnete Phänomene, also Varietäten, beziehen. Auch dieser einschränkende Punkt
dürfte bei der hier diskutierten Art ausgeschlossen sein: die abgebildeten Merk-
male (Aedoeagus-Bau, Elytren-Struktur) stammen zwar jeweils von nur einem
Individuum, dieses ist jedoch stets ein Repräsentant größerer und gleichgestalte-
ter Serien aus mehreren Populationen. Hieraus wurde die Definition der kon-
kreten Merkmale abgeleitet.

Mayr (1975) definiert: „Eine Subspezies ist die Zusammenfassung phäno-
typisch ähnlicher Populationen einer Art, die ein geographisches Teilgebiet des
Areals der Art bewohnen und sich taxonomisch von anderen Populationen unter-
scheiden.“ Wırson & Brown (1935) weisen auf 4 Punkte hin, die die Nützlich-
keit bei Aufstellung bzw. Gebrauch des Terminus „Subspezies“ beeinträchtigen:

1. Unterschiedliche Merkmale können voneinander unabhängig geographisch variieren.

2. Das unabhängige wiederholte Auftreten nicht unterscheidbarer Populationen in geo-
graphisch voneinander getrennten Gebieten.

3. Das Auftreten mikrogeographischer Variationen innerhalb formal anerkannter Sub-
spezies.

4. Die Willkürlichkeit bei der Beurteilung des Ausmaßes der Verschiedenheit durch ver-
schiedene Autoren.

Auch bei Silpha obscura lassen sich mindestens 2 dieser 4 einschränkenden
Punkte nachweisen: Aedoeagus-Bau und Elytren-Struktur variieren unabhängig
voneinander (Punkt 1); nicht unterscheidbare Merkmale treten in disjunkten
Arealen auf, z.B. Elytren-Struktur Typ II: Tiere e,f,g,h,i im Kaukasus und
Elburs einerseits und Tier m in Turkestan andererseits (Punkt 2). Die Einfüh-
rung von Subspezies erscheint hier dennoch berechtigt und sinnvoll, da es mög-
lich ist, Populationen der weit verbreiteten polytypischen Art gemäß obiger
Definition taxonomisch zu trennen (siehe Bestimmungstabelle Kapitel 4.5). Die
dafür benötigten Namen sind bis auf eine Ausnahme (mongolica n. ssp.) bereits
verfügbar.

BEI SILPHA

SCHAWALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG

v
I :
E

Abb. 2. Aedoeagus-Bau der in Kapitel 2. aufgeführten Vertreter von Silpha obscura.
Der Bauplan ist bei allen Tieren gleich, die Unterschiede sind nicht artspezifisch.

Kennbuchstaben wie in Karte Abb. 1.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334

4. Befunde

Es wurden nur © herangezogen, so daß es sich bei den gefundenen Unterschie-
den nicht um einen Sexualdimorphismus handeln kann. Schon hier muß betont

werden, daß Aedoeagus-Bau und Elytren-Struktur nicht zusammen parallel va-

riieren, z.B. geht ein stärker abweichender Aedoeagus-Bau nicht unbedingt mit

stärker abweichender Elytren-Struktur einher. Zunächst werden diese Merkmale |
getrennt voneinander mit Abbildungsbezug erläutert, daran schließt sich eine

umfassendere Diskussion an.

4.1. Aedoeagus
Innerhalb der Gattung Silpha gibt es eine größere Gruppe von Arten, die z. T.

syntop vorkommen, die sich äußerlich markant unterscheiden, und bei denen auch

deutliche Differenzen im Aedoeagus-Bau bestehen. Daher ist anzunehmen, daß
bei Silphia der Aedoeagus-Bau artspezifisch ist und diesbezügliche Bauunter-
schiede zwischen den Arten signifikant sind (wie das auch einer allgemeinen Er-
fahrung in der Entomologie entspricht). Bei den darauf untersuchten Silphiden
ist bisher nur ein abweichender Fall bekannt: Gattung Ablattaria (SCHAWALLER
1979a).

Somit erscheint es hier berechtigt, alle Tiere mit weitgehend übereinstimmen-
dem Aedoeagus-Bau als Angehörige einer Art anzusehen, die sich fertil repro-
duzieren können. Dies sind aus der Verwandtschaft von Silpha obscura in der
Tabelle von Portevin (1926: 72—76) Formen zwischen oblonga Küster und
puncticollis Lucas, deren taxonomische Trennung bislang nicht genau möglich
war. Ich zeige hier, daß alle diese nominellen Arten und Varietäten — die stets
allopatrisch vorkommen — einer einzigen polytypischen Art angehören, die
prioritätsgemäß obscura Linne heißen muß (Synonymie-Liste Kap. 4.3.).

Die in Abb. 2 gezeigten Aedoeagi (in Wasser aufgekochte Trockenpräparate)
geben eine Übersicht über die verschiedenen Ausprägungen des Organs der For-
men um Silpha obscura. Durch Aufkochen in Wasser und durch Vergleich mit
alkoholfixierten Aedoeagi ist ausgeschlossen, daß die dargestellten Unterschiede
nur durch Trocknungsprozesse oder andere präparative Behandlungen zustande
gekommen sind.

Die vergleichsweise geringen Unterschiede, auch bezüglich der Größe, dürfen nicht
überbewertet werden. Sie drücken keine Spezies-Unterschiede aus, denn Unterschiede
zwischen Arten sind in der Gattung Silpha entschieden deutlicher (vergleiche auch als
wesentlichen Hinweis auf Konspezifität die Verbreitung Kapitel 4.6.).

Bei den umfangreichen Vergleichen haben sich zwei Merkmale als relevant
erwiesen: Die Form der Penisspitze und der Parameren. Nach diesen Merkmalen
lassen sich beim Aedoeagus-Bau 3 Gruppen unterscheiden (Abb. 3): Gruppe A
(Tiere a,b,c,d,k,1,p,r,s): Penisspitze lateral nicht ausgebuchtet, Parameren
distal hakenförmig nach median gebogen; Gruppe B (Tiere e,f,g, h, i): Penis-
spitze lateral ausgebuchtet, Parameren distal nicht hakenförmig gebogen; Gruppe
C (Tiere m,n, 0): Penisspitze lateral ausgebuchtet, Parameren distal hakenför-
mig. Der Karte (Abb. 1) ist zu entnehmen, daß sich insbesondere die Tiere der

Gruppen B und C auf eine engere geographische Region beschränken: B im Kau- » |

kasus und Elburs-Gebirge, C in Zentralasien von Turkestan ostwärts minde-
stens bis zum Baikalsee.

SCHAWALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 7

Abb. 3. Aedoeagus-Spitzen der drei in Kapitel 4.1. aufgestellten Variabilitäts-Gruppen
A—C. Penisspitze lateral ausgebuchtet (schwarzer Pfeil), Parameren stärker
nach median gebogen (weißer Pfeil). Die nicht artspezifischen Unterschiede sind
keine Artefakte der präparativen Behandlung.

4.2. Elytren

Abb. 4 und 5 machen die Schwankungsbreite der Elytren-Struktur deutlich.
Auch dieses Merkmal läßt sich zu einzelnen Variabilitäts-Gruppen zusammen-
fassen (Abb. 6): Gruppe I (Tiere a,b,k,n,o,p,r,s): Oberseite matt, Elytren-
Punktierung fein, Elytren-Rippen niedrig; Gruppe II (Tiere e,f,g,h, i,m):
Oberseite glänzend, Elytren-Punktierung fein, Elytren-Rippen niedrig bis fast
völlig fehlend; Gruppe III (Tiere c, d): Oberseite matt. Elytren-Punktierung
grob, Elytren-Rippen höher; Gruppe IV (Tier |): Oberseite matt, Elytren-Punk-
tierung fein, Elytren-Rippen hoch kielförmig. Eine Beschränkung dieser Gruppen
auf einen engeren geographischen Raum läßt sich nur in einem Fall andeutungs-
weise erkennen: Gruppe II (außer Tier m) im Kaukasus und Elburs-Gebirge.
In diesem Fall besteht eine geographische Übereinstimmung mit Gruppe B (ver-
gleiche Aedoeagus-Bau).

4.3. Diagnosen und Synonyme

Silpha obscura: 8. Antennenglied nicht länger und dicker als 9. Elytren-Punkte
ohne glänzendes Körnchen, lateral der dritten Rippe stets bedeutend kleiner als
auf den mittleren Zwischenräumen. Elytren-Rippen alle gleichartig oder selten
fast fehlend, niemals die äußere kräftiger als die inneren zwei (Abb. 4—6).
Aedoeagus Abb. 2—3.

Silpha obscura obscura Linn& 1758 (Tiere a,b,k, p, r, s)

Sılpha littoralis Bergstrasser 1778
atrata Herbst (nec Linne) 1793
obscura var. striola Menetries 1832
obscura var. costata Menetries 1832
obscura var. carniolica Küster 1851
obscura var. corax Reitter 1889
obscura var. distincta Portevin 1906
obscura ssp. koenigiana Zaitzev 1914
obscura ssp. montenegrina Obenberger 1916
obscura var. podolica Portevin 1926
obscura var. similis Portevin 1926

Aedoeagus Typ A, Elytren-Struktur Typ I.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334

Silpha obscura orientalis Brull€ 1832 (Tiere c, d)

Silpha multipunctata Frivaldszkyi 1845
orientalis var. lugens Küster 1851
turcica Küster 1851
orientalis var. godarti Reiche 1861

Aedoeagus Typ A, Elytren-Struktur Typ III.

Silpha obscura nitida Portevin 1907 (Tiere e, f,g, h, i)
Aedoeagus Typ B, Elytren-Struktur Typ II.

Silpha obscura simplex Semenov 1891 (Tier m)
Aedoeagus Typ C, Elytren-Struktur Typ II.

Silpha obscura validior Semenov 1891 (Tier |)
Silpha chamaulti Portevin 1926
Aedoeagus Typ A, Elytren-Struktur Typ IV.

Silpha obscura mongolica n. ssp. (Tiere n, o)
Aedoeagus Typ C, Elytren-Struktur Typ I.

BEE EEE, EEE.

SCHAWALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 9

[a Be

Abb. 4—5. Elytren-Struktur der in Kapitel 2. aufgeführten Vertreter von Silpha ob-
scura. Die Tiere sind geographisch geordnet. Kennbuchstaben wie in Karte
Abb. 1. — Foto: H. Lumpe.

4.4. Sılpha obscura mongolıica n. ssp.

Oberseite matt, Elytren-Punktierung fein und Elytren-Rippen niedrig (Abb.
5 n,o) wie bei der Nominatform, hingegen Penis-Spitze lateral ausgebuchtet und
Parameren distal hakenförmig nach median gebogen (Abb. 2n, 0, 3 C).

Holotypus ©: Sowjetunion, Irkutsk, 29. IV. 1915, leg. S. Ropıonorr; aufbe-
wahrt im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (Abt. Stammes-
geschichte). — Paratypen JO’: Sowjetunion, Kuldscha, oberes Jli-Tal, 1897, leg.
F. Hauser; 1 Expl. Museum Stuttgart, 1 Expl. Museum Budapest.

4.5. Bestimmüungstabelle der Subspezies (Abb. 3, 6)

1 Aedoeagus Typ NER RR RR RR RR AN El En EB N Ro 2
= Aedoeagus Typ N a Re Er ae Sr 3
— Aedoeagus Typ RENTEN ENT NEE VE TR N en RER ER ER RE TE 4
Beelvfrenstruktur Iyp. I ...:..2 2 we. een ssp. obscura
Eelyrzen-Steraktur Typ Ill" « . -.. eur. nennen. ssp. orientalis
elvtren-Struktur IypIV .. ... 2 20, we nern ssp. validior
Beeintren Steuktur Iypıll .»- : 0 200 ssp. nitida
Beyer Struktur Ayp 0-0. Sean sn une. n. ssp. mongolica

Eelgtren Steuktug Iyp, IL. - al 2 ne... ne ssp. simplex

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 334

I IV

Abb. 6. Elytren-Struktur der vier in Kapitel 4.2. aufgestellten Variabilitäts-Gruppen
I—IV.

4.6. Verbreitung

Gesamtareal. — Die Art besitzt nach Literaturangaben und nach großem über-
prüften Material der genannten Sammlungen ein großes geschlossenes Areal in
der Paläarktis (Abb. 1). Im Westen wird fast ganz Europa besiedelt; aus Island
und den nördlichen Teilen Skandinaviens sind mir keine Funde bekannt. Die
Areal-Südgrenze verläuft durch Syrien, Persien und Afghanistan, wobei offen-
sichtlich die ariden südlicheren Zonen der Art keine Lebensbedingungen mehr
bieten. Im Südosten erreicht das Areal mit einem Zipfel die westlichen Teile des
Himalaya in Kashmir und Ladakh; die Art fehlt dort weiter östlich wohl schon
in Himalchal Pradesh. In Nepal kommt die Art nicht mehr vor; sie wird dort
von mindestens drei anderen Silpha-Arten abgelöst (EMETZ & ScHAWALLER 1975).
Die Ostgrenze des Areals ist nicht genau bekannt, da zu wenig Funde vorliegen;
wahrscheinlich fehlt obscura in den arıden Gebieten Zentral-Asiens (Tibet, Takla-
Makan, Gobi) und erreicht die Ostküste Asiens nicht.

Teilareale. — Die Verbreitungsgebiete der einzelnen Subspezies sind noch un-
zureichend bekannt. Allenfalls bei den Arealen von orientalis und nitida dürf-
ten weitere Aufsammlungen kaum noch Veränderungen bringen. Die markierten
Verbreitungsgrenzen in Abb. 1 sind folglich als provisorisch anzusehen; sie sollen
auch auffordern, in diesen Regionen gezielt zu sammeln.

Für die Unterarten werden folgende Teilareale angenommen:

ssp. obscura: Europa bis auf den Südosten, Asien nördlich des Schwarzen
Meeres und der großen Binnenseen (Kaspi, Aral, Balchasch, Baikal), Afghani-
stan, Pakistan, Kashmir, Ladakh.

ssp. orientalis: Südost-Europa, ostmediterrane Inseln, Anatolien bis auf den
äußersten Osten, Nord-Syrien.

ssp. nitida: Kaukasus, Grenzgebiet Ost-Anatoliens, Elburs-Gebirge.

ssp. validior: Östlich der Aral-Sees, Buchara, Samarkand.

ssp. simplex: Umgebung des Balchasch-Sees.

n. ssp. mongolica: Mongolei, Umgebung des Baikal-Sees.

s

SCHAWALLER, SUBSPEZIES-DIFFERENZIERUNG BEI SILPHA 11

5. Ausbreitungsgeschichte

Aedoeagus-Bau und Elytren-Struktur variieren bei Silpha obscura nicht pa-
rallel, sondern bilden unabhängig voneinander + deutliche Gruppen. Dies ist ein
Hinweis darauf, daß die Ausbreitungsgeschichte der Art recht kompliziert verlief
und von zahlreichen Faktoren beeinflußt wurde und noch wird.

Ein Phänomen ist deutlich erkennbar: Morphologisch einheitliche Tiere in der
nördlichen, meist flachen Region des eurasischen Kontinents, hingegen Aufsplit-
tern in zahlreiche morphologisch unterscheidbare Formen in den südlicheren,
meist gebirgigen Teilen des Gesamtareals. Offensichtlich begünstigen höhere Ge-
birge durch Vertikal- und Horizontalzonierung Isolatbildung von Populationen,
welche dann „ihre eigenen Wege“ gehen, sich unterschiedlich stark differenzie-
ren, aber doch noch eine einzige Art repräsentieren. Als Ursachen für die heutige
Formenvielfalt werden zwei aufeinander folgende Ereignisse angenommen:
1. Postglaziale Ausbreitung der Art von Refugial-Gebieten zum heutigen Gesamt-
areal, 2. divergente Entwicklung durch unterschiedliche Umweltfaktoren in den
einzelnen Teilregionen.

Wahrscheinlich erfolgte postglazial die Besiedlung Asiens und Europas (Abb. 1)
von einem sibirischen Waldrefugium aus, dessen genaue Lage unbekannt bleiben
muß. Die Subspezies am Südrand der Paläarktis haben sich während der Gla-
cialia in anderen Isolaten differenziert (möglicherweise im heutigen Verbreitungs-
gebiet), worauf aber keine große Arealausweitung folgte. Nur eine Form (ssp.
obscura) war sehr erfolgreich und hat postglazıal im Westen sogar die Pyrenäen
weit überschritten und im Südosten über die Steppen zwischen Kaspi- und Aral-
See den NW-Himalaya erreicht. Eine noch weitere Ausbreitung im Himalaya
bis nach Nepal war vielleicht wegen des stärkeren Einflusses des Monsuns und
damit wegen der erhöhten Feuchtigkeit in diesem Gebiet nicht mehr möglich;
dort leben heute andere, endemische Sılpha-Arten (EMETZ & ScCHAWALLER 1975).

6. Literatur

EMETZ, V. & SCHAWALLER, W. (1975): Silphidae aus dem Nepal-Himalaya (Ins.: Col.).
— Senckenbergiana biol., 56: 221—231; Frankfurt.

Mayr, E. (1975): Grundlagen der zoologischen Systematik. — 1—370; Hamburg
(Parey).

PorTEvin, G. (1926): Les grandes Necrophages du globe. — Encycl. Ent., 6: 1—270;
Paris.

SCHAWALLER, W. (1979a): Revision der Gattung Ablattaria Reitter 1884 (Coleoptera:

Silphidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 321: 1—8; Stuttgart.

— (1979b): Morphologische Variation bei Silpha tristis und Synonymie von Silpha
franzi (Coleoptera, Silphidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 328: 1—8;
Stuttgart.

Wırson, E. ©. & Brown, W. L. (1953): "The subspecies concept and its taxonomic
application. — Syst. Zool., 2: 97—111; Lawrence.

Anschrift des Verfassers:

WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Abteilung für.
stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

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Stuttgarter Beiträge zur Nararkunde

Serie A (Biologie) sr

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 338 | 8.9. | Stuttgart, 15. 7. 1980 |

Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen

(Dipt. Tachinidae), XV.

Contributions to the knowledge of the European Tachinidae
(Dipt.), XV.

Von Benno Herting, Ludwigsburg

Mit 4 Abbildungen

Summary

Two new species are described: Pales opulenta from South Germany, Italy and
Turkey, bred from Lymantria dispar L., and Ramonda cleni from the French Alps, bred
from the Geometrid Thera juniperata L. Eumea linearicornis Zetterstedt is the valıd
name for the species hitherto called E. westermanni Zett. Gonia asiatica Rohdendorf
and G. olgae Rohd. are both valid species. Elfia (Phytomyzoneura) abnormis Stein has
been found in Spain and is described more in detail. The paper also comprises a key
for the females of Masicera Macq. and a correction to the key of the species of Wag-
neria R.D. in Linpner (Die Fliegen der paläarktischen Region).

Zusammenfassung

Zwei neue Arten werden beschrieben: Pales opulenta aus Süddeutschland, Italien und
der Türkei, gezogen aus Lymantria dispar L., und Ramonda cleui aus den französischen
Alpen, gezogen aus der Geometride Thera juniperata L. Eumea linearicornis Zetter-
stedt ist der gültige Name für die bisher E. westermanni Zett. genannte Spezies. Gonia
asiatica Rohdendorf und G. olgae Rohd. sind wahrscheinlich beides gültige Arten. Elfia
(Phytomyzoneura) abnormis Stein wurde in Spanien gefunden und ist hier nach diesem
Exemplar genauer beschrieben. Die Arbeit enthält ferner einen Schlüssel zur Bestimmung
der Weibchen von Masicera Macq. und eine Korrektur zu der Artenbestimmungstabelle
der Wagneria R.D. in Linpner (Die Fliegen der paläarktischen Region).

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE, Ser. A, Nr. 335

1557

Pales opulenta n.sp.

Die Art ist der gewöhnlichen P. pavida Meigen sehr ähnlich und wurde bisher
stets mit ihr vermengt. Ihre charakteristischen Merkmale sind aus der folgenden
Gegenüberstellung zu ersehen:

— Gesicht bei & und 9 1,1- bis 1,2mal so lang wie die Stirn. Wange an der schmal-
sten Stelle beim & so breit wie !/s bis 1/r der Länge des Gesichts, beim 2 1/7 bis 1/5.
Drittes Fühlerglied beim ö 3,7- bis 4,4mal, beim 2 2,5- bis 3,0mal so lang wie das
zweite. Stirn des & so breit wie 0,72 bis 0,84, des ? wie 0,88 bis 1,00 eines Auges,
von oben gesehen. Körper schwächer bereift, ziemlich glänzend. Größe 7—10 mm,
selten 11mm. Im Hypopyg des ö (Abb. 1,2) sind die Cerci lang und schmal, vor
dem Ende ein ei nach oben gebogen, die Surstyli sehr gerade, mit schmaler Basal-
plante! nr . pavida Meigen

— Gesicht beim 0; so lang 3 wie dis Stimm (0, 95 er 1 2), Ba ö kaum länger (1,00 bis
1,07). Minimum der Wange bei ö und ® so breit wie 1/6 bis 1/s der Länge des Ge-
sichtes. 3. Fühlerglied beim & 3,0- bis 3,7mal, beim $ 2,4- bis 2,8mal so lang wie
das zweite. Stirn des d so breit wie 0,65 bis 0,75, des 2 wie 0,82 bis 0,94 eines
Auges. Körper etwas dichter und gleichmäßiger bereift, weniger glänzend. Größe
10—12 mm, selten kleiner. d Hypopyg: Cerci kürzer und gedrungener, an der
Spitze etwas nach unten gebogen, Surstyli nach der Basis etwas gekrümmt (von der
Seite gesehen, Abb. 3), ihre Basalplatte verbreitert (von oben gesehen, Abb. 4).

opulenta n.sp.
Anmerkung: Die Länge des Gesichtes wird von der großen Vibrisse bis zur Ecke
hinter dem 1. Fühlerglied, die Länge der Stirn von dort bis zur inneren Vertikalborste
gemessen. Die Wange ist die Fläche zwischen der Ptilinalnaht und dem Auge, die vorn
anliegende Gesichtsleiste wird nicht mitgerechnet. Das 2. Fühlerglied wird in der fort-
gesetzten Richtung des dritten gemessen, also nicht an seiner schrägen (und darum län-
geren) Vorderkante. Um die Breite eines Auges zu bestimmen, wird die Stirnbreite von
der Kopfbreite subtrahiert, und das Resultat durch 2 dividiert.

Den Typus (CO) von P. opulenta habe ich am Fuße des Badberges im Kaiser-
stuhl (Südbaden) auf Blüten von Aegopodium am 14. VI. 1973 gefangen.
Weitere Exemplare von demselben und anderen Orten des Kaiserstuhls, Daten
zwischen dem 29. V. und dem 24. VIII. 1 9, Hirschberg bei Bietigheim (Kreis
Ludwigsburg), am 24. VIII. 1974. E. Meııinı erbeutete die Art in ziemlicher An-
zahl an mehreren Plätzen des toskanischen Apennin (Passo Carnevale, Passo
Sanbuca, Valico Paretaio) im August. Ich sah ferner 1 0’ aus Kirklareli im
europäischen Teil der Türkei, gezogen von T. Ovmen aus Lymantria dispar L.
(Hypopyg untersucht).

Bestimmungstabelle für die Weibchen
von Masicera Macag.

Die Arten dieser Gattung sind im männlichen Geschlecht an der Stirnbreite,
der Zahl der proklinierten Orbitalborsten und an dem Fehlen oder. Vorhanden-
sein eines „Sturmia-Flecks“ auf den Seiten des 4. Tergits sicher zu unterscheiden
(siehe die Tabelle von Mesnır in Linpner, p. 306). Die ? machten bisher noch
Schwierigkeiten, darum gebe ich für sie im folgenden einen revidierten Schlüssel:

! Drittes Fühlerglied im mittleren 1/3 durch eine seichte Konkavität des Vorderrandes
deutlich verschmälert, seine Länge beträgt das 4,0- bis 4,5fache der Breite dieses
Abschnitts. Stirn 1,15- bis 1,28mal so breit wie ein Auge. Prosternum an jeder Seite

HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XV. 3

mit 0—5 Haaren. Bereifung etwas schwächer als bei den anderen Arten, die dunkle
Hinterrandbinde auf dem 4. Tergit nimmt !/a bis !/s der dorsalen Länge ein. 5. Ter-
git so lang wie 0,9 des vierten. . . u elmiaticha. Fallen
— 3.Fühlerglied im mittleren Teil nicht verschmälert, mit geradem Vorderrand, 2,7
bis 3,5mal so lang wie breit. 5. Tergit so lang wie 0,70 bis 0,85 des vierten. Die
dunkle Binde des 4. Tergits ist schmaler als 1/a der Segmentlänge. N mel

2 Drittes Fühlerglied 3,0- bis 3,4mal so lang wie das zweite. Stirn 1,38- bis 1,55mal
so breit wie ein Auge. Prosternum an jeder Seite mit 8—12 Haaren. Costigium
(Flügelrand distal der a ohne nackte Fläche. Bereifung etwas heller als bei
den anderen Arten. . u ı sphingivora R.D. (cuculliae R.D.)

— 3, Fühlerglied 2,6- bis 3, ei so lang wie das zweite. Stirn 1,18- bis 1,25mal so
breit wie ein Auge. Prosternum nackt, selten mit einem Haar. Costigium oberseits
teilweise nackt. | ana SH... ce... 2.0 Davoniz@eR.D. (pratensis auct.)

Abb. 1—4. Männlicher Genitalapparat von Pales pavida Mg. (1—2) und P. opulenta
n. sp. (3—4). Epandrium, Surstyli und Cerci, von der a und von hinten

gesehen.

B STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE, Ser. A, Nr. 335

Tachina linearicornis Zetterstedt 1844, p. 1118

Der Typus, gesammelt von Markıın in Schweden (ohne genauen Fundort),
ist 19 der bisher als Eumea westermanni Zett. bezeichneten Art. Der letztere
Name ist in der ursprünglichen Kombination ein Homonym von Tachina wester-
manni Wiedemann 1819 und darum leider nicht zulässig. Townsenp (1940, p. 45,
Epimasicera) hat an seiner Stelle den Namen spernenda Zett. 1844, p. 1122, ver-
wendet, doch sind ihm die anderen Autoren nicht gefolgt. Ich wähle hiermit
Eumea linearicornis Zett. als den gültigen Namen, denn er bezieht sich auf ein
typisches Merkmal der Art und hat die Seitenpriorität. Herrn Dr. H. AnDers-
son, Lund, danke ich für die Zusendung des Typus.

Asiogonia asiatica Rohdendorf 1928, p. 101

MesnıL in LINDNER, p. 542, hat ganz richtig erkannt, daß diese Art der Gonia
atra Meigen sehr nahesteht, er hat sie sogar als Synonym betrachtet. Nach der
Beschreibung von RoHDEnDoRF bestehen jedoch Unterschiede: Die Flügel sind bei
asiatica glashell, schwach verdunkelt, an der Basis gelblich. Das 4. Abdominal-
tergit hat eine hell bereifte Binde, welche ®/s der Oberseite bedeckt und auf die
Ventralseite übergeht. Bei atra sind die Flügel auffallend rauchbraun getrübt,
vor allem am Vorderrand und an der Basis, die Binde des 4. Tergits nimmt
weniger als '/2 der Fläche ein und endet an der Seite, der gesamte Venter ist
unbereift. Das Stuttgarter Museum besitzt 3 Q aus Akshehir in der Türkei, am
21. VI. 1934 von Prof. E. Linpner gefangen, die mit der Beschreibung von asia-
tica übereinstimmen und sich schon bei oberflächlicher Betrachtung durch die
hellen Flügel und die stärkere Bereifung auf dem Kopf, dem Thorax und dem
Abdomen unterscheiden. Ich neige daher zu der Meinung, daß Gonia asiatica eine
gültige Art ist.

Das Genus Asiogonia, das RoHDEnDoRF (1928, p.98) für seine asiatica ge-
schaffen hat, ist ein Synonym von Rhedia Robineau-Desvoidy 1830 (Typische
Art: atra Meigen). Ich möchte diese jedoch in die umfassende Gattung Gonia
Meigen einbeziehen. Die Trennungsmerkmale, die Mesnır (l.c.) angibt, haben
keine große Bedeutung und sind zum Teil nicht konstant. Die mittleren Rand-
borsten des 2. Tergits fehlen nicht immer, sie sind beim ©’ oft vorhanden. Die
schwarzen Mikrochäten hinter den Postokularzilien sind sehr unregelmäßig ent-
wickelt, oft sind nur wenige vorhanden (bei einem atra-Q von Lagnes, Vaucluse,
nur 2 Börstchen hinter der äußeren Vertikalen).

Salmacia olgae Rohdendorf 1927, p. 94

Der Fall ist ähnlich wie bei der vorigen Art. Mesnır (in Linpner, p. 527) hat
olgae als eine Varietät von Gonia ornata Meigen angeführt, doch handelt es sich
wahrscheinlich um eine eigene Spezies. Der Unterschied ist nicht auf die Färbung
(Abdomen bei ornata ausgedehnt rotgelb, bei olgae beinahe oder ganz schwarz)
beschränkt, er betrifft auch die Bereifung. Bei ornata ist die ganze Ventralseite
des 3. und 4. Segments unbereift und glänzend, bei olgae dagegen verläuft die
Binde des 4. Tergits (wie die des 5.) ringsherum und nimmt ventral sogar die
ganze Segmentlänge ein. Dieses Merkmal ist von RoHDENDORF in der Beschrei-
bung angeführt, und es findet sich bestätigt bei 2 Q, die im Stuttgarter Museum
vorhanden sind. Das eine Exemplar stammt aus der Türkei (Akshehir, 20. V.

HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XV. 5

1926, E. PFEIFFER leg.), das andere aus Spanien (La Mora zwischen Granada und
Guadix, Juni 1970, Frau M. Errer leg.).

Die Bereifung der Kutikula ist eine mikroskopische Behaarung, also ein pla-
stisches Merkmal, das artdiagnostisch wichtiger ist als die Färbung. Auch in
anderen Gattungen gibt es nahe verwandte Arten, die sich durch das Vorhanden-
sein oder Fehlen von Bereifung auf der Ventralseite der Tergite unterscheiden.
Zum Beispiel ist Exorista segregata Rondani im Vergleich zu E. fasciata Fallen
daran zu erkennen, daß die bereifte Binde des 3., beim @ auch die des 4. Seg-
ments unvermindert bis zum ventralen Tergitrand fortgesetzt ist.

Die Behaarung der vorderen Hälfte des 5. Abdominaltergits (vor den Diskal-
borsten) ist bei Gonia ornata aufgerichtet, bei G. olgae dagegen niedergedrückt
(zumindest beim 9).

Phytomyzoneura obnormis Stein 1924, p. 141

Der Typus aus Budapest ist in der Sammlung Stein nicht mehr vorhanden,
und bis vor kurzem war auch kein weiteres Exemplar bekannt. In einer Sen-
dung, die ich vom Britischen Museum zur Bestimmung erhielt, fand sich jedoch
eine Fliege, die ohne Zweifel zu dieser Art gehört. Da Stein nur wenige Merk-
male erwähnt, gebe ich im folgender eine genaue Beschreibung. P. abnormis ist,
wie Mesnır (in LINDNER, p. 1189) ganz richtig vermutet hat, in die Gattung Elfia
R.D. zu stellen.

9: Stirn 2mal so breit wie ein Auge, Stirnstreifen 1,3mal so breit wie ein
Parafrontale. Von den Stirnborsten steht eine einzige tiefer als die Fühlerbasis,
darunter befinden sich noch 1—2 Mikrochäten. Gesicht 1,1mal so lang wie die
Stirn. Wangen von der Fühlerbasis nach unten auf 1/3 verengt, im Minimum so
breit wie "/s bis 2/5 der Breite des 3. Fühlergliedes. Die Fühler bedecken fast
die ganze Gesichtshöhe, ıhr 3. Glied ist 3,3mal so lang wie das zweite und 2,5-
mal so lang wie breit. Arista auf ®/a ihrer Länge abnehmend verdickt, ihr 1. Glied
1,5mal so lang wie breit, das 2. Glied so lang wie 1/3 des dritten. Vibrisse in der
Höhe des Mundrandes stehend, über ihr noch einige kleine Börstchen auf dem
unteren !/a der Gesichtsleisten. Peristom so breit wie !/s des senkrechten Augen-
durchmessers. Okzipitale Erweiterung kurz und dreieckig. Hinterkopf nur mit
schwarzer Behaarung. Rüssel kurz.

Mesonotum mit 2+1 acr, 2+3 dc, 143 ia (die 2 vorderen schwach). Präalare
und hintere Supraalare sehr kurz. 3 Humeralborsten fast auf einer geraden
Linie, die innere schwach und kurz, die mittlere nahe an sie herangerückt. Scu-
tellum mit kräftigen Basalen und Subapikalen, die Apikalen undeutlich. Proster-
num mit 1 Börstchen jederseits. Eine kleinere, abwärts gebogene Substigmatikale
ist vorhanden. Sternopleuren mit 2 starken und 2 schwachen Borsten. Ptero-
pleurale vorhanden. Barrette mit einem Börstchen. Randdorn des Flügels kürzer
als r-m. Dritter Costalabschnitt 5mal so lang wie der zweite und 2,3mal so lang
wie der vierte. Basis von rı+5 mit einem einzigen, kräftigen Börstchen. Die
Spitzenquerader fehlt, m-cu steht sehr nahe r-m, nur die 2fache Länge der letz-
teren davon entfernt. Letzter Abschnitt von cu, 4,5mal so lang wie m-cu. Beine:
Vordertibia mit 1—3 ad, O0 pd und 1 hinteren Borste, der ad-Endsporn ist länger
als der dorsale. Vordertarsen nicht verbreitert. Mitteltibia mit 1 ad (weit distal),
O pd, 2 hinteren und 1 ventralen Borste. Hintertibia mit 6 ungleichen ad und

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 335

2 pd Borsten, am Ende befinden sich 3 dorsale Sporne (ad, d, pd), der pv-Sporn
ist kurz, aber vorhanden.

Abdominaltergite von beinahe gleicher Länge, das 2. in der‘ vorderen Hälfte
ausgehöhlt. Marginalborsten auf II schwach und anliegend, auf III ein aufge-
richtetes Paar, auf IV ein vollständiger Kranz, in dem das mittlere Paar mehr
nach vorn geschoben ist. Tergit V mit einem Borstenkranz in distaler Position.
Grundbehaarung kurz und anliegend.

Körper einschließlich Beine, Fühler und Taster schwarz. Gesicht, Parafrontalia
und Mesonotum leicht grauweiß bereift. Längsstreifen auf dem Mesonotum kaum
sichtbar. Scutellum, von hinten gesehen, schwarz mit einem schmalen bereiften
Streifen am Vorderrand. Tergite III—V mit je einer grauweiß bereiften Binde,
die das vordere 1/a der Länge (an den Seiten etwas mehr) einnimmt und in der
Mitte unterbrochen ist. Auf IV und V ist diese Binde auf die Ventralseite fort-
gesetzt. Flügel hyalin, Adern dunkelbraun. Epaulette schwarz, Basicosta braun,
Calyptrae gelblichweiß.

Das vorliegende Exemplar ist ein 9, gesammelt im Coto Nacional bei Cazorla
(Prov. Jaen, Andalusien) am 24. IX. 1976 von M. J. Morcan. Die Art erinnert
im Habitus an Elfia zonella Zetterstedt, ist aber an dem ungewöhnlichen Flügel-
geäder (m-cu sehr nahe r-m) sofort zu unterscheiden.

Ramonda cleuin.s.

Die Art wurde von Cıeu (1957, p. 8) aus T’hera juniperata L. gezogen und
als Wagneria sp. angeführt. Sie hat die Merkmale der Gattung Ramonda R.D.
(siehe MesnıL in LinDner, p. 1296) und steht den Arten plorans Rond. und del-
phinensis Vill. nahe.

C': Stirn am Scheitel kaum so breit wie ein Auge (0,93), Stirnstreifen wahr-
scheinlich auf ganzer Länge, auch vorn, breiter als ein Parafrontale (beim Typus
vorn durch Schrumpfung verengt). Ozellarborsten seitwärts und eine Spur nach
hinten gebogen. Parafrontalia mit einer ziemlich dichten, weißlichen Bereifung,
die nur am Scheitel die Grundfarbe durchtreten läßt, mit 5 Stirnborsten, 1 seit-
wärts gebogenen Prävertikalen und einer Reihe von 5—6 zum Teil haarförmi-
gen, proklinierten Orbitalen. Gesicht fast 2mal so lang wie die Stirn. Wange
4mal so breit wie die Dicke des basalen Teils der Arista (im Profil schmaler),
mit 10—11 kräftigen Borsten und daneben noch einer Reihe feiner Härchen.
3. Fühlerglied 5mal so lang wie das zweite und 3,5mal so lang wie breit. Arista
auf !/a bis %/5 ihrer Länge verdickt, ihr 2. Glied 2mal so lang wie breit. Rüssel
kurz. Höhe des Peristoms gleich 0,45 des großen Augendurchmessers. Untere
Hälfte des Hinterkopfes mit reichlicher und langer, weißer Behaarung, die in
der Vorderansicht des Kopfes hinter der spärlichen schwarzen Behaarung des
Peristoms auffallend sichtbar ist. In der oberen Hälfte nur eine einzige Reihe
schwarzer Mikrochäten hinter den Postokularzilien.

Mesonotum vor der Naht sehr deutlich bereift (von hinten gesehen!), mit 4
dunklen Längsstreifen, von denen die 2 mittleren so breit sind wie !/a des gleich-
mäßig bereiften Zwischenraumes. 2+3 acr, 2+3 dc, 0+3 ia. Präalare kurz,
so lang wie !/a der hinter ihr stehenden Supraalaren. Schulter mit 4 Borsten, die
innere schwach, die 3 äußeren bilden ein Dreieck. 3 Sternopleuralen in ziemlich
enger Stellung. Scutellum mit den normalen 3 Paar Randborsten in beinahe

HERTING, EUROPÄISCHE RAUPENFLIEGEN XV. A

äquidistanter Position, oberseits im medianen Bereich 3 Paar aufgerichtete Dis-
kalen hintereinander. Im Flügel ist die Ader rıts ein wenig über r-m hinaus be-
borstet (2—3 Börstchen jenseits r-m). Stiel von R, so lang wie !/s bis ®/s der
Spitzenquerader. m-cu von r-m 1,8mal so weit entfernt wie von der m-Beugung.
Letzter Abschnitt von cu, 1,5mal so lang wie m-cu. Beine: Vordertibia mit einer
ungleichen Reihe ad, 3 kurzen und feinen pd und 2 hinteren Borsten. Mittel-
tibia mit 2 langen und 4 kurzen ad, 3 pd, 1 hinteren, O pv und 1 ventralen
Borste. Hintertibia mit 3—4 av, 10—12 ungleichen ad, 3—4 ungleichen pd,
O pv und am Ende 3 dorsalen Borsten (ad, d, pd). Vorderkrallen so lang wie
6/7 des letzten Tarsengliedes.

Abdomen mit sehr undeutlicher Bereifung, die nur bei seitlicher Betrachtung
auf der abgewandten Seite sichtbar und an den Vorderrändern der Tergite nicht
dichter ist. 2. Tergit bis zum Hinterrand ausgehöhlt. Der Kranz der Marginalen
auf dem 4. Tergit ist dorsolateral etwas unvollständig. 5. Tergit 1,5mal so lang
wie das vierte. Behaarung des Abdomens aufgerichtet.

Körperlänge 5—6 mm.

Der Typus (©) und ein zweites © wurden von H. Cıeu am 29. VIII. 1931
aus einer Raupe von Thera juniperata L. gezogen, die am Col du Telegraphe
(Savoie) auf Juniperus communis gefunden wurde. Beide Fliegen befinden sich
in der Sammlung J. p’AcuıLar, Versailles.

In dem C.1.B.C. Parasitenkatalog (Herring & Sımmonps 1976, p. 145) habe
ich die Art als Periscepsia delphinensis Vill. bezeichnet. Das ist sicher falsch,
denn sie unterscheidet sich von delphinensis durch die Fühlerproportionen,
schmalere Stirn, die reichliche weiße Behaarung des unteren Hinterkopfes, das
Vorhandensein von nur 3 dorsalen Endspornen an der Hintertibia und weitere
Merkmale. Die Ähnlichkeit mit plorans Rond. ist größer, doch hat die letztere
nur 2 dorsale Sporne an der Hintertibia (der pd-Sporn fehlt), keine pd-Börst-
chen an der Vordertibia und ein mehr verlängertes 2. Aristaglied (3mal so lang
wie breit).

Zu der Beschreibung von R. delphinensis Vill. in Linpner (p. 1298) ist noch
ergänzend zu sagen: Die Art hat nach dem mir vorliegenden Material (1 ©’ von
der Riffelalp bei Zermatt, 5 ©’ und 2 Q vom Col de Bretolet westlich Monthey,
Wallis, und 2 © vom Col du Lautaret, Hautes-Alpes) immer 4 dorsale Sporne
an der Hintertibia. Das 2. Abdominaltergit ist meistens (bei 7 von den 10 In-
dividuen) bis zum Hinterrand ausgehöhlt. Der Kranz der Marginalen auf dem
4. Tergit kann unvollständig, das heißt, dorsolateral geschwächt oder unter-
brochen sein. Basicosta mittelbraun, deutlich heller als die Epaulette. Stirn 1,2-
bis 1,3mal so breit wie ein Auge.

Zur Gattung WagneriaRR.D.

In der Artenbestimmungstabelle der Wagneria ın Linpner, p. 1286, steht das
Merkmal „t; mit 3 dorsalen Endborsten“ an falscher Stelle. Es gehört nicht zu
Nr.1, sondern in den Teil von Nr. 2, der zu 3 hinführt. Die unter Nr. 4 ge-
nannten Arten micronychia Mesn. und cunctans Meig. haben nämlich nur 2 dor-
sale Endborsten an der Hintertibia. Dies gilt auch für die Arten albifrons und
dılatata, die von Kucıer 1977, p. 10—12, beschrieben wurden.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 335

Literatur

Cıeu, H. (1957): L&pidopteres et biocenoses des genevriers dans le peuplement du bassin
du Rhöne. — Ann. Soc. ent. France 126: 1—29; Paris.

Herting, B. & Sımmonos F. J. (1976): A Catalogue of Parasites and Predators of
terrestrial Arthropods, Sect. A, Vol.7, 221 pp., Commonwealth Agricultural
Bureaux; Slough (Bucks.).

KUGLer, J. (1977): Neue Tachinidae aus Israel (Diptera). — Stuttgarter Beitr. Naturk.
(A) 301: 1—14; Stuttgart.

Mesnıtr, L. (1944—1975): Larvaevorinae (Tachininae). /n: E. Linpner (Hrsg.): Die
Fliegen der paläarktischen Region. Teil 64g, 1435 S.; Stuttgart.

ROHDENDORF, B. B. (1927): Kurze Übersicht der paläarktischen Salmacia-(Gonia-)
Arten, nebst der Beschreibung einer neuen Art aus Turkestan (Diptera, Tachini-
dae). — Rev. Russe Ent. 21: 91—95; Leningrad.

— (1928): Beiträge zur Kenntnis der Salmacia-(Gonia-)Gruppe (Diptera, Tachini-
dae). — Zool. Anz. 78: 97—102; Leipzig.

Stein, P. (1924): Die verbreitetsten Tachiniden Mitteleuropas nach ihren Gattungen und
Arten. — Arch. Naturgesch. 90 (A) 6: 1—271; Berlin.

TownsenD, C. H. T. (1940): Manual of Myiology, Part 10, 334 pp.; Säo Paolo.

ZETTERSTEDT, J. W. (1844): Diptera Scandinaviae disposita et descripta, Vol.3., p.
895—1280; Lund.

Anschrift des Verfassers:

Dr. BEnno HErTing, Staatl. Museum für Naturkunde,
Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W. Schmidt, 8530 Neustadt a. d. Aisch

N S ..
Stuttgarter Beiträge zur Natütrk
Serie A (Biologie) >"? 3

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1° %

Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser A | Nr.336 | 125. | Stuttgart, 15.9. 1980

Ungewöhnliche Varianten des Sozialverhaltens
bei Zuckmücken (Diptera: Chironomidae)

Unusual Patterns of Social Behaviour in non-biting Midges
(Diptera: Chironomidae)

Von Dieter Schlee, Ludwigsburg

Mit 9 Abbildungen

Summary

(1.) Swarming on the water surface has been observed in Hydrobaenus pilipes (Malloch),
Corynoneura carriana Edwards und C. edwardsi Brundin. — Hydrobaenus pilipes performs
also dancing swarms in the air, while Corynoneura carrıana also swarms upon solid substra-
tum. Corynonenura scutellata Winnertz und C. gratias Schlee were observed exclusively
swarming in the air. — Some observations on extremely fast running activities, and probably
extremely short copulation of different Corynonenra species are added.

(2.) Swarming of chironomids around the trunks of trees is described for the first time.
Thousands of Ablabesmyia phatta (Eggert) were performing a slow, oscillating, „sideslipping“
flight at a distance of 2 to 5 (maximally 10) cm above the surface of the trunk. The ventral side
of the body was always turned towards the trunk, without any regard to light or wind
direction.

(3.) Chain-like groups and bulky masses of Fleuria lacustris Kieffer were investigated. The
individuals search each other actively for close perception of contact but without sexual
activities. The chains are arranged in specific order. The bulks can consist of about 1000
individuals on a reed leaf. The position ot the bulks depends on the subjective sun and wind
intensity.

Zusammenfassung

(1.) Schwarmbildung auf der Wasseroberfläche wird bei Hydrobaenus pilipes (Malloch),
Corynoneura carriana Edwards und C. edwardsi Brundin beobachtet. — Hydrobaenus pilipes
bildet zusätzlich auch lockere Luftschwärme, Corynoneura carriana Flächenschwärme auf
festem Substrat. Corynoneura scutellata Winnertz und C. gratias Schlee wurden nur bei
Luftschwärmen beobachtet. — Hinweise über besonders schnelle Laufaktivitäten und wahr-
scheinlich extrem kurze Kopulationsdauer verschiedener Corynoneura-Arten werden gege-
ben.

(2.) „Baumstammschwärmen“, d.h. flächiges Schwärmen in dünner Schicht rund um
Baumstämme wird erstmals beschrieben. Tausende von Ablabesmyia phatta (Eggert) zeigten
seitlichen Pedelflug 2—5 (—10) cm über der Stammoberfläche. Die Ausrichtung erfolgte nicht
nach Licht oder Wind, sondern stets zur Rinde hin.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE * Ser. A, Nr. 336

(3.) Kettenartige Reihen-Gruppen und haufenförmige Massenansammlungen bei Fleuria
lacustris Kieffer wurden untersucht. Die Tiere suchen einander aktiv für enge Berührungskon-
takte, jedoch ohne Paarungsfunktion auf. Die Ketten zeigen geregelte Ausrichtung. Die
Haufen können über 1000 Individuen je Schilfblatt umfassen. Die Position der Haufen ist
abhängig von der subjektiv empfundenen Sonnen- und Windintensität.

1. Einleitung

Als normale soziale Verhaltensweise der Zuckmücken-Imagines bilden die
meisten Arten tanzende Männchen-Schwärme. Diese Erscheinung kugeliger bis
schlauchförmiger Tanzschwärme, die fast unverändert in der Luft stehen, solange
keine Änderung der Windgeschwindigkeit eintritt, ist wohlbekannt (Zusammenfas-
sung bei THIENEMAnN 1954). Ähnliche Schwarmbildungen sind auch von vielen
anderen Dipterengruppen bekannt (Zusammenstellung bei Downes 1969).

Als Ausnahme von den allgemeinen Paarungsgewohnheiten der Chironomiden
sind erst relativ wenige Arten bekannt, die auf dem Substrat kopulieren.

Literaturhinweise: DorDEL 1973: 174 etc.; GruHL 1955: 340; HırvEnoJA 1960: 161;
Paım£n & LinDEBERG 1959: 390, 393; Reıss. 1966: 440—441; SCHLEE 1968: 31; SERRA-TOSIO
1974: 187; SyrjJäcmäAkı 1964: 135; 'THIENEMANN 1954: 22; WÜLKER 1959: 59.

Zu der bei HırvenoJA (1960) und FjELLsErG (1972) behandelten Art Corynocera ambigua
können folgende Ergänzungen mitgeteilt werden: Massenhaft auf der Wasseroberfläche
schwärmende und dort auch kopulierende Imagines konnten meine Frau und ich auch weiter
südwestlich des bisher bekannten Verbreitungsgebietes (Finnland, Norwegen bis Holstein,
Böhmen) in Nordbayern beobachten: (1) Schwandorfer Teichgebiet bei Amberg/Oberpfalz,
„Landknechtsweiher“, 11. 3.67. Am 30.3. 68 nur (noch) einzelne Individuen an derselben
Stelle. — (2) Außerdem im Teichgebiet bei Erlangen/Mittelfranken, „Oberer Bischofsweiher“,
14. 4. 63 1 9 in einem Fangtrichter. — Hiermit ist gleichzeitig das Vorkommen der Art in
Teichen belegt.

Die folgenden Angaben betreffen Arten, die bisher noch nicht bei den hier
behandelten Aktivitäten beobachtet worden waren.

A

)

2. Methode und Material

Wie bei früheren Verhaltensbeobachtungen (SCHLEE 1977 a, b) wurden vielfach Fotoob-
jekte von 50 bis 135 mm Brennweite als Lupen benutzt, um im Freiland aus größerer Distanz
Details zu erkennen. Da die Artunterscheidung bei Chironomiden im Freiland unmöglich ist,
wurde zu jeder Beobachtung Belegmaterial alkoholfixiert und die Artzuordnung dann darauf
. begründet. Ein Teil der Beobachtungen und Fänge erfolgte gemeinsam mit meiner Frau,
HEIDE-BERNA SCHLEE. Das Material befindet sich in der Sammlung alkoholkonservierter
Arthropoden der Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung am Staatlichen Museum für
Naturkunde Stuttgart.

3, Wasseroberflächenschwärme und Luftschwärme von

Hydrobaenus pilipes (Mall.)
Diese Art schwärmt auf windstillen Stellen der Wasseroberfläche von Seen.

Großer Plöner See, 9. 4. 62, Ostseite der Prinzeninsel und bahnhofsseitiges Ufer.
Wassertemperatur (Oberfläche) 3,5 'C, Lufttemperatur 4—5 °C. Relative Luftfeuchtigkeit
80%, um 18.30 Uhr bei Windstille, 65%, um 19 Uhr bei deutlichem Wind.

Während die Tiere mit den Flügeln schwirrten, glitten die Füße auf der
Wasseroberfläche. Die Fortbewegung erfolgte in kurzen, fast geraden oder wenig
gekrümmten Linien, die von plötzlichen Richtungsänderungen unterbrochen wur-
den. Durch diese unregelmäßigen gekrimmten Zickzackbewegungen bestand nur ein

u. u

SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 3

lockerer Zusammenhalt des Schwarms. Nur an Stellen mit spiegelglatter oder ganz
minimal gekräuselter Wasseroberfläche, im Schutz der Schilfwände, waren Schwär-
me vorhanden.

Gegen stärkeren Wellengang sind die Tiere offenbar sehr empfindlich. Mehrfach sah ich
verunglückte, auf der Seite liegende und dabei auf der Wasseroberfläche rutschende Individu-
en. Auf der Westseite der Prinzeninsel, wo kräftiger Wind herrschte und Wellen von etwa 10
cm Höhe im Abstand von 1—1,5 m anrollten, waren keine Chironomiden zu beobachten.

Das Ende der Schwärmperiode zeigte eine Besonderheit: Nachdem sie seit
mindestens 17.15 Uhr schwärmend aktiv waren, kamen um 19.30 Uhr alle Imagines
an Land und versammelten sich nacheinander auf dem Uferstreifen bzw. auf einem
Holzklotz, der im Wasser schwamm. Die Tiere zeigen also auch in der Ruhepause
einen gewissen Zusammenhalt. Um 19.40 Uhr war schließlich kein Hydrobaenus
mehr auf der Wasserfläche. Unmittelbar danach herrschte Dämmerung, 4°C Luft-
temparatur, 70% relative Feuchtigkeit.

Hydrobaenus pilipes kann aber auch Luftschwärme bilden und sich weit vom See
entfernen: Sie tanzten nicht so eng wie üblich umeinander in einer deutlich
geschlossenen Gruppe, sondern bildeten einen sehr lockeren ungeordneten
Schwarm. Im Windschatten einer Hütte tanzten Schwärme in 1,5—2 m Höhe, die
nur aus je 5—10 $& bestanden. Jeweils einige && entfernten sich oft und leicht von
den anderen.

„ Schöhsee bei Plön/Holstein, „Große Insel“, 12.4. 62, 15 Uhr, sonnig, Lufttemperatur
8 C, Wassertemperatur 4,1 C.

Weitere lockere Luftschwärme fand ich 100 m und 200 m vom Wasserrand
entfernt, im Windschatten der „Knicks“ (= Windschutzwälle), unmittelbar hinter
diesen, während sie direkt am windexponierten Seerand nicht flogen, obwohl
zahlreiche Individuen dort im Gras und in den Binsen sitzend abgekeschert werden
konnten.

Schöhsee bei Plön/Holstein, 17.4.62, 14 Uhr, 12°C Lufttemperatur, 46%, relative
Luftfeuchtigkeit, kräftiger Wind.

Aus Ufervegetation gekeschert auch am „Mittelsten Warder“ (Schöhsee) am 9. 4. 62 und
in der Schöhseebucht bei der Osterkirche am 12. 4. 62 (15 Uhr, 8 C Lufttemperatur, 4,1 C
Wassertemperatur, deutlicher Wind).

4. Wasseroberflächenschwärme, Luftschwärme und
Laufaktivitäten bei Corynoneura-Arten

Im Vergleich mit den bei Chironomidae „üblichen“ Verhaltensweisen der
Imagines zeigen einige der Corynoneura-Arten stark abweichende Besonderheiten:
(1) Sie bilden flächige Schwarmgemeinschaften auf der Wasseroberfläche oder festem
Substrat. — (2) Sie zeigen eine enorme Bewegungsgeschwindigkeit, die ihre Schwär-
me auf der Wasseroberfläche „gyrinidenähnlich“ erscheinen lassen; auf festem
Substrat erinnern sie an die unentwegt rasende Laufintensität von Telmatogeton oder
von manchen Pilzmücken (beim Versuch sie zu fangen). Bemerkenswert sind die
Leichtigkeit und die Gewandtheit, mit der sich diese 1—2 mm großen Tiere mit
jeweils unterschiedlichen Antriebsmechanismen auf Wasser und festen Flächen
bewegen und sich vom Wasser lösen. — (3) Die ständige Aktivität in voller Sonne
während des ganzen Tages (nicht auf die Dämmerung oder hohe Luftfeuchtigkeit
beschränkt). — (4) Die offenbar extrem kurze Kopulationsdauer.

In einer früheren Arbeit (SCHLEE 1968: 31) wurde bereits Wasseroberflächenschwärmen

von Corynoneura carriana (nach Beobachtungen vom 24. 5.63; Wassertemperatur 16,5 °C)
beschrieben. Hier können zusätzliche Verhaltensbeobachtungen an Corynoneura: carriana

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE + Ser. A, Nr. 336

Edwards, C. edwardsi Brundin, C. gratias Schlee, C. scutellata Winnertz (alle sensu SCHLEE
1968) mitgeteilt und die Angaben über die geographische Verbreitung sowie phänologische
Daten ergänzt werden.

4.1. Wasseroberflächenschwärme und Flächenschwärme
von Corynoneura carrlana.

Verschiedene Schwarmbildungen im Bereich der Oberfläche von Teichen konnte
ich an mehreren Stellen in Nordbayern feststellen.

Schwandorfer Teichgebiet bei Amberg/Oberpfalz, „Thundorfer Weiher“, 30. 3. 68. Luft-
temperatur 21 C (17 Uhr), Wassertemperatur 16—17 C in 0—30 cm Tiefe. — Moorweiher-
gebiet bei Erlangen/Mittelfranken, „Großer Weiher“ und „Weiher beim Moorhof“, 1. 4. 68.

Die Aktivitätsperiode umfaßte den hellsten und wärmsten Teil des Tages: Die
Tiere waren mindestens von 10—16 Uhr ständig aktıv.

Auf der Wasseroberfläche gleiten sie in etwa halbkreisförmigen Bogen, die zu
einem unregelmäßigen Zickzack gereiht werden. Wie Hydrobaenus fliegen sie,
während die Tarsen die Wasseroberfläche berühren. Die schwirrenden Flügel sind
nur undeutlich erkennbar und wirken bräunlich (nicht milchig-weiß wie bei C.
edwardsi — siehe 4.2.). Bei Gefahr können die Tiere sofort von der Wasseroberfläche
steil nach oben abfliegen. |

Viele flogen auch frei 1—10 cm in horizontalen Bewegungen über der Wasserober-
fläche und tupften gelegentlich auf die Wasseroberfläche.

Auch auf festem Substrat waren aktive Gruppenbildungen zu beobachten: Auf in
Wasser liegenden altem Röhricht und auf senkrecht aus dem Wasser herausragenden
Schilfhalmen bildeten zahlreiche schnell umeinander oder hin und her laufende C.
carriana lockere Gruppen. Einzelne flogen auch plötzlich schnell ab und gesellten
sich wieder der Gruppe mit gezieltem Anflug zu. Sie suchen also auch hier den
Gruppenkontakt. Auf dem Trockenen laufen sie mit 1—3 cm pro sek mit angelegten
Flügeln, und dies kann ohne Unterbrechung in die flügelschwirrende Fortbewegung
auf der Wassseroberfläche übergehen.

Flugschwärme in der Luft waren nicht zu beobachten. Die Q-artige Fühlerbil-
dung der C. carriana-&& läßt die Vermutung zu, daß solche Luftschwärme nicht
stattfinden. |

Copula (?) von C. carriana: In einem Schwarm auf der Wasseroberfläche war
folgender Vorgang zu beobachten: Nachdem die Tiere aus ihrer normalen schnellen
Bewegung heraus zusammengetroffen waren, verharrten beide schlagartig auf einem
im Wasser liegenden Schilfhalm V-förmig nebeneinander 1,5 sek lang, rannten dann
1—2 cm auseinander und daraufhin wieder zueinander zu erneuter (wahrscheinli-
cher) Copula für 1 sek in V-Anordnung nebeneinander. Dann flogen sie endgültig
auseinander. Wegen der Winzigkeit der Tiere (1—2 mm Körperlänge) und der Kürze
und Seltenheit des Vorgangs kann nur aus dem Verhaltensverlauf geschlossen
werden, daß es sich um eine Copula handelte.

4.2. Wasseroberflächenschwärme von Corynoneura edwardsi

Für diese Art wird hiermit erstmals das Schwärmen auf der Wasseroberfläche
nachgewiesen. Wir konnten sie gleichzeitig mit dem eben erwähnten Schwarm von
Corynoneura carriana vom „Großen Weiher“, und zwar nur 1m vondenC. carriana
entfernt, beobachten. Beim Vergleich fällt auf: Beim Fliegen auf der Wasserober-
fläche sieht man die Flügel von C. edwardsi immer (wegen der milchigweißen
Färbung) deutlich, sie erscheinen immer senkrecht von der Körperlängsachse wie
„starr“ abstehend und vibrierend. Die Tiere fliegen nicht nur auf der Wasseroberflä-
che entlang, sondern „hüpfen“ auch gelegentlich, ohne ersichtlichen Anlaß, 1—3 cm
hoch, wobei sie mit diesem „Hüpfflug“ in 1 sek bis 30 cm weit vorwärts kommen. —

SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEI ZUCKMÜCKEN 5

Sie sind ebenfalls während des ganzen Tages aktiv: Wir beobachteten sie mehrmals
um 10, 12 und 16 Uhr.

Copula (?) von Corynoneura edwardsi (hierfür gilt die gleiche Einschränkung wie
beiC. carriana, siehe Kapitel 4.1.): Ebenfalls in der schon erwähnten Schwarmgruppe
beobachteten wir eine (wahrscheinliche) Copula auf der freien Wasseroberfläche,
wobei die Tiere wohl übereinander standen, 2 sek auf der Stelle verharrten, dann
(gemeinsam) 3—5 sek wegflogen und nochmals 1 sek ruhten, ehe sie auseinanderflo-
gen.

4.3. Luftschwärme von C. scutellata und C. gratias

Von diesen beiden Arten konnten wir keine Wasseroberflächenschwärme fest-
stellen, obwohl sich die Tiere in erheblicher Zahl in unmittelbarer Nachbarschaft des
Teichrandes aufhielten.

Männchen von C. gratias führten ihre Flugschwärme tagsüber bei voller Sonne
durch: 30 cm über der Wasseroberfläche am Rand des Teichdamms, ca. 30 Indivi-
duen, die jeweils ca. 5 cm auf und ab tanzten.

Moorweihergebiet bei Erlangen, 1.4.68, 15 Uhr, Lufttemperatur 16°C, Wassertempera-
tur 14—15 C.

C. scutellata bildet, wie bei Chironomiden üblich, normale Luftschwärme zu
Beginn der Dämmerung: Während vor 16.30 Uhr kein einziger Schwarm flog,
formierten sich dann plötzlich an zahlreichen Stellen des Teichrandes in ca. 1 m
Höhe normale kugelige Tanzschwärme mit normaler langsamer Flugbewegung in

der Luft.

Schwandorfer Teichgebiet bei Amberg. Thundorfer Weiher, 30. 3.68, 16.30 Uhr, Luft-
temperatur 21 C, Wassertemperatur 16—17 C.

4.4. Laufaktivitäten von C. gratias und C. carrıana

Diese beiden Arten fanden wir am 1.7.67 im Moorweihergebiet beı Erlangen
gemeinsam in größerer Zahl auf den Blättern eines einzeln stehenden Eichenbusches.
Beide Arten sind durch die weißen bzw. bräunlichen Flügel, die $- bzw. 9-Silhouet-
te (bedingt durch die Q-artigen, kurz beborsteten carriana-Fühler) auch ım Freiland
zu unterscheiden; die erstgenannten Alternativen gelten für C. gratias, die zweiten
für C. carriana.

Beide Arten, alles 48, rannten „wie wild“ auf den Blättern hin und her. Die etwas
kleineren C. carriana waren etwas langsamer; für C. gratias ermittelten wir Lauf-
geschwindigkeiten von meist 2—4 cm/sek vereinzelt auch 5 cm/sek, manchmal war
ein blitzschneller Start (1 cm weit) in etwa doppelter Geschwindigkeit (bis 10
cm/sek) zu beobachten. Die Flügel wurden aber mit Sicherheit hierbei nicht
verwendet: Die Silhouette mit den milchigtrüben, ruhenden Flügeln blieb unverän-
dert. (Demgegenüber ist eine deutliche Änderung des optischen Gesamtbildes beim
Abflug zu erkennen.)

Eine Laufgeschwindigkeit von 5 oder gar 10 cm/sek ist für ein so winziges Insekt enorm
schnell: Dies entspricht der Strecke von ca. 40 bis 80 Körperlängen je sek. (Auf den Menschen
umgerechnet entspräche dies 200 bis 400 km/Std.).

Trotz dieser Schnelligkeit wurden die Corynoneura-Imagines von Tanzfliegen (Empidi-
dae) erbeutet, die ihnen ganz gezielt entgegen rannten und die Beute fast immer im ersten
Anlauf fangen konnten.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE „ Ser. A, Nr. 336

5. Ruheverhalten und „Baumstammschwärmen“
von Ablabesmyia phatta

In einem Wäldchen bei Illmitz nahe dem Neusiedler See (Österreich) beobachte-
ten wir am 17. 6. 69 eine Form von Sozialverhalten (Ruhe- und Schwarmverhalten),
die wir bis dahin bei keiner Chironomide gesehen hatten.

5.1. Ruheverhalten

Tausende von Imagines (überwiegende Mehrzahl waren &&) der Tanypodine
Ablabesmyia phatta (Eggert) (sensu FITTKAU 1962) saßen alle Kopf nach oben, auf
der Borke von Baumstämmen und Ästen, und zwar so dicht und gleichmäßig
voneinander entfernt (manchmal in nur 1 cm Abstand), daß sie richtiggehend einen
„Rasen“ bildeten. Sie bevölkerten die Bäume eines lockeren Laubwaldes rings um
Äste und Stämme, gleichgültig, ob diese senkrecht oder schräg standen — die
Belichtungsintensität und Raumorientierung spielten offenbar keine Rolle — in
einer Höhe von 0,5—3 m über dem Boden. (In der spärlichen Krautschicht konnten
keine Chironomiden gefangen werden.) In diesem Bereich herrschte völlige Wind-
stille.

Oberhalb der bevorzugten Zone, im deutlich windigen Bereich, konnte man diese
(mit dem Fernglas als helle Punkte gut erkennbaren) Chironomiden nur an einzelnen
Bäumen bis etwa 5 m Höhe in geringerer Zahl feststellen; sie hielten sich dort auf der
(beschatteten) windabgewandten Seite dicker Baumstämme auf.

An den Ablabesmyia-Massen, die sich im unteren Teil der Bäume aufhielten, ließ
sich feststellen, daß die Individuen mit erhobenem Körper und vorgestreckten
Vorderbeinen, offenbar stets abflugbereit, saßen: Näherte man sich auf 0,5 m oder
teilweise auch bis 1 m, so flogen sie hastig auf und entwichen entweder zu höher
gelegenen Teilen des betreffenden Baumstammes oder fingen unweit des Rastplatzes
an zu tanzen.

5.2. Schwarmverhalten

Auch ohne störendes Eingreifen des Beobachters kam es zum Schwärmen:
Einzelne Individuen flogen hoch und veranlassten mit beginnendem Pendelflug
benachbart sitzende Tiere zum Mitmachen. Obwohl Tausende von Imagines
beieinander waren, formierten sie sich nicht zu mehr oder weniger kugeligen Pulks,

X querschnitt

' (Grundriss) # 5

Abb. 1—2. Baumstamm-Schwärmen von Ablabesmyia phatta: Schema der Verteilung und
Bewegung (Abb. 1), und natürlicher Eindruck (Abb. 2, nach einer Fotographie
gezeichnet) der speziellen Flugschwärme.

SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEIZUCKMÜCKEN 7

wie das bei Chironomiden üblich ist. Vielmehr verteilten sie sich „in dünner Schicht“
fliegend über die Oberfläche des Baumstammes: Ihr seitlich hin und her pendelnder
Flug fand rundherum um den Baumstamm in geringem Abstand zur Rinde statt
(Abb. 1). Sie schwärmten an senkrecht stehenden und an um 30 geneigten Bäumen
in konstantem Abstand von 1—10 cm, meist aber 2—5 cm von der Baumstammober-
fläche, rundherum, ohne Rücksicht auf die deutlichen Helligkeitsunterschiede, die
bei tiefstehender Sonne zwischen West- und Ostseite des Baumstammes auftraten.

Die Tiere hielten den konstanten Abstand vom Substrat ein, indem sie seitlich
pendelnd hin und herflogen, etwas dem Substrat zugewandt (Abb. 1, 2). Hierbei ist
der Kopf keineswegs immer gegen das Licht gerichtet.

Die Fluggeschwindigkeit war gering: sie betrug höchstens 5 cm/sek. Nur selten
flogen sie kurzzeitig (1 sek) schnell wirbelnd (10—30—50 cm/sek) umeinander,
kehrten jedoch dann wieder in den gemächlichen Pendelflug zurück.

Copulae konnten wir leider nicht feststellen.
Demgegenüber bildet eine andere Ablabesmyia-Art, A. monilis, normale kugelige
Tanzschwärme.

6. Kettenartige und haufenförmige Aggregate von Fleuria lacustris

Zu den zahlreichen Besonderheiten von Fleuria lacustris Kieffer gehört auch der
stets deutliche Drang nach Sozialkcutakt ohne Paarungsaktivitäten, was zu ganz
ungewöhnlichen Zusammenballungen großer Individuenzahlen führen kann.

Weitere ethologische sowie morphologische Besonderheiten von F. lacustris: cf.
SCHLEE (im Druck); Fleuria als Beute und beim Nahrungssaugen: siehe SCHLEE (1977
a, b). — Das Material stammt vom Moorweihergebiet bei Erlangen.

6.1. Kettenartige Reihen-Gruppen

Eine merkwürdige Gruppenbildung von Fleuria lacustris kommt auf den langen
schmalen Blättern von Schilf und Kalmus vor: Auf dem sonst leeren Blatt sitzen
beispielsweise 3—20 Fleuria reglos ganz dicht hintereinander, aufgereiht wie Ket-
tenglieder, als ob sie „Schlange stehen“ (Abb. 3). Alle sind gleich orientiert, nämlich
Kopf zur Blattbasis hin gerichtet. Sie sitzen so dicht, daß sich der Kopf des
„Hintermanns“ unmittelbar hinter (oder neben) dem Flügelende des „Vorder-
manns“ befindet; die ausgestreckten Vorderbeine des „Hintermanns“ ragen (mit
seitlichem Abstand) bis in Höhe des Kopfes des „Vordermanns“. Vorder- oder
Mittelbeine können aber auch auf dem „Vordermann“ aufgelegt sein. Diese „Fleuria-
Ketten“ bestehen aus &3 und 99; es finden jedoch keine Copulae oder sonstige
Aktivitäten untereinander statt.

Abb. 3. - Sozialkontakt mit Reihenbildung bei Fleuria lacustris. In natürlicher Lage hängt
das Schilfblatt senkrecht (linker Bildrand = unten).

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 336

Solche „Ketten“ findet man in etwa gleicher Häufigkeit auf Ober- und Untersei-
te der Blätter; da die Schilfblätter-Distalteile ohnehin fast vertikal hängen, besteht
kein großer Unterschied zwischen beiden.

Die typischen Ketten bilden sich in erster Linie bei windstillem Wetter, wohl aus
dem einfachen Grund, weil die Distalhälften der Schilfblätter schon bei mäßigem
Wind herumgeschleudert und oft gegeneinander geschlagen werden, so daß es
schwierig ist, darauf entlangzulaufen und sich festzuhalten; bei Wind bevorzugen die
Fleuria die stets weiter basal befindlichen „Haufen“ (siehe 6.2.).

Nicht alle Ketten sind typisch einreihig; auch unregelmäßig zweireihige kommen
vor (Abb. 7); bei größerer Anzahl hinzukommender Fleuria gehen diese Reihenan-
ordnung sowie die Ausschließlichkeit der Orientierung „Kopf zur Blattbasis gerich-
tet“ und die Einschichtigkeit zunehmend verloren, und es bilden sich „Haufen“

(Abb. 9).

6.2. Haufenförmige Massenansammlungen

Im Extremfall bestehen die Haufen aus bis zu drei Schichten übereinander
stehender (oder hängender) Fleuria (Abb. 5). Auf einem einzigen Schilfblatt können
sich über 1000 Exemplare Fleuria befinden. Der Anteil der 22 ist dabei stets sehr
hoch, er beträgt größenordnungsmäßig die Hälfte aller Individuen oder auch mehr.
Insgesamt herrscht fast keine Aktivität in den Haufen. Stets sind die meisten
Mitglieder reglos, reagieren nicht auf Berührung durch Artgenossen und, solange sie
nicht selbst gefressen werden sollen, auch nicht auf unmittelbare Nähe potentieller
oder tatsächlicher Feinde in Gestalt größerer Dipteren (SCHLEE 1977b). Bei men-
schlicher Annäherung dagegen fliegt die Gruppe oft erstaunlich leicht auf, oft schon
aus 0,5 m Entfernung trotz langsamer Bewegung in der Richtung gegen die Sonne,
also ohne Schattenerzeugung. Das Flugvermögen ist sehr gut.

6.3. Aktivitäten zum Zustandekommen dieser Fleuria- Aggregate

Einzelindividuen, z.B. von Blättern abgeschüttelte Tiere, streben noch beim
Fallen im Flug oder sofort nach ihrem Auftreffen auf dem Boden wieder nach oben.
Sie landen entweder direkt bei vorhandenen Fleuria-Haufen, denen sie sich sofort
zugesellen, oder sie suchen aktiv, bis sie auf Fleuria-Gruppen treffen. Im einzelnen
geht die Partnersuche folgendermaßen vor sich:

Die Reihenbildung (Kapitel 6.1.) kommt dadurch zustande, daß je eine Fleuria
einzeln auf dem Blatt landet, und erstaunlich schnell und ohne Unterbrechung zur
Blattspitze läuft, dort umkehrt und in gleicher Weise wieder zurück in Richtung
Blattbasis läuft, bis sie auf eine sitzende Fleuria trifft. Ist dies der Fall, so bleibt sie
schlagartig hinter dieser stehen und senkt sofort den Körper in Ruhehaltung auf die
Blattunterlage ab. Manchmal läuft der Neuankömmling auch ein Stück auf das letzte
Tier der vorhandenen Kette hinauf (wodurch sich dieses nicht stören laßt), ruckt
sofort wieder zurück und bleibt schlagartig unmittelbar dahinter in Ruhestellung
stehen. Oft läuft der Neuankömmling von hinten über die ganze Reihe und bleibt
schlagartig als Vorderster stehen. Manchmal rennt ein Neuankömmling von der
Blattmitte aus ohne zu zögern über eine ganze Kette (d.h. klettert von frontal auf
die ruhenden Tiere, ohne daß diese darauf reagieren), überholt das Ende der Reihe,
läuft weiter bis zum Blattende, kehrt um und stellt sich dann am Ende der Reihe an.

Einzelne Individuen laufen eventuell auch zehnmal suchend auf einem leeren
Blatt zwischen Blattspitze und Blattbasis hin und her. Wenn das suchende Tier
hierbei nicht auf eine Fleuria trifft, so fliegt es zu einem anderen Blatt, um dort die
Suche fortzusetzen.

SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEIZUCKMÜCKEN 9

Wenn die Fleuria auch bis zu den fein ausgezogenen Enden der Schilfblätter
laufen, dort wie „Seiltänzer“ umkehren, sich also durchaus darauf halten können, so
bleiben sie doch dort nie sitzen, bilden also dort auch keine Aggregate. Vielmehr
suchen sie eine breitere Stelle des Blattes auf, so sie die Tarsen der pII+III bequem
um den Blattrand klammern können. Daher findet man die Reihen auf den lang
zugespitzten Schilfblättern meist 5 bis 12 cm subapikal, auf den stumpfen Kalmus-
Blättern 0(—3—5 cm subapikal.

6.4. Abhängigkeit der Position der Massen-Aggregate
von Besonnungs-und Windintensität

Im Gegensatz zu dem bei Chironomidae sonst üblichen Verhalten exponieren
sich Fleuria-Individuen tagsüber: Frei auf Blattoberflächen setzen sie sich der
Besonnung aus. Ihr Verhalten muß man als eine Art „Halbschlaf“ ansehen, denn sie
sind auch ohne Eingreifen von Feinden zu geringen aktiven Reaktionen fähig.
Insbesondere die subjektiv empfundene Hitzewirkung — resultierend aus Beson-
nungs- und Windintensität — spielt dabei eine Rolle.

6.4.1. Verhalten bei besonders heißem Wetter

Bei besonders heißem Wetter mit „stechender“ praller Sonne und nur geringfügi-
gem Wind (also bei Wetterlagen, die auch dem Beobachter nach einiger Zeit
unerträglich werden) meiden die Fleuria die voll besonnten Pflanzenteile: Sie
verkriechen sich zwar keineswegs ın die tieferliegenden schattig-kühlen Bereiche der
Vegetation, sondern bleiben auf den höchsten Pflanzen (Schilf, Kalmus, obere Teile
der Uferpflanzen der Krautschicht). Sie suchen aber die beschatteten Abschnitte,
meist die Blattunterseiten auf und bilden dort ihre Haufen (Abb. 4). Das geht
folgendermaßen vor sich: Wird ein Teil des Haufens zu stark erwärmt, so läuft eine
Fleuria nach der anderen plötzlich einige Zentimeter weiter (oder über den Blattrand
auf die Unterseite) und bleibt im beschatteten Teil auf oder neben anderen Fleuria
sitzen. Bleibt es windstill, so läßt sich dann am späten Nachmittag an der Form und
der Verteilung der Fleuria-Haufen die Verteilung der Sonnen- und Schattenpartien
während der Mittagszeit ablesen — so scharf sind oft die Grenzen.

6.4.2. Verhalten bei warmem Wetter

Bei mäßig heißem Wetter, wenn es trübe-sonnig ist, oder an vollsonnigen Tagen
mit starkem Wind (also wenn es auch, unabhängig von der absoluten Höhe der
Temperatur für den Beobachter relativ angenehm heiß ist, z.B. 27 C Schattentem-
peratur und stetigem starkem Wind wie am 31.7. 76) halten sich die Fleuria-Haufen
gleicherweise auf den sonnenexponierten (Ober-)Seiten wie auch auf beschatteten
Teilen und Unterseiten auf.

Die Windintensität beeinflußt die Position der Haufen: Bei geringem Wind
besiedeln die Fleuria in erster Linie die höchsten Teile der Vegetation und dabei auch
gerne die Distalteile der Schilfblätter. Bei starkem Wind bleiben die Fleuria-Haufen
zwar auch noch sitzen, wenn dıe Unterlage 20—50 cm umher gewedelt wird (jedoch
fliegen sie sehr leicht auf, wenn man den Schilfhalm mit der Hand still halten will);
werden jedoch die Blätter gegeneinander geschlagen, so fliegen die Fleuria weg.
Daher sind schließlich die apıkalen 20 cm der Schilfblätter frei von Fleuria. Die
meisten findet man im mittleren Drittel des Blattes, seltener auf dem basalen Drittel
(wenn dort besetzt, dann gleich dicht wie im mittleren Drittel). Die Oberfläche der
benachbarten Krautschicht wird dann verstärkt besetzt; bei extrem starkem böigem
Wind sind auch die niederen Pflanzen wie Froschlöffel- und Pfeilkrautblätter am
Wasserrand selbst dicht mit Fleuria besetzt. Es handelt sich um abgeschüttelte
Exemplare, die nicht mehr so hoch gegen den Wind anflogen und daher die oberen
Schilfblätter nicht mehr erreichten.

Ser. A, Nr. 336

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

SCHLEE, SOZIALVERHALTEN BEIZUCKMÜCKEN 11

Die Raumorientierung der Unterlage, auf der die Haufen sitzen, spielt keine
Rolle. Die Fleuria bilden ihre Haufen auf beliebig orientierter Unterlage, so daß sich
die Tiere horizontal oder ganz oder teilweise vertikal (kopfüber oder kopfunter)
befinden: In Normalhaltung sitzend oder mit dem Rücken nach unten hängend.

6.4.3. Verhalten bei kühlem Wetter

Bei relativ kühlem Wetter — beobachtet bei 2022 °C Lufttemperatur bei
mäßigem Wind — fällt auf, daß sich viele Fleuria gezielt in Windschutz begeben.
Zwar gibt es auch die üblichen Aggregate auf den freien Flächen der Schilfblätter,
aber an zahlreichen Schilfstöcken ist eine Anhäufung in völlig windgeschützten
Zwickeln zu beobachten: Bevorzugt wird die spaltförmige Nische an erst halb
entrollten Schilfblättern, und ebenso der unbewegliche Bereich zwischen der Basis
des zusammengerollten Spitzenblattes und dem ersten (subapikalen) entrollten Blatt
der Schilfstöcke (Abb. 6, 8). Die Tiere sitzen hier an unbesonnten Stellen, sie suchen
diese offenbar auf, um primär die Windeinwirkung zu vermeiden.

6.5. Zweck der Aggregate

Während des Tages bis zum Beginn der Dämmerung bildet der enge Sozialkon-
takt und dessen Beständigkeit offenbar das verhaltensentscheidende Bedürfnis der
Fleuria.

Erst gegen Abend kommen noch. andere Aktivitäten wie Copulae und Nahrungs-
aufnahme hinzu. Hierüber wird in änderen Arbeiten berichtet (SCHLEE 1977 a, b
und im Druck).

2)

Abb. 4—9. Reihen- und Haufenaggregate von Fleuria lacustris im Freiland. Bei starker
Besonnung werden die beschatteten Teile und Blattunterseiten bevorzugt (Abb.
4, 5). Bei kühler Witterung werden windabgewandte Zwickel der Pflanzen
aufgesucht (Abb. 6, 8). Reihenformation kann kontinuierlich in Haufenbildung
übergehen (Abb.7, 9). — Alle Fotos wurden vom Verfasser mit Blitzlicht
aufgenommen, daraus resultieren dunkler Hintergrund und teilweise stark
beleuchtete Blatteile einschließlich -unterseiten. — Mein Bruder, Horst
SCHLEE, erleichterte mir diese Nahaufnahmen, indem er die ständig im Wind
bewegten Schilfhalme festhielt.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ” Ser. A, Nr. 336

7. Literatur

Dorper, H.-J. (1973): Funktionsanatomische Untersuchungen über die Abdomentorsion bei
der männlichen Imago von Clunio marinus Halıday (Diptera, Chironomidae). — Z.
Morph. Tiere 75: 165—221; Berlin & Heidelberg.

Downes, J. A. (1969): The swarming and mating flight of Diptera. — Annual Rev. Ent. 14:
271—298; Palo Alto.

FiTTkau, E. J. (1962): Die Tanypodinae (Diptera: Chironomidae). — Abh. Larvalsyst. Ins. 6:
1—453; Berlin.

FJELLBERG, A. (1972): Present and Late Weichselian occurrence of Corynocera ambigua Zett.
(Dipt., Chironomidae) in Norway. — Norsk ent. Tidsskr. 19: 59—61; Kristiania &
Oslo.

GRruHL, K. (1955): Neue Beobachtungen an Schwarm- und Tanzgesellschaften der Dipteren
(Dipt.). — Dtsch. ent. Z., N. F., 2: 332—353; Berlin.

HirvEnoJA, M. (1960): Massenauftreten von Corynocera ambigua Zett. (Dipt., Chironomi-
dae) im See Sompiojärvi, Finnisch-Lappland. — Annales ent. fenn. 26: 157—163;

Helsinki.
Paım£n, E. & LinDEBERG, B. (1959): The marine midge, Clunio marinus HAL. (Dipt.,
Chironomidae), found in brackish water in the Northern Baltic. — Int. Rev. ges.

Hydrobiol. 44: 384—394; Berlin.

Reıss, F. (1966): Zum Kopulationsmechanismus bei Chironomiden (Diptera). Chironomiden-
studien IV. — Zool. Anz. 176: 440—449; Leipzig.

SCHLEE, D. (1968): Vergleichende Merkmalsanalyse zur Morphologie und Phylogenie der
Corynoneura-Gruppe (Diptera, Chironomidae). Zugleich eine Allgemeine Morpholo-
gie der Chironomiden-Imago (&). — Stuttgarter Beitr. Naturk. 180: 1—150; Stuttgart.

— (19773): Florale und extraflorale Nektarien sowie Insektenkot als Nahrungsquelle für
Chironomidae-Imagines (und andere Diptera). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A,
300: 1—16; Stuttgart.

— (1977b): Chironomidae als Beute von Dolichopodidae, Muscidae, Ephydridae, Antho-
myiidae, Scatophagidae und anderen Insecta. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A.,
302: 1—22; Stuttgart.

— (im Druck): Besonderheiten der Biologie und Morikelöge von Fleuria lacustris
(Diptera: Chironomidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A.

SERRA-Tosio, B. (1974): La mouche des glaciers Diamesa steinboecki Goetgh., insecte de
montagne A ailes reduites (Diptera, Chironomidae). — Trav. scient. Parc National de la
Vanoiıse 5: 165—189.

SYRJÄMÄRT, J. (1964): Swarming and mating behaviour of Allochironomus crassiforceps Kieff.
(Dipt., Chironomidae). — Annales zoologici fennici 1: 125—145; Helsinki.

THIENEMANN, A. (1954): Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeutung der
Chironomiden. — Die Binnengewässer 20: 1—834; Stuttgart.

WÜLKER, W. (1959): Drei neue Chironomiden-Arten (Dipt.) und ihre Bedeutung für das
Konvergenzproblem bei Imagines und Puppen. — Arch. Hydrobiol., Suppl., 25: 44—
64; Stuttgart.

Anschrift des Verfassers:

Dr. DIETER SCHLEE, Staatl. Museum für Naturkunde (Abteilung für stammesgeschichtliche
Forschung), Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph.C.W. Schmidt, 8530 Neustadt a.d. Aisch

| re

ER,
f}

Stuttgarter Beiträge zur Naturku
Serie A (Biologie) nn. h” A

RAR /

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 337 | 11 S. | Stuttgart, 15. 9. 1980 |

Die Larven griechischer Ascalaphiden-Arten
(Ins., Planipennia)

The Larvae of Greek Ascalaphid Species (Ins., Planipennia)

Von Harald Pieper, Schlewig und Rainer Willmann, Kiel

Mit 15 Abbiüdungen und 1 Tabelle

Summary

The larvae of Bubopsis andromache, Libelloides rhomboideus, L. macaronius and L.
ottomanus are described. These larvae, except that of L. macaronius, were hitherto un-
known since it is not clear whether a larva reported by Hacen belongs to Bubopsis.
The morphology of the larval head of B.andromache from various localities shows
remarkable differences.

Zusammenfassung

Die Larven von Bubopsis andromache, Libelloides rhomboideus, L. macaronius und
L. ottomanus werden beschrieben. Außer derjenigen von L. macaronius waren alle Lar-
ven bislang unbekannt, da Unklarheit darüber besteht, ob eine von Hagen beschriebene
Larve zu Bubopsis gehört oder nicht. Die larvale Kopfmorphologie von B. andromache
zeigt an den einzelnen Fundplätzen erhebliche Unterschiede.

1. Eınleitung

Nach derzeitigem Kenntnisstand leben in Griechenland 5 Arten der Familie
Ascalaphidae. Außer Bubopsis andromache Aspöck, Aspöck & Hölzel, 1979 und
Theleproctophylla australis (Fabricius, 1787) sind es drei Arten, die zu der früher
Ascalaphus, neuerdings (TjEDer 1972) Libelloides genannten Gattung gehören:
rhomboideus (Stein, 1845) mit cretensis (Weele, 1908), den TAsorsky (1939) für
eine selbständige Art hielt, macaronius (Scopoli, 1763) sowie ottomanus (Ger-
mar, 1817).

Ihre Larven sind meist ungenügend oder gar nicht bekannt. Hacen (1873)
diskutierte die Möglichkeit, daß die von ihm vorläufig zu Theleproctophylla
australis (sub barbara L., 1768) gestellten Larven auch zu Bubopsis gehören
könnten. Seine Beschreibung ist nicht illustriert, so daß sich die Zuordnung nicht
eindeutig klären läßt. Die Larve von T’heleproctophylla wurde inzwischen von

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE” Ser. A, Nr. 337

Escrısano (1921) beschrieben, diejenige von Libelloides macaronius von BRAUER
(1854) und die von L. ottomanus nach vAn DER WerLE (1908: 305) von BRAUER
(1856). Ein entsprechendes Zitat wurde in seinem Literaturverzeichnis nicht auf-
geführt und ließ sich auch von uns nicht ermitteln. Nach freundlicher brieflicher
Auskunft von Herrn Dr. A. Rousser (Toulouse) ist diese Angabe offenbar als
Lapsus anzusehen. Die Larven von L. rhomboideus und ottomanus konnten dem-
nach als nicht bekannt gelten.

2. Material und Methode

Das der nachfolgenden Untersuchung zugrundeliegende Material wurde zum größ-
ten Teil von einem von uns (H. P., mehrfach tatkräftig unterstützt von Frl. ©. Runze,
Kiel) seit 1965 in Griechenland gesammelt.

Da die Larven sofort in Alkohol konserviert und nicht zur Züchtung bis zur Imago
verwendet wurden, mußten wir die Bestimmung der Tiere auf indirektem Wege vor-
nehmen, d.h. in erster Linie mit Hilfe der Kenntnis der geographischen Verbreitung.
Dies war bei der geringen Zahl der griechischen Ascalaphiden-Arten nicht sehr schwie-
rig. Nur im Falle der Trennung von L. macaronius und ottomanus ergaben sich anfangs
Probleme, die sich jedoch durch den Vergleich mit sicher bestimmten macaronius-Larven
aus der Tschechoslowakei und aus Bulgarien aus dem Wege räumen ließen.

Da das uns vorliegende Material!) insgesamt wenig umfangreich ist, können wir
nicht zu der Frage eines eventuell auftretenden Sexualdimorphismus in den Körper-
maßen (bei Myrmeleontiden: Ecıın 1939) Stellung nehmen. Rousser (1973), der
größere Serien untersuchte, ist nicht darauf eingegangen.

Abkürzungen: Lı, L2, La bedeutet 1., 2., 3. Larvenstadium.

3. Besprechung der einzelnen Arten
3.1. Bubopsis andromache

Material: 1 Lı, 4 Le und 2 L3, Gavdos: Kastri, 21.—23.3.1971; 1 Lı und 2 Ls,
Kreta: Sitia, 11—12. 3.1966; 1 Ls, Rhodos: Lindos, 11.3.1973; 1 Ls,
Kos: Panagia,, 23.3.1966; 1 Ls, Kos: Kap Phoka, 27. 4. 1965.

Die Larven unterscheiden sich von denen der Gattung Libelloides auf den er-
sten Blick durch ihre bedeutendere Größe, längere Mandibeln, die Form des
Kopfes und den Besitz von 7 (statt 8) Abdominal-Scoli. Letzteres erwähnte
Hacen (1873) auch für die oben besprochenen ungeklärten Larven, doch scheint
die Übereinstimmung in diesem einen Merkmal nicht hinreichend, um die Zu-
ordnung zu Bubopsis als vollständig gesichert anzunehmen.

Der Habitus der L, ist in Abb. 1 dargestellt; die Abb. 2—4 zeigen die Köpfe
aller 3 Stadien von Gavdos, und Abb. 5 bringt ein Beispiel für die bei dieser Art
festgestellte erhebliche Variabilität der Körpermaße und -proportionen.

Von Kreta wurde Bubopsis andromache bereits von Pongräcz (1911) ange-
führt, für Gavdos ist die Art neu, auf den der kleinasiatischen Küste vorgelager-
ten Inseln ist sie allgemein verbreitet (Aspöck, Aspöck & HöızeL 1979).

Die Beborstung der Mandibeln läßt sich, WırLmann (1977) für Myrmeleon-
tiden-Larven folgend, in Formeln darstellen. Bei den von uns behandelten As-
calaphiden-Arten ist der distal des dritten „Zahnes“ gelegene Abschnitt borsten-

TG

, Ein Teil des Materials befindet sich in der (Alkohol-)JSammlung des Staatlichen
Museums für Naturkunde Stuttgart. |

PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN

Abb. 1. Bubopsis andromache; L3 von Rhodos in Dorsalansicht. Maßstab 1 mm.
Fig. 1. Bubopsis andromache; L3 from Rhodes (dorsal view). Scale 1 mm.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE, Ser. A, Nr. 337

aa

Abb. 2—4. Bubopsis andromache; Köpfe der 3 Larvenstadien (Gavdos). — 2. Lı in

Ventralansicht. — 3. Les in Ventralansicht. — 4. La in Dorsalansicht. Maß-
stab 1 mm.

Fig. 2—4. Bubopsis andromache; heads of the 3 larval instars (Gavdos). — 2.

Ventral view of Lı. — 3. Ventral view of Le. — 4. Dorsal view of Ls.
Scale 1 mm.

PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 5

frei, so daß sich dreiteilige Formeln ergeben, die mit der Distalregion beginnen.
Die individuelle Variabilität ist, vor allem bei den später zu besprechenden
Libelloides-Larven, sehr erheblich und erschwert die Artbestimmung. Speziell
bei Bubopsis sind die Borsten in der Basalregion morphologisch nicht (L; und
L,) oder relativ gering (L,) differenziert und daher nur beim dritten Larven-
stadium eindeutig zählbar. Die normale Formel für L, ist 2 3x, für L, 2 4x
und L, 2 5—6 5—10. Maße siehe Tab. 1.

Abb. 5. Bubopsis andromache; Variabilität der Kopfmorphologie bei der La (Dorsal-
ansicht). — Linke Hälfte: Exemplar von Gavdos; rechte Hälfte: Larve von
Kos. Maßstab 1 mm.

Fig.5. Bubopsis andromache; variability of head morphology in L3 (dorsal view). —
Left side: Specimen from Gavdos; right side: larva from Kos. Scale 1 mm.

Abb. 6. Libelloides rhomboideus; Ventralansicht des Kopfes einer La von Kreta. Maß-
stab 1 mm.

Fig.6. Libelloides rhomboideus; ventral view of the head (La from Crete). Scale
1 mm.

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE” Ser. A, Nr. 337

Tabelle 1. Maße [in mm]. Es bedeuten 1: Kopfbreite (ohne Augenhügel), 2: Kopflänge, |
3: id. mit Mandibeln.

Table 1. Measurements [in mm].
Individuen-
zahl R. 3
B. andromache Lı 2 13 9 —11,5 23 —25,5
La 6 20 —25 15 —20 37,5 —44,5
La 5 32 —39 30 —37 70 —82,5
L.rhomboideus La 1 18,5 14 32
L. macaronius La 2 18,5 —20 15,5—17 33 —38
La 1 32 25 55
L. ottomanus La 3 20 —21,5 15,5—17 35 —37
La 6 32 —37 25,5—28,5 53 —59

3.2. Libelloides
3.2.1. Vorbemerkungen

Im Gegensatz zu dem von Rousser (1973) gewonnenen Befund an 3 west-
mediterranen Arten erwies sich die Möglichkeit der Bestimmung anhand der
Chaetotaxie der Mandibeln sowie der Zeichnungsmuster von Kopf und Beinen
als weniger erfolgreich. Die Trennung aller griechischen Arten war dagegen mit
Hilfe der abdominalen Dolichastren möglich (siehe unten bei L. ottomanus).

3.2.2. Libelloides rhomboideus

Material: 1 Les, Kreta: Sitia, 11. 3. 1966.

Trotz des Vorliegens nur einer L, halten wir die Zuordnung für gesichert, da
rhomboideus die einzige bislang bekannte Art der Gattung auf Kreta ist (Abb.6).
Die Borstenformel ist (für beide Körperhälften getrennt angegeben): 2/1 4/3 5/3
(und 1/1 Dolichastren). Maße siehe Tab. 1.

3.2.3. Libelloides macaronius

Material: 1 La (+ Exuvie Lı), Kalamia bei Kosani (Makedonien), 30. 9. 1973; 1 La,
Kotyz (Böhmen)/CSSR, 6.5.1976 (leg. Stys); 1 Ls, Banja bei Nessebar/
Bulgarien, 21. 8. 1968 (leg. SLıvov).

Wie bereits erwähnt, ergaben sich bei der Determination dieser und der folgen-
den Art anfänglich Schwierigkeiten. Doch konnte die Abgrenzung von ottomanus
letztlich ebenso erreicht werden wie die Unterscheidung von rhomboideus, ob-
gleich in diesem Falle nur die L, verglichen werden konnten (Abb. 7—10). Bor-
stenformel für L, 0—1 2 4—5 (+ 2 Dolichastren); bei der tschechischen Larve
ist der basale Mandibelzahn auf der einen Seite nicht entwickelt. Für L, ergibt
sich 1/1 4/5 6/5 (+ 2/2 Dolichastren). Maße siehe Tab. 1.

3.2.4. Libelloides ottomanus

Material: 3 Lg (+ 1 Exuvie) und 3 L3, 13 km S Lamia, 13.9. 1973; 2 Ls, 10 km W
Astros (Peloponnes), 3.9. 1971 (leg. Kınzeisach); 1 La, 12 km N Titov
Veles/ Jugoslawien, 3. 5. 1977.

PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN

IUEN
RE

s

Abb.7. Libelloides macaronius; Ls von Banja (Bulgarien) in Dorsalansicht. Maßstab
1 mm.

Fig.7. Libelloides macaronius; La from Banja (Bulgaria) in dorsal view. Scale 1 mm.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ” Ser. A, Nr. 337

Von dieser Libelloides-Art (Abb. 11—12) liegen uns die relativ umfangreich-
sten Proben vor. Die Abb. 13—15 verdeutlichen die Unterschiede der 3 grie-
chischen Arten in der Körperbeborstung am Beispiel des Abd-Scolus,, der im
Falle des dargestellten ottomanus-Exemplars erdverkrustet ist. Bei L. rhomboi-
deus sind die Dolichastren am längsten und schlanksten, bei ottomanus am
breitesten und gedrungensten ausgebildet, während sie bei macaronius inter-
mediär gestaltet sind. Borstenformeln für L, 0—2 2—4 3—5 (+ 1—3 Dolicha-
stren), für L, meist 0 3 2—6 (+ 2 Dolichastren). Maße siehe Tab. 1.

»

Abb. 8—10. Libelloides macaronius; Köpfe der 3 Larvenstadien. — 8. Lı in Ventral-
ansicht (Kalamia bei Kosani). — 9. La in Ventralansicht (vom gleichen
Fundort). — 10. La in Dorsalansicht (Banja). Maßstab 1 mm.

Fig. 8—10. Libelloides macaronius; heads of the 3 larval instars. — 8. Lı in ventral
view (Kalamia near Kosani). — 9. La in ventral view (from the same
locality). — 10. La in dorsal view (Banja). Scale 1 mm.

A

PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 9

4 Danksagung

Herrn Prof. Dr. H. Aspöck (Wien) danken wir für die leihweise Überlassung der
L. ottomanus-Larven von der Peloponnes sowie briefliche Auskunft über die Verbreitung
der einzelnen Ascalaphiden-Arten in Griechenland, Herrn Dr. A. Roussrr (Toulouse)
für wichtige Literatur und seine Stellungnahme zu der Arbeit von BrAuer, den Herren
Dr. A. Popov (Sofia) und Dr. P. Stys (Praha) für die Bereitstellung von Vergleichs-
material sowie einem unbekannten Gutachter für kritische Anmerkungen sehr herzlich.

Abb. 11—12. Libelloides ottomanus; Köpfe der beiden älteren Larvenstadien (Lamia).
— 11. La in Ventralansicht. — 12. L3 in Dorsalansicht. Maßstab 1 mm.

Fig. 11—12. Libelloides ottomanus; heads of the two elder larval instars (Lamia). —
11. Ventral view of La. — 12. Dorsal view of L3. Scale 1 mm.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE * Ser. A, Nr. 337

Abb. 13—15. Scolus des 6. Abdominal-Segmentes. — 13. L.rhomboideus (Kreta). —
14. L.macaronius (Kalamia bei Kosani). — 15. L. ottomanus (Lamia).
Maßstab 0,5 mm.

Fig. 13—15. Scolus of the 6‘ abdominal segment. — 13. L. rhomboideus (Crete). —
14. L. macaronius (Kalamia near Kosani). — 15. L. ottomanus (Lamia).
Scale 0,5 mm.

5, Literatur

Aspöck, U., Asröck, H. & Höızzı, H. (1979): Bubopsis andromache n.sp. — Eine
neue Spezies der Familie Ascalaphidae (Neuropteroidea, Planipennia) aus dem
östlichen Mittelmeerraum. — Z. Arbeitsgem. Österr. Entomol. 30 (1978): 113—
116; Wien.

Brauzn, F. (1854): Beiträge zur Kenntniss des inneren Baues und der Verwandlung der
Neuropteren. — Verh. zool.-bot. Ver. Wien 4: 463—472; Wien.

PIEPER & WILLMANN, GRIECHISCHE ASCALAPHIDEN-LARVEN 11

Ecıin, W. (1939): Zur Biologie und Morphologie der Raphidien und Myrmeleoniden
(Neuropteroidea) von Basel und Umgebung. — Verh. naturf. Ges. Basel 50:
163—220; Basel.

EscrıBano, C. (1921): Desarrollo de la T’heleproctophylla (Neuropt.). — Mem. Soc.
Esp. Hist. nat., Tomo extraord.: 365—370; Madrid.

Hacen, H. (1873): Die Larven von Ascalaphus. — Stettiner Ent. Z. 34: 33—62;

Stettin.
PonGräcz, A. (1911): Insectorum messis in insula Creta a Lud. Birö congregata. III.
Pseudoneuroptera et Neuroptera. — Ann. Mus. nation. Hung., nat. Hist. 9:

324—326; Budapest.
Rousset, A. (1973): Morphologie externe et caracteres distinctifs des larves de trois
especes d’Ascalaphes. — Bull. Soc. entomol. France 78: 164—178; Paris.
TAgorskY, K. (1939): Sur les relations mutuelles entre les especes Ascalaphus rhom-
boideus Schneider et Ascalaphus cretensis V.d. Weele. — WVestn. Cesk. zool.
Spol. 6/7: 454—461; Praha.

TJEeDER, B. (1972): Two necessary alterations in long-established genus nomenclature
in Ascalaphidae (Neuroptera). — Ent. scand. 3: 153—155; Lund.

WEELE, H. W. van DER (1908): Ascalaphiden. — Coll. zool. Edm. de Selys Longchamps
8: 1—326; Bruxelles.

WILLMANN, R. (1977): Die Myrmeleontidae (Insecta, Neuroptera) der Dodekanes/
Agäis. — Zool. Jb. Abt. Syst. 104: 98—136; Jena.

Anschriften der Verfasser:

Dr. Haraın Pıeper, Archäologisch-zoologische Arbeitsgruppe, Schloß Gottorf, D-2380
Schleswig und Dr. Raıner WıLLmann, Geologisch-Paläontologisches Institut und Mu-
seum, Olshausenstraße 40/60, D-2300 Kiel.

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EN.

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N
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 338 615. Stuttgart, 15.9. 1980

Bibliographie der rezenten und fossilen
Pseudoscorpionidea 1890—1979 (Arachnid

f
Pr

TASONTN
Bibliography of the Recent and Fossil / N
Pseudoscorpionidea 1890—1979 (Arachnida) SEP 3 1981 $

Von Wolfgang Schawaller, Ludwigsburg >UBRARIES

Summary

The present bibliography lists more than 1400 papers published between 1890 and 1979
containing information upon Pseudoscorpionidea (Chelonethida). The bibliographical data
are checked as far as possible. Papers not seen in the original are marked with -o-. To facilitate
the search for papers with special contents, key words in each title are printed in bold face.

Zusammenfassung

Die vorliegende Bibliographie listet mehr als 1400 Arbeiten aus den Jahren 1890— 1979, die
sich mit der Arachniden-Ordnung Pseudoscorpionidea (Chelonethida) befassen, auf. Die
bibliographischen Daten wurden so weit wie möglich überprüft. Nicht im Original einge-
sehene Arbeiten sind mit -o- markiert. Um die Suche nach Arbeiten bestimmter Thematik zu
erleichtern, erscheinen Schlüsselwörter jeden Titels halbfett gedruckt.

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. Verwendete Quellen zur Zusammenstellung der Bibliographie . .......
= Elmweise zur Benutzung der. Bibliographie, 4) nu.n 00... 0.00%
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1. Einleitung

Die letzte weltweite systematische Bearbeitung der Pseudoscorpionidea (Chelo-
nethida) erfolgte 1932 durch BEIER in der Serie „Das Tierreich“. Dort wird zuletzt
eine umfassendere, jedoch keineswegs vollständige Übersicht über die erschienene
Literatur gegeben. Fine weitere Literatursammlung in diesem Rahmen existiert
nicht. In der Folgezeit erschien eine Fülle meist kleinerer und weit verstreuter
Arbeiten über diese Arachniden-Ordnung, so daß es zur Wahrung der Übersicht
nötig ist, eine möglichst vollständige Bibliographie vorzulegen. Dies erschien

7 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338
—_

dringend geboten, da die systematischen, biologischen und ökologischen Verhält-
nisse unter modernen Aspekten kaum befriedigend geklärt sind und bei künftigen
Untersuchungen die gesamte Literatur zu berücksichtigen ist.

In der vorliegenden Bibliographie werden mehr als 1400 Arbeiten aus den Jahren
1890— 1979 aufgelistet, die sich entweder ausschließlich oder einschließlich anderer
Tiergruppen mit Pseudoskorpionen befassen. Titel vor 1890 mußten unberücksich-
tigt bleiben, da deren bibliographische Aufnahme einen unverhältnismäßig hohen
Arbeits- und Zeitaufwand bedeutet hätte; überdies haben diese Publikationen in der
Regel nur historischen Wert. Arbeiten aus dem Jahr 1980 sind aufgeführt, soweit sie
noch vor endgültiger Drucklegung bekannt wurden.

2. Dank

Viele Freunde und Autoren haben die Zusammenstellung der Bibliographie wesentlich
gefördert; sie unterstützten mich durch Übersendung von Sonderdrucken, durch Ausleihe
von Zeitschriften oder Referierorganen und durch Überprüfung von Zitaten. Folgenden
Kollegen sei dafür auch an dieser Stelle herzlichst gedankt: Prof. Dr. M. BEıer } (Wien), Prof.
Dr. R. Braun, Prof. Dr. J. MArTEns, H. Ono (alle Mainz), Prof. Dr. B. P. M. Cur£ie
(Belgrad), Dr. J. Estany (Barcelona), Dr. P. D. GABBUTT (Manchester), Dr. G. GARDINI
(Genua), Dr. J. HEURTAULT (Paris), Dr. V. MAHNERT (Genf), Dr. W. MuCHMoRE (Roche-
ster), H. SAro (Yokohama), Prof. Dr. M. VacHon (Paris), Prof. Dr. P. WEYGoLDT (Frei-
burg).

3. Verwendete Quellen zur Zusammenstellung der Bibliographie

Das „Fundament“ der Bibliographie bildeten die Zitate in größeren Monogra-
phien (BEıEr 1932D, 1932E, 1932F, 1939A, 1963A; CHAMBERLIN 1931A; VACHON
1949A) und die Angabe in folgenden Referierorganen:

a) The Zoological Record — Arachnida, Zoological Society of London; 1890ff
(nicht zugänglich 1904—1927 und 1935 — 1948).

b) Entomology Abstracts, Information Retrieval London; 1969 ff.

c) C.I.D. A.-Liste, Centre International de Documentation Arachnologique, Paris;
1968 ff.

Ein großer Teil der so erfaßten Literatur wurde im Original eingesehen (Biblio-
thek des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart, Sonderdrucke und
Fernleihe). Dies ermöglichte neben der Überprüfung bibliographischer Daten auch
eine Kontrolle und Aufnahme der dort eventuell vorhandenen Literaturverzeich-
nisse. Zum Abschluß erfolgten Anfragen bei mehreren Spezialisten (siehe Kapitel 2)
zur Ergänzung und Richtigstellung zweifelhafter Angaben.

4. Hinweise zur Benutzung der Bibliographie

a) Die Zitatanordnung erfolgt alphabetisch nach Autoren und bei Zeitschriftenauf-
sätzen nach folgendem Schema: AUTOR(EN) — (Erscheinungsjahr) — Vollständi-
ger Titel — Zeitschriftenabkürzung — (eventuell Serie, Folge, Reihe) Band
(eventuell Heft) — Seitenangabe — Erscheinungsort.

Als Erscheinungsjahr gilt das Publikationsjahr, welches nicht immer mit der
Bandzählung übereinstimmen muß.

Der Kennbuchstabe unmittelbar nach dem Erscheinungsjahr gewährleistet die
Eindeutigkeit des Zitates. Sonst nicht übliche Großbuchstaben ermöglichen
unter Umständen in künftigen größeren Arbeiten eine Kürzung oder Einsparung
umfangreicher Literaturverzeichnisse unter Hinweis auf diese Bibliographie.

pr

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 3

d) Der Titel wird stets vollständig mit allen Zusätzen angegeben.

e) Die Zeitschriftenabkürzungen sınd in der heute üblichen Weise standardisiert, bei
möglicher Verwechslung wurde ausführlicher zitiert; immer ausgeschrieben
erscheinen An./Ann. (Anales/Annales/Annalen/Annals), Bull./Boll. (Bulletin/Bu-
letinul/Bollettino/Boletin), Mem./Mem. (Memoires/Memoirs/Memorias/Memo-
rie) und Rev./Riv. (Revue/Revista/Rivista). Neben den Substantiven werden alle
geographischen Namen groß geschrieben.

f) Vor der Bandzählung (im Halbfettdruck) steht gegebenentalls in Klammern die
Serie (oder Folge, Reihe), dahinter ebenfalls in Klammern eventuell die Heft-Nr.
Ist keine Bandzählung bekannt, erfolgt eine Angabe der Jahreszahl, die bedeutet:
„Band für das Jahr...“

8) Der Erscheinungsort wird angegeben, da dieser häufig von Leihbibliotheken und
Zeitschriften-Herausgebern bei Literaturbeschaffung oder Manuskripteinrei-
chung verlangt wird.

h) Das Zeichen: -o- steht hinter Arbeiten, die nicht im Original eingesehen werden
konnten und somit bibliographisch nicht überprüft sind.

i) Eine Sprachenangabe erfolgt am Ende des Zitates in [eckigen] Klammern, wenn
die Arbeit oder der Titel nur in anderssprachiger Übersetzung angegeben ist
[beispielsweise japanisch, kroatisch, russisch].

k) Die Heraushebung von Zitat-Teilen durch Halbfettdruck soll erleichtern,
Arbeiten bestimmter Thematik schneller aufzufinden.

5. Bibliographie
A

Anıs, J. (1979A): Vergleichende ökologische Studien an der terrestrischen Arthropodenfauna
zentralamazonischer Überschwemmungswälder. — Dissertation Universität Ulm,
1979: 1—99; Ulm.

AELLEN, V. (1952A): La faune de la grotte de Moron (Jura suisse). — Bulletin Soc. neuchätel.
Sci. nat., (3) 75: 139—151; Neuchätel. -o-

AELLEN, V. & STRINATI, P. (1956A): Materiaux pour une faune cavernicole de la Suisse. —
Revue Suisse Zool., 63: 183—202; Geneve. -o-

Artcnıson, C. W. (1979A): Low temperature activity of pseudoscorpions and phalangıds in
Southern Manitoba. — J. Arachn., 7: 85—86; Lubbock.

Aıronsus, A. (1891A): Der Feind der Bienenlaus. — Dtsch. ill. Bienenztg., 8: 50> —506;
Berlin. -o-

— (1922A): An enemy of the mites in the bee hive. — Bee World, 4: 2—3; Oxford. -o-
ALLrED, D. M. & Beck, D. E. (1964A): Arthropod associated of plants at the Nevada test
site. — Brigham young Univ. Sci., (Biol.) 5 (2): 1—16; Brigham. -o-
ANDERsson, J. S. (1961A): The occurrence of some invertebrate animal groups in the south
bluffs in Northern Sweden. — Oikos, 12: 126—156; Kfbenhavn. -o-

Anpkt, E. (1908A): Sur la pigüre des Cheliferes. — Zool. Anz., 33: 289—290; Leipzig.
— (1909A): Sur la piqüre des Cheliferes. — Arch. Parasıt., 12: 478—479; Paris. -o-
— (1909B): Les faux-scorpions et leur morsure. — Bulletin Inst. nation. Genevois, 38:

277—280; Geneve. -o-

ARTAULT DE VEVvEY, S. (1901A): Pseudo-parasitisme du Chelifer cancroides chez l’homme. —
C. R. Soc. Biol., 53: 105; Paris. -o-

Aru, L. (1968A): Ebaskorpionilisteat. — Eesti Loodus, 10: 607—608; Tallın. -o-

Ass, M. J. (1973A): Die Fangbeine der Arthropoden, ihre Entstehung, Evolution und
Funktion. — Dtsch. ent. Z., 20: 127—152; Berlin.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

B

BAaccETTI, B. & LAZZERONI, G. (1967 A): Primi reperti ultrastrutturali sul canale alimentare
di uno Pseudoscorpione. — Redia, 50: 351—363; Firenze.
— (1969A): The envelops of the nervous system of pseudoscorpions and scorpions. —
Tissue & Cell, 1: 417—424; Edinburgh. -o-
BACELAR, A. (1928A): Aracnıidios Portugüeses. — Bulletin Soc. Port. Sci. nat., 10: 169— 203;
Lisboa.
BACHOFEN-ECHT, A. (1934A): Beobachtungen über im Bernstein vorkommende Spinnenge-
webe. — Biol. gen., 10: 179—184; Wien.
— (1949A): Der Bernstein und seine Einschlüsse. — 1—204; Wien.
Barazuc, J., Dresco, E., HEUROT, H. & NE£GRE, J. (1951A): Biologie des carrieres
souterraines de la region Parisienne. — Vie et Milieu, 2: 301—334; Paris. -0-
BaLazuc, J., Mir£, P., SIGwALT, J. & TH£oporipes, J. (1951 A): Trois campagnes biospeleo-
logiques dans la Bas-Vivarais (Avril 1949—Decembre 1949, Juin-Juillet-Aoüt 1950).
— Bulletin Soc. linn. Lyon, 20: 187—192, 215—220, 238—242; Lyon. -o-
Baızan, L. (1890A): Revisione dei Pseudoscorpioni del bacino dei fiumi Parana e Paraguay
nell’ America meridionale. — Annali Mus. Stor. nat. Genova, (2) 9% 401—454;

Genova.
— (1891A): Voyage de M. E. Smon au Venezuela (Decembre 1887—Avril 1888). 16°
mem. Arachnides. Chernetes (Pseudoscorpiones). — Annales Soc. ent. France, 60:

497—552; Parıs.
Banks, N. (1890A): A new pseudoscorpion. — Canad. Entomol., 22: 152; Toronto. -o-

— (1891A): Notes on North American Chernetidae. — Canad. Entomol., 23: 161—166;
Toronto. -o-

— (1893A): New Chernetidae from the United States. — Canad. Entomol., 25: 64—67;
Toronto. -o-

— (1895A): Notes on the Pseudoscorpionida. — J. N. York ent. Soc., 3: 1—13; New
York. -o-

— (1895B): The Arachnida of Colorado. — Annals N. York Acad. Sci., 8: 417—434; New
York.

— (1895C): Chernetid attached to a fly. — Ent. News, 6: 115; Philadelphia.

— (1898A): Arachnida from Baja California and other parts of Mexico. — Proc. Calif.
Acad. Scıi., (3) 1: 205—308; San Francisco. -o-

— (1900A): Papers from the Harrıman Alaska Expedition. XI. Arachnida. — Proc.
Washington Acad. Sci., 2: 477—486; Washington.

— (1901A): Some spiders and other Arachnida from southern Arizona. — Proc. U. S.
Mus., 23: 581—590; Washington. -o-

— (1901B): Some Arachnida from New Mexico. — Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 53:
568—597; Philadelphia. -o-

— (1902A): Papers from the Horkıns STANFORD Galapagos Expedition, 1898—1899.
Arachnida, with field notes by RoBErRT E. SnopGrAss. — Proc. Washington Acad.
Sci., 4: 49—86; Washington. -o-

— (1902B): A list of spiders collected in Arizona by Messrs. SCHwARZ and BARBER during
the summer of 1901. — Proc. U. $. Mus., 25: 211—221; Washington.

— (1904A): Some Arachnida from California. — Proc. Calif. Acad. Sci., (3) 3: 331—374;
San Francisco. -0-

— (1904B): The Arachnida of Florida. — Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia, 56: 120—
147; Philadelphia.

— (1908A): The pseudoscorpions of Texas. — Bulletin Wisconsin nat. Hist. Soc., 6: 39—
42, Milwaukee.

— (1909A): New Pseudoscorpionida. — Canad. Entomol., 41: 303—307; Toronto. -o-

— (1909B): New tropical pseudoscorpions. — J. N. York ent. Soc., 17: 145—148; New
York. -o-

— (1909C): Arachnida of Cuba. — Rep. Estacion experimental Agronomica, 2: 150—
174; Santiago de las Vegas.

— (1911A): The pseudoscorpions of California. — Pomona Coll. J. Ent., 3: 633—640;
Claremont. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 5

— (1914A): A new pseudoscorpion from California. — Pomona Coll. J. Ent., 6: 203;
Claremont. -o-

— (1914B): Notes on some Costa Rican Arachnida. — Proc. Acad. nat. Sci. Philadelphia,
65: 676—-688; Philadelphia. -o-

BAPSOLLE, P. (1969A): Note sur un chernete. — Bulletin Mayenne Scı., 1967:63—66; Laval.-o-

BARDENFLETH, K. S. (1925A): Gaest eller snylter. — Danske Biavls-Tidende, 59: 89-—90;
Roskilde. -o-

BARNES, H. F. (1925A): Obisium maritimum found at Wembury near Plymouth, together
with its original description and short notes on its geographical distribution. — ].
marin. biol. Ass., 13: 746—749; Plymouth. -o-

BARROIS, J. (1896A): Memoire sur le developpement des Chelifer. — Revue Suisse Zool., 3:
461—498; Geneve. -o-

BARROWS, W. M. (1925A): Modification and development of the Arachnid palpal claw, with
especial reference to spiders. — Annals ent. Soc. Amer., 18: 483—525; Columbus.

BARTELS, M. (1931A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. — Revue
Suisse Zool., 38: 1—30; Geneve. -o-

BAwA, S. R., SJOSTRAND, F. S., KAnwar, U. & Kanwar, K. C. (1971A): Pseudoscorpion
spermatozoon. Phase and electron microscopy. — Soc. Fr. Micer. electron., 1971:
649—-650; Grenoble. -o-

Beck, L. (1968A): Aus den Regenwäldern am Amazonas I. — Natur & Museum, 98: 24—32;
Frankfurt.

BECKER, L. (1896A): Les arachnides de Belgique, 2”° ordre: Chernetes. — Annales Mus. Hist.
nat. Belg., 12: 323—336; Bruxelles.

BEIER, M. (1928A): Die Pseudoskorpione.ues Wiener Naturhistorischen Museums. I. Hemic-
tenodactyli. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 42: 285—314; Wien.

— (1929A): Bemerkung über einige Obisium-Arten. — Zool. Anz., 80: 215—221;
Leipzig.

— (1929B): Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischen Museums. II. Pancteno-
dactyli. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 43: 341—367; Wien.

— (1929C): Zoologische Forschungsreise nach den Jonischen Inseln und dem Pelopon-
nes. II. Teil Pseudoscorpionidea. — SB. Akad. Wiss. (math.-nat. Kl.), (1) 138: 445—
456; Wien.

— (1929D): Alcuni Pseudoscorpioni raccolti daC. MEnozzı1. — Bollettino Soc. ent. Ital.,
61: 154—156; Firenze.

— (1929E): Nuovi Pseudoscorpioni dell’Africa tropicale. — Bollettino Labor. Zool.
Portici, 25: 44—48; Portici. -0-

— (1929F): Sopra alcuni Pseudoscorpioni della Cirenaica. — Bollettino Labor. Zool.
Portici, 25: 78—81; Porticı.

— (1929G): Alcuni Pseudoscorpioni esotici raccolti dal Prof. F. SiıLvesTrı. — Bollettino
Labor. Zool. Portici, 25: 197—209; Porticı. -o-

— (1930A): Due nuovi Pseudoscorpioni della Tunisia. — Bollettino Labor. Zool. Portici,
26: 95—98; Portici. -0-

— (1930B): Pseudoskorpione aus Marocco nebst einer Art von der Insel Senafir. —
Bulletin Soc. Sci. nat. Maroc, 10: 70—78; Rabat. -o-

— (1930C): Die Pseudoscorpione der Sammlung ROEwER. — Zool. Anz., 91: 284—300;
Leipzig.

— (1930D): Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischen Museums. III. —
Annalen naturhist. Mus. Wien, 44: 199— 222; Wien.

— (1930E): Neue Höhlen-Pseudoscorpione der Gattung Chthonius. — Eos, 6: 323—327;
Madhrid.

— (1930F): Zwei neue troglobionte Parablothrus-Arten aus Ligurien. — Annali Mus.
Stor. nat. Genova, 55: 1—2; Genova. -0o-

— (1930G): Neue Höhlenformen der Gattung Chthonius (Pseudoscorp.). — Annali Mus.
Stor. nat. Genova, 55: 71—74; Genova. -0-

— (1931A): Zoologische Streifzüge in Attika, Morea und besonders auf der Insel Kreta.
III. Pseudoscorpionidea. — Abh. naturw. Ver. Bremen, 28: 91—100; Bremen.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE „ Ser. A, Nr. 338

(1931B): Zur Kenntnis der troglobionten Neobisien (Pseudoscorp.). — Eos, 7:9—23;
Madrid.

(1931C): Neue Pseudoscorpione der U. ©. Neobisiinea. — Mitt. zool. Mus. Berlin,
17: 299— 318; Berlin.

(1931D): Zur Kenntnis der Chthoniiden (Pseudoskorpione). — Zool. Anz., 93: 49—
56; Leipzig.

(1932A): Revision der Atemnidae (Pseudoscorpionidea). — Zool. Jahrb. Syst., 62:
547—610; Jena.

(1932B): Zur Kenntnis der Lamprochernetinae (Pseudoscorp.). — Zool. Anz., 97:
258— 267; Leipzig.

(1932C): Zur Kenntnis der Cheliferidae (Pseudoscorpionidea). — Zool. Anz., 100:
53—67; Leipzig.

(1932D+1939A): 5. Ordnung der Arachnida: Pseudoscorpionidea - Afterskorpione.
— In: KÜKENTHAL, W. & KRUMBACH, T.: Handbuch der Zoologie, 3 (Hälfte 2): 117—
192 (1932), 3 (Hälfte 3): 169-185 (1939); Berlin.

(1932E): Pseudoscorpionidea. I. Subord. Chthoniinea et Neobisiinea. — Das Tier-
reich, 57: 1—258; Berlin.

(1932F): Pseudoscorpionidea. II. Subord. Cheliferinea. — Das Tierreich, 58: 1—294;
Berlin.

(1932G): Pseudoscorpionidea. Spedizione scientifica all’Oasi dı Cufra (Marzo-Luglio
1931). — Annalı Mus. Stor. nat. Genova, 55: 487—489; Genova. -0o-

(1933 A): Revision der Chernetidae (Pseudoscorp.). — Zool. Jahrb. Syst., 64: 509—
548; Jena.

(1933B): Two new species of Cheliferinea. — Annals Mag. nat. Hist., (10) 11: 644—
647; London. -o-

(1933C): Pseudoskorpione aus Mexiko. — Zool. Anz., 104: 91—101; Jena.
(1933D): Pseudoscorpionidea. Mission ROBERT PH. DouLrus en Egypte (Decembre
1927—Mars 1929). — Bulletin Inst. Egypt, 15: 144; Cairo. -o-

(1933E): Mission RoBERT PH. Dorırus en Egypte. Pseudoscorpionidea (Chelonethi).
— Memoires Inst. Egypt, 21: 85—87; Cairo. -o-

(1934A): Exploration biologique des cavernes de la Belgique et du Limbourg
Hollandais. XVII. Pseudoscorpionidea. — Bulletin et Annales Soc. ent. Belg., 74:
283—285; Bruxelles.

(1934B): Neue cavernicole und subterrane Pseudoscorpione. — Mitt. Höhlen Karst-
forsch., 12: 53—59; Berlin.

(1935A): Pseudoscorpionidea. — Miss. scient. de ’Omo, 2: 117—129; Paris. -o-
(1935B): Four new tropical Pseudoscorpionidea. — Annals Mag. nat. Hist., (10) 15:
484—489; London. -o-

(1935C): New Pseudoscorpionidea from the Solomon Islands. — Annals Mag. nat.
Hist., (10) 16: 637—641; London. -o-

(1935D): Drei neue Pseudoscorpione aus Rumänien. — Bulletin Acad. Roumaine, 17:
31—34; Bucarest.

(1935E): Neue Pseudoskorpione von Mauritius. — Zool. Anz., 110: 253—256;
Leipzig.

(1935F): Ein neuer Pseudoskorpion aus Atta-Nestern. — Zool. Anz., 111: 45—46;
Leipzig.

(1936A): Zoologische Ergebnisse einer Reise nach Bonaire, Curagao und Aruba im
Jahre 1930. No. 21. Einige neue neotropische Pseudoscorpione. — Zool. Jahrb. Syst.,
67: 443—447; Jena.

(1936B): Zwei neue Pseudoskorpione aus deutschen Kleinsäuger-Höhlen. — Zool.
Anz., 114: 85—87; Leipzig.

(1937), Zwei neue Neobisien (Pseudoscorp.) aus dem Kaukasus. — Zool. Anz., 117:
107—109; Leipzig.

(1937B): Neue ostasiatische Pseudoscorpione aus dem Zoologischen Museum Berlin.
— Mitt. zool. Mus. Berlin, 22: 268—279; Berlin.

(1937C): Some remarks on Ellingsenius indicus Chamberlin. — Annals Mag. nat.
Hist., (10) 20: 633—634; London.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 7

(1937D): Pseudoscorpione aus dem baltischen Bernstein. — Festschr. EMBRIK STRAND,
2: 302—316; Riga.

(1938A): Zwei neue Neobisien (Pseudoscorp.) aus der Ostmark. — Zool. Anz., 123:
78—80; Leipzig.

(1938B): Vorläufige Mitteilung über neue Höhlenpseudoscorpione der Balkanhalb-
insel. — Stud. allg. Karstforsch., (Biol. Ser.) 3: 1—8; Brünn.

(1939A): Siehe 1932D.

(1939B): Die Höhlenspeudoscorpione der Balkanhalbinsel. — Stud. allg. Karst-
forsch., (Biol. Ser.) 4: 1—83; Brünn.

(1939C): Etudes biospeologiques XV. 4. Pseudoscorpionidea de Roumanie. —
Bulletin Mus. Hist. nat. Belg., 15 (39): 1—21; Bruxelles.

(1939D): Die Pseudoscorpione es Olbensesneichte nen Linien una
Jahrb. Ver. Landesk. Heimatpfl. Oberdonau, 88: 305—312; Linz.

(1939E): Die Pseudoscorpioniden-Fauna der iberischen Halbinsel. — Zool. Jahrb.
Syst., 72: 157—202; Jena.

(1940A): Zur Phylogenie der troglobionten Pseudoskorpione. —VI. Int. Congr.
Ent., 2: 519-527; Madrid.

(1941A): Die Pseudoscorpionidenfauna der landfernen Inseln. — Zool. Jahrb. Syst.,
74: 161—192; Jena.

(1942A): Pseudoscorpione aus italienischen Höhlen. — Bollettino Labor. Zool.
Portici, 32: 130—136; Porticı. -o-
(1943A): Neue Pseudoscorpione aus West-, Zentral- und Ostasien. — Annalen

naturhist. Mus. Wien, 42: 74—81; Wien. -o-

(1944A): Über Bsenelekeängtäilien aus Ostafrika. — Eos, 20: 173—212; Madrid.
(1946A): Some pseudoscorpions from the Upper N ns Mag. nat. Hist., (11)
13: 567—571; London. -o-

(1947A): Pseudeskerpione i im baltischen Bernstein und die Untersuchung von Bern-
stein-Einschlüssen. — Mikroskopie, 1: 188—199; Wien.

(1947B): Die mit praecıpuum Sımon verwandten Arten der Gattung Neobisium
(Pseudoscorp.). — Eos, 23: 165—183; Madrid.

(1947C): Zur Kenntnis der Pseudoscorpionidenfauna des südlichen Afrika, insbeson-
dere der südwest- und südafrikanischen Trockengebiete. — Eos, 23: 285—339; Madrid.
(1947D): Neue Pseudoscorpione aus der Steiermark. — Annalen naturhist. Mus.
Wıen, 55: 296—301; Wien.

(1948A): Zur Kenntnis der Pseudoscorpionidenfauna Sardiniens und Korsikas. —
Annalen naturhist. Mus. Wien, 56: 188—191; Wien. R

(1948B): Phoresie und Phagophilie bei Pseudoskorpionen. — Österr. zool. Z., 1
441—497,; Wien.

(1948C): Über Pseudoskorpione der australischen Region. — Eos, 24: 525—562;
Madrid.

(1949A): Türkische Pseudoscorpione. — Revue Fac. Sci. Univ. Istanbul, (B) 14: 1—
20; Istanbul. -o-

(1950A): Zur Phänologie einiger Neobisium-Arten (Pseudoscorp.). — VIII. Congr.
Int. Entomol., 1: 1002—1007; Stockholm. -o-

(1951A): Zur Kenntnis der ostalpinen Chthonüiden (Pseudoscorp.). — Ent. Nachrich-
tenbl. österr. schweiz. Entomol., 3: 163—166; Wien.

(1951B): On some Pseudoscorpionidea from Kilimanjaro. — Annals Mag. nat. Hist.,
(12) 4: 606—609; London. -o-

(1951C): Die Pseudoscorpione Indochinas. — Memoires Mus. Hist. nat. Parıs, (A) 1
47—123; Paris. -0-

(1951D): Der Bücherskorpion, ein willkommener Gast der Bienenvölker. — Österr.
Imker, 1: 209—211; Wien. -o-

(1951E): Baektikes der Österreichischen Iran-Expedition 1949/50. Pseudoscorpione
und Mantiden. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 58: 96—102; Wien.

(1952A): On some Pseudoscorpionidea from Malaya and Borneo. — Bulletin Raftfles
Mus., 24: 96—108; Singapore.

(1952B): Pseudoscorpionidea. — Catalogus faunae Austriae, 9a: 2—6; Wien.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

(1952C): Neue Pseudoscorpione von den Dolomiten. — Stud. Trentini Sci. nat., 29:
56-60; Trento. -o-

(1952D): Weiteres zur Kenntnis der iberischen Pseudoscorpioniden-Fauna. — Eos,
28: 293—302; Madrid.

(1952E): Pseudoscorpionidea (Chelicerata) aus Afghanistan. — Vidensk. Meddel.
Dansk naturh. Foren., 114: 245—250; Kebenhavn. -o-

(1952F): Eine neue Garypus-Art (Pseudoscorp.) aus Japan. — Zool. Anz., 149: 235—
239; Leipzig.

(1953 A): Pseudoscorpione aus El Salvador und Guatemala. — Senckenbergiana biol.,
34: 15—28; Frankfurt.

(1953B): Über einige phoretische und phagophile afrikanische Pseudoscorpione. —
Revue Zool. Bot. Afr., 48: 73—78; Bruxelles. -o-

(1953C): Pseudoscorpionidea von Sumba und Flores. — Verh. naturf. Ges. Basel, 64:
81—88; Basel. -o-

(1953D): Neue und bemerkenswerte Pseudoscorpione aus oberitalienischen Höhlen.
— Bollettino Soc. ent. Ital., 83: 35—38; Firenze.

(1953E): Über eine Pseudoscorpioniden-Ausbeute aus ligurischen Höhlen. — Bollet-
tino Soc. ent. Ital., 83: 105—108; Firenze.

(1953F): Neobisium (Blothrus) patrizi, ein neuer Höhlen-Pseudoscorpion aus Mittel-
italien. — Bollettino Soc. ent. Ital., 83: 139—140; Firenze.

(1953G): Über die von L. Dı Carorıacco aus Apulien beschriebenen Höhlen-
Pseudoscorpione. — Memorie Biogeogr. adriat., 2: 103—108; Venezia.

(1954A): Eine neue Neobisium-Art (Pseudoscorp.) aus der Dauphine. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 59: 155—156; Wien.

(1954B): Einige neue Pseudoscorpione aus dem Genueser Museum. — Annalı Mus.
Stor. nat. Genova, 66: 324—330; Genova. -0-

(1954C): Report from Prof. T. GiLs£n’s expedition to Australia, 1951—1952. 7.
Pseudoscorpionidea. — Acta Univ. Lund, (2) 50 (3): 1—26; Lund. -o-

(1954D): A second collection of Pseudoscorpionidea from Malaya. — Bulletin Raffles
Mus., 25: 38—46; Singapore.

(1954E): Pseudoscorpionidea aus dem Belgischen Congo. — Annales Mus. r. Congo
Belge, (Sci. Zool.) 1: 132—139; Tervuren. -o-

(1954F): Pseudoscorpionidea. — Beitr. Fauna Perus, 4: 1—12; Jena.

(1954G): Eine Pseudoscorpioniden-Ausbeute aus Venezuela. — Memorie Mus. Stor.
nat. Verona, 4: 131—142; Verona.

(1954H): Zwei neue Pseudoscorpione aus Ostafrika. — Zool. Anz., 152: 84—88;
Leipzig.

(19541): Ein neuer Olpiide (Pseudoscorp.) aus dem Hochlande von Peru. — Sencken-
bergiana biol., 34: 325—326; Frankfurt. -o-

(1955A): ne im baltischen Bernstein aus dem Geologischen Staatsinsti-
tut in Hamburg. — Mitt. geol. Staatsinst. Hamburg, 24: 48—54; Hamburg.
(1955B): Pseudoscorpionidea. — Expl. Parc National Upemba, Mission G. F. DE
WITTE, 32 (1): 3—19; Bruxelles. -o-

(1955C): Pseudoscorpionidea, gesammelt während der schwedischen Expedition nach
Ostafrika 1937—38 und 1948. — Ark. Zool., (2) 7: 527—558; Stockholm.
(1955D): Neue Beiträge zur Kenntnis der iberischen Pseudoscorpioniden-Fauna. —
Eos, 31: 87—122; Madrid.

(1955E): Über Pseudoscorpione aus Spanisch-Marocco. — Eos, 31: 303—310; Ma-
drid.

(1955F): Pseudoscorpionidea. — In: HANSTRÖM, B., BRINcK, P. & RUDEBEcK, G.:
South African Anımal Life, 1: 263—328; Upsala.

(1955G): Neobisium (Blothrus) cerruttii, a net, Höhlen-Pseudoscorpion
aus Lazio. — Fragm. ent., 2: 25>—28; Roma.

(1955H): Höhlen- Pseudoscorpione aus Sardinien. — Fragm. ent., 2: 41—46; Roma.
(19551): Über Pseudoscorpione aus Syrien und Palästina. — Annalen naturhist. Mus.
Wıen, 60: 212—219; Wien.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 9

(1955K): Pseudoscorpione von den Juan-Fernandez-Inseln. — Revista Chilena Ent.,
4: 205— 220; Santiago. -0-

(1955L): Pseudoscorpione von Tristan da Cunha. — Res. Norweg. Exped. T. da
Cunha, 35: 7-10; Oslo. -o-

(1955M): Ein neuer myrmecophiler Pseudoscorpion aus Ostafrika. — Bollettino Soc.
ent. Ital., 85: 7—9; Firenze. -o-

(1955N): Ein neuer /ncachernes aus El Salvador (Pseudoscorp.). — Senckenbergiana
biol., 36: 369—370; Frankfurt.

(1956A): Ein neuer Blothrus (Pseudoscorp.) aus Sardinien, und über zwei Pseudoscor-
pione des westmediterranen Litorals. — Fragm. ent., 2: 55—63; Roma.

(1956B): Weiteres zur Kenntnis der Höhlenpseudoscorpione Sarkliniene, — Fragm.
ent., 2: 131—135; Roma.

(1956C): Pseudoscorpionidea. 1. Nachtrag. — Catalogus faunae Austriae, 9a: 8—9;
Wien.

(1956D): Neue troglobionte Pseudoscorpione aus Mexico. — Ciencia, 16: 81—85;
Mexico.

(1956E): A new phagophilous Plesiochernes (Pseudoscorpionidea) from Natal. —
Annals Natal Mus., 13: 437—439; London. -o-

(1956F): Eine neue Minniza (Pseudoscorp.) aus Transvaal. — Ent. Ber. Amsterdam,
16: 29—-30; Amsterdam.

(1957A): Bemerkenswerte Pseudoscorpioniden-Funde aus Niederösterreich. — Ent.
Nachrichtenbl. österr. schweiz. Entomol., 8 (2): 24—25, 32; Wien.
(1957B): Über einige Pseudoscorpione von Kreta. — Ent. Nachrichtenbl. österr.

schweiz. Entomol., 8 (3): 8—9; Wien.

(1957C): Insects :: Micronesia. Pseudoscorpionidea. — Ins. Micronesia, 3 (1): 1—64;
Honolulu.

(1957D): Pseudoscorpione, gesammelt von Dr. K. LmpserG 1956. — Kungl. fysiogr.
Sällsk. Förh., 27 (10): 145—151; Lund. -o-

(1957E): Die Pseudoscorpioniden-Fauna der Juan-Fernandez-Inseln (Arachnida,
Pseudoscorpionida). — Revista Chilena Ent., 5: 451—464; Santiago.

(1957F): A new false scorpion of the genus Olpium from Tanganyika. — Annals Mag.
nat. Hist., (12) 10: 471—472; London. -o-

(1958A): Dre Bahleubewalurnde Pseudoscorpione aus Venezien. — Bollettino
Mus. Stor. nat. Genova, 10: 161—163; Genova. -o-

(1958B): The Pseudoscorpionidea (sen of Natal and Zululand. — Annals
Natal Mus., 14: 155—187; London.

(1958C): Eine neue Neobisium-Art aus den Picentinischen Bergen in Süd-Italien. —
Memorie Mus. Stor. nat. Verona, 6: 135—137; Verona.

(1959A): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna des Andengebietes. — Beitr.
neotrop. Fauna, 1: 185—228; Jena.

(1959B): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna Afghanistans. — Zool. Jahrb.
Syst., 87: 257—282,; Jena.

(1959C): Pseudoscorpione aus dem Belgischen Congo gesammelt von Herrn N.
LELEUP. — Annales Mus. r. Congo Belge, (Sci. Zool.) 72: 1—69; Tervuren.
(1959D): Neues über Sardinische Höhlenpseudoscorpione. — Annales Speleol., 14:
245—246; Nimes.

(1959E): Ergänzungen zur iberischen Pseudoscorpioniden-Fauna. — Eos, 35: 113—
131; Madrid.

(1959F): Ein neuer Allochernes (Pseudoscorp.) aus dem Karakorum-Gebirge. —
Annalen naturhist. Mus. Wien, 63: 407—408; Wien.

(1960A): C'hernes cimicoides (F.) und Chernes hahni (C. L. Koch), zwei gut unter-
schiedene Arten. — Z. Arbeitsgem. österr. Entomol., 12: 100—102; Wien.
(1960B): Pseudoscorpionidea. Contribution & l’etude de la faune d’Afghanistan 27. —
Kungl. fysiogr. Sällsk. Förh., 30 (5): 41—45; Lund.

(1961A): Pseudoscorpionidea II. Contribution a l’etude de la faune d’Afghanistan. —
Kungl. fysiogr. Sällsk. Förh., 31 (1): 1—4; Lund.

10

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

(1961B): Höhlenpseudoscorpione aus der Toscana. — Monit. zool. Ital., 68: 123—
127, Firenze.

(1961C): Über Pseudoscorpione aus sizilianischen Höhlen. — Bollettino Acad.
Gioenia Sci. nat. Catania, (4) 6: 89—96; Catanıa.

(1961D): Nochmals über iberische und marokkanische Pseudoscorpione. — Eos, 37:
21—39; Madrid.

(1961E): Pseudoscorpione von den Azoren und Madeira. — Boletim Mus. munic.
Funchal, 14: 67—74; Funchal.

(1961F): Ergebnisse der von Dr. ©. PAGET und Dr. E. KrıtscHEr auf Rhodos
durchgeführten zoologischen Exkursionen. V. Pseudoscorpionidea. — Annalen natur-
hist. Mus. Wien, 64: 139—142; Wien.

(1961G): Über kaukasische Pseudoskorpione. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 64:
146—153; Wien.

(1961H): Pseudoscorpione von der Insel Ascension. — Annals Mag. nat. Hist., (13) 3:
593—598; London. -o-

(19611): Biogeografica delle Isole Pelagie. Arachnida, Chernetes. — Rendiconti Accad.
naz., (4) 11: 411; Roma. -o-

(1962A): Pseudoscorpionidea. — Biol. Amer. austr., 1: 131—137; Paris.

(1962B): Ein Höhlen-Pseudoskorpion aus den Nördlichen Kalkalpen. — Die
Höhle, 13: 1—3; Wien.

(1962C): Eine neue Microcreagris aus Portugal. Voyage au Portugal du Dr. K.
LmDBErG. — Boletim Soc. Portug. Cienc. nat., (2) 9: 25—26; Lisboa.

(1962D): Pseudoscorpioniden aus der Namib-Wüste. — Annals Transv. Mus., 24:
223—230; Pretoria.

(1962E): Ergebnisse der Zoologischen Nubien-Expedition 1962. Teil III. Pseudoscor-
pionidea. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 65: 297—303; Wien.

(1962F): On some Pseudoscorpionidea from New Zealand. — Rec. Canterbury Mus.,
7: 399—402; Christchurch.

(1962G): Mission zoologique de l’ I.R.S.A.C. en Afrique orientale. 58. Pseudoscor-
pionidea. — Annales Mus. r. Afr. Centr., (Zool.) 107: 9—37; Tervuren.

(1962H): Appenninische Pseudoscorpione. — Memorie Mus. Stor. nat. Verona, 10:
283—286; Verona.

(19621): Pseudoscorpione aus Gargano (Apulien). — Memorie Biogeogr. adriat., 4:
27—31; Venezia. -O-

(1963A): Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). — Bestimmungsbücher zur
Bodenfauna Europas, 1: 1—313; Berlin.

(1963B): Die Pseudoscorpioniden-Fauna Israels und einiger angrenzender Gebiete. —
Israel J. Zool., 12: 183—212; Jerusalem.

(1963C): Pseudoscorpione aus dem Museum „ENRICO CAFFI“ in Bergamo. — Rendi-
conti Ist. Lomb. Sci. Lett., (B) 97: 147—156; Milano.

(1963D): Eine neue Art der Pseudoscorpioniden-Gattung Albiorix aus Höhle Acuitla-
pan, Gro., Mexico (Arachn.). — Ciencia, 22: 133—134; Mexico.

(1963E): Pseudoskorpione aus Anatolien. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 66: 267—
277; Wien.

(1963F): Sizilianische Pseudoscorpione. — Bollettino Acad. Gioenia Sci. nat. Catanıa,
(4) 7: 253-263; Catania. -o-

(1963G): Pseudoscorpione von den Batu-Höhlen in Malaya. — Pacif. Ins., 5: 51—52;
Honolulu.

(1963H): Pseudoscorpione aus Vogelnestern von Malaya. — Pacif. Ins., 5: 507—511;
Honolulu.

(1964A): Pseudoscorpione von der Insel San Ambrosio. — Annalen naturhist. Mus.
Wien, 67: 303—306; Wien.

(1964B): Die Pseudoscorpioniden-Fauna Chiles. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 67:
307—375; Wien.

(1964C): Some further nidicolous Chelonethi (Pseudoscorpionidea) from Malaya. —
Pacif. Ins., 6: 312—313; Honolulu.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 11

N: Pseudoscorpione von Neu-Caledonien. — Pacif. Ins., 6: 403—411; Hono-
ulu.

(1964E): Further records of Pseudoscorpionidea from the Solomon Islands. — Pacif.
Ins., 6: 592—598; Honolulu.

(1964F): Insects of Campbell Islands. Pseudoscorpionidea. — Pacif. Ins. Monogr., 7:
116—120; Honolulu.

(1964G): False scorpions (Pseudoscorpionidea) from the Auckland Islands. — Pacif.
Ins. Monogr., 7: 628—629; Honolulu.

(1964H): Pseudoskorpione aus dem Bucegi-Gebirge in Rumänien. — Zool. Anz., 173:
210—212; Leipzig.

(19641): Ein neuer Pseudoscorpion aus Termiten-Bauten. — Revue Zool. Bot. Afr.,
69: 198—200; Bruxelles.

(1964K): The zoological results of Gy. TorAr’s collectings in South Argentina. 15.
Pseudoscorpionidea. — Annales hist.-nat. Mus. Hungar., 56: 487—500; Budapest.
(1964L): Weiteres zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna des südlichen Afrika.
— Annals Natal Mus., 16: 30—90; London.

(1964M): Die Pseudoskorpioniden-Fauna Anatoliens. — Revue Fac. Sci. Univ.
Istanbul, (B) 29: 81—105; Istanbul.

(1965A): Pseudoskorpione aus dem Tschad-Gebiet. — Annalen naturhist. Mus. Wien,
68: 365— 374; Wien.

(1965B): Über Pseudoskorpione von den Kanaren. — Annalen naturhist. Mus. Wien,
68: 375— 381; Wien.

(1965C): Ergebnisse der von Dr. ©. PAGET und Dr. E. KrıTscHeEr auf Rhodos
durchgeführten zoologischen Exkursionen. Teil XI. Pseudoscorpionidea (2. Teil). —
Annalen naturhist. Mus. Wien, 68: 631—633; Wien.

(1965D): Pseudoscorpione aus ostmediterranen Grotten. — Fragm. ent., 4: 85—90;
Roma.

(1965E): Eine neue Microcreagris (Pseudoscorpionidea) aus Frankreich. — Zool.
Meded., 40: 301—303; Leiden.

(1965F): Die Pseudoscorpioniden Neu-Guineas und der benachbarten Inseln. — Pacif.
Ins., 7: 749—796; Honolulu.

(1966A): Über Pseudoskorpione von den Philippinen. — Pacıf. Ins., 8: 340—348;
Honolulu.

(1966B): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna Neu-Seelands. — Pacif. Ins., 8:
363—379; Honolulu.

(1966C): 70. Ein neuer nidikoler Allochernes. Ergebnisse der zoologischen Forschun-
gen von Dr. Z. Kaszag in der Mongolei (Pseudoscorpionidea). — Reichenbachia, 7:
225—227, Dresden.

(1966D): Ein neuer Pselaphochernes (Pseudoscorp.) aus Süditalien. — Fragm. ent., 4:
109—111; Roma.

(1966E): Die Pseudoscorpioniden der Salomon-Inseln. — Annalen naturhist. Mus.
Wıen, 69: 133—159; Wien.

(1966F): Über Pseudoskorpione der Insel Rhodos. — Annalen naturhist. Mus. Wien,
69: 161—167; Wien.

(1966G): Zoologische Aufsammlungen auf Kreta. Pseudoscorpionidea. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 69: 343—346; Wien.

(1966H): Ergebnisse der österreichischen Neukaledonien-Expedition 1965. Pseudos-
corpionidea. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 69: 363—371; Wien.

(19661): Ergänzungen zur Pseudoscorpioniden-Fauna des südlichen Afrika. — Annals
Natal Mus., 18: 455—470; London.

(1966K): Ein neuer Höhlen-Pseudoscorpion aus den Abruzzen. — Bollettino Soc. ent.
Ital., 96: 35—36; Firenze.

(1966L): On the Pseudoscorpoinidea of Australia. — Austral. J. Zool., 14: 275—303;
Melbourne.

(1966M): Neues über Höhlen-Pseudoscorpione aus Veneto. — Atti Soc. Ital. Sci. nat.,
105: 175—178; Milano.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

(1966N): Ein neuer Hysterochelifer (Pseudoscorp.) aus Afghanistan. — Acta Mus.
Morav., 51: 259—260; Brno.

(1967A): Pseudoskorpione aus dem tropischen Ostafrika (Kenya, Tansania, Uganda
etc.). — Annalen naturhist. Mus. Wien, 70: 73—93; Wien.

(1967B): Zwei neue Chernetiden (Pseudoscorp.) von Argentinien. — Annalen natur-
hist. Mus. Wien, 70: 95—98; Wien.

(1967C): Ergebnisse zoologischer Sammelreisen in der Türkei. Pseudoscorpionidea. —
Annalen naturhist. Mus. Wien, 70: 301—323; Wien.

(1967D): Ein phoretischer Allochernes (Pseudoscorp.) aus Afghanistan. — Beitr.
naturk. Forsch. Südwestdtschl., 26: 17—18; Karlsruhe.

(1967E): Pseudoscorpione vom kontinentalen Südost-Asien. — Pacif. Ins., 9: 341—
369; Honolulu.

(1967F): Die Pseudoscorpione der Noona Dan Expedition nach den Philippinen und
Bismarck-Inseln. — Ent. Medd., 35: 315—324; Kfbenhavn.

(1967G): Contributions to the knowledge of the Pseudoscorpionidea from New-
Zealand. — Rec. Dominion Mus., 5: 277—303; Wellington. -o-

(1967H): Some Pseudoscorpionidea from Australia, chiefly from caves. — Austral.
Zoologist, 14: 199—205; Sydney. -o-

(1968A): Some cave-dwelling Pseudoscorpionidea from Australia and New Caledo-
nia. — Rec. S. Austral. Mus., 15: 757—765; Adelaide.

(1968B): Ein neues Chernetiden-Genus (Pseudoscorp.) aus Nepal. — Khumbu Himal,
3: 17—18; München.

(1969 A): 164. Pseudoscorpionidea. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr.
Z. Kaszag in der Mongolei. — Reichenbachia, 11: 283—286; Dresden.

(1969B): Ein neuer Allochernes (Pseudoscorp.) vom Elbursgebirge. — Beitr. naturk.
Forsch. Südwestdtschl., 28: 121—122; Karlsruhe.

(1969C): Ein wahrscheinlich troglobionter Pseudochthonius (Pseudoscorp.) aus Brasi-
lien. — Revue Suisse Zool., 76: 1—2; Geneve.

(1969D): Reliktformen in der Pseudoscorpioniden-Fauna Europas. — Memorie Soc.
ent. Ital., 48: 317— 323; Genova.

(1969E): Neue Pseudoskorpione aus Australien. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 73:
171—187; Wien.

(1969F): Weitere Beiträge zur Kenntnis der Pseudoskorpione Anatoliens. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 73: 189—198; Wien.

(1969G): Additional remarks to the New Zealand Pseudoscorpionidea. — Rec.
Auckland Inst. Mus., 6: 413—418; Auckland.

(1970A): 196. Cheliferidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z.
Kaszag in der Mongolei (Pseudoscorpionidea). — Reichenbachia, 13: 15—18; Dres-
den.

(1970B): Die Pseudoscorpione der Royal Society Expedition 1965 zu den Salomon-
Inseln. — ]J. nat. Hist., 4: 315—328; London. -o-

(1970C): Ergänzungen zur Pseudoskorpionidenfauna der Kanaren. — Annalen natur-
hist. Mus. Wien, 74: 45—49; Wien.

(1970D): Myrmecophile Pseudoskorpione aus Brasilien. — Annalen naturhist. Mus.
Wien, 74: 51—56; Wien.

(1970E): Zur Kenntnis der afrikanischen Arten der Gattung Cheiridium Menge —
Annalen naturhist. Mus. Wien, 74: 57—61; Wien.

(1970F): Trogloxene Pseudoscorpione aus Südamerika. — Anales Esc. nac. Cienc.
biol., 17: 51—54; Mexico.

(1971): A new Synsphyronus Chamberlin (Pseudoscorpiones) from the Great Victo-
ria desert. — J. Austral. ent. Soc., 10: 161—162; Brisbane.

(1971B): A new Chthoniid Pseudoscorpion from Western Australia. — ]. Ausehal ent.
Soc., 10: 233—234; Brisbane.

(1971C): Ein neuer Mundochthonius (Arachnida, Pseudoscorpionidea) aus der Steier-
mark. — Mitt. naturw. Ver. Steiermark, 100: 386—387; Graz.

(1971D): Pseudoscorpione aus dem Iran. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 75: 357—
366; Wien.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 13

(1971E): Pseudoskorpione unter Araucarien-Rinde in Neu-Guinea. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 75: 367—373; Wien.

Ein neuer troglobionter Pseudoscorpion aus Tarragona. — Eos, 46: 15—17;
Madrid.

(1971G): Neue Funde von Roncus (Parablothrus) ghidinii Beier 1942. — Natura
Bresciana, 8: 3—5; Brescia.

(1972A): Pseudoscorpionidea aus dem Parc National Garamba. — Expl. Parc
National de la Garamba, Mission H. de SAEGER, 56: 3—19; Bruxelles. -o-

(1973A): Beiträge zur Pseudoscorpioniden-Fauna Anatoliens. — Fragm. ent., 8: 223—
236; Roma.

(1973B): Pseudoscorpionidea von Ceylon. — Ent. scand., 4 (Suppl.): 39—55; Kben-
havn.

(1973C): Weiteres zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden Südwestafrikas. — Cimbe-
basıa, (A) 2: 97—101; Windhoek.

(1973D): Zwei neue höhlenbewohnende Chthoniiden aus Oberitalien. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 77: 159—161; Wien.

(1973E): Neue Funde von Höhlen-Pseudoskorpionen auf Sardinien. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 77: 163—166; Wien.

(1973F): Pseudoscorpione aus der Mongolei. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 77:
167—172; Wien.

(1974A): Neue Pseudoskorpione aus Australien und Neu-Guinea. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 78: 203—213; Wien.

(1974B): Ein neuer Paraliochthonius aus Guatemala. — Revue Suisse Zool., 81: 101—
102; Geneve.

(1974C): Brasilianische Pseudoscorpione aus dem Museum in Genf. — Revue Suisse
Zool., 81: 899—909; Geneve. ;

(1974D): Pseudoskorpione aus Südindien des Naturhistorischen Museums in Genf. —
Revue Suisse Zool., 81: 999—1017; Geneve.

(1974E): Pseudoskorpione aus Nepal. — Senckenbergiana biol., 55: 261—280; Frank-
furt.

(1974F): Eine neue Compsaditha von den Seychellen (Arachnida, Pseudoscorpiones).
— Ent. Z., 84: 144—145; Frankfurt.

(1975A): Die Pseudoskorpione der macaronesischen Inseln. — Vieraea, 5: 23—32;
Tenerife.

(1975B): Weitere bemerkenswerte Pseudoscorpione von Sizilien. — Animalia, 2: 55—
58; Catanıa. R
(1976A): A cavernicolous atemnid pseudoscorpion form New South Wales. — ].
Austral. ent. Soc., 15: 271—272; Brisbane.

(1976B): XX. — Pseudoscorpionidea. — Mission zoologique belge aux iles Galapagos
et en Ecuador, 3: 93—112; Bruxelles.

(1976C): Pseudoscorpione von der Dominikanischen Republik (Insel Haiti). —
Revue Suisse Zool., 83: 45—58; Geneve.

(1976D): Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums
Basel. Pseudoscorpionidea. — Verh. naturf. Ges. Basel, 85: 95—100; Basel.
(1976E): Neue und bemerkenswerte zentralamerikanische Pseudoskorpione aus dem
Zoologischen Museum in Hamburg. — Ent. Mitt. zool. Mus. Hamburg, 5 (91): 1—5;
Hamburg.

(1977A): Pseudoskorpione aus Kashmir und Ladakh (Arachnida). — Senckenbergiana
biol., 58: 415—417; Frankfurt.

(1977B): Pseudoscorpione aus einer Höhle der Philippinen-Insel Pagbilao. — Revue
Suisse Zool., 84: 187—190; Geneve.

(1977C): Pseudoscorpionidea. — Annales Mus. r. Afr. Centr., (8) 220: 2—11;
Tervuren. -o-

(1977D): Zwei neue orientalische Pseudoscorpione aus dem Basler Museum. — Ent.
Basiliensia, 3: 231—234; Basel.

(1978A): Pseudoskorpione von den Galapagos-Inseln. — Annalen naturhist. Mus.
Wien, 81: 533—547; Wien.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

— (1978B): A new Cheiridium (Pseudoscorpionidea) from South West Africa. — Annals
Natal Mus., 23: 429—430; London.

— (1979A): Neue afrikanische Pseudoscorpione aus dem Musee royal de l’Afrique
centrale in Tervuren. — Revue Zool. afr., 93: 101—113; Tervuren. -o-

— (1979B): Ein neuer Hebridochernes von Neu-Kaledonien (Pseudoscorp.). — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 82: 549—552; Wien. -o-

— (1979C): Pseudoskorpione aus der Küstenprovinz im Osten der USSR. — Annalen
naturhist. Mus. Wien, 82: 553—557; Wien. -o-

BEIER, M. & Franz, H. (1954A): 16. Ordnung: Pseudoscorpionidea. — In: Franz, H.: Die
Nordostalpen im Spiegel ihrer Landtierwelt, 1: 453—459; Wien.

BEIER, M. & Turk, F. A. (1952 A): On two collections of Cyprian Pseudoscorpionidea. —
Annals Mag. nat. Hist., (12) 5: 766—771; London.

BELLHAUSE LEMARE, $. (1923 A): The false scorpion. — Bee World, 5: 232; Oxford. -o-

BENEDICT, E. M. (1978 A): False scorpions of the genus Apocheiridium Chamberlin from
western North America (Pseudoscorpionida, Cheiridiidae). — J. Arachn., 5: 231—
241; Lubbock.

— (1978B): A new pseudoscorpion genus Malcolmochthonius (Pseudoscorpionida: Chtho-
niidae) from the western United States. — Trans. Amer. micr. Soc., 97: 250—255;
New Hampshire. -o-

— (1978C): A biogeographical study of currently identified Oregon pseudoscorpions
with an emphasis on Western Oregon forms. — Ph. D. Dissertation, Portland State
University, 1—143; Portland. -o-

— (1979A): A new species of Apochthonius Chamberlin from Oregon (Pseudoscorpioni-
da, Chthoniidae). — J. Arachn., 7: 79—83; Lubbock.

BENEDICT, E. M. & MaLcorm, D.R. (1970A): Some Pseudotyrannochthoniine false scorpions
from western North America (Chelonethida: Chthoniidae). — J. N. York ent. Soc.,
78: 33—51; New York. -o-

— (1973A): A new cavernicolous species of Apochthonius (Chelonethida, Chthoniidae)
from the Western United States with special reference to troglobitic tendencies in
the genus. — Trans. Amer. micr. Soc., 92: 620—628; New Hampshire. -o-

— (1974A): A new cavernicolous species of Mundochthonius from the Eastern United
States (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — J. Arachn., 2: 1—4; Lubbock.

— (1977A): Some garypoid false scorpions from western North America (Pseudoscorpio-
nida: Garypidae and Olpiidae). — J. Arachn., 5: 113—132; Lubbock.

— (1978A): The family Pseudogarypidae (Pseudoscorpionida) in North America with
comments on the genus Neopseudogarypus Morris from Tasmania. — J. Arachn., 6:
81—104; Lubbock.

— (1978B): Troglobitic tendencies in pseudoscorpions of the genus Pseudogarypus
(Pseudogarypidae). — Bulletin natn. speleol. Soc., 40: 91; Huntsville. -o-

— (1979A): Pseudoscorpions of the family Cheliferidae from Oregon (Pseudoscorpioni-
da, Cheliferoidea). — J. Arachn., 7: 187—198; Lubbock.

Berg, C. (1893 A): Pseudoscorpionidenkniffe. — Zool. Anz., 16: 446—448; Leipzig.
BERGER, E. W. (1905A): Habits and distribution of Pseudoscorpionidae, principally Chelan-
ops oblongus, Say. — Ohio Natural., 6: 407—419; Columbus.

— (1906A): A pseudoscorpion from Guatemala. — Ohio Natural., 6: 489—491; Colum-
bus.

BERLAND, L. (1925A): Note sur un Pseudoscorpionide vivant dans les terriers de taupe:
Chelifer (Chernes) falcomontanus Haselhaus. — Bulletin Soc. ent. France, 30: 212—
216; Paris.

— (1932A): Les Arachnides (Scorpions, Araignees, etc.). — Encycl. Ent., (A) 16: 1—485;
Paris. ,

BERNARD, H. (1893 A): The stigmata of the Arachnida as a clue to their identity. — Nature,
49: 68—69; London. -o-

— (1893B): Additional notes on the origin of the tracheae from setiparous glands. —
Annals Mag. nat. Hist., (6) 11: 24—28; London. -o-

— (1893C): Notes on some of the digestive processes in Arachnids. — J. r. micr. Soc., 4:
427—443; London. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 15

— (1894A): Notes on the Chernetidae with special reference to the vestigial stigmata,
and to a new form of trachea. — ]. linn. Soc., 24: 410—430; London. -o-

— (1894B): The endosternite of Scorpio compared with the homologous structures in
other Arachnida. — Annals Mag. nat. Hist., (6) 13: 18—26; London. -o-

BEron, P. (1968A): Etudes sur les Pseudoscorpions. I. Sur les especes du sous-ordre
Cheliferinea en Bulgarie. — Izv. zool. Inst. Sofia, 27: 103—106; Sofia. -o- [bulgarisch]

BERoN, P. & Gu£orGulev, V. (1967A): Essai sur la faune cavernicole de Bulgarie. 2.
Resultats des recherches biospeologiques de 19612 1965. — Izv. zool. Inst. Sofia, 24:
151—212; Sofia. -o-

BERTKAU, P. (1891A): Zur Entwicklungsgeschichte der Pseudoskorpione. — Verh. naturh.
Ver. Rheinl., 48: 45—46; Bonn. -o-

BERTRAND, ©. (1958A): Le peuplement hivernal des ecorces de platane. — Annales Soc.
hort. Hist. nat. Herault, 4: 205—210; Montpellier. -o-

BiGNnoTTI, G. (1909A): Elenco dei Pseudoscorpioni trovati in Italia e loro distribuzione
geografica. — Atti Soc. Natural. Modena, (4) 11: 1—24; Modena. -o-

Bıshor, C. P. (1967A): The cheliceral flagellum of pseudoscorpions. — ]J. nat. Hist., 1:
393—397; London.

BLATCHLEY, W. S. (1897A): Indiana caves and their fauna. — Annual Report, Dept. Geol.
nat. Resources Indiana, 21: 121—212; Indianapolis. -o-

BÖRNER, C. (1902A): Arachnologische Studien. (II & III). — Zool. Anz., 25: 433—466;
Leipzig. _

— (1903A): Über die Beingliederung der Arthropoden. — SB. Ges. naturf. Fr. Berlin, 7:
292—341; Berlin. -o-

— (1904A): Zur Klärung der Beingliederung der Ateloceraten. — Zool. Anz., 27: 226—
243; Leipzig.

— (1921A): Die Gliedmassen der Arthropoden. — In: Lang, A.: Handbuch der
Morphologie der Wirbellosen Tiere, 4: 649—694; Jena. -o-

Boıssın, L. (1964A): Remarques sur la morphologie des adultes et des nymphes d’Hysteroche-
lifer meridianus (L. Koch) (Arachnides, Pseudoscorpiones, Cheliferidae). — Bulletin
Soc. zool. France, 89: 650—669; Parıs. -o-

— (1967A): Cycle vital d’Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudoscor-
pion, Cheliferidae). Note preliminaire. — Revue Ecol. Biol. Sol, 4: 479—487; Paris. -o-

— (1970A): Gametogenese au cours du developpement post-embryonnaire et biologie de
la reproduction chez Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnides, Pseudoscor-
pions). — T'hese doctorat, universite Montpellier, CNRS, AO/4242, 1—233; Montpel-
lier.

— (1974A): Etude ultrastructurale de la spermiogenese de Garypus beauvoisi (Sav.)
(Arachnides, Pseudoscorpions). — Archives Zool. exp. gen., 115: 169—184; Paris.

Boıssin, L., Bouix, G. & MAuRAND, J. (1970A): Recherches histoliques et histochimiques sur
le tractus genital mäle du Pseudoscorpion Hysterochelifer meridianus (L. Koch). —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 491—501; Parıs.

Boıssin, L. & Cazaı, M. (1969A): Etude du systeme nerveux et des glandes endocrines
cephaliques de P’adulte femelle d’Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnida,
Pseudoscorpion, Cheliferidae). — Bulletin Soc. zool. France, 94: 263—268; Paris. -0-

Boıssın, L. & MANIER, J. F. (1966A): Spermatogenese d’Hysterochelifer meridianus (L. Koch)
(Arachnide, Pseudoscorpion, Cheliferidae). I. Etude caryologique. — Bulletin Soc.
zool. France, 91: 469—476; Parıs. -o-

— (1966B): Spermatogen&se d’H'ysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudos-
corpion, Cheliferidae). II. Etude de l’evolution du chondriome. — Bulletin Soc. zool.
France, 91: 697—706; Paris. -o-

— (1967A): Spermatogenese d’Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudos-
corpion, Cheliferidae). III. Evolution de l’appareil de Golgi. — Bulletin Soc. zool.
France, 92: 705—712; Paris. -o- !

— (1970A): Ovogenese et fecondation chez Hysterochelifer meridianus (L. Koch) (Arach-
nides, Pseudoscorpions, Cheliferidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41 (Suppl. 1):
49—53; Paris.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

BoLoorı, L. (1928A): Contributo alla conoscenza della fauna cavernicola Lombarde. —
Memorie Soc. ent. Ital., 6: 90—111; Genova. -o-

BoLIvar Y PIELTAm, C. (1924A): Estudios sobre Obisium (Pseudoscorpiones) cavernicolas de
la rejion vasca. — Boletin Soc. Hist. nat. Espafi., 24: 101—104; Madrid. -o-
BORNEMISSZA, G. F. (1957A): An analysis of arthropod succession in carrion and the effect of

its decomposition on the soil fauna. — Austral. J. Zool., 5: 1—12; Melbourne.
BouviEr, E. A. (1896A): Sur la ponte et le developpement d’un Pseudoscorpionide, le
Garypus saxicola, Waterhouse. — Bulletin Soc. ent. France, 1: 304—307, 342—343;

Parıs.
BracH, V. (1978A): Social behavior in the pseudoscorpion Paratemnus elongatus (Banks)
(Pseudoscorpionida: Atemnidae). — Ins. soc., 25: 3—11; Paris. -o-

BrıstoweE, W. S. (1931A): Notes on the biology of spiders. IV. Further notes on aquatic
spiders, with a description of a new species of pseudoscorpion from Singapore. —
Annals Mag. nat. Hist., (10) 8: 457—465; London. -o-

— (1952A): The Arachnid fauna of the Batu Caves in Malaya. — Annals Mag. nat. Hist.,
(12) 5: 697—707; London. -o-

BRITTEN, H. (1912A): The Arachnids (spiders, etc.) of Cumberland. — Trans. Carlisle nat.
Hist. Soc., 2: 30—65; Carlisle. -o-

Browning, E. (1956A): On a collection of Arachnida and Myriapoda from Jersey, Channel
Islands, with a check ‚list of the Araneae. — Bulletin Soc. Jersiaise, 16: 377—394;
Jersey. -o-

BRUNTZ, L. (1903A): Contribution A l’etude de l’excretion chez les Arthropodes. Arachnida.
— Arch. Biol., 20: 359—395; Paris. -o-

Burr, A. (1919A): Epizoisme des Pseudoscorpions. — Bulletin Assoc. phil. Alsace-Lorraine,
6: 24—26; Straßburg. -o-

BUTTERFIELD, W. R. (1908A): A preliminary list of the false-scorpions (Chernetidae) of the
Hastings district. — Hastings E. Suss. Natural., 1: 111—114; Hastings. -o-

C

CaALLainı, G. (1979A): Osservazioni su alcuni Pseudoscorpioni delle Isole Eolie. — Redia, 62:
129—145; Firenze.
CAMBRIDGE, O. P. (1892A): On the British species of Chernetidae or False Scorpions. —
Proc. Dorset nat. Hist. Club, 13: 199— 231; Sherborne. -o-
— (1892B): New and obscure British spiders. — Annals Mag. nat. Hist., (6) 10: 3834—397;

London. -o-
Caruin, G. (1974A): General physiology of some British pseudoscorpions in relation to
feeding and environmental factors. — Ph. D. Thesis, University of Manchester, 1—

509; Manchester. -o-
CaPorRIACCo, L. (1923A): Una nuova specie di Chernetidae italiano. — Bolettino Soc. ent.

Ital., 55: 131—134; Firenze. -o-

— (1928A): Aracnidi dı Giarabub e di Porto Bardia. — Annalı Mus. Stor. nat. Genova,
53: 77—107; Genova. -0-

— (1929A): Aracnidi delle Canarie. — Memorie Soc. ent. Ital., 6: 240—241; Genova. -0o-

— (1936A): Saggio sulla fauna aracnologica del Casentino, Val d’Arno Superiore e Alta
Val Tiberina. — Festschr. EmBrık STRAND, 1: 326—369; Riga.

— (1937A): Aracnidi cavernicoli e lucifugi di Postumia. — Grotte d’Italia, (2) 2: 1—8;
Trieste. -o-

— (1940A): Arachniden aus der Provinz Verona (Norditalien). — Fol. zool. hydrobiol.,
10: 1—37; Riga. |

— (1947A): Seconda nota su Aracnidiı cavernicoli Veronesi. — Memorie Mus. Stor. nat.
Verona, 1: 131—140; Verona. -o-

— (1947B): Diagnosi preliminari di specie nuove di Aracnidi della Guiana Britannica
raccolte dai professori BEccarı e RomıTt1. — Monit. zool. Ital., 56: 20—34; Firenze. -o-

— (1948A): L’Aracnofauna di Rodi. — Redia, 33: 27—75; Firenze.

— (1948B): Alcuni Aracnidi cavernicoli di Toscana. — Acta pontif. Acad. Sci., 11: 251—
258; Vaticano. -0-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 17

— (1949A): Aracnidi della Colonia del Kenya raccolti da ToscHI e MENEGHETTI negli
annı 1944—1946. — Comment. pontif. Acad. Sci., 13: 309—492; Vaticano. -0-

— (1949B): Raccolte faunistiche della grotta della Spipola (Bologna). — Comment.
pontif. Acad. Sci., 13: 493—527; Vaticano. -o-

— (1949C): L’aracnofauna della Romagna in base alle raccolte ZANGHERI. — Redia, 34:
237—288; Firenze.

— (1949D): Alcuni Aracnidi albanesi. — Attiı Mus. civ. Trieste, 17: 122—125; Trieste.

— (1949E): Una piccola raccolta aracnologica dei monti di Calabria. — Atti. Mus. civ.
Trieste, 17: 132—136; Trıeste.

— (1949F): Aracnidı della Venezia Giulia. — Atti Mus. civ. Trieste, 17: 137—151;
Trieste.

— (1949G): Seconda nota su Aracnidi cavernicoli Pugliesi. — Memorie Mus. Stor. nat.
Verona, 2: 1—5; Verona. -o-

— (1950A): Gli Aracnidi della laguna di Venezia - II nota. — Bollettino Soc. Stor. nat.
Venezia, 5: 114—140; Venezia. -o-

— (1951A): Studi sugli Aracnidi del Venezuela raccolti dalla Sezioe di Biologia (Universi-
ta Centrale del Venezuela). 1 Parte: Scorpiones, Opiliones, Solifuga y Chernetes. —
Acta Biol. Venezuelica, 1: 1—46; Caracas.

— (1951B): Una raccolta di Aracnidi Umbri. — Annalı Mus. Stor. nat. Genova, 64: 62—
84; Genova. -0-

— (1951C): Aracnıdi cavernicoli Liguri. — Annali Mus. Stor. nat. Genova, 64: 101—
110; Genova. -0-

— (1952A): Aracnidi cavernicoli del Trentino. — Bollettino Mus. Ist. Genova, 24: 55—
62; Genova.

— (1952B): Aracnidı della grotta dı Agnano (Ostuni, Puglie). — Bollettino Mus. Ist.
Genova, 24: 63—65; Genova.

— (1953A): Aracnidi Pugliesi raccolti dai signori Concı, GIORDANI-SOIKA, GRIDELLI,
Rurro e dall’Autore. — Memorie Biogeogr. adriat., 2: 63—94; Venezia.

— (1953B): Aracnidi cavernicoli Pugliesi. — Memorie Biogeogr. adriat., 2: 95—101;
Venezia.

CARPENTER, G. (1903A): On the relationship between classes of Arthropoda. — Proc. r.
Irish Acad., (III, B) 14: 320—360; Dublin. -o-

CARPENTER, G. & Evans, W. (1895A): A list of Phalangidea (Harvestmen) and Chernetidea
(False scorpions) collected in the neighbourhood of Edinburgh. — Proc. r. Soc.
Edinburgh, 13: 114—122; Edinburgh. -o-

— (1899A): Additional records of spiders and other Arachnids from the Edinburgh
district (second instalment). — Proc. r. Soc. Edinburgh, 14: 168—181; Edinburgh. -o-

CARTER, H. (1963A): Pseudoscorpiones of the Henley area. — Reading Natural., 15: 29;

Reading. -o-

Caruso, D. & Costa, G. (1978A): Ricerche faunistiche ed ecologiche sulle grotte di Sicilia.
VI. Fauna cavernicola di Sicilia (Catalogo ragionato). — Anımalia, 5: 423—513;
Catanıa.

CasTrı, V.: Siehe VITALI DI CAsTRı, V.
Cecconı, G. (1908A): Contributo alla fauna delle Isole Tremiti. — Bollettino Mus. Zool.
Anat. Torino, 23 (583): 1—53; Torino. -o-
CrkaLovic, K. T. (1976A): Caralogo de los Arachnida: Scorpiones, Pseudoscorpiones,
Opiliones, Acari, Araneae y Solifugae de la XII region de Chile magallanes incluyendo
la antartica chilena (Chile). — Gayana Zool., 37: 3—108; Concepciön. -0-
CERRUTI, M. (1968A): Materiali per un primo elenco degli Artropodi speleolii della Sarde-
gna. — Fragm. ent., 5: 207—257; Roma.
CHAMBERLIN, J. C. (1921A): Notes on the genus Garypus in North America (Pseudoscorpio-
nida-Cheliferidae). — Canad. Entomol., 53: 186—191; "Toronto.
— (1923A): The genus Pseudogarypus Ellingsen (Pseudoscorpionida-Feaellidae). — Ent.
News, 34: 146—149, 161—166; Philadelphia.
— (1923B): On two species of Pseudoscorpions from Chile with a note on one from
Sumatra. — Revista Chilena Hist. nat., 27: 185—192; Valparaiso. -o-

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE , Ser. A, Nr. 338

(1923C): New and little known Pseudoscorpions, principally from the islands and
adjacent shores of the Gulf of California. — Proc. Calif. Acad. Sci., (4) 12: 353—387;
San Francisco.

(1924A): Preliminary note upon the Pseudoscorpions as a venomous order of the
Arachnida. — Ent. News, 35: 205—209; Philadelphia.

(1924B): The Cheiridiinae of North America (Arachnida-Pseudoscorpionida). —
Pan-Pacıfic Entomol., 1: 32—40; San Francisco.

(1924C): Hesperochernes laurae, a new species of false scorpion from California
inhabiting the nest of Vespa. — Pan-Pacific Entomol., 1: 89—92; San Francisco.
(1924D): Giant Garypus of the Gulf of California. — Nature Mag., 2: 171—172, 175;
Washington.

(1925A): On a collection of Pseudoscorpions from the stomach contents of toads. —
Univ. Calif. Publ. Ent., 3: 327—332; Berkeley.

(1925B): Notes on the status of genera in the Chelonethid family Chthoniidae
together with a description of a new genus and species from New Zealand. — Vidensk.
Meddel. Dansk naturh. Foren., 81: 333—338; Kgdbenhavn.

(1929 A): Dasychernes inquilinus from the nest of Meliponine bees in Colombia. — Ent.
News, 40: 49—51; Philadelphia.

(1929B): The genus Pseudochthonius Balzan (Arachnida-Chelonethida). — Bulletin
Soc. zool. France, 54: 173—179; Paris.

(1929C): On some false scorpions of the suborder Heterosphyronida (Arachnida-
Chelonethida). — Canad. Entomol., 61: 152—155; Toronto.

(1929D): Dinocheirus tenoch, an hitherto undescribed genus and species of False
Scorpion from Mexico (Arachnida-Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 5: 171—
173; San Francisco.

(1929E): A synoptic classification of the false scorpions or chela-spinners, with a report
on a cosmopolitan collection of the same. — Part I. The Heterosphyronida (Chtho-
niidae) (Arachnida-Chelonethida). — Annals Mag. nat. Hist., (10) 4: 50—80; London.
(1930A): A synoptic classification of the false scorpions or chela-spinners, with a report
on a cosmopolitan collection of the same. — Part II. The Diplosphyronida (Arachni-
da-Chelonethida). — Annals Mag. nat. Hist., (10) 5: 1—48, 585—620; London.
(1931A): The Arachnid order Chelonethida. — Stanford Univ. Publ., (Biol. Sci.) 7:
1— 284; Stanford.

(1931B): Parachernes ronnaii, a new genus and species of false scorpion from Brazil
(Arachnida-Chelonethida). — Ent. News, 42: 192—195; Philadelphia.
(1931C+1932A): A synoptic revision of the generic classification of the Chelonethid
family Cheliferidae Simon (Arachnida). — Canad. Entomol., 63: 289— 294 (1931), 64:
17—21, 35—39 (1932); Toronto.

(1932B): On some false scorpions of the superfamily Cheiridioidea. — Pan-Pacific
Entomol., 8: 137—144; San Francisco.

(1933A): Some false scorpions of the atemnid subfamily Miratemninae (Arachnida-
Chelonethida). — Annals ent. Soc. Amer., 26: 262—269; Columbus.

(1934A): On two species of false scorpions collected by birds in Montana, with notes
on the genus Dinocheirus (Arachnida-Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 10
125—132; San Francısco.

(1934B): Check list of the False Scorpions of Oceania. — Occ. Pap. Bishop Mus., 10:
1—14; Honolulu. -o-

(1935A): A new species of false scorpion (Hesperochernes) from a bird’s nest in
Montana. — Pan-Pacific Entomol., 11: 37—39; San Francisco.

(1935B): Chelonethida. — /n: PRATT, H.: A manual of the common invertebrate
animals, 477—481; Philadelphia.

(1938A): New and little-known False-Scorpions from the Pacific and elsewhere
(Arachnida-Chelonethida). — Annals Mag. nat. Hist., (11) 2: 259—285; London.
(1938B): A new genus and three new species of false scorpions from Yucatan caves
(Arachnida-Chelonethida). — Publ. Carnegie Inst., 491: 109—121; Washington.
(1939 A): Tahitian and other records of H aplochernes funafutensis (With). — Bulletin
Bishop Mus., 142: 203—205; Honolulu. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 19

— (1939B): New and little-known False Scorpions from the Marquesas Islands. —
Bulletin Bishop Mus., 142: 207—215; Honolulu. -o-

— (1943A): The taxonomy of the False Scorpion genus Synsphyronus with remarks on
the sporadic loss of stability in generally constant morphological characters. —
Annals ent. Soc. Amer., 36: 486—500; Columbus.

— (1946A): The genera and species of the Hyidae. — Bulletin Univ. Utah, (Biol. Ser.) 37
(6): 1—16; Salt Lake City. -o-

— (1947A): The Vachoniidae — a new family of false scorpions. — Bulletin Univ. Utah,
(Biol. Ser.) 38 (7): 1—15; Salt Lake City. -o-

— (1947B): Three new species of False Scorpions from the Islands of Guam. — Occ. Pap.
Bishop Mus., 18 (20): 305—316; Honolulu. -o-

— (1949A): New and little-known false scorpions from various parts of the world
(Arachnida, Chelonethida), with notes on structural abnormalities in two species. —
Amer. Mus. Nov., 1430: 1—57; New York.

— (1952A): New and little-known false scorpions (Arachnida, Chelonethida) from
Monterey County, California. — Bulletin Amer. Mus. nat. Hist., 99: 259— 312; New
York. -o-

— (1962A): New and little-known false scorpions, principally from caves, belonging to
the families Chthoniidae and Neobisiidae (Arachnida, Chelonethida). — Bulletin
Amer. Mus. nat. Hist., 123: 299—352; New York.

CHAMBERLIN, J. C. & CHAMBERLIN, R. V. (1945A): The genera and species of the Tridencht-
honiidae (Dithidae), a family of the Arachnid order Chelonethida. — Bulletin Univ.
Utah, (Biol. Ser.) 35: 1—68; Salt Lake City. -o-

CHAMBERLIN, J. C. & Marcorm, D. R.(1960A): The occurrence of false scorpions in caves
with special reference to cavernicolous adaptation and to cave species in the North
American fauna (Arachnida-Chelonethida). — Amer. Midland Natural., 64: 105—115;
Notre Dame.

CHAMBERLIN, R. V. (1925A): Diagnoses on new American Arachnida. — Bulletin Mus. comp.
Zool. Harvard, 67: 209—248; Cambridge.

CirDeı, F., BuLIMAR, F. & Marcocı, E. (1967A): Contributü la studiul pseudoscorpionidelor
(ord. Pseudoscorpionidea) din Moldova (Masivul Repedea). — Analele stiint. Univ.
„Al I Cuza“, (NS, 2, Biol.) 13: 237—242; Jası. -o-

— (1970A): Beiträge zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden (Ord. Pseudoscorpionidea)
aus den Ostkarpathen (Raräu-Gebirge). — Comunicäri Zool. Bucuresti, 9: 7—16;
Bucuresti. -0-

CiRDEI, F. & Guru, E. (1959A): Contributions A la connaissance de la faune des Pseudoscor-
pionides de Moldavie et de Maramures. — Studii Cercet. stiint. Iası, (Biol. stiint.
agric.) 10: 1—11; Iasi. -o- [rumänisch]

CLAUDE-JosepH, H. (1928A): Observaciones sobre el Chelanops coecus Gerv. — Revista
Chilena Hist. nat., 31: 53—56; Valparaiso. -o-

CLOUDSLEY-THoMrson, J. L. (1956A): Notes on Arachnida, 25. — An unusual case of
phoresy by false-scorpions. — Entomol. monthly Mag., 92: 71; London.

— (1958A): Spiders, scorpions, centipedes and mites. — 1—228; New York (Pergamon).

— (1958B): The behaviour of false-scorpions. — Natural. London, 866: 94—95; Lon-
don. -o-

— (1959A): Notes on Arachnida, 33. — The Fauna of Spaunton Moor, Yorkshire, and of
the Galloway Hills. — Entomol. monthly Mag., 95: 179; London.

— (1960A): Some aspects of the fauna of the coastal dunes of the Bay of Biscay. —
Entomol. monthly Mag., 96: 49—53; London.

COoCkERELL, T. D. A. (1917A): Arthropods in Burmese Amber. — Amer. J. Scı., (4) 44: 360 —
368; New Haven.

— (1920A): Fossil Arthropods in the British Museum. — Annals Mag. nat. Hist., (9) 5:
273—279; London.

ComsSTOock, J. H. (1948A): The Spider Book. — 1—729; Ithaca, New York.

Concı, C. (1951A): Contributo alla conoscenza della speleofauna della Venezia Tridentina.
— Memorie Soc. ent. Ital., 30: 5—76; Genova.

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

COOLIDGE, K. R. (1908A): A list of the North American Pseudoscorpionida. — Psyche, 15:
108—114; Cambridge.

COOREMAN, J. C. (1946A): Note sur les pseudoscorpions de la faune Belge. — Bulletin Mus.
Hist. nat. Belg., 22 (2): 1—8; Bruxelles. -o-

— (1947A): Chernes lasiophilus n. sp., Chelonethe myrmecophile de Belgique. —
Bulletin Mus. Hist. nat. Belg., 23 (28): 1—6; Bruxelles.

CosTanrını, G. P. (1976A): Gli scorpioni e pseudoscorpioni della provincia dı Brescia. —
Natura Bresciana, 13: 121—124; Brescıa.

CROCKER, J. (1978A): Introduction to false scorpions. — Brit. arachn. Soc., Secret. News
Letter, 21: 4—9; London.

Cur£it, B. P. M. (1972A): Un Pseudoscorpion cavernicole nouveau pour la peninsule des
Balkans: Chthonius (C.) bogovinae n. sp. (Chthoniidae, Pseudoscorpiones). — Annales
Speleol., 27: 341—350; Nimes. -o-

— (1972B): Deux nouveaux Pseudoscorpions habitant des localites souterraines de la
Peninsule balkanique: Chthonius caecus ingoslavicus n. ssp. et Chthonius bogovinae
latidentatus n. ssp. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 27: 125—142; Beograd.

— (1972C): Nouveaux Pseudoscorpions cavernicoles de la Serbie et de la Macedoine. —
Acta Mus. Maced. $cı. nat., 12: 141—161; Skoplje.

— (1972D): Pselaphochernes hadzii, nouveau Pseudoscorpion des montagnes du sud-est de
la Bosnie. — Razprave Dissertationes, 15: 77—94; Ljubljana.

— (1972E): Neobisium (Blothrus) stankovici, nouvelle espece de Pseudoscorpions caverni-
coles de la Serbie orientale. — Fragm. Balcanica, 9: 85—96; Skoplje.

— (1973A): Le sous-genre Globochthonius Beier 1931 dans la Mediterranee nord-occi-
dentale: Chthonins (G.) globifer Simon 1879 (Chthoniüidae, Pseudoscorpiones, Arachni-
da). — Wiss. Mitt. Bosn.-Herzeg. Landesmus., 3: 77—84; Sarajevo.

— (1973B): Les voies de l’evolution morphologique des Pseudoscorpions mediterraneens.
I. Le sous-genre Globochthonius Beier, 1931 (Chthoniidae, Pseudoscorpiones). —
Proc. 6% int. Congr. Speleol., 5: 47—49; Olomouc.

— (1973C): A new cavernicolous species of the Pseudoscorpion genus Roncus L. Koch,
1873 (Neobisiidae, Pseudoscorpiones) from the Balkan Peninsula. — Int. J. Speleol., 5:
127—134; Amsterdam.

— (1974A): Podrod Globochthonius Beier, 1931 (Chthoniidae, Pseudoscorpiones):
taksonomska razmatranja i biogeografske implikacije. — Glas SANU Beograd, Prir.-
mat. nauke, 289 (36): 105—112; Beograd. -o-

— (1974B): Pseudoscorpions cavernicoles de la Macedoine. — Int. J. Speleol., 6: 193—
215; Amsterdam.

— (1974C): Arachnoidea-Pseudoscorpiones. — Catalogus faunae Jugoslaviae, 3 (4): 1—
36; Ljubljana.

— (1975A): Repartition de quelques pseudoscorpions et les changements paleogeogra-
phiques dans la region mediterraneenne. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 30: 135—
142; Beograd.

— (1975B): Balkanoroncus (Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae), a new genus of
pseudoscorpions based on Roncus bureschi Hadzi, 1939. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B)
30: 143—145; Beograd.

— (1976A): Acanthocreagris ludiviri (Neobisiidae, Pseudoscorpiones, Arachnida), a new
species of false scorpions from Serbia. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 31: 159— 168;
Beograd.

— (1976B): Une contribution A la connaissance de la faune des pseudoscorpions en Serbie.
— Bulletin Mus. Hist. nat., (B) 31: 169—184; Beograd.

— (1976C): Le sous-genre Globochthonius Beier, 1931 (Chthoniidae: Pseudoscorpiones):

Considerations taxonomiques et implications biogeographiques. — Acad. Serbe Sci.
Arts, Bulletin Cl. Sci. nat. math., 514 (14): 21—27; Beograd. -o-
— (1977A): Uporedno-morfoloska obelezja — njihov znataj i primena u klasifikaciji

taksona porodice Neobisiidae (Pseudoscorpiones, Arachnida). — Ph. D. Thesis,
Universität Beograd, 1—186; Beograd. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 21

— (1977B): Certains criteria d’identification des rapports de parente entre les genres de la
famille des Neobisiidae (Pseudoscorpiones, Arachnida). — Proc. 7% int. Congr.
Speleol., 1977: 134—136; Sheffield.

— (1978A): Criteria for determining affinity within groups of genera and gaps between
groups of genera in the family Neobisiidae (Pseudoscorpiones). — Symp. zool. Soc.
London, 42: 503; London.

— (1978B): On the affınity within and between groups of genera of Neobisiidae
(Pseudoscorpiones, Arachnida). — First Europ. Congr. Ent. (ECE), 1978: 15; Rea-
ding.

— (1978C): Cavernicole pseudoscorpions from Bulgaria. — Bulletin Mus. Hist. nat., (B)
33: 119—142; Beograd.

— (1978D): Tuberocreagris, a new genus of pseudoscorpions from the United States
(Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Fragm. Balcanica, 10: 111—121;
Skoplje.

— (1980A): A new species of cave-dwelling pseudoscorpion from Serbia (Arachnida:
Pseudoscorpiones: Neobisudae). — Senckenbergiana biol., 60: 249— 254; Frankfurt.

— (1980B): Accidental and teratological changes in the family Neobisiidae (Pseudoscor-
piones, Arachnida). — Bulletin Brit. arachn. Soc., 5: 9—15; London.

D

Dapay, E. (1896A): Pseudoscorpiones and Opiliones. — Fauna Regni Hungariae, 3: 6;
Budapest. -o-
— (1897A): Pseudoscorpiones e Nova Guinea (Ujguineai Alskorpiök). — Term. Füze-
tek, 20: 475—480; Budapest. -o-
DAsBER, M. (1921A): Arachnoidea. — /n: Lang, A.: Handbuch der Morphologie der
Wirbellosen Tiere, 4: 269—350; Jena.
DARTNALL, A. J. (1970A): Some Tasmanian Chthoniid pseudoscorpions. — Pap. Proc. r.
Soc. Tasmania, 104: 65—68; Hobart.
Decou, A. & DEcou, V. (1964A): Recherches sur la synusie du guano des grottes d’Oltenie et
du Banat (Roumanie) (Note preliminaire). — Annales Speleol., 19: 781—797; Nimes. -o-
Derany, M. J. (1960A): The food and feeding habits of some heathdwelling invertebrates. —
Proc. zool. Soc.London, 135: 303—311; London. -o-
DeEmooR, J. (1891A): Recherches sur la marche des Insectes et des Arachnides. — Arch.
Neerl. Biol., 10: 567—608; Gent. -o-
DistanTt, W._L. (1908A): Curious habits of a Chelifer. — Zoologist, 12: 77—78; London. -o-
DonIsSTHORBE, H. (1902A): Notes on the British myrmicophilous fauna (excl. Coleoptera).
— Entomol. Rec., 14: 14—18, 37—40, 67—70; London. -o-
— (1907A): Myrmecophilous notes for 1907. — Entomol. Rec., 19: 254—256; London. -o-
— (1908A): Myrmecophilous notes for 1908. — Entomol. Rec., 20: 2831—284; London. -o-
— (1909A): Myrmecophilous notes for 1909. — Entomol. Rec., 21: 257—259, 287— 291;
London. -o-
— (1910A): On the founding of nests by ants; and a few notes on Myrmecophiles. —
Entomol. Rec., 22: 82-85; London. -o-
— (1926A): A further study of the habits of Acanthomyops (Donisthorpea) brunneus Latr..,
and the Myrmecophiles inhabiting its nest. — Entomol. Rec., 38: 52—55; London. -o-
Dowpy, W. W. (1955A): An hibernal study of Arthropoda with reference to hibernation. —
Annals ent. Soc. Amer., 48: 76—83; Columbus.
DRrrrT, J. (1951A): Analysis of the anımal community in a beech forest floor. — Meded. Inst.
Togepast Biol. Onderz., 9: 1—168; Arnhem. -o-

— (1963A): A comparative study of the soil fauna in forests and cultivated land on sandy
soils in Suriname. — Natuurwet. Stud. Suriname, 32: 1—42; Utrecht. -o-
Drocra, R. (1977A): Zur Pseudoskorpion-Fauna des Naturschutzgebietes „Tiefental“. —

Veröff. Mus. Westlausitz, 1: 87—90; Kamenz. -o-
DUMITREsSCo, M. & ORGHIDAN, T. (1964A): Contribution A la connaissance des Pseudoscor-
pions de la Dobroudja. — Annales Speleol., 19: 599—630; Nimes. -o-

159)
”

E

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

(1966A): Quelques observations sur l’ecologie des pseudoscorpions vivant dans les
lithoclases (Arach., Chelonethi). — Senckenbergiana biol., 47: 81—83; Frankfurt.
(1969A): Sur deux especes nouvelles de Pseudoscorpions (Arachnides) lithoclasicoles
de Roumanie: Diplotemnus vachoni (Atemnidae) et Dactylochelifer marlausicolus. —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41: 675—687; Paris.

(1970A): Cycle du developpement de Diplotemnus vachoni Dumitrescu et Orghidan
1969, appartenant ä la nouvelle famille des Miratemnidae (Arachnides, Pseudoscor-
pions). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41.(Suppl. 1): 128—134; Paris.

(1970B): Contribution A la connaissance des pseudoscorpions souterrains de Rouma-
nie. — Trav. Inst. Speleol. „E. RacovıtzA“, 9: 97—111; Bucuresti. -o-

(1977A): Pseudoscorpions de Cuba. — Resultats Exp. biospeol. cubano-roumaines
Cuba, 2: 99—122; Bucuresti. -0-

EL-Kırı, A. H. (1969A): The soil Arachnoidea of a farm at Giza, U.A.R. — Bulletin Soc. ent.

Egypte, 52: 413—428; Cairo.

ELLinGsen, E. (1895A): Description d’une espece nouvelle de l’ordre des Chernetes. —

Bulletin Soc. zool. France, 20: 137—138; Paris. -o-

(1897A): Norske Pseudoscorpioner. — Forh. Selsk. Christiania, 1896 (5): 1—21;
Christiania. -o-

(1901A): Sur une espece nouvelle d’Ideobisium, genre des pseudoscorpions, de
l’Europe. — Bulletin Soc. zool. France, 26: 86—89; Paris. -o-

(1901B): Sur deux especes de pseudoscorpions de l’Asie. — Bulletin Soc. zool. France,
26: 205—209; Paris. -o-

(1902A): Sur la faune de pseudoscorpions de l’Equateur. — M&moires Soc. zool.
France, 15: 146—168; Paris.

(1903A): Norske Pseudoscorpioner, II. — Forh. Selsk. Christiania, 1903 (5): 1—18;
Christiania.

(1904A): On some pseudoscorpions from Patagonia collected by Dr. FıLıppo SıLvE-
sTtRı. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 19 (480): 1—7; Torino. -0-

(1905A): On a pseudoscorpion from Congo. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino,
20 (496): 1—3; Torino. -o-

(1905B): Viaggio del Dr. Enrıco FEsTA nell’Ecuador e regioni vicine. XXIX. Pseudos-
corpiones. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 20 (497): 1—3; Torino. -o-
(1905C): Pseudoscorpions from South America collected by Dr. A. BorELLI, A.
BERTONI DE WINKELRIED, and Professor GoELDI. — Bollettino Mus. Zool. Anat.
Torino, 20 (500): 1—17; Torino. -o-

(1905D): Pseudoscorpions from Italy and Southern France conserved in the R. Museo
Zoologico in Torino. — Bollettino Mus. Zool. Anat. Torino, 20 (503): 1—13; Torino.
-0-

(1905E): On some pseudoscorpions from South America in the collection of Professor
F. Sı.vestrı. — Zool. Anz., 29: 323—328; Leipzig. -o-

(1906A): Report on the pseudoscorpions of the Guinea Coast (Africa) collected by
LEONARDO FEA. — Annali Mus. Stor. nat. Genova, (3a) 2: 243—265; Genova. -0-
(1907A): On some pseudoscorpions from Japan collected by Hans SAUTER. — Nyt
Mag. Naturv., 45: 1—17; Christiana. -o-
(1907B): Über einige Pseudoskorpione aus Deutsch-Ostafrika. — Zool. Anz., 32:
28—30; Leipzig.

(1907C): Notes on pseudoscorpions, British and Foreign. — J. Quekett Club, (2) 10:
155—172,; London. -o-

(1908A): Notes on pseudoscorpions. — Annalı Mus. Ser, nat. Genova, (3a) 3: 668—
670; Genova. -0o-

(1908B): Two Canadian species of pseudoscorpions. — Canad. Entomol., 40: 163;
Toronto. -o-

(1908C): Biospelologica. VII. Pseudoscorpiones (seconde serie). — Arch. Zool. exp.
gen., (4) 8: 415—420; Paris. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 23

(1908D): Pseudoscorpiones aus Madagaskar. — Zool. Jb. Syst., 26:487—488; Jena. -o-
(1908E): Über Pseudoskorpione aus West-Deutschland. — SB nat. Ver. preuß.
Rheinl.-Westf., 1908: 69—70; Bonn. -o-

(1909A): Pseudoscorpiones von Süd-Afrika und einigen Inseln gesammelt bei der
a Südpolar-Expedition. — Dtsch. Südp.-Exp., 10 (Zoologie II): 596; Ber-
in. -O-

(1909B): On some North American Pseudoscorpions collected by Dr. F. SıLvEsTrı. —
Bollettino Labor. Zool. Portici, 3: 216—221; Portici. -o-

(1909C): Contributions to the knowledge of the Pseudoscorpions from material
belonging to the Museo Civico in Genova. — Annalı Mus. Stor. nat. Genova, (3a) 4:
205—220; Genova. -o-

(1910A): Die Pseudoskorpione des Berliner Museums. — Mitt. zool. Mus. Berlin, 4:
355—423; Berlin.

(1910B): Pseudoskorpione und Myriopoden des Naturhistorischen Museums der
Stadt Wiesbaden. — ]Jb. Ver. Naturk. Nassau, 63: 62—65; Wiesbaden.

(1910C): Myrıopoda und Pseudoscorpiones, neue Beiträge zur Arthropoden-Fauna
Norwegens. — Nyt Mag. Naturv., 48: 344—348; Christiana. -o-

(1910D): Pseudoscorpions from Uganda collected by Dr. E. Bayon. — Annalı Mus.
Stor. nat. Genova, (3a) 4: 536—538; Genova. -o-

(1911A): Pseudoscorpions from Sumatra. — Annali Mus. Stor. nat. Genova, (3a) 5:
34—40; Genova. -0-

(1911B): Pseudoscorpions collected by L. FrA in Burma. — Annali Mus. Stor. nat.
Genova, (3a) 5: 141—144; Genova. -0o-

(1911C): Pseudoscorpionina. — /n: LE Roı, ©.: Zur Fauna des Vereinsgebietes. —
Ber. bot. zool. Ver. Rheinl.-Westf., 1911: 173—174; Bonn.

(1912A): The Pseudoscorpions of South Africa. Based on the collections of the South
African Museum, Cape Town. — Annals S. Afr. Mus., 10: 75—128; Cape Town. -o-
(1912B): Pseudoscorpiones Ill. (Biospeologica 26). — Arch. Zool. exp. gen., (5) 10:
163—175; Paris. -o-

(1912C): Pseudoscorpions from Formosa. I. — Nyt Mag. Naturv., 50: 121—128;
Christiana. -o-

(1913A): Note on some Pseudoscorpions in the British Museum. — Annals Mag. nat.
Hist., (8) 11: 451—455; London. -o-

(1913B): Chelifera, zoological results of the Abor expedition. — Rec. Ind. Mus., 8:
127;.-Calcutta.=o-

(1914A): On the Pseudoscorpions of the Indian Museum, Calcutta. — Rec. Ind. Mus.,
10: 1—14; Calcutta. -o-

EsTany, J. (1977A): Sobre una poblaciön trogloxena de Allochernes ması Naväs (Arachnida,

Pseudoscorpionida). — Comun. 6° Sımp. Espeleol., 1977: 149—152; Terassa.
(1977B): Sobre algunos pseudoscorpiones de las islas Baleares. — Publ. Dept. Zool., 2:
29—33; Barcelona.

(1978A): Sobre algunos Neobisiidae cavernicolas del Pais Valenciano. — Speleon, 24:
33—37; Oviedo.

(1979A): A propos de quelques pseudoscorpions des iles Canaries. — Revue arachn.,
2: 221—223; Parıs.

(1979B): Sobre la presencia de Rhacochelifer maculatus L. Koch (Arachnida, Pseudos-
corpionida) en Catalufa. — Publ. Dept. Zool., 4: 47—50; Barcelona.

(1980A): Quelques remarques 4 propos de Larca hispanica Beier et Larca spelaea Beier
(Pseudoscorpionida, Garypidae). — C. R. V° Coll. Arachn., 1979: 65—70; Barcelona.

Evans, G. ©. & Browning, FE. (1954A): Synopsis of the British Fauna, 10. Pseudoscorpiones.

— Linnean Society, 10: 1—23; London. -o-

Evans, W. (1901A): Roncus cambridgei and other Chernetids in Scotland. — Annals Scott.

nat. Hist., 10: 53—54; Edinburgh. -o-

(1901B): Chthonius tetrachelatus and other Chernetids in Scotland. — Annals Scott.
nat. Hist., 10: 241; Edinburgh. -o-

(1903A): Chelifer (C'hernes) tullgreni Strand in Scotland. — Annals Scott. nat. Hist.,
12: 120—121; Edinburgh. -o-

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

— (1903B): Chernes dubius Cambr. (=C. tullgreni Strand). — Annals Scott. nat. Hist.,

12: 249—250; Edinburgh. -o-
Ewing, H. E. (1911A): Notes on pseudoscorpions; a study on the variations of our common

species, Chelifer cancroides Linn., with systematic notes on other species. — J. N. York
ent. Soc., 19: 65—81; New York. -o-

— (1928A): The legs and leg-bearing segments of some primitive Arthropod groups, with
notes on leg-segmentation in the Arachnida. — Smithson. misc. Coll., 80 (11): 1—41;
Washington. -o-

r

FAGE, L. (1933): Les Arachnides cavernicoles de Belgique. — Bulletin Soc. ent. France, 38:
53—56; Paris.

FAHRINGER, J. (1925A): Beobachtungen über einige Bewohner von Bienenstöcken. 1.
Bücherskorpione. — Bienenvater, 57: 83—84; Wien. -o-

FALCONER, W. (1916A): The harvestmen and pseudoscorpions of Yorkshire. — Natural.
London, 41: 103—106, 135—140, 155—158, 191—193; London. -o-

— (1931A): Isle of Wight Arachnida. New and additional records. — Proc. Isle of Wight
nat. Hist. Soc., 2: 118—124; Newport. -o-

FaLcoz, L. (1912A): Contribution 4 la faune des terriers de Mammiferes. — C.R. Acad. Sci.
Paris, 154: 1380—1381; Paris. -o-

— (1912B): La recherche des arthropodes dans les terriers. — Feuille Natural., (5) 42
(504): 178—180; Paris. -o-

— (1913A): La recherche des arthropodes dans les terriers. — Feuille Natural., (5) 43
(505): 1—5; Paris. -o-

— (1914A): Contribution A l’etude de la faune des microcavernes. Faune des terriers et
des nids. — These, Universite de Lyon, 1—185; Lyon.

FEıo, J. L. DE ArAUJo (1941A): Sobre um curioso pseudoscorpiäo: Geogarypus (Geogarypus)
itapemirinensis sp. n. (Garypidae: Neobisiinea). — Pap. avuls. Depart. Zool. Säo
Paulo, 1: 241—244; Säo Paulo. -o-

— (1945A): Novos Pseudoscorpiöes da Regiäo neotropical (com a descrigäo de uma
subfamilia, dois generos e sete especies). — Boletim Mus. nac. Rio de Janeiro, (NS,
Zool.) 44: 1—47; Rio de Janeiro.

— (1959A): Consideraciones sobre Chernetinae con la description de Maxchernes birabe-
ni genero y especie nuevos (Arachnida, Pseudoscorpiones). — Neotropica, 5: 71—82;
Buenos Aıres.

Fenızıa, C. (1902A): Un caso di simbiosi utilitara reciproca. — Bollettino Natural. Siena, 22:
55—58; Sıena. -0-

FENSTERMACHER, D. J. (1959A): Survey of the pseudoscorpions of Michigan. —M. S. Thesis,
Michigan State University, 1—43; East Lansing. -o-

FERNANDEZ, G. E. (1910A): Datos para el conocimiento de la distribuciön geogräfica de los
Aracnidos de Espafia. — Memorias Soc. Espafi. Hist. nat., 6: 343—424; Madrid. -o-

FERRER, F. (1904A): Alguns articulats dels voltants de Barcelona. — Butlleti Inst. Catalana
Hist. nat., (2) 1: 14—16; Barcelona. -o-

FERRIS, G. F. (1929A): Systematic biology and the mutation theory. — Quart. Rev. Biol., 4:
389—400; Baltimore. -o-

FERRONIERE, G. (1898A): Ile contribution & l’etude de la faune de la Loire-Inferieure
(Pseudoscorpions, Myriopodes, Annelides). — Bulletin Soc. Sci. nat. Ouest, 9: 137—
146; Nantes. -o-

FırLeur, E. (1922A): The false scorpion. — Bee World, 4: 140; Oxford. -o-

FiRsTMan, B. (1973A): The relationship of the Chelicerate arterial system to the evolution of
the endosternite. — J. Arachn., 1: 1—54; Lubbock.

FLower, $. S. (1901A): Notes on the millipedes, centipedes, scorpions etc., of the Malay
Peninsula and Siam. — J. Straits Asiat. Soc., 36: 1—48; Singapore. -o-

FORCART, L. (1961A): Katalog der Typusexemplare in der Arachnida-Sammlung des
Naturhistorischen Museums zu Basel: Scorpionidea, Pseudoscorpionidea, Solifuga,
Opilionidea und Araneida. — Verh. naturf. Ges. Basel, 72: 47—87; Basel.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 25

FrAncıscoLo, M. E. (1955A): Fauna cavernicola del Savonese. — Annali Mus. Stor. nat.
Genova, 67: 1—223; Genova. -o-

FRANGANILLO, P. (1913A): Aracnıdos de Asturias y Galicia. — Broteria, 11: 119—133;
Lisboa. -o-

Franz, H. & BEIER, M. (1948A): Zur Kenntnis der Bodenfauna im pannonischen Klimage-
biet Osterreichs. II. Die Arthropoden. — Annalen naturhist. Mus. Wien, 56: 440—
549; Wien.

Franz, H., GRUNHOLD, P. & PsCHoRN-WALCHER, H. (1959A): Die Kleintiergemeinschaft
der Auwaldböden der Umgebung von Linz und benachbarter Flussgebiete. —
Naturk. Jahrb. Linz, 1959: 7—64; Linz. -o-

FRICKHINGER, H. W. (1919A): Chelifer cancroides als Feind der Bettwanze (Cimex lectula-
rins). — Z. angew. Ent., 6: 170—171; Berlin. -o-

Frost, S. W. (1966A): Additions to Florida insects taken in light traps. — Florida Entomol.,
49: 243—251; Gainesville. -o-

G

GABBUTT, P. D. (1962A): „Nests“ of the marine false scorpion. — Nature, 196: 87—89;
London. -o-

— (1965A): The external morphology of two pseudoscorpions Neobisium carpenteri and
Neobisium maritimum. — Proc. zool. Soc. London, 145: 359—386; London.

— (1966A): An investigation of the silken chambers of the marine pseudoscorpion
Neobisium maritimum. — J. Zool., 149: 337—343; London.

— (1966B): A new species of pseudce scorpion from Britain. — J. Zool., 150: 165—181;
London.

— (1967A): Quantitative sampling of the pseudoscorpion Chthonius ischnocheles from
beech litter. — J. Zool., 151: 469—478; London.

— (1969A): Chelal growth in pseudescorpions. — J. Zool., 157: 413—427; London.

— (1969B): A key to all stages of the British species of the family Neobisiidae
(Pseudoscorpiones: Diplosphyronida). — J. nat. Hist., 3: 183—195; London.

— (1969C): Life histories of some British pseudoscorpions inhabiting leaf litter. — Syst.
Assoc. Publ. No. 8, The soil ecosystem: 229—235; London.

— (1970A): Pseudoscorpions: growth and trichobothria. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2)
41 (Suppl. 1): 135—140; Paris.

— (1970B): The external morphology of the pseudoscorpion Dactylochelifer latreillei. —
J. Zool., 160: 313—335; London.

— (1970C): Sampling problems and the validity of life history analyses of pseudoscor-
pions. — J. nat. Hist., 4: 1—15; London. -o-

— (1972A): Some observations of taxonomic importance on the family Chernetidae
(Pseudoscorpiones). — Bulletin Brit. arachn. Soc., 2: 83—86; London.

— (1972B): Differences in the disposition of trichobothria in the Chernetidae (Pseudos-
corpiones). — J. Zool., 167: 1—13; London.

— (1972C): The disposition of trichobothria in the Chernetidae (Pseudoscorpiones). —
Proc. 5% int. Congr. Arachn.,1971: 37—42; Brno.

GABBUTT, P. D. & VacHon, M. (1963A): The external morphology and life history of the
pseudoscorpion Chthonius ischnocheles (Hermann). — Proc. zool. Soc. London, 140:
75—98; London.

— (1965A): The external morphology and life history of the pseudoscorpion Neobisium
muscorum. — Proc. zool. Soc. London, 145: 335—358; London.

— (1967A): The external morphology and life history of the pseudoscorpion Roncus
lubricus. — J. Zool., 153: 475—498; London.

— (1968A): The external morphology and life history of the pseudoscorpion Microcre-
agris cambridgei. — J. Zool., 154: 421—441; London.

GaRDINI, G. (1975A): Note su alcuni pseudoscorpioni raccolti in Romagna (Arachnida). —
Bollettino Mus. Stor. nat. Verona, 2: 251—257; Verona.

— (1975B): Pseudoscorpioni dell’ Isola di Capraia (Arcipelago Toscano) (Arachnida). —
Lavori Soc. Ital. Biogeogr., (NS) 5: 1—12; Forlı.

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE |, Ser. A, Nr. 338

— (1976A): Descrizione dı Chthonius (Ephippiochthonius) bartolii, nuova specie di Pseu-
doscorpionida Chthoniidae (Arachnida) della Liguria orientale. (Note sugli Pseudos-
corpioni d’Italia V). — Bollettino Mus. Ist. Biol. Univ. Genova, 44: 93—101; Genova.

— (1977A): Note sugli Pseudoscorpioni d’Italia III. Su un ö di Spelyngochthonius di
Sardegna: $. sardous Beier? (Pseudoscorpionida: Chthoniidae). — Bollettino Soc.
Sarda Sci. nat., 16: 39—49; Sassarı.

— (1977B): Note sugli Pseudoscorpioni d’Italia IV. Chthonius (Neochthonius) caprai n.
sp., della Liguria orientale. — Memorie Soc. ent. Ital. 55: 216—222; Genova.

— (1979A): Ridescrizione di Chthonius (s.str.) Janzai di Cap., 1948 e C. (s.str.) elongatus
Lazzeroni, 1969 (Pseudoscorpioni d’Italia VI). — Bollettino Soc. ent. Ital., 111: 126—
133; Genova. _

Garın, H. (1937A): Über den Bienenskorpion, Chelifer sculpturatus. — Arch. Bienenk., 18:
33—48; Berlin. -o-

GARNERI, G. A. (1902A): Contribuzione alla fauna sarda, Aracnidi. — Bollettino Soc. zool.
Ital., 11: 57—103; Roma. -o-

GASDORF, E. C. & GooODNIGHT, C. J. (1963A): Studies on the ecology of soil Arachnids. —
Ecology, 44: 261—268; Brooklyn. -o-

GASPERINI, R. (1892A): Prilog k dalmatinskoj fauni (Isopoda, Myriopoda, Arachnida). —
Godisnjl Izv. Gimn., 1892: 1—75; Split. -o-

GAUBERT, P. (1890A): Sur les fentes qui se trouvent sur le cephalothorax des Araneides et de
Chelifer. — C. R. Soc. philom., 1890: [Seiten?]; Paris. -o-

— (1892A): Recherches sur les organes des sens et sur les systemes tegumentaire,
glandulaire, et musculaire des appendices des Arachnides. — Annales Sci. nat. Zool.,
(7) 13: 31—185; Parıs. -o-

GEBHARDT, A. (1932A): Die spelaeobiologische Erforschung der Abaligeter Höhle (Süd-
ungarn). — SB Ges. naturf. Fr. Berlin, 1931 (8—10): 304—317; Berlin.

— (1932B): Ökologische und faunistische Untersuchungen im Zenoga-Becken. — Allatt.
Közlem., 29: 42—58; Budapest. -o- [ungarisch]

GEORGE, R. S. (1955A): Some additional records of Arachnida from Gloucestershire,
including four species of mites new to Great Britain. — Entomol. monthly Mag., 91:
121—124; London.

— (1957A): A brief list of the Harvestmen (Opiliones) and false-scorpions (Pseudoscor-
piones) of Gloucestershire. — Proc. Cotteswold Natural. Fld. Club, 32: 79—81;
Gloucester. -0-

— (1961A): More records of Gloucestershire false-scorpions. — Rep. N. Glouc. nat.
Soc., 1959/60: 38; Gloucester. -o-

GEORGIEV, V.: Siehe GU£EORGUIEV, V.

GILBERT, ©. (1951A): Observations on the feeding of some British false scorpions. — Proc.
zool. Soc. London, 121: 547—555; London.

— (1952A): Studies on the histology of the midgut of the Chelonethi or Pseudoscorpio-
nes. — Quart. J. microsc. Sci., 93: 31—45; London. -o-

— (1952B): Three examples of abnormal segmentation of the abdomen in Dactylochelifer
latreilli (Leach), (Chelonethi). — Annals Mag. nat. Hist., (12) 5: 47—49; London. -o-

GinET, R. (1952A): La grotte de la Balme (Isere): topographie et faune. — Bulletin Soc. linn.
Lyon, 21: 4—17; Lyon. -o-

GiovannoLı, L. (1933 A): Invertebrate life of Mammoth and other neighbouring caves. —
Amer. Midland Natural., 14: 600—634; Notre Dame. -o-

GoDDARD, $. J. (1976A): Population dynamics, distribution patterns and life cycles of
Neobisium muscorum and Chthonius orthodactylus (Pseudoscorpiones: Arachnida). —
J- Zool., 178: 295—304; London.

— (1976B): Feeding in Neobisium muscordm (Leach) (Arachnida: Pseudoscorpiones). —
Bulletin Brit. arachn. Soc., 3: 232—234; London.

— (1979A): The population metabolism and life history tactics of Neobisium muscorum
(Leach) (Arachnida, Pseudoscorpiones). — Oecologia, 42: 91—105; Berlin. -o-
GODFREY, R. (1901A): Obisium muscorum on Edinburgh Castle Rock. — Annals Scott nat.

Hist., 10: 118; Edinburgh. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 27

— (1901B): Chernetidae or false scorpions of West Lothian. — Annals Scott. nat. Hist.,
10: 214—217; Edinburgh. -o-

— (1904A): Chernetidae in Ayrshire. — Annals Scott. nat. Hist., 13: 195; Edinburgh. -o-

— (1907A): The false scorpions of the West of Scotland. — Armals Seo mal Hist., 16:
162—163; Edinburgh. -o-

— (19084): The false scorpions of Scotland. — Annals Scott. nat. Hist., 17: 90100,
155—163; Edinburgh. -o-

— (1909A): The false scorpions of Scotland. — Annals Scott. nat. Hist., 18: 153—163;
Edinburgh. -o-

— (1910A): The false scorpions of Scotland. — Annals Scott. nat. Hist., 19: 23—33;
Edinburgh. -o-

— (1921A): False scorpions. — S.-Afr. J. nat. Hist., 2: 118—120; Pretoria. -o-

— (1923A): The book-scorpion and its South African allies. — S.-Afr. J. nat. Hist., 4:
93—99; Pretoria. -0-

— (1927A): The false scorpions of Lovedale. — S.-Afr. Outlock, 57: 17—18; Lovedale.

-0-
GÖRNER, P. (1965A): Mehrfach innervierte Mechanoreceptoren (Trichobothrien) bei Spin-
nen. — Naturwissenschaften, 52: 437; Berlin.

GosseL, P. (1936A): Beiträge zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und Hautdrüsen der
Cheliceraten und der Augen der Ixodiden. — Z. Morphol. Ökol. Tiere, 30: 177—205;
Berlin.

G020, A. (1906A): Gli Aracnıdi dı caverne italiane. — Bollettino Soc. ent. Ital., 38: 109—
139; Firenze. -o-

GRAHAM-SMITH, G. (1916A): Observatisns of the habits and parasites of common flies. —
Parasitology, 8: 440—544; Cambridge. -o-

GRASSHOFF, M. (1978A): A model of the evolution of the main Chelicerate groups. — Symp.
zool. Soc. London, 42: 273—284; London.

GRAVES, R. C. & GrRAVES, A. C. F. (1969 A): Pseudoscorpions and spiders from moss, fungi,
rhododendron leaf litter, and other microcommunities in the highlands area of western
North Carolina. — Annals ent. Soc. Amer., 62: 267—269; Columbus.

GREEN, E. E. (1908A): Curious habits of Chelifers. — Zoologist, 12: 159; London. -o-

GRIMBE, G. (1921A): Chelifer als Schmarotzer. — Naturw. Wschr., (NF) 20: 628—631; Jena.

GTOWwACHmsSKI, Z. & Wırkowskı, Z. (1969A): The fauna of the western Bieszczady Mts., and
seldlen of its conservation. — Ochrona Przyrody, 34: 127—160; san 22
[polnisch]

GUEORGUIEV, V. (1966A): Apergu sur la faune cavernicole de la Bulgarie. — Izv. zool. Inst.
Sofia, 21: 157—184; Sofia. -o- [russisch]

Guuicka, J. (1977A): Neobisium (Blothrus) slovacum, sp. n., eine neue Art des blinden
Höhlenafterskorpions aus der Slowakei (Pseudoscorpionida). — Annot. zool. bot.,
117: 1—9; Bratislava.

H

Hap£ı, J. (1929A): Obisium (Blothrus) karamani n. sp., Pseudoscorpion nouveau de la Serbie

du Sud. — Acta Soc. ent. Jugosl., 3/4: 61—71; Beograd. -o- [kroatisch]

— (1930A): Contribution & la connaissance des pseudoscorpions cavernicoles. — Glasnik
Acad. R. Serbe, 140: 1—36; Beograd. -o-

— (1930B): Pseudoscorpiones. — Bulletin Acad. Jugosl., 1930: 19—24; Beograd. -o-

— (1930C): Prirodoslavna istraZivanja sjevernodalmatinskog ototja. I. Dugi ı Kornati.
Pseudoscorpiones. — Prirod. istra2. kralj. Jugosl., 16: 65—79; Zagreb. -o-

— (1930D): Contribution ä la connaissance des Pseudoscorpions cavernicoles. — Glas
Srpske kralj. Akad. nauka, 67: 113—148; Beograd. -o- [serbokroatisch]

— (1932A): Prilog poznavanju pecinske Faune Vjetrenice. — Glas Srpske kralj. Akad.
nauka, 151: 102-157; Beograd. -o-

— (1933A): Prinos poznavanju pseudoskorpijske faune Primaria. — Prirod. istraz kralj.
Jugosl., 18: 125—192; Zagreb. -o-

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

— (1933B): Beitrag zur Kenntnis der Fauna der Höhle Vjetrenica. — Bulletin Acad.
Serbe, 1: 49—79; Beograd. -o-

— (1933C): Beitrag zur Kenntnis der Pseudoskorpionen-Fauna des Küstenlandes. —
Bulletin Acad. Jugosl., 27: 173—200; Zagreb. -o-

— (1937A): Pseudoscorpioniden aus Südserbien. — Glasnik Soc. Sci. Skoplje, 17: 151—
187; 18: 13—38; Skoplje. -o-

— (1939A): Pseudoskorpione aus Karpathenrussland. — V&stn. Ceskosl. zool. Spol.,
6/7: 183—208; Praha. -o-

— (1939B): Pseudoscorpioniden aus Bulgarien. — Mitt. kgl. naturw. Inst. Sofia, 13: 18—
48; Sofia. -0-

— (1940A): Eine neue Art von Höhlen-Pseudoskorpioniden aus Südserbien, Neobisium
(Blothrus) ohridanum sp. n. — Bulletin Soc. Sci. Skoplje, 22: 129—135; Skoplje. -o-

— (1941A): Biospeoloski prispevek. — Zbornik prirod. Drust., 2: 83—91; Ljubljana. -o-

HammeEn, L. (1949A): On Arachnida collected in Dutch greenhouses. — Tijdschr. Ent., 91:
72—82; Leiden.

— (1969A): Bijdrage tot de kennis van de Nederlandse Bastaardschorpioenen (Arachnida,
Pseudoscorpionida). — Zool. Bijdr., 11: 15—24; Leiden. -o-
— (1977A): A new classification of Chelicerata. — Zool. Meded., 51: 307—319; Leiden.

Hansen, H. J. (1893A): Organs and characters in different orders of Arachnids. — Ent.
Medd., (3) 4: 145— 251; Kfbenhavn. -o-

Hansen, H. J. & S@RENSEN, W. (1904A): On two orders of Arachnida. — 1—182;
Cambridge. -o-

HansTRöm, B (1919A): Zur Kenntnis des centralen Nervensystems der Arachnoiden und
Pantopoden, nebst Schlußfolgerungen betreffs der Phylogenie der genannten Grup-
pen. — Inaugural Dissertation, 1—191; Lund. -o-

Harns, K.H. (1978A): Zur Verbreitung und Gefährdung der Spinnentiere Baden-Württem-
bergs (Arachnida: Araneae, Pseudoscorpiones, Opiliones). — Beih. Veröff. Natur-
schutz Landschaftspflege Bad.-Württ., 11: 313—322; Karlsruhe.

HaurT, [Vorname?] (1909A): Beobachtungen am Bücherskorpion. — Z. Naturw., 81: 181—
182; Leipzig.

HELVvERSEN, ©. (1965A): Einige Pseudoskorpione von den Ilhas Selvagens. — Boletim Mus.
munic. Funchal, 19: 95—103; Funchal.

— (1966A): Pseudoskorpione aus dem Rhein-Main-Gebiet. — Senckenbergiana biol.,
47: 131—150; Frankfurt:

— (1966B): Über die Homologie der Tasthaare bei Pseudoskorpionen (Arach.). —
Senckenbergiana biol., 47: 185—195; Frankfurt.

— (1968A): Troglochthonius doratodactylus n. sp., ein troglobionter Chthoniide (Arach-
nida: Pseudoscorpiones: Chthoniidae). — Senckenbergiana biol., 49: 59—65; Frankfurt.

— (1969A): Roncus (Parablothrus) peramae n. sp., ein troglobionter Neobisiide aus
einer griechischen Tropfsteinhöhle (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae). —
Senckenbergiana biol., 50: 225—233; Frankfurt.

HELVERSEN, ©. & MARTENS, J. (1971A): Pseudoskorpione und Weberknechte. — /n:
SAUER, K.: Die Wutach, 377—385; Freiburg.

— (1972A): Unrichtige Fundort-Angaben in der Arachniden-Sammlung RoOEWER. —
Senckenbergiana biol., 53: 109—123; Frankfurt.

HENRIKSEN, K. L. (1926A): The segmentation of the Trilobite’s head. — Medd. Dansk geol.
Forening, 7: 1—32; Kgbenhavn. -o-

_ Fe Opiliones and Chernetes.— Zoology of the Faroes, 2 (46): 1—4; Kdbenhavn.

EIN K. L., LimDrOTH, C. H. & BRAENDEGAARD, J. (1932A): Isländische Spinnen-
tiere. 1. Opilionks; Cherheven; Araneae. — Götheborg Vetensk. n. Handl:, (5B) 2 (7):
1—36; Götheborg. -o-

HEsELHAUS, F. (1913A): Ueber Arthropoden in Maulwurfnestern. — Tijdschr. Ent., 56:
195—237; Amsterdam.

— (1914A): Ueber Arthropoden in Nestern. — Tijdschr. Ent., 57: 62—88; Amsterdam.

Hess, W. (1894A): Über die Pseudoscorpioniden als Räuber. — Zool. Anz., 17: 119—121;
Leipzig.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 29

HEURTAULT, J. (1963A): Description de Chthonius (E.) vachoni, nouvelle espece de pseudo-
scorpions (Heterosphyronida, Chthoniidae) decouverte en France, dans le departe-
ment de la Gironde. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 35: 419—428; Paris.

— (1966A): Roncus (R.) lucifugus Simon, 1879, pseudoscorpion cavernicole de la faune
frangaise n’appartient pas au genre Roncus L. Koch, mais au genre Microcreagris
Balzan. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 37: 659—666; Paris.

— (1966B): Description d’une nouvelle espece: Neobisium (N.) caporiaccoi (Arachnides,
Pseudoscorpions, Neobisiidae) de la Province de Belluno, en Italie. — Bulletin Mus.
Hist. nat., (2) 38: 606—628; Paris.

— (1968A): Quelques remarques sur deux especes cavernicoles de Chthonius des departe-
ments des Bouches-du-Rhöne et du Gard: Chthonius (C.) cephalotes (Simon, 1875) et
Chthonius (C.) mayı n. sp. (Pseudoscorpions, Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist.
nat., (2) 39: 912922; Paris.

— (1968B): Contribution a l’etude de Neobisium (N.) praecipuum Simon, 1879 (Pseudos-
corpion, Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 39: 1077—1083; Paris.

— (1968C): Une nouvelle espece de Pseudoscorpion du Gard: Neobisium (N.) vachoni
(Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 315—319; Paris.

— (1969A): Une nouvelle espece de l’Ardeche: Neobisium (N.) balazuci (Arachnides,
Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 955—961; Parıs.

— (1969B): Une nouvelle espece de Pseudoscorpion de l’Herault, Neobisium (N.) boui
(Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 1171—1174; Paris.

— (1969C): Neurosecretion et glandes endocrines chez Neobisium caporiaccoi (Arachni-
des, Pseudoscorpions). — C. R. Acad. Sci. Paris, (D) 268: 1105—1108; Paris. -o-

— (1970A): Pseudoscorpions du Tibssti (Tchad). I. Olpiidae. — Bulletin Mus. Hist. nat.,
(2) 41: 1164—1174; Paris.

— (1970B): Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). II. Garypidae. — Bulletin Mus. Hist.
nat., (2) 41: 1361—1366; Paris.

— (1970C): Pseudoscorpions du Tibesti (Tchad). III. Miratemnidae et Chernetidae. —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 192—200; Parıs. i

— (1971A): Pseudoscorpions de la region du Tibesti (Sahara meridional). IV. Cheliferi-
dae. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 685—707,; Paris.

— (1971B): Chambre genitale, armature genitale et characteres sexuels secondaires chez
quelques especes de Pseudoscorpions (Arachnides) du genre Withinus. — Bulletin Mus.
Hist. nat., (2) 42: 1037—1053; Parıs.

— (1971C): Donnees complementaires sur le complexe neuroendocrine retrocerebral des
pseudoscorpions. — C. R. Acad. Scı. Paris, (D) 272: 1981—1983; Paris. -o-

— (1971D): Une nouvelle espece cavernicole de Suisse Neobisium (N.) helveticum
(Arachnide, Pseudoscorpion, Neobisiidae). — Revue Suisse Zool., 78: 903—907;
Geneve.

— (1972A): Chthonius (C.) petrochilosi (Arachnide, Pseudoscorpion, Chthoniidae), nou-
velle espece cavernicole de Grece. — Biol. Gallo-hellenica, 4: 19—25; Athen.

— (1972B): Etude histologique de quelques caracteres sexuels mäles des Cheliferidae
(Pseudoscorpions). — Proc. 5% int. Congr. Arachn., 1971: 43—51; Brno.

— (1973A): Contribution & la connaissance biologique et anatomo-physiologique des
Pseudoscorpions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (3) 124: 561—670; Paris.

— (1974A): Roncus (R.) longidigitatus (Ellingsen, 1908) (Arachnide, Pseudoscorpion
cavernicole de la faune frangaise) appartient au genre Neobisium J. C. Chamberlin
(sous-genre Blothrus). — Annales Speleol., 29: 631—635; Nimes.

— (1974B): Simonobisium genre nouveau pour l’espece Neobisium myops Simon, 1881
(Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (3) 240:
1085— 1092; Parıs.

— (1975A): La digestion extra-intestinale: les dispositifs de filtrage et de triage chez les
Pseudoscorpions (Arachnides). — Proc. 6" int. Congr. Arachn., 1974: 133—135;
Amsterdam.

— (1975B): Deux nouvelles especes des pseudoscorpions Chthoniidae (Arachnides)
cavernicoles de Corse: Chthonius (E.) remyi et Chthonius (E.) siscoensis. — Annales
Speleol., 30: 313—318; Nimes.

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

— (1976A): Nouveaux caracteres taxonomiques pour la sous-famille des Olpiinae
(Arachnides, Pseudoscorpions). Note preliminaire. — C. R. Coll. Arachn. France,
1976: 62—73; Les Eyzies.

— (1977A): Occitanobisium coiffaiti n. gen. n. sp. de pseudoscorpions (Arachnides,
Neobisiidae, Neobisiinae) du departement de ’Herault, France. — Bulletin Mus. Hist.
nat., (3) 497: 1121—1134; Paris.

_ (1979): R. leclercı, deuxiäme espece connue en France du genre Roncobisium (Arach-
nides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Revue arachn., 2: 225—230; Paris.

— (1979B): Le sous-genre Ommatoblothrus en France (Pseudoscorpions, Neobisiidae).
— Revue arachn., 2: 231—238; Parıs.

— (1979C): Complement & la description de Olpium pallipes Lucas, 1845, type de la
famille Olpiidae (Arachnides, Pseudoscorpions). — Revue Suisse Zool., 86: 925>—931;
Geneve.

— (1980A): La neochetotaxie majorante prosomatique chez les pseudoscorpions Neobi-
siidae: Neobisium pyrenaicum et N. mahnerti sp. n. — C.R. V® Coll. Arachn., 1979:
87—97; Barcelona.

HEURTAULT-Rossı, J.: Siehe HEURTAULT, J.

HEURTAULT-Rossı, J. & JEZEQUEL, J.-F. (1965A): Observations sur Feaella mirabilis EIl.
(Arachnide, Pseudoscorpion). Les cheliceres et les pattes-mächoires des nymphes et des
adultes. Description de l’appareil reproducteur. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 37:
450—461; Paris.

HEwITT, J. & GoDFREY, R. (1929A): South African pseudoscorpions of the genus Chelifer
Geoff. — Annals Natal Mus., 6: 305—336; London. -o-

Hıckson, $. J. (1893A): Note on the parasitism of Chelifer on beetles. — Zool. Anz., 16: 93;
Leipzig.

— (1905A): A parasite of the House-fly. — Nature, 72: 429; London.

— (1905B): Chelifers and House-flies. — Nature, 72: 629—630; London.

Hırı, M. D. (1905A): A parasite of the House-fly. — Nature, 72: 397; London. -o-

Hırron, W. A. (1913A): The nervous system of Chelifer. — J. Ent. Zool., 5: 189—201;
Claremont. -0-

— (1931A): Nervous system and sense organs. Pseudoscorpionida. — J. Ent. Zool., 23:
67—75; Claremont. -o-

Hırst, $S. (1911A): The Araneae, Opiliones and Pseudoscorpiones of PERCY SLADEN Trust
Expedition to the Indian Ocean. — Trans. linn. Soc. London, (2, Zool.) 14: 394— 395;
London. -o-

— (1913A): The Scorpions, Pedipalpi, and supplementary notes on Opiliones and
Pseudoscorpiones. — Trans. linn. Soc. London, (2, Zool.) 16: 31—37; London. -o-

— (1922A): Pseudoscorpions and bees. — Bee World, 4: 36—37; Oxford. -o-

Höızeı, E. (1963A): Tierleben im Eiskeller der Matzen in der Karawankennordkette. —
Carinthia, (2) 73: 161—187; Klagenfurt. -o-

— (1967A): Die Fauna des Hochmoores von St. Lorenzen in den Gurker Alpen. —
Carinthia, (2) 77: 195— 211; Klagenfurt. -o-

HÖREGOTT, H. (1963 A): Zur Ökologie und Phänologie einiger Chelonethi und Opiliones
(Arach.) des Gonsenheimer Waldes und Sandes bei Mainz. — Senckenbergiana biol.,
44: 545—551; Frankfurt.

Horr, C. C. (1944A): Notes on three pseudoscorpions from Illinois. — Trans. Illinois Acad.
Sci., 37: 123—128; Springfield.

— (1944B): New pseudoscorpions of the subfamily Lamprochernetinae. —Amer. Mus.
Nov., 1271: 1—12; New York.

— (1945A): Hesperochernes canadensis, a new chernetid Peendesnorpinn from Canada. —
Amer. Mus. Nov., 1273: 1—4; New York.

— (1945B): The pseudoscorpion genus Albiorix ER — Amer. Mus. Noy,, 1277:
1—12; New York.

_ (19450): New neotropical Diplosphyronida (Chelonethida). — Amer. Mus. Nov.,
1288: 1—17; New York.

— (1945D): The pseudoscorpion subfamily Olpiinae. — Amer. Mus. Nov., 1291: 1—30;
New York.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 31

(1945E): Two new pseudoscorpions of the genus Dolichowithius. — Amer. Mus.
Nov., 1300: 1—7; New York.

(1945F): New species and records of pseudoscorpions from Arkansas. — Trans. Amer.
micr. Soc., 64: 34—57; New Hampshire.

(1945G): Pseudoscorpions from North Carolina. — Trans. Amer. micr. Soc., 64:
311—327; New Hampshire.

(1945H): Additional notes on pseudoscorpions from Illinois. — Trans. Illinois Acad.
Scı., 38: 103—110; Springfield.

(1945l): New species and records of cheliferid pseudoscorpions. — Amer. Midland
Natural., 34: 511—522; Notre Dame. -o-

(1946A): A redescription of two of HaGen’s pseudoscorpion species. — Proc. N.
Engl. zool. Club, 23: 99—107; Boston. -o-

(1946B): A redescription Bien elongatus Banks, 1895. — Proc. N. Engl. zool.
Club, 23: 109—113; Boston. -o-

(1946C): The pseudoscorpion tribe Cheliferini. — Bulletin Chicago Acad. Sci.,
485—490; Chicago.

(1946D): American species of the pseudoscorpion genus Microbisium Chamberlin,
1930. — Bulletin Chicago Acad. Scı., 7: 493—497; Chicago.

(1946E): New pseudoscorpions, chiefly neotropical, of the suborder Monosphyronida.
— Amer. Mus. Nov., 1318: 1—32; New York.

(1946F): Three new species of heterospyronid pseudoscorpions from Trinidad. —
Amer. Mus. Nov., 1322: 1—13; New York.

(1946G): A study of the type collections of some pseudoscorpions originally described
by NaTHan Banks. — J. Washington Acad. Sci., 36: 195—205; Washington.
(1947A): The species of the Pseudoscorpion genus Chelanops described by Banks. —
Bulletin Mus. comp. Zool. Harvard, 98: 473—550; Cambridge.

(1947B): New species of Diplosphyronid Pseudoscorpios from Australia. — Psyche,
54: 36—56; Cambridge.

(1947C): Two new pseudoscorpions of the subfamily Lamprochernetinae from Vene-
zuela. — Zool. N. York, 32: 61—64; New York. -o-

(1948A): Hesperochernes thomomysi, a new species of chernetid pseudoscorpion from
California. — J. Washington Acad. Sci., 38: 340—345; Washington. -o-

(1949A): The pseudoscorpions of Illinois. — Bulletin Illinois nat. Hist. Surv., 24:
407—-498; Urbana. -o-

(1949B): Wyochernes hutsoni, anew genus and species of Chernetid pseudoscorpion.
— Trans. Amer. micr. Soc., 68: 40—48; New Hampshire.

(1950A): Pseudoscorpionidos nuevos o poco conocidos de la Argentina (Arachnida,
Pseudoscorpionida). — Arthropoda, 1: 225>—237; Buenos Aires. -o-

(1950B): Some North American cheliferid pseudoscorpions. — Amer. Mus. Nov.,
1448: 1—18; New York.

(1950C): A new species and some records of Tridenchthoniid pseudoscorpions. —
Annals ent. Soc. Amer., 43: 534—536; Columbus.

(1951A): New species and records of Chthoniid pseudoscorpions. — Amer. Mus.
Nov., 1483: 1—13; New York.

(1952A): Some heterosphyronid pseudoscorpions from New Mexico. — Great Basın
Natural., 12: 39—45; Provo. -o-

(1952B): Two new species of pseudoscorpions from Illinois. — Trans. Illinois Acad.
Sci., 45: 188—195; Springfield. -o-

(1956A): The heterosphyronid pseudoscorpions of New Mexico. — Amer. Mus.
Nov., 1772: 1-13; New York.

(1956B): Diplospyronid pseudoscorpions from New Mexico. — Amer. Mus. Nov.,
1780: 1—49; New York.

(1956C): Pseudoscorpions of the family Chernetidae from New Mexico. — Amer.
Mus. Nov., 1800: 1—66; New York.

(1956D): Pseudoscorpions of the family Cheliferidae from New Mexico. — Amer.
Mus. Nov., 1804: 1—36; New York.

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

— (1957A): Tejachernes (Arachnida-Chelonethida, Chernetidae-Chernetinae), a new
genus of pseudoscorpion based on Dinocheirus stercoreus. — Southwestern Natural., 2:
83—88; Dallas.

— (1958A): List of the pseudoscorpions of North America north of Mexico. — Amer.
Mus. Nov., 1875: 1—50; New York.

— (1959A): The ecology and distribution of the pseudoscorpions of north-central New
Mexico. — Univ. N. Mexico Publ. Biol., 8: 1—68; Albuquerque.

— (1959B): The pseudoscorpions of Jamaica. Part I. The genus Tyrannochthonius. —
Bulletin Inst. Jamaica, (Science) 10 (1): 1—39; Kingston.

— (1961A): Pseudoscorpions from Colorado. — Bulletin Amer. Mus. nat. Hist., 122:
409—464; New York.

— (1963A): Pseudoscorpions from the Black Hills of South Dakota. — Amer. Mus.
Nov., 2134: 1—10; New York.

— (1963B): Sternophorid pseudoscorpions, chiefly from Florida. — Amer. Mus. Nov.,
2150: 1—14; New York.

— (1963C): The pseudoscorpions of Jamaica. Part II. The genera Pseudochthonius,
Paraliochthonius, Lechytia and Tridenchthonius. — Bulletin Inst. Jamaica, (Science) 10
(2): 1—35; Kingston.

— (1964A): The pseudoscorpions of Jamaica. Part III. The suborder Diplosphyronida. —
Bulletin Inst. Jamaica, (Science) 10 (3): 1—47; Kingston. -o-

— (1964B): Atemnid and Cheliferid pseudoscorpions, chiefly from Florida. — Amer.
Mus. Nov., 2198: 1—43; New York.

— (1964C): A new pseudochiriid pseudoscorpion from Florida. — Trans. Amer. micr.
Soc., 83: 89—92; New Hampshire. -o-

Horr, C. C. & BoLsTErLı, J. (1956A): Pseudoscorpions of the Mississippi River drainage
basın area. — Trans. Amer. micr. Soc., 75: 155—179; New Hampshire. -o-

Horr, C. C. & Crawson, D.L. (1952A): Pseudoscorpions from rodent nests. — Amer. Mus.
Nov., 1585: 1—38; New York.

Horr, C. C. & JEnnınGs, D. T. (1974A): Pseudoscorpions phoretic on a spider. — Ent.
News, 85: 21—22; Philadelphia.

Horr, C. C. & PAarrRAcK, D. (1958A): Results of the Archbold Expeditions. No. 77. Two
species of Megachernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae). — Amer. Mus. Nov.,
1881: 1—9; New York.

Hoıopnaus, K. (1932A): Die europäische Höhlenfauna in ihren Beziehungen zur Eiszeit. —
Zoogeographica, 1: 1—53; Jena.

Howss, C. A. (1971A): A review of Yorkshire Pseudoscorpions. — Natural. London, 918:
107—110; London.

— (1971B): The Pseudoscorpion Lamprochernes godfreyi Kew in Britain. — Natural.
London, 919: 122; London.

— (1972A): The Pseudoscorpion Chthonius kewi Gabbutt in North Nottinghamshire
and notes on its breeding. — Natural. London, 923: 142; London.

HummeELIncK, P. W. (1948A): Pseudoscorpions of the genera Garypus, Pseudochthonius,
Tyrannochthonius and Pachychitra. — Stud. Fauna Caracao, Aruba, Bonaire, Vene-
zuelan Islands, 3 (13): 29—77; The Hague.

Hunt, $. (1970A): Aminoacid composition of silk from the pseudoscorpion, Neobisium
maritimum (Leach): a possible link between the silk fibroins and the keratins. —
Comp. Biochem. Physiol., 34: 773—776; London. -o-

Hunr, $. & Less, G. (1971A): Characterization of the structural protein component in the
spermatophore of the Pseudoscorpion Chthonius ischnocheles (Hermann). — Comp.
Biochem. Physiol., (B) 40: 475—479; London. -o-

I

IHERING, H. (1893A): Zum Commensalismus der Pseudoscorpioniden. — Zool. Anz., 16:
346—347; Leipzig.

Imus, A. D. (1905A): On a marine pseudoscorpion from the Isle of Man. — Annals Mag. nat.
Hist., (7) 15: 231—232; London. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 33

Iongscu, M. A. (1936A): Contributiuni la studiul Pseudoscorpionilor dıu Romänia. —
Buletinul Soc. Natural. Romänia, 8: 1—5; Bucaresti. -o-

J

JacoT, A. P. (1938A): A pseudogarypin pseudoscorpion in the White Mountains. — Occ.
Pap. Boston Soc., 8: 301—303; Boston. -o-

JÄGER, H. (1932A): Untersuchungen über die geotaktischen Reaktionen verschiedener
Evertebraten auf schiefer Ebene. — Zool. Jb. Physiol., 51: 289—320; Jena. -o-

JANETSCHER, H. (1948 A): Zur Brutbiologie von Neobisium jugorum (L. Koch) (Arachnoidea,
Pseudoscorpiones). — Annalen naturhist. Mus. Wien, 56: 309—316; Wien.

JEQUIER, J.-P. (1964A): Etude ecologique et statistique de la faune terrestre d’une caverne du
Jura Suisse au cours d’une annee d’observation. — Revue Suisse Zool., 71: 313—370;
Geneve.

JEZEQUEL, J.-F. & HEURTAULT, J. (1970A): Les organes propriorecepteurs des pseudoscor-
pions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41 (Suppl. 1): 54-58: Paris.

JoHnson, m E. (1901A): East riding pseudoscorpions. — Trans. Hull Natural. Club, 1: 228;
Hull. -o-

Jones, P. E. (1970A): The occurence of Chthonius ischnocheles (Hermann) (Chelonethi:
Chthoniidae) in two types of Hazel coppice leaf litter. — Bulletin Brit. arachn. Soc., 1:
77—79;, London.

— (1970B): Lamprochernes nodosus (Schrank) an example of phoresy in pseudoscorpions.
— Bulletin Brit. arachn. Soc., 1: 118—119; London. r

— (1975A): Notes on the predators and prey of British pseudoscorpions. — Bulletin
Brit. arachn. Soc., 3: 104—105; London.

— (1975B): The occurence of pseudoscorpions in the nests of British birds. — Proc.
Trans. Brit. ent. nat. Hist. Soc., 8: 87—89; London.

— (1978A): Phoresy and commensalism in British pseudoscorpions. — Proc. Trans. Brit.
ent. nat. Hist. Soc., 11: 90—96; London.

JUBERTHIE, C. & HEURTAULT, J. (1975A): Ultrastructure des plaques paraganglionnaires
d’un Pseudoscorpion souterrain, Neobisium cavernarum (L.K.). — Annales Speleol.,
30: 433—439; Nimes.

Jupson, M. L. I. (1979A): On the status of Microbisium dumicola (C. L. Koch, 1835)
(Neobisiidae: Chelonethida) in the British fauna. — Brit. arachn. Soc., Secret. News
Letter, 25: 7—8; London. -o-

K

KÄSTNER, A. (1923A): Beiträge zur Kenntnis der Lokomotion der Arachniden. II. Obisium
muscorum C. Koch. — Zool. Anz., 57: 247—253; Leipzig.
— (1927A): Pseudoscorpions. — Insects of Samoa and other Samoan terrestrial Arthro-
poda, 8 (1): 15—24; London. -o-
— (1927B): Pseudoscorpiones, After- oder Moosskorpione. — Biologie der Tiere
Deutschlands, 18: 1—68; Berlin.
— (1928A): 2. Ordnung: Moos- oder Afterskorpione, Pseudoscorpiones Latr. (Chernetes
Simon; Chelonethi Thorell; Chernetidea Chamb.). — Tierwelt Mitteleuropas, 3
(1, IV): 1—13; Leipzig.
— (1931A): Studien zur Ernährung der Arachniden. 2. Der Freßakt von Chelifer
cancroides L. — Zool. Anz., 96: 73—77; Leipzig.
— (1931B): Die Hüfte und ihre Umformung zu Mundwerkzeugen bei den Arachniden.
Versuch einer Organgeschichte. — Z. Morphol. Okol. Tiere, 22: 721—758; Berlin.
Kaısıra, J. (1947A): The pseudoscorpionid material of the collections of the University of
Turku. — Annales Ent. Fenn., 13: 86—88; Helsinki [finnisch].
— (1949A): A revision of the Pseudoscorpion Fauna of Eastern Fennoscandia. —
Annales Ent. Fenn., 15: 72—92; Helsinki.
— (1964A): Some pseudoscorpionids from Newfoundland. — Annales Zool. Fenn., 1:
52—54; Helsinki. -o-

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

— (1966A): A new species of the genus Mesochelifer Vachon (Pseudosc., Cheliferidae)

from the Canary Islands. — Annales Ent. Fenn., 32: 260—263; Helsinki.
KAanwar, U. (1966A): „Pseudochromosomes“ in pseudoscorpions. — Micr. Crystal Front,
15: 203—205; London. -o-

— (1968A): Origin of the spiral thread in the Pseudoscorpion sperm. — Microscope, 16:
369— 371; London.

Kanwar, K. C. & Kanwar, U. (1968A): „Flagellate non-flagellate“ Pseudoscorpion sperm.
— Microscope, 16: 373—375; London. -o-

KATHARINER, L. (1898A): Zur Lebensweise der After-Skorpione. — Ill. Z. Ent., 3: 250;
Neudamm.

Kawasawa, T. (1969 A): The arthropodous fauna of Rakan-ana Cave in western Shikoku. —
J. ent. Soc. Kochi, 20: 1—8; Kochi. -o- [japanisch]

KEnsLER, C. B. (1965 A): The mediterranean crevice habitat. — Vie et Milieu, 15: 947—977;
Paris. -0-

KEnSLER, C. B. & Crısp, D. J. (1965A): The colonization of artificial crevices by marine
invertebrates. — J. An. Ecol., 34: 507—516; Cambridge. -o-

KETTERER, C.E. (1955 A):A propos d’un cas de phoresie chez Chelifer cancroides (Pseudoscor-
pionidea). —Bulletin murith., 72: 93—97; Sion. -o-

Kevan, D. K. (1962A): Soil Anımals. — 1—237; London.

Kew, H. W. (1901A): On the cases of Pseudoscorpions being attached to larger animals.
Summary of cases. — Amer. Natural., 2: 193—215; New York. -o-

— (1901B): Notes on spinning animals. VI. Pseudoscorpions. — Sci. Gossip, (NS) 7:
228—229; London. -o-

— (1901C): Lincolnshire Pseudoscorpions; with an account of the association of such
animals with other Arthropods. — Natural. London, 26: 193—215; London. -o-

— (1903A): North of England Pseudoscorpions. — Natural. London, 28: 293—300;
London. -o-

— (1904A): Chernes nodosus at Louth (Lincolnshire). — Natural, London, 29: 292;
London. -o-

— (1906A): Chernes cyrneus in Nottinghamshire: a recent addition to the known false-
scorpions of Britain. — Trans. Nottingham Natural. Soc., 1905/06: 41—46; Notting-
ham. -o-

— (1909A): Notes on the Irish False-scorpions in the National Museum of Ireland. —
Irısh Natural., 18: 249—250; Dublin. -o-

— (1909B): Pseudoscorpions. — In: GrinLing, C. H. et al.: A Survey and Record of
Woolwich and West Kent, 258—259; Woolwich. -o-

— (1910A): A holiday in South-Western Ireland. Notes on some False-scorpions and
other anımals observed in the Counties of Kerry and Cork. — Irish Natural., 19: 64—
73; Dublin. -o-

— (1910B): On the Irish species of Obisium with special reference to one from Glengariff
new to the Britannic fauna. — Irish Natural., 19: 108—112; Dublin. -o-

— (1911A): Pseudoscorpions of Clare Island. — Proc. r. Irish Acad., 31 (38): 1—2;
Dublin. -o-

— (1911B): A synopsis of the false scorpions of Britain and Ireland. — Proc. r. Irish
Acad., (B) 29: 38—64; Dublin. -o-

— (1912A): On the pairing of pseudoscorpiones. — Proc. zool. Soc. London, 25: 376—
390; London. -o-

— (1914A): On the nests of Pseudoscorpiones: with historical notes on the spinning-
organs and observations on the building and spinning of the nests. — Proc. zool. Soc.
London, 27: 93—111; London. -o-

— (1916A): A synopsis of the False Scorpions of Britain and Ireland: Supplement. —
Proc. r. Irish Acad., (B) 33: 71—85; Dublin. -o-

— (1916B): An historical account of the Pseudoscorpion-Fauna of the British Islands. —
J- Quekett Club, (2) 13: 117—136; London. -o-

— (1929A): Observations on Mr. DonIsTHoRPE’s „Guests of British ants, chapter XII.
Pseudoscorpiones“. — Entomol. Rec., 41: 21—22; London. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 35

— (1929B): Notes on some Coleoptera and a Chelifer observed on a Richmond park oak
after nıghtfall. — Entomol. monthly Mag., 65: 83—86; London.

— (1929C): On the external features of the development of the Pseudoscorpions: with
observations on the ecdyses and notes on the immature forms. — Proc. zool. Soc.
London, 42: 33—38; London.

— (1930A): On the spermatophores of the Pseudoscorpiones Chthonius and Obisium. —
Proc. zool. Soc. London, 43: 253—256; London.

KısHiDA, K. (1928A): Pseudoscorpions (Microcreagris) of Japan. — Annot. zool. Jap.,; 11:
407—413; Tokyo. -o-

— (1929A): On the localities of a Japanese Chelifer. — Lansania, 1: 39; Tokyo. -o-
japanisch]

— (1929B): On the criteria to classify Chelifers. — Lansania, 1: 124; Tokyo. -o-
japanisch]

— (1930A): 26 families of the order Chelonethida. — 1—16; Tokyo. -o- [japanisch]

— (1942A): Biotic systems of Chelonethida. — Lansania, 20: 1—5 Tokyo. -o- [japanisch]

— (1966A): On the altitudinal distribution of the Chelonethida in Japan. — Acta
Arachn., 20: 6—8; Osaka.

KLAusen, F. E. (1975A): Notes on the pseudoscorpiones of Norway. — Norw. J. Ent., 22:
63—65; Oslo. -o-

— (1977A): Lamprochernes nodosus (Schrank 1761) (Pseudoscorpionida, Chernetidae)
new to Norway. — Norw. ]J. Ent., 24: 83—84; Oslo.

Krausen, F. E. & ToOTLAnD, G.K. (1977A): A scanning electron microscopic study of the
setae of some chernetid pseudoscorpions. — Bulletin Brit. arachn. Soc., 4: 101—108;
London.

Kreist, G. (1933A): Der Bücherskorpion als Vernichter der Wachsmottenraupen. —
Meheszet, 30: 140; Budapest. -o- :

Knas, F. (1897A): Pseudoscorpions on flies. — Ent. News, 8: 13; Philadelphia. -o-

KnowLTon, G. F. (1974A): Some pseudoscorpions of Curlew Valley. — Utah State Univ.
Ecol. Center, Terrestrial Arthropods Ser., 11: 1—3; Logan. -o-

Knupsen, J. W. (1956A): Pseudoscorpions, a natural control of Siphonaptera in Neotoma
nests. — Bulletin S. Calif. Acad. Sci., 55: 1—6; Los Angeles. -o-

KOBAKHIDZE, D. (1960A): Materialien zur Höhenstufenverbreitung der Pseudoscorpionidea
in der georgischen SSR. — Z. Arbeitsgem. österr. Entomol., 12: 103—106; Wien. -o-

— (1960B): New species of pseudoscorpionid from Batum botanical garden. — Soobshch.
Akad. Nauk gruz. SSR, 24: 465—466; Tbilisi. -o- [russisch]

— (1960C): New species of pseudoscorpions from Kelasuri. — Soobshch. Akad. Nauk
gruz. SSR, 25: 457—459; Tbilisi. -o- [russisch]

— (1960D): A new species of pseudoscorpion from Baniskhevi. — Trudy Inst. Zool.
Akad. Nauk gruz. SSR, 17: 239—240; Tbilisi. -o- [russisch]

— (1961A): Die Standorte des Chthonius tetrachelatus (Preyssler) in den verschiedenen
Landschaftstypen der Georgischen SSR. — Zool. Anz., 167: 166—169; Leipzig.

— (1963A): Toxochernes panzeri caucasicus Kobakhidze, new subspecies from Caucasus.
— Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 30: 645—649; Tbilisi. -o- [russisch]

— (1964A): A new sub-species Allochernes wideri transcaucasius from the Transcaucasus.
— Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 33: 449—452; Tbilisi. -o-

— (1964B): Repartition geographie du pseudoscorpion Dactylochelifer latreillei (Leach) en
Georgie. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 34: 445—448; Tbilisi. -o-

— (1965A): A new subspecies of falsescorpion, Chernes cimicoides cancasicus Kobakhidze
ssp. n. from Caucasus. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 37: 441—443; Tbilısi. -o-

— (1965B): Une nouvelle espece de pseudoscorpions: Withius lohmanderi Kobakhidze de
Sotschi. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 38: 417—419; Tbilıisi. -o-

— (1965C): Ecological and zoogeographical characteristics of Pseudoscorpionidea from
Georgian SSR. — Revue Ecol. Biol. Sol, 2: 541—543; Paris. -o-

— (1966A): Material for the faunistic records of Pseudoscorpionidea in the Gruzian
Republic. — Soobshch. Akad. Nauk gruz. SSR, 41: 701—708; Tbilisi. -o- [russisch]

KorLer, A. (1972A): Die Pseudoskorpione Osttirols. — Mitt. zool. Ges. Braunau, 1: 286—
289; Braunau. -o-

36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

Korunie, Z. (1975A): Fauna of insects, acarına and pseudoscorpiones found in stores and
mills in Croatia in the course of the years 1971— 1974. — Zastita Bilja, 26: 219—227;
Beograd [kroatisch]

Kovoor, J. (1977A): La soie et les glandes sericigenes des Arachnides. — Annales Biol., 16:
97-171; Parıs.

Kraus, ©. (1976A): Zur phylogenetischen Stellung und Evolution der Chelicerata. — Ent.
Germ., 3: 1—12; Stuttgart.

Krauss, H. (1896A): Einiges über Chernetiden nebst einem Auszug der Sammelergebnisse
hierüber durch den Entomologischen Verein, Sektion Nürnberg. — Ill. Wschr. Ent.,
1: 627—628; Neudamm.

— (1901A): Über Chernetiden, eine interessante Gruppe der Arthropoden. — Ent.
Jahrb., 9: 237—248; Leipzig. -o-

Krausse-HELDRUNGEN, H. (1912A): Sardische Chernetiden. — Arch. Naturg., 21: 65—66;
Berlin. -o-

Kreıssı, E. (1969A): Ein weiterer steirischer Fund des Höhlen-Pseudoskorpions Neobisium
hermanni Beier (Arachnoidea, Pseudoscorp.) — Jahrb. naturw. Abt. Joanneum, (Zool.
Bot.) 31: 43—44; Graz. -0-

KrumPpAr, M. (1979A): Neobisium polonicum Rafalskı, 1937 (Pseudoscorpionidea) novy druh
pre faunu CSSR. — Biologia, 34: 429—435; Bratislava. -o- [tschechisch]

— (1979B): Gobichelifer dashdorzhi (Pseudoscorpionidea, Cheliferidae), eine neue Gat-
tung und Species aus der Mongolei. — Biologia, 34: 667—672; Bratislava. -o-
Kurıir, A. (1954A): Der Pseudoskorpion Dactylochelifer latreillei Leach als Säftesauger der

Larven von Helicomyia saliciperda Duf. — Anz. Schädlingsk., 27: 137—138; Berlin.

KuscHeEı, G. (1963 A): Composition and relationship of the terrestrial faunas of Easter, Juan
Fernandez, Desventuradas, and Galapagos Islands. — Occ. Pap. Calıf. Acad. Sci.,
44: 79—95; San Francisco. -0-

E

LAGAR, A. (1972A): Contribuciön al conocimiento de los Pseudoscorpiones de Espana. I. —
Misc. zool., 3 (2): 17—21; Barcelona.

— (1972B): Contribuciön al conocimiento de los Pseudoscorpiones de Espana. II. —
Speleon, 19: 45—52; Oviedo.

LAGERSPETZ, K. (1953 A): Biocoenological notes on the Parmelia saxatilis — Dactylochelifer
latreillei community of seashore rocks. — Archivum Soc. zool.-bot. Fenn. „Vanamo“,

7: 131—142; Helsingfors.

LamPıo, T. (1945A): Suurikokoinen valeskorpioni Taivalkoskella. — Luonnon Ystävä, 49:

187; Helsinki. -o- [finnisch]

LANKESTER, E. R. (1904A): The structure and classification of the Arthropoda (Arachnida).
— Quart. J. microsc. $ci., (NS) 48: 165—269; London. -o-

LAPSCHOFF, I. I. (1940A): Biospeologica Sovietica. V. Die Höhlen-Pseudoskorpione Trans-
kaukasiens. — Bulletin Soc. Natural. Moscou, (Sect. Biol. NS) 49: 61— 74; Moskau. -o-
[russisch]

Larsson, $. G. (1978A): Baltic Amber - a palaeobiological study. — Entomonograph 1: 1—
192; Klampenborg.

LAWRENCE, R. F. (1935A): A cavernicolous False Scorpion from Table Mountain, Cape
Town. — Annals Mag. nat. Hist., (10) 15: 549—555; London. -o-

— (1937A): A collection of Arachnida from Zululand. — Annals Natal Mus., 8: 211—
273; London. -o-

— (1964A): New cavernicolous spiders from South Africa. — Annals $. Afr. Mus., 48:
57—75; Cape Town.

— (1967A): The Pseudoscorpions (False-Scorpions) of the Kruger National Park. —
Koedoe, 10: 87—91; Pretoria. -o-

Lawson, J. E. (1967A): Systematic studies of some Pseudoscorpions (Arachnida: Pseudoscor-
pionida) from the Southeastern United States. — Ph. D. Thesis, Virginia Polytechnic
Institute, 1—302; Blacksburg. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 37

— (1969A): Description of a male belonging to the genus Microbisium (Arachnida:
Pseudoscorpionida). — Bulletin Virginia Polytechnic Inst. Res. Div., 1969: 35;
Blacksburg. -o-

LAZZERONI, G.(1966A): Una nuova specie di Chthonius dell’Italia (Ricerche sugli Pseudoscor-
pioni. I). — Memorie Mus. Stor. nat. Verona, 14: 497—501; Verona.

— (1967A): Primi reperti sugli Pseudoscorpioni di Sardegna. — Bollettino Zool., 34:
129—130; Torino.

— (1969A): Sur la faune des pseudoscorpions de la region appenninique m£ridionale
(Recherches sur les pseudoscorpions. III). — Memorie Mus. Stor. nat. Verona, 16:
321—344; Verona.

— (1969B): Contributo alla conoscenza degli pseudoscorpioni della regione Veronese
(Ricerche sugli Pseudoscorpioni. IV). — Memorie Mus. Stor. nat. Verona, 16: 379 —
418; Verona.

— (1969C): Ricerche sugli Pseudoscorpioni. V. L’Isola di Giannutri. — Atti Soc.
Toscana Scı., (B) 76: 101—112; Pisa.

— (1969D): Ricerche sugli Pseudoscorpioni VI. Il popolamento della Sardegna. —
Fragm. ent., 6: 223—251; Roma.

— (1969E): C'hthonius (s. str.) elongatus, nuova specie cavernicola della Toscana (Ricer-
che sugli Pseudoscorpioni. VII). — Memorie Mus. Stor. nat. Verona, 17: 141—146;

Verona.
— (1970A): Ricerche sugli Pseudoscorpioni. III. Considerazioni biogeografiche sulla
fauna della regione appenninica meridionale. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41

(Suppl. 1): 205—208; Paris.
— (1970B): Ricerche sugli pseudoscorpioni. VIII. Su alcune interessanti specie raccolte
allo Scoglio d’Affrica Arcipelago Toscano. — Atti Soc. Toscana Scı., (B) 77: 37—50;
Pisa.
LECLERC, P. & HEURTAULT, J. (1979A): Pseudoscorpions de l’Ardeche. — Revue arachn., 2:
239—247; Parıs.
LEE, V.F. (1972A): Systematic studies of the litoral Chelonethida of Baja California, Mexico.
— M. S. Thesis, California State University, 1—118; San Francisco. -o-
— (1979A): Unusual habitats of some Garypus pseudoscorpions of Baja California,
Mexico. — Amer. Arachn., 20: 13; Hampden-Sydney.
— (1979B): The maritime pseudoscorpions of Baja California, Mexico (Arachnida:
Pseudoscorpionida). — Occas. Pap. Calif. Acad. Scı., 131: 1—38; San Francisco.
LEGENDRE, R. (1968A): Morphologie et developpement des Chelicerates. Embryologie,
developpement et anatomie des Xiphosures, Scorpions, Pseudoscorpions, Opilions,
Palpigrades, Uropyges, Amblypyges, Solifuges et Pycnogonides. — Fortsch. Zool., 19:
1—50; Stuttgart.
Lesc, G. (1970A): False-Scorpions. — Country Life, (NS) 21 (6): 263— 266; Aylesbury. -o-
— (1970B): False-Scorpions: their capture and care, and identification of families. —
Country Life, (NS) 21 (8): 367—372, Aylesbury. -o-
— (1971A): The comparative and functional morphology of the genitalia of the British
Pseudoscorpiones. — Ph. D. Thesis, University of Manchester, 1—213; Manchester. -o-
— (1971B): False-Scorpions, the families Chthoniidae, Neobisiidae and Cheiridiidae.
— Country Life, (NS) 21 (10): 473—477; Aylesbury. -o-
— (1972A): False-Scorpions, the families Chernetidae and Cheliferidae. — Country
Life, (NS) 21 (12): 576—583; Aylesbury. -o-
— (1973A): Spermatophore formation in the Pseudoscorpion Chthonius ischnocheles
(Chthoniidae). — J. Zool., 170: 367—394; London.
— (1973B): The structure of the encysted sperm of some British Pseudoscorpions
(Arachnida). — J. Zool., 170: 429—440; London.
— (1974A): An account of the genital musculature of Pseudoscorpions (Arachnida). —
Bulletin Brit. arachn. Soc., 3: 38—41; London.
— (1974B): A generalized account of the female genitalia and associated glands of
Pseudoscorpions (Arachnida). — Bulletin Brit. arachn. Soc., 3: 42—48; London.
— (1974C): A generalized account of the male genitalia and associated glands of
Pseudoscorpions (Arachnida). — Bulletin Brit. arachn. Soc., 3: 66—74; London.

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

— (1974D): The genitalia and accessory glands of the Pseudoscorpion Cheiridium
museorum (Cheiridiidae). — J. Zool., 173: 323—339, London.

— (1975A): Spermatophore formation in Pseudoscorpions. — Proc. 6" int. Congr.
Arachn., 1974: 141—144; Amsterdam.

— (1975B): The possible significance of spermathecae in pseudoscorpions (Arachnida). —
Bulletin Brit. arachn. Soc., 3: 91—95; London.

— (1975C): The genitalia und rise glands of five British species bilöngläg to the
family Chthoniidae (Pseudoscorpiones: Arachnida). — J. Zool., 177: 99—121;
London. -o-

— (1975D): The genitalia and associated glands of five British species belonging to the
family Neobisiidae (Pseudoscorpiones: Arachnida). — J. Zool., 177: 123—151;
London. -o-

LEHNERT, W. (1933A): Beobachtungen über die Biocönose der Vogelnester. — Ornith.
Monatsber., 41: 161—166; Berlin.

LEHTINEN, P. T. (1964A): The phalangids and pseudoscorpionids of Finnish Lapland. —
Annals Univ. Turku, (A) 2 (32): 279—287; Turku. -o-

LEL£up, N. (1947A): Contribution & l’etude des Arthropodes nidicoles et microcavernicoles
de Belgique. — Bulletin Annales Soc. ent. Belg., 83: 304—343; Bruxelles.

— (1948A): Contribution A l’etude des Arthropodes nidicoles et microcavernicoles de
Belgique. II. — Memoires Soc. ent. Belg., 25: 1—55; Bruxelles. -o-

LERMA, B. (1932A): Opilonidi e pseudoscorpionidi del Trentino. — Stud. Trentini Sci. nat.,
13: 219— 222; Trento. -o-

LERUTH, R. (1935A): Exploration biologique des cavernes de la Belgique et du Limbourg
Hollandais. XXVII® Contribution: Arachnida. — Bulletin Mus. Hist. nat. Belg., 11
(39): 1—34; Bruxelles.

LEsne, P. (1896A): Moers du Limosina sacra, Meig. (famille Muscidae, tribu Borborinae).
Phenomenes de transport mutuel chez les animaux articules. Origines du parasitisme

chez les Insectes dipteres. — Bulletin Soc. ent. France, 65: 162—165; Paris.
LEsserT, R. (1911A): Pseudoscorpions. — Catalogue des Invertebres de la Suisse, 5: 1—50;
Geneve. -0-

Levi, H. W. (1948A): Notes on the life history of the pseudoscorpion Chelifer cancroides
(Linn.) (Chelonethida). — Trans. Amer. micr. Soc., 67: 290—298; New Hampshire. -o-
— (1949A): Studies on the life history of three species of Wisconsin pseudoscorpions. —
Thesis, University of Wisconsin, 1—91; Madison. -o-
— (1953A): Observations on two species of pseudoscorpions. — Canad. Entomol., 85:
55—62; Totonto.
Lewis, R. J. (1903A): On an undescribed species of Chelifer. — J. Quekett Club, (2) 8: 497—
498; London. -o-
L£voıs, F. (1894A): Zum Parasitismus der Pseudoscorpioniden. — Zool. Anz., 16: 36—37;
Leipzig.
LinDgBErgG, K. (1955A): Notes sur les grottes de l’ile de Crete. — Fragm. balcanica, 1: 165—
174; Skoplje.
— (1961A): Recherches biospeleologiques en Afghanistan. — Acta Univ. Lund., (NS, 2)
57: 1—39; Lund. -0-
LıovD, J. E. & MUCHMORE, W.B. (1974A): Pseudoscorpions phoretic on fireflies. — Florida
Entomol., 57: 381; Gainesville.
LıoyD, J. E., CORREALE, $. & MUCHMORE, W. B. (1975A): Pseudoscorpions phoretic on
fireflies II. — Florida Entomol., 58: 241—242; Gainesville.
LOHMANDER, H. (1939A): Zwei neue Chernetiden der nordwesteuropäischen Fauna. —
Göteborgs Vetensk. Handl., (5B) 6 (11): 1—11; Göteborg.
— (1939B): Zur Kenntnis der Pseudoscorpionfauna Schwedens. — Ent. Tidskr., 60:
279—323; Stockholm.
— (1945A): Arachnologische Fragmente 1—3. 1. Über eine für die schwedische Fauna
neue Pseudoskorpionart. — Göteborgs Vetensk. Handl., (6 B) 3 (9): 1—14; Göteborg.
Loxsa, I. (1960A): Faunistisch-systematische und ökologische Untersuchungen in der Löczy-
Höhle bei Balatonfüred. — Annales Univ. Sci. Budapest, (Biol.) 3: 253—266; Budapest.

-O-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 39

(1961A): Quantitative Untersuchungen streuschichtbewohnender Arthropoden-Be-
völkerungen in einigen Ungarischen Waldbeständen. — Annales Univ. Sci. Budapest,
(Biol.) 4: 99—112; Budapest. -0-

(1962A): Über die Landarthropoden der Istvän-, Forräs- und Szeleta-Höhle bei
Lillafüred. — Karszt Barlangk., 3: 59—81; Budapest. -0-

Lukjanov, N. (1895A): Liste des araignees (Araneina, Pseudoscorpiona et Phalangina) du sud-

M

ouest de la Russie et des gouvernements voisins. — Zap. kievskavo ob£estva an
vouspytatelej, 14: 559—577; Kijew [russisch]

Mackie, D. W. (1960A): Neobisium carpenteri (Kew) (Pseudoscorpiones); the first record for

Great Britain. — Natural. London, 874: 109; London. -o-

MAHNERT, V. (1971A): Neobisium (Blothrus) ee spec. (Pseudoscorpionidea)

aus Bulgarien. — Arch. Scı., 24: 383—389; Geneve.

(1972A): Über griechische Pseudoskorpione I: Microcreagris leucadia nov. spec.
(Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck, 59:
51—56; Innsbruck.

(1973A): Über griechische Pseudoskorpione II: Höhlenpseudoskorpione (Pseudo-
scorpiones, Neobisiidae) von Korfu. — Revue Suisse Zool., 80: 207—220; Geneve.

(1973B): Drei neue Neobisiidae (Arachnida: Pseudoscorpiones) von den Ionischen
Inseln (Über griechische Pseudoskorpione III). — Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck,
60: 27—39; Innsbruck.

(1974A): Über höhlenbewohnerde Pseudoskorpione (Neobisiidae, Pseudoscorpiones)
aus Süd- und Osteuropa. — Revue Suisse Zool., 81: 205—218; Geneve.

(1974B): Einige Pseudoskorpione aus Israel. — Revue Suisse Zool., 81: 377—386;
Geneve.

(1974C): „Acanthocreagris“ nov. gen. mit Bemerkungen zur Cena Mieten”

(Pseudoscorpiones, Neobisiidae) (Über griechische Pseudoskorpione IV). — Revue
Suisse Zool., 81: 845—885; Geneve.

(1974D): Ben vıtı n. sp. (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus dem Iran. — Ber.
naturw.-med. Ver. Innsbruck, 61: 8?—91; Innsbruck.

(1975A): Griechische Höhlenpseudoskorpione. — Revue Suisse Zool., 82: 169— 184;
Geneve.

(1975B): Pseudoskorpione der Insel Reunion und von T. F. A. I. (Djibouti). — Revue
Suisse Zool., 82: 539—561; Geneve.

(1975C): Pseudoscorpione von den maltesischen Inseln. — Fragm. ent., 11: 185— 197;
Roma.

(1976A): Quelques remarques sur les problemes taxonomiques chez les Pseudoscor-
pions d’Europe et sur la structure des trichobothries des Pseudoscorpions. — C.R.
Coll. Arachn. France, 1976: 97—99; Les Eyzies.

(1976B): Pseudoscorpions des grottes de la Sardaigne. — Fragm. ent., 12: 309—316;
Roma.

(1976C): Etude comparative des trichobothries de pseudoscorpions au microcope A
balayage. — C. R. Seances S. P. N. H., (NS) 11: 96—99; Geneve.

(1976D): Zur Kenntnis. der Gattungen „Acanthocreagris“ und „Roncocreagris“
(Arachnida, Pseudoscorpiones, Neobisiidae). — Revue Suisse Zool., 83: 193—214;
Geneve.

(1976E): Zwei neue Pseudoskorpion-Arten (Arachnida, Pseudoscorpiones) aus marok-
kanischen Höhlen. — Int. J. Speleol., 8: 375—381; Amsterdam.

(1976F): Zwei neue Pseudoskorpion-Arten ea) aus griechischen Höhlen
(Über griechische Pseudoskorpione VII). — Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck, 63:
177—183; Innsbruck.

(1977A): one (Arachnida) aus dem Tien-shan. — Ber. naturw.-med. Ver.
Innsbruck, 64: 89—95; Innsbruck.

(1977B): Über einige Atemnidae und Cheliferidae Griechenlands (Pseudoscorpiones).
— Mitt. Schweiz. ent. Ges., 50: 67—74; Zürich.

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

— (1977C): Spanische Höhlenpseudoskorpione. — Misc. zool., 4 (1): 61—104; Barcelo-
na.

— (1977D): Zur Verbreitung höhlenbewohnender Pseudoscorpione auf der iberischen
Halbinsel. — Comun. 6° Simp.-Espeleol., 1977: 21—23; Terassa.

— (1977E): Zwei neue Rhacochelifer-Arten aus dem westlichen Mediterrangebiet und
Wiederbeschreibung von Chelifer heterometrus L. Koch. — C.R. Seances $.P. H.N.,
(NS) 12: 14—24; Geneve.

— (1978A): Pseudoskorpione (Arachnida) aus der Höhle Sisco (Korsika). — Revue Suisse
Zool., 85: 381—384; Geneve.

— (1978B): Zwei neue Dactylochelifer-Arten aus Spanien und von Mallorca (Pseudoscor-
piones). — Eos, 52: 149—157; Madrid.

— (1978C): Pseudoskorpione (ausgenommen Olpiidae, Garypidae) aus Congo-Brazza-
ville (Arachnida, Pseudoscorpiones). — Fol. ent. Hung., 31: 69—133; Budapest.

— (1978D): Die Pseudoskorpiongattung Toxochernes Beier, 1932. — Symp. zool. Soc.
London, 42: 309—315; London.

— (1978E): Weitere Pseudoskorpione (Arachnida, Pseudoscorpiones) aus griechischen
Höhlen. — Annales Mus. Goulandris, 4: 273—298 Kifisia.

— (1978F): Contributions A l’etude de la faune terrestre des"les granitiques de l’archipel
des Sechelles (Mission P. L. G. BENoIT — ]J. J. van Mor 1972). — Revue Zool. afr., 92:
867—888; Bruxelles.

— (1979A): The identity of Microcreagris gigas Balzan (Pseudoscorpiones, Neobisiidae).
— Bulletin Brit. arachn. Soc., 4: 339—341; London.

— (1979B): Pseudoskorpione (Arachnida) aus Höhlen der Türkei und des Kaukasus. —
Revue Suisse Zool., 86: 259— 266; Geneve.

— (1979C): Zwei neue Chthoniiden-Arten aus der Schweiz (Pseudoscorpiones). — Revue
Suisse Zool., 86: 501—507; Geneve.

— (1979D): Pseudoskorpione (Arachnida) aus dem Amazonas-Gebiet (Brasilien). —
Revue Suisse Zool., 86: 719—810; Geneve.

— (1979E): L’identite de Olpium chironomum L. Koch (Pseudoscorpions, Neobisiidae).
— Revue arachn., 2: 249— 252; Parıs.

— (1979F): Pseudoskorpione (Arachnida) aus Höhlen Griechenlands, insbesondere
Kretas. — Arch. Sci. Geneve, 32: 213—233; Geneve.

Makxıoka, T. (1968A): Morphological and histochemical studies on embryos and ovaries
during the embryo-breeding of the Pseudoscorpion Garypus japonicus. — Sci. Rep.
Tokyo Kyoiku Daigaku, (B) 13: 207—227; Tokyo. -o-

— (1969A): A temporary gonopodium in a pseudoscorpion, Garypus japoniceus. — Sci.
Rep. Tokyo Kyoiku Daigaku, (B) 14: 113—120; Tokyo. -0-

— (1976A): Alternative occurence of two ovarian functions in the adult pseudoscorpion,
Garypus japonicus Beier. — Acta Arachn., 27: 8—15; Osaka.

— (1977A): The mode of breeding for the embryos and larvae and the breeding stages in
the pseudoscorpion, Garypus japonicus Beier. — Acta Arachn., 27: 185—197; Osaka. -o-

— (1979A): Structures of the adult ovaries in different functional phases of the pseudo-
scorpion, Garypus japonicus Beier. I. The ovary in the resting phase. — Acta Arachn.,
28: 71—81; Osaka.

MarcoıLMm, D. R. & CHAMBERLIN, J. C. (1960A): The pseudoscorpion genus Chitrella. —
Amer. Mus. Nov., 1989: 1—19; New York.

— (1961A): The pseudoscorpion genus Kleptochthonius Chamberlin (Chelonethida,
Chthoniidae). — Amer. Mus. Nov., 2063: 1—35; New York.

Manı, M. S. (1959A): On a collection of high altitude scorpions and pseudoscorpions
(Arachnida) from the Northwest Himalaya. — Agra Univ. ]J. Res., (Sci.) 8: 11—16;
Agra. -o- ‚

— (1968A): Ecology and biogeography of high altitude insects. — Series entomologica,
4: 1—527; The Hagne.

MAnLEY, G. V. (1969A): A pictorial key and annotated list of Michigan pseudoscorpions
(Arachnida: Pseudoscorpionida). — Michigan Entomol., 2: 2—13; East Lansing.

Marcuzzı, G. (1956A): Fauna della Dolomiti. — Memorie Ist. Veneto Sci., 31: 1—595;
Venezia. -0-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 41

— (1961A): Supplemento allo Fauna della Dolomiti. — Memorie Ist. Veneto Sci., 32: 1—
136; Venezia. -o-
MARTENS, J. (1975A): Phoretische Pseudoskorpione auf Kleinsäugern des Nepal-Himalaya.
— Zool. Anz., 194: 84—90; Leipzig.
McınDoo, N. E. (1911A): The lyriform organs and tactile hairs of Araneads. — Proc. Acad.
nat. Sci. Philadelphia, 63: 375—418; Philadelphia.
MEINERTZ, N. T. (1962A): Mosskorpioner og mejere (Pseudoscorpionidea og Opiliones). —
Danm. Fauna, 67: 1—193; Kfbenhavn. -o-
— (1964A): Beiträge zur Verbreitung der Pseudoskorpioniden in Dänemark. — Vidensk.
Meddel. Dansk naturh. Foren., 126: 387—402, Kgbenhavn. -o-
MEırro-Leitko, M. (1927A): Dois interessantes arachnideos myrmecophiles. — Physis
Buenos Aires, 8: 228—237; Buenos Aires. -o-
— (1937A): Novo pseudoscorpiao do Brazil. — Anais Acad. Bras. Cienc., 9: 269— 270;
Rio de Janeiro. -o-
— (1939A): Pseudoscorpionidos de Argentina. — Not. Mus. La Plata, 4: 115—122; La
Plata. -o-
Menozzı, C. (1924A): Nuova specie di Pseudoscorpione alofilo.. — Annuario Mus. zool.
Napoli, 5 (8): 1—3; Napoli.
MERWE, J. H. (1908A): Pseudoscorpion in beehive. — Agric. J. Cape Good Hope, 33: 517—
518; Cape Town. -o-
MiLsTEAD, W. M. (1958A): A list of the arthropods found in the stomach of whiptail lizards
from four stations in southwestern Texas. — Texas J. Sci., 10: 443—446; San Marcos.
-0-
Morss, M. (1914A): A new species of pseudoscorpion from Laguna Beach, California. — ].
Ent. Zool., 6: 42—44; Claremont.
— (1914B): Pseudoscorpions in the Claremont-Laguna region. — J. Ent. Zool., 6: 187—
197; Claremont.
Morzs, M. & Moore, W. (1921A): A list of California Arachnida. I. Pseudoscorpionida. —
J-. Ent. Zool., 13: 6—9; Claremont.
MonIEzZ, R. (1893A): A propos des publications recentes sur le faux parasitisme des
Chernetides sur differents Arthropodes. — Revue biol. Nord France, 6: 47—54; Lille.
MoRrIKAwA, K. (1952A): T'hree new species of false-scorpions from the Island of Marcus in the
West Pacific Ocean. — Memoirs Ehime Univ., (2) 1 (3): 241—248; Matsuyama. -o-
— (1952B): Note on the Japanese pseudoscorpions I. — Memoirs Ehime Univ., (2) 1 (3):
249—258;, Matsuyama. -o-
— (1953A): On a new pseudoscorpion of the famıly Olpiidae. — Zool. Mag. Tokyo, 62:
327—328; Tokyo. -o- [japanisch]
— (1953B): Notes on the Japanese pseudoscorpions II. Family Cheiridiidae, Atemnidae
and Chernetidae. — Memoirs Ehime Univ., (2) 1 (4): 345—354; Matsuyama. -o-
— (1954A): Notes on the Japanese pseudoscorpions Ill. Family Cheliferidae. — Memoıirs
Ehime Univ., (2) 2 (1): 71—77; Matsuyama. -o-
— (1954B): On some pseudoscorpions in Japanese lime-grottes. — Memoirs Ehime
Univ., (2B) 2 (1): 79—87; Matsuyama. -o-
— (1954C): Two new species of Chthoniinea from Japan. — Jap. J. Zool., 11: 329—331;
Tokyo. -o-
— (1955A): On a new Garypidae (Pseudoscorp.) from Japan. — Zool. Mag. Tokyo, 64:
225—228; Tokyo [japanisch]
— (1955B): Pseudoscorpions of forest soil in Shikoku. — Memoirs Ehime Univ., (2B) 2
(2): 215—222; Matsuyama. -0-
— (1956A): Cave pseudoscorpions of Japan (I). — Memoirs Ehime Univ., (2B) 2 (3):
271—282; Matsuyama. -o-
— (1956B): Environment and biology of Pseudoscorpions. — Atypus, 6: 27—35; Osaka.
-o- [japanisch]
— (1957A): Cave pseudoscorpions of Japan (II). — Memoirs Ehime Univ., (2B) 2 (4):
357—365; Matsuyama. -0-

42

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

—_

(1957B): Kashimachelifer cinnamomeus, a new genus and species of cheliferid pseudo-
scorpion from Japan. — Zool. Mag. Tokyo, 66: 399—402; Tokyo. -o-

(1958A): Maritime pseudoscorpions from Japan. — Memoirs Ehime Univ.,.(2B) 3:
5—11; Matsuyama. -0-

(1960A): Systematic studies of Japanese pseudoscorpions. — Memoirs Ehime Univ.,
(2B) 4: 85—172; Matsuyama. -o-

(1962A): Ecological and some biological notes on Japanese Sue loc -
Memoirs Ehime Univ., (2B) 4 (3): 417—435; Matsuyama. -o-

(1963 A): Pseudoseorpions from Solomon and New Britain. — Bulletin Osaka Mus.
nat. Hist., 16: 1—8; Osaka. -o-

(1968A): On some Pseudoscorpions from Rolwaling Himal. — J. College Arts Scı.
Chiba Univ., 5: 259—263; Chiba. -o-

(1970A): Results of the speleological survey in South Korea 1966, XX. New pseudo-
scorpions from South Korea. — Bulletin natn. Sci. Mus., 13 (12): 141—148; Tokyo.
-O-

Morßıs, J. C. H. (1948A): The taxonomic position of /diogarypus hansenii (With). — Proc.

r. Soc. Tasmanıa, 1947: 37—41; Hobart. -o-
(1948B): A new genus of Pseudogarypin Pseudoscorpions possessing pleural plates.
— Proc. r. Soc. Tasmania, 1947: 43—47; Hobart. -o-

MUCHMORE, W. B. (1962A): A new cavernicolous pseudoscorpion belonging to the genus

Microcreagris. — Postilla, 70: 1—6; New Haven.

(1963A): Two European Arachnids new to the United States. — Ent. News, 74:
208—210; Philadelphia.

(1963B): Redescription of some cavernicolous pseudoscorpions (Arachnida, Chelone-
thida) in the collections of the Museum of Comparative Zoology. — Breviora, 188: 1—
16; Cambridge.

(1965A): North American cave pseudoscorpions of the genus Kleptochthonius,
subgenus Chamberlinochthonius (Chelonethida, Chthoniidae). — Amer. Mus. Nov.,
2234: 1—27; New York.

(1966A): A cavernicolous pseudoscorpion of the genus Microcreagris from southern
Tennessee. — Ent. News, 77: 97—100; Philadelphia.

(1966B): Two new species of Kleptochthonius (Arachnida: Chelonethida) from a cave in
Tennessee. — J. Tennessee Acad. Sci., 41: 68—69; Nashville. -o-

(1967A): Phoresy in American pseudoscorpions. — Amer. Zoologist, 7: 773; Bloo-
mington. -O-

(1967B): Pseudotyrannochthoniine pseudoscorpions from the Western United States.
— Trans. Amer. micr. Soc., 86: 132—139; New Hampshire. -o-

(1967C): New cave pseudoscorpions of the genus Apochthonius (Arachnida: Chelo-
nethida). — Ohio J. Scı., 67: 89—95; Columbus. -o-

(1967D): Two new species of the pseudoscorpion genus Paraliochthonius. — Ent.
News, 78: 155—162; Philadelphia.

(1967E): Novobisium (Arachnida, Chelonethida, Neobisiidae, Neobisiinae), a new
genus of pseudoscorpions based on Obisium carolinensis Banks. — Ent. News, 78:
211—215; Philadelphia.

(1968A): A cavernicolous species of the pseudoscorpion genus Mundochthonius
(Arachnida, Chelonethida, Chthoniidae).— Trans. Amer. micr. Soc., 87: 110—112;
New Hampshire. -o-

(1968B): A new species of the pseudoscorpion genus Parobisium from Utah (Arachni-
da, Chelonethida, Neobisiidae). — Amer. Midland Natural., 79: 531—534; Notre
Dame.

(1968C): A new species of the pseudoscorpion genus, Aphrastochthonius (Arachnida,
Chelonethida), from a cave in Alabama. — Bulletin natn. speleol. Soc., 30: 17—18;
Huntsville. -o-

(1968D): Redescription of the type species of the pseudoscorpion genus Kewochtho-
nius Camberlin. — Ent. News, 79: 71—76; Philadelphia.

(1968E): A new species of the pseudoscorpion genus Serianus (Arachnida, Chelonethi-
da, Olpiidae) from North Carolina. — Ent. News, 79: 145—150; Philadelphia.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 43

(1968F): Two new species of Chthoniid pseudoscorpions from the western United
States (Arachnida: Chthoniidae). — Pan-Pacific Entomol., 44: 51—57,; San Francisco.
(1968G): A new species of the pseudoscorpion genus Syarinus (Arachnida, Chelone-
thida, Syarinidae) from the northeastern United States. — J. N. York ent. Soc., 76:
112—116; New York.

(1969A): A cavernicolous Tyrannochthonius from Mexico (Arachn., Chelon.,
Chthon.). — Ciencia, 27: 31—32; Mexico. -o-

(1969B): The pseudoscorpion genus Neochthonius Chamberlin (Arachnida, Chelone-
thida, Chthoniidae) with description of a cavernicolous species. — Amer. Midland
Natural., 81: 387—394; Notre Dame. -o-

(1969C): New species and records of cavernicolous pseudoscorpions of the genus
Microcreagris (Arachnida, Chelonethida, Neobisiidae, Ideobisiinae). — Amer. Mus.
Nov., 2392: 1—21; New York.

(1969D): A population of a European pseudoscorpion established in New York. —
Ent. News, 80: 66; Philadelphia.

(1969E): The pseudoscorpion genus Macrochernes, with the description of a new
species from Puerto Rico (Arachnida, Chelonethida, Chernetidae). — Caribbean ]J.
Sci. Math., 1 (2): 9—14; Cullowhee.

(1970A): New cavernicolous Kleptochthonius spp. from Virginia (Arachnida,
Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Ent. News, 81: 210—212; Philadelphia.
(1970B): An unusual new Pseudochthonius from Brazil (Arachnida, Pseudoscorpioni-
da, Chthoniidae). — Ent. News, 81: 221—223; Philadelphia.

(1971A): The identity of Olpium obscurum (Pseudoscorpionida, Olpiidae). — Florida
Entomol., 54: 241— 243; Gainesville.

(1971B): On phoresy in pseudoscorpions. — Bulletin Brit. arachn. Soc., 2: 38; London.
(1971C): Phoresy by North and Central American pseudoscorpions. — Proc. Roche-
ster Acad. Scı., 12: 79—97; Rochester.

(1971D): A new Lamprochernes from Utah (Pseudoscorpionida, Chernetidae). —
Ent. News, 82: 327—329; Philadelphia.

(1972A): New Diplosphyronid pseudoscorpions, mainly cavernicolous, from Mexico
(Arachnida, Pseudoscorpionida). — Trans. Amer. micr. Soc., 91: 261—276; New
Hampshire.

(1972B): A phoretic Metatemnus (Pseudoscorpionida, Atemnidae) from Malaysia. —
Ent. News, 83: 11—14; Philadelphia.

(1972C): The pseudoscorpion genus Paraliochthonius (Arachnida, Pseudoscorpioni-
da, Chthoniidae). — Ent. News, 83: 248—256; Philadelphia.

(1972D): Observations on the classification of some European Chernetid pseudoscor-
pions. — Bulletin Brit. arachn. Soc., 2: 112—115; London.

(1972E): A remarkable pseudoscorpion from the hair of a rat (Pseudoscorpionida,
Chernetidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 85: 427—432,; Washington.

(1972F): The unique, cave-restricted genus Aphrastochthonius (Pseudoscorpionida,
Chthoniidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 85: 433—444,; Washington.

(1972G): European pseudoscorpions from New England. — J. N. York ent. Soc., 80:
109—110;: New York.

(1973A): A new genus of pseudoscorpions based upon Atemnus hirsutus (Pseudoscor-
pionida: Chernetidae). — Pan-Pacific Entomol., 49: 43—48; San Francisco.
(1973B): New and little.known pseudoscorpions, mainly from caves in Mexico
(Arachnida, Pseudoscorpionida). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 5: 47—62;
Austin.

(1973C): The pseudoscorpion genus Mexobisium in Middle America (Arachnida,
Pseudoscorpionida). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 5: 63—72; Austin.
(1973D): A second troglobitic Tyrannochthonius from Mexico (Arachnida, Pseu-
doscorpionida, Chthoniidae). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 5: 81—82; Austin.
(1973E): Ecology of pseudoscorpions. A review. — Proc. 1% Soil Microcomm., 1973:
121—127; Syracuse/New York. -o-

(1973F): Cavernicolous pseudoscorpions in the Eastern United States. — Bulletin
natn. speleol. Soc., 35: 18; Huntsville. -o-

44

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE | Ser. A, Nr. 338

(1973G): The genus Chitrella in America (Pseudoscorpionida, Syarinidae). — J. N.
York ent. Soc., 81: 183—192; New York.

(1974A): Pseudoscorpions from Florida. 1. The genus Aldabrinus (Pseudoscorpioni-
da: Olpiidae). — Florida Entomol., 57: 1—7; Gainesville.

(1974B): Pseudoscorpions from Florida. 2. A new genus and species, Bituberochernes
mumae (Chernetidae). — Florida Entomol., 57: 77—80; Gainesville.

(1974C): Pseudoscorpions from Florida. 3. Epactiochernes, a new genus based upon
Chelanops tumidus Banks (Chernetidae). — Florida Entomol., 57: 397—407; Gainesvil-
le.

(1974D): Clarification of the genera Hesperochernes and Dinocheirus (Pseudoscor-
pionida, Chernetidae). — J. Arachn., 2: 25—36; Lubbock.

(1974E): New cavernicolous species of Kleptochthonius from Virginia and West
Virginia (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Ent. News, 85: 81—84; Philadelphia.
(1975A): Use of the spermathecae in the taxonomy of Chernetid pseudoscorpions. —
Proc. 6" int. Congr. Arachn., 1974: 17—20; Amsterdam.

(1975B): The genus Lechytia in the United States (Pseudoscorpionida, Chthoniidae).
— Southwestern Natural., 20: 13—27; Dallas.

(1975C): Two Miratemnid pseudoscorpions from the western hemisphere (Pseudo-
scorpionida, Miratemnidae). — Southwestern Natural., 20: 231—239;, Dallas.
(1975D): A new genus and species of Chthoniid pseudoscorpion from Mexico
(Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — J. Arachn., 3: 1—4; Lubbock.

(1975E): Pseudoscorpions from Florida. 4. The genus Dinochernes (Chernetidae). —
Florida Entomol., 58: 275—279; Gainesville.

(1976A): Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 5. Americhernes, a
new genus based upon Chelifer oblongus Say (Chernetidae). — Florida Entomol., 59:
151—163; Gainesville.

(1976B): Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 6. Caribchthonius, a
new genus with species from St. John and Belize (Chthoniidae). — Florida Entomol.,
59: 361— 367; Gainesville.

(1976C): New cavernicolous species of Kleptochthonius, and recognition of a new
species group within the genus (Pseudoscorpionida: Chthoniidae). — Ent. News, 87:
211—217; Philadelphia.

(1976D): New species of Apochthonius, mainly from caves in central and eastern

United States (Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 89:

67—79; Washington.

(1976E): Aphrastochthonius pachysetus, a new cavernicolous species from New Mexico
(Pseudoscorpionida, Chthoniidae). — Proc. biol. Soc. Washington, 89: 361—364;
Washington.

(1977A): Preliminary list of the pseudoscorpions of the Yucatan Peninsula and
adjacent regions, with descriptions of some new species (Arachnida: Pseudoscorpioni-
da). — Bulletin Assoc. Mex. Cave Stud., 6: 63—78; Austin.

(1978A): A second species of the genus Mexichthonius (Pseudoscorpionida, Chthonii-
dae). — J. Arachn., 6: 155—156; Lubbock.

(1979A): The cavernicolous fauna of Hawaian lava tubes. II. A troglobitic pseudo-
scorpion (Pseudoscorpionida: Chthonüdae). — Pacif. Ins., 20: 187—190; Honolulu.
(1979B): Pseudoscorpions from Florida and the Caribbean area. 7. Floridian Diplo-
sphyronids. — Florida Entomol., 62: 193—213; Gainesville.

(1979C): Pseudoscorpions from Florida and the Carribbean area. 8. A new species of
Bituberochernes from the Virgin Islands (Chernetidae). — Florida Entomol., 62:
313—316; Gainesville.

(1979D): Pseudoscorpions from Florida and the Carribeän area. 9. Typhloroncus, a

new genus from the Virgin Islands (Ideoroncidae). — Florida Entomol., 62: 317—320;
Gainesville.

MucHMORE, W. B. & Arrterı, C. H. (1969A): Parachernes (Arachnida, Chelonethida,

Chernetidae) from the coast of North Carolina. — Ent. News, 80: 131—137;
Philadelphia.

un

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 45

— (1974A): The genus Parachernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae) in the United
States, with descriptions of new species. — Trans. Amer. ent. Soc., 99: 477—506;
Philadelphia.

MUCHMORE, W. B. & BEnEDICT, E. M. (1976A): Redescription of Apochthonius moestus
(Banks), type of the genus Apochthonius Chamberlin (Pseudoscorpionida, Chthoniüi-
dae). — J. N. York ent. Soc., 84: 67—74; New York. -o-

MUELLER, G. (1931A): Nuovi Pseudoscorpioni cavernicoli appartenenti al sottogenere
Blothrus Schigdte. — Bollettino Soc. ent. Ital., 63: 125—127; Firenze. -o-

MurTHY, V. A. (1960A): On two new species of pseudoscorpions from Madras. — Bulletin
Ent., 1: 28—31; Madras. -o-

— (1961A): Two new species of pseudoscorpions from South India. — Annals Mag. nat.
Hist., (13) 4: 221—224; London. -o-

— (1962A): On the genus Tullgrenius Chamberlin (Chelonethi) with description of a
new species. — Bulletin Ent., 3: 62—65; Madras. -o-

MURTHY, V. A. & ANANTHARRISHNAN, T. N. (1977A): Indian Chelonethi. — Oriental Ins.
Monogr., 4: 1—210; New Delhi.

Myers, J. G. (1927A): Ethological observations on some Pyrrhocoridae of Cuba. — Annals
ent. Soc. Amer., 20: 279—300; Columbus.

— (1934A): The Arthropod fauna of a rice ship, trading from Burma to the West Indies.
— ]J. An. Ecol., 3: 146—149; Cambridge. -o-

N

Naväs, L. (1909A): Una visita a Valdealgorfa (Teruel). — Boletin Soc. Aragon., 8: 195—197;
Zaragoza. -0-

— (1918A): Algunos Quernetos de la provinzia de Zaragoza. — Boletin Soc. ent. Espafi.,
1: 83—90, 106—119,131—136; Zaragoza. -o-

— (1919A): Excursiones entomolögicas par Catalufa durante et verano de 1918. —
Memorias Acad. Cienc. Barcelona, (3) 15: 181—214; Barcelona. -o-

— (1921A): Mis excursiones cientificas del Verano de 1919. — Memorias Acad. Cienc.
Barcelona, (3) 17: 3—29; Barcelona. -o-

— (1923A): Excursiones entomologiques de l’institut en 1922. — Arxius Inst. Cienc.
Barcelona, 11: 1—34; Barcelona. -o-

— (1924A): Quernets de la val d’Aran (Leyda) rec. pel Gmä. — Butlleti Inst. Catalana
Hist. nat., 41: 43—[?]; Barcelona. -o-

— (1925A): Sinopsis de los Quernetos de la Peninsula Iberica. — Broteria, 22: 99—130;
Lisboa. -o-

Nerson, $. (1971A): Phoresy by pseudoscorpions. — Michigan Entomol., 4: 95—96; East
Lansing. -o-

— (1971B): A systematic study of Michigan Chelonethida (Arachnida), and the popula-
tion structure of Microbisiunm confusum Hoff in a beech-maple woodlot. — Ph. D.
Thesis, Michigan State University, 1—190; East Lansing. -o-

— (1973A): Population structure of Microbisium confusum Hoff in a beech-maple
woodlot. — Revue Ecol. Biol. Sol, 10: 231—236; Paris. -o-

— (1975A): A systematic study of Michigan Pseudoscorpionida (Arachnida). — Amer.
Midland Natural., 93: 257—301; Notre Dame.

NELson, $. & ManLEey, G. V. (1972A): Dinocheirus horricus n. sp., a new species of
pseudoscorpion (Arachnida, Pseudoscorpionida, Chernetidae) from Michigan. —
Trans. Amer. micr. Soc., 91: 217—221; New Hampshire.

NESTER, H. G. (1932A): Some cytoplasmic structures in the male reproductive cells of a
Pseudoscorpion (Chelanops corticis). — J. Morph., 53: 97—131; Philadelphia.
NIcuLEscu, F. & Funn, I. E. (1963A): Etude de la nourriture chez la grenouille verte (Rana
r. ridibunda Pall.) dans la reservation naturelle „I. Mai“. — Studii Cercet. stiint. Iası,

(Biol. stiint. agric.) 14: 193— 211; lası. -o-

Nonipez, J. F. (1917A): Pseudoscorpiones de Espana. — Trab. Mus. Cienc. nat. Barcelona,

(Zoologica) 32: 1—46; Barcelona.

46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE , Ser. A, Nr. 338

— (1925A): Los Obisium espanoles del subgenero Blothrus (Pseudosc. Obisidae). — Eos,
1: 43—83; Madrid.
NORDBERG, S$. (1936A): Biologisch-ökologische Untersuchungen über die Vogelnidicolen. —
Acta zool. Fenn., 21: 1—168; Helsingfors. -o-
Nosex, A. (1901A): Pfehled $tirkü a jich roz$ifeni zem&pisne. Conspectus chelonethium seu
seudoscorpionum et eorum distributio geographica. — Program stät. Gymnasia v.
Caslavi, 1901: 3—28; Cäslov. -o-
— (1902A): Seznam $tırkü. Catalogus chelonethium seu pseudoscorpionum. — Zvlästni
otisk z V&stniku Klubu prirodeovedeckeho v. Prostejove, 4: 35—75; Prost&jove. -0-
— (1903A): Pronı doplnek katalogu $tirkü. Primum supplementum catalogi chelone-
thium seu pseudoscorpionum. — Zvlä$tni otisk z V&stniku Klubu pfirodovedeckeho v
Prostejove, 5: 55—64; Prost&jove. -o-
— (1905A): Araneiden, Opilionen und Chernetiden. — /n: PENTHER; A. & ZEDERBAUER,
E.: Ergebnisse einer naturwissenschaftlichen Reise zum Erdschias-Dagh (Kleinasien).
— Annalen naturhist. Hofmus. Wien, 20: 114—154; Wien.

O

ORGHIDAN, T. & DuMmITREscu, M. (1964A): Das lithoklasische Lebensreich. — Zool. Anz.,
173: 325—332; Leipzig.

ORGHIDAN, T., DUMITRESCU, M. & GEoORGESco, M. (1975A): Mission biospeologique
„CONSTANTIN DRAGAN“ A Majorque (1970— 71). Premiere note: Arachnides (Araneae
et Pseudoscorpionoidea). — Trav. Inst. Speleol. „E. Racovırza“, 14: 9—35; Bucure-
sti. -O-

Orösı-Par, Z. (1938A): Afterskorpione (Chelonethi) in der Wohnung der Honigbiene. — Z.
angew. Ent., 25: 142—150; Berlin. -o-

OUDEMANS, A.C. (1906A): Über Genitaltracheen bei Chernetiden und Acari. — Zool. Anz.,
30: 135—140; Leipzig.

P

PALMGREN, P. (1973A): Über die Biotopverteilung waldbodenlebender Pseudoscorpionidea
(Arachnoidea) in Finnland und Österreich. — Comment. biol., 61: 1—11; Helsing-
fors.

Parr, R. P. (1978A): New records for pseudoscorpions from the Sierra Nevada. — Pan-
Pacific Entomol., 54: 325; San Francisco.

PARENZAN, P. (1955A): Speleobiologia dell Murge. — Bollettino Zool., 22: 293—307;
Napolı. -o-

PEARSE, A. $. (1943A): Chelonethida from the Duke forest. — Anat. Rec., 87: 464;
Philadelphia.

Pepper, 1. J. (1965A): Abnormal segmentation of the abdomen in six species of British
pseudoscorpions. — Entomologist, 98: 108—112; London. -o-

PEREIRA, C. & Castro, M. P. pı (1944A): Morfologia externa e analise dos caracteres
taxonömicos de Pycnochernes eidmanni Beier 1935 (Chelonethida: Chernetidae), das
panelas de lixo dos formigueiros de Atta sexdens rubropilosa Forel 1908. — Archivos
Inst. biol., 15: 239—261; Saö Paulo. -o-

PETERSEN, B. (1968A): The Pseudoscorpionidea of Rennell and Bellona Islands. — In:
WOoırr, T.: Natural History of Rennell Island, British Solomon Islands, 5 (Zool.):
119—120; Kgbenhavn. -o-

PEus, F. (1928A): Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt nordwestdeutscher Hochmoore. Eine
ökologische Studie. Insekten, Spinnentiere (teilw.), Wirbeltiere. — Z. Morphol. Ökol.
Tiere, 12: 533—683; Berlin.

PICKARD-CAMBRIDGE, O. (1892A): On the British species of false-scorpions. — Proc. Dorset
nat. Hıst. Club, 13: 199— 231; Dorchester.

Pıeper, H. (1980A): Neue Pseudoskorpion-Funde auf den Ilhas Selvagens und Bemerkungen
zur Zoogeographie dieser Inselgruppe. — Vieraea, 8: 261—270; Tenerife.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 47

PıERCE, W. D. & Gisron, J. (1962A): Fossil arthropoda of California. 24. Some unusual
fossil arcthropods from the Calico Mountains Nodules. — Bulletin S. Calif. Acad. Sci.,
61: 143—151; Los Angeles.

PLANET, L. (1905A): Araignees, (Araignees, Chernetes, Scorpions, Opilions). — Hist. nat.
France, 14: 1—341; Paris. -o-

PLicinsky, V. G. (1927A): Contributions to the cave fauna of the Crimea. III. — Revue
Russe Ent., 21: 171—180; St. Petersbourg. -o- [russisch]

Pocock, R. J. (1898A): List of the Arachnida and Myriapoda obtained in Funafuti by Prof.
W. J. SorLLas and Mr. STANLEY GARDINER, and in Rotuma by Mr. GARDINER. —
Annals Mag. nat. Hist., (7) 1: 321—332; London. -o-

— (1900A): Arachnida. — Fauna Brit. India, 8: 1—279; London. -o-

— (1900B): Chilopoda, Diplopoda, and Arachnida. — In: Anprews, C. W.: A mono-
graph of Christmas Islands (Indian Ocean), 153—162; London. -o-

— (1902A): Studies of the Arachnid endosternite. — Quart. J. micr. Sci., (NS) 46: 225—
262; London. -o-

— (1902B): Mouth-parts of pseudoscorpions. — Proc. zool. Soc. London, 2: 179;
London. -o-

— (1904A): Arachnida. — /n: GARDINER, J. S.: The Fauna and Geography of the Maldive
and Laccadive Archipelagoes, 2 (3): 797—805; Cambridge. -o-

— (1905A): A parasite of the house-fly. — Nature, 52: 604; London. -o-

ProTEscu, ©. (1937A): Etude geologique et paleobiologique de l’ambre roumain. Les
inclusions organiques de l’ambre de Buzäu. Premiere partie. — Buletinul Soc. Romäne
Geol., 3: 65—110; Bucarestı.

PSCHORN-WALCHER, H. & GUNHOoLD,P. (1957A): Zur Kenntnis der Tiergemeinschaft in
Moos- und Flechterasen an Park- und Waldbäumen. — Z. Morphol. Ökol. Tiere,
46: 342—-354; Berlin.

R

RABELER, W. (1951A): Biozönotische Untersuchungen im hannoverschen Kiefernhorst. —
Z. angew. Ent., 32: 591—598; Berlin. -o-

Rack, G. (1960A): Über einen in Aschaffenburg gefundenen Pseudoscorpion. — Nachr.
naturw. Mus. Aschaffenburg, 65: 99—107; Aschaffenburg.

Rarauskı, J. (1935A): Neobisium (Neobisiunm) polonicum nov. spec. Nowy gatunek zaleszc-
zotka (Pseudoscorpionidea). — Spraw. Pozn., 9: 119; Poznan. -o- [polnisch]

— (1937A): Neobisium (Neobisinm) polonicum nov. spec. Nowy gatunek zaleszczotka
(Pseudoscorpionidea). — Pr. Kom. Mat.-Przyr. Pozn., (B) 8: 159—172; Poznan. -o-
[polnisch]

— (1948A): Mundochthonius carpaticus sp. nov. Nowy gatunek zaleszczotka (Pseudos-
corpionidea). — Annales Mus. zool. Polon., 14: 13—20; Warszawa. -o- [polnisch]

— (1949A): Pseudoscorpionidea z Kaukazu w zbiorach Panstwowego Muzeum Zoolo-
gicznego. — Annales Mus. zool. Polon., 14: 75—120; Warszawa. -o- [ponisch]

— (1953A): Fauna pajeczaköw Parku Narodowego na wyspie Wolinie w Swietle dotychc-
zasowych badan. — Ochrona Przyrody, 21: 217—246; Kraköw. -o- [polnisch]

— (1967A): Zaleszczotiki, Pseudoscorpionidea. — Catalogus faunae Poloniae, 32 (1):
1—34; Warszawa. [polnisch]

Rapr, W. F. (1978A): Preliminary studies on pseudoscorpion populations in the soil-grass
interface as observed in the Nebraska prairies of the USA. — Brit. arachn. Soc., Secret.
News Letter, 23: 5—7; London. -o-

REDIKORZEV, V. (1922A): Pseudoscorpions nouveaux. I. — Annuaire Mus. zool. Acad. Sci.
Russie, 22: 91—101; Petrograd.

— (1922B): Pseudoscorpions nouveaux. II. — Annuaire Mus. zool. Acad. Sci. Russie, 23:
257—272; Petrograd.

— (1922C): Two new species of Pseudoscorpions from Sumatra. — Annuaire Mus. zool.
Acad. Sci. Russie, 23: 545—554; Petrograd.

— (1924A): Pseudoscorpions nouveaux de l’Afrique Orientale tropicale. — Revue Russe
Ent., 18: 187—200; St. Petersbourg.

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE |, Ser. A, Nr. 338

— (1924B): Les pseudoscorpions de l’Oural. — Bulletin Soc. Oural Sci. nat., 39: 11—27;
Katerinenburg. -o- [russisch]

— (1926A): Pseudoscorpions nouveaux du Caucase. — Revue Russe Ent., 20: 1-4; St.
Petersbourg.

— (1928A): Beiträge zur Kenntnis der Pseudoscorpionen-Fauna Bulgariens. — Mitt.
naturw. Inst. Sofia, 1: 118—141; Sofia. -o-

— (1930A): Contribution a l’etude de la faune des pseudoscorpions du Caucase. —
Bulletin Mus. Georgie, 6: 97—106; Tiflis.

— (1934A): Neue paläarktische Pseudoscorpione. — Zool. Jahrb. Syst., 65: 423—440;
Jena.

— (1934B): Verbesserungen zu dem Aufsatz „Neue paläarktische Pseudoskorpione“. —
Zool. Jahrb. Syst., 66: 152; Jena. -o-

— (1935A): Apocheiridium rossicum sp. — C. R. Acad. Sci. USSR, 1: 184—186;
Leningrad. -o-

— (1938A): Les pseudoscorpions de l’Indochine Frangaise recueillis par M. C. Dawy-
DOFF. — Memoires Mus. Hist. nat. Paris, (NS) 10: 69—116; Paris. -o-

— (1949A): Pseudoscorpionidea of Central Asia. — Trav. Inst. zool. Leningrad, 8: 638—
668; Leningrad. -o-

REEKER, H. (1894A): Zur Lebensweise der Afterskorpione. — Jber. Westfäl. Prov.-Ver.
Münster, 22: 103—108; Münster.

Ressı, F. (1963A): Können Vögel als passive Verbreiter von Pseudoscorpioniden betrachtet
werden? — Vogelwelt, 84: 114—119; Berlin. -o-

— (1965A): Über Verbreitung, Variabilität und Lebensweise einiger österreichischer
Afterskorpione (Arachnida: Pseudoscorpiones). — Dtsch. ent. Z., 12: 289—295;
Berlin.

— (1970A): Weitere Pseudoskorpion-Funde aus dem Bezirk Scheibbs (Niederösterreich).
— Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck, 58: 249—254; Innsbruck. -o-

Ressı, F. & Beier, M. (1958A): Zur Ökologie, Biologie und Phänologie der heimischen
Pseudoskorpione. — Zool. Jahrb. Syst., 86: 1—26; Jena.

RicHARD, J. & NEuviLLE, H. (1897A): Sur l’histoire noturelle de l’ile d’Alboran. —
Memoires Soc. zool. France, 10: 75—87; Paris. -o-

RicHTERs, F. (1902A): Beiträge zur Kenntnis der Fauna der Umgebung von Frankfurt a.M.
— Ber. Senckenb. naturf. Ges., 2 (2): 3—21; Frankfurt.

— (1902B): Wandern die Chernetiden freiwillig? — Prometheus, 13 (646): 349—350;
Berlin.

Rıpper, W. (1931 A): Versuch einer Kritik der Homologiefrage der Arthropodentracheen. —
Z. wiss. Zool., 138: 303—369; Leipzig. -o-

ROEWER, C. F. (1929A): Süd-indische Skorpione, Chelonethi und Opilioniden. — Revue
Suisse Zool., 36: 609—639; Geneve.

— (1931A): Arschnoideeıt aus südostalpinen Höhlen. — Mitt. Höhlen Karstforsch., 9:
40—46; Berlin -o-

— (1936A & 1937A & 1940A): Chelonethi oder Pseudoscorpione. — /n: BRoNN, H.G.:
Klassen und Ordnungen des Tierreichs, 5 (Abt. 4, Buch 6): 1—160 (1936), 161—320
(1937), 321—354 (1940); Leipzig.

— (1937A): Siehe 1936A.

— (1940A): Siehe 1936A.

Rurro, $. (1957A): Le attuali conoscenze sulla Fauna cavernicola della regione Pugliese. —
Memorie Biogeogr. adriat., 3: 1—143; Venezia.

S

SALMON, $. J. (1972A): Recent records of British pseudoscorpions. — Bulletin Brit. arachn.
Soc., 2: 66—68; London.

SaLt, G. (1929A): A contribution to the ethology of the Meliponinae. — Trans. ent. Soc.
London, 77: 431—470; London.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 49

SAREEN, M. L. (1965A): Histochemical studies on the female germ cells of the pseudoscor-
pion, Diplotemnus insolitus Chamberlin (Chelonethida, Atemnidae). — Res. Bulletin
Panjab Univ., (NS) 16: 9—18; Hoshiarpur. -o-

SaTo, H. (1976A): Observation on the nest of Japanese Pseudoscorpions. — Atypus, 67:
51—52; Osaka. -o- [japanisch]

— (1977A): Variations of carapacal spots on the Japanese Pseudoscorpion (Garypus
japonicus) from Enoshima Island. — Atypus, 68: 42—44; Osaka. [japanisch]

— (1977B): Notiz über die Koloniebildung von Garypus japonicus. — Atypus, 70: 36;
Osaka. [japanisch]

— (1978A): Variations of galeae on the Pseudoscorpion Microcreagris japonica (Elling-
sen). — Atypus, 71: 44; Osaka. [japanisch]

— (1978B): Notes on the Japanese maritime Pseudoscorpions, Garypus japonicus and
Nipponogarypus enoshimaensis. — Atypus, 71: 45—48; Osaka. [japanisch]

— (1978C): Faunistische Daten über japanische Pseudoskorpione. — Atypus, 72: 39—
42; Osaka. [japanisch]

— (1978D): Life history of a Japanese arboreal pseudoscorpion, Haplochernes boncicus
Karsch. — Acta Arachn., 28: 31—37; Osaka. [japanisch]

— (1978E): Extracting experiment of soil pseudoscorpions by dry funnel method. —
Edaphologia, 18: 15—20; Tokyo. [japanisch]

— (1979A): Quantitative survey of soil pseudoscorpions at Mt. Daisen by sifting method.
— Edaphologia, 19: 13—24; Tokyo. [japanisch]

— (1979B): Pseudoscorpions from Mt. Takao, Tokyo. (An introduction to morphology
of Pseudoscorpions). — Memoirs Educ. Inst. priv. Schools Japan, 64: 79—105; Tokyo.
japanisch]

Savory, T. H. (1934A): List of the Arachnida of Worcestershire. — Trans. Worcestershire
Natural. Club, 9: 85—92; Worcester. --

— (1949A): Notes on the biology of Arachnida. — J. Quekett Club, (4) 3: 18—24;
London. -o-

— (1966A): False scorpions. — Sci. Amer., 214: 95—100; New York. -o-

SavorY, IT. H. & LE Gros, A.E. (1957A): The Arachnida of London. — Natural. London,
36: 41—50; London. -o-

SCHALLER, F. (1965A): Mating behaviour of lower terrestrial Arthropods from the phyloge-
netic point of view. — XII. Int. Congr. Ent., 1964: 297—298; London.

— (1971A): Indirect sperm transfer by soil arthropods. — Annual Review Ent., 16:
407—446; Palo Alto.

SCHAWALLER, W.(1978A): Neue Pseudoskorpione aus dem Baltischen Bernstein der Stutt-
garter Bernsteinsammlung (Arachnida: Pseudoscorpionidea). — Stuttgarter Beitr.
Naturk., (B) 42: 1—22; Stuttgart.

— (1980A): Eine Pseudoskorpion-Art, Neobisium erythrodactylum L. Koch 1873, ın
Süddeutschland aktiv auf Schnee (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae). — Ent.
Z., 90: 54—56; Frankfurt.

— (1980B): Erstnachweis tertiärer Pseudoskorpione (Chernetidae) in Dominikanischem
Bernstein (Stuttgarter Bernsteinsammlung: Arachnida, Pseudoscorpionidea). — Stutt-
garter Beitr. Naturk., (B) 57: 1—20; Stuttgart.

— (1980C): Fossile Chthoniidae in Dominikanischem Bernstein, mit phylogenetischen
Anmerkungen (Stuttgarter-Bernsteinsammlung: Arachnida, Pseudoscorpionidea). —
Stuttgarter Beitr. Naturk., (B) 63: 1—19; Stuttgart.

SCHENKEL, E. (1926A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. II. Teil. —
Revue Suisse Zool., 33: 301—316; Geneve.

— (1928A): Pseudoscorpionida (Afterskorpione). — In: Danı, F.: Tierwelt Deutsch-
lands, 8: 52—72; Jena.

— (1929A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. IV. Teil. Spinnen
von Bedretto. — Revue Suisse Zool., 36: 1—24; Geneve.

— (1929B): Pseudoskorpione des Zehlaubruches. — Schr. phys.-ökon. Ges. Königsberg,
66: 320—323; Königsberg.

50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338
—_

— (1933A): Beitrag zur Kenntnis der Schweizerischen Spinnenfauna. V. Teil. Spinnen
aus dem Saas-Tal (Wallis) und von der Gegend zwischen Trins und Flims (Graubün-
den). — Revue Suisse Zool., 40: 11—29; Geneve. -o-

— (1938A): Die Arthropodenfauna von Madeira nach den Ergebnissen der Reise von
Prof. Dr. O. LunpeLaD Juli-August 1935. IV. Araneae, Opiliones und Pseudoscorpio-
nes. — Ark. Zool., (A) 30 (7): 1—42; Stockholm.

— (1953 A): Chinesische Arachnoidea aus dem Museum Hoangho-Peiho in Tientsin. —
Boletim Mus. nac. Rio de Janeiro, 119: 1—108; Rio de Janeiro.

— (1953B): Bericht über einige Spinnentiere aus Venezuela. — Verh. naturf. Ges. Basel,
64: 1—57; Basel. -o-

SCHEURING, L. (1913A): Die Augen der Arachnoideen. — Zool. Jahrb. Anat., 33: 553—636;
Jena. -o-

SCHLEE, D. & GLÖCKNER, W. (1978A): Bernstein. — Stuttgarter Beitr. Naturk., (C) 8: 1—
72, Stuttgart.

SCHLOTTKE, E. (1933A): Der Freßakt des Bücherskorpions (Chelifer cancroides L.). — Zool.
Anz., 104: 109—112; Leipzig.

— (1940A): Zur Biologie des Bücherskorpions (Chelifer cancroides L.). — Ber. Westpr.
bot.-zool. Ver., 62: 57—69; Danzig. -o-

SCHTSCHELKANOVZEFF, J. P. (1897A): Zur Entwicklungsgeschichte der Pseudoscorpioniden.
— Memoires Soc. Natural Moscou, 86: [Seiten?]; Moskau. -o-

— (1898A): Bau der weiblichen Genitalorgane der Pseudoscorpione, — Nachr. Ges. Fr.
Naturw. Moskau, 86: [Seiten?]; Moskau. -o-

— (1902A): Über den Bau der Respirationsorgane bei den Pseudoscorpionen. — Zool.
Anz., 25: 126—135; Leipzig.

— (1902B): Chernes multidentatus n. sp. nebst einem Beitrage zur Systematik der
Chernes-Arten. — Zool. Anz., 25: 350—355; Leipzig.

— (1903A): Beiträge zur Kenntnis der Segmentierung und des Körperbaues der Pseudos-
corpione. — Zool. Anz., 26: 318—334; Leipzig.

— (1903B): Material pour l’anatomie des pseudoscorpions. — Gelehrte Schriften Univ.,
Naturw. Abt., 26: 1—202; Moskau. -0-

— (1910A): Der Bau der männlichen Geschlechtsorgane von Chelifer und Chernes. Zur
Kenntnis der Stellung der Chelonethi im System. — Festschr. 60. Geburtstag R.
HERrTWwIG, 2: 1—38; Jena. -0-

SCHUBERT, K. (1933 A): Beiträge zur Kenntnis der Tierwelt des Moosebruches im Altvaterge-
birge (Ostsudeten). (Spinnentiere teilweise, Insekten, Wirbeltiere). — Z. Morphol.
Ökol. Tiere, 27: 325—372; Berlin. -o-

SCHÜLLER, L. (1951A): Beitrag zur Kenntnis der Pseudoscorpione im Lande Salzburg. —
Mitt. naturw. Arbeitsgem. Haus d. Natur, (Zool.) 2: 1—9; Salzburg. -o-

SCHULTE, G. (1976A): Litoralzonierung von Pseudoskorpionen an der nordamerikanischen
Pazifikküste (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae, Garypidae). — Ent. Germ.,
3: 119—124; Stuttgart.

SCHUSTER, R. (1956A): Das Kalkalgen-Trottoir an der Cöte des Alberes als Lebensraum
terricoler Kleintiere. — Vie et Milieu, 7: 242—257; Paris. -o-

— (1962A): Das marine Litoral als Lebensraum terrestrischer Kleinarthropoden. — Int.
Revue ges. Hydrobiol., 47: 359—412; Berlin.

SCHUSTER, R. ©. (1962A): New species of Kewochthonius Chamberlin from California
(Arachnida: Chelonethida). — Proc. biol. Soc. Washington, 75: 223—226; Washing-

ton.

— (1966A): A new species of Allochthonius from the pacific DE -west of North
America (Arachnida: Chelonethida). — Pan-Pacific Entomal,, : 172—175; San
Francisco.

— (1966B): New species of Apochthonius from western North EN, (Arachnida:
Chelonethida). — Pan-Pacific Entomol., 42: 178—183; San Francisco.

— (1966C): New species of Parobisium Chamiberlin (Arachnida: Chelonethida). — Pan-
Pacific Entomol., 42: 223—228; San Francisco.

— (1968A): The identity of Roncus pacificus Banks (Arachnida: Chelonethida). — Pan-
Pacific Entomol., 44: 137—139; San Francisco.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 51

SEWELL, A. C. (1899A): Bee parasites in South Africa. — Brit. Bee J., 27: 211—212; London.
-0-

SHIPLEY, A. E. (1909A): Introduction to Arachnida and Xiphosura. — Cambridge nat. Hist.,
4: 255— 279; Cambridge. -o-

SILVESTRI, F. (1918A): Contribuzione alla conoscenza die Termitidi e Termitofili dell’Africa
Seidenrele) = Bollenmo Labor, Zool. Portici, (2) 12: 294—296; Portici. -o-
Sımon, E. (1890A): Etudes sur les Arachnides de l’Yemen. — Annales Soc. ent. France, (6) 10:

77—124; Paris.

— (1896A): Note sur quelques Chernetes de Ligurie. — Annali Mus. Stor. nat. Genova,
(2a) 16: 372—376; Genova.

— (1898A): Studio sui Chernetes Italiani conservati nel museo civico di Genova con
descrizione di una nuova specie. — Annalı Mus. Stor. nat. Genova, (2a) 19: 20—24;
Genova.

— (1898B): Sur quelques Arachnides de Portugal appartenant au Musee de Zoologie de
l’Academie Polytechnique de Porto. — Annaes Scı. nat. Porto, 5: 92—102; Porto. -o-

— (1898C): Aracnidos de Pozuelo de Calatrava. — Anales Soc. Hist. nat. Espafi., (2) 7:
89—99; Madrid. -o-

— (1898D): Etude sur les Arachnides de la region des Maures (Var). — Feuille Natural.,
(3) 29: 2—4; Paris. -o- :

— (1899A): Contribution A la faune de Sumatra. Arachnides receueillis par M. J.-L.
WEYERS a Sumatra. — Annales Soc. ent. Belg., 43: 78—125; Bruxelles.

— (1899B): Ergebnisse einer Reise nach dem Pacific (Schauinsland 1896—1897). Arachno-
ideen. — Zool. Jahrb. Syst., 12: 411—437; Jena. -o-

— (1900A): Arachnida. — /n: SHarr, D.: Fauna Hawaiensis, 2 (5): 443—519; Honolulu.
-0-

— (1900B): Studio sui Chernetes Italiani conservati nel museo civico di Genova. —
Annalı Mus. Stor. nat. Genova, (2a) 20: 593—595 Genova. -o-

— (1900C): Chernetes recueillis en Erythree par le Lieutenant F. DERCHI en 1896. —
Annali Mus. Stor. nat. Genova, (2a) 20: 596; Genova. -o-

— (1901A): On the Arachnida collected during the „Skeat Expedition“ to the Malay
Peninsula, 1899—1900. — Proc. zool. Soc. London, 2: 45—84; London. -o-

— (1905A): Description d’un Blothrus nouveau (Arachn.) des grottes des Basses-Alpes.
— Bulletin Soc. ent. France, 74: 282—283; Paris.

— (1907A): Araneae, Chernetes et Opiliones. Biospeologica III. — Arch. Zool. exp.
gen., (4) 6: 537—553; Paris. -o-

— (1912A): Arachnides recueillis par M. L. GARRETA & l’ile Grande Salvage. — Bulletin
Soc. ent. France, 81: 59—61; Parıs.

Sımon, H.R. (1966A): Der sen sonen Neobisium muscorum (Leach) als Collembo-
lenfeind. — Schr. Inst. Naturschutz, 8: 77—85; Darmstadt.

— (1969A): Art und ökologische Umwelt: Der Moosskorpion (Neobisium muscorum
Leach) und seine Stellung im Ökosystem. — Mitt. Pollichia, (3) 16: 149—159; Bad
Dürkheim.

SKAIFE, $. H. (1929A): Some notes on the pseudo-scorpion, Chelifer sculp., ın relation to the
Honey Bee. — S.-Afr. J. nat. Hist., 6: 293—296; Pretoria. -o-

SLADEN, F. W. L. (1899A): Bee parasites. — Brit. Bee J., 27: 126; London. -o-

SMITH, M. (1969 A): The cheliceral flagellum of some British Chernetidae (Pseudoscorpio-
nes). — J. nat. Hist., 3: 295—300; London.

SMITH, W. W. (1924A): Chelifer in ants’ nests. — New Zealand J. Sci., 6: 341—342;
Wellington.

SneLL, N. (1933A): A study of humus fauna. — J. Ent. Zool., 25: 33—40; Claremont. -o-

SOERENSEN, W. (1906A): Un animal fabuleux, des temps modernes; analyse critique. —
Oversigt Danske Selsk., 4: 197—232; K@enhavn. -o-

SokoLow, I. (1926A): Untersiichungen über die Spermatogenese bei den Arachniden. II. Über
die Spermatogenese der Pseudoskorpione. — Z. Zellforsch., 3: 615—681; Berlin. -o-

SOUTHWOOD, T.R.E. (1962A): Migration of terrestrial lonods in relation to habitat. —
Biol. Rev., 37: 171—214; Cambridge. -o-

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE | Ser. A, Nr. 338

STADLER, H. & SCHENKEL, E. (1940A): Die Spinnentiere (Arachniden) Mainfrankens. —
Mitt. naturw. Mus. Aschaffenburg, (NF) 2: 1—58; Aschaffenburg. -o-

STEINBÖCK, ©. (1939A): Die Nunatak-Fauna der Venter Berge. — In: Das Venter-Tal,
Festgabe des Zweiges Mark Brandenburg des Dtsch. Alpenver., 64-73; München. -o-

STRAND, E. (1906A): Die arktischen Araneae, Opiliones und Chernetes. — Fauna Arctica, 4:
431—478; Jena.

— (1907A): Verzeichnis der bis jetzt bei Marburg von Prof. Dr. H. ZIMMERMANN
aufgefundenen Spinnenarten (Anhang II. Pseudoscorpione). — Zool. Anz., 32: 243;
Leipzig.

STREBEL, O. (1937A): Beobachtungen am einheimischen Bücherskorpion Chelifer cancroides
L. (Pseudoscorpiones). — Beitr. naturk. Forsch. Südwestdtschl., 2: 143—155; Karlsru-
he.

— (1961A): Pseudoscorpiones aus dem Siebengebirge. — Decheniana, Beiheft 9: 107—
108; Bonn.

Strinartı, P. (1955A): La faune de la Grotte de Pertius (Jura neuchätelois). — Bulletin Soc.
neuchätel. Sci. nat., (3) 78: 5—16; Neuchätel. -o-

— (1960A): La faune actuelle de trois grottes d’Afrique Equatoriale Frangaise. —
Annales Speleol., 15: 533—538; Nimes. -o-

STRINATI, P. & AELLEN, V. (1959A): Faune cavernicole de la region de Taza (Maroc). — Rev.
Suisse Zool., 66: 765—777; Geneve. 4 %

STROUHAL, H. (1961A): Die rezente Höhlenfauna Österreichs. — Österr. Hochschulztg.,
13: 8—9; Wien. -0-

STSCHELKANOVZEFF, J. P.: Siehe SCHTSCHELKANOVZERF, J. P.

SUBBIAH, M. S., MAHADEVAN, V. & JANAKIRAMAN, R. (1957 A): A note on the occurence of an
arachnid — Ellingsenius indicus Chamberlin — infesting bee hives in South India. —
Indian J. vet. Sci., 27: 155—156; New Delhi. -o-

Surino, F. (1899A): Osservationi sopra l’anatomia degli Pseudoscorpioni. — Atti Accad.
Lincei, (5) 8: 604—608; Roma. -o-

SWEENEY, M. P., TAayLor, R. W. & Counrts, C. L. (1977A): Non-cavernicolous pseudoscor-
pions from West Virginia. — Ent. News, 88: 55—56; Philadelphia.

SWEENEY, $. J. & M. P., STRYKER, $. L., TAyLor, R. W. & Counrts, C. L. (1977A): New
record for a non-cavernicolous pseudoscorpion in West Virginia. — Ent. News, 88:
98; Philadelphia.

Szarav, L. (1931 A): Beiträge zur Kenntnis der Arachnoideen-Fauna der Aggteleker Höhle.
— Annales hist.-nat. Mus. Hungar., 27: 351—370; Budapest. -o-

— (1931B): Beiträge zur Kenntnis der Afterskorpion- und Milbenfauna des Retyezät-
Gebirges. — Annales hist.-nat. Mus. Hungar., 27: 371; Budapest. -o-

— (1932A): Beiträge zur Kenntnis der Arachnoideenfauna der Aggteleker Höhle. —
Allatt. Közlem., 29: 15—31; Budapest. -o-

— (1968A): Pökszabastak I. Arachnoidea I. — Faunae Hungariae, 18 (1): 1—122;
Budapest. -o-

SzENT-IvAny, J. (1941A): Neue Angaben zur Verbreitung der Pseudoscorpione im Karpaten-
becken. — Fragm. faun. Hungar., 4: 85—90; Budapest.

SZTAREK, K. (1937 A): Über den Afterskorpion. — Meheszet, 34: 23; Budapest. -o- [ungarisch]

+

TAKAsHIMA, H. (1947 A): Studies on Japanese Pseudoscorpions 1. — Acta Arachn., 10: 9—31;
Osaka. -o- [japanisch]
— (1955A): Notes on Garypus japonicus (Garypidae, Pseudoscorpiones) and 7'ypopeltis
stimsonii (Thelyphonidae, Pedipalpi). — Bulletin biogeogr. Soc. Tokyo, 16/ 19: 175—
181; Tokyo. -o- [japanisch]

THALER, K. (1966A): Fragmenta Faunistica Tirolensia (Diplopoda, Arachnida). — Ber.
naturw.-med. Ver. Innsbruck, 54: 151—157; Innsbruck. -o-

— (1979A): Fragmenta Faunistica Tirolensia, IV (Arachnida: Acarı: Caeculidae; Pseudos-
corpiones; Scorpiones; Opiliones; Aranei; Insecta: Dermaptera; Thysanoptera; Diptera
Nematocera: Mycetophilidae, Psychodidae, Limoniidae und Tipulidae). — Veröff.
Mus. Ferdinandeum, 59: 49—83; Innsbruck.

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 53

THEOoDoRIDEs, J. (1950A): Observations ecologiques dans l’etat de New Jersey. — Revue
Canad. Biol., 9: 9—27; Montreal. -o-
— (1955A): Contribution a l’etude des parasites et phoretiques de coleopteres terrestres.
— Vie et Milieu, 4 (Suppl.): 1—310; Paris. -o-
THoRELL, T. (1891A): Aracnidi dı Pinang raccolti nel 1889 da Signori L. LorıaA e L. FEA. —
Annalı Mus. Stor. nat. Genova, (2) 10: 269—383; Genova. -o-
TIcHoMIROWA, O. (1895A): Zur Biologie der Pseudoscorpione der Umgegend von Moskau.
— Tagebl. Ges. Naturw. Moskau, 2: 12—14; Moskau. -o-
TömösvAry, O. (1907A): Adatok az alskorpiok ismeretehez. — Term. Füzetek, 8: 16—27;
Budapest. -o-
Torı, H. (1953A): Fauna der Ryugado Sinterhöhle in Kochi Präfektur. — Annotationes
zool. Jap., 26: 246—255; Tokyo.
TRAPPEN, A. (1906A): Sonderbare Jäger. — Soc. Ent., 21: 52; Zürich.
TREAT, A. E. (1956A): A pseudoscorpion on moths. — Lepidopt. News, 10: 87—89;
Cambridge. -o-
Tuss, J. A. (1937A): Lady Julia Percy Islands. 19. Arachnida. — Proc. r. Soc. Victoria, (NS)
49: 412—417; Melbourne. -o-
TULLGREN, A. (1899A): Bidrag till Kännedomen om Sveriges Pseudoscorpioner. — Ent.
Tidskr., 20: 161—182; Stockholm.
— (1900A): Two new species of Chelonethi (Pseudoscorpiones) from America. — Ent.
Tidskr., 21: 153—157; Stockholm.
— (1900B): Chelonethi (Pseudoscorpions) from the Canary and the Balearic Islands. —
Ent. Tidskr., 21: 157—160; Stockholm.
— (1901A): Chelonethi from Camerun in Westafrica collected by Dr. YNGvE SJÖSTEDT.
— Ent. Tidskr., 22: 97—101; Stockholm. _
— (1905A): Einige Chelonethiden aus Java. — Mitt. naturh. Mus. Hamburg, 22: 37—47;
Hamburg. -o-
— (1906A): Svensk Spindelfauna. I. Chelonethi. — Ent. Tidskr., 27: 195—205; Stock-
holm.
— (1906B): Notiser rörande arter af Arachnidgrupperna Chelonethi och Phalangidea. —
Ent. Tidskr., 27: 214—218; Stockholm. 4
— (1907A): Solifugae, Scorpiones und Chelonethi aus Agypten und dem Sudan. —
Result. Swed. Exp. Egypt, (A) 21: 1—12; Upsala. -o-
— (1907B): Arachnoidea Chelonethi. — Wiss. Ergebn. Schwed. zool. Exp. Kilimandjaro,
3 (20): 1—15; Stockholm. -o-
— (1907C): Chelonethiden aus Natal und Zululand. — Zoologiska Studier tillägnade
TULLBERG, 216— 236; Upsala. -o-
— (1907D): Zur Kenntnis auszereuropäischer Chelonethiden des Naturhistorischen
Museums in Hamburg. — Jahrb. Hamburg. Anst., 24: 21—75; Hamburg. -o-
— (1907E): Über einige Chelonethiden des Naturhistorischen Museums zu Wiesbaden.
— Jahrb. Nassau. Ver. Naturk., 60: 246—248; Wiesbaden.
— (1908A): Eine neue Olpium-Art aus Java. — Not. Zool. Mus. Leiden, 29: 148—150;
Leiden.
— (1908B): Über einige exotische Chelonethiden. — Ent. Tidskr., 29: 57—64; Stock-
holm.
— (1908C): Über Chelifer patagonicus Tull. — Ent. Tidskr., 29: 116; Stockholm.
— (1908D): Pseudoscorpionina (Chelonethi). — Ir: SCHULTZE, L.: Forschungsreise im
westlichen und zentralen Südafrika, 1903—1905. — Denkschr. med.-naturw. Ges.
Jena, 13: 2833—288; Jena. -o-
— (1909A): Eine neue Chelifer-Art aus Schweden. — Ent. Tidskr., 30: 92—94; Stock-
holm.
— (1909B): Chelonethi. — In: MiCHAELSON, W. & HARTMEYER, R.: Fauna Südwest-
Australiens, 2 (23): 411—415; Jena. -o-
— (1911A): En för Sverige ny klokrypare (pseudoscorpion). — Ent. Tidskr., 32: 125;
Stockholm.
— (1912A): Einige Chelonethiden aus Java und Krakatau. — Not. Zool. Mus. Leiden,
34: 259—267; Leiden.

54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 338

— (1912B): Vier Chelonethiden-Arten auf einem Javanischen Käfer gefunden. — Not.
Zool. Mus. Leiden, 34: 268—270; Leiden.
Tum8s, V. (1934A): Beitrag zur Kenntnis der Pseudoscorpionen-Fauna Lettlands. — Fol.
zool. hydrob., 7: 12—19; Rıga.
TURK, F. A. (1949A): De stercoreus, a new pseudoscorpion from the Bracken Cave,
Texas, U. S. A. — Annals Mag. nat. Hist., (12) 2: 120—126; London. -o-
— (1951A): On the swarming of Pseudbscorpiens and their association with ants. —
Entomol. monthly Mag., 87: 169; London.
— (1953A): A new genus and species of pseudoscorpion with some notes on its biology.
— Proc. zool. Soc. London, 122: 951—954; London.
— (1967A): The non-aranean- arachnıd orders and the myriapods of British caves and
mines. — Trans. Cave. Res. Grp., 9: 142—161; Bridgwater. -o-
TUZET, O., MANIER, J.-F. & Boıssın, L. (19664): Erdde du spermatozoide mür encyste
d’A el meridianus (L. Koch) (Arachnide, Pseudoscorpion, Cheliferidae). —
C.R. Acad. Sci. Paris, (D) 262: 376—378; Parıs. -o-

V

VAcHon, M. (1932A): Recherche sur la biologie des Pseudoscorpions, 1° note: La nutrition
chez Chelifer cancroides L. — Bulletin sci. Bourgogne, 2: 21—26; Dijon. -o-
— (1933A): Acte de nutrition d’un Pseudoscorpion: Chelifer cancroides L.— C.R. Acad.
Scı. Paris, 198: 1874—1875; Paris. -o-
— (1933B): Recherches sur la biologie des Pseudoscorpions, 2° note. — Bulletin scı.
Bourgogne, 3: 59—64; Dijon. -0o-
— (1934A): Sur la nutrition des Pseudoscorpionides. — Bulletin sci. Bourgogne, 4: 38 —

55; Dijon. -o-
— (1934B): Pseudoscorpions de la Cöte-d’Or, 1" liste. — Bulletin sci. Bourgogne, 4: 133;
Dijon. -o-

— (1934C): Sur la biologie d’un Pseudoscorpion: Chelifer cancroides L. — Bulletin scı.
Bourgogne, 4: 154—155; Dijon. -o-

— (1934D): Le phenomene de phoresie chez les Pseudoscorpions. — Bulletin sci.
Bourgogne, 4: 158—159; Dijon. -o-

— (1934E): Pseudoscorpionides de la Cöte-d’Or, 2° liste. — Bulletin scı. Bourgogne, 4:
162—163; Dijon. -0o-

— (1934F): Une espece geante de Pseudoscorpions: Titanatemnus monardi n. sp. (note
preliminaire). — Bulletin sci. Bourgogne, 4: 167—168; Dijon. -o-

— (1934G): Sur le developpement post-embryonnaire des Pseudoscorpionides. —
Bulletin Soc. zool. France, 59: 154—160, 405—416; Paris.

— (1934H): Sur la ponte et le sac ovigere d’un pseudoscorpionide (Chelifer cancroıdes L.)
— Revue Franc. Ent., 1: 174—178; Paris.

— (1935A): Sur le developpement postembryonnaire des Pseudoscorpions. 3° note: la
mue. — Bulletin sci. Bourgogne, 5: 21—29; Dijon. -o-

— (1935B): Une sous-espece de Pseudoscorpions, nouvelle pour la France. — Bulletin scı.
Bourgogne, 5: 81; Dijon. -o-

— (1935C): Developpement des Pseudoscorpionides. — Bulletin sci. Bourgogne, 5: 149 —
150; Dijon. -o-

(1935D): Sur le sac, dit ovigere, chez les Pseudoscorpions. — ‚Bulletin sci. Bourgogne,
5: 154—155; Dijon. -o-

— (1935E): Sur les stades chez lez Pseudoscorpions. — Bulletin scı. Bourgogns, 5: 160—
161; Dijon. -o-

— (1935F): Le röle nourricier de l’ovaire chez les Pseudoscorpions. — Bulletin scı.
Bourgogne, 5: 169; Dijon. -o-

— (1935G): Developpement des Pseudoscorpions. — Bulletin sci. Bourgogne, 5: 180—
181; Dijon. -o-

— (1935H): Sur les Pseudoscorpions qui habitant les maisons et leurs dependances. —
Bulletin sci. Bourgogne, 5: 187—188; Dijon. -o-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 55

(1935]): Une particularite dans le developpement d’un pseudoscorpion: Cheiridium
museorum Leach. — Bulletin Soc. zool. France, 60: 330—333; Paris.

(1935K): Deux nouvelles especes de pseudoscorpions africains: Titanatemnus monar-
di et Titanatemnus alluaudi. — Bulletin Soc. zool. France, 60: 510—521; Paris.

(1936A): Deux especes nouvelles de Pseudoscorpions algeriens. — Bulletin sci.
Bourgogne, 6: 107—112; Dijon. -o-
(1936B): Le contenu du sacovigere chez les Pseudoscorpions. — Bulletin scı.

Bourgogne, 6: 128; Dijon. -o-

(1936C): Description d’une nouvelle espece de Pseudoscorpions, Epaphochernes bouvieri
suivi de quelques remarques sur les genres Dendrochernes Beier et Epaphochernes
Beier. — Bulletin Soc. zool. France, 61: 140—145; Paris.

(1936D): Sur l’anatomie des Pseudoscorpions, 1 note preliminaire. Les organes
. genitaux externes de Chelifer cancroides L. 9. — Bulletin Soc. zool. France, 61: 294—
298; Paris.

(1936E): Les stades du developpement chez les Pseudoscorpions. — Livre jub. E. L.
BouvIErR, 89—93; Parıs. -o-

(1936F): Sur le developpement postembryonnaire des Pseudoscorpions (4°”® note). Les
formules chaetotaxiques des pattes-mächoires. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 8: 77—
83; Parıs.

(1937A): Pseudoparasitisme de Chelifer cancroides L. — Bulletin sci. Bourgogne, 7:
200; Dijon. -o-

(1937B): 'Trois Pseudoscorpions nouveaux de la region pyreneenne francaise. —
Bulletin Soc. zool. France, 62: 39—44; Paris. -o-

(1937C): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d’Histoire
Naturelle de Paris, 1” note. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 9: 129—133; Paris.
(1937D): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d’Histoire
Naturelle de Paris, 2° note. — Bulletin Soc. zool. France, 62: 307—310; Paris. -o-
(1937E): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d’Histoire
Naturelle de Paris, 3° note. — Bulletin Soc. ent. France, 42: 188—190; Paris.
(1938A): Recherches anatomiques et biologiques sur le reproduction et le developpe-
ment des Pseudoscorpions. — These Fac. Sci. Univ. Paris, A1779, 1—207,; Paris. -o-
(1938B): Remarques sur le genre Dactylochelifer Beier. — Bulletin sci. Bourgogne, 8:
155—159; Dijon. -o-

(1938C): Voyage en A. O. F. de L. BErLAnD et J. Mirror, IV. Pseudoscorpions.

Premiere note, Atemnidae. — Bulletin Soc. zool. France, 63: 304—315; Paris. -o-
(1938D): Recoltes de R. PauLian et A. VILLıErs en le Haut Atlas marocain, 1938
(Deuxieme note). Pseudoscorpiones. — Bulletin Soc. Sci. nat. Maroc, 18: 205—212;
Rabat.

(1938E): Remarques sur la famille des Cheiridiidae Chamberlin, A propos d’un
nouveau genre et d’une nouvelle espece: Paracheiridium decary:i (Arachnida, Pseudo-
scorpionidae). — Bulletin Soc. ent. France, 43: 235—241; Paris.

(1939 A): Remarques sur la sous-famille des Goniochernetinae Beier a propos de la
description d’un nouveau genre et d’une nouvelle espece de Pseudoscorpions (Arachni-
des): Metagoniochernes picardi. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 11: 123—128; Paris.
(1940A): Pseudoscorpions recoltes en Afrique occidentale tropicale par L. LEPESME,
R. PAuLıan, A. VILLIER. — Bulletin scı. Bourgogne, 9: 29—35; Dijon. -o-

(1940B): Voyage en A. ©. F. de L. BERLAND et J. Mirror. IV. Pseudoscorpions, 2°
note. — Bulletin Soc. zool. France, 65: 63—72; Paris. -o-

(1940C): Remarques sur la phoresie des Pseudoscorpions. — Annales Soc. ent. France,
109: 1—18; Parıs.

(1940D): Elements de la faune Portugaise des Pseudoscorpions (Arachnides) avec
description de quatre especes nouvelles. — Anais Fac. Cienc. Porto, 25: 1—30; Porto. -o-
(1940E): Sur la presence au Congo Belge d’un Pseudoscorpion appartenant au genre
Horus J. C. Chamberlin. — Revue Zool. Bot. Afr., 33: 225—226; Bruxelles. -o-
(1940F): Sur la presence au Mozambique de Cheiridium museorum Leach (Pseudoscor-
pions) dans les galeries de coleopteres Bostrichides. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 12:
53—54; Parıs.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE „, Ser. A, Nr. 338

(1940G): Sur une espece mal connüe de Pseudoscorpions des Agores: Microcreagris
caeca E. Simon. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 12: 108—110; Paris.

(1940H): Remarques sur quelques Pseudoscorpions du Sahara central propos des
recoltes du professeur L. G. SEURAT, au Hoggar (mars-avril 1928). — Bulletin Mus.
Hist. nat., (2) 12: 157—160; Paris.

(19401): Remarques sur Macrochelifer, nouveau genre de Pseudoscorpions. — Bulletin
Mus. Hist. nat., (2) 12: 412—414; Paris.

(1941A): Remarques sur le genre sud-africain Beierus Chamberlin (Pseudoscorpions).
— Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 13: 80—81; Parıs.

(1941B): Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures (1" no-
te). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 13: 442—449; Paris.

(1941C): Chthonius tetrachelatus P. (Pseudoscorpions) et ses formes immatures (2°
note). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 13: 540—548; Paris.

(1941D): Remarques biogeographiques sur quelques Scorpions et Pseudoscorpions
predesertiques. — C. R. Soc. Biogeogr. Paris, 18: 50—53; Paris. -0-

(1942A): Ä propos du Cordylochernes octentoctus Balzan (Pseudoscorpions). —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 14: 181—184; Paris.

(1943A): L’allongement des doigts des pinces au cours du developpement post-
embryonnaire chez Chelifer cancroides L. (Pseudoscorpions). — Bulletin Mus. Hist.
nat., (2) 15: 299—302; Paris.

(1944A): Pseudoscorpions nouveaux des collections du Museum National d’Histoire

‘ Naturelle de Paris. 4°” note. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 16: 439—441; Paris.

(1945A): Faune de terriers des rats-tappes. X. Chernetes. — Memoires Mus. Hist.
nat. Paris, 19: 187—197; Paris. -o-

(1945B): Remarques sur un Pseudoscorpion des cavernes de France: Pseudoblothrus
peyerimhoffi (E. S.) = Blothrus peyerimhoffi E. S. 1905. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2)
17: 230— 233; Paris.

(1946A): Description d’une nouvelle espece de Pseudoscorpion (Arachnide) habitant
les grottes Portugaises: Microcreagris cavernicola. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 18:
333—336; Paris.

(1947A): Nouvelles remarques ä propos de la phoresie des Pseudoscorpions. —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 19: 84—87; Paris.

(1947B): Comment reconnaitre l’äge chez les Pseudoscorpions (Arachnides). —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 19: 271—274; Paris.

(1947C): A propos de quelques Pseudoscorpions (Arachnides) des cavernes de France,
avec description d’une espece nouvelle: Neobisium (Blothrus) tuzeti. — Bulletin Mus.
Hist. nat., (2) 19: 318—321; Paris.

(1947D): Remarques sur l’arthrogenese des appendices: ä propos d’un cas des
symmelie partielle chez un pseudoscorpion Chelifer cancroides L. (Arachnide). —
Bulletin biol. France Belg., 81: 177—194; Paris. -o-

(1948A): Quelques remarques sur le „nettoyage des pattes-machoires“ et les glandes
salivaires, chez les Pseudoscorpions (Arachnides). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 20:
162—164; Paris.

(1949A): Ordre des Pseudoscorpions. — In: Grass£, P.: Traite de Zoologie, 6: 437—
481; Parıs.

(1950A): Scorpions, Pseudoscorpions et Solifuges. Contribution & l’etude de l’Air
(Mission L. CHoParD et A. VILLIERS). — Memoires Inst. Frang. Afr. noire, 10: 93—
107; Dakar. -o-

(1950B): Ä propos d’une „association“ phoretique: Coleoptere-Acariens-Pseudoscor-
pions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 22: 728—733; Paris.

(1951A): Sur les nids et specialement les nids de ponte chez les Pseudoscorpions
(Arachnides). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 23: 196—199; Paris.

(1951B): Les Pseudoscorpions de Madagascar. I. Remarques sur la famille des
Chernetidae J. C. Chamberlin, 1931, & propos de la description d’une nouvelle espece:

Metagoniochernes milloti. — Memoires Inst. Sci. Madagascar, (A) 5: 159—172; Tanana-
r1Ve. -@>

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 57

(1951C): Les glandes des cheliceres des Pseudoscorpions (Arachnides). — C.R. Acad.
Sci. Paris, (D) 233: 205—206; Paris.

(1952A): A propos d’un Pseudoscorpion cavernicole decouvert par M. le dr. H
HENROT dans une grotte de la Virginie occidentale, en Amerique du Nord. — Not.
biospeol., 7: 105—112; Paris. -o-

(1952B): La Reserve Naturelle Integrale du Mt. Nimba. II. Pseudoscorpions. —
Memoires Inst. Frang. Afr. noire, 19: 16—43; Dakar. -o-

(19520): Remarques preliminaires sur l’anatomie et la biologie de deux Pseudoscor-
pions tres rares de la faune frangaise: Pseudoblothrus peyerimhoffi (E. S.) et Apocheiri-
dium ferum (E.S.) — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 24: 536-539; Paris.

(1953A): Nouveaux cas de phoresie chez les Pseudoscorpions. = Bulletin Mus. ‚His.
nat., (2) 25: 572—575; Parıs.

(1954A): Remarques morphologiques et anatomiques sur les Pseudoscorpions (Arach-
nıdes) appartenant au genre Pseudoblothrus (Beier) (Fam. Syarinidae J. C. C.). —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 26: 212—219; Paris.

(1954B): Nouvelles captures de Pseudoscorpions (Arachnides) transportes par des
insectes. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 26: 590—592; Paris.

(1954C): Remarques sur un pseudoscorpion vivant dans les raches d’abeilles au Congo
Belge, Ellingsenius hendrickxi n. sp. — Annales Mus. r. Congo Belge, (NS) 1: 284—237;
Tervuren. -o-

(1954D): Pseudoscorpions. Contribution 4 l’etude du peuplement de la Mauritanie. —
Bulletin Inst. Franc. Afr. noire, 16: 1022—1030; Dakar. -o-

(1956A): Quelques remarques preliminaires sur les Pseudoscorpions des Iles du Cap
Vert. — Comment biol., 15 (20). 1—9; Helsingfors. -o-

(1957A): Remarques sur les Chernetidae (Pseudoscorpions) de la faune Britannique.
— Annals Mag. nat. Hist., (12) 10: 389—394; London. -o-

(1958A): Sur deux Pseudoscorpions nouveaux des cavernes de l’Afrique Equatoriale
(Ideoroncidae). — Not. biospeol., 13: 57—66; Paris. -o-

(1960A): Sur la presence a Madagascar d’un representant de la famille des Faellidae
Ellingsen (Pseudoscorpions). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 32: 165—166; Paris.
(1960B): Sur une nouvelle espece halophile de Pseudoscorpions de l’archipel de
Madere: Paraliochthonius hoestlandti (Fam. des Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist.
nat., (2) 32: 331—337; Parıs.

(1961A): Remarques sur les Pseudoscorpions de Madere, des Agores et des Canaries
(Premiere note). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 33: 98—104; Paris.

(1963A): Chthonius (C.) balazuci, nouvelle espece de Pseudoscorpion cavernicole du
departement frangais de ’Ardeche (Heterosphyronida, Chthoniidae). — Bulletin Mus.
Hist. nat., (2) 35: 394—399; Paris.

(1964A): Roncus (R.) barbei nouvelle espece de Pseudoscorpion Neobisiidae des
cavernes du Lot-et-Garonne, France. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 36: 72—79; Paris.
(1964B): Sur l’etablissement de formules precisant l’ordre d’apparition des trichobo-
thries au cours du developpement post-embryonnaire chez les Pseudoscorpions
(Arachnides). — C. R. Acad. Sci. Paris, (D) 258: 4839—4842; Paris. -o-

(1966A): Quelques remarques sur le genre Neobisium J. C. Chamberlin (Arachnides,
Pseudoscorpions, Neobisiidae) A propos d’une espece nouvelle Neobisium (N.) gineti
habitant les cavernes de l’est de la France. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 37: 645—
658; Paris. -o-

(1966B): Olpium minnizoides nouvelle espece de Pseudoscorpion Olpiidae habitant
Ptle Hasikaya (Sud de l’Arabie). — Annals Mag. nat. Hist., (13) 9: 183—188; London.
-0-

(1966C): Les conduits evacuateurs des glandes cheliceriennes chez les Pseudoscor-
pions (Arachn.). — Senckenbergiana biol., 47: 29—33; Frankfurt a. M.

(1967A): Neobisium (Roncobisinm) allodentatum n. sg., n. sp. de Pseudoscorpion
Neobisiidae (Arachnides) habitant une caverne du departement de Saöne-et-Loire,
France. — Int. J. Speleol., 2: 363—367; Amsterdam.

58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE | Ser. A, Nr. 338

— (1967B): Spelyngochthonius heurtaultae, nouvelle espece de Pseudoscorpions caverni-
coles habitant l’Espagne (Famille des Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 39:
522—527; Parıs. -o-

— (1969A): Remarques sur la famille des Syarinidae J. C. Chamberlin (Arachnides,
Pseudoscorpions), A propos de la description d’une nouvelle espece: Pseudoblothrus
thiebaudi, habitant les cavernes de Suisse. — Revue Suisse Zool., 76: 387—3%;
Geneve.

— (1970A): Remarques sur Withius piger (Simon, 1878) nov. comb. (Pseudoscorpion
Cheliferidae) et sur le genre Diplotemnus J. C. Chamberlin, 1933, a propos de
Diplotemnus beieri nov. nom. (Pseudoscorpion, Miratemnidae). — Bulletin Mus. Hist.
nat., (2) 42: 185—191; Paris.

— (1973A): Etude des caracteres utilises pour classer les familles et les genres de
Scorpions (Arachnides). 1. La trichobothriotaxie en Arachnologie. Sigles trichobo-
thriaux et types de trichobothriotaxie chez les Scorpions. — Bulletin Mus. Hist. nat.,
(3) 140: 857—958; Paris.

— (1976A): Quelques remarques sur les Pseudoscorpions (Arachnides) cavernicoles de la
Suisse A propos de la description de deux especes nouvelles: Neobisium (N.) aelleni et
Neobisium (N.) strausaki. — Revue Suisse Zool., 83: 243—253; Geneve.

VACHoN, M. & GABBUTT, P. D. (1964A): Sur l’utilisation des soies flagellaires cheliceriennes
dans la distinction des genres Neobisium J. C. Chamberlin et Roncus L. Koch
(Arachnides, Pseudoscorpions, Neobisiidae). — Bulletin Soc. zool. France, 89: 174—
188; Parıs.

VAacHon, M. & HEURTAULT-Rossı, J. (1964A): Une nouvelle espece frangaise de Pseudoscor-
pion cavernicole: Spelyngochthonius provincialis (Chthoniidae) du departement de
l’Herault. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 36: 80—85; Paris.

VÄÄnÄnNEn, H. (1928A): Suomen valeskorppioonilajit. — Luonnon Ystävä, 32: 9—19;
Helsinki. [finnisch]

— (1928B): Piirteitä valeskorpioonien elintavoista. — Luonnon Ystävä, 32: 139—146;
Helsinki. [finnisch]

VAncE, T. C. (1971A): Pseudoscorpion predation on thrips. — Ent. News, 82: 322;
Philadelphia.

VEJDOwsKY, J. F. (1892A): Sur la question de la segmentation de l’oeuf et la formation du
blastoderme des Pseudoscorpionides. — IV. Int. Congr. Zool., 2: 120—125; Moscou.
-O-

— (1892B): Sur un organe embryonnaire des Pseudoscorpionides. — IV. Int. Congr.
Zool., 2: 126—131; Moscou. -o-

VERNER, P. H. (1958A): Neobisium crassifemoratum (Beier), ein neuer Pseudoskorpion für die
Fauna der Tschechoslowakei (Pseudoscorpionidea). — Acta faun. ent. Mus. Pragae, 3:
109—110; Praha.

— (1958B): Eine neue Pseudoskorpionsart aus der Tschechoslowakei. — Zool. Anz.,
161: 198—199; Leipzig.

— (1959A): Ein interessanter Fund eines Pseudoscorpions in der Tschechoslowakei
(Pseudoscorpionidea). — Acta faun. ent. Mus. Pragae, 5: 61—63; Praha.

— (1960A): Pfispevek k poznani Stirku Ceskoslovenska. — Vestn. Csl. Zool. Spol., 24:
167—169; Praha. -o- [tschechisch]

— (1971A): Stirci — Pseudoscorpionidea. — In: DanıEL, M. & CERNY, V.: Klit Zviteny

SSR, 4: 19—31; Praha. -o- [tschechisch]

VITauı-DI-CAstrı, V. (1962A): La familia Cheiridiidae (Pseudoscorpionida) en Chile. —
Invest. Zool. Chil., 8: 119—142; Santiago. -0-

— (1963A): La familia Vachoniidae (= Gymnobisiidae) en Chile (Arachnidea, Pseudo-
scorpionida). — Invest. Zool. Chil., 10: 27—82; Santiagd. -o-

— (1965A): Cheiridium danconai n. sp. (Pseudoscorpionida) con consideraciones sobre su
desarrollo postembrionario. — Invest. Zool. Chil., 12: 67—92; Santiago. -0-

— (1966A): Observaciones biogeograficas y filogeneticas sobre la familia Cheiridiidae
(Pseudoscorpionida). — Progresos en Biologia del Suelo, 1966: 379—386; Montevideo.
Be

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 59

— (1968A): Austrochthonius insularis, nouvelle espece de Pseudoscorpions de l’archipel
de Crozet (Heterosphyronida, Chthoniidae). — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 40: 141—
148; Paris.

— (1969A): Remarques sur la famille des Menthidae (Arachnida, Pseudoscorpionida) &
propos de la presence au Chili d’une nouvelle espece, Oligomenthus chilensis. —
Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41: 498—506; Paris.

— (1969B): Tercera nota sobre los Cheiridiidae de Chile (Pseudoscorpionida) con
descripcion de Apocheiridium (Chiliocheiridium) serenense n. subgen., n. sp. — Boletin
Soc. Biol. Concepcion, 41: 265— 280; Concepcion.

— (1970A): Revision de la sistemätica y distribuciön de los Gymnobisiinae (Pseudoscor-
pionida, Vachoniidae). — Boletin Soc. Biol. Concepcion, 42: 123—135; Concepcion.

— (1970B): Pseudocheiridiinae (Pseudoscorpionida) du Museum National d’Histoire
Naturelle. Remarques sur la sous-famille et description de deux nouvelles especes de
Madagascar et d’Angola. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 41: 1175—1199; Paris.

— (1970C): Un nuevo genero de Gymnobisiinae (Pseudoscorpionida) de las islas
Malvinas. Revision taxonömica de la subfamilia. — Physis, 30: 1—9; Buenos Aires. -o-

— (1972A): El genero sudamericano Gigantochernes (Pseudoscorpionida, Chernetidae)
con descripciön de dos nuevas especies. — Physis, 31: 23—28; Buenos Aires. -o-

— (1973A): Biogeography of Pseudoscorpions in the mediterranean regions of the
world. — /n: Di-Castkrı, F. & Mooney, H.: Mediterranean type ecosystems, origin
and structure, 295—305; Berlin.

— (1974A): Presencia en America del Sud del genero Sathrochthonius (Pseudoscorpioni-
da) con descripciön de una nueva especie. — Physis, (C) 33: 193—201; Buenos Aires. -o-

— (1975A): Deux nouveaux genres de Chthonidae du Chili: Chiliochthonius et
Francochthonius (Arachnida, Pseudoscorpionida). — Bulletin Mus. Hist. nat., (3)
334: 1277—1291; Paris. ;

— (1975B): Nuevos Austrochthonius sudamericanos (Pseudoscorpionida, Chthonii-
dae). — Physis, (C) 34: 117—127; Buenos Aires. -o-

VITALI-DI-CASTRI, V. & DI-Castmkı, F. (1970A): L’evolution du dimorphisme sexuel dans
une lignee de Pseudoscorpions. — Bulletin Mus. Hist. nat., (2) 42: 382—391; Paris.

— (1976A): Estudio preliminar de los pseudoscorpiones del parque nacional „Vicente
Perez Rosales“ (Llanquihue, Chile). — Anales Mus. Hist. nat. Valparaiso, 9: 61—64;
Valparaiso.

Voız, P. (1965A): Von der Fauna der Kleinen Kalmit bei Landau/Pf. — Mitt. Pollichia, (3)
12: 132—150; Bad Dürkheim.

VORNATSCHER, J. (1950A): Neobisium hermanni, ein Höhlen-Pseudoskorpion vom Alpen-
ostrand. — Die Höhle, 1: 50—51; Wien. -o-

W

WAGNER, F. (1892A): Biologische Notiz. — Zool. Anz., 15: 434—436; Leipzig.
WARBURTON, C. (1909A): Arachnida Embolobranchiata. — Cambridge nat. Hist., 4: 297—
473; Cambridge. -o-
WASMAnNn, E. (1899A): Ein neuer Melipona-Gast (Scotocryptus goeldii) aus Para. — Dtsch.
ent. Z., 1899: 411; Berlin.
WEBSTER, F. M. (1897A): Pseudoscorpions attached to flies. — Ent. News, 8: 59; Philadel-
hıa. -o-
N: H. (1954A): Ein Beitrag zur Spinnenfauna von Unterfranken. — Nachr. nat. Mus.
Aschaffenburg, 42: 45—48; Aschaffenburg. -o-
— (1954B): Die Pseudoskorpione, Weberknechte und Milben der Umgebung von Ham-
burg mit besonderer Berücksichtigung der für den Menschen wichtigen Arten. — Ent.
Mitt. zool. Mus. Hamburg, 1 (4): 1—54; Hamburg.
— (1959A): Die Entomologischen Sammlungen des Zoologischen Staatsinstituts und
Zoologischen Museums Hamburg. 1. Teil. Pararthropoda und Chelicerata I. — Mitt.
zool. Inst. Mus. Hamburg, 57: 89—142, Hamburg. -o-
West, L. S. (1951A): The Housefly, its natural history, medical importance and control. —
1—584; Ithaca.

60

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE , Ser. A, Nr. 338

WETTSTEIN, L. (1955A): Un pseudoscorpion de notre region: Obisium lubricum L. Koch. —

Revue verviet. Hist. nat., 12: 26—27; Verviers. -o-

WEYGOoLDT, P. (1961A): Zucht und Beobachtung von Pseudoskorpionen. — Mikrokosmos,

50: 361—364; Stuttgart.

(1962A): Beobachtungen am Pumporgan der Embryonen der Pseudoscorpione
(Chelonethi). — Zool. Beitr., 7: 293—309; Berlin. -o-

(1963A): Entwicklung und Funktion der Embryonalhülle der Pseudoscorpione. —
Verh. Dtsch. zool. Ges., 26: 447—452; Leipzig.

(1963B): Grundorganisation und Primitiventwicklung bei Articulaten. — Zool. Anz.,
171: 363—376; Leipzig.

(1964A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen (Che-
lonethi). — Z. Morphol. Okol. Tiere, 54: 1—106; Berlin.

(1964B): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen II. Das
zweite Embryonalstadium von Lasiochernes pilosus Ellingsen und Cheiridium museor-
um Leach. — Zool. Beitr., 10: 353—368; Berlin. -o-

(1965A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen III. Die
Entwicklung von Neobisium muscorum Leach (Neobisiinea, Neobisiidae). Mit dem
Versuch einer Deutung der Evolution des embryonalen Pumporgans. — Z. Mor-
phol. Okol. Tiere, 55: 321—382; Berlin.

(1965B): Mechanismus der Spermienübertragung bei einem Pseudoscorpion. —
Naturwissenschaften, 52: 218; Berlin.

(1965C): Das Fortpflanzungsverhalten der Pseudoskorpione. — Naturwissenschaf-
ten, 52: 436; Berlin.

(1966A): Die Ausbildung transitorischer Pharynxapparate bei Embryonen. — Zool.
Anz., 176: 147—160; Leipzig.

(1966B): Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Pseudoscor-
pione. Beobachtungen über das Verhalten, die Samenübertragungsweisen und die
Spermatophoren einiger einheimischer Arten. — Z. Morphol. Okol. Tiere, 56: 39—
92, Berlin.

(1966C): Moos- und Bücherskorpione. — Neue Brehm-Bücherei, 365: 1—84; Witten-
berg.

(1966D): Mating behavior and spermatophore morphology in the pseudoscorpion
Dinocheirus tumidus Banks (Cheliferina, Chernetidae). — Biol. Bulletin Wood’s Hole,
130: 462—467; Wood’s Hole. -o-

(1966E): Spermatophore web formation in a pseudoscorpion. — Science, 153: 1647—
1649; New York.

(1968A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen. IV. —
Die Entwicklung von Chthonius tetrachelatus Preyssl., Ch. ischnocheles Hermann

. (Chthoniinea, Chthoniidae) und Verrucaditha spinosa Banks (Chthoniinea, Tridench-

thoniidae). — Z. Morphol. Tiere, 63: 111—154; Berlin. -o-

(1969A): The biology of Pseudoscorpions. — Harvard Books in Biol., 6: 1—145;
Cambridge.

(1969B): Paarungsverhalten und Samenübertragung beim Pseudoskorpion Withius
subruber Simon (Cheliferidae). — Z. Tierpsychol., 26: 230—235; Berlin.

(1970A): Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzungsbiologie der Pseudo-
scorpione II. — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 8: 241—259; Hamburg.

(1971A): Vergleichend-embryologische Untersuchungen an Pseudoscorpionen V. Das
Embryonalstadium mit seinem Pumporgan bei verschiedenen Arten und sein Wert als
taxonomisches Merkmal. — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 9: 3—29, Hamburg.

WEYGoLDT, P. & Paurus, H. F. (1979A): Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie

und Phylogenie der Chelicerata. I. Morphologische Untersuchungen, II. Cladogram-
me und die Entfaltung der Chelicerata. — Z. zool. Syst. Evolutionsforsch., 17: 85—
116, 177—200; Hamburg.

WHEELER, W.M. (1911A): Pseudoscorpions in ant nests. — Psyche, 18: 166— 168; Cambrid-

ge. -0-

SCHAWALLER, BIBLIOGRAPHIE DER PSEUDOSCORPIONIDEA 61

WiırH, C. J. (1905A): On Chelonethi, chiefly from the Australian region, in the collection of
the British Museum, with observations on the „coxal sac“. — Annals Mag. nat. Hist.,
(7) 15: 94—143, 328; London. -o-

— (1906A): Chelonethi. An account of the Indian false-scorpions together with studies
on the anatomy and classification of the order. — Danske Selsk. Skr., (7) 3: 1—214;
Kobenhavn.

— (1907A): On some new species of Cheliferidae, Hans., and Garypidae, Hans., in the
British Museum. — J. Linn. Soc. London, (Zool.) 30: 49—85; London. -o-

— (1908A): Remarks on the Chelonethi. — Vidensk. Meddel. Dansk naturh. Foren., (7)
10: 1—26; Kobenhavn. -o-

— (1908B): An account of the South American Cheliferinae in the collections of the
British and Copenhagen Museums. — Trans. zool. Soc. London, 18: 217—340;
London. -o-

Woop, P. A. (1971A): Studies on laboratory and field populations of three British
pseudoscorpions with particular reference to their gonadial cycles. — Ph. D. Thesis,
University of Manchester, 1—156; Manchester. -o-

— (1975A): Cyclical gonadial development of Chthonins ischnocheles (Hermann). —
Proc. 6* int. Congr. Arachn., 1974: 145—149; Amsterdam.

Woop, P. A. & GABBUTT, P. D. (1978A): Seasonal vertical distribution of pseudoscorpions
in beech litter. — Bulletin Brit. arachn. Soc., 4: 176—183; London.

— (1979A): Silken chambers built by adult pseudoscorpions in laboratory culture. —
Bulletin Brit. arachn. Soc., 4: 285—293; London.

— (1979B): Silken chambers built by nymphal pseudoscorpions in laboratory culture. —
Bulletin Brit. arachn. Soc., 4: 329-—336; London.

WOODROFFE, G. E. (1953A): An ecological study of the insects and mites in the nests of
certain birds in Britain. — Bulletin ent. Res., 44: 739—772; London. -o-

Woops, H. (1909A): Eurypterida. — Cambridge nat. Hist., 4: 283—294; Cambridge. -o-

WORTH, C. B. (1975A): Pseudoscorpions on a dark-eyed junco, Junco hyemalis. — Bird-
Banding, 46: 76; Boston. -o-

Z

ZANGHERI, P. (1966A): Repertorio sistematico e topografico della flore e fauna vivente e
fossile della Romagna, Pseudoscorpionidea. — Memorie Fuori Ser. 1, Mus. Stor. nat.
Verona, 2: 529—532; Verona.

Anschrift des Verfassers:

Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Abteilung
für stammesgeschichtliche Forschung, Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 339 ar 28. Stuttgart, 1. 12. 1980 =

Revision der Gattung Paectira Karsch 18%
(Syn.: Inyamana Dist. 1905) (Homopt.: Cicadına)

Revision of the Genus Paectira Karsch 18%
(Syn.: Inyamana Dist. 1905) (Homopt.: Cicadına)

SNITHSONZT

SEP3 1981 ,
LIBRARIES

Von Friedrich R. Heller, Stuttgart

Mit 13 Tafeln

Summary

The East African genus Paectira Karsch 1890 (tribus Tettigomyiini, family Tibicinidae) is as
revised. The genus name /nyamana Distant 1905 ıs confirmed as a synonym of Paectira Karsch
1890. Five new species are described: P. boulardi n. sp., P. dispar n. sp., P. lindneri n. sp., P.
modesta n. sp. and P. scheveni n. sp. Habitus, wing venation and genital armatures of all 13
species of Paectira are illustrated. The investigation method (genital preparation) is explained.

Zusammenfassung

Die Gattung Paectira Karsch 1890 aus Ostafrika wird revidiert. Der Gattungsname
Inyamana Distant 1905 wird als Synonym zu Paectira Karsch 1890 bestätigt. Fünf neue Arten
werden beschrieben: P. boulardi n. sp., P. dispar n. sp., P. lindneri n. sp., P. modesta n. sp.
und P. scheveni n. sp. Alle 13 Arten der Gattung werden mit Habitus, Flügelgeäder,
Genitalarmaturen und anderen charakteristischen Merkmalen abgebildet. Die Technik und
Methodik der Genitalpräparation und die Erstellung der Zeichnungen werden erörtert.

1. Einleitung

Die Revision der Gattung Paectira Karsch wurde notwendig, da es nach den alten
Beschreibungen nicht mehr möglich war, die Arten zu bestimmen. Diese Begrün-
dung bezieht sich in erster Linie auf die Artdiagnosen der synonymisierten Gattung
Inyamana Distant 1905. Eine gewisse Problematik brachte auch die frühere systema-
tische Plazierung der beiden Gattungen.

Bereits 1965 machte ich den ersten Versuch, das damals vorliegende Material,
welches Herr Prof. Dr. E. Lmpner anläßlich der Deutschen Zoologischen Ost-
Afrika-Expedition im Kilimandjaro-Gebiet gesammelt hatte, in die Sammlung
einzureihen. Es war aber nicht möglich, nach der damals bestehenden Literatur die
Tiere zu bestimmen. Etiketten an einzelnen Tieren ließen erkennen, daß das
Material, oder ein Teil davon, schon 1954 am British Museum of Natural History in

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE + Ser. A, Nr. 339

London war, wo zwei Typen dieser Gattung — /. hemaris Dist. und /. ochracea Dist.
— verwahrt werden. Auch dort konnte man die Tiere nicht bestimmen und so
wurden sie mit den Vermerken auf den Etiketten „/nyamana spec., near ochracea
Dist.“ zurückgesandt.

Aus Tanzania bekam ich von Herrn Dr. J. SCHEvENn weiteres Material, welches
ebenfalls eine neue Art vermuten ließ, und so entschloß ich mich schließlich zur
Revision dieser Gattung.

Da ein solches Vorhaben ohne auswärtige Hilfe gar nicht durchführbar ist, möchte ich es
nicht versäumen und mich an dieser Stelle bei all denen ganz herzlich bedanken, die mir mit
Rat und Tat beigestanden und geholfen haben.

Herrn Dr. MıcHEL BOULARD vom Museum National d’Histoire Naturelle Paris danke ich
für das Ausleihen seines gesamten Materials einschließlich der Typen von P. bouvieri (Mel.),
P. femiravirens Boul., P. jeanuaudi Boul. und für die guten Ratschläge zu dieser Sache; Herrn
P. S. BROOMFIELD vom British Museum of Natural History London, für das Ausleihen der
Typen von P. ochracea (Dist.) und P. hemaris (Dist.); Herrn Dr. R. EmMERICH vom
Staatlichen Museum für Tierkunde Dresden, für Cotypen aus der Serie von P. ventricosa
(Mel.); Frau Dr. U. GÖLLNER-SCHEIDING vom Museum für Naturkunde der Humboldt-
Universität in Berlin, für das Typenmaterial von P. dulcis Karsch; Herrn BrRoR Hanson vom
Naturhistoriska Riksmuseet Stockholm, für das Ausleihen des Typus P. oreas (Jac.) und
anderem Material; Herrn Dr. J. SCHEvEn, D-5828 Ennepetal, für das Material aus Tanzania
und für die Überlassung vom Holotypus von P. scheveni n. sp. für unser Museum; Herrn Dr.
A. Soös vom Ungarischen Naturwissenschaftlichen Museum Budapest, für die Ausleihe des
dortigen Materials und für besonderes Entgegenkommen während meiner Studien in Buda-
pest; Herrn Dr. J. ST£HLIK und Herrn Dr. P. LAUTERER vom Moravske Museum Brünn, für
das Ausleihen der Typenserie von P. ventricosa (Mel.) und für die gute Betreuung während
meines Aufenthaltes am Museum in Brünn. Aber auch all den vielen ungenannten Kollegen,
die mir in dieser Sache behilflich waren, gilt mein aufrichtiger Dank.

2. Technik und Methodik

2.1. Genitalpräparation

Für die Erstellung exakter Artdiagnosen ist es unbedingt erforderlich, die Strukturen der
Genitalarmaturen der einzelnen Arten zu kennen. Es ist notwendig, hierfür und für die
spätere Erstellung von Zeichnungen Genitalpräparate zu fertigen, wobei ich wie folgt
verfahren bin: Die Genitalsegmente wurden vorsichtig mit kleinster Schere vom Abdomen
getrennt, in KOH mazeriert und in Aqua dest. ausgewaschen. Zur stereomikroskopischen
Untersuchung und zum Studium wurden die Armaturen in ein Lymphbecken in Glycerin
gebracht. Für die Erstellung der Zeichnungen, die mit einem mikroskopischen Zeichengerät
gefertigt wurden, brachte ich die Genitalarmaturen in Glycerin auf Objektträger. Dicke
Glassplitter unter dem Deckglas erleichterten die exakte Lagejustierung der Objekte. Die
genauen Maßstäbe wurden von einem Objektmikrometer mittels Zeichentubus auf die
Zeichnungen eingeblendet. Alle auf den Tafeln abgebildeten Genitalarmaturen wurden,
soweit nicht anders angegeben, in mazeriertem, nassen Zustand gezeichnet.

2.2. Dauerpräparate

Während es bei gewöhnlichem Bestimmungsmaterial allgemein üblich ist, die untersuchten
Armaturen zur weiteren Aufbewahrung mit wasserlöslichem Leim auf ein Aufklebeplättchen
zu kleben, fertige ich seit mehr als 20 Jahren für seltenes und wertvolles Material (Typen)
Mikropräparate, die man mit an die Nadel der Tiere stecken kann. Die Vorarbeiten sind die
gleichen wie bei normalen Kunstharzpräparaten (mazerieren in KOH, auswaschen in H,O,
entwässern durch die Alkoholstufen und Xylol zum Einbetten); eingebettet wird jedoch
zwischen 2 Deckgläser, die über dem ausgestanzten Loch auf einem entsprechend großen
Kartonplättchen montiert werden. Das heißt, das 1. Deckglas wird mit wasserlöslichem Leim
(„Syndetikon“) auf das Kartonplättchen geklebt, darauf wird das Präparat eingebettet und mit

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 3

dem 2. Deckglas abgedeckt. Als Kunstharz verwende ich Caedax, womit ich gute Erfahrungen
gemacht habe. Bei den Zikaden arbeite ich mit 4 Präparategrößen; die größten, welche ich
hierfür verwendet habe, messen 12 x 20 mm mit einem Lochdurchmesser von 8 mm. Die
Präparate können beschriftet werden. Die Genitalarmaturen sind somit dauerhaft konserviert,
gekennzeichnet und jederzeit mit dem Tier zu Vergleichsstudien greifbar.

3. Die systematische Stellung der Gattung Paectira Karsch

Die Gattung Paectira hat ihre systematische Stellung in der Tribus Tettigomyiıini
der Unterfamilie Tibicininae. Da die endgültigen Positionen innerhalb dieser Tribus
noch nicht geklärt sind und dies auch nicht Aufgabe dieser Arbeit sein kann, schließe
ich mich der Auffassung von Herrn Dr. BouLAard (Paris) an und bringe hier
sinngemäß in der Übersetzung seinen 1974 vorläufig aufgestellten Gattungsschlüssel
der Tribus Tettigomynini: (Ann. Soc. ent. Fr. (N.S.) 10 (3): 745):

„1 (2)Der gemeinsame Stamm der Adern R+M und der Cubitus des Vorderflügels entspringen
am gleichen Punkt der Basalzelle (Weibchen kleiner, gleich gefärbt wie die Männchen,
brachypter und mit kurzem Legebohrer)

BBNTENENLTTIE, Tettigomyia vespiformis Amyot & Audinet-Serville 1843

2(1) Gemeinsamer Stamm der Adern R+M und der Cubitus entspringen an 2 verschiedenen.
Punkten, die einander mehr oder weniger genähert, aber immer deutlich an der Basalzelle
Seen ae ana en) ea 3 (4)

3 (4) Vorderflügel deutlich länger als der Körper, Hinterflügel normalerweise mit fünf
Apicalzellen; Theca endet durch ein starkes Periandrum mit breiten Lamellen (Weib-
chen kleiner, verschiedenfarbig von den Männchen, brachypter und mit kurzem Lege-
Bohrer), Ks Senken, Sn. 20-Speerryanazllewelyni Bouls 1974

4 (3) Vorderflügel so lang oder kaum länger als der Körper, Hinterflügel normalerweise mit 6
Apicalzellen; Theca nicht durch ein lamellenartiges Periandrum endend . 5 (6)

5 (6) Kopf so lang wie der Scheitel zwischen den Augen breit, Postclypeus weit vorstehend;
die Stirn so breit wie lang (Weibchen unbekannt) Ä Xosopsaltria Kirk. 1904

6. (5) Kopf deutlich kürzer als die Scheitelbreite zwischen den Augen; Postelypeus von oben
gesehen kaum vorstehend, die Stirn breiter als lang (Weibchen gleichfarbig oder anders
gefärbt als die Männchen und mit langem Legebohrer) . Paectira Karsch 1890“

4. Genus Paectira Karsch
4.1. Originaldiagnose KArscH 1890b: 127
„Paectira nov. gen.

Corpus oblongo-ovatum. Caput pronoti apicis latitudine multo latius, ocellis ab oculis
magis quam inter se remotis, fronte tectiformi, sulco longitudinali instructa, antice haud,
inferne distincte prominula. Pronotum basi subito ampliatum, anguste marginatum, apice
truncatum, marginibus lateralibus rotundatis, parallelis. Tegmina lata, rotundata, venis
ulnaribus basi parum distantibus, costa et vena radiali paullo remotis, area postcostalis apicem
versus ampliata, area apicalis prima-quam secunda haud longius introrsum extensa, area ulnaris
interna apicem versus sensim angustata, area apicalis septima octava multo longior. Alea areıs
apicalibus sex normalibus, area analis lata, brevis. Abdomen segmentis dorsalibus medio
longitrorsum carinato-elevatis. Tympana dorso tota detecta; margo anticus partis posticae
segmenti dorsalis primi abdominis pone tympana convexus, nec acutiusculus, nec reflexus.
Opercula longiora. Femora antica spinosa &.“

4.2. Ergänzungsdiagnose

Kleine Singzikaden mit auffällig aufgeblasenem Abdomen und apikal breit
abgerundeten Vorderflügeln, die das Körperende nur wenig überragen. Gesamtlänge
der Tiere: 15—22 mm, Spannweite: 23—40 mm. Grundfärbung bei den meisten
Arten ockerfarben; die Extreme liegen bei strohgelb bis dunkelbraun. Kopf (mit den

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE + Ser. A, Nr. 339

Augen) so breit wie oder breiter als das Pronotum am Vorderrand; Abstand
zwischen Ocellen und Augen größer als der Ocellen-Abstand untereinander. Stirn
(Postclypeus) von den Seiten her mehr oder weniger dachförmig gewinkelt, mit
Längsfurche in der oberen Hälfte, im Profil oft stark blasig aufgetrieben (Schrump-
fung!). Der Scheitel mitten immer kürzer als zwischen den Augen breit, diese wenig
überragend. Pronotum länger als der Scheitel, ungefähr doppelt so breit wie mitten
lang. Mesonotum etwa so lang wie Scheitel und Pronotum zusammen, vorn beinahe
so breit wie der erweiterte Hinterrand vom Pronotum.

Dorsale Abdominalsegmente längs der Mitte kielförmig erhaben, Bauchseite
aufgetrieben. Vorderflügel im apikalen Drittel am breitesten, insgesamt etwas länger
als die doppelte Breite, am Apex verhältnismäßig breit abgerundet; normalerweise
mit 8 Apikalzellen, die beinahe die Hälfte der Fläche der Vorderflügel einnehmen;
beide innere Diskalzellen immer kürzer als die anschließende Apikalzelle. Hinterflü-
gel normalerweise mit 6 Apikalzellen, die jedoch öfter auf 4—5, zuweilen einseitig
reduziert sein können. Das Tympanum völlig freiliegend, oval, sein Hinterrand
gerade. Die Opercula 1,5 bis 2mal so lang wie breit, mehr oder weniger nierenförmig.
Vorderer Femur an der ventralen Außenseite im apikalen Drittel mit Zahn.

Holo-Genotypus kraft Monotypie ist P. dulcis Karsch.

5. Chronologische Übersicht der Arten

Genus Paectira Karsch 1890
Gen. Typus: P. dulcis Karsch

Paectira Karsch 1890b'): 127;
Inyamana Distant 1905g'): 266 (Synonym).

dulcıs Karsch 1890

Paectira dulcis Karsch 1890b: 128, Tafel IV, Fig. 18;
hemaris (Distant 1905)

Inyamana hemaris Dist. 1905g: 267;
ochracea (Distant 1905)

Inyamana ochracea Dist. 1905g: 267;
oreas (Jacobi 1910)

Inyamana oreas Jac. 1910b: 98, 135, Pl. 1, Fig. 5;
bouvieri (Melichar 1911)

Inyamana bouvieri Mel. 1911a: 117;
ventricosa (Melichar 1914)

Inyamana ventricosa 1914g: 1, Fig. 1;
femiravirens Boulard 1977

Paectira femiravirens Boul. 1977: 1, Fig. 1—12;
jeanuaudi Boulard 1977

Paectira jeanuaudi Boul. 1977: 4, Fig. 13—23;
boulardi n. Sp.;

dispar n. Sp.;
lindneri n. sp.;
modesta n. Sp.;
scheveni n. sp.

') Alle Buchstabenbezeichnungen hinter den Jahreszahlen entsprechen denjenigen im
Katalog METCALFS (1963).

N

18)

wo

ES

eloln

)

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA i 5

6. Artenschlüssel der Männchen nach äußeren Merkmalen 2)

Hell strohgelbe bis goldockerfarbene Arten mit wenig dunkler Zeichnung ! 2
Dunkle, gelblichbraune bis olivbraune Arten mit deutlicher Zeichnung N 7
Analtubusanhang im Profil am ventralen Seitenrand mit sichtbarem Zahn (Taf. 1, Fig. 3).
Opercula ca. 1,5mal so lang wie breit oder kürzer (Taf. 1, Fig. 7) SAUHE 3
Analtubusanhang vor dem Apex am ventralen Seitenrand ohne Zahn oder Höcker

(Taf. 5, Fig. 3) Opercula etwa 2mal so lang wie breit (Taf. 5, Fig. 6) a 6
Spannweite 32—34 mm, Gesamtlänge 18 mm BRONZE ER? Sur. 4
Spannweite 28—32 mm, Gesamtlänge 15—17 mm 5

Hell strohgelbe Art (auch das Flügelgeäder); Vorderkörper meist ohne dorsale Zeich-
nung. Gesicht im Profil nicht oder nur wenig vorgewölbt. Analtubusanhang mit
auffallend langem Zahn. Genitalien charakteristisch. Spannweite 32—34 mm, Gesamtlän-
ze much) ee (Dist.)
(Die 99 dieser Art sind einfarbig strohgelb. Vorderflügel schmäler als bei den 44.
Spannweite ist 28—29 mm, Gesamtlänge 15—16 mm.)
Ahnlich der vorhergehenden Art aber mehr ockerfarben; Vorderkörper mit wenig
brauner, unregelmäßiger Zeichnung. Gesicht (Postelypeus) im Profil vorgewölbt. Abdo-
men auffallend grau behaart. Analtubusanhang mit kurzem Höcker oder Zahn. Opercula
kurz, nierenförmig, die innere Apikalecke breit gerundet. Genitalien charakteristisch.
Spannweite 33 mm, Gesamtlänge 18 mm, (Taf. 2) - 2 2... bouvieri (Mel.)
(Das 2 ist dem & ähnlich aber kleiner. Am Genitalsegment dorsal beiderseits der Mitte je
eın dunkler Längswisch. Spannweite ca. 27 mm.)
Kleinste Art der Gattung. Gesicht im Profil nicht konisch vorgewölbt, vor dem
Anteclypeus stufenförmig abgesetzt. Hinterränder der Abdominalsegmente rosa-
farben (!). Opercula kurz, nierenförmig mit verhältnismäßig großem und schlankem
Basaldorn. Genitalien charakteristisch. Spannweite 28—30 mm (Taf. 3) lindneri n. sp.
Ähnlich der vorhergehenden Art, aber etwas größer und in der Gesamtfärbung blasser.
Gesicht stumpfwinkelig vorgewölbt. Das Abdomen dorsal mitten mit hellem Längsstrei-
fen. Abdominalsegmente nicht rosafarben gerandet. Opercula mehr halbkreisförmig,
innere Apikalecke markant. Genitalien, besonders der Aedoeagus, charakteristisch.
Spaunweite\,30 32 mm (katze modesta n. sp.
(Das ? sehr ähnlich dem &. Am Genitalsegment die braunen Streifen besonders dunkel
und scharf begrenzt. Spannweite 30,5 mm.)
Größte helle Art, goldockerfarben bis auffallend orangegelb, wenig dunkel gezeichnet,
nur um die roten Ocellen und dorsal auf dem Pronotum in den äußeren Längsfurchen.
Vorderflügel auffallend breit (7,5—8 mm). Ventrale Kante vom Analtubusanhang gerade,
ohne Zahn. Opercula 2mal so lang wie breit, Basis vom Basaldorn oft dunkel. Genitalien
sehr charakteristisch. Spannweite 39—41 mm (Taf. 5) 2... scheveni n. sp.
Mehr ockerfarben, Vorderkörper kaum mit dunkler Zeichnung. Auf dem Abdomen
dorsal, besonders auf dem breiten 3. Tergit, schräge dunkle Flecke. Augen breit
„abstehend, breiter als das Pronotum vorn. Postclypeus im Profil markant, blasig
aufgetrieben, beinahe winkelig vorgewölbt. Costalrand ebenfalls stark gekrümmt. Oper-
cula 2mal so lang wie breit, parallelseitig, mit sehr großem und breitem Basaldorn.
Analtubusanhang apikal schräg gestutzt, im Profil gesehen lappenartig nach unten
erweitert. Genitalien sehr charakteristisch. Spannweite 38—39 mm (Taf. 6)
2. ee Se a dulcis Karsch
(? dem & sehr ähnlich, Spannweite 42 mm.)

Ssdern; den Vorderllüsel rauchbraun gesäume u... 2. 4... 0.0
Adern der Vorderflügel nicht rauchbraun gesäumt a ee Ernest 8
Opercula 1,5mal so lang wie breit oder kürzer 2 BEREUNTELN. DIGIERENG
Opercula ca. 2mal so lang wie breit ER 9

Kontrastreiche, scharf gezeichnete Art; auch das Abdomen dorsal beiderseits der Mitte
und an den Seiten mit großen, eckigen, scharf begrenzten Flecken. Gesicht im Profil breit

Die Weibchen, so weit bekannt, werden in Klammern nach jeder Art erwähnt und auch bei
den Artdiagnosen und Neubeschreibungen behandelt.

10

11

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

gerundet. Analtubusanhang an der Ventralseite mit Zahn. Opercula 2mal so lang wie
breit, in sich wenig gekrümmt, apikal gleichmäßig gerundet. Spannweite 34—35 mm
(Taf. 7).,°\ , 1, Sei aruca er „areas ‚ie ge6 ME a hemaris (Dist.)
Ähnlich der vorhergehenden Art, jedoch Zeichnung auf dem kompakteren Vorderkörper
anders. Mitte vom Pronotum mit hellem Längsstreifen [bei hemaris (Dist.) markant
dunkel mit sehr feiner heller Mittellinie]. Der vordere Ocellus wird von einem schwarzen
Dreieck umrahmt, welches mit der Spitze zum hellen Mittelstreifen am Hinterrand des
Kopfes zeigt. Postclypeus sehr stark aufgetrieben. Analtubusanhang ohne Zahn; Pygo-
phorseitenlappen dorsal schräg gestutzt. Opercula gut 2mal so lang wie breit. Genitalien
charakteristisch. Spannweite 36—37 mm (Taf.8) . . . . boulardi n. sp.
Dunkle Zeichnung kräftig, aber auch auf dem Abdomen unscharf. Gesicht im Profil
markant höcker- oder tropfenförmig aufgeblasen, nach unten gerichtet. Analtubusanhang
hinten breit abgerundet, sein Ventralrand seicht ausgeschnitten. Opercula ebenfalls 2mal
so lang wie breit, nierenförmig, aber die apikale Innenecke mehr abgerundet. Größte
dunkle Art der Gattung. Spannweite 39—40 mm (Taf. 9) . . jeanuaudi Boul.
[9 ockerfarben, ungefähr so groß wie das & (auch in der Flügelgröße); auf dem
Vorderkörper ist die dunkle Zeichnung kaum wahrnehmbar, aber auf dem Pygophor
markant. Spannweite ca. 39 mm.]

Dunkle Zeichnung auch vom Abdomen dorsal und lateral sehr verschwommen und
unscharf. Opercula nierenförmig, 1,5mal so lang wie breit, der Innenrand fast gerade.
Pygophorseitenlappen dorsal zugespitzt und ziemlich lang. Genitalien charakteristisch.
Spannweite 32—34 mm (Taf. 10) en u. “femiravırene
(Die 29 dieser Art sind, wie schon der Name sagt, blaßgrün und ohne jede Zeichnung.
Sie sind kleiner als die &&. Flügel etwas schmäler, Geäder sehr variabel. Spannweite
29_31 mm.)

Dunkle Zeichnung, insbesondere auf dem Abdomen dorsal und lateral markanter und
schärfer begrenzt. Opercula kurz, mehr halbkreisförmig, die innere Hälfte deutlich
geschwärzt. Pygophorseitenlappen apikal gestutzt, stark verdunkelt wie die Valven und
vor allem wie der Analtubusanhang. Genitalien und Zeichnung an den Seiten der Tergite
charakteristisch. Spannweite 35—36 mm (Taf. 11) na “tm rc, RE
(Die 92 sind einfarbig ockerfarben und haben hinter den Augen an den Seiten vom
Pronotum einen braunen Längswisch; am Genitalsegment dorsal und meist auch am
letzten Tergit dunkelbraune Flecken oder Striche. Legeröhre apikal gebräunt. Spannwei-
te 33 mm.)

Adern der Vorderflügel deutlich rauchbraun gesäumt, Grundfärbung fast gänzlich
schwarzbraun, nur das Pronotum zu beiden Seiten der Mitte aufgehellt. Opercula fast
birnenförmig, ganz dunkel. Abdomen ebenfalls dunkel; ventral sind die Sternite am
Hinterrand markant aufgehellt. Dunkelste Art der Gattung. Spannweite 31—33 mm
(Taf. 13) ER RR EN ET u . oreas (Jac.)
Adern der Vorderflügel hellbraun gesäumt. Grundfärbung grauocker mit sehr markanter,
scharf begrenzter schwarzer Zeichnung, vor allem die drei keilförmigen Längsflecke auf
dem Scutellum. Abdomen dorsal ohne Zeichnung (!), nur an den Seiten der Tergite
runde, bräunliche Flecke. Opercula hell, 1,5mal so lang wie breit. Spannweite 33—35 mm
(Taf. 12) lg BER ne nie Me

7. Artdiagnosen
Aus Platzgründen verzichte ich auf zu ausführliche Artdiagnosen, da die charak-

teristischen Artmerkmale ja durch die Abbildungen auf den Tafeln hinreichend
hervorgehoben werden.

Abkürzungen: Gesamtlänge (Scheitel- bis Flügelspitze) = Ges.Lg., Spannweite

= Spw., Länge : Breite = 1[g.:Br., alle Angaben in [mm].

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 7

7.1. Paectira ochracea (Dist. 1905) (Taf. 1, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. ca. 18 mm, Spw. 32-34 mm. Hell strohgelbe Art (auch das
Flügelgeäder!), meist ohne dunkle Zeichnung; auffällig die dunkle Clavalkommissur.

Morphologie: Kopf mit den Augen so breit wie das Pronotum vorn. Postely-
peus im Profil fast gerade. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 1.35 : 2.00, Pronotum 1.6:
3.5, Mesonotum 2.50 : 3,75, Vorderflügel 15.0 : 5.8. Hinterflügel verhältnismäßig
schmal, mit 5—6 Apikalzellen.

Genitalstruktur: siehe Taf.1, Fig. 3—4. Markant ist der auffallend lange
Zahn am Analtubusanhang und der Aedoeagus.

Färbung und Zeichnung: Siehe bei Habitus. Bei einem mir vorliegendem
Tier sind auf dem Mesonotum die typischen seitlichen Dreiecke angedeutet. Hinter
den Augen Längsstreifen. Opercula nierenförmig ohne Zeichnung.

Weibchen: & sehr ähnlich nur kleiner, Gesamtlänge 15—16 mm. Das 7. Ster-
nit scharf spitzwinkelig ausgeschnitten.

P. ochracea var. viridans var. nov. — Der ganze Vorderkörper dorsal und ventral
sehr blaß olivgrün. Die Zeichnung auf dem Mesonotum markanter und auf den
ersten drei Tergiten beiderseits der Mitte dunkle Schatten. Ein Männchen aus
Tanganyıka, Singida (Museum Paris).

Material’): (Typus &) — Samburu, 30.X.to 30. XI. 96, Brit. E. Africa C. S. BETToN
98—12 (Brit. Mus. London); 6 && und 2 22 Africa or., Arusha-Ju 1905 XI. u. XII. (Museum
Budapest); 1 & u. 1 @ dito (Museum Stuttgart); 1 & Africa or., Katona, Arusha-Chini 904
(Museum Budapest); 1 & (var. viridans var. nov.) Singida, Tanganyıka, Jan. 1964, I. G.
WiLLıams (Museum Paris).

7.2. Paectira bouvieri (Mel.) (Taf. 2, Fig. 1—8)

Habitus: Gs.Lg. 18 mm, Spw. 33 mm. Ockerfarbene Art mit wenig dunkler
Zeichnung auf Pro- und Mesonotum.

Morphologie: Postelypeus konisch vorgewölbt; Kopf mit den Augen so breit
wie das Pronotum vorn. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 1.35 : 1.90, Pronotum 1.75 :
3.50, Mesonotum 2.75 : 3.75, Vorderflügel 15.0 : 6.0. Postcostalzelle etwa 5mal so
lang wie subapikal breit; die Querader der 7. Apikalzelle liegt meist hinter der
Gabelung an der Subcostalzelle. 3. Tergit in der Mitte vorn gerundet in 2. eingefügt.
Opercula ca. 1,5mal so lang wie breit, der Außenrand fast halbkreisförmig, die innere
Apikalecke markant.

Genitalstruktur: Analtubusanhang am ventralen Seitenrand mit kleinem
Zahn. Pygophorseitenlappen dorsal zugespitzt. Aedoeagus subapikal stark verbrei-
tert mit 4 verhältnismäßig kleinen Zähnchen an der rechten Seite, Valve groß,
auffällig behaart.

Färbung und Zeichnung: Hell ockerfarben mit mäßig brauner Zeichnung
(Taf. 2, Fig. 1) und auffällig grau behaartem Abdomen. Die Seitenränder hinter den
Augen tragen einen braunen Bogen bis zur Falte des erweiterten Hinterrandes vom
Pronotum.

Weibchen: Genau wie das & nur kleiner; Körperlänge 14 mm. Die dunkle
Zeichnung auf dem Genitalsegment dorsal markant. Genitalsegment siehe Taf. 2,
Fig. 6.

dt: (Holotypus 4) Afrique Orient. Angl., Lesamise, Rendile, Mars 1905, Mav-
RICE DE ROTSCHILD, 2 && Afr. Or. Angl., Kibwezi (Wa-Kamba), Dec. 1904, C.H. ALıvaup;
18 u. 1 9 Tanganyika Old Shinyanga, 8. III. 51, Com. Inst. Ent. Coll. Nr. 12189; 1 Q
Ouganda, Pays Choulli, 1903, Miss. DU BourG de Bozas (alle Tiere Museum Paris).

°) Die Orts-, Zeit- und Personenangaben werden bei allen Arten wörtlich von den Etiketten
übernommen.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

Differentialdiagnose: P. ochracea (Dist.) ist heller, 3. Tergit ist vorn eckig,
besitzt andere Genitalien; P. lindneri n. sp. ist viel kleiner und mit rosafarbenen
Hinterrändern der Abdominalsegmente sowie flachem Gesicht; P. modesta n. sp. ist
ebenfalls kleiner und hat andere Genitalien (Aedoeagus u. Pygophorseitenlappen!).

7.3. Paectira lindneri n. sp.*) (Taf. 3, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 15 mm, Spw. 28—30 mm. Ockerfarbene, kleine Art mit
etwas dunkler Zeichnung am Vorderkörper und rosafarbenen Hinterrändern der
Abdominalsegmente.

Morphologie: Gesicht im Profil # gerade mit Einschnürung vor dem Antecly-
peus. Kopf mit den Augen etwas breiter wie das Pronotum vorn. Maße: Lg:Br. vom
Scheitel 1.1 : 1.8, Pronotum 1.45 : 3.00, Mesonotum 2.75 : 3.50, Vorderflügel 12.5 :
5.4. Postcostalzelle ca. 4mal so lang wie breit. Hinterflügel schmal, mit 6 Apikalzel-
len. Opercula nierenförmig, die innere Apikalecke gerundet. 3. Tergit doppelt so
lang wie 2., vorn in der Mitte gerundet.

Genitalstruktur: Pygophor verhältnismäßig kurz und breit, Seitenlappen
dorsal zugespitzt. Analtubus subapikal mit kleinem Höcker am Ventralrand. Valve
sehr groß. Aedoeagus chrakteristisch.

Färbung und Zeichnung: Grundfärbung trübes Ocker; dunkler braun sind:
die Mitte vom Pronotum, zum Vorderrand oft gabelförmig geteilt, die äußeren
Schrägfurchen und die Seitenränder hinter den Augen; auf dem Mesonotum in der
Mitte 2 keilförmige, kaum divergierende Längsstreifen, die langen Seitendreiecke in
kleine Flecke aufgelöst. Punkte vor der Scutellumbasis markant und mit feinen
silbrigen Haaren umgeben. Die Clavalkommissur der Vorderflügel und die erste
gebogene Querader sowie das apikale Geäder der Hinterflügel meist dunkelbraun.
Opercula am Innenrand gebräunt.

Weibchen: unbekannt.

Material: (Holotypus 8) Ost-Afrika, Jıpe-See 20.—23. Mai 1952, D. ©. Afrika-Expedi-
tion, E. LINDNER; Paratypen: 2 && vom gleichen Fundort (alle Museum Stuttgart); 6 88
Africa or. Katona, Mto.-ja-Kifaru (Museum Budapest); 1 & dito (Museum Stuttgart).

Differentialdiagnose: Kleinste Art der Gattung (!). P. modesta n. sp. ist
ähnlich, hat aber keine rosafarbenen Abdominalsegmente sowie andere Genitalien
(Aedoeagus!; Pygophorseitenlappen ist apikal gestutzt), auch ist der Postcelypeus
vorgewölbt und die Opercula sind verschieden.

7.4. Paectira modesta n. sp. (Taf. 4, Fig. 1—6)

Habitus: Ges.Lg. 15—16 mm, Spw. 30—32 mm; kleine, hell ockerfarbene Art
mit geringer brauner Zeichnung aber auffällig dichter Behaarung.

Morphologie: Kopf mit den Augen nur wenig breiter wie das Pronotum vorn.
Postelypeus im Profil stark bogig vorgewölbt. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel
1.25 : 2.00, Pronotum 1.5 : 3.0, Mesonotum 2.65 : 3.65, Vorderflügel 14.5 : 6.0, mit 8
Apikalzellen; Hinterflügel mit 6 Apikalzellen. Opercula fast halbkreisförmig, innere
Apikalecke markant. Tympanum vorn mit breiter Basalleiste, die sich in der dorsalen
Hälfte in einen vorderen dicken und einen hinteren sehr dünnen Teil gabelt, dahinter
eine durchgehende dünne Leiste.

*) Ich benenne die Art nach Herrn Prof. Dr. E. Linpner, der die Tiere damals in den
Savannen am Djipe-See, südöstlich vom Kilimandjaro im hohen Grase sammelte. Es ist mir
eine besondere Freude, Herrn Prof. LinDner auch an dieser Stelle meinen persönlichen
Dank für die zahllosen Hilfen und Ratschläge aussprechen zu dürfen, die er mir während
meiner Tätigkeit hier am Museum zuteil werden ließ.

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 2)

Genitalstruktur: Pygophorseitenlappen ist apikal deutlich schräg gestutzt.
Aedoeagus am Ende vogelkopfähnlich geformt mit 2 nach hinten gerichteten Zähnen
am Innenrand vor der Krümmung. Analtubusanhang subapikal mit kleinem Zahn am
Ventralrand.

Färbung und Zeichnung: Postclypeus in den Furchen durch dichte Behaa-
rung geschwärzt. Am Scheitel ähnlich, alle Ocellen rubinrot. Zeichnung am Pro- und
Mesonotum mehr hellbraun, in der Anlage ähnlich wie bei P. lindneri n. sp. nur die
Miscklereifen af den Mesonorm markanter und deutlich divergierend. Flügelgeä-
der beider Flügel bis auf die Analadern hell ockerfarben. Abdomen dorsal mitten
hell, an den Seiten stark behaart.

Weibchen: Dem ö gleich, nur kleiner und die dorsale Zeichnung auf den
letzten Tergiten markant. Legeröhre apikal gebräunt, sie überragt das Pygophor um
2/, ihrer Länge.

Material: (Holotypus &) O. Afrika, Nata 14 km west, am Torina, 4.—18. III. 1952, D.
O. Afr. Exp., E. Linpner leg.; Paratypen 2 && und 1 @ vom gleichen Fundort (alle Tiere
Museum Stuttgart); 2 && und 1 @ Ahero Kisumu, 4—41; E. Opıko (Museum Paris). Der
Holotypus ist mit einem Genitalpräparat versehen und trägt ein rosafarbenes Etikett mit der
Zeichnungs-Nr. 700.

75. Paectira scheveni.n. sp. (Taf. 5, Fig. 1—6)

Habitus: Ges.Lg. 20—22 mm, Spw. 39—41 mm. Große goldocker- bis orange-
farbene Art mit auffällig großen und breiten Vorderflügeln und stark aufgetriebenem
Abdomen.

Morphologie: Postelypeus im Profil mitten nur wellig vorgewölbt. Kopf mit
den Augen etwas breiter wie das Pronotum vorn. Maße: Lg.: Br. vom Scheitel
1.1: 2.0, Pronotum 1.65 : 3.40, Mesonotum 3.0: 3.9, Vorderflügel 17.0 : 7.3; Postco-
stalzelle sehr schmal, oft 10mal so lang wie breit; 1. Radialzelle sehr kurz. Hinterflü-
gel mit 5 Apikalzellen (!), Abdomen stark blasig aufgetrieben; 3. Tergit mitten
auffällig lang, vorn mit der rechtwinkeligen Spitze in 2. Tergit eingefügt, hinten breit
und flachbogig ausgeschnitten. Breite, chitinisierte Mittelspange vom Tympanum
isoliert nach vorn ein trapezförmiges Viereck. Opercula schlank, 2,5mal so lang wie
breit, Tympanalöffnung nur zur Hälfte bedeckend.

Genitalstruktur: Siehe Taf. 5, Fig. 3—4. Analtubusanhang ohne Zahn; der
Pygophorseitenlappen, vor allem ab der Aedoeagus, sehr charakteristisch.

Färbung und Zeichnung: Grundfärbung auffällig orangegelb, besonders das
dicke Abdomen. Dunkelbraun sind vor allem auf dem Pronotum die schrägen
seitlichen Längsfurchen und der Seitenrand hinter den Augen, die Basis der inneren
Längsfurchen und die manchmal schmale Umrandung der Ocellen auf dem Scheitel.
Übrige typische Zeichnung mehr hellbraun. Hinterränder der Abdominalsegmente
infolge starker Behaarung verdunkelt. Apikaladern der Vorder- und Hinterflügel
dunkelbraun; ventral die Spange vom Tympanum und meist der Innenrand der
Opercula.

Weibchen: unbekannt.

Material: (Holotypus $) Ost-Afrika, Ndanda, 20. I. 67, J. SCHEvEN leg., Zeichnungs-
Nr. 897); (Museum Stuttgart); Paratypen: 1 & dito (Museum Stuttgart); 2 && ebenfalls
Ndanda, 11. I. 1967 (Sammlung ScH£ven); 2 && Tanganyıka Ty., Morogoro 4/22, Coll: A.H.
RıTCHiE, (Pres. by Imp. ur. Ent. Brit. Mus. 1922—311.) beide Museum Paris (ch. B. M.). —
Beide Tiere wurden mit neuen Nadeln versehen.

Differentialdiagnose: Auf Grund von Färbung und Gestalt und der charak-
teristischen Genitalstruktur mit keiner anderen Art zu verwechseln. P. ochracea
(Dist.) und P. bouvieri (Mel.) sind kleiner und mehr strohgelb und haben völlig
andere Genitalstrukturen.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

7.6. Paectira dulcis Karsch (Taf. 6, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 20 mm, Spw. 38—39 mm. Goldockerfarben, dunkle Schräg-
striche auf den vorderen Tergiten. Aedoeagus charakteristisch.

Morphologie: Postclypeus stark winkelig vorgewölbt. Augen auffallend abste-
hend; Kopf mit den Augen breiter als das Pronotum vorn. Maße: Lg.:Br. vom
Scheitel 1.40:2.15, Pronotum 1.75:3.50, Mesonotum 3.0:4.0, Vorderflügel
17.0:6.5; die Postcostalzelle sehr schmal, 8—9mal so lang wie breit.

Genitalstruktur: Aedoeagus subapikal vor der Krümmung mit sehr großem
Zahn, Apex schaufelartig, elchgeweihförmig verbreitert; sehr markant und artcha-
rakteristisch. Analtubusanhang apikal gestutzt und lappenförmig nach unten erwei-
tert.

Färbung und Zeichnung: Goldockerfarben, Vorderkörper kaum gezeichnet;
auf den vorderen breiten Tergiten dorsal beiderseits der Mitte unscharfe, schräge
Striche und an den Seiten große Flecke; dunkle Schatten auch auf den übrigen
Tergiten beiderseits des Rückenkiels. Costalrand und Postcostalzelle ockerfarben;
die letzte Querader im Apex angeraucht.

Weibchen: Dem & sehr ähnlich, schlanker; Ges.Lg. 22 mm., Spw. 42 mm.
Legeröhre überragt um Y, ihrer Länge das Pygophor. 7. Sternit spitzwinkelig
ausgeschnitten.

Material: Die Typenserie (Cotypen) besteht aus 4 Tieren, 2 && und 2 99, alle mit einem
roten Etikett „Type“ versehen. Die QQ-Usambara, Nguelo, S. HEINsEn und Ost-Afrika. V.
KÄRGER — gehören meines Erachtens nicht zur Gattung Paectira und sind jetzt noch
unbestimmbar. Das gespannte 4, welches KArscH auch abgebildet hat, lege ich als Lectotypus
fest, der Fundort (blaues, handgeschriebenes Etikett) ist Usambara, Bondei, C. W.SCHMIDT,
Nr. 10691, das Tier hat an der Nadel das Genitalpräparat von mir mit meiner Zeichnungs-Nr.
938. Das 2. ungespannte 4 wurde von Herrn Dr. BouLArD (Paris) untersucht und gehört zu
seiner 1977 beschriebenen Art P. jeanuaudi Boul.

Differentialdiagnose: Von allen Arten durch die ganz charakteristischen
Genitalien einwandfrei zu unterscheiden.

7.7. Paectira hemaris (Dist.) (Taf. 7, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 17 mm, Spw. 34—35 mm. Ockerfarben mit sehr kontrastrei-
cher, scharfer Zeichnung auch auf dem Abdomen (!).

Morphologie: Kopf mit den Augen etwas breiter als das Pronotum vorn.
Gesicht stark gerundet vorgewölbt. Maße: Lg: Br. vom Scheitel 1.1. :1.9, Prono-
tum 1.7:3.3, Mesonotum 2.8:3.8, Vorderflügel 14.0:5.8; Postcostalzelle ganz
schmal und lang, die Querader der 7. Apikalzelle liegt hinter der Gabelung. Apikal-
zellen verhältnismäßig kurz und gebogen. Opercula tropfenförmig, etwa 2mal so
lang wie breit, Innenrand gerade.

Genitalstruktur: Zahn am Ventralrand vom Analtubusanhang sehr nahe am
Apex. Pygophorseitenlappen zugespitzt; Aedoeagus verhältnismäßig kurz, apikal
spatelförmig verbreitert und gestutzt, subapikal am Innenrand vor der Biegung mit 2
großen und zuvor 2 kleinen Zähnen.

Färbung und Zeichnung: Ockerfarben mit folgender scharfer, schwarzer
oder dunkelbrauner Zeichnung: auf dem Pronotum eine breite Längsbinde in der
Mitte (sie wird durch einen feinen hellen Mittelstrich in der vorderen Hälfte geteilt),
Seiten vom Pronotum und die äußeren Schrägfurchen und einige Flecke auf der
Scheibe; Mesonotum mit 4 keilförmigen Längsbinden, mittlere hinten verschmol-
zen, seitliche hinten nach innen gekrümmt und mit heller Linie durchzogen. Vor der
kreuzförmigen Erhebung 2 markante Punkte; auf dem Abdomen beiderseits der
Mitte je eine dunkle Längsbinde bis zum 8. Tergit und an den Seiten ebenfalls große,

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 11

schwarze Flecke, die scharf begrenzt sind. Beide Flügel hyalin, Geäder größtenteils
braun, Apex vom Deckflügel angeraucht.

Weibchen: unbekannt.

Material: Holotypus 3, Brit. Ostafr., Samburu, 30.X.to 20.XI. 96 (British Museum
London); 4 Cotypen d& mit der Fundortangabe „Kondoa, BLOYET 1885“ und den Nummern
321—324 (Museum Paris); sie gehören zu P. boulardi n. sp.

Differentialdiagnose: Die Art ist mit P, ventricosa (Mel.) nicht zu verwech-
seln, da sie dorsal auf dem Abdomen eine markante Zeichnung hat und das
Flügelgeäder nicht gebräunt ist. Aedoeagus charakteristisch. P. bonlardi n. sp. ist
etwas dunkler und hat ganz andere Genitalien.

7.8. Paectira boulardin. sp. (Taf. 8, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 20 mm, Spw. 36-37 mm. Grundfärbung helles Ocker mit
reichlich dunkelbrauner Zeichnung auch dorsal und lateral am Abdomen; Genitalien
charakteristisch.

Morphologie: Postelypeus im Profil nasenförmig, winkelig vorspringend.
Kopf mit den Augen so breit wie das Pronotum vorn. Maße: Lg. : Br. vom Scheitel
1.45::2.00, Pronotum 1.75:3.60, Mesonotum 3.25: 3.75, Vorderflügel 16.5 : 6,5;
Postcostalzelle ca. —8mal so lang wie breit. Hinterflügel mit 5—6 Apikalzellen. 3.
Tergit vorn spitzbogig, fast rechtwinkelig in 2. eingefügt. Opercula beinahe 2,5mal
so lang wie breit, innere Apikalecke markant.

Genitalstruktur: Analtubusanhang ohne Zahn, ventraler Seitenrand gearde.
Pygophorseitenlappen schräg gestutzt und stark chitinisiert, dorsolateraler Aus-
schnitt breit. Aedoeagus subapikal an der linken Seite in der Krümmung mit
markantem Zahn, das Endteil schlank mit kleinem Zähnchen vor der Spitze.

Färbung und Zeichnung: Ockerfarben, mit viel kontrastreicher dunkelbrau-
ner Zeichnung (Taf. 8, Fig. 1). Auch auf dem Abdomen dorsal und lateral Reihen
markanter Flecken, basale Hälfte vom Pygophor und Analtubusanhang ebenfalls
dunkelbraun. Ventral sind dunkel gezeichnet: die Hüften und zum Teil auch die
Schenkel aller Beine sowie die Innenfläche der Opercula und die Spange um die
Tympanalöffnung. Flügelgeäder überwiegend braun, besonders der Costalrand
apikal am Stigma; letzte Querader angeraucht.

Weibchen: unbekannt.

Material: Alle 4 && sind Cotypen von P. hemaris (Dist.) und tragen den Fundort
„Kondoa, BLOYET 1885 und die Nummer 321—324. Ich wähle das Tier mit der Nr. 323 als
Holotypus für P. boulardi n. sp. aus. (Alle Tiere Museum Paris.)

Differentialdiagnose: P. hemaris (Dist.) ist im Gesamthabitus ähnlich, hat
jedoch völlig andere Genitalien. Der Postclypeus ist mehr gerundet.

7.9. Paectira ‚eanuaudi Boul. (Taf. 9, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 22 mm, Spw. 39-40 mm. Große, ockerfarbene Art mit
reichlich dunkelbrauner, verschwommener Zeichnung (Vorderkörper auch mit heller
Mittellinie!) und breit gerundetem Scheitelrand.

Morphologie: Postcelypeus im Profil sehr markant nasenförmig nach vorn
unten vorgewölbt. Kopf mit den Augen ein wenig breiter als das Pronotum vorn.
Der Scheitel überragt etwa um die Hälfte seiner Länge die Augen, der Vorderrand ist
im ganzen breit abgerundet. Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 1.90: 2.60, Pronotum
2.2:4.4, Mesonotum 3.25 :4.80, Vorderflügel 18.5 : 7.5; Postcostalzelle 10—11mal
so lang wie breit; Hinterflügel mit 6 Apicalzellen. 3. Abdominaltergit vorn mitten

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

breit gerundet in 2. eingefügt. Opercula nierenförmig, mehr als 2mal so lang wie
breit.

Genitalstruktur: Analtubusanhang im Profil hinten charakteristisch abge-
rundet, der Ventralrand subapikal stark eingeschnürt; Aedoeagus am Apex haken-
förmig; Pygophorseitenlappen breit dreieckig, nach oben gekrümmt.

Färbung und Zeichnung: Ockerfarben, mit dunkelbrauner Zeichnung wie in
Fig. 1 auf Taf. 9, Abdomen dorsal mit heller Mitte, an den Seiten zum Teil bis zur
Pleuralregion verwaschen dunkelbraun, dort selbst noch dunklere Flecke erkennbar.
Pygophor teilweise dorsal und der Analtubusanhang ganz gebräunt. Unterseits sind
die Mitte vom 2. Sternit und die Innenränder der Opercula braun.

Weibchen: Figürlich wie das 3, nur viel blasser und die dunkle Zeichnung am
Ende vom Abdomen am markantesten. 7. Sternit beidseitig breit abgerundet, mitten
spitzwinkelig eingekerbt. Legebohrer überragt um kaum Y, seiner Länge das Pygo-
phor.

Material: Holotypus 9, Allotypus & und 2 Paratypen 34, Afrique orient. angl., Voi,
Mars 1911 — 600 m — St. 60, ALLuAauUD & JEANNEL. (Alle Tiere Museum Paris.)

Differentialdiagnose: Größte dunkle Art der Gattung, figürlich der P.
boulardi n. sp. ähnlich, aber die Zeichnung des Abdomens ist ganz verschwommen;
ganz andere Genitalien. Markant auch die helle Mittellinie über dem Vorderkörper
(!) und vor allem auch das stark nasenförmig aufgetriebene Gesicht.

7.10. Paectira femiravirens Boul. (Taf. 10, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 18 mm, Spw. 32—34 mm. Grauockerfarbene Art mit sehr
verschwommener brauner Zeichnung (Vorderkörper mitten dunkel); Abdomen
dorsal mitten hell, daneben und an den Seiten der Tergite gebräunt. 29 blaßgrün.

Morphologie: Postclypeus im Profil meist wenig vorgewölbt. Kopf mit den
Augen so breit wie das Pronotum vorn. Der Scheitel überragt um die Hälfte seiner
Länge die Augen, der Vorderrand in 3 Bogen gegliedert (Jochkanten und Postely-
peus für sich abgerundet). Maße: Lg.:Br. vom Scheitel 1.5:2.0, Pronotum
1.70: 3.75, Mesonotum 3.00 : 4.15, Vorderflügel 15.0 : 5.8. Postcostalzelle etwa 7/mal
so lang wie breit; Hinterflügel mit 4—6 Apikalzellen (oft beidseitig verschieden!). 3.
Tergit stumpfwinkelig mitten in 2. eingefügt. Opercula nierenförmig, subapikal am
breitesten.

Genitalstruktur: Analtubusanhang ohne Zahn, hinten abgerundet, der Ven-
tralrand subapikal leicht eingekerbt. Aedoeagus subapikal verbreitert, 1 Zahn am
Dorsalrand und 2 markante in der Krümmung.

Färbung und Zeichnung: & Grauockerfarben mit sehr verschwommener
dunkler Zeichnung am Vorderkörper (Taf. 10, Fig. 1), außerdem dorsal und lateral
am Abdomen; einige Tiere haben auch die Sternite beiderseits der Mitte etwas
gebräunt. Aber immer ist die dunkle Zeichnung unklar und verschwommen.
Costralrand meist ockerfarben, das übrige Geäder oft braun.

Weibchen: Figürlich dem & ähnlich aber kleiner und völlig blaßgrün. Ges.Lg.
ca. 16—17 mm, Spw. 29—31 mm; das Flügelgeäder sehr variabel. Opercula wie die
Klinge einer Hippe (Gartenmesser), die Tympanalöffnung nicht ganz bedeckend. 7.
Sternit mitten gerundet eingekerbt. j

Material: Paratypen 5 && und 2 29 Kenya Magutano, Prairie et Spineux, 10. 12. 1972,
M. BouLaro leg.; 2 && und 1 9 Nairobi, — I— 1945 und 1 & Mars 1923 G. BABAULT; 1 Qu. 1
Q@ — Stony Athi., E. A. U. Nat. Hist, Soc. Biol: Survey, 5—40.; 1 & u. 19 — Emali: Range,
Sultan Hamud, 4900—5900 ft. — 3 — 40; 3 && — Afr. or. Angl. — Pori Mbuyuni —,
AıLvauD & JEANNEL, Mars 1912—1110 m, St. 63 und Bura 1050 m — St. 61; 2 && Mombasa

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 13

(B.E.A.) Avril 1913 — G.B. (alle bislang erwähnten Tiere Museum Paris mit Ausnahme von 2
Paratypen dd: Museum Stuttgart); 5 $&& — Africa or., Katona, Arusha Chini 904 (Museum
Budapest).

Differentialdiagnose: Ähnlich P. dispar n. sp., diese ist jedoch gedrungener,
die Zeichnung ist kontrastreicher und schärfer, sie besitzt andere Genitalien. Die
Weibchen von P. dispar n. sp. sind ockerfarben mit einem braunen Längswisch
hinter den Augen und 2 scharfen Punkten auf dem Mesonotum vor den Kreuzkielen.

7.11. Paectira dispar n. sp. (Taf. 11, Fig. 1—8)

Habitus: Ges. Lg. 17—19 mm, Spw. 35—36 mm, eine robuste, gedrungene Art.
Hellockerfarben bis strohgelb mit ziemlich 'kontrastreicher, schwarzbrauner Zeich-
nung, besonders auf Abdomen und Mesonotum. Auf 3. Abdominaltergit die helle
Mittellinie besonders markant und breit.

Morphologie: Postclypeus ım Profil in den oberen %/ gerade, vor Anteclypeus
eingekerbt oder abgestuft. Kopf mit den Augen nur wenig breiter als das Pronotum
vorn. Maße: Lg.: Br. vom Scheitel 1.45: 2.15, Pronotum 1.85 : 4.00, Mesonotum
3.10:4.35, Vorderflügel 15:6; Postcostalzelle keilförmig, 7—8mal so lang wie breit;
die letzte Querader hinter der Gabelung an der Postcostalzelle. Hinterflügel mit 5—
6 Apikalzellen. Opercula mit Außenrand halbkreisförmig, in der Mitte am breite-
sten.

Genitalstruktur: Analtubusanhang ohne Zahn, ventraler Seitenrand leicht
wellig ausgeschnitten; Pygophorseitenlappen keilförmig nach oben gerichtet und
apikal gestutzt. Aedoeagus schlank, unregelmäßig ın der Krümmung mit Zähnchen
besetzt; Valve groß und breit.

Färbung und Zeichnung: Strohgelb bis hellockerfarben; schwarzbraun ge-
zeichnet sind: je 1 kleiner Querwisch auf dem Scheitel neben den hinteren Ocellen,
das Pronotum seitlich hinter den Augen (selbst bei geringer Zeichnung immer
vorhanden), die äußeren Querfurchen und oft die Mitte, das Mesonotum mit der
typischen Keilfleckzeichnung (bei hellen Tieren stark reduziert und mittlerer
Keilfleck dann fehlend). Abdomen dorsal beiderseits der markant hellen Mittellinie
und an den Seiten der Tergite mit scharfgezeichneten Längsflecken und darüber oft
braune, rundliche Schatten oder Flecke. Gebräunt sind auch die inneren Hälften der
Opercula und die Spange der Tympanalöffnung in der Mitte.

Weibchen: Ges.Lg. 17 mm, Spw. 33 mm; ockerfarben (auch die Augen!), mit
dunkelbraunem Streifen hinter den Augen seitlich auf dem Pronotum und 2 sehr
kleinen, scharfen Punkten vor den Kreuzkielen auf dem Mesonotum. Maße: Lg: Br.
vom Scheitel 1.45: 2.20, Pronotum 1.7:2.9, Mesonotum 2.8:4.4, Vorderflügel
13.0: 4.8. Durch die schmalen Vorderflügel und das breite, kurze Pronotum wirken
auch die Weibchen sehr robust und gedrungen. 7. Sternit mitten breit spitzbogig
eingekerbt, die Seiten leicht wellig (Taf. 11, Fig. 7).

Material: Holotypus & Afr.or. Katona, Arusha Chini 904, V. (Rückseite vom 2.
Etikett.), Paratypen vom selben Fundort 21 && und 7 22 (Museum Budapest), 1& und 19
(Museum Stuttgart); 1 & Afr. or. Katona, Mto-ja-Kifaru, I 1905 (Rückseite auf 2. Etikett
handschriftlich, Museum Budapest).

Die Tiere waren in den Sammlungen im Museum Budapest als /nyamana hemaris Dist.
eingeordnet; 1 & trägt ein handschriftliches Etikett (von MELICHAR?) mit diesem Namen.

Differentialdiagnose: Ähnlich wie P. femiravirens Boul.; P. dispar n. sp. ist
aber gedrungener und robuster, die dunkle Zeichnung schärfer und kontrastreicher,
die 29 ockerfarben. P. hemaris Dist. hat andere Genitalien und P. ventricosa (Mel.)
unterscheidet sich schon durch das Fehlen der abdominalen Zeichnung.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

7.12. Paectira ventricosa (Mel.) (Taf. 12, Fig. 1—7)

Habitus: Ges.Lg. 18 mm, $pw. 33—35 mm. Hellockerfarben mit scharf
begrenzter, markanter schwarzer Zeichnung, besonders auf dem Mesonotum.
Abdomen (&) dorsal ohne schwarze Zeichnung. Vorderflügel leicht getönt, Geäder
hellbraun gesäumt.

Morphologie: Postclypeus im Profil nur sehr wenig gewölbt. Kopf mit den
Augen so breit wie das Pronotum vorn. Maße: Lg.: Br. vom Scheitel 1.15: 1.80,
Pronotum 1.50 : 2.25, Mesonotum 2.4: 3.6, Vorderflügel 15.0 : 5.8, mit 8 Apikalzel-
len. Hinterflügel mit 4—6 Apikalzellen; das Geäder ist sehr variabel, oft fehlen
Querandern. 3. Abdominaltergit vorn mitten flach abgerundet, manchmal fast
gerade; 2. Tergit mit bogigem Wulst und 2 Grübchen. Abdomen stark aufgetrieben.
Opercula nierenförmig, 2,5 mal so lang wie breit, mit langem Basaldorn.

Genitalstruktur: Analtubusanhang subapikal mit auffälligem Zahn. Pygo-
phorseitenlappen breit und kurz, apikal stumpf gerundet. Aedoeagus gewunden, mit
3—4 Zähnen am linken Innenrand.

Färbung und Zeichnung: Grundfarbe hellocker; schwarz oder braun gefärbt
sind: die Umrandung der Ocellen, ein Querstrich neben den beiden hinteren
Ocellen, das Pronotum mitten und an den Seiten sowie die äußere Querfurche ganz
und die Basis der inneren und ein Teil der Fläche dahinter. Mesonotum mit drei
langen markanten Keilflecken, die seitlichen kürzer, schmäler und etwas nach innen
gebogen. An den Tergiten seitlich rundliche Flecke, der erste mehr dreieckig.
Vorderflügel leicht getönt, die Quer- und besonders die Apikaladern hellbraun
gesäumt. Opercula und die Unterseite hell ohne Zeichnung.

Weibchen: Wie die 88, nur kleiner und die Zeichnung dorsal auch auf dem
Abdomen ausgebreitet. Spw. 30 mm.

Material: Die Cotypenserie (Syntypen) (alle gleiche Etiketten!) bestand aus 17 $& und 3
992 (2 38 davon befanden sich im Museum Dresden, die übrigen im Museum Brünn,
wahrscheinlich Abgabe oder Tausch von MELICHAR an JacoßBı). Der von mir ausgewählte und
entsprechend bezeichnete Lectotypus befindet sich mit 16 Paratypen (13 && u. 3 99) im
Museum Brünn, 1 Paratypus (&) im Museum Stuttgart; Fundort: D.O.Afr. Kubulu,
14.5.1908 (handgeschriebene Etiketten, bei einigen fehlt das Datum). Anderes Material:
Deutsch-O. Afrika, Tanga (ohne Datum), 2 $& (Museum Budapest), 1 & (Museum Stuttgart).
2 && erhielt ich vom Museum Paris mit den Angaben „Afrique or. allemande, Kilimandjaro,
Versant Sud-Est, ALLUAUD & JEANNEL, Neu-Moshi, 800 m, Avril 1912, St. 72.“

Differentialdiagnose: Durch die kontrastreiche Zeichnung sowie das ge-
bräunte Flügelgeäder von allen anderen Arten gut zu unterscheiden. ?. oreas (Jac.)
ist viel dunkler, die Zeichnung ganz verschwommen.

7.13. Paectira oreas (Jac.) (Taf. 13, Fig. 1—6)

Habitus: Ges.Lg. 18 mm, Spw. 31—33 mm. Düstere, schwarzbraune Art mit
angerauchtem Flügelgeäder.

Morphologie: Gesicht wenig vorgewölbt, nur mäßig gerundet. Kopf mit den
Augen breiter als das Pronotum vorn, Pronotum-Seitenränder parallel, ziemlich
gerade; Maße: Lg. : Br. vom Scheitel 1.2: 2.0, Pronotum 1.80 : 3.75, Mesonotum
3.3:4.3, Vorderflügel 15.0:6.5; Postapikalzelle ca. 5—6mal so lang wie breit;
Hinterflügel mit 5—6 Apikalzellen. Opercula fast birnenförmig, dunkel, innere
Apikalecke betont. Abdomen stark blasig aufgetrieben.

Genitalstruktur: Analtubusanhang mit großem, nach hinten gerichtetem
Höcker an der Ventralseite. Aedoeagus mit schräg umlaufender Zahnreihe subapi-
kal. Spitze vom Pygophorseitenlappen abgerundet.

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 15

Färbung und Zeichnung: Gesamtfärbung mittel- bis dunkelbraun. Aufge-
hellt sind: die Jochkanten am Scheitelrand, die Fläche neben der dunklen Mitte auf
dem Pronotum und * auch der verbreiterte Hinterrand an den Seiten. Auf dem
Mesonotum befinden sich helle Stellen zwischen den dunklen Dreiecken und am
Hinterrand sind Kiele und Seitenflächen der Kreuzform aufgehellt. Ventral sind die
Hinterränder der 3.—6. Abdominalsternite auffällig breit hellgerandet. Beine ocker-
farben. Vorderflügel leicht getönt, das Geäder deutlich rauchbraun gesäumt. Dun-
kelste Art der Gattung.

Weibchen: unbekannt.

Material: (Holotypus) Kilimandjaro SJösTEDT, BLAnDskog, 7. April (Riksmuseum
Stockholm) — /nyamana oreas Jac. (handschriftlich); 2 &&, Kilimandjaro, BORNEMISSZA
(Museum Budapest und Museum Stuttgart).

Differentialdiagnose: Aufgrund der dunkelbraunen Färbung und des braun
umrandeten Flügelgeäders schon rein äußerlich mit keiner Art der Gattung zu
verwechseln. Markant ist vor allem die dunkelbraune Bauchseite mit den hellen
Hinterrändern der 3.—6. Sternite.

8. Literatur

BoULARD, M. (1974): Spoerryana llewelyni, n.g., n.sp., une remarquable cigale d’Afrique

orientale (Hom. Cicadoidea). — Ann. Soc. ent. Fr. (N. S.) 10 (3): 729—744; Parıs.
— (1977): Paectira nouvelles du Kenya (Hom. Cicadoidea). — Stuttgarter Beitr. Naturk.
(Serie A) 296: 1—7; Stuttgart. \

DisTAant, W. L. (19058): Rhynchotal Notes XXXV. — Ann. Mag. nat. Hist. (Ser. 7) 16:
265—281; London.

Jacosı, A. (1910b): 7. Homoptera. Wissenschaftliche Ergebnisse der Schwedischen Zoologi-
schen Expedition nach dem Kilimandjaro, dem Meru und den umgebenden Massaistep-
pen Deutsch-Ost-Afrikas 1905—1906. — SJÖSTEDTS Kilimandjaro-Meru Expedition,
12: 97—136; Stockholm.

KarschH, F. (1890): Beiträge zur Kenntnis der Singcikaden Afrika’s und Madagaskar’s. —
Berliner Ent. Z. 25 (1): 85—130; Berlin.

LINDNER, E. (1954): Zoo-Safarı. Bericht der Deutschen Zoologischen Ostafrika-Expedition
1951/52 (Gruppe Stuttgart). 1—139; Stuttgart.

MELICHAR, L. (1911a): Collections recueillies par M. M. DE RoTHscHILD dans ]’Afrique
Orientale. — Bull. Mus. Hist. nat. Paris 17: 106—117; Paris.

— (1914g): Homopterorum nova genera et species novae Aethiopicae. — Acta Soc. ent.
Bohemiae 11: 1—9; Prag.

— (19222): Hemipteres Homopteres. Voyage de M. le Baron MAURICE DE ROTHSCHILD
en Ethiopie et en Afrique Orientale Anglaise (1904—1905). — 1922: 294—317; Parıs.

METCALF, Z. P. (1963): Cicadoidea, Tibicinidae. — General Cataloque of the Homoptera 8
(2): 1—492;, Raleigh, N. C.

Anschrift des Verfassers:

FRIEDRICH R. HELLER, Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (Abt. Entomologie),
Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

Tafel 1 {
Paectira ochracea Dist. — 1. Habitus (Typus), — 2. Kopf seitlich, — 3. Genital-

Fig. 1—7.

segment seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Genitalsegment dorsal (Typus,
im trockenen Zustand gezeichnet), — 6. Weibchen, Abdomenende ventral (Tier
v. Ost-Afrika, Arusha, wie Fig. 3 und 4), — 7. Operculum (Typus). — Maßstäbe:

[mm].

Fig.

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA

Tatel2
1—8. Paectira bouvieri (Mel.). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Analtubusanhang von oben, —
6. Weibchen, Abdomenende dorsal, — 7. dito lateral, — 8. Operculum. (Fig. 1—

5 u. 8 Holotypus &.) — Maßstäbe: [mm].

17.

18

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Ser. A, Nr. 339

Tafel 3

Paectira lindneri n. sp. — 1. Habitus (Holotypus), — 2. Kopf seitlich, —
3. Genitalsegment seitlich (Paratypus, Zeichnungs-Nr. 754), — 4. Penisende

vergrößert, — 5. Tympanum, — 6. Analtubusanhang von oben, — 7. Opercu-
lum. — Maßstäbe: [mm].

Fig. 1—7.

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA

19

Tafel 4
Fig. 1—6. Paectira modesta n. sp. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich und a: Penisende vergrößert (Paratypus, Museum Paris), — 4. dito

(Holotypus) Ost-Afrika, Torina, — 5. Analtubusanhang von oben, — 6. Oper-
culum. — Maßstäbe: [mm].

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Ser. A, Nr. 339

Tafel 5

Fig. 1—6. Paectira scheveni n. sp. (Paratypus). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, —

3. Genitalsegment seitlich, — 4. a—c: Penisende vergrößert in verschiedener
Ansicht, — 5. Pygophor und Analtubusanhang von oben, — 6. Operculum. —
Maßstäbe: [mm].

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA

21

Tafel 6

Fig. 1-7. Paectira dulcis Karsch. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich, a: Penisende vergrößert (Lectotypus), — 4. und a: dito (Tier aus Malındi;

Museum Paris), — 5. vorderer linker Femur, — 6. Analtubusanhang dorsal, —
7. Operculum. — Maßstäbe: [mm].

1597
1557

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

Fig. 17.

Tafel 7
Paectira hemaris (Dist.) (Holotypus). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, —
3. Genitalsegment seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Pygophor und
Analtubusanhang von oben, — 6. Zeichnung seitlich am Abdomen, — 7.

Operculum. — Maßstäbe: [mm].

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA 23

Tafel 8

Fig. 1—7. Paectira boulardi n. sp. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich, — 4. Penisende vergrößert (Paratypus), — 5. Genitalsegment seitlich, —
6. Penisende vergrößert (Holotypus), — 7. Operculum. — Maßstäbe: [mm].

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

Fig.

1—7.

Tafel 9
Paectira jeannaudi Boul. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Tympanum, — 6. Analtubusanhang

und Pygophor von oben, — 7. Operculum. — Maßstäbe: [mm].

Fig. 1—7.

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA

Tafel 10

Paectira femiravirens Boul. (Paratypus). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, —
3. Genitalsegment seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Zeichnung seitlich

am Abdomen, — 6. Pygophor und Analtubusanhang von oben, — 7. Operculum.
— Mafßsstäbe: [mm].

25

26

ps

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Ser. A, Nr. 339

Tafel 11
Paectira dispar n. sp. — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Analtubusanhang von oben, —
6. Abdominalzeichnung seitlich, — 7. Weibchen, Genitalsegment ventral, —
8. Operculum. — Maßstäbe: [mm].

Fig. 1—7.

GATTUNGSREVISION VON PAECTIRA

Tatel-12
Paectira ventricosa (Mel.). — 1. Habitus (Lectotypus), — 2. Kopf seitlich, —
3. Genitalsegment seitlich (Lectotypus), — 4. Penisende vergrößert, — 5.

Analtubusanhang und Pygophor von oben, — 6. Abdominalzeichnung seitlich,
— 7. Operculum. — Maßstäbe: [mm].

27

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 339

Fig.

Tafel 13

Paectira oreas (Jac.). — 1. Habitus, — 2. Kopf seitlich, — 3. Genitalsegment
seitlich, — 4. Penisende vergrößert, — 5. Pygophor und Analtubusanhang von
oben, — 6. Operculum (Tympanaldeckel). — Maßstäbe: [mm].

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‚Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 340 | 238: | Stuttgart, 15. 12. 1980 |

Besonderheiten der Biologie und Morphologie
von Fleuria lacustris (Diptera: Chironomidae)

Peculiarities concerning the Biology and Morphology e
of Fleuria lacustris (Diptera: Chironomida NITHSONIAT

Von Dieter Schlee, Ludwigsbur

SEP 3 1981
LIBRARIES

Mit 20 Abbildungen und 1 Tabelle

Summary

(1.) Fleuria lacustris Kieff. lives in masses, which, however, can be confined even
to a part of a small pond. In a pond district near Erlangen (Southern Germany) —
the most southern locality known — they are concentrated at the feeding places of a
fish pond. — Several years existence of masses of Fleuria cause the development of
masses of other insects, especially predators like Lispe tentaculata (Muscidae) which live
at the same habitats in the larval and adult stages (Chapter 3.).

(2.) Males and females of Fleuria lacustris live together in the crowded masses.
Their sex ratio usually is near 1:1. Exceptionally, a maximum of 94 percent females
was observed (Chapter 4.).

(3.) Despite their excellent flying abilities, Fleuria lacustris does not perform the
dancing swarms which are so common in Chironomidae. In both sexes the wings are
differentiated by an enlarged hind margin near the cubital fork, with slight quantita-
tive sexual dimorphism. It is supposed that this enlarged wing improves the manoeuv-
rability. According to respective observations, this would — even under windy con-
ditions — facilitate the consistency of the crowded masses which are situated in ex-
posed special places (Chapter 5.).

(4.) The abdomen of older males is short, and its hypopygium is twisted: permanent
hypopygium inversum. The abdomen of newly hatched males is long, its hypopygium
is not distorted. The abdominal modification is based on a contraction, i. e. folding
of all intersegmental membranes during the first hours after eclosion, and a subsequent
distortion of maximally 180°. The distortion takes place exclusively within membra-
neous parts of segment 7, which is elongate and distally differentiated. Tergit 7 and
sternit 7 differ slightly (Chapter 6.3.). Since these structures are bilaterally symmetri-
cal, the distortion is possible to the right as well as to the left. Both occur with equal
frequency (Chapter 6.).

(5.) True copulae take place exclusively with newly hatched, light brown females,
which are recognized by the males at a distance of 1—2 cm. The male stands on the

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340

—_

female or is slipped at one side. The abdomen of the female is curved dorsally and
slightly distorted, the abdomen of the male is curved ventrally and its hypopygium
distorted about 160 ° (Chapter 7.).

(6.) The middle and hind legs are specialized and sexually dimorphic considering
shape and setal armature. The transformation of the tarsal segments into a semi-
circle is the maximal specialization of the males. These parts are placed around the
female abdomen during copulation (Figs. 18—20).

(7.) The egg-masses of Fleuria lacustris are in dry condition zylindrical and glass-
like, i. e. hard, inflexible, brittle, and clear. That is a peculiarity among Chironomidae.
Put into water they expand within seconds, while the eggs, as usual, are arranged in
a special configuration (Chapter 8.).

Zusammenfassung

(1.) Fleuria lacustris Kieff. bildet lokale Massenvorkommen, die eng auf einen be-
stimmten Teil eines kleinen Teiches begrenzt sein können. Im „Fränkischen Weiherland“
bei Erlangen, dem bisher südlichsten Fundpunkt überhaupt, konzentrieren sie sich auf
Futterstellen eines Karpfenteichs. — Ihr Massenvorkommen zieht Massenentwicklung
anderer Insekten nach sich, vor allem solcher, die sowohl im Larvenzustand wie als
Imagines räuberisch an denselben Orten leben, z.B. Lispe tentaculata (Muscidae).

(2.) Männchen und Weibchen von Fleuria lacustris leben gemeinsam in dichtge-
drängten Massen, wobei die Weibchen in der Regel zahlenmäßig überwiegen. Als Ex-
tremwert wurde ein Weibchen-Anteil bis 94 %/o beobachtet.

(3.) Trotz hervorragenden Flugvermögens bildet Fleuria lacustris keine der bei
Chironomidae üblichen Tanzschwärme in der Luft. In diesem Zusammenhang sind auch
die Fühler der Männchen reduziert. Die Flügel weisen bei beiden Geschlechtern eine
Erweiterung des Flügelhinterrandes auf; diese und weitere Merkmale sind sexual-
dimorph quantitativ unterschiedlich. Als Funktion dieser Besonderheiten wird eine er-
höhte Wendigkeit im Flug angesehen, die bei starkem Wind einen Zusammenhalt der
exponiert sitzenden Fleuria-Ansammlungen erleichtert.

(4.) Ältere Männchen weisen ein kurzes Abdomen mit einem verdrehten Klammer-
apparat auf (permanentes Hypopyguim inversum). Frisch geschlüpfte zeigen langes
Abdomen mit unverdrehtem Hypopyg. Die Abdomen-Veränderung betrifft zunächst
Verkürzung durch Einfaltung aller Intersegmentalmembranen, dann eine Hypopyg-
drehung bis 180°. Die Torsion erfolgt an membranösen Zonen innerhalb von Seg-
ment 7. Dieses ist verlängert und distal stark differenziert, wobei Tergit und Sternit
etwas verschieden sind (siehe Kapitel 6.3.) Da die Strukturen bilateral-symmetrisch
sind, ist die Torsion sowohl nach rechts wie nach links möglich, was auch gleich häufig
vorkommt.

(5.) Echte Kopulae finden nur mit frisch geschlüpften, noch hell gefärbten Weibchen
statt, die aus 1—2 cm Entfernung von den Männchen erkannt werden. Das Männchen
steht auf dem Weibchen oder ist seitlich herabgerutscht. Das Abdomen des $ ist nach
dorsal gekrümmt und leicht gedreht, das des & ist nach ventral gekrümmt, das Hypo-
pyg um ca. 160 ° verdreht.

(6.) Die Mittel- und Hinterbeine sind in Form und Beborstung spezialisiert und
sexualdimorph verschieden. Maximalspezialisierung der && ist die Umformung der
Tarsenglieder zu einem Halbkreis. Diese Teile werden bei der Copula um das ?-Abdo-
men gelegt (Abb. 18—20). ;

(7.) Als Besonderheit unter den Chironomidae sind die Gelege von Fleuria lacustris
im trockenen Zustand dreidimensional-zylindrische Gebilde von glasartiger Härte,
Sprödigkeit und Klarheit. Legt man sie in diesem Zustand in Wasser, so quellen sie
innerhalb weniger Sekunden auf, wobei sich die Eier, wie üblich, nach einem bestimmten
System anordnen. Diese Quellfähigkeit bleibt jahrelang erhalten.

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 3

Inhalt
1, Einlesen a en 3
PeNEteralsunda Methode... 2er. nn a. ale 4
BROlkolbeischerklinweise "2... 20-2 ee le ale 4
4. Zahlenverhältnis zwischen Männchen und Weibchen . . .».. 0. 5
Slslmevermogen und Flügelmorphologe . .. . 2. 2m... ange. 7
Bus verhaltenssiir „lssisdtanın a) ne ee Ben ee Sa ee 7
5.2. Flügelform: Besonderheiten und Sexualdimorphismus - : -» » 2... 7
5.3. Deutung des funktionellen Zusammenhangs von Flugverhalten und Flügel-
lELerenzuierumgen .. = Er 5 une ee ee ee Ela 8
5.4. Zusammenhang zwischen Flugverhalten und Fühlerbau ......... 10
6. Biologie und Morphologie des permanenten Hypopygium inversum von Fleuria 11
ER Aıswairkune ‘der Fixierung . 2......00 0.0 a 11
OalBrehtichtung =. 20. re De ee EN RE 12
Demldrchunesmechamile u ua. 0 er 12
6.4. Geschwindigkeit der Ausfärbung, Abdomenverkürzung und Hypopyg-
drehung RE N Eee ee ee IR Nee 14
op ulationsverhalten ; un... nr Ei. Da ee ee 16
ZalaSchemkopulae (OS HP.) 2.0.0.0 2 0020 2 ee 17.
Ze chte Kopulae (Zustandekommen) =, 2. . un 2a So Se 17
eaKopulationshaltung au. 20.020 20 aut ee re 18
7.4. Allgemeiner Vergleich der Kopulationsstellung - - -» - -» 2.2... 12)
EBBeeecmderheitentdersBeine 0 u. ee Ne 21
gmBesonderheiten der Gelege von Eleuria ..- . ».:2. 2... ws... une 22
NO, LsESEeNAUTR ee ee Se eu nl ae nl iornas Duo 23

1. Einleitung

Morphologisch wie ethologisch-ökologisch bildet Fleuria lacustris Kieffer eine
Ausnahme unter den Zuckmücken. Sie gehört einerseits zu den Seltenheiten, denn
in der Literatur ist sie nur von einer einzigen Fundstelle (Norddeutschland)
gemeldet‘) — andererseits entwickelt sie lokal solche Massenvorkommen, daß
man im Extremfall 1000 Exemplare von einem einzigen Schilfblatt keschern
kann.

Als ethologische Besonderheiten sind in erster Linie ihr extremer Drang zu
engstem Sozialkontakt — ohne sexuelle Aktivität — und die damit zusammen-
hängenden Verhaltensweisen zu nennen, sowie ihr tagsüber sonnenexponierter
Aufenthalt in Massenansammlungen auf ungeschützten Stellen der Vegetation
(cf. Schies 1980). Ganz ungewöhnlich ist auch der hohe Anteil der Weibchen, die
sich in den Massenansammlungen — mitten zwischen den Männchen — aufhalten
(siehe Kapitel 4.).

Finige ethologische Eigentümlichkeiten des Schwarm- und Kopulationsverhal-
tens stehen in direkter Beziehung zu morphologischen Abweichungen von der bei
Chironomidae üblichen Norm: Die weibchenartigen Fühler der Männchen, die
modifizierten Flügel und der ständig um mindestens 90° verdrehte Kopulations-
apparat der Männchen — permanentes Hypopygium inversum (Kapitel 5.—7.).

1) Ein neuer Fund (unpubliziert) aus dem Rheinland wird von Dr. A. Kureck,
Zoologisches Institut Köln, untersucht.

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340

2. Material und Methode

Die Ergebnisse basieren einerseits auf Freilandbeobachtungen, die teilweise zusammen
mit meiner Frau, HEIDE-BERNA SCHLEE, in einem Teichgebiet in Nordbayern angestellt
wurden: Moorweihergebiet bei Erlangen („Großer Weiher“), 5. und 7. August 1975;
31. Juli 1976; 8., 13. und 14. August 1976; 16. und 17. Juni 1980. Lufttemperatur im
Schatten zwischen 22°C und 25°C (kurzzeitig bis 27°C), Wassertemperatur 21— 25°C;
16. und 17. Juni 1980, Luft 20—22°C. Im Freiland wurden wieder Fotoobjektive von
50mm und 135mm Brennweite als Lupen zur genauen Detailbeobachtung benutzt.
Alle weiteren Auswertungen, vor allem solche, zu denen Mikroskope benötigt wurden,
erfolgten natürlich im Labor.

Das Belegmaterial (ca. 10 000 Exemplare) befindet sich in der Sammlung alkohol-
konservierter Arthropoden in der Abteilung für stammesgeschichtliche Forschung am
Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart.

3. Okologische Hinweise

Man muß annehmen, daß Fleuria offenbar über Jahre unauffällig existierte,
ehe sie plötzlich zu spektakulärer Massenentwicklung überging. (Diese trat in
einem Teichgebiet auf, das ich jahrelang intensiv in Bezug auf Chironomidae be-
obachtet hatte, und zwar gerade an einer oft begangenen Stelle, wo diese Er-
scheinung auch bei wesentlich geringerer Intensität aufgefallen wäre.)

Der „Fleuria-Teich“ wird zur Karpfenfütterung mit Fertigfutter beschickt.
Diese Intensivfütterung wird erst seit wenigen Jahren durchgeführt — und das
dürfte die Ursache für die plötzliche Massenentwicklung von Fleuria sein. Die
größten Massen fanden sich um die Hauptfutterstelle.

Hierzu paßt auch die merkwürdige Feststellung, daß die Fleuria-Massen nur
an einem einzigen Teich, sogar nur auf zwei kleinen, 50—100 m langen Ufer-
abschnitten vorkommen. Auf anderen Seiten des Teiches fehlen die Massen eben-
so wie auf Nachbarteichen oder in anderen Teichgruppen (bei Krausenbechhofen,
sowie in und um Neuhaus).

Auch nach Jahren der Massenentwicklung an einem Teichabschnitt besteht
diese Verteilung noch. Die Ausbreitungswirkung ist minimal; bei den letzten Be-
obachtungen (Juni 1980, also nach mindestens fünfjähriger Massenentwicklung)
konnten wir auf Nachbarteichen einzelne Fleuria-Exemplare und kleine Grüpp-
chen von je 5—10 Tieren auf dem Schilf finden.

Der Teich muß als stark eutroph gelten, denn am Ufer findet man die Reste
des Karpfenfutters, und große Flächen sind mit Algenwatten bedeckt. Wie fast
alle diese Teiche des Gebiets ist auch dieser ohne Zufluß. Die Teiche werden nur
durch Regen gefüllt. Im extrem regenarmen Sommer 1976 mit der besonders
großen Massenentwicklung von Fleuria war der Wasserstand noch um einen
halben Meter niedriger als gewöhnlich und die Maximaltiefe betrug nur 10 bis
50 cm.

Mit der hohen Wassertemperatur (Kapitel 2.), die bei dem flachen Gewässer
bis zum Teichgrund gilt, und mit der Belastung durch stark zehrendes organi-
sches Material dürfte der Sauerstoffgehalt im Schnitt sehr gering gewesen sein.
Offenbar liegen in dieser Kombination für Fleuria ideale Entwicklungsmöglich-
keiten: Die wochenlang zu beobachtenden Fleuria-Massen müssen nämlich alle
paar Tage aus ganz neuen Individuen bestehen, denn die Lebensdauer der Ima-
gines ist wie bei den anderen Chironomiden kurz. Bei Fleuria stellte ich meist

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 5

3+1 Tage fest. Dieser Wert gilt selbst nach ausgiebiger Nahrungsaufnahme der
Fleuria-Imagines (cf. Schlee 1977a).

Diese mehrjährige Massenansammlung von Fleuria zieht offenbar eine ver-
mehrte Entwicklung ihrer Feinde nach sich: Dies gilt in besonderem Maße für
Lispe tentaculata (ein räuberisch lebender Vertreter der Muscidae = Stuben-
fliegenverwandten), deren Imagines wir nirgends in so großer Zahl finden konn-
ten wie ım Bereich der Fleuria-Massen. Da überdies ihre Larven als Chirono-
miden-Räuber bekannt sind, läuft also der ganze Entwicklungszyklus parallel,
und daher ist eine gleichzeitige Massenentwicklung von Räuber und Beute be-
sonders gut verständlich. (Nähere Beobachtungen über verschiedene Fleuria-
Räuber bei ScuhLe£ 1977b.)

Die Massen der Fleuria-Imagines sind nicht nur rund um den Teich sehr un-
gleich verteilt, sondern eigentümlicherweise auch an den Massen-Stellen selbst:
Normalerweise, d.h. wenn kein starker Wind störend eingieift, überziehen die
Fleuria-Massen die hohen Schilfblätter nur am teichseitigen Rand des schmalen
Schilfgürtels, während seine Breite nur 1—2 m beträgt. Offenbar fliegen die auf
der Teichfläche schlüpfenden Imagines nur zum nächstgelegenen Uferabschnitt
und streben dort auf die nächsterreichbaren höchsten Pflanzen zu maximaler
Sonnenexposition und Sozialkontakt (Scuuez 1980). Sie verharren dort und
zeigen weder Expansionsdrang noch bilden sie hochfliegende Schwärme, die mit
größeren Individuenzahlen leicht v-rdriftet werden könnten.

Nur bei starkem Wind wird die Verteilung diffuser. Wenn die Fleuria von
den Schilfblättern abgeschüttelt werden, sammeln sie sich auch auf den niedrige-
ren Teilen der Vegetation, und geringe Mengen sind dann auch für einige Zeit
wenige Meter entfernt zu finden.

Wenn die Fleuria-Massen zunächst wie ausschließlich aus PP bestehend er-
scheinen, so ist das eine Täuschung, die durch Abfangen der beobachteten Exem-
plare und Untersuchung unter stärkerer Vergrößerung berichtigt werden muß.

Daß die &ö und ?2 von Fleuria im Freiland schlecht voneinander zu unter-
scheiden sind, liegt daran, daß die d&ö — im Gegensatz zu den allermeisten
Chironomiden — keine buschigen Fühler aufweisen, und daß die satteldachartig
gestellten milchig-weißen Flügel bei den ausgefärbten, aktiven Tieren das Ab-
domen-Ende verdecken. — Nur bei den frisch geschlüpften, noch hell gefärbten
Exemplaren sind die Geschlechter gut unterscheidbar, denn das Abdomen über-
ragt noch weit das Flügelende (Kapitel 6.). Außerdem ist ihre Fluchtaktivität
„normal“ (wie bei den anderen Chironomiden), d.h. gering im Vergleich mit
ausgefärbten Fleuria-Exemplaren. Diese zeigen nämlich, wenn sie gefangen wer-
den sollen, eine geradezu rasende Laufaktivität und Beweglichkeit, hohe Abflug-
bereitschaft, sowie Unempfindlichkeit gegenüber Alkoholtropfen. Selbst bei Über-
gießen mit Vereisungsmittel (Chloraethyl) laufen die Tiere meist noch ein Stück
weit und stürzen sich oft noch vom Blatt. — Auch die räuberischen Dipteren
(Scuzee 1977b) haben ihre Schwierigkeiten, Fleuria zu halten und zu lähmen.

4.Zahlenverhältnis zwischen Männchen und Weibchen

Ungeachtet der wirklich in der Population schlüpfenden &6 und 2 treten
bei den Schwärmen der Chironomiden in der Regel nur die öÖö in Mengen in
Erscheinung: Sie bilden zu je Dutzenden oder Hunderten Tanzschwärme in der

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340
Luft, die von jeweils einzelnen ?% angeflogen werden. Nach oder schon während
der sofortigen Paarung entfernen sich die ?? wieder von der Männchen-An-
sammlung.

Fleuria weicht davon in jeder Hinsicht ab. Insbesondere ist der Anteil der 22?
an den Massenansammlungen stets erheblich. In der Regel bestehen die Fleuria-
Massen etwa je zur Hälfte aus beiden Geschlechtern; im Extremfall stellten wir
94 0/o Weibchen fest (Tab. 1).

Tabelle 1. Zahlenverhältnis von d 5: in den Massenaggregaten von Fleuria lacustris
in ein und derselben Population.

5.8.75 42% 38 58 %/ 22 (n = 1314; 555 dd 759 99)
5.8.75 49% 88 51%% 22 (n = 35; 17 88 18 29)
5.8.75 54% 88 46 %/o 22 (nn = 9%; 49 dd 41 22)
5.8.75 69% dd 31% 22 (n= 32; 22 88 10 292)
31.7:76 74% 88 26 %/o 22 (n = 2010; 1483 d& 527 99)
8.8.76 6% dd 94 0%/, 22 (n = 1061; 61 dd 1000 29)
14. 8.76 11% dd 89% PP (n = 900; 95 8 805 99)
16. 6. 80 47% dd 5390 02 (n = 2155; 1016 dd 1139 992)
Gesamtwerte:

ca. 43% 808.127 52922 (n = 7597; 3298 dd : 297)

Alle in der Tabelle ausgezählten Tiere sind von den Blättern gekeschert, wo-
bei jeweils die Gesamtheit der zusammensitzenden Individuen gefangen wurde.

Zur Deutung sind verschiedene Gesichtspunkte zu berücksichtigen:
(a) Der geringe Weibchen-Anteil von 26 °/o am 31.7.76 repräsentiert wahr-
scheinlich — trotz der Absicherung mit über 2000 ausgezählten Individuen —
nicht die normale Geschlechterzusammensetzung der Fleuria-Aggregate, sondern
einen Spezialfall. Da ununterbrochen besonders starker, böiger Wind wehte,
wurden häufig Fleuria-Ansammlungen aufgewirbelt, wenn Schilfblätter dagegen
schlugen. Dabei war zu beobachten, daß ein Teil der Fleuria sich gegen den Wind
gut behaupten konnte und erfolgreich wieder nach oben auf die hohen Pflanzen
flog, wo sie zum Teil wieder auf derselben Stelle landeten. Andere Fleuria, wohl
vorwiegend die schwereren Weibchen, fielen zu Boden oder hatten sichtlich
Schwierigkeiten, wieder gegen den Wind in die höheren Regionen der Vegetation
zu gelangen. Am Boden wurden auch viele von Lispe gefressen. — Die selektive
Eliminierung der ursprünglich in den Fleuria-Haufen vorhanden gewesenen 2?
dürfte also in diesem Fall die Ursache für den relativ hohen Männchen-Anteil
darstellen.
(b) Nach Fırrkau (1968: 264) ist der Anteil der Chironomiden-Männchen zu
Beginn der Schwärmperiode hoch und bei deren Abklingen überwiegt die Zahl
der ??. (Dies ist auf die schlüpfenden Tiere bezogen, nicht auf die Schwärme.)
— Ob man die hier vorliegenden Zahlen in dem Sinne deuten darf, bleibt aber
weiteren Untersuchungen — in engen Abständen über die ganze Schwärmperiode
verteilt — vorbehalten, denn die manchmal überraschend großen Variations-
breiten mahnen zur Vorsicht bezüglich der Schlußfolgerungen.

Hohe Anteile von P? sind auch von einigen anderen Chironomiden mit ähnlicher
„substratgebundener“ Lebensweise bekannt. HırvenoJA (1960: 159) gibt für die auf

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 7

der Wasseroberfläche schwärmende Corynocera ambigua von vielen Proben ein Ge-
schlechterverhältnis von annähernd 1:1 an, und zwar praktisch über die ganze Schwärm-
periode. — Eigene Beobachtungen an derselben Species erbrachten allerdings überraschen-
derweise ein Verhältnis von 2305 & :1 2 (11.3. 67, Nordbayern: Schwandorfer Teich-
gebiet bei Amberg). — Parm£n (1962: 158, 159) fand für Allochironomus crassiforceps
ein Geschlechterverhältnis von etwa 1:1, und eine Schwankung des Männchen-Anteils
von 56°/o am Anfang der Schlüpfperiode bis 43 %/o am Ende.

In keinem dieser Fälle wurde ein so extremer Weibchen-Überschuß wie hier
bei Fleuria beobachtet; der interessanteste Aspekt dabei ist, daß es überhaupt
zu solch hohen Weibchen-Konzentrationen bei Chironomiden kommen kann.

5. Flugvermögen und Flügelmorphologie
5.1. Flugverhalten

Das Flugvermögen von Fleuria ist sehr gut: Fleuria kann besser als andere
Chironomidae ihrer Körpergröße gegen den Wind anfliegen. Selbst bei kräfti- _
gem, böigem Wind (der die Schilfblätter 0,25 bis 0,50 m hin- und herwedelte)
war innerhalb 10—20 sek ein großer Teil der Fleuria-Individuen wieder auf
dem Schilfstock oder dessen Nachbarn gelandet, von dem sie abgestreift worden
waren — obwohl sie der Wind beim Abstreifen zunächst blitzschnell 0,5 bis
1,5 m weit davongetrieben hatte; sie können also gegen starken Wind zurück-
fliegen. Die anderen Chironomidae wären bei diesem Wind einfach verdriftet
worden oder — die großen Arten — hätten sich hinter Deckung vielleicht zu
einem Tanzschwarm formiert; sie wären aber nicht gegen den Wind zu ihrem
alten Sitzplatz zurückgekehrt.

Daß ein anderer Teil der Fleuria sich 1—2 m entfernt auf der niedrigeren Kraut-
schicht niederließ und wieder andere zu Boden fielen, wird mit dem plötzlich-unfrei-
willigen „Start“ aus einem mehrschichtigen Haufen sowie aus ungeordneter Ausgangs-
lage, und mit der unterschiedlichen Konstitution (Alter, legereife PP?) zusammenhängen.

Auch die zu Boden fallenden Fleuria fliegen innerhalb weniger Sekunden — sobald
sie sich auf die Füße gestellt haben — wieder steil nach oben und fliegen die Schilf-
blätter (oder andere Vegetation) zielgerichtet an.

Richtige Tanzschwärme, wie sie bei den Chironomidae-Männchen sonst üblich
sind, werden von Fleuria nicht gebildet, obwohl das vom Flugvermögen her
möglich wäre: Die abgeschüttelten Fleuria fliegen, besonders bei Wind, nicht
immer mit stetig gleichbleibender Flugleistung zum Schilfblatt, sondern lassen
oft (wie spielerisch wirkend) mehr oder weniger periodisch mit ihrer Fluginten-
sität nach, so daß sie kurz in der Nähe anderer fliegender Flexria „verharren“,
oder sie steigen vertikal bei plötzlich verstärkter Flugleistung und lassen sich
dann wieder etwas abwärts fallen (ähnlich Trichoceridae, Ephemeroptera). Ins-
gesamt wirkt die fliegende Fleuria-Menge wie ein noch nicht gut koordinierter
Flugschwarm mit unregelmäßigen Bewegungen und großen Abständen (10 bis
30cm) der Individuen voneinander. Die Erscheinung ist aber nach 10—20 sek
vorbei, da sich die Fleuria dann schon wieder auf einer Unterlage niedergelassen

haben.

5.2. Flügelform: Besonderheiten und Sexualdimorphismus

Die Flügelform von Fleuria — sowohl bei O'C' wie bei PP — weist als Be-
sonderheit eine Erweiterung des Flügels im Bereich der Cubitus-Gabel auf: Der

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340

Flügelrand ist hier, zwischen den Einmündungen der Adern cu, und cu, (übliche
Aderbenennung), ausgebuchtet. Die Flügelfläche (Flügelmembran) geht konti-
nuierlich und ohne Besonderheiten in diese Erweiterung über, ebenso die Struk-
tur und Beborstung der Flügelkante selbst.

Die Flügel von JO’ + 99 unterscheiden sich quantitativ bezüglich der Aus-
buchtung und anderer Merkmale:
(1.) Die absolute Größe ist verschieden: Männchen-Flügel sind kleiner (ca.
2,8 mm gegenüber ca. 3,0 mm bei ?%).

Bei einem Vergleich, bei dem Männchen- und Weibchen-Flügel zeichnerisch
auf gleiche Länge gebracht und übereinander projiziert wurden, zeigt sich:
(2.) Der Weibchen-Flügel ist relativ schmaler; außer dem proximalen und api-
kalen Fünftel liegt der Flügelhinterrand inclusive der bauchigen Erweiterung
beim ö maximal 50—60 um weiter caudal als die Flügelkontur des ®.
(3.) Die Einmündungen von r,, rz;, sowie die Querader rm liegen bei den 8
weiter distal (um den Betrag von 1—2 Durchmessern (Dicken) von rm, d.h.
ca. 30°—60u näher an der Flügelspitze). Die Gabelungsstelle fcu liegt aber auf
identischer Position, so daß die Lagebeziehungen zwischen rm und fcu bei 5&
und ?® unterschiedlich erscheinen: beim ö liegt fcu „unter“ dem Distalende von
rm, beim @ „knapp distal“.

Die Lage der anderen Adern (inclusive Mündung von r,,,) ist identisch.

Die Beschreibung des Flügelhinterrandes als „abgestutzt“ (GoOETGHEBUER 1937:
50) ist irreführend. In Wirklichkeit ist der Flügel nicht „abgeschnitten“, sondern,
im Gegenteil, um eine zusätzliche Fläche erweitert.

5.3. Deutung des funktionellen Zusammenhangs von
Flugverhalten und Flügeldifferenzierungen

Daß der Flügel von Fleuria Besonderheiten aufweist, ist insofern überraschend,
als man die Art nur selten fliegen sieht, und man daher zunächst nicht erwartet,
daß besondere Differenzierungen notwendig oder von Nutzen wären.

Man sıeht die Fleuria vorwiegend in ruhenden Massen, in denen sich die Tiere
nicht oder nur laufend bewegen. Weder bilden Fleuria die bei Chironomiden
üblichen Tanzschwärme, noch fliegen sie weiter als nötig vom Schlüpfort bis zur
nächstgelegenen hohen Ufervegetation. Eher würde man daher zunächst also
Reduktionserscheinungen statt Differenzierungen erwarten.

Genauere Beobachtungen zeigen aber ein besonders gut ausgebildetes Flugver-
mögen, und zwar insbesondere für einen sicheren, zielstrebigen Anflug, der auch
bei erheblichem Wind gewährleistet ist (Kapitel 5.1.).

Die anderen Chironomiden verhalten sich gerade in diesem Punkt ganz an-
ders: Werden sie gestört, so fliegen sie steil nach oben ungezielt in den freien
Luftraum und entschwinden, ohne wieder in die Nähe zurückzukehren. — Auch
wenn sie aus ungestörtem Flug (auch: Schwarmflug) landen, geschieht das mehr
als langsames Herabschweben von oben, wobei es scheint, als wäre der Lande-
platz letztlich zufällig.

Offenbar ist das Bestreben der Fleuria, exponiert (zur Sonne, und Pet aber
auch zum Wind) in dichten Ansammlungen zu sitzen und diese Aggregate auch
bei schwierigen Flugbedingungen wieder zu erreichen, ein dominierendes Ver-
haltensmerkmal. Nach den vorliegenden Beobachtungen erscheint mir dies der-

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 9

ee

N

a

PT

-

Pr
=

Su PART.

Abb.1-—-4. Fleuria lacustris. Flügel des 2 (oben) und des ö (unten). Länge: 3,4 mm;
3,0 mm. (Beide Tiere wurden gemeinsam gefangen.) — Kopf: Geringfügiger
Sexualdimorphismus zwischen $ (links) und & (rechts). Kopfbreite 0,7 mm.
— Abb. 1—20 vom Verfasser.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340
zeit als plausibelste Erklärung für den biologischen Sinn dieser morphologischen
Spezialisierung der Flügel.

Die Wirkungsweise kann folgendermaßen vermutet werden: Die vergrößerte
Flügelfläche kann eine fallschirmartige Bremswirkung beim Absturz (siehe unten)
haben; und die Plazierung der Flügelverbreiterung (Flügelhinterrand-Distal-
hälfte; stabilisiert durch die Einrahmung mittels der Cubitus-Gabel) dürfte die
Wendigkeit erhöhen, z. B. eine wirksame Hebelwirkung zum schnelleren Drehen
des Tieres um seine Längsachse ermöglichen.

Man muß ja bedenken, daß die Tiere dicht gepackt zu Hunderten eng an-
einander und mehrschichtig übereinander (cf. Schte£ 1980) sitzen, wobei die
Tiere eines Haufens verschieden orientiert sind und sich zum Teil mit dem
Rücken nach unten befinden. Werden sie durch Windeinwirkung plötzlich und
unfreiwillig abgeschüttelt, so besteht weder eine ausreichende Individualdistanz
zum freien Gebrauch der Flügel noch eine geregelte fluggerechte Raumorientie-
rung. Vielmehr fallen sie in beliebiger Raumlage und behindern sich außerdem
gegenseitig. Daher kommt der schnellen Rückführung in die normale Fluglage
und der schnellen Einstellung der Flugrichtung gegen den Wind oder zu be-
stehenden Fleuria-Aggregaten hin eine besondere Bedeutung zu. Andernfalls
ist der Sturz bis zum Boden, auf die Wasseroberfläche oder zu weites Abdriften
die Folge.

5.4. Zusammenhang zwischen Flugverhalten und Fühlerbau

Im Zusammenhang mit dem Fehlen der Tanzschwärme der Männchen ist auch
das Fehlen der typischen O’'-Fühler-Konstruktion zu sehen. Aus den für Chiro-
nomidae-J'C" typischen sogenannten Federbusch-Antennen werden Fühler, die
sich kaum von den üblichen PQ-Fühlern unterscheiden. Der Umbau betrifft nicht
nur die Zahl, die Länge und den Absteh-Winkel der langen Fühlerborsten, son-
dern auch die Zahl und Form der Fühlerglieder und die Gesamtlänge. Die typi-
schen J'O’-Fühler mit ihren langen Borstenbüscheln dienen den Chironomidae
allgemein als Gehörorgan zum akustischen Zusammenfinden der artreinen Tanz-
schwärme der CC’ und dem akustischen artspezifischen Erkennen der Geschlech-
ter aus größerer Entfernung. Sie sind also Anpassungen zum akustischen Partner-
finden. Bei substratkopulierenden Arten der Chironomidae ist allgemein eine
Reduktion dieser Anpassungen festzustellen. Fleuria bildet dabei keine Aus-
nahme. Aus den Freilandbeobachtungen ist zu schließen: (1.) Die Fernorientie-
rung erfolgt optisch — zunächst die grundsätzliche Suche nach den nächstgelege-
nen höchsten Pflanzenteilen, dann aus ca. 0,5 bis 1m das Erkennen der Fleuria-
Ansammlungen. (2.) Die Nahorientierung aus 1—2 cm erfolgt einerseits chemisch
durch den Geruchsinn, nämlich beim Aufsuchen echter oder vermeintlicher Ge-
schlechtspartner (siehe Kapitel 7.1., 7.2.), und andererseits möglicherweise kom-
biniert optisch und chemisch (Geschmackssinn auf den Tarsen) beim Aufsuchen
der Kontaktpartner der Fleuria-Aggregate (ScheE 1980, Abb. 3—9). (3.) Die
endgültige Entscheidung, ob ein arteigener Geschlechtspartner gefunden ist, er-
folgt, wie üblich, taktil-mechanisch durch Verklammerung der Kopulations-
apparate.

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 11

6. Biologie und Morphologie des permanenten
Hypopygium inversum von Fleuria

Da bei Freilandbeobachtungen das Hypopyg in der Regel von den milchig-
trüben Flügeln überdeckt ist, fällt seine Drehung dort nicht auf (und bei frisch
geschlüpften Tieren, bei denen das Abdomenende noch die Flügel überragt, ist
es unverdreht). Im Labor untersuchte Tiere überraschen dann durch ein stark
gedrehtes Hypopyg: alkoholfixierte zeigen Drehungswinkel von 0—180° (häu-
fig 45— 90°), unfixiert gestorbene Tiere meist 180°.

Die Existenz einer solchen Hypopyg-Drehung bei Fleuria war offenbar bis-
her übersehen worden: GoETsHEBUER (1937: 50) erwähnt keine Hypopyg-Dre-
hung. Fırrkau (1968) beschrieb daher eine im Amazonasgebiet sowie in Nicara-
gua vorkommende Chironomide (Siolimyia amazonica Fittkau 1968 = Goel-
dichironomus nach Reıss 1974: 86) als „bisher einzige voll flugfähige Chirono-
mide mit einem Hypopygium inversum“ (Fırrkau 1968: 264).

Fleuria muß aber auch dazu gerechnet werden. Da hier günstigere Beobach-
tungs- und Testbedingungen vorliegen als bei der neotropischen Art, versuchte
ich einige Details über die Biologie des Hypopygium inversum zu ermitteln.

6.1. Auswirkung der Fixierung

In den Fleuria-Ansammlungen selbst kann die Lage des Hypopysgs nicht unter-
sucht werden.

An ungestört lebenden Tieren ist es nicht sichtbar (siehe oben), und lebende Tiere,
die etwa mit der Pinzette gehalten werden, bewegen alle Körperregionen heftig, um
sich zu befreien. Man kann sie höchstens einzeln in Glasröhrchen setzen, warten bis sie
nicht mehr so schnell umherlaufen und dann durch das Glas beobachten. Für große
Mengen ist diese Methode also nicht geeignet. Nach Fixierung ist das aber kein Problem.
Allerdings muß auch geprüft werden, ob und wie weit die Fixierung selbst Auswirkun-
gen auf den Torsions-Winkel hat.

Von 32 JG", die unter Mikroskopbeobachtung alkoholfixiert wurden, zeigten
28 (darunter alle 7 vorher in Essigäther betäubten) keine Veränderung der Dre-
hung während der Fixierung: Trotz mancher Bewegungen der Hypopygien blieb
letztlich die vorher erreichte Torsion bestehen.

Umtersuche 1. x: 70°:.4 X 90%-1 X 100% 6 x 1202, 377 1502 37x 1e0 ax
170°; 2 X 175°; 2 X 180° Torsion (x2g = 140° + 34°).

Nur 4 C’C’' veränderten den Drehungswinkel, indem das Hypopyg in die
vorher eingeschlagene Richtung weitergedreht wurde: Je 1 Exemplar 45°90°;
90° >160°; 100°>120°; 120°>150° Torsion. — Der Aktivitätszustand des
Tieres ist nicht ausschlaggebend für das unterschiedliche Verhalten: Tiere, die
schon recht lahm waren, konnten ihre Hypopygdrehung verstärken oder kon-
stant lassen, ebenso wie voll aktive Tiere.

Insgesamt kann man davon ausgehen, daß das Ausmaß der bei alkoholfixier-
ten Tieren vorgefundenen Hypopyg-Drehung zu einem sehr hohen Prozentsatz
(88 %/o) auf natürlichem Wege zustande gekommen ist.

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340

6.2. Drehrichtung

Die Drehrichtung nach rechts bzw. nach links ist praktisch gleich häufig: Die
95 J'C' einer Probe vom 14. 8.76 enthielten 47 nach rechts und 48 nach links
gedrehte Hypopygien; 100 O'C’ vom 31. 7.76 ergaben ein Verhältnis von genau
50:50.

6.3. Drehungsmechanik

Die Torsion erfolgt innerhalb von Segment 7. Dieses ist verlängert (um die
Hälfte länger als die sklerotisierten Teile der Abdominalsegmente 2—6) und
stark (und dorsal und ventral ähnlich) differenziert. Die basale Hälfte ist ın
ganzer Breite sklerotisiert, von der distalen Hälfte nur die armförmigen Lateral-
teile (Medianbereich hyalin). Als Modell der Drehmechanik kann man sich einen
Autofahrer vorstellen, der mit gestreckten Armen das Lenkrad (jeweils seitlich)
hält und dieses ohne Griffwechsel dreht: Die Arme entsprechen den sklerotisier-
ten Randstreifen, der Zwischenraum zwischen den Armen entspricht der hya-
linen und daher leicht verwindbaren Medianmembran, das Lenkrad dem Seg-
ment 8 [das ebenfalls etwa kreisförmigen Querschnitt aufweist und das nahezu
einteilig ist, d.h. Tergit und Sternit sind nicht durch eine breite faltbare Lateral-
membran (wie sie an den Segmenten 1—7 vorliegt) getrennt, sondern die stark
sklerotisierten Bereiche grenzen direkt aneinander].

Dieses Funktionsprinzip liegt offenbar auch bei „Siolimyia“ (= Goeldichi-
ronomus) amazonica vor (Fırrkau 1968, fig. 10, 11) — und nur bei dieser, nicht
aber z.B. bei Clunio marinus, wo die Torsion durch Beteiligung aller Segmente
5 bis 8 entsteht (Dorner 1973: 168).

In der feineren Gliederung unterscheiden sich Tergit 7 und Sternit 7: Beim
Tergit geht die sklerotisierte Basalhälfte direkt in die sklerotisierten „Arme“
über („Tergitanker“); am Lateralrand umgebogen und mit einer durchgehenden
stark sklerotisierten Längsleiste gestützt. Bei Sternit 7 sind die „Arme“ durch
einen hyalinen Zwischenraum vollständig von der sklerotisierten Basalhälfte des
Segments getrennt; die sklerotisierte Fläche ist schmaler als im Tergit — sogar
schmaler als der Lateralrand der Arme. Tergit 7 weist mehr und auch weiter
oral inserierende Borsten auf als Sternit 7 und außerdem einen sklerotisierten
Fleck (der innerhalb der hyalinen Membran der Distalhälfte liegt), welcher beim
Sternit fehlt.

Deutliche Gelenke (im Sinne ineinandergreifender Gegenstücke, wie etwa zwi-
schen Femur und Tibia) fehlen; die Torsion erfolgt nur über membranöse Ver-
bindungen; als „Anker“ für die Drehbewegung dient der „Tergitanker“ (siehe
vorhergehender Absatz), vielleicht auch der „Sternitanker“ (siehe unten).

Die Ausbildung der Spezialbildungen des Segment 7 ist praktisch bilateral-
symmetrisch (scheinbare Unterschiede treten nur als lagebedingte Varianten bei
Betrachtung des tordierten Hypopygs auf, nach Präparation und Planlage zeigt
sich die wahre Symmetrie); insofern ist die gleich häufige Drehung nach beiden
Seiten verständlich.

Auch Segment 8 weist eine Besonderheit auf: In dem hyalinen Bereich SER
der sklerotisierten Fläche des Segment 8 und dem Distalende der „Arme“ des
Segment 7 liegt eine stark sklerotisierte, flach V-förmige Spange (deren Form
an die „Bogenspange“ des Hypopygs erinnert). An der medianen Knickstelle des

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS

Fleuria lacustris. Oben: Frisch geschlüpftes Tier mit voll sichtbaren Abdo-
minalsegmenten und unverdrehtem Hypopyg, das die Flügelenden noch
überragt. — Mitte und unten: Ausgefärbte Exemplare mit ineinanderge-
schobenen Abdominalsegmenten und Hypopygium inversum mit ca. 90°
und ca. 180° Drehung.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340

„V“ liegt eine feine hyaline Unterbrechung, an der sich die Schenkel des „V“
gegeneinander verwinden können; seitlich davon ist die Sklerotisierung blasig
aufgelockert; ganz lateral anschließend sind die Schenkel des „V“ stabförmig,
stark sklerotisiert (dunkelbraun), schmal, flach ausgebildet. — Beim Tergit endet
der Lateralteil des „V“ plötzlich in hyaliner Umgebung; beim Sternit geht er
in die Lateralecke der sklerotisierten Sternit-Fläche über („Sternitänker“).

6.4. Geschwindigkeit der Ausfärbung, Abdomenverkürzung und
Hypopygdrehung

Fleuria-Imagines schlüpfen als blasse Tiere mit weit über die Flügelenden vor-
ragendem Abdomen (C', 9) und unverdrehtem Hypopyg (C'). Sie enden rein-
schwarz gefärbt, mit vollständig unter dem Flügel verborgenem Abdomen (C',
Q) und — natürlicherweise — 180° gedrehtem Hypopyg (J).

An 7 frisch geschlüpften JO’ wurden, anfangs in halbstündigen Abständen,
über mehrere Tage zahlreiche Einzelbeobachtungen durchgeführt, um die Ge-
schwindigkeit dieser Änderungen festzustellen. Die Variation erwies sich selbst
bei gleichzeitig gefangenen und unter gleichen Bedingungen lebend gehaltenen
Exemplaren zum Teil als erheblich. — (Die Beobachtung erfolgte mit Fotoobjek-
tiv 50 mm durch Glasröhre.)

6.4.1. Ausfärbung

Die frischesten Fleuria O'+YPQ, die wir auf Schilfblättern fanden, waren
hell-ockerfarben („sehr hellbraun“). Bei 24°—26° C Lufttemperatur wird diese
Färbung nach ca. '/2 bis 1 Stunde über dunkelocker zu sepiabraun („mittel-
braun“) oder schon weiter zu umbra (dunkelbraun) intensiviert, nach weiterer
1/2 bis 1 Stunde zu braunschwarz oder schwarzbraun, und schließlich, nach noch-
mals '/sz bis 1 Stunde zu schwarz. Die Umfärbung von hellocker zu schwarz-
braun (oder schwarz mit braunem Schimmer) vollzieht sich also in 1'/a bis
3 Stunden.

6.4.2. Abdomenverkürzung

Die allmähliche Verkürzung des Abdomens hat nicht primär mit der Hypo-
pygtorsion, sondern mit dem teleskopartigen Ineinanderschieben der Abdominal-
segmente (unter Einfaltung der Intersegmentalmembranen) zu tun. Daher tritt
die Verkürzung nicht nur bei O’C’, sondern auch bei PP auf. Wahrscheinlich
steht die Verkürzung mit einer starken Flüssigkeitsabgabe in Zusammenhang:
Sowohl die Wand der Fanggläschen, in denen die Tiere einzeln lebten, als auch
die Schilfblätter mit den Fleuria-Massen waren dicht mit Kottropfen „gepunk-
tet.

Im hellockerfarbenen Zustand ragen die kompletten Segmente 7+8 und das
Hypopygium über die Flügelspitze vor. Zu „Mittelocker“ gehört eine Verkür-
zung um W/2 Segment: Vom Segment 7 ragen nur noch die „Arme“ (Kapitel
6.3.), d.h. die Distalhälfte des Segments, vor. Bei „Sepia“ ist nur noch das
distale Viertel des Segments 7 frei, bei „Umbra“ maximal !/a — oder das ganze
Segment 7 ist schon unter den Flügeln verschwunden. Im Stadium „Braun-
schwarz“ ist das Segment 8 geringfügig, bei „Schwarzbraun“ ist es zu "/s oder
'/s verdeckt. Von 5 gleichzeitig (13.15—13.45 Uhr) gefangenen und identisch

Abb. 8—17.

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS

15

Fleuria lacustris. Linke Spalte: Letzte Abdominalsegmente (Gesamtlänge
der sichtbaren Segmente: 2,8 mm) mit unverdrehtem Hypopyg von dorsal,
dorsolateral, lateral, ventrolateral und ventral betrachtet. — Rechte Spalte:
Entsprechende Ansichten eines 90°-Hypopygium inversum.

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340
gehaltenen Tieren war nach 4'/sz Stunden vom Ausgangspunkt Hellocker bis
Mittelocker (die Färbung schwarz bzw. schwarz mit braunem Schimmer war
schon einige Zeit erreicht) die Verkürzung folgendermaßen unterschiedlich: Seg-
ment 8 ragte ?/s, /3 oder gar nicht mehr über die Flügelspitze hinaus. Diese Ver-
teilung war auch nach weiteren 4 Stunden (22 Uhr) praktisch gleich, während
am nächsten Morgen (9 Uhr) bei allen das Segment 8 vollständig verdeckt war,
und das Hypopyg vollständig oder zur Hälfte bis gar nicht mehr vorragte.
Gegen Abend desselben Tages ragte das Hypopyg nirgends weiter als zur Hälfte
vor, und am darauffolgenden Nachmittag war geringfügige weitere Verkürzung
festzustellen; bei den toten Tieren schließlich endete das Abdomen knapp proxi-
mal der Flügelspitze zwischen den Einmündungen von Media und Cubitus 1.

Die Verkürzung kann durch raschere Hypopygtorsion und durch Hochbiegen
des Abdomen-Endes beschleunigt in Erscheinung treten.

6.4.3. Drehung

Die Geschwindigkeit der Torsion zeigte bei den Kontrolltieren überraschende
Varianten.

Gleichzeitig gefangene Tiere gleicher Färbungsintensität konnten nach 21/2 Stunden
eine Drehung von 5° oder auch 40° aufweisen. — Ein Drehungswinkel von 70° (abends
23.30 Uhr) konnte am nächsten Morgen auf 45° reduziert sein (70° wurden erst wieder
am frühen Nachmittag erreicht). — Eine Torsion von 20° um 24 Uhr konnte am näch-
sten Morgen (9 Uhr) auf 170° weitergedreht sein (das Tier war um 11 Uhr fast tot). —
Eine von 14 Uhr bis 18 Uhr entwickelte Rechtsdrehung bis 20° wurde bis 22 Uhr rück-
gängig gemacht und zu einer geringfügigen (ca. 10°) Linksdrehung, die dann endgültig
erhalten blieb und sich zunehmend verstärkte.

Im allgemeinen wurde bei den Kontrolltieren während der Farbintensivierung
bis schwarzbraun eine Torsion von 20—30° erreicht (manchmal aber auch 5 bis
10°), die bis zum Ende des ersten Tages meist nicht vergrößert (zum Teil sogar
verringert) wurde. Am zweiten Tag wurden auch nur 10—40° (ausnahmsweise
70°) erreicht, am dritten 10—80°, am vierten (und zwar vorwiegend in den
letzten Lebensstunden) 40—100°, die sich beim Trocknungsprozeß auf 80—120°
veränderten.

Diese Befunde an einzeln gehaltenen Männchen stimmen zum Teil nicht mit
den Beobachtungen an Massen (O’+9Q) überein, bei denen als Endzustand regel-
mäßig ein um 180° gedrehtes Hypopyg zustande kommt, und zwar bei leben-
den JO’ und praktisch allen unfixiert gestorbenen aus Proben mit zahlreichen
anwesenden PP. Als mögliche Erklärung bietet sich die Beobachtung von Dor-
DEL (1973: 166, 208) an, wonach J’O’ von Clunio marinus, die nicht zur Kopu-
lation kamen, ihr Hypopygium (bzw. Abdomen) signifikant weniger stark
drehten. Vielleicht ist dies auch bei Fleuria — und dann in stärkerem Maße —
der Fall. Die Klärung dieser Frage bleibt Laboruntersuchungen vorbehalten.

7. Kopulationsverhalten

Da man von den üblichen Ansammlungen (Schwärmen) von Chironomidae-
Männchen gewohnt ist, daß hinzukommende PP sofort zur Kopulation ergriffen
werden, und da andererseits Clunio — als Vertreter mit einem Hypopygium
inversum — bereits eine Minute nach dem Schlüpfen sein Hypopyg um 90° ge-

a |

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 17

dreht hat und kopulationsfähig und kopulationswillig (DorveL 1973: 166, 179)
ist, erstaunt es, die oft mehrschichtigen Haufen von Fleuria aus etwa gleichen
Mengen O'C’ und P9 inaktiv oder nur lauf-aktiv zu sehen.

7.1. Scheinkopulae (O'+9; O'+ 0)

Tatsächlich sieht man bei Fleuria Kopulae im Verhältnis zu der Individuen-
zahl sehr selten. Am ehesten stellt man Scheinkopulae fest: Ein einzelnes JO läuft
schnell über die ruhenden Fleuria-Haufen, hält plötzlich an und geht ca. 1 mm
rückwärts, um mit einem ruhenden ® Hypopygberührung von ca. !/s sek Dauer
durchzuführen und dann wieder einige Zentimeter bis zur nächsten Aktion
weiterzulaufen. Man hat den Eindruck, daß dabei nur eine mechanische Ver-
klammerung — und diese vielleicht nur teilweise — zustande kommt. Diese
Scheinkopulae finden während des Tages (vor allem, wenn pralle Sonne herrscht)
selten statt, können dann am Spätnachmittag (nach unseren Beobachtungen ab,
ca. 16.30—17 Uhr) plötzlich relativ häufig werden (bei intensiver Suche an den
mit Fleuria-Haufen überzogenen Pflanzen kann man vielleicht 1—2 pro Minute
finden). — Diese Q2 sowie die C’O’ und QP der Umgebung bleiben während

und nach der Scheinkopula unbeteiligt sitzen.

Sexuell aktive OO” reagieren nicht nur auf frische PP (siehe unten), sondern
auch auf ebensolche unausgefärbte OO’ „wie wild“: Unter den als vermeintliche
Kopulae fixierten Paaren befindet sich ein braunes CO’, an dem ein ausgefärbtes
C©' hängt. Dieses hatte sich mit seinem Hypopyg seitlich am Hypopyg des ande-
ren Tieres „festgebissen“. Auch mehrere andere „Kopulae“, gleich nach der „Ab-
domenvereinigung“ mit Chloraethyl übergossen, erwiesen sich als + Cd.

7.2. Echte Kopulae (Zustandekommen)

Echte Kopulae beobachteten wir ausschließlich an frischen, noch nicht völlig
ausgefärbten Tieren (Färbung in hellen oder dunkleren Brauntönen): In der Re-
gel sind es helle PP, die einige Zentimeter neben einem ruhenden „Haufen“
sitzen oder langsam umhergehen, die von ausgefärbten schwarzen ©’CJ’ bei ihrem
schnellen Lauf zur Blattspitze und zurück nahezu zufällig angetroffen werden
(d.h. bis zum Abstand von ca. 1—2 cm ist keine zielgerichtete Annäherung fest-
zustellen); innerhalb dieser Entfernung wird das ©’ dann sichtlich „wild“ und
rast sofort auf das ® hinauf, vereinigt das Hypopyg sofort mit dem Abdomen-
Ende des @ und verharrt so 4—10 sek (einmal auch 18 sek), ehe das ©’ wieder
wegläuft, während das @ zurückbleibt und manchmal sofort von einem weiteren
C' in der gleichen Weise überfallen wird; dies kann sich mehrfach fortsetzen.

Wenn das © von hinten kommt, so läuft es fast über das ® hinweg, geht
dann plötzlich ca. 1 mm zurück, wobei sein Körper seitlich am ® verharrt, wäh-
rend das Hypopyg die Umklammerung vollzieht. Kommt das © von vorn ge-
laufen, oder wird es auf den „Tumult“ um ein frisches 2 beim Vorüberlaufen
aufmerksam, und kommt daher von der Seite, so läuft das ©’ ebenfalls bis hoch
auf das @ (Thorax-Bereich), dreht sich dann, bis ©’ und ® parallel übereinander
(„Kopf-über Kopf“) stehen, und geht dann seitlich-rückwärts wıe oben beschrie-
ben. Alle diese Bewegungen des J’ sind blitzschnell.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340

7.3. Kopulationshaltung

Die Fixierung von Kopulae mit Alkohol mißlingt wegen der Unempfindlich-
keit und wegen der Raserei der Tiere bei solcher Störung. Dasselbe gilt für Be-
sprühen mit Vereisungsmittel (Chloraethyl). Selbst beim Übergießen mit Chlor-
aethyl lösen sich manche Kopulae auf (vielleicht sind das allerdings vorwiegend
Scheinkopulae zwischen ©’ und J’, siehe oben) oder die Tiere stürzen sich noch
vom Blatt, ehe sie vereisen. Bis jetzt gelang die Fixierung von nur zwei Kopu-
lae, wovon die eine „halb gelöst“ ist, während die andere den „natürlichen“
Eindruck der unveränderten Kopulationshaltung macht, insofern als das Hypo-
pyg noch fast vollständig das Q-Ende umfaßt, und auch die Beine des J’ noch
das Abdomen des ® in differenzierter Weise umgreifen.

Das © befindet sich links-seitlich vom 9, seine „Vertikalachse“ („Achse 1
Insektennadel“) ist um 90° gekippt, d.h. seine linke Thoraxseite liegt parallel
zum Untergrund (auf dem das ® stand), berührte aber den Untergrund nicht
(Knie ragen vor, etc.). Die Vorderbeine des ©’ ragen frei in die Luft (oder
umfassen den Vorderkörper des 9?), während die Mitteltarsen und die Hinter-
tarsen dem Abdomen des Q aufliegen: Die rechten tall+talII und der linke
talII liegen (zwischen den Flügeln) den Tergiten 6—8 des P auf und umgreifen
zum Teil den Lateralrand, während der rechte taIl am Sternit 6 dagegenhält
(Klauen um den Lateralrand geschlagen). Alle Tarsen befinden sich im Bereich
des nach dorsal-lateral (rechts) hochgebogenen Abdomen-Endes des Q. Der linke
Q-Flügel ragt zwischen fell und tilI hindurch (er ist nicht eingeklemmt).

Das Abdomenende des Q ist nach dorsal gekrümmt und leicht nach rechts ver-
dreht (was zur Vergrößerung des Torsions-Winkels beiträgt). Das Abdomen des
J ist nach ventral gekrümmt (in der Distalhälfte stärker), die Intersegmental-
membranen zwischen den Tergiten 3 bis 7 treten konvex hervor, wobei aber
ihre medianen kleinen Skleritanhängsel konkav „eingezogen“ (+ rechtwinklig
von der Tergitfläche abgewinkelt) sind. Die sklerotisierten Flächen von Segment
1—6 sind voll sichtbar, von Segment 7 aber nur zum Teil: Das basale Viertel
ist eingezogen und vom vorhergehenden Segment verdeckt, das zweite Viertel
liegt frei; von der distalen Hälfte ragt nichts vor, denn die „Arme“ (siehe Kapi-
tel 6.3.) sind „verschränkt“. Bei dem linksgedrehten Hypopyg ist nur der rechte
Tergit-Arm sichtbar: er ist unmittelbar an seiner Basis geknickt, um 90° zur
Segmentmitte (mediane Längsachse) hin umgewinkelt; der zugehörige Sternit-
Arm liegt ihm dicht an. Der linke Tergit-Arm ist auf einer längeren Strecke
(seine basale Hälfte) halbkreisförmig gebogen, der zugehörige Sternit-Arm ver-
läuft nicht parallel, zwischen beiden ist eine Membran weit ausgespannt.

Der eine „Arm“ ist viel stärker eingeklappt (und nur sein „Hinterrand“, d.h. sein
morphologischer Lateralrand, ist frei sichtbar), der andere Arm ist nicht symmetrisch
dazu, und die Segmente 7 und 8 sind viel enger aneinandergezogen als bei der 180°-
Drehung von „Siolimyia“ — nach Fırrkau (1968, Abb. 10, 11).

Segment 8 ist gegen Segment 7 um ca. 160° verdreht. In der schwach sklero-
tisierten lateralen Zone sind Tergit 8 und Sternit 8 etwas gegeneinander ver-
wunden, so daß die Oberfläche im proximalen Lateralbereich geknickt erscheint
(d.h. ihre Ränder sind in Art der Petrischalen übereinandergeschoben). Segment
8 und Segment 9 gehen glatt ineinander über; die Intersegmentalmembran ist
prall ausgespannt.

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 19

Am Hypopyg bilden Basalglied + Endglied + Anhang 2 eine dicht anein-
anderschließende Einheit ohne Zwischenräume.

Ein Vergleich mit nicht-kopulierend gefangenen und alkoholfixierten J’O"
mit 160—180°-Hypopyg zeigt, daß (außer der Abdomenkrümmung und der
Dehnung der Intersegmentalmembran 8/9) alle diese Elemente auch außerhalb
der Kopulationsdauer ebenso ausgeprägt sind.

Geht man davon aus, daß während der Kopula der Analsporn in einer entsprechen-
den Vertiefung des $ (Reıss 1966, 1971) eingerastet ist, so muß man leider feststellen,
daß es auch an dem vollständig mit dem 2 verklammerten Hypopyg dem & gelungen
ist, während des Fixierens das Hypopyg geringfügig zurückzuziehen, was aber schon
Konsequenzen für die Lage der Kontakte zwischen & und ® hat. [Der Analsporn ist
nicht mehr beim $ eingerastet, und so umklammern die Anhänge 2 die Cerci von
lateral (und pressen die Cerci gegeneinander) in der Ventralebene, während die Borsten-
spitzen der Anhänge 1 die Cerci von hinten (caudal) dorsal berühren, etc.] Die genaue
Lage und Anzahl von Kontaktzonen bleibt daher noch unklar.

7.4. Allgemeiner Vergleich der Kopulationsstellung

Nach der Zusammenstellung von Chironomidae-Kopulationsstellungen bei
Dorper (1973: 212—215) stellt das hier für Fleuria beobachtete Paarungsver-
halten eine Besonderheit dar, da Substratkopulierer im allgemeinen als End-
haltung bei der Kopulation die „end-to-end“-Position einnehmen (und zwar
sowohl Tiere mit temporärer oder permanenter oder fehlender Torsion der Ab-
dominalsegmente 7/8 oder 5 bis 8).

In diesem Zusammenhang interessieren diejenigen Substratkopulierer (Belgica,
Tethymyia, Eretmoptera, Telmatogeton japonicum, Paraclunio trilobatus) mit
permanent ca. 90° gedrehtem Hypopyg [’Torsion zwischen Segment 5 und 8, oder
(Telmatogeton) Segment 7/8].

Dorbper (l.c.: 215) schreibt hierzu: „Ungeklärt ist die Frage, welche Bedeutung der
anscheinend permanenten 90°-Drehung der Hypopygien ... zukommt. Nach Hasuı-
MOoTo kopulieren diese vorzugsweise auf dem Substrat lebenden Orthocladiinae ın
face-to-back-Stellung. Sollte sich das bei einer erneuten Nachprüfung bestätigen, so ist
nicht zu überschauen, in welcher Weise der männliche und der weibliche Kopulations-
apparat zu einer Passung gelangen können ...“.

Dasselbe Problem stellte sich mir für Fleuria nach Freilandbeobachtungen von
Kopulationen durch CC’ mit 90° verdrehtem Hypopyg. Die Kombination von
Lebendbeobachtungen und fixierter Kopula ergibt: Diese Art der Kopula gelingt
mit Ventralflexion des © und leichter Dorsalflexion des ? (wir sahen mehrere
OO mit etwas hochgekrimmtem Abdomenende auf die dann auch tatsächlich
folgende Kopulation warten), wobei das ©’ in „iace-to-back“-Haltung die Ko-
pula beginnt, diese jedoch in + Seitenlage („face-to-pleura“) durchführt. Die
Abweichung des ©’ von der Vertikalachse (z. B. 90°-Seitenlage) plus die Hypo-
pygtorsion (z.B. 90°) ergibt eine funktionelle Gesamtdrehung von 180°. Dieser
Wert kann auch zustandekommen durch z. B. 60°-Seitenlage und 120°-Torsion,
etc. (Vielleicht wird während der Kopula durch geringfügiges „Hinauflaufen“
des © in Richtung auf den Rücken des ® bzw. durch seitliches Verdrehen des
Abdomens des @ die Hypopygtorsion verstärkt, vielleicht auch passiv beim
Lösen der Kopula — s. Kapitel 6.4.3. bezüglich des Endwerts der Torsion bei
cc", die ohne Kopula lebten.)

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Ser. A, Nr. 340

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 21

Dieser Kopulationsmodus von Fleuria ist ein bisher (z.B. auch bei Hennıc
1973: 205) nicht angeführter Typ. Er kann zumindest als Modell und Arbeits-
hypothese auch für die oben genannten Chironomidae (Belgica etc.) dienen.

Zweimal sahen wir aber auch Fleuria-O’ während der Kopula (einige Sekun-
den) frei am Q hängen (fast rechtwinklig) — das @ saß am Rand des Schilf-
blatts und das © hing frei herunter. Vermutlich handelt es sich dabei um einen

Unfall, bei dem das ©’ beim seitlichen Abstieg an dem am Blattrand sitzenden
Q ins Leere getreten war.

8. Besonderheiten der Beine

Die Beine von Flenria lacustris sind spezialisiert und sexualdimorph ver-
schieden.

Die Femora und Tibien aller Beinpaare sind bei den ©’O" dicker und massiver,
bei den 92 zierlicher (Abb. 19, 20). Während die Tarsen des Vorderbeins bei
O'C und PP nur unbedeutende Verschiedenheiten aufweisen, zeigen die Mittel-
und Hinterbeine wesentliche Unterschiede in bezug auf Länge, Dicke und Form
der Glieder. Diese Verschiedenheiten sind funktionell wichtig.

Beim JO’ sind die Pır und Pıır stärker als beim 9 als Greifbeine spezialisiert:
Die Tarsenglieder lassen sich zu einem halbkreisartig gerundeten Klammerfuß
formieren. Der Durchmesser des Halbkreises ıst eng, er entspricht etwa dem
Hinterleib des @. Wie fixierte Copulae zeigen, werden die Pır + Pıır der CC
tatsächlich zum Umklammern des Q-Abdomens eingesetzt (Abb. 18). — Die Ge-
samtform des eingekrümmten Mittel- und Hintertarsus der @P ist eckiger, der
Durchmesser des Halbkreises beträchtlich größer („normaler“).

Weitere Besonderheiten sind bei @C’ und QP an Pır + Pırr vorhanden:
Zahlreiche und verschiedenartige Sinnesborsten, vor allem an den Tarsenunter-
seiten; lange gebogene Borsten, welche die Tibialkämme weit überragen und dem
ersten Tarsenglied bei Ruhehaltung anliegen (Kontrollborsten der Tarsenbe-
wegung?); handförmige Auswüchse an den Kanten der Femur-Distalenden. Letzt-
genannte wirken wohl als Stabilisatoren beim Einklappen der Tibia gegen den
Femur: Die Tibiabasis wird taschenmesserartig geführt.

Die Auswertung von Makrofoto-Serien der Fleuria-Ansammlungen zeigt, daß
die Vorderbeine — wie bei Chironomidae üblich — frei in die Luft gestreckt
oder nur mit ihren Tarsen-Spitzen auf die Unterlage aufgelegt werden, und daß
die Mittel- und Hinterbeine das Festhalten auf den schwankenden Blättern oder
in den mehrschichtigen Fleuria-Haufen (Schter 1980) übernehmen. Beim Fest-
halten an den Blattkanten wird von den 29 meist nur das letzte Tarsenglied

Abb.18-—-20. Fleuria lacustris. Fixierte Copula: $ unten, ö oben; Tarsen der Mittel-
und Hinterbeine des d um das ?-Abdomen geschlungen. — Beine (ca.
4mm lang), von oben nach unten: P, & (hell, frisch geschlüpft), Pı $;
Pır & (hell), Pır 25 Pin & (hell), Pırr 6 (ausgefärbt, Tarsen halbkreis-
förmig eingekrümmt), Pırr 6 (Tarsen gestreckt); Pıyr F- — Ausschnitt:
3X tiyrEnde mit Tarsen (8); unten: ta, (Ende) bis ta, des P-Pırr.
Längen ca. 1 mm.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 340
(mit den dicken Pulvillen und den Krallen) benutzt, während die OO’ oft ihre
halbkreisförmigen Tarsen „wie einen Spazierstockgriff“ um die Blattkante krüm-
men. Beim Festhalten in den mehrschichtigen Fleuria-Haufen, d.h. an anderen,
oft mit dem Rücken nach unten hängenden Fleuria-Exemplaren dürfte die Form
und Beweglichkeit der Tarsen ebenfalls von Bedeutung sein. Der wichtigste Zu-
sammenhang zwischen Verhalten und Maximalspezialisierung bei den JO? ist
aber in der Kopulationshaltung zu sehen (Abb. 18).

9. Besonderheiten der Gelege von Fleuria

Die Eier der Chironomidae sind zu Gelegen zusammengepackt. (Übersicht bei
THIENEMANN 1954: 218— 233.) Sie sind von einer mehrteiligen Gallerthülle um-
geben, die in der Regel beim Austrocknen zu einer kaum noch erkennbaren
dünnen Schicht zusammenschrumpft.

Die Gelege von Fleuria verhalten sich völlig anders. Da hierüber offenbar noch
nichts bekannt ist, seien hier diese einzigartigen Besonderheiten hervorgehoben,
um zu physiologischen Untersuchungen anzuregen.

Die Eibänder von Fleuria erhärten ohne zu kollabieren oder zusammenzu-
klumpen in der Originalform zu steinharter Konsistenz, und sie sind aus diesem
Zustand heraus noch voll quellbar.

Ungequollen — d.h. in dem Zustand, wie sie das Weibchen auf trockener
Unterlage auspreßt — sind die Eier ganz dicht gepackt, zueinander längsseits-
parallel und quer zur Richtung des Spiralgallertfadens angeordnet. Sie sind ab-
geflacht, so daß sie einen keilförmigen Querschnitt aufweisen. Ein Gelege ent-
hält ca. 80—350 Eier; die Eier messen ca. 0,1 X 0,3 mm.

Die getrockneten Gelege sind so hart, daß man sie ohne weiteres mit der Pin-
zette kräftig anfassen kann, ohne die Eier zu beschädigen. Drückt man die Pin-
zette gewaltsam zusammen, so zerspringt das Gelege glasartig.

Beim Einlegen solcher steinharter Gelege in Wasser quellen Gallerte und Eier
augenblicklich. Die Eier werden prall, ihr Querschnitt wird kreisrund, sie rücken
0,5—1,5 Eidurchmesser auseinander. (Die Eier sitzen dann so plaziert, daß je-
weils 1—2 Eier in gleichartig-paralleler Anordnung dazwischen passen würden.)

Am Anfangsteil der Laichschnur geht die Quellung besonders rasch, die Eier
stecken nur geringfügig, kaum sichtbar, in der Gallerte; weiter hinten geht die
Quellung langsamer vonstatten; die Eier stecken halb in der Gallerte. — Auch
der Spiralfaden im Inneren des Geleges quillt zusehends auf.

Beim Einlegen in Farblösung, z. B. Mayer’s Haemalaun, läßt sich beobachten:
In den ersten 10 Minuten färbt die Lösung weder Eier noch Gallerte, löst aber
die Eier aus ihrer Umhüllung, so daß sie auf den Boden rieseln. Die verbleibende
Gallerte ist schlauchförmig, hyalin und sehr elastisch — sie läßt sich von 8 auf
35 mm dehnen. Zwei (oder mehr?) stärker lichtbrechende Längswülste ziehen an
den Außenkanten entlang.

Die biologische Bedeutung dieser harten Gelege ist noch unklar.

SCHLEE, BESONDERHEITEN BEI FLEURIA LACUSTRIS 23

oe Erreratur

Dorner, H.-J. (1973): Funktionsanatomische Untersuchungen über die Abdomentorsion
bei der männlichen Imago von Clunio marinus Halıday (Diptera, Chironomi-
dae). — Z. Morph. Tiere 75: 165— 221; Berlin & Heidelberg.

FiTTkau, E.-)J. (1968): Sıolimyia amazonica n. gen. n. sp., eine flugfähige Chironomide
(Diptera) mit einem Hypopygium inversum. — Amazoniana 1: 259—265; Kiel.

GOETGHEBUER, M. (1937): Tendipedidae (Chironomidae) b) Subfamilie Tendipedinae
(Chironominae) A. Imagines. Teil I. Die Tendipedini. — In: E. Lindner (Hrsg.):
Die Fliegen der palaearktischen Region, Lief. 109: 1—72; Stuttgart.

Hennıc, W. (1973): Diptera (Zweiflügler).. — Handb. Zool. 4, 2. Aufl., 2. Teil, 31.
Beitr., Lief. 20: 1—337; Berlin.

HıirvEnoJa, M. (1960): Massenauftreten von Corynocera ambigua Zett. (Dipt., Chiro-
nomidae) im See Sompiojärvi, Finnisch-Lappland. — Annales ent. fennici 26:
157—163; Helsinki.

Paım£n, E. (1962): Studies on the ecology and phenology of the Chironomids (Dipt.)
of the Northern Baltic. 1. Allochironomus crassiforceps K. — Annales ent. fen-
nici 28: 137—168; Helsinki.

Reıss, F. (1966): Zum Kopulationsmechanismus bei Chironomiden (Diptera). Chiro-
nomidenstudien IV. — Zool. Anz. 176: 440—449; Leipzig.

— (1971): Zum Kopulationsmechanismus bei Chironomiden (Diptera) II. — Lim-
nologica 8: 35—42; Berlin.

— (1974): Die in stehenden Gewässern der Neotropis verbreitete Chironomiden-
gattung Goeldichironomus Fittkau (Diptera, Insecta). — Studies neotrop. Fauna
9: 85—122; Stuttgart.

ScHLEE, D. (1977a): Florale und extraflorale Nektarien sowie Insektenkot als Nah-
rungsquelle für Chironomidae-Imagines (und andere Diptera). — Stuttgarter
Beitr. Naturk., Ser. A, 300: 1—16; Stuttgart.

— (1977b): Chironomidae als Beute von Dolichopodidae, Muscidae, Ephydridae,
Anthomyiidae, Scatophagidae und anderen Insecta. — Stuttgarter Beitr. Naturk..,
Ser. A, 302: 1—22; Stuttgart.

— (1980): Ungewöhnliche Varianten des Sozialverhaltens bei Zuckmücken (Diptera:
Chironomidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 336: 1—12; Stuttgart.

THIENEMANN, A. (1954): Chironomus. Leben, Verbreitung und wirtschaftliche Bedeu-
tung der Chironomiden. — Die Binnengewässer 20: 1—834; Stuttgart.

Anschrift des Verfassers:

Dr. DiETER ScHLEE, Staatl. Museum für Naturkunde (Abteilung für stammesgeschicht-
liche Forschung), Zweigstelle: Arsenalplatz 3, D-7140 Ludwigsburg.

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133
- Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie A (Biologie)

Herausgeber:

Staatliches Museum für Naturkunde, Schloss Rosenstein, 7000 Stuttgart 1

Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A Nr.341 | 2008. Stuttgart, 15. 12. 1980

Die Gattung Leucas R. Brown (Labiatae)
in Afrıka und auf der Arabischen Halbinsel

The Genus Leucas R. Brown (Labiatae) in Africa and on the Arabian Peninsula

Von Oskar Sebald, Stuttgart

Mit 98 Abbildungen und 1 Tabelle A

Summary

This revision of the taxa of the genus Leucas occurring on the African continent, the
Arabian peninsula and Socotra results in spite of the description of 4 further new species ın a
reduction of the number of species to 56. Partly former species could be retained in the rank of
varıeties. The new taxa (5 sections, 4 species, 8 varieties), combinations (1 section from Ballota
to Leucas) and status (13 species reduced to varıeties, 1 subspecies rised to the rank of a
species) may be taken from the table of contents. The centre of the genus according to species
number and systematic diversity seems to be in Africa the northern part of East Africa. Only
on the Indian subcontinent there are similarly high species numbers. But the African taxa
display with few exceptions no nearer relationships to Asiatic taxa. Only in very few cases the
distribution of the African-Arabian species encroach on further Asiatic areas (only L[. urticifo-
lia beside of the in tropical regions widely distributed L. martinicensis). Vice versa only few
Asiatic distributed species occur in Africa, probably introduced recently (L. aspera, L. lavan-
dulifolia) . For this reason it was possible to make an attempt of a new infrageneric
A sikcason for ıhe area in revision. A survey about the new classification gives the table of
contents.

Zusammenfassung

Aus dieser Revision der Sippen der Gattung Leucas, die auf dem afrikanischen Kontinent,
auf der Arabischen Halbinsel und auf Sokotra vorkommen, ergibt sich trotz der Beschreibung
von 4 weiteren neuen Arten eine Reduktion der Artenzahl auf 56. Zum Teil konnten früher
beschriebene Arten im Rang von Varietäten beibehalten werden. Die neuen Sippen (5 Sektio-
nen, 4 Arten, 8 Varietäten), Kombinationen (1 Sektion von Ballota zu Leucas) und Statusän-
derungen (13 Arten zu Varietäten reduziert, 1 Subspecies in den Artrang erhoben) können
dem Inhaltsverzeichnis entnommen werden. Nach der Artenzahl und der systematischen
Mannigfaltigkeit scheint das Zentrum der Gattung in Afrika im nördlichen Teil von Ostafrika
zu liegen. Nur der indische Subkontinent zeigt vergleichbar hohe Artenzahlen. Aber die
afrikanischen Sippen weisen, von wenigen Ausnahmen abgesehen, keine näheren verwandt-
schaftlichen Beziehungen zu den asiatischen Sippen auf. Nur in wenigen Fällen greift das
Verbreitungsgebiet afrikanisch-arabischer Sippen auf weitere asiatische Gebiete über (nur
L. urticifolia, abgesehen von der in vielen tropischen Ländern verbreiteten L. martinicensis).
Umgekehrt una auch nur wenige der asiatisch verbreiteten Arten in Afrika vor, wohl erst

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

in neuerer Zeit eingeschleppt (Z. aspera, L. lavandulifolia). Bei dieser Sachlage war es möglich,
einen Versuch einer neuen Gattungsgliederung für das Gebiet dieser Revision zu machen.
Eine Übersicht über diese neue Gliederung ist dem Inhaltsverzeichnis zu entnehmen.

Inhalt
IE EN EI AIRES, A RRNIZEHEIRF E BOR. PET BASEEN 5
II. _ Geschichte der Gattung Leucas in Afrika und Arabien . ........ 6
III. Die Merkmale und ihre taxonomische Brauchbarket .......... 11
a. Eisen; Lebensform, Bptoß +. 2 4.ncan) see ne ae 11
B. Besanane, Drüsen u "re ee a 12
RE MR A a EEE ETEE 5 TREE 2 ERS ROE: WESTEN 14
D. Inlleressea- ı } IIND IA AU AFERF R 15
ee en ee 18
FA-Xosöllän i. 3. IE A SCH AR IE A AN LEHE DI 26°
3. Stada u nn a a We Re BEN 29
FH:Gynseceum sel. hrs or fu ru rec PD rWordt Jan 30
mblülchen s=. 4.% 0 2 ea Ra a ee 31
17 Chromosomenzahlen .: :; . a La ee er 32
IV. Gliederung der Gattung Leucas in Afrika und Arabien . ........ 32
V. Geographie der Gattung Leucas in Afrika und Arabien . ........ 34
VI. Stellung der Gattung Leucas in der Subtribus Lamiinae . ........ 51
VII. Bestimmungsschlüssel für die afrikanischen und arabischen Leucas-Arten . 53
VIH. Spezieller Teil!’ 2: 10 aa m OR IA BEE ENORNGER 61
Sektionen und Arten der Gattung Leucas R. Boown .......... 61
A. Sect. Stachydiformis (Patzak) Sebald comb. nov. . ......... 61
1. Leucas stachydiformis (Hochst. ex Benth. in DC.) Brig. . .... 61
B: 'Sect. Spieulifolia Sehald sect: How.’ 21.7! rt) Be Di 65
2.: Lewcas- spiculifolie (Ball) Gürkei.,, 0 ae 2 20 AT 65
3. Lencas flagellifaru Ball.) Gürke: ı via TV ZUR RI 66
C. Sect. Physoleucas Benthx.emend. Sebald . 2.2... 2 IT 67
4, Lrencas pechuelii (Kuntze) Gürke u 9 ra od ni - 68
5. Leucasmuihimlfolll Chiov. 2,10. 23 a re IT RR 70
6. Lewcas inflasa Bench. -\ Vu ya ano FRA IR 71
7. Leucas tomentosa Gürke in Engler . ..... 2.22.22 000. 74
8. Loncas cuneifolia Baker un ,03 Yilezoy uw a aa, an 7 78
9. Lencas acanthocalyema:'Sebald: \ov.:r % -naia META HN TORTE 79
D. Sect, Neuflizsans Sehald sext: Bow, un nn ar nl 79
10. Denen muflizeine Coutbon. -. new an ee 81
d. ‚var. nenflizkans sunsweinaain . . a 81
b, var. ininoei Schall ver. mas. cn. 2 ee 83
E. Sect. Lasiocorys (Benth.) Gürke emend. Sebald ..... 2.2.2.0» 84
11, Dausas capensu (newcn.) Engler; 2101. 5 nice nie As sanieren ATe 84
12, Leucas abuse KESIHHLBrIOG.. I a. 4:00.08 was an a ner Are 84
de VOL CE Evan cn ne DR ee ee > 84
b. ‚var. kraseurays (C Ace.) bLanza . 4. nunmehr ie ne 84
S: _Yür: areyroBmund.(Varke) Sebald,.. ... n.unum. armene. are ee 84
d. var, sdamoersis SEbald :. "uni an im m on REES r 84
13. .Leucas Biramieinuareı DeHall a ara ie en A ae 84
14. Leucas munmgers SEbal 3 0% 24“ a nn ee a aa ee 84
d; VOR, USER Es a a a a ae N 2 ae la 84
b, var. green Seal, 6 u 4 url eu am 84
15. Leucas agperestrs TWHaN SEBBEE ; 0 a une nea n e nr 84

16. Leucds hebhaesiis t Wie Enid? = 1. ee ed TU En En, 84

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA

172. Keucas wılsanu Sebald'. , „na. ur.
18. Leucas discolor Sebald
a. var. discolor

19. Leucas alba (Forsk.) Sebald

Sect. Ogadenia Sebald sect. nov.
20. Leucas jamesü Baker
. Sect. Virgatae Sebald sect. nov.
21. Leucas virgata Balf.

. Sect. Squarrosicymae Sebald sect. nov.
23. Leucas nubica Benth. in DC.
24. Leucas aequistylosa Sebald
Sect. Loxostoma Benth.
25. Leucas glabrata (Vahl) R. Br.
a. var. glabrata

Provisorische L. somalensis-Gruppe
26. Leucas somalensis Vatke

37. Leucas ebracteata Peyritsch in Wawra und Peyritsch

a. Var ODrActeatar MNRRR STREET EEE
b. var. kaokoveldensis Sebald var. nov. . . . .. . 2 2...
a8 Marcus sexdentata Skan na BEN MAINE RE VEIT IN BR EHE
INTEENHINTERZIES IRINA NEN RS LE ar EI EN
BOB eneas'welwuschn. Gurken ne 5 MS ER?
or Renenstsavoensis Sebald Ra N BEN ED RE er 2ER ITRE,
ANA TSaVDensis\ nn IN RARNAE NEN EN. 3 EL

b. var. ellipticifolia Sebldo.kamimm, 5 ab
22. Leucas kishenensis (Smith) Sebald sat. nav. alle EN
ne elhnee Br) Schaldistit nen

Leucas spec. N... 5: 1 la alte dene er ARE. de ENT Ra
Teucas SPecyB: new mn: 0 helm a) BORN EL 25
Secei.Flemisioma Benth. . u va un. RE BE SuleEEe Kane,
Leucas calostachys-Gruppe (Nr. 27—29) ...........
27. Beuicas 'calostachy rt Olm U. MEER N
a! wars calostachys. ‚Ct ÜRyE RER ER
b. var. fasciculata (Baker) Sebald stat. nov. . .......
c. var. schweinfurthu (Gürke) Sebald stat.nov. . .....
d. var. longibracteolata Sebald var. nov. . ........
28. .Beucas ‚argenteayGürke .i =... Irina REN A
a. Var. angentea u. Be a Vene a Le ne le EEE AR
b. var. neumannii (Gürke) Sebald stat. nov. .......
29. Weucas grandıs. \ıatke '. ..uml ae Sinn Roman. Een
IDencas derlexa-Gruppe (Nr. 30-35) „sur, mu ee
30. Leucas volkensüi Gürke in Engler . ...... 2.2.20.
Var Dolkensina N he 2 RR Be. DEREN.
b.i var.ıparoıflora Sebald var. novau. . ea EN:
3lisZ excasıalluaudu Sacdeus u PS IFEDIERREER
32, Leucas'densiflora.Matke: 1: u.a Ba Birne BE
33. Leucas deflexa. Hook. t. Ks re „I ). MIO Reh. 0
a. var. deflexa,; «u: 0 4. dRdsE SL UUR SEO RDIETRT Keen
b. var. biglomerulata (Lebrun & Toussaint) Sebald stat. nov.
c. var. kondowensis (Baker) Sebald stat. nov. .......
34. Leucas schliebenii Sebald spec. nov. ...... 2.2.2.0.
BSR Bencas pearsonn Sebaldispee mov.» run
Arten Nr. 36-38," . nennen mass. echter a Se
Je Meueas ürticifola (N any Ro Br. ea. en
AN at ITTIeold: a a
be var. Ennulata'Sebald' var. now" . .. 000.00 2.
everManaustfoha'Sebaldvarımoy 2. nme. 000,5

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

b. var. karagmenisis Sebald |... + 1. :6.5 Biiseı una NE = 144

c. Var. Rilfensis Sebald. „1... ie... Michil es 145

41, Leucas MIaSaEnSis DER. un no im. Valle MENT: A ee 145

Ü. Val: WESER. 2 5 = a = DURCHS AMEORESETEENEE FREE SE 146

b. var. tricrenata (Bullock) Sebald stat. nov. . . .. 22 .22.. 146

c. var. venulosa (Baker) Sebald stat.nov. . 2... 2.2.2 .02.. 147°

Beucas SDR. ee an a » aolall.ariheer ua 147

Leucas oligocephala-Gruppe (Nr. 42—44) .. 2 2 2 2 2 nn. 149

42. :Leuogs eligocerbala Hook. &.:..... a... „led names amd ERS 149

4. Var: Diiporephala vom 62 il. idawac) amredard ee 151

b. var. bowalensis (Chevalier) Sebald stat. nov. . ........ 152
EWwar.iusambarica Sebald var; mov. r..dsnsll. ardun en ER 152

d: var. sganidensis Sebald var.:nov, bisdad.sumhetaugen amd ER 153

43. Leucas urundensis Robyns & Lebrun . . .. 222222 2 0.0. 155

44, Deueas’menthifolia Baker : . : A U ww Eh Fe 157

a. var. menthifoba:.: 2. u 4 5. 0 yo ie rn a 157

b. var. fulva (Robyns & Lebrun) Sebald stat. nov. ....... 159

c. var. cephalantha (Baker) Sebald stat.nov. ...... v2... 159

Leucas stormsut-Gruppe (Nr.45);: - » : « wu) aa mal 160

45. Lencas starmsüu Gürke : . » ua ba 54% A a 160
Leucas nyassae-Grüppe. (Nr; 46—49) : -. . » 3 2 Hmm mi 2% 161

46,. Leucas nyassae Gürke .. ı. Alralıa and Anhael rue 163

4. Var. NYASSaE u 2.2 Alena wila Bach ER ira ae 164

b. var. velutina (Wright ex Baker) Sebald stat. nov. ....... 165

c. var. villosa ‚(Gürke): Sebald.stat; noras nennen: an ar ER 165

47. Leucas tettensis: Vatkeoıı ‚ame. kilschh? u slchl) sinlaabezh ae 167
Lescas spec. D..vos .inda ladet. aaa) aa AR a 170

48, Leucas usagarensis Gürkeon „ra hlacdar: komnarksuch An B N MR 171

49, Leucas Dracteosa Gürke UN 5 RED ra ac ARE 173
Leucas bakeri-Gruppe (Nr. 50-55". 7, en en 174

50, Lewcas baker Flietpi nn... 78 mia EI eh De Br vn 174

51. Leucas subarchata Sebald SBer, nov. . An a an ET 177
Leucas martinicensis-Gruppe (Nr. 53—53) . . 2.2.2220 .00.. 178

52, Leucas maftiniens (Je. RBen an acid a 179

53,' Leuicas songeana Sebald' spec. Kor. . » - » musdiou ur 2, 7 185

L, $ecr. Plagstoms Berk. Ve. ach Baba N TE 186
Leucds milanjianta-Grüppe (Nr. 54) : . . nl nimm, sul IE 186

54, Leweas inlanyıana Gürke . : ».: » = hy anikumı asus BER 186
Leucas lavandulifolia-Gruppe (Nr. 55—56) . 2»: 22.2.0000. 188

55. Leucas lavandulifolia Smith in Res .... 2 nn. 220. 188

56, Leica er EN Eine > u ren er 190
Tamm exechscdenda“ zu 5... 21MRE SEBaR SANT ee Ca, 72 191
Literarus. var, yenfältatre 3. 2 nen ae ehe Vecieneeeth ee E 191
Verzeichnis der wissenschaftlichen Pflanzennamen . .......2.. 192
Arber te 2 0 € 8 5 Lane 198
A. Nachträge während det Drucklegung, _. ı. inne oem ver a a 198
B. Nacheriee BEE TI N , . 3. Eiern ee a 199

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 5

I. Einleitung

Diese Arbeit befaßt sich mit der Revision der auf dem afrikanischen Kontinent
und auf der arabischen Halbinsel vorkommenden Sippen der Gattung Leucas R.
Brown. Von den Inseln rund um Afrika wurde nur Sokotra berücksichtigt, da auf
dieser Insel einige endemische und taxonomisch eigenständige Sippen vorkommen.
Von den übrigen Inseln um Afrika sind keine endemischen Leucas-Sippen bekannt.
Lasiocorys Bentham und Physoleucas Jaubert & Spach wurden als emendierte
Sektionen in Leucas einbezogen. Die Sippen der Sektion Lasiocorys sind in einer
separaten Arbeit behandelt (SEBaLn 1978). Sie sind aber in der Übersicht über die
Gattung und im Bestimmungsschlüssel in dieser Arbeit ebenfalls enthalten.

‘ Die Revision fußt fast ausschließlich auf morphologischen Studien an Herbarbe-
legen. Es war mir jedoch möglich, wenigstens einen Teil der Sippen auf Reisen in
Athiopien (1966, 1968) und in Zaire (1972) in der Natur kennenzulernen und selbst
eine Anzahl von Belegen zu sammeln. Wer sich schon mit Bestimmungen von
afrikanischen Leucas-Arten befaßt hat, wird die Notwendigkeit einer Revision kaum
bezweifeln können. Der Versuch bei dieser Gelegenheit, auch eine neue Gliederung
der Gattung auf dem afrikanischen Kontinent zu erarbeiten, mag gewagt erscheinen.
Es hat sich jedoch gezeigt, daß die asiatischen Arten der Gattung weitgehend zu
eigenständigen Verwandtschaftskreisen gehören. Nur ausnahmsweise konnten enge-
re, verwandtschaftliche Beziehungen zwischen asiatischen und afrikanischen Arten
gefunden werden. Trotz der Aufstellung von 11 neuen Arten (s. auch SEBALD 1977 a,
b, 1978) ergab sich insgesamt eine Reduktion der Artenzahl auf 56. Dazu kommen
noch einige Belege, die zwar von den anderen bekannten Sippen abweichen, deren
Stellung als eigene Sippe aber noch unklar ist. Solche Belege wurden als Leucas spec.
A usw. aufgeführt. Insgesamt standen mir rund 5300 Herbarbelege für diese
Revision zur Verfügung. Diese Zahl mag hoch erscheinen, doch muß man bedenken,
daß sich ein großer Teil dieser Belege auf wenige, weiter verbreitete Sippen verteilt.
Von vielen Sippen gibt es immer noch viel zu wenig Belege in den Sammlungen. Ihre
morphologische Variationsbreite und ihre Verbreitung bleibt daher vorläufig immer
noch zu wenig bekannt. Die Sippenbeschreibungen und die Verbreitungsangaben
sind daher sicher noch ergänzbar. Es bleibt auch in Zukunft auf dem Gebiet des
Sammelns von Belegen und Daten viel zu tun. Noch ungelöste Probleme bleiben
auch bei der infraspezifischen Gliederung mancher Arten. Sie sind nur zu lösen
durch eingehende Feldstudien und biosystematische Untersuchungen, die mir nicht
möglich waren.

Dank

Diese Arbeit wäre nicht möglich gewesen ohne die Unterstützung, die ich von Kollegen,
Instituten und Behörden erfahren habe. Mein verbindlichster Dank gilt den Leitern und
Mitarbeitern der Herbarien, die mir Belege ausgeliehen haben oder bei denen ich Einsicht in
die Sammlungen nehmen konnte. Es waren dies die Herbarien (Abkürzung nach dem Index
herbariorum) ALF, B, BAS, BG, BM, BR, BREM, C, COI, EA, FI, FR, G, GB, GE, HBG, H,
JE>K, L,ED\EISG, LYON, M,MPU, ©, P, PR; PRE,S, SRGEHY TIL, TO,UPS, VW, WAS
WU, Z. Herr WıLLemse, Dokkum, Niederlande, lieh mir dankenswerterweise die Leucas-
Belege seines privaten Herbariums aus. Miss D. HıLLcoAT, British Museum, London, machte
mir eine Reihe von wichtigen, noch nicht inserierten Belegen aus dem arabischen Raum
zugänglich. Dr. R. M. HarıEy half mir in mannigfacher Weise bei meinen Aufenthalten in
Kew. Von Monsier P. Bamps, Brüssel, erhielt ich die Kartenunterlagen für die Verbreitungs-
karten. Von den Mitarbeitern des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart danke ich
besonders Herrn LumPE für die Anfertigung der Fotografien, Herrn RADEk und Frau Süsse
für vielfältige technische Hilfe beim Versand und beim Auswerten der Herbarbelege und beim
Schreiben des Manuskriptes. Von der Deutschen Forschungsgemeinschaft erhielt ich eine
Reisebeihilfe zum Besuch der Herbarien in Kew und im Britischen Museum, London. Die

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Volkswagen-Stiftung ermöglichte mir einen fast zweimonatigen Aufenthalt in Zaire. Die
Gesellschaft der Freunde und Förderer des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart
unterstützte mich finanziell bei den Reisen nach Äthiopien. Diesen Einrichtungen sage ich
meinen verbindlichsten Dank für ihre großzügige Hilfe.

II. Geschichte der Gattung Leucas in Afrika und Arabien

Leucas R. Brown, Prodr. Fl. Nov. Holl.: 504 (1810); Arron fıl., Hort. Kew., 2. ed. 3: 409
(1811); SmitH in Rees, Cyclop. 20 (1812); Lınk, Enum. pl. hort. berol. 2:113 (1822);
SPRENGEL, Syst. veg. 2:742 (1825); REICHENBACH, Consp. reg. veg. 1:116 (1828); BENTH. in
WauL., Pl. as. rar. 1:60 (1830); BENTH., Lab. gen. et sp.: 602 (1834), 744 (1835); BENTH. in DC.,
Prodr. 12:523 (1848); SONDER, Linnaea 23:85 (1850); RıCHARD, Tent. fl. abyss. 2: 199 (1851);
WALPERS, Ann. bot. syst. 3:269 (1852/53); PEYRITSCH, Sitz.-ber. math.-naturw. Cl. Kaiserl.
Akad. Wiss. Wien 38:577 (1860); CoURBON, Ann. scı. nat. 4. ser. bot. 18:145 (1862); HOooOKER
fil., J. Proc. Linn. Soc. Bot. 7:213 (1864); OLıveEr, Trans. Linn. Soc. 29:139 (1875); VATKE,
Österr: Bot. Z. 25:95 (1875); VATKE, Linnaea 40:180 (1876); BENTHAM & HookER, Gen. pl.
2:1213 (1878); BoıssıEr, Fl. or. 4:778 (1879), VATKE, Linnaea 43:96 (1880); BALFOUR, Proc.
Roy. Soc. Edinburgh 12:91 (1884); Hooker, Fl. Br. India 4:680 (1885); OLıver, J. Linn. Soc.
(Bot.) 21:403 (1885); ASCHERSON & SCHWEINF., Ill. Fl. Egypte: 122 (1889); ENGLER, Hoch-
geb.-fl. trop. Afr.: 370 (1892); GÜRKE in ENGLER, Pflanzenw. Ostafr. C: 342 (1895); GÜRkE,
Bot. Jahrb. Syst. 22:129 (1895); BAKER, Kew Bull. 1895: 225 (1895); BRIQUET in ENGLER-
PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 4/3a: 250 (1896); BRIQUET, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 36:59 (1897);
BAkER, Kew. Bull. 1898: 162 (1898) pro parte, quoad L. megasphaera; BAKER, Fl. trop. Afr.
5:472 +526 (1900); HıErn, Cat. Afr. pl. coll. Welwitsch 4:876 (1900) excl. L. eenii; MOORE, ].
Bot. 38:464 (1900); BRIQUET, Bull. Herb. Boiss. 2. ser., 8:1088 (1903) pro parte, quoad /.
dinteri, L. newtonii; PRAIN, J., Proc. As. Soc. Bengal. 74/3:717 (1908); CHEVALIER, J. bot., ser.
2,2:127 (1909); SacLEux, Bull. Mus. Nat. Paris 16:402 (1910); Skan, Fl. cap. 5/1:369 (1910)
excl. L. fleckii; PERKINS in MıL.Der., Wiss. Ergeb. Deutsch. Zentral-Afr.-Exp. 1907—1908
2:554 (1913); DE WILDEMANn, Contr. Fl. Katanga: 169 (1921); DE WıLDEMAn, Ann. Soc. Sci.
Brux. 41:57 (1922); BLATTER, Fl. arab. 8/4:381 (1923); Rogyns & Lesrun, Rev. Zool. Bot.
Afric. 16:348 (1928); CHIOvEnDA, Fl. Somala: 281 (1929); BuLLock, Kew Bull. 1932:503
(1932); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 222 (1939); Rosyns, Bull. Jard. Bot. Brux. 17:68 (1943);
Ropyns, Fl. Sperm. Parc Nat. Albert 2:155 (1947); LEBrun & ToussainT, Explor. Parc Nat.
Kagera Miss. Lebrun 1:122 (1948); TÄCKHOLM et al., Students’ Fl. Egypt: 149 (1956);
Anpkrews, Flow. pl. Sudan 3:213 (1956); LAUNERT, Mitt. Bot. Saatssammlung München 2:360
(1957); CuFODoNTIS, Enum. pl. aeth.: 808 (1962); MoRTOoN, J. Linn. Soc. (Bot.) 58:273 (1962);
Morron, Fl. W. Trop. Afr. 2. ed. 2:469 (1963); ComPpTon, Fl. Swaziland: 66 (1966); LAUNERT
& SCHREIBER, Prodr. Fl. Südw.-.-afr. 123:16 (1969); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Belg. 40:365
(1970); Ross, Fl. Natal: 303 (1972); GıLLı, Ann. Nat. Mus. Wien 77:38 (1973); AGNEw, Upl.
Kenya Wild Flow.: 620 (1974); Dyer, Gen. South. Afr. Flow. Pl. 1:527 (1975).

Lasiocorys Bentham, Lab. gen. et sp.: 600 (1834); MEYER, Comm. 2:241 (1838); BENTH.
in DC., Prodr. 12:534 (1848); RıcHarn, Tent. fl. abyss. 2:201 (1851); Jaus. & Spach, Ill. pl.
or. 4: 126 (1853); VATKE, Österr. Bot. = 25:96 (1875); BENTH. & HookeER, Gen. pl. 2:1213
(1878); FRANCHET, Sert. Somal.: 57 (1882); BALFOUR, Proc. Roy. Soc. Edinburgh 12:92 (1884);
KunTze, Jahrb. Königl. Bot. Garten 4:271 (1886); ENGLER, Bot. Jahrb. Syst. 10:268 (1888);
EnGLeEr, Hochgeb.-fl. trop. Afr.: 370 (1892); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:469 (1900) excl. L. eenii,
L. poggeana; SKAn, Fl. cap. 5/1: 372 (1910); BLATTER, Fl. arab. 8/4:382 (1923); CuFODoNTIs,
Enum. pl. aeth.: 813 (1962); WıLo, Kirkia 5:50 (1965); Compron, Fl. Swaziland: 66 (1966);
Ross, Fl. Natal: 303 (1972); Dyer, Gen. South. Afr. Flow. Pl. 1: 527 (1975).

Elbunis Rafın., Fl. tell. 3:88 (1837).

Eneodon Rafin,, Fl. tell. 3:88 (1837).

Hetrepta: Rafına Elizell 3:88, (1822).

Heptrilis Rafın., Fl. tell. 3:89 (1837).

Physoleucas Jaub. & Spach, Ill. pl. or. 5:48 (1855); WALPERS, Ann. bot. syst. 5:667
(1859); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 224 (1939); BRIQUET in ENGLER-PRANTL, Nat. Pfl.-fam.
4/3a: 252 (18%).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 7

Phlomis Linne, Sp. pl. 2:584 (1753) pro parte, quoad Ph. zeylanica, Ph. indica; Linn£,
Syst. nat. 2:1101 (1759) pro parte, quoad Ph. zeylancıa, Ph. indica; MurRAY, Syst. veg.: 450
(1774) pro parte, quoad Ph. zeylancıa, Ph. indica; ForskAL, Fl. aeg.-arab.: 107 (1775) pro parte,
quoad Ph. alba; Jacounn, Ic. rar. 1:11, n. 110 (1781/87); Jacguımn, Coll. bot. chem. hist. nat.
1:154 (1787), SWARTZ, Nov. gen. et sp. pl.: 88 (1788); VAHL, Symb. bot. 1:42 (1790) pro parte,
quoad Ph. glabrata, Ph. alba; VaHı, Symb. bot. 3:76 (1794); SwarTZz, Fl. ind. occ. 2:1009
(1800); THUNBERG, Prodr. pl. cap.: 95 (1800) pro parte, quoad Ph. capensis; WıLıD., Sp. pl.
3:117 (1800) pro parte, quoad Ph. zeylanica, Ph. martinicensis, Ph. urticifolia, Ph. decemden-
tata, Ph. biflora, Ph. chinensis, Ph. indica, Ph. glabrata, Ph. alba; Persoon, Syn. pl. 2:126
(1807) pro parte, quoad Ph. zeylanica, Ph. carıbaea, Ph. urticifolia, Ph. decemdentata, Ph.
biflora, Ph. chinensis, Ph. indica, Ph. glabrata, Ph. alba; WıLıd. Enum. pl. horti berol.: 620
(1809) pro parte, quoad Ph. martinicensis, Ph. aspera; RoTH, Nov. pl. spec.: 259 (1821);
THUNBERG, Fl. cap. (ed. Schultes): 446 (1823) pro parte, quoad Ph. capensis; SCHUMACHER,
Beskr. Guin. pl.: 263 (1827).

Clinopodium auct. non L.: JacQum, Enum. syst. pl.: 25 (1760); Jacogum, Sel. stirp.
amer.: 173 (1763).

Leonurus auct. non L.: Linn£, Syst. nat. 2:1101 (1759) pro parte, quoad L[. indicus;
BURMAn fıl., Fl. Ind.: 127 (1768) pro parte, quoad /. indicus; MoEncH, Meth.: 401 (1794) pro
parte, quoad L[. parviflorus.

Ballota auct. non L.: BENTHAM, Lab. gen. et sp.: 599 (1834) & BENTHAM in DC., Prodr.
12:521 (1848) pro parte, quoad B. forskahlei, B. royleoides; SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 225
(1939) pro parte, quoad B. forskahlei; PATzak, Ann. Nat. Mus. Wien 63:33 (1959) pro parte,
quoad B. stachydiformis, B. royleoides.

Schon vor dem 1. Mai 1753, dem zeitlichen Ausgangspunkt der botanischen
Nomenklatur, beschrieb J. BURMAN in seinem „Thesaurus zeylanıcus“ (1737) eine
„Leucas folüis rotundis, serratis, flore albo“ und bildete diese Pflanze auch auf einer
Tafel ab (tab. 63, fig. 1). Später ordnen andere Autoren wie Linn£ (1753) und N. L.
Burman (1768) diesen Namen fälschlich als Synonym der Nepeta indica L. zu. Als
erster nach 1753 beschrieb VaHr (1794) die vorlinneische ZLeucas als Phlomis bıflora.
Sie ıst eine der 8 Phlomis-Arten, die Brown (1810) von der Gattung Phlomis
abtrennte und zu der neuen Gattung Leucas stellte. Außerdem beschrieb Brown
noch als neunte, neue Art /. flaccida.

Alle 9 von Brown (1810) zu Leucas gestellten Arten gehören auch nach der
heutigen Auffassung der Gattung noch zu Leucas. Nur 3 von ihnen kommen in
Afrika und Arabien vor, nämlich L. martinicensis, L. urticifolia und L. glabrata. Die 9
Brown’schen Leucas-Arten verteilen sich auf 4 der später von BENTHAM aufgestell-
ten Sektionen. 4der 9 Arten gehören zur Sektion Ortholeucas Bentham. Unter
diesen 4 Arten ist auch L. biflora (Vahl) R. Brown. Sie könnte zur Typusart der
Gattung vorgeschlagen werden.

Einen ersten Gliederungsversuch unternimmt SPRENGEL (1825, S. 742). Er teilt
die ihm bekannten Leucas-Arten ın „Fruticosae“ (2 Arten) und „Herbaceae“ (15 Ar-
ten) ein. Von seinen „Herbaceae“ kommen 5, davon 2 wohl nur eingeschleppt aus
Asien, in Afrika und Arabien vor. BENTHAM in WALLICH, Pl. as. rar. 1:60—62 (1830),
ordnet die dort aufgeführten 34 Leucas-Arten ın 4 Gruppen ein, die er zwar noch
nicht ausdrücklich als Sektionen bezeichnet, aber doch schon mit den Namen belegt,
unter denen er sie dann 1834 als Sektionen einführt. Es sind dies die Sektionen
Hemistoma, Ortholeucas, Astrodon und Plagiostoma. Neu hinzukommen durch
BENTHAM (1834, $.608) die Sektionen Loxostoma und (1835, S. 744) Physoleucas.
Auf diese 6 Sektionen verteilen sich die zu dieser Zeit bekannten 43 Leucas-Arten.
Dazu kommen noch die 2 Arten der Gattung Lasiocorys, die von BENTHAM 1834
aufgestellt wurde. 1848 behält BENTHAM in seiner Bearbeitung der Gattung im

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
Prodromus diese Einteilung bei. Die Artenzahl ist inklusive von 3 Lasiocorys-Arten
auf 51 angewachsen. Von diesen kommen 10 Arten in Afrika und Arabien vor. Dazu
kommt noch eine unter Ballota beschriebene Art. Seit 1848 gibt es keine Bearbeitung
für das gesamte Verbreitungsgebiet der Gattung Leucas mehr, sondern nur regionale
Bearbeitungen. |

Übersichten über die Gattung behalten im wesentlichen die Gliederung von
BENTHAM bei, so BENTHAM & Hooker (1878, $. 1213). BRIQUET in ENGLER-Prantl,
Nat. Pfl.-fam. 4/3a: 250 (1896), stellt Lasiocorys als Sektion zu Leucas, nimmt dafür
die Sektion Physoleucas als eigene Gattung heraus.

GÜRKE (1895) veröffentlicht eine Übersicht über die bis zu diesem Zeitpunkt
bekannten afrikanischen Leucas-Arten. Er schließt Physoleucas und Lasiocorys als
Sektionen in die Gattung Leucas ein, die damit bei ihm 7 Sektionen mit zusammen
47 afrikanischen Arten umfaßt. Im Prinzip behält er die Einteilung von BENTHAM
bei. In der Bearbeitung der afrikanischen Leucas-Arten durch BAkER in der Flora of
Tropical Africa (1900) werden 66 Leucas-Arten und 6 Lasiocorys-Arten aufgeführt,
zusammen also 72 Arten. Von diesen Arten sind 5 aber keine Leucas-Arten, so daß
67 Arten verbleiben. BAk£r (1900) gliedert Leucas nur noch in 3 Sektionen. Die
Sektionen Physoleucas und Ortholeucas sind in Astrodon einbezogen, nur weil ihre
Arten das gemeinsame Merkmal gerade abgeschnittener, meist 10zähniger Kelche
aufweisen. Die Sektion Hemistoma wird von ihm in die Sektion Loxostoma ein-
bezogen, weil beide Sektionen vorn vorgeschobene Kelchmündungen besitzen. Ent-
sprechend dieser schematischen Einteilung gehören die Arten mit auf der hinteren
Seite vorgeschobenen Kelchmündungen zu der Sektion Plagiostoma. Die 5zähnigen
Arten sind in der Gattung Lasiocorys aufgeführt. Die Verringerung der Zahl der
Sektionen dürfte allerdings nicht der richtige Weg gewesen sein, eine bessere
Übersicht über die Gattung zu bekommen.

Schon GürkE (1895) und noch früher EnGLEr (1889) machen darauf aufmerk-
sam, daß die Merkmale: Zahl der Kelchzähne und Schiefe der Kelchmündung nur
mit Vorbehalt taxonomisch zur Einordnung der Arten in die Sektionen bzw. zur
Abtrennung einzelner Sektion als eigene Gattungen brauchbar sind. Sowohl die Zahl
der Kelchzähne wie auch die Schiefe des Kelchsaumes kann bei offensichtlich nah
verwandten Arten oder in manchen Fällen innerhalb der gleichen Art variieren.
GÜrkE (1895) läßt zwar die Sektionen BENTHAM’s bestehen, betont aber, daß ihre
Grenzen nicht sehr streng sind. Neu entdeckte afrikanische Arten ordnet er den 7
auf BEnTHAM beruhenden und überwiegend auf asiatischen Arten begründeten
Sektionen zu. Dadurch kamen in mehreren Fällen Zusammenfassungen von Arten
zustande, die nicht näher miteinander verwandt sind. Umgekehrt wurden Arten, die
nah verwandt sind, in verschiedenen Sektionen untergebracht. Im Rahmen dieser
Revision wurde versucht, eine natürliche Gliederung der afrikanischen Lexcas-Arten
zu finden.

Bis heute sind für den Bereich dieser Revision rund 120 Namen für Leucas-Arten
gültig veröffentlicht worden. Dazu kommen noch rund 30 nomina nuda und nomina
herbariorum. Trotzdem es im Verlaufe dieser Revision notwendig wurde, eine Reihe
von Arten neu zu beschreiben, ergab sich insgesamt eine Reduzierung der Artenzahl
auf 56. Eine Anzahl von Arten konnte noch als Varietät beibehalten werden. Seit
Gürke (1895) und BAKEr (1900) wurden die afrikanischen Leucas-Arten nicht mehr
zusammenfassend behandelt. Nur im Rahmen von Landes- und Regionalfloren
fanden gewisse Teilbearbeitungen statt.

Im folgenden soll nun die Geschichte der 7 bei Gürke (1895) aufgeführten und
auf BentHam zurückgehenden Sektionen etwas eingehender betrachtet werden:

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 9

Sect. I. Hemistoma Bentham, Lab. gen. et sp.: 605 (1834); BENTH. in DC.,
Prodr. 12:523 (1848); GÜRkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:132 (1895).

Als einzige Art wird von BENTHAM in WALLICH, Pl. as. rar. 1:60 (1830) unter $1
Hemistoma Ehrenberg Leucas urticifolia (Vahl) R. Br. ausführlich beschrieben.
Erwähnt werden noch /. indica (L.) R. Br. und L. glabrata (Vahl) R. Br. Letztere Art
trennt BENTHAM 1834 als eigene Sektion Loxostoma ab. Die Kennzeichen der
Sektion sind dichte, reichblütige Scheinquirle, auffällige Brakteolen, röhrige, vorn
vorgeschobene Kelche. Typusart ist L. urticifolia (Vahl) R. Br. Die Hauptentfaltung
der Sektion liegt eindeutig in Afrika, wo die Hälfte der (afrikanischen) Leucas-Arten
zu dieser Sektion gehört. Nur L. urticifolia selbst greift über Arabien auch noch in
das südwestliche Asien über. Zu dieser Sektion gehören auch Arten, die früher
wegen ihrer fast geraden Kelchmündung bei GÜRkE (1895) zur Sektion Ortholeucas
gestellt wurden. Von den bei Gürke (1895) aufgeführten 19 Arten verbleiben alle in
der Sektion Hemistoma.

Sect. II. Loxostoma Bentham, Lab. gen. et sp.: 606 (1834); BENTHAM in DC.,
Prodr. 12:524 (1848); GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895). ,

Als einzige Art wird von BENTHAM 1834 L. glabrata (Vahl) R. Br. aufgeführt, die
daher als Typusart der Sektion zu gelten hat. Kennzeichen der Sektion sind nach
BENTHAM zwar ebenfalls schiefe, vorn vorgeschobene Kelche, aber die Scheinquirle
sind armblütig und die Brakteolen winzig. Bei GÜRkE (1895) sind unter dieser
Sektion 9 Arten aufgeführt, von denen eine zu Acrotome gehört. Von den übrigen 8
sınd 4mit L. glabrata konspezifisch. L. ruspoliana ist ein nomen nudum. Die
verbleibenden 2 Arten, L. neuflizeana Courb. und L.somalensis Vatke sind mit
L. glabrata nicht näher verwandt. Die Übereinstimmung in den angegebenen Sek-
tionsmerkmalen ist rein äußerlich. Sie mußten wieder aus der Sektion ausgeschlossen
werden.

Sect. III. Physoleucas Bentham, Lab. gen. et sp.: 744 (1835); BENTH. ın DC.,
Prodr. 12:524 (1848); GÜRKkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895). — Genus Physoleucas
(Benth.) Jaub. & Spach, Ill. Pl. or. 5:48 (1855); BRIQUET ın ENGLER-PRANTL., Nat.
Pfl.-fam. 4/3a: 252 (1896).

Die Sektion Physoleucas Bentham basiert auf der einzigen Art /. inflata Benth.,
die daher als Typus der Sektion zu betrachten ist. Auch bei GÜRkE (1895) besteht
die Sektion nur aus dieser Art. JAUBERT & SpacH (1855) beschreiben von der
Arabischen Halbinsel 3 weitere Arten, von denen aber mindestens 2 mit L. inflata
konspezifisch sind, wahrscheinlich auch die dritte. Kennzeichnend für die Sektion
soll der aufgeblasene, 10zähnige und nicht schiefe Kelch sein. Im Verlauf dieser
Revision hat es sich gezeigt, daß nicht alle Sippen, die zur natürlichen Verwandt-
schaft von L. inflata gehören, solche Kelche besitzen. Es gibt aber andere gemein-
same Merkmale, besonders bei der Infloreszenzstruktur und bei der Nüfßchenform,
die es erlauben, einige Arten zu einer erweiterten Sektion zusammenzufassen, die
früher meist der Sektion Ortholeucas zugerechnet wurden (s. spezieller Teil).

Sect. IV. Ortholeucas Bentham, Lab. gen. et sp.: 606 (1834); BENTHAM in
DC., Prodr. 12:524 (1848); non GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22: 134 (1895).

Schon bei BENTHAM in WALLICH, Pl. as. rar 1:61 (1830), werden unter $4
Ortholeucas 16 Arten aufgeführt, ohne daß eine T'ypusart festgelegt ist. 1834 besteht
die Sektion aus 19 durchweg asiatischen Arten. Keine dieser Arten kommt im
Bereich dieser Revision vor. Es soll hier daher auch keine Typusart ausgewählt
werden. Wie oben schon erwähnt, legen manche Gründe nahe, die Typusart der
Gattung Leucas aus dieser Sektion zu wählen. Die Kennzeichen der Sektion sind
etwas lockere, öfters auch armblütige Scheinquirle, meist kurze Brakteolen, Kelche
mit gerader oder wenig schiefer, innen nicht bärtiger Mündung und mit meist

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
—_

10 Kelchzähnen. Die bei Gürke (1895) für diese Sektion erwähnten 8 afrikanischen
Arten sind durchweg nicht näher verwandt mit den asiatischen Arten der Sektion,
sondern verteilen sich auf die Sektionen Hemistoma, Physoleucas und Lasiocorys oder
stellen eigenständige Verwandtschaftsgruppen dar. Die Sektion Ortholeucas im
BENTHAM’schen Sinne scheint in Afrika nicht vorzukommen.

Sect. V. Astrodon Bentham, Lab. gen. et sp.: 611 (1834); BENTH. in DC,,
Prodr. 12:528 (1848); GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895).

Bei BENTHAM in WALLICH, Pl. as. rar. 1:61 (1830) werden in $ 3 Astrodon 6 Arten
aufgeführt, zu denen BENTHAM 1834 noch 4 weitere hinzufügt. Alle 10 Arten sind
asiatisch und bedürfen einer Revision. Es soll hier daher keine Typusart ausgewählt
werden. Als einzige Art aus Afrika wird L. nubica Benth. in DC. 1848 dieser Sektion
zugeordnet. Kennzeichnend ist der röhrenförmige, gerade abgeschnittene Kelch mit
10 oft auseinander spreizenden Zähnen und einer bärtig bis wimperig behaarten
Mündung. Die Scheinquirle sind meist reichblütig und mit deutlichen Brakteolen
ausgestattet. Die afrikanische L. nubica zeigt zwar der Kelchform nach Ähnlichkeit
mit den asiatischen Arten, weicht aber in zahlreichen anderen Merkmalen von ihnen
ab. Sie repräsentiert eine eigenständige natürliche Verwandtschaftsgruppe. Die
Ähnlichkeit der Kelchform könnte auf Konvergenz beruhen.

Sect. VI. Plagiostoma Bentham, Lab. gen. et sp.: 614 (1834); BENTH. in DC.,
Prodr. 12:530 (1848); GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895).

Bei BENTHAM in WALLICH, Pl. as. rar. 1:60 (1830), werden unter $ 2 Plagiostoma
12 Arten aufgeführt, von denen 1834 von BENTHAM noch 8 beibehalten und 2 neue
hinzugefügt werden. 10 Arten stehen für die Auswahl einer Typusart zur Verfügung.
Von diesen 10 Arten kommt nur L. martinicensis auch in Afrika weit verbreitet vor.
2 weitere Arten, nämlich L. aspera und L. lavandulifolia (=L. linifolia) kommen,
wohl eingeschleppt aus Asien, lokal in Afrika vor. In dieser Sektion wurden von
BENTHAM die Arten zusammengefaßt, bei denen der Kelch hinten schief vorgescho-
ben ist. Bei GÜRKE (1895) sind unter dieser Sektion nur 2 Arten für Afrika
aufgeführt, nämlich L. martinicensis und L. milanjiana. L. martinicensis ist die am
weitesten verbreitete Leucas-Art überhaupt. Sie kommt außer in Asien und Afrika
auch in Mittel- und Südamerika vor. Sie weicht gegenüber den übrigen Arten der
Sektion Plagiostoma in vielen Merkmalen ab. Wie einige mutmaßliche Bastardierun-
gen mit Arten aus der Sektion Hemistoma andeuten, scheint sie dieser Sektion näher
zu stehen als der Sektion Plagiostoma. Nur bei L. milanjiana könnte eine Verwandt-
schaft mit den asiatischen Arten von der Sektion Plagiostoma vorliegen und zwar mit
L. hyssopifolia Benth. in Wall. Letztere nimmt unter den sonst annuellen Arten der
Sektion durch ihren perennen Wuchs und andere Merkmale eine gewisse Sonder-
stellung ein.

Sect. VII. Lasiocorys (Benth.) Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895).

Die Geschichte und die Arten dieser Sektion wurden schon in einer besonderen
Arbeit (SesaLp 1978) behandelt. Es wurde eine verbesserte Fassung der Sektion
vorgeschlagen. Von den bei GÜrkE (1895) aufgeführten Arten wurden L[. stachydi-
formis, L. spieulifolia und L. flagellifera aus der Sektion ausgeschlossen. Als Typusart
der Sektion wurde L. abyssinica (Benth.) Brig. vorgeschlagen. Mit ihr ist L. capensıs
(Benth.) Engler am nächsten verwandt, obwohl GürkE (1895) diese Art in der
Sektion Ortholeucas unterbringt, weil bei ihr gelegentlich mehr als 5 Kelchzähne
vorkommen können. Die Zahl der Kelchzähne ist aber kein zuverlässiges Kriterium
für die Unterbringung in der Sektion Lasiocorys. Sie kann bei dieser Sektion selbst
innerhalb der Art zwischen 5 und 10 schwanken. Es gibt aber durchaus Merkmale,
die die Beibehaltung der Sektion in verbesserter Fassung als natürliche Verwandt-
schaftsgruppe ermöglichen.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 11

II. Die Merkmale und ihre taxonomische Brauchbarkeit
A. Habitus, Lebensform, Sproß

Die Gattung Leucas umfaßt in Afrika kleine oder mittelgroße, bis zu 4m hohe
Sträucher, Halbsträucher, perenne und annuelle krautige Pflanzen, die in Kümmer-
formen nur 5—10 cm hoch sein können. Einige der taxonomischen Gruppen sind in
der Lebensform einheitlich. Die Sektionen Lasiocorys und Physoleucas z. B. bestehen
durchweg aus halbstrauchigen bis strauchigen Sippen. In der Sektion Hemistoma
dagegen läßt sich mehrfach eine parallele Entwicklung von perennen und annuellen
Sıppen erkennen. Es gibt Artenpaare, die in der Infloreszenz und in der Kelchform
ähnlich sind. Die eine Art ist perenn, meist mit mehreren Stengeln aus oft verholzter
Basıs. Die andere Art ist einstengelig und annuell. Solche Beispiele sind L. menthifo-
la und L. stormsii und L. nyassae und L. tettensis. Die Trennung in perenne und
annuelle Arten ist besonders klar in Gebieten mit deutlichen Trockenzeiten. Hier
gibt es zwei Möglichkeiten, die ungünstige Jahreszeit zu überstehen, entweder als
Samen bei den annuellen Pflanzen oder als verholzter Wurzelstock bei den perennen
Pflanzen. In diesem Zusammenhang ist auch interessant, daß einige der annuellen
Arten auffallend kleine Blüten besitzen. Parallel dazu kommen Verkleinerungen der
Antheren, des Annulus im Tubus und des vorderen Diskuslappens vor. Der
Samenansatz scheint aber oft reichlicher als bei den großblütigen Sippen zu sein.
Vielleicht spielt bei diesen kleinblütigen Sippen die Autogamie eine wesentliche
Rolle. Ein guter Samenansatz ist gerade bei den annuellen Sippen besonders wichtig
zur Arterhaltung.

Bei den Arten aus Gebieten mit kurzer oder fehlender Trockenzeit ist die Grenze
zwischen annuellen und perennen Arten oft viel weniger scharf ausgeprägt und an
Herbarmaterial kaum zu erkennen. Bei langer Vegetationszeit können annuelle
Arten bis über 2m hoch werden. Im Herbar liegen dann meist nur Fragmente vor.
Die Leucas deflexa-Gruppe aus der Sektion Hemistoma ist für dieses Problem ein
gutes Beispiel. Diese Gruppe besiedelt hauptsächlich die Bergwaldgebiete des
tropischen Afrika, geht aber nach unten auch in Regenwaldgebiete über. Sie
bevorzugt also mehr humidere Gebiete und erträgt auch relativ viel Beschattung. Die
Angaben auf den Herbaretiketten schwanken für die gleiche Sippe zwischen annuell
und strauchig. Diese Pflanzen können an der Basıs schon verholzen, bevor sie nach
vielen Monaten zum Blühen kommen. Man weiß auch nicht sicher, ob sie nach der
Blüte wie annuelle Arten absterben oder ob sich aus einer basalen Knospe ein neuer
Blütensproß bildet. Bei manchen + verholzten Sippen wie den Bergwald-Sippen
L. volkensii und L. alluandıı können offenbar am gleichen Sproß mehrere Blühperio-
den vorkommen. Hier sind die Infloreszenzen oft deutlich subterminal. Wie oft sich
Blühphasen bei diesen Arten wiederholen können, ist unbekannt. Jedenfalls scheint
es sich aber um keine sehr langlebige Pflanzen zu handeln. Auch scheint die
Lebensform der # verholzten Arten dieser Gruppe eher kleinen Bäumen als typi-
schen, von der Basis an’reich verzweigten Sträuchern zu entsprechen. Es ist meist
ein deutlicher Hauptsproß vorhanden. Sie nähern sich den Lebensformen, die Du
Rıerz (1931) als „Dwarf trees“ oder „Pygmy trees“ bezeichnet hat. Nach RıcHArDs
(1952, S.76) besitzt die Mehrheit der Arten in der Strauchschicht tropischer
Regenwälder diese Lebensform. Von den mehrjährigen, # verholzten „Zwergbäu-
men“ mit einem Hauptsproß kann man sich leicht alle Übergänge zu den annuellen,
krautigen Pflanzen ableiten. Innerhalb der polymorphen L. deflexa finden sich
vermutlich diese Übergangsformen verwirklicht.

Die jungen, noch krautigen Stengel und Zweige sind bei fast allen Leucas-Arten
stumpf bis abgerundet vierkantig mit # muldig bis rinnig eingesenkten Seiten. Bei
wenigen Gruppen wie z. B. bei der Sektion Physoleucas kommen auch subterete, nur

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 2 Ser. A, Nr. 341

undeutlich vierkantige Stengel vor. L. glabrata unterscheidet sich von allen anderen
afrıkanischen Leucas-Sippen durch ihren auffallend scharf vierkantigen Stengel mit
ebenen Seiten. Mit der Verholzung und Rindenbildung werden die älteren Stengel
allmählich rund. Bemerkenswert ist, daß bei einigen indischen Arten der Sektion
Ortholeucas ähnlich scharf vierkantige Stengel vorkommen.

Der Habitus einer Pflanze ist außer von der Lebensform vor-allem von der
Intensität der Verzweigung, der Länge und dem Winkel der Zweige, den Proportio-
nen von Internodien und Blättern bestimmt. Trotz der starken Modifizierung durch
äußere Einflüsse sind habituelle Merkmale durchaus taxonomisch wertvoll, wenn
auch schwierig in knapper Form zu beschreiben. Es wurde daher versucht, möglichst
viele Arten abzubilden. Angaben über Internodienlänge und ihre Relationen zu der
Blattlänge im speziellen Teil beziehen sich auf die wüchsigeren Langtriebe. Kurze
Seitentriebe haben meist gestauchte Internodien.

B. Behaarung, Drüsen

Fast alle Leucas-Arten sind mehr oder weniger stark behaart am Sproß, auf den
Blättern, im Infloreszenzbereich. Völlig kahle Leucas-Sippen gibt es nicht. Die
Haare sind einfach, unverzweigt, aber mehrzellig. Verzweigte oder sternförmige
Haare konnten bei Leucas-Arten in Afrika und Arabien nicht gefunden werden.
Diese scheinen auch .bei den asiatischen Arten zu fehlen. Das Fehlen verzweigter
Haare kann daher als wichtiges Gattungsmerkmal angesehen werden, da bei einer
ganzen Reihe anderer Gattungen der Lamiinae verzweigte Haare vorkommen.

Die Behaarung des Stengels besteht häufig, insbesondere in der Sektion
Hemistoma, aus einer Mischung von kurzen, hakig rückwärts gekrümmten Haaren
auf 2 oder 4 Seiten und längeren, mehr abstehenden Haaren, die mehr auf den
Kanten wachsen. Doch kommen auch Sippen vor, bei denen alle Haare vorwärts
gerichtet sind oder abstehen. Länge und Dichte der Behaarung schwanken oft in der
gleichen Art beträchtlich, so daß sie nur in besonderen Fällen taxonomisch wertvoll
sind. Neben der vorherrschenden weißen Haarfarbe gibt es auch einige Sippen, für
die eine gelbliche oder bräunliche Behaarung ziemlich typisch ist (z. B. L. menthifolia
var. fulva). Bei den Blättern sind unterseits die Adern oft dichter und mehr
vorwärts anliegend, die Zwischenräume mehr abstehend und lockerer behaart. Die
Oberseite der Blätter ist oft etwas lockerer und etwas steifer behaart als die
Unterseite. Die Dichte der Behaarung der Brakteolen läuft meist annähernd
parallel zu derjenigen der Blätter.

Die Kelche der Leucas-Arten sind zumindest außen auf den Rippen behaart.
Für manche Arten ist eine bestimmte Art und Weise der Behaarung durchaus
typisch, während sie bei anderen Arten in weitem Rahmen schwanken kann. Auf der
Innenseite ist der Kelch mit Ausnahme der Basis oft fein und kurz, stets vorwärts
gerichtet behaart. Einige Arten besitzen innen am Kelchschlund bzw. am Übergang
zum oberen, queraderigen Teil einen Kranz aus weißen, langen und bartartig dichten
Haaren. In der Sektion Hemistoma ist dies für die Leucas nyassae-Gruppe ziemlich
charakteristisch. Eine ähnliche Behaarung kommt jedoch auch in anderen Sektionen
vor (L. nubica, L. aequistylosa, L. stachydiformis, L. acanthocalycına).

Charakteristisch und ziemlich einheitlich ist die Behaarung,der Corolla bei der
Gattung Leucas. Die Oberlippe ist außen meist dicht mit vorwärts gerichteten bis
abstehenden, kräftigen, weißen Haaren bedeckt. An der Basis der Oberlippe können
die Haare auch rückwärts gerichtet sein, wie auch der obere Teil des Tubus und die
Außenseite der Unterlippe mehr oder weniger stark von rückwärts gerichteten
Haaren bedeckt sind. Einheitlich ist bei der Gattung Leucas auch die bartartige,
weiße Behaarung entlang des inneren Randes der Oberlippe. Der Bart könnte

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 13

eventuell eine Funktion bei der Insektenbestäubung haben. Bei den besonders
kleinblütigen Sippen ist dieser Bart sehr kurz und weniger dicht.

In der Behaarungsstärke der Corolla gibt es gewisse taxonomisch bemerkens-
werte Nuancen. Bei der Leucas oligocephala-Gruppe ist nicht nur die Basis der
Unterlippe außen dicht behaart, sondern auch noch der Mittellappen. Bei der
Sektion Physoleucas ist die Behaarung im oberen Teil des Tubus und auf der
Oberlippe oft schwächer als normal. Dagegen ist der Tubus bei den beiden Arten der
Sektion Virgatae auf Sokotra besonders stark behaart.

Auf der Innenseite der Corollaunterlippe sind die oft wulstartigen Nahtstel-
len zwischen Mittel- und Seitenlappen bei einem Teil der Arten behaart, bei anderen
Arten dagegen kahl. Allerdings gibt es auch eine Reihe von Arten, bei denen sowohl
behaarte als auch kahle „Wülste“ vorkommen. Auffallend stark und lang behaart
sind die „Wülste“ bei der Sektion Physoleucas. Bei einigen kleinblütigen Arten ist die
Unterlippe innen nicht nur auf den „Wülsten“ sondern auf größeren Teilen kurz
behaart, so z.B. bei /. bakeri, L. subarcuata, L. nubica, L. aequistylosa. Da nicht alle
diese Arten miteinander näher verwandt sind, könnte hier auch eine konvergente
Anpassung an eine bestimmte Funktion vermutet werden, die mit der auffälligen
Kleinblütigkeit dieser Arten zusammenhängt.

Die Filamente der hinteren Stamina sind in der Regel spinnwebig behaart. In
das Geflecht dieser Haare ist der Stylus verankert. Auch die Filamente der vorderen
Stamina sind behaart, allerdings oft mehr rückwärts gerichtet. Bei der Leucas
oligocephala-Gruppe ist die Behaarung der vorderen Stamina besonders stark und
fast als bartartig zu bezeichnen. An der Basis der Filamente finden sich zahlreiche
Papillen, die sich bei den meisten Arten zu einem deutlichen Annulus im Tubus
verdichten. Bei einigen kleinblütigen Arten bleibt die Annulusbildung allerdings sehr
undeutlich oder unterbleibt ganz. Da das Fehlen des Annulus offenbar mit der
Kleinblütigkeit zusammenhängt, tritt es in mehreren, nicht näher verwandten
Sippen auf. Nur bei der L[. kishenensis, die mittelgroße, 10°—12 mm lange Blüten
besitzt, fehlt der Annulus ebenfalls, während er bei allen übrigen Lexcas-Arten in
Afrıka mit ähnlich großen oder noch größeren Blüten vorhanden ist. Der Annulus
besteht aus stumpfen, einzelligen Papillenhaaren. Da er sich auf den mit dem Tubus
verwachsenen, basalen Teilen der Stamina, jedoch nicht direkt auf der Innenseite des
Tubus bildet, ist er hinten unterbrochen, wo das 5., bei den Labiaten fehlende
Stamen verlaufen würde. Der Annulus findet sich in halber bis dreiviertel Höhe des
Corollatubus. Seine Form, von der Seite betrachtet, kann gerade, schwach oder stark
nach unten durchgebogen sein, vorn und hinten gleich hoch oder verschieden hoch
sein. Diese Form liefert gewisse gruppenspezifische Unterschiede.

Die Konnektive und Antheren sind bei Leucas unbehaart, ebenso bei den meisten
Arten auch das Ovar und die Nüfschen. Bei L. milanjiana sind allerdings die
Nüfßchen sehr kurz behaart. Gelegentlich treten kurze Haare auch bei einigen
anderen Arten, besonders in der Sektion Lasiocorys und bei L. nyassae auf.

Die bekannten sitzenden, scheibenförmigen bis halbkugeligen Labiatendrü-
sen kommen bei den meisten Leucas-Arten ebenfalls vor, und zwar fast auf allen
Organen, besonders dicht fast immer auf der Blattunterseite. Die Drüsen sind meist
farblos, seltener weißlich, gelblich oder bräunlich. Bei manchen Arten fehlen die
Drüsen konstant auf der Blattoberseite, bei manchen Arten sind sie dort konstant
und in großer Zahl vorhanden. In solchen Fällen als spezifisches Merkmal brauchbar,
versagt es bei anderen Arten, bei denen man Pflanzen mit und ohne Drüsen auf der
Blattoberseite findet. Für die Sektion Physoleucas ist typisch, daß die Drüsen auf den
Nüßchen nicht nur oben, sondern auch seitlich sitzen. Bei den übrigen Leucas-Arten
ist nur die Gipfelfläche mit Drüsen besetzt oder es fehlen ihnen die Drüsen auf den
Nüfßschen völlig.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Bei L. glabrata und bei L. stachydiformis — beide Arten sind offensichtlich nicht
näher verwandt — konnten keine Drüsen festgestellt werden. Bei L. glabrata finden
sich aber auf den Blättern und auf den Nüßchen kurzstielige, kleinköpfige Drüsen-
haare. Bei L. stachydiformis lassen sich ähnliche Drüsenhaare nur zerstreut auf
Stengeln und auf den Blättern entlang der Adern feststellen. Bei einigen annuellen
Arten der Sektion Hemistoma (L. urticifolia, L. sexdentata, L. ebracteata, L. bakeri,
L. pearsoni) findet man auf den Nüfßchen ebenfalls kurzstielige, kleinköpfige
Drüsenhaare, zum Teil in Mischung mit den üblichen sitzenden, größeren Labiaten-
drüsen. Auffallend ist, daß von den 5 Arten der Sektion Hemistoma, die oben
erwähnt sind, 3 in Angola vorkommen. Diese drei Arten sind nicht näher verwandt,
sondern gehören innerhalb der Sektion verschiedenen Artengruppen an.

Bei L. flagellifera von der Insel Sokotra ist fast die ganze Pflanze von kurzen
Drüsenhaaren besetzt.

C. Blätter (Abb. 1—3)

Die Blätter sind bei Lexcas exstipulat, opposit, gestielt oder ungestielt, ungeteilt,
ganzrandig oder gekerbt bis gesägt, klein bis mittelgroß, krautig bis lederig, selten
auch etwas fleischig. Bei den strauchigen Arten überdauert wohl nur ein Teil der
Blätter die trockene Jahreszeit. Bei L. spiculifolia konnten an einigen Zweigen neben
gegenständigen auch wechselständige Blätter beobachtet werden. L. spiculifolia und
L. flagellifera unterscheiden sich durch stachelig gezähnte Blätter (Abb. 1) von allen
anderen Arten.

Die Form der Lamina schwankt zwischen linear und rundlich. Die breiteste
Stelle kann unter, in oder über der Mitte liegen. Ihre Form ist trotz beträchtlicher
Variation als artspezifisches und sogar gruppenspezifisches Merkmal brauchbar. Die
Basis der Lamina ist meist kurz oder allmählich verschmälert, selten kommen
abgestutzte oder eingezogene Blattbasen vor. Das ist besonders bei einigen Arten der
Sektion Physoleucas im Infloreszenzbereich der Fall, bei denen eine kontinuierliche
Anderung der Blattform nach oben stattfindet. Die Spitzen der Blätter sind bei
Leucas meist stumpf bis rund, selten ausgesprochen spitz.

Icm

Abb. 1. Blattformen von L. flagellifera (A) und L. spiculifolia (B).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA 15

Abb. 2. Blattformen von L. calostachys var. calostachys (A), L. argentea var. argentea (B)
L. argentea var. neumannu (C) und I. grandis (D).

b}

Auch die Länge des Blattstieles liefert ein brauchbares Merkmal,wenn man
beachtet, daß häufig nur die unteren Blätter deutlich gestielt sind, während die
oberen fast sitzend sind. Ganze Gruppen sind durch sitzende oder kurz gestielte
Blätter ausgezeichnet wie z.B. in der Sektion Hemistoma die Leucas calostachys-
Gruppe (Abb. 2) oder die Leucas nyassae-Gruppe, während andere Gruppen wie die
Leucas deflexa-Gruppe (Abb. 3) überwiegend länger gestielte Blätter besitzen.
Gewöhnlich sind langstielige Blätter von eiförmiger bis lanzettlicher Form, haben
also die breiteste Stelle unter der Mitte. Umgekehrt sind die Blätter mit der
breitesten Stelle über der Mitte häufig ungestielt oder nur kurz gestielt, aber ihre
Basıs ist nicht selten lang keilförmig bis fast stielartig verschmälert.

Die Blattaderung bei Leucas (Abb. 2,3) entspricht meist der bei vielen
Labiaten üblichen palmati-pinnaten Anordnung. Die basalen Seitenadern sind
besonders stark entwickelt und steigen in der Spreite bogig weit empor. Nach außen
sind sie mehr oder weniger stark verzweigt. Mit oft deutlichem Abstand folgen zur
Spitze hin auf jeder Blatthälfte noch 1 oder wenige Seitenadern. Bei L. jamesii sind
für eine Leucas-Art auffallend viele (bis zu 10) Seitenadern vorhanden. Die basale
Seitenader ist bei dieser Art nicht auffällig stärker entwickelt als die übrigen, so daß
man bei dieser Art von pinnater Aderung sprechen kann. Bei den meisten Leucas-
Arten sind die Seitenadern auf der Unterseite deutlich erhaben, aber relativ dünn.
Auf der Oberseite sind sie oft etwas rinnig eingesenkt. Die Netzaderung zwischen
den Seitenadern bleibt zumindest auf der Oberseite oft unauffällig. Auf der
Unterseite ist sie zwar öfters deutlich sichtbar, aber kaum erhaben. Nur bei einigen
Arten tritt die Aderung stark hervor, so z.B. bei Z[. aggerestris. Nur in vereinzelten
Fällen liefert die Aderung art- oder gruppenspezifische Merkmale.

D. Infloreszenz (Abb. 4)

Bei den afrikanischen Leucas-Arten besteht die Infloreszenz aus 1 bis vielen, arm-
oder reichblütigen Scheinquirlen in den Achseln von Tragblättern, die sich von
gewöhnlichen Blättern nicht wesentlich unterscheiden. Brakteose oder gar hinfällige

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Abb. 3. Blattformen von ZL. deflexa var. deflexa (A) und L. alluaudii (B).

Tragblätter wurden nie gefunden. Charakteristisch für manche Arten der Sektion
Physoleucas ist eine kontinuierliche Formänderung der Tragblätter. Die unteren sind
noch obovat mit keilförmiger Basis, die oberen dagegen rundlich mit herzförmiger
Basis. Bei /. densiflora sind die Tragblätter deutlich kleiner als die Laubblätter.

Die Infloreszenzen sind meist terminal oder subterminal, d.h. sie tragen über
dem letzten Scheinquirl noch 1—3 Blattpaare ohne Blüten. Bei einigen Arten wie
z.B. L. volkensii wachsen offenbar die Zweige nach der Blühphase noch weiter
(s. Abschnitt A). Bei einer Reihe von Arten der Sektion Hemistoma und zwar bei
perennen wie bei annuellen Sippen sind die Internodien unter der meist nur aus
einem oder wenigen Scheinquirlen bestehenden Infloreszenz auffällig verlängert.
Auch bei L. milanjiana kommen lange subflorale Internodien vor.

Bei einigen Sektionen (Lasiocorys, Physoleucas, Loxostoma und Neuflizeana) sınd
in der meist aus zahlreichen, aber armblütigen Scheinquirlen bestehenden Inflores-
zenz häufig phylloskope, akzessorische und blütentragende Beisprosse
vorhanden. Solche Beisprosse fehlen in der Sektion Hemistoma mit Ausnahme von
L. sexdentata. Das Vorkommen oder Fehlen solcher Beisprosse liefert ein gutes
gruppenspezifisches Merkmal, das bisher bei Leucas offenbar nicht beachtet wurde.

Nur bei wenigen Leucas-Arten sind die Scheinquirle so dicht gedrängt, daß
scheinährige Infloreszenzen entstehen, besonders wenn noch die Tragblätter nach
oben rasch kleiner werden. Annäherungsweise sind solche Scheininfloreszenzen bei
L. calostachys und L. densiflora ausgebildet. Doch häufig ist auch bei diesen Arten
der untere Teil der Infloreszenz noch etwas aufgelockert und die Tragblätter sind
stets noch frondos.

Die Partialinfloreszenzen (Cymen) sind ein- bis vielblütig. Die Blütenzahl
scheint bei keiner Art auf eine bestimmte Anzahl fixiert zu sein, mit Ausnahme der
Sektion Spiculifolia, wo bisher nur einblütige Cymen gefunden werden konnten.
Wohl herrschen aber bei den Arten und Gruppen bestimmte Bereiche der Blüten-
anzahl vor. Die ungefähre Blütenzahl kann so art- und gruppenspezifisch sein. Doch

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 17

müssen z.B. in die normal durch reichblütige Scheinquirle ausgezeichnete Sektion
FHemistoma auch einige Sippen aufgenommen werden, die relativ armblütig sind wie
L. welwitschü, L. schliebenii oder L. oligocephala var. ugandensis. Die Cymen sind fast
immer ungestielt. Die Aste der Cymen sind meist sehr kurz, können jedoch bei
bestimmten Arten bis zu 8mm lang werden. Sie können herabgebogen sein wie bei
der Leucas deflexa-Gruppe (Abb. 4) und dichte, kugelige Scheinquirle bilden. Sie
können auch sparrig waagrecht abstehen wie bei L. glabrata oder L. nubica. Bei
letzterer Art können durch die Kombination relativ langer Cymenäste und bis zu
5 mm langer Pedicelli ziemlich aufgelockerte Cymen entstehen. Im allgemeinen sind
die Pedicelli bei den Leucas-Arten jedoch viel kürzer und oft nur undeutlich
entwickelt.

Die Brakteolen sind vorwiegend subulat, schmal linear bis lanzettlich und stets
= spitz. Sie können den Kelch an Länge erreichen und übertreffen oder sie können
sehr kurz sein. Die Brakteolenlänge ist bis zu einem gewissen Grad als art- und
gruppenspezifisches Merkmal brauchbar. Man muß aber beachten, daß reduzierte
Brakteolen unabhängig voneinander in mehreren Verwandtschaftsgruppen vorkom-
men können. Kurze Brakteolen herrschen z.B. in den Sektionen Lasiocorys, Physo-
leucas, Neuflizeana und Loxostoma vor. Doch gibt es bei ihnen einzelne Arten oder
auch nur einzelne Populationen innerhalb einer Art, bei denen die Brakteolen länger
sınd. Umgekehrt müssen zu der im allgemeinen mit langen Brakteolen ausgestatteten
Sektion Hemistoma auch Arten gezählt werden, die kurze Brakteolen besitzen, wie
z.B. L. ebracteata oder auch L[. calostachys. Dies ist umso berechtigter, als bei beiden
erwähnten Arten Varietäten mit langen Brakteolen vorkommen.

Nur bei Z. bracteosa und L. tsavoensis kommen auffallend breite, rundliche bis
eiförmige Brakteolen vor. Bei L. sexdentata sind die basalen Brakteolen oft fast
frondos. Die Brakteolen können bei Leucas weich und krautig oder auch etwas starr
sein. Sie können den Scheinquirlen dicht anliegen, sie locker körbchenartig umgeben
oder auch mehr oder weniger von ihnen abstehen. Völlig verdornte Brakteolen
kommen nicht vor.

Abb. 4. Teil eines Scheinquirles von L. deflexa var. deflexa.

18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE j Ser. A, Nr. 341

Cymenäste, Pedicelli und Brakteolen sind meist ähnlich behaart und drüsig wie
die übrigen Teile der Pflanzen.

Bei der Fruchtreife kann man bei Leucas zwei verschiedene Formen des Verhal-
tens der Scheinquirle beobachten. Bei der artenreichen Sektion Hemistoma bleiben
die reifen Kelche an den Scheinquirlen. Es bricht, wenn überhaupt, der ganze
Scheinquirl ab. Bei der Sektion Physoleucas dagegen brechen die Fruchtkelche an den
dünnen, kurzen Pedicelli ab. Die Scheinquirle zerfallen bei dieser Sektion. Es
scheinen hier zwei verschiedene verbreitungsbiologische Anpassungen vorzuliegen.
Bei der Sektion Physoleucas werden offenbar die einzelnen Kelche vielleicht mit Hilfe
ihrer starken Behaarung vom Wind oder von Tieren im Fell transportiert. Phyloge-
netisch interessant ist, daß auch bei der Gattung Otostegia die einzelnen Kelche
abbrechen. Es kresisiıt noch hinzu, daß auch in der Corollaform die Sektion
Physoleucas eine gewisse Ähnlichkeit zu Otostegia sect. Otostegia zeigt, und daß bei
dieser Sektion wie bei Otostegia Sıppen mit fast gleich langen Stylusästen auftreten.
Trotz der sonstigen Unterschiede, z. B. in der Kelchform, könnte man hier also an
eine gemeinsame Abkunft denken.

E. Calyx (Abb. 5—10)

Die Form des Kelches, insbesondere die des Kelchsaumes, und die Zahl der
Kelchzähne spielen in den Gliederungen und Bestimmungsschlüsseln der Gattung
Leucas eine wesentliche Rolle. Wie auch schon frühere Autoren feststellten (GÜRKE
1895), gibt es zwischen den gerade und den schief abgeschnittenen Kelchsäumen alle
Übergänge und die Zahl der Kelchzähne ist selbst innerhalb der gleichen Art nicht
immer konstant. Bei rein formaler Zuordnung von Sippen nur nach diesen Merkma-
len, erhält man Gruppen von Arten, die nicht näher miteinander verwandt sind,
während umgekehrt nah verwandte Arten auseinandergerissen werden. Trotz dieser
Einschränkung bietet der Calyx eine Reihe taxonomisch brauchbarer Merkmale für
Sippen und Sippengruppen.

Die Kelchgröße schwankt bei den afrikanischen Leucas-Arten zwischen 6 und
26 mm. Sie ist aber innerhalb der Art oft erstaunlich konstant. Manche Sektionen
wie z.B. Lasiocorys zeichnen sich durch kurze, selten 10 mm überschreitende Kelche
aus. Bei dieser Sektion und einigen anderen verlängert sich der Kelch zwischen Blüte
und Fruchtreife kaum noch. Bei den meisten Arten der Sektion Hemistoma dagegen
wächst der Kelch zwischen Blüte und Fruchtreife oft noch deutlich in die Länge. Bei
manchen Arten dieser Sektion ist der Kelchsaum während der Blütezeit öfters noch
weich und nach vorn geknickt. Bei der Fruchtreife ist er dann steif und gerade
gerichtet. Die Beschreibung der Kelchform richtet sich daher nach dem ausgewachse-
nen Kelch.

Es kommen bei den afrikanischen Leucas-Arten röhrenförmige, obconische oder
subcampanulate Kelche vor. Der Kelchsaum ist bei manchen Arten auf der vorderen
Seite etwas trichterförmig erweitert und nicht selten # nach vorn gebogen. Bei
einigen Arten der Sektion Hemistoma mit röhrenförmigen Kelchen ist der ganze
obere Teil des Kelches nach vorn gekrümmt (L. deflexa, L. pearsonii, L. martinicen-
sis, L. songeana). Bei L. subarcuata (Abb. 10 D) ist der Kelch im mittleren Teil nach
vorn gekrümmt. Der Kelch kann weißlich-häutig, grünlich-krautig oder auch gelb-
lich-strohig sein. Bei vielen Arten, insbesondere bei der Sektion Hemistoma, ist der
Kelch im oberen Teil zwischen den Rippen queraderig. Bei der Sektion Lasiocorys ist

der queraderige Anteil klein, bei der Sektion Physoleucas und Hemistoma kann er
manchmal mehr als die halbe Kelchlänge einnehmen. Im Gegensatz etwa zur
Gattung Otostegia ist der Übergang zum queraderigen Teil nicht scharf abgegrenzt.
Nur bei der Leucas nyassae-Gruppe der Sektion Hemistoma und wenigen anderen

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 19

Abb. 5. Kelchformen von L. stachydiformis (A), L. spiculifolia (B), L. flagellifera (C),
L. pechuelii (D), L. minimifolia (E), L. inflata (F), L. tomentosa (G), L. cuneifolia
(H), L. neuflizeana (I), L. jamesii (J).

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

20

L. kishenensis (B), L. nubica (C), L. glabrata

L. glabrata var. chiatelliniana (G), L. somalensis (H), Isoleucas arabica (]).

(A),

);

F

Kelchformen von L. virgata

"Abb. 6.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 21

Abb. 7. Kelchformen von L. calostachys var. calostachys (A, BJ, L. calostachys var. schwein-
furthii (C), L. argentea var. neumannii (D), L. grandıs (E), L. volkensii var. volkensiüi

(F), L. alluaudii (G), L. densiflora (H), L. deflexa var. deflexa (T).

22

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Abb. 8.

Kelchformen von L. deflexa var. biglomerulata (A), L. deflexa var. kondowensis (B),
L. schliebeni (C), L. pearsonii (D), L. urticifolia var. urticifolia (E), L. urticifolia var.
annulata (F), L. ebracteata var. ebracteata (G), L. sexdentata (H), L. welwitschii (I),
L. masaiensis var. venulosa (J).

23

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA

— 27

EEE

I Er

L. oligocephala var.

‚L. urundensis (E), L. menthifolia

(G), L. stormsü (H), L. nyassae var.

oligocephala var. oligocephala (A, B),

L. oligocephala var. ugandensis (D)
menthifolia var. fulva

E);

168

(

C),
var. menthifolia

nyassae (]).

(

Abb. 9. Kelchformen von Z/.
usambarica

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

cm

Abb. 10. Kelchformen von L. tettensis (A), L. usagarensis (B), L. bakeri (C), L. subarcuata
(D), L. martinicensis (E), L. songeana (F), L. milanjiana (G), L. lavandulıifolia (H),
L. aspera (Il).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 25

Arten ist dieser Übergang innen durch eine ähnliche, lange und bartartige Behaarung
markiert wie bei Otostegia. Bei L. tettensis ist der Kelch an dieser Stelle getrocknet oft
auch intensiv schwarzviolett verfärbt. Bei einigen Arten (L. nubica, L. stachydifor-
mis, L. aequistylosa) ist entlang der Buchten zwischen den Zähnen eine besonders
kräftige, ringförmige Ader vorhanden (s. auch Abschnitt IIIB).

Die Kelche sind bei den afrikanischen Leucas-Arten in der Regel ziemlich
gleichmäßig 10rippig. Nur bei einigen Arten der Sektionen Spiculifolia und Lasioco-
rys können die 5 Kommissuralrippen deutlich schwächer sein als die 5 Hauptrippen.
Bei einigen Arten der Sektion Lasiocorys werden einzelne oder mehrere der Kommis-
suralrippen so undeutlich, daß man die Kelche nur noch als 5- bis 9rippig bezeichnen
kann. Bei L. milanjiana (Abb. 10 G) dagegen kann man zwischen den 10 Rippen noch
zarte, etwas undeutliche Längsadern beobachten. Die Rippen können bei Leucas auf
der ganzen Länge des Kelches deutlich erhaben oder wie bei der Sektion Hemistoma
im basalen Teil des Kelches nur noch angedeutet sein.

Der Kelchsaum kann gerade abschließen oder hinten oder vorn vorgeschoben
sein. Bei manchen Arten (Abb.9A,E) der Sektion Hemistoma ist er ungleich
zweilippig geteilt in eine größere 5- bis 7zähnige Unterlippe und in eine 1- bis
3zähnige Oberlippe, die kürzer ist. Von den vorn vorgeschobenen und etwas
zweilippigen Kelchen der Sektion Hemistoma gibt es alle Übergänge zu fast radiären
Kelchen. Es mußten deshalb in dieser Revision auch einige Arten mit fast radiären
Kelchen zu der Sektion Hemistoma gestellt werden, die bisher rein formal der
asiatischen Sektion Ortholeucas zugeordnet worden waren. Auch innerhalb der
Sektion Lasiocorys kommen sowohl fast radiäre wie auch deutlich zygomorphe
Kelche vor. Die verschiedenen Ausbildungen des Kelchsaumes haben sich in mehre-
ren natürlichen Verwandtschaftsgruppen parallel entwickelt.

Die Zahl der Kelchzähne schwankt zwischen 5 und 10. Bei einigen Arten (z.B.
L. volkensit) kann sich die Zahl der Zähne bis auf 14 steigern, weil einzelne Seitenäste
von Rippen als Zähne austreten. Diese akzessorischen Zähne sind allerdings kleiner
als die übrigen. Die Zahl der Zähne kann bei manchen Arten sehr konstant sein. /.
stachydiformis (Abb. 5 A) und die Sektion Spiculifolia (Abb. 5 B, C) haben konstant
5zähnige Kelche. Bei den regelmäßig 10zähnigen Arten kann man häufig feststellen,
daf3 die 5 Kommissuralzähne ein wenig kleiner sind als die 5 Hauptzähne. Bei einigen
Gruppen können nun einzelne oder alle dieser Kommissuralzähne in ihrer Größe
selbst innerhalb der gleichen Art stark schwanken oder gar ganz ausfallen. Dies ist
besonders bei Arten der Sektion Lasiocorys der Fall. Zusammen mit der großen
Variation in der Schiefe des Kelchsaumes ergibt sich daher gerade in dieser Sektion
eine zunächst verwirrende Fülle der Ausbildung und Bezahnung des Kelchsaumes.

Die Form und Größe der Kelchzähne schwankt beträchtlich. Fast immer sind sie,
wenn manchmal auch nur kurz, pfriemlich zugespitzt. Selten sind sie stumpf wie bei
L. jamesii (Abb. 5 J), wo sie manchmal nur angedeutet sind. Es überwiegen basal
breit bis schmal dreieckige bis lanzettliche, pfriemlich zugespitzte Zähne. Da die
Gestalt und Größe der einzelnen Zähne besonders bei den schiefen Kelchen sehr
unterschiedlich und zugleich auch charakteristisch sein kann, wurden im speziellen
Teil öfters zur Abkürzung der Beschreibungen die Zähne von hinten nach vorn wie
folgt mit Buchstaben bezeichnet:

Hinterster Hauptzahn (und hinterste Hauptrippe) A
Hintere, seitliche Kommissuralzähne (und -rippen) B, B’
Mittlere, seitliche Hauptzähne (und -rippen) EHE!
Vordere, seitliche Kommissuralzähne (und -rippen) DHDi
Vordere Hauptzähne (und -rippen) Ex
Vorderster Kommissuralzahn (und vorderste Kommissuralrippe) F

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
—_

An den schiefen Kelchsäumen sitzen die Zähne mit asymmetrischer Basis.
Angaben über die Länge der Kelchzähne beziehen sich daher stets auf die Länge der
kürzeren Seite. Die Summe der Differenzen zwischen den kürzeren und längeren
Seiten der Kelchzähne ergibt den Grad der Schiefe des Kelchsaumes jeweils von der
tiefsten Bucht an gerechnet. Bei einigen Arten ist der hinterste Zahn (A) viel größer
als die übrigen, so daß die gesamte Länge des Kelches hinten größer ıst als vorn,
obwohl der Kelchsaum nicht hinten schief vorgeschoben, sondern gerade abgeschnit-
ten oder gar etwas vorn vorgeschoben ist. L. martinicensis (Abb. 10 E) ist dazu ein
Beispiel. Diese Art ist nicht näher verwandt mit den Arten mit hinten vorgeschobe-
nem Kelchsaum der Sektion Plagiostoma (Abb. 10 G—J).

Bei der Fruchtreife bildet der Kelch mit den Nüfschen eine funktionelle Einheit,
die offenbar bei einzelnen taxonomischen Gruppen in verschiedener Weise an die
Aufgaben des Schutzes und der Verbreitung der Nüfschen angepaßt ist. Es gibt
mehrere Typen des vorübergehenden Verschlusses des Kelchschlundes, die auch
taxonomisch wertvoll sein können. Bei Sippen der Sektion Physoleucas neigen sich
die Kelchzähne oft nach innen zusammen. Bei L. nubica (Abb. 6 C) und ZL. stachydi-
formis sind die Zähne # nach außen gespreizt, aber der Kelchschlund ist durch
bartartige Haare verschlossen. Bei der Sektion Hemistoma kann man grob zwei
Typen unterscheiden. Bei der Leucas oligocephala-Gruppe (Abb. 9A,B) und der
Leucas nyassae-Gruppe ist die Kelchmündung meist # von hinten nach vom
abgeflacht. Bei der Leucas deflexa-Gruppe, bei L[. urticifolia und teilweise auch bei
der Leucas calostachys-Gruppe ist die Kelchmündung eher halbröhrenförmig bis
etwas seitlich zusammengedrückt (Abb. 7 D).

F. Corolla (Abb. 11—13)

Die Farbe der Corolla wird meist mit weiß angegeben, gelegentlich auch als
cremefarben, grünlichweiß oder rosa. Im trockenen Zustand sind die Blüten,
besonders die Unterlippe und die Adern, bei einigen Arten wie z. B. besonders häufig
bei L. tettensis, schwarzviolett verfärbt. Nach CHıovEnDA (1916, S. 147) nımmt bei
L. glabrata die frisch weiße Corolla erst beim Trocknen diese Färbung an.

Die Corollagröße schwankt bei den afrikanischen Leucas-Arten zwischen 4
und 26 mm. Größen von 10—20 mm herrschen vor. Die Corolla ist stets deutlich
zweilippig. Bei den meisten Arten sind die Proportionen der Corollateile ungefähr
gleichartig. Doch es gibt feinere Unterschiede, die auch taxonomisch brauchbar sind.
Bei vielen Arten mit mittelgroßen und größeren Corollen ist der Tubus ungefähr so
lang wie die unter sich annähernd gleich langen Lippen. Sehr kleinblütige Arten wie
L. martinicensis, L. nubica, L. urticifolia, L. bakeri (Abb. 13), L. subarcuata besitzen
relativ kurze Oberlippen, die kaum halb so lang sind wie der Tubus und deutlich
kürzer als die Unterlippe. Relativ kurze Oberlippen bei Arten mit etwas größeren
Blüten kommen vor bei den Pflanzen von Sokotra (Sektionen Spiculifolia und
Virgatae). Bei L. lavandulifolia (Abb. 11 E) ist die Unterlippe auffallend groß und
2—3 mal so lang wie die Oberlippe. Lippen, die länger als der Tubus sind, kommen
bei manchen Arten der Sektion Physoleucas (L. pechuelii, L. tomentosa, L. cuneifolia)
und bei großblütigen Formen der Leucas nyassae-Gruppe vor.

Der Tubus ist gerade oder höchstens schwach nach hinten gebogen und
erweitert sich nach oben nur allmählich und ziemlich wenig (über Behaarung und
Annulus s. Abschnitt IIIB). Im allgemeinen wird der Tubus von 11 Leitbündeln
durchzogen, davon 3, die den Mittellappen der Unterlippe versorgen. Die Leitbün-
del der Seitenlappen der Unterlippe und diejenigen der Oberlippe gabeln sich erst in
der Höhe der Tubusmündung. Von dieser für Leucas normalen Anordnung weicht
L. aequistylosa ab (SEBaLD 1977 b). Die 3 Leitbündel des Mittellappens teilen sich bei

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 27

un Il

cm

Abb. 11. Corollaformen von L. cuneifolia (A), L. glabrata (B), L. volkensii (C), L. bracteosa
(D), L. lavandulıfolia (E).

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Abb. 12. L. deflexa var. kondowensis, Corollatubus mit Stamina und Oberlippe (A); Z.
deflexa var. kondowensis, Unterlippe (B); L. cuneifolia, Unterlippe (C); L. sexden-
tata, Unterlippe (D).

Abb. 13. Corolla von L. bakeri, aufgeschnitten (TEIxEIRA & ANDRADE 6681).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 29

dieser Art erst etwa in halber Höhe des Corollatubus. Einen ähnlichen Leitbündel-
verlauf findet man bei manchen Acrotome-Arten und vereinzelt auch bei kleinblüti-
gen Lencas-Arten wie L. deflexa und L. neuflizeana.

Die Oberlippe ist bei vielen Arten = gerade vorgestreckt, bei größeren Blüten
an der Spitze etwas gebogen. Bei einigen Gruppen so z. B. bei großblütigeren Sippen
der Sektion Physoleucas und auch der Sektion Lasiocorys steigt die Oberlippe von
der Basis an etwas bogenförmig auf. Meist ist die Oberlippe relativ flach konkav,
länglich bis löffelförmig, an der Spitze seicht ausgerandet. Bei großblütigen Pflanzen
der Leucas nyassae-Gruppe ist die Oberlippe tiefer konkav bis fast helmförmig und
vorn manchmal fast zweizähnig. Bei L. glabrata (Abb. 11 B) ist die von der Basisan +
bogenförmig aufsteigende Oberlippe oft am seitlichen Rand öhrchenartig ausgewei-
tet.

Die Unterlippe (Abb. 12B, C,D) ist stets dreilappig mit einem größeren,
meist obcordaten, rundlichen, trapezförmigen oder fächerförmigen Mittellappen
und viel kleineren, = schief abstehenden, eiförmigen bis länglichen, an der Spitze
stumpfen bis schwach ausgerandeten Seitenlappen. Der Mittellappen erreicht '/, bis
7, der Länge der ganzen Unterlippe. Seine Form und relative Länge ist oft spezifisch
für Artengruppen. Bei der Sektion Physoleucas (Abb. 12. C) ist er z. B. oft ein wenig
breiter als lang, bei manchen Gruppen der Sektion Hemistoma wie bei der L. deflexa-
Gruppe (Abb. 12 B) meist etwas länger als breit. Die Seitenlappen sind an der Basis
so breit wie lang oder etwas breiter.

Die Unterlippe steht bei den meisten Arten der Sektion Hemistoma und einigen
anderen Gruppen schon von der Basis ab fast rechtwinklig nach vorn vom Tubus ab
(Abb. 11 C,D). Bei besonders kleinblütigen Lexcas-Sippen, auch aus der Sektion
Hemistoma, ıst die Unterlippe dagegen nahezu gerade vorgestreckt. Bei einigen
relativ großblütigen Sippen der Sektionen Lasiocorys und Physoleucas ist die
Unterlippe an der Basis nur ein wenig schief nach vorn gerichtet, dafür aber an der
Basıs des Mittellappens nochmal nach vorn gekrümmt. Zusammen mit der bei diesen
Sippen bogig aufsteigenden Oberlippe ergibt sich ein Corollatyp (Abb. 11 A), der
derjenigen bei Otostegia sect. Otostegia gefundenen Corollaform ähnelt (SEBALD
1973).

G. Stamina (Abb. 12 A, 13)

Die Ausbildung der Stamina ist bei den afrikanischen Leucas-Arten ziemlich
einheitlich, so daß diese nur wenig zur spezifischen Kennzeichnung von Arten oder
Artengruppen herangezogen werden können. Die vorderen beiden Stamina werden
je nach Corollagröße 0,5—2 mm unter der Tubusmündung frei und sind meist etwa
so lang wie die Oberlippe. Die beiden hinteren Stamina werden in Höhe der
Tubusmündung oder geringfügig darunter frei und sind meist 0,5—2 mm kürzer als
die vorderen Stamina. Bei sehr kleinblütigen Sippen (Abb. 13) sind die Stamina nicht
nur absolut, sondern auch relativ zur Länge der Oberlippe betrachtet, kürzer.
Besonders die hinteren Stamina sind bei diesen Arten oft nicht mehr viel aus dem
Tubus exsert. In den Tubus völlig eingeschlossen bleiben die Stamina jedoch bei
Lencas in keinem Fall wie bei der Gattung Acrotome. Gelegentlich bleiben die
Filamente aber etwas eingekrümmt wie bei L. aequistylosa. Teilweise sind feine
gruppenspezifische Unterschiede in den Abständen des Freiwerdens der vorderen
und hinteren Stamina vorhanden. Wegen ihrer geringen Größe sind diese jedoch in
der Praxis kaum zu gebrauchen.

Alle Stamina tragen fertile Antheren mit zwei ovaten, divarikaten Theken. Die
Farbe der Antheren wird meist mit orange bis bräunlich angegeben. Ihre Größe
schwankt zwischen 0,3 und 2,1 mm und ist bis zu einem gewissen Grad artspezifisch.

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Die Antheren der hinteren Stamina sind nur ein wenig bis kaum bemerkbar kleiner
als die der vorderen. Die Theken stoßen zwar in den meisten Fällen aneinander, sind
aber nur in wenigen Fällen wie bei der Sektion Spiculifolia und bei L. kishenensis klar
confluent.

Zur Behaarung der Stamina siehe Abschnitt IIIB.

H. Gynaeceum

Bei allen afrikanischen Leucas-Arten ist das Ovar basal von einem schalen- bis
becherförmigen Diskus umgeben. Dieser Diskus ist meist ungestielt oder nur
undeutlich gestielt. Für manche Gruppen ist jedoch ein zwar kurzer und nur bis
1 mm langer, aber doch deutlicher Gynophor typisch. Regelmäßig ist ein solcher
kurzer Gynophor bei den Sektionen Lasiocorys, Physoleucas, Loxostoma und Neufli-
zeana vorhanden. Ross (1972, S.301) benutzt dieses Merkmal schon in einem
Gattungsschlüssel als Kennzeichen für Lasiocorys. Bei den oben erwähnten Gruppen
steckt dieser Gynophor oft in einem besonderen, von der Kelchbasis deutlich
abgesetzten Teil, der nach unten ziemlich plötzlich in den Pedicellus übergeht.
Manchmal sieht es dann aus, als ob der Pedicellus in einen unteren, dünnen und in
einen oberen, dickeren Teil gegliedert wäre.

Die Form des Diskus wird am besten zur Blütezeit untersucht, da er später
seine Funktion verliert und # verkümmert. Bei vielen Arten ist er vorn zu einem
verdickten, abgerundeten bis fast abgestutzten Lobus vergrößert, der oft ungefähr
die Höhe des Ovars erreicht. Der seitliche und hintere Diskusrand bleibt viel
niedriger, ist dünn und nur undeutlich und flach gelappt. Diese beschriebene
Normalform ist in verschiedenen Sektionen wie Lasiocorys, Physoleucas, Hemistoma,
Loxostoma und bei L. milanjiana zu finden.

Bei L. lavandulifolia sind die seitlichen Loben fast so hoch wie die vorderen, aber
viel schmäler. Bei sehr kleinblütigen Leucas-Sippen ist der vordere Diskuslobus meist
deutlich kürzer als das Ovar und kaum verdickt. Eventuell ist bei diesen Sippen seine
Funktion als Nektarium nicht mehr so wichtig. Vereinzelt ist der Diskus vorn auch
bei nicht ausgesprochen kleinblütigen Arten wie bei L. stachydiformis und bei der
Sektion Spiculifolia viel kürzer als das Ovar und nicht besonders stark verdickt.

Das Ovar ist bei den meisten Arten zur Blütezeit ungefähr 1 mm hoch. Die
Form der Loculi hat sich noch nicht der späteren Form der Nüßchen angeglichen.
Sie sind oben oft noch deutlich konvex, während die reifen Nüßchen unter
Umständen scharfkantig abgestutzt sein können.

Der Stylus erreicht die Länge der Stamina, d. h. bei den meisten Arten fast die
Spitze der Oberlippe. Er ist kahl und an der Spitze kurz bifid. Die Stylusäste sind bei
allen Arten der Sektionen Hemistoma, Plagiostoma und vielen Arten der anderen
Gruppen stark ungleich. Es gibt jedoch auch Leucas-Arten mit wenig ungleichen bis
fast gleichen Stylusästen. Dies trifft zu bei L. stachydiformis, bei der Sektion
Spiculifolia, bei der Sektion Physoleucas auf L. tomentosa, L. cuneifolia, L. acanthoca-
lycina, bei der Sektion Lasiocorys auf L. abyssinica var. sidamoensis, L. hirundinaris,
L. mwingensis und auf L. aequistylosa. Bei L. glabrata findet man Pflanzen mit stark
ungleichen und mit wenig ungleichen Stylusästen. Letztere konzentrieren sich auf
den Bereich von Nord-Tansania bis Süd-Somalia. In diesem Raum ist auch die übrige
Variabilität der Art besonders groß.‘Die relativen Längen der Stylusäste reichen
daher kaum aus, um Gattungen wie Leucas gegen andere abzugrenzen.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 31

I. Nüßschen (Abb. 14)

Die Nüfßchen sind bisher in der Gattung Leucas noch nicht eingehender unter-
sucht worden, da sie offenbar als taxonomisch wenig ergiebig galten. Die Form und
Größe der Nüßchen sowie die Struktur des Perikarps sind jedoch bei den afrıkanı-
schen Leucas-Arten keineswegs einheitlich. HEpGE (1968, 1974) hat ähnliches auch
für andere größere Gattungen wie Nepeta und Salvia gefunden. Die Nüßchen
lieferten fast die wichtigsten neuen, taxonomisch brauchbaren Merkmale. Mit ihrer
Hilfe konnte in dieser Revision besonders eine natürliche Abgrenzung der Sektionen
Physoleucas und Lasiocorys gefunden werden.

Die Größe der reifen Nüßchen schwankt bei den afrikanischen Leucas-Arten
zwischen 1,4 und 3,5 mm. Auffallend groß sind die Nüßchen z.B. bei /. jamesii mit
3—3,5 mm Länge, was oft schon der halben Kelchlänge dieser Art entspricht. Kleine
Nüßschen von 1,4—1,7 mm Länge besitzt dagegen L. martinicensis. Bei vielen Arten
liegt die Größe bei 2—2,5 mm.

Die Form der Nüfschen schwankt zwischen oben halbkugelig abgerundet oder
oben scharfkantig und eben abgestutzt. Oben abgerundet sind die Nüßchen z«B. bei
den Sektionen Stachydiformis, Spiculifolia und Physolencas (Abb. 14B,C). Für
letztere Sektion kommt dazu noch als typisches Merkmal, daß bei den meisten Arten
das Perikarp oben und auf den Seiten deutlich warzig bis runzelig ist. Bei der Sektion
Lasiocorys (Abb. 14 D) sind die Nüfschen oben abgestutzt und nur auf der Gipfeltlä-

Abb. 14. Nüßchenformen von L. stachydiformis (A), L. pechuelii (B), L. tomentosa (C), L.
abyssinica var. sidamoensis (D), L. kishenensis (E), L. glabrata (F), L. deflexa var.
deflexa (G), L. alluaudii (H), L. oligocephala var. usambarica (I), L. nyassae var.
nyassae (J), L. bakeri (K), L. martinicensis (L), L. lavandulıfolia (M).

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

che warzig bis runzelig. Bei L. jamesii, L. glabrata u.a. sind die Nüßchen oben
abgestutzt, aber glatt. Die meisten Arten der Sektion Hemistoma besitzen Nüßchen
mit einer Form, die eine gewisse Mittelstellung einnimmt. Ihre Nüßschen besitzen
oben eine subtruncate, an den Kanten abgerundete, # steil nach innen geneigte und
nicht selten etwas eingemuldete Gipfelfläche. Das Perikarp ist bei der Sektion
Hemistoma in der Regel glatt. Bei einzelnen Arten wie L. sexdentata und L. tsavoen-
sis ist die äußere Perikarpschicht auf der oberen Seite hyalın abgesetzt und scheint
stärker zu verschleimen.

Nach vorläufigen Beobachtungen an asiatischen Leucas-Arten zeichnen sich auch
dort die mutmaßlichen natürlichen Verwandtschaftsgruppen durch besondere Nüß-
chenformen aus. So haben die perennen indischen Arten der Sektion Astrodon im
Gegensatz zu der schon ebenfalls zu dieser Sektion gestellten, aber annuellen und
afrikanischen L. nubica größere und oben stark abgerundete Nüßchen.

J- Chromosomenzahlen

Eigene Untersuchungen der Chromosomenzahlen wurden nicht vorgenommen.
Bei afrikanischen Leucas-Sippen der Sektion Hemistoma stellte MorTon (1962) bei
L. deflexa, L. oligocephala und L. martinicensis jeweils 2n = 28 Chromosomen fest.
Bei den asiatischen Arten der Sektion Plagiostoma: L. aspera und L. lavandulifolia
wurden dagegen 2n= 22 Chromosomen gefunden (JHA & SınHa 1960, CHOPDE
1965). Nach GırL (1970) wurden bei L.aspera und anderen asiatischen Arten
allerdings ebenfalls n=14 gezählt, also die gleiche haploide Zahl wie bei den
afrıkanischen Arten.

IV. Gliederung der Gattung Leucas in Afrika und Arabien

Auf die bisherigen, im wesentlichen auf BENTHAM (1834, 1848) beruhenden
Gliederungsversuche der Gattung Leucas wurde schon ım Abschnitt über die
Geschichte der Gattung eingegangen. Auf dieser älteren Gliederung basierend,
verteilte GÜRkE (1895) die ihm damals bekannten 47 afrikanischen Leucas-Arten auf
7 Sektionen. Die in dieser Revision angenommene Gliederung ist aus der Inhalts-
übersicht zu entnehmen. Beschreibungen und Begründungen der infragenerischen
Artengruppen enthält der spezielle Teil der Arbeit.

Als Ergebnis dieser Revision ergibt sich ein wesentlich komplizierteres Bild der

Gliederung der Gattung. Die afrikanischen und arabischen Arten verteilen sich auf
“ 12Sektionen bzw. Artengruppen, denen ich den Rang von Sektionen zuordnen
möchte. Diese Sektionen sind sehr verschieden umfangreich nach Artenzahl und
Arealgröße. Fast die Hälfte aller 56 in Afrika vorkommenden Leucas-Arten gehört
zu der Sektion Hemistoma, die nur mit einzelnen Arten über Afrika hinausgreift. In
dieser Sektion wurde versucht, die Arten zu Artengruppen zusammenzufassen, die
auf näherer natürlicher Verwandtschaft beruhen. Diesen Artengruppen wurde
jedoch kein formaler Rang zuerkannt. Einige der nur 1 oder 2 Arten umfassenden
Sektionen besitzen in Afrika ein großes Areal wie z. B. die Sektionen Loxostoma und
Neuflizeana, andere dieser Sektionen sind nur in einem kleinen Gebiet endemisch
wie z.B. die beiden nur auf der Insel Sokotra vorkommenden Sektionen Spiculifolia
und Virgatae. Manche der weiter verbreiteten Sektionen zeigen deutliche Praeferen-
zen für bestimmte klimatische Regionen. So scheinen sich die Sektionen Lasiocorys
und Physoleucas mehr in den arideren Regionen entfaltet zu haben, während die
Sektion Hemistoma mehr in den semihumiden bis humiden Regionen artenreicher
ist. Manche Sektionen zeigen in ihrem Areal auffällige Disjunktionen. Die Sektion
Physoleucas ist z. B. mit einer Art in Südwestafrika vertreten, während die übrigen

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 33

Arten im nördlichen Ostafrika und in Arabien vorkommen. Man muß wohl
annehmen, daß sich die Gattung Leucas in mehreren Wellen von Expansionen und
Reduktionen in Afrika entfaltet hat, wobei sich die Sektionen je nach Schwankung
des Klimas unterschiedlich verhielten. Die heutigen geographischen Verhältnisse der
Arten und Sektionen werden im nächsten Abschnitt erläutert.

Einigermaßen sichere Aussagen über die phylogenetischen Beziehungen
der Sektionen und Artengruppen untereinander erscheinen heute noch nicht mög-
lich. Ein Vergleich mit den asiatischen Arten bringt kaum zusätzliche Hilfe. Es sind
offenbar zwischen den afrikanischen und asiatischen Arten nur wenige übergreifende
Beziehungen vorhanden. In vielen Fällen mußte daher die Zuordnung afrikanischer
Arten zu den auf asiatische Arten begründeten Sektionen aufgegeben werden.
Vielmehr scheint sich die Gattung Leucas in Afrika und in Asien schon seit längerer
Zeit in eine Anzahl eigenständiger Entwicklungslinien aufgeteilt zu haben. Dabei
scheinen sich in verschiedenen dieser Entwicklungslinien mehrfach ähnliche Tenden-
zen der Merkmalsausprägung entwickelt zu haben, wie z. B. Reduktion der Zahl der
Scheinquirle und der Blütenanzahl, der Brakteolenlänge, ein Wechsel zwischen fast
radiären und zygomorphen Kelchformen usw. Diese Merkmale geben daher nicht
immer zuverlässige Hinweise auf eine nähere natürliche Verwandtschaft. Man muß
solche, in früheren Gliederungen verwendete Merkmale durch weitere ergänzen.
Z.B. hat sich die Form der Nüfßchen und die Beschaffenheit des Pericarp hier ın
dieser Revision als nützlich erwiesen (siehe vorhergehenden Abschnitt III, I).

Man kann gewisse Vorstellungen, welche Merkmale als primitiv und welche als
abgeleitet gelten können, dazu verwenden, die Sektionen in bestimmter Reihenfolge
oder Gruppierung anzuordnen. In Wirklichkeit ist aber bei den Sektionen stets eine
Mischung primitiver und abgeleiteter Merkmale vorhanden. Z. B. sind die Arten der
Sektion Lasiocorys strauchig und besitzen eine Infloreszenz aus vielen Scheinquirlen,
also Merkmale, die in der Gattung Leucas als primitiv betrachtet werden können.
Zugleich sind die Scheinquirle in dieser Sektion aber armblütig und die Brakteolen
klein. Dies sind Merkmale, die als abgeleitet gelten können. Dagegen sind manche
Arten der Sektion Hemistoma kleine annuelle Kräuter mit einer Infloreszenz nur aus
wenigen Scheinquirlen. Die Scheinquirle sind jedoch reichblütig und die Brakteolen
groß. Manche Merkmale sind schwierig zu beurteilen. Z. B. könnte das Vorkommen
von nur fünfzähnigen Kelchen ein ursprüngliches Merkmal sein. Es könnten jedoch
auch durch Reduktion der Zwischenzähne aus zehnzähnigen Kelchen sekundär
wieder fünfzähnige Kelche entstanden sein.

Die Reihenfolge der Sektionen in dieser Revision wurde so angelegt, daß
zuerst die Sektionen mit konstant fünfzähnigen, fast radiären Kelchen, strauchigem
oder halbstrauchigem Wuchs und fast gleichen Stylusästen (A und B) aufgeführt
werden. In den Sektionen C und E, die noch durchweg = strauchig sınd, kommen
noch bei einzelnen Arten fünfzähnige Kelche und wenig ungleiche Stylusäste vor.
Sektion D ist annuell, könnte aber eine gemeinsame Abkunft mit der Sektion C oder
E haben. Allen 3 Sektionen C, D und E (sowie der Sektion I) gemeinsam ist das
Vorherrschen von Infloreszenzen aus vielen, aber armblütigen Scheinquirlen, ın
denen akzessorische, blütentragende Beisprosse vorkommen. Die Sektionen F und G
sind strauchig und besitzen annähernd radıäre, meist 10zähnige Kelche. Die Sektio-
nen H und I sind annuell oder perenn mit 10zähnigen Kelchen. Bei der artenreichen
Sektion K herrschen 10zähnige, vorn vorgeschobene Kelche vor. Es kommen
halbstrauchige bis annuelle Arten vor, bei denen Infloreszenzen mit wenigen, aber
reichblütigen Scheinquirlen und langen Brakteolen vorherrschen. Die Stylusäste sind
durchweg stark ungleich in dieser Sektion. Die Sektion L besitzt Kelche, die hinten
vorgeschoben sind. Ihre Hauptverbreitung liegt in Asien. Nur eine Art ist auf Afrıka
beschränkt.

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

V. Geographie der Gattung Leucas in Afrika und Arabien

Der Artenzahl nach liegt der Schwerpunkt der Gattung Leucas in Afrika ganz
eindeutig im östlichen Afrıka (Abb. 15). Die höchsten Artenzahlen und auch die
größte systematische Mannigfaltigkeit und Diversität wird dabei im Raum vom
nördlichen Tansanıa bis Athiopien und Somalia erreicht. Dieser Raum ist weitge-
hend identisch mit der „Oriental Domain“ der „Sudano-zambezian Region“, wie sie
u.a. von WHITE (1970, S. 53) benutzt und in einer Karte dargestellt wird. Allerdings
ist zu beachten, daß eine ganze Reihe von Leucas-Arten ausgesprochen montan
verbreitet sind und daher eigentlich nicht der oben erwähnten „Domain“ und
„Region“ zugeordnet werden dürfen, sondern der „Afro-montanen Region“ bei
WHITE. Zwei weitere, aber deutlich niedrigere Gipfel der Artenzahlen liegen im
östlichen und westlichsten Teil des südlichen tropischen Afrika, also in der „Zambe-
zian Domain“ der „Sudano-zambezian Region“, wobei auch in diesem Raum ein Teil
der Arten sich # montan verhält. In beiden Gipfelgebieten gibt es zwar wieder einige
Endemiten im Artrang, doch kaum solche in höherrangigen Kategorien. Das angola-
nisch-südwestafrikanische Gipfelgebiet besitzt keine endemische Sektion, wohl eine
Reihe gut ausgeprägter Artendemiten. Das östliche, zambesische Gipfelgebiet
besitzt neben wenigen Artendemiten in Leucas milanjiana einen Endemiten, der als
einzige ursprüngliche Art in Afrika die Sektion Plagiostoma vertritt. Die anderen

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Abb. 15. Artenzahlen der Gattung Leucas bezogen auf Rasterfelder in der Größe von 2,5
Längengraden x 2,5 Breitengraden.

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 35

beiden Arten dieser Sektion, annuell und sicher nicht näher verwandt mit L. milan-
jiana, dürften wohl nur eingeschleppt sein. Ausgesprochen arm an Leucas-Arten ist
Westafrika insgesamt sowie der zentralafrikanische Bereich des Regenwaldgebietes
der „Guineo-congolian Region“. Den nordafrikanischen Wüstengürtel durchdringen
nur einzelne Arten zu beiden Seiten des Roten Meeres, wo Leucas inflata noch bei
Suez vorkommt. Die auf der Arabischen Halbinsel vorkommenden Leucas-Arten
sind mit den afrikanischen Arten identisch oder zumindest nah verwandt, nicht
dagegen mit den Leucas-Arten des übrigen asiatischen Raumes. Einzelne der afrika-
nisch-arabisch verbreiteten Arten greifen allerdings in andere Teile des südwest-
lichen Asiens (Iran, Pakistan) über. Beachtenswert ist, daß die Insel Sokotra allein 6
Arten aufweist, von denen 4 Endemiten sind, die sich auf 2 endemische Sektionen
verteilen. Arm an Leucas-Arten scheint dagegen die viel größere Insel Madagaskar zu
sein, von der auch keine endemischen Arten beschrieben sind.

Die Artenzahl im südlichen, außertropischen Afrika ist sehr gering und ohne
eigenständige, systematische Gruppen. Die Artenzahlen von Leuxcas außerhalb
Afrikas und Arabiens sind, wie aus Tab. 1 hervorgeht, nur noch auf dem indischen
Subkontinent vergleichbar hoch. Im östlichen und südöstlichen Asien nehmen die
Artenzahlen wieder rapide ab.

Tabelle1. Artenzahlen von Leucas in verschiedenen Landesfloren

Land Artenzahlen

Iran (nach ParsA 1949)

Afghanistan (nach HEDGE 1968)

Pakistan (nach STEwART 1972)

Indien (nach MUkERJEE 1940) 4
Indochina (nach DoAn 1936)

China, Japan, Taiwan (nach Kuno 1929)

Malesien (nach KrnG 1969)

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Selbst wenn man berücksichtigt, daß die Artenzahlen noch nicht ganz vollständig
und richtig sind, so geht doch klar hervor, daß nur der indische Subkontinent mit
dem östlichen Afrıka hinsichtlich Artenzahl und auch systematischer Diversität
konkurrieren kann. Will man sich nicht nur nach der ın Afrika noch etwas höheren
Artenzahl richten, so fällt es schwer, eine begründete Meinung darüber zu äußern,
ob das Ursprungszentrum der Gattung Leucas eher in Afrika oder eher ın Indien zu
suchen ist. Am letztlich monophyletischen Ursprung der Gattung dürfte aber trotz
aller Eigenständigkeiten der afrıkanıschen und asiatischen Gruppen kaum zu zwei-
feln sein. Da jeweils nur wenige Arten in die extrem arıden Wüstengebiete einerseits
und in die tropischen Regenwälder andererseits vordringen, viele Arten sich jedoch +
montan verhalten und dıe Gattung in der paläotropischen Flora sonst kaum noch
näher verwandte Gattungen besitzt, liegt ein Ursprungszentrum in einem subtropi-
schen, semihumiden bis semiarıden Raum nahe.

Die Arealgröße ist bei den afrikanischen Arten sehr unterschiedlich. Nur wenige
Arten wie L. martinicensis oder L. deflexa sind ım tropischen Afrika weit verbreitet.
Viele Arten haben nur kleine bis mittelgroße Areale, die sich zu den im folgenden
beschriebenen Gruppen zusammenfassen lassen. Einige Arten und Sektionen haben
ein ausgeprägt ostafrikanisches Areal, das vom Sudan und Arabien bis ins südliche
Afrıka reicht. Oft greift dann das Areal im Süden noch nach Südwestafrika über.
Zum Teil sind bei diesem Arealtyp mehr oder minder große Disjunktionen im
mittleren oder südlichen Ostafrika vorhanden, z.B. bei den Sektionen Physoleucas

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 5

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50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

und Lasiocorys. Auch bei ausgeprägt montanen Arten treten naturgemäß Disjunk-
tionen auf, z.B. bei L. argentea zwischen den südäthiopischen Bergen und dem
Mt. Elgon. Nah verwandte Arten wie L. volkensii (Kenya, Nord-Tansanıa) und
L. alluaudii (Zentralafrikanisches Grabengebiet) vikariieren.

Disjunktionen in natürlichen Verwandtschaftskreisen, die über Afrika hinaus-
weisen, sind kaum festzustellen. Nur die in Afrika ganz isoliert stehende, im südöst-
lichen, tropischen Afrika verbreitete L. milanjiana könnte vielleicht in die Verwandt-
schaft von L. hyssopifolia Benth. ın Wall. gehören. L. hyssopifolia kommt im sub-
tropischen Bereich des Himalaya und in den vorgelagerten Ebenen vor. Eine
Erklärung dieser Disjunktion fällt schwer.

Von den meisten afrikanischen Leucas-Arten ist die Verbreitung hier in Punkt-
karten dargestellt (Abb. 16—43). Die auf der Insel Sokotra endemischen Arten sind
weggelassen. Die Punktkarten der Arten der Sektion Lasiocorys und einiger neu
beschriebener Arten finden sich bei SEBALD (1977 a, b, 1978). Die Punktkarten sind
etwa in der Reihenfolge angeordnet, in der die Arten in der Übersicht aufgeführt
sind, um besser die Areale verwandter Arten vergleichen zu können.

Nach Arealtypen kann man die afrıkanischen Leucas-Arten in folgende
Gruppen zusammenfassen:

1. Asiatische Arten, in Afrika nur lokal (wohl eingeschleppt) vorkommend:
L. lavandulifolia (Abb. 43), L. aspera.

2. Arten außerhalb Afrikas in den Tropen weit verbreitet und im tropischen
Afrika weit verbreitet: L. martinicensis (Abb. 42).

3. Arten im tropischen Ost- und Westafrika vorkommend
a. im tropischen, semihumiden bis humiden Afrika weitverbreitet, zum Teil

montan: L. deflexa (Abb. 29, 30).

b. nur in Westafrika und ım mittleren Ostafrika vorkommend, vorwiegend
montan: L. oligocephala (Abb. 36).

c. in der Sahel-Zone von Westafrika und im ariden bis semiariden nördlichen
Ostafrika („Oriental Domain with Sahelian Extension“ nach WHITE)
vorkommend, außerhalb Afrikas noch auf der Arabischen Halbinsel, bis
Pakistan und Indien vorkommend: Z. urticifolia (Abb. 32).

4. Arten im tropischen Ostafrika vom Sudan bis nach Südafrika und Südwest-
afrıka weit verbreitet, in Westafrika fehlend, aber noch auf der Arabischen
Halbinsel vorkommend: L. neuflizeana (Abb. 20), L. glabrata (Abb. 23).

5. Arten im tropischen nördlichen Ostafrika vom nördlichen Tansania an nach
Norden vorkommend („Oriental Domain“)

a. Areal auf die Arabische Halbinsel übergreifend: L. inflata (Abb. 18).

b. Areal nicht übergreifend, aber relativ groß: L. nubica (Abb. 22), L. abyssini-
ca.

c. Areal im wesentlichen auf den somalischen Raum beschränkt: L. minimifolia
(Abb. 17), L. cuneifolia (Abb. 19), L. acanthocalycina, L. discolor, L. jamesü
(Abb. 21), L. somalensis (Abb. 24).

d. Areal vorwiegend südlich des somalischen Raumes: L. tomentosa (Abb. 19),
L. hirundinaris, L. mwingensis, L. wilsonüi, L. tsavoensis.

6. Arten im gleichen Gebiet wie Gruppe 5, aber Äpagesprochen montan ver-
breitet
a. äthiopisch: L. stachydiformis (Abb. 16), L. FRE
b. äthiopisch-ostafrikanisch: L. calostachys (Abb. 24), L. argentea (Abb. 25).
c. ostafrikanisch: L. grandis (Abb. 26), L. masaiensis (Abb. 35), L. volkensii

(Abb. 27), L. densiflora (Abb. 28).

7. Arten ım zentralafrikanischen Grabengebiet endemisch und montan verbreitet:

L. alluaudii (Abb. 27), L. urundensis (Abb. 36).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 51

8. Arten ım tropischen Ostafrika in Tansania und südlich davon verbreitet
(„Zambezian Domain“)
a. ın Tansania oder nach Norden bis Tansania vorkommend: L. nyassae
(Abb. 39), L. tettensis (Abb.40), L. usagarensis (Abb.41), L. bracteosa,
L. schliebenii (Abb. 31) L. subarcuata (Abb. 31), L. songeana (Abb. 31).
b. wie 8a, aber nach Westen bis Angola vorkommend: L. menthifolia
(Abb. 37), L. stormsii (Abb. 38).
c. Arten des südöstlichen tropischen Afrika und des nordöstlichen Südafrika:
L. sexdentata (Abb. 34), L. milanjiana (Abb. 43), L. hephaestis, L. aggerestris.
9. Arten ın Angola und Südwestafrika endemisch: L. bakeri (Abb. 41), L. welwit-
schü (Abb. 35), L. ebracteata (Abb. 33), L. pechuelii (Abb. 17), L. pearsonii
(Abb. 31).
10. Südafrikanische Art: L. capensıs.
11. Arten nur auf der Arabischen Halbinsel vorkommend: L. alba.
12. Arten nur auf der Insel Sokotra vorkommend: L. spiculifolia, L. flagellifera,
L. virgata, L. kishenensis.

VI. Stellung der Gattung Leucas in der Subtribus Lamiinae

Leucas ıst im Gegensatz zu den meisten Gattungen der Subtribus Lamiinae
ausgesprochen palaeotropisch verbreitet. Die Gattung setzt sich aus einer ganzen
Reihe von natürlichen Verwandtschaftsgruppen zusammen, deren phylogenetische
Beziehungen im einzelnen noch weitgehend unklar sind. An einem gemeinsamen
Ursprung der unter der Gattung Leucas zusammengefaßten Gruppen ist aber kaum
zu zweifeln. Zumindest erscheinen die Lencas-Gruppen untereinander näher ver-
wandt zu sein als mit irgendeiner der heutigen übrigen Lamiinae-Gattungen. Die
Gattung ist noch relativ reich an primitiven Merkmalen. Es gibt noch strauchige
Arten, die Tragblätter der Partialinfloreszenzen sind nie bracteos, die Infloreszenz
ist oft nicht deutlich vom vegetativen Unterbau abgesetzt und nicht zu verdichteten
ähren- oder köpfchenartigen Scheininfloreszenzen umgebildet, die Blütenanzahl ist
nicht fixiert.

Am nächsten verwandt erscheinen die nordostafrikanisch-arabisch verbreiteten
Otostegia-Arten der Sektion Otostegia (SEBALD 1973). Sie stimmen in den Merkmalen
der Infloreszenz, Corolla, Stamina und in der Art der Behaarung weitgehend mit
Leucas überein. Andersartig ist dagegen vor allem die Gestaltung des Kelchsaumes.
Die Otostegia-Arten besitzen zwar im Gegensatz zu vielen Leucas-Arten fast
gleichlange Stylusäste, doch kommen auch bei einigen Leucas-Arten fast gleichlange
Stylusäste vor (s. IH). Das ist z.B. bei einigen Arten der Leucas-Sektion Physo-
leucas der Fall, die auch in einigen anderen Merkmalen (Corollaform, abbrechende
Kelche) auf eine besondere Nähe zu Otostegia hinweisen.

In den Corolla- und Staminamerkmalen stimmt Leucas auch auffallend mit der
erst 1939 von SCHWARTZ aus dem Süd-Yemen beschriebenen, monotypischen
Gattung /soleucas überein. Noch mehr erinnert /soleucas allerdıngs an Otostegia
somala (Patzak) Sebald. Abweichend von Leucas und Otostegia ist bei /soleucas das
Vorkommen verzweigter Haare an der ganzen Pflanze einschließlich der Außenseite
der Corollaoberlippe. Auch Form und Zähnung des Kelchsaumes (Abb. 6 I) ist
andersartig. Die Gliederung des Kelches innen durch einen bartartigen Haarkranz in
einen basalen und einen oberen, quernervigen Teil ist dagegen wieder ähnlich wie bei
Otostegia, ebenso die gleich langen Stylusäste. /soleucas besitzt wie Otostegia und
Leucas am Rand der Oberlippe einen dichten Bart aus steifen, einfachen, mehr-
zelligen Haaren. Man könnte /soleucas unter Umständen als „missing link“ zwischen

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
Leucas und Otostegia einerseits und anderen Gattungen der Lamiinae betrachten, die
zwar verzweigte Haare, aber doch auch einige der bei Leucas vorkommenden
Merkmale besitzen. Verzweigte Haare kommen bei Stachys, Ballota, Eremostachys
und Phlomis vor. Die Kombination verzweigter Haare auf der‘ Außenseite der
Corollaoberlippe und einem Bart aus einfachen, steifen Haaren am Rand findet man
noch bei einem Teil der Eremostachys- und Phlomis-Arten. Beide Gattungen sind
aber durch eine Reihe anderer Merkmale deutlich von Leucas geschieden. Immerhin
sind eine ganze Reihe von heutigen Leucas-Arten zuerst unter Phlomis beschrieben
worden.

Bei der süd- und tropisch-afrikanischen Gattung Leonotis besteht wie bei Leucas
außer dem Bart auch die Behaarung auf der Außenseite der Oberlippe aus einfachen
Haaren. Ihre Blüten sind jedoch gelb und rot und zeichnen sich gegenüber der
kurzen Unterlippe durch die viel längere Oberlippe aus. Da jedoch bei einigen
asiatischen Leucas-Sippen nicht nur weiße oder nur schwach rosa Blüten, sondern
auch rötliche vorkommen und bei Zeonotis wie bei Leucas 1Orıppige und 10zähnige
Kelche und ungleiche Stylusäste vorkommen, könnte Leonotis mit Leucas doch
näher verwandt sein als mit den meisten anderen Lamiinae-Gattungen.

Gleichmäßig 10rippige Kelche, wie sie für die meisten Leucas-Arten typisch sind,
kommen nur bei wenigen Lamiinae-Gattungen vor, so bei Otostegia, Isoleucas,
Leonotis und Ballota. Zwar kommen bei weiteren Gattungen ungleich 10rippige
Kelche vor, bei denen die 5 Hauptrippen stärker sind, doch sind in diesen Fällen die
Kelche in der Regel 5zähnig. Bei einigen Arten der Leucas-Sektion Lasiocorys mit
5zähnigen Kelchen können die Zwischenrippen deutlich schwächer sein als die
5 Hauptrippen.

Außer zu den ebenfalls im tropischen Afrika vorkommenden Gattungen Otoste-
gia und vielleicht noch Leonotis zeigt Leucas nur wenige Beziehungen zu den übrigen
Lamiinae-Gattungen. Sie ist wohl ein sehr altes Entwicklungsfeld der Lamiinae, daß
sich schon früh abgetrennt hat. Nicht ausgeschlossen halte ich auch eine gewisse
Verwandtschaft von Leucas mit der vorwiegend südafrikanischen Gattung Acrotome,
obwohl diese wegen ihrer völlig in den Corollatubus eingeschlossenen Stamina zu
der Tribus Marrubieae gestellt wird. Acrotome ist eine artenarme, aber trotzdem
relativ vielgestaltige Gattung, die kaum näher mit den übrigen Gattungen der
Marrubieae verwandt sein dürfte. Bei ihr fehlen wie bei Leucas und im Gegensatz zu
Marrubium verzweigte Haare. Manche der kleinblütigen Leucas-Arten zeigen z.B.
durch die Verkürzung der Stamina gewisse Anklänge an Acrotome. Doch sind nach
den bisherigen Beobachtungen immer noch klare Grenzen zwischen den Gattungen
vorhanden. Acrotome-Arten unterscheiden sich u. a. durch die Form und Behaarung
des Stylus, durch die eingekrümmten und völlig eingeschlossenen vorderen Stamina,
durch die Gestalt der Corollalippen und durch das Fehlen eines Bartes am Rand der
Oberlippe. Manche Ähnlichkeiten bestehen dagegen bei den Kelchmerkmalen und
bei der Infloreszenz.

Man kann die in Afrika und Arabien vorkommenden, eventuell mit Leucas
verwechselbaren Gattungen nach folgendem Schlüssel abtrennen:

1 Corollaoberlippe am Rand innen mit einem dichten Bart steifer, einfacher Haare 2
- Corollaoberlippe ohne Bart, am Rand höchstens locker und kurz behaart - 8
2 Corollaoberlippe außen mit verzweigten Haaren besetzt Eee Vor 3
- Corollaoberlippe außen mit einfachen Haaren besetzt eh 5
3 RL ie: fast gleich lang BU a A .Isoleucas
- Stylusäste deutlich ungleich lang & 4
4

C ‚orollaoberlippe stark helmförmig, von der: Seite komprimiert: Nüßchen ineist' kahl
Y. a0 aM. ; Phlomis

Iaı mn

ES

voıIıoı Ss ı oa I mn

10

13

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 53

Corollaoberlippe konkav bis ‚helmförmig; NüfSchen stark behaart Eremostachys
Hintere Stamina basal mit einem Anhängsel; Nüßchen stark behaart en
Hintere Stamina ohne Anhängsel; Nüßchen kahl Ä $ ; 6
Corolla gelb oder scharlachrot, Oberlippe viel länger als Unterlippe . „ Leonotis
Corolla weiß oder schwach rosa, selten Er gelb, ER ER kürzer oder kaum
länger als Unterlippe „Hg 7
Kelchsaum # flach ausgebreitet re erweitert, lee etwas ee Stylusä-
ste fast gleich lang . . Otostegia
Kelchsaum nicht flach ausgebreitet, Köchsens vorn etwas rede erweitert, in
diesen Fällen Stylusäste stark ungleich lang OBEN ee ARE. Br BIRUGAE
Pflanze ohne verzweigte Haare ee RER Ran DIERBENTE NL
Pflanze mit verzweigten Haaren ä Haar Ye ale u ans Ye 9
Kelch 10rippig und 10- oder ee EEE . ‚Ballota
Kelch 5- bis 10rippig und 5zähnig . sehe . Stachys, Ballota, u.a.
Stamina völlig in den Corollatubus eingeschlossen, Biylus nieht bifid Acrotome
Stamina nicht in den Corollatubus eingeschlossen „20. „ andere Gattungen

«

. Bestimmungsschlüssel für die afrikanischen und arabischen Leucas-Arten

Saum des reifen Kelches nicht schief, Zähne = gleich oder alternierend größer und
kleiner . . 2
Saum des reifen Keldes, er hin hen De imeliich eweiipp oder
nach vorn gekrümmt, Zähne unterschiedlich

Kelchzähne (9) — 10 — (14) SR EN) INES NEST) ARTEN HATTEN. 23
Kelchzähne 5-8 . . SERIEN U
Kelchsaum hinten een len der era ee de
überragend h KTEIRE +
Kelchsaum vorn orgeschihen, Falls GrdEunkieh, dann! nach vorn Mn pekerimnt \ 4
Kelchsaum gerade oder fast gerade vorgeschahen s 5
Kelchsaum nach vorn En oder der ganze obere Zeilldles Kelche nach vorn
gekrümmt . . En TREE Erb Btla.k Allaarıoin Geb ale a oz
Relchzähne (9 (9) — 10 - (14) Merl, Ah AYSHEL DOSESTRE AIRIREAETE TE 6
Kelchzähne 5-8 . . anne,
Scheinquirle vielblütig (wenigstens za El nut De en) De. 7
Scheinquirle armblütig (höchstens mit 20 Blüten) et ee 6
Brakteolen kurz, nur selten halbe Kelchlänge erreichend She ee 0b
Brakteolen vorwiegend länger als die halbe Kelchlänge . . . 2.2.2. 8
Brakteolen auffallend breit, eiförmig bis rundlich a N a e
Brakteolen pfriemlich, linear bis schmal lanzettlich . DER re 9

Hintere 3 (—5) Kelchzähne schmal dreieckig bis pfriemlich, + einzeln der (5) bis
7rippigen und 5- bis 7zähnigen, vorgeschobenen U EU ee

Dr IBINGLR "Sahige ; BT. 82
Beldhzähne aiehkıin dieker Anordnung } 10
Hintere 3 Kelchzähne = zu einer 3rippigen, N ee Be Obrlipp:
verwachsen, die der Zrippigen und 7zähnigen meist größeren Unterlippe gegenübersteht

EEE Ce 87
Kelchbähhe eu in Be ee Ä wie Audutelennss
(2) Blätter mit stacheliger Spitze und acheligen Fine dc alle BIER 12
Blätter ganzrandig, gekerbt oder gesägt { RES.

Blätter an kurzen Seitentrieben rosettig- lie gehäuft, spatelig mit mehreren
stacheligen Zähnen; Stengel bogig niederliegend, etwas zottig, wie die Blätter mit
kurzen Drüsenhaaren; Kelch 8-10 mm lang . . te eanllapellitera
Blätter locker gegenständig, schmal, mit stacheliger Spitze and nur 2 abstehenden,
stacheligen Zähnen, oft fast kreustörmies Stengel fein und kurz behaart; Kelch 3—7 mm
lang „2... 0402. Spieulifolia
Braktsolen‘ ee länger alsıdie halbe Beichlänge Hirt

54

28

29

30

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Brakteolen kürzer als die halbe Kelchlänge i IE
Infloreszenz aus 4—12 Scheinquirlen, Kelch meist 9-13 mm läragı mit 5 ‚pfriemlichen,
2—4 mm langen Zähnen . .. 1.L.stachydiformis
Infloreszenz aus 1—3 Scheinguirleh; Kelch 5-9 mm lang, mit 7—10 dreieckigen, nur
kurz zugespitzten, höchstens 2mm langen Zähnen . . . 41. L. masaiensis

Reife Nüßchen oben halbkugelig abgerundet, oben und seitlich runzelig-grubig und
drüsig; Kelch lang seidig-wollig behaart, mit 5 größeren, 3—5 mm langen, lang pfriem-
lich zugespitzten Zähnen und 1—5 ähnlichen, aber wesentlich kleineren Zähnen

dazwischen .. 4. L. pechuelii
Reife Nüßchen oben. abgestutzt, glatt oder runzelig- grubig 1 0 PONTE
Blätter ganzrandig ua BE c;
Blätter nahe der ar mit wenigen Kerbzähnen oder auch « weiter herab gekerbt bis
gesägt | 0
Reife Nüßchen’3 mm 1 lang und länger; Kelch mit 6-10 sehr kurzen, breit dreieckigen
Zähnen; Blätter mit 6—10 Seitennerven je Hälfte I a nr RO
Reife Nüßchen kürzer als 3 mm; Blätter mit 2—5 Seitennerven je Hälfte; Kelchzähne
dreieckig oder aus dreieckiger Basis pfriemlich zugespitzt . . . Ci
Zweige vorwärts gerichtet behaart A capensis
Zweige rückwärts gerichtet behaart | BEA NS ER

Kelchzähne so lang oder länger als die halbe Länge der Kelchröhre.

. 12a.L. abyssinica var. abyssinica

Kelchzähne kürzer: als die halbe © Länge der Kelchröhre
‚»12b,L. leiter var. brachycalyx

Blätter nur e nahe der Spitze mie 1 Kerbzähnen { PAUL ih: 4
Blätter wenigstens teilweise mit mehr als 3 Kerbzähnen je Hälfte - |
Zweige abstehend zottig; Blätter zottig-seidig behaart . . . 161. hephaestis
Zweige locker bis dicht kurzhaarig { RER

Blattadern unterseits sehr kräftig und EEE Blöcfer;, unten un obalg anliegend
kurzhaarig, der längere Stylusast mehr als doppelt so lang wie der kürzere

v . 15. L. aggerestris
Blättaderh; air r lie erkaben, Blätter- abstehend weichhaarig, der längere Stylusast

kürzer als die doppelte Länge des kürzeren 12d.L.abyssinica var. sidamoensis
(2) Brakteolen überwiegend länger als die halbe Kelchlänge TH OLE EN
Brakteolen kurz, nur selten die halbe Kelchlänge erreichend 2 RS a Re BE
Brakteolen auffallend breit, eiförmig bis rundlich a ITED Weil
Brakteolen lanzettlich, linear, pfriemlich . 25

Nüfschen oben abgerundet und stark runzelig- grubig, auch auf.den Seiten& drüsig 34
Nüßchen oben abgerundet, aber glatt oder oben abgestutzt, auf den Seiten ohne Drüsen
EIER 26
Amelie; aufrechhe Dfkinzaie h REIT I URS +
Perenne, krautige Pflanzen, meist mehrstengelig. aus Wurzelstock oder strauchig 28
Blätter eiförmig, deutlich gestielt; Cymen auffallend locker durch bis 7 mm lange Äste
und Pedicelli; Kelchzähne subulat, mit durch Ringnerv verbundenen, abgestutzten
Buchten, dort bärtig weißhaarig k SARZSHEREEDIE
Blätter linear bis lanzettlich, sitzend bis sehr kurz gestielt; Cymen dicht, Pedicelli kaum
lmm lang; Kelchzähne schmal dreieckig bis lanzettlich mit spitzen bis stumpfen
Buchten ohne Ringnerv . . . 45.L. stormsii
Corollatubus ohne Ring, mehrtnals länger als Oberlippe,, Gymen nur 1-bis 3blütig;
Nüßchen oben abgestutzt mit außen schmal geflügeltem Rand (nur auf Sokotra)
.. . 22.L. kishenensis
Corollarubus mit Ring, deutlich weniger als doppelt so lang wie die Oberlippe, Cymen
reichblütig; Nüßchen oben # abgerundet oder mit schief geneigter, an den Kanten
abgerundeter Gipfelfläche x i rl, 29
Reifer Kelch bis 10 mm lang, mit dreieckigen; bik 1, 54 mm Ahnen Zahn 130
Reifer Kelch über 10 mm lang, mit schmal dreieckigen bis Hoya meist 1,5—5 mm
langen Zähnen . “32
1—2 Scheinquirle an den Stengelspitzen, Internodien unter der Infloreszenz meist

31

35

36

37

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 55

verlängert und oft mehrmals länger als die Bätterr . . . . 41.L.masaiensis
3—8 Scheinquirle, + entfernt, Internodien unter der Infloreszenz wenig verlängert und
selten mehr als doppelt so lang wie die Blätter . . ie,

Kelchzähne aus breitdreieckiger Basis nur kurz zugespitzt, weiße Spitze der Zähne
meist bis 0,5 mm lang; Blätter rundlich, breit elliptisch bis obovat, wenn schmäler meist
kürzer als 2cm we . „41. L. masaiensis
Kelchzähne aus schmaldreieckiger Basis pfriemlich Zugespitzt, weiße Spitze über 0,5 mm
lang; Blätter meist schmal elliptisch bis lanzettlich und über 2 cm lang

N 42d.L.oligocephala var. ugandensis
Blätter a, welch eifärmig oder elliptisch, meist 2—5 cm lang, 1,3—3 mal so
lang wie breit, mit stumpfer bis runder Spitze 44a. L. menthifolia var. menthifolia
Blätter linear bis lanzettlich, meist 3—10 cm lang, 3—12 mal so lang wie breit, an beiden

Enden spitz (vgl. auch var. cephalantha) . . . 44b.L.menthifolia var. fulva
(23) Reife Nüßchen oben abgerundet und stark runzelig-grubig und auch auf den Seiten
mit Drüsen RE
Reife Nüßchen oben abgestutzt een abgerundet, denn; glatt ee ER
Kelchzähne gleich, selten länger als 3mm, oft zur Mitte zusammengeneigt, Kelch
dadurch blasig bis tönnchenförmig 4 35

Kelchzähne alternierend sehr verschieden groß, ofteinzelneZwischenzähne quefallend
oder alle Zähne # gleich groß, dann aber die Zähne meist über 3 mm we und nicht zur
Mitte zusammengeneigt, Kelch #& obconisch . X NE a
Obere Tragblätter der Scheinquirle rundlich, oft ars ie mit = eingezogener
Basıs N 23,26, EL, inilata
Obere Tragblätter A Scheinquirle er als breit mit + keilförmiger Basis 36
Junge Zweige, Blattunterseiten und Kelche meist dicht weiß seidig bis filzig behaart;
Tragblätter die Cymen oft 2—5 mal an Länge überragend, Brakteolen kurz
; 7. L. tomentosa
ae oe. Bo ee en behaart; Tragblätter
die Cymen meist nur wenig überragend, Brakteolen oft länger als halbe Relchlinse
Pa 8. L. cuneifolia
Bela ee an ano die ieseren 3—5 mm lang,
Brakteolen kurz, Infloreszenz aus zahlreichen Scheinquirlen . 4. L. pechuelii
Kelchzähne wenig verschieden, 2—6 mm lang, meist in eine auffallend lange, fädıge
Spitze auslaufend, Brakteolen oft die Kelchlänge erreichend, Infloreszenz aus mehreren
Scheinquirlen, deren Tragblätter oft breiter als lang sind und. eine eingezogene Basis

besitzen h er ee er era minimale
Blätter ganzrandig S EEE EL ME
Blätter wenigstens nahe der Spitze mit wenigen ee re 6)

Blätter lanzettlich, bis etwa 8 cm lang, mit 6—10 Seitenadern pro Hälfte 20.L. jamesii
Blätter obovat- as bis etwa 2cm lang, mit 2—3 Seitenadern pro Hälfte
2 EL virgata
Bercllibus alıne Bo ak dopgelt so oo Oh 22. L. kishenensis
Corollatubus mit Ring, weniger als doppelt so lang wie die Oberlippe ST BR |
Infloreszenz aus 2—6 Scheinquirlen; Blätter ovat; Corollaunterlippe innen auf den
Wülsten kahl, Blüten ohne deutlichen Gynophor und Kelch ohne deutlich abgesetzte
Basis Ä 1 . 39. L. welwitschii
Infloreszenz meist aus mehr als 6 Scheinquirlen; Blätter rundlich, breit keilförmig bis
verkehrt-lanzettlich; Corollaunterlippe innen auf den Wülsten meist behaart, Blüten
mit kurzem, aber en Gynophor und Kelch mit abgesetzter Basis. 2.122
Corolla 16—20 mm lang, Stylusäste fast gleich lang . 2... 14. L.mwingensis
Corolla 12—15 mm lang, der kürzere Stylusast etwa halb so lang wie der längere
.. . .18.L. discolor
(5) Blätter. am miederieeenden Eh ee ee: ud stachelig gezähnt (nur
auf Sokotra).. ... . 0. 3.L. flagellifera
Blätter nicht oe ae und ee Serälint i Re A
Nüfßchen oben scharfkantig abgestutzt; Scheinquirle arm- oder reichblütig % +43
Nüfßchen oben abgerundet oder mit runden Kanten und schief nach innen geneigter,

56

62

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

subtruncater Gipfelfläche; wenigstens einige der Scheinquirle einer Pflanze stets reich-

blütı : 46
Nüßchen oben runzelig- grubig; 'Scheinquirle zahlreich, aber armblütig; Kelch bis 11 mm
lang; Sträucher und Halbsträucher ; 2:
Nüfßchen oben # glatt; wenige, aber reichblütige Scheinquirle: Kelch reif 18-24 mm
lang; annuelle Pflanze j u. #1 3Su Li sexdentars
Annuelle, aufrechte, einstengelige, Verajrkiike Rs Unweriweikte Pflanzen ER ,
Perenne Pflanzen mit mehreren aufsteigenden bis aufrechten Stengeln a ;;
Infloreszenz meist nur aus 1—5 Scheinquirlen : 48
Infloreszenz aus mehr als 5 Scheinquirlen, oft # terminal scheinährig gedrängt 77

Kelchsaum zweilippig mit einer kurzen, 3rippigen, 1spitzigen Oberlippe und einer etwas
längeren, 7rippigen und 7zähnigen Unterlippe; Blätter linear bis schmal lanzettlich, 3—

8cm lang, etwa 6—10 mal so lang wie breit . . i 7; Ad urundensis
Kelchsaum nicht zweilippig, nur die vorderen 3 Zähne:etwas vorgeschoben; Blätter 1—
4cm lang, nur 1—3 mal so lang wie breit (vgl. Z. welwitschii) 41. L. masaiensis
Brakteolen kurz, nur Kelchbasis erreichend . 37a.L.ebracteata var. ebracteata
Brakteolen lang, wenigstens teilweise etwa Kelchlänge erreichend oa
Kelch reif bis 15 mm lang, meist 8zähnig, Corolla bis 12 mm lang, hintere 3 FREE
in 3, nur 1—3 mm lange Zähne auslaufend i 3...
Kelch reif 18—24 mm lang, meist 6zähnig, hintere 3 Kelchrippen:ir in einen 3-5 mm
langen Zahn sich vereinigend, Corolla 14—20 mm lang . . 38. L. sexdentata

Kelch reif bis 10 mm lang, Infloreszenz oft aus mehr als 6 Scheinquirlen

. 37b.L.ebracteata var. kaokoveldensis
Kelch va 1-15) mm lange Inflorbrelsnie meist aus 2—6 Scheinquirlen 36. L. urticifolia
Blätter ganzrandig oder nur nahe der Spitze mit 1—3 Zähnen ie . °
Blätter gekerbt-gezähnt mit mehr als 3 Zähnen pro Blatthälfte rs KLEE
Blätter eiförmig bis eilanzettlich, breiteste Stelle deutlich unter der Mitte 19. L. alba
Blätter rundlich, obovat, ui oblanceolat, breiteste Stelle in der Mitte oder

darüber ' RER, ee Te RR, SR EZ re
Kelch vorn fast doppelt so Yne wie ER, Bar, „122 Lan
Kelch vorn deutlich weniger als doppelt so lang wie hititen : „ea BB

Blätter 0,5—2 cm au Stengel mäßig dicht und rückwärts gerichtet kurzhaarig
18 b.L. discolor var. ellipticifolia
Blätter meist 2-5 cm 1 lang: Stengel dicht wollig -zottig vorwärts bis abstehend behaart
A 16. L. hephaestis
Blätter + spitz, oberseits kahl; Kelch vorn auffallend lang vorgezogen und mit 2

spreizenden Zähnen . . . . „13. L. hirundinaris
Blätter an der Spitze stumpf bis rund; oberseits kahl oder behaart: Kelch vorn nicht
zugleich auffallend lang vorgeschoben und mit 2 spreizenden Zähnen er N
Stengel rückwärts gerichtet behaart os 39 rt 15 Te
Stengel vorwärts gerichtet behaart Ä S .. 60
Blätter und Kelch sowohl außen als auch auf der Innenseite des Saumes dicht ange-
drückt weiß kurzhaarg . . . 12c.L.abyssinica var. argytanhyi

Blätter kahl oder mäßig dicht kurzhaarig ;
Kelchzähne so lang oder länger als die halbe Länge der Kelchröhre
12a. L. abyssinica var. abyssinica
Kelchzähne kürzer als die halbe Länge der Kelchröhre
. 12b.L.abyssinica var. brachycalyx
Blätter unterseits mit raukfllend kräftig alabenen Seitenadern, nicht gefaltet entlang

der Mittelrippe ; ws 15, E aggerssfris
Blätter ohne auffallend erhabene Seitenadern; "oft nach ‘oben gefaltet entlang der
Mittelrippe ; . . 11.L.capensis
(6) Blätter eiförmig. bis lanzettlich, breiteste Stelle unter der Mitte, Blätter meist
deutlich gestielt Rz vun
Blätter keilförmig, obovat, elliptisch, breiteste Stelle in der Mitte oder über der Mitte,
Blätter sitzend, kurzgestielt oder stielartig verschmälert 1747309. BORRELIRE FRE

Nüfßschen oben abgestutzt mit deutlichen Kanten NR STE a TE ET

63

64

71

2:

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA SR

Nüfchen oben = abgerundet oder mit schief nach innen geneigter, an den Kanten

abgerundeter Gipfelfläche ernennen ar
Annuelle Pflanzen Bee. Be lin ne rn ar A ensh
Perenne bis strauchige Pflanzen a FIRE»

Blätter ohne sitzende Drüsen, nur zerstreute, kleine, kurzstielige Drüsenhaare vorhan-
den; Pedicelli bis 4mm lang; Antheren etwa 0,6mm lang; Nüßchen oben scharf
abgestutzt mit zerstreuten kurzstieligen Drüsenhaaren; Stengel ziemlich scharf vierkan-
ne ch le . 25b.L.glabrata var. chiatelliniana
Blätter unten und oben mit sitzenden Drüsen; Pedicelli bis etwa 1 mm lang; Antheren
etwa 1,2mm lang; Nüfschen oben nur subtruncat mit sitzenden Drüsen

34. L. schliebenii

Sträucher oder Halbsträucher; Nüßchen oben runzahie-smubie ekrglen <28
Perenne Pflanzen; Nüfßschen oben glatt erh ee ea:
Stengel auffallend scharf vierkantig; Infloreszenz meist aus zahlreichen Scheinquirlen,

oft mit akzessorischen Beisprossen; Nüßchen oben mit kurzstieligen Drüsenhaaren
25 a.L.glabrata var. glabrata

Stengel stumpf vierkantig; Infloreszenz aus 2—6 Scheinquirlen und ohne akzessorische

Beisprosse; Nüßchen oben mit sitzenden Drüsen . . 39. L. welwitschii

Brakteolen teilweise fast so lang wie der Kelch; kleiner Halbstrauch bis Strauch

Be aanie aT E 26. L. somalensis
Brakteolen kürzer als die halbe Kelchlänge 2 Dee ee
Annuelle Pflanze ee On a 34. L. schliebenii
Perenne Pflanze wu erlhen S aa ee eh ana BSR wielswitschm
Nüfßchen oben abgerundet oder mit nach innen geneigter, an den Kanten abgerundeter
# glatter Gipfelfläche ige left olgaakeelkeik Sir) Merian petit Ze
Nüfschen oben = abgestutzt und runzelig-grubig u rl a HB NZ
Brakteolen und Kelchzähne # dornig, Kelch innen am Schlund weiß bärtig behaart,

Stylusäste fast gleich lang, Mittellappen der Corollaunterlippe nur ,— der Unterlippe
erreichend egland Bissnkerheiitiiinen Riten rseantheralyeine
Brakteolen und Kelchzähne nicht dornig, Kelch innen nicht bärtig behaart, Stylusäste
deutlich ungleich, Mittellappen der Unterlippe /, und mehr der Unterlippe erreichend
Annuelle Art; Infloreszenz aus vielen Scheinquirlen, oft mit akzessorischen Beisprossen
ee Ua lan ae 10. L. neuflizeana
Perenne bis halbstrauchige Arten; Infloreszenz ohne akzessorische Beisprosse 72
Reifer Kelch 10—20 mm lang, sehr schief vorn vorgeschoben; Halbstrauch mit kräfti-
gem, vorwärts bis abstehend behaartem Stengel; Infloreszenz meist aus 6-20 Schein-
quirlen a Ba Beste Seehecfehi ee se
Kelch 7—10 mm lang, nur mäßig schief vorgeschoben; perenne, krautige Pflanzen mit
dünnen, aufsteigenden, rückwärts bis abstehend behaarten Stengeln; selten mehr als 6

Scheinqusnle vorhandenv.y ‚Suaa} se rise ie karl Sl naar ir ON. a
Stylusäste fast gleich lang, Corolla 15—20 mm lang . .....14. L.mwingensis
Stylusäste deutlich ungleich, Corolla 10—15 mm lang N 7

Blätter linear bis spathulat, oft nach oben zusammengefaltet, oft fast ganzrandig
ne er een ae abe Nnsllereh wos vekniäniee Terme B.oıpensis
Blätter rundlich, breit obovat bis elliptisch, gekerbt, nicht nach oben zusammengefaltet

Blätter rundlich bis breit fächerförmig, unterseits weiß tomentos, oben dunkelgrün; der
kürzere Stylusast etwa halb so lang wie der längere 18a. L. discolor var. discolor

Blätter breit elliptisch bis obovat; der kürzere Stylusast kürzer als die Hälfte des

längeren ee ee . 18b.L.discolor var. ellipticifolia
(7) Infloreszenz aus 2—6 Scheinquirlen, reifer Kelch 7—10 mm lang, nur schwach schief
vorgeschoben; Blätter breit eiförmig, deutlich gestielt . .....39.L. welwitschii
Infloreszenz aus 5—20 Scheinquirlen, reifer Kelch 11—20 mm lang, Kelchsaum sehr
stark schief; Blätter elliptisch bis obovat, sitzend oder kurz gestielt . . . 77
Scheinquirle scheinährig gedrängt 78

Scheinquirle locker und meist armblütig .27c.L.calostachys var. schweinfurthii

58

78

79

87

88

89

90

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
—_

Blätter meist unter 3 cm lang, vorwiegend obovat, in den Blattachseln häufig büschelige
Kurztriebe; Kelch oft etwas bauchig, Corolla meist 9—13 mm lang

. . . 27b.L.calostachys var. fasciculata
Blätter bis über 5 cm lang, vorwiisend elliptisch bis schmal eiförmig; Kelch sich von der
Basis an allmählich erweiternd, Corolla meist 13—21 mm lang

. ....27a.L.calostachys var. calostachys
(8) Anmuelle, aufrechte Pflanze mir’ schmal lanzettlichen, nur kurz gestielten Blättern;
Brakteolen weißlich mit grünen oder braunen Adern, Kelch weißlich, dünnhäutig, mit
pfriemlichen, 2—5 mm se Zähnen und vorn stark und gerade vorgeschobenem
Saum . 2.49. L. bracteosa
Meist perenne Pflanzen zit’ aufrechten bis aufsteigenden Stengeln und ovaten bis
obovaten, in deutlichen Stiel zusammengezogenen Blättern; Brakteolen gelblich-grün-
lich mit gleichfarbigen Adern, fast strohig, Kelch gelblich-grün, mit breit dreieckigen,
bis 1,5 mm langen Zähnen, Saum nicht oder nur kurz und dann nach vorn gekrümmt

vorn vorgeschoben Rah a,
Vorderer Rand des Kelches etwas "verlängert und nach außen gekrümmt, Kelch über
7/mm lang . ee Tu
Vorderer Ränd des Kelches nicht verlängert und'nicht nach’ außen gekrümmt, Kelch bis
7mm lang . . .40c.L.tsavoensis var. kilifiensis
Corolla 12—18 mm Yang, Schkinguiek 2-4 cm breit, reifer Kelch 10—14 mm lang,
Wuchs aufrecht-aufsteigend . 40a.L.tsavoensis var. tsavoensis
Corolla 6—10 mm lang, Scheinquirle 0, 72cm breit, reifer Kelch 7—10 mm lang,
Wuchs niederliegend-aufsteigend “20... 40b.L.tsavoensis var. korogwensis
(9) Annuelle, aufrechte Pflanzen ; a 2
Perenne, aufrechte bis niederliegende, meist mehrstengelige Pflanzen Ba, >

Kelch reif 10—15 mm lang, Corolla 10°—12 mm lang; Blätter 1—4 cm lang
. 42c.L.oligocephala var. usambarica
Kelch reif 17-225 mm Arlangy‘ Corolla 18:26: mm lang; Blätter 4—10 cm lang 84
Blätter obovat bis oblanceolat; Stengel niederliegend bis aufsteigend a >
Blätter oblanceolat bis linear; Stengel aufrecht, kräftig 46c.L.nyassae var. villosa
Pflanze dicht seidig bis wollig; Blattunterseite seidig schimmernd, Epidermis nicht
sichtbar ; 20. 46b.L.nyassae var. velutina
Pflanze locker bis mäßig dicht weichhäarig: gig unterseits sichtbar
BE 46 a. L. nyassae var. nyassae
Hintere 3: Kelchzähne ‚einzeln, pfriemlich, ug men lang, übrige Zähne zu einer
vorgeschobenen 7rippigen und 7zähnigen —. verwachsen; Corolla 9—23 mm
lang 1, 47 Letettensis
Hintere: 5 Kelchzähne einzeln, pfriemlich, 24mm "lang; übrige Zähne zu einer
vorgeschobenen 5rippigen und 5zähnigen Unterlippe verwachsen; Corolla 4—6 mm lang
Ä 50.L. bakeri
(10) Blätter linear bis schmal oblanceolat, 5_10mal so 0 Biker wie breit, 3—9 cm lang;
Internodien unter der Infloreszenz kaum oder nur bis 4 mal so lang wie die Blätter 88
Blätter ovat, elliptisch bis oblanceolat, 1,5—6 mal so lang wie breit, 1—4 cm lang;
Internodien unter der Infloreszenz oft 3—15 mal so lang wie die Blätter
; . 42a. L. oligocephala var. oligocephala
Kelch'reif bis 9'mm lang; derb; Kate transparent, Saum zweilippig mit häufig nur
lspitziger Oberlippe, die Kelchunterlippe nur wenig länger, Brakteolen lanzettlich,
derb, starr, kurzspitzig . . . 43. L. urundensis
Kelch reif 10—15 mm lang, im ‘oberen Teil transparent, ähnlich zweilippig wie vorige
Sippe, aber Oberlippe meist 3zähnig und deutlich küfzer als die vorgeschobene
Unterlippe, Brakteolen schmal linear, langspitziger
bi. oligcesphals var. bowalensis
(10) Stylusäste kurz und gleich lang; Kelch etwa6 mm lang, die 7 hinteren und seitlichen
Zähne fast gleich und basal durch eine ringförmige Ader verbunden, vordere 3 Zähne
eine vorgezogene Unterlippe bildend; Nüßchen ohne Drüsen . 24. L. aequistylosa
Stylusäste stets deutlich ungleich, Kelch größer als 6mm . . 1
Annuelle' Pflanze Hu, 737 1 SER RE DENE DON ER 36. wi urticifolia

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 59

Perenne bis strauchige Pflanzen i 9A
Scheinquirle meist 2—6, sehr reichblütig, und reif mit: deutlichem: Abstand‘. 93
Scheinquirle meist zahlreicher, weniger reichblütig und die oberen oft scheinährig
gedrängt SEA „ltr Da Eat Bee, Aa 2

Brakteolen fädig, so lade a Ikone, Re
ae 27 d.L.calostachys var. longibracteolata
Braktelen er Ka Belblisens hun, 4 a TR
Blätter 3—12 cm lang, eiförmig, die unteren in Heöcehen Stiel erkennen:
29. L. grandis

Blätter 14 cm ae sirzendaderkürz gestielt e IB BR
Kelch 7—10 mm Ionen nur die vorderen 3 Zähne vorgeschoben, Cymen meist nur 7- bis
20blütig 1605

Kelch reif 12—20 mm nit sche schief Sur, Cymen meist über 30blütig %
Blätter basal stumpf bis abgerundet, unterseits dicht zottig bis wollig behaart; meist
mehr als 2 Scheinquirle vorhanden , . 2.26. L. somalensis
Blätter basal verschmälert, unterseits locker bis dicht kurshadrie: meist nur 1—2
Scheinquirle vorhanden . . . . 20. 41. L. masaiensis
Blätter obovat bis breit nurnahe der Spitze mit wenigen Kerbzähnen
. 28 b. L. argentea var. neumanni
Blisron breit ovat, am ee a ih wollig-seidig behaart
28a. L. argentea var. argentea

(4) Brakteolen kürzer als die halbe Kelchlänge ; RE RR ENT a
Brakteolen überwiegend länger als die halbe Kelchlänpe EL As He 192
Cymen 1- bis 10blütig Bu) JERRERLESNT, HERAB SU EN Bat Nana han FARO DICKE RR RER
Gymenteichblütiger: "3.8.10 m DOSE ISA re ae el yellaeh EOO
Annuelle Pflanzen ERBE pr aD ae Vie Sa ya lo
Perenne Pflanzen . . e 66
Infloreszenz kurz, nel aus cher en Scheinquirlen, derdu Tragblätter

Al leinesindalse ade Blätter; Blätter meist breit eiförmig mit nur kurz

zusammengezogenem bis schwach eingezogenem Blattgrund . 32.L.densiflora
Wenigstens untere ie voneinander entfernt, ee nicht auffallend
kleiner . . u ee Ro
Blätter sehr schmal, ineanıbis; schmal lanzettlich; Nüßcken oben mai kurzstieligen
Drüsenhaaren . se rasie3b, Erpearspan
Blätter eiförmig bis breis Inzrdich: Nüßchen ausm scan Denen (vgl. auch var.
kondowensis) . .......33b.L. deflexa var. biglomerulata
Brakteolen auffallend breit, aim be edlich Ba RN
Brakteolen pfriemlich, linear bis schmal lanzettich . . . 2... .......103
Kelch röhrenförmig . ERREEOBREENTOA
Kelch von der Basıs an Oel his Sehwaih Hlohterkörmien ’ Be u le)
Kelch im mittleren Teil nach vorn gekrümmt; zierliche annuelle Bine leur 5
6 mm großen Blüten . ee krölnissubarenata
Kelch im obersten Teil nach vorn rare } ART a OS
Kelch mit dem ganzen oberen Teil nach vorn ln u N, 0
Kelch oben nur mit dem vorderen Saum nach vorn .. hinterste Rippe gerade
verlaufend . . RN ER 107
Corolla 14—16 mm le lihnekster Kelchsultn gu mm Iinen meist nur 1—2 Schein-
quirle vorhanden . . 0.20.20. 48. L. usagarensis
Corolla kleiner, hinterster Kelchzahn dr He meist mehr als 2 Scheinquirle
vorhanden .. mean 33taula.deflexaivardellexa

Halbstrauch mit a tomentos ish te 1—2 mm lang behaarten Stengeln und
Blattunterseiten; Corolla 12—25 mm lang, Oberlippe oft graubraun behaart, Antheren
0,8—2 mm lang { ae DIR grandis
Annuelle oder perenne Pflanzen mit locker bis mäßig. dicht und meist kurzhaarigen
Stengeln und Blattunterseiten; Corolla 6—12 mm lang, Antheren 0,6—1 mm lang 108
Kelchsaum vorn gegenüber der tiefsten Bucht 3—5 mm weit vorgeschoben, der vorge-
schobene Teil an seiner Basis relativ scharf nach vorn geknickt; Drüsen auf den Nüfchen

60

121

122

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
—_

teilweise kurzstielig j ee
Kelchsaum vorn nur 1—3 mm weit vorgeschlöbin« and gleichmäßig gekrümmt: Nüfßchen
ohne Drüsen oder nur mit sitzenden Drüsen . ..33a.L. deflexa var. deflexa
Blätter 3—5 mal so lang wie breit; Corolla bis 9 mm lang
. . 36c.L.urticifolia var. „angustifolia
Blätter l; 5_3 mal so ‚lang w wie breit; Corolla bis 12mm lang
.36b.L. uitieifelis var. annulata
Blätter meist unter 3 cm lang EUER TIL TTSPHEHT ZEIT TURRRURTERSTTNGN De LE no
Blätter über 3 cm lang j Rt 5 -
Infloreszenz meist aus 1—2 Scheinquirlen; Internodien unter.der Infloreszenz auffällig
verlängert; perenne, mehrstengelige Pflanze Ba . . 41. L. masaiensis
Infloreszenz aus mehr als 2 Scheinquirlen; kleiner Strauch oder Halbstrauch
. 26. L. somalensis
Infloreszenz kurz, terminal, mit ; mehreren, gedrängten Scheinquirlen, deren Tragblätter
auffallend kleiner sind als die Pi Blätter; Blätter meist breit eiförmig mit #
abgestutztem Blattgrund . ...32.L.densiflora
Infloreszenz länger, Scheinanirle + entfernt, "Tragblätter nicht-auffallend verkleinert;
Blätter lanzettlich bis eiförmig mit zusammengezogenem Blattgrund "|
Corolla 6—10 mm her Scheinquirle kugelig, sehr reichblütig
. 33a.L.deflexa var deflexa
Corolla über 1omm lang; Scheinquirle mehr halbkugeli, re Cymenachsen

mehr waagrecht abstehend . re
Blattrand mit über 20 Zähnen pro Hälfte EURE ©;
Blattrand mit weniger als 20 Zähnen pro Hälfte ' ‚rer ER
Reifer Kelch 12—15 mm BR Brakteolen linear, den Kelch an Länge PEN a: übertref-
fend : en ER
Reifer Kelch 10-12 mm 1 lang, Brakteolen subulat; ‚dünn, den Kelch an ‚Länge selten
übertreffend horn re rear

Corolla 14—18 mm lang; Stengel abstehend, kraus oder vorwärts gerichtet behaart
ü 30a.L. volkensii var. volkensii
Corolla 10-12 mm lang; Stengel vorwiegend rückwärts gerichtet behaart
30b.L. volkensii var. parviflora
Infloreszenz aus. meist 5--15 Scheinguirlen; oft subterminal, in gleichmäßigen, relativ
kurzen Abständen; 2—4m hohe Halbsträucher . . RE
Infloreszenz aus meist 1—6 Scheinquirlen, obere oft # terminal und: gedrängt, untere
mit weiten Abständen; annuelle oder perenne Pflanzen
33 c. L. deflexa var. kondowensis

(3) Oberer Teil des Kelches nach vorn gekrümmt . ...2.2........ 119
Oberer Teil des Kelches nicht nach vorn gekrümmt ee ey N:
Corolla über 10 mm lang; Nüßchen 2 mm lang und länger . 48. L. usagarensis
Corolla weniger als 10 mm lang; Nüfschen weniger als 2 mm lang 2 m rn
Blätter lanzettlich bis eiförmig, kräftig gesägt-gekerbt; meist mehrere, sehr reichblütige,

kugelige Scheinquirle vorhanden, hinterer Kelchzahn 2—3 mal so lang wie die anderen
: 52. L. martinicensis
Blätterlinsar:his lanzettlich, schwach: und entfernt BERTIER -gekerbt; hinterer Kelchzahn

nur etwas größer als die anderen ; .. 53. L.songeana
Unterlippe der Corolla fast doppelt so kn wiedie Oberlippe; Brakteolen so lang oder
länger wie der halbe Kelch; annuelle Pflanzen; Nüßchen kahl . . . 26428

Unterlippe ungefähr so lang wie die Oberlippe, Brakteolen kürzer'als die-kalbe Länge
des Kelches; perenne Pflanze mit mehreren Stengeln aus holziger Basis; Nüßchen
kurzhaarig . . 2... 54. L.milanjiana
Kelchsaum sehr schief, Kelch hinten fast doppelt so läng wie vorn, seitliche und vordere
Zähne oft winzig, kürzer als 1mm, Kelch und Brakteolen sehr ku behaart
. 20. 55.L.lavandulifolia
Kelchsaum ‚mäßig. bis schwach schief; seitliche und vordere Zähne 1—2 mm lang und nur
wenig kürzer als der hintere, Kelch und Brakteolen # steifhaarig (bis 2 mm lang)
56. L. aspera

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 61

VI. Spezieller Teil

Sektionen und Arten der Gattung Leucas R. Brown, Prodr. fl. Nov. Holl.: 504
(1810)

Kleinere Sträucher, Halbsträucher, perenne oder annuelle Kräuter, oft mit
aromatischem Geruch, mit Drüsenschuppen, selten mit kleinköpfigen, kurzen
Drüsenhaaren, meist # behaart, selten fast kahl; Indument ohne verzweigte oder
sternförmige Haare. Blätter ohne Stipeln, gegenständig, ungeteilt, ganzrandig oder
gekerbt bis gesägt, selten stachelig gezähnt, gestielt oder sitzend. Infloreszenz
terminal oder subterminal aus wenigen bis vielen, arm- oder reichblütigen Schein-
quirlen, mit oder ohne akzessorische, phylloskope Beisprosse; Tragblätter der
Partialinfloreszenzen stets frondos und beständig; Brakteolen meist vorhanden,
selten winzig; Pedicelli undeutlich oder einige Millimeter lang. Kelch röhrenförmig,
obkonisch oder subcampanulat, sich zwischen Blüte und Fruchtreife stark oder nicht
verlängernd, 10rippig, selten weniger; Tubus gerade oder oben nach vorn gekrümmt;
Saum gerade abgeschnitten, vorn oder hinten vorgeschoben, regelmäßig: oder
ungleich 5- bis 10zähnig, Zähne öfters auch etwas zweilippig zusammengefaßt;
Tubus innen meist kurzhaarig, selten am Übergang zum oberen, quernervigen Teil
mit einem Kranz längerer Haare, außen fast kahl bis dicht seidig, wollig oder zottig
behaart. Corolla weißlich oder rosa, zweilippig; Tubus gerade oder nur sehr
schwach gebogen, außen im oberen Teil etwas weißhaarig, innen meist mit, selten
ohne Annulus; Oberlippe gerade oder etwas gebogen, konkav, an der Spitze
ausgerandet, selten fast zweizähnig, außen weißhaarig, am Rand innen mit dichtem
Bart steifer, weißer Haare; Unterlippe dreilappig, etwa so lang oder länger wie die
Oberlippe, Mittellappen größer als die Seitenlappen, obcordat, trapezförmig oder
fächerförmig, Y, bis %/, der Länge der Unterlippe erreichend: Seitenlappen länglich bis
eiförmig, stumpf bis ausgerandet. Stamina4, didynamisch, in der Oberlippe
aufsteigend, alle mit 2 divarikaten, teilweise zuletzt etwas confluenten Theken;
vordere Stamina etwas unter der Tubusspitze frei und ungefähr so lang wie
Oberlippe, selten deutlich kürzer; hintere Stamina fast an der Tubusspitze frei und
wenig kürzer als die vorderen; Filamente + behaart, oft spinnwebig vernetzt, ohne
Anhängsel. Diskus vorn meist vergrößert, selten wenig größer als seitlich und
hinten. Stylus kahl, an der Spitze meist ungleich zweispaltig, selten fast gleich, meist
so lang wie die hinteren Stamina und zwischen diesen durch die spinnwebige
Behaarung festgehalten. Nüßchen 4, aber nicht immer alle reif werdend, länglich-
dreikantig bis obovoid, oben abgestutzt oder abgerundet, oft drüsig, sonst kahl,
selten kurzhaarig; Perikarp glatt oder runzelig bis höckerig.

Diese Beschreibung gilt nur für die Arten, die in dieser Revision behandelt sind.

A. Sect. Stachydiformis (Patzak) Sebald comb. nov.

Basıonym: Ballota sect. Stachydiformis Patzak, Ann. Nat. Mus. Wien 63:38 (1959). —
Leucas sect. Lasiocorys (Benth.) Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895) pro parte, quoad
L. stachydiformis. — Lasiocorys Benth. in DC., Prodr. 12:534 (1848) et al. pro parte, quoad
L. stachydiformis. — Typusart: Leucas stachydiformis (Benth.) Brig.

Die Sektion umfaßt nur die im äthiopischen Hochland endemische Typusart.

l. Leucas stachydiformis (Hochst. ex Benth. in DC.) Briquet

BRIQUET, Bot. Jahrb. Syst. 19:193 (1894); GÜRkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:136 (1895). —
Lasiocorys stachydiformis Hochst. ex Benth. in DC., Prodr. 12:534 (1848); RıcHArD, Tent. fl.
abyss. 2:202 (1851); SCHWEINFURTH, Beitr. Fl. Aeth.: 123 (1867); ENGLER, Hochgeb.-fl. trop.
Afr.: 379 (1892); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:470 (1900); Curoponris, Enum. pl. aeth.: 814 (1962).

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

62

“(WM ‘EI YanssıaTg) zyangpad "7 "Sp "gQV

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-21) "(1 sndA2 ‘75g WAAWNIHOS) stUuofrpkgpvıs "7 "hr "gAV

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA 63

— Ballota stachydiformis (Hochst. ex Benth. in DC.) Hochst. ex JauB. & Spach, Ill. pl. or.
4:126 (1853); PATZAK, Ann. Nat. Mus. Wien 63:78 (1959). — Typus: Äthiopien, in montanis
prope Dschenausa, 4.1. 1840 fl., ScCHiMPER 852 (sect. I)BM! FI! G! K (holo.)! MPU! P! S!
IOr W171 Abb. 5A, 14, 16, 44.

Syn.:Lasiocorys stachydiformis Benth. var. argentata Chiov., N. Giorn. Bot. Ital. 36:369

Eh — Typus: Äthiopien, Arussi Prov., M. Lagio, 24.11. 1928 fl., BasıLE 215 TO
(Photo)!

Lasiocorys stachydıformis Benth. var. scioana Chiov., N. Giorn. Bot. Ital. 36:369 (1929).

— Typus: Athiopien, Arussi Prov., Tomomo, 1.12. 1928 fl., BasıLE 260 vel 263 TO
(Photo)!

Der Typus von L. stachydiformis wurde 1842 in zahlreichen Exemplaren von
HIoCHSTETTER mit gedrucktem Etikett als Ballota stachydiformis verteilt. HocH-
STETTER selbst stellt die Art dann als erster zu Leucas (HOCHSTETTER 1844, S. 100),
allerdings nur als nomen nudum. Nach der gültigen Veröffentlichung der Art durch
BENTHAM (1848) bringt sie zuerst BRIQUET (1894) wieder bei Leucas unter. JAUBERT
& SpacH (1853) und PATzAk (1959) stellen die Art wieder zu Ballota.

Perenne, krautige, oft auch halbstrauchige, aufrechte, schlanke Pflanze; als
er eklimamer i in Gebüschen bis zu 3m hoch werdend; ale Sprosse verholzt, mit
graubrauner Rinde; jüngere Sprosse krautig, graugrün, stumpf vierkantig mit
ebenen, kaum rinnig eingetieften Seiten, 2—9 mm dick, locker bis dicht behaart mit
kurzen oder bis 2 mm langen, weichen, abstehenden oder in verschiedene Richtun-
gen gekrümmten Haaren, außerdem zerstreut mit unauffälligen, kurzen, kleinköpfi-
gen Drüsenhaaren besetzt; Internodien der längeren Sprosse 3—13 cm lang, meist
etwa 0,5 bis 1,5 mal so lang wie die Blätter. Petiolus bis etwa 2 cm lang, etwa '/, bis
\, der Laminalänge erreichend, dicht vorwärts gerichtet behaart; Blattlamina breit
lanzettlich bis eiförmig, krautig, basal kurz zusammengezogen, abgerundet oder bei
besonders großen Blättern auch schwach herzförmig, mäßig spitz, 2—9 cm lang und
1,5 bis 2,5 mal so lang wie breit; Blattrand gekerbt bis gesägt mit bis zu 16 Zähnen
pro Hälfte; 3—6 Seitenadern, ziemlich dünn, unterseits erhaben; Unterseite grau-
grün bis weiß, locker bis dicht behaart mit en oder bis 2 mm langen, weichen,
abstehenden, auf Adern vorwärts gerichteten, oft etwas verbogenen Haaren, entlang
der Adern mit winzigen, kurzen Drüsenhaaren; Oberseite dunkelgrün, meist locker
behaart mit etwas steifen, kurzen oder bis 2 mm langen Haaren; Drüsenschuppen an
der ganzen Pflanze fehlend. Infloreszenz bis etwa 40 cm lang werdend, aus bis zu
12, zumindest im unteren Teil weit entfernten Scheinquirlen von 2—4cm Durch-
messer; Tragblätter der meist 10- bis 25blütigen Cymen wenig länger oder bis etwa 5
mal so lang wie diese; Cymen mit bis 3 mm langen, waagrechten oder schief aufwärts
gerichteten, kurzhaarigen Ästen; Brakteolen grünlich, krautig, sehr schmal linear,
mit kurzer, weißlicher, subulater Spitze, 4+—10 mm lang und 0,2—0,5 mm breit, etwa
?/, bis ganze Kelchlänge erreichend; Pedicelli 0,5—2 mm lang, meist dicht behaart
und mit winzigen, kurzen Drüsenhaaren besetzt. Calyx hellgrün, krautig, aufwärts
gerichtet, röhrig bis schmal subcampanulat, sich zwischen Blüte und Fruchtreife ein
wenig verlängernd, 9—13 mm lang, mit 10 gleichen und bis zur Basis erhabenen
Rippen und 5 annähernd gleichen, 2—4 mm langen, pfriemlichen, oft etwas nach
außen gespreizten Zähnen und breiten, stumpf dreieckigen bis abgestutzten, durch
eine ringförmige Ader verbundenen Buchten zwischen den Zähnen; Kelchtubus nur
im oberen Viertel zart queraderig, innen nur ım oberen Y,—, behaart, Haare kurz
oder bis 2mm lang und in den Buchten oft wimperig, selten dicht bartartig
überstehend, außen besonders auf den Rippen dicht vorwärts gerichtet behaart und
zerstreut mit winzigen Drüsenhaaren besetzt. Corolla 14—17 mm lang; Tubus 7—
8 mm lang, außen oben schwach weißhaarig, innen etwas oberhalb der Mitte mit
einem nur schwach gebogenen Annulus; Oberlippe gerade oder etwas bogig aufstei-

64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

gend, konkav, vorn breit abgerundet, nicht oder schwach ausgerandet, 6—8 mm
lang, außen dicht weißhaarig, innen am Rand mit 1—2 mm langem, weißem Bart;
Unterlippe nach vorn abstehend, 7—8 mm lang und 8—10 mm breit, außen schwach
weißhaarig, innen auf den „Wülsten“ mit 2 kurzhaarigen Linien; Mittellappen
trapezförmig bis obcordat, etwa \,—/, der Unterlippe insgesamt erreichend; Seiten-
lappen etwa 3 mm breit, eiförmig, etwa 3 mm lang. Vordere Stamina 1—1,5 mm
unter der Tubusmündung frei werdend und so lang oder bis 2 mm länger als die
Oberlippe; hintere Stamina 0—0,8 mm unter der Tubusmündung frei und 1—2 mm
kürzer als die vorderen; besonders hintere Filamente schwach spinnwebig behaart,
basal papillös; Antheren 1,4—2,1 mm lang, mit schmal ovaten, nicht confluenten, oft
nicht ganz um 180° divarıkaten Theken. Gynophor undeutlich; Diskus fl.
becherförmig mit nur seicht vierlappigem Rand, vorn nur etwa / der Ovarhöhe
erreichend und nur wenig höher als seitlich und hinten; Ovar 1—1,5 mm hoch, mit
kahlen, breit abgerundeten Loculi; Stylus an der Spitze mit fast gleichen oder nur
mäßig ungleichen, 0,3—1,0 : 0,6—1,2 mm langen Ästen. Nüßchen 4, dunkelbraun,
länglich-stumpf dreikantig, oben flachbogig abgerundet, 2—2,5 mm lang und 1,2—
1,5 mm breit, kahl, Perikarp glatt oder schwach buckelig, etwas glänzend.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen fast das ganze Jahr mit Schwer-
punkt in XI, nicht aus VI, VII, also aus dem Höhepunkt der großen Regenzeit.
Kommt vor in Gebüschen, Waldlichtungen, im Podocarpus-Wald, auf felsigen
Hängen, in Schluchten, im Gestrüpp entlang von Bächen, auf roten Böden aus
Vulkangestein, auf schweren, dunklen Lehmböden. Volksnamen: „Sassa Dogah“
(Tigre Prov., n. SCHIMPER 583).

Verbreitung: Endemisch im äthiopischen Hochland (Abb. 16); von 1700—
3200mNN.

Äthiopien. Tigre Prov.: Gajeh Merki, Schimper 583 BM! JE! — Begemder Prov.: North
of Gondar, WıLLEMmsE 5802! Ganda pres Debr-Eski, ScHimrER 936 P! Debr-Eski, SCHIMPER
2397 S! W! Lötho, SCHIMPER 448 FI! G! W! Z! Gondar, CHIOVENDA 2267, 2669 FI! Adı Cera,
CHIOVENDA 2922 FI! Monte Jesus Tabor, PıcHı-SermoLLı 1397 FI! Lungo il torrente
Alemsaga lungo la strada tra Ifag e Debra Tabor, PıcHı-Sermolli 1398 FI! — Godjam Proy.:
Choke Mts., upper Ghiedeb valley, FLEnLEY & HıLLer 259 K!; Evans & LEAKEY 156 FI! K!
— Wollo Prov.: Dessie, GorTANI & JasoLı 82 FI! — Shoa Prov.: Addis Ababa, Cure 53
BM!; BuscaLıonı 898 FI; Mooney 5031 FI! K!; Provano 438 FI!, 445 FI!; Senni 11 FI, 26 FI!,
2137 FI!; Nesrı 194 FI! Entotto, Buscauıonı 724 FI!; Nesrı 329 b FlIl; TRAvERSIT s. n. Fl!
Bole Gorge 50 km N of Addis Ababa, Frrıs et al. 1123 K! Kotobe 14 km NE of Addis Ababa,
AMBJÖrRN 108 UPS! Oletta, GioRDANO 474 FI!; NEGrı 514 FI! Verso Oletta akm 6 da Addis
Ababa, Sennı 598 FI! 5 mls. along Jımma road from Addis Ababa, AsH 40 FI! K!STU! 40 km
W of Ambo along road to Lekemti, Wır.pE & WıLpE-Duyrjes 8717 WAG! Mt. Uociacia
15km W of Addis Ababa, WıLnE & WıLDE-Duyrjzs 8516, 9576 WAG! Bei Kachisi (viaggio al
Nilo), Buscauıonı 1117 FI! Akakı, BuscaLıonı 2040 FI! 5km NE Addis Ababa, WILDE &
WıLDE-Duyrjes 6001, 8285 WAG! Near Menagesha about 30km W of Addis Ababa,
WILDE & WıLpe-Duyrjes 8965 K! WAG! At roadside Mannagasha-Volmar 30km W of
Addıis Ababa, SmEeps 732 FI! Mt. Zuquala, Scott s.n. K! 12km W of Shashamane on Goba
road, Ash 1513 K! STU! Am Devis-Fluß, Morton 111 B! — Arussi Prov.: 78km from
Nazareth, road from Ethaya to Asella, WESTPHAL & WESTPHAL-STEVELS 1565 K! WAG!
Asella, Thum 1458 K!; Mooney 5143 K! — Sıdamo Prov.: Uondo, MARCHETTI 54 FI! —
Bale Prov.: Adabba, MıLcHersicH 18 FI! — Harar Prov.: Road Bedeno to Alemaya via
Curfacelli, 18km from Bedeno, WESTPHAL & WESTPHAL-STEVELS 2474 K! WAG! Gara
Mulatta, WıLDE & WıLDE-Duyrjes 9921 K! WAG! Valley slopes E of Gara Abdullah,
BurGER 2441 FI! K! 3km past Kulubi on road Addis Ababa-Harar, WıLpe 4133 WAG!
Ahmar Mts. 85 km W of Dire Dawa, BURGER 1522 K! South of Kondudo Mts., BURGER 1271
K! — Sıne loco: SCHIMPER 936 BR! G! K! MPU!; PETıT s.n. W!; Smeps 858 FI!, 886 FI!

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 65

Bemerkungen: L. stachydiformis zeigt weder zu afrikanischen noch zu asiati-
schen Zeucas-Arten nahe Beziehungen, gehört aber nach ihrer ganzen Merkmalsgar-
nıtur zur Gattung Leucas und nicht zu Ballota. Mit den Arten der Sektion Lasiocorys
stimmt sie nur durch die Zahl von fünf Kelchzähnen überein, sonst ist sie von dieser
Sektion gleich weit entfernt wie von anderen Leucas-Arten. Sie kann daher den Rang
einer eigenständigen, monotypischen Sektion beanspruchen. Im Gegensatz zu der
Sektion Lasiocorys besitzt L. stachydiformis oben abgerundete und hicht abgestutzte
Nüfschen, reichblütige Scheinquirle mit ziemlich langen Brakteolen. Es fehlen ihr die
Drüsenschuppen und der Diskus ist vorn nur wenig größer als seitlich und hinten.
Ein besonderes Merkmal ist auch der 10rippige, gerade abgeschnittene Kelch mit 5
fast gleichen, pfriemlichen Zähnen. Die Buchten zwischen den Zähnen sind durch
eine ringförmige, innen * wimperig behaarte Ader verbunden. Die Kelchform
erinnert etwas an die bei der asiatischen Sektion Astrodon gefundene. Dort sind die
Kelche aber stets 10zähnig. Außerdem sind eine Reihe weiterer Unterschiede zu den
Arten dieser Sektion vorhanden. L. stachydiformis gehört auch zu den wenigen
Leucas-Arten, bei denen wenig ungleiche Stylusäste vorherrschen. e

B. Sect. Spiculifolia Sebald sect. nov.

Leucas sect. Lasiocorys (Benth.) Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895) pro parte, quoad
L. spiculifolia, L. flagellifera.

Suffrutices nani; folia parva coriacea vel carnosa dentibus spinosis; cymae
uniflorae axillares; dentes calycis 5 subaequales subulati dimidium calycis aequantes;
galea corollae brevis vix dimidium tubi aequans; labium inferum galea multo longius;
thecae # confluentes; stylus paene aeque bifidus; lobus anticus disci vix longior lobo
postico; nuculae superne rotundatae vel subrotundatae. Typusart: L. spiculifolia
(Balf.) Gürke.

Kleine Halbsträucher mit kleinen, dornig gezähnten, fleischig-lederigen Blättern;
Infloreszenz aus axillären, einblütigen Cymen; Kelch sich zwischen Blüte und
Fruchtreife kaum verlängernd, mit 5 pfriemlichen Zähnen, die fast die halbe
Kelchlänge erreichen; Oberlippe der Corolla oft kaum halb so lang wie der Tubus,
Unterlippe deutlich länger als die Oberlippe; Theken confluent; Stylusäste fast
- gleich lang; Diskus vorn kaum höher als hinten und viel kürzer als das Ovar;
Nüfßchen oben abgerundet.

Die Sektion besteht nur aus 2 auf der Insel Sokotra endemischen Arten, die zu
anderen Lencas-Arten, insbesondere auch zu den Arten der Sektion Lasiocorys, keine
näheren Beziehungen zeigen: 2.1. spiculifolia, 3. L. flagellıfera.

Bei L. spiculifolia sind die Blätter am Stengel gleichmäßig verteilt. Sie sind
ziemlich schmal und tragen außer der dornigen Spitze auf jeder Blatthälfte nur 1 oder
2 dornige Zähne, so daß sie oft fast kreuzförmig sind (Abb. 1 B). Bei Z. flagellifera
sind die Blätter entlang des niederliegenden Stengels durch gestauchte Seitentriebe
fast rosetten- bis polsterartig gehäuft. Sie sind keil- bis spatelförmig mit 3—4
dornigen Zähnen pro Blatthälfte (Abb. 1 A). Bei Z. spicnlifolia sind die Stengel nur
fein und sehr kurz behaart, bei /. flagellifera sind sie 1—2 mm lang abstehend bis fast
zottig behaart und zusätzlich noch mit kurzen Drüsenhaaren besetzt. Die Kelche
von L. spiculifolia sind 3—7 mm lang, von L. flagellifera dagegen 8—10 mm.

2. Leucas spiculifolia (Balf.) Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:136 (1895). — Lasiocorys spiculifolia Balf. fil., Proc. Roy. Soc.
Edinburgh. 12:92 (1884); Barr. fil., Trans Roy. Soc. Edinb. 31: 244 + t. 81 (1888). — Typus:
Sokotra, in campis.non frequens, Febr.—March 1880 fl., BALFOUR 261 K! (auf dem Bogen in K
ist die Zahl 261 durchgestrichen und durch 216 ersetzt). — Abb. 1B, 5B.

66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE «+ Ser. A, Nr. 341

Kleiner Halbstrauch; ältere Zweige # niederliegend, holzig, mit hellgraubrauner
Rinde, bis etwa 1 cm dick und 30 cm lang; jüngere Zweige zahlreich, aufsteigend,
10-30 cm lang, nur etwa 1 mm dick, rundlich, fein und sehr kurz (bis 0,2 mm lang)
abstehend behaart; Internodien 0,5—1,5 cm lang, etwa so lang wie dıe Blätter oder
kürzer. Blätter (Abb. 1 B) an Zweigspitzen manchmal nicht mehr genau gegenstän-
dig, sitzend mit lang keilförmiger Basis und 3- bis 5stacheliger, oft fast kreuzförmiger
Spreite, 0,8—1,5 cm lang, unter- und oberseits locker und sehr kurz behaart, mit
zerstreuten Drüsen; Blattansatzstellen konsolenartig verbreitert. Infloreszenz
2—8 cm lang; Cymen einblütig, meist mit deutlichem bis 3 mm langem Stiel, oft
bereichert durch blütentragende, phylloskope Beisprosse; Brakteolen 3—5 mm lang,
subulat; Pedicelli meist 1—2 mm lang, fein abstehend behaart. Calyx subcampanu-
lat, 3—7 mm lang, Saum nicht oder kaum schief, mit 5 pfriemlichen 1,5—3 mm
langen Zähnen (der hintere öfters etwas kürzer als die anderen) und stumpfen bis
abgerundeten Buchten, mit 5 deutlichen Hauptrippen und 5 schwachen Zwischen-
rıppen, bleichgrün, krautig bis strohig, im oberen Teil schwach quernervig, außen
fein und sehr kurz (0,1 mm) behaart, im basalen Teil auch mit Drüsen, innen im
oberen Teil locker sehr kurz behaart, z. T. auch mit kurzstieligen Drüsenhaaren.
Corolla 7—10 mm lang; Tubus 5 mm lang, außen in der oberen Hälfte meist kräftig
behaart, # drüsig, innen in halber Höhe mit schwach nach unten durchgebogenem
Ring; Oberlippe 2—3 mm lang, flach konkav, vorn schwach ausgerandet, gerade
vorgestreckt, außen weiß pelzig, innen am Rand mit 0,5—1mm langem Bart;
Unterlippe 3—4 mm lang und 4—5 mm breit, nach vorn gebogen, außen behaart und
drüsig, innen auf den „Wülsten“ kahl; Mittellappen rundlich, schwach ausgerandet,
etwa 2mm lang und breit; Seitenlappen eiförmig, stumpf, 1,5—2 mm breit, freier
Teil etwa 1,5 mm lang. Vordere Stamina etwa 0,7 mm unter der Tubusspitze frei
und etwa so lang wie die Oberlippe; hintere Stamina etwa 0,5 mm unter der
Tubusspitze frei und 0,5 mm kürzer als die vorderen; Filamente spinnwebig behaart;
Antheren 0,6—0,8mm lang. Diskus fl. becherförmig, flach 4lobig, vorn 0,4—
0,5 mm, hinten 0,3—0,4 mm hoch; Gynophor 0,1—0,2 mm lang; Ovar 0,8—0,9 mm
hoch, Loculi oben abgerundet, drüsig; Stylusäste etwa 0,5—0,6 : 0,6—0,7 mm lang.
Nüßchen zu 4, länglich, 1,8—2,1 mm lang, 0,8—0,9mm breit, kahl, seitliche
Kanten mäßig scharf.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen aus II, III und VIII; kommt an
Kalkfelsen und auf Feldern vor.

Verbreitung: Sokotra.
Sokotra. Jebel Rughid, Ras Hebak, 30 m, 23. 3. 1967 fl., SmIrH & Lavranos 110 FI! K!W!
WAG! Ras Kharma, 60 m, 3.8. 1956 fl., Guyune 347 BM! Sine loco spec., 1897 fl., BENT
s.n. K! Sine coll., WU! Ras Kattanhon, 15 m, 16. 2. 1953 fl., Popov 50/129 BM!

3. Leucas flagellifera (Balf.) Gürke
GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:136 (1895). — Lasiocorys flagellifera Balf. fıl., Proc. Roy. Soc.
Edinb. 12:92 (1884); Barr. fil., Trans. Roy. Soc. Edinb. 31: 244+t. 81 (1888). — Typus:

Sokotra, inter rupes calcareas prope Galonsir crescens, Febr.-March 1880 fl., BaLFouRr 233 K!.
— Abb. 1A, 5C.

Kleiner Halbstrauch; Stengel oft etwas bogig niederliegend, 1—3 mm dick, fast
rund, strohgelb, basal mit korkiger, hellgrauer Rinde, oben locker # zottig behaart
und zusätzlich mit kurzen Drüsenhaaren besetzt; Internodien 1—10 cm lang, an den
Knoten mit dichten, fast rosettenartigen Blattbüscheln von 1,5—2,5 cm Durchmes-
ser, die aus gestauchten, dicht beblätterten Seitentrieben bestehen. Blätter
(Abb. 1 A) basal fast stielartig verschmälert, keil- bis spatelförmig, mit stacheliger
Spitze und auf jeder Hälfte mit 3—4 Stachelzähnen, 0,8—2 cm lang, etwa 1,3 bis

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 67

2 mal so lang wie breit; mit 1—2 Seitennerven, nur unten etwas erhaben; Unter- und
Oberseite kurz abstehend drüsenhaarig, dazwischen locker stehend etwas längere
Haare; Blattbasen lang büschelig weißhaarig. Infloreszenz aus axillären, einblüti-
'gen Cymen; Brakteolen 4—5 mm lang, dünn, subulat bis filiform, locker behaart und
kurz drüsenhaarig; Pedicelli undeutlich. Calyx vorn 9—10 mm, hinten 8—9 mm
lang, eng obkonisch, mit 10, teilweise nur wenig erhabenen Rippen, in der oberen
Hälfte schwach queraderig, mit 5 annähernd gleichen, 4—6 mm langen, aus schmal
dreieckiger Basis in eine lange, stechende, weißliche Spitze auslaufenden Zähnen;
außen ziemlich dicht mit etwa 0,2 mm langen Drüsenhaaren besetzt, innen obere °/,
kurzhaarıg. Corolla 11—13 mm lang; Tubus 8—9 mm lang, mit in sich geradem,
hinten etwas höherem Ring; Oberlippe etwa 3 mm lang, Unterlippe etwa 5 mm lang
und 6mm breit; Mittellappen halb so lang wie Unterlippe, etwas breiter als lang;
Seitenlappen etwa 2 mm breit, breit elliptisch, freier Teil etwa 2 mm lang, schwach
ausgerandet. Vordere Stamina etwa 1,3 mm unter Tubusmündung frei; hintere
Stamina etwa 0,8 mm unter Tubusspitze frei; übrige Blütenmerkmale wie bei
L. spiculifolia; reife Nüßchen nicht gesehen.
Verbreitung: Sokotra.
Sokotra. Ras Shoal, dry stony hillside, 18. 2. 1953 fl., Porov 50/127 BM! BR!

*

C. Sect. Physoleucas Benth. emend. Sebald

Sect. Physoleucas Benth., Lab. gen. et sp.: 744 (1835); BENTH. in DC., Prodr. 12:524 (1848);
GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895). — Genus Physoleucas (Benth.) Jaub & Spach, Ill. pl.
or. 5:48 (1855); WALPERS, Ann. bot. syst. 5:667 (1858); BRIQUET in ENGLER-PRANTL, Nat. Pfl-
fam. 4/3 a: 252 (1896). — Typusart: Leucas inflata Benth. — Sect. Ortholeucas auct. non
Benth.: GÜürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895) pro parte, quoad /[. pechuelii.

Kleine, ästige Halbsträucher oder Sträucher mit behaarten Zweigen; Blätter
sitzend oder kurz gestielt, alle oder nur die unteren mit der breitesten Stelle in oder
über der Mitte; Infloreszenz aus mehreren bis vielen, armblütigen Scheinquirlen,
locker oder gegen die Spitze gedrängt, zum Teil mit akzessorischen Beisprossen;
Brakteolen meist kurz, selten halbe Kelchlänge überschreitend; Pedicelli höchstens
1 mm lang, dünn, leicht abbrechend; Kelch weißlich, mit 10 gleichen, grünlichen, bis
zur Basis deutlichen Rippen, selten über 1 cm lang, sich bis zur Fruchtreife kaum
noch verlängernd; Kelchsaum fast radiär, selten vorn deutlich vorgeschoben, meist
subaequal 10zähnig, selten 5zähnig oder stark ungleich 6- bis 10zähnig; Corolla weiß,
auch getrocknet nie dunkel verfärbt; Tubus außen fast kahl oder nur schwach
weißhaarig, innen in etwa halber Höhe mit Annulus, der meist nur schwach
durchgebogen und vorn und hinten etwa gleich hoch ist; Oberlippe gerade vorge-
streckt oder bogig aufsteigend, länglich-konkav bis schwach löffelförmig, vorn etwas
ausgerandet, außen + dicht weißhaarig, innen am Rand mit einem Bart aus steifen,
weißen Haaren; Unterlippe an der Basis schief nach vorn abstehend, an der Basıs des
Mitellappens # gekniet, mit 2 deutlich aufgewölbten und behaarten „Wülsten“,
außen fast kahl oder nur schwach behaart; vordere Stamina 0,6—1,5 mm unter der
Tubusmündung frei und so lang wie Oberlippe oder bis etwa 1 mm kürzer; hintere
Stamina in Höhe der Tubusmündung frei oder knapp darunter und 0,5—1,5 mm
kürzer als die vorderen; Filamente schwach behaart; Antheren rötlich oder bräun-
lich, mit divarikaten Theken; meist kurzer Gynophor vorhanden; Stylus etwa so lang
wie Stamina, seine Äste ungleich oder fast gleich; Diskus fl. becherförmig, vorn mit
breitem, verdicktem Lobus und meist ein wenig kürzer als das Ovar, seitlich und
hinten nur etwa halb so hoch, mit nur flach gelapptem Rand; Ovar 0,8—1,3 mm
hoch; Nüßchen oben abgerundet, meist + runzelig und auf den Seiten und oben
drüsig, selten ohne Drüsen und wenig runzelig.

68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE , Ser. A, Nr. 341

Die Sektion in der jetzigen Fassung ist ein Beispiel für disjunkte Verbreitung
verwandter Sippen in den arıden Gebieten Afrikas nördlich und südlich des Aequa-
tors. Eine Art kommt in Südwestafrika vor, vier weitere im nordöstlichen Afrika.
Zur Sektion gehören: 4. L. pechueliü, 5. L. minimifolia, 6. L. inflata, 7. L. tomentosa,
8. L. cuneifolia; provisorisch angeschlossen: 9. L. acanthocalycina.

L. inflata bildete bisher bei den meisten Autoren allein eine Sektion oder
Gattung. Ihre Sonderstellung gründete sich auf die etwas aufgeblasen wirkende
Gestalt der Kelche. Diese Gestalt kommt vor allem durch das Zusammenneigen der
Kelchzähne zur Mitte zustande. Das ist meist im trockenen Zustand der Fall. Bei
manchen, neu zur Sektion gestellten Arten, ist ähnliches öfters zu beobachten, so
vor allem bei Z[. tomentosa, seltener auch bei L. cuneifolia. Bei beiden Arten sind die
Kelchzähne aber auch öfters gerade gerichtet, so daß der Kelch kurz röhrenförmig
bis subcampanulat erscheint. Andere Arten wie L. pechuelii und L. minimifolia
zeichnen sich durch relativ lange, aufrechte Kelchzähne aus, wobei bei L. pechuelii die
5 Zwischenzähne deutlich kleiner sind als die 5 Hauptzähne oder ganz ausfallen
können. Die hier vorgenommene Zusammenfassung der 5 Arten zu einer erweiterten
Sektion Physoleucas gründet sich auf die auffällige Übereinstimmung in der Inflores-
zenzstruktur mit ihren armblütigen, an den Pedicelli leicht auseinanderfallenden
Cymen, auf die Form der Nüßschen, auf die Form und Behaarung der Corolla, auf die
Ähnlichkeit der Variation der Blattform.

L. tomentosa und L. cuneifolia erscheinen unter sich näher verwandt zu sein. Ihre
Areale überschneiden sich nicht. Es könnte jedoch mit weiteren Funden eine
Übergangszone entstehen. L. cuneifolia ist dagegen sympatrisch mit L. minimifolia
verbreitet und bildet offenbar mit dieser Art keinerlei Bastarde oder Übergänge.
L. minimifolia ist wohl näher mit L[. inflata verwandt. Die wenigen Belege lassen
noch keine einigermaßen sicheren Aussagen über das Areal und eventuelle Übergän-
ge zu L.inflata zu. Bei dem Komplex L. tomentosa — L. cuneifolia kommen
besonders häufig fast gleich lange Stylusäste vor. Die Corolla zeigt öfters eine Form,
die stark an die von Otostegia sect. Otostegia erinnert. Es könnten hier noch
stammesgeschichtliche Beziehungen nachklingen. Andererseits halte ich auch eine
solche Beziehung zwischen der annuellen L. neuflizeana und dem Komplex L. tomen-
tosa — L. cuneifolia für wahrscheinlich (s. L. neuflizeana).

4. Leucas pechuelii (Kuntze) Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895); BAKEr, Fl. Trop. Afr. 5:477 (1900); LAUNERT &
SCHREIBER in Prodr. Fl. SW-Afr. 123:19 (1969). — Lasiocorys pechuelii Kuntze, Jahrb. Bot.
Gart. Berlin 4:271 (1886). — Typus: Südwestafrika, Hereroland, PECHUEL-LOESCHE s.n. non
vidi (Typus in Bf). — Abb.5D, 14B, 17,45.

Syn.: Leucas altissima Engler, Bot. Jahrb. Syst. 10:268 (1888), nom. illeg. — Typus: Südwest-
afrika, Hereroland, Otyimbingue, alt. 900 m, Juni 1886 fl., MArLoTH 1410 non vidi
(Holotypus in Bf). In L!, M! und W! sind als MArLOTH 1410 Belege vorhanden, bei
denen allerdings das Etikett lautet: „Regio terra Damaraland dicta, in graminosis ad
„Usakos“, alt. 750 m, Majo 1886“.

Bis 1,5 m hoher, meist dicht ästiger Halbstrauch; ältere Zweige rund, bis etwa
lcm dick, mit hell graubrauner, korkiger, längsrissiger Rinde, auf der sich die
Behaarung relativ lange hält; junge Zweige subteret, Seiten höchstens schwach
rınnıg, 2—4 mm dick, mäßıg dicht bis weiß tomentos behaart; Haare kraus oder
vorwärts gebogen, bis etwa 1 mm lang; Drüsen vorhanden; Internodien an blühenden
Zweigen 1—4 cm lang, selten bis 7 cm lang und meist kürzer als die Blätter. Blätter
sitzend oder bis etwa 1 cm lang gestielt; untere lanzettlich bis länglich, manchmal
fast spatelig, relativ lang in den kurzen Stiel zusammengezogen, obere eiförmig oder
elliptisch, kurz zusammengezogen bis abgestutzt, Rand nahe der stumpfen oder

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 69

schwach eingezogenen Spitze mit 1—4 Zähnen, Lamina 1—7 cm lang, untere Blätter
3—4 mal so lang wie breit, obere nur 1,3—2 mal; Seitenadern 3—5, dünn, unten
etwas erhaben, oben schwach rinnig eingesenkt; Unterseite graugrün bis weißlich,
locker bis dicht abstehend, kraus, auf den Adern mehr vorwärts gerichtet weichhaa-
rig, mit vielen, farblosen Drüsen; Oberseite graugrün bis weißlich, locker bis dicht
vorwärts gerichtet bis wollig behaart, + drüsig. Infloreszenz bis 40cm lang
werdend, aus bis zu 35 Scheinquirlen, im basalen Teil oft bereichert durch blühende
Beisprosse; Scheinquirle 1,5—2,5cm breit und 1—1,5cm hoch, obere gedrängt,
untere meist mit 1—3 cm Abstand; untere Tragblätter meistens 2—4 mal so lang wie
die Cymen, obere kaum länger als die meist 3- bis 6blütigen Cymen; Brakteolen
subulat, nur 1—4 mm lang, dicht seidig-zottig behaart. Calyx 7-10 mm lang,
deutlich obconisch, mit Ausnahme der basalen 3—4 mm queraderig, vorn ein wenig
länger als hinten, Saum mit 5 größeren, 3—5 mm langen Hauptzähnen und 5 oder
weniger, deutlich kleineren oder ganz ausfallenden Zwischenzähnen; Zähne aus
schmal dreieckiger bis lanzettlicher Basis ziemlich lang zugespitzt; Calyx außen dicht
weiß seidig bis wollig, innen in der oberen Hälfte anliegend, nach oben zu lang seidig
behaart; Haare zwischen den Zähnen 2—4 mm lang überstehend, die Spitzen der
Zähne oft etwas überragend. Corolla 12—15 mm lang; Tubus relativ dick, 5—
6mm lang; Oberlippe 6—8 mm lang, etwas bogig, außen anliegend bis vorwärts
abstehend seidig-pelzig, Bart 1—2 mm lang; Unterlippe 6—8 mm lang und 7—9 mm
breit; Wülste relativ lang behaart; Mittellappen 3,5—5 mm lang und breit, oft ein
wenig breiter als lang, obcordat bis deutlich zweilappig; Seitenlappen etwa 3 mm
breit, länglich bis breit elliptisch, freier Teil etwa 2 mm lang. Antheren 1,1—1,7 mm
lang. Diskus fl. deutlich 0,5—1 mm lang gestielt; Loculi abgerundet, oben und auf
den Seiten dicht weißlich drüsig. Stylusäste ungleich, 0,2—0,4:0,4—0,8 mm lang, der
kürzere meist etwa halb so lang wie der längere. Nüßchen ziemlich breit obovoid,
2—2,3 mm lang, 1,5—1,8 mm breit, bräunlich, oben fast halbkugelig abgerundet,
oben und seitlich stark höckerig-runzelig, + drüsig, sonst kahl.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen von I-XII, relativ wenige aus VI—
VIII. Kommt vor in Gebüschen, auf Viehweiden, auf sandigen, steinigen und
mergeligen Böden, auf Kalkstein, auf Laterit. Die Art gilt als Zeichen für schwere
Überweidung. Sie wird vom Vieh kaum gefressen und behindert durch ihre starke
Ausbreitung das Aufkommen guter Futterarten.

Verbreitung: Angola (nur im Süden),Südwestafrika (Abb. 17); von 700—
2000 mNN.

Angola. Mossamedes Distr.: Ad ripas fl. Bero, Weıwırsch 5484 BM! COI! G! K!
Oncocua, Vila de Aviz, ToRRE 8453 LISC! Tampa, ExELL & MEnponca 2432 BM! COI! —
Huila Distr.: Between Ruacana and Chitado, ExeLL & Menponca 2743 BM! COI! Curoca,
Chitado, DE MENEZES & HENRIQUES 178 K! Humpata, JOHNSToN s.n. K! Oncocua, Chitado,
Caoueque, SANTOS & BARRoSo 2740 COI! LISC! SRGH! Cunene River, JoHNSToN s.n. K!
Between Gambos Mission and Cabama, PEArson 2564 K! Dongoena, GossWEILER 14143
COI! K! Sa. da Bandeira — Oncocua, SAnTos 873 BM! LISC! SRGH! Curoca — Calueque,
MENEZES & SousA 3441 K! LISC! PRE! Curoca — Chitado, MENEZES et al. 3430 BM! K!
LISC! Zwischen Umpupe und Palmfontein, Baum 23 BM! COI! G! HBG! M! W! Z! Ariaga,
Chela Hills, GosswEiLEr 10908 COI!

Südwestafrika. Kaokoveld Distr.: Ohopoh, Somt s.n. H!; DE WINTER & LEISTNER 5188
K! 5 mls. E of Okauwa, Govyns 46 PRE! Route Ohopoho — Kaoko Otavi, KErs 1227 S!
Etoscha-Pfanne: 7 mls. W of Okondeka, NORDENSTAM 2726 M! Farm Ongana, WALTER 485
BR! — Grootfontein Distr.: 5mls. NE Tsumeb, Kers 3675 LISC! S! Farm Kumkanas,
Kınges 2921 M! Otavi, DNTER5535 B! Z! — Outjo Distr.: 26 mls. W of Outjo, URSCHLER
s.n. M! W! Farm Franken, SCHWERDTFEGER 1/68 M! Omuranda Bawandes, SCHWERDTFEGER
2/62 M! — Okahandja Distr.: Farm Otjozondu, WALTER 1420 M! Near gate of Farm
Kleinbarmen, Wıss 990 M! PRE! Okahandja, DinTer 41 B! BM! BR! FI! G! HBG!K!LYON!

70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
WU! ZI; ZscHokke s. n. Z!— Karibib Distr.: Karibib, RAUTANEN 506, 521 Z! Otjimbingue,
FiscHEr 94 HBG! Okomitundu, SEypDEL 1351 BREM! G! K! M! Buschsteppe bei Karibib,
Kınges 3564 FR! M! — Windhoek Distr.: Vorberge des Erosgebirges, MERXMÜLLER &
Gıess 3569 BR! M! WAG! Bergland Aris, SEYDEL3999 G! M! SRGH! Bergland Midgard,
SEYDEL2750 G! L! Otjisewa im Khomas-Hochland, Wıss 725 M! Bismarckposten, Farm
Voigtland, WALTER 61, 88 M! 4,5 mls. N of Windhoek, Copop 5791 L! 50 mls.-E of Windhoek,
DE WINTER2523 K! — Rehoboth Distr.: Rehoboth, ScHinz 52 Z! Farm Djab, MERXMÜL-
LER & Giess 908 BM! K!M! — Maltahöhe Distr.: Duwisib Posten Alt-Groß-Naudas, VoLk
12495 M! Friedland, WALTER 1963 M! 30kms S Kalkrand, GoLDBLATT 1881 M! PRE! —
Gibeon Distr.: 30 mls. S of Manatal, Basson 288 M! Stampriet, LEACH & Bayuıss 12930 M!
S! Z! 6,5 mls. N of Mariental, Acocks 18120 B! Bei Gibeon, KräuseL 887 FR! M! Haribes,
Voık 112230a M! — Lüderitz-Nord Distr.: Farm Weissenborn, Kınges 2421 M! —
Lüderitz-Süd Distr.: Great Tiras Mts., NORDENSTAM 2280 M! 40km NE of Aus, Kers
2393 S! — Keetmanshoop Distr.: Koes, BavLıss 333 Z! Buells poort, Harpy 1987 K! PRE!
21 mls. SE of Koes Kalk Broken Veld, Acocks 15592 K!

Bemerkungen: Diese Art zeigt trotz einer unverkennbaren isolierten Stellung
doch eine Übereinstimmung mancher Merkmale mit L. inflata. Besonders auffällig
ist das bei der Struktur der Infloreszenz, der Abwandlung der Blattform von unten
nach oben, bei der Gestalt der Nüfschen und der höckerig-runzeligen Beschaffenheit
des Perikarps. Verschieden ist die Kelchform, insbesondere auch die Bezahnung des
Kelchsaumes. Die Corolla und die Stamina stimmen dagegen wieder sehr gut mit
L. inflata überein.

5. Leucas minimifolia Chiov.

CHıov., Fl. Som.: 281 (1929); CuroponTis, Enum. pl. aeth.: 811 (1962). — Typus:
Somalia, Costa dei Migiurtini, dintorni del pozzo di Behen, 8.6. 1914 fl., Puccıonı &
STEFANINI 703 FI! (holo.). — Abb.5E, 17, 46.

30—120 cm hoher, sehr ästiger, halbkugeliger, aromatisch riechender Halb-
strauch; ältere Zweige mit korkiger, hell graubrauner, feinrissiger Rinde; jüngere
Zweige krautig, 1—3 mm dick, stumpf vierkantig mit nur angedeutet rinnigen
Seiten, weiß tomentos durch nach allen Richtungen gekrümmte, kurze, einfache
Haare (nicht stellat wie von CHIOVENDA angegeben); Internodien an wüchsigen
Zweigen meist 2—6cm lang und oft 2—-3 mal so lang wie die Blätter. Untere
Blätter bis etwa 1 cm lang gestielt mit breit eiförmiger, basal zusammengezogener
bis abgerundeter Lamina; obere Blätter sitzend, rundlich bis etwas nierenförmig, oft
etwas breiter als lang und mit schwach herzförmiger Basis; Blätter + gekerbt (2—11
Zähne), an der Spitze stumpf bis abgerundet, 0,5—3 cm lang und 0,7—1,2 mal so
lang wie breit; Seitenadern 2—4, unten etwas erhaben; Unterseite graugrün, mäßig
dicht abstehend bis kraus behaart oder weiß tomentos, stark drüsig (z. T. verdeckt);
Oberseite meist graugrün, locker bis dicht weichhaarig, drüsig. Infloreszenz bis
etwa 15 cm lang, aus 1—6 Scheinquirlen, die von ihren Tragblättern kaum überragt
werden; Scheinquirle 1,5—2,5 cm breit, zumindest die unteren 2—6cm entfernt;
Cymen meist 3- bis Iblütig; Brakteolen auffallend schmal, weich und # fädig, dicht
abstehend behaart, oft die Länge des Kelches erreichend, 3—10 mm lang, nur 0,1—
0,3mm breit. Calyx 7—12mm lang, obconisch, mit kurzer, abgesetzter Basıs,
weißlich, obere Hälfte queraderig, Saum schwach schief vorgeschoben mit 10
dreieckigen oder aus kurzer, dreieckiger Basis auffallend lang subulat bis fädig
zugespitzten, 1—6 mm langen, abstehend behaarten Zähnen; außen dicht weiß seidig
bis zottig, innen oben \,— ‚kurz behaart. Corolla 9—14 mm lang; Tubus 4—7 mm
\ıng; Oberlippe 4—6 mm lang, gerade vorgestreckt oder etwas bogig, außen mäßig
bis sehr dicht weißhaarig, Bart 0,8—1,5 mm lang; Unterlippe 4—7 mm lang und 6—
> mın breit; Mittellappen obcordat, 2,5—4 mm lang und 3—5 mm breit; Seitenlap-
pen sehr schief abstehend, etwa 3 mm breit, elliptisch, freier Teil 1,5—2,5 mm lang.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 71

Antheren 0,7—1,2 mm lang. Diskus fl. nur etwa 0,3 mm lang gestielt; Loculi oben
flach gewölbt, oben und auf den Seiten drüsig; Stylusäste sehr ungleich, 0,1—
0,2:0,5—0,8 mm lang. Nüßschen reif noch nicht untersucht.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen bekannt aus IV-VL RX, XL XI.
Kommt vor in aridem Buschland auf steinigen und sandigen Böden. Volksnamen:
„Chimba“ (Ogaden, GLovEr & GiLLıLanD 360); „Habadh“ (Ogaden, Porov 1123);
„Halayla Bok“ (Ogaden, Simmons 181).

Verbreitung: Athiopien (nur Harar Prov.), Somalia (Abb. 17); von 200—
2200 mNN.

Athiopien. Harar Prov.: 124 km S of Jijiga on road to Degahabur, GiLBerT 2043 K! EI Rago,
Eıris 222 K! Wardere Wells, GLover & GiLLıLanD 298 BM! K! Bulleh Sirrauw, GLOVER &
GirLi.anD 360 BM! K! Uardere, Porov 1123 K! 7mls. NE Scillave, Simmons 181 K! 5km
towards Werder from junction of Werder-Shillavo road and road from Kebre Dhar, GILBERT
2111 K!

Somalia. Nordteil: Haud, Capt. B. T. Gf. 58K!, 88 K! Shimba Beris, Surud Range,
COLLENETTE 383 FI! K! Sıne loco, PEck 325 K!

Bemerkungen: Wie schon CHIovEnDA feststellt, dürfte die Art am nächsten
mit L. ınflata verwandt sein. Von typischer L. inflata unterscheidet sie sich vor allem
durch die nur aus wenigen Scheinquirlen bestehende, lockere Infloreszenz, die häufig
in lange, fädige Spitzen auslaufenden Kelchzähne und die langen, fädigen Brakteolen,
die nicht selten länger als der Kelch sind. Ob wirklich eine scharfe Grenze zwischen
den beiden Arten existiert, kann erst gesagt werden, wenn noch mehr Belege
vorhanden sind. Denn auch bei L. inflata kommen im Yemen und Süd-Yemen
Pflanzen mit längeren Brakteolen und relativ lockerer Infloreszenz vor. Pflanzen aus
Oman mit meist langen Brakteolen und lockerer, relativ armer Infloreszenz wurden
von JAUBERT & SpacH (1855) als Physoleucas arabica beschrieben.

Der Holotypus von L. minimifolia ist nicht besonders repraesentativ für das
gesamte Material, das bisher vorliegt. Die Kelchzähne und Brakteolen sind bei ihm
besonders kurz und liegen an der unteren Grenze der Variationsbreite. Der Beleg
COLLENETTE 383 weicht von den übrigen Belegen durch seine dichtere, weiße
Behaarung, eine etwas andere Blattform und etwas kürzere Kelchzähne und Brakteo-
len ab. Er stammt aus der ungewöhnlich hohen Lage von etwa 2200mNN.

- 6. Leucas inflata Benth.

BENTH., Lab. gen. et sp.: 744 (1835); BENTH. in DC., Prodr. 12:524 (1848); Boıssier, Fl. or.
4:778 (1879); DEFLERS, Voy. Yemen: 189 (1889); AscHERSON & SCHWEINF., Ill. Fl. Egypte:
122 (1889); Post, Fl. Syr. (1. ed.):656 (1896), (2. ed.) 2:393 (1932); BAkEr in Fl. Trop. Afr.
5:478 (1900); MUSCHLER, Man. Fl. Egypt 1:833 (1912); BLATTER, Fl. arab. 8/4: 381 (1923);
ANDREWws, Flow. Pl. Sudan 3:213 (1956) + fig. 55; TÄCKHOLM etal., Stud. Fl. Egypt: 149
(1956); CuFoDoNnTis, Enum. pl. aeth.: 810 (1962); Gürke, Bot. Jahr. Syst. 22:134 (1895). —
Physoleucas inflata (Benth.) Jaub. & Spach ex Brig. in Engler-Prantl, Nat. Pfl.-fam. 4/3 a: 252
(1896); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 224 (1939). — Typus: Agypten, Suez, Dez. 1830, Bov£ 518
K! L! P! W!. — Abb.5F, 18, 47.

Syn.: Leucas schimperi Presl, Bot. Bem.: 531 (1845) non Hochst. ex A. Braun, Flora 24:279
(1841). — Physolenucas schimperi (Presl) Jaub. & Spach, Ill. pl. or. 5:49 (1855). — Leucas
acrodonta Steudel, Nom. bot. 2:36 (1841) nom. nud. — Physoleucas acrodonta Jaub. &
Spach, Ill. pl. or. 5:48 (1855); WALPERS, Ann. bot. syst. 5:668 (1858). — Lasiocorys
inflata Hochst. nom. herb.: in schedis HoHENACKER, SCHIMPER, Pl. Arab. fel., ed. I
(1843). — Typus: Saudi-Arabien, Dschedda, 10.1. 1836 fl., ScHimpEr 846 BAS! FI! K!
HBG! JE! L! M! PR! STU! TL! TUB! W!

Physoleucas arabica Jaub. & Spach, Ill. pl. or. 5:49 (1855); WALPERS, Ann. bot. syst.
5:668 (1858). — Typus: Oman, Mascat, AucHER-ELoy 5111 BM! FI! (isotypi).
Physoleucas pachystachya Jaub. & Spach, Ill. pl. or. 5:49 (1855) + pl 445; WALPERs, Ann.
bot. syst. 5:668 (1858). — Typus: Saudi-Arabien, Djedda, 1838, BoTTA s.n. P!

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

72

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 73

JAUBERT & SpacH (1855) erheben die Sektion Physoleucas Benth. zur Gattung
und teilen die bei BENTHAM (1848) noch einer Art zugeordneten Belege auf drei
Arten auf. Auf den Beleg Schimper 846 gründet sich die Art Physoleucas acrodonta.
Auf den Beleg Auchzr-ELoy 5111 die Art Physoleucas arabica. Merkwürdigerweise
wird die den Typus Bov£ umfassende Restart inflata im „conspectus specierum“
nicht mehr aufgeführt. Dagegen wird als zusätzliche Art Physoleucas pachystachya
beschrieben, die auf dem Typus BoTTA s.n. basiert, der bei BENTHAM noch nicht
aufgeführt ist. Physoleucas acrodonta gründet sich auf den gleichen Typus wie
Physoleucas schimperi. Das ältere, gültig veröffentlichte Epitheton ist schimperi Presl.

Bis etwa 1 m hoher, buschig verzweigter Halbstrauch; ältere Zweige holzig, bis
etwa 1cm dick, mit hellgraubrauner, korkiger, längsrissiger Rinde; junge Zweige
subteret, 1-3 mm dick, krautig, # dicht weißhaarig; Haare kraus oder hakig in
verschiedene Richtungen gekrümmt; Internodien der längeren Zweige meist 2—5 cm
lang, etwas kürzer oder bis etwa 2 mal so lang wie die Blätter. Untere Blätter kurz
gestielt, basal keilförmig verschmälert, obovat; obere Blätter sitzend mit abgerunde-
ter bis herzförmiger Basis, breit elliptisch, rundlich, z. T. auch breiter als lang; Rand
nur nahe der stumpfen bis runden Spitze mit wenigen Kerbzähnen; Lamina krautig
oder etwas lederig, 0,8—4 cm lang und 0,8—1,8 mal so lang wie breit; unterseits
graugrün bis weißlich, locker abstehend weichhaarig bis seidig-wollig, drüsig,
oberseits ähnlich, ohne oder mit Drüsen; Seitenadern 2—4, unten etwas erhaben,
oben schwach rinnig oder unauffällig. Infloreszenz bis etwa 30 cm lang, aus bis zu
25 Scheinquirlen, unten oft aufgelockert mit 1—4cm Abstand, oben gedrängt;
Scheinquirle 1—2 cm breit; Tragblätter ihre Form von unten nach oben kontinu-
ierlich verändernd, unten 2—3 mal so lang wie die 3- bis Iblütigen Cymen, oben
kaum so lang wie diese; Brakteolen winzig, selten fast die Calyxlänge erreichend,
zottig-wollig behaart; Pedicelli weißhaarig. Calyx 6-8 mm lang, aus obconischer
Basis fast kugelig mit + verengter Mündung oder kurz röhrenförmig, der unterste
Teil der Kelchbasis abgesetzt, obere /, queraderig; Saum radiär, mit 10 # gleichen,
spitzen, dreieckigen, 0,8—2 mm langen Zähnen, die häufig zur Mitte zusammenge-
neigt sind; Calyx außen weißlich weichhaarig bis wollig, innen fein und locker, relativ
lang (bis 1mm) behaart. Corolla 10—14 mm lang; Tubus 5—8 mm lang, gerade;
Oberlippe 5—6 mm lang, gerade vorgestreckt oder schwach bogig, außen oft nur
mäßig dicht weißhaarig, Bart 0,5—1 mm lang; Unterlippe 5—7 mm lang und 5—
8 mm breit; Wülste ziemlich deutlich behaart; Mittellappen 2,5—4 mm lang und
2,5—5 mm breit, rundlich bis obcordat, meist etwas breiter als lang; Seitenlappen
2—3 mm breit, breit elliptisch-ovat, freier Teil 1,5—2,5 mm lang, ziemlich schief
abstehend. Antheren 0,8—1,3 mm lang. Diskus etwa 0,3 mm lang gestielt. Loculi
oben abgerundet, oben und seitlich dicht weiß drüsig, teilweise auch etwas kurzhaa-
rig; Stylusäste ziemlich ungleich, 0,2—0,3:0,4—0,7 mm lang. Nüßchen etwa 2 mm
lang und 1,5 mm breit, obovoid, unten etwas dreikantig, oben abgerundet mit stark
runzeligem Pericarp, oben und seitlich drüsig, teilweise etwas kurzhaarig.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen aus I-XII. Kommt vor in ariden
bis semiariden Gebieten mit sandigen, kiesigen oder felsigen Böden, in Wadis und
Schluchten, auf Berghängen, ın Akazien-Buschland.

Verbreitung (Abb. 18): Agypten, Sudan, Äthiopien, Somalia, Saudi-Arabien,
Yemen, Süd-Yemen, Oman; von 200—1700mNN in Athiopien, im Yemen bis
2500 mNN beobachtet.

Ägypten. Suez, Bov£ 518 und s.n. K! P! L! W!

Sudan. Red Sea Prov.: Salom, Mac DoREGAL & Sykes 60 BM! Kanrobsand, Mac DorE-
GAL & Sykes 157 BM! Gebel Uaratab bei Suakin, SCHWEINFURTH 141 BM! BREM! W! Tokar
Distr., Karora Hills, RossıE 19 K! Nubia, about 21° lat., sea-coast, BENT s.n. K! Erkowit,
Khor Gimbileib, JomAıL 3638 K!

74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Äthiopien. Eritrea: Habab, Melchet — Tzaroba, Parpı 8221 FI! M! Baat Jusa, JANNONE 145
FI! Between Galeb Tzagla and Melekte, BaLıLy 6777 K! — Shoa Prov.: 2km E Awash Station,
DE WILDE & DE WıLDE-Duyrjes 10605 K! WAG! Valle medea dell’ Hawauch, Fantalle,
Neckrı 1220 FI! Mt. Fantalle, Nesrı 1255 FI! Awash Nat. Park, near Awash Falls, Ash 1565
K! STU!, SesaLp 2865 STU! — Harar Prov.: 30 mls. NO Awash Station, Ash 2504 STU!
Dirre Daoua, Neckrı 6 FI! About 15 km W of Dire Dawa, DE WILDE 4296 WAG! 13 km from
Dire Dawa on road to Djibouti, WESTPHAL & WESTPHAL-STEVELS 1372 K! WAG! About
8km W of Dire Dawa, DE WıLdE 4968 WAG! 10km S of Ganari on road to Osbulli (40.39
E/10.10 N), BurGER 2897 FI! K! Ogaden: Rer Lomagalle, RoBECCHI-BRICCHETTI 299 FI! Fud
had, RoBEccHı-BriccHETTI 478 FI! 15 km SE of Dire-Dawa, BURGER 438 K!

Somalia. Las Anod Distr., Durkain patch at Jidamo, Nogal Valley, GLOVER & GILLILAND
1059 BM! PRE! K! 60km N of Bur Tinle, BaLLy & Meıvirre 15369 K!

Saudi-Arabien. Gedda, Fischer 145 BR! K! L! M! W! Z! Djeddah, Krunr 52 L!, 87 FIl,
DErLe£Rs s.n. LYON! MPU! Jıdda, hills to the E, BATEs 21706 BM! Küstenebene bei Djidda,
von WıssMAnN 262 HBG! Wadi Fatimal, von Wıssmann 263 HBG! Piste la Mecque-
Saadıyah, MosniEr 3636 ALF! Prope Meccam, B! (nr. 2103 ex herb. BORNMÜLLER), W!
Buraiman near Jeddah, KERCHER 58 BM!; VESEY-FITZGERALD 16720/8 BM! Hedjaz, sine loco,
LENORMAN s.n. MPU! SW-Rub-el-Khali, near Hilayawell, THESIGER s. n. BM!, loc. cit., Wadi
Aut, THESIGER s.n. BM! Sine loco, Medicus ignotus leg. W! Near Aqiq, 20.15 N/41.40 E,
Porov 69/288 BM! Hejaz, eastern foothills, 20.30 N/42.00 E., VESEY-FITZGERALD 17010/5
BM!

Yemen. San’a Distr.: Near Beit Baus, SCOTT & Brırron 444 BM! In collibus circa San’a,
DerLers 533 MPU! Inter San’a et Raudha, DerLers 509 MPU! Vallee de San’a au NNO dela
ville, DEFLERS 523 P! El Geras ca. 25 km NO San’a, von WıssmAann 264 HBG! Hadde 10 km
SW San’a, RATHJEns 527 HBG! Djebel Nuggum 5km E San’a, RATHjJEns 291 HBG!, 734
HBG! Djebel Hadida, RATHJEns 50 HBG! San’a, RATHJENS 303 HBG! Ataam near Sana’a,
Woop 74/5 BM! Bilad Fodhli, ad fauces australes montis el Areys circa Serya, DEFLERS 961 K!
MPU! Risabh, 10km N of Dhamar, HerrpEr 6226 K! Raydar, 60 km N of Sanaa, HEppER 6193
K! Ar-Rowdah near Sana’a, Woon 72/5 BM!

Süd-Yemen. Gebirge des Hinterlandes von Aden, Ka’taba, von WıssmAnn 1282 HBG! Jan el
Khudaef, GriErsoN 226 BM! Wadi Salul, Audhalı Plateau, Lavranos 1952 K! Bilad Hodjeria,
da fauces montis Masona, DEFLERS 645 MPU! Hadramaut, near Hajarasin, GuicHarD 12 BM!
Hadramaut, Djol, div. loc., von Wıssmann 2450, 2608, 2626, 2649, 3231 BM! Jol, south of
Zamakh, Porov 553 K!

Oman. Near Izki, Porov 70/3 BM! Mascat, AucHEr-Eroy 5111 BM! FI! Sine loco spec.,
Javakar 135 BM! Al Hamra (23.07 N/57.17 E), MAnDAVILLE 6678 BM! Wadi Sahtan (23.23
N/57.19E), MAanpDavıLLE 6240 BM!, 6172 BM! Vicinity of An.-Nid (23.13 N/57.19E.),
MANDAVILLE 6363 BM! Wadı Ghaur, (56.00 E/25.00 N), GuIcHARD 70 BM!

Bemerkungen: In der Aufteilung der Art durch JAUBERT & SpacH (1855) in
mehrere Arten kommt eine gewisse Variabilität der an sich sonst sehr charakteristi-
schen Art zum Ausdruck. Insbesondere die aus dem Oman stammenden, als
Physoleucas arabica bezeichneten Pflanzen fallen durch ihre lockere und arme
Infloreszenz auf. Häufig sind bei diesen Pflanzen relativ lange Brakteolen vorhanden.
Pflanzen, die sich dieser Form nähern, findet man jedoch auch schon im Yemen und
Süd-Yemen (z.B. DEFLERS 645) neben Pflanzen von normalem Aussehen. Eine
einigermaßen scharfe Abgrenzung, die zur Aufstellung eigener Arten oder gar von
Sektionen berechtigen würde, wie von JAUBERT &SracH (1855) vorgenommen,
konnte ich nicht feststellen. Allenfalls ließen sich mit reichlicherem Sammlungsmate-
rial wohl geographische Rassen finden.

7. Leucas tomentosa Gürke in Engler

ENGLER, Pflanzenw. Ost-Afr. C:343 (1895); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:479 (1900). — Typus:
Tansania, Tanga Prov., zwischen dem Pangani- und Himoflusse, 700—800 m, leg.? VoLKENS
(holo. Bf, non vidi). — Abb. 5G, 14C, 19, 48.

Syn:Leucas pododiskos Bullock, Kew Bull. 1931: 275 (1931); AGnew, Upland Kenya Wild.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA 75

Flow.: 622 (1974). — Typus: Tansania, Tanga Prov., S.-Pare, S. Same, 2700 ft., Febr.
1930 fl., GREEnwaY 2115 K! (holo.).

GÜRKE nennt bei der Beschreibung von L. tomentosa nicht den Namen des
Sammlers des Typus. Nach der ziemlich genauen Ortsangabe handelte es sich
wahrscheinlich um eine von VoLKENS gesammelte Pflanze. Der Holotypus wurde in
B zerstört. Isotypen konnten bis jetzt nicht gefunden werden. Als einzige von
VOLKENS gesammelte Pflanze dieser Art existiert in BM! eine Pflanze (VoLKENSs 560)
mit den Angaben „Kilimandscharo, 2600 m, Juli 1893“. Die Höhenangabe von
2600 m ist für diese Art ungewöhnlich, da sonst die höchsten Angaben bei 1600 m
liegen. Wenn diese Angabe tatsächlich zutrifft, kann es sich bei dieser Pflanze nicht
um einen Isotypus handeln. Man könnte diese Pflanze, falls es sich nicht doch um
einen Isotypus handelt, als Lectotypus verwenden. Daß L. tomentosa und L. pododis-
kos konspezifisch sind, erscheint nach der Beschreibung von L. tomentosa, nach
älteren, wahrscheinlich unter Zuziehung des Typus in B vorgenommenen Bestim-
mungen und nach der Angabe von Burrock, daß L. pododiskos am nächsten mit
L. tomentosa verwandt sei, sicher zu sein. Die von BuULLocCK angegebenen Unter-
schiede liegen im Bereich der Variationsbreite dieser Merkmale. |

Bis etwa 1,5m hoher, stark ästiger Strauch oder Halbstrauch; junge Zweige
subteret, 2—5 mm dick, weiß seidig-wollig bis mäßig dicht kurzhaarıg, Haare
vorwiegend vorwärts gerichtet, bis 2 mm lang; ältere Stengel verholzend, rund, kahl,
bis 1cm dick, mit hellgrauer, korkiger Rinde; Internodien 0,5—5 cm lang, häufig
kürzer als Blätter; in den Blattachseln oft büschelige Blattkurztriebe. Blätter
sitzend oder kurz gestielt (bis 1 cm lang), länglich, elliptisch, obovat oder keilförmig,
mit kurzer oder allmählich zusammengezogener Basis und stumpfer, abgerundeter
oder fast abgestutzter Spitze, ganzrandig oder im äußeren Teil gekerbt mit 1—6
Zähnen pro Blatthälfte, krautig bis lederig, 1—7 cm lang und 1—3 mal so lang wie
breit; unterseits graugrün bis weiß, weichhaarig bis seidig-wollig behaart, oft drüsig,
mit 2—4 kräftigen, erhabenen Seitennerven; oberseits dunkelgrün bis weißlich,
mäßig dicht behaart bis wollig-seidig, ohne Drüsen, Seitennerven meist rinnig
eingesenkt. Infloreszenz terminal, bis etwa 25 cm lang, aus mehreren bis zu 20
Scheinquirlen, obere oft gedrängt, alle oder nur untere öfters = entfernt bis etwa zum
3fachen ihrer Höhe; Tragblätter 1 bis 5 mal so lang wie die Cymen; Cymen 1- bis
10blütig, teilweise mit Blattbeiknospen; Pedicelli lang weißhaarig; Brakteolen obso-
let oder bis 3 mm lang, weißhaarig. Calyx 6—10 mm lang, kurz röhrig bis tonnen-
förmig, mit kurzer, abgesetzter Basis, in der oberen Hälfte zart quernervig; Saum
radiär oder vorn schwach vorgeschoben; 10 Zähne, oft zusammenneigend, 0,7—
3 mm lang, schmal dreickig, kurz oder länger pfriemlich bis weichgrannig zugespitzt;
außen weiß, dicht behaart bis wollig-filzig, innen kurz oder bis 1 mm lang behaart.
Corolla 12—18 mm lang; Tubus gerade, röhrig, im oberen Teil etwas erweitert, 6—
8mm lang; Oberlippe 6-9 mm lang, etwas bogig aufsteigend, außen meist nur
mäßig stark weißhaarig, Bart 1—2,5 mm lang; Unterlippe 7—10 mm lang und breit,
an der Basis nur mäßig nach vorn gebogen, erst an der Basis des Mittellappens
gekniet; Mittellappen 4—6 mm lang und 4—7 mm breit, breit obcordat; Seitenlap-
pen breit elliptisch, schief abstehend, 2—4 mm breit, freier Teil 1,5—2,5 mm lang.
Filamente schwach spinnwebig behaart; Antheren 1—2 mm lang, Theken meist
nicht confluent und öfters weniger als 180° divarikat. Gynophor 0,2 bis 0,6 mm lang,
in der abgesetzten Kelchbasis steckend. Loculi oben gewölbt, weißdrüsig, mit
runzeliger Oberfläche. Stylusäste oft fast gleich, 0,3—0,8:0,4—0,8mm. Nüßchen
breit obovoid, 2—2,4 mm lang und 1,5—2 mm breit, oben fast halbkugelig abgerun-
det; oben und teilweise auch noch seitlich: runzelig-grubig, # drüsig.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

76

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- SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA Tl.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen aus allen Monaten außer IX.
Kommt vor in Dornbusch-Savannen, Halbwüsten-Grasland, Gebüsch auf felsigen
Hängen, auf Lava-Hügeln; zusammen mit Acacia spirocarpa, A. tortilis, A. mellifera,
Euphorbia schefflerı, Commiphora merkeri, u.a. Volksnamen: „Dargu“ (Kenya,
Boran Dialekt, HAyLETT 8); „Elabonyo“ (Kenya, Turkana, NEWBOULD 6948).

Verbreitun g (Abb. 19): Äthiopien (nur der südlichste Teil), Uganda, Kenya,
Tansania (nur im nordöstlichen Teil); von 200—1600 (—2600) m NN.

Äthiopien. Gemu-Gofa Prov.: Fortino di Dande, CorraDı 5507, 5507 a, 5510, 5511 FI!
Elolo, CorrApı 5372—74, 5404—06, 5343, 5343 a, 5344, 5390—92, 5357 FI! Lago Rodolfo
presso Coro, CoRRADI 5306 FI! — Sidamo Prov.: 12km W of Filtu on Neghelli road,
GILBERT 3205 K!

Uganda. Karamoja (U 1): Kanamugit, 2.44/34.35, EGGELING 2923 BR! K! Near Lowa Koma
rıdge, Turkana, Wırson 1299 EA! K!

Kenya. Northern Front. Prov. (K 1): About 15 mls. N of Isiolo, VERDCoURT 3787 BR! K!
Isiolo, TWEEDIE 2163 FI! K!; BarLıy 4308 K! Archers Post, Samburu Park, Makın 184 K!
Marsabit, between Siriwa and Milgis River, MAGoGo 1449 BR! FI! K! Barsaloi, HayLEtt 8K!
South Turkana, Loriu Plateau, MATHEw 6593 FI! K! 7 mls. S of Kangetet, MATHEW 6269 K!
Near the slopes of Mt. Loriu, MwAanGANGI &GWwYNNE 1076 K! N end Huri Hills, BALLY
12517 G! K! Lowaweregoi, 1.13,5/37.09, NEwBOoULD 3211 K! Lessagoi near Mt. Nyiru,
Apamson 580 K! — Turkana Prov. (K2): 80 mls. N of Lodwar, PapwAa 181 K! Loya,
3.15/34.42, Popov 1534 K!N. Turkana, Buxron 1019 K! Oropoi, NEwBoULD 6948 K! — Rift
Valley Prov. (K 3): S of Kaputir, STtrıD 3905 UPS! — Baringo Distr., 6km N of Marigat,
LEıppert 5188 BR! K! Lake Baringo, Westside, TWEEDIE 2307 K! — Masai Prov. (K 6):
Amboseli, RAuH 193 M! 33 mls. from junction of wet and dry weather roads on way from Ol
Tukai to Namanga, VERDCOURT 3129 BR! K! PRE! — Kajıado Distr.: Laitokitok 18 mls. S
of the turn off to Amboseli, VERDCOURT 3702 BR! K! Kımana, VEsEY-FITZGERALD 310 G! K!
20 mis. N of Loitokitok, BoGDAan 5497 K! — Coast Prov. (K 7): Sala, Hucks 417 FI! K!
PRE! Tsavo Nat. Park East, above Lugard Falls, BaLLy 13484 G!

Tansania. Northern Prov. (T 2): Nat. Park Research Stat. West Kilimanjaro, KERFOOT
4387 SRGH! Kilimandscharo, VoLkens 560 BM! Meru, Engare Nanjuki-Schira, PETER
54925 B! Engarı Nanyuki, GREENwAY & Kanurı 12447 BR! K! UPS! Masaisteppe beim Fluß
Kikuletara, PETER 54892 B! Ngarinairobi, BurTT 4259 BR! K! Ngaserai, RiICHARDS 23734 K!
— Tanga Prov. (T 3): Nord-Pare: Berg Kaili bei Lembeni, PETER 41640 B! Nördl. Lembeni,
PETER 55071 B! — Süd-Pare: Same, GREENwaY 2115 K!

Bemerkungen: Die Art ist zweifellos nah verwandt mit ZL. inflata Benth. und
auch mit L. cuneifolia Baker. Von L. inflata unterscheidet sie sich durch die größeren
Blüten und Antheren, die weniger ungleichen Stylusäste, bei denen der kürzere meist
deutlich länger ist als die halbe Länge des anderen. Die Infloreszenz besitzt weniger
Scheinquirle im Mittel, ist unregelmäßiger, bald gedrängter, bald lockerer und zeigt
nicht die Abfolge allmählicher Veränderung der Tragblätter nach oben, die auch nie
eine herzförmig eingezogene Form der Blattbasis besitzen und nicht breiter als lang
werden.

L. tomentosa ist besonders varıabel in der Dichte der Behaarung, z. T. sogar an
der gleichen Pflanze, in den Relationen Tragblattlänge zu Cymenlänge und in der
Blattform. Die Blütenzahl kann stark schwanken zwischen 1 und 10 pro Cyme,
mittlere Zahlen von 3—7 herrschen vor. Die Pflanzen im Bereich des Rudolf-Sees
und der Turkana-Provinz von Kenya sind meist etwas kürzer und weniger dicht
behaart als in südlicheren Teilen des Areals. Auch sind ihre Blätter etwas kleiner. Sie
überragen als Tragblätter die Cymen nur noch wenig. Die Infloreszenz besteht meist
aus weniger und etwas entfernteren Scheinquirlen. Diese Pflanzen nähern sich in
mancher Hinsicht L. cuneifolia Baker, mit der L. tomentosa am nächsten verwandt
sein dürfte.

78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE . Ser. A, Nr. 341

8. Leucas cuneifolia Baker

BAKER, Fl. trop. Afr. 5:476 (1900); CuFODoNTIs, Enum. pl. aeth.: 809 (1962). — Typus:
Somaliland, Lafarag, JAmEs & THruPPs.n. K! (holo.). — Abb.5H, 11 A,-12C, 19, 49.

Kleiner ästiger Halbstrauch von 10 bis 40 cm Höhe; Zweige jung 1—2 mm dick,
subteret oder stumpf vierkantig, rückwärts gerichtet kurzhaarig; Internodien 1—
4 cm lang, meist kaum länger als die Blätter. Blätter sitzend oder sehr kurz gestielt,
keilförmig bis obovat, nur nahe der abgerundeten bis abgestutzten Spitze mit
wenigen Zähnen, etwas lederig, 1—4 cm lang und meist 2—3 mal so lang wie breit,
mit 2—3, nur unten etwas erhabenen Seitenadern; unterseits fast kahl oder mäßig
dicht, besonders auf Adern vorwärts gerichtet und kurz oder bis 1 mm lang behaart,
meist ohne Drüsen; oberseits fast kahl oder locker, etwas steif kurzhaarig, ohne
Drüsen. Infloreszenz bis etwa 15 cm lang mit bis zu etwa 8 Scheinquirlen, mäßig
locker; Tragblätter die meist 2- bis 5blütigen Cymen wenig, selten um mehr als das
Doppelte überragend; Cymenäste bis etwa 2 mm lang werdend; Brakteolen 3—7 mm
lang, schmal linear bis subulat, etwas steif, öfters die halbe Kelchlänge erreichend,
locker abstehend bis etwa 2 mm lang behaart. Calyx 8—11 mm lang, kurz tubulär
bis subcampanulat, obere \,—, queraderig, Saum fast radiär, selten auch deutlich
schief, mit 10 subaequalen, spitzen, dreieckigen, 0,5—3 mm langen Zähnen; außen
auf den Rippen abstehend und etwas steif 1—3 mm lang behaart, dazwischen fast
kahl oder fein und sehr kurz behaart; innen kurzhaarig, selten relativ lang und
zwischen den hinteren Zähnen etwas weißbärtig. Corolla und Stamina wie bei
L. tomentosa. Gynophor bis etwa 0,5 mm lang, meist deutlich; Loculi oben breit
abgerundet, ohne oder mit zerstreuten Drüsen, etwas runzelig; Stylusäste mäßig bis
kaum ungleich 0,3—0,7:0,6—1,1 mm lang.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen’aus IV, IX— XII. Kommt vor auf
felsigen Hängen, ebenen Lagen mit lockerem Akazien-Gebüsch. Volksnamen:
„Sarınad“ (Ogaden, s. Simmons 148).

Verbreitung (Abb. 19): Somalia, Äthiopien (nur Prov. Harar und Sidamo);
300—930 mNN.

Äthiopien. Harar Prov.: Ogaden, Kebre Dahar, 6.45 N/44.17 E, 550 m, 2. 12. 1969 fl., DE
WıLDE 5984 WAG! Scillave, 6.05 N/44.45E, 400m, 11.4. 1956 fl., Simmons 148K! —
Sıdamo Prov.: Dolo nel Dana, 19. 4. 1893 fl., Rıva 1313 FI!

Somalia: Eastern Al Madu Range, 930 m, 5. 10. 1956 fl., BaLLy 10918 G! Sine loco spec., 13. 9.
1941 fl., Peck 324 K! Bulo Burti Distr.: 4km N of Bulo Burti, 300m, 23.11. 1971 fl.,
LAvranos 8976 K!

Bemerkungen: Der Beleg Rıva 1313 nähert sich in der Blattform und -größe
etwas L. tomentosa Gürke, zeichnet sich aber durch einen deutlich schiefen Kelch-
saum aus. Er wurde von GÜRKE selbst als Leucas ruspoliana bestimmt, ein Name, der
als nomen nudum von GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895) publiziert wurde, mit
der Bemerkung, daß die Beschreibung der Art später erfolgen würde. Das ist offenbar
nicht geschehen. L. cuneifolia unterscheidet sıch von L. tomentosa vor allem durch
weniger starke Behaarung, kleinere Blätter, längere Brakteolen, keinen oder geringen
Drüsenbesatz, ist mit dieser Art aber offenbar am nächsten verwandt. Leider liegen
noch zu wenige Belege von dieser Art vor, um einen eventuellen Übergang zu
L. tomentosa Gürke feststellen zu können. Auch die Beziehungen zu der neuen Art
any acanthocalycina Sebald sollten anhand weiterer Aufsammlungen geklärt
weraen.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 79

9. Leucas acanthocalycina Sebald

SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 303:8 (1977) + Abb. 5 u. 6. — Typus: Somalia,

een Migiurtini, Altipiano di Ballı Scillin, 13. 6. 1924 fl., Puccıonı & STEFANINI 852 FI!
olo.).

Kleiner, verzweigter Halbstrauch oder perennes Kraut, wenig drüsig. Blätter
länglich keilförmig, fast ganzrandig, oft nur 1 Zahn nahe der stumpfen Spitze, 0,8—
2cm lang, etwa 2,3—3,5 mal so lang wie breit, locker kurzhaarig. Scheinquirle
armblütig; Brakteolen nur etwa der Kelchlänge erreichend, steif bis dornig,
subulat. Reifer Calyx derb, fast holzig bis strohig, deutlich 10rippig, mit sehr
schiefem, vorn vorgeschobenem, 9- bis 10zähnigem Saum, vorn 9—10 mm lang,
hinten 7—8 mm lang; Zähne 1—3 mm lang, etwas ungleich, subulat, starr bis dornig;
Calyx innen am Übergang zum schiefen Saum relativ lang, fast bärtig behaart, Haare
in den Buchten zwischen den hinteren Zähnen etwa imm lang überstehend.
Corolla 14—15 mm lang, mit etwas bogig aufsteigender Oberlippe. Stylusäste nur
mäßig ungleich, etwa 0,4:0,7 mm.

Diese. Art ist bisher nur aus der Typusaufsammlung bekannt. Die Art zeigt in
ihren Merkmalen gewisse Beziehungen zu L. cuneifolia Baker und zu L[. neuflizeana
Courbon. Erstere Art ist halbstrauchig, besitzt fast radiäre Kelche und große Blüten.
Letztere Art ist annuell und besitzt kleine Blüten und sehr schiefe, aber zarte Kelche.
L. acanthocalycina wurde hier provisorisch an die Sektion Physoleucas angeschlossen.
Ihre Merkmale wurden aber nicht in die Beschreibung der Sektion einbezogen. Ihre
systematische Stellung bleibt noch weiter abzuklären, wenn zusätzliche Belege
vorliegen. Die Art ist bei SEeBaLp (1977 b) ausführlich beschrieben und abgebildet.

D. Sect. Neuflizeana Sebald sect. nov.

Sect. Loxostoma auct. non Benth.: GÜRkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895) pro parte,
quoad L. neuflizeana; BrıQ. in ENGLER-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 4/3 a: 251 (1896) pro parte,
quoad L[. neuflizeana.

Herba annua erecta; folia sessilia vel brevissime petiolata maxima latitudine
plerumque in dimidio distali; verticillastri numerosi pauciflori caulibus accessoribus
floralibus; pedicelli pro ratione longi subito incrassati in parte basilari constricta
calycis; bracteolae breves vix basim calycis aequantes; calyx decemdentatus valıde
obliquus antice productus; corolla saepe parva; gynophorus manifestus brevis; stylus
moderate inaequale vel subaequale bifidus. — Typusart: L. neuflizeana Courbon.

Die Sektion besteht nur aus der T'ypusart. Wegen ihrer armblütigen Scheinquir-
le, kurzen Brakteolen und schiefen Kelche wurde L. neuflizeana bisher zu der auf
L. glabrata begründeten Sektion Loxostoma Benth. gestellt. Diese Übereinstimmung
dürfte nur formal sein. Bei Einbeziehung der ganzen Merkmalsgarnitur kann man
zwischen den beiden Arten keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen entdek-
ken. Es bestehen fundamentale Unterschiede vor allem in der Nüfßchenform, in den
Corolla-, Blatt- und Stengelmerkmalen sowie im Drüsenbesatz. Leucas neuflizeana
zeigt in mancher Hinsicht gewisse Übereinstimmungen mit den Sektionen Zasioco-
rys und Physoleucas, so z. B.: Infloreszenz aus zahlreichen, armblütigen Scheinquir-
len, oft mit Vorkommen akzessorischer blühender Beisprosse, abgesetzte Kelchbasis
mit kurzem Gynophor, Blätter meist über der Mitte am breitesten und nur kurz
gestielt, Stylusäste oft nur mäßig ungleich. L. neuflizeana ist jedoch im Gegensatz zu
den Sippen der beiden Sektionen eine annuelle Pflanze. Einige Merkmale weisen auf
eine besondere Beziehung zur Sektion Physoleucas hin. Die dünnen Pedicelli brechen
ähnlich leicht ab wie bei dieser Sektion. Auch die Nüßchenform paßt eher zu dieser
Sektion als zu der Sektion Lasiocorys. Die Corollaform der relativ großblütigen

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

80

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 81

L. neuflizeana-Pflanzen aus dem nördlichen Tansania ähnelt derjenigen von L. to-
mentosa und L. cuneifolia. Da bei L. cuneifolia auch schon ab und zu zygomorphe
Kelche vorkommen, könnte man sich vorstellen, daß L. neuflizeana gewisse phyloge-
netische Beziehungen zu dieser Sektion besitzt.

10. Leucas neuflizeana Courbon

Courson, Ann. Sci. Nat. Bot. Ser. IV, 18:145 (1862); BALFouRr f., Bot. Socotra: 242
(1888); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:480 (1900); Skan, Fl. cap. 5/1: 372 (1910); CHIOvEnDA, Fl.
Somala: 281 (1929); SCHwARTZ, Fl. trop. Arab.: 223 (1939); Anprews, Flow. pl. Sudan 3:215
(1956); TÄCKHOLM et al., Stud. Fl. Egypt: 149 (1956); CuFoDonTis, Enum. pl. aeth.: 811
(1962); AGnEw, Upl. Kenya Wild Flow.: 623 (1974). — Typus: Eritrea, Insula Dissee, 29. 3.
1860 fl., Courson 389 P! (holo.). — Abb.51, 20, 50.

Syn.: Leucas paucicrenata Vatke, Linnaea 43:98 (1880); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:480 (1900) pro
syn. L. neuflizeana. — Typus: Kenya, Ndara (Taita), Febr. 1877 fl., fr., HıLDEBRANDT
2404 BM! (iso.).
Leucas ajugaefolia Hochst. nom. herb. (SCHIMPER s.n. S! TUB!). t

a. var. neuflizeana

Annuelles, aufrechtes, 8—60 cm hohes, selten in Gebüschen als Spreizklimmer
bis 250 cm hohes Kraut; Stengel unverzweigt oder mit wenigen, ziemlich steilen
Asten, abgerundet vierkantig mit muldig eingetieften Seiten, 1—5 mm dick, rück-
wärts gekrümmt kurzhaarig, drüsig; Internodien meist 1—5 cm lang, so lang oder
kürzer als die Blätter. Blätter sitzend bis sehr kurz gestielt, schmal elliptisch bis
oblanceolat, mit keilförmiger Basis und stumpfer Spitze, am Rand im äußeren Teil +
gekerbt-gesägt, krautig, häufig entlang der Mittelrippe nach oben gefaltet, 1,5—5 cm
lang, etwa 2,5—3,5 mal so lang wie breit; Seitenadern 3—5, sehr spitzwinklig
abgehend, unten deutlich erhaben, oben rinnig eingesenkt; Unter- und Oberseite
graugrün, ziemlich dicht abstehend, auf Adern vorwärts, kurzhaarig, stark drüsig.
Infloreszenz bis 30 cm lang aus vielen (z. T. über 30) Scheinquirlen, obere dicht
gedrängt, untere locker und häufig mit blühenden akzessorischen Beisprossen, 1—
2cm breit; Tragblätter die (1-) bis 3- bis 10blütigen Cymen kaum oder sehr weit
überragend; Brakteolen dünn, subulat, weißlich, 0,5—3 mm lang, oft kaum die
Kelchbasis erreichend; Pedicelli deutlich, 1—3 mm lang, an der Basis leicht abbre-
chend, kurzhaarig, drüsig. Calyx vorn 5—11 mm, hinten 3—7 mm lang, sich nach
der Blüte kaum verlängernd, subcampanulat bis kurz tubulär, weißlich, + häutig, mit
10 grünlichen Rippen, mit deutlich abgesetztem, kurzem Basisteil, Saum vorn meist
sehr stark, selten nur schwach vorgeschoben, zart queraderig, mit 10 aus kurzer,
schmal dreieckiger Basis pfriemlich zugespitzten Zähnen; hinterer Zahn 1,5—2 mm,
seitliche 0,6—1,5 mm und vordere 1—2mm lang; Calyx außen ziemlich dicht
abstehend kurzhaarig (0,2—0,5 mm), drüsig, innen angedrückt kurzhaarig. Corolla
5—13 mm lang, oft den Kelch kaum überragend; Tubus 3—6 mm lang, sein Annulus
meist stark durchgebogen und vorn höher gezogen; Oberlippe 2—7 mm lang, gerade
vorgestreckt oder etwas bogig aufsteigend, außen nur mäßig dicht weißhaarig, Bart
0,5—1 mm lang; Unterlippe 2—7 mm lang, nur mäßig nach vorn gekrümmt, innen
mit deutlich kurzhaarigen Linien auf den „Wülsten“; Mittellappen rundlich bis
obcordat, etwa halb so lang wie Unterlippe; Seitenlappen 1—2,5 mm breit, elliptisch
bis länglich, freier Teil 0,5—2 mm lang. Vordere Stamina 0,5—1 mm unter der
Tubusmündung frei und etwa so lang wie Oberlippe; hintere Stamina bei oder bis
0,5 mm unter der Tubusmündung frei und 0,3—0,6 mm kürzer als vordere; Anthe-
ren 0,4—1,2 mm lang. Gynophor deutlich, bis 0,6 mm lang; Diskus (fl.) becherför-
mig, vorn mit verdicktem, breitem Lobus, so hoch oder etwas kürzer als das Ovar,
seitlich und hinten 0,4—0,6 mm hoch und Rand kaum gelappt; Ovar 0,8—1 mm

82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE + Ser. A, Nr. 341

hoch; Loculi oben flach konvex bis subtruncat, drüsig; Stylus etwa so lang wie
Oberlippe, die Aste mäßig ungleich bis fast gleich, 0,15—0,3:0,2—0,6 mm lang.
Nüßchen zu 4, relativ breit obovoid, hellbraun, öfters dunkler punktiert bis
gefleckt, oben flach gewölbt, locker drüsig, 1,2—1,7 mm lang, 0,9—1,2 mm breit;
Perikarp glatt oder + höckerig.

Blütezeit, Okologie: Aus allen Monaten liegen blühende Pflanzen vor,
besonders viele jeweils aus den ersten Monaten nach den Regenzeiten. Kommt vor
als Unkraut in angebauten und aufgelassenen Feldern, an Straßenrändern, in
Trockengebüschen und -wäldern; auf sandigen Alluvial- und Basement Complex-
Böden, auf roten, lateritischen und dunkelbraunen, vulkanischen Böden, auf felsigen
Hängen; u. a. zusammen mit Acacia sp., Commiphora sp., Combretum sp., Grewia
sp., Brachystegia sp., Isoberlinia sp., Hoslundia sp., Vernonia sp., Ocimum sp.,
Indigofera volkensii, Chenopodium sp. Bewohnt vor allem aride bis semiaride, tief bis
mäßig hoch gelegene Gebiete. Volksnamen: „Hashash“ (Somalia, GLOVER &
GILLILAND 380); „Zunzu Nkima“ (Tansania, Lake Prov., TANNER 648); „Olbibiye“
(Tansanıa, Masai, NEwWBOULD 5942). &

Verbreitung (Abb. 20): Agypten, Sudan, Äthiopien, Somalia, Kenya, Uganda,
Tansania, Mozambique, Rhodesien, Botswana, Südwestafrika, Südafrika, Sokotra,
Saudi-Arabien; 0—2000 mNN.

Ägypten. Gebel Elba, TÄCKHOLM s.n. S! Gebel Elba, Wadi Kansısrob, Drar 129 SI;
SHABETAI s.n.K!

Sudan. Nubia: About 21° lat., BENT s.n. K! Khartoum, Massey 1913 BM! Ssoturba-Geb.,
SCHWEINFURTH 338 BM!

Athiopien. Eritrea Prov.: Wadi Karora, BaLıy 6919 G! Af Abed, BaLLy 6747 K! Pianura di
Sabarguma, Parrı 3973 FI! Valle bassa del torrente Lava, PEnzıG s.n. GE! Saati, SCHWEIN-
FURTH & Rıva 327 BR! FI! K!MPU! Z!; TERRACCIANO & Paprı 104 FI! Ras-Amas Ras Tucul,
TERRACCIANO 53 FI! Massaua, Dogali, BENEDıcTıs 464 FI! Monte Ghedem pres Massaua,
SCHWEINFURTH & Rıva 123 S! Isola Dissei, TERRACCIANO 276 FI! P. Farara, Pappı 24 FI!
Schedon, Parprı 91 FI! Ocule Cusai, Ambatocam, Parrpı 4027 FI! Valle del Comaille, Pappı
5913 FI! Zaga-Tata, Pappı 2880 FI! Tata-Farras Kankis, Pappı 2931 FI! — Harar Prov.:
Along road from Alemaya to Dire Dawa, about 24 km from Alemaya, WESTPHAL & WEST-
PHAL-STEVELS 869 WAG! — ShoaProv.: Lago Zuai, NEGrı 819 FI! Lake Langano, AsH 1118
K! STU! - Sidamo Prov.: El Dire, CorraDı 5331 u. 5370 FI! Mojale, Curoponris 748 a FI!
Rive del Caschei, CorrADI 5265, 5292, 5294, 5295 FI' — Gamu-Gofa Prov.: Between Lake
Chamo and L. Abaya, GiLBERT & THuLm 310 UPS!

Somalia. Habr Aual, BRICCHETTI-RoBEccHI 307 FI! Bulleh Sirrauw, GLOVER & GILLILAND
380 BM!

Kenya. Rift Valley Prov. (K 3): Crescent Island in Lake Naivasha, Hansen 40 C! SW of
Lake Naivasha, MwanGangGı 682 K! Ol Longonol Estate, KERFOOT 3523 K! — Central
Prov. (K 4): Thika Distr.: 28 miles from Thika on Garissa road, MATHEw & Hanıp 6055 FI!
— Machakos Distr.: Bushwackers Safarı Camp, Narper 2055 FI! K! LISC! WAG! Kibwesi,
Dummer 4672 K! Mackindu, KÄssneEr 547 BM! BR! K! Z! Tsavo, JaasunD 2402 GB! — Kitui
Distr.: Ngomeni, Mwingi, AGNEw 5648 K! — Coast Prov. (K 7): Mazeras, GRAHAM 2097
BM! G! K! Rabeı Hills bei Mombaza, TAyLor s.n. BM! Teita, HıLDEBRANDT 2404 BM! 15
miles from Voi to Lugard Falls, Hucks 806 BR! Kwale District, between Samburu and
Mackinnon Road, DRUMMOND & HEMmsLEY 4049 BR! K!

Uganda. Northern Prov. (U 1): Karamoja, near Kotido, WıLson 580 K!

Tansania. Lake Prov. (T 1): Mwanza Distr.: Nyanguge Parish, .TAnNER 648 BR! K! WAG!
— Musoma Distr.: Musoma town, TANNER 3994 B! BR! Seronera, Serengeti, GREENWAY
10015 K! — Northern Prov. (T 2): Engaruka, BaLLy 10664 BR! G! K!; PETER 42811 BI;
42843 B! Serengeti, Olbalbal, Pauro 323 K! M! UPS! Yaida Valley, RıcHarns 25283 K!
WAG! — Masailand, Kitumbeine, RıcHArods 24227 K! — Mbulu Distr., Tarangire N. Park,
Mtete, RıcHarDs 24351 K! About 27 mls N of junction of old Benagi and Seronera road with
Olduvai — Loliondo road, VERDCOURT 4031 A K! Longogo — Olbalbal, NEwsouLD 5942 K!
— Masaisteppe, Fluß Sanja, Furt Noisinäk, PETER 54890 B! — Moshi Distr., Ngulu, HAARER k

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 83

827 UPS! Am Dschallasee, VoLkEns 305 BR! K! Between Moshi and Arusha, near Banagı,
WILLEMSE 313! Monduli, Ardai Plain, GREENwAY 6998 K! PRE! Mpololo, HAARER 1500 K! Ol
Molog, GREEnwAY 7519 K! — Tanga Prov. (T 3): Pare, bei Makanja, PETER 55000 B!, 55077
B! Pare, am Panganı nördlich Buiko, PETER 55041 B!, 55045 B! — Nord-Pare, bei Kissangara,
PETER 41577 B! — Mittel-Pare, bei Same, PETER 54937 B! — Umba-Steppe, Kalkhügel
nördlich Mashewa, PETER 55124 B! — West-Usambara: Von Mashewa nach Ngulumi, PETER
55128 B! Gebirgstal Mazumbai nach Mashewa, PETER 55179 B! Buiko nach Hedaru, PETER
40963, 41194 B! Mombo — Korogwe road, SEMsEI 2895 S! Mombo, SEMSEI 3067 K! Lake
Manka, PROCTER 3693 BR! K! — Central Prov. (T 5): Kondoa Distr.: Between Chungai and
Kolo, PorHıLL & Pauio 1160 B! K! LISC! PRE! SRGH! — Eastern Prov. (T 6): Uluguru-
Geb., Ngerengere, SCHLIEBEN 3719 BR! K! LISC! SRGH! STU!

Mozambique. Sul do Save: Canivado, PEDRO & PEpRroGAo 1244 K! SRGH!
Rhodesia. Western (W): Matapos, Pasture Research Paddocks, BrAın 10589 BM! SRGH!
— Distr. Nyamandhlovu, Hopkms s.n. PRE! SRGH! — Distr. Bulawayo, MıLLER 8441
SRGH! — Distr. Khami, Wıro 1053 BM! SRGH! — Distr. Mataho, Besna Kobita Farm,
MiLLEr 7877 K! SRGH! — Eastern (FE): Distr. Melsetter, Birchenough Bridge, CHAsE 8010
BR! K! LISC! SRGH! — Distr. Chipinga, Sabi Ianganda Estate, BATES s.n. SRGH! —
Southern (S): Distr. Chibi, Inyoni Range, BIEGEL & PorE 3269 K! SRGH! — Distr.
Gwanda: Doddieburn Ranch, near confluence of Umzingware and Tsibiziri river, PopeE 707
PRE! SRGH!; Davıson s.n. L! Bubye River, near Bubye Ranch, DrummonD 5563 BR! K!
PRE! Tuli offices, Norrıs-RoGers 665 BR! SRGH! 24 miles on road to Tuli Breeding
Station from Koodoovale Motel, DrummonD 5873 BR! K! LISC! SRGH!

Botswana. Southeastern (SE): Road from Francistown to Gaberones, LAMBRECHT 302 K!
SRGH! Zhilo hill near Shashi River, DrummonD 7986 SRGH! Shashi Railway Station,
MiLNnE-REDHEAD 404 BM! K! Mahalapye, KoLse 3180 K! Gaborone campus, MoTT 175bK!
Südwestafrika. Distr. Kaokoveld: Granitkuppe 3,5km S Andova, MERXMÜLLER & GIESS
30556 M!

Südafrika. Transvaal: Aapiesrivier, SCHLECHTER 4171 BM! BR! G! S! UPS! Z! Pietersburg,
RoGers 14143 Z! — Distr. Louis Trichardt: Mara Research St., BROAUKSEN 131 PRE!
Messina, Zoutpansberg, RoGERs 20704 Z! — Distr. Pietersburg: Bei Dendron, Stop? 56 M! 18
mls E of Pietersburg, van VUUREN 1619 PRE! — Distr. Nylstroom Valley 16 mls N of
Nylstroom, Rerron 540 PRE! — Distr. Nelspruit: Near Malelane, Copp 6109 PRE!
Wonderboompoort, LEENDERTZ 948 K! — Distr. Pretoria: Wonderboom, SMITH 6162 K!
Sokotra. Kam, Porov 50/100 BM! Hadibu plain, Vırco 827 K! Tamarid, SCHWEINFURTH
337 K!

Saudi-Arabia. Mudailif, Souk el Ahad, MosnıEr 3696 ALF!

Bemerkungen: Die Art zeigt habituell eine starke Variabilität, die vor allem
durch große Unterschiede in der Wuchshöhe, in der Intensität der Verzweigung, in
der Dichte und Zahl der Scheinquirle zustande kommt. Ein beträchtlicher Teil
dieser Variabilität dürfte rein standörtlich bedingt sein.

L. neuflizeana besitzt in den meisten Teilen ihres Areals nur kleine Corollen, die
den Kelch oft kaum überragen. Im nördlichen Tansania häufen sich Pflanzen mit
relativ großen Corollen. Eine Abtrennung der großblütigen Pflanzen schien nicht
angebracht, da Zwischenformen zu den kleinblütigen Pflanzen reichlich vorhanden
sind. Die bis jetzt nur vereinzelten Belege aus Zambia und Südwestafrika zeichnen
sich durch auffallend wenig schiefe Kelche aus. Der einzige mir bisher vorliegende
Beleg aus Zambia (PrıncE 207) ist außerdem eine auffallend zarte Pflanze mit
wenigen, sehr armblütigen und weit entfernten Scheinquirlen und mit schmalen
Blättern. Da diese Pflanze außerdem noch einige weitere, eigenständige Merkmale
zeigt, wird sie im folgenden als neue Varietät beschrieben.

b. var. princei Sebald var. nov.

Typus: Zambia, Luangwa Valley Game Reserve, 2000 ft., low mopane woodland on black
cracking clay, 15. 2. 1967 fl., Prince 207 K! (holo.), SRGH! (iso.). — Abb. 20, 51.

84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE „ Ser. A, Nr. 341

Differt a varietate typica foliis linearibus vel angustate lanceolatis, inflorescentia
verticillastris paucis remotis uni — vel paucifloris, calyce non vel infirmissime
obliquo, parvo, gynophoro obsoleto, annulo corollae non arcuato, nuculis usque
2,1 mm longis pericarpio tuberculato conspicue.

10—30 cm hohe, zierliche, unverzweigte oder nur mit akzessorischen, blühenden
Beisprossen oben verzweigte Pflanze; Infloreszenz aus wenigen, entfernten, ein-
oder wenigblütigen Scheinquirlen; Pedicelli bis 2 mm lang, oft fast halb so lang wie
der nur 4—5 mm lange, höchstens angedeutet schiefe Kelch; Brakteolen 1—1,5 mm
lang, oft kaum die meist nicht deutlich abgesetzte Kelchbasis erreichend; Kelch
ziemlich breit subcampanulat, mit 10 fast gleichen 1—1,5 mm langen Zähnen, die
vorderen 3 etwas breiter; Corolla 4,5—5 mm lang; Tubus etwa 2 mm lang, innen
mit fast geradem Annulus, die den Mittellappen der Unterlippe versorgenden
Leitbündel sich erst bei Y\—, der Tubuslänge aufteilend; Unterlippe etwa 2,5 mm
lang, etwas länger als Oberlippe, gerade vorgestreckt, innen auf den Wülsten
deutlich kurzhaarig; Nüßchen 2—2,1mm lang, 1,2—1,3 mm breit, auffallend
warzig-höckerig, Drüsen oben und im oberen Teil der Seitenflächen zerstreut,
Stylusäste 0,15—0,3:0.2—0,3mm.

Die auffallend schmalen, 2—5 cm langen und 0,4—0,7 cm breiten Blätter sind wie
die ganze Pflanze nur schwach und sehr kurz behaart. Bisher nur aus der Typus-
Aufsammlung bekannt. Der Fundort liegt abseits vom übrigen Areal der Art.
Ähnlich abseits liegt auch der Fund von Z[. neuflizeana in Südwestafrika. Doch zeigt
diese Pflanze noch wesentlich mehr Übereinstimmung mit der typischen Varietät,
wenn auch bei ihr der Kelch weniger ausgeprägt schief ist als normal.

E. Sect. Lasiocorys (Benth.) Gürke emend. Sebald

SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A. 308: 1—42 (1978).

Die Sektion umfaßt die Arten Nr. 11 bis 19 (siehe Übersicht). Sie werden in der
oben zitierten Arbeit beschrieben und abgebildet. Die Arten der Sektion Lasiocorys
sind jedoch bei dem in der vorliegenden Arbeit publizierten Bestimmungsschlüssel
berücksichtigt.

F. Sect. Ogadenia Sebald sect. nov.

Sect. Astrodon auct. non Benth.: BAkER, Fl. trop. Afr. 5:473 (1900) pro parte, quoad /.
jamesii Baker.

Frutices ramis strigosis glandulisque; folia angustate lanceolata, integra, pro
genere Leucas conspicue multis nervis secundariis, subtus et supra breve strigosa et
glandulosa; bracteolae minutae; calyx brevis decemcostatus dentibus brevissimis
obtusis late triangularıbus vel limbo subintegro vix obliquo; basis calycis # constric-
ta; gynophorus brevis, manıfestus; nuculae tetrahedrales, supra truncata, conspicue
longae, dimidiam longitudinem calycis aequantes vel superantes; stylus inaequaliter
bifidus.

Die Sektion umfaßt nur die von Nord-Kenya bis Nord Somalia vorkommende
Typusart: 20. /. Jamesı.

L. jamesii zeigt eine ausgeprägt eigenständige Meike die einen
Fig: an andere Verwandtschaftsgruppen von Leucas schwierig macht. Wie bei
Arten der Sektion Lasiocorys ist bei dieser Art die Kelchbasis abgesetzt, innen ein
kurzer Gynophor vorhanden. Ebenso kommt die # angedrückte, kurze Behaarung
und starker Drüsenbesatz auf der Blattoberseite auch bei Arten der Sektion
Lasiocorys vor. Durch andere Merkmale, vor allem durch die langen, oben glatt

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 85

abgestutzten Nüßchen und die auffallend vielen Seitennerven der Blätter, sowie die
Art des Kelchsaumes kommt die Eigenständigkeit zum Ausdruck. GÜRkE (1905,
S. 124) stellt die Art zu der Sektion Ortholeucas und meint, sie sei am nächsten
verwandt mit L. capensis, die er ebenfalls zu der Sektion Ortholeucas rechnet. Diese
Einordnung beider Arten geschah + formal nach dem öfters vorhandenen kaum
schiefen, 10zähnigen Kelchsaum.

20. Leucas jamesii Baker

BAKER, Kew Bull. 1895: 225 (1895); BAker, Fl. trop. Afr. 5:478 (1900); CUFODoNTIS,
Enum. pl. aeth.: 810 (1962). — Syntypi: Somalia, Golis Range, Zafarug, JAMES & THRUPPs.n.
K!, Cote s.n. K!, Lort — PhHıruips s.n. K! — Abb.5]J, 21, 52.

Syn.: Leucas ogadensis Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 36: 124 (1905); CuroponTis, Enum. pl. aeth.:
811 (1962). — Syntypi: Somalia & Ogaden, RıvA 40 FI!, BRICCHETTI 304 FI!, 306 FI!,
313 FI!, 481 FI!; Somadu, ELLENBECK 280 non vidi (Bf).

Bis etwa 2 m hoher, basal reich verzweigter Strauch; ältere Zweige holzig, 4—
8 mm dick, mit hell graubrauner Rinde; jüngere Zweige oft fast rutenförmig, dünn,
abgerundet vierkantig, dicht vorwärts gekrümmt bis angedrückt kurzhaarig und mit
gelblichen Drüsen besetzt; Internodien 0,5—6cm lang, meist viel kürzer als die
Blätter. Blätter fast sitzend bis kurz (bis etwa 1 cm) gestielt, schmal lanzettlich, 3—
8 cm lang, meist 4—7 mal so lang wie breit, ganzrandig, basal in den Stiel verschmä-
lert, Spitze stumpflich, oft etwas vorgezogen, krautig; Mittelrippe unten auffallend
kräftig, oben rinnig; Seitenadern 6—10, dünn, relativ wenig gegen die Blattspitze
vorlaufend, unten erhaben, oben meist unauffällig; Unterseite graugrün, auf den
Adern dicht, auf der Fläche locker bis dicht, vorwärts angedrückt bis hakig
gekrümmt kurzhaarig (etwa 0,3 mm lang), mit vielen gelblichen oder bräunlichen
Drüsen; Oberseite hellgrün, locker bis dicht kurzhaarig, mit vielen Drüsen. Inflo-
reszenz bis 30cm lang, mit 3—12 Scheinquirlen; Scheinquirle armblütig bis
halbkugelig, 1,5—3 cm breit, ohne oder mit bis zu etwa 5 cm Abstand; Cymen 3- bis
10blütig, um das 2- bis 6fache überragt von den Tragblättern; Cymenäste bis 4 mm
lang; Brakteolen winzig, 0,5—3 mm lang, subulat, angedrückt kurzhaarig, drüsig;
Pedicelli 1—3 mm lang, vorwärts kurzhaarig, drüsig, oben in die deutlich abgesetzte
Kelchbasis verdickt. Calyx sich zwischen Blüte und Fruchtreife kaum verlängernd,
obkonisch, fast radiär, vorn 6—-7 mm, hinten 5—6 mm lang, grünlich, krautig bis
lederig, mit 10 kräftigen, erhabenen Rippen, höchstens das obere Viertel queraderig;
Zähne viel breiter als lang, stumpf dreieckig, oft nur angedeutet, ihre Zahl daher oft
weniger als 10, maximal 1 mm lang; Calyx außen vorwärts angedrückt kurzhaarig,
mit vielen gelben Drüsen bedeckt, innen angedrückt kurzhaarig. Corolla 10—
14mm lang; Tubus 5—7mm lang, mit schwach nach unten durchgebogenem
Annulus; Oberlippe 6—7 mm lang, mit etwa 1 mm langem Bart; Unterlippe etwa
6 mm lang und 7—8 mm breit, außen auch auf den Lappen weißhaarig und stark
drüsig, innen auf den Wülsten deutlich kurzhaarig; Mittellappen rundlich bis
obcordat, etwa 4 mm lang; Seitenlappen fast rundlich bis breit elliptisch, 3—4 mm
breit, 2—3 mm lang. Vordere Stamina 0,8—1,5 mm unter der Tubusspitze frei und
etwa so lang wie Oberlippe; hintere Stamına 0,2—0,6 mm unter der Tubusspitze frei
und etwa 1 mm kürzer als die vorderen; Filamente kräftig, zum Teil dunkel verfärbt,
behaart; Antheren 0,9—1,4mm lang. Gynophor bis etwa 0,7 mm lang, im abge-
setzten Teil in der Kelchbasis steckend, drüsig; Diskus vorn fast so hoch wie Ovar,
mit breitem, dickem, fast abgestutztem Lobus, sein Rand seitlich und hinten kaum
gelappt, 0,6—0,9 mm hoch; Ovar 1,1—1,4 mm hoch, Loculi oben abgeflacht, dicht
drüsig; Stylusäste sehr ungleich, 0,1—0,4: 0,5—1 mm lang. Nüßchen verlängert
tetraedrisch, ziemlich scharfkantig, oben abgestutzt, drüsig, sonst kahl und glatt,
dunkelbraun, 3—3,5 mm lang, 1,4—2 mm breit.

86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE , Ser. A, Nr. 341

Abb. 53. L. virgata (SCHWEINFURTH 343, syntypus WU).

us G

Abb. 52. L. jamesii (BURGER 2186, FI).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 87

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten mit Ausnahme
von IX vor. IL. jamesii kommt vor in Acacia- und Commiphora-Strauch- und
Baumsavannen, in Tamarisken-Gebüschen, auf sandigen, kiesigen und felsigen
Böden, auf Kalk- und Lavagestein, auf schwarzen Böden. Volksnamen: „Welu-
wud“ (Nord-Somalia, BaLıy 12846).

Verbreitung: Äthiopien (nur im Südosten und Süden), Somalia, Kenya (nur
im Norden); von 150—1400m NN (Abb. 21).

Athiopien. Harar Prov.: About 15km W of Dire Dawa, WıLpz 4291 WAG! About 12 km
NE of Dire Dawa, WıLDE 4183 WAG! 4 km from Dire Dawa on road to Djibuti, WESTPHAL
& WESTPHAL-STEVELS 1365 K! WAG! 34 km NE of Dire Dawa on road to Djibouti, GILBERT
2403 K! Dire Dawa, NeGri 11 FI! 60km W of Dire Dawa, BURGER 2186 FI! K! Ogaden, Rıva
40 FI!; BRICCHETTI 313 FI! Milmil, DonALDson-SMITH s. n. BM! Erer — Afdem road km 40, c.
9.32 N/41.07E, GILBERT & Thum 146 K! — Gemu-Gofa Prov.: Fortino di Dande,
CoRRADI 5506, 5509 FI!

Somalia. Nordteil: Da Ber es Sogair e Berbera, BRICCHETTI 481 FI! Habr Aual, BRICCHETTI
304, 306 FI! Dobo Pass 54 mls. from Boramo, GLOVER & GILLILAND 837 BM! K! Gorfulai,
GILLETT 4554 FI! K! Jalelo, GıLLeTT 4293 FI! K! Foot of Sheik Pass, BaLıy 11838 GYK! El
Anod, WhyTE 24 PRE! 12mls. from Las Dureh, HemmnG 2377 K! Wagga Mt., LoRT-
PriLLıps s.n. BM! Boramo plain N of Burao, GLOVER & GILLILAND 445 BM! K! 5 mls. E of
Bulhar, HemminG 2340 K! — Südteil: 13 mls. N of Villaggio Duca degli Abruzzi, BaLıy
9540 G! K!

Kenya. Northern Frontier Prov. (K 1): Banessa road junction, GILLETT 13415 B! BR! BM!
FI! LISC! PRE! S! W! South Turkana, Ayangiyangi Swamp 11 mls. S of Kangete, MATHEw
6335 FI! K! Loriu Plateau, HemminG 3123 K! Mt. Kulal at Ngarsett, BaLıy 3949 K! S.W.
Rudolf, Champion 57 K! S-end of Huri Hills, BaLıy 12522 G! Samburu Game Reserve, near
Buffalo Springs Bandas, WILLEMSE 325 priv.! Isiolo, Kırrıka 20K!

G. Sect. Virgatae Sebald sect. nov.

Sect. Ortholeucas auct. non Benth.: GÜRKkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895) pro parte,
quoad L[. virgata Balf., L. lanata Benth.

Frutices parvi; flores praecipue subterminales axillares cymis uni-vel paucifloris
ramunculis lateralibus foliatis # abbreviatis; calyx 6—7 mm longus, decemcostatus,
limbo vix obliquo decemdentato; galea conspicue brevis; pars supera tubi corollae
exserta dense pubescens; stylus inaequaliter bifidus; nuculae truncatae. Typusart:
L. virgata Balf.

Kleine Sträucher oder Halbsträucher; die Blüten subterminal, axillär, in ein- oder
wenigblütigen Cymen, vorwiegend an gestauchten, beblätterten Seitenzweigen;
Kelch nur 6—7 mm lang, bis zur Basis erhaben 10rippig mit 10zähnigem, kaum
schiefem Saum; Oberlippe auffallend kurz; Tubus aus dem Kelch deutlich exsert und
oben außen stark behaart; Stylusäste deutlich ungleich; Nüßchen oben abgestutzt.
Umfaßt 2 auf Sokotra endemische Arten: 21. L. virgata, 22. L. kishenensis.

Beide Arten sind deutlich verschieden und wohl nicht besonders nahe verwandt,
doch lassen sie sich auf Grund der oben angeführten Merkmale zusammenfassen.
L. virgata besitzt kleine, meist ganzrandige, selten etwas dreilappige Blätter mit lang
zusammengezogener Basis, sehr kurze Brakteolen, einen Annulus im Corollatubus.
Bei L. kishenensis sind die Blätter größer, eiförmig, kräftig gekerbt, an der Basis
stumpf keilförmig bis abgestutzt, die Brakteolen länger und der Annulus fehlt. Die
Nüfßchen sind bei dieser Art schmal, aber deutlich oben an den Kanten geflügelt.

Rein formal wären sie nach der Gestaltung des Kelchsaumes der Sektion
Ortholeucas Benth. zuzuordnen. Sie zeigen jedoch keine auffällige Verwandtschaft
zu den asiatischen Arten dieser Sektion. Aber auch zu den Leucas-Arten des
afrikanischen Kontinents lassen sich keine näheren Beziehungen erkennen. Beide

88 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Arten könnten die Relikte einer Verwandtschaftsgruppe sein, die zwischen den
asiatischen und den afrikanischen Leucas-Gruppen vermittelte.

21. Leucas virgata Balf. f.

BALF. f., Proc. Roy. Soc. Edinburgh 12:91 (1883); Barr. f., Trans. Roy. Soc. Edinburgh
31:243 (1888); Porov, J. Linn. Soc. London 55:719 (1957). — Syntypi: Sokotra 1879/80,
BALFoUR 141 K!, 274 BM! K!, 543 K!, 548 K!; Sokotra, T’amarid, 13. 4. 1881 fl., SCHWEIN-
FURTH 343 K! WU! — Abb. 6A, 53.

Kleiner, vor allem basal ästiger, bis 1,2 m hoher Strauch; ältere Zweige rund, etwa
5 mm dick, mit längsrissiger, rotbrauner Rinde; jüngere Zweige dünn, 1—2 mmdick,
oft rutenförmig, aufrecht oder niederliegend, oft mit vielen, büschelartig beblätter-
ten Kurztrieben in den Achseln der zur Blütezeit oft schon abgefallenen Blätter der
Langtriebe, Blattnarben oft höckerartig vorstehend; Zweige zuerst vierkantig, später
rundlich, locker bis dicht vorwärts gekrümmt kurzhaarig, drüsig; Internodien meist
1—3 cm lang. Blätter sitzend oder bis 0,5 cm lang gestielt, obovat bis spathulat,
basal # allmählich zusammengezogen, ganzrandig oder mit einzelnen, großen
Kerbzähnen, dadurch manchmal annähernd dreilappig, an der Spitze rund bis
stumpf, 0,5—2 cm lang und 0,3—1,2 cm breit, zerrieben stark aromatisch; Seitena-
dern 2—3, nur unten etwas sichtbar; Unterseite weiß bis graugrün, tomentellos
durch anliegende, wirbelig in verschiedene Richtungen zeigende kurze Haare,
seltener auch locker und mehr abstehend behaart, stark drüsig; Oberseite ähnlich,
aber weniger dicht behaart, stark drüsig. Infloreszenz bis 20 cm lang, zusammen-
gesetzt aus mehreren bis vielen büscheligen Kurztrieben, an denen sich die Blüten
subterminal einzeln in den Achseln der Blätter befinden, die oft kaum so lang sind
wie die Kelche, selten auch 1- bis 3blütige Cymen an Langtrieben vorhanden;
Brakteolen winzig, subulat bis filiform, 0,5—2,5 mm lang, dicht angedrückt kurzhaa-
rig; Pedicelli 1—1,5 mm lang, dicht vorwärts anliegend kurzhaarig. Calyx 6—7 mm
lang, schmal obconisch, nach oben tubulär, fast radıiär, weißlich bis hellgrün, krautig,
oben schwach queraderig, außen dicht vorwärts gerichtet kurzhaarig, stark drüsig,
innen locker kurzhaarıg; Zähne (9) — 10, dreieckig, nur. sehr kurz bespitzt und mit
den Spitzen oft etwas zusammengeneigt, meist 5 größere, etwa 1 mm lange, mit 5
kleineren, etwa 0,5 mm langen, alternierend. Corolla 12—16 mm lang; Tubus 7—
9 mm lang, Annulus fast gerade; Oberlippe 4—5 mm lang, gerade vorgestreckt, Bart
1—1,5 mm lang; Unterlippe fast rechtwinklig nach vorn abstehend, 6—8 mm lang,
5—8 mm breit, innen auf den Wülsten unbehaart; Mittellappen breit obcordat, 3,5—
4 mm lang, 4—5 mm breit; Seitenlappen länglich-breit ovat, 2,5—3 mm breit, freier
Teil 1,5—2 mm lang. Vordere Stamina 0,7—1 mm unter der Tubusmündung frei
und so lang oder wenig länger als die Oberlippe; hintere Stamina nahe der Tubus-
mündung frei, 0,3—0,8mm kürzer als vordere; Filamente spinnwebig behaart,
Antheren beim vorderen Staminapaar 0,9—1,3 mm lang, beim hinteren 0,7—0,9 mm;
Konnektive drüsig. Gynophor 0,3—0,7 mm lang; Diskus (flor.) becherförmig,
vorn 0,7 mm hoch, seitlich 0,5 mm, hinten 0,4 mm, am Rand mit Drüsen; Ovar etwa
1 mm hoch, Loculi oben subtruncat, dicht drüsig; Stylus so lang wie Oberlippe oder
bis 1 mm länger, Aste mäßig ungleich, 0,2—0,6:0,5—1,0 mm. Nüßchen (unreif)
2 mm lang, 1,1 mm breit, oben truncat, drüsig.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen bisher aus I, III—V und VII
vor. L. virgata kommt auf Granitschutt, zwischen Kalkstein-Blöcken und in Wadis
vor.

Verbreitung: Sokotra; 15—650mNN. Diese endemische Pflanze ist nach
BALFOUR (1888) „one of the commonest undershrubs on the island“.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 89

Sokotra. Kadibo plain, Porov 50/14 BM! BR! Kishen valley, Guynne 74 BM! Hagghiher
Mts., between Kishen and Ilha, SmitH & Lavranos 759 FI! Below Kishen, SMITH &
LAvranos 571 FI! K! Hadibu plain, Wadi Manufo behind Hadibu near Jebel Hasun, SmitH &
Lavranos 194 FI! K! WAG! Jebel Ma’ali above Qaysuh, SmitH & Lavranos 149 K!

22. Leucas kishenensis (A. R. Smith) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas thymoides Baker subsp. kishenensis SMITH in Hoox., Ic. pl. 7/4, tab.3693
(1971). — Typus: Sokotra, above Kishen, 830 m, 27.4. 1967 fl., Smith & Lavranos 564 K
(holo.)! — Abb. 6B, 14EE, 54.

Syn.:Leucas lanata auct. non Benth.: BALr. f., Trans. Roy.Soc. Edinb. 31:242 (1888).

Kleiner Halbstrauch oder Strauch, ältere Zweige kahl, mit hellgrauer Rinde, 3—
6 mm dick, junge Zweige stumpf vierkantig, 1—2 mm dick, dicht weißlich abstehend .
bis vorwärts kurzhaarig, zerstreut drüsig; Internodien 13 cm lang. Petiolus Y\—
/, der Laminalänge erreichend, dicht kurzhaarig; Lamina eiförmig, stark gekerbt, am
Grunde stumpf keilförmig bis abgestutzt, an der Spitze stumpf, krautig, 1—5 cm
lang und 1,2—1,6 mal so lang wie breit, unterseits weiß oder grau tomentos, drüsig,
oben grün, locker bis dicht kurzhaarig, ohne Drüsen. Infloreszenz oft subtermi-
nal an kurzen Seitenzweigen, aus axillären, 1- bis 5blütigen Cymen; Pedicelli 0,5—
1,5 mm lang, dicht kurzhaarig; Brakteolen 1—6 mm lang, sehr schmal linear, behaart,
die größeren gegen die Spitze etwas spatelig verbreitert, etwas kürzer als der Kelch.
Calyx 6—7 mm lang, obconisch, weißlich, mit 10 grünlichen, bis zur Basis deutlich
erhabenen Rippen, Saum nicht oder kaum schief mit 10 lanzettlichen bis dreieckigen,
abwechselnd etwas größeren (1,5—2,5 mm) und kleineren (0,8—1,5 mm) Zähnen,
außen abstehend kurzhaarig, innen sehr kurz und fein angedrückt behaart. Corolla
1012 mm lang; Tubus gerade, 6—8 mm lang, innen ohne Annulus: Oberlippe nur
etwa 2 mm lang, rundlich, ausgerandet, außen weißpelzig, am Rand bärtig; Unterlip-
pe 5mm lang und 4 mm breit, nach vorn gebogen, außen auffallend lang und dicht
behaart; Mittellappen 2—3 mm lang und breit, rundlich, ausgerandet; Seitenlappen
sehr kurz, rundlich bis abgestutzt, kaum schief abstehend. Antheren 0,7—1 mm
lang, mit divarikaten, confluenten Theken. Gynophor undeutlich; Diskus fl. flach
schalenförmig, vorn viel kürzer als Ovar, Rand schwach vierlappig; Stylusäste
ungleich, 0,15:0,3 mm lang. Nüßchen = tetraedrisch, oben abgestutzt, mit schma-
lem, etwas welligem Flügelrand, braun, kahl, oben drüsig.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen bisher aus II—-IV und VIII. Kommt
vor in Gestrüpp auf steilen Hängen, zwischen Granitblöcken.

Verbreitung: Sokotra; bisher bekannt aus etwa 600—1100mNN.

Sokotra. Adho dimellus, scrub along steep valley side, 1070 m, 22. 8. 1956 fl., fr., Guyune 106
BM! Sine loco spec., Febr.-March 1880 fl., fr., BaLFouUR 690 BM! K! Wadi Kishen, 30. 4.
1881 fl., SCHWEINFURTH 611 K! Sine loco spec., 1897, BENT s.n.K!

Bemerkungen: Diese Sippe wurde von SmitH als Subspezies von L. thymoides
Baker beschrieben. L. thymoides ist konspezifisch mit L. glabrata (Vahl) R. Br. und
stellt nur eine kleinblättrige, stark behaarte Form dieser vielgestaltigen Art dar.
L. kishenensis gehört sicher nicht zu dem Formenkreis von L. glabrata, sondern zeigt
durch einige eigentümliche Merkmale den Rang einer eigenen, auf Sokotra endemi-
schen Art an. Die Blätter sind an der Basis oft + abgestutzt und am Rand kräftig
gekerbt. Die armblütigen Scheinquirle finden sich oft subterminal an kurzen
Seitenzweigen. Der Corollatubus ist ohne Annulus, die Oberlippe auffallend kurz,
die Unterlippe außen auffallend stark behaart. Der Diskus ist vorn kaum länger als
seitlich und hinten und viel kürzer als das Ovar. Die Nüßchen sind oben schmal
geflügelt. Auffallend ist, daß sonst bei den afrikanischen Leucas-Arten der Annulus
nur bei ganz kleinblütigen Arten fehlt bzw. undeutlich wird. In dieser Hinsicht
nimmt L[. kishenensis mit ihren oft über 1 cm großen Blüten eine Sonderstellung ein.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 91

H. Sect. Squarrosicymae Sebald sect. nov.

Sect. Astrodon Benth. in DC., Prodr. 1:528 (1848) pro parte quoad I. nubica Benth.;
GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895).

Plantae annuae foliis petiolatis ovatis crenatis subglabris vel puberulis supra
eglandulosis; internodia sub inflorescentia non conspicue prolongata, verticillastri #
remoti, 3—12, ramunculi cymarum squarrosi usque 7 mm longi, bracteolae dimidiam
longitudinem calycis aequantes vel superantes; corolla parva, non vel infirme exserta
ex calyce, exannulata vel obsolete annulata in tubo, labium inferum intra basin
puberulum; limbus calycis vena annuliforme intra barbata; stamina valde breviora
quam galea; antherae parvae; nuculae supra # truncatae, sine glandulis sessilibus, sed
pro parte pilis brevissimis glandulosis. Typusart: Lescas nubica Benth. in DC.

L. nubica zeigt zu keiner der in Afrika vorkommenden Leucas-Arten eine nähere
Verwandtschaft. Der Kelch erinnert in der Form etwas an den von L. stachydiformis,
hat aber stets 10 und nicht 5 Zähne. Die Nüßchen mit den kurzstieligen Drüsenhaa-
ren ähneln etwas denen von L[. glabrata. Doch bestehen zu dieser Art sonst keine
weiteren Beziehungen. Auffallend sind auch die relativ langen Cymenäste und
Pedicelli, so daß die Scheinquirle oft ziemlich aufgelockert erscheinen. Die Zuord-
nung von /[. nubica zu der ausschließlich auf asiatischen Arten basierenden Sektion
Astrodon durch BENTHAM wurde wegen des ähnlichen Kelches vorgenommen. Doch
weichen die asiatischen Arten in vielen, wichtigen Merkmalen von L. nubica ab. So
besitzen sie z. B. eine ganz andere Nüßchenform. Ihre Nüßchen sind oben fast
halbkugelig abgerundet. Es schien daher notwendig zu sein, auf L. nubica eine
selbständige Sektion zu begründen. Weitere nahe verwandte Arten sind nicht
vorhanden. Provisorisch und mit einigen Vorbehalten wird aber dieser Sektion eine
zweite, erst kürzlich neu beschriebene Lexcas-Art aus Äthiopien, Lexcas aequistylosa
Sebald, angehängt. Durch den zygomorphen, vorn vorgeschobenen Kelch, die
gleichlangen Stylusäste und die sehr reichblütigen Scheinquirle mit nur sehr kurzen
Pedicelli ist diese Art klar von L. nubica verschieden. Immerhin gibt es gewisse
Übereinstimmungen. Beide Arten sind annuell, haben ovate, gestielte Blätter, ihre
Infloreszenz besteht aus mehreren bis mäßig vielen Scheinquirlen, deren Cymenäste
* waagrecht sparrig abstehen, ihre Kelche besitzen eine ringförmige Ader und sind
entlang dieser innen bärtig behaart, ihre Corollen und Antheren sind klein und kaum
aus dem Kelch exsert, die Unterlippe ist innen basal fein kurzhaarig, die Nüßchen
und die Blattoberseite tragen keine sitzenden Drüsen. Beide Arten kommen im
nordöstlichen Afrika vor: 23. L. nubica, 24. L. aequistylosa.

23. Leucas nubica Benth. in DC.

DC., Prodr. 12:530 (1848); SCHwEINF., Beitr. Fl. Aeth.: 123 (1867); GÜRkE, Bot. Jahrb.
Syst. 22:135 (1895); BRIQUET in ENGLER-Prantl, Nat. Pfl.-fam. 4/3 a: 252 (1896); BAKER, Fl. tr.
Afr. 5:476 (1900); Anprews, Flow. pl. Sudan 3:213 (1956) + fig.56 (als L. urticifolia);
VERDCOURT, Kew Bull. 1955:599 (1956); Curoponrtis, Enum. pl. aeth.: 811 (1962). —
Syntypi: Sudan: Kordofan, Arasch-Cool, 3. 10. 1839 fl., KotscHv 111 BM! BR! BREM!FI! G!
K! L! LD! M! MPU! O! STU! UPS! W!; Kordofan, 1837/38 fl., Kotschy 70 G!K!L!PR! W'
— Abb.6C, 22, 55.

Syn.: Leucas ciliata auct. non Benth. in WAuL., Pl. as. rar 1:61 (1830): Hochsr. in schedis
Unio itineraria 1841.

Annuelle, aufrechte, 10—50 cm hohe, unverzweigte oder = steilästige Pflanze;
Stengel 1—4 mm dick, locker bis dicht hakig abwärts kurzhaarig, + drüsig; Interno-
dien meist 2—9cm lang, nur wenig länger oder kürzer als die Blätter. Blätter
gestielt, untere bis etwa 3 cm lang, obere nur kurz, eiförmig, gesägt-gekerbt, basal
zusammengezogen, stumpflich oder kurz spitzig, dünn, krautig, meist 2—5 cm lang,

92 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

1,5—2,5 mal so lang wie breit; Unterseite pro Hälfte meist mit 4 dünnen, etwas
erhabenen Seitennerven, stark drüsig, auf Nerven dicht vorwärts kurzhaarig, dazwi-
schen fast kahl oder locker abstehend kurzhaarig; Oberseite ohne Drüsen, locker
kurzhaarig. Infloreszenz bis 30 cm lang, aus 3—12 Scheinquirlen, die von oben
nach unten zunehmend voneinander entfernt sind, teilweise mit akzessorischen,
blühenden Beisprossen; Tragblätter meist 2—4 mal so lang wie die Cymen; Cymen
ohne Stiel, aber mit auffallend langen, waagrecht abstehenden, sparrigen, insgesamt
bis 7mm langen Ästen, dadurch locker, meist 5- bis 11blütig; Pedicelli auffallend
lang, 1—5 mm lang, aufrecht, rückwärts kurzhaarig, etwas drüsig, oben in die etwas
abgesetzte Kelchbasis übergehend; Brakteolen 7—12 mm lang, subulat, steif bogig
abstehend, sehr fein kurzhaarig, durch lockere, steife und sehr kräftige, bis 2 mm
lange Borstenhaare manchmal wie verzweigt aussehend. Calyx fl. 8—10 mm lang,
sich bis zur Reife verlängernd auf 10—13 mm, weißlich, röhrig, bis zur Basis erhaben
1Orıppig; Saum radiär, mit 10 pfriemlichen, oft nach außen gespreizten, 2—4 mm
langen Zähnen und abgestutzten Buchten, die durch einen kräftigen, ringförmigen
Nerv verbunden sind; oberes Y, des Tubus zart quernervig; außen dicht kurz
vorwärts gerichtet behaart, + drüsig; innen entlang des Ringnerves bis 2 mm lang,
weiß, bärtig behaart, darunter locker und fein, fast spinnwebig, kurzhaarig im oberen
\); Zähne sehr kurz vorwärts gerichtet behaart, dazwischen mit einzelnen steifen,
kräftigen, abstehenden, bis 2 mm langen Borstenhaaren, dadurch die dünnen Zähne
manchmal wie verzweigt aussehend. Corolla 7—9 mm lang; Tubus röhrig, 5—
7 mm lang, außen oben nur schwach behaart, innen ohne oder mit nur undeutlichem
Ring bei %, der Länge; die 3 den Mittellappen der Unterlippe versorgenden
Leitbündel schon basal verzweigend, aber im Tubus sehr nahe beieinander verlau-
fend; Oberlippe etwa 2mm lang, schwach konkav, länglich, gerade vorgestreckt,
schwach ausgerandet, außen weißhaarig, am Rand innen mit etwa 0,5 mm langem,
dichtem Bart; Unterlippe 2—3,5 mm lang und 2,7—4 mm breit, gerade vorgestreckt
oder etwas nach vorn gebogen, außen etwas weiß behaart und drüsig; innen basal
abstehend kurzhaarig; Mittellappen obcordat, 1,5—2 mm lang und breit; Seitenlap-
pen breit elliptisch-ovat, etwa 1 mm breit und 1 mm lang. Vordere Stamina etwa
0,8—1 mm unter Tubusspitze frei und etwa Imm kürzer als Oberlippe; hintere
Stamina etwa 0,5 mm unter Tubusspitze frei und etwa 0,3 mm kürzer als vordere;
Filamente nicht eingekrümmt, basal papillös, nur schwach behaart, Antheren 0,3—
0,5 mm lang, aus Tubus exsert, aber deutlich kürzer als Oberlippe. Gynophor
undeutlich bis fehlend; Diskus fl. becherförmig, deutlich kürzer als Ovar, 0,6—
0,8 mm hoch mit 4 dreieckigen Loben, der vordere nicht auffallend größer als die
anderen. Ovar 1,2—1,5 mm hoch. Loculi oben abgestutzt, mit kurzen Drüsenhaa-
ren; Stylusäste sehr ungleich, stark nach außen gekrümmt, 0,1—0,2:0,2—0,4 mm
lang. Nüßchen schlank, länglich-dreikantig, 2,4—3 mm lang, 1,2—1,5 mm breit,
braun; oben subtruncat bis scharfkantig abgestutzt, leicht schief nach innen geneigt,
mit zerstreuten kurzen Drüsenhaaren.

Blütezeit, Ökologie: V—XII. L. nubica kommt vor in Brachfeldern, Sporo-
bolus-Grasland, Acacien-Gebüsch, auf sandigen Böden, auf schwarzen Baumwollbö-
den, als Unkraut in bewässerten Baumwollpflanzungen. Volksnamen: „Gine“
(Somalia, Genale, Bızı 1 FI). ,

Verbreitung: Sudan, Äthiopien, Somalia, Kenya, Tansania; von 400 bis
1300m NN (Abb. 22).

Sudan. Kordofan: Gombare, PrunD 202 K! Darfur, Cherene, PrunD s.n. Z! — Kassala
Prov.: Kashm El Girba, BLoxHuIs 16 WAG! — Blue Nile Prov.: Wad Medani, Aerodrome,
OurEN 20114 BG!

Athiopien. Tigre Prov.: Gageros, SCHIMPER 2158 BM! G! O! S! W! ZI; SCHIMPER 238 FI!
Gölleb, SCHIMPER 238 G! W! Sine loco spec., SCHIMPER 1240 BR! G! S! — Wollo Prov.:

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 23

40 km below Bati, Moon£y 9652 WAG! — Harar Prov.: Ogaden, Gode Exp. Stat., DE
WirDE 5950 WAG! 3km W of Afdem, c. 9.28 N/41.01 E, GiLBerT & Tuum 154 K! —
Sidamo Prov.: Gondaraba, CorRADI 5348, 5348 a, 5350, 5350 a, 5361, 5361 a, 5362, 5363 FI!
Melka Werra, PARkER 535 K!

Somalia. Genale, Bızı 1 FI!, 6 FI! Baidoa, Sennı 845 FI!
Kenya. Northern Frontier Prov. (K 1): Turkana, 100 mls. N of Lodwar, PapwA 195 FI!
K! S! Dandu, GiLLeTT 13172 B! BR! FI! K! — Marsabit Distr., 17 mls. from Logologo to

Dabasamoga, MAGoGo 1387 K! — Samburu Game Reserve N of Isıolo, BARKHAM 14 K!
Garissa, BaLLy 1984 K!

Tansania. Tanga Prov. (T 3): Süd-Pare, west]. Makanja, PETER 55096 B!

24. Leucas aequistylosa Sebald

„ SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 303:2 (1977) + Abb. 2, 3, 4. — Typus:
Athiopien, Kaffa Prov., Gimma, sett. 1937 fl., fr., Saccarno 86 FI! (holo.).

Cymen dicht, 15- bis 50blütig; Pedicelli fehlend oder bis 1 mm lang; Calyx reif
vorn 5—6 mm, hinten 4—5 mm lang, Saum 10zähnig, hintere und seitliche 7 Zähne
pfriemlich, 0,7—1,5 mm lang, subaequal, mit breiten, abgerundeten Buchten, an der
Basis durch eine ringförmige Ader verbunden, innen entlang dieser fast bärtig etwa
lmm lang behaart, vordere 3 Zähne eine vorgeschobene, 3zähnige Unterlippe
bildend. Corolla etwa 4 mm lang; Unterlippe innen auch auf dem ,—/, der Länge
der Unterlippe erreichenden obovaten Mittellappen behaart, fast gerade vorge-
streckt. Stylusäste kurz und gleich, 0,2—0,3 mm lang. Nüßchen 1,5—1,7 mm lang,
1,1—1,2 mm breit, oben flach gewölbt, äußere Kante hyalın und relativ scharf, ohne
Drüsen. Eine ausführliche Beschreibung und Abbildungen finden sich bei SEBALD
(1977 b).

Bis jetzt nur ein weiterer, vom gleichen Ort wie der Typus stammender Beleg
vorhanden:

Äthiopien. Kaffa Prov.: Jimma, 1700 m, 30. 12. 1972 fl., fr., Frus et al. 2025 K!

I. Sect. Loxostoma Benth.

BENTH., Lab. gen. et sp.: 606 (1834); BENTH. in DC., Prodr. 12:524 (1848). — Sect.
Loxostoma auct. pro parte, quoad /. glabrata et syn.: GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134 (1895).
— Typusart: L[. glabrata (Vahl) R.Br.

Perenne, selten auch annuelle Pflanzen; Stengel auffallend scharf vierkantig mit
nicht rinnig eingetieften Seiten; Blätter unter der Mitte am breitesten, wie die ganze
Pflanze ohne sitzende Drüsen; Infloreszenz aus mehreren bis vielen, armblütigen
Scheinquirlen, mit akzessorischen blühenden Beisprossen; Brakteolen meist kurz;
Kelchsaum = schief, 10zähnig; Nüßchen oben abgestutzt, mit kurzstieligen Drüsen-
haaren. Eine vielgestaltige Art von Südarabien und dem Sudan bis Südwestafrika
verbreitet: 25. L. glabrata.

25. Leucas glabrata (Vahl) R. Br.

Brown, Prodr. Fl. Nov. Holl.: 504 (1810); SMITH in Rees, Cycl. 20 (1812); SPRENGEL,
Syst. veg. 2:743 (1825); BENTH., Lab. gen. et sp.: 606 (1834); BENTH. in DC., Prodr. 12:524
(1848); RıcH., Tent. fl. abyss. 2:199 (1851); Jaus. & SpachH, Ill. pl. or. 4:128 + tab. 385 (1853);
WALPERS, Ann. bot. syst. 5: 698 (1858); SCHWEINFURTH, Beitr. Fl. Aeth.: 123 (1867); DEFLERs,
Voy. Yemen: 190 (1889); ENGLER, Hochgeb.-fl. trop. Afr.: 370 (1892); BrıQ. in EnGL.-
PrAnTL, Nat. Pfl.-fam. 4/3 a: 251 (1896); BAER, Fl. trop. Afr. 5:482 (1900); Skan, Fl. cap.
5/1:370 (1910); BLATTER, Fl. arab. 8/4:381 (1923); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 223 (1939);
CUFODONTIS, Enum. pl. aeth.: 810 (1962); LAUNERT & SCHREIBER, Prodr. Fl. Südwestafr.:
123:18 (1969); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 384 (1970); Ross, Fl. Natal: 303 (1972);

94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Acnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 623 (1974). — Heptrilis glabrata (Vahl) Raf., Fl. tell.: 89
(1837). — Phlomis glabrata Vahl, Symb. bot. 1:42 (1790); WıLLo., Sp. pl. 3:126 (1800);
PERsoon, Syn. pl. 2:127 (1806). — Typus: Arabia felıx, FoRskAL, C-Forsk. herb. nr. 217 + 222
(nur linke Pflanze) C! — Abb. 6 D—F, 11 B, 14F, 23, 56.

Syn.: Leucas glabrata (Vahl) R. Br. var. subulifera Chiov. in Res. Sci. Miss. STEFANINI-PAOLI
1:146 (1916); CuFoDonNTis, Enum. pla. aeth.: 810 (1962). — Syntypı: Somalia: Duna di
Mogadiscio, 19.5. 1913 fl., Paorı 45 FI! (Dieser Beleg wird von CHiovenpA 1932
nochmals als Syntpus von Lencas mogadoxensis Chiov. aufgeführt); Urufle, 29. 6.
1913 fl., PaoLı 437 FI!; Bur Meldac, 23. 7. 1913 fl., PaoLı 710 FI!; Iscia Baidoa, 21. 10.
1913 fl., STEFANINI 1203 FI!

Leucas natalensis Sonder, Linnaea 23:85 (1850); WALPERS, Ann. bot. syst. 3:269
(1852/53); Skan, Fl. cap. 5/1:370 (1910) pro syn. L. glabrata. — Typus: Südafrika, Port
Natal, Guemzıus 363 O! S! W!

Leucas trachyphylla Jaub. & Spach, Ill. pl. or. 4:130 (1853) + tab. 386; DEFLERS, Voy.
Yemen: 189 (1889); BLATTER, Fl. arab. 8/4:381 (1923); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 223
(1939). — Typus: Yemen, Taifa, BoTTA s.n.P! (holo.).

Leucas glaberrima Jaub. & Spach, Ill. pl. or. 4:131 (1853) + tab. 387; WALPERs, Ann. bot.
syst. 5:698 (1858); DEFLERS, Voy. Yemen: 190 (1889); BLATTER, Fl. arab. 8/4:381 (1923);
CHiıov., Fl. Somala 2:371 (1932); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 223 (1939); CuFODoNTIs,
Enum. pl. aeth.: 809 (1962). — Typus: Yemen, Taifa, BOTTA s.n. P! (holo.).

Leucas pratensis Vatke, Linnaea 43:97 (1880); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:482 (1900); AGnEw,
Upl. Kenya Wild Flow.: 622 (1974). — Typus: Kenya, N-dara (Taita), in planitei et
montis pratis, Febr. 1877 fl., fr., HıLDEBRANDT 2410 K! (iso.).

Leucas microphylla Vatke, Linnaea 43:97 (1880); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:481 (1900);
CUFODONTIS, Enum. pl. aeth.: 811 (1962). — Typus: Kenya, Coast Prov., Tschamtei in
Duruma, Jan. 1877 fl., fr., HıLDEBRANDT 2336 non vidı.

Leucas thymoides Baker, Kew Bull 1895:226 (1895); BAkERr, Fl. trop. Afr. 5:482 (1900);
CUFODoNTIS, Enum. pl. aeth.: 812 (1962). — Typus: Somalia, Golis Range, LORT-
PHırLıps s.n.K! (holo.).

Leucas paucijuga Baker, Kew Bull. 1895: 226 (1895); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:483 (1900);
ANDREWs, Flow. pl. Sudan 3:215 (1956); CuFoDonTis, Enum. pl. aeth.: 811 (1962). —
Typus: Somalia, Golis Range, LorT-PHiırLırs s.n. K! (holo.).

Leucas junodii Brig., Ann. Cons. Jard. Bot. Geneve 2:109 (1898); BAKER, Fl. trop. Afr.
5:481 (1900); LAUNERT, Mitt. Bot. Staatssammlung München 2:360 (1957) pro syn.
L. glabrata; Angulo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40:384 (1970) pro syn. L. glabrata. —
Typus: Mozambique, hills of Rikalla, Junop 92 G! (holo.) W! Z!

Leucas concinna Baker, Fl. trop. Afr. 5:481 (1900). — Typus: Kenya, Mombasa, Nov.
1884, WAKEFIELD s.n. K! (holo.).

Leucas shirensis Baker, Fl. trop. Afr. 5:483 (1900). — Typus: Mozambique, Shamo, near
the mouth of the River Shire, Kırk s.n. K! (holo.).

Leucas nepetoides Baker, Fl. trop. Afr. 5:483 (1900). — Typus: Kenya, Kapte Plateau,
5000—6000 ft., Sept. 1884, THoMson s.n. K! (holo.).

Leucas dinteri Briqg., Bull. Herb. Boiss. ser. 2, 3:1088 (1903); LAUNERT, Mitt. Bot.
Staatssammlung München 2:360 (1957) pro syn. L. glabrata; LAUNERT & SCHREIBER,
Prodr. Fl. Südwestafr. 123:18 (1969) pro syn. L. glabrata. — Typus: Südwestafrika,
Quassiputs (Hereroland), DiNTER 200 Z!

Leucas mogadoxensis Chiov., Fl. Somala 2:370 (1932) + fig. 211; CuFODoNTIs, Enum. pl.
aeth.: 811 (1962). — Syntypi: Somalia: Cisgiuba, Mogadiscio, duna stabile, 9. 8. 1929 fl.,
SEnNI 610 FIl; duna di Mogadiscio, 19.5. 1913 fl., PaoLı 45 FI! (siehe auch Syntypi von
L. glabrata var. subulifera Chiov.).

? Leucas engleri Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 36:124 (1905). — Syntypi: Tansania: Ost-
Usambara, Hochgrassteppe unterhalb Sangerawe, ca. 1100 m, Sept. 1902 fl., ENGLER
884 non vidi; West-Usambara, oberer, im allgemeinen etwas trockener Regenwald bei
Sakare, auf Lichtungen, 1300—1500 m, Sept. 1902 fl., ENGLER 958 non vidi. Typen wohl
in B zerstört, Isotypen waren nicht auffindbar. GÜrkE gibt an „gehört zur Sektion
Loxostoma neben L. glabrata“ und „Möglichkeit, daß beide Arten zusammengezogen

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 95

werden können“. Bei L. engleri handelt es sich offenbar um eine Form von L. glabrata
mit schmalen, oft ganzrandigen Blättern, die aus diesem Gebiet in den Sammlungen
ziemlich häufig ist (siehe Bemerkungen zur Variabilität von L. glabrata).

? Leucas sennii Lanza in Lanza & Mattei, Boll. Ort. Bot. Palermo 9:16 (1910);
CUFODONTIs, Enum. pl. aeth.: 812 (1962). — Syntypi: Eritrea: Cheren, 25.1. 1906 fl.,
SENNI 518 non vidi; Asmara, 26.9. 1906 fl., SEnnı 517 non vidi. Nach LAnzaA „ex

affinitate L. glabrata et L. pratensis“, auch seine Beschreibung spricht für die Zuordnung
zu L. glabrata.

Leucas parvifolia Hochst. nom. herb. (SCHIMPER s.n., 7.5. 1838, TUB!).

Leucas galeopsidea Hochst. nom. nud. et herb.; BENTH. in DC., Prodr. 12:524 (1848) pro
syn. L. glabrata. — Typus: Äthiopien, prope Dschelatscheganne, 3. 10. 1838 fl., ScHm-
PER 764 (sect. II) BM! FI! G! L! M! MPU! P! TUB! W!

a. var. glabrata

Perenne, krautige, manchmal basal auch etwas verholzte, selten auch annuelle,
aufrechte oder im Gestrüpp als Spreizklimmer aufsteigende, bis zu 2m.hoch
werdende Pflanze; Stengel verzweigt, 2—5 mm dick, im Gegensatz zu allen anderen
afrıkanischen Leucas-Arten auffallend scharf vierkantig und ohne rinnig eingetiefte
Seiten, fast kahl bis ziemlich dicht, abstehend oder hakig rückwärts, kurz oder bis zu
2mm lang (besonders auf den Kanten) behaart, oft mit zerstreuten, kurzen,
kleinköpfigen Drüsenhaaren; Internodien gutwüchsiger Pflanzen 3—12 cm lang, oft
etwas länger als die Blätter. Blätter + gestielt, eiförmig bis lanzettlich, mit
zusammengezogener bis abgerundeter Basis, meist gekerbt-gesägt (3—10 Zähne pro
Hälfte), selten ganzrandig, meist dünn und krautig, selten etwas lederig bis fleischig,
spitz bis stumpf, 1—10 cm lang und 1,5—5 mal so lang wie breit; Seitenadern pro
Hälfte (2) — 3 — 5 — (7), ziemlich dünn, unten erhaben, oben schwach rinnig;
Unterseite fast kahl bis ziemlich dicht kurz, selten bis 2 mm lang, abstehend behaart,
oft mit zerstreuten, kurzen, kleinköpfigen Drüsenhaaren; Oberseite fast kahl oder
vorwärts abstehend kurz, selten bis 2mm lang, behaart. Infloreszenz bis etwa
30 cm lang, aus meist 3—12 Scheinquirlen, unten locker und mit blütentragenden
Beisprossen bereichert, oben oft + gedrängt; Scheinquirle 1,5—3 cm breit; Tragblät-
ter 1,5—5 mal so lang wie die meist 3- bis 11blütigen Cymen; Cymenäste 1—5 mm
lang, waagrecht abstehend; Brakteolen 1—3 (—6) mm lang, weißlich, subulat, meist
deutlich kürzer als die halbe Kelchlänge; Pedicelli 0,5—4 mm lang, kahl oder
rückwärts kurzhaarig, oben meist # plötzlich in die abgesetzte Kelchbasis verdickt.
Calyx vorn 8—11 mm, hinten 7—9 mm lang, sich zwischen Blüte und Fruchtreife
kaum verlängernd, subcampanulat bis obconisch, weißlich-hellgrün, im oberen '/, #
queraderig, mit 10 grünen, gleich starken, bis zur Basis deutlich erhabenen Rippen,
Saum vorn + schief vorgeschoben, 10zähnig, hintere Zähne meist pfriemlich bis
lanzettlich, 2—5 mm lang, seitliche Zähne aus asymmetrischer Basis lanzettlich bis
schmal dreieckig, 1—3 mm lang, vordere Zähne breiter lanzettlich bis dreieckig, 1—
3 mm lang, alle Zähne # pfriemlich zugespitzt; Calyx außen kahl oder besonders auf
Rippen locker bis ziemlich dicht kurz, selten auch bis 2 mm lang, behaart, innen fein
anliegend kurzhaarig. Corolla 10—20 mm lang; Tubus 6—9 mm lang, außen obere
Hälfte weißhaarig, innen etwas über der halben Länge mit schwach gebogenem, vorn
und hinten gleich hohem oder vorn etwas höherem Annulus; Oberlippe 6—11 mm
lang, + bogig aufsteigend oder gerade vorgestreckt mit gebogener Spitze, ziemlich
schmal, oft im basalen Teil am Rand + öhrchenartig erweitert, an der Spitze
subtruncat, schwach ausgerandet, außen dicht weißhaarig, Bart 1—1,5 mm lang;
Unterlippe 6—11 mm lang und 6-9 mm breit, an der Basis nach vorn abstehend,
außen basal etwas weißhaarig, innen auf den Wülsten kahl oder sehr schwach
kurzhaarig; Mittellappen obcordat, 3—7 mm lang, oft etwa 7% der Unterlippe

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

96

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 97

erreichend und etwas länger als breit; Seitenlappen ziemlich schief abstehend, breit
ovat-elliptisch, 2—3 mm breit, freier Teil 2—3 mm lang. Vordere Stamina 0,5—
1,5 mm unter der Tubusmündung frei und etwa so lang wie Oberlippe; hintere
Stamina 0,5 mm unter bis 0,2 mm über der Tubusmündung frei und etwa 1 mm
kürzer als die vorderen; Filamente schwach spinnwebig bis rückwärts behaart;
Antheren 0,9—1,4 mm lang. Gynophor ziemlich deutlich, bis 0,7 mm lang; Diskus
fl. schalenförmig, vorn 0,8—1,4 mm hoch, so hoch oder etwas kürzer als das Ovar,
seitlich 0,3—0,6 mm, hinten 0,5—0,7mm hoch, Rand mit 4 flachen, breiten,
ungleichen Loben. Ovar 0,8—1 mm hoch; Loculi oben meist sehr schwach gewölbt,
locker bis dicht mit kurzstieligen Drüsenhaaren bedeckt; Stylusäste stark bis mäßig
ungleich, 0,1—0,8:0,6—1,0 mm lang. Nüßchen subtetraedrisch-länglich, braun,
2,1—2,7 mm lang und 1—1,3 mm breit, oben abgestutzt, leicht nach innen geneigt,
am Rand scharfkantig, oft wulstig-transparent, mit zerstreuten, kurzstieligen Drü-
senhaaren.

Blütezeit, Ökologie: I—XII, in einzelnen Regionen gibt es gewisse Schwer-
punkte, z.B. in Südwestafrika III—V. In semiariden bis semihumiden Gebieten auf
einer Vielzahl von Standorten (z.B. Granit, Basalt, Kalkstein), oft im Halbschatten
von Bäumen, von 0—2700mNN. Volksnamen: „Tecatater“ (in Eritrea, s.
BALDRATI 3971, 3965); „Enkosida-corobat“ (in Kenya, Masai, s. GLOVER & SAMUEL
2897); „Moseiyabsot“ (in Kenya, Narok Distr., s. GLOVER, GWYNNE & SAMUEL
387 b); „Embibi-ronkai (in Kenya, Masai, s. GLOVER & SamuEL 3054); „Ubushohera
(in Ruanda, Dial. Kinyaruanda, s. TRoUPIN 6911); „Akarında“ (in Ruanda, Dial.
Kinyaruanda, s. TROUPIN 6213); „Mpasura (Kingoni, Usmabara-West, s. KoRIT-
SCHONER 591). Nutzung: /. glabrata wird von Schafen und Ziegen gefressen,
während viele andere Leucas-Arten offenbar gemieden werden. Bei den Masai wird
der ausgepreßte Saft der Blätter als Arznei bei Augenentzündungen angewandt. In
den Usambara-Bergen werden die Wurzeln bei Prostataleiden verwendet (s. KorIT-
SCHONER 591).

Verbreitung (Abb. 23): Sudan, Äthiopien, Somalia, Uganda, Kenya, Ruanda,
Tansania, Malawi, Zambia, Rhodesia, Mozambique, Südwestafrika, Botswana,
Südafrika, Saudi-Arabia, Yemen, Süd-Yemen.

Sudan. Red Sea Prov.: S. loco spec., Lyn£s E2/4 BM! — Kassala Prov.: Erkowit, OUREN
21436 BG}; loc. cit., Anutı 16726 H!; loc. cit., AYLMER 565 BM!, 160 K!

Athiopien. Eritrea: Habab: Mt. Roret, TERRACCIANO & Pappı 768 FI! Altopiano Nacta-
Mao, TERRACCIANO & Paprı 976 FI! Coga, TERRACCIANO & Paprpı 569 FI! Mt. Amba,
TERRACCIANO & Pappı 640 FI! Tsebat, Paprı 8052 FI! Oazat, Parpı 8417 FI! Sine loco spec.,
HILDEBRANDT 433 BREM! L! W! — Bogos: Cheren, BALDRATI 3975 FI!, loc. cıt., PAppı 7033
FI! Abita, BEccarı 225 FI! Keren — Halibaret, Terımı 1359 FI! La Lamba, TERRACCIANO &
Pappı 2560 FI! Valle Afaron, Parrı 7781 FI! Valle del torrente Lava, PEnZzIG s.n. GE! —
Mensa: Sella Mogasas — Mte. Ira, TERRACCIANO & Pappı 843 FI! Gheleb — Carosceber,
TERRACCIANO & Pappı 1221 FI! Mte. Ira — Nuret, TERRACCIANO & Pappı 894 G! FI! S! W!
Valle Catalaben, TERRACCIANO & Paprpı 1510 FI! Mai Baltet, TERRACCIANO & Pappı 1850 FI!
Nuret — Gheleb, TERRACCIANO & Paprı 1304 FI! Masahammarahauitad, TERRACCIANO &
Pappı 1022 FI! — Amasen: Ghinda — Asmara, TERRACCIANO & Pappı 1676 FI! Ghinda —
Baresa, TERRACCIANO & Paprı 68 FI! Valle Mai-Hinsi, TERRACCIANO & Paprpı 195 FI!, loc.
cit., BALDRATI 3884 FI! Bet Ghiorghis, BALDRATI 3965 FI!, 3957 FI! Arbaraba, BALDRATI 3971
FI!, 4939 FI! Asmara, CHIOVENDA 169 FI!, BALDRATI 3972 FI!, 237 FI!, 3954 FI! Ghinda, Fıor1
1586 FI!, Racazzı 110 FI! Quazien, RAaGaAzzı 262 FI! Piano del Dorfu alle sorgenti del Mai
Amas, Paprı 3775 FI! Valle dı Ghinda, Paprı 4030 FI! W! Filfil, BaLprATı 2329 FI! Below
Filfil, Mooney 8083 FI! K! S! — Beni-Amer: Munsura, Parpı 7200 FI! Lungo il Gare presso
Ambara, Pappı 8701 FI! — Medri Od Tesfa: Mumat Mahader, PAppı 6709 FI! — Ocule Cusaı:
Saganeiti — Acrur, Pappı 3849 FI! Saganeiti, BARTOLOMMEI-GIoOLI 81 FI! Gura, Pappı 4250 FI!
Dintorni di Halai, Pappı 5226 FI! Valle Asuba, Pappı 1841 FI! Nei boschi del monte Metaten,

98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

_

Paprı 1485 & 1619 FI! — Assaorta: Halai — Majo, Pappı 3548 FI! Bosco del Caribozzo, Paprı
2799 FI! Laghetto di Minat, Valle Urug, Paprı 3348 FI! Monte Dijot, Pappı 2962 FI! — Sarae:
Lungo il torrente di Enda Abba Mata presso Chetta Daaro, Pappı 32 FI! — Maragus: Cohait,
Pappı 1025 BR! FI! — Hahamat: Lungo il torrente Rohmai, Pappı 18 FI! — Tigre Prov.:
Prope Dschelatschegenne, SCHIMPER 764 BM! FI! G! L! M! MPU! P! TUB! W! Bei Dschelad-
scharanne, SCHIMPER 718 S! TUB! Daro Tekle bei Hameda, ScHIMPER208 JE! Z! Mai Baria,
CHIovEnDA 3281 FI! Berg Scholada, SCHIMPER s.n. TUB! — Ob Tigre?: Dschadscha,
SCHIMPER 299 FI! Tembien, SoLLAGGo 334 & 335 FI! Maschiha-Tal, ScHimPER 388 BR! P!
MPU!, Roren, STEUDNER 1417 K! Z! — Godjam Prov.: Niltal, an der Straße Debra Markos
— Addis Ababa, SesaLD 2677 STU! Etwa 8 km S Bahar Dar, SEBALD 2446 STU! — Wollo
Prov.: Da Batie al M. Biffa, s. coll. 204 FI! Alamata Pass (12.38 N/39.32 E), GILBERT &
GETACHEW 2610 K! 38 km N of Dessie on road to Asmara, GILBERT & GETACHEW 2600 K! —
Shoa Prov.: Ambo about 125 km W of Addis Ababa, DE WILDE & DE WILDE-DuyrJEs 6487
WAG! Near bridge crossing Awash River 20km S of Nazareth, DE WILDE & DE WILDE-
Duvrjss 7943 K! WAG! UPS! 20 km E of Wollenchiti, GiLBERT 2279 K! About 10 km SE of
Dejen, Blue Nile Gorge, DE WıLDE 4705 WAG! — Harar Prov.: Harar, GORTANI 96 FI!
College area NE of Lake Alemaya 15 km NW Harar, BURGER 2327 FI! K! About 6,5 kms from
college entrance Alemaya on road to Kombolcha, WESTPHAL & WESTPHAL-STEVELS 687 K!
WAG! Dire Daua-Gebiet, WACHE 66 HBG! Dangago 15 km SE Dire-Dawa, BURGER 430 K!
Rock Valley east of Babile on road to Jijiga, GiLBERT 1473 K! — Gemu-Gofa Prov.: Asile,
CoRrRADI 5475, 5476, 5477, 5384 FI! Ghizo, Corrapı 5280, 5281, 5283 FI! Caschei, CoRRADI
5407, 5408, 5409, 5410 FI! Lago Regina Margherita, Cencia, VarovA 1801 FI! — Sidamo
Prov.: Javello, Curoponris 411 FI! W! El Dire, CorrApı 5400, 5401, 5419, 5420, 5389 FI!
Filtu, Corrapı 5531 FI!

Cöte Frangaise des Somalis. Day, CHEDEVILLE 283 FI! Barabarre, CHEDEVILLE 305 b FI!
Somalia. Darbole, Gopping 115 FI! K! Buramo, GILLETT 4860 FI! Simodi, 10.05 N/43.30 E,
GiLLETT 4563 K! Alla Ully near Sheikh, Woop 71/68 K! Boundary, GiLLETT 4113 FI! K!
Berbera, Bury 13 BM! Wagga Mt., LorT-PHirLırs 215, 216 K! Sugli, Al Hills, COLLENETTE
266 K! Ga’an Libah Forest Reserve, BaLıy & MEıvırLe 16193 b K! Galgallo 64 km SSW of
Bosaso at eastern end of Al Madu Range, BaLLy & MEıvırre 15719 K! Mogadiscio, PAoLı 45
FI!, loc. cit. SEnnı 610 FI! Bur Meldac, Paouı 710 FI! Iscıia Baidoa, STEFAnInI 1203 FI! Urufle,
Paorı 437 FI! Mahaddeı, Sennı 728 FI!

Uganda. Northern Prov. (U 1): Morongole Mt., LIEBENBERG 396 K! 14 mls. W of Koputh
Corner on Kitgum Road, Wırson 859 BR! Moroto, WıLson 467 PRE! — Eastern Prov.
(U 3): Mbale Distr.: Mjanjı, SNOwDEn 282 K!

Kenya. Northern Frontier Prov. (K1): Furroli Mt., GıLLeTT 13888 FI! K! Moyale,
GiLLETT 12871 B! BR! FI! K!; BaLıy 9076 K! Dandu, GiLLETT 12746 K! Marsabit Forest,
FADEN 538 K! Loriu plateau, MATHEW 6562 K!— Turkana Prov. (K 2): Karasuk, Kenailmet,
SymeEs 598 K! — Rift Valley Prov. (K3): Lake Naivasha, Hansen 18 C! Near Ewaso
Nikidong 6km WSW of Kikuyu Escarpment, Strıp 2735 GB! Naro Moru, WILLEMSE 323!
Edge of Lake Nakuru, MATHEW 6033 BR! FI! K! SW-Corner of Lake Naiwasha, MATHEW
6018 FI! K! Gilgil River, ScoTT-ELLior 6570 BM! Kedong Valley, Mt. Margarete Estate,
Baııy 1047 G! W of Lake Nakuru, MwanGanGı 136 BR! K! Plains below Kinangop
Escarpment, NAPIEr 5140 K! Kinangop, CHANDLER 2218 K! — CentralProv. (K 4): Nairobi
River below the Coryndon Museum, VERDCOURT 1152 FI! K! PRE! Nieri, MAcınnes 82 BM!
Mt. Kenia occid., FRIES & Fries 972 B! UPS! Meru Nat. Park, AMENT & MaGoco 367 K! —
Nyanza Prov. (K 5): Ile Lusinga, ALLuaup 68 LYON! — Kisumu Distr.: Onjıko, BaLLy 712
K! — Masai Prov. (K 6): Hills on Magadı road, VERDCOURT 576 BR! FI! K! PRE! S! Behind
Ngong Hills, VERDCoURT 1456 BR! FI! PRE! Ngong Hills, BaLıy 8026 FI! Mara Masai
Reserve, Telek River 58 mis. SWS of Narok, BaLıy 5343 C! K! Olenyamu 38 mis. from
Magadi on the road to Nairobi, GLOVER & SamueEL 2897 K! Olorgesailie 60 km SW Nairobi,
Harmsen 6406 WAG! Lorgasailie plains, WırLıams in herb. BaLLy 5124 G! Aitong (Narok
Distr.), GLOVER, GWYNNE & SamueEL 387 b BR! K! 11 mls. from Narok on the Nairobi road,
(5LOVER & SAMUEL 3054 BR!, 3181 K! Olulunga Rest House Area (Narok D.), GLOVER,
GWYNNE & SaMuEL 1744 BR! PRE! Between Shomboli and Lake Magadi, MıLNE-REDHEAD &
Tavyıor 7127 B! BR! K! LISC! — Coast Prov. (K’7): Tanga-Mombasa road, 1 mile from
border, DRUMMOND & HEnmsLEY 3751 B! BR! FI! K! Teita, GREGoRY s. n. BM! K!, 31 K! Near

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 99

Ru SAMPSON 45 K! Bura, Tana River, THAırU 41 K! Tsavo Nat. Park, near Aruba, Bax
Ruanda. Parc Nat. de l’Akagera, Lac Hago, Bouxın & Rapoux 1278 BR!, loc. cit., plaine
Nyaruhuru, Bouxın & Rapoux 166 BR!, loc. cit., colline Rubira, Troupin 6911 BR! loc. cit.,
colline Nyakayenge, Troupın 6213 BR! Concession miniöre de Georwanda — Rwinkwavu
plaine de Matinza, Bouxın & Ranoux 447 BR!

Tansania. Lake Prov. (T 1): Mwanza Distr.: Ukiriguru, TAnNer 956 K! — Musoma D.:
Serengeti Nat. P., Tanner 1855 BR! K! WAG! Ikoma, TAnner 1851 BR! K! WAG! Ikoma
Rest house, TANNER 4116 BR! Ikoma, Manjıra, TANNER 4458 BR! K! Seronera, JaAsUND 2364
GB! About 20 mls. from Musoma on Mwanza road, VERDCOURT 3295 BR! K! PRE! Ukerewe,
Conraps 378 HBG! — Shinyanga Distr.: 7mls. NE of Old Shinyanga, WELCH 56 BR! K!
Shinyanga, BuRTT 3728 BR! K!; Bax 355, 357 K! — Northern Prov. (T 2): Lemuta
(E. Serengeti), NEwBoULD 6321 K! WAG! Lake Manyara, WILLEMSE 285! Masaisteppe,
Loldugai-Fluß Sanja, PETER 54891 B! Arusha — Mangı Lesiani, PETER 42535 B! Kimosonu at
the base of Meru Mt., RıcHaros & ArasuLuLu 26542 K! —_ Mbulu Distr.: Msasa, Lake
Manyara Nat. Park, GREENwaY & Kırrıka 11144 K! Tarangire Nat. Park, RıicHArDs 25399
K! — Masai Distr.: Engaruka, RıcHarps 25494 K! Magadi-Umbulu, PETER 43498 B!
Ngurdoto Nat. P., Little Momela Lake, GREENwaY & Kanurı 12282 BR! K! PRE! East
Kilimanjaro, Useri, Haarer 206 UPS! Himo — Moshi road, VAUGHAN 2987 BM! Neu-Moschi-
Alt-Moschi, PETER 54935 B! Westend of Lake Chala, BiGGEr 1987 K! Die folgenden Belege
aus T 2 zeichnen sich durch dickliche, ganzrandige, ziemlich schmale Blätter mit nach unten
umgerolltem Blattrand aus: — Masaisteppe: Duruma-Fluß-Aruscha, PETER 42321 B! Südöst-
lich von Aruscha, PETER 54895 B! Meru, Engare Olomotonj — Oldonjo, PETER 54909 B!
Grassteppe am Olmolog, EnnpLicH 127 M! — Moshi Distr.: Road from Nanyuki to Dutch
Corner, RicHARDs 24919 K! — Arusha Distr.: Arusha Nat. Park to Sakila, RICHARDS &
ARASULULU 26814 K! — Tanga Prov. (T 3): Pare-Nord: Lembeni, PETER 41682 B! — Pare-
Süd: Buiko, PETER 55040 B! Am Uferwald des Panganı, PETER 55052 B! Wudee — Makania,
PETER 55025 B! Im Sumpf von Kisarani, PETER 55092 B! — Usambara-West: Makuyuni,
KORITSCHONER 591 K! 1 mile W of Gologola, DrummonD & HEMsLEY 2844 B! BR! K! LISC!
S! Mombo — Makuyuni, PETER 40691 B! Mombo, PETER 40734 B! Maschaua, HoLsT 3561
HBG! JE! K!M! W! ZI, 8715 HBG! K!M! Z! Manolo-Mtai, PETER 54959 B! Am Bululu-Fluß
bei Fingo, PETER 55170 B! — Usambara-Ost: Monga-Hochweiden, PETER 55270 B!, 55238 B!,
55201 B! Bei Magunga, PETER 55102 B! Maramba, Mwele-Tanga, PETER 55229 B! Bei Bwiti-
Mungi, PETER 55227 B! Magunga bei Korogwe, PETER 55206 B! Maramba — Kishangani,
PETER 55246 B! — Useguha: Hale — Kwamkwe, PETER 40490 B! Hale-Tanga, PETER 40451 B!
Hale — Mnyusi, PETER 55279 B! Msinga — Tongwe, PETER 54979 B! Panganı, Madanga,
Mwembeni, TAnNEr 3314 B! BR! K! Tungamba, Mwera, Pangani, TAnNER 2327 K! Near
stream Korogwe, ARCHBOLD 127 K! Umbasteppe: Kalkhügel bei Msala, PETER 55118 B!
Uferwald am Umba, PETER 55120 B! — Korogwe Distr.: Magenga Estate, FAULKNER 980 B!
BR! K! LISC! S! Segora Forest, FAULKNER 3810 K! UPS! Segora, FAULKNER 4034 BR! K!
Luengera Valley, SEmsEı 2933 BR! K! PRE!-Handeni Distr.: Mbwewe, FAULKNER 4466 K! —
Eastern Prov. (T 6): Morogoro Distr.: Morogoro, PETER 32020 B!; Bruce 257, 274 K!
Uluguru-Geb., Urwald über Schlesien, PETER 39128 BI; loc. cit., SCHLIEBEN 3770 K! LISC!
PRE! Mkata, PETER 32337 B! Uferwald des Mkata-Flusses, PETER 32383 B! Uluguru Mt.,
Kiroka pass, MwamsunGu 305 UPS! Usaramo, STUHLMANN s.n. K! Near Msolwa 45 mls.
from Morogoro on Dar road, Barty 681 K! — Southern Highlands (T 7): Karenga
(Gologolo) Mt. near Kidatu, Harrıs & Pocs 4242 UPS!

Malawi. Southern (S): Chikwawa Distr.: Lengwe Game Reserve, BRUMMITT 8943 K!
Zambia. Southern Prov. (S): Sinazongwe, FANSHAwE 6617 K! SRGH!

Rhodesia. Western (W): Distr. Bulawayo: Khami, WırLp 1063 BM! SRGH! — Distr.
Matobo: Farm Besna Kobita, MıirLLer 2770 K! SRGH!; loc. cit., MiLLer 7950 SRGH! —
Central (C): Distr. Selukwe: Wanderer valley in Kloof forest, BIEGEL 2619 SRGH! —
Eastern (E): Distr. Umtali: Road to Macequece, CHasE 4198 BM! K! LISC! SRGH!
Zimunya’s Reserve, road to Bazeley Bridge, CHAsE 6140 K! LISC! Lower slope of Huckusheni
Mt., Dora Ranch, CHase 3704 BM! SRGH! — Distr. Chipinga: E. Sabi, Sangwe crossing,
Pripps 183 SRGH! — Distr. Sabi-Lundi: E. bank of Sabi, Wırd 3446 LISC! S! SRGH! —
Southern (S): Distr. Victoria: Kyle Nat. Park Game Reserve, Beza Spring, GROSVENoR 539

100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE + Ser. A, Nr. 341

SRGH! — Distr. Belingwe: 15 km N of Mt. Buhwa, BıEgEL, Pore & GospEn 4352 SRGH!
Ad pagum Mnene, NORLINDH & WEIMARCK 5169 LD! M! SRGH! — Distr. Ndanga: E of
main road 1mile S of Chidumo Chinc. near Chiredzi, GooDIER 702 SRGH! — Distr.
Gwanda: Nottingham Ranch, Davızs 2286 LISC! SRGH! Doddieburn Ranch, Davıson s. n.
L! — Distr. Nuanetsi: Sengwe $S.N.A. at Duvala Spring, West 3991 LISC! M! SRGH!
Between Malipate and Palfreys store, DRUMMOND & RUTHERFORD-SMITH 7595 K! SRGH! —
Distr. Beitbridge: Shashi Irrigation Scheme, Tuli, CLark 312 K! SRGH! Tapora Rest Camp
Reserve 20 mls ESE of Tuli police camp, DrummonD 6101 SRGH! Nuli Hills 24 mis. ENE of
Beitbridge on Chiturupadzi Road, Mavı 260 K! LISC! PRE! SRGH!

Mozambique. Sul do Save (SS): Quissico, ExELL, MENDONcA & WıLp 709 BM! LISC!
Goza entre Vila Joas Belo e Lumane, TORRE 6738 LISC! Joao Belo, BARBOSA & DE LEMOS
7820 COI! K! LISC!; 7835 COI! K! LISC! — Lourenco Marques: Entre Boane e
Namaacha, TORRE 1780 LISC! Maputo, Horngy 2643 K! PRE! SRGH!; loc. cit., HowARrD 31
LISC!; loc. cit., GomEs & Sousa 35 COI! LISC! Collines de Rekalla, Junop 92 BR! G! Z!
Lourenco Marques, JunoD 266 LISC! Marracuene, BARBOSA 687 LISC! Marracuene, Recatla,
Junop 366 LISC! Matola road near L.M., Moss & ? 11891 BM! Matola, Moss 9613 BM!
Lourenco Marques, ROGERS 21350 Z!; loc. cit. SCHLECHTER 11572 BM! COI! G! HBG! PR!
Z! Mahota, QumnTas 176 COI! C! Delagoa Bay, MoNTEIRO 44 K!

Südwestafrika. Distr. Kaokoveld: Werft Otolongombe, MERXMÜLLER & Giess 1539 M! —
Distr. Outjo: 4 mls. S of turnoff to Welwitschia, Farm Nevarra, TÖLKEN & Harpy 842 M!
PRE! Outjo Townlands, DE WINTER 3041 PRE! — Distr. Grootfontein: Otavi, DINTER
5501 Z! Farm Goab-Pforte, GiEss, VoLK & BLEISSNER 6388 M! Grootfontein Flats, Boss
[35562] PRE! S of Grootfontein, SCHOENFELDER 628 PRE! — Distr. Omaruru: Brandberg,
upper Tsisab Valley, NORDENSTAM 2557 M! Brandberg, Königstein, NORDENSTAM 2813 M!
Brandberg, MAcponALD 584 BM! — Distr. Otjiwarongo: Farm Okamuru, am Waterberg,
MERXMÜLLER & GiEss 30047 M! PRE! Okosongomingo, VoLk 2730 M! Waterberg, GiEss
2194 M! — Dist. Karibib: Okomitundu, SEYDEL 1942 G! FI! H! LD! M!; loc. cit., beim
großen Damm, SevpeL 937 BR! M! WAG! Z! Im Ufergestrüpp des Onjossarivieres bei
Okomitundu, SEYDEL 2936 G! L! LISC! M! 12-Apostel-Berge bei Okumitundu, SEYDEL 1235
BREM! — Distr. Okahandja: Erichsfelde, Vork 11752 M! Okahandja townlands, DE
WINTER 2707 K! M! Omatako-View, WOORTMAN 140 M! Okatjemise, Gıess 239 K! M!
SRGH! Farm Omusema 15 mls. N of Okahandja, Kers 2725 LISC! M! S! Kaiser-Wilhelms-
Berg bei O., MEYER 1069 BR! M! — Distr. Windhoek: Voigtland, Auas-Horn, LEIPPERT
4373 M! Nordwestliches Komas-Hochland, Neue Pad, KrÄuseı 780 FR! M! — Ohne Distr.:
Hereroland, NeLs 273 b Z! Damaraland, Hörner 76 JE! Z!

Botswana. Distr. Northern: Shakawe, near river, LAMBRECHT 246 K! SRGH! — Distr. SE:
Near Zhilo Hill, Shashi River 8km upstream from junktion with Shashani R., DRUMMOND
8018 SRGH! — Distr. SW: Ghanzi, old winkel farm, near Kuke Gate, Brown 8682 C! PRE!
SRGH!

Südafrika. Transvaal: Zoutpansberg Distr.: Messina, Stop 60 M!; GaLpın 9186 PRE!
SRGH!; Schinz 146 Z!; HassHEıIm & Acocks 1330 S!; WALL s.n. S! 42 mls. W von Louis
Trichardt, SCHLIEBEN 7393 a B! BR! Z! 20mls. S von Louis Trichardt, Bandolierkop,
SCHLIEBEN 7277 B! BR! G! HBG! M! Zoutpansberg, Som Wyllies Poort, Warı 57 SI; loc. cit.,
northern slope, War s.n. S!; loc. cit., Northern entrance to Wylies Port, HUTCHINSON &
GiLLETT 3212 BM! K!; loc. cit., Wylies Poort, MEEuSE 9182 L! — Distr. Lydenburg: On road
Burgersfort — Renge mine, MEEUSE 9316 M! SRGH! Pilgrims’s Rest, Blyderivier, VAN DEN
SCHYFF 5508 PRE! Lowveld Bot. Garden, Nelspruit, BurTEnDaG 431 PRE! Krüger Nat. Park,
0,5 mis W of Ravelais-Dam, IHLENFELDT 2320 HBG! Komati Poort, Moss & RoGers 506
BM! — Distr. Barberton: Rimers Creek, THORNCROFT 100 L! SRGH! Barberton, ROGERS
23665 Z!; loc. cit., Porr 5692 PRE! — Swaziland: Distr. Stegi, Border Gate, CoMPTON
27022 K! M! PRE! SRGH! — Distr. Hlatikulu: Usulu Poort, Compron 30303 PRE! —
Natal: — Ingwaruma Distr.: Nduma Game Res., Hancock 46 PRE!; s. loco spec., PoDEY 50
K! False Bay Park, Warp 7109 PRE! — Ixopo Distr.: Hela Stela, Acocks 13767 K! 16 mls. E
ot Pongola River to Maputa, Morı 4650 WAG! Pr. Durban, Woop 7625 BM! Near Mooi
River, Woop 4483 K! Z! Zulu-Land, GERRARD 1221 BM! K! W! Umfolozi Game Res., WARD
1463 PRE! — Distr. Ngatshe: Lebembo Mts., REPToN 6033 PRE! — Distr. Greytown: Muden

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 101

valley, GaLpın 14731 PRE! Port Shepstone, Gibraltar, Srrev 10048 K! PRE! — Kap Prov.:
Distr. Mt. Aylıff: 5 mls SW of Rode, Acocks 22115 PRE!

Saudi-Arabia. Taif highlands, 21.20 N/40.28 E, VEs£v-FirzGErALd 17032/2 BM! Jebel west
of Jebel Nis, between Jebel Ibrahim and Al Baha, CoLL£nertte 226 K!

Yemen. Wadi Hadda prope Sana, DErLERs 553 MPU! Hadde bei Sana, RATHJEns 878 HBG!
Jebel Hadida, RArHjens 9 HBG! Ad fauces montis Kahel prope Menakha, DEFLERS 284
MPU! Usil-Attara, von Wıssmann 2179 HBG! El Idjz, von Wıssmann 2286 HBG! Shibam c.
40km NE of Sanaa, HErper 5811 K! Merkez Shaba, Woon 283 BM! Jibla, Woon 173 BM!
Süd-Yemen. Bilad Fodhli, ad fauces australes montis El Areys prope Serrya, DEFLERS 960,
1042 MPU! Jebel Jihaf, Dhala Highlands, Scorr & Brırron 141 BM! Aquabet Marma —
Aquabet Talh, von Wıssmann 2789 BM!

Bemerkungen: Wie die umfangreiche Synonymie der Art andeutet, ist
L. glabrata sehr polymorph. Die Proportionen von Internodien und Blattgrößen, die
Stärke der Behaarung, die Form der Blätter und des Blattrandes, die Schiefe und
Bezahnung des Kelchsaumes, die Länge von Brakteolen und Stylusästen variieren
stark. Bei extremeren Formen ist man ohne Kenntnis der vorhandenen Zwischenfor-
men leicht geneigt, diese als eigene Arten anzusehen. Gewisse Merkmalsausbildun-
gen zeigen geographische Trends. So sind im Gebiet von Süd-Somalia bis Nordost-
Tansania Pflanzen mit relativ wenig ungleichen Stylusästen besonders häufig. Im
Usambara-Gebiet sind Pflanzen mit schmalen, lanzettlichen, schwach gesägten oder
ganzrandigen, dünnen Blättern und relativ reichblütigen Scheinquirlen häufig, die
nach der Beschreibung der L. engleri Gürke entsprechen dürften. Im Gebiet der
Masai-Steppe und im Meru-Gebiet gibt es eine noch extremere Form mit schmalen,
ganzrandigen und etwas fleischigen Blättern mit nach unten eingerolltem Blattrand
und mit wenig schiefem, fast radiär 10zähnigem, kaum queraderigem Kelchsaum.
Diese Form kann keinem der Synonyme zugeordnet werden. Im übrigen kommen im
angrenzenden Kenya die gleichen Kelchformen kombiniert mit einer ganz anderen
Blattform (eiförmig und deutlich gekerbt-gesägt) vor. Ob es gelingen wird, in dieser
Mannigfaltigkeit bestimmte Sippen abzugrenzen, muß zukünftigen, intensiven
Feldbeobachtungen und bio-systematischen Studien überlassen bleiben. _

Im küstennahen Bereich von Kenya und Süd-Somalıa, aber auch in Athiopien
und Saudi-Arabien, scheinen annuelle Pflanzen vorzukommen, die sich aber in den
übrigen Merkmalen nicht von den perennen Pflanzen unterscheiden, bzw. ebenso
uneinheitlich sind wie diese. Eine besonders ausgeprägte Sippe, die annuell ist, ist
L. chiatelliniana Chiov. Sie wurde als Varietät beibehalten. Ein für diese Sippe
charakteristisches Merkmal, nämlich die trichterförmig erweiterten Kelchsäume mit
lang pfriemlich zugespitzten Zähnen, findet man allerdings auch bei perennen
Pflanzen besonders in Süd-Somalıa (L. glabrata var. subulifera Chiov.).

b. var. chiatelliniana (Chiov.) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas chiatelliniana Chiovenda, Flora Somala II: 371 (1932) + fig. 213;
CUFODONTIS, Enum. pl. aeth.: 809 (1962). — Typus: Somalia, Chisimaio, 24. 7. 1929 fl., SEnNI
530 FI! (holo.). — Abb. 6G, 23, 57.

Annuelle, aufrechte bis aufsteigende, 30—50 cm hohe, unverzweigte oder unten
etwas verzweigte Pflanze mit 2—4 mm dickem Stengel; Blätter ziemlich langstielig
(bis 3cm = %, der Laminalänge erreichend), ovat, basal in Stiel zusammengezogen,
grob gekerbt (3>—6 Zähne pro Hälfte), meist stumpfliche Spitze, dünn krautig, 2—
5 cm lang, etwa 1,3—1,7 mal so lang wie breit. Infloreszenz bis 25 cm lang, aus
wenigen, unten oft weit entfernten Scheinquirlen; Cymen meist nur 1- bis 4blütig;
Cymenäste bis etwa 1 mm lang; Brakteolen 1—4 mm lang, subulat. Calyx fr. vorn
10—12 mm, hinten 9—10 mm lang, aus eng subcampanulater Basis sich nach oben #
trichterförmig erweiternd, unten weißlich mit 10 grünen Rippen, oben grün und

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

102

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 103

undeutlich queraderig, Saum vorn deutlich vorgeschoben und = nach außen gebogen,
10zähnig; hintere Zähne 3—5 mm lang, aus lanzettlicher Basis lang pfriemlich
zugespitzt, seitliche Zähne 1—3 mm lang, aus asymmetrischer Basis pfriemlich
zugespitzt, vordere Zähne 1,5—2 mm lang, aus breit dreieckiger Basis pfriemlich
zugespitzt, den Rand des unterlippenartig erweiterten Kelchsaumes bildend. Co-
rolla 10—15 mm lang; Tubus 5—7 mm lang; Oberlippe 5—8 mm lang; Unterlippe
5—8 mm lang und breit, innen auf den Wülsten kahl; Antheren. nur 0,5—0,6 mm
lang; Stylusäste sehr ungleich, etwa 0,2:0,6 mm lang. Nüßschen und übrige Merkmale
wie bei der typischen Varietät.

Verbreitung: Außer dem aus Süd-Somalia stammenden Typus kann man noch
folgende Belege zu dieser Varietät stellen:

Kenya. Coast Prov. (K 7): Witu, DENHARDT 14, 31 BM! K!

J. Provisorische L. somalensis-Artengruppe

Kleine Sträucher oder Halbsträucher; Blätter klein, kurz gestielt, eiförmig bis
rundlich, gekerbt, dicht behaart; Cymen arm- oder mäßig reichblütig; Brakteolen
halbe bis ganze Kelchlänge erreichend; Kelch 10rippig, mit + schief vorn vorgescho-
benem, 9- bis 10zähnigem Saum; Stylusäste deutlich ungleich; Nüßchen oben#
abgerundet bis gewölbt, schwach runzelig-höckerig, locker drüsig. Bisher sicher
hierher nur 1 Art aus Nord-Somalia: 26. L. somalensıs.

Von dieser Art habe ich außer dem Typus nur einen weiteren Beleg gesehen, so
daß ein Urteil über die Variationsbreite vieler Merkmale noch nicht möglich gewesen
ist. Auch der Anschluß dieser Art erschien problematisch. Nach einigen Merkmalen
könnte sie schon zu der folgenden Sektion Hemistoma gehören, in anderen Merkma-
len scheint sie eher eine Zwischenstellung zwischen den Sektionen Physoleucas und
Hemistoma einzunehmen.

In die Nähe von L. somalensis stellen möchte ich 2 etwas kümmerliche Belege aus
dem Süd-Yemen, aus dem Hadramaut-Gebiet stammend, sowie einen etwas abwei-
chenden Beleg aus dem Dhofar-Gebiet von Oman. Für die Zurverfügungstellung
dieser Belege aus noch nicht inseriertem Material des British Museum habe ich Miss
DorotHy HıLLcoAT zu danken. Ob diese Belege besondere Sippen darstellen oder
in L. somalensis einbezogen werden müssen, ist mit dem vorhandenen Material noch
nicht zu entscheiden. Ich habe sie daher im Anschluß an L. somalensis als Leucas A
und B ohne eigene Nummer kurz beschrieben.

26. Leucas somalensis Vatke

VATk£, Linnaea 40:181 (1876); Baker, Fl. trop. Afr. 5:490 (1900); CuFoponTIs, Enum. pl.
aeth.: 812 (1962). — Leucas indica auct. non (L.) R. Br.: VATKE, Österr. Bot. Z. 25:95 (1875).
— Typus: Somalia, Ahl-Gebirge, 1000—2000 m, März 1873 fl., HıLDEBRANDT 851 BM! W! —
Abb. 6H, 24, 58.

Kleiner, ästiger, bis mindestens 40 cm hoch werdender Halbstrauch, Äste basal
verholzt, bis 10mm dick; junge Zweige 1-2 mm dick, weiß tomentos bis dicht
abstehend kurzhaarig; Internodien 1—4 cm lang, zum Teil länger als die Blätter.
Blätter kurz gestielt (bis 0,5 cm lang), eiförmig bis rundlich, basal kurz zusammen-
gezogen bis abgerundet, gekerbt, stumpflich, krautig, 0,5—1,5 cm lang, meist nur
1—1,2 mal so lang wie breit; Seitennerven 2—4, unten kräftig erhaben, oben rinnig;
Unterseite weiß tomentos bis dicht abstehend, kurz oder bis 2 mm lang behaart,
drüsig (nicht immer sichtbar); Oberseite = dicht abstehend behaart, drüsig. Inflo-
reszenz bis 8cm lang (wohl noch mehr?), aus 2—8 Scheinquirlen; Scheinquirle
1,5—2 cm breit, gedrängt oder untere wenig entfernt, von den Tragblättern kaum

104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE | Ser. A, Nr. 341

überragt; Cymen 3- bis 20blütig; Cymenäste bis 2 mm lang; Pedicelli unter 1 mm
lang; Brakteolen schmal linear, spitz, 4—8 mm lang, oft fast so lang wie der Calyx.
Calyx vorn 7—9 mm, hinten 6—8 mm lang, zwischen Blüte und Fruchtreife sich
wenig verlängernd, eng obconisch, oben etwas queraderig, mit 10 fast bis zur Basis
erhabenen Rippen, Saum 9- bis 10zähnig, die vorderen Zähne fast unterlippenartig
vorgeschoben und # nach außen gebogen, die übrigen Zähne schmal dreieckig,
pfriemlich zugespitzt, 0,7—2 mm lang; Calyx außen dicht, kurz bis fast zottig
behaart, drüsig, innen sehr kurz behaart, ganz oben etwas länger, aber nicht
bartartig. Corolla 9—13 mm lang; Tubus etwa 7 mm lang, außen oben schwach
behaart, innen mit Annulus; Oberlippe 4—6 mm lang, Bart 1—1,3 mm lang; Unter-
lippe etwa 5mm lang und breit, Wülste etwas kurzhaarig; Mittellappen länglich
obcordat, 2,7 mm lang, 2,3 mm breit; Seitenlappen ellıptisch, 2 mm breit, freier Teil
etwa 1,5 mm lang, stumpf oder schwach ausgerandet. Vordere Stamina etwa
0,7 mm unter der Tubusmündung frei und so lang wie Oberlippe; hintere Stamina in
Höhe der Tubusmündung frei und 1—1,5 mm kürzer als die vorderen; Filamente
spinnwebig; Antheren 0,8—1,1 mm lang. Gynophor undeutlich; Diskus fl. becher-
förmig vorn mit rundem Lobus fast so hoch wie das Ovar, seitlich und hinten 0,3—
0,6mm hoch, Rand mit kleineren Loben; Ovar 0,8mm hoch, Loculi oben breit
abgerundet, drüsig, kahl; Stylusäste sehr ungleich, 0,2—0,3:0,6—0,7 mm lang.
Nüßchen obovoid, braun, 23mm lang und 1,3mm breit, oben etwas flach
abgerundet, locker drüsig, besonders trocken etwas runzelig-höckerig, an den Seiten
fast glatt.

Somalia: Ted Aiınu, 48.33 E, 10.56 N, 12. 8. 1957 fl., fr., NewsouLp 91 K!

Bemerkungen: L. somalensis könnte eventuell auch mit der im gleichen Gebiet
vorkommenden Leucas discolor var. ellipticifolia verwechselt werden. Von dieser
Sippe unterscheidet sich L. somalensis durch die längeren Brakteolen, wenigstens
zum Teil reichblütigere Cymen, die ungewöhnlich stark vorgeschobenen vorderen 3
Kelchzähne und durch die # oben abgerundeten Nüfschen.

Leucas spec. A

Stengel dicht weiß rückwärts bis abstehend kurzhaarig, ältere Teile verholzt;
Blätter rundlich, gekerbt, bis 1 cm lang, mäßig dicht und kurz behaart, unten und
oben mit Drüsen; Brakteolen \,—/, der Calyxlänge erreichend; Cymen 3- bis
9blütig; Pedicelli bis 1 mm lang, dicht weiß und kurz behaart; Calyx reif hinten
8 mm lang, vorn etwas länger und nach vorn # trichterförmig erweitert, oberes ',
queraderig, außen kurzhaarig, auf Rippen abstehend bis 1 mm lang behaart, innen
von Basis an fein 0,1—0,2 mm kurzhaarig, etwa 1 mm unterhalb der Zahnbuchten bis
1 mm lang, + abstehend, aber nicht ausgeprägt bartartig behaart; Zähne 10; 0,6—
1,5 mm lang, ziemlich breit dreieckig, nur kurz bespitzt; Antheren etwa 1 mm lang;
Nüßchen 2 mm lang, 1,3 mm breit, obovoid, braun, leicht höckerig, oben deutlich
gewölbt, locker drüsig.

Süd-Yemen. Hadramaut: Djöl vor Aquabet Huw£re, Flächen auf Scherben verwitterten
Kalksteins und Mergels, 14. 5. 1939 fl., von Wıssmann 2953 BM!; bei Battikh, 15. 5. 1939 fl.,
von WıssMAnN 2993 BM!

Bemerkung: Die Belege sind leider nur fragmentarisch, doch stimmen sie in
vielen Merkmalen gut mit ZL. somalensis überein.

Leucas spec. B

Wohl # halbstrauchig; junge Stengel stumpf vierkantig bis subteret, weißlich,
dicht rückwärts angedrückt kurzhaarig. Blätter gestielt (meist Stiel 4—Y, der
Laminalänge erreichend), ovat, gekerbt, basal zusammengezogen bis fast abgestutzt,

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 105

Spitze stumpf, krautig, 2—6 cm lang, 1,4—2 mal so lang wie breit, 3—4 Seitenadern,
dünn, unten erhaben; Netzaderung wenig auffällig; Unterseite weißlich bis graugrün,
meist dicht abstehend kurzhaarig, mit farblosen Drüsen besetzt; Oberseite grau-
grün, etwas lockerer kurzhaarig, fraglich, ob immer ohne Drüsen. Infloreszenz
zumindest aus mehreren, 2—2,5 cm breiten Scheinquirlen in den Achseln von
Tragblättern, die die meist 15- bis 25blütigen Cymen oft um das 3- bis 4fache
überragen; Cymen ungestielt, mit bis 4 mm langen Ästen; Brakteolen 5—8 mm lang,
unter 1 mm breit, oft fast Länge des Calyx erreichend, behaart, weich, pfriemliche
Spitze; Pedicelli fast fehlend, Calyx leicht abbrechend. Calyx subcampanulat,
hinten 7—8 mm lang, vorn etwa 11—12 mm lang, die vorderen 3 Rippen stark
vorgeschoben und eine dreizähnige, oft fast rechtwinklig nach vorn gebogene und
etwas erweiterte Unterlippe bildend, außen auf Rippen locker abstehend, etwa 1 mm
lang, dazwischen kurzhaarig, drüsig, innen kurzhaarig, etwa 1 mm unter den Buchten
mit längeren Haaren, aber nicht dicht bartartig; Zähne 10, hinterster 2 mm lang,
lanzettlich zugespitzt und etwas nach außen gebogen, seitliche Zähne 0,9—1,5 mm
lang, aus asymmertrischer breit dreieckiger Basis kurz pfriemlich; vordere Zähne breit
dreieckig, kurz zugespitzt, 1—1,5 mm lang, an der Spitze des unterlippenartig
vorgeschobenen Kelchsaumes. Corolla 12—14 mm lang, trocken nicht dunkel
verfärbt; Tubus 6—7 mm lang, gerade, mit Annulus; Oberlippe 6—7 mm lang, leicht
gebogen, Bart etwa 1 mm lang; Unterlippe etwa 6—7 mm lang und breit, außen nur
schwach behaart, etwas drüsig, innen auf den Wülsten deutlich kurzhaarig; Mittel-
lappen obcordat, etwa halb so lang wie die Unterlippe; Antheren etwa 1 mm lang;
Stylusäste 0,1:0,4—0,5 mm; reife Nüßchen unbekannt, oben drüsig. Übrige Merk-
male des Gynaeceums und des Androeceums mit den für Leucas üblichen überein-
stimmend.

Oman. Dhofar: J. Quara, rocky sheltered places in subdesert zone, 3. 10. 1943 fl., VESEY-
FITZGERALD 12428/3 BM!

Bemerkungen: Die Kelchform erinnert stark an L. somalensis Vatke. Die von
den vorderen 3 Rippen gebildete Unterlippe ist aber noch stärker ausgeprägt und
erinnert manchmal fast schon an die Gattung Otostegia. Auffallend ist auch, daß die
Kelche ähnlich wie bei Otostegia und bei Leucas sect. Physoleucas leicht an ihrer Basis
abbrechen. Für die Klärung des Status dieser systematisch wie geographisch beson-
ders interessanten Sippe wären dringend weitere Belege erforderlich, insbesondere
solche mit reifen Nüfschen.

K. Sect. Hemistoma Benth.

BENTH., Lab. gen. et sp.: 605 (1834); BENTH. in DC., Prodr. 12:523 (1848); BENTH. &
Hoox., Gen. pl. 2:1213 (1876); GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:132 (1895); BrıQ., Nat. Pfl.-fam.
4/3 a: 251 (1896). — Sect. Ortholeucas auct. non Benth.: GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:134
(1895) pro parte, quoad L. masaiensis Oliv., L. stormsu Gürke, L. welwitschii Gürke; BrıQ. ın
ENGLER-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 4/3 a: 252 (1896) pro parte, quoad L. masaiensis Olıv.,
L. stormsii Gürke. — Sect. Astrodon auct. non Benth. et Loxostoma auct. non Benth: BAkER,
Fl. trop. Afr. 5:473 (1900) pro parte. — Typusart: /. urticifolia (Vahl) R. Br.

Annuelle bis halbstrauchige, + behaarte Pflanzen; junge Stengel stumpf vierkan-
tig mit = rinnig eingetieften Seiten; Blätter einfach, gestielt oder sitzend, + gekerbt-
gesägt; Infloreszenz meist aus wenigen, selten aus zahlreichen, meist reich-, selten
armblütigen Scheinquirlen, ohne akzessorische Beisprosse (Ausnahme: Z. sexden-
tata); Brakteolen meist lang, selten kürzer als die halbe Calyxlänge; Calyx sich oft
zwischen Blüte und Fruchtreife deutlich verlängernd, mit 10, im basalen Teil oft
undeutlichen Rippen, sein Saum 6- bis 14zähnig (meist 8—10), meist vorn #
vorgeschoben, selten gerade abgeschnitten; Stylusäste stets sehr ungleich; Nüßchen

106 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

an der Spitze meist subtruncat mit einer an den Rändern abgerundeten und # nach
innen geneigten Gipfelfläche, unbehaart, oben oft drüsig, Perikarp meist glatt,
braun; Gynophor fehlend oder undeutlich, nicht in einem deutlich abgesetzten
Basisteil des Calyx steckend. Die übrigen Merkmale der Sektion stimmen mit der
Beschreibung der Gattungsmerkmale im allgemeinen Teil überein, soweit einzelne
Arten oder Gruppen davon abweichen, ist dies bei den betreffenden Arten oder
Gruppen angegeben.

Die Sektion Hemistoma hat ihre Entfaltung in großer Artenfülle im afrikanischen
Raum gefunden. Nach Asien greift offenbar außer der in den Tropen fast kosmopoli-
tischen L. martinicensis nur L. urticifolia über. Rund die Hälfte aller afrikanischen
Leucas-Arten gehört dieser Sektion an. BENTHAM (1834) führt nur Z. indica (L.)R.
Br. und L. urticifolia (Vahl) R. Br. in dieser Sektion auf. Eine Überprüfung des
Typus von L. indica im Linn£-Herbarium in London ergab, daß diese Art nicht
identisch ist mit L. urticifolia. Sie erinnert eher stark an L. grandis Vatke. Leider ist
die Herkunft der Pflanzen im Linn£-Herbarium unklar, da dort weder Sammler
noch Lokalität angegeben sind. Diese Pflanzen stimmen jedoch völlig überein mit
Pflanzen, die im British Museum aufbewahrt werden und ebenfalls keine Angaben
über Sammler oder Lokalität aufweisen. Es handelt sich um 4 Stücke auf einem
Bogen. Sie sind wohl identisch mit den von BENTHAM zitierten Belegen aus dem
Banks-Herbarıum. Nach BENTHAM (1834) stammen sie von den Inseln Madagaskar
(leg. OLDENBURG) und Johanna (leg. ROBERTSON), während Linn£ Indien als Heimat
angibt. Leider waren keine weiteren Belege von L. indica in den Sammlungen bis
jetzt auffindbar, so daß die Heimat von L. indica vorläufig noch unsicher ist. Von
der zumindest sehr ähnlichen L. grandis Vatke liegen bis jetzt nur Belege aus Kenya
und Tansania vor.

Innerhalb der Sektion Hemistoma lassen sich offensichtlich näher verwandte
Arten zu Gruppen zusammenfassen. Eine Reihe von Arten bleibt allerdings ohne
engeren Anschluß an andere Arten. In die Sektion aufgenommen werden mußten
auch einige Arten, die auf Grund ihres nicht oder kaum schiefen Kelchsaumes früher
ın die Sektion Ortholeucas gestellt wurden (s. Abschnitt II). Ihre übrigen Merkmale
weisen jedoch auf eine nächste Verwandtschaft zu Arten der Sektion Hemistoma hin
und nicht zu den Arten der asiatischen Sektion Ortholeucas.

Leucas calostachys-Gruppe (Nr. 27—29)

Kleine, bis 3m hohe, meist stark behaarte Halbsträucher; Blätter klein bis
mittelgroß, elliptisch, ovat, obovat, meist kurz, selten lang gestielt, meist nur auf der
Unterseite drüsig; Scheinquirle mäßig bis sehr reichblütig; Brakteolen kurz oder
lang; Pedicelli abstehend bis vorwärts, niemals rückwärts behaart; Calyx röhrig bis
schwach bauchig, weißlich-hellgrün, mit 10 grünen, in den oberen %, erhabenen
Rippen, oben deutlich queraderig, Saum sehr schief, vorn vorgeschoben, bei der
Fruchtreife gerade, zur Blütezeit manchmal nach vorn geknickt, 8- bis 10zähnig,
Zähne dreieckig, meist nur kurz zugespitzt; Corolla 8—24 mm lang; vordere
Stamina 0,8—1,5 mm unter der Tubusmündung frei und ungefähr ‚so lang wie
Oberlippe; hintere Stamina 0—0,8 mm unter der Tubusmündung frei und 0,5—
1,5mm kürzer als die vorderen; Nüßchen von der für die Sektion Hemistoma
typischen Form (s. oben), 1,9—2,7 mm lang, 0,9—1,6 mm breit. Die Gruppe ist auf
das nördliche Ostafrika begrenzt und umfaßt folgende Arten: 27. L. calostachys,
28. L. argentea, 29. L. grandis.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 107

27. Leucas calostachys Oliver

OLIVER, Trans. Linn. Soc. London 29:139 (1875) +t. 83; BAKER, Fl. trop. Afr. 5:486 (1900);
CUFODONTIS, Enum. pl. aeth.: 809 (1962); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Brux. 40:390 (1970);
AGNEW, Upl. Kenya Wild Flow.: 623 (1974). — Typus: Tansania, Karagwe, near stream, Febr.
1862 fl., GRANT & Speke 413 K! (holo.). — Abb. 2A, 7A, B, 24, 59,

Syn.: Leucas orbicularis Gürke in ENGLER, Pflanzenw. Ost-Afr. C: 343 (1895); BAKER, Fl.
Bo Afr. 5:481 (1900). — Typus: Tansania, Karagwe, 1891 fl., STUHLMANN 1819 BM!
150.).
Leucas spicigera Lebrun & Toussaint, Contr. Et. Fl. Parc Nat. Kagera: 122 (1948). —
u Rwanda, entre Gabiro et Kidehe, 1600—1700 m, Jan. 1938 fl., LEBRUN 9624 BR!
(holo.).

a. var. calostachys

Bis 3 m hoher Halbstrauch mit basal verholzten, aufrechten bis aufsteigenden,
spärlich verzweigten Ästen; junge Äste 3—8 mm dick, meist dicht weißlich bis
.hellbräunlich, samtig bis zottig behaart; Internodien oft 1—7 cm lang, ungefähr so
lang wie die Blätter, selten auch 2—3 mal so lang. Blätter sitzend oder mit sehr
kurzem (bis 6 mm langem), dicht behaartem Stiel, elliptisch oder schmal bis breit
ovat oder obovat, 1—7 cm lang, basal kurz zusammengezogen, am Rand in den
äußeren %—/, gekerbt-gesägt (2—9 Zähne je Seite), Spitze rundlich, stumpf oder
schwach spitzig; mit 2—4 Seitenadern, unten erhaben, oben etwas rinnig; Unterseite
graugrün bis weißlich, meist dicht samtig bis zottig behaart; Oberseite matt
dunkelgrün, weniger dicht und etwas kürzer behaart, meistens ohne Drüsen.
Infloreszenz terminal, 3—30 cm lang, aus 5—20 Scheinquirlen, zumindest oben
scheinährig verdichtet und dort die Tragblätter die Cymen nicht oder kaum
überragend, 2—4cm breit; Cymen meist nur mäßig reichblütig (6—25 Blüten),
untere oft armblütig und etwas entfernt; Cymenäste bis etwa 6 mm lang; Brakteolen
meist kürzer als die halbe Kelchlänge, schmal linear bis pfriemlich, grün mit weißer
Spitze, 2—7 mm lang; Pedicelli 1—4 mm lang, deutlich, dadurch Cymen nur mäßig
dicht. Calyx fl. vorn 7—12 mm, hinten 6—9 mm, fr. vorn 11—18 mm, hinten 7—
12 mm lang, bis zur sehr schiefen Mündung allmählich erweitert oder nahe dieser
etwas halbröhrenförmig verengt und dadurch etwas bauchig, Zähne (8) — 10 — (11),
meist relativ kurz, hinterster Zahn (A) 0,5—2 mm lang, dreieckig, seitliche Zähne (B,
C, D) 0,2—1,5 mm asymmetrisch dreieckig, vordere Zähne (E, F) dreieckig, nicht
selten mit pfriemlicher Spitze, 1—3 mm lang, Calyx außen = dicht, vorwärts, kurz
bis lang und fast seidig behaart, besonders auch auf Rippen und im basalen Teil,
zerstreut drüsig. Corolla 13—21 mm lang; Tubus 6—11 mm lang; Oberlippe 3—
9 mm lang, meist gerade vorgestreckt, Bart 0,7—1,5 mm lang; Unterlippe 4—10 mm
lang und 4—8 mm breit, innen auf den „Wülsten“ meist unbehaart, selten kurz (nur
0,1—-0,2 mm) behaart; Mittellappen obcordat, ",—%, der Unterlippenlänge errei-
chend; Seitenlappen 2—4 mm breit, freier Teil 1,5—4 mm lang. Antheren 1—1,5 mm
lang. Stylusäste 0,1—0,2:0,4—0,8 mm lang.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus fast allen Monaten vor; in
Äthiopien liegt die Hauptblüte in IX—XII, also nach dem Ende der großen
Regenzeit. Kommt vor im Grasland, sekundären Savannen, auf grasigen, buschigen
oder felsigen Berghängen, auf roten oder braunen Lehmböden, u. a. zusammen mit
Loudetia kagerensis, Helichrysum sp., Dissotis sp.

Verbreitung (Abb. 24): Äthiopien (nur SW), Sudan (nur $), Zaire (nur NO),
Ruanda, Urundi, Tansania (nur NW), Uganda; 1000—2500mNN.

Äthiopien. Wollega Prov.: 16 miles W of Lekemti, Moone£y 7715 K! About 45km N of
Lekemti, DE WILDE & DE WıLDE-Duyrjss 8852 WAG! — ShoaProv.: 11 km S of Kombie on
Addis Ababa — Jimma road, Asn 1338 K! STU! Bako, Mock 285 K! — Kaffa Prov.: About

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 109

10km WSW of Jımma, along road to Bonga, DE WILDE & DE WıLDE-Duyrjss 7542 BR! UPS!
WAG! About 6km SW of Jimma, DE WILDE & DE WıLDE-DuyrjEs 9276 PRE! WAG! 5 km
W of Jimma, STEwART B-4a BM! K! Jimma, Mooney 5883 K! Sajja (Jimma), IECAMA ] 34
K! At road between Jimma and Bonga 10km SW of Jimma, Frus et al. 132 C! Malco
(Gimma), Massa 226 FI! Majı area, about 4 hours walking distance along the trail Majı to
Adicas, DE WILDE 6226 WAG! Maji, close to mission, SMEDS 700 FI! Percorso Bonga-Magi,
ToscHtı s. n. FI! Nadda (ca. 45 km E of Jimma), MoonEY 6256 FI! K! 114 km SW of Waliso on
Jimma road, MEYER 7736 K! 247 km SW of Addis Ababa on Jimma road, Ash 2232 K! STU!
— Sidamo Prov.: Road from Soddo to Arba Mintch 15 km from Soddo, WESTPHAL &
WESTPHAL-STEVELS 2955 K! WAG! Socora, VAToVvA 894 FI!

Sudan. Equatoria Prov.: Distr. Torit, Katire, Jackson 1131 BM! Imatong Mts., Lomuleng,
TnHomas 1894 BM! K!

Zaire. District du Lac Albert: Mont Hawa, FROMENT 658 BR! C! WAG! Entre Mahagı
et Djugu, LEBruN 3869 BR! K! LISC! — District des Lacs Edouard et Kivu: Plaine de
la Ruzizi, Lemera, GERMAIN 6886 BR! K!

Ruanda. Entre Gabiro et Kedehe, LEBrun 9624 BR! Nyakayaga s. Gabiro, LEBRUN 9467 BR!
Kagera, BREDo 2276 BR!

Urundi. Kitega, environs Buhiga, VAN DER BEN 2102 BR! K! N’yam N’yam, SHANTZ 745 K!
Mukayagoro nach Mugeni, PETER 38425 B! Ruyigi, Musongati, REEKMANS 3357 K! — Burur!:
Mabanda, LEwALLE 6185 K! Butare (4.00 S/29.58 E), REEKMANS 6274 K!

Tansania. Lake Prov. (T 1): Bukoba Distr.: Karagwe, STUHLMAnN 1819 BM! On the tops of
the Karagwe hills, common, ScoTT-ELLiort 7514 BM! K! Bugene, HAARER 2249 G! K! —
Ngara Distr.: Bugufi, CHAmBERS K 6 K! Kirushya, Bugufi, TAnnER 4812 G! Murukurazo,
Bugufi, TAnner 5099 G! K! Rusengo, Muganza, TANNER 4749 BR! — Western Prov. (T 4):
Buha Distr.: Kasulu, SmiTH 864 K! Vom Dorf Kassıbi II nach Muganga, PETER 38541 B!
Uganda. Northern Prov. (U 1): Karamoja Distr., Mt. Debasien, EGGELING 2664 K! —
Western Prov. (U 2): Bunyoro Distr.: Bujenje, Budongo Forest, SYnnoTT 1337K! —
Buganda Prov. (U 4): Mubende Distr., 10km NW of Katera, LyE 2306 UPS! Imbendi,
SNOWDEN 155 BM! — Mengo Distr., Namanonyı, DÜMMER 2554 BM!K!

b. var. fasciculata (Baker) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas fasciculata Baker, Fl. trop. Afr. 5:487 (1900). — Typus: Kenya, on grassy

plains near Masai River, 6000 ft., ScoTt-ELLioT 6784 BM! K! — Abb. 24, 60.

Syn.: Leucas nakurensis Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 36:123 (1905). — Typus: Kenya, Seengebiet,
oberhalb Nakuru, 2000 m, Okt. 1902 fl., EnGLErR 2056 (Holotypus wohl in B zerstört,
Typusfragment in S! in einer Papiertasche auf dem Bogen eines anderen Beleges).

Unterscheidet sich von der typischen Varietät durch kleinere, fast immer weniger
als 3cm lange, vorwiegend obovate, an der Spitze # abgerundete Blätter, durch
häufiges Vorkommen büscheliger, beblätterter Kurztriebe in den Blattachseln, durch
den stets röhrigen bis schwach bauchigen und nicht nach oben allmählich weiter
werdenden Kelch und die meist nur 9—13 mm langen Blüten. Ein Teil der Pflanzen
aus dem östlichen Uganda und dem westlichen Kenya zeigt eine Zwischenstellung
zwischen var. fasciculata und var. calostachys.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten vor, die

meisten aus V—VIL und X. Kommt vor auf teilweise beweidetem und abgebranntem

Grasland, in Bergsavannen und sekundären Gebüschen, auf felsigen Berghängen, an

Waldrändern; auf vulkanischen, auf flachgründigen, steinigen Böden, auf Kalkstein;

zusammen mit Juniperus procera, Bersama abyssinica, Bridelia micrantha, Rhus

natalensis, Grewia trichocarpa, Teclea nobilis, Carissa sp., Vangueria sp., Erythrina
abyssinica, Hoslundia sp. Volksnamen: „Lumetsani“ (Kenya, Kakamega, Lucas

144), „Timbollus“ (Kenya, Tinderet Farm, DAvoL157); „Ngechepchat“ (Kenya,

Narok Distr., GLoVvER et al. 2613, Dialekt Kipsigis); „Engejemi“ (Kenya, Narok

Distr., GLover et al. 2613, Dialekt Masai). Nutzung: „The Masai burn the leaves

and mix the ash with ghee which is then given on the finger to babies as a tonic“

110 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE - Ser. A, Nr. 341

(GLOVER et al. 1226); „Masai crush the leaves in water and give the liquid to cattle for
stomach worms“ (GLoVER et al. 2306).

Verbreitung (Abb. 24): Uganda (U3), Kenya (K3, 5,6), Tansania (T 1);
1200— 2400 mNN.

Uganda. Eastern Prov. (U 3): Mbale Distr.: Bukonde Bugishu, CHANDLER 1013 K! Sebei
Kyesoweri, Norman 299 BR! K! Sebei Saza Headquarters, DALE 114 K! Tororo, MAITLAND
s.n. K! Butiru, Dare 161 BR! K! S! Sukulu, Tororo, THoMmAas 3845 K! N. Slopes of Mt. Elgon,
Brown 757 K! Mt. Elgon, LuGaro 74 BM! Mt. Elgon, slopes NW of Kapchorwa, WooD 437
B! Elgon distr., JAMES s.n. K!

Kenya. Rift Valley Prov. (K 3): Trans-Nzoia Distr.: Saiwa Swamp Nat. Park near Kitale,
HoorEr & TownsenD 1448 K! — Uasin Gishu Distr.: Harvey 76 K! — Elgeyo Distr.:
Elgeyo Escarpment, HARGER s.n. BM! — Nakuru Distr.: Menengai, MAAS-GEESTERANUS
4514 L! Nakuru, PERDUE & Kızuwa 9086 BR! FI! — Ravine Distr.: Timboroa — Nairobi,
mile 18, VERDCOURT 730 K! Eldoma Ravine, WHITE s.n. K! — Laikipia Distr.: Marmanite
Forest, POLE Evans & Erens 1360 BR! K! — Elgon-Gebiet (K 3 + K 5): Eastern slope above
Japata estate, HEpsErG 318 K! S! In latere orientali, ANDERSEN 283 S! Mt. Elgon, JACKSON
387 BM! K!; LinpsLom s.n. S!; Granvik 58 LD! — Nyanza Prov. (K 5): North Kavirondo
Distr.: Kakamega Forest station, MAAS-GEESTERANUS 6274 BR! G! GB! L! S! WAG!;
DrummonD & HEMsLEY 4786 B! BR! FI! Near Kakamega Sawmill, Strip 2873 B! GB! UPS!
From Nandi to Kakamagas, WHITE s.n. K! Kakamega Forest, Lucas 144 FI! W. Kakamega
Forest Reserve, PauLo 515 FI! — Kericho Distr.: Koiwa, Barry 1211 K! Ngoina Tea Estate,
PERDUE & Kıruwa 9342 BR! Lumbwa, CArLBorG 7S$!; Fries & Fries 2861 UPS! — S.
Kavirondo Distr.: 5,5 mis. NE of Isebania, VERDCOURT 2914 BR! Kisii — Mugunga,
GREENWAY 7859 PRE! — Kisumu-Londiani Distr.: Tinderet Farm, Davouı 57 FI! — Central
Kavirondo Distr.: 4 mis. N of Kisumu, DRUMMOND & HEMmSLEY 4483 BR! FI! — MasaiProv.
(K 6): Narok Distr.: River Romosha Kilgoris, GLOVER, GWYNNE, SAMUEL & TUCKER 2613
BR! Orengitok about 12 mis. from Narok on the road to Olokurto, GLOVER, GWYNNE &
Samurı 1226 BR! PRE! Abossi (Trans Mara), GLOVER, GWYNNE, SAMUEL & TUCKER 2306 K!
Tansania. Lake Prov. (T 1): North Mara Distr.: Tarime, Gillman 28 K!

c. var. schweinfurthii (Gürke) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas schweinfurthii Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:136 (1895); BAkER, Fl. trop.
Afr. 5:480 (1900). — Typus: Sudan, Equatoria Prov., am Berg Baginze, 28.5. 1870 fl.,
SCHWEINFURTH 3823 BM! (iso.), K! (iso.). — Abb.7C, 24, 61.

Unterscheidet sich von var. calostachys und var. fasciculata durch die armblüti-
gen, deutlich entfernten, nicht zu einer Scheinähre gedrängten Scheinquirle, die auch
oben deutlich von ihren Tragblättern überragt werden. Der Kelch ist allmählich nach
oben erweitert und nicht bauchig, die ganze Pflanze meist nur ziemlich kurz behaart.
Die Blattform stimmt weitgehend mit der von var. calostachys überein.

Schon GÜüRkE (1895) weist auf die nahe Verwandtschaft zu L. calostachys Oliv.
hin. Die von ihm angegebenen Unterschiede liegen im Bereich der Variationsbreite
von L. calostachys. Nur die Konzentration der oben angegebenen Merkmale auf
einen bestimmten Teil des Areals der Art, nämlich auf den südlichen Sudan, das
nordöstlichste Zaire und das westliche Uganda, ließen es geraten erscheinen, die
Sippe wenigstens im Rang einer Varietät beizubehalten. Im gleichen Gebiet kommen
allerdings auch Pflanzen der var. calostachys vor mit den typischen, scheinährig
verdichteten Infloreszenzen. Meist sind in diesem Gebiet auch die Pflanzen der var.
calostachys ziemlich kurz behaart und besitzen ebenfalls die allmählich nach oben
erweiterte Kelchform.

Verbreitung (Abb. 24): Sudan, Zaire, Uganda.

Sudan. Equatoria Prov.: Imatong Mts., Nov. 1936 fl., Jounston 1400 K!

Zaire. Prov. Orient.: Mahagi Port, 1100—1600 m, Sept. 1931 fl., Lesrun 3825 BR! K!
LISC! M! SRGH!

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 111

Uganda. Northern Prov. (U 1): West Nile Distr.: Mt. Otze — West Madi, Okt. 1959 fl.,
SCOTT s.n. K! — Western Prov. (U 2): Bunyoro Distr.: Musayamokuru, 1400 m, Juni
1943 fl., PURSEGLOVE 1597 K! Bugahya, Hoima radio track, 17. 10. 1970 fl., KATENDE 683 K!
— Buganda Prov. (U 4): Mubende Distr.: Kasambya, 16. 5. 1957 fl., GriFFITHs 28 K!

d. var. /ongibracteolata Sebald var. nov.

Typus: Uganda, Mt. Moroto, Febr. 1936 fl., EsGELing 2853 K! (holo.). — Abb. 24.
Bracteolae filiformes, longitudinem calycis aequantes vel superantes.

Brakteolen so lang oder länger als der Kelch, weich, fädig; in den übrigen
Merkmalen mehr mit var. fasciculata als mit var. calostachys übereinstimmend.

Verbreitung: Die Varietät kommt besonders auf den isolierten Bergen im
Norden Ugandas und Kenyas vor.

Uganda. Northern Prov. (U 1): Karamoja Distr.: Morongole Mt., 2450 m, 11. 11. 1939
fl., Thomas 3291 K! Timu Forest, 2000 m, 6. 11. 1930 fl., Tuomas 3320 K! Moroto Mt., Juli
1930 fl., fr., LIEBENBERG 366 K!; 2700—2950 m, Febr. 1936 fl., EGGELınG 2853 K! ,
Kenya. Northern Frontier Prov. (K 1): Ndoto Mts., Sirwan, 2450 m, 1.1. 1959 fl.,
NEwsBouLD 3392 FI! — Rift Valley Prov. (K 3): Naivasha Distr., 1800 m, Aug. 1934 fl.,
ALBRECHTSEN 2773 G!

Bemerkungen: [. calostachys unterscheidet sich von den übrigen Arten der
Sektion Hemistoma vor allem durch die vielen, oft zu einer ziemlich langen
Scheinähre verdichteten Scheinquirle, die von ihren Tragblättern oft kaum überragt
werden. Nur die var. schweinfurthii weicht von diesem Typ durch ihre entfernten,
armblütigen Scheinquirle ab. Auch die Brakteolen sind mit Ausnahme der var.
longibracteolata wesentlich kürzer. Die wesentlichen Gemeinsamkeiten mit den
anderen Arten der L[. calostachys-Gruppe bestehen in der halbstrauchigen Lebens-
form, in der Art und Stärke der Behaarung und in der Kelchform. Im übrigen
besitzen die anderen Arten dieser Gruppe weniger, aber viel reichblütigere und
deutlich voneinander abgesetzte Scheinquirle mit langen Brakteolen.

28. Leucas argentea Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 36:122 (1905); CuroponrTis, Enum. pl. aeth.: 808 (1962). —
Typus: Athiopien, Sidamo Prov., da Bidduma a Alghe, 15. 9. 1893 fl., Rıva 100 FI! (holo.). —
Abb. 2B, 25, 62.

a. var. argen tea

Bis etwa 2m hoch werdender, basal verholzter Halbstrauch, aus der Basis mit
mehreren, aufrechten, langen, nur spärlich verzweigten, krautigen, 2—8 mm dicken,
dicht weiß zottig behaarten Stengeln; oft büschelartig beblätterte Kurztriebe häufig,
Blätter an den Stengeln zur Blütezeit basal oft schon abgefallen; Internodien 1—9 cm
lang, meist ungefähr so lang wie die Blätter, unter der Infloreszenz nicht verlängert.
Blätter sitzend oder kurz gestielt (bis 0,5 cm), breit eiförmig, mit runder Basis und
stumpfer Spitze, am Rand mit Ausnahme des basalen \, gekerbt-gesägt (4—10 Zähne
pro Seite), derb krautig, 1,5—4 cm lang, 1,2—1,5 mal so lang wie breit, mit 3—4
Seitenadern, unten deutlich erhaben, oben rinnig, Netzadern ebenfalls erhaben bzw.
rinnig; Unterseite weißlich bis hellgrau, dicht wollig bis seidig behaart; Oberseite
mehr abstehend und etwas weniger dicht behaart, graugrün, ohne oder nur mit sehr .
zerstreuten Drüsen. Infloreszenz 5—15 cm lang, an der Spitze oft von einem
kurzen Schopf aus wenigen, kleinen Blattpaaren überragt, aus 2—4 Scheinquirlen
von 2--3,5 cm Durchmesser und 1,5—3 cm Höhe, Tragblätter kaum oder nur bis
zum Doppelten so lang wie die halbe Breite der Scheinquirle, diese deutlich
gegeneinander abgesetzt, untere meist mit 1—6cm Abstand; Cymen dicht und

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

112

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 113

reichblütig, oft mehr als 40- bis 60blütig, mit aufwärts stehenden, reifen Kelchen,
Aste bis 4 mm lang, oft fast höckerartig verwachsen; Brakteolen schmal linear, 6—
12 mm lang und 0,3—1,5 mm breit, mit weißlicher, subulater Spitze, meist die Länge
des Kelches (während der Blüte) erreichend, die Scheinquirle locker körbchenartig
umgebend. Calyx fl. vorn 8-11 mm, hinten 7—9 mm lang, sich bis zur Fruchtreife
vorn auf (10) — 12 — 19 mm, hinten auf 9—13 mm verlängernd, röhrig, oft schwach
bauchig, dagegen die Mündung wieder etwas verengt, Saum schief, kurz 10zähnig,
während der Blüte der vorgeschobene Teil noch häutig, an seiner Basis oft + nach
vorn geknickt, später sich gerade streckend und versteifend; hintere Zähne 0,8—
2,5 mm lang, dreieckig, kurz pfriemlich zugespitzt, seitliche Zähne 0,2—1,5 mm
lang, vordere Zähne 0,5—1,5 mm lang, breit dreieckig, kurz zugespitzt; Calyx außen
besonders auf Rippen dicht vorwärts 1—2mm lang behaart, zerstreut drüsig.
Corolla 8—11 mm lang; Tubus 5—7 mm lang, Annulus nur schwach gebogen;
Oberlippe 4—5 mm lang, kürzer als der Tubus, gerade vorgestreckt, Bart 0,7—1 mm
lang; Unterlippe 3—5 mm lang, innen auf den Wülsten unbehaart; Mittellappen
trapezförmig-obcordat, etwa Y,—/, der Unterlippe erreichend und etwas länger als
breit; Seitenlappen breit eiförmig-elliptisch, 1—2 mm breit, freier Teil 1—2 mm
lang. Antheren 0,8—1,2 mm lang. Diskus (fl.) vorn 0,7—0,9 mm hoch, mit breit
abgerundetem, verdicktem Lobus, etwas kürzer als das Ovar; Ovar etwa 1 mm hoch,
Loculi oben flach abgerundet, mit oder ohne Drüsen, glatt; Stylusäste 0,1—0,2:0,3—
0,5 mm lang. Nüßchen drüsig, 2,1—2,3 mm lang, 1—1,3 mm breit.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen aus IX, XI, XII, I, also vor allem
offenbar in den Monaten nach der Großen Regenzeit. Kommt vor in Wäldern und
Gebüsch; u.a. zusammen mit Bidens rueppellü, Dipsacus sp., Delphinium sp.; ist
offenbar eine Art feuchterer, montaner Gebiete.

Verbreitung (Abb. 25): Athiopien (nur im Südwesten); 1300—1900 mNN.
Äthiopien. Sidamo Prov.: Agheremariam, GILLETT 14572 BR! K! 139 km N of Yavello on
Dila to Shashamane road, Ash 2302 a K! STU! Afrera — Irda Moda, VATovA 744 FI! — Bale
Prov.: Masno, SMEDS 769 FI!

b. var. neumannii (Gürke) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas neumannii Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 36:123 (1905); CUFODoNTIs, Enum.
pl. aeth.: 811 (1962). — Typus: Äthiopien, Dscham-Dscham in Sidamo, am Bambuswaldsaum,
Dez. 1900 fl., NEUMANN 15 non yidi (wohl in B zerstört). Isotypen wurden nicht gefunden. Als
Neotypus wird vorgeschlagen: Athiopien, Chellamo forest 45 mls. W of Addis Ababa, 8. 12.
1953 fl., Moonev 5088 K! (holo.) FI! (iso.). — Abb.2C, 7D, 25, 63.

Syn.: Leucas sp. A Agnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 622 (1974).

Unterscheidet sich von var. argentea im wesentlichen durch die meist mehr
elliptisch-obovaten, basal kurz zusammengezogenen und nur im äußeren \\, gekerb-
ten Blätter (meist nur 2—4 Zähne je Seite). Die Blätter sind auch öfters etwas
weniger dicht und mehr abstehend behaart als bei var. argentea. Die Farbe der
Behaarung ist öfters mehr gelblich als weiß. Die Corolla ist weißlich und nicht
tiefgelb wie von GÜRKE (1905) angegeben. ji

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen aus I—-VI, VIH—XIJ; in Athiopien
scheint die Hauptblüte von X—XII nach dem Ende der sommerlichen Regenzeit
stattzufinden. Kommt vor in montanem Grasland, lockerem Sekundärgebüsch, an
Waldrändern; auf lehmigen Böden über Basalt, auf sandigen Böden über Basement
Complex, auf trockenen Hängen; u. a. zusammen mit Hagenia abyssinica, Arundina-
ria alpına. IE

Verbreitung: (Abb. 25): Athiopien (im Südwesten), Uganda (U 3), Kenya
(K 3); 1700—3100 m NN.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

114

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 115

Athiopien. Shoa Prov.: M. Managascia pr. Addis Ababa, Necrı 491 FI! Imperial Fruit Farm
30km SW of Addis Ababa, ALsErs 61206 K! Chellamo forest 45 mls. W of Addis Ababa,
Mooney 5088 FI! K! Ghion c. 114km SW of Addis Ababa on Jimma road, AsH 676 K!STU!
Djem-Djem Forest, AMER-CoOPER s. n. K! M! Lagho Zuai — Langano, NEGRrı 984 FI! About
10km SW of Shashamane, WıLDE & WıLDE-Duyrjes 8349 WAG! Guenet Wondo Road,
13km S of Shashamane, PErRDUE 6486 K! — Sidamo Prov.: Uondo, Varova 996 FI! —
Gemu-Gofa Prov.: Cencia, VaTova 2011 b FI!
Uganda. Eastern Prov. (U 3): Mt. Elgon, Woon 123 K!; Dummer 3581 K! Bulambuli,
Thomas 2382 K!; Tuomas 554 K! Osmaston 4018 K!; LiEBENBERG 1636 K!

Kenya. Rift Valley Prov. (K 3): Mt. Elgon, TAyLor 3463 BM!; eastern slope, Irwın 220 K!
Chebiemit, N. E. Elgon, TwEEDIE 1526 K! Marakwet Hills, DALE 3408 BR! Kl; Date s.n.
PRE! Cherangani Hills SE Kaibwibich, Thum & Tıpics 123 K! S! UPS!

Bemerkungen: /. argentea und L. neumannii wurden wegen der geringfügigen
Unterschiede als Varietäten eingestuft. Schon GÜRkE (1905, S. 122) weist darauf hin,
daß L. argentea mit L. neumannii am nächsten verwandt sei. Auch nach seinem
Urteil gehören die beiden Arten in die Verwandtschaft von L. grandis Vatke und
L. calostachys Oliv. Die zu var. neumannii gestellten Pflanzen aus Uganda und Kenya
haben meist einen weniger schiefen Kelchsaum. Sie könnten auch eventuell als
weitere, eigene Varietät aufgefaßt werden.

29. Leucas grandis Vatke

VATKE, Linnaea 43:96 (1880); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:486 (1900). — Typus: Kenya, Ndara
(Taita), in planitiei et montis locis umbrosis, febr. 1877 fl., HıLDEBRANDT 2423 non vidi. Es
konnten weder der Holotypus noch die Isotypen gefunden werden. Es existieren jedoch noch
von GÜRkE als L. grandis Vatke bestimmte Belege, die von dem Berliner Herbarium ausgege-
ben wurden. Von diesen Belegen wird als Neotypus vorgeschlagen: Tansania, Usambara-
Berge, Kwa Mstuza, Aug. 1893 fl., Horst 9100 HBG! K!M! W! Z! — Abb. 2D,7E, 26, 64.
Syn.: Leucas mollis Baker, Fl. trop. Afr. 5:489 (1900); AGnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 622

(1974). — Typus: Kenya, Ukamba, 6000 ft., 1893/94, SCOTT-ELLıoT 6748 K! (holo.).
Leucas leucotricha Baker, Fl. trop. Afr. 5:486 (1900). — Syntypi: Kenya: Taita, Mwatate,
2000 ft., JOHNSTOoN s.n. K! (holo.); Maungu Mountain, 2000 ft., Oct. 1884, JOHNSTON
s.n. K! (holo.).

Leucas lanata Baker, Fl. trop. Afr. 5:481 (1900). — Typus: Kenya, Kikuyu, Kidung
Valley, 6000 ft., SCOTT-ELLioT 6586 BM! (iso.), K! (holo.).

Leucas mackinderi Moore, J. Bot. 38:206 (1900); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:526 (1900). —
Typus: Kenya, Mt. Kenya, 14. 8. 1899 fl., MACKINDER s.n. BM! (holo.).

Bis etwa 2 m hoher Halbstrauch mit basal verholzten, wenig verzweigten
Stengeln; junge Stengel krautig, 2>—8 mm dick, meist dicht weißlich, samtig bis
zottig behaart, zerstreut drüsig; Internodien meist 3—10 cm lang, ungefähr so lang
wie Blätter; häufig in den Blattachseln kurze, büschelartig beblätterte Seitentriebe.
Blätter (Abb. 2 D) kurz bis mäßig lang gestielt (bis 3 cm), ovat mit zusammengezo-
gener Basıs und stumpflicher Spitze, am Rand meist kräftig gekerbt (10—20 Zähne je
Seite), krautig, 3—10 cm lang, etwa 1,3—1,7 mal so lang wie breit; Seitenadern 4—6,
ziemlich dünn, unten erhaben, oben fein rinnig; Unterseite weißlich bis graugrün,
dicht samtig bis wollig behaart; Oberseite matt dunkel- bis graugrün, deutlich
weniger dicht weichhaarig, ohne oder mit Drüsen. Infloreszenz 5—30 cm lang aus
2—6 (—8) dichten, reichblütigen Scheinquirlen, diese 2—4 cm breit und 1,5—3 cm
hoch, zumindest die unteren mit 2—10 cm Abstand; Tragblätter 2—5 mal so lang
wie die halbe Breite der Scheinquirle; Cymen meist mehr als 30blütig, mit bis 5 mm
langen, oft höckerartig verwachsenen Ästen; Brakteolen schmal linear bis schmal
oblanceolat, krautig, grün oder weißlich und grün geadert, mit kurzer subulater
Spitze, den Scheinquirlen anliegend, so lang oder kaum kürzer als der Calyx (flor.),
5—17 mm lang, 0,3—3 mm breit; Pedicelli meist unter 1 mm lang. Calyx flor. vorn

116 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 2 Ser. A, Nr. 341

9—13 mm, hinten 7—10 mm lang, sich verlängernd bis zur Fruchtreife auf vorn 14—
18 mm, hinten 10—14 mm lang, röhrig bis schwach bauchig mit sehr schiefer, kurz 8-
bis 10zähniger Mündung, außen in der basalen Hälfte dicht weiß vorwärts 0,5—
1,5 mm lang behaart, in der oberen Hälfte locker und kurz, nur auf den Rippen
länger behaart, zerstreut drüsig; hintere Zähne 0,8—1,5 mm lang, breit dreieckig,
kurz zugespitzt, seitliche oft winzig (Zahn D oft fehlend, die Rippe D in die Rippe E
nahe der Spitze verlaufend) vordere Zähne breit dreieckig, 0,5—1,5 mm lang, sehr
kurz zugespitzt. Corolla (9) — 12 — 24 mm lang; Tubus 7—11 mm lang, Annulus
schwach nach unten durchgebogen; Oberlippe (3) — 6 — 13 mm lang, oft etwas
bogig aufsteigend, außen oft nicht weiß, sondern graubraun behaart, Bart 1—2,5 mm
lang; Unterlippe 5—12 mm lang, 6—13 mm breit, innen auf den Wülsten unbehaart;
Mittellappen obcordat, meist ein wenig länger als die halbe Länge der Unterlippe, so
lang wie breit oder etwas länger; Seitenlappen 2—6 mm breit, breit ovat bis fast
rundlich, freier Teil 1,5—4 mm lang. Antheren 0,8—2 mm lang. Diskus (flor.) vorn
meist nur wenig kürzer als das Ovar, mit breit abgerundetem, verdicktem Lobus;
Stylusäste 0,1—0,4:0,5—1,2 mm lang. Nüßchen 1,9—2,4 mm lang, 0,9—1,4 mm
breit.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten vor. Es
ergeben sich Schwerpunkte in I—II und VI—VII, also in den Monaten nach dem
Ende der Regenzeiten. L. grandis kommt vor in Wäldern, sekundärem Buschland,
alten Kaffeeplantagen, Grasland, Pteridium-Assoziation, an Wald- und Straßenrän-
dern, an Bächen, an steilen, felsigen Hängen; u. a. zusammen mit Juniperus procera,
Vernonia lassiopus, Brachystegia sp., Caesalpinia sp., Pentas sp., Agave sp., Pellaea
sp., Lippia sp., Maytenus sp., Clerodendrum sp. Nutzung: „Leaves used for
sheitani“ (Tansanıa, Makuyuni Distr., KORITSCHONER 1436). Volksnamen: „Whi-
te dead nettle“ (Kenya, Nairobi, NAPIER 128); „Itsamru“ = Nieswurzel (Tansania,
Moshi, PETER 55182); „Fiololo“ (Tansanıa, Makuyuni Distr., KORITSCHONER 1436);
„Musebe“ (Kenya, Kitui, MBonGe 9).

Verbreitung (Abb. 26): Kenya (K 1, 4, 7), Tansania (T 2, 3); 800—2500 mNN.
Kenya. Northern Frontier Prov. (K 1): Marsabit Nat. Reserve, BaLLy & SmitH 14805 FI!
K! Isıolo, NewsouLD 2894 FI! K! 10mls. N of Isiolo, TwEEDIE 1844 K! Archer’s Post,
Hancock 166 K! Samburu Game Reserve, WILLEMSE 5712! — Central Prov. (K 4): Mt.
Kenya, Ostseite bei Meru, FrıEs & Fries 1495 B! K! UPS!; NArıER2425 K!; BALLEoO 8 FI! Mt.
Kenya, Westseite, Toren Station, FRIES & FrıEs 576 K! S! UPS!, 970 B! S! UPS! — Embu
Distr.: Bei Chuka, Fries & Fries 1990 B! UPS! Meru — Embu road, van SOMEREN 1763 K!
Mt. Kenya Forest, Castle Forest Station, PERDUE & KısuwA 8408 WAG! Maua, WILLEMSE
5711! Mt. Kenya, Südseite, Nieri, FRIES & Frıes 250 UPS! — Machakos Distr.: Kilungu
Location, beyond Kikoko Hill, MwanGangı 1662 K! UPS! Kitui, near Katundu river,
MsongGe 9 BR! Muka, Kässner 904 BM! Z! Mackindu River, Kässner 588 BM! K! Z! Kilıma
Kiu, DecıE 50 BM! 3 mls. E of Kitandi Market near Kithembe Village, MwanGangı 956 K! —
Nieri Distr.: Merya, Githi location, Kızuı 30 BR! Around Nieri, ROUTLEDGE s.n. K! Mt.
Kenya, Südseite, bei Kii, FrıEs & Fries 2072 UPS! — Kiambu Distr.: Lower Limoru, TAYLOR
1094 SRGH! Limuru, MAITLAND 1233 K!; SCHEFFLER 271 BM! G! HBG! K! PR! PRE! S! W!
Z! — Nairobi Distr.: Nairobi Falls ca. 25 km ENE of Nairobi, STRıD2804 GB! UPS! Jamhuri
Park near Nairobi, Frııs 11 C! WAG! Nairobi, PERDUE & Kızuwa 9508 BR! K!; NAPıEr 128
K!; Dümmer 2033 BM! Muthaiga near Nairobi, PıEMEIsEL & KErHART 51 BM!

Tansania. Northern Prov. (T 2): Masai-Steppe: Vom Druma-Fluß nach Arusha, PETER
42329 B! Vom Fluß Sanja zur Furt Noisinäk des Kikuletwa, PETER 54887 B! — Makuyuni
Distr., KORITSCHONER 1436 K! — Arusha Distr.: Ngurdoto Nat. Park, Momella Lakes,
RıcHaros 23076 K! Ngurdoto, Ivens 1342 K! Ngongare nach Momelasee, PETER 54924 B!
Mt. Meru, at Olmontoni, BurtT 4114 BR! K! Von Arusha nach Engare Olmotonj, PETER
42571 B! Arusha, PETrr 42333 Bl; HAARER 50 b K!; MiLNE-REDHEAD & TAyLor 11403 BR!
Duluti-See bei Arusha, GEILINGER 3959 K!; BEEsLEY 156 BR! K! Von Arusha nach Moshi,
PETER 54897 B! — Moshi Distr.: Kilimanjaro, SE-Seite, SCHLIEBEN 4517 B! BM! BR! G! HBG!

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 117

K! M! LISC! S! SRGH! Z! Grassteppe am Olmolog, EnpLicH 172 M! Zwischen Kibohöhe
und Kikafu, EnDLicH 260 H! HBG! M! Alt-Moshi, PETER 54850 B!, 54884 B! Moschi, auf
Dschaggahalden, PETER 55182 B! Marungu, MAcHAnGU 31 K! Zwischen Sanja-Fluß und
Kware-Fluß, PETER 54927 B! Boma laNgombe, PETER 42276 B! Lyamungu, WALLACE 1084 K!
— Tanga Prov. (T 3): Pare Distr.: Bei Kissangara, PETER 55054 B! Makanja — Wudee, PETER
41514 B!, 55001 B! Nbaga, PETER 55006 B! Tona-Wudee, PETER 55019 B! — Lushoto Distr.:
West-Usambara, GEILINGER 1515 K! Z! Kwa Mstuza, Horst 9100 HBG! K!M! W! Z! Soni,
FAULKNER 4393 K! — Handeni Distr.: Kwemagome, SEMSEI 3019 K!

Bemerkungen: L[. grandis entwickelt im Gebiet des Mt. Kenya häufig beson-
ders große Blüten. Diese Pflanzen entsprechen der durch L. mackinderi Moore
repräsentierten Ausbildung, die aber nicht als besondere Sippe angesehen werden
kann. Sie stimmt in den übrigen Merkmalen völlig mit der gewöhnlichen Ausbildung
überein und die Corollagröße variiert stufenlos. Die Pflanzen aus dem Gebiet
nördlich des Mt. Kenya sind häufig nicht so dicht behaart wie die übrigen Pflanzen
von L. grandis. Bei ihnen bleiben gelegentlich nicht nur die unreifen, sondern auch
die ausgewachsenen Kelche etwas nach vorn gebogen. Solche Pflanzen wurden in den
Sammlungen gelegentlich mit Leucas deflexa Hook. verwechselt, der sie habituell
etwas ähnlich sehen können. Beide Arten können an der Form der Kelchzähne
unterschieden werden. Bei L. grandis sind die hinteren Kelchzähne (A und B) breit
dreieckig, nur sehr kurz, etwas mukronat, zugespitzt und höchstens so lang wie
breit. Bei L. deflexa sınd diese Zähne aus schmal dreieckiger Basis ziemlich lang
pfriemlich zugespitzt und meist etwa 2 mal so lang wie breit. Bei L. grandis verläuft
die Rippe D in der Regel bogig ohne als Zahn am Rand des Saumes auszutreten und
vereinigt sich mit der Rippe E nahe deren Spitze. Bei L. deflexa tritt die Rippe D als
Zahn am Rand des Saumes aus und entsendet nur eine Seitenader in Richtung
RippeE.

Leucas deflexa-Gruppe (Nr. 30—35)

Basal verholzte Halbsträucher oder meist größere, selten kleine annuelle, krauti-
ge, fast kahle bis ziemlich dicht behaarte Pflanzen; Blätter meist deutlich gestielt,
lanzettlich bis eiförmig, mittelgroß bis groß, dünn, krautig, am Rand mit Ausnahme
des basalen Teiles gekerbt-gesägt, unten stets, oben häufig drüsig; Infloreszenz aus
wenigen, selten mäßig zahlreichen, reich-, selten armblütigen Scheinquirlen; Brak-
teolen subulat bis schmal lanzettlich, oft so lang wie der Kelch, selten kurz, oft vom
Scheinquirl # abstehend, nicht selten nach unten gerichtet; Pedicelli sehr kurz,
höchstens bis 2 mm lang, oft dunkel verfärbt, meist + rückwärts gerichtet kurzhaa-
rig, drüsig; Calyx obconisch bis tubulär, sich zwischen Blüte und Fruchtreife
deutlich vergrößernd, reif 10°—16 mm lang, Mündung 10 (-14)zähnig, vorn vorge-
schoben und nach außen gebogen, teilweise der ganze obere Teil des Calyx nach vorn
gekrümmt, in den oberen —/, queraderig; Corolla weißlich, 7—20 mm lang,
Annulus hinten oft höher gezogen als vorn; Mittellappen der Unterlippe meist etwas
länger als breit, %—, der Länge der Unterlippe erreichend, länglich-obcordat;
Stylusäste stets sehr ungleich; Nüßchen stumpfkantig subtetraedrisch, oben sub-
truncat mit schief nach innen geneigter Gipfelfläche, mit oder ohne Drüsen, Perikarp
braun, glatt. Die Sippen dieser Gruppe bewohnen Bergwald- und Regenwald-, sowie
Feuchtsavannengebiete des tropischen Afrika: 30. L. volkensii, 31. L. alluaudii, 32.
L. densiflora, 33. L. deflexa, 34. L. schliebenii, 35. L. pearsonii.

L. volkensi und L. alluaudii sind zwei nah verwandte vikariierende Arten der
Bergwaldgebiete in Ostafrika und ım zentralafrikanischen Grabengebiet. L. densı-
flora ıst beschränkt auf etwas niedrigere Höhenlagen feuchter Gebiete nahe der
Küste des Indischen Ozeans in Tansania. Die beiden ersten Arten zeichnen sich aus

118 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE x Ser. A, Nr. 341

durch eine meist deutlich subterminale, aus relativ vielen Scheinquirlen bestehende
Infloreszenz mit Tragblättern, die gegenüber normalen Laubblättern nicht verklei-
nert sind. Bei L. densiflora ist die Infloreszenz terminal, kurz, dicht gedrängt aus
wenigen Scheinquirlen, deren Tragblätter zwar frondos, aber stark verkleinert sind.

Diesen drei nur in kleinen Gebieten vorkommenden Arten steht die viel weiter
verbreitete und polymorphe L. deflexa gegenüber. Ihre Infloreszenz besteht in der
Regel aus wenigen, sehr reichblütigen, kugeligen und zumindest reif oft weit
voneinander entfernten Scheinquirlen. Sie kommt sympatrisch mit den ersten drei
Arten der Gruppe vor. Vereinzelt wurden schwierig einzuordnende Zwischenformen
beobachtet, doch im allgemeinen macht die Einordnung der Belege keine größeren
Schwierigkeiten. Sehr schwierig dagegen erscheint die infraspezische Gliederung der
polymorphen L. deflexa (s. bei L. deflexa). Ein besonderes Problem in der L. deflexa-
Gruppe ist die richtige Ansprache der Lebensform, die offenbar ziemlich stufenlos
zwischen Halbstrauch und annuellem Kraut schwanken kann (s. Abschnitt III A).

Die beiden neuen Arten L. schliebenii und L. pearsonü sind bisher nur in einzelnen
oder wenigen Belegen bekannt, zeigen jedoch einige Eigentümlichkeiten, die für
ihren Artrang sprechen. L. schliebenüi fällt durch die armblütigen Scheinquirle mit
kurzen Brakteolen eigenlich aus dem Rahmen dieser Gruppe. Doch deuten alle
übrigen Merkmale auf eine Nähe zu L. deflexa. L. pearsonii aus dem südlichen
Angola ähnelt im Infloreszenzaufbau deutlich L. deflexa, zeichnet sich durch sehr
schmale, höchstens kurz gestielte Blätter, kurze Brakteolen und dadurch aus, daß die
Drüsen auf den Nüßchen nicht nur sitzend, sondern auch kurz gestielt sind. Ein
Merkmal, das auch bei der ebenfalls im südlichen Angola vorkommenden L. ebrac-
teata vorhanden ist.

30. Leucas volkensii Gürke in Engler

ENGLER, Pflanzenw. Ost-Afr. C: 342 (1895); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:488 (1900). — Typus:
Tansania, Kilimandscharo, oberhalb Marangu, 2700 m, Okt. 1893 fl., VoLkens 1140 BM! BR!
K! (isotypi). — Abb. 7 F, 11C, 27, 65.

a. var. volkensii

Bis 4m hoher, ästiger Halbstrauch; junge krautige Stengel 2—6 mm dick, locker
bis dicht abstehend, vorwärts gekrümmt oder kraus, kurz oder bis 1,5 mm lang
behaart, + drüsig; Internodien 3—10 cm lang, meist deutlich kürzer als die Blätter.
Blätter gestielt, mit einem bis zu 5cm langen, meist '% bis /, der Lamina
erreichenden, vorwärts kurzhaarigen Stiel, lanzettlich bis schmal ovat, an beiden
Enden zugespitzt, ziemlich fein gesägt-gekerbt (15— 40 Zähne je Seite), dünn, 6—
18 cm lang, meist 2,2—3,5 mal so lang wie breit; Seitenadern 5—7, dünn, unten etwas
erhaben, oben nur schwach rinnig; Unterseite grün bis graugrün, fast kahl bis
ziemlich dicht, weich, abstehend, auf Adern dichter und vorwärts gerichtet, bis etwa
1,5 mm lang behaart; Oberseite etwas steif und locker, vorwärts abstehend, bis
1,5 mm lang behaart, + drüsig. Infloreszenz 7—25 cm lang, mäßig locker, oft
subterminal, von blütenlosen Blattpaaren überragt, aus 4—12 Scheinquirlen, diese
halbkugelig, 2,5—4 cm breit, 2—3 cm hoch und reif mit 1—9 cm Abstand; Tragblät-
ter meist 5—10 mal so lang wie die meist 20- bis 40blütigen Cymen; Cymenäste bis
5 mm lang, oft + waagrecht starr abstehend; Brakteolen grün, schmal lanzettlich bis
linear, mit starrer, weißer Spitze, bis 18 mm lang und 2 mm breit, häufig vom
Scheinquirl nach unten abgespreizt. Calyx flor. 8-10 mm lang, sich bis zur
Fruchtreife verlängernd auf 12—15 mm, obconisch, sich nach oben allmählich
erweiternd, vorderer Rand etwas erweitert und nach außen gebogen, derb pergamen-
tartig, Mündung 10- bis 14zähnig durch zusätzliche Zähnchen, Zähne aus dreiecki-

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA 119

ger Basis subulat, hinterster Zahn 3—7 mm lang, kräftig, gerade oder schwach nach
außen gebogen (Calyx daher hinten oft kaum kürzer als vorn), seitliche Zähne 1—
3 mm lang, vordere Zähne meist 2—3 mm lang, durch den umgebogenen Saum nach
vorn gerichtet, Calyx außen basal vorwärts kurzhaarig, etwas drüsig, oben auf den
Rippen oft länger behaart. Corolla 14-18 mm lang; Tubus 6-8 mm lang;
Oberlippe 7—10 mm lang, oft deutlich bogig, Bart 1—1,5 mm lang; Unterlippe 7—
10 mm lang und 8—11 mm breit, innen auf den Wülsten kurzhaarig; Seitenlappen
2,5—5 mm breit, freier Teil 2,5—4 mm lang, stumpf. Vordere Stamina 1—2 mm
unter der Tubusmündung frei und so lang wie Oberlippe oder bis 1 mm kürzer;
hintere Stamina 0,5—1mm unter Tubusspitze frei und 1—1,5mm kürzer als
vordere; Antheren 1,1—2,1 mm lang. Diskus flor. vorn so hoch oder etwas höher
als das Ovar mit verdicktem, breitem Lobus, hinten fast so hoch oder etwas
niedriger; Ovar etwa 1,2mm hoch, Loculi oben drüsig; Stylusäste 0,2—0,3:0,8—
1 mm lang. Nüßchen 2,5—3 mm lang, 1,5—2 mm breit, oben drüsig.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen aus I, II, VII—XI. Var. volkensii
kommt vor in Bergwäldern aus Erica arborea, Arundinaria alpina, Hagenia abyssinica
und in montanem Grasland; auf tiefgründigen Lehmböden.

Verbreitung (Abb. 27): Tansania (nur T 2); 2500-3000 m NN.

Tansania. Northern Prov. (T 2): Kilimandjaro: Hochwiesen bei der Bismarckhütte, PETER
54867 B!; Gürtelwald, SW-Seite, SCHLIEBEN 4472 Z!; Oberer Wald, GEILINGER 4426 K!; SW-
Seite, HAARER 1152 K! Mweka route, BIGGER 2083 K! — Mt. Meru: SW-Side, Olmotonyi,
RıcHArDs 24116 K! — Masaı Distr.: Olomoti Volcano, BuRTT 4360 BR! K! — Mbulu Distr.:
Oldeani Vulkan, GEILINGER 3679 K! Folgende Belege mit kleineren Blüten leiten über zur var.
parviflora: Kilimandjaro, GEILINGER 4299 K! Beim Wasserfall oberhalb des Bismarckhügels,
PETER 54863 B! — Mbulu Distr.: Karatu, Evans & Erens 1004 BR! K! PRE!

b. var. parviflora Sebald var. nov.

Typus: Tansania, Pare-Berge, PETER 55080 B! (holo.). — Abb. 27.

Differt a varietate typica corollis minoribus c. 12 mm longis, labiis corollae 4—
6 mm longis, ramis obtectis pilis retroflexis brevibus. ®

Kleinblütige Pflanzen mit rückwärts gerichtet kurzhaarigen Stengeln und Ästen
kommen in den Pare-Bergen in Tansania in relativ bescheidenen Höhenlagen und in
Kenya am Mt. Kenya und den Aberdare Mts. in größeren Höhen vor. Gelegentlich
bereiten die kleinblütigen Pflanzen in der Abgrenzung zu L[. deflexa Schwierigkeiten.
Ebenso wie bei der typischen Varietät schwankt die Stärke der Behaarung beträcht-
lich.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus I, I, IV, VI, VIII, X.
Var. parviflora kommt ebenfalls in Bergwäldern vor.

Verbreitung (Abb. 27): Kenya (K 4), Tansania (T 3); 1600—2900 mNN.
Kenya. Central Prov. (K 4): Mt. Kenya: West, Toren Station, FRIES & Fries 967 B! K! S!
UPS!; regio bambusina, FrıiEs & Fries 1426 S! UPS; deep valley by small stream in Podocarpus
zone, HEPPER, FIELD & TownsenD 4885 K! — Aberdare Mts., Kinangop Forest Station,
Tayror 1237 BM! Ngong, new Magadı road, BALLy 1170 K!

Tansania. Tanga Prov. (T 3): Pare-Nord, Urwald zwischen Kilomeni und Kissangara, PETER
55080 B! Pare-Süd, Waldschlucht zwischen Tona und Muhesi, PETER 55091 B!

Bemerkungen: Die zentralafrikanische L. alluaudii hat meist noch etwas
kleinere Kelche und Blüten als var. parviflora und ihre Kelchzähne sind schlanker
und stärker nach außen gekrümmt. Ihre Brakteolen übertreffen den Kelch an Länge
selten, was bei var. parviflora noch öfters der Fall ist. Die Blattspreite ist bei
L. alluaudiı meist 3—4 mal so lang wie breit, bei var. parviflora nur etwa 2—3 mal.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 121

31. Leucas alluaudii Sacleux

SACLEUX, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris 16:402 (1910). — Typus: Uganda, Rouwenzori E,
vallee du Moboukou 3 la limite des bambous, 2600 m, jan. 1909 fl. blanche, ALLuAun 341 P!
(holo.). — Abb. 3B, 7G, 14H, 27, 66.

Syn.: Leucas mildbraedi Perkins in MILDBRAED, Wiss. Ergebn. Deutsch. Zentr. Afr. Exp.
1907—1908, 2:554 (1913); Rogyns, Fl. Sperm. Parc Nat. Albert 2:156 (1947); ANGULOo,
Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40:389 (1970). — Typus: Ruanda, Rugege-Wald, östlich der
Wasserscheide, im Niederwuchs häufig, Blüte weißlich, Aug. 1907, MıLDBRAED 883 non
vidi (Typus wohl in B zerstört).

Bis über 2 m hohe, aufrechte, wenig ästige oder unverzweigte, basal etwas
verholzte, wohl perenne Pflanze; Stengel 2—6mm dick, getrocknet oft dunkel
verfärbt, locker bis dicht rückwärts gekrümmt kurzhaarig (0,3—1,5 mm lang),
manchmal auch etwas längere, abstehende Haare vorhanden, = drüsig; Internodien
3—10 cm lang, meist deutlich kürzer als die Blätter. Blätter gestielt, mit kurzhaari-
gem, bis zu 4 cm langem, etwa '\—", der Lamina erreichendem Stiel, lanzettlich, an
beiden Enden zugespitzt, am Rand mit Ausnahme der Basis gesägt-gekerbt (7—25
Zähne), dünn, krautig, 4—14 cm lang, meist 3—4 mal so lang wie breit; Seitenadern
4—8, ziemlich dünn, unten mäßig erhaben, oben schwach rinnig; unterseits meist
locker, auf den Adern dicht, vorwärts bis abstehend kurzhaarig (0,3—1,2 mm);
oberseits locker vorwärts abstehend behaart, mit zerstreuten bis vielen farblosen
Drüsen. Infloreszenz 5—40 cm lang, locker oder nur mäßig dicht, oft subtermi-
nal, aus 3—15 Scheinquirlen, diese halbkugelig, 1,5—2,5 cm breit und 1—2 cm hoch
und reif mit 1—8cm Abstand; Tragblätter 3—10 mal so lang wie die 5- bis
40blütigen Cymen; Cymenäste bis 2 mm lang, oft höckerartig verwachsen; Brakteo-
len schmal linear bis subulat, etwas steif, mit weißer Spitze, 2—10 mm lang, die
basalen etwas nach unten abgespreizt und nur diese z. T. so lang wie der Kelch.
Calyx flor. 7—10 mm lang, sich bis zur Fruchtreife auf 9—12 (—14) mm verlän-
gernd, wegen des besonders langen, hintersten Zahnes trotz des vorn schief vorge-
schobenen und nach außen gebogenen Saumes vorn kaum länger als hinten, Calyx
sonst ın Form und Behaarung wie bei Z[. volkensti, nur Zähne schlanker, oft etwas
stärker nach außen gekrümmt und etwas kürzer; hinterster Zahn 2,5—4 mm lang,
seitliche 1—2,5 und vordere 1—2 mm lang. Corolla 9—12 mm lang; Tubus 5—
7 mm lang; Oberlippe 3—5 mm lang, gerade vorgestreckt, Bart 0,5—1 mm lang;
Unterlippe 3—5 mm lang und 4—6 mm breit, innen auf den Wülsten mit kurzhaari-
gen Linien; Seitenlappen ovat, 1,5—3 mm breit, freier Teil stumpf, 1,5—2 mm lang.
Vordere Stamina 1—1,2 mm, hintere 0,4—0,6 mm unter der Tubusmündung frei;
Antheren 0,9—1,3 mm lang. Diskus und Ovar wie bei /[. volkensii,; Stylusäste 0,1—
0,2:0,4—0,9 mm lang. Nüßchen 2,2—2,5 mm lang, ca. 1,4 mm breit, oben drüsig.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten außer XI
und XII vor. L. alluaudii kommt vor in feuchten Bergwäldern mit Arundinaria
alpına, Hagenia abyssinica, Hypericum revolutum, Neoboutonia sp., in Lichtungen
des Podocarpus-Waldes, an Waldbächen, in Sümpfen von Cyperus latifolius. In
Ruanda wird die Art mit den gleichen Volksnamen belegt wie L. deflexa („Aka-
nyamafundo“, Troupin 10521 u. a.).

Verbreitung (Abb. 27): Uganda, Zaire, Ruanda, Urundi; endemisch in den
Bergen des zentralafrikanischen Grabengebietes von 1900—3200 m NN.

Uganda. Western Prov. (U 2): Toro Distr.: Ruwenzori, Nyamgasanı valley, SynGE 1460
BM! Ruwenzori, Nawamba valley, TAyLor 2940 BM! Ruwenzori, PURSEGLOVE 323 BR! K!
Kigezi Distr.: Virunga-Ostgruppe, Sattel zwischen Muhavura und Mgahinga, STAUFFER 655
K! PRE! UPS! WAG!; PurseGLove 2154 K! Kisoro, CROOckEWIT 573 WAG! Bufumbıira,
Gahinga Mt., KATENDE 165 K!

dm

132 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
.

Zaire. Lacs Edouard et Kivu (IX): Ruwenzori, Lamia, BEQUAERT 4260 BR! Ruwenzori,
riv. Ruanoli, OsmasTon 1881 BM! BR! Terr. Goma, versant ouest du Karisimbi, Bamps 2993
BR! Visoke, LEONARD 535 BR! K! Kahuzi Nat. Par, nahe Straße Bukavu-Walikale bei km 41,
SEBALD 4600 STU!

Ruanda. Terr. Shangugu: Route Astrida-Bukavu vers km 93 pres d’Uwinka, TrouPpın 2609
BR! K!, 9665 BR!, 10521 BR!, 11135 BR!, 11551 BR!, 11889 BR!, 12885 BR! Fort de
Nyungwe, Bouxın & Rapoux 723 BR!, 772 BR! Tussen Musimuberg en Bigugu, dal van de
rivier Kalundura, VAN DER VEKEN 9645 BR! Karisımbi, HumBErRT 8579 B! BR! P!; DE WITTE
2251 BR! K!

Urundi. Terr. Muramvya, Nyabigondo, LEwALLE 1544 BR! K!

32. Leucas densiflora Vatke

VATKE, Österr. Bot. Z. 25:95 (1875); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:483 (1900); non CUFODoNTIS,
Enum. pl. aeth.: 809 (1962).— Typus: Zanzibar, Kokotoni, in declivibus collium calcareorum,
Oct. 1873 fl., HıLDEBrRAnDT 999 BM! BREM! K! L! W! — Abb. 7H, 28, 67.

Syn.: Leucas holstii Gürke in ENGLER, Pflanzenw. Ost-Afr. C: 342 (1895); BAKER, Fl. trop.
Afr. 5:480 (1900). — Syntypi: Tansania, Usambara, Lutindi, Hochwald, Juli 1893 fl.,
Hoısrt 3312 HBG! K! M! W! Z!; Kwa Mstuza, Juli 1893 fl., Horst 8925 HBG; K; M!
Wi z!

Bis 3 m hoher Halbstrauch oder perennes Kraut, aufrecht bis aufsteigend, locker
ästig; junge Stengel 2—5 mm dick, locker weiß bis hellbraun abstehend, bis 2 mm
lang, auf den Seiten oft dicht und rückwärts gekrümmt kurz behaart, drüsig;
Internodien 4—15 cm lang, etwa 0,5—2 mal so lang wie die Blätter. Blätter mit
einem meist ,—", der Lamina erreichenden, behaarten Stiel, ovat, basal kurz
zusammengezogen bis abgestutzt, am Rand gesägt-gekerbt (8—25 Zähne), spitz bis
etwas acuminat, dünn, krautig, 4—11 cm lang, 2—7 cm breit, meist 1,5—2 mal so
lang wie breit; Seitenadern 4—7, dünn, unten erhaben, oben schwach rinnig;
Unterseite fast kahl bis dicht abstehend weichhaarig, auf Adern # anliegend behaart;
Oberseite locker abstehend bis vorwärts, 0,5—1,5 mm lang behaart, drüsig. Inflo-
reszenz 3—8 cm lang, terminal, dicht scheinährig gedrängt, aus 3—7 Scheinquirlen,
nur der unterste manchmal etwas entfernt; Tragblätter mit Ausnahme des untersten
Paares auffallend klein, die Scheinquirle nicht oder wenig überragend; Scheinquirle
2,5—3,5 cm breit und 1—2cm hoch; Cymen dicht, 12- bis 30blütig, mit bis 3 mm
langen Ästen; Brakteolen schmal linear bis subulat, 2—7 mm lang, nur die längeren
„—’/, des Calyx erreichend. Calyx flor. vorn 8&—-13 mm, hinten 7—10 mm lang,
sich bis zur Fruchtreife verlängernd vorn auf 12—17 mm, hinten auf 11—14 mm,
subcampanulat bis obconisch, vorn mit gekrümmtem und ausgeweitetem Saum,
Zähne 10, nicht selten durch kleine Zähnchen an Seitenadern der Rippen bis zu 14
ansteigend; hinterster Zahn 1,5—3 mm lang, seitliche und vordere 1—2 mm lang,
dreieckig mit subulater Spitze; Behaarung wie bei L. volkensii. Corolla 12—20 mm
lang; Tubus 6—9 mm lang, gerade oder schwach nach hinten gebogen; Oberlippe 5—
1O mm lang, oft etwas bogig aufsteigend, ziemlich schmal, Bart 1—1,5 mm lang;
Unterlippe 5—9 mm lang und 5—10 mm breit, innen auf den Wülsten ohne oder mit
schwach kurzhaarigen Linien; Mittellappen 3,5—6 mm lang und 2,5—4,5 mm breit;
Seitenlappen 2—4 mm breit, 2—3,5 mm lang. Vordere Stamina 0,8—1,5 mm unter
der Tubusmündung frei und so lang oder bis 2 mm länger als die Oberlippe, hintere
Stamina 0—0,6mm unter der Tubusmündung frei und 1—2mm kürzer als die
vorderen; Antheren 1—1,7 mm lang. Diskus und Ovar wie bei L. volkensii; Stylusä-
ste 0,1—0,3:0,6—1,1mm lang. Nüßchen oben drüsig, 2,3—2,5 mm lang, 1,4—
1,5 mm breit.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten außer I
und X vor. Kommt vor in Wäldern, Waldlichtungen, sekundärem Gras- und

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN. AFRIKA 123

Buschland feuchterer Gebiete; soll von Nektarinen besucht werden (PETER 55191).
Volksnamen: „Fyefye“ (Dial. Kishambala, Usambara-Berge, PETER 55191).

Verbreitung (Abb. 28): Tansania (T 3, 6, 7), Zanzibar; ın Tansanıa von 750—
1800 m NN.

Tansania. Tanga Prov. (T 3): Pare-Nord: Urwald zwischen Kilomeni und Kissangara, PETER
55081 B! Pare-Süd: Bei Suji, PETEr 55035 B! Bei Mbaga, PETER 55007 B! Lushoto Distr.:
Usambara-West: Vugeri — Ambangula road, FAuULKNER 1450 B!; Urwald zwischen Bungu und
Ambargulu, PETER 55156 B!; Balangai, PETER 55169 B! Usambara-Ost: Monga, Harrıs 961
K!, PETER 54943 B!, 54986 B! Amani, GEILINGER 1250 K! Zwischen Derema und Msıtuni,
PETER 56241 B! Zwischen Kijango und Herthahöhe, PETER 55108 B! Bei Bulva, PETER 55198
B! Zwischen Amanı und Berg Bomole, PETER 55142 B! Abhang des Bomole, PETER 55150 B!
Mazumbei Forest, SEmsEı 4055 LISC! UPS! Bei Magunga, PETER 55191 B! Zwischen Kalekwa
und Gumbo, PETER 55203 B! Tanga Distr.: Gereza East, Mantu, SEmsEı 1801 K! Mlinga-
Gebirge bei Maigretto, PETEr 55220 B! Kiomoni, Uferwald des Kulemusi bei den Tiga-
Höhlen, PETER 55273 B! — Eastern Prov. (T 6): Uluguru-Gebirge, NW-Seite, SCHLIEBEN
3868 BM! BR! G! LISC! M! Mission Schlesien über Morogoro, PETER 54974 B! Von Mission
Schlesien nach Lutungo über Morogoro, PETER 54970 B! Tegetero, DRUMMOND & HEMSLEY
1704 BR! K! — Southern Highlands (T7): Iringa Distr.: N-part of Gologolo Mts.,
TauLm & MnHoro 944 K! UPS!

Zanzibar. Siehe Typus.

Bemerkungen: Der von Zanzibar stammende Typus rangiert in der Länge der
Corolla am unteren Ende der Variationsbreite. Auch besitzen seine dreieckigen
Kelchzähne nur sehr kurze subulate Spitzen. Die tansanischen Pflanzen haben meist
etwas längere Corollen und deutlichere subulate Spitzen an den Kelchzähnen,
stimmen sonst aber überein. Die Pflanzen aus dem Morogoro und Iringa Distrikt
zeichnen sich durch etwas schmälere und an der Basis verschmälerte Blätter aus. Es
könnte sich in ihnen schon eine gewisse Übergangsstellung zu L. deflexa var.
kondowensis andeuten.

33. Leucas deflexa Hook. fıl.

Hook. fil., J. Linn. Soc. Bot. 7:213 (1864); ENGLER, Hochgeb.-fl. trop. Afr.: 370 (1892);
GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:133 (1895); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:487 (1900); Rosyns, Fl. Sperm.
Parc Nat. Albert 2:156 (1947); MorTon, Fl. West trop. Afr. 2:470 (1963); AnGULO, Bull. Jard.
Bot. Nat. Belg. 40:386 (1970) + fig. 13. — Syntypi: Cameroun Mountain, 7000 ft., Nov. 1862
fl., Mann 1976 K!, Febr. 1862 fl., Mann 1232 K! — Abb.3 A, 4, 71, 14G, 29, 68.

Syn.:Leucas decurvata Baker in HıErn, Cat. Afr. Pl. Welw. 1:876 (1900); BAkER, Fl. trop.
Afr. 5:481 (1900). — Syntypi: Angola, Golungo alto, WELWITScCH 5526 BM! C! COI! G!
P!, 5541 BM!
Leucas bukobensis Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:139 (1895); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:490
(1900). — Typus: Tansania, Bukoba, 1130 m, 6. 2. 1891 fl., fr., STUHLMmAnN 1572 BM!
(iso.), UPS! (iso.-Fragment, auf Bogen von Fries 128). Der Holotypus wurde wohl in B
zerstört.
Leucas densiflora auct. non Vatke: CuFODoNTIs, Enum. pl. aeth.: 809 (1962).
Leucas micrantha auct. non Gürke: AGnew, Upland Kenya Wild Flow.: 622 (1974).

a. var. deflexa

Aufrechte bis aufsteigende, 0,5—2 (—4) m hohe, annuelle oder öfters basal auch
etwas verholzende und wohl mehrjährige Pflanze, locker verzweigt, beim Zerreiben
stark aromatisch; Stengel 2—10 mm dick, trocken oft bräunlich, locker bis dicht,
weiß oder etwas bräunlich, kurz oder fast zottig (2—3 mm lang) abstehend, auf den
Seiten auch rückwärts gekrümmt behaart, Drüsen zerstreut; Internodien 3—21 cm
lang, am Grunde der Infloreszenz oft 2—3 mal so lang wie die Blätter, sonst ungefähr
so lang wie diese. Blätter mit bis zu 4cm langem, meist Y,—Y, der Lamina
erreichendem Stiel, lanzettlich bis ovat, basal ziemlich lang zusammengezogen, am

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Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

ws

124

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 125

Rand gesägt-gekerbt (5—27 Zähne), stumpflich oder etwas spitz bis acuminat, dünn,
krautig, 4—13 cm lang, meist 2—3 mal so lang wie breit; Seitenadern dünn, 4—7,
unten erhaben, oben eingetieft; Unterseite fast kahl bis dicht abstehend, auf Adern
vorwärts gerichtet behaart; Oberseite dunkelgrün, kahl oder locker abstehend, kurz
bis mittellang behaart, ohne oder besonders im östlichen Arealteil mit Drüsen.
Infloreszenz 5—30 cm lang, aus 2—7 zumindest im reifen Zustand oft entfernten,
kugeligen Scheinquirlen; Scheinquirle 1,5—3 cm breit, Tragblätter 3—8 mal so lang
wie die 30- bis 7Oblütigen Cymen; Cymenäste 2—5 mm lang, abwärts gebogen;
Brakteolen 3—14 mm lang, oft die Länge des Kelches erreichend, z. T. nach unten
vom Scheinquirl abstehend, schmal linear bis schmal lanzettlich, grün mit weißlicher,
subulater Spitze. Calyx flor. hinten 6—8 mm lang, vorn 1—2 mm länger, weißlich,
sich verlängernd auf 10—13 mm, meist röhrig bis schwach bauchig, im oberen Teil
nach vorn geknickt und vorn Saum 1—4mm vorgeschoben und etwas erweitert,
hinten Saum gerade oder nur schwach nach vorn gebogen, obere Y, queraderig,
Zähne 10, der hinterste Zahn 1—2 mm lang, subulat aus kurzer, dreieckiger Basıs,
seitliche Zähne 0,4—1,5 mm lang, vordere Zähne 0,8—1,5 mm lang, dreieckig mit
kurzer, subulater Spitze; Calyx außen fein und kurz abstehend behaart, auf den
Rippen öfters auch länger und borstiger, basal oft fast kahl, zerstreut drüsıg.
Corolla 7—11 mm lang; Tubus 4-6 mm lang; Oberlippe 2—4 mm lang, länglich
oder fast rundlich, Bart 0,5—1 mm lang; Unterlippe 2—4 mm lang und 3—4 mm
breit, innen auf den Wülsten ohne oder mit 2 sehr kurz behaarten Linien; Mittellap-
pen 1,2—2,5 mm lang, länglich bis schwach obcordat; Seitenlappen 1—1,5 mm breit,
etwa 1 mm lang. Vordere Stamina 0,5—1 mm unter Tubusspitze frei und etwa so
lang wie Oberlippe, hintere Stamina 0—0,5 mm unter der Tubusspitze frei und 0,5—
1 mm kürzer als die vorderen; Antheren 0,5—1 mm lang. Diskus (flor.) becherför-
mig, vorn meist etwas niedriger als das Ovar und mit relativ schmalem, oben
abgestutztem Lobus, seitlich und hinten 0,3—0,8 mm hoch, mit nur seicht gelapp-
tem Rand; Ovar 0,7—1 mm hoch, Loculi mit oder ohne Drüsen; Stylusäste 0,1—
0,2:0,3—0,7 mm lang. Nüßchen 1,8—2,5 mm lang, 0,9—1,3 mm breit, oben mit
oder ohne Drüsen.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten vor. In
Kamerun scheint der Schwerpunkt der Blüte in XII—III zu liegen. L. deflexa ist eine
auch etwas Schatten ertragende Pflanze der Regen- und Bergwaldgebiete, häufig in
Waldlichtungen, an Waldrändern, Straßenrändern, aufgelassenen Feldern, in degra-
dierten Sekundärwäldern, zusammen mit Arundinaria alpına, Hagenia abyssinica,
Dombeya goetzenii, Myrianthus spec., Pteridium aquılinum, Nephrolepis undulata,
Lobelia gibberoa, in Hochgrasfluren aus Hyparrhenia spec., in Wäldern aus Macaran-
ga-Podocarpus-Rapanea-Cussonia (Rhodesien) vorkommend, auf Basalt, auf schwar-
zen Humusböden, auf braunem Lehm wachsend. Blüten und Blätter werden bei
Kindern als Wurmmittel (van YsACKER 34, Zaire, Lac Kivu et Edouard) und gegen
Durchfälle (Sprraeıs 59, Zaire, Lac Kivu et Edouard) verwendet. Volksnamen:
„Iou’-Ion“ (MrurıLLon 1734, Kamerun, Dschang); „Menıasa“ (IrvinE 1728,
Ghana); „Mangwiti“, „Molumba“, „Bali“ (REYGAERT 346, 614, 1017, Zaire, Mobwa-
sa); „Inaolo-A-Alumbalumba“ (Louss 12201, Zaire, Ngazi); „Lituwolo“ (Louis
6737, Zaire, Yangambı, Dial. Turumbu); „Gbanyama“ (EvRARD 1928, Zaire, Bokota,
Dial. Ngwala); „Imutu“ (Goosens 1585, Zaire, Lac Tumba); „Yambombo“ (GiorGı
1152, Zaire, Yambata); „Modudu“ (CrLaessens 720, Zaire, Yambuya); „Balea“
(Gıorci 101, Zaire, Likimi); „Babua“ (GERARD 2535, Zaire, Madabu); „Kanyamaf-
umbo“ oder „Kanyamafundo“ (verschiedene Sammler, Zaire, Masisi, Dial. Kihunde);
„Inamakunda“ (GUTZwILLER 1402, Zaire, Kalehe, Dial. Kirega); „Mamatunda“
(GERMAIN 1397, Zaire, Dial. Kinya-Ruanda); „Ihonoranzobe“ (TRrourm 12328,
Ruanda, Dial. Kinyaruanda).

126 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Verbreitung: (Abb. 29): Sierra Leone, Ghana, Fernando Poo, Kamerun,
Zentralafrikanische Republik, Athiopien, Zaire, Ruanda, Urundi, Uganda, Kenya,
Tansania, Angola, Rhodesia; von 400—2600 (—3350)m NN.

Sierra Leone. Mt. Loma, Miramira, JAEGER 6993 K! Slopes of Bintimani on Kurubonla side,
MorTOon 369 K! WAG!

Ghana. Vane, Harrıs s. n. K! Aduamoa, Kwahu, Irvıne 1728 K!

Fernando Poo. Balacha, GumeA 1501 G! Moka, ExeLL 857 BM!

Kamerun. Kamerun-Berg: Buea, near Musaka Camp, MAITLAND 480 K! S-side near Mann’s
Spring, Brenan 9517 BM! Tongo area, MAıtLanD 999 K! Upper Farm Buea, Morton K 714
K!; Mann 1976 K! — Mts. Bamboutos: Djuttitsa, MEURILLON CNAD 701 K! P!; MEURILLON
CNAD 1258 K! Dschang, MEurıLıon CNAD 410 K! Dschang, Bafou, MEurRILLON CNAD
1734 WAG! — Bamenda Distr.: Above Lake Oku, Keay FHI 28480 K! Mba-Kokeka,
RıcHarps 5320a K! Bafawchu, Ujor FHI 30340 K! Bamenda, MıGEop 399 BM! K! —
Nkambe Distr.: 25 km SSE Nkambe, LETOUZEY 8822 BR! WAG! Nkambe, Heprer 1893 K!
S! — Yaounde Distr.: Bitye, BATEs 952 BM! Near Nkolbisson 7 km W of Yaounde, BRETELER,
WILDE & LEEUWENBERG 2493 BR! K! LISC! M! WAG! Inter Ngusi et Mafura, SCHLECHTER
12909 B! BM! BR! G! K! L! LD! LYON! Z!

Zentralafrikanische Republik. Bossaron, BıLLE 1057 ALF! Badi, BoupET-BıLLE 1699 ALF!

Äthiopien. Gojjam Prov.: Penisola di Zeghie, PıcHı-SermoLLı 1399 FI! Choke Mts.,
Temeccia valley W of the Arat Macaracher, LYTHGoE 715 FI! K!— Shoa Prov.: Hawash and
Maki Rivers, WELLBY s.n. K! Ca. 114 kms. SW of Addis Ababa near Ghion on Jimma road,
AsH 683 K! STU! Addis Ababa, WıLLEmse 308! — Wallega Prov.: Anfilo near Dembidollo,
Mooney 6870 FI! K! About 5km E of Lekemti, DE WILDE & DE WıLDE-DuyrjEs 6314
WAG!, 7230 WAG! Saio, BENEDETTO 98 FI! — Kaffa Prov.: Near Dembira (36.03 E:
7.15 N), MooneEy 8683 FI! K! Gimira (35.35 E: 7.00 N), GiLBERT 545 K! Bonga, near Roman
Catholic Mission, DE WILDE & DE WıLDE-Duyrjes 7677 WAG! Bonga, about 4km SE ofR.
C. Mission, DE WILDE & DE WıLDE-Duyrjes 10225 WAG! Aggaro NW Gimma, coll.? n. 345
FI! — Sıdamo Prov.: Sokora, VaTovA 492 FI!

Zaire. Mayombe (II): Montagnes au nord de Maduda, Framıcnı 10419 BR! — Forestier
Central (VI): Lac Tumba, env. Bikoro, Goosens 1585 BR! Fala, Corsisıer 1832 K!,
PYnAERT 890 bıs BR!, Lesrun 1041 BR! K! Eala, route de Banania, Lesrun 683 BR! UPS!
Likimi, Giorcı 101 BR! Mobwasa, LEMAIRE 76 BR!, 274 BR!, GıorGı 872 BR!, REYGAERT 346
BR!, 981 BR!, 1017 BR! LYON! Bokota, EvrAarp 1928 BR! Yambata, Gıorcı 1752 BR!
Dundusana, MORTEHAN 1089 BR! Mandungu, LEMAIRE 423 BR! Entre Ngazi et l’Aruwimi,
Louss 12193, 12201 BR! Yangambi, km 18 route de Ngazi, Louis 673 BR! K! Yangambi,
GERMAIN 924 BR!, Louss 1622 BR!, 270 BR!, YarungaA 26 BR! Riv. Ande au sud de la route
Yangambi-Kisangani, GILBERT 2346 BR! Yambuya, CLAEssens 720 BR!, BEQUAERT 1349 BR!
Madabu, GERARD 2535 BR! Parc Nat. Albert, Beni, DE WITTE 9366 BR! WAG! Parc Nat.
Albert, Riviere Malingongo, DE WITTE 9484 BR! Masisi, Bkumbo, GuUTzwILLER 2992 BR!,
3286 BR!, 3368 BR! Kalehe, Bunyakiri, GurzwiLLer 1402 BR! — Ubangi-Uele (VII): Entre
Niangara et Wamba, Lesrun 3271 BR! K! PRE! Kurukwata, GERARD 3643 BR! — Lac
Albert Distr. (VII): Sources Kibali-Shari (Mahagi), FROMEnT 491 BR! Ituri, Irumu,
BEQUAERT 2817 BR! Z! — Lac Edouard et Kivu Distr. (IX): Zusammen 51 Belege (s. auch
AnGuro 1970, 388), z.B. Entre la Kakalıli et la Butahu, DE WırTE 7861, 7862 BR! Butagu,
BEQUAERT 3828 BR! Village Wimbi 26km au S de Lubero, Louis 4660 BR! C! K! Luhotu,
route Lubero-Butembo, CHRISTIAENSEN 2161 BR! Entre Kasindi et Lubango, LEBRUN 4841
BR! K! Piste Kalonge-Mahungu, DE WırrE 9063 BR! L! Entre le Mushumanga et le
Nyamuragira, Louıs 5128 BR! Lac Magera, DE WITTE 1425 BR! K! Zone Mushari, SpıTAELs 59
BR! Busenene, van YsackER 34 BR! Volcan Niamlagyra, GERMAm 1397 BR! K! Dondo,
GurtzwiLLer 916 BR! Route Goma-Rutshuru, km 238, VAN DER BEN 738 BR! Foothills of mts.
W of Katana L.. Kivu, CAMBRIDGE Congo Exped. 120 BM! BR! LISC! Montagnes & l’Ouest du
Lac Kivu, Humsert 7375 B! BR! Idjwi, Lake Kivu, LOvERIDGE 583 B! K! Route Kahusi, Terr.
Kabare, L:onarD 2211 BR! Kl L! Straße Bukavu-Walikale, km 30, SEBALD 4667 STU!, km 34,
4672 STU!, km 37, 4822 STU!, km 40, Petit 211 BR! K! Biega, LEONARD 4695 BR! WAG!
Mulungu INEAC — Nyamunyunye, PIERLOT 456 BR! Environs de Luberizi (Plaine de la

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 127

Ruzizi), GıLon 340 BR! — Haut-Katanga (XI): Kaponde, Vallee de la Kafubu, Ropyns
1802 BR! Plateau des Marungu, Lısowsk1, MALAISSE & SyMoEns 11840 BR!

Ruanda. Lac Edouard et Kivu Distr.: Route Butare-Bukavu, km 81, Troupın 2647 BR!
Environs d’Uwinka, Troupın 12328, 12331, 12921 BR! Lua Moshole, ZarreLLı 196 BR! Piste
de Kinigi au pied du Visoke, AuUQuIER 2388 BR! K! Gisenyi, Bigogwe, Bamps 3187 BR! Weg
van Rwaza-water-vallen naar Rwazamissie, VAN DER VEREN 9521 BR! Bunyambiliri-Musha-
barara, NeeL 40 BR! — Ruanda-Urundi Distr. (X): Environs de Isavi, Rosyns 2419 BR!
SRGH! WAG! Astrida, LESTRADE 153 BR!
Urundi. Muramvya, Bugarama, REEKMANS 878 BR!, LEwALLE 947 BR!, 5999 BR! G!, 3058
BR! Ngozi, Kayanza, REEKMAnS 1633 BR! Isabu Kiozi, Mars 18 BR!

Uganda. Western Prov. (U 2): Kivata near Ruwenzori, SCOTT-ELLIOT 7653 K! Lower slopes
of Ruwenzori, LOnGFIELD 51 BM! Ruwenzori, Mihunga, Hancock 199 K! Kisoro, GHES-
QUIERE 5667 BR! Kigezi, Kachwekano Farm, PursEGLOVE 3168 K! Bunyoro Distr.: Bujenje,
Budongo Forest, SynnoTT 1320 K! — Eastern Prov. (U 3): Busoga Distr., 12 miles N. of
Jınja on Kamuli road, Woon 986 BR! K! — Buganda Prov. (U 4): Mengo Distr., Kyagwe,
SNOWDEN 1769 K!

Kenya. Rift Valley Prov. (K3): Trans-Nzoia Distr., Mt. Elgon, MwanGaAnGı 306 BR!
PRE!; Tweeoıe 294 K!N.E. Elgon, Kisano river, TwEEDIE 2242 K! — Central Proy. (K 4):
Nieri, FRiEs & Fries 128 UPS! Embu Distr., Thiba river, BaLLy 427 K! Chyulu-South, BALLY
8380 K! — Nyanza Prov. (K 5): Londianı Distr., Tinderet Forest Reserve, MAAS GEESTERA-
nus 5453 BR! G! GB! L! S! WAG!

Tansania. Northern Prov. (T 2): Kilimandscharo, SO-Seite, SCHLIEBEN 4516 B! BM!BR!G!
HBG! M! S! Z! Bismarckhütte-Marangu, PETER 42145 B! Aufstieg zum Meru-Krater, PETER
54914 B!, 54918 B! Ngurdoto Nat. Park, GREENwAY & Kanurı 12158 BR!, 12430 BR!
Ngorongoro-crater, TANNER 867 K!, 3274 BR! Near Ngorongoro Crater Lodge, WILLEMSE
360!, 361!, BurTT 4305 K!, NEwsouLD 6553 K! Von Kawinjiro zum Masaidorf Bulbul, PETER
42970 B! — Tanga Prov. (T 3): West-Usambara, Mkuzi 4 miles NE of Lushoto, DRUMMOND
& Hemsrey 2680 BR! K! LISC! S! Lushoto township, SEMSEI 2881 K!, 3929 FI! K! West-
Usambara, im Jägertal bei jwilhelmstal, PETER 54951 B! Handeni Hill, BurTT 4933 K! —
Western Prov. (T 4): Buha Distr., von Kivumba nach Muhorro, PETER 37650 B! Ufipa
Distr., Nsanga Forest, RıcHards 13008 BR! — Central Prov. (T 5): Kiborianı Mtn.,
Hornegy 798 K! — Eastern Prov. (T 6): Uluguru Berge, Urwald über Schlesien, PETER 39135
B! Morogoro, BRrucE 332 BM! BR! K!

Angola Cuanza Norte Prov.: Siehe Typus von L. decurvata. Cuanza Sul Prov.: Capır,
GosswEILER 9817 BM! Amboin Assango, ExELL & MEnDoncA 3128 BM! Sine loco, Gosswel-
LER 5112 BM! COI! Luanda: Cazengo, GOSSWEILER 4362 BM! COI! K!

Rhodesia. Eastern Div.: Umtalı Distr., Banti Forest, ExELL, MENDONcA & WıLpD 189 BM!
LISC! SRGH!

Bemerkungen: L. deflexa variiert in einer Reihe von Merkmalen besonders
stark, z.B. in der Blattform und Dichte der Behaarung, aber auch in habituellen
Merkmalen und sogar in der Kelchform. Bei der weitverbreiteten Art scheinen sich
eine Reihe lokaler und regionaler Rassen herausgebildet zu haben, die allerdings
meist nicht scharf abgrenzbar sind. Außer der typischen wurden vorläufig nur 2
weitere Varietäten ausgeschieden, die bisher schon als Arten geführt wurden, diesen
Rang aber m.E. nicht verdienen. Sämtliche drei Varietäten sind in sich nicht
einheitlich. Bei var. deflexa selbst z.B. haben die Pflanzen in der Gegend des Mt.
Meru und Ngorongoro-Kraters etwas größere Blüten als normal. Die Blätter in der
an der Zweigspitze etwas zusammengedrängten Infloreszenz sind auffallend klein.
Vielleicht handelt es sich hier um eine Merkmalsintrogression der nah verwandten
und auch geographisch benachbarten /[. densiflora.

b. var. biglomerulata (Lebrun & Toussaint) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas biglomerulata Lebrun & Toussaint, Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 17:68
(1943); Ropyns, Fl. Sperm. Parc Nat. Albert 2:156 (1947); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg.

128 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 2 Ser. A, Nr. 341

40:384 (1970). — Typus: Zaire, District des lacs Edouard et Kivu, vallee de la Muhe, 1050 m,
oct. 1937 fl., Legrun 8124 BR! (holo.). — Abb. 8 A, 30, 69.

Perenne, krautige, bis 1 m hohe Pflanze; Stengel meist 2—6 mm dick, hakig
rückwärts kurzhaarig, auf 2 Seiten dichter, zum Teil noch längere, abstehende Haare
vorhanden. Blätter eiförmig, meist 3—6 cm lang, auffallend grob gesägt-gekerbt,
dünn, krautig, oben und unten behaart und drüsig. Infloreszenz 5—30 cm lang,
aus 2—6 Scheinquirlen, die unteren # entfernt; Cymen meist 15- bis 35blütig, dicht;
Brakteolen subulat, 2—6 mm lang, nur die größeren die halbe Länge des Kelches
erreichend. Calyx obconisch, vorn etwas vorgeschoben und erweitert, mit dem
Rand nach vorn gekrümmt, hinten 10—12 mm lang, vorn 1—3 mm länger, 10zähnig,
außen auch basal locker bis dicht kurzhaarig, oben auf den Rippen auch etwas länger.
Corolla 12—14 mm lang; Antheren 1—1,2 mm lang. Nüßchen oben drüsig.

Der Name biglomerulata ist irreführend, da meist mehr als 2 Scheinquirle
vorhanden sind. In diesem Punkt ist auch der Bestimmungsschlüssel bei ANGULO
(1970, S. 370) unzutreffend. Diese Varietät kommt in mäßig hohen Lagen zwischen
800 und 1350 m NN im Bereich des zentralafrikanischen Grabens im Gebiet des
Kivu- und Edouard-Sees vor. Von der typischen Varietät unterscheidet sie sich vor
allem durch die größeren Blüten, die ziemlich kurzen Brakteolen und die weniger
reichblütigen Cymen.

Blütezeit: Blühende Pflanzen liegen bis jetzt aus I-IV und X—XI vor.
Verbreitung: Zaire (Abb. 30).

Zaire. Distr. des Lacs Edouard et Kivu (IX): Rwindi, LEBRUN 8031 BR! Rıv. Kılingati,
mt. Kirere, Mitumba, DE WıTTE 13871 BR! Marais Sendelawo pres Mabenga, DE WITTE 14099
BR! Massif du Kasalı, DE WırTE 14245 BR! Riv. Rwindi, secteur Kiberizi, HEINE 360 BR!
Ndimu, KEREMERA 56 BR! Kavimvira, route Uvira — Bukavu, SymoEns 2174 BR!

c. var. kondowensis (Baker) Sebald stat. nov.

Basıonym: Leucas kondowensis Baker, Fl. trop. Afr. 5:489 (1900). — Typus: Malawi,
between Kondowe and Karonga, WHYTE s.n. K! (holo.), Z! (iso., der Bogen in Z enthält
außerdem noch Teile einer Pflanze von Leucas tettensis Vatke). — Abb. 8B, 12 A, B, 30, 70.
Syn.: Leucas whytei Baker, Fl. trop. Afr. 5:489 (1900). — Typus: Malawi, between Kondowe

and Karonge, July 1896 fl., WHYTE s.n. K! (holo.), der Bogen in K enthält 4 Stücke von
L. whytei und 1 Stück von L. tettensis Vatke).

Leucas lamioides Baker, Fl. trop. Afr. 5:484 (1900). — Typus: Malawi, sine loco, 1891 fl.,
BUCHANAN 482 K! (holo.).

Leucas pycnanthela Gilli, Ann. Nat. Mus. Wien 77:38 (1973) nom. nov., quoad ZERNY
633. Die Aufstellung dieses neuen Namens für L. lanata Baker wegen des älteren
Homonyms L.lanata Benth. war überflüssig, da L. lanata Baker konspezifisch mit
L. grandis Vatke ist. Außerdem wurde er auf eine Pflanze angewandt, die nicht zu
L. lanata Baker gehört.

Bis 2m hohe, annuelle oder perenne, krautige Pflanze, aufrecht oder aus liegender
und sich bewurzelnder Basis mehrstengelig aufsteigend; in Stengel- und Blattmerk-
malen der typischen Varietät ähnlich und ebenso variabel; Blattoberseite drüsig.
Infloreszenz aus 1—5 Scheinquirlen, nicht selten etwas terminal gedrängt und
meist weniger reichblütig als bei der typischen Varietät. Calyx 10—13.mm lang,
öfters weniger scharf nach vorn gebogen als bei der typischen Varietät, veränderlich
von röhrenförmig bis fast trichterförmig. Corolla 11—15 mm lang; Tubus 6—
83mm lang; Ober- und Unterlippe 5—7 mm lang; Mittellappen 3—4 mm lang.
Vordere Stamina 0,7—1,3 mm unter der Tubusmündung frei und etwa so lang wie
die Oberlippe; hintere Stamina 0,2—0,6 mm unter der Tubusmündung frei und
0,7—1,5 mm kürzer als die vorderen; Antheren 1—1,3 mm lang. Diskus (flor.) vorn

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 129

etwa so hoch wie das Ovar; Ovar etwa 1 mm hoch; Loculi und Nüfschen oben drüsig,
sonst wie bei der typischen Varietät.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen aus III—VIH, XII vor. Var.
kondowensis kommt in Bergwäldern, montanem 'Grasland, Waldlichtungen, an
Waldrändern, in den tieferen Lagen offenbar vorzugsweise in Galeriewäldern vor.

Verbreitung: Tansania (nur T 7 und T 8), Malawi; von 800 bis 2150 m NN
(Abb. 30).

Tansania. Southern Highlands (T 7): Rungwe Distr.: Station Kyimbila, SroLz 1460 C!
G! JE! L! LD! S! W! WAG! Z! Njombe Distr.: Hochland von Uwemba, GıLLı 466 W! ByR.
Hagofilo, MiLnE-REDHEAD & Tayror 11011 BR! Iringa-Hügelland, Haernı 255/0 BAS! BR!
G! HBG! K! WAG! Mufindi, BALo s.n. FI!, GREENwaY 3469 K! — Southern Prov. (T 8):
Songea Distr.: Matengo Hills, MiLne-REDHEAD & TavLor 10507 B! BR! LISC! SRGH!
Matengo-Hochland WSW von Songea, ZErny 534 W! By waterfall of R. Lushira near
Mshangano fish ponds N of Songea, MiLNE-REDHEAD & TAvLor 9808 B! BR! LISC! SRGH!
Die beiden folgenden Belege haben besonders lange, subulate Kelchzähne: Matengo Hills,
MiLnE-REDHEAD & TayLor 10277 B! BR! LISC! Matengo-Hochland bei Ugano, ZERNY
633 W! f

Malawi. Northern Prov. (N): Chitipa Distr.: Misku Hills, Mughesse, Songwe View, PAwEK
7038 K! — Distr. Mzimba: Marymount Jung Estate, PAwEk 936 SRGH! Mzuzu, Pawek 5291
K! SRGH!, 6865 PRE! UPS! Dedza Mountain, SaLugEnı 704 LISC! SRGH!, 1482 K! PRE!
SRGH! Dedza Mountain Forest Boundary on old Kasumbu Road, SaLUBENI 1663 K!SRGH!
Chongoni Forest Reserve, BRuMMITT 10088 K!

Bemerkungen: Von der typischen Varietät unterscheidet sich var. kondowen-
sis u. a. durch größere Blüten und Antheren, von der var. biglomerulata durch längere
Brakteolen. Sie ist aber in sich sehr variabel. Im südlichen Tansania sind die
Internodien unter der meist nur aus 1—3 Scheinquirlen bestehenden Infloreszenz oft
2—4 mal so lang wie die relativ kleinen, meist nur 3—6 cm langen Blätter. Solche
Pflanzen weichen in ihrem Habitus vom normalen Aussehen der Art ziemlich ab.
Außerdem kommen in diesem Gebiet bei einem Teil der Pflanzen auch relativ lange,
spitze Kelchzähne vor, gleichzeitig ist oft der Kelch nur noch mäßig nach vorn
gekrümmt.

34. Leucas schliebenii Sebald spec. nov.

Typus: Tansania, Bezirk Mahenge, Umgebung der Station Mahenge, 900—1000 m ü. M.,
Savanne mit Felsen, 14. 4. 1932 fl., SCHLIEBEN 2090 HBG! (holo.), BR! LISC! SRGH! PRE!
(is0.). — Abb. 8C, 31,71.

Herba annua erecta gracılis, 10—30 cm alta, non vel pauce ramosa; caulis tenuis,
obtuse quadrangulus, obtectus + pilis retroflexis brevibus et glandulis sessilibus;
internodia 2—5 cm longa. Folia petiolata ad 2,5 cm; petiolus fere aequans /,—,
longitudine laminae; lamina ovata valde crenata herbacea, basın angustata, apicem
aliguantum acuminata, 1,5—5,5 cm longa et 0,7—3,5 cm lata, subtus et supra breve
pubescens et glandulosa. Inflorescentia ad 10 cm longa verticillastris remotis 2—5
paucifloris (2—10 floribus), foliis floralibus aequantibus folia cetera; bracteolae
subulatae breves, maxime ad 4 mm longae, fere aequantes '/,—, longitudine calycis;
pedicelli ad 1,5 mm longi obtecti pilis brevibus retroflexis. Calyx obconicus vel
infundibuliformis decemcostatus aliquantum hyalinus, in dimidio superiore nervis
transversalibus, antice cırca 8 mm longus, postice circa 7 mm longus, limbo decem-
dentato antice producto dilatato et saepe = deflexo; dens posterior 2—3 mm longus
subulato-lanceolatus, dentes laterales 0,5—1,5 mm longi subulati, dentes tres antici
triangulares, apice breve subulati, 1—1,5 mm longi; calyx extra intraque pilis
brevibus, extra glandulis sessilibus. Corolla alba, fere 13 mm longa, in statu sicco +
nigrescens; tubus 6 mm longus rectus intra annulatus, externe in parte superiore

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 131

obtectus pilis retrorsis; galea 7 mm longa arcuato-ascendens concava apice emargina-
ta, externe dense hirsuta margine barbata 1—1,5 mm longa; labium trilobatum 6—
7 mm longum et latum, deflexum; lobus medius longe obcordatus fere 7/, longitudine
labii aequans; lobi laterales ovatı, obtusi vel emarginati. Stamina anteriora liberata
1 mm sub apicem tubi longitudine galeam aequantia; stamina posteriora liberata fere
apice tubi; filamenta tenue pubescentia vel arachnoidea; antherae 1,1—1,3 mm
longae thecis divaricatis. Ovarıium fere 1mm altum; stylus longitudine stamina
aequans bifidus ramis inaequalibus 0,3:0,6 mm longis. Nuculae circa 2—2,2 mm
longae, 1,3mm latae, obtusangulo- here, glabrae, supra Suberuneatae,
declinatae introrsum versus glandulis sessilibus.

Die bisher nur aus der Typusaufsammlung vorliegende Sippe nimmt eine
Sonderstellung ein. Die wenigblütigen Scheinquirle und kurzen Brakteolen scheinen
zunächt auf eine Nähe zu /. glabrata hinzudeuten. Die Bezahnung und Textur des
Kelches, die Drüsen auf Blättern und Nüfschen und auch die Form der Nüßschen
deuten dagegen eher auf eine verwandtschaftliche Beziehung zur Artengruppe von
L. deflexa hin. Relativ kurze Brakteolen lassen sich in der L. deflexa- -Gruppe
verschiedentlich beobachten. Ich neige daher zu der Ansicht, daß diese Sippe ein
annueller Abkömmlıing der /. deflexa-Gruppe mit extrem verarmter Infloreszenz ist.
Geographisch am nächsten kommt Leucas deflexa var. kondowensis, die schon sehr
polymorph ist. Mit der var. kondowensis stimmen die Blüten gut überein.

35. Leucas pearsonii Sebald spec. nov.

Typus: Angola, Mossamedes Railway, km 107, 28. 4. 1909 fl., fr., PEARson 2900 K! (holo.).
— Abb.8D, 31,72.

Planta herbacea erecta annua vel perennis, usque 1 m alta, paulum ramosa; caulis
2—5 mm crassus, obtuse quadrangulus lateribus immersis, obtectus pilis albis
brevissimis retrorsis glandulisque; internodia in parte infera inflorescentiae 10—
15 cm longa. Folia sessilia vel breve petiolata, angustate lanceolata vel linearia, basin
angustata vel pseudopetiolata, acuta vel acuminata, remote serrata, herbacea, 6—
12 cm longa, 0,4—1,3 cm lata, supra et subtus aliguantum puberula, obtecta glandu-
lis subtus dense, supra sparse; venae secundariae 3—4 tenues. Inflorescentia 20—
60cm longa, verticillastrı 4—6, inferiı eorum valde remoti (10—15 cm), densi,
subglobosi, 40—100-flori, 1,5—2,5 cm lati; bracteae frondosae; bracteolae subulatae
albidae puberulae, 2—5 mm longae vix longitudine Y, calycis aequantes; pedicelli
subnulli vel usque 1 mm longi, puberuli. Calyx tubulosus albidus decemcostatus,
externe + dense obtectus pilis brevissimis albis patentibus glandulisque, pars supera
pilis usque 1 mm longis et venis transversalibus tenuibus, limbo antico deflexo,
producto et * infundibiliforme expanso; calyx maturus 10—14 mm longus; dentes
saepe 8 (—10) ex bası trianguları subulatı albi; dens posterior validus, 2—2,5 mm
longus, angustate triangularis, dentes laterales vicini saepe obsoleti, ceteri dentes
laterales 0,7—1,5 mm longi, dentes anticı tres 2 mm longi subulatı ex bası brevi late
triangulari. Corolla alba, 8-12 mm longa; tubus 6—-9 mm longus, pars supera
obtecta pilis albis retroflexis, annulo postice alteriore quam antice; galea 3—4 mm
longa densissime hirsuta et barbata; labium inferum 4—7 mm longum et 4—6 mm
latum, intra glabrum vel lineis duabis brevissime pubescentibus; lobus medius
obcordatus, 2—4 mm longus et latus. Stamina anteriora liberata 0,7—1,1 mm sub
apicem tubi longitudine galeam aequantia; stamina posteriora 0,3—0,5 mm sub
apicem tubi liberata breviora 0,6—1lmm quam anteriora; filamenta aliquantum
pubescentia; antherae 0,8—1,1 mm longae. Gynophorus nullus; discus (flor.) cupula-
tus lobo antico longitudine fere aequantı ovarıum; ramunculi stylı valde inaequales,
0,1—0,2:0,6—0,9 mm longi. Nuculae fuscae, laeves, 2—2,5 mm longae et c. 1,1 mm

Ser. A, Nr. 341

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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 133
latae, supra subtruncatae obtusangulae, declinatae introrsum versus, obtectae +
dense glandulis minutis breve stipitatis et sessilibus.

L. pearsonü ist wohl am nächsten mit ZL. deflexa verwandt. Kelchform und
Struktur der Infloreszenz sind sehr ähnlich. Auffallendste Abweichungen sind die
extrem schmalen Blätter und die kurzen Brakteolen. L. pearsonii kommt im südlı-
chen Angola vor, während Belege von L. deflexa aus Angola bisher nur aus dem
nördlichen Teil vorliegen. Diese besitzen viel breitere Blätter und große Brakteolen.
Merkwürdigerweise zeigt L. pearsonii ein Merkmal, das auch bei der ebenfalls in Süd-
Angola vorkommenden, aber sonst nicht weiter ähnlichen L. ebracteata vorkommt,
bei anderen Arten der L. deflexa-Gruppe aber nicht gefunden werden konnte. Auf
den Nüfschen kommen nämlich außer den üblichen sitzenden Drüsen auch kurzstie-
lige Drüsenhaare vor. Übereinstimmend mit L. ebracteata sind auch die Kürze der
Brakteolen und die zarte, kurze, abstehende Behaarung des Kelches. Beide Arten
sind auch vorwiegend nur 8zähnig am Kelchsaum, allerdings fällt bei L. pearsonii
normal der Zahn B aus (s. IIIE), bei L. ebracteata ıst es dagegen der Zahn D.
L. pearsonii nımmt jedoch keine regelrechte intermediäre Stellung zwischen /. ‚defle-
xa und L. ebracteata ein, was eventuell auf eine Hybridisierung schließen ließe.

Außer dem Typus konnte bisher nur 1 Beleg gefunden werden.

Angola. Mossamedes: Serra da Chela, escarpas para a Humbia, 1900 m, 17. 5. 1937 fl., fr.,
ExELL & MENDoncA 2077 COI!

Arten Nr. 36—38

Die folgenden drei Arten zeigen in einigen Merkmalen gewisse Übereinstimmun-
gen. Sie sind aufrechte, annuelle Pflanzen. Der Kelch ist vorn schief vorgeschoben,
aber nur bei 2 Varietäten nach vorn gekrümmt. Die Scheinquirle sind meist
reichblütig. Die Blätter (zumindest die unteren) sind deutlich gestielt, eiförmig bis
länglich, mit der breitesten Stelle nicht über der Mitte. Ein auffallendes gemeinsames
Merkmal ist auch das Vorkommen kurzstieliger Drüsenhaare auf den Nüßschen. Eine
natürliche Artengruppe aus ihnen zu machen, wäre voreilig, da jede Art eine sehr
eigenständige Merkmalsausprägung besitzt. Sie sind auch geographisch weit vonein-
ander isoliert.

36. Leucas urticifolia (Vahl) R. Br.

Brown , Prodr. Fl. Nov. Holl.: 504 (1810); SMITH in Rees, Cycl. 20 (1812); SPRENGEL,
Syst. veg. 2:743 (1825); BENTH. ın WALL., Pl. as. rar. 1:60 (1830); BENTH., Lab. gen. et sp.: 605
(1834); BENTH. in DC., Prodr. 12:524 (1848); RıcHArD, Tent. fl. abyss. 2:199 (1851);
SCHWEINF., Beitr. Fl. Aeth.: 123 (1867); Boıss., Fl. or. 4:778 (1879); Hook£r, Fl. Br. Ind. 4:680
(1885); DEFLERS, Voy. Yemen: 189 (1889); BaLr., Trans. Roy. Soc. Edinb. 31:242 (1888);
BR1Q. in ENGLER-PRANTL, Nat. Pfl.-fam. 4/3a:251 (1896); Baker, Fl. trop. Afr. 5: 489 (1900);
BLATTER, Fl. arab. 8/4:382 (1923); CHiovEnDA, Fl. Som.: 281 (1929); SCHWARTZ, Fl. trop.
Arab.: 223 (1939); ANDREWS, Flow. pl. Sudan 3:216 (1956), fig. 56 stellt aber /. nubica Benth.
dar; TÄCKHOLM, Stud. Fl. Egypt: 149 (1956); CuUFODoONTIs, Enum. pl. aeth.: 812 (1962). —
Phlomis urticifolia Vahl, Symb. bot. 3:76 (1794); WıLıo., Sp. pl. 3:124 (1800); Pers., Syn. pl.
2:127 (1806). — Eneodon urticifolia (Vahl) Rafın., Fl. tell. 3:88 (1837). — Syntypi: Indien,
König s. n. (1 Beleg in C ex herb. Lıesmann!, holo. non vidi); Arabia, FORSKAL s.n. non vidi
(in C nicht mehr auffindbar nach briefl. Mitt.). — Abb. 8E, 32,73.

Syn.:Lencas coleae Baker, Kew Bull. 1895:226 (1895); BAkeEr, Fl. trop. Afr. 5:488 (1900);
CUFODONTIS, Enum. pl. aeth.: 809 (1962). — Typus: Somalia, Golis Range, 1894/95,
CoLe s.n, K! (holo.).

Leucas affınis R. Br. in SALT, Voy. abyss., App. n. 64 (1814) nom. nud. — Typus:
Abyssinia, SALT s.n. BM! (holo.).
Ballota arabica Hochst. et Steud. in schedis un. it., nom. herb.; PresL, Abh. Königl.

134 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Böhm. Ges. Wiss. 5. ser., 3:529 (1845) nom. nud. — Typus: Arabien, in palmetis vallıs
Fatme, 12. 2. 1836 fl., fr., SCHIMPER 818 BAS! BM! BREM! FI! HBG! JE! K! L!M! TL!
TUB! UPS!

Hemistoma ovata Ehrenberg ex Benth. in Waur., Pl. as. rar. 1:60° (1830) pro syn.
L. urticifolia, nom. nud.

a. var. urticifolia

Annuelles, aufrechtes, 10—50 cm hohes, unverzweigtes oder verzweigtes Kraut;
Äste den Stengel oft an Länge übertreffend; Internodien 2—10 cm lang; Stengel mit
meist flach muldigen Seiten, 1—4 mm dick, meist ziemlich dicht rückwärts ge-
krümmt kurzhaarig, + drüsig. Untere Blätter gestielt (bis ca 2 cm), obere Blätter
sitzend, Lamina eiförmig, basal zusammengezogen, am Rand oft ziemlich grob
gekerbt (5—10 Zähne), meist stumpflich, dünn krautig, meist 2—6cm lang und
1,5—2 mal so lang wie breit; Seitennerven dünn, 3—4, unten wenig erhaben, oben
nur schwach rinnig; Unterseite locker bis mäßig dicht abstehend, auf Nerven auch
vorwärts gerichtet kurzhaarig, dicht drüsig; Oberseite locker abstehend kurzhaarig,
+ drüsig. Infloreszenz bis 20 cm lang, aus 2—6 Scheinquirlen; Scheinquirle 1,5—
3 cm breit und 1—2,5 cm hoch, die unteren mit 1—5 cm Abstand; Cymen reichblü-
tig (oft 15—40 Blüten), dicht; Cymenäste bis ca. 3 mm lang; Pedicelli fehlend bis
max. 1 mm lang; Brakteolen schmal linear mit langer Spitze, hellgrün bis weißlich,
dünn, meist 9—14 mm lang und 0,8—2 mm breit. Calyx fl. vorn 9—11 mm, hinten
7—8 mm lang, sich bis zur Fruchtreife verlängernd vorn auf 11—15 mm, hinten auf
9—13 mm; röhrig, nach oben schwach bauchig, in den oberen Y,—/, hellgrün-
weißlich, deutlich queraderig, mit 10 grünen Rippen; Saum (8) bis 10zähnig, sehr
schief vorn vorgeschoben, nicht oder schwach nach vorn gekrümmt; Zahn A: 1—
2 mm lang, schmal dreieckig, pfriemlich zugespitzt, seine Nachbarn BB’ ähnlich, aber
kleiner; seitliche Zähne 0,2—1 mm lang, z. T. nur als winzige Zähnchen am Rand der
Unterlippe, manchmal ausfallend; vordere Zähne EFE’ 0,7—2 mm lang, dreieckig
mit pfriemlicher Spitze; Calyx außen kurzhaarig, # drüsig. Corolla 7—9 mm lang;
Tubus 5—6 mm lang, ohne oder nur mit einem undeutlichen Ring; Oberlippe 1,5—
2 mm lang, relativ dünn weiß behaart, der 0,3—0,7 mm lange Bart oft nur locker;
Unterlippe 2,5—3 mm lang und breit, meist nur wenig nach vorn gebogen; Mittellap-
pen 1,5—2mm lang und breit, obcordat; seitlicher Lappen 0,7—1,2 mm breit,
länglich, freier Teil 0,8—1mm lang. Vordere Stamina 0,8—1mm unter der
Tubusspitze frei und meist 0,7—1 mm kürzer als Oberlippe; hintere Stamina 0,6—
0,8 mm unter der Tubusspitze frei und 0,2—0,5 mm kürzer als das vordere Paar;
Filamente kahl oder schwach behaart, der obere Teil mit den Antheren auch im
reifen Zustand oft noch eingekrümmt; Antheren 0,3—0,6 mm lang, Stylusäste
0,05—0,1:0,3—0,5 mm lang. Nüßschen relativ schmal, 2—2,4 mm lang und 0,8—
1 mm breit, oben die schief nach innen geneigte Gipfelfläche mit großen, sitzenden
und etwas kleineren, gestielten Drüsen besetzt.

Blütezeit, Ökologie: Aus allen Monaten liegen blühende Pflanzen vor. Wo
genügend Proben aus einem Gebiet vorliegen, zeigen sich aber deutliche Beziehun-
gen zu den Regenzeiten, z.B. an der Küste des Roten Meeres in Eritrea, wo sich die
Proben deutlich auf die Monate März und April konzentrieren. L. urticifolia
bevorzugt aride Gebiete, wo die Art nach Befeuchtung des Bodens durch Regen oder
Bewässerung rasch heranwächst; kommt in Feldern, Palmenhainen, ausgetrockneten
Flußbetten, in Buschland mit Acacia und Cordia vor. Volksnamen: „Daadi“
(Somalia, CoLLENETTE 162); „Atootoo“ (Somalia, GLOVER & GILLILAND 843).

Verbreitung: Mauretanien, Sudan, Eritrea, Äthiopien, Somalia, Kenya, Soko-
tra, Saudi-Arabia, Yemen, Oman (ferner im Iran, in Pakistan, Indien); von
0—1400m NN (Abb. 32).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 135

Mauretanien. Nouakchott — Tuela, Anpam 21772—12 K!

Sudan. Red Sea Coast about 21° N, BEnT s.n. K! Wadis at G. Elba, Newserry 239 a BM!
Eritrea. I. Dahlac, BALDRATI 3876 FI!, TERRACCIANO 686 FI! I. Dahlac, Pola Haharot, Paprı
4473 FI! Chebir, Terraccıano 785 FI! I. Hotha, TERRACCIANO 365 FI! I. Dilemmi,
TERRACCIANO 461 FI! Baia dı Anfıla, TERRACCIANO 23 FI! Massaua, Dogalı, BENEDICTIS 457
FI!, TERRACCIANO & Paprı 58 FI! Penisola di Abd-el-Kader, MiCHELETTI 26 FI! Nord mt.
Ghedem, TerLını 249 FI! Ingal, TERRACCIANO 22 FI! Saati, Racazzı & Pappı 44 FI!,
TERRACCIANO & Paprı 105 FI!, PEnzıG s.n. GE!, SCHWEINFURTH 38 M! Mont Zibo pres
Saatiı, SCHWEINFURTH & Rıva 505 FI!, 529 K! Arkico, Pappı 27 FI! Zula, TERRACCIANO &
Pappı 10 FI! Pıanura Hoasa-ta-hareb, TERRACCIANO 24 FI! Emberemi, Paprı 1111 FI!, TELLINI
535 FI! Otumlo — Emberemi, TeLLını 485 FI! Otumlo, Racazzı & Pappı 1263 FI!, TELLINI
429 FI! Uaha, DAmELLI & MARImELLI 290 FI! Schedon, Paprı 22 FI! Uaafı Kelor, Paprı 17 FI!
Henrob, Pappı 79 FI! Valle Tagodak, Parpı 59 FI! V. Aboteglade, TERRACCIANO & Pappi 11
FI! Wachiro, BALDrATI 3960 FI! P. Farara, Pappı 17 FI! Ras-Amasras-Tucul, TERRACCIANO
520 FI! Pianura di Sabarguma, Paprı 3976 FI! Pianura Hamas, TERRACCIANO 9 FI! Dembesan,
lungo ıl Mai-Atal, Pappı 4745 FI! Moncullo — Mai Atal, TeLımı 1019 FI! Habab, Oghet — El
Ain, TERRACCIANO & Paprı 1089 FI! Nella valle del torrente Lava, potto Maigerghebit,
PEnZziG s.n. GE! Assaorta, Valle del Comaile, Paprı 5827 FI!, 5890 FI! Zaga-Tata, Paptı 2877
FI!

Äthiopien. Sine loco: RürreLı FR!, SCHIMPER 1361 S! — Prov. Shoa: 2km E of Awash
Station, DE WILDE & DE WILDE-Duyrjss 10567 WAG! Vallee de l’Awash, BLanc 43, 68 ALF!
Aouache, GUBLER s.n. Z! Hawashfloden, ca. 8.50 N, 38.32 E, SmEps 1267 K! 85 km NE of
Nazareth along the road to Awash, DE WILDE 6879 WAG! — Prov. Harar: Lungo del Fiume
Mil-mil, Rıva 786 FI! About 2 km S$ of Dire Dawa, DE WıL.De 4818 W AG! Bahn Djibuti-Addis
Ababa, Station El Bah, TascHpJıan 20 FI! Harar, ROBECCHI-BRICCHETTI 209, 210 FI! SW EI
Rago, 6.33 N, 45.43 E, ErLıs 222 A K! Ogaden, Gode, 6.00 N, 43.20 E, DE WıLDE 5972 WAG!
— Prov. Sidamo: El Banno, Corrapı 5450, 5450 B, 5453, 5460, 5463, 5464 FI! El Dire,
CoRRADI 5450 A, 5450 D, 5450 C FI! El Meti, Corrapı 5450 E FI! Gondaraba, CorrADı 5450
F, 5460 A FI! Moyale, CuroponrTis 748 FI!

Somalia. Nord: Red Sea between 11° und 12° N, LorD s. n. K! Wagga Mt., LORT-PHiLLıps
s.n. BM! K! Hormo, 10.33 N, 48.59 E, CoLLENETTE 162 FI! K! Buramo, GiLLETT 4922 FI! K!
Hargeisa, GILLETT 3905 FI! K! 5 mls from Hargeisa station, FARGUHARSON 42 K! 70 mls. from
Buramo on flood plain of tug Hasweine, GLOVER & GILLILAND 843 BM! K! Behen a dullah,
GILLETT s.n. K! — Süd: Baidoa, Sennı 845 bis FI! Lungo il torrente Baidoa sotto la cascata,
Puccıonı & STEFANINI 310, 316 FI! Fra Haboba e Sacü, PaoLı 532 FI!

Kenya. Northern Frontier Prov. (K 1): Dandu, GILLETT 13154 B! BR! FI! S!
Sokotra. Tamarıd, SCHWEINFURTH 390 WU! Sine loco spec., BALFOUR 726 BM! Sharemiten,
Porov 50/62 BM!

Saudi-Arabia. Jeddah, ZoHRAB 169 K!, KruyT 229 FI! L! In palmetis vallis Fatme, FISCHER
143 BR! FI! K! L!M! W! Wadi Fatimah, von Wıssmann 265 HBG! Ouadi Al Yamamıyah,
Mosnıer 3381 ALF! Guraiyib oasıs near Jumoom in Wadiı Fatme, TROTT 1221 K! Prope
Meccam, s. coll. ex herb. BORNMÜLLER B! Sine loco: FiscHEr 62 BR! Wadi Yiba, STEPHENSON
355 BM! Near Mecca, Porpov 69/74 BM!

Yemen. Arabia felix, sine loco, FiscHEr (155) Z! Magatara near Turba, Woon 959 BM!
Hojeilah, Woop 804 BM!

Oman. Dhofar: Arzat Road, 17.07 N/54.14 E, MANDAVILLE 6838 BM!

b. var. annulata Sebald var. nov.

Leucas urticifolia (Vahl.) R. Br. apud Acnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 622 (1974). —
Typus: Kenya, 60 km SW of Wajır, 180 m, 10. 12. 1971 fl., BaLıy & SmitH 14509 K! (holo.).
— Abb.8F, 32, 74.

Differt a varietate typica corollis ad 12 mm longis, corollae labiis usque 6 mm
longis, annulo valido in corollae tubo, calycis limbo frequente = deflexo antice,
internodiis in inflorescentia saepe longioribus.

Diese in Nord-Kenya und Süd-Somalıia vorkommende Sippe hat meist etwas
größere Corollen bis zu 12 mm Länge und mit bis zu 6 mm langen Lippen. Der Ring

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 137

im Corollatubus ist deutlich ausgebildet und meist nur schwach nach unten
durchgebogen. Auch die Antheren werden etwas größer als bei der typischen
Varietät, nämlich bis zu 1mm. Durch den häufig nach vorn gebogenen vorderen
Kelchrand, die oft relativ langen Internodien im unteren Teil der Infloreszenz
(sofern mehrere Scheinquirle vorhanden sind) nähert sich diese Sippe im Aussehen
L. deflexa Hook. Sie wird bis zu 1m hoch. Sie ist im allgemeinen größer als die
typische Varietät.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus den Monaten I, IV—
VII und XII vor. Var. annulata kommt vor in Acacia-Grasland, auf salzigen
Sandböden mit Acacıia tortilis und Salsola dendroides, in Commiphora-Gehölzen auf
Granit, in Commiphora-Jatropha-Buschland auf roten, sandigen Böden.

Verbreitung: Somalıa (nur Südteil), Kenya (nur K 1); von 50—1000 m NN
(Abb. 32).

Somalia. Beles Coganı, HemminG 420 FI! K!

Kenya. Northern Frontier Prov. (K1): Dandu, GiLLerT 13421 B! BR! FI! K! S! W!
10 mls. N of Isiolo, TwEEDIE 1843 K! Isiolo township, Kımanı 231 BR! K! Near Archer’s Post,
Hancock 167 K! 10 mls. S of Garissa near Taana River Bank, Lucas 22 K! Samburu Game
Reserve, near Buffalo Springs Bandas, WıLLEmseE 5713 priv.! Wajır, West 5178 PRE!

c. var. angustifolia Sebald var. nov.

Leucas micrantha auct. non Gürke: Fıorı, Bull. Soc. Bot. Ital. 1913: 49 (1913). — Typus:
Somalia, Benadir, Giumbo, 1909 fl., fr., Frorı 27 FI! (holo.). — Abb. 32, 75.

Differt a varietate typica foliis lanceolatis, internodiis ad 20 cm longis in parte
inferiore inflorescentiae, calycıs limbo antice # deflexo.

Diese Varietät hat die oft langen Internodien und den = vorn herabgebogenen
Kelchrand mit der vorigen Varietät gemeinsam und nähert sich dadurch ebenfalls
etwas Leucas deflexa Hook. Allerdings wurden bei ihr nur kleine Corollen bis zu
9mm Länge gefunden. Der Ring ım Corollatubus ist deutlich ausgeprägt im
Gegensatz zu der typischen Varietät. Auffallendstes Merkmal sind die schmalen,
lanzettlichen Blätter, meist 3—5 mal so lang wie breit. Bei den beiden anderen
Varietäten herrschen eiförmige Blätter vor, die nur 1,5—3 mal so lang wie breit sind.
Die Nüßchen sind oben anscheinend nur von sitzenden Drüsen bedeckt.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus den Monaten VI, IX, XII
vor. Var. en kommt vor in Brachfeldern auf schwerem, schwarzem, tonigem
Lehm vulkanischen Ursprungs, zusammen mit Amaranthus en EB, nubica,
Bothriochloa insculpta, Commelina spec., zwischen Dünen, an Flußufern.

Verbreitung: Äthiopien, Somalia, Kenya, Tansania; von 0—2030m NN
(Abb. 32).

Äthiopien. Shoa Prov.: Lungo il torrente Ducan, Sennı 1435 FI!

Somalia. Südteil: Camsuma, ScAssELLATI 32 FI! Foresta dı Zingibar, PaoLı 366 FI!
Chisimaio presso El Ualud, Gorinı 462 FI! Chisimaio, I. d. Ionti, rive del Giuba, Gorinı
189 FI!

Kenya. Coast Prov. (K’7): Sabakı Maku, BrAnD s.n. K!

Tansania. Northern Prov. (T 2): Monduli, Ardai Plain, GREENwAY 7794 K!

Bemerkungen: L. urticifolia ist eine im wesentlichen nordostafrikanisch-arab-
isch-südwestasiatische Pflanze arıder bis semiarider Gebiete. Sie ist die Typusart der
Sektion Hemistoma Bentham. Ihre nächsten verwandtschaftlichen Beziehungen
könnten zur Leucas deflexa-Gruppe oder zur Leucas calostachys-Gruppe gehen, auf
Grund der Kelchstruktur vielleicht eher zur letzteren Gruppe. Das relatıv einheitli-
che Aussehen im größten Teil des Artareals wird in seinem südlichen Teil mannigfal-
tiger, so daß hier die zwei neuen Varietäten angustifolia und annulata ausgeschieden

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

138

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 139

werden konnten. Var. annulata ist in größeren Exemplaren auf den ersten Blick nicht
leicht von L. deflexa zu unterscheiden. Unterschiede sind vor allem im Kelchsaum
vorhanden (siehe Bestimmungsschlüssel). Durch das Vorkommen auch gestielter
Drüsen auf den Nüfschen und durch die annuelle Lebensform stimmt L. urticifolia
mit den beiden folgenden Arten überein.

37. Leucas ebracteata Peyritsch in Wawra und Peyritsch

WAwRrRA und PEYRITSCH, Sitz.-Ber. Kaiserl. Akad. Wiss. Wien, Math.-Naturw. Cl. 38:577
(1860); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:480 (1900). — Typus: Angola, Benguela ad sylvarum margines,
1857—58, Wawra 292 W! (holo.). — Abb. 8G, 33,76.

Syn.: Leucas newtonii Briquet, Bull. Herb. Boiss. ser. 2, vol. 3:1089 (1903). — Typus: Angola,
Mossamedes, base de Serra da Leoa, Jul. 1883, NEwToN 46 Z! (holo.).

a. var. ebracteata

Aufrechte, annuelle, unverzweigte oder verzweigte 20—100 cm hohe Pflanze;
Stengel 2—7 mm dick, graugrün, meist ziemlich dicht rückwärts gekrümmt kurzhaa-
rig, # drüsig; Internodien meist 2—8 cm lang, etwas länger oder etwas kürzer als die
Blätter. Blätter subsessil, untere deutlich gestielt, eiförmig bis länglich, basal
zusammengezogen, Rand kräftig gekerbt (5—15 Zähne), Spitze stumpf, Spreite
ziemlich dünn, krautig, 2—10cm lang, etwa 1,5—2,5 mal so lang wie breit;
Seitennerven 3—5, unten erhaben, oben oft wenig deutlich; Unterseite locker bis fast
wollig behaart, stark drüsig, Oberseite vorwärts abstehend kurzhaarig, * drüsig.
Infloreszenz bis 45 cm lang, aus bis zu 25 Scheinquirlen; Scheinquirle 1,5—4 cm
breit und 1—2,5 cm hoch, untere mit 2—10 cm Abstand; Tragblätter 2—5 mal so
lang wie die Cymen; Cymen meist reichblütig (mehr als 20 Blüten), an der Basis der
Infloreszenz und an Seitenästen auch armblütige Cymen vorhanden; Pedicelli 0—
2mm lang, abstehend kurzhaarig; Brakteolen subulat, 1—3 mm lang, abstehend
kurzhaarig. Calyx fl. vorn 8—13 mm, hinten 6—12 mm lang, sich bis zur Fruchtrei-
fe vorn auf 11—16mm, hinten auf 9—13 mm verlängernd, eng obkonischer bis
röhriger Tubus mit sehr schiefem, vorn geradem bis schwach nach außen gebogenem,
vorgeschobenem 8zähnigem Saum, vorn in den oberen /,—/, quernervig, weißlich,
Zahn A: 2—3 mm lang, aus schmal dreieckiger Basis pfriemlich, wie die 1-2 mm
langen Zahnpaare BB’ und CC’ = nach außen gekrümmt, Zahnpaar DD’ ausfallend,
seine Rippen am Rand des unterlippenartigen Kelchsaumes verlaufend, Zähne EE’
und F 1,5—4,5 mm lang, aus dreieckiger Basis mit pfriemlicher Spitze; Calyx außen
fein abstehend kurzhaarig, # drüsig. Corolla 12—18 mm lang; Tubus 6—9 mm
lang, Annulus deutlich nach unten durchgebogen und vorn etwas höher gezogen;
Oberlippe 5—8 mm lang, + gerade vorgestreckt oder schwach gebogen, außen dicht
weiß pelzig, Bart etwa 1 mm lang; Unterlippe relativ schwach nach vorn gebogen, 6—
9 mm lang, 5—7 mm breit, innen meist mit 2 kurzhaarigen Linien auf den Wülsten;
Mittellappen obcordat, 3—5 mm lang und breit; Seitenlappen 2—3 mm breit, freier
Teil 1—2,5 mm lang, eiförmig. Vordere Stamina 0,6—0,8 mm unter der Tubus-
mündung frei und ungefähr so lang wie Oberlippe; hintere Stamina 0—0,2 mm unter
Tubusmündung frei und 0,5—1 mm kürzer als die vorderen; Antheren 1—1,3 mm
lang, Diskus flor. becherförmig, vorn 0,8—1,2 mm hoch, meist ein wenig niedriger
als die Loculi, seitlich 0,5—0,6 mm, hinten 0,6—0,7 mm hoch, Rand nur undeutlich
gelappt; Ovar ca. 1 mm hoch, Loculi oben flach gewölbt, mit kurzgestielten Drüsen.
Stylusäste 0,1—0,3:0,5—0,8 mm lang. Nüßchen 1,9—2,2 mm lang, 1,3—1,4 mm
breit, dunkelbraun, glatt, glänzend, oben mit flach gewölbter, schief nach innen
geneigter, mit kurzgestielten, kleinköpfigen Drüsen besetzter Stirnfläche (sitzende
Drüsen fehlend).

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

40

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 141

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen bisher aus folgenden Mona-
ten vor: I, IV—X. L[. ebracteata kommt vor in aufgelassenen Feldern, an Waldrän-
dern, auf Kalkhügeln und -felsen, auf Granitfelsen.

Verbreitung: Angola; von 100 bis 800m NN (Abb. 33).

Angola. Benguela: At Bimhas, GosswEILER 3347 a BM! Lengue, GosswEILER 4931 BM!
COI! K! Benguela, WELwıTscH 5501 BM! Environs de Lobito, HumsErRT 16080 BM!
Benguela, VAnDERYsT 13152 BR!, 13171 BR! Lobito, Croockzwit 3 WAG! Benguela,
Mocauerys 184 G! Chimadavera, entre Baia Farta et Dombe Grande, DE MaTos 162 BM!
Luanda, MEnYHART 229 Z! — Mocamedes: Inter Arıpola et Mata dos Carpenteiros,
WELwITScH 5516 BM! Distr. Bumbo, WELwITscH 5517 BM! Tampa, ExELL &MENDONcCA
2419 BM! COI! R. Mucungo, Carısso & SousA 294 BM! COI! P. Nat. Iona, TEIXEIRA et al.
13052 LISC! Entre os Paralelos eo Virei, TEIXEIRA et al. 13001 COI! LISC! Caraculo, DE
MENEZESs 247 LISC!, MENEZES, HENRIQUES & BrITEs 2783 LISC! PRE! SRGH!, HENRIQUES
& Brıtes 1103 LISC! Dois Irmaos, Posto Exp. do Caraculo, MENDES 10 LISC!, 3865 LISC!
Entre Caraculo et Virei, SAanTos 1058 BM! COI! LISC! PRE!, HEnkıQues 447 BM! K! LISC!
Serra da Chela, GosswEILER 13272 LISC! Entre Capolopopo eo Virei, HENRIQuEs 508 BM!
LISC! Near km 109 Mossamedes Railway, PEArson 2791 K! F

b. var. kaokoveldensis Sebald var. nov.

Leucas ebracteata auct.: LAUNERT & SCHREIBER, Prodr. Fl. SW.-Afr. 123:18 (1969). —
Typus: Südwestafrika, Kaokoveld Reserve, route Orupembe — Sanitatas, 4 mis. from
Orupembe, 10.6. 1963 fl., fr., Kers 1748 M! (holo.) S! (iso.). — Abb. 33, 77.

Differt a varietate typica bracteolis longioribus, calycıbus brevioribus et corollis
minoribus. Bracteolae ad 10mm longae et longitudinem calycis flor. pro parte
aequantes; calyces fr. 8—-10 mm longi; corollae 7—9 mm longae; antherae 0,5—
0,8 mm longae.

Die im nördlichen Südwestafrika vorkommenden Pflanzen von L. ebracteata
können wegen ihrer längeren Brakteolen, kürzeren Kelche und kleineren Corollen als
eigene Varietät aufgefaßt werden. Auch 2 Aufsammlungen von Angola vom Pico do
Azevedo können noch zu dieser Varietät gezogen werden.

Verbreitung: Angola, Südwestafrika (Abb. 33).

Angola Mocamedes: Pico do Azevedo, 330 m, 29.5. 1957 fl., ExeLL & MENDoncA 2365
BM! COl!, 200 m, 25.2. 1969 fl., TEıxEIRA et al. 12819 COI! LISC!

Südwestafrika. Kaokoveld Reserve: Am Kunene bei Otjinunga, 10.6. 1965 fl., GiEss
8904 H! M! PRE! Kunene, at Otjinunga, 9. 5. 1957 fl., DE WINTER & LEISTNER 5781 K!M!
PRE! 10 mls. S Orupombe, 10.6. 1963 fl., Gıess & Leirpert 7513 H! M!

Bemerkung: L. ebracteata zeigt durch die große Zahl der Scheinquirle, die
Kelchform, die kurzstieligen Drüsen auf den Nüfßchen und durch die bei der
typischen Varietät sehr kurzen Brakteolen eine deutliche Eigenständigkeit innerhalb
der Sektion Hemistoma, der sıe aber zuzuordnen ist.

38. Leucas sexdentata Skan

SKAN, Fl. cap. 5,1:371 (1910). — Typus: Transvaal, probably Marico District, HoLugs.n.
K! (iso.). — Abb. 8H, 12D, 34,78.

Annuell, aufrecht, unverzweigt oder verzweigt, 10—60 cm hoch; Stengel 2—
6 mm dick, locker bis dicht rückwärts bis abstehend fein kurzhaarig; Internodien
meist 3—10 cm lang, auch unter der Infloreszenz selten mehr als 2 mal so lang wie die
Blätter. Untere Blätter lang (bis ca. 2 cm = '\, Lamina) gestielt, obere kurz gestielt
bis subsessil, basal # zusammengezogen, länglich bis eiförmig, stumpf, gekerbt (4—
8 Zähne), dünn, krautig, meist 2—6cm lang und 1,6—2,2 mal so lang wie breit;
Seitennerven 3—5, ziemlich dünn, unten # erhaben; Unterseite fein abstehend
kurzhaarig, drüsig; Oberseite meist etwas lockerer kurzhaarig, mit vielen oder
wenigen Drüsen. Infloreszenz bis 25cm lang, aus 2—7 (—9) Scheinquirlen,

142 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE F Ser. A, Nr. 341

oelegentlich sind Knoten ohne Scheinquirle zwischengeschaltet oder folgen noch an
der Spitze des Stengels; gelegentlich kommen auch akzessorische Beisprosse in den
Scheinquirlen vor; Scheinquirle 3—5 cm breit und 2—4 cm hoch, die unteren mit
einem dem 2- bis 3fachen ihrer Höhe entsprechenden Abstand; Tragblätter die
Cymen meist um das 2- bis 3fache überragend; Cymen dicht, reichblütig, meist über
20 Blüten; Pedicelli bis 1,5 mm lang, kurzhaarig, + drüsig; Brakteolen 10—20 mm
lang, die basalen oft # frondos, spathulat, am Rand z. T etwas gekerbt, 5—8 mm
breit werdend, die übrigen sehr schmal linear, unter 1 mm breit, mit subulater
Spitze. Calyx fl. vorn 12—16 mm, hinten 9—13 mm lang, sich bis zur Fruchtreife
verlängernd vorn auf 18—24 mm, hinten auf 13—19 mm, * tubulär, oft etwas
bauchig und gegen die vorn sehr schief vorgeschobene Kelchmündung wieder etwas
verengt, krautig bis strohig, nicht hyalin, in der oberen Hälfte quernervig, 10rippig,
ungleich 6zähnig; hintere 3 Rippen in eine 1spitzige, oft etwas zurückgekrümmte,
3—5 mm lange dreieckige, etwas kapuzenförmige Oberlippe laufend, die seitlichen
Rippen C und C’ in kleinere, schmälere, seitlich nach außen gekrümmte 2—4 mm
lange lanzettliche Zähne auslaufend; die vorderen 5 Rippen verlaufen in eine 6—
10 mm lange, dreizähnige, schwach nach außen gekrümmte Unterlippe, Zähne dieser
Unterlippe dreieckig-kapuzenförmig mit Stachelspitze, 2—4 mm lang; diese Unter-
lippe ist an ihrer Basis + halbröhrenförmig; Calyx außen ziemlich dicht fein
kurzhaarig (unter 0,5 mm lang), nur auf den Rippen im Bereich der Zähne länger
abstehend bis 1,5 mm lang behaart, # drüsig. Corolla 14—22 mm lang; Tubus 7—
10 mm lang, Annulus vorn etwas höher gezogen, Oberlippe 7—9 mm lang, ziemlich
schmal länglich, meist etwas nach vorn gebogen, außen vorwärts abstehend weißpel-
zig, Bart 1—1,5 mm lang; Unterlippe 7—12 mm lang, an Basis nur mäßig, erst mit
dem Mittellappen deutlich nach vorn gebogen, oft etwas länger als die Oberlippe,
6—9 mm breit, auf den Wülsten mit kurzhaarigen Linien; Mittellappen 3,5—6 mm
lang, 5—8 mm breit, obcordat bis fächerförmig-zweilappig, oft breiter als lang und
meist relativ tief ausgerandet; Seitenlappen 2—4 mm breit, freier Teil länglich bis
eiförmig, ca. 2—2,5 mm lang, relativ wenig schief abstehend. Vordere Stamina
0,4—1 mm unter Tubusspitze frei und etwa so lang wie Oberlippe; hintere Stamina
etwa in Höhe der Tubusspitze frei und 0,7—2 mm kürzer als vordere Stamina;
Antheren 1,1—1,7 mm lang. Diskus fl. becherförmig, vorn fast so hoch wie Ovar,
breit abgestutzt, seitlich ca. 0,5—0,9 mm, hinten 0,7—0,9 mm hoch, Rand kaum
gelappt. Ovar 0,9—1,2 mm hoch, Loculi oben subtruncat, drüsig. Stylusäste 0,1—
0,2:0,6—0,9 mm. Nüßchen länglich, relativ scharf dreikantig, beide Seitenflächen
eben, Außenfläche gewölbt, hellbraun, öfters etwas dunkler gefleckt, 2,2—3,5 mm
lang, 1,2—1,8 mm breit; oben relativ scharfkantig abgestutzt, nur schwach nach
innen geneigt, eben bis schwach muldig, mit heller bis weißlicher, wohl etwas
verschleimender, deutlich abgesetzter Schicht, mit größeren, sitzenden, farblosen
Drüsen und kleinköpfigen, kurzstieligen, farblosen Drüsenhaaren besetzt.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus folgenden Monaten vor:
I—V, VII, X, XIL L. sexdentata kommt vor in Akazien-Gehölzen, Dornbuschsa-
vannen, offenem Grasland, auf alluvialen Überschwemmungsebenen, in Mulden mit
nacktem, schwarzem Basaltboden, an Straßenrändern.

Verbreitung: Rhodesia, Botswana,Südafrika (Abb. 34); von 370—1350 m NN.

Rhodesia. Eastern (E): Distr. Lower Sabi, E. Bank, Wırn 2345 BR! K! S! SRGH! —
Southern ($): Distr. Nuanetsi: Between Chikombedru and Chipinda Pools, DRUMMOND
7846 BR! LISC! SRGH! — Distr. Gwanda: 25 mls. NNW of the Bukye-Limpopo confluence,
Drummonn 5768 BR! K! LISC! PRE! SRGH! — Distr. Beitbridge: Shashi — Limpopo
confluence, DRUMMOND 5941 BR! LISC! SRGH! 2 mls. from Beitbridge on West Nicholson

road, Exeır, MEDONcA & Wırp 408 BM! LISC! SRGH! Beitbridge, Sentinel Ranch, WEsT
7552 SRGH!

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 143

Botswana. Near Zhilo hill, Shashi Riv. 8km upstream from junction with Shashanı R.,
DrummonD 8018 SRGH! 5mls. N of Gaberones, LEACH & Noer 230 K! PRE! SRGH!
Kolobeng River 20 mis. W of Gaborone, MoTT 151 b K! Metsimaklaba, van Sow [28925] BM!
PRE! Mochudi, Rogers 6527 K! 22 mls. W of Artesıa, MıtcHıson 88 K! Peterhouse, Boteti
delta area NE of Mopipi, Gieson 673 SRGH! Mochudi, HARBoR 6230 BM!, 6527 G! Z!
Südafrika. Transvaal: Distr. Zoutpansberg: SCHLECHTER 4490 BR! ca. 42 mls. W of Louis
Trichardt, SCHLIEBEN 7393 BR! Kopjes bei Zoutpan, Stopp 53 M! Dongola, Schroda, BRUCE
57 PRE! 20 mls. $ of Louis Trichardt, Bandolierkop, SCHLIEBEN 7277 K! Messina, ROGERS
19245 K! 2 mis. from Messina, Harpy 971 K! — Distr. Pietersburg: 20 mls. from P. on Louis
Trichardt road, MEEuSE 9156 L! SRGH! Kruger National Park: Ca. 20 mls. NE of Punda
Mana, Bruce 182 K! PRE! SRGH! — Distr. Potgietersrust: From Roedtan on road to Grass
Valley, DE WINTER 2219a G! M! PRE! Waterberge, Kransberg, WERDERMANN & ÖBERDIEK
1673 B! — Distr. Lydenburg: Waterval River Valley, GALpın 12167 PRE! — Distr. Womaran-
stad, Strydpoort, Surron 224 PRE!

Bemerkungen: L. sexdentata zeigt im Habitus und durch das Vorkommen
kurzstieliger, kleinköpfiger Drüsenhaare neben größeren, sitzenden Drüsen einige
Ähnlichkeiten zu L. urticifolia. Andererseits zeigt sie durch die Form der Nüßchen,
die von der in der Sektion Hemistoma vorherrschenden abweicht, durch den
eigenartigen, konstant 6zähnigen Kelch, durch die oft fast frondosen, basalen
Brakteolen, durch die Form der Corollaunterlippe und durch das gelegentliche
Vorkommen von akzessorischen Beisprossen eine ausgeprägte Eigenständigkeit.

Arten Nr. 39—41

Diese drei Arten zeigen gewisse gemeinsame Züge, die sich jedoch nicht bis zur
Bildung einer natürlichen Artengruppe verdichten lassen. Sie sind wohl meist
perenne Pflanzen, oft mit mehreren Stengeln aus einer + verholzten Basıs. Die
Internodien unter der meist nur aus wenigen Scheinquirlen bestehenden Infloreszenz
sind deutlich verlängert und dort meist 2—7 mal so lang wie die kleinen, selten bis
5 cm großen Blätter. Der Kelch verlängert sich zwischen Blüte und Fruchtreife nur
wenig und sein Saum ist nur wenig oder nicht schief vorgeschoben. Trotzdem
gehören diese Arten zu der Sektion Hemistoma Benth. und nicht zu der asiatischen
Sektion Ortholeucas Benth., zu der sie zum Teil schon gestellt wurden.

39. Leucas welwitschii Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:141 (1895); BAKER, Fl. trop. Afr. 5:479 (1900); HıErn, Cat.
Afr. pl. coll. Welwitsch 4:876 (1900). — Syntypi: Angola: Bei Malange, Dez. 1879 fl., von
MEcHow 348 G! M! W! Z!; Pungo Andongo, near Quibango, Jan. 1857 fl., fr., WELWITSCH
5563 BM! C! COI! G! — Abb. 81, 35,79.

Perenne, krautige, 20—70 cm hohe Pflanze mit mehreren bis zahlreichen aufstei-
genden bis aufrechten, wenig oder nicht verzweigten Stengeln aus einem verholzten
Wurzelstock. Stengel 1-3 mm dick, abstehend und/oder ziemlich dicht hakig
rückwärts gerichtet, weiß oder bräunlich kurzhaarig, # drüsig; Internodien 3—15 cm
lang, unter der Infloreszenz oft 2—4 mal so lang wie die Blätter. Blätter bis 1,5 cm
lang gestielt, obere subsessil, breit ovat-rhombisch oder fast rundlich, gekerbt-gesägt
(3—10 Zähne), mit kurz zusammengezogener bis keilförmiger Basis, etwas spitzig
oder stumpf, krautig, 1,5—5 cm lang, 1,1—1,7 mal so lang wie breit; Seitennerven
3—5, unten dünn, erhaben, oben unauffällig; Unterseite graugrün, locker bis dicht
kurzhaarig, drüsig, Oberseite dunkelgrün, etwas lockerer und mehr vorwärts
gerichtet kurzhaarig, ohne oder mit Drüsen. Infloreszenz 4—13 cm lang, aus 2—6
terminal gedrängten oder nach unten aufgelockerten Scheinquirlen, Tragblätter die
Cymen oft wenig, selten bis um das 3fache überragend; Scheinquirle 1,5—2 cm breit

144 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

und 1cm hoch mit nur etwa 5- bis 11blütigen Cymen; Cymenäste waagrecht, bis
3 mm lang; Pedicelli 0—2 mm lang, etwas behaart; Brakteolen kurz, 1—4 mm lang,
selten halbe Kelchlänge erreichend, subulat. Calyx reif etwa 8—9 mm lang, sich
wenig verlängernd zwischen Blüte und Fruchtreife, subcampanulat-obkonisch,
grünlich, 10rippig, obere ,—/, quernervig, aber nicht transparent, mit (8) — 10 —
(12)-zähnigem, vorn schwach vorgeschobenem Saum, durch den oft’etwas längeren,
hinteren Kelchzahn aber hinten meist so lang wie vorn; Zähne schmal bis breit
dreieckig und kurz subulat zugespitzt, 0,6—2,5 mm lang, alternierend größer und
kleiner; Calyx außen besonders auf den Rippen kurz, im oberen Teil bis 1 mm lang
behaart, drüsig. Corolla weiß, 11—14 mm lang; Tubus 6—7 mm lang, mit fast
geradem oder leicht nach unten durchgebogenem, vorn und hinten gleich hohem
Ring; Oberlippe 5—7 mm lang, gerade vorgestreckt mit etwas gebogener Spitze,
Bart 1—1,3 mm lang; Unterlippe 5—6 mm lang und etwa 5—7 mm breit, an der Basis
nach vorn gebogen, innen auf den Wülsten kahl oder kurzhaarig; Mittellappen 3—
4 mm lang, oft etwas länger als breit, obcordat; Seitenlappen schief abstehend,
länglich bis elliptisch, 2—3 mm breit, freier Teil 1,5—2 mm lang, schief abgestutzt
bis schwach ausgerandet. Vordere Stamina 0,7—1,5 mm unter der Tubusspitze frei
und etwa so lang wie Oberlippe; hintere Stamina 0,3—0,6 mm unter Tubusspitze frei
und etwa Imm kürzer als die vorderen; Antheren 0,9—1,2 mm lang. Diskus fl.
becherförmig, vorn etwa Imm hoch, fast so hoch wie Ovar, seitlich etwa 0,5—
0,7 mm, hinten 0,6—0,8 mm hoch, vorn verdickter, breit abgerundeter Lobus, Rand
seitlich und hinten mit sehr flachen Loben. Loculi oben flach gewölbt, drüsig.
Stylusäste 0,2—0,6:0,6—0,9mm. Nüßchen 2,5 mm lang und 1,5 mm breit, oft
dunkel punktiert, länglich bis obovoid, dreikantig, Außenseite gewölbt, innere und
seitliche Kanten ziemlich scharf; oben # abgestutzt, leicht schief nach innen geneigt,
mit etwas wulstigen Kanten, mit zerstreuten, sitzenden, farblosen Drüsen.
Verbreitung: Angola (Abb. 35).

Angola. Bissupa close to rio Kuando, 18.7. 1905 fl., GosswEILER 1766 BM! COI! K!
Benguella, Alto Catumbela, Ganda, 1380 m, Jan. 1940 fl., FAuLKnEr 467 BM! K! M! PRE!
Malange, GosswEıLEr 1047 BM! K! Cuanza Norte: Duque de Braganca, Rianzondo, 1000 m,
29.8. 1922 fl., GosswEILER 8862 BM!, 8863 K! Benguella zwischen Ganda und Caconda,

Facenda Xangorolo, c. 1700 m, X 1933, HunpT 684 BM! COI! Hochland zwischen Ganda und
Caconda, ca. 1700 m, 1932/33; HunpTr 110 BM!

Bemerkungen: L. welwitschii ist ein Endemit von Angola ohne näheren
Anschluß an andere Arten. Trotz des oft fast radiären Kelchsaumes, der ziemlich
armblütigen Scheinquirle und der kurzen Brakteolen muß die Art in der Sektion
Hemistoma untergebracht werden und nicht in der Sektion Ortholeucas. Die ganze
übrige Merkmalsgarnitur spricht dafür.

40. Leucas tsavoensis Sebald

SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 298: 5 (1977). — Typus: Kenya Tsavo Nat.
Park, Voi Gate — Sobo Rocks road, 380 m, 9.1. 1967 fl., GREENwAayY & Kanurı 12998 K!
(holo.), FI! (iso.), PRE! (iso.). — Icon.: SeBALD, op. cit., Abb. 4b u. 5.

a. var. tsavoensis
b. var. korogwensis Sebald

SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 298:9 (1977). — Typus: Tansania, Tanga Prov.,

Handeni Distr., Mkata, 310 m, 22. 8. 1969 fl., FAULKNER 4013 K! (holo.), BR! (iso.). — Icon.:
SEBALD, Op. cit., Abb. 6.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 145

c. var. kilifiensis Sebald

SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 298: 9 (1977). — Typus: Kenya, Coast Prov.,
Marafa, 25 mls. NW of Malindi, 60 m, 20. 11. 1961 fl., PoLnıLL & PauLö 815 K! (holo.), B! FI!
PRE! S! (iso.). — Icon.: SEBALD, op. cit., Abb. 4c u. 7.

Diese Art zeichnet sich vor allem durch die auffallend breiten, rundlichen,
elliptischen, ovaten bis obovaten Brakteolen aus. Sie darf nicht mit der ebenfalls
breite Brakteolen besitzenden L. bracteosa Gürke verwechselt werden. Habituell
erinnert /. tsavoensis etwas an die nachfolgende L. masaiensis Olıv. Eine ausführliche
Beschreibung, Abbildungen und Verbreitungsangaben finden sich bei SEBALD
(1977 a), so daß hier darauf verzichtet wird. L. tsavoensis ist insgesamt eine Art der
tiefen Lagen nahe der Küste in Kenya und im nördlichen Tansania.

41. Leucas masaiensis Oliver

OLIVER, J. Linn. Soc. Bot. 21:403 (1885); Baker, Fl. tr. Afr. 5:477 (1900); AGnew, Upl.
Kenya Wild. Flow.: 623 (1974). — Typus: Kenya, Lykipia, 6000—8000 ft., THOMsoN®s.n. K!
(holo.). — Icon.: Hook. Ic. Pl. 3, ser. 5, pl. 1495. — Abb. 35.

Perenne, bis 0,5m hohe Pflanze mit + holziger Basis und mehreren, basal
verzweigten, niederliegenden bis aufsteigenden, 1—3 mm dicken Stengeln; Stengel
auf 2 Seiten rückwärts gekrümmt kurzhaarig, oft auch noch locker bis dicht
abstehend bis 2 mm lang behaart, + drüsig; Internodien unter der Infloreszenz meist
auf 5—15 cm verlängert und dort 3—8 mal so lang wie die Blätter. Blätter sitzend
oder kurz gestielt, basal kurz zusammengezogen oder lang keilförmig verschmälert,
schmal bis breit obovat, elliptisch, ovat oder rundlich, am Rand nur nahe der
stumpfen bis runden Spitze oder weit herab gekerbt (1—7 stumpfe Kerbzähne),
krautig oder etwas lederig, 1—4cm lang und 1 bis 3 mal so lang wie breit;
Seitennerven 2—4, unten meist erhaben, oben nur teilweise rinnig eingesenkt;
Unterseite fast kahl und nur auf den Nerven vorwärts kurzhaarig oder dicht
abstehend bis wollig behaart, stark drüsig; Oberseite locker bis dicht, vorwärts
abstehend, kurz oder bis 2 mm lang behaart, ohne oder mit Drüsen. Infloreszenz
subterminal aus 1—3 (—5) Scheinquirlen, die unteren mit bis zu 10cm Abstand;
Scheinquirle 1,5—2,5 cm breit und 1—1,5 cm hoch; Tragblätter die meist 8- bis
30blütigen Cymen kaum oder bis um das 2fache überragend; Cymenäste bis etwa
2 mm lang; Pedicelli 0—2,5 mm lang, fast kahl oder # behaart, drüsig; Brakteolen
spitz, sehr schmal linear bis oblanceolat, 3—8 mm lang, 0,3—2 mm breit, die halbe
bis ganze Kelchlänge erreichend. Calyx fl. vorn 6—8 mm, hinten 5,5—7 mm lang,
sich bis zur Fruchtreife nur wenig bis auf 8 bzw. 9 mm verlängernd, # subcampanulat,
grünlich-weiß mit 10 grünen Rippen, obere Hälfte quernervig; Saum fast radiär, 8-
bis 10zähnig, nicht selten die vorderen 3 Zähne eine kurz vorgeschobene und etwas
nach außen gebogene Lippe bildend; Zähne 0,5—1,5 mm lang, dreieckig, # kurz
subulat zugespitzt; Calyx in der basalen Hälfte außen fast kahl oder kurzhaarig,
oben auf den Rippen locker abstehend bis etwa 1 mm lang behaart, etwas drüsig.
Corolla 11—13 mm lang; Tubus 5—7 mm lang, Annulus schwach durchgebogen;
Oberlippe 4—6 mm lang, Bart 1—1,5 mm lang, Unterlippe 4—6 mm lang und 5,5—
7 mm breit, außen teilweise auch auf den Lappen behaart und drüsig, Wülste mit
oder ohne 2 kurzbehaarte(n) Linien; Mittellappen etwa 3 mm lang, meist etwas
länger als breit, trapezförmig und seicht ausgerandet bis länglich-obcordat, oft fast ,
der Länge der Unterlippe erreichend; Seitenlappen 2—3 mm breit, eiförmig bis
elliptisch, freier Teil 2—3 mm lang. Stamina wie bei L. welwitschii; Filamente oft
ziemlich kräftig spinnwebig, die vorderen auch rückwärts gerichtet oft fast bärtig
behaart; Antheren 1—1,5 mm lang. Diskus und Ovar wie L. welwitschüi. Stylusäste

146 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE j Ser. A, Nr. 341

0,1-—0,3:0,5—0,8 mm lang. Nüßchen obovoid, etwa 2,3 mm lang und 1,3 mm breit,
oben + abgerundet und drüsig.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten außer XI
vor. L. masaiensis kommt vor in montanem Grasland, am Rand von Bergwäldern aus
Juniperus, Olea, Arundinaria, Erica arborea, im Gestrüpp aus Stoebe kilimandschari-
ca, Clutia robusta, Gnidia glauca, Helichrysum spec., auf sandigen und felsigen
Böden, an trockenen und feuchten Standorten.

Verbreitung: Kenya, Tansania (nur im Nordosten); von 1400—3200 m NN
(Abb. 35).

Bemerkungen: L. masaiensis zeigt eine beträchtliche Variabilität in der
Blattform, in der Zähnung des Blattrandes, in der Behaarung, in der Form der
Brakteolen und in der Ausbildung des Kelchsaumes. Die Häufigkeit der Merkmals-
ausprägungen ist in den Teilen des Artareals sehr verschieden. Es gibt daher eine
Reihe von lokalen Rassen, von denen ein Teil in der Vergangenheit als besondere
Arten beschrieben wurden: L. venulosa Baker und [. tricrenata Bullock. Diese Arten
werden im folgenden zu Varietäten herabgestuft. Sie sind durch Übergänge mit der
typischen L. masaiensis verbunden. Außerdem gibt es noch einige weitere # lokale
Rassen, von denen aber oft nur wenige Belege vorliegen, so daß auf ihre Ausschei-
dung als besondere Varietäten vorläufig verzichtet wurde.

a. var. masaiensis

Blätter rundlich bis breit obovat, meist 1,2—1,7 mal so lang wie breit, pro Hälfte
meist mit 2—4 Kerbzähnen, unterseits auf der Lamina zwischen den Nerven kaum
behaart; Netznerven unterseits nicht erhaben, unauffällig; Blattoberseite häufig mit
Drüsen besetzt; basale Brakteolen relativ breit, oblanceolat; Kelchsaum radiär oder
fast radiär.

Folgende Belege sind zur typischen Varietät zu rechnen:

Kenya. Rift Valley Prov. (K 3): Lickipia plateau and Aberdare Range, ScoREsBY ROUT-
LEDGE $.n. K! Aberdare Mts., Tayıor 1446 BM! SRGH! Aberdare Mts., Kinangop, SYNGE
1142 BM! Karati Gorge at the top of S. Kinangop-Naivasha escarpment, PorHıLL 12427 K!
Molo, HUTCHEsoN s.n. BM! Mau, BarTıscomBE 1221 K! Eastern Mau Forest Reserve,
GEESTERANUS 5992 BR! G! GB! L! PRE! S!, 5947 BR! K! L! Kinangop, Aberdare Mts.,
CHANDLER 2234 K! — Central Prov. (K 4): Kabete, METTAM 256 K! — Masai Prov. (K 6):
Msambulai Valley, GrEEnway & Kanurı 14570 K! PRE!

b. var. tricrenata (Bullock) Sebald stat. nov.

Basıonym: Leucas tricrenata Bullock, Kew Bull. 1932: 503 (1932); AGnEw, Upl. Kenya Wild
Flow.: 623 (1947). — Typus: Kenya, Mt. Elgon, 8600 ft., Jan. 1931 fl., LuGArp 471 BM! (iso.)
K! (holo.). — Abb. 80.

Blätter schmal obovat-elliptisch, 1,8—3 mal so lang wie breit, pro Hälfte meist
nur 1—2 Kerbzähne, unterseits auf der Lamina zwischen den Nerven kaum behaart;
Netznerven unterseits nicht erhaben, unauffällig; Blattoberseite meist ohne Drüsen;

Brakteolen sehr schmal linear; Kelchsaum mit den vorderen 3 Zähnen meist deutlich
vorgeschoben.

Verbreitung: Diese Varietät besiedelt vor allem das am westlichsten gelegene
Gebiet des Artareals. Zu ihr gehören folgende Belege:

Kenya. Rift Valley Prov. (K 3): Trans-Nzoia Distr.: Kitale, TayLor 3393 BM! Nandi
Forest, JOHNSTON s.n. K!N. Cherangani Hills, Kaibwibich, THuLm & Tioiss 272 S! UPS!
— Mt. Elgon-Gebiet (K 3/5), Granvix s.n. LD! S!, Irwın 221 K!, Chebiemit, N. E. Elgon,

Tweeoiıe 1525 K!— Nyanza Prov. (K 5): Tinderet Forest Reserve, GEESTERANUS 5491 BR!
G! GB! L! S! WAG!

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 147

c. var. venulosa (Baker) Sebald stat. nov.

Basıonym: Leucas venulosa Baker, Fl. trop. Afr. 5:477 (1900); AGnEw, Upl. Kenya Wild
Flow.: 623 (1974). — Typus: Kenya, Ukamba, 5000-6000 ft., SCOTT-ELLıor 6463 BM! (iso.),
K! (holo.). — Abb. 8 J, 81.

Blätter ovat, 1,5—2 mal so lang wie breit, pro Hälfte mit 4-6 Kerbzähnen,
unterseits auf der Lamina zwischen den Nerven deutlich behaart; Netznerven
unterseits deutlich erhaben; Blattoberseite mit und ohne Drüsen; Brakteolen sehr
schmal linear; Kelchsaum mit den vorderen 3 Zähnen schwach bis undeutlich
vorgeschoben.

Verbreitung: Typische Pflanzen dieser Varietät findet man vor allem in der

Gegend von Nairobi sowie östlich und südlich davon. Folgende Belege gehören
hierher:
Kenya. Central Prov. (K 4): Nairobi, WHYTE s.n. K!, Mason s.n. K!, DümmEr 2022 BM!
Muthaiga near Nairobi, PIEMEISEL & KerHArtT 12 BM! Thika road 5mls. N of Nairobi,
VERDCOURT 1127 FI! K! PRE! S! Inter Thika et Fort Hall, Fries & Fries 36 UPS! Machakos
Distr., Kilungu Location 2,5 mls. N of Nunguni, MwanGangı 44 BR! K! Doondu, STARZENS-
kı 42 BR! — Masaı Prov. (K 6): Magadi, 20 mls. on Kajiado road, Mac KenzıE 6058 K!

Es liegen noch eine Anzahl weiterer Belege vor, die zu L. masaiensis gehören, sich
aber nicht klar einer der 3 Varietäten zuordnen lassen. Teils stellen sie Übergänge
zwischen diesen Varietäten vor, teils stammen sie aus Landschaften, aus denen noch
keine Belege dieser 3 Varietäten vorliegen:

Kenya. Northern Frontier Prov. (K 1): Marsabit Nat. Reserve, BaLıy & SmitH 14812 FI!
K! Summit Mt. Tomadur, Myers 14051 K! Mt. Nyiru, KErFooT 1996 K! — Central Prov.
(K 4): Mt. Kenya, occid., FRIES & Fries 472 B! K! S! UPS! Nanyuki-Meru, van SOMEREN 1705
K! Magadı road SE of Ngong Hills, Strip 4160 UPS! Nairobi Nat. Park, VERDCOURT &
PorkıLL 3143 K!

Tansania. Northern Prov. (T 2): W. Slopes of Kilimandjaro, DRuMMoND & HEMSLEY 1270
BR! K!, Simba, GREENwAY 6729 K! Grassteppe am Olmolog, EnpLicH 112M!

L. masaiensis dürfte außer mit L.tsavoensis noch mit L. oligocephala näher
verwandt sein. Mit dieser Art stimmt sie in der Wuchsform und anderen Merkmalen
besonders von Corolla und Stamina gut überein. L. masaiensis ist von L. oligocephala
zu unterscheiden durch den kurzen, sich bis zur Fruchtreife nur wenig verlängernden
Kelch, dessen Saum radıär oder nur mit den vorderen 3 Zähnen etwas vorgeschoben
ist. Nur bei /. oligocephala var. ugandensis ist manchmal auch nach dem Kelch die
Unterscheidung nicht einfach, da der Kelch bei dieser Varietät ebenfalls kurz und
wenig schief ist. Doch ist der Kelchsaum bei dieser Varietät immer noch etwas
zweilippig nach 3:7zähnig geteilt. Ihre Blätter sind meist schmal elliptisch bis
lanzettlich, eine Blattform, die bei L. masaiensis bei der var. tricrenata auch vor-
kommt, sonst aber selten ist.

Leucas spec. C

Perenne, krautige, wohl mehrstengelige Pflanze aus holziger Basis; Stengel 2—
3 mm dick, ziemlich dicht bis 1,5 mm lang behaart, drüsig; Internodien unter der
Infloreszenz nur mäßig verlängert, selten mehr als 2 mal so lang wie die Blätter.
Untere Blätter kurz gestielt, obere sitzend, elliptisch bis schmal obovat, 2>—4 cm
lang, 1,8—3 mal so lang wie breit, basal keilförmig, Spitze meist stumpf, Rand flach
gekerbt (3—5 Zähne pro Hälfte), Unterseite locker bis dicht weichhaarig, drüsig,
Oberseite locker behaart, ohne Drüsen. Infloreszenz 5—15 cm lang, aus 4—6
Scheinquirlen; Cymen meist nur 3- bis 10blütig; Brakteolen schmal linear, /,—/, der
Calyxlänge erreichend. Calyx weißlich, sehr schwach schief, fast gleichmäßig
10zähnig, reif 8—9 mm lang, obere '!/, quernervig, außen von der Basis an kurz, oben

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 149

auf den Rippen bis 2 mm lang behaart; Zähne 1—1,6 mm lang, aus dreieckiger Basis
kurz subulat. Corolla etwa 11 mm lang, Unterlippe außen auch auf Loben sowie
die Filamente relativ stark behaart, Wülste der Unterlippe deutlich kurzhaarig;
Antheren 1—1,2mm lang; Stylusäste 0,2:0,7mm lang. Nüßchen relativ breit
obovoid, 1,6 mm lang, 1,3 mm breit, braun, glatt, oben drüsig.

Tansania. Korogwe Distr.: Segora, grassland, 460 m, 8. 10. 1969 fl., fr., FAULKNER 4267 K!

Der Fundort liegt außerhalb der bisher bekannten Areale der Sippen, zu denen
verwandtschaftliche Beziehungen bestehen könnten, nämlich zu L. masaiensis, L. oli-
gocephala und L. menthifolia. Da zu jeder dieser Arten gewisse Unterschiede
vorhanden sind, könnte auch eine eigenständige Sippe vorliegen. Für eine einigerma-
ßen sichere Entscheidung wären noch mehr Belege erforderlich. Auffallend ist die
ungewöhnlich tiefe Lage des Fundorts.

Leucas oligocephala-Gruppe (Nr. 42—44)

Perenne, krautige Pflanzen mit mehreren, aufsteigenden bis aufrechten Stengeln
aus = verholzter Basis; Blätter sitzend oder kurz gestielt, linear, elliptisch bis obovat;
Infloreszenz aus wenigen, * reichblütigen Scheinquirlen; Internodien unter der
Infloreszenz meist deutlich verlängert; Kelch schief und oft ungleich 2lippig, mit
kleiner, 3rippiger, 1- bis 3zähniger Oberlippe und größerer, 7rippiger, 7zähniger
Unterlippe oder fast radiär gleichmäßig 10zähnig mit spitzen, schmal dreieckigen bis
linearen Zähnen, sich zwischen Blüte und Fruchtreife oft deutlich verlängernd;
Corollaunterlippe außen auch auf dem Mittellappen und die Filamente auffallend
stark, oft fast bärtig behaart. Vorwiegend in etwas höheren Lagen semihumider
Gebiete des tropischen Afrika vorkommende Arten: 42. L. oligocephala, 43. L. urun-
densis, 44. L. menthifolia.

Die drei Arten stimmen in den Blütenmerkmalen weitgehend überein, so daß
diese hier gemeinsam beschrieben werden: Corolla weiß, selten trocken dunkel
verfärbt, 9—17 mm lang; Tubus gerade, röhrenförmig, 5—9 mm lang, außen im
oberen Y,—, rückwärts gerichtet weißhaarig, innen etwas über Y, der Länge mit
nach unten durchgebogenem Annulus; Oberlippe 3—6 mm lang, meist kürzer als der
Tubus, gerade vorgestreckt, länglich, flach konkav, vorn schwach ausgerandet,
außen dicht vorwärts abstehend steifhaarig, Bart 0,5—1 mm lang; Unterlippe an der
Basis nach vorn abstehend, 4—6 mm lang, 4—8 mm breit; Mittellappen obcordat,
2—4 mm lang und breit; Seitenlappen an der Basis 1,5—3 mm breit, freier Teil 1—
3 mm lang, ovat bis länglich, an der Spitze stumpf oder schwach ausgerandet..
Vordere Stamina 0,5—1 mm unter der Tubusmündung frei und so lang wie die
Oberlippe oder bis etwa Imm kürzer; hintere Stamina 0—0,5 mm unter der
Tubusmündung frei und 0,5—1,5 mm kürzer als die vorderen; Filamente spinnwebig
und besonders die vorderen fast bärtig behaart; Antheren 0,8—1,5 mm lang;
Konnektive drüsig. Diskus flor. vorn fast so hoch oder ein wenig höher als das
Ovar, mit breitem, verdicktem Lobus, seitlich und hinten nur 0,4—0,7 mm hoch,
mit kaum gelapptem Rand; Ovar 0,9—1,2 mm hoch, Loculi oben flach gewölbt, mit
oder ohne Drüsen. Stylus etwa so lang wie Stamina, seine Äste 0,1—0,2:0,4—0,7 mm
lang. Nüßchen zu 4, dunkelbraun, glatt, oben subtruncat mit # schief nach innen
geneigter, an den Kanten abgerundeter Gipfelfläche, mit oder ohne Drüsen, 1,6—
2,7 mm lang, 0,9—2 mm breit.

42. Leucas oligocephala Hook. fıl.

Hook. f., J. Linn. Soc. 7:213 (1864); Baker, Fl. trop. Afr. 5:486 (1900); ENGLER,
Hochgebirgsfl. trop. Afr.: 370 (1892); MorTon, J. Linn. Soc. (Bot.) 58:265 (1962); MoRToNn,

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Ser. A, Nr. 341

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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 151

Fl. trop. W. Afr. 2:470 (1963); Acnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 623 (1974). — Syntypi:

Cameroon Mountain, 7—8000 ft., Jan. 1862 fl., Mann 1220 K! (holo.); loc. cit., Nov. 1862 fl.,

Mann 1987 K! (holo.), W! (iso.). — Abb. 9 A, B, 36, 82.

Syn.:Leucas oligocephala Hook. f. subsp. tenuifolia Morton, J. Linn. Soc. (Bot.) 58:273
(1962); Morton, Fl. trop. W. Afr. 2:470 (1963). — Typus: Nigeria, Jos Plateau, 14. 10.
1957 fl., HErper 1018 K! (holo.), Br! S! (iso.).

a. var. oligocephala

Perenne Pflanze mit verholzter Basis, mit mehreren bis vielen, aufsteigenden bis
aufrechten, bis 1m langen, unverzweigten oder verzweigten Stengeln; Stengel 1—
4 mm dick, locker bis dicht rückwärts gekrümmt kurzhaarig, gelegentlich # zottig
abstehend und etwas bräunlich bis 2 mm lang behaart, + drüsig; Internodien basal oft
nur 1—3 cm lang und kürzer als die Blätter, unter der Infloreszenz meist verlängert,
bis zu 25cm und dort 3—15 mal so lang wie die Blätter. Blätter kurz (bis 5 mm
lang) gestielt oder sitzend, elliptisch, länglich, ovat oder oblanceolat, basal kurz
zusammengezogen oder keilförmig, in der distalen Hälfte flach gesägt-gekerbt (2—5
Zähne pro Hälfte), Rand öfters auch etwas nach unten eingerollt, Spitze stumpf bis
stumpflich, selten spitz, 1—4 cm lang, meist 1,5—6 mal so lang wie breit, krautig bis
etwas lederig; Seitenadern 3—5, dünn, unten erhaben, oben meist etwas rinnig
eingesenkt; Unterseite stark drüsig, locker abstehend kurzhaarig bis dicht seidig-
zottig bis 2 mm lang behaart; Oberseite ohne oder mit Drüsen, meist lockerer und
etwas steifer, bis 1,5 mm lang behaart. Infloreszenz bis 10 cm lang, aus 1—3
Scheinquirlen; Scheinquirle 1,5—2,5 cm breit und 1,2—2 cm hoch, die unteren mit
1—8 cm Abstand; Tragblätter 1—3 mal so lang wie die Cymen; Cymen dicht, mäßig
reichblütig (etwa 10—30 Blüten); Cymenäste bis 2mm, Pedicelli bis 1,5 mm lang,
drüsig, vorwärts gerichtet behaart, oft etwas dunkel verfärbt; Brakteolen sehr schmal
linear mit lang verschmälerter Basis und subulater Spitze, 4—10 mm lang, bis etwa
1 mm breit, meist etwa ”/, der Calyxlänge erreichend. Calyx fl. vorn 7—10 mm,
hinten 6—8 mm lang, reif sich verlängernd vorn auf 9—15 mm, hinten auf 8 —11 mm,
Saum mit kleiner, 2,5—4 mm langer, 3rippiger (1-) bis 3zähniger Oberlippe und
größerer, gerade vorgeschobener, 4—7 mm langer, 7rippiger, (5-) bis 7zähniger
Unterlippe, obere /; queraderig und zwischen den Rippen = transparent, außen basal
fast kahl oder kurzhaarig, etwas drüsig, oben auf den Rippen bis 2mm lang
steifhaarıg; Kelchmündung von hinten nach vorn zusammengedrückt; Zahn A
subulat, 1,5—3 mm lang, seine Nachbarn BB’ 0—2 mm lang, zwischen B und € tiefer
und weiter Sinus. Corolla 9—12 mm lang, Wülste auf der Innenseite der Unterlip-
pe meist unbehaart. Nüßchen 1,5—2,2 mm lang, 0,9—1,4 mm breit, oben mit oder
ohne Drüsen.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten außer III
und VII vor. L.oligocephala var. oligocephala kommt vor allem in montanem
Grasland und Savannen vor. Volksnamen: „Koumba“ (Kamerun, Bamboutos,
MeurıLLon 1109); „Embibi“ (Kenya Masai, GLOVER et al. 2449); „Mosipit“ (Kenya,
Masai Distr., GLOVER et al. 2449).

Verbreitung: Nigeria, Kamerun, Kenya, Tansania; in Westafrika von 1200 bis
3300 m NN, in Ostafrika von 1500—2100 m NN (Abb. 36).

Nigeria. Jos Plateau, Naraguta F. R., Hepper 1018 BR! K! S! Benue Plateau, DARAMOLA &
Ekwuno FHI 62962 K! Vogel Peak area, on scarp above Gurum, Herper 1359 BR! S!

Kamerun. Kamerun-Berg: Zahlreiche Belege aus Höhen zwischen 1200 und 3300 m, z.B.
MAıITLAND 446, 809 K!, BRETELER et al. 15K!, Preuss 655 BM! K!, JunGneEr s.n. UPS!,
DaızırL 8332 K!, DunLAP 206, 211 K!, BouGHErY s.n. K!, MorTon 7076 K!, ZumPT s.n.
HBG! — Distr. Bamenda: Lakon, MaıtLanD 1452 K!, 1650 b K! — Dschang Distr.: Mt.
Bamboutos, near Dschang, above „La Pastorale“, SANFoRD 5593 K!, SAxER 106 K!, MEURIL-

152 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341
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von 1109 K! P! (diese 3 Belege zeichnen sich durch eine starke, seidig-zottige Behaarung und
durch unter der Infloreszenz nicht auffallend verlängerte Internodien aus). Übergangsformen
zu der var. bowalensis sind die folgenden Belege aus Kamerun: Between Bagam and Galim, DE
WILDE & DE WıLDE-Duyrjes 2526 B! BR! K! PRE! SRGH! WAG! Z!-Mt. Nganha E
Ngaoundere, Pıor 19 ALF! — Dschang Distr.: Mt. Bamboutos, SANFORD 5636 K! Djuttitsa,
MEURILLON 453 BR! Foumban, Kounden, MEURILLON 1484 W AG! Kumbo, MEURILLON 1416
K!

Kenya. Central Prov. (K 4): Muguga North, VErDcoURT 1023 B! FI! K! PRE! S!Machakos,
VAN SOMEREN 1638 K! Gaditu, Kässner 883 BM! K! Z! — Masai Prov. (K 6): Kabete
grasslands, Merram 251 K! Narok Distr., Naene Ngojet, GLOVER et al. 2449 K! PRE!
Tansania. Northern Prov. (T 2): Mbulu Distr., Gebogo hill in Mgatı plains, BurTT 1900 K!

Die Pflanzen der typischen Varietät besitzen kleine, meist unter 4cm lange
Blätter, deren Form allerdings sehr variabel ist. Die von MorToNn (1962) aufgestellte
subspec. tenuifolia wurde von mir in die typische Varietät einbezogen. Ihre Merkma-
le liegen innerhalb der Variationsbreite der typischen Varietät. Von den übrigen
Varietäten ist die var. usambarica am ähnlichsten. Diese unterscheidet sich praktisch
nur in der Gestalt des Kelchsaumes von der typischen Varietät.

b. var. bowalensis (A. Chevalier) Sebald stat. nov.

Leucas oligocephala Hook. f. subsp. bowalensis (A. Chev.) Morton, J. Linn. Soc. 58: 273
(1962); MorToNn, Fl. trop. W. Afr. 2:470 (1963). — Leucas bowalensis A. Chevalier, J. de Bot.
22:127 (1909). — Typus: Guinea, Dalaba, pres du sommet du Mont Tinka, 1300 m, 22. 9.
1907 fl., CHEVALIER s.n. P! (holo., auf dem Typusbogen ist die Nummer 18750 und als Datum
5.10. 1907 angegeben). — Abb. 83.

Stengel aufrecht, kräftig, bis 1,5 m hoch und 7 mm dick, unverzweigt oder reich
verzweigt, locker bis dicht meist vorwärts abstehend, seltener rückwärts gerichtet
bis etwa 1 mm lang behaart. Infloreszenz bis etwa 15 cm lang. Internodien unter
der Infloreszenz so lang oder nur bis 3 mal so lang wie die Blätter. Tragblätter der
Cymen oft 3—6 mal so lang wie diese. Blätter 4—9 cm lang, linear bis lanzettlich, an
beiden Enden langspitzig, # lederig, 5—10 mal so lang wie breit, fast immer auch auf
der Oberseite mit Drüsen. Brakteolen bis 2mm breit. Übrige Merkmale wie die
typische Varietät.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten V,
VII—XI. Var. bowalensis kommt im Grasland, in beweideten Savannen, z. B. mit
Daniella olıveri und Lophira lanceolata vor.

Verbreitung: Guinea, Nigeria, Kamerun, Zentralafrikanische Republik; von
(300)—1000—2200 m NN (Abb. 36).

Guinea. Environs de Dalaba, JacQuEs-FELıx 2050 P!

Nigeria. North Central State: Zoukwa-Zamaru road, DE LEEUW et al. 346 K!
Kamerun. Adamaoua: Wakwa 10km S of Ngaoundere, BRETELER 260 K! WAG! Nganha
Mts., near Ndigou 60km E of Ngaoundere, DE WILDE & DE WıLDE-Duyrjes 4492 WAG!
About 100km N of Meiganga, DE WILDE & DE WıLpE-Duyrjes 4114 WAG! Banyo, am
Hossere Nanyo, SAxEr 295 K! A l’Ouest de l’Hossere Ngo (80 km NW de Tibati), LETOUZEY
5657 P! Pres Tekel 35km au NNO de Bagodo, LETouzEy 7434 BR! WAG! — Yagoua
Distr.: Dana, MEurıLLon 1438 K! — Dschang Distr.: Bamboutos Mts., Bos 5120 WAG!
Zentralafrikanische Republik. Bouar, BıLLe 2140 ALF!, 2270 ALF! Yalinga, Testu 3246
BM! (dieser Beleg nähert sich in der Kelchform schon der var. ugandensis).

c. var. usambarica Sebald var. nov.

Typus: Tansania, Pare Mts., Kilomeni-Lembeni, 1050 m, 29.6. 1915 fl., fr., PETER B!
(holo.). — Abb.9C, 14 I, 36.

Differt a varietate typica calyce dentibus tribus posterioribus subulatis non
connatis ad labium sed singularibus.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 153

Perenne Pflanze mit mehreren aufrechten bis aufsteigenden, 30—70 cm langen
Stengeln aus verholzter Basis; Stengel meist rückwärts gerichtet kurzhaarig; Interno-
dien unter der Infloreszenz deutlich verlängert, bis etwa 10 mal so lang wie die
Blätter. Blätter vorwiegend schmal elliptisch oder oblanceolat, meist 1—4 cm lang
und 3—5 mal so lang wie breit, oft auch auf der Oberseite drüsig. Infloreszenz meist
aus 1—3 etwas entfernten, reichblütigen Scheinquirlen. Calyx 10—14 mm lang mit
vorn deutlich vorgeschobenem Saum; hintere 3 Zähne subulat, einzelstehend und
nicht zu einer kleinen Oberlippe # verwachsen, dadurch Kelch etwas an den von
L. tettensıs erinnernd, aber deutlich kleiner. Corolla 10—12mm lang; Antheren
0,8—1 mm lang. Nüßchen oben drüsig, etwa 2 mm lang.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten I—
VIII, X—XI. Var. usambarica kommt vor in beweidetem Grasland und Sekundärsa-
vannen.

Verbreitung: Kenya (nur K 7), Tansania (nur T 2 und T 3); von 900 bis 2000 m
NN (Abb. 36).

Kenya. Coast Prov. (K7): Teita, GREGoRY s.n. BM! ,
Tansania. Northern Prov. (T 2): Mbulu Distr., MorEAU 9090 K! — Tanga Prov. (T3):
Pare Mts.: Near Butu, HAARER 791 K! Kamwala, HAARER s.n. K! Hotulwe, LucHhman 41 K!
Gipfel des Kwa Muala bei Schigatini, Peter 55135 B! Bergheide Kilomeni-Kissangara, PETER
55083 B! Westlich von Tona, PETER 55012, 55018 B! Tona über Wudee, PETER 46652 B! Berg
Tschahunga bei Tona, PETEr 55089 B! — Usambara: Sine loc. sp., BucHwaLp 18 KR!
Usambara-West: Lushoto-Forsthaus Mgamba, PETER 40878 B! Mtai — Mlalo road, near
Kidologwai, DRUMMOND & HEMSLEY 2637 B! BR! FI! K! LISC! S! Kwa Mstuza, HoLsT 9080
BM! G! HBG! JE! K!M! PR! S! W! Z! Makuyuni-Bungu, PETER 55153, 55157 B! Berg Mpemba
bei Bungu, PETER 55160 B! Steilhänge über Balangae, PETER 55166 B! Bei Schume, PETER
54954 B! Manolo — Schume, PETER 54958 B! Wilhelmstal — Schume, PETER 54953 B! Near
Lake Mvumoi, RENVOIZE & ABDALLAH 1682 K! Nagantsa — Lushoto road, ARCHBOLD 1189
K!

d. var. ugandensis Sebald var. nov.

Leucas oligocephala auct.: AnGULo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40:381 (1970). — Typus:
Uganda, Mbale Distr., Busiu, 1100—1200 m, July 1926 fl., MArtLanp 1202 K! — Abb.9D,
36, 84.

Differt a varietate typica cymis saepe paucifloris, limbo calycis non valide
obliquo, pedicellis longioribus, internodiis sub inflorescentia non conspicue prolon-
gatis, nuculis latis subtruncatıs.

Planta perennis 30—70 cm alta caulibus erectis vel ascendentibus ramosis; folia
angustate elliptica vel oblanceolata, 1—5 cm longa; internodia sub inflorescentia non
vel maxime 4 -plo longiora quam folıa; verticillastri 2—8 remoti; cymae saepe 5—10-
florae, raro pluriflorae; pedicelli conspicui, 1—3 mm longi; bracteolae maxime 1 mm
latae, non nisi singulares longitudinem calycis aequantes; calyx maturus 7—10 mm
longus, limbo pauce vel modeste obliquo; corolla fere 10 mm longa; nuculae 2—
2,7 mm longae et 1,5—2 mm latae, subtruncatae, pauce declinatae introrsum.

Diese Varietät zeichnet sich durch häufig zahlreichere, aber armblütigere Schein-
quirle aus. Die Internodien sind unter der Infloreszenz nur mäßig oder nicht
verlängert. Der Kelch ist kurz und wenig schief, sein Saum oft etwas undeutlich
zweilippig. Die Nüßchen sind relativ breit und oben # abgestutzt und wenig nach
innen geneigt. Die Pflanzen dieser Varietät weichen habituell oft von dem für
L. oligocephala gewohnten Erscheinungsbild so stark ab, daß ihr Erkennen schwierig
ist. Es sei darauf hingewiesen, daß die nach L. masaiensis beschriebene Leucas spec. C
von den 4 Varietäten der L. oligocephala der var. ugandensis am ähnlichsten ist.
Allerdings liegt ihr Fundort weit ab vom Areal der var. ugandensis.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

154

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 155

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten mit
Ausnahme von IV vor. Var. ugandensis kommt vor im Grasland, in Savannen und auf
Feldern. Die ganze Pflanze wird in Tansania gegen Magenschmerzen benutzt
(TAnNER 4242). Volksnamen: „Nyakura“ und „Kantakire“ (Tansanıa, Musoma
Distr., TANNER 4242, 4207).

Verbreitung: Uganda, Kenya (K 3, 5), Tansania (T'1), Ruanda, Urundi; von
1100 bis 1900 m NN (Abb. 36).

Uganda. Northern Prov. (U 1): West Nile Distr., Koboko, Hazeı 424 BR! K! — Acholi
Distr.: Patiko, MAxwELL-FoRBEs 186 PRE! — Karamoja Distr.: Lonyili Ridge, Wırson 820
K! — Eastern Prov. (U 3): Teso Distr., Serere, CHANDLER 825 BR! K!, s.n. K! — Mbale
Distr.: Budama, Tororo, MAITLAND 1186 a K! Busiu, MAıTLAnD 1201 K! — Buganda (U4):
Mengo Distr., Kakoge, LANGDALE-BROWN 1738 K!

Kenya. Nyanza Prov. (K5): North Kavirondo Distr., Kakamega Forest, DRUMMOND &
Hemsrey 4771 BR! K! — Rift Valley Prov. (K 3): Uasin Gishu Distr., Kipkarren, BRoD-
HURST-Hırr 52 K!, 509 K!; LABooke 13 K! Between Nandi and Mumias, WHYTE s.n. K! Near
Mumias, WHYTE s.n.K!

Tansania. Lake Prov. (T 1): Musoma Distr.: Kihunda, Buruma, Zanakı, TAnNER 4242 BR!
K!, 4207 BR! K!

Bei folgenden, im Südwesten des Areals der Varietät beheimateten Pflanzen ist
die Behaarung des Stengels vorwärts gerichtet:

Tansania. Lake Prov. (T 1): Bukoba Distr., Kabirizi, HAARER 2285 BR! G! W of Bukoba,
Rose 10024 K! — Ngara Distr., Muronzi, Bushubi, Tanner 5194 WAG! — Biharamulo
Distr., Lusahunga, TAnNER 5220 WAG!

Ruanda. Kibungo Distr.: Parc National de la Kagera, colline Tundu, T’rourın 8881 BR!
Urundi. Ruyigi Distr.: Mugera, LEwALLE 1108 BR!

Bemerkungen: /. oligocephala ist sehr polymorph. Manche extremen Formen
weichen habituell so stark ab, daß ohne Kenntnis der zahlreichen Übergänge zu den
typischeren Formen es mankn würde, sie als zu dieser Art gehörend anzuspre-
chen. In dem Polymorphismus treten durchaus auch geographische Häufungen
bestimmter Merkmale und Merkmalskombinationen auf. Im Grunde zerfällt die Art
in eine Vielzahl lokaler Rassen, die mit statistischen Methoden und besserem
Material wohl unterscheidbar wären, aber kaum in der Art der üblichen Bestim-
mungsschlüssel erfaßbar sınd.

Nach einigen auffälligeren Merkmalen wurde hier eine Gliederung in 4 Varietäten
vorgenommen. Dagegen wurde die von MorTon aufgestellte subspec. tenuifolia ın
die typische Varietät einbezogen. Sie stellt wohl nur eine der unzähligen lokalen
Rassen dar. In Westafrika wurde neben der typischen Varietät noch die var.
bowalensis mit ihren auffallend großen, aber schmalen Blättern unterschieden. In
Ostafrika treten besonders in Uganda Pflanzen mit armblütigen Scheinquirlen und
ohne auffallende Verlängerung der Internodien unter der Infloreszenz auf. Außer-
dem sind dort häufig die Pedicelli relativ lang, die Kelche dagegen kurz und nur
wenig schief. Ihre Form nähert sich schon stark der in der Sektion Ortholeucas
üblichen. Diese Pflanzen wurden als var. ugandensis abgegliedert. Pflanzen in den
Pare- und Usambara-Bergen sehen zwar habituell der typischen Varietät sehr
ähnlich, bei ihren Kelchen sind aber die hinteren drei Zähne nicht zu einer kleinen
Oberlippe # verwachsen, sondern sie stehen einzeln. Die Kelchform erinnert schon
etwas an die von [. tettensis, nur bleibt die Länge der Kelche geringer. Diese Pflanzen
wurden als var. usambarica abgetrennt.

43. Leucas urundensis Robyns & Lebrun

Rosyns & LEBRUN, Rev. Zool. Bot. Afr. 16: 349 (1928); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat.
Belg. 40: 380 + fig. 7 (1970). — Typus: Urundi, Busiga, Rosyns 2350 BR! (holo.), K! (iso.). —
Abb. 9E, 36, 85.

156 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE } Ser. A, Nr. 341

Perenne, angenehm aromatische Pflanze mit holzigem Wurzelstock und mehre-
ren aufrechten, selten aufsteigenden, bis 1,5 m hohen, unverzweigten oder steilästi-
gen Stengeln; Stengel 2—5 mm dick, locker bis dicht, etwas bräunlich, rückwärts
oder abstehend ca. 1 mm lang behaart, zerstreut drüsig. Internodien unten meist 2—
5 cm lang, deutlich kürzer als die Blätter, unter der Infloreszenz nur wenig verlän-
gert, selten bis 4 mal so lang wie die Blätter. Blätter sessil-subsessil, linear bis
schmal (ob)-lanceolat, basal keilförmig, am Rand in der äußeren Hälfte oft seicht
gekerbt-gesägt (2—5 Zähne), stumpflich, krautig bis lederig, 3—8 cm lang, meist 6—
10 mal so lang wie breit; Seitennerven 3—5, sehr spitzwinklig, oft fast parallel, unten
deutlich erhaben, oben rinnig eingesenkt; Unterseite besonders auf Nerven dicht
und vorwärts gerichtet bis etwa 1,5 mm lang, dazwischen locker und mehr abstehend
behaart, stark drüsig; Oberseite etwas lockerer vorwärts gerichtet behaart, ohne
Drüsen. Infloreszenz bis etwa 12 cm lang, aus 1—5 Scheinquirlen, meist übergip-
felt von 1—2 sterilen Blattpaaren; Scheinquirle dicht, kugelig, 1,5—2,3 cm breit, 1—
1,8 cm hoch, die unteren oft mit einem dem 1- bis 5fachen ihrer Höhe entsprechen-
den Abstand; Tragblätter die Cymen meist um das 2- bis 5fache überragend; Cymen
sehr reichblütig, oft mehr als 30blütig; Pedicelli 0—1 mm lang. Brakteolen lanzett-
lich, 4—9 mm lang, 1—2 mm breit, meist auffallend derb, starr und kurzspitzig, mit
erhabener Mittelrippe. Calyx fl. 5—7,5 mm lang, sich bis zur Fruchtreife verlän-
gernd vorn auf 7—9 mm, hinten auf 6—8,5 mm, eng obkonisch, relativ derb und
wenig transparent; Saum vorn wenig länger als hinten, aber deutlich zweilippig nach
3:7 mit einer dreirippigen, 1- bis 3zähnigen, 2—3 mm langen Oberlippe, die oft etwas
auswärts gekrümmt ist, und einer 7rippigen, 7zähnigen, 3—4 mm langen Unterlippe,
die etwas einwärts gebogen ist und die Kelchmündung so quer # verschließt; die
Rippen sind in der Unterlippe sehr dick, dort auch Quernerven vorhanden; Calyx
außen basal fast kahl oder kurzhaarig, oben besonders auf Rippen kräftig abstehend
behaart. Corolla 10—12 mm; Unterlippe innen auf den Wülsten ohne oder mit
kurzhaarigen Linien; Nüßchen ca. 2 mm lang, 1,5 mm breit.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus folgenden Monaten vor:
H—VI, IX, X. L. urundensis kommt vor in Savannen (auch beweideten), in
Galeriewäldern, an Sumpfrändern, in immergrünen Gebüschen. Die Blätter werden
wie Tabak geraucht (Rosyns 2350). Volksnamen: „Muniovu-Niovu“ (Kirundi-
Sprache, Ropyns 2350); „Katongotongokatoie“ (BEQUET 142).

Verbreitung: Urundi (Abb. 36); von 1500 bis 2100m NN.

Urundi. Terr. Ngozi: Busiga, Rosyns 2350 BR! (holo.). — Terr. Muhinga: Buterama,
environs de Gasorwe, VAN DER BEN 2555 BR! — Terr. Ruyigi: Mpinga, REEKMANS 1845 BR!
Mwishinga, REEKMANS 1701 BR! Rusengo, MıcHEL 4010, 4113, 4183 BR! — Terr. Muram-
vya: Kisozi, REEKMANS 2496 BR!, LEJEUNE 16 BR!, Ligen 494 BR! Bugarama, LEwALLE 3058
BR! — Terr. Kitega: 15km E de Karuzi, LEwALLE 1724 BR! Karuzi, BECQuET 142 BM! BR!
Luvironza, MıcHEL 4543 BR!, 5533 BR! Environs Karuzi, VAN DER BEN 2012 BR! Route
Kitega-Karuzi, vAN DER BEN 1597 BR! K! — Terr. Bururi: Buta, MıcHeı 4482 BR! Kwitaba,
colline Rwaminyinya (4.05 S/29.48 E), REEKMANS 6136 K! — Sine Terr.: Mwaro, REEKMANS
807 BR! Bujumbura — Missumba, LEwALLE 644 BR!

Bemerkungen: L. urundensis ist sehr nah verwandt mit L. oligocephala und
könnte eventuell auch als Unterart zu dieser Art gestellt werden. Die Blattform ist
teilweise sehr ähnlich derjenigen der var. bowalensis, also relativ lang, aber schmal.
Gute Kennzeichen für L. urundensis sind der kleine, nur 7—9 mm lange, derbe, kaum

transparente, wenig schiefe, annähernd zweilippige Kelch und die relativ breiten, nur
kurz spitzigen Brakteolen.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 157

44. Leucas menthifolia Baker

BAKER, Fl. trop. Afr. 5: 475 (1900); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 376 (1970) + fig.
5. — Typus: Zambia, Urungu, Fwambo south of Lake Tanganyika, 5250 ft., NUTT s.n. K!
(holo.). — Abb. 9 F, 37.

Syn.: Leucas homblei De Wildeman, Contr. Et. Fl. Katanga: 169 (1921); DE WILDEMANn, Ann.
Soc. Scient. Brux. 41 (Mem.): 57 (1921); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 371
(1970) + fig. 1. — Typus: Zaire, Haut-Katanga, rıv. Kapiri, mars 1913 fl., HomsLe 1304
BR! (holo.).

Leucas descampsii auct. non Brig.: DE WILDEMAN, Ann. Soc. Scient. Brux. 38 (Mem.):
415 (1914); DE WILDEMAN, Contr. Et. Fl. Katanga: 169 (1921), p. p. quoad KAssnEr
2922.

a. var. menthifolia

Perenne Pflanze mit verholztem Wurzelstock und mehreren, niederliegenden bis
aufrechten, unverzweigten oder verzweigten, bis etwa 70cm langen Stengeln;
Stengel 1—4 mm dick, ziemlich dicht vorwärts, abstehend oder rückwärts gerichtet,
weiß bis hellbräunlich, 1—2 mm lang behaart. Internodien unten 1,5—5 cm lang und
oft etwas länger als die Blätter, unter der Infloreszenz meist 2—5 mal so lang wie die
Blätter. Untere Blätter kurz gestielt (bis 0,7 cm), obere sitzend, ovat, obovat oder
elliptisch, basal zusammengezogen, am Rand in den äußeren % gekerbt-gesägt (3—
8 Zähne), Spitze stumpf bis abgerundet, krautig, meist 2—6 cm lang und 1,3—3 mal
so lang wie breit; Seitennerven 3—5, unten erhaben, oben etwas rinnig; Unterseite
locker, auf Nerven auch dichter, vorwärts bis abstehend, oft etwas bräunlich behaart,
mit vielen Drüsen; Oberseite vorwärts abstehend behaart, ohne Drüsen. Inflores-
zenz meist bis 10 (—30) cm lang, aus 1—3 (—7) Scheinquirlen; Scheinquirle 2—3 cm
breit und 1,5—2,5cm hoch, unten mit einem dem 2- bis 4fachen ihrer Höhe
entsprechenden Abstand; Tragblätter die Cymen kaum oder bis um das 3fache
überragend; Cymen dicht, sehr reichblütig, meist 30 Blüten und mehr; Pedicelli kurz,
maximal bis 2,5 mm lang; Brakteolen schmal (ob-)lanceolat bis linear, spitz, 8—
14mm lang, 1—3 mm breit, + krautig. Calyx fl. etwa 8-10 mm lang, sich
verlängernd vorn auf 12—18 mm, hinten auf 11—17 mm; Tubus # tubulär, obere
„—’/, queraderig, Saum 10zähnig, fast radiär oder schwach vorn vorgeschoben;
Zähne 10, sehr schmal dreieckig bis linear mit subulater Spitze, 2—5 mm lang, fast
gleichartig oder schwach zweilippig verwachsen nach 3:7; Calyx außen an der Basıs
fast kahl oder schwach behaart, oben besonders auf Rippen abstehend bis vorwärts
gerichtet etwas steif 1—2 mm lang behaart. Corolla 12—15 mm lang; Unterlippe
innen auf den Wülsten ohne (oder mit) kurz behaarte(n) Linien; Nüßchen 1,6—
2,5 mm lang, oben etwas drüsig.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten I—IX.
L. menthifolia kommt vor auf felsıgen Hügeln, an Straßenrändern zwischen Feldern,
in Trockenwäldern aus Terminalia mollis, Combretum grandifolium, Dahlbergiella
nyassae, Julbernardia globiflora.

Verbreitung: Tansanıa (nur T4 und T 7), Malawi, Zambia, Rhodesia, Zaire

(nur Haut-Katanga); von 800 bis 2600 m NN (Abb. 37).
Tansania. Western Prov. (T 4): Buha Distr.: Kassulo — Kivumba, PETER 37593 B!
Mugunga — Kassulo, PETER 38567 B! Tare — Bujenze, PETER 38635 B!, 46389 B! — Ufipa
Distr.: Nsanga Mt., Malonje Plateau, RıcHarps 12132 BR! K! Malonje, eastern summit,
BuLLok 2784 BR! K! 25 km SE of Sumbawanga, ALeıjung 280 K! Near Lumbawanga, WEBB
19 K! PRE! — Southern Highlands (T 7): Njombe, Horngy 46 BM! K! — Mbeya Distr.:
Along the Ruiwa turnoff E of Mbeya, MıLne-REDHEAD & TAyLor 10170 K!Mt. Mbeya, Mac
Innes 187 BM! — Iringa Distr.: Ruaha Nat. Park, at Magangwe Ranger Post, BJÖRNSTAD 1520
O! UPS! Dabaga SE of Iringa, GEILINGER 1970 K! Mufindi, sine coll. 47 FI! Magangwe,
GREENWAY & Kanurı 14286 K! PRE!

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Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 159

Malawi. Nkhata Bay Distr.: Vipya Link road, Pawek 1200 SRGH!, 11478 K!

Zambia. Abercorn Distr.: Road Abercorn to Kawimbi Mission, RıcHarps 989 BR! K!
Abercorn, SıamE 179 BR! K! Agric. Station Lunzua, RıcHArDs 8397 K! Road to Kali Dambo,
RıcHArDs 5299 K! Track to Casacalawe, RıcHarns 5002 K!

Rhodesia. Makoni Distr.: Mununza Farm, CHase 7267 BM! K! LISC! SRGH! Inyanga,
NORLINDH & WEIMARcK 4192 LD!

Zaire. Haut-Katanga (XI): Sine loco, BrEDo 5062 BR!, 5129 BR! Marungu, JurIoN 237
BR! Tompa — Marungu, Dusoıs 1345 BR! Mt. Senga, Kassner 2922 BM! RK! Z! Kundelungu
Kasengo, Kassner 2922, 2973 HBG! Valle de Kapırı, HomBLE 1304 BR!

b. var. fulva (Robyns & Lebrun) Sebald stat. nov.

Basionym: Zeucas fulva Robyns & Lebrun, Rev. Zool. Bot. Afr. 16: 348 (1928); ANGULO,
Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 372 (1970) + fig. 2. — Typus: Zaire, Haut-Katanga, Tshinsang-
we, 1390 m, 26. 3. 1926 fl., Rosyns 1828 BR! (holo.). — Abb. 9G, 37, 86.

Perenne Pflanze mit verholztem Wurzelstock und mehreren niederliegenden bis
aufsteigenden, unverzweigten oder verzweigten, 20—70 cm langen Stengeln. Stengel
dicht vorwärts gerichtet bis anliegend, gelblich-braun, 1—2 mm lang behaart.
Internodien unter Infloreszenz bis ca. 17 cm, meist nicht mehr als 2 (—3) mal so lang
wie die Blätter. Blätter sessil oder subsessil, linear-lanzettlich, meist nach beiden
Enden zugespitzt und in den äußeren %, etwas gesägt-gekerbt, 3—10 cm lang, 3—
12 mal so lang wie breit, unten und oben locker bis dicht vorwärtsgerichtet bis fast
anliegend gelblich-braun behaart, oben ohne Drüsen. Infloreszenz meist nur aus
1—2 Scheinquirlen, deren Tragblätter die Cymen um das 2- bis 6fache überragen;
Cymen dicht, reichblütig, oft mehr als 30 Blüten vorhanden; Brakteolen 10—15 mm
lang, schmal linear, spitz, 1—2 mm breit. Calyx eng obkonisch-tubulär, fl. 8—
10 mm lang, sich verlängernd auf 12—16 mm, Saum vorn nur schwach vorgeschoben,
fast gleichmäßig 10zähnig bis schwach zweilippig nach 3:7 angeordnet, Zähne sehr
schmal dreieckig bis linear mit subulater Spitze, 2—5 mm lang; Calyx außen im
oberen Teil besonders auf Rippen bräunlich vorwärts gerichtet 1—3 mm lang
behaart. Corolla 11—17 mm lang; Wülste auf der Innenseite ohne kurzhaarige
Linien.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten I--VII,
IX. Var. fulva kommt vor in Savannen und Trockenwäldern.

Verbreitung: Zaire (nur Haut-Katanga), Angola (Abb. 37); von 1100 bis
1900 m NN.

Zaire. Haut-Katanga (XI): Parc Nat. de l’Upemba: Msombwe, DE WITTE 6695 BR! K!
Confluent Mubala Munte, DE WITTE 2603 BR! K! L! Z! Kıamakoto, DE WITTE 6544 BR! K!
Mukana, DE WITTE 7044 BR! Kisila, entre Buge Bala et Kaimakoto, DE WITTE 4325 BR! Riv.
Dipidi, DE WITTE 3131 BR! Source Mabale, DE WITTE 3235 BR! Lusinga, DE WITTE 5057 BR!,
6041 BR!, Bamps 880 BR! — Terr. Lubumbashi: Karavia, QuARRE 1740 BR! Mine de l’&toile
15km Est de Lubumbashi, Schmitz 7217 BR! Environs Tshinsangwe, Rosyns 1828 BR!
(holo.).

Angola. Lie a 15km de Silva Porta para Chinguar, MorEno & Lorzs 350 COI! LISC!
Hochland zwischen Ganda und Caconda, Hunpr 832 BM!

c. var. cephalantha (Baker) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas cephalantha Baker, Fl. trop. Afr. 5: 475 (1900). — Typus: Tansania,
lower plateau north of Lake Nyassa, THoMmson s.n. K! (holo.). — Abb. 87.

Stengel rückwärts gerichtet fast angedrückt schwach gelblich kurzhaarig; Inter-
nodien 2—9 cm lang, unter der Infloreszenz verlängert auf 7—17 cm und dort 2—
4 mal so lang wie die Blätter; Blätter sitzend, linear, 3—6 cm lang, nur 0,3—0,5 cm
breit, etwas lederig, mit nach unten eingerolltem Rand, fast ganzrandig, mit 3 fast

160 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE P Ser. A, Nr. 341

parallelen, unten deutlich erhabenen Seitennerven, unterseits auf Adern dicht
vorwärts, fast anliegend, auf der Lamina locker und abstehend kurzhaarig und
drüsig, oberseits ziemlich locker, etwas steif und kurz behaart, ohne Drüsen.
Infloreszenz aus 1—2 Scheinquirlen von 1,5—2,5 cm Durchmesser, Tragblätter
die Cymen wenig oder um ein Mehrfaches überragend; Brakteolen schmal linear mit
kurzer, weißer, subulater Spitze, 7—10 mm lang und bis 1 mm breit. Calyx flor.
etwa 10mm lang, Saum wenig schief, mit 10 pfriemlich zugespitzten, 2—3 mm
langen Zähnen, die etwas nach 3:7-Teilung angedeutet zweilippig angeordnet sind.
Corolla 13—15 mm lang; Unterlippe innen oft mit zwei kurzhaarigen Linien.
Verbreitung: Tansanıa.
Tansania. Southern Highlands (T 7): Iringa, 26. 6. 1936 fl., Emson 594 K!

Diese Sippe unterscheidet sich von der typischen Varietät im wesentlichen durch
die sehr schmalen Blätter, von der var. fulva durch die rückwärts gerichtete, fast
angedrückte und relativ kurze Stengelbehaarung. Die Übereinstimmung in den
übrigen Merkmalen erschien so groß, daß die Beibehaltung als eigene Art nicht
gerechtfertigt war.

Leucas stormsii -Gruppe (Nr. 45)

Calyx sehr ähnlich L. menthifolia, aber annuelle, aufrechte Pflanze. Die in der
unten gegebenen Beschreibung der Art nicht aufgeführten Merkmale mit der Z. oli-
gocephala-Gruppe übereinstimmend. Nur eine, allerdings ziemlich variable Art in der
„Zambezian Domain“ (WHITE 1970): 45. L. stormsiı.

45. Leucas stormsii Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22: 140 (1895); BAKER, Fl. trop. Afr. 5: 475 (1900); Roßyns &
LEBrUun, Rev. Zool. Bot. Afr. 16: 349 (1928); AnGULO, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 373
(1970) + fig. 3. — Typus: Tansania, Karema am Tanganyika-See, STORMS 4 Z! (iso.), BR! (Foto
holo.). — Abb. 9H, 38, 88.

Syn.: Leucas kassneri De Wildeman, Contr. Et. Fl. Katanga: 169 (1921); DE WILDEMAN, Ann.
Soc. Scient. Brux. 41 (Mem.): 58 (1921); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40: 374
(1970) + fig. 4. — Typus: Zaire, Haut-Katanga, riv. Lufonzo, 23. 5. 1908 fl., KASsNER
2843 Z! (holo.) HBG! (iso.).

Annuelle, aufrechte, unverzweigte oder + verzweigte, 20—80 cm hohe Pflanze;
Stengel 1—4 (—8) mm dick, ziemlich dicht rückwärts gerichtet bis angedrückt,
etwas bräunlich, 0,5—1,5 mm lang behaart, + drüsig; Internodien relativ wenige, nur
basal kurz, sonst meist 4—8 cm lang, wenig länger oder kürzer als die Blätter, unter
der Infloreszenz bis etwa 20 cm lang, aber nur selten mehr als 3 mal so lang wie die
Blätter. Blätter sitzend, untere auch kurz gestielt, linear-lanzettlich, basal keilartig
verschmälert, am Rand in den äußeren /, etwas entfernt gesägt-gezähnt (3—13
Zähne), spitz oder stumpflich, dünn krautig, 3—9 cm lang, meist (3) — 4 — 7 mal so
lang wie breit; Seitennerven 3—5, unten erhaben, oben nur schwach rinnig; Untersei-
te locker abstehend, auf Nerven etwas dichter, kurz oder bis 1,5 mm lang behaart,
mit vielen Drüsen; Oberseite meist locker abstehend kurzhaarig, ohne Drüsen.
Infloreszenz bis etwa 10 cm lang aus 1—4 Scheinquirlen; Scheinquirle 1,5—3,5 cm
breit und 1—3cm hoch, die unteren mit einem dem 1- bis 2fachen ihrer Höhe
entsprechenden Abstand; Tragblätter die Cymen um das 2- bis 7fache überragend;
Cymen dicht, reichblütig, meist mehr als 20 Blüten; Pedicelli sehr kurz, 0—1 mm.
Brakteolen lanzettlich-stachelspitzig bis schmal linear mit langer Spitze, grünlich,
etwas steif, krautig bis strohig, —12 mm lang und meist 1,5—4 mm breit. Calyxfl.
7— 11 mm lang, sich verlängernd auf 9—15 mm, # tubulär, hell grünlich, krautig, reif

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 161

+ strohig oder etwas transparent, obere Y, queraderig, außen fast kahl, auf den
Rippen weißlich bis bräunlich 0,5—2 mm lang vorwärts abstehend behaart, Saum
gerade abgeschnitten und nur undeutlich vorn schief, 10zähnig; Zähne schmal
dreieckig bis linear mit subulater Spitze, 1,5—5 mm lang, annähernd gleich; Calyx
innen am Übergang zum queraderigen oberen Teil meist dichter und länger behaart,
darüber wieder kürzer und lockerer. Corolla (6) — 9 — 17 mm lang; Tubus (3) — 5
— 10 mm lang, Oberlippe (2) — 3 — 7 mm lang, Bart 0,5—1,5 mm lang, Unterlippe
(2,5) — 4 — 8 mm lang, innen auf den Wülsten meist mit 2 kurzhaarigen Linien;
Antheren 0,6—1,4mm lang. Nüßchen 2—2,7 mm lang und 1,3—1,5 mm breit.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten III—
VII. L. stormsii kommt vor in lichtem Busch, Baum-Savannen, an Rändern von
Galeriewäldern, an Straßenrändern, auf Böden aus Quarzit, auf sandigen Böden, auf
Laterit-Blöcken.

Verbreitung: Tansania (nur T4), Zaire (nur Katanga), Zambia, Angola
(Abb. 38); von 790 bis 2300m NN.
Tansania. Western Prov. (T 4): Mpanda Distr.: Karema, STORMS 4 Z! (iso.). ‘
Zaire. Bas-Katanga (V): Lukulu, DE WıTTE 311 BM! BR! Parc Nat. de ’Upemba, Mabwe,
DE WITTE 5836 BR! K! — Haut-Katanga (XI): Pweto, Rosyns 2027 BR! Rıv. Luisıi,
Kassner 2678 BM! BR! HBG! Z! Riv. Lufonzo, Kassner 2843 BR! HBG! Z! (holo. kassner:).
Parc Nat. de l’Upemba: Kabwe sur Muye, DE WIıTTE 3767 BR! K! Monts Kibara riv.
Kalurnengongo, DE WITTE 6104 BR! K! Mukulakulu, DE TROYER 78 BR! Route Baudoinville-
Kapona, DEvRED 3499 BR! Kisinde de les Marungu, Dusoıs 1215 BR! Dilolo, Mangoa River
valley, Young 265 BM!
Zambia. Northern (N): Abercorn Distr.: Chilongowelo, RıcHAarDs 1235 K! Plain of Death
Chilongowelo, RıcHarns 5584 K! — Western (W): Mwinilunga Distr.: Lisombo Riv.
tributary, LOVERIDGE 983 BR! K! SRGH! 15km SW of Kalene Hill Mission near Lisombo
Riv., DrummonD 8336 SRGH! Chizera, FANsSHAWE 69 BR! K! 10km S of Mwinilunga,
Rosınson 3663 K! M!
Angola. Malange Distr.: Catomhe near Malange, GosswEILEr 1471 BM! K! — Distr.?:
Munonque, GOSSWEILER 3596 BM! COI! — Bie: Camacupa, Cuemba, perto do Cuiva,
TeıxEIRA & M. M. 8713 COI!

Bemerkungen: Z/. stormsu und L. kassneri werden als konspezifisch betrachtet.
Die von AnGuro-(1970) angegebenen Unterscheidungsmerkmale lassen sich nach
meinen Beobachtungen nicht aufrecht erhalten. Die Form der Brakteolen schwankt
beträchtlich. So sind z.B. auch beim Typus von L. stormsüi z. T. lanzettliche, +
mukronate Brakteolen vorhanden. Relativ breite Brakteolen findet man bei Belegen
im westlichen Teil des Areals. Die distalen Brakteolen sind häufig mehr oblanceolat-
linear und lang zugespitzt. Auffallend sind Pflanzen mit kleinen Corollen. Bei ihnen
sind oft Stamina und Unterlippe noch eingerollt, die Antheren aber geöffnet. Der
meist reichliche Samenansatz spricht stark für Selbstbestäubung.

Leucas nyassae-Gruppe (Nr. 46—49)

Perenne, krautige Pflanzen mit mehreren, niederliegenden bis aufrechten Sten-
geln oder einstengelige, aufrechte, annuelle Pflanzen mit sitzenden oder nur kurz
gestielten, linearen bis obovaten Blättern; Infloreszenz aus wenigen, reichblütigen
Scheinquirlen; Internodien unter der Infloreszenz mäßig verlängert; die Brakteolen
so lang oder fast so lang wie der Calyx; Pedicelli undeutlich, bis 1 mm lang,
kurzhaarig, drüsig. Kelch sich bis zur Reife deutlich verlängernd, mit 10 im basalen
Teil undeutlichen Rippen, innen am Übergang zum deutlich schiefen, vorn vorge-
schobenen Saum meist auffallend länger und oft fast bärtig behaart, darüber wieder
kurzhaarig; hintere 3 Kelchzähne lanzettlich bis pfriemlich, # einzeln und fast gleich

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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

162

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 163

oder der hinterste größer als seine Nachbarn, vordere 7 Kelchzähne unterlippenartig
vorgeschoben und verwachsen. Corolla, besonders die Unterlippe, getrocknet häufig
dunkel verfärbt; Mittellappen außen nicht auffallend bartartig behaart. Im mittleren
und südlichen Ostafrika von tiefen bis in montane Lagen vorkommende Arten: 46.
L. nyassae, 47. L. tettensis, 48. L. usagarensis, 49. L. bracteosa.

Die Arten stimmen in einer Reihe weiterer Merkmale, vor allem solchen der
Blüten, weitgehend überein, so daß diese hier gemeinsam beschrieben werden
können: Infloreszenz oft mit einem Schopf aus 1—3 Blattpaaren an der Spitze;
wenn mehrere Scheinquirle vorhanden, die unteren meist mit einem dem 1- bis
5fachen ihrer Höhe entsprechenden Abstand. Cymen von den Tragblättern meist
um das 2- bis 6fache überragt; Brakteolen kurz oder auch lang (bis 2 mm) am Rand
und auf der Unterseite wimperig bis steif behaart, + drüsig. Corolla (9) — 12 —
26 mm lang; Tubus röhrig oder schwach aufwärts gebogen, außen im oberen Teil
relativ schwach rückwärts gerichtet weißhaarig, innen oberhalb der halben Höhe mit
Annulus, dieser durchgebogen und meist vorn höher gezogen; Oberlippe bei
größeren Blüten deutlich helmförmig gebogen und an der Spitze kurz zweilappig bis
zweizähnig, bei kleineren # gerade vorgestreckt und nur an der Spitze leicht gebogen
und seicht ausgerandet, außen dicht abstehend bis vorwärts, basal auch rückwärts
gerichtet etwas steif weißhaarig, innen am Rand mit 1—3 mm langem Bart; Unterlip-
pe an der Basis nach vorn abstehend, so lang oder etwas länger als Oberlippe, außen
rückwärts gerichtet behaart, auch auf Mittellappen, aber dort nicht dicht bartartig
wie bei der L. oligocephala-Gruppe; Mittellappen obcordat, 2,5—7 mm lang, etwa
halb so lang wie dıe Unterlippe und so breit wie lang oder ein wenig breiter, selten
auch länger als breit; Seitenlappen eiförmig bis länglich, an der Spitze stumpf bis
seicht ausgerandet, 2—4 mm breit, freier Teil 1—3,5 mm lang. Vordere Stamına
0,5—1,5 mm unter der Tubusmündung frei und etwa so lang wie die Oberlippe oder
ein wenig kürzer; hintere Stamina an der Tubusmündung frei oder bis 0,8 mm tiefer
und 0,5—2 mm kürzer als die vorderen; Antherer 1—2 mm lang. Diskus flor. vorn
1—1,5 mm hoch, so hoch oder etwas höher als das Ovar, mit breitem, verdicktem
Lobus, seitlich und hinten 0,5—1 mm hoch, mit dünnen, nur seicht gelapptem Rand;
Ovar 0,8—1,3mm hoch; Loculi flach gewölbt, meist drüsig. Stylus mit sehr
ungleichen, 0,1—0,5:0,6—2 mm langen Ästen. Nüßchen von für Sect. Hemistoma
typischer Gestalt, 1,7—2,8 mm lang, 1—2,2 mm breit.

46. Leucas nyassae Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:137 (1895); Baker, Fl. tr. Afr. 5:485 (1900); BRENAN, Mem.
New York Bot. Gard 9:54 (1954). — Syntypi: Malawi, Shire-Hochland, BucHAnan 255 BM!
K! (iso.), 460 K! (iso.). — Abb. 91, 14 J, 39, 89.

Syn.: Leucas megasphaera Baker, Kew Bull. 1898:163 (1898); BAkER, Fl. tr. Afr. 5:488 (1900).
— Typus: Malawi, Nyıka-Plateau, 6000— 7000 ft., June 1896, WHYTE s.n. K! (holo.).
Leucas randii S. Moore, Journ. Bot. 38:464 (1900). — Typus: Rhodesia, Salisbury, July
1898, Ran 522 BM! (holo.).

Lasiocorys de-gasparisiana Buscalioni & Muschler, Bot. Jahrb. Syst. 49:483 (1913). —
Typus: Mocambique, Steppe am Mbusi-Fluß, 7. 7. 1909, von AosTA 82 non vidi (Bf).
Die Zuordnung dieses Synonyms erfolgte gemäß LOEsSENER & SCHLECHTER (1915,
S.371) und nach einer Zeichnung, die von dieser Sippe im Brüsseler Herbar (BR!)
existiert. Diese Zeichnung trägt die Nummer Tav. XXXIV und die Initialen G. B. Sie
ist im Index Londinensis nicht aufgeführt. Bisher konnte eine Veröffentlichungsstelle
nicht ausfindig gemacht werden. Nach SCHUBERT & TRoUPIN (1952) ist sowohl der
Zeichner, der sich hinter den Initialen G. B. verbirgt, wie auch die Herkunft der
Zeichnungen in BR unbekannt. Viele Zeichnungen von Arten, die von der Herzogin
HELENE von AosTA gesammelt worden sind oder gesammelt sein sollen und von
BUSCALIONT & MUSCHLER beschrieben sind, sind bei PıscıcerLı (1913) publiziert. Die

164 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE £ Ser. A, Nr. 341

Zeichnung von Lasiocorys de-gasparisiana findet sich allerdings auch in diesem Werk
nicht. Die Zeichnungen bei PıscicELLı sind im übrigen identisch mit den in BR
vorhandenen, nur fehlen bei ihnen die Nummern und die Initialen. Herbarbelege, die als
L. de-gasparisiana bestimmt waren, konnten in keiner Sammlung gefunden werden.

a. var. nyassae.

Perenne Pflanze mit mehreren niederliegenden bis aufsteigenden, wenig ver-
zweigten, bis 1m langen Stengeln aus verholztem Wurzelstock; Stengel 2—7 mm
dick, 2—3 mm lang, gelb bis bräunlich zottig behaart und etwas drüsig; Internodien
meist 2—10 cm lang, unter der Infloreszenz oft länger als die Blätter, sonst meist
kürzer. Blätter sitzend bis sehr kurz gestielt, obovat, elliptisch, lanceolat, oblan-
ceolat oder linear, mit keilförmiger Basis und stumpfer Spitze, krautig, 4-10 cm
lang, 2—6 mal so lang wie breit; Rand in den äußeren ?/, seicht gesägt-gekerbt (5—10
Zähne); Seitennerven 5—7, spitzwinklig, unten kräftig erhaben, oben # rinnig
eingesenkt; Unterseite # dicht seidig-zottig, weiß bis gelblich, 1—2 mm lang behaart;
Oberseite etwas lockerer und steifer vorwärts gerichtet 1—2 mm lang behaart, ohne
Drüsen. Infloreszenz kurz, aus 1 — 2 (—3) Scheinquirlen; Scheinquirle 3—5 cm
breit und 2,5—4 cm hoch, Cymen meist 20- bis 40blütig; Cymenäste bis 5 mm lang,
abwärts gebogen; Brakteolen schmal linear bis lanzettlich, sehr spitz, krautig, 12—
20 mm lang, 1—4 mm breit. Calyx fl. vorn 13—18 mm, hinten 10—15 mm lang,
sich verlängernd auf vorn 17—26 mm, hinten 14—20 mm; Tubus röhrig-subcamp-
anulat, Saum vorn stark und gerade vorgeschoben, derb, krautig, grünlich, querner-
vig; hintere 3 Zähne # einzeln, lanzettlich, pfriemlich zugespitzt, 3—8 mm lang,
mehrmals länger als breit; seitliche und vordere 7 Zähne am Rand des unterlippenar-
tig vorgeschobenen Saumes, 1—4 mm lang, meist dreieckig mit kurzer, pfriemlicher
Spitze, oft etwas seitlich auseinanderspreizend; Außenseite auf Rippen zottig-seidig,
dazwischen auch kürzer behaart, # drüsig; Innenseite unterhalb der tiefsten Bucht
ringsum dicht bartartig 2—3 mm lang vorwärts behaart. Corolla 18—26 mm lang;
Tubus 8—12 mm lang; Oberlippe 9—16 mm lang; Unterlippe 9—12 mm lang und
8—11 mm breit, innen ohne behaarte Linien. Nüßchen ziemlich breit, mit wenig
geneigter Gipfelfläche, etwas drüsig, nicht selten locker kurzhaarig, 2,2—2,8 mm
lang und 1,4—2,2 mm breit.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen vorwiegend aus den Monaten
III— VII vor. L. nyassae kommt vor an grasigen Stellen, auf aufgelassenen Feldern, in
Savannen mit Hyparrhenia fılipendula und Combretum zeyheri, ım Isoberlinia-Bra-
chystegia-Trockenwald, auf sandigen Böden. Volksnamen: „Ncacala“ (Mozambi-
que, Cabo Delgado, ToRRE & Paıva 11741).

Verbreitung: Tansania (nur T 8), Zaire (nur Haut-Katanga), Zambia, Malawi,

Rhodesia (nur N, C,E), Mozambique (nur N,Z); von 400 bis 2100m NN.
(Abb. 39).

Tansania. Southern Prov. (T 8): Tunduru Distr.: Matamanga, GREENwAY & HovLeE 8339
B! BM! BR! K! PRE! S! — Lindi Distr.: Masasi, SCHLIEBEN 6347 K! LISC! — Songea Distr.:
Matengo Hills, Miyau, MıLNE-REDHEAD & TayLor 8992 B! BR! K! LISC! SRGH! Matengo-
Hochland WSW von Songea, ZErnY 611 W!

Zaire. Haut-Katanga (XI): Elisabethville, RoGERs 21822 PRE!

Zambia. Northern (N): 44 mls. S of Abercorn, HuTCHINson & GILLETT 3849 BM! K!
SRGH! Old Kasama Road, Abercorn, RıcHards 5478 BR! LISC! Abercorn,; Chitimbwa,
NasH 123 BM! — Central (C): 28 mls. E of Broken Hill at Muswishi, Angus 2863 SRGH!
Broken Hill, Rogers 7719 BM! G! Between the Kafue River and Broken Hill, HUTCHINSON
& GILLETT 3616 BM! K! LISC! SRGH! Near Mumbwa, MacauLay s.n. KI— Western
(W): Kıtwe, MurimusHı 3039 SRGH! — Solwezi Distr., Mutanda Bridge Camp, MiıLNnE-
REDHEAD 546 BM! BR! K! Ndola, FansHawe 14 BR! SRGH!, Young 56 BM! S!— Eastern
(E): Chipata Distr., Luangwa River Valley, SAver 602 SRGH! — Southern (S): Mazabuka,

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 165

RoGERS 26350 G! Mukwala, RoGERs 26043 G! Z! 22 mls. NE of Choma, Rosmson 691 K!
SRGH! 89 mls. NE of Livingstone, HuTcHInson & GiLLETT 3527 BM! K! SRGH! —
Kalomo Distr.: Sichifula controlled area, MiTCHELL 18/80 B! SRGH! Kalomo, RoGeErs 8207
SRGH! Kaloma, Young 18 BM! Between L.ivingstone und Kaloma, PoL£e-Evans 2803 PRE!
Malawi. Sine loco: 1895 fl., BucHhanan 109 BR! BM! — Northern (N): Chitipa Distr.:
21km SW of Chisenga, BRumMITT 12013 K! Mzimba, Benson 1190 BM! SRGH! Vipya
Plateau, PAwEk 6723 PRE! SRGH! UPS! Nyika Plateau, near Nganda Hill, Tyrer 902 BM!
— Nkhata Bay Distr., Pawek 5416 K! SRGH! South Vipya plateau 58km SW of Mzuzu,
BRUMMITT 10516 K! Rumphi Distr.: 38 mls. N of Rumphi, Pawek 9821 K! — Central (C):
Dedza Distr., Chongoni Forestry School, SALUBENI 639 SRGH! — Kotakota Distr., Nchisi,
Brass 17075 SRGH! — Kasungu Distr.: 14km E of Kasungu on road to Nkhotakota,
BruMmMITT 11590 K! Kasungu Game Reserve by Katete Dambo, BRumMITT 11630 K! — Dowa
Distr.: 11km N of Lombadzi on road to Kasungu, BRuMMITT 11658 K! — Lilongwe Distr.:
Dzalanyama Forest Reserve, BRumMITT 10185 K! — Southern (S): Ncheu Distr., 16 mls.
NW of Ncheu, LEACH & RUTHERFORD-SMITH 11065 K! PRE! SRGH! Blantyre, Brass 16359
SRGH!

Rhodesia. Northern (N): Goromonzi Distr.: Seke T. T. L., Mawı 1042 K! SRGH!
Arcturus, Hopkıns 8079 SRGH! — Trelawney Distr.: Tobacco Research Station, JACK 167
BM! SRGH! Trelawney, Bram 11189 SRGH! — Mazoe Distr.: Granite country, EyLEs 542
K! SRGH! — Urungwe Distr.: Karoi, DrewE 50 SRGH! Miami, GoLDBERG 19041 BM!,
Ran 70 BM!, 191 BM! Umvukwe Mts., 5 mls. N of Banket, Ropım 4396 SRGH! University
Farm Mazoe, Noeı 2335 SRGH! — Central (C): Salisbury Distr.: Salısbury, FLANAGAN
3250 K!, BrAaın 9204 SRGH!, Eyes 7559 SRGH! Rumani, CHase 2111 K! SRGH! Lake Mac
Ilwaine near Game Park, LovErıpGeE 619 SRGH! Prince Edward Dam, RATHEY 526 SRGH!
Morat’s Farm at Rua siding, E of Salisbury, GıLLıLanD 586 BM! — Marandellas Distr.:
Pasture Station, STENT 5462 SRGH! Digglefold, Cory 416 SRGH! Sine loco spec., DEHN
131 M! SRGH!, Bram 4801 K! SRGH! — Lomagundi Distr.: Jack 4364 SRGH! — Ruwa
Distr.: Toughbord Farm, MiıtLer 7363 SRGH! — Hartley Distr.: Poole, Horngy 2890 BM!
SRGH! — Eastern (E): Odzi, MARTINEAU 68 SRGH!

Mocambique. Niassa (N): Vila Cabral, entre Metonia e Massangulo, TORRE 489, 80 COI!
LISC! Cabo Delgado, Montepuez, TORRE & Paıva 11741 LISC! — Zambezia (Z): Gurue,
entre Lioma e Mutual, 'TORRE 5639 LISC!

b. var. velutina (Wright ex Baker) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas velutina Wright ex Baker, Fl. tr. Afr. 5:488 (1900). — Typus: Mocambi-
que, Niassa, on dry hills between Unangu and Lake Shirwa, Jounson 65 K! (holo.). —
Abb. 90.

Alle Teile der Pflanzen sind sehr dicht seidig-zottig weißhaarig, besonders die
Blattunterseite hat durch die anliegende, weiße Behaarung einen deutlichen Seiden-
glanz. In den übrigen Merkmalen liegen die „velutina“-Pflanzen in der Variations-
breite der typischen L. nyassae. Da sich die wenigen Belege auf ein begrenztes Gebiet
im nördlichen Mozambique konzentrieren, schien die Aufrechthaltung der Sippe als
Varietät noch gerechtfertigt.

Verbreitung (Abb. 39): Mozambique (nur Niassa).

Mozambique. Niassa (N): 10mls. NE of Mandimba Border Post, 770m, 3.5. 1960 fl.,
LEAcH 9906 K! SRGH! 47 mls. NW of Nova Freixo on Mandimba road, 700 m, 25. 5. 1961 fl.,
LEACH & RUTHERFORD-SMITH 11008 K! LISC! SRGH!

c. var. villosa (Gürke) Sebald stat. nov.

Basionym: Leucas villosa Gürke, Both. Jahrb. Syst. 22:137 (1895); Baker, Fl. trop. Afr. 5:
484 (1900). — Typus: Tansania, Sansibarküste, im Buschwald in Ukwere (Bagamoya Distr.),
auf Jura, Juli 1894 fl., fr., STUHLMANN 8412 non vidi (holo. in Bf). — Neotypus: Tansania,
Bagamoya Distr., Miono, 500 ft., July 1951 fl., fr., PROCTER 13 K! (holo.), B! (iso.). —
Abb. 39.

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Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

166

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 167

Syn.: Leucas stenophylla Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:138 (1895); BAkER, Fl. tr. Afr. 5:485
(1900). — Syntypi: Tansania, Sansibarküste, bei Gwala in Ukami (Morogoro Distr.),
200 m, 1.6. 1894 fl., STUHLMANN 8157 BM! (iso.), 8158 non vidi (holo in Bf).
Leucas bombyliflora Mildbraed nom. herb. (SCHLIEBEN 2279).

Die Varietät villosa unterscheidet sich praktisch nur durch ihren aufrechten, bis
2m hohen Wuchs von der typischen Varietät. Während bei der typischen Varietät
neben schmalen besonders im südwestlichen Teil des Areals in Rhodesien auch
ziemlich breite Blätter vorkommen, sınd sie bei der var. villosa stets sehr schmal.

Von L. villosa Gürke konnten keine Typusbelege mehr aufgefunden werden. Die
Beschreibungen passen jedoch sehr gut auf die hier angenommene Varietät. Bei /.
stenophylla gibt GÜRKE an, daß die vorderen Kelchzähne herabgeschlagen seien. Das
kommt bei der ganzen Artengruppe gelegentlich vor, wenn die Kelche noch nicht
ausgereift sind. Im reifen Fruchtzustand sind sie gerade gestreckt. Die Richtigkeit
der Zuordnung wird auch durch ältere Bestimmungen bestätigt, bei denen wahr-
scheinlich zum Teil die Berliner Typusbelege als Vergleich herangezogen wurden.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten IV—
IX. Var. rllosa kommt vor z.B. in hohem Gras mit zerstreuten Bäumen, in alten
Sisalplantagen, im Buschwald, auf schwarzem, auf sandıgem Boden.

Verbreitung: Tansania (nur T’3, 6, 7, 8); von etwa 100 bis 1900m NN
(Abb. 39).

Tansania. Tanga Prov. (T 3): Usambara, Hochweiden von Monga, PETER 55199, 55200 B!,
s.n. K!; PETER 55237 B! Korogwe, Magemga Estate, FAULKNER 1036 B! BR! FI! K! LISC! S!
SRGH! Lwengera valley 4mls. E of Korogwe, DRuMMonD & HeEmsLEY 3393 K! S! —
Eastern Prov. (T 6): Uluguru Mts., Mgeta, LuNDGREN 199 UPS!, GıLLı 468 W! Mpwapwa,
Hornsy 801 K! — Kilosa Distr., near Ruaha River, 12km W of Kıidatu Bridge, THULIN &
MnHoro 853 K! UPS! Mgwela, GrEENway & Kanurı 15333 K! PRE! Mugirea Track,
GREENwAY & Kanurı 15174 K! PRE! — Ulanga Distr., zwischen Mahenge-Plateau und
Zusammenfluß von Kilombero und Luwego, SCHLIEBEN 2279 B! BM! BR! G! HBG! M! S! Z!
— Southern Highlands (T 7): Ubena, am Lukigi-Bach, GoETZE 809 BM! BR! Landschaft
Lupembe nördl. des oberen Ruhudje, SCHLIEBEN 591 B! BM! BR! G! K! M! S! ZI —
Southern Prov. (T 8): Songea Distr.: By River Luhimba N of Songea, MiLNE-REDHEAD &
Tavor 10005 BR! KI SRGH! Matengo-Hochland WSW von Songea, ZERNY 642 W!
Likunga riv. between Songea and Uanda, MıGEoD 839 BM!

47. Leucas tettensis Vatke

VATKE, Linnaea 40:180 (1876); GÜRkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:133 (1895); BAKER, Fl. tr. Afr.
5:485 (1900). — Typus: Mossambik, prope Tette et in Africae continentalis terra insulae
Mossambicae opposita, martio 1845 fl., fr., PETERS s.n. (holo. in Bf, als Isotypen sind
folgende ursprünglich aus dem Berliner Herbar stammende Belege anzusehen: Rios de Sena
1846, PETERS s.n. JE! und Mossambik, PETERS s.n. COI! Z!). — Abb. 10 A, 40, 91.
Syn.: Leucas micrantha Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:136 (1895); Baker, Fl. tr. N 487

(1900). — Syntypi: Tansanıa, Tabora, STUHLMANN 575, 10. 8. 1890, non vidi; Muansa,
Mai 1892 fl., STUHLMmann 4605 BM! (isosyntypus) ul 4692 non vidi (holo. in Bf).
Leucas descampsü Briquet in Dur. & DE WıLn., Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 37 (Mem.): 59
(1898); BAKER, Fl. tr. Afr. 5:485 (1900); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40:385
(1970) + fig. 14. — Typus: Zaire, Haut-Katanga, Moliro, DEscamps s. n. BR! (holo.). —
Ic.: IH. Fl. Congo t. XLVIH, fig. 8—10.

Leucas stricta Baker, Fl. trop. Afr. 5:484 (1900), non BENTH. in WALL., Pl. as. rar. 1:61
(1830). — Syntypi: Mozambique, Lower Zambezi, opposite Sena, Kırk s.n. Kl;
Shiramba, Kırk s.n. K! Malawi, between the Songwe River and Karonga, WHYTE n. 5
K! Mount Mlanje, WHYTE s.n. non vidi; sine loco, BUCHANAN 706 K!; Tanganyıka
Plateau at Fort Hill, WuyTte s.n. K!

Leucas carsonii Baker, Fl. tr. Afr. 5:487 (1900). — Typus: Zaire, Kavala Islands in Lake
Tanganyıka, Carson 28 K! (holo.).

168 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE R Ser. A, Nr. 341

Aufrechtes, annuelles, 0,2 bis 1,5 m hohes Kraut mit abstehenden Ästen; Stengel
1—5 mm dick, besonders auf den Kanten oft locker bis dicht abstehend bis ca. 2 mm
lang, weiß oder gelblich und/oder auf den Seiten # rückwärts gekrümmt kurz behaart
und drüsig; Stengel und Äste aus relativ wenigen, meist —12 cm langen Internodien
aufgebaut, die unter der Infloreszenz oft länger als die Blätter sind. Blätter sitzend
oder kurz (bis maximal 1 cm lang) gestielt, linear bis lanzettlich, basal verschmälert,
apikal spitz oder stumpflich, am Rand entfernt.bis mäßig dicht gesägt-gezähnt (3—
15 Zähne), krautig, 3—11 cm lang und 0,4—2,3 cm breit, etwa 3—10 mal so lang wie
breit; Seitennerven 5—9, sehr spitzwinklig abgehend, distal oft fast parallel zum
Hauptnerv, unten erhaben, oben # rinnig eingetieft; Unterseite locker bis dicht
meist vorwärts gerichtet, oft etwas zottig-seidig 2—3 mm lang behaart, mit vielen
farblosen oder gelblichen Drüsen besetzt; Oberseite locker bis mäßig dicht vorwärts
gerichtet, etwas steifer, bis 2 oder 3 mm lang behaart, ohne Drüsen. Infloreszenz
aus 1—3 Scheinquirlen; Scheinquirle 2—3 cm breit und 1,5—3 cm hoch. Cymen 10-
bis 30blütig, Äste 2—3 mm lang, oft höckerartig verwachsen; Brakteolen filiform bis
linear, spitz, körbchenartig etwas vom Scheinquirl abstehend, die längeren 10—
16 mm lang und 0,5—2 mm breit, den Calyx (fl.) an Länge oft übertreffend. Calyx
fl. hinten 9—14 mm lang, vorn 10—16 mm lang, sich verlängernd hinten auf 12—
18mm, vorn auf 14—22 mm; basal obconisch, in der Mitte röhrig bis schwach
bauchig; Saum vorn stark halbröhrenförmig vorgeschoben, während der Blüte # nach
vorn geneigt und weichhäutig, später sich pergamentartig versteifend und gerade
richtend; reife Kelche aufwärts gerichtet; in den oberen 3/5 stark quernervig,
zwischen den Rippen durchscheinend, weißlich; die hinteren 3 Zähne 4—6 mm lang,
pfriemlich, voneinander und von den 7 seitlichen und vorderen zu einer Art
Unterlippe verwachsenen Zähnen durch einen tiefen und weiten Sinus getrennt;
seitliche Zähne pfriemlich, 2—4 mm lang, fast parallel zum Rand der Kelchunterlip-
pe vorgestreckt, vordere Zähne 2—3 mm lang, aus schmal dreieckiger Basis pfriem-
lich zugespitzt; Calyx außen basal selten fast kahl, meist # dicht kurzhaarig und
drüsig, nach oben auf den Rippen mehr borstig abstehend, bis ca. 2 mm lang behaart;
innen Haare bis etwa 2 mm lang zwischen den hinteren und seitlichen Zähnen bärtig
überstehend. Corolla (9) — 13 — 23 mm lang; Tubus (4) — 6 — 9 mm lang,
Oberlippe (5) — 6 — 12 mm lang; Unterlippe (5) — 7 — 12 mm lang und 6— 10 mm
breit, innen ohne Haarlinien. Antheren (0,7) — 1 — 1,8 mm lang. Nüßchen 2—
2,3 mm lang, 1—1,4 mm breit.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen fast nur von II-VI vor.
Diese Zeit fällt weitgehend mit der ausgehenden Regenzeit und beginnenden
Trockenzeit zusammen. L. tettensis bevorzugt die Gebiete der im Sommer der
Südhalbkugel regengrünen Trockenwälder, z. B. aus Brachystegia, Colophospermum
mopane, Terminalia, Combretum, Acacia, Commiphora und deren Sekundärvegeta-
tion, wie Savannen und Grasland, z.B. von Loudetia arundinaceae, ist häufig auch
Unkraut in Gärten, Feldern und an Straßenrändern, kommt oft auf sandigen Böden
und auf Granithängen vor. Volksnamen: „Chenche“ (Dial. Kirundi in Urundi,
MicHEL & REED 441).

Verbreitung (Abb. 40): Zaire (nur Katanga und Kivu-Distrikt), Ruanda,

Urundi, Tansania, Zambia, Malawi, Mozambique, Rhodesia; von 300 bis 1600 m
NN.

Zaire. District Lac Kivu (IX): Plaine de la Ruzizi, GERMAN 7072 BR! K! — Haut-
Katanga (XI): Moba, DE WITTE 317 BM! BR! Moliro, Descamps 3196 BR! Kambove, STREEL
726 BR! Kasembe, Muniamomya vallee, PErrE 29 & 31 K!Monts Kundelungu, Quarr£ 5559

a Grelco plateau Biano, Quarrf: 6104 BR! 10km NE d’Elisabethville, Schmitz 7710 BR!

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 169

Ruanda. Kibungu, Parc Nat. Kagera, Troupn 3596 BR! K! Colline Nshiri, 5km de Zaza,
Kibungo, Bouxm & Rapoux 2250 K!

Urundi. Rusengo, MıcHEL 4302 BR! — Mosso: Niamabuye, MiCHEL & REED 2336 BR!
Ruyigi, MICHEL & REED 441 BR! Kininya, MıcHeı 3220 BR! SRGH!, 3319 BR!, 3383 SRGH!
BR! — Bururi: Rumonge, LEWALLE 5625 K!; REEkMans 536 K!

Tansania. Lake Prov. (T 1): Mwanza Distr.: Usagara, TANNER 663 BR! K! Geita, Ruamagaza
Forest Reserve, CARMICHAEL 777 K!; WALLACE 600 K! — Shinyanga Distr.: Shinyanga, BURTT
2531 BM! K! Old Shinyanga, GrEEnwaY 7413 K! PRE! und Weıch 75 B! BR! K! —
Northern Prov. (T 2): Steppe bei Kibaya, GEILINGER 1613 K! Tarangire Nat. Park,
WILLEMSE 5708 priv.! — Western Prov. (T 4): Mpanda Distr.: Zibwesa Point, Mahalı Mts.,
JEFFORD, JUNIPER & NEwBoULD 8 B! BR! WAG! Pori am Ugalla-Fluß, BöHm 256 Z! Kabungu,
SEMSEI 172 K! Karema, STorms 6 Z! Nyamanzi River, Ujombe, GRANT s. n. BM! — Tabora
Distr.: Tabora, SmıtH 1136 K! Minianga, GRANT 181 K! — Ufipa Distr.: Milepa, Lake Rukwa,
LeA LR 42 K! Milepa, BuLzock 3919 B! BR! K! — Central Prov. (T 5): Dodoma Distr.:
29 mls. S of Dodoma, GrEEnwAY 811 BM! Manyoni, Kazikazi, BurTT 3617 BR! G! K!, 3627
BR! G! K! und BurTT 3690 BR! K! Kilimatinde, von Prırtwırz 146 UPS! Between Itigi and
Chunya, RıcHards 20434 K! — Kondoa Distr.: Sambala, BurTT 2118 K! — Mpwapwa Distr.:
Matamondo, von REnsBuRG 7 K! Kongwa, AnDERSoN 675 K! Mlali, BaLLy 7894 BR! —
Southern Highlands (T'’7): Iringa Distr.: Manyanga bei Iringa, Horn s.n. W! Ruaha
Nat.Park, 7 km NW of Msembe, Bj@drnsTAD 834 K! O!, RENVOIZE & ABDALLAH 2196 SRGH!
Msabi-Causeway Track, GrEEnwaY & Kanurı 14205 K! M! — Mbeya Distr.: Mbosi,
HORSBRUGH-PORTER s.n. BM! Igawa 155 mls. S of Iringa, PorLHıLL & PauLo 1962 B! LISC!
Rujewa, AnDERSoN 112K!

Zambia. Nord (N): Distr. Abercorn; Road to Lunzua Electr. Power Stat., RICHARDS 16490
SRGH! Iyende Valley, RicHArDs 22212 K! Road from Mbala to Mambwe Village, RICHARDS
24476 K! S of Lake Tanganyika, CLArk s. n. BM! Mpulungu Road close to Bridge over Inono,
RıcHArDs 1530 K! Inono Valley above pineapple farm, RıcHarps 5451 K! — Mporokoso
Distr.: Bulayo-Sumbu road, Mweru Wantipa, RıcHards 9047 BR! K! — Mpika Distr.:
Luangwa Valley Game Reserve, 3 mls S of Lubi, Prmce 462 K! SRGH! 2mls W of Kateti-
Luangwa confluence, MiTcHELL 2830 SRGH! Luangwa Valley, AstLe 5684 SRGH! —
Central (C): Chakwenga Headwaters 100—129km E of Lusaka, Rogınson 6505 B! BR! K!
M! SRGH! 5mls E fo Lusaka, NoAk 169 K! PRE! SRGH! Kabwe Distr.: Chisamba Reserve
(15.05 S/28.18 E), Kornas 1639 K! Kafue Distr., Chikupi estate on the road to Kafue, van
RENSBURG 1890 K! SRGH! — Eastern (E): 2,5 mls. W of Kachalola, Rogson 1744 BM! K!
LISC! SRGH! R. Nyamadazı, ExELL, MENDoncA & Wırp 1177 BM! LISC! SRGH! Fort
Jameson, CRoockEwIT 143 WAG! — Southern (S): Mazabuka Distr. along the Lower
Kalega Road, van RENSBURG 1863 K! SRGH! — Namwala Distr.: Kafue Nat. Park, Ngoma,
MıTcHELL 6/98 SRGH! und MıTcHELL 19/28 LISC! At Dumdumwengi, S-end of Kafue Game
Reserve, Angus 3209 K! Chepezami dam 14 mls W of Pemba, Rosmson 715 BR! K!SRGH!
— Bombwe, MArTm 617 BR! Lukusuz Game Reserve, SAYER 438 SRGH! Bord route Kabila,
SymoEns 7484 BR! K! LISC! Lundazi, MuTimusH1 2241 BR! K! SRGH!

Malawi. Northern Prov. (N): Chitipa Distr.: Stevenson Road Karonga, 42 mls from
Karonga, Pawerk 5288 SRGH! Livingstonia, BEnson BM! — Rumpı Distr.: Livingstonia
escarp., PAwEk 3549 K! — Mzimba Distr., Mbawa Exp. Stat., Jackson 1595 K! SRGH! From
Engucwini to Ekwendeni, BRUMMITT 10991 K! — Central Prov. (C): Kasungu Distr.: 8km
N of Kasungu, BRumMmITT 10428 K! Kasungu Nat. Park, Pawek 5677 K! SRGH! Lilongwe
Agrıc. Res. Stat., BanpA 246 LISC! SRGH! — Southern Prov. (S): Ncheu Distr., Msasa
Escarpment, Dedza, ExeLL, MENDoNcA & Wırp 1027 BM! LISC! — Zomba Distr.,
Unyungwe hills, Acnew 541 SRGH! Zomba, Purves 139 K!

Mozambique. Tete Prov. (T): Chicoa, MAcEDo 4969 SRGH! Monte Cameira, TORRE &
CorrEIA 15310 LISC! Anadados 13 kms de Changara para Vila Gouveia, TORRE & CORREIA
18572 LISC! Ao km 148 do C. de Ferro, MENDoNcA 4311 LISC! Sambesi-Mittellauf, Boroma,
MENYHART 670 HBG! WU! Z! — Niassa Prov. (N): 1 mile E of Mandimba Border Post,
LEACH & BrunTton 9901 K! LISC! SRGH! Malema, Pepro 88 PRE! Distr. De Cabo
Delgado, para Meloco, ToRRE & Paıva 11673 LISC! Proximo do rio Colave aca. de 10 km de
Nampula, BALsINHAS & MARRIME 397 BM! COI! K! LISC! PRE! Nampula, ToRRE 608, 765,

170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE E Ser. A, Nr. 341

1251, 1454 COI! LISC!, Nacala — Fernao Veloso, TORRE 1423 COI! LISC! — Manica e
Sofala Prov. (MS): Rıos de Sena, PETERS s.n. JE!

Rhodesia. Northern (N): Urungwe Distr.: Zambezi valley, Wı.p 4044 K! LISC! SRGH! —
Darwin Distr.: Mzarabani, Mavı 1410 SRGH! Near Naro Dam, Chesa African Purchase Area,
LovEriDGE 1848 SRGH! 70 mls E of Darwin near the Bopoma and Mazol Rivers, CREHAN
185 SRGH! — Sebungwe Distr.: Zambeziroad, DavıEs 2006 K! SRGH! Tusulu, West 2301
SRGH! — Gokwe Distr.: Charama plateau, Sımon 275 K! SRGH! Sengwa Research Station,
Jacossen 154 SRGH! Near Gwave river, BinGHAM 229 K! SRGH! — Mazoe Distr.:
Concession, Jack s.n. SRGH! — Western (W): Wankie Distr.: Wankie, Levy 1176 K!
SRGH! Victoria Falls, Bram 9234 K! SRGHI!, STURGEoN s.n. SRGH! Sekungwe River
Drift, PLowes 1852 K! SRGH! Kazuma Range, Russerı 1917 SRGH! — Bubi Distr.,
GREATREX s.n. SRGH! — Central (C): Marandellas Distr., Delta, Wırp 3307 K! M!
SRGH! — Buhera Distr., Area District Commissioners Office, BIEGEL 2931 K! SRGH! —
Salisbury Distr., 28 mls. N of Borrowdale store, LEACH 9964 K! SRGH! — Hartley Distr.,
Poole Farm, Hornsy 2468 SRGH! — Eastern (E): Melsetter Distr., Roadside near
Birchenough Bridge junction, CHAsE 8009 B! BR! FI! K! LISC! SRGH! UPS! WAG! —
Umtali Distr.: Mt. Sheni, CHaseE 1987 K! LISC! SRGH! Zimurya Reserve, CHAsE 6080 K!
SRGH! Maranke Reserve, PLowes 2234 SRGH! Near Odzi River, CHasE 1679 BM! SRGH!
— Binga Distr., Chirare Fish Camp, JARMAN 16 SRGH!

Bemerkungen: Z. tettensis ist wohl als ein annueller Abkömmling der perennen
L. nyassae zu betrachten, mit der sie in der Ausformung des Kelchsaumes genau
übereinstimmt. Allerdings ist der Kelch bei L. tettensis im allgemeinen weißlich-
häutig, bei L. nyassae grün und krautig. Im Habitus und auch in der Corollagröße ist
L. tettensis äußerst variabel, doch ließen sich keine infraspezifischen Einheiten mit
einiger Klarheit abgrenzen.

Vereinzelte Belege, offensichtlich in die Verwandtschaft des Artenpaares L. nyas-
sae-L. tettensis gehörend, aber doch in einzelnen Merkmalen deutlich abweichend,
sind im Areal dieses Artenpaares vorhanden. Insbesondere findet man gelegentlich
Pflanzen, bei denen der Kelch kleiner ist als üblich und der Kelchsaum weniger klar
zygomorph ausgebildet ist. Ob hier noch weitere eigenständige Sippen vorliegen,
ließ sich mit dem spärlichen Material noch nicht endgültig klären. Eine besonders
ausgeprägte, abweichende Form wird im folgenden als Leucas spec. D beschrieben.
Sie wurde in Mozambique gefunden. Auch aus dem Songea Distrikt im südlichen
Tansania liegt ein Beleg vor (MıLnE-REDHEAD & TAvLor 9819 a), der durch kleine,
nur 7—9 mm lange, wenig schiefe Kelche ausgezeichnet ist, sonst aber im wesentli-
chen mit ZL. tettensis übereinstimmt.

Leucas spec. D

Wohl perenne, krautige, 50—80 cm hohe Pflanze mit basal aufsteigenden, dann
aufrechten, locker verzweigten, 2—5 mm dicken, ziemlich dicht zottig und gelblich
behaarten Stengeln; neben den abstehenden, bis 2mm langen Haaren auf den
Kanten, auf den Seiten noch kurze, hakig rückwärts gekrümmte Haare vorhanden;
Internodien 3—10 cm lang, unter den Scheinquirlen bis 15 cm lang und mehr als
doppelt so lang wie die Blätter. Obere Blätter sitzend, linear-lanzettlich, basal
verschmälert, Spitze stumpf, am Rand seicht und entfernt gekerbt-gesägt, 3—10 cm
lang, 7—14 mal so lang wie breit, unterseits dicht seidig-zottig langhaarig, drüsig,
oberseits ohne Drüsen, etwas lockerer bis ziemlich dicht mit vorwärtsgerichteten,
2—3 mm langen und kurzen Haaren bedeckt. Infloreszenz subterminal, 3—10 cm
lang, mit 1—2 (—3) reichblütigen Scheinquirlen von 1,5—2 cm Breite; Tragblätter
die Cymen um das 2- bis 6fache überragend; Brakteolen schmal linear, weich, dicht
und lang behaart, 5—9 mm lang, fast so lang wie der Calyx. Calyx flor. 6-8 mm
lang, obconisch, lOrıppig, Saum fast radiär, mit 10 wenig ungleichen, schmal
dreieckigen bis lanzettlichen, 0,5—1,5 mm langen Zähnen, außen dicht seidig-zottig

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 171

langhaarig, innen von der Basis an behaart, nach oben länger und fast bartartig
zwischen den Zähnen überstehend, der oberste, quernervige Teil wieder kürzer und
schwächer behaart. Corolla 9—13 mm lang; Wülste auf der Innenseite der Unter-
lippe kahl; Unterlippe außen auch auf dem Mittellappen etwas, aber nicht dicht
bartartig behaart. Reife Nüßchen unbekannt, unreife oben drüsig. Sonstige Blüten-
merkmale mit den Arten Nr. 42—49 und den meisten übrigen Arten der Sektion
Hemistoma übereinstimmend.

Mozambique. Niassa Prov.: Murrupula, de Nampula ao rio Ligonha, 11. 7. 1936 fl., TORRE
1134 COI! LISC!

Bemerkungen: Diese Pflanze könnte nach einer Reihe von Merkmalen mit
L. nyassae, insbesondere mit der var. velutina, in Verbindung gebracht werden. Auch
die geographischen Beziehungen legen dies nahe. Abweichend ist vor allem der kurze
Kelch mit seinem fast radiären Saum. Die auffallende starke und lange Innenbehaa-
rung des Kelches weist hingegen wieder auf eine verwandtschaftliche Nähe zu
L.nyassae hin. Sollte es sich um eine annuelle Pflanze handeln, so käme eine
Verwandtschaft in erster Linie zu L. tettensis in Frage. Da die Kelche noch nicht
ausgereift sind, wäre es denkbar, daß noch eine gewisse Formänderung des Kelchsau-
mes eintritt. Bis zum Vorliegen weiteren Materials ist daher nicht zu entscheiden, ob
wirklich eine eigenständige Sippe vorliegt oder nur eine besonders extreme Form von
L. nyassae oder L. tettensıs.

48. Leucas usagarensis Gürke

GÜRKkE, Bot. Jahrb. Syst. 22:138 (1895); Baker, Fl. trop. Afr. 5: 476 (1900). — Typus:
Tansania, Usagara, Kidete, 1. 6. 1890 fl., fr., STUHLMANN 183 BM! (iso.). — Abb. 10 B, 41, 92.

Aufrechte, annuelle, wenig verzweigte, 30—60 cm hohe Pflanze mit relativ langen
Internodien, die unter der Infloreszenz 15cm erreichen; Stengel 2>—3 mm dick,
Behaarung wie bei L[. tettensis, drüsig. Obere Blätter sitzend, untere gestielt (bis
2 cm und bis '/, der Laminalänge), ziemlich breit lanzettlich, basal verschmälert, grob
gesägt-gekerbt, Spitze etwas vorgezogen, dünn, krautig, meist 3—7 cm lang und 2—
3 mal so lang wie breit; Seitenadern 4—5, dünn, unterseits erhaben; Unterseite
graugrün, mäßig locker abstehend bis vorwärts gerichtet, bis 1,5 mm lang behaart,
stark drüsig; Oberseite grün, # vorwärts gerichtet mäßig locker, 1—2 mm lang
behaart, ohne Drüsen. Infloreszenz oft nur aus einem reichblütigen, 2—3 cm
breiten Scheinquirl bestehend; Brakteolen so lang oder wenig kürzer als der Calyx,
0,5—2 mm breit, sehr langspitzig. Calyx flor. hinten 10—15 mm lang, sich bis zur
Reife auf 12—17 mm verlängernd, vorn zumindest ausgereift nicht länger als hinten,
da der hinterste Zahn besonders groß wird, röhrenförmig, im oberen Teil ganz oder
nur mit dem vorderem Saum etwas nach vorn gekrümmt, obere /,—, queraderig,
weißlich, außen besonders auf den Rippen vorwärts abstehend 0,5—1,5 mm lang
behaart, innen gleichmäßig sehr kurz behaart, ohne dichtere und De Behaarung
am Übergang zum queraderigen Teil; Zähne 10, der hinterste 3—4 mm lang und 2—
3 mal so lang wie seine Nachbarn, schmal lanzettlich- pfriemlich, gerade, seitliche
Zähne B—D: 1—1,5 mm lang, order Zähne E und F: 1—2mm lang, aus breit
dreieckiger Basis pfriemlich zugespitzt, Saum von der tiefsten Bucht zwischen Zahn
B und C an etwas vorgeschoben, nach vorn gekrümmt und schwach ausgeweitet.
Corolla trocken dunkel verfärbt, 14—16 mm lang; Tubus 8—9 mm lang, Annulus
bei / Länge, nur schwach durchgebogen, vorn und hinten gleich hoch; Oberlippe
5—7 mm lang, Bart etwa 1 mm lang; Unterlippe etwa 7 mm lang, innen auf den
Wülsten unbehaart; Mittellappen etwa 4mm lang; Stamina wie bei L. tettensis;
Stylusäste sehr ungleich, 0,1—0,2:0,8—1 mm; Nüfschen in Form und Größe wie bei
L. tettensıs.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

172

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—

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 173

Verbreitung (Abb. 41): Tansanıa (T 4, 5, 6, 7).
Tansania. Western Prov. (T 4): Uvinza, Felshügel SW Malagarassı, 1100 m, 30.1. 1926 fl.,
PETER 35840 B! — Central Prov. (T 5): Mpwapwa, 13.4. 1929 fl., Horngy 116 K!; 26. 4.
1932 fl., BURTT 3855 K! — Eastern Prov. (T 6): Siehe Typus. — Southern Highlands
(T 7): Mbeya Distr., Igawa 156 mls S of Iringa, 1230 m, 1.4. 1962 fl., fr., PoLHıLL & PAuLo
1973 B! K! LISC! SRGH!

Bemerkungen: L. usagarensis zeigt in vieler Hinsicht Übereinstimmung mit
L. tettensis, weicht jedoch vor allem in der Ausbildung des Kelches deutlich ab. Der
hinterste Kelchzahn ist viel größer als seine Nachbarn. Mit diesem Merkmal und
auch durch die grob gesägt-gekerbten Blätter erinnert die Art an L. martinicensis.
Auch die Vorwärtskrümmung des ganzen oberen Kelchteiles oder zumindest des
vorderen Saumes kommt bei L. martinicensis vor, allerdings auch bei den Arten der
L. deflexa-Gruppe, zu der. schon GÜrkE Beziehungen sieht. Die wenigen Belege,
ziemlich zerstreut über das westliche und südliche Tansania, lassen noch keine
endgültige Aussage zu.

#

49. Leucas bracteosa Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22: 139 (1895); BAker, Fl. tr. Afr. 5: 487 (1900); AGnew, Upl.
Kenya. W. Flow.: 622 (1974); SEBALD, Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A 298: 3 (1977) + Abb. 1,
3 u. 4a. — Typus: Tansanıa, Central Prov. (T 5), Kondoa Distr., im Walde westlich Irangi,
Juli 1892 fl., fr., STUHLMANN 4236 BM! (iso.); holo. in Bf. — Abb. 11D.

Bis 1 m hohes, aufrechtes, annuelles, locker ästiges Kraut; Stengel 1—4 mm dick,
locker bis dicht rückwärts gerichtet kurzhaarig, teilweise auf den Kanten länger und
abstehend behaart, + drüsig; Internodien unten 2—5 cm lang, oben oft 10 — 15 cm
lang und 2—3 mal so lang wie die Blätter. Petiolus fehlend oder maximal bis 1,5 cm
lang. Blatt lanzettlich bis schmal ovat, basal zusammengezogen, am Rand gekerbt-
gesägt (3—10 Zähne), Spitze oft etwas stumpflich, krautig-lederig, 2—8 cm lang,
meist 2—4 mal so lang wie breit; Seitennerven 3—5, spitzwinklig verlaufend, unten
kräftig und erhaben, oben rinnig eingesenkt, Unterseite locker bis dicht abstehend
bis vorwärts gerichtet weichhaarig, stark drüsig; Oberseite locker bis mäßig dicht
abstehend bis vorwärts gerichtet behaart, meist stark drüsig. Infloreszenz bis
25 cm lang aus 1—6 halbkugeligen Scheinquirlen, Scheinquirle 2—3,5 cm breit und
1,5—2,5 cm hoch. Cymen meist 20- bis 60blütig, mit bis 5 mm langen, etwas nach
unten gekrümmten Ästen. Brakteolen den Scheinquirlen anliegend, weißlich-hyalın,
häutig-pergamentartig, mit grünlicher oder bräunlicher Aderung, die äußeren breit
eiförmig, + zugespitzt, 9—14 mm lang und 5—10 mm breit, die inneren oblanceolat,
zugespitzt, 10—15 mm lang und 2—4 mm breit. Calyx fl. vorn 10—13 mm, hinten
9—12 mm lang, sich verlängernd vorn auf 12—16 mm, hinten 11—15 mm, aus eng
obkonischer Basis # röhrig, weißlich-hyalin, dünnhäutig, Rippen grün oder braun,
obere ',—/, queraderig; Saum vorn vorgeschoben, gerade oder etwas nach vorn
gekrümmt; Zähne 10, der hinterste 1,5—5 mm lang, aus lanzettlicher Basis pfriem-
lich, seine seitlichen Nachbarn ähnlich aber kleiner, die vorderen Zähne 1,5 —4 mm
lang, dreieckig bis lanzettlich mit pfriemlicher Spitze; Calyx außen und innen
ähnlich behaart wie Z[. tettensis; die Rippen und Queraderung im Bereich der langen,
fast bärtigen Behaarung dunkel verfärbt. Corolla 12—19 mm lang; Tubus 7—
10 mm lang, Oberlippe 4—9 mm lang; Unterlippe 5—10 mm lang, 6—8 mm breit,
innen auf Wülsten mit zwei kurzhaarigen Linien. Nüßchen 1,7—2,3 mm lang und
1,3—1,5 mm breit.

Blütezeit, Okologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten I, III—
VIH. L. bracteosa kommt vor ın Buschland mit Commiphora, Acacia nubica,
Euphorbia scheffleri, Salvadora persica, in Grasland mit Themeda triandra, Pennise-
tum mexicanum, Digitaria macroblephara, auf alkalischen Böden, auf Lavahügeln.

174 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Volksnamen: „Mosibit“ und „Mbibi“ (Kenya, Masai Prov., GLOVER et al. 2236).

Verbreitung: Uganda, Kenya, Tansania (SEBALD 1977 a, Abb. 1); von 1200 bis
2300 m NN. -

Uganda. Northern Prov. (U 1): Karamoja, SW black clay plains near Mounyagai, Dyson-
Hupson 281 K!

Kenya. Masai Prov. (K 6): Narok Distr., GLOVER, GWYNNE, SAMUEL & TUCkER 2236 BR! K!
Tansania. Lake Prov. (T 1): Musoma Distr.: Serengeti, Seronera, GREENWAY 10540 K! PRE!
Seronera Dam Site, GREENwAY 10147 PRE! Serengeti, Moru Kopyes, PAuLo 389 M! UPS!
Near Shinyanga, Bax 358 K! — Northern Prov. (T 2): Mbulu Distr.: Mongala, VERDCOURT
4014 BR! PRE! Iraku, Felshügel über Dungobesch, PETER 43808 B! — Moshi Distr.: Sanya,
HaaARER 1533 K! — Masai Distr.: Ngorongoro Crater, NEWBOULD 6251 K! About 26,5 mls. N
of Arusha, VERDCOURT 3659 BR! — Arusha Distr.: Near Lake Magadıni, RiCHARDS 23766 K!
Ngorongo Crater, Paulo 304 BR! K! M! UPS! Mondulgebiet, Longidjave — Majıya
Kuchimba, PETER 43160 B! — Central Prov. (T5): Dodoma Distr.: Kazikazi, BURTT
3693 K!

Bemerkungen: L. bracteosa ist leicht erkennbar an den breiten, weißlichen,
häutigen Brakteolen mit grüner oder brauner Aderung. Im Habitus und in manchen
Calyx- und Corollamerkmalen zeigt sich eine Nähe zu L. tettensis. Form und Länge
der Kelchzähne ist sehr varıabel. Bei VERDCOURT 4014 (Tansanıa, Mbulu Distr.) sind
sie 4—5 mm lang und schmal dreieckig bis lanzettlich und lang pfriemlich zugespitzt.
Bei Dyson-Hupson 281 (Uganda, Karamoja Distr.) sind sie nur 1—1,5 mm lang und
ziemlich breit dreieckig mit kurzer pfriemlicher Spitze. Das letztere Vorkommen
liegt weit entfernt von dem Areal der Art, das auf gewisse Teile des nördlichen
Tansania und des angrenzenden Kenya beschränkt ist. Die Unterschiede zu der
ebenfalls mit auffallend breiten Brakteolen ausgestatteten L. tsavoensis sind bei
SEBALD (1977 a) eingehend behandelt.

Leucas bakeri-Gruppe (Nr. 50—51)

Meist zierliche, aufrechte, annuelle Pflanzen, habituell stark an die annuellen
Arten der vorhergehenden Gruppe anschließend; Corolla auffallend klein, nur 4—
6mm lang; Tubus ohne Annulus; Unterlippe innen auffallend dicht kurzhaarig;
Stamina wenig oder nicht aus dem Tubus exsert; Antheren 0,3—0,5 mm lang.
2 Arten ım südlichen tropischen Afrika: 50. L. bakerı, 51. L. subarcnata.

50. Leucas bakeri Hiern

Hiern, Cat. Afr. pl. coll. Welw. 1:3877 (1900); BAKER, Fl. tr. Afr. 5: 484 (1900). — Syntypi:
Angola, Pungo Andonge, in wooded meadows at the right bank of the river Cuanza between
Muta Lucala and Quibinda, plentiful fl. and fr. March 1857, WELwITscH 3232 BM! COI! K!
P!; Huilla, in potato fields near Lopollo, fl. Dec. 1859, WeLwırscH 5512 BM! K! Empalanca
plateau, fl. beginning April 1860, WELwıTscH 5513 BM! COI! G! K!. — Abb. 10C,13,14K,
41,93.

30—80 cm hohes, aufrechtes, annuelles Kraut, ästig; Internodien unten 3—6 cm
lang, oben unter Infloreszenz 10—20 cm lang und oft etwa 2 mal so lang wie die
Blätter; Stengel 1—4 mm dick, locker bis dicht rückwärts gerichtet kurzhaarig, +
drüsig. Blätter sitzend oder fast sitzend, linear bis schmal lanzettlich oder ver-
kehrt-lanzettlich, fast ganzrandig oder etwas entfernt und schwach gezähnt (2—7
Zähne pro Seite), meist stumpflich an der Spitze, krautig, 3—9 cm lang und 0,4—
1,2 cm breit, 5—10 mal so lang wie breit; Seitennerven 3—4, sehr spitzwinklig, fast
parallel, unten erhaben, oben rinnig eingetieft oder undeutlich; Unterseite fast kahl
bis locker abstehend, auf Adern auch dichter und vorwärts gerichtet kurzhaarig (bis
I mm lang), dicht drüsig; Oberseite locker vorwärts abstehend kurzhaarig, ohne

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 175

Drüsen. Infloreszenz (sub-)terminal, bis 25 cm lang, mit 1 — 3 (—5) Scheinquir-
len, an der Spitze noch 1—2 Blattpaare; Scheinquirle 1,5—2,5 cm breit, 1—2 cm
Bach: dicht, die unteren mit weiten Abständen bis zum en ihrer Höhe;
ee else lang wie die Cymen, Cymen 12- bis 25blütig, Äste bis
2 mm lang; Pedicelli oft undeutlich, bis 1,5 mm lang, drüsig, kurzhaarig; Brakteolen
sehr schmal linear bis subulat, 4+—9 mm ns, 0,2—0,4 mm breit, die Scheinquirle an
der Basıs körbchenartig, aber nicht dicht anliegend umgebend, die Länge des Calyx
(flor.) erreichend. Calyx fl. vorn 5—8 mm, hinten 4—7 mm lang, sich bis zur
Fruchtreife deutlich verlängernd vorn auf 6—13 mm, hinten auf 5—10 mm; aus eng
obkonischer Basıs kurz tubulär mit vorn vorgeschobenem, stets gerade vorgestreck-
tem Saum; Kelchmündung im Querschnitt breiter als hoch; Rippen 10, in den
oberen ?/, kräftig; Kelch vorn ın den oberen /,—/, queraderig, weißlich, häutig;
Zähne 10, die hinteren 5 einzeln und # gleich, oder mit den basalen Teilen zu einer
5zähnigen Oberlippe verwachsen, lanzettlich-pfriemlich, 1,5—4 mm lang, die vorde-
ren 5 am unterlippenartigen, vorgeschobenen Kelchsaum, von diesen die beiden
seitlichen subulat, 1—2 mm lang, fast parallel zum seitlichen Rand des Kelchsaumes,
die vorderen 3 aus schmal dreieckiger Basis pfriemlich, 1--3 mm lang; Kelch außen
basal kurzhaarig, oben besonders auf Rippen bis 1,5 mm lang abstehend behaart, =
drüsig; Kelch innen am Übergang zum queraderigen Teil länger und dichter behaart
als unterhalb und oberhalb. Corolla 4—5 mm lang; Tubus ca. 3 mm lang, innen
ohne Ring; Oberlippe 1,2—1,5 mm lang, gerade vorgestreckt, eiförmig bis länglich,
außen mäßig dicht weiß pelzig, Bart ca. 0,3 mm lang; Unterlippe 1,5—2,5 mm lang,
deutlich länger als Oberlippe, fast gerade vorgestreckt, auf der inneren Seite
auffallend kräftig behaart; Mittellappen 1—1,5 mm lang, obcordat; Seitenlappen ca.
1mm breit, freier Teil ca. 0,8 mm lang, ovat, schwach ausgerandet. Vordere
Stamina ca. Imm unter Tubusspitze frei werdend und 0,7—0,8 mm kürzer als
Oberlippe; hintere Stamina ca. 0,7—0,9 mm unter Tubusspitze frei werdend und
0,4—-0,6mm kürzer als vordere Stamina, nicht oder nur kurz exsert aus dem
Corollatubus; Filamente gerade, deutlich behaart, die vorderen nach innen fast
bärtig; Antheren ca. 0,4—0,5 mm lang. Diskus fl. becherförmig, vorn 0,8—1 mm
hoch, etwas niedrigerer als Loculi, mit relativ schmalem und wenig verdicktem
Lobus, seitlich 0,5—0,6, hinten 0,6—0,8 mm hoch. Ovar 1—1,2 mm hoch, Loculi
oben subtruncat, drüsig; Stylusäste .0,1:0,3mm lang. Nüfschen 4, länglich bis
relativ breit obovoid, 1,5—1,7 mm lang, 1,2—1,3 mm breit, braun, glatt, glänzend,
oben subtruncat mit mäßig schief nach innen fallender, an den Kanten abgerundeter
Gipfelfläche, mit sitzenden, größeren Drüsen und kurzstieligen, kleinköpfigen
Drüsenhaaren.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen vor aus den Monaten III—
VI, VIII, XII. L. bakeri kommt vor ın Feldern, Buschland, auf trockenen, sandigen
Böden. Volksnamen: „Inbundo“ (Distr. Huambo, TEIXEIRA & ANDRADE 6681).

Verbreitung (Abb. 41): Endemisch ım westlichen Hochland von Angola; von
1700 bis 1900 m NN.

Angola. Huambo Distr.: Between Nova Lisboa and Teixeira da Silva, ExELL & MENDONCA
1812 BM! COI! Chianga, TEIXEIRA & ANDRADE 6681 COI! LISC! Nova Lisboa, DA SILVA
3547 LISC! PRE! — Huila Distr.: Capelongo, no Lusseque, DE MENEZES 1687 LISC!
Gambos, Chubemba, no Tschimbolele, DE MENEZES 600 K! LISC! SRGH! Mounyine, s. coll.
LISC! Humpata, PEARsoN 2769 K! (Form mit besonders kurzen Kelchen); NEwTon 118 COI!
Humpata, Palanca, MonTEIRO 39 COI! — Benguella: Hochland zwischen Ganda und
Caconda, Hunt 510 BM! — Bie Distr.: Masa collos, Kassuango Cuiriri, GOSSWEILER 2998
BM! COI!

Bemerkungen: L. bakeri erinnert in vieler Hinsicht an Z[. tettensis und dürfte
mit dieser Art auch verwandt sein. Es bestehen jedoch einige deutliche Unterschiede.

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

176

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SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 177

Nicht nur die hinteren drei, sondern fünf Kelchzähne stehen = einzeln den unterlip-
penartig verwachsenen, vorderen Kelchzähnen gegenüber. Die sehr kleine Corolla
besitzt im Tubus keinen Haarring. Die Unterlippe ist innen auffallend stark und
nicht nur auf den Wülsten behaart. Die Stamina werden relativ tief unter der
Tubusspitze frei und sind ziemlich kurz, so daß die hinteren Antheren nur kurz aus
dem Tubus exsert sind. Die Filamente sind jedoch nicht eingekrümmt wie bei
Acrotome spec. Die Nüfßchen sind relativ kurz und breit.

51. Leucas subarcuata Sebald spec. nov.

Typus: Tansania, Southern Prov. (T 8), Lindi Distr., Mbamkaru-Fluß, 160 m, 29. 2. 1935
fl., fr., SCHLIEBEN 6048 B! (holo.), HBG! LISC! PRE! — Abb. 10D, 31, 94.

Herba annua erecta saepe 10—30 cm alta caulibus tenuibus obtuse quadranguları-
bus obtectis pilis brevibus retrorsis; folia basalıa breve petiolata superiora sessilıa,
lanceolata, infirme crenata, apice obtusa, basin angustata, herbacea, 2—5 cm longa et
0,5—1,2 cm lata, subtus breve pubescentia glandulosaque, supra sparsim hispida et
eglandulosa; inflorescentia 1—3 verticillastris remotis 10—30-floris; bracteolae
lineares acutae longitudinem calycis fere aequantes; calyx fructifer 8&—-10 mm
longus tubulosus decemcostatus in dimidiam longitudinis deflexus, externe breve
hispidus vel basin strigosulus, glandulosus; limbus calycis antice infirme dilatatus sed
vix prolongatus, 10 dentibus acutis maxime 1 mm longis, posterioribus # subulatis,
anterioribus e basi trianguları brevissime acutis. Corolla alba, 5—6 mm longa tubo
exannulato 3—4 mm longo; galea 1—1,5 mm longa dense hirsuta, 0,3—0,5 mm longe
barbata; labium inferum 1,5—2 mm longum et 2—2,5 mm latum intra obtectum pilis
brevibus lobo medio latiore quam longiore; stamina antica pauce exserta e tubo
corollae, liberata fere 0,8 mm sub apice tubı, filamentis rectis, 1,2 mm longis; stamina
postica non exserta filamentis rectis 0,4 mm brevioribus quam anticis; antherae 0,3—
0,4mm longae thecis divarıcatis confluentibus, connectivis glandulosis. Stylus
stamina aequans, glaber, bifidus ramis inaequalibus 0,2—0,3:0,4—0,5 mm longis; :
ovarıum 0,7 mm altum loculis glabris glandulosis apicem; nuculae c. 2,1 mm longae et
1,1 mm latae oblongae vel ellipsoideae obtuse triquetrae apicem subtruncatae sed
introrsum declinatae.

Aufrechtes, unverzweigtes oder verzweigtes, annuelles Kraut von 10—30 cm
Höhe mit 1—2 mm dickem, stumpf vierkantigem, rückwärts gerichtet kurzhaarıgem
Stengel; untere Blätter kurz gestielt, obere sitzend, lanzettlich, schwach gekerbt,
stumpf, an der Basis verschmälert, krautig, 2—5 cm lang und 0,5—1,2 cm breit,
unterseits kurzhaarig und drüsig, oberseits ohne Drüsen und locker etwas steifhaa-
rig. Infloreszenz aus 1—3, # entfernten, 10- bis 30blütigen Scheinquirlen, deren
Tragblätter sie um ein Mehrfaches überragen; Brakteolen schmal linear spitz,
kurzhaarig, ungefähr so lang wie der Kelch. Calyx reif 8—10 mm lang, röhrig,
1Orıppig, etwa bei der halben Länge nach vorn gekrümmt, außen besonders auf
Rippen etwas steif und abstehend behaart, zur Basıs hin mehr angedrückt und kurz
behaart, in der oberen Hälfte zart quernervig; Kelchsaum vorn schwach erweitert,
aber kaum vorgeschoben, mit 10 spitzen, höchstens 1mm langen Zähnen, die
hinteren = subulat, die vorderen aus dreieckiger Basis spitz. Corolla 5—6 mm lang;
Tubus 3—4mm lang, ohne Annulus; Oberlippe 1—1,5 mm lang, außen dicht
weißhaarig, innen am Rand mit 0,3—0,5 mm langem Bart; Unterlippe 1,5—2 mm
lang und 2—2,5 mm breit, gerade vorgestreckt, auf der Innenseite auffällig dicht
kurzhaarig; Mittellappen etwa 0,8 mm lang und 1,2 mm breit. Vordere Staminanur
kurz aus dem Tubus exsert, etwa 0,8 mm unter der Tubusspitze frei und 1,2 mm
lang, gerade; hintere Stamına 0,4 mm kürzer als vordere und nicht aus dem Tubus
exsert, gerade, etwas behaart; Antheren 0,3—0,4 mm, alle gleich, mit divarikaten,

178 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

zuletzt confluenten Theken und drüsigen Konnektiven. Stylus so lang wie Stami-
na, kahl, Äste ungleich, 0,2—0,3:0,4—0,5 mm lang; Ovar 0,7 mm hoch, Loculi oben
drüsig, kahl; Diskus vorn kürzer als das Ovar, mit kleinem Lobus, seitlich und
hinten kaum halb so hoch wie das Ovar und nur flach gelappt. Nüßchen etwa
2,1 mm lang und 1,1 mm breit, länglich, stumpf dreikantig, oben subtruncat und steil
nach innen geneigt, kahl, etwas drüsig.

Außer dem aus Tansanıa stammenden Typus bisher nur folgende Belege vor-
handen:

Zambia. Mpika Distr., Luangwa Valley Game Reserve, 620 m, 15. 2. 1967 fl., Prınce 208 K!
SRGH! Kafue Basin Survey, at Namukumbo, 17.5. 1963 fl., van RENSBURG 2193 K!

Bemerkungen: Charakteristisch ist für diese Art besonders der Kelch, der ın
der Jugend noch gerade gestreckt ist, bei der Reife jedoch ın halber Höhe etwas nach
vorn gekrümmt ist. Bei den meisten Leucas-Arten mit gekrümmtem Kelch befindet
sich diese Krümmung stets im obersten Teil des Kelches. Nur bei der asiatischen
Leucas nutans (Roth) Sprengel ist der Kelch in ähnlicher Weise gekrümmt. Diese
Gemeinsamkeit dürfte auf Parallelentwicklung und nicht auf näherer Verwandt-
schaft beruhen. L. nutans gehört zur Sektion Plagiostoma. Der Kelchsaum bei
L. subarcuata ist vorn ein wenig erweitert, aber kaum vorgeschoben. Auffallend ist
die sehr kleine Corolla, die, wie bei anderen kleinblütigen Leucas-Sippen auch zu
beobachten, keinen Annulus besitzt und aus deren Tubus die Stamina nur noch kurz
exsert sind bzw. die hinteren schon nicht mehr. Die Sippe darf trotzdem nicht in die
Nähe der Gattung Acrotome gerückt werden. Schon die Art des Stylus spricht
dagegen. Es handelt sich wohl um einen Abkömmling der Sektion Hemistoma Benth.
mit etwas armblütigen Scheinquirlen. Einige Merkmale, aber nicht der Kelch,
erinnern an Leucas bakeri Hiern, so die winzige Corolla mit der auf der Innenseite
auffallend dicht behaarten Unterlippe und die Diskusform.

Leucas martinicensis-Gruppe (Nr. 52—53)

Sect. Plagiostoma Benth., Lab. gen. et. sp.: 614 (1834) et auct. pro parte, quoad /[. martıni-
censis (Jacq.) R. Br.

Aufrechte, einstengelige, annuelle Pflanzen mit mehreren reich-, seltener armblü-
tigen Scheinquirlen; Kelch röhrenförmig und im oberen Teil nach vorn gebogen,
10zähnig, häufig der hintere Zahn viel größer als die übrigen; Corolla sehr klein,
ohne deutlichen Ring im Tubus; Stamina nur wenig exsert aus dem Tubus;
Antheren sehr klein, nur etwa 0,5 mm lang. Eine Art weit verbreitet im tropischen
Afrıka (auch in Asıen und Amerika), die andere nur lokal in Ostafrika: 52.
L. martinıcensis, 53. L. songeana.

L. martinicensis wurde bisher von allen Autoren zu der Sektion Plagiostoma
Benth. gestellt, obwohl der Kelch nur deswegen hinten länger als vorn ist, weil der
hintere Kelchzahn oft 2 bis 3 mal so groß ist wie die anderen. Verbindet man die
Buchten der Kelchzähne, von der Seite betrachtet, durch eine Linie, so zeigt sich,
daf$ der Kelchsaum fast gerade abgeschnitten oder manchmal sogar leicht nach vorn
vorgeschoben ist. L. martinicensis-ist mit den asiatischen Arten der Sektion Plagio-
stoma nicht näher verwandt. Eher ist eine Nähe zu Arten der Sektion Hemistoma
wahrscheinlich. Dafür sprechen auch Pflanzen, die ich als Bastarde zwischen L. mar-
tinicensis und L. tettensis ansehen möchte (s. auch Bemerkung bei L[. usagarensis).
Einzelne dieser vermuteten Bastarde tauchten an verschiedenen Orten, aber in
übereinstimmender Merkmalsgarnitur auf, so daß sie sich wohl, zumal sie reife
Nüfschen entwickeln, zu einer selbständigen Sippe entwickelt haben. Eine solche
Sippe ıst hier als eigene Art L. songeana beschrieben.

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 179

52. Leucas martinicensis (Jacq.) R. Br.

Brown, Prodr. Fl. Nov. Holl.: 504 (1810); Arr. f. in Aır., Hort. Kew., ed. 2, 3:409 (1811);
SMITH in Rees, Cycl. 20 (1812); SpRENGEL, Syst. veg. 2:744 (1825); BENTH., Lab. gen. et sp.:
617 (1834); MEYER, Comm. 1 (2):242 (1837); Rıcn., Tent. fl. abyss. 2: 200 (1851); BENTH. in
DC., Prodr. 12:533 (1848); SCHwEInE., Beitr. Fl. Aeth.: 123 (1867); Hooker, Fl. Br. Ind. 4:688
(1885); ENGLER, Hochgeb.-fl. trop. Afr.: 370 (1892); Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895);
GÜRKE in ENGLER, Pflanzenw. Ost-Afr. C: 343 (1895); Baker, Fl. trop. Afr. 5:479 (1900);
Hiern, Cat. Afr. pl. Welw. 4:876 (1900); Skan in Fl. cap. 5 (1):371 (1910); BLATTER, Fl. arab.
8:381 (1923); SCHWARTZ, Fl. trop. Arab.: 222 (1939); CurovonTtis, Enum. pl. aeth.: 810
(1962); AnDREws, Flow. pl. Sudan 3:215 (1956); Morton in FIWA ed. 2, 2:470 (1963);
LAUNERT & SCHREIBER ın Prodr. Fl. Südwestafrika 123:18 (1969); AnGuLo, Bull. Jard. Bot.
Nat. Belg. 40:377 (1970); AGnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 622 (1974)., Ross, Fl. Natal: 303
(1972). — Clinopodium martinicense Jacq., Enum. pl. carib.: 25 (1760); JacQ., Sel. stirp.
americ.: 173, t. 177, f. 75 (1763); JacQ., Ic. pl. rar. 1:11 (1781) pro syn. Phlomis caribaea; JacQ.,
Coll. 1:154 (1787), pro syn. Phlomis caribaea; SwAaRTz, Prodr. descr. veg. Ind. occ.: 88 (1788)
pro basionym. — Phlomis martinicensis (Jacq.) Swartz, Prodr. descr. veg. Ind. occ.: 88 (1788);
WirD., sp. pl. 3:123 (1800); WıLLD., Enum. hort. berol. 2:621 (1809). — Phlomis caribaea
Jacq., Ic. rar. 1:11, Nr. 110 (1781); Jacq., Coll. 1:154 (1787); Swarrz, Fl. Ind. occ. 2:1009
(1800); PERsoon, Syn. pl. 2:127 (1806); BENTH., Lab. gen. et sp.: 617 (1834) pro syn. Leucas
martinicensis. — Typus: In Martinicae arvis et pratis, 1755 —1759, JACcQuIn non vidi. — In C!
(ex herb. VaHr) ein Beleg als Clinopodium martinicense, ded. Banks. Sir Joseph Banks hatte
JAacQuın-Material erworben. Ob dieser Beleg aus dem Typusmaterial stammt, ist natürlich
nicht sicher zu sagen, da jegliche Herkunftsangabe fehlt. In W! (ex herb. Jaca. £.) ein Beleg als
Phlomis carıbaea ohne Herkunftsangabe, daher nicht sicher, ob aus dem Typusmaterial
stammend. In S! ein von SwarTZ als P. martinicensis bestimmter Beleg („SWARTZ scripsit“)
vorhanden ohne Herkunftsangabe. Alle diese aufgeführten Belege sind einwandfrei L. martini-
censis (Jacq.) R. Br. Trotz der Schwierigkeit, sichere Typusbelege zu finden, braucht die
Identität dieser Art mit ihren verschiedenen Synonymen nicht in Zweifel gezogen werden. Die
recht auffällige Art ist selten verwechselt worden. — Abb. 10E, 14 L, 42, 95.

Syn.: Leucas ringoeti De Wildem., Contr. Et. Fl. Katanga: 169 (1921); pe WıLoem., Ann.
Scient. Soc. Brux. 41:59 (1921); AnGuLo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 40:377 (1970) pro
syn. — Typus: Katanga, Shinsendu, RıncoET, coll. HomeLE 496 BR! (holo.).
Leucas schimperi Hochst. ex A. Br., Flora 24:279 (1841), nom. nud.; RıcH. Tent. fl.
abyss. 2:200 (1851) pro syn.; Leucas martinicensis var. schimperi (Hochst. ex A. Br.)
Fiori, N. Giorn. Bot. Ital. 20:372 (1913). — Typus: Äthiopien, bei Adoa, 30. 9. 1837 fl.,
SCHIMPER 15 (sect. prim.) BM! BR! FI! G! HBG! L! Sı WI
Phlomis mollis Schum. et Thonn. in Schum., Beskr. pl. Guin.: 263 (1827) und 37 (1829);
JUNGHANSs, Bot. Tidskr. 57:340 (1961). — Typus: Guinea, THONNInG 310 C!, S!
Leonurus parviflorus Moench, Meth.: 401 (1794), ex descr.; BENTH., Lab. gen. & sp. 617
(1834) pro syn. L. martinicensis. — Typus: Existiert nicht mehr.

Leucas elliotüi Baker, Fl. trop. Afr. 5:477 (1900). — Typus: Kenya, amongst long grass at
Gilgil River, 6000— 7000 ft., Scorr-ELLior 6566 K! (holo.), BM! (iso.).

Annuelle, aufrechte, 15—80 (—120) cm hohe, + ästige Pflanze; Stengel 2—4 (—
8) mm dick, meist ziemlich dicht mit hakig rückwärts gekrümmten, z. T. + abstehen-
den, bräunlichen oder weißlichen, 0,3—1,5 mm langen Haaren besetzt, etwas drüsıg;
Internodien 3—15 (—18) cm lang, kürzer oder länger als die Blätter. Blätter,
wenigstens untere, deutlich gestielt (bis 2cm lang), eiförmig bis lanzettlich, mit
zusammengezogener Basis und meist stumpflicher Spitze, gekerbt (mit 6—-14
Zähnen), dünn, krautig, 3—9 (—14) cm lang, 1,8—3 mal so lang wie breit (obere
Blätter der Infloreszenz z. T. noch schmäler); Seitennerven 3—5, ziemlich dünn,
unten etwas erhaben, oben schwach rinnig bis unauffällig; Unterseite locker bis
mäßig dicht mit abstehenden, weichen, bis 1 mm langen Haaren und vielen farblosen
Drüsen besetzt; Oberseite ziemlich locker mit vorwärts abstehenden, etwas steife-
ren, 0,5— 1,5 mm langen Haaren besetzt, ohne Drüsen. Infloreszenz bis zu 50 cm

180 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

lang werdend, aus 1—12 Scheinquirlen; Scheinquirle kugelig-halbkugelig, 2—3 cm
breit, 1,5—2,3 cm hoch, # entfernt, mit Abständen, die 1—7 mal so lang sind wie ihre
Höhe; Tragblätter 3—6 mal so lang wie die Cymen; Cymen dicht, sehr reichblütig
(oft über 50 Blüten), mit bis 5 mm langen, abwärts gebogenen Ästen; Brakteolen
schmal linear bis subulat, 6—10 mm lang, fast Calyxlänge erreichend, grünlich mit
weißer Spitze; Pedicelli meist undeutlich, bis etwa 0,5 mm lang. Calyx fl. meist 7—
9 mm lang, sich bis zur Fruchtreife deutlich verlängernd, vorn etwa 10 mm lang,
hinten 11—12mm lang, röhrig, der obere Teil deutlich nach vorn gekrümmt,
weißlich-häutig mit 10 grünen, erhabenen Rippen, obere Hälfte queraderig, Saum
mit 10 Zähnen, der hinterste 3—4 mm lang und 2—3 mal so lang wie die anderen,
pfriemlich und oft nach hinten gebogen, seitliche Zähne pfriemlich, 1,5—2 mm lang,
vordere 3 Zähne pfriemlich mit kurzer, dreieckiger Basis, 1,5—2 mm lang; Calyx
außen abstehend kurzhaarig, innen sehr kurz und fein behaart. Corolla weiß,
manchmal auch etwas violett, 5—7 mm lang; Tubus 4—5 mm lang, außen im oberen
Drittel behaart, innen ohne deutlichen Ring; Oberlippe kurz, länglich, flach konkav,
ausgerandet, gerade vorgestreckt, 1—2 mm lang, außen weiß haarıg, am Rand mit
0,3 mm langem Bart; Unterlippe 1,5—2 mm lang und breit, fast gerade vorgestreckt,
außen etwas behaart und drüsig; Mittellappen etwa 1 mm lang und breit, obcordat;
Seitenlappen breit elliptisch, 0,5—0,7 mm breit und lang. Vordere Stamina 0,5—
1 mm unter Tubusspitze frei und 0,5—1 mm kürzer als Oberlippe; hintere Stamina
etwa bei 0,3mm unter der Tubusspitze frei und 0,2—0,5 mm kürzer als vordere
Stamina, oft kaum exsert aus dem Corollatubus; Filamente deutlich behaart;
Antheren 0,4—0,5 mm lang. Diskus fl. becherförmig, vorn fast so hoch wie Ovar,
seitlich 0,4—0,6 mm, hinten 0,5—0,8 mm hoch, der Rand flach gelappt. Ovar 0,8—
1mm hoch, Loculi oben abgerundet, etwas drüsig, sonst kahl. Stylusäste sehr
ungleich, 0,1—0,2:0,3—0,4 mm lang. Nüfcchen 1,4—1,7 mm lang und 0,8—1 mm
breit, obovoid, mittelbraun, dunkler punktiert, glatt, glänzend, oben abgerundet
und mit zerstreuten Drüsen besetzt, sonst kahl.

Blütezeit, Ökologie: Blühende Pflanzen liegen aus allen Monaten vor;
gebietsweise Schwerpunkte, z.B. in Westafrika IX—XUH, im südlichen tropischen
Afrıka II—-VI. L. martinicensis ist weit verbreitet in den semihumiden bis semiari-
den, tropischen und subtropischen Gebieten in Savannen, lichten Wäldern und
Gebüschen, häufig auch als Unkraut in Feldern, auf vielerlei Böden. Volksnamen:
„lecatater“ (Eritrea, z.B. BALDRATI 3961); „Dechätater“ (Tigre, Agau, SCHIMPER
283); „Okli haduwa“ (Franz. Somaliland, CHEDEVILLE 322); „Mosibit“ (Kenya,
Narok Distr., GLovEr et al. 171); „Ol’bibi“ und „Em’bibi“ (Kenya, Narok Distr.,
bei den Masai, GLOVER et al. 171); „Nybarera“ (Tansania, Kizanakı Distr., TANNER
4236); „Ubunia Mabfundo“ (Ruanda, BEQUET 281); „Kanyamafundo“ (Ruanda,
Troupın 6064; der gleiche Name wird auch für L. deflexa verwendet); „Kasiralupu-
ma“ (Ruanda, HEnDrıckx 7499). Nutzung: Als Wurmmittel bei Kindern (Ruan-
da), als Laxativ bei Kindern (Tansania, Kizanaki Distr.), die Asche gemischt mit Fett
als Tonikum bei Babies (Kenya, bei den Masai), zur Räucherung bei Krankheiten
(Athiopien, Tigre Prov.); den ausgepreßten Saft der Blätter gegen Malariafieber
(Transvaal).

Verbreitung: Senegal, Bissau, Sierra Leone, Ivory Coast, Mali, Upper Volta,
Ghana, Niger, Nigeria, Kamerun, Zentralafrik. Rep., Tschad, Sudan, Äthiopien,
Somalia, Uganda, Kenya, Tansania, Zaire, Ruanda, Urundi, Angola, Zambia,
Malawı, Mozambique, Rhodesia, Südwestafrika, Südafrika; Zanzibar, Madagaskar,
Kap Verdische Inseln, Yemen, Süd-Yemen; ferner tropisches Asien und Amerika; in
Afrıka von O bis 2500m NN (Abb. 42).

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 181

Senegal. Presqu’ile du Cap-Vert, BERHAUT 7870 P! Kaolak, BERHAUT 2053 BR! Z! Tamba-
counda Nord, RoBERTY 10122 G! Z! Baguineda, ROBERTY 10423 G! Z! Kanemere, Forius 673
ALF! Rufisque, Anam 28228 UPS!

Bissau. Gabu entro Canjufa e Bajecunda, Santo 3562 LISC!

Sierra Leone. Gberia Fotombu, SmaLL 407 BR! K! Musaia, DEIGHToN 4469 K!

Ivory Coast. Near Como£, along road Bouna-Ferkessedougou, GEERLING & BokDAm 524
WAG! 15km N of Kotouba, GEERLING & BokDam 647 WAG! Ca. 5km E of Katiola, DE
WiLDE 959 BR! K! WAG! Z!

Mali. Sotuba, LAHorE 330 ALF! Bafoulabe, LEGAGNEUX s. n. L! Dioura, Davzey 114 K!

Upper Volta. Bobo-Dioulasso, GEERLING & Borpam 1172 WAG!

Ghana. Yendi, Anams & AxpasLa 4081 WAG! Larabanga Village, 9.13 N/1.52 W, Innes
30991 PRE! Lunburgea, Tamale area, MoRToN h.n. 6253 K! Aduamoa, Kwahu, MorToN
2449 K!

Niger. Niamey, HAGERuP 477 C! Tahoua, DE FABREQUES 186 ALF! Goure, DE FABREQUES
1039 ALF! a Maradi-Tarna, DE FABREQUES 1381 P!

Nigeria. Zaria Prov., Kujama Distr., Buruku Village, OLorunrenmi 55049 K! WAG! Samaru,
DE LEEuw. 309 WAG! Ibadan, Lowe 1485 WAG! Kouka, Voceı 75 BM! Nupe, YATES s.n.
BM! — Yagba Distr.: Egbe, LatıLo h.n. 62250 K! — Ilorin Distr.: Onisaja, EJIOFoR h.n.
30816 K!

Kamerun. Duro Haoussas, 20 km ENE Garoua, Raynar 12560 P! Ndigou, about 60 km S of
Ngaoundere, DE WILDE & DE WıLDE-DuyrjEs 4613 WAG! Pres Mogode, 25km SO de
Mokolo, LETOUZEY 6991 WAG! Pres Moutcuroua, 45 km SSO de Maroua, LETOUZEY 6501
WAG! About 50 km SE of Ngaoundere, DE WıLDE & DE WıLDE-Duvrjes 2938 WAG! About
20km S of Tilde-Logone, SW of Fort Foureau, DE WILDE & DE WILDE-DUYFJEs 3596 BR!
WAG! 60km au NNE de Tibati, LErouzer 6010 BR! Pentes du Ngaou Bam Yanga 4 45 km
au NO de Bagodo, LETOUZEY 7401 G!

Zentralafrik. Rep. De Gaulle, BıLL£ 1282 ALF!

Tschad. Bir-Fass, Gaston 485 ALF! Ferme de Bekao, Aupru 1280 ALF! Traverse Salal —
Wadi Haddad — Biltine — Abeche, Ross£errı 91 BM!

Sudan. Darfur Prov.: Zalingei, Lynes 592 BM! Jebel Marra, Niurmya, Lynes 152b BM!
Golol, 120 km E of Zalingei, DE WILDE & DE WILDE-DuYFJEs 5516 WAG! Jebel Marra area,
Murundu Pilot Scheme, Blockhuis 8° WAG! — Kordofan Prov.: 4km NW of Umm
Ruwaba, Jackson 2361 B! Prope pagum Obeid, Korschy 45 W! — Kassala Prov.: Gallabat,
Umgebung von Matamma, SCHWEINFURTH 147 BREM! W!, 148 BM! Z! Red Sea Hills,
Gedain, Jackson 2943 B! In vicinity of Erkowit, AyımEr 227 BM!

Athiopien. Eritrea: Bogos: Keren, Terımı 1076 FI! Monte Sabber, Penzic s.n. GE! —
Mensa: Mai Amba, TERRACCIANO & Pappı 1835 FI! — Amasien: Saati-Ghinda, TERRACCIANO
& Pappı 1675 FI! Dongollo presso Ghinda, Parrı 4563 FI! Asmara, Pappı 2280 FI! Filfil,
BALDRATI 3891 FI! Ad Teclesan-Keren, TeLLını 1210 FI! Nefasit, BuscaLıonı 193 FI! — Beni
Amer: M. Curcu, Paprı 7544 FI! Dirar Kalib, Parpı 7522 FI! — Serae: Adi Ugri — Aresa,
BoroGnaA 21 FI! Monte Arato presso Semassen, Pappı 88 FI! Mai Metane presso Adi Grotto,
Pappı 230 FI! Debaroa, MArTıno 27/3 FI! — Decchi Tesfa: Mai Catincalac, Pappı 8862 FI! —
Assaorta: Cualc-Enrot, Pappı 3059 FI! Scilliki, Parpı 3609 FI! — Ocule Cusai: Galata, Pappı
4193 FI! Loggo Sarda, Degahen M., Parpı 1359 BR! FI! 1Omls. N. of Decamere, MoonEy
8017 FI! — Medri Od Tesfa: Adi Ghebsus, Paprı 7288 FI! — Scimenzana: Altipiano di
Gheleba, Pappı 822 FI! G! L! S! W! — Hahamat: Lungo il torrente Rohmai, Pappı 5 FI! —
Tigre Prov.: Hamedo, SCHIMPER 139 JE! WU! Z! Prope Adoam, ScHimper 15 BM! BR! FI!
G! HBG! L! M! S! W! Dschadscha, SCHIMPER 283 FI! G! Menisa, QUARTIN-DILLON & PETIT
s.n. PI — Begemder Prov.: Gondar, CHIOvEnDA 1549 FI! — Godjam Prov.: Bahar Dar,
SEBALD 321 STU! — Shoa Prov.: Lake Langano, Ash 1112 K! STU! Am Devis-Fluß,
MoRrTon 35 B! Guder, Pıovano 17 FI! Bole Valley 60 km NNW of Addis Ababa, GiLserT &
TewoLpE 2509 K! Bishoftu, SmEps 189 FI! Zuquala, BuscALıonı 2133 FI! Rive torrente
Doukan, Sennı 1436 FI! Lake Abiata, DE WıLDE 4920 WAG! Shashemene, DE WILDE & DE
WıLDE-Duvrjzs 8342 WAG! — Harar Prov.: 3 km from Alemaya along road to Kombolcha,
WESTPHAL & WESTPHAL-STEVELS 538 K! WAG! Harar, PAULITSCHKE s.n. W! — Arussi
Prov.: Koka Lake, Ouren 20306 BG! — Kaffa Prov.: Gimma, Agr. Uff. FI! W! — Sidamo

182 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Prov.: Neghelli, VarovaA 238 FI! El Dire, Corrapı 5421 FI! Javello, Curoponris 601 FI! W!
Agharemarıam, Mooney 5422 FI! Mega, CorrADı 5312 FI!

Franz. Somaliland. Randa, CHEDEVILLE 428 FI!

Somalia. Habr Aual, BRICHETTI-RoBEccHI 309 FI!

Uganda. Northern (U 11): West Nile, Omugo, CHANcCELLOR 141 B! BR! S! — Karamoja
Distr.: Nabilatuk, Dyvson-Hupson 219 BR! — Eastern (U 3): Lukolo 3 mls. N of Nam-
wiwa, WooD 827 BR! S! Seloko, Sebei, WILLEMSE 284! — Buganda (U 4): Entebbe, TAYLoR
2356 BM!, MAITLAND 71Z!

Kenya. Northern (K 1): Samburu Distr., Ngeng-Mathews Range, NEwBoULD 3173 FI! —
Rift Valley Prov. (K 3): Nakuru Distr.: NW of L. Nakuru, MwanGangı 215 BR! Eastern
Mau Forest Reserve, MAAS-GEESTERANUS 6132 BR! G! GB! L! S! — Trans-Nzoia Distr.:
Cheranganı Foothills, MAAS-GEESTERANUS 6383 WAG! 6379 B! BR! G! GB! L! S! WAG! —
Naivasha Distr.: Naivasha-Nairobi, WILLEMSE 283, 289! — Central Prov. (K4): Meru
Distr.: Mt. Kenya, NE slope, RyvArDeEn 9761 UPS! Mt. Kenya, Meru, FrıEs & FrıEs 1702
UPS! — Thika Distr.: 28 mls from Thika on Garissa road, MATHEw & HanıD 6054 FI! Nieri,
FRıEsS & Fries 128 B! UPS! Bahale, c. 14km S of Nairobi, RoGERs 630 BR! S! — Machakos
Distr.: SCHEFFLER 485 C! G! PR! PRE! W! Z! 30 km from Nairobi on Mombasa road, Frıs 85
C! — Masailand (K 6): Narok Distr.: Mara River, Ngerendei, GLOVER, GWYNNE & SAMUEL
171 BR! Mara River, Ngebei Langata Endul, GLOVER, GwYnnE & SAMuUEL 350 BR! — Coast
Prov. (K 7): Malindi, Rawıms 847 FI! Kwale, GRAHAM 2044 BM! G! Kılifi, JEFFERY 308 G!
PRE! Taveta, WILLEMSE 279!

Tansania. Lake Prov. (T 1): Ngara Distr.: Kirushya, Bugufi, TANNER 4537 G! — Musoma
Distr.: Butenge, Buruma, Zanaki, TANNER 4236 BR! Between Banagi and Kilimafedha, BRAUN
143 WAG! — Northern Prov. (T 2): Mbulu Distr.: Karatu, near Gibb Farm, WILLEMSE 281!
291! — Moshi Distr.: Kilimandscharo, EnpLicH 498 H! Kilimandjaro-Süd, SCHLIEBEN 4516
PRE! Between Moshi and Arusha, WILLEMSE 282! Alt Moschi, PETER 54933 B! Neu Moschi,
PETER 42230 B! — Arusha Distr.: Arusha — Mangi Lesiani, PETER 42529 B! — Tanga Prov.
(T 3): Pare Distr.: Muheza, Kerenge, TANNER 3612 BR! Kissangara, PETER 41578 B! Mbaga —
Tona, PETER 55009 B! — Lushoto Distr.: Maschaua, Host 8863 HBG! M! W! Z! Ost-
Usambara, Maramba-Kichanganı, PETER 55247 B! — Korogwe Distr.: Magemga Estate,
FAULKNER 1227 B! BR! FI! S! Useguha, PETER 55281 B! — Handeni Distr.: Kwa Mkonv,
ARcHBoLD 709 K! Kideleko, ARCHBOLD 474 K! — Western Prov. (T 4): Kigoma, PETER
36807 B! Ujiji, PETER 36931 B! Uvinsa, N von Lugufu, PETER 46176 B! Karema, STorMms 11 Z!
Tumba, BuLLok 3760 B! BR! S! —. Central Prov. (T 5): Dodoma Distr.: Ugogo, STUHLMANN
407 UPS! Ikowa Dam 60 km E of Dodoma, THuULm & MHoro 542 UPS! Kazikazi, BURTT
3697 BR! — Distr.: Mpwapwa, Hornsy 115 PRE! — Eastern Prov. (T 6): Usaramo,
STUHLMANN s.n. JE! Ukami, SW von Morogoro, PETER 39177 B! Mahenge, SCHLIEBEN 2133
BR! G! LISC! S! Z! Ifakara, HaerDı 66/90 BR! BAS! — Southwestern Highlands (T 7):
Mbeya Distr.: Igawa, PorHıLL & Pauro 1967 B! LISC! SRGH! — Rungwe Distr.: Mwaya,
Giıı 467 W! Kyimbila, SToLz 836 C! G! JE! L! M! O! LD! S! STU! W! WAG! ZI —
Southern Prov. (T 8): Songea Seed Farm, MıLNE-REDHEAD & TAvLorR 9694 B! BR! LISC!
Zaire. Bas-Congo (Ill): Lemfu, VANDERYST 37681 BR! — Bas-Katanga (V): Merode,
VANDERYST 22973, 23119, 23353 BR! Kamina, Mars, QUARRE 2875 BR! Kiala, THIEBAUD 200,
376 BR!, THıesauD 519 BR! WAG! — Ubangi-Uele (VII): P. Nat. de la Garamba, Gite
Ndelele, Troupın 1843 BR! — Lac Albert (VID): Aru, Lesrun 3558 BR! WAG! Ishwa,
BREDOo 1506, 1570 BR! Abok, Scops 127 BR! Mont Hawa, BELOT 36 BR!— Lac Edouard et
Kıvu (IX): Parc Nat. Albert, riv. Lubilia, DE WITTE 11307 BR! Rutshuru, LEBrUn 8228 BR!
Plaine de la Ruzizi, gite Kabunambo, GERMAN 6055 BR!, riv. Kiliba, GERMAm 6734 BR!
Uvira 1908, Rouing s.n. BR! — Haut-Katanga (XI): Lumbumbashi, DETILLEUX 654 BR!
Munama, QUARRE 1141 BR! Kambove, STREEL 553 BR! Lukafu, VErDICK 169 BR! Lubudi,
Capu 65 BR! Mwashia, BREDO 2807 BR! Fungurume, QUARRE 6436 BR! Pweto, Roßyns 2005
BR! Kipila, QUARRE 1639 BR! Shinsenda, RınGoET 496 BR! Grelco Biano, QUARRE 5843 BR!
Parc. Nat. d ’Upemba, entre Kabenga et Kiamakoto, DE WITTE 6392 BR!

Ruanda. Kigalı, BECQUET 281 BR! Itaba, Kienkiro, NsSHORERE 13 BR! Nemba, Ligen 607 BR!
Biumba, 'TRrouPrın 3113, 3285, 6064, 7159, 7532, 9629 BR! Rubona, MicHEL 4736; loc. cit.
MıcHEL 5239, 5387, 5627 BR! Bugesera, Bouxın & Rapoux 1621 BR! K! Kisenyi, MULLEN-
DERS 2606 BR! Butare, HENDRICKX 7499 BR! Parc Nat. de l’Akagera, Rwisirabo, Bouxın &

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AERIKA 183

Ranoux 334 BR!; plateau de Kigaram, Bouxın & RaDoux 244 BR! K!; Lac Ihema, Bouxın &
Rapoux 1957 BR!; colline Rugonji, Trourın 6896 BR!

Urundi. Bujumbura, LEwALLE 4712 BR! G! Kitega, VAN DER BEN 2526 BR! Kininya Mosso,
MICHEL (& REED) 1840, 2402, 3318, 3398 BR! Bubanza, LEwALLE 3396 BR! WAG!
Angola. Cuanza Norte: Pungo Andongo, WELWITSCH 5542 BM! COI! G! — Benguela:
Nova Lisboa, MurTA 146 COI! Hochland zwischen Ganda und Caconda, Hunpr 929 COI!
— Huila: Sada Bandeira, HEnRIQUEs 358 COI! LISC! SRGH! SA da Bandeira, sope da Serra
da Chela, BorczEs 27 COI! LISC! SRGH! Humpata, NEwToN 118 Z! Gambos, MENEZESs,
BARROSO & SousA 3353 LISC! SRGH! Serra da Chela, GosswEILER 13291 LISC! Huilla,
WELWITSCH 5503 COI! G! — Bie: Serpa Pinto, Santos 2002 LISC! Menongue, Vila Serpa
Pinto, MEnDEs 2775 LISC! Cunriri, Menongue, GOSSWEILER 3317 COI!

Zambia. Northern (N): Chilongowelo Shamba, Rıcnarns 1554 BR! K! Mweru-Wa-Ntipa
Swamp, IYRER 260 BM! Luangwa Valley Game Reserve, Prince 307, 388 SRGH! —
Central (C): Lusaka, Best 98 BR!; loc. cit., Noak 145 SRGH! Mt. Makulu Research Station
12 mls S of Lusaka, Angus 1318 LISC! SRGH! — Western (W): Ndola, FANsHAwE 974
BR!; loc. cit., FANSHAwE 1246 BR! SRGH! — Barotseland (B): Senanga, Copp 7237 PRE!
— Southern ($): Mazabuka, van REnssurG 1434 SRGH! Machili, FAnsHawE 6349 SRGH!
Malawi. Northern (N): Karonga, WırLıamson 45 BM! Mzimba Distr.: Mzuzu, Marimount,
PAwex 11485 K! Mzambazi, 4 mis. N of Euthini, Pawek 8363 K! — Central (©): Lilongwe,
Agricult. Res. Stat., Jackson 1565 K! SRGH! — Southern (S): Ncheu, Chirobwe, ExEı,
MENDoncA & WıLp 1012 BM! LISC! SRGH! Mlanje, Palombe, CHhapman 647 BM! K!
SRGH! Sine loco spec., BuUcHAnNAN 79 BR!

Mozambique. Niassa (N): Vila Cabral, Metonia, Torr£ 116 COI! LISC! — Tete (dB):
Angonia entre Colubue e Vilo Coutinho, Corrzıa 176 LISC! Sambesi-Mittellauf, Boruma,
MENYHART 971 WU! Z!, s.n.HBG! — Manica e Sofala (MS): Chimoio, Vila Pery,
SALBANY 120 LISC! — Sul do Save (SS): Chibuto, Maniquenique, LEMOS & BALSINHASs 143
COI! K! LISC! SRGH! Canicado, PEDRO & PeDrocAo 1268 BR! COT! Guija, TORRE 7772
LISC! — Lourenco Marques (LM): Lourenco Marques, MARQues 2474 M! Delagoa Bay,
Juno 203 Z!

Rhodesia. Northern (N): Mazoe Distr.: Near mine, Eyes 294 SRGH! In old lands, BRAIN
4557 SRGH! — Gokwe Distr.: Charama Plateau, Sınon 392 SRGH! Near Frankson store
10 mls NW of Gokwe, BInGHam 1251 SRGH! — Central (C): Hartley Distr.: Poole Farm,
Hornsy 3169 SRGH! — Salisbury Distr.: Beatrice Central School, Pznny s.n. SRGH!
Salisbury, Bram 4634 SRGH! Atlantica Ecological Res. Stat., LOvErIDGE 656 SRGH! —
Marandellas Distr.: Sine loco spec., Cory 671 SRGH! — Western (W): Wankie Distr.:
Sambesi river, 15 mls NE of Sebungwe confluence, PLowes 1948 SRGH! — Bulalima —
Mangwe Distr.: Dombodema Mission Stat., NORRGRAMM 132 H! — Bulawayo Distr.: ORPEN
44/51 SRGH! Bulawayo, RoGErs 13653 Z! — Matapos Distr.: RATTRAY 399 SRGH! Farm
Besna Kobila, MıLLer 2249 SRGH!, loc. cit. MiLLEr 4230 BR! SRGH!, 5153 BR!, 7930
SRGH! — Eastern (E): Inyanga Distr.: Honde Valley, Phipps 1139 SRGH! BR! Inyanga,
NORLINDH & WEIMARcK 4212 LD! MISRGH! — Melsetter Distr.:E. bank Sabi River, CHAsE
2423 BM! SRGH! Chipinga, Sabi Valley Exp. Stat., Soane 81 L! SRGH! — Southern (S):
Fort Victoria Distr.: Spies Farm, CUTHBERTSON s.n. SRGH! — Chiredzi Distr.: Musovi
Nyajyena T. T. L., Tayıor 195 SRGH!

Südwestafrika. Kaokoveld: 6 mls. W of Ohopoho, DE WINTER & LEISTNER 5209 B! M! PRE!
— Grootfontein: Farm Kumkauas, Kıngzs 2860 M! Tsumeb, DinTer 7468 B! G!HBG!M! S!
Z! Omuramba, Otjenga, VoLk 1407 M! Auros, Otavi, DiNTEr 5681 B! BG! G! HBG! PRE! Z!
— Otjiwarongo: Farm Drukwerk 13, c. 11 mls. NE of ©., Kers 2733 M! S! Farm Cleveland 4
Meilen nördl. ©., Giess, VoLk & BrEissner 6335 M! Okosongomingo, VoLk 2372 M!
Südafrika. Transvaal: Messina: Sweetwaters Klein Spelouken, Schnz 104 Z! — Louis
Trichardt: Near Mara along river, SCHLIEBEN & STREY 8275 BM! G! M! PRE! SRGH! —
Letaba: S of small bridge across Mtata, SCHEEPERS 47 B! G!M! S! Z! Duivelskloof, KURTZOHN
s.n. PRE! — Lydenburg: Bei der Stadt, WıLms 1144 G! PR! WU! Z! — Middelsberg:
Brankhurst-Spruit, L! — Pretoria: Samadu, Braın 10279 SRGH! Pretoria, MoGG 12381 W! —
Johannesburg: Hyde Park 5 mls. N of Johannesburg, DaHıLstranD 1263 GB! Am Ufer des
Vaalriviier, DREGE, ECKLON & ZEYHER 1345 LYON! Hogge Veld Standorton, REHMANN
6827 Z! — Rustenburg: Timeball Hill, CoETzEE 695 PRE! Heidelberg, Eısr£cHT 16857

Ser. A, Nr. 341

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

184

(HINS ‘EIZIT SSvag) vurıluppu "7 "16 "99V

[3

‘(sndA3
6186 YOTAVL X AVIHGAY-ANTIW) vuraduos "7 '96 'QQV

|

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 185

PRE! — Natal: Nkandla, Empangani, MoRDAUNT s.n. SRGH! Ngova, Zululand, WyLıe
8461 S! Isipingo bei Durban, SCHLECHTER 2823 Z! Inanda, Woon 76 Z! Untamvuna,
SÖRENSEN 614 C! Port Natal, DrEGE s.n. G! — Distr. Mapumulo: Umvati Valley SW of
Mapumulo, Morr 1554 PRE! Richmond, Waterfall, Stope 1221 PRE!, Pietermaritzburg,
Chiltern Hills, WArD 6528 PRE! — Orange Free State: Leeuw Spruit — Vredefort,
BARRET-HAMILTON s.n. BM! Kroonstad, Quaggafontein, DE FEITER 165 PRE! — Kap
Prov.: Griqualand Fast, Clydesdale, Tyson 893 G! UPS! W!, 2061 Z! Between Umtata and
Port St. Johns, FLANAGAN 2614 PRE! Distr. Kentani, Mealie lands, PEGLER 1755 PRE! Distr.
East London, Nahoun River Mouth, GaLrın 7788 PRE!

Zanzibar. Koktoni, STUHLMAnN 325, 326 HBG! Chwaka, FAULKNER 2834 B! BR! S!
Madagaskar. Majunga, ALLEIZETTE s.n. L! Betsileo, HıLDEBrANDT 3884 BM! BREM! G! JE!
K!M! PR! W! WU! Z! Tananarive, Fort Duchesne, Decary 6235 BM! S! Ambositra, SCOTT-
ELLioT 2016 K!

Yemen. Gennat, BOTTA s.n. L! Wadi Shalalah 15km E of Yerim, H£pper 6264 K! Turba,
Woop 74/158 BM!

Süd-Yemen. Dala 60 mls. N of Aden, MaxwEıL-Darııng 183 K!

Bemerkungen: Trotz einer gewissen modifikativ bedingten Variabilität ist
L. martinicensis, die von allen Leucas-Sippen am weitesten verbreitet ist, in allen
wesentlichen Merkmalen auffallend wenig variabel. Sie zeigt auch stets einen
reichlichen Fruchtansatz. In Verbindung mit der auffälligen Kleinblütigkeit spricht
vieles dafür, daß bei dieser Art Autogamie vorherrscht.

53. Lencas songeana Sebald spec. nov.

Typus: Tansania, Songea Distrikt, by waterfall on R. Lushira near Mshangano fish ponds
N of Songea, 1030 m, 25.4. 1956 fl., MiLNE-REDHEAD & TayYLor 9819 K'! (holo.), B! BR!
LISC! SRGH! (iso.). — Abb. 10 F, 31, 96.

Herba annua erecta gracilis 15—40 cm alta; caulis saepe simplex, 1—2 mm crassus
retrorsum strigosulus; folia linearia, 2—6 cm longa et 0,2—0,6 cm lata, sessilia vel
breve petiolata, + serrato-crenata, pubescentia, supra eglandulosa; internodia pauca,
sub inflorescentia usque 23cm longa. Inflorescentia verticillastris 1—2, 1—
1,8 cm latis, 10—35-floris; bracteolae angustate lanceolatae vel lineares, —10 mm
longae, fere longitudinem calycis aequantes. Calyx maturus 11 mm longus, tubu-
losus parte supera infirme deflexa; dentes 10 = subulati, dens posterior longior quam
ceteri subaequales 1,5—2,5 mm longi, saepe 3—3,5 mm longus sed non retrorsum
arcuatus. Corolla alba, in statu sicco saepe nigrescens, 7 mm longa; tubus c. 4mm
longus exannulatus; stamina non vel pauce ex tubo exserta; antherae 0,4—0,5 mm
longae; ramunculi styli 0,1—0,2:0,3—0,4 mm longi. Nuculae c. 1,5 mm longae,
0,9 mm latae, subovoideae, glabrae, supra convexae, glandulosae.

Mit L. martinicensis stimmt diese Art hinsichtlich der Corolla- und Nüßchen-
merkmale weitgehend überein. Der hinterste Kelchzahn ist zwar wie bei L. martini-
censis größer als die übrigen, aber nicht in dem Maße und ist auch nicht nach außen
gebogen wie bei dieser Art. Die Krümmung des oberen Kelchteiles ist ebenfalls
weniger stark. Ganz abweichend von L[. martinicensis sind die schmalen Blätter und
der zierliche Habitus der ganzen Pflanze. Man könnte hier an eine Hybride zwischen
L. martinicensis und L. tettensis denken (s. obige Bemerkungen unter der Leucas
martinicensis-Gruppe).

Verbreitung: Tansania (T 4, 7, 8), Malawi; 1000 bis 1700m NN. (Abb. 31).
Tansania. Western Prov. (T 4): Rukwa Escarpment West Valley, 19. 3. 1949 fl., Pzıon 158
BR! K! — Southern Highlands (T 7): Iringa Distr.: Ruaha Nat. Park, 1540 m, 20. 3. 1973 fl.,
BJÖRNSTAD 2683 O! UPS! — Southern Prov. (T 8): Songea Distr.: Siehe Typus. Songea,
June 1954 fl., HusBERT 2020 PRE!

Malawi. Northern Region: Mzimba Distr.: Vipya, 37 mls. SW of Mzuzu, 1700 m, 18. 5.
1969 fl., Pawex 2408 K!; 21 mls SW of Mzuzu, 10. 4. 1971 fl., Pawex 4603 K! Chamypıra forest,

186 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

20.4. 1974 fl., PAwEk 8420 K! — Central prov.: Kasungu Distr.: Chimalıro forest, 23. 4.
1974, PAwEkK 8497 K!

L. Sect. Plagiostoma Benth.

BENTH., Lab. gen. et sp.: 614 (1834), praeter L. martinicensem; BENTH. in DC., Prodr.
12:530 (1848), praeter L. martinicensem; GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:135 (1895), quoad
L. milanjıana.

Kelchsaum schief, hinten vorgeschoben.

Leucas milanjiana-Gruppe (Nr. 54)
Nur 1 Art im südöstlichen tropischen Afrika: 54. L. milanjiana.

54. Leucas milanjiana Gürke

GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 22:141 (1895); BAkER, Fl. trop. Afr. 5:478 (1900). — Syntypi:
Malavi, WHYTE s.n. G! K! WU! Z! (iso.); BucHanan 537 BM! JE! K! (iso.); Mozambique,
Sofala-Land, Beira, Braga 7, 109 non vidi. Holotypi wohl alle in Bf. — Abb. 10G, 43, 97.

Perenne Pflanze mit mehreren bis vielen, 20—80 cm hohen, aufsteigenden bis
aufrechten, unverzweigten oder verzweigten, krautigen Stengeln aus einem verholz-
ten Wurzelstock; Stengel dünn, 1—3 mm dick, abgerundet vierkantig mit rinnig
eingesenkten Seiten, locker bis dicht hakig rückwärts, 0,2—0,5 mm, selten bis
1,5 mm lang behaart, etwas drüsig; Internodien meist 3—7 cm lang, unterhalb der
Infloreszenz oft 10—15 cm lang und dort 2—5 mal so lang wie die Blätter. Blätter
(fast) sitzend, selten deutlich kurzstielig, linear oder lanzettlich, selten, besonders
untere, elliptisch-obovat, mit langer, keilförmiger, selten auch kürzer zusammenge-
zogener Basis und stumpfer, manchmal etwas vorgezogener Spitze, fast ganzrandig
oder ım äußeren Teil mit 1—4 schwachen, selten deutlichen Kerbzähnen, krautig bis
schwach lederig, 2—7 cm lang, meist 4—10 mal so lang wie breit, selten untere nur
1,5—3 mal so lang wie breit; Seitennerven 2—4, dünn, oft fast parallel, unten
erhaben, oben wenig auffällig; Unterseite locker bis dicht vorwärts abstehend, 0,3—
0,7 mm, selten bıs 1,5 mm lang behaart, stark mit Drüsen besetzt; Oberseite meist
locker vorwärts abstehend kurzhaarig und mit Drüsen besetzt. Infloreszenz aus
(1) — 2 — 4 — (6) Scheinquirlen, meist 3—10 cm lang, an den Stengelspitzen, oft
übergipfelt von 1—2 sterilen Blattpaar(en); Scheinquirle 1—2cm breit und etwa
1 cm hoch, # entfernt mit einem dem 1- bis 7fachen ihrer Höhe entsprechenden
Abstand; Tragblätter 2—5 mal so lang wie die Cymen; Cymen vorwiegend 5- bis
15blütig, Cymenäste meist unter Imm. Pedicelli 1—2,5 mm lang, kurzhaarig.
Brakteolen linear-subulat, 1—3 mm lang, kaum Kelchbasis erreichend. Calyx fr.
vorn 4—7 mm lang, hinten 6—9 mm lang, fl. nur wenig kürzer, eng obconisch,
dunkelgrün, krautig, mit (9) — 10 kräftigen, erhabenen Rippen, zwischen denen
öfters jeweils 1—3 undeutliche, dünne Längsnerven verlaufen, nur hinten im
obersten Teil undeutlich quernervig; Saum schief, hinten vorgeschoben, kurz (9) —
10 — (11)-zähnig; Zähne mit Ausnahme des 1—1,5 mm langen, hintersten, ziemlich
breit dreieckigen Zahnes nur 0,3—0,7 mm lang, dreieckig mit sehr kurzer Spitze;
Calyx außen besonders auf Rippen abstehend kurz (0,2—0,5 mm lang) behaart,
besonders basal auch mit Drüsen besetzt, innen sehr kurz (0,1—0,2 mm) und fein
behaart. Corolla 11—16mm lang; Tubus 6—8 mm lang, außen in der oberen
Hälfte weißhaarig, innen etwa in halber Höhe mit schwach nach unten durchgeboge-
nem Ring; Oberlippe 4,5—8 mm lang, # gerade vorgestreckt, an der Spitze etwas
bogig, konkav, länglich, sowie etwas ausgerandet, außen vorwärts weißpelzig, Bart

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 187

etwa 1 mm lang; Unterlippe von ihrer Basis an nach vorn abstehend, 5—8 mm lang
und 6-8 mm breit, innen auf den Wülsten schwach und sehr kurz behaart;
Mittellappen obcordat-trapezförmig, schwach ausgerandet, 2,5—4 mm lang; Seiten-
lappen 2,5—3,5 mm breit, breit elliptisch bis ovat, freier Teil 1—2,5 mm lang.
Vordere Stamina 0,7—1,3 mm unter der Tubusspitze frei und so lang wie Oberlip-
pe oder ein wenig länger; hintere Stamina 0—0,7 mm unter der Tubusspitze frei und
1—1,3 mm kürzer als vordere Stamina; Filamente meist kräftig behaart; Antheren
0,8—1,3 mm lang. Gynophor undeutlich. Diskus von typischer Gestalt (s. Abschnit-
t II H). Ovar etwa 1 mm hoch, Loculi oben meist flach gewölbt, zerstreut drüsig.
Stylus manchmal etwas behaart, Äste sehr ungleich, 0,1—0,2:0,6—0,8 mm lang.
Nüßchen braun, stumpf-dreikantig, breit obovoid, 2—2,4 mm lang, 1,4—1,7 mm
breit, braun, oben flach gewölbt mit etwas wulstiger Oberfläche, oben und oft auch
seitlich # kurz (0,1—0,2 mm) behaart und fein höckerig bis papillös, oben zerstreut
drüsig.

Blütezeit, Ökologie: I-XI, in Rhodesien Schwerpunkt offenbar IX—XN.
L. milanjiana kommt vor an Straßenrändern, in Obstbaum Pflanzungen, im Gras-
land, in Brachystegia-Julbernardia-Gehölzen, Isoberlinia-Uapaca-Gehölzen, zwi-
schen Annona stenophylla, Combretum oatesi, Dicliptera melleri, auf sandigen,
kiesigen, steinigen, aber auch schweren, schwarzen, tonigen Böden.

Verbreitung: Zambia, Malawi, Mozambique, Rhodesia; von (0) — 500 —
2150 im NN (Abb. 43).

Zambia. Southern (S): Mumbwa Distr.: At Namuhumbo, van REnsBuRG 493 SRGH!
Malawi. Central (C): Dedza Distr.: Dedza Mt., JEk£E 183 SRGHI; BanpA 302 BM! SRGH!
Chongoni Forest, Kanjoli Seed-Orchard, SaLugenı 1374 K! SRGH! — Southern ($):
Zomba Distr.: Zomba Plateau, Brass 16213 BR! K! PRE! SRGH!; LeAcH 10429 K! SRGH};
BrUmMMITT & BanDA 8506 K! Zomba Mt., Banpa 180 BM! LISC! SRGH!; BanpaA 211 BM!
LISC! SRGH! Zomba, LAwRENCE 226 BR! — Blantyre Distr.: Ndirande Forest, near Mudi
River Water Dam, PATEL 6 SRGH! Nyambadwe Hill slopes, BAnDA 1046 SRGH! Soche Hill,
CHIMPHAMBA 21 SRGH! Matenje Road, 1 km N of Limbe, BrummITT 8422 K! — Chiradzulu
Distr.: Chiradzulu Mt., SW-end, BRummITT 11741 K! — Mlanje Distr.: Mlanje Mt., WHYTE
127, 128, 191 BM!, s.n. G! WU! Z!; BRumMMITT 11366 K! Fort Lister, LupTon 25, 53 BM';
BRrUMMITT & BanpaA 9885 K! Chambe Plateau, CuAapman 595 K! S! SRGH! Chembe Path,
RıcHArnds 16711 K!

Mozambique. Niassa (N): Marrupa, TORRE & ParvA 10674 LISC! Gurue, TORRE 1498
COI! LISC! Amaramba, 11 km de Mandımba, MENDoONcA 646 LISC! Malema, serre Merripa,
TORRE & Parva 10434 LISC! Massangulo, GoMmEsS & SousA 1002 COI! — Zambezia: Entre
Pebane e Mocubela, ToRRE 4695 LISC! Massingire, Hospital de Mbobo, TorRE 4493 LISC!
— Tete: Lobue, ToRRE 4565 a LISC! — Manica e Sofala: Beira, PETER 31118 BI;
SWYNNERTON 1994 BM! Chimoio, serra do Garuso, BAarBosA 1073 LISC! Manica, Mavita,
SALBANY 51 LISC! Vila Pery para Mavita, CorREIA 265 LISC! Manica, entre o rıo Revue e
Macequece, GarcIA 579 LISC! Manica, Rotanda, entre o rio Mussapa e a fronteira, TORRE &
CorrEIA 13090 LISC! Barue, Vila Gouveia, no cımo da serra de Choa, TOoRRE 3009 LISC!
Entre Dombe e a povocao de Mapira, PEDRO 4456 K! — Sul do Save: Inharrime —
Nkacoongo, PEDRoO 275 PRE!

Rhodesia. Northern (N): Mazoe Distr.: Common, EyLes 429 BM! SRGH! Z!— Western
(W): Bulawayo, MARTINEAU 19 SRGH! — Central (C): Salisbury Distr.: Salısbury, EyLes 89
BM!, 897 K! SRGH!; GiLLıLanD 36 BM!; Bram 10833 SRGH!; BiEegGEL 372 SRCGH!;
RUTHERFORD-SMITH 74 SRGH! Commonage, WEST 4261 BR! LISC! SRGH! Ruwa grassland
of farm „James“, MıL.LEr 4459 BR! SRGH! Old Belvedere racecourse, BIEGEL 2655 SRGH! —
Ruwa Distr.: Tanglewood Farm, MiLLER 7380 SRGH! — Goromonzi Distr.: Mtoko Road
turnoff to Goromonzi Road, RUTHERFORD-SMITH 367 B! BR! SRGH! — Marandellas Distr.:
Denn 132 M! SRGH! — Rusape Distr.: Valhalla, Denn 7 M! SRGH! — Gwelo Distr.: Gwelo
Garden, BıEGEL 180 SRGH! Harben-Parks 6 mls. E from Gwelo Garden, BıEGEL 1360 B!
SRGH! — Selukwe Distr.: Selukwe Ferny Creek, BiEGEL 1510 SRGH! — Eastern (E):

188 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE : Ser. A, Nr. 341

Inyanga Distr.: 3km W of Mt. Inyanga, FRıEs, NORLINDH & WEIMARCK 3664 K! LD! PRE!
Farm Blue Mountains, MıLLER 4652 SRGH! Pungwe View, NoEL 2349 SRGH! Troutbeck,
RATTRAY 1415 BM! SRGH! Farm Pamushana, MıLLer 4727 BR! PRE!; 3534 SRGH! Sine
loco spec., Wırd 1373 BR! LD! SRGH! — Umtalı Distr.: Stapleford, Nyamakwarara River,
Mavı 341 B! SRGH! Vumba-Berge bei Umtali, PETER 45334, 45335 B!; HEAD 57 BM! Vumba
Burma Valley, Heap 120 BM! Vumba Low Downs, HEAD 300 BM! Penhalonga, RoBINsoN
1834 SRGH! Odzi, REnpLE 349 BM! Mt. Nuza, GILLILAND 466 BM! SRGH! — Melsetter
Distr.: Sine loco spec., JAcK h. n. 6116 SRGH! 2 km N of Pork Pie Hill, RUTHERFORD-SMITH
138 SRGH! Kasipiti, LOvERIDGE 7 SRGH! — Chipinga Distr.: Ratelshock, WHELLAN 144
SRGH!Mt. Selinda, RATTRAY 1065 SRGH!; Hack 91 SRGH!; OBERMEYER 2225 SRGH! —
Southern (S): Fort Victoria Distr.: Kyle Dam area, GARLEY 737 SRGH! — Chibi Distr.:
Madzivire, MorL 392 SRGH! — Belingwe Distr.: Mt. Buhwa, BIEGEL, PorE & GosDEn 4344
SRGH!

Bemerkungen: L. milanjiana nımmt unter allen afrikanischen Leucas-Arten
eine Sonderstellung ein und ist nach der Kelchform ein Mitglied der sonst (nach
Ausschluß von L. martinicensis) asiatischen Sektion Plagiostoma. Schon GÜRKE
(1895) betont bei der Beschreibung der Art, daß sie weit von L. martinicensis
verschieden sei. Auf die möglicherweise bestehenden, aber schwer erklärbaren
verwandtschaftlichen Beziehungen zu der asiatischen Art L. hyssopifolia Benth.
wurde schon im Abschnitt V hingewiesen. Diese Art ıst wie L. milanjıana perenn
und besitzt ähnliche Nüßchen, die ebenfalls fein kurzhaarıg und etwas runzelig sind.
Die anderen asiatischen Arten der Sektion Plagiostoma sind annuell und zeigen
weder zu L. milanjiana noch zu L. hyssopifolia Benth. eine nähere Verwandtschaft.
Die Nüßchen dieser annuellen Arten haben eine ganz andere Form. Sie sind länger,
schmäler, glatt, unbehaart und oben halbkugelig abgerundet. Zwei dieser annuellen,
asiatischen Arten treten offenbar auch lokal in Afrika, wohl eingeschleppt, da und
dort auf. Sie sind im folgenden als L. lavandulifolia-Gruppe zusammengefaßt.

Leucas lavandulifolia-Gruppe (Nr. 55—56)

Annuelle Kräuter mit linearen bis lanzettlichen, nur schwach gesägten Blättern,
mit mehreren, meist reichblütigen Scheinquirlen und ziemlich langen Brakteolen;
Kelchsaum hinten vorgeschoben, 7- bis 10zähnig; Corollaunterlippe viel länger als
die Oberlippe und mit großem, fächerförmigem Mittellappen; Nüßchen etwa 3 mm
lang, oben abgerundet, ohne Drüsen. In Asien beheimatet, in Afrika vermutlich nur
eingeschleppt: 55. L. lavandulifolia, 56. L. aspera.

55. Leucas lavandulifolia Sm. in Rees

Rees, Cycl. 20 (1812); BENTH., Lab. gen. et sp.: 744 (1836) pro syn. L. linifolia; Praın, ]J.
Asıat. Soc. Bengal. Part 2. Nat. Hist. 74:719 (1907); KenG, Gard. Bull. Singapore 24:103
(1969); Ross, Fl. Natal: 303 (1972). — Hetrepta lavandulifolia (Sm.). Raf., Fl. tell. 3:88 (1837).
— Leonurus indicus L., Sp. pl. (ed. sec.) 2:817 (1763); L., Syst. ed. X: 1101 (1759); Burman f.,
Fl. Ind.: 127 (1768). — Typus: Indien, Burman s.n. LINN! — Abb. 10H, 11E, 14M,
43,98.

Syn.: Leucas linifolia (Roth) Spreng. Syst. 2:743 (1825); BENTH., Lab. gen. et sp.: 617 (1834),
744 (1836); BENTH. ın DC., Prodr. 12:533 (1848); Hook. f., Fl. Brit. Ind. 4:690 (1885). —
is linifolia Roth, Nov. pl. sp.: 260 (1821). — Typus: Indien, Heyne s.n. non vidi
ın Bf).
Phlomis zeylanica auct. non L., Sp. pl. 2:586 (1753): Murr., Syst. veg. (ed. 13):450
(1774); JACQ., Ic. pl. rar. 1:11, t. 111 (1781); Raspe, Pflanzensystem 7:507 (1781) + t. 57,
fig. 2; WıLıD., Sp. pl. 3:123 (1800); Roxs., Fl. Ind. 3:9 (1832).

Wegen des älteren Homonyms L. indica (L.) R. Br., Fl. Nov. Holl.: 504 (1810)
wählte SmitH als nomen novum den Artnamen lavandulifolia, als er die Sippe zu

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 189

Leucas stellte. Der Typus von Phlomis linifolia Roth ist im letzten Weltkrieg in
Berlin verbrannt. Das Herbarium von Roth wurde nach einer Mitteilung des
Museums für Naturkunde in Oldenburg schon 1925 nach Berlin abgegeben.

Aufrechtes, annuelles, meist 20—70 cm hohes, verzweigtes Kraut; Stengel 2—
6 mm dick, stumpf vierkantig, ziemlich dicht vorwärts gekrümmt bis abstehend sehr
kurz behaart (0,2—-0,4 mm lang); Internodien meist 49cm lang, unter der
Infloreszenz bis 17cm lang und nur dort bis etwa 2 mal so lang wie die Blätter.
Blätter linear, fast ganzrandig oder entfernt und schwach gesägt, basal lang, oft fast
stielartig verschmälert, krautig oder etwas lederig und Rand nach unten umgerollt,
4—12 cm lang, 7—15 mal so lang wie breit; Seitennerven 3-4, unten erhaben;
Unterseite ziemlich dicht sehr kurz behaart, mit farblosen Drüsen besetzt; Oberseite
kurzhaarig, ohne Drüsen. Infloreszenz bis 12 cm lang aus 1—5 Scheinquirlen,
wenn mehrere, obere gedrängt, untere mit einem Abstand bis etwa 6 cm; Scheinquir-
le 2—3 cm breit, Tragblätter die Cymen 3—5 mal überragend; Cymen 10- bis
30blütig, dicht; Brakteolen schmal linear, mit kurzer, weißlicher, subulater Spitze,
kurzhaarig, 5—9 mm lang, halb so lang bis so lang wie der Kelch; Pedicelli bis etwa
2 mm lang, kurzhaarig. Calyx reif hinten 9—10 mm lang, vorn nur etwa 5 mm lang,
sich zwischen Blüte und Fruchtreife kaum verlängernd, obkonisch, bleichgrün bis
weißlich, mit 8—10 oft nur wenig erhabenen Rippen, Saum hinten sehr schief
vorgeschoben und dort dicht quernervig; Zähne 7—10, meist 8, der hinterste groß,
dreieckig, 2—3 mm lang, die seitlichen und vorderen Zähne viel kleiner, oft nur als
winzige, 0,2—0,5 mm lange Zähnchen am Rand des schiefen Kelchsaumes; Calyx
außen fein und sehr kurz behaart, innen im hinteren vorgeschobenen Teil kurzhaa-
rıg. Corolla weiß, 14—17 mm lang; Tubus etwa 7 mm lang, außen oben weißhaarig,
innen ın halber Höhe mit schwach nach unten durchgebogenem und vorn ein wenig
höherem Ring; Oberlippe 4-5 mm lang, viel kürzer als die Unterlippe, oft weniger
als die Hälfte, gerade vorgestreckt, konkav, abgerundet, außen weiß pelzig, am Rand
mit dichtem, 0,7—1,2 mm langem Bart; Unterlippe 7—10 mm lang und 5—8 mm
breit, schief nach unten vorgestreckt, außen etwas behaart und drüsig; Mittellappen
groß, fächerförmig, so breit wie Unterlippe, 4—7 mm lang und 6—8 mm breit, Rand
etwas unregelmäßig wellig-gekerbt; Seitenlappen etwa 2 mm breit, länglich, wenig
schief abstehend, freier Teil nur 1—2 mm lang, an der Spitze asymmetrisch ausgeran-
det. Vordere Stamina relativ tief bei 1,5 mm unter der Tubusspitze frei und etwa
so lang wie Oberlippe; hintere Stamina bei etwa 1 mm unter der Tubusspitze frei
und etwa 1 mm kürzer als die vorderen; Antheren 0,6—0,9 mm lang, mit # confluen-
ten Iheken, Filamente etwas behaart. Gynophor fehlend. Diskus fl. becherförmig,
vorn 0,8 mm hoch (etwa 0,2 mm kürzer als Ovar) mit flachem, breitem, abgerunde-
ten oder ausgerandetem Lobus, seitliche Lobi fast gleich hoch, aber schmal, hinten
etwas niedriger. Ovar etwa Imm hoch, Loculi oben flach gewölbt, kahl, ohne
Drüsen. Stylusäste sehr ungleich, 0,1—-0,2:0,7 mm lang. Nüfßschen länglich, stumpf
dreikantig, oben abgerundet, ohne Drüsen, 3—3,2 mm lang, 1,5—1,7 mm breit,
braun, mit weißlicher, kurz zusammengezogener Basis.

Verbreitung: Südafrika.

Südafrika. Natal: Uwzinto Distr., Inland from Scottburgh, 14. 12. 1967 fl., GoRDon-
GraY 6135 SRGH! Pietermaritzburg, Groenberg, Inanda Mt., 30.6. 1969 fl., STREY 9070
SRGH! Pietermaritzburg, Groenberg-Verulam Road, 21. 5. 1960 fl., JoHnson 1414 LISC! —
Durban Distr.: Durban Bay End, 5. 11. 1963 fl., STREY 4862 K! M! PRE! Merebank South,
27.3. 1967 fl., BAuJNATH 260 PRE! — Malvern Distr.: Malvern, 25. 12. 1962 fl., Huntı£y 128
PRE! — Hillarys, 9. 2. 1915 fl., Woop 13152 K!

Bemerkungen: Diese Art ist als Unkraut in Pflanzungen, an Straßenrändern
und Flußufern nach Afrika wohl erst in jüngerer Zeit eingeschleppt worden. Sie ist
im tropischen Asien weit verbreitet.

190 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

\

Abb. 98. L. lavandulıfolia (STREY 4862, PRE).

56. Leucas aspera (Willd.) Link

Link, Enum. hort. herol. 2:113 (1822); Spreng., Syst. 2:743 (1825); BENTH. Lab. gen. et sp.:
615 (1834); BENTH. in DC., Prodr. 12:532 (1848); Hook. f., Fl. Brit. Ind. 4:690 (1885); Keng,
Gard. Bull. Singapore 24:101 (1969). — Phlomis aspera Willd., Enum. hort. berol. 2:621
(1809). — Typus: Habitat in Caramania, s. coll. B— Wirıo. h.n. 10951! (Foto) — Abb. 101.

Annuelle, aufrechte, 30—60 cm hohe Pflanze mit linearen bis lanzettlichen, fast
ganzrandigen oder entfernt oder schwach gesägten, stumpflichen Blättern. Der
vorigen Art nah verwandt und ähnlich. Die wesentlichen Unterschiede liegen in der
Form des Kelches und in der Art der Behaarung. Der reife, 10zähnige Kelch ist
hinten etwa 8—10 mm lang, vorn etwa 7—8 mm, also deutlich weniger schief als bei
L. lavandulifolia, im oberen Teil ist er mehr grünlich und zart netznervig. Die
abgerundeten bis abgestutzten Buchten zwischen den 1—-2mm langen, wenig
unterschiedlichen, lanzettlichen, kurz pfriemlich zugespitzten Kelchzähnen sind von
einem ringförmigen Quernerv gesäumt. Ein Unterschied zu L. lavandulifolia sind
auch die langen (bis 2 mm), steifen Haare an den Brakteolen und auf den Kelchrip-
pen. Bei L. lavandulifolia ist die Behaarung dichter, aber sehr kurz.

Eritrea: Fra Ghinda ed Asmara, 1890 fl., VALENTINo 28 FI!

Bemerkungen: Diese im tropischen Asien weit verbreitete Sippe scheint
gelegentlich nach Afrika eingeschleppt zu werden. Im übrigen gehört sie zu einer

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA 191

dringend revisionsbedürftigen Gruppe nah verwandter, annueller Sippen. Insbeson-
dere die Abgrenzung, wenn überhaupt möglich, gegen L. zeylanica (L.) R. Br. bedarf
noch der Klärung.

IX. Taxa excludenda e genere Leucas

Lasiocorys eenii (Hiern) Baker, Fl. trop. Afr. 5:469 (1900) = Acrotome inflata Benth. in DC.

Lasiocorys poggeana (Briq.) Baker, Fl. trop. Afr. 5:470 (1900)= Hyptis brevipes Poit.

Leucas eenii Hiern, Cat. Afr. Pl. Welw. 1:878 (1900) = Acrotome inflata Benth. in DC.

Leucas fleckii Gürke, Bot. Jahrb. Syst. 22:140 (1895) = Acrotome flecküi (Gürke) Launert, Mitt.
Bot. München 2:360 (1957).

Leucas microscypha Baker, Fl. trop. Afr. 5:477 (1900) = Hyptis spicigera Lam.

Leucas masukuensis Baker, Kew Bull. 1898:162 (1898) = Calamintha masukuensis (Baker) S.
Moore, J. Linn. Soc. Bot. 40:179 (1911).

Leucas myriantha Baker, Kew Bull. 1898:163 (1898)= Satureja myriantha (Baker) Brenan,
Mem. New York Bot. Garden 9:49 (1954).

Leucas poggeana Briq., Bot. Jahrb. Syst. 19:193 (1894) = Hyptis brevipes Poit.

X. Literatur

AnGULO, A. (1970): Le genre Leucas R. Br. (Labiatae) au Congo-Kinshasa, au Rwanda et au
Burundi. — Bull. Jard. Nat. Belg. 40: 365—392; Bruxelles.

BAKER, J. G. (1900): Labiatae. — In: THISELTON-DYeEr (ed.): Flora of Tropical Africa 5: 332—
502; Ashford.

BALFOUR, B. (1888): Botany of Socotra. — Trans. Roy. Soc. Edinburgh 31, 446 pp.

BENTHAM, G. (1832 — 36): Labiatarum genera et species. LXVIII + 783 pp.; London.

— (1848): Labiatae. In: A. DE CANDOLLE, Prodr. syst. nat. reg. veg. 12: 27—603, 697—

701; Paris.

BENTHAM, G. & J. D. Hooker (1878): Genera plantarum 2, 1279 pp.; London.

BRIQUET, J. (1896): Labiatae. — In: ENGLER-PRANTL (ed.): Die Natürlichen Pflanzenfamilien
IV/3 a: 183—375; Leipzig.

Brown, R. (1810): Prodromus florae Novae Hollandiae, vol. 1: 145—590; London.

BURMAN, J. (1737): Thesaurus zeylanıcus. 235 pp; Amsterdam.

BuRMAN, N. L. (1768): Flora indica. 241 pp; Amsterdam & Leiden.

CHIOVENDA, E. (1916): Le collezioni botaniche. /n: Resultati scientificiı della Missione
STEFANINI-PAOLI nella Somalia Italiana. Vol. 1; Firenze.

CHOPDE, V.P. (1965): Chromosome numbers in some flowering plants. — Sci. & Cult. 31: 30.

Doan, T. (1963): Labiacees. — In: H. HUMBERT (ed.): Flore generale de Indo-Chine. Vol. 4:
915—1040; Parıs.

Du RıETZ, G. E. (1931): Life-forms of terrestrial flowering plants. — Acta phytogeogr.
suecica 3, 95 pp.; Uppsala.

ENGLER, A. (1889): Plantae Marlothianae. II. Teil. — Bot. Jahrb. Syst. 10: 242—285; Leipzig.

GiLL, L. S. (1970): Cytological observations on West-Himalayan Labiatae: Tribe Stachydeae.
— Phyton (Buenos Aires) 27: 177—184.

GÜRKE, M. (1895): Labiatae afrıcanae. III. — Bot. Jahrb. Syst. 22: 128—148; Leipzig.

— (1905): Labiatae africanae. VI. — Bot. Jahrb. Syst. 36: 120—136; Leipzig.

Heoge, I. C. & J. M. Lamono (1968): Studies in the flora of Afghanistan. VII. — Notes Roy.
Bot. Gard. Edinburgh 28: 89—161.

Heoce, I C. (1974): A revision of Salvia in Africa including Madagascar and the Canary
Islands. — Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 33: 1—121.

HOCHSTETTER, Chr. F. (1844): Über einige neue Pflanzen aus Abyssinien in den vom
Reiseverein ausgegebenen Sammlungen. — Flora 27(7): 97—104; Regensburg.

J#A, K. K. & U. SmHA (1960): Chromosome number ın Leucas aspera Sprengel. — Current
Sci. 29(6): 231—232; Bangalore.

JAUBERT, H. F. & E. SpacH (1855): Illustrationes plantarum orientalium. Vol. 5, 116 pp.
Parıs.

192 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

Keng, H. (1969): A revision of Malesian Labiatae. — The Garden’s Bull. Singapore 24: 13—
181.

Kuno, Y. (1929): Labiatarum sino-japonicarum prodromus. — Mem. Fac. Sci. Agr. Taihoku
Imp. Univ. 2(2): 1—332; Taihoku.

Linn£, C. (1753): Species plantarum. Vol. 2: 561—1200; Stockholm.

LOESENER, Th. & R. SCHLECHTER (1915): Labiatae. /n: Berichtigungen zu den von R.
MUscHLER in Engl. Bot. Jahrb. XLIII. (1909), XLVI. (1911), XLIX. (1913) und L.
Suppl. (1914) veröffentlichten Diagnosen afrikanischer Pflanzen. — Bot. Jahrb. Syst.
53: 366—375; Leipzig.

Morron, J. K. (1962): Cytotaxonomic studies on the West African Labiatae. — J. Linn. Soc.
(Bot.) 58: 231—282; London.

MUukERIJEE, $. K. (1940): A revision of the Labiatae of the Indian Empire. — Records of the
Botanical Survey of India 14/1, 228 pp.; Calcutta.

Parsa, A. (1949): Flore de l’Iran. Vol. 4, 1508 pp.; Teheran.

PisciceLLı, M. (1913): Nella regione dei Laghi Equatoriali. 479 pp.; Napoli.

RıcHarps, P. W. (1952): The tropical rain forest. 450 pp.; Cambridge.

Ross, I. H. (1972): The flora of Natal. — Bot. Survey Mem. 39, 418 pp.; Pretoria.

SCHUBERT, B. G. & G. Trourm (1952): A propos des especes nouvelles recoltees par la
Duchesse H£LENE D’ AoSTE en Afrique tropicale. — Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 85:
5—8; Bruxelles.

SEBALD, ©. (1973): Die Gattung Otostegia Bentham (Labiatae) in Afrika und auf der
arabischen Halbinsel. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 263: 1—84.

— (1977 a): Studien an afrikanischen Leucas-Arten (Labiatae). I. Leucas tsavoensis Sebald
spec. nov., ein Doppelgänger von Leucas bracteosa Gürke. — Stuttgarter Beitr.
Naturk., Ser. A., 298: 1-12.

— (1977 b): Studien an afrikanischen Leucas-Arten (Labiatae). II. Zwei neue Lexcas-Arten
aus Athiopien und Somalia. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 303: 1—10.

— (1978): Studien an afrikanischen Leucas-Arten (Labiatae). III. Die Arten der Sektion
Lasiocorys (Benth.) Gürke emend. Sebald. — Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 308:
1—42.

SPRENGEL, K. P. J. (1825): Caroli Linnaei.... systema vegetabilium. Vol. 2; Göttingen.

STEWART, R. R. (1972): An annotated catalogue of the vascular plants of West Pakistan and
Kashmir. 1028 pp.; Karachı.

WALLICH, N. (1830): Plantae asiaticae rarıores. Vol. 1, 84 pp., 100 plates; London.

WHYTE, F. (1970): Floristics and plant geography. In: J. D. CHapman & F. WHYTE: The
evergreen forests of Malawi. 190 pp.; Oxford.

XI. Verzeichnis der wissenschaftlichen Pflanzennamen

Asratome Benthri - aka ee Tea A NOTE 29,52
flecku (Gürke) Launert u anal 3.5, BI en a 191
mflata Benth.\1ım,DGs:dıdei.. sel u ink ME era I ae 191

Ballsta li a N BR ee SU RUNTER TE se 52
arabica. Hochst. ;& ‚Steudel \. As A Pb a ER 133
forskahleı Beuth.’ an N al na ORERR AT FRE DRRTEEN Me 7
royleoides Benth. ın DC; "a NEL A a RN Na 7
stachydiformis (Hochst. ex Benth. in DC.) Hochst. ex Jaub. & Spach .... 7,63

Calamintha Miller. , ao nsi sl u Sl er 191
masukuensıs (Baker); Moore, 1.0: vun atäken ED ver ja se LE

Glnopodinm 'aucr: Si zn Fra deli A EEE ee 7
martinicense Jacg. =“ NR OR rl Asa ee 179

NDR Bali... nd ae a le ne ae 7 P

Breodan RAin. rasen na are ern ee Z

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA 193

Bean ea. rn be ee 52, 53
Zlennsroma Ehrenbeiz ex Benthyin Wall... 2 =“ c y 2. 22 22 20 Omen 134
DoBrarEnenbeterex bentir in Wall! 2; wm... Sie av DOREEN Sr 134
Ma a 7
SIEB WENDE ne 94
EIN A a ed 7
lsonndnl ala Smtehm Rees): Ratınz 4 2:2 223 233: DEREN 188
DIES ER a ae ee Le u 191
areoc es oe a ee um een ee er ee 191
PIE et 191
Weed Schwiebaal e N ee e TE
ERSBIEaESenyranez A eea ae Sams Nr 20
Labiatae Juss.
subnıbtsBamunaeBrig. 00. te ER EN RN St 51,52
ee ee ke ek A 7,8
de eosnapisang Buscalion && Müschler 0... el 163
Er a le pe a 6, 191
area Bol ae a. ee ar ah 66
Vayilane Ielocnsit. Wagen 71
ee ae ee Ba a ar 68
Besseagan Brig Baker)... ea 2 reset lache el 6,191
Bra Balsam ee he ladet len 65
achydnorkusllochsttex.Benth. in DG:um ver Kir? hair een 61
Vera eoy.. En a ee N Me 63
var- 36.2102 Do) RN en. 63
LEwiosS INGE en ee een. 372,39
Leonurus auct. BE a ee RR R
Bd N N a a N 7,188
parviflorus Moench ...... Me ROSE N 23,479
WERGEN Da Ds. 2 SDR EEE DET 7,53, 61
ses. Alstrodon: Benchra) Seh. mt. . BR nen ie. THREE 7ff., 32, 65, 91
SE Plsmodun aaa Mh A 84, 105
sBelonistomabenth. „2... 000 ern ers 71179522978, 105
sect. Lasiocorys (Benth.) Gürke emend. Sebald ....... 11ff.,25, 29ff., 50, 84
ses Pasiocomys (BenihGürke, ; an ı er ame 8, 10
SeuR PorosiomasBenthwr „naar, an. Alan, Jete Ser Daisik 7ff., 16f., 30, 32, 93
See 1 07 9StaDasaUEEN RDENE ETEN HENKE RB 79
Seck Nesiiızeama Sebald: sect::nov. : saw warn 16f., 30, 32, 79
Se Oeaderia Sebald sect.inov. . u... 2 cc Lama 84
ScoM@rtholencassBenth, 7 Su uam a de 74,25
Bee Duledens alich. ya, ae a ee 67, 87,105
see Pbysaleseas Benth. emend.Sebald :. . 2»... 2... 11ff., 26, 29ff., 51, 67
Se llaysoleunas Benth..n 4 4.5 wlan ee ee 7ff., 67
seashllastostoma Benth: 1. nn wm nn a a 7,10, 26, 30ff., 186
seetuSinrcahfoha,Sebald'sect. nov.. ı , . ‚2 D au 16, 25f., 30ff., 65
Bee Sonamnosioymae .Sebald.sect. nov.. x... sam. 22. 91
sect. Stachydiformis (Patzak) Sebald comb. nov. . . 2... 2.2... 31, 61
Be Zretae Sebald, seck now... 4... ans ee 13, 26, 32, 87
Eloissmua, Bench.) Brig. a un. va ee 2,10
VarsabyssuntcaanN. sa. a aan REN. 2
Danwargyzapbylla (N.aulke) Sebald .r. a... 0 we aa 218
aabrachealyx (Chidv.) Lanza nn ame aha 2,199

yanssidamaensisSebaldr® 2». 2: gas sl. ms, 2, 30, 200

194 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

acanthocalycina Sebald' . 2... 2 Hrn Se a 12, 30, 78, 79
acrodonia Steudel - . » ei an. EM ae 71
aequistylosa Sebld NT. SEE Me 12f., 25ff., 93
affınis BR. Br. in Sal! nn a ne ee en ee 133
hggerestris (Wild) Sebald Hr nr RETTEN HR ER 2,15
üugaefolia Hockst. 3. NR WE TE 81
alba. (Porse) Sebald Yu RE ABER at 3, 200
alluandü Sacdeuz 2 TH Ta Bee 11, 16, 50, 121
alscima Pislar N er 2. ee 68
arventea Gürke 2.0. EN IENSIT E 50,111

Var area 2 ee er 15,111

var. neumannül' (Gürke) Sebald stat. nov. 2 „U U FR 15, 113
uigropbyla Vak DE ET EEE a 2,199
era WANT Lie Er RER HN PIIIENE De. ON 32, 190
Baker Fliedn EEE N N BEE 13f., 26, 174
Bor XV ah) R. Br. N N READER A m ERS ee 7
bielomerslata Lebrun’ 8z "Toußsamt ” 1, HEN N el 127
kombyliflora Mildbr; - 2 4.27 5 4 sw REED TOT ET 167
howalensis A. :Chev. VERTRETEN 152
Wickie ee SEE 17,173
bakohbenss Gürke vs STEFAN 123
ealostachhs Div. 2 ERTEILEN AU PIERRE 16, 107

var. calotachys” . TERN EEE DATE 15, 107

var. fascic#lata (Baker) Sebald stat. now. = ame RB 109

var. lüngibracteolata Sebald var. nov.. „ss vs vu ec wa a vs RE 111

var. schweinfurthü (Gürke) Sebald stat.nov. ..... 2.2.2.0 00. 110
Eapensis (Benith.) Engler 2.4.2. W RR EEE OERE: 2
tärsoni Baker. 2:0 Dr AN ER 167
cephalanitha Baker. ; 2 PETER RT RE 159
ehiatellinians Cbiov.: u... 0.0000 u ee a ee 101
dilıata auct. non’ Benth: ie RT RER REN Me Ve 9
olene Baker - 3 an 2 AT RT 133
tönen Böker "3 5 Se a ee 94
eunelfolts Baker, , 2. WE EN BERN RE 26, 30, 78
decwrnata Baker in Hiern 7. av NEN 123
del arue Tr EIFEL 11,.15,.17,26,297117
fe hoakihr 0 11, 18, 29, 32, 35,123

var. biglomerulata (Lebrun & Toussaint) Sebald stat. nov. ....... 127

var. deflexa, ı ec ipe ir Alriaeereete Sehen ne ARE Le EEE 16, 123

var. kondowensis (Baker) Sebald stat. nov. . .. 2... sau. 128
densiftora Varke . 000 0 a 16, 122
densiflora ur. are ae ae 123
descampsn Bra. ee Ra Aue lack 167
BSD RE ee ee Ak 157
GT: Erkennen 94
disoolor SEBBlh 12 = 2.3. En a oe Baszus Knall a

Far. ÜISCHOR- . 1. ee ee I Ka a 3, 200

var. ellipticifolia Sebald . u... 1 stehe aan aa ro 3, 200
ebracteata Peyritsch in Wawra & Peyritsch . .. 22 2m 2a ran 14,139

var, ebracteata 0. 000 0 a A Er 139

var. kaokoveldensis Sebald var. now... a. IR we 141
mapkliem. . . 2... ale ee 2 ae 191
Ba Biker... ee 179
BGücke 0... 94
Jasciewlata Bkr ... 00h nn 6 SB 109
BEdaR.Br. .... 0 a a 7

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 195

DER ED N a A al a ren 191
Salon Konya Lebe ee ee rc. ARE, 159
Baleapeidca Flochst: ex Beuth. vn u a a ee en, MR 95
Babertung Jaub, uSpache u nn a et ee 94
Zlabrala IN an), BR Brei. VOR We 7, 11ff., 26, 29#f., 89, 93
var. chiatelliniana (Chiov.) Sebald stat. nov. . . 2 2 2 2 2222. 101
Vale aDIa a ANOBET ENOE D 95
Var SEHHBIeRE Gay. a ne er ee ee Rn
U ET N BR LER 15, 106, 115
PER (MO Schale. re a N 2
WeRanarıs Sabald- a. war ee a ee 2,30
Bel Gurke, Sy zu ea oe ae Minh AUSH. Kae ie 122
eonables de, Wildeman 4... sa es a OR ER ee 157
Prssopsfola Beuth. m Walls 0 50, 188
ER. De RR 106, 188
MR URL. ee ee LEN Fü RER 103
Polar Beuth. ante 2 RO er A eo 35,71
WERE Baker 2 ee ra Sr Se 15,25.,31. 32, 85
Droge, ee a RN 94
Eussseh de Wildeman „2°... yon ‚Jam Mini Den A 160
kishenensis (A, R. Smith) Sebald stat. nov. . 0... 20. Sees 13, 30, 89
Eorenmwensis Baker. 2 un ua aha at, NAT blau ae 128
enskardes Baker... ea et ar note le ae 128
Basler N a ee a a 115, 128
Ms aager, non Beuth. u... er nn ae 89
asacaljolia Smith. in Rees u.a ner na 26, 30, 32, 188
5 Baker u. nn a N ee ei a 115
Zereha Rath) Sprengel. nn a, een Baar 188
Bea en Moore un... ea a ee RR REN 115
Brreenss-Gruppe °.. wm innen ee eh 2 178
cas» (Jacq.) Re. Bra en mi Dr 7,18, 26, 30ff., 179
var, schumperi (Hlochst.iex: A. Braun) Fioni ‘u... en BR 179
a Ole En anne ge Lee Le nn ee AR 145
VE a ee N 146
var. tricrenata-(Bullock) Sebald stat. nov. . ... . ....,.. na? 146
Car. venulosa (Baker); Sebald stat. nov. -.....- 0.0.00 nun, 147
Boss Baker... 4 hm es nass an u SM RE 191
Bean Baker m... Era ar N a 163
MErH joa Baker... nun nalen sn and OR ar Baia nl
var. cephalantha (Baker) Sebald stat. nov. . . . 222.00 159
var. fulva (Robyns & Lebrun) Sebald stat. nov. . . cc) 12, 159
BE EREOl n ne arean nk en aa nen te en 157

EI EINEN EN TEE 167
BR alek: 2 en A 123497
eealllaNVaike u... nun u tnn anne u: TONER Se Kea 94
Broseypha Baker iu sun nenn in u Aue Be 191
Fe una Gruppe Ti N ee A 186
ea Gücke Ran ee aD 13, 16, 25, 30, 34, 50, 186
De duraediBerkinsia Mildbe,.:, ».0.2.:.0.20 0 ne re Be 121
rel. Cchioy. 5. a a ES all 70
a en: Chuow. in en ra N A 94
er: u Anke er a Va ee Big 115
rn Schale = aan an Re ee 2, 30, 200
BP recnways Scbalday an. Namen us ml N ea ann 2, 200
BED BInBeRSIS "2 nn a en ee Air Ar 2, 200
er Balser: 2. ra Men NEHER A RR Er 191

Be Würke Pur N Ne aan RR 109

196 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 341

üutalensis Sonder it... u dos wa a a a 94
mepetoides Baker .. . un m un nnn a 94
nenflizeana Courbon . . » a. un wenn nn nn 2 29, 68, 81

var. :neuflizeana:. =: nun. na n An en RE 81

var. ;prüncei Sebald:var. nov... . „una Jnu sau ee 83
neumannü Gürke. . 200. 2 we a he lade | Br ee Y 113
Ton Bela en A ae ae ee Ricö 139
uabıca Benth: 0 DIE. :0..0 0 4006 ne a ae N a 12£.,17, 25.32, 1
BOuSSaE-CHUIDDe u ua nn ee a 12, 15, 18, 26, 161
myassar Urea ee aa a SE 11, 13, 163

Mar. BUGSSOE, 2 0 na nen Ra ne 164

var. velutina (Wright ex Baker) Sebald stat.nov. ... 2... 2020 165

var.. villosa (Gürke) Sebald stat; nov. . . 4. „u. uns em 165
Gelee kr a a ee ee a 85
Slensehbalakstunpe 4 ne a a 13, 26, 149
Blanchbida. Haoksf. .. . al a a N A a 32, 149

subspec. bowalensis:(A; Chev.) Morton _. „u a a we 152

sulsspesr olienenphula 2.200 nn a er ae ee 152

Suhsper. jerutfolla Morton; u. wa We 151

var. bowalensis (A, Chev,) Sebald stat. nov.. . . .. 2... aemnis 152

warsolgucethala - ......2 0 wm nn Linse Bei (free 151

var, ugandensis Sebald var. nov. u u nn a 17,153

var. usambarica Sebald, var; nov. . . un on A ee 152
ornionlarıs. Kzürks, as Sinclair 107
hurvifolia Hlochst,. .’:: = Ase:le zum re er 95
RuwccrenataNatke.; : wir“ Solana al nee ne Me AR 81
Bascımza Baker \ z...le 2 2, a a 94
Bearsonzi Sebald spec. NOV: . ... 2. 0n en a 14, 18, 131
Auakmeli (Kuntze) Gürke . 22.002.060 N ee 26, 67, 68
Redogskos Bullack. :°. 22000200 mw 74
Boggeama Bigae anche = 3.00 ee a 191
Degtensue Natke u. 2.400 2. ke ee 94
Baal Gl 6% ee en ee ne 128
Burda Monre 2 2 2.20.00. 2:0. 00 a ee ee 163
rsnelı de Waldemamr:... 4.002. 0.0.20 2 Sysalhen Aare Be a 179
mpoland Aaslicke "sn ee a a Be 78
schimperablachst. ex ‘A. Br. .... u... 0 000 a Del 179
TREND han 4) alamune RX A Scan ee a 71
Seshenitisghald Spec- BOV. . 2. 2.002 0 00 a 17,129
Verveinfurihu Klee u.u..5. kam oe snieiptme Bra ka a 110
Ba ee ee vun Sc bush ee a 95
a ee ee 14, 16, 17, 32, 141
a en ee a 94
RE 103
Se EDER NOV. ee 18, 185
De Een SE Toussaint . .. 2.0 200 a a EEE 107
De 2% 10, 14, 65
ee ee. . . 0... en 10ff., 25f., 30, 61
1 167
Ra 160
en en 11, 160
nee Seal spec. MOV. , 0... ein.» A
RE I Se RE. u 167
ua en an ee ee 11, 25f., 167
2 ne a 89, 94

Be Beees BR. A Smich.. 2.5.0000 0m a 89

26, 30, 74

ww

20

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCASIN AFRIKA

rachypbyllaJaubx 8& Spachen 2 ARE 94
tiicrenata BUllockeı EN 7 dr A Re re NV reg VAR LDIIAMN 146
Baunensıs Schal se HE hal US. 17, 32, 144
van kHlfvensis Schale: a. szene, SE in Pr a Mb Er 145
Ya Rarosmens Nena, var ai ae 144
Val. TSODDERSES" NEM EL ELTERN la ee ER HULNE 144
Arandenss Robuns 85 Lebain 2.0.0020 u en en
HERCHONA TV ARD RABEN en TR SEEN Lund 7, 14, 26, 105, 133
at. Bnensiyolig Sebald yansnam. 4 Sue aan anne a a, ee 13%
var. annalata Sebald var. mov. Tr. a N En EN 135
Nat Nrtigjaltan, une % a ea a ne, 134
HSASArENSIs GUEE nn N ne. RN ETARER SE TREE Euch PORN 171
Detina, Wrieht ex Baker vs. we 2. ea ae RUrsaN 2 165
Demhasa Baker 0. rl usn o i BAe n RE 147
Bilesa Türke „u. A geh ee a ae EU 165
Gurenta, Balle .uuunik ne se are ER RUE 88

volkensii Gürke
var. parviflora Sebald var. nov.

ER a AN a ee 119
NAEH VORN. ui en Bra rn Re ee I 118
Welenfschit-Cürke aha ale Saaiaal, Rd RZ WO Ba a 17,143
BlieerBaker: „at ke Ka WAL SR a 128
Besemieschäld Ale. imanır 1. ua waadı TA A U RE ee ar 3, 200
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198 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE A Ser. A, Nr. 341

XI. Anhang

A. Nachträge während der Drucklegung

S. 32: Abschnitt III. J.: Bestätigung von n = 14 für Leucas martinicensis durch GıLL (Löve
in Taxon 27 (1978): 223—231).

S. 71: Leucas minimifolia: Somalia: 0,5 mile N of Bohotleh, Paskın B 80 EA!

S. 74: Leucas inflata: Yemen: 20 km SE of Dhamar, Henpy 28 K! Jebel Magash SW of
Sana’a, RADCLIFFE-SMITH & HENncHIE 5051 K! 3 km NW of Sa’wan, RADCLIFFE-SMITH &
HEncHIE 4336 K!

S. 78: Leucas cuneifolia: Somalia: 6 mls. NW Bohotleh, 20.6. 1961fl., Paskın B 102 EA!

S. 87: Leucas jamesii: Kenya: Rift Valley Prov. (K 3): Baringo Distr.: Chemulingot near
Nginyang, PoLanp 11/A EA! (Fund neu für Provinz). Zu K1: Mandera Distr.: Darecha, c.
3.55 N/40.20 E, GILBERT & THuLm 1467 UPS!

S. 92: Leucas nubica: Äthiopien: Gemu-Gofa Prov.: Lower Omo River Basin, CArr 582
EA!, Carr & MarToLo 923 EA! (Funde neu für Provinz). — Kaffa Prov.: Nakua, c. 5.07
N/35.55 E, Tornay 73/13 EA! (Fund neu für Provinz). — Kenya: Northern Front. Prov.
(K1): Tana River Distr.: W of Bura, Makın s. n. EA! — Isiolo Distr.: Yamicha, 1.44 N/38.45
E, van SWINDEREN 81 EA! — Mandera Distr.: 5—10 km SSE of Ramu, c. 3.53 N/41.14 E,
GILBERT & ThuLm 1363 UPS! Habaswein-Melka, lower Uaso Nyiro, PRATT 469 EA! —
Masai Prov. (K6): Lake Amboseli, Post 6 EA! (Fund neu für Provinz). — Coast Prov. (K 7):
Tsavo West, Isano River, GILBERT 2316 EA! Tsavo East, Lugard’s Falls, Hucks 1016 EA!
(Funde neu für Provinz).

S. 97: Leucas glabrata: Athiopien: Gemu-Gofa Prov.: Omo valley, 6.20 N/ 36.05 E, Fukuı
1004, 1006 EA! — Kenya: Northern Front. Prov. (K 1): Between Rumuruti and Maralal,
Kowaro & MATHENGE 2850 EA! — Coast Prov. (K 7): Tana River Distr.: Hola, 1.29 S/40.01
E, RoBErTson 1820 EA! — Tansania: Eastern Prov. (T 6): Kilosa Distr.: Ukaguru Mts., c.
6.20 S/ 37.01 E, THuuLınm & MHoro 2731 UPS! (neu für Distrikt). — Southern Prov. (T 8):
Selous Game Reserve, 8.30 S/ 38.30 E, VoLLEsEn 1891 EA!; loc. cit., 8.30 S/ 38.35 E, RODGERS
75 EA! (Funde neu für Provinz). — Yemen: Jebel Sumawa, Woop 1659 K! N of Qaidah,
Woop 1132 K!

Einen eigenartigen Beleg mit extrem langen Pedicelli (bis zu 20 mm) erhielt ich nachträg-
lich von UPS übersandt. Dieser könnte eventuell eine eigene Varietät darstellen. Er stammt
aus Kenya (K 1), Wajir Catholic Mission compound, c. 1.44 N/40.04 E, 250 m, 27. 4. 1978 fl.,
GILBERT & Thum 1130 UPS!

S. 105: Leucas spec. B: Oman: Dhofar: 40 km N of Salalah (17.17 N/54.05 E), 720 m, 22. 9.
1977fl., RADCLIFFE-SMITH 5177 K! STU! Dieser Beleg stimmt gut mit VEsEY-FITZGERALD
12428/3 überein.

S. 107: Leucas calostachys var. calostachys: Rep. Centralafricaine: Yalinga (23.14 E/ 6.33 N),
18.9. 1921, Testu 3246 EA/ (Fund neu für dieses Land). — Äthiopien: Gemu-Gofa Prov.:
Jinka (5.45 N/ 36.30 E), Fukvı 34 EA! (neu für Provinz).

S. 111: Leucas calostachys var. longibracteolata: Kenya: Turkana (K 2): Ca. 50 km N of
Kitale on road to Lodwar, ca. 2000 m, 5. 9. 1968fl., BONNEFILLE 359 EA! Sigor, Pokot Distr.
(1.30 N/ 35.25 E), 1974, Kenya N.Mus. 2. Exp. 219 EA! (neu für Provinz K 2).

S. 116: Leucas grandis: Kenya: Northern Front. Prov. (K 1): Mathew’s Range, ICHIKAwA
183 EA! — Masai Prov. (K 6): Narok Distr., GLover et. al. 2151 EA! Loitokitok, RAUH 236
EA! Bissel on Namaga Raod, Mucheni 88 EA! (Funde neu für Provinz). — Coast Prov. (K 7):
Mgange Road, Bura, Taita, KıunGness 38 EA! (neu für Provinz).

8. 127: Leucas deflexa var. deflexa: Kenya: Nyanza Prov. (K 5): South Kavirondo Distr.:
Kısil, NApıer 5805 EA! (neu für Distrikt). — Tansania: Eastern Prov. (T' 6): Kilosa Distr.:
Ukaguru Mts., c. 6.20 $/37.01 E, THuLin & MHoro 2911 UPS! (neu für Distrikt).

S. 135: Leucas urticifolia var. urticifolia: Äthiopien: Gemu-Gofa Prov.: Jinka, 5.45 N/ 36.30
E, Fukur 659 EA! (neu für Provinz).

S. 137: Leucas urticifolia var. annulata: Kenya: Coast Prov. (K 7): Galana Ranch, BaLLy
16779 EA! (neu für Provinz).

S. 137: Leucas urticifolia var. angustifolia: Äthiopien: Shoa Prov.: Along Awash River,
about 5 km downstream from Koka Dam, Frus et al. 725 K! — Kenya: Central Prov. (K 4):

SEBALD, DIE GATTUNG LEUCAS IN AFRIKA 199

Cotton Research Farm, Tebere, ROBERTSON 1947 EA!

S. 146: Leucas masaiensis var. masaiensis: Kenya: Rift Valley Prov. (K 3): Nakuru Distr.,
Thompson Falls, Prerce 1471 EA!

S. 146: Leucas masaiensis var. tricrenata: Uganda: Eastern Prov. (U 3): Mbale Distr.: Benet,
Elgon, Wırson 1230 EA! (neu für Uganda).

S. 147: Leucas masaiensis s. ].: Tansania: Northern Prov. (T 2): Ngorongoro Mtn., Rızvı
11 EA!

S. 152: Leucas oligocephala var. oligocephala: Kenya: Masai Prov. (K6): Ngunumau
Escarpment, 1.45 S/ 35.53 E, Fayap 214 EA!

S. 153: Leucas oligocephala var. usambarica: Kenya: Masai Prov. (K 6): Amboseli Reserve,
Kitirua Hill, Altmann 16 EA! (neu für Provinz).

S. 164: Leucas nyassae var. nyassae: Tansania: Southern Highlands (T' 7): Rungwe Distr.:
Mlale, Bulambia, LeEpAarL 1196 EA! (neu für Provinz). — Mozambique: Niassa: Namuno,
PEpro 4923 EA!

S. 167: Leucas nyassae var. villosa: Tansania: Southern Prov. (T 8): Kilwa Distr.: Selous
Game Reserve, 8.37 S/38.30 E, VOLLEsSEN 2338 EA!, 8.15 S/ 38.22 E, RopGeErs 296 EA!
(Funde neu für Distrikt).

S. 169: Leucas tettensis: Tansania: Western Prov. (T 4): Buha Distr.: 60 mls. S of Kibondo-
Murungu airstrip, MuTscH 217 EA! (neu für Distrikt). — Kigoma Distr.: Kabogo Mts.,
Kyoto Univ. Exp. 385 EA! (neu für Distrikt). — Nzega Distr.: Nzega, SMITH 1178 EA! (neu
für Distrikt). — Central Prov. (T 5): Singida Distr.: Mwenge Sec. School, SaBaYA 26 EA! (neu
für Distrikt). — Southern Prov. (T 8): Songea, HusßBErT 2020 EA! (neu für Provinz).

S. 174: Leucas bracteosa: Tansania: Western Proy. (T'4): Nzega Distr.: Mwanhala Sub-
Station, Hoc 20 (8719) EA! — Kigoma Distr.: Gombe Stream Nat. Park, CLuTTon BROck
601 EA! (Funde neu für Provinz). — Central Prov. (T 5): Singida Ditr.: Iramba Plateau,
HammonD 71 EA! (neu für Distrikt).

S. 182: Lencas martinicensis: Uganda: Buganda Prov. (U4): Masaka Distr.: Kyotera,
PURSEGLOVE 1862 EA! (neu für Distrikt). — Kenya: Nyanza Prov. (K 5): Central Kavirondo
Distr.: Nyando R., Davıpson 389 EA! (neu für Provinz). — Tansania: Lake Prov. (T 1):
Biharamulo Distr.: Burigi Game Reserve, PEsamBıLı 61 EA! (neu für Distrikt). — Northern
Prov. (T 2): Masai Distr.: Ardai, FRAME 15 EA! (neu für Distrikt). — Eastern Prov. (T'6):
Bagamoyo Distr.: Mandera road junction, MwAkALASI 966 EA! (neu für Distrikt). — Yemen:
W.-edge of Qa Bakil, RADCLIFFE-SMITH-HENCHIE 4971 K!

S. 185: Leucas songeana: Tansania: Southern Highlands (T 7): Chunya Distr.: Lupa N.
Forest Reserve, BoOALER 877 EA! (neu für Distrikt). — Iringa Distr.: Iringa, PEDERSEn 1018
EA!

S. 187: Leucas milanjiana: Mozämbique: Nyassa Prov. (N): Nampula Distr.: Antonio
Enes, HınDporr 209 EA!

B. Nachträge zu SEBALD (1978)

S. 10: Ein weiterer Fund von L. wilsonii bedingt folgende Ergänzung des Bestimmungs-
schlüssels:

6 Zweige + zottig; Blätter breit elliptisch bis obovat, seidig bis zottig behaart
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— Zweige locker bis dicht kurzhaarig; Blätter verkehrt lanzettlich bis schmal obovat,

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6a Kelchsaum sehr schief, Kelch hinten nur etwa halb so lang wie vorn L. wilsonii
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S. 19: Leucas abyssinica var. brachycalyx: Äthiopien: Harar Prov.: Fafan Valley (9.05 N/
42.42 E), Barnes h.n. 12049 EA! — Shoa Prov.: Blue Nile Valley, 218 km N of Addis Ababa,
Meyer 7599 K! Chafey c. 6 km E of Birrta (8.14 N/ 38.58 E), GILBERT & GETAHUN ABATE
3148 K!

Leucas abyssinica var. argyrophylla: Somalia: Mittelteil: 16 km N of Eil, Barıy &
MELvILLE 15509 K! 45 km NE of Bulo Burti, BaLLy & MELviLLE 15341 K!

200 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE „Ser A,Nr 341

S. 23: Leucas abyssinica var. sidamoensis: Äthiopien: Sidamo Prov.: 122 km N of Yavello,
on Dila to Shashamane road, AsH 2291 EA! K! — Gemu-Gofa Prov.: Jinka (5. 45 N/ 36.30 E),
Fukui 451, 462, 475—477 EA! (Übergangsformen zu var. brachycalyx).

SP27 Beues mwingensis var. mwingensis: Kenya: Central Prov. (K 4): Meru Distr.: 00.01
N/ 38.04 E, RoBERTSON 1748 EA! — Kitui Distr.: E.bank of Kithioko R. (1.02 S/ 37.52 E),
GiLLETT 19455 EA! Musufhi, EpwArps 131 EA! — Machakos Distr.: 8 mls. NE of Simba
Railway Station, BoGDAn 5496 EA! Slopes W of Kindaruma Dam (0.51 S/37.47 E), GILLETT
& FADEN 18132 EA! Gitaru Ferry, Tana River (00.47 S/ 37.45 E), ROBERTSON 2071 EA! —
Masai Prov. (K 6): Loitokitok, RAUH 278 EA! (neu für Provinz).

S. 27: Lencas mwingensis var. greenwayı: Kenya: Central Prov. (K 4): Machakos Distr.:
Kiboko, Ossent 567 EA! (neu für Provinz). — Masai Prov. (K 6): Kajıado town and the
environs, KOKwARO 3700 EA!

Nach den bis jetzt vorhandenen Herbarbelegen dürften blühende Pflanzen von I.
mwingensis vor allem in den Monaten XI—I und IV—VI zu finden sein. Die Höhenverbrei-
tung scheint hauptsächlich zwischen 600 und 1300 m NN zu liegen.

S. 32: Leucas wilsonü: Kenya: Turkana (K 2): Lodwar, Laima Forest, 14. 11. 1962fl., fr.,
MsonGe 33 EA! (neu für Kenya). Dieser zweite Beleg von L. wilsonii erweitert die in der
Beschreibung angegebene Variationsbreite einiger Merkmale. Die Blätter schmäler obovat als
beim Typus, ihr Stiel kann bis etwa 1 cm lang sein, die Lamina bis etwa 3 cm. Die Infloreszenz
besteht aus bis zu 17 Scheinquirlen. Habituell zeigt dieser zweite Beleg eine Annäherung an
L. abyssinica var. sidamoensis. Die Kelchform stimmt dagegen völlig mit dem Typus überein.

S. 36: Lencas discolor var. discolor: Kenya: Northern Fr. Prov. (K 1): Mandera Distr.: 40 km
on the El Wak — Wajır road, GILBERT & THuLm 1199 UPS! Der Fundort liegt nur 460 m
NN. Der Beleg nähert sich in manchen Merkmalen schon der var. ellipticifolia.

S. 38: Lencas discolor var. ellipticifolia: French Somalia: Dai slopes, Porov 1321 EA! (neu
für dieses Gebiet). — Somalia: Upper Sheikh near guest-house, BaLLy & MELVvILLE 16063 K!
Hargeisa, HEmMmInG 2275, 2281 EA!

S. 40: Leucas alba: Saudi-Arabien: About 10 km from Abha, Kings Palace road, CoLLENET-
TE 600 K! 4 km $ of Biljurshi, CoLLENETTE 372 K! — Yemen: 30 km NW of Dhamar, Henpy
151 K! Suq al Ribat, RADCLIFFE-SMITH & HENcHIE 4910 K! 3 km N of Qaideh, RADCLIFFE-
SMITH & HENcCHIE 4416 K! Wadı below Nesham, Jebel Bura, Woop 1638 K! S of Huth,
Woop 1599 K! Near Khamis Beni Saad, Woop 2110 K! Near Medahit, Turba region, WooD
74/ 144 K! Blühende Pflanzen liegen jetzt aus folgenden Monaten vor: I, IH—V, VII—XI.
Die Höhenangaben reichen von 600 m bis 2300 m NN. Ergänzungen zur Beschreibung:
Blätter bis 8cm lang, selten auch 6 oder 7 Kelchzähne vorhanden.

Anschrift des Verfassers:

Dr. Oskar SEBALD, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Zweigstelle, Arsenal-
platz 3, D-7140 nen neben

Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Ph. C. W.Schmidt, 8530 Neustadt a.d. Aisch

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