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Bearbeitet wurden (Teil-)Gebiete folgender Themen oder Taxa (Anzahl der Arbeiten ın Klammern): Botanik, Mycophyta: Ascomycetes (darin: Flechten) (2) Lamiales: Lamiaceae (1) Zoologie, Mollusca: Gastropoda (1) Arachnida: Pseudoscorpiones (1), Araneae (1) Crustacea: Isopoda (4) Insecta: Ephemeroptera (1), Phthiraptera (1), Auchenhorrhyncha (1), Coleoptera (7), Hymenoptera (1), Diptera (3) Chondrichtyes: Selachiformes (1) Osteichtyes: Perciformes (1) Archosauromorpha: Aves (2) Mammalıa: Rodentia (1). ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. WOLFGANG SEEGER, Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmipt GmbH, Postfach 1660, D-8530 Neustadt a. d. Aisch. 428 429 430 431 432 433 434 435 436 437 438 439 440 441 442 Inhalt [Contents] Nr. 428—456 KönıG, C. & STRANECK, R.: Eine neue Eule (Aves: Strigidae) aus Nordargentinien. — [A new owl (Aves: Strigidae) from northern Argentina] 20 S., 15 Abb.; 1989. MATTES, H. & GATTER, W.: Jahresperiodik und Biometrie von Andropadus latırostris Strickland (Aves: Pycnonotidae) in Liberia. — [Annual cycle and biometrics of Andropadus latirostris Strickland (Aves: Pycnonotidae) in Liberia] 10 S., 3 Abb., 2 Tab.; 1989. SCHAEFLEIN, H.: Dritter Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas (Coleoptera) mit ökologischen und nomenklatorischen Anmerkungen. — [Third contribution to the dytiscıd-fauna of Central Europe (Coleoptera) with ecological and nomenclatoral remarks] 39 S., 4 Abb.; 1989. SCHMALFUSS, H.: Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 2. Cylisticus dentifrons Budde-Lund. — [Terrestrial isopods from the Caucasus region. 2. Cylisticus denti- frons Budde-Lund] 9 S., 21 Abb.; 1989. BorDonI, A.: Beiträge zur Revision der orientalischen Xantholininae. II. Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. (Coleoptera: Staphylinidae). — [Contributions to a revision of the Oriental Xantholininae. I Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. (Coleoptera: Staphylinidae)] 6 S., 13 Abb.; 1989. Osten, T.: Vergleichend-funktionsmorphologische Untersuchungen des Paarungsver- haltens von Platynopoda und Mesotrichia (Hymenoptera: Xylocopini). — [Compa- rative studies on the mating behaviour of Platynopoda and Mesotrichia (Hymeno- ptera: Xylocopini); a study of form and function] 18 $S., 8 Taf., 5 Abb.; 1989. Savazzı, E.: New observations on burrowing in strombid gastropods. — [Neue Beob- achtungen an grabenden Strombus-Arten] 10 S., 5 Abb.; 1989. TscHoßsnIG, H.-P.: Eine neue Graphogaster-Art (Dipt.: Tachinidae) aus den französi- schen Alpen. — [A new species of Graphogaster (Dipt.: Tachinidae) from the French Alps] 4 S., 4 Abb.; 1989. ALLSPACH, A.: Neunachweise von vier Landasselarten (Isopoda: Oniscidea) für Deutschland. — [New records of four woodlouse species (Isopoda: Oniscidea) in Germany] 8 S., 9 Abb.; 1989. SEBALD, O.: Die Gattung Becium Lindley (Lamiaceae) in Afrıka und auf der Arabischen Halbinsel (Teil II). — [The genus Becium Lindley (Lamiaceae) in Africa and on the Arabian peninsula (Part II)] 63 S., 30 Abb.; 1989. BREYER, $.: Skelet und Muskulatur des Kopfes der Larve von Cicindela campestris L. (Coleoptera: Cicindelidae). — [Skeleton and musculature of the head of the larva of Cicindela campestris L. (Coleoptera: Cicindelidae)] 60 S., 22 Abb., 1 Tab.; 1989. MEDER, A.: Das Verhalten von Gerbillus perpallidus Setzer (Mammalia) in Gefangen- schaft. — [The behaviour of Gerbillus perpallidus Setzer (Mammalıa) in captivity] 20.S.,8 Abb.; 1989. SCHAWALLER, W.: Pseudoskorpione aus der Sowjetunion, Teil 3 (Arachnida: Pseudo- scorpiones). — [Pseudoscorpions from the Soviet Union, Part 3 (Arachnida: Pseu- doscorpiones)] 30 S., 69 Abb., 1 Tab.; 1989. STEBNICKA, Z.: Revision of the Aphodiinae of the Western Himalayas (Coleoptera: Sca- rabaeıdae). — [Revision der Aphodiinae des westlichen Himalaya (Coleoptera: Sca- rabeidae)] 29 S., 50 Abb., 2 Tab.; 1989. TRÖSTER, G.: Der Kopf von Hybophthirus notophallus (Neumann) (Phthiraptera: Anoplura). Eine funktionsmorphologische und konsequent-phylogenetische Ana- lyse. — [The head of Hybophthirus notophallus (Neumann) (Phthiraptera: Ano- plura). An analysıs of functional morphology and phylogeny] 89 S., 29 Abb., 1717ab2; 1990. 443 444 445 446 447 448 449 450 451 452 453 454 455 456 BÄCHLI, G.: Type specimens of Drosophilidae (Diptera) in the Naturkundemuseum Stuttgart, with revisions of Drosophila testacea and D. limbata v. Roser. — [Typen- exemplare der Drosophilidae (Diptera) des Naturkundemuseums Stuttgart mit Revisionen von Drosophila testacea und D. limbata v. Roser] 9 S., 5 Abb.; 1990. SCHMALFUSS, H.: Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 3. Porcellionidae, Arma- dillididae, Armadillidae. — [Terrestrial isopods from the Caucasus region. 3. Por- cellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae] 11 S., 18 Abb.; 1990. THoR, G. & WIRTH, V.: Candelariella viae-lacteae, a new lichen species from Europe. [Candelariella viae-lacteae, eine neue Flechten-Art aus Europa] 4 S., 1 Abb.; 1990. FrRIckE, R.: A new and a rare species of dragonet (Teleostei: Callionymidae) from New Guinea and the Solomon Islands. — [Eine neue und eine seltene Callionymidae-Art (Teleostei) aus Neuguinea und von den Salomonen] 13 $., 6 Abb., 2 Tab.; 1990. GEISTHARDT, M.: Bestimmungsschlüssel der Arten von Nyctophila Olivier (Coleoptera: Lampyridae) mit Neubeschreibungen und Anmerkungen. — [Key to the species of the genus Nyctophila Olivier (Coleoptera: Lampyridae) with new descriptions and comments] 15 S., 28 Abb.; 1990. SCHMALFUSS, H.: Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 12. Beitrag: Gat- tungen Lepidoniscus und Philoscıa (Philosciidae). — [The terrestrial isopods (Onis- cıdea) of Greece. 12! contribution: Genera Lepidoniscus and Philoscıa (Philos- cıidae)| 11 S., 26 Abb.; 1990. STEBNICKA, Z.: Further Aphodiinae from the Eastern Nepal Himalayas (Coleoptera: Scarabeidae). — [Weitere Aphodiinae aus Ost-Nepal (Coleoptera: Scarabeidae)] 14 S., 24 Abb.; 1990. FRICKE, R. & Koch, 1.: A new species of the lantern shark genus Etmopterus from Southern Afrıca (Elasmobranchi: Squalidae). — [Eine neue Etmopterus-Art aus Südafrıka (Elasmobranchii: Squalidae)] 9 S., 4 Abb., 2 Tab.; 1990. SCHMIDT, G.: Zur Spinnenfauna der Kanaren, Madeiras und der Azoren. — [Remarks on the spider fauna of the Canary Islands, Madeira and the Azores] 46 S., 3 Abb., 1"Tab.; 1990. WEBB, M. D. & HELLER, F. R.: The leafhopper genus Pseupalus in the Old World Tro- pics, with a check-list of the Afrotropical and Oriental Paralımninı (Homoptera: Cicadellidae: Deltocephalinae). — [Die Zikaden-Gattung Pseupalus in der Paläotro- pis mit einer Check-list tropisch-afrikanischer und orıentalischer Paralimninı (Homoptera: Cicadellidae: Deltocephalinae)] 10 S., 22 Abb.; 1990. MEDvEDEV, L. N.: Chrysomelidae from the Nepal Himalayas, II (Insecta: Coleoptera). — [Chrysomelidae des Nepal-Himalaya, II (Insecta: Coleoptera)] 46 S., 55 Abb.; 199. MALZACHER, P.: Caenidae der äthiopischen Region (Insecta: Ephemeroptera). Teil 1. Beschreibung neuer Arten. — [Caenidae from the Aethiopic region (Insecta: Ephe- meroptera). 1. Part. Description of new species] 28 S., 17 Abb.; 1990. Herring, B.: Beiträge zur Kenntnis der paläarktischen Raupenfliegen (Dipt. Tachi- nidae), XVII. — [Contributions to the knowledge of Palearctic Tachinidae (Dipt.), X VILLE] 39.219909. WIRTH, V. & OBERHOLLENZER, H. (Eds.): Lichen mapping in Europe — Proceedings of the first meeting on lichen mapping in Europe held at Stuttgart from September, 22nd to 24th, 1989. — [Flechtenkartierung in Europa — Ergebnisse des ersten Sym- posiums über europäische Flechtenkartierung in Stuttgart vom 22. bis 24. September 19891 19952; 115 Abb 10. Tab; 1990. 4 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde_ Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 428 20'S: Stuttgart, 1. 7. 1989 Eine neue Eule (Aves: Strigidae) aus Nordargentinien*) Una Nueva Lechuza (Aves: Strigidae) del Norte Argentino Von Claus König, Stuttgart und Roberto Straneck, Buenos Aires Mit 15 Abbildungen Resumen En setiembre y octubre de 1987 los autores observaron varias lechucitas del genero Otus en selvas montanosas en la provincia de Salta (Argentina). Segün las vocalizaciones aquellas no pudieron ser ejemplares de Otus choliba, una especie de amplia distribuciön, pero viviendo en ambientes mas abiertos. Comparando un ejemplar coleccionado por G. Hov, Salta, con pieles en las colecciones del Instituto Miguel Lillo en Tucumän y en el Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia“ en Buenos Aires pudimos comprobar, que en el norte argentino existe una forma bien definida por caracteristicas en plumaje y vocalizaciones. Las colecciones mencionadas arriba tienen tambien especimenes de aquella lechucita, que denomi- namos segun el colector Otus hoyi n. sp. considerando el estado muy incierto de muchas formas sudamericanas del genero Otus, especialmente en el sur de Brasil y en la provincia de Misiones (Argentina). Antes que no se haya efectuado otra revisiön de los Otus sudamericanos una clasificacıön especifica de varias formas es casi imposible. Summary — A new Owl (Aves: Strigidae) from northern Argentina. — In september and october 1987 the authors abserved several Screech Owls in montane forests of the Argentine province of Salta. According to their vocalizations the birds could not be representatives of the widespread Otus choliba, occupying different, open habitats. The comparison of one collected specimen with skins at the Instituto Miguel Lillo (Tucumän) and at the Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia“ (Buenos Aires) proved the existence of a different form of Otus well defined by plumage-pattern and coloration. Taking into account the uncertain status of many South American forms of Otus we consider to represent an undescribed species and name it Otus hoyi n. sp. after its collector G. Hoy. It should be stressed that the systematic situation of Otus especially in southern Brazil and in the Argentine province of Misiones remaines to be clarified. *) Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft. ? STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 Zusammenfassung Im September und Oktober 1987 beobachteten die Verfasser in montanen Wäldern der Pro- vinz Salta (Argentinien) kleine Ohreulen, die nach ihren gesanglichen Lautäußerungen nicht zu der weitverbreiteten Art Otus choliba gehören konnten. Ein von G. Hoy (Salta) gesam- meltes Stück sowie weitere, bereits in den Sammlungen des Instituto Miguel Lillo (Tucumän) und des Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavıia“ (Buenos Aires) befindliche Bälge stellen eine in Färbung und Zeichnungsmuster gut definierbare Form dar, die darüber hinaus durch ihre stimmlichen Außerungen sowie durch den von ihr bewohnten Lebensraum deutlich von Otus choliba verschieden ist. Sie wird nach dem argentinischen Ornithologen G. Hoy Otus hoyi n. sp. genannt, wobei die teilweise recht mangelhafte Kenntnis über die spezifische Differenzierung verschiedener Formen berücksichtigt wird. In diesem Zusammenhang seı betont, daß besonders die Artzugehörigkeit der Otus aus Südbrasi- lien und der argentinischen Provinz Misiones einer Klärung bedarf. 1. Einleitung Die südamerikanischen Zwergohreulen („Kreischeulen“) der Gattung Otus sind äußerlich einander sehr ähnlich. Es herrscht deshalb teilweise noch große Unklarheit über die artliche Zugehörigkeit verschiedener Formen, deren Verbreitung noch sehr lückenhaft bekannt ist. Es versteht sich daher von selbst, daß viele von diesen als selbständige Arten beschrieben wurden, weil man über Rassen- oder Formenkreise bis heute wenig weis (PETERS 1940). Reine Balgvergleiche führen hier nicht weiter. Dagegen sind Beobachtungen an freilebenden Exemplaren, vor allem ein Studium der Lautäußerungen, äußerst wichtig (VAN DER WEYDEN 1974, 1975). MEYER DE SCHAUENSEE (1966) schreibt hierzu: „The correct arrangement of the species in the genus Otus will require field studies in which ecology and vocalızations are taken into account.“ Leider bringt die umfangreiche Revision der amerikanischen Otus von HEKSTRA (1982 a) gerade in dieser Hinsicht kaum Neues, was zeigt, wie wenig über Lautäußerungen neotropischer Kreischeulen bekannt ist. Die Summensamm- lung von Harpy et alıı (1988) stellt in ihrer neu bearbeiteten Fassung eine wichtige Grundlage für weitere Arbeiten dar. Orroc (1974) hat in einer kurzen Mitteilung darauf hingewiesen, daß vier Exemplare einer Otus-Art in der Sammlung des Instituto Miguel Lillo in Tucumän taxonomisch nicht zuzu- ordnen seien. Er glaubte an eine isolierte Population ım Calilegua-Massıv in der argentini- schen Provinz Jujuy: „Evidentemente se trata de una poblacıön aislada del Cerro Calılegua, Jujuy, y nınguna descripciön publicada corresponde a ella.“ Er hielt es jedoch nicht für ange- bracht, diese zu benennen, da keine Tonaufnahmen vorlagen und solche somit nicht analysiert und mit den Stimmen anderer Otus verglichen werden konnten. Nun fanden wir 1987 im Bergwald nördlich der argentinischen Stadt Salta mehrere Kreischeulen, von denen ein Exemplar gesammelt werden konnte. Dieses mußte bezüglich der Gefiedermerkmale zur gleichen Form gehören, wie die von OLROG erwähnten Stücke. Darüber hinaus war der Gesang dieser Vögel sehr auffallend. Wir konnten sie auch in anderen Bergwäldern Nordargentiniens feststellen und dort Tonbandaufnahmen machen. Im Hinblick auf Stimme und Habitat mußte diese Eule von Otus choliba verschieden sein. Hexstra (1982 a, b) beschrieb aus Nord- und Nordwestargentinien Otus choliba alılicuco, der jedoch andere Habitat-Ansprüche hat als die neue Eule. Während letztere Bergwälder mit dichtem Unterwuchs bewohnt, kommt Otus choliba im Raum Salta im offenen Trockenbusch (zwischen etwa 1000 und 1200 m über NN, lokal vielleicht auch höher) vor. Dort haben wir ihn oft beobachtet und seinen Gesang auf Tonband aufgenommen. HExsTRaA (1982 a, b) macht über ıhn folgende Angaben: „Subtropical sclerophyls and xerophytic scrub in the southern KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 3 Andes foothills („monte“) south of the Cordillera Central from Southern Bolivia (upper Pil- comayo valley) to central Argentina (prov. Cördoba) breeding above 500 m and descending out of breeding season to the plains in the area of wetmorei“. Als terra typica gibt er Rosario in der Provinz Salta an, wobei unklar ist, ob er Rosario de Lerma oder Rosario de la Frontera meint. Ziemliche Verwirrung Herrscht um die Kreischeulen aus Südostbrasilien und Nord- ostargentinien (Provinz Misiones). OLroG (1959) erwähnt für diese Region Otus atricapillus und O. sanctaecatarinae. Aber schon in seiner Aufstellung wenig später erwähnt OLROG (1963) nur noch Otus sanctaecatarinae und betrachtet die fraglichen atricapillus als zu O. cho- lıba gehörig: „Los ejemplares vistos (dos en muy mal estado de col. Mus. Saö Paulo, Brasil, determinados como atrıcapıllus) son para mi choliba, y ademäs la lämina de la obra de Tem- minck corresponde bien a esta especie“. Nach HEksTRA sollen in diesem Raum zusammen- kommen: Otus atricapillus atrıcapıllus, O. a. sanctaecatarinae, O. a. argentinus und O. cho- lıba urugnan. Das quası sympatrische Vorkommen von drei Subspezies einer Art auf relativ engem Raum ist wenig wahrscheinlich. Wir glauben daher eher, daß hier neben O. choliba zwei weitere Arten leben, nämlich O. atricapillus und O. sanctaecata- rinae, von denen erstere bis zu einem gewissen Grade unserer neuen Art ähnelt. Die Stimme des neuen Otus wurde erstmals von STRANECK, RIDGELY & MATA (1987) ım Bergwald des Calilegua-Massivs sowie in einem ähnlichen Waldtyp im Nationalpark El Rey (Provinz Salta) durch Tonaufnahmen dokumentiert. Nach Ver- gleich dieser mit der Nachtvogel-Stimmensammlung von HaArpy (1986) kamen sie zu dem Ergebnis, die neue Eule müsse Otus guatemalae sein. Somit wäre das bis- herige Verbreitungsgebiet dieser Art um etwa 700 km nach Süden erweitert worden. Allerdings hatte niemand von den Beobachtern die Eule aus der Nähe sehen können. Die Vermutung, es handle sich um O. guatemalae, beruhte ausschließlich auf der Ähnlichkeit der Gesänge. Im Zusammenhang mit einer von der Deutschen Forschungsgemeinschaft unter- stützten Reise zum Studium südamerikanischer Sperlingskäuze (Glaucidium spp.) im Rahmen einer geplanten Revision der neotropischen Arten dieser Gattung, konnten wir auch einige Beobachtungen an dem neuen Otus machen. Im September und Oktober 1987 besuchten wir mehrfach Bergwälder in der Provinz Salta, wo wir neben dem Anden-Sperlingskauz (Glancidium jardini) zusätzlich die besagte Kreischeule an verschiedenen Stellen fanden. Ein dort von G. Hoy gesammeltes Exemplar konnte mit Bälgen in den Sammlungen des Museo Argentino de Ciencias Naturales in Buenos Aires und des Instituto Miguel Lillo in Tucumän verglichen werden. Dabei ergab sich, daß ın Buenos Aires ein Balg und in Tucumän insgesamt acht Bälge (darunter die vier von OLRoG erwähnten) vorhanden waren, die zwei- fellos zur gleichen Art gehören wie unser 1987 gesammeltes Stück. Alle weisen die typischen Zeichnungsmuster auf, durch die sie sich sowohl von O. choliba, als auch von O. guatemalae unterscheiden. Dafür ähneln sie einem Exemplar aus Blumenau in Südbrasilien, das sich in der ornithologischen Sammlung des Staatl. Museums für Naturkunde in Stuttgart befindet. Nach HEksTrA (1982 a) müßte dieses Stück zuO. atricapıllus argentinus gehören. Da wir nun bei den Bergwald-Kreischeulen aus Nordlrgentinien Exemplare einer gut definierbaren Otus-Form vor uns haben, von der auch Habitatansprüche und wichtigste Lautäußerungen bekannt sind, halten wir es für gerechtfertigt, sie zu benennen. Dank: Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft für die Reisebeihilfe, den Aerolineas Argentinas für vielfältige und großzügige Unterstützung, dem Museo Argentino de Ciencias Naturales „Bernardino Rivadavia“ (Dr. J. M. GALLARDO, Dr. J. Navas) in Buenos 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 Aires, dem Instituto Miguel Lillo (Lic.E. ALABARSE) in Tucumän und der Administraciön de Parques Nacionales (Dr. J. H. MORELLO) in Buenos Aires für freundliche Hilfe. Weiterhin gebührt unser Dank Herrn A. BArsorF von der Agentur Viajes Verger S.A. (Buenos Aires) für vielfältige Unterstützung. Für die Mitarbeit im Gelände danken wir den Herren P. Acosta (Salta), R. Buoßg (Stuttgart) und G. Hoy (Salta). Außerdem möchten wir Herrn Professor Dr. G. THIELcKE (Vogelwarte Radolfzell) für die Anfertigung der Sonagramme sowie den Herren M. GRABERT, H.-E. HaeHı und H. LumPpe (Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart) für zeichnerische und fotografische Arbeiten herzlich danken. Herrn Professor Dr. H.-W. Koercke (Zool. Museum Hamburg) und Dr. D. S. PETERS (Senckenberg-Museum Frankfurt) gilt unser Dank für das Ausleihen von Vergleichsmaterial. Herr Professor KOEPCcKE stellte uns außerdem noch Aufzeichnungen und Fotos von Beobachtungsergebnissen der von ihm und seiner Frau, Dr. M. Korpcke, in Peru durchgeführten Expeditionen in großzügiger Weise zur Verfügung. Die Tonaufnahmen auf der Kassette „Voices of New World Nightbirds“ waren bei Stimmenvergleichen eine große Hilfe. Wir danken Herrn Dr. J. W. Harpy (Gainesville, Florida) für seine Genehmigung, von einzelnen Stimmen Sonagramme herstellen zu dürfen. Abkürzungen: /ML = Instituto Miguel Lillo (Tucumän). — Kp = Sammlung KorrckE (Hamburg). - MACN = Museo Argentino de Ciencieas Naturales „Bernardino Rivadavia“ (Buenos Aires). — SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde (Stuttgart). 2. Beschreibung von Otus hoyı n. sp. Bezeichnungen: Deutsch: Bergwald-Kreischeule, Englisch: Montane Forest Screech Owl, Spanisch: Lechucita de Montana. Terra typica: Dichter Bergwald „La Cornisa“ zwischen La Caldera und El Carmen, etwa 40 km nördlich der Stadt Salta, an der Landstraße nach San Salvador de Jujuy, Argentinien. Meereshöhe ca. 1500 m über NN. Verbreitung: Bis jetzt bekannt von der Terra typica, vom Nationalpark El Rey (Salta), vom Nationalpark Calilegua (Jujuy) und dessen Umgebung im Calilegua-Massıv, von den Bergwäldern der Sierra de Santa Bärbara (Jujuy) sowie von Montanwäldern der Provinz Tucumän und der südbolivianischen Provinz Santa Cruz. Material: Insgesamt 10 Bälge. Außerdem Tonaufnahmen von Exemplaren aus den Natio- nalparks El Rey und Calilegua sowie vom Bergwald La Cornisa bei Salta. Typus: Adultes @, Bergwald La Cornisa, ca. 40 km nördlich der Stadt Salta, Argentinien. Gesammelt am 23. 9. 1987 von Gunnar Hoy (Salta). Aufbewahrt: Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Ornithologische Sammlung, Nr. SMNS 62 849. Paratypen: JO’, Tafi Viejo (Tucumän), 29. 1. 1903, MACN 33 926; — , Santa Bärbara (Jujuy), 1300 m, 19. 10. 1976, IML 14 639; — ©’, Santa Bärbara (Jujuy), 1300 m, 19. 10. 1976, IML 14 638; — 9, Umgebung Tucumän, 24. 2. 1903, IML 00 954; — ©’, Abra de Canas, Dpto. Valle Grande, Calilegua-Massiv (Jujuy), 1700 m, 5. 5. 1972, IML 13 380; — 2 O’CO’, El Duraz- nillo, Dpto. Valle Grande, Calilegua-Massiv (Jujuy), 2600 m, 5. 11. 1970, IML 13 106 und 13 126; — 9, Abra Colorada, Dpto. Valle Grande, Calıilegua-Massıv (Jujuy), 1700 m, 6.5. 1972, IML 13 381; — O’, Samaipata (Santa Cruz, Bolivien), 1500 m, 11. 3. 1920, IML 00 630. Derivatio nominis: Wir nennen diese Eule nach dem um die Erforschung der Vogelwelt Nordargentiniens sehr verdienten Ornithologen, unserem Freund und Kollegen GUNNAR Hoy (Salta), der das Belegstück gesammelt und uns bei unserer Arbeit im Gelände tatkräftig unterstützt hat. KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 5 Beschreibung Kleine Eule mit kurzen, wenig auffälligen Ohrbüscheln („Federohren“). Ähnelt etwas der grauen Phase von Otus choliba, hat aber im Gegensatz zu dieser eine weniger markante, dunkle Umrahmung des Gesichtsschleiers, eine andere Zeich- nung des Kleingefieders der Unterseite und eine weißliche Umrahmung des Hinter- kopfes. Der Gesichtsschleier ist graubräunlich mit feiner, dunkler Fleckung und Wellenzeichnung, so daß er recht düster wirkt und kaum mit der Färbung der um- gebenden Partien kontrastiert. Über den Augen ist das Gefieder leicht aufgehellt, so daß undeutliche „Augenbrauen“ zu erkennen sind. Bei O. choliba sind solche sehr auffällig. Oberseite überwiegend erdbraun mit schwärzlichen Längsstreifen und nicht sehr auffälligen Querwellen sowie einigen hellen Fleckchen. Der Hinterkopf wird von einem schmalen, manchmal ab und zu unterbrochenen, weißlichen Saum halbkreis- artıg umrahmt. Schultern mit einer Längsreihe aus großen, weißen Flecken, von denen viele etwa in der Mitte durch einen dunklen Querstreif unterteilt sind. Schwanz und Schwingen dunkelbraun mit heller bräunlichen Querzeichnungen und Wellen. Unterseite überwiegend heller grau bis graubraun, mehr oder weniger ocker- bräunlich verwaschen. Federn von Brust und Flanken mit kräftigen, sich zur Spitze hin verbreiternden, schwärzlichen Schaftstreifen, von denen wenige dunkle Quer- zeichnungen abgehen. Besonders deutlich ist diese typische Zeichnung im Bereich der Seiten der Vorderbrust zu erkennen (Abb. 1-5). Achselbefiederung überwiegend ockerfarben, wie ein Teil der sonst düstergrauen, dunigen Teile des Kleingefieders. Füße bis zum Ansatz der Zehen heller graubraun befiedert. Zehen nackt und von gleicher Färbung. Krallen graubraun mit dunkler Spitze. Schnabel gelblichgrün. Iris des Typus orangegelb. Maße und Gewichte Der Typus wog frischtot 115 g. Seine Flügellänge beträgt 175 mm. Bei den Para- typen varıiert sie zwischen 172 und 177 mm. Weitere Maße des Typus SMNS 62 849: Gesamtlänge (Schnabelspitze-Schwanzspitze): 240 mm, Schnabellänge (Stirn-Schnabelspitze): 20.0 mm, Tarsus: 25.0 mm, Schwanzlänge (Länge der mittleren Schwanzfeder): 88.0 mm, Länge der Mittelzehe (bis zum Krallenansatz): 18.0 mm, „Federohren“: 25.0 mm. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 Abb. 1. Otus hoyi n. sp., @ (Typus SMNS 62 849). a. Unterseite (links). — Foto: SMNS (H.-E. HaeHr). — b. Federn der Unterseite (rechts). Man beachte die auffälligen Zeichnungen. — Zeichnung: M. GRABERT. KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 7 Abb. 2. Unterseite von Otus spec. aus Blumenau, Südbrasilien, SMNS 48 238. Die Zeichnung des Kleingefieders ähnelt derjenigen von O. hoyi. — Foto: C. Könıc. Abb. 3. Otus guatemalae (links: Oberseite, rechts: Unterseite) vom Sira-Massiv in Ostperu (Bergwald in 900 m Höhe), Kp 1954 m, Zool. Mus. Hamburg. — Fotos: R. Buos. Ser. A, Nr. 428 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ‘(HavH '4-H) SNINS ‚0107 — 'uOIfIseIgpIoN sne 7g7099 'OQ *“(sndA]) "ds ‘u dog ‘O “usifiseigpion sne orppıuagond OQ [ewsiend sne arppıwaron snIQ :(sıy9391 yyeu syurf uOA) urasıaauN 'F 'gqY & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. KONIG ‘(TH2VH '9-"H) SNWS :020,] — ıfy>F usııy uaIapue uap aIp “ne sardoy.aıuıg sop 3unwneswpn aysıpnap aıp ıyfer log 'O 19q '7g17092 ‘O pun zdog 'O “uaıyiseigpioN sne ovppwarond ‘oO ‘efeworend sne avppıuaon? 3 O :(sıy991 yoeu syurf UOA) USIISIIIO, S gaV 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 3. Bemerkungen zur Biologie und Ökologie von Otus hoyi n. sp. Otus hoyi lebt in Nordargentinien (vermutlich auch in Südbolivien) in mehr oder weniger feuchten Montanwäldern, vor allem an Berghängen. Wir stellten die Art zwischen etwa 1000 und 2600 m NN fest. Der bewohnte Waldtyp ist gekenn- zeichnet durch relativ hohe Bäume und dschungelartigen Unterwuchs mit vielen Kletterpflanzen. Das Geäst der Bäume zeichnet sich durch üppigen Epiphyten-Be- wuchs aus (Abb. 6). Der Boden ist mit einer mehrere Zentimeter dicken Laubschicht bedeckt, da die meisten Baumarten während der Trockenperiode ım Südwinter ihre Blätter abwerfen. Otus choliba, der ein charakteristischer Bewohner savannen-ar- tiger Landschaften ist, konnten wir ım Bergwald nie beobachten. Im Nationalpark El Rey, im Südosten der Provinz Salta, trafen wir sowohl O. choliba, als auch ©. hoyi an. Ersterer bewohnt dort offenes, von Trockengebüsch und Baumgruppen durch- setzes Gelände („monte chaqueno“), während O. hoyi nur wenige Kilometer ent- fernt im geschlossenen Bergwald vorkommt. So hörten wir O. hoyı beı Santa Elena und auf dem Weg zum Rio Popayan. An der erstgenannten Stelle kam die Art neben dem dort ebenfalls festgestellten Anden- Sperlingskauz (Glaucidium jardinii) vor. Überhaupt fanden wir die Bergwald-Kreischeule fast immer in der Nachbarschaft dieses Kauzes. WESKE & TERBORGH (1981) stellten in Peru Sympatrie zwischen ihm und der in Nebelwäldern von ihnen neu entdeckten Kreischeule Otus marshalli test. Ste Abb. 6. Bergwald „La Cornisa“ bei Salta, Argentinien, ca. 1550 m über NN; Lebensraum von O. hoyi und Glaucidium jardinü. — Foto: C. Könıc. KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 11 Die von uns in der Abenddämmerung und nachts beobachteten Bergwald- Kreischeulen hielten sich meist ım unteren bis mittleren Kronenbereich dichtbe- laubter Bäume auf. Von dort war auch ihr Gesang zu hören. Durch Imitation der Gesangsstrophen oder durch „Playback“ ließen sich beide Geschlechter anlocken und zu intensiverer Gesangstätigkeit stimulieren. Dabei kamen sie auch tiefer herab und setzten sich nicht selten auf unbelaubte Äste, so daß man die Vögel gut gegen den sternklaren Nachthimmel erkennen konnte. Wie manch andere kleine Eulenart (Könıg 1969), so zeigt auch Otus hoyi eine deutliche Tendenz, sich in akustischem Kontakt mit Reviernachbarn der gleichen Art anzusiedeln. So konnten wir meist zwei, manchmal sogar drei O’O’ von einer Stelle aus singen hören. Außerdem stellten wir fest, daß beide Geschlechter auf Imi- tationen des Gesanges von Glaucidinm jardinii mit intensiverem Singen reagierten und sich sogar herbeilocken liefen. Der kleine Kauz hat offensichtlich sehr ähnliche Habitat-Ansprüche. Wir stellten im Wald der Cornisa fest, daß sich die Reviere beider Arten überschnitten. Das Reagieren von O. hoyi auf den Gesang von G. jJar- dinii läßt sich vielleicht durch mögliche Konkurrenz um Bruthöhlen oder Nahrung erklären. Die Gesänge beider Arten sind so verschieden, daß die Lautäußerungen des Kauzes eigentlich nur als die eines schwächeren Konkurrenten gewertet werden können. Dafür spricht auch, daß die Kreischeulen auf einen außerhalb ihres Revieres singenden Kauz nicht reagierten. Als potentielle Beute dürfte der Kauz für O. hoyı kaum in Frage kommen, da dieser recht wehrhaft und die Kreischeule (wie die mei- sten Otus-Arten) überwiegend Insektenfresser ist. Dafür kommen beide als Beute für größere Eulenarten durchaus in Betracht. Von diesen konnten wir Asio stygins, Pulsatrix perspicillata und Tyto alba (am Waldrand) nachweisen. Otus hoyi brütet wohl hauptsächlich in Spechthöhlen. Wir fanden die Eule immer in solchen Waldbezirken, in denen es auch von Spechten gezimmerte Höhlen gab. Im Wald der Cornisa konnten wir am Abend des 24. 10. 1987 ein Paar beob- achten, das eine Spechthöhle mit ovaler Öffnung (vermutlich von Dryocopus schulzi gezimmert) als künftigen Brutplatz gewählt hatte. Diese Höhle befand sich etwa 7 m über dem Erdboden an einem recht steilen Hang. Im Hinblick auf das Fortpflanzungsgeschehen ist zu bemerken, daß die Bergwald- Kreischeulen an windstillen, warmen Abenden (Temperatur um 20 °C) in der ersten Septemberhälfte 1987 sehr intensiv sangen. Bei windigem, kühlem Wetter war die gesangliche Aktivität sehr gering, wie dies auch bei anderen Eulen der Fall ıst. Höhe- punkt gesanglicher Tätigkeit war 1987 das letzte Septemberdrittel. Wir waren des- halb überrascht, daß das am 23. 9. 1987 gesammelte @ nur knapp stecknadelkopt- große Follikel im Ovar hatte. Als wir einen Monat später das Waldgebiet der Cornisa wieder aufsuchten, war die gesangliche Tätigkeit von Otus hoyi und Glaucidium jardinii stark abgeebt. Von anderen Eulenarten war nichts zu hören. Dafür waren in der Abenddämmerung die Nachtschwalbe Caprimulgus rufus und der Waldfalke Micrastur ruficollis summlich recht aktıv. Orroc (1974) hat den Zustand der Gonaden bei den ım Calilegua-Massıv gesam- melten Kreischeulen untersucht. Er ermittelte zu den Sammeldaten folgende Hoden- größen: 17. 4. 1970 -— 9 mm 5.11. 1970 — 4mm 5. 5. 1972 — 5 mm. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 Das am 6. 5. 1972 gesammelte ® hatte eine Follikelgröße von 2 mm. Die Haupt-Brutzeit der Bergwald-Kreischeulen liegt ziemlich sicher ım Süd- sommer, wenn die Vögel auch schon im zeitigen Frühling eifrig singen. Vermutlich hängt der relativ späte Brutbeginn mit dem Angebot an Insekten zusammen. Diese schlüpfen nämlich erst nach kräftigen Regen ın größerer Zahl. Während der fast regenlosen Trockenperiode im Südwinter ist das Angebot an Insekten recht spärlich. Für die Jungenaufzucht benötigen die Eulen aber Insekten ın erheblichem Umfang. 4. Stimmliche Äußerungen von Otus hoyi Die auffallendste Lautäußerung der Bergwald-Kreischeule ist der Gesang, der von beiden Geschlechtern geäußert wird. Nicht selten singen beide Partner im Duett. Der Gesang unterscheidet sich sehr stark von dem des weitverbreiteten Otus choliba. Nach Vergleichen unserer Tonaufnahmen mit Stimmen anderer neotropischer Otus- Arten von der Kassette von HArpy (1986) und Harpr et alıı (1988) „Voices of New World Nightbirds“ besteht eine gewisse Ähnlichkeit mit dem Gesang von Otus gua- temalae vom Sıragebirge ın Peru und O. (?) atricapıllus aus Südbrasilien. Beide Arten verfügen offentsichtlich über ähnliche Gesänge, worauf auch Sıck (1985) hinweist: „E encontrada apenas no extremo Norte, Otus guatemalae, de voz semelhante a Otus atricapillus; . . .“. Eine Tonaufnahme aus Misiones in unserer Sammlung [O.(?) atricapillus] ähnelt ebenfalls der Stimme von O. guatemalae. Interessanterweise verfügt auch der mittelamerikanische Otus barbarus über einen den oben genannten Arten ähnlichen Gesang, dessen Strophen jedoch deutlich kürzer sınd (Harpr et alıı 1988). Der Gesang männlicher Otus hoyı besteht aus einer leise beginnenden, dann all- mählich anschwellenden Folge von „staccato“ geäußerten „u“-Lauten in rascher Folge, die gegen das Ende abschwillt. Eine solche Strophe dauert etwa 6-8 Sekunden (Abb. 7). Dann folgt meist eine Pause von einer knappen Minute, ehe eine neue Strophe beginnt. Je nach Intensität der Gesangestätigkeit können die Pausen auch kürzer oder länger sein. Der Gesang des P ähnelt sehr dem des C, ist aber in der Tonlage etwas höher und klingt nicht so voll (Abb. 8). Im Duett mit dem J singt das 9 meist in dessen Gesangspause. Werden die Eulen durch Gesangsimitationen oder Playback gereizt, so nehmen die Einzellaute einen rauheren Charakter an und die einzelnen Strophen werden kürzer. Beim ® klingt der Gesang dann manchmal regelrecht krächzend, vor allem zu Beginn der Strophe (Abb. 9). 5. Diskussion Hexstra (1982 a, b) hat mit einer umfassenden Revision der amerikanischen Arten der Gattung Otus versucht, die einzelnen Spezies gegeneinander abzugrenzen und deren Rassenkreise darzustellen. Die neue Art ist in seiner Aufstellung nirgends unterzubringen. Vergleicht man Otus hoyi n. sp. mit anderen Formen, so muß man feststellen, daß sie bezüglich Färbung und Zeichnung des Kleingefieders der Unter- seite am meisten der grauen Phase von O. barbarus aus Mittelamerika, dem 1981 aus Zentralperu beschriebenen O. marshalli sowie einem Otus aus Südbrasilien ähnelt. KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 13 nee 01 0,5 1 2 Sek. kHz 4 3 24 + De Daran mnmannnaansaan aan ERROR OR ERBE SE RO ET 9 je ; | m 1 3 4 Sek. 5 kHz 4 3 Ba cn ee „wesesersrenuen 6 7 Sek. Abb. 7. Gesang eines O’ von Otus hoyi; la Cornisa, 24. 10. 1987. — Aufnahme: C. Könıc. De RR RR TR ART TAT T Der 01 0,5 1 2 Sek. 3 4 Sek. 5 6 7 Sek. Abb. 8. Gesang eines @ von Otus hoyin. sp. (Typus); la Cornisa, 23. 9. 1987. — Aufnahme: R. STRANECK. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 0 I — 0,1 0,5 2 Sek. kHz 4 l Sek. 5 ERERELEETRERTR Abb. 9. Erregter Gesang von O. hoyi (vermutlich P) nach Anlocken mit „Playback“ ; la Cor- nısa, 10. 9. 1987. — Aufnahme: C. Könıc. 5.1. Gefiedermerkmale Otus guatemalae ist ganz anders gezeichnet als O. hoyi. Die Schaftstreifen auf den Federn der Unterseite sind dünn. Von ihnen gehen zahlreiche zarte Querwellen („vermiculations“) ab (Hırry et al. 1986). Auch fehlt dieser Art die weißliche Umsäumung am Hinterkopf. Das gleiche gilt für das Stück vom Sıra in Ostperu (Sammlung Koercke, Zool. Museum Hamburg, Nr. Kp 1954 m, Abb. 3). Bei diesem zu O. guatemalae gerechneten Exemplar fehlt die dunkle Schleierumrandung völlig und die Schaftstreifen sind noch mehr reduziert. Auch heben sie sich farblich nicht von der Umgebung ab. Die blassen Querwellen sind sehr dicht. Durch die wenig kontrastreiche Zeichnung wirkt die Eule fast einfarbig rötlichbraun, wenn man von der weißen Fleckenreihe auf den Schultern absıeht. Otus choliba ıst durch eine sehr auffallende, schwärzliche Schleierumrandung, sehr deutliche, helle Augenbrauen und ein auffälliges „Fischgrätenmuster“ auf den Federn der Unterseite gekennzeichnet. Auch kontrastiert der helle Gesichtsschleier mit der umgebenden Befiederung. Ein weißlicher Saum am Hinterkopf fehlt (Abb. 4, 5). Der erst 1981 beschriebene Otus marshalli aus Nebelwäldern Perus (WESKE & TERBORGH 1981) hat einen rötlichbraunen Gesichtsschleier, eine sehr auffallende, dunkle Schleierumrandung und eine mit weißlichen Flecken — die breiter als lang sind — gezeichnete Unterseite. Die Iris ist braun gefärbt. Am Hinterkopf hat die Art eine weißliche Umsäumung. Durch die Zeichnung der Unterseite und des Hinter- kopfes besteht eine gewisse Ähnlichkeit mit O. hoyi und O. (?) atricapillus aus Süd- brasilien. Der lokal in Mittelamerika verbreitete ©. barbarus ist etwas kleiner als O. hoyı, unterseits jedoch ähnlich gezeichnet (besonders in der grauen Phase). Die weifßsen Schulterflecken sind durch dunkle Musterung nur wenig auffallend. Außerdem fehlt eine weißliche Umsäumung des Hinterkopfes. KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 15 5.2. Lautäußerungen Beim Vergleich der Gesänge ist zu bedenken, daß bei Eulen stimmliche Äuße- rungen vollständig angeboren sind. Somit kommt diesen bei der Klärung verwandt- schaftlicher Verhältnisse eine große Bedeutung zu. Auch ist die Variationsbreite der stimmlichen Äußerungen relativ gering, wenn man diese beispielsweise mit Ge- fiederfärbung und Körpermaßen vergleicht. Der Gesang der Eule vom Sıra (O. guatemalae nach Tonkassetten von HARDY 1986, Harpy et aliı 1988) ähnelt dem von O. hoyi, hat aber eine tiefere Tonlage und kürzere, weniger hart angeschlagene Einzelelemente, bei denen Obertöne fehlen. Die Lautfolge ist etwas schneller und wirkt dadurch trillernder als der „Staccato“-Gesang von ©. hoyi (Abb. 10). Unter den Aufnahmen von Otus-Gesängen aus Südbrasilien, die W. BELToN dort gemacht hat (Harpy 1986), befindet sich eine weitere, die an ©. hoyi erinnert. Auf der neu bearbeiteten Kassette (Harpy et aliı 1988) fehlt diese Aufnahme. In unserer Sammlung haben wir den Gesang eines Otus aus der argentinischen Provinz ie EEE EL HU EENE EB BB EHER TEE HERE 0,5 1 2 Sek. kHz 4 | on ee EEEEDUEELETTERITEZER DEN DT } I 4 Sek. 5 kHz 4 nn 6 7} Sek. kHz 4 arer ® Abb. 10. Gesang von Otus guatemalae, vermutlich ’; Bergwald des Sıra-Massivs ın Ostperu, 1300 m über NN, Juli 1969. Ähnelt dem Gesang von O. hoyi; Einzelelemente jedoch kürzer und in rascherer Folge gereiht, Obertöne fehlen. — Aufnahme: J. WEske (Tonkassette von HArpy 1986). T Se Eur 9 10 Sek. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 Misiones (Aufnahme R. STRANECK), die jener ähnelt und eventuell von der gleichen Art stammt. Wir nehmen an, daß es sich um O. atricapillus handelt (Abb. 11, 12). Diese Gesänge unterscheiden sich von O. hoyi im Sonagramm noch mehr als die Stimme des Otus guatemalae vom Sıra ın Peru. Die Aufnahmen von BErron auf der Tonkassette von Harpy et alıı (1988) aus Rio Grande do Sul, Südbrasilien (BErron 1984) stammen mit größter Wahrscheinlich- keit von O. sanctaecatarinae, der auf der Kassette richtig als selbständige Art aufgeführt wird. Otus choliba verfügt über zwei deutlich verschiedene Gesangsformen: den all- gemein bekannten Reviergesang und einen Sekundärgesang, der häufig in Form eines „Vorgesanges“ geäußert wird. — Der Sekundärgesang beginnt meist mit einem sehr leisen, vibrierenden Grunzen, an das eine relativ laute, staccato vorgetragene Folge aus „u“-Lauten anschließt. Diese hat große Ähnlichkeit mit dem Gesang des Rauh- fußkauzes (Aegolins funereus) und klingt wie „gugugugugugugugug“, wobei der letzte Ton leicht abfällt und leiser ist (Abb. 13). Dieser Gesang wird manchmal meh- rere Minuten wiederholt, ehe der typische Reviergesang beginnt, der aus einer il IR RRRRDEN LTE) a UIEPIEPTETIERTIPTFREPFPRPERTT ._._ 10 Sek. Abb. 11. Gesang von Otus spec. [O. (?) atricapıllus] aus dem Parque Provincial Islas Mal- vinas, Provinz Misiones, Argentinien, 13. 9. 1986. — Aufnahme: R. STRANECK. KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 17 kHz 4 1 rrtreeisehheeeeeeee i = ren kHz 4 ALTTTITTTTTITITITTTETETE ABB. 12. GESANG voN Otus spec. aus Rio Grande do Sul, Südbrasilien, Juli 1974. — Auf- nahme: W. BELTon (Tonkassette von Harpy 1986). [ Sek. 5 schnurrenden Strophe besteht, an die zwei, manchmal auch mehr, kräftige Staccato- Rufe angehängt werden, von denen der letzte betont ist. Die Strophe klingt dann wie „gurrrrrrrrkukü“ (Abb. 14). Gelegentlich (selten!) wird das „kukü“ bei einzelnen Strophen weggelassen. Otus watsoni wurde von OLroc (1959) für Nordwestargentinien angeführt, aber bereits 1963 von ihm selbst wieder aus der Liste der Vögel Argentiniens gestri- chen: „Los ejemplares de Otus watsoni usta (Sclater), procedentes de Tucumän, no son de esta especie, sino que han sıdo confundidos con la fase ocräcea de Otus cho- lıba, fıde Partridge.“ Wir haben diese Stücke gesehen und festgestellt, daß es sich bei ihnen um Exemplare von Otus hoyi handelt. Sie sind unter den Paratypen aufgeführt. Der Gesang von Otus watsoni unterscheidet sich sehr von den gesanglichen Äuße- rungen von ©. choliba, O. hoyi, O. guatemalae und O. (?) atricapıllus. Er besteht aus langen Reihen von „u“-Lauten. Die Einzelelemente werden etwa im Abstand von zwei pro Sekunde aneinandergereiht (Abb. 15). Tonaufnahmen von O. watsoni aus dem Manu-Nationalpark und der biologischen Station Panguana, beide im tropi- schen Regenwald von Peru, sind fast ıdentisch. Wir können uns daher nicht der Auf- : f en ze Rt aaa DL = —— 0,1 0,5 1 2 Sek. Abb. 13. Sekundärgesang („Vorgesang“) von Otus choliba aus Iquitos, Peru, 8. 8. 1971. — Aufnahme: B. CorrEy, jr. (Tonkassette von HArpy 1986). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 428 8+ 7- 2 kHz 4 + m Me, ı a re A 5 > ' 2 Sek. Abb. 14. Gesang eines ©’ von O. choliba; Salta, Argentinien, 1200 m, 28. 10. 1987. — Auf- nahme: C. Köniıc. fassung von HEksTRA anschließen, der O. watsoni mit O. atricapillus artlich ver- einigen möchte. Der Vergleich aller Sonagramme ergibt, daß der Gesang von Otus guatemalae aus dem Bergwald des Sıra in Peru (1300 m) dem von O. hoyi am meisten ähnelt. Nun konnten wir einen Balg von O. guatemalae von eben dieser Lokalität sehen, den Frau Dr. M. Koercke dort in etwa 900 m über NN gesammelt hat (Kp 1954 m). Es liegt nahe, daran zu denken, daß die Tonaufnahme, die J. WESKE zur gleichen Zeit dort machte, von derselben Art stammt. Wenn der Gesang dieser ©. guatemalae dem von O. hoyı auch recht ähnlich ist, so dürfte das gänzlich andere Zeichnungs- muster doch gegen eine Konspezifität sprechen, zumal ja auch Unterschiede ım Gesang vorhanden sind. Das von Frau Dr. KoEPpcke gefangene Stück, ein 9, hat vom 5.—16. 7. 1969 in Gefangenschaft gelebt und soll in dieser Zeit hın und wieder kurze Triller geäußert haben (H.-W. Korpcke briefl.). Über weitere stimmliche Äußerungen ist leider nichts bekannt. 5.3. Habitatpräferenzen und taxonomische Bemerkungen Otus choliba ıst ein charakteristischer Bewohner von offenem Gelände mit Gebüsch und Baumgruppen. In größere Waldgebiete scheint er nur an Flußläufen entlang einzudringen und dort aufgelockerte Bestände sowie Waldränder zu bewohnen. HEKSTRA ist der Meinung, O. choliba käme auch in dichtem Wald und 34 24 | ir: 1 So Ze 2 0 Br —r T (Da 0,1 0,5 1 2 Sek Abb. 15. Teil einer Gesangsstrophe von O. watsoni (vermutlich ©); Manu Nationalpark, Peru, 2. 8. 1975. — Aufnahme: ]. WESKE (Tonkassette von HAarpy 1986). KÖNIG & STRANECK, OTUS HOYI N.SP. 19 außerdem hinauf bis zur Baumgrenze vor, wenn Konkurrenzarten fehlten. Es ist aber zweifelhaft, ob die aus solchen Gebieten beschriebenen Formen wirklich alle zu dieser Art gehören. — So erscheint uns die Zuordnung von koepckei als Unter- art zu O. choliba fraglich. Diese aus hochgelegenen Polylepis-Wäldern Perus (3000-4000 m NN) beschriebene Form, hat weder mit O. choliba, noch mit O. hoyi große Ähnlichkeit. Wir entnehmen dies einem unveröffentlichten Manuskript von Frau Dr. Marıa KoEPpcke, das uns Herr Professor Dr. H.-W. KoEpcke freund- licherweise zur Verfügung gestellt hat. Dabei befinden sich auch Fotos, die charakte- ristische Zeichnungen der Eule zeigen. Einige Bemerkungen über Lautäußerungen sowie der Lebensraum sprechen übrigens auch gegen eine Zugehörigkeit zu der Savannenart O. choliba. Auch zu O. hoyi dürfte keine nähere Verwandtschaft be- stehen. Bezüglich ökologischer Ansprüche von ©. choliba und O. hoyi konnten wir beobachten, daß letzterer vom Montanwald bis in die Übergangszone zum Trocken- wald vorkommen kann, wenn O. choliba dort fehlt. Ein Vordringen von O. choliba in montanen Wald konnten wir nie feststellen, selbst wenn O. hoyi dort nicht vorkam. Otus marshalli, über dessen Stimme wir leider nichts wissen, bewohnt — wie schon erwähnt — einen ähnlichen Lebensraum wie O. hoyi, wo er wie dieser sympa- trisch mit Glaucidinm jardinii vorkommt. Trotz dieser Gemeinsamkeit hinsichtlich ökologischer Ansprüche und einer gewissen Ähnlichkeit, halten wir marshalli und hoyi nicht für konspezifisch, wenn sich vermutlich auch beide Arten geographisch vertreten. Endgültiges kann jedoch erst nach Stimmenvergleichen ausgesagt werden. Nach dem derzeitigen Wissensstand dürfen wir abschließend feststellen, daß in Nordargentinien und Südbolivien eine in dieser Arbeit beschriebene Kreischeule lebt, die sich von den bekannten Formen durch Stimme und Zeichnungsmuster deut- lich unterscheidet. Die bei der Beschreibung von Otus hoyi n. sp. aufgetauchten taxonomischen Probleme zeigen ganz klar, daß eine erneute Revision der neotropi- schen Otus-Arten unbedingt erforderlich ist, bei der besonders die hier angespro- chenen Gesichtspunkte zu beachten wären. 6. Literatur BELToN, W. (1984): Birds of Rio Grande do Sul, Brazil. Part 1. Rheidae through Furnariidae. — Bull. Am. Mus. nat. Hist. 178 (4): 369-636; New York. Haropy, J. W. (1986): Voices of New World Nightbirds. — Ara Records No. 6; Gainesville, Florida [Tonkassette]. — B.B. Correy, jr. & G. B. REynarp (1988): Voices of New World Nigthbirds (Revised edition). — Ara Records No. 6; Gainesville, Florida [Tonkassette]. HEKSTRA, G. P. (1982 a): „I don’t give ahoot....“. 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Naturk. Stuttgart, 1. 8. 1989 Jahresperiodik und Biometrie von Andropadus latırostris Strickland (Aves: Pycnonotidae) ın Liberia Annual Cycle and Biometrics of Andropadus latirostris Strickland (Aves: Pycnonotidae) in Liberia Von Hermann Mattes, Münster und Wulf Gatter, Lenningen Mit 3 Abbildungen und 2 Tabellen Summary Near Zwedru, South-East Liberia, from a primary forest population of Andropadus lati- rostris 131 skins were taken and further 348 individuals were captured. The species ıs abundant in the lowland rain forest and reaches the (men made) forest border line at Mt. Nimba (900 m.a.s.1|.) and in the Wologizi Range (1100 m). The habitat is the dense undergrowth of the closed forest, occasionally including nearby farm bush and, rarely, savanna woodland. Gene- rally, in dense farm bush and in young secondary forests, A. latirostris ıs replaced by A. virens. Both species are supported on sites with deranged vegetation, e. g. on steep slopes or in forest clearings. A. latirostris is very short-winged and reaches only 13.6 according to the Kıpr-Index. The wing is significantly longer in adult males (82 mm) than in young males (79 mm), and in young males longer than in females (77 mm). Bill measurements show no differences as to age and sex. Moulting starts soon after fledging of the nestlings in both adults and juveniles. It lasts gene- rally from January to May. Young birds lack the prominent yellow streaks on each side of the throat. However, it does appear soon after moult has started. The immature birds still can be told from older ones by the cinnamon edges on secondaries and rectrices even in an ayaucı stage of moulting. The sixth secondary is the last remex to be shed. According to moulting, size of gonads, and occurence of fledglings, the breeding period can be estimated to last from October to March. Most of the broods might be raised in November/ December. Moulting stages of 5 individuals indicate occassionly breeding in the „mid-dry“ season in July or August. Consequently, breeding (and to a lesser degree moulting) of Andropadus latirostris are strongly correlated to the months of lowest rainfall. Food resources (berries, insects) are com- paratively high in the first half of the dry season, which is assumed to facilitate the coordina- tion of breeding disposition as well as the rearing of the young. [58) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 429 Zusammenfassung Es wurden 348 Fänglinge sowie 131 Bälge von Andropadus latirostris aus dem Raum Zwedru (Südost-Liberia) untersucht. A. latirostris ist im dichten Unterholz des geschlossenen Tieflandregenwaldes häufig. Er dringt nur wenig in angrenzendes Farmland ein, wo überwie- gend Andropadus virens auftritt. Syntope Vorkommen beider Arten existieren an steilen Berg- hängen und auf größeren Lichtungen. A. latirostris ist sehr kurzflügelig (Kırr-Index 13,6); die Flügel der Männchen sind signifi- kant länger als die der Weibchen. Die Schnabelmaße sind bei beiden Geschlechtern gleich. Die Großgefiedermauser dauert bei einjährigen und erwachsenen Vögeln etwa von Januar bis Mai. Jungvögel können bis zum Abschluß der ersten Großgefiedermauser an den zimt- braunen Säumen der Armschwingen und Steuerfedern erkannt werden. Der Anteil der Jungvögel im Jahresverlauf, die Mauser und die Größe der Gonaden lassen übereinstimmend den Schluß zu, daß A. latirostris in Liberia in der Trockenzeit zwischen Oktober und März, vor allem im November und Dezember brütet. Nur ausnahmsweise dürften Bruten in der sogenannten „Kleinen Trockenzeit“ (Juli/August) stattfinden. Brut und in geringerem Maße auch die Mauser von Andropadus latirostris sind ın Liberia somit eng in die Zeit mit den geringsten Niederschlägen eingebunden. Ein günstiges Nah- rungsangebot zu Beginn der Trockenzeit erleichtert wahrscheinlich die Koordination der Population sowie die Jungenaufzucht. Inhalt Einleitung . Material und Methoden Ergebnisse 3.1. Verbreitung und Habitat von m Andropadus latirostris in Liberia 3.2. Äußere Kennzeichen 3.3. Flügelmaße 3.4. Schnabelmaße 3.5. Anteil der Jungvögel im fahreslanf 3.6. Verlauf der Großsgefiedermauser 3.7. Gonadenzustand . 4. Ökologische SD des sJahreszyklus von n Andropadus latirostris. 3: Literatur ; ET ve OVOVV/vNI NIIT ND 1. Einleitung Andropadus latirostris ıst einer der häufigeren Vögel des oberguineischen Regen- waldes. Durch die Untersuchungen von BrossET (1971, 1981) wissen wir, daß diese Bülbül-Art im Niederguineawald in ihrer Populationsdynamik und ihrer ökologi- schen Einnischung stark von den anderen Bülbül-Arten abweicht, obwohl diese Vogelgruppe in ihrem Habitus sehr einheitlich wirkt. Andropadus latirostris ıst dort nicht territorial, kann größere Gesellschaften bilden und synchron ın losen Gruppen brüten. Nahrungsökologisch ist er auf Beerennahrung eingestellt und ın Anpassung an das unperiodische Fruchten der Hauptnahrungspflanzen unstet und nomadisch lebend (BrossEr 1981). Er steht damit in starkem Gegensatz zu seinen nächsten Ver- wandten, die zum größten Teil paarweise territorial in kleinen, aber stabilen Popula- tionen leben und eine enge ökologische Nische besitzen. In der vorliegenden Arbeit möchten wir Beobachtungen zu dieser Art im Ober- guineawald vorlegen. Vergleiche bieten sich an mit den Ergebnissen von BROSSET (1981), dessen Arbeitsgebiet im Niederguineawald ca. 2500 km weiter östlich liegt und die Nominatrasse betrifft (BROSSET & ERARD 1986). MATTES & GATTER, ANDROPADUS LATIROSTRIS 3 2. Material und Methoden Beobachtungen und Fangaktionen wurden von 1981 bis 1985 in allen Landesteilen Liberias durchgeführt, soweit noch Regenwaldgebiete existieren. Durch den 3jährigen Aufenthalt von W.G. im Lande war es möglich, von allen Jahreszeiten Material zu erhalten. Der größte Teil der Untersuchungen wurde im Südosten Liberias bei Zwedru durchgeführt. Zusätzliche Beobachtungen sowie 41 Fänglinge stammen aus den Counties Lofa, Nimba, Sinoe und Maryland. Zwedru (Grand Gedeh County, 6° 12’ N / 8° 11’ W) liegt an der Grenze vom immergrünen zum halbimmergrünen Regenwaldgebiet. Der untersuchte Waldtyp wird durch Gilbertiodendron preussi, Heritiera utılis, Chrysophyllum albidum, Lophira alata und Uapaca div. spec. charakterisiert und ist nur in Teilen als ursprünglich zu betrachten. Er hat sonst als sehr alter Sekundärwald praktisch die Struktur des primären Regenwaldes wieder erreicht. Die Baumartenzahl erreicht über 100 pro Hektar (GATTER 1984). In den Jahren 1981-83 wurden aus Sekundärwäldern verschiedener Stadien und 1982-84 aus Primarwäl- dern insgesamt 131 Bälge gesammelt und 348 weitere Fänglinge untersucht. Für vielfältige Unterstützung im Lande bedanken wir uns bei der German Forestry Mission to Liberia (GFM), bei den liberianischen Forstdienststellen (Forestry Development Autho- rity) sowie bei Herrn Dr. CHARLES STEINER (Universität und Zoo Monrovia). Die Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG) unterstützte dankenswerterweise einen unserer Aufenthalte in Liberia. Der Arbeit liegt das Balgmaterial der Liberia-Sammlung GATTER des Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart zu Grunde, das derzeit ausgewertet wird (GATTER 1988). 3. Ergebnisse 3.1. Verbreitung und Habitat von Andropadus latirostris ın Liberia Andropadus latirostris kommt ın allen Landesteilen Liberias vor. Er besiedelt ursprünglich den reich strukturierten Hochwald, bewohnt aber heute alle Formen älteren Sekundärwaldes und ist hier die häufigste Bülbül-Art. Oft dringt er in an Hochwald angrenzenden Farmbusch vor, wo Andropadus virens oder Pycnonotus barbatus die dominierenden Arten sind (vergleiche Abb. 1). Ausnahmsweise erscheint A. latirostris außerhalb der unmittelbaren Nähe des Hochwaldes. In der Wologizi-Savanne (Upper Lofa County) trafen wir ihn mehrfach in nıedrigen Pari- nari-Büschen an, über 1 km vom Hochwaldrand entfernt. In vom Menschen land- wirtschaftlich stark genutzten Gebieten, die kaum noch Hochwald aufweisen, fehlt A. latirostris weitgehend. Im Gebirge kommt er im Nimbagebıiet bis zur derzeitigen anthropogenen Waldgrenze bei ca. 900 m, in der Wologizi Range (Lofa County) bis über 1100 m vor. A. latirostris hält sich vorwiegend in den untersten Etagen des Regenwaldes in Höhen bis ca. 15 m auf. Beerentragende Büsche werden von ıhm wie auch von vielen anderen fruktivoren Arten bevorzugt aufgesucht. Wo Beerensträucher zahlreich vor- handen sind, wie an künstlichen oder natürlichen Auflichtungen des Waldes (Fels- hänge, Rutschungen, Windwurf), kann man entsprechend oft auch A. latirostris antreffen. Ansonsten ist er bei der Nahrungssuche im dünnen Gezweig des dichten Unterholzes und auf dem Boden zu beobachten. Die morphologische Ähnlichkeit und die geringe Größendifferenz bei den Bülbüls (Pycnonotidae), insbesondere in der Gattung Andropadus, lassen vermuten, daß ihre ökologische Einnischung vorwiegend durch verschiedene Aufenthaltsorte ditferen- ziert ist. Zwar bevorzugen alle 6 in Liberia vorkommenden und sympatrisch lebenden Andropadus-Arten die dünneren Zweigstrukturen von 0,5—-1cm Dicke, von wo aus sie Insekten, Spinnen, Asseln und andere Arthropoden im Laubwerk erbeuten und sich damit auch unmittelbar im Bereich der fruchtenden Zweige auf- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 429 Abb. 1. Habitattrennung zwischen Andropadus latirostris und A. virens in Liberia. — A. latı- rostris bewohnt Primär- und alte Sekundärwälder (A), A. virens junge bis mittelalte Sekundärwälder (C, D). In der lianenreichen Übergangszone überschneidet sich das Vorkommen (B). Beide Arten leben überwiegend im unteren Bereich bis 10 m Höhe. Fig. 1. Habitat segregation between Andropadus latirostris (A: primary and old secondary forests) and A. virens (C, D: farm bush and younger secondary forest) in Liberia. There ıs a sympatric existence in the transition zone rich in climber-covers (B). Both species usually live below a height of 10 m. halten. Jedoch gibt es innerhalb der Waldvegetation eine breit aufgefächerte Palette solcher Zweigstrukturen, die von Andropadus-Arten unterschiedlich beansprucht werden. Lediglich fruchtende Bäume sind Stellen, wo die Arten zum Teil gemeinsam und gleichzeitig beobachtet werden können. Die Morphologie des Schnabels ist bei den einzelnen Arten geringfügig verschieden, so daß bei insgesamt ähnlicher Ernäh- rung doch gewisse Differenzen in der Nahrung zu erwarten sind. Brosser (1971) beschreibt ein Vorkommen von A. virens („montagne de Ben- goue“), in dem dieser wesentlich häufiger war als A. latirostris. Eine Zunahme von A. virens beobachteten wir in Liberia überall dort, wo der Hochwald nachhaltig gestört war. Dies konnte durch anthropogene Einflüsse geschehen sein (Straßenbau, Wanderfeldbau) oder natürliche Ursachen haben (Felshänge, Rutschungen, Erosionsrinnen). Im vom Menschen ungestörten Regenwald erscheinen besonders die Berggebiete mit ihrer höheren Entwicklungsdynamik günstiger für A. virens. So kommt er in den Gipfelbereichen der Wologizi-Range (Lofa County) regelmäßig neben A. latirostris vor. In den Tieflandwäldern tritt A. virens hingegen praktisch nie im geschlossenen Hochwald auf, im Gegensatz zu den Angaben Brossers (1971: fig. 3). MATTES & GATTER, ANDROPADUS LATIROSTRIS 5 3.2. Äußere Kennzeichen Die Population im Oberguineawald gilt als eigene Subspezies A. /. congener Rei- chenow (MACKWORTH-PREAD etal. 1973). Sie unterscheidet sich nur geringfügig von der Nominatform in Niederguinea durch dunklere Oberseite und dunkleren Schwanz. Als typische Andropadus-Art der unteren Vegetationsschichten ist das Gefieder unauffällig düster grün und bräunlich. Gegenüber anderen Arten ist der adulte A. la- tirostris durch die Kehlseitenstreifen leicht kenntlich. Die Geschlechter können anhand des Gefieders nicht unterschieden werden. Das Jugendkleid des flüggen A. latirostris ist leicht durch den fehlenden gelben Kehlseitenstreifen vom adulten Kleid zu unterscheiden. Daneben besitzen die großen und mittleren Flügeldecken sowie die Armschwingen und Steuerfedern relativ breite zımtbraune Säume; Schultern, Oberschwanzdecken und Bürzel sind zimtbraun getönt. Die Handschwingensäume sind olıv bis gelbbraun. Die Beine sind hell hornfarben (in frischem Zustand auch orangegelb). Spitze, Schneide und Grund des Schnabels sind gelb. Mit Beginn der Jugendvollmauser erscheint sehr schnell der charakteristische gelbe Kehlseitenstreif. Jedoch lassen sich noch unvermauserte Flügeldecken und Arm- schwingen gut dem Jugendkleid zuordnen. Die eindeutige Zuordnung gelang aber erst anhand der Balgsammlung. Es wird daher unterschieden zwischen Jungvögeln (juv.) ohne Kehlseitenstreifen und älteren Jungvögeln (immat.) mit solchen Streifen. Beine und Schnabelgrund bleiben meist auch nach abgeschlossener Mauser noch einige Zeit hell. Eine Abgrenzung der Jugendkleider gegen den ähnlichen Andropadus virens ist wegen dessen düster olivgrünen Bauches möglich. A. virens ist insgesamt dunkler und kleiner, doch überschneiden sich beide Arten in der Größe. 3.3. Flügelmaße Die Flügelläingen von 404 lebenden Vögeln lagen zwischen 70 und 95 mm, beı einem Mittelwert von 81,4 mm. Allerdings ergab sich eine mehrgipflige Verteilung mit deutlichen Maxima bei 78/79 mm und bei 85 mm sowie einem schwachen Gipfel bei 81 mm. Dies läßt auf eine inhomogene Verteilung der Flügellängen in der Popu- lation schließen. Die Überprüfung von 128 Bälgen mit bekannter Alters- und Geschlechtszuordnung ergab signifikante Unterschiede von O’-ad., Q-ad. und Tab. 1. Flügellänge von Andropadus latirostris in Liberia (Balgmessungen, Flügel maximal gestreckt). Table 1. Wing length of Andropadus latirostris in Liberia (dry skins, maximum length). ad. ©; juv. d ad. ? juv. 2 Anzahl (n) 48 15 40 15 Mittelwert (mm) (+ Standardabweichung) Ze 7902,7. 7126257. 76,5 42,4 Spanne (mm) 7187, 74 — 83 74 — 85 7280 t-Test: ad. @ — juv. @ = nicht signifikant unterschiedlich, alle anderen Paarungen sind signifi- kant verschieden (p = 0,05). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 429 J-juv. untereinander, lediglich die Q-ad. und juv. waren nicht zu trennen (Tab. 1). Unter Berücksichtigung der Schrumpfung der Flügellänge bei den Bälgen von durch- schnittlich 1,2 mm (Extreme 0 und 3 mm, überprüft an 56 Individuen), stimmen die Balgdaten gut mit den Fänglingsmessungen überein. Bei 37 Ex. wurde der Handflügel-Index (Kıpp 1959) errechnet; er erreicht lediglich 12 bis 17 (Mittelwert 13,6). Von den europäischen Vogelarten hat der Zaunkönig (Troglodytes troglodytes) mit 15-16 den niedrigsten Index, den Kıpp bereits als extrem kurzflüglig bezeichnet. Die Flügelform ist stark gerundet. Die Flügelspitze wird gemeinsam von der 5. und 6. Handschwinge gebildet (62%) oder nur von der 6. (31% von n = 127 Ex.) gebildet. Ausnahmsweise sind die 4. oder die 6. und 7. Handschwingen gemeinsam am längsten. Eine Tendenz von Jungvögeln zu einem spitzeren Flügel läßt sich stati- stisch nicht absichern. Die extreme Rund- und Kurzflügeligkeit steht in Überein- stimmung mit dem Aufenthalt in den dichten unteren Vegetationsschichten. 3.4. Schnabelmaße A. latirostris ernährt sich vorwiegend von Beeren, daneben aber auch von Arthro- poden. Die Schnabelbasis ist bei A. latirostris deutlich breiter als bei A. virens. Die Unterschiede in der Ernährung beider Arten sind jedoch noch nicht bekannt. Die zahlreichen Vibrissen am Schnabelgrund, die durchschnittlich etwa bis auf 3 mm an die Schnabelspitze heranreichen, helfen ihm wohl, größere Nahrungsteile zum Ver- schlucken auszurichten. Unterschiede in den Schnabelmaßen nach Alter oder Geschlecht konnten nicht gefunden werden. Die durchschnittlichen Maße sind (+ Standardabweichung): Länge ab Nasenloch: 8,8 £ 0,44 mm (n = 122), Länge ab Mundspalte: 20,2 + 0,89 mm (n = 130), Höhe am Nasenlochvorderrand: 4,9 + 0,23 mm (n = 34), Breite am Nasenlochvorderrand: 4,7 # 0,25 mm (n = 113 Exemplare). 3.5. Anteil der Jungvögel im Jahresverlauf In beiden Brutperioden 82/83 und 83/84 wurden zahlreiche Jungvögel beobachtet und gefangen. Es waren also keine Jahre mit vollständigem Brutausfall, wie sie nach Brossert (1981) in Gabun auftreten können. Da keine Nestfunde vorliegen, muß die Brutzeit nach den Jungvogelbeobach- tungen eingeschätzt werden. Da Bebrütung und Nestlingszeit je etwa 14 Tage in Anspruch nehmen (Brosser 1971) und der erste Jungvogel am 23. 11. vermerkt wurde, liegt der Beginn der Brutzeit vermutlich Ende Oktober. Anfang Januar steigt der Jungvogelanteil dann steil an, so daß die Mehrzahl der Bruten wohl erst um die Monatswende November/Dezember begonnen werden. Der Jungvogelanteil erreichte nach den beiden Brutperioden 50 bzw. 35 % (Tab. 2, juvenile und imma- ture Ex.). Die im Freiland abgefertigten Fänglinge ließen nur ein Unterscheiden der Jugendkleider bis zur Ausbildung der Kehlseitenstreifen zu; die hier ermittelten Zahlen liegen deshalb niedriger. Jungvögel, die die Großgefiedermauser noch nicht begonnen hatten, wurden zum letzten Mal am 16. 3. gefangen. Spätestens in der ersten Märzhälfte dürfte somit die reguläre Brutperiode zu Ende sein. CousTton et al. (1985) berichten von 7 Jungvögeln (ohne Kehlseitenstreifen), die am Mt. Nimba im Dezember, Januar, Juni (2 Ex.) und Oktober (3 Ex.) gefangen wurden. Da ihr Mauserzustand nicht bekannt ist, läßt sich nicht entscheiden, ob die Jungvögel vom Juni und Oktober noch ın die „normale“ Brutzeit eingeordnet MATTES & GATTER, ANDROPADUS LATIROSTRIS 7 Tab. 2. Anteile von Jungvögeln in einer Population von Andropadus latirostris bei Zwedru während zweier Brutperioden anhand von Netzfängen in zwei Kategorien. — A. Bälge mit den %ualen Anteilen an Jungvögeln bis nach abgeschlossener Jugend- mauser (juv. und immat.); — B. Sonstige Fänglinge mit den %ualen Anteilen an Jung- vögeln bis zum Beginn der Jungendmauser (juv.). Table 2. Relative portion of young birds in a population of Andropadus latirostris near Zwed- ru/SE — Liberia. — A. Percentage of juvenile and immature individuals (to the end of juvenile moult); — B. Percentage of juvenile individuals (lacking yellow stripes on the throat). Kategorie vor der Brutzeit frühe Brutzeit späte Brutzeit Nachbrutzeit Zeit Sept. -Okt. Nov.—-Dez. Jan.- März Mai—Juni ei ns a an a "| 1983784 f er ee a Son | Re re werden können oder ob sie eventuell eine verlängerte Brutsaison am Mt. Nimba ent- sprechend der eingipfligen Regenkurve (Höchstmengen ım August und September) andeuten. ErGoop (1982) führt aus dem Gebiet westlich von Lagos (Nigeria) je einen Nest- fund von A. latirostris aus den Monaten Mai und Juni an; beide fallen in die Regen- zeit. Es ist nicht bekannt, ob dies Ausnahmen sind oder ob A. latirostris ın Nigeria eine veränderte saisonale Rhythmik aufweist. Daß eine solche ganz fehlt, ist im Hin- blick auf die Befunde aus Gabun und Liberia unwahrscheinlich. 3.6. Verlauf der Großgefiedermauser Die Grofßgefiedermauser beginnt in fast allen Fällen mit der ersten (innersten) Handschwinge. Ist die letzte (10.) Handschwinge erneuert, steht vom alten Gefieder in der Regel nur noch die 6. Armschwinge. Der allmähliche Fortgang der Mauser kann so am besten durch die fortschreitende Handschwingenmauser beschrieben werden (Abb. 2). Die Schwanzmauser verläuft etwas ungleichmäßig (von außen her) ab; sie kann selten (in 5 Fällen) vor der Schwingenmauser beginnen. Diese Fälle werden nicht gesondert berücksichtigt und zum Mauserbeginn der 1. Handschwinge hinzugerechnet. Männchen und Weibchen unterscheiden sich offensichtlich nicht, was Dauer und Jahreszeit der Mauser anbetrifft. Die Mehrzahl der adulten Vögel beginnt ım Januar mit der Mauser. Das fällt mit der starken Erhöhung des Jungvogelanteils zusammen, so daß man annehmen kann, daß bald nach dem Flüggewerden der Jungvögel die Mauser der Altvögel einsetzt. Einige vorher mausernde Individuen (frühester adulter Mauservogel am 22. 10.) entsprechen wahrscheinlich früher brütenden Vögeln (ver- gleiche die einzeln früh erscheinenden Jungvögel) oder sind eventuell Nichtbrüter. Die Jungvögel mausern nur wenig später als die Eltern, das heißt sie beginnen bald nach dem Ausfliegen damit. Nach Brosser (1981) fällt dies noch in den ersten Monat nach dem Ausfliegen. Auch in Abb. 2 wird der weitgehend zeitgleiche Mauserverlauf der Alt- und Jungvögel deutlich. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 429 neu A n= 127 oe © o e eo B n= 315 eo oe eo keine A 6 6 A 10 10 9 9 8 8 7 7) H 2 e H 5 5 4 4 3 8 2 2 1 1 a ve XXI I TI IV V VEVIEVMIE IK X XXI IT MTV V VIVI VI IX X juvenile: 0 1-3Ex. adulte: - 1-3, @e 4-9, @ 14-22, @4O- 59Ex. Abb. 2. Mauserverlauf in einer Population von Andropadus latirostris bei Zwedru (SE- Liberia). Angegeben ist die jeweils (fehlende oder wachsende) Mauserfeder der Handschwingen (4 1 bis H 10) oder die 6. Armschwinge (A 6). Für Oktober wurde einheitlich ein (noch) frisches, für November ein abgetragenes Gefieder ange- nommen. — A. Bälge, differenziert nach Alterskleid (n = 94, Vollzeichen) und Jugendkleid (n = 33, Kreise); — B. Sonstige Fänglinge ohne Untergliederung. Fig. 2. Seasonal moulting in a population of Andropadus latirostris near Zwedru (SE- Liberia), shown by the respectively freshest primary (77 1 — H 10) or secondary (A 6). ”Keine Mauser“ means no moulting, assuming fresh plumage up to October, and worn from November onwards. — A. Skins separated into first year (circles) and older birds (points). — B. Captured individuals without ageıng. Die meisten Altvögel haben im Juni die Mauser abgeschlossen. Insgesamt wird so für die Mauser ein beträchtlicher Zeitraum von gut 5 Monaten ın Anspruch genommen. Die letzten, fast fertig vermauserten Jungvögel wurden am 6. und 8. Sep- tember gefangen. Sie dürften im April mit der Mauser begonnen haben und ent- stammen wahrscheinlich den letzten Bruten der Trockenzeit. Nicht in den eben besprochenen Mauserablauf passen 5 Exemplare, die sich ım Dezember und Januar in fortgeschrittener Großgefiedermauser befanden. Es ist zu vermuten, daß es sich um Jungvögel aus Bruten der sog. „Kleinen Trockenzeit“ (mid-dry) im Juli/August handelt. Es wäre dies ein Hinweis, daß ın geringem Umfange eine solche Zweitbrutzeit in Anspruch genommen wird. Die Mauserprotokolle von Fänglingen im Lofa-County (9 Ex.) und aus dem Sapo- Nationalpark (13 Ex.) sowie die Angaben zu 22 adulten Ex. aus den Nimba-Mts. (Couston et al. 1985) stimmen mit den Ergebnissen der Population um Zwedru gut überein. Man kann davon ausgehen, daß A. latirostris in ganz Liberia eine ziemlich gleichförmige Phänologie aufweist. Da die kleine Trockenzeit im Südosten gut aus- geprägt ist, im Nordwesten aber fehlt, werden die seltenen Bruten im Juli- August nur ım Südosten zu erwarten sein. 3.7. Gonadenzustand Nach den vorliegenden Daten sind die Gonaden beider Geschlechter von Septem- ber/Oktober bis Februar vergrößert (Abb. 3). Allerdings besitzen etwa !/3 aller MATTES & GATTER, ANDROPADUS LATIROSTRIS 9 n=46 Testes n= 38 Ovar XXX I MM IV VEVEVEIX X XIX ID MM IM V VI VIE VII IX “1 eo 2-3, @4-5Ex. Abb. 3. Gonadenlänge in einer Population von Andropadus latirostris bei Zwedru (SE-Li- beria) im Jahresverlauf. Fig. 3. Length of gonades in Andropadus latirostris from Zwedru (SE-Liberia). Exemplare in diesem Zeitraum Gonaden, die der Größe während des Ruhezustandes (März bıs Juni oder länger) entsprechen. Dies sind vermutlich Individuen mit Brut- ausfall oder solche, die noch nicht oder nicht mehr fortpflanzungsaktıv sind, was ın der ziemlich langen Brutsaison als sehr wohl möglich erscheint. Corston et al. (1985) geben aus den Nimbabergen inaktive Gonaden (Hoden 1-5 mm) bei allen 10 Männchen im Juni und Oktober an, hatten jedoch ein Weibchen in vermutlicher Brutstimmung mit 12 mm großem Ovar ım Oktober. Die von den aktiven, vergrößerten Gonaden ableitbare Brutzeit entspricht sehr gut dem Zeitraum, der sich anhand des Mauserbeginns der Jungvögel herleiten läßt. 4. Ökologische Aspekte des Jahreszyklus von Andropadus latirostris Brosser (1981) hat eindrücklich dargelegt, wie der Jahreszyklus von A. latirostris in den Tieflandregenwäldern von Gabun in die Jahreszeiten eingepaßst ist. Die Brut wird dort sehr einheitlich in der kurzen Zeit der dortigen „Kleinen Trockenzeit“ (Dezember — Februar) großgezogen. Im Oktober/November sowie ım März/April wurden in den betreffenden Wäldern eine zwar mäßige aber doch deutliche Erhö- hung der Nahrungsmengen festgestellt. Dies betraf sowohl die Anzahl fruchtender Gehölze als auch die Menge der Insekten. Für die ostliberianische Population bei Zwedru ist die Situation etwas anders. Ent- sprechend der nördlicheren Lage des Gebietes fällt die Brutzeit in die große Trockenzeit, die von Ende Oktober bis Ende März dauert. Ganz in Übereinstim- mung mit der längeren Trockenzeit zieht sich auch das Brutgeschäft über eine län- gere Zeit hin. In den Regenzeiten finden in Liberia bei A. latirostris wohl keine Bruten statt. Jedoch dürften gelegentlich Bruten in der kurzen „Mid-dry“ ım Juli/ August vorkommen. Zahlreiche systematische Beobachtungen deuten darauf hın, daß in den Tieflandregenwäldern Liberias in den Übergangsjahreszeiten ein erhöhtes Insektenangebot vorhanden ist (GATTER 1986). Beerenartige Früchte reifen zu Beginn der Trockenzeit reichlich, sind gegen Ende aber spärlich (GATTER 1987). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 429 Die ökologischen Vorteile einer Brut in der Trockenzeit sind folgende: Die Alt- vögel haben ein günstiges DERTan. ang.bDt während der Vorbereitungen für die Brut (©: Gesangsaktivität, Balz; ?: Eiproduktion) und können ein Brut-Fettdepot anlegen. Be wirkt nah als Auslöser für die Brutaktivität (FODGEN & FopGen 1979) und es besteht dadurch auch die Möglichkeit, das Reproduktions- verhalten der Population zu koordinieren. Während der Bebrütungs- und Aufzucht- phase ıst in der Trockenzeit die Gefahr geringer, daß Nestverlust durch Gewitter und Platzregen entstehen. Die flüggen Jungen können dann wiederum mit einem erhöhten Insektenangebot ım März rechnen, das die schwierige Phase der Verselb- ständigung der Jungvögel erleichtert. In Südost-Liberia fallen die höchsten Regenmengen ım Juni und ım September (Oktober) (ScHuLze 1973). Zwischen diesen Monaten im „Winterhalbjahr“ werden von A. latirostris die Brut und größtenteils die Mauser bewältigt. Andropadus latirostris erweist sich in Liberia ähnlich wie in Gabun als ein ausge- sprochen saisonaler Brutvogel. 5. Literatur BRoSsSET, A. (1971): Recherches sur la biologie des Pycnonotides du Gabon. — Biologia gabo- nica 7: 423—460; Paris. — (1981): La periodicite de la reproduction chez un Bulbul de foret &quatoriale Africaine Andropadus latirostris. Ses incidences demographique. — Terre Vie 35: 109-1295 Barıs, BRoSsSET, A. & C. ERARD (1986): Les oiseaux des regions forestieres du Nord-Est du Gabon. Vol. 1: Ecologie et comportement des &speces. — Soc. Nat. Prot. Nat., 296 pp.; Paris. Couston, P. & K. Curry-Linpant (1985): The birds of Mt. Nimba, Eben — Brit. Mus. nat. Hist., Publ. No. 982: 129 pp.; London. EL6Goop, J. H. (1982): The birds of Nigeria. - B. O. U. Check-list No. 4: 246 pp.; London. Fopcen, M.P. & P.M. Fopcen (1979): The role of fat and protein reserves in the annual cycle of the Grey-backed Cameroptera in Uganda (Aves, Sılvidae). — J. zool. Res. 189: 233-258; London. GATTER, P. (1986): Notizen zur Biologie des Herkuleskäfers Dynastes centaurus (Fabricius) ın Liberia. — Ent. Z. 96: 17-22; Frankfurt. GATTER, W. (1984): Zur weiteren Naturwald- und Plantagenbewirtschaftung in Liberia. — German Forestry Mission to Liberia, 55 pp.; Monrovna. — (1987): Zugverhalten und Überwinterung von paläarktischen Vögeln in Liberia (West- arrika), — Verh. orn. Ges. Bayern 24: 479-508; München. — (1988): Birds of Liberia. A preliminary list with status and open questions. — Verh. orn. Ges. Bayern 24: 689-723; München. Kırr, F. A. (1959): Der Handflügelindex als flugbiologisches Maß. — Vogelwarte 20: 77-86; Stuttgart. MACKWORTH-PREAD, C.W. & C.H. Grant (1973): Birds of West Central and Western Africa. 2. Vol., 1489 pp.; London. SCHULZE, W. (1973): Liberia. Wissenschaftliche Länderkunden Nr. 7: 397 pp.; Darmstadt. Anschriften der Verfasser: Dr. HERMANN MATTES, Institut für Geographie, Robert-Koch-Str. 26, D-4400 Münster und WULF GATTER, Buchsstr. 20, D-7318 Lenningen. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a..d. Aisch 7. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Krenisgeher: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 430 Stuttgart, 1. 8. 1989 Dritter Beitrag zur Dytiscıdenfauna Mitteleuropas (Coleoptera) mit ökologischen und nomenklatorischen Anmerkungen*) Third Contribution to the Dytiscid-Fauna of Central Europe (Coleoptera) with Ecological and Nomenclatoral Remarks Von Hans Schaeflein, Neutraubling Mit 4 Abbildungen Summary New records (including first records ın different regions and countries) are compiled for 58 species of Dytiscidae from 23 genera. Faunistic and ecological data, nomenclatoral changes and references concerning descriptions of larval stages are given. The classification of endan- gered species in „Red Lists“ and the fluctuation ın frequency of some species are discussed. Data concerning winter activity of different species are added. Zusammenfassung Für 58 Dytisciden-Arten aus 23 Gattungen werden neue Funde (darunter auch Neunach- weise für bestimmte Regionen und Länder) zusammengestellt. Faunistisch-ökologische Angaben, nomenklatorische Anderungen und Hinweise auf Larvenbeschreibungen bei ein- zelnen Arten ergänzen die Fundangaben. Die Einstufungen gefährdeter Arten in die „Roten Listen“ werden bewertet, Schwankungen der Häufigkeit diskutiert. Den Abschluß bilden Angaben zur Winteraktivität verschiedener Arten. *) Zum Gedenken an den am 17. 6. 1987 verstorbenen Dr. Ruporr KöstLın (Kornwestheim), dem unermüdlichen Förderer der Coleopterologie in Württemberg. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 Inhalt 1. Einleitung .... m... 2 2. Methodik und Danksagung 3 3. Artenliste De rn 3 Gattung Guignotus Houlbert 3 Gattung Bidessus Sharp 4 Gattung Yola Des Gozies 7 5 Gattung Hydrovatns Motschulsky 5 Gattung Coelambus Thomson 6 Gattung Hygrotus Stephens 6 Gattung iydroporusClaiville .. 2. 2. u aa ee na n ai Gattung Sıetitia AbeilledePerrin? 7 ua wma a ae na Gattung Srelonectesbrinek a Be ne ee Te ee Gattun®Graptoaytesseidlite u a wi Er ee ea Faltung Laccomns Des Goes IT De le Gattung Porbyaras Gulmiot, 00 GN ee Ganz Deronsuessnarp au A U WAR UL ID EI Be Gattung S2iciotarsus /Arımermann ı 4 is. Deine el le ee Gattung Poramonectes Zmmermann te ea ee, Gattung Oreodytes Seidlitz Di A ru a Ki rn a Mn a eG Gatumesieebuslesch 2 m ee ee Be Gattuns ZybrusErichson u 6 WS ee N Gattuno HR humens Dejean:, „2 u. zepiit du Seo 2 2 AN Se ee Gatung Cohimbetes.lauvalle 2 ze m ok Gattung Pyaanieusleachl, ZU Er ee Er Re Gattung GraphoderusStephens u... 2 a m m ea ee Gattung Dytiscus Linne U Ve a ee 4. Winteraktivitätvon Dytiseiden. "au. u. Du. one waere 5. Literatur ir ea re ee We Ar sch, A 1. Einleitung Seit meinem „Zweiten Beitrag zur Dytiscidenfauna Mitteleuropas“ 1983 (Manu- skriptabschluß April 1982) sind eine große Anzahl Fakten und Neufunde von Dytis- cıden bekannt geworden. Grundlagen waren entweder Bestimmungssendungen, briefliche Mitteilungen befreundeter Sammler oder eine Vielzahl weitverstreuter Publikationen. In einzelnen Fällen wurden alte zweifelhafte Meldungen bestätigt oder auch als falsch festgestellt. Diese große Anzahl von Daten und Fakten lassen die Herausgabe eines „Dritten Beitrages“ angebracht erscheinen, wobei die einzelnen Passagen als Fortschreibung der 83er Arbeit anzusehen sind. Den Begriff „Mitteleuropa“ sensu Horıon habe ıch ausgedehnt und teilweise auch skandinavische oder auch südliche Funde aufgenommen. Die bei einzelnen Arten angefügten faunıstisch-ökologischen Betrachtungen sınd begreitlicherweise subjektiv und können möglicherweise nicht allen Einwänden standhalten. Nomenklatorische Änderungsvorschläge wurden deshalb erwähnt (und auch diskutiert), um Veröffentlichungen, welche die „neuen“ Namen enthalten, für jedermann „lesbar“ zu machen. Ein Reihe von Arten, bei denen Winteraktivität und damit Überwinterung als Imagines festgestellt wurde, sind am Schluß dieser Arbeit angeführt. SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 3 2. Methodik und Danksagung Folgende Bezeichnungen informieren über Herkunft und Verbleib von Material und Infor- mationen: i.c.m. = ın collectio mea = Belege in meiner Sammlung, il. = ın litteris = briefliche Mitteilung, t. = teste = Gewährsmann, vidi = von mir geprüft. Zahlreiche Fundserien der meisten Arten wurden als Belege dem Staatlichen Museum für Naturkunde (Stuttgart) überlassen. Auch in dieser Arbeit sind die Arten nach FREUDE, HARDE & LoHseE (Abkürzung im Text: „FAL“) aufgelistet und nach der Doppelbezeichnung „Gat- tung : Art“ aufgeführt (SCHAEFLEIN 1971). Um interessierten Kollegen die Möglichkeit weiterer Informationen zu geben, wurde ein umfangreiches Literaturverzeichnis erarbeitet. Wenn im Text bei Autorennamen eine Jahres- zahl erscheint (zum Beispiel: Nırsson 1972), so findet sich das Literaturzitat im Verzeichnis. Lediglich Mitteilungen aus den „Newsletters“ des BALFOUR-BROWNE-Clubs in Prestwyk, Schottland, sind im Text selbst nur durch den Hinweis „BBC 17/8“ aufgeführt = Rund- brief 17, p. 8. Dies erscheint angebracht, da es sich hierbei nicht um offizielle Publikationen handelt sondern um clubinterne Mitteilungen. Zum Schluß ist es mir ein ehrliches Bedürfnis, allen Kollegen, die mir durch briefliche Mit- teilungen oder Überlassung von Sonderdrucken bei dieser Arbeit Unterstützung gewährten, recht herzlich zu danken. Ohne diese vielseitige Unterstützung wäre die vorliegende Arbeit nicht zustande gekommen. Ich darf auch weiterhin um entsprechende Mitteilungen bitten. Mein ganz besonderer Dank gebührt Dr. W. SCHAWALLER und Dr. W. SEEGER (Stuttgart) für die kritische Durchsicht des Manuskripts und dessen redaktionelle Aufarbeitung; Frau RENATE ENCHELMAIER (Stuttgart) tippte das Literaturverzeichnis neu. — Manuskript- abschluß: Februar 1988. 3. Artenliste 2:1 Guignotus pusillus (F.) Bemerkungen zur Ökologie: Man neigt dazu, diese Art als Ubiquist einzu- stufen, wenngleich eine gewisse Präferenz für Gewässer mit Kies- oder Sandgrund festzustellen ist. BURMEISTER nennt 1939 noch Torfmoore, was auch in den Cata- logus Faunae Austriae (1982) von mir übernommen wurde. Doch kann man bei der Durchsicht vieler, individuenreicher Ausbeuten aus Mooren verschiedener Art (Lite- ratur, eigene Ausbeuten und Determinationssendungen) kaum einmal ein Exemplar der Art aus diesem Habitat feststellen. Wenn überhaupt, dürfte es sich um verflogene Einzelstücke handeln, niemals aber um Serien, wie dies von z. B. von Kiesgewässern bekannt ist. Interessant ist in diesem Zusammenhang die Feststellung von NırssoNn (1982b), der mitteilt, daß diese Art an der bottnischen Ostseeküste ın Nordschweden ausschließlich im salzıgen Brackwasser vertreten ist. Bemerkungen zur Nomenklatur: BistrRÖM & SILFVERBERG (1981) schlagen vor, den Gattungsnamen Guignotus aus Prioritätsgründen zu Gunsten von Hydro- glyphus Motschulsky 1853 einzuziehen. Da MoTscHuusky in seiner Beschreibung keinen Genotypus festgelegt hat, haben BıstrRÖM & SILFVERBERG geminus F. (= pusillus F.) als Genotypus bestimmt. Bis jetzt sind nur wenige Autoren dieser Auffassung gefolgt, zumal der Name Hydroglyphus mehr als ein Jahrhundert lang nicht benutzt wurde. Es dürfte sich also um einen „nomen oblitum“ handeln. Zu welchem Durcheinander solche unnötigen Namensänderungen führen, zeigt fol- gendes Beispiel: In einer Checklist von Wasserkäfern aus Somerset (GB) heißt es: „Hydroglyphus geminus“. Gattungsname also neu und Artname veraltet! 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 3:1 Bidessus minutissimus (Germ.) Gefährdung der Art: Diese kleine, relativ seltene Art wurde in den letzten Jahren verschiedentlich in der Nähe des Rheins am Oberrheingraben nachgewiesen. Hiervon habe ich 1979 und 1983 berichtet. Man kennt Funde lınks und rechts des Rheins (leg. DANNAPFEL, SÜSSELBECK, KLess, BRancuccı). Bei den Fundorten han- delt es sich jeweils um flache, stark erwärmbare Altwässer auf Kiesgrund, welche wohl über das Grundwasser mit dem Rhein ın Verbindung stehen. BRAncuccı meldet nun 1983 erneut Funde aus der „Rosenau“ ım Elsaß. Er befürchtet eine Gefährdung dieser mehr südlichen Art durch ihre sehr enge Bindung an Kiesgruben und Überschwemmungstümpel (man denke z. B. an den Chemie-Unfall ın Basel). 3:2 Bidessus delicatulus (Schaum) 1983 konnte ich überraschende Funde dieser hauptsächlich im südlichen Mittel- europa und im mediterranen Raum vorkommenden kleinen Art aus Wallmühle bei Straubing (Niederbayern) melden. Später entdeckte HEBAUER einen Fundplatz bei Landau an der Isar. Es handelt sich um eın kiesiges Altwasser, das mit der Isar ın Verbindung steht. Dort konnten F. HEBAUER, der schottische Freund und Kollege G. FosSTER und ich selbst am 6. 8. 1984 die Art erneut in einigen wenigen Stücken erbeuten. Der Fang dieser kleinen Tiere ist nur mit einem ganz feinmaschigen Sieb möglich, wobei es schwierig ist, die winzigen Tiere zwischen den herausgeschöpften Sandkörnern und Kieselsteinen ausfindig zu machen. Ältere Fundorte aus Bayern sind die Pupplinger Au beı Wolfratshausen und die Umgebung Dachau (leg. WıTz- GATL/ CME). Während aus Österreich nur wenige, meist alte Funde bekannt sind (Bundesländer Salz- burg, Oberösterreich, Wien, Niederösterreich, Steiermark und Burgenland), konnte JÄCH (1982) die Art erneut in der kleinen Erlaf bei Zarnsdorf (Bezirk Scheibbs) nachweisen. Später fand er die Art wiederum in der Lobau bei Wien „gar nicht so selten“ an mehreren Stellen (JächH 1986). HoızscHuH berichtet 1983 von Stücken aus dem Naturhistorischen Museum, Wien: „Wien Prater, leg. Kuspas“, ohne Datum. Für die DDR schreiben KLAUsNITZER et al. (1981), daß die Art dort vermutlich verschollen ist, da sie seit 1945 nicht mehr nachgewiesen werden konnte. Auch FICHTNER (1983) nennt sie nicht. Er kennt nur alte Stücke aus Thüringen (leg. LiEBMANN) im Deutschen Entomologi- schen Institut, Berlin (siehe auch LiEBMAnn 1955). Diese Art, die nahezu ausschließlich in kiesigen Altwässern und ähnlichen Habı- taten vorkommt, ist wohl durch Flußbegradigungen und andere anthropogene Maßs- nahmen stark gefährdet, wie dies auch in der Roten Liste für Österreich (GepPr 1983, Editor) dargestellt ist. In der Roten Liste für die Bundesrepublik Deutschland fehlt die Art. 3:4 Bidessus grossepunctatus Vorbr. Während Horıon (1941) noch kein Vorkommen dieser tyrphophilen Art in Skandinavien kannte, habe ich 1983 Funde aus Dänemark, Schweden und Finnland erwähnt. Doch fehlte die Art bisher aus Norwegen und ist auch nicht bei SILFVERBERG (1979) für dieses Land erwähnt. Als neu für Norwegen teilte mir M. Hormen (Kopenhagen) i. 1. folgenden Fund mit: Oka im östlichen Agder, im südlichen Teil Norwegens, 1979 (leg. HAGELUND). Nırsson (1985b) gibt erstmals eine Beschreibung aller drei Larvenstadien von gezüchteten Tieren aus der nordschwedischen Provinz Västerbotten. Die Larvalent- wicklung findet — zumindest im Aquarium — im Sommer bis etwa Julı statt. Die Imagınes überwintern. SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 5 4:1 Yola bicarinata (Latr.) Im „FHL“ Band 3 habe ich 1971 in Anlehnung an BuURMEISTER (1939) und an GuIGNOT (1931/33) für das Vorkommen der Art auch Österreich angegeben, allerdings mit dem Zusatz fraglich. Bei der Erstellung des Catalogus Faunae Austriae (SCHAEFLEIN & WERWALKA 1982) wurden alle verfügbaren Literaturstellen für Österreich durchgesehen und auch die größeren Sammlungen überprüft. Es konnte kein Nachweis für das Vorkommen im heutigen Österreich gefunden werden. Möglicherweise gehen die alten Angaben auf Funde im adriatischen Raum zurück. Im Catalogus Faunae Jugoslaviae (1971) nennt GuU£ORGUIEV für Yola die Bezirke Slo- venien und Istrien, was ja vor dem Ersten Weltkrieg österreichisches Staatsgebiet war. 5:1 Hydrovatus cuspidatus (Kunze) Trotz einer weiten Verbreitung — Mittelmeergebiet und fast ganz Mitteleuropa — ist die Art doch ziemlich selten und nur sporadisch anzutreffen. In Mitteleuropa kommt sıe vom Balkan bis zu den Niederlanden vor. In Frankreich fast überall, aber häufiger ım Süden des Landes. Doch handelt es sich bei den Angaben von HorIoN (1941) meist um alte Funde. So nennt Horıon auch Bayern. Dies geht wahrschein- lich auf die Veröffentlichungen von KıTTEı (1874) und GEMMINGER (1851) zurück. Kırter nennt München, bei GEMMINGER fehlen nähere Ortsangaben. Auch KunnrT nennt 1913 Bayern (unter dem Gattungsnamen Oxynoptilus Schaum). 1858 nennt Kunn (nec. Kunnt) Hydrovatus „eine Art des südbayerischen Flachlandes“, was vom heutigen Sammler nicht bestätigt werden kann. — „Siebenbürgen“ bei HorIoN (1941) dürfte auf Fuss (1860) zu beziehen sein, der als Fundort Kolos „im Süßwas- sergraben bei den Salzteichen“ angibt. Dies übernimmt auch SeıpLırz (1891), der die Art „bei uns“ (Siebenbürgen) als selten bezeichnet. — Für das Karpatenbecken gibt Csıkı (1946) Mezöseg (Transsılvanıen) an, was wohl mit Kolos identisch sein könnte. — SEıpLITz nennt ferner noch Schlesien und Österreich. Die alten Angaben „Schlesien“ beziehen sich auf die auch von Horıon genannten Orte Breslau, Treb- nitzer Hügel, Kosel (= Kozle) und Prinkenau. Dies sind Fundorte, welche auch im Polnischen Katalog von BuRAKOwSsKI et al. (1976) zitiert werden, da die genannten Orte heute polnisches Staatsgebiet sind. Weitere von Horıon aufgeführte alte Fundorte in der DDR: Halle, Meiningen und Eis- leben. Sie wurden auch von FICHTNER (1983) übernommen und durch folgende Orte ergänzt: 1953-55, Halle-Trotha (leg. KöLter); 1981, Lieper See bei Liepe (Brandenburg) (leg. FiCHTNER); 1935, Mönau bei Hoyerswerda (leg. JORDAN). Für Österreich sind nachzutragen: 30. 4. 1950, Eichelau bei Admont/Steiermark, leg. Franz (Franz 1970); ohne Datum Mistelbach a. d. Zaya/Niederösterreich (Belege im Natur- historischen Museum Wien), leg. Kuspas (HoLzscHuH 1983). BRD: In der ‚Fauna Germanica‘ nennt REITTER auch Württemberg, eine Angabe, die später durch von DER TRAPPEN (1929) übernommen wurde. Danach wurden aus diesem Bundesland keine weiteren Funde bekannt. Erst 1972 konnte E. G. BURMEISTER aus einem stark verkrau- teten Graben im Süden des Federsees 2 Ex. erbeuten (BURMEISTER 1986, LÖDERBUSCH 1986). Ein weiterer interessanter Fund aus Rheinland-Pfalz: 4. 8. 1984, Eich bei Alzey-Worms, 1 Ex., leg. FECHTNER (1.].). Tschechoslowakei: Horıon (1941) erwähnt unter Bezug auf Kruc (1855) Funde aus Mähren bei Olmütz. A. cuspidatus wurde seitdem über 100 Jahre lang im Gebiet nicht mehr nachgewiesen. Neu für die Slowakei: 20. 5., 20. 7., 22. 9. 1984, Kiestümpel bei Velk& Levare in der Nähe der March, 22 Ex. (Kopapa & Mayvzran 1985), ein Fund, der interessanterweise nur 25 km vom durch HorzscHuH gemeldeten Fundort Mistelbach in Niederösterreich ent- fernt ist. Die Art wird sowohl in der österreichischen (Gerr 1983) als auch der bundesdeut- schen Roten Liste (Brag et al. 1984) als stark gefährdet bezeichnet. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 6:5 Coelambus lautus (Schaum) (= nigrolineatus Steven) Diese osteuropäische Art wurde meist als halobiont, zumindest aber als halophil eingestuft. Aus einer Reihe neuerer Funde aus eindeutig salzfreiem Wasser steht fest, daß die Bezeichnung ‚halophil‘ nur bedingt richtig ıst. Es scheint eher, daß es sich um eine Pionier-Art handelt, dıe als Erstbesiedler in Kıesgruben und ähnlichen neu ent- standenen Habitaten auftritt (aktive Flugbereitschaft; Lichtfänge!). Gelegentlich wird sie aber auch ın anderen Gewässern nachgewiesen. In SCHAFFLEIN (1987) wurden alle seinerzeit aus Mitteleuropa bekannten Funde zusammen- gestellt. Neueste Nachweise: Nähe von Erlangen (leg. ScHMiDL; mdl. Mitteilung von H. Busster), West-Berlin und aus dem Bezirk Potsdam sowie aus Athenstedt, Bez. Magde- burg (leg. Jung; Lichtfang). In den Niederlanden und in Dänemark befindet sich die Art zur Zeit in einer erstaunlichen Ausbreitungsphase. Neunachweise liegen zudem aus Südschweden und Südostengland vor. Trotz ıhres Charakters als Pionier-Art mit Ausbreitungstendenz wird sie in der „Roten Liste“ für die BRD als gefährdet, in derjenigen von Österreich als stark gefährdet bezeichnet, was mir nicht berechtigt erscheint. Eine Beschreibung des 3. Larvenstadiums geben van NIEUKERKEN & NILSSON (1985) unter dem Namen C. nıgrolineatus. 7:3 Hygrotus quinquelineatus (Zett.) M. Hormen teilte mır (1.l.) mit, daß er finnische PQ der Art gesehen habe, welche eine sehr starke Chagrinierung aufweisen. Nach ©. BıströMm befinden sich solche Stücke auch im Museum Helsinki. BALFOUR-BROWNE (1940) erwähnt, daß er einige Stücke von Cavan (Irland) gesehen habe, welche nur eine schwache Chagrinierung der Flügeldecken hatten. Es scheint also von dieser Art dimorphe PP zu geben. Beı vielen Stücken aus dem Bodenseegebiet in meiner Sammlung konnte ich Chagrinie- rung nicht beobachten. 7:4 Hygrotus decoratus (Gyll.) Eine erstmalige Beschreibung der Larven des zweiten und dritten Stadiums geben CupPpEn & Niırsson (1984). 8:1 Aydroporus dorsalisF. Diese Art wurde bisher zum Subgenus Suphrodytes des Gozis 1914 gehörig betrachtet. AnGus hat 1985 auf Grund gewisser Unterschiede dieses Subgenus in den Rang eines — allerdings monospezifischen — Genus erhoben. Hydroporus eljası Wiren 1968 ist ein Synonym dazu und wurde nur auf Grund geringfügiger Farb- unterschiede aufgestellt (siehe BBC 10/11). 8:2 Hydroporus scalesianus Steph. Der kleinste Vertreter der Gattung Hydroporus kommt in Nord- und Mittel- europa vor. In Italien wird ein älterer Fund im Piemont genannt, den allerdings AncGeuinı (1982) anzweifelt. Csıkı (1946) nennt die Art für Ungarn als selten. Weı- tere Funde siehe SCHAFFLEIN (1979, 1983). Hierzu neue Nachträge: Murnauer Moor, in einem regenerierten Torfstich, west- lich des Fügsees zwar selten, aber immerhin regelmäßig anzutreffen, BURMEISTER SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 7 (1982). Er nennt die Art tyrphophil. — Während bisher nur wenige Funde aus Baden-Württemberg bekannt waren, kommen nun Funde aus dem Federseegebiet hinzu. BURMEISTER nennt 1986 fünf verschiedene Fundstellen in diesem Gebiet, wo die Art regelmäßig im Schwingrasen vorkommt. Ebenso erwähnt LÖDERBUSCH (1986) den Federsee, wo Hydroporus scalesianus im Brackenhofener Ried bereits 1980 von HorFMANn nachgewiesen werden konnte. Am gleichen Platz konnte LÖDERBUSCH 1984 und 1985 diesen kleinen Käfer wiederum finden. Die Tiere konnten an vertieften Stellen von Trampelpfaden mit einem Teesieb aus dem nassen Moos gekratzt werden. Sie sind äußerst flink und entkommen leicht aus dem Sieb. Außerdem sind die Tiere nur sehr schwer zu entdecken, da sie sich häufig im Moos und Derritus versteckt halten. — Erneut für Nordtirol konnte KAHLEn (1987) die Art am Walchsee am 11. 11. 1984 aus Sphagnum erbeuten (vidı). Interessante Fundmeldungen für Norddeutschland verdanken wir den Kollegen Arres und BrınK. ALres konnte im Gildehauser Venn in der Grafschaft Bentheim, Niedersachsen, am 20. 12. 1983 1 Ex. erbeuten (1.l.). Brink erwähnt für 1983 drei weitere Ex. von dort. Aus den Niederlanden ist die Art bekannt, wird aber als selten bezeichnet. Der britische Sammler R. CArR konnte dort erneut einen Nachweis für die Art führen (1.l.). GuIGNOT gibt für Frankreich 1931/33 einige nördliche Departements an, nennt die Art aber selten. Überraschenderweise konnte der schottische Dytiscidenspezialist G. FOSTER am 12. 4. 1985 anläßlich einer Stippvisite im Etang de Biscarolles, südwestlich von Bordeaux, ein Exemplar erbeuten (i.l. und BBC 36/10). Während nach FosTEr (1982) und BALFOUR-BROWwNE (1940) die Art für Großbritannien selten ist, verdienen subfossile Funde aus der späten Bronze-Zeit in Norfolk besondere Beach- tung. FOSTER bringt 1982 eine Verbreitungskarte nach alten, neuen und sogar subfossilen Funden. In der Roten Liste für Österreich (Gepp 1983) wird die Art als stark gefährdet, in der Roten Liste für die BRD (Brag et al. 1984) immerhin als gefährdet bezeichnet. Diese Einstufung kann nach dem laufenden Verschwinden der bevorzugten Habitate der Art: Moore und Schwingrasen nur unterstrichen werden. 8:4 Hydroporus umbrosus (Gyll.) Für diese Art findet sich sowohl bei BurRMEISTER (1939) als auch bei HorIoN (1941) die Höhenangabe „bis 1200 m“. Am 10. 9. 1982 konnte ich in Osttirol bei Sıl- lian auf dem Weg zum „Thurntaler“ (Berg) ein Exemplar ın 2200-2300 m Höhe aus einer feuchten Wiese erbeuten. Am 4. 7. 1984 konnte ıch ın der Schweiz ım Kanton Graubünden zwischen Bernina-Paß und der Bodenstation der Diavolezza-Seilbahn in etwa 2200 m ebenfalls ein Exemplar aus einer stark versumpften Wiese fangen. AnGELINI kennt 1982 für Italien nur fragliche Funde für Piemont und die Lombardei. Nachdem die Lombardei unmittelbar an den Schweizer Kanton Graubünden angrenzt, scheint das Vorkommen in der dortigen Region immerhin möglich. Während in den älteren Catalogen für die Schweiz die Art als „selten“ bezeichnet wird, meldet sie Gassmann (1974) in einiger Anzahl aus dem Marais von Kloten (Nähe Zürich). 8:6 Hydroporus glabriuscnlus Aube Diese Art wird in der Limnofauna (JENISTEA 1978) für Großbritannien und für die Niederlande nicht erwähnt. 1983 meldete ich überraschende Funde aus den Nieder- landen, aus Großbritannien und Dänemark. Nun weist Cuppen (1983) in den Jahren 1980/81 aus den Niederlanden den Fund von über 80 Ex. aus einem Untersuchungsgebiet von Oost-Veluve (Gemeinde Brummen) nach. Es handelt sich hierbei um ein Quellmoos, wo die Tiere über das ganze Untersuchungsjahr 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 hinweg gefunden wurden. Die Tiere überwintern als Imagines teilweise sogar unter Eis. Die Fortpflanzung findet wahrscheinlich erst im nächsten Jahr statt. Zu den von mir 1983 genannten Erstfunden aus Großbritannien meldet nun FoOsSTER (1982) die Art für die Grafschaft Norfolk: April 1981, 2 Ex., aus einem Birkengehölz nahe bei Kings Lynn. FoOSTER bringt auch eine Verbreitungskarte für Großbritannien, welche die Seltenheit der Art aufzeigt. Für Norddeutschland berichtet ZIEGLER (1986) von einigen Einzelfunden aus dem Niederelbegebiet und Schleswig-Holstein. Horıon kennt nur Funde aus dem Norden Deutschlands und aus Schlesien. Für Schlesien ıst insbesondere das Verlorene Wasser bei Panten als seinerzeit ergiebiger Fundort bekannt geworden. KoLsE (1897) schreibt, dafS dort die Art seit 1895 alle anderen Dytisciden-Arten an Zahl weit überträfe. Er bringt eine detaillierte Beschreibung der schwierig zu bestimmenden Art. Am gleichen Platz hat später ScHoız die Art wiederge- funden. Heute scheint der Biotop verschwunden zu sein (mündliche Mitteilung von H. Busster). Hydroporus glabriusculus erscheint nur mehr im polnischen Catalog von Bura- Kowskı (1976). GaLEwskI (1971) erwähnt in seinem Bestimmungsschlüssel diese Fundorte und nennt dazu noch Gdingen bei Danzig. 8:7 Hydroporus notatus Sturm Nach ZiEGLER (1986) sind aus dem Niederelbegebiet und Schleswig-Holstein nur alte Funde bekannt, z. B. Lindenbruch bei Eutin — einst ein bekannter Fundort seltener Spezies — wo die Art häufig gewesen sein soll. Einige weitere Funde aus dem Gebiet: Lübeck 1908, Kiel 1932 und Oldenburg 1936. Seit dieser Zeit sind ZIEGLER keine Funde mehr bekannt. Dies gilt wohl auch für die übrigen Angaben ın der Faunistik von Horıon (1941). In Frankreich ist die Art sehr selten und für die Niederlande ist nur ein Fund bekannnt: Ommen an der Vechta, unweit der niedersächsischen Grenze. Auch dieser Fund geht ins vorige Jahrhundert zurück. Um so interessanter ist die Meldung von Cuppen (1983), der die Art von November 1980 bis März 1981 in Oost-Veluve, einer sandigen Geestland- schaft in der Provinz Gelderland in einem temporären Quellsumpf in vier Exemplaren erbeuten konnte. Dies ist ein erneuter Beweis für die Tatsache, daß manche jahrzehntelang verschwundene Arten wieder auftauchen. 8:9 Hydroporus palustris (L.) Bemerkungen zu Variationsbreite und Ökologie: Die typische Zeich- nung dieser Art ist so ausgeprägt, dafs sie selbst der Anfänger auf Anhieb erkennt. Doch gibt es eine Reihe von Farb- und Zeichnungsvarianten, die meist unter der Stammform vorkommen. Die wohl extremsten Formen — bei denen vielleicht eine Benennung angebracht ist — sind die melanistische Form tinctus Clark (Großbritan- nıen und Skandinavien) und die rufinistische Form fuscorufus Münster (alpın, min- destens montan). Hierbei ist die Determination naturgemäß schwieriger. In meiner Sammlung befindet sich ein auf den Elytren annähernd typisch gezeichnetes Exem- plar, bei dem der gesamte Halsschild hell-rotgelb ist, während normalerweise nur die Seitenränder des Halsschildes + breit hell gerandet sind, wobei ein Fortsatz drei- eckig zur Halsschildmitte zeigt. — HorIoN nennt die Art 1941 „wohl unseren häu- figsten Wasserkäfer“. Dies ist sicher richtig. Kann man die Art aber deshalb als Ubi- quist bezeichnen? Aus geographischer Sicht ist die Art sicherlich als Ubiquist anzu- sehen. So sind bei LucHT (1987) alle faunistisch-geographischen Bereiche Mittel- europas für A. palustris aufgeführt. Aus ökologischer Sicht ist A. palustris wohl kein Ubiquist, da er in nahezu allen Moorausbeuten fehlt. So hat z. B. H. BEHR (1.].) ın den Jahren 1985 und 1986 im Sonneberger Moor im Oberharz in einer groß ange- legten Untersuchung in Gewässern mit einem pH-Wert von ca. 4,0 unter etwa 1300 Exemplaren der Gattung Hydroporus (in 6 Arten) nur ein Exemplar des 7. palustris SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 9 nachweisen können. Diese Funde stammen großenteils aus Fallenfängen. Ähnliches — wenn auch ohne genaue zahlenmäßige Erfassung — ist bei allen Moorausbeuten festzustellen. 8:10 Hydroporus incognitus Sharp Diese überwiegend in moorigen Gewässern vorkommende, dem H. palustris nahestehende Art, fehlte bis jetzt aus Oberösterreich. Sie befindet sich auch nicht aus diesem Bundesland im Oberösterreichischen Landesmuseum in Linz. Im September 1980 und Mai 1981 konnte ich im Ibmer Moor, einem besonders in den dreißiger Jahren stark besammelten Gebiet, jeweils einige Exemplare nachweisen (SCHAEFLEIN 1982). Dieser Fund konnte nicht mehr in den Catalogus faunae Austriae (SCHAEFLEIN & WEWALKA 1982) aufgenommen werden. 8:13 Hydroporus melanocephalus Marsham Niederlande: Cuppen (1985) berichtet (allerdings unter dem Namen morio Aube) von Funden in Lichtenvoorde, Prov. Gelderland, 20. 6. 1984, etwa 10 Ex., aus einem kleinen Pfuhl in waldigem Gelände. Entfernung zu dem von mir 1979 gemeldeten Fundort Bottrop ın West- falen beträgt etwa 60 km. Für Belgien meldet bereits 1957 van re vom Fundort Hohes Venn: Baraque- Michel (9. 6. 1952, leg. DERENNE). DETTNER (1.l.) konnte dort am 6. 8. 1982 die Art in zwei Exemplaren erneut nachweisen. Der Biotop war eine flache durchströmte Moorkuhle mit Sphagnum am Rande. Aus der Bundesrepublik sind einige interessante Funde zu verzeichnen. So konnte DROSTE (1983) aus dem Roten Moor in der Hohen Rhön 1982 aus Sphagnum 22 Ex. erbeuten. — Mit einer speziellen Falle (reusenartig) konnte H. BEHR ab 4. 7. 1985 bis 1986 zunächst 7 Exemplare (unter mehr als 60 Hydroporus melanarius) im Sonneberger Moor, Harz, erbeuten. Weitere Untersuchungen brachten die Art noch öfters, teilweise auch in größerer Zahl. — Nördlicher Spessart: Wiesbüttmoor (Kreis Gelnhausen) 435 m, 1 9, in einem Sphagnum-Graben außerhalb des NSG (FLECHTNER ı.l.). — Fichtelgebirge: Aus einem Torfmoorrest Nähe Voitsumra bei Weißenstadt, 630 m, werden von 1982-1987 regelmäßig von FLECHTNER, RÖSSLER, BUSSLER und SCHAEFLEIN aus einem dichten Sphagnum-Teppich unter sehr vielen Hydroporus melanarius einige Stücke dieser Art gefangen. Aus der DDR sind ebenfalls mehrere Funde dieser nordischen Art bekannt geworden. So teilte SPITZENBERG (1.l.) dankenswerterweise mit, daß er im Juli 1985 im Brockengebiet im Harz die Art zahlreich mit Hydroporus piceus vergesellschaftet nachweisen konnte, einer Art, die vielfach in der Begleitfauna fehlt. Horıon (1941) zweifelt wegen mangelnder Belege die ScHirskyschen Angaben „Umgebung Berlin“ an. Ich sah ein Exemplar aus dem Museum der Alexander-von-Humboldt-Universität bezettelt: „Berlin Fkg.“ (= Finkenkrug in der Gemeinde Falkensee, ein früher gut bekanntes Sammelgebiet der Berliner Kollegen). Nähere Angaben fehlen auf dem Etikett. In der Kollektion STÖCKEL (Neustrelitz) befinden sich einige Exemplare: Grunsower Moor, Bez. Schwerin, 19. 5. 1985, leg. RÖSSNER (vidi); Grundloser See bei Wesenberg, Kreis Neustrelitz, 19. 8. 1985, leg. STÖCKEL (vidi). Aus dem Zettelkatalog von E. FICHTNER ist zusätzlich noch zu nennen: 12.5. 1963, 2 Ex., Kieshofer Moor (leg. GRATZIG). Für die Tschechoslowakei ist zu erwähnen, daf die Art an dem von FICHTNER (1983) mitgeteilten Fundort Keilberg, Gemeinde Bo2i Dar (= Gottesgab), 1028 m, am 6. 8. 1984 erneut von H. BussLEk (1.l.) in einigen Exemplaren nachgewiesen wurde. Für die Schweiz meldet ZscHokke (1900) die Art unter dem Namen Hydroporus genicu- latus Thoms. für die Hochalpen im Wallis und Graubünden. Die Fundorte liegen zwischen 1800 und 2000 m. Belege zu diesen alten Angaben sind heute nicht mehr kontrollierbar. — In Österreich ist die Art bis jetzt unbekannt. — Für das Karpatenbecken meldet Csıkı (1946) „bei uns nur aus der Cserna-Hora bekannt“ (Gebirge im Komitat Märamaros). Bemerkungen zur Ökologie: Während alle Funde in Mitteleuropa mehr oder weniger aus Hochmooren, Sphagnum-Rasen und ähnlichen Habitaten gemeldet werden, Köldee Nırsson (1979) für sein Gebiet (= nördliches Schweden): „...ın 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 größerer Zahl im Birkensumpf“ und nennt die Art iliophil. Dies ist vielleicht so zu interpretieren, dafs eine weit verbreitete Art stenöker wird, je weiter sie sich vom Zentrum ihres Verbreitungsgebietes entfernt. Die enge Bindung an ganz spezielle Moortypen in Mitteleuropa und der ständige Trend zur Trockenlegung solcher Gebiete berechtigt wohl zur Aufnahme der Art in die Rote Liste für die BRD in die Kategorie „gefährdet“. Eine genaue Beschreibung der drei Larvenstadien der Art gibt JEPPEsENn (1986) nach Stücken aus Grönland. 8:14 Hydroporus nigellus Mannerheim (= tartarıcus Leconte) Nırsson hat 1983 festgestellt, daß die in Nordeuropa und den Alpen vorkom- mende Art, die „tartaricus“ genannt wurde, nicht identisch ist mit dem „echten“ tar- tarıcus aus Nordamerika, nachdem diese Art beschrieben wurde. Die europäische Art muß nun nach Nırsson nigellus Mannerheim genannt werden, wie dies seit dieser Veröffentlichung schon verschiedene Kollegen handhaben. Weitere Funde aus Italien: 5.7. 1983, Madritsch-Tal (Ortlergebiet) im Vintschgau, 2350 m, zahlreich aus einem klaren See (Abb. 1) und aus dem teilweise mit Sphagnum bewach- senen Abflußgraben desselben in 100-200 m Entfernung, leg. SCHAEFLEIN. August 1984, ebenda, leg. KAHLEN & SCHAEFLEIN. SCHIZZEROTTO (1985) meldet weitere Funde aus Italien, darunter Neufunde aus der Toskana. Schweiz: 15.8. 1982, Alp da Munt, Gemeinde Tschierv (Graubünden), 2210 m, 3 Ex., leg. RÖSSLER (det. SCHAEFLEIN) und ebenda, 27. 6. 1984, einige Ex., leg. SCHAEFLEIN (Abb. 2). 2.7. 1984, Wiesentümpel, unterhalb des Ofenpasses (Graubünden), 2050 m, einige Exem- plare; 1985 und 1987, ebenda, in einigen Stücken, leg. SCHAEFLEIN. 7. 9. 1987, Juf Plaun (Graubünden) südl. der Buffalora Alm, 2340 m, einige Exemplare, leg. SCHAEFLEIN. Aus einer Bestimmungssendung sah ich 2 Exemplare, 9. 8. 1980 (leg. Dr. Kıess), etwa 2000 m Höhe, Aletsch-Gletscher (Berner Alpen), ein Fundort, den ZscHokke (1900) bereits nennt. Aus Bulgarien sah ich zwei Exemplare „Juli 1980, Pirin-Gebirge, leg. RössnEr“ (in Coll. STÖCKEL). Diese Art erscheint schon bei GUEORGUIEV (1958). Nicht in der Tschechoslowakei: Von einem tschechischen Kollegen bekam ich im Tausch einige als „Aydr. tartarıcus“ determinierte Tiere (Carp. or. STUzICA, ohne Datum und Sammlername). Hierbei handelte es sich einwandfrei um Hydroporus nıgrita. In Sorge, daß diese Fehldetermination in irgendwelche Veröffentlichungen geraten sein könnte, habe ich bei vier tschechischen Kollegen Rückfrage gehalten und die eindeutige Antwort erhalten, daß Hydr. tartaricus bis jetzt nicht zur tschechischen Fauna zählt. Das im Druck befindliche Fau- nenverzeichnis für die Tschechoslowakei von P. RıHA nennt dieses Art nicht. Die Bemerkung von Horıon „zweifelhaft für Böhmen“ kann also ersetzt werden durch: „nicht in Böhmen“. Bemerkungen zur Ökologie: Mir sind persönlich acht verschiedene Fund- orte von Hydr. tartaricus bekannt. Trotzdem kann ich keinen bestimmenden Faktor für die Biotopwahl feststellen. Die Art wurde von mir sowohl in glasklaren Berg- seen, als auch in schlammigen Wiesentümpeln — die zudem als Viehtränke genutzt werden — und schließlich ın stark mit Sphagnum bewachsenen Rinnsalen gefunden. Gemeinsam ist allen mir bekannten Fundorten lediglich die Mindestmeereshöhe von 2000 m. Gute Genitalabbildungen bringen HoLMmEn (1984) und BıLARrDo (1968), letzterer mit Fotografien einiger Fundorte in den Cottischen Alpen. — Eine genaue Larven- beschreibung: Nrrsson (1986). SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 11 EN Abb. 1-2. Fundorte von Hydroporus tartaricus Leconte [8:14]. — 1. Klarer Schmelzwas- sersee im Madritsch-Tal, 2350 m (Ortlergebiet); — 2. Tümpel auf der Alp da Munt, 2210 m (Graubünden), hier zusammen mit Graphoderuns zonatus (Hoppe) [29:2] vorkommend. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 8:17 Hydroporus marginatus (Duft.) Diese Art ist südeuropäisch und dringt ins südliche Mitteleuropa bis etwa Schle- sıen-Mittelrhein (Aachen) vor. FICHTNER (1983) kennt für die DDR nur Funde aus dem südlichen Landesteil, so aus Thü- ringen etwa 20 Funde. Aus Österreich ist die Art aus allen Bundesländern bekannt (SCHAEFLEIN 1982). Hier ist lediglich das Vorkommen ım Burgenland nachzutragen. Nach Csıkı (1946) kommt die Art auch im Karpatenbecken vor. In Frankreich ist Aydr. marginatus überall verstreut (GuiGnoT 1931/33). VAn DORSSELAER 1957) nennt einige Fundorte für Belgien und gibt an: „Gräben mit schwach flieffendem Wasser.“ Während BRAKMANN (1966) noch keine Funde für die Niederlande kennt, meldet Cuppen (1986) die Art neu für dieses Land (4 Ex. Insel Walcheren, Provinz Seeland, leg. E. G. BURMEISTER). Dies stellt wohl den derzeit nördlichsten Fundort in Kontinentaleuropa dar. Aus Großbritannien sind nur wenige Funde, hauptsächlich aus dem Südosten des Landes, bekannt. G. FOSTER gibt eine Verbreitungskarte für GB (BBC 31/15). Bemerkungen zur Ökologie: Die Art wird als thermophil und silikophil (HEBAUER 1974, 1984) bezeichnet. Der britische Kollege Carr nennt 1986 die Art „hauptsächlich ein Fließwassertier“. Koch (1968) nennt als bevorzugtes Habitat Stillwasserzonen von Bächen und Grundwassertümpel ım Schotter, was wiederum die Sılikophilie beweist. Cuppen (1986) bezeichnet sie als „Pionier-Art“ für Kies-, Sand- und auch Lehmgruben, bedingt durch das gute Flugvermögen. Den Pionier- charakter der Art unterstreicht auch LAMMERDING (1979) für den Sıgmaringer Raum: „... aus frisch angelegten oder ausgestochenen Tümpeln, noch ohne Vegeta- tion, ın teilweise sehr großer Zahl.“ OELSCHLÄGER & LAUTERBACH (1972) weisen darauf hin, daß die Art im Frühjahr 1971 in frisch ausgestochenen kleinen Kies- gruben in den Neckarauen bei Tübingen zu Hunderten von Exemplaren vorkam und dort die absolut häufigste Dytiscidenart darstellte, während sie in der Nähe und auch sonst im Tübinger Raum nirgends aufzufinden war. Verschiedene Autoren nennen die Art „semisubterran“ oder „Grundwassertier“. Cuppen (1986) weist ın den Elytren der Art ein Tracheensystem nach, welches als Anpassung an das Leben ım Grundwasser gedeutet werden kann. SmrZ (1981) beschreibt dieses Organ für ver- schiedene bekannte subterrane Arten von Dytisciden (z. B. Sietittia): Hierzu eine eigene Beobachtung: Im Vintschgau (Südtirol) in der Nähe von Spondinig befindet sich ein weit ausgedehntes Kiesabbaugebiet mit vielen kleinen Resttümpeln, in denen Hydroporus marginatus sehr zahlreich zu finden ist. Dies ist das als „typisch“ anzusehende Habitat. In diesem sogenannten Prader Feld zieht durch das ehemalige Kiesabbaugebiet ein festgefahrener Weg aus zusammengedrücktem Kies und Sand. Stellenweise tritt unvermittelt aus dem Boden dieses Weges stark strömendes Grundwasser des Suldener Baches aus, das nur wenige cm tief rasch abwärts fließt, um nach etwa 20 Metern plötzlich wieder im Kiesgrund zu verschwinden. In diesem sehr rasch strömenden Wasser wurden regelmäßig große Mengen von Hydroporus marginatus ausgeschwemmt, die mit dem Wasser nach der Fließstrecke wieder im Kiesgrund verschwanden. Wegen der sehr geringen Wassertiefe war der Fang ein- zelner Tiere kaum möglich. Diese Tiere müssen also nach den genannten Beobachtungen ım knapp unter der Oberfläche liegendem Grundwasser überleben können. In dem nıcht mehr ım Druck erschienenen „Neuen Käferverzeichnis“ erwähnt Horıon Vorkommen bis in die alpıne Region und in Alpenseen bis 2200 m Meeres- höhe. Diese Behauptung erscheint für den Flachlandsammler, der normalerweise sich stark erwärmende Kies-, Sand- oder Lehmgruben als Habitat vorstellt, etwas SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 116) überraschend. Schon 1983 habe ich einige alpıne Funde aufgelistet, denen heute noch einige nachgetragen werden können: 27.6. 1983, Nähe Ofenpass (Graubünden), 2050 m, Schmelzwassertümpel, einige Exem- plare leg. ScHaErFLEIN. Daß es sich hierbei nicht um verflogene Einzelstücke handelte, sondern um eine autochthone Besiedelung, beweist die Tatsache, daß ich am gleichen Ort 1984, 1985 und 1987 die Art jeweils in mehreren Stücken nachweisen konnte (Belege i.c.m.). Besonders auffallend ist die Tatsache, daß mit dem angeblich thermophilen Hydr. marginatus auch der hochalpine und kaltstenotherme Hydr. tartaricus vergesellschaftet ist. — 7. 7. 1984, Buffalora Alm (Gemeinde Tschierv, Graubünden), 2190 m, im Sphagnum, leg. SCHAEFLEIN; 19. 7. 1984, Pass des Costainas (Gemeinde Lüsai-Lü, Graubünden), 2250 m, leg. SCHAEFLEIN. — 2.6. 1971, Gampenpaß (Südtirol), 1600 m, leg. SCHAWALLER (vidi). Zu diesen eigenen Feststellungen kommen noch Angaben aus den See- und Cotti- schen Alpen, welche BıLarno (1968) veröffentlicht hat. Die von mir 1983 gemel- deten und die neuen alpinen Funde zeigen, daß es sich nicht um Zufallsfunde han- deln kann. 8:20 Aydroporus pubescens (Gyll.) HEBAUER entdeckte einige Exemplare dieser für Süddeutschland sehr seltenen Art am 18. 3. 1983 in der Pupplinger Au in der Nähe von Wolfratshausen (Belege i.c.m.). 8:21 HAydroporus fuscipennis Schaum 1983 meldete ich einige Fundorte aus dem Neusiedler-See-Gebiet. Bereits 1982 — zu spät für die betreffende Veröffentlichung — konnte ich feststellen, daß die Art in nahezu allen Kleingewässern des Seenwinkels in nicht geringer Zahl anzutreffen war. — Die Art wird auch von Csıkı (1946) für das Karpatengebiet gemeldet. Ein erstaunliches Vorkommen dieser mehr nördlich einzustufenden Art! — Alte Meldungen für die Niederlande beruhen auf Fehldeter- mination (Hydr. pubescens): VAN NIEUKERKEN (1979). 8:28 Hydroporus obsoletus Aub& (Abb. 3) 1979 und 1983 berichtete ich über aufsehenerregende Funde der Art aus Norddeutschland, dem Spessart und Mittelfranken (Nähe Feuchtwangen). Wie BussLeEr (1985) berichtet, wurden in Mittelfranken nun erneut einige Fundorte bekannt. Derzeit kennt man die Art aus Mittel- franken von folgenden Orten: 1983 und in allen folgenden Jahren bis 1987, Wörnitz, in einem nur temporär wasserführenden Waldbach (leg. BussLEr, WITZGALL, RÖSSLER, HEBAUER & SCHAEFLEIN); 6. 5. 1984, Wettringen, 3 km von obigem Fundort entfernt, eben- falls aus einem Waldbach (leg. BussLer); 25. 5. 1985, Gipshütte bei Rothenburg o. d. Tauber (leg. BussLER & SCHAEFLEIN); 11.5. 1985 und 12. 6. 1985 Neusitz, Kreis Rothenburg o. d. Tauber (leg. ScHmIDL & BussLEr) (BUssLer ı.l.). Bei allen diesen Funden handelt es sich um kleine temporäre Waldbäche von gleichem Aussehen. Es ist sicher anzunehmen, dafß im dor- tigen Raum diese Art noch an anderen vergleichbaren Stellen zu finden sein müßte. — Einen weiteren interessanten Fund, diesmal aus Württemberg, teilte Herr Pankow (1.l.) mit: 25. 10. 1984, in der Ohrn bei Untersteinbach, Nähe Ohringen. R. PEscHEL, Karl-Marx-Stadt, konnte am 1. 7. 1987 bei Ahrenshoop, auf dem Darf, einer Halbinsel im nordwestlichen Pommern aus angeschwemmtem Tang am Strand die Art ın einem Stück erstmalig für die DDR nachweisen. Die Fundumstände sind denen des Fundes, Sept. 1961, Hohwacht/Ostsee, leg. BENICK, sehr ähnlich. Auch von dänischen Inseln sind Funde aus dem Anspülicht bekannt, weshalb der Nachweis in Pommern möglicherweise auf Verdriftung beruht. Skandinavien: 2Ex. aus Finmark (leg. HAGENLUND, det. Hoımen). Dies dürfte wohl derzeit der nördlichste bekannte Fundort sein. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 Europa 1:24 Myll. ER EBEN; h Westermanns Umrißkarten j Abb. 3. Verbreitung von Hydroporus obsoletus Aube [8:28] (nach GuiGnoT 1933); ergänzt bis 1988. Guicnor (1931/33), der die Art als zum lusitanischen Verbreitungstyp gehörig bezeichnet, bringt eine Verbreitungskarte, die in der Zwischenzeit wegen der Ausbreitung der Art nach Dänemark und Großbritannien, ebenso wie um die nördliche Adria weitgehend überholt ist. In seinem Bericht über die Entomologische Reise ın den Iran und das Elbrus- gebirge gibt BODEMEYER einen Fund: 23. März 1914, beı Tarikirud, in einem kleinen algendurchsponnenen Tümpel: Hydroporus obsoletus. Nach heutigem Wissensstand scheint dies sehr unwahrscheinlich. Auch der ökologische Unterschied — bei uns kleine Bäche, bei BODEMEYER Algentümpel — spricht für eine Verwechslung. Es ıst eine Verwechselung mit dem äußerst ähnlichen Aydroporus libanus Regımbart wahrscheinlich, wie dies bereits Zaıtzev (1953) bei den mehrfach gemeldeten Funden der Art aus Smyrna (Izmir) für möglich hält. 8:29 Hydroporus ferrugineus Steph. Bemerkungen zur Ökologie: Diese flugunfähige Art wird häufig als semi- subterran bezeichnet. Man findet in der Literatur verschiedentlich Angaben über Funde in Bergwerken und dergleichen. So schreibt BuRMEISTER (1939): „vor mehr als 100 Jahren in zwei sächsischen Höhlen“. HocH gibt 1956 a unter Berufung auf HNATEWYTSCH an, daß die Art in fast allen Wasseransammlungen der Erzgruben am Schneeberg im Erzgebirge gefangen wurde und auch sonst aus Bergwerken bekannt sei. HocH nennt Hydroporus ferrugineus eine Art des Grundwassers, sicherlich eine photophobe Art. Die Untersuchungen von HnATEWYTScH (1929) fanden am Schnee- SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 15 berg ın den Jahren 1924—26 statt. Er bezeichnet die Art troglophil. Die Stücke aus den Bergwerken am Schneeberg sollen sich in der Sammlung Dorn befinden. FICHTNER (1983) nennt noch Funde aus einer Grunauer Höhle im Bezirk Karl- Marx-Stadt. Diese wenigen Angaben sollen genügen, um Kollegen auch auf die Möglichkeit der Nachsuche in vergleichbaren Biotopen anzuregen. 8.31 Hydroporus longicornis Sharp 1983 habe ich eine Vielzahl von Funden des einst seltenen Hydroporus longicornis aufgelistet und durch eine Punktkarte dokumentiert. Seitdem wurden mir eine Reihe weiterer Funde bekannt, die mehr oder weniger in das damals bekannte Verbreitungsschema passen. Im ein- zelnen erfuhr ich von folgenden Funden: Bundesrepublik Deutschland: 23.7. 1983, Schneizlreuth/Oberbayern (leg. HıRGSTETTER); 3. 8. 1985, Hahnenfilz bei Mehlmeisel/Ober- franken Hochmoor, 1 Ex. (leg. et det. SCHAEFLEIN); 7. 9. 1985 und 17. 3. 1986, Lellenfels bei Dinkelsbühl, einige Exemplare (det. HEBAUER, Busster ı.l.); 13.6. 1986, Niedermoor Königsbruck bei Fischbach/Dahn (Pfälzer Wald), 3 Ex. (leg. KONZELMANN, det. SCHAEFLEIN, Beleg ı.c.m.); 27.5. 1986, Riedgraben bei Kehl am Rhein, 1 Ex. (leg. Braun, det. SCHAEF- LEIN); 9. 10. und 13. 10. 1983, Walheimer Wald, bei Kornelimünster (leg. DETTNER); neu für Nordwestdeutschland (DETTNER 1985); 24.5. 1987, Waldsumpf bei Kleinwendern, Nähe Alexandersbad im Fichtelgebirge, 4 Ex. (leg. SCHAEFLEIN). Als neu für Belgien meldet DETTNER (1985b) einige Funde, nur wenige Meter von den Funden bei Kornelimünster (siehe voriger Eintrag). DDR: SPITZEnBERG teilte (i1.l.) folgende Funde mit: 22. 9. 1984 und 28.7. 1985 an ver- schiedenen Stellen im Oberharz, 4 Ex. Italien: 2.9. 1982, 17.7. 1984 und 2. 9. 1987, Vintschgau, Prader Feld, Nähe Spondinig, in Resten einer alten Kiesgrube mit beginnender Besiedelung mit Sphagnum, vermutlich vom Grundwasser ausgespült, je 1 Ex. (leg. et det. SCHAEFLEIN, i.c.m.). CSSR: 26. 8. 1979, Landschaftsschutzgebiet im Isergebirge (Jiserske Hory) im Hochmoor, leg. FICHTNER (FICHTNER 1980); 2. 6. 1979, Torfstich beim NSG Oceän, 925 m, 15 km nörd- lich Karlsbad (leg. Rupzs, det. TABoRSsKY, TABORSKY ı.l.; der Fund ist veröffentlicht in „Ziva“ 30, 1982, p. 76-78 — mir unbekannt); 23. 10. 1982, Stausee bei Lipno in Südböhmen (leg. KOMAREK, det. RıHa) Belege in Coll. Rına (Der Fundort ist nahe der Mündung der Moldau in den Stausee. Kleines Moorgebiet.); Juli 1950, Hut& pod Smrkem, Beskiden, 22 Ex., (leg. HLisnıKkovsKY, det. TABORSKY, TABORSKY 1985). Dieser Fund ist neu für Mähren. Für Dänemark teilte M. HorLmen (i. |.) mit, daß die Art an einer Anzahl weiterer Orte in Zentraljütland gefangen wurde. & Für Österreich sind mir keine weiteren Funde bekannt geworden, doch teilte G. WEWALKA (1. 1.) mit, daß an dem von mir 1983 gemeldeten Fundort Kehrbach im Waldviertel auch 1984 die Art noch zahlreich vorhanden war. In Frankreich kennt LesLanc (1984, 1987a) eine Reihe von Fundorten in den Departe- ments Doubs, Nievre, Ht. Saone, Ht. Savoie, Marne. Nach den vielen 1983 und hier aufgelisteten Funden zeigt sich, daß Aydroporus longicornis — wenn auch nur sporadisch — in Mitteleuropa weit verbreitet ist. Die Art hat den Nimbus der großen Seltenheit eingebüßt. Da sie jedoch vorwiegend in Mooren auftritt, dürfte eine starke Gefährdung wegen Biotopzerstörungen gegeben sein. Deshalb erscheint die Einstufung in die Roten Listen von Deutschland und Österreich gerechtfertigt. 8:33 Hydroporus longulus Muls. Diese Art wird allgemein als süd- und westeuropäisch bezeichnet. Hierzu einige neuere Funde aus der Bundesrepublik Deutschland. Diese Art, welche in allen deutschen Mit- telgebirgen vorkommt, fehlt merkwürdigerweise bis jetzt aus dem Bayerischen Wald, ist aber nach eigenen Beobachtungen im Fichtelgebirge weit verbreitet. In den Jahren 1985, 1986, 1987 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 konnte diese Art — die auch am Fundort durch die hellroten Beine und Fühler leicht zu erkennen ist — immer in einigen kleinen Wasserstellen, meist mit Sphagnum, im Wald von Kleinwendern, Nähe Bad Alexandersbad, nachgewiesen werden. (Einmal in einem moorigen Kleingewässer vergesellschaftet mit Hydr. longicornis und kraatzi, drei relativ seltenen Arten, siehe SCHAEFLEIN 1979: 16.) Diese „krenobionte, kaltstenotherme Montanart“ (HocH 1956.) konnte auch im Juli 1982 im Grednitzbach, Nähe Fichtelsee, in Quellnähe nachgewiesen werden, hier bezeichnenderweise mit Deronectes platynotus vergesellschaftet (leg. SCHAFF- LEIN). Weitere Fundorte in der DDR meldet FicHTNeEr (1984). Er hat ım Jahre 1983 die auch von Horıon genannte „Mordfluh im Thüringer Wald“ (möglicherweise Mordfleck?) aufgesucht und konnte die Art dort erneut nachweisen. FICHTNER führt 1983 eine Reihe weiterer Funde aus Thüringen auf. Zu den von Brancuccı (1979) gemeldeten Fundorten für die Schweiz kann nachgetragen werden: 4.7. 1983 und 7.7. 1984 in der Buffalora Alm (Nähe Schweizer Nationalpark), Kanton Graubünden, 2200 m, aus einer zeitweise überschwemmten Wiese, die auch als Vieh- weide genutzt wird, jeweils einige Exemplare (leg. SCHAEFLEIN). Ebenda, Sept. 1987, einige Exemplare (leg. SCHAEFLEIN). Für Italien kennt AnGeLin! (1982) nur wenige Fundorte. Hierzu einige weitere: 14. 7. 1984, Madritschtal im Ortlergebiet, 2300 m, 3 Ex. (leg. SCHAEFLEIN). 1984, 1987, Provinz Sondrio im Brauliotal, 2300 m Höhe (zwischen Stilfser Joch und Bormio), aus einer über- schwemmten Wiese mit Sphagnum, einige Ex.; gemeinsam mit dem sehr häufigen Hydr. nivalıs (leg. SCHAEFLEIN). Großbritannien: Erneut konte Carr (1983) A. longulus aus verschiedenen Lokalitäten in der Grafschaft Kent nachweisen. Erstnachweis für Kent erfolgte durch FosTEr (1969). 8:34 Hydroporus kraatzi Schaum Zu den 1983 von mir gemeldeten Funden aus dem Fichtelgebirge: 24. 5. 1987, aus einem mit Sphagnum bewachsenen Waldsumpf bei Kleinwendern, Nähe Bad Alexandersbad, 1 Ex. (leg. SCHAEFLEIN). Italien: 1983, 1984, 1987, Rojental, Oberer Vintschgau, Nähe Reschen, in einem mit Sphagnum gewachsenen Graben neben der Straße, 1950 m, jeweils einige Ex. (leg. SCHAEF- LEIN). Ein weiterer sicherer Fund für die Schweiz: 1983, Buffalora Alm (Graubünden), Nähe Ofenpass, 1 Ex. (leg. SCHAEFLEIN). 9:2 Siettitia avenionensis Guignot Von dieser subterran lebenden Art sind bis jetzt nur wenige Funde aus Frankreich bekannt (SCHAEFLEIN 1983). BaLazuc (1984) veröffentlicht einen weiteren Fund: Sept. 1983, in einer Quelle im Vallon Pont d’Arc am rechten Ufer der Ardeche, 1 © (leg. VEVRIER). (Barazuc glaubt, daß es sich um ein zufällig ausgespültes Exemplar bei sehr niedrigem Was- serstand der Ardeche handelt. Spätere Nachsuche in der Umgebung, sowohl mit Pumpen als auch mit in Brunnen versenkten Fallen bleiben ergebnislos.) 10:1 Stictonectes lepidus Oliver Diese westeuropäisch-mediterrane Art wird von Horıon (1941) auf Grund eınes angeblichen alten Fundes bei Elberfeld — Unikum — nicht zur deutschen Fauna gehörig betrachtet. Diese Art kommt in Frankreich laut Guicnor (1931/33) fast überall vor mit Ausnahme nordöstlich von Paris und im Hochgebirge. Aus Belgien liegt eine alte Meldung von van DORSSELAER (1957) vor: Provinz Lüttich: Herstal. Die Art kommt am Grund in steinigen Bächen vor. Sicherer Nachweis für Deutschland: 24. 7. 1987, Inde (Bach) bei Schmithof, südlich von Aachen, 1 Ex., Begleitfauna: etwa 80 Ex. Deronectes platynotus und D. latus (leg. et det. BEUTEL ı.l.). SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 17 11:5 Graptodytes pictus (F.) BURMEISTER (1939) gibt das Vorkommen dieser Art bis etwa 1500 m Höhe an. Am 8. 9. 1977 konnte ich in Obertilliach, Osttirol, auf dem Weg zum Golzentip, knapp unterhalb des Jochsees, aus einer versumpften Wiese mit Sphagnum, über 2000 m, 1 Ex. fangen. Daß es sich hierbei nicht um ein zufällig verflogenes Stück gehandelt hat, beweist an der gleichen Stelle ein Fund vom 13. 9. 1982. Dieser Fund nach fünf Jahren an gleicher Stelle beweist wohl, daß die Art auch in dieser Höhenlage lebt (Belege ı.c.m.). 12:1 Laccornis oblongus (Steph.) Schon Horıon meldet in seiner Faunistik Funde dieser moorliebenden Art aus der Umge- bung von Berlin. Erneut konnte Barke (1987) im Mai 1985 in Berlin-Zehlendorf einige Exem- plare in Reusen fangen (Belege i.c.m.). 12:2 Laccornis kocai Ganglbauer Nach der Wiederentdeckung dieser Art 1967 durch HoLzscHUunH und 1978 durch GEIsER in Österreich war Laccornis kocai lange Jahre das „Wunschtier“ vieler Sammler im Burgen- land. Gerade der Fundort bei Siegendorf wurde in den folgenden Jahren von vielen, auch deut- schen Sammlern besucht (SCHAEFLEIN 1983). Weitere Einzelfunde im Seenwinkel: 24. 5. 1983 und 2. 6. 1983, sogenanntes „Wäldchen“ bei Illmitz (leg. ZIEGLER, Belege i.c.m.). Gleichzeitig stellte F. HEBAUER am 15. 5. 1983 und an den folgenden Tagen fest, daß die Art im gesamten Neusiedlerseengebiet eine explosionsartige Verbreitung genommen hat (ca. 600 Exemplare, davon 90% immatur). Die einst als selten bezeichnete Art war der dominierende Dytiscıde in allen Kleingewässern rund um den See. Die Art konnte in Kiesgruben, Fahrspuren, im Spül- saum von Lacken gefunden werden. HEBAUER (1985) bezeichnet die Art als sehr flugfreudig. Daß die Art auch schon vor der Wiederentdeckung um den See vorhanden — und nur nicht erkannt — war, beweisen 4 Ex., die undeterminiert aus dem Nachlaß des verstorbenen Herrn FoLwaczny in meine Sammlung gelangten: 18.4. 1973 Neusiedel/Bgl. (leg. FoLwaczny). Leider fehlen nähere Angaben über den genauen Fundort. — Vielleicht stecken noch manche Stücke unerkannt in einzelnen Sammlungen. 13:2 Porhydrus obliquesignatus (Bielz) Für Österreich gibt es nur sehr alte und vage Meldungen für diese östliche Art. HorıoNn nennt Wien nur nach alten Quellen: SCHILSKY und GANGLBAUER. PITTIONI (1943) erwähnt — allerdings unter dem Namen Graptodytes genei — ein Exemplar aus der Kollektion Curri aus Schleinbach (Niederösterreich). Knapp 20 km nordöstlich davon entdeckte M. JAc# (i.].) am 23.7. 1986 diese Seltenheit wieder aus dem Zayabach bei Mistelbach. Diese pannonische Art dürfte also immer noch — wenn auch nur sporadisch und selten ım östlichen Niederösterreich vorhanden sein. Die Art wird in der Roten Liste für Österreich (GErP 1983) als verschollen geführt. 14:1 Deronectes aubei (Muls.) Das Vorkommen der Art wırd als montan und westeuropäisch bezeichnet. Die wenigen sicheren deutschen Fundmeldungen stammen aus dem Schwarzwald (SCHAEFLEIN 1979, 1983). Neuer interessanter Fund: 23. 9. 1980, Rauhhornbach bei Kirchbaumwasen, Nähe Freu- denstadt, 1 Ex. (leg. BRAUKMANN, det. SCHAEFLEIN). Die alten Angaben von Rippoldsau in einem Gebirgsbach unter Steinen in ziemlicher Anzahl, leg. HeyDEn vor 1860, erfahren hiermit eine neue Bestätigung (BRAUKMANN 1984). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 Die von Horıon (1941) in seiner Faunistik angezweifelten Funde aus Schlesien und dem Riesengebirge sind u.a. auch von GuiGnorT (1931/33) übernommen worden. Angaben über die Art fehlen für die DDR bei FıicHTtner (1983), da diese Gebiete heute in Polen liegen. Die Art fehlt auch im polnischen Katalog von Kıneı (1948). Im neueren Katalog von BURAKOWSKI et al. (1976) ist die Art zwar für die ehemaligen schlesischen Gebiete angegeben, doch nur mit einem Fragezeichen. BURAKOWwsKI ist wohl nur auf die alten von Horıon angeführten Quellen zurück- gegangen. Wie Brancuccı (1984) mitteilt, sind eine Reihe von Funden aus der Schweiz bekannt. In Frankreich kommt die Art nach GuiGnor (1931/33) mehr in den südlichen Landesteilen vor. Für Italien meldet Ancerını (1982) eine Reihe von überwiegend nördlich gelegenen Fundorten. Nach diesen Angaben scheint nach aktuellem Wissensstand die nördliche Grenze des Vorkommens beı uns im Schwarzwald zu liegen. In der Roten Liste für die BRD (Bras et al. 1984) erscheint Deronectes aubei ın der Kategorie I: vom Aussterben bedroht. 14:3 Deronectes latus Steph. Wiederfund in Großbritannien nach mehr als 130 Jahren: Diese Art ıst nach BALFOUR-BROWNE (1940: 221) in Großbritannien sehr selten und kommt nur an wenigen Stellen vor. Die Art fehlt in Irland. Im Juli 1984 konnte FosTEr (1986) am Ufer des Irthing in Nordhumberland 1 Ex. erbeuten. Ein Beweis mehr, daß) man mit den Begriffen „ausgerottet“ oder „ausgestorben“ für seit langem nicht mehr nach- gewiesene Arten nur sehr vorsichtig umgehen sollte. 15:1 Stictotarsus duodecimpustulatus (F.) (Abb. 4) Weitere Funde dieser Art aus Baden- Württemberg: 30. 7. 1981, Lindenweiher beı Ummendorf (Oberschwaben), 1 Ex. (leg. ZIEGLER) (vidi); 11. 8. 1954, Stillwasserbereich eines Baches (Aach) bei Unter-Uhldingen (Bodenseegebiet), 1 Ex., leg. Horıon-Hoch (HocH 1956b). Herr SüssEeLgEck (Freiburg) hat im Rahmen seiner Untersuchungen die Art in Tau- bergiessengebiet festgestellt. Buck (1957) meldet das Vorkommen in folgenden Gewässern: Enz, Kocher, Jagst, Ohrn und Tauber. Die Art scheint also im Südwesten Deutschlands doch weit verbreitet. Bemerkungen zur Ökologie: Buck kennt die Art nur aus dem meso- saproben Bereich der untersuchten Gewässer. In fast sauberen Gewässern, z. B. Tauber und Ohrn konnte Buck die Art nur an Stellen mit starker lokaler Verschmut- zung antreffen. Hierzu eine Beobachtung von H. Busster und mir 1984 und 1985 an der Sulzach (Nähe Feuchtwangen). Dieser kleine Bach ist sichtbar stark verschmutzt. Obwohl man in diesem Wasser kaum Dytisciden irgendwelcher Art erwarten könnte, ist die Art ziemlich häufig anzutreffen. M. Barke (i.l.) konnte die Art an der Isar bei München in schlammigen Schotterpfützen fangen und zwar nur dort, wo sich unter Steinen unangenehm riechender Faulschlamm angesammelt hatte. ALres (1977) bezeichnet die Art als Charakterart der Boden-Schlamm-Gesellschaft, die auch auf durch Abwässer verunreinigten Flußböden vorkommt. Wenn die sonstigen Arten der früheren Großgattung Deronectes allgemein als Bewohner reiner, klarer Bäche oder auch Seen gelten, ist diese Saprophilie bei einem Dytisciden durchaus bemerkenswert. SCHAFFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 19 Abb. 4. Stictotarsus duodecimpustulatus (F.) [15:1], Habitus. — Foto: HEBAUER. Funde in der DDR: Horıon (1941) kennt kaum Funde östlich der Elbe. Doch kommt diese allgemein als westeuropäisch bekannte Art auch dort vor: 14. 10. 1979, NSG Nieder- spree bei Rietschen, 10 Ex., leg. SIEBER & RICHTER (FICHTNER 1983). 16:1 Potamonectes canalıculatus (Lac.) Diese west- und südeuropäische Art scheint zur Zeit eine starke Arealausweitung nach Osten zu erleben (SCHAEFLEIN 1979, 1983). Die von Horıon (1969) gegebene Verbreitungskarte ist heute weitgehend überholt. Einige neuere Daten: DDR: 19. 6. 1979, Halbendorf a. d. Spree, ca. 60 Exemplare (leg. RICHTER & SIEBER); 14. 10. 1979, Niederspree bei Rietschen (Oberlausitz), leg. RICHTER & SIEBER (FICHTNER 1982). Weiterhin führt FICHTNER eine Reihe weiterer — meist älterer — Funde an: er nennt Vorkommen in insgesamt 7 Bezirken der DDR. Stöckeı (1983) meldet die Funde: „ab Mai 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 1982, in verschiedenen Kiesgruben in der Nähe von Neustrelitz“. Er erwähnt dort „ein wahres Massenvorkommen“. Polen: Horıon nennt 1969 unter Berufung auf Tranpa folgenden Fund: um 1955, Umgebung Lodz bei Rogozno, zahlreich. Bei KınEı (1948) fehlen noch Angaben für die Art. Doch schon 1976 erscheint der Fund von Rogozno bei BURAKOWSKY et al. Er nennt allerdings „Kreis Lowicz“. BURAKOWwSKkY führt noch einige weitere Funde ın Polen an, darunter unter Berufung auf GaLEwsKI auch Schlesien (dies wohl zurückgehend auf Horıon 1941). Tschechoslowakei: Als neu für die Tschechoslowakei meldet Rına (1986) Mai 1982, Pen£ice bei Jevany (Zentralböhmen) (leg. KOMAREK, det. RıHa). Die Kenntnis weiterer Fund- orte aus diesem Land verdanke ich einer brieflichen Mitteilung von P. Rına: 15. 10. 1977, Sokolee bei Podebrady (leg. Dr. Dan£k), 12. 9. 1987, Hradek Kräalove (Königsgrätz), 13. 9. 1987, Sadska bei Nymburk, massenhaft, Okt. 1987, Kurima bei Bordejoy (Östslowakei). Die Arealausweitung nach Osten zeigen die angeführten Funde deutlich. Österreich: Zu den von mir 1983 gemeldeten Funden nun den wohl am weitesten östlich im deutschen Sprachraum liegenen Fundort teilte ALFESs (1.l.) mit: 29. 7. 1980, in einer Kies- gruppe zwischen Wallern und St. Andrä (Burgenland) unweit der ungarischen Grenze, einige Ex. (leg. ALrss). Das öfters zitierte Massenauftreten dieser Pionier-Art — wie auch von anderen solchen Arten — zeigt aber auch einen anderen Aspekt. So berichtet JÄcH (1986), daß er diese Art ab 1980 an verschiedenen Baggerseen in Niederösterreich zahlreich gefunden habe. Intensive Nachsuche ab 1984 brachte jedoch kein einziges Exemplar mehr. 17:2 Oreodytes septemtrionalis (Gyll.) Diese boreomontane Art (nach Horıon) kommt ım Norden und ın der Mitte Europas bis Oberitalien (z. B. Prov. Belluno) vor und wird bei uns allgemein selten genannt. In Bayern kennt man vor allem Vorkommen im Voralpenland (z. B. Pupplinger Au bei Wolfratshausen und Augsburg). Auch in Angaben für Österreich und die Schweiz wird die Art als selten bezeichnet. Um so erstaunlicher ist folgender Fund aus Nordbayern: 1984, Kremnitzbach bei Gifting im Frankenwald, etwa 10 km nördlich von Kronach, 390 m, 3 Ex., leg. FLECHTNER (1.l.). Vergesellschaftet waren Oreodytes rivalıs, wie dıes auch ander- wärts zu beobachten ist. 23:2 Agabus nigroaeneusEr. Von dieser nord- und osteuropäischen Art sind nur wenige und noch dazu über- wiegend alte Funde aus Deutschland bekannt (siehe hierzu FICHTNER 1983 und Ares 1977). Auch für den Hamburger Raum nennt ZIEGLER (1986) die Art dort ziemlich selten. Der bekannteste und wohl auch ergiebigste Fundort war wohl der berühmte „Finkenkrug“ bei Berlin. So befinden sich auch drei Exemplare in meiner Sammlung: „Fkg. 1912 leg. M. Upe“. Csıkı (1946) führt die Art interessanterweise für Ungarn an und nennt deu Ort Pozsonyszentgyörgy im Komitat Poszony (allerdings unter den Namen Ag. erich- son! Gemm. et Harr.). Nachdem Ungarn nicht so recht in das Verbreitungsschema dieser nordischen Art paßt, ist vielleicht auch an eine Verwechselung mit dem sehr ähnlichen Agabus subtilis zu denken. — Doch ist durch den nachstehend berichteten Fund aus Italien die Art auch für Ungarn nicht gänzlich auszuschließen. PEDER- zanı (1986) meldet zahlreiche Funde aus dem Cembratal aus dem Lago Vedes, Lago SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 21 Nero, Lago Bianco aus den Gemeinden Grumes, Salorno und Capriani (alle leg. PEDERZANI und SCHIZZEROTTO in den letzten Jahren). Bei den Fundorten handelt es sich um Moorseen um 1500 m Höhe. Am 26. 8. 1987 konnte ich selbst aus dem Lago Vedes 1 9 erbeuten. So klafft nach derzeitigem Wissen in Europa eine erhebliche Fund-Lücke zwi- schen (etwa) Berlin und den Alpen (bis in das Trentin). 23:5 Agabus neglectusEr. Für diese Art kennt Horıon (1941) noch keine Funde aus Baden- Württemberg. Mitt- lerweilen wurde die Art auch von dort bekannt. 1974 haben die württembergischen Kollegen KOSTENBADER, KONZELMANN und FRANK die Artim NSG Reusenberg bei Crailsheim nachge- wiesen (KONZELMANN 1981). Ich selbst konnte am 30. 6. 1986 ebendort ein Exemplar erbeuten. Am 15. 8. 1987 gelang ZıEGLER nordöstlich von Langenau bei Ulm der Fang eines Exemplars (det. SCHAEFLEIN). Nach Süden strahlt die Verbreitung dieser mehr nördlichen Art bis in die Schweiz und nach Oberitalien aus (SCHAEFLEIN 1983). 23:6 Agabus biguttatusF. (= nitidus Olivier) Horıon hält 1941 diese Art für Württemberg noch für fraglich, da die Angaben „Kniebis und Schönbuch“ bei von DER TRAPPEN (1929) auf Fehlbestimungen beruhen. Die Belegstücke sind Agabus guttatus. Doch sind auch für Württemberg einige sichere Funde zu ver- zeichnen: 26. 6. 1967, Markgröhningen, 4 Ex. (leg. SCHRAMMEK, det. SCHAEFLEIN); 16. 8. 1975, Ochsenberg bei Spielberg, 1 Ex. (det. SCHAEFLEIN); „1958-1961“ (laut Etikett!) Uhl- dingen, 1 Ex., (leg. BAuMmE, det. SCHAEFLEIN). Alle Belege im Staatl. Museum für Naturkunde Stuttgart. Sowie: 15. 5. 1983, Hochdorf bei Biberach, im vermoosten Zufluß zu einem aufge- lassenen Steinbruch, 1 Ex. (leg. SCHAEFLEIN) (1.c.m.). 23:8 Agabus melanarius Aube Diese mittelgroße, mehr nördliche Art, die wohl in Deutschland an geeigneten Biotopen überall vorkommt, ıst in Skandinavien weit verbreitet. In Dänemark und Großbritannien kommt sıe jedoch nur vereinzelt vor. Laut Horıon (1941) ist die Artın Frankreich nur ım Norden und Nordosten verbreitet, dort aber sehr selten. Dies in Übereinstimmung mit Guicnor (1931/33). Der Kollege Hormen (Kopenhagen) konnte ım Juli 1981 auf der Durchreise in Frankreich in der Gegend von Montbeliard (Dept. Doubs) 11 Ex. erbeuten. BAMEUL et al. (1982) berichten über diese Funde und geben eine Punktkarte der wenigen bekannten französischen Fundorte. Sıe bringen eine sehr gute Beschreibung des Habitats, das sich weitgehend mit meinen eigenen Beobachtungen deckt: schattige, fast pflanzenfreie Waldtümpel mit Schlamm- boden und verrottendem Laub am Grund. Nırsson (1979) bezeichnet dıe Art kaltstenotherm. LesLanc (1987b) lıstet alle ihm bekannten Funde in Frankreich nach Departements getrennt auf. Als neu für die Niederlande meldet Cuppen (1982) Funde vom Okt. 1981 und März 1982 aus der Gemeinde Vaals ın Limburg. Österreich: Im Burgenland fehlt nach dem Catalogus Faunae Austriae (SCHAEFLEIN & WEwALkA 1982) die Art. Doch meldet BuRMEISTER (1986) die Art aus diesem Bundesland aus den Jahren 1967-1979: Fundorte waren ein Graben südlich von Podersdorf und Kiesaus- hubareal nördlich Illmitz. 23:11 Agabus striolatus (Gyll.) Für Österreich ist zu melden, daß M. JÄc# (1.l.) am 23. 7. 1986 die Art in der Zayawiese bei Mistelbach (Niederösterreich) gefangen hat. Für die DDR hält FicHtner (1983) die Art trotz der von HorIoNn zitierten alten Funde derzeit für zweifelhaft. Die dort gemeldeten Tiere haben FICHTNER nicht vorgelegen. Ein im 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 Zool. Museum Berlin befindliches Exemplar, „Thüringen leg. MÜLLER“ hält er wegen vermu- teter Fundortverwechselung für fraglich. Nun berichtet KLAausnITzer (1981) über 1 Ex. aus dem Tagebauresten Olba im Kreise Bautzen (Wassereinbruch seit 1927) (leg. HıLse). Das „Verlorene Wasser bei Panten“, von HoRr1on zitiert, gehört heute zu Polen. Die dor- tigen Funde werden von Kıneı (1948) und Burakowsky (1967) in den neueren polnischen Katalogen für dieses Land gemeldet. Dort werden auch Funde aus Galizien erwähnt. Aus Westberlin werden neuere Funde aus dem NSG „Langes Luch“ bekannt, wie BALKE & Henprıch (1987) berichten. Sie nehmen das Phaenologieoptimum für den Winter an (was nach den Sommerfunden im Burgenland — Mai 1981 Streuwiese bei Siegendorf — nicht verall- gemeinert werden kann). Vielmehr ıst zu schließen, daß die Art als Imago überwintert und somit auch winteraktiv ist. Großbritannien: Der schottische Kollege Foster hielt 1976 die Art in diesem Land für erloschen, nachdem seit 1855 keine weiteren Funde bekannt wurden, wie dies schon BAL- FOUR-BROWNE (1940, 1950) vermutet. FOSTER schränkt allerdings ein: „wieviele Sammler haben wohl im Winter in Mooren gesucht“ (BBC 2/8). Bereits ein Jahr später konnte FOSTER zwei Exemplare aus Norfolk vom September 1977 melden. Spätere intensive Nachsuche brachte keinen Erfolg mehr (BBC 6/8). Eine Zusammenstellung aller niederländischen Funde von 1901-1981 veröffentlichen CuppEn & Cuppen (1983) mit Hinweisen auf die Ökologie der Art. Die Autoren verweisen auch auf einen Fund von 8 Exemplaren im November und Dezember 1981 unter 7 cm dickem Eis, was wiederum die oben erwähnte Winteraktivität unterstreicht. Siehe auch H. CuppENn (1983). Nach einer Verbreitungskarte für die Niederlande ist eine starke Ausbreitung der Art gegenüber älteren Angaben von BRAKMANN (1966) zu erkennen. Als neu für Italien meldet SanrıLıppo (1982) die Art: 17. 4. 1981, Viareggio, in der Nähe des Landgutes S. Rossore, 10 Ex. Wegen (geringer) Unterschiede im Habitus und ım Bau des Penis hält SanfıLıpro bei diesen italienischen Funden eine neue Subspezies für möglich, kann aber zur Zeit mangels ausreichenden Materials diese Hyopthese nicht mit Sicherheit be- stätigen. Erstmals eine genaue Larvenbeschreibung der drei Stadien finden wir bei Nırs- son & Cuppen (1983). — Beim männlichen Genital ist auffallenderweise die Ventral- seite des Penis im Spitzendrittel mit einer deutlichen sägeartigen Zähnung versehen, wie dies insbesondere die Arbeiten von FrancıscoLo (1979a), FOSTER (1982) und SANFILIPPO (1982) aufzeigen. 23:13 Agabus wasastjernai (Sahlb.) Nırsson (1979) stuft die Art als tyrphobiont ein und bezeichnet sie auch als boreomontan (bislang ist sie allerdings nicht in den Alpen gefunden worden). DETTNER (1985a) bringt eine genaue Habitat-Beschreibung, insbesondere auch ın pflanzensoziologischer Hinsicht für den Fundort bei Calw (SCHAFFLEIN 1979, 1983). Weitere Funde aus Deutschland: 10. 4. 1982, Ummendorfer Ried bei Biberach, Ober- schwaben (leg. Strauss, det. SCHAEFLEIN); Mai 1983, ebenda (vergesellschaftet mit dem dort sehr zahlreichen Agabus affinis), leg. ZIEGLER & SCHAFFLEN; Mai 1987, ebenda (anläßlich einer Gemeinschaftsexkursion der Südwestdeutschen Koleopterologen), in einigen Stücken von verschiedenen Sammlern erbeutet. 12. 5. 1983 Brunnenholzried, zwischen Bad Schussen- ried und Bad Waldsee, Oberschwaben, 1 Ex. (leg. et det. SCHAEFLEIN). — Nach Barke (1.].) konnten die Kollegen SCHLARBAUM & MÜLLER die Artim Bayerischen Wald nachweisen: 1986, Sumpfloch am Ende der „Großen Ohe“ zwischen Spiegelau und St. Oswald. — In Nie- dersachsen 1986 und 1987 bei Lüder-Röhrsen, Kreis Uelzen, in Anzahl (leg. SCHLARBAUM & MÜLLER), später auch von BALKE & HENDRICH, in Anzahl (BArke ı.l.). Eine Larvenbeschreibung der drei Stadien bringt Nırsson (1982a). Für die BRD erscheint Agabus wasastjernai in der Roten Liste als „stark gefährdet“, was durch die enge Bindung an einen bestimmten Biotoptyp (Moore) gerechtfertigt erscheint. SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 23 23:14 Agabus fuscipennis (Payk.) Bundesrepublik Deutschland: BaALke (i.l.) meldet einen älteren Fund aus Berlin: 14. 7. 1969, „Teufelsbruch“, an einer sehr sumpfigen Stelle, leg. KoRGE. Eigene Funde der Art sind nach einer ı.].-Mitteilung von BALkE: „... lange nicht mehr, aber dann nach 1985 wieder und zwar überall, teilweise sogar häufig“: „Berlin-Spandau, Teufelsbruch und Rohrpfuhl 1985, 86, 87“, leg. BALKE, HENDRICH und MÜLLER; Berlin Zehlendorf: Siepegraben 1985, 86, 87, gleiche Sammler, etwa 20 Exemplare; ebenfalls Zehlendorf-NSG; Langes Luch 1987 BALKE und HENDRICH in großer Zahl, darunter im Juni etwa 60 Tiere in Reusen. — Nachdem diese nordeuropäische Art seit 1911, 1915 und 1918 im Niederelbegebiet nicht mehr nachge- wiesen werden konnte, erfolgt eine Neumeldung von der Grönauer Heide bei Lübeck „regelmäßig in einiger Anzahl, um Herbst 1980, von einigen Sammlern, ca. 30 Exemplare“ (It. ZIEGLER 1986). — Das Vorkommen dieser nordischen Art im Süden Deutschlands wurde mehrfach angezweifelt, so auch die Funde aus der Fränkischen Schweiz von Horıon. Auch Koch (1968) gibt für das 1910 von HENSELER für Düsseldorf gemeldete Tier eine Fundortver- wechselung an. Er kennt keine Funde aus der Rheinprovinz. Der von mir 1983 gemeldete Biotop Lessau, östlich Bayreuth, ergab 1987 wieder einige Exemplare (zusammen mit Agabus unguicularıs). Zu den Burgenland-Funden ist nachzutragen: 19. 6. 1984, 1 Ex., Schwarze Lacke bei Apetlon (leg. RössLER, det. SCHAEFLEIN). Interessanterweise nennt Csıkı (1946) Orte aus Ungarn, die unweit des Neusiedler Sees liegen. Nach eigenen Beobachtungen in Lessau, scheint das Phaenologie-Optimum im Spät- sommer, etwa ab August zu liegen. 23:17 Agabus nebulosus (Forst.) Die geographische Verbreitung dieser nıcht häufigen Art: ganz Europa ohne den hohen Norden, westeuropäisch-atlantisch (Horıon 1941), eurosüdmediterran (Rocchr 1980), zirkummediterran (LAMMERDING 1979). Sehr unterschiedlich sind die Berichte über die Lebensräume. Allgemein gilt die Art als sılikophil (sensu HEBAUER 1974, 1984), was wohl auch auf eine gewisse Thermophilie schließen läßt. Im Widerspruch hierzu wird häufig über Funde in Mooren, in Bächen und sogar ın Schmelzwassertümpeln im hochalpinen Bereich und sogar in diversen Kleingewäs- sern berichtet. Nachfolgend sollen diese widersprüchlichen Aussagen nach Litera- turangaben und eigenen Beobachtungen ım Einzelnen dokumentiert werden. 1. Typische Vorkommen im silikophilen Bereich: Arrezs (1977): Sand- und Kiesgruben, vorzugsweise solche mit Lehm, Massenvorkommen, auch oligo- trophe Gewässer; — BALFOUR-BROWNE (1950: 111). Gewöhnlich in Kies- und Lehmgewässern; — BURMEISTER (1981): Primärbesiedler in Kleingewässern, wie Sandgruben ohne Randvegetation; — Franck (1926): Gerne in Lehmgruben; — KocH (1968): Grundwassertümpel in Ziegelei- und Sandgruben; — LAMMERDING (1979): Flache, stehende Gewässer mit feinem, lockeren Boden aus Lehmschlamm oder Sand- und Kiesgruben; — SinGEr (1955): Lettlöcher bei Damm (Nähe Aschaf- fenburg); — STÖckEL (1983): Kiesgrube bei Neustrelitz. — Nach diesen Literaturzitaten einige wenige eigene Funde: Maı 1957, Kiesgrube beim Gut Königreich, östl. Straubing; 6. 4. 1967, Kiesgrube in Strasskirchen (Nie- derbayern); 26. 5. 1982, Schwarze Lacke bei Apetlon, Burgenland (Kiesgrube). Nach diesen Funden scheint eine eindeutige Präferenz für Kies-, Sand- und Lehmgruben vorzuliegen. Diese Vorliebe für diese Habitate setzt eine gute Flugfähigkeit voraus, da es sich meist nur um kurzfristig entstandene Biotope handelt. Kırreı (1874) meldet (unter 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 bipunctatus Fabr.) Funde in einem Bassın ım Botanischen Garten Münchens. DIETZE (1952) berichtet von Funden aus einem 1943 angelegten Löschwassertümpel inmitten Leipzigs. Wırzke (1970) zitiert Funde der Art aus dem Versuchsgut Schwabenheim a. d. Selz: Eisentonne mit Regenwasser, Wasserreservoir aus Beton, Feuerlöschkessel aus Metall. LAMMmErDING (1979) nennt als Fundorte noch kleine ephemere Pfützen (vollgelaufene Wagenspuren) auf Wiesenwegen. Unter gleichen Umständen konnte ich am 29.6. 1986 aus einer nur etwa 1!/2m langen Pfütze ın Bernbachtal bei Öhringen (Württemberg) zwei Exemplare fangen, obwohl keine größere Wasser- stelle in der Nähe war. Diese Einzelfunde zeigen sicher die Flugfreudigkeit der Art. Daher rührt wohl auch die häufig zitierte Einstufung der Art als Primärbesiedler oder auch als Pionier-Art. 2. Außergewöhnliche Funde ın Moos- und Torthabitaten: BALFOUR- Browne (1950) gibt an, daß die Art ein typisches Vorkommen ın Kies- und Lehm- stellen mit grasigen Rändern zeigt und ebenso ın Steinbrüchen an den grasigen Seiten derselben vorkommt. Aber ebenso gewöhnlich kommt die Art an moosigen Stellen von Torfstichen vor, wo sıe mit Agabus affınis und/oder Agabus ungnicularıs verge- sellschaftet ist, zwei tyrphophile oder -bionte Arten. Diese scheinbare Diskrepanz wird unterstrichen von weiteren Berichten: BEER (1.1.): 8. 83, Glasmoor beı Norder- stedt. — DETTNER (1976): Bei seinen Untersuchungen des Waldmoortorfstiches ım Nordschwarzwald (Nähe Calw) konnte DETTNER 5 Ex. nachweisen. Der Fundort ıst bekannt durch das Vorkommen des nordischen Agabus wasastjernai. — DROSTE (1983): Bei Untersuchungen im „Roten Moor“ in der Hohen Rhön erbeutete Droste 1 Ex. des „silikophilen Agabus nebulosus“, „der hier als Irrgast betrachtet werden muß“. Dies ist wohl wegen der Vielzahl nachgewiesener Moorfunde unrichtig. Vergesellschaftet u. a. Hydr. melanocephalus. — FICHTNER (1983): 17. 6. 1968, am Kulpenberg im Kyffhäuser Moor, leg. FICHTNER. — Heıss (1971): Von WÖRNDLE für Nordtirol noch nicht nachgewiesen. Doch haben Heıss und KAHLEN ab September 1962 die Art direkt in einem Moortümpel Nähe Wildmoosalm oft ın großer Zahl erbeutet. — KoLTzE (1901): Im Borstler Moor, leg. Sypow, Juni 1900, häufig. — ZıeGrEr (1986): Besonders in Kiesgruben, aber auch in Bächen nicht selten. Auch in Mooren: Salemer Moor 2 Ex. Einige eigene Beobachtungen: 30. 9. 1961, Alburger Moor bei Straubing, 1 Ex., leg. SCHAEFLEIN. — 4.6. 1964, Brandmoos bei Wiesentelden (Nd.Bayern), 1 Ex. (vergesellschaftet mit Aydr. obscurns, Rhantus suturellus und Ilybins crassus), leg. SCHAEFLEIN. — Mai 1983, Hochmoor „Wasenmoos“ bei Biberach Riß, 1 Ex., leg. ZIEGLER in meinem Beisein. — 4. 10. 1985, Torfmoorrest bei Voitsumra/Fichtelge- birge (vergesellschaftet mit Hydr. melanocephalus, Ibybins crassus, Hydr. obscurus), l Ex., leg. SCHAEFLEIN. 3. Hochalpine Vorkommen: Für eine offensichtlich thermophile Art ist das Vorkommen im Hochgebirge mit langer Schneebedeckung beachtenswert. Hierzu einige Beispiele: BuURMEISTER (1939) nennt das Vorkommen in den Alpen bis zu Schmelzwassertümpeln. — AprELBEck (1904) hat von Funden aus Lachen am Rande von Schneefeldern im Peristena-Gebirge bei Jannına (Albanien) berichtet. — GuI- nor (1931: 311) spricht ebenfalls vom Vorkommen bıs zur alpinen Zone (2000 m). — BıLarDo (1968) erwähnt Funde aus den Alpen: Col de Var (2075 m) und Kleiner Montcenis (2300 m) in den Cottischen Alpen. BıLARDO erwähnt allerdings auch, daß Funde der Art in Meereshöhe häufiger seien. SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 25 4. Vorkommen in Fließgewässern: Neben den Funden im silikophilen Bereich, in Mooren und ım Hochgebirge scheint sich noch eine weitere Habitatprä- ferenz abzuzeichnen: BALFOUR-BROWNE (1950) wies die Art häufig (common) in Flüssen auf den Kanarischen Inseln nach. — SanrıLıppo (1955) hat die Art aus schwach flieffenden Bächen ım Massiv von Pollino (Kalabrien) festgestellt. — Foca- RILE (1960) kennt die Art aus stehenden und fließenden Gewässern in Lukanien. — Aus dem Nationalpark der Abruzzen und aus dem Sila im Kalabrischen Apennin kennt AncGeLinı (1975) die Art aus Sturzbächen (Torrente). — Buck (1957) hat Fänge in Anzahl aus dem Ottenbach (Nebentluß der Murr) bei Steinheim gemeldet. — HEBAUER (1983) hat die Art aus sehr weichem Wasser eiskalter Quellbäche im Bayerischen Wald festgestellt. — DarLa ToRRE (1874) hat die Art im reinen Quell- wasser in Oberösterreich gefunden. Zusammenfassend kann man für diese Art vier Lebensraum-Typen herausstellen: 1. Sılikophiler Bereich, 2. Moore und Tortfstiche verschiedener Art, 3. hochalpine Gewässer bis über 2000 m und schließlich 4. Fließgewäser. Ob man deshalb die Art schlicht und einfach einen Übiquist nennen kann, bleibt abzuwarten. Eine Larvenbeschreibung des 2. und 3. Stadiums — in Gegenüberstellung zu Ag. conspersus — findet sich bei GALEwskI (1986a). 23:21 Agabus unguicnlaris Thoms. Einige Nachträge von Funden in Süddeutschland: Mittelfranken (nach BussLer 1985): 30. 3. 1983, Dinkelsbühl, Steineweiler Weiher, einige Ex.; 17. 4. 1983, Dinkelsbühl-Wilburg- stetten, 5 Ex.; 6. 1984, Feuchtwangen/Larrieden, 8 Ex; 11. 6. 1984, Schillingsfürst, 2 Ex.; 8. 9. 1984, Hirschlach, Umgebung von Gunzenhausen, 1 Ex. (alle leg. et det. BussLer). — Würt- temberg: $. Runnau hat die Art in der Gegend von Tübingen gefunden (mündl. Mittei- lung). Weitere Funde: Mai bis Juli 1982, NSG Moor bei Kupfer, Kreis Schwäbisch Hall, meh- rere Ex. [zusammen mit dem erheblich zahlreicheren Agabus affınıs (siehe unten)], leg. Runnatv (i.l.). — Barke (i.].) teilte mit, er habe die Art in West-Berlin teilweise „zu Hun- derten“ gefunden. Funde in der DDR: SPITZENBERG (1.].): Im Huy (Höhenzug N Halberstadt) und im Schol- lerere See bei Havelberg (Bez. Magdeburg). Österreich: Nach HorzscHuH (1.l.) handelt es sich bei dem ım Catalogus Faunae Au- striae (p. 14) aus Marchegg/Niederösterreich gemeldeten Agabus affınis um A. ungnicularıs. Frankreich: Nach Horıon (1941) nur im Norden und im Osten (dort selten). LEBLANC (1982a,b) zweifelt das Auftreten der Art im Dept. Aube noch an: „la presence est ä con- firmer“. Er kann jedoch melden: 27. 2. 1982, Ruvigny, 1 Ex. Ökologie und Determination: Während die benachbarte Art Agabus affinis, die nur schwer von ungnicnlarıs zu trennen ist, fast ausschließlich in moo- rigen, torfigen Gewässern vorkommt, scheint unguicularis nıcht so spezialisiert zu sein, wenn auch gelegentlich gemeinsames Vorkommen beider Arten beobachtet wurde. Agabus ungnicnlaris kommt vorzugsweise — aber nicht ausschließlich — ın überschwemmten Streuwiesen, in Wiesentümpeln und auch ım Schilf an Gewässer- rändern vor. GALEwskI (1963a) formuliert das so: „ungnicnlarıs vermeidet lieber tor- figes Wasser.“ Deshalb sollten alle Agabus affınis, die nıcht in ausgesprochenen Mooren oder Torfstichen gefangen wurden, sehr genau auf Agabus ungnicularis geprüft werden. Eine gute Bestimmungshilfe für die drei ähnlichen Arten Ag. affınis-ungnicularis und den mehr nördlichen biguttulus bringt ScHoız (1930/31: 199). — Eine Abbil- dung des männlichen Genitals finden wir bei FosTEr (1982). Die Beschreibung des 3. Larven-Stadiums (in Gegenüberstellung zu Ag. affınis) bringt GALEwskI1 (1963a). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 23:22 Agabus congener (Ihunb.) und Agabus lapponicus Thoms. Agabus congener kommt in Nord- und Mitteleuropa vor und geht ım Süden bis zu den Seealpen und den Pyrenäen. GuIGnoT nennt 1931/33 das Vorkommen boreo- alpin. Die Art zeigt eine sehr große Variabilität, sowohl ın Größe, als auch in Fär- bung und in der Oberflächenstruktur. Der schwedische Kollege AnDERs NILsson hat nun jahrelange Untersuchungen über diesen Komplex angestellt. Während er 1981 beide Formen noch für Subspezies hält, ıst er 1985a,c zu dem Schluß gekommen, daß es sich hierbei um zwei differenzierte Arten handelt. Nach seinen letzten Untersuchungen mit sehr viel Material verschiedener Herkunft kommt Agabus congener im Fichtelgebirge, im Schwarzwald und in Schleswig-Holstein vor, während Agabus lapponicnus Thomson ihm aus der Schweiz (Nähe Ofenpass), Italien (Vintschgau, Ortlergebiet, Val Braulio) und aus Frankreich (Seealpen und Pyrenäen) bekannt ist. Ihm fehlt bei seinen Untersuchungen bis jetzt Material aus dem Vor- alpenland: Bayern, Allgäu. Im südlichen Schweden kommt Agabus congener vor, während im nördlichen Landesteil Agabus lapponicus nachzuweisen ist (mit einer Vermischungszone im mittleren Schweden). Nırsson (1981, 1985a,c) führt eine Reihe von Merkmalen an und bringt auch eine Serie von Penis-Zeichnungen mit geringen Unterschieden. All dies läßt ihm eine Trennung in zwei gute Arten gerecht- fertigt erscheinen. ZaıtzEv (1953) hält ebenfalls beide Formen für gute Arten, eine Meinung, der ZIMMERMANN in seiner Monographie widerspricht, da die äußeren sekundären Merkmale ebenso wie geringfügige Unterschiede im Bau des männlichen Genitals so wenig konstant seien, daß sie zu einer Artentrennung nicht ausreichen. Persönlich neige ich zu der Auffassung, beide Formen als zu einer Art gehörig zu betrachten. Dies um so mehr, als selbst bei Stücken aus dem gleichen Biotop eine ungeheure Variabilität — wie sonst kaum bei einer Dytiscidenart — zu beobachten ist. 23:23 Agabus clypealis Thoms. Das heute bekannte Verbreitungsgebiet erstreckt sich vom südlichen Schweden über die dänischen Inseln, Schleswig-Holstein bis nach Berlin und Polen. Die Art wird weiter östlich vermutlich von Agabus psendoclypealis Scholz abgelöst. Wie von mir (1983) vermutet, ist die Art wieder im nördlichen Deutschland gefunden worden: 17.6. und 1.7. 1987, West-Berlin, NSG „Langes Luch“, in Reusen, leg. BALKE (BALKE 1987). Für Finnland teilt Nırsson (1984) einen sicheren Nachweis mit: Pudasjärvi (Karelıen), 2 Ex., leg. EnvaLo. 23:27 Agabus labiatus (Brahm) Bemerkungen zur Flugfähigkeit: Diese in Nord- und Mitteleuropa weit- verbreitete Art — wenn auch nur sporadisch und meist lokal vorkommend - gilt all- gemein als flugunfähig. Dies geht auf Untersuchungen und Veröffentlichungen von Jackson (1956) zurück. Frau Jackson hat 40 Exemplare aus Großbritannien, Schweden und Dänemark anatomisch untersucht und dabei festgestellt, daß die Flugmuskulatur fehlt oder mindestens im Vergleich zu anderen Agabus-Arten stark verkümmert ist. Für die Flugunfähigkeit spricht auch die allgemein zu beobachtende Standorttreue der Art. Nun hat HoLmen mitgeteilt (BBC 42/12), daß er die Art im Juni 1987 in mehreren Exemplaren in Zentraljütland im Flug erbeutet hat. Ferner wurden hunderte von SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 27 Tieren festgeklammert an den Spitzen der Vegetation beobachtet, was wohl als Vor- bereitung zu einem geplanten Abflug gedeutet werden kann, da die naheliegende Wasserstelle völlig ausgetrocknet war. Alle Tiere waren immatur. Anatomische Untersuchungen über etwa vorhandene Flugmuskulatur hat HoLmen nicht vorge- nommen. Nırsson (1.l.) hat HoLMEN mitgeteilt, daß er ebenfalls schon fliegende Agabus labiatus beobachtet habe. F. HEBAUER (1.].) hat am 1. 4. 1975 in einer frisch ausgestochenen Kiesgrube in Dürnhardt (zwischen Regensburg und Straubing) zwei Exemplare gefangen. Also müssen wohl auch diese Tiere flugfähig gewesen sein. Für Agabus labiatus gibt Garewskı (1986a) eine Beschreibung des zweiten Sta- dıums der Larve. 24:1 Illybius fenestratus (F.) Der ım allgemeinen häufige Dytiscide fehlt im Cat. Faun. Austriae (1982) noch für das Bun- desland Salzburg (Österreich). Dies dürfte auf mangelnde Sammleraktivität zurückzuführen sein, denn in allen durchsuchten Museen und Veröffentlichungen fehlt diese Art. Somit dürfte folgender Fund neu für das Land Salzburg sein: 19. 8. 1982, Eibensee bei Fuschl, 965 m, im Schilfgürtel, zahlreich (leg. SCHAEFLEIN). 24:4 Illybius crassus Thoms. Österreich: Meine Vermutung 1983, daß diese boreomontane Art zwischen dem bekannten Waldviertel/Niederösterreich und dem Bayerischen Wald auch in dem dazwischen liegenden Mühlviertel/Oberösterreich vorkommen könnte, wurde durch Funde von KrEms- LEHNER bestätigt: 19. 8. 1982 und 9.6. 1982, Tanner Moor (westlich Arbesbach) (det. WEWALKA). Bayern: Mit G. FOSTER konnte ich diese Art mehrmals in der Nähe des Großen Arbersees (Bayerischer Wald) in einem kleinen torfigen Waldtümpel neben der Straße nach Bodenmais nachweisen. Ein weiterer Fundort ist seit langem das Brandmoos bei Wiesenfelden, nördlich Straubing. Ein erneuter Fund gelang mir im Mai 1987 in einem aufgelassenen Torfstich „Häu- selloh“ bei Selb. Ebenfalls im Fichtelgebirge bei Voitsumra, Nähe Weißenstadt kommt die Art in einem alten regenerierten Torfstich — doch nur an einer eng begrenzten Stelle — vor. Dies ist auch der Fundort des seltenen Hydroporus melanocephalus Marsham (siehe 8:13). So spannt sich derzeit ein Bogen vom Fichtelgebirge bis ins österreichische Waldviertel. 24:7 Ilybius similis Thoms. Diese nordische Art geht — wenn auch sehr selten — südlich bis etwa Thüringen. Erstaunlicherweise meldet Horıon (1941) den wohl derzeitig südlichsten Fundort „1930 Oberheid — recte Oberhaidd — bei Bamberg“, leg. ScHNnEID, det. GSCHWENDTNER. Ein Exemplar dieser Ausbeute fand ich im Naturhistorischen Museum ın Linz. An den Fundorttreue von SCHNEID besteht kein Zweifel. 24:10 Ilybius aenescens Thoms. Zu dem Fund vom Vahrner See bei Brixen (leg. von PEEZ, det. SCHAEFLEIN) kommt nun der zweite sichere Fund aus Italien. F. PEDERZANI konnte am 31. 8. 1985 6 Ex. in einem Torf- stich in 1480 m Höhe bei Predazzo ım Fleimstal (Val Fiemme) nachweisen. Dies ist wohl der am weitesten südlich gelegene Fundort nach derzeitigem Wissen. AnGELINI kennt 1982 keine weiteren Funde aus Italien. 26:1 Rhantus pulverosus (Steph.) Die Art war bisher nur aus dem südlichen Landesteil Skandinaviens bekannt. A. Nırsson (1.l.) hat die Art, ein ©’, im nördlichen Schweden gefangen. Somit klafft eine Nord-Süd-Lücke von etwa 600 km im bisherigen Verbreitungsbild. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 Manche britische und skandinavische Kollegen bezeichnen die Art als „Rhantus suturalis MacLeay 1825“, MacLeay hat sie nach einem Stück aus Java beschrieben, siche BBC 32/4 (hierbei wird auf eine Arbeit von JACk BALFOUR-BROWNE (1939) verwiesen, die mir unbekannt ist). Doch der Vater von JACK, FRANCIS BALFOUR- Browne (British Water Beetles 1950: 228, 230), lehnt diese Umbenennung strikt ab und benutzt weiter den Namen Rhantus pulverosus, wie dies auch die Mehrzahl der rezenten Autoren handhaben (GALEWSKI, FRANCISCOLO, JENISTEA U. 4.). Eine genaue Larvenbeschreibung — wie übrigens an gleicher Stelle für alle Arten des Genus Rhantus — gibt GaLewsk1 (1963b). 27:2 Colymbetes paykullı Er. Im Katalog für die Niederlande (BRAKMANn 1966) fehlt die Art. Sie ist durch die andere Fär- bung der Epipleuren leicht von dem ansonsten ähnlichen Colymbetes fuscus zu trennen. Im Jahre 1968 konnte G. LAEJENDECKER (1971) im Moor (Veen) bei Meddo die Art in einigen Exemplaren als neu für die Niederlande nachweisen. Im unweiten Gildehauser Venn, Westfalen, konnten die Kollegen ALrz£s & BıLke (1977) die Art ebenfalls nachweisen. Der Fang von 17 Exemplaren erfolgte mit Reusen (BRINnK 1983). Larvenbeschreibungen aller Arten des Genus gibt GaLEwsk1 (1964). 28:2 Hydaticus stagnalıs (F.) Ein Beispiel für die Verarmung unserer Fauna gibt diese nord- und mitteleuropäi- sche Art. So werden z. B. von Kırreı (1874) und ROSENHAUER (1842) eine Reihe von Fundorten in Bayern genannt: „Bei Nürnberg und Bamberg gar nicht so selten“ „München, Moosburg, Regensburg vereinzelt“. Rezente Funde aus Bayern sınd mir hingegen nicht bekannt geworden. FosTEr hält die Art in Großbritannien für erlo- schen (extinct) (BBC 9/4). Ähnliches scheint sich auch in Skandinavien abzu- zeichnen. So hat A. Nırsson (1.].) mitgeteilt, daß die Art nach dem Verlust geeig- neter Habitate durch menschliche Aktivitäten das Schicksal des ebenfalls ım Schwinden begriffenen Cybister teilt. Während die Art in der Roten Liste für Österreich als stark gefährdet eingestuft wird, fehlt sie merkwürdigerweise in der Roten Liste für die BRD. Trotz der angege- benen Gefährdung in Österreich gibt es dort einige rezente Funde — außer den von mir bereits 1983 angegebenen: 14. 4. 1966, Zurndorf/Burgenland, Massenfund, leg. Haın & WırTzGauı (siehe HEBAUER 1985); 18. 5. 1982, Schwarze Lacke bei Wallern/Burgenland, 1 Ex. (leg. RÖSSLER, det. SCHAEF- LEIN); 29. 7. 1986, Fischteich bei Herrenbaumgarten/Niederösterreich, leg. JÄcH (i.1.); ohne Datum, Frauenkirchen/Burgenland, offengelassene Kiesgrube NE des Ortes, leg. BURMEISTER (BURMEISTER 1986); FRANZ nennt 1970 einige — wohl alte — Funde aus Österreich. Csıkı (1946) erwähnt die Art auch für Ungarn, allerdings ohne Zeitangabe. Die Art wird neuerdings insbesondere von skandinavischen Kollegen Hyd. conti- nentalis Balfour-Browne 1944 genannt, eine Meinung, der sich bis jetzt nur wenige Autoren angeschlossen haben (BBC 32/2 und 4). Larvenbeschreibungen für die mitteleuropäischen Arten des Genus Hydaticus finden sich bei GALEwsKI (1973). 28:3 Hydaticus laevipennis Thoms. Diese nordische Art wurde von 1910-1970 in dem bekannten, heute zerstörten Linden- bruch bei Eutin/Holstein gefangen. An neueren Funden aus dem Norden der BRD ist SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 29 ZIEGLER nur bekannt, daß die Art im Salemer Moor in schattigen Sphagnum-Beständen am 8.5. 1972 und 18. 9. 1975 ın je einem Exemplar gefangen wurde (leg. ULLRICH & ZIEGLER). In Dänemark ist — die Art 15.4. 1972, 4. 8. 1974, leg. Hoımen, Belege i.c.m. — aus einem Moor bei Holmegärds im südlichen Seeland bekannt, wo sie schon 1900 nachgewiesen wurde. Eine Tabelle der Gattung, insbesondere die Gegenüberstellung der beiden ähn- lichen Arten Aydaticus stagnalıs-laevipennis finden wir bei ScHorz (1929). ZIEGLER (1986) bringt eine Bestimmungstabelle für 4 Arten der Gattung Hydaticus. 29:2 Graphoderus zonatus (Hoppe) Am 27.6. 1984 konnte ich in der Schweiz ein Exemplar in einem kleinen, stark ver- schmutzten Tümpel auf der Alp da Munt, Graubünden, Nähe Ofenpass, 2210 m, erbeuten. (Interessant hier das im gleichen Biotop beobachtete Vorkommen von Hydroporus tartaricus.) In den Schweizer Katalogen fehlt H. zonatus bis auf einen Hinweis bei STIERLIN (1900): „Selten. In der Schweiz nach FauveL.“ Diese Angaben sind heute nicht mehr kontrollierbar, zumal bei STIERLIN nähere Angaben fehlen. Immerhin beweist mein Fund das heutige Vor- kommen dieser Art in der Schweiz. 29:0 Graphoderus verrucifer Sahlberg SEıpLıtz (1887: 107) beschrieb eine Variation zur Graphoderus cinereus L. als var. bertolinü (9). Fundort des einzigen vorliegenden Stückes war Lago dı Fraul (Fiemme = Fleimstal). Die Type ist nicht mehr auffindbar. Es handelt sich hierbei um ein Tier mit dicht gehöckerten Elytren. SAHLBERG hatte bereits 1824 eine Form var. @ verrucifer des Graph. piciventris Thoms. beschrieben, das ebenfalls dicht gehöckerte Flügeldecken aufweist. PEDERZANI (1986) konnte 1985 (und später mehr- mals) diese Form ın verschiedenen Moorseen nördlich des Cembratales (Provinz Trentin), alle um die 1500 m Höhe, feststellen. Da keine glatten QQ bei den ver- schiedenen Ausbeuten waren, kommt er nach Studium umfangreichen Materials zu dem Schluß: var. bertolinui Seidl. und var. verrucifer Sahlberg sind identisch und keine bloßen Variationen. Es handelt sich vielmehr um eine gute Art, die aus Priori- tätsgründen Graphoderus verrucifer Sahlberg 1834 heißen muß. PEDERZANI gibt ın seiner Publikation eine Bestimmungshilfe für die Arten Graphoderus cinereus-verrn- cifer-zonatus, besonders für die CC), die begreitlicherweise schwerer zu bestimmen sind. Nach dem Vorkommen ın Skandinavien und im Trentin ist die Art als boreo- alpın einzustufen. Im August 1986 hatte ich das Glück, in Begleitung von F. PEDERZanı den Lago del Vedes, Gemeinde Grumes in 1496 m Meereshöhe aufzusuchen und eine kleine Anzahl dieses interes- santen Tieres aus dem völlig durchsichtigen, torfbraunen Wasser zu fangen. Die Granulation der Flügeldecken der @Q ist unwahrscheinlich stark, wie ich sie bei keiner anderen Dytisci- den-Art kenne. Sie erinnert schon beim Anblick mit bloßem Auge an ein Reibeisen und dies bereits beim schwimmenden Käfer im Wasser. 31:1 Dytiscus latissimusLL. Unser größter Dytiscide gilt als nord- und mitteleuropäische Art. Sie geht bis Nordtirol, fehlt aber in Italien (FrancıscoLo 1979b). Wenn man Lokalfaunen, Regionalfaunen und Fxkursionsberichte früherer Zeiten betrachtet, erscheint der „Breitrand“ in nahezu allen Arbeiten, teilweise mit dem Zusatz „zahlreich“. Von der früheren Häufigkeit der Art zeugt eine (i.l.) Mitteilung von P. Rına, der im Natio- nalmuseum in Prag 22 Belege vorgefunden hat, die aber alle vor 1926 gesammelt wurden. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 Ein Beweis dafür, daß der Breitrand noch in den zwanziger Jahren zahlreich vertreten war, ist eine Anzeige der Zoohandlung L. KocH (Holzminden), die in der Zeitschrift für Aqua- rien- und Terrarienkunde im Oktober 1923 zur Haltung im Aquarium lebende Wasser- insekten angeboten hat, darunter auch den Dytiscus latissimus für 50 „Gold“pfennige, kurz nach Ende der Inflation ein stolzer Preis. —- Doch schon 1949 schreibt Horıon, daß der Breit- rand in den meisten deutschen Gebieten heute eine Seltenheit sei. Ahnliches beklagt HocH (1938) in seinem Aufsatz „Ist der Breitrand im Rheinland ausgestorben?“ Er macht das Trok- kenlegen mancher Seen dafür verantwortlich, möglicherweise auch klimatische Faktoren. — Bezeichnend für den Rückgang der Art in Belgien ist ein Vermerk von van DORSELAER (1957): „En voı de disparition en France et en Allemagne.“ Nach einigen Fundangaben aus dem vorigen Jahrhundert fügt er an: „N’a plus ete repris depuis longtemps.“ — Bei LINDROTH (1960) erscheint die Art noch in der Großzahl der dortigen Regionen. Für die Provinz Väster- botten in Nordschweden nennt Nırsson (1979) nur einen Fund von 1964: Scoutsjön, leg. BAcKManNn. Er mutmaßt aber, daß die Art vielleicht doch nicht so selten, aber nur schwer mit den üblichen Methoden zu fangen seı. Zu meinen wenigen Angaben 1983 bleiben folgende neuere Funde aus der BRD nachzu- tragen: Okt. 1953, Waldweiher bei Dietramszell/Oberbayern nach Ablassen des Weihers, etwa 15 Ex. (leg. K. Gaıcr); Juni 1976, Rand eines flachen Heideweihers im Gildehauser Venn, ein totes Ex., leg. GROSSCAPPENBERG, BRINK (1983); 20. 9. 1986, Fischteich bei Willers- zell b. Ascha/Niederbayern, 2 Ex., vom Fischwirt GEIER erbeutet und seinem Neffen (Coleopterologe) in München überlassen (mündliche Mitteilung). Selbst wenn man unterstellen kann, daß mir nicht alle neueren Funde bekannt sind, ist der Trend des Verschwindens der Art unübersehbar. Etwas erfreulicher scheint die Situation in Dänemark zu sein. M. Hormen (1.l.) schreibt, daß dort vor 1899 die Art aus 6 von insgesamt 11 faunistischen Distrikten bekannt war. Nach 1950 konnte der Breitrand immer noch in 5 dieser ehemals 6 Distrikte nachgewiesen werden. Auch 1987 konnte Hormen die Art — Imagines und Larven — erbeuten und Larven in Zucht nehmen. Hierbei konnte er feststellen, daß die bevorzugte Nahrung der Zuchtexemplare Trichopteren-Larven waren, womit wieder einmal die so oft behauptete Schädlichkeit der Art als Fischfeind abgelehnt werden kann, wie dies schon Brunck (1918, 1923) getan hat. 31:2 Dytiscus semisulcatus Müll. Die noch um die Jahrhundertwende in Westfalen gar nicht seltene Art war jahrzehntelang dort verschollen. Doch konnte Brınk (1983) bei seinen Untersuchungen der Fauna des Gilde- hauser Venns bei Bentheim die Art in vier Exemplaren duch Reusenfang erbeuten, doch nıe durch üblichen Käscherfang. In seiner Arbeit ist auch der Bau der eingesetzen Reuse be- schrieben. 31:3 Dytiscus dimidiatus Bergstr. Die Art kommt in ganz Europa vor, doch im Süden — insbesondere im mediter- ranen Raum — häufiger. Sie fehlte jedoch bis jetzt in Württemberg. Bei seinen umfangreichen Untersuchungen im Steinhauser Ried (Federseegebiet) und im Wurzacher Ried (Haidauer Ach) konnte W. Lö- DERBUSCH die Art in beiden Untersuchungsgebieten im Jahre 1985 nachweisen. Es handelt sich hierbei — wie oft bei Groß-Dytisciden festgestellt — um Fallen- und nicht um Käscher- fänge. In früheren Bestimmungswerken wurden die glatten QP der Art (die im Regelfall Längsriefen aufweisen) als var. Q mutinensis Fiori bezeichnet. PEDErzanI (1971) konnte auf Grund zahlreicher Exemplare aus den italienischen Regionen Emilia, Puglia und Lucania nachweisen, daß außer den Unterschieden der Elytren beı den O9 morphologische Unterschiede bestehen, welche auch bei den O’O’ konstant fest- SCHAEFLEIN, DYTISCIDEN IN MITTELEUROPA (3) 31 zustellen sind. Er hat deshalb die bisherige Varietät mutinensis zur Species propria erhoben. Der französische Kollege LegLanc (1982a) erkennt ebenfalls die neue Art als solche an und konnte sıe auch im Süden Frankreichs feststellen. Während PEDER- zanı und LEBLANC Dytiscus mutinensis als gute Art anerkennen, vertritt RIcHoux (1986) nach dem Studium griechischen, italienischen und südfranzösischen Materials die Meinung, es handele sich jeweils nur um Formen des Dyt. dimidiatus. Dies schränkt er allerdings mit dem Zusatz ein: „actuellement et peut-Etre provisoire- ment“. RıcHoux bringt in seiner Arbeit auch eine Verbreitungskarte beider Formen für Griechenland, Frankreich und Italien. 4. Winteraktivität von Dytisciden In SCHAEFLEIN (1981, 1983: 35) habe ich von verschiedenen Beobachtungen über die Winteraktivität von Dytisciden berichtet. Inzwischen wurden mir eine Reihe weiterer winteraktiver Arten bekannt. Deshalb erscheint es mir zweckmäßig, eine Zusammenstellung aller Arten zu bringen, die nach meinem Wissen schon ım Winter gefangen wurden und als Imagines überwintern. 1983 konnte ich folgende Arten aufführen: Bidessus unistriatus Agabus solieri Hydroporus umbrosus (Agabus arcticus) Hydroporus pubescens Hiydaticus seminiger Hydroporus nivalıs Colymbetes fuscus Noterus crassicornis Potamonectes assımilıs. Notarus clavicornis Zwischenzeitlich wurden mir noch folgende Winterfänge bekannt: Coelambus conflnens, nach BURMEISTER (1939) schon Dezember gefunden; Hydroporus glabriusculus, CuppEn (1983); Hoydroporus neglectus, ALres (1.l.); Agabus striolatus, in den Niederlanden unter 7 cm dickem Eis, teilweise zahl- reich (CuppEn 1983); Acılins sulcatus, aus einem flachen Moor, Nähe Salzburg, unter 10 cm (!) dickem Eis (t. AMANSHAUSER 1953). Nach Aushacken von Eisschollen konnten die noch starren Tiere aus dem Bodenschlamm in Anzahl gefangen werden. Erst nach einiger Zeit wurden die Tiere aktiv. AMANSHAUSER konnte durch das noch dünne, sich erneut in den Löchern bildende Eis beobachten, daf$ die nun munteren Tiere mit dem Hinterleib kleine Gasblasen aufnahmen. Dytiscus circumcinctus am 12. 12. 1977 ın Suffolk/GB (BBC 12/11); Dytiscus latissimus, Dezember 1838 (ROSENHAUER 1842) bei Erlangen. RosEn- HAUER unternahm auch Einfrierversuche in Gläsern, welches die Tiere über- lebten. Sicherlich kann die obige Aufzählung winteraktiver Dytisciden keinen Anspruch auf Vollzähligkeit erheben, zeigt aber immerhin, daß eine Reihe von Arten — sicher- lich noch manche andere — auch ım Winter aktıv sind. Diese Zeilen sollten die Kollegen anregen, auch einmal ım Winter nach Dytisciden an geeigneten Wasserstellen Ausschau zu halten. Aber welcher Coleopterologe geht schon bei Kälte, Eis und Schnee auf Käferjagd. Vielleicht wäre dies nach folgen- schwerer Sylvesternächten eine empfehlenswerte Therapie gegen den üblichen Kater. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 430 5. Literatur!) Aurzs, C. & Bırke, H. (1977): Coleoptera Westfalica, Fam. Dytiscidae. — (Abh. Landesmus. Naturk. Münster 39: 1-109; Münster. AMANSHAUSER, H. (1953): Die Schwimmkäferfauna des Untersberger-Moores. — Mitt. naturw. ArbGemein. Haus Nat. Salzb. 3: 15-17; Salzburg. Anceruinı, F. (1975): Nuovo Reperti dı Hydroadephaga. — Boll. Soc. ent. ital. 107: 56-70; Florenz & Genua. — (1982): Catalogo topografico dei Coleoptera, Haliplidae, Hygrobudae, Dytiscidae e Gyrinidae d’Italia. — Memorie Soc. ent. ıtal. (A) 61: 45-126; Genua. Ancus, R.B. (1985): Suphrodytes Des Gozis a valid genus, not a subgenus of Hydroporus Clairville (Coleoptera, Dytiscidae). — Ent. scand. 16: 269-275; Kopenhagen. APFELBECK, V. (1904): Die Käferfauna der Balkanhalbinsel mit Berücksichtigung Kleinsasiens und der Insel Kreta. 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ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D- 8530 Nenstade a.d. Aisch ‚Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein I, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Stuttgart, 1. 8. 1989 Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 2. Cylisticus dentifrons Budde-Lund*) Terrestrial Isopods from the Caucasus Region. 2. Cylisticus dentifrons Budde-Lund Von Helmut Schmalfuss, Stuttgart | J Mit 21 Abbildungen Summary Cylisticus dentifrons Budde-Lund, 1885 is redescribed after type material and the diagnostic characters are illustrated. The type locality „Astrachan“ is questioned. Cylisticus ciscancasius Borutzky, 1961 is considered a synonym of C. dentifrons. A number of new records of this species from the northeastern Caucasus region are communicated, and phylogenetic relations are discussed. Zusammenfassung Cylisticus dentifrons Budde-Lund, 1885 wird anhand von Typen-Material nachbeschrieben, und die diagnostischen Merkmale werden abgebildet. Die Typen-Lokalität „Astrachan“ wird in Frage gestellt. Cylisticus ciscancasius Borutzky, 1961 wird als Synonym von C. dentifrons betrachtet. Eine Anzahl von Neunachweisen dieser Art aus dem nördlichen Kaukasus-Gebiet wird mitgeteilt, und die phylogenetischen Beziehungen werden diskutiert. Pe3z3nrMmMe IIo TumoBomy Marepuany Mepeonnchisaerca morpama Cylisticus dentifrons Budde-Lund, 1885, mokasanHıı ee AMaTHOCTHYeckHe Mpu3sHakm. TumoBaf MecTHocTb "Acrpaxanub" BeissIBaer comHenna. Bun Cylisticus ciscaucasius Borutzky, 1961 CyUuTaeTca MAanımM cuHoHunmom C. dentifrons. IIpusereH menbaä paa Haxonmok To hopMbI Ha ceBepo-BocToke KaBkasa, OÖCYyKIamTcea ee hMIETMUEeCcKHEe CBASH. *) Contributions to the fauna of the Caucasus, conducted by $. GoLOVATcH and J. MAR- TENS, No. 14. — No. 13: Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) No. 415. — Sponsored by Soviet Academy of Sciences ( $. G., J. M.) and German Research Society (J. M.). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 431 l. Einleitung Dr. S. GoLovAarcH (Moskau) hat im vergangen Jahrzehnt und 1981 zusammen mit Prof. J. Martens (Mainz) ein umfangreiches Landisopoden-Material im Kaukasus gesammelt und mir für eine Bearbeitung zur Verfügung gestellt. Da eine Bestim- mung diese Materials in der Regel nur durch Nachuntersuchung der Typen der aus dieser Region beschriebenen Arten möglich ist, kann die Bearbeitung und Publika- tion nur schrittweise erfolgen. In einem ersten Beitrag (SCHMALFuss 1987) wurde Cylisticus cancasins aus dem West-Kaukasus behandelt. Im vorliegenden Beitrag wird Cylisticus dentifrons nach Typen-Material nachbeschrieben und es werden zahlreiche Neufunde gemeldet. Dieses neue Material wird im Zoologischen Museum der Lomonosov-Universität Moskau deponiert, Belegexemplare auch im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Dr. S. GorLovarchH danke ich für die Möglichkeit, diese interessanten Aufsammlungen aus einem schwer zugänglichen Gebiet zu bearbeiten. Dr. E. MesHov (Zoologisches Museum Moskau) und Miss J. ErLıs (Britisches Museum London) gebührt Dank für die Ausleihe von Typen-Material. S. GoLOvATcH übersetzte außerdem freundlicherweise die Zusammenfas- sung ins Russische und Teile der Publikationen BORUTZkYs aus dem Russischen, J. MARTENS stellte die Vorlage für die Fundortkarte zur Verfügung. Abkürzungen: B.M.London = British Museum (Natural History) London. — $.M.N.Stutt- gart = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart. — Z.M.Moskau = Zoologisches Museum der Lomonosov-Universität Moskau. 2. Cylisticus dentifrons Budde-Lund, 1885 Cylisticus dentifrons: BuppeE-LunD 1885: 81; BorurTzky 1961: 43, 44 (Abb. 2). Cylisticus ciscancasins (nov. syn.): BORUTZKY 1961: 29, 44 (Abb. 1). Untersuchtes Material (sämtlich aus dem Gebiet der Sowjetunion) 1 © in Fragmenten, 5.5 mm breit (Holotypus), „Astrachan“ (Fundort zweifelhaft, siehe unten), leg. JAKOWLEFF Datum? (Pleopoden-Exopodit I: B.M.London, Fragmente des rest- lichen Tieres: Z.M.Moskau; Buppe-LunnD 1885, BorUTZkY 1961. — 1 CO’, nur Präparat der Pereopoden, Pleopoden und des Telson mit Uropoden (Syntypus von C. ciscaucasıns), Kau- kasus, Naltschik, leg. ZENKEWITSCH 7. II. 1923 (Z.M.Moskau; BoORUTZkY 1961 als C. ciscau- casius) (Abb. 1, Fundpunkt 4). — 1 C', 10 x 4.5 mm (Syntypus von C. ciscaucasins), Kaukasus, Naltschik, leg. ZENKEWITSCH 30. X. 1923 ( Z.M.Moskau; BORUTZKY 1961 als C. ciscancasıns) (Abb. 1, Fundpunkt 4). — 1 Ex., N-Kaukasus, „Stavropol Territory, 3 km E of Zhelezno- vodsk, forest of Carpinus, Acer, Fraxinus along a stream, litter & under stones“, leg. GOLO- VATCH 30. V. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 1). — 1 Ex., N-Kaukasus, „Stavropol Territory, W of Zheleznovodsk, oak & hawthorn shrub, litter“, leg. GoLOvATcH 29. V. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 1). — 1 Ex., „Kabardino-Balkaria, Baxan Valley, Bedyk between Tyrnyauz & Zhankhoteko, 900 m, Corylus, Fagus & Carpınus scrub, litter & under stones“, leg. GoLovAtcH 20. VII. 1986 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 2). — 6 Ex., N-Kaukasus, „Stavropol Territory, E of Novopavlovsk, forest of Quercus, Salix, Ulmus etc. along river, litter“, leg. GoLoOVvATcH 28. V. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 3). — 2 Ex., N-Kaukasus, „N Osetia, near village Novo-Georgievskoye near Mozdok, forest of Quercus, Acer, Ulmus, Fraxinus etc., Terek delta, litter & under stones, under bark of logs“, leg. GoLovarcH 27. V. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 5). — 1 Ex., N-Kaukasus, „Checheno-Ingushetia, Malgobek distr., near village Voznesenkaya, mixes deciduous shrub, sifted litter“, leg. GoLovATcH 27. V. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 6). — 1 Ex., „N-Osetia, S of Alagir, 700 m, Acer, Fagus etc. forest, litter“, leg. GoLOvATcH 17. X. 1987 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 7). — 65 Ex., N-Kaukasus, „N Osetia, S of Ordzhoni- kidze, between Chmi & Baltik, Quercus & Ulmus on slope, litter & under stones“, leg. GoLO- vATCH 2. VI. 1982 (4 Ex.: S.M.N.Stuttgart Nr. 13009, 61 Ex.: Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fund- SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LANDISOPODEN (2) 3 UdSSR 1 ®. Pyatigorsk 3@ 5 a PA : i.,. „Zäkatai „714 2. 15@ 4 anal N Baku TÜRKEI R) 0 __50__100 150.200 % km ! Abb. 1. Karte des Kaukasus-Gebietes mit den Fundorten von Cylisticus dentifrons. Es sind nur die Fundorte eingetragen, von denen Material untersucht wurde. Die Typen-Lo- kalität Astrachan, die zweifelhaft erscheint, liegt im kaspischen Tiefland, 400 km nördlich des gesicherten Verbreitungsgebietes. punkt 8). — 5 Ex., N-Kaukasus, „Checheno-Ingushetia, 5 km W Shaami-Yurt, ca. 26 km W Grozny, Acer forest, litter“, leg. GoLOvATcH 6. VI. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 9). — 4 Ex., „Checheno-Ingushetia, Argun Valley, 5 km N of Sovetskoye, Corylus, Fagus, Carpinus etc. forest, 750 m, litter, under stones & bark“, leg. GoLovATcH 18. VII. 1986 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 10). — 3 Ex., „Dagestan, Botlikh distr., Pass Kharamı, 2150 m, subalpine meadow, under stones“, leg. GoLOVATcH 16. VII. 1986 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 11). — 1 Ex., „Dagestan, Sergokala distr., near village Degva, oak forest, litter“, leg. GoLOVATcH 9. VI. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 12). — 4 Ex., „Dage- stan, Upper Gunib, 1700 m, Betula + Pinus stands, sifted litter & under stones“, leg. GoLO- VATCH 8.—9. VI. 1982 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 13). — 11 Ex., „Dagestan, Upper Gunib, 1700 m, Betula & Pinus forests, litter, under bark & stones“, leg. GOLOVATCH 7. — 9. VI. 1982 (S.M.N. Stuttgart Nr. 13008) (Abb. 1, Fundpunkt 13). — 2 Ex., „Azerbaidjan, SW of Kuba, 750 m, Fagus, Quercus, Carpinus etc. forest, litter & under bark“, leg. GOLOVATCH & Eskov 23. IV. 1987 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 14). — 1 Ex., „Azerbaidjan, ca. 5 km N of Kutkashen, 1150-1200 m, Fagus & Carpinus forest, litter & rotten wood“, leg. GOLOVATCH & Eskov 2. V.1987 (Z.M.Moskau) (Abb. 1, Fundpunkt 15). Weitere Fundortangaben Kaukasus: Manglis; Ordzhonikidze, Sopotzkaya Budka; Aday-Khokh bei Ordzhonikidze; Nalchik (BoRrUTZky) 1961 als C. ciscancasıns). Der Fundort Manglis (auf heutigen Karten: Manglısi) ist die einzige Fundort-Angabe für diese Art südlich der Kaukasus-Hauptkette, abgesehen von der Beschreibung der Subspezies C. ciscancasins transcancasins Borutzky, 1977 aus Armenien (siehe unten). Der Fundort Manglısi bedarf daher der Bestätigung und ist auf der Fundortkarte nicht eingetragen. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 431 Beschreibung Färbung: Grauschwarz mit den üblichen hellen Muskelflecken, Noduli laterales hell. Körpermaße: Die 29 erreichen eine maximale Größe von 20 x 9 mm, die JO 15 x 7 mm. Das kleinste @ mit Marsupium mißßt 12 x 5 mm. Kutikularstrukturen: Tergite leicht gekörnt. Morphologie: Kopf mit breiten, wohlentwickelten eckigen Seitenlappen, der kür- zere spitzwinklige Mittellappen ragt nasenartig nach oben (Abb. 2-7), die Höhe des Mittellappens und die Form der Einbuchtungen zwischen Mittel- und Seitenlappen variieren beträchtlich. Pereon-Epimeren I hinten kräftig bogenförmig eingebuchtet (Abb. 8-10). Innenkanten der Pleon-Epimeren V parallel oder leicht konvergierend (Abb. 11-15). Telson lang und spitz ausgezogen, so lang wıe an der Basıs breit (Abb. 11-15). Antennen lang und schlank, Verhältnis Geißelgrundglied/Endglied beı Tieren von 14 mm Länge 4/3, bei 10 mm langen Exemplaren sind die Geißelglieder gleich lang. Pereopoden I-IV beim J mit dichtem flächıgen Borstenbesatz am Carpus, beim @ nur mit einfachen Borstenreihen. Ischium VII CO’ medial mit 3-4 Langborsten (Abb. 16-17). Pleopoden-Exopodit I © gedrungen, mit kurzem, spitzem Hinterlappen (Abb. 19—21). Pleopoden-Endopodite I CO mit gerade auslau- fenden Spitzen (Abb. 18). Uropoden-Exopodite bei PP und jungen O’C’ etwas kürzer als das Telson, bei ausgewachsenen J’J fast doppelt so lang wie das Telson (Abb. 11-12, 14-15); Abb. 2-7. Cylisticus dentifrons. — 2. Holotypus O’, 5.5 mm breit, Kopf von dorsokaudal; — 3. wie vor, Kopf von dorsal; — 4. wie vor, Kopf von frontal; — 5. Syntypus von C. „ciscancasins“, ©, 10 x 4.5 mm, Kopf von dorsokaudal; — 6. wie vor, Kopf von dorsal; — 7. wie vor, Kopf von frontal. SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LANDISOPODEN (2) 5 Abb. 8-10. Cylisticus dentifrons. — 8. Q mit Marsupium, 15 x 7 mm, Fundpunkt 4, Pereon- Epimeren mit Noduli laterales; — 9. Holotypus, Pereon-Epimer I; — 10 Syn- typus von C. „ciscaucasius“, ©', 10 x 4.5 mm, Pereon-Epimer 1. Abb. 11-13. Cylisticus dentifrons. — 11. 0’, 14 mm lang, vom Fundpunkt 4, Telson und Uropoden von dorsal; — 12. Syntypus von C. „ciscaucasius“, ©’, Präparat auf Objektträger, Telson und Uropoden von dorsal; — 13. Holotypus, Telson (Uropoden fehlen). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 431 Abb. 14-15. Cylisticus dentifrons. —14. Syntypus von C.,„ciscaucasius“, O', 10 x 4.5 mm, Telson und Uropoden von dorsal; — 15. @ mit Marsupium, 14 x 6.5 mm, vom Fundpunkt 4, Telson und Uropoden von dorsal. 18 Abb. 16-18. Cylisticus dentifrons. — 16. Holotypus O', Ischium VII; — 17. & vom Fund- punkt 4, 14 x 6.5 mm, Ischium VII; — 18. Syntypus von C. „ciscancasins“, ©’, Spitzen der Pleopoden Endopodite I. SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LANDISOPODEN (2) 7 19 Abb. 19-21. Cylisticus dentifrons. — 19. Holotypus JO’, Pleopoden-Exopodit I („Fragment“ aus B.M.London); — 20. Syntypus von C. „ciscancasius“, O', Pleopoden-Exo- podit I; — 21. ©, 14 x 6.5 mm, vom Fundpunkt 4, Pleopoden-Fxopodit I. Anmerkungen Der Pleopoden-Exopodit I des Holotyps befindet sich im Britischen Museum in London, wo er im Alkohol als „Fragment“ unter der Registratur-Nummer 1921:10:18:4212 aufbewahrt wird, während Bruchstücke des übrigen Tieres im Zoo- logischen Museum in Moskau vorliegen. Am Pleon fehlen die Pleopoden I, die wohl von BuppE-Luno bei der Untersuchung abpräpariert wurden und in dessen eigene Sammlung „gewandert“ sind. Ein großer Teil der Buppe-Lunnschen Privatsamm- lung wurde offenbar 1921 vom Britischen Museum aufgekauft, darunter der isolierte Pleopoden-Exopodit I des Typen-Exemplars von C. dentifrons. Die Tatsache, daß die I. Pleopoden an dem stark beschädigten Exemplar fehlten, hat wohl BORUTZKY (1961: 43) dazu verleitet, bei einer Nachuntersuchung das Tier als Q anzusprechen. Die an dem Pleon-Fragment noch vorhandenen II. Pleopoden zeigen jedoch eindeutig, daß es sich hierbei um ein JO’ handelt. BoRrUTZkY (1961: 43) schreibt über dieses Typen-Exemplar von C. dentifrons (sinngemäße Übersetzung aus dem Russischen mit Hilfe von S. GoLOVATCH): „Diese Art wurde von BuppE-LunD nach einem einzigen Exemplar aus Astrachan beschrieben (schlechter Zustand). Der Autor macht keine Angaben über das Geschlecht des Tieres. Nachdem wir dieses Exemplar, das in den Sammlungen des Zoologischen Museums in Moskau aufbewahrt wird, nachuntersucht hatten, stellten wır fest, daß es sich um ein erwach- senes Weibchen handelt. Unglücklicherweise können wir aufgrund des schlechten Zustands des Typen-Exemplars Buppe-Lunps Beschreibung weder ergänzen nocht berichtigen, wir können nur zwei Zeichnungen beifügen, die den Kopf von C. dentifrons von dorsal und von frontal zeigen. Wie aus den Zeichnungen, wie auch aus der kurzen von BuppeE-Luno gelie- ferten lateinischen Diagnose ersehen werden kann, ist C. dentifrons dem ciscancasins n. sp. sehr ähnlich. Die Weibchen sind in erster Linie unterscheidbar durch die Kopfseitenlappen, deren innerer Rand bei C. dentifrons abgerundet ist, bei C. ciscancasins jedoch winkelig. Viel- leicht gehören beide Formen trotzdem derselben Art an, aber ohne einen Vergleich der männ- lichen Pleopoden dieser beiden Taxa kann diese Frage nicht gelöst werden. Das O’ von C. den- tıifrons ist jedoch unbekannt. Nachdem ich das Typen-Material von C. dentifrons und C. ciscaucasins und eine ganze Reihe von Neufunden aus dem nördlichen Kaukasus-Gebiet untersucht habe, hat sich dieses letztere Annahme BoRUTZkys bestätigt. Wie dargelegt, konnte der Typus von C. dentifrons als © ausgewiesen und dessen I. Pleopoden-Exopodit auf- gefunden werden. Dieser ist identisch mit demjenigen von C. ciscaucasins. Die 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 431 Unterschiede in der Kopfmorphologie der Typen-Exemplare zwischen den beiden Taxa sind jedoch auffällig und würden auch mich zögern lassen, diese beiden Formen als konspezifisch zu betrachten, wenn in den neuen Aufsammlungen nicht alle Über- gangsformen enthalten wären. Dies zeigt, daß es sich bei C. dentifrons und €. ciscau- casins um ein und dieselbe Arte handelt. Außerdem muß die Typen-Lokalıtät „Astrachan“ von C. dentifrons angezweifelt werden. Alle sicheren Funde stammen aus dem montanen Bereich des nördlichen Kaukasus, Astrachan befindet sich dagegen über 400 km entfernt in der kaspischen Tiefebene. Borutzky (1977: 36) hat später noch eine neue Subspezies C. cıscancasıns trans- cancasins nach einem einzelnen ® aus Armenien beschrieben. Definitive Aussagen über den systematischen Status dieser Form können erst gemacht werden, wenn CC vorliegen. Phylogenetische Beziehungen Die Analyse der morphologischen Merkmale erlaubt den Schluß, das Cylisticus dentifrons die Schwestergruppe der Parcylisticus-Formen darstellt. Möglicherweise gehören alle diese Parcylisticus-Formen einer einzigen, etwas variablen Art an (ver- gleiche dazu STROUHAL 1953, BORUTZKY 1970, SCHMALFUSS 1986). Als gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) von Cylisticus dentifrons und der Parcylısti- cus-Formen können gelten: 1) Stark entwickelte und nach oben gezogene Kopflappen, 2) Gehöckerte Tergite, 3) Verlängertes Telson, 4) Geschlechtsdimorphismus der Uropoden-Exopodite. Die Gattung Cylisticns in ihrer bisherigen Definition läßt sich aufteilen ın eine westliche Gruppe und eine östliche Gruppe. Diese beiden Gruppen stellen wahrscheinlich monophyletische Einheiten dar. Die westliche Gruppe zeichnet sich aus durch Pleopoden-Lungen vom Porcel- lio-Typ mit einer einzigen Ausführöffnung (Synapomorphie) und durch das Fehlen von medialen Langborsten am Ischium VII © (Symplesiomorphie). Diese Gruppe ist vor allem in Italien beheimatet (siehe zum Beispiel FERRARA & Taıtı 1978). Die östliche Gruppe ist ausgezeichnet durch auffällige mediale Langborsten am Ischium VII & (Abb. 16-17, Synapomorphie) und durch Pleopoden-Lungen vom Trachelipus-Typ mit mehreren nebeneinanderliegenden Ausführöffnungen (Abb. 21, Symplesiomorphie). Zu dieser Gruppe gehören die großen epigäischen Arten aus Osteuropa und Westasien, einschließlich der Expansiv-Art C. convexus. Eine Abtrennung der westlichen Gruppe ließe sich also von einem phylogenetisch-syste- matischen Standpunkt aus rechtfertigen. Die Paroylisticus-Formen fallen jedoch ın die Definition auch einer so abgegrenzten Gattung Cylisticus s. str. und sollten daher nicht als eigenständige Gattung betrachtet werden, wie dies bei STROUHAL (1953) und ScHhmarruss (1986) gehandhabt wird. Einer Beibehaltung von Parcylisticns als Untergattung von Cylisticus kann zugestimmt werden, wenn diese Untergattung so definiert wird, daß es den hier behandelten C. dentifrons einschließt. Die Analyse der phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Gattung Cylisticus s. str. läßt dann jedoch die Aufstellung weiterer Untergattungen erwarten. SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LANDISOPODEN (2) I 3. Literatur BoruTzky, E. (1961: [Neue und wenig bekannte Arten der Gattung Cylisticus (Isopoda ter- restria) der USSR]. — Sbornik Trud. zool. Mus. MGU 8: 29-46; Moskau. [russisch] — (1970): On the subgenus Parcylisticus Verhoeff, 1943 (Isopoda, Oniscoidea, Cylisti- cidae). — Byull. mosk. Obshch. Ispyt. Prir. (Biol.) 75: 34—41; Moskau. [russisch mit englischer Zusammenfassung] — (1977): New species of the genus Cylisticus (Isopoda, Oniscoidea, Cylisticidae). — Zool. Zhurnal 54: 28-37; Moskau. [russisch mit englischer Zusammenfassung] Buppe-Lunp, G. (1885): Isopoda Terrestria, per familias et genera et species descripta. 319 pp.; Kopenhagen. FERRARA, F. & Taıtı, $. (1978): Gli isopodi terrestri dell’Arcipelago Toscano. Studio sistema- tico e biogeografico. — Redia 61: 1-106; Firenze. SCHMALFUSS, H. (1986): Die Land-Isopoden (Oniscidea) Syriens und des Libanon. Teil I. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 391: 1-21; Stuttgart. — (1987): Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 1. Cylisticus caucasins Verhoeff. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 404: 1-6; Stuttgart. STROUHAL, H. (1953): Die Cylısticini (Isop. terr.) der Türkei. — Revue Fac. Sci. Univ. Istanbul (Serie B) 18: 353—372; Istanbul. Anschrift des Verfassers: Dr. HELMUT SCHMALFUSs, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. TREE TE en nr VE E n__ Beräg : ML N C A \ © t Ge i& / er arm rue ‘ u m ——— 222222022 a ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 432 Stuttgart, 15. 8. 1989 Beiträge zur Revision der orientalischen Xantholininae.”) Il. Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. (Coleoptera: Staphylinidae)”*) Contributions to a Revision of the Oriental Xantholininae. ll. Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. (Coleoptera: Staphylinidae) Von Arnaldo Bordoni, Firenze Mit 13 Abbildungen Summary Nepalıellus absurdus nov. gen., nov. spec. from the eastern Nepal district Ilam is described. It ıs related to the genus Mitomorphus Kraatz 1859 but differing in the structure of the antı- sternal plate of the prothorax, labrum, maxillary and labial palps, male aedeagus and genital segment. It is the first genus known in this subfamily with the 6th sternite of the male pygi- dıum apically very deeply emarginate. Zusammenfassung Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. aus dem östlichen Distrikt IIam in Nepal wird beschrieben. Es bestehen Beziehungen zur Gattung Mitomorphus Kraatz 1859, die hauptsäch- lichen Unterschiede liegen in der Form der Antisternalplatte des Prothorax, am Labrum, an den Maxillar- und Labialpalpen, am Aedoeagus und am Gentialsegment. Es ist die erste bekannte Gattung dieser Unterfamilie, in der das 6. Sternit des männlichen Pygidium apikal sehr tief ausgerandet ist. *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MArTEns, No. 147. — No. 146:J. Orn., 129 : 417-432, 1988. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. **) 101. Beitrag zur Kenntnis der Staphylinidae. m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 432 l. Einleitung Unter dem Material der Familie Staphylinidae aus dem Himalaya, welches ich von Herrn Prof. Dr. J. Martens (Mainz) dankenswerterweise erhalten habe, fand sich eın Exemplar aus Nepal, das ım Folgenden als neue Gattung im Rahmen einer Revi- sıon der Xantholininae der Orientalischen Region beschrieben wird. Herrn Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart) danke ıch für die Hilfe bei der Drucklegung. 2. Nepaliellus nov. gen. Maxillarpalpen groß, das letzte Glied länger und schmäler als das vorhergehende, dieses länger als das zweite (Abb. 6). Labialpalpen winzig, letztes Glied auf ganzer Länge gleichmäßig abgeplattet, bedeutend schmäler und ungefähr von derselben Länge wie das zweite, dieses wiederum um einiges länger als das erste (Abb. 3). Zweites und 3. Antennenglied ungefähr gleich lang (Abb. 5). Labrum, Gularnaht und Mandibel wie in Abb. 1, 2, 4. Prothorax in Ventralansicht mit verhältnismäßig kurzer oberer Laterallinie und Antisternalplatten mit medianer Naht (Abb. 7). Genitalsegment wıe üblich zusammengesetzt aus Pleurum, Urotergum und Urosternum, jedoch sind die Pleuren abgewandelt und zeigen ın Ventralansicht zwei lange und auffallende Einbuchtungen (s in Abb. 11), die mit zahlreichen hyalinen Haaren besetzt sind; das rechte Pleurum zeigt außerdem eine distale Ausrandung (z in Abb. 11). Pleuren deutlich asymmetrisch, ebenso Urotergum und Urosternum; das letztere besitzt zweı kurze Lateralloben, die auf der Oberfläche ın zwei Kiele auslaufen, die mit einer Borstenreihe besetzt sind (Abb. 11). Urotergum VI wie in Abb. 12. Urosternum VI wıe in Abb. 13, mit einer tiefen und breiten u-förmigen Ausrandung (eine solche Bildung ist bislang einmalig innerhalb der Orientalischen Xantholıninae). Aedoeagus eıförmig, relativ klein, Innensack mit großen dunklen Dornen besetzt, Lateralloben außergewöhnlich geformt (Abb. 9). Abdomen des ® (unsichere Art- zuordnung!) in Ventralansicht wie in Abb. 8. Typus-Art: absurdus nov. spec. (Nepal). Aufgrund der obengenannten Merkmale muß Nepaliellus nov. gen. neben andere neue Gattungen gestellt werden, die bislang mit Mitomorphus Kraatz 1859 vermengt worden sind und deren Beziehungen untereinander an anderer Stelle im Rahmen der Revision Orientalischer Xantholininae besprochen werden. 3. Nepaliellus absurdus nov. spec. (Abb. 1-13) Holotypus J': Nepal, Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100 m, 31. III.-1. IV.1980 leg. MARTENS & Ausogsky. Deponiert ım Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Weiteres Material (kein Paratypus wegen unsicherer Artzuordnung, P): Nepal, Mustang Distr., S Lethe, 2400-2600 m, Berlese, artenreicher Laubmischwald, 30. IV.-1. V.1980 leg. MARTENS & AUSOBSKY. Beschreibung: Körperlänge etwa 8 mm, Körper einfarbig schwarz, glänzend. Länge vom Kopt-Vorderrand bis Elytren-Hinterrand etwa 3.5 mm. Kopf groß, eiförmig, aber weder vorne noch hinten verschmälert, an den Seiten nur schwach gerundet. Stirnfurchen kurz und sehr oberflächlich, kaum sichtbar. Keine Okularfurchen. Augendurchmesser so lang oder etwas länger als 3. und 4. Antennenglied zusammen. Antennen braun, 2. Glied basal sehr schlank, das 3. Glied BORDONI, NEPALIELLUS ABSURDUS NOV. GEN., NOV. SPEC. 3 y) // „) ) „) U} j1 Abb. 1-6. Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. — 1. Labrum, — 2. Gularnaht, — 3. Labialpalpus, — 4. Mandibel, — 5. Antennenglieder 2-5, — 6. Maxillarpalpus. — Maßstrich: 0.25 mm. deutlich kürzer als 2. (Abb. 5), 4. Glied annähernd so lang wie breit, vom 5. Glied an allmählich größer und breiter als lang, 9. und 10. Glied besonders groß. Pronotum vorne so breit wie der Kopf, deutlich länger als breit, Vorderecken deutlich, an den Seiten gradlinig, hinten mit leichter Eindellung. Oberfläche glän- zend mit dorsalen Serien von 7-8 sehr oberflächlichen Punkten, diese distanziert voneinander; an den Seiten mit einer Serie von ungefähr 6 Punkten sowie hier und da ein Punkt an den Vorderecken. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 432 22 A Abb. 7-8. Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. — 7. Prothorax in Ventralansicht, — 8. Abdomenspitze des @ (fragliche Artzuordnung!). — Maßstrich: 0.25 mm. Elytren deutlich länger und breiter als Pronotum, im hinteren Bereich stark ver- breitert; Schultern deutlich, aber gerundet; Seiten halbwegs gradlinig. Scutellum klein und glänzend, mit einigen Mikropunkten. Oberfläche der Elytren etwas rugulos, aber glänzend; mit 6-7 Serien von sehr feinen und locker verteilten Punkten; die ersten 3 Serien an der Naht einander genähert. Abdomen glänzend, ohne erkennbare Mikroskulptur, mit sehr feiner und zerstreuter Punktierung in distanzierten Reihen. Aedoeagus klein, eiförmig und charakterisiert durch sehr große, asymmetrische Seitenloben von bizzarer Form, unter sich verschieden und auch sehr verschieden beispielsweise von jenen bei Mitomorphus, die — wenn auch asymmetrisch — aus homogenen, mehr oder weniger lanzenförmigen Teilen bestehen. Die Existenz von „komplexen“ Seitenloben, vor allem in Bezug auf dıe „regelmäßige“ Struktur der paläarktischen Xantholinini, welche mit Lateralloben ausgestattet sind (Gyrohypnus Samouelle 1819, Leptacinus Erichson 1839), ıst jedoch auch anderen Arten der Orientalischen Region eigen, die ich untersucht habe. Innensack des Kopulationsor- ganes ım proximalen Teil mit feinen Schuppen, gefolgt von einigen langen Reihen kräftiger schwarzer Dornen bis zum distalen Porus (Abb. 9). Genitalsegment des ©’ (Abb. 10-13) asymmetrisch. Besonders hervorzuheben ist die Form des Urotergum und Urosternum — letzteres an den Hinterecken mit einer Serie von Härchen — und die Ausrandung der Pleuren (Abb. 10-11). Urosternum VI des © mit tiefer und breiter, u-förmiger medianer Ausrandung (Abb. 13). Diskussion: Das Urosternum VI der paläarktischen, nordamerikanischen und indomalayischen Vertreter der Xantholinini besitzen oft eine schwache mediane Ausrandung. Diese ist aber nicht vergleichbar mit der tiefen Ausrandung bei Nepa- liellus nov. gen., die eher derjenigen bei anderen Staphyliniden (beispielsweise Medon Stephens 1832) ähnelt. BORDONI, NEPALIELLUS ABSURDUS NOV. GEN., NOV. SPEC. 5 x al: ae Äp! AR Bun IN ne Ya Ira, Php UE | IN un A 123 13 Abb. 9-13. Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. — 9.’ Kopulationsorgan, — 10. Genitalsegment ©’ dorsal, — 11. Genitalsegment O ventral (s und z siehe Kap. 2), — 12. Urotergum VI, — 13. Urosternum VI. — Maßstrich: 0.25 mm. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 432 In der paläarktischen Region gehört die größere Anzahl der Xantholininiı-Arten zur Gattung Xantholinus Dejean 1821. Allein dieser Gattung können mehr als 120 Arten zugeordnet werden, die zahlreichen Untergattungen angehören (BORDONI 1980). Diese Arten sind spezifisch unterscheidbar nur mit Hilfe des Innensackes des Kopulationsorganes, der zu einem membranösen Basalbulbus reduziert ist. Äußere Merkmale allein erlauben keine sichere Artbestimmung. Bei Arten aus der Orientalischen Region wurden die Beschreibungen oft summa- risch nur auf Grund äußerer Merkmale gefertigt, außerdem meist ohne die Struktur der Mundwerkzeuge und ohne die Ventralansicht des Prothorax gebührend ın Betracht zu ziehen. Einzig Coırraıt (1975) hat in jüngerer Zeit einige Taxa beschrieben, bei denen auch die Struktur des Kopulationsorganes behandelt wurde. Dieser Beitrag ist jedoch hinsichtlich der Kopulationsorgane eher summarisch und nicht ausführlich genug, trotz einer langen Serie fundamentaler Studien dieses Autors. Tatsächlich wurden nahezu alle Orientalischen Xantholininı der Gattung Mitomorphus Kraatz zugeordnet. Die Revision der Orientalischen Xantholininae, die mich seit einigen Jahren beschäftigt, zeigt aber, daß viele dieser bisherigen Ange- hörigen zu ganz verschiedenen und gut unterscheidbaren Gattungen gehören — sei es wegen äußerer Markmale, auf Grund des Kopulationsorganes, wegen der Lateral- loben oder dessen Innensacks. Verschiedene Probleme hindern mich momentan, die Ergebnisse meiner Untersuchungen im Ganzen zu publizieren. Außerdem ist eben- falls noch nicht publiziert, was eigentlich als Gattung Mitomorphus s. str. angesehen werden müßte. Ich beschränke mich daher hier auf die Feststellung, daß Nepaliellus absurdus nov. gen., nov. spec. aus Nepal neben andere neue Gattungen zu stellen ist, die die gleichen Gebiete bewohnen und die sehr wohl von den Indomalayischen Mitomorphus-Arten verschieden sind. 4. Literatur BornonI, A. (1980): Stato attuale della conoscenza deglı Xantholinus W-palearticı: un esempio significativo della necessitä dello studio del sacco interno in alcuni Coleotteri Staphilinidi. — Atti XII Congr. naz. ital. Ent., 2: 37—43; Roma. CAMERON, M. (1932): Coleoptera, Staphylinidae. — The Fauna of British India including Ceylon and Burma, 3: 1—443; London. CoI1FFaITt, H. (1975): Xantholininae, Paederinae et Euaesthetinae recoltes au Nepal par le Pro- fesseur Franz (Col., Staphylinidae). — Nouv. Revue Ent., 5: 153-186; Parıs. Anschrift des Verfassers: Dr. ArnaLpo BORDONI, Museo Zoologico „La Specola“, via Romana 17, 1-50125 Firenze. > SE A v a un v= E ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 433 1875. Stuttgart, 15. 8. 1989 Vergleichend-funktionsmorphologische Untersuchungen des Paarungsverhaltens von Platynopoda und Mesotrichia (Hymenoptera: Xylocopini) Comparative Studies on the Mating Behaviour of Platynopoda and Mesotrichia (Hymenoptera: Xylocopini); a Study of Form and Function Von Till Osten, Stuttgart Mit 5 Abbildungen und 8 Tafeln Summary Observations on male territories and mating behaviour of Platynopoda tenuiscapa (West- wood) are described from a natural habitat (Sri Lanka). Convergent mating behaviour in Mesotrichia torrida (Westwood) living in Africa, is dis- cussed. The conspicuous morphological structures in the first leg of the males of Platynopoda perfo- rator Smith, P. tenniscapa (Westwood) and P. latipes (Drury) are discussed under functional morphological and evolutionary aspects. Comparable structures in other Apidae (Megachi- linae) and Sphecidae (Crabroninae) are mentioned. Zusammenfassung Das Revierverhalten der Männchen und die Kopula von Platynopoda tenniscapa (West- wood) wird im natürlichen Habitat (Srı Lanka) untersucht. Konvergente Paarungsmodi bei Mesotrichia torrida (Westwood) in Afrika werden dis- kutiert. Die auffälligen Umgestaltungen des 1. Beinpaares der Männchen von Platynopoda perfo- rator Smith, P. tenuiscapa (Westwood) und P. latipes (Drury) werden funktionsmorpholo- gisch und evolutionsbiologisch interpretiert. Auf vergleichbare Sonderbildungen bei anderen Apidae (Megachilinae) und Sphecidae (Crabroninae) wird hingewiesen. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 Inhalt - Emletung 4/24 % . Untersuchungsgebiet ee . Revierverhalten von Platynopoda tenuiscapa O' (Westwood) Konvergenter Paarungsflug: Platynopoda — Mesotrichia . Ruhehaltungder Männchen . . .... „Diskussion wo se a making nn . Literatur ON +$UWUNDMD — 1. Einleitung Die Holzbienen (Xylocopini) sind in den letzten Jahren zu einem beliebten Unter- suchungsobjekt geworden. Der Grund dafür liegt zum einen darin, daß sie uns fast modellhaft den Übergang von solitärer zu sozialer Lebensweise vorführen (zuletzt: VELTHUIS & GERLING 1983; Brom & VELTHUIs 1988). Zum anderen sind sıe schon wegen ihrer Körpergröße [Xylocopa (Platynopoda) tenniscapa (Westwood) 3 cm] eın geeignetes Beobachtungsobjekt im Freiland. Neben den Untersuchungen von Nestbau, Eiablage und Larvenaufzucht der Weibchen (zuletzt: GERLING, HurD Jr. & HEFETZ 1981; CAMILLO & CAROFALO 1982; VELTHUIS, WOLF & GERLING 1984) hat das Territorialverhalten, die Partnerwahl und das Kopulationsverhalten der Männchen das Interesse der ethologisch orientierten Entomologen geweckt (zuletzt: DE CARMARGO & VELTHUIS 1979; VELTHUIS & GERLING 1980; BARRows 1983; Aucock & SMITH 1987). Für meine eigenen Untersuchungen an Holzbienen auf Sri Lanka waren die Beob- achtungen von ANZENBERGER (1977, 1986) sehr aufschlußreich. Unter anderem konnte er das Territorialverhalten, die Partnersuche und das Kopulationsverhalten von Xylocopa (Mesotrichia) torrida (Westwood) erstmals genau beschreiben. Funk- tionsmorphologisch höchst bemerkenswert ist bei diesen Bienen eine Sonderbildung des 2. Beinpaares ihrer Männchen. Mit dieser Sonderbildung wird eine enge Verzah- nung der Partner während der Kopula in der Luft gesichert. Folgenden Herren danke ich sehr herzlich für die großzügige Leihgabe und teilweise Über- lassung von Material: Herrn Dr. G. ANZENBERGER (Psychologisches Institut der Universität Zürich), Herrn E. Dırrer (Zoologische Staatssammlung München), Herrn Dr. J.-P. KoPELKE (Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg Frankfurt), Herrn Prof. Dr. R.-U. ROEsLER (Landessammlungen für Naturkunde Karlsruhe). Frau S. FIECHTNER (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart) danke ich sehr herzlich für die Anfertigung der REM-Fo- tos. 2. Untersuchungsgebiet Meine Untersuchungen führte ich in der Zeit vom 20. 1.—4. 2. 1983 auf Sri Lanka durch. Bei dem Untersuchungsgelände handelt es sich um einen kleinen, etwas verwahrlosten Flugplatz bei Habaraduwa im Süden von Sri Lanka. Er liegt zwischen dem Meer und dem Koggala See. Das Rollfeld besteht aus einer etwa 2 km langen und 60 m breiten Asphaltpiste. Zu beiden Seiten befinden sich einige Zufahrtswege. Das Gelände zwischen den Wegen ist mit kurzem Gras bedeckt, dessen Länge von weidenden Büffeln reguliert wird. Zwischen dieser kurzen Grasdecke befinden sich sowohl größere Areale mit dünenartigem Charakter, als auch Sumpf- löcher, die von Araceen umstanden sind. Von größter Bedeutung für die Holzbienen sind ein- zeln stehende Buschgruppen aus der Familie der Asclepiadaceen [Calotropis gigantea (L.)]. Sıe flankieren die Rollbahn zu beiden Seiten. Sie dienen den Holzbienen sowohl als Nahrungs- pflanze (Nektar) als auch als Reviermarken. Das gesamte Gelände wird an seinen Längsseiten von etwa 30 m hohen Kokospalmen eingerahmt. Bei den dort zur selben Zeit fliegenden Holzbienen-Arten handelt es sich um A'ylocopa (Platynopoda) tenniscapa (Westwood) und Xylocopa (Ctenoxylocopa) fenestrata (F.). OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 3 Das Verhältnis Weibchen zu Männchen betrug bei P. tenniscapa etwa 20 : 1; bei C. fene- strata etwa 1:1. Inwieweit das extreme Zahlenverhältnis bei P. tenniscapa jahreszeitlich bedingt ist, kann ich nicht beurteilen. 3. Revierverhalten von Platynopoda tenuiscapa © (Westwood) Männchen und Weibchen von Platynopoda tenniscapa besuchen die farblich unauffälligen aber stark duftenden Blüten der genannten Asclepiadaceae. Die Holz- bienen-Art P. tenniscapa ıst verantwortlich für die Bestäubung von Calotropis gigantea. Die Tiere sind kräftig genug, während des Blütenbesuches oder beim Ver- lassen der Blüte die Pollinien mit den Klemmkörpern von Calotropis gigantea mit herauszureißen und zur nächsten Blüte zu transportieren. Ihre Extremitäten sind oftmals dicht besetzt mit den Pollinien. Dagegen sah ich an den Extremitäten von Ctenoxylopoda fenestata nie derartige Pollensäcke. Anscheinend sind sie zu schwach und die Behaarung der Beine zu glatt, um die Pollinien aus ihren Verankerungen zu lösen. Die bevorzugte Flugzeit lag zu dieser Jahreszeit vormittags zwischen 9.00 und 11.00 Uhr (Sonnenaufgang etwa 6.30 Uhr). Nach nächtlichen heftigen Regenfällen war der Blütenbesuch auffällig stark. Während die ?Q in scheinbar wahlloser Folge die einzelnen freistehenden Büsche nach geeigneten Blüten absuchen, zeigen die Männchen ein anderes Verhalten: Sie verbleiben ın ihrem selbstgewählten Revier, dessen Begrenzungsecken von zwei oder drei Büschen gebildet wird, welche die optischen Marken darstellen. Exponierte Punkte von Calotropis ın Form von stärker herausragenden Zweigen, werden von JO ın regelmäßiger Folge angeflogen, unterbrochen von nur kurz dauernden Nah- rungsaufnahmen an den Blüten. Der Flug beschreibt eine Dreiecksbahn oder eine einfache Bahn zwischen zwei Punkten, also einen Pendelflug. Die Flughöhe wird von der Höhe der Markierungspunkte bestimmt. Sie liegt in der Regel bei etwa 3 m. Die Begrenzungspunkte eines Reviers besitzen einen Abstand von etwa 10-15 m. Diese Punkte werden geradlinig angeflogen. Die Fluggeschwindigkeit ist auffällig langsam. Es handelt sich um einen Patroullien-Flug. Dieses Verhalten ändert sich, sobald ein fremdes Flugobjekt der eigenen Größe und Farbe gleich ın das Revier einfliegt. Die JO’ schießen auf das Objekt zu, wobei es ın jedem Fall zu einem Körperkontakt, einem Anrempeln, kommt. Handelt es sich um ein Exemplar der etwas kleineren Holzbienen-Art Ctenoxylocopa fenestrata, so wird der Eindringling unabhängig vom Geschlecht zwar berührt, kann aber gleich darauf weiterfliegen. Der Patroullien-Flug wird fortgesetzt. Handelt es sich aber um eın artgleiches O’, so kommt es in der Luft zu einem Kampf. Dabei klammern sich die Kontrahenten so aneinander, daß sıe fast zu Boden stürzen. Kurz vor Erreichen des Erdreichs lösen sie die Umklammerung und der Eindringling verläßt das fremde Revier. Daß es sich dabei um den Eindringling handelt, der das Revier verläßt, habe ich daraus geschlossen, daß das zurückbleibende Tier anschließend exakt dieselben Reviermarkierungspunkte anfliegt wie vor der kurzen Auseinandersetzung. Art- gleiche PP werden zunächst wie die CO’ direkt angeflogen. Doch kommt es nicht zu der beschriebenen gegenseitigen Umklammerung, sondern das © fliegt vor das 9, wendet, und in einem Abstand von etwa 10 cm fliegt es rückwärts vor dem 9. Beide Tiere fliegen so Gesicht zu Gesicht mehrere Sekunden. Erst nach diesem Blickkontakt stürzt sich das O’ auf das @ und reitet auf. Die Kopula findet ın der Luft in einer Höhe von etwa 4 m statt, wobei die Flugbahn steigend ist. Nach der 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 Kopula trennen sich die Partner und das 9 fliegt in weiten Spiralkurven zur Erde, oftmals verfolgt vom J’. Nach kurzem Aufenthalt auf dem Boden oder einem Ast eines Busches setzt das @ seine Nahrungssuche fort. 4. Konvergenter Paarungsflug: Platynopoda — Mesotrichia Um die Kopulationshaltung von Platynopoda tenuiscapa genauer studieren zu können, be- festigte ich in Anlehnung an die Methode von ANZENBERGER (1977) am ® zwischen Meso- und Metasoma einen etwa 5 m langen, dünnen Seidenfaden. Das so angebundene Q ließ ich dann in das Revier eines O’ fliegen. Wie zu erwarten, stürzte sich das Männchen auf das Weib- chen, um nach kurzem „Betrachtungsflug“ mit dem 9 zu kopulieren. Zu diesem Zeitpunkt ist es manchmal möglich, das Paar an dem Seidenfaden in Augenhöhe herunter zu ziehen, ohne daß sich die Partner wesentlich gestört fühlen. So kann man die Kopulationshaltung in vivo studieren. ANZENBERGER (1977) beschreibt für die O’O’ von Xylocopa (Mesotrichia) torrida (Westwood) einen Klammerapparat: Der Femur des zweiten Beinpaares ist beı ihnen derart umgebildet, daß er einen langen Dorn aufweist, dessen Ende nach vorn zeigt. Ferner sind die Tarsen des zweiten Beinpaares, insbesondere der Metatarsus, verlängert. Dieser weist lateral eine Behaarung auf, die in ihrer Gesamtform, ihrem Umriß, der ovalen Form des Komplexauges des @ weitgehend entspricht. Zur Kopula greift das CO’ mit seinem zweiten Beinpaar von oben über die Flügelwurzeln des 2 hinüber und legt seine langbehaarten Metatarsen auf die Komplexaugen des 9. Durch das Anpressen der Metatarsen auf die Augen des ® drücken automatisch die Femora-Dornen des O seitlich und von unten gegen die Flügelbasen des ?. Dadurch werden die Körper regelrecht miteinander verzahnt. Einen dritten Verzahnungs- punkt bilden natürlich die ineinander verhakten Geschlechtsteile. In dieser Lage ist das ®@ während der Kopula optisch behindert und seine Flügel sind starr ausge- breitet. Es vollführt einen blinden Gleitflug. Demgegenüber führt das © die Flug- manöver für beide Partner aus. Dabeı ist das erste Beinpaar eng an den Körper gezogen. Mit dem 3. Beinpaar wird der Hinterleib des ? umfaßt (Abb. 1, 2 Abb. 1. Paarungsflug von Mesotrichia torrida. Das 1. Beinpaar (BI) des J ist eng .. den Körper gezogen. Die Flügel des @ sind starr abgespreizt. | nach ANZENBERGER 1977.) OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 5 Abb. 2. Paarungsflug von Platynopoda tenuniscapa. Das 1. Beinpaar (BI) des © bedeckt die Augen des 9. Die Flügel des 9 sind starr abgespreizt. Fig. 1-3). In jüngster Zeit haben O’NEıLL & BjosTaD (1987) auf eine interessante Klammerstruktur der Hinterbeine bei Nomia nevadensis bakeri Cockerell (Halti- cıdae) hingewiesen. In ihrer Kopulationshaltung zeigen Mesotrichia torrıda und Platynopoda tenuis- capa eine gewisse Ähnlichkeit. Diese beruht aber auf einer bemerkenswerten Form von Konvergenz. Auch hier versucht das © von P. tenniscapa mit Hilfe von Klam- mervorrichtungen seinen Körper mit dem des ? eng zu verzahnen. Darüber hinaus soll dessen Sehtüchtigkeit gemindert und die Teilnahme am aktiven Flug weitgehend verhindert werden. Nur wird dieses Ergebnis mit unterschiedlichen Mitteln erreicht. Im Gegensatz zu M. torrida dient dem ©’ von P. tenuiscapa das erste, stark ver- längerte Beinpaar zur Verankerung mit dem ®. In diesem Fall ist es die Coxa, die eine starke Umbildung erfahren hat. Sie besitzt einen langen Fortsatz, vergleichbar dem Femur-Dorn von M. torrıda. Dieser Fortsatz wird aber während der Kopula nicht unter die Flügelbasis des @ geklemmt, sondern greift unter den hinteren Rand seines Scutellums. Das Scutellum ist dementsprechend konkav, spitzkantig (Abb. 2, 4). Zur Bedeckung der Komplexaugen des ® hat der Metatarsus der J’J" wie bei M. torrida ebenfalls eine Umgestaltung erfahren. Nur ist ın diesem Fall die Spezialı- sation des Metatarsus sowohl als Abdeckplatte für die Augen des Q als auch als Haft- apparat für das ©’ an dem 9 erheblich weiter fortgeschritten. Der Metatarsus ist stark abgeflacht, etwas konkav und weist dabei eine leichte S-Form auf. Sowohl seine konkave Höhlung als auch seine schwache S-Form passen mit der Gestalt des weib- lichen Komplexauges sehr genau überein. Spezifische Borstenfelder mit unterschied- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 lich ausgestalteten Einzelborsten auf der Innenseite des Metatarsus verhindern ein Verrutschen des ersten Beinpaares auf der gewölbten Augenoberfläche. Die kurzen, gefiederten Borsten setzen sich auf den Innenseiten der folgenden 5 Tarsı fort. Am Außenrand des Metatarsus entspringen sehr lange, engstehende Haare. Sıe bedecken zusätzlich die Komplexaugen des 9, so daß seine optische Orientierung während der Kopula unmöglıch. ist (Taf. 2, Fig. 1-3; Tat. 4 Fıg: 2, 3; Taf. 5, Fıg. 1). Eine spezielle morphologische Struktur zur Hemmung der Flügelbewegungen des Q fehlt dem © von P. tenuiscapa. Dennoch hält das Q während der Kopula seine Flügel bewegungslos starr vom Körper abgespreizt. Auch diese Q verrichten einen blinden Gleitflug; nur das © bestimmt Art und Weise des Fluges während der Paa- rung. Ich erkläre mir die passive Haltung des @ durch dessen momentane völlige Blindheit, die ein eigenes Fliegen ohne optische Orientierung verhindert. Ähnlich wie bei M. torrida erfolgt die Verklammerung mit dem Weibchen an 3 Punkten: 1. ım Genitalbereich, 2. zwischen Coxa und Scutellum (M. torrıda: Femur, Flügelbasıs), 3. zwischen Metatarsus und Komplexauge. Diese Klammerstellung wird bei P. tenniscapa funktionsmorphologisch stark unterstützt durch eine Zangenwirkung, die beim ersten Beinpaar des © zwischen Coxa und Trochanter auftritt: Hat das Ü den Dorn der Coxa hinter den Scutellum- Rand geklemmt und greift mit diesem langen ersten Beinpaar weit nach vorn über das Auge des 9, so streckt sich auch die Basis des Beines und der Coxa-Dorn bewegt sich automatisch auf den Trochanter zu. Damit wird der Scutellum-Rand fest zwi- schen Coxa und Trochanter (+ Femur) eingeklemmt (Abb. 4, Taf. 6, Fig. 1-3). Zur Unterstützung der Festigkeit zwischen den beiden Partnern während der Kopula umgreifen die Männchen von M. torrida den Hinterleib ihres Weibchens mit dem 3. Beinpaar, die von P. tenniscapa mit dem 2. und 3. Beinpaar (Abb. 1, 2). 5. Ruhehaltung der Männchen Daß das erste Beinpaar des ©’ von P. tenuiscapa primär als Klammerorgan und Sichtblende für das @ während der Kopula fungiert, wird bei der Ruhehaltung, oder dem Wache-Sitzen auf einem Zweig, deutlich. Dabei wird das erste Beinpaar eng an den Körper gepreßt. Nur das 2.und 3. Beinpaar umklammern den Zweig. In gewisser Weise wird die Greiffunktion des ersten Beinpaares von einem Teil der Mundwerkzeuge, den Galeae, übernommen. Mit ihnen werden dünne Ästchen umfaßt und gegen die Brust auf die Basen des ersten Beinpaares geklemmt. In dieser Stellung weisen dessen Coxa-Dornen leicht nach vorn und unterstützen das Ein- klemmen des Ästchens (Abb. 5). Die Schlafstellung mancher Apidae und Sphecidae an geeigneten Pflanzenstengeln wird — wenn nicht ausschließlich so doch unterstützend — von den Mandibeln über- nommen (CLAUDE-JOSEPH 1929). 6. Diskussion Vergleichende Untersuchungen an Museumsmaterial innerhalb der Gattung Platy- nopoda Westwood ergaben, daß nicht allein bei der Art P. tenniscapa Verbreite- rungen der Metatarsi bei den O’O’ auftreten. Auch P. perforator Smith besitzt einen etwas verbreiterten, kaum S-förmig geschwungenen Metatarsus. Seine Innenseite ist OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 7 Abb. 3. Geschlechtsspezifische Augengrößen bei Platynopoda tenniscapa. Abb. 4. Bewegung der Coxa (Cx) gegen Trochanter (Tr) und Tibia (Ti) bei Platynopoda tenniscapa OÖ. Abb. 5. Ansitz von Platynopoda tenniscapa ©. Dabei wird der Halm zwischen Galea und Coxal-Dorn eingeklemmt. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 nur schwach konkav und gleichmäßig behaart. Ein Borstenband auf den Tarsen-In- nenseiten ist vorhanden. Die Außenkante des Metatarsus ıst dicht und lang behaart. Die Coxa-Dornen sind auffällig lang und löffelförmig (Taf. 1, Fig. 1-3; Taf. 4, Hs 15. 146.5, 2.0.2), Der Metatarsus von P. latipes (Drury) ist extrem verbreitert, stark S-förmig und gewölbt. Die breite Metatarsal-Platte entspricht in Umfang und Form fast voll- ständig der Augenform des 9. Sie ist weder auf der Innen- noch auf der Außenseite stark behaart oder beborstet. Die beiden Seiten sind so dünn und liegen so eng auf- einander, daß der Metatarsus in diesem Bereich lichtdurchlässig, ja sogar schwach durchsichtig ist. Er bildet eine Art Fenster. Die Länge der Coxal-Dornen entspricht der von P. tenuiscapa. Ihre Enden laufen spitz zu (Taf. 3, Fig. 1-3; Taf. 5, Fig. 3; 131..6,B1221=3), Obgleich mir Freilandbeobachtungen nur für P. tenniscapa vorliegen, gehe ich aufgrund der morphologischen Übereinstimmung davon aus, daß die beiden anderen Arten ein sehr ähnliches Kopulationsverhalten zeigen. Wollte man eine Reihe der Metatarsal-Entwicklung aufstellen, die der Anpassung an die Augenform der ?Q entspricht, so müßte sie so verlaufen: P. perforator, P. te- nuiscapa, P. latipes. Diese Reihenfolge scheint mit der geographischen Verbreitung (Orientalische Region) korreliert zu sein: Während die ursprüngliche P. perforator mehr im Norden vorkommt (Indien bis Sri Lanka) hat P. latipes ıhr Hauptverbrei- tungsgebiet im Süden (Sumatra, Java). Die relativ ursprüngliche Metatarsal-Abflachung bei P. perforator wird während der Kopula weniger Halt auf den Augenflächen der PP bewirken, als etwa bei P. te- nuiscapa. Ausgeglichen wird diese Unsicherheit durch die löffelförmigen Coxal- Dornen, die einen festeren Halt hinter dem Scutellum-Rand gewährleisten (Taf. 5, Fig. 2). Diese Untersuchungen werfen die Frage auf, welchen evolutions-biologischen Vorteil es für die Xylocopinen haben könnte, die Kopula in der Luft durchzuführen. Generell kann man bei ihnen zwei Kopulationsmodi unterscheiden: 1. ım Flug, 2. am Boden oder auf einem Substrat. Bei der zweiten Modalıtät kann es zu Kopulations- versuchen in der Luft kommen, die aber höchst unbeholfen nach wenigen Sekunden auf dem Boden enden. Zu dieser Gruppe gehören nach ANZENBERGER (1977) Afro- xylocopa nigrita (F.) und nach meinen eigenen Freilandbeobachtungen X'ylocopa vio- lacea (L.), X. valga Gerstaecker und Ctenoxylocopa fenestrata (F.). Eine Kopula während des Fluges beschreibt ANZENBERGER (1977) für Mesotrichia torrida (West- wood) und M. flavo-rufa (DeGeer). Eigene Untersuchungen bestätigen diesen Kopulationsmodus für Platynopoda tenuiscapa und postulieren ihn für P. perforator und P. latıipes. Hurp & MOoURE (1963) verweisen in diesem Zusammenhang auf die mögliche Verwandtschaft zwi- schen den Subgenera Mesotrichia Westwood und Platynopoda Westwood. Die beiden in bezug auf ihr Kopulationsverhalten unterschiedlichen Gruppen zeigen auch ein unterschiedliches Revierverhalten: Bei Arten mit einer Kopula ım Flug stimmen Reviermarkierung und Futterpflanze überein. Dieses Revier wird vom jeweiligen O verteidigt. Anfliegende, Futter suchende QQ werden optisch erkannt. Die JO besitzen wesentlich größere Augen als die PP (Abb. 3). Bei der anderen Gruppe (Kopula nicht im Flug) kommt es zu keiner scharf definierten Revierbildung vom d. Willkürlich gesetzte Duftmarkierungen (Mandibeldrüsen) auf einem Sub- strat (Blätter) dienen zur Anlockung der PP. OO und PQ besitzen etwa gleich OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 9 großßse Augen (ANZENBERGER 1977). Auf vergleichbare Unterschiede innerhalb der Hummeln (Bombus) hat SCHREMMER (1972) hingewiesen. Am Boden kopulierende oder ım Torkelflug abstürzende Paare sind sicherlich leichtere Beute für bestimmte Vogelarten als frei und geschickt in der Luft manövrie- rende. Die abgeleiteten Merkmale wie Vergrößerung der Augen, Umgestaltung der Coxen, Verbreiterung der Metatarsen, scheinen mir den evolutions-biologischen Vorteil für die entsprechenden Xylocopinen zu bringen, daß sie sich im heiklen Moment der Kopula vom Boden lösen können, um vor möglichen Beutegreifern sicher zu sein. Ein ungestörter Flug ist aber nur dann möglich, wenn die Partner eng miteinander verzahnt sind und es keine „Verständigungsschwierigkeiten“ über Flug- höhe, -richtung und -geschwindigkeit zwischen den Partnern gibt. Durch das Ver- decken der Augen wird dem Q die Wahlmöglichkeit genommen. Dazu kommt noch bei einigen Arten eine Behinderung ihrer Flügelbewegung (nicht bei Mesotrichia fla- vo-rufa). Die schwache Durchsichtigkeit des Metatarsus von Platynopoda latipes ist funk- tionsmorphologisch schwer zu deuten. Meine Überprüfungen, ob es sich hierbei eventuell um einen Polarisationsfilter handeln könnte, verliefen negativ. Für das menschliche Auge ist durch den Tarsus nur ein Hell-Dunkel-Sehen möglich. Drury (in JARDINE 1840) hat kurioser Weise die verbreiterten Tarsen von P. latipes und P. tenniscapa als Werkzeuge für den Nestbau gedeutet, mit deren Hilfe aber auch Nahrung herangeschafft werden könnte. Tarsen-Verbreiterungen bei den JO’ können bei Xylocopinen und anderen Apidae vorkommen. Innerhalb der Megachilinae gibt es auch Arten [z.B. Megachile lagopoda (L.), M. maritima (Kirby) (Taf. 8, Fig. 1-3), M. willughbiella (Kirby), deren JO? auffällige Umgestaltungen des ersten Beinpaares besitzen, die sehr an die von Platynopoda erinnern. Ihre Augen-Abdeckplatte setzt sich aber aus den Tarsen 1, 2 und 3 zusammen. Tarsus 1, der Metatarsus, zeigt eine ganz spezifische Struktu- rierung: Auf seiner Innenseite befindet sich eine tiefe Rinne, in die nach meiner Auf- fassung der Fühler, genauer der Scapus der QQ paßt. Diese Rille bildet eine zusätz- liche Verankerung zwischen J’O’ und @P während des möglichen Paarungsfluges. Genaue Untersuchungen des Paarungsverhaltens dieser Megachilinae scheinen bisher zu fehlen (Taf. 8, Fig. 1-3). Demgegenüber gelangen WIRTZ et al. (1988) im Rahmen ihrer Untersuchungen an Anthidinm manicatum L. fotografische Aufnahmen (unveröffentlicht) von der Paa- rung dieser Megachilinen. Die Paarung erfolgt auf dem Substrat (Blätter), nicht in der Luft. Dabei verdeckt das Q’ mit seinen Tarsen dem Q die Augen. Die Tarsen sind nicht auffällig verbreitert, besitzen aber im Gegensatz zum ® einen lateralen Bor- stenkamm. Einen ganz ähnlichen Paarungsmodus findet man bei Megachile erice- torum Lep., wie fotografische Aufnahmen ebenfalls von WIRTZ zeigen (unveröffent- licht). Auch hier erfolgt die Paarung auf dem Substrat (Boden). Die Tarsen des C sind nıcht auffällig verbreitert. In diesem Zusammenhang muß auch auf die starke Umgestaltung der Vorderbeine einiger Spheciden-Männchen hingewiesen werden (Lestica, Crabro). Auch diese Strukturen scheinen zum Anklammern und zur optischen Behinderung des @ wäh- rend der Kopula zu dienen. Genaue funktionsmorphologische Untersuchungen sind mir nicht bekannt. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 7. Literatur ALcock, J. & A. P. SmıtH (1987): Hilltopping, leks and female choice in the Carpenter bee Xylocopa (Neoxylocopa) varıpunctata. — J. Zoll. Lond. 211 (1): 1-10; London. ÄANZENBERGER, G. (1977): Ethological studies of African Carpenter bees of the genus X'ylo- copa (Hym., Anthophoridae). — Z. Tierpsychol. 44: 337-374; Berlin & Hamburg. - (1986): How do Carpenter bees recognize the entrance of their nest? An experimental investigation in a natural habitat. — Ethology 71: 54—62; Berlin & Hamburg. BArRows, E. M. (1983): Male territoriality in the Carpenter bee Xylocopa virginica virginica. — Anım. 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OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 11 Tafel 1 Fig. 1-3. Platynopoda perforator O', linkes Vorderbein. — 1. Tarsenglieder von außen, — 2. Metatarsus, — 3. Tarsenglieder von innen. — Maßstab: 1 mm. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 Tafel 2 Fig. 1-3. Platynopoda tenuiscapa J', linkes Vorderbein. — 1. Tarsenglieder von außen, — 2. Metatarsus von außen, — 3. Metatarsus von innen. — Maßstab: 1 mm. OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 13 Tafel 3 Fig. 1-3. Platynopoda latipes JO‘, linkes Vorderbein. — 1. Tarsenglieder von außen, — 2. rechtes Vorderbein, Metatarsus von innen; — 3. Ausschnitt. — Maßstab: 1 mm. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 ie, 13. Unterschiedliche Gestaltung der Vorderbeine. — 1. P. perforator ©’, rechtes Vor- derbein, Metatarsus von innen; — 2. P. tenniscapa 9, rechtes Vorderbein; — 3. Tarsenglieder. — Maßstab: 1 mm. OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 15 Tafel 5 Fig. 1-3. Vorderbein; Coxa-Trochanter. — 1. P. tenniscapa 9, — 2. P. perforator O', — 3. P. latipes ©. — Maßstab: 1 mm. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 Biere: Tafel 6 P. latipes O'; Bewegung des Coxa-Dorns gegen Trochanter. — 1. Geöffnet (von außen), — 2. Halb geschlossen, — 3. Geschlossen (von innen). OSTEN, PAARUNGSVERHALTEN VON PLATYNOPODA UND MESOTRICHIA 17 Tafel 7 Fig. 1-3. Mesotrichia torrida ©', mittleres Bein. — 1. Tarsenglieder von innen, — 2. Aus- schnitt, — 3. Femur mit Dorn. — Maßstäbe: 1 mm. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 433 Big. 15. Tafel 8 Megachile maritima ©. — 1. Tibia und Tarsenglieder von innen, — 2. Metatarsus von außen, — 3. Coxa, Trochanter, Femur von innen. — Maßstab: 1 mm. Fin . 5 i u E 5 ae e »11 a 5 r HR i A 3) L.® [+ ER EN ZN kr = Du‘ 5 ; E f # 12 1 z AR i 3 = = B en u en men or — ze nn . ; Eh a5 y ve 1R nis ‚ir ge a a re: Rn x ü ri Be Heli) ee 1555 nz gr U EIET NT ERRE: ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 434 Stuttgart, 1. 9. 1989 New Observations on Burrowing in Strombid Gastropods By Enrico Savazzı, Uppsala With 5 figures Summary Strombus canarıum and S. gibberulus gibbosus differ from each other and from other burrowing strombids in several aspects of the burrowing process, and in associated behavioral and morphologic characters. Thus, the burrowing habits of strombid gastropods are more varied than suggested by previous studies. Zusammenfassung Strombus canarıum und S$. gibberulus gibbosus unterscheiden sich voneinander und von anderen grabenden Strombus-Arten in den Grabgewohnheiten und den damit verbundenen ethologischen und morphologischen Merkmalen. Diese Unterschiede sind bei Strombidae- Arten wesentlich deutlicher, als bislang vorliegende Beobachtungen vermuten lassen. Contents N . Introduction 2. Materialand Mechöd: 3. Observations Sal Sirene : 3.2. Strombus gibberulus sibboss 3.3. Strombus urceus - 3.4. Strombus epidromis 3.5. Strombus vittatus 3.6. Strombus varıabılıs 3.7. Other species 4. Discussion 5. Acknowledgements. 6. References OOVDOoNNNN PRWUNMD N 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 434 1. Introduction Strombid gastropods are represented in the Tertiary by several tens of species of amazing morphological diversity (see CLARK & PALMER 1923, WRIGLEY 1938, WENZ 1940, Harrıs & PALMER 1947, GLIBERT 1963, Jung 1974, Savazzı 1979, in press b and c, and references therein). However, little or nothing about their life habits can at present be inferred from their morphology. Thus, observations on the life habits of Recent strombid gastropods are necessary, in order to discover the adaptive values of morphological characters. In a previous paper (Savazzı 1988), I described the burro- wing habits of four species of Strombus and one species of Lambis. Strombus (Eupro- tomus) bulla and S. (E.) aurisdianae spend most of the time buried, while $. (Lentigo) lentiginosus and $. (Conomurex) luhuanus are prevalently epifaunal. In laboratory tanks, these strombids were observed to emerge from the sediment and to reburrow at intervals of a few hours. Immature Lambis lambis, on the other hand, burrow only occasionally, and cease to burrow once the adult shell lip is constructed. Burrowing or infaunal posture of other species of Strombus have been recorded in the literature (see review in Savazzı 1988). The burrowing process of these species, however, has not been studied. Thus, burrowing is widespread among Recent strombids. A few species of Strombus, on the other hand, appear to be exclusively epifaunal (Savazzı 1988). The burrowing process of the strombids differs from that of other gastropods, ın that the proboscis is used to displace sediment from beneath the shell, and the shell ıs not functional as a retraction anchor. Specialized burrowing sculptures are therefore unnecessary. Strombus (Euprotomus) is characterized by an elongated and upturned anterior canal, which has been interpreted as an adaptation to the infaunal habıt (Savazzı 1988). The other studied species, instead, do not seem to possess morpho- logical characters related to burrowing. In spite of the behavioral and morphological differences summarized above, the dynamics of the burrowing mechanism is essentially the same in the five strombid species I have previously studied (Savazzı 1988). The present paper originates from the discovery that other species of Strombus possess significantly different behavioral and morphologic adaptations to burrowing. 2. Material and methods Strombus (Laevistrombus) canarinm (1 adult female, 1 slightly subadult male with rather thin outer lip) were collected on muddy sand with sparse algal cover in the intertidal zone at Tayud near Consolacion, Cebu, Philippines, in early February, 1988. $. (Gibberulus) gibbe- rulus gibbosus (1 adult female, 2 slightly subadult males) were collected on clean coarse sand on intertidal sand bars near Cordoba, Mactan Isl., east of Cebu, in early March. This species was also collected at Ibo near Parola, Mactan Isl., but specimens from this locality were not observed in the laboratory. $. (Canarium) urceus (several tens of adults, 4 subadults without flared lip) were collected on muddy sand at Tayud, on clean sand at Ibo, and on both types of bottom in several localities in Bantayan Isl., NW of Cebu, in February and March. In all these localities, most adult individuals attain a significantly larger size than the single specimen avail- able for my previous study (Savazzı 1988). This species is typical of the intertidal zone. S. (Labiostrombus) epidromis (about 10 adults of each sex) and 5. (Doxander) vittatus (1 adult male) were collected by local skin divers in 2—4 m water on coarse sand with sparse algal cover at Binaobao, Bantayan Isl., in late February. An adult male of S. (Dolomena) variabilis was found among S. urcens sold in a market in Consolacion, Cebu, in early March, but it died soon after being placed in an aquarium. Shells of $. variabilis occur in large quantities at Santa Fe, Bantayan Isl., and are collected by the local population for sale to shellcraft factories, but SAVAZZI, BURROWING IN STROMBID GASTROPODS 3 living specimens are said to be rare. In fact, none could be found at this locality in late Feb- ruary. I adden to the above material, several specimens of Strombus and Lambis belonging to the species I previously studied, with the exception of S. bulla (see Savazzı 1988), were obtained from the above localities and from fish markets, and their behavior was observed in aquaria. 5. epidromis and S. vittatus could be observed in a glass tank and in plastic buckets for only 12 hours, since no electricity was available for running an air pump. $. canarinm was kept for 10 days in plastic cages submerged in the sea near the locality of capture, and observed at inter- vals of afew days. Algae growing on the plastic cages and on the shells of the molluscs appa- rently provided an adequate sorce of food, and, as previously observed in other strombids (Savazzı 1988), no detectable change in activity took place during this time. These specimens were eventually lost when a predator (probably a large crab) cut open the cages. The speci- mens used for the ıllustrations were captured in the same area at a later date, but their behavior could not be observed. $. urceus was kept for up to one weck, and S$. gibberulus for 10 days, in a glass aquarıum equipped with air pump and filter. These specimens were observed at inter- vals of afew hours. All species were placed on their native sediment to observe their behavior. In addition, $. canarınm and S. gibberulus were allowed to burrow in a variety of sediments ranging from clean and muddy coarse biogenic sand to fine clean sand. The specimens illustrated in the present paper are in the possession of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (West Germany). 3. Observations 3.1. Strombus canarıium (Fig. la-b) The two available specimens always burrowed as soon as they were placed on a sandy substrate, and thereafter remained immobile. The burrowing process begins with the repetition of 6 to 10 sequences, which possess both elements in common and substantial differences with those described in other strombids (see Savazzı 1988). Three phases are recognizable in each burrowing sequence: 1.) Probing phase, in which the propodus burrows in adownward and forward direction, and expands to gain a hold (Fig. 2a). 2.) Shoveling phase, in which the proboscis is used to push sediment from beneath the mollusc in a radial pattern (Fig. 2b-c). The series of movements shown ın the illustration is occasionally repeated twice, before proceeding to the next phase. 3.) Retracting phase: the shell ıs moved forward, and the anterior canal is lifted high above the surface of the sediment (Fig. 2d, 4a). The shell is subsequently rammed backward and downward into the sediment, with a rolling movement (Fig. 2e, 4b). There is no rocking movement of the shell about its longitudinal axis. While burrowing proceeds, the shell of $. canarinm moves obliquely forward and downward, and its longitudinal axis becomes substantially inclined with the anterior region upwards. This results in the dorsal surface of the last whorl becoming parallel to and approximately level with the surface of the surrounding sediment (Fig. 3a). At the same time, the shell also rotates around its longitudinal axis, so that the mouth becomes inclined upward (Fig. 3a). At this point, a few forward and backward sli- ding movements of the shell in rapid succession settle the sediment around the shell. Typically, part of the dorsal surface of the shell remains visible. Subsequently, the proboscis emerges from the sediment, and is alternately extended along either sıde of 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 434 e Figs. 1a-h. Shells of the Strombidae studied in the present paper. —- a-b. Strombus (Laevi- strombus) canarium, x 0,8 (adult, ventral and lateral views); — c-d. Strombus (Gibberulus) gibberulus gibbosus, X 1 (adult, ventral and lateral views); — e. Strombus (Labiostrombus) epidromis, X 0,6 (adult, ventral view); — f. Strombus (Doxander) vittatus, X 0,7 (adult, ventral view); — g-h. Strombus (Dolomena) variablis, X 1,3 (adult, ventral and lateral views). — See chapter 2. for the locali- ties of origin. the shell, to push sediment onto the exposed surfaces (Fig. 4c-f). The process ıs re- peated a few times, alternating from one side to the other. In the native muddy sedi- ment, this process completely covers the shell with sediment, but ın clean coarse sand, the proboscis appears to have difficulty in moving large particles of sediment. The proboscis can be extended up to the suture of the last whorl. 3.2. Strombus gibberulus gibbosus (Fig. 1c-d) Of the three available specimens, the female burrowed immediately after being placed in the aquarium. Subsequently, it was seen to emerge spontaneously from the sediment at intervals of 2 to 4 days, to reburrow shortly thereafter. For the first SAVAZZI, BURROWING IN STROMBID GASTROPODS 5 Figs. 2a-e. Burrowing sequence of Strombus canarinm. — a. Probing phase (side view), — b-c. Shoveling phase (b: side view, c: top view); — d-e. Retracting phase (side views). week, the two males remained at the surface, frequently moving about and feeding on algae growing on shells and on the glass walls of the aquarium. One of the two males subsequently switched to a prevalently infaunal habit, similar to that of the female specimen, while the other always remained epifaunal. This shows that diffe- rent activity patterns may occur in the same species or in the same individuual. The- refore, caution should be used in interpreting the results of observations carried out on a single or a few strombid specimens, or for a short time span. The burrowing sequence is essentially similar to that described for other strombids (Savazzı 1988), with the only exception of the sequence of movements of the pro- boscis in the shoveling phase, which is similar to that in S. canarınm (Fig. 2c). This phase ıs usually repeated twice towards the end of the burrowing process. Burrowing is much faster than in all other studied strombids [1 to 1.5 minutes to burrow com- pletely, compared with 5 to 30 minutes for the other species to burrow until the shell axıs is level with the surface of the sediment; see Savazzı (1988), and the present paper]. Complete burrowing was accomplished in 5 to 7 sequences, which compares favourably with sımilarly sized gastropods possessing specialized burrowing sculp- tures (see SAVAZZI, in press a). Another important difference is that the eyes usually remains exposed at the surface during the burrowing process (Fig. 4g). When the mollusc ıs completely buried and immobile, both eyes are always kept at or above the surface of the sediment (Fig. 4h). Their small size and cryptic coloration makes them inconspicuous against a background of coarse sand. The eyes are quickly re- treated out of sight when the mollusc detects a movement or is otherwise alarmed, but reappear after a short time. Once burrowing is completed, the proboscis ıs not used to cover the shell with sediment in the way described for $. canarium. However, a few quick sliding move- ments of the shell forward and backward are usually sufficient to hide the dorsal sur- face of the shell beneath a thin layer of sediment (Fig. 3b). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 434 Figs. 3a—c. Displacement of the shells during the burrowing process (side views). — a. S. ca- narıum, — b. $. gibberulus gibbosus, — c. S. urcens. — The dotted outlines indi- cate the position of the shells at the beginning of the burrowing process, the solid outlines their position after the last burrowing sequence. 3.3. Strombus urceus In a previous study (Savazzı 1988), observations on a single specimen led me to conclude that this species does not burrow (see illustration ın Savazzı 1988, Fig. 1g). However, out of 24 specimens kept in an aquarıum on different occasıons, 2 adults burrowed in the way described for $. gibberulus gibbosns (see above). The bur- rowing process was very slow (up to 30 minutes), with frequent pauses, and always ceased when the shell axis was approximately level with the surrounding sediment. At this point, most or all of the shell still remained exposed (Fig. 3c). These two spe- cımens were observed to burrow on several occasions, and two other adults were seen to use the proboscis to displace sediment from beneath the shell, without the other movements normally associated with burrowing. None of the subadults dis- played any of the behavioral patterns associated with burrowing. SAVAZZI, BURROWING IN STROMBID GASTROPODS 7 3.4. Strombus epidromis (Fig. le) The anımals of both sexes were almost constantly engaged in surface locomotion, but made no attempt to burrow. However, the local skin divers who captured them told me that this species is normally found partly buried in the sediment, with the dorsal region of the shell exposed. Information on the life habits of other marine invertebrates supplied by these divers proved to be accurate, and therefore, there is little reason to doubt of its reliability in the case of $. epidromis. The limited time during which I could observe the animals alive is likely responsible for the apparent discrepancy of this information with my personal observations. Two females had a coral overgrowth on the dorsal region (Fig. 5b), but all other specimens had remark- ably clean shells. A similar coral overgrowth is occasionally seen also in $. canarıum, which is a burrowing form (Fig. 5a). Therefore, its occurrence in $. epidromis is not inconsistent with burrowing habıts. 3.5. Strombus vittatus (Fig. 1f) The only available specimen moved constantly at the surface, but never burrowed. This species ıs the most active among the ones studied in thıs paper. Surface locomo- tion is remarkably fast, and the pace regular (about 30 leaps per minute, which is 2 to 5 times the pace I observed in other, similarly sized Strombus). Prior to each step, the proboscis probes the sediment in front of the anımal in the exact spot where the pro- podus will be placed. This species is uncommon, and local skin divers were not able to provide any information about its life habits, except that it is found in the same environment as S. epidromis. The shell of S. vittatus was completely devoid of epi- bionts, except for a small patch of algal filaments on the dorsum of the last whorl. 3.6. Strombus variabılis (Fig. 1h) The behavior of this species could not be observed. Empty shells of S. variabilıs are collected in very large quantities in the shallow subtidal zone of beaches (0 to 0.5 m below low water mark). Local collectors told me that living specimens, on the other hand, are rarely found, and that they invarıably occur buried in fine clean sand. This suggests that the preferred habitat of this species may be at a slightly higher depth than that at which empty shells are collected. The ecologic communities of these beaches are characterized by the abundance of durophagous fishes and por- tunıd and calappid crabs, and, except for these predators, by the almost total absence of epifauna (see Savazzı & REYMENT, in preparation). Several invertebrates are pre- sent, but they either are infaunal (Umbonium, Polinices, leucosud crabs), or stay buried most of the time, to emerge from the sand only when the bottom is exposed at low tide (Nassarius, Neritina, Conus, Cypraea, Natica, detritus-feeding crabs, poly- chaete worms). Therefore, it is reasonable to expect that $. varıabılis does burrow, and that ıt spends a substantial amount of time buried. The shell of the only specimen collected alıve has a glossy surface, completely devoid of epibionts. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 434 Figs. 4a—-b. Rocking movement of Strombus canarium (slightly oblique front view, X 1). Figs. 4c—f. $. canarınm using the proboscis to shovel sediment on top of the partly exposed shell (top views, X 1). Fig. 4g. Burrowing $. gibberulus gibbosus (top view, X 0.7). — The arrows indicate the eyes. Fig. 4h. Buried $. gibberulus gibbosus, with the eyestalks (indicated by arrows) projecting from the sediment (oblique view, X 2.5). 3:7. Other'species New observations confirm that adult and subadult Strombus aurisdianae are pre- valently ınfaunal, and that adult, subadult and juvenile S. luhnanus and S. lenti- ginosus are facultatively infaunal (juveniles of this last species were not previously available; Savazzı 1988). Juvenile and subadult Zambis lambis, on the other hand, were never seen to burrow, contrary to what previously observed. Adult Zambis lambis and L. millepeda were likewise strictly epifaunal. SAVAZZI, BURROWING IN STROMBID GASTROPODS 9 Figs. 5a-b. Coral overgrowth on the dorsal regions of living adults. — a. $. canarıum (x 0.7), — b. $. epidromis (x 0.6). 4. Discussion The burrowing process ın $. canarıum ıs significantly different from that of other strombids. In particular, the shell is used to displace sediment in the posterior direc- tion. No morphological character in the shell of S. canarınm appears to be directly related to this behavior. However, the orientation of the buried shell with the longi- tudıinal axis strongly inclined backward is a direct result of the mechanics of the bur- rowing process. In this orientation, the dorsum of the last whorl lies parallel to the surface of the sediment (Fig. 3a). A comparable adaptation is observed in $. gibbe- rulus, in which the dorsum of the last whorl is extremely compressed (Fig. 3b). In this species, the last and the penultimate whorls together form a roughly flat surface, close to the surface of the sediment. A closely comparable morphology is observed in much larger strombids from the Paleogene and Miocene (e. g., S. tournonerı, 5. pul- cinella, Tıbia (Semiterebellum) postalensis, Orthanlax sp. pl.). It is proposed that these species, too, were burrowers |ying within the sediment with the longitudinal shell axıs inclined backward. The short, shouldered spire of S. tournoueri, in parti- cular, suggests a burrowing process comparable to that of S. canarıum. The behavior of the eyes in $. gibberulus is unique among the strombids I have studied (see Savazzı 1988), but a partial similarity ıs found in Terebellum. This seraphsid (once placed in the Strombidae; see Jung 1974) burrows horizontally beneath the surface of the sediment, keeping one eye ata time at the surface. Periodi- cally, the exposed eye is retreated, and the other one emerges from the sand some distance forward along the path of the mollusc (ABBoTT 1962, Jung & ABBOTT 1967). S. gibberulus, however, does not move through the sediment once buried. The unusually deep stromboid notch of this species (Fig. 1d, 3b) is likely adaptive to this behavior, by providing a suitable passage for the pedicle of the right eye. The ante- rıor canal is not bent upward to a higher degree than observed in S. urceus, $. muta- bilis and S. varıabilis (which burrow only occasionally, or not at all), but it is more deeply notched in the dorsal direction, which may facılitate the passage of the left eye pedicle. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 434 The burrowing behavior of several other strombids remains to be studied. It seems unlikely that the largest species of Strombus and Lambis (which can exceed 30 cm in length, and weight several kg) can burrow, except perhaps in their juvenile stages. A few small species of Strombus (S. dentatus, S. terebellatus) possess smooth, stream- lined shells with wide anterior canals, that suggest prevalently infaunal habits of the type of Terebellum. Specimens of Varicospira ın the collections of the Smithsonian Institution (Washington, DC) are accompanied by an annotation sayıng that they were collected in mud. Therefore, this genus may be infaunal as well. Varicospira ıs morphologically similar to Paleogene genera like Rimella, Dientomochilus and Ecti- nochilus, which might have had comparable life habits. The habits of Recent Tibia are poorly known. Collecting additional information on these Recent strombids will help to shed light on the life habits of the extremely varied fossil representatives of the famıly. 5. Acknowledgements My wife Eva and several relatives and friends substantially helped my work by collecting information from, and bartering with local skin divers, fishermen and boat owners, arranging accommodations for the field and laboratory work, and participating in collecting trips in the field. The field work was financed by the Swedish Natural Science Research Council. 6. Literature ABOTT, D. P. (1962): Observations on the gastropod Terebellum terebellum (Linnaeus), with particular reference to the behavior of the eyes during burrowing. — Veliger, 5: 1-3; Berkeley, CA. CLARK, B. L. & PALMER, D. K. (1923): Revision of the Rimella-like gastropods from the West Coast of North America. — Univ. Calıf. Bull. (Geol. Sci.) 14 (7): 277-288; Berkeley, CA. GLIBERT, M. (1963): Les Mesogastropoda fossıles du Cenozoique £Etranger des collections de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique. 2e partie. Fossarıdae a Ficidae. — Mem. Inst. roy. Sci. nat. Belg. (Ser. 2), 73: 1-154; Bruxelles. Harrıs, G. D. & PALMER, K. V. W. (1947): The Mollusca of the Jackson Eocene of the Mis- sissippi embayment (Sabine River to the Alabama River). Second section. — Bull. Amer, Paleont., 30 (117): 209-563 + pls. 26-65; Ithaca, NY. Jung, P. (1974): A revision of the family Seraphsidae (Gastropoda: Strombacea). — Palae- ontogr. amer., 47: 1-72; Ithaca, NY. Jung, P.& AssotT, R. T. (1967): The genus Terebellum (Gastropoda: Strombidae). — Indo- Pacific Mollusca, 1: 445—454; Philadelphia. Savazzı, E. (1979): Revisione sistematica dı gasteropodı del Cenozoico delle Venezie. — Unpublished graduation thesis, University of Padova: 1-239, I-X; Padova. — (1988): Burrowing behavior in Recent Indo-Pacific strombid gastropods. — Neues Jb. Geol. Paläont. Mh. 1988: 415—430; Stuttgart. — (in press a): Burrowing mechanisms and sculptures in Recent gastropods. — Lethaia, 22 (1); Oslo. — (in press b): Taxonomic revision of Mauryna bellardi and Chedevilla begıati (strombid gastropods) from the Middle Eocene of NE Italy. — Paläont. Z.; Stuttgart. — (in press c): Orthaulax dainelli sp. n. (Gastropoda, Strombidae) from the Middle Eocene of NE Italy. — Neues ]Jb. Geol. Paläont. Mh.; Stuttgart. WEnz, W. (1940): Gastropoda. Allgemeiner Teil und Prosobranchia. Teil 4. — /n: SCHINDE- WOLF, O.H. (ed.): Handb. Paläozool., 6 (1938-1944): 721-960; Berlin. WRrıGLEvY, A. (1938): English Eocene Strombidae and Aporrhaidae. — Proc. malac. Soc. London, 23: 61-88; London. Author’s address: Dr. Enrıco Savazzı, Paleontologiska Institutionen, Box 558, S-75122 Uppsala, Sweden. = u Re ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch ? — Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 435 Stuttgart, 1. 9. 1989 Eine neue Graphogaster-Art (Dipt.: Tachinidae) aus den französischen Alpen A New Species of Graphogaster (Dipt.: Tachinidae) from the French Alps Von Hans-Peter Tschorsnig, Stuttgart Mit 4 Abbildungen Summary A new species, Graphogaster nigrisguamata n. sp., from the French Alps is described. Zusammenfassung Eine neue Art, Graphogaster nıgrisguamata n. sp., aus den französischen Alpen wird be- schrieben. 1. Beschreibung von Graphogaster nigrisguamatan. sp. Holotypus: ©, Französische Alpen, Briancon, etwa 500 m nördlich von Brunissard (südlich des Col d’Izoard), 1650 m, 31. 7. 1985, auf Umbelliferen-Blüten, H.P. TscHogsnıc leg. Typus im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart. Weitere Exemplare sind nicht bekannt. Färbung: Körper mattschwarz, Fühler, Taster und Beine schwarz. Thorax dorsal unbereift, an den Seiten mit sehr leichter Bereifung. Tergit 2 des Abdomens unbe- reift, Tergit 3 mit einer Spur Bereifung am seitlichen Vorderrand, Tergite 4 und 5 grau bereift wie in Abb. 2. Halteren braun, Calyptrae und Flügelschüppchen schwärzlich, Epaulette schwarz, Basicosta dunkelbraun. Kopf (Abb. 1): Augen nackt. Stirn an ihrer schmalsten Stelle so breit wie die ver- dickte Basis der Arısta (die Augen sind beim vorliegenden Exemplar durch Trock- nungsprozesse etwas geschrumpft; möglicherweise ist auch die Stirn davon etwas betroffen). Ozellarborsten etwas kürzer als die Stirnborsten, nach vorn gerichtet. Vertikalborsten von den etwas nach vorn gebogenen Postokularzilien praktisch nicht differenziert. Die feinen Stirnborsten reichen nach vorn bis zur Basıs des 1. Fühler- gliedes. Wangen nackt. 3. Fühlerglied 1,4mal so lang wie das zweite. Arısta fein pu- beszent, in ihren basalen ?/5 verdickt, ihr 2. Glied kaum länger als sein Durchmesser. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 435 N 3 Du, > a Abb. 1-2. Graphogaster nigrisguamata n. sp. — 1. Kopf, — 2. Abdomen. — Maßstrich: 0,1 mm. Wangen nach unten kaum verengt, an ihrer schmalsten Stelle (real) etwa so breit wıe 2/3 des 3. Fühlergliedes. Peristom (von der Seite gesehen) 0,2mal so hoch wie der senkrechte Augendurchmesser, fast bis zum unteren Augenrand von der okzipitalen Erweiterung bedeckt. Mundrand kaum vorgezogen, von der Seite nur eine Spur sichtbar. 3-4 Börstchen über der Vıibrisse. Taster am Ende nur schwach verdickt, kaum länger als das Haustellum. Hinterkopf bis unten mit schwarzen Börstchen (in der oberen Hälfte spärlich). Thorax mit 2(3) + 3 Akrostichalborsten, 2 + 3 Dorsozentralborsten, 1 + 2(3) Intraalarborsten. Präalarborste fehlend oder haarförmig, hintere Supraalarborste fehlend. 3 Humeralborsten in gerader Linie. 2 Sternopleuralborsten. Scutellum mit starken gekreuzten Apikalborsten, 1 kurzen Lateralborste und 1 Basalborste; Sub- apikalborste kurz. Propleuren nackt. Flügel: r, ‚ ; an der Basıs mit einem Haar. Kein Randdorn. Stiel von R; 0,8mal so lang wie die Spitzenquerader. Letzter Abschnitt von cu, 0,6mal so lang wıe m-cu. Vorderkrallen fast so lang wie das letzte Tarsenglied. ad-Endsporn der Vorder- tibien viel schwächer und kürzer als der dorsale. Mitteltibien mit I ad. Hintertibien mit 2 dorsalen Endspornen. Abdomen (Abb. 2): Segment 2 auf kaum !/2 seiner Länge ausgehöhlt. Tergit 2 mit einer Reihe sehr kurzer Marginalborsten, Tergit 3 mit einer Reihe Marginalborsten und 1-2 unregelmäßigen Diskalborsten, Tergit 4 mit je einer Reihe Diskal- und Marginalborsten, Tergit 5 mit einer Reihe starker Diskalen und dahinter 2-3 Reihen kürzerer Borsten. Postabdomen: Tergit 6 schmal bandförmig, unbehaart, durch eine Membran von Tergit 5 und Segment 7+8 getrennt. Segment 7+8 gewölbt plattenförmig. Sternit 6 TSCHORSNIG, GRAPHOGASTER NIGRISQUAMATA N. SP. 3 Abb. 3-4. Graphogaster nigrisguamata n. sp. — 3. Epandrium, Cerci und Surstyli caudal und lateral; — 4. Gonite und Aedeagus. — Maßstrich: 0,1 mm. normal asymmetrisch, Verbindung zu Segment 7+8 rechts schmal verwachsen. Sternit 5 auf 1/3 seiner Länge V-förmig eingeschnitten, mit membranöser Querlinie, sein Vorderrand konvex. Stellung der Cerci und Surstyli zangenartig (Abb. 3). Cerci mit durchgehender Naht, am Ende getrennt. Processus longi stabförmig. Hypan- drialarme hinten etwas verbreitert und einander genähert. Prägonite (Abb. 4) haken- förmig, unbehaart. Postgonite (Abb. 4) groß, an ihrer inneren Basıs ıst ein schmaler Gelenkfortsatz abgegliedert. Intermedium stark sklerotisiert, schmal, kurz. Ejakula- torapodem 0,5mal so breit wie das Epandrium, Fortsatz fächerartig. Aedeagus (Abb. 4): Epiphallus kurz, apıkal am Basıphallus ansetzend. Distiphallus + schlauchförmig, ventrale und apikale Zone unscharf und sehr schwach sklerotisiert. Körperlänge: 3,1 mm. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 435 2. Unterscheidungsmerkmale zu anderen Arten Mit dem Schlüssel von Mesnır 1944—1975 (S. 1199) gelangt man bei nigrisqua- mata (wegen der 2 Dorsozentralborsten vor der Naht) am ehesten zu Graphogaster buccata Herting. Die zwei Arten (Holotypen) unterscheiden sich jedoch deutlich durch die folgenden Merkmale: 1 Calyptrae und Flügelschüppchen schwärzlich. Dorsum des Thorax unbereift. Tergit 3 prak- tisch unbereift, Tergit 4 mit 3 großen schwarzen Flecken (Abb. 2). Basicosta dunkelbraun, Halteren braun. Mundrand von der Seite kaum sichtbar (Abb.1). Basıs von r , _ ; mit einem Haar aan ea Be ne Dar aa te a BE nigrisquamata.n.sp. — Calyptrae und Flügelschüppchen weißlich. Dorsum des Thorax von vorn gesehen dicht bereift. Tergit 3 ähnlich gezeichnet wie Tergit 4 von nıgrisguamata, Tergit 4 fast gleich- mäßig bereift (mit Ausnahme der Porenpunkte der Borsten). Basıcosta und Halteren gelb. Mundrand deutlich vorgezogen, von der Seite gut sichtbar. Basıs von r , ; ; ohne Haar Da a ara ee a RE AL mare ee ee ee buccata Hert. Der Typus der Subspecies G. buccata hirtipleura Mesnil (mit behaarten Pro- pleuren) vom Col du Lautaret ıst ın der Sammlung Mesnil leider nicht zu finden (nach brieflicher Auskunft von Dr. M. Woop, Ottawa). 3. Danksagung Frau Dr. CONTRERAS-LICHTENBERG (Naturhistorisches Museum Wien) danke ich für die Ausleihe des Holotypus von Graphogaster buccata Herting. 4. Literatur Mesnır, L. P. (1944-1975): Larvaevorinae (Tachininae). — /n: E. LINDNER (Hrsg.): Die Fliegen der paläarktischen Region, Teil 64g: 1435 S.; Stuttgart. Anschrift des Verfassers: Dr. Hans-PETER TscHoßRsNIG, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Stuttgart, 15.9. 1989 Neunachweise von vier Landasselarten (Isopoda: Oniscıdea) für Deutschland New Records of Four Woodlouse Species (Isopoda: Oniscidea) ın Germany Von Andreas Allspach, Gießen Mit 9 Abbildungen Summary The terrestrial isopod species Trichoniscoides sarsı (Patience, 1908), Metatrichoniscoides leydıgi (Weber, 1881), Haplophthalmus mariae Strouhal, 1953 and Armadillidium versicolor Stein, 1859 are recorded for the first time from Germany. The ecological situation of the col- lecting sites is described in detail. Zusammenfassung Die Landisopoden-Arten Trichoniscoides sarsi (Patience, 1908), Metatrichoniscoides leydigi (Weber, 1881), Haplophthalmus mariae Strouhal, 1953 und Armadillidium versicolor Stein, 1859 werden erstmals für Deutschland nachgewiesen. Die ökologische Situation der Fundorte wird detailliert beschrieben. 1. Einleitung Die vorliegende Arbeit behandelt vier Landasselarten, die zum ersten Mal vom Gebiet der Bundesrepublik Deutschland nachgewiesen werden konnten. Es handelt sich dabei um drei Arten der Familie Trichoniscidae (Zwergasseln) sowie eine Art der Familie Armadillidiidae (Rollasseln). Von den vier Neumeldungen wurde Hapl- ophthalmus mariae von GRUNER (1966) für die Fauna Deutschlands erwartet. Die Zahl der in Deutschland nachgewiesenen Landisopoden, einschließlich der aus Südeuropa stammenden synanthropen Formen, erhöht sich somit von 45 auf 49 Arten. Das Belegmaterial befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS) und im Senckenberg-Museum Frankfurt am Main (SMF). [58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 436 Herrn Dr. H. SCHMALFuss (Stuttgart) danke ich für die Durchsicht des Manuskripts und die Ausleihe des Materials aus Bregenz. Herrn H. G. MÜLLER (Gießen) danke ich für die Mithilfe beim Anfertigen der Abbildungen 3 und 4, außerdem gilt mein Dank Herrn Dr. M. TÜRKAY (Frankfurt/Main) für weitere wertvolle Hinweise. 2. Die Arten 2.1. Trichoniscoides sarsı (Patience, 1908) (Abb. 1-2) Material Westdeutschland, Hessen, Wetteraukreis, Gemeinde Bad Nauheim, an der Brücke über die Wetter NW Steinfurth, unter Gras in Erde, ca. 140 m über NN, 29. VI. 1987, leg. ALLspPACH (3 CC SMF 15814, 1 0° SMNS 4249). Verbreitung T. sarsi ist eine nord- und westeuropäische Asselart und wurde bisher nur ın Großbritannien, Irland, Norwegen, Schweden, Dänemark und N-Frankreich gefun- den. Ökologie T. sarsı lebt gleich anderen Trichoniscoides-Arten bevorzugt in Nischen mit hoher Luftfeuchtigkeit, das heißt in der Regel tief im Boden vergraben. Die Asseln kommen nur nach längerem Regen an die Oberfläche. An dem genannten Fundort leben sie in den Spalten zwischen Boden und Steinen einer alten, aus Bruchsteinen gemauerten Brücke. Auffallend ist die Häufigkeit mit der die Tiere alte Regenwurm- röhren in der Erde besiedeln, oftmals zusammen mit Haplophthalmus montivagus Verhoeff, 1941. Im Uferbereich des Flusses wird der mittlere Abschnitt bevorzugt besiedelt, ım oberen, meist trockenerem Bereich sind die Asseln recht selten, der verschlammte untere Bereich dicht über der Wasserlinie wird gemieden. Wie oben erwähnt, lebt 7. sarsi in unmittelbarer Nachbarschaft zu 7. montivagus, in lockererer Gemeinschaft mit den beiden anderen Zwergasselarten Hyloniscns riparins (C. L. Koch, 1838) und Trichoniscus provisorins Racovitza, 1908, da diese weniger gut in den Boden einzu- dringen vermögen. Die beiden großen Arten Oniscus asellus Linnaeus, 1758 und Por- cellio spinicornis Say, 1818 leben hauptsächlich in den Mauerritzen der Brücke. Einige der oben erwähnten Arten sind noch nicht aus Hessen gemeldet, diese kommen nicht zur gewöhnlichen Isopodenfauna eines Bachufers hinzu, sondern haben andere Arten verdrängt. So findet man H. montivagns anstelle von Haploph- thalmus mengü (Zaddach, 1844), obwohl diese beiden Arten schon zusammen gefunden worden sind. Trichoniscus cf. pusillus Brandt, 1833, (P, parthenogenetisch) wird von T. provisorins verdrängt und T. sarsi kommt anstelle von Trichoniscoides helveticus (Carl, 1908) vor. Alle diese Neunachweise für Hessen werden in einer späteren Publikation aus- führlich behandelt. Die beiden eng zusammenlebenden Arten, der nord- und westeuropäisch-atlanti- sche T. sarsi und der ostalpine H. montivagns werden hier erstmals von einem Fund- ort gemeldet. Beide Arten dürften die Grenze ihres Verbreitungsgebietes erreicht haben. Es bleibt die Frage offen, auf welchem Wege T. sarsı in die Wetterau gelangt ALLSPACH, NEUNACHWEISE VON ASSELN FÜR DEUTSCHLAND 3 ist. Am 25. Juli 1987 wurden mehrere QQ beobachtet, die ein Marsupium ausge- bildet hatten und die 7. sarsi angehören dürften, denn andere Vertreter dieser Gat- tung wurden am Fundort nicht nachgewiesen. Abb. 1-2. Trichoniscoides sarsı, ©. — 1. I. Pleopoden-Endopodit und Exopodit, — 2. I. Pleopoden-Endopodit und Exopodit (nach Vanneı 1960). Anmerkungen Bei T. sarsı ıst der Bau der Pleopoden-Exopodite und Endopodite sehr charakteri- stisch, die Art ist daher kaum mit einer anderen Art der Gattung zu verwechseln. Im Habitus gleicht sarsı aber den meisten der ca. 30 anderen Trichoniscoides-Arten und kann daher nur anhand von O’O* eindeutig bestimmt werden. Beim Präparieren ıst auf sorgfältiges Arbeiten zu achten, denn die Endzipfel der Pleopoden-Exopodite legen sich manchmal übereinander. Dann ist nur noch ein Anhang erkennbar und es kann zu Fehldeterminationen kommen. 2.2. Metatrichoniscoides leydigi (Weber, 1881) (Abb. 3—4) Material Westdeutschland, Niedersachsen, Wilhelmshaven, „Schleuseninsel“ im Hafengebiet, an der ehemaligen 2. Hafeneinfahrt unter Moos an der Molenmauer und unter Laub, Gras und Steinen im ehemaligen Einfahrtbecken, 26. VIII. 1985, leg. ALLspacH (1 O4 92 SMF 16054). — Westdeutschland, Hessen, Landkreis Gießen, Gemeinde Heuchelheim, Baumschule En- GELHARDT zwischen Gießen und Heuchelheim, innerhalb eines Gewächshauses, unter Blu- mentöpfen und Sonstigem, 15. XI. 1986, leg. ALıspacH (1 O° SMF 14950). — Idem, 29. XI. 1986, leg. ArıspacH (9 O'O’ 26 PP SMF 15040; 1 0° SMNS 4247). — Idem, 9. I. 1988, leg. AuıspacH (1 9, welches man ohne große Bedenken M. leydigi zuordnen kann, da aber nur JO’ genau bestimmbar sind, ist letzte Sicherheit nicht gegeben; SMF 16548). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 436 Verbreitung Nach Vanper (1960) lebt M. leydigi an der Küste des Atlantik und des Ärmel- kanals von West-Frankreich bis Holland. Außerdem ist die Assel aus Gewächshäu- sern in Schweden und Finnland nachgewiesen. Mit dem neuen Fundort von Wil- helmshaven hat sich die von der Art besiedelte Küstenlinie beträchtlich verlängert und es bleibt festzustellen, ob sie auch regelmäßig zwischen der Zuiderzee (Locus typicus und gleichzeitig bislang nördlichster Fundort) und Wilhelmshaven vor- kommt. Bei dem Fund bei Gießen handelt es sich sehr wahrscheinlich um einge- schleppte Tiere, die mit Pflanzen aus Holland oder Frankreich in die Baumschule eingebracht worden sind. Ökologie M. leydigi ist eine feuchtigkeitsliebende Asselart. In Wilhelmshaven leben die Tiere bevorzugt in den feuchten Moospolstern an der Molenmauer über oder direkt am Boden und in den obersten Erdschichten des ständig feuchten, vor Jahrzehnten aufgeschütteten ehemaligen Einfahrtbeckens unter Gras, Steinen und Laub. An der Molenmauer kommen sie eng mit Haplophthalmus mengü vergesellschaftet vor. Die ebenfalls in diesem Biotop lebende große Ligia oceanica (Linnaeus, 1758) ist in den Mauerritzen zu finden. Auch im Einfahrtbecken kommt M. leydıgi zusammen mit H. mengii vor, allerdings treten hier noch Trichoniscus cf. pusillus (P) und Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) ın engerer und Platyarthrus hoffmannseggi Brandt, 1833, Oniscus asellus, Porcellio scaber Latreille, 1804 und Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) in lockererer Vergesellschaftung auf. In der Baumschule bei Gießen lebt die Assel unter Blumentöpfen und Pflanzen- steigen aus Plastik und Holz auf grobem Kiesboden vergesellschaftet mit folgenden Isopodenarten: Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792), Hyloniscus riparius, T. cf. pusillus (2), Trichoniscus pygmaeus G. O. Sars, 1898, Haplophthalmus danicus Budde-Lund, 1880, H. mengii, Haplophthalmus montivagus, O. asellus, Cylısticus Abb. 3-4. Metatrichoniscoides leydigi, '. — 3.1. Pleopoden-Endopoditen und Exopodit, — 4. II. Pleopoden-Endopodit. ALLSPACH, NEUNACHWEISE VON ASSELN FÜR DEUTSCHLAND 5 convexus (De Geer, 1778), Trachelipus rathkei (Brandt, 1833), P. scaber und Arma- dillidium nasatum Budde-Lund, 1885. Eine Beschreibung dieses Fundortes wurde schon an anderer Stelle (ArıspacH 1987) gegeben. Anmerkungen Die Zwergassel M. leydigi ist durch ihre auffallend weiße Farbe, das heißt durch totale Pigmentlosigkeit sofort von anderen deutschen Trichonisciden zu unter- scheiden. Außerdem besitzt sie einen robusteren Körperbau. Warzenartige Höcker- chen auf dem IV. und V. Schaftglied der Antenne grenzen diese Art auch von Tricho- niscoides deutlich ab. Andere Vertreter der Gattung Metatrichoniscoides sind in Deutschland noch nicht nachgewiesen und können auch im Freiland nicht erwartet werden. 2.3. Haplophthalmus mariae Strouhal, 1953 (Abb. 5) Material Westdeutschland, Bayern, Landkreis Berchtesgadener Land, Gemeinde Schneizlreuth, süd- westexponierter Hang NW Weißbach an der Alpenstraße, unter Laub und Geäst, ca. 620 m über NN, 5. IX. 1987, leg. ALzspacH (4 OO" SMF 16834; 1 0° SMNS 4250). Verbreitung H. mariae hat ein sehr kleines Verbreitungsgebiet in den österreichischen Bundes- ländern Salzburg und Oberösterreich. STROUHAL (1953) beschrieb die Art von einem Fundort an der Traun bei Bad Goisern, von dessen unmittelbarer Nähe er später noch weitere Funde melden konnte. Die für den neuen Fundort in der Bundesrepu- blik Deutschland wichtigen Meldungen von St. Leonhard und Hallein nahe der deutsch/österreichischen Grenze stammen ebenfalls aus dieser Arbeit (STROUHAL 1964). Das neue Vorkommen von H. mariae im Berchtesgadener Land stellt den westlichsten Fundort dieser Art dar. Ökologie H. mariae lebt ähnlich Haplophthalmus mengüi und Haplophthalmus montivagus bevorzugt unter abgestorbenen Pflanzenteilen wie der Rinde faulender Baumstämme sowie unter Ästen und Laub. Unter Steinen wurde sie am Fundort nicht nachge- wiesen. Hier leben die Tiere im lichten Laubwald mit viel Bodenvegetation in süd- westexponierter Lage. Nach GruNER (1966) „tritt 7. mariae in der Nähe von Bach- und Quellufern auf und lebt im feuchten bis nassen Fallaub“. Das Gebiet ist durch. "den Weißbach mit Seitenbächen zwar relativ feucht, allerdings sind direkt am Fund- ort keine Fließgewässer vorhanden. STROUHAL (1953) hat die Asseln am Locus typicus „aus feuchtem, unter Sträu- chern gelegenem Fallaub gesiebt“. Er fand sie dort zusammen mit Ligidium hyp- norum, Ligidium germanicum Verhoeff, 1901, Trichoniscus pusillus, Hyloniscus ripa- rius und H. montivagnus. Am deutschen Fundort war H. mariae mit folgenden Arten vergesellschaftet: L. cf. germanicum (juv.), Lepidoniscus minutus (C. L. Koch, 1838) und Oniscus asellus. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 436 — —— x j o& WEN & Abb.5. Haplophthalmus mariae, ©; Vll. Pereiopod (nach STROUHAL 1953). N N 5 Anmerkungen H. mariae gehört zum H. mengü-Typ und kann mit allen Angehörigen der mengü-Gruppe, die sich durch die beiden Höcker auf dem 3. Pleontergit aus- zeichnet, verwechselt werden, wenn das Hauptmerkmal, der Bau des VII. Pereı- opoden des Männchens, nicht beachtet wird. Zu STROUHAL’s folgenden Ausfüh- rungen ist nichts mehr hinzuzufügen. Er schreibt 1953: „A. mariae ıst durch die beiden auffallend stark gedrungenen Glieder des 7. Thorakalbeines des Männchens, den Mero- und Carpopoditen, charakterisiert, wodurch sich die neue Art von allen bisher bekanntgewordenen Arten der mengü-Gruppe leicht unterscheiden läßt.“ 2.4. Armadillidium versicolor Stein, 1859 (Abb. 6-9) Material Westdeutschland, Bayern, Landkreis Berchtesgadener Land, Gemeinde Schönau am Königssee, Oberschönau I (Gemeindeteil), am Feldwegrand zwischen dem „Sulzberg“ und dem „Bergheim“, südostexponierter Mischwaldhang, unter Moospolstern an Felsen und unter Geröll auf Lößboden, ca. 570 m über NN, 29. VIII. 1987, leg. ArLıspacH (1 0’ 4 PP SMF 16632). — Idem, 1. IX. 1987, leg. ALıspacH (2 JO 12 QP SMF 16734). — Österreich, $ Bre- genz, Fussach, Bodensee-Ufer, 17. V. 1980, leg. SCHLEGEL (4 00’ 3 QQ 4 juv. SMNS 6018). Verbreitung A. versicolor hat eine weite Verbreitung von den Ostalpen- und Donauländern (WÄCHTLER 1937) bıs in die Balkanländer. Der nordwestlichste Fundort dieser Art bei Bregenz ist mit dem Material von R. SCHLEGEL (Isopodensammlung Stuttgart) belegt. Dieses Vorkommen sollte hier nicht unerwähnt bleiben, denn die Wahrscheinlichkeit ıst hoch, daß die Asseln von dort aus das Gebiet der Bundesrepublik besiedeln könnten, falls sie nicht schon ım südwestlichen Bayern oder südöstlichen Baden-Württemberg vorkommt. ALLSPACH, NEUNACHWEISE VON ASSELN FÜR DEUTSCHLAND 7 Ökologie Die Asseln leben bevorzugt auf Lößboden (WÄCHTLER 1937), aber sie kommen auch gelegentlich auf Humusboden, unter Gras, an Mauern und unter Steinen vor. In Schönau lebt A. versicolor teilweise unter Moospolstern und Laub auf glatten Fels- brocken, seltener findet man sie unter Steinen und Geröll auf Waldwegen, dort lebt sie zusammen mit Ligidium hypnorum, einer Trichoniscus-Art (bisher nur OP gefunden) und Armadıllidium opacum (C. L. Koch, 1841). In den Moospolstern lebt A. versicolor wie gewöhnlich in größeren Kolonien, sie ist dort nicht mit anderen Isopodenarten vergesellschaftet. Im Biotop kommt noch Trachelipus rathkei auf freien Grasflächen vor. Abb. 6-9. Armadillidium versicolor, ©. — 6. Kopf von vorn, — 7. Kopf von dorsal, — 8. Telson und Uropoden, — 9. I. Pleopoden-Endopoditen und Exopoditen. Anmerkungen A. versicolor kann in Deutschland mit Armadillidium pictum Brandt, 1833, Arma- dillidium vulgare (Latreille, 1804) und Armadillidium zenckeri Brand, 1833 ver- wechselt werden. Von der ersteren unterscheidet sich A. versicolor durch gerade statt gebogene Spitzen der ersten Pleopoden-Endopodite und das Fehlen einer zweiten Leiste zwischen Auge und Stirndreieck. Die zweite Art besitzt ein gerade abge- stutztes distales Telson-Ende, während das von A. versicolor gleichmäßig gerundet ist. A. zenckeri unterscheidet sich — ebenso wie alle anderen Armadillidinm-Arten auch — durch die eindrucksvoll gestaltete „Kopfplastik“, besonders aber den Bau des Stirndreiecks und der dahinter liegenden Furche, von A. versicolor. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 436 Die Untergliederung von A. versicolor in Farbvarianten (VERHOEFF 1901) ist nach dem heutigen Kenntnisstand nicht mehr zu halten, ebensowenig die Erhebung zu Unterarten, wie es Autoren danach versucht haben. Ausschlaggebend sınd hier mor- phologische Merkmale wie der Bau des Kopfes und der Gonopoden. Die Merkmalsunterschiede zwischen der am oben angeführten Fundort vorkom- menden A. versicolor quinqueseriatum Verhoeft, 1901 und der Nominatform A. ver- sicolor sind so gering, daß sich hier keine Variante oder Unterart abscheiden läßt. 3. Literatur ArtspacH, A. (1987): Zum Vorkommen von Armadiıllidium nasatum Budde-Lund, 1885 (Crustacea: Isopoda) in der Bundesrepublik Deutschland. — Hess. faunist. Briefe 7: 20-27; Darmstadt. GRUNER, H.-E. (1966): Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda (2. Lieferung). — Tierwelt Dil: 53:;151-380; Jena, STROUHAL, H. (1940): Über Landisopoden der Slowakei. I. Ost-Slowakeı. — Zool. Anz. 129: 80-95; Leipzig. — (1953): Ein neuer ostalpenländischer Haplophthalmus (Isopoda terrestria). — Annln naturh. Mus. Wien 59: 292-295; Wien. — (1964): Die österreichischen Haplophthalmus-Arten der mengu-Gruppe (Isop. terr.). — Annln naturh. Mus. Wien 67: 499-558; Wien. VanDeı, A. (1960): Isopodes terrestres (premiere partie). —- Faune Fr. 64: 1—416; Parıs. VERHOEFF, K. W. (1901): Über palaearktische Isopoden (5. Aufsatz). — Zool. Anz. 23: 135-149; Leipzig, WÄCHTLER, W. (1937): Isopoda (Asseln). — Tierwelt Mitteleur. 2: 225-317; Leipzig. Anschrift des Verfassers: ANDREAS ALLSPACH, Wetzlarer Str. 50, D-6300 Gießen. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch p2 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: . Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 | Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 437 Stuttgart, 31. 10. 1989 Die Gattung Becinm Lindley (Lamiaceae) ın Afrıka und auf der Arabischen Halbinsel (Teil I) The Genus Becium Lindley (Lamiaceae) in Afrıca and on the Arabian Peninsula (Part II) Von Oskar Sebald, Stuttgart Mit 30 Abbildungen Summary The second part of a revision of the genus Becium Lindley (Lamiaceae) comprises the taxa group of B. grandiflorum (Lam.) Pichi-Sermolli (type species of the genus) and the much wider distributed B. obovatum (Benth.) N. E. Br. Careful studies on a large herbarıum mate- rial showed that it is not possible to separate taxa of species rank within this group. There are no diagnostically valid characters and the taxa are linked by transitional forms. Without the knowledge of the transitional forms one would hardly believe that the extreme forms belong to one species. The oldest species name in this group is B. grandiflorum (Lam.) Pichi-Sermollı. Some morphologically distinct taxa were separated as varieties. In the especially polymorphic var. obovatum it would be possible to separate further infraspecific taxa. In fact, B. grandı- florum s. 1. ıs split in a multitude of local and regional races, including considerable individual variation. Morphologically very different forms may sometimes occur sympatrically. 16 varie- ties are distinguished within B. grandiflorum s.]., 4 of them are new, the others previously described in species rank, and 3 informal varieties are added. For nomenclatural changes resul- ting from this revision and new taxa see the table of contents. Zusammenfassung Der zweite Teil einer Revision der Gattung Becium Lindley (Lamiaceae) umfaßt die Sippen- gruppe um die Typusart der Gattung B. grandiflorum (Lam.) Pichi-Sermolli und um die viel weiter verbreitete Art B. obovatum (Benth.) N. E. Br. Eingehende Studien an umfangreichem Herbarmaterial zeigten jedoch, daß es nicht möglich ist, in dieser Gruppe Sippen im Artrang abzutrennen. Es finden sich keine diagnostisch durchgreifenden Merkmale und die Sippen sind stets durch Übergangsformen verbunden. Ohne Kenntnis der Übergangsformen würde man die extremen Formen allerdings kaum als zu einer Art gehörend ansehen. Als ältester Name für die Gesamtart steht B. grandiflorum (Lam.) Pichi-Sermolli zur Verfügung. Einige extremer ausgebildete Sippen wurden als Varietäten abgetrennt. In der besonders polymor- phen var. obovatum dürften sich noch weitere Möglichkeiten der Abtrennung infraspezifi- 1557 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 | | scher Sippen bieten. Im Prinzip zerfällt die Gesamtart B. grandiflorum wohl in eine Vielzahl lokaler und regionaler Rassen, wobei noch eine erhebliche individuelle Variabilität hinzu- kommen dürfte. Da und dort scheinen morphologisch sehr verschiedene Formen + sym- patrisch vorzukommen. In der Gesamtart B. grandiflorum wurden 16 Varietäten unter- schieden. Dazu kommen noch einige informelle Varietäten und Biotypen. Die aus dieser Revi- sion der Gruppe resultierenden Änderungen und Neuaufstellungen taxonomischer Art gehen aus der Inhaltsübersicht hervor. Inhalt Deren Einleitungzum Teil II . en a 6.3.2.4. Becium grandiflorum- „Gruppe (= Becium obovatum-Gruppein Tell) . . 3 13. Becium grandıflorum (Lamarck) Pichi-Sermolli u 5 5 Anmerkungen zur es Gliederung Die Verbreitung dermiraspeztischen Sinpen z.uu1. 2 su a. 6 Schlüssel zu den Varietäten von B. grandıflorum s. 1. a |. aetarsramddorum: N aa 4 m a en b. var. A. u 7; €. Var. capitatum (Agnew) Sebald comb. erstatenov. . 2... 20 d. var. mearnsii Ayobangıra ex Sebald var.nov. . . ea e. var. urundense (Robyns et Lebrun) Sebald comb. et statenov. 0 24 f. var. decumbens (Gürke) Sebald comb. et stat. nov. . .: g. var. rubrocostatum (Robyns et Lebrun) Sebald comb. et stat.nov. . 28 h. var. obovatum (Benth. ın E. Mey.) Sebald comb. et stat. nov. 202 Var BASE ea ee: Keane 2,0 8 Die ee ee k. var. turkanaense Sebald var. nov. Eee u ER l. var. frutescens Sebald var.nov. . len 0 m. var. stuhlmannıii (Gürke) Sebald comb. et stat. nov. a n. var. galpını (Gürke) Sebald comb. nov. Era ee o. var. latıfolium Sebald var. nov. 20 EEFR p. var. albostellatum (Verdcourt) Sebaldcomb. etstat.nov. . . . . 48 g. var. vanderystü (De Wild.) Sebald comb. etstat.nov. . . . . . 50 r. var. metallorum (Duvign.) Sebald comb. etstat.nov. . . . . . 53 s. var. ericoides (Duvign. et Plancke) Sebald comb. et stat. nov. es 7. Bestimmungsschlüssel der Becrum-Arten Et a Er EL ee 8. Taxaexcludenda DIET a N SE ee 9. Literatur für Teil II Be a Ve UL EEE GG 10. Verzeichnis der wissenschaftlichen Pflanzennamen für Till -. - - - 2... Einleitung zum Teil II Der zweite Teil der Revision der Gattung Becium befaßt sich im wesentlichen mit der Sippengruppe, die ım ersten Teil noch als Becinm obovatum-Gruppe bezeichnet wurde, nach der weitaus am meisten verbreiteten Sippe der Gruppe. Es hat sıch aber im Laufe der Untersuchungen herausgestellt, daß es nicht möglich ist, in dieser Gruppe Sippen im Artrang aufrechtzuerhalten. Alle Sippen gehören zu einer sehr polymorphen Art, die den ältesten Namen tragen muß, der zur Verfügung steht. Das ist Becinm grandiflorum (Lam.) Pichi-Sermolli. Entsprechend muß auch der Grup- penname in Becium grandiflorum-Gruppe umbenannt werden. B. obovatum wird als Varietät von B. grandiflorum s. |. betrachtet. Im Gegensatz zur schr weit verbrei- teten var. obovatum ist die typische Varietät var. grandiflorum wohl im wesentlichen auf Äthiopien begrenzt. Eventuell können noch einige Belege aus Nord-Tansania (cf. var. A) und aus dem Yemen zur var. grandiflorum gestellt werden. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 3 Bei den Bemühungen um eine brauchbare infraspezifische Gliederung von B. grandiflorum s. |. zeigte es sich immer wieder, wie dringend bei dieser Sippen- ' gruppe regionale biosystematische und ökologisch-geographische Untersuchungen im Gelände wären. Bei den Fundortslisten wurden bei den einzelnen Ländern möglichst die Eintei- lungen und deren Abkürzungen benutzt, die in den bekannten Floren (Flora of Tro- pical East Africa, Flore d’Afrique Centrale, Flora Zambesiaca usw.) verwendet werden. Nach Möglichkeit wurde auch eine Anordnung nach Distrikten eingehalten. Bei manchen Sippen waren die Belege aus einzelnen, viel besuchten Gebieten so zahlreich, daß nur eine Auswahl aufgeführt werden konnte. Viel umfangreicher sind allerdings die Gebiete, aus denen immer noch zu wenige Belege vorliegen, um sich ein genaues Bild der Variationsbreite und der Verbreitung machen zu können. Bei der weitverbreiteten var. obovatum wurde auf die Aufzählung der einzelnen Fund- orte verzichtet. Die Verbreitung der var. obovatum ıst im Teil I, Abb. 19 (SEBALD 1988: 23) dargestellt. Aus Platzgründen konnte nur eine Aufstellung der nach Län- dern und Distrikten geordneten Belege (Sammler + Nummer) gebracht werden. Dank Auch für diesen zweiten Teil bedanke ich mich bestens bei den Leitern und Mitarbeitern der Sammlungen, die mir Belege ausgeliehen haben oder bei denen ich Einsicht nehmen konnte. Es waren dies die Herbarıen (Abkürzung nach dem Index herbariorum): ALF, B, BM, BR, BRENMBREUNGC, GGE, COLE, FA, ETH, EI, FT, G, GB, GENT, GOET, H, HBG, K, EDSEIS@CHEISU..M: MPU,O®, RB, PRE, S,SRGH,STU, TUB, UPS, W, WAG, Z, ZT. Herr R. H. WıLremse (Dokkum, Niederlande) stellte Belege aus seinem Privatherbar zur Verfü- gung. Dr. R.M. Harrey (Kew, England) half mir bei meinem Aufenthalt am dortigen Herbar. Von Monsieur P. Bamps (Brüssel) erhielt ich die Kartengrundlagen für die Verbrei- tungskarten. Von den Mitarbeitern des Staatlichen Museums für Naturkunde (Stuttgart) unterstützten mich besonders Herr H. LumPpeE durch die Anfertigung der Fotografien, Herr G. Rapek half bei der Bewältigung des umfangreichen Leihmaterials und Frau K. Wısster bei Karteiarbeiten. Bei allen genannten Helfern bedanke ich mich herzlich. 6.3.2.4 Becium grandiflorum-Gruppe (= Becinm obovatum-Gruppe in Teil I) Perenn mit oft mehreren, krautigen, meist aufrechten, manchmal auch niederlie- genden Trieben aus holzigem Wurzelstock, Halbsträucher oder kleinere Sträucher; 0,1-2,5 m hoch; annuelle Sippen fehlen. Pflanzen fast kahl oder locker bis dicht kurz- bis langhaarıg; Haare mehrzellig, einfach oder dendroid verzweigt. Drüsen- schuppen an den Blättern unten und oben sowie an Stengeln, Kelchen und Blüten reichlich vorhanden; Pflanzen aromatisch. Blattform sehr verschieden, von linear bis rundlich — aber (verkehrt)-lanzettliche, elliptische und (verkehrt)-eiförmige Formen vorherrschend — ganzrandig bis deutlich gesägt(-gekerbt), spitz bis stumpf, basal meist + lang keilförmig bis kurz zusammengezogen, selten abgerundet oder sogar schwach herzförmig; Blattstiel fehlend, undeutlich oder kurz, selten auch länger. Infloreszenz ım oberen Teil meist dicht, oft nur die untersten 1-3 Schein- quirle entfernter (Gegensatz zur B. filamentosum-Gruppe). Calyx hat die typische Form der sect. Becium (cf. Teil I, Kapitel 3.6.), reif 8-14 mm lang, auf den Seiten der Unterlippe ohne dichte, wollige Behaarung (Gegensatz zu B. centraliafricanum), ausgewachsen nur + locker behaart außer dem oft dicht weıß ciliaten Kelchrand. Corolla vorwiegend blaßviolett, seltener weiß (Gegensatz zu B. filamentosum), (8-)10-25 mm lang; Tubus etwa 1,0 bis 1,5mal so lang wie die Unterlippe, kurz 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 tubulär, hinten oft etwas ausgebaucht oder schwach trichterförmig, relativ plötzlich in die Oberlippe übergehend; Oberlippe 1,4 bis 2,0mal so lang wie die Unterlippe, + schief aufwärts gerichtet und ıhre Lappen + ausgebreitet; ihre beiden Mittellappen 1/3 bıs 1/2 der gesamten Oberlippenlänge erreichend, unter sich zu !/4 bis 2/5 mitein- ander verwachsen, länger als breit, häufig am Rand gezähnt, im zentralen und süd- westlichen Arealbereich meist £ ganzrandig; Seitenlappen deutlich kürzer als die Mittellappen und breiter als lang; Unterlippe breit elliptisch bis rundlich, konkav bis kahnförmig, vorgestreckt oder herabgeschlagen. Fılamente die Unterlippe um das 2,5—4fache ihrer Länge überragend; hintere Filamente im Tubus gekniet, am Knie verbreitert und büschelig behaart, dort ohne oder mit einem bis zu 2 mm langen Anhängsel; Antheren 1-2 mm lang. Nüßschen fast rundlich im Umriß, deutlich abgeflacht, hellbraun, kahl. Mit Ausnahme eines Belegs aus dem Yemen (WooD 2736) stammen alle von dieser Sippengruppe gesehenen Belege vom afrikanischen Kontinent. Arıde Tieflagen- gebiete werden ebenso wie die immerfeuchten Regenwaldgebiete weitgehend gemieden. Bevorzugt werden semiaride bis semihumide Gebiete mit Saisonwäldern, Savannen und Grasländern mit einer gewissen Bevorzugung montaner Höhenstufen (Abb. 1). Viele Sippen dieser Gruppe sind an Brände angepaßt. Sie treiben aus dem unterirdischen, holzigen Wurzelstock nach einem Brand rasch wieder aus. Es erwies sıch als sehr schwierig, diese Gruppe in einigermafßsen abgrenzbare Taxa zu gliedern. Bei einer Reihe von Merkmalen zeigen sich zwar vor allem ın Beziehung zur Geographie und damit wohl zum Teil zur Ökologie deutliche Häufungen von bestimmten Ausprägungen, vor allem in der Wuchsform, in der Blattform und -größe, bei der Behaarung, in der Corolla-Größe usw. Nicht selten war es nach einiger Erfahrung möglich, die Herkunft eines Belegs nach seinem Aussehen zu erraten, ohne diese vorher zu kennen. Doch die einzelnen Merkmale varııeren offenbar weitgehend unabhängig voneinander. So findet eine Vernetzung bei den Merkmalen nach allen Richtungen statt und die einzelnen, einigermaßen erkenn- baren Sippenbildungen sind durch zahlreiche Übergangsformen miteinander ver- bunden. Taxonomisch brauchbare Diskontinuitäten möglichst bei mehreren vonein- ander unabhängigen Merkmalen, wie sie für Sippen ım Artrang erforderlich sind, waren nicht aufzufinden. Andererseits sind trotz einer fast unglaublichen Varıations- breite bei manchen Merkmalen die wesentlichen Charakteristika der Gruppe ım Bereich der Infloreszenz, des Calyx, der Corolla und bei der Anordnung der Stamina in den Grundzügen recht einheitlich. Die Untersuchungen an den zahlreichen Herbarbelegen führten zu dem Ergebnis, dafs es sich bei dieser Gruppe um eine Vielzahl von lokalen bis regionalen, unvoll- kommen getrennten Sippen handelt, also erst um Vorstufen der Artbildung. Es ıst möglich, daß die Ausbreitung der Gruppe über einen großen Teil Afrıkas noch nicht allzu alt ist. Wohl erst ein längerer Zeitraum mit mehrmaligem Schrumpfen und Wie- derausdehnen des Areals hätte zu getrennten Sippen ım Artrang geführt. Wenn man bei einer solchen Sippengruppe nur einen Teil des Gesamtspektrums der Variation kennt, ist man leicht geneigt, solche Artvorstufen als gut getrennte Arten anzusehen. So ıst es nicht verwunderlich, daß im Bereich dieser Sippengruppe schon eine Viel- zahl von Arten beschrieben worden ist. Das Ergebnis dieser Revision ıst jedoch, daß die Sippen dieser Gruppe zu einer allerdings enorm polymorphen Art gehören. Als ältestes Art-Epitheton steht für diese Art (Ocimum) grandiflorum Lamarck 1785 zur Verfügung. Es fand schon als SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 5) _Becinm grandiflorum (Lamarck) Pichi-Sermolli für die strauchförmigen Pflanzen des äthiopischen Hochlandes Verwendung. Das Art-Epitheton (Ocimum) obovatum E. Meyer ex Bentham in E. MEyer (1838) ist der zweitälteste Name in dieser Sippen- ‚gruppe. Er wurde zuerst für südafrikanische Pflanzen verwendet, später auch für viele andere Populationen im gesamten Areal der Gruppe. Wie später zu begründen sein wird, ist die Sippe Becium grandiflorum s. str. nicht spezifisch von den übrigen Sippen der Gruppe zu trennen. Die Konsequenz ist, daß der noch im Teil I verwendete Gruppenname geändert werden mußte, und daß das bisherige B. obovatum und einige andere Artnamen als infraspezifische Taxa von Becium grandiflorum s. |. geführt werden müssen. Die Artengruppe enthält also nur die eine Art: 13. B. grandıflorum s.. 13. Becinm grandiflorum (Lamarck) Pichi-Sermolli Webbia 7: 337 (1950); PıcH1-SERMOLLI, Miss. Stud. Lago Tana 7: 220 (1951); Curo- DONTIS, Enum. pl. aeth.: 850 (1963); SEBALD in Stuttgarter Beitr. Naturk. 244: 19 (1972); Ocimum grandiflorum Lamarck, Encycl. meth. bot. 1: 387 (1785); L’HERITIER, Stirp. nov. 4:89 (1788) + tab. 43; Ocimum abyssinicum pro syn.: LAMARCK, lit. cit.; L’HERITIER, lit. cit. — Typus: Cult. in horto Paris e seminibus ex Abyssınia a BRUCE acceptis (P-LAMARCcK, non vidi). — Icon.: L’HERITIER, lit. cit., tab. 43; LinpLey in Edw. Bot. Reg. 29: t. 15 (1843). — Abb. 9. Der eventuell ältere Name Ocimum abyssinicum ist offenbar nie gültig veröffentlicht worden (siehe PıicH1-SERMOLLI 1950). Syn: Becium bicolor Lindley in Edw. Bot. Reg. 28, Misc.:42 (1842). Typus: Cult. in Angliam e seminibus ex horto Parisiensi acceptis (? CGE, non vidi; im LinpLey-Herbar in CGE anscheinend nicht vorhanden). Becıum filamentosum auct. non (Forssk.) Chiov.: CHiov., N. Giorn. Bot. Ital., N. S., 26: 162 (1919), quoad DAINELLI & MARINELLI 43, 44, 64, 261; Ocimum filamentosum auct. non Forssk.: A. RıcH., Tent. fl. abyss. 2: 177 (1851); ENGLER, Hochgebirgsfl. Trop. Afr.: 357 (1892); BAkEr in Fl. Trop. Afr. 5: 343 (1900); pro parte: BENTH., Lab. gen. et spec.: 8 (1832); BENTH. in DC., Prodr. 12: 36 (1848). Wesentliche Merkmale von B. grandiflorum s. |. siehe oben unter B. grandıflo- rum-Gruppe. Anmerkungen zur infraspezifischen Gliederung von B. grandiflorum s. |. Die infraspezifischen Sippen von B. grandıflorum s. |. werden im Rang von Varietäten ein- gestuft, teilweise auch in informeller Weise als var. A, B, C. Für eine Reihe der Varietäten konnten bisherige Art-Epitheta verwendet werden, einige wurden neu beschrieben. Nur der geographisch besonders gebundene Teil der Variation konnte auf diese Weise einigermaßen erfaßt werden. Bestimmten Varietäten nahestehende, aber doch in gewissen Merkmalen abweichende Belege oder Populationen werden bei diesen Varietäten behandelt. Zum Teil konnten dabei frühere Art-Epitheta wenigstens noch zur informellen Kennzeichnung eines bestimmten Biotyps benutzt werden. Ahnliche Verhältnisse fanden BJÖRnsSTAD et al. (1971) bei der Stachys aculeolata-Gruppe. Sie betrachten die Gruppe ebenfalls als eine polymorphe Art, verzichten allerdings auf eine infraspezifische Gliederung. Die Variationsbreite ist bei B. grandıflorum s. |. aber wohl noch größer und das Areal ist wesentlich umfangreicher. Ohne eine solche infraspezifische Gliede- rung, die zwar auf morphologischen Kriterien beruht, aber doch auch die Geographie der Art widerspiegelt, wäre bei B. grandiflorum s. |. nur schwer die Übersicht zu behalten. So kann man auch einsichtig machen, daß zum Beispiel zwergige, kaum 10 cm hohe Pflanzen mit „ericoider“ Beblätterung zur gleichen Art gehören sollen wie 2 m hohe Sträucher mit über 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 10 cm großen Blättern. Man kann zeigen, daß diese Extreme durch Übergänge verbunden sind. Die hier bei B. grandiflorum s. |. unterschiedenen Varietäten lassen sich im Überblick aus der Inhaltsübersicht entnehmen. Im folgenden Abschnitt wird noch kurz die Verbreitung der einzelnen Varietäten geschildert. Man muß dabei beachten, daß sich ähnliche Merkmalsausbil- dungen phylogenetisch unabhängig voneinander ın verschiedenen Teilarealen der Art entwik- keln können. Zum Beispiel kommen Pflanzen mit kleinen, aber breiten, rundlichen Blättern in mehreren Gebieten vor, ebenso Pflanzen mit extrem schmalen, linearen Blättern. Es wäre ver- fehlt, die Pflanzen jeweils nach diesem Merkmal allein zu Varietäten zusammenzufassen. Sie weichen in anderen Merkmalen voneinander ab, die sie wiederum jeweils gemeinsam haben mit benachbarten Populationen, die nur in der Blattform nicht mit ihnen übereinstimmen. Man wird also auch bei der Ausscheidung von Varietäten auf mehrere Merkmale achten müssen. Nur werden hier nicht die scharfen Diskontinuitäten wie bei Sippen im Artrang ver- langt und es bleibt stets ein gewisser Prozentsatz nicht klar zuzuordnender Übergangsformen. ' Bei diesen Anforderungen hätte man in dem einen oder anderen Fall auch die Rangstufe der Subspezies einsetzen können. Es gibt umgekehrt bei B. grandiflorum s. |. auch einige Fälle, in denen unterschiedliche Sippen oder Biotypen im gleichen, engen Gebiet vorkommen, also mehr oder weniger sym- patrisch. Leider fehlen hier Feldbeobachtungen, ob hier Isolationsmechanismen ökologischer oder anderer Art eventuell schon wirksam sind oder ob hier Individualunterschiede ent- sprechend groß sind. So kommen im Norden Malawis Pflanzen mit kleinen, schmalen Blättern und halbstrauchigem Wuchs neben solchen mit niedrigem Wuchs und großen, breiten Blättern (= var. galpini) vor. Dazu kommen noch Pflanzen der var. capıtatum mit kleinen, sehr breiten Blättern. In Katanga werden an gleichen Fundorten sowohl Pflanzen der var. albostel- latum (Halbsträucher mit dendroider Behaarung und mittelgroßen Blättern) als auch der var. galpınu, oder Pflanzen der var. vanderystii (perenne Pflanzen mit dendroider Behaarung) und der var. obovatum (einfache Behaarung, aber sonst ähnlich) gefunden. Auch ComPTon (1976: 513) berichtet aus Swaziland, daß dort außer den mittleren Formen (= var. obovatum) Pflanzen von noch zweı nicht formell benannten Varietäten vorkommen, eine mit sehr schmalen, bis 7 cm langen und nur 0,4 cm breiten Blättern und eine mit kleinen, oft kreis- runden Blättern und niederen, oft prostratem Wuchs (eventuell zu var. decumbens zu stellen?). Auch MorTon (1962) beschreibt aus Westafrika in Blattform und Behaarung sehr unterschiedliche Biotypen, die durch intermediäre Formen verbunden sind. In mehr oder weniger isolierten Einzelpopulationen sind bestimmte Formen jedoch vorherrschend. In Angola kommt im gleichen Gebiet der „ternatum“-Biotyp von var. obovatum und die var. latifolium vor. Die Verbreitung der infraspezifischen Sippen von B. grandiflorum s. |. Var. grandiflorum (Abb. 2) umfaßt die strauchförmigen Pflanzen vor allem im nördlichen Äthiopien. Ihre Blüten sind relativ groß, die Blätter aber meist nur mittelgroß. Im nördlichen Äthiopien lassen sich die meisten Belege von var. grandıflorum recht gut von der perennen var. obovatum trennen. Im südlichen Teil Äthiopiens ist die Trennung schwieriger. Var. obo- vatum aus Äthiopien wurde zuerst unter dem Artnamen (Ocimum) affıne Hochst. ex Benth. (1848) beschrieben. Dringend notwendig wären Feldbeobachtungen, wie sich Pflanzen von var. obovatum entwickeln, wenn sie von Bränden verschont bleiben. Var. grandiflorum steht auch ein Beleg aus dem Yemen nahe. Er unterscheidet sich durch etwas kleinere Blüten. Es wäre nicht verwunderlich, wenn weitere Funde ergeben würden, daß var. grandıflorum auch in den Bergländern des Yemen vorkommen würde. In einigen Bergländern Kenyas (Mt. Nyuru, Mt. Kulal) und in Nord-Tansanıa gibt es eben- falls strauchförmige, großblütige Pflanzen, die zum Teil var. grandiflorum sehr ähnlich sind. Solche Pflanzen wurden als informelle var. A unterschieden (Abb. 2). Sie sind aber teilweise auch durch intermediäre Formen mit der var. capıtatum (Abb. 2) verbunden. Diese Tatsache ist mit ein Grund, die var. grandiflorum nicht als eigene Art weiterzuführen. Var. capitatum ist eine montane, ostafrikanische Sippe mit kleinen, breiten Blättern, die in zwei Teilarealen vorkommt, einmal im kenyanischen Hochland und im nordöstlichen Tan- sania und zum andern im südwestlichen Hochland Tansanias und den angrenzenden Berglän- SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 7 20 / | 7 F ü N | - | | | “ Fr —1 i | \ \ je \ 30 0 100.200 300 400 500 800 MILES nt Te \ \ 0 200\400 800 800 1000 KM a 2\0 0 0 1 2 1 Abb. 1. Verbreitung der Becium grandiflorum-Gruppe. dern Malawis und Zambias. Sie ist eine vorwiegend perenne Sippe, doch kommen im nörd- lichen Teilareal auch strauchförmige Typen vor. Nah verwandt mit var. capitatum ist eine noch kleinblättrigere und kleinblütigere Sippe, die in Kenya in etwas niederen und trockene- ren Lagern, vor allem um Nairobi und im Masai-Gebiet vorkommt. Sie wurde hier als var. mearnsii (Abb. 3) bezeichnet. Der var. capitatum ähnlich ist die im nordwestlichen Tansania und Burundi vorkommende var. urundense (Abb. 2). Sie läßt sich durch einige feinere Merkmale ziemlich gut unterschei- den. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 30 \ \ 0 100 200 300 400 500 600 MILES ne N \ 0 200\400 600 800 1000 KM zus Abb.2. Verbreitung von var. grandiflorum (Dreieck, Spitze nach oben), var. A (Dreieck, Spitze nach unten), var. capitatum (Punkt), var. capitatum-artige Pflanzen in Süd- afrıka (Raute), var. urundense (Quadrat), var. grandiflorum-aruge Pflanze im Yemen (weißes Dreieck). Im nordwestlichen Tansania kommt auch eine weitere Sippe mit relativ kleinen, breiten Blättern vor, die vorläufig als var. B geführt wird. Es ist fraglich, ob sie vielleicht dem von Perkins (1913) beschriebenen Ocimum mildbraedii nahesteht, dessen Typus nicht mehr exi- stiert. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 9 Abb. 3. Verbreitung von var. mearnsüi (Punkt), var. decumbens (Quadrat) und var. rubroco- statum (Dreieck). 0 100.200 300 400 500 600 MILES — Te — 0 200\400 800 800 1000 KM N r 20 0 zo n-1s| Abb. 4. Verbreitung von var. albostellatum (Dreieck) und var. vanderystii (Punkt). Ser. A, Nr. 437 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 10 *(Sg61) ISSIVIvW 9 SYOOANg sne uawwouug sdejpunisusumey — '(NO2T2IT) dArorg-,„sapıoayK1osouow“ ‘sopıosı1a "Tea “(aIney) SopIosı1a EA ‘(e1penO)) dAorg- „wunurgssod“ “wnaoppraw ses “ayung) wnioppiow ‘sea uoA Sunmsagra‘\ 'G 'qAV x . ie’ . OMgNYW duomg . NR N \x \ nn \ Dpuasuly — 4. ı_ 0. L. u N Ne lysıgwoy9 vwWNINngwI!Iy) N oöJoyaN yO4auog \ Nun D) IHevEnnan TA 1aq 43ddo> uDIqWD7Z at) jo a 340 „addo> upgpys au) jo ee | UOISS3IU0I Yddo> Jo yıwı7 4 u7/94/N9 o (DIqUDZ) a0 Oyays 09) ® (DAS) oowannys om o # umoL o7 0N3937 Y LANE N 1Z3M10So N Ar IyUSUDSUDyY o 1dpdı a2 IX IT Au > 4 DEN 8 \ 7ys d Y 21103 Ye JodnT-. 7 De SE NN r 2 auabuago > 5 ngorögüiys. PS Wut. } - : opuawh: Sl ISWATTR NW a1ogwoy Pe oysın7 IN. y, LS SRUHEN. I, N 3402] S 8 “ SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 11 30 0 100.200 300 400 500 800 MILES U U ———— \ 0 200\400 800 800 1000 KM — + ja BT lim) Abb. 6. Verbreitung von var. turkanaense (Dreieck), var. stuhlmannii (Punkt) und var. ericoides (Quadrat). 2\0 0 () 1 20 Im Marungu-Hochland in Zaire westlich des Tanganyika-Sees vermittelt die var. rubroco- statum (Abb. 3) zwischen der var. capitatum und der var. vanderystii, ıst aber nicht dendroid behaart wie letztere. Im südwestlichen Tansania, in Zambia und im südlichen Zaire (Katanga) kommt die eben- falls mit var. capitatum nahe verwandte var. decumbens (Abb. 2) vor, die sich vor allem durch niederliegende Triebe auszeichnet. Sie scheint gerne in zeitweise überfluteten Dembos vorzu- kommen. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Sie 7 A x 18 10 J rei i ” i r \ i ir 10 1 x vn 1 ö 5 - or ZN \ St, ü N f 2 ( nu r 5 8 lie 2 | N \ [N I | Abb. 7. Verbreitung von var. frutescens (Punkt) und var. C (Dreieck). Einige Varietäten von B. grandiflorum s. |., vor allem im süd-zentralafrikanischen Bereich, zeichnen sich durch eine mehr oder weniger dichte Bedeckung mit dendroiden Haaren aus. Zu ihnen gehört die meist deutlich strauchförmige var. albostellatum (Abb. 4), die vom mittleren und westlichen Tansania bis nach Malawi und Zambia vorkommt. Sie geht ohne scharfe Grenze in die vorwiegend perenne var. vanderystii (Abb. 4) über, die im nordöstlichen Angola, in Zaire, Zambia und sogar im südlichen Teil des Congo-Brazzaville vorkommt. Von der relativ weitverbreiteten var. vanderystii sind einige nur lokal verbreitete Sippen im süd- lichen Zaire (Katanga) abzutrennen, nämlich var. metallorum (Abb. 5), einschließlich „peschianum“-Biotyp (Abb. 5) und die var. ericoides (Abb. 5, 6), von der es Pflanzen mit und ohne dendroide Behaarung gibt. Diese drei Varietäten kommen vor allem auf schwermetall- haltigen Böden vor. Daß der Haartyp bei B. grandiflorum s. |. nicht allzu hoch bewertet werden sollte, zeigt sich daran, daß zum Beispiel in Angola bei sonst übereinstimmenden Pflanzen beide Haartypen (einfache oder dendroide) vorkommen können. Außerdem gibt es auch im Haartyp gelegent- lich intermediäre Formen. Die Haare sind nur an der Basis verzweigt und das Endteil des Haars ist unverzweigt. Jeweils nur in kleinen Teilarealen kommen die folgenden 3 Varietäten vor. Var. turkanaense (Abb. 6) ist ein kräftiger, bis 2,5 m hoher Halbstrauch mit großen, breiten Blättern. Sie kommt isoliert in einem Berggebiet im Norden Kenyas vor. Var. frutescens (Abb. 7) wächst halbstrau- chig bis strauchig im nördlichen Zambia und Malawi. Sie nähert sich habituell öfters sehr der var. albostellatum, besitzt jedoch keine dendroide Behaarung. Im mittleren und nordwest- lichen Tansania kommt die var. stuhlmannii (Abb. 6) vor, eine perenne Sippe mit auffallend schmalen Blättern, die schon etwas an B. angustifolium erinnert. Die beiden folgenden Varietäten stimmen im Habitus und in der Blattform weitgehend überein. Es sind oft niederwüchsige, perenne Pflanzen mit großen, breiten Blättern. Die var. latifolium (Abb. 8) wächst im angolanischen Bergland. Die var. galpinı (Abb. 8) kommt ın den montanen Gebieten vom westlichen Tansania nach Süden bis ins östliche Südafrika vor und steigt in den niederschlagsreicheren Gebieten auch in Tieflagen herab. Ihre Abgrenzung zur var. obovatum wird in Südafrika sehr schwierig. Im Norden gibt es vor allem zu var. capı- tatum und zu var. rubrocostatum Übergänge. Der weitaus größte Teil der Herbarbelege wurde jedoch der weitverbreiteten var. obovatum (cf. SesaLp 1988, Abb. 19) zugeordnet. Diese Varietät ist in sich noch sehr polymorph. Man SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 13 o 100 DEI DELL EIER 300 400 500 800 2 SENT 200\400 800 800 1000 \ 20 O hr Ir 20 i | 8 / # u Abb. 8. Se von var. latıfolium (Dreieck) und var. galpinii (Punkt). könnte da und dort noch weitere Populationen als Varietäten abtrennen. Vordringlich erscheinen beim jetzigen Kenntnisstand jedoch regionale biosystematische Untersuchungen. Der Typus der var. obovatum stammt aus Natal. Er ist eine Form mit ziemlich breiten, obo- vaten bis ovaten, nur etwa 3 cm langen Blättern. In die var. obovatum wurden folgende, früher schon mit Artnamen belegte Biotypen einbezogen: Aus Transvaal die kleinblättrige (Ocimum) hians Benth., aus Äthiopien affine Benth. (1848), aus Malawi odontopetalum Wright (1907), aus dem südlichen Sudan schweinfurthü Brig. (1894), aus Burundi elskensiui Robyns et Lebrun (1928), aus Katanga ringoeti De Wildeman (1921), aus Angola huillense Hiern (1900), aus Ost- Tansania heckmannianum Gürke (1900), aus Tansania und Malawi (Orthosiphon) kirkii Baker (1900). Während in Südafrika die Blätter selten länger als 4 cm sind (cf. Copp 1985), sind sie bei vielen Biotypen im tropischen Afrika oft länger und von vorwiegend verkehrt-lanzett- licher bis schmal obovater Form. In Angola und gelegentlich auch in anderen Regionen treten gehäuft Pflanzen mit ternater Blattstellung auf (Abb. 17). Becium ternatum G. Taylor (1931) beruht auf diesem Merkmal, das für sich allein in Becium jedoch keine taxonomische Relevanz hat. An den gleichen Pflanzen können auch Triebe mit gegenständigen Blättern vorkommen und die Pflanzen unterscheiden sich in den anderen Merkmalen nicht von den Pflanzen mit gegenständigen Blättern. B. ternatum wurde daher in die var. obovatum einbezogen. Klein- und schmalblättrige Biotypen aus Angola (dort schon als Ocimum modestum Brig. 1894 beschrieben), aus Zambia, Malawı und dem südlichen Zaire (Katanga) leiten zu der var. ericoides über. Als informelle var. C wurden Pflanzen mit oft halbstrauchigem Wuchs und unterseits auf- fallend weiß tomentellosen bis fast seidig behaarten Blättern zusammengefaßt, die im nörd- lichen Mocambique und im östlichen und südlichen Tansanıa vorkommen. Bei verkahlenden 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Blättern sind die Unterseiten oft stark blaugrün. Mit der var. C könnte eventuell der Name (Ocimum) roseo-violaceum Gürke (1900) zusammenfallen. Der Typus und anderes authenti- sches Material ist jedoch nicht mehr vorhanden. —_ Schlüssel zu den Varietäten von B. grandiflorum s.]. Sträucher und Halbsträucher, meist über 0,5 mhoch ............22cccs2s seen 2 Perenne Pflanzen, meist mehrstengelig aus holzigem Wurzelstock, oder kleine Halb- STacher a ee N ee ae ee ee 7 Pflanzen miteiniachen. Haaren oderkahl net et 3 Pflanzen mit verzweigten Haaren oder gemischt behaart ........ p. var. albostellatum Blätter überwiegend kürzer als 3 cm und nur weniglängeralsbreit ............... 4 Blätter über 3 cm lang oder wenigstens 1,5mallängeralsbreit ................... 5 Blätter zumindest jung auffallend dicht weiß anliegend kurzhaarig ........... ı. var. B Blätter fast kahl bissdichtabstehend behaart ...,,,24.04 22 .8a2... c. var. capitatum Stengel abstehend bis vorwärts gerichtet behaart; Anhängsel der hinteren Filamente kurz (bis:ca, 0,5 mm) oder undeudlich 7.22... == 2 2m mass ernennen 6 Stengel rückwärts gerichtet behaart; Anhängsel der hinteren Filamente ca. 1 mm lang ee De ea IE er ee ar ee l. var. frutescens Blätter 4-8 cm lang, breit ovat, deutlich gestielt; bis 2,5 m großer Halbstrauch ........ a Re IE ee Ne ee k. var. turkanaense Blätter 2-6 cm lang, + elliptisch-ovat, sitzend oder kurzgestielt; bis 1,5 m hohe, echte Straucher (el Auch var.A) ae anrie ee ee a. var. grandiflorum Behaarung aus verzweigten Haaren oder gemischt rss rs nn nen se 8 Behaaruns aus emmrachen Haaren zu 1 00 30 eu ee ee 11 Blätter kürzer als 3 cm und breit ovatbisrundlich .............. r. var. metallorum Blätterdanserals sem oderschmaler@. 2 nee spe neue re 9 Blätter Iinear-Iaheeolat; spıt2,0,5 2,0 cm lang „nur sekr ans s. var. ericoides Blätter oblanceolat-obovat bis elliptisch, meist zwischen 2-8 cmlang ............ 10 Verzweigte Haare eindeutigvorherrschend an .u:i.n2..u casa. g. var. vanderystii Verzweigte Haare neben einfachen nicht vorherrschend (nur in Angola, Süd-Zaire, PR N EEE EEE h. var. obovatum (7) Blätter breit ovat bis rundlich, meist kürzer als 3 cm, nur wenig länger als breit ... 12 Blätter länger als 3:cm oder deutlich schmaler u.a 02 ...0 su nun. d2e ee ar 15 Stenselniederlhegenddi. ga en ea ee re ee f. var. decumbens Stengel aneecht en EN EN 13 Mittellappen der Corolla-Oberlippe deutlich gezähnt ............. c. var. capitatum Mittellappen der Corolla-Oberlippe ganzrandig oder höchstens stumpfzähnig ...... 14 Pflanze nur schwach kurzhaarig; Infloreszenz schon zur Blütezeit relativlocker ....... SE DEN ee Be en e. var. urundense Pflanze meist dicht und bis ca. 1 mm lang behaart; Infloreszenz zur Blütezeit noch ziem- Gehe 020 DR In Bar ana en a g. var. rubrocostatum Blätter vorwiegend kürzer als2 cm an uni sense sun ee aa 16 Blätter vorwiegendläangerals em u... uns Ba en a ae ee 18 Blätter oblong-elliptisch, mit stumpfer bis runder Spitze; Triebe oft niederliegend-aufstei- gend; Goröllaz 12mm lan ve a a AN E: d. var. mearnsii Nichtalle Merkmale zugleich zutreftend. . 2. u ee ee nen. 17 Blätter linear-lanceolat, spitz; zumindest Seitentriebe „ericoid“ beblättert ............ ne a Re A Nee BE s. var. ericoides Blätter oblanceolat bis obovat; Triebe nicht „ericoid“ beblättert ..... h. var. obovatum Blätter überwiegend breit ovat bis fast rundlich, meist 3-12 cm lang; Stengel oft nieder- liegend-aufsteigend mit relativ wenigen Blattpaaren ...........cercerseeeennen 19 Nichtalle Merkmalezutretend HH Aa N En RE en ar ee 20 Pflanzen meist stark, oft etwas zottig oder bräunlich behaart; Mittellappen der Corolla- Oberlippesezahnt Mrz 2A Hs ee n. var. galpinii Pflanzen fast kahl oder etwas kurzhaarig; Mittellappen der Corolla-Oberlippe nicht gerahntv. rk tale re EL SL IBR o. var. latifolium SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 15 20 Blätter unterseits dicht weiß tomentellos-strigulos oder blaugrün ........... j. var. C = Biere es Re REN RE 21 21 Blätter linear bis schmal oblanceolat, 2-6 cm lang, oft gefaltet entlang Mittelrippe, nur schwach kurzhaarig, aber mit einzelnen, kräftigen Haaren zusätzlich; Lappen der Corol- la-Oberlippe auffallend schmal und gezähnt (nur in NW-Tansania) ................. EL ER en eetalele Heller m. var. stuhlmannii ZErNichuallediese Merkmale zugleich zutreffend. .........n....2... h. var. obovatum. a. var. grandiflorum (Synonyme siehe oben). — Abb. 9. Kleiner, reich verzweigter Strauch bis 1,5 m Höhe; ältere Zweige mit hellgrau- brauner Rinde; junge Triebe meist abstehend bis vorwärts kurzhaarig; Haare stets einfach. Blätter lanzettlich, elliptisch bis eiförmig, gesägt oder fast ganzrandig, stumpf oder etwas spitz, basal kurz keilförmig bis beinahe abgerundet, 2—7 cm lang, fast immer mit einem kurzen, aber deutlichen, 2-10 mm langen Stiel, fast kahl oder mehr oder weniger dicht und meist kurz behaart, öfters auch etwas klebrig. Inflo- reszenz anfangs kurz und dicht, später bis etwa 20 cm lang, aus bis zu 16 Schein- quirlen, Pedicelli bis 5 mm lang; Brakteen lanzettlich bis eiförmig, zugespitzt, 5-12 mm lang, oft dunkel purpurviolett. Calyx reif 9-13 mm lang, typisch. Corolla blaßviolett oder rosa, 12—25 mm lang; Tubus 8-10 mm lang, hinten meist relativ schwach ausgebaucht, röhrig, ım oberen Teil rasch ın die ausgebreitete Ober- lippe übergehend; Oberlippe 8-15 mm lang, Mittellappen gezähnt, etwa 2/5 der Oberlippenlänge erreichend; Unterlippe 5-9 mm lang, breit elliptisch bis rundlich, später oft herabgeschlagen. Filamente 15 —32 mm aus dem Tubus exsert, hinteres Paar 3-6 mm über die Insertionsstelle meist relativ schwach gekniet, das Anhängsel dort oft undeutlich oder kurz; Antheren 1,5—2,0 mm lang. Stylusäste 1,0—2,5 mm lang, etwa gleich. Nüßchen etwa 3,0 mm lang und 2,5 mm breit. Vorkommen: Montane Strauchfluren, gern zusammen zum Beispiel mıt Rumex nervosus auf steinigen, oft überweideten Hängen; 1600-3100 m. Verbreitung: Äthiopien (EW, TU:GD, WU SU; WG, SD); Abb.2 und SEBALD (1988, Abb. 26). Eventuell auch im Yemen vorkommend. Äthiopien. Eritrea: Atirba Hochtal (Bogos), Sept. 1861, STEUDNER 1424 (K!); Eritrea, Hochplateau, 2100-2400 m, 22. 8. 1954 fl., CorwırE 12 (K!); Adi Caieh, 2200 m, 26. 5. 1960 fl., Mooner 8587 (K!); Habab, Boraasgade, Aug. 1872 fl., HıLDEBRANDT 430 (BM!); Mensa: Adinalai-Maldi, 1900 m, 10. 2. 1893 fl., TERRACCIANO & Pappı 1422 (FI!). — Am- asien: Asmara, 2330 m, 6. 2. 1909 fl., Fıorı 609 FI!, Jan. 1937 fl., Picut—SERMOLLI 1411 (K!, WN, 11. 6. 1968 fl., SEBALD 2000 (STUN); Valle Maı Hinsi, 1600-2000 m, 13. 2. 1893 fl., TER- RACCIANO & Pappı 196 (FI!), 1891, SCHWEINFURTH 565 (G!, M!); Adı Sogri, 23. 4. 1909 fl., CHIOVENDA 81 (FI!); Asmara a Bet Giorghis, 23. 12. 1937 fl., Sennı 2374 (FI!); Bet Gherghis, 8. 7. 1932 fl., Massa 589 (FI!); Fra Asmara e Adi Nefas, 18. 5. 1909 fl., CHiovEnDA 273 (FI!); Maldi-M. Ciafus, 1600-2400 m, 2. 2. 1893 fl., TERRACCIANO & Paprı 253 (FI!); Azteclesan- Arbascico, 6. 5. 1892 fl., TERRACCIANO & Pappı 350 (FI!). — Serae: Adı Ugri, 15. 7. 1909 fl., BELLINI 16 (FI!), 13. 8. 1910 fl., Beruinı 57 (FI!); Environs d’Acrour, 1900 m, Mars 1892 fl., SCHWEINFURTH & Rıva 770 (BR!, FI!, G!, K!, Z!). — Ocule Cusai: Saganeıti verso Maı Harasat, 2300 m, 8. 3. 1909 fl., Frorı 608 (FI!); Saganeiti-Acrur, 1900 m, 25. 3. 1893 fl., Pappı 3842 (FI!), 3861 (FI!); Selet-Saganeiti, 1800 m, 26. 3. 1893 fl., Parpı 3756 (FI!); Soira, 9. 12. 1909 fl., DaınELLı & MARINELLI 43, 44 (FI!); Golo, Dez. 1905 fl., DAınELLI & MARINELLI 64, 261 (FI!). — Assaorta: Monte Farum, Aug. 1902 fr., Pappı 5649 (FI!). - Tigre:30 km N of Maichew on road to Asmara, 28. 2. 1972 fl., GILBERT & GETACHEWw 2310 (KV); 19 km $ of Maichew, 2650 m, 3. 9. 1970 fl., pE WıLpE 6953 (BR!, M!, WAG!); near Maichew, 18. 8. 1959 fl., Moone£y 7982 (FI!, K!, S!); Scholada bei Adoa, 25. 5. 1837 fl., ScHimpER 1/151 (BM!, G!, HBG!, K!, LISU!, M!, MPU!, TUB!); Scholada bei Adoa, 15. 8. 1862 fl., SCHIMPER 24 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Abb. 9. B. grandiflorum var. grandiflorum (Ash 1636 STU). — Foto: H. LuMPE. (BM!); prope Adoam, 17. 10, 1842 fl., fr., SCHIMPER 11/1849 (BM!, BRI, G!, Kl, M!, TUB!, UPS!, W!); Aman-Eski, 6. 11. 1854 fl., ScHIMmPER 495 (G!, W!); Debre Damo, Dez. 1973 Hs MEMMINGER s. n. (STU!); about 51 km S of Quiha (39.30 E, 13.06 N), 2300 m, 30. 1. 1969 fl., DE WıLpe 4440 (B!, BR!, WAG!); Uogerat, Ruba Alagi presso il passo Alagı, III. 1936 fr., Massa 782 (FI); Tembien, SoLLacco 337, 343, 344, 346, 348, 367 (FI!); Mai-gogae near Adua, 1780 m, 22. 8. 1973 fl., AwEKE & GILBERT 1742 (Kl); At Chelicut, Salt s. n. (BM!). — | | | | SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 17. Gondar: Semyen-Gebirge, im oberen Maischaha-Tal häufig, 3070 m, 12.11. 1966 fl., SEBALD 1180 (STU!); near the church of St. Abbo, over 2800 m, 15. 12. 1952 fl., ScoTT 312 (BM!, Kl). - Wollo:6 km N of Quorem, 2400 m, 24. 12. 1972 fl., Asa 1812 (STU!); about 30km N of Alematta, 2400 m, 26. 4. 1968 fl., WESTPHAL & WESTPHAL-STEvELS 4030 (BR!, C!, WAG!); Lalibela, 2800 m, 13. 6. 1968 fl., SEBaLp 2028 (M!, STU!); von Lalibela nach Imrahana Christos, Dez. 1973 fl., MEMMINGER s.n. (STU!); im Gebirge bei Lalibela, 24. 12. 1971 fl., WILLEMSE 15 E!; by Lake Ashangi, 2540 m, 12. 8. 1973 fl., AwEkE & GILBERT 616 (K!). - Shoa: Debre Libanos, 13. 5. 1972 fl., Ash 1636 (STU!); Near Portuguese Bridge near Debre Libanos, 2400 m, 2. 11. 1965 fl., DE WILDE & DE WILDE-Duyriss 8662 (BR!, WAG!), 2000 m, 25. 4. 1966 fl., DE WILDE & DE WILDE-Duyriss (B!, BR!, C!, K!, WAG!); s. loco spec., 1847, ROCHET D’HERICOURT s.n. (BR!); Fiche, 2700 m, 2. 12. 1961 fl., MEvER 7580 (K!); 70 km N of Addis Abeba on Gondar road, 2250 m, 6. 4. 1974 fl., Ash 2380 (EA!, K!); Mulu Farm 30 mls. from Addis Abeba, May 1951 fl., Cure 68 (BM!). — Wellega: Sajo (Dembidollo), VII. 1938 fl., BENEDETTO 154 (Fl!). - Sidamo: Neghelli, Sept. 1939 fl., Cor- RADI 5499 p. p. (FI!). — Sine loco spec.: PETIT s. n. (K!, W:); SCHIMPER 20 (1855), 20 b (1853) (G,K!). Bemerkungen: Mit Vorbehalt wird der folgende Beleg zur var. grandiflorum gestellt: Yemen. Ibb-Udayn, just S of Mashwara, 2600 m, Woop 2736 (BM!, E!,K!). Er ıst bisher der einzige Beleg von B. grandıiflorum s.1. außerhalb Afrikas. Die Blätter und Blüten sind etwas kleiner als beı var. grandiflorum üblich. Für eine Klä- rung sind noch weitere Belege aus dem Yemen erforderlich. Im südlichen Äthiopien werden die typischen Belege von var. grandiflorum spär- licher und die Zuordnung zwischen var. grandiflorum und var. obovatum öfters schwieriger. Bei typischen grandiflorum-Pflanzen scheint der Corollatubus etwas röhrenförmiger zu sein und hinten weniger deutlich ausgebaucht. Das hängt wohl damit zusammen, daß die hinteren Filamente bei dieser Sippe oft schwächer gekniet sind und das Anhängsel am Knie fehlt oder undeutlich ist. Nahe Beziehungen zu var. grandiflorum zeigen einige Belege aus den Bergländern Kenyas oder Nord-Tansanıas. Ein Teil von ihnen konnte var. capıtatum zugeordnet werden, da in ihren Fundgebieten deutliche Übergänge zu + typischer var. capi- tatum vorhanden waren. Eine Zuordnung zu der var. capıtatum war aber bei meh- reren Belegen aus Nord-Tansanıa nicht mehr möglich. Diese Belege zeigen kaum greifbare Unterschiede zu var. grandiflorum. Da ihr Fundgebiet jedoch sehr weit von dem äthiopischen Areal der var. grandıflorum entfernt und das Material auch noch spärlich ist, wurden diese Belege noch vorläufig als var. A separat gehalten. Bei mehr Belegen könnten sich doch Differenzen zu var. grandiflorum herausstellen. b. var. A. — Abb. 10 Als Typus dieser informellen Varietät könnte der abgebildete Beleg NEwßouLD 6262 gelten. Es sind strauchförmige Pflanzen bis etwa 1 m Höhe. Blätter breit ovat bis elliptisch, etwas gesägt bis ganzrandig, kurz bis undeutlich gestielt, 2—4 cm lang, unterseits weiß tomentos bis mäßig dicht kurzhaarig. Infloreszenz kurz und dicht. Corolla 17-25 mm lang; Mittellappen der Oberlippe deutlich gezähnt. Sta- mına 20-30 mm exsert; Anhängsel der hinteren Filamente undeutlich; Antheren 1,5-1,8 mm lang. Folgende Belege gehören zu dieser Varietät: (Abb. 2) Tansania (T2): Eastern Serengeti, Oldiang’arangar, 19. 11. 1962 fl., NewBouLD 6262 (BR!, EA!, K!); Monduli Distr.: at Merogaı Gelai bomba, 1750 m, 29. 9. 1968 fl., CARMICHAEL 1505 (BR!, EA!, K!); Gelai mountain, 2100 m, 17. 11. 1966 fl., CARMICHAEL 1313 (EA!). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Abb. 10. B. grandiflorum var. A (NEwBoULD 6262 K). — Foto: H. Lumpr. Während die obigen Belege sich sehr var. grandiflorum annähern, finden sich im Norden Kenyas (K1) auf dem Kulal Mountain und dem Nyuru Mountain Belege mit ähnlich großen Blüten, aber nicht immer strauchigem Wuchs und habituell sich eher typischen Pflanzen der var. capıtatum annähernd. Dazu gehören die Belege (siehe SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 19 Abb. 11. B. grandiflorum var. capitatum (NAPper 991 UPS). — Foto: H. LUMPE. auch var. capitatum): OTEKE 158, FıELD 162, ARCHER 700, KERFOOT 2094. Sie wurden noch der var. capitatum zugerechnet. Es handelt sich hier um inselartig von- einander isolierte Berggebiete, deren Populationen sich wahrscheinlich mit statisti- schen Methoden unterscheiden ließen. Die jeweils nur wenigen Herbarbelege reı- chen dazu nicht aus. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 c. var. capitatum (Agnew) Sebald comb. et stat. nov. Becium capitatum Agnew, Upl. Kenya Wild Flowers: 656 (1974); Ocimum capitatum Baker in Fl. Trop. Afr. 5: 345 (1900) nom. illeg., non Ocimum capitatum Roth, Nov. Pl. Sp.: 276 (1821). — Syntypi: Kenya (K3), Lykipia, 6000-8000 ft., Thomson s.n. (holo. K!); Tansanıa (T7), higher plateau north of Lake Nyassa, THomson s. n. (holo. K!). — Abb. 11. Perennierend aus holzigem Wurzelstock mit meist vielen und wenig verzweigten, aufrechten bis aufsteigenden Trieben oder reichlich verzweigter Halbstrauch, selten auch strauchig, 10-100 cm hoch, kahl bis dicht behaart; Haare stets einfach. Blätter breit elliptisch, eiförmig bis fast rundlich, stumpf oder etwas zugespitzt, ganzrandig oder mit einigen Sägezähnen, basal keilförmig zusammengezogen bis leicht eingezogen, 0,5—3,0 cm lang, meist kurz, aber deutlich gestielt; Stiel manchmal 0,3mal Laminalänge überschreitend; Blätter fast kahl oder dicht kurz- haarig, selten auch langhaarig. Infloreszenz anfangs meist sehr kurz und dicht, aus mehreren (bis zu 15) Scheinquirlen, später unten locker, bis 10 (-18) cm lang. Calyx reif 6-9 mm lang, typisch. Corolla 10-17 (-25) mm lang, meist blafvio- lett mit dunkleren Linien, selten weiß; Tubus 4-7 (-10) mm, Unterlippe 3-5 (-7) mm, Oberlippe 6-10 (—14) mm lang, ihre Mittellappen kräftig gezähnt. Vor- dere Stamina 12-18 (-27)mm exsert, meist 3-5 mm länger als die hinteren; Anhängsel der hinteren Stamina 0,4—0,8 mm lang, selten auch fehlend; Antheren 0,8-1,3 (-1,7) mm lang. Die in Klammern gesetzten Maße bei Corolla und Stamina gelten für dıe beı der var. A erwähnten großblütigen Pflanzen aus dem Norden Kenyas. Vorkommen: Vor allem in montanem Grasland, an Wegrändern, ın Lichtungen und an den Rändern von Bergwäldern, in Kenya mit Juniperus procera, Olea, Podo- carpus, Arundinaria alpina; 1900-3100 m in Uganda und Kenya, 1000-2400 m ım südwestlichen Tansanıa, Malawı und in Zambia. Verbreitung: Uganda (Ul); Kenya (Kl, K2, K3, K4, K5); Tansanıa (T2, T4, T7); Malawi (N); Zambia (N); Abb. 2. Uganda. Northern (Ul): At Mt. Debasıen, 2900 m, EGGELING 2695 (K!). Kenya. Northern (Kl): Marsabit Distr.: Mt. Kulal, 12. 6. 1960 fl. OTERE 158 (Br!, EAL K!}: 2000 m, 16:11. 1978 fl., HEPPER & JAEGER 6823 (K!); Mt. Kulal-North, 2100 m, 5. 9. 1944, Barry 3915 (K!); Mt. Kulal, Gatab, 1750 m, 1. 1. 1977 fl., FıeLp ALPK 162 (EAN); Mt. Kulal west of Marsabit, 1720 m, 29. 11. 1976 fl., MasHerı 14 (EA!); 27 km N of Maralal, 2050 m, 2. 6. 1979 fl., GILBERT, Kanurı & Muncaı 5457 (K!); Ndoto Mts., Sırwan, 2430 m, 1. 1. 1959 fl., NEwsouLo 3417 (K!); Mt. Nyiru, west slopes above Tum, 2280 m, 8. 8. 1971 fl., ARCHER 700 (EA!); Mt. Nyiru, 2730 m, 25. 7. 1960 fl., KErFOOT 2094 (EA!). — Turkana (K2): West Suk Distr.: Muino (Kokwotendwo), 2730 m, 30. 6. 1978 fl., MEYERHOFF 4—0 (KN); W of Kapenguria, 2340 m, 16. 4. 1975 fl., Frııs & Hansen 2507 (K!); North Cheran- gani, 2400 m, Sept. 1965 fl., TwEEDIE 3122, 3123 (K!); Cheranganı Hills, Kairongoı, 3130 m, July 1961 fl., Tweepıe 2167 (K!); Karasuk, near summit of Kacagalau Hill, 2750 m, 22. 4. 1959 fl., Osmaston 4462 (K!). — Rift Valley (K3): Trans Nzoia Distr., Cheranganı Moun- tains E of Kitale, 2700 m, 22. 5. 1949 fl., Maas GEESTERANUS 4753, 4754 b (BR!, K!); Elgeyo Distr., Marakwet Hills, 2400-2700 m, June 1935 fl., Date 3409 (BR!, K!); Cheranganı, Kaı- bibich, 2550 m, March 1965 fl., TwEepıe 3019 (K!); Nakuru Distr.: Thompson Falls, 11.9. 1963 fl., MARCELLO s.n. (FI!); Menengai, 1940 m, 9. 5. 1949 fl., Maas GEESTERANUS 4566 (BR!); Oldoroto, Richard’s Farm, 2400 m, 10. 7. 1945 fl., Barıy 4567 (G!, K}); Ravine Distr.: Timborea, 12. 11. 1955 fl., Liwın 232 (K!); Uasin Gishu Distr.: Kipkarren, 1700 m, March 1932 fl., BROADHURST-Hırr 688a (K!); Nandı Distr.: Nandı Plateau, 1900, JOHNSTON Ss. n. (K)); Naivasha Distr.: Sisium Hill, 13. 10. 1977 fl., STEARN s. n. (BM!). - Central (K4):Mt. Kenya: Northern sector, Lengalılla, 3000 m, 30. 7. 1949 fl., RıLey & ScHELPE 2464 (BM!, LDN; NW-slope, Sirimon Track, 2600 m, 29. 5. 1966 fl., Srrıp 2637 (GB!); Kenia occid., SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 21 regio silvatica montana, 28. 12. 1921 fl., Fries, R.E.& Th. C. E. 420 (S!, UPS!); NW-Mt. Kenya, 2430 m, 16. 8. 1931 fl., SLADE 11 (K!); Meru-Nanjuki road, 2430 m, 22.1. 1932 fl., VAN SOMEREN 1731 (K!); Mt. Kenya Safarı Club, 6. 5. 1985 fl., Birne 290 (EA!); Mt. Kenya, Northern Slope, ca. 2200 m, 21. 1. 1971 fl., van COTTHEM 813 (EA!). — Nyanza (K5): Lon- dianı Distr., Tinderet Forest Reserve, Camp 6, 2800 m, 14. 7. 1949 fl., MAAS GEESTERANUS 5490 (BR!, GBI, K!, S!, ZI). Tansania. Northern (T2): Moshi Distr., Farm at Sanya Juu, 2120 m, Aug. 1952 fl., ReveLL 212 (K!); Magadini rain pool, 8. 12. 1969 fl., Rıcharns 24914 (M!). — Western (T4): Mpanda Distr., old disused road from Kapapa to Uruwira, 1000 m, 26, 9. 1970 fl., RicHARDS & ArasuLuLu 26166 (C!, K!, UPS!); Ufipa Distr.: Mbizi Forest, 2100-2400 m, Nov. 1958 fl., Napper 991 (K!, UPS!), 15. 11. 1970 fl., SAnane 1429 (EA!, K!, UPS!); slopes above Sumbawanga, 2400 m, 8. 11. 1956 fl., RiIcHARDS 6935 (BR!, K!); Sumbawanga-Abercorn road, 1500 m, 22. 10. 1960 fl., RicHAarns 13374 (B!, BR!, K!); Mbisi, 19. 11. 1949 fl., BuLLock 1863 (K!); Mbesi Forest, Sumbawanga, 2190 m, 11. 11. 1963 fl., RicHArns 18405 (K!); Itala Hills, Namwele, 1650-1800 m, 23. 10. 1965 fl., RicHarps 20578 (K!). — Southern Highlands (I7): Rungwe Distr.: Kyıimbila, Namulasi, 1909 fl., STOLZ 112 (B!, HBG!, LD!, M!, S!, STU!, UPS!, W!, WAG!, Z!); Nyombe Distr.: Landschaft Lupembe, 1931, SCHLIEBEN 1106 (B!, LISC!), 1173a (B!, BR!, K!); Mwakete, 2400 m, 16.1. 1957 fl., RıcHarps 7822 (K!); Madunda Mission, Livingstone Mts., 2500 m, 2. 2. 1961 fl., RicHAarDs 14203 (K!); Njombe, Aug. 1931 fl., Hornsy 25 (K!), 29. 11. 1931 fl., Lynes D6, D22 (K!); Poroto Mts., Kiwira Forest Station, 2300 m, 22.1. 1972 fl., Pocs 6509 (EA!); Mbeya Distr.: Kikondo, 2280 m, 21. 10. 1956 fl., RicHARDs 6704 (K!); Umalıla, Ibaba, 2070 m, 16. 10. 1971 fl., LEEDAL 747 (EA!); Umalila, Mbogo, 2380 m, 20. 9. 1970 fl., LEEDAL 778 (EA!); Iringa Distr.: Dabaga, 5.9. 1932 fl., GEILINGER 1843 (K!); Ulefi, July 1953 fl., CArmIcCHAEL 188 (K!); Mufindi area, Ngwazı House, 27. 8. 1971, PERDUE & KızuwaA 11292 (EA!). — Übergangsformen in T7 zu var. galpinıi sind: Njombe Distr., Milo, 2300 m, 12. 10. 1978 fl., ARCHBOLD 2543 (K!); Mbeya Distr., Chunya Escarpment, 2340 m, 14. 12. 1962 fl., RicHArDs 17064 (K!). Malawi. Northern (N): Nyika Plateau, Chelinde Bridge, 2200 m, 8. 1. 1974 fl., PawEx 7891 (SRGH)!); Nyıka Plateau, Dam 11, 1050 m, 5. 1. 1976 fl., PsirLırs 978 (K!, SRGH!); Lake Kaulime, 2250 m, 4. 1. 1959 fl., RicHARDs 10474 (K!). Zambia. Northern (N): Abercorn Distr., Top of Escarpment, Chilongolwelo, 1500 m, 27.12. 1956 fl., RicHarDs 7362 (BR!); Lake Chila, 1520 m, 7. 3. 1952 fl., RicHArDs 1062 (K!). Bemerkungen: Typische Pflanzen der var. capitatum weisen als besonderes Merkmal oft nach unten gerichtete Blätter auf, die entlang der Mittelrippe nach oben zusammengefaltet sind (Abb. 11). Im nördlichen Teilareal von var. capitatum gibt es außer den Übergängen zu var. grandıflorum noch den Anschluß an die im östlichen Kenya vorkommende var. mearnsii. Im südlichen Teilareal kommen Übergänge zu var. galpinii, var. decum- bens, var. rubrocostatum und zu var. obovatum vor. In Südafrika kommen in bestimmten Teilen von Transvaal (Abb. 2) + strauchig verzweigte Pflanzen von bis zu 1 m Höhe vor, die var. capitatum ın der Blattgröße und -form sehr ähneln. Vermutlich sind diese südafrikanischen „capitatum“- Pflanzen aber phylogenetisch nicht mit den ostafrikanischen Pflanzen direkt ver- bunden, sondern haben sich aus südafrikanischen Populationen abgesondert. Süd- afrıkanische „capitatum“-Belege werden daher hier nur in vorläufiger Weise aufge- führt. Vielleicht stellen sich noch brauchbare morphologische Unterschiede zu ost- afrıkanischen „capitatum“-Pflanzen heraus. Beispiele südafrikanischer „capitatum“ - Belege sind: Transvaal: Abel Erasmus-Pass, im felsigen Grasland im Gebirge, 28. 12. 1986 fl., WILLEMSE 1360 (STU!); 12 miles S of Strydomtunnel on way to Lydenburg, 10. 7. 1969 fl., WERGER 996 (PRE!); Erasmus Pass, 20. 11. 1958 fl., KıLLıck & STREY 2525 (PRE!); Haenertsburg Distr., 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Abb. 12. B. grandiflorum var. mearnsii (HarmsENn 6416 WAG). — Foto: H. Lumpe. between Hoogenoeg Astbestos Mine and Island Blue Astbestos Mine, 24. 2. 1979 fl., Mor- FETT 1771 (PRE!); Wolkberg, 20. 11. 1945 fl., GERSTNER 5647 (PRE!); Lekgalameetse Nature Reserva, 14.8. 1985 fl., SraLmans 624 (PRE!). Die Höhenlage der Vorkommen liegt im Bereich von 1000 bis 1500 m. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 23 d. var. mearnsıi Ayobangıra ex Sebald var. nov. Becium mearnsü nom. herb. (Ayobangira in schedis). — Typus: Kenya (K4), Banks of the Undurango, Nairobi and Athi Rivers, in the vicinity of Juja Farm near Nairobi, 1350-1440 m, 12.—20. 5. 1909 fl., fr., MEarns 55 (holo. BMI, iso. C!). — Abb. 12. Var. capitatum sımile, differt caulibus saepe procumbentibus vel ascendentibus, foliıs minoribus non plicatis, praecipue oblongis vel ellipticis apıce obtusis vel rotun- datıs, corollis minoribus. Kleiner Halbstrauch mit ziemlich dünnen, niederliegenden, aufsteigenden oder aufrechten Ästen oder perenn mit vielen Stengeln aus holzigem Wurzelstock, meist nur 10-30 cm hoch; Stengel meist ziemlich dicht rückwärts gerichtet bis abstehend kurzhaarig. Blätter vorwiegend länglich-elliptisch, ganzrandig, stumpflich, basal kurz zusammengezogen bis abgerundet, sitzend oder sehr kurz gestielt, fast kahl oder auch ziemlich dicht und bis 1,5 mm lang weichhaarig. Die Blätter sind nicht gefaltet und meist + aufwärts gerichtet, 0,5—2,5 cm lang, meist nicht oder weniger kürzer als die Internodien, daher Triebe relatıv dicht beblättert. Nur das subflorale Internodium ist öfters deutlich verlängert. Infloreszenz, Calyx und Corolla stimmen weitgehend mit der var. capitatum überein, sind aber ım Mittel kleiner: Calyx reif 5-8 mm, Corolla 7—12 mm lang. Die Lappen der Corolla-Oberlippe sınd gezähnt. Stamina sind 6-15 mm exsert; Antheren 0,5—1,2 mm lang. Vorkommen: Grasland, Savannen, Tarchonanthus-Buschland; offene schwarze Vlei-Böden, sandıge Vulkanböden; 1300-1900 m. Verbreitung: Kenya (K3, K4, K6); Tansanıa (T2) Abb. 3. Kenya. Rift Valley (K3): Sterndale Naivasha, 20. 5. 1943 fl., AnDrREws 500 (G!); Nakuru Distr., Menengai, 1940 m, 9. 5. 1949 fl., MAAS GEESTERANUS 4566 (K!); Naivasha Distr., mile 67, beyond Kongoni Farm, 1680 m, 15.5. 1971 fl., GREENwaY & Kanurı 14853 (EA!). — Central (K4): Nairobi und nähere Umgebung, div. coll., 1500-1700 m, Mai, Juni, Dez. fl.: HaALE 4 (G!), HarmseEn 6416 (WAG!), Kässner 981 (BM!, K!, ZI), MeArns 55 (BM!, C!), STRID 4043 (GB!, UPS!); N. Nyeri Distr., Coles Mill, 17. 1. 1922, Frıes, R.E. & Th. C. E. 1017 (S!); Thika Road House, 1700 m, 5. 4. 1951 fl., VERDCOURT 462 (Br!, K!); Machakos Distr.: Kilima Kiu near Ulu, 5. 5. 1967 fl., Acnew 9240 (BR!, K!); W. Ukamba, 1911-12, LINDBLOM s.n. (S!); Ngong-Nairobi road, mile 1, 29. 11. 1959 fl., PoLHııı 89 (K!); Kiambu Distr., Ngong Forest, Karera Pond, 4. 11. 1954 fl., TayLor 1599 (BM!); ? Katamayo, $. Foot- hills of Aberdares, 21. 10. 1934 fl., TavLor 1077 (BM!). — Masai (K6): Loita Plains about 3 mis from Goregore, 1850 m, 20. 4. 1961 fl., GLovEr et al. 751 (BR!, K!); Lemek area, 1800 m, 20. 4. 1961 fl., GLovEr et al. 740 (Br!, K!); 5 mls from Narok on road to Narobi, 11. 12. 1963 fl., VERDCOURT 3822 (BR!, K!); Ngong, 2100 m, 28. 11. 1930 fl., Ern 541 (K!), 1800 m, 20. 11. 1930 fl., Epwarps 1499 (K!); Narok-Mara River, mile 15-20, 16. 6. 1956 fl., VERD- COURT 1506 (K!); Mara plains, 1770 m, 15. 9. 1960 fl., STEwART 303 (K!); Ngorongoro, 17. 9. 1977 £l., Raynar s.n. (K!); Kapiti Plains, 1914 fl., PREscoTT Decıe s.n. (BM!). Tansania. Northern (T2): Moshi Distr., Road Ngare Nanyuki-Dutch Corner, 1500 m, 9. 12. 1970 fl., RICHARDS & ARASULULU 26522 (K!, UPS!); Ol Molog, lower field, 1730 m, 21.6. 1944 fl., GREnnway 6898 (K!); Kilimandjaro, Olkiret Farm Ol Molog, 1700 m, 3.7. 1967 fl., BIGGER 1274 (EA:); Arusha Distr.: on Songe Hill below Telegraph Station, 2011 m, 23. 11. 1969 fl., Richards 24166 (K!); South Masai-Engii, 1600 m, March 1977 fl., PETERSON 375 (EA)). Bemerkungen: AyoBangGira erkannte ebenfalls, daß diese Sippe eine Hervor- hebung verdient und belegte sie „in schedis“ mit dem Artnamen Becium mearnsii. Der Artname war bis zur Drucklegung dieser Arbeit nıcht publiziert. Eine Einstu- fung als Art wäre aber nach meiner Ansicht zu hoch. Die Sippe zeigt in Kenya nach Westen und in höheren Lagen keine deutliche Abgrenzung zur var. capitatum. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 | FLORE DU BURUNDI ckmans ER Abb. 13. B. grandiflorum var. urundense (REEKMAns 7082 BR). — Foto: H. LuMPE. e. var. urundense (Robyns & Lebrun) Sebald comb. et stat. nov. Basionym: Ocimum urundense Robyns & Lebrun in Rev. Zool. Bot. Afr. 16: 371 (1928). — Typus: Burundi, Kitega, sur les collines, brousse, Dec. 1922, ELskEns 234 (holo. BR!). - Abb. 13. | | | | SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 25 Perennierend, meist vielstengelig aus holzigem Wurzelstock, 10-30 cm hoch; Stengel aufrecht fast kahl oder etwas vorwärts gerichtet kurzhaarig. Blätter breit eiförmig, etwas zugespitzt, ganzrandig, basal kurz zusammengezogen bis schwach eingezogen, 1-3 cm lang, fast sitzend bis kurz gestielt, kahl oder schwach kurz- haarig, teilweise wie bei var. capitatum auch nach unten gerichtet und entlang der Mittelrippe gefaltet. Auch in den übrigen Merkmalen sehr ähnlich der var. capı- tatum, läßt sich aber durch folgende Merkmale unterscheiden: — 1. Die Inflores- zenz ist auch schon zur Blütezeit locker. — 2. Die Lappen der Corolla-Oberlippe sind + abgerundet und nicht deutlich gezähnt. — 3. Die Anhängsel der hinteren Sta- mina sınd relativ groß, nämlich bis ca. 1 mm lang. Die Längenangaben in der Origi- nalbeschreibung für die Corolla und deren Teile geben die unterste Grenze der Variationsbreite an. Nach Messungen an mehreren anderen Pflanzen erreicht die Corolla meist eine Länge von 10-12 mm, die Oberlippe eine Länge von 6-7 mm, die Unterlippe von 4-5 mm. Die Blütenfarbe wird als rosa bis blaßviolett angege- ben. Vorkommen: Grasland und Savannen mit Entada- und Combretum-Bäumen; 1200-1900 m. Verbreitung: Burundi; NW-Tansanıa (T1, T4); Abb. 2. Burundi. Ruyigi Pref.: Kayongozi, 1650 m, 27.9. 1978 fl., REEkMans 7082 (BR!, EA!, GENT!); Entre Bigorwa et Rutaga, 1700 m, 3. 10. 1974 fl., AUQUIER 4388 (BR!, GENT!); Bururi Pref.: Entre Bururi et Makamba, 1900 m, 21. 11. 1966 fl., LEwALLE 1311 (BR!, EA)); Kitega, 1600 m, 22. 8. 1956 fl., MıcHEL 4819 (BR). Tansania. Lake (Tl): Ngara Distr., Bushubi, Keza, 1530 m, 28. 8. 1960 fl., TAnNER 5227 (EA!, K!). — Western (T4): Buha Distr., just outside Kibondo on Biharomulo road, 1200-1500 m, 16. 7. 1960 fl., VERDCOURT 2868 (BR!, EA!, K!); near Kasulu, Marumba Mis- sıon, 1500 m, 7. 4. 1964, Pırozynsk1 650 (EA!). Bemerkungen: Var. urundense ist trotz habitueller Ähnlichkeit von var. capi- tatum morphologisch und natürlich auch geographisch schärfer getrennt als var. mearnsil von var. capitatum. Die angegebenen Unterscheidungsmerkmale: abgerun- dete Loben der Corolla-Oberlippe und relativ großes Anhängsel der hinteren Sta- mina gelten in erster Linie nur zur Abgrenzung gegen var. capitatum. Beide Merk- male kommen im zentralafrikanıschen Grabenbereich auch bei Sippen vor, die ın anderen Merkmalen von var. urundense stark abweichen, zum Beispiel auch bei var. albostellatum und bestimmten Biotypen von var. obovatum. f. var. decumbens (Gürke) Sebald comb. et stat. nov. Basionym: Ocimum decumbens Gürke in Bot. Jahrb. Syst. 30: 400 (1901). — Typus: Tan- sanıa (T7), Mbeya/Chunya Distr., Unyika, 2000 m, 1899, GoETZE 1458 (holo. B f, iso. BM!, E!). Der Fundort ist bei Gürke (1901: 400) für den in B zerstörten Holotypus etwas anders angegeben: „Oberes Kondeland, Umalila, an rasigen Abhängen des Uwurungu-Berges, um 2200 m, Nov. 1899, fl., fr.“. Möglicherweise sind mehrere benachbarte Fundorte unter einer Nummer zusammengefaßt worden. Die Isotypen in BM und E entsprechen ohne Zweifel der Beschreibung bei GÜRkE. — Abb. 14. Perenn, mit mehreren, niederliegenden und meist dicht beblätterten Stengeln aus holzigem Wurzelstock, meist nur 10—30 cm lang, fast kahl bis dicht behaart; Haare einfach. Blätter breit ovat-elliptisch bis rundlich, nur 1-3 cm lang. Subtlorales Inter- nodium oft mehrfach länger als die Blätter. Infloreszenz kurz und dicht. Corolla 10-15 mm lang. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Abb. 14. B. grandiflorum var. decumbens (GoETZE 1458 E, Isotypus). — Foto: H. LuMmPE. Vorkommen: Grasland auf Hängen und in zeitweise überfluteten Dembos; 1100-2200 m. Verbreitung: Tansanıa (17); Zaire (XD; Zambia (W, GC); Abb.2. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 27 er T I 3: 3 Abb. 15. B.grandiflorum var. rubrocostatum (Duvisneaup 3758 BRLU). — Foto: H. LumpE. Tansania. Southern Highlands (T7): Siehe Typus. Zaire. Shaba (XI): Dikuluwe hill, 5 km from Kolwezi, 1400 m, 17. 10. 1974 fl., PATERSON 476 (K!, UPS!); plateau des Kundelungu, Lutshipuka, 1650 m, 30. 9. 1974 fl., Lısowsk1 et al. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 13771 (BR!); plateau des Kundelungu, partie sud, 16. 8. 1948 fl., Schmitz 1988 (BR!); Aerod- rome 11 km E de Kolwezi, 18. 8. 1957 fr., SCHMITZ 5715 (BR!). Zambia. Western (W): Mwinilunga Distr.: Cha Mwana (Chibara’s) Plain, 14. 10. 1937 fl., MiıLnE-READHEAD 2770 (BR!, K!); 10 mls. along road from Matonchi Farm, 1200 m, 17. 11. 1962 fl., RicHAarDs 17264 (BR!, K!). — Central (C): Kabwe Distr.: 34 km N of Chipembi (14.40 $ / 28.33 E), 1130 m, 30. 9. 1972 fl., Kornas 2204 (K!). Bemerkungen: Die var. decumbens zuzuordnenden Belege stammen vor allem aus dem südlichen Zentralafrika. Eventuell müssen auch die von COMPTON (19762513) aufgeführten Pflanzen aus Swaziland hierher gestellt werden. Var. decumbens zeigt Übergangsformen zu var. capitatum und zu var. galpinii, von der sie sich durch die kleineren und zahlreicheren Blätter unterscheidet. Im südlichen Zaire gibt es möglicherweise Übergänge zu var. ericoides. g. var. rubrocostatum (Robyns et Lebrun) Sebald comb. et stat. nov. Basionym: Ocimum rubrocostatum Robyns et Lebrun, Rev. Zool. Bot. Afr. 16: 370 (1928). — Typus: Zaire, Haut-Katanga, Marungu, Sept. 1922 fl., DE Georci 74 (holo. BR!). — Abb. 15. Syn.: Becium vandenbrandei nom. herb. (DuviGnEAUD et PLAnckE in schedis BRLU, von AYOBANGIRA in schedis übernommen). Perenn, mehrstengelig aus holzigem Wurzelstock, mit aufrechten 10-40 cm hohen, oft ziemlich dicht und lang behaarten Trieben; Behaarung aus unver- zweigten, abstehenden bis vorwärts gerichteten, bis etwa 1 mm langen Haaren, weiß oder öfters gelblich. Blätter breit ovat-elliptisch bis rundlich, fast ganzrandig bıs gesägt, sitzend bis kurzgestielt, basal kurz zusammengezogen bis schwach herz- förmig, 1—4 cm lang, 1—2mal so lang wie breit, unten oft weißlich bis gelblich dicht behaart; Blätter manchmal wie bei var. capıtatum nach oben gefaltet und nach unten gerichtet. Infloreszenz ziemlich dicht, 2-5 cm, später bis 10 cm lang. Subflorales Internodium nicht auffällig verlängert. Calyx reif 8-10 mm lang. Corolla 12-16 mm lang; Lappen der Oberlippe nur schwach stumpfzähnig. Fılamente meist etwa 15-20 mm exsert, obere mit kurzem, 0,5 mm langem Anhängsel. Vorkommen: Vor allem montanes Grasland; ?—2200 m. Verbreitung: Zaire (X); Abb. 3. Zaire. Shaba (XI): Marungu: Section de A 2000 m, Nov. 1945 fl., QUARRE 7143 (BR!); Steppe ä 20 km S Pepa, 28. 6. 1957 fl., DuvısneauD 3758 (BRLU!); 2km au S du mont Lusale, 27. 6. 1957 fr., DUVIGNEAUD 3739 (BRLUN); Mwindulu-Shiele, 27. 6. 1957 fl., Du- VIGNEAUD 3726 (BRLU!); Mashini-Marungu, 28. 6. 1957 fl., DuvigneAuD 3748, 3749, 3752 (BRLUN). Kisinde, 2200 m, April 1945 fl., Dusoıs 1421 (BR!). Bemerkungen: Diese weitgehend auf das Marungu-Hochland westlich des Tanganyika-Sees beschränkte Varietät vereinigt Merkmale der var. capitatum und der var. galpinii. Die nicht selten gelbe Behaarung wurde dagegen sonst nur beı der dendroid behaarten var. vanderystii gefunden, der sich diese Sippe auch habituell nähert. Der Typus ist relativ schwach und kurz behaart im Gegensatz zu den meisten anderen Pflanzen. Der Rang einer Art erscheint nicht gerechtfertigt, da die Sıppe praktisch ohne scharfe Grenze zu morphologisch und auch geographisch benach- barten Sıppen ist. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 29 h. var. obovatum (E. Mey. ex Benth. in E. Mey.) Sebald comb. et stat. nov. Basionym: Ocimum obovatum E. Mey. ex Benth. in E. MEy., Comm.: 236 (1838); BENTH. in DC., Prodr. 12: 35 (1848); DREGE, Zwei pflanzengeogr. Dokum.: 205 (1844); BrıQ. in Nat. Pfl.-fam. IV/3a: 371 (1897); Becium obovatum (Benth.) N. E. Br. in Fl. Cap. 5/1: 230 (1910); ANDREWS, Flow. pl. Sudan 3: 206 (1956); CuroD., Enum. pl. aeth.: 850 (1963) sine var. kny- anum; MoRTOoN in Fl. W. Trop. Afr. 2: 453 (1963); Ross, Fl. Natal: 306 (1972); AGnew, Upl. Kenya Wild Flow.: 646 (1974); ComPTon, Fl. Swaziland: 512 (1976); Copp, Fl. $. Afr. 28/4: 223 (1985). — Typus: Natal, ın collibus prope Omsamculo (Umzimkulu), DREGE s.n. (holo. K!). — Icon.: Woop, Natal Pl. 3: t. 257 (1901); MorToNn in J. Linn. Soc. (Bot.) 58: fig. 2, 3 (1962); icones plur. cit. vide Copp in Taxon 32/3: 491 (1983). — Abb. 16-19. Syn: Becium affıne (Benth. in DC.) Chiov., Fl. Somala 2: 367 (1932); Anprews, Flow. pl. Sudan 3: 206 (1956); CuroD., Enum. pl. aeth.: 849 (1963); Ocimum affine Hochst. ex Benth. in DC., Prodr. 12: 36 (1848); A. Rıcn., Tent. fl. abyss. 2: 177 (1851); Brıq., Nat. Pfl.-fam. IV/3a: 371 (1897); BAKER, Fl. Trop. Afr. 5: 342 (1900). — Typus: Äthio- pien, Sana, in a valley near Dochli, 15. 8. 1841, ScHimper III/1621 (holo. K!; iso. BM!, BRIVG!, GOETN .MPU!, S!, STU,TUB!, WN). Becium schweinfurthiu (Briq.) N.E. Br. ex Broun & Massey, Fl. Sudan: 357 (1929); ANnDREws, Flow. Pl. Sudan 3: 206 (1956); Ocimum schweinfurthii Brig. in Bot. Jahrb. Syst. 19: 160 (1894); BAKER ın Fl. Trop. Afr. 5: 342 (1900). — Typus: Sudan, Ghasal- quellengebiet, am Gumango ım Lande der Niamniam, 6. 2. 1870 fl., SCHWEINFURTH 2890 (holo. B f, ıso. K!). Becium modestum (Briq.) G. Taylor in J. Bot. London 69, suppl. 2: 147 (1931); Ocimum modestum Brig. in Bot. Jahrb. Syst. 19: 162 (1894); BAKER in Fl. Trop. Afr. 5:341 (1900); HıErn, Cat. Afr. pl. coll. WELwITscH 4: 850 (1900). — Typus: Angola, Huilla, WELwTTscH 5518 (holo. G!, iso. BM!, C!, K)). Becium ternatum G. Taylor in J. Bot. London 69, suppl. 2: 146 (1931); Ocımum hians auct.: GÜRKE in WARBURG (ed.), Kunene-Sambesi-Exped. H. Baum 359 (1903). — Typus: Angola, between Goudkopje and Kakele, 1210 m, 2. 10. 1899 fl., Baum 179 (holo. BM!, iso. HBG!, G!, K!, M!, S!, WN)!. — Abb. 18. Becium pumilum (Gürke) Chiov. ex Lanza, Miss. Biol. Borana 4: 183 (1939); Ocımum pumilum Gürke in. Bot. Jahrb. Syst. 38: 172 (1906) et 41: 324 (1908). — Typus: Athio- pien, Somalihochland, im Rasen an Berghängen bei Doga Deladi, 1800 m, März 1900 fl., ELLENBECK 356 (B f). — Icon.: GÜRKE, Bot. Jahrb. Syst. 41: 322, fig. 3 H und J (1908). ?Beciunm neumanniü (Gürke) Cufod., Enum. pl. aeth.: 850 (1963); Ocimum neumannü Gürke in Bot. Jahrb. Syst. 41: 324 (1908). — Typus: Athiopien, Gallahochland, auf stei- nıgem Terrain beim Abstieg vom Uta zum Satifluß, 2000-1400 m, Jan. 1901 fl., NEU- MANN 157 (holo. B 7 non vidi). Nach der Beschreibung dürfte B. neumanni zur var. obovatum gehören. Becium spec. C AGnEw, Upl. Kenya Wild. Flow.: 646 (1974). Becium obovatum var. hians (Benth.) N. E. Brown in Fl. Cap. 5,1: 231 (1910); Coop in Fl. South. Afr. 28/4: 224 (1985) pro syn. Becinm obovatum var. obovatum; Ocimum hians Benth. in DC., Prodr. 12: 36 (1848); S. MOORE, J. Bot., London 41: 405 (1903); Becium obovatum var. glabrins (Benth. in E. Mey.) Curop. in Senck. Biol. 43: 287 (1962); CuronD., Enum. pl. aeth.: 850 (1963); Ocimum serpyllifolium var. glabrius Benth. in E. Mey., Comm.: 226 (1838) pro parte, excl. syn. Ocimum fruticnlosum Burch. — Typus: Südafrika, Kap-Provinz, inter Gekau (Butterworth) et Basche (Bashe River), DREGE s.n. (holo. K!, ıso. BM!). Ocimum striatum Hochst. in Flora 28: 66 (1845); N. E. Brown ın Fl. Cap. 5,1: 231 (1910) pro syn. Becium obovatum. — Syntypi: Natal, Port Natal, Aug. 1839, Krauss 390a et 390b (holo. TUB!, iso. BM!, G!, K!). Ocimum hians var. macrocaulon Brig. in Bot. Jahrb. Syst. 19: 161 (1894); HıErn, Cat.: 849 (1900); BAkEr in Fl. Trop. Afr. 5: 346 (1900) pro syn. Ocimum knyanum Vatke var. astephanum Baker. — Typus: Angola, Huilla, at Ferrao da Sola, April 1860, WELWITSCH 5493 (holo. G!, iso. BM!, C!). 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Ocimum hians var. microphyllum Brig. in Bot. Jahrb. Syst. 19: 161 (1894); HıErNn, Cat.: 850 (1900); BAkEr in Fl. Trop. Afr. 5: 346 (1900) pro syn. Ocimum knyanum Vatke var. astephanum Baker. — Typus: Angola, at Mumpulla, Oct. 1859 fl., fr., WEL- wıTtscH 5514 (holo. G!, ıso. BM!). Ocimum descampsu Brig. in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 37: 83 (1898). — Zaire, Haut- Katanga, Mtowa, Sept. 1895, DEscamps s.n. (holo. BR!). Ocimum huillense Hiern, Cat. Welw. Afr. Pl. 1: 851 (1900); BAkER in Fl. Trop. Afr. 5: 522 (1900). — Typus: Angola, Huilla, 1853-61, WELwITscH 5488 (holo. BM!). Ocimum knyanum var. astephanum Baker in Fl. Trop Afr. 5: 346 (1900) pro parte quoad syntypos WELWITSCH 5493, 5514 (BM!), BARTER 1283; vide syn. Becium fim- briatum. Ocimum heckmannianum Gürke ın Bot. Jahrb. Syst. 28: 472 (1900); BAkeER in Fl. Trop. Afr. 5: 522 (1900). — Typus: Tansania (T6), Süd-Uluguru, an trockenen Abhängen auf der Wasserscheide zwischen Mgeta und Mbakana, um 800 m, Dez. 1898 fl., fr., GOETZE 333 (holö: B 7, 1s0, El; K!). Ocimum odontopetalum C.H. Wright in Kew Bull. 1907:54 (1907). — Syntypi: Malawi: Nyika plateau, Mc CLounie 30 (holo. K!); Uvera, Kenvyon (holo. K!); Blan- tyre, Scott (holo. K!); Mount Mlanj, WnHyrE (holo. K!); Mlanje plateau, Mc CLouvnte s.n. (holo. K!). Ocimum ringoeti De Wildeman, Contr. Fl. Katanga: 181 (1921); DE WILDEMAN ın Ann. Soc. Brux. 41,2: 23 (1921). — Syntypi: Zaire, Katanga: Shinsenda, Mars 1912, Rıncorr in coll. HomBLE 548 (holo. BR!); Elisabethville, Mars 1912, HomsL£ 257 (holo. BR!). Ocimum elskensii Robyns & Lebrun in Rev. Zool. & Bot. Afr. 16: 366 (1928). — Typus: Burundi, colline de Kitete, dans la brousse, lac Kanzigiri, 4. 11. 1922 fl., ELs- KENS 75 (holo. Br!). Orthosiphon kirkii Baker in Fl. Trop. Afr. 5: 376 (1900) pro maxima parte (excl. syn- typus WAKEFIELD s.n., vide B. filamentosum). — Syntypi: Lake Tanganyıka, CAMERON s.n. (K!); Mozambique, between Unango and Mtonia, east of Lake Nyassa, Jonnson (K!); Nyassaland, west shore of Lake Nyassa, at the foot of Kowirwi Hill, Kırk s.n. (K!); Mount Chiradzulu, Sept. 1861, MELLER s.n. (K!); Manganjı Hills, Sept.-Nov. 1861, MELLER s.n. (K!); Mount Malosa; 4000-6000 ft., Nov.-Dec. 1896, WHYTE s.n. (K!); Mount Zomba and vic., 2800-3500 ft., Dec. 1896, WHYTE s.n. (K!); Tanganyıka Plateau, at Fort Hill, 3500-4000 ft., July 1896, WHYTE s.n. (K!); Mount Mlanjiı, WHYTE s.n. (K, non vidi). Perenn, meist mit mehreren, aufrechten bis aufsteigenden Trieben aus holzigem Wurzelstock oder seltener halbstrauchig verzweigt, 10-70 (-150) cm hoch; Wur- zelstock manchmal über 5 cm dick werdend; Pflanzen fast kahl oder + dicht kurz- haarig, seltener auch länger behaart; Haare meist einfach und mehrzellig, selten auch verzweigte Haare vorhanden (Angola, Zambia, Zaire); Stengel vorwärts, rückwärts oder abstehend kurz-, selten auch langhaarig, oder fast kahl; manchmal am Stengel Haare mit unterschiedlichen Längen, zum Beispiel bei Pflanzen aus Angola (Goss- WEILER 12728) sehr kurze (0,1 mm) und längere (1,0 mm) gemischt. Blätter vor- wiegend schmal bis breit oblanceolat, elliptisch oder obovat, seltener linear-lanceolat oder ovat, ganzrandig oder gesägt, spitz oder stumpf, basal + keilförmig, sitzend oder meist nur sehr kurz gestielt; Lamina 1-12 cm lang, oben und unten mit Drü- senpunkten, kahl bis dicht behaart. Infloreszenz anfangs meist kurz und dicht, später untere Scheinquirle oft + entfernt und Infloreszenz bis 25 cm lang werdend (meist aber kürzer bleibend), aus bis zu 23 Scheinquirlen; Brakteen linear-lanceolat, meist 3-10 mm lang, selten länger, Spitze oft zurückgekrümmt, zur Blütezeit nur noch an der Triebspitze als kleiner Schopf vorhanden. Pedicelli 1-5 mm lang, meıst dicht behaart, manchmal auch mit kurzgestielten Drüsen. Calyx zur Blütezeit 4-7 mm lang, reif 7-14 mm lang, typisch (cf. obovatum-Typ beı SEsaLD 1988, SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 31 Abb. 16. B. grandiflorum var. obovatum (Friss et al. 1956 LD). — Foto: H. LumPpe. Kapitel 3.6.); Zahn A breit abgerundet, häufig kurz bespitzt, am Tubus mit dem Rand noch 1-3 mm herablaufend, sein freier Teil meist 2-4 mm lang; seitlicher Kelchrand + abgestutzt, oft dicht bewimpert, 3-6 mm breit; unteres Zahnpaar EE’ als 1,5-4,0 mm lange Doppelpfrieme. Corolla blaßviolett, seltener weiß, 10-22 mm lang; Tubus 4—8 mm lang, kurz tubulär, hinten + ausgebaucht, ziemlich 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Abb. 17. B. grandiflorum var. obovatum (MurTA 241 LISC, „ternatum-Biotyp“). — Foto: H. LumPpE. plötzlich ın die ausgebreitete 8-12 mm lange Oberlippe übergehend; Mittellappen der Oberlippe 2,5—4,0 mm lang, länger als breit, häufig gezähnt, seitliche Lappen breiter als lang, 1,5—3,0 mm lang; Unterlippe 4—7 mm lang, breit elliptisch bis fast rundlich, an der Basis stark eingeschnürt, vorgestreckt oder herabgeschlagen. Untere SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 33 Abb. 18. B. grandiflorum var. obovatum (GOETZE 333 F, Isotypus von Ocimum heckman- nianum Gürke). — Foto: H. Lumpe. Stamina an der Tubusspitze frei und frei voneinander, 15-25 mm exsert, kahl; obere Stamina ein wenig kürzer, etwa 1 mm über der Tubusbasis frei werdend, nach weiteren 1,5—4,0 mm gekniet und verbreitert, dort mit einem Haarbüschel und oft auch mit einem stumpfen, rundlichen oder länglichen Anhängsel (bis etwa 1 mm 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 HERBARIUM ZIMBABWENSE (SRCH) Abb. 19. B. grandiflorum var. obovatum (FansHAWwE 7244 SRGH, Übergangsform zu var. ericoides). — Foto: H. LUMPE. lang); Anhängsel nicht selten undeutlich oder fehlend. Antheren 1,0—1,7 mm lang, orangerot bis bräunlich. Stylus so lang oder ein wenig länger als die unteren Sta- mina, kahl, weiß oder an der Spitze lila, bifid, mit zwei etwa gleichen, 1-2 mm langen, spitzen Ästen. Nüßchen im Umriß fast rundlich, etwas linsenförmig abge- SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 35 flacht, hellbraun, weißlich verschleimend, 1,8—3,0 mm lang, 1,6—2,7 mm breit. Chromosomenzahl: 2n = 48 (MorTon 1962: 277). Vorkommen: Vor allem ın Grasland, Savannen und in lichten Savannenge- hölzen mit Combretum, Brachystegia, Piliostigma, Cussonia, Protea; vor allem in semihumiden und montanen Gebieten, besonders häufig auf Flächen mit regel- mäßigen Bränden; (0)-600-2600 m. Verbreitung: Guinea, Ghana, Mali, Togo, Benin, Nigeria, Cameroun, Zentral- afrıkanische Republik, Sudan, Äthiopien, Somalıa, Zaire, Rwanda, Burundi, Uganda, Kenya, Tansanıa, Angola, Zambia, Malawi, Zimbabwe, Mocambique, South Africa; Verbreitungskarte cf. SEBALD (1988, Abb. 19). Vorbemerkung: Die var. obovatum kommt im weitaus größten Teil des Gesamtareals von B. grandıflorum s. ]. vor. Die Zahl der gesehenen Herbarbelege ist groß, so daß bei manchen Ländern oder Provinzen nur eine Auswahl der Belege zitiert werden kann. Auch erfolgt die Zitierung aus Platzgründen bei der var. ob- ovatum ın stark abgekürzter Form. Westafrika und nördliches Zentralafrika. Guinea, Ghana, Mali, Togo, Benin, Nigeria, Cameroun, Zentralafrikanische Republik; 430-1590 m; Blütezeit: Jan.-Juli, Okt.-Dez., vorwiegend Dez.— April; Guinea: Apam 4233, 4234, 11716, 11792, 11815, 14496; ADAMES 294; PoBEGUIn 1157, 1592; Ghana: HEPPER & MoRToN A 3069; MorToNn A 3985; Malı: ELLENBERGER 527, 1151; Togo: BRuNEL 7283; BRUNEL & Kaman 6622; ERrN 2773; HakkI et al. 522, 865; Benin: CHEVALIER 23852; Nigeria: Darzıer 371; ELDERRY FHI 16449; Her- BURN 7; HoLe 1672; KeayY FHI 25945; KEnnepy 2908; LELY 16, 113; MorTon K 347, OLo- RUNFEMI S. n.; ONOCHIE Ss. n.; TULEY 2256; Wır 1316; Cameroun: BRUNT 984; GASTON 1053, 1055, 1062; HEPPER 1856; JACQUES-FELIx 2874, 5264; LETOUZEY 3581, 3617; MEU- RILLON 682; RaynAL 12357, 13020, 13262, 13354; SANDFORD 6261; Zentralafrikanische Republik: BırrE 1181, 1467; CHEVALIER 5832, 6618, 6774, 6826, 6926, 7606; LE TEsTU 2422, 2644; SPINAGE 281, 343; TıssERANT 443, 912, 1818, 2460, 2759, 3650. Sudan. Darfur, Bahr El Gazal, Equatoria; 850-2300 m; Blütezeit: Jan.—Juli, Dez., vorwie- gend Febr.- April; Darfur: Wıckens 1964; Bahr El Gazal: GAILLARD 2, SCHWEINFURTH 1438; Equatorıa: AnDREWwS 821, 986; Frıss & VOLLESEN 940, 1092; Jackson 1210, 1308, 2250; Myers 8416, 10922; SCHWEINFURTH 2890; Wyıo 718. Athiopien. EW, TU, GD, G]J, WG, SU, AR, HU, IL, KF, GG, SD; 1300-2600 m; Blütezeit: Jan.-Dez., vorwiegend Jan.-Juli; Eritrea (EW): Paprı 890, Racazzı 34; Tigre (TU): SCHIMPER 11//1621; Gondar (GD): SEBaLp 750, 2192; Gojjam (GJ): SEBALD 2133, 2170; THuLin & Hunpe 3983; Wollega (WG): AmAan GETAHUN 402, LUNDSTRÖM 162, MOONEY 6815, DE WILDE & DE W.-D. 6226, 6708, 10696, 10818; Shoa (SU): BuscaLıoni 1717, 1879, 1932, 2092; LunDSTRÖM 83; Mock 232, 342; Mooney 4719; Arussi(AR): DE WILDE 6830; Harar (HU): Burger 2771; GILLETT 5009; HARDEGGER S. n.; SEEGELER 3294; Illubabor (IL): Frııs et al. 2589; Kaffa (KF): Ash 985; GILBERT 323; JANSEN 5690; DE WILDE 6314; DE WILDE & DE W.-D. 6862, 9286, 10183; Gamo-Gofa (GG): GILBERT & THuLın 503; Sidamo (SD): CHarrey 1075; HovDa s. n.; LINNAVUORT s. n.; MOONEY 5513, 5637; THULIN et al. 3383; DE WILDE 5550; WESTPHAL & W.-STEvELS 3146. Somalia. Mogadiscio: RAIMmONDO 36/76. Zaire. V, VII, IX, XI; 700-1970 m; Blützeit: Jan.-Juni, Aug.—-Dez., vorwiegend Dez.— März; Bas-Katanga (V): MULLENDERS 1400; QUARRE 2925; Ubangi-Uele (VID: GERARD 1181, 1384; GERMAIN 738; Troupın 959; Lacs Edouard et Kivu (IX): GER- MAIN 5520; KınEt 239; Shaba (XI): BEQUAERT 112; D’Hose 250; DE GEORGI 351; FROMENT 701; GERMAIN 738; HoMBLE£ 257; Lısowsk1 et al. 7815; Maraısse 10634, 13032; MULLENDERS 1400; QUARRE 1305, 3406; Rogyns 1554; SCHMITZ 6533; SPERRY 418; STREEL 336; SYMOENS 4655, 11735; THoEn 4874; Van ÖSTEN 416. Rwanda. 1300-1500 m; Blütezeit: Juni, Sept., Dez.; Bamps 2765; GERMAIN 2877; TROUPIN 3630, 4805. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Burundi. 800-1950 m; Blütezeit: Jan., Mai, Juni, Sept.-Nov.; AUQUIER 3218; CHRISTIA- ENSEN 2421; LEWALLE 1152, 4892; MIicHEL 4386; REEKMANS 1452, 4163, 5330, 6618; STANER 2083. Uganda. U1, U2, U3, U4; 920-2600 m; Blütezeit: Jan.-Dez., vorwiegend Dez.-Febr. Northern (Ul): CHANCELLOR 256, 297; EGGELING 1781, 2817, 5904; GREENWAY- & Hummer 7275; HazeL 426; HEINE 212; LyE 2065; PURSEGLOVE 979; SYNNOTT 994, Thomas 2153; Western (U2): Haze 327; KATENDE 705; TURNER 77, 571; Eastern (U3): CHANDLER 225, 227; DUMMER 3738; Kımanı 159; MILLER 364; SNOWDEN 200, 292, 842; Woop 488; Buganda (U4): EGGELING 814; LANGDALE-BROWN 1767, 1890; LIEBENBERG 1535a+b; LyE 2303; SNOWDEN 165. Kenya. K1, K2, K3, K4, K5, K7; 180-2300 m; Blütezeit: Jan.-Dez., mit Schwerpunkten ım Aprıl und Dez.; Northern (K1): FApen 68/174; Hanın 297; NEwBOULD 3292; Turkana (K2): Lucas 196; NAPIER 1906; TWEEDIE 1186; Rift Valley (K3): Bocpan 3712; CookE 21; Hoım s. n.; HoorEer & TownsenD 1443; LEIPPERT 5131; LUGARD 25, 93; MACDONALD 1037; THOROLD 2756; TwEEDIE 119; Central (K4): Barıy 8369; BENSoN s.n.; FRIES & Fries 560; Nyanza (K5): Barıy 654; Brıpson 18; DRUMMOND & HEMSLEY 4761; FRIES & FrıEs 2765; Frıss & Hansen 2596; MAGoGo 1540; TWEEDIE 2154; VERDCOURT 1665; Coast (K7): MoomAw 1135. Tansania. Ti, T2, T3, T4, T5, T6, T7, T8; 150-2250 m; Blütezeit: Jan.-April, Juli, Sept.-Dez., mit Schwerpunkt Dez.-Jan.; Lake (T1): Tanner 4604, 4901, 5486, 5590A; Northern (T2): BRown 4668; RıcHarnDs 24914; Tanga (T3): DRUMMOND & HEMSLEY 1461; FAULKNER 1139, 4262, 4270, 4349; MILNE-REDHEAD & TayLor 7083; PETER 54942, 55130, 55162, 55256, 55271, 55314; TAnNER 2670; Western (T4): Barry 7556; LLoyD 8; NarPpeEr 1020; NEWBOULD & JEFFORD 2102; PETER 35121, 35290; PROCTER 1924; RICHARDS 11595, 11645, 11698, 11865, 20601; Smasanı 1175; Central (T5): Hornsy 831, 2056; RıCHARDS & ARASULULU 29064; von PrıTTwITz 55; Eastern (T6): ANDERSON 1280; BATTY 1020, 1029; FAULKNER 1386; FLock 177, 479; GıLLı 455; HAeERDI 294/0,; SCHLIEBEN 3403; SWYNNERTON 1240; TALLANTIRE 444; VOLLESEN 2766; Southern Highlands (T7): GiL- LETT 17792; GOETZE 1246; RICHARDSs 9890, 18455, 18683, 20979; SCHLIEBEN 1283; STOLZ 112, 1378; Southern (T8): GıLLETT 17916; MıGEoD 79, 550, 610; MıLnE-REDHEAD & TAYLOR 7899, 8021, 8112, 8196; PrıcE 6; VOLLESEN 2694, 3119, 4200; ZERNY 55. Angola. Cuanza Norte, Cuanza Sul, Malange, Lunda, Moxico, Benguela, Huila, Bie; 1100-1800 m; Jan., Aug. -Dez.; Cuanza Norte: RAIMONDO et al. 410; STANTON 95; Cuanza Sul: MurTaA 241; Malange: CoRREIA 3080; GOSSWEILER 1029, 1037; HENRIQUES 582; von MECHoWw 188; DE MENEZES 1950; Young 946; Lunda: MACHADO s.n.; YOUNG 1074, 1102; Moxico: MACHADO s.n.; RıcHARDS 17120; Benguela: FAULKNER 235; DE MENEZESs 1159; MORENO 246, 269; Da SıLva 3214, 3294; TEIXEIRA & ANDRADE 6533; Huila: BAarBosAa 9685; CouTo 8; GOosSSWEILER 12728; Baum 179; MENDES 346, 821, 1040; DE MENEZESs 351, 1220, 3970; Da SANTOS 5, 563, 723; WELwITSCH 5493, 5518; Bıe: HENRIQUES 1446; MONTEIRO & MurTA 1700; DA SANTOos 1869; TEIXEIRA et al. 8838, 9796. Zambia. N, W, C, E, B, S; 750-2250 m; Blütezeit: Jan., März, Juni, Aug.—Dez., Schwer- punkt Nov.—Dez.; Northern (N): AstLe 1002, 1047, 1058; RıcHArDs 15377, 19309, 19556; SANANE 384; SIMON & WILLIAMSON 1079; Western (W): Durr 35, 48; FAnsHAwE 11021; MiLnE-REDHEAD 2636, 3180, 3244; MuTımusHi 241, 298; RıcHards 16874; Central (C): Ancus 3771; Fries 229; KassnEr 2028a; LEACH & BRUNTON 10033; van RENSBURG 2628; Rosınson 1562, 5863; Strıp 2079; Eastern (E): FAnsHAawE 7244; MUTIMUSHI 1528; RıcHarps 22488; Rogson 166, 189, 729; Barotseland (B): DRUMMOND & Cookson 6459, 6671; Southern (S): MıTtcHELL 15/59, 24/65; WHITE 7750. Malawi. N, C, S; 600-2200 m; Blützzeit: Jan.-März, Juni-Dez., mit Schwerpunkt Nov.-Dez.; Northern (N): CAapmAn 269; COTRELL 1; Iwarsson & RypınG 966; LEACH & BRUNToN 10372; PawEr 5805, 10308, 10456; PhHıLıpps 760, 4004; TYRER 615, 995; Cen- tral (C): Anams 36; Banpa 327; Brass 17136; BRuUMMITT 11493; HarL-MarTIN 1371; JEKE 36; SALUBENI 907, 2366; Southern (S): BRUMMITT 8559; BuUCHANAN 89, 99; CHIMPHAMBE 7; HiLLıarD & BurTT 4129; Iwarsson & Rypın 708; Jackson 1432; LAWRENCE 540; PAWEK 3835; VAN DER LINDEN 18. \n SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 37 Zimbabwe. N, W, C, E; 900-2300 m; Blütezeit: Jan., Febr., Mai, Juli-Dez., vorwiegend Okt.-Jan.; Northern (N): GooDIEr 391; Hopkins 13059; PHıpps 803; Western (W): Barnes 4148; BEST 638; Cross 260; GOLDSMITH 69/56; MIıLLER 2165, 4600; NORRGRANN 379; PETER 51060; TarprınG 32/60; Central (C): BıEGEL 2654; Epwarnps 882; HoRNBY 3422; LiNLEY 336; LOVERIDGE 528; MILLER 7618; Myres 29; Noeı 2220; Sımon 674; WEST 4229; Eastern (E): Bamps 180; BiEGEL 1651; CHase 1935, 7889; GROSVENOR 253; Mavı 598A, 671; NıicHoLASs 463; SWYNNERTON 277, 468. Mocambique. N, T, Z, MS, LM; 60-1750 m; Blütezeit: Alle Monate, vorwiegend Sept.-Jan.; Niassa (N): Gomzs SousA 1379; LEACH & SCHELPE 11400; TORRE 474, 478, 913; TORRE & Paıva 10163; Tete (T): CorREIA 339; MAcuAcUA 1303; MENDONcA 511; TOoRRE 4564; Zambesia (Z): FAULKNER 125; GRANDVAUX BARBOSA & CARVALHO 4444; MENDONCA 1325; TORRE 3453, 3612, 5029, 5419; TORRE & CoRREIA 16091, 16320; Manica e Sofala (MS): Garcıa 460; GoMES PEDRO 4507; MENDONCA 3665, 3730; SALBANY 5, 25, 61; SCARPA s. n.; TORRE 3745; TORRE & CoRREIA 13099, 13179, 13375, 13478; Lourenco Marques (LM): BaLsınHas 524; LEMOS 98. South Africa. Transvaal, Natal, Zululand, Transkei, Swaziland; 40-2000 m; Blütezeit: Jan.- März, Juni—Dez.; vorwiegend Aug.—Dez.; Transvaal: Borus 9740; BuUITENDAG 759; BURTT-Davy 5040; DAHLSTRAND 108, 110, 567, 642; DEvEnISH 1402; Frızs 5299, 5345; FRIES et al. 1931, 1956; GaLpın 14546; GILLETT 8A; GILMORE 2336; Harström & Acocks 1351, 1354, 1360, 1362, 1364; Mason 45; MERXMÜLLER 433; PHıLıpps 3011; ROGERS 21340; SCHEE- PERS 490; SCHLIEBEN 7230; SIDEY 1333; SÖRENSEN 864; STREY 890; WALL s. n.; WıLms 1112; Natal: BarkwırL 699; GaLpın 12072; Krauss 390; MEEBOLD 12861, 12862; Ruparıs 296, 1697; SCHELPE 2992; SCHLECHTER 2907; SıDEy 801, 3300, 3661; STREY 9953; Tyson 471; WARD 3954; WERDERMANN & ÖBERDIECK 1220, 1519; WooDp 4871; Zululand: GERMAIN 1519; Transkei: Story 4170; Swaziland: PıERcE 65; SınEy 1932; nach Conp (1985: 224) kommt die Sippe auch noch in den östlichsten Teilen des Orange Free State und der Cape Pro- vince vor. Bemerkungen: Die var. obovatum ıst auch nach Abtrennung der in dieser Revision beschriebenen infraspezifischen Sıppen von B. grandiflorum s. |. immer noch sehr polymorph. Das hängt natürlich mit der weiten Verbreitung im Gesamt- areal von B. grandiflorum s. |. zusammen. Dadurch ergeben sich zahlreiche Über- gangsformen zu den mehr regional oder lokal verbreiteten übrigen Varietäten. So wurden zum Beispiel klein- und schmalblättrige Biotypen die eventuell mit dem Namen modestum Brig. (1894) zusammenfallen, noch zu der var. obovatum gestellt. Sie kommen in Angola, Zambia und im südlichen Zaire vor und leiten wohl letztlich zu der extrem kleinblättrigen var. ericoides über. In Angola gehören zu diesem „modestum“-Biotyp MACHADO Ss. n., CORREIA 3080, in Zambia Durr 35, DRUM- MOND & Cookson 6671, AsTLE 1047, im südlichen Zaire (Haut-Katanga) Lisowsk1 et al. 7815, THOEN 4874, SCHMITZ 6196. Auf dem Nyika-Plateau kommen ebenfalls relativ klein- und schmalblättrige, aber mehr halbstrauchig verzweigte Biotypen vor [PHıLLıps 760, RıcHarps 22488, RoBson 189, FANSHAWE 7244 (Abb. 19), PAwEK 10308]. Sie wurden ebenfalls noch in die var. obovatum einbezogen. Bei Belegen aus dem westlichen Tansania (T4, Mpanda und Ufipa Distrikt) kommt offenbar öfters eine Merkmalskombination vor, die eventuell die Abgliederung einer weiteren Varietät ermöglichen könnte. So sind die Stengel vorwärts anliegend behaart, die Loben der Corolla-Oberlippe nicht gezähnt, das Anhängsel der hinteren Filamente ist mit 1,5—2,0 mm auffallend lang. Auch scheint öfters eine ternate Blatt- stellung vorzukommen. Beispiele sind die Belege RıcHarps 7129 und 7277. Doch ist anzumerken, daß bei der nördlich von diesem Gebiet vorkommenden var. urundense die drei erstgenannten Merkmale ähnlich ausgebildet sind bei allerdings völlig abwei- 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 chender Blattform. Man kann bei B. grandiflorum s. l. wohl doch eher eine Merk- malsgeographie als eine Sippengeographie betreiben. Einige besondere Biotypen sollen im folgenden als informelle Varietäten herausge- stellt werden: ı. var. B Halbstrauchig verzweigt, Triebe aufsteigend bis aufrecht. Blätter breit ovat-ellip- tisch-obovat, nur 1-3 cm lang. Auffallend ist die kurze, aber sehr dichte, weißliche Behaarung der Blätter. Corolla 12-16 m lang. Verbreitung: Tansanıa (T1, T2, T5). Tansania. Lage (T1): Musoma Distr.: S.W. Beacon, 1600 m, 1.1. 1963 fl., GREENWAY & TURNER 10921 (EA!, K!); S.W. Beacon Area, 1370 m, 27. 3. 1962 fl., GREENwAY EAH 12589 (EA!, K!). — Northern (T2): South Serengeti, Mpitin, 1820 m, 22. 12. 1962 fl., NEw- BOULD 6425 (BR!, EA!, K!). — Central (T5): Singida Distr.: 50 mls. of Babai on Singida road, 1500 m, 30. 3. 1965 fl., RıcHarps 19997 (K!). Bemerkung: Möglicherweise bestehen von dieser Sippe Übergänge zu var. capi- tatum. war Pflanzen oft halbstrauchig verzweigt. Blätter unterseits weiß tomentellos bis fast seidig behaart, bei Verkahlung oft kräftig blaugrün, meist verkehrt-lanzettlich bis schmal verkehrt-eiförmig, 3-7 cm lang. Corolla 16-20 mm lang, mit spitz gezähnten Oberlippen-Lappen. Anhängsel der hinteren Filamente undeutlich oder sehr kurz. Verbreitung: Tansanıa (T5, T6, T7, T8); Mocambique (N); 670-1370 m, Abb. 7. Tansania. Central (T5): Ovada, 1300 m, 21. 2. 1966 fl., Newmann 188 (BR!); Dodoma Distr., Kondoa Babu River, 1370 m, 1. 2. 1973 fl., RıcHAarps 28485 (BR!). — Eastern (T6): Uluguru-Morogoro, 670 m, 10. 11. 1934 fl., Bruce 121 (K!). - Southern Highlands (T7): Rungwe Distr., Slopes below Chiwanjee tea estate, 950 m, 25.3. 1985 fl., HEDREN, KısuwAa & PETTERsSoN 131 (UPS!); 40 mis. E of Iringa on the Morogoro road, 15. 1. 1961 fl., KenpaLL & LivinGsTone 65 (K!); Ruaha Nat. Park, near Magangwe, 19. 5. 1968 fl., REN- voIzE 2279 (EA!, K!); Ruaha Nat. Park, track at Top of Kinyantupa Escarpment, 900 m, 7. 2. 1966 fl., Rıcnarps 21241 (K!). — Southern (T8): Songea Distr.: Gumbiro, 900 m, Jan. 1956 fl., MiLNE-REDHEAD & TayLor 8415 (B!, BR!, K!, LISC!), 8420 (B!, BR!, K!, LISC!, SRGH!); about 16 km W of Songea, 1080 m, 2. 1. 1956 fl., MiLNE-REDHEAD & TayLor 8111 (B!, BR!, K!, LISC!); Likuyu River between Songea and Manda, 900 m, Aug./Sept. 1930 fl., MiGEoD 848, 883 (BM!). Mocambique. Niassa (N): Lizombe, 110 km NE of Lichinga, 17. 2. 1982 fl., PETTERSON 2113, 2115 (UPS!); Metonia, entre Vila Cabral e Litunde, 10. 10. 1942 fl., MENDONcA 694 (LISC!); 40 km on road Marrupa — Mukwajaja, 21. 2. 1982 fl., Jansen & Boane 7972 (K!). Bemerkungen: Die hier als var. C zusammengefaßten Belege scheinen beson- ders niedere bis mittlere Höhenlagen im östlichen und südlichen Tansanıa und im nördlichen Mocambique zu bevorzugen. Ein Teil der Belege nähert sich dem von GÜrkE als Ocimum heckmannianum beschriebenen Biotyp, der vor allem ım Bereich der Uluguru Mountains (T6) vorkommt und der noch zu var. obovatum gezogen wurde. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 39 e u Abb. 20. B.grandiflorum var. turkanaense (NewsouLD 7063 K, Holotypus). — Foto: H. Lumpe. k. var. turkanaense Sebald var. nov. Typus: Kenya, Turkana, Murua Nysigar Mountains, 6000-7500 ft., 14. 2. 1956 fl., fr., NewsouLD 7063 (holo. K!, iso. EA!, LISC!). — Abb. 20. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Differt a varietatibus plurimis aspectu suffruticis altı foliis magnıs distincte petio- latis, verticillastris maturis remote aequidistantibus, a varietate frutescens caulıbus puberulis pilis erectis. Halbstrauch, bis 2,5 m hoch; Behaarung aus einfachen Haaren, am Stengel vor- wärts gerichtet kurzhaarig. Blätter ovat bıs elliptisch, etwas gesägt, spitz oder stumpf, basal keilförmig bis kurz zusammengezogen, meist 4—-8cm lang und 2,5—6,0 cm breit, fast kahl bis etwas kurzhaarig; Blattstiel deutlich, bis etwa 2 cm lang und !/4 der Lamina erreichend. Infloreszenz anfangs kurz und dicht, ausge- wachsen bis 20 cm lang, aus meist 8-12 Scheinquirlen, die meisten davon relatıv gleichmäßig und bis zu 3cm weit voneinander entfernt. Calyx typisch, reif 12-14 mm lang, Zahn A breit abgerundet. Corolla typisch, blaßviolett, 17-20 mm lang; Mittellappen der Oberlippe stark gezähnt. Untere Stamina 20-25 mm exsert, obere Stamına 15—20 mm exsert, ihr Anhängsel bis etwa 0,5 mm lang. Antheren etwa 1,5 mm lang. Nüßschen typisch, ca. 2,7 x 2,2 m. Vorkommen: Juniperus procera-Bergwälder und ihre Lichtungen, besonders auch auf alten Brandflächen, „in Massen am Rand eines Waldes in einem Sumpf“ (Dauz 385); 1900-2300 m. Verbreitung: Kenya (K2), nur in den Murua Mysigar Mountains bisher gefunden; Abb. 6. Kenya. Turkana Prov. (K2): Cf. Typus; Muruassigar, 1820 m, April 1944 fl., Dare 385 (Kl); Murua Nysigar peak, 2100 m, 22. 9. 1963 fl., Pauro 1007 (EAN). Bemerkungen: Diese Sippe scheint räumlich etwas isoliert zu sein und fällt morphologisch durch ihren kräftigen, halbstrauchigen Wuchs und die großen, eiför- migen, deutlich gestielten Blätter auf. Sie vermittelt in mancher Beziehung zwischen der äthiopischen var. grandiflorum und großblättrigen Biotypen der var. obovatum. Von der folgenden ebenfalls mehr halbstrauchig bis strauchig verzweigten var. fru- tescens unterscheidet sich var. turkanaense durch den vorwärts gerichtet behaarten Stengel, die mehr abgerundete Kelchoberlippe und das kleinere Anhängsel der hın- teren Filamente. l. var. frutescens Sebald var. nov. Typus: Malawi, Mzimba Distr., Champira, 5500 ft., 24. 12. 1975 fl., Pawek 10492 (holo. Kt, iso. BR!, SRGHI!). — Abb. 21. Differt a varietatibus plurimis habıtu fruticis vel suffruticis foliis lanceolatis vel ovatis angustatis in petiolo saepe distincto, a varietate turkanaense caulıbus pilis re- trorsis obtectis, dente superiore calıcıs satıs acuto, appendice longiore stamınum posteriorum. Strauch oder Halbstrauch, bis 1,5 m hoch; Stengel rückwärts gerichtet kurzhaarig; Behaarung aus einfachen Haaren. Blätter lanzettlich bis eiförmig, etwas gesägt, spitz oder stumpf, basal meist ın deutlichen Stiel verschmälert, 2-7 cm lang, locker oder dicht kurzhaarig, unterseits jung auch manchmal tomentellos; Stiel 0,1—0,3mal Laminalänge erreichend. Infloreszenz auch reif meist ziemlich kurz und dicht, abgeblühte häufig übergipfelt von jüngeren an der Spitze von Seitentrieben. Calyx typisch, 8-12 mm lang, Zahn A öfters relativ spitz. Corolla typisch, meist blaß- violett, 12—22 mm lang; Mittellappen der Oberlippe gezähnt bis fast laziniat. Sta- SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 41 GOVERNMENT HERBARIUM, SALISBURY Herbarium öde yiense INGU pp aamA [DREIIEWEHT: Abb. 21. B. grandiflorum var. frutescens (CoTTRELL 46 SRGH). — Foto: H. LumPE. mina 16-23 mm exsert; Anhängsel der hinteren Stamina bis etwa 1 mm lang; Antheren etwa 1,4 m lang. Vorkommen: Brachystegia-Gehölze, Waldränder in Regenwaldgebieten; 1000-1800 m. Verbreitung: Zambia (N); Malawi (N); Abb. 7. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 R, Reisen in Afrika. 974 Fi u _Tixkursion Abb. 22. B. grandiflorum var. stuhlmannü (PETER 34343 b B). — Foto: H. LumPpE. Zambia. Northern (N): Isoka, 21. 12. 1962 fl., FansHawe 7192 (K!, SRGH!); Abercorn, L. Chila, Febr. 1954 fl., NasH 47 (BM!). Malawi. Northern (N): Chitipa Distr., 42 mls. W of Karonga on Stevenson road, 1030 m, 24.12. 1972 fl., PAwEr 6131 (SRGH!); Nyika Plateau, Aug. 1965 fl., COTTRELL 46 (SRGH!); Mzimba Distr.: Mzuzu, Marimount, 1370 m, 10. 5. 1972 fl., Pawex 5329 (SRGH!); 4 mls. on SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 43 Musese-Lwanjatı road, near Champira, 1690 m, 24. 3. 1978 fl., Pawex 14116 (BR!); Champira forest, 1700 m, 20.4. 1974, PawEk 8437 (K!); Vypya Plateau, 59km SE of Mzuzu, 1600-1700 m, 18. 3. 1977 fl., GROSVENOR & Renz 1279 (K!); 5 mls. NNW Chikangawa, 1780 m, 21. 1. 1979 fl., PHıLLıps 4674 (KN. Bemerkungen: Var. frutescens scheint etwas humidere Gebiete zu bevorzugen und auch an halbschattigen Plätzen vorzukommen. Habituell ähneln manche Pflanzen dieser Sippe der var. albostellatum, die teilweise im gleichen Gebiet vor- kommt. Var. albostellatum unterscheidet sich aber durch die dendroide Behaarung. m. var. stuhlmannii (Gürke) Sebald comb. et stat. nov. Basionym: Ocimum stuhlmannü Gürke in Bot. Jahrb. Syst. 19: 196 (1894); BAkEr in Fl. Trop. Afr. 5: 341 (1900). — Syntypi: Tansania, bei Gonda, 16. 2. 1882, fl., fr., Bönm 19 (holo. B ft, iso. Z!), Böhm 32 (holo. B f); bei Bugando in Usindja, 7. 3. 1892 fr., STUHLMAnN 3519 (holo. B }); Usiha, 5. 6. 1892 fr., STUHLMAnN 4206 (holo. B f). — Abb. 22. Perennierend, meist mit mehreren, 20-40 cm hohen, wenig verzweigten, auf- rechten oder aufsteigenden Stengeln aus holzigem Wurzelstock; Stengel rückwärts gerichtet behaart oder kahl; Haare einfach, mehrzellig, weiß. Blätter linear bis schmal (ob-)lanceolat, ganzrandig oder einige Sägezähne, spitz, basal lang verschmä- lert, oft gefaltet entlang der Mittelrippe, zum Teil auch Rand nach unten eingerollt, 20-60 mm lang, 2-8 mm breit, fast kahl oder etwas flaumig behaart, oft mit ein- zelnen, kräftigen Haaren am Rand und auf den Adern, sitzend oder nur undeutlich kurzstielig; ohne oder oft auch mit axillären „Blattscheinquirlen“. Infloreszenz oft nur 2-8 cm lang, aus wenigen, bis zu 11 Scheinquirlen, sonst typisch. Calyx reif 8-10 mm lang, typisch, aber am Rand der Oberlippe, an der Basis und auf den Rippen mit kräftigen, abstehenden Haaren, die auch auf die bis etwa 4 mm lange Doppelpfrieme der unteren Kelchzähne übergreifen. Corolla weiß oder rötlich, etwa 13 mm lang; Unterlippe teilweise breiter als lang; Lappen der Oberlippe auffal- lend schmal, mittlere an der Spitze gezähnt, sonst Corolla typisch. Untere Stamina 5—20 mm, exsert, obere etwa 4 mm kürzer, im basalen Teil mit einem länglichen, bis 0,8 mm langen Anhängsel. Antheren ca. 1,2 mm lang. Nüßchen typisch, PA 19mm: Vorkommen: Kaum Angaben vorhanden; sandiger Boden; 1200-1400 m. Verbreitung: Tansanıa (T1, T4, T5); Abb. 6. Tansania. Lake (T1): Mwanza Distr.: Bugando (siehe Syntypi); Musoma Distr.: Nyambono Majıta, 1370 m, 22.4. 1959 fl., TAnNnEr 4183 (Br!, K!). — Western (T4): Tabora Distr.: Gonda (siehe Syntypi); bei Malongwe, 1200 m, 8. 1. 1926 fl., PETER 34463a (B!). — Central (T5): Dodoma Distr.: Tschaya-Kazikazi, 1250 m, 6. 1. 1926 fl., PETER 34343 (B!). Bemerkungen: Wie schon GÜRkE bei der Originalbeschreibung feststellt, nähert sich diese Sippe habituell etwas B. angustifolium, besonders wenn Blatt- scheinquirle vorhanden sind, was gelegentlich vorkommen kann. Doch an den deut- lich größeren Kelchen, Blüten und meist auch Blättern ist diese Sippe zu unter- scheiden. Auffallend sind bei einem Teil der Belege von var. stuhlmanıi kräftige, steif abstehende Haare, die sich an den sonst oft fast kahlen Pflanzen locker verteilt an Blättern und Kelchen finden. Es muß darauf hingewiesen werden, daß es bei der var. obovatum ebenfalls hin und wieder sehr schmalblättrige Pflanzen in anderen Gebieten gibt. Diese dürfen nıcht mit der var. stuhlmanniü vereinigt werden. Meist gehen sie ohne deutliche Grenze in die breiter blättrigen Formen der var. obovatum über. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 i \ Abb. 23. B. grandiflorum var. galpinu (RıcHarps 22579 SRGH). — Foto: H. Lumpe. n. var. galpinii (Gürke) Sebald comb. nov. Basionym: Ocimum galpinii Gürke in Bot. Jahrb. 26: 78 (1888); Becium obovatum (Benth.) N. E. Br. var. galpinii (Gürke) N. E. Br. in Fl. Cap. 5/1: 231 (1910); Bews, Fl. Natal: 177 (1921); CompTon, Checklist Fl. Swaziland: 67 (1966); Con in Fl. S. Afr. 28/4: 224 (1985). — Typus: Transvaal, Barberton, Saddleback Range, GAarrın 413 (iso. PRE!). — Abb. 23. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 45 Syn.: Ocimum punctatum Baker in Fl. Trop. Afr. 5: 345 (1900). — Typus: Tansania, lower plateau north of Lake Nyasa, THomson s.n. (holo. K!). Ocimum kapiriense De Wildeman, Contrib. Fl. Katanga: 181 (1921); DE WILDEMAN, Ann. Soc. Sc. Brux. 41/2: 23 (1921). — Typus: Zaire, Haut-Katanga, Vallee de Kapıri, Febr. 1913 fl., HomsLE 1099 (holo. BR!). Perenn, mehrstengelig aus holzigem Wurzelstock; Triebe oft niederliegend bis aufsteigend, seltener aufrecht, 10-50 cm lang, oft mit nur wenigen Blattpaaren, meist ziemlich dicht bräunlich bis weiß, samtig bis zottig behaart. Blätter selten schmal, meist breit obovat, elliptisch, ovat bis fast rundlich, gesägt, basal in kurzen Stiel zusammengezogen oder sitzend, 3-12 cm lang, besonders unterseits meist ziemlich dicht behaart. Calyx und Corolla ım mittleren bis oberen Bereich der Variationsbreite der Art; Lappen der Corolla-Oberlippe gezähnt; Anhängsel der hinteren Filamente meist kurz, 0,5—0,8 mm lang. Vorkommen: Montanes, öfters abgebranntes Grasland, Lichtungen und Ränder von Bergwäldern; unter anderem auf groben, sandıgen sauren Böden mit pH 4 (cf. TyRER 686); im tropischen Afrika 1500-2400 m, im östlichen Südafrika in niederschlagsreicheren Gebieten auch in tieferen Lagen. Verbreitung: Zaire (XI); Tansanıa (T4, T7); Zambıa (N, E); Malawi (N, C, S); Zimbabwe (E); Mocambique (LM); South Africa (Transvaal, Natal, Zululand, Swaziland, Transkei); Abb. 8. Zaire. Shaba (XI): Kionda di Marungu, Sept. 1944 fl., Dusorss 1293 (BR!); Mokambo-Lu- bumbashi, km 10, 13. 11. 1986 fl., D’Hose 81 (Br!); mine de Luiswishi, Fevr. 1939 fl., QUARRE 5219 (Br!); Moba, Kasıki, 2300 m, 20. 6. 1931 fl., DE WITTE 370 (BR!). Tansania. Western (T4): Ufipa Distr.: Mbizi Forest, 2100 m, Nov. 1958 fl., Narper 1017 (EA!, K!, SRGH!, UPS!); Malonji mountain, 2250 m, 25. 10. 1965 fl., RIcHAarDs 20601 (K!), 2100 m, 27. 10. 1965 fl., RICHARDS 20636 (K!); Malonge Plateau, 1800-2100 m, 30. 11./1. 12. 1954 fl., RICHARDS 3465, 3511 (K!); Kito Mts., 1800 m, 3. 12. 1959 fl., RicHArDs 11865 (BR!, K!); Malonjı Plateau, Sumbawanga Road, 1800 m, 2. 9. 1959 fl., RICHARDs 11401 (EA!, K!); Kasısiwue plain, 1650 m, 15. 12. 1958 fl., RicHAarDs 10348 (K!); Uplands above Sumbawanga, 2400 m, 10. 11. 1956 fl., RicHArDs 6969 (K!). — Southern Highlands (T7): Mbeya Distr.: Mbeya Peak, 2400-2730 m, 3. 12. 1961 fl., KERFOOT 3209 (EA!); Mbozi Plateau 30 km N of Tunduma, 1530 m, 17. 11. 1958 fl., NappeEr 927 (K!, SRGH!); SE-approaches to Mbogo Mt., P299 m, 711. 1966 fl., GiLLETT, 17622 (EA!, K)); Chunya Escarpment, 2340 m, 14. 12. 1962 fl., RıicHarps 17055, 17064 (K!), 17057 (BR!, K!), 2400 m, 4. 12. 1965 fl., RICHARDS 20743 (K!); Top of Chimala Escarpment, 2100 m, 3. 12. 1963 fl., RicHarps 18545 (K!); Iringa Distr.: Sao Hill, 1820 m, 15. 1. 1965 fl., CHAmBERS 36 (EA!, K!); Kilolo 30 km SE of Iringa, 2000 m, 4. 12. 1971 fl., PEDERSON 497 (EA!,K!). Zambia. Northern (N): Abercorn, 13. 7. 1964 fl., MurtımusHi 809 (SRGH!). — Eastern (E): Nyika Plateau, 30. 12. 1962 fl., FANsHAwE 7347 (K!, SRGH!). Malawi. Northern (N): Rumpi Distr.: Nyika Plateau: End of Nganda Road, 11 mls N of junction with Kasaramba Road, 2300 m, 10. 12. 1966 fl., PawEk 539 (SRGH!); Kasaramba road, 2370 m, 8. 1. 1974 fl., Pawex 7864 B (K!, SRGH!); Chelinda, 2280 m, 18. 10. 1975 fl., PAawEk 10267 (K!, SRGH!); 2280 m, 30. 10. 1975 fl., PrızLips 76 (K!, SRGH!); 2430 m, 12. 12. 1975 fl., PrıtLıps 566 (K!, WAG!); Kasalamba, Nyika Game Park, 2250 m, 17. 11. 1967 fl., RicHarns 22579 (K!, SRGH!); near Lake Kaulime, 2250 m, 30. 8. 1962 fl., TYRER 686 (BM!); ferner zahlreiche weitere Belege vom Nyika-Plateau; Mzimba Distr.: Vipya Mountains, 38 mls SW of Mzuzu, 1700 m, 9. 11. 1969 fl., PawEk 2974 (K!, UPS!); 2,7 mls SW of Chikangawa, 1900 m, 16. 11. 1978 fl., PsızLips 4236 (SRGH!). — Central (C): Dedza Distr.: Chongoni Forest Reserve, 27. 11. 1967 fl., SALuUBEnI 907 (K!); summit of Mt. Dedza, 2070 m, 15.10. 1937 fl., LonGrIeLp 43 (BM!). — Southern ($): Zomba Plateau, 13.8. 1960 fl., LeacH 10428 (LISC!); Mt. Mlanje, Chambe Plateau, 1700 m, 4. 9. 1956 fl., New- MAN & WHITMORE 665 (BM!, WAG!); Mulanje Mt. near Sombanı Hut, 2150 m, 19. 6. 1978 fl., Iwarsson & Rypınc 798 (K!); Mt. Milanjı, 1891, WhHyTE 150 (BM!). 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Zimbabwe. Eastern (E): Inyanga Distr.: Worldsview Area, 15. 12. 1965 fl., West 7043 (SRGH!); Source of Nyumazı River, Brittania Farm, 1900 m, 11. 11. 1962 fl., CHase 7889 (SRGHN). Mocambique. Maputo (LM): Namaacha, Mt. Ponduine, 600 m, 7. 10. 1978 fl., DE KonınG 7296 (BR!). South Africa. Transvaal: Zoutpansberg Distr.: Entabeni Forest Reserve, Muchindudi Falls, 1370 m, 5. 6. 1948 f., Copp 4205 (K!); Tzaneen, Wolkberg, 1500 m, New Agatha Forest Reserve, 25. 4. 1971 fl., MÜLLER & SCHEEPERS 209 (EA!, K!, LISU!, PRE!); Haenertsburg, 1300 m, 20. 10. 1938 fl., Warr 155 B (GB!); Waterberg Distr.: 1m. NE of P.O. Sukses, 1220 m, 17. 12. 1946 fl., Copp 2376 (K!); Geelhoutkop, 11. 6. 1978 fl., GERMISHUIZEN 902 (PRE!); Drakensberg, Blyderiver Canyon, 28. 12. 1983 fl., WILLEMSE 1670la; Piet Retief Distr., 29 mls. NW of Pongola Settlement, 920 m, 18. 10. 1946 fl., Copp 2108 (K!); Grob- lersdal Distr., 1m S of Nebo P. ©., 1600 m, 19. 11. 1959 fl., Acocks 20857 (K!, M!); Pieters- burg Distr., 15. 11. 1962 fl., van VUUREN 1552 (K!, M!, PRE!); Leliefontein just S of Haenertsburg, 4. 12. 1975 fl., Stırton 5775 (K!); Nelspruit Dist.: between Nelspruit and White River, 10. 10. 1967 fl., DAHLsTRAnD 2119 (C!, GB!); Rhenosterkop-Uitkyk road. 30. 8. 1982 fl., OnDERSTALL 757 (PRE!). — Natal: Louwsbourg Distr., Itala Nature Reserve, Potwe, 1150 m, 9.12. 1975 fl, Brown & SHapıro 51 (K!); Richmond, Jun. 1906 fl., WHEELER s.n. (Ol); 1,5 mls $ of Melmoth, 770 m, 9. 10. 1946 fl., Copp 1818 (PRE!), Pine- town Distr., Gillitts, 630 m, 18. 8. 1965 fl., Mor 1924 (PRE!). — Zululand: Eshowe, 25. 7. 1892 fl., SAUNDERS 7 (K!); sine loco, GERRARD 326, 1232 (BM!). Swaziland: 9 mls NE of Mankıana, 920 m, 25. 11. 1948 fl., Copp 4729 (K!, PRE!); Mbabane Distr., 1220 m, 19. 10. 1955 fl, Comrton 25200 (K!, PRE!); Mbabane, 1370 m, 30.10. 1963 1|., BayLıss 1778 (B!). Bemerkungen: Der Typus der var. galpinii stammt aus Südafrika. Gerade hier ist jedoch die Abgrenzung gegen die var. obovatum besonders schwach. Für Süd- afrika habe ich die var. galpinii etwas enger gezogen als Copp (1985), der offenbar die starke Behaarung eher als die Blattform heranzieht. In den Bergländern Malawıs und des südwestlichen Tansania sind die typischen Pflanzen oft niederwüchsig, mit + liegenden Trieben und nur wenigen Blattpaaren. Wollte man diese tropisch-mon- tanen Pflanzen als eigene Sippe abtrennen, müßte für sie das Epitheton punctatum Baker (1900) benützt werden. Var. galpinii zeigt im nördlichen Arealbereich Über- gänge zu var. capitatum und zu var. rubrocostatum. o. var. latifolium Sebald var. nov. Typus: Angola, Nova Lisboa, Anhara do Culimaala, Chianga, 1700 m, 13. 8. 1964 fl., TEIXEIRA & AnDRADE 7981 (holo. LISC!). — Abb. 24. Habitu foliisque varietati galpinıi valde similis, sed subglabra vel breve pubescens; lobiis posterioribus corollae non dentatıis. In der Wuchs- und Blattform der var. galpinii sehr ähnlich, aber meist fast kahl oder etwas kurzhaarig; Calyx und Corolla in der Größe im oberen Bereich der Variationsbreite; Loben der Corolla-Oberlippe nicht gezähnt. Vorkommen: Montanes Gras- und Buschland; 1300-1800 m. Verbreitung: Angola (Cuanza Sul, Malange, Lunda, Benguela, Huila); Abb. 8. Angola. Cuanza Sul: Quibala, 1300 m, 24. 8. 1963 fl., Murra 257 (LISC!). - Malange: Capunda, Mulondo (Reserva da Palanca Preta Gigante), 16. 8. 1965 fl., DE MENnEzZEs 1891 (LISCN. — Lunda: River Cuango near Xa-Sengue, 4. 10. 1932 fl., Young 1073 (BM!); Ben- guela: Cuima, 1700 m, 25. 6. 1940 fl., GOSSwEILER 12558 (BM!, LISC!), 8. 6. 1940 fl., Goss- WEILER 12512 (BM!, LISC!); Ganda Zootecnica, 1300 m, 3. 9. 1962 fl., TEIXEIRA & ANDRADE 7370 (LISC!); Nova Lisboa, Chianga, 1750 m, 29. 8. 1970 fl., pa Sı.va 3212 (BM!, K!); Nova Lisboa, Anhara do Culimaala, Chianga, 1700 m, 13. 8. 1964 fl., TEIXxEIRA & ANDRADE 7981 SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 47 Abb. 24. B. grandiflorum var. latifolium (TEıxeıra & AnDRADE 7981 LISC, Holotypus). — Foto: H. LumPpE. (LISC!); arredores de Nova Lisboa, proxima da Chiva, junta do r. Caluapanda, 19. 9. 1970 fl., Moreno 246 (BM!, LISC!, M!); Nova Lisboa, 10. 11. 1955 fl., MEnDes 567 (LISC!); Caputo Bailundo, 1700 m, 21. 5. 1962 fl., TEIxEIRA & Anprape 8182 (LISC!); Hochland zwischen Ganda und Caconda, 1700 m, 1932/33, Hunpr 55, 148 (BM!); River Cuango, near Xa- Sengwe, 4.10. 1932 fl., Young 1073 (BM!). — Huila: Caconda, Caluquemo, Lomupa, 1800 m, 27. 9. 1961 fl., Lima PEırARA 1353, 1376, 1392 (LISC)). 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 u Abb. 25. B. grandiflorum var. albostellatum (RıcHAards 16918 K). — Foto: H. LuMPE. p- var. albostellatum (Verdcourt) Sebald comb. et stat. nov. Basıonym: Becium albostellatum Verdcourt in Kew Bull. 1952: 364 (1952). — Typus: Tan- sanıa (Il), Shinyanga, Nov. 1938 fl., KORITSCHONER 2044 (holo. EA!, iso. K!). — Abb. 25. Strauch oder Halbstrauch, bis 2,5 m hoch, seltener auch perenn aus holzigem Wurzelstock; Behaarung an allen Teilen aus kurzen, weißen, dendroid verzweigten SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 49 Haaren. Blätter manchmal auch ternat, lanceolat bis ovat, oblanceolat bis obovat, fast ganzrandig bis gesägt, basal keilförmig, 2-12 cm lang, fast sitzend oder bis zu 1,5 cm lang gestielt, zumindest jung unterseits weiß bis graugrün dicht behaart, ober- seits graugrün bis dunkelgrün, später oft nur locker behaart. Infloreszenz, Brak- teen und Calyx wie bei der folgenden var. vanderystü. Kelchoberlippe relativ spitz. Corolla 14-22 mm lang; Lappen der Oberlippe nicht deutlich gezähnt; Tubus 5-8 mm lang; Unterlippe 5-8 mm lang; Oberlippe 8-14 mm lang. Stamina 15-30 mm exsert, die Anhängsel der hinteren Filamente relativ groß, ovat. 1,0155. 270,5 0,8 mm; Antheren 1,2 1,5 mm lang. Vorkommen: Grasland, auch im Halbschatten von Savannengehölzen, an Bachufern, an Gebüsch- und Waldrändern; (550—)1000-2200 m. Verbreitung: Tansanıa (T1, T4, T5, T7); Zambia (N, W); Malawi (N); Zaire (XD); Abb. 4. Tansania. Lake (Tl): Shinyanga, Nov. 1938 fl., KORITSCHONER 2044 (K!). — Western (T4): Tabora Distr.: Simba Forest Reserve, 13. 10. 1970 fl., Rurro 448 (BR!, EA!, K!), Juni 1938, Wıcs 1144 (BM!, K!); Kissengi, N of Malongwe, 1200 m, 25. 8. 1952 fl., BaLLy 8286 (K!); Tabora, near Beekeeping Institute, 9. 5. 1977 fr., SHABANI 1282 (K!); Igalulu, 31 mls. from Tabora towards Dodoma, 1220 m, 11. 10. 1969 fl., BaLLy 665 (K!); 12 km S of Tabora, Sikonge road, 1215 m, 11. 2. 1962 fl., BoaLer 493 (K!); Tabora Distr., 1. 2. 1958 fl., FRIEND 26 (K!); Goweko-Igalula, 1180 m, 16. 1. 1926 fl., PETER 35041 (B!); Malongwe-Tura, 1180 m, 12. 1. 1926 fl., PETER 34772 (B!); S. Tabora, 1937, fr., LINDEMAN 354 (BM!); Mpanda Distr.: Uruwira 23 mls. from Mpanda Track in Mlele controlled area, 1100 m, 23.9. 1970 fl., RıiCHARDS & ARASULULU 26123 (K!, UPS!); Kapapa-Uruwira track, 1050 m, 30. 10. 1959 fl., RıcHarps 11663 (BR!, K!); Kapapa, beyond the U. T. C. Saw Mill, 974 m, 19. 9. 1970 fl., RıcHARDS & ARASULULU 25982 (K!); South Muhambwe, Oct. 1925 fl., GRANT s. n. (BM!). — Central (T5): Dodoma Distr.: Kazikazi, 1300 m, 12. 6. 1932 fl., BurTT 3715 (K!); Tschaya, 1250 m, 4.-6.1. 1926 fl., PETER 34103 (B!), 34360 (Bl). - Southern Highlands (T7): Mbeya Distr.: Top of Chimala Escarpment, 2100 m, 3. 12. 1963 fl., RicHarps 18545 (K!). Zambia. Northern (N): Mbala Distr.: Kambole Escarpment, 1500 m, 11.9. 1960 fl., RıcHarns 13217 (BR!, K!), Ngozi Waterfall, 1500 m, 19. 2. 1957 fl., Rıcuaros 8256 (K!); Kasama Distr.: 8km E of Kasama, 4. 12. 1961 fl., Rosınson 4719 (K!, M!, SRGH!)). -— Western (W): Chingola Distr., 8. 10. 1954 fl., FAnsHAwE 1615 (BR!, K!), 19. 12. 1955 fr., FANSHAWE 2666 (BR!); Mufulira, 20. 9. 1957 fl., FANsHAwE 3703 (K!); 12. 3. 1964 fr., MuTL- MUSHI 699 (K!). Malawi. Northern (N): Nyika Plateau, Nyanda Hill, 2230 m, 7. 9. 1962 fl., TYREr 900 (BM!, SRGH!); Karonga Distr., Vinthukhutu Forest 2 mls. N of Chilumba, 550 m, 13. 4. 1976 fl., PAwEx 10981 (K!); Chitipa Distr., Sawı Valley, 1980 m, 12. 9. 1972 fl., Svnge WC 451 (KN). Zaire. Shaba (XI): Lubumbashi-Likasi, km 70, 1300 m, 15. 2. 1982 fl., Maraısse & RoB- BRECHT 2139 (BR!); a 8km en S de Katanga, 12. 12. 1980 fl., Maraısse 11271 (BR!); Mo- kambo-Lumbumbashi, zone Sakania, 13. 11. 1986 fl., D’Hose 90 (BR!); Lupaka river, Febr. 1904 fl., KassnEr 2442 (BM!). Bemerkungen: Var. albostellatum gehört zu der Gruppe von vorwiegend süd- bis zentralafrikanischen Sippen, die sich durch dendroid verzweigte Haare aus- zeichnen. Mit diesem Haartyp sind jedoch keine anderen diagnostisch brauchbaren Merkmale gekoppelt, die es erlauben würden, diese Sippengruppe im Artrang von B. grandiflorum abzutrennen. Manche Belege von var. albostellatum ähneln sehr der ebenfalls + strauchigen var. frutescens. Im allgemeinen unterscheidet sich die var. frutescens durch die einfachen Haare und die gezähnten Mittellappen der Corolla- Oberlippe. Doch scheint nicht immer eine scharfe Trennung vorzuliegen. So ın Nord-Malawi, wo beide Varietäten zusammen vorkommen. Beim Beleg SynGeE 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 WC 451 zum Beispiel ist die Behaarung zwar + dendroid, die Mittellappen der Corolla-Oberlippe sind stark bis fast zerschlitzt gezähnt. Auch zeigt die Behaarung eine Zwischenform. Die Haare sind vor allem nur an ihrer Basıs verzweigt mit einem längeren, unverzweigten, mehrzelligen Endglied. Die Behaarung am Kelch besteht bei diesem Beleg fast nur aus einfachen Haaren. Var. albostellatum geht nach Westen ohne scharfe Grenze in die var. vanderystü über, von der sie sich in der Regel durch halbstrauchig bis strauchig verzweigten Wuchs unterscheidet. g. var. vanderystii (De Wildeman) Sebald comb. et stat. nov. Basionym: Ocimum vanderystüi De Wildeman ın Ann. Soc. Sc. Brux. 41/2: 24 (1921). — Typus: Zaire, Kasai, Mukulu, Jan. 1914, H. VANDERYST 3273 (holo. BR!). — Abb. 26. Syn.: Becium aureoviride Duvigneaud in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 90: 256 (1958). — Typus: Zaire: Katanga, Fungurume, colline riche en cuivre, Sept. 1956, DUVIGNEAUD et Tım- PERMAN 2615B (holo. BRLU!). Becium anreoviride Duvign. subspec. Inpotoense Duvigneaud in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 96: 147 (1963). — Typus: Zaire, Katanga, Lupoto, 10. 11. 1959, DUVIGNEAUD 4062B (holo. BRLU!). Becium niamumendaense nom. herb. (Duvıcn. et PLAnckE in schedis). — Orig. Coll.: Zaire: Katanga, Niamumenda, steppe sur pente terreuse riche en cuivre, 18. 4. 1957, DuvicneauDd 2821Be2 (BRLU!). Becium grandifolium nem. herb. (Duvıcn. et PLAancke in schedis). — Orig. Coll.: Katanga, Fungurume, 5. 5. 1957, DuviGneAuD 3017B (BRLU!). Becium hirtii nom. herb. (PLAncke in schedis). — Orig. Coll.: Katanga, vallee de Mubuya, Kolwizi, Sept. 1958, PLAncke 116/1694 (BRLU!). Perenn, aufrecht, mehrstengelig aus holzigem Wurzelstock, 10-70 cm hoch; Behaarung aus gelben, rostroten oder weißen, dendroid verzweigten Haaren. Blätter oblanceolat bis obovat oder elliptisch, ganzrandig oder gesägt bis gekerbt, 2-8 cm lang, basal keilförmig bis fast abgerundet, kurz gestielt. Infloreszenz aus 6-30 Scheinquirlen, anfangs kurz und dicht, später bis 20 cm lang werdend; Brak- teen unauffällig oder nicht selten einen bis 1,5 cm langen Schopf bildend, ovat-lan- ceolat. Calyx reif 9-12 mm lang, außen dendroid behaart. Corolla 10-20 mm lang; Lappen der Oberlippe abgerundet bis undeutlich gezähnt. Stamina 10-20 mm exsert; Anhängsel der hinteren Filamente 0,3—1,0 mm lang; Antheren 0,8—-1,3 mm lang. Vorkommen: Grasland, Miombo-Savannengehölze; offenbar gern auf kupfer- haltigen Böden; 1200-1300 m. Verbreitung: Congo; Zaire (IV, XD); Angola; Zambia (W); Abb. 4. Congo (Brazzaville). Plateaux Batek&s, Massa, en savanne, Juni 1958 fl., KoEcHLIN 5026 (P!). Zaire. Kasai (IV): Kapanga, Aug. 1933 fl., OvErLAET 916 (BR!); entre Panzı et Kıpopo, 1925, VANDERYST 16542 (BR!); siehe Typus; Kandabulu, 20. 10. 1933 fl., Lynes 171 (BR!). — Shaba (XI): Fungurume, 15.2. 1978 fr., MALAISSE & GREGOIRE 8 (BR!), 27 (BR!), 19. 2. 1980, Maraısse 10346 (BR!); Lupoto, 30. 10. 1957 fl., Schmitz 5954 (BR!), 7. 12. 1962 {le ScHMITz 8084 (BR!); 15.6. 1977 fl., Maraısse 9326 (BR!), 4. 10. 1978 fl., Maraısse 9571 (BR!); Kwatebala, 29. 1. 1980, Maraısse 10270 (BR!); Kasonta, 1300 m, 23. 2. 1980, MALAISSE 10411 (BR!), 15. 12. 1981 fl., Maraısse 12123 (BR!); Kahumbwe, 17. 11. 1980 fl., MALAISSE 11212 (BR!); Kipopo, 1235 m, 20.12. 1981 fl., Schaujes 1252 (BR!); Luiswishi, 1200 m, 15. 12. 1983 fl., Maraısse 12845 (BR!); Lubumbashi, 21. 10. 1911 fr., Rogers 10069 (BM!). SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 51 Abb. 26. B.grandiflorum var. vanderystii (MaLaisseE & GREGOIRE 27 BR). — Foto: H. LumPpe. Angola. Entre Nova Lisboa et Teixeira de Sousa, aoüt 1937 fl., HumsErT 16811 (BM!). Leider ist diese Fundortsangabe zu ungenau, um in der Verbreitungskarte Verwendung finden zu können. Zambia. Western (W): Kitwe, 3. 12. 1962 fl., Fanshawe 7179 (K!), 10. 2. 1967 get FAn- SHAwE 9999 (SRGH!) 25.10. 1969 fl, MurımusHı 3807 (SRGH!); Mwinilunga Distr.: 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 3—3 mls. SE of Angola border and 1-4 mls. SW of Mujileshi River, 1290 m, 7. 11. 1962 fl., RıcHarps 16918 (BR!, K!, LISC!); 31 mls. from Mwinilunga along road to Solwesi, 22. 11. 1972 fl., Strıp 2607 (C!, UPS!, WAG!); Cha Mwana, 14. 10. 1937 fl., MiLn£-REDHEAD 2763 (BRI!, K!, LISC. Bemerkungen: Var. vanderystü ist wie die var. albostellatum dendroid behaart. Bei ihr kommen allerdings neben weißen Haaren auch kräftig gelbe Haare, teilweise sogar an der gleichen Pflanze, vor. Beide Varietäten gehen ın Katanga und dem west- lichen Zambia fließend ineinander über. Im Gegensatz zu der oft strauchigen var. albostellatum ist var. vanderystu ın der Regel perenn aus holzigem Wurzelstock. Die Corolla, Stamina-Anhängsel und Antheren scheinen beı var. vanderystii im Mittel etwas kleiner zu sein. Auch kommen bei var. vanderystii häufiger Blätter mit eher abgerundeter Blattbasıs vor. Im Norden Angolas scheint die var. vanderystii ohne scharfe Grenze in die dortige Population von var. obovatum überzugehen. Dort kommen verzweigte und einfache Haare nebeneinander an den gleichen Pflanzen vor. Es ist auch unsicher, wie weit var. vanderystü ın Katanga von den nur einfach behaarten Sıppen getrennt ist. So stimmt ein Beleg von Lupoto (Maraısse 9571 bis, BR!) mit typischer var. vanderystii überein, zeigt aber nur einfache Behaarung. r. var. metallorum (Duvigneaud) Sebald comb. et stat. nov. Basıonym: Becinm metallorum Duvigneaud in Trav. Lab. Bot. Syst. Phytogeogr. Brux. 26 (1958) sub: Extrait de Lejeunia 21:5 (1957, publ. 21. 3. 1958); Bull. Soc. Roy. Bot. Beleg. 90: 256 (1958, juin). — Typus: Zaire, Katanga, Menda, steppe incendie sur colline riche en cuivre, VII 1956, DuviGnEAUD et TIMPERMAN 2098B (holo. BRLU!). — Abb. 27, 28. Syn.: Becinm thymifolinm Duvigneaud in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 90: 220 (1958, juin); Becium aureoviride Duvign. var. thymifolium (Duvign.) nom. herb. (AyoBAnGIRA in schedis). — Typus: Zaire, Katanga, Biano, Katentanıa, VII 1948, DuviGnEAUuD 1345 (holo. BRLU, non vidı). Becium peschianum Duvigneaud & Plancke in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 96: 121 (1963); Becium aureoviride Duvig. var. peschianum (Duvign. & Plancke) nom. herb. (AYoBanGIRA in schedis). — Typus: Zaire, Katanga, Elisabethville, Mine de l’Etoile, pelouse veloutee vert-jaune sur replat riche en cuivre dominant la carriere, 7. 11. 1959, DuvicneauDd 4007C (holo. BRLU!). Becinm kafupa nom. herb. (AyoBangGıra in schedis). — Orig. Coll.: Zaire, Shaba, Lubudi, section de Lukata, Aug. 1933 fl., QUARRE 3381 (BR!). Perenn, meist vielstengelig aus holzigem Wurzelstock, 10-40 cm hoch; Behaa- rung aus dendroiden, weißen, manchmal auch gelblichen Haaren. Blätter kleın, breit, ovat, elliptisch bis rundlich, basal sehr kurz zusammengezogen, abgerundet oder nicht selten schwach cordat eingezogen, ganzrandig oder etwas gesägt, 0,5—3,0 cm lang, meist dicht, oberseits auch lockerer behaart. Infloreszenz meist kurz und dicht, später bis 10 cm lang, aus wenigen bis zu etwa 10 Scheinquirlen. Calyx typisch, reif 7-10 mm lang, zumindest jung dendroid behaart. Corolla (7-)10-15(—19) mm lang, typisch, Oberlippe außen mit dendroiden Haaren, ihre Mittellappen nicht gezähnt. Stamina 10-17 mm exsert, meist mit deutlichem, aber kurzem Anhängsel. Antheren 1,0—-1,3 mm lang. Vorkommen: Vorwiegend auf schwermetallreichen Böden, Kupferminen-Ge- lände; 1200-1600 m. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 53 Abb. 27. B. grandiflorum var. metallorum (Luxuzsa 129 K). — Foto: H. LumPpe. Verbreitung: Zaire (nur XI); Abb. 5; siehe auch die Verbreitungskarten von Schwermetall-Endemiten bei Mar.aısse (1983: 499, fig. 2) und BROOksS & MALAISSE (1985: 32, fig. 3.3). Zaire. Shaba (XI): Menda (siehe Typus var.); Kambove Mine, July-Aug. 1919 fl., BURTT- Davy 18033 (BM!); Katentania (siehe Typus B. thymifolium); pres de Biano-Gare, 1580 m, 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 Abb. 28. B. grandiflorum var. metallorum, „peschianum-Biotyp“ (Maraısse 10017 BR). — Foto: H. LUMPE. 13. 8. 1957 fl., Luxuzsa 129 (BM!, BR!, K!); Chabara (Kansuki), Kalumbe Miunga, 19. 9. 1958 fl., PLancke 90/1193 (BRLU!); Lubudi, section de Lukata, Aug. 1933 fl., QUARRE 3381 (BR!); „peschianum“-Biotyp: Etoile, 1250 m, 3. 11. 1979 fl., Maraısse 10017 (BR!), 1230 m, 23.10. 1974 fl., Maraısse 7925 (BR!, C!), 23. 11. 1974 fl., Maraısse 7978 (BR!), 27. 2. 1977 fl., Maraısse 9244 (BR!), 16. 2. 1980, Maraısse 10325 (BR!). SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 55 Bemerkungen: In der var. metallorum werden dendroid behaarte Populationen mit relativ kleinen, aber breiten, an der Basis nicht selten schwach herzförmigen Blättern zusammengefaßt. Sie sind bisher nur von schwermetallreichen Böden in Katanga bekannt geworden. Die Unterschiede zwischen den in sich sehr einheit- lichen Populationen sınd rein quantativer Natur. Die Abb. 28 zeigt den Biotyp, der als „peschianum“ beschrieben wurde, Abb. 27 den „thymifolium“-Biotyp. Beide unterscheiden sich vor allem durch die Blattgröße. Es ist überzogen, solche Popula- tionen als lokale Neoendemiten im Artrang zu bezeichnen. Die von AyOBANGIRA „in schedis“ mit dem Namen Becium kafupa belegte Pflanze steht in der Blattform zwischen dem thymifolium- und dem peschianum-Typ. Bei ihr fällt auf, daß die ver- zweigten Haare relatıv lang sind. Der Beleg QuUARRE 3406 (BR!) vom gleichen Ort wie die „kafupa“-Ptlanze hat eine sehr ähnliche Blattform, aber ihre Haare sind nur einfach. Auffallend ist, daß bei manchen Pflanzen der var. metallorum die Blätter an den Sei- tentrieben deutlich schmäler sind als an den Haupttrieben. Auch hat ein Beleg von Chabara (der Typuslokalität von var. ericoides) schmälere Blätter und nähert sich schon dieser Varietät in der Blattform stark an. Er ist aber überall dicht weiß den- droid behaart. Er wurde von J. PLANcKE auf dem Etikett als forma chabarense be- zeichnet und zu B. metallorum gestellt (cf. var. ericoides). s. var. ericoides (Duvigneaud & Plancke) Sebald comb. et stat. nov. Basıonym: Becium ericoides Duvigneaud & Plancke in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 96: 130 (1963). — Typus: Zaire, Katanga, Chabara, steppe sur pente de la colline cuprifere, 14. 11. 1959, DuviGnEAauD 4135B (holo. BRLU, non vidi). — Abb. 29, 30. Syn.: Becium empetroides Duvigneaud in Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 96: 131 (1963); B. gra- cıle Plancke in schedis. — Typus: Zaire, Katanga, Kolwezi, colline de Dikuluwe, pelouse de pente Nord sur sol riche en cuivre, 10. 12. 1959, DuviGnEAuD 4478B (holo. BRLU!)). Perenn, meist vielstengelig aus holzigem Wurzelstock, 10-70 cm hoch; Behaa- rung meist einfach, gelegentlich auch dendroide Haare vorhanden. Blätter linear- lanzettlich bis schmal eiförmig, spitz, 1,0—2,5(—4) cm lang, 0,2—0,8 cm breit, meist dicht stehend, ganzrandig, selten auch mit einzelnen Zähnen, meist fast kahl und nur auf den Adern etwas kurzhaarig, selten auch dichter und länger behaart, oft etwas lederig. Inftloreszenz meist kurz und dicht, später bis zu 15 cm lang, aus bis zu 14 Scheinquirlen. Calyx typisch, reif 7-10 mm lang. Corolla typisch, 10-17 mm lang, Mittellappen der Oberlippe abgerundet oder gezähnt. Stamina 12-20 mm exsert; Anhängsel der hinteren Stamina undeutlich oder bis 0,5 mm lang. Antheren 1,2—1,4 mm lang. Vorkommen: Krautreiche, nıedere Savannen, lichte Wälder; oft auf kupferhal- tigen Böden; oberirdische Teile werden meist regelmäßig durch Feuer vernichtet; 1400-1600 m. Verbreitung: Zaire (XD); Abb.5, 6. Zaire. Shaba (XI): Plateau de la Manika, 1480 m, 19. 12. 1975 fl., Maraısse 8782 (BR!); Pla- teau sablonneux de la Manika au sud de Kolwezi, Aoüt 1950 f., SCHMITZ 4122 (BR!); Kansenia gare, 8. 11. 1958 fl., Schmitz 6196 (BR!); 11 km S de Kansenia gare, 1600 m, 28. 9. 1962 fl., ScHMITZ 7856 (BR!); Chabara, 20. 9. 1958 fr., herb. PLAncke 93/1217 (BRLU!, erhalten als Typus von 2. ericoides). — „monocotyleoides“-Biotyp: Shinkolobwe, 13. 2. 1984, MALAISSE 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 M Y Abb. 29. B. grandiflorum var. ericoides (PLancke 93/1217, BRLU). — Foto: H. LuMPE. 13076 (BR!); Environs de Jadotville (= Likasi), Aoüt 1950 fl., Schmitz 4121 (BR!); Kambove, Mine de Kamatanda, 17. 9. 1958 fl., PLAnckE 66/946 (BRLU!). — Übergangsformen zu var. obovatum („manikense“-Biotyp): Plateau de la Manika, ferme Herman, Dec. 1959 fl., Du- VIGNEAUD 4529, 4535 (BRLU!); Plateau de la Manika, 99 km S de la ville, 12. 12. 1959 fl., Du- VIGNEAUD 4518 (BRLU!); Kalongwe, 8. 5. 1957 fl., DuvicneauD 3108 (BRLU!). SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 57 Abb. 30. B.grandiflorum var. ericoides, „monocotyleoides“-Biotyp (PLANCKE 66/946, BRLU). — Foto: H. LumpE. Bemerkungen: In einem Teil Haut-Katangas (Shaba) kommen auffallend klein- und schmalblättrige Pflanzen vor, die in extremer Ausbildung durch eine dichte Beblätterung der Triebe einen „ericoiden“ Habitus erreichen. Solche Pflanzen kommen besonders auf kupferhaltigen Böden vor, aber auch auf anderen Standorten. 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 DuvIiGnEAUD und PLancke haben solche Pflanzen als eigene Arten B. ericoides und B. empetroides beschrieben. Die Typuslokalıtäten beider Arten liegen im Raum von Kolwezi. Beiden Arten wird eine Behaarung aus einfachen Haaren zugeschrieben. Doch gibt es auch Belege mit ähnlich ericoidem Habitus, die verzweigte Haare besitzen. Ein solcher Beleg (PLanckE 90/1193) stammt vom gleichen Ort wie der Typusbeleg von var. ericoides. Er wurde wegen der etwas breiteren Blätter noch zu var. metallorum gestellt. Die extrem ericoiden Pflanzen sind durch Übergänge mit Pflanzen mit größeren und auch breiteren Blättern verbunden. Ein Artrang für solche Pflanzen ist daher auf keinen Fall angebracht. In die var. ericoides wurden auch solche Pflanzen noch aufgenommen, die an den Haupttrieben etwas größere Blätter besitzen, an den Seitentrieben aber zur „ericoiden“ Beblätterung übergehen (cf. Schmitz 4122, 6196, 7856). Die typisch ericoiden Pflanzen, die aber statt einfacher, verzweigte Haare besitzen, wurden oben als „monocotyleoides“-Biotyp zu var. ericordes gestellt. Dazu gehören die Belege PLAncke 66/946 von der Mine de Kamatanda bei Kambove (diesen Beleg hat PLancke „in schedis“ als subsp. monocotyleoides bezeichnet, ıhn allerdings zu metallorum gestellt), Schmitz 4121 und Maraısse 13076 (beide von Shinkolobwe bei Likası). Bei den einfach behaarten Belegen vom Plateau de la Manika sind die Blätter etwas lederig und die Adern treten relativ deutlich hervor. Von typisch ericoiden Pflanzen gibt es hier Übergänge zu Pflanzen mit deutlich längeren, aber schmalen Blättern (2-4 cm lang). AyoBangGıra hat „in schedis“ solche Pflanzen als B. obovatum var. manikense bezeichnet (DuviGneAuD 4518, 4529, 4535). Vom Plateau de la Manika gibt es mit diesen sonst völlig übereinstimmende Belege mit breiten, ovaten bis obo- vaten Blättern (zum Beispiel Schmitz 5588). Ähnliche Belege habe ich auch aus dem Lunda Distrikt in Angola gesehen (cf. Young 351). Letzterer Beleg leitet seinerseits über zu der groß- und breitblättrigen var. latifolium. Einzelne Belege zeigen eine ausgesprochene Heterophyllie, so SCHMITZ 4685 (Pla- teau des Kundelungu, 9. 9. 1954 fl., BR!). Die nur 10-15 cm hohe Pflanze zeigt an den Haupttrieben kleine rundliche, kaum 1 cm lange Blätter, an den Seitentrieben dagegen viel schmälere, lanzettliche Blätter, die den Seitentrieben eın „ericoides“ Aussehen geben. Die geschilderten Beispiele zeigen, daß es auch im Bereich der kleinblättrigen Populationen, die vor allem auf Schwermetallstandorten Shabas vorkommen, sehr schwierig ist, abgrenzbare Sippen festzustellen. Hier von Neoendemiten ım Artrang zu sprechen, ist sicher überzogen. Auch wenn einzelne lokale Populationen in sich recht einheitlich sind. Dringend erforderlich wären hier biosystematische Unter- suchungen an Ort und Stelle. 7. Bestimmungsschlüssel der Becium-Arten 1 Hinteres Stamina-Paar im basalen Teil nicht gekniet; endemisch in Oman ............ a er re re 1. B. dhofarense — Hinteres Stamina-Paar im basalen Teil gekniet, mit Haarbüschel und oft mit einem Anhanesel.. na rer ee ee 2 Cymen Iblütig; endemisch ın Ivory Coastund Ghana 4 .r.... 2.0.2.2. 2. B. irvinei — rl ymen3bluus: nel. aa ee 3 ”n | [077 SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 59 Calyx vom obovatum-Typ (siehe Abschnitt 3.6.1m Teill) .......... 222222222... 7 Calyx vom serpyllifolium-Typ oder Calyx-Unterlippe + 4zähnig (siehe Abschnitt 3.6. im Tell) or Re 3 A EEE EHEN ARNDT 4 Perenne Pflanze mit krautigen Trieben aus holzigem Wurzelstock ... 6. B. fimbriatum Blalbseraucherund kleine Strauchen 2... 0... 00.000000 5 Strauch 1-3 m hoch; Blätter 1-3 cm lang; Calyx reif 8-11 mm lang, seine Unterlippe öfters 4zähnig und nicht immer vom serpyllifolium-Typ; endemisch in Süd-Äthiopien 0000. ee NER A TEENS N MEERE RE NEN 3. B. ellenbeckii Halbsträucher oder Sträucher bis 1m Höhe; Blätter meist nur 0,5—2,0 cm lang; Calyx SeetssvomSser7pyllifolium Typ, reit 7 9 mmlang no .uneonneeene cken eumeen. 6 Stamina 10-14 mm exsert; Pedicelli selten über 3 mm lang; endemisch auf der Arabi- schenHlalbmselund Nord-Somalia ..........u.....0 une 4. B. serpyllifolium Stamina 6-9 mm exsert; Pedicelli oft über 3 mm lang; endemisch in Südafrika ......... 0 N a GR ee NO 5. B. burchellianum (3) Annuelle Pflanze mit kleinen, bis 5 mm langen Blüten; Stamina nur 2-3 mm exsert .. 0000 008 EA RR RE RATE ONE BER AO: 8. B. minutiflorum Perenne, halbstrauchige oder strauchige Pflanzen, selten annuell (nur 2. filamentosum), danmeblurenteroßenalssmm 7. me nee N 8 Pflanzen annuell oder halbstrauchig bis strauchig verzweigt ........2.2 222222202. 11 Pflanzen perenn, meist mehrstengelig aus holzigem Wurzel-Stock ................ 9 Blätter linear bis schmal lanceolat, durch dicht beblätterte axilläre Kurztriebe scheinbar Ouirle Dildend; Calyx 57: mm lang; Stamına bis etwa 1Ommexsert ................ 0 0 EN EA Re EN RE RE 11. B. angustifolium Blätter breiter oder wenn ähnlich schmal, keine scheinbaren Blattquirle bildend, Calyx SroßersumdiStämmasweiteniexsere, ee. 10 Calyx seitlich dicht wollig behaart; die unteren Seitenadern der Blätter weit bogig-parallel zugBlattspitzesvorlaufend.. un... 0.220.002 220m. 12. B. centrali-africanum Calyx seitlich fast kahl bis abstehend, aber nicht wollig behaart, am Rand öfters weiß cilıat RE ARENA BSALSLDSNERINSIRUN. ALSENSIIRIISHRLOERIN 182 ZEN 13. B. grandiflorums. |. (8) Blätter linear bis schmal lanceolat, durch dicht beblätterte axilläre Kurztriebe Sc Heiabarg@Quielejpuldender wa ee Eee 12 Blätter meist breiter und keine scheinbaren Quirlebildend ............:........ 13 Strauch bis etwa 1m hoch; Corolla 12-15 mm lang; Stamina 20-30 mm exsert; en- demnschäimSüdachiopien 2. 0. nen ee anal ae 9. B. formosum Strauch oder Halbstrauch bis etwa 1 m hoch; Corolla 8-11 mm lang; Stamina 10-18 mm Exsert-Somaliaund Sudathiopien, ........0..2 nee lnneueee 10. B. verticillifolium nuelleiiilanzenars ee: 7. B. filamentosum klalbserauchrgeibissstrauchige Bilanzen. 3: .. u a.eeeuome ale ua seen 14 Scheinquirle gleichmäßig und ziemlich locker verteilt; Corolla 8-15 mm lang, meist weiß, Oberlippe trichterförmig vorgestreckt mit kleinen, abgerundeten Mittellappen, nur elresefuspebreitetue pe ee en nen: 7. B. filamentosum Scheinquirle meist dicht, nur die unteren etwas entfernt; Corolla 10-25 mm lang, meist blaßviolett; Tubus ziemlich plötzlich in die ausgebreitete Oberlippe übergehend, deren Nittellappen oft, aber nicht immer gezähnt ............... 13. B. grandiflorum s. |. 8. Taxa excludenda Becium stirbeyi (Schweinf. & Volk.) Cufod., Enum. pl. aeth.: 851 (1963) = Ocimum stirbeyi Schweinf. & Volk., Pl. Ghika-Com: 13 (1897). Nach der Beschreibung und der Abbil- dung bei GÜürke (1908: 322) gehört diese Art nicht in die Gattung Becium, sondern in die verwandtschaftliche Nähe von Ocimum basilicum L. 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 9, Literatur für Teil II BIÖRNSTAD, 1. B., Frıss, I. & M. TuuLin (1971): A revision of the Stachys aculeolata group (Labiatae). — Norw. J. Bot. 18: 121-137; Oslo. Brooxs, R.R.& F.P. Maraısse (1985): The heavy metal-tolerant flora of South-Central Africa. X + 199 pp.; Rotterdam & Boston. Copp, L. E. (1985): Lamiaceae. — In: Fl. South. 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(1987): Studien an afrikanischen und arabischen Sippen von Becium und Ocımum (Lamiaceae). Teil I. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) 405: 1-15; Stuttgart. — (1988): Die Gattung Becium Lindley (Lamiaceae) in Afrıka und auf der Arabischen Halbinsel (Teil I). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) 419: 1-74; Stuttgart. 10. Verzeichnis der wissenschaftlichen Pflanzennamen für Teil II Beine) Lmdlier ee ee ee N war ee 2 sect. Becıum . cr A a nl en ae ee di ig far ee affine (Benth. ) Chiov. N ee ee albostellatum Verde. De ee ER TER , : ie 48 angustifolium (Benth.) N. E. Br. a wc EA ER VE > ib. 5 aureoviride den 2 ee Re AN subsp. /npotoense Duvign. SF 7: var. lupotoense (Duvign.) comb. imed.inschedis . 2 2 2... .50, 63 var. peschianum (Duvign. et Pl.)comb.ined. inscheds . . . . . .52,63 var. thymifoliunm (Duvign.) comb. inedinschedis . . . 2... ..32,63 Bicolorl ander ee ee ea capıtatum Agnew a ar ee, Er EEE ee ae capitatum (Baker) Agnew u Er RE re centrali-africanum (Brig. ) Sebald er, empetroides Duvign. ’ De ee ee ericoides Duvign. et re Hlamentosum-Gruppe” ... . 2. kun. En flamentosum (Forssk.)Chios;.. »,a = & a al an m) gracilenom.herb. (PLanckeinscheds) eu “u m. no u gran ad grandiflorum-Gruppe . in an each ee ee a > grandıflorum (Lam.) Pichi- Sa ne eat ee ee var. albostellatum (Verdc.) Sebald comb. et stat. nov. 912,14, 48 var. capitatum (Agnew) Sebald comb. etstat.nov. . . .6,8,12,14, 19, 20 var. decumbens (Gürke) Sebald comb. et stat. nov. ul. er], 25 var. ericoides (Duvign. et Pl.) Sebald comb. et stat. nov. ale 155 monocotyleoides-Biotyp ı . = = x = wach... = 1055,52 Manıkense-Biotyp'- = 2 al Waclanı nr a a, 28 var. frutescens Sebald var.nov. . . . 2. 2 2 2 nn n. 12, 14, 40, 41 SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 61 var. galpinı (Gürke) Sebald comb. nov. . 12,13, 14, 44 var.grandiflorum . a ee eo As var. latifohum Sebald var.nov. . ne 12, 13 1ARA6E 47 var. mearnsil Ayobangıra ex Sebald var. nov. 7, 951422523 var. metallorum (Duvign.) Sebald comb. et stat. nov. 10, 12, 14, 52 peschianum-Bioptyp 10, 12,54 thymifolium-Biotyp . RTONLAE, um5S var. obovatum (Benth.) Sebald comb.etstat.nov. . . . “ Dr 14, 29, 31 var. rubrocostatum (Robyns et Lebrun) Sebald comb. et stat. nov. 1127628 var. stuhlmannii (Gürke) Sebald comb. et stat. nov. ul, 128 42,43 var. turkanaense Seband var.nov. . 11, 12, 14, 39 var. urundense (Robyns et Lebrun) Sebald comb. et stat. nov. . 8,14, 24 var. vanderystü (De Wildeman) Sebald comb. et stat. nov. 9, 12, 50, 51 var. N c . 6,8,17,18 varıB: sl 38 varı@: .: 12.135415,38 grandifolium nom. 'herb. (Duvicn. et Pr, in schedis) 50 hirtii nom. herb. (PLAncke in schedis) 50, 63 kafupa nom. herb. (AyoBAnGiRraA in schedis) 152, 55,63 mearnsii nom. herb. Den in schedis) 23 . metallorum Duvign. 10,52 subsp. monocotyleoides ı nom. herb. (PLAnckei in schedis) . 58 forma chabarense nom. herb. (PLANckE in schedis) 55 monocotyleoides nom. herb. (AyoBAnGiRrA in schedis) . 63 modestum (Briq.) Taylor 29 neumannü (Gürke) Cufod. 2, nıamumendaense nom. herb. (Duvicn. etPr. in n schedis) 50) obovatum-Gruppe . 220 obovatum (Benth.)N.E. Be 29 var. galpinii (Gürke)N.E. Be . 44 var. glabrius (Benth. inE. Mey. ) Cufod. 29 var. hians (Benth.) N. E. Br. N 29 var. manikense nom. herb. (AYOBANGIRA in schedis) 58,63 var. obovatum 29 peschianum Duvign. et Plancke” 52 pumilum (Gürke) Chiov. ex Lanza 29 schweinfurthu (Brig.) N. E. Br. ex Broun et Massey 29 stirbeyi (Schweinf. & Volk.) Cufod. : 59 ternatum G. Taylor 13529 thymifolium Duvign. . . 92 vandenbrandei nom. herb. (Duvicn. ı et Pr. in schedis) 28,63 SDEC-G, N oR) OcımumL. 59 abyssinicum . > affine Hochst. ex Benth. in DC. 13,29 basılicumL. i In 5) capıtatum Baker 20 capıtatum Roth 20 decumbens Gürke >25 descampsii Brig. 30 elskensii Robyns et Lebrun 13,30 filamentosum auct. Se galpınü Gürke hd grandiflorum Lam. 4,3 heckmannianum Gürke 13; ‚30, 33, 38 hians Benth. in DC. 213929530 var. macrocaulon Brig. 29 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 437 var. u, Bias: Fur wulischke ver are Serien Orın a buillenseHiern . u a a ee ee. Ei kapiriense De Wild. 2 El a Fa ee ee knyanum Vatke a > EEE EN ee er var. astephanum Baker ke ET N ee mildbraedii Perkins PR a oe en. modestum Brig. E, Bra, A EI RER neumannuGürke . re BAER LAN ER 2) obovatum E. Mey. ex Benth. inE. Mey. SE Eee odontopetalum Wright . . . EAN le Mailer pumilum Gürke x ee ee Dametatum balcero» Aw. m. net a: SE NEE ARE kingoen DEN ld - 2 nf isn ER rs IRRE ed roseo-violaceum Gürke . . Eee ee 5 or rubrocostatum Robyns et eb. era Bar e A 14, 28 SCHWEIANEDIE DIE. u, di ae u en ine a ee a e EN Ne) A er EEE er en var. 2labhus Benthn.. su ». mat ıe 2.5. malte. gras N stirbeyı Schweinf. et Volkens PO ER u LE. strıatum Hochst. le ea Te yet a ste Sn 5 LE er stuhlmannii Gürke er te ee ae ee urandense Ropyaset Lebrun a... ir way ar U er a Banden DEW IA. , ze arte ie ar a Nr ae N Er OrfthosıphonBenthz- Ir u..3:.30 Aeste, 1 aa ar Bra IT krknBaker.: 2» 8 da. 8 at Bee BA Baer Anschrift des Verfassers: Dr. Oskar SEBALD, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. SEBALD, DIE GATTUNG BECIUM IN AFRIKA (Teil II) 63 Nachträge zu Teil II nach der Drucklegung: Die folgenden Taxa wurden von AyOBANGIRA neu aufgestellt bzw. neu kombiniert in einer Publikation, die mir erst nachträglich zugänglich wurde und deren tatsächliches Publikations- datum mir nicht bekannt ist. Die Namen der neuen Taxa sind in der vorliegenden Arbeit als nom. herb. schon erwähnt und ihre Zuordnung als Synonyme aufgezeigt. S. S- S. S. 28 B. vandenbrandei Duvign. et Pl. ex Ayobangıra in Etudes Rwandaises 1 (3): 284 (?1987) als spec. nova. 29 B. obovatum var. modestum (Brig.) Ayobangıra in lit. cit. 1 (3): 285 (?1987) als comb. nova. 29 B. obovatum var. macrocaulon (Briq.) Ayobangıra ın lt. cit. 1 (3): 285 (?1987) als comb. nova. 50 B. aureoviride Duvign. var. lupotoense (Duvign.) Ayobangıra in lit. cit. 1 (3): 284 (?1987) als stat. nov. .50 B. hırtii Plancke ex Ayobangıra in lit. cıt. 1 (3): 274 (?1987) als spec. nova. .52 B. aureoviride var. thymifolium (Duvign.) Ayobangıra ın lit. cit. 1 (3): 285 (?1987) als stat. NOV. .52 B. aureoviride var. peschianum (Duvign. et Plancke) Ayobangıra in lit. cit. 1 (3): 285 (?1987) als stat. nov. S.52 B. kafupa Ayobangıra ın lıt. cıt. 1 (3): 274 (?1987) als spec. nova. 5. S .58 B. obovatum var. manikense Ayobangıra ın lit. cit. 1 (3): 283 (?1987) als var. nova. 57 B. monocotyleoides Plancke ex Ayobangıra in lit. cit. 1 (3): 283 (?1987) als spec. nova. Nachtrag zum Literaturverzeichnis für Teil I: AYOBANGIRA, F.-X. (?1987): Contribution ä l’&tude des Ocimoideae africaines: nouveaux taxa et nouvelles combinations du genre Becium Lindley. — Etudes Rwandaises 1 (3): 265-289; Universite Nationale du Rwanda. [Xeroxkopie] ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 438 60 S. Stuttgart, 1. 12. 1989 Skelet und Muskulatur des Kopfes der Larve von Cicindela campestris L. (Coleoptera: Cicindelidae) Skeleton and Musculature of the Head of the Larva of Cicindela campestris L. | (Coleoptera: Cicindelidae) Von Stefan Breyer, Rottenburg Mit 22 Abbildungen und 1 Tabelle Summary (1.) Skeletal structures and musculature of the head of the third instar larva of Cicindela campestris Linnaeus 1758 are investigated. The anatomic results are interpreted from the func- tional viewpoint, as far as possible in context with life observations. (2.) The morphological resluts are compared with the situation in other described larvae of the Adephaga and used for phylogenetic conclusions (Chapter 7.). (3.) The muscular anatomy of C. campestris ist compared and homologized in a tabular form (Table 1) with the conditions in other investigated larvae of the Adephaga and in one species of the Polyphaga. (4.) In contrast to other known larvae of the Adephaga the position of the head is extremely prognathous („hyperprognathous“) (4.1.1., 7.1.1.). This adaption to the hemisessile way of life (2.1., 7.1.1.) results necessarily in the following morphological characters (Points 5. to 7.): (5.) The mouth-parts, antennae and the ventral anterior margin of the head are shifted dor- Sally. (741.52). (6.) The usual arrangement of the six stemmata in more or less two vertical series is modified in the larvae of the Cicindelidae: some stemmata have been reduced, others have become pro- minent (4.1.3., 7.1.2.). (7.) The subgena has changed its position to the ventral anterior margin of the head (4.2.3., As). (8.) The frontoclypeolabral apotome occupies the main part of the upper surface of the head (4.1.1.). This apotome is formed by a fusion of the labrum, the clypeus and the frons (7.1.3.). (9.) The following sutures can be recognized: epicranial suture (4.1.1., 7.1.3.), subantennal suture (4.1.1.), ventral ecdysial line (4.2.2., 7.1.6.), postoccipital sulcus (4.1.1., 7.1.6.), ventral and dorsal longitudinal ridge (4.1.1., 4.2.3.), subgenal sulcus (4.2.1., 4.2.3., 7.1.5.) and a suture in the oralbar (4.2.4.). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 (10.) A paraclypeus is present (4.2.1.) as in the Neuropteroidea, while this is lacking in all other known larvae of the Adephaga except some larvae of the Dytiscidae (7.1.4.). (11.) A gula has not been detected (7.1.6., 7.1.7.). (12.) As an exceptional case among the investigated larvae of the Adephaga the posterior tentorial arms and pits are fused (4.2.1.). (13.) In contrast to the other investigated larvae of the Adephaga the narrow tentorial bridge is connected with the dorsal head capsule (4.2.1.). (14.) The dorsal tentorial arms are basally extremely widened (4.2.1.). (15.) A bracing ledge extends from the basal posterior tentorial arms to the sulcus that is located dorsally of the ventral ecdysial line. This bracing ledge and the sulcus dorsally of the ecdysial line are connected by a cuticular lamina (4.2.2.). (16.) The four-segmented antenna is moved by three muscles (5.1.2.). These do not work either as promotor or as remotor (6.2.1.). An often described sensorial appendage on the apex of antennomere III ıs missing (7.2.1.). (17.) The distal part of the mandibula bears three sharp angular edges (5.2.1.). They have to be considered as an apomorphic character of Cicindela (7.2.2.). (18.) In the larva of Cicindela three muscles insert in the mandibula (5.2.2.). All other in- vestigated larvae of the Adephaga have only two mandibular muscles (7.2.2.). The third additional muscle originates from the anterior tentorial arm (5.2.2.). (19.) An apomorphic character of the larva of Cicindela could be the origin of a portion of the adductor muscle of the mandibula at the pronotum (5.2.2.). (20.) A craniocardinal artıculation, in which the condylus is formed by the cranıum, up to now described only for the larvae of the Hydradephaga and Trachypachus (7.2.3.), has been found in the larva of C. campestris (5.3.1.). (21.) The cardo is devided into two sclerites (5.3.1., 7.2.3.). (22.) Differing from all other investigated larvae of the Adephaga, three separated muscles have their insertions at the basal margin of the stipes (5.3.2., 7.2.3.). (23.) As ın all other examined larvae of the Adephaga the lacinıa is reduced (7.2.3.). (24.) An internal transverse muscle runs through the stipes (5.2.3.), which may be regarded as an apomorphy of Cicindela (7.2.3.). (25.) The distal segments of the maxillar palpus, as well as of the labial palpus, show digiti- form sensilla 5.3.1, 542, 7.2.3.). (26.) The submental region is fused with the ventral anterior head capsule (4.1.1., 7.2.4.). (27.) The secondary separation of a double sclerite of the basal labial palpomere is to be regarded as an apomorphic character of Cicindela (5.4.2., 7.2.3.). (28.) As ın all other examined larvae of the Geadephaga, the prementum lacks a third re- tractor (5.4.3... 7.2.3.). (29.) The hypopharynx is fused with the base of the prepharynx (7.2.5.). (30.) The preoral cavity and the prepharynx are fused to a functional entity and cannot be separated as in other described larvae of the Adephaga (6.2., 7.3.). (31.) The food channel possesses numerous precerebral dilators and compressors (6.2 213 (32.) One postcerebral dorsal dilator of the pharynx is existing (6.2., 7.3.). 2.7 Zusammenfassung 1. Skelet und Muskulatur des Kopfes der Larve im 3. Stadium von Cicindela campestris Lin- naeus 1758 werden untersucht. Die gewonnenen anatomischen Ergebnisse werden, soweit möglich, zusammen mit Lebendbeobachtungen, funktionsmorphologisch gedeutet. 2. Die Befunde werden mit den Verhältnissen bei anderen untersuchten Larven der Adephaga verglichen und phylogenetisch ausgewertet (Kapitel 7.). 3. Die muskelanatomischen Gegebenheiten werden in Tabelle 1 denen von anderen Larven der Adephaga und einer Larve der Polyphaga zur Homologisierung gegenübergestellt. 4. Entgegen den Befunden bei bekannten Larven der Adephaga wird der Kopf extrem pro- gnath („hyperprognath“) getragen (4.1.1., 7.1.1.). Mit dieser Anpassung an die halbsessile Lebensweise (2.1., 7.1.1.) sind folgende Ausprägungen zwangsläufig verknüpft (Punkt 5. bis 7ES)E BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 3 5. Dorsalverlagerung der Mundwerkzeuge und Antennen (4.1.1., Kap. 5., 7.2.1.); Dorsal- verschiebung des ventralen Kopfvorderrandes (7.1.5.). 6. Die sonst übliche Anordnung der 6 Stemmata bei den Larven der Adephaga in mehr oder weniger regelmäßigen Zweierreihen, ist bei den Larven der Cicindelidae einer Dominanz und Reduktion der verschiedenen Stemmata gewichen (4.1.3., 7.1.2.). 7. Die Subgena ist an den ventralen Kopfvorderrand verlagert (4.2.3., 7.1.5.). 8. Das Frontoclypeolabral-Apotom beherrscht den überwiegenden Teil der dorsalen Kopf- seite (4.1.1.). In dieses Apotom ist das Labrum, der Clypeus und die Frons eingegangen Ks). 9. Folgende Nähte sind am Kopf erkennbar: Epicranialsutur (4.1.1., 7.1.3.), Subantennal- sutur (4.1.1.), ventrale Häutungsnaht (4.2.2., 7.1.6.), Postoccipitalsulcus (4.1.1., 7.1.6.), ven- trale und dorsale Längsfurchen (4.1.1., 4.2.3.), Subgenalsulcus (4.2.1., 4.2.3., 7.1.5.) und Schwächenaht des Oralbalkens (4.2.4.). 10. Wie bei manchen Larven der Dytiscidae und Neuropteroidea ist ein Paraclypeus ausge- bildet (4.2.1.). Dieser fehlt dagegen bei allen anderen Larven der Adephaga (7.1.4.). 11. Eine Gula konnte nicht ausgemacht werden (7.1.6., 7.1.7.). 12. Als Ausnahme unter den bisher untersuchten Larven der Adephaga sind die hinteren Tentorialarme und -gruben verschmolzen (4.2.1.). 13. Abweichend von den untersuchten Larven der Adephaga ist die dünne, halbkreisförmig nach hinten gebogene Tentorialbrücke mit der dorsalen Kopfwand verbunden (4.2.1.). 14. Die dorsalen Tenorialarme sind basal extrem verbreitert (4.2.1.). 15. Von den basalen hinteren Tentorialarmen zieht eine Versteifungsleiste ventrocaudad an den Sulcus über der ventralen Häutungsnaht. Diese Versteifungsleiste und der Sulcus sind durch eine kutikuläre Lamelle verbunden (4.2.2.). 16. Die 4gliedrige Antenne wird von 3 Muskeln bewegt (5.1.2.). Diese wirken weder als Re- noch als Promotor (7.2.1.). Ein sonst häufig zu beobachtender Sinnesanhang am Antennomer II fehlt (7.2.1.). 17. Am distalen Mandibelabschnitt sind 3 Kanten ausgebildet (5.2.1.). Diese können als apo- morphes Merkmal der Larve von Cicindela gewertet werden (7.2.2.). 18. Bei der Larve von C. campestris inserieren 3 Muskeln an der Mandibel (7.2.2.). Für alle anderen Larven der Adephaga wurden bisher nur 2 Mandibelmuskeln beschrieben. Der dritte zusätzliche Muskel hat seinen Ursprung am vorderen Tentorialarm (5.2.2.). 19. Als abgeleitetes Merkmal der Larve von Cicindela campestris kann der Ursprung einer Partie des Mandibeladduktors am Pronotum gewertet werden (5.2.2.). 20. Ein craniocardinales Maxillengelenk, bei dem der Condylus vom Cranium gebildet wird (5.3.1.) — bisher nur für die Larven der Hydradephaga und Trachypachus beschrieben (7.2.3.) — ist bei der Larve von C. campestris ausgebildet. 21. Der Cardo ist zweiteilig (5.3.1., 7.2.3.). 22. Abweichend von allen untersuchten Larven der Adephaga inserieren am Stipesbasalrand 3 separate Muskeln (5.3.2., 7.2.3.). 23. Die Lacinia ist wie bei allen bisher untersuchten Larven der Adephaga reduziert (7.2.3.). 24. Im Stipes verläuft ein querer, interner Muskel, der als apomorphes Merkmal der Larve von Cicindela gewertet werden muß (5.2.3., 7.2.3.). 25. Sowohl am Endglied des Maxillarpalpus als auch des Labialpalpus sind digitiforme Sen- Billen ausgebildet (5.3.1., 5.4.2., 7.2.3.). 26. Das Submentum ist in der ventralen Kopfvorderwand aufgegangen (4.1.1., 7.2.4.). 27. Die sekundäre Abtrennung eines Doppelsklerites vom Grundglied des Labialpalpus (5.4.2.) kann als abgeleitet für die Larve von Cicindela gelten (7.2.3.). 28. Wie bei anderen untersuchten Larven der Geadephaga fehlt dem Praementum ein dritter Retraktor (5.4.3., 7.2.3.). 29. Der Hypopharynx ist im Boden der Praeoralhöhle aufgegangen (7.2.5.). 30. Praeoralhöhle und Vorderpharynx sind zu einer funktionellen Einheit verschmolzen und können, anders wie bei den daraufhin untersuchten Larven der Adephaga, nicht vonein- ander getrennt werden (6.2., 7.3.). 31. Der Nahrungskanal besitzt eine hohe Anzahl praecerebraler Dilatatoren und Kompres- soren. (6-2,, 7.1.3.). 32. Ein postcerebraler dorsaler Pharynxdilatator ist ausgebildet (6.2., 7.3.). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Inhalt . Einleitung . Materialund Methoden . . 2.1. Materialbeschaffung und Hälterung. 2.2. Methoden der anatomischen Untersuchung . Verzeichnis der Abkürzungen : ae . Äußere Kopfkapsel j ; 4.1.1. Übersicht und Konstruktion 4.1.2. Stemmata a 4.1.3. Dorsaler One) st 4.2. Innere Kopfkapsel 4.2.1. Tentorıum . 4.2.2. Ventromediane Versteifungen der Kopfkapsel 4.2.3. Versteifungsleisten im Bereich der Mundwerkzeuge 4.2.4. Oralrahmen ' a und ıhre Muskulatur . Antenne an S.lal; Allgemeines 5.1.2. Muskulatur 5.2. Mandibel ze 5.2.1. Allgemeines 5.2.2. Muskulatur 5.2.3. Funktion 5.3. Maxille 5321; Allgemeines 5.3.2. Muskulatur und deren Aufgaben 5.3.3. Funktion ag N 5.4. Labium er 5.4.1. Mentum 5.4.2. Praementum 5.4.3. Muskulatur 5.4.4. Funktion . Nahrungskanal 6.1. Aufbau a 6.2. Muskulatur 6.3. Funktion : Da . Äußere Kopfkapsel 7.1.1. „Hyperprognathie“ 7.1.2. Stemmata . 1,3: Frontoclypeolabral- Apotom 1.4. Paraclypeus 1.5. Subgena . 1.6. Postgenalbrücke 7.1.7. Submentum 7.2. Kopfanhänge 7.2.1: Antenne 7.2.2. Mandibel 7.2.3. Maxille 7.2.4. Labium 72.0; Hypopharynx Ser. A, Nr. 438 BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 5 ZEN ahnungskanals kt ride Mer ltasidsssr hr rgeia eheerkaienpudnenchr ‚36 ZEAESchluls worte een ste RO le hl n: KDZ EBTRITELACUTE as, Mi ne EBEEE Niumeik, NEnEiE Ma Mäutune. ie Spas 1. Einleitung Die Larven der Sandlaufkäfer (Cicindelidae) sind seit langem Objekte von Beob- achtungen und Untersuchungen. Der Grund dafür liegt darin, daß sie im Gegensatz zu anderen Adephaga-Larven eine halbsessile Lebensweise führen und auffällige Wohnröhren bauen, an deren Mündungen sie Beute greifen. Über die Biologie der Larven gibt es sehr umfangreiche Literatur (cf. SHELFORD 1908, HamıLTon 1925, Zıkan 1929, FAASCH 1968, SCHREMMER 1979). Besonders eingehend wurden Bau und Funktion der Stemmata untersucht (FRIEDRICHS 1931). Dagegen ıst über ihre Anatomie nur sehr wenig bekannt. Der erste, der sich ein- gehender mit der Kopfmorphologie von Cicindelidae-Larven beschäftigt hat, war HamırLrton (1925). Er untersuchte die Skeletmorphologie der Larven zahlreicher Arten. Noch genauere Angaben über das Kopfskelet der Cicindelidae-Larven finden sich bei EMDEN (1935, 1943). Über das Innenskelet des Kopfes und seine muskelana- tomischen Gegebenheiten gibt es noch so gut wie keine Informationen. Einige wenige Angaben hierzu stammen von ANDERSON (1936), der im Rahmen einer ver- gleichend-anatomischen Untersuchung das Labium und das Tentorium verschie- dener Käferlarven auch eine Sandlaufkäferart (Cicindela hirticollis Say) bearbeitet hat. Auch Runnau (1986) geht in wenigen Sätzen auf Teilsapekte der Kopfmorpho- logie der Cicindela-Larven eın. Die Cicindelidae gehören zu der Käfergruppe der Adephaga, genauer gesagt zu den Geadephaga. Letzteren werden die Hydradephaga gegenübergestellt. Über die systematische Stellung der Cicindelidae innerhalb der Adephaga gibt es bis heute keine einheitliche Meinung. Sie gelten jedoch allgemein als eine sehr ursprüngliche Gruppe der Adephaga. Von einem Teil der Autoren (EMDEN 1935, 1942, THOMPSON 1979, BoUSQUET & GouULET 1984) werden sie als Teilgruppe der Carabidae aufge- faßt. Andere Autoren billigen ihnen einen selbständigen Status als Familie innerhalb der Adephaga zu (BövinG & CRAIGHEAD 1931, Das 1937, EMDEN 1943, PETERSON 1960, Evans 1964, BıtscH 1966, ManDL 1971). Die unsichere systematische Stellung der Cicindelidae ist nicht zuletzt auf die mangelnde Kenntnis der Morphologie, sowohl der Imagines als auch der Larven, zurückzuführen. Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, hier eine Lücke zu schließen. Die folgende Untersuchung will einmal einen möglichst detaillierten Überblick über die Anatomie des Kopfes einer Sandlaufkäfer-Larve aufzeigen. Zum anderen sollen die so gefun- denen Ergebnisse mit der Kopfmorphologie schon bekannter Adephaga-Larven ver- glichen und — soweit möglich — phylogenetisch gedeutet werden. Darüber hinaus werden funktionsmorphologische Betrachtungen angestellt. Damit soll der Zusam- menhang zwischen den gewonnenen anatomischen Gegebenheiten und den Bewe- gungsmechanismen des Kopfes aufgezeigt werden; im besonderen die des Fang- und Freßaktes, aber auch solche, die mit der Häutung zu tun haben. Zur Kontrolle wurden auch Lebendbeobachtungen gemacht. Die vorliegende Arbeit schließt sich eingehenden Untersuchungen der Kopfmor- pholgie von Adephaga-Larven an, die in den letzten Jahren am Institut für Biologie 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 III an der Universität Tübingen durchgeführt wurden (Hydradephaga: Noteridae und Haliplidae, Runnau 1985, BEUTEL 1986; Geadephaga: Carabidae, TRÖSTER 1986). Die Anregung zu dieser Arbeit gab Herr. Dr. W. RäHre (Tübingen). Ihm gilt mein herz- licher Dank für seine stetige Hilfsbereitschaft und Förderung, seine wertvollen Hinweise und die tatkräftige Unterstützung, die er mir während dieser Untersuchung zukommen ließ. Den Kollegen am Institut verdanke ich viele nützliche Ratschläge. Mein besonderer Dank gilt dabei Herrn Dipl.-Biol. S. Runnau (Tübingen), der mir die Möglichkeit zu zahlreichen fruchtbaren Diskussionen gegeben hat. Meiner Frau Eva danke ich für ihre Geduld und die zahllosen Stunden, die sie für das Tippen der Reinschrift aufbrachte. 2. Material und Methoden 2.1. Materialbeschaffung und Hälterung Die Larven der Untersuchung wurden alle im näheren Umkreis der Gönninger Seen (Baden-Württemberg, ca. 5 km $ von Reutlingen) gefangen. Sie bevorzugen dort, wie die Ima- gines, relativ warme, südexponierte Lagen mit sandig-tonigem Boden, der aber eine gewisse Feuchtigkeit aufweisen muß (SHELFORD 1908, HENDERSON 1976). Larvengänge (und Ima- gines) wurden auch in feuchteren, lehmigen, ebenfalls kaum beschatteten Wald- und Wiesen- böden entdeckt, unter anderem in Kärnten und den Pyrenäen. Allgemein wurden Larven- gänge des 3. Stadium (selten die des 2. Stadium) und Imagines von Anfang April bis Ende Sep- tember gefunden. Auffallend war, daß Anfang des Jahres keine Larven des 1. Stadium anzu- treffen waren. Diese, wie die des 2. Stadium, fand ich erst ab Anfang Juni. Ende August 1987 wurden gezielt Larven des ersten und des dritten Stadium für eine Zucht gesammelt. Ziel war es, sowohl frisch gehäutete Tiere für Schnittserien und deren Exuvien zu erhalten, als auch die Art zweifelsfrei an bis zur Imago durchgezüchteten Larven bestimmen zu könen. Da Cicindelidae-Larven bei geringer Erschütterung, besonders aber bei optischer Wahrnehmung größerer Objekte sofort in ihrem Bau verschwinden (cf. FaascH 1968), bedarf es Geduld, sie zu erbeuten. Befindet man sich nach völlig ruhigem Warten, bei dem Wieder- erscheinen der Larve in ihrem Blickfeld, zieht sie sich blitzartig zurück. Deshalb schnitt ich ihr mit einem raschen Messerstich den Rückweg in ihren fast lotrechten Wohnröhrenbau ab (Horıon 1949). Die Larven wurden wegen ihres Kannibalismus einzeln gezüchtet. Ihr Hälterung erfolgte „semisteril“, das heißt mit autoklavierter Muttererde in kleinen, transparenten Plastikgefäßen („Drosophila-Gläschen“). Die Erde wurde jeden Tag minimal mit aqua dest. befeuchtet und einmal pro Woche ausgetauscht. Die Füllhöhe betrug zwischen 1,5 bis 2,0 cm. Als Nahrung wurden stummelflügelige Drosophila-Populationen angeboten. Überreste erbeuteter, als auch im Gefäß gestorbener Beuteobjekte wurden täglich aus dem Behältnis entfernt. Durch diese Zuchtmethode wurde eine Verpilzung der Larven weitgehend vermieden, an der erste Ver- suche scheiterten. Es wurde mit brachypteren Drosophila-Individuen gefüttert, weil sie ın beliebiger Menge verfügbar waren, obwohl Ameisen häufig Beuteobjekte der Larven sind (cf. HENDERSON 1976, SCHREMMER 1979). Nachteil der Fütterung mit Ameisen war nämlich, daß sie sich häufig an Beine oder sogar Antennen noch nicht eingegrabener Larven klammerten. Von den insgesamt 24 gehälterten Larven gingen 3/4 mit Milbenbefall ein, und zwar sukzes- sive, durch größere Zeiträume getrennt. Eine Verschleppung der Milben durch Pinzette, Finger, Unterlage etc. ist nicht auszuschließen. Ende November 1987 verendete die erste Larve mit Befall der Milbe Tyrophagus infestans (Berlese 1884) (Tyrophagidae, Acaridiae). Auf dem Rumpf eingegangener Larven fanden sich stets mindestens 5-8 Milben. Selbst nach frühzeitiger Erkennung eines Befalls und dem Abzupfen der Milben waren die Larven nıe zu retten. Da Tyrophagus infestans nur phoretisch auf den Larven lebt (pers. Mitt. von Herrn MITTMaAnnN, Karlsruhe), konnten sie nicht die Ursache für den Tod der Larven sein. Offen bleibt, ob sie vielleicht Vektoren für irgendwelche Krankheiten sind. So ist der Grund für das Eingehen der Larven letztlich unbekannt. Ein bis zwei Tage vor dem Absterben hörten die Larven auf zu fressen und Löcher zu graben. Starben die Larven, schrumpfte der Körper stark und nahm eine dunkelbraune Farbe an. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 7 Bei Zimmertemperatur wurden 10 Larven des ersten (L 1), 6 des zweiten (L 2) und 8 des dritten Stadium (L 3) gehalten. Von den Larven, die als L 1 gefangen wurden, kamen 8 zur Häutung. Drei von ihnen wurden unmittelbar nach der Ecdysis, mit noch unpigmentierter Kutikula, im Fixiermittel abgetötet (siehe unten). Von den 5 überlebenden Individuen starben 2 vor der nächsten Häu- tung. Bei der Häutung zum 3. Stadium konnten zwei die Exuvie nicht abstreifen. Nur eine häutete sich vollständig. Von den 6 Tieren, die ab dem 2. Stadium gehalten wurden, starben zwei vor der nächsten Häutung. Von den 4 restlichen Larven häuteten sich 3 vollständig zu L 3. Das 4. Exemplar verendete während der Häutung. Die erste Ecdysis einer L 2 erfolgte am 3. 12. 1987, die rest- lichen häuteten sıch bis Ende Januar. Von den 8 als L 3 gefangenen Tieren starben 6. Nur 2 von ihnen verpuppten sich und ent- wickelten sich Ende Juni 1988 zu Cicindela campestris-Imagines. Ende November 1987 begannen Larven des 2. und 3. Stadium ihre Wohnröhre zu ver- schließen. Eingegrabene L 3 wurden alle nach 2 bis 3 Wochen auf eine Verpuppung kontrol- liert. Die eingegrabenen Larven des 2. Stadium wurden häufiger, ca. alle 10 Tage, auf eine eventuelle Häutung überprüft. Jedesmal legten solchermaßen gestörte Larven wieder offene Wohnröhren an und fraßen normal weiter. Obwohl die Tiere bei Zimmertemperatur gehalten wurden, vergruben sie sich wieder binnen einer Woche. Von Januar bis März 1988 starb der größte Teil der Larven. Die Ursache könnte in der erhöhten Streßsituation durch die Unter- brechung ihrer „Winterruhe“ oder in der Hälterungsmethode liegen. Die Bestimmung der Larven erfolgte nach Angaben von HamıLTon (1925), FRIEDRICHS (1931), EMDEN (1943) und FAascH (1968). Die Larven verschiedener Cicindela-Arten sind ein- ander sehr ähnlich. So treffen zum Beispiel die Beschreibungen und Zeichnungen der nord- amerikanischen Arten C. purpurea Oliv. oder C. limbalis Klug von SHELFORD (1908) und HamıLTon (1925) weitgehend auch auf C. campestris zu. Als Bestimmungsmerkmale werden entweder Größentoleranzen des Kopfes (HamıLTon 1925) und der Hauptaugen (FRIEDRICHS 1931) oder die Borstenanordnung auf Pronotum und Abdominalsegmenten V (Hakenbildung, vergleiche Abb. 1) und IX genannt (EMDEN 1943, FAAscH 1968). Sie sind für eine exakte Bestimmung nicht ausreichend. Bis auf leichte Abweichungen der Größentoleranzen treffen die über C. campestris gemachten Angaben auf die von mir untersuchten Larven jedoch zu. Eine Verwechslung wäre nur mit Larven von Cicindela silvicola Dejean möglich gewesen. Deren Imagines habe ich in der Nähe gefangen. Diese Larven sind aber durchschnittlich größer (HamırtTon 1925, EMDEN 1943) und weisen vor allem „Mündungsbauten“ (SCHREMMER 1979) am Eingang ihrer Wohnröhre auf. Trotz intensiven Absuchens der Umge- bung, in der ©. campestris-Larven gefangen wurden, konnte ich solche „Mündungsbauten“ an keinem Loch entdecken. Auch besaßen die Wohnröhren der eingefangenen Larven keinen „Knick“, wie er für C. sılvicola-Larven typisch ist (SCHREMMER 1979), sondern verliefen fast lotrecht. Da die Tiere normalerweise in der dunklen Wohnröhre fressen, sind meine Beobachtungen des Freßaktes nur sehr spärlich und unter unnatürlichen Bedingungen möglich gewesen. Die Larven benötigen die Wohnröhre als Widerlager zum Fangsprung (FAascH 1968: Abb. 1), andererseits verhindert der zylindrische Gang eine Flucht der Beute, da sie sofort in die Tiefe gezogen wird. Dort erfolgt auch die extraintestinale Vorverdauung durch das Mitteldarm- sekret. Ich mußte die sehr behenden Tiere deshalb unter dem Binokular festhalten und zugleich eine Gegenkraft zu ihrem Fangsprung bieten. Dazu drückte ich sie, bis zum Pro- thorax bedeckt, mit Schaumstoff an die Unterlage. Zugleich wurde ein Stück eines Mehl- wurmes über dem Kopf angeboten. Solchermaßen gereizte Tiere fraßen kurzzeitig, wenn sie die Nahrung mit den Mandibeln ergriffen hatten. Die Tiere waren während des Freßaktes im Bereich der proximalen Anteile der Mundwerkzeuge mit Flüssigkeit verschmiert. Auch waren sie lediglich von dorsal zu sehen. Daher konnten keine genauen Beobachtungen über die Arbeit der Mundwerkzeuge gemacht werden. Verfehlten die Larven die Beute, war das Zusammenschlagen der Mandibeln deutlich hörbar. Weitere Beobachtungen werden im fol- genden Text geschildert. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 2.2. Methoden der anatomischen Untersuchung Die Fixierung erfolgte ausschließlich mit Bouin, modifiziert nach Dubosq-Brasil. Dabei wurde nach der Methode von GREGoRY et aliı (1980) verfahren und 1 Jahr alte oder künstlich gealterte alkoholische Bouin-Lösung (nach Herstellung mind. 40 Tage bei 60 °C im Wärmeschrank) verwendet. Gehälterte Larven wurden bei ca. 50 °C für 1,5 bis 2 Stunden im Wärmeschrank, Freiland-Fänge ca. 24 Stunden bei Zimmertemperatur, fixiert. Anschließend wurden die Tiere in 80%iges Ethanol überführt und für spätere Präparationen und Schnittse- rien darin aufbewahrt. Für Quer- und Sagittalschnittserien wurden die Tiere unmittelbar nach der Häutung zum 3. Larvenstadium im Fixiermittel abgetötet. Die Einbettung erfolgte in Paraffın (Schmelz- punkt: 60 °C). Geschnitten wurde mit Rasierklingen, in einer Dicke von 3 um, an einem Schnittserienmikrotom nach Mınor der Firma Lertz. Anschließend wurde mit Azan nach Heidenhain gefärbt und in Malinol eingebettet. Nach Eröffnen ausdifferenzierter Larvenköpfe, entweder mittels Präparation oder gezielten Rasierklingenschnitten, wurde für 1 bis 2 Tage mit Anilinblau-Orange G gefärbt. Die Diffe- renzierung erfolgte in 80%igem Ethanol, wobei die Dauer (zwischen 2 und 5 Tagen), je nach Färbegrad, variiert wurde. Für weitere Präparationen wurden die Köpfe in ein Gemisch aus Glycerol (85%) und Ethanol (80%) überführt und teilweise zusätzlich, in mit Paraffin ausge- gossenen Schälchen, befestigt. Diese Methode ergab eine gute Übersicht der inneren Morpho- logie, erlaubte weitere Präparationen und ein Abzeichnen der Strukturen. Eine Gerbung mit Phosphorwolframsäure (3—5%) erwies sich als nachteilig, da die Muskeln zu schnell zerrissen. Für die Betrachtung des Innenskeletes wurden entweder ganze oder durch Rasierklingen- schnitte halbierte Köpfe mazeriert. Dazu wurde nach 2 verschiedenen Methoden verfahren. Die einfachere und schnellere Technik ist das Kochen in Diethyltriamin, die aber häufig unbe- friedigende Ergebnisse ergab, da schwächere Strukturen (zum Beispiel die Tentorialbrücke) aber auch kräftigere Gebilde (so die Tentorialarme) sich oft deformierten und manchmal sogar zerbrachen. Ich vermute die Ursache dieser Deformationen darin, daß die Strukturen durch das siedende Diethyltriamin angegriffen werden. Die Vorteile dieser Methode liegen in der minutenschnellen Mazeration und der starken Aufhellung des Skeletes, so daß duch die trans- parente Kopfkapsel ein guter Einblick auf endoskeletale Strukturen gegeben ist. Gute Resul- tate erbrachte die Behandlung in 10%iger KOH-Lösung sowohl im Wärmeschrank (40 °C) unter gelegentlicher Kontrolle, als auch die langwierigere Mazeration bei Zimmertemperatur. Diese Methode erforderte immer ein Aufhellen der Köpfe in H,O, für Durchsichtpräparate. Anschließend wurden die Objekte in Glyzerol überführt und mikroskopiert. Stets mußten die störenden Kopftracheen (4 Hauptäste) entfernt werden. Die äußere Morphologie wurde zusätzlich am Rasterelektronenmikroskop untersucht. Dazu wurden fixierte Larven herangezogen. Ihre Reinigung erfolgte in 30—40%igem Ethanol mit einem Tropfen Spülmittel an einem Ultraschallgerät. Darauf wurden die Köpfe in der auf- steigenden Ethanloreihe entwässert und nach der „Critical-Point“-Methode getrocknet. Schrumpfungen der Membranen, vereinzelte Risse der Kutikula und das Abbrechen von Sin- neshaaren konnte nicht vermieden werden. Die Exuvien, die für die Untersuchung der funktionsmorphologischen Zusammenhänge zwischen Kopfskelet und Häutungsmodus herangezogen wurden, habe ich in 80%igem Ethanol, durch vorsichtiges Schwenken und mit Hilfe von Präpariernadeln, unter dem Bin- okular schonend gereinigt. Störende Luftbläschen konnten durch Überführung in Isopro- panol (100%) im Wärmeschrank (ca. 60 °C) entfernt werden. Danach wurden die Exuvien ın Glycerol mikroskopiert. 3. Verzeichnis der Abkürzungen Die topographische Terminologie der Muskeln wurde, von wenigen Ausnahmen abgesehen, dem Entomologischen Wörterbuch von v. KELER (1963) entnommen. Er nimmt die Namens- gebung von BERLESE (1909-1925, aus WEIDNER 1982) wieder auf. Es wurde versucht, soweit möglich, die beschriebenen Muskeln mit der Nomenklatur von MAarsuDa (1965) zu homologi- sieren. Die verwendeten Abkürzungen entstammen den Werken von SnopGrass (1935, 1960) und dem Handbuch der Zoologie (WEIDNER 1982). Soweit nötig, wurden sie modifiziert und BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 9 ergänzt. Bei der Benennung wird Wert auf den Unterschied zwischen Sutur (Schwäche-Naht) und Sulcus (Leisten-Naht oder Furche nach WEIDNER 1982) gelegt. Abgekürzt werden beide Strukturen jedoch gleich, da sie äußerlich nicht immer zu unterscheiden sind. Auch treffen beide Definitionen manchmal auf ein und dieselbe Naht zu. Beispiel: ventrale Häutungsnaht (ms). Ant Antenne AntR Antennalring AntRd (antero-)dorsaler Anteil des Antennalringes AntSF-III antennales Sinnesfeld (Antennomer III) AntSF-IV antennales Sinnesfeld (Antennomer IV) APrmt Apodem des Praementum AUT vorderer Tentorialarm at vordere Tentorialgrube bDs basales Doppelsklerit des Labialpalpus Dtr „barre transverse hypopharyngien“ Cai innerer Cardo(-ring) Cadv ventrales Cardosklerit Cer Cerebrum (Oberschlundganglion) Cbsk Cibarialsklerit Cmx Cavum maxillarıs (Maxillenbucht) cs Sutura coronalis, Coronalnaht CpMdG Condylus des primären Mandibelgelenkes CsMdG Condylus des sekundären Mandibelgelenkes dSn digitiformes Sensillum dStM dorsale (aktiv bewegliche) Stipesmembran IDJIE dorsaler Tentorialarm Ephy Epipharynx For Foramen magnum (bzw. Foramen occipitale), Hinterhauptsloch FrClpLA Frontoclypeolabral-Apotom frGng Frontalganglion fs Sutura frontalis Fsant Fossa antennalis Fsmd Fossa mandibularis Ga Galea LFd dorsale Längsfurche LFv ventrale Längsfurche Lig Ligula Md Mandibel MdabS Mandibelabduktor-Sehne MdadS Mandibeladduktor-Sehne MdadM-Pın Mandibeladduktor-Muskel mit Ursprung am Pronotum MdKd dorsolaterale Mandibelkante MdKm mediale Mandibelkanten ms Sutura (Sulcus) medialis (ventrale Häutungsnaht bzw. ventrobasale Versteifungsleiste) Mt Mentum mVst (ventro-)medianer Versteifungsstab MxG Maxillengelenk MxW Maxillarwanne Na „Nasale“ Oe Oesophagus OrB Oralbalken OrBa dorsaler Oralbalken OrBs Schwächenaht (Sutur) des Oralbalkens OrBv ventraler Oralbalken Paraclypeus 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 PEphy Platte des Epipharynx Pge Postgena PHphy Platte des Hypopharynx Plb Palpus labialis pMdG primäres Mandibelgelenk Pmx Palpus maxillarıs PoE Postocciput PoL Postoccipitalleiste pos Sulcus postoeccipitalis Prmt Praementum prnA pronotale Aussparung PrC Praeoralhöhle PT. hinterer Tentorialarm pt hintere Tentorialgruben QuWd dorsaler Querwulst rNv Nervus recurrens Rt Retinaculum S Stemma sants Sutura subantennalıs (Subantennalsutur) Scp Scapus Sge Subgena sgs Subgenalsulcus SkL Skleritleiste (des Mandibelfensters) Sks-Plb Skleritspange des Labialpalpus sMdG sekundäres Mandibelgelenk Smt Submentalregion SoeGng Suboesophagal-Ganglıon (Unterschlundganglıon) Ssp „Schaltspange“ (der Maxille) St Stipes T Trachee TB Tentorialbrücke Vpl (ventrocaudale) Verschmelzungsplatte WAT „Wanne“ am vorderen Tentorialarm zV „zahnartiger Vorsprung“. 4. Kopfkapsel 4.1. Außere Kopfkapsel 4.1.1. Übersicht und Konstruktion (Abb. 1-5, 7-8, 16-17, 21) Der Prothorax, insbesondere das Pronotum, bedeckt den hinteren Teil der Kopf- kapsel (Wohnröhrenverschluß, Abb. 1). Für die Vorderecken des Pronotum sind in den hinteren, oberen Kopfseitenwänden Aussparungen eingelassen (prnA, Abb. 2, 4,). Durch sie erhält der Kopf Bewegungsmöglichkeiten, zum Beispiel beim Fang- sprung. Im folgenden wird der Kopf isoliert betrachtet mit Ausnahme der funktionellen Zusam- menhänge, die zwischen Kopf und Pronotum beim Fangschlag bestehen. Lagebeziehungen, wie zum Beispiel Winkelangaben, erfolgen immer in Bezug auf die Lauerstellung (Abb. 1, 1. Bild). Dabei wird die Wohnröhre durch Kopfoberseite und Pronotum in der Horizontalen plan zum umgebenden Substrat verschlossen, unabhängig davon, ob die Öffnung in der Ebene oder am Hang liegt. In Aufsicht ist der Umriß der Kopfkapsel queroval, somit ca. ein Drittel breiter als lang. Die breiteste Stelle liegt im hinteren Viertel zwischen den beiden Hauptaugen- paaren, der vordere Teil ist etwas ausgezogen (Abb. 2). BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 11 I \J ’ = DVP BOPPRIETE ET NHRORESNERIHEREREENONOFRG KT Jo ... 5 SITE, FRSNRSCHRER SE? aan TR Br Ju “ FL, I : MR RITTU ATI Abb. 1. (Verändert nach FaascH 1968). Larve von Cicindela an der Mündung ihrer Wohn- röhre in Lauerstellung (Wohnröhrenverschluß). — 2. Bild von links: Die Larve sieht eine Beuteattrappe, die sich von hinten nähert. — Im 3. Bild ist das Tier sprungbe- reit: Es stemmt sich mit nach vorne gekrümmten Abdomen gegen die Gangwand. — 4. Bild: Die Beuteattrappe ist nahe genug, um den Fangsprung auszulösen. Die Koptfhaltung ist übermäßig prognath („hyperprognath“), wobei die Kopf- unterseite stark gewölbt, die Dorsalseite dagegen relativ eben und in der Mitte sogar leicht eingedellt ıst (Abb. 4). Die Mundwerkzeuge sind samt Mundöffnung stark dorsalwärts verlagert. So bildet scheinbar die hinter den Mundwerkzeugen gelegene, ventrale Kopfwand die „Kopfvorderseite“ (Abb. 4). Auch die Unterseiten von Prae- mentum und abduzierter Maxille zeigen nach vorne. Die Hauptbewegungsrichtung der Maxille liegt nicht horizontal, wie das für eine prognathe Kopfstellung typisch ist, sondern erfolgt nach vorne-oben. Die distalen Mandibelabschnitte bewegen sich über der vorderen Kopfkapsel. Dies hängt mit der Verschiebung der dorsalen, sekundären Mandibelgelenke (sMdG) hinter und medial der primären Mandibelgelenke (pMdG) zusammen (Abb. 7). Die in den Vorderecken der Kopfkapsel artikulierenden Mandibeln erhalten damit eine schräg nach oben-außen gerichtete Schwingebene. Auffallend ist der große Platz- bedarf der basalen Mandibelabschnitte, weshalb die Mandibelfenster (Fsmd, Abb. 17) seitlich weit nach hinten reichen. Die Antennen (Ant) inserieren unmit- telbar hinter diesen Fenstern, in den oberen Kopfseiten (Abb. 4). Mandibel- und Antennenfenster werden äußerlich nur durch eine Einfaltung ihrer Gelenkmem- branen gegeneinander abgegrenzt (Abb. 4, 8a, Kap. 4.2.1.). Bei abduzierten Mandi- beln kommen ihre distalen Abschnitte senkrecht nach oben gerichtet, lateral der Antennen, fast in Höhe der halben dorsalen Kopflänge zu liegen. Bei dieser weiten Spreizung der Mandibeln, die während der Lauerstellung zu beobachten ist, ruhen ihre basalen Abschnitte in Vertiefungen hinter den Mandibel- und unter den Anten- nenfenstern an den seitlichen Kopfwänden (Abb. 4). Das Hinterhauptsloch (For) hat die Form eines gerundeten Viereckes mit nach oben verlängerter Ecke (Abb. 2). Es steigt von hinten-unten nach vorne-oben in einem Winkel von ca. 60 ° an (Abb. 4). Dabei erzeugt es einen V-förmigen Aus- schnitt im stark sklerotisierten, dorsalen Cranıum. Umsäumt wird das Hinterhaupts- loch von einem sehr schmalen Postocciput (Poc), welches durch die Postoccipital- furche (pos) vom übrigen Kopf abgetrennt ist. Von der Postoccipitalfurche geht ein großflächiger Sulcus aus, die Postoccipitalleiste (PoL), welche das Hinterhauptsloch stark einengt und einigen Partien der kräftigen Mandibeladduktoren als Ursprung dient. Ventral wird das Postocciput und die Postoccipitalleiste von der ventralen Häutungsnaht (ms), dorsal von der Coronalnaht (cs) durchlaufen (Abb. 2-3). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 13 a AntSf-IV YA 0.5 mm Abb. 4. Kopfkapsel von Cicindela campestris, Übersicht von lateral; Mandibeln halb, Maxillen ganz adduziert. Der Pfeil zeigt die Blickrichtung in Abb. 3. Dorsalseite des Praementum (übersichtshalber) nicht gezeichnet. Vom Hinterhauptsloch zieht die sehr kurze, mediane Coronalnaht rostralwärts und geht in die beiden Frontalnähte (fs) über (Abb. 2). Diese trennen sich unter stumpfem Winkel und nehmen einen leicht wellenförmigen, geschwungenen Verlauf in anterolateraler Richtung zu den Antennenbasen. Diese Nähte sind als breite, hell- pigmentierte Suturen erkennbar. Die Frontalnähte begrenzen durch ihren anterolateralen Verlauf das konkave Frontoclypeolabral-Apotom (FrClpLA, Abb. 2, nach Hınron 1963). EmDEn (1935) und BouUsQUET & GouLET (1984) nennen es einfach „Frontale“. Auf Grund fehl- ender Nähte und Muskeln läßt sich an seinem etwas nach oben ansteigenden, ver- schmälerten vorderen Abschnitt, von Böving (aus HAMILTON 1925) und PETERSON (1960) auch als „Nasale“ (Na, Abb. 2) bezeichnet, das Ausmaß angeschmolzener, labraler Anteile nicht ausmachen. Im folgenden wird der vordere Abschnitt des Apotom neutral als „Nasale“ benannt, wenn von ihm getrennt die Rede ist. Abb. 2.-3. Kopfkapsel von Cicindela campestris. Übersicht. — 2. Dorsalansicht, Kopf leicht nach vorne gekippt; Maxillen abduziert, Mandibeln halb adduziert. Die Pfeile zeigen die Ebenen des Querschnittes in Abb. 12 (A) und der Sagittalschnitte in Abb. 13-14 (B-C). — 3. Ventralansicht, Kopf leicht nach vorne gekippt für bessere Sicht auf die Mundwerkzeuge (Blickrichtung siehe Abb. 4; Mandibeln und Maxillen adduziert, Praementum vorgeschoben, Labialpalpen gehoben. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 An der Stirnseite des „Nasale“ kommt die linke adduzierte Mandibel zum Stillstand, wobei ihre medialen Kanten ober- und unterhalb der Stirnseite liegen. Die rechte adduzierte Man- dibel ruht dahinter, über dem Kopfvorderrand. An der nahezu senkrechten Vorderseite trägt das „Nasale“ 2 Paar Sinnesstifte (Abb. 5), auf die später (7.1.3.) eingegangen wird. Hinter dem nach vorne-oben abgesetzten „Nasale“ verbreitet sich das Frontoclypeolabral- Apotom, indem sein Vorderrand in fast rechtem Winkel zur Seite abbiegt (Abb. 2, 17). In dem so entstandenen Winkel liegt ein „zahnartiger Vorsprung“ (zV, EMDEN 1935). Medial des „zahnartigen Vorsprunges“ hat ein Sulcus, der nach hinten als dunkle, dorsale Längsfurche (LFd) ausläuft, seinen Ursprung (Abb. 2). Die Bedeutung dieser Struktur wird weiter unten erörtert (4.2.4.). Die Frontalsuturen gabeln sich vorne, kurz vor den Antennengruben. Dadurch wird jeder- seits ein kleines, separates Skleritstück abgegrenzt: der Lateroclypeus (HamıLTon 1925) oder Paraclypeus (BıtscH 1966, Abb. 2, Pclp). Der Paraclypeus (Pclp) hat die Form eines Dreieckes mit nach vorne gezogener Spitze unter dessen Vorderende der Condylus des sekundären Mandibelgelenkes liegt. Seitlich davor, am rostralen Ende der Frontalsutur, stülpt sich die vordere Tentorialgrube ein (at, Abb. 8a-b). Die Unterseite des Paraclypeus verschmilzt mit dem vorderen Tentorialarm. Auch der unvoll- ständige Antennalring hat zum Teil hier seinen Ursprung (4.2.1.). Bei der Häutung wird das Frontoclypeolabral-Apotom (FrClpLA) ohne die Paraclypeı nach vorne geklappt, wobei die Kopfkapsel dorsal an Coronalnaht und Frontalnähten auf- reißt. Zusätzlich spalten sich vorne-seitlich unter den Antennengruben weitere Nähte, die ich auf Grund ihrer topographischen Lage und Funktion als Subantennalsuturen (sants, Abb. 4) bezeichne. Funktionell stellen sie Häutungsnähte dar (cf. SNODGRASS 1947). Eine Gula ist bei der Larve von Cicindela campestris nicht auszumachen, vielmehr ist eine Postgenalbrücke ausgebildet (SnopGrass 1960). Sie liegt caudal der verschmolzenen, hinteren Tentorialgruben (pt, Abb. 3) und wird von der unpaaren, medianen Häutungsnaht durch- laufen (ms, Hınron 1963). Am medioventralen Kopfvorderrand begrenzen 2 parallele Längsfurchen (LFv, Abb. 3) das vordere Drittel der Submentalregion (Smt, nach AnDERsoN 1936). Letztere erstreckt sich caudad etwa bis ın Höhe der verschmolzenen Tentorialgruben (Kap. 7.1.7.). Lateral der vor- deren, nach außen gewölbten Submentalregion, sind beiderseits Maxillarwannen (MxW) aus- gespart. Bei abduzierten Maxilllen kommen in ihnen die dorsalen Stipesseiten zu liegen (Abb. 3-4). Manor (1971) bezeichnet sie als „Maxillarfurchen“ und sieht in ihnen eine Syna- pomorphie der Cicindelidae-Larven. Der Begriff „Maxillarfurche“ ist meines Erachtens unglücklich gewählt, denn die Bezeichnung Furche sollte äußerlich sichtbaren Sulci vorbe- halten sein (cf. WEIDNER 1982). Medial dieser Wannen sind Leisten-Nähte ausgebildet. Von ihnen gehen kräftige Sulcıi aus, die den unteren Teil von Balken bilden, welche zwischen Mandibelfenster und Maxillen- buchten (Cmx) zum Frontoclypeolabral-Apotom ziehen (Abb. 16). Diese Balken werden von BırscH (1966) zum „Oralrahmen“ gerechnet (Kap. 4.2.4.). RuHnau (1986) bezeichnet sie als „Inter-mandibulo-maxillary bars“ Hier werden sie, der Einfachheit halber, als Oralbalken (OrB) bezeichnet und später besprochen. Im oberen Drittel besitzen diese Balken eine schwach sklerotisierte Naht. Dies ist der Dreh- und Angelpunkt beim Häuten, durch den das Vorwärtsklappen des Frontoclypeolabral-Apotom ermöglicht wird (Schwäche-Naht des Oralbalkens, OrBs, Abb. 16-17). Häutungslinien müssen bei der Ecdysis nicht unbedingt reißen, sie können auch als Dreh- achse beim Auseinanderklappen von Skleriten fungieren (Hınron 1963). So kann diese Sutur im Oralbalken funktionell als Häutungsnaht aufgefaßt werden. Auch an der ventralen Häu- tungsnaht biegen die beiden Kopfhälften auseinander; sie reißt aber stets ein, ın manchen Fällen über die hinteren Tentorialgruben hinaus, in die Submentralregion. Der Vorderrand des Frontoclypeolabral-Apotom biegt über der Mandibelgrube scharf nach hinten zum Paraclypeus ab. Er bildet den Oberrand des Mandibelfensters (Abb. 2, 17). Vor dem Paraclypeus verbindet eine dünne Skleritleiste (SkL) die Unterseite des seitlichen Frontoclypeolabral-Apotom mit dem Oralbalken, unmittelbar über dessen Schwächenaht (Abb. 17). Zwischen der schräg ziehenden Skleritleiste und der äußeren Unterseite des Fron- toclypeolabral-Apotom ist eine Membran ausgespannt. Sie grenzt das obere, vordere Kopf- lumen gegen die Mandibelgrube ab. Inwieweit diese Skleritspange Versteifungsfunktion hat, ist unklar. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 15 Abb.5. Kopfkapsel von C. campestris von vorne mit Stirnseite des Frontoclypeolabral- Apotom („Nasale“, Na) und Ventralseite des Praementum. Deutlich sichtbar ist die „Sollknickstelle“ am Praementum unter der Ligula (Lig). Die dunklen Pfeile zeigen auf die Sinnesstifte am dorsalen Kopfvorderrand. Eingang zur Praeoralhöhle bei PrC. — Maßstrich: 0,2 mm. Die restliche, an Nähten arme Kopfkapsel wird, lateral und ventral des Frontocly- peolabral-Apotom und der Paraclypei, von nur 2 Skleriten umschlossen. Sie erstrecken sich über die Seiten und Ventralhälften und treffen ventromedian zusammen: Caudal der hinteren Tentorialgruben (pt)-an der unpaaren Häutungs- naht, die bis zum Hinterhauptsloch reicht, davor an der Submentalregion (Abb. 3). Diese Sklerite werden auch als „Parietalia“ bezeichnet (EmpeEn 1935). Teilweise ent- sprechen sıe den Postgenae. Caudal der hinteren Tentorialgruben (pt) ist die ventrale Kopfkapsel rinnenartig vertieft. In dieser Rinne verläuft median die Häutungsnaht (ms, Abb. 3). Diese Naht reißt nicht nur bei der Häutung ein, sondern es ist über ıhr auch eine Versteifungs- leiste ausgebildet (4.2.2.). Beiderseits der Rinne sind die Ventralwände der Kopf- kapsel stark nach außen vorgewölbt. Hier haben die ausgedehnten, posteroventralen Mandibelmuskeln ihre Ursprünge (5.2.2.). Durch diese Wölbungen ist der Kopf ım hinteren Drittel fast so hoch wie lang. Von der Seite her gesehen ist die Kopfunter- seite stark konvex, wobei sie vor dem Umkehrpunkt anfangs schwach, dahinter aber sogleich sehr steil ansteigt. Hinter dieser Biegung ist die Kopfkapsel an der medianen Rinne rostrad eingestülpt (Abb. 7, 21). Dadurch wird ein stark sklerotisiertes, senk- recht stehendes Apodem (ventrocaudale Verschmelzungsplatte, Vpl) gebildet. Diese Platte hat die Form einer halben Ellipse mit nach vorne zeigender Rundung. An diesem weit in das Kopflumen reichenden Apodem haben auf jeder Seite kräftige Partien der Mandibeladduktoren ıhren Ursprung (Abb. 21). Caudodorsal dieser Ein- stülpung steigt die ventrale Kopfkapsel, jetzt ohne rinnige Vertiefung, in flachem 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 Winkel zum Hinterhauptsloch an. Dorsolateral geht der hintere, ventrale Kopf- abschnitt in die Seitenwände der hinteren „Parietalia“ und Postoccipitalia über (Abb. 4).. 4.1.2. Stemmata (Abb. 2, 4) Cicindelidae-Larven besitzen jederseits 6 Stemmata, die erst HamıLTon (1925) alle vollständig entdeckte. Er numerierte sie nach ihrer abnehmenden Größe, EMDEN (1935) dagegen ım „natürlich morphologischen Sinne“. Dieser vergleichend morpho- logischen Numerierung wird hier gefolgt. Über ihre Funktion, Anatomie und Lei- stung liegen zahlreiche Arbeiten vor: Hamırrton beschrieb 1925 erstmals die rudimentären Stemmata 4 und 6 (S-4, S-6). — FRIEDRICHS untersuchte 1931 die Physiologie und Anatomie der Stemmata verschiedener Cicindelidae-Gattungen und Arten. Er definierte auch erstmals den Unterschied zwischen Ocellen und Stemmata (Stemma = larvales Auge der Holometabola). — FAAascH führte 1966 vielfach variierte Attrappenversuche zur Sehleistung beim Beutefangverhalten durch. Sie zeigte, daß die Larven von Cicindela campestris L. und Cicindela hybrida L. nur auf bewegte Beute, die im Kontrast zur Umgebung steht, anspricht (Abb. 1). — SCHREMMER klärte 1979 den Sinn der Mündungsbauten bei den Larven von Cicindela sılvicola Dejean und deren Zusammenhang mit den Sehfeldern der jeweiligen Stemmata. Daher gehe ich nicht näher auf ihre Leistung und Anatomie ein, sondern beschränke mich auf eine kurze Beschreibung. Die zweı großen, allgemein auch als Hauptaugen bezeichneten Stemmata (SCHREMMER 1979), fallen durch ihre mächtigen, halbkugelförmigen kutikulären Linsen (Corneae) auf. Das größere dieser beiden Stemmata (S-5, Abb. 2, 4) liegt in dem hinteren Außenwinkel der Kopfkapsel, auf der steil abfallenden Kopfhinter- wand. Es schaut mehr nach hinten als nach oben. Das nur etwas kleinere, zweite Hauptauge, vergleichend morphologisch Stemma Nr. 1 (S-1), liegt weiter anterola- teral, wenig mehr als um seinen Linsendurchmesser entfernt, am Rande der dorsalen Koptkapsel. Sein Sehteld ist senkrecht nach oben gerichtet (Abb. 4). Ebenfalls dorsal befindet sich das rudimentäre Stemma Nr. 4 (S-4), medial zwi- schen den beiden Hauptaugen (Abb. 2). Auch Stemma Nr. 6 (S-6) ist nur rudimentär ausgebildet. Es liegt auf der oberen, lateralen Kopfkapselwand unmittelbar über und vor der seitlichen Aussparung, in der die pronotale Vorderecke während der Lauer- stellung ruht (Abb. 4). Das gut ausgebildete Linsenauge Nr. 2 (S-2) ıst viel kleiner als die beiden Haupt- augen und blickt nach außen-oben. Es liegt hinter und etwas unterhalb der Anten- nenbasis und am Hinterrand der Vertiefung der oberen Kopfseitenwand, in der die völlig abduzierte Mandibelbasis während der Lauerstellung ruht (Abb. 4). Auch Stemma Nr. 3 (S-3, Abb. 4) besitzt eine kleine Cornea. Es hat seine Lage ventro- caudal von Stemma Nr. 2 und dient wahrscheinlich der Orientierung des Kopfes während der Lauerstellung ım Substrat. SCHREMMER (1979): „Randeinstellung des Kopfes“. Durch die Lage der Retina läßt sich ein Sehfeld nach hinten-unten vermu- ten. Die rudimentären Stemmata sind äußerlich am besten an frisch gehäuteten Larven zu lokalisieren. Die dunklen Pigmente heben sich deutlich von der noch weißen Kutikula ab. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 17 4.1.3. Dorsaler Querwulst (Abb. 2, 4, 21) Auf der hinteren Kopfoberseite verläuft ein geschwungener, querer Grat (dorsaler Querwulst, QuWd, Abb. 2), der zugleich die höchste Erhebung des Kopfes ist. Bei der Fanghandlung, beim Zurückwerfen des Kopfes prallt der dorsale Querwulst gegen die mittlere, weichhäutige Vorderkante des Pronotum (Abb. 1). So wird der Zusammmenprall von Kopf und Pronotum abgefedert. THomrpson (1979) bezeichnet diesen Wulst als Carına (Unterscheidungsmerkmal zu anderen Cicindeli- dae-Triben). Er zieht von hinten-außen vor den beiden hinteren, größten Stemmata (S-5) in medioanteriorer Richtung auf den Anfang der Frontalnähte zu (Abb. 2). Der mittlere Teil des Wulstes, zwischen den Frontalnähten gelegen, ist leicht nach vorne versetzt und hat die Form eines nach vorne offenen Halbkreises. Er trägt 2 auffällige Setae (Abb. 2). HamırLton (1925) und PETERsoN (1962) bezeichnen ihn als „U-shaped ridge“. Hinter dem Wulst fällt der Kopf steil nach hinten-unten ab, mit Ausnahme seines mediocaudalen Abschnittes. Dieser läuft fast horizontal zum V-förmigen Ausschnitt des Hinterhautpsloches aus (Abb. 21). Die Kopfkapsel ist mit zahlreichen, zum Teil sehr langen Sinneshaaren ausgestattet, auf deren Vollständigkeit in den Abbildungen kein Anspruch erhoben wird. Sie sind dann unvoll- ständig gezeichnet, wenn sie besonders klein oder in unüberschaubarer Zahl vorhanden sind. Die gezeigten Setae sind aber mit Sorgfalt gezeichnet. 4.2. Innere Kopfkapsel 4.2.1. Tentorium (Abb. 6-8, 12-17, 21—22) Das Tentorıum liegt ım vorderen Drittel der Kopfkapsel (Abb. 21). Mit Aus- nahme der Oberseite der dorsolateralen, vorderen Tentorialarme ist es dünn und dient durch seine querflächige Ausdehnung zahlreichen Muskeln als Ansatz (Abb. 15). Die hinteren Tentorialarme (PT) sind basal verwachsen (Abb. 6-7). Sie haben ihren Ursprung in den median verschmolzenen hinteren "Tentorialgruben (pt, Abb. 3), wo sie senkrecht auf der steil nach vorne-oben ansteigenden Ventralfläche der Koptfkapsel stehen (Abb. 21). Nach kurzem, caudodorsalen Verlauf trennen sie sich. Anschließend biegen die hinteren Tentorialarme nach dorsal um, wobei sie unter schwacher Verbreiterung leicht auseinander weichen. Die hinteren Tentorial- arme sind durch diesen Dorsalknick in zwei Hälften einzuteilen. Die basale Hälfte entspricht dem senkrecht zur Kopfunterseite ansteigenden Abschnitt. Der apikale Abschnitt reicht vom Dorsalknick bis zur Aufgabelung des Tentorium (Abb. 6-7). Auf etwa halber Höhe des Tentorıium werden, medial an den apıkalen, hinteren Ten- torialarmen, die beide Äste der extrem dünnen Tentorialbrücke (TB) ausgebildet. Die vorderen Tentorialarme (AT) zweigen davor, in Richtung der Antennenbasen, dorsolaterad ab und verbreitern sich dabei zusehends. An ihrer Basis zweigen die nach hinten-oben-außen gerichteten dorsalen Tentorialarme (DT) ab (Abb. 6-7). Die beiden sehr dünnen Äste der Tentorialbrücke ziehen parallel nach hinten-oben an die Seiten des Pharynx. Hier gabeln sie sich. Die jederseits zur Mitte abbiegenden Anteile unter- greifen den Pharnyx und verschmelzen miteinander (Abb. 7). Die freien, distalen Aste führen am Pharynx vorbei und stabilisieren die Brücke durch ihre Verbindung mit der hinteren, oberen Kopfwand (Abb. 22). Der dorsale Tentorialarm verläuft posterolaterad in Richtung auf das hintere Frontoclypeo- labral-Apotom zu, wo er unmittelbar vor und hinter der Frontalsutur angeheftet ist. Verfolgt 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 AT DT / AntR DT PT PT. ! mVst ms 4 G Q \ fl NY N N N 2 I Er were s. Abb. 6. (oben). Tentorium, Caudalansıcht. Abb. 7. (unten). Kopfkapsel, dorsal eröffnet. Lage des Tentorium und vorderer Boden der Praeoralhöhle dargestellt. Praementum vorgeschoben. Linke Mandibel entfernt, Schnittflächen schraffiert. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 19 man die Frontalsutur nach vorne, so liegt die Anheftungsstelle am zweiten Umkehrpunkt des Nahtverlaufes in Höhe des vorderen Hauptauges (S-1). Basal, zum medioventralen Abschnitt des vorderen Tentorialarmes hin, ist der dorsale Tentorialarm verbreitert (Abb. 6-7). Er dient zahlreichen Muskeln als Ursprungstläche. Die Oberseite des vorderen Tentorialarmes wölbt sich nach hinten und verdickt sich. Die Hinterseite des vorderen Tentorialarmes wird auf diese Weise ausgehöhlt (Abb. 6). Die ver- dickte Oberseite des vorderen Tentorialarmes verschmilzt breit mit der Unterseite des Para- clypeus, an dessen Vorderende der schräg nach außen und vorne gerichtete Condylus des sekundären Mandibelgelenkes (CsMdg) ausgebildet ist. Die dünne Ventralkante des äußeren, vorderen Tentorialarmes reicht weiter laterad, als seine Oberseite. Sie verschmilzt vor der Sub- antennalnaht, unmittelbar hinter dem Mandibelfenster, in einer ventralwärts ziehenden Vesteifungsleiste (sgs, Subgenalleiste, Kap. 7.1.5.) mit der seitlichen Kopfwand. Von hinten gesehen ist das distale Ende des vorderen Tentorialarmes deshalb nach innen gebogen (Abb. 6). Sein distaler Vorderrand ist zum sekundären Mandibelgelenk (sMdG) hin konkav ausgezogen (Abb. 7) und bildet eine seitlich und oben offene Halbschale. Diese Halbschale wird hier als „Wanne“ am vorderen Tentorialarm (WAT) bezeichnet. Durch sie werden Man- dibel (Fsmd)- und Antennenfenster (Fsant) voneinander getrennt (Abb. 7, 17). Auch ent- springen die Gelenkmembranen von Antenne und Mandibel an dieser „Wanne“ (Antennen- membran, siehe Abb. 17). Dorsomedial ist die „Wanne“ lang, verbindet sich mit der Hinter- und Unterseite des Condylus (CsMdG) und zieht ein wenig weiter in das Mandibelfenster (Fsmd, Abb. 7, 17). Dort ist sie membranös mit einer Aussparung der oberen Mandibelbasis verbunden. Lateral verschmälert sie sich und geht mit ihrem dünnen Außenende durch die ventrad ziehende Versteifungsleiste (sgs) in das seitliche Cranıum über (Abb. 7). Der außen liegende, vorne offene Antennalring (AntR) entspringt am Paraclypeus und an der das Antennenfenster umgreifenden, hinteren Kopfseitenwand (Abb. 2, 4). Er umrandet ungefähr die Hälfte des Antennenfensters und läuft hinten in ven- traler Richtung aus. Sein ventrad gebogenes Vorderende (AntRd, Abb. 6) ist sowohl weichhäutig mit der „Wanne“ am vorderen Tentorialarm, als auch membranös mit dem hinteren Antennalring und dem Paraclypeus verbunden (Abb. 8a). Daher ist es unklar, ob dieser vordere Anteil zum Antennalring gehört oder einen stärker sklero- tisierten Bereich der Antennen-Gelenkmembran darstellt. Zwischen Antennalring und Kopfkapsel ist nur ein schwacher Sulcus ausgebildet. Der Antennalring ist unter dem Paraclypeus mit dem dorsalen Außenende des vorderen Tentorialarmes ver- bunden (Abb. 6-7). Die quer verlaufende Frontalsutur, die den Paraclypeus hinten abgliedert, durchläuft auch den hinteren Antennalring. Ob das nach vorne verlän- gerte Ende der „Wanne“ (WAT), das membranös mit der zum Acetabulum nach oben-innen ausgezogenen Mandibelbasis verbunden ist, als zusätzliche Mandibel- führung eine Rolle spielt, ıst unklar. Sie könnte aber mechanisch auf die vorne zum Mandibelfenster stärker sklerotisierte Antennenmembran (das heißt dem ventrad gebogenen Vorderende des Antennalringes, AntRd) einwirken und so die Bewe- gungen von Mandibel und Antenne mit beeinflussen. Die zum Acetabulum ausgezo- gene, dorsale Mandibelbasis bewegt sich bei einer Abduktion außen auf der „Wanne“ caudalwärts und drückt gegen die vordere Antennenmembran. Zusätzlich umgreift die mediodorsale Mandibelbasis den Scapus von vorne und der Seite. Dadurch ist die Antenne, medial des basalen Mandibelabschnittes, fixiert. Umge- kehrt könnte bei einer Mandibeladduktion — die Antenne besitzt keinen Protraktor — durch eine Koppelung der beiden Membranen eine Vorwärtsbewegung der vor- deren Antennenmembran erzwungen werden. Zumindest ist die Antenne beı addu- zierter Mandibel nicht mehr in ihrer Bewegung behindert. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 Abb. 8. Lage der vorderen Tentorialgrube (at). — a (links). Lateralansicht auf den nach rechts zeigenden Kopf; Antenne aus ihrem „Fenster“ (Fsant) entfernt. Der Pfeil zeigt die membranöse Verbindung zwischen anterodorsalem Anteil des Antennal- ringes (AntRd) mit dem hinteren Antennalring und dem Paraclypeus (Pclp). Mem- branen kollabiert. Zwischen Antennenmembran und Condylus (CsMdG) Schmutz- partikel. — b (rechts). Ausschnittvergrößerung von Abb. 8a mit deutlich sichtbarer vorderer Tentorialgrube (at). — Maßstriche, a: 0,1 mm; b: 0,01 mm. 4.2.2. Ventromediane Versteifungen der Kopfkapsel (Abb. 6-7, 12, 16, 21) An den basalen Hälften der hinteren Tentorialarme sınd caudal paarıge Leisten ausgebildet. Sie verschmelzen unmittelbar hinter dem Tentorium miteinander und verbinden sich ventrobasal nahtlos mit dem Sulcus über der ventralen Häutungsnaht (Abb. 21). An den anfangs paarigen Leisten wird über der mediobasalen Verstei- fungsleiste (ms) — auf halber Höhe der basalen, hinteren Tentorialarme — eine zweite, stabförmige, mediane Verdickung differenziert (mVst, medianer Verstei- fungsstab, Abb. 6-7, 12, 16). Auch sie wird unmittelbar hinter dem Tentorium unpaar (mVst, Abb. 7) und verliert sich während ihres nach hinten-unten gerichteten Verlaufes ın der basalen Versteifungsleiste über der ventralen Häutungsnaht (ms). Dies geschieht an der Stelle, an der die ventrale Kopfkapsel ihre stärkste Krümmung hat (Abb. 21). Zwischen basaler Versteitungsleiste (ms) und dem darüber liegenden Versteifungsstab (mVst) ıst, anfangs ebenfalls paarıg, eine kutikuläre Lamelle gespannt (Abb. 12, 16, 21). Oberhalb des Versteifungsstabes trennt zusätzlich eine „phragmenartige Leiste“ die beiden ventralen Kopfhälften. Sie beginnt paarig am Dorsalknick der hinteren Arme und fällt ober- halb des Stabes nach unten-hinten ab, wobei sie unpaar wird. Diese sehr dünne Längsleiste zieht parallel über der 2. medianen Verdickung caudad, bis sie schließlich in fast rechtwink- ligem Bogen nach oben-hinten umbiegt. Sie verbindet sich mit dem Apodem, das durch die Einstülpung der caudalen Kopfwände in das Kopflumen (Vpl) entstanden ist. Da es sich bei BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 21 dieser obersten Leiste um verstärkte und verschmolzene Basallaminae handelt (Dünn- schnitte!), wurde sie nicht in die Zeichnungen aufgenommen. Im Anschluß an die senkrecht stehende Verschmelzungsplatte (Vpl) folgt, über der in fla- chem Winkel auslaufenden, restlichen Kopfkapsel, ein nur schwach ausgebildeter Sulcus. Er verbindet sich paarig mit der Postoccipitalleiste (Abb. 7). Die langgezogene Verbindung der beiden Postgenae in der Versteifungsleiste über der ventralen Häutungsnaht (ms), ihre Verwachsung mit dem Tentorium und der medianen Verschmelzungsplatte (Vpl), dienen zweifelsohne der Festigung. Insbe- sondere wird die durch die kräftige Mandibelmuskulatur anfallende mechanische Beanspruchung im ventralen Bereich der Kopfkapsel aufgefangen. Sicherlich wird auch das dünne Tentorium durch die medianen Versteifungsstrukturen entlastet. 4.2.3. Versteifungsleisten im Bereich der Mundwerkzeuge (Abb. 3, 7, 13-14, 16-17) In der folgenden Beschreibung werden Homologisierungen unterlassen. Es wird hier nur die Konstruktion der Versteifungsleisten und Sklerite betrachtet, und ihre Funktion gedeutet. Zuordnungen einzelner Bereiche sollen, soweit möglich, Bestandteil der Diskussion (7.1.5.) sein. Die großen Öffnungen für die Mundwerkzeuge liegen in der vorderen, oberen Kopfkapsel, unter dem Frontoclypeolabral-Apotom. Sieht man von den Antennengruben ab, so werden die großen Öffnungen von den „Wannen“ an den vorderen Tentorialarmen (WAT) seitlich begrenzt (Abb. 7, 17). Die Mandibelfenster reichen von den „Wannen“ bis in Höhe der beiden „zahnartigen Vorsprünge“ des dorsalen Apotom, wo die Oralbalken ihre medialen Grenzen bilden (Abb. 7, 17). Zwischen den Balken liegt der „Oralrahmen“ (sensu BırscH 1966). In ihm artikulieren die Maxillen, Mentum und Praementum. Er wird unten besprochen. Die großen Mandibeln mit ihren gewaltigen Adduktoren erfordern eine besondere Verfestigung der Kopfkapsel im Bereich ihrer Gelenke. Auch die craniocardinalen Gelenke der Maxillen (MxG), die als wohl ausgebildete Zapfen am ventralen Kopf- vorderrand stehen, bedürfen der Stabilisierung (Abb. 17). So müssen an den großen Öffnungen für die Mundwerkzeuge und besonders an den 3 erwähnten Gelenken, die durch Muskelarbeit entstehenden Kräfte durch eine Rahmenkonstruktion (STRENGER 1952) aufgefangen werden. In vielen Fällen sichert eine Epistomalleiste die sekundären Mandibelgelenke, die aber bei Cicindela campestris fehlt. Die dorsale, transversale Versteifung erfolgt an diesem Kopf durch das stark sklerotisierte Frontoclypeolabral-Apotom. Material- anhäufung auf breiter Fläche bringt den halbsessilen oder hemiedaphischen Cicinde- lidae-Larven (EISENBEIS & WICHARD 1985) keinerlei Nachteile, da Gewichtseinspa- rung nicht nötig ist. Die Condylı sind durch die breite Verwachsung der vorderen Tentorialarme mit den Paraclypei zusätzlich versteift (CsMdG, Abb. 7). Die innere „Wannenbildung“ am vorderen Tentorialarm (WAT) gewährleistet eine stabile Verbindung zwischen dem sekundären Mandibelgelenk und der seitlichen Kopfkapsel. Durch die Verlängerung der „Wanne“ in die ventrad ziehenden Versteifungsleiste (sgs) werden die beiden Mandibelgelenke direkt miteinander verbunden. Diese Versteifungsleiste zieht hinter dem Mandibelfenster in bogigem Verlauf zur cranialen Gelenkhöhle des primären Gelenkes (Abb. 17). Dabei wird ein schwach sklerotisierter Saum zum Mandibelfenster abgegliedert. Vom Acetabulum führt sie, jetzt stärker ausgebildet, am Unterrand der Maxillarwanne (Abb. 13) zum ventrobasalen Oralbalken (OrBv). Dieser steht senkrecht auf der Versteifungs- leiste (sgs) und bildet die Innengrenze der Maxillarwanne (MxW, Abb. 17). Der Dorsalrand der Maxillarwanne — zugleich die medioventrale Grenze des Mandibelfensters — erstreckt [557 m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 sich vom Acetabulum des primären Mandibelgelenkes mediodorsad zum oberen Drittel des kräftigen Oralbalkens (Abb. 17). Die Maxillarwanne erhält so die Form eines nahezu senk- recht stehenden Dreieckes mit nach außen — zum Acetabulum — ausgezogener Spitze. Die Gelenkpfanne des primären Mandibelgelenkes ist damit durch die beschriebene Versteifungs- leiste (sgs) in 2 Richtungen gefestigt: Nach hinten-oben zum sekundären Gelenk und zur Mitte Richtung Oralbalken. Vom ventrobasalen Oralbalken zieht die Versteifungsleiste (sgs) in engem Bogen nach vorne und schließlich medialwärts zum Vorderrand der Submentalregion. An der Genze zu ıhr geht sie in einen dorsad vorstehenden Zapfen über: das craniocardinale Maxillengelenk (Abb. 17). Die cranialen Gelenkzapfen sind beiderseits nach hinten als innere Versteifungsleisten verlän- gert. Außerlich sind diese als ventrale Längsfurchen (LFd, Abb. 2) sichtbar. Caudal dieser Furchen wird die steil ansteigende Submentalregion durch eine quer verlaufende Mulde unter- brochen. Sie führt links und rechts hinter die ventralen Versteifungsleisten der Maxillar- wannen (Abb. 4). Durch diese querziehende Profilverstrebung und die Versteifungsleisten sind die primären Mandibelgelenke ventral in einer Linie verbunden. Zwischen Maxillengelenk und Oralbalken ist dorsal der Versteifungsleiste eın schmales, sichelförmiges Sklerit ausgebildet (vergleiche 7.1.5.). Es stellt die untere Grenze der Maxillenbucht (CMx) dar. Am Innenrand der Maxillarwanne ver- schmilzt es mit dem Oralbalken (Abb. 16-17). Über diesem Sklerit wird — bei abduzierter, gesenkter Maxille — das ventrale Cardosklerit (Kap. 5.3.1.) caudalwärts in das Kopfinnere gezogen. 4.2.4. Oralrahmen (Abb. 7, 16-17) Der „Oralrahmen“ — die große Öffnung für den Nahrungskanal, die Maxillen und die beweglichen Teile des Labium — wird seitlich durch die Oralbalken (OrB) begrenzt. Die auf %/5 ihrer Höhe ausgebildete Schwäche-Naht (OrBs), an der das Frontclypeolabral-Apotom bei der Häutung nach vorne klappt, markiert ım fol- genden die Grenze zwischen ventralem und dorsalem Oralbalken (OrBv oder OrBd). Der dorsale Oralbalken stellt einen ventralen Fortsatz des Frontoclypeo- labral-Apotom dar (Abb. 17). Von oben gesehen erfolgt die Verbindung von ventralem und dorsalem Oral- balken medial und caudal des „zahnartigen Vorsprunges“ scheinbar im Kopflumen, hinter dem nach vorne-oben ausgezogenen „Nasale“ (Abb. 7). Zwischen den weit in das Kopflumen ragenden, inneren Hinterrändern der Oralbalken zieht, in bogigem dorsalem Verlauf, eine sklerotisierte Querverbindung. Dieser Querbalken, von BıtscH (1966) als „barre transverse hypopharyngien“ bezeichnet, stabilisiert den „Oral- rahmen“ und gibt dem sklerotisierten Boden des Nahrungskanales Halt (Kap. 5.4.1., 6.1.). Er ist ein Teil des Hyopharynx, und wird im folgenden, in Anlehung an BırscH (1966), abge- kürzt als „barre transverse“ (btr, Abb. 7) bezeichnet. Die eingangs erwähnte, dorsale Längsfurche (LFd, Abb. 2) beginnt am Kopfvorderrand, medial des „zahnartigen Vorsprunges“ (zV) als vertikale V’erschmelzungsplatte. Diese ver- bindet dorsalen Oralbalken, Kopfvorder- und Dorsalseite. Sie ist halbkreisförmig nach hinten offen und teilt sich so in eine obere und untere, vertikale Versteifungsleiste. Die dorsale Versteifungsleiste verliert während ihres nach hinten gerichteten Verlaufes schnell an Höhe und geht in die dorsale Kopfkapsel über. Äußerlich entspricht sie der dor- salen Längsfurche (LFd). Die untere, vertikale Versteifungsleiste, die äußerlich nicht sichtbar ist, geht ın den dorsalen Oralbalken ein. Dieser verschmilzt mit dem ventralen Oralbalken und der „barre transverse“. Da die hypopharyngealen Anteile oberhalb der funktionellen Häutungsnähte (OrBs) mit den dorsalen Oralbalken verschmelzen (Abb. 16), ist bei Exuvien auch stets der sklerotisierte Boden des Nahrungskanales mit dem nach vorne geklappten Frontoclypeolabral-Apotom ver- bunden. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 23 Vorne-oben wird der „Oralrahmen“ durch die sklerotisierte Unterseite des „Nasale“ begrenzt, die den Anfang des Epipharynx bildet (Kap. 6.1.). Die Sklerotisierung ist hufeisen- förmig nach hinten offen. Die beiden Hinterränder gehen ohne Nahtbildung über die äußeren, dorsalen Oralbalken ın das hinter dem „Nasale“ gelegene, seitliche Frontoclypeolabral- Apotom ein (Abb. 17). 5. Kopfgliedmaßen und ihre Muskulatur sa Antenne 5.1.12 Alleememnes (Abb.2 4,89, 15) Die Lage der Antenne und ihre Beziehungen zur Mandibel wurden besprochen. Besonders seı an die mögliche, wechselseitige Wirkungsweise zwischen stärker skle- rotisierter, anterodorsaler Antennenmembran (AntRd) und der zum Acetabulum ausgezogenen Mandibelbasıs erinnert. Die akondyle, 4gliedrige Antenne zeigt während der Lauerstellung nach oben und außen. Sie ist insgesamt etwas nach innen gebogen, da die Glieder selbst geringfügig medialwärts gekrümmt sınd (Abb. 2-4). Sie folgt damit in etwa dem Verlauf des distalen Mandibelabschnittes während der Abduktion. In dieser Lage ist eine Vor- oder Abwärtsbewegung der Antenne unmöglich, da die mediodorsale Mandibelbasis das 1. Glied (Scapus) von vorne und der Seite umgreift. AntSF-UiH- ) Abb. 9. Antennomere III-IV; Blick auf die Medioventralseite; Sinneshaare größtenteils abgebrochen. — Maßstrich: 40 um. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 Der Scapus (Scp) ist über eine Membran mit dem unvollständigen Antennalring und der Kopfseitenwand eingelenkt. Die anteroventrale Begrenzung des Antennen- fensters durch die Kopfseitenwand ist vor der Subantennalnaht nach oben ausge- zogen, stellt aber keinen Gelenkpunkt (Antennifer) dar, da am Scapus eine passende Aussparung fehlt (Abb. 4, 15). Die an das Mandibelfenster grenzende Membranseite ist mit Trichomen besetzt (Abb. 8a). Diese könnten ein Verschmutzen des langgezo- genen, tiefen Spaltes zwischen Antennen- und Mandibelmembran verhindern. Die Antennenglieder weisen ein Längenverhältnis von 1,8 :2 :1,4 :1 zueinander auf, wobei das Grundglied den größten Durchmesser hat. Jedes folgende Glied ist dünner als das vorhergehende. Am längsten Glied, dem Pedicellus, sind die meisten Sinneshaare ausgebildet. Das vorletzte Glied (Antennomer III) trägt anteroapikal ein sehr kleines Sinnesfeld in Form eines membranösen Areals mit winzigen Sinnes- haaren (AntSF-III, Abb. 9). Das kleinste, letzte Glied trägt apıkal ein größeres Sın- nesfeld (AntSF-IV, Abb. 9) mit einem langen Sinneshaar. Subapıkal sind 2 weitere große Setae vorhanden (Abb. 2-4). 5.1.2. Muskulatur Die Antenne wird durch 3 Muskeln bewegt, die alle am Tentorium entspringen und am Scapus über lange Sehnen inserieren. Ein ausschließlich als Pro- oder Retraktor wirkender Muskel ıst nicht ausgeprägt. M1: M. tentorioscapalis anterior (Abb. 12-15, 22) (K£Ler: 1.; MATSUDA: m. 51): Der kräftigste Muskel der Antenne besteht aus kleineren, vorderen Partien und einem großen, fächerförmigen Muskelzug, welcher an der gesamten Oberseite des dorsalen Tentorialarmes entspringt (M 1, Abb. 22). Sein Ursprung erstreckt sich weiter distad am dorsalen Arm als die Anheftungen der übrigen Antennenmuskeln. Seine vorderen Partien entspringen an der ausge- höhlten Hinterseite des vorderen Tentorialarmes (Abb. 15). Die beiden Muskelzüge inserieren an der anterodorsalen Scapusbasis. M 1 dient als Levator in mediorostraler Richtung. M 2: M. tentorioscapalis posterior (Abb. 12-15, 22) (K£LEr: 2.; MATSUDA: m. 53): Der konvergentfaserige Muskel entspringt an der Unterseite des dorsalen Tentorialarmes, läßt aber dessen Außenrand und seine ventrobasale Ecke für andere Muskelursprünge frei (Abb. 12). Die vordersten Muskelzüge entspringen ebenfalls an der Hinterseite des vorderen Tentorialarmes, ventral der vorderen Partien von M 1 (Abb. 15). Er inseriert an der nach innen gezogenen, posteroventralen Scapusbasis. Der Muskel ist Antagonist zuM 1 und M 3 und senkt die Antenne nach unten-hinten. M3: M. tentorioscapalis medialis (Abb. 12-15, 22) (K£ELEr: 4.; MATSUDA: m. 52): Der schwächste Muskel der Antenne hat seinen Ursprung zwischen M 1 und M2 an der äußeren Unterseite des dorsalen Tentorialarmes (Abb. 22). Er inseriert an einem deutlichen Fortsatz der posterodorsalen Scapusbasis (Abb. 15). Der Muskel wirkt, wie M 1, ebenfalls als Heber, aber in caudomedialer Richtung. 5.2. Mandibel 5.2.1. Allgemeines (Abb. 2-4, 10711, 21-22) Die Lage der Mandibel, die Dorsalkippung ihrer Basis und die Begrenzung ihres Fensters wurden erörtert. Der Basalrand der Mandibel besitzt die Form eines gerundeten Dreieckes, dessen obere Spitze zum Acetabulum des dorsalen, sekundären Gelenkes stark verlängert ist. Seine Gelenkpfanne bildet keine geschlossene Wanne, sondern ist zum seitlichen Basalrand der Mandibel, in Richtung der Abduktorsehnen-Insertion, offen (Abb. 10). Unter der Gelenkhöhle liegt die Aussparung, in die die verlängerte Ober- seite der „Wanne“ am vorderen Tentorialarm rostrad ausgezogen ist. In der unteren, äußeren Ecke befindet sich der ausgeprägte Condylus des ventralen, primären Abb. 10. Abb. 11. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 25 MdKd N IN 0.5 mm Rechte Mandibel, Dorsalansicht. Rechte Mandibel, Dorsomedialansicht. Pfeile markieren eingesenkte, konische Sensillen. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 Gelenkes (CpMdG). Etwa in der Mitte einer Verbindungslinie zwischen den Gelenken inseriert, an einem nach außen gewölbten Vorsprung, die Abduktorsehne (MdabS, Abb. 22). Im ventromedialen Winkel der Mandibelbasıs ıst die mächtige Adduktorsehne ausgebildet (Abb. 10). Der basale Mandibelabschnitt behält, abgesehen vom Retinaculum (Rt), seine Breite beı, verliert aber ca. 2/3 seiner Höhe. Distal des Retinaculum beschreibt die Mandibel einen langgezogenen 90°-Bogen nach innen und verschmälert sich konti- nuierlich bis zu ihrer abgerundeten Spitze. Am Ende des basalen Drittels der Man- dibel ıst medial das Retinaculum (Rt) ausgebildet. Es ist von dolchförmiger Gestalt (Abb. 10). Sein Vorderrand ist gerundet und wesentlich dicker als sein gegenüberlie- gender, flach auslaufender Hinterrand. Das Retinaculum und die lateral gelegene, nach oben ansteigende Mandibelfläche sind muldenförmig vertieft (Abb. 10-11). Diese Mulde läuft proximal des Retinaculum zur Mitte aus. Da die beiden Mandibeln asymmetrisch gebaut sind, ruhen bei einer Adduktion die distalen Abschnitte hintereinander (4.1.1.). Adduziert liegen jedoch beide Retina- cula unter dem „Nasale“, ıhre flach auslaufenden Hinterränder medial der Oral- balken; dabei zeigen ihre Spitzen jederseits in Richtung dorsales Praementum. Die proximal der Retinacula vorhandenen Mulden kommen so über den basalen Stipes- abschnitten zu liegen. Am distalen Mandibelabschnitt begrenzen zwei Innenkanten (MdKm) die schwach gekehlte Medialseite. Zusätzlich ist eine dritte, dorsolaterale Kante (MdKd) vorhanden (Abb. 10-11). Die Ventralseite der Mandibel ist nur schwach gewölbt. Distal des Retinaculum wird sie innen durch die medioventrale Kante begrenzt, ven- trolateral geht sie in scharfem Bogen in die Außenseite über. So besitzt der distale Mandibelabschnitt einen trapezförmigen Querschnitt mit nahezu ebener Medıal- und Dorsalseite (Abb. 21). Auf der Außenseite, distal des Retinaculum sind 3 kräftige Setae ausgebildet, pro- ximal mehrere schwächere. Der distale Mandibelabschnitt besitzt sowohl dorsal, als auch medial, in Reihen angeordnete, eingesenkte konische Sensillen (Abb. 11). 5.2.2. Muskulatur An der Mandibel inserieren 3 Muskeln, von denen wahrscheinlich aber nur 2 für die Bewe- gung verantwortlich sind. Diese beiden Muskeln füllen nahezu das gesamte ventrale Kopf- lumen hinter dem Tentorium. M4: M. cranıomandibularis internus (Abb. 12-14, 16, 21—22) (K£Ler: 11.; MAT- SUDA: m. 21): Der Adduktor ist mit Abstand der größte Muskel des Larvenkopfes von C. campestris. Seine mächtige Sehne (MdadS) ist stark verästelt. Hier sollen jedoch nur die 4 großen, zusammen- hängenden Hauptäste besprochen werden, die bei Dünnschnitten und Präparationen auffallen. Sie entspringen alle dem hier als Stamm bezeichneten, kräftigsten Hauptast. Dieser Stamm liegt, als nach innen gekrümmter, stark sklerotisierter Balken, im oberen Drittel der lateralen Kopfkapsel. Stets ist seine Dorsalseite kräftig ausgebildet (Abb. 12). Er läuft schließlich in Höhe des 1. Hauptauges als breiter, horizontaler Hauptast aus (Abb. 22). Nahe der Mandibelbasis, vor dem Tentorium ist der erste Hauptast abgespalten (M 4-1). An ihm inserieren Muskeln, die breitflächig, lateral und caudal der hinteren Tentorialgruben, der Ventralwand entspringen (M 4—1, Abb. 22). Die Ursprungsfläche dieser Muskeln beginnt lateral der cranialen Partie von M 7, pars 1 (Kap. 5.3.2.), weiter hinten grenzt sie an die mediane Versteifungsleiste (Abb. 16). — Vom Stamm ist hinter dem vorderen Tentorialarm der zweite, ventrale Hauptast abgetrennt (M 4—2, Abb. 12). An dieser Sehne inserieren Mus- keln, die seitlich und hinter den ersten, anteroventralen Partien (M 4-1) entspringen. — Der kräftige, nun sehr stark verbreiterte Stamm spaltet, bevor er ausläuft, nochmals einen Ast ab. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 27 An diesem dorsomedialen Ast (M 4-3, Abb. 12) und an dem schon vorher abgetrennten 2. ventralen Anteil (M 4—2) inserieren unter anderem auch die Muskeln, die der medianen, hinteren Verschmelzungsplatte (Vpl) entspringen (Abb. 21). — Der restliche, dorsolaterale Hauptast zieht, unter ständiger Verbreiterung, neben dem Gehirn (Cer) caudad. Hinter dem vorderen Hauptauge (S-1) sind zwischen ihm und der hinteren, seitlichen Kopfwand kräftige Muskeln ausgebildet. Caudal des hinteren Hauptauges (S-5) empfängt der auslaufende Hauptast alle Partien des Adduktors, die an der hinteren Kopfwand und an der Postoccipital- leiste ihren Ursprung nehmen (M 4-4, Abb. 22). Besonders ungewöhnlich ist ein Muslelzug, der oben durch das Hinterhauptsloch zieht und am Pronotum entspringt (MdadM-Prn, Mandibeladduktor-Muskel mit Ursprung am Pro- notum, Abb. 14, 21). Er endet am dorsomedialen 3. Hauptast des Mandibeladduktor- Apodem, an dem auch Muskeln inserieren, die von der hinteren, dorsalen Kopfwand kommen, ungefähr auf Höhe zwischen den beiden Hauptaugen. M5: M. craniomandibularis externus (Abb. 12-14, 22) (K£ELEr: 12.; MATsuna: ın.23): Der Abduktor der Mandibel ist in eine untere und obere Partie geteilt. Beide inserieren an einer langen, unverzweigten, caudoventrad ziehenden Sehne (MdabS), die beweglich mit dem äußeren Basalrand der Mandibel verbunden ist. Die zwei Muskelzüge verlaufen zwischen den lateroventralen (M 4—2) und dorsolateralen (M 4-4) Hauptzügen von M 4 (Abb. 12). Die Ursprungsfläche der unteren Partie (M 5, pars 1) liegt, steil nach unten-hinten gezogen, an der seitlichen und ventralen Kopfwand. Sie beginnt dorsal der beiden vorderen Anteile von M 4, in Höhe der Antenne und reicht fast bis zur maximalen Ventralausdehnung des Cranıium, hinter die vorderen Partien von M 4-2. Dieser lateroventrale Muskelzug des Abduktors inse- riert anteroventral an der Sehne. Die obere Partie (M 5, pars 2) nimmt ihren vorderen Ursprung an der hinteren, seitlichen Kopfwand, wo diese medialwärts abbiegt, ventral von M 4—4 (Abb. 22). Die Ursprungsfläche setzt sich, nach unten abgeschrägt, caudomediad auf der fast vertikalen Kopfhinterwand fort bis ventral der hinteren Adduktorenanteile (M 4—2, Abb. 13). Dieser laterocaudale Mus- kelzug inseriert caudodorsal an der Sehne. M6: M. hypopharyngomandibularıs (Abb. 13) = M. tentoriomandibularis, (sensu Honomicht 1975, der ihn topographisch bezeichnet) (KELER: 13.; MATSUDA: m. 26): Dieser dünne Muskel entspringt dem lateralen, vorderen Tentorialarm. Er zieht in die Mandi- belbasis und teilt sich in 2 Bündel (Abb. 13). Die ventrale Partie inseriert unweit vor dem Adduktorapodem und hinter dem Retinaculum. Der dorsolaterad ziehende Zug inseriert in der zur Gelenkpfanne ausgezogenen Mandibelbasis. Eine Sehne konnte nicht ausgemacht werden. Die Origo des Muskels am vorderen Tentorialarm wurde auch bei Präparationen gefunden. Daß dieser Y-förmige Muskel, der nur aus wenigen Fasern besteht, zur Bewegung der Mandibel beiträgt, ist kaum anzunehmen. Vielleicht kommen ihm propriorezeptorische Aufgaben zu. 5.2.3. Funktion Beim Fangschlag umschreiben die Mandibeln eine !/4 Kreisbewegung. Dabei werden die distalen Mandibelabschnitte blitzartig von hinten-oben, lateral der Antennen, nach vorne-unten, an den Kopfvorderrand adduziert. Gleichzeitig wird der Kopf nach hinten geschleudert (Abb. 1). Die Mandibeln dienen als Fangwerk- zeuge. Die Bezeichnung „Schlagmandibel“ kommt ihrer Funktion am nächsten (hör- barer Mandibelschlag). Das Opfer wird bei der Fanghandlung stark gequetscht oder zerschnitten. Während des Fangschlages scheren die Mandibeln gegeneinander, wobei die Ventralseite der rechten Mandibel an der dorsolateralen Kante der linken entlanggeführt wird. Über die proximal des Retinaculum vorhandene Mulde könnte Körperflüssigkeit zerschnittener Opfer und/oder verflüssigte Nahrung bei einer Adduktion der Man- dibel direkt zum basalen Abschnitt des Stipes und des Praementum abfließen. Das medialwärts zeigende, adduzierte Retinaculum drückt Nahrungsbrocken gezielt 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 zwischen Praementum und Stipesbasis, dem Ort der weiteren mechanischen und chemischen Aufbereitung. Dies folgere ich aus der Beobachtung, daß die Mandibeln, nach der Fanghandlung, ab und zu bewegt werden (Kap. 6.3.). Der ungewöhnliche Ursprung einer Mandibeladduktor-Partie am Pronotum kann im Zusamenhang mit der Fanghandlung gesehen werden. Möglich wäre, daß durch die Lage dieser Adduktorpartie der Mandibelschlag mit dem gleichzeitigen Zurück- werfen des Kopfes koordiniert ist. Auch sein Ursprung hinter dem Kopfsenker oder Kopfrotator (KELER: 57., Abb. 21) kann unter dem Aspekt des Beutefangverhaltens betrachtet werden. Nach FaascH (1968: 495—496) wird Beute, die sich von der Seite nähert, mit fast gleicher Wahrscheinlichkeit ergriffen, wie solche, die sich von hinten nähert. Die Larven drehen sich beim Fangsprung um 90 ° und ergreifen die Beute wiederum von hinten. Dann würde diese Adduktorpartie mit dem, in diesem Fall als Kopfrotator wirkenden Muskel, synchron arbeiten. Außer zum Beuteerwerb werden die Mandibeln auch als Grabwerkzeuge einge- setzt. Beim Wohnröhrenbau beobachtete ich, wıe dıe Larven das Erdreich mit Hilfe ihrer Mandibeln bearbeiteten. Dabei werden sicherlich die dorsolateralen Kanten der Mandibeln benutzt. Waren die Larven schon tiefer eingegraben, wendeten sie sich ım Loch und schoben die Erde zum Ausgang. Selten wurde die Erde weggeschleudert, indem der Kopf, wie bei der Fanghandlung, nach hinten geworfen wurde. Meistens wurde die Erde an der Öffnung zur Gestaltung des Einganges mit der glatten Kopf- unterseite festgedrückt (cf. BURMEISTER 1939, FaascH 1968). 5.3. Maxille 5.3.1. Alleerneines (Abb. 24, 7.1619) Die Begriffe ventral, dorsal, innen und außen gelten besonders bei der Maxille im vergleichend morphologischen Sinne. So liegt bei abduzierter, gesenkter Maxille die Dorsalseite „hinten“, die Innenseite „oben“, die Ventralseite „vorne“ und schließlich die Außenseite „unten“. Da dies, je nach Lage der Maxille, mehrere Angaben erfor- dert (Körper- bzw. Stipesachse) wird im Text oftmals auf Abbildungen verwiesen. Die lange, schlanke Maxille ist etwa halb so lang wie der Kopf und inseriert lateral im Oralrahmen, ventromedial vor der Mandibel. Ihre Hauptbewegungsrichtung ist von unten-hinten nach vorne-oben gerichtet. Während der Lauerstellung ist die Maxille (Mx) gesenkt und abduziert. Dabei schmiegt sie sich der Maxillarwanne an, wobei Galea (Ga) und Palpus (Pmx) rechtwinklig zum Stipes nach oben zeigen (Abb. 7). Zwischen Stipes (St) und den basai verwachsenen Grundgliedern von Galea und Palpus verläuft dorsal eine querliegende Skleritspange, die EmDEn (1935) als „Schaltspange“ (Ssp) bezeichnet. Diese wird auch als Lacinia gedeutet (7.2.3.). Der Cardo ist zweigeteilt. Das ventrale Cardosklerit (Cdv) artikuliert durch ein skleroti- siertes Gelenk mit der Kopfkapsel. Dieser Umstand und die rein membranöse Ver- bindung zwischen ventralem Cardo und basalem Stipesrand, vor allem aber die Mus- kelinsertionen am Stipes lassen vermuten, daß der Stipes und mit ıhm passıv das ven- trale Cardosklerit, in gewissem Grade kıppbar ist. Das ventrale Cardosklerit (Disticardo, MATsupA 1965), an dem lateral der Maxillen-Ab- duktor und -Senker inseriert, ist in etwa dreieckig. In der äußeren Ecke steht eine auffällige Seta (Abb. 3). An seinem caudomedialen Basalrand besitzt das ventrale Cardosklerit (Cdv) eine nach hinten offene, halbkreisförmige Einbuchtung, die mit dem cranialen Gelenkzapfen am Kopfvorderrand artikuliert (Abb. 17). Dieses spezielle Gelenk erlaubt dem ventralen Car- Abb. 12.14. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 29 N N Cdv N WEVBO, DH HG, DE Dünnschnitte. — 12 (oben). Querschnitt, Schnittebene (A) siehe Abb. 2 und Abb. 22; Schnittverlauf leicht schräg: von dorsoposterior nach ventroanterior und von links vorne nach rechts hinten. — 13.— 14. Sagittalschnitte durch eine unausgehärtete Larve, Membranen der äußeren Kutikula weiß; Schnittebenen siehe Abb. 2. — 13. Schnittebene (B). — 14. Schnittebene (C). 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 dosklerit Heb- und Senk-, Ab- und Adduktions-Bewegungen, zusätzlich eine geringe Kıp- pung um seine Längsachse. Der basale Außenrand des ventralen Cardo folgt der Form des Vorderrandes der Maxillen- bucht (Abb. 3). Die großflächige, membranöse Verbindung mit dem ventralen Kopfvorder- rand, caudolateral seines Gelenkes, erlaubt weitreichende Bewegungen des Disticardo. Abdu- ziert und gesenkt ist er so weit in die Maxillenbucht gezogen, daß seine einzige Seta gerade noch zu schen ist. Die vor seiner Gelenkgrube gelegene Spitze liegt in einer keilförmigen Aussparung der ven- trobasalen Stipesseite, die mediobasal von einem schmalen Stipesfortsatz begrenzt wird (Abb. 17). Das spitz ausgezogene, ventrale Cardosklerit und die ventrobasale Stipesseite werden durch die sehr schmale Cardino-Stipitale-Naht (WEIDNER 1982) getrennt. Dieser enge Spalt und die Lage des Disticardo in der keilförmigen Aussparung des Stipes dienen der Wei- terleitung von Zug- und Druckkräften. Wird der Cardo abduziert, drückt sein medial des Gelenkes gelegener Abschnitt gegen den Stipes. Umgekehrt schiebt der Rand des keilförmigen Stipesausschnittes den mediobasalen Abschnitt des Disticardo nach hinten, wenn der Stipes adduziert wird. Dabei wird der laterale Anteil des ventralen Carosklerites aus der Maxillen- bucht bewegt (vergleiche Abb. 3). Der innere Cardoring (Cdi, Basicardo, MATsUDA 1965) ist sehr dünn und besitzt keine Mus- keln (Abb. 3, 17). Er steigt medial des Maxillengelenkes dorsalwärts und biegt über der basalen Stipesinnenkante fast rechtwinklig caudolaterad. Er zieht an den dorsalen Oralbalken unter den „barre transverse“ (Abb. 16-17). Sein vorderer, dorsad ansteigender Teil ıst nur schwach, während sein oberer, hinterer Teil kräftiger sklerotisiert ist. Er ist mit Oralbalken und ventralem Kopfvorderrand beweglich verbunden. Der innere Cardoring erhält dadurch eine Hauptschwingungsebene: Von vorne-innen nach hinten-außen oder umgekehrt, je nach dem, ob die Maxille abduziert und gesenkt oder adduziert und gehoben wird. Eine horizontale Lageänderung der inneren Cardospange konnte nicht beobachtet werden. Innen ist der Basicardo mit dem Mentum (Kap. 5.4.1.), außen mit dem Stipesbasalrand membranös verbunden. Auffällig ist ein „membranöses Polster“ zwischen ventrobasalem Abschnitt des Cadoringes, ventralem Stipesbasalrand und ventralem Cardosklerit am Kopf- vorderrand (Abb. 3, 18). nz a 7B- M 8, pars 3 ZZ — PT M 14, pars 2 he=S, r Ir MB, pars 2 u M 14, pars 1 M 10, pas 2 M 10, pars 1—___ M8, pars 1 M 7, pass 2 —_____ M7, pars 1 0.5 mm Abb. 15. Tentorium mit Muskelursprüngen, Caudalansicht; Tentorialbrücke und rechter, dorsaler Tentorialarm entfernt. Basal offene Muskelursprünge am Tentorıum zeigen, daß diese Ursprünge vor dem Tentorium beginnen. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 31 Der Stipes (St) ist langgezogen und abgeflacht. Er entspricht etwa der halben Maxillenlänge (Abb. 4, 17). Sein Distalrand ist von innen nach außen abgeschrägt. Die Innenseite ist als Kante ausgebildet. Auf ihr stehen proximal, fast in Reihe liegend, 3 erhabene, kuppenförmige Sporne und kleinere, weiter innen liegende, spitze Zapfen (Abb. 3, 16-17). Im Gegensatz dazu ist die gesamte Außenseite gerundet, läßt aber, zusammen mit der Ventralseite, basal die große Aussparung für das ventrale Cardosklerit und die ihn umgebende Gelenkmembran frei (Abb. 3, 17). Die basale Hälfte der stipitalen Dorsalfläche ist, mit Ausnahme ihres Innenrandes, mem- branös. Ihr inneres Drittel ist mit zahlreichen, zum Teil in Reihen angeordneten Borsten besetzt, die zur Mitte hin an Zahl abnehmen und dabei größer werden. Distal geht diese mem- branöse Fläche in die sklerotisierte Dorsalhälfte und basal in eine Gelenkmembran über, die den dorsalen Stipesrand mit dem Oralbalken (Abb. 16) verbindet. Ventral geht diese Gelenk- membran in diejenige ein, durch die das ventrale Cardosklerit mit dem Cranium eingelenkt ist (Abb. 16). Da unter der dorsalen stipitalen Membran ein Depressormuskel inseriert (5.3.2.), wird dieser Bereich im folgenden als „dorsale, aktiv bewegliche Membran des Stipes“ bezeichnet (dMSt). Am Basalrand des sklerotisierten Stipes sind 2 fingerartige Fortsätze ausgebildet. Sie dienen Muskeln, die den Stipes kippen, dabei zwangsläufig auch heben und senken und ad- und abdu- zieren, als Insertion. Der dorsale Fortsatz liegt basal der aktiv beweglichen Stipesmembran und ist caudolaterad ausgezogen. Medial wird er vom inneren Cardoring umgriffen (Abb. 16). Der ventrale Fortsatz zieht vom ventralen Basalrand des Stipes mediocaudad, an der inneren Spitze des ventralen Cardo vorbei und endigt medial des craniocardinalen Gelenkzapfens (Abb. 17). Die Grundglieder des Palpus (Pmx) und der Galea (Ga) sind sowohl dorsal als auch ventral durch eine Membran verbunden (Abb. 2-3). Die so verwachsenen Glieder gelenken über den lateralen Basalrand des 1. Palpengliedes mit dem Stipesaußenrand. Die Innenränder der beiden Basalglieder sind durch eine großflächige Membran mit dem abgeschrägten, distalen Stipes- rand verbunden. Diese großflächige Membran erlaubt ein weites Spreizen von Palpus und Galea und eine Adduktion bis an den Stipesinnenrand. Etwa in der Mitte dieser großflächigen Membran liegt dorsal die schmale „Schaltspange“ (Ssp), die 3 große Setae trägt (Abb. 2, 7, 16). Der Maxillarpalpus (Pmx) ist 4gliedrig (Abb. 2-4, 16). Sein Grundglied ist ca. um ein Drittel kürzer als die restlichen Glieder zusammen. Dorsal, am Spalt zum 1. Glied der Galea (Subgalea), sind 2, an der Außenseite — oft variabel, je nach linker oder rechter Seite, oder nach Individuum — 3 bis 4 kräftige, serial angeordnete Setae zu finden (Abb. 2, 4, 7). Ventro- apikal ist ein weiteres Sinneshaar vorhanden. Das 2. Glied des Palpus ist das kürzeste und trägt keine Haare. Das 3. Glied ist geringfügig länger als das zweite. Apikal steht auf ihm außen und innen je 1 Sinneshaar. Das 4. Glied ist das schmalste, fast so lang wie zweites und drittes zusammen und unbeborstet. An seiner Spitze ist eine deutliche Sinneskuppe ausgebildet, sub- apikal finden sich digitiforme Sensillen (dSn, Abb. 19). Die 2gliedrige Galea (Ga) ist ungefähr genauso lang wie der lateral gelegene Palpus (Abb. 2-3, 7). Das 1. Glied ist etwas länger als die beiden ersten Palpenglieder zusammen. Seine Basalhälfte ist außen mit dem 1. Palpenglied verwachsen. Die distale Hälfte der Subgalea bildet einen Hohlzylinder. Auf der Innenseite fallen dort 3 in Reihe stehende, kräftige Setae auf (Abb. 2-3, 7, 17). Die Zahl dieser Setae variiert mit den Larvenstadien: Larvenstadium 1 trägt hier 1, die Larve im 2. Stadium 2 und das 3. Larvenstadium 3 Sinneshaare. Das 2. Glied (Distigalea) ist ca. um ein Drittel kürzer als die Subgalea und deutlich schmäler. Es trägt 5 Setae, wobei eine apikal, 3 außen in einer Längsreihe und eine dorsal angeordnet sind. 5.3.2. Muskulatur und deren Aufgaben Die Maxille besitzt 6 Muskeln, 2 entspringen am Stipes, 4 an der Kopfkapsel. M7: M. craniocardinalis externus (Ab.12, 14-17) (K£rer: 15. und/oder 17. M. tentoriocardinalis; MATsuDa: m. 1 und/oder m. 3): Dieser Muskel besteht aus zwei Anteilen. Der Ursprung des kräftigeren Zuges (M 7, pars 1) liegt seitlich und hinter den hinteren Tentorialgruben (Abb. 16) am Cranıum, medial und vor den vordersten Origines des Mandibeladduktors (M 4-1). Der schwächere Anteil (M 7, pars 2) entspringt am Außenrande des basalen Abschnittes des hinteren Tentorialarmes 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 (Abb. 15). Die beiden Muskelpartien inserieren am caudolateralen Basalrand des ventralen Cardosklerites über eine mit ihm beweglich verbundene Sehne. Durch die Kontraktion von M 7 wird der ventrale Cardo und mit ihm die ganze Maxille abduziert und gesenkt. In dieser Lage ist der laterale Teil des ventralen Cardo weitgehend caudad in die Maxillenbucht gezogen. Dabei drückt die Cardoinnenspitze die Stipesbasis nach vorne. M 8: M. tentoriostipitalis primus (Abb. 15-17, 21) (K£Ler: 18.; MATSUDA: m. 4): Der kräftigste Stipesmuskel ist in 3 Züge aufgefächert. Der untere Anteil (pars 1) entspringt am hinteren, medialen Abschnitt der Submentalregion und am Innenrand der basalen Hälfte des hinteren Tentorialarmes. Der Ursprung des zweiten Muskelzuges (pars 2) beginnt unmit- telbar darüber und reicht bis oberhalb des Dorsalknickes des hinteren Tentorialarmes (Abb. 15). Die Basis des dritten, schwächsten Anteiles (pars 3) liegt in einigem Abstand über pars 2, am Übergang von hinterem und vorderem Tentorialarm an der Außenseite der Basıs des dorsalen Armes (Abb. 15). Die 3 Partien inserieren über eine kräftige, gegabelte Sehne am Innenrand der Stipesbasis (Abb. 17). Bei einer Kontraktion von M 8 wird der Stipes und seine Anhänge gehoben und adduziert. Dabei wird der laterale Anteil des ventralen Cardosklerites nach vorne-oben aus der Maxillen- bucht bewegt. M 9: M. tentoriostipitalis secundus (Abb. 12, 14-17, 22): Sein breitgezogener Ursprung beginnt am basalen, dorsalen Tentorialarm (oberhalb von M 8, pars 3) und erstreckt sich bis zur Mitte des vorderen Tentorialarmes, unterhalb von M 13 (Abb. 15). Der Muskel verläuft konvergentfaserig zur Spitze des schmalen, ventralen Stipes- fortsatzes (Abb. 17). Seine Kontraktion bewirkt, bei gleichzeitiger Adduktion und Senken des Stipes, eine Ven- tralkippung der Stipesinnenkante. M 10: M. tentoriostipitalis tertius (Abb. 15-16): Der dritte Stipesmuskel ist zweiteilig. Sein unterer Anteil (pars 1) entspringt am hinteren Teil der Submentalregion und am basalen, hinteren Tentorialarm, medioanterior des cranıalen Ursprunges von M 7 und lateral der Basis von M 8, pars I (Abb. 15). Der obere Zug (pars 2) nimmt seinen Ursprung im Dorsalknick des hinteren Tentorialarmes, lateral und etwas unter- halb des Ursprunges von M 8, pars 2. Die Muskelzüge inserieren gemeinsam über eine Sehne am dorsalen Fortsatz der Stipesbasıs. Durch die Kontraktion von M 10 wird der Stipes samt Anhängen angehoben und zugleich die Stipesinnenkante dorsalwärts gekippt. Da seine Insertion geringfügig lateral des craniocar- dinalen Gelenkes liegt, ist eine gleichzeitige Abduktion denkbar. M 11: M. stipitopalpalis internus (Abb. 13, 17) (K£Ler: 23.; MATsupaA: m. 10): Der flache Adduktor von Palpus und Galea entspringt der Stipesaußenseite. Er inseriert am etwas ausgezogenen, medialen Basalrande des Tastergrundgliedes, neben dem dorsalen Spalt zur Subgalea (Abb. 17). Adduziert M 11 den Palpus, wird die mit ihm verwachsene Galea mitgenommen. M 12: Depressor der dorsalen stipitalen Membran (Abb. 14, 16-17): Dieser dünne Muskel zweifelhafter Herkunft (cf. 7.2.3.) verläuft quer im proximalen Drittel des Stipes. Er zieht von der Ventralseite in leicht basaler Richtung zur Dorsalseite und inse- riert dort an der Membranfläche (Abb. 16). Seine Wirkungsweise kann nur mit dem Senken der Membran erklärt werden, also in Saug- oder Pumpbewegungen. Bei einer Relaxation des Muskels könnte die Membran auch eine Druckbewegung ausführen (vergleiche 6.3.). 5.3.3. Funktion Nach der Fanghandlung dient die Maxille als Zerkleinerungswerkzeug und wird vor der Mandibel bewegt. Ihre mannigfaltigen Bewegungsmöglichkeiten lassen sie für die extraintestinale Vorverdauung als ideales Werkzeug zur Zerkleinerung erscheinen, indem bei ihrer Adduktion die mediale Kante von unten in die Beute geschlagen wird. Dabei könnten die Rotationsbewegungen des Stipes eine Rolle spielen. Die Galea könnte mit Hilfe ihrer medialen Setae Halte- und Schiebefunktion BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 33 SoeGng M8, pars 3 M 4-1 PT M8, pars2 M 10, pars 2 mVst M 2 pars M7, pars 1 M 4-1 M4-2 ms Ephy Sehne Mt bi Md CsMdG Pmx ff. MA 2 M8, M7, pars 3 pars 1 yy 8, partes 1-2 0.5 mm Abb. 16.-17. Teilansichten auf die Kopfkapsel. — 16 (oben). Innenansicht, Blick von oben hinten; Muskeln in der vorderen Kopfhälfte und die Dorsalseite der linken Maxille. — 17. Kopfkapsel von vorne links, rechte Maxille von ventral; Labium, linke Maxille und Mandibel entfernt. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 ausüben. Auch die auf der dorsalen Stipesseite gelegene, aktiv bewegliche Membran läßt eine wichtige Beteiligung bei der Verflüssigung der Nahrung vermuten. Durch das „membranöse Polster“ (Resilinkutikula?), zwischen ventrobasalen Anteil des Cardoringes (Cdi) und ventralem Basalrand des Stipes am Kopfvorder- rand (Abb. 18), könnte bei einer Ventralkippung der Stipesinnenkante und/oder beim Heben des Stipes Kraft gespeichert werden. In dieser Lage wird der ventrale Stipesbasalrand gegen das „Polster“ gedrückt. Der ventrale Anteil des Cardoringes und die Seitenwand des Praementum verlaufen parallel. Bei vorgeschobenem Prae- mentum wird der ventrobasale Abschnitt des Cardoringes vom Praementum zur Seite gedrückt. Durch die Elastizität des Polsters könnte stets ein enges Anliegen des Cardoringes an der praementalen Seitenwand gesichert sein. So könnte verhindert werden, daß Nahrungsbrei zwischen das hier weit einfaltbare, membranöse Mentum gelangt. Möglich wäre, daß der ventrale Stipesfortsatz die Maxillen-Adduktion und -Anhe- bung blockiert, indem seine Spitze gegen die mediale Basis des cranıalen Gelenkzap- fens stößt. Da der craniale Zapfen caudad ausläuft, wäre eine solche Blockierung auch bei ventrad gekipptem Stipes gewährleistet. Die Funktion der „Schaltspange“ (Ssp) könnte in einer Faltungscharakteristik liegen, so daß bei der Adduktion des Maxillarpalpus ein störungsfreier Knickmodus der Membran zwischen Palpus- und Galeagrundglied und dem Stipes gewährleistet ıst. 5.4. Labıium Das Labium ist ın 3 Abschnitte untergliedert. Die mit der Kopfkapsel verschmol- zene Submentalregion (Smt), deren Umfang nicht eindeutig bestimmbar ist, dem häutigen Mentum (Mt) und dem Praementum (Prmt, Abb. 3—4). 5.4.1. Mentum (Abb. 3-4, 16-17, 21) Das flexible, membranöse Mentum (Mt) ıst wohl entwickelt und nur dorsal mit wenigen, winzigen Trichomen besetzt. Es ist ringförmig geschlossen und verbindet das gesamte Praementum membranös mit den umgebenden Skleriten. So sind weit- reichende und leichtgängige Bewegungen des Praementum gewährleistet (Kap. 5.4.2.). Ventral verbindet das Mentum das Vorderende der Submentalregion mit dem skle- rotisierten Teil des Praementum. Lateral bildet es beiderseits, zwischen Praementum und inneren Cardoringen, eine membranöse Falte. Dorsolateral folgt das Mentum weiter den Innenrändern der caudolaterad ziehenden, inneren Cardoringen (Abb. 17). Diese werden dabei vom Mentum überdacht (Abb. 7). Vorne-oben ist es breit mit der behaarten Oberseite des Praementum verbunden und bildet einen Teil des Bodens der Praeoralhöhle (Abb. 7). Seitlich führt der breitflächige, dorsale Abschnitt des Mentum an die Oralbalken (OrB) und die Seiten der „barre transverse“ (btr, Abb. 7, 16). Dazwischen geht das weichhäutige Mentum über eine sanfte Wölbung in eine schwach sklerotisierte Zone über (PHphy, Abb.7). Diese Platte des Hypopharynx ist mit dem mittleren Abschnitt der „barre transverse hypopharyngien“ und dem Cibarıalsklerit (Kap. 6.1.) verwachsen. Unter diese Platte kann das Mentum zurückgezogen werden, wenn die dorsalen Labialretraktoren (M 14) kontrahiert werden (Abb. 21). | | BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 35 5.4.2. Praementum (Abb. 3-5, 7, 16, 20-21) Das Praementum steht direkt im Dienst der Nahrungsaufnahme und bildet dorsal den vorderen Teil des schwach sklerotisierten Bodens der Praeoralhöhle. Seine Aus- dehnung, die starke Behaarung (Abb. 3, 5, 7, 21) und die hohe Beweglichkeit, beson- ders seiner rostralen und dorsalen, schwach sklerotisierten Bereiche, garantieren eine großflächige Berührung mit der verflüssigten Nahrung. Der ventrale und laterale Abschnitt des Praementum dagegen ist stark sklerotisiert. An ihm sind ventral die Palpengruben ausgespart, in denen, von den Palpengrundgliedern abgetrennte Dop- pelsklerite, artikulieren. Von ventral gesehen hat der sklerotisierte Teil des Praementum die Form einer nach vorne zeigenden Herzspitze. Es trägt medial 2 größere, laterocaudal 2 kleinere Setae (Abb. 3), wobei die hinteren beiden bei seiner Retraktion in das Kopfinnere gezogen werden. Medial ist die Ventralseite des Praementum zu einem nach caudal verlaufenden Balken ausgezogen, der im Kopf über der Submentalregion endet (APrmt). Dieses Apodem ist vertikal gestellt (Abb. 21) Abb. 18. (links oben). Blick auf den linken ventralen Kopfvorderrand; zwischen dem ven- trobasalen Abschnitt des Cardoringes (Cdi), dem ventralen Stipesbasalrand (St) und dem ventralen Cardosklerit liegt ein „membranöses Polster“ (Pfeil). Abb. 19. (rechts oben). Glied IV des linken Maxillarpalpus, Ansicht von mediodorsal; digi- tiforme Sensillen (dSn) und apikales Sinnesfeld. Abb. 20. Linker Labialpalpus. — 20a (links unten). Blick von medioanterior; erstes Glied mit 3 spitzen „Dornen“ (Pfeile), lateralen und medialen paarigen Setae. — 22b (rechts unten). Zweites Glied von ventromedial, digitiforme Sensillen (dSn); apı- kales Sinnesfeld kollabiert, Kutikula mit Rissen. — Maßstriche, 18: 40 um; 19: 20 um; 20a: 100 pm; 20b: 10 pm. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 und bildet die Fortsetzung eines sich über die gesamte Länge des sklerotisierten Praementum erstreckenden Sulcus (Abb. 3). Die Leiste ragt sogar über die vordere, mediane Spitze hinaus, in den membranösen Abschnitt des Praementum hinein (Abb. 3). Die Ventralseite und die seitlichen, sklerotisierten Wände des Praementum bilden eine Wanne, die /3 der Gesamthöhe des Praementum ausmacht. Ventrolateral sind jeweils die großen Palpengruben ausgespart (Abb. 3). Vor den Palpengruben und über der stark skleroti- sierten Wanne ist das Praementum membranös oder nur mäßig sklerotisiert. Seine Seiten sind mit zahlreichen, nach vorne-oben gerichteten, glatten Trichomen besetzt, die mit abneh- mender Zahl bis an das rostrad vorgezogene Ende reichen (Abb. 5, 16). Am Dach des Prae- mentum, das den vorderen Boden der Praeoralhöhle bildet, ıst ein dichter Filz nach vorne gerichteter, kürzerer Trichome ausgebildet (Abb. 7). Bei vorgeschobenem Praementum über- ragt der dorsale, stark behaarte Abschnitt den Vorderrand des „Nasale“. Der dorsale Vorderrand des Praementum zeigt 3 leichte Vorwölbungen. Die mediane ıst am größten (Abb. 7). Diese Vorwölbungen werden allgemein als Ligula (Lig) bezeichet. An ihrer Unterseite trägt lie Ligula 2 kleinere, laterale und 2 größere, mediale Setae, die alle nach vorne zeigen (Abb. 5, 7, 21). Unter der Ligula ist eine weichhäutige Sollknickstelle ausgebildet (Abb. 5, 21). Sıe ermög- licht unabhängige Bewegungen des dorsalen Abschnittes des Praementum (5.4.4.). Ist dieser vorgeschoben, ist die Knickstelle nur leicht gebuchtet (Abb. 4). Hinter dieser Sollknickstelle stößt der membranöse Teil des Praementum auf den skleroti- sierten, palpentragenden Abschnitt. Zwischen Membranfläche und den Palpengruben ver- laufen vor den Palpenbasalrändern querliegende Gelenkfurchen. Sie erlauben den Palpen unabhängige Bewegungen, die vom übrigen, membranösen Praementum nicht beeinflußt werden können (Abb. 5). Am oberen Seitenrand der Palpengrube verbindet eine Skleritspange (Sks-Lpl) die skleroti- sierte Seitenwand des Praementum mit der dorsolateralen Basıs des Tastergrundgliedes (Abb. 4). Diese Skleritspange ist Antagonist des Palpendepressormuskels. Wird der Palpus gesenkt, ist sie nach unten gebogen und steht unter Spannung (Abb. 5). Medial verläuft eine feine Chitinspange vom inneren Basalrand des Tastergrundgliedes zur anteromedialen Spitze des ventralen Praementum (Abb. 3). Ob sie die antagnonistische Wirkung der dorsolateralen Skleritspange unterstützt, konnte nicht ausgemacht werden. Ventrobasal des 2gliederigen Palpus liegen 2 kleine Sklerite (bDs, Abb. 3-4). Das prox1- male Skleritchen ist doppelt so lang wie das distale. Medioapikal am proximalen Skleritchen zeigt ein äußerlich sichtbarer Punkt die Insertion des Palpensenkers an (Abb. 3). Die beiden Skleritchen sind gegeneinander abknickbar: Während das proximale Skleritchen — beim Senken des Palpus — nach innen gekippt wird, klappt das vordere Skleritchen mit dem rest- lichen Palpus nach unten und etwas zur Seite. Das Doppelsklerit erstreckt sich über die gesamte, ventrale Palpengrubenlänge und ist membranös mit dem sklerotisierten Praementum verbunden (Abb. 3—4). Der ventrale Basalrand des 1. Palpengliedes weist eine passende Aussparung für das basale Doppelskleritchen auf (Abb. 3-4). Das 1. Glied ist apikal breiter als basal. Der ventrale Distalrand ist in 3 spitze „Dornen“ (EMDEN 1935) ausgezogen. Der mittlere ist ziemlich klein. Am Innen- und am Außenrand sind jeweils 2 kräftige Setae ausgebildet (Abb. 3, 20a). Das 2. Glied steht auf einer großflächigen Membran und ist um ein !/4 kürzer als das 1. Glied und nur halb so dick. Apikal ist ein deutlicher Sinneshügel ausgebildet. Etwas oberhalb der Mitte liegt ventrolateral eine Seta. Subapikal sind, wie beim Endglied des Maxillarpalpus, digitiforme Sensillen zu erkennen (Abb. 20b). 5.4.3. Muskulatur Da das Labium das einzige, bisher untersuchte Mundwerkzeug der Cicindela-Larven ist, werden den Labialmuskeln die von AnDERSoN (1936) verwendeten Namen angefügt. M 13: M.tentoriopraementalis inferior (Abb. 12, 15, 21-22) (AnDErson 1936: adductor of labium; KE£LER: 29., MATSUDA: m. 34): Der Ursprung des breit gefächerten Muskels erstreckt sich von der proximalen Hälfte des vor- deren Tentorialarmes — dorsal von M 9 — bis zum apikalen, hinteren Tentorialarm, medial des dorsalen Anteiles von M 8, pars 3 (Abb. 15). Er inseriert am lateralen Hinterende des ven- tralen, praementalen Apodem (Abb. 21). BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 37 M 14: M. tentoriopraementalis superior (Abb. 12, 15-16, 21) (AnpErson 1936: retractor of hypopharynx; KELER: 30.;, MArsupa: m. 35): Der dorsale Retraktor ist zweiteilig. Sn ventraler Teil (pars 1) entspringt dem mittleren Drittel des basalen, hinteren Tentorialarmes unterhalb dessen Dorsalknickes, medial vonM 8, partes 1-2 (Abb. 21). Der dorsale, relativ gebündelte Anteil (pars 2) verläuft horizontal und hat seinen Ursprung am medioapikalen, hinteren Tentorialarm, an dessen breitester Stelle (Abb. 15). Die beiden Muskelzüge inserieren gemeinsam über eine Sehne am lateralen Hinter- rand des dorsalen Praementum (Abb. 21). M 15: M. praementopalpalis internus (Abb. 21) (AnpErson 1936: levator of the palpus; KELER: 33.; MATSUDA: m. 44): Der Depressor des Palpus labialis entspringt seitlich am caudalen Drittel der vertikalen, prae- mentalen Versteifungsleiste (APrmt). Er zieht in flachem Winkel an den medioapikalen Rand des proximalen Skleritchens des basalen Doppelsklerites (bDs). 5.4.4. Funktion Neben ihrer Reusenfunktion (vergleiche 6.3.) tragen die seitlichen, langen Haare des Praementum wahrscheinlich auch zur Oberflächenvergrößerung bei, die einer- seits eine bessere Verteilung des Verdauungssekretes ermöglicht und andererseits die Reichweite und Sogwirkung des dorsalen Praementum erhöht (Kapillarwirkung). Beı einer Kontraktion vonM 13 sind die ventralen Anteile von Mentum und Prae- mentum vollständig in den Kopf gezogen (Abb. 4, 21). Dabei liegt die Wanne des Praementum über der vorderen Submentalregion, die durch ihre Schalenform die Aufnahme ermöglicht. Die Kontraktion von M 13 könnte eine Anhebung des proxi- malen Praementum und ein festes Schließen des vorderen Abschnittes der Praeoral- höhle bewirken. Gleichzeitig könnte das vordere Dach des Praementum nach unten gezogen werden. So könnte zwischen vorderem Epipharynxabschnitt und dem Prae- mentum eın caudal verschlossener Raum in der vorderen Praeoralhöhle geschaffen werden. Hierbei kann nun, durch Kontraktion von M 14, das schwach sklerotisierte, dorsale Praementum unabhängig bewegt werden und sich an der Bearbeitung der Nahrung beteiligen (vergleiche 6.3.). Werden die dorsalen, praementalen Retraktoren kontrahiert, faltet sich das Prae- mentum an seiner Sollknickstelle, unter der Ligula, taschenartig nach innen, wobei gleichzeitig das weichhäutige Mentum unter die Platte des Hypopharynx (PHphy) gezogen wird (Abb. 21). Sowohl die nach vorne gerichteten, filzartigen Trichome, als auch die langen, seitlichen Haare des Praementum haben sicherlich Reusenfunk- tion. Mit Hilfe dieser Trichome könnten in die vordere Praeoralhöhle gelangte, feste Nahrunsgsteile durch Vorschieben des dorsalen Praementum wieder entfernt werden. So erklären sich die beobachteten, rhythmischen Bewegungen des Praementum wäh- rend des Freßaktes. SCHREMMER (1979) vermutet in den Lapialpalpen auch taktile Mechanorezeptoren zur Randeinstellung des Kopfes. Sehr wahrscheinlich dienen sie auch der Erschütte- rungswahrnehmung. Während der Lauerstellung sind die Palpen gesenkt, dabei berühren die nach vorne gerichteten, apikalen Sinneshügel des zweiten Gliedes die vertikale Wand der Wohnröhre. Die Palpen könnten auch Bedeutung beim Freßakt haben, indem sie die Nahrung von unten festhalten, vielleicht auch durch Bewe- gungen in der Wohnröhre nach oben schieben. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 6. Nahrungskanal 6. Aufbau (Abb.5, 7.12.1617. 21-25) Der Nahrungskanal im Bereich des Kopfes gliedert sich in äußeren Nahrungskanal (PrC, Praeoralhöhle), Pharynx und Oesophagus. Der Pharynx ist aufgrund von Muskelinsertionen in Buccalhöhle (Bucca = Vorderpharynx, K£LER 1963) und Hin- terpharynx unterteilbar (vergleiche 6.2.). Bei der Larve von ©. campestris ıst der hıin- tere Abschnitt der Praeoralhöhle, das Cıbarıum, und die Buccalhöhle gemeinsam zu einer funktionellen Saug- und Druckpumpe verschmolzen. Diese Pumpe reicht bei C. campestris weit hinter das Frontalganglion (Abb. 22) bis an den Übergang von Buccalhöhle und Hinterpharynx. Hier ist ein Verschluß- und Öffnungsmechanismus ausgebildet (anatomische Mundöffnung?). Der an den Hinterpharynx ohne sichtbare Grenze angeschmolzene Oesophagus (Oe) wird im Prothorax, am Übergang in den Mesothorax, von einem Sphinkter begrenzt. Der Eingang zur Praeoralhöhle erstreckt sich spaltförmig zwischen den dorsalen Oralbalken (Abb. 5, 7). Sein Boden wird vom Dach des Praementum gebildet, dahinter vom Mentum, jedoch ist beı retrahiertem, dorsalen Praementum das Mentum unter die Platte des Hypopharynx gezogen (Abb. 21). Ventrolateral des Praementum liegt der basale Abschnitt des Stipes, der ebenfalls vom Epıpharynx überdacht wird (Abb. 3, 5, 17). Das Dach der Praeoralhöhle bildet der Epipharynx (Ephy), der mit der skleroti- sierten Unterseite des „Nasale“ beginnt. Er ist ebenso mit nach vorne zeigenden, bürstenartigen Trichomen besetzt, wie sein caudal anschließender, membranöser Abschnitt (Abb. 5, 16-17, 21). Der kurze, membranöse Teil des Epipharynx ist zwi- schen dem bogenförmigen Hinterrand des hufeisenförmigen, ventralen „Nasale“ und einer dahinterliegenden, stärker sklerotiserten Chitinplatte (PEphy), ausge- spannt (Abb. 16-17, 22). Auf dem membranösen Abschnitt befindet sich eine Quer- reihe von Sinneshaaren (Abb. 17). Die nach vorne gebogene, ankerförmige Chitin- spange (PEphy, Abb. 16, 22) ist heb- und senkbar. Ihr „Stiel“ zieht mediocaudad und empfängt mediane Längsmuskeln, die dem dorsalen Pharynx entspringen. Der übrige Epipharynx, caudal der Chitinspange und lateral ihres caudomedianen Aus- läufers, ist nur schwach sklerotisiert. Der Epipharynx geht unter dem Frontalgan- glıon (frGng) ın das Dach des Vorderpharynx über (SnopGrass 1935). Bei der Larve von C. campestris ıst diese Grenze nicht feststellbar. Das gemeinsame Dach der Saug- und Druckpumpe reicht bis an das Ende des sklerotisierten, wannenförmigen Cibarialsklerites (Cbsk). Der sklerotisierte Boden der Praeoralhöhle wird am mittleren Abschnitt der „barre transverse“ ausgebildet, welche die weit in das Kopflumen ragenden, leisten- artigen Oralbalken verbindet. Der Boden beginnt mit der Platte des Hypopharynx. Er geht in das Cibarialsklerit, das von dem median verschmolzenen Suspensorial- armen gebildet wird, über. In Höhe der „barre transverse“ verengt sich der Boden der Praeoralhöhle auf die halbe Breite. Caudad erstreckt er sich bis kurz hinter das Tentorium und bildet dort auch den Boden der Buccalhöhle. 6.2. Muskulatur (Abb. 12, 15-16, 21—22) Abweichend vom bisherigen Vorgehen, die Muskeln nach steigender Numerierung von K£LeER zu beschreiben, werden die Muskeln des Nahrungskanales von vorne nach hinten dar- gestellt. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 39 M 16: M.clypeopalatalis!) (Abb. 16, 21-22) [K£rer: 43.; MATsupA: m. 81—-m. 82 )}: Die getrennt inserierenden Dilatatoren besitzen eine gemeinsame, längsovale Ursprungsfläche an der vertieften, medialen Region des Frontoclypeolabral-Apotom, die den Bereich des Cly- peus andeuten. Die Ursprungsfläche erstreckt sich medial der auslaufenden, dorsalen Längs- furchen bis zu einer gedachten Verbindungslinie zwischen den Vorderenden der Paraclypei (Abb. 2), in der Empen (1935), allerdings ohne Begründung, die hintere Begrenzung des Cly- peus sieht. M 16a: M. clypeopalatalis, pars 1: Entspringt medial der auslaufenden, dorsalen Längsfurche, anterolateral von den Ursprungs- flächen von M 16b-f. Er zieht seitlich nach vorne-unten und inseriert in dem lateralen Zwickel der bogenförmigen Membran, die hinter dem sklerotisierten Epipharynx und vor der ankerförmigen Chitinplatte (PEphy) ausgespannt ist (Abb. 22). M 16b: M. clypeopalatalis, pars 2: Sein Ursprung liegt breit gestreckt vor den folgenden Muskelzügen. Er verläuft anteroventrad und inseriert am medialen Vorderrand der ankerförmigen Chitinplatte (Abb. 22). M19 ’ „M55 % ; 7 j __Pronotum 7 WG, Sy e MdadM-Prn M8;pars 2 M 14, pars 1 / = M8, / pars 1 h / M 4-3 pt / [IF N es ERoSmngEr Su His, ms Re Abb. 21. Kopfkapsel-Innenansicht, Medianschnitt; Membranen nicht berücksichtigt, Fron- talganglion (Lage siehe Abb. 22) entfernt (Muskeln M. 55: M. praephragmapostoc- cipitalis medialis und M. 57: M. pronotopostoccipitalis medialis nach K£LER 1963). !) Der Begriff „palatum“ wurde von Cook (1944) ın die Entomologie eingeführt, um Mißverständnissen, die das Wort Epipharynx in sich birgt, entgegen zu wirken. Er bezeichnet damit die Oberseite der Prae- oralhöhle bis zur anatomischen Mundöffnung. . 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 | an \ IS Sn DILIIIILL N Er ee Ei PL Q = 2, p pos 0.5 mm > A er oc For | Abb. 22. Kopfkapsel, dorsal eröffnet; Muskulatur. Nahrungskanal am Oesophagus abge- schnitten, nur von dorsal sichtbare Mandibelmuskeln abgebildet. Der Pfeil mar- kiert die Querschnittebene (A) in Abb. 12 (vergleiche auch Abb. 2). Die folgenden 4 Dilatatoren beanspruchen den größten Teil der Ursprungsfläche von M 16, wobei ihre Insertionen jeweils durch Cibarıalkompressoren (M 17a—-c) getrennt werden. M 16c: M. clypeopalatalis, pars 3: Die 3. Portion des Dilatators inseriert paramedian, unmittelbar hinter der ankerförmigen Chi- tinspange, am Beginn des hinteren, schwach sklerotisierten Epipharynx-Abschnittes (Abb. 22). M 16d—-f: Mm. clypeopalatales, partes 4-6: Die Dilatatoren M 16d bis M 16f ziehen nahezu medioventrad und inserieren paramedian am Epipharynx. Zwischen ihnen verlaufen die Kompressoren M 17b-c. Bei Präparationen fällt manchmal eine Asymmetrie der praepharyngealen Dilatatoren auf. Oft ist der rechte 2. Dilatator am Vorderrand der Chitinspange kräftiger ausgebildet als der linke. Die rechten, vorderen Portionen der Dilatatoren M 16d—c können durch diagonal ver- laufende Kompressoren nochmals unterteilt sein, so daß rechts häufig ein zusätzlicher Dila- tator gezählt wird. M 17a: Kompressor der Praeoralhöhle, pars 1: Der kräftige und breiteste Kompressor erstreckt sich hinter M 16c, über der „barre trans- verse“, zwischen den oberen Seitenrändern des Cibarialsklerites (Abb. 22). M 17b—c: Kompressoren der Praeoralhöhle, partes 2-3: Verlaufen zwischen M 16d-f und sind an den Dorsalrändern des Cibaralsklerites angeheftet. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 3 | M 17d: Kompressor der Praeoralhöhle, pars 4: Dem Dilatator M 16f folgt der kräftigste Kompressor M 17d, der bis zu den Fronatlkonnek- tiven reicht. Er verbindet die Ränder des wannenförmigen Bodens der Saug- und Druck- pumpe (Abb. 22). Durch eine Kontraktion von M 17a-d werden die Ränder des sklerotisierten, konkaven Bodens der Saug- und Druckpumpe (Cbsk, Abb. 12) zusammengezogen und sein Dach nach unten gedrückt. Durch eine wahlweise Änderung der peristalischen Kontraktionen der Mus- keln M 17a-d kann Flüssigkeit in beide Richtungen des Nahrungskanales geprefßt werden. Erschlaffen diese Muskeln nımmt der sklerotisierte Boden des Nahrungskanales, durch seine Eigenelastizität wieder seine ursprüngliche Form an. Hinter den Frontalkonnektiven gehen Praeoralhöhle und Buccalhöhle ineinander über (SnopGrass 1935). Ihr gemeinsamer Boden wird von den verschmolzenen Suspensorialskle- riten gebildet. M18: M. frontobuccalis anterior (Abb. 12, 16, 21-22) (KELEr: 45.; MATSUDa: m. 83): Der Ursprung des 7. kräftigsten Dilatators liegt langgezogen am frontalen Anteil des dorsalen Apotom. Er entspringt paramedian, in Höhe einer gedachten Linie zwischen den Hinterenden der Paraclypei. Er zieht leicht anteroventrad neben dem Frontalganglion an das Dach des Vor- derpharynx, wobei seine vordersten Partien unter dem Kompressor M 17d inserieren (Abb. 21). M 19: M. tentoriohypopharyngaliıs (Abb. 12, 15, 21) (K£LEr: 42.; MATSUDA: m. 78): Der einzige ventrale Dilatator der Saug- und Druckpumpe entspringt dem medioapikalen Rand des hinteren Tentorialarmes (Abb. 15). Er inseriert am seitlichen Boden des hinteren Ciberialsklerites, unmittelbar bevor es sich stark verjüngt und caudad ausläuft (Abb. 21).M 19 liegt hinter dem Frontalganglion und besteht aus sehr feinen, parallelen Fasern. An Dünnschnitten frisch gehäuteter Larven erscheinen sowohl die Zellen des caudalen Ciba- rialsklerites, als auch die des darunterliegenden Tentorium langgestreckt (Stelzenzellen?). Sie werden jeweils von kräftigen Basallaminae unterlagert, die auf den ihnen zugewandten Seiten verschmelzen. Es bestand zunächst der Verdacht, daß es sich bei diesem Muskel um eine hypodermale Sehne handelt. Sicherheit, daß es sich um einen Muskel handelt, verschaffte ein mikroskopiertes Zupfpräpaerat und Dünnschnitte ausgehärteter Larven. Um eine Verwechslung mit dem M. tentoriobuccalis anterior (KELER: M 48) zu vermeiden, wurden die Angaben von K£ELErR zu M 48 überprüft: „Dieses Muskelpaar zieht zwischen der tritocerebralen Kommissur und dem Unterschlundganglion hindurch.“ M 19 verläuft nicht so. M 20: M. frontohypopharyngalıs (Abb. 12, 16, 21-22) (SnopGrass 1935: M. re- tractor anguli oris; KELER: 41.; MATSUDA: m. 74): Der Heber des Suspensorialsklerites entspringt lateral von M 18 im frontalen Bereich des dor- salen Apotom. Seine Insertionsfläche beginnt lateral von M 18 am Seitenrand des Cibarialskle- rites, reicht aber weiter caudad, bis an das randliche Hinterende des sklerotisierten Bodens des Vorderpharynx (Abb. 22). M 21: M.transversalis buccae (Abb. 12, 21-22) (K£ELER: 67.; MATSUDA: m. 93 partım): M 21 inseriert als dünner, letzter Kompressor an den dorsalen Kanten des Cibarialsklerites. Er beginnt zwischen den hinteren Ansätzen der beiden Musculi 20 und geht hinter ihnen (Abb. 12, 22) in die Ringmuskulatur des Pharynx über. M 22: M. frontobuccalis posterior (Abb. 21-22) (K£LER: 46.; MATSUDA: m. 84): Der 2. praecerebrale Dilatator des Vorderpharynx hat seinen gear medial von M 20 und hinter M 18 an der Frons. Er inseriert dorsolateral am Pharynx. Dahinter folgt die kräftige Ringmuskulatur des Pharynx (KELEr: 68., M. anularıs stomo- daei; MArsupDA: m. 93 partim), die von einer schwächeren Längsmuskulatur (K£LEr: 69., M. longitudinalis stomodaei) unterlagert ist. Dorsomedian entspringt ein kräftiger Längsmus- kel: M23: Dorsaler Längsmuskel zwischen Pharynx und der Praeoralhöhle (Abb. 12, 21) [Bei der Larve von Dytiscus marginalıis L.: M. longitudinalis pharyngis anterior, Runcuıs 1911 (aus KORSCHELT 1924); tunıca muscolare dello stomodeo, DE Marzo 1979). Der Muskel entspringt unter dem Oberschlundganglion zwischen den Schlundkonnektiven am Pharynx. Er inseriert am Epipharynx an einer schwachen, medianen Erhöhung. Dort 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 beginnt seine Anheftung ventromedian des Cibarialkompressors 17d und reicht bis unter den l. Kompressor (M 17a) an die mediane Leiste des ankerförmigen Sklerites. Seine Kontraktion bewirkt sicherlich ein Senken des Daches des Cıbarıum und somit, in Koordination mit den Kompressoren M 17a-d, eine Entleerung des Cibarıum. M 24: M. verticopharyngalis (Abb. 21-22) (K£Ler: 51.; MATSUDA: m. 86): Der sehr dünne, postcerebrale Dilatator entspringt an der hinteren Kopfwand und inseriert dorsal am Pharynx unter dem Cerebrum (Cer). Es konnten maximal 3 Fasern dieses Muskels ausgemacht werden. Vermutlich stabilisiert er lediglich den Pharynx. 6.3. Funktion Über die erbeutete Nahrung wird Mitteldarmsekret verteilt. Beobachtungen nach wird das Sekret wiederholt und ruckartig ausgeprefst. Gelöste Nahrung dagegen wird langsam und schubweise aufgenommen. Demnach muß im Nahrungskanal Flüssigkeit in beiden Richtungen transportiert werden können. Der nötige Sog oder Druck wird durch die Muskeln des Nahrungskanales und seine Eigenelastizität erzeugt. Vorstellbar ist, daß das Mitteldarmsekret zuerst im Hinterpharynx-Oesophagus gespeichert wird. Dieses Kompartiment wird im Prothorax am Sphinkter, vorne am Verschluß- und Öffnungsmechanismus zur peristalisch arbeitenden Saug- und Druckpumpe durch die Kontraktion von M 20 und M 21 verschlossen. Bei gleichzei- tiger Erschlaffung dieser beiden Muskeln und einer Kontraktion von M 22 undM 19 wird dieser Verschluß geöffnet und das Sekret kann in die Saug- und Druckpumpe übertreten. Dazu muß das Cibarıum vorne durch Kompressor M 17a und die Anhe- bung des proximalen, dorsalen Praementum verschlossen werden. Nun heben die Dilatatoren M 18 und M 16f—d nacheinander das Dach der Pumpe. Anschließend wird die Öffnung am proximalen Ende des Cibarialsklerites wieder verschlossen. Geöffnet wırd das Cibarıum durch Erschlaffung von M 17a und M 13 (ventraler Praementum-Retraktor). Durch Kontraktionen der Kompressoren M 17d-a (in Reihenfolge) und des Längsmuskels M 23 wird — bei erschlafften Dilatatoren M 18 und M 16f-d — die Flüssigkeit nach außen gepreßt. Dabei wird sicherlich auch die Epipharynxplatte mittels M 16b angehoben. Danach wird der Eingang zum Ciba- rıum wieder verschlossen (Kap. 6.2.: M 13 und M 17a). Jetzt bearbeiten die wechselseitig bewegten Maxillen, seltener die Mandibeln, die Nahrung. An der Verflüssigung der Nahrung ist der über dem dorsalen Teil des Praementum gelegene Abschnitt der Praeoralhöhle beteiligt. In ihn gelangt Nah- rungsbrei durch Anhebung der Epipharynxplatte mittels Kontraktion von M 16d und durch das Senken des vorderen Daches des Praementum (Kontraktion von M 13). Nun erfolgen die rhythmischen Bewegungen des dorsalen Abschnittes des Praementum (5.4.4.), wobei die kurzen Trichome des vorderen Epipharynx-Ab- schnittes die Reusen- und Schiebefunktion des dorsalen Praementum unterstützen. Denkbar wäre ein Wechselspiel des anterolateralen Dilatators M 16a mit der aktıv beweglichen Membran auf der dorsalen Stipesseite. Bei einer Kontraktion von M 9 zeigt die dorsale Stipesseite nach dorsal, Richtung Praeoralhöhle. Da der adduzierte, basale Anteil des Stipes die Praeoralhöhle ventrolateral abdichtet, könnte durch alternierende Kontraktionen von M 16a und M 12 Nahrungsbrei zwischen Basal- abschnitt des Stipes und Praeoralhöhle hin und her gepumpt werden. Dabei könnten die langen Haare des Praementum die Flüssigkeit filtern. Die Mandibeln könnten durch Adduktionsbewegungen die Zufuhr von Nahrung oder Flüssigkeit zwischen Praementum und basalem Stipesabschnitt sichern (5.2.3.). BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 43 Besitzt die verflüssigte Nahrung die richtige „Konsistenz“ (Sinneshaare auf der Epipharynxmembran?), erfolgt das sukzessive Aufsaugen der Flüssigkeit. Es wird wahrscheinlich nur die Menge in die Saug- und Druckpumpe eingesogen, die das Lumen über dem Dach des Praementum füllt. Dabeı sind die praementalen Retrak- toren M 13 und M 14 relaxiert, die Epipharynxplatte angehoben. Durch eine Umkehrung des Ausdrückmechanismus wird die Strömungsrichtung geändert. 7. Diskussion 7.1. Äußere Kopfkapsel 7.1.1. „Hyperprognathie“ Die halbsessile Lebensweise aller Cicindelidae-Larven ist unter den Larven der Adephaga zweifellos abgeleitet. Die extreme Prognathie („Hyperprognathie“) ist als Anpassung an diese Lebensweise zu erklären (cf. EMDEN 1935). So zeigen die Larven der Vertreter der „Platysternaliae“?2) (nach Zıkan 1929) ebenso wie die der holz- bewohnenden, tropischen „Phyle“ der Cicindelidae, die „Alocosternaliae“2) (ZıkANn 1929, EMDEN 1935) einen recht einheitlichen Habitus (SCHIÖDTE 1867, SHELFORD 1908, HAamıLTon 1925, Zıkan 1929, BÖVING & CRAIGHEAD 1931, EMDEN 1935, PETERSoN 1960, THOMPSsoN 1979). 7.1.2. Stemmata Die Larven verbringen den größten Teil ihres Lebens in der Lauerstellung; dabei verschließen sie ihre Wohnröhre durch Kopfoberseite und Pronotum (Abb. 1). Daraus erklärt sich auch die verstärkte Ausrichtung ihrer Sinnesorgane nach oben (Antennen, Maxillenanhänge, Setae des dorsalen Cranium). Diese Adaptation äußert sich vor allem in der Ausbildung und Blickrichtung der verschiedenen Stemmata der Cicindelidae-Larven. Im Grundplan der Adephaga-Larven sind 6 Stemmata pro Seite ausgebildet (EmDEn 1935, 1942). Sie treten dort üblicherweise — von Reduk- tionen bei Larven gewisser Paussinae und Harpalını (EMDEN 1935) sowie der Nomiini, von Gehringia und mancher Lebiini (THomrson 1979) abgesehen — in regelmäßigen, vertikalen Zweier-Reihen auf (BEnGTsson 1927, BövInG & CRAIG- HEAD 1931, EMDEN 1935, 1942, 1943, PETERSON 1960, THOMPSON & ALLEN 1974, THomrson 1979). So muß die Dominanz der Hauptaugen $-1 und S-5 (Abb. 2) sowie die Reduktion der Stemmata S-4 und S-6 (Abb. 2, 4), wie sie bei allen Cicinde- lidae-Larven auftritt (Zıkan 1929, beschreibt aber nicht $-4 und S-6; HAMILTON 1925, FRIEDRICHS 1931, EMDEN 1935, 1943, FAAscH 1966, SCHREMMER 1979) eben- falls im Zusammenhang mit der Lebensweise erklärt werden. Die Lage oder Reduk- tion der einzelnen Stemmata werte ich als Autapomorphie der Cicindelidae-Larven. 2) Die „Alocosternaliae“ umfassen die Gattungen Collyrıs, Tricondyla und Ctenostoma (Zıkan 1929); diese werden von EmDEn (1935) als Collyrını zusammengefaßt. Die „Platysternaliae“ umfassen die übrigen Cicindelidae-Gattungen. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 7.1.3. Frontoclypeolabral-Apotom Das dorsale Häutungsapotom (SnoDGRass 1947, Evans 1961) nimmt bei Adepha- ga-Larven einen mehr oder weniger großen Anteil der Kopfoberseite in Anspruch. Bei der Larve von Cicindela campestris umfaßt das annähernd rechteckige Fronto- clypeolabral-Apotom (Hınron 1963, Runnau 1986) den überwiegenden Teil der dorsalen Kopfseite (Abb. 2). Seine Ausdehnung muß in direktem Zusammenhang mit Kopfform (halbsessile Lebensweise), Häutungsmodus und Anordnung der prae- cerebralen Dilatatoren gesehen werden. Die sehr kurze Coronalnaht und die Frontalnähte werden zusammen auch als Y-Naht oder Epicranialsutur bezeichnet (CramPTon 1921); dabei wird das Fronto- clypeolabral-Apotom durch die beiden Frontalnähte begrenzt (Abb. 2). Funktionell entspricht die Epicranialsutur den dorsalen Häutungsnähten (SnopGrass 1935, 1947). Auf Grund fehlender Nähte und Muskeln lassen sich am vorderen Abschnitt des Frontoclypeolabral-Apotom („Nasale“) nicht die angeschmolzenen, labralen Anteile ermitteln. Ein nahtlos an den Clypeus angeschmolzenes Labrum ist aber kennzeich- nend für Adephaga-Larven (BövinGg & CrAIGHEAD 1931, EmpDEn 1935, 1942, PETERsoN 1960, THompson 1979). Ebenso lassen sich Clypeus und Frons auf Grund einer fehlenden Clypeofrontal- naht (Epistomalnaht, Kap. 7.1.5.) äußerlich nicht gegeneinander abgrenzen. Eine angedeutete, kurze Epistomalnaht (?) findet sich an den Larven der Pterostichini und Harpalinı (Böving & CrAIGHEAD 1931, Tuompson & ArLen 1974, TRÖSTER 1986). Mit Hilfe der inneren Anatomie lassen sich aber Frons und Clypeus gegeneinander abgrenzen. So kann dieses Häutungsapotom bei Cicindelidae-Larven treffend als „fronto- clypeo-labral area“ (Hamırron 1925) oder „region fronto-clypeo-labral“ (Bırsch 1966) bezeichnet werden. Inwieweit die an der fast vertikalen Stirnseite (Abb. 5) des „Nasale“ eingelassenen zweı Paar Sinnesstifte zur Identifizierung des Labrum herangezogen werden können, ist unklar. In anderen Arbeiten an adephagen Käferlarven (BousQuET & GouLET 1984) und an den Carabi- dae-Larven Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982) und Notiophilus biguttatus (ALTNER & BAuER 1982) erhalten diese, meist in Vierer-Zahl auftretenden Sinnesstifte neutrale Namen: (In Reihenfolge) „frontal setae“, „nasalar spines“, und „rostral-horn mechanoreceptors“. Auch bei der Larve von Pterostichus nigrita sind an dieser Stelle 2 Paar Sinnesstifte vorhanden (TRÖSTER 1986), bei Haliplidae- und Noteridae-Larven dagegen nur I Paar (RUHNAU 1986). Der Clypeus wird nach SnopGrass (1935, 1947) durch die praepharyngealen Mus- keln, genauer durch die Origines der Cibarialdilatatoren, die von Clypealkompres- soren abzuleiten sind, bestimmt. Die Frons stellt den postoralen Teil des Fronto- clypeolabral-Apotom dar. An ihr nehmen Hypopharynxmuskeln sowie Pharynx- dilatatoren ihren Ursprung. Dieser Befund wird von Evans (1961) angezweifelt, der die „fronto-clypeal region“ und eine eventuell vorhandene Epistomalnaht bei Käferlarven als rein funktionelle Bildungen ansieht (cf. STRENGER 1952). Er zeigt an einigen Beispielen (so bei Atomarıa ruficornis Marsh., Cryptophagidae), daß Cibarialdilatatoren auch hinter der Epistomalnaht entspringen können. Bei der vorliegenden Larve wird der vordere Teil der Frons durch den Ursprung von M 20 (= rao, SnoDGRAss 1935) angezeigt. Medial von M 20 entspringt ein Dila- tator an der Frons, der hinter den Frontalkonnektiven am Dach der funktionellen Saug- und Druckpumpe des Nahrungskanales inseriert (Abb. 22). Er gehört damit BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 45 nach SnopGrass (1935) nıcht mehr der Praeoralhöhle sondern dem Vorderpharynx an. Die starke Längenausdehnung des dorsalen Apotom bei Cicindela campestris steht im Einklang mit den zahlreichen, in Reihe stehenden, praecerebralen Dilatatoren, die sowohl dem Clypeus als auch der Frons entspringen (Tabelle 1). Eine Längenausdehnung der Clypealregion ıst kennzeichnend für die Larven der Halıplidae (BEuUTEL 1986), Gyrinidae (NoARs 1956) und Noteridae (RuHNAU 1986). Dies äußert sich auch in der sekundären Vermehrung der Cibarıalkompressoren bei Haliplidae- und Noteridae-Larven (RuHnAU 1986). Orectochilus (Gyrinidae, NoARS 1956) besitzt, trotz verlängertem Praepharynx, die gleiche Anzahl von Kompres- soren (4) wie Cicindela campestris. Von den untersuchten Carabidae-Larven weist Nebria spec. die meisten Cibarialdilatatoren auf (SPENCE & SUTCLIFFE 1982), näm- lich die gleiche Zahl wie C. campestris (Tabelle 1). Nebria spec. (SPENCER & SUTCLIFFE 1982) sowie Carabus spec. (TRÖSTER 1986) haben dorsale, praecerebrale Pharynxdilatatoren. Diese sind bei den Carabidae- Larven Galerita und Amara (DoRsEy 1943) reduziert, wie auch bei der Larve von Pterostichus nigrita (TRÖSTER 1986). Dagegen sind diese bei der Larve von C. cam- pestris, ebenso wie bei Halıplidae-, Gyrinidae- und Dytiscidae-Larven (BEUTEL 1986, NoARS 1956, SPEYER aus KORSCHELT 1923, DE MArzo 1979) deutlich ausge- prägt. 7.1.4. Paraclypeus C. campestris besitzt einen auffallenden Paraclypeus. Ein Paraclypeus-ähnliches Sklerit wurde bei Adephaga-Larven bisher lediglich für die Dytiscidae (Cook 1943) beschrieben. FERRIS (1943) und Cook (1943) bezeichnen es als „paraclypeal lobe“ (von CRAMPTON 1921 übernommen). Sie sehen darin einen Teil des Antennalseg- mentes, welcher primär das vordere Mandibelgelenk ausbildet. Eine Paraclypeus-artige Struktur kommt auch bei Neuropteroidea-Larven vor, weshalb die Ausbildung dieses Sklerites als plesiomorphes Merkmal gewertet werden kann. FERRIS (1943) und Cook (1943) beschreiben einen „paraclypeal-lobe“ bei der Larve von Neohermes spec. (Corydalidae). RoussETt (1966), der larvale Planıpennia (Coniopterygidae und Chrysopidae) untersuchte, sieht im Paraclypeus eine verlän- gerte Subgenalregion und bezeichnet die Naht, die den Paraclypeus zum Clypeus abgrenzt, als „clypeo-genal suture“. Auch in den von ihm untersuchten Fällen liegt hier das sekundäre Mandibelgelenk. Bei der vorliegenden Cicindelidae-Larve ist die vordere, den Paraclypeus medioanterior begrenzende Naht, mit der vorderen Tento- rialgrube und der Subgenalleiste verknüpft. 7.1.5. Subgena Die Peristomalnaht, oder in Fortsetzung die Subgenalnaht, ist eng mit den sekun- dären Mandibelgelenken und den vorderen Tentorialgruben verbunden (MATSUDA 1965). Die Peristomalleiste gliedert sich in Epistomal- und Subgenalleiste. Der Larve von Cicindela campestris fehlt eine Epistomalleiste. Sie tritt bei Insekten typischer- weise nur dann auf, wenn die Mandibel eine Mola besitzt (7.2.2.), oder als Beißman- dibel ausgebildet ist (STRENGER 1952). So kann die Wannenbildung am vorderen Tentorialarm und ihr Übergang in die ventrad ziehende, innere Versteifungsleiste (sgs) als Subgenalleiste aufgefaßt werden. Eine ähnliche Wannenbildung bei der Ser: A, Nr. 438 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 46 6W LWN 9W sW EeN AN zw IW (LS61) IWOWI (arpraegereog) 7TSTMIONSDU SITRIO „Feingrpueui JOSUNXI "A, aengıpueu OCEAN „DrUUNUE J07EAOT' N, „SeUUSUE IOXa]FW,, „ruumue JOSUNXO A, (TZEI) AIAAAS eeppsniq) FRA „ATe[ngıpueur Inaionpge, „Autepngrpueu InS12nppe,, (nm 'sıad “NVNHNA “uapueyloA upaysnW €) „SPMeUUNUR sajsnuu, (9S6T) SAVON (arpruukn) Tan) FMSOA AIOPFIO sw AN IN (9861) TALNIA (aeprrdipeH) "lynpoämne ("7 srurosıspu soD«ıO) DAIeT- Jopey] usdeydAjod 19u19 asstu -JeyA9 A Ip purs yarofsıa A unZ "usAre]- edeydapy 1919pur usdrualıap ru 7 suasad 1409 VJEPUMIT UOA 9AICT A9p Anzejnysnumydoy 19p Sunısıst3ojoworg 19u1r9 yansıay 'T'geL „algTpueun Jo 1010npge, „SlgTpueuu Jo 1010nppe, (7861) IAATIILNS 9 HINAdS (»rprgeie)) DIAS DEN MW SW IN TzW (9861) NILSONL (aepıgeie)) (mnReg) Bram] SAYIBOITI IN LN („„orerefipfeuregty J9feSIop :996 1 HOSLIEP)HW 12 (# 31) uSpueyyIoA upsysnw -UJUUSJUV € (LEST) Sva (aspıgereJ) 7 It > "w Iepngıpueu 9W -osdukıeydodAy (‘97 "u epngıpueui SW oda (EZ psnwTeingip PN -puew-od (IZ appsnu TergeJ-ouoyJ = 10umsod ([9 "uw [esduAreyd = -ıd>-argeg ("£9 = (ps EW (Ss zw (es IW C15 (epapumı)) > TIISAD5 DJEPUTT) sueingtpueu o8uAL -eydodAy W (EI SNWSIX3 SLIEINIIP -UEWOIUED "A (ZI SNUTSJUN STrEINAIP -ueworue WII TITIANVA sıeduAreydıdaoruogy W(6 stpeduAreydıdaoige] WeL WNANaVI smerpaus sLeffas -ıpododess "w (9 stpeisief sueffas -ıpadodess "ws srpeisıef sıpedeos ouous] "WE smerpau sıpedess ‚ououn 'w(p Jouaısod sıpedess oo W(T J0ua1ue stpedess ‚onoum WI ANNILNV AISTETTIN gen STTSSUT USTAPUSSTE Dp uefdpunun)-[gsnpy 47 BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS LEW reN en TzW 0TW 6IW sIN EHEAITIN TBALOIN LIW sIW iPaSnW I anu mW ‚sıod‘AVYNHNA CyoA porn TigL :9E61 NOSYIAUNV) „gel 01eA2] 'W,. „ngel 1ossaıdap "WM, (9861 neuyny) U9PUEIOA „Suejftxeuu ıdjed 1osus1xa "W,, (gL,eimeun J01eA9] 'W,.) 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STTeUIPIEI oem (‘SI ATIXVW Ser. A, Nr. 438 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 48 erN „Jousjue sıduAreyd smeurpnitsuof "W,, „„‚sWZuAreyd sarossaıduos "wu, (umıed) „„s@u4reyd sauossaıdwos "MW, | „Joua1ue sıteaduäıeyd ‚ouous "MW. 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Die Subgenalleiste ist sekundären, funktionellen Ursprunges und stellt eine Ver- steifungsleiste dar (STENGER 1952, MaTsuDA 1965). Durch die extreme Prognathie ist die Subgena beı C. campestris an den ventralen Kopfvorderrand verlagert. Das Pleu- rostoma ist laterocaudal des Mandibelfensters, zwischen den beiden Gelenken, als schmaler Saum durch die Subgenalleiste vom übrigen Kopf abgegliedert. Dorsal geht es ohne deutliche Grenze in die „Wanne“ am vorderen Tentorialarm über. Das Hypostoma, welches sich zwischen dem primären Mandibel- und dem Maxillen- gelenk erstreckt, umfaßt die Maxillarwanne, das schmale Sklerit ventral an der Maxil- lenbucht und geht nach BıtscH (1966) auch ın den Oralbalken über. Eine Subgena wurde bislang, soweit bekannt, für keine andere Larve der Adephaga beschrieben. 7.1.6. Postgenalbrücke Die hinteren Tentorialgruben stellen Einstülpungen der nach ventral und vorne verlagerten Enden der Postoccipitalleisten dar (SnopGrass 1960, DuPoRTE 1962). Daher liegen bei C. campstris die Bereiche der Postgenae vor der ringförmig geschlossenen Postoccipitalleiste und jeweils seitlich der unpaaren, ventralen Häu- tungsnaht. Wie weit sie sich laterodorsad erstrecken, ist auf Grund einer fehlenden Abgrenzung zum Occiput und zu den Genae nicht feststellbar. Stark median genäherte, hintere Tentorialgruben und die Ausbildung einer Post- genalbrücke sind kennzeichnend für die meisten Carabidae-Larven (SNODGRASS 1935, Das 1937). Verschmolzene hintere Tentorialgruben und Tentorialarme, wie sie bei der Cicindela-Larve zu beobachten sind, wurden bisher bei keiner Adephaga- Larve gefunden. Dieser Zustand kann daher als abgeleitet gelten (cf. ANDERSON 1936). Bei der Larve von Loricera (Carabidae) ist eine Gula ausgebildet (TRÖSTER 1986). Haliplidae- Larven besitzen eine „Submentogularregion“ (BEUTEL 1986). Bei der Larve von Noterus (No- teridae) grenzen die weit auseinander liegenden, hinteren Tentorialgruben fast an das Hinter- hauptsloch. Die Gula ist daher bei dieser Larve auf einen sehr schmalen Saum reduziert (Runnau 1985). Auch die Larven der Paussinae haben eine deutliche Gula (EmDEn 1922). Aufgrund dieser Befunde kann die Ausbildung einer Postgenalbrücke bei Cicindelidae-Larven als sekundär gelten; sie tritt bei Adephaga-Larven aber mehrfach auf. An Exuvien von C. campestris ıst eine Spaltung sowohl der vorderen, ventro- basalen Versteifungsleiste (ms), als auch der ventrocaudalen Verschmelzungsplatte (Vpl) zu beobachten. Der Versteifungsstab (mVst), die darunter liegende kutikuläre Lamelle (vergleiche 4.2.2.) und die caudal der Verschmelzungsplatte (Vpl) auslau- fende, ventrobasale Versteifungsleiste sind an Exuvien nicht zu finden. Die beobach- tete Halbierung der medianen (Versteifungs-)Strukturen und die 3malige, paarige Verwachsung (am Tentorium, an der Verschmelzungsplatte und an der Postoccipi- talleiste) kann als Indiz für eine sekundäre Verschmelzung der Postgenae angesehen werden. Die unpaare, ventrale Häutungsnaht wird bei Cicindelidae-Larven oft zu Unrecht als „gular suture“ bezeichnet (HamıLToNn 1925, BövinG & CRAIGHEAD 1931). Die funktionelle Bedeutung dieser Naht bei der Ecdysis wurde schon von HınTon (1963) für die Larve von Cicindela spec. geklärt. Während der Häutung von Halıpli- dae- und Noteridae-Larven, denen eine ventrale, unpaare Häutungsnaht fehlt, ist keine Spaltung der ventralen Kopfseite zu beobachten (RuHNnAU 1986). 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 7.1.7. Submentum Die Submentalregion (SnoDGRAss 1935, ANDERSON 1936, DuPorTE 1962) liegt vor den hinteren, verschmolzenen Tentorialgruben und hinter dem beı €. campestris membranösen Mentum. Der genaue Umfang des Submentum läßt sich nicht bestimmen, da es völlig in der ventralen Kopfkapsel aufgegangen ıst. Da der Larve von C. campestris die Mm. submentopraementales (K£LER: 28.; MATsupa: m. 41, submento-mental muscles) fehlen, sind auch keine Deutungen mittels Muskel- ursprüngen möglich (cf. Marsupa 1965). BrrscH (1966) spricht bei prognathen Köpfen, bei denen das Submentum in der „region ante- metatentorial“ identifiziert werden kann, von einem „gulo-submentum“. Nach ihm ist diese „’aire gulo-sub- mentale“ dann extrem reduziert, wenn die hinteren Tentorialgruben fast ver- schmolzen und die „Suturen“ davor entweder undeutlich (wie zum Beispiel bei Cicindela spec. oder Harpalus spec.) oder unpaar sind. Für diese unpaare „Sutur“ führt BitscH ein Beispiel von SNODGRASS an: SnopGrass (1960) bezweifelt die Existenz des Submentum, wenn die Postgenae median ver- wachsen sind. Seiner Meinung nach bilden die Postgenae dann auch das Gebiet vor den hin- teren Tentorialgruben: „...in some carabid larvae the postgenae are farther lengthended distal to the pits, and come together medially, almost or entirely, suppressing the submentum between them“. An seinem Beispiel Pterostichus (Euferonia) stygicus Say, verläuft die Ver- wachsungsnaht der Postgenae allerdings zwischen den stark genäherten hinteren Tentorial- gruben bis an das Kopfvorderende, was bei C. campestris nicht der Fall ist. TRÖSTER (1986) folgt dieser Deutung bei der Beschreibung der Larve von Pterostichus nigrita. Bei der Larve von Orectochilus villosus (Müller), (Gyrinidae, Noars 1956) sind die hinteren Tentorialgruben ebenfalls stark genähert und die „Gularsutur“ endet zwischen ihnen, wie beı C. campestris. Noars bezeichnet das Gebiet vor den hinteren Tentorialgruben als, zur Gular- region gehörendes „postlabiales“ Submentum: „... !’aire centrale de la paroı cranıenne repre- sente certainement le submentum postlabial“. ANDERSoN (1936) definiert die Gula bei Käferlarven folgendermaßen: „Das Gebiet zwi- schen den nach vorne verlängerten, auslaufenden Enden der Postoccipitalleisten, das hinter einer, zwischen den hinteren Tentorialgruben ausgezogenen Linie liegt.“ Das (1937) sieht die Gula als sklerotisierte Platte zwischen Cervicalmembran und proxi- malen Basalrand des Submentum, die beidseitig von den ausgedehnten Postgenae, durch die „Gularsuturen“ begrenzt wird, wobei er das Submentum mittels Muskeln identifiziert (ver- gleiche 7.1.7.). Weiterhin sagt er über Carabidae-Larven „... where the tentorial pits lie far forward from the occiput, yet a gula is not developed“. Vergleichend morphologisch ist also bei der Larve von C. campestris keine Gula ausgebildet. Dabei muß jedoch offen bleiben, inwieweit in der Submentalregion Reste einer Gula oder Postgenalbrücke aufgegangen sind, wie es zum Beispiel von Bırsch (1966) oder SnonpGrass (1960) beschrieben wird. 7.2.Kopfanhänge 7.2.1..Antenne Wie bei anderen Adephaga-Larven — von Ausnahmen bei Dytiscidae abgesehen — ist die Antenne 4gliedrig (BövinGg & CrAıGHEAD 1931, EMDEN 1935, 1942, PETER- son 1960). Das kleine Sinnesfeld auf Antennomer III (Abb. 9) liegt ungefähr an der Stelle, an der Adephaga-Larven oft ein „Anhangsglied“ mit einem Sinneshöcker tragen (EMDEN 1935, BousQuET & GOULET 1984, LANDRY & Bousaurr 1984, RUHNAU 1986, BEuTEL 1986, TRÖSTER 1986). Bei C. campestris fehlt dieses „Anhangsglied“. ) | BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 51 | In den 3 Sinneshaaren des letzten Antennengliedes (Abb. 9) sehen sowohl Bous- QUET & GOULET (1984) als auch Runnau (1986) „primary setae“: Das heißt, sie sind bereits im ersten Larvenstadium vorhanden und gehören zur Grundplan-Ausstat- tung der Adephaga-Larven. Bei Hydradephaga-Larven sind diese „primary setae“ reduziert, bei Rhysodidae- und Carabidae-Larven dagegen sind sie, wie bei C. cam- pestris, wohl ausgebildet (Runnau 1986). Es scheint, daß die Antennenbasis der Dorsalkippung der Mandibelbasis und der restlichen Mundwerkzeuge gefolgt ist. Bei den prognathen Larven von Pterostichus nıgrita (Paykull) und Haliplus lineatocollis Marsham sind sowohl Promotoren als auch Remotoren vorhanden (TRÖSTER 1986, BEUTEL 1986). Der Promotor dieser Larven dürfte so zum Levator (M 1), der Remotor zum Depressor (M 2) der Cicin- dela-Antenne geworden sein (Tabelle 1). 7.2.2. Mandibel Der Mandibel von ©. campestris fehlt ein Penicillus. Allgemein ist er an der Man- dibel-Innenbasis der Larven von Carabus und der Harpalinae s.1. ausgebildet (Thompson 1979; zum Beispiel Carabus hortensis, BENGTsSsoNn 1927, Pterostichus nigrita, TRÖSTER 1986 und Chlaenins impunctifrons Say, CLAASSEN 1919). Wie bei den Carabidae-Larven ist keine Mola oder Prostheca ausgebildet (Böving & CRAIG- HEAD 1931, THompson 1979). Als Ausnahme zeigen gewisse Larven der Paussinae einen beweglichen Mandibelfortsatz, der als Prostheca bezeichnet wird (EMDEN 1922). Bei keiner Adephaga-Larve wurden bisher am distalen Mandibelabschnitt 3 Kanten beschrieben. Üblicherweise ist bei den Larven der Geadephaga nur eine Kante vorhanden, wie bei Pterostichus nigrita (TRÖSTER 1986) oder Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982); manchmal sınd auch 2 solcher Kanten zu finden, wie bei Carabus, Metrius, Loricera (Carabidae) und Trachypachus (TRÖSTER 1986, RUHNAU 1986). Der geschlossene Saugkanal der Mandibel, wie er bei einigen Gyrinidae-, Dytisci- dae- und Haliplidae-Larven auftritt (KorscHELT 1924, DE MArzo 1979, BEUTEL 1986, RuHnAU 1986), soll aus einer 2kantigen Mandibel hervorgegangen sein („Ein- gefalteter Mandibelkanal“, Runnau 1985, TRÖSTER 1986). Ob sich die Cicindelidae vom Rest der Adephaga getrennt haben, als bei deren Larven die zweite Mandibel- kante bereits ausgebildet war, oder ob diese zweite Kante bei den Cicindelidae- Larven unabhängig entstanden ist, ist schwer zu sagen. Auf jeden Fall ist das Hınzu- kommen einer dritten Mandibelkante als Autapomorphie der Larven der Gattung Cicindela zu werten. Der Muskel M6 (K£rer: 13., M. hypopharyngomandibularis) ist bei Käfern bisher lediglich für Imagines beschrieben worden, so für Gyrinus substriatus (HONo- MICHL 1975). Die Existenz dieses Muskels bei C. campestris muß als plesiomorphes Merkmal angesehen werden. Dagegen ist die Verlagerung des Ursprunges einer Partie des Mandibeladduktor- Muskels an das Pronotum (MdadM-Prn), die als Anpassung an das Beutefangver- halten der Larve von C. campestris gedeutet werden kann (Kap. 5.2.3.), eine Autapo- morphie von Cicindela. 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 7.2.3. Maxille Allgemein fehlt der Maxille der Adephaga-Larven eine Galea- und Lacinia-eigene Muskulatur (Das 1937, BırscH 1966, Tabelle 1). Der dem Palpus maxillaris am nächsten gelegene, mit dem Palpus verwachsene Anhang kann als Galea gedeutet werden. Auch die 2Gliedrigkeit dieses Anhanges, ein ursprüngliches Merkmal der Galea von Adephaga-Larven, spricht für diese Annahme (BEenGtsson 1927, Das 1937, EMDEN 1935, 1942, Thompson 1979, BEuTtEL 1986). Als Ausnahme besitzen manche Harpalıni- und Dytiscidae-Larven mehr als 2 Galeaglieder (EmDENn 1935). Bei der Larve von C. campestris wird das mit der Galea verwachsene 1. Palpen- glied irrtümlich als Palpifer (Hamırron 1925) oder sogar als „Palpıger“ (EMDEN 1935) bezeichnet. Allgemein ist bei Insekten-Larven das Palpenbasalsegment häufig mit dem Grundglied der Galea verwachsen und wird daher oft fälschlicherweise als Palpıfer gedeutet (Das 1937). Die Lacinia kann bei der Larve von C. campestris nicht identifiziert werden. Auch bei den Larven der Carabidae ist die Lacinia zurückgebildet (BEnGTsson 1927, Das 1937, Empen 1935, 1942). Ein Lacinia-ähnliches Gebilde konnte ich bei Omophron spec. ausmachen (cf. Lanpry & BousQurEr 1984). Diese Autoren beschreiben bei Metrius spec. ebenfalls eine deutliche Lacinia. TRÖSTER (1986) deutet ein kleines, medial der Galea gelegenes Skleritchen bei der Larve von Pterostichus nigrita mit Vorbehalt als Lacinia. Auch für manche Nebriini-Larven wird eine Lacinia beschrieben (THomrson 1979). Hamırron (1925) homologisiert die bei Cicindela-Larven vorkommende „Schalt- spange“ mit der Lacinia. EmpEn (1935) hingegen hält sie für einen „selbständig gewordenen Teil des Stipes oder des Palpiger“. Bei Käfer-Larven läßt sich aber, selbst bei stärkster Reduktion, stets der cranıale Heber der Lacıinia („Cranıal flexor of the lacinia“) nachweisen (Das 1937). Da an der „Schaltspange“ keın Muskel inse- riert, ist eine Homologie mit der Lacinia unwahrscheinlich. HonomicHtı (1980) zeigt, daß digitiforme Sensillen bei nahezu allen von ihm untersuchten (allerdings imaginalen) Käfern regelmäßig am distalen Glied des Maxillarpalpus zu finden sind. In seiner Arbeit sind die Sensillen der Imago von C. campestris beschrieben. In weiteren Arbeiten (Guse & HonoMicHL 1980, HonoMmIcHL & Guse£ 1981) wird die morphologische Feinstruktur und die erstaun- liche Übereinstimmung bei verschiedenen Käferarten aufgezeigt. Eine endgültige Klärung der Funktion dieser Sensillen steht noch aus. Interessant wäre die Klärung der Frage, ob digitiforme Sensillen am distalen Glied des Maxillarpalpus eine Syn- apomorphie aller (imaginalen und larvalen?) Käfer sınd. C. campestris besitzt 2 getrennte Cardosklerite. Darin stimmen sie mit dem größten Teil der Carabidae-Larven überein (Runnau 1986; Einzelbeschreibungen: Empen 1942, TRÖSTER 1986, Abbildung bei BousQuET & GoULET 1984). Bei Cara- bini- und Nebriini-Larven tritt aber eine Abwandlung auf, indem die 2 Cardoanteile dorsal miteinander verwachsen (Runnau 1986, Einzelbeschreibungen an 11 mittel- europäischen Carabus-Arten: BEnGTsson 1927. Diese dorsale Verwachsung ist bei Carabini-Larven äußerlich nicht sichtbar. Bei den Larven von Trachypachus, Paus- sinae, Omophronini, Gyrinidae, Haliplidae und Noteridae ist der Cardo deutlich einteilig (Runnau 1986, Einzelbeschreibungen Noars 1956, RUHNAU 1985, BEUTEL 1986, Abbildung beı THompson 1979). BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 53 Bemerkenswert ıst das craniocardinale Maxillengelenk bei Cicindela cam- pestris, das aufßerdem bisher nur bei Hydradephaga- und Trachypachus-Larven nach- gewiesen wurde, nicht aber bei Carabidae-Larven (cf. Runnau 1986). Möglicher- weise handelt es sich bei dieser Art der Maxillengelenkung um ein ursprüngliches Merkmal der Adephaga-Larven; dagegen sieht Runnau in der Ausbildung eines cra- nialen Gelenkzapfens ein gemeinsames abgeleitetes Merkmal der Hydradephaga und Trachypachidae. Bei allen untersuchten Carabidae-Larven (TRÖSTER 1986, Das 1937) und einem Teil der Hydradephaga-Larven (Noars 1956, BEUTEL 1986) inserieren am Cardo 2 getrennte Muskeln. Hingegen inseriert bei den Hygrobiidae, Amphizoidae (Runnau 1986) und Dytiscidae nur ein Muskel am Cardo (Speyer 1922; Tabelle 1). Bei den Larven, bei denen zwei Muskeln am Cardo ansetzen, wirkt der M. tentoriocardinalis (K£Ler: M 17) als Cardoadduktor. Der Larve von C. campestris fehlt ein Cardo- adduktor. Dagegen nimmt einer der beiden Züge des Cardoabduktors (M 7) seinen Ursprung am Tentorium. Daher nehme ich an, daß M 7 aus dem M. cranıocardinalis (K£rer: M 15) und dem M. tentoriocardinalis zusammengesetzt ist (5.3.2., cf. Tabelle 1: Fußnote 2). Am Stipesbasalrand der untersuchten Cicindela-Larve inserieren 3 separate Mus- keln (M 8=M 10). Bei den bisher untersuchten Larven der Carabidae (Das 1937, TRÖSTER 1986) sind es zwei, ebenso wie bei den Hydradephaga-Larven der Amphi- zoidae, Hygrobiidae (RuHnAU 1986) und Dytiscidae (SPEYER 1922). Bei den rest- lichen Hydradephaga-Familien ist nur ein stipesbewegender Muskel ausgebildet (Noars 1956, BEUTEL 1986). Auffallend ist, daß der Stipes-Abduktor in den untersuchten Fällen (Das 1937, Noars 1956, TRÖSTER 1986) ımmer, bei der vorliegenden Cicindelidae-Larve zumindest teilweise (M 10), am Cranıum entspringt. K£LER führt in seinem Muskel- Grundplan für dicondyle Insekten keinen craniostipitalen Muskel an. MAarsupA (1965) beschreibt einen tergo-stipitalen Muskel lediglich bei Machilis spec. (Thysa- nura). Es wäre also durchaus denkbar (Das 1937), daß mit dem Verlust der Lacinıa, der sie ursprünglich bewegende Muskel (M. craniolacinialis), seinen Ansatz zum (dorsalen) Stipesbasalrand verlagert hat (Tabelle 1: Fußnote 3). Allerdings weist TRÖSTER (1986) darauf hin, daß der M. craniolacinialis bei der Larve von Carabus spec. von Das (1937) eventuell falsch homologisiert ist (Tabelle 1). Demnach hätte der M. tentoriostipitalis (K£LER: 18.; MATSUDA: m. 4, tentorio-stipital muscle) eine Aufspaltung erfahren (cf. TRÖSTER 1986). Dann wären alle drei bei der Larve von C. campestris am Stipesbasalrand getrennt inserierenden Muskeln durch eine Aufspaltung aus dem M. tentoriostipitalis hervorgegangen. RUHNAU (1986) sieht allgemein im Vorhandensein eines cranıo- und eines tento- riostipitalen Muskels den ursprünglichen Zustand bei Adephaga-Larven, während er den Verlust eines dieser Muskeln (des stipitalen Abduktors) als Synapomorphie der Gyrinidae-, Haliplidae- und Noteridae-Larven wertet. Sehr ungewöhnlich ist der quer im Stipes verlaufende Muskel (M 12), der De- pressor der dorsalen stipitalen Membran. Ausgehend von der naheliegenden Vermu- tung, daß es sich bei diesem Muskel um keinen modifizierten, cranialen Muskel han- delt, kommt zur Deutung nur eine Abwandlung eines der folgenden Muskeln, die der Larve von C. campestris in typischer Ausprägung fehlen, in Betracht: M. stipito- lacinialis, M. stipitogalealis und M. stipitopalpalis externus. Da bei keiner Adephaga- Larve bisher ein M. stipitogalealis (KELER: M 21; cf. Tabelle 1) nachgewiesen 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 werden konnte, bleiben nur 2 Muskeln, die zur Homologisierung herangezogen werden könnten. RuHnAU (1986) sieht in M 12 ein Derivat des M. stipitolacinialis (KELER: 20.; MATSUDA: m. 6, stipito-lacinial muscle). Dem Gedankengang von Runnau folgend kann eine Einengung auf den M. stipitolacinialis in sofern in Betracht gezogen werden, daß bei allen Adephaga-Larven, mit Ausnahme von Orec- tochilus villosus (Müller), immer nur ein Palpenbeweger, wenn auch in verschiedener Funktionsweise, gefunden wurde (SPEYER 1922, Das 1937, Noars 1956, BEUTEL 1986, TRÖSTER 1986, cf. Tabelle 1: Fußnote 4). Der zweite Palpenbeweger bei der Larve von Orectochilus (Gyrinidae, NOARS 1956) ıst entweder eine (wie generell) fast auszuschließende Neubildung oder zeigt den ursprünglichen Zustand der Adephaga-Larven. Da die Larve von ©. campestris allgemein eine plesiomorphe Anzahl von Muskeln gegenüber anderen Adephaga- Larven aufweist (Tabelle 1), ist eine Abwandlung des M. stipitopalpalis externus zu M 12 durchaus denkbar (Tabelle 1: Fußnote 4). 7.2.4. Labıum Die anterodorsale Vorwölbung des Praementum wird als Verwachsung der Glossen und Paraglossen gedeutet und allgemein bei Insekten-Larven als Ligula bezeichnet (SnopGrass 1935, ANDERSON 1936). Die Rudimente der verschmolzenen Glossen und der Paraglossen sind in den 3 dorsalen Ausbuchtungen am Praementum der Cicindelidae-Larven deutlich sichtbar (Anperson 1936, MAaTsuDAa 1965, cf. Abb. 7). Als Besonderheit unter den bisher untersuchten Adephaga-Larven zählt das basale Doppelsklerit am Labialpalpus (bDs) von C. campestris. Es ıst bei allen beschriebenen Larven der Gattung Cicindela vorhanden (SCHIÖDTE 1867, HamırTton 1925, EMDEN 1935, ANDERSON 1936). Bei der Larve der Gattung Prepusa (Cicindelidae) kommt nur ein einfaches Sklerit vor (EMDEN 1935: Fıg. 2). Den Cıcin- delidae-Larven der Gattungen Tetracha und Amblychila fehlt es völlig (HAMILTON 1925; für Amblychila siehe auch Böving & CRAIGHEAD 1931). Es wurde fälsch- licherweise als Teil des Praementum angesehen und als „Palpiger“ bezeichnet (HamıLrton 1925, EMDEN 1935). Da aber am proximalen Skleritchen des Doppel- sklerites der Palpensenker (M 15) inseriert, ist es sicherlich sekundär vom Palpen- grundglied abgetrennt (cf. AnDERSON 1936). Offen bleibt, ob das Fehlen oder die Einteiligkeit dieses basalen Skleritchen bei manchen Cicindelidae-Gattungen den ursprünglichen oder den reduzierten Zustand repräsentiert. Bei allen bisher untersuchten Adephaga-Larven findet sich lediglich ein einziger palpen- bewegender Muskel (Das 1937, Dorsey 1943, Noars 1956, TRÖSTER 1986, cf. Tabelle 1). Im Gegensatz dazu beobachtete ANDERSON (1936) bei der Larve von Dytiscus spec. und Harpalus spec. (Carabidae) zwei Palpenbeweger. Die Beschreibung für Dytiscidae-Larven ist mit Sicherheit falsch (Runnau, pers. Mittl., cf. Tabelle 1). Auch bezweifle ich den zweiten Pal- penmuskel bei Harpalini-Larven. Hierzu wäre eine genauere Untersuchung wünschenswert. Der Larve von Haliplus lineatocollis (Haliplidae, BEUTEL 1986) fehlen Labialpalpenmuskeln völlig (Tabelle 1). Anperson (1936) sieht die Funktion des Palpenmuskels bei Cicindela hırtı- collis Say im Heben des Palpus, beschreibt jedoch in seinem hypothetischen Muskel- Grundplan einen Depressor, der seinen Ursprung medial am Praementum hat und dessen Insertion am medialen Basalrand des 1. Palpengliedes liegt, genau wie bei C. campestris. BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 55 Dorsey (1943) deutet einen Muskel mit ähnlichem Verlauf bei der Larve von Amara spec. (Ursprung medial am Praementum) als „Levator muscle of the labial palpus“. Er leitet ihn vom entsprechenden Muskel bei Periplaneta americana L. ab, obwohl dort medial am Praementum auch ein Depressor entspringt. Allerdings funktioniert bei der Larve von Amara spec. der Muskel durch die dorsale Insertion tatsächlich als Levator. Der Palpenmuskel bei Pterostichus nigrita setzt am lateralen Basalrand des Palpengrund- gliedes an und wird dort als M. praementopalpalis internus gedeutet (TRÖSTER 1986), obwohl nach der topographischen Benennung dieses Muskels durch K£LEr (1963) die Insertion des Muskels am medialen Palpenbasalrand liegen müßte (Name!). Allgemein entspringt der einzige Muskel des Labialpalpus bei den Larven der untersuchten Carabidae-Larven (Das 1936, DorRsEY 1943, TRÖSTER 1986), sowie bei Cicindela hirticollis (ANDERSON 1936) und C. campestris medioventral am Prae- mentum. Auch bei der Larve von Carabus spec. ist das so (nach der Abbildung von Das 1936). Dort wird dieser Muskel allerdings als „Retraktor“ bezeichnet. Die unterschiedliche Bezeichnung dieses Muskels und die verschiedenen Inser- tionen machen seine Deutung schwierig. Da bei Adephaga-Larven, soweit mir bekannt (Tabelle 1: Fußnote 6), immer nur ein Palpenmuskel vorkommt, ist es wahrscheinlich, daß es sich in allen Fällen um den gleichen Muskel handelt. Der Larve von C. campestris fehlt ein dritter praementaler Retraktor, ebenso wie den Larven der Carabıdae (Das 1936, ANDERSON 1936, DoRsEY 1943, TRÖSTER 1986) und der Larve von Trachypachus (RuHNAU 1986). Dagegen ıst bei den Larven von Amphizoa (Amphizoidae, ANDERSON 1936), der Dytiscidae (DE Marzo 1979), der Gyrinidae (Dorsey 1943, NoArs 1956), der Noteridae und bei Peltodytes (Haliplidae, Ruunau 1986) zusätzlich ein 3., medianer Labialretraktor vorhanden. Dieser fehlt aber sekundär (RuHnnau 1986) der Larve von Haliplus line- atocollis (Halıplidae, BEUTEL 1986). Dementsprechend wertet RuHnau (1986) die Ausbildung eines dritten, medianen praementalen Retraktors als Synapomorphie der Hydradephaga. AnDERSON (1936) und SPEYER (1922) haben diesen Muskel an der Larve von Dytiscus nıcht beschrieben (Tabelle 1). 7.2.5. Hypopharynx Der „Oralrahmen“ wird bei der Larve von C. campestris, außer vom „Nasale“, von den Oralbalken, die Bestandteile des Hypostoma darstellen („hypostomal lobes“, Das 1937) und die sie verbindende „barre transverse“, die hypopharyngealen Ursprunges ist (BiTscH 1966), gebildet. Evans (1964) bezeichnet eine „barre transverse“-ähnliche Struktur an der Imago von Nebria brevicollis F. als „suspensorial sclerite“. Dieser Begriff wird von SPENCE & SUTCLIFFE (1982) für eine Larve der gleichen Gattung übernommen: „Supported at each anterior corner by heavy struts of cuticle extending inward und upward from the head capsule venter between the mandibular and maxillary insertions. This „suspensorial sclerite“ (sensu Evans 1964) ıs fused ...“. Meiner Meinung nach beschreiben SPENCE & SUTCLIFFE (1982) hier auch Oral- balken. Leider fehlt dieser Arbeit eine Abbildung der entsprechenden Strukturen. Eine „barre transverse“-ähnliche Struktur wird auch als „hypopharyngeal bracon“ (Böving & CrAIGHEAD 1931) bezeichnet. Das (1937) beschreibt einen solchen „hypopharyn- geal bracon“, zwischen den „hypostomal lobes“ für Tenebrionidae- und Lucanidae-Larven. Den untersuchten Carabidae-Larven Amara und Galerita (DorsEy 1943) und Pterostichus nigrita (TRÖSTER 1986) scheint, im Gegensatz zu Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982) ein solcher Oralrahmen zu fehlen oder er ist übersehen worden. Nach RuUHNnAU (1986) sind aber Oralbalken („Inter-mandibulo-maxillary bars“) bei allen von ıhm daraufhin untersuchten Carabidae-Larven vorhanden, so auch bei Pterostichus, Patrobus und Agonum. Ebenso sınd 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 sie bei den Larven von Omophron, Trachypachus und allen Larven der Hydradephaga zu finden (RuHNAU 1986). Er rechnet sie daher zum Grundplan der Adephaga-Larven. Bei der Larve von Halıiplus lineatocollis (Haliplidae, BEuUTEL 1986) sind allerdings keine Oralbalken beschrieben. Bei der Larve von C. campestris deute ich die mit der „barre transverse“ ver- schmolzene Platte des Hypopharynx (PHphy, Abb. 7) auf Grund der nahtlosen Ver- bindung mit dem caudal gelegenen Cibarialsklerit ebenfalls als Teil des Hypopha- rynx. Ein der Platte des Hypopharynx ähnliches Sklerit, vor dem sklerotisierten Boden des Ciba- rıum, beschreibt BEnGTsson (1927) an den Larven von Carabus hortensis L., Carabus viola- ceus L. und Pterostichus oblongopunctatus F. Er bezeichnet es aber fälschlicherweise als „fulcrum submenti“. In der Arbeit über die Larve von Omophron spec. (LANDRY & Bous- QuET 1984) ist auf einer REM-Aufnahme des Hypopharynx (und des Praementum) eine ähn- liche Struktur erkennbar. Diese Platte des Hypopharynx an der „barre transverse“ oder ähnliche Strukturen („fulcerum submenti“) sind auch bei den Larven von Carabus spec. (BENGTSSON 1927), Omophron (LANDRY & BoUsQuET 1984), Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982) sowie Lei- stus spec. (RUHNAU 1986) vorhanden. RuHnnau (1986) bezeichnet eine Bildung dorsal am Mentum als „hypopharynx-like swelling“, die funktionell eine Abdichtung der Praeoralhöhle bewirken könnte. Besonders deutlich ist diese „hypopharynx-like swelling“ nach RUHNAU (1986) bei den Larven von Trachypachus, Peltodytes (Haliplidae, bei Haliplus von BEUTEL 1986 nicht beschrieben), Noterus, Gyrinus und Copelatus (Dytiscidae). Diese Aufwölbung stellt nach Runnau eine Neubildung dar, die in Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme entstanden ist. Ob es sich dabei jeweils um homologe Strukturen handelt, bedarf einer Prü- fung. Nach RunHnau (1986) ist bei Cicindelidae-Larven der Hypopharynx „primarily absent“, und er schreibt dem Mentum keine „hypopharynx-like swelling“ zu. Sıe ıst aber hinter dem Praementum, am Übergang von Mentum und der Platte des Hypo- pharynx, eindeutig vorhanden. Allgemein ıst bei Carabidae-Larven der Hypopharynx mit dem Mentum nicht zu einer Einheit oder einem Sklerit verschmolzen (EMDEN 1942, TuHompson 1979). Dies trifft auch auf die Larve von C. campestris zu, bei der eine klare Grenze zwischen Mentum und Hypopharynx gegeben ist. Die dorsalen, praementalen Retraktoren inserieren vor dem dorsalen Anteil des Mentum. Dadurch kann das Mentum unter die Platte des Hypopharynx gezogen werden. Der Hypopharynx ist also an der Bil- dung des Bodens der Praeoralhöhle beteiligt und nicht „primarily absent“. Im Gegensatz dazu hat bei der Larve von Pterostichus nigrita eine übergangslose Verschmelzung von Labium und Hypopharynx stattgefunden („Labiumhypopha- rynx“, TRÖSTER 1986) und der „Hypopharynx ist nur proximal sklerotisiert“. Die langen Haare der vorderen Praeoralhöhle stehen bei der Larve von Pterosti- chus nigrita auf dem Mentum und sind verzweigt (TRÖSTER 1986). Bei der Larve von C. campestris dagegen sitzen sie dem Praementum auf und sind glatt (Abb. 5). 7.3. Nahrungskanal Eine Trennung von äußerem Nahrungskanal (Praeoralhöhle) und Vorderpharynx scheint bei der Larve von C. campestris nicht möglich: Praeoralhöhle und Vorder- pharynx werden topographisch durch die Lage des Frontalganglions, das auch die Lage der anatomischen Mundöffnung anzeigt, getrennt (SnoDGRAss 1935). Auch erfolgt die Benennung der Muskeln in diesem Bereich auf Grund dieser „Land- marke“ (K£LER 1963). Bei der Larve von C. campestris verlaufen die Frontalkonnek- BREYER, KOPF VON CICINDELA CAMPESTRIS 57 | tive über dem caudalen Abschnitt der funktionellen Saug- und Druckpumpe, in die auch der anatomische Mund mit einbezogen ist. Die Dilatatoren M 18 undM 22, die hinter den Frontalkonnektiven verlaufen (6.2.), gehören deshalb dem Vorderpha- rynx an. So können die Begriffe Cibarıum oder Epipharynx nur bedingt verwendet werden, da ihre Abgrenzung zum Vorderpharynx unscharf ist. Denkbar ist, daß der am caudalen Ende der Saug- und Druckpumpe gelegene Ver- schluß- und Öffnungsmechanismus den anatomischen Mund darstellt. Dafür spricht, daß er am Ende des Cibarialsklerites liegt. Auch die Lage von M 20 (= rao, SnopDGrass 1935) spricht für diese Annahme. Nach SnopGrass (1935) inseriert dieser Muskel immer am proximalen Ende des (sklerotisierten) Suspensorialarmes, dem Rande der anatomischen Mundöffnung (Name des Muskels!). Ein dorsaler postcerebraler Pharynxdilatator, wie er bei C. campestris ausgebildet ist, ist auch für die Larve von Dytiscus marginalis beschrieben (SPEYER aus KORSCHELT 1923), wo er allerdings sehr mächtig ausgebildet ist, ebenso wie bei den Hydradephaga-Larven Amphizoa und Hygrobia (RuHnnau 1986). Auch bei den Carabidae-Larven Omophron und Leistus ist ein dünner postcerebraler Pharynxdila- tator vorhanden (RunnAu 1986). Er fehlt aber den Larven von Pterostichus nigrita (TRÖSTER 1986) und Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982), ebenso wie den Larven der Gyrinidae, Halıplidae und Noteridae (NoArs 1956, BEUTEL 1986, RuHnNAU 1986). Ventrale Pharynxdilatatoren fehlen der Larve von C. campestris ebenso wie den untersuchten Carabidae-Larven (Dorsev 1943, SPENCE & SUTCLIFFE 1982, TRÖSTER 1986). Dagegen haben die Hydradephaga-Larven stets wohl ausgebildete ventrale Phyrynxdilatatoren (SPEYER aus KORSCHELT 1923, NoARs 1956, DE MARZO 1979, BEUTEL 1986). Sowohl bei Pterostichus nigrita (TRÖSTER 1986) als auch bei Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982) öffnen die am Tentorium entspringenden Muskeln die anato- mische Mundöffnung. Zumindest bei Pterostichus nıgrita sınd diese Muskeln den Mm. tentoriohypopharyngales (M19) von C.campestris homolog (Tabelle 1). Der M. tentoriohypopharyngalis fehlt den Carabidae-Larven Amara und Galerita (DoRsEyY 1943). Dagegen ist er bei Hydradephaga-Larven, wie zum Beispiel bei Orectochilus (NoARs 1956) und bei Dytiscus (SPEYER aus KORSCHELT 1923, DE Marzo 1979) vorhanden. Bei Haliplus (BEUTEL 1986) scheint er wiederum zu fehlen. Der letzte Kompressor an der Saug- und Druckpumpe bei €. cam- pestris (M 21) könnte dem „unpaired closer of the mouth“ von Nebria spec. (SPENCE & SUTCLIFFE 1982) homolog sein. Dort liegt er unter dem Frontalganglion, aber vor M 20 (rao, SnopGrass 1935). Der Larve von Pterostichus nigrita fehlt ein entspre- chender Muskel (TRÖSTER 1986). Bei allen untersuchten Hydradephaga-Larven ist er nicht beschrieben (SPEYER aus KoRSCHELT 1923, NoARs 1956, BEUTEL 1986). 7.4. Schlußwort Die vorliegende Studie über den Kopf der Larve von C. campestris und der Ver- gleich der Ergebnisse mit den bisher bekannten Verhältnissen bei anderen Adephaga- Gruppen zeigt, daß die Cicindelidae (falls man von Cicindela her auf eine ganze Familie verallgemeinern darf) eine recht isolierte Stellung innerhalb der adephagen Käfer einnehmen. Ihre Monophylie ist durch zahlreiche Autapomorphien wohl- begründet. 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 438 Bei der Analyse einer Reihe von phylogenetisch relevanten Merkmalen konnten keine näheren verwandtschaftlichen Beziehungen — weder zu den Hydradephaga noch zu den Carabidae — nachgewiesen werden. Allerdings ıst die Kenntnis der Kopfmorphologie, insbesondere der Larven besonders ursprünglicher Geadephaga (zum Beispiel Carabidae) viel zu gering, als daß hier ein eindeutiges Urteil gefällt werden könnte. Die Cicindelidae erscheinen, was ihre Larven betrifft, einerseits als hochspezialı- sierte Tiergruppe. Andererseits finden sich bei ihnen besonders zahlreiche morpho- logische Merkmale, die zum Grundplan der Adephaga-Larven gehören dürften. Es ist nıcht auszuschließen, daß wir es hier mit einer Gruppe zu tun haben, die sich relativ früh vom Stamm der Adephaga getrennt hat. 8. Literatur ALTNER, H. & Bauer, T. (1982): Ultrastructure of a specialized, thrust-sensitive, insect mechanoreceptor: Stimulus-transmitting structures and sensory apparatus in the rostral horns of Notiophilus biguttatus. — Cell Tissue Res. 226: 337-354; Berlin & Heidel- berg. ANDERSSON, W.H. (1936): A comparative study of the labium of coleopterous larvae. — Smithson. misc. 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Aisch 2 Be Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 439 Stuttgart, 1. 12. 1989 Das Verhalten von Gerbillus perpallidus Setzer (Mammalıa) ın Gefangenschaft The Behaviour of Gerbillus perpallidus Setzer (Mammalıa) ın Captivity Von Angela Meder, Stuttgart Mit 8 Abbildungen Summary The behaviour and social structure in the Egyptian gerbil Gerbillus perpallidus Setzer, 1958, were studied by observing groups of many individuals. For comparison studies on other spe- cies of Gerbillinae were used. G. perpallidus shows nearly exclusively terrestrial locomotion, contrary to other species. In communication, differences in the types and functions of vocalizations were noted between G. perpallidus and other gerbils. G. p. frequently utter ultrasonic vocalizations; this was neg- lected in former studies on gerbils. Only one adult male can be kept in one enclosure, if they live with females. Males start to fight other adult males at about 2 months until all but one male have died. Females can be kept together but they try to occupy their own territories within the enclosure. Young G. p. show frequent stereotyped running at 2 to 3 months and try to occupy territories. This suggests that they usually leave their mother at that age. Zusammenfassung Das Verhaltensinventar und die Sozialstruktur der ägyptischen Wüstenrennmaus Gerbillus perpallidus Setzer, 1958, wurde an vielköpfigen Gruppen beobachtet. Zum Vergleich wurden Studien an anderen Gerbillinae herangezogen. In der Fortbewegung ist G. perpallidus ım Gegensatz zu anderen Arten fast ausschließlich bodenlebend. Bei der Kommunikation unterscheidet sich G. perpallidus von verwandten Arten vor allem in der Ausprägung und der Funktion von Lautäußerungen. Sehr häufig sind Laute im Ultraschallbereich, die bei bisherigen Studien an Gerbillinen völlig vernachlässigt wurden. In einem Gehege lassen sich nicht mehrere erwachsene Männchen halten, wenn sie mit Weibchen zusammenleben. Männchen beginnen mit etwa 2 Monaten, andere erwachsene Männchen zu bekämpfen, bis nur eines übrig bleibt. Weibchen lassen sich zusammen halten, versuchen aber, eigene Territorien zu besetzen. Jungtiere zeigen mit 2-3 Monaten starke Laufstereotypien und versuchen, Reviere zu erobern, was darauf hindeutet, daß sie in diesem Alter die Mutter verlassen und sich eigene Reviere suchen. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 Inhalt 1. Einleitung . 2 2. Material, Merhaden ER Danksagung 3 2.1. Beobachtete Tiere 3 2.2. Haltung 3 2.3. Beobachtungsmethoden 3 2.4. Danksagung 4 3. Verhaltensinventar 4 3.1. Ruhestellungen 4 3.2. Fortbewegungsweisen 4 3.3. Nahrungserwerb 4 3.4. Nestbau . . 5 3.5. Körperpflege und Komfortverhalten 7 3.6. Feindverhalten 5 21) 88 8 3.7. Kommunikation 8 3.7.1. Geruch 8 EP Lautäußerungen Be EL. de Menke de wendge Inu Sir ae ae A 3.7.3. Gesichtssinn . . u Be ern Nee pet, ee ee A 3.8. Soziale Körperpflege (Grooming) Ba ee ii EEE Ih. a Sa re A 3.9. Sexualverhalten el ee ale ee A 6 3.10 /jungenaufzuche _ a. u. u zur ai. A ee ee de 3.11. Agonistisches Verhalten Be et ze ee a a ne 3.11.1. Dominanz ee Sr De ae a Ai en see ar Er a 3.11.2. Aggression pe Yale var ah Mühen me Br ee Se 3:12. Ungewöhnliche Verhaltensweisen : 22... 4. Soziale Beziehungen Re N ENT N: 4.1. Gruppenzusammensetzung ie ee Re ee +2. "Werritorien und. Ransordnung 2 NM ne En ee re 43, Soziale Entwieklime der Jungtiere, a m SI a 5... Literatur had San we Se a Te ni ee ee 1. Einleitung Wüstenrennmäuse der Art Gerbillus perpallidus Setzer, 1958, haben eine Kopf- Rumpf-Länge von ca. 10 cm und einen etwas längeren Schwanz. Sıe sind auf der Oberseite sandfarbig, auf der Bauchseite und über den Augen weiß gefärbt. Nach OsBorn & HeıLmy (1980) kommt Gerbillus perpallidus im Norden von Ägypten vor. G. perpallidus hat starke Ähnlichkeit mit den kleinen Unterarten von G. pyramidum in Ägypten (Ossorn & Heımy 1980), die Art wird deshalb von Lay (1983) als Unterart zu G. pyramıdum gestellt, eine Auffassung, der ich mich nicht anschließen konnte. Einige Autoren ordnen die Gattung Gerbillus ın die Unterfamilie Gerbil- linae und in die Familie Cricetidae ein (zum Beispiel Honackı et alıı 1982), andere stellen sie ın eine eigene Familie, die Gerbillidae (so PETTER 1975). Die Tiere leben in Sanddünen (Ossorn & Heı.my 1980). Über die Ökologie und Soziologie von G. perpallidus ıst bisher so gut wie nichts bekannt. Ebenso wie Frei- landstudien fehlen bislang Beobachtungen des Verhaltens ın Gefangenschaft, wäh- rend HEYDEr (1968) bereits das Verhalten von G. pyramidum in Gefangenschaft untersuchte. Bei ihm wurden die Tiere aber paarweise gehalten, ım Stuttgarter Naturkundemuseum lebten die Mäuse dagegen während meiner Beobachtungen in vielköpfigen Gruppen. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 3 2. Material, Methoden und Danksagung 2.1 Beobachteteliere Die von mir untersuchten Tiere werden seit 1983 im Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart gezüchtet. Die Stammtiere kommen aus einer Zucht, deren Herkunft nicht bekannt ist. Die Beobachtungen begannen im Februar 1987. Zu diesem Zeitpunkt bestand die Gruppe aus 4,13 (4 männlichen, 13 weiblichen) erwachsenen Tieren, Jungtiere gab es nicht. 3 der 4 Männchen hatten abgebissene Schwänze und Bißverletzungen am ganzen Körper und lebten zusammen in einem Häuschen in einer Ecke des gemeinsamen Geheges. Sie waren vor allem ın den Ruhezeiten der restlichen Gruppe aktiv. Da vor Beginn meiner Studie keine regelmäßigen Aufzeichnungen über die Gruppe vorlagen, waren Alter und Verwandtschaftsverhältnisse der Tiere bei Beginn der Untersuchung nicht bekannt. Im Laufe der folgenden 1!/2 Jahre wurden einige Mäuse aus der Gruppe entfernt oder starben, andererseits wurden mehrere Würfe von Jungtieren geboren. Diejenigen Tiere, die wegen Verletzungen aus der Gruppe entfernt werden mußten, hielt ich in etwa 1 m? großen Aquarien in Gruppen zu 1,1, 1,2 und in einem Fall 4,0 Tieren. In solchen Gruppen wurden später mehrere Würfe von Jungen geboren. 2.2. Haltung Der Raum, in dem die Tiere lebten, wurde ständig etwa auf 20 °C gehalten. Die Gruppe war in einem 16,8 m? großen Bodengehege untergebracht. Da den Tieren nicht genügend Sand zum Bau ihrer Gänge zur Verfügung gestellt werden konnte, erhielten sie als Ersatz 10 Röhren aus Plastik und Pappe und einige Holzhäuschen. Außerdem befanden sich im Gehege mehrere Äste, Heu und etwas Sand. Das Futter bestand aus einer Körnermischung (Hühnerfutter), Äpfeln, Salat oder Löwenzahn und gelegentlich Insekten. 2.3. Beobachtungsmethoden Da sich das Gehege im dunklen Teil des Tierraumes befand, mußte für jede Beobachtung auch am Tag das elektrische Licht eingeschaltet werden. Ich beobachtete von 9-17 Uhr kaum Aktivitäten in der Gruppe (mit Ausnahme der aus der Gruppe ausgestoßenen Männchen). Nach HarroıLd (1975) ist die nah verwandte Art Ger- billus pyramidum ebenfalls im Freiland nachtaktiv. Ich beobachtete G. perpallidus deshalb abends von etwa 19-23 Uhr. Im Mai 1987 wurde für ein halbes Jahr eine Zeitschaltuhr einge- baut, die den Tag-Nacht-Rhythmus umkehrte (12 Stunden hell / 12 Stunden dunkel). In diesem Zeitraum beobachtete ich zu verschiedenen Tageszeiten, vor allem am Morgen (Beginn der Nacht für die Mäuse); die Aktivität war dann besonders hoch. Eine Markierung der Tiere mit Fuchsin (mit dem Pinsel aufgetragene gesättigte Lösung in 2/3 95% Alkohol und !/3 Aceton) war zwar gut zu erkennen und schädigte die Tiere offenbar nicht, die Färbungen mußten aber im Abstand von einigen Wochen wiederholt werden. Als dauerhafter erwies sich ein Abschneiden der ockerfarbenen Haarspitzen in bestimmten Fell- bereichen, wobei graue Stellen im Fell entstanden. Die Jungtiere, bei denen Färbungen inner- halb weniger Tage nicht mehr zu erkennen waren, erhielten Löcher in den Ohren. Diese Löcher waren allerdings nur für die Identifizierung aus der Nähe geeignet. Beobachtet wurde ad libitum; es war nicht möglich, einzelne Tiere ständig zu verfolgen, da sie sich die meiste Zeit in Röhren oder Bauen aufhielten. Notiert wurden neben Sozialverhal- tensweisen die Markierungstätigkeiten des Männchens und Aufenthaltsorte von eindeutig identifizierten Mäusen. Außerdem wurden soziale und solitäre Verhaltensweisen genau beschrieben. Gelegentlich setzte ich bei der Beobachtung einen Bat-Detektor ein, der Ultra- schallaute in hörbare Laute umwandelte (FLAN 2, 2a; Grimm Nachrichtentechnik, Groß- Umstadt). Um das Sozialverhalten, insbesondere bei der Jungenaufzucht, besser verfolgen zu können, setzte ich im Juli 1987 die ganze Gruppe für 3 Tage in ein 196 x 61 x 58 cm großes Aquarium. Dort beobachtete ich ebenfalls ad libitum und konzentrierte mich auf das Verhalten der Gruppe zu den Jungtieren. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 2.4. Danksagung Ich bedanke mich bei Dr. F. DIETERLEN für die Anregung zu dieser Studie. Dr. Dieterlen, Helga Aich, Pia Wilhelm, Falk Horst Epping und Carsten Leidenroth (Stuttgart) halfen mir beim Fangen, Identifizieren und Markieren der Tiere und lieferten Informationen über deren Entwicklung während meiner Abwesenheit. SABINE PETRI (Stuttgart) half bei der Literatur- beschaffung. 3. Verhaltensinventar 3.1. Ruhestellungen Beim Ruhen in der Wachphase sıtzen die Tiere entweder biped auf den Hinter- füßßen oder nur auf den Fersen oder sıe liegen auf dem Bauch. Zum Schlafen sitzen sie auf den Hinterfüßen und legen den Kopf zwischen die Füße, ım Tiefschlaf liegen sie oft ausgestreckt auf der Seite. Schlafstellungen wurden auch bei Gerbillus pyramıdum von HEYDER (1968) beschrieben. HarroıD (1975) beobachtete bei derselben Art die eingerollte Stellung bei kalter Witterung, die Seitenlage bei heißer. Bei Gerbillus nanus sahen PRAKASH & Jaın (1971) und bei G. gara- mantis (KIRCHSHOFER 1958) dieselben Schlafstellungen. STUTTERHEIM & SKINNER (1973) beobachteten bei Gerbillurus paeba eine eingerollte Seitenlage. 3.2. Fortbewegungsweisen Die Mäuse bewegen sich ın der Regel vierfüßßig laufend fort. Zweifüßige Lokomo- tion zeigen sie nur über wenige Schritte beim Eintragen langer Objekte. Weite Sprünge sieht man bei Gerbillus perpallidus äußerst selten. Wenn die Tiere erschrecken, können sıe jedoch einen bis ca. 30 cm weiten und 30 cm hohen Satz nach rückwärts oder seitwärts machen. Sprünge nach oben kommen kaum vor. Bei meinen Beobachtungen sprang ein Tier einmal auf eine 48 cm hohe Plattform, in keinem Fall versuchte aber ein Tier die 58 cm hohen und nach oben offenen Aqua- rien zu verlassen. Gerbillus perpallidus benutzt Äste fast nie zum Klettern, obwohl die Tiere durchaus dazu fähig sind: In meiner Untersuchung kletterte ein Tier sehr geschickt am senkrechten Gitter umher, als es in einen Drahtgitterkäfig eingesperrt war. Bei G. garamantis (KiRCHSHOFER 1958) kommen weite Sprünge häufig vor. G. dasyurus (FIEDLER 1973) klettert häufig auf Äste. Gerbillus perpallidus zeigt folglich im Gegensatz zu den Gerbillus-Arten dasyurns und garamantıs fast ausschließlich vierfüßige Fortbewegung am Boden; Sprünge und Klettern setzt G. perpallidus nur ın Notsituationen ein. 3.3. Nahrungserwerb Die Tiere nehmen Futterstücke mit dem Mund auf, halten sie in beiden Vorder- pfoten (sogar Sesamkörner), selten ın einer Pfote, und beißen kleine Stücke davon ab, die sie dann kauen. Mohnsamen werden mit dem Mund oder den Vorderpfoten auf- genommen. Auf sehr große Brocken legen sie eine oder beide Vorderpfoten und reißen mit den Zähnen Stücke ab, die sie dann in die Vorderpfoten nehmen und wie oben beschrieben fressen. Begehrte Nahrung wird oft in den Bau transportiet und dort gefressen. Heu wird „gehäckselt“, das heißt in kleine Stücke gebissen. Die Tiere trinken, indem sie Wassertropfen mit der Zunge auflecken. Wasser- reiches Obst, zum Beispiel Orangen und Melonen, wird zuerst abgeleckt, bevor sıe MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 5 davon abbeißen. Wenn dabeı die Nase benetzt wird, niesen die Tiere, stoßen die Nase mehrmals heftig ın den Sand und scharren. Gerbillus perpallidus wirkt ungeschickt im Aufspüren und Fangen von Insekten (Heuschrecken und Mehlwürmern). Das Fangen im Sprung kommt bei dieser Art nicht vor. Die Insekten werden in der Entfernung durch ihre Bewegung wahrge- nommen und in der Nähe nicht sehr geschickt mit dem Geruchssinn aufgespürt, mit dem Mund geschnappt und vom Kopfende her gefressen. Sie sind ein sehr beliebtes Futter; die Mäuse versuchen ıhren Artgenossen Insekten regelmäßig vom Mund abzujagen. Sie nehmen dazu mit dem fressenden Tier Naso-nasal-Kontakt von unten mit halb geschlossenen Augen auf und drängen ıhre Schnauze gegen die des Partners. Rauch (1957) beschreibt für Meriones tamariscinus dieselbe Art des Verzehrens großer Nahrungsbrocken. Das Häckseln von Heu wurde für G. pyramidum von HEYDER (1968) beschrieben, für G. dasyurus von FIEDLER (1973), für Meriones tamariscinus von RAUCH (1957) und für M. persicus von EıBL-EiBEsrELpt (1951). Das Auflecken von Wassertropfen beschrieben STUTTERHEIM & SKINNER (1973) bei Gerbillurus paeba und EıBL-EiIBEsFELDT (1951) bei Meriones persicus. Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973) und Meriones tamariscinus (Rauch 1957) erbeuten Insekten im Sprung. Insbesondere von Getreidekörnern werden Vorratslager angelegt. Dazu befördern die Mäuse die Körner einzeln mit den Vorderpfoten in den Mund (Abb. 1), nachdem sie sie mıt dem Geruchssinn aufgespürt haben. Wenn sie 5-8 Körner in der Mund- höhle gesammelt haben, tragen sie diese zum Lager und spucken sie aus, worauf sie sofort die nächsten Körner einsammeln. Schließlich wird das Vorratslager zuge- scharrt. Große Vorratslager wurden bei freilebenden Gerbillus pyramidum beobachtet (HarroLo 1975). Ein Befördern der Körner mit den Vorderpfoten in den Mund beschrieben schon KIRCHSHOFER (1958) von Gerbillus garamantis und STUTTERHEIM & SKINNER (1973) von Ger- billurus paeba, während EıgrL-FiBEsrEeLor (1951) bei Meriones persicus ausschließlich Futter- aufnahme mit dem Mund sah. 3.4. Nestbau Zum Herstellen unterirdischer Gänge scharren die Tiere mit beiden Vorderpfoten abwechselnd Sand unter den Bauch, dabei sind die Augen halb oder ganz geschlossen. Das unter dem Bauch angehäufte Material wird gelegentlich mit einer einmaligen Bewegung der Hinterbeine nach rückwärts geschoben. Der Sand wird auch seitlich und oben abgegraben, indem das Tier den Oberkörper dreht. Gänge unter dem Heu bauen die Tiere durch Hochstoßen des Materials mit dem Kopf. Die von mir beobachteten Tiere scharrten häufig ım Leerlauf mit den oben beschriebenen Bewegungen ın Gläsern, Röhren und Ecken. Außerdem trat das Scharren als Übersprungsverhalten in verschiedenen Situationen auf: Ich sah es im Zusammenhang mit aggressiven Auseinandersetzungen, Sexualverhalten, Konfron- tatıon mit unbekannten Objekten, Erregung beı besonders beliebtem Futter sowie nach Aufhebung einer Streß-Situation. Der nächste Schritt für den Nestbau ist das Eintragen und Bearbeiten von Nist- material. Gerbillus perpallidus trägt Nistmaterial mit dem Mund ein, nachdem dieses mit den Vorderpfoten zu einem Bündel nachgestopft wurde. Gelegentlich tragen die Mäuse Nistmaterial auch ohne Nachstopfen ein, können sich dann aber schlecht fortbewegen, da sie über aus dem Mund ragende Teile stolpern. Im Nest wird das Material zerspleißt, indem die Tiere es mehrmals quer durch den Mund ziehen und es dabei mit den Nagezähnen zerbeißen und ab und zu zerreißen (Abb. 2). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 Abb. 1. (oben). Ein Männchen von Gerbillus perpallidus schiebt mit den Vorderpfoten ein Weizenkorn in den Mund. Im Hintergrund das Lager in einem Häuschen. Abb.2. Ein Weibchen bearbeitet Nistmaterial, indem es Zellstoffstreifen zerbeißst. Rechts daneben eine Mutter mit angeknabbertem Schwanz. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 7 Gerbillus perpallidus verstopft die Röhren regelmäßig tagsüber, nachts werden häufig die Vorratslager und dıe Eingänge zu Nestern mit Jungen durch Sand oder Heu verstopft. Das Verstopfen der Röhreneingänge geschieht einerseits von außen, wo das Tier rückwärts zum Röhreneingang stehend oder laufend mit den Vorder- beinen einen Hügel vor den Eingang scharrt, andererseits von innen, wo es ebenfalls rückwärts zum Ausgang steht und mit den Hinterbeinen Material im Röhrenausgang aufwirft. Das Graben von Röhren wurde bereits beschrieben bei Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973), G. nanus (PRAKASH & Jaın 1971), G. garamantıs (KiRCHSHOFER 1958), Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973) und Meriones persicus (EiBL-EiBESFELDT 1951). Scharren als Übersprungverhalten in aggressiven Interaktionen erwähnt AGren (1979) bei Meriones lybicus und AGREN (1976) bei M. unguiculatus. STUTTERHEIM & SKINNER (1973) sahen Scharren bei der Lösung von Streß bei Gerbillurus paeba. Nachstopfen von Nistmaterial erwähnen FIEDLER (1973) bei Gerbillus dasyurus und Meriones vinogradovi, RaucH (1957) bei M. tamariscinus und EıBL-EiBEsrELDT (1951) bei M. persicus. Zerspleißen von Nistmaterial wurde schon von Gerbillus dasyurus beschrieben (FIEDLER 1973). Das Verstopfen der Röhren am Tag tritt bei Gerbillinen häufig auf (Gerbillus pyramidum: Harrorp 1968, 1975; PETTER 1961; Gerbillus dasyurus: FIEDLER 1973; G. garamantıs: KIRCHSHOFER 1958; Gerbillurus paeba: STUTTERHEIM & SKINNER 1973; Meriones tamaris- cinus: RaucH 1957; M. persicus: EıgL-EiBEsSFELDT 1951). FIEDLER (1973) und EısL-FiBes- FELDT (1951) beobachteten es aber nur beı Kälte. 3.5. Körperpflege und Komfortverhalten Seinen Körper pflegt Gerbillus perpallidus durch Putzen mit den Vorder- und Hinterbeinen und mit dem Mund. Ausführliches Sandbaden, bei dem sıch das Tier auf beide Seiten wirft und mit allen Beinen strampelt, sah ich vor allem beim erwach- senen Männchen; Weibchen warfen sich im allgemeinen nur ganz kurz auf den Rücken oder die Seite. Die Tiere wälzten sich an der Stelle, wo sie bevorzugt urinierten und koteten. Die von mir untersuchten Tiere zeigten das Sandbaden sehr selten. Die oben für Gerbillus perpallidus dargestellten Körperpflegehandlungen zeigen auch G. nanus (PRAKASH & Jaın 1971), Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973), Tatera robusta (HEISLER 1982) und Meriones persicus (EiBL-EiBEsreLor 1951). Sandbaden wurde in Gefangenschaft häufig beobachtet bei Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973), G. garamantıs (KIRCHSHOFER 1958), Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973), Tatera robusta (HEISLER 1982), Psymmomys obesus (Daıy & Day 1975a) und Meriones persicus (EIBL- EıßesreLDt 1951), besonders wenn die Tiere frischen Sand bekamen. Harrorn (1975) notierte häufiges Sandbaden bei freilebenden Gerbillus pyramidum. Bei Gerbillus nanus (Pra- KASH & Jaın 1971) und Psammomys obesus (Dary & Day 1975a) ist dieses Verhalten i in Gefangenschaft häufig, im Freiland aber sehr selten. Die Funktion des Sandbadens bei Gerbillinen ist nicht geklärt; bei Tatera robusta vermutet HEISLER (1982) eine Markierfunktion, ebenso AGREN (1976) bei Meriones unguiculatus. Bei Gerbillus perpallidus kann das Verhalten nach meinen Beobach- tungen zumindest in Gefangenschaft keine große Bedeutung haben. Gerbillus perpallidus uriniert und kotet, indem das Tier einige Sekunden lang den Hinterkörper senkt und still sitzt. Danach scharrt es oft Sand über die Stelle. Häufig wird auch vor dem Urinieren/Koten an der betreffenden Stelle gescharrt. Meist benutzen die Mäuse bestimmte Stellen im Gehege für die Exkretion. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 STUTTERHEIM & SKINNER (1973) beschreiben bei Gerbillurus paeba eine Urinierstellung mit gespreizten Hinterbeinen und erhobenem Schwanz. G. pyramidum (HEvDER 1968) und Tatera robusta (HEISLER 1982) urinieren und koten ebenso wie die von mir beobachtete Art an bestimmten Stellen. 3.6. Feindverhalten Wenn die Tiere aus einer Röhre kommen, sichern sie häufig einige Sekunden lang. Dazu halten sie den Kopf waagrecht und schnuppern (schnelle Bewegungen der Schnauze und der Vibrissen), häufig heben sie eine Vorderpfote an. Wenn sie sich an einer Stelle mit gutem Überblick über den Raum aufhalten, richten sie sich gelegent- lich sichernd auf die Hinterbeine auf. Jungtiere von Gerbillus perpallidus zeigen nach meinen Beobachtungen bei Überraschung eine Flucht in Ecken oder Spalten und bleiben dort unbeweglich liegen. Bei der Annäherung eines Menschen (Betreten des Geheges) trommeln die Tiere oft in den Röhren, insbesondere ın Phasen geringer Aktivität. Das Aufrichten beim Sichern wurde bei Meriones persicus (EiBL-EiBEsrFELDT 1951) und bei Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM SKINNER 1973) sehr häufig beobachtet. Die Flucht in Ecken bei Gefahr beschrieb schon EıgL-EiBEsFELDT für Meriones persicns. 3.7”. Kommunikatıon 3.7.1. Geruch Chemische Signale spielen bei den makrosmatischen Nagetieren eine große Rolle in der Kommunikation. Die Tiere prüfen den Geruch ihres Partners beim Naso-na- sal-Kontakt, der im allgemeinen den anderen Kontaktformen vorausgeht und oft auch für sich allein steht, beispielsweise wenn ein Tier ein Röhre betritt, in deren Eingang ein Artgenosse liegt. Ob die Mäuse sich individuell am Geruch erkennen oder ob sie einen gemeinsamen Gruppengeruch besitzen, läßt sich aus meinen Beob- achtungen nicht schließen. Männliche Tiere kontrollieren den Zyklusstand der Weibchen, indem sıe deren Ano-Genitalregion beriechen (Abb. 4). Jungtiere suchen nur bei laktierenden Weib- chen nach den Zitzen, können diese also von nicht laktierenden Weibchen unter- scheiden. Im Gegensatz dazu scheinen junge Labormäuse nach SayLER & Sarmon (1971) zum Erkennen laktierender Weibchen nicht in der Lage zu sein. Meriones unguiculatus erkennt nach HEIsLEr (1980) nur einen Gruppengeruch, AGREN (1976) vermutet dagegen bei der glei- chen Art die Fähigkeit zum Unterscheiden von Individuen. Erwachsene männliche Gerbillus perpallidus besitzen ein mehr oder weniger stark ausgeprägtes Drüsenfeld am Bauch, mit dem sie Duftmarken setzen, indem sıe den Drüsenbereich über die zu markierende Stelle ziehen. Das einzige erwachsene Männ- chen in der von mir beobachteten Gruppe markierte häufig mit der Bauchdrüse, meist am Eingang einer Röhre (Abb. 3) oder eines Baues beim Betreten oder Ver- lassen desselben. Außerdem wurde häufig auf dem Weg von einer Röhre zur anderen mehrmals hintereinander der Boden markiert. Auch große Nahrungsbrocken mar- kierte das Männchen. Weibliche Tiere berochen markierte Stellen oft intensiv. Als ich versuchsweise ein zweites Männchen zur Gruppe ließ, beschnupperte dieses sofort ausführlich und äußerst erregt die vom anderen Männchen markierten Stellen. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 9 Die Bauchdrüse ist schon bei vielen Gerbillinen beschrieben worden; bei manchen Arten besitzen sie wie bei G. perpallidus nur Männchen (Psammomys obesus: Daıy & Dary 1975a; Gerbillus dasyurus: FIEDLER 1973; G. pyramidum, G. gerbillus, G. bottai, G. watersi: eigene makroskopische Beobachtungen an Bälgen des Stuttgarter Naturkundemuseums). Bei anderen Arten fand man die Drüse bei beiden Geschlechtern (Tatera indica: Iprıs & PRAKASH 1982; Meriones hurrianae: ct. PRAKASH & Kumarı 1979; M. lybicus: AGREN 1979; M. ungniculatus: THIESSEN et alıı 1971; M. vinogradovi: FIEDLER 1973, M. trıstrami, M. persicus, M. meri- dianus, M. erythrourus, M. tamariscinus: SOKOLOV & SKURAT 1966; Rhombomys opimus: SOKOLOV & SKURAT 1966; Gerbillus rosalinda: eigene Beobachtungen an Bälgen des Stutt- garter Museums); einige kleine Gerbillus-Arten haben offenbar keine solche Drüse (G. nanus, G. gleadowi: PrAKAsH & Kumarı 1979; G. nancıllus, G. pusillus: eigene Beobachtungen an Bälgen des Stuttgarter Museums). Das Markieren von Nahrungsstücken beschreiben RopER & PoLıouDakıs (1977) ebenso für Meriones unguiculatus und Kumarı & PrakasH (1979) für Tatera indica. Bei beiden Geschlechtern von Gerbillus perpallidus sah ich häufig unmittelbar nach dem Urinieren auf dem glatten Boden ein Absenken der Ano-Genitalregion und dadurch ein Benetzen dieser Körperstelle mit dem Urin. Danach tupften die Tiere diese oft mehrmals hintereinander auf den Boden, insbesondere auf den Wegen von einer Röhre zur anderen und an Stellen, an denen sie bevorzugte Nahrung gefunden hatten. Weibchen zeigten dieses Verhalten besonders häufig im Östrus. Auch bei anderen Gerbillinen zeigen männliche Tiere großes Interesse am Urin östrischer Weibchen (Psammomys obesus: Daıy & Day 1975a; Gerbillurus paeba: STUTTERHEIM & SKINNER 1973). 3.7.2. Lautäußerungen Bei Gerbillus perpallidus reichen Lautäußerungen vom hörbaren Bereich bis weit in den Ultraschallbereich hinein. Bei weitem die meisten Laute werden im Bereich um 50 kHz geäußert. Man hört sie vor allem bei kurzen Begegnungen zwischen zwei Tieren, beispielsweise wenn eines beim Betreten einer Röhre ein anderes Tier ım Ein- gang streifen muß. Häufig äußern sich die Tiere auch auf dieser Frequenz, wenn sie eine Röhre verlassen sowie bei sexuellen Interaktionen. Jungtiere stoßen fast ständig Laute dieser Frequenz aus, wenn sie nach dem Augenöffnen beginnen, ihre Umge- bung zu erforschen. Bei aggressiven Auseinandersetzungen äußern die Mäuse im menschlichen Hör- bereich wahrnehmbare Laute, die aber häufig bis in den Ultraschallbereich gehen (die Laute sind dann gleichzeitig mit dem bloßen Ohr und mit dem Bat-Detektor auf 50 kHz zu hören). Wie Niesen klingende Laute im menschlichen Hörbereich werden von den Tieren bei leichter Störung geäußert. Piepsende Laute im menschlichen Hörbereich geben Jungtiere ab, besonders vor dem Augenöffnen. Wenn sie aus dem Nest genommen werden, äußern sie sowohl mit dem bloßen Ohr als auch ım Ultra- schall-Bereich (50-60 kHz) hörbare Knacklaute. Eine gewisse akustisch-kommunikative Bedeutung des Scharrens läßt sich daraus schließen, daß die Tiere es häufig ın ihrem Bauw/ihrer Röhre zeigen, nachdem sie einen Eindringling vertrieben haben. Trommeln hört man bei hoher Erregung, meist in den Röhren, beispielsweise beim Betreten des Geheges durch einen Menschen in Phasen geringer Aktivität. Die Tiere schlagen dabei mit den Hinterbeinen in schnellem Rhythmus abwechselnd auf dem Boden. Häufig zeigen Männchen das Trommeln auch in der Nähe östrischer Weibchen. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 Das Trommeln wurde für Gerbillinen schon mehrfach beschrieben. Dary & Dary (1975a) interpretieren es bei Psammomys obesus und FisLer (1970) bei Meriones ungniculatus als Alarmsıgnal; ROPER & Poriouvarıs (1977) vermuten zwar ebenfalls eine Warnfunktion, beobachteten auf das Trommeln aber nie eine Reaktion der anderen Gruppenmitglieder. In der Nähe östrischer Weibchen trommeln auch die Männchen von Psammomys obesus (BRIDE- LANCE 1986; Dary & Dary 1975a), Meriones trıstrami (DEwSBURY et alıı 1978), M. ungnicn- latus (ROPER & PoLiouDakrıs 1977; GaLLup & WAITE 1970; KuUEHN & ZUCKER 1968) und M. persicus (EısL-EigBesreLpt 1951). Trommeln zeigen Tatera robusta (HEISLER 1982), Meriones lybicus (AGREN 1979), M. unguiculatus (Swanson 1974; GaLLuUp & WArTE 1970), Psammomys obesus (Daıy & Dary 1975a) und Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973) bei agonistischen Auseinandersetzungen, Psammomys obesus (BRIDELANCE 1986) und Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973) zur Reviermarkierung. Die Funktion des Trommelns als Alarmsignal ist umstritten: Bei Gerbillus perpal- lidus beobachtete ich ebenso wie ROPER & PoLIoUDakIıs (1977) bei Meriones ungui- culatus keine Reaktion der übrigen Tiere, die diese Interpretation nahelegen würde. Bei allen bisher beobachteten Gerbillinen wurde Trommeln wahrgenommen, aber nicht immer im selben Zusammenhang. Einige Autoren beschreiben das Verhalten bei Aggressionen oder zur Reviermarkierung. In beiden Zusammenhängen zeigt es Gerbillus perpallidus nicht. Zähneklappern zeigt Gerbillus perpallidus bei höchster Erregung. Es klingt wie ein schnelles Aufeinanderschlagen der Zähne, ich konnte es jedoch nicht genau aus der Nähe sehen. G. perpallidus äußert es ın erster Linie in aggressiven Auseinanderset- zungen, aber auch bei Konfrontation mit dem Geruch eines gruppenfremden Artge- nossen gleichen Geschlechts. DIETERLEN (1959) beobachtete bei Mesocricetus auratus ein Zähnewetzen. „Zähnewetzen“ wird auch von RaucH (1957) bei Meriones tamariscinns erwähnt, sonst wurde ein derartiges Verhalten bei Gerbillinen bisher nicht beschrieben. 3.7.3. Gesichtssinn Das Sehen spielt bei Gerbillus perpallidus für die intraspezifische Kommunikation sicher keine große Rolle. Signalfunktion dürfte die Körperhaltung ın Rangauseinan- dersetzungen haben: Das dominante Tier nımmt im allgemeinen eine auf zwei Beine aufgerichtete Haltung mit erhobenem Kopf ein, ein submissives Tier eine geduckte Haltung mit gesenktem Kopf, angelegten Ohren und teilweise geschlossenen Augen. 3.8. Soziale Körperpflege (Grooming) Beide Geschlechter groomen nicht selten mit dem Mund den Nacken oder Rücken anderer Erwachsener (Abb. 4). Diese Handlung kann mehrere Sekunden oder auch weniger als eine Sekunde dauern. Eine Aufforderung zur Körperpflege sah ich nicht. Ich beobachtete das Verhalten häufig bei östrischen Weibchen (Abb. 4), bei Männ- chen, die mit einem fremden Weibchen zusammengesetzt wurden, aber auch zum Beispiel zwischen Gruppenmitgliedern bei leichter Erregung als bindende Verhal- tensweise. Grooming außerhalb der Jungenaufzucht wurde beobachtet bei Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973), Meriones tristrami (DEwsBurY et aliı 1978), M. ungniculatus (ROPER & PoLıounarıs 1977; AGREN 1976), M. persicus (EißL-EiBEsFELDT 1951) und Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973), nicht beobachtet bei Psammomys obesus (Daıy & Day 1975a) und Tatera robusta (HEISLER 1982). Fine Aufforderung zur Körperpflege stellten EıgL-EiBEsrELoT (1951) für Meriones persicus und FIEDLER (1973) für Gerbillus dasyurns fest. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 11 Abb. 3. (oben). Das dominante Männchen der Gruppe markiert einen Röhrenausgang mit der Bauchdrüse. Abb. 4. Zwei östrische Weibchen von G. perpallidus groomen Nacken und Rücken des Männchens, dieses beriecht gleichzeitig die Ano-Genitalregion des linken Weib- chens. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 3.9. Sexualverhalten Sowohl 1987 als auch 1988 wurden in der Gruppe fast ausschließlich im Juni bis August Junge geboren. Im Frühjahr gab es in der Gruppe und in den Aquarien keine Geburten. Die Männchen verfolgen zunächst die Weibchen und kontrollieren deren Ano- Genitalregion, indem sie ihre Schnauze unter den Schwanz der Weibchen stoßen. Am Beginn des Östrus lassen Weibchen das Aufreiten des Männchens zu, nehmen aber nicht die Lordose-Stellung ein (Hohlkreuz, nach hinten und außen gestellte Hinterbeine). Diese Stellung sieht man erst im Hochöstrus, sie wird meist einge- nommen, wenn das Männchen aufgestiegen ist (Abb. 5); ın dieser Phase beobachtet man die Lordose aber auch ohne Kontakt zu Männchen. „Sprödigkeit“ ist bei den Weibchen nicht zu sehen; im Hochöstrus fordern sie Männchen häufig durch Naso- nasal-Kontakt und durch Stehenbleiben in ihrer Nähe aktiv zu Sexualhandlungen auf. Die Mäuse gelangen erst nach mehreren Kopulationen zur Ejakulation, die man daran erkennt, daß das Männchen seine Ano-Genitalregion intensiv beleckt und bis zur nächsten Kopulation eine wesentlich längere Pause einhält als zwischen Kopula- tionen ohne Ejakulation. In den Pausen belecken beide Partner, häufiger aber der männliche, ihre Ano-Genitalregion, das Männchen verfolgt das Weibchen, das Weibchen macht oft Naso-nasal-Kontakt mit dem Männchen; das Männchen trom- melt, wedelt mit dem Schwanz, markiert oder zeigt Übersprunghandlungen wie Scharren, Pflege des eigenen Körpers, Häckseln von Heu. Weibchen wedeln ge- legentlich mit dem Schwanz, wenn sie zur Kopulation auffordern. Während der Kopulation bearbeitet das Männchen in manchen Fällen das Rückenfell des Weib- chens mit Vorderpfoten oder Zähnen. Gelegentlich besteigen Männchen nicht-östrische Weibchen von vorn oder von der Seite. Weibchen besteigen mitunter Weibchen; in 13 solcher von mır notierter Fälle war 5mal mindestens eine der Partnerinnen im Östrus, wobei sie als Aktorin oder als Rezeptorin auftreten konnte. Besteigen eines Männchens durch ein Weib- chen sah ich nur einmal. Wiederholte Kopulationen vor der Ejakulation wurden bei allen untersuchten Gerbillinen bis auf Meriones lybicus (AGREN 1979) beschrieben, Sprödigkeitsverhalten der Weibchen beı Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973), G. garamantis (KIRCHSHOFER 1958), Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973), Pammomys obesus (Daıy & Day 1975a), Meriones ungui- culatus (ROPER & PoLiouDarıs 1977), M. hurrianae (FITZwATER & PRAKASH 1969) und M. persicus (EisL-EiBesreLpt 1951). HEYDER (1968) beobachtete auch bei Gerbillus pyra- midum eine aktive Aufforderung der Weibchen zur Kopulation. Häufiges Besteigen von Männchen durch östrische Weibchen beschreiben STUTTERHEIM & SKINNER (1973) für Gerbil- lurus paeba. 3.10. Jungenaufzucht Die meisten Würfe in der von mir untersuchten Gruppe wurden innerhalb der ersten Lebenswoche gefressen. Leider konnte ich nie feststellen, welches Tier dıe Jungen fraß und welche Bedingungen über Aufzucht oder Nicht-Aufzucht der Jungen entschieden (in der Gruppenzusammensetzung änderte sich nichts). Die Betreuung der Jungtiere umfaßt das Säugen, bei dem das Weibchen im allge- meinen bewegungslos breitbeinig über den Jungen liegt, das Putzen und das Ein- tragen. Beim Putzen beleckt das Tier das Junge, besonders die Ano-Genitalregion, wo es Urin und Kot aufnimmt. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 13 Abb. 5. (oben). Gerbillus perpallidus, Lordose-Stellung; das Männchen springt gerade vom Weibchen ab. ; Abb. 6. Naso-nasal-Kontakt mit Schnauzenlecken. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 Der erste Wurf, der in der von mir untersuchten Gruppe überlebte, wurde von der Mutter in einer eigenen Röhre aufgezogen, die sie gegen alle anderen Tiere vertei- digte. In zwei kleinen Gruppen wurden die Väter von den Müttern kurz nach der Geburt der Jungen aus dem gemeinsamen Haus ausgestoßen. Etwa einen Monat lang griffen die Mütter die Männchen sofort an, wenn sie ihnen begegneten. In einem anderen Fall (1,1-Gruppe) wurde der Vater wenige Tage vor der Geburt der Jungen vom Weibchen vertrieben, am 2.—3. Lebenstag der Jungen fand ich beide Eltern bei den Jungtieren. In der Folgezeit zogen sıe die Jungen zweier aufeinanderfolgender Würfe gemeinsam auf. Spätere Würfe in der großen Gruppe wuchsen in der gemeinsamen Röhre mit der ganzen Gruppe auf und wurden von mehreren Tieren betreut. Die noch nicht ent- wöhnten Jungen (10 und 24 Tage alt) tranken beı 4 laktierenden Weibchen, wurden von 4 Weibchen und einmal vom Männchen geputzt und von 6 Weibchen einge- tragen. Bei den Jungen hielt sich gewöhnlich mindestens eines der laktierenden Weibchen auf, ebenso häufig wie diese waren aber noch 2 weitere, nicht laktierende Weibchen bei den Jungen anwesend, die allerdings die Jungtiere nicht weiter betreu- ten. Kannibalismus an Neugeborenen ist bei Nagern weit verbreitet und wird bei Gerbillinen zum Beispiel von ELWOOD & ÖSTERMEYER (1984) und PuroHrrt (1977) diskutiert. PROBST (pers. Mitt). sah dies auch bei Meriones ungniculatus; ın diesem Fall wurden die Jungen nicht gesäugt, während die von mir beobachteten Tiere Milch im Bauch hatten. Eine gemeinsame Aufzucht mehrerer Würfe wurde schon von Meriones ungniculatus (ROPER & POLIOUDAKIS 1977) und von M. persicus (EigL-EiBEsrELpT 1951) beschrieben. Eine Vertreibung des Männ- chens aus dem gemeinsamen Bau kurz nach der Geburt kommt auch bei anderen Gerbillinen vor (Gerbillurus paeba: STUTTERHEIM & SKINNER 1973; Gerbillus garamantıs: KIRCHSHOFER 1958; Meriones persicus: EiBL-EIBESFELDT 1951; M. unguicnlatus: SwansoN & LOCKLEY 1978; Tatera robusta: HEISLER 1982). Bei Meriones ungnicnlatus werden die Jungtiere in starkem Maße vom Vater mitbetreut (ELwoon 1975). 3.11. Asonistisches Verhalten 3.11.1 Dominanz Das Dominanzverhältnis zwischen zwei Tieren läßt sıch daran erkennen, welches Tier dem anderen ausweicht. Der Ranghöhere läuft dem anderen nicht selten noch ein Stück nach. Die Tiere zeigen ihre Dominanz oft, indem sie ihre Partner mit oder ohne einen kurzen Biß für eine bis mehrere Sekunden besteigen, im allgemeinen von der Seite. Die Subordinanten nehmen dabei eine unterwürfige Haltung ein (regloses Verharren in geduckter Stellung mit geschlossenen Augen und angelegten Ohren), gelegentlich werfen sie sich sogar auf den Rücken und bewegen sieh nicht, bis das ranghöhere Tier sich entfernt hat. Ich sah dieses Verhalten vor allem zwischen Weibchen. Kurzes Besteigen als Zeichen von Dominanz beschreiben schon STUTTERHEIM & SKINNER (1973) für Gerbillurus paeba und Eıgr-EißBEsrELoTt (1951) für Meriones persicus. \WECHKIN (1969) fand bei Meriones ungniculatus keine Dominanz+ und Submissionsgebärden. 3.11.2. Aggression Drohen gegen sich nähernde Artgenossen besteht aus einem hohen Aufrichten auf die Hinterbeine. Je näher der Partner kommt, desto höher versucht sıch das dro- hende Tier aufzurichten. Beim „Boxkampf“ stehen sich die Tiere zweifüßig aufge- MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 15 richtet gegenüber und schlagen mit den Vorderpfoten aufeinander ein. Die inten- sivste Kampfform bei Gerbillus perpallidus ıst der Beifßskampf, englisch „locked fight“. Dabei rollen die Tiere auf dem Boden und verbeißen sich ineinander. Vor einem Kampf stehen sich die Partner ım allgemeinen einige Sekunden lang bewegungslos gegenüber; wenn sıe stark erregt sind, zeigen sie dabei Zähneklappern und Schwanzwedeln. Dies beobachtet man auch häufig in Kampfpausen neben Übersprungscharren. Das sogenannte „sidling“, ein Drücken der Seite gegen den Partner, ist nach meinen Beobachtungen bei Gerbillus perpallidus nicht Teil aggres- sıver Auseinandersetzungen. Aggressiven Auseinandersetzungen geringer Intensität geht meist Naso-nasal- Kontakt voraus, sie beschränken sich häufig auf Boxkämpfe. Bei mittlerer Intensität folgt auf eine mehr oder weniger lange Box-Phase ein Beiffkampf. Beißkämpfe ohne vorheriges Boxen beobachtet man, wenn zwischen den beteiligten Tieren eine starke Spannung besteht. Ein Kampf endet damit, daß einer der Partner flüchtet. Meist wird er vom Sieger noch ein Stück weit verfolgt. Unterwürfige Haltung reicht zur Beendi- gung eines Kampfes ın der Regel nicht aus. Die aufgerichtete Drohstellung wurde schon für Tatera robusta (HEısLer 1982) und Meriones unguiculatus (AGREN 1976; SwansoN 1974) beschrieben. Den „Boxkampf“ zeigen auch Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973), Meriones ungnicnlatus (AGREN 1976; SWANSON 1974), M. vinogradovi (FIEDLER 1973), M. persicus (EiBL-EiBEsrFELDT 1951), Psammomys obesus (Dary & Day 1975a) und Gerbillurus paeba (STUTTERHEIM & SKINNER 1973). Bei- kämpfe wurden auch für Meriones ungniculatus beschrieben (AGREN 1976; Swanson 1974). Day & Dary (1975) beobachteten sie bei Psammomys obesus nie. Schwanzwedeln beim Kampf kommt auch bei Tatera robusta (HEISLER 1982) und Meriones ungnicnlatus (AGREN 1976) vor. „Sidling“ wurde bei Gerbillus dasyurus (FIEDLER 1973), Meriones lybicus (AGREN 1979; Dary & Dary 1975a), M. unguiculatus (Swanson 1974; Nyy et alii 1970), M. persicns (EigL-EiBEsreLprt 1951) und Psammomys obesus (Daıy & Day 1975a) als Einleitung von Kämpfen aufgeführt. 3.12. Ungewöhnliche Verhaltensweisen Die Tiere zeigen manchmal Laufstereotypien, wobei sie zwischen zwei Punkten hin- und herlaufen. An den Endpunkten der Wege ruhen sie oft einige Sekunden lang, jedes Mal an derselben Stelle und in derselben Haltung. Diese Stereotypien werden in exakt gleicher räumlicher und zeitlicher Ordnung oft mehr als 20 mal hın- tereinander ausgeführt. Sie kommen gelegentlich bei erwachsenen Weibchen vor, meistens aber bei Jungtieren, insbesondere im 2.—3. Lebensmonat. Ein weiteres ungewöhnliches Verhalten bei Gerbillus perpallidus ıst das Schwanz- Anknabbern. Dabei beißen die Tiere vor allem während des Zusammenliegens ım Nest Stücke aus den Schwänzen bestimmter Gruppenmitglieder (Abb. 2). Dieses Verhalten erweckt beim Betrachter nicht den Eindruck von Aggression, die Mäuse behandeln die beknabberten Schwänze eher wie ein Stück Nahrung. Nur anfangs zeigen die verletzten Tiere eine gewissen (Schmerz-)Reaktion, später bleibt diese aus. Jungtiere beginnen das Benagen nach meinen Beobachtungen schon am 24. Tag. Bei den von mir untersuchten Mäusen hatten nur Alttiere angenagte Schwänze, häufig die Mütter der in der Gruppe aufgezogenen Jungtiere. Laufstereotypien beobachteten STUTTERHEIM & SKINNER (1973) bei Gerbillurus paeba. Das Schwanzknabbern wurde bisher von keiner anderen Gerbillinen-Art erwähnt. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 4. Soziale Beziehungen 4.1. Gruppenzusammensetzung Zum Schlafen liegen die Tiere ın ihrer gemeinsamen Röhre meist übereinander. Wenn ein Gruppenmitglied zu den Zusammenliegenden kommt, nımmt es mit meh- reren Tieren Naso-nasal-Kontakt auf, bevor es sich zu ihnen legt. Naso-nasal-Kon- takt kann vom kurzen Berühren der Nase des Partners bis zum intensiven Belecken der Schnauze reichen (Abb. 6). Zu Beginn der Beobachtungen enthielt die Gruppe nur ein intaktes Männchen, die drei anderen lebten zusammen in einem Häuschen und zogen sich während der Akti- vitätsmaxima der Gruppe dorthin zurück. Diese Situation wiederholte sich im fol- genden Jahr, als eines der 1987 geborenen Männchen sich im Alter von 10 Monaten als Gruppen-Männchen etablierte und die 5 übrigen verdrängt wurden. Die ausge- stoßenen Männchen hatten abgebissene Schwänze (Abb. 1) und Bißverletzungen am ganzen Körper; diese Verletzungen wurden ihnen vom Männchen der Gruppe, ge- legentlich auch von Weibchen zugefügt. Andererseits forderte ein Weibchen die aus- gestoßenen Männchen im Östrus häufig zu Kopulationen auf. Zwischen den verbis- senen Männchen sah ich kaum Aggression, Naso-nasal-Kontakt war sehr häufig. In Männchengruppen ohne Weibchen gab es ebenfalls keine Auseinandersetzungen. In einer Studie an Meriones ungniculatus in Gefangenschaft beobachteten Swanson (1983) und Swanson & LockL£y (1978) unabhängig von der Fläche des Geheges eine Vermehrung der Tiere bis zu einer Gruppengröße von 18 bis 24, was der höchsten Zahl der im Freiland bei dieser Art in einem Bau gefundenen Tiere entspricht, danach stagnierte die Fortpflanzung. Die bei Meriones ungnicnlatus beobachtete Gruppengröße unabhängig von der Gehegegröße konnte ich bei Gerbillus perpallidus nicht feststellen; bei den von mir beobachteten Tieren bekämpften sich sogar weibliche Wurfgeschwister ın den 1 m? großen Gehegen, obwohl dort nur wenige Tiere lebten und sich andererseits ım 16,8 m? großen Bodengehege zahlreiche Weibchen zusammen halten ließen. 2. Territorien und Rangordnung Über das territoriale Verhalten freilebender Gerbillus perpallidus ıst bisher nichts bekannt. In der von mir beobachteten Gruppe hielt ein Weibchen mindestens 8 Monate lang ein Territorium. Dieses umfaßte eine Fläche von 3-4 Quadratmetern, 3 Röhren und einen Komplex von 3 Häuschen. Andere Weibchen hielten für einige Wochen oder Monate mehr oder weniger große Reviere (Abb. 7), die aber häufig während ihrer Abwesenheit von anderen Tieren besetzt wurden. Zwischen Weib- chen gab es keine feste Rangordnung; Rangauseinandersetzungen sah ich vor allem beim Eindringen eines Tieres in das Territorium eines anderen. Die in diesem Fall sich ergebende Rangordnung konnte jedoch in einem anderen Teil des Geheges umgekehrt sein. Weibchen dominierten Männchen häufig sehr deutlich kurz vor einer Geburt und während der Laktation. Das erwachsene Männchen der Gruppe verteidigte gegen die Weibchen kein eigenes Territorium, kontrollierte aber regelmäßig das gesamte Gehege (Abb. 7). Die Weibchen vertrieben es aus ihren Revieren, wenn sie nicht im Östrus waren. Zu Beginn der Studie, als die Gruppe 4 Männchen enthielt, war eines absolut dominant. Die drei anderen Männchen wurden auch von den Weibchen dominiert. Als die Jungtiere 10 Monate alt waren, hatte ein Männchen nach intensiven Auseinanderset- zungen die anderen aus der Gruppe vertrieben und dominierte sie völlig. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 17 er Abb. 7. (oben). Das Männchen (rechts unten) kontrolliert das Revier eines Weibchens (auf der Plattform). Abb. 8. Ein 26 Tage altes Jungtier von G. perpallidus groomt den jüngeren Wurf. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 439 AGREN (1976) fand bei Meriones ungniculatus gemeinsame Reviere ganzer Familien. Kumarı & PrakasH (1981, 1984) beobachteten bei Meriones hurrianae eın dominierendes Weibchen in der Gruppe. Das oben beschriebene Territorialverhalten von Gerbillus perpallidus deutet darauf hin, daß es dem von Meriones Iybicus (Daıy & Dary 1975b; AGrEn 1979) und Psammomys obesus (Daıy & Dary 1975a) ähnelt. Bei diesen Arten besetzen im Freiland erwachsene Weibchen kleinere, nicht überlappende Territorien, dominante Männchen besuchen regelmäßig mehrere Weibchen-Territorien. 4.3. Soziale Entwicklung der Jungtiere Die von mir beobachteten Jungtiere wuchsen mit der gesamten Gruppe auf und begannen schon am Ende des 1. Lebensmonats mit positiven Sozialhandlungen (Naso-nasal-Kontakt, Grooming) gegenüber erwachsenen Gruppenmitgliedern und jüngeren Jungtieren (Abb. 6, 8). Ich sah bei Gerbillus perpallidus nie Spiele. MÜLLER & Prosst (1974) und EHRaT et alıı (1974) sahen bei Jungtieren von Meriones ungniculatus und EisL-EiBEsrELDT (1951) bei M. persicus Sozialspiele. Im 2. Lebensmonat begannen die Jungen, eigene Reviere zu besetzen, indem sie die erwachsenen Reyieruhaberinnen zu verjagen versuchten. Häufig gelang ihnen dies auch. Da sie im 2. Monat aufserdem starke Laufstereotypien zeigten, kann man vermuten, daß sie in diesem Alter gewöhnlich die Mutter verlassen und sich eın eigenes Territorium suchen. Die von mir untersuchten Tiere wurden dabei nie von den Erwachsenen aus der Gruppe gedrängt, sie bekämpften sogar die Erwachsenen und verdrängten diese. Als die (männlichen) Jungen des 1. Wurfes 2 Monate alt waren, begannen sie, den Vater zu verfolgen, eine Woche später zeigte dieser Bißverletzungen am Rücken und einige weitere Tage später wurde er aus der gemeinsamen Röhre vertrieben. Als die Jungen 4 Monate alt waren starb das Männchen. Es hatte außer den üblichen Biß- wunden am Rücken keine Verletzungen, war also vermutlich an Streß gestorben. Bei einer der kleinen Gruppe im Aquarium starb der Vater auf dieselbe Art, als die Jungen 5 Monate alt waren, bei einer anderen Gruppe, als sie knapp 3 Monate alt waren. In einer weiteren Gruppe, die 3 erwachsene Männchen enthielt, starben die Männchen innerhalb weniger Wochen, sobald die Jungen 2 Monate alt waren. Sıe zeigten keine schweren Verletzungen und waren mit einem Jahr noch weit von der Altersschwäche entfernt. Bei Gerbillus perpallidus zeigen Jungtiere etwa im Alter von 2 Monaten eine Ten- denz, ıhre Mutter zu verlassen und sich ein eigenes Territorium zu suchen. Wenn ihnen dies nicht möglich ıst, wie in der Gefangenschaftshaltung, greifen sie ihre Eltern an und versuchen, diese zu vertreiben. Männliche Tiere sind dabei wesentlich aggressiver und richten ihre Angriffe gegen ältere Männchen. Dies wurde bei Gerbil- linen bisher nicht beschrieben; RoPER & Porrouparıs (1977) beobachteten bei Meriones unguiculatus, daß die Eltern ihre Kinder ın deren 3. Lebensmonat angriffen und vertrieben. 5. Literatur AGREN, G. (1976): Socıal and territorial behaviour in the Mongolıan gerbil (Meriones ungnicu- latus) under seminatural conditions. — Biol. Behav. 1: 267-285; New York. — (1979): Field observations of social behaviour in a Saharan gerbil: Meriones Iybicus. — Mammalia 43: 135—146; Paris. MEDER, VERHALTEN VON GERBILLUS PERPALLIDUS 19 BRIDELANCE, P. (1986): Les podophones de Psammomys obesus en milieu naturel: compa- raison avec les podophones de Meriones (Gerbillidae, Rodentia). — Mammalia 50: 145-152; Paris. Dary, M. & Dary, S. (1975a): Behavior of Psammomys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the Algerian Sahara. — Z. Tierpsychol. 37: 298-423; Berlin & Hamburg. — (1975b): Socio-ecology of Saharan gerbils, especially Meriones lybicus. -— Mammalia 39: 289-311; Parıs. Dewssury, D. A., Ester, D. Q. & Ocıespy, J. M. (1978): Copulatory behaviour and the initiation of pregnancy in Israeli gerbils (Meriones tristrami). — Biol. 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Stuttgart, 15. 12. 1989 Pseudoskorpione aus der Sowjetunion, Teil 3 (Arachnida: Pseudoscorpiones) Pseudoscorpions from the Soviet Union, Part 3 (Arachnida: Pseudoscorpiones) Von Wolfgang Schawaller, Stuttgart Mit 69 Abbildungen und 1 Tabelle Summary This third contribution on pseudoscorpions from the Soviet Union treats 42 species fromaall - regions of this area: from the Russian plain in the West over the plains and mountains in Cen- tral Asia and Siberia to the Pacific coast including the Kuril Islands and Sakhalin in the East. SEM figures of some species are added. For new species, new synonyms and new combina- tions see the German chapter „Zusammenfassung“. Zusammenfassung Der dritte Beitrag zur Pseudoskorpion-Fauna der Sowjetunion behandelt 42 Arten aus allen Gebieten dieses Landes. Rasterelektronenoptische Abbildungen einiger Arten werden beige- fügt. Neue Art: Mundochthonius basarukini n. sp. (Kurilen, Sakhalin). — Neue Synonyme: Chthonins (C.) ksenemani Hadzi 1939 = Chthonius (C.) diophthalmus Daday 1888, — Neobi- sium sylvaticum inaculeatum Hadzi 1939 = Neobisium sylvaticum (C. L. Koch 1835), — Bi- setocreagris marıtima Curcic 1983, B. erytheia Curcic 1985, B. gorgo Curcic 1985, B. merope Curcic 1985 = Bisetocreagris ussuriensis (Redikorzev 1934), — Diplotemnus ophthalmicus Redikorzev 1949, D. pomerantzevi Redikorzev 1949 = Diplotemnus piger (Simon 1878), — Pselaphochernes macrochaetus Redikorzev 1949 = Pselaphochernes scorpioides (Hermann 1804), — Gobichelifer semenovi (Redikorzev 1934) = Gobichelfer chelanops (Redikorzev 1922) n. comb., — Dactylochelifer mrciaki Krumpal 1984 = Dactylochelifer popovi Redi- korzev 1949. Pes3prme Tperpe coo6weHHe TIO AOXHOCKOPNHOHaM dPayHsı CCCP BrNmuaer 42 BuLa 43 BceX peTMHOoHOoB CTpaHbI. C MOMOLBEB PaCTPOBOoHÄ 3AEeKTPOHHOH MHKPOCKONHH H3y4UeHbI HeKOTOpble BHIbI. JaHHbIe IIO HOBLIM BULAM, HOBEIM CHHOHHMaAM M HOBbIM KOMÖHHALHAM IIPHBELEHBI B HEMEIIKOM pe3akMe. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 1. Einleitung Der vorliegende dritte Teil über Pseudoskorpione der Sowjetunion (ohne Kau- kasus) beinhaltet Material von 42 Arten aus allen Gebieten dieses ausgedehnten und vielfältigen Landes von der russischen Ebene im Westen über die Steppen und Gebirge in Zentralasien und Sibirien bis zur Pazifikküste mit den vorgelagerten Inseln Kunashir und Sakhalin im Osten. Damit soll ein weiterer Baustein zur Gesamtfauna der USSR vorgelegt werden. Bei der Behandlung der Arten wurden erstmalig bei einigen Vertretern auch rasterelektronenoptische Untersuchungen durchgeführt. Leider liegen von vielen Arten nur Einzelstücke oder Kleinserien vor, die wegen ihrer Seltenheit oder der Unzugänglichkeit ihrer Fundorte nicht für diese Methode präpariert werden konn- ten. Material und Dank Ganz besonders zu Dank verpflichtet bin ich wiederum Herrn Dr. $. GOLOVATCH (Moskau), der mir das Material aus vielen Einzelquellen geschlossen zur Bearbeitung übermit- telte. Es wird zum überwiegenden Teil im Zoologischen Museum der Universität Moskau (ZMM) deponiert, zum kleineren Teil im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS + Sammlungsnummer), einige wenige Serien auch ım Zoologischen Institut der Aka- demie der Wissenschaften in Baku (/ZB). Herr Dr. V. OVTSHARENKO vom Zoologischen Institut der Akademie der Wissenschaften in Leningrad (Z/L) lieh mir dankenswerterweise älteres Typenmaterial von REDIKORZEV zur Nachuntersuchung aus. Frau $. FIECHTNER (Stutt- gart) übernahm in bewährter Weise die technischen Arbeiten in Zusammenhang mit dem REM. 2. Die Arten 2.1. Mundochthonius basarukinin.sp. (Abb. 1-14) © Holotpyus: USSR, Ferner Osten, Kurilen-Insel Kunashir, Caldera von Golovnin, 23.—24. VIII. 1987 leg. Basarukın (ZMM). Paratypen: USSR, Ferner Osten, Kurilen-Insel Kunashir, 5-7 km N See Lagunnoye, 9, VII. 1988 leg. Basarukın, 1 Q (ZMM). — Ferner Osten, Insel Sakhalin, Korsakovs- koye Distr., Lesnoye, 24. VIII. 1987 leg. Basarukın, 1 0'5 29 (ZMM)V1 03 29 (SMNS 2293). — Ferner Osten, Insel Sakhalin, Yuzhno-Sakhalinsk, Dolina Turistov, 24. VII. 1987 leg. Basarukın, 1 0° (ZMM). — Ferner Osten, Insel Sakhalin, Poronaisk Distr., Oberlauf des Rukutama, 17.—27. IV. 1988 leg. Basarukın, 1 CO’ 1 Q REM-Prä- parate (SMNS). Derivatio nominis: Benannt nach dem Sammler A. Basarukın, dem der Erstnachweis von Pseudoskorpionen auf Sakhalin und den Kurilen-Inseln gelang. Diagnose: Erste Art der Gattung Mundochthonius von Sakhalın und den Kurilen- Inseln, kenntlich durch die Pedipalpen-Proportionen, Tergit-Chaetotaxie und Trı- chobothrien-Taxie. Diese Merkmale sind bei den zwei anderen ostasiatischen Arten ussuriensis Beier 1979 und japonicus Chamberlin 1929 anders ausgebildet. Beschreibung (9): Carapax (0.45/0.46 mm) basal etwas verschmälert, größte Breite im vorderen Viertel; Vorderrand mit kräftigem, gezähnten Epistom; 1 Paar pigmentierte Augenflecken vorhanden; Carapax mit insgesamt 18 Makrochaeten, davon Vorderand mit 4, Hinterrand mit 2 Makrochaeten (Abb. 1, 8); Tergit-Chaeto- taxie: 4-4-6-6—-6—-6—-6—-6—-6-6-6; P-Genitalbeborstung siehe Abb. 2; Pedipal- pen-Coxa mit 3, Coxa I mit 3+3 Randborsten, Coxa II mit 6-7 und 1 gefranstes Coxalläppchen (Abb. 14), Coxa IH mit 7, Coxa IV mit 7 Borsten, Intercoxaltuberkel SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 3 Abb. 1-6. Mundochthonius basarukini n. sp., Holotypus Q (2) und Paratypus &' SMNS 2293 (1, 3-6). — 1. Carapax, — 2. Coxalregion mit Beborstung und Q-Genital- beborstung, — 3. Pedipalpus, — 4. Chela von lateral mit Chaetotaxie und vergrö- ßert gezeichneter Bezahnung, — 5. Chelicere, — 6. Laufbein IV. — Maßstrich: 0.3 mm (1-4), 1.85 mm (5), 0.4 mm (6). mit 2 Borsten; Cheliceren mit 6 Stammborsten und 2 dorsalen Sinnesorganen (Pfeil in Abb. 9), Bezahnung der Finger siehe Abb. 5, 9; Spinnhöcker nur sehr schwach ausgeprägt, Serrula exterior mit 14—15 an der Spitze gesägten Lamellen (Abb. 12), Serrula interior mit 12 glatten Lamellen; Pedipalpen (Abb. 3-4, 7): Femur (0.42/0.10 mm) 4.2 x, Tibia (0.25/0.12 mm) 2.0 x, Chela (0.68/0.17 mm) 4.0 x länger als breit, fester Finger 1.25 x länger als Hand, fester Finger mit 50 eng stehenden kleinen Zähnen, beweglicher Finger mit 48 ebenso eng stehenden, etwas flacheren Zähnen; Abb,7= 10. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Mundochthonius basarukini n. sp. @. — 7. Pedipalpus (Maßstrich: 0.2 mm), — 8. Carapax und Cheliceren (0.2 mm), — 9. Chelicere mit Mikrostruktur und Sinnesorgan (Pfeil) (0.1 mm), — 10. Chelicerenbasis und Carapax-Vorderecke mit Mikrostruktur und Sinnesorgan (Pfeil) (0.03 mm). Abb. 11-14. SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III Mundochthonius basarukini n. sp. ©. — 11. Coxalregion und O’-Genitalöff- nung (Maßstrich: 0.2 mm), — 12. Chelicere von ventral mit Flagellum und Ser- rula exterior (0.03 mm), — 13. O’-Genitalöffnung, caudal rechts (0.03 mm), — 14. Coxalläppchen der Coxa Il, caudal rechts (0.02 mm). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Trichobothrien-Taxie siehe Abb. 4; Laufbein IV (Abb. 6): Femur (0.42/0.16 mm) 2.6 x, Tıbıa (0.29/0.08 mm) 3.5 x, Tarsus I (0.13/0.06 mm) 2.2 x, Tarsus II (0.24/0.04 mm) 6 x länger als breit; Tarsus I mit 1 Tastborste (TS: 0.16), Tarsus II mit 1 Tast- borste (TS: 0.32). Beschreibung (©): Kein Sexualdımorphismus (Proportionen, Chaetotaxie) erkennbar, O-Genitalbeborstung siehe Abb. 13. Beziehungen: Die meisten Arten dieser Gattung sind aus Nordamerika (Virginia bis Kalifornien) beschrieben, einige mit Reliktcharakter aus Europa, eine Art aus Japan (japonicus Chamberlin 1929) und eine Art aus der sibirischen Küstenprovinz (ussuriensis Beier 1979). Vor allem Pedipalpen-Proportionen, Chaetotaxie von Chelı- ceren, Carapax und Tergiten sowie Trichobothrien-Taxie der Chela unterscheiden sich in ihrer Kombination von diesen Arten. M. ussuriensis besitzt eine plumpere Chela, nur 4 Borsten auf dem Cheliceren-Stamm, andere Tergit-Chaetotaxie und andere Trichobothrien-Stellung (Abstand b-sb-st etwa gleich, bei basarukıni n. sp. ist b-sb fast 3 x so groß wie sb-st). M. japonicus ist nur sehr kurz beschrieben und kaum kenntlich, besitzt aber auch eine andere Tergit-Chaetotaxie und der Pedipal- pen-Femur ist plumper. 2.2. Mundochthonius carpaticus Ratalskı 1948 Material: Ukraine, Zakarpatye Region bei Mukachevo, Fuß des Mt. Sinıak, Fagus- Wald, 13. VIII. 1986 leg. Zaresskaya, 8 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2262). Die Art ist aus den nordwestlichen Karpaten ausführlich beschrieben (RAFALSKI 1948), die neuen Funde aus der angrenzenden westlichen Ukraine unterscheiden sıch nicht in signifikanten Merkmalen. Neunachweis für die Fauna der USSR! 2.3. Chthonius (C.) diophthalmus Daday 1888 (Abb. 15-16) Neues Synonym: Chthonins (C.) ksenemani Hadzi 1939 (sic, nec knesemannı). Material: Ukraine, Zakarpatye Region bei Mukachevo, Fuß des Mt. Sinıak, Fagus- Wald, 13. VIII. 1986 leg. ZaresskAyA, 7 Expl. (ZMM)/4 Expl. (SMNS 2263). MAHNERT (1978) hat die Syntypen von diophthalmus Daday 1888 aus Rumänien untersucht und abgebildet, danach besitzt die Chela weniger Zähne als nach der Abbildung in BEIER (1963). Die neuen Funde aus der westlichen Ukraine stimmen gut mit den Angaben der Typen-Nachuntersuchung überein. Sexualdimorphismus in der Chela-Form ist stark ausgeprägt (Abb. 15-16). Der Höhlenfund (P) aus Thessalien (MAHNERT 1978) gehört wohl zu einer anderen Art. Hapzı (1939) hat aus Karpatorußland ksenemani beschrieben und die Ähnlichkeit mit gracılis Beier 1934 betont. C. gracılis hat BEER (1963) selbst in die Synonymie von diophthalmus Daday 1888 gestellt. C. ksenemani Hadzi 1939 gehört ebenfalls als Synonym zu dioph- thalmus Daday 1888, da die minutiösen Unterschiede nicht als spezifisch gelten können. 2.4. Chthonius (E.) tetrachelatus (Preyssler 1790) (Abb. 17) Material: Ukraine, Zakarpatye Region, Mukacheva, Quercus-Wald, 27. VIII. 1986 leg. ZauesskAyA, 1 Expl. (ZMM). — Moldau, Strasheny Distr., Lozovo, Kodry Reservat, 300-500 m, Quercus-Wald, 7.-9. VI. 1988 leg. GOLOVATCH & PENEV, 3 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2464). — Turkmenien, SW Kopet-Dagh, Yoldere, 800 m, 3. VI. 1982 leg. Usrınova, 5 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2323). SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 7 Abb. 15-19. Chthonius diophthalmus (©: 15, 9: 16) aus der Ukraine: SMNS 2263, Chtho- nius tetrachelatus (17) aus Turkmenien: SMNS 2323 und Centrochthonins ussuriensis (18—19) aus dem Fernen Osten: SMNS 2274. — 15-17. Chela von lateral mit Chaetotaxie und Bezahnung, — 18. O’-Genitalöffnung mit Bebor- stung, caudal unten, — 19. Coxa I mit 7 kammförmig angeordneten Coxal- dornen. — Maßstrich: 0.3 mm (15-16), 0.48 mm (17), 0.18 mm (18-19). Die kleine Serie aus Turkmenien ist der bislang östlichste Nachweis dieser „Art“. Aus dem Kaukasus ist reichhaltiges Material bekannt (SCHAWALLER 1983, SCHA- WALLER & DASHDAMIROV 1988), bei dem mehrere Merkmale recht variabel ausge- prägt sind, weshalb es nicht gelang, dieses zahlreiche Material in verschiedene Arten zu zerlegen. Die Serie aus Turkmenien (Abb. 17) (Carapax-Hinterrand mit nur 2 Makrochaeten) paßt in die Verwandtschaft der kaukasischen Funde. C. (E.) iranicus Beier 1971 aus dem Elburs-Gebirge gehört möglicherweise auch in diesen Verwandt- schaftskreis. MAHNERT (1974) erwähnt drei Arten der Untergattung Ephippiochtho- nıus vom gleichen Fundort im Nordwesten des Iran. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 2.5. Centrochthonius ussuriensis Beier 1979 (Abb. 18-19) Material: Maritime Prov., Sikhote-Alin Reservat, Quercus-Corylus-Wald, 20. IX. 1985 leg. GrRomYko, 2 Expl. (ZMM). — Maritime Prov., 35 km SE Chuguyevka, Fluß Pra- vaya Sokolovka, Ulmus-Wald, 16. IX. 1974 leg. KURTCHEVvA, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2274). — Maritime Prov., Ussuri Reservat, 8.-25. VII. 1977 leg. KURTCHEVA & MIKHALEvA, 3 Expl. (ZMM). — Maritime Prov., Dalnegorsk Distr., Fluß Cheremuk- hovaya (= Sinancha), Kamenny Kbuch Quelle, Abies-Rhododendron-Wald, 29. VII. 1986 leg. ZERIKHIN, 2 Expl. (ZMM). — Maritime Prov., Suputinsky Reservat, Grabo- vaya Sopka, Abies-Wald, 25. V. 1972 leg. KuURTCHEVA, 1 Expl. (SMNS 2275). Beborstung der O’-Genitalöffnung siehe Abb. 18, die kammförmig angeordneten Coxaldornen auf der Coxa I siehe Abb. 19. Aus Ostsibirien (Primorje Regıon) beschrieben und dort offensichtlich weiter verbreitet. 2.6. Neobisium carcinoides Hermann 1804 Material: Lettland, Tukums Distr., Engure, Pinus-Wald mit Moos, 21. VIII. 1987 leg. MiKHaILovV, 1 Expl. (ZMM). — Ukraine, Cherkassy Region, Kanev Reservat, Carpı- nus-Wald, 25.—29. V. 1988 leg. GoLOVATCH & PEnev, 1 Expl. (ZMM). In der Sowjetunion ostwärt bıs nach Westsibirien verbreitet (SCHAWALLER 1985), der obige Fund aus Lettland ist der bislang nördlichste. MAHneRT (1988) hat kürz- lich den polymorphen Charakter dieser „Art“ und die damit zusammenhängenden Probleme behandelt. Hanzı (1939) beschreibt ausführlich Funde aus Osteuropa (sub muscorum muscorum und muscorum carpaticum). Ähnliche Schwierigkeiten ergeben sich auch bei anderen Arten/Artengruppen innerhalb der Gattung Neobisium. 2.7. Neobisium crassifemoratum Beier 1928 Material: Ukraine, Zakarpataye Region bei Mukachevo, Fuß des Mt. Sınıak, Fagus- Wald, 13. VIII. 1986 leg. ZauesskAyA, 10 Expl. (ZMM)/3 Expl. (SMNS 2260). — Glei- cher Ort, 27. VII. 1986 leg. ZaLesskAyA, 4 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Quercus- Wald, 27. VIII. 1986 leg. ZaresskayA, 20 Expl. (ZMM). Im westlichen Teil des Kaukasus weit verbreitet (Karte in SCHAWALLER & DASDA- MIROV (1988) und offensichtlich auch weiter nördlich vorkommend. 2.8. Neobisium improvisum Redikorzev 1949 (Abb. 20-21) Material: Alma-Ata Region, Tau-Chilik, 18. VII. 1934 leg. CHETVERTKOV, 1 (?Holo)- Typus (ZIL; 1 Chela £ehlt). Ein Typusexemplar konnte nachuntersucht werden. Die Art besitzt etwas längere Pedipalpen-Finger (Abb. 20-21) als erythrodactylum. Die Pedipalpen-Bezahnung am festen Finger ist distal unregelmäßig, da einige Zähne etwas größer und zwei- spitzig (Abb. 21) sind. Ähnliche Pedipalpen-Proportionen, aber einheitliche Zahn- reihen, besitzt auch validum, diese Art ist außerdem bedeutend größer. Es scheint sich um eine valide Art zu handeln, weitere Funde zur Klärung der Variabilität wären wünschenswert. Die Art ist nach einem Exemplar beschrieben. Ob es sich bei dem nachunter- suchten Tier um den Holotypus handelt, ist etwas fraglich. Das Etikett trägt das Datum 1934, in der Originalbeschreibung ist aber bei gleichem Tag und Monat das Jahr 1919 angegeben. Die Lokalität stimmt überein. SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 9 } Abb. 20-21. Neobisium improvisinm, (?Holo-)Typus. — 20. Pedipalpus, — 21. Chela von lateral mit Chaetotaxie und vergrößert gezeichneter Bezahnung. — Maßstrich: 0.5 mm. 2.9. Neobisium sylvaticum (C. L. Koch 1835) Neues Synonym: Neobisium sylvaticum inacnleatum Hadzı 1939. Material: Ukraine, Zakarpatye Region, bei Mukachevo, Fagus-Wald, 13. VIII. 1986 leg. ZALESSKAYA, 1 Expl. (ZMM). — Ukraine, Odessa Region, Savran Distr., Slyusarefo Wald, Polyanetsko, Quercus-Wald, 31. V.-2. VI. 1988 leg. GoLOVATCH & Penev, 1 Expl. (SMNS 2468). — Moldau, Strasheny Distr., Lozovo, Kodry Reservat, 300-500 m, Quercus-Wald, 7.-9. VI. 1988 leg. GoLovATcH & Penev, 2 Expl. (ZMM). Hapzı (1939) hat aus Karpatorußland nach einem einzigen JO’ die Subspezies inaculeatum begründet. Er verwechselte dabei offensichtlich Median- und Lateral- Ecke der Laufbein-Coxa I, denn auch sylvaticum (einige Serien aus Mitteleuropa überprüft) besitzt eine ebenso gerundete und gezähnte Medianecke, wie es für die ssp. inaculeatum typisch sein soll. Daher ist ssp. inacnleatum Hadzı 1939 ın die Synonymie der Nominatform zu stellen. Generell ist es problematisch, Subspezies zu benennen, wenn nicht das Artkonzept überzeugend ist. Und dies ıst, zumindest innerhalb der Gattung Neobisium, nicht der Fall. 2.10. Neobisium validum (L. Koch 1873) Material: Ukraine, Cherkassy Region, Kanev Reservat, Carpinus-Wald, 25.—29. V. 1988 leg. GOLOVATCH & PENEV, 2 Expl. (ZMM). — Ukraine, Cherkassy Region, Mik- haylovka, S Kanev, Peruny, Quercus-Wald, 28.-29. V. 1988 leg. GOLOVATCH & PEnEv, 4 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2472). — Ukraine, Kirovograd Region, Chy- ornyi Wald, S Znamenka, Vodyanoye, Quercus-Wald, 22.-24. V. 1988 leg. GoLo- VATCH & PEnEv, 7 Expl. (ZMM)/3 Expl. (SMNS 2473). — Moldau, Strasheny Distr., Lozovo, Kodry Reservat, 300-500 m, Quercus-Wald, 7.-9. VI. 1988 leg. GOLOVATCH & PEnev, 1 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2465). — Turkmenien, SW Kopet-Dagh, Aidere, 24. XI. 1979 leg. FET, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, 20.30. III. 1980 leg. Fer, 1 Expl. (SMNS 2324), 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Die Serie aus Turkmenien ıst der bislang östlichste Nachweis dieser Art. Ein Ver- gleich mit Tieren aus dem Iran (Masanderan, SMNS 55) und aus Israel (Galıläa, SMNS 1856) erbrachte keine nennenswerten Unterschiede. 2.11. Roncus transsilvanicus Beier 1928 Material: Ukraine, Zakarpatye Region, bei Mukachevo, Fuß des Mt. Siniak, Fagus- Wald, 13. VIII. 1986 leg. ZaLesskayA, 6 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2261). Aus Rumänien beschrieben und auch aus Karpatorußland gemeldet (Hapzı 1939). Die Pedipalpen-Proportionen sind denen bei /ubricus L. Koch 1873 ähnlich, Femur und Finger jedoch (signifikant?) gestreckter. Die Tiere der neuen Serie aus der west- lichen Ukraine besitzen eine Granulierung auf der gesamten Medialseite des Pedipal- pen-Femur, nicht nur mediodistal wıe bei BEIER (1963) angegeben. 2.12. Microbisinm brevifemoratum Ellingsen 1903 (Abb. 22-23) Material: Maritime Prov., Sıkhote-Alin Reservat, Betula-Quercus-Wald, 12. VII. 1984 leg. Gromyko, 1 Expl. (ZMM). — Kurilen, Insel Kunashir, Golovnin Caldera, 23.—24. VIII. 1987 leg. Basarukın, 4 Expl. (ZMM). — Insel Sakhalin, Korsakovskoye Distr., Lesnoye, 24. VIII. 1987 leg. Basarukın, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2297). Diese Tiere aus Ostsibirien und den vorgelagerten Inseln Sakhalın und Kunashıir (Pedipalpen siehe Abb. 22-23) unterscheiden sich meiner Ansicht nach nicht spezi- fisch von europäischen Funden und dem Nachweis vom Jennissei (SCHAWALLER 1985). Es muß wegen unzureichendem Vergleichsmaterial noch offen bleiben, ob brevipalpe (Redikorzev 1922) von Kamtschatka und pygmaeum (Ellıngsen 1907) aus Japan (Wiederbeschreibung bei Kosarı 1984) hierher als Synonyme gehören oder ob gar brevifemoratum (Ellıngsen 1903) ein Synonym der nordamerikanisch verbrei- teten Art parvulum Banks 1895 ist. Die amerikanischen Arten der Gattung sind erst kürzlich revidiert worden (NELSON 1982, 1984), für die paläarktischen Arten steht eine solche Revision noch aus. 2.13. Halobisium orientale (Redikorzev 1922) (Abb. 24-27) Material: Kurilen, Insel Kunashir, Supralitoral, 11. VIII. 1947 leg. SCARLATO, 1 Expl. (ZMM). — Kurilen, Insel Kunashir, Otradnoye, Meeressteilküste, 19. VIII. 1987 leg. BAsartukın, 1 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2292). Bei dem ersten Tier handelt es sich um 1 ©, bei der zweiten Serie um 2 Tritonym- phen. Das adulte Tier besitzt wie ın der Originalbeschreibung angegeben 8 Galea- Borsten (Abb. 27), ebenso beide Tritonymphen. Pedipalpen-Proportionen sıehe Abb. 24; Pedipalpen-Chela am festen Finger mit 52, am beweglichen mit 49 Zähnen; Flagellum des O mit 8 gesägten Borsten, erste kürzere Borste aber nur sehr schwach gesägt (Abb. 27); Serrula interior mit 30, Serrula exterior mit 35 Lamellen (JO). Die Art ıst von der sowjetischen Pazıfıkküste beschrieben und lebt ım Litoral. An der nordamerikanischen Pazifikküste kommt eine andere Art vor, dıe Litoralzonie- rung von Pseudoskorpionen dort behandelt SCHULTE (1976). 2.14. Acanthocreagris ronciformis (Redikorzev 1949) (Abb. 28—33) Material: Turkmenien, Badhkyz Reservat, Akarcheshme, 850 m, 14. IV. 1985 leg. Zon- STEIN, 3 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2301). — Turkmenien, Badhkyz Reservat, Kepelya, 700-750 m, Pistacia-Streu, 13. IV. 1985 leg. ZONsTEin, 3 Expl. (ZMM). — SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III Abb. 22-27. Microbisiunm brevifemoratum (22-23) und Halobisium orientale (24-27), beide von Kunashir. — 22. Pedipalpus, — 23. Chela von lateral mit Chaeto- taxie, — 24. Pedipalpus, — 25. Chela von lateral mit Chaetotaxie und vergrö- ßert gezeichneter Bezahnung, — 26. Laufbein IV, — 27. Chelicere mit Fla- gellum. — Maßstrich: 0.65 mm (22-23), 1 mm (24-26), 0.40 mm (27). 11 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Abb. 28-31. Acanthocreagris roncıformis von Aidere: SMNS 2322. — 28. Carapax und Cheliceren (Maßstrich: 0.3 mm), — 29. Coxalregion (0.3 mm), — 30. Chelicere (0.1 mm), — 31. Galea-Spitze mit distalem Porus (Pfeil) (0.01 mm). SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 13 Turkmenien, Badhkyz Reservat, Kepele, 2.IV. 1976 leg. Aramuranov, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Badhkyz, Pogranichnyi Bergkette, 28. III. 1978 leg. Fer, 6 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Ashkhabad, Firuza-Tal, 18. XI. 1967 leg. KryzHANOVvskY, 5 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, 7.—16. II. 1978 leg. Kuznetsov, 4 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Yoldere, 800 m, 20. XI. 1979 leg. Fer, 2 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Kara-Kala, 25. I. 1977 leg. ILskov, 1Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Aidere-Schlucht, 800-900 m, 1979-1985 leg. FET & ZonsTein, 11 Expl. (ZMM)/4 Expl. + 2 REM-Präparate (SMNS 2322). 2.15. Bisetocreagris silvicola (Beier 1979) (Abb. 34-35) Material: Maritime Prov., Sikhote-Alin Reservat, Fluß Yasnaya, Betnla-Rhododen- dron-Wald, 26. IX. 1984 leg. GROMYKo, 2 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Larix-Wald, 20. IX. 1986 leg. GrRoMYKo, 1 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2277). — Gleicher Ort, Betula-Wald, 8. VIII. 1983 leg. GromyYko, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Pinus- Quercus-Wald, 29. V. 1985 leg. GromYko, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Picea- Wald, 17. VII. 1982 leg. Gromyko, 1 Expl. (SMNS 2278). — Maritime Prov., Dalne- gorsk Distr., Fluß Cheremukhovaya (= Sinanche), Kamenny Kluch Quelle, Abies- Rhododendron-Wald, 29. VII. 1986 leg. ZHERIKHIN, 1 Expl. (ZMM). Die Pedipalpen-Proportionen der Funde sind varıabel (Extremwerte in Abb. 34—35) und stimmen daher nicht ganz mit der Originalbeschreibung überein (BEIER 1979). Die Pedipalpen-Granulierung ist ebenfalls nicht konstant, insbesondere der Femur ıst manchmal fast glatt, manchmal deutlich granuliert. Diese Unterschiede erscheinen mir beim vorliegenden (geringen) Material nicht signifikant (siehe auch Anmerkung bei der folgenden Art). 2.16. Bisetocreagris ussuriensis (Redikorzev 1934) (Abb. 36-37, Tab. 1) Neue Synonyme: Bisetocreagris marıtıma Cur£ie 1983, B. erytheia Curäic 1985, B. gorgo Curäic 1985, B. merope Curäi& 1985. Material: Maritime Prov., Sikhote-Alin Reservat, Fluß Yasnaya, Betula-Rhododen- dron-Wald, 26. IX. 1984 leg. GRoMYKo, 5 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2271). — Glei- cher Ort, Betula-Wald, 8. VIII. 1983 leg. GROMYko, 3 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Quercus-Corylus-Wald, 20. IX. 1985 leg. GROMYKo, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Pinus-Quercus-Wald, 29. V. 1985 leg. Gromyko, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2272). — Maritime Prov., 35 km SE Chuguyevka, Fluß Sokolovka (Ussuri- Becken), Picea-Wald, 28. VII. 1974 leg. KURTCHEVA, 2 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Ulmus-Wald, 16. IX. 1974 leg. KURTCHEVA, 5 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2276). — Maritime Prov., Ussuri Na 8.—-25. VII. 1977 leg. KURTCHEVA & MIKHALEVA, 5Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Pinus-Wald, 1. X. 1977 leg. KURTCHEvA & MIKHA- LEVA, 1 Expl. (ZMM). Die Pedipalpen-Proportionen sind wie bei der vorigen Art recht variabel, beide Extremwerte (Abb. 36-37) sind innerhalb einer Population ausgeprägt (zum Bei- spiel die Serie 35 km SE Chuguyevka, SMNS 2276). Da ıch sonst keine signifikanten Unterschiede finden konnte, gehe ich davon aus, daf diese Schwankungen der Pedi- palpen-Proportionen in die innerartliche Variationsbreite gehören. Cur&ıc (1983, 1985) hat aus der gleichen Region einige „Arten“ beschrieben, die zum Teil zusammen an einem Fundort gesammelt wurden und die sich hauptsächlich in den Pedipalpen-Proportionen unterscheiden sollen. B. maritima wurde 1983 aufgestellt nach 10°1T ohne irgend eine Anmerkung zu den Verwandtschaftsbeziehungen, wei- tere Arten (erytheia LOAPQPIT, gorgo 1 Q, merope 1 CO) folgten 1985 ohne Bezug zu maritima oder ussuriensis. Die Pedipalpen-Proportionen sınd in Tab. 1 gegenüberge- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Abb. 32-33. Acanthocreagis roncıformis von Aidere: SMNS 2322. — 32. Pedipalpen-Finger von lateral (Maßstrich: 0.2 mm), — 33. Ausschnitt von Abb. 32 (0.03 mm). stellt und spezifisch nicht verschieden. Daher betrachte ich maritima Cureic 1983, erytheia Curie 1985, gorgo Cur£ie 1985 und merope Curie 1985 alle als Synonyme von ussuriensis (Redikorzev 1934). 2.17. Minniza syriaca Beıer 1951 Material: Turkmenien, Karakum Wüste, Repetek, unter Haloxylon persicum, 30. \V. 1970 leg. SaBırova, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Gasan-Kuli Reservat, Delıli, 29. I. 1981 leg. MıkHAıLov, 1 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2329). Die Pedipalpen beider Funde sind ganz schwach granuliert, was im Gegensatz zu einem früheren Nachweis aus Turkmenien (SCHAWALLER 1985) steht. Dort wird auch auf die Problematik bezüglich der Artgrenzen und Synonymien innerhalb der Gattung hingewiesen. 2.18. Calocheiridins antushi Krumpal 1983 Material: Tadjikistan, Kurgan-Tyube Region, Djalikul Distr., Garabugi, 23. IV. 1986 leg. Zyuzın & ZonsTein, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Bolshie Balkhany, Sakka, 19. VI. 1929 leg. PERELESHINA, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Kara- Kala, 400 m, 2.+6. VII. 1981 leg. FET, 6 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2307). — Turk- menien, Tashanz Region, Shahsenem, 1. V. 1985 leg. Sovunov, 1 Expl. (ZMM). SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 15 Abb. 34-37. Bisetocreagris silvicola (34-35) und Bisetocreagris ussuriensis (3637), Pedi- palpus. — Maßstrich: 0.5 mm. Femur L/B Tıbia L/B Chela L/B STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Tab. 1. Pedipalpen-Proportionen bei Bisetocreagris ussuriensis (Redikorzev 1934). Pedipalpus ussuriensis erytheia | merope gorgo | maritima REDIKORZEV| Curäıe | SMNS | SMNS | Curäıc | Curcıe | Curdic | Cureıc (1934) (1985) | 2271 2276 | (1985) | (1985) | (1985) | (1983) 4.33 3.47-3.78 3.40 3.52 3.48-3.85 4.25 4.00 4.05 2.00 2.26-2.36 2.14 2.34 2.27-2.44 2.67 2.78 2.64 ? 3.52-3.59 3.06 3.37 3.58-3.70 4.09 2,12 3.94 (?Druck- fehler) 2.19. Geogarypus continentalis (Redikorzev 1934) Material: Kazakhstan, Dzhambul Region, Georgievka, 24. IV. 1984 leg. OvcHINNIKOV, 7 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, 22. V. 1984 leg. OvcHinnIKkov, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2303). — Kirghizien, Tien-Shan, Baulashata Bergkette (Teil der Fergana Kette), Yarodar, 8. VI. 1981 leg. ZonsteEin, 1 Expl. (ZMM). — Kirghizien, Frunze, Orto-Say, 7. IV. 1984 leg. OvcHInNnIKov, 1 Expl. (ZMM). 2.20. Atemnus politus (Simon 1878) Material: Ukraine, Nikolaev Region, Ochakov Distr., Pokrovka, Schwarzes Meer Reservat, Quercus-Alnus-Bestand in Steppe, 20. V. 1987 leg. POLTCHANINOVA, 3 Expl. (IZB). — Krim, Kara Dagh, 17. VI. 1956 leg. DERBENEVA, 1 Expl. (ZMM). — Voronezh Region, Ternovka Distr., Savalskoelesnichestvo, VIII. 1980 leg. MıkHaıLov, 1 Expl. (ZMM). — Uralsk Region, Janybek, Quercus- und Betula-Wald, VI.-VIlI. 1982 leg. MiKHa1Lov, 13 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2266). — Turkmenien, Amudarya, Farab Distr., Insel Narghyz, 17. IV. 1983 leg. ALexEev, 1 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2304). — Gleicher Ort, 17. IV. 1984 leg. ALExEEv, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Gasan-Kuli Reservat, Delili, 28. I. 1981 leg. MixHa1Lov, 2 Expl. (ZMM). — Kirghizien, Tien-Shan, Fergana Bergkette, Arslanbob Plateau, 1500 m, 9. IV. 1983 leg. ZoNsTEin, 1 Expl. (ZMM). — Kirghizien, Tien-Shan, Fergana Bergkette, Maylı-Sai, 22. V. 1982 leg. OvcHinNnIKkov, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2300). — Kirghizien, Frunze, Kara- gachevaya Rostcha, Ulmus-Wald, 17. VI. 1979 leg. ZonsTEin, 1 Expl. (ZMM). — Kırg- hizien, Tien-Shan, Baubashata Bergkette, Ak-Terek, 7. X. 1979 leg. ZonsTEin, 1 Expl. (ZMM). — Kirghizien, Rybachye, 30 km E Bystrovka, Kyz-kich, 26. VI. 1987 leg. Sur- LEYKO, 1 Expl. (ZMM). — Kirghizien, Buam Schlucht, 1. V. 1984 leg. OvcHInNIKOV, I Expl. (ZMM). — Kirghizien, Kirghizien Bergkette, Malinovoe Schlucht, 20 km S Frunze, 28. VII. 1984 leg. OvcHinnIkov, 4 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2305). — Gleicher Ort, 22. VI. 1984 leg. OvcHInNIKov, 5 Expl. (ZMM). — Kirghizien, 4-5 km N Tyup, Shaty, 30. VIII. 1987 leg. KurBaTov, 1 Expl. (ZMM). 2.21. Diplotemnus piger (Simon 1878) (Abb. 38—42) Neue Synonyme: Diplotemnus ophthalmicus Redikorzev 1949, D. pomerantzevi Redikorzev 1949. Material: Kazakhstan, Chimkent Region, Duany-Tau, 20. V. 1923 leg. KUZNETSOv, 1 @ Syntypus von ophthalmicus (ZIL). — Kazakhstan, Dzhambul Region, Georgievka, 22. V. 1984 leg. OvcHInnNIKov, 1 Expl. (SMNS 2302). — Tadzhikistan, Fluß Saryty, See Iskanderkul, 11. VII. 1947 leg. Kıryanova, 1 Expl. (ZMM). — Kirghizien, Tien-Shan, Baubashata Bergkette, Gumkhana, 1. VI. 1981 leg. Zonstein, 1 Expl. (ZMM). — Kırg- hizien, Buam Schlucht, 1. V. 1984 leg. OvcHInNIKov, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Repetek Reservat, Nest von Rhombomys opimus, 6. 1V. 1981 leg. KrıvoKHATSKY, | SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 17 as Abb. 38-42. Diplotemnus piger, Chela von lateral. — 38. © Kazakhstan: SMNS 2302, — 39. Q Turkmenien: SMNS 2330, — 40. © Turkmenien: SMNS 2330, — 41. Israel: SMNS 1849, — 42. © Israel: SMNS 1849. — Maßstrich: 1 mm. 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Pordere, 1200 m, Juniperus-Streu, 8.-10. VIII. 1979 leg. FET, 10 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2330). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Aidere Schlucht, 800-1200 m, 1979-1985 leg. FEr & ZONSsTEIN, 25 Expl. (ZMM)/4 Expl. (SMNS 2331). Der untersuchte Syntypus von ophthalmicus entspricht nicht der Abbild dieser Art bei REDIKORZEV (1949: Abb. 5): Die Pedipalpen sind nicht so plump wie abge- bildet, sondern besitzen die Proportionen der Abbildung von pomerantzevi. Der Syntypus von ophthalmicus zeigt zudem keine signifikanten Unterschiede hinsicht- lich Pedipalpen-Proportionen, Trichobothrien-Stellung, Granulierung des Carapax und Abdomen zu der weiter verbreiteten Art piger (Simon 1878). Die Pedipalpen- Proportionen von piger varııeren durchaus [Vergleichsmaterial: zum Beispiel Israel, Negev, Ramon-Krater, 14. Il. 1987 leg. SCHAWALLER & SCHMALFUss, 4 Expl. (SMNS 1849)] und die bislang erachteten Unterschiede der Proportionen lassen sich auf das Vorliegen unterschiedlicher Geschlechter oder Entwicklungsstadien zurück- führen (Abb. 38-42). Ich betrachte daher ophthalmicus Redikorzev 1949 und pome- rantzevi Redikorzev 1949 als Synonyme von piger (Simon 1878). Wahrscheinlich gehören hierher noch weitere nominelle Arten aus Afghanistan. Diplotemnus piger ist verbreitet von Nordafrika über die Levante-Staaten bis zum Iran und in die südlichen Sowjet-Republiken Turkmenien, Kazakhstan, Kirghizien und Uzbekistan. 2.22. Lamprochernes chyzeri (lömösvary 1882) Material: Kazakhstan, Dzhambul Region, Georgievka, 22. V. 1984 leg. OvCHINNIKOV, 1 Expl. (ZMM). 2.23. Lamprochernes nodosus (Schrank 1761) Material: Rußland, Belgorod Region, Borisovka, Forest-on-Vorskla Reservat, hinter Quercus-Rinde, 20. IV. 1986 leg. KRIVOKHATSKY, 1 Expl. (ZMM). — Rußland, Novo- semeykino, NE Kuibyshev, Yasnaya Polyana, Quercus-Acer-Ulmus-Wald, 18.—22. VIII. 1988 leg. GOLOVATcH, 1 Expl. (ZMM). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 2.24. Pselaphochernes scorpioides (Hermann 1804) Neues Synonym: Pselaphochernes macrochaetus Redikorzev 1949. Material: Uzbekhistan, Khorezm Region, Khiva, Apfelbaum, 22. VI. 1929 leg. GERA- sımov, 1 Holotypus von macrochaetus (ZIL, rechte Chelicere fehlt). - Moskau Region, Serebryaniy Bor, 13. VIII. 1982 leg. SMmıRnov, 3 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2258). — Rußland, Belgorod Region, Borisovka, Forest-on-Vorskla Reservat, Nest von Microtus, 16. VII. 1985 leg. KrıvokHartskv, 1 Expl. (ZMM). — Ukraine, Kirovograd Region, Chyornyi Wald S Znamenko, Vodyanoye, Quercus-Wald, 22.—24. V. 1988 leg. GoLOVATcH & PeEnev, 1 Expl. (ZMM). Die Nachuntersuchung des Typus von macrochaetus Redikorzev 1949 ergab keine Unterschiede zu scorpioides (Hermann 1804) hinsichtlich folgender Merkmale: Pedi- palpen-Proportionen, Lamellenzahl der Cheliceren, Tasthaar-Stellung am Tarsus IV und Chaetotaxie der Sternite und Tergite. 2.25. Dinocheirus transcaspins (Redikorzev 1922) Material: Kazakhstan, südliches Cisbalkhashia, 80 km N Bakanas, Saryiesik-Atyrau Wüste, Kokjiide Berge, Yenbek Quelle, in Nest von Rhombomys opimus, 15. VI. 1988 leg. VAKHRUSHEVA, 1 Expl. (ZMM). 2.26. Allochernes asiaticus (Redikorzev 1922) (Abb. 43-51) Material: Tibet, Rhombo-Mtso See, 6190 m (sic!), VIII. 1900, 3 Syntypen (ZIL, Pedi- palpen teilweise lose). — Sibirien, 16 km N Magadan, Fluß Dukcha, 29. VI. 1985 leg. Marusik, 17 Expl. (ZMM). — Sibirien, 23 km N Magadan, Fluß Dukcha, Kiesinsel, 25. VI. 1985 leg. Marusik, 20 Expl. (ZMM). — Sibirien, 29 km N Magadan, Fluß Dukcha, 1985-1986 leg. Marusık & RyasukHin, 150 Expl. (ZMM)/18 Expl. + 2 REM-Präparate (SMNS 2267). — Sibirien, Magadan Region, 50 km N Ust-Omtchug, Detrin Tal, 1. VII. 1987 leg. Marusik, 11 Expl. (ZMM). — Sibirien, Magadan Region, Kontaktovyi Bach (rechter Nebenfluß des Kulu), 850 m, 11. VIII. 1986 leg. MARruSIK, 72 Expl. (ZMM)/13 Expl. (SMNS 2268). — Sibirien, Magadan Region, Kolyma Ober- lauf, zwischen Ust-Omtchug und Vetrenny, Fluß Vakhanka, 29. VII. 1985 leg. Marusik, 16 Expl. (ZMM)/10 Expl. (SMNS 2269). — Sibirien, Magadan Region, Kolyma Oberlauf, 56 km S Vetrennyi, Fluß Vakhanka, unter Geröll, 20. VI. 1986 leg. Marusık, 41 Expl. (ZMM). — Sibirien, Magadan Region, Kolyma Oberlauf, 62° N, Berge zwischen Kunebellakh Becken und Oshybka, 1100 m, 27. VII. 1987 leg. Marusik, 5 Expl. (ZMM). — Sibirien, Magadan Region, Kolyma Oberlauf, 62° N, Sibit-Tyellakh, 700-1000 m, 1983-1986 leg. Marusik, 60 Expl. (ZMM). Ich konnte 3 Syntypen untersuchen, die sich nicht bemerkenswert vom bereits publizierten Material (SCHAwALLER 1986) aus Kirghizien (SMNS 1526) und Magadan (SMNS 1527) unterscheiden. Auch die neuen Funde (Abb. 43—51) passen gut auf die Typenserie. Auffallend ist das sehr breite ökologische Spektrum, welches von den bislang bekannten Funden abgedeckt wird. Die Typenserie stammt aus über 6000 m Höhe (!) in Tibet, in Sibirien liegen Funde vor aus verschiedenen Waldtypen und aus schon arktischen Vegetationsstufen bis über den Polarkreis hinaus, außerdem aus hohen Gebirgslagen in Kirghizien. Morphologisch lassen sich diese Funde nicht in verschie- dene Biospezies trennen. SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 19 Abb. 43-46. Allochernes asiaticus von Magadan: SMNS 2267. — 43. Q Dorsalansicht (Maß- strich: 1.0 mm), — 44. ©’ Ventralansicht (0.5 mm), — 45: @ Chela von lateral (0.5 mm), — 46. @ Chela-Spitze von lateral (0.05 mm). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 . 47-50. Allochernes asiaticns von Magadan: SMNS 2267. — 47. Q Cheliceren von dorsal (Maßstrich: 0.1 mm), — 48. © Cheliceren von ventral (0.1 mm), — 49. Q Endtergite (0.1 mm), — 50. ©’ Endsternite (0.1 mm). SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 21 2.27. Allochernes turanicus (Redikorzev 1934) Material: Turkmenien, Mary Region, Iolotan, 22. IV. 1926 leg. KızErıtsky, 10'Q Syn- typen (ZIL, © defekt: 1 Palpus fehlend, 1 Chela fehlend, Cheliceren fehlend; ® intakt und komplett). Die Art zeichnet sich durch langgestreckte Pedipalpen-Finger aus (REDIKORZEV 1934: Abb. 2), was die Nachuntersuchung der 2 Syntypen bestätigte. Im Gegensatz zur Beschreibung besitzen jedoch die 2 untersuchten Syntypen Nebenzähne auf den Pedipalpen-Fingern: fester Finger medial mit 2-3, lateral mit 8-9 Nebenzähnen; beweglicher Finger medial und lateral ohne Nebenzähe. 2.28. Allochernes wideri (C. L. Koch 1843) Material: Rußland, Belgorod Region, Borisovka, Forest-on-Vorskla Reservat, Nest von Parus major, 26. VII. 1985 leg. KrıvokHatsky, 2 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, pho- retisch an Diptera (Heleomyzidae: Tephrochlamys flavipes, det. Dr. H. P. TscHOoRSsNIG, Stuttgart), 14. IX. 1988 leg. KRIVoKHATsKY, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Quercus-Wald, 15.—-20. V. 1988 leg. GOLOVATCH & PEnEv, 1 Expl. (SMNS 2466). — Rußland, Bashkir ASSR, Shulgan-Tash Reservat, Gadilgareevo, 500-550 m, Quer- cus-Acer-Tilia-Populus-Wald, 12.-15. VIII. 1988 leg. GoLOVATcH, 1 Expl. (ZMM)/ 1 Expl. (SMNS 2463). 2.29. Chernes cimicoides (Fabricius 1793) Material: Moskau Region, Odintsoro Distr., Zvenigorod, Picea, 6. VII. 1980 leg. PEr- Kovsky, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, 17. VI. 1981 leg. PrRovorova, 1 Expl. (ZMM). — Kaluga Region, 15km NW Kaluga, 14.-15. V. 1982 leg. MıkHaILov, 1 Expl. (ZMM). — Kirov Region, Svecha, Populus-Rinde, 9. V. 1974 leg. INFEREV, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, Pinus-Rinde, 1978-1982 leg. InFEREv, 2 Expl. (ZMM)/ 1 Expl. (SMNS 2259). — Rußland, Novosemeykino, NE Kuibyshev, Yasnaya Polyana, Quercus-Acer-Ulmus-Wald, 18.—-22. VIII. 1988 leg. GoLovatcH, 3 Expl. Abb. 51. Allochernes asiaticnus von Magadan: SMNS 2267, O'-Genitalbeborstung (Maß- strich: 0.1 mm). m m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 (ZMM). — Ferner Östen, Insel Sakhalin, 5-8 km E Yuzhnosakhalınsk, Dolına Turi- stov, 9. VIII. 1985 leg. Basarukin, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2299). Die kleine Serie von der Pazifikinsel Sakhalın unterscheidet sich nicht von europä- ischen Funden dieser Art. Der bislang östlichste Nachweis gelang in Westsibirien (SCHAWALLER 1986), offensichtlich ist die Art durch ganz Sibirien bis zur Ostküste verbreitet. Entsprechendes gilt auch für die folgende Art hahnı. 2.30. Chernes hahni L. Koch 1873 Material: Moskau Region, Serpukhov Distr., Puschino, 4. VI. 1981 leg. MıKHAILOV, 1 Expl. (ZMM). — Kırov Region, Kurghush, Ulmus-Rinde, 4. VI. 1978 leg. INFEREV, 1 Expl. (ZMM). — Rußland, Kuibyshev Region, Zhiguli Reservat, Bakhilovo, Quercus- Acer-Ulmus-Tiha-Wald, 23.—-26. VIII. 1988 leg. GoLovATcH, 3 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2462). — Rußland, Novosemeykino, NE Kuibyshev, Yasnaya Polyana, Quer- cus-Acer-Ulmus-Wald, 22. VIII. 1988 leg. GoLOVATCH, 1 Expl. (ZMM). — Moldau, Strasheny Distr., Lozovo, Kodry Reservat, 300-500 m, Quercus-Wald, 7.—9. VI. 1988 leg. GoLovATcH & PEnev, 6 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2527). — Ukraine, Kiro- vograd Region, Chyornyi Wald S Znamenka, Vodyanoye, Quercus-Wald, 22.-24. V. 1988 leg. GOLOVATCH & PEnEv, 7 Expl. (ZMM). — Ukraine, Dnepropetrovsk Region, Novomoskovsk Distr., Andreevka, Samara Mündungsdelta, Betula-Populus-Bestand ın Pinus-Wald, 7. VII. 1987 leg. POLTCHANINovA, 2 Expl. (IZB). — Ukraine, Cherkassy Region, Kanev Reservat, Carpinus-Wald, 25.—29. V. 1988 leg. GOLOVATCH & PENE\V, 1 Expl. (ZMM). — Ukraine, Cherkassy Region, Mikhaylovka, S Kanev, Peruny, 28.-29. V. 1988 leg. GOLOVATCH & PENnEv, 1 Expl. (SMNS 2471). — Ferner Osten, Primorsky Distr., Lazovsky, Kievka, 14. VII. 1961 leg. TRYAPITZın, 1 Expl. (ZMM). — Ferner Osten, Insel Sakhalin, Anivsky Distr., Novoalexandrovsk, Fluß Krasnosel- skaya, 28. V. 1986 leg. Basarukın, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2298). — Ferner Osten, Insel Sakhalın, Anıvsky Distr., 5 km E Novoalexandrovsk, 22. VIII. 1985 leg. Basarukin, 2 Expl. (ZMM). Ebenso wie Chernes cimicoides ist Chernes hahni jetzt erstmalig und überraschend auf Sakhalin nachgewiesen und daher wohl in ganz Sibirien verbreitet. Auch diese Tiere unterscheiden sich nicht von europäischen Nachweisen (Pedipalpen-Propor- tionen, Chaetotaxie der Tergite, Granulierung der Oberfläche und Form der Bor- sten). 2.31. Orochernes sibiricus Schawaller 1986 (Abb. 52-56) Material: Sibirien, Magadan Region, Kolyma Oberlauf, 62° N, Sibit-Tyellakh, 550 m, Sphagnum-Carex-Sumpf, 27. VIII. 1986 leg. Marusık, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. + 1 REM-Präparat (SMNS 2270). — Gleicher Ort, in Larix-Streu, 29. VIII 1986 leg. MaRrusık, 3 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, 8. IX. 1987 leg. Marusık, 1 Expl. (ZMM). — Gleicher Ort, in Geröll, 30. V. 1985 leg. Marusik, 8 Expl. (ZMM). Das besondere Gattungskennzeichen ist der sexualdimorphe Bau der Tibia 1. Diese ist beim J gebogen, dichter behaart und mit Poren besetzt (Abb. 56). Mög- licherweise öffnet sich dort eine Drüse, die im Paarungsverhalten eine Rolle spielen könnte. 2.32. Dendrochernes cyrneus (L. Koch 1873) Material: Moskau Region, Serpukhov Distr., Puschino, 14. VI.-5. VII. 1982 leg. GOKHMan, 1 Expl. (ZMM). — Kirov Region, Svecha, Pinus-Rinde, 2.—9. V. 1977 leg. Inrer£v, 2 Expl. (ZMM). — Krim, Dagomys, bei Sochi, 10.—14. VII. 1987 leg. Porov, SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 23 h & © Abb. 52-55. Orochernes sibiricus von Magadan: SMNS 2270. — 52. ©’ Ventralansicht (Maß- strich: 0.5 mm), — 53. J-Genitalbeborstung (0.2 mm), — 54. JO Cheliceren von ventral (0.1 mm), — 55. ©’ Pedipalpus (0.3 mm). 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 (Maßstrich: 0.1 mm). 1 Expl. (SMNS 2459). — Ferner Osten, Insel Sakhalın, 5-8 km E Yuzhnosakhalınsk, Dolina Turistov, 9. VIII. 1985 leg. Basarukın, 1 Expl. (ZMM). Das Exemplar von der Insel Sakhalin habe ich mit mitteleuropäischen Funden ver- glichen und keine spezifischen Unterschiede finden können. Offensichtlich ın ganz Sibirien bis zur Pazifikküste verbreitet, im Süden bis in den Nepal-Himalaya. 2.33. Chelifer cancroides (Linne 1758) Material: Moskau, Znamenskoye Sadki, Haus, Herbarıum mit frischen Pflanzen aus dem Kaukasus, 21. IX. 1986 leg. Eskov, 1 Expl. (ZMM). — Moskau, Haus 10. VI. 1957 leg. BoruTsky, 1 Expl. (ZMM). — Ryazan Region, Oka Reservat, 28. VI. 1960 leg. ?, 1 Expl. (ZMM). — Voronezh Region, Ternovka Distr., Savalskoelesnichestvo, 8. VII. 1980 leg. MıkHaıLov, 1 Expl. (ZMM). — Rußland, Belgorod Region, Borisovka, Forest-on-Vorskla Reservat, Quercus-Wald, 15.-20. V. 1988 leg. GoOLOVATCH & Penev, 1 Expl. (ZMM). — Kazachstan, Merkensky Region, 24. IX. 1932 leg. CHETYR- KINA, 1 Expl. (ZMM). 2.34. Mesochelifer ressli Mahnert 1981 Material: Kazakhstan, Alma-Ata, Medeo, Batareyka Schlucht, unter Rinde von Picea schrenkiana, 16. V. 1986 leg. Zyuzın, 2 Expl. (ZMM). Die Art wird oberflächlich betrachtet leicht mit Chelifer cancroides verwechselt und ist deshalb auch erst vor kurzer Zeit aus Mitteleuropa erkannt und beschrieben. Die neuen Funde (1J1T) zeigen keine wesentlichen Unterschiede zu mitteleuropä- ischen Funden und erweitern das bekannte Verbreitungsgebiet erheblich ostwärts. Neu für die USSR-Fauna! Die Fundumstände hinter Nadelholz-Rinde sind typisch für diese Art im Gegensatz zu den anthropogenen Fundorten von Chelifer can- croides. SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 25 Abb. 57-60. Gobichelifer chelanops © aus Kirghizien: SMNS 2306. — 57. Cheliceren (Maß- strich: 0.1 mm), — 58. Chela von lateral (0.5 mm), — 59. Bein I (0.5 mm), — 60. Tarsus I (0.2 mm). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Er RD 3 er ker, E SR x ii Abb. 61-62. Gobichelifer chelanops © aus Kirghizien: SMNS 2306. — 61. Carapax-Basıs (links) und basale Tergite (Maßstrich: 0.5 mm), — 62. Mittlere Halbtergite mit Oberflächenstruktur und Beborstung (0.2 mm). 2.35. Gobichelifer chelanops (Redikorzev 1922) n. comb. (Abb. 57—62) Neues Synonym: Gobichelifer semenovi (Redikorzev 1934). Material: Kirghizien, Kirghisische Bergkette, Fluß Susamyr, 27.-29. VII. 1904 leg. ABRAMoV, 1 © 1 Q Syntypen von chelanops (ZIL, © defekt, 1 Pedipalpus fehlt). — Kirghizien, Kirghisische Bergkette, 20 km $ Frunze, Malinovoe Schlucht, 22. VI. 1984 leg. OvcHinnIKov, 8 Expl. (ZMM)/3 Expl. + 1 REM-Präparat (SMNS 2306). — Tad- schikistan, Fluß Saryty, See Iskanderkul, 11. VII. 1947 leg. Kıryanova, 1 Expl. (ZMM). Der arteigene © Vordertarsus, die Pedipalpen-Proportionen und andere Merk- male bei den untersuchten Syntypen von chelanops entsprechen genau der Beschrei- bung. Wegen Fehlen der Coxalsäcke, glatter Subterminalborste und distaler Tast- borste auf dem Tarsus IV gehört die Art zu Gobichelifer Krumpal 1979, nicht zu Rhacochelifer Beier 1932. Später (REDIKORZEV 1934) wurde semenovi beschrieben, die verwandtschaftlichen Beziehungen wurden nicht diskutiert. Diese nominelle Art besitzt genau den gleichen © Vordertarsus (SCHAWALLER 1986: Abb. 30), die glei- chen Pedipalpen-Proportionen und andere Übereinstimmungen, weshalb semenovi Redikorzev 1934 ein Synonym von chelanops Redikorzev 1922 darstellt. 2.36. Dactylochelifer amurensis (Tullgren 1907) (Abb. 69) Material: Maritime Prov., Sikhote-Alin Reservat, Pinus-Quercus-Wald, 29. V. 1985 leg. GROMYKO, 2 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2273). — Gleicher Ort, Quercus-Corylus- Wald, 20. IX. 1985 leg. Gromvko, 1 Expl. (ZMM). — Sibirien, Yakut ASSR, Fluß SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 27. Kempendyai, rechter Nebenfluß des Vilui, 80 km vor der Mündung, Aulacomnium-Be- tula-Moor, 3. VIII. 1988 leg. Eskov, 1 Expl. (ZMM). Der © Vordertarsus (Abb. 69) ähnelt dem von latreillei, ist aber plumper und des- halb wohl spezifisch davon geschieden. Allerdings erreicht das Areal von latreillei ostwärts nur bis Westsibirien (SCHAWALLER 1986) und vielleicht geht der Tarsalbau bei Tieren aus weiter östlichen Regionen allmählich in den von amurensis in Ost- ‚ sibirien über. In diesem Fall wäre keine signifikante Arttrennung mehr möglich. 2.37. Dactylochelifer brachialis Beier 1952 Material: Tadschikistan, Fluß Saryty, See Iskanderkul, 11. VII. 1947 leg. Kıryanova, 6 Expl. (ZMM). Der Tarsus des einzigen © dieser Serie entspricht genau dem eines C aus Turk- menien (SCHAWALLER 1986: Abb. 39). 2.38. Dactylochelifer intermedius Redikorzev 1949 (Abb. 63—64, 67—68) Material: Kirghizien, Tujk-Tal, unter Juniperus-Rinde, VIL./VII. 1931 leg. Cnnir- NIKOV, 13 Syntypen (ZIL). — Turkmenien, Kara-Kala, in Schilf am Fluß, 19. XI. 1987 leg. VEsELOvA, 1 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2460). Die Zuordnung der neuen Funde scheint nicht ganz sicher. Bei der Typenserie (Kirghizıen) besitzt das © einen etwas plumperen Tarsus I (Abb. 68) als die Tiere aus Turkmenien (Abb. 67), auch die Zähnelung der Tarsalklaue I ist nicht völlig überein- stimmend, ebenso gibt es einige Differenzen hinsichtlich der Pedipalpen-Propor- tionen (Abb. 63—64). Für eine Neubeschreibung erschienen mir diese Unterschiede jedoch nicht signifikant, sie liegen wohl in der intraspezifischen Variationsbreite. D. popovi Redikorzev 1949 besitzt einen ähnlichen Tarsalbau; bei dieser Art ıst die Dorsalseite des © Tarsus I jedoch konkav gewölbt, während sie beı intermedius gerade oder sogar leicht konvex ist. 2.39. Dactylochelifer latreillei (Leach 1817) Material: Uralsk Region, Janybek, Quercus-Wald, VI.-IX. 1982 leg. MıxHAILov, 15 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2264, 2265). — Ukraine, Nikolaev Region, Ochakov Distr., Pokrovka, Schwarzes Meer Reservat, Quercus-Alnus-Bestand in Steppe, 20. V. 1987 leg. POLTCHANINOVA, 2 Expl. (IZB). 2.40. Dactylochelifer mongolicola Beier 1970 (Abb. 65-66) Material: Sibirien, Jennissei, 1O km N Krasnoyarsk, Kubakova, 1.—24. IX. 1988 leg. Porov, 1 Expl. (SMNS 2461). Die Art wurde von BEIER (1970) anhand einiger PP beschrieben, der zugehörige spezifische ©’ Tarsus später (BEIER 1973) abgebildet. Dieses Vorgehen erscheint etwas problematisch, da damit Konspezifität beider Serien aus der Mongolei nicht bewiesen ist. Das neue ©’ aus Sibirien paßt relativ gut auf die angegebenen Merk- male, insbesondere hinsichtlich des © Tarsus (Abb. 66) und des schlanken Pedi- palpus (Abb. 65). Die Art ıst von mehreren Fundorten aus der Mongolei bekannt und kommt offensichtlich auch weiter nördlich ım angrenzenden Sibirien vor. Abb. 63-69. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 Dactylochelfer intermedius Syntypus © (63, 68) und aus Turkmenien: SMNS 2460 (64, 67), D. mongolıcola aus Sibirien: SMNS 2461 (65, 66), D. amurensıs aus dem Fernen Osten (69). — 63—65. ©’ Pedipalpus, — 66-69. © Tarsus I. — Maßstrich: 0.5 mm (63-65), 0.2 mm (66-69). SCHAWALLER, PSEUDOSKORPIONE AUS DER SOWJETUNION III 29 2.41. Dactylochelifer popovi Redikorzev 1949 Neues Synonym: Dactylochelhfer mrciaki Krumpal 1984. Material: Turkmenien, Chilmamedkum-Wüste, Kizyl-Takyr, 19. X. 1984 leg. KHa- CHIKOV, 2 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Badkhyz Reservat, Kepele, 23. IV. 1977 leg. ATAMURADOV, 1 Expl. (ZMM). — Tadschikistan, Zaalayskiy Bergkette, Becken des Sauk-Sai Flusses, Sasyk-Teke Quelle, 3650 m, 9.-10. IX. 1987 leg. STCHERBAKOV, 4 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2326). — Uzbekistan, Navoisky Distr., 23. X. 1974 leg. ERGOSHEv, 5 Expl. (ZMM)/2 Expl. (SMNS 2327). Aus Uzbekistan (Schafrikan bei Buchara) ist mrciaki Krumpal 1984 beschrieben worden. Die Beschreibung und vor allem die Abbildung des © Tarsus I zeigt keine wesentlichen Unterschiede zu popovi Redikorzev 1949. Der Locus typicus Buchara von mrciaki liegt ziemlich genau zwischen den Typenlokalıtäten Iolotan (Turk- menien) und Ksyl-Orda (Kazachstan) von popovi. Aus diesen Gründen betrachte ich mrciaki Krumpal 1984 als Synonym von popovi Redikorzev 1949. Wahrscheinlich gehört hierher auch afghanicus Beier 1959 aus Afghanistan. 2.42. Dactylochelifer redikorzevi (Beier 1929) Material: Kirghizien, 4-5 km N Tyup, Shaty, 30. VIII. 1987 leg. KurBATov, 2 Expl. (ZMM)/1 Expl. (SMNS 2325). — Kirghizien, Terskey Alatau Bergkette, Barskavn Schlucht, 2000 m, 12. VIII. 1984 leg. OvcHinnIkov, 1 Expl. (ZMM). 2.43. Dactylochelifer spec. 9 Material: Uralsk Region, Janybek, Quercus-Wald, VI.-IX. 1982 leg. MıKHAILOV, 14 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Kopet-Dagh, Yoldere, 5. VI. 1982 leg. ZAKHAROV, 1 Expl. (ZMM). — Turkmenien, Tashauz Region, Shahsenem, 15.-19. X. 1985 leg. Sovunov, 1 Expl. (ZMM). — Kazakhstan, Solhechnaya, 13. VII. 1985 leg. SAvVELIEVA, 1 Expl. (ZMM). — Kazakhstan, Chimkent Region, Yany-Kurgan Distr., Berelyk, Fluß Ak-Uyuk, Karatau Bergkette, 1000 m, 15. V. 1988 leg. GARUSHYANTS, 1 Expl. (ZMM). 3. Literatur BEIER, M. (1963): Ordnung Pseudoscorpionidea (Afterskorpione). — Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas, 1: 1-313; Berlin. — (1970): 196. Cheliferidae. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. KAszAB in der Mongolei (Pseudoscorpionidea). — Reichenbachia, 13: 15-18; Dresden. — (1973): Pseudoscorpione aus der Mongolei. — Ann. naturhist. Mus. Wien, 77: 167-172; Wien. — (1979): Pseudoskorpione aus der Küstenprovinz im Osten der USSR. — Ann. naturhist. ‚ Mus. Wien, 82: 553-557; Wien. Cur£i6, B. P. M. (1983): A revision of some Asıan species of Microcreagris Balzan, 1892 (Neobisiidae, Pseudoscorpiones). — Bull. br. arachnol. Soc., 6: 23-36; London. — (1985): A revision of some species of Microcreagris Balzan, 1892 (Neobisiidae, Pseudo- scorpiones) from the USSR and adjacent regions. — Bull. br. arachnol. Soc., 6: 331-352; London. s Hapzı, j. (1939): Pseudoskorpione aus Karpathenrußland. — Vestn. Ceskosl. zool. Spol., 6/7: 183-208; Praha. Kosarı, H. (1984): Redescription of the male and redesignation of Neobisium (Parobisium) pygmaeum (Ellingsen) (Arachnida: Pseudoscorpionida). — Acta archnol., 32: 55—64; Osaka. MAHNERT, V. (1974): Roncus vıti n. sp. (Arachnida: Pseudoscorpiones) aus dem Iran. — Ber. naturw.-med. Ver. Innsbruck, 61: 87-91; Innsbruck. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 440 — (1978): Weitere Pseudoskorpione (Arachnida, Pseudoscorpiones) aus griechischen Höhlen. — Ann. Mus. Goulandris, 4: 273—298; Kıfısia. — (1988): Neobisinm carcinoides (Hermann 1804) (Pseudoscorpionida, Neobisiidae) — une espece polymorphe? — Bull. Soc. scient. Bretagne, 59: 161-174; Rennes. Nerson, $. (1982): The external morpholsgy and life history of the pseudoscorpion Microbi- sium confusum Hoff. — J. Arachnol., 10: 261-274; Lubbock. — (1984): The genus Microbisium in North and Central America (Pseudoscorpionida, Neobisiidae). — J. Arachnol., 12: 341-350; Lubbock. Rarauskı, J. (1948): Mundochthonius carpaticus sp. nov., nowy gatunck zaleszczotka (Pseu- doscorpionidea). — Ann. Mus. zool. polon., 14: 13-20; Warszawa. REDIKORZEv, V. (1934): Neue paläarktische Pseudoscorpione. — Zool. Jahrb. Syst., 65: 423—440; Jena. — (1949): Pseudoscorpionidea of Central Asia. — Trav. Inst. zool. Leningrad, 8: 638-668; Leningrad. [russisch] SCHAWALLER, W. (1983): Pseudoskorpione aus dem Kaukasus (Arachnida). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 362: 1-24; Stuttgart. — (1985): Pseudoskorpione aus der Sowjetunion (Arachnida: Pseudoscorpiones). — Stutt- garter Beitr. Naturk., (A) 385: 1-12; Stuttgart. — (1986): Pseudoskorpione aus der Sowjetunion, Teil 2 (Arachnıida: Pseudoscorpiones). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 396: 1-15; Stuttgart. SCHAWALLER, W. & DAsSHDAMIROV, $. (1988): Pseudoskorpione aus dem Kaukasus, Teil 2 (Arachnida). — Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 415: 1-51; Stuttgart. SCHULTE, G. (1976): Litoralzonierung von Pseudoskorpionen an der nordamerikanischen Pazifikküste (Arachnida: Pseudoscorpiones: Neobisiidae, Garypidae). — Ent. Germ., 3: 119-124; Stuttgart. Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. | | | ar IE ie Noll k ‚ # i O7 £ Ni Fe a EIN | fr ü = — a En N =: {4 E # l IK‘ Hu) Ri 6% % en,‘ mi £ 14%, preie rein ch y 4 „ u Kr N j j rn f R 1 en h Y I Y AR N \ N MEER ; \ ee | r nnd ir: N wa ng ‚le! ru en che NR, VIER, I RER Mae en Anima: et ea anh Yen and 5 A | Irwlanbrgee. anal 2 nsilretad TEE ae nein Een men Vz I s H i 5 DT Fe . en Bi N . D= M u A ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 441 Stuttgart, 29. 12. 1989 Revision of the Aphodiinae of the Western Himalayas*) (Coleoptera: Scarabaeidae) By Zdzistawa Stebnicka, Cracow With 50 figures and 2 tables Summary The present paper deals with a collection of Aphodiinae from the Western Himalayas. 43 species (Table 1) are treated concerning synonymy, complementary descriptions, distribution, comments, keys for identification and illustrations of morphological details. Out of the now 51 species recorded in the Western Himalayas, 6 species are indicated in this region for the first time and three species are described as new to science: Aphodius (Paremadus) schawalleri n. sp., A. (P.) mudukensis n. sp., A. (P.) ivanı n. sp. A brief discussion of the distribution pat- terns among Himalayan Aphodiinae is included. Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit befaßt sich mit Aphodiinae aus dem Westhimalaya. 43 Arten (siehe Tabelle 1) werden behandelt hinsichtlich Synonymie, ergänzender Beschreibungen, Verbrei- tung, einiger Bemerkungen, Bestimmungsschlüssel und Abbildungen morphologischer Details. Von den jetzt 51 insgesamt für den Westhimalaya registrierten Arten werden 6 erst- malig für diese Region gemeldet und 3 neu beschrieben: Aphodius (Paremadus) schawalleri n. sp., A.(P.) mudukensis n. sp., A. (P.) ivanı n. sp. Eine kurze Diskussion der Verbreitungs- bilder der Aphodiinae im Himalaya wird vorausgestellt. Contents 1. Introduction ; u 2 2, Horizontal distribution in the Himalayan System EIGENE ABER N 2 3. List of the species ae 9 3.1. Aphodius, including keys in most ofthe subgenera A 9 BD lemahaa ! a Ruh Dass DE a Me 27228 3.3. Rhyssemus REN DER ARE: KENNE EEE ER RENTE a NER) 4 Releases N oe re a ee ee *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MARTENS, No. 151. — No. 150: Zool. Jb. Syst., 116: 335—372, 1989. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschatt. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 1. Introduction The present paper augments earlier work on the Aphodiinae of the Nepal-Hima- layas (StEBnickA 1986). The opportunity is taken to provide summaries of datarela- | ting to the Aphodiinae found in the Western Himalayas in a form that may be useful in the future for discussions of the general composition of the Himalayan fauna. All available material of Aphodiinae from the Western Himalayas has been studied, amounting to some 600 specimens of 51 species. | Abbreviations employed below for the depositories of material and of relevant type-speci- | mens are listed here: ISEZ: Institute of Systematic and Experimental Zoology, Polish Academy of Sciences (Cracow); MHK: Museum Hradec Krälove (Hradec Kralove, Czec.); MHNG: Museum d’Histoire Naturelle (Geneve); NMP: National Museum (Prague), Department of Entomology (BALTHASAR’s collection); SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde (Stuttgart); UZl: Universitetets Zoologiska Institution (Lund); ZSM: Zoologische Staatssammlung (München). Acknowledgements I wish to express my cordial thanks to Prof. J. MarTEns (Mainz) and to Dr. W. ScHA- WALLER (Stuttgart) for the loan of precious material and the assistance in editing my papers on the Himalayan Aphodiinae, as well as to the following persons and their respective institutions from which I was able to borrow specimens: Prof. J. Pawtowski (ISEZ, Cracow), Dr. I. LögL and Dr. C. Besucher (MHNG, Genive), Dr. J. JELinek (NMP, Prague), Dr. B. MocEK (MHK, Hradec Krälove), Dr. R. Danıeısson (UZI, Lund), Dr. G. SCHERER (ZSM, München). 2. Horizontal distribution in the Himalayan system The Western Himalayas extend from the Indus valley in the west to the Kalı Gan- daki river in the east and include the Punjab Himalaya, the Kumaon Himalaya and the Western Nepal Himalaya (map see fig. 1). The Punjab Himalaya is the division west of the defile of the Sutley river, approxi- mately 600 km long, extending through Mt Nanga Parbat, west of which the Indus river curves southwestward. According to the present state of knowledge of dıstribu- tion of Aphodiinae-species, the area of Swat (North-West Frontier Province of Paki- stan) should be considered as transitional zone of Himalayan and Afghanian (Central Asiatic) faunas. Therefore, the fauna of the Swat territory located between the rivers Swat and Indus is also discussed here. The Punjab Himalaya is separated from the Karakorum in the north by the upper Indus. The mountains of Karakorum are excluded from the area in question, because they are on biogeographical grounds more logically treated as part of Hindukush. The Karakorum and the Hindukush constitute the Transhimalayan range, that stretches from the southeast to the northwest, curves round Hunza and Gilgit, passing north of Chitral and entering Afghanistan from the northeast to the southwest. The apho- diid fauna of this area consists for the most part of typical Central Asiatic elements and it seems to be closely related to the neighbouring faunas of Turkmenia and Iran. The Kumaon Himalaya constitutes the central subdivision of the Western Hima- layas extending for above 300 km between the Sutley river and the Sarda river on the REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 3 712 76 80 : st ZEN ) ! N a IE ZEN ZA % 90 fo) fi Z x > 5 A e J ! 4 0 0 ’ A / L) Y, f N J Z H [0) .e | Nx / ! 198 A A 4 TA \ [2 Fig. 1. Collecting localities in the Western Himalayas (including the localities taken from cited literature; numbers with circle: larger regions). — /. Swat: Col de Karakar, Kalam, Utrot, valley Ushu, Cabral, Dir Lawarai Pass; — 2. Hazara: Kaghan valley, Naran, Nathia Gali, Makhair, Shogran, Sharkul, Malkandi, Saiful Muduk Lake, Murree; — 3. Rawalpindi: Rawalpindi Lake, Sind-Gund, Dhok Pathan, Pindi Gheb; 4. PirBanjal: Tangmarg; — 5. Pahalgam; — 64Zojila; — 7. Manalı, Mahrı; SaRangarth; — 9 Katrain; — 10. Dehra Dun; — 12. Naini Tal (Bhim Tal). India-Nepal border. It encloses Simla, Almora, Naini Tal, Mussorie, Dehra Dun and Landsdowne — Indian hill stations. The eastern subdivision of the Western Himalayas contains a small area of the Western Nepal located between Sarda and Kali Gandaki rivers. An approximate picture of the differentiation of the local faunas in the Himalayan system has been given by STEBNIcKA (1986). Much of the data discussed in the former and in the present report is summarized in Table 1, which also gives the known distribution, by biogeographical units, for each species within the Western Himalayas and within the Central Nepal Himalayas. The aphodüd fauna of the Western Hımalayas was known to ınclude a total of 43 species indicated in STEB- NICKA (1986). Although the present report increases this number to 51 species — re- presenting about 30,0% of the total Hımalayan fauna — the general idea of the diffe- rentiation of the local Hımalayan faunas remains unchanged. Table 2 ıs ıllustrative of this point with regard to Aphodiinae. The increase in the number of recorded species is mainly due to new records at low altitudes, oriental species representing about Ser. A, Nr. 441 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 3“ x X dıeys sısusunugspy (smpogdv40oT) smipogdy ; x X "94 Sıppuvo[nı (snumudy) snıpogdy ;. x "yrpeg “orruvsmuou (snumasy) snıpogdy "ugaıs arauou (snumusy) smipogdy "ugaıs vasny (snssowrpnas]) snıpogdy % X "yreg zmuauad (snipogdvırgg) smıpogdY ;. x "por, SnInu409 (snipogdvargg) snıpogdy ; x x "ypeän smisngo4 (smpogdrargg) smipogdy : "eg snıvua4 (smpogdrırgg) smipogdy "yıpeg 0799 (smpogdvırgg) snıpogdyv "wU9S "y snn1v1509 (smipogdrırgg) smipogdv "ep sıppruaııo (smipogdrırgg) smpogdy "yıpeg smindurpa4 (smipogdrırgg) smpogdy "y9sIoW snasııd (smipogdrırgg) smipogdy (age) supoudırıu (smpogdrargg) smipogdyv x "ugaS avırzrg (snıuvdogoT) smıpogdY . 5x x x "yeg smorfıumu (smuuvdogoT) smpogdy ; X "ugaıg sısuagdunp (snıuvdogoT7) smpogdy X X X "1194 14949995 (snıuvdogoT) smipogdY ; x X "yrpeg zaqtagss (smıuvdogoT) smipogdy . € X "wyag "y snuivundırınuı (snıuvdogoT) smpogdy ; "yıpeg z401p (snpnvunvn) smpogdy "yımeyq 152907 (smipogdvınaıg) smpogdw 3% x X (ıgeg) sıppur (sorsogana]) smipogdy Do oo ” ” KHK m m mn mM Mm nm md m 339 | odomg | eısy peunpg | RU) | 30x juorumy| gelung je j Eu -UIMO vonoresefeg ee! jedaN eÄejeunpg uI01S9 A saraadg "ys1497sv ue yıım payaew are 110daı Jussaıd ayı ur passnasıp soTD -ads + Ay], "Jweu ptfeA ayı I9pun 151] stya ur Papnjour 91e sP10991 9yı AuuXuouäs orur uajjer Anuosnbasgqns JAey yaIym saureu 1opun sPIO92L1 3ATZ suonestgnd I91J1Ie9 319yyy 'seAefeungg [enus) pue ursısayy Jyı ur paurer1aose Jeunpoydy 107 erep jeuonngquasieg "I OJgeL REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS x | X X X x X x X X X x x x X X x X % X x X X X X X 5x x x X X X x X X x x X X X x X x >% X X X x x X x 5x X x X X X X X X x X x X X "3a eısy | -Tewpg | RU) | 3504, |uorumy gelung re -WNO eorosesefeg USıseH jedoN eAejeungg uI0IS9 A "mad sısuauooguvı (snıpogdrgq214]) eg snnurssnpung (smpoqdoq>14]) "wy9g "y snıvdunoadıu (snıipogdrgd14]) "ugaıg sısuarynsıu (snjjourinvg) "yapeg] 409099p (snyjaurıynvg) "mag uosyaol (snpjpurnvg) "yıpeg sısuopvdau (snypaurıpnvg) "ugaıg sısuaaunuu (snyjaurınvg) MIO ıvanna (sopu1opkır]d) "wuyaS 'y 1wwassıı (SNSSOAW) "yıeg sısuoduignl (snsso4Y) wuysg "y szuuadıyvdo (snsso@Y) "yıpeg wunuvısnaur (snsso4wW) "ypeg maqa (snsso4W) "ysoyf "A Snurdkopvung (snqJ0ouowr]vgI) "pneg 15797579 (snnjouogq914]) "yypeg snsonsjna (snjnjouogq214]) (“ge g) vfo4s (snjnjouog214]) wuyag '"y suivuasıq (vıdaoppıprırd) "194 29g91m (vydprpıprırd) "ugaıs inpurugıvy (vıKppıprırd) ‚naq ıfpvg (vmKpvpipravg) "yıpeg “ogrpn9ad (smaoyıgasiurgsoN) "WUIS "y 15omaApur (smiaoyıqdsiurgso‘) (7) smuvjaunf ("ns 's) "Masay, Starın3aaı ("135 'S) ‘Iepg 19310seJ (115 's) saraadg smpogdy smipogdy ; snıpoqdy smipogdy snpogdy smpogdy snpoqdy smpogdy smpogdy smpogdy smpogdy smpogdy smpogdy snıpogdy smpogdy x smpogdy smpogdy ; smpogdy ; smpogdy ; smpogdy x smpogdy ; smpogdy smpogdy ; smpogdy smpogdy x smpogdy ; smpogdy Ser. A, Nr. 441 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE nm mM oe a u << CE EB Pc „Ba Bar Ve VB] Co u -UUO odo1ng eIsW + Far EINIIEIETe I u1sıse - fenusd 359 A - uorun\g I gelung fedaN eÄepeunpg USA, ("ugqaıs) sısussgvuudvg (snprwaıvg) "ugqarg sısuopvark (snprwsırg) "ugag avumdvuup (snprwa4arg) "ugag sısuaryospngd (snprwaırg) "ypeg suadjnpun (snuds7) "yıpeg suozurargl (snyriN) "yyeg sısuaquiıgvog (sajvıN) (TO) sapian (snyviN) "MIO 149499]04 (SN49P0I0]Y) "yıpeg 2495004407 (sn49P0I0]Y) "sa ]L 1479592 (snıpog) "wyag 'y snaunf (snpıpog) nad pjafuasar (snpıpog) nad snwaadsun (snqaursvun)) "Iepg smuv3343 (sngguvsvUun) "ysoy] 'q 2pj04rg (snıody) "yıpeg zvuv[ (snuoBoıdv7]) "ugarg sısusmurwva (snuoBordr]d) "ugaıg 1suagıvın (snuodor3r]]) "yıpeg vojvd (snuoBo13v7J) "por, snivpnisndofna (snpjaıpruwg) -ıge,g smasoow (smpogqdrwIJ) "yog snuaouv (snsso40uv3Y) "Iepg rudıısoan (snssowourdy) "nag sısuaiumvu (snuriwvspqnvg) "194 afıorsgna[ (snuruvsvgajppg) "yıpeg 1403943 (snuriuvspgapg) saryadg smpogdy smpogdy smpogdy snpogdy smpogdy ; smpogdy snpogdy : smpogdy smpogdy smpogdy smpogdy ; smipogdy x smpogdy ; snpogdy ; smpogdy ; smipogdy x smpogdy ; smpogdY ; smpoqdy smpoqdy smipogdy ; snipogdy x smpogdy ; smpogdy ; snpoqdy ; snıpogdyv smpogdy x "rg smoruvggvgpv (snwosskqaorgnAa]) smwasskgqy X "nıg sısuappdau (snwosskqaorgnA]) snwasskgy x 'MIg aPuojaq snwosskqy x (Ne) smamsur snwosskgy x "yıpeg zopnau[ sopowasskqy x "NIg snapuns sopowmasskgy ('yıpeg) sısuopdou ("ns’s) smpowwpsg X NIg aprarwmvusvu (15 's) smıpowwvsg "yey 24uv507 ("ns 's) smıpowwvsg (ID) 1041593 (snıpowwpsdor97) smpowwpsg "ugq921IS sIsSuawunu sdavıdopwwaun "yımeyy snauodvl sonso4dvs "ugalg arpunyuıvso3 (vianıs) vıvıday MKmMMMMM ” ugas mau (vianıs) vıppıday X "ugaıg 1z11a0410d (vıanms) vızvıday ; "WUYIg "y szurımu snwohxO ” x "UgIIS 9PunAv sSnWwolxo "194 Snuodıgnu snwolxO :ds u zuvaı (snprwaur]) snipogdy : :ds "u sısuaynpnu (snprwaavg) smıpogdy ; :ds ‘u nopppmvg>s (snprwaıvg) smpogdy ; ("ugaıs) sısussugru (snpvwssvg) snıpogdY . (ugqaıs) arprloz (snprwauvg) smpogdy ; Lo ee Be REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS odomng | eısy eur] ean>Tesefedg uroıse] Rus) 359 M ge (ung uoruun\y jed> N eAepeunpg UIIISI MN, (ugaıs) susı4Burd (snprwaarg) smpogdy ("ugaıs) snaıduri3up] (snprwaarg) smpogdy saryadg — Ser. A, Nr. 441 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE era s'ce 74 66€ Le s’TI 8 L’6l el est IT 0°0+ 89 eArpeung jedoN-[enus) 0°07 € 0°07 € 29 I 0001 Sı = = 88 SI eÄrpewngsuer]-10qL] s'zz O1 827 O1 r’6l Z € 8 € TLr 7a | © le € seAepew unse 0'001 IS 1’r6 sr Ze Z ESE 81 Sc rl 00€ IS seAepeung us, um — —— T % oN % AS “| oN % EN % ZN % ON seAejewip] uoeuny jedsN eIsYy uorsaı sarwads uls1s9 4, [EI02 gelung UIIISI Su1esfeg ausuo ueÄefeungg seAepewip] ayı Jo . :ur psanqLasıp osfe Joqunu :yaım saTDads ueArgewipg ayı Jo aıeyg soraads ueArjeung] 2102 'seAejewipg UIOISO A ul yrmm 9IEUS Jay} pur seunt] fe>of ul sowwads-seunpoydy ie) JoqunN "I >]IgEL REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 9 27,5% of the Western Himalayan fauna. There is a small proportion of Indian and vastly distributed Indo-Malayan species extending as far as the Indus river. They penetrate along the river valleys which allow the influx of subtropical species along the southern border. A number of Himalayan species have a fairly wide distribution, but they are less frequent in the Western Himalayas than further east in Central Nepal. The species common to the European Palaearctic are extremely few, however, the species also distributed ın Palaearctic Asıa are more conspicuous in the Western Himalayas (35,3%) than in Central Nepal (19,1%). The remaining bulk contains the species confined to the Western Himalayas with flightless representa- tives of the Paremadus-group. The autochtonous, Western Hımalayan species belonging to the elements of the Central and East Palaearctic associations are the core of the fauna of the discussed area. With better exploration their number would probably increase, because the adjacent areas of Afghanistan and Central Nepal are more thoroughly explored, so there is little probability that a significant number of West Hımalayan species could be found outside this territory. However, the aphodiid fauna of the Western Hima- layas may be assumed to be poorly known in relation to the size of the area as well as in relation to the fauna of Nepal. The data gained from the existing literature and the probative material are scarce, thus the influence of altitude on the distribution of spe- cies is practically unknown. In absence of accurate hypsometric data, an interpreta- tion of vertical distribution of Aphodiinae in the Western Himalayas is bound to be misleading. 3. List of the species 3.1. Aphodius, including keys in most of the subgenera 3.1.1. Aphodius (Loboparius) mirificus Balthasar, 1933 1933 Aphodius (Loboparius) mirıficus Balthasar, Ent. NachrBl., 7: 57. 1983 Aphodius (Loboparius) mirificus, — Dellacasa, Ann. Mus. civ. stor. nat. Giacomo Dorıa, 84: 258, figs. 22—25. Remarks: The species has been recorded from the Kumaon Himalaya — Katrain (1450 m) by StesnıckA (1981). It is distributed in China, Indochina, Burma and Indıa. 3.1.2. Aphodius (Loboparius) hazarae Stebnicka, 1985 1985 Aphodius Moon ae) hazarae Stebnicka, Revue suisse Zool., 92(2): 361-363, figs. SR Material: Punjab Him., Pakistan sept., Murrees, 1900 m, 23.-25. IV. 1984, 1 ex. Ö’ (MHNG,), leg. Vir. Remarks: This species is known so far only from Pakistan east of the Indus river, described from Hazara (2300 m) on the base of a male specimen. Female unknown. The remaining species of Loboparius recorded from the Western Hımalayas and listed in table 1 are included in the key. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 Key to the W. Himalayan species of the subgenus Loboparins A. Schm. 1 Base of pronotum distinctly, often strongly bordered with a row of contiguous punctures alone miarsınal line a ee a 2 — Base of pronotum not bordered with a row of more or less close punctures along margin .... .3 Clypeus broadly rounded each side of narrow median emargination. Pronotum with impunctate longitudinal midline, surface punctures mixed fine and large, the latter sepa- rated by one to two times their diameters, vanishing at middle of the sides. Elytra dark TEAM DIOWN.: 0.20 40,64 Be ee a A. (L.) hazarae — Clypeus right-angled each side of wide median emargination. Pronotum without impunc- tate midline, surface punctures mixed fine and large, the latter separated by less than their diameter and distinct at middle of the sides. Elytra reddish brown, usually darkened on the. disc. ‚baseand aptealdeclivisy lishter 00... A. (L.) scheibei 3 Sides of clypeus weakly emarginate before genae, the punctures of the head coarse, nearly rugose anteriorly. The punctures of pronotum dense, mixed fine and large, separated by there ae or le een ernennen een A. (L.) schereri — Sides of clypeus strongly emarginate before genae, the punctures of head fine and scat- tered, not rugose. The punctures of pronotum moderately close, mixed fine and large, separated«by more than their diameters. nu ue su mes een 4 4 Genae small, right-angled and slightly protrudent, frontal suture with faintly marked medıan tubercle. Elytral striae feebly impressed, elytralintervalsflat ......... A.(L.) immarginatus — Genae large, rounded and distinctly protrudent, frontal suture with three small, carıni- form tubercles. Elytral striae strongly impressed, intervals convex ....A.(L.) mirificus. D 3.1.3. Aphodius (Pharaphodins) pereirai Balthasar, 1955 1955 Aphodius (Pharaphodius) pereirai Balthasar, Acta Ent. Mus. nat. Pragae, 30: 415, 416. 1977 Aphodius (Pharaphodius) pereiraiı, — Dellacasa, Ann. Mus. cıv. stor. nat. Giacomo Doria, 81: 315-316, figs. =, Material: Pakistan, Swat, Col de Karakar, 1300 m, 19. V. 1983, leg. BESUCHET & LößgL. — Rawalpindi Lake, 24.—26. IV. 1984, in bovine excrements, leg. ViT, 20 ex. (MHNG, SMNS, ISEZ). Remarks: The species ıs known from Afghanistan and the Karakorum range and recorded from Pakistan (Gumari). A detailed redescription has been given by DEL- LACASA (1977). The remaining species of Pharaphodius recorded from the Western Himalayas and listed ın table 1 are included in the key. Key to the W. Himalayan species of the subgenus Pharaphodius Reitt. 1 Basal margin of pronotum smooth without a regular row of large punctures. First segment of posterior tarsus nearly aslongasthenextthree segmentscombined ...... A. (Ph.) pereirai — Basal margin of pronotum with a regular row of large punctures. First segment of pos- terior tarsus significantly shorter than the next three segments combined ........... 2 Elytral intervals convex, at apex as wide as striae. Length5-7mm ...A.(Ph.) robustus Elytral intervals flat, at apex two times as wide as striae. Length 8-10 mm ..A. (Ph.) cornutus. | >D 3.1.4. Aphodius (Agrılinus) rufoanalıs Petrovitz, 1967 (fıgs. 2-4) 1961 Aphodius (Agrilinus) rufoanalis Petrovitz, Sitzungsber. Österr. Akad. Wiss. Mathem. naturw., 170: 112. Material: Holotype female — Karakorum, Kandbari (MHNG). — India, Kashmir, Tang- marg, Pir Panjal, 2600 m, 21.—25. V. 1976, 1 ex. (SMNS), leg. MARTENS & SCHAWALLER. — Pakistan sept., Hazara, Naran, Kaghan valley, 3100 m, Saiful Muduk Lake, 4.-5. VII. 1985, 7 ex. (MHNG, SMNS), leg. Vir. REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 11 Complementary description: Length 2.9—-3.1 mm. Body entirely black, sometimes apex of elytra reddish brown. Apical spurs of middle and hind tibiae slender in both sexes, first segment of posterior tarsus longer than the upper tibial spur and subequal to the next three segments combined. Terminal spur of anterior tıbia of male thicker than ın female, slightly bent downward. Epipharynx: The bristles of the chaetoparıa moderately long and moderately thick, the numerous bristles of the chaetopedium somewhat shorter than those of the chaetoparıa and of the same thickness. The remaining setae of the paria and pedium thin, moderately long. Aftinıty: Aphodins rufoanalıs belong to the A. (Agrılinus) fasciatus-group of species characterized by the lack of clypeal ridge and frontal tubercles as well as the lack of humeral denticles ın the elytra. Remarks: The species has been described on the base of a single female. The only previous record is that for the holotype. 3.1.5. Aphodius (Loraphodius) kashmirensis Sharp, 1878 (figs. 5-7) 1878 Aphodius kashmirensis Sharp, in: J. Asıat. Soc. Bengal, 47 (II): 171. 1913 Aphodius (Loraphodius) kashmirensis, — A. Schmidt, Arch. Naturg., 79 A (II): 162, et Auct. Material: India, Kashmir, Pir Panjal, Tangmarg, 2600 m, 21.—25. V. 1976, 7 ex. (SMNS), — India, Kashmir, Sonamarg, 2900-3000 m, 8.—9. VI. 1976, 18 ex. (SMNS), — India, Ladakh. Kargil, 2950 m, 30. V.-7. VI. 1976, 4 ex. (SMNS), leg. MARTENS & SCHAWALLER. — Pakistan, Blazara, Kashanyyalley, 2150 m, 2. VI. 1983,’ Naran, 2500 m, 31.’ V. 1983; — S Naran, 2600 m, 1. VI. 1983, — Naran Kaghan, 2300 m, 2. VI. 1983, 24 ex. (MHNG, SMNS), — Mak- hair, Kaghan valley, 1600 m, 30. VI. 1985, 17 ex. (MHNG), leg. Vir. Complementary description: Epipharyngeal epitorma well sclerotized with numerous minute bristles; the bristles of the chaetoparıa and chaetopedium of the same size, moderately thick and moderately long; the remaining setae of the parıa and pedium thin, rather short. Remarks: A West Himalayan species, known so far from Kashmir-Ladakh and the Karakorum range. 3.1.6. Aphodius (s. str.) irregnlarıs Westwood, 1839 1839 Aphodius irregularıs Westwood, in: Royle, Illustr. Himalaya, 1:55, t. 9, fig. 8, et Auct. 1969 Aphodius (Agrılinus) krupkai Tesat, Acta Mus. Silesiae, Ser. A, 18: 62-63, [n. syn.]. 1986 Aphodius (s. str.) irregularis, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 18. Material: Holotype of krupkai — W. Pakistan, Rawalpindi, 700-1500 m (MHK). — Kumaon Him., Uttar Pradesh, Rangarth, 2000 m, 9. X. 1979, leg. Lösr. — Pakistan, Murree, 1900 m, 23.—25. IV. 1984, 7 ex. (MHNG), leg. Vir. Remarks: A Himalayan species known from Eastern Pakistan, Darjeeling, Nepal and Western Pakistan. 3.1.7. Aphodius (s. str.) fimetarins (Linnaeus, 1758) 1758 Scarabaeus fimetarins Linnaeus, Syst. Nat., I: 348. 1986 Aphodius (s. str.) fimetarins, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 18. Material: India, Kashmir, Pahalgam, 2400 m, 14.—20. V. 1976, 6 ex. (SMNS), leg. MAR- TENS & SCHAWALLER. — Pakistan, Swat, Col de Karakar, 1300 m, 19. V. 1983, leg. BESUCHET 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 & LösBL. — Murree, 1900 m, 23.—25. IV. 1984, — Hazara, Nathia Gali, 17.—22. IV. 1984, 15 ex. (MHNG), leg. Vir. Remarks: Holarctic species, in the Himalayan region recorded from Nepal, Kashmir and Karakorum. Key to the W. Himalayan species of the subgenus Aphodius s. str. 1 Elytra yellow or reddish yellow with black fillet situated at middle and with black or brownish spots located at shoulders and before apex ........... A. (s. str.) irregularis — Elytrared or blackish red without black fillets and spots ........ A. (s. str.) fimetarius. 3.1.8. Aphodins (Koshantschikovius) peculator Balthasar, 1971 1971 Aphodius (Psendacrossus) peculator Balthasar, Beitr. Ent., 21: 56-57. 1975 Aphodius (Koshantschikovins) bhutanensis Petrovitz, Entom. Basıliensia, 1: 217—218, [n. syn.]. 1986 Aphodins (Pseudacrossus) peculator, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A. 397: 16. — 1986 Aphodius (Koshantschikovins) bhutanensis, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A., 397: 19, figs. 25-27. Material: Holotype of peculator — Nepal, vicinity of Patan (NMP). — Holotype of bhu- tanensis — Bhutan, Paro (MHNG). — A series of specimens from Nepal. a7 x %00 5, ,90050, 2 / 2:,0099..0 0..095, 4 Aphodius (Agrilinus) rufoanalis Petr. — 2-3. aedeagus (lateral and dorsal view); — 4. epipharynx. Aphodins (Loraphodius) kashmirensis Sharp. — 5-6. aedeagus (lateral and dorsal view); — 7. epipharynx. Aphodius (Paradidactylia) wichei Petr. — 8. aedeagus (lateral view); — 9. epi- pharynx. REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 13 Remarks: The species is known so far only from Nepal and Bhutan, no speci- mens were found in the Western Himalayas. It is very similar to A. andrewesi _ A. Schm. and it belongs without doubt to the group Koshantschikovins. 3.1.9. Aphodius (Paradidactyha) kathmandni Stebnicka, 1985 1985 Aphodius (Paradidactylia) kathmandui Stebnicka, Revue suisse Zool., 92: 360-361, figs. 8% 1986 Aphodius (Paradidactyha) kathmandui Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 21. Material: Pakistan, Swat, Col de Karakar, 1300 m, 19. V. 1983, 4 ex. (MHNG, SMNS), leg. BESUCHET & Lößr. Remarks: The species known hitherto from Nepal is here indicated in the Western Himalayas for the first time. 3.1.10. Aphodius (Paradidactylia) wichei Petrovitz, 1961 (figs. 8-9) 1961 Aphodius (Paradidactylia) wichei Petrovitz, Sitzungsber. Österr. Akad. Mathem. naturw-, 17254): 110— 111: 1973 Aphodins (Trichonotulus) coimbatorensis Balthasar, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, 69 (1): 52 535 [messyn.]: Material: Holotype of wichei — Karakorum, Saidu Sharif (MHNG).— Holotype of coim- batorensis — India, Coimbatore (NMP). — India, Kumaon Himalaya, Dehra Dun, 17. IX. 1979, at light, 5 ex. (ISEZ), leg. Dworakowska. — A series of specimens from South India and Ceylon (ZSM, SMNS, UZI). Complementary description: Length 2.2-3.2 mm, colour dark brown or dark castaneous, upper side of the body minutely pubescent. Posterior angles of pro- notum truncate and slightly emarginate before base; base finely margined and distinetly crenate by fine punctures. Humeri finely dentate, elytral intervals modera- tely shining, finely punctate along striae. Hind tibia faıntly widened toward apex, transverse ridges inconspicuous. Epipharyngeal epitorma lightly sclerotized, the bristles of the chaetoparıia moderately long and moderately thick, the bristles of the chaetopedium somewhat shorter than those of the chaetoparia, of the same thick- ness. The remaining setae of the parıa and pedium short and thin, scarcely distri- buted. Remarks: The species ıst probably widely distributed on the Indian subconti- nent. 3.1.11. Aphodius (Paradidactylia) biseriatus A. Schmidt, 1908 (fig. 10) 1908 Aphodius biseriatus A. Schmidt, Ent. Wochenbl., 25: 46. 1913 Aphodius (Trichonotulus) biseriatus A. Schmidt, Arch. Naturg., 79A (11): 154, et Auct. 1961 Aphodius (Paradidactylia) dehradunensis Petrovitz, Boll. Soc. Ent. Ital., 91 (9-10): 147, [n. syn.]. 1964 Aphodius (Trichonotulus?) biseriatus, — Balthasar, Monogr., 3: 318. 1964 Aphodius (Trichonotulus?) dehradunensis, — Balthasar, Monogr., 3: 320. Material: Holotype female of dehradunensis — Kumaon Him., Dehra Dun (MHNG). — A series of females collected in South India and in Ceylon (ZSM, SMNS, ISEZ). Complementary description: Length 3.5—4.0 mm, colour dark castaneous, upper side of the body shortly piliferous. Posterior angles of pronotum truncate and slightly emarginate before base; base with extremely fine marginal line slightly cre- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 nated by fine punctures. Humeri finely dentate, elytral intervals with two rows of punctures bearing short, slightly erect setae. Hınd tibia slightly widened toward apex, transverse ridges marked by very fine line. Epipharyngeal epitorma well sclero- tized in anterior two thırds, the bristles of the chaetoparıa and the chaetopedium the same size, moderately long and moderately thick. The remaining setae of the paria and pedium thin, rather scarcely distributed. Remarks: A. biseriatus A. Schm. has been described for the second time by PETROVITZ on the base of an old and morphologically altered female. The male geni- talıa are not illustrated in the present report due to the lack of males in the material studied. The species seems to be much more closely related to the representatives of the Paradidactylia-group than to the typical members of Trichonotulus; the trans- verse ridges of middle and hind tibiae are marked by very fine lines as well as the shape of the labrum is that of the other species of Paradidactylia. However, no ulti- mate statement can be given about a classification and distribution of this group of species before clarıfying the phyletic relationships among Oriental and Ethiopian forms. Key to the W. Himalayan species of the subgenus Paradidactylia Balth. 1 Upper side of the body nude. The punctures of pronotum irregularly spaced, separated by one to three their diameters, basal marginal line not crenate by puntures. Ds intervals slightly convex, impunctate or with very minute scattered punctures ......... A. (P.) kathmandui — Upper side of the body with minute to short setae. The punctures of the pronotum regu- larly spaced, separated by their diameters or less, basal marginal line crenate by fine punc- türes, Elyträlintervals Hat, distinetly punetale sauna a ee een er 2 2 Upper side of the body with minute setae. Elytral intervals finely punctate along je First seg- ment of posterior tarsus equal in length to the next two segments combined ... A. (P.) wichei — Upper side of the body with short but distinct setae. Elytral intervals with two rows of punctures at middle. First segment of posterior tarsus subequal to the nn three segments CORE nr RE RER NE A. (P.) biseriatus. 3.1.12. Aphodius (Trichonotulus) scrofa (Fabricius, 1787) 1787 Scarabaeus scrofa Fabricius, Mant. Ins., I: 11. 1848 Aphodius scrofa, — Erichson, Naturg. Ins. Deutschl., Col., 3: 857. 1913 Aphodius (Trichonotulus) scrofa, — A. Schmidt, Arch. Naturg., 79A (11): 154, et Auct. Material: Pakistan, Hazara, S Naran 2600 m, 1. VI. 1983, 6 ex. (MHNG), leg. BESUCHET & LÖBL. Remarks: Well known widespread species, occurs in Europe and ın Central Asıa, recorded from Afghanistan and Mongolıa. 3.1.13. Aphodius (Trichonotulus) vultuosus Balthasar, 1971 (fig. 11) 1971 Aphodius (Trichaphodius) vultuosus Balthasar. Beitr. Ent., 21: 58-59. 1986 Aphodius (Trichaphodius) vultuosus, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 392: 31: Material: Holotype female — Nepal, Rapti Valley, 200 m (NMP). — Pakistan, Hazara, Kaghan, 2150 m, 2. VI. 1983, 1 ex. (MHNG), leg. BEsUCHET & Lößr. Complementary description: Length 4.8-5.0 mm. Body moderately convex, alutaceous, colour yellowish brown, scutellum black, posterior of head and disc of pronotum somewhat darkened; upper side with yellow, slightly erect setae. | | REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 15 Frontal suture without tubercles, clypeal edge setaceous. Pronotum without basal marginal line, surface punctures moderately large, separated by their diameters. Striae wide, with two impressions, intervals nearly as wide as striae, convex and distinetly punctate along striae, humeri without trace of denticles. Middle and hind tibiae moderately long, transverse ridges well developed, tarsı somewhat shorter than the tibıae; first posterior tarsal segment nearly equal in lenght to the upper tibial spur and nearly equal to the next three segments combined. Epipharyngeal epitorma lightly sclerotized; the setae of the chaetoparıa short and thin, the bristles of the chaetopedium longer and thicker; the remaining setae of the pedium the same length as the bristles of chaetopedium; acroparia with long thin setae. Remarks: The species ıs known at present from the two females found in Central Nepal and in Pakistan and belonging certainly to the Trichonotulus-group. S x AAN RN IS Fig. 10. Aphodius (Paradidactylia) biseriatus A. Schm., epipharynx. Eis. 11. Aphodius (Trichonotulus) vnltuosus Balth., epipharynx. Figs. 12-14. Aphodius (Phalacronothus) himalayanus W. Kosh. — 12. epipharynx; — 13—14. aedeagus (lateral and dorsal view). Figs. 15-16. Aphodius (Trichaphodius) hindustanicus Balth., aedeagus (lateral and dorsal view). Figs. 17-18. Aphodius (Trichaphodius) humilis Roth., aedeagus (lateral and dorsal view). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 Key to the W. Himalayan species of the subgenus Trichonotulus Bed. 1 Body yellowish brown. Elytral striae wide, intervals convex, finely En ee a a SE Ar A.(T.) vultuosus — Body black, sometimes elytra reddish. Elytral striae narrow, intervals flat, Rn Be BREIT RATEN EM Bee A.(T.) scrofa. 3.1.14. Aphodius (Phalacronothus) himalayanus W. Koshantschikov, 1916 (figs. 12—14) 1916 Aphodius (Orodalus) himalayanus W. Koshantschikov, Revue Russe Ent., 16: 201, et Auct. Material: India, Kashmir, Pahalgam, 2400 m, 14.—20. V. 1976, 10 ex. (SMNS), leg. MAR- TENS & SCHAWALLER. — Pakistan, Hazara, Shogran, 2400 m, 3. VI. 1983, 2 ex. (MHNG), leg. BESUCHET & LößL. Complementary description: Body black, elytra usually lighter, slightly alutaceous; striae deeply impressed, strial punctures fine, not crenating or inconspi- cuously crenating inner margıns of the intervals; intervals convex, minutely punc- tate. First segment of posterior tarsus nearly one third longer than the upper tibıal spur and subequal in length to the next three segments combined. Apical spur of fore tıbia in male thicker than in female, bent downward. Wings well developed. Epıpha- ryngeal epitorma well sclerotized, the bristles of the chaetoparia moderately thick and moderately long; the numerous bristles of the chaetopedium the same size as those of the chaetoparıa; the setae of the acroparıa mixed thin and thicker, the remaı- ning setae of parıa and pedium thin, moderately long. Remarks: The species seems to be endemic for the Western Himalayas. 3.1.15. Aphodius (Trichaphodius) hindustanicus Balthasar, 1935 (figs. 15—16) 1935 Aphodius (Trichaphodins) hindustanicus Balthasar, Fol.Zool. Hydrobiol., 7: 256. 1965 Aphodius (Trichaphodins) jırianus Balthasar, in: Khumbu Himal, Ergebn. Forsch.-Un- ternehmen Nepal-Himalaya, 2: 110, [n. syn.]. 1986 Aphodius (Trichaphodius) jıranus, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 29 31, fie. 62. Material: Pakistan, Murree, 2000-2300 m, 3.—6. VIII. 1982, — Hazara, Sharkul NW Bahal, 1600-2100 m, 21. VII. 1982, 14 ex. (SMNS), leg. EBER & Heınz. Remarks: Through the examination of over 500 specimes of this species inclu- ding the type material as well as a large series of specimes of A. humilis Roth from Afrıca and Ceylon I am of the opinion, that A. hindustanicus ıs a separate species clo- sely allied phyletically to A. bumilıs Roth. Both species show a very pronounced ten- dency for the formation of a number of local races. According to the present state of knowledge of their distribution, A. hindustanicus seems to replace A. humilis in nor- thern territories of India and in the Hımalayas. All the Himalayan specimens stu- died, although very varıable, ditfer from the specimens of A. humilis by constant characters of outer morphology given in the key and by the differences in the shape of parameres (figs. 17-18). Key to the species of A. (Trichaphodius) humilis-group 1 Head distinctly piliferous, the punctures nearly rugose. Base of pronotum strongly sinuate, lobed at middle; entire surface of pronotum covered with hairs, the punctures as REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 17 large as those of the head or somewhat larger, nearly rugose. Body entirely yellow or yellow colour prevailing. Africa, Madagascar, Ceylon, South India ..... A. (T.) humilis — Head nude, the punctures very fine to fine, simple. Base of pronotum faintly sinuate, unlobed at middle; sides of pronotum shortly piliferous, disc nude, the punctures signifi- cantly larger than those of the head, simple. Body entirely black or black colour prevai- Iime9Northerniindias Hımalayas 2022... A. (T.) hindustanicus. 3.1.16. Aphodius (Balthasarıanus) nainiensis Petrovitz, 1963 (figs. 19— 21) 1963 Aphodius (Balthasarianus) nainiensis Petrovitz, Ent. Arb. Mus. Frey, 14: 631. Material: Paratypes 2 ex. — India, Kumaon Him., Naini Tal (Bhim Tal), 609 m (MHNG). Complementary description: Body dark castaneous, rather thickset, mode- rately convex. First segment of posterior tarsus slightly shorter than the upper tibial spur and considerably longer than the next three segments combined. Epipharyngeal epitorma not sclerotized, covered with very short setae; the bristles of chaetoparıa short and thin, irregularly distributed, the bristles of acroparıa long, mixed thin and thick. Remarks: Since the original description no additional specimens were found. 3.1.17. Aphodius (Aganocrossus) urostigma Harold, 1862 1862 Aphodius urostigma Harold, Berl. ent. Z., 6: 170. 1986 Aphodius (Aganocrossus) urostigma, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 33, figs. 68-69. Material: Pakistan, Swat, Col de Karakar, 1300 m, 19. V. 1983, 12 ex. (MHNG), leg. BESUCHET & LößBL. Remarks: The species is common throughout Indo-Malaya, China, Korea, India and Himalayan region to Afghanistan. 3.1.18. Aphodius (Aganocrossus) amoenus Bohemann, 1857 1857 Aphodius amoenus Bohemann, Ins. Caffr., II: 354. 1913 Aphodius (Aganocrossus) amoenus, — A. Schmidt, Arch. Naturg., 79A (11): 135, et Auct. 1940 Aphodius (Aganocrossus) khuntianus Balthasar, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, 36: 38, [n. syn.]. 1986 Aphodius (Aganocrossus) khuntianus, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 997233, fies 70— 72. Remarks: The species is common throughout Africa, Madagascar, Ceylon and India and it is characterized by a considerable variability in size, colour and pilosity of the elytra. Iam unable to find any constant character distinguishing the various forms of A. amoenus from the type-specimens of khuntianus. Within the material examined no specimens from the Western Himalayas were found. 3.1.19. Aphodius (Calaphodius) moestus Fabricius, 1801 1801 Aphodius moestus Fabricius, Syst. Eleuth., I: 78, et Auct. 1986 Aphodius (Calaphodius) moestus, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 35, fig. 67. Material: Pakistan, Swat, Col de Karakar., 1300 m, 19. V. 1983, 3 ex. (MHNG), leg. BESUCHET & LößL. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 2 '\ 20 Figs. 19-21. Aphodius (Balthasarianus) nainiensis Petr. — 19. epipharynx; — 20—21. aede- agus (dorsal and lateral view). Fig. 22. Aphodius (Emadiellus) rufopustulatus Wied., epipharynx. Figs. 23-24. Aphodius (Plagiogonus) farai Balth. — 23. epipharynx; — 24. aedeagus (lateral view). Remarks: Widespread species, known from East and South Africa, Madagascar, Ceylon, India, Indochina and from the Himalayan region to Afghanistan. 3.1.20. Aphodius (Emadiellus) rufopustulatus Wiedemann, 1823 (fig. 22) 1823 Aphodius rufopustulatus Wiedemann, Zool. Mag., 21: 27. 1913 Aphodius (Emadiellus) rufopustulatus, — A. Schmidt, Arch. Naturg., 79A (11): 138, et Auct. Material: Pakistan, Rawalpindi, VII. 1974, 1 ex. (ISEZ), leg. SMIELOwsKI. Complementary description: Epipharyngeal epitorma narrow, well sclero- tızed; the setae of the chaetoparıa thin, dense and very long, the setae of the acroparıa somewhat shorter than those of the chaetoparia, dense and thin. The chaetopedium ıs lacking, the setae of pedium and paria very short, thin and close. Remarks: The species is little known, rarely collected, it occurs in India and Indo- china. In West Pakistan it is here indicated for the first time. 3.1.21. Aphodius (Plagiogonus) ramamıensis Stebnicka, 1982 | 1982 Aphodius (Plagiogonus) ramamiensis Stebnicka, Bull. Acad. pol. scı., Ser. Scı. Biol., 29: 336-337, figs. 6-9. 1986 Aphodius (Plagiogonus) ramamiensis Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: | 35, fig. 75. | | REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 19 Material: Pakistan sept., vicinity of Rawalpindi Lake, 3. IV. 1986, in touchwood and ex- river debris, — 24.—26. IV. 1984, sifted in forest, — Hazara, Kaghan valley, Malkandi, 1450 m, VI. 1985, under stones, 6 ex. (MHNG, SMNS), leg. Vir. Remarks: The species ıs known so far from the Eastern Himalayas (Darjeeling) and Nepal. In the Western Hıimalayas it is here indicated for the first time. 3.1.22. Aphodius (Plagiogonus) farai Balthasar, 1955 (figs. 23—24) 1955 Aphodius (Plagiogonus) faraı Balthasar, Acta Ent. Mus. nat. Pragae, 30: 420. Material: Pakistan, Swat, Kalam, 2100 m, 12. V. 1983, — S Utrot, 2500-2600 m, 14. V. 1983, — valley Ushu, 2300 m, 15. V. 1983, — Dir Lawarai Pass, 2700 m, 21. V. 1983, 13 ex. (MHNG, SMNS), leg. BESUCHET & Lö. — Swat, Cabral, 2300 m, 8. VI. 1978, 1 ex. (MHNG), leg. WITTMER. Complementary description: Body reddish brown, blackish brown or black, apical part of elytra reddish. Anterior edge of clypeus with small denticles on each side of median emargination, genae rounded, setaceous. Base of prontotum without marginal line, surface doubly, densely punctate. Elytral suture triangularly emarginate near apex, humeri finely dentate. First segment of posterior tarsus equal in length to the upper tibial spur and subequal to the next three segments combined. Epipharynx: The bristles of the chaetoparia long and thick, gradually decreasing in size toward crepis; 6-7 bristles of the chaetopedium shorter, the same thickness as those of the chaetoparia; the remaining setae of the pedium long, thin and scarce. Remarks: The species was originally described from Afghanistan and I have seen specimens from Iran (Guilan, 1800 m). It is here indicated from the Western Hima- layas for the first time. Key to the W. Himalayan species of the subgenus Plagiogonus Muls. 1 Anterior edge of clypeus with distinct denticles and small protrusions on each side of median emargination. Base of prontoum finely margined. First segment of posterior tarsus nearly as long as the remaining segments combined ........ A. (P.) ramamiensis — Anterior edge of clypeus with small denticles on each side of median emargination, wit- hout additional protrusions. Base of pronotum without marginal line. First segment of posterior tarsus equal in length to the next three segments combined ...... A. (P.) farai. 3.1.23. Aphodius (Agolius) haroldi D. Koshantschikov, 1894 (figs. 25—27) 1894 Aphodius (Agolius) haroldi D. Koshantschikov, Horae Soc. ent. Ross., 28: 98, et Auct. 1912 Aphodius (Agolius) haroldi var. orinus W. Koshantschikov, Revue Ent. Russe, 12: 516. Material: Central Asıa — Turkestan, Sussamyr Mts, 2 ex. (MHNG), — Semire£ye, Ala-tau, 2 ex. (ISEZ). Complementary description: Epipharyngeal epitorma lıghtly sclerotized; the scarce bristles of the chaetoparıa long and thick, the bristles of the chaetopedium are lacking; the setae of the pedium long and thin, those of the acroparıa long, mixed thick and thın. Remarks: A. haroldi has been orginally described from Central Asıa (Ketmen Mts) by D. KosHANTscHIKov. I have not seen the form A. haroldi var. orinus des- cribed later from Kashmir by W. KosHANTSCHIKOV on the base of a single male spe- cımen. The Agolius-species are usually restricted to particular mountain ranges and as I suspect the var. orinus may be a subspecies of A. haroldi or a separate species living exclusively in the Western Hımalayas. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 Figs. 25-27. Aphodius (Agolius) haroldi D. Kosh. — 25. epipharynx; — 26-27. aedeagus (lateral and dorsal view). Figs. 28-30. Aphodins (Cinacanthus) gregarıns Har. — 28—29. aedeagus (lateral and dorsal view); — 30. epipharynx. Figs. 31-33. Aphodins (Cinacanthus) insperatus Petr. — 31—32. aedeagus (lateral and dorsal view); — 33. epipharynx. 3.1.24. Aphodins (Cinacanthus) gregarins Harold, 1871 (figs. 28-30) 1871 Aphodius gregarius Harold, Col. Hefte, 7: 112. 1892 Aphodius (Melinopterus) gregarius, — Reitter, Verh. naturw. Ver. Brünn, 30: 237. 1913 Aphodius (Cinacanthus) gregarins, — A. Schmidt, Arch. Naturg., 79A (11): 121. 1964 Aphodius (Melinopterus) gregarius, — Balthasar, Monogr., 3: 271-272. 1968 Aphodius (Cinacanthus) rudii Endrödi, Reichenbachia, 11 (8): 71-73, figs. 1-4. 1984 Aphodius (Bodilus) gregarins, — Nikolajev and Puntsagdulam, ın: Nas. Mong., 9: 170-171. Material: Pakistan, Swat, Col de Karakar, 1300 m, 19. V. 1983, 3 ex. (MHNG, SMNS), leg. BEsucHEr & Lösr. — Rawalpindi Lake, 3. IV. 1986, ex-river debris, 1 ex. (ISEZ), leg. Vir. Complementary description: Length 5.0—-9.0 mm. Male: Sides of clypeus broadly rounded toward right-angled, protruding genae; pronotum at anterior margin as wide as at base; surface of elytra from base to apex densely setaceous; apical tooth of fore tibia long with a bush of close yellow setae at inner side, terminal spur short and acute, located opposite to the first lateral tooth; middle and hind tibiae strongly widened toward apex, first segment of posterior tarsus shorter than the upper tibial spur and subequal in length to the next three segments combined. Female: Sides of clypeus slightly rounded or straight toward right-angled, faintly REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 21 protruding genae; pronotum at anterior margin narrower than at base; surface of elytra from base to apex with less close and shorter setae, sometimes central-basal area of elytra nude; apical tooth of fore tıbıa short without bush of setae at inner side, terminal spur located opposite to median lateral tooth; middle and hind tibiae slightly widened toward apex, first segment of posterior tarsus shorter than the upper tibial spur and subequal in length to the next two segments combined. Epipha- rynx: The bristles of the chaetoparıa rather short and thin; 13—14 bristles of the chaetopedium the same length as those of the chaetoparıa, somewhat thicker, mixed with close, short and thin setae of the pedium. Remarks: Widespread species, occurs from the European part of USSR through- out Central Asıa to Mongolia. As may be concluded from the references cited above, the placement of this species in the existing subgeneric system is controversial. A. gregarius ıs characterized by a considerable individual varıability respecting the size, the body shape, colour, punctation, structure of elytra and proportions of post- erior tarsal segments. It belongs, together with A. insperatus Petr. discussed below, to the separate group of species that ıs in many morphological respects allied to Bodilus and Melinopterus, but its origin ıs nevertheless doubtful. For the moment, I confine myself to use provisionally the subgeneric name Cinacanthus for the species discussed herein. 3.1.25. Aphodius (Cinacanthus) insperatus Petrovitz, 1967 (fıgs. 31—33) 1967 Aphodius (Cinacanthus) insperatus Petrovitz, Ann. Naturhist. Mus. Wien, 70: 480-481. Material: Paratypes, 2 ex. — West Pakistan, SW Quetta, 900 m (MHNG). Complementary description: Length 6.5-7.0 mm. Body parallel-sıded, brownish yellow, disc of pronotum with darkened spot. Elytra finely and shortly setaceous. First posterior tarsal segment shorter than the upper tibıal spur and shorter than the next three segments combined. Male: The inner margin of anterior tıbia sinuate, apical tooth long with a bush of close yellow setae, terminal spur short, acute, located opposite to the fırst lateral tooth; upper side of the body less distinctly punctate than in female. Female: The inner margin of anterior tıbia straight, apıcal tooth short without bush of setae, terminal spur located opposite to median lateral tooth; upper side of the body distinctly punctate. Epipharynx: The bristles of the chaetoparia short and thin; the numerous bristles of the chaetopedium the same size as those of the chaetoparia, the remaining setae of the pedium short and thın. Remarks: Although the type-locality of A. insperatus ıs outside of the discussed area, the species may be found in the Northern Territory together with A. gregarins Har. In order to correct identification a complementary description of this species is here included. The structures of male genitalia and epipharynx with similar charac- ters of external morphology (e. g. the presence of a bush of setae at inner sıde of apical tooth of fore tibia ın male) indicate a close relationship between A. gregarius and A. insperatus. The distinguishing characters are proposed in the key. Key to the W. Pakistanian species of the subgenus Cinacanthus A. Schm. 1 Elytral striae narrow, strial punctures not crenating inner margins of the intervals, surface ofelyıttaswithtinesrathersearce setaen..... see A. (C.) insperatus — Elytral striae widened, strial punctures crenating inner margins of the intervals, surface of elyieraswathtdistinet, densesetaen. un Sa ee ee an. A. (C.) gregarius. | | 22. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 | 3.1.26. Aphodius (Bodilus) liesenfeldti Petrovitz, 1958 (fıgs. 34—35) 1958 Aphodius (Loboparins) liesenfeldti Petrovitz, Ent. Arb. Mus. Frey, 9: 132. 1961 Aphodius (Bodilus) pakistanns Balthasar, Acta Ent. Mus. nat. Pragae, 34: 369. 1976 Aphodius (Bodilus) liesenfeldti Petrovitz, Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, 72: 9. Material: Holotype of liesenfeldti — Kumaon Himalaya, Dehra Dun (MHNG;). — Holo- type of pakistanus — West Pakistan, vicinity of Rawalpindi (NMP). — India, Uttar Pradesh, Naini Tal, 400 m, IX. 1978, 1 ex. (ISEZ), leg. SMETACEK. Complementary description: Sıdes of clypeus undulate toward genae, frontal suture tuberculate. Base of pronotum margined. Elytra parallel-sıded, striae deep, the striae 1-5 not united at apex; intervals moderately convex on the disc, strongly convex and finely pubescent at apex. First segment of posterior tarsus a trifle shorter than the upper tibial spur and equal in length to the next two segments combined. Epipharynx: The bristles of the chaetoparia very thin and short, the bristles of the chaetopedium are lacking; the setae of the acroparıa longest, mixed thin and somewhat thicker, the setae of the pedium short and thın. Remarks: The species can be easily recognized by the overall appearance. 3.1.27. Aphodius (Bodilus) furvus A. Schmidt, 1916 (figs. 36—38) 1916 Aphodius (Bodilus) furvus A. Schmidt, Arch. Naturg., 82A (1): 106, et Auct. 1960 Aphodius (Pseudacrossus) rawalpindianus Balthasar, Opusc. Zool., München, 44: 1, [n. syn.]. Figs. 34-35. Aphodius (Bodilus) liesenfeldti Petr. — 34. epipharynx; — 35. aedeagus (dorsal view). Figs. 36-38. Aphodius (Bodilus) furvus A. Schm. — 36-37. aedeagus (lateral and dorsal view); — 38. epipharynx. Fig. 39. Aphodius (Bodilus) veselyi Tes., epıpharynx. Fig. 40. Aphodius (Esymus) indulgens Balth., epipharynx. REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 23 Material: Holotype and 5 paratypes of rawalpindianus — West Pakistan, vicinity of Rawalpindi, Sohan River, Dhok Pathan (ZSM, NMP). — India, Kumaon Himalaya, Dehra Dun, 1940-45, 1 ex. (MHNG), leg. LIESENFELDT. Complementary description: Body castaneous, elongate. Head without tubercles, medially convex. Base of pronotum margined. Elytra nude, striae deep, intervals more convex at apex. Apıcal setae of middle and hind tibiae short, equal in length; first posterior tarsal segment slightly shorter than the upper tibial spur and subequal to the next two segments combined. Epipharynx: The bristles of the chae- toparia short and thin; the setae of the pedium short, mixed thin and somewhat thicker, the setae of the acroparıa longest. Remarks: A. furvus has been originally described from the southern part of West Pakistan and correctly included to the Bodilus-group. I do not find any grounds for the placement of this species in the subgenus Psendacrossus. 3.1.28. Aphodius (Bodilus) veselyi Tesar, 1969 (fig. 39) 1969 Aphodius (Agrilinus) veselyı Tesar, Acta Mus. Silesiae, Ser. A, 18: 61-62. Material: Holotype female — West Pakistan, Rawalpindi, 700-1500 m (MHK). Complementary description: Length 6.5 mm. Colour blackish brown, sides of pronotum reddish; apex of elytra minutely setaceous. Anterior edge of clypeus right-angled and reflexed each side of moderate median emargination, sides slightly arcuate in front and weakly emarginate before rounded, not protruding genae; frontal suture subcarinate with three small transverse tubercles, clypeus at middle with short transverse ridge; surface of head rather coarsely, densely punctate. Elytra parallel-sided, slightly alutaceous, shagreened at apex, strial punctures fine, weakly crenating inner margıns of the moderately convex, finely punctate intervals. Apical setae of middle and hind tibiae equal in length, the surface of tibiae covered with long yellow setae; terminal spur of anterior tıbia located opposite the base of first lateral tooth; first segment of posterior tarsus one-fourth shorter than the upper tibial spur and subequal in length to the next two segments combined. Epipharynx: Epitorma well sclerotized; the bristles of the chaetoparia moderately long and moderately thick; the numerous bristles of the chaetopedium the same size as those of the chae- toparia; the remaining setae of the paria and pedium short and thin. Remarks: A. veselyi seems to be very close to A. ardescens A. Schm. described from South-West Pakistan, vicinity of Karachı. It differs in colour, in size and in the proportion of posterior tarsal segments, however, I have not studied the type-speci- mens of A. ardescens. Key to the W. Himalayan species of the subgenus Bodilus Muls. 1 Length 7.0-7.5 mm. Frontal suture weakly marked, not tuberculate ....A.(B.) furvus se lensth’5.56.5:mm. Erontalssuturedistinctiy marked, mberceulate I ..os.aa.2220LL. 2 2 Anterior edge of clypeus right-angled each side of median emargination, sides slightly arcuate toward genae, middle of clypeus with short transverse carına ....A.(B.) veselyi — Anterior edge of clypeus rounded each side of median emargination, sides undulate toward genae, middle of clypeus without transverse carina ........ A. (B.) liesenfeldti. 3.1.29. Aphodius (Nialus) hoabinhensis Balthasar, 1946 1946 Aphodius (Nialus) hoabinhensis Balthasar, Acta Ent. Mus. nat. Pragae, 24: 67. 1961 Aphodius (Nıialus) insularis Petrovitz, Ent. Arb. Mus. Frey, 12: 106, [n. syn.]. 1986 Aphodius (Nialus) insularıs, — Stebnicka, Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. A, 397: 38. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 Material: Holotype of hoabinhensis — Tonkin, Hoa Binh (NMP). — A large series of spe- cimens. Remarks: The species is widely distributed in the Oriental Region, known hith- erto from Ceylon, India, Nepal, Vietnam and Thailand. No specimens were found in the Western Himalayas. 3.1.30. Aphodius (Esymus) indulgens Balthasar, 1960 (fig. 40) 1960 Aphodius (Esymus) indulgens Balthasar, Opusc. Zool. München, 44: 2. Material: Holotype and 4 paratypes — West Pakistan, 25km NE Rawalpindi, 600-700 m, — Sohan River, Dhok Pathan, vicinity of Pindi Gheb (ZSM). Complementary description: Frontal part of body, scutellum and sutural intervals of elytra black, elytra yellowish brown, sides of pronotum reddish black. Epipharyngeal epitorma well sclerotized; the bristles of the chaetoparıa moderately long and moderately thick; 12-13 bristles of the chaetopedium shorter than those of the chaetoparia, somewhat thicker; the remaining setae of the pedium short, scarcely distributed. Remarks: The species is very similar to A. merdarins Fabr., but differs ın having the elytral striae fine and narrow, elytral intervals flat, shining, not shagreened. The male genitalia are not illustrated here because of the lack of males within the material examined. 3.1.31. Aphodius (Paremadus) zojilae (Stebnicka, 1981) (fıg. 41) 1981 Caelius zojilae Stebnicka, Entom. Basiliensia, 6: 326-327, figs. 10-12. 1986 Aphodius (Paremadus) zojilae Stebnicka, Acta zool. cracov., 29 (14): 347, 351. Remarks: A flightless species, described from Kashmir-Ladakh, Zojıla, 3300-3500 m. Since the original description no additional specimens were found. 3.1.32. Aphodins (Paremadus) mahriensis (Stebnicka, 1983) (fig. 42) 1983 Caelius mahriensis Stebnicka, Revue suisse Zool., 90 (2): 318-320, figs. 1-3. 1986 Aphodius (Paremadus) mahriensis Stebnicka, Acta zool. cracov., 29 (14): 348, 351. Remarks: A flightless species, described from Himachal Pradesh, Mahrı, 3000-3200 m. Since the original description no additional specimens were found. 3.1.33. Aphodius (Paremadus) schawalleri n. sp. (figs. 43—44) Holotype: @ (SMNS), India, Kashmir, Tangmarg, Pir Panjal, 2600 m, 21.—25. V. 1976, leg. MARTENS & SCHAWALLER. Paratype: 1 ex @ (SMNS), same data as holotype. Description: Length 3.9—4.0 mm, greatest width 1.7-1.8mm. Body oval, convex, subopaque, black, legs dark reddish. Head large, convex at middle, anterior edge of clypeus obtusely rounded and distinetly upturned each side of moderate median emargination, sides nearly straight to somewhat depressed, rounded genae; frontal suture weakly marked by smooth line, elypeal surface alutaceous with scattered coarse punctures that are deeper and closer above the frontal suture. Pronotum strongly convex, discal area slightly depressed longitudinally, anterior angles rounded, sides very finely margined and slightly arcuate in front, feebly emar- REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 25 ginate before obtuse posterior angles; base arcuate, faintly emarginate near posterior angles, basal marginal line depressed, distinctly crenate by large punctures; the pro- notal surface with large punctures irregularly spaced on the disc, more concentrated toward the sides where they are separated by less than their diameters. Scutellum trıangular, impunctate. Elytra oval, convex, minutely setaceous at apex; humeri strongly dentate, humeral tubers vanishing, wings reduced; elytral striae strongly impressed, rather wide with _ large, distant punctures distinctly crenating inner margins of the intervals, lateral striae wider than those on the disc, nearly as wide as the neighbouring intervals with larger punctures; intervals convex, alutaceous, impunctate, margined at base. Metasternum convex with fine carına in anterior median area, surface coarsely and densely punctate. Abdominal sterna shagreened, finely punctate. Middle and hind femora rather narrow with close punctures bearing short yellow setae; lateral teeth of fore tibia small, sharply pointed, apıcal spur straight and acute; middle and hind tibiae moderately long, transverse ridges well developed, apical setae short, nearly equal in length; tarsı as long as the tibiae; first segment of poste- rior tarsus one-third longer than the upper tibial spur and equal in length to the next threee segments combined. Male unknown. Epipharynx: Epitorma well sclerotized; the bristles of the chaetoparıa moderately long and moderately thick; the bristles of the chaetopedium shorter and somewhat thicker than those of the chaetoparia, the remaining setae of the pedium short and thin. Remarks: A. schawalleri n. sp. ıs much more similar to A. mahriensis, but poste- rıor angles of pronotum are not so strongly emarginate and protruding, the pronotal punctures are larger and more closely distributed and strial punctures of elytra are larger than those in A. mahriensıs. Derivatio nominis: Itisa real pleasure to dedicate this species to Dr. WOLFGANG SCHA- WALLER (Stuttgart), one of the collectors. 3.1.34. Aphodins (Paremadus) mudukensis n. sp. (figs. 45—48) Holotype: & (MHNG;), Pakistan sept., Hazara, Naran, Kaghan valley, Saiful Muduk Lake, 3100 m, 4.-5. VII. 1985, leg. Vir. Paratype: I ex. @ (MHNG), same data as holotype. Description: Length 4.3—4.5 mm, greatest width 1.8-1.9 mm. Body oblong oval, convex, shining, reddish black or black. Head very large, moderately convex; frontal suture weakly marked by very fine line, clypeal margin very fınely reflexed and rounded each side of moderate median emargination, sides slightly arcuate toward depressed laterally, broadly rounded genae; clypeal surface slightly alutaceous, surface of the head with uniformly distri- buted, fine punctures. Pronotum convex, slightly depressed near anterior angles; anterior angles obtusely rounded, sides finely margined and arcuate in front, inconspicuously emarginate and crenate before obtuse posterior angles; base arcuate, basal marginal line depressed, distinctly crenate by moderate, close punctures; middle basal area of pronotum with weakly impressed vertical line, discal punctures very fine to fine, scattered over ante- 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 rior-median area, toward the sides and base the punctures mixed very fine and mode- rately large, the latter regularly distributed, separated by their diameters. Scutellum triangular, impunctate. Elytra egg-shaped, convex, minutely and scarcely setaceous at apex, faintly mar- gined basally; humeri strongly dentate, humeral tubers vanıshing, wings reduced; elytral striae fine and narrow, strial punctures fine on the disc, not crenating inner margıns of the intervals; three lateral strıae deeper with a row of larger, distant punc- tures; intervals convex or nearly flat on the disc, four lateral intervals more convex than the remaining, surface shining with scattered minute punctures. Metasternum convex, midline weak, the punctures fine. Abdominal sterna aluta- ceous with fine punctures bearing short setae. Legs long, slender; middle and hind femora narrow, finely punctate; lateral teeth of fore tıbıa small and sharply pointed; middle and hind tibiae slender, transverse SE IIRNS ZI IS INN \ RÜRITCEFRRNTN SSR S ß z REN ei; SEN N E rL > 5 i DEN < h = DE, > ° | { TA 2 MESSE Se DIET = Bremen , \ 50 Fig. 41. Aphodius (Paremadus) zojilae (Stebn.), habitus. Fig. 42. Aphodius (Paremadus) mahriensis (Stebn.), habitus. Figs. 43-44. Aphodius (Paremadus) schawalleri n. sp. — 43. epipharynx; — 44. habitus. Figs. 45-48. Aphodius (Paremadus) mudukensis n. sp. — 45. habitus; — 46. epipharynx; — 47—48. aedeagus (lateral and dorsal view). Figs. 49-50. Aphodius (Paremadus) ivani n. sp. — 49. habitus; — 50. epipharynx. REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 27 ridges well developed, apıcal setae unequal in length, apical spurs thin, nearly equal in length; tarsı longer than the tibiae; first posterior tarsal segment one-third longer than the upper tibial spur and somewhat shorter than the next three segments com- bined. Male: Apical spur of fore tibia bent downward and slightly curved inwardly at the tip, elytral intervals more convex than in female. Female: Colour of the body darker than ın male; apıcal spur of fore tibıa straight, slightly bent downward; elytral intervals nearly flat on the disc. Epipharynx: Epitorma lightly sclerotized, the bristles of the chaetoparia rather short and thin; 8-9 bristles of the chaetopedium the same length as those of the chaetoparia, somewhat thicker; the remaining setae of the paria and pedium short, thin and close. 3.1.35. Aphodius (Paremadus) ivani n. sp. (figs. 49—50) Holotype: 2 (MHNG), Pakistan Hazara, S Naran, 2600 m, 1. VI. 1983, leg. BESUCHET & Lößt. Paratype: 1 ex. @ (MHNG), same data as holotype. Description: Length 3.8—-4.1 mm, greatest width 1.7—-1.8 mm. Body oblong oval, convex, subopaque, black or reddish black, legs reddish black. Head large, distincetly convex at middle; anterior edge of clypeus nearly right-an- gled and reflexed each sıde of moderate median emargination, sides slightly arcuate to depressed laterally, rounded genae, frontal suture distinctly marked on the sides by smooth, shining line; clypeal surface strongly alutaceous with shallow, somewhat wrinkled punctures throughout median convexity to frontal suture, above frontal suture the punctures are moderately coarse, close. Pronotum convex on the disc, anterior angles rounded, sides very finely margined and slightly arcuate in front, feebly emarginate before right-angled, somewhat pro- truding posterior angles; base arcuate, feebly emarginate near posterior angles; basal marginal line depressed, distinctly crenate by moderate punctures; surface punctures mixed minute and moderately large, the latter irregularly but rather closely spaced on the disc, more concentrated at base and on the sides where they are separated by their diameters. Scutellum triangular, impunctate. Elytra egg-shaped, convex, distinctly margined at base; apical declivity with minute, scarce setae; humeri dentate, humeral tubers vanıshing, wings reduced; elytral striae narrow and finely punctate on the disc, lateral striae wıder and deeper with larger punctures crenating inner margins of the intervals; intervals moderately convex on the disc, more convex on the sides of elytra; surface alutaceous, impunc- tate. Metasternum convex, surface with rugose punctures. Abdominal sterna sha- greened, finely punctate. Middle and hind femora rather narrow with dense punctures bearing yellow setae; lateral teeth of fore tıbıa small, sharply pointed, apical spur straight and acute; middle and hind tibiae moderately long, transverse ridges well developed, apıcal setae nearly equal in length, apical spurs thin, nearly equal in length; tarsı as long as the tibıae; first segment of posterior tarsus one-third longer than the upper tibial spur and shorter than the next three segments combined. Male unknown. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 441 Epipharynx: The bristles of the chaetoparia rather short and thin; 7—8 bristles of the chaetopedium somewhat thicker and shorter than those of the chaetoparia; the remaining setae of the parıa and pedium thın and short, scarcely distributed. Remarks: The flightless Hımalayan species constitute a separate group within Paremadus Nak. They have been found so far exclusively in the Punjab Himalaya west of the defile of Sutley river, at altitudes of 3000-3500 m above sea level. The egg-shaped elytra and vanishing humeral tubers are accompanied by a reduction of flight wings. The flightless condition explains differences in elytral shape between this group and the fully winged species known from the Central Nepal Himalaya. All species of Paremadus found ın the Himalayas seem to be restricted to humus within narrow distributional ranges. Derivatio nominis: The species is named in honour of my friend, Dr. Ivan LögL (Geneve), member of several expeditions to the Himalayas. Key to the W. Himalayan species of the subgenus Paremadus Nak. 1 Base of pronotum near posterior angles distinctly emarginate, posterior angles sharp and protru- ding; pronotal disc with few moderately coarse, scattered punctures ........ A. (P.) zojilae — Base of pronotum near posterior angles weakly emarginate or contiguously arcuate; pos- terior angles obtuse, not protruding or slightly protruding; pronotal disc otherwise punc- Date a TE OR ER 2 2 Anterior-median area of pronotum arduous, strongly convex .....2..ucc sc 3 — Antenor-median area of pronotum moderately convexr a su ua ann ne ech 4 3 Disc of pronotum shining, the punctures moderate, separated by one to two times their diameters. Elytral striae narrow with fine punctures weakly crenating inner margins of the Intervalle Ran ee ee ee Nee A. (P.) mahriensis — Disc of pronotum alutaceous, the punctures large, irregularly spaced. Elytral striae wide, the large punctures distinctly crenating inner margıns of the intervals ... A. (P.) schawallerin. sp. 4 Head moderate in size, anterior edge of clypeus nearly right-angled each side of median emargination. Disc of pronotum at midle with large scattered punctures. Apex of elytra FORNOEAN euer A ee ae en a A. (P.) ivani.n. sp. — Head large, anterior edge of clypeus rounded each side of median emargination. Disc of pro- notum at middle with fine scattered punctures. Apex ofelytralobed ..............22... 3.2. Aegialia 3.2.1. Aegialia (Sılluvia) petrovitzi Stebnicka, 1977 1977 Aegialıa (Sılluvia) petrovitzi Stebnicka, Acta zool. cracov., 22 (11): 421, 425, fig. 25 (male). 1981 Aegialia (Sılluvia) petrovitzi Stebnicka, Bull. Acad. pol. Scı., Ser. Sci. biol., 28 (8-9): 540-541, fig. 4 (female). Material: India, Kumaon Him., Hımachal Pradesh, Manali, 2000-2300 m, 15. V. 1977, l ex. (MHNG), leg. WITTMER & BrAncUccı. Remarks: The species ıs known at present only from the locus typicus. REVISION OF THE APHODIINAE OF THE WESTERN HIMALAYAS 29 3.3. Rhyssemus 3.3.1. Rhyssemus frendei Balthasar, 1960!) 1960 Rhyssemus frendei Balthasar, Opusc. Zool. München, 44: 5. 1984 Rhyssemus freudei, — Pittino, G. it. Ent., 2: 31-32. Remarks: The species was recorded from W. Pakistan (vicinity of Rawalpındi), from India and East Pakistan. 3.3.2. Rhyssemus helenae Pıittino, 1983 1983 Rhyssemus helenae Pittino, G. it. Ent., 1: 114—116, figs. 34—37. Remarks: The species was described from W. Pakistan (N Sind), Gund, 2500 m. 4. References Here only publications mentioned in the text are listed, further literature is cited at the beginning of each species chapter. Derracasa, G. (1977): Studi di sistematica sugli Aphodinae (Col., Scarabaeidae) IV. Apho- dins (s. str.) elongatulus Fabr., Aphodius (Pharaphodius) robustus Walk., cornutus Wied. e pereirai Balth. — Annalı Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Doria, 81: 313—320; Genova. Pırrıno, R. (1983): Psammodiini nuovi o interessanti di Europa, Asia e Africa (Coleoptera, Aphodiinae), (XXII contributo alla conoscenza dei Coleoptera Scarabaeoidea). — G. it. Ent., 1: 92-122; Milano. — (1984): Taxonomic considerations on types revisions, lectotypes designations and des- criptions of new and little known Psammodiini from Palaearctic, Oriental and Ethio- pian Regions (Coleoptera, Aphodiinae), (XXVI contribution to the knowledge of Coleoptera Scarabaeoidea). — G. it. Ent., 2: 13-97; Milano. STEBNICKA, Z. (1981): Aphodiinae from the Himalayas, Assam and Sri Lanka (Col., Scaraba- eidae). — Ent. Basiliensia, 6: 319-327; Basel. — (1986): Revision of the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scaraba- eidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A), 397: 1-51; Stuttgart. Author’s address: Dr. Zpzıstawa STEBNICKA, Polish Academy of Sciences, Institute of Systematic and Experi- mental Zoology, ul. Stawkowska 17, PL-31-016 Kraköw (Poland). !) The species of the tribe Psammodiini including those found in the Western Himalayas have been described and revised by Prrrino (1983, 1984). I have not studied the material of W. Himalayan Psammodiini, thus, the data are taken from the literature cited. Serie 1 Biol saler = Höranae ar, 57:43 3% 5 5 FI ER FA A ö h Fr £ N K LE 4 17. P 3 m ar ui E) = Zune 7 4 ’ 3} r F} ei t rn ’ wu € . ® a L ds. 2 A . F T- 4 en: > ee s i Fe 32 1, + ü r| i - E hz F 3 . . x - E \ 1a Y s l e ji Be 27121 . Hr - 7 = 2 or = Pier: . ® 273 | 4 0 . . =. Bed he Era : ei 3 Fi Fl He = u Yikeke Fa SN Sr 3 jr 7% : u \£ 35 729 nis 4 T ah Mr Lil= ken: a 8 mal! emo a ren ENT, piETCH 162 ir en Ar Ze 8 198 IR eRri ee: N: sr lee Ile upeoten- ka : TONERE any bamlaraı rw: ru are en Korea an 13 ci, PR EN ers ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch L Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 442 89 5. Stuttgart, 15. 5. 1990 Der Kopf von Hybophthirus notophallus (Neumann) (Phthiraptera: Anoplura). Eine funktionsmorphologische und konsequent-phylogenetische Analyse The Head of Hybophthirus notophallus (Neumann) (Phthiraptera: Anoplura). An Analysıs of Functional Morphology and Phylogeny Von Gert Tröster, Frankfurt/Main Mit 29 Abbildungen und 1 Tabelle Summary 1.) The skeleton, muscles, nervous and tracheal system of the head of Hybophthirus noto- phallus are investigated by use of microscopic sections. 2aW Ihe endolan of the head of the Anoplura was reconstructed by morphological comparison. 3.) A hypothesis on the evolution of the piercing bristles is advanced (Chapter 9.2.). 4.) A functional analysis of the obturaculum, PawLowsky’s gland and piercer sheath shows how alteration of the volumne of the head capsule is accomplished while the piercing bristles are moved (9.1.). 5.) The labrum is mainly membranous. It forms the haustellum, sheltering the tips of the mouth parts and piercing bristles. At its rostral end the haustellum is prolonged to a short pro- boscis. The base of the proboscis is supported by a collar-like sclerıte (3.4.). 6.) The clypeus is laterally bordered by the epistomal ridges. Its hind border is shown by the position of the frontal ganglion and the origins of the last muscles of the cıbarıum (3.1.1.). 7.) Between the frons, vertex and gena are no border lines. Their positions were deduced by the posture of the head, origins of muscles and the area of insertion of the antenna. The gena is extended distally and to the bottom side of the head. It is fixed to the postmentum and the extreme prolonged membrane between the pre- and postmentum (3.1.1.). 8.) The occiput shows a neck-like narrowing. The occipital apophyses project into the pro- thorax(3.1.1.)) 9.) A gula ıs developed (3.1.1.). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 10.) In opposition to all other Anoplura Hybophthirus notophallus possesses anterior and posterior tentorial arms. The tentorial bridge is lost (3.1.2.). 11.) An epistomal, pleurostomal, hypostomal and a flat occipital ridge ist present in the head. A strong epistomal knot is situated at the base of the anterior tentorial arm (3.1.2.). 12.) The occipital foramen is closed to a narrow passage by the obturaculum (3.2.). 13.) The antenna is five-segmented and bears a sensitive area at the tip of the last segment. The muscles of the scape originate at the anterior tentorıal arm (3.3.; 8.1.). 14.) The mandible has two artıiculations and can be divided into two functional different parts. Its ventral part sticks to the prolonged membrane between the pre- and postmentum. Its dorsal part supports the blood conductor (galea) and is the rostral prolongatıon of the latter. The m. internus mandibulae ist lacking (3.5.; 8.3.). 15.) The maxilla consists of the stipe, galea and lacinia. The stipe is membranous and partici- pates in forming the wall of the piercer sheath. The galea forms the blood conductor and leads the dorsal piercing bristle. The lacinia is reduced and lies in a duct, that connects the Pawrowsky’s gland with the piercer sheath. It is moved by two muscles and serves as a valve (3.6.5 8.4.). 16.) The homology of the dorsal piercing bristle with the ventral part of the hypopharynx and of the ventral piercing bristle with the prementum of the „Grundplan“ of the insects could be confirmed (3.7.). 17.) The prementum also forms a part of the piercer sheath (3.7.4.). 18.) The postmentum is fixed to the ventral head capsule. The membrane that connects the postmentum with the prementum is strongly elongated and closes the preoral cavity ventrally BZ 19.) The dorsal part of the hypopharynx forms the roof of the piercer sheath and the bottom of the cıbarıum (3.4.). 20.) The dilatory muscles of the cibarium insert ata reduced „Pistill“ on the roof of the cıba- rıum (8.2.). 21.) The ventile of the salivary-glands is fitted out with muscles (8.5.). 22.) Process of piercing: By the morphological state it seems to be probable, that a func- tional connection exists en the piercer sheath, Pawrowsky’s glands and the obtura- culum. This functional complex supposes the protraction and the retraction of the piercing bristles in the following way. As the piercing bristles become protracted the piercer sheath becomes shortened ll Thus a part of the volume (air) of the piercer sheath becomes dis- placed and gets into the Pawowskv’s glands as the valve (formed by the lacınıa) is opened. These puff up and compensate the shortened piercer sheath in the volume of the head. The re- traction of the piercing bristles starts while the valve ıs still closed. By maxımum contraction of the retraction muscles the base of the piercer sheath is pulled back half of the way to its rest position. By this the haemolymphe of the head compresses the air in the PawLowsky’s glands. If now the valves of the glands opens, the compressed air of the glands extend into the piercer sheath and pushes its base back to the rest position. Thus, the retractor muscles of the piercing bristles become folded as known from the rest position. The obturaculum closes the occipital foramen and makes the volume shifting in the head independent of the rest of the body (9.1.). 23.) Evolution of the piercing bristles: The mouth parts and piercing devices of Hybo- phthirus notophallus are primitive compared with the other Anoplura. They allow to advance the following hypothesis on the evolution of the piercing bristles of the Anoplura: The pri- mary piercing device of the Anoplura was all the mandible. The piercing bristles con- sisting of the ventral part of the hypopharynx and the prementum are the secondary piercing devices of the Anoplura. Its evolution can be derived from its primary function, which was that of a salivary conduit-pipe serving for the primary piercing device (9.2.). 24.) Systematic conclusion: In many derived characters the „Grundplan“ of the Anoplura corresponds to that stated for the Ischnocera and Rhynchophthirina. It can be supposed that the Anoplura, Ischnocera and Rhynchophthirina are more closely related within the Phthira- ptera, opposed to the Amblycera as the sister group (9.3.). TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 3 Zusammenfassung 1. Der Skelett-Muskelapparat sowie Nerven- und Tracheensystem des Kopfes von Hybo- phthirus notophallus würden mittels histologischer Schnitte untersucht. 2. Vergleichend-morphologisch wurde der Grundplan des Kopfes der Anoplura rekon- struiert. 3. Die Entwicklung der Stechborsten wurde anhand einer Hypothese erklärt (Kapitel 9.2.). 4. Überlegungen zur Funktion von Obturaculum, Lacinia-Drüse und Stachelscheide zeigen, wie die en eninderung innerhalb der Kopfkapsel während der Stechborstenbewegung bewältigt werden könnte (9.1.). 5. Das Labrum ist größtenteils weichhäutig. Es bildet das Haustellum, das die Spitzen der Mundwerkzeuge birgt und rostral zu einer kurzen Proboscis ausgezogen ist. Eın beat miger Skleritrest stützt die Basis der Proboscis dorsal und lateral (3.4.). 6. Der Clypeus wird seitlich von den Epistomalleisten begrenzt. Seine Hintergrenze konnte durch die Lage des Frontalganglion, des Tentorioclypealligamentes und durch die Ursprünge der hintersten Dilatatoren des Cibarıum festgestellt werden (3.1.1.). 7. Frons, Vertex und Gena sind nicht gegeneinander abgegrenzt. Ihre Lage wurde aus der Kopfhaltung, aus Muskelursprüngen und dem To der Antenne erschlossen. Die Gena ist nach vorne und auf die Kopfunterseite ausgedehnt. Sie ist mit dem Postmentum und der stark verlängerten Membran zwischen Prae- und Postmentum verschmolzen (3.1.1.). 8. Das Occiput engt die Hinterkopfregion halsartig ein. Die Occipitalapophysen ragen bis in den Prothorax hinein (3.1.1.). 9. Eine Gula ist ausgebildet (3.1.1.). 10. Im Gegensatz zu allen anderen Anoplura hat Hybophthirus vordere und hintere Tento- rialarme. Eine Tentorialbrücke fehlt (3.1.2.). 11. Im Vorderkopf ist eine Epistomal-, Pleurostomal- und Hypostomalleiste vorhanden. Im Hinterkopf verläuft eine flache Occipitalleiste. An der Basis der vorderen Tentorialarme liegt je ein kräftiger Epistomalknoten (3.1.2.). 12. Ein len verschließt das Hinterhauptsloch bis auf einen engen Durchlaß (3.2.). 13. Die Antenne ist fünfgliederig und hat ein apikales Sinnesfeld. Die Muskeln des Scapus entspringen am vorderen Nenn (832: 84h): 14. Die Mandibel ist dicondyl. Ihr ventraler Abschnitt ist mit der verlängerten Membran zwischen Prae- und Postmentum verklebt. Ihr dorsaler Abschnitt stützt die Blutüberleitrinne (Galea) seitlich ab und verlängert sie rostral. Der M. internus mandibulae fehlt (3.5.; 8.3.). 15. Die Maxille besteht aus Stipes, Galea und Lacinia. Der Stipes ist membranös und am Aufbau der Wand der Stechborstenscheide beteiligt. Die Galea stellt die Blutüberleitrinne und führt das dorsale Stilett. Die Lacınia liegt ım Auslul ang einer ausgedehnten Lacinia-Drüse, welche in die Stechborstenscheide mündet. Sie wird durch zwei Muskeln im Gang vor- und zurückbewegt und dient offenbar als Ventil (3.6.; 8.4.). 16. Die Homologie der dorsalen Stechborste mit dem ventralen Hypopharynx und der ven- tralen Stechborste mit dem Praementum des Insekten-Grundplanes oa bestätigt werden en). 17. Das Praementum ist außerdem am Aufbau der Stechborstenscheide beteiligt (3.7.4.). 18. Das Postmentum ist mit der ventralen Kopfkapsel verschmolzen. Die Verbindungs- membran zwischen Prae- und Postmentum ist stark verlängert und verschließt die Praeoral- höhle ventral (3.7.). 19. Der dorsale Hypopharynx bildet das Dach der Stechborstenscheide und die Boden- wanne des Cibarıum (3.4.). 20. Im Dach des Cibarium liegt ein Rudiment des „Pistill*, an dem die Dilatatoren des Cibarium ansetzen (8.2.). 21. Das Speicheldrüsenventil ist mit einem Muskelpaar ausgestattet (8.5.). 22. Stechvorgang: Die morphologischen Befunde machen wahrscheinlich, daß zwischen Stechborstenscheide, Lacinia-Drüse und dem Obturaculum ein funktioneller Zusammenhang besteht, der sich folgendermaßen beschreiben läßt: Beim Ausfahren der Stilette wird die Stech- borstenscheide a verkürzt. Der daraus verdrängte Teil ihres Inhaltes (Luft) gelangt in die Lacinia-Drüsen, die durch ein Ventil verschlossen werden. Bei der Retraktion Stechbor- sten wird die Basis der Stechborstenscheide durch die maximale Verkürzung der Stechborsten- retraktoren bis zur Hälfte ihres Weges in ihre Ruhelage zurückgezogen. Die Luft in den Laci- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 nia-Drüsen wird komprimiert und dehnt sich nach dem Öffnen der Lacinia-Drüsenventile in die Stechborstenscheide hinein aus. Deren Basis wird dadurch nach hinten in ihre Ruhelage gedrückt. Das Obturaculum verschließt das Hinterhauptsloch und macht die Volumenver- schiebung im Kopf vom restlichen Körper unabhängig (9.1.). 23. Ableitung ie Stechborsten: Die Mund- und Stechwerkzeuge von Hybophthirus sind — bezogen auf die Anoplura — als ursprünglich anzusehen. Sie ermöglichen es, die folgende Hypothese zur Entwicklung der Stechborsten der Anoplura aufzustellen: Das primäre Stech- werkzeug der Anoplura war vermutlich die Mandibel. Die Stechborsten aus ventralem Hypo- harynx und Praementum sind das sekundäre Stechwerkzeug der Anoplura. Ihre Entstehung a sich aus ihrer ursprünglichen Funktion als Speichelleitung für ein primäres Stechwerk- zeug ab (9.2.). 24. Systematische Schlußfolgerung: Der Grundplan der Anoplura stimmt ın zahlreichen abgeleiteten Merkmalen mit demjenigen der und Rhynchophthirina überein. Anoplura, Ischnocera und Rhynchophthirina bilden vermutlich eine engere Verwandtschafts- gruppe innerhalb der Phthiraptera, welcher die Amblycera als Schwestergruppe gegenüber- stehen (9.3.). Inhalt 1. Einleitung a a a Re 2. Material, Technik und Abkürzungen VER EN DHL 213 jMateralund-Teehmik ed Yen ee ee 22 2.2. Abkürzungen a a ee ee Tr. 3. Skelett und Kopfanhänge un ln BR IT 5 Ten ee ee 3.1. Kopfkapsel NEE A ERS re era 3.1.1. Außenskelett a EEE a 22 Innenskelere EL. fe d E e e 3.1.3. Besprechung Koptkapsel und Innenskelet . u u 2 wma aa 14 3.2. Ligamente und Obturaculum NA Vo Er a ee ee 3.2.1. Besprechung Ligamente und Obturaeulum . . „2 2 u we u.20 3.3. Antennen! (een west Ne ae ee 3.3.1. Besprechung der Antennen u u. ur a nn 3.4. Labrum, Epipharynx, Praeoralhöhle und Pharynx ben a al NR | 3.4.1. Besprechung von Labrum, Epipharynx, Praeoralhöhle und Nahrungs- Katalae e Rer veo er rer ee 7 3.5. Mandibeln BEE ENTE en N ee u ans a LE 3.5.1. Besprechung der Mandibeln a en a ee se >> 3,0%. Maxillen. user 0 ee a er Dre Sn RAS 3.6.1. Besprechune.der Maxillens ne mr 2 u Sees 3.7. Stechborstenscheide und Stechborsten a ee ee Ve > 3.7.1. -Stechborstenspitze_ 2: 2, (ern Mara aa ne a er 3.7.2. Die ausgefahrenen Stechborsten ee A 3.7.3. Salivarıium und Speicheldrüsenventl . . . 2 2 2 2 2 ua au. # 3.2.4. Besprechung der Stechborsten 742 un u a. a A er, 42. Kopisänghemundihte Nerven vu .uı a no u un wit 2 et 4.1. Besprechungder Kopfpanslien 4 2.2 u u ni une 5. Kopftacheensvstem. su 2 20 ce a a ee ee A en 5.1. Besprechung der Tracheen Be Se ee 6. Corpora cardiaca et Corpora allata une FR a he na al er a re a5 6.1. "Besprechung der Corpora cardıacaser Corporaallaa ET an RE 355 7 Bora vater Bar. een am Re ae Me A ee 55 8. Kopfmuskulaturund. ihre Innervierung een eu es 8:1, »Ahtehmen) „ul alla al Ara leer Beh fa Far 82,1, Muskulatur, 21 alla u se A EI ER ee 8.1.2. Innervierung i ea za a Bam 8.1.3. Besprechung der Antennenmuskulatur u N LE ET TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 5 BON abrumyaußerer und.innerer)Nahrungskanalln N ver ne 57 8A. 4 Muskulatunst Pia ya Bee aersschalkeie lbs 8.2.2. Innervierung 61 8.2.3. Besprechung von “Muskulatur und Innervierung des Labrum und ne ER a reefe e ee ) 8.3. Mandibel . . Me A EB EURE NEBEN EL AED LTE N MOD BEkNuSkulasur Me. mbrbulntenss un Assigar tönen ats 8.3.2. Innervierung PANıarUNE66 8.3.3. Es teeauns von Muskulatur und Innervierung der Mandibel nie 66 StsaMaxille,,..... el ER a De ER LA REN URS SEEHNESTRETAR ER HHER (C 72 8.4.0, Mireliılkanssak ya ae ee ENT ah 3, 8.4.2. Innervierung N 108 8.4.3. Besprechung von Muskulatur und Innervierung derMaiile . . . . 68 SW Stechborstenund Salıyarıumm . 10.15 rel. na, mungen 2205769 SoalkyMuskulaturnslsndl I.rigstsnue anism mi sahne wrrlealeelam69 8.5.2. Innervierung ZA 8.5.3. Besprechung von Muskulatur und Innervierung der Stechborsten und des Salivarıum a EL SRAIIOEN 190 ATRERITENZD 8.6. Grundplan der Kopfmuskulatur der Anoplura OT MIEETIN MD. EI AUS 9. Diskussion . A errZB ale Funktionskomplex Stechborstenscheide, Lacinia- Drüse, Obturaculum . . . 78 9.2. Evolution der Stechborsten . . a 8 9.3. Systematische Stellung der Anoplura i im System der Phthiraptera- A Bd 9.3.1. Hypothese 1: Anoplura als Schwestergruppe der „Mallophaga“ . . . 84 9.3.2. Hypothese 2: Anoplura als AN LEER. deriIschnocerasin tii2...2...7...84 9.3.3. Schlußfolgerungen . 1 434186 9.4. Peusungen zur Aatehung der "Rhynchophthirin; im nSystem der Phthirapter ..86 109 Eıteratur..... 007 1. Einleitung Die vorliegende Arbeit schließt sich an die Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Psocodea an, die HERMANN WEBER begonnen hatte. Schon einmal wurde die Morphologie des Kopfes einer Laus (Haematopinus suis) untersucht; dabei sollte die Homologie der Mundwerkzeuge, speziell der Stechborsten geklärt werden (RamckeE 1965). Frühere Untersuchungen (ENDERLEIN 1904, 1905; CHo- LODKOVSKY 1905; SIKORA 1916; PEAcock 1918; FLORENCE 1921; VOGEL 1921; FERNANDO 1934; STOJANOVICH 1945; FERRIS 1951; ProtTRowsky 1953; YOUNG 1953; v. K£LER 1961, 1962), in welchen Skelettstrukturen verglichen wurden, hatten keine befriedigenden Ergebnisse in dieser Frage erbracht. Erst als die Muskulatur und besonders deren Innervation berücksichtigt wurde, war eine Homologisierung der beiden Stechborsten mit dem ventralen Hypopharynx und dem Praementum des Insektengrundplanes möglich Ramcke (1965). Hilfreich war, daß die Verwandtschaft der Anoplura mit den Ischnocera, Rhyn- chophthirina und Amblycera erkannt wurde, die gemeinsam die Grüppe der Phthir- aptera bilden (WEBER 1939). Übereinstimmungen im Kopfbau- der Psocoptera, Amblycera und Ischnocera führten überdies zur Aufstellung der Unterordnung Pso- codea (HennıG 1953 = Psocoidea WEBER 1938). Dieses Taxon enthält die Gruppen Psocoptera, Amblycera, Rhynchophthirina, Ischnocera und Anoplura und gab dadurch dem Versuch der Homologisierung der Mundwerkzeuge der Anoplura eine neue Richtung, da nun der Vergleich mit wahrscheinlich nahe verwandten Gruppen möglich war. Die erste konsequent-phylogenetisch durchgeführte Analyse der Ver- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 wandtschaftsverhältnisse ergab, daß die Psocodea und innerhalb dieser dıe Phthir- aptera, monophyletische Gruppen sind (KÖNIGsMAnN 1960). Aus der Homologie der Stechborsten der Anoplura ergab sich die Frage, wie dieses komplexe Stechwerkzeug aus den einfacheren Strukturen in der Stammgruppe der Anoplura entstanden sein könnte und welche Voraussetzungen notwendig waren, um diesen Evolutionsprozeß zu ermöglichen. Zur Beantwortung dieses Fra- genkomplexes steht uns ausschließlich rezentes Tiermaterial zur Verfügung. Fossile Anoplura sind nicht bekannt. Zunächst wurde der ursprüngliche Zustand der zu Stechborsten umgeformten Mundgliedmaßen rekonstruiert und anschließend ihr mutmaßlicher Evolutions- prozeß geschildert. Ergänzend zu den morphologischen Befunden habe ich noch die Ergebnisse von RupoLPpH (1982 a, b, 1983) über Ort und Ablauf der aktiven Wasser- dampfaufnahme der Psocodea in meinen weiteren Überlegungen berücksichtigt. Die Ausgangsform der mutmaßlichen Entwicklungsreihe ist die letzte gemeinsame Stammart der Anoplura und ihrer Schwestergruppe. Um diese zu rekonstruieren, muß man die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Phthiraptera kennen. Zur Beurteilung des evolutiven Niveaus der Merkmale bei dieser Stammart mufs eine dritte Gruppe vergleichend herangezogen werden. Diese sollte die gemeinsame Schwestergruppe der Anoplura und ihrer nächstverwandten Gruppe sein. Dadurch kann die Lesrichtung der Abwandlungen festgestellt werden. Die Systematik der Phthiraptera ist derzeit noch nicht befriedigend geklärt. Ano- plura und Ischnocera bilden möglicherweise eine monophyletische Einheit, der die Amblycera als Schwestergruppe gegenüberstehen (KönıGsmann 1960; Lyar 1985). Über die Stellung der Rhynchophthirina besteht weitgehend Uneinigkeit. Hybophthirus bildet im Kopfbau ein „missing link“ zwischen den Anoplura und den übrigen Phthiraptera (v. K£ELER 1962, 1966; RısLer 1965): Neben wohlausgebil- deten Mandibeln hat Hybophthirus auch noch eine Lacıinıa, einen Laciniaprotractor, einen Muskel des Speichelventils, einen ventral offenen Speichelkanal und vordere und hintere Tentorialarme bewahrt. Der Ansatz des Cibarialdilatators ist demjenigen der ursprünglichen Amblycera und Ischnocera ähnlich. Alle diese Merkmale sind bei den übrigen Anoplura vollständig reduziert oder ver- ändert, dagegen aber bei primitiven Amblycera und Ischnocera in vergleichbarer Form vorhanden. Damit hat Hybophthirus einen primitiven Kopfbau innerhalb der Anoplura und kann für eine Rekonstruktion des Grundplans herangezogen werden. Dieser ist eine Voraussetzung zur Klärung des phylogenetischen Systems der Phthir- aptera und zum Verständnis der Stechborstenentwicklung; außerdem ist er für die Erweiterung unserer Kenntnis des phylogenetischen Systems der Anoplura von großer Bedeutung. Der bislang letzte Beitrag zur Klassifikation der Familien der Anoplura (Kım & Lupwıc 1978) verdeutlicht, daß eine nach konsequent-phylogene- tischen Gesichtspunkten erarbeitete Basis fehlt, um die relative Evolutionshöhe der benutzten Merkmale beurteilen zu können. Zur Rekonstruktion des Grundplanes gehe ich im ersten Abschnitt der Arbeit fol- gendermaßen vor: Auf die detaillierte Beschreibung der einzelnen Kopfstrukturen folgt noch im selben Abschnitt der Literaturvergleich mit Arbeiten zur Kopfmor- phologie der Psocodea. Dabei sind die folgenden Arbeiten maßgeblich herangezogen worden: Psocoptera (BAponneL 1934, PrawDın 1932, RısacA 1901), Ambly- cera (Buckup 1959, STÖwE 1942, Symmons 1952, Haug 1967, 1983, RısLER & GEI- SINGER 1965), Ischnocera (Rısrer 1951, Symmons 1952, Haug 1971) und Ano- TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 7% plura (HırscH 1986, v. KELER 1966, RamckE 1965, RısLer 1965, STOJANOVICH 1945). Diese finden an der betreffenden Stelle meistens keine zusätzliche Erwähnung mehr, um unnötige Wiederholungen zu vermeiden. Am Ende eines jeden Abschnitts werde ich dann den Grundplan der betreffenden Struktur für die Anoplura angeben und soweit es die Literatur ermöglicht, auch für die anderen Gruppen der Psocodea. In der abschließenden Diskussion werde ich zunächst den Grundplan hinsichtlich seines Informationsgehalts für das System der Phthiraptera prüfen. Insbesondere gehe ich der Frage nach der Schwestergruppe der Anoplura und der Stellung der Rhynchophthirina nach. Im letzten Abschnitt wird auf der Grundlage der vorgeschlagenen systematischen Stellung der Anoplura im System der Phthiraptera versucht, ein Evolutionsmodell für die Entstehung der Stechborsten der Anoplura zu entwickeln. 2. Material, Technik und Abkürzungen 2.1. Material und Technik Die Erdferkellaus Aybophthirus notophallus (Neumann) lebt an den Haaren des Bauches und der Lenden- und Achselgegend des Erdferkels (Orycteropus afer Pall.). Dieses ist in fast ganz Afrika südlich der Sahara verbreitet, durch seine nächtliche Lebensweise jedoch nur selten zu beobachten. Dank eines Stipendiums konnte ich mich von August bis Oktober 1984 in Kenia aufhalten. In diesem Zeitraum gelang es mir, eine größere Anzahl Läuse von einem Erdferkel in freier Wildbahn abzusammeln. Die gewonnenen Tiere habe ich an Ort und Stelle in alkoholischem Bouin fixiert und nach 24 Stunden in 70%igem Alkohol mehrmals ausgewaschen. Zum Trans- port wurden sie dann in 80%igen Alkohol überführt. Durch diese Behandlung war eine ein- wandfreie Erhaltung zur neeesiecken Bearbeitung garantiert. Weitere Exemplare von Hybophthirus notophallus, die ich untersuchen konnte, stammten von einem Erdferkel aus Südafrika, zeigen aber keine morphologischen Unterschiede zu den Tieren aus Kenia. Zum Vergleich zog ıch Pediculus humanus L., Phthirus pubis (L.), Linognathns setosus (von Olfers) und Trichodectes meles (F.) heran. Zur Anfertigung der Schnittserien in den drei Hauptebenen zur Kopflängsachse wurden die Läuse ın „Durcopan“ eingebettet und mit einem Glasmesser zu Semidünnschnitten von 3 um zerteilt. Anschließend wurden sie mit Methylenblau gefärbt und mit Malinol eingedeckt. Die Färbung hielt zwischen wenigen Wochen und mehreren Jahren. Die lichtmikroskopische Untersuchung wurde im Phasenkontrast durchgeführt, da nur dabei die feinen Nerven zu erkennen waren. Für die Übersichtszeichnungen der äußeren Kopfkapsel verwendete ich in KOH mazerierte Köpfe, die mit Safranın O (LuDwIG & SCHMIDBAUER 1967) angefärbt waren, um äußere und innere Skleritstrukturen zu erkennen. Zur Rekonstruktion der Sagittal- und Dorsaleinsichten in die Kopfkapsel wurden vollständige Horizontal-, Sagittal- und Querschnittserien mit einem Zeichenspiegel (Fa. ZEıss) auf Transparentpapier übertragen und miteinander kombiniert. Einzelheiten der sklerotisierten Strukturen der Kopfkapsel habe ich am Rasterelektronen- miskroskop untersucht. Dazu benutzte ich in KOH mazerierte Köpfe. Diese wurden über eine steigende Alkoholreihe in Xylol überführt und an der Luft oe Teilweise hatte ich sie vorher mit auf Streichhölzer montierten Minutienstiften a um auch die in der Kopf- kapsel verborgenen Stechborsten sichtbar zu machen. In den in der Arbeit wiedergegebenen Abbildungen wurden bei den Sagittal- und Dorsal- einblicken in die Kopfkapsel die angeschnittenen Sklerite weiß gelassen und die angeschnit- tenen Membranen Sera. Bei den Querschnittsbildern sind die Sklerite schwarz ausgefüllt und die Membranen gestrichelt; weiter Abstand der Striche bedeutet schwache, enger Abstand kräftige Membran. Das Kopflumen ist weit punktiert. Die Nomenklatur der Muskeln habe ich aus v. KELER (1963) übernommen, wobei die ver- änderten Ursprungs- oder Ansatzorte unberücksichtigt blieben. Außerdem habe ich noch die 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 entsprechende Numerierung von MarsupA (1965) in Klammern angefügt. Ließ sich ein Muskel mit dem Grundplan der Insekten nicht homologisieren, wurde die in der Literatur gängige Bezeichnung gewählt. R Bei Herrn Dr. G. MıckoL£ır (Tübingen) bedanke ich mich an dieser Stelle für die Überlas- sung des Themas und die Betreuung und Förderung meiner Arbeit. Für die gründliche Durch- sicht des Manuskriptes und die A wertvollen Anregungen und Diskussionen bedanke ich mich ganz besonders bei Frau Dr. E. MıckoLert (Tübingen) sowie bei den Herren T. BELKA- CEME, Dr. M. S. FiscHEr, Prof. W. MAIER, Prof. P. WEnk (alle Tübingen) und Prof. H. RısLer (Mainz). Die Erdferkelläuse aus Südafrika erhielt ich von Herrn Prof. H. RısLer; Herr Prof. P. Wenk überließ mir Ph. pubis und P. humanus und von Herrn E. WEBER (Tübingen) bekam ich T. meles; allen sei an dieser Stelle noch einmal herzlich gedankt. Die Arbeiten am REM wurden von Herrn H. SchoppMmann (Tübingen) ausgeführt, dem ich hiermit herzlichen Dank sagen möchte. Der Aufenthalt in Kenia wurde mir durch ein Stipendium des DAAD ermöglicht; die Arbeit vor Ort wurde durch die Universität von Nairobi und die National Museums of Kenia unterstützt. 2.2. Abkürzungen Ant Antenne AntG Antennenganglıon Ao Aorta Aom Aortamuskeln asf apikales Sinnesfeld der Antenne Au Auge Auhü Augenhügel Br Brücke der lateralen Skleritabschnitte im dorsalen Basalbereich der ven- tralen Stechborste Call Corpus allatum Ccard Corpus cardıacum Chifa Chitinfaden Cib Cibarıum Cıibda Palatum cıbarıale Cibskl Cibarialsklerit ClLig Clypealligament Cl Clypeus csoO Eh nor dApvSt dorsales Apodem der ventralen Stechborste Dev Schlucktasche DFürı dorsale Führungsrinne der Stechborsten dHsept dorsales Horizontalseptum dHyp dorsaler Hypopharynx Diaph Antennendiaphragma dLl dorsale Längsleiste dLStsch dorsale laterale Längsleiste der Stechborstenscheide dMdgl dorsales (sekundäres) Mandibelgelenk dMd dorsaler Mandibelkörper dSt dorsale Stechborste = Praementum EpO I Epipharyngalsinnesorgan I EpO II Epipharyngalsinnesorgan II Epigl Kehldeckel EpsklI _ Epipharyngalsklerit I Epskl II Epipharyngalsklerit II EpL Epistomalleiste Epkn Epistomalknoten (Trabeculum) FK Frontalkonnektiv Er Frons Er Frontalganglion TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 9 Fskl Führungssklerite der dorsalen Basis der ventralen Stechborste (Praemen- tum) Füfa Führungsfalte der Galea-Wand Fulc Fulcrum Ga Galea Ge Gena GOcap Grube der Occipitalapophyse Haust Haustellum Haustz Haustellumzähnchen Hhl Hinterhauptsloch Hn Reste der aalen Häutungsnaht hTA hintere Tentorialarme hTG hintere Tentorialgruben HTM Längsmuskeln des Vorderpharynx (M 17) HRS Hypopharynxretraktorsehne Hyst Hypostoma JO Johnstonsches Organ JE ventrales Sklerit des Stechborstenscheidenbodens Lbr Labrum LbrG Labralganglion Lbrskl Labralsklerit Lac Lacınıa Lacdr Lacinia-Drüse Lacdrg _ Lacinia-Drüsengang Lig Ligament Lim Limes labialıs LStsch Lateralleiste der Stechborstenscheide LM Längsmuskeln des Pharynx LvTA Lumen des vorderen Tentorialarmes Max Maxille Md Mandibel MEpO I Mündung des Epipharyngalsinnesorganes I N Ant N. antennalis Nao N. aorticus Ncard N. cardıiacus NFI Nerv des Frontalganglion NK Nerv des Frontalkonnektiv NLb N. labialıs NLbr N. labralıs NLd Sensorische Nerven der Lacınia-Drüse NMd N. mandibularis NMx N. maxillarıs Nproc N. Bevenuen: NR Nahrungsrinne Nrec N. recurrens NTK Nerv der Tritocerebralkommissur Obt Obturaculum Ocl Occipitalleiste Oes Oesophagus Oschle _ Oberschlundganglion ovSkl ovale Sklerite Ped Pedicellus Phar Pharynx Pharz Pharynx-Zähnchen PIL Pleurostomalleiste Plst Pleurostoma Po Porenplatte 10 vStLım vSklvSt vTA vIG 4..14.213 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Postmentum Praementum Praeoralhöhle Proboscis Quermuskeln des Cibarıum (M 16) Querwulst über der Mundöffnung Ringmuskeln des Pharynx Salıvarıum Scapus Schlundkonnektive Stacheldrüse Skleritstab der Galea Muskelsehne Speicheldrüsengang Speicheldrüsenventil Speichelkanal Speichelkanalleiste Stechborstenbündel Stipes Stechborstenscheide Stechborstenscheidenwand rostrale, parabelförmige Stütze des Stechborstenscheidenbodens Subgena (Pleurostoma + Hypostoma) Tracheenäste Thoraxkonnektiv Tritocerebralkommissur Tormae Unterschlundganglıon ventrales Apodem der ventralen Stechborste Ventralfalte der Stechborstenscheide ventrales Horizontalseptum ventraler Hypopharynx = dorsale Stechborste ventrale Längsleiste ventraler Membranwulst ventrales (primäres) Mandibelgelenk ventraler Mandibelkörper ventraler Mündungsschlitz der Praeoralhöhle ventrale Praeoralhöhle ventrale Stechborste = Praementum ventrale Stütze des „Limes labialıs“ ventrales Sklerit der ventralen Stechborste vorderer Tentorialarm vordere Tentorialgruben Glieder der Antennengeißel. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 11 3. Skelett und Kopfanhänge 3.1. Koptkapsel 3.1.1. Außenskelett (Abb. 1, 2, 3) An der Koptkapsel von Hybophthirus fehlen alle äußeren Anzeichen von Mund- werkzeugen. Abgesehen von zwei kleinen Öffnungen der Praeoralhöhle ist sie rund- herum geschlossen, leicht dorsoventral abgeflacht und spärlich mit Sinnesborsten besetzt. Die Öffnungen der Praeoralhöhle zeigen nach vorne, die Kopfhaltung ist prognath. Von oben betrachtet hat die Kopfkapsel die Form eines Rechteckes, aus dem seit- lich die konischen, nach vorne außen gerichteten „Augenhügel“ (Auhü) hervor- treten. Sie tragen jedoch keine Augen, wie WEBB (1948) irrtümlich annahm, sondern lediglich eine terminale Sınnesborste. Vor den „Augenhügeln“ inserieren in einem großen Membranfeld die laterad gerichteten, 5gliedrigen Antennen ohne Gelenk. Nach hinten verengt sich die Kopfkapsel abrupt zu einem schmalen „Hals“. Er ist rundherum mit kleinen, regelmäßig angeordneten Vertiefungen übersät, die den inneren Anheftungsstellen des Obturaculum an der Kopfkapsel entsprechen. Unter jeder Vertiefung zieht ein tonofibrilläres Faserbündel durch die Cuticula, welches die sichere Befestigung des Obturaculum an der Kopfkapsel gewährleistet. Auf der Dorsalseite des „Halses“ liegen die rundlichen Öffnungen (GOcap; Abb. 1, 2), von denen aus sich die Occipitalapophysen (Kım & LupwıG 1978) einstülpen. Diese reichen bis in den Prothorax und bieten dorsalen Kopfbewegern Ansatz. Innerhalb der Anoplura kommen außer bei Hybophthirus auch noch bei den Haema- topinidae und den Microthoraciidae Occipitalapophysen vor (Kım & Lupwiıc 1978). Der dorsalen Kopfregion fehlen alle oberflächlichen Grenzmarken. Leisten, Mus- kel- und Ligament-Ursprüngen und die Häutungsnähte der Neaniden (v. KELER 1962) ermöglichen jedoch eine Unterteilung in die bekannten Kopfbereiche der Insekten. Der Clypeus (Cl; Abb. 2) nımmt das vordere Drittel der dorsalen Kopfkapsel ein. Sein Caudalrand ıst vom Ansatz des Tentorio-Clypealligamentes (ClLig; Abb. 1) (Symmons 1952) und dem Ursprung der hintersten Cibarialdilatatoren mar- kıert und liegt auf der gedachten Verbindungslinie zwischen den beiden Antennen- Basen. Seitlich begrenzen den Clypeus zwei kräftige Epistomalleisten (Epl; Abb. 1) [Clypeofrontalleisten bei Ornithobius Haug (1971) und Bovicola RısLer (1951)], die nach hinten in die dorsalen Längsleisten (RısLer 1951) übergehen und auf Höhe des Hinterendes der Antennen verstreichen. An der Spitze des Kopfes stößt der Clypeus an das Labrum (Lbr), welches er seitlich mit zwei nach ventral absteigenden Armen flankiert (Abb. 3). Auf ihnen steht beiderseits ein kräftiger, distad vorspringender Zapfen. Lateral von den Zinken des Clypeus liegen die vorderen Tentorialgruben (vTG; Abb. 3). An den Clypeus schließt sich nach hinten die Stirn-Scheitel-Region (Fr; Abb. 2) an. Auf ihr entspringen die dorsalen Pharynxdilatatoren, der Mundwinkel- Retraktor und die Mandibel- und Epipharynx-Muskeln (Abb. 1). Bei den Neaniden ist hier die Y-förmige Häutungsnaht (Hn; Abb. 2) ausgebildet. Die Kopfseiten werden wie üblich von den Genae (Ge; Abb. 2, 3) gebildet, dıe dorsal jedoch nicht gegen die Stirn-Scheitel-Region scharf abgegrenzt sind. Sıe rei- chen rostral bis zur Kopfspitze und ventral bis auf die Unterseite der Koptkapsel 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Anb. 1-3. Hybophthirus notophallus; Kopfkapsel. — 1. Q, Dorsalansıcht, Kopfmuskulatur und Peristomalleiste gestrichelt; — 2. C', Dorsalansicht; — 3. C’, Ventralansicht, Ansatz der ventralen Kopfmuskeln gestrichelt. — Borstennomenklatur nach Kım & Lupwic (1978). — Maßstab: 50 m. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 13 (Abb. 3). Dort treffen sie caudal auf kräftige Längsleisten (Ocl; Abb. 7), welche an ihrem Vorderende die hinteren Tentorialarme (hTA; Abb. 7) tragen. Rostroventral verschmilzt ein breiter, hypostomaler Randlappen (Hyst; Abb. 3) der Genae mit einem ventromedianen Membranwulst (vMbrw; Abb. 3) [Submentum und Prae- mentum bei v. K£LEr (1966)] der Kopfkapsel. Das Hypostoma (Hyst; Abb. 3) über- deckt dadurch das hintere Mandibelgelenk, dessen Gelenkspalt jedoch am Vorder- ende des hypostomalen Randlappens nach außen führt (Abb. 16d). Der rostrale, membranöse Median-Teil der ventralen Kopfkapsel (vMbrw) ist die Verbindungsmembran zwischen Post- und Praementum. Er endet caudal zwischen zwei seichten Gruben zu Beginn des zweiten Drittels der Kopfkapselunterseite (Abb. 3). Von diesen Gruben führen zwei kräftige Apodeme [vStLim, Abb. 7, 12, 16i, 171; hintere Tentorialarme (RısLer 1965); Cardo-Gelenkkopf (v. K£LER 1966)] ins Kopflumen und setzen seitlich am „Limes labialis“ an (Abb. 9). Caudal schließen sich das Postmentum (Postm; Abb. 3) und die Gula an den ventralen Membranwulst an. Postmentum und Gula sind zu einer einheitlichen Platte verschmolzen, die nahtlos in die caudoventrale Kopfkapsel eingefügt ist. Der Caudalrand des Postmentum wird durch die Lage der hinteren Tentorialgruben (hTG; Abb. 3) festgelegt und liegt bei Hybophthirus am Anfang des letzten Drittels der Kopfkapsel. 3.1.2. Innenskelett (Abb. 1, 4, 5, 6, 7) Die Wand der Kopfkapsel ist auffallend dick, aber nur schwach sklerotisiert. Sie wird durch Leisten und Verdickungen der Cuticula verstärkt. Von den hinteren Ten- torialgruben ziehen die wulstig verdickten Ventralleisten (Ocl; Abb. 7) der late- ralen Kopfkapselwand schräg nach hinten oben zu den lateralen Hinterecken der dorsalen Kopfkapsel. Muskeln der Maxille, Mandibel und des Pharynx setzen an ıhr an. Am vorderen Ende der Ventralleiste ragen die kurzen Stummel der hinteren Ten- torialarme in die Kopfkapsel, an denen die ventralen Cibarial- (Hypopharynx-) Muskeln entspringen. In der Spitze des Kopfes liegen lateral der Praeoralhöhle die mächtigen Episto- malknoten (Epkn; Abb. 4, 7, 16) (v. K£Ler 1957), die durch das Umbiegen der Peristomalleiste von der dorsalen auf die ventrale Kopfwand zustande kommen. Ihre nähere Entstehungsgeschichte und ihre Verteilung innerhalb der Phthiraptera hat v. K£zer (1957) bereits ausführlich diskutiert. Durch die Epistomalknoten hindurch stülpen sich die vorderen Tentorialarme (vTA) ins Kopflumen ein (Abb. 16 g-i, 17 f-i), deren Lumen als deutlicher Hohl- raum durch die Epistomalknoten hindurch (Abb. 17 b-h) verfolgt werden kann. Das Ausmaß und die geschlechtsspezifischen Unterschiede der vorderen Tentorial- arme von Hybophthirus wurde bereits beschrieben (v. K£LER 1962). Aus dem Epi- stomalknoten ragt mediad der Condylus des sekundären Mandibelgelenks (dMdgl) hervor. Caudad, auf der ventralen Kopfwand, setzt sich der Epistomalknoten (Epkn) ın die Pleurostomalleiste (PIL; Abb. 7) fort, deren Ende durch die Gelenkpfanne des primären Mandibelgelenkes gekennzeichnet ist. Daran anschließend folgt die Hypostomalleiste, die in Richtung auf die hinteren Tentorialarme zieht und noch vor der Kopfmitte verstreicht. Dorsal des Epistomalknotens zieht die Episto- malleiste parallel der Kopfseitenkante nach hinten und endet auf Höhe des Frontal- ganglion (Abb. 2), ohne sich mit der Epistomalleiste der anderen Kopfhälfte zu ver- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Lig3 Lig2 _vTA M20 \ hTA M15 2a M2 Mag M2a MI2 Abb. 4. Hybophthirus notophallus; Seitenansicht der aufgeschnittenen Kopfkapsel, Schnitt- führung weit lateral. — Maßstab: 100 um. binden. Die irrtümliche Deutung des Clypeus-Vorderrandes als Epistomalleiste der Anoplura (v. K£LER 1962), wurde bereits von Ramcke (1965) richtiggestellt. 3.1.3. Besprechung Kopfkapsel und Innenskelett (Abb. 8-10) Die Kopfkapsel von Hybophthirus ist wie diejenige der Amblycera und Ischnocera prognath ausgerichtet. Nur die Psocoptera zeigen innerhalb der Psocodea noch die ursprüngliche orthognathe Kopfhaltung. Der Clypeus von Hybophthirus ıst gegenüber demjenigen der Ischnocera und Amblycera (Abb. 8) seitlich stark eingeengt und nicht mehr so auffällig vorgewölbt wie im Grundplan der Psocodea. Sein Hinterrand ist U-förmig gebogen. Bei den Ischnocera und den Amblycera greift der Clypeus auf die Ventralseite der Kopf- kapsel über (Abb. 9-10). Symmons (1952) konnte deutlich machen, daß dies ein Grundplanmerkmal der Phthiraptera ist und mit dem mächtigen Cibarialdilatator ın Abb. 5. Hybophthirus notophallus; rechte Antenne, Einsicht von caudal. — Maßstab: 50 um. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 15 Abb. 6. Hybophthirus notophallus; Basıs der linken Antenne, Einsicht von vorne. — Maß- stab: 50 m. Zusammenhang steht. Bei Hybophthirus sınd die ventralen Anteile des Clypeus bis auf die beiden rostralen Zinken, die das Labrum flankieren, reduziert. Die Genae (Abb. 9) von Hybophthirus haben sich durch rostrale Ausdehnung seit- lich über die Mundwerkzeuge nach vorne geschoben. Sie stoßen wie bei den Ischno- cera und den Amblycera bei den vorderen Tentorialgruben an den Clypeus. Über den Genae ist die Frons an der rostralen Ausdehnung der seitlichen Kopfpartie betei- ligt (Abb. 9). Der caudoventrale Rand der Genae von Hybophthirus ıst, wie im Grundplan der Phthiraptera, mıt dem Postmentum verwachsen (Abb. 10). Rostral davon verwächst ein hypostomaler Randlappen der Genae mit einem unpaaren medianen Membranwulst und verschließt die Praeoralhöhle von unten. Dabei ver- schmelzen Genae und Praementum-Basis. Diese Verschmelzung konnte bei allen bisher untersuchten Anopluren nachgewiesen werden und ist ein apomorphes Merkmal der Gruppe. Bei den Ischnocera und Amblycera ist in beiden Kopfhälften eine durchgehende Verstärkungsleiste ausgebildet (Abb. 8-10). Sie setzt sich aus den Peristomalleisten, den Dorsalleisten (dLl) und den Vetralleisten (vLl) zusammen. Allen Phthiraptera fehlt die dorsale Querverbindung der Peristomalleiste, die im Grundplan der Insekten am Hinterrand des Clypeus die beiden spiegelbildlichen Schenkel der Epi- stomalleiste miteinander verbindet. Den Peristomalleisten schließen sich caudal die Dorsalleisten an, die möglicherweise den Frontalleisten homolog sind (SyMmMons 1952). Den Kreis schließen die Ventralleisten (Abb. 10), deren Homologie nicht geklärt ist. Sie können aus den Occipitalleisten, den Postoccipitalleisten oder aus einem Verschmelzungsprodukt der beiden hervorgegangen sein. Den Umkehrpunkt der Peristomalleisten von der dorsalen auf die ventrale Kopfkapsel markiert. eine knotige Anschwellung, der Epistomal- oder Trabekelknoten. Diesen durchdringt der vordere Tentorialarm und ragt ins Kopflumen hinein. Auf den Leisten der ven- tralen Kopfkapsel stehen die hinteren Tentorialarme, welche die Grenze zwischen 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 vMbrw vMak Stü— vStLim LStsch vSklIvSt Ocl M27 | ] ae j) II Obt l | Il 7 Abb. 7. Hybophthirus notophallus; Dorsaleinsicht in die ventrale Kopfkapsel, Stachelscheide aufgeschnitten und Stechborsten entfernt. — Maßstab: 50m. I den Occipitalleisten und den Hypostomalleisten bilden (v. KELER 1962). Große Abschnitte dieser Leisten sind auch noch bei Hybophthirus zu finden. Es fehlt der hintere Teil der Dorsalleisten zwischen dem Hinterrand der Antenne und dem Cau- dalrand der Kopfkapsel und die Verbindung der Ventralleisten mit der Peristomal- leiste zwischen den hinteren Tentorialarmen und den verstreichenden Hypostomal- leisten. Die Epistomalknoten sind bei Hybophthirus gut ausgebildet und tragen krät- tige Apodeme, welche den vorderen Tentorialarmen der Ischnocera und Amblycera homolog sınd. 17 TROSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS AMBLYCERA PSOCOPTERA ANOPLURA ISCHNOCERA -10 Legende zu Abb.:8 Vertex 12} IS o = (IE, {u} c ® © Postmentum Gula TIINTDESTL AMBLYCERA Oceiput-Postocciput PSOCOPTERA | 5 3 ANOPLURA ISCHNOCERA in den einzelnen Gruppen der Psocodea. — icht. — Schematisch nach mehreren Autoren. 10n — 9, Lateralans 6) Lage und Umfang der Kopfreg 8. Dorsalansicht Abb. 8-9. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Lbr 10 ISCHNOCERA ANOPLURA Abb. 10. I und Umfang der Kopfregion in den einzelnen Gruppen der Psocodea, Ven- tralansıcht. — Schematisch nach mehreren Autoren. Das Tentorium ist innerhalb der Phthiraptera nur bei den Amblycera vollständig erhalten. Bei den Ischnocera sind die vorderen von den hinteren Tentorialarmen getrennt. Die Tentorialbrücke verbindet bei den Ischnocera und Amblycera die beiden hinteren Tentorialarme miteinander. Bei Hybophthirus sind sowohl die Ten- torialbrücke als auch die Verbindung zwischen den vorderen und hinteren Tentorial- armen völlig reduziert, so daß alle vier Tentorialarme getrennt voneinander in die Kopfkapsel hineinragen. Die hinteren Tentorialgruben von Hybophthirus liegen wıe bei den Ischnocera im hinteren Drittel der ventralen Kopfkapsel, bei den Amblycera sind sie über die Kopfmitte nach vorne gerückt. Daß die Amblycera darın gegenüber dem Grundplan der Phthiraptera abgeleitet sind, läßt sich aus dem eigenartigen Ansatz der vorderen Tentorialarme an der Tentorialbrücke schließen. Occipitalapophysen kommen außer bei den Anoplura nur noch bei den Ischno- cera und Rhynchophthirina (WEBER 1969) vor. In allen betreffenden Gruppen setzen daran Kopfbeweger des Prothorax an. Demnach handelt es sich wahrscheinlich um eine Synapomorphie der angeführten Gruppen. Die Kopfkapsel der bisher bekannten Anoplura-Arten ist stärker abgeleitet als bei Hybophthirus. Sämtliche Landmarken, die Anhaltspunkte für die Gliederung der Kopfkapsel geben könnten, sind reduziert. Die sehr große Übereinstimmung in ver- schiedenen Kopforganen zwischen Hybophthirus und den anderen Anoplura berechtigen jedoch dazu, den Grundplan der Kopfkapsel, wie er sich aus obigem Vergleich ergibt, für alle Anoplura anzunehmen. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 19 Als wichtigste Grundplanmerkmale lassen sich zusammenfassen: Im Grundplan der Phthiraptera ist die Kopfkapsel prognath. — Es ist eine skleroti- sierte Gula ausgebildet. Bei den Amblycera ist die Gula sekundär nach vorne verlän- gert. — Das Postmentum der Phthiraptera ist fest mit der Kopfkapsel und der Gula verwachsen. — Die Kopf-Seitenwände werden von den stark erweiterten Genae gebildet. — Bei den Anoplura verwächst ein Teil der Subgena, das Hypostoma, mit der Basis des Praementum. — Die Peristomalleiste der Phthiraptera ist unterbrochen und lateral der Praeoralhöhle knotig verdickt. Bei den Anoplura fehlt die Frontal- leiste und die Verbindung zwischen Hypostomalleiste und Occipitalleiste. — Das Tentorium ist im Grundplan der Phthiraptera vollständig erhalten. Bei den Ischno- cera und Anoplura ist im Grundplan die Verbindung zwischen den vorderen und hinteren Tentorialarmen reduziert. — Occipitalapophysen sind im Grundplan der Anoplura, Ischnocera und Rhynchophthirina ausgebildet, sie fehlen wahrscheinlich primär den Amblycera und somit ım Grundplan der Phthiraptera. 3.2. Ligamente und Obturaculum (Abb. 1, 4, 12, 13, 16g, h, 20) Die vorderen Tentorialarme sind durch die Clypealligamente (ClLig) an der dor- salen Kopfkapsel aufgehängt. — Von den Hinterecken des Fulcrum (Fulc) zieht ein Ligament (Lig 1) zu den Epistomalleisten am Kopfdach. — Ein weiteres Ligament (Lig 2; Abb. 4) verbindet die Vorderarme des Cibarialsklerites mit den vorderen Tentorialarmen. — Von der ventralen Kopfkapsel zieht ein Ligament (Lig 3; Abb. 4) zur Innenseite der vorderen Tentorialarme und an dieser entlang hinauf zum Kopf- dach. Von dort zieht es laterad, hinter den Antennenmuskeln vorbei zur seitlichen Kopfkapsel, wo es unterhalb des Membranfeldes der Antennenartikulation ansetzt. — Der Boden der Praeoralhöhle wird durch zwei Paar langgestreckte Ligament- bänder am Kopfboden fixiert. Sie erstrecken sich von der hinteren Mandibelartikula- tion bis zum „Limes labialis“. Das innere Paar (Lig 5; Abb. 16 g-h) liegt im ven- tralen Membranwulst (vMrw) und verbindet die ventrale Kopfkapsel mit den Ven- tralleisten des Bodens der Praeoralhöhle. Das äußere Paar (Lig 4; Abb. 16 g-h) stellt eine Verbindung der Seitenkanten der ventralen Praeoralhöhle mit der Hypostomal- leiste her und hat an seinem Hinterende eine Verbindung zum Ligament 3. — Eın weiteres Ligamentpaar (Lig. 6; Abb. 12, 13, 20, 24) zieht von der ventralen Kopf- kapsel, etwa in der Mitte zwischen Vorder- und Hinterende der Kopfkapsel, zu beiden Seiten der Stechborstenscheide nach hinten und verbindet sich mit dem Vor- derrand des ventralen Horizontalseptum. Das Obturaculum (Obt; Abb. 12, 13) von Hybophthirus verstopft wie ein Pfropf das Hinterhauptsloch. Da es durch die „Halsbildung“ ohnehin schon sehr eng ist, bleibt lediglich dorsal ein schmaler Durchlaß für die Tracheen, Aorta, Speichel- drüsengänge und den Oesophagus; die Thoraxkonnektive sind in das Obturaculum eingebettet. An der Kopfkapselwand ist das Obturaculum über die Epidermis aufge- hängt und durch Tonofibrillenbündel fest mit der Cuticula verbunden. Zwei horizontale Septen (dHsept, vHsept; Abb. 12, 13, 24) ziehen oberhalb und unterhalb des Oesophagus nach vorne. Sie sind seitlich an der Kopfkapsel und hinten am Obturaculum befestigt. Das dorsale horizontale Septum (dHsept; Abb. 12, 13) endet kurz vor dem Hinterende des Oberschlundganglion, welches über ein Liga- ment (Abb. 12) mit diesem in Verbindung steht. An den Seiten weicht das Septum den dorsalen Stechborstenretraktoren aus, indem es sich nach hinten faltet. Der 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Hauptstamm der Kopftracheen ist über ein kurzes Ligament an diesem Septum auf- gehängt. Das ventrale horizontale Septum (vHsept; Abb. 12, 13, 24) endet am Hın- terrand des Unterschlundganglions (Abb. 24). An ıhm sind das Thoraxkonnektiv und das Corpus allatum (Call) befestigt (Abb. 25). Die Anordnung der Septen ermöglicht zusätzlich zum Obturaculum eine fast voll- ständige Abdichtung des Koptlumens vom Thorax. Dies ist für die Bewegungsweise der Stechborsten wichtig (siehe Kapitel 9.1.). 3.2.1. Besprechung Ligamente und Obturaculum Alle Ligamente außer Lig 6 sind auch bei Haematopinus vorhanden und können wohl zum Grundplan der Anoplura gerechnet werden. Lig 2 und Lig 3 sind sowohl bei den Ischnocera als auch bei den Amblycera vorhanden. Symmons (1952) beschreibt sie als Neuerwerbung der beiden Gruppen. Da sie auch zum Grundplan der Anoplura gehören, sind es synapomorphe Merkmale der Phthiraptera. Zum Grundplan der Phthiraptera gehören zwei weitere Ligamente (SymMmons 1952). Das „Ligament of Dents“ tritt nur noch bei den Amblycera auf, und das „Tentorio-Hy- popharyngal-Ligament“ findet man bei den Amblycera und den Ischnocera. Ein Obturaculum kommt nur bei den Ischnocera, Rhynchophthirina und Anoplura vor. Offenbar entsteht es aus dem Bindegewebe, welches die Kopfganglien umgibt (Symmons 1952). Seine Funktion ist bei den Ischnocera und Rhynchophthi- rına unbekannt. Bei den Anoplura ist es vermutlich in den Funktionskomplex der Stechborstenbewegung integriert (siehe Kapitel 9.1.). Aufgrund seiner gleichen Lage und seines übereinstimmenden Aufbaues halte ich es für eine Synapomorphie der Ischnocera, Rhynchophthirina und Anoplura. 3.3. Antennen (Abb. 5, 6, 11) Die 5gliedrigen Antennen von Hybophthirus notophallus bestehen aus Scapus (Sca), Pedicellus (Ped) und einer dreigliedrigen Geißel (I, II, III). Sie inserieren ın einem Membranfeld an der seitlichen Kopfkapsel. Die Antennen der Weibchen (Abb. 1) sind durchschnittlich um !/s kürzer als diejenigen der Männchen (Abb. 2), wobei sich diese Verkürzung auf alle Glieder gleichmäßig verteilt. Die Wand der Antennenglieder ist dick und die sie verbindenden Membranen etwa halb so dick wıe diese. Jedes Glied ist mit taktilen Sinneshaaren besetzt, welche sich auf ıhre Basıs und die Verbindungsmembranen verteilen. An der Spitze des letzten Geißelgliedes stehen 12 Sınneshaare vom Typ der Sensilla chaetica und Sensilla trichodea (SNODGRASS 1935) in einem Membranfeld (aSf). Sie dienen der Aufnahme chemischer und mecha- nischer Reize. An der Wand des Pedicellus und an der Pedicellus-Muskulatur ıst jeweils ein Diaphragma befestigt. Diese ziehen gemeinsam zur Antennenspitze. In der Mitte des Pedicellus treffen sie sich (Diaph; Abb. 11) und legen sich zu einem Schlauch zusammen. Beim Übergang in die Antennengeißel verbindet sich der Schlauch mit der Seitenwand der Antenne und führt so bıs ins letzte Geißelglied, wo er offen endet. Vermutlich handelt es sich bei diesem Schlauch um ein Antennengefäß zur Versorgung der Sinneszellen in der Antennenspitze mit Haemolymphe, wie es von den Psocoptera her bekannt ıst (BADonNEL 1935). Die Pumpbewegungen könnten dabei gleichzeitig mit der Geißelbewegung von der Pedicellusmuskulatur ausgeführt TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 21 Abb. 11a-c. Hybophthirus notophallus; Querschnitte durch den Pedicellus der Antenne. — In der Folge von proximal (a) nach distal (c). — Maßstab: 20 um. werden. Anderseits könnte man sıch auch vorstellen, daß durch die Befestigung des Schlauches an der Antennenwand, der Zug der Pedicellusmuskulatur auf die Anten- nengeißel übertragen wird. 3.3.1. Besprechung der Antennen Die Antenne der Anoplura gleicht in ihrem Bau derjenigen der Rhynchophthirina und weiblichen Ischnocera. Die männlichen Ischnocera haben die Antenne zu einem Klammerorgan, welches sie bei der Begattung einsetzen, umgewandelt. Bei den Amblycera ist die 3gliedrige Geißel zu einer Keule umgebildet. Bei allen Phthiraptera befindet sich an der Spitze der Antenne ein Membranfeld mit einer unterschiedlichen Anzahl Sinnesstifte. Ob die homonom segmentierte oder die keulenförmige Geißel dem Grundplan der Phthiraptera zukommt, kann vorerst nicht entschieden werden. Bei Hybophthirus und Haematomyzus (WEBER 1969) ist das Johnstonsche Organ einfach gebaut. Beide Arten haben ein Diaphragma, welches ich mit dem Antennen- gefäß der Psocoptera homologisiere. Möglicherweise besitzen sie die ursprünglich- sten Antennen innerhalb der Phthiraptera. 3.4. Labrum, Epipharynx, Praeoralhöhle und Pharynx (Abb2 3,012, 13, 14515,216,217)) Das Labrum (Lbr; Abb. 3, 16 a-c, 17 a-c) schließt sich dem Clypeus rostrad an und wird von ihm umfaßt. Es besteht größtenteils aus einer kräftigen Membran, deren Seitenränder nach ventral übereinandergeschlagen sind (Abb. 16 a-c, 17 a=c). Die Innenwand des Labrum bildet einen röhrenförmigen Tunnel, das Haustellum (Haust; Abb. 12, 16 a-c, 17 a-c) (v. K£LEr 1966), welches zu einer kurzen Pro- boscis (Prob; Abb. 3, 12) ausgezogen ist. Das Hinterende des Haustellum liegt in der Praeoralhöhle. Sein Mündungsrand, an der Spitze der Proboscıis, ist mit einer Anzahl Ser. A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 22 “wr 95 :qeisseW — -psdeypdoyy uausuuyssadpne uerpaw 19P aysısueusrag Ssaypvgdogou snagigdogkg "TI ggV as ısadya EU) dAHN wisod yosıS AS IN og | ısndyp | 9611| werd |ısamsa|eydg | dAHp WINSA/ MS dug in wi N / / BR \ UOYUL 6 | / / / /el | zısd3 ein | HIISd EN fe) yosn Sn / 1eud/ ,//6W | Y 1dasyp seo BIudso ZIN /EIN ı6ıdg or aımnd oodn AO z0d3 J9alN WOY WNLH TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 23 kräftiger Chitinzähne (Haustz; Abb. 12) bewehrt. Dorsal und lateral umfaßt das bogenförmige Labralsklerit (Lbrskl; Abb. 14) die Proboscis. Es trägt 4 lange, nach vorne abstehende Setae (Abb. 3; Seta 5 und 6). Das Haustellum birgt die Spitzen der Mandibeln, Galeae und Stechborsten. In sein Dach, die mediane Innenwand des Labrum (medianer Epipharynx), ist ein Sklerit (Fulcrum, Fulc; Abb. 14, 16 a-f, 17 a-f) eingelassen. Dieses verbreitert sich caudal. A nrckensind mach schräg hinten außen ausgezogen, so daß in Aufsicht das Fulcrum einer Pfeilspitze gleicht. Zwei Öffnungen für die Epipharyngalsinnesorgane I und II (EpO I, EpO U; Abb. 14) liegen kurz vor und direkt am Hinterrand in der Mittellinie des Fulerum. Mit seinem schmalen Vorderende steht es über einen semi- membranösen Steg mit dem hintersten oberen Zahn der Proboscis in Verbindung (Abb. 14). Vom ventrolateralen Hinterrand des Hausstellum ragen beiderseits Apodeme (Tormae, Tor; Abb. 13, 16c, 17c) ın das Kopflumen hinein. Vom Hinterrand des Fulcrum bis zur anatomischen Mundöffnung unterhalb des Frontalganglions erstreckt sich das weichhäutige Dach des Cibarıum (Palatum cıba- rıale, Cibda; Abb. 14, 16f). Entlang seiner Mittellinie sind zwei Sklerite eingesprengt. Ein kleineres am Vorderrand (Episkl I; Abb. 12, 14, 16e, 17f), das stumpfkegelig in die Nahrungsrinne (NR) vorspringt (Abb. 16e) und ein großes, welches von der Mitte des Cibarıumdaches bis fast an dessen Hinterrand reicht (Episkl II; Abb. 12, 15, 16g). Die Praeoralhöhle ist durch den ventralen Membranwulst (vMbrw), der mit dem Kopfrand und dem ventralen Mandibelkörper (vMdk) verwachsen ist ventral verschlossen (Abb. 3). Ihre Verbindung zur Außenwelt besteht aus dem Haustellum- Tunnel und einer horizontal schlitzförmigen Öffnung unterhalb des Haustellum (vHPrh; Abb. 12). Sie befindet sich zwischen den Außenseiten der ventral über- einandergeschlagenen Seitenabschnitte des Labrum und dem ventralen Membran- wulst der Kopfkapsel. Beide Begrenzungstlächen liegen sehr dicht aufeinander und zeigen eine schuppenförmige Oberflächenstruktur. Vermutlich ist diese Offnung zumindest zeitweise verschlossen. Über dem Hypopharynx differenziert sich der Mundvorraum (Prh) in ein Ciba- rıum (Cib; Abb. 12, 13, 14, 15, 16g, 17g), das in einem Winkel von ca. 45° zur Mund- öffnung ansteigt. Sein wannenförmiger Boden (Cibskl; Abb. 17e-g) wird aus einem einheitlichen Sklerit des Hypopharynx-Daches gebildet. Dieses ıst nur ın seiner Mit- tellinie durch eine unpaare, runde Öffnung unterbrochen, durch welche ein Sinnes- organ (CSO; Abb. 12, 15) mit dem Cibarıum in Verbindung steht. Am Hinterrand des Cibarium stützen zwei kurze Arme die Mundwinkel. Die Lateralränder der Wanne sind nach innen umgeschlagen. Hier setzt das membranöse Gaumendach (Cıbda; Abb. 14, 16f, 171) an. Die anatomische Mundöffnung wird markiert durch einen kräftigen Querwulst des Palatum (QuwMö; Abb. 12, 15), der sich quer über das Hinterende der Ciba- rıum-Wanne (Cibskl) legt und an dem von vorne her das Gaumendach (Cibda) ansetzt. Hinter der Mundöffnung erweitert sich der Nahrungskanal zu einem kräf- tigen Pharynx (Phar; Abb. 12, 14, 15). Seine Dorsalwand steigt zunächst steil nach oben in Richtung Frontalganglion (FrG) an und bildet einen Kehldeckel (Epiglottis, Epigl; Abb. 12, 15) (WEıDner 1972), der sich bis zum Boden des Pharynx vorwölbt (Abb. 15). Über dem Kehldeckel erweitert sich der Pharynx zu einer Schlucktasche, deren Vorderende sich über den Kehldeckel nach vorne schiebt. Die Wände des Pha- Ser. A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 24 gcN ‚un 95 :gqeisgpepy — "Tenidesered Sunıyny -aruyag osdeygdoyy ususnruyssaäjne Jap Iyaısueusgmag \saypvgdorou snaugıgdogkt7 EL 'gQY Bıpoe7 4poe] XNN PVWN te IN Jwimsa END el Isadyn IN ozw zen| ren | gen | sen | oe1 EINS,’ AS ne a, WVN/ LIN/ 44 dasHA Blyasn EIN Idasyp s80 Biydso rıN YN IN on KEN N an ans "4 TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 25 Haustz er Abb. 14-15. Hybophthirus notophallus; Ausschnitt aus einem medianen Sagittalschnitt. — 14. Dorsaler Vorderkopf, — 15. Pharynx und Cibarium. — Maßstab 20 um. Ser. A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 26 “um 07 :geisspew — 'SJyoyferoseig usfesıop 19p ur 13a] uaıs -10Q49919 I9p HNTUyIsqy a.aparıu 19p unpjaasnerg I 'q ZI — Tensor e/I — pa2193un NTUYSSqy usfenusa pun uafesIop uauta ur yoıpanap IST 9JyOJJeIOseLA ıp wnjjaasneg MM 'q 9 — Tennsor 'e 9] — uaayepäsne usIsIoqy9aS ‘ZI — ‘usdozadyaninz uNSIOEAYINS '9] — 'serge] sowrT pun szırdsydoy uay9s -IMZ JdOYIOPIO A USJenusa Usp Yaınp anruyssıond) 'sayppgdorou snugsgdogkdl MIQWA \ \\ ®\ ARTEN A 14V ell e9L TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 27 rynx sind kräftig sklerotisiert und tragen dornartige, nach hinten gerichtete Chintin- zähnchen (Abb. 15). Die Querschnittsform des Pharynx ist ein Rechteck, dessen Seiten stark nach innen eingebogen sind. Hinter den Schlundkonnektiven läßt die Sklerotisation der Pharynx-Wand merklich nach. 3.4.1. Besprechung von Labrum, Epipharynx, Praeoralhöhle und Nahrungskanal Wie bei den Ischnocera und Amblycera ist auch bei Hybophthirus das Labrum größtenteils membranös. In die Membran ist eine schmale Skleritspange, ver- gleichbar der der Amblycera, eingelassen, welche wie bei den anderen Anoplura die Proboscis verstärkt. Die Ischnocera haben das Labralsklerit im Zuge der Ausbildung des Pulvinus auf der ventralen Kopfkapsel nach caudal verschoben. Ein Vorgang, der vermutlich mit der Entwicklung der Klammermandibel im Zusammenhang steht. Die freien Seitenabschnitte des Labrum sind bei Hybophthirus wie bei allen Ano- plura ventral übereinandergeschlagen. Dadurch bilden sie das charakteristische Hau- stellum, durch dessen Offnung das Stechborstenbündel ausgefahren wird. Daß es sich tatsächlich um laterale Labrum-Abschnitte handelt, beweisen die Tormae am Da vMbrw Abb. 16c-17c. Caudales Ende des Haustellum. — 17 c. Zwischen dorsaler Stechborste und Galea liegt eine Falte der Dachmembran der Stachelscheide. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 ventralen Hinterrand der Haustellum-Wand von Hybophthirus. Bei Insekten werden diese als Landmarken für die Hinterecken der labralen Innenwand herange- zogen. Im Dach des Haustellum liegt bei den Anoplura ein mächtiges Sklerit (Fulcrum, „Palatum“), das zumindest bei Hybophthirus noch als dorsaler Abschluß am Nahrungsrohr beteiligt ıst. Zum Grundplan der Psocodea gehört der Mörser-Pistill-Apparat des Cibarıum (KönıGsManNn 1960). Er wurde in den Grundplan der Phthiraptera übernommen. Bei zahlreichen Gruppen der Amblycera und Ischnocera ist er jedoch reduziert. Haus (1971) stellte fest, daß mit der Reduktion der cibarialen Skleritanteile immer eine solche der ovalen Sklerite des ventralen Hypopharynx einhergeht. RupoLpH (1981a, b, 1982) konnte nachweisen, daß der Komplex aus Cibarialskleriten und ovalen Skleriten ein System zur Wasserdampfaufnahme ist. Dadurch erhält die immer gemeinsam auftretende Reduktion der dorsalen und ventralen Hypopha- rynxsklerite (Haus 1972), 1973) eine einleuchtende Erklärung. Eine Reduktion des Abb. 16 d-17 d. Kurz hinter der Verbindung zwischen ventralem und dorsalen Mandibel- a — 17 d. Unter der ventralen Stechborste liegt das Vorderende des nach vorne gefalteten ventralen Sklerits der Stachelscheide. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 29 M6 a NR Bu, ‚Epsklt - „Epkn GE Abb. 16 e-17e. Auf der Höhe des primären Mandibelgelenkes. — Der Stipes verbindet sich mit der dorsalen, lateralen Seitenkante des ventralen Membranwulstes. Mörser-Pistill-Apparates kann demnach nur durch die ökologische Anpassung der betreffenden Gruppe an ein feuchteres Milieu oder an flüssige Nahrung erfolgen. Wie Haus (1972, 1973) weiter zeigen konnte, wird der Mörser-Pistill-Apparat mehrfach unabhängig in den verschiedenen Gruppen der Amblycera und Ischnocera reduziert. Im Grundplan der Phthiraptera setzt der Cibarialdilatator nur am Pistill an. Mit der Reduktion des Pistills verteilen sich die Ansatzstellen der einzelnen Mus- kelzüge über das gesamte Dach des Cibarıum (Haug 1972, 1973). Vermutlich ist dies eine Anpassung an die geänderte Funktionsweise des Cibarıum. Bei den bisher bekannten Anoplura ist der Mörser-Pistill-Apparat reduziert. Sie ernähren sich vom Blut ihrer Wirte und benötigen keine zusätzliche Wasserauf- nahme. Lage und Muskelansatz weisen bei Hybophthirus, im Gegensatz zu allen anderen Anoplura, das Epipharyngalsklerit II als Rest des Pistills aus. Daraus schließe ich, daß die Reduktion des Mörser-Pistill-Apparates in der Stammgruppe 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Abb. 16 f- 17f. Hinterende Fulcrum, die Mandibel ist nur noch ein schmales Sklerit. — 17 f. Der Boden der Stachelscheide hebt die Stechborsten an und drückt sıe gegen die Unterseite der Galea. der Anoplura unabhängig von Reduktionen bei den Amblycera und Ischnocera erfolgt ıst. Eine Ableitung der Anoplura von den Amblycera und Ischnocera mit bereits vollständig reduziertem Mörser-Pistill-Apparat (RAMckE 1965) ist aus diesem Grund nicht anzunehmen. Der Vorderpharynx von Hybophthirus zeigt sehr ursprüngliche Züge (Abb. 14, 15). Der Aufbau stimmt weitgehend mit demjenigen der Psocoptera (WEIDNER 1972) überein. Er wurde vermutlich unverändert aus dem Grundplan der Psocodea über- nommen. Postcerebral ist bei Aybophthirus und den anderen Anoplura keine Pumpe ausgebildet, im Gegensatz zu den meisten Psocoptera, Amblycera und Ischnocera. Die eigenartige Bezahnung der Pharynx-Innenwand von Hybophthirus ıst bislang einzigartig innerhalb der Phthiraptera und läßt sich aus der Art und Weise der ver- muteten Nahrungsaufnahme nicht erklären. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 31 i ö Epski2 ; > Cibskl' Abb. 16 g-17g. Die Gänge zu den Lacinia-Drüsen zweigen ab, die Praeoralhöhle teilt sich in Cibarıum und Stachelscheide. — 17 g. An der dorsalen Stechborste ist oben bereits das Hinterende der Ringfalte zu erkennen. Als wichtigste Grundplanmerkmale lassen sich zusammenfassen: — Das Labrum ist im Grundplan der Phthiraptera größtenteils weichhäutig. Stets ist ein schmales Labralsklerit ausgebildet. Bei den Amblycera liegt dieses an der Kopfspitze, bei den Ischnocera ist es auf der ventralen Kopfseite caudad verlagert und bei den Anoplura bildet es die kragenförmige Stütze der Proboscıs. — Die Seitenränder des Labrum sind bei den Anoplura ventral übereinander- geschlagen. Die dorsale Innenwand des Labrum ist kräftig sklerotisiert (Fulcrum). — Die Amblycera und Ischnocera besitzen im Grundplan einen Mörser-Pistill- Apparat. Dieser wurde innerhalb der Amblycera, Ischnocera und in der Stamm- gruppe der Anoplura unabhängig reduziert. Bei den Anoplura bildet der Boden des 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 ®. er >sMm19 j j . : na u: LStsch ' ne a En Dr i ; . Lacdrg De: Me . r : : . IA N DR . hr SEE . Abb. 16h-17h. Kurz vor dem „Limes labialis“. — 17 h. In den beiden Chitinfäden ist deut- lich ein Lumen zu erkennen. Cibarıum eine Wanne (Abb. 171); in seinem Dach ist ein Rudiment des Pistills vor- handen, an welchem der Cibarıaldilatator ansetzt. — Der Vorderpharynx der Anoplura ist im Grundplan ursprünglich gebaut. Eine postcerebrale Pharynx-Pumpe fehlt. 3.5. Mandibeln (Abb. 3, 7, 2, 13, 16, 17, 18, 19) Die Mandibel von Hybophthirus wurde bereits in groben Zügen von v. K£LER (1962, 1965) und Rıster (1965) beschrieben. Sie liegt größtenteils in der Praeoral- höhle, deren Seitenwände sie teilweise bildet. Lediglich in der Ventralansicht der TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 33 & ea . A . vStLim - EEE RR Eee Dr 2 a > 3 Chan sal: ® alu NE hIN B "vApvSt vStLim. Ya: 5 Abb. 16 i-17 i. Kurz hinter dem „Limes labialis“, im Lacinia-Drüsengang ist der skleroti- sierte Wandabschnitt — die Lacinia — zu erkennen. Kopfkapsel ist ein Teil ihrer Basis (vMdk; Abb. 3, 16 b-d, 17 b-d) sichtbar. Dieser von außen sichtbare Teil der Mandibelbasis (Abb. 3) ist die Ventralseite eines mas- siven Skleritblockes, der in den ventralen Verschluß der Praeoralhöhle eingelassen ist (Abb. 16 b--d, 17 b--d). Er trägt beide Mandibelgelenke (Abb. 16d, 17 b-c, 18, 19). Lateral grenzt er an die Gelenkmembran, die den pleurostomalen Kopfrand mit dem Mandibelrand zwischen den beiden Mandibelgelenken verbindet (Abb. 3). Auch von dieser Membran ist ein Teil in der Ventralansicht der Kopfkapsel zu sehen. Die Dorsalseite des ventralen Mandibelkörpers ist die seitliche Bodenplatte der distalen ventralen Praeoralhöhle (vPrh; Abb. 16 b-d, 17 b-c). Die Medianseite des 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Abb. 18-19. Mandibel von Hybophthirus notophallus. — 18 a. von medial, — 18 b. von dorso-medio-rostral, — 19 a. von lateral, — 19 b. von dorso-latero-caudal; Schnittflächen schraffiert. — Maßstab: 20 um. ventralen Mandibelkörpers ist mit den Lateralseiten des ventralen Membranwulstes (vMbrw) der Kopfkapsel verschmolzen, so daß ventraler Mandibelkörper (vMdk) und Medianwulst gemeinsam den Boden der distalen, ventralen Praeoralhöhle bilden (Abb. 16 b-d, 17 b-d). Die Verschmelzungsnaht beider ist zur Mundöffnung hin rinnenförmig eingesenkt. In der Annahme, daß es sich hierbei um die Verschmel- zungsnaht zwischen dem Pleurostomalrand und dem Prämentum handle, hat v. K£Ler (1965) diese Rinne als Pleurostomalrinne bezeichnet. Beide Mandibelgelenke sind von außen nicht sichtbar. Sie wurden bei der starken Umwandlung der Kopfkapsel der Anoplura von Teilen des Peristoma verdeckt. Das vordere Mandibelgelenk (dMdgl; Abb. 17b, 18b, 19) liegt unmittelbar median den vorderen Tentorialgruben. Es wird von einem nach mediad vorragenden Zapfen der Pleurostomalleiste und dem dorsalen Seitenrand des ventralen Mandibelkörpers gebildet (Abb. 16c, 17d). Eine Gelenkpfanne ist an der Mandibel nicht ausgebildet. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 35 Statt dessen verbindet die beiden Gelenkteile eine starke Membran, die gleichzeitig ein Abschnitt der seitlichen Begrenzung der ventralen Praeoralhöhle ist. Zur Kopf- spitze hin wird das Gelenk durch die Zinken des Clypeus und durch das Labrum verdeckt. Die straffe Membran des Gelenkes setzt sich nach vorne in die weniger straffe Membran zwischen dem Mandibelkörper und der Pleurostomalleiste fort. Diese trıtt aus der Praeoralhöhle heraus, biegt nach ventral und danach nach caudal um und endet am hinteren (primären) Mandibelgelenk (vMdgl; Abb. 16 d-e; 17e, 18, 19). Dieses liegt ventral und etwas nach hinten verschoben vom vorderen Man- dibelgelenk. Das primäre Mandibelgelenk besteht bei Hybophthirus aus einem Condylus am ventralen Hinterende des ventralen Mandibelkörpers und aus einer Pfanne, die am Vorderende einer nach innen vorstehenden Leiste der ventralen Kopfkapsel liegt (Abb. 16 d-e, 17d). Diese Leiste vereinigt sich caudal mit der vom Epistomalknoten nach hinten ziehenden Pleuralleiste (PIL; Abb. 7). Das hintere Mandibelgelenk ist ventral von einer Verbindung zwischen dem pleuralen Kopfrand und dem ventralen Membranwulst überwachsen (Abb. 16 d-e). Dadurch liegt das Gelenk scheinbar im Lumen der Kopfkapsel. Es ıst jedoch ein deutlicher Gelenkspalt vorhanden, der die Gelenkfläche mit der Außenwelt verbindet (Abb. 16 d-e). Aus der Anordnung der beiden Mandibelgelenke ergibt sich eine senkrechte, leicht nach vorne geneigte Lage der Schwenkachse der Mandibel. Über dem primären Mandibelgelenk geht der ventrale Mandibelkörper in den dor- salen Mandibelkörper über (Abb. 12 Md, 16 d-e, 17d, 18, 19). Dieser besitzt ein Lumen, das mit dem Kopflumen über eine Öffnung (Formamen mandibulae) in Ver- bindung steht (Abb. 16 e-f, 17 e-f, 19b). Die Seitenränder der Offnung sind über die Mundfeldmembran mit dem Epıipharynx (Abb. 16 e-f, 17 e-f), dem Hypopha- rynx und der Maxille (Abb. 16e, 17 e-f) verbunden. Der dorsale Mandibelkörper steigt zunächst steil in die Praeoralhöhle auf (Abb. 16d, 17d), biegt dann nach rostral ab und zieht mediorostrad ins Haustellum (Abb. 16 a-c, 17 a-c). Dabei verringert sich sein Umfang, während gleichzeitig die Sklero- tısatıon seiner Wand zunimmt (Abb. 16 d-e). Schließlich hat er die Form einer zur Körpermitte hin offenen Halbröhre (Abb. 16a, 17a), welche sich rostral im Hau- stellum mit der Mandibelspitze der anderen Kopfhälfte zu einem Rohr um die distalen Sklerite der Galea zusammenlegt (Abb. 16a). 3.5.1. Besprechung der Mandibeln Die Mandibel von Hybophthirus gliedert sich in zwei morphologisch verschiedene Teile, den ventralen Mandibelkörper (vMdk) und den dorsalen Mandibelkörper (dMdk). Wie aus obiger Beschreibung jedoch hervorgeht, handelt es sich bei den beiden Mandibelkörpern nicht um räumlich getrennte Teile der Mandibel (Abb. 18, 19). Die begriffliche Trennung wurde von mir nur vorgenommen, um die verschie- denen Funktionen der beiden Mandibelabschnitte zu verdeutlichen. Der ventrale Mandibelkörper geht aus dem basalen Abschnitt zwischen den beiden Gelenken der Mandibel hervor. Dieser hat sich nach vorne ausgebuchtet und ist an seinen zueinander liegenden Innenflächen verschmolzen. Dadurch ist ein mas- siver Skleritblock entstanden. Die medial gerichtete Außenseite dieses Blockes ist mit der Lateralseite des medianen Membranwulstes der ventralen Kopfkapsel ver- schmolzen. Durch diese neu gebildete Verbindung wird die Praeoralhöhle ventral verschlossen. Der ventrale Mandibelkörper von Hybophthirus ıst nicht dem Ventral- 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 teil der Mandibel der Amblycera und Ischnocera homolog. Bei Haematopınus (Raucke 1965) und Phthirus (HırscH 1986) findet sich ebenfalls keine vergleichbare Struktur. Der dorsale Mandibelkörper von Hybophthirus entspricht dem gesamten Rest der Mandibel. Er liegt frei in der Praeoralhöhle und schmiegt sich in der für Phthiraptera typischen Weise mit seiner Innenseite der Galea an. Sein Lumen kom- muniziert wie üblich mit dem Kopflumen. Beide Mandibelgelenke der prognath gehaltenen Mandibel von Hybophthirus sind wie im Grundplan der Phthiraptera übereinander angeordnet und die Mandibel- spitzen weisen nach rostral. Dieselbe Mandibelhaltung haben auch noch die Ambly- cera beibehalten, während die Ischnocera durch die Verlagerung des sekundären Gelenkes auf die ventrale Kopfkapsel zu einer sekundär orthognathen Mandibel- haltung übergegangen sind. Bei den Anoplura, außer Hybophthirus, ist nach Lage der Mandibelrudimente ebenfalls von einer prognathen Mandibelhaltung zu sprechen. Besonders gut ist beı Hybophthirus das ventrale, primäre Mandibelgelenk ausgebildet. Bei den anderen Anoplura scheint genau das Gegenteil der Fall zu sein, daß nämlich das sekundäre Gelenk erhalten blieb, während das primäre zusammen mit dem ventralen Mandibel- körper völlig in der Kopfwand aufgegangen ist. Der dorsale Mandibelkörper von Haematopinus (RAMCKE 1965) ist in zwei funktionell verschiedene, sklerotisierte Bereiche (Mandibelplatte, Blutüberleitrinne) getrennt, die durch Membranen mitein- ander in Verbindung stehen. Möglicherweise hat Hybophthirus ım distalen maxıllo- mandibularen Bereich eine etwas andere Entwicklung genommen als die übrigen Anoplura. So wird vermutlich bei den Anoplura (außer Aybophthirus) dıe Blutnah- rung von der Mandibel durch die vordere Praeoralhöhle ins Cıbarıum transportiert. Diese Funktion erfüllt bei Hybophthirus dıe Galea. Dafür hat sich die Mandibel von Hybophthirus noch einen gewissen Grad an Eigenbeweglichkeit erhalten, während die Blutüberleitsklerite der übrigen Anoplura fest mit dem Hypopharynx ver- schmolzen sind und nur gemeinsam mit dem Proboscis-Palatum-Cibarıum-Trakt (Ramcke 1965) bewegt werden können. Zum Grundplan der Mandibel der Anoplura gehören wahrscheinlich folgende Merkmale: — Die Mandibel besitzt zwei übereinanderliegende Gelenke. — Der Vorderrand der Mandibel zwischen den beiden Gelenken ist mit dem ventralen Membranwulst der Kopfkapsel verwachsen und verschließt ventral die Praeoralhöhle. - Vom Dorsalteil und Ventralteil der Mandibel, wie sie für den Grundplan der Phthiraptera angenommen werden kann, ist der Ventralteil größtenteils reduziert oder mem- branös. — Der Dorsalteil ist nach vorne zu einem Stechwerkzeug ausgezogen, das einen sichelförmigen Querschnitt zeigt. 3.6. Maxillen (Abb. 12, 13, 16, 17) Die praeoralen Nahrungsrinnen-Sklerite (NR; Abb. 16 a-f, 17 b-f) von Hybo- phthirus sind schon von früheren Autoren (v. K£rEr 1962, Rıster 1965) als Abschnitte der Galeae identifiziert worden. Der größte Teil der Maxillen ist jedoch membranös. Die medialen Wände (Ga, Stip; Abb. 16 f-g, 17 e-f), welche sich ventral an die paarigen Nahrungsrinnensklerite (NR) anschließen, sind ventral mit dem Boden der verlängerten Praeoralhöhle entlang dessen Verwachsungsnaht mit dem hyposto- TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 37 malen Kopfrand verschmolzen (Abb. 168). Lateral verbindet eine Membran die Nahrungsrinne mit dem dorsalen Mandibelkörper (16f, 17e-f). Durch die Gestalt der dorsalen Sklerite und der medialen Wände der Maxille wird die posthaustellare Praeoralhöhle in drei funktionell voneinander verschiedene Räume unterteilt (Abb. 16 d-g, 17 d-f). Dorsal formen die Sklerite eine Rinne (NR; Abb. 16 a-f, 17 b-f) zur Überleitung der Blutnahrung ins Cibarıum (Cib; Abb. 16g, 17g). Dabei ist das beteiligte Sklerit- paar asymmetrisch ausgebildet. Das Sklerit der rechten Körperseite bildet eine oben offene Halbröhre. Diese ergibt gegen die Unterseite des Fulcrum (Fulc; Abb. 16 b-e, 17 b-f) gelegt einen Kanal. Das Sklerit der linken Körperseite legt sich dem Sklerit der rechten Körperseite von ventrolateral unterstützend an. Seine Form ent- spricht dem Negativ der ihm zugewandten Außenseite des Sklerits der rechten Kör- perseite. Der Querschnitt der Nahrungsrinne flacht sich von seiner Spitze (Abb. 16b, 17b) bis zum Eintritt ın das Cıbarıum (Abb. 16g, 17g) ab und wird gleichzeitig breiter. Die Medianwände der Maxille umfassen mit ihrem dorsalen Abschnitt (Ga) das Stechborstenbündel (Stb; Abb. 16 e-g). Ein Paar Membranfalten (Füfa; Abb. 16d) greifen dabei von oben her in die Führungssklerite (dFürı; Abb. 16 b-1, 17 a-g) der dorsalen Stechborste ein. Verstärkt werden diese Führungsfalten (Füfa) durch je einen Skleritstab (Sklst; Abb. 16 b-f), der durch die Faltung der Membran scheinbar innerhalb der Leibeshöhle liegt. Caudal verschmilzt der Skleritstab mit Skleritplatten (Abb. 16f), die von den dorsalen Nahrungsrinnen nach ventral die Medianwand her- abziehen (Abb. 12). Zur Kopfspitze hin ersetzt das Haustellum die Medianwände als Lager des Stechborstenbündels (Abb. 16 a-b, 17 a-b). Lediglich die dorsale Füh- rungseinrichtung der Stechborsten durch die Ventralseite der Galea bleibt erhalten. Ganz an der Spitze wird diese Führung dann nur noch von der Falte der linken Galea geleistet. Ventral vom Stechborstenlager ziehen die Medianwände der Maxille schräg nach unten außen bis zu den Seitenrändern des Praeoralhöhlenbodens (Abb. 16 f-ı). Dadurch wird ein Raum mit einem dreieckigen Querschnitt abgegrenzt (vPrh; Abb. 16g), der unmittelbar hinter der ventralen, querschlitzförmigen Offnung der Prae- oralhöhle liegt. In diesen Raum werden bei ausgefahrenen Stechborsten die gefal- teten Ventral- und Lateralsklerite (L; LStsch) der Stechborstenscheidenwand einge- legt (Abb. 17 d-g). Dieser Raum ıst demnach als vorderer Abschnitt der Stachel- scheide aufzufassen. Die Nahrungsrinne und die Wände des Stechborstenlagers (Ga) verwachsen an ihrem Caudalrand mit der Spitze des dorsalen Hypopharynx (Abb. 13, 16g). Die ventralen Medianwände (Stip) gehen übergangslos in die Seitenwände der Stechbor- stenscheide (Stsch) über (Abb. 16 g-h). An der Verwachsungsstelle der Wände des Stechborstenlagers (Ga) mit der Hypopharynx-Spitze, an deren Grenze zu den ven- tralen Medianwänden (Stip), öffnet sich jederseits ein Gang (Lacdrg, Lacinia-Tasche) (Abb. 16g). Dieser führt aus der Stechborstenscheide nach hinten ins Kopflumen hinein und erweitert sich zwischen den Spitzen des Unterschlundganglions (Uschlg) und den hinteren Tentorialarmen (hTA) sackartig (Lacdr) (Abb. 13, 16 g-1). Gang und Erweiterung werden vollständig von einer zarten Intima ausgekleidet. Im hın- teren Teil des Ganges ist die Intima an der medialen Seite kräftig verdickt (Lac) (Abb. 161). An ihrem distalen Ende ist die Verdickung in das Ganglumen vorgewölbt, so daß ein propfartiger Verschluß des Ganges entsteht. In mazerierten Kopfpräparaten erscheint dadurch das Sklerit „bischofstabähnlich gekrümmten“ (v. K£LER 1962). 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 3.6.1. Besprechung der Maxillen Die paarigen, asymmetrischen Sklerite der Nahrungsrinne von Hybophthirus können aufgrund ıhrer Lagegleichheit mit Teilen der Galeae der Amblycera und Ischnocera homologisiert werden, bei denen die Homologie durch maxillare Grund- glieder (Amblycera) gesichert ıst. Dasselbe gilt für die sackartige Einstülpung (Lacdr) und das Sklerit (Lac) in ıhrem Ausführgang (Lacdrg). Sie entsprechen der Lacinia- Drüse und der Lacınıa der Amblycera und Ischnocera und weisen vor allem mit den vergleichbaren Strukturen von Bovicola (RısLer 1965) sehr große Ähnlichkeit auf. v. K£LER (1966) geht ın seiner Deutung der praeoralen Wandstrukturen von Hybophthirus noch weiter. Er rekonstruiert in ihnen die gesamte Maxille aufgrund des von ıhm vermuteten Verlaufs des hypostomalen Kopfrandes und der Annahme, daß sich die Anoplura direkt von primitiven Psocoptera herleiten. Dieser Meinung vermag ich nicht zuzustimmen, denn am Unterrande des Stech- borstenlagers durchzieht eine horizontale, doppelschichtige Zellage der Epidermis die Maxille der Länge nach. Sie trennt einen dorsalen Hohlkörper (Galea) vom rest- lichen Körper der Maxille ab. Genau zwischen diese Epithelien stülpt sich an der Verwachsungsstelle mit dem dorsalen Hypopharynx die Lacinia-Drüse ein. Diese Mündung ist bei den Amblycera und Ischnocera die Landmarke für das hintere ven- trale Ende der Galea. Es ıst deshalb anzunehmen, daß durch die horizontalen Epi- thellagen der Unterrand der Galea markiert wird, der mit dem Unterrand des Stech- borstenlagers zusammenfällt. Die ventrale Medianwand der Maxille, die sich nach hinten in die Seitenwand der Stechborstenscheide fortsetzt, ist somit der reduzierte Stipes (Stip). Er ıst wıe bei den Ischnocera (RıstEr 1951; Haug 1971) die membra- nöse Verbindung von Galea und Lacinia mit dem Kopfkapselrand und die Verbin- dung zwischen dem Hypopharynx und dem Labium (siehe Kapitel 3.7.4.). Völlig anders als bei bisher bekannten Anoplura ist bei Hybophthirus der dorsale Teil der Galea als Blutüberleitrinne (NR) zwischen der Kopfspitze und dem Ciba- rıum ausgebildet. Der ventrale Galea-Teil ist dagegen die Führungseinrichtung der Stechborsten wie bei allen bisher bekannten Anoplura. Die Lacinia steckt vollständig in der Lacinia-Tasche wie bei den Amblycera und Ischnocera. Sie dient als Ventil zwischen der Stachelscheide und der „Lacinia-Drüse“. Letztere ist das stark auf- geblähte Hinterende der Lacinia-Tasche. Die Lacınıa der Phthiraptera entspricht dem Basalteil der Lacinia der Psocoptera. Bei diesen steckt die Lacinia mit ihrer Basıs in einer Tasche, welche tief ins Kopf- lumen eingestülpt ist. Eine sackartige Erweiterung des Endabschnittes der Tasche zu einer „Lacinia-Drüse“ ist aber von den Psocoptera nicht bekannt. Im Grundplan der Psocodea ist die Lacinia ein meißelförmiges Mundwerkzeug. Bei den Phthiraptera ist sıe stark verkürzt und liegt vollständig in der Lacinia-Tasche. Sie dient der Lacinia- Drüse als Ventil. Bei den Anoplura (außer Hybophthirus) ist die Reduktion der Lacınıa so weit fortgeschritten, daß nur noch die Lacinia-Drüse und der Verbin- dungsgang zur Stachelscheide vorhanden ist. Bei Hybophthirus mündet die Lacinia-Tasche wie bei den Amblycera und Ischno- cera an der Basıs der Galea. Diese Stelle markiert somit das Hinterende der Unter- kante der Galea. Die Verbindung der beiden Maxillenladen mit der Kopfkapsel erfolgt bei Insekten üblicherweise durch die beiden Maxillengrundglieder Cardo und Stipes. Diese beide Grundglieder erfahren innerhalb der Psocodea eine starke Reduktion. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 39 Bei den Psocoptera sind sie bereits miteinander zu einem einheitlichen Sklerit ver- schmolzen (WEIDNER 1972), das noch seine Beweglichkeit gegenüber der Kopfkapsel beibehält. Bei den Amblycera ist das Sklerit mit der ventralen Kopfkapsel und dem Labium verschmolzen. Nur noch der distale Abschnitt des Stipes, auf dem der Palpus inseriert, ist als selbständiger Skleritabschnitt zu erkennen. Bei den Ischno- cera ist keine den Grundgliedern der Maxille entsprechende Struktur mehr skleroti- siert. Die Lacınıa und die Galea sind über eine Gelenkmembran an der Basis der Galea mit der Kopfkapsel verbunden. An dieser Membran setzt der M. tentorio-sti- pitalis an, und sie kann somit als Stipes-Rest gedeutet werden. Ähnlich verhält es sich mit dem Maxillen-Rest bei Hybophthirus. Nur Galea und Lacinia sind als erkenn- bare Maxillenstrukturen in gleicher Weise wie bei den Ischnocera ausgebildet. Die verbindende Membran zum Hypopharynx und Labium hat sich infolge der starken Ausdehnung dieser beiden Mundteile extrem gestreckt und bildet nun einen grö- ßeren Abschnitt der Seitenwand der Stechborstenscheide (siehe 3.7.4.). So ist hier das Stipes-Rudiment sekundär wieder vergrößert, wenn auch nur als dünne Membran. Bei den übrigen Anoplura ist schließlich zusätzlich auch das Laciniasklerit völlig reduziert und die Galea in ihrer gesamten Länge von ventral an die Mandibel ange- schmolzen. Zum Grundplan der Maxille der Anoplura zähle ich folgende Merkmale: — Die Galea liegt in der Praeoralhöhle medial der Mandibel. Ihre Innenwand ist an der Führung der Stechborsten beteiligt. - An ihrem ventralen Hinterende stülpt sich die Lacinia-Tasche in das Kopflumen ein. — Der craniale Teil der Lacinia-Tasche ist röhrenförmig. In ihr liegt die reduzierte Lacinia als sklerotisierte Halbröhre, deren distales Ende in das Taschenlumen vorspringt und es völlig ausfüllt. — Der caudale Abschnitt der Lacinia-Tasche ist sackartig erweitert („Lacinia-Drüse“). — Der Stipes ist nicht sklerotisiert und bildet die langgestreckte, membranöse Seitenwand der Stechborstenscheide. 3.7. Stechborstenscheide und Stechborsten (Abb. 3, 7, 12, 13, 16, 17, 20) Die Stechborstenscheide zweigt sich ventral des Cibarıum von der Praeoral- höhle ab. Die unterhalb des Stechborstenlagers der Galeae gelegene ventrale Prae- oralhöhle (vPrh) gehört funktionell zur Stechborstenscheide. Sie dient dazu, wäh- rend des Stechaktes die Sklerite des Stechborstenscheidenbodens aufzunehmen. Das Hinterende der Stechborstenscheide mit den Basen der Stechborsten liegt kurz vor der Kopf-Thorax-Grenze. Die Querschnittsform der Stechborstenscheide gleicht einem liegenden Oval. Die dem Stipes zuzurechnenden Wandstrukturen der Prae- oralhöhle gehen übergangslos in die Seitenwand der Stechborstenscheide über und reichen bis zu deren Ende. Fine sichtbare hintere Begrenzung ist nicht zu erkennen. Der Medıianstreif des Daches wird von der Ventralseite des dorsalen Hypopharynx gebildet. Die dorsale Hypopharynx-Spitze — der Vorderrand der Cibarıumwanne — ist kräftig sklerotisiert (Abb. 16g, 17g). Nach seinem Umbiegen ın das Dach der Stechborstenscheide gliedert sich das einheitliche Sklerit in drei Längsleisten auf. Die unpaare mittlere Leiste dünnt schnell zu einer Membran aus. Die paarigen lateralen Längsleisten (dLStsch; Abb. 17g) (Fulturae v. KELER 1966), sind Führungssklerite der dorsalen Stechborste und enden auf Höhe des „Limes labialıs“ (Lim). Von hier ab bis zum Hinterende der Stechborstenscheide ist ihr Dach nur noch von einer dünnen Membran ausgekleidet. Ser. A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE -SISEQUSISIOAUIIS Ip “ul 07 :gqeisspepy — 'Tepnes ‘7 Tenso1 "e yaanp ruyasıandy ’supppgdozou snugigodogky I-e 07 "QgV ISadyA: En TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 41 Der Boden der Stechborstenscheide ist etwas kräftiger sklerotisiert als die Seiten- wände und das Dach. Im vorderen Abschnitt, zwischen dem „Limes labialis“ und der ventralen, horizontal schlitzförmigen Öffnung der Praeoralhöhle, wird der Boden der Praeoralhöhle von einem Stützelement (Stü; Abb. 12) verstärkt. Die beiden Schenkel dieses Stützelementes ziehen von den seitlichen Enden der Quer- furche in der Bodenplatte („Limes labialis“, Lim) aus konvergierend nach vorne und vereinigen sich bogenförmig miteinander (Abb. 7). Vom Hinterende der Schenkel zieht ein Paar kräftiger Apodeme (vStLim; Abb. 16i, 171) (Posttentorium, RISLER 1965; Cardo-Gelenk, v. K£ELER 1966) zur ventralen Kopfwand an die Hinterecken des ventralen Membranwulstes (vMbrw). Ebenfalls von den seitlichen Enden des „Limes labialis“ aus zieht eine Leiste in der Wand der Stechborstenscheide (LStsch) (hintere Cardinalleiste, v. K£LER 1966) nach caudal, welche die seitliche Wand des Stechborstenscheidenbodens stützt. Sie dient außerdem zwei Muskeln der Maxille als Ansatz und einem Labialmuskel als Ursprung. Die Lateralleiste markiert wahrscheinlich die Grenze zwischen Maxille und Labıum. Das caudale Ende der Leiste läuft in der Membran der Stechborsten- scheidewand kurz vor deren Hinterende spitz aus. Ein schmales Sklerit verbindet das Ende der Lateralleiste mit einem unpaaren Ventralsklerit (L; Abb. 17h) des Stech- borstenscheidenbodens. Hinter dem Limes labıalis (Lim) verschmälert sich das Bodensklerit (L) der Stech- borstenscheide etwas und hebt seine Seitenränder an, so daß es in seinem weiteren Verlauf eine breite Längsrinne bildet. In dieser liegt der mittlere Abschnitt der retra- hierten Stechborsten. Die Rinne ist an ihrem Hinterende abgeflacht, und die Lasche, wie Ramcke (1965) dieselbe Struktur bei aematopinus bezeichnete, vereinigt sich mit den vetralen Skleriten der ventralen Stechborste. Gemeinsam bilden sie ein Paar kräftiger Apodeme (vApvSt; Abb. 17 ı), das caudad ins Kopflumen hineinragt und zweı Paar Stechborstenretraktoren Ansatz bietet. Das Stechborstenbündel von Hybophthirus setzt sich aus einer dorsalen und einer ventralen Stechborste zusammen (RısLEr 1965). Es weicht in seinem Bau nur geringfügig von demjenigen der Schweinelaus (RAmckE 1965) ab. RamckE konnte durch seine sorgfältige Untersuchung der Stechborstenmuskulatur und deren Inner- vierung nachweisen, daß die dorsale Stechborste dem Ventralteil des Hypopharynx und die ventrale Stechborste dem Praementum homolog ist. Dies hat sich bei glei- chen Homologiekriterien auch für Hybophthirus bestätigt. Dieser Befund scheint mir so zwingend, daß dagegen die Hypothese, wonach die Stechborsten aus Salıvar- skleriten entstanden sein sollen (v. K£LER 1966), stark in den Hintergrund tritt. Die dorsale Stechborste (ventraler Hypopharynx, vHyp) ist eine blindsackartige Ausstülpung der Kopfwand, welche die Stechborstenscheide in ihrer ganzen Länge durchzieht und rostral im Haustellum endet. Die caudale Öffnung zum Kopflumen ist sehr groß und liegt in einer craniodorsal-caudoventral geneigten Ebene. Die Ränder der Öffnung grenzen dorsal und dorsolateral an die Wand der Stechborsten- scheide. Ventrolateral und ventral verbinden sıe sich mit den caudodorsalen Seiten- rändern und dem dorsalen Hinterrand der ventralen Stechborste (Praem). Dadurch entsteht zwischen der ventralen Basıs der dorsalen und der dorsalen Basıs der ven- tralen Stechborste (vHyp, Praem; Abb. 20 a-e) eine tiefe Tasche, das Salivarıum (Sal; Abb. 20 b-e). Drei Längsleisten (dFüri; Spka; Abb. 16, 17, 20a), die durch Membranen untereinander verbunden sind, stützen die dorsale Stechborste und stehen gleichzeitig im Dienste der Führung des gesamten Stechborstenbündels. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Im Dach des Salıvarıum liegt ein Skleritpaar (ovSkl), welches die Form zweier nach oben offener Halbröhren hat. Untereinander sind diese durch eine Membran verbunden (Abb. 20 c, d). Nach caudal setzen sie sich als kräftige, leicht divergie- rende Apodeme (HRS) ins Kopflumen fort (Abb. 20 e, f). In cranıaler Richtung ver- schmälern sich die Sklerite, wobei sich gleichzeitig ihre Form verändert und ıhr Abstand zueinander verringert. Schließlich verschmelzen sie miteinander zu einem U-förmigen, nach unten offenen Kanal (Spka; Abb. 20 d), der sich bis zur Spitze der Stechborste fortsetzt (Abb. 20 a-b, 17 d-h). Die Seitenwände des Speichelkanals tragen auf ihrer dem Lumen zugewandten Seite ein kleine Längsleiste (Abb. 17 d-g). An der Stelle, an der die Sklerite (ovSkl) medıan zusammentreffen, setzen an ihren Lateralrändern schlanke Apodeme (Chifa; Abb. 17 g) an, die im Kopflumen nach vorne oben ziehen (Abb. 20 a). Die Apodeme enden an den Hinterenden eines Skle- ritleistenpaares (dFüri), das an der dorsolateralen Falte zwischen der dorsalen Stech- borste und der Stechborstenscheide beginnt (Abb. 17 g-1). In manchen Schnittserien war ein enges Lumen in den Apodemen zu erkennen (Abb. 17 h, ı), so daß es sich bei diesen möglicherweise um die ventralen Reste der Chitinfäden des Grundplanes der Psocodea handelt. Die dorsalen Abschnitte der Chitinfäden und ihr Anschluß an das Cibarialsklerit ist aufgrund der starken Umgestaltung des ventralen Hypopharynx- Abschnittes reduziert. Das an der dorsolateralen Falte der Stechborstenscheide beginnende Skleritpaar (dFüri) formt sich nach kurzem Verlauf zu rinnenförmigen Leisten. Diese ziehen ım Dach der dorsalen Stechborste bis nahe an deren Vorderende und dienen der dor- salen Führung des Stechborstenbündels (Abb. 16, 17). Diese Rinnen sollen auch, gegeneinandergelegt, als Saugrohr der eingestochenen Stechborsten dienen (SIkORA 1916, SnoDGrass 1944, RisLER 1965, RAMCKE 1965). Dazu müßten sie sich beim Austritt aus dem Haustellum selbsttätig um 90° zur Mitte hin eindrehen, da sie ja bis dorthin mit der Rinnenöffnung nach oben von den Galeae geführt werden. Voraussetzung dafür wäre eine links- oder rechtsgerichtete schraubige Verdrehung der Sklerite um eine viertel bis halbe Umdrehung über ihre gesamte Länge. Anhand meiner Schnittserien war es mir nicht möglich, dies nachzuweisen. Tat- sächlich waren jedoch bei zwei Tieren, die am Anfang einer Häutungsphase standen und deshalb die Stechborsten in ıhrer gesamten Länge ausgefahren hatten (Abb. 17), die dorsalen Führungsrinnen (dFüri) außerhalb der Kopfkapsel zu einem Rohr zusammengelegt. Ein Anschluß an das durch die Mandibeln gebildete Rohr zur Überleitung der Nahrung in das Blutüberleitungssklerit (NR) der Galea war jedoch nicht zu erkennen. Vielmehr lag im Haustellum eine rostrale Falte der ventrome- dianen Galea-Wand zwischen Stechborste und Mandibelrohr. Nun muß der beschriebene Zustand nicht unbedingt identisch sein mit demjenigen während der Nahrungsaufnahme, den ich nicht beobachten konnte. Anderseits ist es auch denkbar, daß die Führungssklerite nicht zum Saugen, sondern zum Abrunden des Stechborstenquerschnittes gegeneinander gelegt werden, da dies sicherlich sein Vor- dringen ın der Wirtshaut erleichtert. Die ventrale Stechborste (Praementum, Praem) grenzt mit ihrem Hinterrand dorsal an die hypopharyngale Stechborste (vHyp), lateral und ventral an die Stech- borstenscheidenwand. Das caudale Dach der ventralen Stechborste (Praem) ıst durchgehend sklerotisiert. Seine Seitenabschnitte (Fskl; Abb. 20 c-d) sind den Rundungen der Basalsklerite (ovSkl) der dorsalen Stechborste angepaßt und TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 43 umgreifen sie laterodorsal (Abb. 20 e, d). Wegen dieser Verfalzung und der dazu- gehörenden Membranen zwischen den Skleriten ist die Bewegungsfreiheit der Stech- borsten gegeneinander stark eingeschränkt und in der Körperlängsachse festgelegt. Von den Hinterecken des Sklerites ragt ein Apodempaar (dApvSt; Abb. 20 e-f) in das caudale Kopflumen, an welchem der einzige Stechborstenprotraktor ansetzt (20 9). Zwischen den beiden Führungsrinnen (Fskl; Abb. 20 c-f) für die Basıs der dor- salen Stechborsten ist der mittlere Skleritabschnitt (Po; Abb. 12, 20 c-e, 21) von zahlreichen Porenkanälchen durchzogen. Durch diese mündet eine umfangreiche Drüse [SD, Abb. 20 c-f; SD bei Ramcke (1965), StDr beı v. KELER (1966)] ins Salı- varıum. Sie setzt sıch, ähnlich wie bei der Schweinelaus (RAMckE 1965), aus einer großen Anzahl vakuolisierter Zellen zusammen, die von der Unterseite des dorsalen Basalsklerites der ventralen Stechborste bruchsackartig bis fast zur ventralen Kopf- wand herunterhängt. Die Zellen entstammen der Epidermis der dorsalen Basis des Praementum und sind wahrscheinlich den stark vakuolisierten Epidermiszellen von Bovicola (RısLer 1951) an derselben Stelle homolog, über die der Autor schreibt: „Eine drüsige Funktion dieses Epithels halte ich für nicht ausgeschlossen“. In Richtung Stechborstenspitze wölbt sich die Porenplatte (Po) des dorsalen Basalsklerites in das Salivarıum hinein (Abb. 20 b, c), wobei sie allmählich und mit zunehmendem Abstand vom Hinterrande der Stechborste zu einer Membran aus- dünnt. Gleichzeitig schieben sich von den seitlichen Skleritabschnitten Leisten unter die aufgewölbte Porenplatte, die median miteinander verschmelzen (Abb. 20 b-c). Durch diese Brückenbildung (Br) formt sich ein Rohr, welches das dorsale Vor- derende der Stacheldrüse (SD) umschließt (Abb. 20 b). Vor der Stacheldrüse wölbt sich die Brücke (Br) ın das Rohrlumen hinein, bis sie schließlich die Form eines umgekehrten U erreicht. Über sie hinweg spannt sich nach wie vor die Membran, zu der sıch die Porenplatte (Po) ausgedünnt hat. Beide zusammen legen sich von unten her gegen das umgekehrt U-förmige Ventralsklerit (Spka) der dorsalen Stechborste und dichten damit den Speichelkanal nach ventral ab (Abb. 17 f-ı). Diese Beziehung zwischen Speichelkanal und Brückensklerit wird bis zur Spitze der Stechborste bei- behalten, obwohl sich die Form des Brückensklerites (Br) noch einmal stark abwan- delt. Zunächst trennt sich das Brückensklerit über ein membranöses Zwischensta- dıum völlig von den seitlichen Skleritabschnitten (Fskl) ab und liegt von da an frei im Lumen der ventralen Stechborste (Abb. 17 g). Gleichzeitig verändert sich sein Quer- schnitt zu einem fast geschlossenen Rohr. Ein kleiner Randabschnitt des Rohres schiebt sich anschließend in das Rohrlumen hinein (Abb. 17 g), löst die Verbindung mit der übrigen Rohrwand und rundet sich zu einem Skleritstab ab. Die noch ver- bliebene Rohrwand verformt sich ebenfalls zu einem Skleritstab, der im Querschnitt halbkreisförmig ist. Beide Sklerite verschmelzen dann zu einem einheitlichen runden Stab, der in dieser Form bis zur Spitze der Stechborste reicht (Abb. 17 a-f). Die seitlichen Skleritabschnitte der ventralen Stechborste (Fskl) verschmälern sich am Vorderende der Salivarıum-Tasche. Nach der Trennung vom Brückensklerit (Br) bilden sie ein Paar flacher Skleritleisten im Dach der ventralen Stechborste, die unter- einander durch die dorsale Membran — zu der sich dıe Porenplatte (Po) ausgedünnt hat (Abb. 17 g) — verbunden sind. Über eine weitere, ausgedehnte Membran, die im Ruhezustand der Stechborsten stark aufgefaltet ist, sind die Leisten mit einem unpaaren Ventralsklerit (vSklvSt; Abb. 17 g-h) der ventralen Stechborste ver- bunden. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Das Ventralsklerit der ventralen Stechborste (vSklvSt) biegt am Hinterende der Stechborstenscheide nach vorne um und setzt sich in dem Vetralsklerit (L) des Stech- borstenscheidenbodens bis zum „Limes labialis“ fort. Der Knick markiert gleich- zeitig das Hinterende der kurzen ventralen Stechborstenscheidenfalte (vFa) (Abb. 20 a-b). Die beiden Apodeme (vApvSt; Abb. 17 ı, 20 a-e), die von hier aus nach hinten abgehen, wurden schon weiter oben erwähnt. Cranial des Knickes biegen sich die Seiten des ventralen Stechborstensklerites nach dorsal auf. Das ventrale Sklerit der ventralen Stechborste ist entlang seiner Mittellinie zu einem biegeelastischen Steg ausgedünnt. In dieser Form reicht das Sklerit bis zur Spitze der Stechborste. 3.7.1. Stechborstenspitze (Abb. 22) Die Spitze des Stechborstenbündels wird durch die ventrale Stechborste und den Speichelkanal gebildet. Durch die sehr enge Packung der Sklerite wird die Spitze sehr massiv. Ihr Durchmesser beträgt ca. 6,7 um. Die zarteren Führungssklerite der dor- salen Stechborste enden bereits vor der Stechborstenspitze. An einem kurzen Hals- stück täuschen Einkerbungen an den Skleriten eine Gliederung der Stechborsten- spitze vor (Abb. 22 a). Auf das Halsstück folgt ein etwas dickeres Kopfstück. Es ist an seinem Vorderende mit zähnchen- und tuberkelartigen Auswüchsen besetzt (Abb. 22 b). Ventromedian ist ein Einschnitt zu erkennen. Die Stechborstenspitze erinnert habituell mehr an das Vorderende einer Sonde als an die Spitze eines Stech- werkzeuges. Ihre Struktur läßt keine Rückschlüsse auf eine „Stichelbewegung der Stechborsten“ wie bei Haematopinus (RAMCKE 1965) zu. 3.7.2. Die ausgefahrenen Stechborsten (Abb. 17) Das Vortreiben der Stechborsten und die damit zusammenhängenden Vorgänge sind bei der Schweinelaus (RAMmckE 1965) ausführlich beschrieben worden. Auf- grund der weitgehenden morphologischen Übereinstimmung beider Arten bezüglich ihrer Stechborsten und der Muskulatur, dürfte sich dieser Vorgang bei Hybophthirus in ähnlicher Weise abspielen. Bei zwei Hybophthirus-Exemplaren, die sich gerade im Häutungsstadium befanden und dazu die Stechborsten ganz ausgefahren hatten, waren die Einfal- tungen der Stechborstenscheidenwand und die Veränderungen an den Stechborsten gut zu beobachten. Dabei zeigte es sich, daß die teleskopartige Einfaltung der Wand der Stechborstenscheide dorsal am Vorderende des dorsalen Hypopharynx und ven- tral am „Limes labialis“ stattfindet. Die häutigen Lateralwände stülpen sich entlang der schräge nach hinten verlaufenden Verbindungslinie zwischen der dorsalen Hypopharynx-Spitze und dem „Limes labialis“ ein. Die Sklerite der ventralen Stech- borstenscheide, Ventralsklerit (L) und Lateralsklerite (LStsch), werden nach vorne ın einer einfachen Falte in die ventrale Praeoralhöhle eingelegt (Abb. 17 d, e). Sıe drücken von unten her das Stechborstenbündel in die Führungsfalten (Füfa) der Galea. Die kurzen Führungssklerite (dLStsch) des dorsalen Hypopharynx sind nach vorne umgeklappt und liegen zwischen der dorsalen Stechborste und der Galea. Die Stechborsten haben ihren Querschnitt vergrößert. Die Skleritelemente der Stechbor- sten haben sich weiter voneinander entfernt und sind um ihre Längsachse gedreht (vergleiche Abb. 16 mit Abb. 17). Ihre Verbindungsmembranen, die in der Ruhelage stark aufgefaltet oder aufgerollt sind, spannen sich zwischen den Skleriten aus. Im mittleren Teil der Stechborsten, dort wo sie jetzt durch die Galea und das Hau- TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 45 Abb. 21. Hybophthirus notophallus; Porenplatte der „Stacheldrüse“ von ventral. stellum geführt werden, macht sich diese Querschnittsvergrößerung am stärksten bemerkbar. Der distale Abschnitt, der aus der Kopfkapsel herausragt, ist eher noch dichter gepackt als in der Ruhelage. An der Basıs der Stechborsten sind kaum Verän- derungen bemerkbar. 3.7.3. Salıvarıum und Speicheldrüsenventil (Abb. 12, 20, 21) Als Salivarıum (Sal) ıst die Tasche am Hinterende der Stechborstenscheide zwi- schen der Basıs der dorsalen und ventralen Stechborste aufzufassen. In das Salıva- rıum münden von oben her die Speicheldrüsen ein. Durch das Hinterhauptsloch dringen zunächst die 4 Speicheldrüsengänge getrennt in den Kopf ein. Wie bei Haematopinus (RAmckE 1965) ziehen sie in einer S-förmigen Bahn um das ventrale Horizontalseptum (vHSept) herum nach ventral hinter die Basis der Stechborsten (Abb. 12). Dort vereinigen sie sich zu einem unpaaren, kurzen Gang und münden von oben in das Salıvarıum eın. In der Mündung liegt eine Ventileinrichtung, die in Bau und Lage mit derjenigen der Amblycera (Sröwe 1942, Buckup 1959, Haug 1967), Ischnocera (Rıster 1951, Haus 1971) und Cerobasis (Hyperetes) (Weber 1938), einem Vertreter der Psoco- ptera, weitgehend übereinstimmt. Im Gegensatz zu anderen Anoplura (RAMCkE 1965, HırscH 1986) ist bei Hybophthirus noch die zugehörige Muskulatur vorhan- den. Die Mündung des Speichelganges liegt genau über der Porenplatte (Po, Abb. 21) der Stacheldrüse (SD), welche sich an dieser Stelle bereits nach oben aufgewölbt hat und das Lumen des Salivarıum nahezu verdrängt. Seitlich der Porenplatte legen sich die ovalen Sklerite und die lateralen Sklerite der ventralen Stechborste dicht an, so 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Abb. 22/3-b, Stechborstenspitze von Hybophthirus notophallus. — a. Lateralansicht, — b. Die Spitze von vorne. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 47 daß das Lumen des Salıvarıum stark eingeengt ist. Durch die Lage ihrer Ausmün- dung kommt für die Funktion der Stacheldrüse nur die eine Möglichkeit in Betracht, daß sie ein Sekret produziert, das dem Speichel beigemischt wird. Eine Produktions- stätte für Schmierflüssigkeit wie bei Haematopinus (RamckE 1965) kommt bei Hybophthirus nicht ın Frage, da sich die Stacheldrüse in den Speichelkanal und nicht zwischen die Lateralsklerite der Stechborstenbasen öffnet. 3.7.4. Besprechung der Stechborsten Im folgenden will ich zunächst einen Überblick über das Labium und den Hypo- pharynx, unabhängig von ihrer Einbeziehung in den Stechapparat, geben. 3.7.4.1. Hypopharynx und Salıvarıum (Abb. 12, 13, 14, 20) Der Hypopharynx von Hybophthirus ıst wie bei Haematopinus durch eine horizontale Längsfalte ın einen dorsalen und ventralen Abschnitt unterteilt. Der dor- sale Hypopharynx bildet den Boden des Cibarıum (Cib) und stößt mit seiner Spitze zwischen die Galeae (Ga) vor, mit deren caudalen Basen er verwachsen ist. Die Unterseite des dorsalen Hypopharynx bildet das Dach der Stechborstenscheide und grenzt lateral an den membranösen Stipes der Maxille, welcher die Seitenwände der Stechborstenscheide stellt. Der ventrale Hypopharynx bildet die dorsale Stechborste. An der ventralen Basıs der dorsalen Stechborste liegen dıe ovalen Sklerite (ovSkl), deren Innenränder sich rostrad zu einem nach unten offenen, U-förmigen Längs- sklerit (Spka) verbinden. Im Dach des ventralen Hypopharynx liegt ein Paar rinnen- förmiger Skleritleisten (dFürı), die vom Hinterende der horizontalen Einfaltung bis fast zur Stechborstenspitze reichen. Sie entstanden möglicherweise aus dorsalen Lin- gualskleriten. Vom Hinterende dieser Skleritleisten bis zu den ovalen Skleriten durchzieht jederseits ein Apodem das Lumen des Hypopharynx, das wahrscheinlich dem ventralen Abschnitt der Chitinfäden der Psocoptera, Amblycera und Ischnocera entspricht. Das Salıvarıum (Sal) liegt zwischen dem Praementum-Dach und dem Boden des Hypopharynx. Es verschmälert sich nach vorne zu einem Speichelkanal, der durch das Ventralsklerit (Spka) der dorsalen Stechborste und das dorsale Mediansklerit (Br) der ventralen Stechborste begrenzt ıst. 3.7.4.2. Labıum (Abb. 3, 7, 12, 13, 16, 17, 20) Das Postmentum (Postm) ist fest mit der Kopfkapsel verschmolzen. Es bildet ım Anschluß an die Gula den Medianabschnitt der ventralen Kopfkapsel zwischen den hinteren Tentorialgruben (hTG) und dem Hinterrand des ventralen Membranwul- stes (vMbrw). Die bei den Amblycera (Sröwe 1942, Buckup 1959, RisLER & GEI- SINGER 1965, Haug 1967) und den Ischnocera (RıstEer 1951, Haus 1971) übliche kräftige Gelenkmembran zwischen Prae- und Postmentum ıst stark verlängert. Sie bildet einen ventrromedianen Membranwulst (vMbrw), der sich nach vorne unter die Mundwerkzeuge schiebt und mit den hypostomalen Kopfrändern und dem ven- tralen Mandibelkörper (vMdk) verwächst. Der ventrale Hinterrand des Praementum hat sich ebenfalls stark verlängert. Er bildet den Boden der Stechborstenscheide zwi- schen dem „Limes labialis“ und der Stechborsten-Basis. Die Herkunft der seitlichen Skleritleisten (LStsch) des Stechborstenscheidenbodens ist ungewiß, da sie sowohl maxillarer als auch labialer Muskulatur als Ansatz oder Ursprung dienen. Sie 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 könnten jedoch die Grenze zwischen Praementum und Stipes (Stip) markieren. Das Praementum und seine distalen Anhänge formen die ventrale Stechborste. Aufgrund der Untersuchungen am Kopf der Schweinelaus (Haematopinus suis) kam es zu einer in manchen Punkten von der obigen Darstellung abweichenden Homologisierung der labialen und der gularen Kopfbezirke der Anoplura (RAMCKE 1965). Danach besteht der ventrale Verschluß der Praeoralhöhle aus der nach vorne stark verlängerten Gula und der Boden der Stechborstenscheide hinter dem „Limes labialis“ aus dem Postmentum. Diese Deutung beruht auf der zu jener Zeıt weit ver- breiteten Ansicht (RısLer 1965, 1966, v. K£LER 1961), wonach die Anoplura auf- grund der Prognathie ihrer Mundwerkzeuge direkt von den Amblycera abstammen sollten. Ramck& (1965) ging von der Annahme aus, daß bei den Anoplura die hin- teren Tentorialgruben wie bei den rezenten Amblycera (zum Beispiel Trimenopon) im vorderen Drittel der ventralen Kopfkapsel liegen, ungefähr auf der Höhe des „Limes labialis“ von Haematopinus. Von dieser Stelle aus sollte sich das gesamte Labium durch Umschlagen des Postmentum nach hinten in die Kopfkapsel hinein verlagert haben. Der ventrale Verschluß der Praeoralhöhle kam nach seiner Meinung durch Vorschieben der Gula zustande. Gegen diese Deutung sprechen folgende Gründe: 1. Die Prognathie ist ein Grundplanmerkmal der Phthiraptera (Köntssmann 1960). Also ist die Prognathie der Amblycera und Anoplura plesiomorph in bezug auf die beiden Gruppen und kann nicht zur Begründung einer näheren Verwandtschaft dieser beiden Gruppen heran- gezogen werden. 2. Die Lage des Hinterrandes des Labium der Amblycera kommt nicht als Ausgangszustand der Anoplura in Betracht. Die hinteren Tentorialgruben liegen bei den Psocoptera, Ischnocera und ee in der Nähe des ee Daraus ist mit hoher Wahr- scheinlichkeit zu schließen, daß diese im Grundplan der Phthiraptera ebenfalls am Hinterrand der Kopfkapsel gelegen sind. Die Verlagerung nach vorne wäre demnach ein autapomorphes Merkmal der Amblycera, worauf auch mö Be der eigenartige Ansatz der Praetentoria am Corpus tentorıum (SYMMONS 1952) De den Amblycera zurückzuführen sein könnte. Wenn aber sowohl im Grundplan der Phthiraptera als auch bei Hybophthirus, als bisher ein- zigem bekannten Vertreter der Anoplura mit Tentorium, die hinteren Tentorialgruben im hin- teren Kopfbereich liegen, ist dies auch mit großer Wahrscheinlichkeit für den Grundplan der Anoplura anzunehmen. Daraus folgt, daß auch das Postmentum, dessen dal der Verbindungslinie der beiden hinteren Tentorialgruben liegt, im Grundplan der Anoplura wıe bei Hybophthirus vollständig mit der Kopfkapsel a ist. Das Vorderende des Post- mentum ist bei Hybophthirus durch den Übergang von sklerotisierter Kopfwand in membra- nöse Kopfwand gekennzeichnet. Hier setzt das Praementum wie bei © Ischnocera und Amblycera über einen Membranwulst an. Dieser ist aber jetzt bei den Anoplura durch die Ausbildung des verlängerten Speichelkanals (Stechborstenbündel) extrem in die Länge gezogen worden. Er bildet außer dem ventralen Verschluß der Praeoralhöhle noch den Boden der Stechborstenscheide. 3. Der embryologische Befund zeigt, daß das Labium zunächst paarig angelegt wird und dann median zu einer unpaaren Unterlippe verschmilzt (FERNANDO 1934, SCHÖLZEL 1937, Young 1953). Dieser unpaare Lappen trennt sich dann schließlich nach dem Umrollen des Embryo durch eine horizontale, von vorne nach hinten einsinkende Falte (ventral fold; Young 1953) in einen dorsalen (ventrale Stechborste) und einen ventralen (ventromediane Kopfkapsel) Abschnitt. Dies bedeutet, daß die Trennfalte zwischen Stechborste und ventro- medianer Kopfkapsel auch ontogenetisch der Länge nach durch das Labium angelegt wird und demnach zwei Abschnitte des Labium ae trennt. Die ventrale Stechborste — das Praementum — von Hybophthirus gleicht der- jenigen anderer Anoplura. Die starken Umbildungen lassen keine im Insektengrund- plan vorhandenen praementalen Anhänge mehr erkennen. Die große Porenplatte im TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 49 Dach der Praementumbasıs, durch die hindurch die „Schmierdrüse“ ins Salivarıum mündet, scheint bei den übrigen Anoplura nicht oder nicht mehr vorhanden zu sein. Ramcke (1965) homologisiert eine membranöse Aussackung im Dach der Prae- mentumbasıs als verwachsene Glossae. Diese Aussackung dürfte aber dem oberen Vorderende der „Stacheldrüse“ von Hybophthirus homolog sein, die durch Ausdün- nung der Porenplatte zu einer Membran entsteht. Da sie gleichzeitig durch die Brücke der Lateralsklerite unterwandert wird, ragt sie als sackartige Ausstülpung in den Speichelkanal hinein. Der Hypopharynx von Hybophthirus ist wie bei Haematopinus (RamckE 1965) durch eine tiefe horizontale Falte in einen dorsalen (Cibariumboden und Stechbor- stenscheidendach) und einen ventralen Abschnitt (dorsale Stechborste) geteilt. Durch die Hypopharynx-Einfaltung vervollständigte sich die ringförmige Einfaltung um das Stechborstenbündel, die zur Entstehung der Stechborstenscheide führte. Die ovalen Sklerite, ein Grundplanmerkmal der Psocodea (KönIGsMmanN 1960), sind auch bei Hybophthirus wie bei Haematopinus (RamckeE 1965) noch deutlich in der Basıs der dorsalen Stechborste zu erkennen. Sie haben bei den Anoplura aber nicht mehr ıhre ursprüngliche Funktion als Kondensationsfläche im Dienste der Wasseraufnahme (RupoLpH 1982 a, b, 1983), sondern dienen der gegenseitigen Füh- rung der Stechborsten. Nach hinten ragt von den ovalen Skleriten ein Apodem jeder- seits ins Kopflumen hinein, an denen die drei charakteristischen Muskelpaare des Grundplanes der Phthiraptera (M. tentorio-hypopharyngalıs, M hypopharyngo-sali- varıs, M. dorsalis praementi) ansetzen, so daß an der Homologie der Struktur kein Zweifel besteht. Vom Vorderrand der ovalen Sklerite ziehen bei Hybophthirus Apodeme zum dor- salen Hinterrand der Falte zwischen dem dorsalen und dem ventralen Hypopharynx. Sie sind wegen ihrer Lage im Hypopharynx den ventralen Abschnitten der Chitin- fäden homolog, die im Grundplan der Psocodea die Verbindung zwischen dem Cibarıalsklerit (Mörser) und den ovalen Skleriten herstellen und dem Wassertrans- port dienen (RupoLpH 1983). Durch die Einfaltung der Stechborstenscheide wurden sıe von ihren dorsalen Abschnitten getrennt und dienen nun den dorsalen Längslei- sten (Führungsrinnen) der dorsalen Stechborste als basale Stütze. Ihre Erhaltung bei Hybophthirus gibt uns einen weiteren Hinweis, daß die Anoplura von Vorfahren mit wohlausgebildetem Wasserdampfaufnahmesystem (RupoLrH 1982 a, b, 1983) abstammen. Die Speichelrinne des Hypopharynx ist bei Hybophthirus ventral noch offen ım Gegensatz zu allen bisher untersuchten Anoplura. Eine vergleichbare Struktur ist sowohl bei Amblycera als auch beı Ischnocera nicht zu finden. Es ıst deshalb anzu- nehmen, daß sie eine Neubildung der Anoplura ist. Die dorsalen Führungsrinnen der Stechborsten sind bei Hybophthirus und Haematopinus (RamckeE 1965) gleich ausgebildet, und ebenso beı allen daraufhin bisher untersuchten anderen Anoplura-Arten. Ihre Homologie mit seitlichen Sklerit- leisten des Grundplanes des Insektenhypopharynx (z. B. den Fulturae) kann nicht mit der nötigen Sicherheit bewiesen werden. Ebenso könnten sie eine Neubildung ım Dach des ventralen Hypopharynx sein, die im Zuge der Stechborstenausbildung ent- standen ist. Die morphologischen Befunde lassen vermuten, daß sich Hybophthirus noch auf dem Niveau des Bluttropfenschlürfers befindet. Dabei wird mit den Stechborsten eine Wunde erzeugt, aus der das Blut, vermengt mit gerinnungshemmendem Spei- 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 chel aus den Labialdrüsen, an die Oberfläche quillt und von dort mit den aneinander- gelegten Mandibeln aufgesaugt wird. Diese Art der Nahrungsaufnahme entspricht nach meiner Auffassung einem bestimmten Stadium der Stammesentwicklung der Anoplura (siehe 9.2.). Zum Grundplan des Hypopharynx und des Labium der Anoplura gehören fol- gende Merkmale: — Der Hypopharynx der Anoplura ist durch eine tiefe horizontale Einfaltung in einen dorsalen und einen ventralen Abschnitt unterteilt. Der dorsale Hypopha- rynx bildet die Wanne des Cibarium und das Dach der Stechborstenscheide. Der ventrale Abschnitt des Hypopharynx bildet die dorsale Stechborste. —- An der Basıs der dorsalen Stechborste sind die ovalen Sklerite und die ventralen Abschnitte der Chitinfäden des Grundplanes der Psocodea erhalten. Caudad setzen sich die ovalen Sklerite in den Sehnen der Hypopharynxretraktoren fort. — Nach rostral geht von den ovalen Skleriten ein Speichelkanal ab, der im Grundplan der Anoplura unten offen ist. Die dorsalen Sklerite der dorsalen Stechborste sind rinnenförmig und dienen der Führung der Stechborsten. — Die Speicheldrüsengänge münden gemeinsam von oben durch den caudalen Abschnitt des Bodens des ventralen Hypo- pharynx in das Salivarıum ein wie bei Cerobasis (Hyperetes, Psocoptera) (WEBER 1938) und den Amblycera und Ischnocera und nicht am caudalen Ende des Salıva- rium. — Die Mündung ist wie im Grundplan der Phthiraptera mit einem Ventil ver- sehen. Labium: — Das Postmentum der Anoplura ist wie bei den Amblycera und Isch- nocera mit der Kopfkapsel verwachsen. Die Verbindungsmembran zwischen dem Postmentum und dem Praementum bildet den ventralen Verschluß der Praeoral- höhle und ist mit dem hypostomalen Kopfrand und der Mandibel verwachsen. Das Praementum liegt in der Stechborstenscheide und bildet die ventrale Stechborste. Der caudale Abschnitt seiner ventralen Basis ist stark in die Länge gezogen und bildet den Boden der Stechborstenscheide. — An der Grenze zwischen Praementum und seiner Verbindungsmembran zum Postmentum liegt eine Querfurche („Limes labialis“), welche die rostrale Abknickung der Sklerite des Bodens der Stechborsten- scheide beim Ausfahren der Sklerite vorgibt. — Im Dach des Praementum bildet ein unpaarer Skleritstab den ventralen Verschluß des Speichelkanals. - Am Hinterende des Praementum liegt eine umfangreiche Drüse, die in das Salıvarıum mündet. Sıe ıst wahrscheinlich den drüsigen Epidermiszellen des Praementum-Daches der Ischno- cera homolog und könnte eine Synapomorphie der Ischnocera + Anoplura seın. 4. Kopfganglien und ihre Nerven (Abb. 23, 24, 25) Das Oberschlundganglion (Oschlg) von Hybophthirus ist nach hinten gelegt (Abb. 23), wie bei allen Phthiraptera. Dadurch liegt das Protocerebrum caudal von Deuto- und Tritocerebrum. Das Ganglion füllt fast das gesamte Kopflumen zwi- schen dem Hinterrand des Vorderpharynx und dem Vorderrand des dorsalen Hori- zontalseptum aus. An letzterem ist es durch ein Paar Ligamente aufgehängt. Außerdem wird es noch von einem zarten Muskelpaar getragen, das vom Hinter- pharynx seitwärts zur Kopfkapsel zieht. Mit seiner Ventralseite umgreift das Gan- glion den Pharynx und umschließt ihn von drei Seiten. Das Protocerebrum entsendet keine Nerven. Das Deutocerebrum entläßt nach vorne den Antennennerven (NAnt). Der am weitesten rostral gelegene Abschnitt des TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 51 Oschlg EpO2 Nproc £ ZT? N —Fr OL 3 NG Nike NLbr NMda) 7 Sa, EpÖ1 NLbr6) NLbra NLd = LbrG NMd1 NMx2 NLb5 NLb9 NMx3 NLb8\ Uschlg NLb7 23 Schlk Abb. 23. Hybophthirus notophallus; Kopfganglien und ihre Nerven von lateral; x = Anasto- mose zwischen Nk4 und Np1. — Maßstab: 50 yım. Oberschlundganglion ist das Tritocerebrum, welches auf beiden Seiten des Pharynx stumpfkegelig ausläuft. Wie bei Trimenopon (Stöwe 1942), Bovicola (RısLEr 1951), Myrsidea (BuckuPp 1959), Pseudomenopon (Haus 1971) und Phthirus (HırscH 1986) treten aus jeder rostralen Spitze ein Labralnerv (NLbr) und ein Frontalkonnektiv (FK) getrennt aus. Bei Stenopsocus (BADONNEL 1934), Ornithobins (Haus 1967) und Haematopinus (RAMckE 1965) trennen sich diese Nerven erst nach Verlassen des Tritocerebrum. Die Frontalkonnektive ziehen seitlich vom Pharynx in einem leichten Einwärtsbogen nach dorsocranial und treten über der Mundöffnung unter- halb der Grenze zwischen Clypeus und Frons in das Frontalganglion (FrG) ein. Über eine Tritocerebralkommissur sind die Zentren der beiden Tritocerebra mitein- ander verbunden. Seitlich vom Pharynx trıtt von der Ventralseite des Oberschlund- ganglıon das Nervenpaar der Corpora cardiaca (N. cardiacus) aus. Knapp hinter der Tritocerebralkommissur verlassen die kurzen Schlundkonnek- tive ventral das Ganglion. Sie stellen die Verbindung zum Vorderende des Unter- schlundganglion (Uschlg) her, das unterhalb vom Oberschlundganglion zwi- schen Pharynx und Stechborstenscheide liegt. Ventrolateral der Schlundkonnektive entläßt das Unterschlundganglion die Mandibelnerven (NMd), kurz hinter und dorsal von diesen die Maxillennerven (NMx). Der Labialnerv (NLb) tritt auf halbem Wege zum Hinterende des Unterschlundganglıon lateral aus und läuft zunächst nach hinten, bevor er um den Hypopharynxretraktor (M 28) herum nach vorne umbiegt (Abb. 23, 24). Vom Hinterende des Ganglion ziehen die Thorakalkonnektive (Thkon) in den Thorax. Sie liegen ın einer gemeinsamen Umhüllung und sınd über das ventrale hori- zontale Septum [Obturaculumlamelle bei Haematopinus (RamckE 1965)] [Binde- gewebslamelle bei Bovicola (RısLer 1951)] an der lateralen Kopfkapsel aufgehängt. Im Bereich des Hinterhauptsloches sind die Thorakalkonnektive völlig vom Obtura- culum (Obt) eingeschlossen. Ser. A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 32 "un 95 :geissgew — 'ZSIN pun IN Uayssımz Jsoworseuy = X ‘U9AIIN J9UNs pun uorsuespungydsmgo SPP ıydısurpesiog 'ST — !SIOqUIS I9p sısegq nz U9AIIN IUYISLIOSUIS = X ‘U9AION Jaurss pun uorfsuespungyss -JuN s>p yaısurgesiog] "+7 — "usıßdurärdoy sapppgdozou snugigdogkH >74 1ddsyn PIeON ZPIEON LXWNN "Sc-r2 IV FPINN dasHA vs TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 53 4.1. Besprechung der Kopfganglien Die Kopfganglien von Hybophthirus entsprechen in ihrer Lage und ihrem Aufbau denen der Amblycera und Ischnocera. Das Protocerebrum entläßt keinen Nerv. Die Fähigkeit, Licht wahrzunehmen, ist bei Aybophthirus wohl parallel zur Anpassung seines Wirtes an eın nachtaktives Leben reduziert worden. 5. Kopftracheensystem (Abb. 26) 1 Paar Tracheenstämme dringt vom Thorax her durch das Hinterhauptsloch in den Kopf ein. Der erste Seitenast (T1) verzweigt sich und versorgt den dorsalen Sti- lettretraktor, die Mandibelmuskeln, die Scapusmuskulatur und das dorsale und das laterale Kopfdach. Der zweite Seitenast (T2) entsendet Zweige an die Thoraxkon- nektive und an einen lateralen Fettkörper. Etwas weiter vorne gabeln sich die beiden Hauptstämme ın einen dorsalen (T3) und einen ventralen Tracheenast (T4). Der ven- trale Ast zieht leicht geneigt zum Vorderende des Unterschlundganglion und biegt dort scharf nach hinten ab. Unmittelbar nach dem Umbiegen gibt er einen Ast (T4/1) nach vorne ab, der die Muskeln der Maxillen versorgt und mit einem ventralen Ast von hinten her ın den ventralen Membranwulst eindringt. Der Rest des ventralen Astes gabelt sich und versorgt wie bei Haematopinus (RAmcke 1965) die Bais der Sti- lette und deren Muskulatur. Diese Schlingenbildung des ventralen Astes hängt mög- licherweise mit der Entstehung der Stechborsten aus Praementum und ventralem Hypopharynx zusammen, deren Basen dabei innerhalb der Kopfkapsel weit nach hinten verlagert wurden. Sie ıst auch die morphologische Voraussetzung dafür, daß die Tracheen ihren Erfolgsorganen beim Ausfahren der Stechborsten folgen können, wie von RAmckE (1965) für Haematopinus dargestellt wurde. Der dorsale Ast (T3) spaltet sich nach seiner Abgliederung vom Hauptstamm sogleich wieder in einen äußseren (T5) und einen inneren Ast (T6) auf. Der innere Ast gibt 3 Astchen an das Oberschlundganglion ab und bildet eine Tracheenkommissur zwischen den Tra- cheenbäumen der beiden Kopfhälften aus. Von dieser Kommissur aus zieht ein Tra- cheenpaar nach hinten und dringt in das Unterschlundganglion ein. Nach vorne ent- läßt die Kommissur einen unpaaren Zweig zum Frontalganglion. Vom äußeren Ast (T5) geht zunächst ein ventraler Zweig (T7) ab, der zur Maxille und mit einem Ast- chen (T7/1) ventral unter den vorderen Tentorialarmen hindurch in die Antenne zur Muskulatur des Pedicellus zieht. Weiter vorne teilt sich der äußere Ast in zwei etwa gleich starke Zweige, von denen der eine (T8) durch die Antenne bis zu den Sinnes- zellen ihrer Spitze verfolgt werden kann. Der andere Zweig (T9) versorgt unter sehr starker Verästelung den Labral- und Cibarialbereich und dessen Muskulatur sowie den Vorderpharynx und die dazugehörenden Muskeln und Sinnesorgane. 5.1. Besprechung der Tracheen Bei Hybophthirus fehlt ebenso wıe bei Haematopinus (RamckE 1965), Bovicola (RısLer 1951) und Ornithobins (Haug 1967) eine Versorgung des caudalen Ventral- bereiches der Kopfkapsel durch Tracheen der prothorakalen Tracheenkommissur, wie sie bei Amblycera (Buckup 1959, Haus 1957) und Psocopteren (RıBacA 1901, WEIDNER 1983) gegeben ıst. Nach Snopsrass (1935) und WEBER & WEIDNER (1974) sind im Grundplan der Insekten zwei Paar Tracheenstämme vorhanden, die vom Prothorax in den Kopf 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Abb. 26. Hybophthirus notophallus; Kopftracheensystem. — Maßstab: 50pm. ziehen. Da sowohl bei den Ischnocera als auch bei den Anoplura das Hinterhaupts- loch durch das Obturaculum eingeengt wird, ist es wahrscheinlich, daß die dadurch eng aneinander liegenden Tracheen einer Körperseite im Laufe der Entwicklung mit- einander verschmolzen sind. Ich halte deshalb die Versorgung des Kopfes durch nur ein Tracheenpaar innerhalb der Phthiraptera für stammesgeschichtlich jünger und führe diesen Zustand auf die Ausbildung des Obturaculum zurück. 6. Corpora cardiaca et Corpora allata (Abb. 23, 25) Die paarigen Corpora cardiaca (Ccard) und Corpora allata (Call) liegen unter dem Hinterende des Oberschlundganglion. Die Corpora allata sind über das ventrale horizontale Septum an der Kopfkapsel aufgehängt. Die Verbindung zum Cerebral- ganglion stellt der kräftige, paarige Nervus cardiacus (Ncard) her. Dieser verläßt das Oberschlundganglion ventral und zieht parallel dem Oesophagus bis zum Hinter- ende des Oberschlundganglion. Dort schwillt er zu den länglichen Corpora cardıaca an, denen — wie bei Bovicola (RısLer 1951) und Ornithobius (Haug 1971) — die rundlichen Corpora allata lateral unmittelbar ansıtzen. Nach hinten verlassen die kräftigen Nervi aortıcı die Corpora cardıaca. Wie bei Haematopinuns (RAMckE 1965) bilden sie im dorsalen Hinterkopf eine zwischen dem dorsalen und ventralen horizontalen Septum gelegene Schlaufe und ziehen dann gemeinsam mit der Aorta durch das Hinterhauptsloch in den Thorax. Nach dorsal TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 55 entlassen die C. cardiaca (das heißt die durch sie hindurchziehenden Nerven) denN. cardiacus (Ncard 1), welcher an die Borsten der caudodorsalen Kopfkapsel zieht. Unterhalb der Eintrittsstelle des N. cardiacus tritt aus den Corpora cardiaca je ein Nervenpaar aus (in manchen Schnittserien ließen sich zwei aus den Ccard. aus- tretende Nerven erkennen; in anderen Schnittserien dagegen teilten sich die Nerven erst nachdem sie ein Stück weit einen gemeinsamen Ast gebildet hatten). Der eine Nerv (N. Mx 1), meist dorsal vom anderen gelegen, zieht zur Basıs des Maxillar- nervs, während der zweite Nerv (Ncard 2), oder der ventrale Ast aus dem gemein- samen Stamm, den ventralen Pharynxmuskel (M 48) innerviert und möglicherweise eine Verbindung zum NFI des Frontalganglion herstellt. 6.le Besprechung der Corpora cardıaca et Corporaallata Das endocrine retrocerebrale Drüsensystem der Phthiraptera entspricht seinem Aufbau nach dem „lateralisierten Typ“ von Cazaı (1948). Mit dem Grundschema, wie es CAzaL (1948) in seiner Abb. 1 dargestellt hat, stimmt dabeı weitgehend die Anordnung bei den Amblycera überein (SrTöwe 1942, CazaL 1948, Buckur 1959, Haug 1969). Bei den Ischnocera (RıstLer 1951, Haug 1971) und Hybophthirus ist dagegen dieser „Typ“ in der Form abgewandelt, daß die Corpora allata den Corpora cardiaca unmittelbar ansitzen und die Nervi cardıacı ext. et ınt. jeder Seite mitein- ander verschmolzen sind. Hybophthirus fehlt ein Hypocerebralganglion und die nervöse Verbindung zwi- schen diesem und den Corpora cardiaca. 7. Aorta (Abb. 12, 14, 15) Die Aorta (Ao) tritt durch das Hinterhauptsloch in den Kopf ein. Sıe endet hinter den retrocerebralen Inkretdrüsen. Wie bei Haematopinus (RaMmckE 1965) ist sie durch ein Paar schwacher Muskeln (Aom) am Kopfdach aufgehängt. Dieses ent- springt oberhalb des Frontalganglion (Abb. 14, 15) und zieht unter dem Cerebral- ganglıon hindurch zum Vorderende der Aorta. 8. Kopfmuskulatur und ihre Innervierung (Tabelle 1) 8.1. Antennen 8.1.1. Muskulatur (Abb. 4, 5, 6, 11) Der Scapus wird von zwei Muskeln bewegt, die am vorderen Tentorialarm ent- springen. M1M. tentorıio-scapalis anterior (v. KELER: 1.; MATsupa: 51): Er besteht aus 4 Zügen (Abb. 4, 5, 6). Der erste entspringt an der Spitze des Tentorialarmes (Abb. 4), am Übergang zum Clypealligament. Zwei weitere entspringen in der Mitte des Ten- torialarmes, an dessen Oberrand (Abb. 4), und der vierte kommt von der Basis des Praetento- rıum (Abb. 4). Alle Züge setzen gemeinsam vorne oben an der proximalen Gelenkmembran des Scapus an. Bei Stenopsocus (BADONNEL 1934) (Psocoptera) besteht der M 1 aus 4 Zügen, die vom Praetentorium zur Basis des Scapus ziehen. Bei den Amblycera hat der Muskel 1, 2 oder 4 Züge (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, STöwE 1942) und zieht ebenfalls vom Praetentorium zur Scapusbasis. Den gleichen Verlauf nehmen die 4 Züge des Muskels bei den Ischnocera (Haus 1971, RısLer 1951). 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Haematopinus (RAaMckE 1965) besitzt einen 4zügigen M 1, der vom Kopfdach zur Sca- pusbasis zieht. Bei Zinognathus (STOJanovIcH 1945) verteilen sich die 4 Urspünge des Muskels gleichmäßig auf die ventrale und dorsale Kopfwand und bei Neohaematopıinus (SrojJanovicH 1945), Pediculus und Phthirus kommen jeweils ein Zug von der ven- tralen Kopfkapsel und zwei Zügen von der dorsalen Kopfkapsel. M2M. tentorio-scapalis posterior (v. KELER 2.; MATsuDA 53): Er entspringt mit 2 Zügen in der Mitte und an der Basis des Praetentorialarmes (Abb. 4) und greift caudoventral an der Gelenkmembran der Antenne an (Abb. 6). Der M 2 der Psocoptera (BADoNNEL 1934) zieht mit drei Zügen vom Praetentorıum zur Scapusbasis. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942) und Ischnocera (Haug 1971, Rıster 1951) hat der Muskel jeweils 2-3 Züge und zieht ebenfalls vom Praetentorium zur Scapusbasıs. Haematopinus (RamckE 1965), Neohaematopinus (STOJANOVICH 1945), Linognathus (STOJanovIcH 1945), Pediculus und Phthirus besitzen einen 2zügigen M 2, welcher am Kopfdach entspringt. Die Psocoptera (BAponneL 1934) und Amblycera (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, SröwE 1942) haben noch einen weiteren Scapusmuskel (M. remotor antennae), der ebenfalls vom Praetentorium zur Antennenbasıs zieht. Pedicellus und Flagellum werden von zwei Muskeln bewegt, die am Basalrand des Scapus entspringen. M3 M. scapo-pedicellaris lateralis (v. K£LEr 5., MATSUDA —): Der Muskel entspringt mit 3 Zügen am Vorderrand (Abb. 5), am Unterrand und am Hinter- rand (Abb. 6) der Scapusbasis. Alle Züge inserieren gemeinsam caudodorsal an der Gelenk- membran zwischen Scapus und Pedicellus. Bei den Psocoptera (BADonnEL 1934) ist der Muskel dreizügig. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942) besteht er aus 1-2 Zügen und bei den Ischnocera (Rısrer 1951, Haug 1971) aus zwei Muskel- zügen, die von der Scapusbasis zum proximalen Rand des Pedicellus führen. M4M. scapo-pedicellaris medialis (v. KELER 6., MATSUDA — ): Er entspringt mit zwei Zügen in der Mitte des Vorderrandes (Abb. 5) und unten am Hinter- rande ie Scapusbasis (Abb. 6) und verläuft nach vorne unten an die Gelenkmembran zwi- schen Scapus und Pedicellus. Bei den Psocoptera (BADonneL 1934) ein 3zügiger Muskel, bei den Amblycera (Buckur 1959, Haug 1967, 1983, SrTÖweE 1942) ein 2zügiger Muskel und bei den Isch- nocera ein 2zügiger (Ornithobins; Haus 1971) oder 3zügiger (Bovicola, RısLer 1951) Muskel, der von der Scapus- zur Pedicellusbasis führt. Die Anordnung der Muskeln M 1 — M 4 bewirkt bei Hybophthirus eine rotie- rende Bewegung der Antennen, was an lebenden Tieren gut beobachtet werden kann. 8.1.2. Innervierung (Abb. 5, 11, 23, 25) Der Antennennerv (NAnt) tritt seitlich aus dem Cerebralganglion (Öschlg) aus (Abb. 23, 25). Er zieht schräg nach vorne außen, hinter den Praetentorialarmen vorbei, zwischen die Scapusmuskulatur. Dort erweitert er sich zu einem Ganglion (AntG; Abb. 5), von dem aus mehrere motorische und sensorische Nerven zur Ver- sorgung der Antennenbasis und der Kopfkapsel abgehen. Zwei dieser Nerven (NAnt2, NAnt3; Abb. 5) anastomosieren und versorgen den M 1, eın weiterer Nerv (NAnt4; Abb. 5) den M 2. In den Scapus ziehen 3 motorische Äste (NAnt5, NAnt6, NAnt7; Abb. 5) zu den Muskeln M 5 und M 6. Ein sensorischer Ast (N Ant8) inner- viert die taktilen Sinnesorgane des Scapus. Ein weiterer sensorischer Ast (NAnt9; TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 57 Abb. 5, 25) verläßt das Ganglion caudodorsal und zieht parallel zum Hauptnervenast zurück ans Clypealligament und an die Sinnesborsten des „Augenhügels“ und der dorsalen Kopfkapsel. Vom Antennenganglion aus zieht der Hauptast (NAntl) (Abb. 5) in den Pedi- cellus. In dessen Mitte gibt er einen Seitenast (NAnt10) ab, der Fasern an die Sinnes- borsten des Pedicellus und das Johnstonsche Organ (JO; Abb. 5) entsendet. Letz- teres besteht bei Hybophthirus aus zwei Skolopidienbündeln. Diese sind zwischen der Mitte der Vorderwand des Pedicellus und dessen Gelenkmembran mit dem Fla- gellum ausgespannt. Beim Eintritt ins Flagellum spaltet sich der Antennennerv in zwei Äste (NAntla, NAntib; Abb. 5, 11c). Diese ziehen einander parallel zur Antennenspitze, wobei sie mit feinen Seitenzweigen die Sinneshaare der Geißel- glieder innervieren. Im letzten Antennenglied dringen sie unter starker Verästelung in den Sinneszellkomplex unter dem Membranfeld (aSf; Abb. 5) der Antennenspitze ein. 8.1.3. Besprechung der Antennenmuskulatur Dem Scapus von Hybophthirus fehlt der M. remotor antennae. Er fehlt ebenso den Ischnocera. Dagegen besitzen die Psocoptera und die Amblycera diesen zum Grundplan der Insektenantenne gehörenden Muskel. Sämtliche Scapusmuskeln (M 1, M 2) entspringen bei Hybophthirus auf dem vor- deren Tentorialarm. Dieser Ursprungsort der Scapusmuskulatur stimmt mit dem- jenigen der Amblycera und Teilen der Ischnocera überein und muß deshalb als ursprünglich für die Phthiraptera gelten. Bei Lepinotus (Psocoptera) (SYMmMoNs 1952) entspringt ein Teil der Antennenmuskulatur auf dem dorsalen Tentorialarm. Nach Ansicht der Autorin ist dies der ursprüngliche Zustand bei den Psocoptera. Die Reduktion des M. remotor antennae tritt nur bei den Anoplura und Ischno- cera auf und ist vermutlich eine Synapomorphie dieser beiden Gruppen. Die Verlagerung des Muskelursprunges bei allen Anoplura (außer Hybophthirus) auf die dorsale Kopfkapsel oder auf die dorsale und ventrale Kopfkapsel könnte zumindest zweimal aus dem bei Hybophthirus vorliegenden ursprünglichen Zustand hervorgegangen sein. Mit Ausnahme von Hybophthirus sind in einer Stammlinie der Anoplura bei der Reduktion des Praetentorium alle Scapusmuskeln auf die dorsale Kopfkapsel gewandert. In der anderen Stammlinie ist nur ein Teil der Anheftungs- stellen der Scapusmuskeln auf die dorsale Kopfkapsel verlagert, während ein Muskel auf der ventralen Kopfkapsel entspringt. Die Muskulatur des Pedicellus (M 3, M 4) von Hybophthirus unterscheidet sich nicht von derjenigen der anderen Psocodea-Gruppen. Der Grundplan der Pedicel- lusmuskulatur der Anoplura ist deshalb derselbe, der auch für die Psocodea anzu- nehmen ist. 8.2. Labrum, äußerer und innerer Nahrungskanal 8.2.1. Muskulatur (Abb. 1, 3, 4, 12, 13, 14, 15) Zum Labrum sowie zum prae- und postoralen Nahrungskanal gehören folgende Muskeln, die vom stomatogastrischen Nervensystem versorgt werden. M5M. fronto-labralis (v. K£LER 8., MATSUDA 62): Ein paariger Muskel, der nahe der Kopfmitte am Hinterrand des Clypeus entspringt (Abb. 1, 12, 13) und dorsolateral am Labralsklerit ansetzt (Abb. 12, 14). Er zieht das membranös ge- lagerte Labralsklerit nach hinten. 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934, RısacA 1901, SymMons 1952, WEBER 1938) zieht der Muskel von der Frons zum Hinterrand des Labrum. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942, Symmons 1952) verläuft der Muskel vom Hinterrand des Clypeus zum Hinterrand des Labrum. Er ist bei Trochiloecetes (Haus 1983) zweizügig und besonders stark ausgebildet. Bei Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951, Symmons 1952) zieht er vom Hinterrand des Clypeus zum Labralsklerit. Bei Haematopinus (RAMCKE 1965) entspringen die M 5 beider Kopfhälften dicht neben- einander am Clypeus, zwischen den el und setzen an einer gemeinsamen Sehne des Labralsklerites an. Bei Neohaematopinus (STOJANOVICH 1945) entspringt er vor den Cibarialmuskeln und bei Linognathus (StoJanovicH 1945), Pediculus (STOJA- novicH 1945) und Phthirus (HırscH 1986) lateral der Cibarıialmuskeln. Das Muskel- paar setzt jeweils getrennt am Labralsklerit an. M6 M. labro-epipharyngalıs (v. KELER 7., MATSUDA 63): Ein Muskelpaar, das lateral des M 5 am Labralsklerit entspringt (Abb. 12, 13) und horizontal zu den Hinterecken des Fulcrum zieht (Abb. 13, 16 a-f). Es schiebt das Fulcrum nach vorne und stülpt dabei die Proboscis aus, wobei die Zähne des Haustellum nach außen gedreht werden. Bei den Psocoptera, Amblycera und Ischnocera (BADoOnNEL 1934, BuUckup 1959, Haug 1967, 1971, 1983, RıgacA 1901, RısLer 1951, STÖwE 1942, Symmons 1952) besteht der Muskel aus einem oder mehreren Bündeln, die an der Oberlippe teils vor und teils seitlich des Ansatzes von M 5 entspringen und zum Epipharynx ziehen. Bei Haematopinus, Neohaematopinns, en Pediculus und Phthirus (HıRscH 1986, RamckeE 1965, STOJANOVICH 1945) verläuft der M 6 in derselben Weise wie bei Hybophthirus. M7M. fronto-epipharyngalis (v. KELEr 9., MATSUDA 61): Ein kräftiges Muskelpaar, das auf der Frons medial des M. fronto-buccalıs lateralıs entspringt (Abb. 1) und an den Tormae-Sehnen ansetzt (Abb. 13, 16 c-e). Es zieht das Haustellum zurück. Bei den Psocoptera (BADonnEL 1934) ist der M 7 ein einzügiges Muskelpaar, das von der Frons zu den Hinterecken der labralen Innenwand zieht. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942, SymMons 1952) und Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951, Symmons 1952) entspringt der Muskel am Kopfdach, seitlich vom Frontalganglion und setzt seitlich am Epıipharynx an. Bei Haematopinus (RamckeE 1965), Neohaematopinus und Linognathus (STOJANOVICH 1945) sowie Pediculus und Phthirus (HırscH 1986) zieht der M 7 von der Frons zu den Hinterecken des Fulcrum. MS M. clypeo-palatalis (v. KELER 43., MATsuDa 81): Dieser Muskel ist in 7 paarige Portionen (M 8 a-g; Abb. 1) geteilt und setzt an 3 Stellen auf dem Dach des Cibarıum an (Abb. 12). Das erste Bündel (M 8a) zieht vom rostrolateralen Cly- peus zum Epipharyngalsklerit I (Abb. 12). Es öffnet das Druckknopfventil am Vorderende des Cibarium. Die Muskelportionen M 8 b-c entspringen gemeinsam mit M 8a (Abb. 1). Die Züge M 8 d-f in einer Reihe am hinteren De Clypeus medial der folgenden Muskeln. Alle zusammen (M 8 b-f) setzen am Epipharyngalsklerit II an (Abb. 12). Sie heben das mem- branöse Gaumendach und sind somit Motor der Cibariumpumpe. Das letzte Muskel- bündel (M 8g) entspringt am Clypeusseitenrand und der Epistomalleiste (EpL) und zieht nach caudomedial zu der Querfalte (QuwMö) am Hinterrand des Cibariumdaches. Bei den Psocoptera (Banonner 1934, RıBaGca 1901, WEBER 1938) ıst der M 8 eın kräftiger al dessen Ursprung den gesamten Postelypeus einnimmt. Er setzt am Epipharyngalsklerit und mit 1-2 schwachen Zügen weiter vorne am Cibarialdach an. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942, SymMons 1952) und Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951) ist der Muskel je nach Reduktionsgrad des Mörser-Pistill-Apparates angelegt. Ist wie bei Colpocephalum (Symmons 1952) und Bovicola (RısLer 1951) ein wohlausgebildetes Pistill vorhanden, setzt die Hauptmasse des Muskels daran an und wie bei Hybophthirus, schwächere Züge am Vorder- und Hinterrand des Gaumendaches. Ist jedoch das Pistill reduziert, verteilen sich die TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 59 Ansätze der einzelnen, mehr oder weniger gleichgroßen Züge über das gesamte Dach des Cibarıum. Bei Haematopinus (Ramcke 1965) setzt sich der M. clypeo-palatalis aus 6 Muskelzug- paaren zusammen, die hintereinander auf dem Dach des Cibarium ansetzen. Bei culus (STOJANOVICH 1945) und Phthirus (HırscH 1986) sind es 4, bei Neohaematopinus (STOJANOVICH 1945) und Zinognathus (STOJANOVICH 1945) je 3 Muskelzugpaare, die vom Clypeus zum meadal ziehen. M9M. clypeo-buccalis (v. KELER 44., MATsUDA 82): Er entspringt unmittelbar hinter dem M 8g am Clypeus und der Epistomalleiste (Abb. 1), zieht vor und unter den Frontalkonnektiven vorbei auf die Epiglottis (Epigl; Abb. 12). Bei den Psocoptera (BADonneEL 1934) besitzt der Muskel 4 Bündel, die vom Postely- peus zum Vorderpharynx ziehen. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, SröwE 1942) zeigt der Muskel ein oder zwei Züge, die vom Clypeus zur Mundöffnung ziehen, ebenso bei den Isch- nocera (Haug 1971, RısLer 1951). Bei Haematopinus (RamckeE 1965), Phthirus (HırscH 1986) und Pediculus (STOJANO- vıcH 1945) ist der M 9 ein einzügiger Muskel, der ähnlich wie bei Hybophthirus vom Clypeus zum Pharynx-Eingang zieht. Bei Neohaematopinus (STOJANOVICH 1945) und Linognathus (STOJANOVICH 1945) scheint der Muskel zu fehlen. M 10 M. fronto-buccalis anterior (v. K£LER 45., MATSUDA 83): Er zieht über die Frontalkonnektive hinweg an die Seiten der Schlucktasche (Abb. 12, 13). Sein Ursprung liegt hinter M 9 am Clypeus (Abb. 1). Bei den Psocoptera (BADonnEL 1934, RıBaGA 1901) zieht der Muskel von der Epi- stomalleiste zum Vorderpharynx. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, STÖwE 1942) besitzt der Muskel ebenfalls nur einen Zug, welcher von der Frons-Clypeus-Grenze zum Vorder- pharynx verläuft, wo er meist kurz hinter dem Mundspalt ansetzt. Bei in Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951) Ben gleiche Verhältnisse wie bei den Amblycera. Der Muskel fehlt bei Haematopinus (RamckE 1965), Pediculus (STOJANoVIcH 1945), Phthirus (HırscH 1986), ee (STOJanovicH 1945) und Linognathus (STOJANOVICH 1945). An den kurzen Hinterarmen des Cibarıium (CSH) setzen zwei Muskelpaare des dorsalen Hypopharynx an. M11M. fronto-hypopharyngalis (rao) (v. KELER 41., MATsUDA 74): Er entspringt am dorsalen Kopfdach zwischen M 7 undM 13 (Abb. 1) und zieht schräg nach vorne unten, unter den Frontalkonnektiven hindurch zur Mundöffnung (Abb. 13). Bei den Psocoptera (BADoNnEL 1934) ziehen die vier Züge des Muskels vom cra- nialen Abschnitt der Frons und der Epistomalleiste an die Hinterecken des Cibarıum. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983) besitzt der Muskel 2-4 Por- tionen und verläuft vom Kopfdach zur Mundöffnung. Bei den Ischnocera (Haus 1971, RıstLer 1951, Symmons 1952) ziehen die 2-3 Bündel des Muskels von der dorsalen Kopfkapsel zu den Mundwinkeln. Bei Haematopinus (Ramcke 1965), Phthirus (HırscH 1986) und Pediculus ist der Muskel einzügig wie bei Hybophthirus, entspringt am Kopfdach und setzt an den Mundwinkeln an. M 12 M. tentorio-buccalis anterior (v. KELER 48., MATSUDA 87): Der ventrale Muskel der Mundwinkel entspringt an den Rudimenten der hinteren Tentorial- arme (hTA; Abb. 4). Er steigt gemeinsam mit dem ventralen Pharynxmuskel (M 15) zunächst steil an, biegt dann nach vorne zur Mitte hin ab (Abb. 13) und zieht über die Schlundkonnek- tive und die Tritocerebralkommissur hinweg zu den Hinterarmen des Cibarıum, wo er unter- halb des M 11 ansetzt (Abb. 12). Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934) setzt sich der Muskel aus zwei schwachen Muskelportionen zusammen, die vom Corpus tentorıium zum Cibariumboden ziehen. Bei den Amblycera entspringt der ein- oder zweizügige Muskel entweder an der Basıs des Praetentorium (gemeint ist hier der Übergang zum Posttentorium) (Pseudo- 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 menopon, Haus 1967; Myrsidea, Buckup 1959), am Übergang Tentorialbrücke — Posttentorium (Tricholoecetes, Haus 1983) oder auf dem Posttentorium (Colpoce- phalum, SymMmons 1952). Er inseriert jeweils an den Hinterarmen des Cibariumsklerites (CSH). Bei den Ischnocera zieht der Muskel vom Posttentorium /Bovicola (RısLer 1951), Ornithobius (Haug 1971)] oder der Tentorialbrücke /Philopterus (Syvmmons 1952)] zu den Hinterecken des Cibarıum. Bei Phthirus (HırscH 1986) und Pediculus entspringt der Muskel ventrolateral an der Kopfkapsel. Ansatz und Verlauf gleichen demjenigen bei Hybophthirus. Bei Haemato- pinus (RAMckE 1965) ist der Muskel nicht eindeutig zu homologisieren, doch ist er nach meiner Ansicht in dem Bündel 8 a-c (bei Ramcke 1965) enthalten, welches von der ventrolateralen Kopfwand über die Schlundkonnektive hinweg zum Pharynx zieht. Am Pharynx setzen folgende 4 Muskelpaare an, von denen die drei dorsalen vor dem Oberschlundganglıion liegen. M 13 M. fronto-buccalis posterior (v. KELER 46., MATsUDA 84): Die beiden Züge dieses Muskels (M 13a, b) entspringen nebeneinander an der Frons (Abb. 1), medial von M 11 und setzen hintereinander am Dach des Pharynx an (Abb. 12). Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934, WEBER 1938) zieht der Muskel von der Frons dorsal zum Pharynx. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942, SymMmons 1952) besitzt der M 13 2-3 Portionen (bei Trimenopon 5), die dorsal am Pharynx zwischen die Ringmuskeln eingreifen. Bei den Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951, Symmons 1952) verlaufen die zwei Bündel dieses Muskels ähnlich wie bei Hybophthirus. Ein dritter Muskelzug inseriert bei Ornithobins (Haug 1971) dorsal und bei Bovicola (RısLer 1951) an den dorsalen Seitenkanten des Vorderpharynx. Hierbei handelt es sich um das Homologon des M 14 von Hybophthirus, den ıch als M. fonto-buccalıs lateralis bezeichne. In vergleichbarer Weise kommt dieser auch bei Pseudomenopon (Haus 1967), Trochiloecetes (HAuB 1983) und Myrsidea (Buckur 1959) vor. Bei Haematopinus (Ramcke 1965), Pediculus (STOJANOVICH 1945), Linognathus (STO- JANOVICH 1945) und Neohaematopinus (STOJANOVICH 1945) besteht der M 13 aus zwei kräftigen Portionen, die an der Frons ihren Ursprung haben und zum Dach der Pha- rynx-Pumpe ziehen. Bei Phthirus (HırscH 1986) besteht der Muskel aus einem Bündel. M 14 M. fronto-buccalis lateralis: Dieser Muskel entspringt an der seitlichen Frons, oberhalb der Antennenbasıs und lateral von M7 (Abb. 1). Er greift an der Seitenwand des Pharynx an (Abb. 13). Der M. fronto-buccalis lateralıs ist in dieser Art und Weise seines Ansatzes und seines Ursprunges bei allen Anoplura vorhanden. Er hat sich wahrscheinlich vom hinteren dorsalen Dil, des Vorderpharynx abgespalten. Der seitliche Pharynxmuskel der Psocoptera (D bei BaponneL 1934; f bei Rısaca 1901) ist dagegen vermutlich ein Zug des M. M 15 M. tentorıo-buccalis posterior (v. KELER 50., MATSUDA 88): Er entspringt caudal der hinteren Tentorialarme (hTA) an der ventrolateralen Kopfkapsel (Abb. 4) und zieht gemeinsam mit dem M 12 zum Pharynx (Abb. 12, 13). Dort setzt er ventral an den Seitenwänden des Pharynx auf der Höhe des M 13 an. Bei den Psocoptera (BaponneL 1934, Rıgaca 1901, Symmons 1952) besteht der Muskel aus einer Reihe von schwachen Muskelzügen, die von der Tentorialbrücke an den Pharynxboden ziehen. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haug 1967, 1983, STÖwE 1942, SymMons 1952) ist der Muskel ebenfalls in eine Reihe von schwachen Muskelzügen aufgeteilt, die auf der Tentorialbrücke und der ventrolateralen Kopfwand entspringen und an der ven- tralen und lateralen Pharynxwand ansetzen. Ischnocera: Bei Bovicola (RısLEer 1951) besitzt der Muskel 2 Bündel, die sich zwi- schen Posttentorium und der Unterseite des Vorderpharynx ausspannen. RISLER beschreibt einen zusätzlichen schwachen Muskel (M 42), welcher von der Occipital- leiste zur Seitenwand des Hinterpharynx zieht. Bei Ornithobins entspringt der kräftige Muskel am Posttentorium und setzt an der Seitenwand des Pharynx an. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 61 Bei Haematopinus (RamckE 1965), Phthirus (HırscH 1986) und Pediculus sind Ursprung, Verlauf und Ansatz des Muskels gleich wie bei Hybophthirus. M 16 M. transversalis buccae (QM) (v. KELER 67.): Ein zur (QM; Abb. 14, 15), der sich zwischen den Hinterarmen des Cibarium quer über die Mundöftfnung spannt. M 17 M. logitudinalis stomodaei (HIM) (v. KELER 69.): In der Mitte des M 16 setzt ein paariger Muskel an, der über den Kehldeckel (Epigl) hinweg zieht und von den dorsalen Vorderecken der Schlucktasche (Dev) kommt (Abb. 12, 14). M 18 M. anularıs stomodaei (v. KELER 68.): Den Vorderpharynx umspannen eine Reihe sehr kräftiger Ringmuskeln (RM; Abb. 14, 15), die teilweise ganz um den Pharynx herumreichen, teilweise aber nur von einer Seitenkante zur nächsten ausgespannt sind. Hinter der Tritocerebralkommissur läßt die Ringmuskulatur an Umfang allmählich nach. Auffällig ıst eine Muskelverschmelzung am ventrolateralen Vorderende des Pha- rynx. Der vorderste Ringmuskel verschmilzt beiderseits mit einem längsverlau- fenden Muskelpaar (LM; Abb. 15). Dieses beginnt im vorderen Drittel des Pharynx und zieht entlang dessen unterer Seitenkante bis an den Hinterrand des Cibarıum- bodens. Dieser Muskel dürfte dem M. sıtophori pharyngis homolog sein, der bei Bovicola (RısLer 1951) und Ornithobius (Haug 1971) auftritt. 8.2.2. Innervierung (Abb. 12,13, 23,25) Die sensorische und motorische Innervierung des Vorderkopfes und des Nah- rungskanals erfolgt durch den N. labralıs (NLbr; Abb. 23, 25) sowie durch das Fron- talganglion (FrG; Abb. 23, 25) und seine Konnektive. 8.2.2.1. Der Labralnerv (NLbr) (Abb. 13, 23, 25) Der Labralnerv verläßt das Oberschlundganglion unterhalb der Frontalkonnek- tive. Er führt nur sensorische Fasern. Der Nerv zieht seitlich des Epıpharynx cranıad und entläßt dabei mehrere Seitenäste. Der erste Seitenast (NLbri) zieht in einem Bogen mediad zum Cibarıalsinnesorgan (CSO). Der unmittelbar nach NLbri abzweigende zweite Seitenast (NLbr2) zieht ebenfalls, allerdings in einem erheblich größeren Bogen, zum CSO (möglicherweise bestand das CSO ursprünglich aus 2 Paaren, worauf auch die 4 Kanäle, mit denen es ıns Cıbarıum mündet, hindeuten). Der dritte Seitenast (NLbr3) innerviert dıe Seitenwand des Cibarıum. Der vierte Seitenast (NLbr4), welcher den Hauptast verläßt, zieht über das Tentoriocibarialli- gament hinweg zum Gaumendach und innerviert dieses seitlich vom Epipharyngal- sklerit II (EpsklII). Auf der Höhe des Fulcrumhinterrandes schwillt der Labralnerv zu einem wenig kernigen Ganglıon (LbrG) an. Daraus entspringt ein Seitenast (NLbr5), der das Clypeolabralligament innerviert und ein ventraler Ast (Nlbr6), welcher an die Seitenwand der Praeoralhöhle zieht. Ein feiner lateraler Seitenast (NLbr7) des Ganglion versorgt die Borsten des Clypeus. Der Hauptast zieht vom Ganglion aus weiter in Richtung Kopfspitze. Von ihm zweigt sich ein weiterer Ast (NLbr8) zur Mitte hin ab, der das hintere Epipharyngalorgan (EpO II; Abb. 23) innerviert. Der nächste Seitenzweig (NLbr9) zwängt sich zwischen dem Fulcrum (Fulc) und dem M 6 hindurch und zieht zum Epipharyngalorgan I (EpO I; Abb. 25). Cranıial verästelt sich der Labralnerv stark und versorgt das Haustellum und die Bor- sten des Labralsklerites. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 8.2.2.2. Das Frontalganglion und seine Konnektive (Abb. 12, 13, 14, 15, 23, 25) Das Frontalganglion (FrG; Abb. 23, 25) liegt unterhalb der Clypeus-Frons- Grenze. Von oben gesehen gleicht sein Umriß einem gleichschenkeligen Dreieck, dessen Spitze nach rostral weist. An seinen Hinterecken treten ventral die Frontal- konnektive (FK; Abb. 13, 25) aus, welche ventrocaudad um die M 11 herum zum Oberschlundganglion führen, wo sie unterhalb der M 14 in die nach vorne ragenden Spitzen des Tritocerebrum eindringen. Kurz nach seinem Austritt aus dem Frontal- ganglion entläßt das Frontalkonnektiv nach dorsal einen Nervenast (NK), der sich sofort in ein Quartett (NK1-4; Abb. 13, 25) aufspaltet. Der erste Ast (NKI) ver- sorgt die Muskeln M 11 und M 14. Der zweite Ast (NK2) innerviert den M 7. Der nächste Ast (NK 3) zieht dorsolateral am Frontalganglion vorbei zum M 5 und der vierte Ast (NK 4) zieht in Richtung Gaumendach und versorgt die Muskelzüge M 8 c-g. Außerdem verbindet er das Frontalkonnektiv mit dem N. procurrens. Über den Konnektiven tritt aus den Hinterecken des Frontalganglion ein Nerv (NF1; Abb. 13, 23, 25) hervor, der nach hinten zieht und mit Seitenzweigen zunächst die Muskeln M 9 und M 10 versorgt, sowie alle Ringmuskeln des Pharynx vor dem hinteren Zug des M 13. Anschließend versorgt er die beiden Züge desM 13 und biegt danach nach ventral ab. Beim Vorbeiziehen am M 14 erhält dieser einen kleinen Sei- tenast; der M 14 wird dadurch doppelt innerviert. Nachdem der NFI die Anasto- mose des NK aufgenommen hat (Abb. 25), steigt er schräge nach innen in Richtung Pharynx-Seitenwand ab. Über einen kurzen Seitenzweig, der nach vorne abgeht, innerviert er den M 12. Danach zieht er parallel zum Pharynx nach hinten und dringt in denM 15 ein. Der NFI der rechten Körperseite gibt vor seinem Eindringen in den M 15 einen weiteren Seitenast ab, der die M 12 beider Kopfhälften innerviert sowie durch weitere kleine Seitenäste die ventrale Ringmuskulatur des Pharynx (Abb. 25). Ein unpaarer Nerv (NTK) verläßt die Tritocerebralkommissur cranıad (Abb. 25). Er gabelt sich sofort und zieht mit einem Ast zu der ventralen Ringmuskulatur des Pharynx. Der andere Ast teilt sich ein weiteres Mal und innerviert die M 15 beider Kopfhälften. Dabei dringt der Ast der rechten Seite zusammen mit dem NFI ın den Muskel ein, während der linke Ast getrennt vom NFI weiter hinten in den Muskel eindringt. Von den Corpora cardiaca (Ccard) erreicht ein Nervenpaar (Ncard2; Abb. 25) die M 15 und dringt oberhalb der Tritocerebralkommissur in sie ein, nachdem es diese ein kurzes Stück begleitet hat. Zwischen den Austrittsstellen des NF1 verläßt der unpaare N. recurrens (Nrec; Abb. 23, 25) das Frontalganglion. Er zieht dicht über dem Kopfdarm zum Hinter- hauptsloch und versorgt den Pharynx und Oesophagus hinter dem Ansatz des hın- teren M 13. Die leicht nach unten geneigte Spitze des Frontalganglion entläßt den ebenfalls unpaaren N. procurrens (Nproc). Unmittelbar nach seinem Austritt spaltet sich ven- tral ein Seitenast (NP1) ab. Dieser zieht an die Muskeln M 8 c-g und denM 16 und erhält eine Querverbindung des NK4 (Abb. 4). Der Hauptast gibt auf seinem Weg zur Kopfspitze zwei Paar Seitenäste (NP2, NP3) an die Muskeln M 8a und M 8b ab und gabelt sich dann (NP4) zur Versorgung des Muskelpaares M 6, nachdem er sich zwischen den beiden keulenartig vorspringenden Hälften des Epipharyngalorgans II hindurchgezwängt hat. Ein sehr feines Seitenzweigchen (NP5) schwingt sich von jedem Gabelast dorsolaterad an den M 5. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 63 8.2.3. Besprechung von Muskulatur und Innervierung des Labrum und Nahrungskanales Bei den Anoplura sind drei typische Muskeln des Insekten-Labrum ausgebildet, die auch bei den Psocoptera, Amblycera und Ischnocera vorhanden sind und zum Grundplan der Psocodea zählen. Der Ursprung des M. frontolabralis (M 5) ist bei Hybophthirus von der Frons auf den Hinterrand des Clypeus gerückt. In gleicher Weise hat sich auch der Ursprung dieses Muskels bei den Amblycera und Ischnocera verschoben, so daß dies ein Bestandteil des Grundplanes der Phthiraptera ist. Inner- halb der Anoplura ist eine auffallende Verschiebung des Ursprunges dieses Muskels zu beobachten. Bei Hybophthirus und Haematopinus (RAMcKE 1965) nimmt der Ursprung des M. frontolabralis die oben beschriebene ursprüngliche Lage am Hin- terrand des Clypeus zwischen den Cibariumdilatatoren ein. Bei Neohaematopinus (STOJAnoVvIcH 1945) rückt der Ursprung vor die Cibarialdilatatoren, bei ZLino- gnathus (STOJANOVICH 1945), Pediculus (STOJANoVIcH 1945) und Phthirus (HırscH 1986) hingegen ist sein Ursprung seitlich der Cibarialdilatatoren wieder mehr oder weniger zum Hinterrand des Clypeus gerückt. Der Ansatz des dorsalen Cibariumdilatators (M 8) ist bei Hybophthirus in gleicher Weise wie bei den ursprünglichen Amblycera und Ischnocera, also solchen mit Pıstill und Mörser (Epipharyngalsklerit und Cibarialsklerit), auf dem Palatum verteilt, Die Hauptmasse des Muskels inseriert in der Mitte des Cibarıumdaches an einem Sklerit (EpsklII), welches dem reduzierten Pistill des Psocodea-Grundplanes (KÖNIGSMANN 1960) homolog ist. Ein einzelner Zug dieses Muskels setzt an einem kleinen Sklerit (EpsklI) am Cibarıumvorderende an, genau wie bei den Psocoptera und den ursprünglichen Amblycera und Ischnocera. Ein weiterer einzelner Zug zieht bei Hybophthirus zum Hinterrand des Cibarıum, wo er auf dem Querwulst über der Mundöffnung inseriert. Dieser Muskelzug ist auch bei den ursprünglichen Ambly- cera und Ischnocera vorhanden, nicht aber bei den Psocoptera, und er ist wahr- scheinlich eine Synapomorphie der Phthiraptera. Die Verteilung der Ansatzstellen des M. clypeo-palatalis auf dem Cibarıum bei den abgeleiteten Amblycera und Ischnocera und allen Anoplura (außer Hyboph- thirus) ıst aufgrund der oben dargestellten Grundplanverhältnisse mehrfach konver- gent entstanden. Für die in vieler Hinsicht ähnliche Verteilung der Ansatzstellen ist vermutlich die Anpassung an die gleiche Funktion, nämlich als Motor der Cibarium- pumpe der Grund. Die Cibariummuskulatur und ihr gemeinsamer Ansatz an einem Rudiment des Epipharynx-Sklerites bei Hybophthirus stimmt mit dem Grundplan, der für die Pso- codea angenommen werden kann, überein. Dies berechtigt zu der Annahme, daß es sich bei diesem Merkmal von Hybophthirus wahrscheinlich um den dem Grundplan der Anoplura am nächsten kommenden Zustand handelt. Ist jedoch bei Hybo- phthirus die ursprüngliche Form des Ansatzes des M. clypeo-palatalıs gegeben, so muß dies auch vom Grundplan der Schwestergruppe der Anoplura gefordert werden. Dies ist ein weiterer Hinweis dafür, daf$ die Anoplura nicht von einem Vor- fahren mit weitgehend reduziertem Mörser-Pistill-Apparat abstammen können. Der vorderste dorsale Dilatator des Pharynx (M 9) kommt ın allen Gruppen der Psocodea vor und gehört zu deren Grundplan. Innerhalb der Anoplura scheint er mehrfach reduziert worden zu sein. Der M. fronto-buccalis anterior (M 10) des Grundplanes der Insekten ist bei allen Gruppen der Psocodea vorhanden. Bei Hybophthirus ist sein Ursprung der Episto- 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 malleiste gefolgt und liegt vor dem Frontalganglion. Bei den übrigen Anoplura scheint er zu fehlen. Bei Phthirus wird der M. fronto-hypopharyngalıs von einem Nerven versorgt, der caudolateral aus dem Frontalganglion austritt (HırscH 1986). Von diesem Nerven werden in allen Gruppen der Psocodea nur die praecerebralen dorsalen Pharynxdilatatoren innerviert, während der M. fronto-hypopharyngalıs immer von einem Nerven der Frontalkommissur versorgt wird, der dort gemeinsam mit den Nerven des M. fronto-labralis und M. fronto-epipharyngalıs austritt. Mög- licherweise besitzt also Phthirus auch einen M. fronto-buccalıs anterior. Die Aufspaltung des M. fronto-buccalis posterior (M 13) ın drei Züge tritt bei den Amblycera, Ischnocera und Anoplura auf und gehört deshalb zum Grundplan der Phthiraptera. Die Verlagerung des dritten Zuges (M 14) zur Lateralseite des Pharynx wie im Grundplan der Anoplura, ist teilweise bereits bei den Amblycera und Ischno- cera zu erkennen. Der Mundwinkelretraktor (M 11; M. fronto-hypopharyngalıs; rao) ist beı allen bisher untersuchten Anoplura einzügig. Bei den Psocoptera, Amblycera und Ischno- cera tritt der Muskel mit 2-4 Portionen auf, die aus verschiedenen Richtungen an den Hinterarmen des Cibarıumsklerites ansetzen. Die weniger abgeleiteten Formen haben einen vierzügigen Mundwinkelretraktor. Die Reduktion der Anzahl der Mus- kelbündel erfolgte zusammen mit der Reduktion der Mörser-Pistill-Apparates mehr- fach innerhalb der Psocodea. Bei Stenopsocus (BADONNEL 1934) gehören wegen ihrer Innervierung auch die Muskeln E, und D zusätzlich zu C, und C, zum Mundwinkel- retraktor. Aus dem gleichen Grund ist der M 34 von Bovicola (RısLer 1951) zum Mundwinkelretraktor hinzuzurechnen. Die ventrale Pharynxmuskulatur der Anoplura ist bis auf zwei Muskeln reduziert. Bei den Amblycera und Ischnocera ist die ventrale Pharynxmuskulatur umfangrei- cher ausgebildet. Die Muskeln, welche denjenigen der Anoplura homolog sınd, ent- springen bei den Ischnocera und Amblycera auf der Tentorialbrücke oder auf den hinteren Tentorialarmen. Der Muskel, welcher sowohl bei den Amblycera als auch bei den Ischnocera hinter dem Oberschlundganglion am Pharynx ansetzt, fehlt ım Grundplan der Anoplura. Die Ringmuskeln des Pharynx (RM) von Hybophthirus zeigen keine Abweichung von denen anderer Teilgruppen der Psocodea. Die wenigen Längsmuskeln des Vorderpharynx von Hybophthirus sind wie dieje- nigen bei den Ischnocera und primitiven Amblycera (Haug 1973) an ihrem rostralen Ansatz über der Mundöffnung miteinander verflochten. Auf eine mögliche Homo- logie der ventrolateralen Längsmuskeln von Hybophthirus mit dem M. sitophori der Ischnocera wurde bereits weiter oben hingewiesen. "CHAUDONNERET (cf. GouIN 1968) rekonstruierte den Grundplan des stomato- gastrischen Nervensystems der Insekten. Bei den Amblycera und Ischnocera haben sich sämtliche Nerven der Frontalkommissur in einer gemeinsamen Wurzel vereinigt, während bei den Psocoptera (BADONNEL 1934) nur der Nerv, welcher die Cibarıiummuskulatur versorgt, seine eigene Wurzel im Frontalkonnektiv hat. Die Nerven der dorsalen Pharynxmuskeln sind bei den Amblycera und Ischnocera gegenüber dem Grundplan ebenfalls abgeleitet und verlassen gemeinsam das Frontal- ganglion an den Hinterecken. Diesem abgeleiteten Zustand entspricht auch das sto- matogastrische Nervensystem von Hybophthirus. Es darf deshalb ohne weiteres angenommen werden, daß diese Art der Ausbildung des stomatogastrischen Nerven- systems sowohl dem Grundplan der Phthiraptera als auch demjenigen der Anoplura TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 65 entspricht. Bei Haematopinus (RamckE 1965) und Phthirus (HırscH 1986) ent- springt abweichend von diesem Grundplan der Nerv des M. fronto-labralis aus dem N. procurrens. Diese Art der Innervierung des M. fronto-labralis ist konvergent innerhalb der Amblycera (Myrsidea; Buckur 1959) und der Ischnocera (Ornitho- bins; Haus 1967) entstanden. Bei Haematopinus (RamckE 1965) haben sich die Nerven der Frontalkommissur wieder getrennt und entspringen aus zweı Wurzeln. Da aber die beiden Nervenstränge eine andere Zusammensetzung als im Grundplan nach CHAUDONNERET haben, muß dieser Zustand sekundär vom Grundplan der Phthiraptera abgeleitet sein. Vermutlich ist er auf die Verlängerung des Vorderkopfes von Haematopinus zurückzuführen. 8.3. Mandibel 8.3.1. Muskulatur (Abb. 1, 3, 4, 7, 16, 17) Die Mandibel wird durch zwei Muskeln bewegt. M 19 M. cranıo-mandibularis internus (v. KELEr 11., MarsupA 21) [v. K£LER (1966), RısLEr (1965): M. cranio-mandibularis internus]: Seine beiden Züge setzen an einer stark sklerotisierten Sehne an (SM 19; Abb. 4), welche vom Dorsalrand des Foramen mandibulae nach hinten in die Kopfkapsel hineinragt. Sein Ursprung liegt mit je einem Zug auf der dorsalen und lateralen Kopfkapsel (Abb. 1, 4). Bei seiner Kon- traktion werden die Mandibelspitzen in die dorsale Bo llichle zurückgezogen. Bei den Psocoptera, Amblycera und Ischnocera (BADonNEL 1934, BuUCKUP 1959, Haug 1967, 1971, 1983, RısLER 1951, RiSLER & GEISINGER 1965, STÖwE 1942, Symmons 1952) ist der Mandibeladduktor immer der stärkste Kopfmuskel. Er ent- a! an den Genae und setzt über eine Sehne an der hinteren Dorsalkante der Man- ibel an. Bei Haematopinus (RAMcKE 1965) und Phthirus (HırscH 1961)!) ENTSPRINGT DER MUSKEL SEITLICH AN DER VENTRALEN, HINTEREN KOPFKAPSEL UND ZIEHT AN DEN CAU- DOLATERALEN ABSCHNITT DER ÜIBARIALWANNE. Sein Gegenspieler ist der M 20 M. cranıo-mandibularis externus (v. KELER 12., MartsupaA 23) [v. K£ELER (1966), RısLEr (1965): M. cranıo-mandibularis externus]: Er inseriert mit 4 Zügen an einer langen Sehne (Abb. 4, 7), die vor dem hinteren Mandibel- gelenk aus der Fenkalen Gelenkmembran der Mandibel unmittelbar am Rande des ventralen Mandibelkörpers eingestülpt wird (Abb. 16 d-h, 17 d-f). Er entspringt mit zwei Zügen unmittelbar neben den Zügen von M 19 und mit zwei weiteren am lateralen Kopfdach mediad vom Hinterrand der Antennenbasis (Abb. 1, 4). Er bewirkt das Vorstoßen der Mandibelspitze aus der Praeoralhöhle und gleichzeitig ein Anheben des Bodens der ventralen Praeoralhöhle. Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934) besteht der Muskel aus mehreren Zügen, die von der Gena zum lateralen Hinterrande der Mandibel führen. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, RısLER & GEISINGER 1965, StöwE 1942) entspringt der Mandibelabduktor mit zwei oder mehr Portionen an der ausgedehnten Gena und inseriert über ein Sehne an einem Apodem der Mandibel zwi- schen den beiden Gelenken. Bei Myrsidea (Buckur 1959), Pseudomenopon (Haug 1967) und Trochiloecetes (Haug 1983) zieht die Abduktorsehne kurz vor ihrem Ansatz am Apodem durch einen Tunnel der Pleuralleiste. ı) Bei HırscH (1986) wurden der Mandibeladduktor und der Mandibelabduktor gerade ver- tauscht. Richtig muß es dort (S. 174) heißen: M,: M. abductor mandibulae: ... M5;: M adductor mandibulae: ... 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Bei den Ischnocera (Haus 1971, RısLer 1951, Symmons 1952) entspringt der Muskel mit 2-4 Bündeln mediad der Antennenbasis am dorsalen Kopfdach und mit 6 weiteren hinter dem Auge an der Dorsalgena (RısLer 1951). Er inseriert über eine Sehne an der Gelenkmembran zwischen der Pleuralleiste und dem Lateralrand der Mandibel. Bei Haematopinus (RAMckE 1965) hat der Muskel 3 Züge, die an der dorsalen und late- ralen Kopfwand entspringen. Sie setzen an einer langen Sehne der Mandibelplatte an. Bei Phthirus (HırscH 1986)!) besitzt der Muskel nur einen Zug, welcher von der late- ralen Kopfwand zur Mandibelplatte zieht. Bei Haematopinus (Ramcke 1965), Phthirus (HırscH 1986), den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, RısLER & GEISINGER 1965, STÖwE 1942, Symmons 1952) und den Ischnocera der Säuger (Rısrer 1951, Symmons 1952) tritt ein weiterer Mandibelmuskel (M. hypopharyngo-mandibularis) auf, der vom lateralen Hinterrand der Mandibel zu den Hinterarmen RE Cibariumsklerites zieht. Er fehlt bei Hybophthirus und den Ischnocera der Vögel (Haug 1971, Symmons 1952). 8.3.2. Innervierung (Abb. 13, 23, 24) Der N. mandibularıs (NMd) verläßt das Unterschlundganglıon ventrolateral von der Eintrittsstelle der Schlundkonnektive und zieht nach rostral (Abb. 23, 24). Er entläßt einen ersten Seitenast (NMd1; Abb. 23), der mit dem N. maxillarıs Verbin- dung aufnimmt. In Höhe dieser Verbindung gibt der N. maxillaris feine Nerven- fasern an die Lacinia-Drüse ab. Auf Höhe des Vorderendes des Oberschlund- ganglion entläßt der Mandibelnerv einen zweiten Seitenast (NMd2), der die Sehne des M 19 nach caudal begleitet und dessen Muskelbündel versorgt. Ein weiterer Seı- tenast (NMd3) innerviert die dorsalen und lateralen Züge des M 20 und gibt außerdem einen sensorischen Ast an ein Sinneshaar der ventralen Kopfkapsel ab. Der Hauptast (NMd) des Mandibelnervs zieht entlang der Mandibeladduktorsehne bis zum dorsalen Mandibelkörper, in den er durch das Foramen mandibulae eindringt. Die Äste NMd2 und NMd3 führen feine sensorische Nerven mit sich. Von diesen werden große Zellen innerviert, die gleichmäßig auf der Wand der Lacinia-Drüse verteilt sind. Möglicherweise handelt es sich dabei um ein propriorezeptorisches System der Drüsenwand. 8.3.3. Besprechung von Muskulatur und Innervierung der Mandibel Bei den Anoplura sind der Adduktor (M 19) und Abduktor (M 20) der Mandibel bis auf wenige Züge reduziert. Der Ansatz des Adduktors bei Hybophthirus ent- spricht den Verhältnissen der Psocoptera, Amblycera und Ischnocera, also dem Grundplan der Psocodea. Bei den übrigen Anoplura setzt der Mandibeladduktor an der Cibariumwanne an. Der Ansatz der Abduktorsehne ist bei Hybophthirus auf die Gelenkmembran der Mandibel verlagert. Dieselbe Verlagerung tritt auch bei den Ischnocera auf, während er bei dem Amblycera und Psocoptera am Rande der Man- dibel verblieben ist. Eine weitere Übereinstimmung zwischen den Ischnocera und Hybophthirus zeigt sich im Ursprung des Mandibelabduktors. Beı beiden entspringt ein Bündel dieses Muskels medial der Antennenbasis und ein weiteres an der late- ralen Kopfkapsel. Der M. mandibulae internus fehlt bei Hybophthirus und den vogelbewohnenden Ischnocera. Da er bei den Psocoptera, Amblycera, den säugerbewohnenden Ischno- cera und den Anoplura außer Hybophthirus vorhanden ist, und somit zum Grund- !) Siehe S. 65. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 67 plan der Ischnocera und Anoplura gehört, ist sein Verlust bei Hybophthirus und den Ischnocera der Vögel als Konvergenz zu bewerten. Ist dieser Muskel vorhanden, so setzt er bei allen Phthiraptera am Hinterrand der Mandibel an, während er bei den Psocoptera ın die Mandibel zieht, wie im Grundplan der Insekten. Die Verlagerung des Muskelansatzes bei den Phthiraptera ist eine weitere Synapomorphie dieser Gruppe. Die Kommissur zwischen Maxillen- und Mandibelnerv und die Innervierung der Lacinia-Drüse wurden hier erstmals innerhalb der Psocodea nachgewiesen. Die Kommissur ist sicher eine Autapomorphie von Hybophthirus, da sie sehr auffallend ist. Die Innervierung der Lacinia-Drüse wurde wahrscheinlich bislang nur über- sehen. Die Nerven sind sehr fein und konnten nur in sehr gut gelungenen Semidünn- schnittserien verfolgt werden. 8.4. Maxille 8.4.1. Muskulatur (Abb. 3, 4, 7, 13, 16) Folgende Muskeln gehören aufgrund ıhrer Innervierung zur Maxille: M 21 M. stipito-lacinialıs (v. KELER 20., MatsuDA 6) [RısLer (1965): M. protractor lacinıae] [v. K£LEr (1966): M. stipito-lacinialis]: Dieser Muskel entspringt an der Stechborstenscheidenwand unmittelbar unter der Einmün- dung der Lacinia-Tasche in die Stechborstenscheide (Abb. 13). Er setzt am Hinterende der Lacinia (Lac) und vor dem M 22 an, dort, wo sich die Lacinia-Tasche (Lacdrg) zur „Drüse“ erweitert. Bei den Psocoptera (BADonNEL 1934, SymMons 1952) ist der Muskel dreizügig. Er nimmt seinen Ursprung auf dem Stipes nahe der Galeabasis und setzt am Hinterende der Lacinıia an. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haus 1967, 1983, RıstLer 1951) besitzt der Muskel nur ein Bündel, welches ın derselben Weise verläuft wie bei den Psocoptera. Bei den Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951) zieht der Muskel von der Verbin- dungsmembran zwischen Galea und Hypopharynx zum Lacinia-Stiel, ventral der Drü- senmündung. M 22 M. cranio-lacinialis (v. KELER 19., MATsuDa 5) [RısLer (1965): M. retractor lacı- nıae] [v. K£LER (1966): M. tentorio-lacinualis]: Er entspringt an der ventrolateralen Kopfkapsel vor dem Rudiment des Posttentorium (hTA; Abb. 4) und setzt am Hinterende des Lacıiniasklerites an. Die Muskeln M 21 und M 22 be- tätigen das Ventil der Lacinia-Drüse. Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934) entspringt der M 22 an der dorsalen Kopf- kapsel und inseriert am Hinterende der Lacınıa. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, RiSLER & GEISINGER 1965, Symmons 1952) setzt der einzügige Muskel stets am Hinterende der Lacinia an. Er ent- springt bei Myrsidea (Buckur 1959) und Colpocephalum (Symmons 1952) an der Dor- salgena, bei Pseudomenopon (Haug 1967) und Trochiloecetes (Haug 1983) an der ven- Elateilen Kopfkapsel und bei Gliricola (RıSLER & GEISINGER 1965) an den hinteren Tentorialarmen. Bei den Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951) zieht der Muskel von der ventrolate- ralen Kopfkapsel lateral der Occipitalleisten zum Hinterende der Lacinıa. Bei Haematopinus (RAMcKE 1965) entspringt der Laciniaretraktor an der lateralen Kopfkapsel und inseriert am Drüsengang und der Stechborstenscheidewand; bei Phthirus (HırscH 1986) kommt er von der ventralen Kopfkapsel und setzt unterhalb der Drüsengangmündung an der Seitenwand der Stechborstenscheide an. M 23 M. stipito-galealis (v. K£ELEr 21., MATsuDa 7) [v. K£LEr (1966): M. tentorio-car- dinalis]: Der M stipito-galealis entspringt an der ventralen Kopfkapsel medial der hinteren Tentorial- arme (Abb. 4, 7). Er inseriert gemeinsam mit dem M 24 an einem Sehnenblättchen an der Late- ralleiste der Stechborstenscheide, deutlich hinter dem „Limes labialis“ (Abb. 7, 13). 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Innerhalb der Psocoptera (BADOnNEL 1934, Core 1940, Prawpın 1932, RıBAGA 1901) wurde dieser Muskel bislang nur bei Lepinotus (PrRawpın 1932) gefunden. Bei den Amblycera und Ischnocera (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, RısLER 1951, RısLER & GEISINGER 1965, STÖwE 1942, Symmons 1952) kommt der Muskel immer von der ventrolateralen Kopfwand und setzt an der Galeaspange an. Bei Haematopinus (RAMckE 1965) entspringt der Muskel an der ventrolateralen Kopf- wand und setzt seitlich an der Stechborstenscheidewand auf Höhe des „Limes labialıs“ an. Bei Phthirus (HırscH 1986) hat er seinen Ursprung auf der ventralen Kopfwand unterhalb des „Limes labıalis“ und inseriert a an diesem. M 24 M. tentorio-stipitalis (v. KELER 18., MATsUDA 4): Er entspringt lateral von den hinteren Tentorialarmen an der Kopfwand (Abb. 4, 7) und zieht gemeinsam mit dem M 23 an die Stechborstenscheidewand (Abb. 7, 13). Bei den Psocoptera (BADonneEL 1934, CopE 1940, SymMmons 1952) setzt sich der Muskel aus 2-3 kräftigen Zügen zusammen, die vom Praetentorium zum Stipes ziehen. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, SymMmons 1952) ist der Ursprung und Ansatz des Muskels demjenigen der Psocoptera gleich [Ausnahme: Bei Trochiloecetes (Haug 1983) wandert der Ursprung auf die ventrale Kopfkapsel]. Bei den Ischnocera (Haug 1971, SymMmons 1952) entspringt der Ale an der dor- salen Kopfkapsel und inseriert an der Gelenkmembran der Galeabasıs. Bei Haematopinus (RaMckE 1965) kommt der Muskel von der ventrolateralen Kopf- kapsel und setzt an der ventrolateralen Stechborstenscheidewand unterhalb der Lacinia- Drüseneinmündung an. Bei Phthirus (HırscH 1986) fehlt ein entsprechender Muskel. Bei Pediculus (STOJANoVIcH 1945) zieht neben dem M 23 ein zweiter Muskel von der ventralen Kopfkapsel zum „Limes labialis“, der vermutlich dem M 24 entspricht. Mög- licherweise ist dieser zweite ventrale Muskel des „Limes labialis“ bei Phthirus im Zuge der Verzwergung weggefallen. 8.4.2. Innervierung (Abb. 13, 23, 24) Der N. maxillarıs (NMx) trıtt dicht hinter und etwas über dem N. mandibularis laterorostrad aus dem Unterschlundganglion aus. Er entsendet einen ersten Seitenast (NMxI) caudad zum Corpus cardıacum. Ein zweiter Ast (NMx2) zieht rostrad und innerviert die Muskeln M 23 und M 24. Der dritte Seitenzweig (NMx3) zieht zusammen mit den Muskeln M 21 und M 22 nach caudal, wobei er beide abwech- selnd versorgt. Der Hauptast des Maxillarnervs anastomosiert mit dem N. mandibu- larıs (NMd1). In Nähe dieser Anastomose gibt der N. maxillaris mehrere Fasern an die Lacinia-Drüse ab. Schließlich endet der N. max. nach weiterer Verzweigung an der Seitenwand der Stechborstenscheide unmittelbar vor der gemeinsamen Ansatz- stelle vonM 21 undM 22. 8.4.3. Besprechung von Muskulatur und Innervierung der Maxille Hybophthirus besitzt wie die Ischnocera 4 Maxillenmuskeln. Drei dieser Mus- keln (M 21, M 22, M 23) entsprechen in Ursprung, Verlauf und Ansatz genau den Homologa bei den Amblycera und Ischnocera. Es ist deshalb ohne weiteres anzu- nehmen, daß diese drei Muskeln im Grundplan der Anoplura den plesiomorphen Zustand des Grundplanes der Phthiraptera bewahrt haben. Der vierte Maxillen- muskel (M 24) entspricht in seinem Ansatz dem M. tentorio-stipitalis der Ischno- cera. Wäre er diesem homolog, so müßte sein Ursprung bei den Anoplura vom Ten- torıum, wo der plesiomorphe Ursprungsort des Muskels bei Psocoptera und Ambly- cera liegt, auf die ventrolaterale Kopfkapsel gewandert sein. Bei den Ischnocera ent- springt der Muskel am Kopfdach. Andererseits gleicht die Ursprungslage des Mus- kels derjenigen des M. stipito-palpalis der Amblycera. Wäre er diesem homolog, so TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 69 müßte man eine Verschiebung seines Ansatzes vom Basalrand des Palpus auf den membranösen Stipes annehmen. Eine eindeutige Entscheidung zugunsten einer der beiden Möglichkeiten ist auf dem jetzigen Kenntnisstand nicht möglich. Bei Hybophthirus habe ich den Muskel vorläufig mit dem M. tentorio-stipitalis (M 24) homologisiert, da zwischen Hybophthirus und den Ischnocera allgemein große Übereinstimmung ım Bau der Maxille besteht. Bei den Anoplura außer Hybo- phthirus fehlt der M. stipito-lacinialis (M 21). Die drei restlichen Maxillenmuskeln setzten an der Stechborstenscheidewand und dem Gang der Lacinia-Drüse an. Ihr Ursprung und Ansatz varııert sehr stark innerhalb der bisher untersuchten Gat- tungen und könnte zur Klärung des phylogenetischen Systems der Anoplura bei- tragen. Der das Corpus allatum versorgende Seitenast des Maxillennerv kommt außer bei den Anoplura nur noch bei den Ischnocera vor und stellt eine weitere Synapo- morphie der beiden Gruppen dar. 8.5. Stechborsten und Salıvarıum 8.5.1. Muskulatur (Abb. 1535.72..12,2135520323, 24) Das Stechborstenbündel setzt sich aus dem ventralen Hypopharynx und dem Praementum zusammen. Diesem Umstand entspricht auch seine Muskelausstattung. Drei funktionell verschiedene Muskelgruppen des Stechborstenbündels können unterschieden werden. 8.5.1.1. Der Protraktor M 25 „M. protractor labıalis“ (v. KELER 39.?, MATsuDA 46?) [RısLer (1965): M. pro- tracotr labialıs] [v. KELER (1966): M. cranio-cardinalıs externus]: Dieser Muskel entspringt mit mehreren Portionen an den Lateralleisten der Stechborsten- scheide zwischen dem „Limes labialis“ und dem Hinterende der Leiste (Abb. 13). Etwa ın der Mitte, dort wo diese Leiste bei völlig ausgefahrenen Stechborsten an ihrem vorderen Wende- unkt nach hinten umknickt, fehlen Muskeln: rünge (Abb. 13, 17 f). Der Ansatz des Mus- 8 liegt auf der Außenseite des dorsalen Apodem I ventralen Stechborste (dApvSt; Abb. 13, 20 e-f). Die Homologisierung dieses Muskels mit dem Grundplan der Insekten und der Psocodea ist AnoBlenadsch (Gouin 1968, Matsupa 1965). Sein Ansatz läßt vermuten, daß es sich um einen stark abgewandelten ventralen Muskel des Salivarıum handelt. Dabei wäre sein Ursprung durch die starke Streckung des ventralen Hinterrandes des Praementum weit von den übrigen Praementummuskeln getrennt worden. Bei den Psocoptera (BADonnEL 1934) zieht der Muskel von der ventrolateralen Prae- mentumbasis zum caudalen Dachrand des Praementum. Den Amblycera und Ischnocera (Buckup 1959, Haug 1967, 1971, 1983, RısLer 1951, RisLER & GEISINGER 1965, STÖwE 1942, SymMmons 1952) fehlt das Homologon zu diesem Muskel. Bei Haematopinus (RaMckE 1965) verhält sich der Muskel gleich wie bei Hybophthirus. Bei Phthirus (HırscH 1986) und Pediculus wechselt der Ursprungsort der hinteren Muskelzüge von der ventrolateralen auf die dorsolateralen Stechborstenscheidewand. 8.5.1.2. Die Retraktoren M 26 M. submento-praementalis (v. K£LER 28., MATsupA 38) [RısLer (1965): M. ventralis praementi internus] [v. KELER (1966): M. gulo-ventroclavalıs]: Der ventrale Stechborstenretraktor entspringt in einer medianen Vertiefung der ventralen Kopfkapsel (Abb. 7) auf der Höhe der Hinterenden der ventralen Apodeme der ventralen Stechborste. Die beiden Ursprungsstellen des Muskelpaares liegen dabei ungewöhnlicherweise hintereinander in der Mittellinie der Kopfkapsel (Abb. 3). Sie inserieren beiderseits lateral am 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 ventralen Apodem der ventralen Stechborste ungefähr in der Mitte zwischen dem cranialen und caudalen Ende des Apodem (vApvSt; Abb. 13). Im Ruhezustand der Stechborsten ist der Muskel stark gefaltet (Abb. 7). Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934) zieht der Muskel von der ventrolateralen Kopfkapsel zum ventralen Hinterrand des Praementum. Bei den Amblycera und Ischnocera (Buckup 1959, Haus 1967, 1971, 1983, Rıser 1951, RısLer & GEISINGER 1965, SymMons 1952) ist der Muskel zweizügig und verläuft vom caudalen Kopfboden zum ventralen Hinterrand des Praementum. Bei Haematopinus (RAMCkE 1965) und Phthirus (HırscH 1986) entspringt der ventrale Retraktor am ventralen Obturaculum und inseriert am Laschenapodem. M 27 M. tentorio-praementalis (v. K£LEr 29., 30., MaTtsupa 34, 35) [Rıster (1965): M. ventralis praementi externus] [v. K£LEr (1966): M. vertico-ventroclavalıs]: Der Muskel entspringt caudal an der dorsalen Kopfkapsel (Abb. 1), kurz bevor diese sich zum „Hals“ verengt. Er zieht nahezu senkrecht nach unten bis fast zur ventralen Kopfkapsel und steigt dann mediad wieder an (Abb. 7, 13). Sein Ansatz liegt vor dem M 26 an den ventralen Apodemen der ventralen Stechborste (Abb. 13). Bei den Psocoptera (BADonnEL 1934) entspringt der Muskel am Corpus tentorium und zieht zum ventrolateralen Hinterrand des Praementum. Bei den Amblycera (Buckup 1959, Haug 1967, 1983, RısLEr & GEISINGER 1965, Stöwe 1942) reicht der Muskel vom Posttentorium zum lateralen Praementumhinter- rand. Bei den Ischnocera liegt der Ursprung des Muskels auf dem Posttentorium (Bovı- cola; RısLer 1951) oder auf der ventralen Kopfkapsel (Ornithobius; Haus 1971). Sein Ansatz ist am lateralen Praementumhinterrand. Bei Haematopinus (RAmckE 1965) hat der Muskel zwei Ursprungsstellen am proxi- malen Kopfdach und zieht zum Laschenapodem. Bei Phthirus (HırscH 1986) verläuft er vom dorsalen Obturaculum zum en M 28 M. tentorio-hypopharyngalis (v. K£LER 42., MaTsuDa 78) [Rıster (1965): M. retractor hypopharyngis] [v. K£LEr (1966): M. vertico-dorsoclavalis]: Er entspringt medial ie M 27 und ist nur etwa halb so stark wie dieser. Unmittelbar vor dem ventralen Horizontalseptum zieht er nach unten (Abb. 13) und setzt am Hinterende der Hypopharynxretraktorsehne (HRS) an. Bei den Psocoptera (BADonnEL 1934) liegt sein Ursprung auf der Postoccipitalleiste und sein Ansatz an den hinteren Apodemen der ovalen Sklerite. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, RiSLER & GEISINGER 1965, Sröwe 1942) und Ischnocera (Haus 1971, Rıster 1951) entspringt er ebenfalls auf der Postoccipitalleiste und setzt an der Hypopharynxretraktorsehne an. Bei Haematopinus (Ramcke 1965) und Phthirus (Hirsch 1986) zieht er vom dorsalen Obturaculum an die Apodeme der dorsalen Stechborste. 8.5.1.3. Die internen Muskeln der Stechborsten M 29 M. praemento-glossalis (v. KELER 32., MaTsuDa 42) [RısLer (1965): M. glossae] [v. K£rer (1966): M. salivario-ventroclavalıs]: Der Muskel entspringt hinter dem M 30 auf der Innenseite des ventralen Apodem der ven- tralen Stechborste (vApvSt; Abb. 7) und zieht schräg nach vorne oben an die ae Sklerit- Eu beidseitig N Porenplatte (Po) des Daches der ventralen Stechborste (Abb. 20 EL Bei den Psocoptera (BAponneL 1934) kommt der Muskel von der caudalen Prae- mentumbasis und endet an den Glossae. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haus 1967, 1983, RısLER & GEISINGER 1965, Stöwe 1942) und Ischnocera (Haug 1971, RısLer 1951) verläuft er mehr in der Kör- permitte von der ventralen Praementumbasis zu den verschmolzenen Glossae an der Praementumspitze. Bei Haematopinus (RAMckE 1965) und Phthirus (HırscH 1986) spannt sich der Muskel vom Laschenapodem zum Dach der Praementumbasıs. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 71 M 30 M. praemento-palpalis externus (v. KELER 34., MArsupa 45) [RısLer (1965): M. palpı labialis] [v. KELEr (1966): M. ventroclavale-lateroclavalis]: Er entspringt dorsal zu Beginn des hinteren Drittels auf dem ventralen Apodem der ventralen Stechborste (Abb. 7) und zieht rostrad ins Lumen der ventralen Stechborste hinein. Über eine sehr lange, dünne Sehne (Abb. 17 b--h) setzt er im vorderen Drittel der Stechborste, an der Membran zwischen Ventral- und Lateralsklerit, näher an ersterem, an. Bei den Psocoptera (BADonnNEL 1934) zieht der kräftig ausgebildete Muskel von der ventralen, mittleren Praementumbasis zur lateralen Palpusbasıs. Bei den Amblycera (Buckur 1959, Haug 1967, 1983, RısLER & GEISINGER 1965, STÖweE 1942) ıst der Muskel sehr schwach und verläuft von der lateralen Praementum- basis an die laterale Palpusbasis. Bei den Ischnocera (Haus 1971, RısLer 1951) entspringt der mäßig starke Muskel am ventrolateralen Praementum-Hinterrand und setzt außen an der Palpusbasis an. Bei Haematopıinus (RAMckE 1965) und Phthirus (HırscH 1986) entspringt er auf dem Laschenapodem und setzt an den kurzen Ventralapodemen der ventralen Stechborste an. Bei Pediculus sind die Verhältnisse gleich wie bei Hybophthirus. M 31 „M. dorsalis praementi“ (v. K£ELER 38?; Marsuna 79?) [RısLer (1965): M. dor- salıs praementi] [v. K£LER (1966): M. dorsoclavale-lateroclavalis]: Der Muskel hat seinen Ursprung an der Ventralkante der Hypopharynx-Retraktorsehne (HRS; Abb. 20 b). Er setzt etwas hinter dem M 30 ebenfalls ventral am Dach der Praementum- basıs an (Abb. 20 c-f). Bei den Psocoptera (BADONNEL 1934) entspringt der Muskel an den ovalen Skleriten. Sein Ansatz liegt zwischen Paraglossen und Palpus am Praementum. Bei den Amblycera und Ischnocera (Buckurp 1959, Haus 1967, 1971, 1983, Rıster 1951, RiSLER & GEISINGER 1965, STÖwE 1942) zieht der kräftige Muskel wie bei Hybophthirus von den Hypopharynxretraktorsehnen an die Dorsalwand des Prae- mentum. Bei Haematopinus (Ramcke 1965) und Phthirus (HırscH 1986) kommt der Muskel von den Apodemen der dorsalen Stechborste und endet medioventral am Dach des Prae- mentum. 8.5.1.4. Der Muskel des Speichelventils M 32 M. hypopharyngo-salivaris (v. K£LER 37., MatsupaA 71) (Abb. 20 f) [RısLer (1965): M. salivarii| [v. KELER (1966): M. hypopharyngo-salivaris]: Er entspringt an der Innenseite der Retraktorsehne des Hypopharynx (HRS) und setzt am Dach des Speichelventils an. Bei iS Psocoptera (BADONNEL 1934, WEBER 1938) liegt der Ursprung des Muskels auf den ovalen Skleriten und sein Ansatz auf dem Dach der Einmündung des dorsalen Drüsenpaares ins Salivarıum oder wie bei Cerobasis (Hyperetes) (WEBER 1938) auf der gemeinsamen Einmündung beider Drüsenpaare. Bei den Amblycera und Ischnocera (Buckur 1959, Haug 1967, 1971, 1983, Rıster 1951, RisLER & GEISINGER 1965, STÖwE 1942) zieht der Muskel von der Innen- seite der Hypopharynxretraktorsehne zum Dach des Speicheldrüsenventiles. 8.5.2. Innervierung (Abb. 13, 20, 23, 24) Der Labialnerv (NLb) tritt im hinteren Drittel seitlich aus dem Unterschlund- ganglıon aus. Wie bei Haematopinus (RamckE 1965) und Phthirus (HırscH 1986) zieht er zunächst oberhalb der Stechborsten caudad, biegt dann an deren Ende um die Hypopharynxsehne herum und zieht in einem abwärts gerichteten Bogen cra- nıad. Unmittelbar vor und ın der Kehre zweigen zwei Seitenäste (NLb1, NLb2; Abb. 24) ab. Der NLb1 zieht dorsomediad um das ventrale Horizontalseptum herum und teilt sich danach in einen äußeren und einen inneren Ast. Der innere Ast legt sich dem Haupttracheenstamm an und zieht mit diesem durch das Hinterhauptsloch in den 72. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Thorax. Der äußere Ast teilt sich ein weiteres Mal. Er begleitet den großen Speichel- gang zum Speichelventil und den kleinen Speichelgang sowohl zum Speichelventil, als auch in den Thorax. Der NLb2 innerviert den M 28. Kurz nach der Kehre entläßt der Labialnerv einen kleinen Seitenzweig (NLb3; Abb. 24) an das Ligament 6. Die nächste Abzweigung (NLb4; Abb. 24) dient der Versorgung des Speichelventil- muskels (M 32). Dieser Nervenast verläßt den Hauptast nach ventromedial, zieht unter dem M 31 hindurch und steigt dann nach dorsal zum M 32 auf. Er dringt ın der Nähe seiner Ansatzstelle in diesen ein. Weiter rostral entläßt der Labialnerv den starken NLb5 (Abb. 23, 24), der die Stechborstenretraktoren M 26 und M 27 inner- viert. Etwas weiter vorn zweigt sich der zum Stechborstenprotraktor (M 25) zıe- hende NLb6 (Abb. 23) ab. Nach dieser Abzweigung schickt der Labialnerv mehrere feine sensorische Nerven an die Basis der Stechborsten (Abb. 24) und gleich darauf verlassen ihn hintereinander die Seitenzweige für die Muskeln M 31 (NLb7), M 29 (NLb8) und M 30 (NLb9) (Abb. 23, 24). Nach der letzten Abzweigung steigt der Labialnerv, nun erheblich dünner geworden, dorsomediad an und zieht ins Lumen der ventralen Stechborste. 8.5.3. Besprechung von Muskulatur und Innervierung der Stechborsten und des Salıvarıum Die Muskulatur der Stechborsten der Anoplura ist größtenteils mit Muskeln des orthopteroiden Grundplanes zu homologisieren. Der Retraktor der dorsalen Stechborste (M 28) ist ein Hypopharynxmuskel, welcher in allen Gruppen der Pso- codea vorkommt. Er leitet sich vermutlich vom M. tentorio-hypopharyngalıs des orthopteroiden Grundplanes ab. Außer bei den Psocodea entspringt er auch bei den Thysanoptera (RısLer 1957, MıcKOLEIT 1963) von der Postoccipitalleiste. Es ist des- halb anzunehmen, daß er schon in der Stammgruppe der Acercarıa seinen Ursprung vom Tentorium auf die Kopfkapsel verlagert hat. Die beiden Retraktoren (M 26, M 27) der ventralen Stechborste sind den Praemen- tumretraktoren der Psocoptera, Amblycera und Ischnocera homolog und somit ebenfalls Bestandteil des Psocodea-Grundplanes. Der M. tentorio-praementalis (M 27) hat bei den Anoplura seinen Ursprung vom Tentorium auf die Kopfkapsel verlagert. Die gefaltete Ruhelage der beiden Muskeln hängt mit der Verlagerung der Praementumbasis in das caudale Kopflumen zusammen. Der Stechborstenprotraktor (M 25) verbindet nach meiner Auffassung den dor- salen Praementum-Hinterrand mit der verlängerten Gelenkmembran zwischen Post- und Praementum. Er ist deshalb nach dem Kriterium der Lagegleichheit als ein stark entwickelter, hinterer ventraler Salivarıummuskel aufzufassen. Sein Ansatz hat sich nur unwesentlich vom Salivarıum-Boden nach hinten auf die neu entstandenen dor- salen Apodeme der ventralen Stechborste verlagert. Zu diesem Muskel findet sich kein Homologon bei den Amblycera und Ischnocera. Da er aber sowohl beı den Psocoptera als auch bei den Anoplura erhalten ist, zählt er sowohl zum Grundplan der Psocodea als auch zum Grundplan der Phthiraptera. Bei den Amblycera und Ischnocera muß er also vollständig reduziert sein. Dies wäre das erste und bislang einzige abgeleitete Merkmal dieser beiden Gruppen, welches deren Zusammenfas- sung als Mallophaga berechtigt erscheinen läßt. Die beiden inneren Praementummuskeln von Hybophthirus wurden wie beı Haematopinus (RaMckE 1965) mit den inneren Praementummuskeln der Amblycera TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 73 und Ischnocera homologisiert. Da keine Anhangsglieder des Praementum zu erkennen sind, erfolgte die Unterscheidung anhand ihrer Ursprünge. Bis zur völligen Klärung der Homologie der Sklerite der ventralen Stechborste hat diese Methode sicherlich ihre Berechtigung, obwohl sie einen großen Unsicherheitsfaktor bein- haltet. Einer der beiden Muskeln, hier als M. praemento-glossalis (M 29) bezeichnet, zeigt einen stark abweichenden Verlauf und Ansatz zwischen Haematopinus (RAmckE 1965) und Phthirus (HırscH 1986) einerseits und Hybophthirus und Pedi- culus andererseits. Dieses Merkmal sollte zur Klärung der Verwandtschaftsverhält- nisse der Anoplura im Auge behalten werden. Der M. dorsalis praementi (M 31) ist bei den Amblycera und Ischnocera für die Protraktion des Hypopharynx verantwortlich. Er dreht die ovalen Sklerite aus dem Salıvarıum heraus, um die Kondensation von Wasserdampf zu ermöglichen (RupoLpH 1983). Seine Funktion bei Hybophthirus ist ungeklärt. Bei Haematopinus (RamckE 1965) soll er an der Bewegung der beiden Stechborsten gegeneinander, die eine Stichelbewegung der Stechborstenspitze hervorruft, beteiligt sein. Eine solche Funkton ist bei Hybophthirus wegen der Form der Stechborstenspitze ausge- schlossen. Der jetzige Kenntnisstand läßt ıhn keinem der Muskeln des Insekten- grundplanes zuordnen. Doch scheint er unter den Paraneoptera verbreitet zu sein, denn auch bei den Thysanoptera gibt es einen Hypopharynxretraktor, der dort ganz ähnlich wie bei den Psocodea vom Hypopharynx (Flügelapodem) an die Unterseite des Praementum-Daches zieht (RıstLer 1957, MICKOLEIT 1963). Der Salivarıummuskel der Psocodea entspricht dem M. hypopharyngo-salivaris (M 32) des Insektengrundplanes. Er ist ein plesiomorphes Grundplanmerkmal der Anoplura. Bei allen Anoplura außer Hybophthirus ıst er reduziert. Der Labialnerv der Anoplura ist durch die Ausbildung der Stechborsten aus seiner ursprünglichen Lage gedrängt worden. 8.6. Grundplan der Kopfmuskulatur der Anoplura [Fragliche Homologien sind mit einem (?) gekennzeichnet; Nomenklatur nach v. KELER (1963).] Antenne: M. tentorio-scapalıs anterior; M. tentorio-scapalıs posterior; M. scapo- pedicellaris lateralis; M. scapo-pedicellaris medialıs. Labrum:M. fronto-labralis; M. labro-epipharyngalis; M. fronto-epipharyngalıs. Cibarium: M clypeo-palatalis (mit 3 Ansatzstellen auf dem Cibariumdach). Pharynx: M. clypeo-buccalis; M. fronto-buccalis anterior; M. fronto-buccalis posterior (mit drei getrennten Zügen, einer davon entspringt an der lateralen Kopfkapsel); M. vertico-pharyngalis (ein schwaches Muskelband, das haupt- sächlich das Oberschlundganglion trägt); M. tentorio-buccalis posterior. Hypopharynx:M. fronto-hypopharyngalis; M. tentorio-buccalis anterior (dieser Muskel wird von v. K£LER nicht zum Hypopharynx sondern zum Vorder- pharynx gezählt); M. tentorio-hypopharyngalıs. Mandibel: M. cranıo-mandibularis externus; M. cranio-mandibularıs internus; M. hypopharyngo-mandibularıs. Ser. A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 74 snorduAreyd sıe3uAreyd -ıd>-o1ge] "uı -ıda-o1ge] "u IN [4 snorduAreyd sıreuireyd -ıdasıpeJuog "ur -IdaoJuo]J "ul OTW v uge] streodA]> "u uugeg stpeadAj> "ur eIN I Ufoysnunzuuguy 9861 HOSAIH S96T HADNVA sıgndsnaysyg sms snudowwaovy J49P uerdpunın u upoysnW u93ojowoy SAul pun ?9poI0osI A49P anzepnysnuydoy sıre3ufeydıd>-oige] ‘wu 9N sıre3uAreydıd>-ojuog "u LWN stelge]-oJuoJ "u sW "pour streffastped-odess "ur N je] sueffasıpad-odess "uı em '1sod sıpedess-ouloyus "w TW ‘jue stjedess-oLIOJUS] "UL IN you snayıydogiHg emjdouy sıe3uAreyd -ıda-o1ge] 'uu TUTL snunıd sıpedufreyd -1da-sıpejuoyy "uu ITTL ugey sıpesdAj> "uu -TITL ue snjjao1pad "w -ETTr 'Isod snpjao1pad "uu FITr J01191s0d ıdess "u TITVv Jousjue Idess "uı ET Y. 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A, Nr. 442 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 76 sıauAreydodAy 10198121 ul 6W snotuAreyd -odAyoyuo1y "ur ITW stperge] Jopenold u 9W nusurseid sıpesiop "uı 0IN sıpeloe] onbnusunsod nusur -ae1d I0J91Nsu09 'uu <ıIN snnbıpgo onbnusunsod nusur -3e1d IOJSLNSUO9 "UI IIN SNSI9YASUEBLD spergeg "u sw nusused 1079821 ul LW sıdufreydodAy JOEN2I u [74 sıeZuAreyd -odAyoyuoyy "uw 9 steige] 10%enold "wu 6l nusumeid sıpesiop 'w 91 seIojel anbnusunsod nusur -9e1d IOYDLNSU09 'uL sI snnbrigo anbnusunsod nusw -3e1d I0J91NsU09 "ur ZA SNSIIASUEN sıperge] "u 17 nusurseid JOENSLW 07 sıreduAreydodAy -OLIOJUS "WI STW sıe3uAreydodAy -OJUOJ "u IIW sıearpesoduAreydodAy "u TEN steige] 109enold 'w SW nusweeld sfesiop ‘u TEN snusxa sıpedfed -oJusweeld "wu 0EN sıpessof3 -oJusumweld "u 6CN smerusursesd -OLIOJUS] "UL LIW smetusumesd -OJUFWANS "UL IYITW sıauAreydodAy J0J9e.N31 "UI "TT9 sı3uAreydodAy sıjeJuog "u "ET9 ILIEAITeS "uI "TTS nusumeid sıpesIop "ul "Tipp serge] ıdfed ur Denn esso3 sıesiop "wu STH nusuıseid stpeispe] "ul "ELrY nusursed sıfenusA "u TUrr TIrr stzuAreydodAy J0J9e.N31 "UI 07 snpunsas stauAreudıda sıpeı -uoJ 'uı ‘sıduAreyd -odAy sıperuoy "ur vE 'sz TLIeATTES "UI IT nuswseld sıfesIop "uu 6l steige] ıdred "ur 91 esso]3 stpesiop "u EI SeSSo]3 sıpe nusA "ul sl nususe1d sıpeIsye] "ul SI nuswseid sıpenusA "u Pr ’el sıauAreydodAy J0J9e.N91 UL ST sıauAreydodAy sıpeJuo] "uu LT TLIeATTeS "UI v7 nusumerd sıpes1op "wu €7 stperge] ıdfed "ur IT Sesso]3 sıfesiop ‘u [74 nususesd smelsye] "UI 07 nusumsed sıpenusA "u 61 '8l sıduAreydodAy J0J9e.N1 u ST sıduAreydodAy sıpeJuog "u LT TLIEATTES "UI 124 nusumeid sıfesiop "ul €7 sergef ıdyed "ur Iz SeSSOo]3 sıfesIop "UI [74 nusumeid seisye] "u 07 nusuresıd ste DUsA "u 61 '8l xuAreydodAy | Sp sınaJyengl I SOUIIXI "Zufmeyd-ouossıdy "u SSIOASUEN "ZuAreyd-ouoy "ur "ZuAreyd-ouoy "u TTaTy1y SOSIHASUEN XneJsje]-Xnejuaur "ur 4 xneasp XNEJUIUI-OUIIIS "UI y SUISXa INOSSTy2>]F "uL I esso]3 e] op "jur smossty9a]F I essoJ3 e[ op ‘je] sınassty9p]J "u f xneunxold XNEJUSUI-OLIOIUSI "UL 0 xneasıp XneJusw-oUWp]s "ul d (81) Zr (ı) Ir (Il) LE YUXUdodRH (IP) 6€ (LP) 8E (sh) FE (Tv) TE (ep) IE (SE) 0E+67 (8E) 87 umge] 77. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS sIpeISJEJONUIA sıauAreyd sıpeipel "ul STW SITENUSA sı3uAreyd sıferpei "u WW STESIOP J0.STeloye] sı3uAreyd sıpeiperus ETW TZW = g snorwzuAreyd -1Ida-osdAp "u 6IW y-I snorufreyd -ıda-osdA]> "wu 8I-sTW sıpeIoje[osIop stZuÄreud sıferpe1 "uu 6 sofeIsje[onUsA sıauAreyd stperperuu 9-28 ie sofesıop sıauAreyd stpeipes u el ‘Isod smesong-oLloJus} "UL sIW ue SIESONG-OLIOYUS "WI UN Je] sESONG-OIUOTF "UL '1sod smresong-oJuo2J "u rIW'EIN Jousjue smesong-oJuoJ "wu 0IW smesong-oadA]> "uw 6W sıereped-osdAj> "uu 8W stelle] stduAreyd 'peı wu "618 Snpunas 19 snurud sıtenusA sıduAreyd 'peı "u "EEE LT8 woydogts J0119]sod "ur 19 &-T Sıpesiop sıauAreyd stfeipel "ul ETSETIST 1'8 "9as sıredukreyd -1d>-stpeJuoyy "w LITL + sıpe3uAreyd -ıd3-0sdA]> "wu YIZTL sme3ufmyd -ıds-osdA]> "uu ETTETTTL sıpeIte] sıauAreyd 'peı 'w [47 SIENUIA sı3uAreyd ‘per u Ir woydogıs 10119]sod "uı [d4 snnı9] Jo snpundas sıfesIop stäu "uu TE €-1 sıau4reyd -1ıds-oadA]> "ur 0€ ‘67 87 Gtteisje] sıdufreyd 'peı ur [43 1 stpeloe] sıguAreyd 'peı ur SELSTE USA stäuAreyd 'peI "u 15-99 uoydoyis J0119jsod 'uu 97 snIs] J2 snpunyas ‘snurud sıpesıop sıduAreyd stpeipei "ur 6E ‘BE ‘LE 7 sıreduäreydıda -OJUOJF "UL 23 gr sıreduAreydıda -stiesdAf> "wu gee er I sıre3uAreydıda -stpesdA[> "uu BEE "TE TE 'OE 7 seroie] sıuÄreyd 'peı "ur 05 1 stteIote] stauAreyd 'peı "u SzL.STeNUSA staukreyd 'peı 'uı 6rtr uoydogs 101194sod "u 97 € Z stfesiop stäu&Areyd sıferpe1 "uw gE LE I spesiop stäu&reyd sıferpe1 "uw 9€E 7 sıuAreyd -1da sıpeyuoy 'w se tr ı seduAreyd -ıdaosdA]> "uu ve ‘te TE DE xneIoel "ZuAeyd-orIoJus] "ur ‘Je] TEIO-OLIOJUS] "UL "P9UI [EIO-OLIOJUSJ "WI AamÄx'Zz xnesiop sıma1lgjsod sustdukreyd "ur H ueıppus "3uAreyd -0JUOJJ "WU ‘OLLISJUT "Zuäreyd-ounossıdy "ur ala uarduAmeyd -o9dAp "uu d sustduAreydıdy -o9dA[> "ur ‚VV (98) 15 (06+68) TS (88) 05 (L8) 8r (v8) 97 (£8) Sr (Z8) vr Trysaunnen 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Maxille: M. stipito-lacinialis; M. cranio-lacinialis; M. stipito-galealis; M. tentorio- stipitalis (?). Labium: M. praemento-salivaris posterior (?) (Stechborstenprotraktor); M. sub- mento-praementalis; M. tentorio-praementalis; M. praemento-glossalıs; M. praemento-palpalis externus; M. praemento-salivaris anterior (?) („M. dor- salis praementi“). Salivarıum: M. hypopharyngo-salıvaris. 9, Diskussion Die vorliegenden Ergebnisse sollen im Hinblick auf die noch andauernde Diskus- sıon der Stellung der Anoplura ım System der Phthiraptera und die Entstehung ıhrer Stechborsten besprochen werden. Die Lacinia-Drüse, Stechborstenscheide und das Obturaculum werden ın einen Funktionszusammenhang mit der Pro- und Retrak- tion der Stechborsten gebracht. Die Ermittlung der systematischen Stellung in einem konsequent-phylogeneti- schen System (Hennig 1950) führt über den Grundplanvergleich derjenigen Gruppen, die im Verdacht stehen, gemeinsam eine natürliche Einheit zu bilden und die jeweils für sich genommen monophyletische Gruppen sind. Für diese Über- legungen werden die folgenden natürlichen Gruppen in Erwägung gezogen: Pso- codea, Psocoptera, Phthiraptera, Amblycera, Ischnocera, Anoplura und Rhyn- chophthirina. Ihre Monophylie scheint hinreichend begründet zu sein (Könıcs- MANN 1960, LyAL 1985, SEEGER 1975, 1979). Den Angaben zum Grundplan der einzelnen Gruppen konnten Arbeiten über fol- gende Gattungen zugrunde gelegt werden. Psocoptera: Stenopsocus (BADONNEL 1934); Lepinotus (PRAwDIN 1932, SYMMONS 1952); Trichopsocus (RıBaGA 1901). Amblycera: Myrsidea (Buckur 1959); Trimenopon (STÖwE 1942); Trinoton, Pia- getiella, Laemobothrion, Gyropus, Heterodoxus (SymMons 1952); Psendome- nopon, Trochiloecetes (Haug 1967, 1983); Gliricola (RısLER & GEISINGER 1965). Ischnocera: Bovicola (Rıster 1951); Philopterus, Gonoides, Trichodectes (Sym- Mmons 1952); Ornithobinus (Haug 1971). Rhynchophthirina: Haematomyzus (WEBER 1969). Anoplura: Phthirus (HırscH 1986); Haematopinus (RAaMckE 1965); Neohaemato- pinus, Pediculus, Linognathus (STOJANOVICH 1945). 9.1. Funktionskomplex Stechborstenscheide, Lacınıa-Drüse, Obturaculum (Abb. 27) Für die Erörterung des Stechvorganges sind folgende Sachverhalte von Bedeutung: — Die den Kopf begrenzende Wandung umschließt nicht nur den eigentlichen Körperinnenraum, sondern auch die weite Praeoralhöhle, die mit dieser zusammen- hängende Stechborstenscheide sowie die sackförmige Lacinia-Drüse. Praeoralhöhle, Stechborstenscheide und Lacinia-Drüsen bilden ein zusammenhängendes Raum- system, das ausschließlich über die Haustellummündung und die ventrale, schlitzför- mige Mundöffnung mit der „Außenwelt“ ın Verbindung steht. — Die ventrale, schlitzförmige Mundöffnung wird erkennbar durch Anpressen des ventralen Membranwulstes an die Unterseite des Haustellum abgedichtet. 79 TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS IYaIm ISnIq-eIUNET] 19p pur, arp ne op ‘yonıqy uap usrarsoquiäs 9 UT 92124(7 IP !uNsIoqyaa1g Jap usayejsny wog pn 19p Jay Up usypt] -n9pA9A e UT 3712/] 2I — "US3ozasyanAnz uySnunoryenayg 19p SunzinyloA uapewxeur INZ SIq USISIOAYIAG "9 — “uaIyepösne jewrxeur USISIOAUI1S 'q — ‘puegsnzayny wı usIsIoqypaig 'e — "USISIOAUNS Top uaıyezsny pun zur UIID] OSNIAT-EIUNET“ pun Spray>sppy>erg UOA USYIIMUSUWESNZ seq » ZN, 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 — Das Haustellum kann sich offenbar den Stechborsten derart eng anlegen, daß jede Verbindung zwischen dem vorstehend beschriebenen Raumsystem und der „Außenwelt“ unterbrochen wird. — Das Hinterhauptsloch ist durch das Obturaculum verschlossen. Es wird ange- nommen, daß Haemolymphe aus dem Thorax nicht in den Kopf einströmen kann. Mit dem Ausfahren der Stechborsten rückt deren Basıs und die mit dieser zusam- menhängenden Membranen der Stechborstenscheide nach vorne (Abb. 27). Die Stechborstenscheide wird verkürzt (Abb. 27 b). Da sich das Volumen des Kopfin- neren nıcht durch Einströmen von Haemolymphe erweitern kann, muß sich die den Innenraum des Kopfes begrenzende Wandung an anderer Stelle nach innen verla- gern. Es spricht vieles dafür, daß dieses durch Erweitern der Lacinia-Drüsensäcke erreicht wird (Abb. 27 b). Die Volumenzunahme der Lacinia-Drüsensäcke müßte demnach der Volumenabnahme der Stechborstenscheide entsprechen. Die Lacınia- Drüse wird als Ausgleichsraum der Stechborstenscheide gedeutet. Da wir davon ausgehen müssen, daß Speichelflüssigkeit wohl kaum in die Praeoral- höhle übertreten kann, möchte ıch annehmen, daß das Raumsystem Praeoralhöhle — Stechborstenscheide — Lacinia-Drüsen Luft enthält. Mit dieser Unterstellung ließe sich überdies dem Laciniasklerit eine plausible Funktion zuweisen. Es wäre denkbar, daf3 beim Verschieben der Stechborstenbasis die Luftfüllung der Lacinia-Drüse unter Druck gerät (Abb. 27 c). Wenn das Laciniasklerit als Ventil des Lacinia-Drüsen- sackes fungierte, könnte dieser nach seiner Erweiterung abgeklemmt werden. Der unter erhöhtem Druck stehende Inhalt wäre geeignet, in der letzten Phase der Stech- borstenretraktion die Stechborstenscheide samt Stechborstenbasis wieder ın die Aus- gangslage zu drücken (Abb. 27 a), da die Verbindung des Raumsystems Praeoral- höhle — Stechborstenscheide — Lacinia-Drüsen gegen die „Außenwelt“ an der Haustellummündung und der ventralen, schlitzförmigen Mundöffnung unter- brochen werden kann. So betrachtet wären auch die langen Schlingen der Stechbor- stenretraktoren bei zurückgezogenen Stechborsten nicht mehr rätselhaft (Abb. 27 a). Das hier vorgestellte Modell der möglichen Wirkungsweise der Lacinia-Drüse ist rein hypothetisch. Es soll die anatomischen Strukturen in einen funktionellen Zusammenhang bringen, dessen experimenteller Nachweis noch aussteht. Meine Deutung der Funktion der Lacinia-Drüse von Hybophthirus deckt sich nur zum Teil mit den Vorstellungen, die Ramcke (1965) bei Haematopinus entwickelt hat. Er postulierte ein hydraulisches System zwischen Stechborstenscheide und Laci- nia-Drüse, obgleich die hierfür notwendige Flüssigkeit bisher nicht nachzuweisen 1St. Die Anlage zur Entstehung der Lacinia-Drüse geht nach meiner Meinung bereits auf die letzte gemeinsame Stammart der Psocodea zurück. Durch die Verlängerung der Lacinia zu einem meißelförmigen Sklerit wird ihre Basis im Kopf nach hinten ver- lagert. Dabeı stülpt sıch ıhre Verbindungsmembran zur Maxille ins Kopflumen ein und bildet eine Tasche für den basalen Abschnitt der Lacinia. Die sackartige Erweite- rung der Skleritscheide und die Reduktion des Sklerites, vollzog sich dann nur ın der Stammlinie der Phthiraptera. Dabeı übernahm die Struktur vermutlich die oben für die Anoplura beschriebene Funktion. Welche Funktion die Lacinia-Drüse bei den Amblycera und Ischnocera hat, ist bislang noch ungeklärt. Möglicherweise steht sie im Zusammenhang mit der eigentümlichen Aufnahme kondensierten Wassers (RupoLpH 1983). TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 81 9.2. Evolution der Stechborsten (Abb. 28) Bei der Besprechung des Cibarıum wurde darauf hingewiesen, daß in der Stam- mesgeschichte der Anoplura der Übergang zur flüssigen Ernährung offenbar vor der Ausbildung des typischen Stechborstenbündels erfolgte. Demnach muß zunächst ein anderes Stechwerkzeug vorhanden gewesen sein. Die Form der Mandibel von Hybophthirus (Abb. 18-19) läßt auf eine derartige, ursprüngliche Funktion der Mandibel der Anoplura schließen. In ıhrer jetzigen Gestalt kommt sie jedoch als Stechwerkzeug nicht mehr in Betracht. Wenn man sich aber die strukturellen Beson- derheiten bei den Anoplura — besonders den Haustellum-Proboscis-Komplex und die Verwachsung der Mandibel mit dem medianen Membranwulst — wegdenkt, so erhält man einen kanülenartigen Stachel, dessen Spitze nach vorne über die Kopf- kapsel hinausragt. Durch die Lage der Gelenkachse und die Zugrichtung der Musku- latur wäre eine Vor- und Rückbewegung der Mandibelspitzen und damit eine Stech- bewegung vorstellbar. Nachdem die hypopharyngale und labiale Stechborste ausgebildet war, hat sich vermutlich die Mandibel von Aybophthirus anders weiterentwickelt als diejenige aller anderen Anopluren. Bei Hybophthirus wurde die Galea anstelle der Mandibel zum Blutüberleitungstrakt. Dies ist möglicherweise dafür verantwortlich, daß die Mandibel von Hybophthirus, zumindest in ihrer Gelenkung und Bewegungsmög- lichkeit, in einem relativ ursprünglichen Zustand erhalten blieb. Bei den übrigen Anoplura wurde sie in mehrere Sklerite aufgelöst, behielt aber den M. internus man- dibulae, der bei Hybophthirus völlig verschwunden ist. So konnten aus der Kombi- nation beider Mandibelformen Einzelheiten des Grundplanes der Anoplura-Man- dibel weitgehend rekonstruiert werden (siehe Kapitel 3.). Das Labium bildet bei Hybophthirus die ventrale Stechborste und den Boden der Stechborstenscheide. Ebenso wird der ventromediane Membranwulst des Vorder- kopfes, welcher die Praeoralhöhle von unten verschließt und der mittlere Kopfboden vom Labium gebildet. Wie beı den Ischnocera liegen die hinteren Tentorialgruben im hinteren Teil der Kopfkapsel. Davor liegt das Postmentum, das wie bei den Ambly- cera und Ischnocera mit der Kopfkapsel verwachsen ist. Die seichten Eindrücke der ventralen Apodeme des „Limes labıalis“ und der Hinterrand des ventromedianen Membranwulstes markieren das Vorderende des Postmentum. Alle folgenden Teile werden vom Praementum gebildet, welches durch die Stechborstenentwicklung stark verlängert wurde. Um diese enorme Streckung des Praementum zu verdeut- lichen, sollen im folgenden die vermuteten Abläufe in der Stammlinie der Anoplura, die zur Entstehung und Entwicklung der Stechborsten geführt haben, dargestellt werden. Ausgangspunkt meiner Überlegungen ist die prognathe Kopfkapsel, so wie sie im Grundplan der Phthiraptera (KönıgsMmAnn 1960) vorliegt (Abb. 28 a). Das Post- mentum ist mit der Kopfkapsel verschmolzen, das Praementum ist frei und beweg- lich. Mit dem Beginn der stechend-saugenden Ernährungsweise, bei der zunächst noch die Mandibel als Stechwerkzeug eine Rolle spielte, wurde das Praementum angehoben und eng an die Unterseite des Hypopharynx angelegt. Dadurch kam ein Speichelkanal zustande, der die Sekrete der Labialdrüsen aus der Speicheltasche gezielt weitertransportieren konnte. Durch die Verlängerung der rostralen Enden von Hypopharynx und Praementum mündete der Speichelkanal in unmittelbare Nähe der Spitzen der primären Stech- 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Frontalganglion Cibarium Clypeus Praeoralhöhle NG UN Obersthlundgang. Hypopharynx BBEmaET Salivarium Postmentum Gula a Frons Clypeus 8 Oberschlundgang. Mandibel g Hypopharynx Praementum Salivarium Postmentum Gula Frons Frontalganglion Cibarium Clypeus dorsaler Hypopharynx TG Ta ( e 2 Oberschlundgang, Praeoralhöhle N a Mandibel W EN x Unterschlundgang, en Labrum Haustellum ventraler Hypopharynx C Praementum Stechborstenscheide Salivarium 2 8 Postmentum Abb. 28 a-c. Evolution der Stechborsten der Anoplura; schematische Medianschnitte. — a. Grundplan Phthiraptera (nach SröweE 1942 und Symmons 1952), — b. Hypothetisches Zwischenstadium, — c. Grundplan Anoplura (nach WEBER 1969 verändert). TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 83 werkzeuge aus. Dieser Zustand liegt im Prinzip heute noch bei Hybophthirus bei zurückgezogenem Stechborstenbündel vor. Die weitere Verlängerung des Speichel- kanales diente vermutlich zunächst dazu, die Sekrete der Speicheldrüsen noch tiefer in die von der Mandibel erzeugten Wunden einzubringen. Um die primären Stech- werkzeuge nıcht zu behindern, war nun gleichzeitig die Fähigkeit zur Pro- und Re- traktion des Praemento-Hypopharyngal-Traktes erforderlich. Die morphologischen Befunde bei H. notophallus lassen erkennen, daß das Prae- mentum diese Beweglichkeit durch die Verlängerung der Gelenkmembran zwischen Post- und Praementum erhielt. Damit war die Verschiebung der ventralen Basis des Praementum gegenüber dem starr mit der Kopfkapsel verwachsenen Postmentum in einem größeren Umfang möglich. Wurde nun das Praementum zurückgezogen, so lag sein Hinterrand über dem Postmentum (Abb. 28 b). Die verbindende Gelenk- membran spannte sich vom ventralen Hinterrand des Praementum zwischen Post- und Praementum nach vorne zum Vorderrand des starren Postmentum. Die Außen- fläche der Membran bildete jetzt bereits die erste Vorstufe des Stechborstenscheiden- bodens. Mit zunehmender Verlängerung des Speichelkanals mußte die Gelenkmem- bran ım gleichen Maße folgen, um eine vollständige Retraktion zu gewährleisten. Damit streckt sich auch die Verbindungsmembran (Stipesrudiment) des Praementum mit der Galea, die ortstest bleibt. Diese Membran bildet bei Hybophthirus die Seiten- wand der Stechborstenscheide. Zusätzlich wird nun auch die Praeoralhöhle ventral verschlossen. Wiederum ist daran hauptsächlich die Gelenkhaut zwischen Post- und Praementum beteiligt. Vom Vorderrand des Postmentum schiebt sich die Membran doppellagig, zungenförmig zwischen die peristomalen Kopfränder und die ventralen Mandibelbasen nach vorne und bildet den ventromedianen Membranwulst der vorderen Kopfkapsel. Zunächst wurde dieser zungenförmige Lappen durch eine bogenförmige Skleritleiste gestützt. Diese ist bei Hybophthirus als ventrale Apodeme des „Limes labialis“ und parabel- förmige Stützleiste im Boden der vorderen Stechborstenscheide (Praeoralhöhle) erhalten. Schließlich verwachsen die Seitenränder der Membranzunge mit den hyposto- malen Randlappen der Kopfkapsel und den ventralen Mandibelkörpern und bilden den ventromedianen Verschluß der Praeoralhöhle. Dieser Zustand ist bei Hybo- phthirus erreicht. Die aufgelösten Seitenwände des ventralen Membranwulstes und des hypostomalen Randlappens entlang ihrer Verwachsungszonen sind bei Hybo- phthirus und Haematopinus teilweise noch als vertikale Ligamente erhalten. Durch den Einbau eines Teiles der Gelenkmembran zwischen Post- und Prae- mentum in den ventralen Verschluß der Praeoralhöhle, besteht ein funktioneller Unterschied zwischen dem beweglichen Abschnitt (Stechborstenscheidenboden) und dem erzwungenermaßen ortsfesten Abschnitt (ventromedianer Membranwulst) der ehemaligen Gelenkmembran. Die Grenze zwischen diesen beiden Abschnitten liegt bei Hybophthirus über dem Vorderende des Postmentum und ist als tiefe Quer- furche („Limes labialis“) im Boden der Stechborstenscheide gegeben. Der „Limes labialıs“ ıst nıcht, wıe vielfach vermutet (FErRıs 1951, RAMcKE 1965, RısLer 1965, STOJANnovIcH 1945), der Hinterrand des Labıum, sondern die Grenze zwischen zwei funktionell verschiedenen Abschnitten der Postmentum-Praemen- tum-Verbindung. Die Entstehung der ventralen Stechborste ist somit vermutlich auf die sukzessive Verlängerung des Speichelkanals zurückzuführen, zu der das Labium 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 durch Verlängerung und Verlagerung des Praementum und Streckung der Gelenk- membran zwischen Post- und Praementum beitrug. Die Entwicklung der dorsalen Stechborste erfolgte parallel zur Entstehung der ventralen Stechborste. Die Trennung des ventralen Abschnittes des Hypopharynx von seinem dorsalen Abschnitt durch eine tiefe, horizontale Längsfalte läßt sich auf die gleichen Ursachen zurückführen, die oben für die Entstehung der ventralen Stechborste angeführt wurden. 9.3. Systematische Stellung der Anoplura ım System der Phthiraptera (Abb. 29) Die systematische Stellung der Anoplura im System der Phthiraptera kann noch nicht schlüssig geklärt werden. Es liegen zwei Hypothesen vor: Kım & LupwIG (1982) einerseits, KönıGsmanNn (1960), Lyar (1985) anderseits. Beide beruhen auf Analysen nach der konsequent-phylogenetischen Methode und nehmen für sich ın Anspruch — die Richtigkeit der Synapomorphien vorausgesetzt — die tatsächlichen genealogischen Verhältnisse wiederzugeben. Für beide Hypothesen konnte ich neue Merkmale finden. Zunächst sollen alle Merkmale, die zur Stützung der vorliegenden Hypothesen angeführt wurden vorgestellt werden, ergänzt durch die von mir gefun- denen Merkmale. Danach werden diese Merkmale, soweit sie den Kopf betreffen, anhand der herausgearbeiteten Grundplanmerkmale kritisch geprüft. 9.3.1. Hypothese 1: Anoplura als Schwestergruppe der „Mallophaga“ („Mallophaga“ = Amblycera + Ischnocera + Rhynchophthirina) (Kım & Lupwic 1982) Für die Begründung der Mallophaga als monophyletische Gruppe konnten die beiden Autoren nur ein einziges abgeleitetes Merkmal anführen. 1. Die Labialdrüsen sind vom Thorax in den Kopf verlagert. Eine weitere Gemeinsamkeit ist (siehe Kapitel 8.5.3.): 2. Reduktion des M. praemento-salıvarıs posterior. — Die Labialdrüsen liegen im Grundplan aller Teilgruppen der Phthiraptera ım Thorax. Diese vermeintliche „Synapomorphie“ (Merkmal 1) beruht auf einer Ver- wechslung der Labialdrüsen mit den ovalen Skleriten (Lyar 1985). — Die Reduktion des M. praemento-salivaris posterior (Merkmal 2) tritt dagegen bei allen bisher untersuchten Vertretern der Amblycera, Ischnocera und Rhynchophthirina auf. Es kann jedoch in diesem Falle Konvergenz vorliegen, da alle diese Gruppen die Tent- denz für Praementum-Reduktion zeigen. 9.3.2. Hypothese 2: Anoplura als Schwestergruppe der Ischnocera (KÖnIGsMAnN 1960, Lyar 1985) Zur Begründung der Monophylie der Anoplura + Ischnocera wurden von Könıssmann (1960: 709) folgende abgeleitete Merkmale angeführt: . Fühler homonom segmentiert, . Ausbildung eines Obturaculum (siehe Kapitel 3.2.1.), . Ausbildung von Spiraculumdrüsen, . Besitz von Symbionten, . Zahl der Hodenfollikel von 3 auf 2 reduziert, . Anzahl der Ommatidien der Komplexaugen von 2 auf 1 reduziert. vu run Abb. 29. TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 85 AMBLYCERA RHYNCHOPHTHIRINA ISCHNOCERA ANOPLURA 2,7,8,11-20 29 Kladogramm der Hauptgruppen der Phthiraptera. Abgeleitete Merkmale sind durch @ symbolisiert; die Ziftern entsprechen der Numerierung der Merkmale in Kapitel 9.3.2. Lyar (1985: 155 f.) konnte diesen Merkmalen die weiteren hinzufügen: Te 8. 7: 10. 11. Ausbildung von tassenförmigen Antennalsensillen, Ausbildung der Occipitalapophysen (3.1.3.), Verlagerung des Ansatzes der Antennenmuskeln auf die dorsale Kopf- kapsel, Mesonotum und Metanotum miteinander verwachsen, Reduktion der Maxillarpalpen (3.6.1.). In der vorliegenden Untersuchung wurden folgende abgeleitete Grundplanmerk- male der Anoplura + Ischnocera festgestellt: 12% Die ventralen Kopfbeweger sind von der Tentorialbrücke abgerückt Guss, . Kopftracheen von 2 Paar auf 1 Paar reduziert (5.1.), . Corpus cardıacum und Corpus allatum miteinander verwachsen (6.1.), . Ast des N. maxillaris zum Corpus cardıacum (6.1., 8.4.2.), . Reduktion der Verbindung zwischen den vorderen und hinteren Tentorialarmen (3.1.2., 3.1.3.), . M. remotor scapı reduziert (8.1.3.), . Palpenmuskeln der Maxille reduziert (8.4.3.), . Stipes zu einer Membran reduziert (3.6.1.), . „Ligament of Denis“ (Symmons 1952) reduziert (3.2.1.). 86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 442 Die Merkmale 2, 7, 8 und 11-20 sind wahrscheinlich gemeinsam abgeleitete Merkmale der Ischnocera und Anoplura. — Die homonome Segmentierung der Fühler (Merkmal 1) ist plesiomorph, da sie aus dem Grundplan der Phthiraptera übernommen wurde. — Die Reduktion der Ommatidien (Merkmal 6) tritt auch bei Vertretern der Amblycera auf (Lyar 1985) und kann deshalb wegen Konvergenzver- dachtes nicht herangezogen werden. — Der Ansatz der Antennenmuskulatur (Merkmal 9) ist zwar in den verschiedenen Gruppen der Ischnocera und Anoplura auf die dorsale Kopfkapsel verlagert, liegt aber im Grundplan der Anoplura, wie bei Hybophthirus gezeigt werden konnte, auf dem Tentorium. Dieses Merkmal ist also mit hoher Wahrscheinlichkeit innerhalb der Anoplura, Ischnocera und Rhynchoph- thirina mehrfach konvergent entstanden. 9.3.3. Schlußfolgerungen Stellt man die beiden Hypothesen einander gegenüber, so scheint die zweite weitaus besser gesichert zu sein. Sie wird durch die Merkmale 2, 3, 4, 8, 10 und 14 von Neubildungen gestützt, bei denen Konvergenz weniger wahrscheinlich ist, als bei der Reduktion des Merkmals 2 der Hypothese 1. 9.4. Bemerkungen zur Stellung der Rhynchophthirina im System der Phthiraptera Haematomyzus ıst im Bau des Koptes (WEBER 1969, RısLER & Prusko 1976) von zahlreichen Autapomorphien geprägt. Es ist nicht zu entscheiden, ob dıe überein- stimmenden Reduktionen mit den Anoplura und Ischnocera verschiedenen oder gleichen Ursprunges sind. Jedoch hat Haematomyzus ein Obturaculum, Occipital- apophysen und eine Verbindung zwischen dem N. maxillaris und dem C. cardiacum wie die Anoplura und Ischnocera, so daß eine nähere Verwandtschaft der Rhyn- chophthirina mit den Anoplura und Ischnocera eher angenommen werden kann. In dieser Dreiergruppe nimmt Lyar (1985: 153 f.) eine engere Verwandtschaft zwischen den Anoplura und den Rynchophthirina an. Er stützt diese Hypothese auf folgende gemeinsame Merkmale: a) Verlust der hinteren Tentorıalgruben, b) keine Lacinıa-Drüse, c) Reduktion der hinteren Tentorialarme, d) Ursprung der Antennenmuskeln auf die dorsale Kopfkapsel verschoben, e) Prognathie der Mundwerkzeuge, f) Kopf fest mit dem Thorax verbunden, g) Verlust des Gelenkes zwischen Prothorax und Vordercoxa, h) Unterdrückung der lateralen Cervicalsklerite. Aufgrund meiner Untersuchungen zum Grundplan der Phthiraptera und An- oplura ergibt sich jedoch folgende neue Sachlage: — Die hinteren Tentorialgruben (Merkmal a) und die hinteren Tentorialarme (c) sind im Grundplan der Anoplura vorhanden. — Eine Lacinia-Drüse (b) ist im Grundplan der Anoplura ausgebildet und die Antennenmuskeln (d) entspringen alle auf dem vorderen Tentorialarm, der ebenfalls zum Grundplan der Anoplura gehört. — Die prognathen Mundwerkzeuge (e) sind ein Grundplanmerkmal der Phthiraptera und deshalb bezüglich der An- oplura und Rynchophthirina plesiomorph. — Die feste Verbindung zwischen Kopf und Thorax (f) dient vermutlich der Stabilisation des Kopfes bei der Nahrungsauf- TRÖSTER, DER KOPF VON HYBOPHTHIRUS NOTOPHALLUS 87 nahme (Lyar 1985). Der Mechanismus und vermutlich auch die Entwicklung der Art der Nahrungsaufnahme in beiden Gruppen ist jedoch völlig verschieden. Daher muß für dieses Merkmal (f) mit hoher Wahrscheinlichkeit eine konvergente Entstehung bei den Anoplura und Rynchophthirina angenommen werden. — Für die hinteren Tagmata der Anoplura wurde noch kein Grundplan ausgearbeitet; doch ist mit Sicherheit ein pleurales Hüftgelenk im Prothorax (Merkmal g) für den Grundplan der Anoplura anzunehmen (TRÖSTER in Vorbereitung). Die Stellung der Rhynchophthirina innerhalb der Dreiergruppe (Anoplura, Isch- nocera, Rhynchophthirina) ist nach meiner Ansicht sehr unsicher (Abb. 29) und ihre Klärung bedarf weiterer Forschung. 10. Literatur BADONNEL, A. (1934): Recherche sur l’anatomie des Psoques. — Bull. biol. Fr. Belg. (Suppl.) 18: 1—241; Parıs. Buckur, L. (1959): Der Kopf von Myrsidea cornicis (Mallophaga, Amblycera). — Zool. Jb. (Abt. Anat.) 77: 241-288; Jena. Cazar, E. (1948): Les glandes endocrines retro-cerebrales des insects. — Bull. biol. Fr. Belg. (Suppl.) 32: 1-227; Parıs. CHOLODKOVSKY, N. 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Dr EIS Te in er a Des % A se ch SEM USIR IT Te AEREA ’ ir #7 ic ar So ee se tank Lan auE nee aan Mami \ =ully a eh, HRER: in EL MN Lirsinla Du line a Br ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch A Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 443 Stuttgart, 1. 6. 1990 Type Specimens of Drosophilidae (Diptera) ın the Naturkundemuseum Stuttgart, with Revisions of Drosophila testacea and D. limbata v. Roser By Gerhard Bächli, Zürich With 5 figures Summary A list of the type specimens of Drosophilidae in the Naturkundemuseum Stuttgart is given, lectotypes for Drosophila ruficeps von Roser, 1840, (= Scaptomyza flava Fallen nov. syn.) and Leucophenga conjuncta Duda, 1929, are designated. The type specimens of Drosophilatestacea von Roser, 1840, and D. limbata von Roser, 1840, are redescribed in detail. Zusammenfassung Die Typen der Drosophilidae im Naturkundemuseum Stuttgart werden aufgelistet und Lec- totypen von Drosophila ruficeps von Roser, 1840, (= Scaptomyza flava Fallen nov. syn.) sowie Lenucophenga conjuncta Duda, 1929, designiert. Drosophila testacea von Roser, 1840, und D. limbata von Roser, 1840 werden ee en 1. Introduction The collection of Diptera made by von Roser belongs to one of the oldest parts of the insect collections ın the Naturkundemuseum Stuttgart. Due to the fact that von Roser published lists of the flies in his collection ın a journal which was not well known in hıs time, his descriptions of new species were mostly overlooked. In addition, the descriptions were extremely short and ambiguous. Most of the speci- mens were not originally labelled except for some type specimens. At some unknown time in the last century printed labels „Württemberg v. Roser“ were added. Therefore the identification of type specimens is sometimes difficult. The first revision of the von Roser collection was made by BEckER (1903) who recognised most of the species described by von Roser. Further revisions of the Drosophilidae were made by Dupa and Baspen. Dupa integrated his findings in several publications, especially in the Drosophilidae section of LINDNER’S „Fliegen der palaearktischen Region“ (1934/35). Some years ago the late E. B. BasDEn en- trusted me with notes and drawings made by hım during hıs revision of the von 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 443 Rose collection; the following redescriptions of Drosophila testacea and D. limbata are mainly based on his revision, and I fully acknowledge his help. The terminology proposed by McALPInE (1981) was adopted where appropriate. Besides the many drosophilids locally collected by Prof. E. Linpner and hıs col- leagues the flies of two foreign expeditions are now integrated into the collections of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart: one made in South America and checked by Duna (1929), the other in East Africa studied by Burra (1957), Hackman (1963), and BÄchui (1971). I wish to express my thanks to Dr. H. P. TscHoßsnIcG (Stuttgart) for permission to work on the collection as well as for his hospitality and cooperation, and to Dr. B. HERTING (Stuttgart) for his helpful comments on the manuscript. The English text was checked by Mrs. B. ÄNDREW. 2. List of type specimens For holotypes and lectotypes all labels are mentioned, for paratypes and paralecto- types the data of the labels are abbreviated and/or summarized. The individual labels are separated by slashes (/), my comments are given in square brackets |]. 2.1. Drosophila limbata von Roser, 1840 Lectotype C’: limbata, m. [v. Roser’s writing] / Württemberg v. Roser [black-edged white label; probably recent] / Typus v. Roser [red ink on similar black-edged white label; recent] / Dros. limbata v. Ros. Lectotype (vRos7) Selected by E B Basden 1957 / [Abdomen and left hind leg to pin-mount; left wing and scutellar bristles missing]. 1 paralectotype O': Drosophila limbata v. R. v. Roser / [vRos10]. 2.2. Drosophila paucilineata Burla, 1957 The holotype is missing as well as the preparations of genitalia made by BurLa. 2.3. Drosophila ruficeps von Roser, 1840 Lectotype 9: Scaptomyza rufipes Meig. v. Roser / appendiculata ruficeps / Scapt. flava F. Det. Dr. ©. Duda / Scaptomyza flava (Fln) (= apicalis Hdy) det. Basden 1958 / Drosophila ruficeps v. R. Lectotype @ G. Bächli det. 1988 / [The second label has von Roser’s handwriting. Even though this label is divergent from other labels of von Rose, this specimen is accepted as type specimen and herewith designated as lectotype. D. ruficeps is anew synonym of Scaptomyza flava Fallen, 1823]. 2.4. Drosophila testacea von Roser, 1840 Lectotype J and 1 paralectotype ©’ [on one pin]: testacea, m. [von Roser’s writing] / Droso- phila flava Fll. det. Becker / testacea v. R. nec flava F. Det. Dr. O. Duda / Typus v. Roser [red ink on black edged white label, recent] / Dros. testacea v. Ros syntype (top) and Lectotype (v Ros Nos 1, 2) Selected by E B Basden, 1957 / [Abdomen of vRosl to pin-mount on separate pin, labelled ”Dros. testacea. Syntype No 1 det. Basden 1957“). 3 paralectotypes CP [on one pin]: vRos3 to vRos5 [BAspEn’s numbering]. 1 paralectotype JO: v. Roser Württemberg. 2.5. Lencophenga burlai Bächli, 1971 1 paratype O’: Msingi 22.-28.1. 1952 D.O.Afrika Exp. BÄCHLI, TYPE SPECIMENS OF DROSOPHILIDAE 3 2.6. Lencophenga capillata Bächli, 1971 1 paratype CO’: Usangı Pare Geb. 25. V.-8. VI. 1952 D.O.Afrika Exp. 1 paratype 9: T.T.O.Afrika Marangu 1.—2. III. 1959 Linnner leg. 5. II. 2.7. Leucophenga conjuncta Duda, 1929 (nec Duda, 1924) Lectotype C’: Tapikiole-Arg. XII. 25-1. 26 Lind D. Chaco-Exped / Type / Leucophenga con- juncta © Duda det. / Hololectotype vid. Bächli, ’67 No. 4871 © / [lectotype by pre- sent designation. The correct name of this species is Leucophenga chaco Wheeler, 1968). 9 paralectotypes SP: same locality. 2.8. Lencophenga dudai Bächli, 1971 1 paratype C’: O.Afrika, T.T.Marangu 1.-20. März 1959 Linpner leg. 17. ID. 2.9. Leucophenga paracuthbertsoni Bächli, 1971 1 paratype 9: Makoa T.T.O.Afr. 6. IV. 1959. LinDneR leg. 2.10. Leucophenga perargentata Bächli, 1971 2 paratypes O'P: O.Afrika, T.T.Marangu 1.-20. März 1959 LıinDner leg. 2.11. Rhinoleucophenga flaviceps Duda, 1929 Holotype 9: Sa. Rosita. Chiq 1-3. X. 26. Lind. D. Chaco-Exped / Type / R. Flügel phot. / Rhinoleucophenga stigma flaviceps n. v. Type Q Duda 1929 / Rbinolencoph. flaviceps D. Holotype ? G. Bächli det. 1988 / [R. flaviceps ıs considered to be a synonym of Rhi- noleucophenga stigma Hendel, 1917. The type locality was cited by Dupa as ”’60 km nördl. San Jose de Chiquitos, Bolivia“). 2.12. Rhinoleucophenga punctulata Duda, 1929 Holotype ©: Sa. Rosita. Chiq 1-3. X. 26. Lind. D. Chaco-Exped / Type / Rhinolencophenga n. sp. punctulata Duda 9 Type Duda 1929 / Rhinolencoph. punctulata D. Eiooume 6% G. Bächlı det. 1988 / [The type locality was cited by Dupa as ”’60 km nördl. San Jose de Chiquitos, Bolivia“). 2.13. Rhinoleucophenga subradiata Duda, 1929 Holotype ©: S. Jose de Chiq IX. 26. Lindner D. Chaco-Exped / Type / Rhinoleucophenga subradiata n. sp. Type © Duda 1929 / Rhinolencoph. subradiata D. Holotype © G. Bächli det. 1988. 2.14. Scaptomyza cochleata Burla, 1957 Holotype J’: Kibo West 2800 m 17.— 22. IV 1952 D.O.Afrika Exp / 14. 1. Typus ©’ Scapto- myza cochleata n. sp. H. Burla det. / [The preparations of genitalia made by BurLA are missing]. 3 paratypes: O’Q: same locality. 3. Revision.of Drosophila testacea von Roser The lectotype specimen was compared with the descriptions of von ROSER (1840:62) „testacea, m. (flavae similis, capite concolore.)“, BECKER (1903:58) and Dupa (1934:53). The following description of the lectotype is supplementary to that ot Duna (1934). Head: Slightly wider than thorax. Frons broader than long (0.30 : 0.19 mm), half head width, yellow to rich tawny orange. 7 short interfrontal hairs ın centre below. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 443 Mid orbital is midway between the upper and lower orbitals (if anything slightly nearer to lower one), and almost in line with them. A row of 4—5 very fine fronto- orbital hairs down from midorbital. Ocellar triangle darkened, equilateral, reaching half-way down frons. Ocelli equidistant, colourless. A few fine hairs are on ocellar patch. Fronto-orbital plates reach just beyond end of ocellar triangle. Carına well projecting, broad, curving down to the lower facıal margın (not undercut nose-like), flat on surface. Occiput convex in centre, concave behind inner edge of eye, with irregular 1— 2 rows of hairs leading down to a weak postgenal bristle in rear part of gena. Gena yellow, smooth, shiny. At narrowest (0.05 mm, at lowest point of eye), two-thirds width of 3rd antennal joint and one-eighth eye-height. Eyes longer than wide (0.46 : 0.39 mm), longest diameter vertical, narrowing at bottom, rounded ın front, a little produced behind above mid line. Eye-pile short, dark. Two weak vi- brissae (0.14 mm), equal in length, characteristically set close together (as close or closer than the two lowest orbitals) and lying parallel (not diverging as in other spe- cies), the lower one slightly behind the upper. Parafacıalia at narrowest barely an eye-facet wide. The face is rather shrunken and the facets slightly overlap edge of face. Antennae: 3rd joint 1.7 times longer than wide, darkened (in some lıghts appearing darkest on anterior edge); 2nd joint with two short bristles, the upper (0.09 mm) diverging from centre, the lower (0.05 mm) pointing forwards and nearer middle of face. Inside of these are about 6 very short hairs. Arista with 4 upper and 3 lower rays, the longest ray a little longer than vibrissae. End fork (0.09 mm) about as long as palp bristles. 8-9 short hairs on inside of arısta up to fork. The upper rays frequently curve forwards. One lower ray is within basal half, the other ın distal halt. Palpı broad, semispatulate, with 3 — 5 longish (0.09 mm) hairs on outer edge at tip and with lower side of palpi hairy. Clypeus and proboscis yellow to brownish, the former about half width of face. Thorax: In the immature type specimen the whole thorax is unicolorous yellow, with some greyish micropubescence. Scutellum shiny. Prosternum dull, bare. Thorax bristles. Black, but in some lights these and the hairs appear reddish as des- cribed by Dupa. Two characteristic hairlike pre-sutural acrostichals (0.16 - 0.18 mm) at middle of prescutum, placed at, or very near, the end of the 2nd and 5th rows of the 6 acrostichal rows. They slope backwards, slightly diverge, and are slightly S-curved (viewed from the right). In the related species D. putrida Sturtevant these two prominent acrostichals are shorter and less elevated from surface of notum. Scutellars equidistant; apicals (0.43 mm) crossed, laterals (0.40 mm) slightly conver- ging; tips of apicals reach far beyond tips of laterals. Three katepisternals (0.21, 0.12, 0.36 mm), set more or less equidistant, the posterior one lower than the others. Abdomen: Slightly narrower than thorax, yellow, shining, with greyish pubes- cence in certain lights and with indistinct brownish marks (undeveloped hind bands). Terminalia. The lectotype was not dissected, but in other von ROSER specimens the following characters were observed: ©’: Gonopod with a row of 11-12 primary teeth on inner edge (Figs. 1, 2) and 3—4 small spines (secondary teeth) in a curved row near lower edge. Epandrium without bristles except of one or two at toe. 9: Oviscape small, rounded, with minute even spinules (Fig. 3). Legs: Unicolorous yellow or yellow-brown, only last tarsal segment of all legs somewhat darkened. Ist coxa with 2 bristles on outer edge at distal third, the lower one the longer, and 2-3 weaker ones across bottom edge, and with about 6 very short hairs on face at distal half. 2nd coxa with 2 strong straighter bristles above BÄCHLI, TYPE SPECIMENS OF DROSOPHILIDAE 5 3 Figs. 1-3. Drosophila testacea. - 1. Male terminalia (vRos1), lateroventral aspect, hairs on cerci are mostly omitted; — 2. Male terminalıa (vRos6), lateral aspect; — 3. Ovi- scape (vRos3). — Scales: 0.1 mm. (0.16—0.18 mm) and 3—4 thinner back-curved ones below. 3rd coxa with thick bristle (0.11 mm) on outer edge. Ist and 2nd trochanters each with a small spine (0.05 mm). 3rd trochanter with a few fine haırs (up to 0.11 mm). Ist femur with a triangle of 3 fine bristles posteroventrally at base (the 2 most basal ones being very fine), 2 postero-dorsal ones in distal two-fifths, and 2-4 posteroventral ones (0.16 0.17 mm) at distal third. One of the last is always longer than the others and longer than femur diameter. The other bristles mentioned are about equal to or a little shorter than widest part of femur. Tibiae: Dorsal preapicals on all three legs, the 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 443 hind one the longest (0.09— 0.10 mm). A strong ventral apical on mid tibia (0.10 — 0.11 mm), and an indistinct one (part of terminal fringe) on fırst tibia. Tarsal joints of foreleg short-haired. Mid tarsı below with rows of minute spinules, about 4 arranged around the end of each segment. Hind metatarsus ventrally with an outer fringe, the thick hairs longest basally, decreasing distally. Ist metatarsus longer than next 2 joints together; 2nd and 3rd metatarsı practically as long as all remaining joints. Wings: Length 2.75 mm. Quite clear, slightly brownish tinged. Veins yellow- brown. Crossveins rather clear but posterior ones slıghtly infuscate. The posterior crossvein lies just before mid point of 2nd costal section. r,;; ends at wing tip, which ıs rather rounded. The stronger costal fringe extends one-third the distance between ry,; and m,. Alula broad (0.32 mm long, 0.11 mm wide), broadly rounded at end, with a long fringe (0.04 — 0.06 mm). Only one real spine (0.09 mm) at upper edge of subcostal break, though the end hair of the lower row is enlarged to represent a second weaker spine. Anterior calypter short and thick, slightly broadened below, with dark pubescence. The subalar sclerite lyıng against base of basıcosta very small, indistinct, yellow. 4. Revision of Drosophila limbata von Roser The lectotype specimen was compared with the descriptions of von ROSER (1840:62) ”limbata, m. (testacea, abdomine fusco, medio rufo.)“, BECKER (1903:58) and Dupa (1935:86). Head: Wholly yellow except ocellar patch, eyes, 3rd antennal joint and fronto- orbital plates; vibrissal angles brownish. Same width (0.89 mm) as thorax (at noto- pleural callus). Frons yellow, subshiny. At centre, !/a wıdth of head and broader than long (0.43 : 0.28 mm). Ocelli equidistant. Ocellar patch brown, sub-shiny, with 6 fine hairs behind the 2 ocellars. Ocellar triangle not clearly defined. Fronto-orbital plates yellow-brown, paler than ocellar patch, subshiny, the ends diverging own width from eye and reaching more than half-way down frons. Face, with lower facıal margin, quite shiny, longer than wide between vibrissae (0.42 : 0.32 mm). Carına subshiny, well developed, rather broad, evenly broadening below, in side view rounded at end and sloping to lower facıal margin (not undercut noselike), lighter yellow than frons, ending level with eyebottom. Clypeus shiny, half width of lower facıal margin. Eyes roundish (0.47 mm high; 0.32 mm wide), narrowing at bottom, light brownish red, covered rather sparsely with pilosity, about 1 haır between every 2-3 facets. Parafacıalia at narrowest about 1.5 eye facets wıde. Gena shining, yellow, broad, at narrowest wider than 3rd antennal joint. 13 interfrontal hairs, short (0.05 mm), in lower half of frons, most pointing inwards and downwards, a few outer ones point inwards and upwards. 4 fronto-orbital hairs, short (0.05 — 0.06 mm), descending from mid-orbital, pointing outwards and upwards. Occiput yellow, flat, barely concave behind inner edge of eye, with a large patch of short hairs in lower centre. 2 vibrissae, the lower one more than half as long as upper. Palpı yellow, about 21/2 times as long as broad, with 1 strong subterminal brıstle (0.11 mm) and 1-3 weaker haırs on ventral edge. The palpı do not have the same appearance of hairinesss as in D. transversa, the small hairs being quite short and sparser. Subvibrissal hairs weak (0.05 — 0.06 mm), the last one tending to be longer (0.10 mm). Postocular hairs sıngle rowed, with a few extra at top, and running down to about 4 very irregular rows of weak hairs on rear gena. 2 strong postgenals BÄCHLI, TYPE SPECIMENS OF DROSOPHILIDAE 7 (0.11 mm) at bottom rear of postgena. Antennae: 2nd joint with 2 strong bristles, a longer slightly diverging upper one (0.10 mm) and a lower one (0.07 mm) slightly nearer centre of head and directed forwards. Between them a very short hair and on inner side about 15 similar hairs of which the 5 or 6 at lower inner corner are paler and slightly longer. 3rd joint 1.5 times as long as wide, short-haired, the hairs about same length as eye-pilosity, slightly but distinctly darker than 2nd joint. Arista is a little more than twice the length of 3rd joint. 4 upper and 2 or 3 lower rays, the lon- gest (0.19 mm) longer than bottom orbital, end fork faıirly long (0.09 mm). Postverti- cals (0.21 mm) converge. Ocellars (0.30 mm) diverge (at about 55°). Orbitals [0.26 (top), 0.05, 0.18 mm], mid one slightly nearer bottom one than top one. Distance of top orbital from bottom orbital: 0.06 mm; from inner vertical: 0.12 mm. Thorax: Scutum and scutellum yellow-brown, inconspicuously grey-dusted, shining. Scutellum slightly broader (between top basal corners) than long (0.43 : 0.39 mm). Dorsum with a thin dark central line and one either sıde down dorso-cen- tral area and a fıfth on right sıde. Pleura and metanotum (below scutellum) darker brown, quite heavily grey-dusted. Prosternum matt, bare, yellow, whitish dusted. Thoracic spiracles: anterior one elongate, with short, very thick-set hairs; posterior one rounded, with longer, more open fringe. Halteres yellow-brown. Thorax bristles. Most mesonotal bristles are obscured by the pin. 3 katepisternals (0.29, 0.18, 0.46 mm). A line of 6-8 short hairs runs halfway down from mid kat- episternal to a pair of sternal hairs, one of which ıs much stronger than the other (0.16 : 0.09 mm). Just ın front of and below anterior katepisternal is a very short haır. Also on katepisternum, in line between sternal hairs and base of 1st coxa, is a row of 4 very fine hairs. No hairs on proepisternum above front coxa. Abdomen: (Fig. 4, and as noted before dissecting): As wide as thorax, tergites 2—6 about equal in length. Tergites 1-4 shining though covered with micropubes- cence; tergites 5 and 6 above glossy and without pubescence, broadly pubescent at their sides and narrowly across base of tergite 5. Brown, extensively yellow at base and broadly yellow down centre of 2-5. The yellow stripe through tergites 3 and 4 is about !/3 of the width of the (dry) abdomen, and narrows posteriorly, with the brown’s increasing in area; tergite 2 is more widely yellow, the gap being almost as broad as scutellum. Dark brown hind bands (probably faded from black) on tergites 2-5, with lighter, tan area in front reaching to fore edge of tergites. The bands extend from side edges (where they are narrowed, as mentioned by Dupa) and are broadly interrupted medially on tergites 2-5. The hind bands are more or less straight-edged in front but at their inner ends they broaden anteriorly. Their width ıs about !/4 the length of the tergite on tergite 2; about /3—1/2 the length on tergites 3 and 4; but narrower on tergite 5. The tan area in front of the bands is confined to the side edges on tergite 2 (the hind bands here extending much farther inwards) but is nearly coextensive with the bands on tergites 3 and 4. Tergite 6 ıs wholly tan with a palish tip. Sternites yellow-brown, broad, squarish, gradually increasing ın sıze to the 4th, the biggest, with the hairs on each ot fırst 3 longer at sıdes, and posteriorly, but more evenly short on 4th. In recent specimens the abdomen ıs of variable colour, from yellowish to brown-black, the darker ones having the best developed hind bands and tan areas, but all having the yellowish central area which ıs broad on ter- gite 2 and distinctly narrowing backwards to tergite 5, whereas ın D. kuntzei the yel- lowish central band is narrow and nearly parallel-sıided (BÄchLı & BurLA 1985). Terminalia. ': Surface of gonopod characteristically covered with thick sharp spines 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 443 5 Figs. 4-5. Drosophila limbata. — 4. Abdominal pattern of the lectotype, — 5. Male termi- nalıa of the lectotype, lateroventral aspect. — Scale: 0.1 mm (fig. 5). („secondary teeth“, Fig. 5). These spines are mostly a trıfle longer than the row of primary teeth on inner edge of gonopod. 12 primary gonopod teeth, 18 secondary gonopod teeth, 4 long haırs on epandrıum. Legs: Unicolorous yellow. Last tarsal joint of all legs brown. Ist coxa with 2 strong bristles (0.16 mm) in distal third, 4 — 5 long hairs across bottom, and about 8 haırs on face, the latter being longer than normal. 2nd coxa wıth 2 strong (0.21 mm) curved bristles on upper outer edge and 2-3 finer ones below, as well as a few shorter hairs. 3rd coxa with 1 strong straight bristle (0.12 mm) on outer edge and a thinner and longer curved one (0.15 mm) on inner corner. Ist and 2nd trochanter with a short weak spine on upper corner. 3rd trochanter with longer hairs (up to 0.14 mm). Ist femur plump (0.14 mm ın diameter); near its base with a triangle of 3 fine haıir-like bristles of subequal length, the lowest one being the longest. The 3 — 4 strong ventral (slightly dorso-ventral) bristles in dıstal two-thirds up to 0.18 mm long. 3 dorsolateral weak bristles equally spaced, a postero-dorsal one (0.14 mm) ın the distal quarter, and about 2 similar ones more laterally. 2nd and 3rd femora short- haired, bare posteriorly, the hairs of the lower rows are longer, especially on 2nd femur. Tibiae: One dorsal preapical, slightly increasing in length from Ist to 3rd leg (0.09 : 0.12 mm); mid one thick. A strong ventral apıcal on mid tıbıa (0.14 mm), and BÄCHLI, TYPE SPECIMENS OF DROSOPHILIDAE 9 a rudimentary one on Ist tibıa. Ist tarsı dorsally with 4 — 6 long (0.07 — 0.09 mm) curved hairs in all joints except in basal half of metatarsus. These hairs are little but decidedly longer than the similar hairs in OD. transversa. 2nd and 3rd tarsı evenly short-haired, the 3rd metatarsus with a postero-ventral row of longer haırs. Wings: Length 3.40 mm. Brownish tinged, with colourless areas at base. Veins yellow-brown. The anterior and posterior crossveins narrowly shaded and identical in pattern with D. kuntzei; the shading of the posterior crossvein more or less paral- lel-sided (about 0.06 mm), rather wider around anterior crossvein (0.11 mm). Pos- terior crossvein just in front of mid position of 2nd costal-section. Veins r,;; and m, slightly diverging at ends. Only 1 strong bristle at 2nd costal break (0.12 mm). The stronger costal fringe extends exactly half-way between ends of veins rz+; und ry1;. Subalar sclerite small, inconspicuous. Anterior calypter short, slightly curving, dark pubescent. 5. Reverences Bächuı, G. (1971): Leucophenga und Paralencophenga (Diptera Brachycera) Fam. Drosophi- lidae. — Explor. Parcs natn. Upemba, 71, 192 pp; Bruxelles. BÄchui, G. & Burra, H. (1985): Diptera Drosophilidae. Insecta Helvetica Fauna, 7, 116 pp. Schweiz. ent. Ges.; Zürich. BECKER, T. (1903): Die Typen der v. Roser’schen Dipteren-Sammlung ın Stuttgart. Diptera cyclorrhapha schizophora. Muscaria holometopa. (Muscidae acalypterae). — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ. 59: 52-66; Stuttgart. Burra, H. (1957): Ostafrikanische Drosophiliden (Dipt.). — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ. 112: 36-49; Stuttgart. Dupa, ©. (1929): Die Ausbeute der deutschen Chaco-Expedition 1925/26 (Diptera). VI. Sep- sidae, VII. Piophilidae, VIII. Cypselidae, IX. Drosophilidae und X. Chloropidae. — Konowia 8: 33-50; Wien. — (1934/35): Drosophilidae. — In: E. LinDner (ed.): Die Fliegen der paläarktischen Region, 58g: 1-64 (1934), 65-118 (1935); Stuttgart. Hackman, W. (1963): Ostafrikanische Curtonotiden und Drosophiliden (Dipt.). — Stuttg. Beitr. Naturk. 104: 1-4; Stuttgart. McArpine, J. F. (1981): Morphology and terminology — adults. — In: J. F. MCALPINE et alıı: Manual of Nearctic Diptera 1: 9-63. — Agriculture Canada Monograph No. 27; Ottawa. von ROsER, C. (1840): Erster Nachtrag zu dem im Jahre 1834 bekannt gemachten Verzeich- nisse in Württemberg vorkommender zweiflügliger Insekten. — Correspondenzbl. k. württ. landw. Ver. 1840: 49—64; Stuttgart. Author’s address: Dr. GErHARD Bächui, Zoologisches Museum der Universität Zürich, Winterthurerstrasse 190, CH-8057 Zürich, Schweiz. HE j FiBL nn _ | . i uw SEHE BE - Z Dame © a . 2 j j . oo u oo. . F ‚ u EV i Er a ( IR Ei at: urn ss anna II ER Nam ® Se oe Gncrainikulnen ie | av amade. i% ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 444 148. Stuttgart, 15. 6. 1990 g g Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 3. Porcellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae*) Terrestrial Isopods from the Caucasus Region. 3. Porcellionidae, Armadillidiidae, Armadillidae Von Helmut Schmalfuss, Stuttgart Mit 18 Abbildungen Summary Armadillidium azerbaidzhanum n. sp. and Armadillo alievi n. sp. are described including figures of their diagnostic characters. Additionally Acaeroplastes kosswigi, Porcellio laevıs, Porcellionides pruinosus, Armadıllidium nasatum, Armadıllidium vulgare and Schizidium davidi are reported from the Caucasus region. Zusammenfassung Armadıllidium azerbaidzhanum n. sp. und Armadillo alievi n. sp. werden beschrieben, ihre diagnostischen Merkmale werden abgebildet. Außerdem werden Nachweise von Acaeroplastes kosswigi, Porcellio laevis, Porcellionides pruinosus, Armadıllidium nasatum, Armadilhdium vulgare und Schizidinm davıdi aus der Kaukasus-Region gemeldet. Peza3prMmMe OnncaHbI C NAHHBIMH MO AHarTHoTUyeckuMm nmpasHmakam Armadillidium azerbaidzhanum n.sp. „a Armadillo alievi n.sp. Kpome Toro, Acaero- plastes kosswigi, Porcellio laevis, Porcellionides pruinosus, Arma- dillidium nasatum, Armadillidium vulgare » Schizidium davidi yrasazıı zıa hayHı Kabkasa. *) Contributions to the fauna of the Caucasus, conducted by $. I. GOLOVATCH and J. MAR- TENS, No. 16. — No. 15: Senckenbergiana biol., 69 (4/6): 421-440; 1989 (for 1988). — Sponsored by Soviet Academy of Sciences (S.1.G., J.M.) and German Research Society (.M.). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 444 1. Einleitung In den ersten zwei Beiträgen dieser Reihe wurden zweı Cylisticus-Arten behandelt (SCHMALFuss 1987, 1989). Da sich die Nachuntersuchung des Typen-Materials der zahlreichen aus dem Kaukasus-Gebiet beschriebenen Arten dieser Gattung sehr langwierig gestaltet, wird die Publikation des restlichen vorliegenden Cylisticus-Ma- terials zu einem späteren Zeitpunkt erfolgen und zunächst Material aus anderen Familien behandelt. Ich danke Herrn Dr. $. I. GoLovAaTcH (Moskau) — der die Hauptmasse der mir vorlie- genden Kaukasus-Isopoden gesammelt hat — für die Möglichkeit, N interessanten Auf- sammlungen zu bearbeiten, für Hilfe bei der Durchsicht der russischen Literatur und für die Übersetzung der russischen Zusammenfassung. Prof. J. MARTENS (Mainz) stellte dankenswer- terweise wieder die Vorlagen für die Verbreitungskarten zur Verfügung, und Herrn Dr. L. TIEFENBACHER (München) danke ich für die Ausleihe von Typen-Material. Abkürzungen: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart + Isopoden-Samm- lungs-Nummer; — ZMM = Zoologisches Museum der Lomonosov-Universität Moskau; — ZSM = Zoologische Staatssammlung München. 2. Porcellionidae 2.1. Acaeroplastes kosswigi Verhoeft, 1941 Acaeroplastes kosswigi: VERHOEFF 1941: 236, 257, Abb. 11; VERHOEFF & STROUHAL 1967: 486, Abb. 20. Untersuchtes Material 1 O’, präpariert auf Objektträger (Hololectotypus, hiermit designiert), 1Q + 2 Ex. als ehe- malıge Trockenpräparate auf Karton geklebt (Paralectotypen), Türkei, Bosporus, europäische Seite, „Belgrader Wald“ (ZSM, VERHOEFF 1941). — 10°, 19, USSR, Aserbaidschan, „Khachmas distr., Nabran, 0 m, under bark“, leg. GoLovatcH 22. IV. 1987 (O: ZMM, 9:SMNS 13012) (Fundort siehe Karte Abb. 16). Beschreibung Färbung: Tergite braun mit hellen Muskelflecken, eine mediane Reihe größerer Flecken und je eine Reihe an den Epimerenbasen. Pleon dunkel. Färbung auffallend ähnlich derjenigen von Acaeroplastes melanurus aus Italien. Körpermaße: Die Tiere aus Aserbaidschan messen 6.5 x 2.2 mm, die Typen aus der Türkei sind maximal 5.5 mm lang. Kutikularstrukturen: Tergite leicht gehöckert. Morphologie: Kopf (Abb. 1) mit mäßig ausgebildeten Mittel- und Seitenlappen, keine V-förmige Leiste aus der Unterstirn. Pereon-Epimeren I hinten nicht einge- buchtet. Pleon-Epimeren gut entwickelt, so daß eine kontinuierliche Körperumrißs- linie gebildet wird (Abb. 2). Telson kurz dreieckig mit eingebuchteten Seiten (Abb. 2). Antenne mit kurzer, gedrungener Geißel, Geißelglieder annähernd gleich- lang (Abb. 3). Ischium VII CO ohne Sonderbildungen (Abb. 4). Pleopoden-Exopodit I © mit dreieckigem Hinterlappen (Abb. 5), der kürzer ist als bei Acaeroplastes melanurus (vgl. VANDEL 1962: 629), wie bei dieser Art mit Einbuchtung ım „Trachealfeld“. Uropoden-Exopodite (Abb. 2) beim gleichgroßen @ etwas kleiner als beim C’. SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LAND-ISOPODEN (3) Abb. 1-3. Acaeroplastes kosswigi, ©’, 6.5 mm lang, Aserbaidschan. — 1. Kopf von dorsal, — 2. Pleon, — 3. Antenne. Bemerkungen Die Art zeigt große Ähnlichkeiten mit A. melanurus aus dem westlichen Mittel- meergebiet, unterscheidet sich jedoch durch steilere Tergite, kürzere Antennengeißel und durch andere Proportionen des Pleopoden-Exopoditen I C’. Die Berechtigung der Gattung Acaeroplastes Verhoeff, 1918 erscheint fraglich, da beispielsweise keine Unterschiede zu den Vertretern der Gattung Proporcellio Ver- hoeff, 1908 bestehen, die eine Abgrenzung auf Gattungsebene rechtfertigen. 2.2. Porcellio laevis Latreille, 1804 Untersuchtes Material 1 2, USSR, Kaukasus, Schwarzmeerküste, Sukhumi, Botanischer Garten, leg. GOLOVATCH 20. VII. 1986 (ZMM). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 444 Abb. 4-5. Acearoplastes kosswigi, © wie Abb. 1-3. — 4. Ischium VII, — 5. Pleopoden- Exopodit 1. Bemerkungen Im Gegensatz zum Mittelmeergebiet fehlt die Gattung Porcellio in der Kaukasus- Region offenbar völlig, mit Ausnahme von sekundär eingeschleppten Fällen in synanthropen Biotopen wie der obige Nachweis von P. laevıs. 2.3. Porcellionides pruinosus (Brandt, 1833) Untersuchtes Material 1 Ex., USSR, Kaukasus, „Stavropol Territory“, E Georgievsk, „Quercus-Carpinus-forest, litter“, leg. GoLovATcH 28.-31. V. 1982 (ZMM). — 7 Ex., Armenien, Sevan-See, Shorzha, 1900 m, „under stones on dry slope“, leg. GoLOvATcH & Eskov 30. V. 1987 (ZMM). — 39 Ex., USSR, Aserbaidschan, Baku, Stadtpark, leg. GoLOVATCH & MARTENS 22. V. 1981 (ZMM). — 1 Ex., USSR, Aserbaidschan, Sagijan 18 km W Baku, 800 m, leg. GOLOVATCH & MARTENS 22. V. 1981 (ZMM). — 2 Ex., USSR, Aserbaidschan, Nabran 30 km W Khachmas, leg. GoLovatcH & Eskov 21.—22. IV. 1987 (ZMM). Bemerkungen Es läßt sich nicht entscheiden, ob es sich in der Kaukasus-Region um autochthone Vorkommen oder um sekundäre, vom Menschen bewirkte Ansiedlungen dieser ansonsten weltweit verschleppten Mittelmeer-Art handelt. SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LAND-ISOPODEN (3) 5 INbb. 67. ri azerbaidzhanum n. sp., Holotypus CO’, 8 mm lang. — 6. Telson und Uropoden in situ, — 7. wie vor, Pereopod VI. Abb. 8. ee vulgare, ©’, Pereopod VII. 3. Armadillidiidae 3.1. Armadillidium azerbaidzhanum n. sp. Holotypus: © (8.0 x 3.5 mm), USSR, Aserbaidschan, „Kobustan semi-desert SW of Baku“, leg. H. ALızv 18. IV. 1984 (ZMM) (siehe Karte Abb. 17). Paratypen (Fundorte siehe Karte Abb. 17): 1 ©, Funddaten wie Holotypus (SMNS T 238). = 3l@0, 4 80 (3 mit Marsupium), USSR, Aserbaidschan, Lenkoran, Gaftoni, leg. ALıEv 8. V. 1984 an - 800,592 (1 mit Marsupium), USSR, Aserbaidschan, Lenkoran, „Hyrcan ‘= we Dorf en leg. Arıev 26. IV. 1984 (SMNS T 239). - 6 O'C", 2Q@Q mit Marsupium, USSR, Aserbaidschan, Salyany, leg. ALıev 10.X. 1983 (ZMM). — B,@:0,, 1 9, USSR, Aserbaidschan, Lenkoran, Azfılial, leg. ALıEv 20. XI. 1984 (ZMM). — IICHO °, USSR, Aserbaidschan, „NW above Bash- Layaki, ca. 20 km NNW of Sheki, Fagus, Carpinus, Acer etc. forest, litter“, leg. GOLOVATCH & Eskov 3. V. 1987 (ZMM). — 1 0 mit Marsupium, USSR, serbaidschan „Drmbon, ca. 30km WSW of Mardakert, 800-850 m, Quercns, Carpinus, Acer etc. forest, litter“, leg. GOLOVATCH & Eskov 1.—2. VI. 1987 (ZMM). — 18 Ex., USSR, Aserbaidschan, Küste des Kaspischen Meeres, „E of Divichi, 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 444 Abb. 9-11. Armadillidium azerbaidzhanum n. sp., Holotypus CO’. — 9. Pleopoden-Exo- podit I, — 10. Pleopoden-Endopodite I, — 11. Spitze des Pleopoden-Endopo- | diten I. -10 - O m, Juncus, Artemisia, Salsola tussocks on sandy dunes“, leg. GoLOVATCH & EsKov 18.-21. IV. 1987 (ZMM). - 10°, 4 99, USSR, Aserbaidschan, 15 km NW Baku, Djeiran- batan, I: GOLOVATCH & MARTENS 21. V. 1981 (ZMM). — 2 0°C’, 1 9, USSR, Aserbaid- schan, „above Adjikend $ of Kirovobad, anthropogenous meadow, under stones“, leg. GoLO- vATCH 3. V. 1983 (ZMM). - 6 C'0',1 9, USSR, Aserbaidschan, „NW above Bash-Layaki, ca. 20 km NNW of Sheki, 1250 m, Fagus, Carpinus, Acer etc. forest“, leg. GoLOVATCH & Eskov 3. V. 1987 (ZMM). — 2 29 Aserbaidschan, „Baku City, stony slope“, leg. Eskov 16. IV. 1987 (ZMM). — 19, USSR, Armenien, „Berdavan ca. 10km N of Noemberian, 900-950 m, ' Quercus, Carpıinus, Acer etc. forest“, leg. GOLOVATCH & Eskov 24.—25. V. 1987 (ZMM). - 23 Ex., USSR, Armenien, „Khashtarak NE of Idjevan, 700-750 m, pasture, under stones“, leg. GoLovaTcH & Eskov 25.-26. V. 1987 (ZMM). — 2 00°, 3 QQ, USSR, Georgien, „Pass Magalakharı between Akhmeta and Tianeti, Fagus & Carpinus forest, 1200 m, litter & under bark“, leg. GoLovaTcH & Eskov 6. V. 1987 (ZMM). — 400, 6 29, USSR, Georgien, | SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LAND-ISOPODEN (3) 7 Vashlovan-Reservat, 500-580 m, Juniperus-Pistacia-Gebüsch, leg. GoLovATcH 7.-9.V. 1983 (ZMM). — 17 Ex., USSR, Nord-Kaukasus, Nord-Osetien, 40 km NW Mozdok, „Acacia hedge along field“, leg. GoLovATcH 28. V. 1982 (ZMM). — 2 00’, USSR, Nord-Kaukasus, „Stavropol Territory, E of Georgievsk, forest of Quercus, Carpinus etc.“, leg. GOLOVATCH 28.-31. V. 1982 (ZMM). Beschreibung Färbung: 0°C’ violettbraun bis braunschwarz, PP heller, gefleckt, mit auf- ‚ehellten Epimeren. Körpermaße: O bis 8.3 x 3.7 mm, 9 bis 9.5 x 4.0 mm. Kutikularstrukturen: Tergite ungehöckert, aber etwas runzelig, nicht völlig glatt wie bei Armadıllidium vulgare, Kutikula in der Regel matt, nicht glänzend. Morphologie: Die Art ist A. vulgare sehr ähnlich, wird jedoch nur halb so groß und unterscheidet sich durch ein abgerundetes Telson (Abb. 6), Unterschiede in den Proportionen und der Beborstung des Ischum VII 0 (Abb. 7, zum Vergleich A. vulgare Abb. 8), einen innen gleichmäßig gerundeten Pleopoden-Exopoditen IC’ (Abb. 9), und durch gleichmäßig nach außen gebogene Pleopoden-Endopodite I C’ (Abb. 10-11, nıcht abgeknickt wie beı A. vulgare). Bemerkungen Bei den Ähnlichkeiten zwischen A. azerbaidzhanum n. sp. und A. vulgare dürfte es sich um gemeinsame abgeleitete Merkmale (Synapomorphien) handeln, so daß A. azerbaidzhanum als eine vikariierende Schwester-Art von A. vulgare betrachtet werden kann. 3.2. Armadillidium nasatum Budde-Lund, 1885 Untersuchtes Material 1 0, USSR, Kaukasus, Schwarzmeerküste, Sukhumi, Botanischer Garten, leg. GOLOVATCH 20. VIII. 1986 (ZMM). Bemerkungen Im Kaukasus ist die ursprünglich aus Italien stammende Art vom Menschen einge- führt wie weltweit an vielen anderen Orten in den gemäßigten Breiten. 3.3. Armadillidium pallasi Brandt, 1833 VERHOEFF (1933: 108) meldet diese Art von Sotshi an der Schwarzmeerküste. 3.4. Armadillidium vulgare (Latreille, 1804) Untersuchtes Material (Karte Abb. 17) 1 9, USSR, Kaukasus, „near Gelendjik“, leg. VixToRoV 28. IV. 1984 (ZMM). — 13 Ex., USSR, Kaukasus, Schwarzmeeerküste, Sukhumi, Botanischer Garten, leg. GOLOVATCH 20. VIII. 1986 (ZMM). — 3 Ex., USSR, Kaukasus, „Krasnodar Prov., 12 km Sw of Goriachy Klyuch, Kaverze River valley“, leg. JAnuscHEv 7. IV. 1983 (ZMM). — 5 Ex., USSR, Georgien, Tbilisi, Tskhneti, 1150-1300 m, „Fagus, Carpinus, Acer etc. forest“, leg. GOLOVATCH & Eskov 16.-18. V. 1987 (ZMM). — 10°, USSR, Georgien, Abkhazia „near Sukhumi, near Cave Kelassuri“, leg. GoLovatcH 11. IV. 1983 (ZMM). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 444 Abb. 12-15. Armadillo alievi n. sp., Holotypus ©’, 6 mm lang. — 12. Pereon-Epimeren I und II von lateral, — 13. Telson und Uropoden in situ, — 14. Pereopod VII, Merus und Carpus; — 15. Pleopoden-Exopodit I. Weiterer Nachweis aus dem Kaukasus-Gebiet: Sotshi am Schwarzen Meer (VER- HOEFF 1933: 108). Bemerkungen Auch bei dieser weltweit verschleppten Mittelmeer-Art stellt sich die Frage, ob die Vorkommen im Kaukasus autochthon sind. 3.5. Schizidium davidi (Dollfus, 1887) Untersuchtes Material (Karte Abb. 16) 3 Fx., USSR, Aserbaidschan, „Divichi, Mt. Beshbarmak“, leg. Arıev 19. IV. 1984 (ZMM). — 19, USSR, Aserbaidschan, „Kobustan semidesert SW of Baku“, leg. ALıEv 18. IV. 1984 (ZMM). SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LAND-ISOPODEN (3) 2. Bemerkungen Bezüglich Synonymie und Abbildungen der diagnostischen Merkmale siehe SCHMALFUSS (1988: 16). Die Art war bisher nur aus dem Irak entlang des Eufrat- Tales bekannt. Die neuen Funde aus dem sowjetischen Aserbaidschan erlauben die Vermutung, daß die Art auch in Nordwest-Persien vorkommt. 3.6. Schizidium golovatchi Schmalfuss, 1988 Die Art wurde an anderer Stelle beschrieben (ScHmaLruss 1988: 18). Sie ist nur vom Typen-Fundort bekannt: Armenien, Kafan-Distrikt, Shikahoh-Reservat, Dorf Shikahoh, Laubwald im 900 m Höhe. 4. Armadillidae 4.1. Armadillo alievin. sp. Holotypus: CO (6.0 x 2.8 mm), USSR, Aserbaidschan, „Kobustan semidesert SW of Baku“, leg. ALıev 18. IV. 1984 (ZMM) (siehe Karte Abb. 18). Paratypen (Fundorte siehe Karte Abb. 18):4 PP, 1 juv., Funddaten wie Holotypus (ZMM, 1 9: SMNST 240). —- 4 O9, USSR, Aserbaidschan, „Baku City, stony slope“, leg. Eskov 16. IV. 1987 (ZMM). — 10°, 229, USSR, Aserbaidschan, Alyaty 100 km $ Baku, Halb- wüste, unter Steinen, leg. GOLOVATCH 20. X. 1983 (ZMM). UdSSR «Pyatigorsk . De RE Terek 4 5629m «Grosny Ordshonikidse " aA A x en 2.0 ORG na > „Zäkatali Sun N BEER 5,8 a fi . u Aa Re IDSHA “ AS e RB 2 . N Baku 4095ma/17 \ J erewan u £ En 1 Sem j\ Kura 5156mar” A TÜRKEIN a} 050100 150200 = I RAN NZ | Abb. 16. Fundorte von Acaeroplastes kosswigi (WM) und Schizidium davidi (@). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 444 UdSSR ° FD oorsk a Jerewar S1S6mar“ en Terek »Grosny Ordshonikidse no rn a7 ® . gbilisi 2 nn .e o- °- S H AD A NS “ RB Ku >, Kura y 3 © 5 © c A ® & EN IRA N n Abb. 17. n. sp. (®). Fundorte von Armadillidium vulgare (WM) und Armadillidium azerbaidzhanum UdSSR » Pyatigorsk De Terek == rn « Grosny Rn Ordshonikidse KL BORN er a Kutaissi r N = ua ) ORG MR Tbilisi % "Zargial 5 \ e BAIDSHAN 1% a aSsE R ab 14095ma‘ \ K Jerewan 7, A Ura U, : < a ® N 5156mAr” a ” ce” E RC, E TÜRKEIYN br B y\ ee 50 ___100 _150__200 \ = Er km 0 IRAN 2 Abb. 18. Fundorte von Armadillo alıevi n. sp. SCHMALFUSS, KAUKASISCHE LAND-ISOPODEN (3) 11 Beschreibung Färbung: Violettgrau. Körpermafe: Maximal 8.5 x 3.8 mm. Kutikularstrukturen: Tergite glatt. Morphologie: Sehr ähnlich einem juvenilen Armadillo officinalis, jedoch mit höher gewölbten Pereon-Tergiten, so daß Tiere gleicher Körperlänge schmäler sind. Dadurch sind die Pereon-Epimeren I kürzer als bei A. officinalis (Abb. 12). Aufserdem besitzt das Telson einen längeren distalen Teil (Abb. 13), am Carpus VII C ıst die Beborstung länger und stärker (Abb. 14) und der Pleopoden-Exopodit 1 C besitzt einen kürzeren Hinterlappen (Abb. 15, vergleiche SrrouHar 1956: 311). Die neue Art wird außerdem nur halb so groß wie A. officinalıs. Bemerkungen OMER-COoOPER (1923: 95) meldet Armadiıllo officinalis aus dem Irak (Amara und Umgebung Baghdad). Dieses Vorkommen ist aus zoogeografisch-ökologischen Gründen sehr unwahrscheinlich, möglicherweise handelt es sich dabei um die hier beschriebene Art A. alıevi. 5. Literatur OMER-COOPER, J. (1923): The terrrestrial isopoda of Mesopotamia and the surrounding di- striets. — Journ. Bombay nat. Hist. Soc. 29: 93-106; Bombay. SCHMALFUSS, H. (1987): Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 1. Cylisticus cancasins Verhoeff. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 404: 1-6; Stuttgart. — (1988): The terrestrial isopod genus Schizidium in Western Asia. (Oniscidea: Armadilli- diidae). — Stuttgarter Beıtr. Naturk. (Serie A) Nr. 423: 1—22; Stuttgart. — (1989): Land-Isopoden aus dem Kaukasus-Gebiet. 2. Oylisticus en Budde- Lund. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 431: 1-9; Stuttgart. STROUHAL, H. (1957): Zwei neue Landisopoden aus Palästina. — Annln naturhist. Mus. Wien 61: 305-312; Wien. Vanpe, A. (1962): Isopodes terrestres (Deuxieme Partie). — Faune Fr. 66: 417-931; Parıs. VERHOEFF, K. (1933): Neue Isopoda terrestria aus Mexiko und dem Mediterrangebiet. — 2.001. Anz. 103.97 119; Leipzig. hi — (1941): Über Land-Isopoden aus der Türkei. — Istanbul Univ. fen. Fak. Mecm. (Ser. B) 4: 223-276; Istanbul. VERHOEFF, K. & STROUHAL, H. (1967): Isopoda terrestria der Türkei, 4. Aufsatz, und über Anpassungen an die Volvation bei den Kuglerfamilien Armadillidiidae, Eubelidae und Armadillidae. — Zool. Jahrb. (Abt. Syst.) 93: 465-506; Jena. Anschrift des Verfassers: Dr. HELMUT SCHMALFUSS, Staatliches Musuem für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 2. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 445 Stuttgart, 15. 6. 1990 Candelariella viae-lacteae, a New Lichen Species from Europe By Göran Thor, Stockholm and Volkmar Wirth;-Stuttgart With 1 figure Summary Candelariella viae-lacteae sp. n. ıs described and reported from Greece and Hungary. It is mainly characterized by its grey, granular to coralloid, delicate thallus and its occurrence on bark. Zusammenfassung Es wird die neue Flechten-Art Candelariella viae-lacteae beschrieben. Die bislang aus Grie- chenland und Ungarn nachgewiesene Art ist hauptsächlich durch ein graues, körniges bis koralloides Lager und das Vorkommen auf Rinde gekennzeichnet. 1. Introduction Until now two Candelariella species with a clearly developed grey thallus were known from Europe: Candelariella plumbea and C. oleaginescens. The first was found on warm calcareous rocks ın Austria and Roumanıa, the latter on calcareous rocks and walls in southern France (PoELT & V£zpaA, 1976, 1977). In recent years an apparently undescribed corticolous Candelariella with grey thallus has been col- lected in Greece and Hungary. 2. Material and methods Three specimens were examined. Light microscopy measurements used for statistical calcu- lations were made with an oil immersion lens on material mounted in water, achieving a preci- sion of 1 um. In the text, spore measurements are given as (min. —) X + SD (- max.) where X +SD are rounded to the nearest whole number. The minimum value (min.) and the maximum value (max.) are the extreme values recorded. The mean value (X), the standard deviation (SD), and the total sample size (n) are given in parentheses. The iodine reaction was studied both with and without pretreatment with K; the former reaction is denoted the K/I reaction, the latter the I reaction. Thin layer chromatography (TLC) was carried out in accor- dance with the method described by CuLserson & Krıstınsson (1970) and CULBERSON (1972). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 445 3. Description of Candelariella viae-lacteae sp. n. Typus: Hungary, Bäcs-Kiskun Prov., Kecskemet area, Fülöphaza (20 km W of Kecskemtt), alt. c. 150 m, 1987, G. THor 7015 (S holotypus, STU, VBI isotypus). Thallus grannlosus, griseus, grannla adnata vel erecta ubi parva, postea erecta et simplicia vel coralloidea, circa 0.07—0.20 mm crassa,; medulla cretacea albido-grisea, calcıum oxalatum non continens; hyphae 2—4 um crassae; thallus sorediis et isidiis destitutus. Algae unicellulares, circa 8-16 um crassae, ad Chlorococcaceas perti- nentes. Apothecia multa, rotundata, bası leviter constricta, lecanorina, circa 0.3—0.8 mm diametro, discus flavidus, planus vel leviter concavus ubi parvus, postea planus vel convexus; margo interdum leviter crenulatus, flavidus vel extrinsecns griseus. Hypo- thecinm hyalinum; hymenium 50-70 um altum; paraphyses apıce granulıis Inteıs tectae. Sporae octonae, ellipsoideae, rectae, interdum leviter curvatae, simplices, raro I-septatae, incoloratae, (13—) 14—17 (-18) x (4-) 5-6 (-6) um. Thallus K- CS ED-, UV. Thallus epiphloeodic, granular, smooth, grey; granules when small appressed or erect, later erect and unbranched to coralloıid, c. 0.07—0.20 mm ın diameter; pro- thallus not seen; medulla cretaceous, whitish grey, lacking calcıum oxalate; hyphae 2-4 um in diameter. Neither isidia nor soralia seen. Photobiont belonging to Chlo- rococcaceae, unicellular, c. 8-16 um ın diameter. Apothecıa numerous, solıtary, round, with a slightly constricted base, smooth to yellowish pruinose, lecanorine, 0.3—-0.8 mm ın diameter; thallus margin sometimes slightly crenulate, yellow or grey ın the outer part and yellow ın the inner part; disc yellow, when small flat to slightly concave, later flat to convex; hypothecium hyaline; hymenium c. 50-70 um high; epithecium with dark yellow granules, c. 5-10 um high; paraphyses septate, unbranched, hyalıne, 2-3 um in diameter; paraphysoid tips smooth, hyalıne, 3-4ypm thick; ascı 8-spored, c. 40-55 x 12-16 um; spores ellipsoid, straight to slightly curved, nonseptate or rarely 1-septate, 'hyalme, (B3-) 14 17 (18) x(4-) 5-6 (6) um length: X = 15.4 um, SD = 1.1 um, n = 120; width: X = 5.5 um, SD = 0.5 um, n = 120). Pycnidia not seen. Chemistry: calycın, pulvinic acıd and pulvinic dilactone in the apothecıa, no detec- table substances by TLC ın the thallus; C-, K-, PD-, UV-; hymenium K-, I+ dark blue, K/I+ dark blue (paler ın the epithecium); ascal apex dark blue in I and K/I (darker ın K/I) except the uppermost 2-3 um which are pale blue (sometimes ıs an ocular chamber visible). Distribution and habitat. Candelariella viae-lacteae ıs only known from two col- lections in Greece and one ın Hungary. In spite of this, we describe the species, since it ıs very characteristic. It ıs probably rare. . In Hungary the species was found ın an area with sand dunes with scattered trees of Populus spp. It was only seen on one large tree with rough bark. It was accompa- nıed by e.g. Biatorella ochrophora, Buellia punctata, Candelariella xanthostigma, Lecanora chlarotera, L. hagenü, Phaeophyscia orbicnlarıs, Physcia adscendens, P. stellarıs, Physconia perisidiosa and Xanthoria parietina. A total list of species recorded from the locality ıs presented in THoR (1988). One of the samples from Greece (17669, Fıg. 1) ıs probably collected on Pinus sp. and one (17668) on a decı- duous tree. Both were found on road trees in the city of Athen. On the sample from | | | ) | THOR & WIRTH, CANDELARIELLA VIAE-LACTEAEN. SP. 3 ru 8% % N x $ Kr Fig. 1. Candelariella viae-lacteae (STU-Wirth 17669, Greece: Athen). — Scale: 1 mm. Pinus sp. there are no other lichens; the specimen on the deciduous tree is accompa- nied by Buellia alboatra, Lecanora hagenı, Physcia biziana, Physconia grisea s. lat. and Xanthoria parietina. Notes. The species was named because of the numerous yellow apothecia which very clearly contrast with the grey thallus (via-lactea is latin for the Milky Way). Candelariella viae-lacteae ıs easily recognized by the grey, unbranched to coralloid, delicate thallus and the habıtat. There ıs no other Candelariella species with an unbranched to coralloıid, delicate thallus in Europe. It ıs also the only corticolous Candelariella species in Europe with a grey thallus. The two other European Cande- lariella species with grey thallı (C. oleaginescens, C. plumbea) occur on calcareous rock or walls. Candelariella viae-lacteae ıs most similar to C. plumbea but the gra- nular to coralloid structures of C. viae-lacteae measure 0.07 to 0.20 mm ın diameter while the thallus of ©. plumbea consists of up to 1.3 mm broad convex to uneven squamules which sometimes break up to coarse granules (0.10—0.25 mm). Also, the thallus margin of the apothecıa is more crenulate in C. plumbea than in C. viae-lac- teae. The status of Candelariella oleaginescens ıs unclear (POELT & VEzDa, 1977) but is distinguished from C. plumbea by e. g. the thinner areolate to squamulate thallus, the smaller apothecia and the longer spores. Candelariella viae-lacteae contains the substances usually present ın species of the genus (pulvinic dilactone, pulvinic acid, calycin), but only in the apothecıa. The gre- yısh thalllus has no substances detectable by TLC. Three European Candelariella species include taxa with citrine-green coloured thallı (also the apothecia are more or less citrine-green): Candelariella aurella, 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 445 C. medians and C. vitellina (GILBERT & alıı, 1981). These citrine-green chemotypes all arise through a suppression of calycin, which ıs lacking or present only ın traces. They contain pulvinic dilactone and pulvinic acıd in approxımately equal amounts as yellow coloured thalli. They usually form intimate mosaics with their ‚parent‘ spe- cies, the scattered colonies of the citrine-green forms covering less than 1% of the surface (GILBERT & alii, 1981; WırtH, 1975 p. 121). The thallı of Candelariella viae-lacteae do not form such mosaics; the whole thallus is grey. In the species with grey thalli the suppression of all three components may have occurred. Specimens examined: Greece: Athen, 1976, W.EITSCHBERGER (STU-Wirth n. 17668 & 17669) (STU-Wirth). Hungary: Bäcs-Kiskun Prov., Kecskemet area, Fülöphaza (20 km W of Kecskemt£t), alt. c. 150 m, 1987, G. THor 7015 (S, STU, VBI). We are indebted to Dr. J. KLACKENBERG (Stockholm) for revising the latın diagnosis. We wish to thank R. Moser (Stockholm) for identitying Physcia biziana and Physconia grisea. 4. References CULBERSON, C. F. (1972): Improved conditions and new data for the identification of lichen products by a standardızed thin-layer chromatographic method. — J. Chromatogr. 72: 113-125; Amsterdam. CULBERSON, C. F. & Krıstinsson, H. (1970): A standardized method for the identification of lichen products. — J. Chromatogr. 46: 85-93; Amsterdam. GILBERT, ©. L., HENDERSON, A. & Jamzs, P. W. (1981): Citrine-green taxa in the genus Can- delariella. — Lichenologist 13: 249-251; London. PoELT, J. & V&zpa, A. (1976): Candelariella plumbea und C. rhodax sp. novae, zwei neue Arten der europäischen Flechten-Flora. — Folia geobot. phytotax. 11: 87-92; Praha. -— (1977): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergänzungsheft 1. — 258 pp.; Vaduz (Cramer). THor, G. (1988): Some lichens from Hungary. — Graphis scripta 2: 69-71; Kopenhagen. WIRTH, V. (1975): Neue und bemerkenswerte Flechtenfunde in Deutschland. — Ber. bayer. bot. Ges. 46: 111-123; München. Authors’ addresses: GÖRAN THoR, University of Stockholm, Department of Botany, S-106 91 Stockholm, Sweden, Dr. VOLKMAR WIRTH, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosen- stein 1, D-7000 Stuttgart 1, Federal Republic of Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 2 a Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 446 Stuttgart, 15. 6. 1990 A New and a Rare Species of Dragonet (Teleostei: Callıonymidae) from New Guinea and the Solomon Islands By Ronald Fricke, Stuttgart With 6 figures and 2 tables Summary Synchiropus clandiae n. sp. from Papua New Guinea and the Solomon Islands is described. It is characterized within the Synchiropus postulus species group by its 17—19 pectoral fin rays, the preopercular spine formula of — = 1, no filaments in the male’s first dorsal fin, sides of her in males ah blue streaks, not reaching on the membrane between pectoral and pelvic fins; anal fin in the male caudally dusky, in the female colorless; lower half of caudal fin ın males with vertical rows of dark blotches. The new species inhabits shallow sandy spots ın rocky areas and coral reefs, not exceeding depths of 10 m. The rare species Callionymus brevianalıs Fricke, 1983 is redescribed, based on material from Papua New Guinea. Data on sexual dimorphism, distribution, and intraspecific varıation are reported. Zusammenfassung Synchiropus clandiae, eine neue Art der Synchiropus postulus-Artengruppe, wird aus dem Westpazifik beschrieben. Sie ist charakterisiert durch 17-19 Brustflossenstrahlen, einen Prä- re der Formel — 3=2 1, fehlende Filamente der ersten Rückenflosse des Männ- chens, Kopfseiten beim Männchen mit blauen Streifen, die aber nicht auf die Membran zwi- schen Brust- und Bauchflosse reichen; Afterflosse beim Männchen caudal dunkel, beim Weib- chen farblos, und untere Hälfte der Schwanzflosse beim Männchen mit vertikalen Reihen dunkler Flecke. Die neue Art lebt auf Sandflecken in felsigen Gebieten und Korallenriffen Neuguineas und der Salomonen, in seichtem Wasser von 1-10 m Tiefe. Die seltene Art Callionymus brevianalıs Fricke, 1983, ursprünglich anhand eines männ- lichen Exemplars aus Irian Jaya beschrieben, wird aus Papua-Neuguinea wiederbeschrieben. Informationen über Sexualdimorphismus, Verbreitung und intraspezifische Variation werden gegeben. 1. Introduction The dragonets of the family Callionymidae are a group of benthic marine fıshes. The two largest genera, Callionymus and Synchiropus, occur nearly circumtropical, mostly in warm and temperate seas. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 446 The Indo-Pacific species of the family Callionymidae were revised recently by Fricke (1983). A total of 126 species was recognized as valid for the region; 84 of the species belong to the genus Callionymus, 27 to the genus Synchiropus. The highest diversity of the Callionymidae is found ın the tropıcal West Pacific (FRICkKE, 1983, 1988). One of the zones of high dragonet species diversity ıs the area around New Guinea. 29 species of dragonets live there according to FRIckE (1988: 493). This ıs only slightly less than the species number ın the highest diversity area, the Philipp- ines. In the years 1986 and 1987, Parrıck L. Coin of the Motupore Island Research Station (Papua New Guinea) collected interesting callionymid fish material and donated it to the author of the present paper. Within this material, a new species of Synchiropus was found, which is described here. Also, additional material of the rare species Callionymus brevianalıs (which was before known only from a single spe- cimen) was collected, including a female specimen (before, only the male was known). Therefore, this species is redescribed ın the present paper, providing addı- tional data on sexual dimorphism, distribution, and intraspecific variation. Methods: Methods follow Fricke (1983). Material: The material of the new and the rare species is deposited in the following institu- tions: BPBM = Bernice P. Bishop Museum, San Hawaı; CAS = California Academy of Sciences, San Francisco; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; USNM = National Museum of Natural History, Washington D.C. Acknowledgments: I would like to thank Dr. Parrıck L. Corın (Motupore Island Research Station, Papua New Guinea) for collecting and donating these and other dragonet specimens. Dr. W. N. EsCHMEYER and Dr. T. IwamoTo (CAS), Dr. J. E. Ranparı (BPBM), and Dr. V. G. Springer (USNM) sent material for comparison or permitted the use of their collections. 2. Synchiropus claudiae new species (Figs. 1-2) Material 6 specımens. Holotype: SMNS 9048, male, 16.85 mm SL!), Papua New Guinea, Madang Barrier Reef, 5°158 145°50°E, depth 5m, P: L. Corn, 19 Oc1986, Paratypes: SMNS 9049, 1 male (16.05 mm SL) and 1 female (13.03 mm SL), with the same data as the holotype. — SMNS 8466, 1 male (17.35 mm SL), Papua New Guinea, Port Moresby, Baracao Barrier Reef, 9°30’S 147°10’E, 10 m depth, P.L. Couın, 22 March 1987. - SMNS 8479, 1 female (16.30 mm SL), Papua New Guinea, Port Moresby, Baracao Barrier Reef, 9°30’S 147°10’E, 8m depth, P. L. Corın, 7 March 1987. — BPBM 16113, 1 female | (14.68 mm SL), Solomon Islands, Savo, SW side, 9°08’S 159°48’E, rocky shore in 0-1Im | depth, J. E. RanpaLı, B. GOLDMAN & L. GoLDMAn, 18 July 1973. Etymology This species is named after my sister, CLAUDIA FRICKE, for her continued interest ın and | support of my studies on callionymid fishes. | Diagnosis A Synchiropus (Synchiropus) of the Synchiropus postulus group with 4 spines in the first dorsal fin, 9 rays in the second dorsal fin, 8 anal fin rays, 17-19 pectoral fın | rays, a preopercular spine formula of — >= 1, no filaments in the first dorsal fin of the male, 2nd spine longest in that fin, sides of head in male with blue streaks, not I) SL = standard length. FRICKE, NEW AND RARE SPECIES OF DRAGONET 3 B mm Fig. 1. Synchiropus clandiae n.sp.; Madang, Papua New Guinea, 5m depth. — A.-B. SMNS 9048, holotype, male, 16.3 mm SL. — A. Lateral view, — B. Left preopercular spine. — C. SMNS 9049, paratype, specimen 2, female, 13.0 mm SL; el en reaching on membrane between pelvic and pectoral fıns, anal fin in male caudally dusky, ın female colorless, lower half of caudal fin in males with vertical rows of dark blotches, and a pınk occipital region. Description D, IV; D, vuii,1; A vu,1; P, ı-ı1, 13—16, 1-11 (totally 17-19); P, 1,5; C (1-u), 1, 7,11, (1-11). Proportions of the material as percentage of SL see Tab. 1. Body elongate and slıghtly depressed. Head slightly depressed, 4.1 (3.4—4.2) ın SL2). Body depth 6.0 (4.6-7.2) in SL. Body width 4.6 (3.9—6.5) in SL. Eye large; eye diameter 2.1 (2.3—2.9) in head length. Preorbital length 3.0 (3.0-4.6) ın head. Inter- orbital distance 8.8 (8.4-12.7) in head. Occipital region with a smooth bony plate. Branchial opening sublateral in position. Preopercular spine length 3.4 (2.6-4.9) in 2) Proportion “head 4.1 in SL“ means “head 4.1 times in SL“; the value is calculated by divi- ding the standard length (SL) by the head length. Data of paratypes in parentheses. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 446 IL [| B mm Fig. 2. Synchiropus clandıae n.sp.; Savo, Solomon Islands, 0-1 m depth; BPBM 16113, paratype, female, 14.7 mm SL. — A. Lateral view, — B. Left preopercular spine. head. Preopercular spine wıth an upcurved main tip, a smooth slightly convex vent- ral margin, a smooth base, and three to five upcurved or slightly recurved points at its dorsal margin (formula: — 2 1; see Fig. 1 B, 2 B). Urogenital papilla elongate ın the male, 9.7 (12.7—13.3) in head; not visible in the female. Lateral line reaching from preorbital region to end of fourth branched caudal fin ray (counted from above), with a short suborbital and a long preoperculo-mandibular branch, no ventral branches before the pectoral fın base, and no branches along the sides of the body; the line curves downward below the 4th to 7th ray of the second dorsal fin. The lateral lines of the opposite sides are interconnected by a commissure across the occipital region, and between the eyes. Caudal peduncle length 5.1 (4.8—6.2) ın SL. Caudal peduncle depth 13.3 (12.4—19.3) in SL. Maximum observed standard length (SL) 17.35 mm (male), 16.30 mm (female). First dorsal fin very high in males, first to fourth spines elongate but not filamen- tous, first spine 2.2 (2.2—2.4) in SL, second spine 1.8 (2.0-2.2) in SL, third spine 2.2 (2.2-2.3) in SL, fourth spine 4.2 (4.0-4.2) ın SL. First dorsal fin in the female lower than first ray of second dorsal fin, first to third spines longer than fourth; first spine 6.0-10.1 in SL, second spine 6.2—-10.2 in SL, third spine 6.5—-10.9 in SL, fourth spine 12.4—16.1 in SL. Predorsal(1) length in males 3.53 (3.38-3.62) ın SL, ın females 2.96-3.02 in SL. Second dorsal fin distally straight, first ray 5.4 (5.7-7.5) ın SL, last ray elongate in the male, 5.1 (4.7-6.5) in SL, in the female 7.5-8.7 ın SL. Predorsal(2) length 2.09 (2.00-2.28) ın SL. Anal fin beginning on a vertical through second to third ray of second dorsal fin. First anal fin ray 10.7 (9.1—14.0) in SL, last ray 7.0 (6.7-9.6) in SL. Preanal fin length 1.84 (1.80-2.10) in SL. Pectoral fın distally convex, reaching to about second or third anal fin ray when laid back. Pre- pectoral fin length 2.6 (2.7—2.9) in SL. Pelvic fin large, distally convex, reaching to FRICKE, NEW AND RARE SPECIES OF DRAGONET I UUUIIIIIIIIIIIIIIÜÜÜÜJJÜUUYVJÜÜÜIIIIIUIIILLLInnnn sr cz eerT 7 1S’97 I9'r7 087 yıSuay ur jepne) STı/T LS’9T 0797 el’Ss7z CIaET LL9 | um Stapodorg gs’ze reise 89°9E LIE ge ZzE r8'61 Y3SUST UF SLA[OA 9IL'SE r1’9E cr YE 16 S€ LTE 668€ yısuaf un e1099dd1q IgG Ee0'5S L8’#$ Ir'rs 99'/r g9E'rG yaSua] ury jeuesig IrOl CC, Is’rI LEEI I9r'Zı re’rl yı3ua] Aeı yıse] je BA 00°01 18'6 TO 01'8 gE'6 ySua] Arı y as] 16'8t r6'6+ 99'8r 98'€Cr LT St 8/'/r yauay (Z)feSIOP9IA SsTel al IS’II c60L ces] /r'6l y3u9] Arı zq Ist] 61'SI sr ZI Seel 061 rl'sı ss’sl y23ua] Aeı za 35T LI’EE rriec LL'TE I 6L 09°/7 LE'87 yı3ua] (Hfesiopara €e0'8 £9'9 to 9 60’r7 I9'r7 vL'e7 yı3ua] aurds [A Ur ges] VE @) IC’6 Esch 6r'ctr 67 Ir yıua] aurds I PIE 1091 Mel 86 65'8+ Il'’Sr 6/'6+ ya3uaj aurds [] puz 6991 r2'el 866 g/l’ 66 Cr 6 rt yı3uaf aurds [q 38] gT’< 669 90°8 69° r0°9 El indap >ppunpad jepne) DE'OT 6r 07 cl 91 9rF'07 ce 61 7s 61 y23up] Spunpad epneJ — — = A /8'] 6+7 yı3u>] eypded errussonn 988 co 8601 00°9 OZ AL y23uaf aurds sepns1adosig Ir’e HT E77 00°€ 66 1 el7 9IULISIp [EITQIOISIU] MRS) /#'8 90'/ LOL cgg 61'8 yaSua] [ertqlosıg 18'6 601 9E'OI real al'ol reill 999werp aA 9r'6] GEITT 8r'S7 rr'Ic TE'OZ 8r'I7 npım Apog I6 El eg] 6r'IZ Ic’8sı Is’9I c9. 91 indap Apoq 19'87 OT ce 87 067 08’€E7 srl mus] pro} 75 wu O/'pI Js mu QeE'9I 75 wu eQ’e] 75 wu ce'/I 75 wur cO’9I Js wur cg'9] ofewar ofeusy feuna] peu eu peu ell9I WAdI 6/78 SNWNS 6706 SNINS 9978 SNINS 6706 SNINS 8706 SNINS odArereg odArereg odArereg odArereg odArereg »dA10[0H "5 Jo syapaıpuny se passaıdx3 :ds "u orıpnrp sndongsuds jo erep onsLIoW I 'QEL 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 446 base of second or third anal fin ray when laid back. Pelvic fin length 2.3 (2.6—2.8) in SL. Prepelvic fin length 3.74 (3.67—4.33) ın SL. Caudal fin distally convex, slightly longer in males than in females; caudal fin length ın males 3.6 (3.7—4.1) ın SL, ın females 4.1—4.5 ın SL. Color in alcohol: Sand yellow, head in males dark brown. Thorax without a dark blotch, even in the male. Suborbital region and lower sides of head in males with long wavy ocellate lines which are blue first but fade to brown after one or two years in preservative. Occipital plate rose. Sıdes of head in female sand yellow, with a few brownish spots. Body in both sexes with a blackish saddle below the first dorsal fın, and with about three brown saddles along the sides of the body. Lateral line in caudal half of body bordered with brown spots. First dorsal fin in males with vertical brownish streaks, first membrane on its basal part with a horizontal black streak bordered with white; fourth spine with three black spots. First dorsal fin in females distally dusky, and with a median oblique dusky streak. Second dorsal fin in males with transverse dark streaks on the basal two-thirds, in females pale, colorless. Anal fin in males dusky on the median part of the last membranes, in the female pale, colorless. Caudal fin with two vertical rows of dark spots, lower half in the male with three broad vertical bars. Pectoral fın colorless. Pelvic fin in males basally dusky, in females basally pale, with a few median dark spots; in both sexes with a distal row of dark spots. Sexual dimorphism; Males have a higher first dorsal fin than females, with differ- ent proportions of the fin rays (second and third spines longer than first), a longer last ray of the second dorsal fin, a longer caudal fin, a longer predorsal(1) length, a different coloration of the first and second dorsal fins, the anal fin, the sıdes of the head, and the caudal fin. Distribution This species is known from New Guinea and from the Solomon Islands, West Pacific (see Fig. 3). It occurs in rocky and coral reef areas (on sandy spots), at depths or = Om. Relationships The new species is a member of the genus Synchiropus Gill, 1860, in the sense of Fricke (1981, 1982, 1983). Within this genus, it belongs to the Synchiropus postulus species group. Other species of this species group are S. laddi Schultz, 1960 from the Central Pacific, $. postulus Smith, 1963 from the Western Indian Ocean, 5. minu- tulus Fricke, 1981 from the Central Indian Ocean, $. springeri Fricke, 1983 from Fiji, S. kiyoae Fricke & Zaiser, 1983 from Japan, and $. randalli Clark & Fricke, 1985 from Easter Island. The closest allied species, which also have lines on the sides of their head, are S. kı- yoae (FRICKE & ZAISER, 1983: 122-128, figs. 1-2; FRICKE, 1983: 603-608, figs. 185-186) and S. randalli (CLark & Fricke, 1985: 539-543, fig. 1). Synchiropus claudiae n. sp. differs from $. kiyoae in the number of pectoral fin rays (19-23 ın S. kiyoae), the caudal fin length (3.0-3.8 in S. kiyoae), the color pattern of the first dorsal fin ($. kiyoae males: no black streak on first membrane; females: mostly dark), the anal fin color pattern ($. kiyoae males: black; females: spotted), the caudal fin color pattern (S. kiyoae males: with vertical rows of black blotches in upper half), FRICKE, NEW AND RARE SPECIES OF DRAGONET 7 T R f Mt FeyTeR ERPTE 2 an NE an Fig. 3. Synchiropus clandiae n. sp.; geographical distribution. the coloration of the membrane between pectoral and pelvic fins ($. kiyoae males: membrane with blue lines), the proportions of first dorsal fin spines ($. kryoae males: first spine longer than second spine), and the color pattern of the sides of the body in females (S. kiyoae: sides with a black band and white spots on the band); it is distin- guished from S$. randallı by the number of pectoral fin rays (19-20 in $. randallı), the predorsal(2) length (2.22—2.39 in S. randallı), the caudal fin length (4.5-4.6 in S. randallı), the interorbital distance (4.2—6.0 ın head in $. randallı), the first dorsal fin color pattern ($. randalli males and females: dark), the anal fin coloration ($. ran- dalli males: completely dark), the caudal fin coloration ($. randalli males: with ver- tical rows of blotches in upper half), the pelvic fin color pattern in both sexes, the proportions of the first dorsal fin spines ($. randalli: first spine longer than second), and the color pattern of the sides of the body ($. randallı: sides with an alternating black and white band). From the remaining four species of the Synchiropus postulus species group, S. clan- diae n. sp. ditfers as follows: from $. springeri (FRıckE, 1983: 673—677, fıg. 208) in the preanal fin length (1.6—-1.9 ın SL in $. springeri), predorsal(1) length of males (2.9—3.4 in SL in $. springeri), pectoral fin ray number (19—21 ın S. springer!), pre- opercular spine length (4.1—6.5 in head in $. springeri), interorbital distance (4.6—-7.1 in head ın S$. springeri), color pattern ot fırst dorsal fın ($. springeri males: dusky, no black streak on first membrane; females: dusky), anal fin coloration ($. springeri males: with a distal dark streak), and the stripes on the sıdes of the head ın males; from Synchiropus laddi (ScHhuLTz, 1960: 406-409, fig. 131; FRICkE, 1981: 124—126, fig. 39; FRICKE, 1983: 608-611, fig. 187; illustration of a pair of S. laddi with a fresh color pattern see Fig. 4) in the predorsal(1) length (3.2—4.8 ın SL ın S. laddi), the preanal fin length (1.70-1.85 in SL), the sides of the head with stripes in males, the color pattern of the first dorsal fin ın males (wıthout a black streak on the first mem- brane in $. laddı), of the caudal fin in males (upper part wıth oblique bands of dark spots in S. laddi), and the lower sides of the head (with black blotches in $. laddı); from Synchiropus postulus (SMITH, 1963: 560, fig. 7, pl.86E; Fricke, 1981: 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 446 en an N nz RZ, Be: N E Fig. 4. Synchiropus laddi; Perry Island, Enewetak Atoll, Marshall Islands, 0.15—0.60 m depth, STRASBURG & HınkLey, 15 June 1965; BPBM 17744. — A.—-B. specimen 1, male, 20.5 mm SL. — A. Lateral view, — B. Left preopercular spine. — C. Specimen 2, female, 16.9 mm SL; lateral view. 116-118, fig. 37; Fricke, 1983: 658-660, fig. 203) in the pectoral fin ray number (20-21 in S. postulus), the caudal peduncle length (4.3-5.0 ın SL ın S. postulus), the caudal peduncle depth (8.3-11.1 ın SL in S$. postulus), the preorbital length (2.3—3.0 in head in $. postulus), the preopercular spine length (2.2—2.5 ın head in $. postulus), the fırst dorsal fin (in $. postulus males with filaments), the color pattern of the fırst dorsal fin in males, the lower sides of the head (with black spots in S. postulus), the coloration of the second dorsal fin in males (with oblique dark stripes ın $. postulus), and the sides of the head without stripes ın S. postulus; and from Synchiropus minu- tulus (FRICKE, 1981: 119—123, fig. 38; FRICKE, 1983: 624-627, fig. 192) in the pre- opercular spine formula (- — 1 in $. minutulus), the predorsal(1) length (2.7—3.0 in SL ın S. minutulus), the color pattern of the fırst dorsal fın, the caudal fin, the second dorsal fin, the pelvic fin, the sides of the head without stripes in $. minutulus, the lower sides of the head with black blotches in $. minntulus, and the back without saddles in $. minutulns. FRICKE, NEW AND RARE SPECIES OF DRAGONET 9 Remarks The new species, Synchiropus claudıae, ıs distributed around New Guinea and the Solomon Islands. Zoogeographically, it fills the gap between the distribution ranges of Synchiropus laddı and S. springeri, of the Central and South Central Pacific. In spite of this geographically close distribution, it ıs not closely allied to any of these two species, but much closer related to Synchiropus kiyoae from Japan and S. ran- dalli from Easter Island, two far distantly distributed species. This pattern of closely related species living far distantly is common in callionymid fishes; it ıs found in several other subgroups of the genera Callionymus and Synchiropus. 3. Callionymus brevianalıs Fricke, 1983 (Fig. 5) Callionymus brevianalis Fricke 1983: 323-328, fig. 98, tab. 13 (West Irian Jaya, 00°49 48° 5 130°5648° E, 0-6 m depth). Material 3 specimens. Specimens additional to the holotype described by Fricke (1983: 323): SMNS 8551, 1 female, 16.4 mm SL, Papua New Guinea, Port Moresby, Motupore Island, south end, 6 m depth, sand bottom, P. L. Corın, 3. Nov. 1986. — SMNS 9047, 1 male, 11.8 mm SL, Papua New Guinea, Port Moresby, Motupore Island, 7 m depth, P.L. Corın, 23 Feb. 1987. Diagnosıs A Callionymus (Callinrichthys) with four spines in the first dorsal fin, 7 rays in the second dorsal fın, 6 anal fin rays, 18-20 pectoral fin rays, a preopercular spine for- mula of 1 2=# 1, both sexes with a filamentous fırst spine of the first dorsal fin, and the male with a slightly asymmetrical caudal fin. Description DEINEN le 1,16 197021, (totally 1829); B,1,5:. Ch 11), 1,.7211, (1-11). Proportions ın hundredths of SL see Tab. 2. Body elongate and depressed. Head depressed, 3.1-3.6 in SL. Body depth ın males 6.4—6.6 ın SL, in the female 9.3 in SL. Body width 5.2-6.2 in SL. Eye dia- meter 2.7—3.1 in head. Preorbital length in the male 2.8-3.0 in head, in the female 3.4 in head. Interorbital distance 13.6—14.2 in head. Occipital region with two low bony ridges. Branchial opening dorsal in position. Preopercular spine length 3.2—4.8 in head; preopercular spine with a straight main tip, a slightly concave smooth vent- ral margin, a strong antrorse spine at its base, and two to four small antrorse serrae at its dorsal margin (formula: 1 2=# 1; see Figs. 5 B-C). Urogenital papilla elongate in the male, 7.1—10.2 in head; shorter ın the female, 13.1 ın head. Lateral line reaching from eye to end of fourth branched caudal fin ray (counted from above), with a short suborbital and a preopercular branch; the lines of the opposite sides are intercon- nected by a transverse branch across the occipital region. Caudal peduncle length 3.3—4.1 in SL. Caudal peduncle depth 11.8-13.9 ın SL. Maximum observed SL 20.4 mm. First dorsal fin with a filamentous fırst spine (in both sexes); first spine in the male 1.3-2.5 in SL, in the female 1.4 in SL; second spine in the male 9.2—10.0 in SL, in the female 12.6 in SL; third spine in the male 11.3—11.4 in SL, in the female 14.3 ın SL; 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 446 = mm = mm Fig. 5. Callionymus brevianalıs; Papua New Guinea, Port Moresby; SMNS 8551, female, 16.4 mm SL. — A. Lateral view, — B. Left preopercular spine, — C. Right preoper- cular spine. fourth spine in the male 15.7—22.6 in SL, in the female 41 in SL. Predorsal(1) length 2.68—3.24 in SL. Second dorsal fin mostly straight distally. Rays unbranched except for the last which is divided at its base. Fırst ray 5.1-10.2 ın SL, last ray 4.8-9.5 ın SL. Predorsal(2) length 1.73—2.10 in SL. Anal fin beginning on a vertical through second ray of second dorsal fin. Rays unbranched except for the last which is divided at its base. First ray 9.4—-11.9 in SL, last ray 5.1-7.2 ın SL. Preanal fin length 1.62—1.94 in SL. Pectoral fin reaching back to base of third or fourth anal fın ray. Prepectoral fin length 2.4—2.7 in SL. Pelvic fin distally convex, reaching to mid-base of first or second anal fin membrane when laid back. Pelvic fin length 3.3—3.8 ınSL. Prepelvic fin length 2.95—-3.71 in SL. Caudal fin in males slightly asymmetrical, lower rays slightly longer than upper rays, without any filaments; caudal fin length 27.580 SE Color in alcohol: Sand brown, back and sides of body with a few dark pigment spots, sides of body below the lateral line in fresh specimens with a row of dark blotches. Eye dark gray. Pectoral fin base with a dusky blotch. First dorsal fin light, second and third spines in the male distally darkish; first spine in the female dark, distal one third with a few white spots. Second dorsal fin hyaline. Anal fin in the male hyaline, the last two rays distally dusky; in the female light, membranes distally dark. Pelvic fin irregularly spotted with brown, in some specimens distally dark. | | FRICKE, NEW AND RARE SPECIES OF DRAGONET Head length Body depth Body width Eye diameter Preorbital length Interorbital distance Preopercular spine length Urogenital papilla length Caudal peduncle length Caudal peduncle depth Ist D1 spine length 2nd DI spine length 3rd D1 spine length 4th DI pn length Predorsal(1) length Ist D2 ray length Last D2 ray length Predorsal(2) length Ist A ray length Last A ray length Preanal fin length Prepectoral fin length Pelvic fin length Prepelvic fin length Caudal fin length Pectoral fin translucent. Lower half of caudal fin with vertical rows of dark brown blotches. Holotype USNM 243038 male 20.40 mm SL 27.94 15.69 19.12 9.80 3.31 2.70 5.88 9.92 25.49 SE) 55.39 10.78 8.82 4.41 30.88 19.61 20.59 47.55 10,29 13:61 51.47 2451 30,59 26.96 36.76 SMNS 8551 female 16.40 mm SL 31.83 10.29 17.07 10.54 93233 2.32 6.82 2.44 24.81 7,29 69.82 LSB) 7.01 2.44 35.61 14.70 16.40 0) 19:55 14.51 53.66 39.02 26.15 26.56 28.05 Tab.2. Meristic data of Callionymus brevianalis expressed in hundredths of SL. SMNS 9047 male 11.80 mm SL 30.20 15.18 16.28 10.86 10.69 2.12 9.58 2.37. 30.45 8.48 40.03 10.09 8.82 6.36 37.92 9.84 10.60 97.83 8.40 13.21 6.1.75 40.88 29.69 33.93 26.29 Sexual dimorphism: Males have a slightly shorter first spine of the first dorsal fın than females; other spines of first dorsal fin longer; a longer preorbital length; a longer urogenital papilla; and a lighter first dorsal fın. Distribution Known from two localıties along the coast of New Guinea: from the type localıty at the northwestern tip of Irian Jaya (00°49’48” S 130°5648” E, and from Motupore Island off Port Moresby, Papua New Guinea (Fig. 6); the species was collected at depths of 0-7 m, on sand bottom. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 446 zul: Fig. 6. Callionymus brevianalıs; geographical distribution. Remarks This species belongs to the Callionymus variegatus group of the subgenus Call- onymus (Callinrichthys), which is characterized by an asymmetrical caudal fın (at least in males), a low number of second dorsal and anal fin rays, and the preopercular spine shape. Other species of this group are: Callionymus delicatulus Smith, 1963 (1963: 557, fig. 6, Seychelles; FRICkE, 1982b: 141-143, figs. 9-10, Red Sea to Palau Islands; FRick£E, 1983: 335-338, fig. 103, Red Sea to Madagascar and Solomon Islands); Callionymus flavus Fricke, 1983 (1983: 360-365, fig. 110, Red Sea); Calli- onymus grossi Ogilby, 1910 (1910: 43-45, Moreton Bay, Australia; Frıcke£, 1982b: 133-134, fig. 2, Australia; FRICkE, 1983: 376-380, fig. 113); Callionymus goodladi (Whitley, 1944) (1944: 270-272, Western Australia; Fricke, 1982b: 131-132; Frick£, 1983: 371-375); Callionymus plenrostictus Fricke, 1982 (1982b: 138-141, figs. 7-8, Vietnam and Gulf of Thailand; Fricke, 1983: 428-433, figs. 126-127, West Pacific); Callionymus simplicicornis Valenciennes, 1837 (1837: 303, Guam; Frick£, 1982b: 136-138, fig. 6, Central Pacific; Fricke, 1983: 437—441, fig. 130, Central and Eastern Central Pacific); Callionymus variegatus Temminck & Schlegel, 1850 (1850: 153, Nagasaki, Japan; FRıckeE, 1982b: 134—136, fig. 5; FRICKE, 1983: 451-455, fıg. 133, South Japan). From the other species of the Callionymus variegatus group, Callionymus brevi- analıs is distinguished by the low number of rays in the second dorsal and anal fins (D, vi,1, A v,1; other species: D, vii,1-viii,1, A vi,1-vii,1), by the low number of antrorse serrae on the dorsal margin of the preopercular spine (formula: 1-=# 1; other species: 12=18 1), and by a number of other characters (e. g. first dorsal fın spine filamentous; caudal fin only slightly asymmetrical in males; color pattern). This unique fish was found to occur on sand bottoms, together with Callionymus enneactis Bleeker, 1879 and Callionymus plenrostictus Fricke, 1982. It appears to be restricted to New Guinea, thus representing an endemic element of the island. Calli- onymus brevianalıs is very interesting in regard of its reduced fins and preopercular FRICKE, NEW AND RARE SPECIES OF DRAGONET 13 spine serration, and has led to interesting clues when the evolution of the group was examined (FRICkE, 1988). The finding of this species at Port Moresby valıdates the data given in the original description (which was based on a single specimen only), and present informations on the sexual dimorphism, intraspecific variation and distribution of the species. 4. References BLEEKER, P. (1879): Revision des especes insulindiennes de la famille des Callionymoides. — Versl. Meded. koninkl. Akad. Wet., (2) 14: 79-107; Amsterdam. CLarK, G. T. & R. Fricke (1985): A new species of dragonet, Synchiropus randallı, from Easter Island (Teleostei: Callionymidae). — Proc. biol. Soc. Wash., 98(3): 539-543; Washington, D. C. FRICkE, R. (1981): Revision of the genus Synchiropus (Teleostei: Callionymidae). — 194 pp.; Braunschweig (Cramer). — (1982a): Nominal genera and species of dragonets (Teleostei: Callionymidae, Dracon- ettidae). — Annalı Mus. civico Stor. nat. Genova, 84: 53—92; Genova. — (1982b): New species of the genus Callionymus, with a revision of the variegatus-group of that genus (Teleostei: Callionymidae). — J. nat. Hist., 16: 127-146; London. — (1983): Revision of the Indo-Pacıfic genera and species of the dragonet family Calliony- midae (Teleostei). — x + 774 pp.; Braunschweig (Cramer). — (1988): Systematik und historische Zoogeographie der Callionymidae (Teleostei) des Indischen Ozeans. — Inaugural-Diss. Univ. Freiburg, 2 vols., 612 pp.; Freiburg. FRICKE, R. & M. J. Zaıser (1983): A new callionymid fish, Synchiropus kıyoae, from the Izu Islands, Japan. — Jap. J. Ichthyol., 30 (2): 122-128; Tokyo. Gitr, T. N. (1860): On the genus Callionymus of authors. — Proc. Acad. nat. Sci. Philad., (1859) 1860: 128-130; Philadelphia. Ocısy, J. D. (1910): On new or insufficiently described fishes. — Proc. R. Soc. Qd, 23: 1-55; Brisbane. SCHULTZ, L. P. (1960): Family Callionymidae. 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Author’s address: Dr. RonAaLD FRrIckE, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum Schloss Rosenstein), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Federal Republic of Germany. REM ö De) REKEN 2 Mi zZ kan er ge 14 ee Bl FR £ Anm ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 22 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 447 1585: Stuttgart, 31. 8. 1990 Bestimmungsschlüssel der Arten von Nyctophila Olivier (Coleoptera: Lampyridae) mit Neubeschreibungen und Anmerkungen“) Key to the DE of the Genus Nyctophila Olivier (Coleoptera: Lampyridae) with New Descriptions and Comments Von Michael Geisthardt, Wiesbaden Mit 28 Abbildungen Summary A key for all known taxa of the nt Nyctophila Olivier 1884 ıs given. Two new Be from Greece — N. graeca n. sp. and N. riegeri n. sp. — and two variations of N. macnlicollis (Fairmaire) are described. Additional notes on some species are given. Zusammenfassung Die Arbeit enthält neben einer Bestimmungstabelle aller bis jetzt bekannten Taxa der Gat- tung Nyctophila Olivier 1884 die Beschreibung von zwei neuen Arten aus Griechenland — N. graeca n. sp. und N. riegeri n.sp. — die Beschreibung von zwei Variationen der Art N. maculıcollis (Fairmaire) sowie ergänzende Anmerkungen zu bekannten Arten. 1. Einleitung Die Kenntnisse über die Gattung Nyctophila Ol. konnten ın den letzten Jahren zwar wesentlich erweitert werden, dennoch bestehen noch immer etliche Lücken. Dies gilt einmal für die Verbreitung vieler Arten, da diese bis heute oftmals nur ın wenigen Exemplaren von nur einem oder sehr wenigen ‚Fundorten bekannt geworden sind, und zum anderen ist vor allem die anatolisch/iranische Fauna noch immer weitgehend unbekannt. Aus dieser Region liegt. bis heute nur sehr wenig Material vor. *) 16. Beitrag zur Kenntnis der Lampyridae. — 15. Beitrag: Mitt. int. ent. Ver. Frankfurt, 14 (1-2): 61-62 (1989), 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 Die Gattung Nyctophila wurde von OLIVIER (1884b) für alle jene Lampyris-Arten begründet, deren letztes Sternit median in einen Fortsatz ausgezogen ist. Es hat sich aber gezeigt, daß dieses Merkmal alleın wenig geeignet ıst, die Gattung ausreichend zu definieren, da ein Fortsatz am letzten Sternit auch bei südafrikanischen Lampyris- Arten auftritt, die nicht in die Gattung Nyctophila zu stellen sind (GEISTHARDT 1983). Nach jetzigem Kenntnisstand ıst davon auszugehen, daß Nyctophila ein rein paläarktisches Faunenelement mit circummediterranem Verbreitungsschwerpunkt ist. An dieser Stelle wırd der Versuch unternommen, die bis jetzt bekannten Nyctophi- la-Arten ın einem Bestimmungsschlüssel zusammenfassend zu bearbeiten. Die ein- zige, seinerzeit von OLIVIER (1884b) vorgelegte Tabelle ist nicht nur überholt, son- dern war auch niemals schlüssig, da OLiVIER unbrauchbare Merkmalskombinationen benutzte. Auch diese neue Tabelle kann noch nicht vollständig ausgereift sein, da die Variabilität vieler Arten erst unzureichend bekannt ıst; ıch hoffe aber, daf3 sıe in der Praxis brauchbare Dienste leistet — die Verbesserungsnotwendigkeiten sind an den gewonnenen Erfahrungen zu messen. In den früheren Beiträgen wurden die zur Arttrennung benutzten Merkmale hin- reichend dargestellt (GEISTHARDT 1982a, b, 1983, 1988), so daß an dieser Stelle darauf verwiesen werden kann. Aus Platzgründen mußte auch darauf verzichtet werden, die bereits an anderer Stelle vorhandenen Zeichnungen hier zu übernehmen. Deshalb werden in den Tabellen möglichst gut trennende Gegensätze gegenüberge- stellt. Dort, wo Zweifel aufkommen könnten, sind die betreffenden Arten ın der Tabelle mehrmals angeführt. Für alle Arten wird eine Kurzdiagnose gegeben. Die Tabelle berücksichtigt ausschließlich Männchen; die Weibchen sind trotz einiger vorliegender älterer Beschreibungen nicht sicher den Männchen zuzuordnen. Von Herrn Dr. CHr. RıEGeEr (Nürtingen) erhielt ich zwei kleine Lampyriden-Ausbeuten aus Griechenland, die unter anderem auch zwei neue Nyctophila-Arten beinhalteten, die hier beschrieben werden. Die Typen werden im Staatlichen Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS) und im Naturhistorischen Museum Basel (MB) aufbewahrt, einige Paratypen sind auch in meiner Sammlung. 2. Neubeschreibungen und ergänzende Bemerkungen zu bekannten Arten 2.1. Nyctophila graeca n. sp. (Abb. 1-7) Material: Holotypus (CO): GR, Korinthia, Alepohoriı (UTM FH 71), 3. VII. 1982. RıeGer leg. (SMNS); 1 Paratypus (©°): GR, 5 km $ Monemvasia (UTM FF 86), Lichtfang, 14.—26. VII. 1986, RıEGer leg. (Coll.mea); 2 Paratypen (CO): Parnass, ohne Daten, PAGANETTI leg. (MB). Beschreibung; O'; Komergröße: L 2,3 = 15,0 mm, 3,7 = 41mm. Hals schild breiter als lang (L:B = 0,86:1 bis 0,88:1), gelbbraun, kräftig und eng punk- tiert, Diskoidalfleck rötlich-hellbraun, glatt; Behaarung wenig auffallend. Fenster- flecke groß (bei den beiden Exemplaren von Monemvasıa kleiner, aber deutlich); vor dem Diskoidalfleck bis zum Halsschildvorderrand mit deutlichem Mittelgrat. Seiten zur Basıs fast gerade, Vorderrand scharf aufgebogen; Basıs fast gerade. Frons braunschwarz, fein tuberkuliert und kurz behaart. Fühler rotbraun, mittlere Glieder dorsal dunkler als ventral, 1. und 2. Glied heller; 1. Glied ca. 3,5mal länger als 2., dieses kurz und breiter als lang, 3. etwa 2,5mal so lang wie 2., 4. länger als 3., die folgenden kürzer, 11. 1,5mal so lang wie 10.; Fühler zur Spitze deutlich verjüngt (Abb. 2), 2. Glied 1,7mal so breit wie 11. GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 3 Abb. 1, 8, 16,23. Halbkörperumrisse von dorsal. — 1. Nyctophila graeca n. rs — 8. Nycto- phila riegeri n. sp., — 16. Nyctophila maculicollis v. Be dan. var, 23. Nyctophila maculicollis v. occidentalis n. var. — Maßstab in [mm]. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 u | | N) / f (6) | 1 o 05 °\ SE Abb. 2,9, 17. Fühler. — 2.Nyctohila graeca n.sp., — 9. Nyctophila riegeri n.sp., — 17. Nyctophila macnlicollis v. pallıda n. var. — Maßstab in [mm]. Abb. 3, 10, 18,24. Ansichten von Pygidium und Hinterrand des vorletzten Tergits. — 3. Nyctophila graeca n. sp., — 10. Nyctophila riegeri n. sp., — 18. Nycto- phila maculıcollis v. pallıda n. var., — 24. Nyctophila maculicollis v. occi- dentalis n. var. — Maßstab in [mm]. 2 GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 5 Elytren über der Schulter etwas schmaler als die Halsschildbasis, nußbraun, Sutur schmal hellbraun, Marginalrand breit aber nicht scharf begrenzt hellbraun. Scutellum von gleicher Färbung wie der Diskoidalfleck. Unterseite und Extremitäten hellbraun mit rötlichem Schimmer, Schienen (apıkal) und Tarsen braunschwarz, Verdunkelung auf den Vorderschienen ausgeprägter. Hinterrand der Sternite median leicht bogig eingezogen, letztes Sternit mit breitem, parallelseitigem Fortsatz (Abb. 4). Pygidium dorsal mit recht kräftiger Beule, die den Hinterrand nicht erreicht, dieser nicht gerundet, sondern nahezu abgestutzt (Abb. 3); Hinterwinkel des vorletzten Tergits weit nach hinten gezogen. Penis und Parameren wie Abb. 5-7. Weibchen unbekannt. Verbreitung: Parnass, östlicher Peleponnes. 2.2. Nyctophila riegeri n. sp. (Abb. 8-15) Material: Holotypus (0’) und 1 Paratypus (CO): GR, Arkadia, Oros Parnonas, Kosmas (UTM FG 51), 4. VI. 1982, Rieger leg. (SMNS). (Paratypus beschädigt: Fühler und Extremi- täten der linken Seite fehlen.) 2 Paratypen (0°): GR, Oros Parnon, 10 km E Vresthena, 1600 m (UTM FG 32), 19. VII. 1986, RıEGer leg. (SMNS, Coll.mea). Beschreibung: CO’; Körpergröße: L 10,6—13,6 mm, B 3,0-3,4 mm. Halsschild breiter als lang, gelbbraun, Diskoidalfleck hell rötlichbraun oder dunkelbraun, Fen- sterflecke klein. Diskoidalfleck glatt, die übrige Fläche dicht und tief punktiert; vor dem Diskoidaltleck bis zum kaum aufgebogenen Vorderrand mit deutlichem Mittel- grat. Vorderrand gleichmäßig halbkreisförmig gerundet, Seiten zur Basıs fast parallel, Basis ganz gerade. Scutellum konisch, Spitze verrundet, etwas dunkler als der Halsschild aber heller als die Elytren. Elytren hellbraun bis braun, Sutur nur undeutlich heller, Marginal- rand breit aber nicht scharf begrenzt aufgehellt. Schulterbereich etwas dunkler und stärker glänzend als die übrige Elytren-Fläche. Unterseite hell gelbbraun; Fortsatz des letzten Sternits kurz und stark konisch (Abb. 11); Pygidium annähernd spitzbogig und mit undeutlich abgesetztem Median- lobus (Abb. 10). Fühler hellbraun, 1. Glied rötlich, 2. Glied so lang wie breit, 4. deutlich länger als 3. Extremitäten gelbbraun, Tarsen etwas dunkler. Penis und Parameren wie Abb. 12-15. Weibchen unbekannt. Derivatio nominis: Benannt nach Dr. CHR. RıiEGER, der die Exemplare sammelte. Verbreitung: Nach jetzigem Kenntnisstand auf das Parnon-Gebirge be- schränkt. 2.3. Nyctophila maculicollis (Fairmaire) 2.3.1. Nyctophila maculicollis v. pallıda n. var. (Abb. 16-22) Material: 1 O'; Constantinopel, ohne Daten, Coll. FrıvaLpdszky/Naturhist. Museum Budapest. Beschreibung: CO’; Körpergröße: L 14 mm, B 4 mm. Unterscheidet sich von der Nomi- natform durch die sehr al hellere Färbung, den kaum verdunkelten Diskoidalfleck, die 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 Abb. 4, 11,19. Ventralansichten der Hinterleibsspitze. — 4. Nyctophila graeca n.sp., — 11. Nyctophila riegeri n. sp., — 19. Nyctophila maculicollis v. pallida n. var. — Mafsstab in [mm]. Abb. 5, 12. Dorsalansichten des Penis. — 5. Nyctophila graeca n. sp., — 12. Nyctophila rie- gerin. sp. — Maßstab in [mm]. nahezu erloschenen Fensterflecke sowie durch die Form des Pygidiums (Abb. 18). Die Fühler sind zur Spitze stärker verjüngt (Abb. 17), 4. Glied nicht länger als 3., 11. 1,7mal so lang wie 10. Penisspitze lateral nicht gerinnt (Abb. 20, 21). 2.3.2. Nyctophila maculicollis v. occidentalis n. var. (Abb. 23-24) Material: 1 0; Macedoine, Armee d’Orient, 1916-1918 (Avril), Coll. PIC/Parıs. Beschreibung: O'; Körpergröße: L 13,5 mm, B 3,9 mm. Unterscheidet sich von der Nominatform vor allem durch die lateral vorspringenden Hinterwinkel des Halsschildes (Abb. 23), das kurze 1. Fühlerglied (nur ca. 2,5mal länger als 2.) sowie durch die Form des Pygidiums (Abb. 24). Anmerkung: Aus West- und Südwestanatolien liegen mir einige weitere Exem- plare vor, die offensichtlich mit N. maculicollis (Fairmaire) nahe verwandt sind; eine befriedigende abschließende Bearbeitung dieses Materials war noch nicht möglich. GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 7: Ab. 6, 13,14, 20,21. Penes. — 6. Nyctophila graeca n.sp., Dorsolateralansicht, — 13, 14. Nyctophila riegeri n.sp. von dorsolateral und lateral, — 20, 21. Nyctophila macnlicollis v. pallida n. var. von dorsal und lateral. — Maßstab ın [mm]. Abb. 7,15,22. Parameren von ventral. — 7. Nyctophila graeca n. sp., — 15. Nyctophila rie- geri n.sp., — 22. Nyctophila maculicollis v. a n. var. — Maßstab in [mm]. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 2.4. Nyctophila confusa Geisthardt Von dieser ausschließlich aus dem Atlas bekannten Art wurden bis jetzt zwei Sub- species und zwei Variationen beschrieben. Mir liegen zwei weitere Exemplare vor, die keinem bis jetzt bekannten Taxon sicher zugeordnet werden können; die größten Übereinstimmungen weisen sie mit N. confusa variata Geisth. auf. Zum jetzigen Zeitpunkt wäre die Beschreibung neuer Subspecies verfrüht, da der confusa-,Kom- plex‘ offensichtlich eines intensiveren Studiums bedarf, hierzu fehlt derzeit ausrei- chendes Material. Material und Kurzdiagnosen 10; Marokko, Hoher Atlas, Glauona-Gebiet, Tizi-n-Tichka-Paß, Tadderte, 1500- 1800 m, 4.6. VII. 1975, DE Freına leg. (Coll.mea). Körpergröße: L 12,5 mm, B 3,2 mm. Halsschild breiter als lang; Elytren über der Schulter etwas ie als die Halsschildbasis; Fensterflecke deutlich aber klein. Fortsatz des letzten Sternits breit, kurz und konisch; Penis und Parameren wie Abb. 25, 26; Penisspitze lateral stark gerinnt. 1 O'; Marokko, Qued Wachaf, W Dar Chnoni, 10. VI. 1970, STEMMLER leg. (MB). Körpergröße: L 14,4 mm, B 4,1 mm. Elytren über der Schulter etwas schmaler als die Hals- schildbasıs; Halsschild breiter als lang; Diskoidalfleck etwas bräunlich; Fensterflecke fast fehlend. Penis und Parameren wie Abb. 27, 28; Penisspitze lateral tief gerinnt. 2.5. Nyctophila syriaca Baudı Die in der Redescription (GEISTHARDT 1983) genannte Körpergröße ist zu erwei- tern; die Größe ist nicht konstant 16 mm wie angegeben, sondern schwankt nach jet- zıgem Kenntnisstand von 14-16 mm. 2.6. Nyctophila cancasıca (Motschulsky) 2.6.1. Nyctophila cancasıca scutata Geisthardt Mittlerweile lagen mir einige weitere Exemplare vor, die nach der Genitalstruktur zu der Subspecies scutata zu stellen sind, sich aber in der Form des Halsschildes, des Pygidiums und in den Längenverhältnissen der einzelnen Fühlerglieder von jenen sechs Exemplaren unter- scheiden, nach denen die Beschreibung erfolgte (GEISTHARDT 1983). Wie diese habituellen Abweichungen zu werten sind, muß weiteren Studien an einem umfangreicheren Material vor- behalten bleiben. 3. Species et formae incertae sedis Einige in der Literatur vorhandene Beschreibungen sind nicht verifizierbar. — Nyctophila reichn var. bidens (Rey): Aus Süd-Frankreich beschrieben. Anstelle des Fort- satzes am letzten Sternit stehen laut Beschreibung zwei kleine Zähnchen. Möglicherweise han- delt es sich lediglich um eine Mißbildung oder um eine sekundäre Beschädigung. — Lampyrıis bicarinata Mulsant & Reveliere: Von Korsika beschrieben. OLIVIER (1892) bezweifelt diese Patria-Angabe und synonymisiert die Art mit N. reichii var. hispanica (Ol.). — Lampyrıs insıgnis Ancey: Die Art wurde von OLIVIER (1884a) als Synonym zu Nycto- phıla Iıbanı (Laporte) gestellt; es wurde bereits ausgeführt (GEISTHARDT 1982a), daß trotz der möglicherweise nicht gerechtfertigten Synonymisierung, der Name weiterhin valıd ıst, da OLivier lediglich die Männchen, nicht aber die Weibchen für conspezifisch hielt. GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 9 Abb. 25, 27. Penis von dorsolateral von Nyctophila cf. confusa. — 25. Tizi-n-Tichka-Paß, — 27. Qued Wachaf. — Maßstab in [mm]. Abb. 26, 28. Paramere, Ventralansicht von Nyctophila cf. confusa. — 26. Tizi-n-Tichka-Paß, — 28. Qued Wachaf. — Maßstab in [mm]. 4. Bestimmungstabelle Halsschild so lang oder länger als an der Basıs breit Halsschild deutlich kürzer als an der Basıs breit Fensterflecke am Halsschildvorderrand fehlend oder nur "ganz schwach angedeute Fensterflecke deutlich, wenn auch teilweise klein Hinterwinkel des Halsschildes gerundet rechtwinkelig, nicht nach hinten gezogen L: 11-14 mm, B: 3-4 mm. Elytren über der Schulter so breit oder etwas breiter als die Halsschildbasis; Halsschild selten breiter als lang oder Fensterflecke deut- licher. Pygidium fast halbkreisförmig, ohne abgesetzten Medianlobus. Fortsatz des letzten Sternits kurz, stark konisch, Spitze verrundet. (Vergleiche Nr. 16, 17, 30, 41) Vorkommen: Transkaukasien, NE-Iran (Kopet- De), — Elinterwinkel des Halsschildes deutlich nach hinken gezogen L: 12-14 mm, B: 4 mm. Elytren über der Schulter breiter als die Halsschild- basıs; Fensterflecke selten angedeutet. Fortsatz des letzten Sternits lang und SEI BDE ZZ $uooaMm . caucasica incisa (Olivier) 10 > 27212105 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 zugespitzt, selten kürzer und dann Spitze verrundet. Pygidium breit, Median- lobus gerundet aber nur wenig deutlich abgesetzt. Sutur und Marginalrand der braunen Elytren kaum merklich aufgehellt. Vorkommen: Balearen. Vorkommen: E-Türkei (nur Typus bekannt). . . ee ed nn... N. syriaca septentrionalis Geisthardt 1, Fühlergliedetwasmalsolanswie2, .; 3 %.2 50204 alla nu ara, ad Halsschild blaßgelb, Elytren hellbraun SE 02, an A L: 10,0-11,5 mm, B: 3 mm. Elytren über der Schulter etwas schmaler als die Halsschildbasis. Medianlobus des Pygidiums gerundet. Fortsatz des letzten Ster- nits konisch, nicht sehr lang. 11. Fühlerglied 2mal so lang wie 10. Vorkommen: W-Iran (Arabistan, Kurdistan). NE a AN ee 2... N. caucasica morgani Olivier glied wenig länger als 10. Vorkommen: Marokko (SW-Grand Atlas). bis zum Vorderrand mit sehr prägnantem Kiel, Diskoidalfleck mit scharf einge- schnittener Längsfurche. Halsschild prägnanter punktiert; Färbung düsterer. — var. rufibasis Geisth.: Halsschild breiter als lang, Fensterflecke fehlen. Form des Pygidiums variabel. (Vergleiche Nr. 37, 38) Fensterflecke am Halsschildvorderrand deutlich, wenn auch teilweiseklen . . . .7 Fensterflecke fehlend oder sehr undeutlich iR A Se ee er 27 1, uhlershed3,Amal'so.lanı wie2 oder lanzer 7 ee ee 1. Fühlerglied weniger als3,5malsolangwie2. :.. . 2 » «ua. 2a. . a B Pygidium quer mit meist deutlich abgesetztem Medianlobus . . 2 22 20.2000.9 Pygidium annähernd spitzbogig, Medianlobus daher nicht oder nur undeutlich abge- SEtZE nA. L5 I a a Fortsatz des letzten Sternits kurz, Spitze verrundt . . 2 2 220000. L: 13-15 mm, B: 5 mm. Diskoidalfleck schwärzlich, rötlich gerandet. Hinter- winkel des Halsschildes kaum nach hinten gezogen. 11. Fühlerglied 2mal so lang wie 10. Elytren apikal etwas klaffend. Form des Pygidiums variabel, stets zum Apex sehr verjüngt, dieser verrundet und nicht abgestutzt. (Vergleiche Nr. 11) Vorkommen: W-Anatolien. a en 2.2... N. maculicollis (Fairmaıre) Förtsarz. des letzten Sternits lang, parallela 2 2a 2. 2 Se are ae L: 15-16 mm, B: 4,5 mm. Diskoidalfleck rötlich oder hellbraun; Halsschildhin- terwinkel nicht nach hinten gezogen. Vorderrand etwas abgestutzt (Abb. 1). Medianlobus des Pygidiums nahezu quer abgestutzt, kaum verrundet (Abb. 3, 4). (Vergleiche Nr. 22) Vorkommen: S$-Griechenland (Parnaf, Korinthia). a ann 5. 4 ee er N. graeca n. sp. FR RN Ta re ‚1 11. Fühlereliednur1,5malso. lange wie 10..0der kurzer u. a ee 1 N 12 13 14 1 ai GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 11 Halsschildvorderrand nur schwach aufgebogen; Fensterfleckeklein . . ... L: 13-15 mm, B: 5 mm. Schwärzlicher Diskoidalfleck meist rötlich gerandet. Sutur und Marginalrand der Elytren schmal aufgehellt. 1. Fühlerglied 4mal so lang wıe 2. (Vergleiche Nr. 9) 200 N Re Re EEE ERS .37? N. maculicollis (Fairmaire) Halsschildvorderrand und auch die Seitenränder vorne stärker aufgebogen; Fenster- beckeienolg Bere u um hektit ie, Vor LER BE TESTEN ER.5OT9, Dunkler Diskoidaltleck nicht rötlich gerandet. Sutur und Marginalrand der Elytren breit und nicht scharf begrenzt aufgehellt. 1. Fühlerglied 3,5mal so lang wie 2. Vorkommen: S-Griechenland (Peloponnes). Anmerkung: Typus verschollen? Bis jetzt erst 1 Exemplar gesehen, das der Beschreibung entspricht. NER a rn. u N. reichii brullei (Reiche) Seiten des Halsschildes vor der Basis annähernd parallel, Hinterwinkel etwas nach himtemieezosen Renstertlecke klein ne. ou 20.0.0200 meet le L: 16 mm, B: 5,5 mm. Halsschildfärbung einschließlich Diskoidalfleck ocker; Elytren nußbraun, Sutur nur in der hinteren Hälfte schmal aufgehellt. Fühler die Halsschildbasis fast erreichend. (Vergleiche Nr. 29) Vorkommen: Marokko. erh h Tun Hieih ine, m na; Sort u eher Nnniuh er emo, ie: jrel Haile, ger r ıe machihintenisezosen, Kensterlleckegroß 1. un, N. un ae ne L: 18 mm, B: 6 mm. Halsschild hell gelbbrau, Diskoidalfleck kaum dunkler; Elytren kastanienbraun, Sutur und Marginalrand schmal und scharf begrenzt gelbbraun. Fühler die Halsschildbasis deutlich überragend. Vorkommen: Kykladen (Santorin); nur Typus bekannt. Pygidium annähernd spitzbogig, Medianlobus daher nicht deutlich abgesetzt . . .14 Pygidium quer bis rund und mit meist deutlich abgesetztem Medianlobus . . . . 18 Größe um 20 mm winkel deutlich nach hinten gezogen. Fensterflecke teilweise sehr undeutlich. Fortsatz des letzten Sternits b Nr. 35) Vorkommen: $-Türkei (Taurus). REN AENRUIE AS. 02. ende Kuna ae, 0... N.anatolica Geisthardt Größenichtüber5mm . 15 setzt MIDI TEN ES BUBEN BIEN DIRT LEDE RUE I RL ITE N LETE SE L: 14-15 mm, B: 4,5—5,0 mm. Form des Pygidiums variabel, teilweise mit deut- lichem Medianlobus. (Vergleiche Nr. 18) Vorkommen: N-Italien. Anmerkung: Die nicht immer deutliche Ausbildung des Fortsatzes am letzten Sternit (Gattungsmerkmal!) kann zur Verwechslung mit Lampyris noctiluca (L.) führen; unter Berücksichtigung anderer Merkmale sind die Arten aber sicher zu trennen. [Die teilweise undeutliche Ausbildung dieses Fortsatzes könnte Anlaß bieten, die Gattung Nyctophila wieder einzuziehen und sie allenfalls als Subgenus von Lam- pyrıs einzustufen, zumal sich sonst zwischen den beiden Gattungen keine tren- nenden Merkmale finden! Da aber nach jetzigem Se ausschließlich bei N. molesta der Fortsatz sehr undeutlich sein kann, wird (auch aus prakti- schen Gründen) das Genus Nyctophila beibehalten. ] I EI DE Ne N. molesta (Jacquelin Du Val) Fortsatz des letzten Sternits länger und stets deutlich . 16 16 17 20 21 22 23 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 Seiten des Halsschildes zur Basis gerundet Hinterwinkel deutlich nach hinten gezogen L: 14,3 mm, B: 4mm. Fensterflecke groß, Halsschildvorderrand stark aufge- bogen. (Vergleiche Nr. 3, 17, 30, 41) Vorkommen: NW-Iran (E !burs). RA ee An a nr Be 2 N. caucasica insignis Geisthardt Seiten des Halsschildes zur Basis nahezu parallel ee 4. Fühlerglied deutlich länger als3. (Abb. 9) . L: 10,6-12,6 mm, B: 3,0-3,4 mm. Diskoidalfleck hell rötlichbraun, Elytren hellbraun, Marginalrand breit aber nicht scharf begrenzt aufgehellt, Sutur nur undeutlich heller. 1. Glied des Meso- und Metatarsus kürzer als 2. und 3. zusammen. (Vergleiche Nr. 36) Vorkommen: S-Griechenland (Peloponnes). a ee Al 22... N. riegeri n. sp. 4. Fühlerglied nicht oe Kam et er dis 3, L: 10 mm, B: 3 mm. Diskoidalfleck hellbraun, vorne schwach rotbraun ‚gerander. Elytren hellbraun, Marginalrand nicht, Sutur wenig deutlich aufgehellt. 1. Glied des Meso- und Metatarsus länger als 2. und 3. zusammen. (Vergleiche Nr. 37) Vorkommen: N-Iran. ee N. caucasica (Motschulsky) = ba gröf oßereh Berne bs 16 sen) handelt es sich um die Subspecies incısa (Olivier). (Vergleiche Nr. 3, 16, 30, 41). Fortsatz des letzten Sternits kurz, abgerundet und oftmals wenig deutlich. N Nr. 15) _; N. u ah in AuN =. Fortsatz des letzten Sternits stets größer unddeutlicher . Elytren nach hinten verbreitert, größte Breite hinter der Mitte gelege L: 15-17 mm, B: 4,5 mm. Halsschildvorderrand nicht gleic mäßig gerundet, sondern schwach abgestutzt; Hinterwinkel weit nach hinten gezogen. Vorkommen: Syrien. EEE 22.2.2. N. invenusta Geisthardt Bhieren parallel, nach hinten nieht verbteitk a A 5 5 ee Ha 7 Größe schen 9,5 und 14,0 mm ee ee a Größe zwischen I5und19 mm . . re Baer Halsschildhinterwinkel weit nach hinten g gezogen . Medianlobus des Pygidiums deutlich abgesetzt, Apex verrunder. 1. Fühlerglied 3mal so lang wie 2., 11. 1,5mal so lang wıe 10. Vorkommen: Libanon, Syrien, SE-Türkeı. a 2... N. libani (Laporte) als childhineerwinkel nicht oder nur cr eh nach hintengezogen . . .. „22 Pygidium halbkreisförmig, Apex abgestutzt, kein ausgeprägter Medianlobus L: 14-16 mm, B: 4 mm. Hal Isschildhinterwinkel schwach nach hinten gezogen. 1. Fühlerglied 1,5mal so lang wie 2., 11. nur wenig länger als 10. Fortsatz des letzten Sternits konisch. Vorkommen: Israel, Syrien, Libanon? ee pe a A N. syriaca En Pyeldien nicht halbkreisförmig, Medianlobus quer abgestutzt (Abb. 3, 4) L: 15-16 mm, B: 4,5 mm. Halsschildhinterwinkel nicht nach hinten gezogen. 1. Fühlerglied 3— 4mal so lang wie 2., 11. 1,5mal so lang wie 10. (Vergleiche Nr. 9). Vorkommen: S-Griechenland. ee rer ee era NS gräeczn:sp. ee Me a 4. Fühlerglied deutlich länger ale 38 ’ NER 4. Fühlerglied kürzer oder kaum merkl lich länger als3. . 426 Halsschildseiten zur Basis bogig verengt, größte Breite vor oder in der Mitte gelegen E295-13,0. mm, B 2,5 30mm: " Pygidium sehr breit, ca. 2mal so breit wıe lang. Elytren über der Schulter etwas schmaler als die Halsschildbasis. Fortsatz 25 26 2 NS 2 oo 29 30 3 — 3 ” GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 13 des letzten Sternits schlank, fast parallel. (Vergleiche Nr. 26) Vorkommen: Kaukasus (Lenkoran). 200 ER EEE REREER N. caucasica lenkorani Geisthardt Halsschildseitengerade . 2 Seiten des Pralssch: ildes vor der Basis parallel oder etwas 1skonvergierend L: 11 mm, B: 3,5 mm. Scutellum nahezu parallel, Spitze abgestutzt. Vorkommen: N-Iran (Elburs). 30:00 0, Kl ee Er A N. caucasica nigrita Geisthardt Seiten des Halsschildes vor der Bi che ee Hinterwinkel lateral vorra- ende n:: i L: 13 mm, B: 4 mm. Scutellum konisch, Spitze verrundet (Abb. 23. 24). ‚Ver- gleiche Nr. 9, 11) Vorkommen: Mazedonien. 2 ee N. maculicollis v. occidentalis n. var. Pylum sehr breit, ca. 2mal so breit wie lang Elytren über der Schulter etwas schmaler als die Halsschildbasis. Fortsatz des letzten Sternits schlank und fast parallel. (Vergleiche Nr. 24) Vorkommen: Kaukasus (Lenkoran). nn ern .... N. caucasica lenkorani Geisthardt Pygidium länger, nur etwa 1,5mal so breit wie lang L: 12,5-14,0 mm, B: 4-5 mm. Elytren über der Schulter etwa so breit wie die Halsschildbasis. Seiten des Halsschildes gekrümmt, größte Breite hinter der Mitte gelegen. Fortsatz des letzten Sternits konisch, den Hinterrand des Pygi- diums etwas überragend. Vorkommen: Syrien. 20] 01 RER N RE DO TUR EBERHARD N. incognita Geisthardt \ Eühlerslied'3,5mallsollang wie 2. odenllängen 1. N. a oe a a 1028 (MEuhlereliedkweniser.als3,3mal solang wie2. an, 2. un een. 0, 31 Pygidium ohne deutlich abgesetzten Medianlobuszenth were Bu En a ee 229 Pygidium mit deutlich abgesetztem Medianlobus . L: 14 mm, B: 4 mm. Seiten des Halsschildes vor der Basis fast parallel, Hinter- winkel etwas nach hinten gezogen. 2. Fühlerglied so breit wıe lang, 4. nicht länger als 3. Fortsatz des letzten Sternits relativ breit und konisch (Abb. 16-22). (Vergleiche Nr. 9, 11) Vorkommen: NW-Türkei nn) LEE oe. name N. maculicollis v. pallida n. var. Erel Sohildlinterwinkel deutlich er een, gezogen (Vergleiche Nr. 12) Vorkommen: Marokko. a N ee nel N. confusa Geisthardt Eabechildlünterwiükel Dicke rn nur Seh eh nach hinten ae 3 ae‘ Fortsatz des letzten Sternits kurz, breit, fast parallelseitig L: 16 mm, B: 5,5 mm. Halsschild ockerfarben; Elytren nußbraun. Vorkommen: W-Marokko (Atlas). a ee 2 She. ne N. confusa pygidialis Geisthardt Fortsatz des letzten Sternits kurz, stark konisch . L: 11-16 mm, B: 3,0-4,5 mm. Halsschild gelbbraun; Elytren hell- bis dunkel- braun. (Vergleiche Nr. 3, 17, 41) Vorkommen: Transkaukasien, NE-Iran a Da N. caucasica incisa (Olivier) 1. Fühlerglied etwa als so laneiwiie 10. a EN RE a a Te a u Le 32 11. Fühlerglied nur bis 1,6mal so lang wie 10. . ID URN. 34 Pygıdium spitzbogig, niemals quer, ohne abgesetzten Medianlobus L: 11-17 mm, B: 4-5 mm. Fortsatz des letzten Sternits kurz und parallelseitig, Spitze abgestutzt, selten seicht eingeschnitten. Vorkommen: Sizilien. 14 33 37 38 39 4 oO STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 447 De a MER E e 2... N. bonvouloirii (Jacquelin Du Val) Preidium quer oder mau spitzbogig, Medianlobus aber stets deutlich abgesetzt . ee Elytren über der Schulter so breit oder breiter als die Halsschildbasis L: 11-17 mm, B: 4-5 mm. Halsschildhinterwinkel etwas nach hinten gezogen; Elytren nicht klaffend. Pygidium quer, Medianlobus etwa halb so breit wie das Pygidium, oder Medianlobus abgeschwächt und Pygidium dann querhalbkreis- förmig (var. hispanica Olivier). Vorkommen: Iberische Halbinsel, Pyrenäen, S-Frankreich, N-Italien?, N-Ju- goslawien, W-Anatolıien. a ee Setejte 2. N. reichii (Jacquelin Du Val) Elan über der Schulter etwas schmaler an di Halsschildbasis L: 11,0-11,5 mm, B: 3,5 mm. Halsschildhinterwinkel nicht nach hinten gezogen. Elytren apikal etwas klaffend. Pygidium spitz, Medianlobus höchstens ein Drittel so breit wie das Pygidium. Vorkommen: S-Italien a, Ze ei ui ra FE nn. N. calabriae Geisthardt eldin spitzbogig, niemals quer, Afne abgesetzten Medianlobus nu 7. 2 35 Pygidium quer bis rundlich, Medianlobus meist deutlich abgesetzt . . . .......38 Gröfßße um 20 mm, (Vergleiche Nr. 14) BU 21 2. a9 Sek SUFRFEEN Vorkommen: $-Türkeı (Taurus). h De ee sahne N, anatolıca Geisthardt Bi a ee er een ee 6 4. Fühlerglied deutlich länger als3.. L: 10,6-12 6 mn, B:3,0-3,4 mm: Seiten des Halsschildes vor der Basis fast arallel, Basis ganz gerade, Hinterwinkel nicht nach hinten gezogen. Scutellum Konten Spitze verrundet (Abb. 8-15). (Vergleiche Nr. 17). Vorkommen: $-Griechenland Ru, j SEE EUREN ABER: ee ae Netlegeri nssp. 4. Fühlerglied so lan oder kam nen 37 Halsschild an Elytren nußbraun, Diskoidalfleck rosa. (Vergleiche Nr. 5, Vorkommen: Marokko. ar .. N. confusa variata v. rufibasis Geisthardt Falsschild blaßgelb, Elcren hellbraun: Diskoidalfleck hellbraun, vorne schwach rot- braun gerandet. (Vergleiche Nr. 17) an Vorkommen: N-Iran. ri an AM le. VAR NTL, .. N. caucasica (Motschulsky) — var. scutata Geisthardt: Diskoidalflerk un Elyiren dunkler. er Nr. 40). Halsschild ockerfarben, Ba nußßbraun, Diskoidalfleck rosa. (Vers leiche Nr. 5, 37) ZEN Vorkommen: Marokko. DA hRE N. confusa variata v. rufibasis Geisthardt Be u Fühler kurz, den Falsschildhintenrauetnichtetriichend Halsschild und Elytren gleichfarbig gelbbraun. Seiten des Halsschildes zur Basis gerundet verengt, größte Breite dicht hinter der Mitte gelegen; Hinterwinkel nicht nach hinten gezogen. Vorkommen: „Asia minor“ (nur Typus bekannt). Be ae sta. Ge. A ee Eee N. scabripennis Olivier Fähler länger, die Halsschildbasis eirecherd oderüberragend . » 2... 2... Halsschildhinterwinkel deutlich nach hinten gezogen . L: 12,5— 14,0 mm, B: 3,5—4,0 mm. Halsschil vorderrand nicht halbkreisförmig gerundet, sondern etwas s itzig; Seiten zur Basis gerade und etwas divergierend oder vor den nich gerundet eingezogen, größte Breite hinter der Mitte GEISTHARDT, BESTIMMUNGSSCHLÜSSEL VON NYCTOPHILA 15 elegen. Elytren über der Schulter schmaler als die Halsschildbasis. Pygidium halb reisförmig. Vorkommen: NE-Iran. eye N. caucasica scutata Geisthardt Eelßschildhinterwinkel höchstens ganz schwach nach hinten gezogen || 41 1. Fühlerglied 3mal so lang wie 2. (Vergleiche Nr. 3, 17, 30) re nenn ues . „N. caucasica incisa Geisthardt = 1. Fühlerglied nur 1,5—2mal so lang wie 2. : Se REN ev. 42 Seiten des Halsschildes zur Basis schwach gerundet verengt® ROBERT NE L: 12-13 mm, B: 3,5 mm. Pygidium halbkreisförmig, ohne abgesetzten Median- lobus. Hinterwinkel des vorletzten Tergits spitz und weit nah hinten gezogen. Vorkommen: $-Türkei (Taurus). 0 N re 2.2... N. syriaca montana Geisthardt Seiten des Halsschildes zur Basis fast parallel L: 9,5-10,0 mm, B: 2,5-3,0 mm. Pygidium quer, Medianlobus nicht sehr aus- geprägt. Hinterwinkel des vorletzten Tergits stumpf rechtwinkelig, etwas nach hinten gezogen [Verwechslungsmöglichkeit mit cancasica nigrita Geisth. (Ver- gleiche Nr. 25)]. Vorkommen: Kaukasus (Araxestal). . ee IN. pseudocaucasıca Geisthardt. 5. Literatur GEISTHARDT, M. (1982a): Beitrag zur Kenntnis der Gattung Nyctophila Olivier, 1884 (Coleoptera, Lampyridae). — Annls hist.-nat. Mus. natn. hung., 74: 115-128; Buda- pest. - (1982b): Zur Kenntnis von Nyctophila caucasica (Motschulsky, 1854) und Beschrei- bung neuer Unterarten und einer neuen Art aus dem Kaukasus (Coleoptera: Lampyr- idae: Lampyrini). — Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, 78 (2-3): 66-74; Krefeld. — (1983): Zur Kenntnis der Gattung Nyctophila Olivier, 1884 und Aufstellung einer neuen Gattung Lychnobins gen. nov. (Coleoptera: Lampyridae: Lampyrinae). — Ent. Bl. Biol. Syst. Käfer, 79 (1): 37-60; Krefeld. — (1988): Zwei neue Lampyridae aus dem Iran, sowie Anmerkungen zu einigen bekannten Arten (Coleoptera). — Revue suisse Zool., 95 (2): 471-476; Geneve. OLIVIER, E. (1884a): Essaı d’une revision des especes europ&ennes & circam&diterranennes de la famille des Lam yrides. — Abeille (Ser. 4), 22: 1-56; Paris. — (1884b): Notes a mentaires ä l’essai sur les Lampyrides. — Abeille (Ser. 4), 22: 1=4 Paris. = (1892): Nyctophila Reichei J. Du. V. — Annls Soc. ent. Fr. (Bull.), 61: XLV; Paris. Anschrift des Verfassers: Dr. MICHAEL GEISTHARDT, Museum Wiesbaden, Naturwissenschaftliche Sammlung, Fried- rich-Ebert-Allee 2, D-6200 Wiesbaden. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 2 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 448 Stuttgart, 31. 8. 1990 Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 12. Beitrag: Gattungen Lepidoniscus und Phrloscıa (Philosciidae)*) The Terrestrial Isopods (Oniscidea) of Greece. 12th Contribution: Genera ee and Philoscıa (Philosciidae) Von Helmut Schmalfuss, Stuttgart UNE Mit 26 Abbildungen Summary The species Lepidoniscus minutus (C. L. Koch, 1838), Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) and Bon univittata Strouhal, 1937 are reported for the first time from Greece. The Greek records of Philoscia dalmatica Verhoeff, 1901 are revised and a new locality is communicated. The diagnostic characters of all treated species are figured. Zusammenfassung Die Arten Lepidoniscus minutus (C. L. Koch, 1838), Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) und Philoscia univittata Strouhal, 1937 werden erstmals aus Griechenland nachgewiesen. Die griechischen Nachweise von Philoscia dalmatica Verhoeff, 1901 werden revidiert, eın weiterer griechischer Fundort wird bekanntgegeben. Die diagnostischen Merkmale aller behandelten Arten werden abgebildet. Familie Philosciidae Nachdem im 11. Beitrag dieser Serie (SCHMALFuss 1990) die Gattung Chaetophil- oscia bearbeitet wurde, sind nunmehr alle griechischen Vertreter der Familie Philos- ciidae in der vorliegenden Publikationsreihe behandelt. Von der Gattung Chaetophi- loscia sind 7 valide Arten aus Griechenland bekannt, die Gattung Philoscıa stellt dreı griechische Arten, und die Gattung Lepidoniscns ist mit einer Art vertreten. Damit sind bisher 11 Arten der Familie aus Griechenland nachgewiesen. Sie gehören alle *) 11. Beitrag: Revue suisse Zool. 97 (1990): 169—193. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 448 zum morphologischen Typ der „Renner“, die keine geschlossene Körperumrißlinie bilden und bei Bedrohung ihr Heil in der Flucht suchen.“Die Körpergröße der erwachsenen Tiere schwankt zwischen 4 und 10 mm, die PQ werden größer als die JO’. Es fällt auf, daß die beiden auch in Mitteleuropa vorkommenden Arten Lepid- oniscus minutus und Philoscia muscorum ın Griechenland nur von montanen Fund- orten über 1000 m bekannt sınd. Das Taxon Philosciidae ist zwar heute allgemein als eigenständige Familie akzep- tiert, wahrscheinlich handelt es sich dabei jedoch nicht um eine monophyletische Einheit, sondern um eine Stadiengruppe, die durch gemeinsame Primitivmerkmale (Symplesiomorphien) begründet wird. Die europäischen Gattungen Philoscia, Lepidoniscus und Tiroloscia bilden vielleicht mit Oniscus, Oroniscus und Strouhalo- niscus (Familie Onıscidae) eine monophyletische Gruppe. In diesem Falle könnte der Name Philosciidae nicht mehr verwendet werden. Bevor keine gesicherten Erkennt- nisse vorliegen, sollen jedoch die zur Zeit gebräuchlichen Familiennamen ın ıhrer bisherigen Definition beibehalten werden. Gattung Lepidoniscus Verhoeft, 1908 Typische Art: Philoscia germanica Verhoeff, 1896 (= Oniscus minutus C.L. Koch, 1838). Diagnose (cf. GRUNER 1966: 230): . Integument mit großen Schuppen, . Kopf ohne Linea frontalıs, Kopf mit angedeuteter Linea supra-antennalıs, . Pereon-Epimeren I hinten nicht ausgebuchtet, . Pereon-Epimeren ohne deutliche Längsfurche, Pleon nur leicht vom Pereon abgesetzt, Pleon-Epimeren wohlentwickelt, Telson dreieckig, Ende gerundet, Seitenränder eingebuchtet, . Merus und Carpus I-III beim © mit dichter Bürste, . Merus VII beim © ohne Fortsatz, Pleopoden-Exopodite ohne respiratorische Felder. Phylogenetische Situation: Diese Diagnose für Lepidoniscus ıst identisch mit derjenigen der Gattung Tiroloscia, mit Ausnahme des Merkmals 2 (Linea fron- talis bei Tiroloscia vorhanden). Die fehlende Linea frontalis bei Lepidoniscns muß als abgeleitetes Reduktionsmerkmal gewertet werden. Dies bedeutet, daß für Tiroloscia keine abgeleiteten Merkmale genannt werden können und somit die Monophylie dieser Gattung fraglich ıst. Für Lepidoniscus + Tiroloscia können die kutikulären Schuppen und die verbreiterten Pleon-Epimeren als gemeinsame abgeleitete Merk- male (Synapomorphien) betrachtet werden. | Verbreitung: Die Gattung Lepidoniscus enthält zwei (nach Angaben anderer Autoren vier) Arten, die in Mitteleuropa und um die nördliche Adria verbreitet sind. Der hier gemeldete Fund von L. minutus aus Griechenland ist der einzige Nachweis der Gattung vom südlichen Balkan. | [N Lepidoniscus minutus (C. L. Koch, 1838) (Abb. 1-7, 26) Untersuchtes Material: 1 0° (5 mm lang), 1 (7,5 mm lang), N-Griechenland, bei Florina, Kloster Ayios Triadhos, 1250 m, leg. ÖSELLA N IV. 1983 (J: MCSNV, 9: SMNS 2204). | SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 12 3 Abb. 1-4. Lepidoniscus minutus, 9, 7,5 mm ne N-Griechenland. - 1. eh und I. Pe- reontergit von dorsal, — 2. Kopf von frontal, — 3. Pleon von dorsal, — 4. Telson und Uropoden von dorsal. Verbreitung: Bisher war die Art bekannt aus der südlichen Hälfte Deutsch- lands, SW-Polen, der Tschechoslowakei, Österreich, Ungarn, NE-Italien und N-Ju- goslawien. In der Stuttgarter Isopoden-Sammlung fand sich außerdem eine Probe (10°, 4 QP) mit den Angaben „Bosnien, Verhoeff 1901“ (SMNS 5086). Mit dem neuen Nachweis aus Nord-Griechenland erweitert sich das Siedlungsgebiet der Art beträchtlich nach Süden, außerdem scheint die Annahme gerechtfertigt, daß die Art durch ganz Jugoslawien verbreitet ıst. Variabilität: Von L. minutus sind eine Reihe von Unterarten beschrieben worden. Eindeutige morphologische Definitionen dieser Formen stehen jedoch noch aus (vergleiche GRUNER 1966: 233). Gattung Philoscia Latreille, 1804 Typische Art: Oniscus sylvestris J. C. Fabricius, 1793 (= Oniscus muscorum Scopoli, 1763). Diagnose (cf. GRUNER 1966: 223): 1. Integument glatt, ohne Schuppen, 2. Kopf mit Linea frontalıs, 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 448 Abb. 5-7. Lepidoniscus minutus, Ö', 5 mm lang, N-Griechenland. — 5. Pleopoden-Exo- podit I, — 6. Pleopoden-Endopodite I, — 7. Spitze des Do ll . Kopf ohne Linea supra-antennalıs, . Pereon-Epimeren I hinten nicht ausgebuchtet, . Pereon-Epıimeren mit deutlicher Längsfurche, . Pleon deutlich schmäler als Pereon, . Pleon-Epimeren klein, aber deutlich ausgeprägt, . Telson dreieckig, Ende zugespitzt, Seitenränder eingebuchtet, . Merus und Carpus I-III beim © mit dichter Bürste, . Merus VII beim © basal mit Fortsatz, . Pleopoden-Exopodite mit Atemfeld. Phylogenetische Situation: Von diesen diagnostischen Merkmalen können die Merkmale 5 und 10 als Synapomorphien der Gattung Phrloscia (und damit als Nachweis der Monophylie dieser Gattung) gelten. Das Merkmal 11 (Atemfeld an den Pleopoden-Exopoditen) zeigt prinzipiell die gleiche Struktur wie bei den Gat- tungen um Oniscus, die daher möglicherweise die nächsten Verwandten der Gattung Philoscia sind. Abgesicherte Aussagen sind zur Zeit nicht möglich, so daß es noch nıcht angebracht ist, die sich daraus ergebenden systematischen Konsequenzen zu ziehen. Verbreitung: Die £ 10 Arten der Gattung Philoscia sind über ganz Europa und Nordafrika verbreitet. mov oNDON ww SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 12 5 Philoscia dalmatica Verhoeff, 1901 (Abb. 8-16, 26) Philoscia muscorum dalmatica: VERHOEFF 1901: 146. Philoscia (Philoscia) dalmatica: VERHOEFF 1908: 352, Abb. 24, 1933: 38; — STROUHAL 1929: 66; 1938: 19. Philoscia (Philoscia) matterensis: VERHOEFF 1939: 217, Tafel 6, Fig. 10-13 (Italien); — ARCANGELI 1952: 145 (Italien). Philoscia dalmatica: SCHMÖLZER 1965: 139; — SCHMALFUSS 1979: 13 (partim). Synonymie: SCHMÖLZER (1965: 139) betrachtet Philoscia matterensis Verhoeff, 1939 als Synonym von Ph. dalmatica. Ich schließe mich dieser Ansicht an, da die diagnostischen Merk- male von matterensis (Merus VII CO und Pleopoden-Endopodit I CO’, vergleiche VERHOEFF 1939, Tafel 6, Fig. 11 und 13) völlig mit denjenigen von dalmatica übereinstimmen. Untersuchtes Material: 1 0° (Hololectotypus, hiermit designiert), 1 Q (Paralecto- typus), Griechenland, NE-Peloponnes, Navplio (ZSM, VERHOEFF 1901). — 1 © (Paralecto- typus), NW-Peloponnes, Patras (ZSM, VERHOEFF 1901). — 1 0° (Paralectotypus), Jugosla- wıen, S-Dalmatien, „Lapad“ (ZSM, VERHOEFF 1901). — 6 0'’0', 7 ?9, Griechenland, Pılion- Gebirge, Khoftero, leg. LIEBEGOTT 8. X. 1986 (SMF, SMNS 2215). — Die folgenden QQ sind als Syntypen ausgezeichnet, da eine artliche Bestimmung aber nur bei CO” möglich ist, muß die ee zu dalmatica in Frage gestellt werden: 2 PP, „Süd- Griechenland, Klisura“ (ZSM). — 1 9, S-Dalmatien, „Cattaro“, (ZSM). — 1 9, S-Dalmatien, Fluß Ombla (ZSM). — Abb. 8-11. Philoscia dalmatica, 9, Pilion-Gebirge (Griechenland). — 8. Kopf und Pereon- tergit I von dorsal, — 9. Kopf von frontal, — 10. Pereon-Epimer I von dorso- lateral mit Drüsenporen, — 11. Pleon von dorsal. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 448 Abb. 12-13. Philoscıa dalmatica. — 12. Q, Pilion-Gebirge, Telson und Uropoden von dorsal; — 13. 0, 8 mm lang, Pilion-Gebirge, Merus VII. 2 00° der Typenserie aus „Dalmatien“, die sich im British Museum (Natural History) a befinden (Erzis & Lincorn 1975: 87), werden somit als weitere Paralectotypen etrachtet. Verbreitung: Transadriatisch wıe Ph. univittata, nachgewiesen aus S-Italien (Matera 55 km $ Barı, sıehe ArcanGEL! 1952), Sizilien (Caruso et alıı 1987), Jugo- slawıen (S-Dalmatien) und Griechenland (N-Peloponnes und Pilion-Gebirge). Philoscia muscorum (Scopoli, 1763) (Abb. 17—20, 26) Untersuchtes Material: 1 0, Mittel-Griechenland, Yiona-Gebirge W Amfıssa, Sikea, 1300-1500 m, leg. Oserra 20. VII. 1987 (MCSNV). Verbreitung: Europa östlich bis zum Baltikum und Jugoslawien. Aus Öster- reich ıst die Art nicht bekannt. Der obengenannte Fund ist der erste sichere Nach- weis der Art aus Griechenland, frühere Angaben für Griechenland beziehen sıch wahrscheinlich auf Ph. dalmatica (Buppe-Lunn 1896: 41, STROUHAL 1929: 65). Philoscia univittata Strouhal, 1937 (Abb. 21-26) Philoscia dalmatica non Verhoeff, 1901: ScHMmaLFuss 1979): 13 (Fehlbestimmung). Untersuchtes Material: 1 0° (7 mm lang), W-Griechenland, Trikhonis-See, Panda- nassa, leg. SCHMALFuss 25. IX. 1978 (SMNS 1086, ScHMALFuss 1979 als Ph. dalmatica). Verbreitung: Bisher aus Mittelitalien (Gargano, STROUHAL 1937: 70, Abb. 3-5, ArcanGeLı 1952: 144) und aus Albanien („Valona“, ARCANGELI 1947: 105) bekannt. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 12 7Ä Abb. 14-16. Philoscia dalmatica, ©, 8 mm lang, Pilion-Gebirge. — 14. Pleopoden-Exo- Bo I, - 15. Pleopoden-Endopodite I, — 16. Spitze des Pleopoden-Endopo- iten 1. Systematik: SrTrouHaL (1937) beschrieb diese Form als Subspezies von Ph. mo- lisia. Sie besitzt jedoch einen deutlich verschiedenen Fortsatz am Merus VII © und einen etwas anders gestalteten Pleopoden-Endopoditen I C’. Da bisher keine Über- gangsformen aufgefunden wurden, betrachte ich univittata beim derzeitigen Kennt- nisstand als eigenständige Art. Abkürzungen und Dank MCSNV = Museo civico di Storia naturale Verona, SMF = Senckenberg-Museum Frankfurt/M., SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart + Nummer der Isopoden-Samm- ! lung, ZSM = Zoologische Staatssammlung München. Ich danke Dr. G. Oserra (L’Aquila) und Dr. M. Türkay (SMF) für die Möglichkeit, das hier behandelte Isopoden-Material zu bearbeiten und Herrn Dr. L. TIEFENBACHER (ZSM) für die Ausleihe von Typenmaterial. Literatur ArcanGELI, A. (1947): Raccolte faunistiche compiute nel Gargano da A. GHicı e F.P. Pomint. II. Isopodi terrestri. — Acta pontific. Acad. Sci. 12: 93-114; Citta del Vati- cano. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 448 D ne 18 Abb. 17-20. Philoscia muscorum, ©, 5,5 mm lang, Yiona-Gebirge (Griechenland). — 17. Merus VII, — 18. Pleopoden-Exopodit I, — 19. Pleopoden-Endopodit I, — 20. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. — (1952): La fauna isopodologica terrestre della Puglia e delle isole Tremiti e la sua proba- bile origine in rapporto alla diffusione transadrıatica di specie. — Memorie Biogeogr. adrıat,.2: 109-172; Venedig, Buppe-Lunp, G. (1896): Land-Isopoden aus Griechenland, von E. v. OERTZEN gesammelt. — Arch., Naturgesch. 62: 39—48; Berlin. Caruso, D., BAGLIERI, C., Dı MAıo, M. & LOMBARDO, B. (1987): Isopodi terrestri di Sıcılia ed isole circumsiciliane. — Anımalıa 14 (Suppl.): 5-211; Catanıa. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 12 9 Abb. 21-22. Philoscia univittata, O, 7mm lang, Trikhonis-See (Griechenland). - 21. Distaler Teil der Antenne, — 22. Merus VII. Eıris, J. & Lincorn, R. (1975): Catalogue of the types of terrestrial isopods (Oniscoidea) ın the collections of the British Museum (Natural History). II. Oniscoidea, excluding Pseudotracheata. — Bull. Brit. Mus. nat. Hist. (Zoology) 28: 65-100; London. GRUNER, H.-E. (1965-66): Krebstiere oder Crustacea. V. Isopoda. — Tierwelt Dtl. 51+53: 1380; Jena. Schmarruss, H. (1979): Revidierte Check-list der Landisopoden (Oniscoidea) Griechen- lands. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A), Nr. 331: 42 pp.; Stuttgart. — (1990): Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 11. Beitrag: Gattung Chaeto- philoscia (Philosciidae). — Revue suisse Zool. 97: 169-193; Genf. SCHMÖLZER, K. (1965): Ordnung Isopoda (Landasseln). — Bestimmungsbücher zur Boden- fauna Europas. Lieferung 4 & 5, 468 pp.; Berlin. STROUHAL, H. (1929): Die ode des Balkans. 3. Beitrag: Südbalkan. — Z. wiss. Zool. 133: 57720: Leipzig. — (1937): Süßwasser- und Landasseln Süditaliens und des Monte Gargano-Gebietes. — Zool. Anz. 119: 65-86; Leipzig. — (1938): Oniscoidea Peloponnesi (15. Beitrag zur Landisopodenfauna des Balkans). — Acta Inst. Mus. zool. Univ. athen. 2: 1-56; Athen. VERHOFFF, K. (1901): Über paläarktische Isopoden (5. Aufsatz). - Zool. Anz. 24: 135-149; Leipzig. = (1968): Über Isopoden: 15. Aufsatz. — Arch. Biontol. 2: 335-387; Berlın. — (1933): Zur Systematik, Geographie und Ökologie der Isopoda terrestria Italiens und über einige Balkan-Isopoden. 49. Isop. Aufsatz. — Zool. Ib: (Abt. Syst.) 65: 1-64; Jena. - (1939): Diplopoden, Chilopoden und Oniscoideen, hauptsächlich aus süditalienischen Höhlen. — Zool. Jahrb. (Abt. Syst.) 72: 203-224; Jena. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 448 23 Abb. 23-25. Philoscia uniwittata, JO’ wie Abb. 22. — 23. De 1, = 24. Pleo- poden-Endopodite I, — 25. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. ıl SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: % Ms - Lepidoniscus minutus @ - Philoscia dalmatica EM - Philoscia muscorum T ia W- Philoscia univittata Gesicherte griechische Fundpunkte der behandelten Arten. Abb. 26. Anschrift des Verfassers: Dr. HELMUT SCHMALFUss, Staatliches Musem für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein I, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 2 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 449 14 S. Stuttgart, 31. 8. 1990 Further Aphodiinae from the Eastern Nepal Hımalayas”') (Coleoptera : Scarabaeidae) By Zdzistawa Stebnicka, Cracow With 24 figures Summary 25 species of Aphodiinae are recorded from the upper Arun Valley eastward to the Sıkkim/ Darjeeling border in East Nepal, including five species described as new tö’science:: Aphodins (Alocoderus) wolfgangi n. sp., A. (Pleuraphodius) ilamensis n. sp., A. (Paremadus) sabhae n. sp., A. (P.) kanglae n. sp. and Aegialıa (Sılluvia) simbuae n. sp. Zusammenfassung 25 Arten der Aphodiinae aus Ost-Nepal vom oberen Arun Tal ostwärts bis zur Sıkkım/ Darjeeling-Grenze werden behandelt, ee 5 neu beschrieben: Aphodius (Alocoderus) wolfgangı n. sp., A. (Pleuraphodius) ilamensis n. sp., A. (Paremadus) sabhae n. sp., A. (P.) kanglae n. sp. und Aegıalıa (Silluvia) simbnae n. sp. Contents 1. Introduction Mr EEE 608 ME ar EL ee NER TER Era Ei, 2. List ofthe species Re A ER A ee ee Gen IA al, od BR N No len, pe a ee PA 2.2. Oxyomus NR EN ee ee ER a a DR NO ala ee ee he eier BR ehe ee LER Teer ren 3. Reiteräneass Et Sue a a, 3 Be er 1, N? *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MARTENS, No. 161. — No. 160: Spixiana, 13 (1990). — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 \ ee R ® i Tumlingtar ae m Pe Al = Hille. \ Nessum > \ J N I ® > Do e =, ° BANG, 2 Uyam,f ri „335 DZ 2000 „’Worebung | u Sul i Ji > \ i > Va "ssneideii, ! 2850 | 3,7... Sablako ©/340 301570 £ x) 338-., 8 Deorali yL Shapf \ | 7 87’]30' 88? a \ £ 9 \ \ ZA Dr x P ni TIBET A a ! R > ie, mel | ) N ie: / Base: U A TE 7 — a A er, SZyRl) N. / z N es ei 6 Ze Ba Tangje x \ S 1 c a a e 2. f 2 U 390 Thudam/..4 9 7 G / S SINN REES a en ; Kongla KZ Adea ) ; \ N 392 zen ZAHETFEN ww: Kanchenjunga /' : Meropapa La 7867 \Walungchung BsB6r > 4700, Ba GGG ne e Gola R | SL = 396 Lumbasumba® 379 {378 3 / | : il SI77 nu, | \ „/ Pomri La2;4780 ie sa j N - 3 \Pahakhola.-*401 a ÄK N < KG | abru N \ hessen 404 ne linager Anda| 2 71338 R = 409,7” Karmarang #03 brücke „1375 2 rali” 4500 l >_Num x/Hedagna 374- at ’ | Aa N Lungtung&,- Dar an) 4 »*Mure N I ?FHurure &2 Hellok/z a Mbua F Ss 362 Ale Chichila— (— en 9 Lassetham IL 416 At x eoralı“, 56 j | Pi B 3400 *- u, | D E3 a X Yamputhin— | OLE? 2 / Mitilung Fr | / ö Khandbarı !Khebang | R2 j. : 2 j ar da-K | N: } Dumhan | = Taplejung a nn \ INDIEN zZ ler = N \ Dhankuta Sunichare Birtamod Fig, 1a, tıve material sections preceding every species. Expedition route 1988 of J. MARTENS & W. SCHAWALLER in East Nepal (stippled line). The numbers refer to the collecting localities and are given also in the respec- STEBNICKA, APHODIINAE OF EASTERN NEPAL HIMALAYAS 3 1. Introduction Dr. WOLFGANG SCHAWALLER has kindly submitted to me for examination the interesting collection of Aphodiinae made by him and by Prof. Dr. Jochen MAR- TENS (Mainz) during the expedition to Eastern Nepal in 1988 (collecting localities see fig. 1a). The material consists of nearly 500 specimens belonging to 25 species, among which the cryptobiotic, litter-inhabiting species are well represented because of the collecting methods. It was collected between 270 m and nearly 4300 m and gives an excellent view of vertical distribution of the species concerned in this part of the Himalayas (fig. 1b) during spring and early monsoon period (beginning April to end of June). The following contribution based on this material is a continuation of a series of papers dealing wıth Hımalayan Aphodiinae, and presents a fraction of the complete list ot Nepalese species given by STEBNICKA (1986, 1989) as well as the new species described herein. N 8000 Terai Dun valleys midlands main chains inner Tibetan Siwalik Maharabats valleys marginal mountains 6000 y V hei x an ker. se ea S r u en] timberlin® 4000 Fig. 1b. Vertical distribution of Aphodiinae species in the Eastern Nepal Himalayas resul- ting from the collections ın 1988 and from STEBNICKA, 1986. — a) A. urostigma, b) A. crenatus, c) A. immarginatus, d) A. costatulus, e) A. fasciger, f) A. gregoni, g) A. teyrovskyi, h) A. wolfgangı n. sp., 1) A. mureensıs, j) O. nubigenus, k) A. pecu- Iator, A. EN m) A. irregularis, n) A A. ilamensis n. s ., 0) A. jubingensıs, p) Aeg. wittmerı, 9 ) A. nepalensıis, r) A. trisuliensis, s) Bes sımbuae n. sp.,t) A. an- gustiarum, u) A. langtangicns, v) A. jacksoni, w) A. sabhae n. s JA. kanglae n. sp., y) A. montisamator. — O. arunae ıs only later included in t N text and is not considered in this figure, its range is 1050—2000 m. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 The main part of the collection, including all holotypes, has been deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS); some paratypes, as well as some other duplicate specimens are housed in the Institute of Systematic and Experimental Zoology, Cracow (ISEZ). A few duplicates are preserved in the collection of Dr. R. PırTıno, Milano. I thank Prof. Dr. JOCHEN MARTENS (Mainz) and Dr. WOLFGANG SCHAWALLER (Stuttgart) for the loan of the Hımalayan material and assistance with the publication. 2. List of the species 2.1. Aphodius 2.1.1. Aphodius (Loboparins) immarginatus A. Schmidt Material: 3/2!) — Ilam Distr., between Nodia Khola Valley to Soktim, 240-500 m, dry Shorea forest, 7. IV. 1988 (1 ex.); 3291) — Panchthar Distr., between Panıporua and Hinwa Khola Valley, 2300-1850 m, tree-rich cultural land, 20. IV. 1988 (1 ex.); 332 — Taplejung Distr., from Yektin to Worebung Pass, 1500-1800 m, cultural land, 21. IV. 1988 (6 ex.); 335 — descent from Worebung Pass to Uyam, 2000-1500 m, tree-rich cultural land, 21. IV. 1988 (1 ex.); 340 — ascent to Khebang from Tada Khola, 1500 m, sacred forest remnant, 25. IV. 1988 (1 ex.); 348 — from Khebang to pass NW Khebang, 1700-2100 m, degraded forest, bushes, 25.1V. 1988 (1 ex.); 414 — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest and bushes near village, 18.—20. IV. 1988 (2 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.2. Aphodius (Pharaphodins) costatulus A. Schmidt Material: 4/9 — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Tumlingtar, 550 m, tree-rich cultural | land near airport, 21.—22. VI. 1988 (4 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.3. Aphodius (Pharaphodins) crenatus Harold Material: 308 — Ilam Distr., 5km N Sanishare, feet of Sıwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3.5. IV. 1988 (1 ex.); 336 — Taplejung Distr., from Iwa Khola bridge to Sab- lako Pass, 940-1200 m, stream bank, 22. IV. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.4. Aphodins (s. str.) fasciger Harold Material: 414 — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus | forest, bushes near village, 18.—20. VI. 1988 (2 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.5. Aphodins (s. str.) irregnlarıs Westwood Material: 323 — Panchthar Distr., between Gitang Khola Valley and Dhorpar Kharka, 2100-2700 m, mixed broad-leaved forest, 13. IV. 1988 (7 ex.); 324 — Dhorpar Kharka, 2700 m, mature Rhododendron-Lithocarpus forest, 13.—16. IV. 1988 (11 ex.); 328 — Pani- porua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988 (4 ex.); 356 — Taplejung Distr., Omje Kharka, NW Yamputhin, 2300-2500 m, mature mixed broad-leaved forest, 1.-6.V. 1988 (2 ex.); 377 — upper Tamur Valley, below Walungchung Gola, 2400-2700 m, mixed forest, pe rıver bank, 20. V. 1988 (1 ex.); 379 — above Walungchung Gola, 3000-3400 m, bush-rich pastures, 21. V. 1988 (1 ex.); 404 — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, LER. I) Collecting numbers; see fig. 1a. 2600-2800 m, Quercus-Rhododendron forest, 31. V. 1988 (4 ex.), leg. MARTENS & SCHAWAL- STEBNICKA, APHODIINAE OF EASTERN NEPAL HIMALAYAS 5 2.1.6. Aphodins (Koshantschikovins) peculator Balthasar Material: 4/2 — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 17. VI. 1988 (1 ex.); #14 — Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest, bushes near village, 18.-20. VI. 1988 (4 ex.); 415 — Arun Valley between Chichila and Bhotebas, 2000-1850 m, Quercus forest, 20. VI. 1988 (2 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.7. Aphodins (Acrossus) angustiarum Balthasar Material: 3617 — Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250-3350 m, mixed mature Abies-Rhododendron forest, 10.-15. V. 1988 (1 ex.); 389 — Sankhua Sabha Distr., lower Kangla Khola E Thudam, 3850-3600 m, Abies-Betula forest, 25. V. 1988 (19 ex.); 390 — Thudam, 3550-3650 m, mixed forest mainly Betula — Rhododen- dron, 25.-27. V. 1988 (3 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.8. Aphodins (Acrossus) jubingensis Balthasar Material: 3/9 — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remnants, 9.-10. IV. 1988 (7 ex.); 323 — Panchthar Distr., between Gitang Khola Valley and Dhorpar Kharka, 2100-2700 m, mixed broad-leaved forest, 13. V. 1988 (4 ex.); 328 — Paniporua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988 (4 ex.); 356 — Taplejung Distr., Omje Kharka NW Yamputhin, 2300-2500 m, mature mixed broad-leaved en 1.-6. V. 1988 (4 ex.); 370 — descent from Deoralı Pass to Hellok, 2600-2000 m, mixed forest with bamboo, 17. V. 1988 (2 ex.); #12 — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.17. VI. 1988 (2 ex.), leg. MARTENS & SCHA- WALLER. 2.1.9. Aphodins (Acrossus) ritsemai A. Schmidt Material: 387 — Sankhua Sabha Distr., Kangla Khola E Thudam, 4100-4200 m, dwarf Rhododendron, rock debris, 24.-25. V. 1988 (1 ex.); 389 — lower Kangla Khola E Thudam, 2850-3600 m, Abies-Betula forest, 25. V. 1988 (6 ex.); 392 — Sankhua Sabha Distr., from Thudam to Gabri Khola, 4000-4250 m, dwarf Rhododendron, 27. V. 1988 (7 ex.); 393 — ascent to Meropapa La from Gabri Khola $ Thudam, 4300 m, meadows, dwarf Rhododen- dron, 28. V. 1988 (2 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.10. Aphodius (Panlianellus) mureensis Stebnicka Material: 3/9 — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remnants, 9.-10. IV. 1988 (1 ex.); 328 — Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988 N ex.); 329 — between Paniporua and Hinwa Khola Valley, 2300-1850 m, tree-rich cultural land, 20. IV. 1988 (13 ex.); 375 — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from bamboo bridge to side valley, 2200-2400 m, forest, 19. V. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.11. Aphodins (Panlianellus) nepalensis Balthasar (fig. 2) Material: 370 — Taplejung Distr., descent from Deorali Pass to Hellok, 2600-2000 m, forest with bamboo, 17. V. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.12. Aphodius (Panlianellus) jacksoni Petrovitz (fig. 3) Material: 361 — Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250-3350 m, mature Abies-Rhododendron forest, 10.-15. V. 1988 (27 ex.); 362 — upper Simbua Khola Valley near Yalung, 3450-3700 m, Abies-Rhododendron-Juniperus forest, 13. V. 1988 (10 ex.); 381 — above Walungchung Gola, open Abies forest and Rhododendron bushes, 3600-3800 m, 21. V. 1988 (2 ex.);383 — Ladza Kharka in Ladza Khola NW Walung- chung Gola, 4100-4200 m, dwarf Rhododendron, creeping Juniperus, 21.—23. V. 1988 (8 ex.); 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 Fig. 2. Aphodins (Paulianellus) nepalensis Balthasar, aedeagus (ventral view). Fig. 3. Aphodius (Panlianellus) jacksoni Petrovitz, vedeagus (ventral view). Figs. 4-6. Aphodius (Alocoderus) wolfgangi n. sp. — 4. epipharynx; — 5-6. aedeagus (lateral and dorsal view). | Fies. 79, ee (Pleuraphodins) ılamensis n. sp. — 7. epipharynx; — 8-9. aedeagus (lateral and le 396 — Sankhua Sabha Distr., between Meropapa La and Pomri La, 4300-4400 m, alpine meadows, dwarf Rhododendron, 28. V. 1988 (7 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. Remarks: The species was originally described from Yalung (Simbua Khola) and now collected in the vicinity of the locus typicus. The differences in the shape of parameres between two very similar species A. jacksoni and A. nepalensıs are pre- sented in fıgs. 2-3. 2.1.13. Aphodins (Panlianellus) trisuliensis Stebnicka Material: 324 — Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, mature Rhododendron-Li- thocarpus forest, 13.—16. IV. 1988 (1 ex); Balz Taplejung Distr. ., pasture Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, mature Abies-Rhododendron forest, 6.-9. V. 1988 (20 ex.); 361 — upper Sımbua Khola Valley near Tseram, 3250-3350 m, mature Abies-Rhododendron forest, 10.-15. V. 1988 (1 ex.); 378 — upper Tamur Valley, Walungchung Gola, 3000-3200 m, Tsuga | forest, mainly open rıver terraces, 20. V. 1988 (4 ex.); 388 — Sankhua Sabha Distr., lower Kangla Khola E Thudam, 4100-3850 m, Rhododendron, 25. V. 1988 (1 ex.); 389 — lower Kangla Khola E Thudam, 3850 — 3600 m, Abies-Betula forest, 25. V. 1988 (2 ex.); 390 — | Thudam, 3550-3650 m, mixed forest, nl Dee head 25.27. V...1988. (1009 ex.); #01 — between Pomri La and Pahakhola, 3600-3450 m, Abies-Rhododendron forest, bamboo, 30. V. 1988 (2 ex.); #04 — above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia- Rhododendron forest, 31. V. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. STEBNICKA, APHODIINAE OF EASTERN NEPAL HIMALAYAS 7 2.1.14. Aphodius (Trichaphodius) hindustanicus Balthasar Material: 329 — Panchthar Distr., between Paniporua and Hinwa Khola Valley, 2300-1850 m, tree-rich cultural land, 20. IV. 1988, (1 ex.); 330 — descent to Hinwa Khola bridge, 1750-1600 m, cultural land, 20. IV. 1988 (1 ex.); 370 — Taplejung Distr., descent from Deoralı Pass to Hellok, 2600-2000 m, forest with bamboo, 17. V. 1988 (19 ex.); 374 — upper Tamur Valley from Lungthung water-fall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest and bushes, 19. V. 1988 (11 ex.); 377 — upper Tamur Valley below Walungchung Gola, 2400-2700 m, mixed forest, open river De 20. V. 1988 (2 ex.); #12— Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988 (1 ex.); #14 — Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercns forest, bushes near village, 18.-20. VI. 1988 (7 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.15. Aphodius (Balthasarianus) gregori Balthasar Material: 357 — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, open forest, 26. IV. 1988 (3 ex.); 356 — Omje Kharka, NW Yamputhin, 2300-2500 m, mature mixed broad-leaved forest, 1.-6. V. 1988 (5 ex.); 370 — descent from Deorali Pass to Hellok, 2600-2000 m, forest with bamboo, 17. V. 1988 (4 ex.); 372 — between Hellok and lower Gunsa Khola, 2000-1620 m, tree-rich cultural land, 18. V. 1988 (1 ex.); 373 — lower Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest and bushes, 18. V. 1988 (5 ex.); 374 — upper Tamur Valley, from Lungthung water-fall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest and bushes, 19. V. 1988 (3 ex.); 375 — upper Tamur Valley from bamboo bridge to side-valley, 2200-2400 m, broad-leaved forest, 19. V. 1988 (2 ex.); 377 — upper Tamur Valley below Walungchung Gola, 2400-2700 m, mixed forest, open river bank, 20. V. 1988 (7 ex.); 403 — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, 2550 m, cultural land, bushes, 30.—31. V. 1988 (1 ex.); 404 — above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus-Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988 (1 ex.); 409 — Arun Valley bottom, ascent to Num, 1100-1450 m, broad-leaved forest, 8. VI. 1988 (1 ex.); 411-Arun Valley S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988 (4 ex.); 412 — Arun Valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988 (9 ex.); 413 — Arun Valley between Hurure and Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. V. 1988 (6 ex.); #14 — Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest, bushes .near village, 18.-20. VI. 1988 (5 ex.); #16 — Arun Valley between Bhotebas and Darapangma, 1800-1400 m, cultural land, 20. VI. 1988 (1 ex.), ee MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.16. Aphodius (Aganocrossus) urostigma Harold Material: 309 — Ilam Distr., from Kutunabari (230 m) to Siwalik Mts pass (320 m) and downhill (240 m), mixed Shorea forest, 6. IV. 1988 (2 ex.); 416 — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley between Bhotebas and Darapangma, 1800-1400 m, cultural land, 20. VI. 1988 (1 ex.); 419 — Arun Valley, Tumlingtar, 550 m, tree-rich cultural land near airport, 21.—22. VI. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.17. Aphodius (Alocoderus) teyrovskyi Balthasar Material: 318 — Ilam Distr., between Ilam and Mai Pokhari, 1600-2000 m, cultural land with trees, 9. IV. 1988 (2 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.1.18. Aphodius (Alocoderus) wolfgangi n. sp. (figs. 4—6) Holotype: © (SMNS), Nepal, 379 — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Casta- nopsis forest remnants, 9.10. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER. Paratypes: 3 ex. O'O’ and 4 ex. Q9 (SMNS, ISEZ), same data as holotype; 1 ex. Q (SMNS), 3178 — between Ilam and Mai Pokharı, 1600-2000 m, cultural land a trees, 9. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 Description: Length 5.5-6.5 mm, greatest width 2.3-3.0 mm. Body oblong oval, convex, minutely shagreened and moderately shining, apex of elytra mat; colour yellowish brown, posterior of head black, disc of pronotum, scutellum and elytral striae darkened, elytra with blackish spots which are very varıable, in some specimens ?/3 of elytral surface blackish; femora and metasternum yellowish. Head trapezoid, moderately convex, clypeal margin reflexed and rounded each side of shallow but distinct median emargination, sides nearly straight toward obtu- sely rounded, slightly protrudent genae; clypeal median convexity small, frontal suture well marked, surface punctures fine and dense, separated by less than their diameters. Pronotum rectangular, anterior edge with distinct marginal line, sıdes and base laterally finely margined, at middle of base the marginal line is broken; surface punc- tures moderate in size with intermixed slightly finer punctures similar to those of the head, the punctures generally separated by their diameters. Scutellum triangular, punctate, sometimes with small longitudinal carına. Elytra widest behind the middle and inconspicuously setaceous at apex, striae deep with a row of distant punctures crenating inner margins of the intervals; intervals convex on the disc, slightly carinate in apıcal declivity, with fine punctures concen- trated along the striae and at shoulders; flight wings well developed. Under side of the body shagreened; metasternum convex and finely punctate, femora with fine punctures bearing short setae; abdominal sterna punctate and shortly piliferous. Legs slender; lateral teeth of fore tibia well separated, terminal spur in both sexes straight and sharply pointed; middle and hind tibiae with distinct transverse rıdges, apical setae nearly equal in length, apical spurs slender, slightly curved externally; first segment of posterior tarsus one-third longer than the upper tibial spur and shorter than the next three segments combined. Epipharynx: Epitorma and tormae lightly sclerotized; the bristles of the chaeto- parıa short and thin, the setae of the pedium closely distributed, gradually decreasing in length toward the epitorma. Male: Frons wıth smal transverse lateral tubercles and wıth median, conical tubercle located just behind a small clypeal convexity. Female: The lateral frontal tubercles smaller than ın male, mediıan tubercle lacking, clypeal convexity larger. Remarks: The new species is related to A. semenovi Reitter, but ıt differs signifi- cantly by colour and size, by the punctures of pronotum and the sculpture of elytra. Derivatıo nominis: I dedicate this species to Dr. WOLFGANG SCHAWALLER (Stuttgart), one of the collectors. 2.1.19. Aphodins (Plenraphodins) ilamensis n. sp. (figs. 7—9) Holotype: O' (SMNS), Nepal, 319 — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Casta- nopsis forest remnants, 9.—10. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER. Description: Length 5.2 mm, greatest width 2.5 mm. Body oblong oval, mınu- tely shagreened, moderately shining; colour brown, sides of pronotum, base of elytra and under side of the body yellowish brown. Head moderately convex, frontal suture well marked with a trace of median tubercle; clypeal margin finely reflexed, broadly rounded laterally of shallow median emargination, sides feebly arcuate toward obtusely rounded, slightly protruding STEBNICKA, APHODIINAE OF EASTERN NEPAL HIMALAYAS ) genae; surface punctures fine but deep, uniformly and closely distributed, separated by less than their diameters. Pronotum rectangular, sides and base finely margined, basal marginal line near posterior angles minutely crenate; surface punctures slightly larger than those of the head, unıformly distributed, generally separated by their diameters. Scutellum trıangular with a few shallow punctures. Elytra widest just behind the middle, humeri rounded without denticles; all striae rather narrow with a row of fine distant punctures bordered laterally by very fine continuous line; intervals 1-8 obtusely cariniform, minutely shagreened at middle and strongly shagreened on the sides with fine punctures concentrated along the striae; the two lateral intervals convex but less elevated than the remaining. Metasternum moderately convex, midline feebly impressed, surface finely punc- tate; abdominal sterna shagreened, punctate and shortly piliferous. Legs moderate in length; lateral teeth of fore tibia well separated and sharply pointed, terminal spur slender and acute; middle and hind tibiae with well developed transverse ridges, apıcal setae unequal in length, apical spurs slender and sharply pointed; first segment of posterior tarsus longer than the upper tibial spur and nearly equal ın length to the next three segments combined. Epipharynx: The bristles of the chaetoparıa and the chaetopedium rather thin and short, equal in size; the epitorma with very short setae. Female unknown. Remarks: A. ilamensis n. sp. ıs distinguishable from the other Palaearctic — Oriental species of Plenraphodius by its unusual size. It is close to A. confinis A. Schmidt distributed in Ethiopian Region, but differs in the pattern of punctures on the head and pronotum. 2.1.20. Aphodins (Paremadus) langtangicus (Stebnicka) (figs. 10-11) Material: 361 — Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley, near Tseram, 3250-3350 m, mature Abies-Rhododendron en 19.215. V.198-@Lrex)); 362 upper Simbua Khola Valley, near Yalung, 3450-3700 m, Abies-Rhododendron-Juniperus forest, 13. V. 1988 (1 ex.); 381 — above Walungchung Gola, 3600-3800 m, open Abies forest, Rho- dodendron bushes, 21. V. 1988 (1 ex.); 389 — Sankhua Sabha Distr., loser Kangla Khola E Thudam, 3850-3600 m, Abies-Betula forest, 25.V. 1988 (2 ex.); 390 — Thudam, 3550-3650 m, mixed forest, mainly Betula-Rhododendron, 25.-27. V. 1988 (1 ex.); 392 — from Thudam to Gabri Khola, 4000-4250 m, dwarf Rhododendron, 27. V. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. Complementary description: The last segment of maxillary palpus narrow, widest at middle (fig. 11). Male: The pronotum is somewhat wider than in female, under spur of middle tibia very short, spiniform and bent downwards. Parameres as in fig. 10. 2.1.21. Aphodius (Paremadus) sabhae n. sp. (figs. 12-15, 20) Holotype: © (SMNS), Nepal, 392 — Sankhua Sabha Distr., from Thudam to Gabri Khola, 4000-4250 m, dwarf Rhododendron, 27. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER. Paratypes: 4 ex. O'O’ and 1 ex. 9 (SMNS, ISEZ), same data as holotype. Description: Length 4.5—-4.8 mm, greatest width 1.8-2.0 mm. Body oval, convex, shining; fore body black, elytra brown, legs reddish brown, femora lighter 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 Figs. 10-11. Aphodius (Paremadus) langtangicus (Stebnicka). — 10. aedeagus (ventral view); — 11. palpus maxillarıs. Figs. 12-15. Aphodıns (Paremadus) sabhae n. sp. — 12. palpus maxillaris; — 13. epipharynx; — 14-15. aedeagus (lateral and ventral view). Figs. 16-18. Aphodius (Paremadus) kanglae n. sp. — 16. epipharynx; — 17—18. aedeagus (lateral and ventral view). Fig. 19. Aphodins (Paremadus) annapurnae Stebnicka, aedeagus (ventral view). than the tibiae, metasternum yellowishbordered and with two diagonal yellow spots on each side. Head moderate in size, clypeal margin finely reflexed, rounded laterally of narrow and shallow median emargination, sides feebly arcuate toward somewhat depressed, small, more or less obtusely rounded genae; median convexity inconspicuous, frontal suture nearly invisible; surface shining, everywhere closely punctate, anterior of head with mixed fine and larger, deep punctures separated by less than their dıa- meters, above the frontal suture only fine punctures are densely spaced; the last seg- ment of maxillary palpus thick, widened toward apex. Pronotum moderately convex, anterior angles obtusely rounded, sides narrowly margined and arcuate toward obtuse posterior angles; base margined only near po- sterior angles, the edge with a row of fine, distant punctures sometimes lacking near STEBNICKA, APHODIINAE OF EASTERN NEPAL HIMALAYAS 11 scutellum; surface punctures mixed very fine and moderate, the latter the same size as those of the clypeus, irregularly spaced on the disc, more concentrated at sides where they are separated by their diameters. Scutellum triangular, impunctate, slightly convex apically. Elytra convex, widest behind the middle, immargined basally, humeri very minu- tely dentate, humeral tubers distinet, tlıght wings well developed; elytral striae impressed, the distant punctures moderate in size, finely crenating inner margins of the intervals; intervals feebly convex, shining, impunctate. Metasternum convex with rather dense, moderate punctures; abdominal sterna shagreened, finely punctate and shortly piliferous. Legs moderate in length; lateral teeth of fore tibia well separated and sharply pointed, the third tooth very small, apıcal spur straight and acute ın both sexes; middle and hind femora finely punctate; middle and hind tibiae with fine transverse rıdges, apıcal setae short, nearly equal in length, apical spurs short and thin; first seg- ment of posterior tarsus twice as long as the upper tibial spur and equal in length to the next three segments combined. Epipharynx: Epitorma well sclerotized; the bristles of the chaetoparıa rather short and thin, 10-12 bristles of the chaetopedium shorter, the same thickness as those of the chaetoparia; the remaining setae of the parıa and pedium short and thin. Male: Pronotum somewhat wider than ın female, under spur of middle tibia very small, spiniform, directed down. Female: Under spur of middle tibiıae somewhat longer than in male, spiniform and straight. Remarks: A. sabhae n. sp. ıs very close to A. langtangicus (Stebnicka) and to A. annapurnae Stebnicka in overall appearance. It may be distinguished from both mentioned species by the characters of male genitalia (figs. 10, 19), and by deep and dense punctation of head. On the other hand, the punctures of pronotum in A. anna- purnae are notably finer and less closely distributed than ın Jangtangicus and sabhae n. sp. Fig. 20. Aphodius (Paremadus) sabhae n. sp., habitus. Fig. 21. Aphodins (Paremadus) kanglae n. sp., habitus. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 2.1.22. Aphodius (Paremadus) kanglae n. sp. (fıgs. 16-18, 21) Holotype: © (SMNS), Nepal, 387 — Sankhua Sabha Distr., Kangla Khola E Thudam, 4100-4200 m, dwarf Rhododendron, rock debris, 24.—25. V. 1988, leg. MARTENS & SCHA- WALLER. Paratypes: 7 ex. O’O’ and 12 ex. QQ (SMNS, ISEZ), the same data as holotype. Description: Length 4.0-4.8 mm, greatest width 1.8-2.0 mm. Body oval, convex, shining; colour black, apex of elytra and legs dark reddish brown, antennal clubs dark. Head trapezoid wıth small convexity at middle, clypeal margin very finely reflexed and obtusely rounded laterally of dıstinct median emargination, sides nearly straight to somewhat depressed, right-angled and slightly protruding genae; frontal suture feebly marked by narrow line; anterior of head alutaceous and shallowly rugose, the remaining part of surface shining with fine punctures separated by their diameters. Pronotum convex on the disc, slightly deplanate near rounded anterior angles, sides narrowly margined and arcuate toward obtuse, somewhat protruding posterior angles; base without marginal line, faintly emarginate near posterior angles and finely crenate by close punctures; surface everywhere uniformly, finely punctate, the punctures on the disc separated by one or two their diameters become more concen- trated toward the sides. Scutellum triangular, convex apıcally, nearly impunctate. Elytra oval, strongly convex, humeri very finely but sharply dentate, base nar- rowly margined, humeral tubers vanıshing; wings brachypterous, reduced in length to the half of elytra; elytral striae very narrow and shallow with fine and shallow punctures not crenating inner margıins of the intervals, sometimes the punctures ın the two inner striae and ın the two-three lateral striae are deeper and more distint; intervals nearly flat, shining with very minute, scattered punctures. Under sıde of the body shagreened; metasternum convex with coarse, dense punc- tures; abdominal sterna punctate and shortly piliferous. Legs rather long; middle and hind femora with coarse punctures bearing minute yellow setae; lateral teeth of fore tıbıa small, sharply pointed, apıcal spur thın and acute, slightly directed inwardly ın both sexes; middle and hind tibiae slender, trans- verse rıdges distinct, apıcal setae short and unequal in length, apical spurs short and thin; bottom spur of middle tıbıa very short, spiniform; first segment of posterior tarsus nearly two times as long as the upper tıbıal spur and slightly shorter than the next three segments combined. Epipharynx: Epitorma well sclerotized; the bristles of the chaetoparıa rather short and thin; 8-9 bristles of the chaetopedium shorter and somewhat thicker than those of the chaetoparıa; the remaining setae of the parıa and pedium short and thin. Male: The body mostly smaller than in female, elytra somewhat shorter, head narrower; under spur of middle tıbia directed down. Female: Under spur of middle tıbıa straight. Varıability: In some specimens the punctation of pronotum and the punctures of elytral striae are more pronounced, in some the proportions of posterior tarsal segments are unstable. Remarks: A. kanglae n. sp. belongs to the group of flightless species described hitherto from the Punjab Himalayas (STEBNICKA, 1989). It differs externally from the mentioned species by the lack of basal marginal line of pronotum and by a fine sculp- ture of upper surface of the body. STEBNICKA, APHODIINAE OF EASTERN NEPAL HIMALAYAS 13 2.2. Oxyomus 2.2.1. Oxyomus nubigenus Petrovitz Material: 3/9 — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remnants, 9.—10. IV. 1988 (7 ex.); 320 — between Mai Pokharı and Gitang Khola Valley, 2100-1750 m, tree-rich cultural land, 11. IV. 1988 (14 ex.); 323 — Panchthar Distr., between Gitang Khola Valley and Dhorpar Kharka, 2100-2700 m, mixed broad-leaved forest, 13. IV. 1988 (4 ex.); 328 — Paniporua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988 (4 ex.); 356 — Taple- jung Distr., Omje Kharka NW Yamputhin, 2300-2500 m, mixed forest, 1.6. V. 1988 (4 ex.); 404 — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia-Rhodo- dendron forest, 31. V.-3. VI. 1988 (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.2.2. Oxyomus arunae Stebnicka Material: 371 — Taplejung Distr., Hellok in Tamur Valley, 2000 m, forest remnant, bushes, 17. V. 1988, (1 ex.), leg. MARTENS & SCHAWALLER. 2.3. Aegialıia 2.3.1. Aegialıa (Sılluvia) simbnae n. sp. (fıgs. 22—24) Holotype: O' (SMNS), Nepal, 36/7 — Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley near Tseram, 3250-3350 m, mature ae forest, 10.-15. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER. Paratypes: 7 ex. Q9 (SMNS, ISEZ), same data as holotype. Description: Length 8.5—8.8 mm, greatest width 3.0-3.1 mm. Body elongate, slender, moderately shining; colour carbon black, sides of clypeus before genae and tarsı reddish brown, antennae and palpı yellowish brown. Head moderately convex, two times as wide as long, wıth small convexity at middle, clypeal margın finely reflexed, genae very small, rounded, their margins quite continuous with those of the clypeus; frontal suture feebly marked or invisible, clypeal surface with fine and very shallow punctures, above the frontal suture the punctures are larger and deeper, separated by one their diameter; terminal segment of maxillary palpus elongate, wıidest at middle. Pronotum convex, sides slightly deplanate near anterior and posterior angles, their margıns distinctly reflexed with finely crenate and shortly setaceous marginal line, base slightly sinuate, bordered and crenate; disc wıth two shallow depressions on 23° Figs. 22-24. Aegialia (Silluvia) simbnae n.sp. — 22. genital plate; — 23—24. aedeagus (lateral and dorsal view). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 449 each side; surface punctures moderate to large, the moderate punctures denser from anterior edge toward the sides and around to base, discal punctures large, irregularly spaced, more concentrated in the depressions. Scutellum triangular with a few fine punctures at base. Elytra slightly widened toward apex, humeri strongly and sharply dentate, humeral tubers visible, fligth wings well developed; striae 1-6 with moderate punc- tures distinctly crenating inner margins of the intervals, lateral striae deeper with larger punctures bearing extremely short setae; intervals 1-6 nearly flat with minute, scattered punctures, lateral intervals convex from shoulders to apex. Metasternum convex, midline impressed, surface with moderate punctures; abdo- minal sterna minutely punctate and nearly nude, their margins smooth, not crenu- late; pygidium convex but without carina, surface shagreened, apex with a row of rather long reddish setae. Legs slender; the two first lateral teeth of fore tibia short and approximate, the third longer and separate, under side with four denticles gradually decreasing in size toward femur; middle and hind tibiae with transverse ridges, terminal spurs slender; hind tarsus significantly shorter than the tibia, first segment shorter than the upper tibial spur and shorter than the next three segments combined. Male: Apical spur of anterior tıbia bent inward at the tip. Female: Apıcal spur of anterior tibia straight. Genital plate as in fig. 22. Remarks: Ae. simbnae n. sp. is close to Ae. gogona described from Bhutan (STEBNICKA, 1977), but it differs in having larger punctures of pronotum, four den- ticles on under side of fore tibia and shorter posterior tarsı. 3. References STEBNICKA, Z. (1977): Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums ın Basel, Coleoptera: Fam. Scarabaeıdae Tribus Aegialıini, nebst Beschrei- bung einer weiteren Art aus Indien. — Ent. basil., 2: 269-272; Basel. - (1986): Revision of the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scara- baeıdae). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A), 397: 1-51; Stuttgart. - (1989): Revision of the Aphodiinae of the Western Himalayas (Coleoptera: Scara- baeıdae). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A), 441: 1-29; Stuttgart. Author’s address: Dr. ZpzistawA STEBNICKA, Polish Academy of Sciences, Institute of Systematic and Experi- mental Zoology, ul. Stawkowska 17, PL-31-016 Kraköw (Poland). zur St klinde SENDER WERE ENEETERENE neun gebe iin za Re et, i Te ee Se ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 92 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 450 Stuttgart, 31. 8. 1990 A New Species of the Lantern Shark Genus Etmopterns from Southern Afrıca (Elasmobranchu: Squalidae) By Ronald Fricke and Isabel Koch, Stüttgart With 4 figures and 1 table Summary Etmopterus compagnoi n. sp. is described from the lower continental shelf and upper conti- nental slopes of South Africa. It is closely related to Etmopterus spinax from the northeastern Atlantic, bir characterized by its strongly bent, stout, bristlelike lateral trunk denticles, by the distance between the corners of the mouth which is greater than the preoral length, the pre- pectoral fin length 4.6-5.2 in TL!), the interorbital 2.48—2.90 in head length, the suprapelvic dark streak which extends before the beginning of the pelvic fin, and the presence of black streaks on the second dorsal fin. A key to Sc African species of Etmopterus is presented. Zusammenfassung Etmopterus compagnoi n. sp. wird vom unteren Kontinentalschelf und vom oberen Konti- nentalabhang Südafrikas ae. Von der nah verwandten Art Etmopterus spinax unter- scheidet sie sich durch folgende Merkmale: dicke, flexible, stark gebogenen Zähnchen in der lateralen Rumpfhaut; Distanz zwischen den Mundwinkeln größer als die Präorallänge; Prä- pektorallänge 4,6-5,2 in Totallänge; Interorbitale 2,48—-2,90 in Kopflänge. Der suprapel- vikale dunkle Streifen reicht bis vor den Beginn der Bauchflosse, und auf der zweiten Rücken- flosse befinden sich zwei schwarze Linien. Der Bestimmungsschlüssel für die südafrikanischen Etmopterus-Arten wurde überarbeitet. 1. Introduction Etmopterus Rafıinesque-Schmaltz, 1810 is a genus of small squalid sharks of the continental shelf and continental slopes which is characterized by its upper jaw teeth which have lateral cusps while the lower jaw teeth are bladelike, and the presence of !) Proportion “prepectoral fin length 4.6-5.2 in TL“ means “prepectoral fin length 4.6-5.2 times in total ir the value is calculated by dividing the total length (TL) by the pre- pectoral fin length. 1857 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 450 minute lıght organs scattered on the sides of the body. The genus ıs distributed worldwide ın tropıcal and temperate waters. Etmopterus was revised by Compacno (1984: 69—88), who recognized a world- wide total of 17 valıd species. Since 1984, the following species were described as new: Etmopterus perryi and E. carteri from the Carıbbean Sea by SPRINGER & BurGess (1985: 585-591), E. schmidti by DoLGAnov (1986:149— 151), and E. splen- dıdus from Japan and Indonesia by Yano (1988: 421-425). The South African species of Etmopterus were recently treated by Bass et alıı (1986: 55-57); a total of 5 species from the area was recognized: Etmopterus brachy- urus Smith & Radclıffe, 1912 (1912: 677—685); E. granulosus (Günther, 1880) (1880: 19, pl. 2 C); E. lucifer Jordan & Snyder, 1903 (1903: 79); E. pusillus (Lowe, 1839) (1839: 19); E. sentosus Bass, D’Aubrey & Kistnatsamy, 1976 (1976: 22). In addition, specimens of a sıxth species „Etmopterus sp.“ were described (Bass et alıı 1986: 57), allıed to and probably previously misnamed as Etmopterus spinax, which could not definitely be named as a new species but appeared to be distinct from E. spinax (Lin- naeus, 1758) (1758: 233). Specimens of this Etmopterus sp. from South Africa were presented to the Staat- liches Museum für Naturkunde in Stuttgart by R. Rau (Cape Town, South Africa) ın 1965. During a recent re-examination of the material and a revisionary study of the Etmopterus spinax complex, ıt turned out to be a species unknown to science which ıs described ın the present paper. 2. Methods and Materials Methods follow Compacno (1984), SPRINGER & BurGess (1985) and Bass et alıı (1986). The type material of the new species is deposited in the Staatliches Museum für Natur- kunde, Stuttgart (SMNS). Comparative material from the following institutions was examın- ade BM (NH) = British Museum (Natural History) (London); — /SH = Bundesforschungsanstalt für Fischerei, Institut für Seefischereiı (Hamburg); — NZNM = New Zealand National Museum (Wellington, New Zealand); — SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde (Stutt- gart); -— USNM = National Museum of Natural History, Smithsonian Institution (Wash- ington D.C.); — ZMB = Zoologisches Museum der Humboldt-Universität (Berlin, GDR). 3. Etmopterus compagnoi new species (Fıgs. 1, 2A) Etmopterus spinax (non Linnaeus, 1758): BARNARD, 1925: 49 (Cape Point, South Africa, 417 fms.). CompAGno, 1984: 85 (part: South Africa). WHITEHEAD et alıı, 1984: 141 (part: South Africa). Etmopterus granulosus (non Günther, 1880): SMITH, 1953: 58-59 (part). Etmopterus sp.: Bass et alii, 1986: 57, fig. 5.16 (South Africa). Holotype: SMNS 8999, 1 male, 327 mm TL, off Cape Town, South Africa, 34°41'S 18°37’E, R. Rau, 1965. Paratypes: SMNS 9000, 3 females, 282-358 mm TL, with the same data as the holotype. Etymology FH Etmopterns compagnoi n. sp. is named in honour of Dr. L. J. V. CoMPAGNO apprecıating his excellent revision of the a of the world. FRICKE & KOCH, NEW SPECIES OF ETMOPTERUS 3 Fig. 1. Etmopterus compagnoi n. sp.; holotype, SMNS 8999, male, 327 mm TL, off Cape Town, South Africa. — A. Lateral view, — B. Median tooth from the upper jaw. Diagnosıs A moderately stout-bodied lanternshark with a fairly long tail; lateral trunk dent- icles with relatively slender, strongly bent conical crowns, stouter than those of E. spinax; upper jaw teeth with less than 3 lateral pairs of cusplets; distance between corners of mouth greater than preoral length; interorbital 2.5—2.9 in head; prepect- oral length 4.6-5.2 in total length. Description Head length in the male 5.7 in TL, in the females 5.95—6.25 in TL. Maximum head width 1.5-1.9 in head length. Eyes moderately large, horizontal eye diameter in the male 3.4 in head, in the females 2.4—3.0 in head. Anterior and posterior corners of eye acute, posterior corner slightly before mid of upper jaw. Preorbital length 3.0-4.1 in head. Interorbital distance 2.4—2.9 in head. Nasal apertures moderately large, oblique, nearly triangular, not visible from above. Prenasal length 9.2-15.0 ın head. Internasal width 3.3-6.5 in head. Maximum snouth width 1.9—2.4 ın head. Lower jaw width 2.0-3.0 in head. Preoral length 1.9-2.3 in head. Spiraculum slightly before corner of mouth. Prespiracular length 1.1-1.5 in head. Body moder- ately stout. Maximum body depth in the male 7.8 in TL, in the females 8.2—9.7 ın TL. Maximum body width in the male 16.0 ın TL, in the females 11.6-12.1 ın TL. Lateral trunk denticles bristle-like, irregular, densely arranged; each denticle strongly bent, stout (Fig. 2A). Precaudal vertebrae 57-60. Monospondylic vertebrae 43—43. Fins relatively small, the second dorsal fin nearly twice the area of the fırst dorsal fin. Spine of first dorsal fin 25.4—-34.4 in TL; its width at the base 95-113 ın TL. Maximum height of first dorsal fin 15.1-18.5 in TL, the length of ıts base 17.0—24.2 in TL. Predorsal (1) length 3.0—3.2 in TL. Interspace between first and second dorsal fins 4.2—4.5 in TL. Spine of second dorsal fin 14.8—15.7 ın TL, its width at the base 79-98 in TL. Maximum height of second dorsal fin 12.0-14.2 in TL, the length of its base 13.6—-15.1 in TL. Predorsal (2) length 1.58-1.73 in TL. Interspace between 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 450 Table 1. Meristic data of holotype and paratypes of Etmopterus compagnoi n. sp. (expressed as thousandths of TL). Holotype Paratypes SMNS 8999 SMNS 9000 male, 327 mm TL females, 282-358 mm TL Predorsal (1) length 92 312-324 Predorsal (2) length 589 576-631 Prepectoral fin length 215 195273 Prepelvic fin length 524 319-553 Head length 175 160-168 Body depth 128 195122 Body width 62 83— 86 Eye diameter 51 55-66 Interorbital 62 55— 68 Maximum head width 91 94-108 Prespiracular length 17 123=138 Maximum snout width 73 69— 84 Preorbital length 45 39— 54 Prenasal lengt 12 12517 Preoral length 91 84-102 Lower jaw width 59 72—- 85 Internasal wıdth 27 29= 50 D1 spine length 29 30:39 Bali spine width 9 9=.10 Maximum D1 height 60 53— 66 D1 base length 41 54— 59 D2 spine length 64 4 07 D2 spine width 11 10-12 Maximum D2 height 75 7983 D2 base length 73 66- 73 Pectoral fin length 83 83— 94 Pelvic fin length 102 105107 Pelvic fin base length 31 ee, D1 = D2 interspace 224 223-258 D2 — dorsal C interspace 105 99-109 P2 - ventral C interspace 176 1392142 Pi =P2 distance 338 3233902 second dorsal fin and dorsal margin of caudal fin 9.1-10.1 in TL. Pectoral fin length 10.6-12.1 in TL. Prepectoral fin length 4.6-5.2 ın TL. Distance between beginning of pectoral fin and beginning of pelvic fin 2.7—3.1 in TL. Pelvic fin length 9.3—9.8 ın TL. Prepelvic fin length 1.81-1.93 in TL. Interspace between pelvic fin and ventral margin of caudal fın in the male 5.7 ın TL, in the female 7.0-7.3 ın TL. Color ın alcohol: Head and body brown, belly blackısh (pattern see Fig. 1). Suborbital area blackish. Back scattered with dark brown spots. Dark suprapelvic streak extending before the beginning of the pelvic fin. Anterior and posterior mar- gins of second dorsal fin with a black streak each. Caudal fin with two black streaks on the lower side of the tail. Distal margin of caudal fin dusky. Sexual dimorphism: Males have a slightly bigger head, a slightly deeper but more slender body, smaller eyes, and a larger interspace between the pelvic fin and the ventral margin of the caudal fin. Otherwise, they differ externally from females as usual. FRICKE & KOCH, NEW SPECIES OF ETMOPTERUS 5 100 u Fig. 2. Etmopterus compagnoi n. sp.; lateral trunk denticles (SEM); paratype, SMNS 9000, 358 mm TL, off er Town, South Africa. — A. General arrangement of denticles, — B. Closeup view of single denticles. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 450 | | \ 100 u Fig. 3. Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758); lateral trunk denticles (SEM); SMNS 539, 279 mm TL, Nice, Mediterranean Sea. — A. General arrangement of denticles, — B. Closeup view of single denticles. FRICKE & KOCH, NEW SPECIES OF ETMOPTERUS 7 Table2. Characters distinguishing Etmopterus compagnoi n. sp. and E. spinax (Linnaeus, 1758). Lateral trunk denticles Distance between corners of mouth E. compagnoı strongly bent, stout, shorter greater than preoral length E. spinax slightly bent, tall, longer smaller than preoral length Prepectoral length in total length u 4.3 47 Interorbital in head 2.48 — 2.90 2.09 — 2.15 Distribution This new species is known only from the lower continental shelf and upper continental slopes of South Africa, occurring between southwestern Cape Province and northern Natal (Bass et alıı, 1986). Relationships The new species ıs related to Etmopterus spinax by having very long, slender and bristle-like lateral trunk denticles, differing in this character from all other species of Etmopterus. It is distinguished from E. spinax by the characters given in Table 2. The lateral trunk denticles of E. compagnoi n. sp. and E. spinax are shown in Figs. 2-3. The coloration of the two species is compared in Figs. 1 and 4. They differ ın the shape and extent of the black suprapelvic streak and in the presence of black streaks on the second dorsal fin of E. compagnoi n. sp. Fig. 4. Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758); BM (NH) 1973.10.29.18, male, 352 mm TL, off Ireland. — A. Lateral view, — B. Median tooth from the u jawsr, @. @lasper,, D. Lateral trunk denticles, — E. Single lateral trunk denucle. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 450 4. Key to South Afrıcan Species of Etmopterus 1 Lateral trunk denticles flat, concave, withoutaspine ............ Etmopterus pusillus = Läteraltrunk.denticleswith aspne 02. 0 2 ee 2 2 2-3 short rows of enlarged denticles on each trunk side below 1st dorsal fin; denticles Aistaly conaayer an ee a Re ee Etmopterus sentosus — No enlarged denticles below Ist dorsal fin; denticles distally not concave ............ 3 3 Denticles arranged irregularly, notinrows ............ Etmopterus compagnoi n. sp. = ‚Dentieles artansedimiresularzows 2.00 ak 4 Denticles on top of head not in longitudinal rows; suprapelvic black streak not extending beforethe beginning ofpelvichin .......2..u.uu.2c2020u 00: Etmopterus granulosus — Denticles on top of head in longitudinal rows; suprapelvic black streak extending on line ar, neiore the. Deeinming Ofpalvietim o2.n sun ea 5 5 Body slender, body depth at Pl origin 7.9-9.0% TL; posterior branch of suprapelvic- DIACK Streak very nartow ee ee Etmopterus brachyurus — Body stout, body depth at P1 origin 9.4-11.8% TL; posterior branch of suprapelvic black streak broad le ER Etmopterus lucifer. 5. Acknowledgments We would like to thank the following individuals for the permission to examıne specimens in their collections, for informations, or for the loan of material: Dr. N. MERRETT [BM(NH), London]; Dr. M STEHMmann (ISH, Hamburg); Dr. A. STEwArRT (NZNM, Wellington); Dr. V. G. SPRINGER (USNM, Washington D.C.); Dr. H.-J. PAEpkeE (ZMB, Berlin). We are grateful to Dr. R. Wırn (SMNS, Stuttgart) who took X-rays of the shark specimens, and to $. FIECHTNER (SMNS) who made scanning electron microscopic photographs. 6. References BARNARD, K.H. (1925): A monograph of the marine fishes of South Afrıca. Part 1. - Ann. S. Afr. Mus., 13: 1-418, pls. 1-17; Cape Town. Bass, A. J., L. J. V. Comracno & P. C. HEEmsTRA (1986): Family No. 5: Squalidae. pp. 49-63. — In: SMITH, M.M. & P. C. HEEmsTRra (eds.): Smith’s sea fishes, XX + 1047 pp., 144 pls.; Grahamstown, South Africa (J. L. B. Smith Inst. Ichthyol.). Bass, A. ]J., J. D. D’Ausrey & N. Kısrnasamy (1976): Sharks of the east coast of southern Africa. 6. The families Oxynotidae, Squalidae, Dalatiidae and Echinorhinidae. — Investl Rep. oceanogr. Res. Inst., No. 43: 1-103, pls. 1-11; Durban. Compacno, L. J. V. (1984): FAO species catalogue, Vol. 4. Sharks of the world. Part 1. Hexanchiformes to Lamniformes. 249 pp.; Rome (FAO). Doıcanov, V.N. 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Rancuırre (1912): The squaloid sharks of the Philippine Archipelago, with descriptions of new genera and species. — Proc. U. 5. natn. Mus., 41 (1877): 677-685, pls. 50-54; Washington D.C. SmitH, J. L. B. (1953): The sea fishes of southern Africa. 3rd ed. 564 pp., 107 pls.; Cape Town (Central News Agency). FRICKE & KOCH, NEW SPECIES OF ETMOPTERUS I SPRINGER, $. & G. H. Bursezss (1985): Two new dwarf dogsharks (Etmopterus, Squalidae), found off the Caribbean coast ot Colombia. — Copeia, 1985 (3): 584-591; Washington DIE: WHITEHEAD, P. J. P. et alii (1984): Fishes of the North-Eastern Atlantic and the Mediterra- nean. Vol. 1, 510 pp.; Paris (UNESCO). Yano, K. (1988): A new lanternshark Etmopterus splendidus from the East China Sea and Java Sea. — Jap. J. Ichthyol., 34 (4): 421-425; Tokyo. Authors’ Address: Dr. RonaLp Fricke and Dipl.-Biol. IsaBEL Koch, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum Schloss Rosenstein), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Federal Republic of Ger- many. kun de: b% 7, { es en N W Ask: De edrn FR en ger (as Vor) haseh; Leni 1627 Medium‘ den Alu ers: Mi N NE 3 ab BEE m ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 2A37. Nr an mals Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 451 Stuttgart, 1. 10. 1990 Zur Spinnenfauna der Kanaren, Madeiras und der Azoren Remarks on the Spider Fauna of the Canary Islands, Madeira and the Azores Von Günter Schmidt, Deutsch Evern Mit 3 Abbildungen und 1 Tabelle Summary 34 Species of spiders collected on Fuerteventura (Canary Islands) are reported. About 37% of the 46 species from this island are endemic. (?) Scotophaeus tubicola sp. n. and Thanatus marionschmidti sp. n. are described. On the island of Porto Santo (Madeira) 23 species of spi- ders could be ect respectively observed. New for this island are Pritha a Hapıı - drassus signifer, Urozelotes rusticus, Cyrtophora citricola, Arctosa sp. and Oecobins annulıpes. he occurrence of Neoscona subfusca could be confirmed. 20 species collected on the islands Sao Miguel, Terceira, Pico and Faial (Azores) are reported. First records for the Azores are given for a species of Dictyna, of Neoscona crucifera and of Steatoda nobilis. The only Maka- ronesian species found on the Canary Islands, Madeira and the Azores is Dendryphantes catus. Zusammenfassung Auf Fuerteventura (Kanarische Inseln) wurden 34 Spinnenarten gesammelt. Damit sind von dort jetzt insgesamt 46 Spezies bekannt. Etwa 37% sind endemisch. (?) Scotophaens tubicola sp. n. und Thanatus marionschmidti sp. n. werden beschrieben. Auf Porto Santo (Madeira) konnten 23 Arten erbeutet oder beobachtet werden. Davon waren für die Insel neu: Pritha pallida, Haplodrassus signifer, Urozelotes rusticus, Cyrtophora citricola, Arctosa sp. und Oeco- bins annulıpes. Das Vorkommen von Neoscona subfusca konnte bestätigt ae Auf den Inseln Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial (Azoren) wurden 20 Spezies gefunden. Dictyna sp., Neoscona crucifera und Steatoda nobilis sind neu für diese Inselgruppe. Die einzige maka- ronesische Spezies, die auf den Kanaren, den Azoren und Madeira lebt, ist Dendryphantes catus. 1. Einleitung Mit dem umfangreichen Buch von J. WUNDERLICH (1987): „Die Spinnen der Kanarischen Inseln und Madeiras“ wurde seit 1941 erstmals wieder eine Zusammen- fassung des bisherigen Kenntnisstandes versucht. Jede neue Publikation über Spinnen der mittelatlantischen (= makaronesischen) Inselgruppen muß sıch daher m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 mit ıhr auseinandersetzen. Leider wird keineswegs über alle bisher bekannten Arten der Kanarischen Inseln berichtet. Die Dysderidae, Gnaphosidae, Agelenıdae und Lycosidae bleiben weitgehend unberücksichtigt. Der Leser wird auf zu erwartende Bearbeitungen von RıgErA (Dysderidae) und MurrHy (Gnaphosidae) verwiesen. Ebenso soll die Gattung Dendryphantes (Saltıcıdae) in einer späteren Arbeit revidiert werden. Das im Senckenbergmuseum, Frankfurt (SMF), deponierte Material (Coll. SCHMIDT) von den Inseln La Palma (1975) und Fuerteventura (1982, 1987) wurde nicht verwertet, eine Veröffentlichung über die Spinnen von La Palma (SCHMIDT 1981b) nicht berücksichtigt. Auch eine Einbeziehung der Sammelausbeute von der zum Madeira-Archipel zählenden Insel Porto Santo (1983), gleichfalls im SMF depo- niert, fehlt. Daher wird die Arbeit von WUNDERLICH (1987) ergänzt und, soweit erforderlich, revidiert. Des weiteren werden 20 Spezies von den Azoren — 1987 gesammelt und seitdem im SMF deponiert — hier behandelt. 2 neue Arten von Fuerteventura werden erstmalig beschrieben. Einige zusätzliche Fundorte auf den Kanaren werden aufgrund des Materials von AsHMOLE und Mitarbeitern, das mir zur Verfügung stand, aufgeführt. Diese Sammelausbeute wird an anderer Stelle veröffentlicht. Wegen der engen Beziehungen der Spinnenfaunen aller drei Inselgruppen zuein- ander erfolgt eine gemeinsame Behandlung, gegliedert nach Arten. 2. Dank Mein Dank gilt in erster Linie meiner Frau, die gemeinsam mit mir die Spinnen sammelte. Herrn Dr. R. Jocqu£ (Tervuren) danke ich für neue Literatur zur Verbreitung von Eperigone fradeorum, Herrn F. RENNER (Stuttgart) für das Anfertigen der Zeichnungen sowie die Bestimmung eines abweichend gefärbten Ostearins melanopygins-Weibchens und Herrn H. SEGERS (Gent) für die Diskussion über Ebo patellidens und Philodromus glaucinus. Herr Dr. M. GrassHorFF (Frankfurt) sandte mir Vergleichsmaterial von Textrıx coarctata und Tha- natus arenicold und determinierte ein Männchen von Neoscona crucıfera. Frau Dr. U. GRIMM (Bad Vilbel) beriet mich in Hinblick auf (?) Scotophaens tubicola. 3. Allgemeines über die makaronesische Spinnenfauna 3.1. Die Spinnen der Kanaren Die Kanaren sind die zentrale Inselgruppe Makaronesiens. Mit ihrer arachnologi- schen Erforschung befaßten sich 32 Autoren in 75 Publikationen (MAcHADo 1987). 326 Arten sollen bekannt sein, der Endemismus soll 62% betragen (WUNDERLICH 1987). Tabelle 1 gibt eine Zusammenfassung der biogeographischen Verhältnisse der Spinnenfauna auf den 7 Hauptinseln wieder (ScHmiıDT 1988). Tabelle 1. Spinnenfauna der 7 Hauptinseln der Kanarischen Inseln unter biogeographischen Aspekten. -— Abkürzungen: T = Teneriffa, GC = Gran Canaria, L = Lanzarote, F = Fuerteventura, H = Hierro, G = La Gomera, P = La Palma. T GE L a Im G P Artenzahl 150 68 42 46 29 97 65 Endemisch 53 18 12 17 16 40 25 Auf Madeira 80 22. 21 18 11 37 28 Auf anderen atlantıschen Inseln 86 18 18 14 12 25 21 Mediterran 90 44 19 23 11 39 26 | SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 3 Relativ schlecht erforscht war bisher die Spinnenfauna von Fuerteventura. Bis 1971 kannte man von dort nur 6 Arten. Nach 2 Exkursionen ın den Jahren 1972 und 1973 stieg die Artenzahl auf 28 Spezies (SCHMIDT 1976). Nach WUNDERLICH (1987) waren bisher 30 Arten nachgewiesen. Während meiner Reisen 1982 und 1987 (jeweils im Februar, insgesamt 3 Wochen Sammeltätigkeit) wurden 34 Arten gefangen oder bereits bekannte und leicht erkennbare Spezies nur registriert. Damit kennt man jetzt 46 Arten von dieser Insel. Ausschließlich makaronesisch sind nur Setaphis cana- riensis (Simon 1883) und Dendryphantes catus (Bl. 1867). Gleichzeitig auf den Azoren und Selvagen leben jeweils 8 und auf den Kapverden 5 Spezies. 3.2. Die Spinnen Madeiras Die Spinnenfauna des Madeira-Archipels war schon sehr früh gut bekannt. An der arachnologischen Erforschung waren KuLczynskı (1899) und Denis (1962, 1963, 1964) maßgeblich beteiligt. Von den bis 1987 bekannten 145 Arten (WUNDERLICH 1987) waren 51 auch für Porto Santo aufgelistet. Dort konnten im Juni 1983 23 Spe- zies gesammelt oder registriert werden. Neu für die Insel, aber bereits von Madeira bekannt, waren 7 Arten. Das schon 1897 von Sımon angeführte Vorkommen von Neoscona subfusca (Lucas 1838), das von KuLczynsk1 (1899) und Denis (1962) ın Zweifel gezogen worden war, konnte bestätigt werden. 60 Arten des Madeira-Archi- pels sind endemisch (WUNDERLICH 1987). 14 Arten kommen gleichzeitig auf allen makaronesischen Inseln vor. Zugleich im Mittelmeergebiet leben 77 Arten, auf den Azoren 46, auf den Selvagen 21, auf den Kanaren 66 und auf den Kapverden 13 Arten. 3.3. Die Spinnen der Azoren Nach Denis (1964) war die Ausbeute von Brınck & DanHtr aus dem Jahre 1957 die bis dahin größte Sammlung von Spinnen der Azoren (55 Arten). Denis (1964) listet insgesamt 79 Spezies auf. Heute kennt man 83 Arten. 36 (ca. 43%) kommen gleich- zeitig auf den Kanaren, 11 (ca. 13%) auf den Selvagen, 46 (ca. 55%) auf dem Madeira-Archipel und 4 (ca. 5%) auf den Kapverden vor (SchmipT 1988). Als en- demisch gelten 4 Spezies. Eine Erklärung für diesen ausgesprochen niedrigen Grad von Endemismus, der auch für andere Tiergruppen gilt, gibt es nicht. Mit der Umge- staltung der natürlichen Vegetation allein ist dies nicht zu begründen. Ausschließlich makaronesisch ist nur Dendryphantes catus (Bl. 1867). Vom 20.7. bis 4. 8. 1987 wurden 20 Spezies gesammelt, davon 14 auf 4 Inseln. Steatoda nobilis (Thorell 1875), die jetzt häufigste Spinne der Azoren, war bisher nie erbeutet worden. Es ist daher zu vermuten, daß sıe erst nach 1957 (Coll. Brinck & DanHr) eingeschleppt wurde. Generell läßt sich konstatieren, daß die Spinnenfauna der Azoren mehr Beziehungen zu der des gemäßigten Europas aufweist, während die Spinnenfauna des Madeira- Archipels und der Kanaren mehr mit der des Mittelmeergebietes vergleichbar ist. Azoren, Madeira, Selvagen und Kanaren bilden in Bezug auf die Spinnenfauna eine mehr oder weniger zusammengehörige Gruppe, deren Artenspektrum sich erheblich von dem der Kapverden unterscheidet. 4. Methodik Die Spinnen wurden aut allen Inselgruppen mit Fangröhrchen gesammelt und größtenteils _ lebend nach Deutschland transportiert, da vor Ort oftmals nicht zu klären war, ob es sich um reife oder unreife Exemplare handelte. In vielen Fällen war eine Aufzucht bis zur Reife erfor- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 derlich. An Bäumen und Sträuchern lebende Arten wurden mittels eines Klopfschirmes erbeutet. Die Konservierung erfolgte in 70%igem Alkohol. Die Untersuchung wurde mittels Stereolupe und Mikroskop vorgenommen. Genitalpräparate wurden in Polyvinyl-Lakto- henol eingebettet und in Präparatemappen liegend ee Arten, die von den betref- Inseln bereits bekannt waren, wurden, sofern eine Determination zweifelsfrei möglich war, nicht ın jedem Fall mitgenommen, sondern lediglich registriert, zum Beispiel Neoscona subfusca, Cyrtophora citricola, Steatoda nobilis und Argiope trıfasciata. 5. Artenliste MYGALOMORPHAE Familie Idiopidae — Unterfamilie Idiopinae Idiops sp. Fundorte: Costa Calma/Fuerteventura (leg. G. SCHMIDT, 1.—3. 7. 1974), Westküste von Graciosa (G. SCHMIDT, 11.9. 1977), Nordküste von Jandia/Fuerteventura (G. LAMPEL), nördl. Arrecife/Lanzarote (G. LAMPEL). Wohnröhren wurden 1982 in den Dünen auf der Halbinsel Jandia/Fuerteventura und 1987 in den Dünen bei Corralejo/Fuerteventura gefunden. Sie sind mit einem sandfarbenen Deckel abgeschlossen. Die Art scheint relativ selten zu sein. Dort, wo sie vorkommt, liegen die Wohnröhren nahe beieinander. Verbreitung: Kanarische Inseln. Anmerkung: Nach WUNDERLICH (1987) ist bisher nur 1 reifes Weibchen bekannt (leg. LAampEL), Männchen fehlen. Die Spezies, von SCHMIDT und WUNDERLICH bisher zu den Ctenizidae gestellt, ist nach Raven (1985) den Idiopidae zuzuordnen. ARANEOMORPHAE Familie Fılistatidae Fılıstata canarıensis Schmidt 1976 Material und Fundorte: 1 9, 1 subad. (leg. G. ScHMIDT), 28. 6. 1973, Tarajalejo/Fuer- teventura; 1 juv. (G. LAMPEL), August, Jandia/Fuerteventura; 2 Q (G. LamPpEr), August, N Arrecife/Lanzarote; 4 9, 5 juv. (G. LAMPEL), August, Cruz de Tejeda/Gran Canaria; 1 0’, 2 juv. (J. WUNDERLICH), Juli, Valle Gran Rey/La Gomera; 3 juv. (J. WUNDERLICH), April, Las Galletas/Teneriffa; 2 juv. (J. WUNDERLICH), Juni, Adeje, Rand des Barranco del Infierno/Te- neriffa; 1 subad. (G. ScHmipT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura; 1 subad. (G. SCHMIDT), 13. 2. 1987, Corralejo, unter Stein/Fuerteventura; 1 O, 2 9 (P. AsHMoLr) 19.6. 1984, Las Canadas, 2000 m/Teneriffa. Erstfund des ©. Nicht häufig. Verbreitung: Kanarische Inseln. Pritha pallida (Kulczynski 1897) Material und Fundorte: 19, (leg. G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo; Azoren, Madeira, St. Helena, Portugal, Jugoslawien. Bemerkungen: Die Art baut auf Porto Santo ihre Fanggewebe an Gebäuden und lebt versteckt in schwer zugänglichen Ritzen. Über die Verbreitung läßt sich nichts Abschliefßendes sagen, da die Synonymie mit P. condita (O.P.C. 1873) noch diskutiert wird [vergleiche ın diesem Zusammenhang Denis (1962) und BRIGNOLI (1982)]. Sahastata nigra (Simon 1897) Material und Fundorte: 1 subad. 9, (leg. G. Schmipr), Okt. 1961, Santa Cruz/Tene- rıffa; 1 subad Ex., (G. Schmipr), Nov./Dez. 1970, Los Berrazales/Gran Canaria; (?) 1 subad. Ex., (G. SCHMIDT), Juni 1976, Valle Gran Rey/La Gomera. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 5 Bemerkungen: Die Art baut vor allem an Häusern ıhr Fanggewebe, das zum Röhren-Maschennetz-Typ gehört. Sıe ıst in Santa Cruz und Orotava/Teneriffa nicht selten, wo sie unsere Amaurobins-Arten ersetzt. Über ihre Langlebigkeit habe ich bereits 1968 berichtet. Die Bestimmung erfolgte aufgrund von determiniertem Ver- gleichsmaterial. Die Synonymisierung dieser auffallend großen Art mit der kleinen F. canariensis durch WUNDERLICH erfolgte ohne Kenntnis des Materials und ist nicht gerechtfertigt. i Verbreitung: Kanarische Inseln (Teneriffa, Gran Canaria, (?) La Gomera), Marokko, Algerien, Agypten, Athiopien, Ostafrika, Oman, Indien. Familie Oecobiidae — Unterfamilie Oecobiinae Oecobins annulipes Lucas 1849 Material und Fundorte: 10, 7.2. 87 (leg. M.ScHımipr) im Hotel bei Corralejo/Fuerteventura. (Dieses Tier hatte auf dem Carapax keine Fleckenzeichnung, unter- schied sich im Hinblick auf die Genitalstrukturen aber nıcht von typischen Exemplaren der Art.) Viele Exemplare (registriert), 5. 2. 87, Restaurant an Nordküste von Fuerteventura; 1 9, Porto Santo, Hotelwand; viele Tiere an Hauswänden auf Sao Miguel, Terceira, Pico u. Faial; 10,19 5.-6. 4. 88, Sal/Kapverde, Hotel (alle leg. G. ScHmiDT). Verbreitung: Kosmopolitisch; auf den Kanaren fehlt der Nachweis für Hierro. Anmerkung: WUNDERLICH versucht den Namen O. navus Blackwall 1859 zu revalidisieren, obgleich er angeblich nur auf juvenilem Material basiert. Denis (1962) hatte Gelegenheit, den Typus von O. navus, ein reifes Weibchen von 1862, zu unter- suchen. Er bildet die Epigyne ab und vergleicht sie mit der eines Weibchens von O. annulipes aus Südfrankreich. Obgleich der Scapus bei O. navus schmaler als bei O. annulipes ist, betrachtet er dies als individuelle Variabilität. Vergleicht man Denis’ Abb. 88 von O. annulipes mit Abb. 282 von WUNDERLICH, dann ist kein Unterschied zwischen O. navus und O. annnlipes zu erkennen. Eigenartigerweise schreiben SuEar & BEnort (1974), O. annulipes sei von Madeira nicht gemeldet worden, was offenbar ein Versehen ist. Denn die Spezies wird von vielen Autoren [Schmitz 1895, Kurczynskı 1899, SCHENKEL 1938 (sub. O. annulipes) und Denis 1962, 1963, 1964] aufgeführt. Oecobins immacnlatus (Schmidt 1956) Oecobius annulipes immaculatus SCHMIDT (1956 b). Oecobins immaculatus DEnIs (1963). Verbreitung: Teneriffa und/oder Gran Canaria, Selvagem Grande. Anmerkung: Der Holotyp dieser Art, die von SHEAR & Benoıt (1974) mit O. annulipes synonymisiert wurde — und nicht von WUNDERLICH (1987) — ist ein Männchen. 1963 beschrieb Denıs das Weibchen und bildete die Epigyne ab. Er schreibt: „Seine Epigyne unterscheidet sich ziemlich von der eines typischen O. an- nulipes, und trotz der beträchtlichen individuellen Variation dieses Organs denke ich, daß diese Form tatsächlich zu einer unterschiedlichen Art gehört“. Dieses Weib- chen wurde weder von SHEAR & BENOIT noch von WUNDERLICH in die Synonymi- sierungen einbezogen. Im Rahmen meiner früheren Untersuchungen hatte auch ich Gelegenheit, den BLrackwarr’schen Typus von O. navus mit einem typischen Weib- chen von O. annulipes Luc. aus dem damaligen Französisch-Guinea zu vergleichen (SchmipT 1956 b) und konnte feststellen, daß die Synonymisierung von O. navus mit O. annulipes zu Recht besteht. Ich hatte mein Tier daher als Unterart von O. an- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 nulipes angesehen. Bevor das Weibchen nicht nachuntersucht ist, können keine defi- nitiven Aussagen über die Berechtigung der Art oder Unterart gemacht werden. Oecobins similis Kulczynski 1909 Material:2 0 (leg: AsHMoLr), 14.—18. 5. 1984, Lava, Lanzarote; 1 subadultes ©’ (AsH- MOLE), Fasnia/Teneritta. “ Verbreitung: Teneriffa, La Gomera, La Palma, Madeira-Archipel, Azoren, St. Helena, neu für Lanzarote. Wie O. minor Kulczynskı 1909 eine makaronesische Art. Oecobius maritimus Wunderlich 1987 Oecobius annulipes macnlatus Schmidt (1968). Oecobins aquaticns Wunderlich 1987 (n. syn.). Von dieser Art, die ich 1961 an schwarzen Felsen ın der Brandungszone erbeutete, konnten leider keine reifen Exemplare gefangen oder aufgezogen werden, so daß „nicht entschieden werden kann, ob es sich beı dieser Spinne um eine echte Art oder nur die Standortvarietät O. annulipes maculatus handelt“ (Schmipr 1968). Die Synonymisierung von O. aguaticus mit O. maritimus erfolgt wegen Identität der Genitalstrukturen. Vorkommen: Teneriffa, Nordküste beı Puerto de la Cruz. Verbreitung: La Palma, Teneriffa. Unterfamilie Urocteinae Uroctea paivanı (Blackwall 1868) Material: 19 (leg. G. Schmipr), 5. 2. 1987, Barranco bei Porto Rosarıo/Fuerteventura. Das Tier war einfarbig schwarz gefärbt. Verbreitung: Teneriffa, Fuerteventura. Anmerkung: 1883 führte Sımon als Oecobins-Art der Kanaren O. paivanı Blackwall auf, und Denis (1941) setzte Clotho paivanı Blackwall 1868 mit O. annu- lipes Lucas 1849 gleich. Durch Vergleich mit den BLackwaur’schen Typen aus Tene- rıffa konnte ich ermitteln, daß Clotho paivanı eine Uroctea ıst (SCHMIDT 1956 b). 1966 b kam KrırtscHEr zum gleichen Ergebnis. Familie Dictynidae Dictyna eburnea Schmidt 1981 Verbreitung; La Palma. Anmerkung: Diese Art wurde von WUNDERLICH (1987) nicht erwähnt. Dictyna guanchae Schmidt 1968 Dictyna agaetensis Wunderlich 1987 (n. syn.). Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, La Palma. Anmerkung: Da die Form der großen halbkreisförmigen Strukturen der Epi- gyne beı dieser Art varııert, habe ich keine Bedenken, das Weibchen von Gran Canarıa, das WUNDERLICH als D. agaetensis beschrieb, mit D. guanchae zu synony- misieren. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 7 Dictyna sp. Material: 10,1% (G. Schmidt), 3. 8. 1987. Horta/Faial an Lorbeer. Erster Fund einer Dictyna-Art auf den Azoren. Lathys canariensis Schmidt 1981 Material und Fundorte: 10° (G. SchmipT), Juni 1976, Garajonay/La Gomera; 3 subad. © (M. Ramgra), August 1970, Salsıta/La Gomera; 1 subad. C’ (M. RamgLA), 1972, Ramargada/La Gomera; 3 Q (J. WUNDERLICH), Juni, Berg Zarza/La Gomera; 1 Q (]. Wun- DERLICH), Juli, Mercedeswald/Teneriffa; 3 @ (J. WUNDERLICH), April, Anagagebirge/Tene- riffa; 1 @ (J. WUNDERLICH), August, bei Orotava/Teneriffa; 2 Q (J. WUNDERLICH), August, Los Tilos u. bei Mova/Gran Canarıa. Relativ selten. Verbreitung: Kanarische Inseln. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) gibt an, daß der Holotypus verschollen seı. An Stelle von ZL. canariensis solle sich ein © von Nigma canariensis Wunderlich 1987 befinden. Bei der Kontrolle stellte ich fest, daß es sich um einen Torso handelt, dem beide Taster fehlen. Mein Material, am 25. 6. 1977 dem SMF dediziert, enthielt ledig- lich das Männchen von Lathys canariensis. Es besaß einen Taster. Der 2. Taster wurde präpariert später nachgesandt. Wie also kommt ein © von Nigma canariensis Wunderlich in ein mit Lathys canariensis deklariertes Röhrchen? Ich selbst habe nie ein C’ einer Nigma-Art von den Kanaren besessen. Nigma pnella (Simon 1870) Material: 1 Q (G. ScHMmipT), Porto Santo, auf Blättern. Fundorte: Porto Santo; Madeira: Funchal, Rabacal. Verbreitung: Westeuropa, Ungarn, Nordafrika, Kanarische Inseln, Azoren. Anmerkung: Die Art wurde von SCHMITZ (1895), CoCkERELL (1924) und SCHENKEL (1938) für Madeira bzw. Porto Santo angegeben und von KuLczynskI (1899), der sich über die Determination nicht ganz sicher war, abgebildet. WUNDER- LICH (1987) erwähnt keine Nigma-Art von Madeira. Mein Tier stimmt jedoch mit dem von Kurczynski abgebildeten gut überein. Es besteht mithin kein Zweifel, daß auf dem Madeira-Archipel eine Nigma-Spezies vorkommt. Nigma (?) flavescens (Walckenear 1825) Material: 1 Weibchen (G. ScHmipT), 22. 7. 1987, Sao Miguel, Ananasplantage, im Netz an grünem Blatt. Verbreitung: Europa (bis auf Skandinavien und Rußland), Nordafrika, Madeira (WIEHLE 1953), Azoren. Anmerkung: Das Tier hatte ursprünglich ein grünliches Abdomen. Ich stelle dieses Exemplar nur mit Vorbehalt zu der auch von Denis (1964) für die Azoren genannten einzigen Nigma-Spezies. Familie Uloboridae Zosis geniculatus (Olivier 1789) Uloborus geniculatus, WUNDERLICH (1987: 13, 47). Material: 1 Q (G. Schmipr), Porto Santo, in Cyrtophora-Netz. Fundorte: Lanzarote, Madeira, Porto Santo, Sao Antao/Kapverde. Auf den atlantischen Inseln relatıv selten. Verbreitung: Kosmotropisch, auf Moorea/Polynesien ın Bungalow (SCHMIDT 1980). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Uloborus parvulus Schmidt 1976 Material: 1 9 mit 3 Eierkokons (G. ScHMipr), Febr. 1982, Jandia/Fuerteventura, Robin- sonclub; sehr häufig am 11. 2. 1987 am gleichen Ort an Heckenpflanzen angetrofffen. Verbreitung: Fuerteventura, Lobos. Uloborus plumipes Lucas 1846 Verbreitung: Gran Canarıa (auf anderen Inseln der Kanaren nicht nachge- wiesen), Kapverde: Fogo, Sal (G. Schmipr), Mittel- und Schwarzmeergebiet, Atfrıka, Mesopotamien, Südasien, Neuguinea, Nordamerika. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) erwähnt nur die Kanarischen Inseln. Uloborus walckenaerins Latreille 1806 Verbreitung: Paläarktis, auf den Kanaren und Madeira häufig. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) gibt lediglich Madeira und die Kanarischen Inseln an. Familie Eresidae Eresus nıger (Petagna 1787) Eresus cinnaberinus (Olivier 1789). (?) Eresus crassitibialis Wunderlich 1987. Material und Fundorte: 1 Q (G. Schmipr), September 1977, Fuß der Fortalezza/La Gomera; 1 ® (leg. W. May), (STRAND 1911); Garajonay/La Gomera; 1 0’, 1 9 (leg. M. Barz), 17.9. 1977, El Paso/La Gomera. Die Art scheint selten zu seın. Verbreitung: Paläarktis, auf den altantischen Inseln nur La Gomera. Anmerkung: WUNDERLICH bekam von mir das 1977 erbeutete Weibchen, dessen Fund ich 1981 publiziert hatte. Es wird in seiner Revision nicht aufgeführt. Die bisherigen Funde von Eresus auf La Gomera liegen alle in einem engbegrenzten Gebiet. Mein Weibchen stammte vom locus typicus. Es ist kaum anzunehmen, daß im gleichen Biotop 2 verschiedene Eresus-Spezies vorkommen. Die in der Diagnose von E. crassitibialis von WUNDERLICH aufgeführten Kriterien (basal-ventral ver- dickte Tibien, einfarbig dunkles Opisthosoma des Männchens) findet man auch bei deutschen Exemplaren. Die Unterschiede in der Form der Epigyne und der Struktur der Receptacula liegen im Rahmen der artspezifischen Schwankungsbreite (ver- gleiche auch die Abbildungen bei WIEHLE 1953). Ob die Längen-Breiten-Relation des Cymbiums der Männchen von La Gomera konstant ıst, läßt sich nicht sagen, da bisher nur 1 Männchen von dieser Insel vorliegt. Familie Zoropsidae Zoropsis rufipes (Lucas 1838) Zoropsis teneriffensis Schmidt 1975 d. Material und Fundorte: 1 Q (G. Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma (SMF); viele Exemplare in Bananenplantagen; 1 0° (sub Z. teneriffensis Schmidt 1975 d) (G. SCHMIDT), März 1975, Los Tilos/La Palma, an Bananenpflanze. Die Art ist auf Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera und La Palma sehr häufig. Makaronesische Spezies. Verbreitung: Kanarische Inseln (kein Nachweis auf Hierro, Lanzarote und Fuerteventura, Madeira (?). SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 9 Anmerkung: Das Exemplar von Mazo, erbeutet unter der Rinde eines Eukalyp- tusbaums, hatte eine Körperlänge von 12 mm, war sehr dunkel gefärbt und ließ die typische Fleckzeichnung auf dem Abdomen vermissen. Das Männchen von Los Tilos war 21 mm lang und hatte ungeringelte und nur schwach gefleckte Beine. Z. maculosa O P. Cambridge 1907 war bereits von mir mit Z. rufipes synonymisiert worden (Schmipr 1956 b). Die Vermutung WUNDERLICHs, daß die Körperlänge innerhalb derselben Population weniger stark variiert, trifft nicht zu. Das erwähnte sehr große Männchen lebte am gleichen Bananenstamm wie etwa 5 andere wesentlich kleinere Tiere dieser Art. Die Genitalstrukturen der von ihm als Z. rufipes bezeich- neten Spinnen bildet WunDERLICH (1987) so unterschiedlich ab, daß es wenig plau- sıbel erscheint, sie alle in ein- und dieselbe Art zu stellen. Würde er den unterschied- lichen Epigynen weitere morphologische Merkmale und ökologische Kenndaten, wie Vorkommen ım höheren Bergwald oder in Felsspalten und unter Baumrinde in der Küstenzone, zuordnen, so würde er wenigstens zwei deutlich voneinander zu unterscheidende Formen finden. Die Gewebe von Zoropsis sind keine Fangnetze, wie WUNDERLICH irrtümlich annımmt (cf. ScHMmiDT 1956 a). Zoropsis ist eine Jagd- spinne. Zoropsis capıillata Schmidt 1975 Zoropsis rufipes, WUNDERLICH (1987, Fig. 613, 615). Verbreitung: Teneriffa, La Gomera, relativ häufig. Anmerkung: Im Gegensatz zu Z. rufipes findet man Z. capillata ausschließlich im höheren Bergland, wo sie Wald- und Heidegebiete bewohnt. Bestes Unterschei- dungsmerkmal von Z. rufipes ist die Form der Epigyne. Hier erreicht der spatenför- mige Mittelteil die caudalwärts gelegene Begrenzung nicht. Der schaufelförmige Ansatz des „Spatens“ ist nicht quer abgeschnitten, sondern vorn pfeilspitzartig an den Seiten rostralwärts gekrümmt. Die sekundären Rezeptakeln liegen den primären nicht auf. Das Abdomen weist ventral meist ein schwarzes Mittelfeld auf. Die typi- sche Ringelung und Fleckung der Beine fehlt. Eine Synonymie mit Z. rufipes ist unbegründet. Familie Dysderidae Dysdera crocota C. L. Koch 1839 Material: 1 subadultes Exemplar (G. Schmidt), 13. 2. 1987, nahe Corralejo/Fuerteven- tura. Häufige Spezies. Verbreitung: Kosmopolitisch; auf den Kanaren fehlen Nachweise für Gran Canarıa und Hierro. Dysdera bandamae Schmidt 1973 Vorkommen: Gran Canaria. Anmerkung: Die Spezies wird von WUNDERLICH (1987) nicht erwähnt. Ebenso fehlen in seinem Buch die von Sımon (1907) genannten Arten D. insulana, D. cribel- lata, D. macra, D. verneani, D. hostethus, D. rugichelis, D. nesiotes und D. tenerif- fensis (ScHMmiDT 1973 b). Dysdera silvatica Schmidt 1981 Vorkommen: La Gomera. Anmerkung: Die Art wird von WUNDERLICH (1987) nicht erwähnt. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Dysdera palmensis Schmidt 1981 Vorkommen: La Palma. Anmerkung: Die Art wird von WUNDERLICH (1987) nicht erwähnt. Ebenso fehlen bei WUNDERLICH die auf Madeira lebenden Spezies D. coiffaiti, D. longi- bulbis, D. diversa und D. vandelı (cf. Denıs 1962). Familie Segestriidae Arıadna portisancti Kulczynskı 1899 Materialund Fundorte: 1Q (M. Rama), 25. 8. 1970, El Cedro/La Gomera (Institut für Angewandte Biologie, Universität Barcelona); 1 Q (P. AsumoLr), 21. 12. 1984, Pinar/Te- neriffa, ca. 1700 m über N.N. (Coll. AsHmoLe); 1 9, 3 juv., 20. 7. 1939, Selvagem Grande; 1 9,3. 6. 1957 (G. Maur), Selvagem Grande; 1 P, (FiGUEirA), 18. 7. 1958, Selvagem Grande; 1 CO’ (BARRETOo), 1935, Porto Santo. Makaronesische Spezies. Verbreitung: Porto Santo, Selvagem Grande, La Gomera, Teneriffa. Anmerkung: Denis (1941) erwähnt von Güimar/Teneriffa ein Weibchen, von dem er schreibt: „Diese Spinne ist mit Sicherheit weder A. porti-sancti noch A. ma- deriana“. Er stellt sie zu A. spinipes (Lucas 1846), die als Synonym von A. insidiatrix Aud. 1827 gilt. Demnach ist es sehr wahrscheinlich, daß auf den Kanaren 2 Arten des Genus Ariadna vorkommen. Ohne Kenntnis des Sammelmaterials schreibt Wun- DERLICH (1987) in Bezug auf Denis’ Spezies: „Die Determination erscheint mır un- sicher“ und im Hinblick auf A. portisancti „Die Determination durch SCHMIDT erscheint mir sehr fraglich“. Folglich versieht er die Fundorte Selvage-Inseln und Kanarische Inseln mit einem Fragezeichen. Segestria florentina (Rossi 1790) Segestria gracilis Lucas 1838. Materıalund Fundorte: 2 9 (G. Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma, an Eucalyptus sp. und Pinus canariensis, sehr häufig; 1 subadultes Exemplar (G. SCHMIDT), Febraur 1982, Jandia/Fuerteventura. (Das Tier häutete sich einige Monate später zu einem relativ kleinen Männchen, wie es Lucas unter $. gracilis abbildet, entkam jedoch aus dem Terrarium.) Meh- rere Exemplare, Juni 1983, Porto Santo, an Hauswänden; 1 ©’ (G. SCHMIDT), 29. 7. 1987, Bis- coitos/Terceira; häufig auch auf Sao Miguel, Pico und Faial. Verbreitung: West- und Südeuropa, Nordafrika, Azoren, Madeira-Archipel, Kanarische Inseln (Nachweis auf Hierro steht noch aus). Anmerkung: In Gefangenschaft zeichnet sich die Art durch ein beı Spinnen ın dieser Deutlichkeit von mir nie beobachtetes „Schlafverhalten“ aus, bei dem sıe völlig schlaff, wie tot, mit dem Prosoma nach oben gerichtet, ruht. Dabeı hängt sıe sich mit 7 Beinen in der Wohnröhre auf. Nur ein Hinterbein, meist das linke, ıst an das Opisthosoma rechtwinkelig angelegt. Diese Schlafhaltung wird im Winter oft schon kurz nach 23 Uhr eingenommen und manchmal bis gegen 7.30 Uhr beibe- halten. Die Spinne ist jedoch in Bruchteilen einer Sekunde daraus „erweckbar“. Sie „schläft“ auch nicht jede Nacht. Familie Pholcıdae Pholcus phalangioides (Fuessli 1775) Material: 1 CO (G. Schmipr), 22. 7. 1987, Teefabrik/Sao Miguel; dort und auf Terceira, Pico und Faial im Inneren von Gebäuden sehr häufig. Verbreitung: Fast kosmopolitisch. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 11 Spermophora sp. Anmerkung: AsHMoLE (1983, 18.5. 1984, 31. 5. 1984) sandte mir Exemplare beiderlei Geschlechts von Teneriffa (Las Canadas, 2075 m) und Lanzarote (350 m über N.N.), die ich als $. elvata Simon 1873 determiniert hatte. Meın Weibchen aus einer Höhle beı Puerto de la Cruz von 1961 machte WUNDERLICH (1987) zum Paratypoid seiner neuen Art S$. gibbifer. 10,49 (leg. M. Ramsra) und 1 P (G. ScHmipr), 1970, 1972 und 1976 auf La Gomera gesammelt und als $. eleva bestimmt, müßten daher revidiert werden. Familie Gnaphosidae — Unterfamilie Prodidominae Zimirina gomerae Schmidt 1981 Material und Fundorte: 1 Q (AsHMoLE), 4. 8. 1984, Pinar bei Vilaflor/Teneriffa; 1 O’ (leg. et det. P. AsumoLe), 17.—23. 7. 1985, Pinar, ca. 1800 m N.N./Teneriffa; 1 0° (J. Wun- DERLICH), Juli, Los Christianos/Teneriffa; 1 © (J. WUNDERLICH), Juli, Valle Gran Rey/La Gomera. Verbreitung: Teneriffa, La Gomera. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) irrt, wenn er behauptet, daß Vertreter von Zimirina von Europa nicht bekannt seien. Nach PErEZ & BLasco (1986) kommt Z. brevipes Perez & Blasco 1986 bei Barcelona vor. Unterfamilie Gnaphosinae Nomisia musıva (Sımon 1889) Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, La Palma, Lanzarote. Sehr häufige Art. Nomisia verneanı (Sımon 1889) Materialund Fundorte: 1 CO (P. AsHMoLe), 1983, Kiefernwald unterhalb Volcan Neg- ro/Teneriffa; 1 @ (G. SCHMIDT), 25. 3. 1974, 1 subadultes O° (G. SCHMIDT), 28. 3. 1974, Lava- felder über der Küste von Restinga und Sabinosa/Hierro; mehrere Exemplare (G. SCHMIDT), Nov./Dez. 1970, Playa del Ingles, Playa Patalavaca, Playa del Diabillo, Ingenio, Bandama- hügel, Los Berrrazales/Gran Canaria. Verbreitung: Kanarische Inseln, häufig. Nomisia fortis Dalmas 1921 Material: 3 Q, 1 subadultes © (G. ScHMipr), Juni 1976, Garajonay und Arure/La Gomera. Weiterer Fundort: Valle Gran Rey/La Gomera. Offenbar seltene Art. Verbreitung: La Gomera. Scotognapha canarıcola (Strand 1911) Material und Fundorte: Weibchen (leg. May), (cf. Stranp 1911), Garajonay/La Gomera; 1 0° (leg. G. Schmipr), November 1972, Bateria de Rio/Lanzarote; 1 juv. (leg. Rama), 1972, Salsıta/La Gomera. Verbreitung: La Gomera, Lanzarote. Ziemlich selten. Scotognapha convexa (Simon 1883) Materialund Fundorte: (?) (K. & E. KrarpeLın), April 1894, Orotava/Teneriffa; 0’ 9 (leg. VERNEAU), (cf. Simon 1889), Lomo del Capon/Gran Canaria, La Oliva/Fuerteventura, San Bartolome, Yaiza/Lanzarote; 1 Q (G. SCHMIDT sub Nomisia fortis), Oktober 1961, El 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Medano/Teneriffa; 1 subadultes Q (G. SchmiDT), November 1970, Playa del Ingles/Gran Canaria; 1 subadultes Ö, 1 subadultes ? (G. SchmipT), November 1972, Costa papagayo/ Lanzarote; je 1 subadultes Exemplar (G. ScHMmiDT), September 1977, Playa Famara/Lanzarote und Graciosa; 1 subadultes O° (G. SCHMIDT), Juni 1976, Valle Gran Rey/La Gomera; 1 sub- adultes ? (G. Schmipr), 11.2. 1987, Dünen bei Corralejo unter Stein/Fuerteventura; 1 Q (R. Wırn), 13.5. 1975, Lomada bei San Sebastian/La Gomera. Verbreitung: Kanarische Inseln (Nachweise für La Palma und Hierro fehlen noch). Sehr häufig. Scotognapha sp. Material: 1 subadultes & (G. Schmipr), 11. 2. 1987, bei Corralejo/Fuerteventura, unter Stein. Scotognapha atomaria Dalmas 1920 Material: 19 (G.Schmipr), 3.7. 1973, Costa calma/Fuerteventura. Offenbar sehr selten. Verbreitung: Gran Canaria, Fuerteventura. Scotognapha brunnea Schmidt 1980 Material: 1 Q (G. Schmipr), September 1977, Playa famara/Lanzarote. Verbreitung: Bisher nur Lanzarote. Scotognapha bewickei (Blackwall 1864) Material und Fundorte: 19 2 Brackwarr 1864), Selvagem Grande, 10, (cf. Brackwaur 1868), Teneriffa; 1 subadultes O (leg. Orom1), 1970, Las Galletas/Teneriffa. Sehr selten. Makaronesische Spezies. Verbreitung: Teneriffa, Selvagen. Scotognapha paivani (Blackwall 1864) Material und Fundorte: 49 adulte und subadulte @ (cf. Brackwarı 1864), Baräo do Castello de Paiva/Selvagen; 1 Q (leg. MAaur), 20.7. 1939, Selvagem Grande; 1 juv. (leg. Maut), 3. 6. 1957, Selvagem Grande; 1 juv. (leg. FiIGUEIRA), 18. 7. 1958, Selvagem Grande; 1 2 (Ficueira), 24. 7. 1958, Selvagem Paquena; 1 subad. © (leg. Zıno), 5. 6. 1957, Ilheu de Fora/Selvagen; 1 subadultes @ (leg. Oromı), 1970, Las Galletas/Teneriffa. Makaronesische Spezies. Häufig. Verbreitung: Teneriffa, Selvagen. Unterfamilie Drassodinae Setaphis canariensis (Simon 1883) Echemus canariensis, SIMON (1883). Echemus canariensis, BÖSENBERG (1895). Camillina canariensis, Denis (1941). Camillina canariensis, SCHMIDT (1973 b). Material und Fundorte: (?) (cf. Stmon 1889), San Mateo/Gran Canarıa; Harıa/Lanza- rote; 10°, mehrere @ (leg. K.& E. Krarpeuın), April 1894, Guimar/Teneriffa; 19, 1 subad. @ (leg. Maur), 4.6. 1957, Selvagem Pequena; mehrere Exemplare (G. SCHMIDT), Oktober 1961, Guimar und Bujuju/Teneriffa; 1 0°, 1 @ (G. ScHMiDT), November 1970, Playa del Ingles/Gran Canaria; 1 juv. (G. SCHMIDT), November 1972, Costa papagayo/Lanzarote; 19 (leg. Oromi ex. Coll. M. Ramsra 1968/70), Las Galletas/Teneriffa; 1 © (G. SCHMIDT), 28. 6. 1973, bei Tarajalejo/Fuerteventura; 1 © (G. SCHMIDT), März 1975, Mazo/La Palma, SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 13 unreife Exemplare erbeutet und wieder ausgesetzt auf La Palma (Caldera, Vulkan San Antonio, am Faro, auf Cumbrecita); 1 Q (P. AsHMOLE), 14. 3. 84, Fasnia/Teneriffa. Verbreitung: Kanaren (Funde von Hierro und La Gomera stehen noch aus), Selvagen. Sehr häufig; makaronesische Art. Setaphis sp. |? simplex (Simon 1885)] Material: 1 9 (P. AsHmoLe), 1983, Kiefernwald unterhalb Volcan Negro/Teneriffa. Bemerkung: Die Art weicht in der Bestachelung der Vorderbeintibien und Metatarsen von der Originalbeschreibung Sımons (Holotyp: ein 3 mm langes Weib- chen aus Tunesien) ab. Die Epigyne beider Spezies unterscheidet sich kaum. Ob es sich bei den kanarıschen Exemplaren um eine eigene Art handelt, muß eine Revision der Gattung Setaphis klären. Anmerkung: Unter dem Material, das mir WUNDERLICH zur Bestimmung geschickt hatte, befanden sich neben $. canariensis etliche Ü und 9 von S. (?) simplex sowie Tiere, die einer weiteren Setaphis-Art (S. (?) fuscipes) angehören. Auch die Männchen, die ich 1973 u. 1981 sub Camillina gigas beschrieb, gehören einer Seta- phis sp. an. Von Interesse ist, daßß ein Exemplar am 29. 11. 1970 und am 6. 1. 1971 mit dem Weibchen von Urozelotes rusticus kopulierte (cf. SchmiDT 1973 b). Entgegen den Behauptungen von WUNDERLICH kommt die Gattung Camillina ebensowenig wie die Gattung Gnaphosa auf den hier behandelten Inselgruppen vor. Zelotes sp. 1 Material und Fundorte: 1 subadultes CO (G. ScHhmipr), 3. 7. 1973, Tarajalejo/Fuerte- ventura; 1 subadultes & (G. Schmipr), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura; 1 subadultes Exemplar (G. ScHhmiprT), 7.2. 1982, Inneres der Halbinsel Jandia/Fuerteventura (entkam ın Deutschland). Auf Fuerteventura war bisher nur Z. nılicola (O.P. Cambridge 1874) (leg. B. Markın), 18. 3. 1974, Valle de Pecenescal, bekannt. Zelotes manzae (Strand 1908) Material: 1 Q (G. Schmipr), Oktober 1961, Esperanzawald/Teneriffa. Verbreitung: Teneriffa. Zelotes teidei Schmidt 1968 Material: 1 Q (G. Schmipr), Oktober 1961, Teide/Tenerifffa. Eierkokons bis zu einer Höhe von 3700 m. Offenbar im Hochgebirge oberhalb 2000 m nicht selten. Verbreitung: Teneriffa. Zelotes gomerae Schmidt 1981 Material: 1 9 (G. Schmipr), Juni 1976, Garajonay/La Gomera, 1 Q (G. SCHMIDT), Juni 1976, El Cercado/La Gomera, später entlaufen. Verbreitung: La Gomera. Zelotes sp. 2 Material: 1 juv. (G. Schmipr), Juni 1976, zwischen Hermigua und El Cedro/La Gomera. Offenbar nicht Z. gomerae. Urozelotes rusticus (L. Koch 1872) Material und Fundorte: 29 (G. Schmipr), November 1970, Playa del Ingles/Gran Canaria; 1 CO’ (G. ScHmipr), Juni 1983, nahe Flugplatz/Porto Santo (J. MurrnyY & N. PLAT- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 nick dediziert); O', @ (E. Schmitz), 1899 publ. Kurczynskı, Madeira; 1 C' (G. Maut), 9. 4. 1953, Funchal/Madeira. Sehr häufige Art. Verbreitung: Weltweit. Belege für Australien und Neuseeland fehlen jedoch. Anmerkung: WUNDERLICH (1987: 40) vergaß, diese Art bei den in der Mediter- ranea vorkommenden Arten, die auch von den Kanarischen Inseln bekannt sind, zu erwähnen. Desgleichen fehlt sie in seiner Liste der £ kosmopolitisch verbreiteten Arten (p. 47). Drassodes lapidosus (Walckenaer 1802) Materialund Fundorte: Mehrere Exemplare (leg. W. May), (cf. STRAND 1911), Laguna Grande und Garajonay/La Gomera; ? (leg. K. & E. Krazpeuın), (Bösenberg 1895), Funchal/ Madeira; (?) CO’ (leg. E. ScHmITz), (KuLczynskı 1899), Madeira; 4 0’, 4 9, 10 juv. (leg. O. LunpsLAn), 27.—29.7., 1.8. 1935, Rabacal/Madeira; 1 juv. (O. LunDBLAn), 2. 8. 1935, Risco/Madeira; 2 0’, 4 9, 12 juv. (O. LunpeLan), 29. 7. 1935, Paul da Serra/Madeira; 2 2 (©. LunpgLAn), 20. 7. 1935, Rabacal/Madeira; 1 ©’, 16 9, 6 juv. (O. LunDBLAD), 8.—16. 8. 1935, Caramujo/Madeira; 1 9, 1 subadultes Q (VAnner), 26. 4. 1957, Pico Ruivo/Madeira; 1 9, 1 pull. (Vanner), 25./30.4. 1957, Queimadas/Madeira; 1 subadultes C', 1 9, 3 juv. (VAnDEL), 14. 4. 1957, Rabacal/Madeira; 2 subadulte O’, 3 9, 2 juv. (VAnDEL), 16. 4. 1957, Paul da Serra; 2 juv. (VAnDeEL), 20. 4. 1957, Ribeiro fredo/Madeira; 1 O', 1 subadultes J', 2 subadulte 9, 3 juv. (G. Maur), 12.10. 1956, Pico Ruivo/Madeira; 1 Q (FERNANDEZ), 1968/70, Guimar/Teneriffa; 1 Q (FERNANDEZ), 1968/70, Las Canadas/Teneriffa; 19 (G. Schmipr), September 1977, bei Arure/La Gomera; 1 ? (G. ScHMIDT), Februar 1982, Jan- dia/Fuerteventura. Häufige Art. Verbreitung: Paläarktıs einschließlich Madeira und Kanarische Inseln. Drassodes riedeli Schmidt 1968 Material und Fundorte: I CO (G. ScHMiDT), Oktober 1961, Höhle nahe Puerto de la Cruz, Teneriffa; 1 0’ (P. Oromr), 1968/70, Las Galletas/Teneriffa; 1 CO, 1 9, 1 subadultes Exemplar (G. SchmipT), 25. und 28. 3. 1974, Bananenplantage und Wald oberhalb Taibique/ Hierro; 2 0°, 19 (G. ScHMmiprT), Juni 1976 und September 1977, bei El Cercado und beı Arure/La Gomera; 2 O’ (P. AsHMoLE), 24. 2. 1984, Nadelwald unterhalb Las Canadas/Tene- riffa; 6 9, 14.3. 1984, Las Canadas; subadulte Exemplare (P. AsHMoLE), 27.31. 5. 1984, Fasnia/Teneriffa. Häufige Art. Verbreitung: Teneriffa, La Gomera, Hierro. Haplodrassus canariensis Schmidt 1977 Material: Je 1 CQ (G. Schmipr), 28. 3. 1974, Malpaso, ca. 1400 m über N.N./Hierro; 1 0 (P. AsumoLr), 14. 3. 1984, Fasnıa/Teneriffa. Wohl selten. Verbreitung: Teneriffa, Hierro. Haplodrassus pictus (Thorell 1875) Haplodrassus insularis Denis 1962. Material und Fundorte: OP (cf. THORELL 1875), Madeira; 1Q (leg. E. SCHMITZ), (Kurczynskı 1899), Madeira; 1 0°, 1 9 (leg. E. Schmitz), (KuLczynskı 1899), Porto Santo; (?) (WARBURTON 1892), Madeira; 3 9, 1 juv. (leg. O. LunpsLAn), 29. 7. und 5. 8. 1935, Paul da Serra/Madeira; 1 © (leg. Vanpeı), 14. 4. 1957, Rabacal/Madeira; 2 9, 2 subadulte 9, 2 juv. (VAnDeEL), 16. 4. 1957, Paul da Serra/Madeira; 1 Q (Vanper), 11.5. 1957, Ilheu Chao/Ma- deira; 1 © (G. Schmipr), 14.2. 1987, bei Corralejo/Fuerteventura, unter Lava. Offenbar nicht häufig. Verbreitung: Spanien, Madeira, Fuerteventura. Anmerkung: WunDERrLIcH (1987: 53) möchte die Synonymie von H. insularis Denis 1962 mit H. pictus „nicht ganz ausschließen“. Er übersah offenbar, daß die Synonymisierung bereits 1977 von mir vorgenommen wurde. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 15 Haplodrassus (?) minor (©. P. Cambridge 1879) Material: 19 (G. Schmipr), 11. 2. 1987, bei El Molino/Fuerteventura, unter Stein. Verbreitung: West-, Mittel- u. Osteuropa. Anmerkung: Die Zuordnung zu H. minor erfolgt mit großem Vorbehalt. Mein Exemplar weicht auch ın der Beinbestachelung von der Beschreibung, die GRIMM (1985) gibt, ab. So weist der Metatarsus II bei dem Tier aus Fuerteventura 1 Paar Sta- cheln auf, während A. minor dort nur 1 retroventralen Stachel besitzen soll. Mein Exemplar legte am 27. 2. einen flachen weißen Eierkokon. Haplodrassus signifer (C. L. Koch 1839) Material: 2 Q (Vaner), 11.5. 1957, Ilheu Chäo/Madeira-Archipel; 1 Q (G. ScHMIDT), Juni 1983, Porto Santo. Verbreitung: Holarktis, auf den makaronesischen Inseln bisher Flores (Azoren), Chäo (Madeira), Porto Santo. Haplodrassus sp. Material und Fundorte: 1 subadultes Tier (G. ScHmiDT), Oktober 1961, Teidegebiet/ Teneriffa; 1 juv. (G. ScHMiDT), Nov./Dez. 1970, Los Berrazales/Gran Canaria; 1 subadultes Tier (M. Rama), 1970, Cruz de Tejeda/Gran Canarıa; 1 subadultes Tier (G. SCHMIDT), 28.6. 1973, Tarajalejo/Fuerteventura; 1 subadultes Tier (G. ScHMIDT), September 1977, Arure/La Gomera; 1 O0’, 1 2 (P. AsHMoLE), 14. 3. 1984, Fasnia/Teneriffa. Nicht selten. Verbreitung: Über die Verbreitung lassen sich vorerst keine Angaben machen, da nicht feststeht, daß die Tiere von den verschiedenen Inseln alle einer Spezies zuzurechnen sind. Anmerkung: Außer H. canariensis und dem nahe verwandten A. pictus kommt noch eine weitere Spezies vor, die H. dalmatensis (L. Koch 1866) sehr nahesteht. Möglicherweise gehen alle Nennungen von H. dalmatensis auf H. canarıensis oder die hier genannte weitere Spezies zurück, so die Erwähnung von Sımon (1914) für die Kanaren und von Denis (1962) für Deserta Grande/Madeira-Archipel. Leptodrassus hylaestomachi Berland 1934 Material und Fundorte: 1 Q (leg. L. BERLAnD), Gran Canaria; 1 @ (ct. Denis 1941), April 1913, Santa Cruz/Teneriffa; ® (leg. G. ScHmipT), Oktober 1961, Puerto de la Cruz/Te- neriffa, Esperanza-, Mercedes- und Aguamansawald/Teneritfa; © “ SCHMIDT), 28. 3. 1974, bei Las Puntas/Hierro; 3 @ (G. Schmipr), September 1977, Playa famara/Lanzarote; 1 suba- dultes (G. Schmipr), April 1974, Playa Los Americas/Teneriffa. Nicht selten. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, Hierro. Scotophaeus mauckneri Schmidt 1956 Material: 1Q (G.ScHhmipr), 1952 mit Bananen von den Kanarischen Inseln einge- schleppt nach Hamburg; 1 @ (G. SCHMIDT), Juni 1976, Montes del Cedro/La Gomera. Seltene Spezies. Verbreitung: Teneriffa oder Gran Canarıa, La Gomera. Scotophaeus varıns Simon 1893 Material und Fundorte: 1Q (cf. Denis 1941), April 1913, Tacaronte/Teneriffa; 1 CO’, 1 Q (leg. G. Schmipr), 1952 und 1953 mit Bananen von den Kanarischen Inseln nach Ham- burg eingeschleppt; 1 Q (leg. FERNANDEZ), 1968/1970, Punta del Hidalgo/Teneriffa; 1 P (FERNANDEZ), 1968/1970, Esperanzawald/Teneriffa; 1 C', 19 (G.Schmipr), 25.3. 1974, Wald bei Tabaique/Hierro; 1 subadultes Exemplar (G. Schmipr), 29. 3. 1974, San Andres/ Hierro. Häufigere Spezies. Verbreitung: Teneriffa, Hierro. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Scotophaeus hierro Schmidt 1977 Material: 1 0° (G. Schmipr), 29. 3. 1974, San Andres/Hierro. Vorkommen: Bisher nur Hierro. Scotophaeus sp. Material: 1 subadultes S (G. SchmipT), September 1977, Playa famara/Lanzarote. (?) Scotophaens tubicola sp. n. (Abb. 1) Material: 1 Q (leg. G. Schmipr), 3. 2. 1987, Gestrüpp nahe Hotel bei Corralejo/Fuerte- ventura. Diagnose: Relativ kleine Art mit eieruhrförmiger Epigyne. Beschreibung: Körperlänge 6 mm, Carapax 2,5 mm, Thorax-Ritz deutlich. Vorderaugenreihe von oben gesehen etwas procurv, fast gerade. VMA viel weiter voneinander als von den VSA entfernt. VMA größer als VSA, rund, Hinteraugen- reihe leicht procurv. HMA um ihren längsten Durchmesser voneinander entfernt. HMA etwas weiter von der HSA als voneinander getrennt. Seitenaugen deutlich getrennt. Carapax hellrotbraun, nach vorn etwas verschmälert, vorn verdunkelt, mit schmalem dunkelbraunem Rand. Vorderaugen sehr dunkel, auf schwarzem Hügel. Chelizeren schwarzbraun, sehr schwach am Ende des Kieles breithöckerig bezahnt, Bezahnung sehr schwer erkennbar, vermutlich 2/0. Beine: 15,5, 114,5, III 4,0, IV 7 mm lang. Bestachelung: I Fd 1-1-1 (gekrümmt), pl 1, Pa mit langer dünner Borste, Tiva2, Metvb2, II F d 1-1-1 (gekrümmt), pl1, Tivm1,a2, Mervb2, III F 1-2-3, Tid 1, pl 1-1, rl 1-1, v 1-2-2, Met d1, pl 1-1, r11-1,v2-2, IV Fd1-1-2, Ti v 1-2-2, rl 1-1, Met v 2-2-2, pl 1-1, r| 1-1. Abdomen dunkelbraun mit mittlerem dunklen Streifen, der schwach weißlich umrandet ist. Epigyne dunkelrotbraun, deut- lich von allen anderen makaronesischen Arten verschieden (Abb. 1), aber ähnlich derjenigen der Gattungen Phaeocedus und Nodocion. Das ©’ ist unbekannt. Die Abb. 1-2. Epigynen. — 1. (?) Scotophaeus tubicola sp. n. — 2. Thanatus marionschmidti sp.n. — Maßstriche: 0,1 mm. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 17 Spinne lebte in einer vorn offenen Wohnröhre zwischen den Stacheln einer Sukku- lente in den Dünen von Corralejo. Verbreitung: Fuerteventura. Unterfamilie Micarıınae Micaria hierro Schmidt 1977 Material: 2 0° (G. Schmipr), 27.3. 1974, Lava über der Küste bei Restinga zwischen Ameisen, Hierro. Nicht selten, aber schwer zu fangen. Verbreitung: Hierro. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) betrachtet die Art als Synonym von M. go- merae Strand 1911. Dies ist unrichtig. M. hierro ist eine sehr große Spezies mit extrem dünnen Beinen (Tarsus III und IV sind gekrümmt!) und sehr großen runden (!) Hintermittelaugen. Dadurch unterscheidet sie sich deutlich von M. gomerae, die ich am locus typicus beobachten und sammeln konnte. Bevor nicht das Weibchen von M. hierro bekannt ist, sollten keine Versuche einer Synonymisierung mit anderen Spezies durchgeführt werden. Micarıa gomerae Strand 1911 Materialund Fundorte: 10,19 (G. ScHmipT), El Cedro und Garajonay/La Gomera, viele Tiere beiderlei Geschlechts im Juni 1976 und September 1977 bei Arure und EI Cercado/ La Gomera; 1 juv. (G. Schmipr), 11. 9. 1977, Graciosa; 1 Q (FERNANDEZ), 1968/70, Fuente loco/Teneriffa; nach WUNDERLICH (1987) weiteres Material von Teneriffa und Gran Canaria. Häufige Art. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canaria, La Gomera, Graciosa. Anmerkung: Ob die 1961 (Schmipdr 1968) ım Esperanza- und Mercedeswald/ Teneriffa erbeuteten Exemplare wirklich zu dieser Spezies gehören, erscheint mir jetzt fraglich. Die Art hat ım Vergleich zu den Tieren von La Gomera wesentlich robustere Beine. Bereits 1968 hatte ich darauf aufmerksam gemacht, daß die Be- stachelung der Tibia I bei den Weibchen einer Population zwischen 0 und 2 schwanken kann. Familie Scytodidae Scytodes tenerifensis Wunderlich 1987 Material: 1 subadultes Exemplar (SANTANA), 29. 6. 1973, Barranco bei Tarajalejo/Fuerte- ventura. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, Lanzarote, Fuerteventura. Anmerkung: WUNDERLICH läßt dieses Tier, als Scytodes sp. aufgeführt (SCHMIDT 1976), ın seiner „Revision“ unbeachtet, obgleich es sich im SMF befindet. Familie Trochanteriidae Der Familienstatus wurde 1983 von SCHMIDT & JocQuE sub Hemicloeidae begründet. Nach Prarnıck (1985) hatte bereits MELLO-LEITÄO (1942) dıe Genera Trochanteria und Oltacloea den Hemicloeidae zugerechnet. Da die Gattungen Tro- chanteria und Platyoides einander am nächsten verwandt sind und gemeinsame Merkmale aufweisen, die der Gattung Hemicloea fehlen (Position und Struktur der Chelizeren), revalidisierte PLATnıck die alte Familienbenennung Trochanteriidae Karsch 1879. Die Synonymisierung der Hemicloeinae mit den Trochanteriinae durch WUNDERLICH (1987) ıst wenig einleuchtend. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Familie Palpımanıdae Palpımanus canariensis Kulczynskı 1909 Material und Fundorte: 3 0 (cf. Kurczynskı 1909), Gran Canarıa und Teneriffa; 1 subadultes @ (leg. G. Schmipr), Juni 1976, oberhalb Santiago/La Gomera; 1 juv. (J. Wun- DERLICH), Juli, Barranco Arguineguin/Gran Canaria; 3 juv. (J. WUNDERLICH), April, Roque Nublo/Gran Canaria; 1juv. (G. LampeL), August, Cruz de Tejeda/Gran Canaria; 1 9 (G. LampEL), August, bei Telde/Gran Canaria; 1 Q (G. LampeL), August, Nordhälfte von Jandia/Fuerteventura. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canaria, Fuerteventura, La Gomera. Dort häufig. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) erwähnt meinen Fund von La Gomera nicht. Familie Zodarıidae Zodarion nesiotes Denis 1965 Material und Fundorte: I Röhrchen mit Zodarion-Exemplaren von Teneriffa findet sich nach Denis (1941) in der Sammlung E. Srmon; laut WUNDERLICH (1987) Material von Teneriffa, La Gomera und Lanzarote (leg. G. LAmPEL, bei Arrecife) sowie Fuerteventura (leg. G. Lampe, Jandia); subadulte & und Q (leg. P. AsumoLe), 14. 3. 1984, Las Canadas/Tene- riffa; 1 @ (Asmmoue), 11. 6. 1984, Las Canadas, 2200 m N.N., Teneriffa. Verbreitung: Teneriffa, La Gomera, Lanzarote, Fuerteventura. Anmerkung: Z. canarıense Wunderlich 1980 ist ein Synonym dieser Art (Wun- DERLICH 1987). Familie Heteropodidae Olios canariensis (Lucas 1838) Material und Fundorte: I 9,1 juv. (cf. Lucas 1838), Kanaren: 1 © (leg. M. JoLivEr), 6. 9. 1952 (sub Olios prominens), Teneriffa; 1 © (leg. G. ScHmiDT), Oktober 1961, Esperanza- wald/Teneriffa; 19 (leg. M. RamsLa), 1968/70, Fuente loco/Teneriffa; 1 (leg. FER- NANDEZ), 1968/70, Fuente Ioco/Teneriffa; 1 ©’ (FERNANDEZ), 1968/70, Santa Cruz/Teneriffa; 1 9 (FERNANDEZ), 1968/70, Los Rodeos/Teneritfa; 1 Q (FERNANDEZ), 1968/70, Hortigal/Te- neriffa; 1 @ (P. AsHmoLr), 18. 4. 1984, Nadelwald bei St. Ursula/Teneriffa; 1 subadultes O’ (]. WunDerLich), Juli, Garajonay/La Gomera; 1 juv. (J. WUNDERLICH), Juli oberhalb Las Hayas/La Gomera; 1 juv. (G. Lampe), Oktober, N Arrecife; 2 Q (J. MARTENS), Februar, Barranco del Agua, Los Sauces/La Palma. Verbreitung: Teneriffa, La Gomera, Lanzarote, La Palma, (?) Madeira. Anmerkung: Die Synonymisierung von Olios prominens Denis 1953 mit Delena canariensis Lucas 1838 wurde nicht 1987 von WUNDERLICH, sondern bereits 1968 von mir vorgenommen (cf. SCHMIDT 1968, 1975 d). Im übrigen lebt auf den Kanaren, wie schon Denis (1953) nachweisen konnte, als zweite Olios-Art O. arge- lasins (Walck. 1805), nach meinen Feststellungen bevorzugt in der Sukkulentenzone (SCHMIDT 1968). Über die Biologie dieser Art, von der ich ein befruchtetes Weibchen aus Santa Cruz erhielt, cf. Schmipr (1955). Das Männchen von Obos canariensis wurde vor WUNDERLICH (1987: 3) bereits von Denis (1953) beschrieben (sub O. prominens Denis 1953). Olios argelasıns (Walckenaer 1805) Materialund Fundorte: 1 subadultes C’ (M. JoLıver), 6. 9. 1952, Teneriffa; 1 9, 20. 4. 1953, Santa Cruz/Teneriffa; 1 subadultes Tier (G. Schmipr), 14. 2. 1987, Dünen bei Corralejo unter Gestrüpp/Fuerteventura, Reste eines 2. Exemplares daselbst im Netz eines Latrodectus SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 19 Ingubris-Weibchens (nicht eingesammelt). Die Determination dieser beiden Tiere ist nicht völlig gesichert. Offenbar auf den Kanaren seltene Spezies. Verbreitung: Teneriffa, Fuerteventura, Mittelmeergebiet. Familie Thomisidae Die Synonymieverhältnisse der Gattungen Xysticus und Psammitis sind nach der Revision durch WUNDERLICH (1987) verworrener als je zuvor. So werden X. made- rianus und X. lucası als Synonyme von X. verneani betrachtet (p. 254), andererseits wird X. maderianus als möglicherweise eigenständige Art angesehen (p. 433). Xysticus sebastianus ist auf p. 254 als Psammitis sebastianus möglicherweise jüngeres Synonym einer der anderen kanarischen Arten (X. (?) sqgualidus) und wird dement- sprechend — ohne Fragezeichen — zusammen mit X'ysticus challengeri und Proxy- sticus oromu unter Psammitis squalidus als Synonym aufgeführt, andererseits auf p. 433 sowohl als eigenständige Art wie auch als mögliches Synonym von X. insu- lanus betrachtet. X. insulanus aber sucht man in der Revision vergebens. Nach Denis (1962) handelt es sich um ein Synonym von X. nubilus, eine auch von WUNDERLICH genannte Spezies, zu der die unter X. cristatus bezeichneten Exemplare von Madeira gehören dürften. Xysticus nubilus Sımon 1875 Material: 1Q (leg. G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo, Sandkuhle am Strand. Wahr- scheinlich handelte es sich um diese Art. Sie weist eine von X. verneani unterchiedliche Zeich- nung auf. Verbreitung: Mittelmeergebiet, Madeira, Azoren, Kanaren. Anmerkung: Mit Rücksicht auf die unübersichtlichen Synonymieverhältnisse können keine weiteren Fundortangaben gemacht werden. Das gilt auch für die anderen hıer aufgeführten Xysticus-Arten. Xysticus squalidus Simon 1883 Materialund Fundorte: 1 Q (P. AsHmoLr), April 1983, Lorbeerwald oberhalb Portela Alta/Teneriffa; 1 subadultes O’, 2 juv. (M. RamBLa), 22. 8. 1970, La Palma. Verbreitung: Teneriffa, La Palma. Xysticus (?) sebastianus Strand 1911 Material und Fundorte: 2 subadulte C’ (G. SchmiprT), Juni 1976, Valle Gran Rey/La Gomera; unendlich viele unreife Exemplare in verschiedenen Röhrchen (M. RamBLA), August 1970 und 1972, La Gomera. Vorkommen: La Gomera. Xysticus verneani Sımon 1883 Material und Fundorte: 19 (P. Oromi), 1968/70, Las Galletas/Teneriffa; 1 2 (G. Schmpir), Nov./Dez. 1970, Los Berrazales/Gran Canaria. Vorkommen: Teneriffa, Gran Canaria. Xysticus Incası Schmidt 1968 Material und Fundorte: Q P (G. Schmipr), Oktober 1961, Esperanzawald, Icod/Te- neriffa; 1 Q (G. ScHhMmiprT), März 1975, Mazo/La Palma. Vorkommen: Teneriffa, La Palma. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Anmerkung: Im Juni 1976 wurden gegen 30 juvenile Xysticus-Exemplare auf Lanzarote, vor allem an der Playa famara, gefunden, die möglicherweise zu dieser Art gehören. Proxysticns challengeri Denis 1941 Materialund Fundort: 1 Q (FERNANDEzZ), 1968/1970, Cumbre de Aguirre/Teneriffa. Vorkommen: Teneriffa. Thomisus onustus Walckenaer 1805 Material und Fundorte: WUNDERLICH (1987) schreibt, auf den Kanarischen Inseln komme nur T. hilarulus Simon 1875 vor. Ich gebe daher nur Funde von T. onustus an: 1 9, Dezember 1970, Maspalomas/Gran Canaria; 1 Q (Hann), September 1972; Valle Gran Rey; mehrere @ Valle Gran Rey, November 1972, Playa famara/Lanzarote; 1 Q (M. RAamBLA), August 1970, Hermigua/La Gomera; 1 @ (FERNANDEZ), 1968/70, El Medano/Teneriffa; 1 9 (R. & M. Wıro), Juni 1975, Lomo fragoso/La Gomera; 2 CO’, Playa famara/Lanzarote und 11. 9. 1977 Graciosa; 1 d,1 9, Juni 1976, Valle Gran Rey/La Gomera; 1 0°, 1 9, März 1975, Mazo/La Palma. Anmerkung: Wegen der Schwierigkeit der Unterscheidung beider Arten können keine weiteren Angaben zum Vorkommen auf den mittelatlantischen Inseln und zur Verbreitung gemacht werden. Es unterliegt aber keinem Zweifel, daß die hier aufgeführten Exemplare alle einer Art angehören, was in mehreren Fällen durch Beobachtung der Kopulation zusätzlich gesichert werden konnte. Alle P hatten an Tibia I innen 3 oder 4 Stacheln. Die schwarzen Punkte der Epigyne waren weıt getrennt. Beide Kriterien gelten nicht für T. hilarulus. Thanatus vulgarıs (Simon 1870) Material:1 0,19 (G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo; bestandsbildend in den Dünen bei Corralejo/Fuerteventura, von wo am 13. 2. 1987 einige Exemplare zur Determination ent- nommen wurden. Anmerkung: Diese gemeine Spezies findet sich im gesamten Mittelmeergebiet, auf dem Madeira-Archipel und auf den Kanarischen Inseln. Nachweis auf Hierro ist nicht bekannt. Meine Exemplare von Porto Santo hatte ich der Subspezies made- rianns Kulczynski 1903 zugeordnet, welche WUNDERLICH (1987) nıcht akzeptierte. Andererseits ist WUNDERLICH beizustimmen in seiner Ansicht, daß T. vulgaris ın Mitteleuropa nicht vorkommt. Die Art wird hier durch T. atratus Simon ersetzt. Thanatus sp. Material: 10 0,29 (P. AsHmoLe), 18. 7. 1984, Teide, 3050 m N.N./Teneriffa. Bemerkung: Bei dieser Spezies handelt es sich um eine T. vulgaris nahestehende Art, die noch nicht bestimmt werden konnte. Vorkommen: Teneriffa (Hochgebirge). Thanatus arenicola (Schmidt 1976) Material: 1 C (G. SchmipT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura; 1 Q (G. SCHMIDT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura; 1 Q (G. ScHmipr), 11. 2. 1987, Corralejo/Fuerteventura. Die Art ist in den Dünen und am Sandstrand relativ häufig. Verbreitung: Fuerteventura, Lanzarote. Thanatus marionschmidti sp. n. (Abb. 2) Material: 19 (leg. M. Schmipr), 6. 2. 1987, Strand bei Corralejo/Fuerteventura. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 21 Diagnose: Eine sehr kleine sandfarbene Art mit relativ dünnen Beinen, 2 Paar Ventral- stacheln an Tibia I und einem mittleren Augenfeld, das breiter als lang ist. Beine II, I + IV, IM. Derivatıo nominis: Zu Ehren der Sammlerin, Dr. MARION SCHMIDT. Beschreibung: Körperlänge 3,5 mm, Carapax 1,6 mm lang, maxımal 1,5 mm breit. Opisthosoma maximal 1,9 mm im ersten Drittel breit. Körper spärlich mit kurzen dicken Haaren besetzt. Chelizeren sehr klein. Klauenfalzrand vorn mit einem winzigen Zähnchen. Beide Augenreihen recurv. Trapez der Mittelaugen breiter als lang. Seitenaugen auf getrennten Hügeln. Hügel der HSA deutlich größer als die der VSA. VMA kleiner als VSA und fast doppelt so weit voneinander entfernt wie von den VSA. HMA mehr als doppelt so weit voneinander entfernt wie VMA und etwa doppelt so weit voneinander wie von den HSA entfernt. Größte Augen sind die HSA. Abstand VSA-HMA kleiner als VSA-HSA. Beine: 15,1, II 6,1, III 5,0, IV 5,1 mm lang. Bestachelung: IFd1, pl 1-1, Tiv 2-2, pl 1-1, rl 1, Met v 2-2-1, pl 1-1-1, rl 1-1-1-2, I Fd 1-1, Ti v 2-2-2, pl 1-1, rl 1-1, Met v 2-2-2, pl 1-1, rl 1-1, II Fd 1-1, Ti v 2-0-2, pl 1, rl 1, Met v 2-2-2, pl 1-1-1, rl 1-1, IV Fd 1-1, Tıv 1-2, pl 1, rl 1, Met v 2-2-2, pl 1-1-1, rl 1-1. Carapax auf weißlichem Grunde mit gelb- braunem Zeichnungsmuster: Zwischen den HMA 2 lange und seitlich davon je eın kürzerer Längsstreifen, zwischen HMA und HSA je ein längerer und ein kürzerer Längsstreifen. Thorax-Teil an den Seiten dunkler gesprenkelt. Opisthosoma wie Carapax gefärbt, median mit dunklerem Längsstreifen, dahinter ein Trapez aus punktförmigen dunkleren Impressionen, am Ende 2 schwarze Punkte. Chelizeren, Maxillen und Labium gelb, letzteres apıkal schwärzlich. Sternum und Unterseite des Abdomens weißgelb, Epigyne (Abb. 2) gelbbraun. Spinnwarzen wıe Chelizeren gefärbt. Beine blaßgelb, Tibien basal etwas bräunlicher. Die Epigyne ähnelt der von T. frederici Denis 1941 von den Kapverden. Das Tier bewegte sich kaum und wenn, dann sehr langsam. Es stellte in Gefangenschaft einen Eierkokon her, den es fortan bis zu seinem Tode bewachte. Ebo patellidens Levy 1977 Ebo patellarıs Wunderlich 1987. Material und Fundorte: 1 0° (G. LampeL), 18. 8. 1951, Caleta fuste/Fuerteventura; 2 (M. Schmipr), 29. 3. 1988, Santa Maria/Sal. Verbreitet, aber relativ selten, auf den Kap- verdischen Inseln häufiger. Verbreitung: Fuerteventura, Sal, Algier, Israel. Anmerkung: Da die Länge der Patella-Apophyse bei den Männchen dieser Art nicht konstant ist, bestehen an der Synonymie von E. patellaris mit E. patellidens keine Zweifel. Philodromus punctigerus ©. P. Cambridge 1907 Material und Fundorte: Tiere beiderlei Geschlechts, mit kanarischen Bananen einge- schleppt (cf. Cambridge 1907, CarorıAaco 1927, SCHMIDT 1952, 1953, 1954, 1956 b, 1956 c, 1970, 1971); 1C (cf. Denis 1941), April 1913, Tacaronte/Teneriffa; Tiere beiderlei Geschlechts (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, Bananenplantagen, Gebäude, Kiefernzone bei Vilaflor/Teneriffa; Tiere beiderlei Geschlechts (leg. G. SchmiDT), November/Dezember 1970, Teror, Arucas/Gran Canaria; 2 Q (B. Mayer), September 1972, Valle Gran Rey/La Gomera; 1 subadultes © (M. RamgLaA), 1972, Salsıta/La Gomera; 1 Q (FERNANDEZ), 1970, Güimar/Te- neriffa; 2 0°, 12 (G. Schmipr), 25.3. 1974, Wald oberhalb Taibique/Hierro; 10°, 19 (G. Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma; unzählige Exemplare (G. SCHMIDT), Juni 1976 und September 1977, Valle Gran Rey/La Gomera; 1 subadultes CO’, 1 subadultes 2 (leg. 185) [85 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Oromi), (cf. RamsLa 1978), Gran Piton/Selvagen. Häufigste Philodromus-Art der Kanaren, eine der häufigsten kanarischen Spinnenarten überhaupt. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canaria, La Gomera, La Palma, Hierro, Sel- vagen. Anmerkung: In seiner Revision von 1987 läßt WUNDERLICH das gesamte über diese Art publizierte Schrifttum sowie das im SMF vorhandene Material unberück- sichtigt und synonymisiert statt dessen diese Spezies anhand eines Männchens ohne Taster mit Philodromus glaucinus Simon 1870. Die Philodromus-Situation wird dadurch noch verwirrender, da er den von Denis (1941) publizierten P. punctigerus mit seinem neuen P. glancinordes synonymisiert. Nach Kenntnis des sehr zahl- reichen Materials von 5 der Kanarischen Inseln betrachte ich P. glaucinoides Wun- derlich als Synonym von P. punctigerus O. P. Cambridge. P. punctigerus, P. glan- cinus und P. pulchellus Lucas 1846 gehören alle zur P. rufus-Gruppe. Auch P. le- pidus Blackwall 1870 scheint mit P. glancinus nahe verwandt zu sein. Ob das von mır 1976 erwähnte Weibchen von Fuerteventura, das ich als P. lepidus determiniert habe, zu dieser Spezies, zu P. pulchellus oder zu P. glaucinus gehört, bleibt auch nach WUNDERLICHS Revision ungeklärt. Familie Araneıdae — Unterfamilie Metinae Meta merianae (Scopoli 1763) Material und Fundorte: Madeira: 28 juv. und pulli (leg. ©. LunpgLan), 17. 7.—4. 8. 1935, Rabacal; 10 juv. (leg. O. LunpBLan), 22. 7., 2. und 14. 8., Risco, Caramujo; 1 9, 1 juv. (Vanner), 14.5. 1957, Rabacal; 1 subad. CO’, 1 juv. I pull. (VAnDer), 16.4. 1957, Paul da Serra; 1 juv. (VAnDEL), 20. 4. 1957, Ribeiro Fredo; Azoren: Viele Fundorte auf Sao Miguel, Pico, Faial, Sao Jorge, Terceira, Graciosa; 1 Q (G. ScHmipT), 29.7. 1987, Lago fogo, an Baumheide/Sao Miguel; 1 Q (M. Schmipr), 2. 8. n. Horta, Uferpromenade/Faial. Bemerkung: Das @ von Sao Miguel legte am 4. 8. Eier. Die Lebensdauer beträgt etwa 1 Jahr. Die Art findet sich 900 m über N.N. sehr häufig. Sie kommt auf allen besuchten Inseln zahlreich vor. Verbreitung: Europa und Mittelmeergebiet, Azoren, Madeira. Unterfamilie Argiopinae Argiope bruennichi (Scopoli 1772) Material und Fundorte: Es liegen Berichte von Fagrıcıus (1775), HEINEKEN (1829), ScHMITz (1895), Kurczynskı (1899), BRISTOWE (1925), SCHENKEL (1938), Denis (1962, 1963) für Madeira und von Kurczynskı (1899) für Porto Santo vor. Auf den Azoren wurde sie für die Inseln Sao Miguel, Santa Maria, Faial, Sao Jorge und Graciosa nachgewiesen. 1 Q (leg G. ScHMipT), 3. 8. 1987, Horta, Hotelgarten/Faial. Bemerkung: Die Art ist auf Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial außerordent- lich häufig und in niederem Gestrüpp bestandsbildend. Im Gegensatz zu A. aemula (Walck. 1841) werden Hymenopteren wie andere Beutetiere zuerst gebissen und dann eingesponnen. Verbreitung: Gemäßigte Paläarktis, Azoren, Madeira, West- und Zentral- afrıka, Armenien, Turkestan, Sibirien, Japan. Anmerkung: WunDerLicH (1987) führt bei der Verbreitung der Art auch die Kanarischen Inseln auf. Mir ist kein Fundort von dort bekannt. Möglicherweise liegt eine Verwechslung mit A. trifasciata vor. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 23 Argiope trifasciata (Forskal 1775) Material und Fundorte: „Große Menge“, 10° (K.&E. KrarpeLın), Aprıl 1895, Funchal/Madeira und La Palma; 1 9, 1 juv. (leg. WALsInGHAM), 12. 5. 1907, Port Orotava/ Teneriffa; 1 9, 4 juv. (cf. Denis 1941), 4. 4. 1913, Orotava/Teneriffa; überall in Küstennähe, am Strand und in den Plantagen bis etwa 450 m über N.N. (G. Schmipr), Oktober 1961, Puerto de la Cruz, Bujuju; bestandsbildend, © @ (G. Schmipr), Nov./Dez. 1970, Oase von Maspalomas/Gran Canaria; 1 O0’, 2 Q, 1 subadultes Tier (FERNANDEZ), 1968/70, El Medano/ Teneriffa; 1 @ (M. Wırn), April 1976, Agandos, ca. 750 m über N.N./La Gomera; sehr viele Exemplare beiderlei Geschlechts (leg. G. Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma; Madeira: (cf. BLackwauL 1867); PoLrock (1865), in ca. 250 m Höhe; PorLock (1872); WARBURTON (1892); Schmitz (1895); sehr häufig (leg. E. SCHMITZ), (cf. Kurczynskı 1899), auch Porto Santo; CockERELL (1924), Porto Santo; SHACKLETON-ROWETT-Expedition, cf. BRISTOWE (1925); BAcELAR (1937); 4 9, 1 juv. O’ (leg. O. LunpgLan), 12. 7. 1935, Machico; 1 Q (leg. FıiGuEira), August 1952, Lombo Joäo Bioeiro, $. Eoque; viele Exemplare (G. SCHMIDT), Juni 1983, zwischen Hotel und Strand, Porto Santo. Verbreitung: Weltweit in Tropen und Subtropen. Unterfamilie Araneinae Neoscona crucıfera (Lucas 1838) Materialund Fundorte: Kanaren: Lucas (1838); (leg. K. & E. KrarpeLın), Aprıl 1895, (cf. BösEnBERG 1895), Orotava/Teneriffa, Guimar/Teneriffa, La Palma; leg. VERNEAU, (cf. Sımon 1889), Lomo del Capon/Gran Canaria, Telde/Gran Canaria, San Mateo/Gran Canarıa, Corrigal/Gran Canaria, Tirajana/Gran Canaria, Haria/Lanzarote; leg. May, (cf. STRAND 1911), Valle Gran Rey/La Gomera; 1 9, 2 juv. (leg. CHALLENGER), Aprıl 1913, Teneriffa; 2 9, 2 subadulte 9, 4 juv., April 1913, Tacaronte/Teneriffa; 1 0’, 8 9, 5 subadulte 9, 13 juv., (cf. Denis 1941), Port Orotava/Teneriffa; 1 Q (leg. M. JoLiver), 6. 9. 1962, Teneriffa; sehr häufig (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, Bananenplantagen von Orotava, Puerto de la Cruz, Taco- ronte und Guimar/Teneriffa; 1 i (leg. Schmipr), 18.7. 1952, Bananenkeller Hamburg; überall im Bereich der Sukkulentenzone und der Kulturgebiete des Mittelgebirges (G. Schmipr), Nov./Dez. 1970, Gran Canaria; mehrere Exemplare (Hann), September 1972, Valle Gran Rey, bei San Sebastian/La Gomera; mehrere Exemplare (Mayer), Valle Gran Rey, Hotel/La Gomera; viele Tiere beiderlei Geschlechts (G. SchmipT), November 1972, Parkan- lagen von Arrecife, Playa Honda, Playa blanca, Haria, Höhleneingang der Cueva de los Verdes; 2 @, 2 pulli (M. Ramsra), 22. 8. 1970, La Palma; mehrere ? (M. RamBLa), August 1970/1972, Hermigua/La Gomera; 1 0', 3 Q (leg. FERNANDEZ), 1968/70, Los Rodeos/Tene- riffa; 1 Q, mehrere juv. (G. ScHmipr), 28.3. 1974, Sabinosa/Hierro; einige Jungtiere (G. Schmipr), März 1974, Valverde, Sabinosa, San Andres, Las Playas/Hierro; 1 9 (M. & R. Wıro), 9. 5. 1975, Inchereda/La Gomera; 1 CO’ (G. Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma. Häufig in Küstenregion bis ca. 800 m Höhe; sehr häufig (G. SchmipT), Juli 1976, Sep- tember 1977, Valle Gran Rey, besonders Bananenplantagen, seltener bei El Cercado/La Gomera; sehr häufig (G. Schmipr), September 1977, tast überall auf Lanzarote und Graciosa; 1 Röhrchen mit Ü und Q (leg. P. AsumoLe), 18.6. 1986, San Juan, Lavafluß/La Palma. Madeira: BackwauLı (1862); leg. K. & E. KrazpeLin, April 1895, Funchal; Schmitz (1895); d', 9, „scheinbar häufig“ (leg. E. ScHmITz), 1899, auch Porto Santo; CockERELL (1924), Fun- chal, Porto Santo; SHACKLETON-ROWETT-Expediiton, (cf. BrısrowE 1925); 1juv. Q (leg. ©. LunpeLan), 21. 7. 1935, Rasacaı; 15 pulli (O. LunpgLan), 8., 11., 12. und 15. 8. 1935, Funchal, Machico, Caramujo, Feiteiras; 2 subadulte 9, 1 juv. (leg. VannEL), 14. 4. 1957, Rabacal; 2 9, 2 juv. (cf. Denis 1963); 1 9, 27. 7. 1940, Funchal; 1 Q (leg. Maur), 10. 6. 1957, Funchal, Levada dos Barreiros; 1 Q (leg. FıcuEira), Augsut 1952, Lombo Joäo Boieiro, S. Roque; 1 juv. © (FiGuEıra), September 1952, 2 juv. 8. 3. 1953, zwischen Bananenblättern; 1 juv. (G. Maur), 12. 10. 1956, Pico Ruivo; 4 9, 1 juv. (G. Maur), 18. 9. 1957, Pico Castelo/ Porto Santo; viele Exemplare (G. ScHmipr), Juni 1983, an höheren Pflanzen ın Barancos, Porto Santo; 1 © (G. Schmipr), 2. 8. 1987, Netz in Baumheide bei Horta/Faial. Verbreitung: Nord- und Mittelamerika, Kanarische Inseln, Madeira und Porto Santo, Azoren. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Anmerkung: WUNDERLICH (1987) gibt als Verbreitung Mediterranea an, was nach GRASSHOFF (1986) nicht zutrifft. Die Spezies von den Azoren weicht bezüglich der Makrosetae und der Medianapophyse des Tasters von allen Neoscona-Arten der mittelatlantıschen Inseln und Nordamerikas ab. Neoscona subfusca (C. L. Koch 1837) Material und Fundorte: 1 CO’, mehrere ? (G. ScHmipr), Nov./Dez. 1970, Sanddünen im Süden von Gran Canaria; 1 Q (G. ScHmipr), Nov. 1972, Arrecife/Lanzarote; bestandsbil- dend (G. Schmipr), Nov. 1972, Playa famara, Costa papagayo, Playa papagayo, auf Halo- phyten-Büschen in Meeresnähe, auf niedrigem Gestrüpp, Lanzarote; 2 (M. RamBLaA), Aug. 1970/72, Tamargada/La Gomera; 2 @ (FERNANDEZ), 1968/70, El Medano/Teneriffa; bestands- bildend (G. SchmipT) Juni/Juli 1973, auf niedrigem Gestrüpp in Meeresnähe, Gärten und Anpflanzungen der Küstenorte, Hotels, Kompositensträucher der Sand- und Wüstenzonen/ Fuerteventura; sehr häufig (G. ScHMIDT), Juni 1976, September 1977, Valle Gran Rey/La Gomera; bestandsbildend = SCHMIDT), September 1977, Los Cristianos, in Anpflanzungen des Fährhäuschens/Teneritfa; bestandsbildend (G. ScHMiDT), Sept. 1977, El Golfo/Lanza- rote; betandsbildend in Meeresnähe (G. Schmipr), 11. 9. 1977, Graciosa; 1 9, 1 subadultes ? (G. ScHMiDT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura; bestandsbildend (G. SCHMIDT), Februar 1987, Jandia und bei Corralejo/Fuerteventura, im Gestrüpp in den Dünen beı den Hotels; 1 subadultes 9, viele subadulte Exemplare (G. ScHmipr), Juni 1983, Nähe Badestrand an Gebüsch, Porto Santo. Verbreitung: Südeuropa, Palästina, Afrıka, Kanarische Inseln, Madeira- Archipel, Kapverde, Madagascar, Seychellen. Anmerkung: Das schon 1897 von Sımon (sub A. dalmaticus) angeführte Vor- kommen von Neoscona subfusca, auf dem Madeira-Archipel, das von KuLczynski und Denis in Zweifel gezogen worden war, konnte bestätigt werden. Allen bisher auf Fuerteventura gefundenen und in ihren Netzen beobachteten Exemplaren fehlen die Höcker, dıe für dıe auf den anderen Kanarischen Inseln lebenden, meist auch größeren Tiere, charakteristisch sind. Diese Art war von 1973 bis 1981 von mır als Neoscona parva Schmidt 1973 bezeichnet worden und wurde 1986 von GRASSHOFF mit N. subfusca synonymisiert. Die Art wurde entgegen der Behauptung von Wun- DERLICH (1987) von mir nie als Aranens parvns publiziert, sondern schon 1973 kor- rekt in die Gattung Neoscona gestellt. GRASSHOFF (1986) vertritt die Ansicht, daß sich die kanarıschen Exemplare mit den starken Schulterhöckern als eine geographı- sche Rasse abzuzeichnen scheinen. Ich möchte daher vorschlagen, diese Form, die auf Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera und Lanzarote lebt, als Neoscona subfusca parva (Schmidt 1973) von der auf Fuerteventura und Porto Santo angetroffenen hök- kerlosen Neoscona subfusca subfusca abzutrennen. Cyrtophora cıtricola (Forskal 1775) Material und Fundorte: 1 Kolonie (G. ScHhmipr), 11.2. 1987, vor der Kirche von Betencuria/Fuerteventura; Gewebe (G. SCHMIDT), Juni 1983 in Opuntien und Agaven, Porto Santo; etliche 2 (P. Asumorez), April 1983, Teno/Teneritfa. Bemerkung: Erster Nachweis für Fuerteventura. Eine der häufigsten Spezies. Verbreitung: Subtropen und Tropen, einschließlich sämtlicher Inseln der Kanaren, Madeira, Kapverde, häufig koloniebildend. Cyclosa insulana (Costa 1834) Material und Fundorte: Ohne Lokalıtät, (cf. Simon 1883), Kanaren; leg. VERNEAU, 1888, (cf. Sımon 1889), Lomo del Capon/Gran Canaria; 2 Q, April 1913, (cf. Denıs 1941), SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 25 Port Orotava/Teneriffa; 1 subadultes CO’, 1 subadultes @ (leg. WarsıncHam), 1. 1. 1907, Santa Cruz/Teneriffa; 1 subadultes CO’, 2 juv., April 1913, (cf. Denis 1941), bestandsbildend (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, Bananenplantagen bei Icod und Orotava/Teneriffa; viele Exem- plare (G. Schmipr), November 1972, vor dem Eingang der Cueva de los Verdes/Lanzarote, dort einige hundert Netze; 1 Q (FERNANDEZ), 1970, El Medano/Teneriffa; unzählige Exem- plare (G. SchMmipT), Juni/Juli 1973, Jandıa Playa, Urbanizacion Tierra Dorada, Halophyten an West- und Ostküste/Fuerteventura; bestandsbildend (G. Schmipr), 13. 11. 1972, Sukkulen- ten-Zone von Lobos; 1 Q (G. ScHMiDT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura; 1 Q (P. AsH- MOLE), April 1983, Teno/Teneriffa; mehrere Exemplare (G. ScHmiDr), September 1977, Playa famara/Lanzarote. Bemerkungen: Häufigste Art in der Sukkulenten-Zone von Fuerteventura und Lobos, zahlreich auf Teneriffa, zerstreut auf Lanzarote. Verbreitung: Südliches Mittelmeergebiet, Atlantische Inseln, West- und Ost- afrıka, tropisches Asien, Makronesien, Neu-Caledonien, Australien. Nemoscolus laurae (Simon 1868) Materialund Fundorte: 3 9, 1 juv. (G. ScHhMmipr), 13. 11. 1972 Lobos, dort sehr zahl- reich an Dünengewächsen; bestandsbildend (G. Schmipr), September 1977, Playa famara/ Lanzarote, an Halophyten-Büschen am Strand; bestandsbildend (G. Schmipr), 11.2. 1987 und 13.2. 1987, Costa Calma und in den Dünen von Corralejo/Fuerteventura, an Sukku- lenten. Erster Nachweis für Fuerteventura. Verbreitung: Frankreich, Spanien, Algerien, Tunesien, Kanarische Inseln. Die Gattung ist nach neueren Funden nicht nur in Afrika und Südeuropa, sondern auch ın Asıen verbreitet. Zygiella x-notata (Clerck 1757) Material:1 Q (G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo; 1 Q (G. ScHMmiprT), 1. 8. 1987, Pico, im Gestrüpp. Bemerkung: Sehr häufig auf Madeira, Porto Santo und den Azoreninseln Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial, sowohl ım Freien als auch in Gebäuden. Verbreitung: Holarktıs, Chile, Uruguay, (?) Argentinien. Anmerkung: WUunDerLicH (1987) führt wie BösEnBERG (1895), STRAND (1911) und Denis (1941) als Fundort auch die Kanarischen Inseln an. Ich selbst habe sıe dort bei meinen zahlreichen Aufenthalten niemals gefunden, sondern stets nur Z. minima Schmidt 1968 (Z. canarıensis Schmidt 1977). Das Vorkommen von Z. x-notata auf den Kanarischen Inseln ist nicht belegt. Mangora acalypha (Walckenaer 1802) Material: 1 Q (G. SchMmipT), 26. 7. 1987, Caloura/Sao Miguel. Sehr häufig in niederem Gestrüpp und im Gebüsch auf Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial. O und 9 (P. AsumoLr), April 1983, unterhalb Volcan Negro/Teneriffa. Verbreitung: Paläarktıs, Kanarische Inseln, Madeira, Azoren. Aculepeira annulipes (Lucas 1838) Material: 1 juv. (sub Araneus armidus) (G. SCHMIDT), Okt. 1961, Garten in den Canadas/ Teneriffa; 5 Q (FERNANDEZ), 1968/1970, Las Canadas, 2200 m N.N./Teneriffa; 3 @ (FEr- NANDEZ), 1968/70, Ayosa, 1900 m N.N./Teneriffa; 1 Gläschen mit ? (P. AsHMoLE), 12.7 1982, Las Canadas/Teneriffa. Relativ seltene Spezies der Hochgebirge. Verbreitung: Teneriffa. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Araniella maderiana (Kulczynski 1899) Epeira cucurbitina, WARBURTON (1892): Madeira. Epeira cucurbitina, BÖSENBERG (1895): Orotava/Teneriffa. Epeira cucurbitina, SCHMITZ (1895): Madeira. Epeira cucurbitina, KuLczynskı (1899): Madeira, Porto Santo. Araneus cucurbitinus maderıanus, Kunczynskt (1905): Madeira. Aranens cucurbitinus maderıana, SCHENKEL (1938): Rabacal, Caramujo, Paul da Serra. Araneus cucurbitinus, Denis (1962, 1963): Rabacal, Lombo Joao Boieiro. Araniella cucurbitina, SCHMIDT (1975 d): 1 : (leg. FERNANDEZ), Punta del Hidalgo. Araniella maderiana, SCHMIDT (1981 a): 1 9, 1 juv. (leg. SCHMIDT), Garajonay, El Cedro/ Gomera. Aranens (Araniella) maderianus, WUNDERLICH (1987): Gran Canaria, La Palma, La Gomera. Material: Zahlreich (leg. G. SCHMIDT), Junı 1983, Paßhöhe zwischen Funchal und San- tana/Madeira. Makaronesische Spezies. Verbreitung: Madeıra, Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, La Palma. Anmerkung: WUNDERLICH (1987) faßt Neoscona, Aculepeira, Araniella, Agale- natea als Untergattungen von Araneus auf, ein Verfahren, das nach GRASSHOFF (1976) nicht statthaft ıst, da es eine phylogenetische Aussage beinhaltet, die für die Mehrzahl der Fälle nicht zutrifft. Mit anderen Worten: Die Schreibweise Araneus (Araniella) maderianns täuscht eine lineare phylogenetische Beziehung zwischen Araniella und Aranens vor, was keineswegs bewiesen ist. 1984 ist Meta nach Wun- DERLICH noch eine Tetragnathide, jetzt eine Araneıde. Familie Mysmenıdae Troglonata canariense Wunderlich 1987 Material und Fundorte: 1 CO’ (P. AsHmoLe), 18. 8. 1986, Cueva Todoque/La Palma: 10 0,49 (J. WunderLich), Juli, Los Tilos/La Palma; 2 0’, 1 subadultes O', 7 Q (J. Wun- DERLICH), August, Brombeerwald westl. Moya/Gran Canaria; 6 C', 21 9 (J. WUNDERLICH), Juli, zwischen Arure und Berg Zarza/La Gomera; 5 0’, 20 9 (J. WunDEruich), 10’, 19 (R. PLATEn), (?), Caserio Epina nahe Berg Zarza/La Gomera; 2 9 (J. WUNDERLICH), Juli, am Quemado/La Gomera; 2 0°, 1 (J. WUNDERLICH), Juli. Offenbar nicht selten. Verbreitung: Gran Canaria, La Gomera, La Palma. Anmerkung: WunDERLICH (1987) stellt die Art in die Familie Anapidae. Außerdem synonymisiert er die Symphytognathidae mit den Anapidae ohne nähere Begründung. Seine Positionierung der makaronesischen Troglonata-Arten ım System bleibt daher unverständlich. Troglonata ist mit Sicherheit keine Symphy- tognathidae- oder Anapidae-Gattung, sondern gehört zu den Mysmenidae ım Sinne von PLATNIcK & SHADAB (1978). Die Gattung wird in der Originalbeschreibung von T. granulum Simon 1922 Troglonata, seit 1926 auch von Sımon selbst Trogloneta geschrieben. ROEWER (1942): Troglonata, THALER (1975): Trogloneta, PLAT- NICK & SHADaB (1978): Trogloneta, BrıGnoLi (1983): Trogloneta. Familie Mimetidae Ero furcata (Villers 1789) Material: 1 9 (P. AsuMmoLe), 31.5. 1984, Chinyero/Teneriffa. Verbreitung: Europa, Nordamerika, (?) Azoren, Teneriffa. Anmerkung: WUNDERLICH (1982) stellt die Gattung Nesticus ohne jede Begründung ın die Familie Mimetidae, während er 1987 die nahe verwandte Gattung Eidmanella als Nesticidae gen. betrachtet. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 27, Familie Nesticidae Eidmanella pallida (Emerton 1875) Material und Fundorte: 10,29 (J. WunDERLIcH), Aprıl 1981, Taganana/Teneriffa; 1 C' (J. WunDeErLicH), 1982, 2 km nordöstl. en Gomera; 5 @ (]. WUNDERLICH), August 1983, Barranco de Aqua/La Palma; 1Q (P. Asumorez), 17.8. 1986, Cueva del Raton/La Palma. Verbreitung: Kanarische Inseln, Madeira, Azoren, England, Nord- und Süd- amerika, Bermudas, Hawaii, Antillen. Familie Theridiidae Echinotheridion gibberosum (Kulezynski 1899) Tidarren gibberosum, SCHMIDT (1956). Achaearanea gibberosa, Denis (1962). Echinotheridion gibberosum, SCHMIDT (1973 b, 1975 a, 1980 a, 1981 a, b). Tidarren gibberosum, WUNDERLICH (1987). Anmerkung: Die Synonymisierung von Echinotheridion Levi 1963 mit Tidarren Chamberlin & Ivie 1934 durch WunDerLicH (1987) ist nicht haltbar: Beide Gattungen sind zwar nahe verwandt — so haben reife Männchen nur einen Taster — aber deutlich zu trennen. Sporen an Coxa IV haben nur die Weibchen von Echino- theridion, ein Clavus findet sich nur bei Weibchen von Tidarren. Ein extrem kurzes und dornloses Cymbium haben die Männchen von Tidarren, ein extrem längliches und mit zwei Dornen versehenes Cymbium nur die Männchen von Echinotheridion. Die Männchen von T. gibberosum Wunderlich sind in Wirklichkeit Männchen von Tidarren psendogibberosum Schmidt 1973. Insofern ist die Synonymisierung von Tidarren psendogibberosum Schmidt mit Theridion gibberosum Kulcz. falsch. Die Fundortangaben WUNDERLICHS beziehen sich auf beide Arten und sind mithin für E. gibberosum nicht verwertbar. Echinotheridion gibberosum kommt aut Madeira und La Gomera vor, Tidarren psendogibberosum auf Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera und La Palma. Beides sind Formen des hohen Mittelgebirges, die bedecktes Gelände und Wald lieben. WUNDERLICH irrt, wenn er schreibt, „Tidarren“ gibbe- rosum sei neu für die westlichen Kanarischen Inseln. Echinotheridion gibberosum wurde von mir bereits 1972 als Spezies von La Gomera entdeckt (Schmidt 1973 b, 1975 a). Die Genusdiagnose von Echinotheridion Levi 1963 habe ich 1973 b erwei- tert. Makaronesische Art. Pholcomma gibbum (Westring 1851) Materialund Fundorte: 1Q (M. : August 1970/1972, Tarmagada/La Gomera; 1 C' (P. AsHmoLe), April 1983, a oberhalb Portela Alta/Teneri fa; 79 (J. Wun- DERLICH), Juli, 2 km nordöstl. Arure, Lorbeerwald/La Gomera. Selten. Verbreitung: Europa, Nordafrika, Teneriffa, La Gomera. Anmerkung: Pholcomma gibbum ıst entgegen der Auffassung von WUNDER- LICH keineswegs neu für die Kanaren. Die Art wurde von mır bereits 12 Jahre zuvor für La Gomera nachgewiesen (SCHMIDT 1975 a.). Steatoda pulcher (Keyserling 1884) Material: 19 (G.Schmipr), November 1972, Playa famara/Lanzarote; 10 (G. SchmiprT), September 1977, oberhalb der Playa famara/Lanzarote. Selten. Verbreitung: Von USA bis Südamerika, Lanzarote. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Steatoda fnerteventurae Schmidt 1976 Material: 1 P (G. Schmipr), 3. 7. 1973, Costa calma/Fuerteventura. Die Art ist seither nicht wieder gefunden worden. Anmerkung: WUNDERLICH stellt fälschlicherweise ein Männchen, das ıch als S. pulcher determiniert habe, zu S. fuerteventurae. Auf S. 49 führt er im Gegensatz zu S. 197 seines Buches $. pulcher als kanarische Spezies auf. Steatoda triangnlosa (Walckenaer 1802) Material und Fundorte: Sehr zahlreich (G. Schmipr), Nov. 1970, Playa Patalavaca, Playa del Ingles, Los Berrazales, Ingenio, Telde, San Mateo/Gran Canaria. Dort häufigste Ste- atoda-Art in Häusern; 1Q (G.ScHhmipr), März 1974, El Medano/Teneriffa; 10, 1 (G. Schmipr), Juni 1976/September 1977, Valle Gran Rey/La Gomera; 10, 1 (G. Schmipr), September 1977, Playa famara/Lanzarote; 1 ? (G. ScHmipr), 2. 2. 1987, Cor- ralejo/Fuerteventura. Nur im Innern von Häusern, zahlreich. Verbreitung: Warme und gemäßigte Zonen der Erde, auf den Kanaren bisher Teneriffa, Gran Canarıa, Lanzarote, La Gomera, Fuerteventura. Anmerkung: WUNDERLICH hat diese Spezies nicht gefunden und läßt sie auch unerwähnt. Steatoda grossa (C. L. Koch 1838) Materialund Fundorte: Azoren: Santa Maria, Flughafen; Sao Miguel, Ribeira Grande, Vila Franca do Campo, Sao Populo, Sete Cidades, Caldeıra das Sete Cidades, Lagoa das Furnas, Ribeira Quente, Relva nascente dos Lagos, Ribeira das tres Voltas, Ribeira seca; Pıco, Sao Joao; Terceira, bei Angra do Heroismo; 1 © (M. ScHMiDT), 28. 7. 1987, Biscoitos, unter Stein/Terceira; 1 Q (G. ScHMmipT), 3. 8. 1987, Horta/Faial. Die Art wurde auch auf Sao Miguel und Pico angetroffen. Sehr häufig. Madeira: Schmitz (1895), Sımon (1897), KuLCZYNSskI (1899), auch Porto Santo, CockErELL (1924), Funchal, Porto Santo; 1 juv. (leg. VANDEL), 12.4. 1957; Machico; 1 9 (leg. Vanner), 16.4. 1957, Paul da Serra; 2 subad. d, 79, 1 subad. 9, 12 juv. (leg. Maur, Fıcueıra), 1939, 1955, 1957, 1958, Selvagem Grande; 1 Q (leg. G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo. Viele Exemplare in Parks und Gärten; Kanarısche Inseln: Lucas (1838), CamBrınGgE (1907), BÖSENBERG (1894): Orotava, Güimar/Teneriffa; Sımon (1889): Lomo del Capon, Telde, San Mateo, Tirajana/Gran Canaria, Chileja, Tuineje/ Fuerteventura; STRAND (1911): Agulo, Laguna Grande, Valle Hermigua, Wald oberhalb Her- migua/La Gomera; (?) (leg. Hırst), Hügel bei Las Palmas/Gran Canaria; 1 2 (leg. CHAL- LENGER), 1 juv. (leg. Hırst) Teneriffa; 1 Q, 30.3. 1930, Puerto de la Cruz/Teneriffa; 1 9, April 1913, Tacaronte/Teneriffa; 1 C', 1 Q (leg. G. Schmipr), 1956, mit kanarischen Bananen nach Hamburg eingeschleppt; cf. ScHmipT (1968): Orotava, Tacoronte, Güimar, Puerto de la Cruz, Las Canadas, El Medano/Teneriffa; 1 0 (leg. G. Schmipr), Nov. 1970, Playa del Ingles, unter Stein/Gran Canaria; cf. ScHMipT (1975 a): Arrecife, Playa papagayo, Costa papagayo/Lanzarote; etliche @ (leg. M. Ramsra), August 1970/72, Hermigua, El Cedro, etliche Ö Tarmagada/La Gomera; 5 $ (leg. FERNANDEZ), 1968/70, Punta ie Hidalgo, 2 9, Las Galletas, 1 ©, Monte de las Mercedes/Teneriffa; cf. SchmipT (1977): Restinga, Höhle San Justo, Las Playas, Valverde, Wald oberhalb Tabaique, Sabınosa, Bananenplantagen beı Las Puntas, Küste im Süden/Hierro; ScHMipT (1981 b): Mazo/La Palma; cf. ScHmiDT (1981 a): sehr häufig von der Küstenregion bis zum Garajonay/La Gomera; viele Fangnetze (G. Schmipr), 5. 2. 1987, Garten des Hotels bei Corralejo und Restaurant in Tifaya/Fuerte- ventura; zahlreiche G und Q (leg. P. AsumoLe), 14.3. 1984, Las Canadas/Teneriffa; zahl- reiche O', @ und juv. (P. AsumoLe), 17. 8. 1986, Cueva del Raton/La Palma. Gemeine Spe- zies. Verbreitung: Fast kosmopolitisch. Anmerkung: Sehr langlebige Art. Das @ vom 3. 8. 1987 lebt immer noch (Juli 1990). SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 29 Steatoda nobilis (Thorell 1875) Material und Fundorte: Mit Bananen nach England (cf. CamBrıpge 1907), Italien (Dı Carorracco 1927) und Deutschland (Schmipr 1954, 1956 a, b) eingeschleppt; (?) (leg. K. & E. KrarpeLin), Aprıl 1895, Orotava/Teneriffa; 1 CO’, 3 subad. © (siehe Denis 1941), April 1913, Tacoronte/Teneriffa; 1 subad. 2 (leg. M. JoLıver), 6.9. 1952, Teneriffa; cf. ScHMIDT (1968): häufigste Spinnenart Teneriffas (Strand, Hafenmauern, Häuserwände, Bananen, Cordillere dorsal, Esperanzawald, Teide bis auf 3200 m Höhe; cf. Schmipr (1973 b): eine der häufigsten Spinnen Gran Canarias, Playa Patalavaca, Playa del Diablillo, Playa del Ingles (Strand und Steinwüste des Hinterlandes), Playa de Maspalomas, Ingenio, Telde, Bandamahügel, Cruz de Tejeda, Kirche von Teror, Bananenplantagen von Arucas, Parks von Las Palmas, Los Berrazales; cf. SchmipT (1975 a): häufigste Spinnenart Lanzarotes, Arrecife an Häusern, Playa Honda, Playa blanca, Islote de Hilario, Costa papagayo, Playa papagayo, Mirador de Harıa, Cueva de los Verdes, El Golfo; 2 Röluchen mit ® (leg. M. Rama), August 1970/1972, El Cedro und Salsıta/La Gomera; 1 @ (Santa Cruz), 1 ö (Valle Tabaros), 4 9, 1 subad. (Hortigal alto) (leg. FERNANDEZ), 1968/70, Tenerifta; cf. SCHMIDT (1977): häufigste Spinnenart von Hierro, Restinga, Malpasogebiet, Valverde, Wald oberhalb Taibique, Sabinosa, San Andres, Küste im Süden; cf. Schmipr (1981 b): eine der häufigsten Spinnen von La Palma, Mazo, Cumbrecita, Caldera de Taburiente, Los Cancajos; cf. SchmiDT (1981 a): schr häufig von der Küstenregion bis zum Garajonay, praktisch überall, auf La Gomera; häufig (leg. G. ScHMiDT), September 1977, Jameos del Agua/Lanzarote und Ostküste von Graciosa; 1 Q (leg. P. AsumoLe), 14. 3. 1984, Kiefernwald bei Chinyero/Tene- riffa; einige Netze (G.Schmipr), 11. 2. 1987, an Wänden im Hof des Restaurants Tifaya/Fuer- teventura. Die Spezies ıst an Häusern und in Gärten sehr häufig. 1 Q (G. SchMipr), 23.7. 1987, Fabrik beı Ribeira grande/Sao Miguel. Die Art ist die wohl häufigste Spinne auf den Inseln Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial. Da sie dort zuvor nie gesammelt worden war, scheint sie erst nach der letzten und sehr erfolgreichen Expedition 1957 auf die Azoren (Brinck & DaHr) von den Kanarischen Inseln es Madeira eingeschleppt worden zu sein. Verbreitung: Azoren (neu für diese), Madeira, Kanarische Inseln, Marokko. Latrodectus lugnbris (Dufour 1820) Die Latrodectus-Art der Kanaren wurde meist als L. tredecimguttatus (Rossi 1790) oder als L. mactans tredecimguttatus bezeichnet. Obwohl niemand momentan L. tredecimguttatus genitalmorphologisch von L. mactans unterscheiden kann, plä- diert WUNDERLICH (1987) dafür, die kanarısche Spezies unter Z. tredecimguttatus zu subsumieren. Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschließen. Es gibt auf den Kanaren, ebenso wie in manchen Teilen Europas und Asiens, von Jugend an absolut schwarz gefärbte Tiere, aber ebenso auch solche, die erst im Alter nach und nach ihre roten Flecken verlieren. Es gibt Formen, die ihre Netze am Erdboden und unter Steinen errichten und solche, die die typischen Gewebe mit der. glockenförmigen Retraite 50-80 cm über dem Erdboden im Gestrüpp bauen. Es ist möglich, daß es sich um genetisch unterschiedliche Populationen handelt. Generell betrachtet ist die kanarische Art größer als die amerikanische L. mactans und korrespondiert mit Exemplaren, die in Mazedonien und Portugal gefunden wurden und offensichtlich nicht als Z. tredecimguttatus bezeichnet werden können. Ein ? von Fuerteventura war bis auf einen winzigen dunkel orangefarbenen Schulterbügel am Abdomen pech- schwarz gefärbt und entsprach damit Z. lugubris (L. erebus), der auf den Kanaren häufig ist. Zu diesem Exemplar wurden seit dem 16. 2. 1987 ständig 3 J von L. has- selti (Thorell 1870) ins Terrarıum gesetzt, die an manchen Tagen, zum Beispiel am 10. und 20. 4., stundenlang vor dem balzten. Das Q geriet dabei in höchste sexu- elle Erregung und ließ sich sogar am 20.4. von dem größten Männchen am Abdomen umspinnen. Es kam aber zu keiner Kopulation. Im Gegensatz dazu 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 konnte Tesmoıngr (1988) Kopulationen von „echten“ L. tredecimguttatus-J" mit L. hasselti-Q erzielen. Es kam aber nicht zum Schlüpfen von Jungen. Material und Fundorte: Lucas (1838); Sımon (1883); leg VERNEAU, in SIMON (1889), Lomo del Capon, Telde, Tirijana/Gran Canaria; 1 subad. O', 1 juv. (cf. Denis 1941), Tacoron- te/Teneriffa; 1 Q (leg. FERNANDEZ), 1968/70, Los Rodeos/Teneriffa; 1 P (J. WUNDERLICH), 1976, bei Tarmagada/La Gomera; 2 Q (leg. G. Schmipr), 12. 9. 1977, oberhalb Playa famara unter Steinen/Lanzarote; OÖ 9 (J. WUNDERLICH), Juli, oberhalb Arure unter Steinen/La Gomera; 1 Q (leg. G. Schmipr), 13. 2. 1987, Netz mit Glockengespinst und Kokons an Suk- kulente, 30 cm über dem Erdboden, in Sanddünen bei Corralejo; ein 2. Q in etwa 50 m Ent- fernung beobachtet. Im Netz unter anderem Überreste eines großen Olios/Fuerteventura. Das eine der beiden @ wurde lebend nach Deutschland gebracht und verstarb am 22. 9. 1987. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, Lanzarote, Fuerteventura, Madeira, Mittelmeergebiet, Bulgarien, Rumänien, Osteuropa, Kleinasien, Zentral- asıen, Kırgisensteppe, Kasachstan. (?) Argyrodes incertus Wunderlich 1987 Die von mir gesammelte und WUNDERLICH zur Veröffentlichung zur Verfügung gestellte Theridiide ist mit Sicherheit kein Argyrodes, sondern gehört zu einer anderen Theridiiden-Gattung. Netzkommensalismus lag bei ihr nicht vor. Auch der relativ kleine Colulus spricht gegen Argyrodes. Im übrigen trifft es nicht zu, daß Argyrodes grundsätzlich kein eigenes Netz baut, wie WUNDERLICH annımmt. Ich habe in Kenia ein @ vom Romphaea-Typ beobachtet, das sein Gewebe an das einer Agelena angebaut hatte. In Gefangenschaft spann es sein Netz an das einer Steatoda bipunctata und fing sowohl im eigenen als auch im fremden Gewebe Fliegen. Enoplognatha diversa (Blackwall 1859) Materialund Fundorte: 1 subad. Q (cf. Denis 1941), Puerto de la Cruz/Teneriffa; 2 C (leg. G. Schmipr), November/Dezember 1970, Playa del Ingles/Gran Canaria; 19 (leg. FERNANDEZ), 1968/70, Los Rodeos/Teneriffa; 1 0° (G. Schmipr), März 1975, unter einem Stein bei Mazo/La Palma; 1 CO (J. WunnerLicn), April, am Roque Nublo/Gran Canaria; cf. Brackwaur (1859): Q, Madeira; SQ (leg. Schmitz) (Kurczynskı 1899), Madeira, Porto Santo; 1 Q (leg. Vanner), 12.4. 1957, Machico/Madeira; 7 Q (Vanper), 11.5. 1957, Ilheu Chäo/Madeıra; 2 pulli (O. LunpsLan), sub E. mandibularis (?), 17. und 24. 7. 1935, Rabacal/ Madeira; 20°, 10 9, 1juv., Porto Santo; 2Q (J. HEmmen), Espigao/Porto Santo; 5 9 (GroH), Juli, Ilheu de Cima/Porto Santo; 1 9, Machico/Madeira; 1 Q (G. ScHMipr), Juni 1983, Porto Santo. Verbreitung: Kanarische Inseln (Teneriffa, Gran Canaria, La Palma), Madeira- Archipel, Marokko, Israel. Anmerkung: Ich bezweifle, daß E. mandibularıs, wıe WUNDERLICH annımmt, auf Madeira vorkommt und halte alle bisherigen Nennungen — wıe Denis (1962, 1964) — für Verwechslungen mit E. diversa. Auf den Kanaren lebt E. mandibularıs jedenfalls nicht. Meine Angabe von 1956 beruhte auf einem Irrtum, da nur eın juve- nıles Exemplar vorlag. Enoplognatha sattleri Bösenberg 1895 Material und Fundorte: 299 (leg. FERNANDEZ), 1968/1970, Punta del Hidalgo; 1 ? Fuente fria/Teneriffa (FERNANDEZ) (Erstfund für die Kanaren). 1 C° (P. AshumoLk), April 1983, Kiefernwald unterhalb Volcan Negro/Teneriffa. Erstfund des ©. Makaronesische Art. Nicht häufig. Verbreitung: Madeira, Teneriffa, Gran Canaria, Hierro, La Gomera, La Palma. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 31 Anelosimus aulicus (C. L. Koch 1838) Materialund Fundorte: BÖseEnBERG (1895): Güimar/Teneriffa; 1 subad. © (leg. CHAL- LENGER), Teneriffa; 1 subad. ©, 1Q (cf. Denis 1941), Puerto de la Cruz/Teneriffa; cf. ScHMipT (1968): in der Sukkulenten-Zone an der Küste eine der häufigsten Arten, Orotava, Güimar, Puerto de la Cruz/Teneriffa; 1 0° (leg. G. Schmipr), Nov./Dez. 1970, Playa del Ingles, 1 subadultes Tier, Los Berrazales/Gran Canaria; © ? (B. Mayer), September 1972, San Sebastian/La Gomera; 2 ©’ (M. Rama), 1970/72, Tamargada/La Gomera; 1 0°, 3 9, 1 subad. (G. Schmipr), Juni 1976, September 1977, Valle Gran Rey, Hermigua, zwischen Her- migua und El Cedro/La Gomera; 1 Q (G. ScHMIDT), 6. 2. 1987, Gestrüpp in Dünen bei Cor- ralejo/Fuerteventura. Verbreitung: West-, Mittel- und Südeuropa, Mittelmeergebiet, Madeira, Kana- rische Inseln. Nesticodes rufipes (Lucas 1846) Material und Fundorte: Sımon (1883); 2 Q (leg. G. Schmipr), 24. 3. 1974, Restinga/ Hierro; 1 C° (G. Schmipr), Februar 1982, Appartment auf Halbinsel Jandia/Fuerteventura. Verbreitung: Kosmotropisch, Azoren, Madeira, Kanarische Inseln, Kapverde. Achaearanea tepidariorum (C. L. Koch 1841) Material und Fundorte: 1 (leg. P. Brınck &E. Darr), 11. 3. 1957, 2 km südöstlich Furnas, Ribeira-Quente-Tal, Sao Miguel/Azoren; 1 CO (leg. G. SCHMIDT), 3. 8. 1987, Hotel- garten in Horta, Faial/Azoren. Auf Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial sehr häufig ange- troffen. Auf Sao Jorge, Graciosa, Flores und Corvo ebenfalls bekannt. Verbreitung: Fast kosmopolitisch, fehlt offenbar auf den Kanarischen Inseln. Paidiscnra sp. Material: 1 0 (leg. P. AsumoLe), August 1986, Tenguia Colada Vieja/La Palma. Theridion barreti Kulczynski 1899 Material und Fundorte: 19 (leg. M. Rama), 22.8. 70, La Palma; 19 (leg. M. RamBLA), August 1970/72, Barranco = Meriga/La Gomera; 1 C (G. SCHMIDT), 4. 4. 74, Vilaflor/Teneriffa; viele juvenile Exemplare (G. Schmipr), März 1975, Lorbeerwald bei Los Tilos/La Palma. Verbreitung: Madeira, Teneriffa, Gran Canaria, La Gomera, La Palma. Anmerkung: Die Art muß nach WUNDERLICH (pers. Mitteilung 1990) einer anderen Gattung zugeteilt werden. Familie Linyphiidae — Unterfamilie Linyphiinae Lepthyphantes tennis (Blackwall 1852) Material und Fundorte: Faial: 3 Q (leg. P. Brinck & E. Danı), 31. 3. 1957, Praia do Almoxarife; 1 9, 2. 5. 1957, 0,5 km WNW von Ribeirinha; 1 9,1 pull., 1. 4., Porto do Salao; 1 9,2. 4., Ribeira das Cabras; 1 Q, 2. 4., Baia da Areia das Fontes; | O’, 1 subad. O', 2 juv., 4.4., Costa da Nau; 1 Q ohne weitere Daten; 1 subad. C, 4. 4., Cabeco do Canto; 1 juv., 4.4., Cabeco do Fogo; 1 9, 5. 4., WNW von Pedro Miguel; 1 pull., 10. 4. (alle 1957), Cal- deira; 1 Q (G. Schmipr), 2. 8. 1987, Caldera, 900 m über N.N. in Netz auf Wiese. Die Art kommt bestandsbildend am Oberrand der Caldera auf feuchten Wiesen vor. Ferner sehr häufig auf Sao Miguel, Santa Maria, Pico, Graciosa und Flores. Verbreitung: Paläarktis, Azoren, Madeira, Kanaren, Neuseeland. Anmerkung: Lepthyphantes leprosus (Ohlert 1865) (leg. CHALLENGER), wurde entgegen WUNDERLICH (1987) nicht von mir, sondern von Denis (1941) bestimmt. Ich habe diese Art nie auf den Kanaren gefunden. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Microlinyphia johnsoni (Blackwall 1859) Daß M. inexplicabilis (Denis 1941) von den Kanaren ein Synonym von M. john- sont ıst, muß bezweifelt werden. Alle kanarıschen Exemplare von Weibchen, die ich untersuchen konnte, haben die von van HELSDINGEN (1970) abgebildete Form der Vulva. Mir ist lediglich eine Microlinyphia von den Kanaren bekannt, die den Vulva- typ von M. johnsoni aufweist und die ich aufgrund abweichender Chelizeren- Bezahnung und Abdominalzeichnung als M. ramblae Schmidt 1975 beschrieb. Unterfamilie Erıgoninae Ostearins melanopygins (O. P. Cambridge 1879) Materialund Fundorte: Sao Miguel: 1 O°, 1 juv. (P. Brınck & E. Danı, auch bei allen folgenden Funden von Sao Miguel), 1. 3. 1957, Sao Populo; 1 9,2. 3., Sete Cidades am Lagoa Azul; 1 9,4. 3., Sao Populo; 3 P, 2 subad. 9, 10. 3., Lagoa das Furnas; 1 0’, 1 9, 18. ei Casas Telhadas; 1 J,, 1 juv., 1 pull., 18. 3., Ribeira Seca; 1 subad. Q, 22. 3., Lagoa do Fogo; 1 juv., 23. 3. (alle 1957), Ribeira das tres Voltas; 1 Q (G. Schmidt), Pico. Erstfund für diese Insel. Das Exemplar war völlig schwarz gefärbt, jegliche rote Färbung fehlte. Verbreitung: Europa, Asien, Afrika, Australien, Neuseeland, Madeira, Kanarı- sche Inseln, Azoren. Nirgends besonders zahlreich. Anmerkung: WUNDERLICH nennt als Fundorte auf den Kanaren nur Teneriffa, Gran Canaria und La Palma, aber nıcht La Gomera (SCHMIDT 1981). Erigone vagans Aud. 1827 Entgegen WUNDERLICH (1987) ist Erigone vagans für die Kanaren nicht neu. Sie wurde schon von Sımon (1926) erwähnt, cf. Denis (1941). Ich fing die Art 1970 auf Cran Canarıa (ScHMmipT 1973 b). Eperigone fradeorum (Berland 1932) Material und Fundorte: OP (leg. Berrann) 1932, Furnas/Sao Miguel; 1Q (leg. P. Brınck & E. DaHr), 20.3. 1957, ee Maria; 19 (P. Brınck & E. Dan), 10. 3. 1957, Lagoa das Furnas/Sao Miguel; 1 0°, 1Q (P. Brınck & E. DaHr), 2. und 4. 4. 1957, Baia da Areia das Fontes und OSO von Cabeco do Fogo/Faial; 1 Q (M. SCHMIDT), 3. 8. 1987, Brandungszone am Strand bei Horta/Faial unter Stein. Ein zweites @ entkam. Das Abdomen der Tiere ist rot gefärbt, wird aber bei Haltung in Glasröhrchen bei Tageslicht sehr schnell graubraun. Verbreitung: USA, Kanada, Neuseeland (MırLipce 1987), Südafrika (JocoQuf 1984), Santa Maria, Sao Miguel, Faial/Azoren. Familie Agelenidae Agelena gonzalezi Schmidt 1980 Material und Fundorte: 1 Cd’, 19 (G. Schmipr), Nov./Dez. 1970, Maspalomas und Playa del Ingles/Gran Canarıa (sub A. canariensis); 1 Q (G. SCHMIDT), Sept. 1977, oberhalb Playa Famara/Lanzarote; 1 Q (G. Schmipr), Sept. 1977, Valle Gran Rey/La Gomera; 1 9 (G. Schmipr), 13. 2. 1987, Gestrüpp in Dünen von Corralejo/Fuerteventura. Das Tier konnte nicht gefangen werden. Nicht selten; 1 @ (J. WUNDERLICH), Teneriffa. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, Lanzarote, La Gomera, Fuerteventura. Agelena canariensis Lucas 1838 Material und Fundorte: Lucas (1838); Stmon (1883, 1889): Lomo del Capon/Gran Canaria; 1 Q (leg. CHALLENGER), cf. Denis (1941) Teneriffa; SCHMIDT (1968): Esperanza- und SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 33 Mercedeswald/Terniffa, sehr häufig; Schmidt (1973 b): Gebüsch am Cruz de Tejeda, und im Mittelgebirge/Gran Canaria; 1Q (leg. M. Ramsra), 1970/72, Barranca de Haramaque/La Gomera; 1 0,1 9 (G. Schmipr), Juni 1976, Sept. 1977, Montes del Cedro/La Gomera; 1 (P. Ashumore), April 1983, Lorbeerwald oberhalb Portela Alta/Teneriffa. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canaria, La Gomera, Nordafrika. Tegenaria pagana C. L. Koch 1841 Material und Fundorte: Strand (1911): San Sebastian/La Gomera; 1 9, 2 juv., (cf. Denis 1941), 30. 3. 1913, Puerto de la Cruz/Teneritfa; 1 subad. (leg. G. SCHMIDT), Okt. 1961, Puerto de la Cruz/Teneriffa; 1 © (G. Schmipr), Nov. 1970, Los Berrazales/Gran Canaria; 1 subad. © (G. Schmipr), Dez. 1970, Gasthaus San Mateo/Gran Canaria; 1 Q (B. Mayer), Sept. 1972, Felsengebirge La Lacha/La Gomera; 2 9, 1 pull. (M. Ramsra), 22. 8. 1970, La Dell 49 (M. Ramsra), 1970/72, Barranco de Haramaque und Salsita/La Gomera; 1 9 (FERNANDEZ), 1968/70, Güimar/Teneriffa; 1 Q (G. Schmipr), 27. 3. 1974, Haus ın Restinga/ Hierro; 1Q (G.Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma; 1 Q (G. Schmipr), Sept. 1977, Montes del Cedro/La Gomera. Dort auch in Häusern von Valle Gran Rey und Arure; Nen- nungen für Madeira: WARBURTON (1892), ScHMITZ (1895), Kurczynskı (1899), BACELAR (1937); 1 2 (leg. ©. LunpsLAn), 23. 7. 1935, Rabacal/Madeira; 1 O° (leg: FIGUEIRA), 10.3. 1953, Lombo Joao Boieiro, $. Roque/Madeira; Liste der Fundorte auf den Azoren (alle leg. P. Brınck & E. Danr), Februar bis April 1957: Santa Maria: Miradouro dos Picos, Pico Alto, Aguas dos Mouros, Praia; Sao Miguel: Sete Cidades am Lagoa Verde, Caldeıra das Sete Cidades, Tal von Ribeira Quente, 2 km SO von Porto Formoso, Ribeira da Praia, Caldeiras 5 km SO Ribeira Grande, Relva, nascente dos Lagos, Lagoa do Congro, Bodesgebirge, SO von Furnas, Vila Franca do Campo, Sao Populo, Fonte Grande, Lagoa das Furnas, Relva tanque da Rocha Quebrada, Ribeira das tres Voltas, 3 km $ Pico da Pedra; Pico: 4 km WNW Lajes; Faial: Cabeco do Canto; Flores: Ribeira d’Alem da Facenda; 1 subad. (G. ScHMIDT), 1. 8. 1987, unter Stein, Pico. Die Art ist in und an Häusern und unter Steinen auf Sao Miguel, Pico und Faial von mir häufig registriert worden. 1 @ (P. AsHmoLe), Apr. 1983, Lorbeerwald oberhalb Portela Alta/Teneriffa. Sehr häufige Spezies. Verbreitung: Mittel- und Südeuropa, Mittelmeergebiet, Krim, Anatolıen, Azoren, Madeira, Kanarische Inseln. Tegenarıa parietina (Fourcroy 1785) Material und Fundorte: Madeira: WARBURTON (1892); SCHMITZ (1895); KULCZYNskI (1899); BrıstoweE (1925); BACELAR (1937); SCHENKEL (1938), Denis (1963); Porto Santo: Kurczynskı (1899); Kanaren: Sımon (1883). Auffälligste Höhlenspinne, Felsspalten und Gemäuer, das die einzelnen Bananenplantagen trennt, in Sukkulenten-Zone, im Gebirge bis etwa 1500 m/Teneriffa (Schmipr 1968); 1 © (leg. G. ScHMmipT), 28. 3. 1974, Stall in Sabınosa/ Hierro; Nennungen für Azoren; Denis (1964): Santa Marıa, Sao Miguel, Sao Jorge, Terceira, Flores; 1 Q (leg. G. Schmipr), 1.8. 1987, Likörfabrik, Pico (in Deutschland entkommen, Bestimmung aber gesichert). Sehr häufig auf Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial in Gebäuden und an deren Außenwänden. Verbreitung: Südeuropa bis Südafrika, Mittelmeergebiet, Azoren, Madeira, Kanarische Inseln. Textrix coarctata (Dufour 1831) Material und Fundorte: Sımon (1937); 19 (leg. G. ScHhmiDT), März 1975, Wiese, unter Stein bei Mazo/La Palma; J. Jorunson coll., (ct. BrackwAuı 1859), Funchal/Madeira; E. Schmitz coll., (cf. Kurczynskı 1899), Madeira; Fundorte auf Azoren (alle leg. P. Brinck & E. Daur), Februar bis April 1957: Santa Maria: 4 Q, Flughafen; Sao Miguel: 2 9, Vila Franca do Campo; 1 9, Sao Populo; 1 P, Relva tanque da Rocha Quebrada; 1 Q, Nascente dos Lagos; 1 9, Ribeira Seca. Diese Art scheint selten zu sein. Verbreitung: Mittelmeergebiet, Azoren, Madeira, Kanarische Inseln, Libyen, Syrien, Israel. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Anmerkung: WUNDERLICH (1987) behauptet, ıhm seı kein sicherer Fund dieser Spezies von den Kanarischen Inseln bekannt. Mein Exemplar wurde 1981 publiziert und befindet sich seit Juni 1977 ım Senckenbergmuseum, Frankfurt. Textrix candata L. Koch 1872 Material: 1 (leg. M. & G. ScHMmipT), 2. 8. 1987, Hügelland oberhalb von Horta/Faial. Das Trichternetz befand sich vertikal in einem langen Pflanzenblatt am Wegrand. Das Exem- plar wurde lebend nach Deutschland gebracht, wo es ein sehr dichtes Trichternetz herstellte, darin seine Eierkokons ablegte, nach dem Schlüpfen der Jungen das Netz aber nicht mehr erneuerte. Es verlor das Spinnvermögen restlos und umkreiste kleinere Beute unter Spinnbe- wegungen, wie es Tegenaria-Arten bisweilen bei großer Beute zu tun pflegen, jedoch ohne Ergebnis. Später verfügte es auch nicht mehr über Gift, um die Beute zu töten, und schließlich versiegten auch die Verdauungssekrete. Die Spinne trank aber bis zuletzt Wasser und verstarb Ende Februar 1988. Offenbar sehr seltene Art. Verbreitung: Südeuropa, Nordafrika, Syrien, nach DE Brauwr (1980) auch Madeira und Azoren. Familie Pısauridae Pisaura mirabilis (Clerck 1757) Material und Fundorte: VERNEAU coll., (cf. Simon 1889), Telde/Gran Canarıa; K. & E. Kraepenin coll., April 1895, La Palma; W. May coll., (cf. STRanD 1911), Wald ober- halb Hermigua/La Gomera; 1 P, subad., 1 juv. 11. 4. 1913, (cf. Denis 1941), Tacoronte/Tene- riffa; 1 Q (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, Esperanzawald, ca. 1200 m hoch/Teneriffa; 1 2 (G. Schmipr), 24. 3. 1974, Hochebene bei San Andres, dort sehr häufig/Hierro; bestandsbil- dend (G. Schmipr), März 1975, Wiese bei Mazo, Caldera de Taburiente, sehr häufig fast überall auf La Palma; sehr häufig (G. Schmipr), Juni 1976, September 1977, Montes del Cedro, bei Arure, überall auf Wiesen oberhalb von etwa 600 m auf La Gomera; 1 juv. (P. Brınck & E. Dart), 14. 3. 1957, 5 km SSO von Ribeira Grande/Sao Miguel; 1 subad. CO, 1 juv. (P. Brınck & E. Dan), 4. 4. 1957, Costa da Nau/Faial; ferner Fundberichte von Gra- cıosa und Flores/Azoren. Verbreitung: Europa, Mittelmeergebiet, atlantische Inseln, (?) Madeira. Anmerkung: WunDErLicH (1987) zitiert Schmidt (1977) unrichtig. Das Weib- chen, das von einem deutschen Männchen begattet wurde, stammt nicht von La Gomera, sondern von Hierro. Es starb auch nicht bald nach der Kopulation, sondern erst 2 Monate später. Die reifen Exemplare dieser Art sind eindeutig P. mirabilis. Die Spekulationen, es könne sich auch um ?. maderiana, um eine nordafrikanische oder um eine noch unbeschriebene Art handeln, sind haltlos. Es ist unverständlich, warum WUNDERLICH bei seiner Revision auch hier wieder auf das Sammelmaterial im Senckenbergmuseum verzichtet hat. Pisaura mirabilis quadrilineata (Lucas 1838) Material: 10,19 (leg. G. Schmipr), März 1975, Wiese bei Mazo/La Palma. Verbreitung: La Palma. Anmerkung: Wegen der geringfügigen morphologischen Unterschiede gegen- über P. mirabilis habe ich mich nicht entschließen können, diesen auf La Palma häu- figen Tieren einen eigenen Artcharakter zuzugestehen. Es müßte geklärt werden, ob Kopulationen zwischen Vertretern beider Formen zu fertilen Nachkommen führen. Näheres siehe Schmipr (1981 b). Es kommen auf den Kanarischen Inseln 2 morpho- logisch und ethologisch unterschiedliche Pisaura-Taxa vor. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 35 Cladycnis insignis (Lucas 1838) Material und Fundorte: 2 9, 1 subad. 9, (cf. BLanpın 1979), Kanarische Inseln; 3 9, (cf. BLanpın 1979), Teneriffa; Lucas (1838); 2 Q (leg. WasıncGHam), 15.4. 1907, Güimar/ Teneriffa; 4 juv. (leg. CHALLENGER), (cf. Denis 1941), Teneriffa; 1 0°, 3 9, 3 juv. (J. Wun- DERLICH), Juli, Lorbeerwald oberhalb Las Hayas/La Gomera; 1 © (leg. J. MARTENS), März, Pico de Ingles/Teneriffa; 2 subad. (M. Ramsra), 1970/72, Salsita/La Gomera; 19 (G. ScHhmipr), Juni 1976, Montes del Cedro/La Gomera, weitere Fundorte von dort: Her- migua, Arure und die Hochebenen der Insel; 1 0° (P. AsHmoLe), 18. 4. 1984, Barranco del Pino/Teneriffa. Nicht häufig, vor allem scheinen Männchen selten zu sein. Sie wurden bisher nur von ASHMOLE und WUNDERLICH gefangen. Verbreitung: Teneriffa, La Gomera. Familie Oxyopidae Oxyopes kraepelinorum Bösenberg 1895 Material und Fundorte: 10°, 19, 5juv. (leg. K.& E. Krarperin), April 1895, Güimar/Teneriffa; 1 Q (G. SCHMIDT), 4. 9. 1952, mit Bananen nach Hamburg eingeschleppt; 1 Q (FERNANDEZ), 1968/70, El Medano/Teneriffa; 2 0’, 3 Q, Sammlung WUNDERLICH, La Palma; 3 0,5 © (J. WunDERrLIcH), Juli, Valle Gran Rey/La Gomera; 1 subad. (M. SCHMIDT), 13. 2. 1987, Dünen beı Corralejo/Fuerteventura. Verbreitung: Teneriffa, La Palma, La Gomera, Fuerteventura. Familie Clubionidae Clubiona decora Blackwall 1859 Material und Fundorte: 1 0), 1 subad. (leg. M. RamsLa), 1970/72, Montes del Cedro und Salsıta/La Gomera; Nennungen für Madeira: Brackwaır (1859), ©’ 9; WARBURTON (1892), ©; Schmitz (1895); Kurczynskı (1899), auch Porto Santo; © P, COCKERELL (1924), Funchal; 1 0°, 3 9, 21 juv. (leg. O. LunpsLAD), 16. 7.4. 8. 1935, Rabacal; 1 juv. (O. Lunp- BLaD), Ribeira do Inferno; 3 ©, 2 juv. (O. LunpgLAn), 12.-17. 8. 1935, Caramujo; Funde von VANDEL, April 1957: 1 0°, 2 9, 1 juv., Rabacal; 1 0’, 14 9, 1 juv., Paul da Serra; 2 C’, 9 Q, 2 juv., Santo da Serra; 1 subad. 9, Ribeiro Fredo; 1 Q, Pico Ruivo; 3 O', 1 subad. C', 7, 5 1 subad. 9, Queimadas; 1 (leg. LAnGE), September, Ribeirao Frio; 1 P (G. SCHMIDT), Juni 1983, Strand/Porto Santo. Nicht sehr häufig. Verbreitung: Madeira, (?) Kanarische Inseln. Anmerkung: Nachdem WunperLich (1987) die bisher als C. decora bestimmten kanarischen Formen 2 seiner neuen Art zugeteilt hat, bedarf das kanarı- sche Material einer Neubearbeitung. Cheiracanthium pelasgicum (C. L. Koch 1873) Material und Fundorte: ?, (leg. VERNEAU), (cf. Simon 1889), Lomo del Capon/Gran Canaria; (leg. SCHMITZ), (cf. KuLczynskı 1899), Madeira, Porto Santo; O’ ® (leg. J. WuNnDER- LICH), Juli, bei Puerto de la Cruz/Teneriffa; 1 Q (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, El Medano, unter Stein/Teneriffa; 10° (G. ScHmipr), Dezember 1970, Maspalomas/Gran Canaria; 3 C, 3Q (M. Rama), 1970/72, Haramaque, El Cedro, Salsıta/La Gomera; 1 ? (G. SCHMIDT), September 1977, El Cedro/La Gomera; 1 subad. (G. SCHMIDT), September 1977, Playa famara/Lanzarote; 1 ©’ (P. AsumoLer), 5. 3. 1984, Lorbeerwald, Monte del Agua/ Teneriffa. Relativ selten. Verbreitung: Mittelmeergebiet, Krim, Madeira, Kanarische Inseln. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Familie Liocranıdae Mesiotelus sp. Material:1 0’ (P. AshumoLe), 15.—22. 10.1984, 3 Q (P. AsumoLr), 15.—22. 7.1985, Kie- fernwald, 1700 m N.N./Teneriffa. Familie Corinnidae Trachelas uniacnleatus Schmidt 1956 (Abb. 3) Material: 1 Q (G. Schmipr), 1.3. 1955, aus Las Palmas/Gran Canaria nach Hamburg eingeschleppt. Anmerkung: Das Tier wurde während des Löschens des Schiffes ım Bananen- schuppen des Freihafengeländes gesammelt. Da es, wie mein Sammelprotokoll aus- weist, mit den kanarischen Arten (Philodromus punctigerus, Theridion musivivum, Ostearins melanopygins), von einem Schiff kam, das nur auf der Route Las Palmas- Hamburg verkehrte, steht es außer Frage, daß das Tier, entgegen der Meinung Wun- DERLICHS (1987), von den Kanaren stammt. Im übrigen handelt es sich um eın adultes @ und nicht um ein juveniles Exemplar (!). Vulva Abb. 3. Wie ich schon 1954 zeigen konnte, ist die Zusammensetzung der Spinnenfauna der importierten Bananen für jedes Herkunftsland charakteristisch. Familie Lycosidae — Unterfamilie Pardosinae Pardosa proxima (C. L. Koch 1848) Material und Fundorte: Madeira: WARBURTON (1892); BÖsENBERG (1895); Funchal: Schmitz (1895); Sımon (1897); Kurczynskı (1899), auch Porto Santo; SCHENKEL (1938): Rabacal, Paul da Serra, Ribeiro do Inferno, Caramujo, Monte; 2 9, VanDer coll., (cf. DEnIs 1962), 16. 4. 1957, Rabacal; 1 9, 1 pull. (leg. Maur), 24. 5. 1953, Choupana; Nennungen für die Azoren (alle P. Brınck & E. Danı, Februar— April 1957): Santa Maria: Miradouro dos Picos, Pico Alto, Aguas dos Mouros: Sao Miguel: Charco do Madeira, 2 km NO von Ponta Delgada, Lagoa do Pau Pique, Caldera das Sete Cidades, Lagoa das Furnas, Ribeira-Quente- Tal, 3 km N von Furnas, Relva tanque da Rocha Quebrada, Nascente dos Lagos, 1 km SO von Il Abb. 3. Trachelas uniacnleatus Schmidt 1956; Vulva (ohne Vorderteil). — Maßstrich: 0,1 mm. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 37 Lagoa do Congro, Ribeira Seca, 1 km W von Ribeira Seca, Lagoa do Fogo, Bodes-Berge, SO von Furnas, Pico Verde, 3 km $ von Pico da Pedra; Pico: Volcan Pico, Sao Joao; Faial: Praia do Almoxarife, Horta, Ribeira dos Flamengos, 5 km WNW von Ribeirinha, Porto da Boca da Ribeira, Ribeira dos Flamengos, 2 km WNW von Flamengos; Terceira: Caldeira de Guil- herme Moniz, Lagoa do Ginjal; Flores: Zentralplateau $S und SO von Caldeira Comprida; Kanaren: BÖsEnBERG (1895): Orotava/Teneriffa; Sımon (1889): Corrigal, Lomo del Capon/ Gran Canaria; 4 0, 2 9, 4 subad. 9, 1 juv. (leg. CHALLENGER), (cf. DEnIs 1941); SCHMIDT (1968): Puerto de la Cruz, Mercedes- und Esperanzawald, häufigste Lycoside Teneriffas; 1 C’ (leg. M. Rama), 1970/72, El Cedro/La Gomera; viele Tiere beiderlei Geschlechts, zum Teil mit Eierkokons (G. ScHmipr), März 1975, auf Wiese Mazo/La Palma; 19, 1 subad. (G. Schmipr), Juni 1976 und September 1977, Montes del Cedro, Garajonay/La Gomera; zahlreich auf Wiesen (G. SchMipT), Juni 1983, Porto Santo. Wo sie auftritt, sehr häufig. Verbreitung: West- und Südeuropa, Nordafrika, Mesopotamien, Azoren, Madeira, Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, La Palma. Pardosa canariensis Schmidt 1981 Material: 1C, 12 (G. Schmior), März 1975, Wiese bei Mazo/La Palma; 1 0° (Stu- denten der PH Berlin), Februar, März, Barranco de las Angustias/La Palma. Verbreitung: La Palma. Unterfamilie Lycosinae Lycorma ferox (Lucas 1838) Material und Fundorte: Lucas (1838), Kanarische Inseln; Sımon (1889), Lomo del Capon, Tirajana/Gran Canaria; STRAND (1911), Valle Hermigua/La Gomera; I C', (cf. Denis 1941), 11.4. 1913, Tacoronte/Teneriffa; 1 0° (leg. G. Schmipr), 9. 10. 1961, Flughafen Gando/ Gran Canaria; 1 Q (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, Bananenplantage in Puerte de la Cruz; 1Q (G. Schmipr), November 1970, Playa del Ingles/Gran Canaria; 1 Q (KıEmes- WENGER), April 1974, San Sebastian/La Gomera; 19 (R.& M. Wırn), 2. 12. 1974, Lomada/ La Gomera; 1 0', 1Q (FErNnAnDEzZ), 1968/70, Santa Cruz/Teneriffa; 1 Q (FERNANDEZ), 1968/70, Hortigal/Teneriffa; 1 Q (G. ScHmiDT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura. Ver- breitet, aber nicht häufig. Verbreitung: Südspanien, Mittelmeergebiet, große Teile Afrikas, Fernando Po, Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, Fuerteventura. Arctosa (?) maderana Roewer 1960 Es fanden sich am Strand von Porto Santo, Juni 1983, mehrfach subadulte Arctosa-Exem- plare, deren Zeichnungsmuster von A. cinerea (Fabricius 1775) abwich. Verbreitung: Madeıra. Arctosa perita (Latreille 1799) Material: 1 @ (P. Ashmoue), 23. 1. 1983, Barranco del Rio/Teneriffa. Verbreitung: Große Teile Europas, Mittelmeergebiet, Azoren. Hogna insularum (Kulezynskı 1899) Material und Fundorte: SQ (leg. Schmitz), (cf. Kurczynskı 1899), Madeira, Porto Santo; 1 Q (leg. Vanper), 14. 4. 1957, Rabacal, 2 0° (VAnDEr), 16. 4. 1957, Paul da Serra/Ma- deira; 3 ©’, 1 9, 2 juv. (G. Maut), 29. 12. 1962; 2 0°, 2 9, 4 juv., 22. 1. 1963, Funchal/Ma- deira; 1 9, 1 subad. @ (G. Maur), 15. 8. 1955, Porto Santo; 1 Q, subadulte Tiere unter Steinen (G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo. In Kulturgebieten der Insel nicht selten. Verbreitung: Madeira-Archipel. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Isohogna maderiana (Walckenaer 1837) Material und Fundorte: WALCKENAER (1837): Madeira; BrackwarL (1857): Porto Santo; Jonnson (1863): Porto Santo, Ilheu de Ferro; WARBURTON (1892): Madeira; SCHMITZ (1895): Ilheu de Ferro; Sımon (1897): Madeira; KuLczynski (1899): Madeira, Ilheu de Ferro; COockERELL (1924): Porto Santo; ROEWER (1960): Madeira; 1 Q (leg. VanDEL), 27. 3. 1959, Porto Santo; 1 9, 1 pull. (G. Maur), 23.3. 1953, Camara de Lobos; 1 subad. C, 19, 1 subad. 9, 5 juv. (G. Maut), 14. 2. 1956, Funchal/Madeira; 2 @ (M. SchmipT), Juni 1983, 1 Q mit Eierkokon (M. ScHMiDT), Juni 1983, unter Steinen/Porto Santo. Diese nach Geolycosa ingens größte Spinne Madeiras lebte noch fast 21/2 Jahre nach ihrer Reifehäutung in Gefangen- a wo sie sich leicht mit Wespen füttern ließ. Relativ häufig anzutreffen. Verbreitung: Madeira-Archipel. Alopecosa kulczynskii (Bösenberg 1895) Materialund Fundorte: 19 (leg. K. & E. KrarpeLın), April 1895, Orotava/Teneriffa; (?) 1 subad. CO’, 1 juv. (M. JoLiver), 6. 9. 1952, Teneriffa; mehrere Exemplare (G. SCHMIDT), Oktober 1961, Esperanza- und Mercedeswald/Teneriffa; 1 0, 2 2 (FERNANDEZ), 1968/1970. Cumbre de Aguirre/Teneriffa; 1 subad. ? (G. SCHMIDT), September 1977, zwischen Taca- lJuche und Arure/La Gomera; 1 0° (P. Asumore), 29.2. 1984, Las Canadas/Teneriffa. Offenbar relativ selten. Verbreitung: Teneriffa, La Gomera. Anmerkung: Nach WunDERLICH (1984) ıst Alopecosa eın Synonym von Taren- tula. Es bleibt unklar, warum er den Gattungsnamen 1987 wieder revalıdisierte. Auch die Gattungsbezeichnung Geolycosa, die er 1984 in seiner Revision der Lycosı- den-Gattungen unerwähnt ließ, scheint jetzt wieder von ihm akzeptiert zu werden, ohne daß er dafür eine Begründung angıbt. Alopecosa obscnra Schmidt 1980 Material und Fundorte: 1 Q mit Eikokon in Erdhöhle (leg. G. SchMmiDT), 28. 3. 1974, Bananenplantage bei Las Puntas/Hierro; 1 Q (P. AsumoLe), April 1983, Las Canadas/Tene- riffa; 1 & (P. AsumoLe), 18. 6. 1984, Las Canadas/Teneriffa; 1 Q (P. AsumoLr), 19. 7. 1984, Las Canadas, 2200 m N.N./Teneriffa; 1 @ (P. AsumoLr), 15.—22. 11. 1984, Kiefernwald/Te- neriffa. Nicht häufig. Verbreitung: Teneriffa, Hierro. Alopecosa palmae Schmidt 1981 A. palmensis Wunderlich 1987. Material und Fundorte: 1Q (leg. G. Schmipr), März 1975, Mazo/La Palma; 1 ? (J. WunDperLich), Juli, oberhalb Puerto/La Palma; 1 Q (Student der PH Berlin), Februar, beı Puntagorda/La Palma. Offenbar selten. Verbreitung: La Palma. Anmerkung: WUNDERLICH beschrieb seine „neue“ Art ohne Kenntnisnahme der Publikation von Schmior (1981 b) und des im Senckenbergmuseum deponierten Materials. Alopecosa canaricola Schmidt 1981 A. calderensis Wunderlich 1987. Material und Fundorte: 20,1 9, 1 subad. (leg. M. SchmipT), März 1975, Wiese beı Mazo/La Palma; 1 0°, 29 (Studenten der PH Berhn), Februar, Caldera/La Palma; 1 9 (J. WunDERLICH), August, bei Garafia, 300 m/La Palma; 3 0’, 1 subad. 9 (J. MARTENS), Februar, Monte de Luna, 800 m/La Palma. Offenbar selten. Verbreitung: La Palma. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 39 Anmerkung: Auch diesmal erfolgte die Beschreibung von WUNDERLICHS „neuer“ Art ohne Berücksichtigung der relevanten Literatur und des vorliegenden Sammelmaterials. Familie Saltıcıdae Menemerus bivittatus (Dufour 1831) Material und Fundorte: Lucas (1838); Simon (1889): Lomo del Capon/Gran Canaria; ScHmipr (1968): Teneritfa; O' 9 (leg. G. ScHMIDT), März 1988, Sal/Kapverde. Verbreitung: Mediterrangebiet, Südengland, warme Teile der Welt. Anmerkung: WUunDErLicH (1987) vermutet bei SCHMIDT (1968) eine Fehlbe- stimmung. Wenn er akzeptiert, daß Salticus melanognathus Lucas und Menemerus melanognathus Simon Synonyme von Menemerus bivittatus sind, ist die Determina- tion korrekt. Menemerus semilimbatus (Hahn 1829) Material und Fundorte: Madeira: Schmitz (1895); Kurczynskı (1899); BACELAR (1937); Kanarische Inseln: Sımon (1883); BÖSENBERG (1895); StranD (1911). Bemerkung: WUNDERLICH nennt diese Spezies, die auf Madeira und Porto Santo gefunden und von Denis (1962) als Bestandteil der Spinnenfauna Madeiras erwähnt wurde, nicht für diese Insel. Ich fand sie auf Teneriffa (Puerto de la Cruz) und Gran Canarıa. Verbreitung: Mittelmeergebiet, Azoren, Madeira-Archipel, Kanarische Inseln (Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera). Aelurillus fnerteventurae Schmidt 1976 Material und Fundorte: 1 (leg. G. ScHmipr), 30. 6. 1973, Hotelgelände bei Taraja- lejo/ Fuerteventura; mehrere Exemplare (G. SCHMIDT), September 1977, Playa famara/Lanza- rote; 1 @ (G. Schmipr), 14. 2. 1987, Dünen von Corralejo/Fuerteventura. Das Tier wurde auf dem Transport ins Hotel von Haplodrassus pictus angetressen. Ziemlich seltene Spezies. Verbreitung: Fuerteventura, Lanzarote. Anmerkung: Im Gegensatz zu WUNDERLICH (1987) halte ich die Synonymisie- rung von Aelurillus Simon 1884 mit Phlegra Simon 1876 für nicht gerechtfertigt. Cephalothorax-Form und Epigyne sind bei beiden Gattungen sehr verschieden. So fehlt beispielsweise Phlegra die für Aelurillus typische mittlere caudale Chitinbe- grenzung, die meist mehr oder weniger gelappt ist (vergleiche zum Beispiel Epigynen bei Ae. politiventris und Ae. v-insignitus oder Ae. Iucasi mit Phlegra fasciata oder Phlegra-Spezies aus Israel). Dagegen stellt die relative Länge des 3. Beinpaares (länger als 4., kürzer als 4. oder ebenso lang) kein Unterscheidungsmerkmal dar. Ebenso ist die Synonymisierung von drei meiner Aelurillus-Arten mit „Phlegra“ Incasi (Roewer 1951) nicht haltbar. Diese Spezies sind nicht nur durch ihre Genita- lien, sondern auch durch ihre Lebensweise zu unterscheiden. WUNDERLICH glaubt, daß seine Phlegra Iucası als einzige Spezies der Kanaren von der Küste bis zum Hochgebirge und von der Sandwüste bis zum Kiefernwald vorkommt. Als Beweis führt er die „ungewöhnlich stark“ variierende Epigyne an. Wollte man dies akzep- tieren, so müßte man Dutzende von mediterranen und nahöstlichen Aelurillus-Arten zu Synonymen erklären. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Aelurillus restingae Schmidt 1977 Materialund Fundorte: 1 (leg. G. SCHMIDT) 26. 3. 1974, Restinga, auf Lava/Hierro; 1 2 (G. SchmipT), März 1975, Fuencaliente, auf Lava/La Palma; 1 Q (P. AsHmoLe), 23.2. 1984, Las Canadas/Teneriffa; 2 Q (P. AsHmoLr), 22. 8. 1986, San-Juan-Lavafluß/La Palma. Nicht selten. Verbreitung: Teneriffa, La Palma, Hierro. Aelurillus Iucasiı Roewer 1951 Attus annulipes Lucas 1838. Phlegra Iucasi Wunderlich 1987. Materialund Fundorte: Lucas (1838); O' 9 (leg. G. Schmidt), November/Dezember 1970, Playa del Ingles/Gran Canaria; 3 0’, 1Q (G. Schmipr), Juli 1976, September 1977, Valle Gran Rey, Santiago, Hochebene bei El Cercado. Weitere Fundorte: Arure, Hermigua, Garajonay; I subad. @ (G. Maut), 4. 6. 1957, Selvagem Pequena (Pitäo); O 9 (P. AsHMoLE), April 1983, Teno/Teneriffa. Sehr häufige Spezies. Makaronesisch. Verbreitung: Teneriffa, Gran Canarıa, La Gomera, Selvagen. Aelurillus cumbrecitanus Schmidt 1981 Material: 1 subad. (?) (leg. G. Schmipr), Oktober 1961, unterhalb des Teidegipfels/Te- neriffa; 1 CO’ (M. Schmipr), März 1975, Cumbrecita (Caldera de Taburiente/La Palma. Hoch- gebirgsform. Möglicherweise Subspezies von A. Incası. Verbreitung: Teneriffa (?), La Palma, Anmerkung: WUNDERLICH schreibt (1987: 30), er habe auf dem Gipfel des Teide ein Dendryphantes-Männchen beobachtet. Ich vermute, daß er ein Aelurillus- Exemplar gesehen hat. Nach meinen Beobachtungen geht keine der kanarischen Dendryphantes-Spezies bis in derartige Höhen, es sei denn, sie wird verschleppt. Pellenes geniculatus (Simon) 1868 Pellenes kraepelinorum Bösenberg 1895. Falls Pellenes kraepelinorum ein Synonym von P. geniculatus ist, wie WUNDER- LıcH (1987) behauptet, dann ist diese Spezies keineswegs neu für dıe Kanaren, son- dern wurde bereits von BÖSENBERG (1895) als kanarısche Art beschrieben. Fundort: Orotava/Teneritfa. Anmerkung: Die in Cruz de Tejeda (coll. M. Rambla) gesammelten Exemplare einer Pellenes-Spezies gehören entweder zu dieser, wahrscheinlich aber zu einer anderen Art, vermutlich P. nigrociliatus (L. Koch 1875). Sie wurde fälschlicherweise als Nellens sp. (Druckfehler) bezeichnet, später jedoch vom Verlag ın korrekter Schreibweise wiedergegeben (Berichtigungsblatt) (cf. Schmipr 1973b). (?) Stenaelurillus nıgricanda Sımon 1885 Das von mir 1970 auf Gran Canarıa erbeutete ©’ war ein subadultes und keın juve- niles Tier, wie WUNDERLICH schreibt. Es wurde mit (?) dieser Art zugerechnet. Aus WUNDERLICHS Passus „vermute Fehlbestimmung“ geht hervor, daß eine Revision des Materials, das ihm zugänglich gewesen wäre, nicht erfolgte. Wie allgemein üblich, habe ich seit mehr als 30 Jahren mein Sammelmaterial stets sogleich nach der Bearbeitung und meist noch vor der Veröffentlichung einem Museum und damit der Forschung zur Verfügung gestellt. SCHMIDT, SPINNEN DER KANAREN, MADEIRAS, AZOREN 41 Chalcoscirtus sublestus (Blackwall 1867) Anmerkung: Während WUNDERLICH 1980 noch davon überzeugt war, daß C. infimus (Simon 1868) auf den Kanaren nicht vorkäme, nennt er 1987 2 Arten von Teneriffa und La Palma, die er als C. sp. nahe infimus (Simon 1868) bezeichnet. Da er gleichzeitig als Fundorte von C. sublestus nur Teneriffa, La Palma, Gran Canarıa und Madeira aufführte, läßt sich über die Verbreitung der C. „infimus“-Arten auf den Kanarischen Inseln nur spekulieren. Ich gebe im folgenden einige Fundorte an, wobei offenbleiben muß, um welche der 3 Chalcoscirtus-Arten es sıch handelt: ScHMIDT(1968): Bujuju/Teneriffa (sub C. infimus); ScHhmiDr (1973 b): Los Berrazales/ Gran Canaria (sub C. wi ScHhmipr (1980 b): Playa famara/Lanzarote (sub C. sp.); ScHMipT (1981 a): El Cedro/La Gomera (sub C. sp.); SchmiDT (1981 b): Wiese bei Mazo/La Palma (sub C. sublestus); 1 Q (leg. P. AsHmoLe), April 1983, Teno/Teneriffa (sub C. suble- stus). Icıus sp. Material: 1 Q (P. AsHmoLe), 24.2. 1984, Kiefernwald, Las Canadas/Teneriffa. Anmerkung: Tiere dieser Gattung wurden bisher nicht auf den Makaronesischen Inseln gefunden. Dendryphantes palmensis Schmidt 1981 Material: 1 (leg. G. Schmidt), März 1975, Mazo/La Palma. Anmerkung: Diese Art wird von WUNDERLICH (1987) unerwähnt gelassen. Dendryphantes moebüi Bösenberg 1895 Material und Fundorte: 10, 229 (K.&E. KrarpeLin), April 1895, Orotava/Tene- riffa; 2 0 (cf. Denıs 1941), Puerto de la Cruz, 1 subad. ®, Tacoronte, April 1913/Teneritfa; ScHhMipT (1956 b, c): häufig zwischen 1952 und 1956 mit kanarischen Bananen nach Hamburg eingeschleppt; Schmipr (1968): Häufig in Bananenplantagenzone bei Puerto de la Cruz und auf Agaven bei Bujuju/Teneriffa; 1 ? ee M. Rama), 22. 8. 1970, La Palma; 1 0’, 1 subad., 1 pull. (M. RamsLa), 1970/1972, Hermigua, Salsita, Barranco de Meriga/La Gomera; 1 C, 1 Q (Fernandez), 1968/70, Punta del Hidalgo; 1 0°, 19 (G. ScHMiDT), September 1977, Playa famara, Bungalow/Lanzarote; 3 O' (G. SCHMIDT), Juni 1976 und ne 1977, Valle Gran Rey, Arure, El Cedro; 1 O' (G. ScHMIDT), Februar 1982, Jandia/Fuerteventura. Meist nicht allzu selten. Verbreitung: Teneriffa, La Palma, La Gomera, Lanzarote, Fuerteventura. Anmerkung: Nach WunDeErLIicH (1987) wird D. moebü ım Katalog von Roewer (1954) „irrtümlich für die Kanarischen Inseln genannt“. Ihm selbst seı kein sicherer Nachweis dieser Art von dort bekannt. Die Funde von KRAEPELIN, RAMBLA, FERNANDEZ und SCHMIDT sowie die Bearbeitungen von BÖSENBERG, Denis und SCHMIDT müssen ihm somit entgangen sein. Das Typenmaterial von Bö- SENBERG wie auch die anderen Belegexemplare (siehe oben) sind in den Museen von Hamburg, London, Frankfurt und Barcelona hinterlegt. Sie stammen von den ver- schiedensten Fundorten auf den Kanaren. Nur von dort kennt man die Spezies. Das Typenmaterial von Bösenberg hat mir vorgelegen (vergleiche auch Schmipr 1977). Dendryphantes dıligens (Blackwall 1867) Material und Fundorte: Brackwaur (1867): O’, unreife Q, Madeira; THORELL (1875): Q, Madeira; WARBURTON (1895): @, Madeira; BÖSENBERG (1895); Funchal/Madeira; SCHMITZ (1895): Madeira; Stmon (1897): Madeira; KuLczynskı (1899): O' 9, Madeira, Porto Santo; 1 0°, 2 juv. (leg. ©. Lunpısan), 16. 7. 1935, Rabacal/Madeira; 2 C', 1 9, 13 juv., 2 pull. (©. LunpgLan), 1. 8. 1935, Rabacal-Risco/Madeira; 1 C’, 2 juv. (OÖ. LunDBLAD), 2. 8. 1935, 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 451 Caramujo; 2 CO’, 3 juv. (O. LunpsLan), 8.-16. 8. 1935, Caramujo; 1 juv. (O. LUNDBLAD), 15.8. 1935, Feiteiras/Madeira; Funde von VAnDeEL auf Madeira, 14.-30.4. 1957: 5 0°, 1 subad. C', 1 9, 8 juv., 1 pull., Rabacal; 7 0’, 5 subad. CO‘, 4 9, 1 subad. P, 4 juv., Paul da Serrra; 1 Q, Ribeiro Fredo; 17 O', 1 subad. O’, 11 9, 4 juv., Santo de Serra; 2 J’, Pico Ruivo; 7 0,2 subad. 0°, 6 9, 1 subad. 9, 2 juv., Queimadas/Madeira; 1 P, Santo da Serra; 1 Q (leg. G. Maut), 4. 10. 1940, Monte, zwischen Corujeira de Fora und de Dentro; 1 9, 1 juv. (G. Maut), 24. 5. 1953, Choupana/Madeira; 1 juv. (FiGuEira), 20. 7. 1958, Selvagem Grande; 1 2 (G. Schmipr), Juni 1983, Porto Santo. Sehr häufig. Makaronesische Art. Verbreitung: Madeira-Archipel, Selvagen. Dendryphantes catnus (Blackwall 1867) Material und Fundorte: Madeira: BrackwarLL (1867): Unreife 9; KuLczyNnskI (1899): 9; 10, 19, 1juv. (leg. O. LunpsLan), 16.—25.7. 1935, Rabacal; 1Q (leg. VAnDEL), 25.—29. 4. 1957, Caldeira do Inferno; 1 Q (leg. G. Maur), (cf. Denis 1963), Santo da Serra; etliche @ (leg. G. Schmipr), Juni 1983, an Hauswänden, Porto Santo; Kanarische Inseln: 1 0, 1 @ (G. Schmipr), 12. 6. 1952 mit kanarischen Bananen nach Hamburg einge- schleppt, weitere Einschleppungen am 27. 7. 1952, 4. 9. 1952, 13. 10. 1952, 10. 3. 1953 sowie regelmäßig bis 1956; Q (G. Schmipr), Oktober 1961, Bananenplantagen bei Puerto de la Cruz,1 n Esperanzawald/Teneriffa; © @ (G. ScHmipr), Nov./Dez. 1970, Las Palmas, Arucas, Playa Ki Ingles, Telde/Gran Canarıa; 3 @ (G. ScHMiDT), November 1972, an Palmen der Uferpromenade von Arrecife/Lanzarote; 1 Q (G. SCHMIDT), 1. 7. 1973, Tarajalej0/Fuerte- ventura; 1 subad. (G. SchmipT), September 1977, Arure/La Gomera; 1 Q (G. SCHMIDT), 11.2. 1987, Außenwand der Kirche von Pajara/Fuerteventura. (Das Tier lebte bis zum 31. 10. 1988 bei mir in Gefangenschaft. Es unterscheidet sich in nichts von einem 1987 auf den Azoren erbeuteten Exemplar derselben Art.) 1 (P. AsumoLe), 18. 4. 1984, Kiefernwald beı St. Ursula/Teneriffa; Azoren: 1 @ (P. Brınck & E. Danr), 13. 3. 1957, Ribeira da Praja/Sao Miguel; 1 Q (G. Schmipr), 2.8. 1987, auf Strelitzienblatt, Horta/Faial, Erstfund für diese Insel. Die Art ist auf den Azoreninseln Sao Miguel, Terceira, Pico und Faial nicht selten, aber oft schwer zu fangen. Sie ist die einzige makaronesische Spezies, die auf allen drei hier behan- delten Inselgruppen lebt. Verbreitung: Azoren, Madeira-Archipel, Kanarische Inseln. Anmerkung: Der Brackwarr’sche Typus ist ein unreifes Weibchen. Die reifen Tiere, die KuLczynsk1 untersucht hatte, stellte er — allerdings unter Vorbehalt — zu dieser Art. Alle späteren Autoren folgten ihm darin. Es handelt sich in den Publika- tionen von SCHENKEL (1938), Denis (1962, 1963) und SCHMIDT (1956, 1968, 1973 b, 1975 b, 1976 b, 1981 a) stets um D. catus sensu Kurczynskı. Mir stand das von Kurczynsk1 determinierte Material reifer Tiere zu Vergleichszwecken zur Verfü- gung. Nach WUNDERLICH (1987) gibt es jedoch weder einen sicheren Nachweis dieser Art für die Kanaren noch eine Dendryphantes-Art, die sowohl dort als auch auf Madeira vorkommt. Überdies hält WunDErLIcH die von SCHMIDT als D. catus bestimmten Exemplare für eine nicht näher bezeichnete „andere“ Art. Aufgrund der bisher vorliegenden Untersuchungsergebnisse all derer, die sich eingehend mit dieser Spezies befaßt haben, erscheint die Auffasssung von WUNDERLICH allerdings revi- sıonsbedürftig. 6. Literatur BACELAR, A. (1937): Contribuicao para o estudo da fauna aracnologica dos Acores e da Madeira. — Arg. Mus. Bocage 8: 155-164; Lisboa. Brackwauı, J. 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ER AT EEE TR = - BA AR N FE ui Se 2 u eh an a 8 ee j Min Be # Kantine 6 Ar BEN: TEL: or na as En > e — Ausuten Mo nn ee nun Een re ee Zn er BT u a ar ee er u er ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch = Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr.452 | 108. | Stuttgart, 31. 12. 1990 The Leafhopper Genus Pseupalus in the Old World Tropics, with a Check-list of the Afrotropical and Oriental Paralimninı (Homoptera: Cicadellidae: Deltocephalinae) By Michael D. Webb, London and Friedrich R. Heller, Stuttgart With 22 figures Summary Pseupalus gaiseri, digitus and murtus from the Ivory Coast, Thailand and the Philippines respectively, are ei as new, extending the known distribution of this formerly mono- basic genus from the southern Palaearctic Region to tropical Africa and the Oriental Region. Based on its reduced forewing venation, Psenpalus is sımilar to members of the Macrostelini and Doraturini but its genital structures indicate that it belongs in the Paralimnini. The valı- dity of this tribe is discussed and a check-list of the Afrotropical and Oriental Paralımnini is given with two new species synonymies and five new combinations. In addition, new com- binations are given for six Oriental species transferred from Paralimnini to Athysanını. Zusammenfassung Drei neue Pseupalus-Arten: P. gaıseri, P. digitus und P. murtus werden von der Elfenbein- küste sowie von Thailand und den Philippinen beschrieben. Die früher monotypische Gattung Pseupalus erweitert ihre Verbreitung über die paläarktische Faunenregion hinaus auf die tro- pisch-afrikanische und die orientalische Faunenregion. Auf Grund ihres reduzierten Vorderflügelgeäders ähnelt Pseupalus Vertretern der Triben Macrostelini und Doraturini. Die Struktur ihrer Genitalarmaturen zeigt aber deutlich die Zugehörigkeit zu den Paralimnini. Die Gültigkeit dieser Tribus wird diskutiert und eine Check-list der tropisch-afrikanischen und der orientalischen Paralimnini mit zwei neuen Synonymen und fünf neuen Kombinationen gegeben. Außerdem werden sechs weitere orientalische Arten neu kombiniert und von den Paralimnini zu den Athysanıni gestellt. Contents . Introduction et . Relationships of Pseupalus ; Validıryzoktnibe/Baralımnınnae var) See. . Pseupalus Remane & Asche with key to species 4.1. Pseupalus graecanarus Remane & Asche 4.2. Psenpalus gaiseri spec. nov. Zune PP RrRUNDN 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 452 4.3. Psenpalus digitus spec. nov. 4.4. Pseupalus murtus spec. nov. 5. Check-Jlist of Afrotropical and Oriental Paralimnini 5.1. Afrotropical Paralımninı 5.2. Oriental Paralımninı 6. References DOoONNO- 1. Introduction The Paralimnini ıs a large trıbe of mainly grass-feeding cıcadellids. Sıxty four genera are listed in NasT’s (1972) Palaearctic catalogue but only 22 genera are known from the Afrotropical region (11 known only from South Afrıca) and 11 genera from the Oriental region (see chapter 5.). Although the tribe is not recorded from Aus- tralia (FLETCHER & STEVENS, 1988) or the New World, some Australian, North American and $. American genera, placed in Deltocephalinı by Evans (1966), OMAN (1949) and Linnavuort (1959) respectively, probably belong in the tribe as defined by EMELJanov (1962). Psenpalus Remane & Asche was erected in Paralimnini for a single new species, P. graecanarus from the Canary Islands and Greece, where it lives on /mperata cylın- drica (Gramineae), a notorious weed in the tropics and sub-tropics. The discovery of three new species, described below, from Ivory Coast, Thailand and the Philippines, together with some female and parasitized specimens (BMNH), which cannot be identified, from Sierra Leone, Malı and Java, indicate that the genus has a wide, prı- marily tropical distribution. This unusually wide distribution, for members of the tribe, matches that of /mperata cylindrica, the host plant of P. graecanarus and the specimens from Java (noted above). 2. Relationship of Pseupalus Pseupalus belongs to a group of genera which includes Afroszs Linnavuori (Afro- tropical), Bubulcus Dlabola and Changwhania Kwon (Oriental and S. Palaearctic) and Pteropyx Haupt (S.E. Palaearctic). These genera all have a reduced forewing venation (Fig. 4), as in members of the tribes Macrostelini and Doraturini, but their distinctive male genitalia, with a dorsal toothed area on the subgenital plate, arms of the connective forming a loop and the apical process of the style elaborate, indicate that they belong in the Paralimnini (sensu EMELJANoOv, 1962) or Deltocephalina (=Deltocephalini + Paralımninı) (sensu HamıLTon, 1975). 3. Validity of tribe Paralimnini The Paralimnini was redefined by EMELJAnov (1962) to include several genera previously included in the Deltocephalini, but of the distinguishing characters he listed, only the apıcally converging arms of the connective, forming a loop, ıs diagno- stic. This loop, however, varies considerably in shape from being broad to narrow, and almost linear and having the arms either joined or separated basally. In two genera, Ragia Theron and Mongolojassus Zachvatkin, the connective is fused to the aedeagus. The similar condition found in the Deltocephalini, with the connective linear and fused to the aedeagus, prompted HAMILTON to synonymize the two trıbes, but his action has not been generally accepted (REMANE & AscHE, 1980 ÖssIannILsson, 1983) and the common possession of this character is believed by EMELJANOV (pers. comm.) to result from convergence. A more distant relationship WEBB & HELLER, LEAFHOPPER GENUS PSEUPALUS 3 between the two tribes has been suggested by EMELJAnov & KırıLLova (1989), who noted that the second valvulae bear apical teeth in Deltocephalini but not in Paralim- nini. In the present paper the Paralimnini are kept separate from Deltocephalini pen- ding further studies on their relationship. As large numbers of genera and species from the Old World tropics have been placed in the tribe since EMELJANovV’s work (1962), a check-list to the Afrotropical and Oriental Paralimnini is given (see chapter 5.) No species is found in both regions but sıx Oriental species occur also in the sou- thern Palaearctic Region. The material examined during the course of the present study is deposited in The Natural History Museum, London (BMNH), Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS) and Department of Agriculture, Bangkhen, Bangkok, Thailand (DAB). 4. Pseupalus Remane & Asche with key to species Pseupalus Remane & Asche, 1980: 88. Type species: Psenpalus graecanarus Remane & Asche, 1980: 90. Description Small species (3.0-3.8mm). Pale yellow to stramineous; head and thorax with pair of longitudinal stramineous to brown bands dorsally; pregenital sternite with a small brown spot posteriorly on each side. Apex of forewing brown with outer apical cell with a white spot on each costal vein. Head slightly wider than pronotum; vertex produced medially and slightly con- cave, shagreen anteriorly, smooth posteriorly. Clypellus similar in width throughout length. Ocelli separated from corresponding eye by approximately their own dia- meter. Antennae arısing near lower corner of eye. Pronotum with sides short, carına absent. Forewing with outer subapical cell absent. Male genitalıa with posterior pygophore lobes elongate. Subgenital plate short and broad; a dentate heavily sclerotized area dorsoapically. Style apıcal process enlon- gate, serrate medıally; lateral lobe well developed. Connective with stem reduced; arms divergent apıcally. Aedeagus with shaft short to elongate, cylindrical, gonopore apıcal, a flange or short process arising at or near apex on each side; preatrium elon- gate wıth a pair of long processes arısing from ventral margin, directed dorsoposte- rıorly. Female pregenital sternite tapered posteriorly with posterior margin slightly con- cave. Key to Pseupalus males 1 Subgenital plate with dorsal toothed area elongate (Fig. 18). Aedeagal shaft with a pair of processes apically; anterior margin with a process on each side subapıcally or near mid- length and a single medial more ventral process. (Oriental Region) . 2 — Subgenital plate with dorsal toothed area short and broad (Fig. 3). Aedcagal shaft either without processes or with a single pair of processes subapically, without more ventral pro- cesses. (southern Palaearctic and Ethiopian Region) 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 452 2 Subgenital plate with posterior margin concave (Fig. 18). Aedeagal shaft with lateral pro- cesses on anterior margin distant from single more ventral medial process (Figs 14-15). (Ohaılanal)e 4 ua. ee nn... digitus spec. nov. — Subgenital plate with posterior margin convex. A shaft with lateral processes on anterior margin near to nel more ventral medial process (Figs 19-20). (Philippines) murtus spec. nov. Acdeagal shaft short with a ı subapical flange o on each side. (Greece, Canary Is.) graecanarus — on shaft elongate with a nn en on each side (Figs 5-6). (Ivory Coast) Y Sr Nr Palteta Se a gaiseri spec. nov. = 4.1. Pseupalus graecanarus Remane & Asche (Fig. 13) Psenpalus graecanarns Remane & Asche, 1980: 90. Holotype ©, Canary Is, REMANE coll. [not examined|]. Material examined: 10°, 1P (paratypes); Greece, Nomos Arta, südl. Kato Despotiko, 10.VIII. 1979, M. Asche (BMNH). Remarks: This species differs from other species of the genus in having the aedeagal shaft shorter without processes but with a subapical flange on each side. 4.2. Psenpalus gaiseri spec. nov. (Fıigs 1-12) Material examined: Holotype J’, Ivory Coast, Vavoua, on grass, 8.1.1984, D. & S. Gaiser (SMNS). — Paratypes: 5 0° 0’, 4 Q 9, same data as holotype (SMNS and BMNH). Length: CO, 3.3- -3.3 mm (mean 3.5 mm); ); 9, 3.4-3.8 mm (mean 3.6 mm). Colour and external characters as ın generic description. Male genitalia as in generic description with lateral margin of subgenital plate evenly curved and tapered posteriorly; dorsal toothed area short and broad. Style apıcal process with medial margin concave subapically, tapered to acute apex. Aedea- gal shaft elongate, curved anterodorsally with a short subapıcal process on each side agaınst anterior margın. Remarks: This species ıs similar to graecanarus but differs by its more elongate aedeagal shaft with a pair of subapical process rather than a short subapical lateral flange. Both species differ from the Oriental species of the genus in lacking the short, more ventral processes on the aedeagal shaft. The outer apıcal cell of the hindwing ıs either complete or stalked. A topotypic specimen (SMNS), which is externally identical to the type series, may be this species but has a different aedeagus and style. These structures may be mal- formed as the connective is Y-shaped, which is not characteristic of the tribe, and poorly developed. A specimen from Sierra Leone (BMNH) may also be this species but has more trıangular subapıcal aedeagal processes. 4.3. Psenpalus digitus spec. nov. (Fıgs 14-18) Material examined: Holotype O’, Thailand, Bangkhen, IX .1965, at light, (BMNH). — Paratypes. 1 0’, Bangkok, at light, IV. 1980, W. Honcsapruc (BMNH); 10,29 9, Thaı- land, VI. 1974 W. Honssapruc (BMNH and DAB). Length: 0’, 3.0-3.3 mm (mean 3.1 mm); ); 9, 3.5-3.8 mm. Colour and external characters as in generic description. Male genitalia as in gaiseri spec. nov. but posterior margin of subgenital plate concave and dorsal toothed area more elongate. Style apical process more evenly tapered to apex. Aedeagal shaft more elongate with a pair of short apıcal processes, a Jens 13% WEBB & HELLER, LEAFHOPPER GENUS PSEUPALUS Pseupalus gaiseri spec. nov. — 1. head and thorax, dorsal view; — 2. face; — 3. male valve and subgenital plates, dorsal and ventral view; — 4. left forewing; — 5. aedeagus, posterior view; — 6. aedeagus, right lateral view; — 7. apex of female abdomen, ventral view; — 8. connective; — 9. apex of fırst valvulae, lateral view; — 10. third valvulae, lateral view; — 11. male,pygophore, left lateral view; —12. left style, dorsal view. P. graecanarus; aedeagus, right lateral view. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 452 Figs 14-18. Psenpalus digitus spec. nov. —14. aedeagus, posterior view; —15. aedeagus, right lateral view; — 16. left style, dorsal view; — 17. connective; — 18. male valve and left subgenital plate, ventral view. Figs 19-22. P. murtus spec. nov. — 19. aedeagus, posterior view; — 20. aedeagus, right lateral view; — 21. left style, dorsal view; — 22. right hind wing. pair of short subapical processes medially on anterior margin and a single very short process medially just basad of midlength on anterior margin; preatrial processes more slender. Remarks: This species together with murtus spec. nov. can be recognized by the number and arrangement of processes on the aedeagal shaft, as noted above and the concave posterior margin of the subgenital plate. It differs from murtus by the absence of a subapical lobe on the style apıcal process and the aedeagus with the shaft narrower apically with the subapical pair of processes situated more distad of the single more ventral medial process and the preatrium shorter. 4.4. Psenpalus murtus spec. nov. (Fıgs 19-22) Material examined: Holotype JO’, Philippines, Luzon, Albay Prov. Guinobatan, VI. 1978 (BMNH). — Paratypes. 3 @ 9, same data as holotype without dates (BMNH). Length: ©, 3.3 mm; 9 3.4-3.6 mm. Colour and external characters as in generic description. Male genitalia with style apıcal process with a subapical lobe. Subgenital plate and aedeagus as in digitus spec. nov. but aedeagal shaft broader apically with paired anterior processes situated more ventrally near medial process and preatrium more elongate. WEBB & HELLER, LEAFHOPPER GENUS PSEUPALUS N Remarks: This species is similar to digitus but differs in the shape of the style and aedeagus, as noted above. 5. Check-list of Afrotropical and Oriental Paralimnini In the following check-list the type locality for each species is given first, followed by any additional records. The following species previously included in Paralimnus belong in the tribe Athy- sanını, based on an examination of their type specimens or for PRUTHT’S species based on its description: Paralimnus exiquus Melıchar, P. fuscus Melichar, P. con- fuscus Pruthi, Thamnotettix umbratus Melichar (all of uncertain generic placement), Mimotettix albomaculatus (Distant), comb. nov., M. lateralis (Walker), comb. nov., M. facıalis (Distant), comb. nov., M. hieroglyphicus (Distant), comb. nov., M. lef- royı (Distant), comb. nov. and Gunghuyana silhouettensis (Distant), comb. nov. Deltocephalus rufobilineatus Melichar, D. angustus Melichar and D. severus Melıi- char, from Java, belong in the Paralimnini but are omitted from the following list (5.2.) as their generic placement ıs uncertain (types in Brno and specimens in BMNH examined). 5.1. Afrotropical Paralimnini Afrosus LINNAVUORT, 1959: 93 unimaculatus (NAUDE, 1926a: 84 — Cicadula), S. Africa; throughout Afrotropical Region (BMNH) Caloduferna WEBB, 1980: 855 minuta WEBB, 1980: 855, Aldabra Cedarotettix THERON, 1975: 197 coganı (NAuD£, 1926a: 47 — Deltocephalus), S. Africa Coganus Theron, 1978: 257 breviatus (CoGan, 1916a: 186— Deltocephalus), S. Africa Elginus THERoN, 1975: 202 saltus (NAUDE, 1926a: 52 — Deltocephalus), S. Afrıca Hıltus THERON, 1974: 148 afrıcanus (NAUDE, 1926a: 76 — Chlorotettix), S. Africa gilvus THERON, 1974: 152, S. Africa Jannius THERON, 1982: 25 mecus IHERON, 1982: 25, S. Africa, S.W. Africa Jubrinia LiNNAvUORT, 1962: 54 camena LINNAVUORI, 1969: 1184, Zaire dentata THERON, 1971: 4, S. Africa distincta LINNAVUORIL, 1962: 54, Egypt gracılis HELLER & Linnavuorı, 1968: 12, Ethiopia Ladya THERON, 1982: 25 longipennis THERON, 1982: 25, S. Africa Lecacıs THERON, 1982: 23 platypennis THERON, 1982: 23 S. Africa Megaulon THERON, 1975: 201 chlorellus (NAuDE, 1926a: 51 — Deltocephalus), S. Africa Naudeus THERON, 1982: 23 bivittatus (NauDe£, 1926a: 44 — Deltocephalus), S. Africa; Uganda (BMNH) Paralimnus MATSUMURA, 1902a: 386 taeniatus LINNAVUORL, 1961: 480, S. Africa Platentomus THERON, 1980: 287 caledonia Davızs, 1988: 79, S. Africa sobrinus [STaL, 1859b: 294 — Jassus (Deltocephalus)], S. Africa stellena Davızs, 1988: 77, S. Africa 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 452 Pravistylus THERON, 1975: 196 exqnadratus (NAUDE, 1929c: 12 — Deltocephalus), S. Africa Pseupalus REMANE & AscHE, 1980: 88. (see also 5.2.) gaiseri spec. nov., Ivory Coast Ragıa THERON, 1973: 29 flavoalbida (NAuD£, 1926a: 83 — Cicadula) S. Africa; Botswana, S.W. Africa, Angola (BMNH) Restiobia Davies, 1988: 74 ormeia Davıss, 1988: 75, S. Africa Samuraba LINNAVUORI, 1961: 480 elegans Linnavuorı, 1961: 481, S. Africa; Nigeria, Zimbabwe (BMNH) Teyasteles Linnavuorı, 1969: 1185 montivagus HELLER & Linnavuorı, 1968: 3, Ethiopia divisifrons (NAUDE, 1926a: 83 — Cicadula), S. Africa; Zaire (BMNH) Vecanlis THERON, 1975: 200 attennatus (NAuD£, 1926a: 49 — Deltocephalus), S. Africa; Zimbabwe (BMNH) Vılargus THERON, 1975: 198 pumilicans (NAUDE, 19262: 49 — Deltocephalus), S. Afrıca. 5.2. Oriental Paralimnini Bubulcus Dlabola, 1961: 320 cingulatus (DLABOLA, 1960: 2 — Paralimnus), U.S.S.R. Iraq; Iran, Nepal, India, Korea, (BMNH) Changwhania Kwon, 1980: 96 ceylonensis (BAKER, 1925b: 537 — Deltocephalus) (nom. nov. pro Deltocephalus bima- culatus MELICHAR, 1903b: 204), comb. nov., Sri Lanka; India, Korea, Philip- pines, Papua New Guinea, New Caledonia (BMNH) bipunctatus (SINGH-PRUTHI, 1930a: 59 — Cicadula), DaTta, 1972: 420 — Cica- dula, syn. nov. changwhani Kwon, 1980: 99, syn. nov. distanti (BAKER, 1925b: 537 — Deltocephalus), (nom. nov. pro Deltocephalus capitatus Distant, 1918b: 83), comb. nov., India terauchii (MATSUMURA, 1915a: 163 — Aconura), Korea; Japan (NasT, 1972: 355), India, Thailand, Malaysia, Java (BMNH) Henschia LETHIERRY, 1892a: 69 vittata MATSUMURA 1914a: 228, Formosa, Singapore Jassargus ZACHVATKIN, 1953: 268 acutus SINGH, 1969: 353, India cylindrins SINGH, 1969: 352, India; Nepal (BMNH) Jılinga GHaurı, 1974: 551 darjilingensis (Distant, 1918b: 82 — Deltocephalus), India mota (PrurHi, 1936: 126 — Deltocephalus), comb. nov., India gopü (PrutH1, 1936: 127 — Deltocephalus), comb. nov., India Maximianus DisTanT, 1918b: 79 cephalicus DisTanT, 1918b: 80, India notatus DisTanT, 1918b: 79 Indıa Paralaevicephalus IsHiHARA, 1953b: 14 nigrifemoratus (MATSUMURA 1902a: 399 — Deltocephalus), Japan; Formosa (METCALF, 1967: 1308) Psammotettix HauPpT, 1929c: 262 emarginatus SINGH, 1969: 356, India regularia SINGH, 1969: 358, India striatus (LINNAEUS, 1758a: 437 — Cicada), Europe; China, Burma, India, Indo-China, Malay Pen., Flores (METCALF, 1967: 1547) WEBB & HELLER, LEAFHOPPER GENUS PSEUPALUS 9 Pseupalus REMANE & AscHE, 1980: 88. (see also chapter 5.1) digitus spec. nov., Thailand murtus spec. nov., Philippines Subhimalus GHAuR1, 1971: 113 fuscomelanus RAMAKRISHNAN, 1983: 190, India fuscus GHaurı, 1971: 115, India melanus GHAURI, 1971: 115, India nigrıfacialis (DistanT, 1918b: 81 — Deltocephalus), comb. nov., India Yanocephalus ISHIHARA, 1953b: 48 yanonis (MATSUMURA, 1902a: 400 — Deltocephalus), Japan; China, also Korea (MET- CALE, 511967.:11599). 6. References!) Dartta, B. (1972): On Indian Cicadellidae (Insecta: Homoptera) X. — Zool.Anz. 189: 419—426; Leipzig. Davies, D. M. (1988): Leathoppers (Homoptera: Cicadellidae) associated with the Restiona- ceae. 11. The tribes Athysanıni and Paralimnini (Euscelinae). — J. ent. Soc. sth. Afr. 51: 65-80; Pretoria. Drasora, J. (1960): Einige neue Zikaden aus Dagestan und Zentralasien (Homoptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. 40: 1-5; Stuttgart. — (1961): Die Zikaden von Zentralasien, Dagestan und Transkaukasien (Homopt. Auche- norrhyncha). — Acta Ent. Mus. natn. 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Fr Aiilssenmltg von Kirrtonehlse dur er - - ‘ ! & = =: at BU run er 2: MEWE ET en. ‚liehe : As | Feiner Pe Se en u Dei) SUSE, ? ’ a an, ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch “Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 453 Stuttgart, 31. 12. 1990 Chrysomelidae from the Nepal Himalayas, I1*) (Insecta: Coleoptera) By Lew N. Medvedev, Moscow With 55 figures Summary S InpAanIeS 2 IEO_ A collection of Chrysomelidae from Nepal has proved to comprise 131 species, among which 6 genera and 27 species are new for science: Oomorphoides martensi n. sp. (Lamproso- minae), Ambrostoma montana n. sp., Chrysolina dhaulagirica n. sp. (Chrysomelinae), Nepa- logaleruca laeta n. sp., Monolepta schawalleri n. sp., Acroxena martensi n. sp. (Galerucinae), Jacobyana nepalica n. sp., Hespera schawalleri n. sp., Paramesopa flavipes n. sp., Lupero- morpha nepalensis n. sp., Asiorella caraboides n. gen. n. sp., Asiorestia thoracıca n. sp., Asto- restia nepalica n. sp., Himalalta brevicornis n. gen. n. sp., Himalalta striata n. sp., Taızonia schereri n. sp., Chabriella minuta n. gen. n. sp., Schawalleria lamprosomoides n. gen. n. sp., Nepalicrepis brunneus n. sp., Aphthonaria martensi n. gen. n. sp., Lipraria varııpennis n. gen. n. sp., Eudolia nepalica n.sp., Podagrica aeneipennis n.sp., Zipangia subcostata n. Sp., Zipangia bicolora n. sp. (Alticinae), Prionispa laeta n. sp. (Hispinae), Cassida schawalleri n. sp. (Cassidinae). Zusammenfassung Aus einer Aufsammlung von Chrysomelidae aus Nepal werden 131 Arten behandelt, darunter 6 neue Gattungen und 27 neue Arten (siehe „Summary“). Contents . Introduction Erf . Acknowledgements and collectors . Subfamily Sagrınae . Subfamily Criocerinae . Subfamily Clytrinae 6: . Subfamily Cryptocephalinae . Subfamily Lamprosominae NUT puUuNd Ne +NDNDMND *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MARTEns, No. 162. — Nr. 161: Stuttgarter Beitr. Naturk., (A) 449: 1-14, 1990. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austausch- dienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 8. Subfamily Eumolpinae a re Me Be 9.Subramı»C Hrysomelmae Te ge] 10. Subfamily Galerucinae i 15 11. Subfamily Alticinae (Aszorella n. gen. p- 30, Chabriella n. gen. D. 34, Schawalleria n. gen. p. 35, Aphthonaria n. gen. p. 37, Lipraria n. gen. p. 38, Himalalata n. gen. ae . 23 12. Subfamily Hispinae a le ee ee ee ne > 19, SubianulyCassılmae SZ ee Areale. Selen ee an er Bpeye heaenın mie, See 1. Introduction This paper deals with the interesting material of different subfamilies of Chryso- melidae collected in Nepal by Prof. Dr. J. MArTEns (Mainz) with collaborators in 1969-1988. A first part of this material, concerning the subfamily Altıcinae, was already published (MEpvedev 1984). In the present article 131 species from Nepal and 1 additional from Assam are recorded, including 6 new genera and 27 new spe- cies. The type localities are marked on maps (figs. 1, 13). Further material from these expeditions to the Nepal Himalayas will be treated later. Species of the subtamily Clytrinae from Nepal, collected by the staff of the Museum of Natural History ın Basel, are published separately (MEDvEDEV 1988). 2. Acknowledgements and collectors I thank Prof. Dr. J. MArTEns of the Institute for Zoology, University Mainz, and Dr. W. SCHAWALLER of the Museum of Natural History in Stuttgart heartily for the possibility to study the mentioned material. The larger part of the material, including the types, is deposited in the Staatliches Museum für nd in Stuttgart (SMNS), some paratypes and dupfe cates have been retained in the author’s collection (CLMM). This and my former paper on the MARTENS-collections (MEDVEDEV 1984) give an impressive view of J. MARTENS“ and his co- workers‘, especially W. SCHAWALLER’s activities towards a better understanding of the Hıma- layan Coleoptera and of this fascinating fauna in general. The collectors of the type material are none in the corresponding chapters, concerning the already known specıes the collectors are: 1969-1974: J. MARTENS; 1980: J. MARTENS & A. AusoBskKY; 1983: ]. MARTENS & W. SCHAWALLER (17. VIL.—20. VIIL.), J. MARTEns & B. Daams 22.VIL- 20. 1988: J. MARTENS & W. SCHAWALLER. 3. Subfamily Sagrinae 3.1. Sagra ?carbunculus Hope 1842 1842 Sagra carbunculus Hope, Ann. Mag. Nat. Hist., (1) 9: 248. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Chadziou-Khola bei Ghasa, 2600 m, VI/VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest, bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: Both specimens represent females, exact determination impossible without males. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS ‘(ds "u 97007 vdsıuorg yaog) 9IEUSTUES N WAY G 67 — ‘eJoyyy eıpoN 'pJ — ‘(ds u 15uo Ju sopIogdaowoog) eJoyy; Suend 'g7 — “(ds u Lopjpmvgps vıdagouowy) suyox 'zy — ‘(ds ‘u snouun4q Sıdo4o] -rdaN) >nınyy pue any U99MIOq 7 — ‘(ds u uopmvg>s vıdsjpouowy) wnN pur euSuepapg usamIaq ‘07 — ‘(ds ‘u vıov] vonıopp3ojodaN) SunpoyL ‘6 — ‘(ds u opjpamvgp>s vıdojouoyy) npueunpey AN wy I7'9 — ‘(ds "u vurguo pwozsoaquuy) aypunyc] 'Z — ‘(ds "u oppargss ppıssv)) Surysäueg sta-e-sıa ‘9 — “('ds u snouunaq sıda4ojvdaN) yedıeg saoge °c — ‘(ds "u vuruom rwososquy) ya] 'p — “(ds u vrudrnvgp vunosd4gn je) ueredıoyc] ‘eg — nyuey,] 'z — “SunlÄueg ejdun( pure ewpag usaaag ‘I — "TedaN ur sepıppwoskıyg mau jo sonTe9o] SuN9]]09 ler) wy 002 vor 0S "7319 > npuewyjey = ey = WO009 Jsqn ajaıqag jedaN u WO0009 pun 000€ uayasımz aJaıgay | : 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 4. Subfamily Criocerinae 4.1. Lilioceris impressa (Fabricius 1787) 1787 Crioceris impressa Fabricius, Mant. Insect.: 88. Material: Parbat Distr., Modı Khola Valley, Birethanti, 1000 m, 29. VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., below Samarı Banjyang, 1000-1300 m, cultural land, 23. VII. 1983, lex. SMNS. — Gorkha Distr., Arughat-Suteo, 600-700 m, forest remnants, cultural land, 27. VII. 1983, 3ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Suteo-Labubesi, 700-800 m, Shorea forest, 29. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad-leaved forest, 29. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Dha- ding/Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Dobhan-Jagat, 1100-1300 m, broad-leaved forest, 30. VII. 1983, 2 ex. SMNS. 4.2. Lilioceris laosensis (Pic 1916) 1916 Crioceris laosensis Pıc, Mel. exot. Ent., 19: 16. Material: Parbat Distr., Ullerı, Modi Khola Valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 1973, lex. SMNS. 4.3. Lilioceris subcostata (Pic 1921) 1921 Crioceris subcostata Pic, Mel. exot. Ent., 33: 2. Material: Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad- leaved forest, 29. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land with bushes, 4. VI. 1988, 2 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr.., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest, bushes near vil- lage, 18.-20. VI. 1988, 1 ex. CLMM. Remarks: This species was known from China, Laos, Vietnam, Thailand (Kımoto & Gressır 1979) and ıs for the first time recorded for Nepal. 4.4. Lema coromandeliana (Fabrıcius 1798) 1798 Leptura coromandeliana Fabricius, Ent. Syst. Suppl.: 154. Material: Ghorka Distr., Buri Gandaki Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad- leaved forest, 29. VI. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., W Samari Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, cultural land, 23. VII. 1983, 1 ex. CLMM. — Dhading Distr., Thorpu-Kor- dunje, 1300-1400 m, cultural land, 24. VII. 1983, 1 ex. SMNS. 5. Subfamily Clytrinae 5.1. Aetheanta fasciata L. Medvedev 1988 1988 Aetheanta fasciata L. Medvedev, Ent. Basiliensia, 12: 476. Material: Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1900-2100 m, secondary forest, 18. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Nyak to lower Chuling Khola Valley, 2450-2870 m, Pinus forest, 2. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chu- ling Khola Valley, 2800 m, Quercus semecarpifolia forest, 2.-3. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. - Gorkha Distr., Chuling Khola Valley, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, mixed forest, 5. VII. 1983, 1 ex. SMNS. Remarks: The species was recently described after material originating from the Khası Hills in Assam to East Nepal. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 5 5.2. Aetheomorpha suturata Jacoby 1898 1898 Aetheomorpha suturata Jacoby, Ann. ent. Soc. Belg., 42: 185. Material: Nuwakot Distr., Trisuli, 600-650 m, cultural land, 21.—22. VII. 1983, 2 ex. CLMM. — Gorkha Distr., Arughat-Suteo, 600-700 m, cultural land with forest remnants, 27. VII. 1983, 1ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Suteo-Labubesi, 700-900 m, Shorea forest, 29. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., Buri Gandakı Valley, Jagat to vis-a-vis Pangshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, 4 ex. SMNS. Remarks: This species ıs distributed in South India (Jacosy 1908) and was found also in Punjab (MEDvEDEV 1988), now for the first time recorded for Nepal. 5.3. Miochira montana (Jacoby 1895) 1895 Clythra montana Jacoby, Ann. Soc. ent. Belg., 39: 255. Material: Dolpo Distr., upper Barbung Khola Valley, Tarakot, 2300 m, 8. VI. 1970, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Thakkhola, Purano Marpha, 3200 m, 6.-7. VII. 1973, 1 ex. SMNS. 5.4. Smaragdina tonkinensis (Lefevre 1891) 1891 Damia tonkinensis Lefevre, C. R. Soc. ent. Belg., 35: 254. Material: Sindhu Palchok Distr., from Bikuti to Ting Sang La, 1000-1900 m, ie 12 V.11973, 1’ex.:SMNS. 5.5. Diapromorpha dejeani Lacordaire 1848 1848 Diapromorpha dejeani Lacordaire, Monogr. Phyt., 2: 231. Material: Sindhu Palchok Distr., ascent to Ting Sang La from Barbise, 1500-2000 m, VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondı Khola Valley, Barpak-Doreni, 900-1100 m, forest remnants, 12. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Kathman- du-Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 2 ex. SMNS. 6. Subfamily Cryptocephalinae 6.1. Cryptocephalus ensifer Hope 1831 1831 Cryptocephalus ensifer Hope, Gray Zool Misc.: 30. Material: Parbat Distr., Modi Khola Valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 1973, 1 ex. SMNS. 6.2. Cryptocephalus exsulans Suffrian 1854 1854 Cryptocephalus exsulans Suffrian, Linn. Ent., 9: 149. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Chadziou Khola, above Ghasa, 2600 m, VI./VN. 1970, 1 ex. CLMM. — Mustang Distr., Thakkhola, Lethe-Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1900-2100 m, secondary forest, 18. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Nyak, 2270-2450 m, Pinus excelsa forest, 1. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, mixed forest, 5. VII. 1983, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Panchthar Distr., between Hinwa and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, cultural land with bushes, 30. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjilesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, below Walungchung Gola, 2400-2700 m, mixed forest, 20. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, 2550 m, cultural land, 30.-31. V. 1988, 3 ex. SMNS, 1ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia forest with Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988, 9 ex. SMNS, 1ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Arun Valley, Hedangna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.—8. VI. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 2 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chi- chila, 1900-2000 m, Quercus forest, bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 6.3. Coenobius fulvicornis Jacoby 1908 1908 Coenobins fulvicornis Jacoby, Fauna Brit. India: 188. Material: Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1900-2100 m, secondary forest, 18. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhadıng Distr., below Samarı Banjyang, 1000-1300 m, cul- tural land, 23. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land with bushes, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedagna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.8. VI. 1988, 8 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Num-Mure, 1600-1900 m, tree-rich cul- tural land, 8. VI. 1988, 2 ex. SMNS. Remarks: Species described from Assam and until now not registered for Nepal. However, species determination is given with question-mark. ( 5 Fis.2. Oomorphoides martensi n. sp.; outline of body. Fig. 3. Ambrostoma montana n. sp.; aedoeagus. Figs. 4-5. Chrysolina dhaulagirica n. sp. — 4. Lateral callus of prothorax, — 5. aedoeagus. Fig. 6. Nepalogaleruca laeta n. sp.; aedoeagus. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 7 7. Subfamily Lamprosominae 7.1. Oomorphoides martensi.n.sp. (fig. 2) Holotype (9): Nepal, Ilam Distr., Gitang Khola, 2550 m, Lithocarpus forest, 28.—31. III. 1980, leg. MARTENS & Ausogsky (SMNS). Paratypes: Nepal, Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus eich forest with Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. Diagnosis: Differs well from all Indian species by cupreous upper side and elongate body, from O. assamensis Jacoby 1908 also by elongate prosternum and other sculpture of upper side, from O. nepalensis Takızawa 1987 by the absence of transverse ridge on frons and irregular punctation on elytra. Description: Upper sıde cupreous, underside black with aeneous reflection, antennae black, 2 basal segments reddish below, labrum black. Body elongate ovate, slightly narrowed posteriorly (fig. 2). Head with deep transverse groove between bases of antennae, clypeus impunc- tured, with distinct microsculpture, frons finely and sparsely punctured, without microsculpture, grooved along inner side of eye just behind angular emargination; this groove engraved and narrowed posteriorly. Antennae reaching slightly beyond base of prothorax, segment 1 stout, about twice as long as broad, 2 nearly as thick as 1, slightly elongate, 3 almost as long as 2 and 1.5 times as long as 4. Prothorax 1.8 times as broad as long, almost straightly narrowed anteriorly, rounded truncate apıcally; surface finely and distinctly punctured, without micro- sculpture. Scutellum small, triangular, acute apıcally, smooth and shining. Elytra 1.3 times as long as broad, slightly narrowed behind, almost parallel; surface more strongly punctured than prothorax, punctures more or less arranged longitudinally, but without any distinct and regular rows. Epipleurae angulate on innerside just before femoral groove. Propleurae impunctured, finely microsculptured, pubescent on inner part; prosternum elongate. Metasternum shining, strongly punctured. Femoral impression on abdominal segment 1 flanged only on inside. Abdominal segment 5 without any depressions, broadly rounded. Claws with distinct basal tooth. Length of body 2.6 mm, breadth 1.6 mm. 8. Subfamily Eumolpinae 8.1. Nodina robusta Jacoby 1892 1892 Nodina robusta Jacoby, Ann. Mus. civ. Genova, 32: 903. Material: Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki Valley, Jagat to vis-A-vis Pangshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — TalSuns Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land with forest remnants, 3.—4. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., from Amjılesa to mouth of Gunsa Khola, 1500-1850 m, forest remnants, 13. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest with bushes, 4. VI. 1988, 8 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Kar- marang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest, bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 7 ex. SMNS. Remarks: The species was known from Burma, the above samples are the fırst records for Nepal. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 8.2. Nodina parvula Jacoby 1892 1892 Nodina parvnla Jacoby, Ann. Mus. civ. Genova, 32: 902. Material: Parbat Distr., Modı Khola Valley, Birenthanti, 1000 m, 14. VII. 1973, 1 ex. CLMM. — Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1900-2100 m, secondary forest, 18. VIII. 1983, 8 ex. SMNS. — Nuwakot Distr., 21 km NW Kathmandu to Trisuli, 1700 m, cultural land, 21. VO. 1983, 7 ex. SMNS. — Dhading Distr., W Samarı Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, cultural land, 23. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., Thorpu-Kor- dunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, 6 ex. SMNS. — Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki Valley, Jagat to vis-a-vis Pangshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., vis-a-vis ee to bridge below Nyak, 1600-1800 m, mixed forest, 1. VIII. 1983, 1 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. — Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Nyak, 2270-2450 m, Pinus excelsa forest, 1. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. - Gorkha Distr., Darondi Khola, below Barpak, 1800-1500 m, cultural land, 12. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, above Yamputhin, 2000-1700 m, mixed forest, 3. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land with forest remnants, 3.—4. IX. 1983, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, N Yam- puthin, southern slope, 1700-2200 m, cultural land, 5. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjılesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Terhathum Distr., ascent to Tinjura Dara, 1950-2250 m, mixed broad-leaved forest, 16. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhankuta Distr., near Hille, 2150-2100 m, cultural land, 19. IX. 1983, 1 ex. SMNS. 8.3. Basilepta subcostatum (Jacoby 1889) 1889 Nodostoma subcostatum Jacoby, Ann. Mus. civ. Genova, 27: 164. Material — dark form: Gorkha Distr., Arughat-Suteo, 600-700 m, cultural land, 27. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondı Khola, below Barpak-Doreni, 900-1100 m, forest remnants, 12. VIII. 1983, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Gorkha Distr., Darondi Khola, Doreni-Motar, 750-900 m, cultural land, forest remnants, 13. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola, Motar-Naya Sangu, 700-1100 m, cultural land, 14. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalık Mt., 270-300 m, Shorea forest, 3.-5. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, 2550 m, cultural land, 30.-31.V. 1988, 1ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest with bushes, 4. VI. 1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 5. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedangna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.—8. VI. 1988, l ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 2 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 3 ex. SMNS. — Bicolorous form: Ilam Distr., IHam-Parbate, 1250-1450 m, cultural land, 23. VIII. 1983, lex. CLMM. - Panchthar Distr., between Hinwa and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, cultural land, 30. VIII. 1983, 1ex. SMNS. -— Taplejung Distr., Worebung-Uyam, 1800-1400 m, forest remnants, 31. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Terhathum Distr., ascent to Tinyura Dara, 1950-2250 m, mixed broad-leaved forest, 16. IX. 1983, 1ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest wıth bushes, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedan- gna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.-8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Light form: Dhading Distr., Thorpu-Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, 1 ex. CLMM. — Dhading Distr., Ankhu Khola Valley, Ankhu Sangu, 650 m, cultural land, 24.—25. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., Buri Gandaki, from vis-a-vis Pangshing to MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 9 bridge below Nyak, 1600-1800 m, mixed forest, 1. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola, below Barpak, 1800-1500 m, cultural land, 12. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalik Mt., 270-300 m, mixed Shorea forest, 3.—5. IV. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Worebung-Uyam, 1800-1400 m, forest remnants, 31. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., confluence of Kabelı and Tada Khola, 1000-1050 m, mixed broad-leaved forest, 23.—25. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest with bushes, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Bi akhöls Keemarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 2ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., below Karmarang-Hedangna, 950-1350 m, tree-rich cultural land, 5. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, from Arun Valley bottom to Num, 1100-1450 m, broad-leaved forest, 8. VI. 1988, lex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 2 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila-Bhotebas, 2000-1850 m, Quercus forest, 20. VI. 1988, 2 ex. SMNS. 8.4. Basilepta puncticolle (Lefevre 1889) 1889 Nodostoma puncticolle Lefevre, Ann. Soc. ent. France, 9: 295. Material: Kaski Distr., between Hyagja, Mahendra Cave and Pokhara, 1000-1200 m, 11. V. 1980, 1 ex. SMNS. 8.5. Basılepta splendens (Hope 1831) 1831 Eumolpus splendens Hope, Gray Zool. Misc.: 30. Material — dark form: Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1900-2000 m, secondary forest, 18. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Nyak, 2270-2450 m, Pinus excelsa forest, 1. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gan- dakı Valley, Nyak to lower Chuling Khola Valley, 2450-2870 m, Pinus excelsa forest, 2. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sn Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.—20. VI. 1988, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Bicolorous form: Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedangna-Num, 950-1000 m, 6.-8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.—20. VI. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. 8.6. Basılepta frontalis (Baly 1867) 1867 Nodostoma frontalıs Baly, Trans. ent. Soc. London, (3) 4: 253. Material: Parbat Distr., Ghandrung-Landrung, 1400-1500 m, cultural land, 8. V. 1980, lex. SMNS. — Nuwakot Distr., 21km NW Kathmandu to Trisuli, 1700 m, cultural land, 21. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha/Dhading Distr., Burı Gandaki Valley, from Jagat to vis- a-vis Pangshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Dhading Distr., Buri Gandakı Valley, vis-a-vis Pangshing to bridge below Nyak, 1600-1800 m, mixed forest, 1. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, Doreni-Motar, 750-900 m, cultural land, 13. VIII. 1983, 3 ex. SMNS. Remarks: The fırst time recorded for Nepal, widely distributed in South Asıa. 8.7. Pagria signata (Motschulsky 1858) 1858 Metachroma signata Motschulsky, Etud. Ent., 7: 110. Material: Myagdı Distr., S Dhaulagiri, Myangdi Khola, Muri, 2100-2300 m, III. 1970, l ex. SMNS. — Lamjung Distr., Marsyandi, Phalesangu, 640 m, 9. IV. 1980, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Chauni, 1350 m, 20.—25. III. 1973, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Balaju park, 1400 m, mixed forest, 17. III. 1980, 2 ex. SMNS. — Dhading Distr., W Samarı 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, 23. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandakı Valley, Jagat to vis-a-vis Pangshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, below Barpak, 1800-1500 m, cultural land, 12. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola, below Barpak-Doreni, 900-1100 m, forest remnants, 12. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalik Mt., 270-300 m, mixed Shorea forest, 3.—5. IV. 1988, 5 ex. SMNS. — Ilam Distr., Gitang Khola, 1900-2100 m, cultural land, 31. III. 1980, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., N Ilam, Bibilate, 1330 m, remnant trees around spring, 8. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., confluence of Kabelı and Tada Khola, 1000-1050 m, mixed broad-leaved forest, 23.-25.1V. 1988, 1ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjılesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 1 ex. CLMM. 8.8. Colasposoma metallicum Clark 1865 1865 Colasposoma metallicum, Ann. Mag. nat. Hist., (3) 15: 142. Material: Kathmandu Valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land and gar- dens, 17.-20. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Tamur Valley, mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 6 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, 950-1350 m, tree-rich cultural land, 5. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad- leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure- Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 20 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.—20. V1.1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Bhotebas-Darapangma, 1800-1400 m, cultural land, 20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 8.9. Colasposoma semicostatum Jacoby 1908 1908 Colasposoma semicostatum Jacoby, Fauna Brit. India: 443. Material: Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1900-2100 m, secondary forest, 18. VIII. 1983, 1ex. SMNS. — Nuwakot Distr., forest between Kathmandu and Trisuli, 21. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Nuwakot Distr., Trisuli, 600-650 m, forest remnants in cul- tural land, 22. VII. 1983, 4 ex. SMNS. — Dhading Distr., Thorpu-Kordunje, 1300-1400 m, cultural land, 24. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buriı Gandakı Valley, Labubesi- Gorlabesi, 900-1000 m, broad-leaved forest, 29. VI. 1983, 1 ex. CLMM. — Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki Valley, Gorlabesi-Dobhan, 1000-1100 m, mixed forest, 30. VII. 1983, 1 ex. SMNS. 8.10. Colasposoma transversicolle Jacoby 1889 1889 Colasposoma transversicolle Jacoby, Ann. Mus. civ. Genova, 27: 176. Material: Parbat Distr., $ Annapurna, Ulleri, 2000-2200 m, 12.-13. VII. 1973, 1 ex. SMNS. 8.11. Scelodonta indica Duvivier 1891 1891 Scelodonta indica Duvivier, Ann. Soc. ent. Belg., 35: 39. Material: Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Suteo-Labubesi, 700-800 m, Shorea forest, 29. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, Doreni-Motar, 750-900 m, cultural land, 13. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. 8.12. Macrocoma rufotibıalis (Jacoby 1908) 1908 Eubrachis rufotibialis Jacoby, Fauna Brit. India: 433. Material: Dolpo Distr., ascent to Phoksumdo Lake, 3200-3600 m, 10. VI. 1973, 12 ex. SMNS. — Dolpo Distr., Suli Gad Valley, 2600-3000 m, VI. 1970, 1 ex. SMNS. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 11 8.13. Pachnephorus lewisii Baly 1878 1878 Pachnephorus lewisii Baly, J. Linn. Soc. London, Zool., 14: 257. Material: Ramechap Distr., Jiri-Shivalaya, 1800-2500 m, 9. IV. 1973, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Dhading Distr., Ankhu Khola Valley, Ankhu Sangu, 650 m, cultural land with forest remnants, 24.—25. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, below Barpak to Doreni, 1100-900 m, forest remnants, 12. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.—20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 8.14. Platycorynus speciosns (Lefevre 1891) 1891 Corynodes speciosus Lefevre, C. R. Soc. ent. Belg., 35: 276. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, 2600 m, VII. 1970, 1ex. SMNS. — Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, Taksang, 3100-3300 m, 1.-5. VII. 1973, 3 ex. SMNS, lex. CLMM. 8.15. Cleorina jacobyı Duvivier 1892 1892 Cleorina jacobyi Duvivier, Ann. Soc. ent. Belg., 36: 415. Material: Panchthar Distr., between Hinwa and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, cultural land with bushes, 30. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Worebung-Uyam, 1800-1400 m, cultural land with forests remnants, 31. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — oe Distr., between Amjilesa and mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, 1 ex. SMNS. 8.16. Cleorina nepalensis Takızawa 1980 1980 Cleorina nepalensis Takızawa, Ent. Rev. Japan, 9: 97. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Chadziou Khola, Ghasa, 2600 m, VI./VII. 1970, 6 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. 8.17. Trichotheca hirta Baly 1860 1860 Trichotheca hirta Baly, J. Ent., 1: 26. Material: Nuwakot Distr., 21km NW Kathmandu to Trisuli, 1700 m, cultural land, 21. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Dhankuta Distr., near Hille, 2150-2100 m, cultural land, 19. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yektin to Worebung Pass, 1500-1800 m, cul- tural land, 21. IV. 1988, 1ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, ascent to Num, 1100-1450 m, broad-leaved forest, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 8.18. Xanthonia fulva Takızawa 1987 1987 Xanthonia fulva Takızawa, Proc. Jap. Soc. syst. Zool., 35: 55. Material: Ramechap Distr., Chordung Mt., Jıri, 2900 m, 30. VIIIL.-3. IX. 1970, 1 ex. SMNS. 9. Subfamily Chrysomelinae 9.1. Ambrostoma (Parambrostoma) montana n. sp. (fig. 3) Holotype (C’): Nepal, Mustang Distr., Thakkhola, Lethe, 2600 m, 27. VI. 1970, leg. MARTENS (SMNS). Paratypes: Nepal, Nuwakot Distr., Trisuli Valley, Dhunche, 2000 m, IV. 1973, leg. MARTENS, 1 Q CLMM. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Diagnosis: Similar P. sublaevis Chen 1934 from Northern India (not from Korea, as erroneously given in description), differs ın coloration and feeble lateral callus of prothorax. Differs from A. mahesa Hope 1831 and A. shuteae Daccordi 1976 in the absence of punctured row inside of humerus and other form of aedeagus. Description: Body purplish violaceous, sides and transverse impression of elytra with more or less distinct greenish tınt. Head impunctured, clypeus delimited behind with distinct impressed line, frons with longitudinal groove. Prothorax twice as broad as long, broadest in anterior third, with distinct low lateral callus, very finely and sparsely punctured, densely chagreened, with a few large punctures near hind angles. Scutellum triangular, impunctured. Elytra with deep transverse groove in basal third, without any impression inside of humerus, surface shining, very finely punctured, punctures arranged in more or less regular, but not very distinct rows; punctures in transverse groove large. Epipleuron cilıate ın posterior third. Metasternal process not margined. Wings absent. First tarsal segment of male not broadened. Aedeagus (fig. 3) rather short, with preapical teeth, ın lateral view widened to apex. Length of body 7.1 mm, breadth 4.7 mm. Female has a body more robust and widened posteriorly, length 7.6 mm, breadth 5.1.mm; 9.2. Agrosteomela indica (Hope 1831) 1831 Chrysomela indica Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, Thaksang, 3100-3300 m, XI. 1969 and 1.-5. VII. 1973, 3 ex. SMNS. — Mustang Distr., S Lethe, 2400 m, 1. V. 1980, 4 ex SMNS. — Taplejung Distr., ascent to pasture Lassetham from Omje Khola, 2400-3150 m, mixed Quer- cus-Tsuga-Rhododendron 6. V. 1988, 1ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 9.3. Chrysolina exanthematica Wiedemann 1821 1821 Chrysolina exanthematica Wiedemann, Germar Mag. Ent., 4: 178. Material: Kathmandu Valley, western part, 1300-1900 m, IX. 1969, 1 ex. SMNS. 9.4. Chrysolina dhanlagirica n. sp. (fıgs. 4-5) Holotype (CO): Nepal, Myagdı Distr., W Dhaulagiri, between Pelma and Pass Jungla Banjyang, 3000-4000 m, V. 1970, leg. MARTENS (SMNS). Paratypes: Nepal, Myagdı Distr., W Dhaulagiri, Thankur N Dhorpatan, 3350 m, 22.-28. V. 1973, leg. MARTENS, 1 Q CLMM. — Nepal, Myagdi Distr., S Dhaulagiri, Dhor- patan, 4000 m, IV. 1970, leg. Martens, 499 SMNS. — Same localıty, 3000-3200 m, 18.—20. V. 1973, leg. Martens, 19 CLMM. Diagnosis: I cannot compare this new species with any representatives of Indian or South Asian fauna; it differs immediately in specific coloration and sculp- ture of upper side. Preliminarily the species may be included ın the subgenus Pezo- crosita Jacobson 1895. Description: Body dark blue, underside of two basal antennal segments and broad basal and lateral margin of elytra, including epipleura red fulvous; lateral elytral stripe occupies two outermost interstities. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 13 CO. Ovate, broadened behind. Head without distinet punctures, clypeus impressed, base of antenna nearer to clypeus than to eye. Last segment of maxillar palpı longer than preceding, triangular. Antennal segments 8-10 about 1.5 times as long as broad. Prothorax convex, with evenly rounded lateral margins, surface impunctured, lateral callus extremely feeble, delimited from disc with a few punc- tures, more distinct only at base, where a short fold ıs developed (fig. 4). Elytra with- out humeral tubercle, with 9 regular equidistant rows of punctures; punctures in rows rather sparse, intersticies flat, shining, impunctured. Epipleura broad. Wings absent. First segment of fore and mid tarsı broadly triangular. Aedeagus — fig. 5. Length 5.8 mm, width 3.8 mm. Q. Body more robust. All tarsı densely pubescent beneath, first segment not broadened. Length 6.0-6.5 mm, width 4.3—4.7 mm. Remarks: This is one of the few high altıtude chrysomelids of Nepal clearly indicating Palaearctic affınities. 9.5. Chrysolina vishnu Hope 1831 1831 Chrysolina vishnu Hope, Gray Zool. Misc.: 30. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Pass of Titiı and Taglung, 2700-2800 m, 13. VII. 1970, 1 ex CLMM. — Parbat Distr., Modı Khola Valley, Birethantı, Ulleri, 1000 m, 14. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Kaski Distr., above Dhumpus, 2100 m, broad-leaved forest, 8.-10. V. 1980, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., below Samarı Banjyang, 1000-1300 m, cultural land, 23. VII. 1983, 1ex. SMNS. — Dhading Distr., W Samariı Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, cultural land, 23. VII. 1983, 3 ex. SMNS. — Dhading Distr., Thorpu-Kor- dunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., Ankhu Khola Valley, Ankhu Sangu, 650 m, cultural land with forest remnants, 24.—25. VII. 1983, 7 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Arughat-Suteo, 600-700 m, cultural land, 27. VII. 1983, 4 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad-leaved forest, 29. VII. 1983, 1ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, below Barpak, 1800-1500 m, cultural land, 12. VIII. 1983, 3 ex. SMNS. — Sindhu Palchok Distr., ascent to Ting Sang La from Barabise, 1500-2000 m, VIII. 1970, 1 ex. CLMM. — Ilam Distr., Mai Khola Valley, S Ilam, 800 m, 2. IV. 1980, 2 ex. SMNS. — Ilam Distr., ITam — Mai Pokharı, 1600-2000 m, cultural land, 9. IV. 1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. 9.6. Chrysolina aurata Suffrian 1851 1851 Chrysolina aurata Suffrian, Linn. Ent., 5: 102. Material: Kathmandu Valley, western part, 1300-1400 m, IX. 1969 and VIII. 1970, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., descent from Uyam to Iwa Khola bridge, 1300-940 m, cultural land, 22. IV. 1988, 1 ex. SMNS. 9.7. Chrysolina inconstans Wiedemann 1823 1823 Chrysolina inconstans Wiedemann, Zool. Mag., 2 (1): 74. Material: Kathmandu Valley, western part, 1300-1400 m, VIII. 1970, 1 ex. SMNS. - Kathmandu Valley, Chauni, 1350 m, 20.-25. III. 1973, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Ganabahal, 1350 m, 13.-17. V. 1980, 1 ex. SMNS. 9.8. Chrysomela populi Linne 1758 1758 Chrysomela populi Linng, Syst. Nat. (ed. X): 368. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Material: Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, Thaksang, 3100-3300 m, 1.-5. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Thakkhola, Lethe-Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, l ex. SMNS. — Dolpo Distr., Suli Gad Valley, 2300-3000 m, 7.—9. VI. 1973, 1 ex SMNS. — Myagdı Distr., W Dhaulagıri, between De and Pass Jungla Banjyang, 3000-4000 m, V, 1970, 2 ex. SMNS. 9.9. Linaeidea chlorina (Maulık 1926) 1926 Chrysomela chlorina Maulik, Fauna Brit. India: 69. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Pass of Titi and Taglung, 2700-2800 m, 3. VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remnants, 9.-10. IV. 1988, 1 ex SMNS. — Ilam Distr., Gitang Khola Valley, 1750 m, Alnus forest along rıver, 11.-13. IV. 1988, 1 ex. CLMM. 9.10. Phratora flavipes Chen 1963 1963 Phratora flavipes Chen, Acta ent. Sinica, 12: 452. Material: Myagdı Distr., S Dhaulagırı, Dhorpatan, 18. V. 1973, 1 ex. CLMM. — Mustang Distr., Thaksang, above Tukche, 3150-3400 m, Pinus excelsa and Abies forest, 26.—29. IV. 1980, 1 ex. SMNS. 9.11. Phaedon indicus Chen 1933 1933 Phaedon indicnus Chen, Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 5: 381. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, Thaksang, 3100 m, XI. 1969, 1 ex. CLMM. — Myagdı Distr., $ Dhaulagıri, Dhorpatan, 3000-3200 m, IV./V. 1970, 2 ex. SMNS. 9.12. Phaedon thompsoni Daccordi 1978 1978 Phaedon thompsoni Daccordi, Bull. Soc. ent. Belg., 114: 209. Material: Ilam Distr., Gitang Khola, 2550 m, Lithocarpus forest, 28.31. III. 1980, 3 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Panchthar Distr., range between Sheldoti and Paniporua, 2200 m, broad-leaved forest. 29. VIII. 1983, 1 ex. SMNS,. 9.13. Phaedon cheni Daccordı 1979 1979 Phaedon cheni Daccordi, Ent. Basıliensia, 4: 451. Material: Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, Rhododendron-Lithocarpus forest, 27.—28. VII. 1983 and 13.16. IV, 1988, 3 ex. SMNS, lex. CLMM, = Taplejung Distz,, Omje Kharka NW Yamputhin, 2300-2500 m, mature mixed broad-leaved forest, 1.-6. V. 1988, 6 ex. SMNS. — Taplejung Distr., pasture Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, mature Abe Reden, forest, 6.-7. IX. 1983 and 6.-9. V. 1988, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley, near Tseram, 3250-3350 m, mature Ryan or forest, 10.-15. V. 1988, 4 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., upper Sımbua Khola Valley, near Yalung, 3450-3700 m, mature re, forest, 13. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Simbua Khola, ascent to pasture Las- setham, 3000-3150 m, mixed ee broad-leaved forest, 15. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., from Yamputhin to pass Deorali, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, 1ex. SMNS. — Taplejung Distr., descent from Pass Deorali to Hellok, 3400-2800 m, mature mixed forest, 17. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., descent from Pass Deorali to Hellok, 2300-2600 m, mature mixed forest, 17. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, side valley near resthut, 2450 m, broad-leaved forest, 19. V. 1988, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, $ Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 15 Remarks: I am in great doubts as to the correct determination of all 3 species of Phaedon mentioned above, because alle species described by Daccorni (1979) differ mainly in coloration and microsculpture of upperside. It ıs possible that most of them are only subspecies or local varıations of one mountain species. Phaedon indicus ıs described from India (province ?), thompsoni from Sıkkim and cheni from Darjeeling. 10. Subfamily Galerucinae 10.1. Nepalogaleruca laeta n. sp. (fig. 6) Holotype (CO): Nepal, Ramechap Distr., Thodung-Those, 3200 m, 3.—9. IV. 1973, leg. MARTENS (SMNS). Diagnosis: Differs from N. elegans Kimoto 1970 in having unspotted head, grooves on prothorax near hind angles, regularly punctured elytra and in absence of lateral costa on elytra. Description: Yellowish brown, a pair of longitudinal, not broad stripes on pro- thorax, a pair of rather narrow longitudinal stripes and a small preapical spot on each elytron and lateral spots on each sternite of thorax and abdomen black. Head impunctate, frontal tubercles not delimited from behind. Antennae, inclu- ding all proportions of segments, as ın N. elegans Kımoto. Pronotum about 1.8 times as broad as long, feebly cordiform, surface convex, smooth, impunctate, with two longitudinal grooves at hind margin near hind angles. Scutellum short, broadly trıangular. Elytra wider than prothorax, broadened pos- teriorly, with rounded apices, surface with 9 not quite regular rows of deep punc- tures, without lateral costa. First segment of fore tarsus slightly broadened, a little narrower than third one. Aedeagus (fig. 6) practically identical with N. elegans Kıimoto, slightly asymmertrical. Length 6.5 mm. 10.2. Nepalogaleruca elegans angustilineata Kimoto & Takızawa 1972 1972 Nepalogaleruca elegans angustilineata Kimoto & Takızawa, Kontyu, 40: 216. Material: Myagdı Distr., $S. Dhaulagırı, Dhorpatan, 3000-3200 m, IV./V. 1970, 4 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Myagdi Distr., S Dhaulagırı, Bobang $ Dhorpatan, 2500 m, IV. 1970, 1 ex. SMNS. — Manang Distr., Marsyandı, Thimang-Bagarchap, 2550 m, Tsuga-Acer-Rhodo- dendron forest, 14.-17. IV. 1980, 1 ex. CLMM. Remarks: All specimens studied have irregular puncturation on elytra. In the description of the species, Kımoro (1970) mentioned 9 rows of punctures, in the description of the subspecies angustilineata (KımoTo & Takızawa 1972) details on elytral sculpture are not given. 10.3. Khasia kraatzi Jacoby 1889 1889 Khasıia kraatzi Jacoby, Entomologist, 32: 83. Material: Nuwakot Distr., Trisuli Valley, Ramche-Dunche, 1800-2000 m, 22. IV. 1973, 2ex. SMNS. — Nuwakot Distr., Trisuli Valley, near Dunche, 2000 m, 22. IV. 1973, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Nyak to lower Chuling Khola Valley, 2450-2870 m, Pinus excelsa forest, 2. VIII. 1983, 5 ex. SMNS. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2150-2250 m, 23.—25. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. — Ilam Distr., Gitang Khola Valley, 1750 m, Alnus forest along river, 11.-13. IV. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - hr Distr., 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Dhorpar Kharka, 2700 m, mature Rhododendron-Lithocarpus forest, 13.—16. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., SE Yamputhin to Yamputhin, 2000-1650 m, forest with mainl Alnus, 26. + 30. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, Ann tural land, 26. IV.-30. V. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - le Distr., N Yam- uthin, Kabeli Khola, 1700-2200 m, cultural land, 5. IX. 1983, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. -— elek Distr., mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus seme- carpıfolia with Rhododendron forest, 31. V.-3. VI. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: Known from India, Assam, Punjab, Burma; the first time registered for Nepal. 10.4. Apophylia sericea (Fabrıcius 1798) 1798 Cantharis sericea Fabrıcius, Suppl. Ent. Syst.: 69. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Lethe-Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Gorkha/Dhading Distr., Burı Gandakı Valley, from Jagat to vis-a-vis Pangshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola- Karmarang, 1800-1500 m, cultural land with bushes, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 3 ex. SMNS. 10.5. Aplosonyx chalybaeus (Hope 1831) 1831 Galleruca chalybaens Hope, Gray Zool. Misc.: 28. Material: Ilam Distr., between Mai Pokharı, Maı Majuwa and Gitang Khola, 1800-2100 m, cultural land, 26. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. 10.6. Spitiella collaris (Baly 1878) 1878 Leptarthra colaris Baly, Cist. Ent., 2: 382. Material: Dolpo Distr., N Dhaulagırı, Gompa-Tarakot, 3300-3400 m, 11.16. V. 1970, l ex. SMNS. — Myagdı Distr., W Dhaulagıri, between Pelma and Pass Jungla Banjyang, 3000-4000 m, V. 1970, 3 ex. SMNS. — Myagdı Distr., S Dhaulagıri, Bobang $ Dhorpatan, 2500 m, IV. 1970, 1 ex. CLMM. - Parbat Distr., S Annapurna, Gorapanı Pass, 2750-2900 m, 24.—28. VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Nuwakot Distr., Trisuli Valley, Gosainkund, 3200 m, 23.26. IV. 1973,2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Simbua Khola Valley, near Tseram, 3250-3350 m, mature ee forest, 10.-15. V. 1988, 1 ex. SMNS. 10.7. Merista quadrifasciata (Hope 1831) 1831 Galleruca quadrifasciata Hope, Gray Zool. Misc.: 38. Material: Parbat Distr., Tatopanı-Sikha, 1400-2200 m, 10. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Nuwakot Distr., Ramche-Dunche, 1800-2000 m, 22. IV. 1973, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, western part, 1300-1400 m, VIII. 1970, 1ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 1 ex. SMNS, 1ex. CLMM. — Taplejung Distr., mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest with bushes, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 10.8. Merista polunini Bryant 1952 1952 Merista polunini Bryant, Ann. Mag. nat. Hist., (12) 5: 607. Material: Myagdı Distr., S Dhaulagırı, Dhorpatan, 3000-3200 m, IV./V. 1970, 1 ex. SMNS. — Myagdı Distr., W Dhaulagiri, between Pelma and Pass Jungla Banjyang, 3000-4000 m, V. 1970, 1 ex. CLMM. — Dolpo Distr., N Dhaulagiri, Gompa-Tarakot, MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 17 3300-3400 m, 11.-16. V. 1970, 1 ex. CLMM. — Myagdi Distr., W Dhaulagıri, Thankur N Dhorpatan, 3350 m, 24.—28. V. 1970, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Thakkhola, Pass of Titi and Taglung, 2700-2800 m, 3. VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondı Khola Valley, above Barpak, 3300-3000 m, Rhododendron forest, 11. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Nuwakot Distr., eizul Valley, Gosainkund, 3200 m, 23.—-26. IV. 1973, 1 ex. SMNS. - Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, 2550 m, cultural land, 30.-31. V. 1988, 2 ex. SMNS. 10.9. Merista spilota (Hope 1831) 1831 Galleruca spilota Hope, Gray Zool. Misc.: 28. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Lethe-Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, 3 ex. SMNS. — Parbat Distr., Sıkha-Ghorapanı, 2000-2800 m, 11. VOL. 1973, 1 ex. CLMM. 10.10. Aulacophora femoralis chinensis Weise 1892 1892 Aulacophora chinensis Weise, Deutsch. ent. Z., 1892: 395. Material: Nuwakot Distr., Trisuli, 570 m, 21. IV. 1973, 1 ex. SMNS. Remarks: The only female in study is quite identical with this East Asıan spe- cies, not recorded for Nepal up to now. 10.11. Hoplasoma unicolor (lllıger 1800) 1800 Galleruca unicolor Illiger, Arch. Zool., 2: 135. Material: Nuwakot Distr., Trisuli, 600-650 m, cultural land with forest remnants, 21.-22. VII. 1983, 4 ex. SMNS. 10.12. Hoplasoma sexmacnlata (Hope 1831) 1831 Auchenia sexmacnlata Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Parbat Distr., between Gandrung and Landrung, Modi Khola Valley, 1400-1550 m, cultural land, 8. V. 1980, 3 ex. SMNS. — Sindhu Palchok Distr., ascent to Tın Sang La from Bikuti, 1000-1900 m, 11.-12. IV. 1973, 1 ex. SMNS. — Parbat Distr., Modi Khola Valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., Thorpu-Kor- dunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Panchthar Distr., descent to Hınwa Khola bridge, 1850-1200 m, cultural land, 20. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., descent from Worebung Pass to Uyam, 2000-1500 m, tree-rich cultural land, 21. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, 26. IV.-1. V. 1988, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from Lungthung to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, 19. V. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Bhotebas-Darapangma, 1800-1400 m, cultural land, 20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 10.13. Mimastra scutellata Jacoby 1904 1904 Mimastra scutellata Jacoby, Ann. Soc. ent. Belg., 48: 395. Material: Taplejung Distr., Gunsa Khola Valley, Kibla-Amjilesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. Remarks: Known from Indıa and Burma, the first time registered for Nepal. 10.14. Mimastra gracılis (Baly 1878) 1878 Mimastra gracılis Baly, Cist. Ent., 2: 378. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Material: Nuwakot Distr., Trisuli Valley, Gosainkund, 2000-2400 m, 23. IV. 1973, 1 ex. SMNS. — Myagdi Distr., W Dhaulagirı, between Pelma and Pass Jungla Banjyang, 2100-2700 m, 28.-30. V. 1973, 1 ex. SMNS. 10.15. Mimastra cyanura (Hope 1831) 1831 Auchenia cyanura Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Nuwakot Distr., Trisuli, 570 m, 21. IV. 1973, 3 ex. SMNS. - Sındhu Palchok Distr., ascent to Ting Sang La from Bikuti, 1000-1900 m, 11.-12. IV. 1973, 1 ex. SMNS. — Kaskı Distr., between Hyangja, Mahendra Cave and Pokhara, 1000-1200 m, 11. V. 1980, 1 ex. SMNS. 10.16. Paridea tetraspilota (Hope 1831) 1831 Galleruca tetraspilota Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Kathmandu Valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land, 20. VI. 1983, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 4 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Dhading Distr., below Samarı Banjyang, 1000-1300 m, cultural land, 23. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., descent to Hinwa Khola bridge, 1850-1200 m, cultural land, 20. IV. 1988, 1 ex. SMNS. 10.17. Paridea octomaculata (Baly 1886) 1886 Aulacophora octomaculata Baly, J. Linn. Soc. London, 20: 17. Material: Kathmandu Valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land, 20.-24. 1X. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Suteo-Labubesı, 700-800 m, Shorea forest, 29. VII. 1983, 1ex. SMNS. — Ilam Distr., Ilam-Parbate, 1250-1450 m, cultural land, 23. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., between Hınwa and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, cultural land, 30. VIII. 1983, 4 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Panchthar Distr., descent to Hinwa Khola bridge, 1850-1200 m, cultural land, 20. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 26; IV:= 1. 9.219882 ex, SMNNS. — a: Distr., above Yamputhin, left bank of Kabelı Khola, 1800-2000 m, open forest, 27.-29. IV. 1988, 3 ex. SMNS. — Taplejung Distr., from Yamputhin to Deorali Pass, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, 2 ex. SMNS. — Taple- jung Distr., Gunsa Khola Valley, Kibla-Amjilesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, l ex. CLMM. — Taplejung Distr., mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from banken bridge to side valley/resthut, 2200-2400 m, broad-leaved forest, 19. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 2 ex. SMNS. 10.18. Paridea eberti Kımoto 1970 1970 Paridea eberti Kımoto, Khumbu Himal, 2: 417. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, Thaksang, 3100-3300 m, 5.-10. VII. 1970 and 1.-5. VII. 1973, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Mustang Distr., Thakkhola, Tukche, 2600 m, VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Thakkhola, Lethe-Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khola, $ Kali Pokhari, 3600 m, moraines with Betula, 7. VIH. 1983, 1 ex. CLMM. — Gorkha Distr., NE Rupina La, Kalo Pokhari to Tabruk Kharka, 3700-4000 m, pastures, 7. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., N Rupina La, Tabruk Kharka, 4000 m, pastures, 7.-8. VII. 1983, 1 ex. SMNS. 10.19. Cneorane rubricollis (Hope 1831) 1831 Gallernca rubricollis Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Dhading Distr., Buri Gandaki Valley, from vis-a-vis Pangshing to below Nyak, 1600-1800 m, mixed forest, 1. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., from Iwa MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 19 Khola bridge to Sablako Pass, 940-1200 m, stream bank, 22. IV. 1988, 1 ex. CLMM. - Taplejung Distr., from Sablako Pass to Limbudin, 1600-1300 m, tree-rich cultural land, DD LISSEHLEXISMINS: 10.20. Cneorane rugulipennis Baly 1886 1886 Cneorane rugulipennis Baly, Trans. ent. Soc. London, 1886: 27. Material: Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Nyak to lower Chuling Khola Valley, 2450-2870 m, Pinus excelsa forest, 2. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., Gitang Khola, 2550 m, Lithocarpus forest, 28.—31. III. 1980, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabelı Khola, above Yamputhin, right bank of river, 1700-2400 m, tree-rich cultural land, 1. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, between Amjılesa and mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, 1 ex. CLMM. 10.21. Cneorane tibialis Chujo 1966 1966 Cneorane tibialis Chujo, Mem. Fac. Educ. Kagawa Univ., 2 (145): 20. Material: Parbat Distr., Sıkha, 1800-2100 m, cultural land with bushes, 3. V. 1980, 2 ex. SMNS. — Parbat Distr., Chitre-Ghandrung, Chitre side of the pass, 2500-2600 m, Alnus- Quercus-Rhododendron forest, 6. V. 1980, 1 ex. CLMM. — same locality, 2800-2900 m, Tsuga-Rhododendron forest, 4.7. V. 1980, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from bamboo bridge to side valley/resthut, 2200-2400 m, broad-leaved forest, 19. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. kies2 78. Acroxena martensi n. sp. — 7. Head. — 8. aedoeagus. Fig. 9. Monolepta schawalleri n. sp.; aedoeagus. Figs. 10-12. Himalalta brevicornis n. gen. n. sp. — 10. Head, — 11. antenna, — 12. pro- thorax. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 10.22. Acroxena martensi.n. sp. (fıgs. 7—8) Holotype (©): India, Assam, Kazıranga, 16. III. 1973, leg. Martens (SMNS). Diagnosis: Very similar to A. nasuta Baly 1879 from Assam, differs in the absence of two upright processes on the clypeus of male. From A. indica Jacoby 1896 (South India) and A. clypeata Baly 1888 (Andaman Island) the new species differs by dark coloration and secondary sexual characters. Description: Body yellow, underside of apex of first antennal segment and underside of second to seventh segments, hind breast and abdomen black; there are also traces of two small black spots across the first third of each elytron. Vertex smooth, shining. Third segment of antenna a little shorter than first, 3.5 times as long as second and almost equal to fourth. Prothorax finely punctured and microscopically shagreened, narrowed to base. Elytra dull, with three indistinct longitudıinal lines, small dense punctures and shagreened interspaces. Male. Clypeus roughly punctured, feebly concave, delimited behind with a sharp ridge; fore margin with a triangular median tooth, prolonged in a thin bifurcate tip (fig. 7). Labrum with a deep, not very large central groove, which is furnished with a tuft of erect hairs. Aedeagus - fig. 8. Length of body 12.5 mm. 10.23. Paraluperodes suturalis (Motschulsky 1858) 1858 Checodes suturalis Motschulsky, Etud. Ent., 7: 100. Material: Kathmandu Valley, Chauni, 1350 m, 20.—25. III. 1973, 1 ex. SMNS. — Kath- mandu Valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land, 20.-24. IX. 1983, 1 ex. SMNS. 10.24. Monolepta signata (Olivier 1808) 1808 Galeruca signata Olivier, Entomol., 6: 665. Material: Kathmandu Valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land, 17.-20. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Tanhu Distr., Marsyandı Valley, below Purkot, 600 m, 8. IV. 1980, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., from Kagune to Samarı Banjyang, 800-1000 m, cultural land, 23. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., W Samarı Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, cultural land, 23. VII. 1983, 4 ex. SMNS. — Dhading Distr., Thorpu-Kor- dunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., 5km N Sanıshare, feet of Sıwalik Mt., 270-300 m, mixed Shorea forest, 3.-5. IV. 1988, 3 ex. SMNS. — Taplejung Distr., confluence of Kabeli and Tada Khola, 1000-1050 m, mixed broad-leaved forest, 23.-25. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, 950-1350 m, tree-rich cultural land, 5. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Darapangma-Khandbari, 1400-1100 m, tree-rich cultural land, 21. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 10.25. Monolepta lineata Weise 1915 1915 Monolepta lineata Weise, Erg. Zentr. Afr. Exped. Zool., 1: 177. Material: Kathmandu Valley, western part, 1300-1400 m, VII. 1970, 1 ex. SMNS. — Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., Gitang Khola Valley, 1750 m, Alnus forest along river, 11.-13. IV. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: Known from India up to now, firstly recorded from Nepal. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 21 10.26. Monolepta conformis Weise 1922 1922 Monolepta conformis Weise, Tijdskr. Ent., 65: 105. Material: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2150-2250 m, 23.—25. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. - Terhathum Distr., Tinjura Dara, 2450-2850 m, broad-leaved forest, 17. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia forest wıth Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Paha- khola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun a Hedangna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.-8. VI. 1988, 3 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Sanıldaa Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 12 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 2 ex. SMNS. 10.27. Monolepta schawalleri n. sp. (fıg. 9) Holotype (©): Nepal, Nuwakot Distr., 21 km NW Kathmandu to Trisuli, 1700 m, cul- tural land, 21. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same localıty and date as holotype, 4 00,2 9 SMNS. — Nepal, Panchthar Distr., between Hınwa and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, cultural land, 30. VIII. 1983, leg. MARTENS & Daams, 10°, 19 CLMM. — Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedangna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.-8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHA- WALLER, 2 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. Diagnosis: Very similar to M. tarsalıs Jacoby 1892, described from a single spe- cimen from Burma, differs ın structure of epipleura and in black, not piceous, elytral emargination, which ıs rather broad, except on suture. Description: Body pale yellow, elytra whitish, labrum, antennae except basal segments, all margıns of elytra, more broad at apex and near scutellum, breast and abdomen black; tarsı more or less darkened. Elongate ovate, shining. Antennal tubercles smooth, delimited behind with a distinct impression and from each other with a thin line. Vertex finely punctured, with a central groove. Antennae extending beyond the middle of elytron, first seg- ment long and slender, second and third very short, subequal, fourth 2.5 times as long as third, the following segments almost equal to each other; a little shorter than fourth. Prothorax twice as broad as long, finely and densely punctured, with traces of lateral groove. Elytra elongate, broadened posteriorly, with fine and dense punc- tures. Epipleura broad at base, disappearing before middle. First segment of hind tarsus about half of tibia length. Aedeagus — fig. 9. Length ot body 3.4—4.3 mm. 10.28. Monolepta himalayaensis Kımoto 1970 1970 Monolepta himalayaensıs Kımoto, Khumbu Himal, 3: 419. Material: Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1400-1600 m, secondary forest, 18. VIII. 1983, 1ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buriı Gandakı Valley, Suteo-Labubesi, 700-800 m, Shorea mixed forest, 29. VII. 1983, 1ex. CLMM. - enleuns Distr., Tada Khola, ascent to Khebang, 1000-1300 m, Pinus forest, 2. IX. 1983, 1 ex. SMNS. 10.29. Macrima armata Baly 1878 1878 Macrima armata Baly, Cist. Ent., 2: 377. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Material: Nuwakot Distr., 21km NW Kathmandu to Trisuli, 1700 m, cultural land, 21. VII. 1983, 5 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Gorkha Distr., N Rupina La, Tabruk Kharka, 4000 m, pastures, 7.-8. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. 10.30. Stenoluperns minor Kıimoto 1977 1977 Stenoluperus minor Kimoto, Ent. Basiliensia, 2: 364. Material: Gorkha Distr., Chuling Khola, 3000-3400 m, Abies-Quercus forest, 3. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., pasture Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, mature ee forest, 6.—9. V. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., ascent to pass Deorali from Yamputhin, 2700-3420 m, mixed mature forest, 16. V. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: Species was described from Bhutan, firstly recorded for Nepal. 10.31. Calomicrus aureoviridis Chujo 1966 1966 Calomicrus aureoviridis Chujo, Mem. Fac. Educ. Kagawa Univ., 2 (145): 23. Material: Gorkha Distr., Chuling Khola, 3000-3400 m, Abies-Quercus forest, 3. VID. 1983, 2 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khola, S Kalo Pokharı, 3600 m, moraines with Betula, 7. VIII. 1983, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. 10.32. Leptarthra abdominalıs Baly 1861 1861 Leptarthra abdominalıs Baly, J. Ent., 1: 203. Material: Ramechap Distr., Likhu Khola Valley, 9. IX. 1970, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 2 ex. SMNS. Remarks: The species was already known from the Eastern Hıimalayas (Indıa, Bhutan), but not yet recorded for Nepal. 10.33. Sphenoraia bicolor (Hope 1831) 1831 Galleruca bicolor Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Kathmandu Valley, western part, 1300-1400 m, VIII. 1970, 1 ex. SMNS. - Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 2 ex. SMNS. — Parbat Distr., Tatopani-Sikha, 1400-1800 m, 10. VII. 1973, 2 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Burı Gandakı le Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad-leaved forest, 29. VII. 1983, 1 ex. CLMM. -— Panchthar Distr., descent to Hinwa Khola bridge, 1850-1200 m, cultural land, 20. IV. 1988, 3 ex. SMNS. — Taplejung Distr., descent from Worebung Pass to Uyam, 2000-1500 m, tree-rich cultural land, 21. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., con- fluence of Kabeli and Tada Khola, 1000-1050 m, mixed broad-leaved forest, 23.—25. IV. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., from Khebang to pass NW Khebang, 1700-2100 m, degradet forest, 25. IV. 1988, 3 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 26. IV.-1. V. 1988, 3 ex. SMNS. 10.34. Dercetina flavocincta (Hope 1831) 1831 Galleruca flavocincta Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Ilam Distr., between Mai Pokhari and Gitang Khola, 1800-2100 m, cultural land, 26. VIII. 1983, 7 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 23 10.35. Dercetina ?inornata (Jacoby 1892) 1892 Anthipa inornata Jacoby, Ann. Mus. cıv. Stor. nat. Genova, 32: 972. Material: Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Suteo-Labubesi, 700-800 m, Shorea forest, 29. VII. 1983, 1 © SMNS. 10.36. Dercetina ?major Kımoto 1977 1977 Dercetina major Kımoto, Ent. Basıliensia, 2: 386. Material: Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung/Terhatum Distr., Mitilung-Dumhan, 750-950 m, river bank with bushes, 15. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 26. IV.-1. V. 1988, 1 ex. SMNS. 10.37. Dercetina ?miniaticollis (Hope 1831) 1831 Galleruca miniaticollis Hope, Gray Zool. Misc.: 29. Material: Kathmandu Valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land, 17.-20. VII. 1983, 1 ex. SMNS. 10.38. Arthrotus phaseoli Laboissiere 1932 1932 Arthrotus phaseoli Laboissiere, Mem. Mus. Hist. nat. Belg., 4: 174. Material: Ilam Distr., between Mai Pokhari, Mai Majuwa and Gitang Khola, 1800-2100 m, cultural land, 26. VIII. 1983, 3 ex. SMNS. — Taplejung Distr., SE Yamputhin to Yamputhin, 2000-1650 m, forest with mainly Alnus, 26.+30. IV. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, Sl land, 26. IV.-1. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., ascent to pass Deorali from Yamputhin, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, 6 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, lex. SMNS. Remarks: A species very common in Indochina, but hitherto not recorded for Nepal. 11. Subfamily Alticinae 11.1. Sebaethe montivaga Maulik 1926 1926 Sebaethe montivaga Maulik, Fauna Brit. India: 399. Material: Panchthar Distr., upper Mai Majuwa Khola, 2250-2500 m, mixed forest, 27. VII. 1983, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land with open forest, 3.—4. IX. 1983, 1 ex. SMNS. Remarks: Described trom Burma, the first time recorded for Nepal. 11.2. Euphitrea micans Baly 1875 1875 Euphitrea micans Baly, Trans. ent. Soc. London, 1875: 28. Material: Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, below Barpak, 1800-1500 m, cultural land, 12. VII. 1983, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, above Yamputhin, 2000-1700 m, mixed forest, 3. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 3.—4. IX. 1983 and 26. IV.-1. V. 1988, 5 ex. SMNS. — Torlefine Distr., SE Yamputhin to Yamputhin, 2000-1650 m, forest mainly with Alnus, 26.+30. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from Lung- thung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, 19. V. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 7 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 5 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 4 ex. SMNS. 11.3. Pentamesa dnodecimmaculata Harold 1876 1876 Pentamesa duodecimmaculata Harold, Col. Hefte, 15: 124. Tangjeza%,\ } BR; 77. GE Vi G KG Wal ? Kanchenjunga ; eropapa LAT: S Veh 8586 f 4700.24 / ee & ; EubaE mE Jannu Pomri La 95 4780 \ Di Pahakhola®*6 sent ”* Karmarang ; 7) Hedagna : 5 Lungtungat.11 z z 2 HelloK&a 5X "bua” Urure Chirua A 1 ÄChichila— z N 15W’Lassetha a Deoralii* A $Darapangma &-Mitilung B Ad |Khebang iKhandbari ! Br K H L a Taplejung % aaa 2 _ Sablako ® i Tumlingtar Er 311570 4 \w% Uyam,f £ ak “Yektis—- wa £ „Pa iporua j "Sheldoti ! 2850, V >20“ \ı Deorali \ N INDIEN AN eManMajuwa N T Fe RR {Mai Poklhari wart Sunichare J Birtamod MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 25 Material: Gorkha Distr., Chuling Khola, 3000-3400 m, Abies-Quercus forest, 3. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, mixed forest, 5. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. 11.4. Sphaeroderma ?birmanica Jacoby 1892 1892 Sphaeroderma birmanica Jacoby, Ann. Mus. civ. Genova, (2) 12 (32): 927. Material: Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad- leaved forest, 29. VII. 1983, 4 ex. SMNS. — Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandakı Valley, Gorlabesi-Dobhan, 1000-1100 m, mixed forest, 30. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhading/ Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Dobhan-Jagat, 1100-1300 m, broad-leaved forest, 30. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola, below Barpak, 1800-1500 m, cultural land, 12. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Darondi Khola, Naya Sangu — Gorkha, 1200 m, cultural land with bushes, 14. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., Maı Khola below. Ilam, 560 m, 22. VIII. 1983, 1ex. SMNS. — Ilam Distr., Ilam-Parbate, 1250-1450 m, cultural land, 23. VIII. 1983, 2 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Worebung-Uyam, 1800-1400 m, cultural land with forest remnants, 31. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, 900-1250 m, tree-rich cultural land, 1. IX. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 3.—4. IX. 1983, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: This Burmese species is herein the first time registered for Nepal, but I have doubts as to its identification. 11.5. Jacobyana nepalica n. sp. Holotype (9): Nepal, Panchthar Distr., upper Mai Majuwa Khola, Dhorpar Kharka, 2700 m, Rhododendron-Lithocarpus forest, 27.-28. VIII. 1983, leg. MARTENS & Daams (SMNS). Diagnosis: Similar to J. nigrofasciata Chen 1935, differs in having 5 instead of 3 black spots on each elytron, not darkened suture and deep impression on clypeus. Description: Body dark fulvous red; labrum, clypeus, frontal rıdge, inner mar- gins of eyes, 2 large subquadrate spots on prothorax, 5 spots on each elytron (2 basal, Fig. 13. Collecting localities of new Alticinae species in East Nepal along the 1988 route of J. MARTENS and W. SCHAWALLER (stippled line), except No. 10 and 13. — 1. Chi- chila (Taizonia schereri n. sp.), — 2. between Mure and Hurure (Aphthonaria mar- tensin. sp., Zipangia subcostata n. sp., Zipangıa bicolora n. sp.), — 3. Mure (Endolia nepalica n. sp.), — #. between Pokale ls and Karmarang (Lipraria varııpennis n. sp.), — 5. above Pahakhola (Asiorella caraboides n. sp.), — 6. a Pomri La and Pahakhola (Asiorestia nepalıca n. sp.), — 7. between Thudam and Gabri Khola, — 8. Kangla Khola E Thudam (both Asiorestia thoracıca n. sp.), — 9. upper Tamur, resthut (Paramesopa flavipes n. sp.), — 10. between Kıibla and Amjılesa, — 11. bet- ween Hellok and Gunsa Khola Mouth (both Podagria aeneipennis n. sp.), — 12. bet- ween Deorali and Hellok (Hespera schawalleri n. sp.), — 13. S Gunsa (Himalalta striata n. sp.), — 14. Simbua Khola, Yalung (Chabriella minuta n. sp.), — 15. Las- setham (en lamprosomoides n. sp.), — 16. Omje Kharka (Paramesopa fla- vipes n. sp.), — 17. between Yamputhin and Deorali (Hespera schawalleri n. sp.), — 18. Yamputhin (Lipraria varıpennis n. sp.), — 19. above Yamputhin Be aeneipennis n. sp.), — 20. between Dh and Puspati (Luperomorpha nepalensıis n. sp.), — 21. Dhorpar Kharka (Jacobyana nepalıica n. sp., Himalalta brevicornis n. sp.), — 22. Gitang Khola (Podagrıa aeneipennis n. sp.). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 2 in middle, 1 transverse before apex), underside and legs black, bases of femora, apices of tibiae and tarsı more or less dirty reddish. Clypeus and frons strongly but sparsely punctured, vertex smooth. Clypeus with deep and large triangular impression ın middle. Antennal tubercles subquadrate, divided wıth broad, convex, but not sharp frontal ridge. Antennae about ?/3 of body length, all segments elongate, third segment a little longer than second and equal to fourth. Prothorax 1.5 times as broad as long, impunctured, shining. Elytra distinctly broader than thorax, almost as broad as long, very finely punctured in regular rows, which are very feeble and more or less seen mostly at base and lateral margin. Wings present. Tıbiae rather short and thick, slightly curvate. First segment of fore tarsı narrow, elongate. Last abdominal sternite densely punctured. Length of body 3.5 mm, breadth 2.7 mm. 11.6. Hespera krishna Maulik 1926 1926 Hespera krishna Maulik, Fauna Brit. India: 144. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Lethe-Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, 1 ex. CLMM. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Nyak, 2270-2450 m, Pinus excelsa forest, 1. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, mixed forest, 5. VIII. 1983, 1ex. CLMM. - Ilam Distr., Maı Pokharı, 2150-2250 m, 23.—25. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yam- puthin, 1650-1800 m, cultural land, 3.-4. IX. 1983 and 26. IV.-1. V. 1988, 3 ex. SMNS, l ex. CLMM. - Taplejung Distr., ascent from Yamputhin to pass Deorali, 2100-2600 m, cul- tural land, 16. V. 1988, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Tamur Valley, Hellok, 2000 m, forest remnants, 17. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Tamur le between Hellok and mouth of Gunsa Khola, 2000-1620 m, tree-rich cultural land, 18. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjilesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 21 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, from Amjilesa to mouth of Gunsa Khola, 2400-1900 m, grass slopes, 13. IX. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, from Amjilesa to mouth of Gunsa Khoa, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, 3 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from Lungthung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, 19. V. 1988, 5 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Paha- khola, 2550 m, cultural land, 30.-31. V. 1988, 14 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpıfolia forest with Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988, lex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sakhua Sabha Distr., Arun Valley, $ Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 6 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.-20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 11.7. Hespera cyanea Maulik 1926 1926 Hespera cyanea Maulik, Fauna Brit. India: 140. Material: Gorkha Distr., Chuling Khola Valley, 2800 m, Quercus semecarpifolia forest, 2.-3. VII. 1983, 1ex. CLMM. — Gorkha Distr., Chuling Khola Valley, 3000-3400 m, Abies-Quercus forest, 3. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. - Ilam Distr., Mai Pokhari, 2150-2250 m, 23.-25. VII. 1983, 1ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjılesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 10 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, 2550 m, cultural land, 30.-31. V. 1988, 1 ex. SMNS. 11.8. Hespera schawalleri n. sp. (fig. 38) Holotype (C’): Nepal, Taplejung Distr., descent from Pass Deorali to Hellok, 2600-2000 m, mixed forest, 17. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 27, Fig. 14. Taızonia schereri n. sp.; general view. Figs. 15-18. Heads. — 15. Schawalleria lamprosomoides n. gen. n. sp., — 16. Chabriella minuta n. gen. n. sp., — 17. Asiorella caraboıdes n. gen. n. sp., — 18. Aphtho- narıa martensı.n. gen. n.Sp. Paratypes: Same localıty and date as holotype, 10 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. — Nepal, Taplejung Distr., Yamputhin, ascent to Pass Deorali, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. Diagnosis: Differs well from all species of continental Asıa with light colora- tion, more or less comparable only to H. cavaleriei Chen 1932. Description: Body fulvous or reddish fulvous, elytra pale flavous, scutellum, narrow sutural stripe and underside black, distal antennal segments sometimes slightly darkened. Pubescense of upper side not thick, golden yellow. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Head shining, vertex feebly punctured, frontal tubercles smooth, transverse; inter- antennal rıdge trıiangular, moderately high. Antennae about #5 (C’) or ?/3 (9) of body length, proportions of segments are 7-4-4-5-7-6-6-6-6-6-8. Prothorax 1.3—1.4 times as broad as long, wıth maximal width in anterior third, lateral margins straight, feebly rounded before fore angles; surface shining, strongly and densely punctured. Elytra parallel or slightly widened posteriorly, shining, punctured quite as prothorax. First segment of fore tarsı short and moderately widened in male. Last abdominal segment of male with feeble triangular impression and straight hind oo Aedeagus (fig. 38) with a sharp thin ridge through all the length of under- side. Length of male 3.0-3.7 mm, of female 3.8-4.3 mm. 11.9. Paramesopa flavipes.n. sp. (figs. 30, 39) Holotype (CO): Nepal, Taplejung Distr., upper Tamur Valley, resthut/side-valley, 2450 m, broad-leaved forest, 19. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratype: Nepal, Taplejung Distr., Omje Kharka NW Yamputhin, 2300-2500 m, mature mixed broad-leaved forest, 1.—6. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 Q CLMM. Diagnosis: Very similar to P. violacea Medvedev 1984, differs in coloration of legs and distinctly dilated first segment of fore tarsı in male (fig. 30). Description: Head, prothorax and underside black, elytra metallic blue or vıo- laceous blue, antennae and legs flavous, apıcal antennal segments infuscated, hınd femora except apices bluish black. Head shining, impunctured. Antennae exactly as ın M. violacea Medvedev. Pro- thorax shining, strongly punctured, punctures more sparse in the middle. Elytra strongly punctured throughout, with short erect sparse haırs. First segment of fore tarsı distinctly widened in male. Aedeagus practically ıdentical with P. violacea Med- vedev, with longitudinal rıdge and flattened sıdes underneath, trıangular ın trans- verse section (fig. 39). Length of male 2.5 mm, of female 3.0 mm. 11.10. Luperomorpha nepalensis.n. sp. (fıgs. 19, 37, 40) Holotype Nepal, Panchthar Distr., between Deorali Pass and Puspati, 2300-2850 m, degraded forest with Tsuga, 16. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Diagnosıs: Near L. metallica Chen 1935 and similar species, differs ın metallic coloratıion of head and prothorax, indistinct frontal furrows and more large sıze. Description: Body greenish blue, antennae black with 3 basal segments dark red. Frontal tubercles smooth, moderately convex, clypeus trıangular, impunctate, frontal furrows not developed, vertex shining, strongly punctured. Antennae (fig. 19) about 2/3 of body length, all segments more or less widened to apex, propor- tions of segments are as 15-7-7-10-11-11-11-12-13-14-17. Prothorax 1.5 times as broad as long, widest before middle and slightly excavated before hind angles, sur- face shining and strongly punctured. Scutellum trıiangular, smooth. Elytra parallel, flattened, shining, with strong, almost coarse punctuation and short erect haırs throughout all the surface. First segment of fore tarsus elongate trıangular, dilated. Last abdominal sternite with short quadrangular median lobe (fig. 37). Aedeagus MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 29 (fig. 40) with apex sharply curved and underside with blunt ridge, bifurcating api- cally. Length of body 3.4 mm. 11.11. Longitarsus gressitti Scherer 1969 1969 Longıtarsus gressitti Scherer, Pacif. Ins. Monogr., 22: 63. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Thaksang, 3150 m, ex Typhoninm inflorescence, 2.-4. VI. 1973, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cul- tural land, 26. IV.-1. V. 1988, 2 ex. SMNS. 11.12. Longitarsus cyanıpennis Bryant 1924 1924 Longitarsus cyanıpennis Bryant, Ann. Mus. nat. Hist., (9) 14: 249. Material: Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandakı Valley, from Jagat to vis-a-vis Pang- shing, 1300-1650 m, cultural aa 31. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khoß Valley, 3000-3400 m, Abies-Quercus forest, 3. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., Panıporua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988, 1 ex. CLMM. - Taplejung Distr., SE Yamputhin to Yamputhin, 2000-1650 m, forest with mainly Alnus, 26.+30.1V. 1988, 1ex. SMNS. — Taplejung Distr., Omje Kharka NW Yamputhin, 2300-2500 m, mature mixed broad-leaved forest, 1.-6. V. 1988, 5 ex. SMNS. — Taplejung Distr., ascent to Pass Deorali from Yamputhin, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Tamur Valley, Hellok, 2000 m, forest remnants, 17. V. 1988, 1 ex. SMNS. - eure Distr., Gunsa Khola, Kıbla-Amjılesa, 2600-2500 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, resthut/side-valley, 2450 m, broad-leaved forest, 19. V. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola- Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 1 ex. CLMM. 11.13. Aphthona andrewesi Jacoby 1896 1896 Aphthona andrewesi Jacoby, Ann. Soc. ent. Belg., 40: 256. Material: Mustang Distr., Thakkhola, Thaksang, 3150 m, ex Typhonium inflorescence, 2.-4. VI. 1973, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., Paniporua, 2300 m, mixed broad-leaved forest, 16.-20. IV. 1988, 1 ex. CLMM. — Taplejung Distr., ascent to Pass Deorali from Yam- puthin, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjilesa, 2400-2600 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 1 ex. SMNS. 11.14. Manobia krishna Scherer 1969 1969 Manobia krishna Scherer, Pacif. Ins. Monogr., 22: 106. Material: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, 25.-27. III. 1980 and 23.-25. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Worebung Pass, 2000 m, degraded broad-leaved forest, 21. IV. 1988, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia forest with Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedangna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.-8. VI. 1988 , 1 ex. SMNS. Remarks: This species was described from Northern India, the first time recorded for Nepal. 11.15. Novofoudrasia rufiventris (Weise 1900) 1900 Foudrasia rufiventris Weise, Arch. Naturg., 1: 291. Material: Ilam Distr., Mai Pokharı, 2100 m, Castanopsis forest remnants, 1. IV. 1980, 1 ex. SMNS. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Figs. 19-24. Antennae. — 19. Luperomorpha nepalensis n. sp., — 20. Schawalleria lamproso- moides n. gen. n. sp., — 21. Zipangia bicolora n. sp., — 22. Zipangia subcostata n. sp., — 23. Taizonia schereri n. sp., — 24. Eudolia nepalica n. sp. Remarks: The single species of this genus is distributed in Middle Asıa and North Afghanistan and the first time recorded for Nepal and the Oriental region in general. Asiorella n. gen. (fıgs. 17, 31) Type species: Asiorella caraboides n. sp. Diagnosis: Body narrow, elongate, glabrous, has a general appearance of Tre- chus (Carabidae). Head (fig. 17) impunctate, frontal grooves distinct, frontal tubercles elongate cuneiform, clearly limited behind and from each other, with ante- rior processes going in narrow interantennal space; interantennal ridge broadened triangularly on clypeus. Vertex with 3 setiferous pores on each side just behind of frontal furrows. Prothorax cordiform, feebly convex, with narrowly deplanate lateral margins, with setiferous pores just on fore and hind angles. Basal transverse furrow very long, about 0.8 of general basal width, sharply limited on sides, with two grooves on sides and two grooves before scutellum, divided by a short and narrow, but quite distinct ridge (fig. 31). Elytra with 9 regular rows of punctures and MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS Dil an addıtional scutellar row anteriorly. Wings developed. Anterior coxal cavities closed behind. Remarks: Near Asiorestia Jacobson 1925, differs in structure of frontal tubercles, position of anterior setiferous pore of prothorax and unusual basal furrow. Possibly thıs genus ıs also near Crepidoderoides Chujo 1942 from Korea with similar form of frontal tubercles, known to me only by description; in this case they both may be separated by the structure of basal furrow on pronotum. 11.16. Asiorella caraboides.n. sp. (fıgs. 26, 35, 41) Reue (©): Nepal, Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia torest with Rhododendron, 31. V.-3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body fulvous, without any darkened parts. Antennae long, about #/s of body length, proportions of segments are as 16-5-11-12-13-11-11-11-11-11-12. Prothorax shining, without punctures and microsculpture, about 1.2 times as broad as long. Scutellum triangular. Interspaces of elytral rows flat, each with an additional row of small punctures. First tarsal segment of fore and middle legs moderately broadened (fig. 26). Last ventral segment with a small medial lobe and dark longitu- dinal line (fig. 35). Aedeagus (fig. 41) without any sculpture on underside. Length of body 5.1 mm. 11.17. Asiorestia thoracica n. sp. (fıgs. 27, 42) Holotype (JO): Nepal, Sankhua Sabha Distr., from Thudam to Gabri Khola, 4000-4250 m, dwarf Rhododendron, 27. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratype: Nepal, Sankhua Sabha Distr., Kangla Khola E Thudam, 4100-4200 m, dwarf Rhododendron, 24.—25. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 Q CLMM. Diagnosis: Differs well from oriental species of the genus in having upper side more dark than underside, broad lateral margin of prothorax and frontal tubercles not quite typical for the genus. Description: Head, prothorax and elytra dark pitchy brown to reddish pitchy, antennae, underside and legs more light, dark brown. Head impunctate, interantennal space very broad, comparable with the length of first antennal segment. Frontal tubercles feeble, not divided, limited behind with a very feeble frontal furrow. Antennae short, about half of body length, proportions of segments are as 9-5-6-6-7-6-8-8-8-8-10. Prothorax 1.4 times as broad as long, impunctate and very convex, side margins rounded (not angulate at fore pore) and broadly deplanate, especially behind. Basal transverse furrow occupies a little more than half of general basal width, very deep and sharp, longitudinal furrows long, about !/3 of prothoracic length. Elytra with narrow apıces, distinctly punctured in almost regular rows, intersticies flat, finely punctured. Wings absent. First tarsal seg- ment of all legs wıdened (fig. 27). Last abdominal sternite with short median lobe and dark longitudinal line. Aedeagus (fig. 42) on underside longitudinally grooved in basal half and with feeble lateral ridges in apıcal one. Length of male 2.6 mm, of female 2.9 mm. Remarks: Apparently a high altitude species living in low vegetation and/or soil litter. It may be expected quite local distribution (fig. 13). 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 11.18. Asiorestia nepalica n. sp. (fıgs. 28, 29, 43) Holotype (C): Nepal, Sankhua Sabha Distr., between Pomri La and Pahakhola, 3600-3450 m, Abies-Rhododendron forest, 30.V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER SMNS). De Same localıty and date as holotype, 1 CLMM. Diagnosis: Near A. schenklingi Csiki 1940, differs by unicolorous body and other form of first tarsal segment, which ıs elongate in fore and middle tarsı and almost not widened on hind tarsı (this segment of A. schenklingi ıs only 1.2 times as long as broad at fore and middle tarsı and 1.5 times at hınd tarsı); antennal segments more elongate. Description: Body dark red fulvous, underside and legs a little darker, apıcal segments of antennae not darkened. Head as ın A. schenklingi Csiki, but frontal tubercles very distinctly convex and antennal ridge narrower, high and acute. Antennae about ?/3 of body length, propor- tions of antennal segments are as 18-8-10-11-16-12-13-14-16-15-20, segments thın and elongate, 8-10 segments about 2.5 times as long as broad (in A. schenklingi Csiki they are widened apıcally and about 1.5 times as long as broad). Prothorax l.2 times as broad as long, moderately cordiform, impunctured, strongly convex before transverse furrow, with wide lateral margin, especially anteriorly. Elytra ovate, pointed at apex, with regular rows of dark transparent dots, but practically impunctured, with polish surface. Wings absent. First segment of fore and middle tarsı strongly broadened, about 1.5 times as long as broad (fig. 28); that of hind tarsı slightly broadened, 2.5—3.0 times as long as broad (fig. 29). Last abdominal segment with very short medial lobe and dark longitudinal line. Aedeagus (fig. 43) on under- side with convex lateral rıdges, longıitudinally concave. Length of body 3.2-3.4 mm. 11.19. Asiorestia schenklingi (Csikı 1940) 1940 Crepidodera schenklingi Csiki, Junk Col. Cat., 166: 298. Material: Gorkha Distr., Chuling Khola Valley, S Kalo Pokhari, 3600 m, moraines with Betula, 7. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., NE Rupina La, Kalo Pokhari-Tabruk, 3700-4000 m, pastures, 7. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Ladza Khola NW Walungchung, Ladza Kharka, 4100-4200 m, dwarf Rhododendron and creeping Juniperus, 21.-23. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Thudam, 3550-3650 m, mixed forest mainly with Betula-Rhododendron, 25.-27. V. 1988, 1 ex. CLMM. Remarks: Described from Sikkim, first record from Nepal. 11.20. Orthocrepis kuluensis Scherer 1969 1969 Orthocrepis kuluensis Scherer, Pacıf. Ins. Monogr., 22: 110. Material: Panchthar Distr., upper Mai Majuwa Khola, Dhorpar Kharka, 2700 m, Rhodo- dendron-Lithocarpus forest, 27.—28. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. Remarks: Was described from the Indian Himalaya (Kulu), first record for Nepal. 11.21. Microcrepis politus Chen 1933 1933 Microcrepis politus Chen, Bull. Mus. Hist. nat. Parıs, 5: 449. Material: Ilam Distr., Ilam-Parbate, 1250-1450 m, cultural land, 23. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. — Taplejung/Terhatum Distr., Mitilung-Dumhan, 750-950 m, river bank with MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 33 Figs. 25-30. 0’, fore tarsı (29. hind tarsus). — 25. Eudolia nepalica n. sp., — 26. Asiorella caraboides n. gen. n. sp., — 27. Asiorestia thoracica n. sp., — 28, 29. Asiorestia nepalica n. sp., — 30. Paramesopa flavipes n. sp. bushes, 15.IX. 1983, lex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hedangna-Num, 950-1000 m, subtropical forest, 6.-8. VI. 1988, 6 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. Remarks: The first time registered for Nepal, was known from Sikkim and Nor- thern India. 11.22. Asialtica indica (Jacoby 1900) 1900 Aphthona indica Jacoby, Mem. Soc. ent. Belg., 7: 120. Material: Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad- leaved forest, 29. VII. 1983, 1 ex. CLMM. — Panchthar Distr., between Deorali, Puspati and Sheldoti, 2500-2800 m, forest remnants with Tsuga-Lithocarpns, 28. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, Quercus semecarpifolia forest with Rhododendron, 31. V. 1988, 2 ex. SMNS. Remarks: Was known from India, the first time reported from Nepal. 11.23. Altica himalayensıs Chen 1936 1936 Altica himalayensis Chen, Sinensia, 7: 80. Material: Kathmandu Valley, Baneshwar, 1400 m, gardens, 23.—26. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chuling Khola Valley, 3000-3400 m, Abies-Quercus forest, 3. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., between Gitang Khola and Dhorpar Kharka, 1750-2100 m, mixed forest remnants, 13. IV. 1988, 2 ex. SMNS. — Panchthar Distr., upper Mai Majuwa Khola, Dhorpar Kharka, 2700 m, mature Rhododendron-Lithocarpus forest, 27.—28. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Worebung-Uyam, 1800-1400 m, cul- tural land with forest remnants, 31. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. -Taplejung Distr., Yamputhıin, 1650-1800 m, cultural land, 26. IV.-1. V. 1988, 5 ex. SMNS. — Taplejung Distr., left bank of Kabeli Khola, above Yamputhin, 1800-2000 m, open forest, 27.—29. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., descent from Pass Deorali to Hellok, 2600-2000 m, mixed forest with bamboo, 17. V. 1988, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, below Walung- chung Gola, 2400-2700 m, mixed forest, 20. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Terhatum Distr., ascent to Tinjura Dara, 1950-2250 m, mixed broad-leaved forest, 6. IX. 1983, 1ex. SMNS. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 2 ex. SMNS. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 11.24. Parathrylaea apıcipennis Duvivier 1892 1892 Parathrylaea apicipennis Duvivier, Ann. Soc. ent. Belg., 36: 421. Material: Panchthar Distr., Dhorpar Kharka, 2700 m, mature Rhododendron-Litho- an forest, 13.-16. IV. 1983, 2 ex. SMNS. — Panchthar Distr., between Deorali, Puspati Sheldoti, 2500-2800 m, forest remnants with Tsuga- -Lithocarpus, 28. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. 11.25. Taizonia martensi (Medvedev 1984) 1984 Schereria martensi Medvedev, Senckenbergiana biol. 65: 61. Material: Dhading Distr., below Samarı Banjyang, 1000-1300 m, cultural land, 23. VII. 1983, 2 ex. SMNS. 11.26. Taizonia schererin.sp. (figs. 14, 23, 44) Holotype (C’): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus torest wıth bushes near village, 18.—20. v1. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same locality and date as holotype, 2 99 SMNS, 1 JO CLMM. Diagnosis: Near T. minima Scherer 1989, differs in other type of coloration, outline of last antennal segment and aedeagus. Description: Body pitchy brown, antennal segments 1-4 and 11 more or less fulvous, lateral margins of prothorax flavous, legs fulvous, sometimes with slightly darkened hind femora. Elytra pale flavous, a band on inner half of basal margın, suture, large transverse spot just before middle and a smaller one in apıcal third dark pitchy (fig. 14). Frons sparsely punctured, vertex smooth. Antennae short, with last segment broader as preceding and obliquely truncate at apex (fig. 23). Proportion of segments as 12-6-4-4-5-6-7-7-7-7-8. Prothorax shining, sparsely punctured, with a large pore in middle of lateral margın, bearing a long seta. Scutellum very small and short, trıan- gular. Elytra shining, finely punctured, but with distinet transparent dark dots. Metasternal process with rounded sides, not so cordiform as in minima Scherer. Aedeagus — fig. 44. Length of male 2.0 mm, of female 2.2-2.3 mm. Chabriella n. gen. (fıgs. 16, 33) Type species: Chabriella minuta n. sp. Diagnosis: Body rounded ovate, convex, glabrous above, apterous. Head (fig. 16) with broad interantennal space (about the length of first antennal segment), frontal tubercles small, triangular and flat, frontal furrows distinct, interantennal rıdge practically not developed, clypeus broad and flat, antennae about half of body length. Prothorax transverse, strongly convex, but with side margins seen from above, with maximal width ın basal third; lateral margıns with large setiferous pore and slightly angulate in anterior quarter. Surface wıth feebly curved longitudinal groove on each side of base (fig. 33). Scutellum small, triangular wıth rounded apex. Elytra oval, narrowed posteriorly, with acute apices, strongly convex, with lateral margins not seen from above, surface confusedly punctured, with a row of punctures on basal margin. Epipleurae broad at base. Pygidium with a deep and sharply limited longitudinal furrow. Anterior coxal cavities open behind. Tibiae with spurs, more or MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 35 less cylindrical, hind tibiae feebly channelled in apıcal part. First segment of hind tarsus about !/s of tibıa length, third segment bilobed. Remarks: Near Chabria Jacoby 1887, differs in peculiar structure of prothorax with longitudinal grooves at base. From Minota Kutschera 1859 and Paraminota Scherer 1989 ıt differs by open coxal cavities. 11.27. Chabriella minuta.n. sp. Holotype (92): Nepal, Taplejung Distr., upper Simbua Khola, near Yalung, 3450-3700 m, Abies-Rhododendron-Juniperus forest, 13. V. 1988, leg. MARTENS & SCHA- WALLER (SMNS). Description: Dark red brown, elytra pitchy black with apices dark red brown. Head impunctate, proportions of antennal segments are as 6-5-4-4-4-4-5-5-5-4-7, last segment with acute apex. Prothorax 1.5 times as broad as long, very finely punc- tate. Elytra shining, with fine and sparse punctures, which are however more distinct than on prothorax. Length of body 1.40 mm, width 0.95 mm. Schawalleria n. gen. (figs. 15, 20) Type species: Schawalleria lamprosomoides n. sp. Diagnosis: Body small, rounded ovate, narrowed posteriorly, strongly convex, apterous. Interantennal space broad, about the length of first antennal segment, interantennal ridge flat, not very distinct, narrowed anteriorly. Frontal tubercles small, triangular, poorly limited; frontal furrows deep, meeting each other ın center and forming an obtuse angle (fig. 15). Antennae about half of body length, with thik- kened 5 apıcal segments, segment 8 distinctly smaller as 7 or 9, globular (fig. 20). Prothorax transverse, very convex, with maximal width near base and lateral margın invisible from above and not angulate behind fore angles, surface without any de- pressions. Scutellum very small, triangular. Elytra oval, narrowed posteriorly, with truncate apices, without any punctures, with impressed line along basal margin, more distinct near scutellum. Pygidium with a deep and sharply limited longitudınal furrow throughout all the length. Anterior coxal cavities open. Tibiae cylındrical, with spurs. Third tarsal segment bilobed, claw with small tooth at base. Remarks: This genus ıs near Chabria Jacoby 1887 and Amphimeloides Jacoby 1885, but differs well in having prothorax less transverse, upper surface impunctate and, especially, $th antennal segment small and globular, almost as in subfamily Lamprosominae. 11.28. Schawalleria lamprosomoides n. sp. Holotype (9): Nepal, Taplejung Distr., pasture Lassetham NW Yamputhin, 3300-3500 m, mature Abies-Rhododendron forest, 6.-9. V. 1988, leg. MARTENS & SCHA- WALLER (SMNS). Description: Dark pitchy brown, basal segments of antennae and legs lighter, dark fulvous. Head impunctate, proportions of antennal segments are as 5-5-2-2-2-2-3-2-4-4-7, apical segment truncate. Prothorax 1.5 times as broad as long, shining, impunctate. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 37 Figs. 31-34. Prothorax. — 31. Asiorella caraboides n. gen. n. sp., — 32. Aphthonaria mar- tensin. gen. n. sp., — 33. Chabriella minnta n. gen.n. sp., — 34. Lipraria varü- pennis n. gen. n. sp. Figs. 35-37. d', last sternites. — 35. Asiorella caraboides n. gen. n. sp., — 36. Lipraria varı- pennis n. gen. n. sp., — 37. Luperomorpha nepalensis n. sp. Elytra impunctate, but traces of punctures more or less distinct in transparent light, they seem to be confused. Epipleura broad at base. Length of body 1.5 mm, width 1.0 mm. 11.29. Nepalicrepis brunneus.n. sp. (fig. 45) Holotype (©): Nepal, Gorkha Distr., Darondi Khola Valley, above Barpak, 3000-3300 m, ee loresg 11. VIE. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same locality and date as holotype, 1 0° CLMM. — Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 Q SMNS. Diagnosis: Very similar at N. loebli Scherer 1989 trom Nepal, differs in more truncate apex of aedeagus and extremely feeble basal depression of prothorax, inclu- MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 37 ding longitudinal folds. SCHERER (1989) includes a few similar species in this genus, but possibly all must be separated in independent genera or at least subgenera. Description: Head shining, without punctures. Interantennal space broad, frontal ridge broad, convex, narrowed anteriorly and not reaching fore margin of clypeus, frontal groove distinct, not very deep, antennal calli triangular, touching each other in one point, indistinctly limited on outerside. Proportions of antennal segments are as 14-9-9-7-8-8-8-8-9-9-13. Prothorax transverse, 1.6-1.7 times as broad as long, without any clear impressions, but flattened at base; this flattened part limited on each side with very fine, almost indistinct longitudinal ridge; fore angles thickened, hind angles acute, surface finely punctured, lateral margins rounded. Elytra ovate, pointed apically, shining, without humeral tubercle and basal elevation, with nıne rows and a short scutellar row, all of these very feeble and more or less distinct only in basal part. Epipleurae very broad, narrowed behind. Tarsi elongate, segment | broadened, especially on fore legs, almost as long as 2nd and 3rd com- bined. Aedeagus — fig. 45. Body length 2.1-2.4 mm, breadth 1.4—1.6 mm. Aphthonaria.n. gen. (figs. 18, 32) Type species: Aphthonaria martensi n. sp. Diagnosis: Upper sıde glabrous. Frontal tubercles triangular, sharply limited, frontal furrows deep. Antennae not widely separated, interantennal ridge sharp, with Figs. 38-45. Aedoeagus; lateral and dorsal view. — 38. Hespera schawalleri n. sp., — 39. Paramesopa flavipes n. sp., — 40. Luperomorpha nepalensıs n. sp., — 41. Asio- rella aloe n. gen. n. sp., — 42. Asiorestia thoracıca n. sp., — 43. Asiorestia nepalica n. sp., — 44. Taizonia schereri n. sp., — 45. Nepalicrepis brunneus n. sp. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 erect hairs as on clypeus and labrum. Vertex with a group of setiferous punctures on each side of frontal furrows (fig. 18). Prothorax feebly transverse, narrowed post- eriorly, with setiferous pore behind fore angles and on hind angles, surface convex, with 2 oblique grooves on base before scutellum, lateral margins with a few short hairs (fig. 32). Scutellum small, triangular. Elytra without humeral tubercle and basal convexity, ovate, with confused punctures. Wings absent. Prosternum narrow, widened posteriorly. Anterior cavities open. Mesosternum elongate, twıce as broad as prosternum. Metathorax very short in middle, comparable with mesothorax. All tibiae with short spurs, hind tibiae broadened and flattened in apıcal part. First seg- ment of hind tarsus about 0.4 of tibıa length, third segment of all tarsı entire. Remarks: Very similar to Aphthona Chevrolat 1842, but differs immediately in having third tarsal segments entire and characteristic grooves on prothorax, which seems to be unique for the subfamily. From Lanka Maulık 1926 it differs by grooved prothorax, absence of wings and confused punctures on elytra. 11.30. Aphthonaria martensin. sp. (fig. 46) Holotype (CO): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.—17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same locality and date as holotype, 1 0°, 3 P9 SMNS, 1 O’Q CLMM. Description: Reddish fulvous, vertex darkened, elytra greenish bronze. Body oblong oval. Head impunctured, except setiferous punctures mentioned above. Antennae in both sexes almost as long as body, proportions of segments are as 10-7-8-9-10-9-10-10-11-12-14. Prothorax shining, very finely and sparsely punc- tured, broadest in anterior third, slightly angulate at first pore. Elytra finely but more distinctly punctured, their apices rounded truncate, wıth short marginal haırs. First segment of all tarsı broadened in male. Aedeagus — fig. 46. Length of body 2.0 mm in both sexes. Lipraria.n. gen. (fig. 34) Type species: Lipraria varupennis n. sp. Diagnosis: Upper side glabrous. Frontal tubercles quadrangular, flat, poorly limited, frontal and ocular furrows absent, antennal bases close to each other, frontal carina indistinct, frontoclypeus flat, triangular. Prothorax transverse, conspicuously constricted antebasally, fore angles distinct, hind angles angulate, with a large setife- rous pore, lateral margins angulate a little behind fore angles. Surface with antebasal transverse depression which extends to lateral margins and another transverse de- pression behind fore margin broadly interrupted in middle; each depression with a row of strong punctures (fig. 34). Scutellum triangular. Elytra with regular rows of punctures, humeral tubercle and more or less distinct basal convexity. Wings pre- sent. Anterior cavities open. Hind tibia without an axial excavation. All tibiae with- out spurs. Third tarsal segment bilobed. Remarks: This genus must be placed near Lipromorpha Chujo & Kımoto 1960 and Eudolia Jacoby 1895, but differs immediately from both in the sculpture of pro- thorax with two transverse furrows. 11.31. Lipraria varıipennis.n. sp. (fıgs. 36, 47) Holotype (C’): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cul- tural land, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 39 Paratype: Nepal, Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 Q CLMM. Description: Cd. Pitchy black; head (except labrum), 5 basal segments of antennae, prothorax, large subquadrate spot in humeral region of elytra and legs ful- vous, hind femora dark with fulvous bases. Head without distinct punctures, antennae almost as long as body, proportions of segments are as 12-8-10-10-11-11- 11-10-9-8-13. Prothorax 1.7 times as broad as long, convex between anterior and posterior depressions, shining, finely and sparsely punctured, with strong punctures in depressions. On elytra intersticies of rows usually with a row of fine punctures, lateral intersticies distinctly convex. First segment of fore and middle tarsı triangu- larly broadened. Last abdominal sternite trılobed (fig. 36). Aedeagus of very charac- teristic form, bilobed at apex (fig. 47). Length of body 2.1 mm. ®. Antennae about 3/4 of body length. Elytra and hind femora black, unicolored. Lateral intersticies of rows on elytra strongly elevated, almost costate. Tarsal seg- ments not broadened. Length of body 2.4 mm. 11.32. Eudolia nepalica n. sp. (fıgs. 24, 25, 48) Holotype (CO): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree- rich cultural land, 8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Diagnosıs: Near E. himalayensis Maulik 1926 and E. nıla Maulik 1936, differs from the first in having antennal segments of male not broadened, middle and hind legs dark, aedeagus not broadened in apical half, with simple triangular apex; from the second with prothorax deprived of metallic tint, dark legs, another antennal structure and small size. Description: Body dark chestnut-brown, 6 basal segments of antennae, labrum, palpı and fore legs fulvous, middle femora more or less fulvous underneath, elytra metallic blue. Head impunctate, frontal tubercles large, subquadrate, sharply limited. Antennae ot male without widened segments (fig. 24), their proportions are as 18-8-12-11-12- 12-10-10-13-11-18. Prothorax about 1.2 times as broad as long, smooth except a few strong punctures ın lateral parts of basal depression. Scutellum triangular, impunc- tured. Elytra with distinctly convex basal part, surface strongly and confusedly punctured with a tendency to form irregular rows. First tarsal segment of fore and, in lesser degree, middle tarsı broadened (fig. 25). Aedeagus (fig. 48) with straight sides and trıangular apex. Length of body 3.5 mm. 11.33. Podagrica aeneipennnis.n.sp. (fig. 49) Holotype (0°): Nepal, Taplejung Distr., between Hellok and mouth of Gunsa Khola, 2000-1620 m, tree-rich cultural land, 18. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Nepal, Taplejung Distr., Gunsa Khola, Kibla-Amjılesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. SMNS. — Nepal, Taplejung Distr., Kabeli Khola, above Yamputhin, 2000-1700 m, mixed forest, 3. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 4 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. -— Nepal, Ilam Distr., Gitang Khola Valley, 1750 m, Alnus forest along river, 11.-13. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Diagnosis: This species seems to be the first real Podagrica Foudras 1836 from Oriental region. Two other species, both from Ceylon, have transverse basal depres- sion and possibly belong to an other genus (SCHERER 1969). Description: Reddish fulvous including antennae, vertex and prothorax with more or less distinct aeneous gloss, elytra metallic bronze, meso-, metanotum and venter dark bronze. Body ovate (C’) or broadly ovate (P). Head with small triangular frontal tubercles, not touching each other, frontal furrows deep, interantennal ridge broad and flat. Antennae about 3/4 of body length, proportions of segments are as 11-6-8-9- 10-9-10-9-9-10-13. Prothorax about 1.8 times as broad as long, broadest ın middle, with sides slightly rounded, surface finely but distinctly punctured, with short longı- tudinal groove on each side of base. Scutelllum rounded behind. Elytra wıth not quite regular rows of punctures, especially near suture and posteriorly, intersticies finely punctured. Aedeagus (fig. 49) slightly wrinkled in the middle part of underside and with a feeble longitudinal rıdge. Body length 2.4 mm (0) and 2.6 mm (9), width 1.60 mm (O’) and 1.85 mm (9). 11.34. Zipangia subcostata.n. sp. (figs. 22, 50) Holotype (0): Nepal, Sankhua Sabh Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratype: Same locality and date as holotype, 19 CLMM. Diagnosis: Near Z. infuscaticornis Scherer 1969, differs in structure of antennae, lesse punctured prothorax and other form of aedeagus. 50 51 Figs. 46-51. Aedoeagus; lateral and dorsal view. — 46. Aphthonaria martensi n. gen.n. sp., — 47. Lipraria varııpennis n. gen. n. sp., — 48. Eudolia nepalica n. sp., — 49. Podagrıca aeneipennis n. sp., — 50. Zipangia subcostata n. sp., — 51. Zipangia bicolora n. sp. MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 41 Description: Body fulvous, underside and legs a little darker, antennae of male dark pitchy except two basal segments and apex of last segment; in female 6 apıcal segments darkened, except apices. Head impunctured, frontal tubercles subtriangular, frontal furrow distinet, straight, interantennal ridge high, clypeus triangular, flat. Antennae (fig. 22) about 2/5 of body length, proportions of segments are as 16-8-8-10-12-10-12-10-19-10-14, apical segments about 2 times as long as broad, widened apically. Prothorax shining, in middle with fine and sparse, basally and at sides with more strong punctures. Basal depression feeble, but distinct. Elytra shining, with much more strong and dense punctures and feeble humeral ridge along side margin, more distinct in male. Tibıae slightly channeled in apical half. First tarsal segment distinctly widened on fore and middle legs of male. Aedeagus (fig. 50) with triangular apex. Length of body 2.7 mm in both sexes. 11.35. Zipangia bicolora n. sp. (figs. 21, 51) Holotype (0°): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, 2050-2150 m, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same locality and date as holotype, 1 0°, 2 P9 SMNS, 10, 1 Q CLMM. Diagnosis: Near Z. micans Scherer 1969, with practically the same form of aedeagus, differs by bicolorous upper side and absence of distinct metallic colora- tion. Description: Dark pitchy brown, sometimes with indistinct metallic tint, head, antennae throughout, prothorax and legs flavous, hind femora a little more dark. Head impunctate, frontal tubercles subtriangular and sharp, frontal furrow very deep, clypeus triangular, flat. Antennae (fig. 21) about %/3 of body length, propor- tions of segments are as 12-8-9-9-9-9-10-10-9-9-12. Prothorax shining, distinctly sparsely punctured, stronger and thicker on basal depression, which ıs feeble except before scutellum; lateral margins slightly rounded. Elytra shining, with strong and moderately dense punctures, which are larger compared with those on prothorax; basal convexity very feeble. Tibiae, especially hind ones, channeled in apıcal half. First segment of fore tarsı slightly broadened in male. Aedeagus rounded-truncate at apex (fig. 51). Length of body 2.2-2.5 mm in male, 2.5—2.7 mm in female. Himalalta n. gen. (fıgs. 10-12) Type species: Himalalta brevicornis n. sp. Diagnosis: Body apterous, ovate, strongly convex. Interantennal space very broad (a little more than length of first antennal segment), frontal ridge broad, convex, reaches fore margin of clypeus. Antennal callı triangular, poorly limited at outer and innerside, divided by a deep fovea, frontal groove well developed, deep (fig. 10). Antennae with thickened 5 apical segments, all segments very short, slightly elongate, apical ones almost as long as broad (fig. 11). Prothorax transverse, sub- quadrangular, with a distinct antebasal depression placed very near to basal margın and bordered laterally by a short longitudinal depression (fig. 12). Scutellum very small, triangular. Elytra rounded ovate, strongly convex, with an impressed line along basal margin, practically impunctured except more or less distinct scutellar row, but transparent with traces of dots which seems to be arranged in rows. Epi- 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 pleura broad, narrowed posteriorly and disappearing before apex. Anterior coxal cavities broadly open, prosternal process moderately narrow, broadened behind, with a longitudinal sharp ridge. Tıbiae not channelled on upper side. Remarks: Near Benedictus Scherer 1969, differs in having broad interantennal space, a deep groove between callı and shortened antennae with widened apıcal seg- ments. 11.36. Himalalta brevicornis.n. sp. Holotype (©): Nepal, Panchthar Distr., upper Maı Majuwa Khola, Dhorpar Kharka, 2700 m, mature Rhododendron-Lithocarpus forest, 27.—28. VII. 1983, leg. MARTENS & Daams (SMNS). Paratypes: Same localıty as holotype, 13.-16. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, l ex. SMNS, 1 ex. CLMM. Description: Body ftlavous. Head impunctured, antennae not reaching middle of body, proportions between antennal segments are 14-8-6-6-6-5-6-6-7-8-9, last segment 1.3 times as long as broad, truncate at apex. Prothorax impunctured, shi- ning, with sides almost straight. Elytra shining, smooth. First segment of tarsı trıan- gular, widened. Body length 1.30 mm, breadth 0.85 mm. 11.37. Himalalta striata.n. sp. Holotype (JO): Nepal, Taplejung Distr., S Gunsa, 3900 m, Abies forest, 10. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams (SMNS). Diagnosis: Differs from preceding species in having sculptured prothorax and distinct rows of punctures on elytra. Description: Body dark brown, prothorax reddish brown, apıcal third of elytra and legs more light. Head impunctured, proportions between antennal segments 8-6-5-5-5-5-6-5-7-6-10, last segment 1.5 times as long as broad, rounded at apex. Prothorax finely scrobiculate, punctured on transverse impression, with sides almost straight. Elytra with 9 rows of distincet punctures, more feeble towards apex. First segment of fore tarsı triangular, not widened. Length 1.7 mm, breadth 1.0 mm. 11.38. Chaetocnema nepalensis Scherer 1969 1969 Chaetocnema nepalensis Scherer, Pacif. Ins. Monogr., 22: 159. Material: Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Suteo-Labubesi, 700-900 m, Shorea mixed forest, 29. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: The species was described from Kathmandu. 11.39. Nonarthra variabilis Baly 1862 1862 Nonarthra variabiılıs Baly, J. Ent., 1: 456. Material: Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, from Nyak to lower Chuling Khola Valley, 2450-2870 m, Pinus excelsa forest, 2. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chu- ling Khola Valley, 2800 m, Quercus semecarpifolia forest, 2.-3. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Dhankuta Distr., near Hille, 2150-2100 m, cultural land, 19. IX. 1983, 4 ex. SMNS. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remnants, 9.-10. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., descent to Hinwa Khola bridge, 1850-1200 m, cultural land, MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 43 20. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Panchthar Distr., between Hilma and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, cultural land, 30. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 26. IV.-1. V. 1988, 1 ex. SMNS. — anlees Distr., Gunsa Khola Valley, Kıbla-Amjılesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 2 ex. SMNS. 12. Subfamily Hispinae 12.1. Callispa feae Baly 1888 1888 Callıspa feae Baly, Ann. Mus. Stor. nat. Genova, (2) 6: 654. Material: Taplejung Distr., Gunsa Khola Valley, Kibla-Amjilesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola Valley, between Amjılesa and mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, open forest, 18. V. 1988, 1 ex. SMNS. Remarks: Known from Burma and Indochina, the first time recorded for Nepal. 12.2. Prionispa laeta .n. sp. (figs. 52, 53) Holotype: Nepal, Ilam Distr., Nodia Khola Valley, N Sıwalik Mts., 320 m, Shorea mixed forest, 6. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Nepal, Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Sıwalik Mts., 270-300 m, Shorea mixed forest, 3.—5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. CLMM. — Nepal, Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex SMNS. — Nepal, Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 1800-2000 m, open forest, 27.-29. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — India, Darjeeling Distr., Mane Bhanjang, Sukhia Pokri, 2000 m, 9. VI. 1975, leg. WITTMER, 1 ex. Naturhistorisches Museum Basel. Figs. 52-53. Prionispa laeta n. sp. — 52. General view, — 52. postero-lateral angle of elytra. Fig. 54. Prionispa longicornis Gestro 1906, postero-lateral angle of elytra. Eies55: Cassıda schawalleri n. sp., general view. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 Diagnosis: Very near to P. longicornis Gestro 1906, differs in having obtuse external apical angles, dark underside and distinetly narrowed anteriorly prothorax (fig. 52-54). Description: Head and upper side reddish or greenish aeneus with suture more green and apices of elytra flavous; antennae red fulvous with 4 apıcal segments black, underside rusty red, without metallic gloss, legs flavous with darkened tarsı. In para- type, elytra broadly flavous along lateral and apıcal margıns. Body narrowed in front and dilated posteriorly. Head roughly punctured, with a longitudinal ridge. Prothorax straightly narrowed in front, roughly punctured, fore angles slightly notched, hind angles rectangular. Scutellum elongate, impunctured. Elytra much broader at base than prothorax, dilated behind, with margins not serrate and external apıcal angle rounded-obtuse (fig. 53); surface regularly punctured, intersticies convex, but four alternate ones distinctly costate; the thırd costa inter- rupted in middle by elongate depression. Length 3.5 mm. 12.3. Oncocephala tuberculata (Olivier 1792) 1792 Hispa tuberculata Olivier, Encycl. Method., 7: 99. Material: Taplejung Distr., from Uyam to Hiwa Khola, 1300-950 m, tree-rich cultural land, 31. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. Remarks: This species is widely distributed in South Asia and now the first time registered for Nepal. 12.4. Dactylispa atkinsoni (Gestro 1897) 1897 Hispa atkinsoni Gestro, Ann. Mus. cıv. Genova, 38: 132. Material: Mustang Distr., $ Ghasa, 1850 m, 2. V. 1980, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., bet- ween Mai Pokhari, Mai Majuwa and Gitang Khola, 1800-2100 m, cultural land, 26. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabelı Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultural land with forest remnants, 3.—4. IX. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola Valley, between Amjilesa and mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, ee remnants, 15. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from Lungthung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, 19. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Paha- khola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 1 ex. CLMM. Remarks: Known form Northern India, Punjab and Sıkkim, the first time recorded for Nepal. 12.5. Dactylispa brevispinosa (Chapuıs 1877) 1877 Hispa brevispinosa Chapuis, Ann. Soc. ent. Belg., 20: 56. Material: Kathmandu Valley, Ganabahal, 1350 m, 13.-17. V. 1980, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remnants, 31. III. 1980, 23.-25. VII. 1983 and 9.-10. IV. 1988, 4 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Panchthar Distr., between Hınwa and Elluwa Khola, Yektis, cultural land, 30. VIII. 1983, 2 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Kabeli Khola above Yamputhin, 2000-1700 m, mixed forest, 3. IX. 1983, 1 ex. CLMM. - Taplejung Distr., Kabeli Khola, N Yamputhin, 1700-2200 m, cultural land, 5. IX. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Gunsa Khola Valley, Kibla-Amjılesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, 5 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, cultural land with open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Dıstr., Pahakhola- MEDVEDEV, CHRYSOMELIDAE FROM NEPAL HIMALAYAS 45 Karmarang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 3 ex. SMNS, 2 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, $S Mure, 1900-2100 m, tree-rich cultural land, 8. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Hurure-Chichila, 2000 m, tree-rich cultural land, 17. VI. 1988, 2ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus forest with bushes near village, 18.20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 12.6. Hispa andrewesi Weise 1897 1897 Hispa andrewesi Weise, D. ent. Z., 1897: 126. Material: Kathmandu Valley, Nagarjung, Jamacok Mt., 1400-1600 m, secondary forest, 18. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. 12.7. Rhadinosa reticnlata (Baly 1888) 1888 Hlıspa reticulata Baly, Ann. Mus. cıv. Genova, 17: 665. Material: Dolpo Distr., upper Barbung Khola Valley, Dunahi, 2350 m, 8. VI. 1973, 1 ex. CLMM. — Parbat Distr., Ghandrung-Landrung, 1400-1500 m, cultural land, 8. V. 1980, l ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, from Nyak to lower Chuling Khola Valley, 2450-2870 m, Pinus excelsa forest, 2. VIII. 1988, 4 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Chu- ling Khola Valley, 2800 m, Quercus semecarpifolia forest, 2.-3. VIII. 1983, 1 ex. CLMM. - Ilam Distr., Ilam-Parbate, 1250-1450 m, el land, 23. VIII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taple- jung Distr., from Yamputhin to Pass Deorali, 2100-2600 m, cultural land, 16. V. 1988, 1 ex. SMNS. -Taplejung Distr., Gunsa Khola Valley, from Amjılesa to mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, 1 ex. SMNS. Remarks: Species described from Burma, the first time recorded for Nepal. 13. Subfamily Cassidinae 13.1. Cassida nigriventris Boheman 1854 1854 Cassıda nıigriventris Boheman, Mon. Cassid., 2: 410. Material: Dolpo Distr., upper Parbung Khola Valley, Terang-Tukot, 4000 m, 19. VI. 1970, 1 ex. SMNS, 1 ex. CLMM. - Dolpo Distr., Suli Gad Valley, 2600-3000 m, VI. 1973, lex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandakı Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad-leaved forest, 29. VII. 1983, 2 ex. SMNS. — Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki Valley, Gorlabesi-Dobhan, 1000-1100 m, mixed forest, 30. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taple- jung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, 1800-2000 m, open forest, 27.—29. IV. 1988, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., upper Tamur Valley, from Lungthung/ waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, 19. V. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. CLMM. 13.2. Cassida icterica Boheman 1854 1854 Cassida icterica Boheman, Mon. Cassid., 2: 400. Material: Gorkha Distr., Buri Gandaki Valley, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broad- leaved forest, 29. VII. 1983, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., Yamputhin, 1650-1800 m, open forest, 26. IV.-1. V. 1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Karmarang, 2300-1800 m, open forest, 4. VI. 1988, 1 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola-Kar- marang, 1800-1500 m, cultural land, 4. VI. 1988, 3 ex. SMNS. — Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, 950-1350 m, tree-rich cultural land, 5. VI. 1988, 1 ex. CLMM. - Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Mure-Hurure, mixed broad-leaved forest, 9.-17. VI. 1988, 1 ex. CLMM. — Sankhua Sabha Distr., Arun Valley, Chichila, 1900-2000 m, Quercus semecarpifolia forest with bushes near village, 18.20. VI. 1988, 1 ex. SMNS. 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 453 13.3. Cassida (Taiwania) schawallerin. sp. (fig. 55) Holotype: Nepal, Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandakı Valley, from Jagat to vis-A-vis Pangshing, 1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes; Same locality and date as holotype, 3.ex. SMNS, 2 ex: CLMM. = Nepal, Kathmandu Valley, Tamba-Koshi-K., SE Charikot, 900-1200 m, 16.-25. VI. 1987, leg. Raı, | ex. Naturhistorisches Museum Basel. Diagnosis: Similar to C. stupa Maulik 1919, differs in having marks on expla- nate margin of elytra. From C. pagana Boheman 1855 and C. dorsata Duvivier 1891 it differs in other type of coloratıion on upper sıde and humeral dark area on expla- nate margın ıs rather far from basal margin and scarcely reaches lateral margin. Description: Body fulvous with breast more or less darkened, prothorax with indistinct dark brown M-lıke spot, elytra wıth black spots (fig. 55), including 2 common ones behind suture and at apex, large spot in the middle on each side of suture and 2 large lateral spots, which occupy explanate margın a little behind base and at posterolateral region. Body broadly rounded in dorsal outline. Frons broad, narrowed posteriorly, spar- sely punctured. Prothorax elliptical with broadly rounded side margins, twice as broad as long, finely punctured on dısc and shallow punctures or honey-comb struc- ture on explanate margin. Elytra much broader at base than prothorax, wıth distinct humeral angles, wıth maximal width in the middle, suture behind scutellum feebly raised, sutural tubercle absent. Disc with rather regular rows of punctures, explanate margın broad, shallowly punctured or with honey-comb structure. Claws without tooth at base. Length: 6,0--6.3 mm, breadch 5.0-5.2 mm; 14. Literature Daccorpı, M. (1979): Nuovi specie di Crisomeline della Regione Orientale (Coleoptera, Chrysomelidae, subf. Chrysomelinae). — Ent. basil., 4: 443-461; Basel. Jacogy, M. (1908): The fauna ot British India including Ceylon and Burma. — Coleoptera. Chrysomelidae, 2: 534 S.; London. Kımoro, $. (1970): A list of the Nepalese Chrysomelid specimens preserved in Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München. - Khumbu Himal, 3: 412-421; Mün- chen KımoTo, $. & GressitT, J. L. (1979): Chrysomelidae (Coleoptera) of Thailand, Cambodia, [aos and Vietnam, 1. — Pacific Insects, 20: 191-256; Honolulu. KımoTo, $. & Takızawa, H. (1972): Chrysomelid-beetles of Nepal, collected by the Hok- kaido University scientific expedition to Nepal Himalaya, 1968. Part 1. - Kontyu, 40: 215-223; Tokyo, MEDvEDEVv, L. N. (1988): Chrysomelidae from the Nepal Himalayas, I. Alticinae (Insecta: Coleopten) = nn biol., 65: 47-63; Frankfurt. — (1988) trınae (Coleoptera, Chrysomelidae) of the Himalayas from Basel Museum N. es — Ent. basıl., 12: 469-480; Basel. SCHERER, G. (1969): Die Alticinae des Indischen Subcontinents (Coleoptera, Chrysomelidae). — Pacific Insects Monogr., 22: 1-251; Honolulu. — (1989): Ground living beetles from Himalaya. — Spixiana, 12: 31-55; München. Author’s address: Dr. Lev N. Mepvedev, USSR Academy of Sciences, Institute of Evolutionary Morphology and Ecology of Animals, Leninsky Prospect 33, USSR-117071 Moscow. Beiträge zur Narurkunde Serie ä’ (Biologie) Er s ior%;: augen rw, - ——— = 2 nr “ FE E27 - u Rblwı, Waı u, u ei / Br We. ' Du den ö \ a — ai - - _ I \ ’< h l 1197 . ‘ “ $ BEL AU)A =: Lille 13% aA S 2 ri u - 2 ei ’ N » wrniop ji bus ee 4] ! J a { ii »=r it 1} j 31 \ i ı Li h I r E £ . = i , Er \ 1 ii A} ich ü i ’ j in | ur > ») e . Ki \ ‘ ‘ { rs ı&% 1% VEN EI EN. DRITTE EIS em 7 \ I ) d ’ i j sun y 4? u . E ‚ KG he FIT SESTENTETTE BERN) ale AL a: DEF BE a Sit De DRS Ehe Ari Fire N FM R n Be - IR. His ı ihr th Net LusK.di) SIR Pril. Wi lıni } u) \ L KEIACH Is ER ELITE u fi = Re) Pan 14 fi « “ u * Fr ins ut I A ARANT Ar e- 1 E N H H wılT 1 n.h & ) er er ur alu UV “ar nei | J ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch 0% O .. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 | Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 454 Stuttgart, 31. 12. 1990 Caenidae der äthiopischen Region (Insecta: Ephemeroptera). Teil 1. Beschreibung neuer Arten Caenidae from the Aethiopic Region (Insecta: Ephemeroptera). 1. Part. Description of New Species Von Peter Malzacher, Ludwigsburg Mit 17 Abbildungen Summary After a review of the diagnostic features of African Caenıdae 13 new species of the genus Caenis from the Aethiopic region are described 10 of which were found in East and Southeast Africa, three in the West African states Senegal, Gambia and Guinea. The male genitalia and other characters of the species are illustrated. The females of 6 species are known but the larval stages of only one species were available as nymphal skins. Zusammenfassung Nach einer allgemeinen Darstellung und Beurteilung differentialdiagnostischer Merkmale afrıkanischer Caenidae folgt die Beschreibung von 13 neuen Caenis-Arten der äthiopischen Region (10 aus Ost- und Südostafrika, 3 aus den westafrikanischen Staaten Senegal, Gambia und Guinea). Die Genitalien und andere charakteristische Merkmale der Arten werden abge- bildet. Bei 6 Arten waren auch Weibchen vorhanden, aber nur in einem Falle lagen die zuge- hörıgen Nymphen in Form von Exuvien vor. Inhalt Makinleitung EHRE TERN RG 2 2. Differentialdiagnostische Merkmale 4 2.1. Vorderbeine 4 2.2. Fühler ! 4 2.3. Größe der Augen 4 2.4. Flügeladern 5 2.5. Genitalien 7 2.6. Caudalfilamente 7 2.7. Körperproportionen % 2.8. Färbung 7 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 3 Artdiasmmosen e % ann ee . 8 3.1. Caenis:elouardispeu, non. LT Reale ne nn ea 3.2. Caenıis ghibana spec. nov. ER SSL 3.3. Caenıs gilliesi spec. nov. I ar EEE ee 3.4.. Caenisantelucanaspec.nov: = 2 En m ne a ui en 3.5. Caenıs noctivaga spec. nov. ee ae A le 3.6; Caenisduodeamaspec.noV. =. au mn. nn wol ee ine 15 3.55 Gdens palıaaspee.nov RR RT OU FREE 38. Gaemscorbeiispec. NOV... u. rec. a ana 19 3:9: Chenishebenanzespec:noV., win m 8 Anfal. e aene e O 3.102Gaemisahcaespea Nov 2er er ee et 3.11. Caenismargheritaspes,; NOV. . a wa u an wm. an ed 3.12. CaenispecultaspecsnoV.. . 0 a u a en u ee ee 3.13. Caenis nervnlosa spec. nov. m ae A tr ie ae a 4. Literatur u NEE DE A EM ET Ir ee 1. Einleitung Vom afrıkanıschen Kontinent sind bisher 25 Arten der Familie Caenidae beschrieben worden. Eine Zusammenfassung der Gattungen und Arten, die bis zum Ende der 60er Jahre bekannt waren, findet sich bei DemouLın 1970. Sie wurden beschrieben von: BARNARD (1932), DEmouLın (1956a, b, 1970), Eaton (1879), Granpı (1951), Kımmins (1939, 1948, 1955, 1956), Navas (1927, 1935) und ULMER (1924, 1930). Weitere Arten und Gattungen wurden seither bekannt durch: GILLIES (1977, 1982), GiLLıEes & KnowLes (1990), KoPELkE (1981), MALZACHER (1987) und Sorpan (1983, 1986). Nach dem bisher gültigen, auf THEw (1960) basierenden System, verteilen sich die Arten auf 9 Gattungen: Afrocaenis Gillies, 1982 (2 Arten); Afrocercnus Malzacher, 1987 (1 Art); Austrocaenis Barnard, 1932 (1 Art); Brachy- cercus Curtis, 1834 (1 Art); Caenis Stephens, 1835 (9 Arten); Caenodes Ulmer, 1924 (4 Arten); Caenomedea Thew, 1960 (5 Arten); Caenopsella Gillies, 1977 (1 Art) und Clhypeocaenis Soldan, 1978 (1 Art). Zwei der obigen Arten, Brachycercus kabyliensis Soldan und Caenodes hogga- riensis Grandi, gehören zum paläarktischen Faunenkreis und werden hier nıcht weiter behandelt. Die Identität der 3 von Navas beschriebenen Arten Caenis aethio- pica, Caenis fasciata und Caenis haywardı ıst nıcht eindeutig zu klären. Zwar befindet sich im Museum von Barcelona eine Typenserie von C. aethiopica, doch sind die Tiere in sehr schlechtem Zustand, so daß eine genaue Zuordnung nicht mehr möglich ist. Es könnte sich sowohl um eine Art der ulmeri-Gruppe als auch um eine Art der brevipes-Gruppe handeln. Eine Abbildung in der Originalbeschreibung von C. fascıata, die den Kopf mit sehr großen Augen zeigt, könnte auf eine Zugehörig- keit dieser Art zur Gattung Afrocaenıs oder Caenopsella hindeuten. Typen fehlen ebenso wie bei C. haywardı. Für die Untersuchungen lag mir Typenmaterial aus dem Britischen Museum, London, dem Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brüssel, dem Museu de Zoologia, Barce- lona, dem Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt, und dem Naturhistorischen Museum, Wien, vor. Einzelne Proben erhielt ich ferner aus dem Museum König, Bonn, und der Zoolo- gischen Staatssammlung, München. Der 1. Teil der Arbeit enthält Neubeschreibungen, die auf unbearbeitetem Material aus dem britischen Museum und der coll. Giuuies beruhen. Mit den hier beschriebenen 13 Arten sind in der Athiopic heute 33 gut definierte Arten bekannt. Folgenden Kollegen möchte ich auch an dieser Stelle für ihre freundliche Hilfe danken: Dr. P. C. BarnarD (London), Dr. E. G. BURMEISTER (München), Dr. P. DessarT (Brüssel), Dr. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 3 an [on ar a o [®) [@) oO a - = SF ar - = Arrı Q [S\] x a — Ara m mM = — Sr SI: = I= un N — Sm \o \0 = = — ES u a = = a + ER & &s = - © oO 2 - Qu [Y} [on} + - [oY} E Zi S Qu un a {0} c mi ou > [6 & > 10) go = eo 0 e- +4 u dm ar a; Kal, KO) [= © A o00oqao 5 0 08 AO u [el ) un ©® Se Tee ey a ee Ki) an et ee ee de) ee Geier tett Hol, Ko) ie) rel (era Dre tölrt=t ee el ED RT FE el a ke al al Abyıraz]) alı Nor MS Rt SIND: STORE SENSEEONN- EDS > AO SEES STEONE TED SEE or el Kor SETZE SEE Sr IE ORDER EEE ENDE IOL Tor FE polen sg (0) erssehet ml Kay . STAFF Fe ir Da rn DIN od dl rel Ko), dee (= tale Kay) Ko Aa RS) X ea a Bienen Kerken) ee eEwiertei Ger Krc) Abb. 1. Längenverhältnis Vorderbein/Hinterbein bei afrıkanischen Caenidae. — Senkrechte Markierungen groß: 2-3 Messungen; klein: 1 Messung (Abb. 1-3). Fig. 1. Ratio of fore leg/hind leg in African Caenidae. — Vertical marks long: 2-3 mesure- ments; short: 1 mesurement (Figs. 1-3). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 O. EscoLaA (Barcelona), Dr. M. T. GırLies (Whitfeld/Sussex), Dr. A. KALTENBACH (Wien), Dr. J.-P. Korperke (Frankfurt) und Dr. F. Krapp (Bonn). 2. Differentialdiagnostische Merkmale Der Körperbau der Caenidae ist sehr einheitlich. Unterschiede — selbst zwischen verschiedenen Gattungen — sind meist nur gering, die einzelnen Merkmale zudem häufig sehr variabel. Die besten Unterscheidungsmerkmale sind daher ın den prı- mären und sekundären Geschlechtsmerkmalen der Männchen zu finden. Dies sınd, neben den Genitalien, die Vorderbeine, mit denen das Weibchen festgehalten wird, die Augen und andere Sinnesorgane, die ın der Fühlerbasıs sitzen und möglicher- weise beim Schwärmflug eine Rolle spielen. Auf den Wert der meisten diagnosti- schen Merkmale wurde schon früher eingegangen (MALZACHER 1984, 1986). Bezüg- lich der Relevanz einzelner Merkmale bestehen jedoch gewisse Unterschiede zwi- schen verschiedenen Faunenkreisen. Folgende Merkmale sind besonders bei afrıka- nischen Caenıdae von diagnostischer Bedeutung. 2.1. Vorderbeine Während die Mittel- und Hinterbeine beı allen Arten, ım Vergleich zum Körper, etwa gleich lang sind (Mittelbein geringfügig kürzer), ıst die Länge der Vorderbeine sehr verschieden. Zwischen Vorderbeinen, die die 2,5fache Länge der Hinterbeine erreichen und solchen, die sogar etwas kürzer als die Hinterbeine sind, gibt es prak- tisch alle Übergänge (Abb. 1). Ein ähnlich breites Spektrum findet man beim Ver- hältnıs Vorderfemur/Vordertibia (Abb. 2) und Vordertibia/Vordertarsus (Abb. 3). Außerdem liefert bei einigen Arten das Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vor- derbeins (insbesondere 2. Glied/1. Glied) ein gutes Trennungsmerkmal. Man muß bei der Verwendung der Werte allerdings berücksichtigen, daß sie schon innerhalb einer Population ziemlich variabel sein können. Recht häufige Beinregenerationen während der Larvalentwicklung verstärken dieses Phänomen. Neben den Maßen spielen in einigen Fällen Unterschiede ın der Beborstung der Vorder-Tarsalglieder eine Rolle. 2.2. Fühler Während bei Brachycercinae die Maße von Scapus und Pedicellus recht unter- schiedlich und oft artspezifisch sein können, sind sie bei der Gattung Caenis relatıv einheitlich. Zur afrıkanıschen Fauna gehören aber 2 Arten mit deutlich verlängertem Pedicellus (C. ghibana spec. nov. und C. liebenanae spec. nov.). Bei mehr als der Hälfte der afrıkanischen Arten ist der basale Teil der Fühlergeißel deutlich bis sehr stark erweitert. Unterschiede finden sich in Form und Länge des erweiterten Abschnitts. 2.3: Große der Ausen In Afrıka kommen 2 Gattungen vor, die im männlichen Geschlecht auffallend große Augen haben (Caenopsella und Afrocaenis). Daneben gibt es aber auch kleıin- und flachäugige Formen (z. B. C. basuto und C. hiebenanae). In diesem Zusammen- hang verwendete Maße sind in Abb. 9d dargestellt. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 5 a (©) & © © (©) & N x + In 50%: + - [®) on o Ba) an) © [a o) a) © [%) + @ 3.78 + un [} [e) {=} so 8 + + oo u Be 4 [0) = un A Hd © A go E % El el un oo & HA © oo © Hd nn 9 oO [Se Br es) Ad mm SH U AO CS HP N + A SI BED EN WR TOTeeree oe AS BB see Oo HA OU A NH OA ER Hm oO a HA OH Do Se RE EI Eule Tel ker Tau) Feel BI eier een elle) Mod) Steh Er er BIS SWIO EBRHiE, OBecprr OT STEHEN DOES OFFENE 0 04.0: EB 507 OR € SEAL VEL ET e EEE Jets) Een SV SE of STE ER . © rd DV all See en De EBEOERDN OS EBENEN ROOT ONE EEE RIO OSTSEE EEE STE BIS en Abb. 2. Längenverhältnis Vorderfemur/Vordertibia bei afrikanischen Caenidae. Fig.2. Ratio of fore femur/fore tibia in African Caenidae. 2.4. Flügeladern Merkmale des sehr einheitlichen Flügelgeäders der Caenidae erwiesen sich bisher meist als unbrauchbar für die Bestimmung. Der Aderverlauf im Bereich des Radius 2 und 3 scheint jedoch einen gewissen dia- gnostischen Wert zu besitzen, der allerdings noch an einem größeren Arten- und Individuen-Material geprüft werden muß. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 o o u a a [on) he. mo = © [e6) - = L= m Su a I hy I) 1,6 Di = + a Au sr oda Hd HA KH VO ST MH A S GG rH HA HT En 2 HH Vv oo ++ o HH + Ss er oo aA U AO ® so 08 Amod 3 2.00 SO 2, Bor om a3 09,0 a ae Ar 3 nn Brad Go 9. oe ne rg oe, 0a er © r a ao dead eco da oe dd 98,0 oe ee 7 Dumm BEE OEL DOC RR OD LA DB EZ UM EA Oo 2 BB ET AA A Abb. 3. Längenverhältnis Vordertibia/Vordertarsus bei afrikanischen Caenidae. Fig. 3. Ratio of fore tibia/fore tarsus in African Caenidae. Der Abschnitt von der Flügelspitze bis zur Querader zwischen Ri und R2 ist bei Afrocereus deutlich kürzer als die Strecke von der Querader bis zur Flügelbasis (ver- gleiche MaLzacHer 1987, Abb. 5). Bei allen anderen, bisher daraufhin untersuchten MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 7 Arten sind die beiden Abschnitte etwa gleich lang. Der basale Abschnitt von R3, ver- glichen mit R3B, kann bei afrıkanischen Arten von sehr unterschiedlicher Länge sein. Außerdem zeigt die Gabel — die von R3A, ıR3A und R3B gebildet wird — manchmal eine schmale, lange Form, in anderen Fällen ist sie breit, dreieckig. 2.5. Genitalien Drei Strukturen sind hier von besonderem diagnostischen Wert: Der Penis, mit oft artspezifischer, wenn auch sehr variabler Form; der Styligersklerit, insbesondere Form und Größe seiner Apophysen; und die Gonopoden mit ihren apikalen Struk- turen. Sehr verbreitet sind ın Afrıka Formen mit endständigen Büscheln langer und kräftiger Dornen. Ihre Zahl, Länge und Stärke sind oft für einzelne Arten charakteri- stisch. Außerdem ist bisher eine Art mit apikal völlig abgerundeten Gonopoden bekannt (C. elonardi spec. nov.), die ansonsten nur ın Südamerika gefunden werden. 2.6. Caudalfilamente Bei Brachycercinae sind (soweit bekannt) die Cerci annähernd gleich lang wie das Terminalfilament. Dasselbe gilt für die Caenınae-Gattungen Caenopsella und Afro- caenis. Alle bisher untersuchten Caenis-Arten haben dagegen ein deutlich längeres Terminalfilament. Das Längenverhältnis der Schwanzanhänge untereinander und zur Körperlänge kann von Art zu Art verschieden sein. 2.7. Körperproportionen Durch unterschiedlichen Kontraktionszustand der Muskeln, und in Abhängigkeit vom Gasdruck im Körperinnern, können die Körperformen stark variieren. Dies gilt vor allem für die Länge des Abdomens und damit für die gesamte Körperlänge. Maße, die davon nur geringfügig oder gar nicht beeinträchtigt werden, sind die Länge der Flügel, die Breite des Kopfes und — wegen der starken Sklerotisierung — auch die Länge des Mesonotums. Das Verhältnis von Mesonotum-Länge/Kopf- Breite wurde zur Charakterisierung einiger Arten verwendet. 2.8. Färbung Es soll hier noch einmal darauf hingewiesen werden, daß die Färbung aus 2 Kom- ponenten besteht, was in früheren Beschreibungen nicht berücksichtigt wurde. Die Chitinschichten können eine homogene Färbung von hellgelb bis dunkelbraun- schwarz aufweisen. Diese Färbungskomponente wird als Chitinfärbung bezeichnet. Ihr steht die Epidermispigmentierung gegenüber, meist grobgra- nulöse Pigmente von rötlichbrauner bis tiefschwarzer Farbe, die der Chitinschicht unterlagert sind. Die Einlagerungen beruhen auf bestimmten Grundmustern, die auf vielfältige Weise abgewandelt sein können. Je nach Intensität können schon inner- halb einer Population recht unterschiedliche Muster zustandekommen. Da auch die Chitinfärbung innerhalb einer Art oft von sehr hellen Formen bis zu Melanısmus varıieren kann, werden Färbungsmerkmale in der Regel nur zur Abrundung einer Diagnose verwendet. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 3. Artdiagnosen 3.1. Caenis elonardi spec. nov. Material 5 00’ von Guinea: River Niandam, Sassambaya (coll. GILLIES). Männchen Körperlänge: 4,0-4,4 mm. Flügellänge: 3,2—-3,3 mm; Flügel — im Gegensatz zu den meisten anderen Caenis-Arten — auffallend kürzer als der Körper. Länge Vor- derbein: 2,2-2,4 mm. Vorderfemur/Vordertibia = 0,78-0,86. Vordertibia/Vorder- tarsus = 0,88—0,98. Vorderbein/Hinterbein = 1,25—-1,33. Längenverhältnis der Tarsalelieder:des Vorderbeins = 1 25-29 :15=1,6..193 1.5612 14 Chitinfärbung: Thorax, Vordercoxae und Vorderfemora mittelbraun. Vorderrand der Praealarıa, Teile der Flügelbasıs, Hinterrand des Scutellum und Teile des 9. und 10. Tergits meist auffallend rotbraun. Rest orange- bis gelblichweiß. Cercı weiß. Abb. 4. Caenis elonardi spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gonopo- denformen, rechts mit Trichomen; — c. Fühler: Scapus, Pedicellus und Basis der Geißel; — d. Kopf von dorsal, rechte Hälfte; — e. Prosternum: Prosternaldreieck und Coxalhöhlen der Vorderbeine; — f. Metanotum, medianer Teil. Fig. 4. Caenis elonardi spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. different shapes of styli, the right one with trichomae; — c. antenna: scape, pedicel and base of flagellum; — d. dorsal view of head, right half; — e. prosternum: prosternal triangle and coxae of the fore legs; — f. median part of metanotum. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 9 Epidermispigmente: Vertex, ein Band zwischen den Ocellen, die Augenbasen und ein apikaler Ring an den Pedicellen der Fühler (Abb. 4c) kräftig grauschwarz bis tief- schwarz. Ebenso die hintere Hälfte des Pronotum; in dessen Zentralfeld 2 helle Flecken, lateral 2 weniger stark aufgehellte Felder. Im Mesonotum sind die Nähte kräftig, die dazwischenliegenden Flächen mehr oder weniger deutlich pigmentiert. Die gesamten Vorderbeine kräftig, die Mittelcoxae und Praealarıa weniger stark grauschwarz gefärbt. Metanotum, 1. und 2. Tergit mit Querbinden, 7., 8. und 9. Tergit großflächig pigmentiert; die dazwischenliegenden Segmente sind pigment- frei. Lateralocellen auffällig groß; der dazwischenliegende Teil des Kopfes weniger breit als bei anderen Arten. Die Breite ist etwa 1,5 X b, bei anderen Arten über 2b (vergleiche Abb. 4d und 9d). Fühlergeißel basal nur geringfügig erweitert (Abb. 4c). Prosternum nur mit 2 dünnen, geschwungenen Leisten; Abstand der Vordercoxae relativ groß (Abb. 4e). Der flache Metathorax mit einem breiten, häutigen, caudad gerichteten Fortsatz (Abb. 4f), der vollständig in die Intersegmentalfalte eingezogen werden kann. An allen Abdominalsegmenten fehlen Lateralfortsätze. Genitalien strukturarm und ungefärbt, wie Abb. 4a: Penisform sehr variabel; Sty- ligersklerit und Apophysen sowie die anderen Sklerite kaum erkennbar. Gonopoden kurz und apikal völlig abgerundet, nur spärlich mit zarten Trichomen besetzt, spit- zenwärts mit einzelnen Sinnesborsten (Abb. 4b). Weibchen und Larven Unbekannt. 3.2. Caenis ghibana spec. nov. Material £ 2 0°0’ von Athiopien: R. GHIBE (coll. Br. Mus.). Männchen Körperlänge: 2,4—2,5 mm. Flügellänge: 2,5 mm. Länge Vorderbein: 2,0-2,1 mm. Vorderfemur/Vordertibia = 0,48. Vordertibia/Vordertarsus = 0,96. Vorderbein/ Hinterbein = 1,89. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = IA 7E2432,35::146; Chitinfärbung: Sehr hell. Kopf und Thorax gelblichbraun; Vorderfemora und Knie rötlichbraun; Abdomen und andere Beine gelblichweiß. Epidermispigmente: Nur in Spuren vorhanden. Ein Querband zieht über den Vertex; je ein Querband auf den Abdominaltergiten, am deutlichsten auf Tergit 3 und 7. Möglicherweise ist die Färbung bei frischen Exemplaren intensiver. Pedicellus 3mal so lang wie breit und 2,5mal so lang wie der Scapus, apikal feın beborstet; Fühlergeißel basal nur ganz geringfügig erweitert (Abb. 5c). Prosternal- dreieck länglich, vorne breit, offen; mit relativ großem Abstand zu den Coxae (Abb. 5e). Fingerförmiger Fortsatz ın der Mitte des 2. Abdominaltergits, nicht dem Hinterrand genähert, wie bei anderen Arten (Abb. 5d). Lateralfortsätze kurz und breit abgerundet. Genitalien wie in Abb. 5a: Styligersklerit breit, etwa rechteckig, mit 2 langen, dünnen, nach vorne konvergierenden Apophysen. Sklerite und Basıs der Gono- poden nur ganz geringfügig bräunlich gefärbt. Letztere kurz und parallelseitig; die 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Abb. 5. Caenis ghibana spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. Gonopode; — c. Fühler: Scapus, Pedicellus und Basis der Geißel; — d. fingerförmiger Fortsatz auf dem 2. Abdominaltergit, von lateral; — e. Prosternaldreieck, mediane Partie des Prosternum (unten). Fig.5. Caenis ghibana spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. stylus; — c. antenna: scape, pedicel and base of flagellum; — d. finger-like process on the 2nd abdominal tergite, lateral view; — e. prosternal triangle, median part of the prosternum (below). kurze Spitze ist etwas nach innen gebogen. Oberfläche mit feinen Trichomen (Abb. 5b). 9. Sternit vor dem Styliger verlängert. Weibchen und Larve Unbekannt. 3.3. Caenis gilliesi spec. nov. Material Ca. 80 OO’ und 13 PP von Senegal: Kedougou, River] Gambia (coll. GiLLiEs). Männchen Körperlänge: 1,7—2,0 mm. Flügellänge: 1,5—1,7 mm. Länge Vorderbein: 1,3- 1,5 mm. Vorderfemur/Vordertibıa = 0,62-0,75. Vordertibia/Vordertarsus = 0,98-1,13. Vorderbein/Hinterbein = 1,49—1,68. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = 1: 2,4-3,2 :1,5-2,1 : 1,6—2,2 : 1,3—1,7. Verhältnis Körper/ Cercus/Terminalfilament = 1: 42,2 : +3,8. Chitinfärbung: Meso- und Metathorax rötlichbraun. Pronotum und Kopf etwas heller. Rest gelblich- bis rötlichweiß. Cercı weiß. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 11 85 N IS SIS Ss Abb.6. Caenis gilliesi spec. nov.; Männchen. — a. Tarsus des Vorderbeins; — b. Zeich- nungsmuster auf Abdomen und Hinter-Femur; — c. Genitalien; — d. Gonopoden mit verschieden geformter Spitze; — e. Fühlerformen; — f. verschiedene Formen des Prosternaldreiecks. Fig.6. Caenis gilliesi spec. nov.; male. — a. tarsus of the fore leg; — b. colour pattern of abdomen and hind femur; — c. genitalia; — d. styli, differing in the shape of the tip; — e. antennae: different base of flagellum; — f. variability of the prosternal triangle. Epidermispigmente: Frons und Vertex gleichmäßig graubraun, mit einer breiten dunkleren Querbinde in der vorderen Vertexhälfte. Pronotum mit einer dünnen, zumindest an den Seiten kräftigen Querlinie und 2 schwarzen paramedianen Punkten, die nahe dem Hinterrand liegen. Die restliche Fleckenzeichnung ist weit- gehend verwaschen. Das Scutellum, die hinteren Nähte des Mesonotums, die Prä- alarıa, die Ränder der Coxalhöhlen und meist auch die Coxae mit kräftigen Pigment- einlagerungen. Abdominaltergite 1 und 2 mit schmalem, 3—6 mit breitem Querband, 7—8 mit frontolateralen Flecken, 9 mit einer schmalen Querbinde am Vorderrand. Zeichnung der vorderen Segmente diffus und oft reduziert, die der hinteren dagegen kräftig. Besonders auffallend die tiefschwarzen, länglich bis strichförmigen Para- tergalflecken an den Segmenten 7—9 und je ein Fleck am distalen Ende aller Femora (Abb. 6b). Fühlergeißel basal keulenförmig erweitert; der erweiterte Abschnitt etwa so lang wıe der Pedicellus (Abb. 6e). Form des Prosternaldreiecks sehr variabel (Abb. 6f). Abdomen mit kurzen Lateralfortsätzen. Segment 2-5 der Vordertarsen distal mit Büscheln kräftiger Dornen (Abb. 6a). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Genitalien wie in Abb. 6c: Am breiten Penis, dessen Loben nur ganz wenig vom Schaft abgesetzt sind, fällt der V-förmige, braune Sklerit auf. Die langen Apophysen des kaum gefärbten Styligersklerits sind meist deutlich laterad gebogen. Der Penis wird von den langen Gonopoden weit überragt. Diese sind gebogen, oder 2fach abgeknickt. Die Spitze besteht aus 3 kurzen Dornen, von denen 2 kräftig und basal verbreitert sind (Abb. 6d). Oberfläche regelmäßig mit feinen Trichomen bedeckt. Weibchen Körperlänge: 2,1-3,0 mm. Flügellänge: 1,8-2,4 mm. Die Färbung zeigt das gleiche auffällige Pigmentmuster wie bei den Männchen; das Muster auf dem Abdomen ist in der Regel ausgeprägter. Eier Mit 2 flachen, relativ kleinen Epithemata und einer schmalen Micropyle, die in der Aquatorebene liegt. Chorion sehr fein und dicht geport. Poren oft kaum sichtbar. Larven Unbekannt. 3.4. Caenis antelucana spec. nov. Material 3 0'O’ von Gambia: Wali Kunda und 2 OT von Senegal: Kedougou, River Gambia (coll. GILLIES). Männchen Körperlänge: 1,7—2,0 mm. Flügellänge: 1,5—1,6 mm. Länge Vorderbein: 0,8 mm. Vorderfemur/Vordertibla = 0,89-0,97. Vordertibia/Vordertarsus = 1,15-1,28. Vorderbein/Hinterbein = 1,02-1,15. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vor- derbeins:= 1 2152=1,731,0-13.210=12 21013 Längenverhältuisr Körper Cercus/Terminalfilament = 1: +#1,6 : 42,5. Chitinfärbung: Sehr hell; Thorax gelb bis orange-gelblich; alle anderen Teile weiß. Epidermispigmente: Außer am Vertex und an den Vorderbeinen sind kaum Pig- menteinlagerungen zu erkennen. Die Tiere vom Senegal sind etwas stärker gefärbt; diffuse Pigmenteinlagerungen auch in den Abdominaltergiten. Basaler Teil der Fühlergeißel deutlich erweitert; der erweiterte Abschnitt bis dop- pelt so lang wie der Pedicellus (Abb. 7d). Prosternaldreieck mit geraden Seiten; vorne meist abgestutzt. Lateralfortsätze am Abdomen kurz bıs sehr kurz. Penis apıkal nur wenig erweitert, verrundete oder leicht abgesetzte Hinterecken bildend; Hinterrand etwas eingesenkt; ventral mit mehreren sklerotisierten Quer- falten (Abb. 7a und 7b; die beiden Abbildungen zeigen gewisse Unterschiede zwi- schen den beiden Populationen). Gonopoden wie Abb. 7c, mit 4-5 kurzen apikalen Dornen; wie die Penissklerite nur schwach bräunlich gefärbt. Styligersklerit und Paratergite nur ganz schwach getönt. 9. Sternit basal und lateral manchmal mit etwas Pigment. Weibchen und Larven Unbekannt. Verbreitung und Flugzeit Westafrika, Senegal-Gambia-Gebiet. Die Tiere fliegen in der 2. Nachthälfte bis zur Dämmerung. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 13 Abb. 7. Caenis antelucana spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien eines Tieres von Gambia; — b. dito von Senegal; — c. verschiedene Gonopodenformen; — d. Fühler: verschie- dene Form der Geißelbasıs. Fig. 7. Caenis antelucana spec. nov.; male. — a. genitalia of a specimen from Gambia; — b. and of a specimen from Senegal; — c. different shapes of styli; — d. antennae: dif- ferent base of flagellum. 3.5. Caenıs noctivaga Spec. nov. Material Zahlreiche O'C’ und 1 Q von Tansania: Chemka Amanı und Muheza, River Msingazi (coll. GILLIES). Männchen Körperlänge: 2,3-2,8 mm. Flügellänge: 2,0-2,4 mm. Länge Vorderbein: 1,1-1,4 mm. Vorderfemur/Vordertibia = 0,95—-1,22. Vordertibia/Vordertarsus = 1,03—1,27. Vorderbein/Hinterbein = 1,02-1,13. Längenverhältnis der Tarsalglieder dep Vorderbeins»= 1.168 1,9 1,1 1,3 :1,0153°°1,1—1,3. Verhaltnis: Korperi Cercus/Terminalfilament = 1: +1,8: #2,7. Verhältnis Mesothoraxlänge/Kopf- breite = 1,23—1,34. Chitinfärbung: Thorax hell gelb- bis rötlichbraun. Beine und 10. Tergit gelblich getönt. Rest weiß. Epidermispigmente: Kopf schwach pigmentiert, vorderer Teil des Vertex und Augenbasen etwas stärker. Prothorax und Abdomen können fast ohne Pigment sein; manchmal mit diffusen Einlagerungen, die ın der Mitte und an den Rändern des Pro- notum und auf den vorderen Tergiten verstärkt sein können. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Abb. 8. Caenis noctivaga spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gono- podenformen; — c. Fühler: Pedicellus und Basis der Geißel. Fig. 8. Caenis noctivaga spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. different shapes of styli; — c. antenna: pedicel and base of flagellum. Augen relativ groß (Abb. 9d). Erweiterung der Fühlergeißel nur etwa halb so breit wie der Pedicellus aber bis 1,5mal so lang (Abb. 8c). Prosternaldreieck gleichseitig, oder etwas schmaler, mit verrundeter Spitze und leicht konkaven Seiten. Lateralfort- sätze kurz. Genitalien wie Abb. 8a: Penis breit mit kurz-dreieckigen Loben Styligerhinter- rand zur Gonopodenbasis hin stark nach außen geschwungen. Gonopoden relatıv kurz und breit; apikal mit ca. 10 leicht gebogenen Dornen, die mehr als !/s der Gono- poden-Länge erreichen können (Abb. 8b). Genitalien ganz hell oder Gonopoden, Styliger- und Lateralsklerite hell bräunlich. Weibchen Körperlänge: 3,0 mm. Flügellänge: 2,8 mm. Die Färbung entspricht derjenigen der Männchen. Eıer 2 große Epithemata, mit kleinen Endköpfchen. Mit 2 geraden Micropylen ın Äquatornähe; sie sind an der Öffnung etwas erweitert und von Poren flankiert. Im übrigen ist das Chorion fast strukturlos. Larven Unbekannt. Flugzeit Die Tiere sind Nachtflieger. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 15 3.6. Caenis duodecima spec. nov. Material 11 00’ und 1 Q von Tansania: Njombe, Ruhuyji River (coll. GiLLızs). Männchen Körperlänge: 2,5-2,8 mm. Flügellänge: 2,6—-2,8 mm. Länge Vorderbein: 1,3— 1,5 mm. Vorderfemur/Vordertibia = 0,94—1,17”. _Vordertibia/Vordertarsus = 1,09-1,25. Vorderbein/Hinterbein = 0,97—1,06. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = 1 : 1,3-1,9 : 1,0-1,4 : 0,8-1,3 : 0,8-1,2. Verhältnis Körper/ Cercus/Terminalfilamenn = 1:+3:+4. Verhältnis Mesothoraxlänge/Kopf- breite = 1,60-1,65. S i | \ \ \ Abb. 9. Caenis duodecima spec. nov.; Männchen (a-c und e). — a. Genitalien; oben: Penis von dorsal, mit Sklerit; — b. verschiedene Gonopodenformen; — c. Fühler: Pedi- cellus und Basis der Geißel; — e. Kopf von dorsal, rechte Hälfte. Caenis noctivaga spec. nov., Männchen. — d. Kopf von dorsal, rechte Hälfte. Fig. 9. Caenis duodecima spec. nov.; male (a-c and e). — a. genitalia; above: penis, dorsal view, with sclerite; — b. different shapes of styli; — c. antenna: pedicel and base of flagellum; — e. dorsal view of head, right half. Caenis noctivaga spec. nov.; male. — d. dorsal view of head, right half. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Chitinfärbung: Thorax mittelbraun bis kastanienbraun. Coxen, Leisten der Femora und Verdickungen des 10. Tergits braun. Rest gelbbraun bis gelblich-weiß. Epidermispigmente: Dorsalfläche des Kopfes und Pronotum intensiv dunkel- braun. Alle Abdominaltergite (außer 10.) ziemlich gleichmäßig pigmentiert. Braun- schwarze Striche auf den Paratergiten. Vordere Sternite mit Querbinden; die hin- teren mit großen lateralen Flecken. Kopf relatıv breit; die Augen deutlich kleiner als bei C. noctivaga spec. nov. (Abb. 9e). Labium-Rudiment fast ganz zurückgebildet. Fühlergeißel basal stark erweitert; erweiterter Abschnitt nur wenig länger als der Pedicellus (Abb. 9c). Pro- sternaldreieck länglich, mit schwach konkaven Seiten. Lateralfortsätze kurz. Genitalien wie Abb. 9a: Penis mit sehr breitem Schaft; dorsal mit meist gut sicht- barem braunen Sklerit (Abb. 9a oben). Gonopoden und Sklerite intensiv braun gefärbt. Apikale Dornenbüschel der langen und schlanken Gonopoden erreichen höchstens !/4 von deren Länge (Abb. 9b). Im mittleren Bereich des 9. Sternits und an den Paratergiten meist kräftige Einlagerungen von Epidermispigment. Weibchen Körperlänge: 3,1 mm. Flügellänge: 3,2 mm. Die Färbung ähnelt derjenigen der Männchen. Abdominalsternit heller. Eier 2 große Epıthemata, mit kronenartig aufgeworfenen Rändern. 2 lange, dünne, sehr schräg verlaufende Micropylen, die sich vom Aquator (Vorhöfe) gegen eine der Pol- kappen hın erstrecken. Chorion mit sehr feiner Porenstruktur und eng anliegenden Haftplättchen an langen dünnen Fäden. Larven Unbekannt. Flugzeit Die Tiere fliegen am Abend und in den ersten Nachtstunden. 3.7. Caenis pallida spec. nov. Bemerkung zur Nomenklatur Kımmins hatte diese Art als solche erkannt und dem Material Etiketten mit dem Namen Caenis pallida beigegeben. Er hat aber keine Beschreibung veröffentlicht. Material Ca. 30 JO’ und 100 29 von Äthiopien: Lake Awasa und Lake ic (coll. Br. Mus.). — Mehrere OO’ von Tschad: Schari-Delta (coll. Inst. R. Scı. Nat. Belg.). Männchen Körperlänge: 3,7—-4,2 mm. Flügellänge: 3,4—-3,7 mm. Länge Vorderbein: 2,6-3,0. (Die Tiere vom Tsdchad sind im Durchschnitt etwas kleiner.) Vorderfe- mur/Vordertibia = 0,56-0,65. Vordertibia/Vordertarsus = 1,52-1,83. Vorderbein/ Hinterbein = 1,56—-1,68. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = 1:1,6-2,7 :1,2-1,6 :1,3-1,4 : 1,4-1,7. Verhältnis Körper/Cercus/Terminaltila- ment = 1:2624:729 Chitinfärbung: Meso- und Metathorax und 10. Tergit gelblich-braun. Leisten an Coxae, Vorderfemora und Knien braun. Rest weißlich-gelb. MALZACHER, ATHIOPISCHE CAENIDAE 107 N Abb. 10. Caenis pallida spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gonopo- denformen; — c. Fühler: Pedicellus und Basıs der Geißel; — d. Vordertarsen von unterschiedlicher Länge. Fig. 10. Caenis pallida spec. nov.; male. — a. genitalia; -b. different shapes of styli; — c. antenna: pedicel and base of flagellum; — d. different length of fore tarsus. Epidermispigmente: Sehr spärlich. 2 paramediane braune Flecken in der vorderen Hälfte des Vertex und eine dunkle Linie zwischen den 3 Ocellen. Pronotum mit 2 lateralen Flecken im vorderen Drittel und 2 Punkten am mittleren Hinterrand. Dif- fuse marginale Flecken auf den vorderen Tergiten. Basis der Fühlergeißel erweitert. Die Erweiterung ist in der Mitte leicht verengt (Abb. 10c). Die Grenzen zwischen den Vordertarsalgliedern 2 bis 4 sind weitgehend aufgelöst; der apikale Rand des 4. Gliedes ist weit über die Basıs des 5. vorgezogen. Länge des Vordertarsus sehr variabel (Abb. 10d). Prosternaldreieck länglich, mit geraden oder leicht konvexen Seiten; unauffällig. Lateralfilamente der Segmente 4-8 lang, wurmförmig. Genitalien wie Abb. 10a; Hinterrand des Styligers elliptisch bis halbkreisförmig. Sklerite nur schwach getönt; Lateralsklerite etwas stärker. Die langen, großen Gono- poden sind auch durch die braune Färbung hervorgehoben; ihre Spitze ist schwach S-förmig geschwungen (Abb. 10b). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Weibchen Körperlänge: 4,6—5,0 mm. Flügellänge: 4,2—4,6 mm. Vertexflecken meist breiter, bandförmig. Auch die Pigmentierung des Abdomens ist deutlicher (mit diffusen Querbändern auch auf den mittleren und hinteren Tergiten). Prosternaldreieck gleichseitig. Eier \ Mit 2 flachen Epithemata und einer langen Micropyle, die ın der Aquatorebene liegt. Chorion strukturarm; bei 1000facher Vergrößerung sind feine Waben zu erkennen. Larven Unbekannt. Verbreitung Scheint im nördlichen Teil des tropischen Afrika weit verbreitet zu sein. Abb. 11. Caenis corbeti spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gonopo- denformen, Spitze im Detail; — c. Fühler: Scapus, Pedicellus und Basis der Geißel; — d. verschiedene Formen des Prosternaldreiecks. Fig. 11. Caenis corbeti spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. different shapes of styli, tip ın detail; — c. antenna: scape, pedicel and base of flagellum; — d. different shapes of prosternal triangle. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 19 3.8. Caenis corbeti spec. nov. Material 2 J'O' von Uganda: Mengo, Kampala (coll. Br. Mus.). Männchen Körperlänge: 3,1—3,0 mm. Flügellänge: 3,0 mm. Länge Vorderbein: 2,3-2,5 mm. Vorderfemur/Vordertibıa = 0,53-0,59. Vordertibia/Vordertarsus = 1,17-1,30. Vorderbein/Hinterbein = 1,83—2,04 (Vorderbein deutlich länger als bei der vorigen Art). Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = EL 4921,72 158 : 1,5 1,6 :1,8,2,0. Chitinfärbung: Thorax gelbbraun, mit kräftiger gefärbten Nähten; ebenso das 10. Tergit. Coxen der Vorderbeine und ventraler Teil der Episternen des Mesothorax kräftig rotbraun. Rest weißlich-gelb. Epidermispigmente: Höchstens in Spuren an Kopf, Pronotum und Abdomen. (Vielleicht ausgebleicht.) Fühlergeißel mit geringfügig erweitertem Basalabschnitt, der etwa 2/3 der Länge des Pedicellus hat (Abb. 11c). Prosternaldreieck länglich, vorne abgerundet, mit kräftigen, leicht geschwungenen Randleisten (Abb. 11d). Lateralfilamente der Seg- mente 4-8 mittellang und basal verbreitert. Genitalien wie Abb. 11a: Styligerplatte nach hinten trapezförmig ausgezogen. Sklerite ungefärbt. Lateraldornen des 9. Segments lang und spitz. Gonopoden schwach aber deutlich gebräunt; in der apikalen Hälfte leicht nach innen gebogen; mit 3-4 kurzen Dornen (Abb. 11b). Weibchen und Larven Unbekannt. 3.9. Caenis liebenanuae spec. nov. Material 4 'O' und 3 QQ von Natal $.A., Umzimkulu River (coll. Br. Mus.). Männchen Körperlänge: 2,7—2,8 mm. Flügellänge: 2,7—2,9 mm. Länge Vorderbein: 1,9 mm. Vorderfemur/Vordertibia = 0,54-0,63. Vordertibia/Vordertarsus = 1,60-1,70. Vorderbein/Hinterbein = 1,52-1,56. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vor- derbeins = 1: 2,1—2,3: : 1,4—-1,7 :1,1—1,2 : 1,0-—1,2. Die Färbung kann nicht beschrieben werden, da die Tiere stark ausgebleicht sind. Selbst Augen und Ocellen sind nur noch blaß bräunlich. Der Pedicellus ist ca. 3mal so lang wie breit und fast 3mal so lang wie der Scapus. Die Basis der Fühlergeißel ist auf einer kurzen Strecke (etwa so lang wie die Scapus- Breite) erweitert. Die distale Hälfte der Erweiterung ist flach asymmetrisch aus- gehöhlt (Abb. 12e). Eine ähnliche Form ist bisher nur von einer europäischen Art (C. horaria) bekannt. Kopf breit, mit flachen Augen; a = 4,5—5d!) [bei den meisten anderen Arten ist a 4d!)] (Abb. 12c). Vordertarsus vergleichsweise kurz und breit gebaut (Abb. 12g). Lateralfilamente kurz. Genitalien wie Abb. 12a. Auffallend der sehr große Penis mit den ausladenden, zuckerhutförmigen Loben und der breite, fast bandförmige Styligersklerit mit kurzen, nach innen gebogenen Apophysen. Lateralsklerite und Basolateralsklerite !) Maßbezeichnungen vergleiche Abb. 9d. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Abb. 12. Caenis liebenanae spec. nov.; Männchen (a-e und g) und Weibchen (f). — a. Geni- talien; — b. Penis von dorsal, mit Sklerit; — c. Kopf von dorsal, rechte Hälfte; — d. verschiedene Gonopodenformen; — e und f. Fühler: Scapus, Pedicellus und Basis der Geißel; — g. Vordertarsus. Fig. 12. Caenis liebenauae spec. nov.; male (a-e and g) and female (f). — a. genitalia; — b. dorsal view of penis, with sclerite; — c. dorsal view of head, right half; — d. dif- ferent shapes of styli; — e. and f. antennae: scape, pedicel and base of flagellum; — g. fore tarsus. konvergieren nach vorne stark. Sklerite und Gonopoden sind nur schwach bräunlich getönt (möglicherweise auch ausgebleicht); kräftiger gefärbt ist dagegen eine große Sklerotisierung an der Dorsalseite des Penis (Abb. 12b). Die Gonopoden sind von der Basis zur Spitze fast kontinuierlich verjüngt, die apikalen Borsten sehr dünn und eng zusammengeschlossen (Abb. 12d). Weibchen Körperlänge: 3,3-4,2 mm. Flügellänge: 3,2-3,7 mm. Das auffälligste Merkmal der Weibchen ist der sehr langgestreckte Pedicellus, der demjenigen der Männchen an Länge noch übertrifft. Auch die Fühlergeißel ist basal auffallend stark verdickt (Abb. 12f). MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 21 Larven Unbekannt. Flugzeit Die kleinen Augen lassen vermuten, daß diese Art im hellen Tageslicht fliegt. 3.10. Caenis alicae spec. nov. Material 5 0'O’ von Tansanıa: Mamba, Sassaneh River (coll. GILLIES). Männchen Körperlänge: 3,0-3,3 mm. Flügellänge: 3,2—3,5 mm. Länge Vorderbein: 2,7 mm. Vorderfemur/Vordertibia = 0,50-0,57. Vordertibia/Vordertarsus = 1,52-1,70. Vorderbein/Hinterbein = 1,48—-1,59. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vor- derbemsı— 1:2532,5:21,6 1,7.:71.31,5°:11,01353, Chitinfärbung: Thorax, Coxae und Ränder der Femora kräftig rotbraun. Restliche Teile orange-gelblich bis schwach rötlichbraun. Epidermispigmente: Auf der gesamten dorsalen Kopffläche dicht schwarzbraun; hinterer Teil des Vertex etwas schwächer. Pronotum ebenfalls sehr kräftig pigmen- Abb. 13. Caenis alicae spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gonopo- denformen; — c. Fühler: Scapus, Pedicellus und Basis der Geißel; — d. finger- förmiger Fortsatz auf dem 2. Abdominaltergit, von lateral. Fig. 13. Caenis alicae spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. different shapes of styli; — c. an- tenna: scape, pedicel and base of flagellum; — d. finger-like process on 2nd ab- dominal tergite, lateral view. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 tiert, mit aufgehellten Seitenflächen. Die ganze Dorsalfläche des Abdomens mit Pig- menteinlagerungen. Besonders kräftig auf Tergit 1 und 2 (und am Hinterrand des Metanotum). Manchmal auch die Sternite mit lateralen Flecken. Paratergalflecken kräftig, besonders stark diejenigen von Segment 7 und 8. Fühlergeißel basal erweitert (Abb. 13c). Prosternaldreieck etwa gleichseitig, mit schwach konkaven Seiten; Randleisten kräftig. 2. Abdominaltergit median mit einem sehr langen, basal verbreiterten häutigen Fortsatz, der dem Hinterrand genähert ist (Abb. 13d). Lateralfortsätze kurz, dreieckig. Genitalien wıe Abb. 13a: Penisloben lang und schmal, ihre Ränder kaum konver- gierend. Styligerplatte und Styligersklerit halbkreisförmig. Letzterer mit kurzen, breiten Apophysen. Zentralsklerit sehr langgestreckt. Gonopoden schlank und leicht gebogen; apikal mit einem schmalen Büschel sehr feiner Borsten. Sie sind kaum stärker als die Trichome an der Gonopoden-Oberfläche, wenn auch deutlich länger (Abb. 13b). Sklerite und Gonopoden sind deutlich bis kräftig gebräunt. Weibchen und Larven Unbekannt. Flugzeit Die Männchen schwärmen am frühen Vormittag hoch über dem River Sassaneh (GILLIES ın lıtt.). 3.11. Caenis margbherita spec. nov. Material \ 4 0°C von Athiopien: Lake Margherita. Männchen Körperlänge: 3,1-3,3 mm. Flügellänge: 2,8-3,1 mm. Länge Vorderbein: 2,6- 2,8 mm. Vorderfemur/Vordertibıa = 0,47-0,60. Vordertibia/Vordertarsus = 1,57-1,74. Vorderbein/Hinterbein = 1,79— 1,83. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = 1 : 2,3—2,5 : 1,8-2,0 : 1,6-1,8 : 1,5-1,6. Chitinfärbung: relativ helle Art. Meso- und Metathorax tabakbraun; ebenso Teile der Vorderfemora, Knie und Coxen. Entsprechende Teile der Mittel- und Hinter- beine etwas heller. Epidermispigmente spärlich. Querfleck auf dem Vertex; lateral am stärksten. An Pronotum und Abdomen nur Spuren von Pigment (möglicherweise ausgebleicht). Basıs der Fühlergeißel erweitert (Abb. 14c). Prosternaldreieck länglich, mit mehr oder weniger konkaven Seiten; dünne Randleisten (Abb. 14d). Am Vordertarsus sind nur Glied 5 und die vordere Hälfte von Glied 4 feın beborstet (Abb. 14e). Late- ralfortsätze mittellang bis lang. Genitalien wie Abb. 14a: Penis und Styliger breit. Penisloben zipfelförmig, abge- setzt. Penis nur an der Dorsalseite mit einem Sklerit. Apophysen des Styligersklerits mittellang und ziemlich schmal. Großer Zentralsklerit, nach hinten mit verrundeter Spitze. Gonopoden lang und schlank, gerade; Ränder des Schaftes parallel (Abb. 14b). Sklerite, Basis und Seiten des 9. Sternits gebräunt; Gonopoden und Lateralsklerite stärker. Weibchen und Larven Unbekannt. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 23 Abb. 14. Caenis margherita spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gonopodenformen; — c. Fühler: Pedicellus und Basis der Geißel; — d. verschie- dene Formen des Prosternaldreiecks; — e. Vordertarsus. Fig. 14. Caenis margherita spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. different shapes of stylı; — c. antenna: pedicel and base of flagellum; — d. different shapes of prosternal triangle; — e. fore tarsus. 3.12. Caenis occulta spec. nov. Material 200,3 @Q und die zugehörigen Nymphen-Exuvien von Nnamagunga. Männchen Körperlänge 3,4—3,5 mm. Flügellänge: 3,0 mm. Länge Vorderbein: 2,7 mm. Vor- derfemur/Vordertibia = 0,53—0,56. Vordertibia/Vordertarsus = 1,49—1,67. Vor- derbein/Hinterbein = 1,74—1,82. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorder- beins = 1: 2,2—2,4 :1,8 :1,5-1,7 : 1,8-1,9 (letztes Glied auffallend groß). Chitinfärbung kräftig: Meso- und Metanotum, die Pleuren, ein großer Teil des Pronotum und des Prosternum, Teile der Kopfunterseite, Coxen und Trochanter, Teile der Femora und des 10. Tergits sowie die vorderen Flügeladern sind dunkel- kastanienbraun. Etwas schwächer gefärbt sind die Dorsalseite von Kopf und Abdomen sowie die restlichen Teile der Beine. Selbst die Flügelmembran ist bräun- lich getönt. Epidermispigmente im Vergleich zur Chitinfärbung unauffällig. Nur Dorsofrons, Vertex und Augenbasen etwas stärker pigmentiert. Vertex im vorderen Drittel mit schwarzen Längsstrichen. Basis der Fühlergeißel kräftig erweitert (Abb. 15d). Prosternaldreieck länglich, mit konvexen oder leicht S-förmig geschwungenen Randleisten und verrundeter Spitze (Abb. 15e). An den Vordertarsen sind nur die Glieder 4 und 5 fein beborstet. Vor- derränder der Tarsalglieder — besonders des 4. — ventral etwas vorgezogen (Abb. 15f). Lateralfilamente der hinteren Abdominalsegmente sehr lang (Abb. 15b). 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 a f Abb. 15. Caenis occulta spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. Lateralfortsätze von Segment 6 und 7; — c. Gonopode; — d. Fühler: Pedicellus und Basis der Geifßel; — e. Prosternaldreieck; — f. Vordertarsus. Fig. 15. Caenis occulta spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. lateral filaments of segment 6 and 7; — c. stylus; — d. antenna: pedicel and base of flagellum; — e. prosternal triangle; — f. fore tarsus. Genitalien wie Abb. 15a: Penis sehr groß, mit dreieckigen Loben. Je ein Sklerit an der Dorsal- und Ventralseite. Styligersklerit weniger breit, mit langen und breiten Apophysen. Gonopoden und Lateralsklerite intensiv rotbraun. Zentralsklerit und basolaterale Teile des 9. Sternits dunkelbraun. Styligersklerit schwächer braun. Gonopoden schwach gebogen; zur Spitze wenig und ziemlich gleichmäßig verjüngt. Apikal mit kräftigen, mittellangen Dornen (Abb. 15c). Weibchen Färbung und Lateralfilamente wie beim Männchen; Prosternaldreieck etwas breiter. Larven Körperlänge der Nymphen: 0°0° 3,8 mm; 99 5,8-6,0 mm. Die ursprüngliche Färbung war an den Exuvien nicht mehr zu erkennen. 3. Glied des Labialpalpus entlang der Mittellinie etwas 2,6mal so lang wie das 2. (Abb. 16e). Wangenrand nur schwach vorgewölbt (wie bei der europäischen macru- ra-Gruppe). Pronotum-Ränder nach vorne schwach divergierend; gerade oder leicht konvex. Tarsalklauen ohne deutliche Bezahnung. Vorderfemora mit dichter, trans- versaler Borstenreihe. Die Borsten sind ziemlich kurz, apikal etwas verbreitert und beidseitig fein befiedert (Abb. 16h). Anordnung und Form sehr ähnlich wie bei C. Iuctuosa. Am basalen Innenrand des Vorderfemur zahlreiche dünne, bifide Bor- sten (Abb. 161). Coxalfortsätze von mittlerer Länge; breit abgerundet. Abdominal- Fig. 16. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 25 IM, Ik || N | / NM, 11777 11/7) Dh Caenıs occulta spec. nov.; Nymphe. — a. Abdominalkonturen einer weiblichen Nymphe; — b. 8. und 9. Sternit einer männlichen Nymphe; — c. Detail: V-för- miger Einschnitt am Hinterrand des 9. Sternits und Chagrin-Feld; — d. Ausschnitt aus dem Microtrichienband an der Unterseite der 2. Kieme; — e. Labialpalpus; — f. posteriomedianer Fortsatz des 2. Abdominaltergits; — g. Beborstung der Ober- fläche; — h. Aussschnitt aus der transversalen Borstenreihe des Vorderfemurs; — i. bifide Borsten von der Basis des Vorderfemurs. Caenis occulta spec. nov.; nymph. — a. outline of female abdomen; — b. $th and 9th sternite of a male nymph; — c. detail: V-shaped notch in the hind margin of sternite 9 and shagreen on its bottom; — d. detail of the row of microtrichia on the underside of the second gill; — e. labial palp; — f. posteriomedian process of the 2nd abdominal tergite; — g. spines from the surface;— h. spines from the transverse row on the fore femur; — ı. forked spines form the base of the femur. segmente mit langen, schmalen Lateraldornen. Hinterrand des 9. Sternits mit einem tiefen, schmalen, V-förmigen Einschnitt (Abb. 16a und b). An dessen Basis befindet sich dorsal ein etwa dreieckiges, scharf begrenztes Feld mit dicht stehenden Zähn- chen (Abb. 16c). Posterio-medianer Fortsatz am 2. Abdominaltergit breit dreieckig, verrundet (Abb. 16f). Deckkiemen am inneren Kiel basal mıt mehreren kurzen kräf- tigen Borsten. Microtrichien-Reihe an der Unterseite besteht aus länglichen, apıkal stark gefiederten Borstenschuppen (Abb. 16d). Die Reihe verläuft bis in die hintere innere Ecke der Kıieme. Große Teile der Oberfläche, insbesondere Mesonotum, 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 454 Deckkiemen und Femora, außer den kurzen, kräftigen Borsten, mit sehr zarten Schildborsten (Abb. 168). Sie sind viel kleiner und weniger dicht als bei den macru- ra-Formen. 3.13. Caenis nervulosa spec. nov. Material 3 dJ von Dive Dawa. (Wie auch bei der vorigen Art konnte die Staaten-Zugehörigkeit des auf der Etikette verzeichneten Fundortes nicht werden.) Männchen Körperlänge: 3,9-4,0 mm. Flügellänge: 3,9—4,1 mm. Länge Vorderbein: 3,9— 4,0 mm; Vorderfemur/Vordertibıa = 0,42-0,46. Vordertibia/Vordertarsus = 1,32-1,49. Vorderbein/Hinterbein = 1,94—2,00. Längenverhältnis der Tarsalglieder des Vorderbeins = 1 : 3,7—3,8 : 2,4—2,7 :2,1—-2,2 :1,3—1,5. Chitinfärbung: Meso- und Metathorax kräftig rotbraun. Ebenso die Pleuren; Epı- sternen vorne ventral aufgehellt. Pronotum, Pro-, Meso- und Metasternum, Teile der Kopfunterseite und des 10. Sternits, Coxen, Trochanter, Femur-Leisten und Knie etwas weniger stark gefärbt. Alle übrigen Teile bräunlich-gelb getönt, auch Cercı und Flügelmembran. Epidermispigmente: Dorsalseite des Kopfes, insbesondere Frons und Augen- basen, kräftig dunkelbraun bis braunschwarz pigmentiert. Vertex in der vorderen ) Abb. 17. Caenis nervulosa spec. nov.; Männchen. — a. Genitalien; — b. verschiedene Gono- podenformen; — c. Fühler: Pedicellus und Basis der Geißel; — d. Vordertarsus. Fig. 17. Caenis nervulosa spec. nov.; male. — a. genitalia; — b. different shapes of styli; — c. antenna: pedicel and base of flagellum; — d. fore tarsus. MALZACHER, ÄTHIOPISCHE CAENIDAE 2, Hälfte mit Längsstrichen. Pronotüm besonders an den Rändern pigmentiert; auf der Fläche einige diffuse Flecken. Mentum, Praealarıa und Basis des Prosternaldreiecks mit Pigmenteinlagerungen. Am Abdomen sind die Tergite fast vollständig und ziem- lich gleichmäßig pigmentiert. Die Sternite tragen laterale Flecken und je einen medianen Punkt in der vorderen Hälfte von Sternit 2-6. An diesen Segmenten sind die Paratergaltlecke dreieckig, an den Segmenten 7-9 strichförmig. Außerdem kräf- tige Einlagerungen ım basolateralen Bereich des 9. Sternits (Abb. 17a). Basıs der Fühlergeißel stark erweitert; erweiterter Abschnitt etwa 1,5mal so lang wie der Pedicellus (Abb. 17c). Prosternaldreieck mit geraden oder leicht konkaven, stark sklerotisierten Randleisten; vorne zugespitzt oder offen. Am Vorderbein ist der Vorderrand des 4. Tarsalgliedes ventral deutlich vorgezogen. Der Vordertarsus ist sehr langgestreckt, das 5. Glied auffallend kurz (Abb. 17d). Lateralfortsätze mittel- lang, basal verbreitert. Genitalien wie Abb. 17a: Penisloben groß, zipfelförmig. Penis mit dorsaler und ventraler Sklerotisierung. Auch die Ansatzstellen der Penismuskeln, mediocaudal zwischen den Penisloben, sind sklerotisiert. Styligerplatte rechteckig, Styligersklerit halbelliptisch, mit langen, breiten Apophysen. Lateralsklerite lang, bandförmig; Zentralsklerit breit, dreieckig. Sklerite und Gonopoden kräftig gebräunt. Letztere lang, schlank und etwas gebogen. Apikale Dornen relativ kurz (Abb. 17b). Weibchen und Larven Unbekannt. 4. Literatur BARNARD, K. H. (1932): South African May-flies (Ephemeroptera). — Trans. R. Soc. $. Afr. 207201 -259:,Capei,lown. |, Demouuin, G. (19562): Quelques Ephemeropteres du Kivu. — Bull. Annls. Soc. r. ent. Belg. 92: 277-284; Bruxelles. — (1956b): Ephemeroptera. — Expl. hydrobiol. Lac Tanganyika 3 (7): 24 pp.; Bruxelles. = 979): en des faunes Ethiopienne et le, zZ Ss. AR. Anm ıfe14: 24-170; Stockholm. Eaton, A. E. (1879): Descriptions of two species of Caenis (Ephemeridae) from Lake Nyassa. — Entomologist’s mon. Mag. 15: 268; London. GiLLies, M. T. 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Anschrift des Verfassers: Dr. PETER MALZACHER, Friedrich-Ebert-Straße 63, D-7140 Ludwigsburg. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch ’ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 455 Stuttgart, 31. 12. 1990 Beiträge zur Kenntnis der paläarktischen Raupentliegen (Dipr: lachinidae), XVII. Contributions to the Knowledge of Palearctic Tachinidae (Dipt.), XVII. Von Benno Herting, Stuttgart Summary N SanıcE Carcelia iliaca Ratzeburg 1840 is the valid name for the species that was wrongly called C. processioneae Ratz. by Stein (1924) and subsequent authors. The lectotype of Musca (Tachina) processioneae Ratzeburg 1840, as designated by Mık & WachrtL (1895), is a Pales, more precıisely P. opulenta Herting (1980), en name thus becomes an invalid synonym of Pales processioneae Ratz. The species is a common parasite of Thaumetopoea processionea L. The behavior of Belida angelicae Meigen ovipositing on its host Arge an Schrank is described. Diplostichus janitrix Hartig: The usual spelling "janithrix’ ıs an error. Zusammenfassung Carcelia iliaca Ratzeburg 1840 ist der gültige Name für die Art, die von Stein (1924) und nachfolgenden Autoren C. processioneae Ratz. genannt wurde. Der Lectotypus von Musca (Tachina) processioneae Ratzeburg 1840, designiert durch Mık & WAcHTL (1895) ist eine Pales, und zwar P. opulenta Herting, welche demnach ein ungültiges Synonym von Pales pro- cessioneae Ratz. ist. Die Art ist ein häufiger Parasit von Thaumetopoea processioneae L. Das Verhalten von Belida angelicae Meigen beı der Eiablage auf den Wirt Arge berberidis Schrank wird beschrieben. Diplostichus janitrix Hartig: Die übliche Schreibweise ‚janithrix‘ ist falsch. Carcelia iliaca Ratzeburg Die Art ist von Mesnır (in LINDNER, p. 48) und in der nachfolgenden Literatur als C. processioneae Ratz. bezeichnet, doch dieser Speziesname beruht auf einer Konfu- sion. RATZEBURG (1840) hat drei Parasiten-Arten, die aus Thaumetopoea proces- sionea gezogen worden sind, sehr kurz und ungenau in der Gattung Musca, Sub- genus Tachina, als.neue Spezies beschrieben. M. (T.) ochracea ist ohne Zweifel ein Synonym von Zenillia libatrix Panzer. M. (T.) iliaca ist beschrieben als: „schwärz- lichgrau mit gelblichen Tastern und Schienen, besonders ausgezeichnet durch eın rötlichgelbes Schildchen und rötlichgelbe Seitenflecken des Isten und 2ten Ringes.“ 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 455 M. (T.) processioneae ıst dagegen wie folgt gekennzeichnet: „blauschwarz und weiß schillernd, mit rötelnden Seitenenden der Mittelbrust und rötelnder Spitzenhälfte des Schildchens.“ Da die Taster und Schienen nicht bei den „rötelnden“ Körperteilen genannt sind, darf man schließen, daß sie dunkel gefärbt sind, und diese Unter- schiede müßten eine Verwechslung von processioneae und iliaca eigentlich unmög- lich machen. Die hellen Seitenflecken des Abdomens, die RATZEBURG für besonders charakteristisch hielt, sind beı zlıaca allerdings inkonstant, sie fehlen vor allem den O9, und auch das Schildchen (Scutellum) kann basal verdunkelt sein. Harrıc erhielt von RATZEBURG je ein Exemplar von processioneae und ilıaca, und diese Belegstücke sind von Mık & WAcHTL (1895) genauer untersucht worden. Die Autoren bezeichneten sie (p.214) als Typen von RATZEBURG, und ich sehe das als eine gültige Lectotypus-Designation. Sie identifizierten 7. processioneae (p. 238) als Phorocera cilipeda Rondanı (= Pales pavida Meigen) und gaben eine ausführliche Beschreibung von T. ılıaca (p. 239), die sie als nahe verwandt oder identisch mit Chaetomyia crassiseta Rondanı erkannten. Tatsächlich ist crassiseta ein Synonym von ılaca (siehe dazu VILLENEUVE 1931: 51), doch der Lectotypus von processioneae ist eine andere Pales-Art, nicht pavida. Wir werden darauf zurückkommen. Die Sammlung RATZEBURG ın Eberswalde ist leider ım Krieg zerstört worden, doch zuvor hat StEın (1924: 66, 86) über das darın befindliche Material von proces- sioneae und ilıaca kurz berichtet. Er fand eine Konfusion vor, denn RATZEBURG hatte die Arten nur nach Färbungsmerkmalen getrennt und Individuen von zliaca, die keine oder nur undeutliche helle Seitenflecke am Abdomen besaßen, zu processioneae gestellt. Stein komplizierte die Situation noch dadurch, daß er das Vorhandensein oder Fehlen der Härchen auf den Wangen (Parafacialia) bei C. ıliaca nicht als indivi- duelle Variation erkannte. Er bezeichnete Exemplare mit behaarten Wangen als Chaetomyia iliaca, solche mit nackten Wangen dagegen als Carcelia processioneae, er brachte also die Individuen sogar in verschiedene Gattungen. Erst VILLENEUVE (1931: 51) stellt die Identität fest, ohne sıch auf einen der beiden Artnamen festzu- legen. MesnıL (in LINDNER, p. 48) wählte, wie schon gesagt, C. processioneae, doch besteht dieser Name nach der Lectotypus-Designation durch Mık & WACHTL nicht zu Recht. Da ın RATZEBURGsS Sammlung in ihrem späteren Zustand nach den Angaben von STEIN unter dem Namen processioneae nur Exemplare von Carcelia ıliaca und keine Pales steckten, ıst wahrscheinlich, daß die von RATZEBURG (1847: 61) als Parasıt von Thaumetopoea pinivora gemeldete Tachina processioneae ebenfalls C. iliaca war. Die Fliege war von HERING gezogen, weitere Angaben fehlen, doch ist einige Zeilen vorher bei den Schluptwespen erwähnt, daß der von Hering erhaltene Cryptus volu- bilis zusammen mit dem Sack der Wirt-Psychide genadelt war. Bei einer der von RATZEBURG als processioneae determinierten C. ıliaca war ebenfalls der Rest der Raupe mit aufgesteckt (StEın 1924: 87), und das könnte ein Hinweis sein, daß es das Exemplar aus der Zucht von HERING war. Pales processioneae Ratzeburg Von der Designation des Lectotypus in der Sammlung Harrıc durch Mık & WACHTL (1895) und der späteren, ungültigen Verwendung des Artnamens in der Gattung Carcelia war bereits die Rede. Die Sammlung Harrıc befindet sich in der Zoologischen Staatssammlung in München, und der Typus von processioneae wurde HERTING, PALÄARKTISCHE RAUPENFLIEGEN XVII. 3 mir von dem Kollegen W.ScHAcHT freundlicherweise zur genauen Prüfung ausge- liehen. Er erwies sıch als eın Q der von mır (HErTINnG 1980: 2) als neu beschriebenen Art Pales opulenta, die damit zum ungültigen Synonym wird. Auf seinem Etikett steht ‚process. larv. Cöln 13. 8..38°, außerdem ist er mit der Nummer 263 gekenn- zeichnet. In der Originalbeschreibung von P. opulenta ist als einzige Wirtangabe eine Auf- zucht aus Lymantria dispar ın der Türkei genannt. Als ıch mır eines Tages die Zeich- nungen von LEHRER & PLUGAR]J (1962) genauer ansah, bemerkte ich dann, daß dort (p. 364) unter dem Titel Pales pavida die männlichen Genitalien von P. opulenta (= processioneae) abgebildet sind. Die betreffenden Exemplare waren ın der Moldauischen Republik aus Thaumetopoea processionea gezogen worden. Und es kamen bald weitere Bestätigungen dafür, daß der Eichenprozessionsspinner offenbar der Vorzugswirt dieser Tachine ist. Bei einem Besuch des Wiener Naturhistorischen Museums konnte mein Kollege H.-P. TscHossnig (Stuttgart) die Pales der dortigen Sammlung revidieren, und es zeigte sich, daß alle aus Th. processionea gezogenen Exemplare (mehr als 30 aus ver- schiedenen Zuchten) die Merkmale von P. processioneae aufweisen. Dagegen gehören die aus anderen Wirten (Agrotis crassa, Panolıs flammea, Lithomoia solida- ginis, Chilodes marıtima, Heliothis dipsacea, Orgyıa ericae, Eriogaster catax, Cro- callıs tusciaria, Allantus cingillum) ausgekommenen Fliegen sämtlich zu Pales pavida. Mein Kollege konnte dort auch feststellen, daß die Hinterstigmen der Puparien beı P. pavida 4 Schlitze, bei P. processioneae jedoch nur 3 Schlitze aufweisen. Dieses Merkmal, das es ermöglicht, die beiden Arten auch im ungeschlüpften Zustand zu trennen, scheint nach unseren bisherigen Erfahrungen konstant zu sein. Herr GODFRIED SCHWARTZ (Freiburg) sandte uns zur Bestimmung zahlreiche zumeist leere Puparien, die er im Winter 1986/87 aus Nestern des Eichenprozes- sionsspinners (Fundort: Gündlingen bei Breisach) entnommen hatte. Pales processio- neae war der häufigste Parasit, und seine Identität konnte aufgrund einiger Fliegen, die beim Schlüpfen im Puparium steckengeblieben waren, sichergestellt werden. Die genauen Zahlen zitiere ich aus der Diplomarbeit des Herrn SCHWARTZ: In den 6 Nestern befanden sich insgesamt 1381 Kokons, und aus diesen waren 927 Falter aus- geflogen. An Tachinen waren 203 Pales processioneae, 36 Carcelia ılıaca und 5 Zenilia libatrix ausgekommen. Die Untersuchungen wurden im Sommer 1987 fort- gesetzt, doch diesmal wurden die Nester schon im Juli eingetragen und in Zucht- käfigen aufbewahrt, um die Imagines zu erfassen. 1078 Falter schlüpften aus 1362 Kokons in 8 Nestern, und die Zahl der Tachinen betrug 88 Pales processioneae und 6 Zenilia libatrix. Der Grad der Parasitierung durch Pales processioneae, bezogen auf die Zahl der Kokons, betrug ım Jahr 1986 insgesamt 14,7 und im Jahr 1987 insgesamt 6,5 Prozent. Maximal wurden 1986 in einem Nest 32,3 Prozent erreicht. Die Wirts- raupe wird zumeist vor der Verpuppung, jedoch nach dem Spinnen des Kokons getötet, und das Puparium wird ın der Regel im Kokon des Wirtes gebildet. Im letzen Jahr erhielten wır von Herrn EMIL SCHMIERER ein Nest, das er beı Oberstenfeld, Kreis Ludwigsburg, gefunden hatte. Daraus schlüpften im Monat Juli 35 Exemplare von Pales processioneae. Die im Inneren zurückgebliebenen Puparien und Wirtsreste wurden nicht untersucht, weil das Nest als Ausstellungsobjekt ver- wendet wurde. Pales opulenta Herting ist sehr wahrscheinlich nicht das einzige Synonym von P. processioneae Ratzeburg, denn ROBINEAU-DEsvoIpY (1863: 519) hat eine Pales 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 455 bellierella nach Exemplaren beschrieben, die BELLIER DE LA CHAVIGNERIE aus Thau- metopoea processionea gezogen hatte. Nicht nur der Wirt, sondern auch einige Ein- zelheiten der Beschreibung — Körper dichter bereift (moins brillant), Tıbien dunkler — deuten auf die Identität hın. Belida angelicae Meigen PscHoRN-WALCHER & KrızGL (1965: 265, 270) haben über die Biologie dieser Art berichtet, die ein spezifischer Parasit der Blattwespe Arge berberidis ıst. Ich möchte dem noch ein Detail hinzufügen. Das Verhalten der Tachine beı der Eiablage konnte ich damals im Labor ın Delöemont mehrmals beobachten, als ich sie lebend zusammen mit Wirtslarven auf Blättern von Berberis ın Reagenzgläsern hielt. Die Fliege nähert sich vorsichtig der Arge-Larve und betupft sie zunächst mit den Labellen ihres Rüssels. Erst dann biegt sie langsam das Abdomen unter dem Körper nach vorn, streckt das ziemlich kurze Postabdomen heraus und klebt das Eı an. Die Blattwespenlarve reagiert auf die Aktionen der Fliege überhaupt nicht. Die geschmackliche Prüfung des Wirtes mit den Labellen ist ungewöhnlich und, soviel ich weiß, bisher bei keiner Tachinen-Art beobachtet worden. Diplostichus janitrix Hartıg Der Artname ist im Katalog von Bezzı (1907: 309) und allen späteren Publika- tionen mit ‚th‘ geschrieben, als ob er von dem griechischen Wort ‚thrix‘ (Haar) abge- leitet wäre. Die ursprüngliche Schreibweise (HArTIG 1838: 289) ıst aber durchaus richtig, denn ‚janitrix‘ ist die weibliche Form des lateinischen Wortes ‚janıtor‘ (Tür- wächter). Me hat der Fliege in der Gattung Tachina diesen Namen gegeben, weil sie abweichend von den anderen Diprion-Parasiten beim Ausschlüpfen aus dem Kokon der Blattwespe einen vorgebildeten runden Deckel abhebt. Er glaubte, dafs die parasitierte Wirtslarve in einem fremddienlichen Verhalten diesen Deckel vorbe- reitet, doch es ist durch genaue Untersuchungen erwiesen, daß die Fliegenlarve vor ihrer Verpuppung den Wirtskokon von innen kreisförmig anschneidet und nur die äußere Schicht aus lockeren Fäden intakt läßt. Weil der Artname ein Substantiv ist, braucht er nicht an den männlichen Gat- tungsnamen Diplostichus angepaßt zu werden. Es ist ja zum Beispiel auch der /ch- neumon instigator, nachdem er in die Gattung Pimpla gestellt wurde, ım Artnamen unverändert geblieben. Literatur Bezzı, M. (1907): Tachinidae. — In: BECKER, T., BEzzı, M., KErTEsz, K. & Stein, P.: Katalog der paläarktischen Dipteren 3: 189— 597, Budap et Harrıc, T. (1838): Über die parasitischen Zweiflügler des Waldes. — ]ber. Fortschr. Forst- wiss. Berlin 1: 275-306; Berlın. Herring, B. (1980): Beiträge zur Kenntnis der europäischen Raupenfliegen (Dipt. Tachi- nidae), XV. — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 335: 1-8; Stuttgart. LEHRER, A. Z. & Prucary, S. G. ( or er to the study on tachinid-tlies (Diptera, Larvaevoridae), parasites of oak pests in Moldavia. — Ent. Obozr. 41: 359-365; Moskva. Mesnır, L. P. (1944-1975): Larvaevorıinae — In: Linpner, FE. (Hrsg.): Die Fliegen der paläarktischen Region, Teil 64g: 1435 pp.; Stuttgart. HERTING, PALÄARKTISCHE RAUPENFLIEGEN XVIII. 5 Mix, ]J. & WAcHTL, F. A. (1895): Commentar zu den Arbeiten von HArTIG und RATZEBURG über Raupenfliegen (Tachiniden). Auf Grund einer Revision der HarTıc’schen Tachi- nıden-Sammlung. — Wien. ent. Ztg. 14: 213-248; Wien. PsCHORN-WALCHER, H. & Krıecı, M. (1965): Zur Kenntnis der Parasiten der Bürsthorn- Blattwespen der Gattung Arge Schrank (Hymenoptera: Argidae). — Z. angew. Ent. 56: 263-275; München. RATZEBURG, J. T. C. (1840): Die Falter. — Die Forstinsekten 2, 252 pp.; Berlin. — (1847): Ichneumologisches. — Stettin. ent. Ztg. 8: 58-61; Stettin. ROBINEAU-DEsvoIDy, J. B. (1863): Histoire el des Dipteres des environs de Paris 1: 1143 pp.; Parıs. Stein, P. (1924): Die verbreitetsten Tachiniden Mitteleuropas nach ihren Gattungen und Arten. — Arch. Naturgesch. 90: (A) 6: 1-271; Berlin. VILLENEUVE, J. (1931): Apergus critiques sur le m&moire de P. Stein: „Die verbreitetsten Tachiniden Mitteleuropas“. — Konowia 10: 47-74; Wien. Anschrift des Verfassers: Dr. BEnno Herring, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosen- stein 1, D-7000 Stuttgart 1. oe 2 u . DE EEE EEE a 2 BC er EIERN E Be Pe arten, em, j erg . u i u na ir = . Frese En AL . Er i n . u \ 2 na ir . 4 er a i Be i . ir \ rer ee In i GE Mn . u Eee . gi R E 5 r Lese -_ Tan 34 une . ee Fee i . u ö j Bene ' | DE | i \ Ä N a j Ir 16% Dres; i j Bu hai Ei BT . er a re BE Er Br PEN BuEITTE Cu i Bu Eee} . A | u Du = DE BT hi . | 2 . i i Den Br \ nn . KIEL ET IE ü i rn fr Yan 264 = u ' 2 EZ BEE Fe IT . er gr: Bin . . \ EZ EEE rel 2 2 ee BT; =. gez ee EEE BE BueS Bi i a . iin Pe Te . nn Eee em oo. . Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) ur Kira + Msn für Nariemde, Risen I, 14 POrE Kiiop un nn u en De i 1} Le slim Ser 1 A. 4: N Bi Lachen N BIeITe® ı Zune UURE RATEN NISEE ME e. me IHREN ! Mar Br \ in cl Masten Bilaz va im Ike ymın R RT en alte in 28 Kartiopant eottinnian Narihimmn } N > 1 ei At x "163 \ an ieten MArTS Der I h Ketuimien if 2 lecken risppineimo)gar A ai Äsiye Als dla, BAR as rd rende j Ay Pd 17 por unihhl: vr i Bun: nee Be N = ge Eye: a = | 2 Eee u er BEprTung!n Il TPEROSTUFTER ET n“ % B; be; ine a0: HAHR BLAIIENG hapıinpt I, ham) proiwats | Y B zz u Ih, l, ie SyAwansi MM 1 13 EHE A EL ZZ’ wur: FI ARZT ea? aPFEMN BE ul la | j „N IR hol DET Te) testand on 1,:Amun kEnsoN, % Rays anng TEWIRE we Eye > ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch ‚ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 19915. Stuttgart, 31. 12. 1990 Lichen Mapping in Europe Proceedings of the First Meeting on Lichen Mapping in Europe held at Stuttgart from September, 22rd to 24h, 1989 Editors: olkmar Wirth and Hans Oberhollenzer, Stuttgart Summary This report presents lectures held at the First Meeting on Lichen Mapping in Europe at the State Museum of Natural History, Stuttgart. The papers deal with current state, plans and pro- blems of lichen mapping in 22 European countries. Furthermore methods of data processing involved in lichen mapping are discussed. Recommendations for international cooperation in a future European lichen mapping project are given. An overview of the different regional map- ping projects in Germany is presented. 2 Zusammenfassung | \UG 8 1993 Dieser Report enthält Vorträge, die während des ersten Sympösiums ee Flechtenkartie- rungen in Europa im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart gehalten-»wurden. Die Bei- träge behandeln augenblicklichen Stand, Planungen und Probleme von Kartierungsprofekten m 22 europäischen Ländern. Ferner werden Methoden der elektronischen Verarbeitung von Kartierungsdaten besprochen. Die während der Tagung ausgearbeiteten Empfehlungen für eine zukünftige europaweite. Rasterkartierung von Flechten werden mitgeteilt. Die verschie- denen regionalen Kartierungsprojekte in Deutschland werden in einem Überblick vorgestellt. Contents Preface 2) Lichen mapping in n Europe Inoduenen 3 Part I: Lichen mapping projects ın Europe ee lan herr 5 l. Natıonal projects e) HAWKSWORTH, D. L. & Sraw ARD, RD Twenty- Fe years oflichen mapping in Great Britain and Ireland ? ER N ER Krıstınsson, H.: Lichen mapping in Teelander! 2, nun Ilog ang nl 11 KÄRNEFELT, I., Arup, U. & Erman, $.: Retreating lichens ın Southernmost Sweden... re rege SOCHTING, U.: : Lichen mapping inDenmark . 29 Trass, H.: Mapping of threatened lichens ın USSR and general onsderauen on European project . . SER NS EROLRE EHER REINE SERS ERDUER EHER: 35 Farrynowicz, W.: Lichen mapping in Polande pie Bann LiSka, J.: The mapping of lichens in Bohemia: Aıms, problems and present state aa 43 Bs@39RNMappinelonlichenssnSloyakauı er Nr er 53 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Farkas, E.: Lichen mapping in the a ee arca a) wi 59 TÜRK, R.: Lichen mapping ın Austria . 67 CLERC, P. & SCHEIDEGGER, C.: Lichen mapping in Switzerland: The epiphytic lichens of the Plateau and the Prealps ar 73 MEINUNGER, L. & ScHoz, P.: Lichen mapping. in the German Democratic Republic — principlesand examples . . 79 STORDEUR, R.: Lichen mapping in the German Democratic Republic — state and problems id we et A WIRTH, V.: Lichen mapping in the Federal Republic of Germany 9 Van DoBBEn, H. F. & DE BAkkER, A. J.: Lichen mapping and remapping . in The Netherlands be = DIEDERICH, P. & SerUSIAUX, E.: Mapping lichens and lichenicolous fungi i in Bel- giumandLuxembourg . . ra a ee LEeronp, M.:Lichen mapping in France . EA ENDE ern SI EGEA, J. M.: Lichen mapping ın Spain and Portugal FEIEH: een Fe TRrETIACH, M.: Perspectives for the European lichen mapping project in Traly er Kl Barıc, F.: Lichen mapping in Yugoslavia, especially in Slovenia a a en foass Verbschentnappine miEurkey: EUR BREITE ne ee 2. Data storage and analysis by computer . . BEFORE NP IE Dieverich, P.: Floristic and faunistic databases on personal computers F 151 PıETscHmann, M.: Numerical analysıs of distribution data of lichens ın Baden- Württemberg (Germany): A preliminary outline ee Part II: Proposals and agreements i at ee WIRTH, V.: Initiation of a European lichen mapping project — proposals and consi- derations EN AN Te en een, MoßErRG, R. & WIRTH, V.: Meeting on lichen mapping ın Europe — agreements and further proposals be Re ar er Ei A Part III: Regional lichen mapping projects in Germany Regionale Flechtenkartierungen in Deutschland . . . 151 Jacossen, P.: Ziele und Methoden der Kartierung von Flechten in Schleswig- Hol- stein . rn a ee ee FEUERER, T.: Flechtenkartierung in Hamburg Se Belek ee Se WOELM, E.: Das Flechtenkartierungsprojekt i in Westfalen 2 a at a 107 SCHÖLLER, H.: Die Verbreitung von Flechten im Taunus — Ökologie und Geschichte . . a RE a ey >) JoHn, V.: Flechtenkafuenms; ın Rule Pfalz I BE en di ee ae WIRTH, V.: Der Flechtenatlas von Baden- Württemberg — ein Beitrag auch zum Umweltschutz? u N a De a La De ee Part IVelistolparucpanıs 20 ee ee Preince From September 22nd to 24: 1989 lichenologists from 18 European states met in the buildings of the Staatliches Museum für Naturkunde (State Museum of Natural Hıstory) at Stuttgart to exchange information on current lichen mapping projects and to discuss about starting a lichen mapping project covering the whole of Europe. Regardıng the political situation at that time ıt was a notable success to bring together participants from so many countries from all over Europe; several of our Eastern European colleagues were allowed to visit Germany for the fırst time. Actually, the intensity of lichen mapping in the single European countries is rather different. Whereas floristic exploration is still restricted to regions around research centers or to lichen-rich localities in some countries, lichen mapping ıs being per- formed in a systematical manner elsewhere. In some cases data resulting from lichen mapping are already stored ın and managed by computers and completed distribu- WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 3 tion maps will be subjected to numerical analysis. The contributions to the meeting, compiled ın thıs report, will serve to demonstrate the actual situation in the different countries. Despite a still very unsatisfactory knowledge on the lichen flora of a few European regions, it may be time to think about how we can pave the way for a mapping pro- ject covering all of Europe. The differences in the degree of floristic exploration will probably turn out to have less negative consequences than many may be afraid of. Anyway, a preparation of distribution maps of lichens at a European level is bound to work only if it is based on scale grid maps with rather big grid units, a point that gained general agreement among the participants from the beginning. Lichen flora ıs changing rapidly. Some parts of Europe suffer a change occurring in an alarmıngly high speed. This fact ought to encourage the initation or intensifica- tion of national lichen mapping and the start of a European mapping project. Distri- bution maps yield precious informations on frequency and threat of lichens and will serve as an essential background for precautions to save threatened lichen species by nature protection ın all European countries. Several contributions in thıs volume are proving the fact that the knowledge on lichen distribution ıs indispensable for a sound evaluation of nature and environment protection projects. In early autumn 1989, when the meeting was held, the political revolutions in several Central and Eastern European countries were still in their dawn or even un- imagıinable. Nobody would have dared then to prognosticate the breath-taking speed of change in the overall situation in Europe that we are facıng now. Chances for a paneuropean scientific cooperation surmounting political and former ideological boundaries have riısen to a once unexpected level. Yet, anthropogenous effects en- dangering nature, especially air pollution, have never and will never stop at man made boundaries. May this judgement be shared by all political authorities and may it give further impetus to our mutual work and cooperation! The gratitude of all participants of the meeting is due to the Ministerium für Umwelt, Naturschutz und Reaktorsicherheit (Bonn) (Ministry of Environment, Nature Protection and Nuclear Security) for financial support and to the director of the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Prof. Dr. B. ZIEGLER, for placing the facilities of the museum at their disposal and for making the publication of this report possible. We are indebted to Mr. M. HExLau for his assistance in preparing the typescripts, to Dr. B. Herring and Prof. Dr. T. Nast II for revising parts of the English text, and to Dr. W. SEEGER for his help in pu- blishing this report. Stuttgart, May 1990 Volkmar Wirth and Hans Oberhollenzer Lichen Mapping ın Europe — Introduction By Volkmar Wirth and Hans Oberhollenzer The participants of this meeting are interested in plant geography, in the know- ledge of lichen distribution and therefore in mapping of lichens. The major aim of lichen mapping projects is to achieve a better knowledge of the distribution areas of lichen species. This meeting has the task to support these efforts by the mutual exchange of informations on current projects, applied methods, aims and problems. Beyond this we should also be looking for possibilities to initiate lichen mapping at a 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 European scale or at least seek for a standardızation of European lichen maps yet to be published. Taken altogether a lot of precious information is at our disposal here. More than twenty years ago, when British lichenologists started mapping their country and when one of us was mapping parts of SW-Germany, projects like these were ısolated pioneer work and were commented with amazement. A realızation of plans to publish a lichen distribution atlas of larger regions or even of whole coun- tries seemed to be unımagınable. In the meantime substantial increase ın lichenological knowledge has been achieved. The number of lichenologists has multiplied. The enormous problems ın the identification of species still present ın the sixties have decreased considerably, in a degree younger lichenologists may hardly imagine. During the last two decades more and more data on lichen florıistics have been accumulated and an increasing number of regional or national lichen mapping projects have been inıtiated. Announcing this meeting one could be convinced that circumstances were ın favour of it now. There was a growing need for more informations on current pro- jects and future plans in the various countries and time had come to search for possı- bilities of initiating further national projects and a European lichen mappıing project as it has already successfully been achieved with higher plants and bryophytes. It is not necessary to outline the general scientific importance and significance of lichen mapping or lichen maps here. We would only like to mention that we should be able to give reasons to others, including laymen, why these mappıng projects are desirable and why they urgently need realization. Considering the severe decline of many species and the bioindicative function of lichens, convincing arguments can be given. Nowadays nature protection departments and authorities in several countries are rather susceptible for results of research on sensitive cryptogams, especially on lichens. This is also shown by the fact that this meeting gained ministerial spon- sorship. At present lichens are appreciated on behalf of their sensitivity to air pollu- tion, known even to laymen. Lichens are of great importance for purposes of bioin- dication and deserve consideration in the process of nature protection plannıng. For governmental authorities lichen mapping therefore has a very practical background beyond its pure scientific aspects. It is hence regarded more and more as useful and desirable. We therefore have to be aware of an increasing public interest in lichens and we must use the chance now and try to promote lichen mapping on a regional as well as on a national and international scale. It is important to emphasize the significance of lichens as bioindicators and their importance for nature protection, the latter being too much restricted to higher plants. This meeting may thus help some of us to con- solidate one’s own position concerning relations to officials, or it may as well sup- port a more successful further planning. Being able to refer to similar existing pro- jects in other countries has proved to be very useful. It was intended to invite representatives of as many countries as possible. Yet, there are several countries, e.g. Bulgarıa, Greece, Portugal and Romanıa, from which at the moment no or little constructive contributions could be expected because lichenology there ıs still underdeveloped and receives lıttle or no support. Taken altogether contributors from 18 countries, representing 22 countries, present valuable informations on the current status of lichen mapping. Thus a hitherto unachieved complete overview is presented here. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 Stuttgart, 31. 12. 1990 Part I: Lichen Mapping Projects in Europe 1. National Projects Twenty-five Years of Lichen Mapping in Great Britain and Ireland By David L. Hawksworth, Kew and Mark R. D. Seaward, Bradford With 2 figures and 1 table Abstract The progress of the Mapping Scheme of the British Lichen Society, which was initiated in 1964, is reviewed. The evolving methods of data collection, data storage, and map production are described. The first maps were published in 1971 and the first volume of an atlas in 1982. The computer systems now in use provide a wide variety of outputs, including camera-ready maps for printing, microfiches, and colour graphics. In the future, capability to sort by date and site features should be included, and the systems used be designed to be compatible with those developed for other groups of plants. 1. Introduction The recording of lichens in Great Britain and Ireland has largely followed proce- dures first introduced for flowering plants and ferns. The system of recording by numbered vice-counties, introduced for mainland Britain by H.C. Warson (1847—59) and extended to Ireland by PRAEGER (1896), was adopted by W. Warson (1953) for lichens. This tradıtion has been continued for Ireland (SEAwARD 1984), but a project to up-date Warson’s data for the rest of the British Isles by A. E. WADE (1895 —1989) was never completed. Although the vice-county system provided 152 mapping units, thıs number proved to be far too few to provide a basıs for the establishment of correlations bet- ween distributions and edaphic or climatic factors. In Aprıl 1954, the Botanical Society of the British Isles initiated a mappıng scheme based on 10 km X 10 km grid squares. Mapping cards were designed, converted to individual punched cards, and used to print dot-maps on a modified mechanical tabulating system (Arten 1986). The scheme proved immensely attractive to amateur botanists. The main atlas, pu- blished ın 1962, included 1.700 maps and 12 overlays (PERRING & WALTERS 1962). This success stimulated one of us (M.R.D.S.) to propose in 1963 that the British Lichen Society, which had only been founded ın 1958, start its own Distribution Maps Scheme. This was approved and launched ın August 1964, even though some members were very sceptical that ıt could ever succeed. By the early 1970s, the Scheme was permeating many areas of the Society’s activities, providing a focus for field meetings, promoting studies on herbarıa and literature, and acting as a unifying agent between amateur and professional lichenologists. Now that the euphoria sur- rounding the publication of the first atlas (SEAwARD & HırcH 1982) has waned, it ıs appropriate to reflect on the achievements in the quarter of a century since the Scheme was launched, the lessons which have been learnt, and ways in which the Scheme can be developed ın the years ahead. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 2. Data collection At the outset, the basıc data collection was on cross-off mappıng cards. The 1964 card had the names of only 154 species printed on it, selected mainly on the basıs of ease of identification; many of the included species were extremely rare and users had to add other names by hand, often extending to attached sheets of paper. These cards were unpopular, and it was not until after the ıssue of a more practical card in 1968 which included 728 species and followed a new introductory lichen flora (Duncan 1970) that data collection started to accelerate. This card stood the test of time and was not revised again until after the publication of a new checklist (Hawks- WORTH et al. 1980); the new card issued in 1984 lists 1.100 species, almost 75% of the known flora, and also incorporates selected lichenicolous fungı. The collection of data on the mapping cards was a daunting task. With about 1600 species and 3850 squares (or part squares) progress could not have been made with- out the concerted efforts of numerous individuals. At any one time during the last two decades, about one fifth of the British and Irısh membership of the Society have been regularly submitting records to the Scheme, with a peak ot almost one quarter in the late 1970s (SEAwARD 1988). The regular publication ın The Lichenologist of progress maps showing squares visited, and verbal presentations at Society meetings, encouraged members to visit unrecorded sites. Further, Society field meetings were deliberately held through the 1970s in areas which were short of records. By 1989 cards had been received for 92% of the squares ın England, Scotland and Wales, but for only 58% of those in Ireland; the adequate coverage of Ireland has been hampered by a shortage of fieldworkers resident in that country and a reluc- tance of many others to visit it. Overall coverage has continued to improve, and the current progress map (Fig. 1) bears testimony to a remarkable voluntary effort. It ıs also gratifying that the average number of species recorded from each square has continued to increase steadily, the proportion of squares wıth over 100 species recorded from them rısing from less than 14% ın 1973 to 40% ın 1989 (Table 1). Nevertheless, thıs should not be any cause for complacency, as while 100 species may well be a realistic total for polluted and built-up regions, certain well-studied areas in rural unpolluted south-west and western regions are known to have around 400 species ın a single 10 km square. Fieldwork is only one aspect of the building up of data for inclusion ın mappıng schemes. In order to be comprehensive, both to add a historical dimension and to accurately reflect what ıs known, it ıs essential that literature sources and herbarıa are Table 1. Numbers of 10 km X 10 km squares for which cards have been received 1973 — 86. No. Species Recorded No. Squares Over 100 50-100 Under 50 covered 1973 238 458 1022 1745 1975 429 682 [113 2229 1979 830 869 1285 2984 1982 902 858 1176 2986 1986 1126 388 1111 3125 1989 1288 881 1048 3217 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE ‚spaemuo 096] = SI0P ‘096 1-21d = SP) — Dsegereg Jwayag sdey uonng -LSIC] S.AI91908 USYITT ysnLig oyı woar Indıno 191ndwo9 woar Aoaaıp p>>npo1d purja1j pue urejlig 1919) ur Ästoyy s2415n997] vrjouswdzz jo dew uonnqınstqg (ayS1) 7 S1g ‚somads 00] ury2 SSH] = 5979412 “sowads sr0w 10 00] = 70T — ‘0961 »>urs (IN 0] x ws Q]) 91enbs pri® 19d P9P10994 sor9ads Jo 1aqwunu a Zurmoys 9UIDY9S sdeyy UOnNqLASICT S.ÄI91908 UAYIIT yYsnuig ay2 107 (686]) deW ss21301J (3372) TI >- ae a8 win % —y o “310 VL an wın "0 03110% SO SI TB) NIYT 3WAH dYh S53W00Ud SEsı 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 also investigated. This is not only an extremely time- consuming task, especially as identifications often have to be verified and synonymies and misapplications of names unravelled, but also one which is less appealing to the amateur than fieldwork. The extent of this information has been assessed. MITCHELL (1971) provided a list of 422 publications including Irish records cross-indexed by vice-county, and Hawks- WORTH & SEAWARD (1977) one of some 2.700 publications relating to the rest of the British Isles, which were also cross-ıindexed; thıs last work also included information on the location of herbaria. In practice, these sources have only been used during the late stages of map production for selected species, or where local floras were being compiled. The number of publications relating to the British lichen flora continues unabated; ıt has been estimated that 870 titles were published during the period 1975-1985 alone (SEAWARD 1988). In the first decade of the Scheme, the above data were also supplemented by indi- vidual species record cards which were suitable for punching and feeding via a card- sorter into the mechanical tabulator used for the inıtial maps (see above). These cards were mainly used by those producing systematic revisions and abstracting data from herbarıum and literature sources. 3. Data’ storage By the mid-1970s, it had become clear that the volume of data accumulated could no longer be dealt with satisfactorily by manual means. Mainframe computer facıli- ties at the University of Bradford, a Control Data Cyber 180-830 Dual Processor Fortran 77 using access files and with some machine dependent aspects, was there- fore employed. Computer input at that time was by punched cards, and as the orı- ginal field mapping cards often proved difficult to read, large format transfer sheets had to be used. The programme could not accommodate old records, and checking of the punched cards via line-printer output was extremely laborıous; furthermore minor mistakes in punching generated an overall error of 30%. This system was used to generate the raw data for the first atlas (SEAwARD & HırcH 1982). While the University of Bradford mainframe system continues to store the British Lichen Socıety’s expanding database, split into pre- and post-1960 records, manıpu- latıon sınce 1983 has been by a personal Tektronix 4107 linked to the mainframe. Updating is now on-screen and can be instantaneously validated and accessed either by species or location (1. e. grid reference). 4. Map production The first maps to be produced by mechanical methods for publication were pre- pared mainly from individual record cards processed by the Monk’s Wood tabulator for Psendevernia furfuracea and ıts chemotypes (HAwKSWORTH & CHAPMAN 1971), and 14 Alectoria s. lat. species (HAwKSWORTH 1972). A series of maps for selected species was then initiated in The Lichenologist, which ran from 1973 to 1977. As Ire- land has an independent national grid system, for the first maps grid references had to be converted to those of the base maps. By 1975, sufficient data were available for the publication of an atlas to be contem- plated, and in that year the Natural Environment Research Council (NERC) approved a grant to enable a post-doctoral research assistant to work full-ume on the project. From 700 preliminary maps prepared from the Bradford computer database by line-printer, 250 were selected for possible inclusion in the first volume and cırcu- WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 9 lated amongst 20 specialists for additional records. This proved a lengthy process and it was not until 1980 that 176 maps for first publication were finally decided. Rubrics were then prepared by several of the specıalists and spots added to base maps manu- ally to produce camera-ready copy for the first volume (SEAwARD & HırcH 1982). New computer technology has transtormed production methods since that time. The Tektronix 4107 now used for data capture (see above), operating on Fortran 77 with GHOST 80 graphics library, enables screen-displayed maps to be converted into a variety of cartographic outputs via microcomputer- or mainframe linked prin- ters. These include microfilm, microfiche, colour graphics, and maps of a quality for camera-ready printing (Fig. 2). Using these facilities, a provisional second volume of the atlas was produced in a mere three weeks from data retrieval to publication (SEAWARD 1985) compared with two years by the manual methods used for the first volume. Maps can now be produced on demand. Although these have not been subjected to the scrutiny of specıalists and do not include supplementary records from other sources as did those ıssued ın 1982, these are a boon to research workers. During the last three years in particular, numerous maps have been prepared specifically for con- tributors to The Lichen Flora of Great Britain and Ireland (Corrins et al. 1991). 5. Discussion It ıs pertinent to emphasize first that the main impetus for data collection came after the production of a new checklist and a flora for the identification of the com- moner species. We believe these were crucial factors in enlisting the essential support of amateurs. During the first twenty-five years of its existence, the British Lichen Society’s Mapping Scheme has seen a revolution in computer technology. If the Scheme were being initiated now, a much more comprehensive field structure for data capture would have been designed with the following main abilities: to sort by date category and substratum, and to retain integral site lists within the main database to enhance the value of the database for conservation purposes. Further, the software to be used, and more importantly the data elements stored, should be compatible and similarıly defined to those being used in other mapping schemes. In the UK alone, for example, there are already atlases available for 49 groups of organısms (HarnınG 1985). On a European scale, a scheme is already in operation for vascular plants (COMMITTEE for Mapping the Flora of Europe 1967), and those on fungi as a whole are now starting to be coordinated by an inter- national group established at the Tenth Congress of European Mycologists ın 1989. The internationally recognized Taxonomic Databases Working Group for Plant Sciences ıs already well-advanced in establishing exchange formats for chorological and systematic data elements (e. g. Bısgy et al. 1990). There is much to be gained by learnıng from and then working with those who have already followed almost iden- tıcal paths. At a time when systematic expertise is scarce in many countries, we must be wary of too many of our number being transformed into narrow computer spe- cıalısts. With the technology now becoming available, there is a massive potential for data- bases wıth biological records to be used for environmental evaluation and determina- tion of relationships with one or several factors by multivariate analysis. These abili- tıes are particularly important in the light of increasing public concern for environ- mental and conservation issues. We should endeavour to place ourselves in a position 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 to answer queries and generate data when required by others. The recent “Red List”’of endangered macrolichens ın the countries of the European Economic Com- munity (EEC) did not include maps (S£ERUSIAUx 1989); for the next edition we hope national schemes will be linked to generate this key supporting evidence. 6. Acknowledgements The first author is indebted to the British Lichen Society and the organısers of the workshop for enabling hım to participate ın the Stuttgart meeting. 7. Literature Aıen, D. E. (1986): The Botanists. A history of the Botanical Society of the British Isles through a hundred and fifty years. — 231 p.; Winchester (St. Paul’s Bibliographies). Bıssy, F. A., Surron, D. A. & Russet, G. F. (1990): Taxonomie Databases Working Group for Plant Sciences (TDWG): Report of the third meeting at the Royal Botanic Garden, Edinburgh, 19—21 October, 1987. — Huntia; Pittsburgh (in press). COMMITTEE for Mapping the Flora of Europe (1967): Mapping the distribution of Euro- pean vascular plants. — Memo. Soc. Fauna Flora Fenn. 43: 60-72; Helsinki. CopPrins, B. ]., HAwKsSWORTH, D. L., James, P. W., MooRE, D. M. & Purvis, O. W. (eds.) (1991): The Lichen Flora of Great Britain and Ireland. — London (Natural History Museum) (in preparation). Duncan, U. K. (1970): Introduction to British Lichens. — 366 p.; Arbroath (T. Buncle). Haropıng, P. T. (1985): Current Atlases of the Flora and Fauna of the British Isles. — 8 p.; Huntingdon (Institute of Terrestrial Ecology). HAWKSWORTH, D. L. (1972): Regional studies in Alectoria (Lichenes) Il. The British species. — Lichenologist 5: 181-261; London. HAwKSWORTH, D. L. & CHapman, D. S. (1971): Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf and its chemical races in the British Isles. — Lichenologist 5: 51-58; London. HAWwKSWORTH, D. L., JAMES, P. W. & Coprins, B. J. 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The Icelandıc grid system Since 1970 most data on the distribution of plants in Iceland have been collected on the basıs of an Icelandic national grid system proposed by Krıstınsson & Jö- HANNSSON (1970). This grid system was based on the division of the country into atlas sheets (scale 1 : 100.000) orıginally published by the Geodztisk Institut ın Copenhagen (Fig. 1). This choice was made since these were the only available large scale maps covering the whole country at that time. The 40 km X 44 km division of these maps was subdivided into 10 km x 10 km squares, which were numbered by a four digit number as shown in Fig. 2. These square numbers have been increasingly used as part of the location data on herba- rıum labels and on cards for the collection of botanical data ın the field. The whole of Iceland is covered by 1.138 squares, of which 86 are almost entirely glaciated. Consequently about 1.050 squares are to be recorded. 2. Mapping progress In the years after 1970, the grid system was used for several detailed local studies: Pjörsärver (JÖHANNSSON et al. 1974), Hvalfjördur (Krıstınsson et al. 1983), Audkü- luheidi (Krıstınsson & Harısrimsson 1977), Vesturörxfi and Eyjabakkar (GUT- TORMSSON et al. 1981). All these publications contain large scale distribution maps of vascular plants, some of them also maps of lichens or mosses.-For many of these stu- dies the squares were further subdivided into 2 km x 2 km squares or 1 km X I km squares. In the years 1974— 1978 all squares in Pingeyjarsysla, (NE Iceland) were systemati- cally investigated for vascular plants. This work resulted in manually prepared distri- bution maps for that area (unpubl.), showing interesting distribution patterns, most of which could be correlated to certain climatic factors. As a result of this interest grew to extend the work to cover the whole country. In the following years, serving as a professor of botany at the Institute of Biology, University of Iceland, the author made some excursions every summer to uninvestigated or badly investigated areas ın Iceland, usually assisted by some botany students. In connection with botanıcal field work made for various other purposes, information on plant distribution was recorded and gradually added to the card file, both by the author and by several other botanısts. In 1983 a computer program was developed by PORVALDUR GUNNLAUGSSON to process these data ina VAX 11/780 computer owned by the University of Iceland. In the same year a project was started to feed the field data into the computer, and ın addition literature records were analysed and added to the data bank. In 1985 the first distribution maps for all species of vascular plants were printed. Only dots were 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 20 - 80-90 Irre RAUFARHÖFN ER 2 S h a 9uöh SIGLUFJÖRDUNF” DI Tr : : fi Ir N Ze f 2 VOPNAFJOR a au 5. 04 \ F r\ re R\ Pan R uk ten all If ” — ort 2 ! - Au2 Bu, 2 i A mad alle arE!O guaR STYKwisnöLmuR 28 1 RER ap fr ie ‚ Aa ef Ze De . 18 "der dd Sg vestwadnatnan | vi — st u. | Fig. 1. Division of Iceland on the Atlas sheets in the scale 1 : 100.000, originally published by the Geodetisk Institut in Copenhagen. i j : 45 } 26789017315 156789012345678901234567890123456789 22 DOWN [eIeIe) BSOSINnNIAWOD-ODSDOUITUN-WD-OWERWSNND wo OIO99999 0 1 2 3 4 5 6 Ö 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ü ] 2 3 4 5 6 7 SINN -WwWwV—_—Oo # OO 5 6789l1 234 56780loı 2 Suse 7% gloı 2345678912345 3 ß 5 7 Fig. 2. Icelandie 10 km x 10 km grid used for mapping distribution of plants and animals. The four digit grid numbers include two digits for the vertical column, followed by two digits for the horizontal line. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 13 ! TE = Zr allagrös Cetraria islandica Merz . ” 1 im en D2 De % Eng jasköf Peltigera canina Figs. 3-4. The distribution of two common lichens, Cetrarza islandica and Peltigera canına. It gives some idea about the density of records for lichens in Iceland. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 located and printed by the computer; the background maps in the same scale were copied onto the sheets. These prints made ıt easy to locate the underrecorded areas for later investigation. They were used as a basıs for the distribution maps of vascular plants in Iceland published in Plöntuhandbökin (Krıstınsson 1986) and its English translation „A Guide to the Flowering Plants and Ferns of Iceland“ (Krıstınsson 1987). In 1987 the head-quarters of the mapping project moved from the Institute of Bio- logy ın Reykjavik to the Museum of Natural History ın Akureyri. Atthe same time a new program called FLORA was developed by GUNNLAUGUR PETURSSON to process additional botanıcal data on IBM/PC computer, and print improved distribution maps. This new programm works ın combination wıth dBASE III PLUS files, and processes information from such files. The last two years have been used to visit areas not recorded before, to fıll up the last gaps in the maps. At present, vascular plants have been recorded ın more than 1000 squares, and there are only about 30 single squares wıthout any records at all, distributed throughout the country. 3. The lichen flora of Iceland Lichens were collected ın Iceland already ın the last century, mainly by CHRISTIAN GRÖNLUND and OLAFUR Davipsson. These records were summarized by DeıcH- MANN-BRANDT (1903), and again wıth some addıtions by GALLÖE (1920). BERNT LynGE and GUNNAR DEGELIUS contributed a great deal of information on the lichen flora of Iceland in this century (LynGe 1940, DEGELıus 1957). In 1967 and 1968 the author made extensive collections in all regions of Iceland. New species for the Ice- landıc flora discovered ın this collection have been published by Krısrtınsson (1972, 1981). Many of the crustose lichens from these collections have still not been identi- fied. Altogether about 530 species of lichens are known from Iceland at present, and as a result of the relatively low atmospheric pollution, no species are extinct or even endangered. 4. Distribution maps of lichens Some of the local, large scale mappıng projects mentioned above include lichen maps (JÖHANNSSON et al. 1974, GUTTORMSSON et al. 1981, Krıstınsson et al. 1983). On a country-wide basıs the recording of lichen distribution is far behind that of vas- cular plants. This ıs caused by the fact that there are very few resident botanists ın Iceland collecting or recording lichens. Distribution maps of common lichen species like Cetrarıa islandica or Peltigera canına (Fıg. 3 and 4) give some ıdea on the status of mapping. The most common lichens are recorded in about 150—200 squares out of 1050. Nevertheless, these records are rather evenly distributed throughout the country and give a faırly good ıdea of the real distribution pattern. At present, the lichen records are being processed by the same method and the same grid system as already described for the distribution of vascular plants. 5. Literature Deceuius, G. (1957): The epiphytic lichen flora of the birch stands in Iceland. — Acta Horti Gothoburg. 22 (1): 1-51; Göteborg. DEICHMANN-BRANDT, C. (1903): Lichenes Islandiae. — Bot. Tidsskr. 25: 197-220; Copen- hagen. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 15 GALLÖE, ©. (1920): The lichen flora and lichen vegetation of Iceland. — Botany Icel. 2: 103-247; Copenhagen. . GUTTORMSSON, H., PORARINSSON, E., EGILsson, K., OLarsson, E. & ADALSTEINSSON, H. 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The results, inclu- ding over 1000 field records, indicate a retreat connected with environmental problems, espe- cıally air pollution. 41 species have disappeared, 16 species are considered endangered, 11 spe- cies are considered vulnerable, 7 species have become rare and 7 other species are care-deman- ding. Three species are increasing ın frequency. Maps of past and present distributions are pre- sented for Bacıdia rosella, Fellhanera bouteillei, Gyalecta ulmi, Lecanactis amylacea, Ope- grapha vermicelhfera, Parmelia revoluta, Phlyctis agelaea, Pyrenula nitida, Ramalına obtusata and Sticta fuliginosa. 1. Introduction The double organısm nature of lichens makes them, perhaps more than any other organısms, extremely sensitive to any changes in the environment which can cause instability ın the well-balanced physiological system between the two bionts forming the thallus. Since the pioneer work of NYLANDER (1866) during the last century it has been well-documented that the lichen flora vanishes from regions with strongly polluted air. Comprehensive research data concerning the retreat of the lichen vegetation related to aır pollution have been published during the last decades in many western countries (HAWKSWORTH et al. 1973; LEBLAnc & Rao 1975; WIRTH 1976). A relati- vely large amount of papers has been published also ın the Nordic countries, discus- sing the changes ın the lichen vegetation of local regions related to air pollution (Arvıpsson & SKooG 1984, HEDLUND 1983, HULTENGREN 1987, RAMKAER 1984, SKYE 1968, SOCHTING & RAamKAR 1982). A negative ultrastructural change in the lichen thallı associated with the general acıdification was, however, not established until this decade (HoLOPAINEN & KÄRENLAMPI 1984). The physiological response mainly concerns a general degradation of chlorophyll causing drastic changes in the respiratory rates (FIELDS 1988). During the last few years, however, several other factors, e. g. a general change in the use of land and the improved methods in forestry have also been considered as being involved in the retreat of lichen vegetation (EssEEn 1983, HALLINGBÄCK 1986, LÖFGREN & MOBERG 1984). More attention ıs also paid to the importance of matu- rity and continuity of the lichen localities (ANDERSSON & APPELQVIST 1987). 2. Methods This project, which started ın 1987, was originally planned to register changes in the lichen vegetation primarıly in the province of Skäne. Later on other provinces in southernmost Sweden were also included. The province of Skäne in particular is very suitable for this kind of project because of the well documented changes in the cultural landscape during this century 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 (EMAnuELsson et al. 1985). Additionally several local investigations on the lichen flora had been carried out earlier which make a comparison in time possible (ALMBORN 1955, DEGELIUS 1941, MALME 1934, 1935). ALMBORN’s investigation of the southern lichen element ın Scandı- navıa was also a valuable source of information (ALMBORN 1948). The original plans mainly concerned a reinvestigation of earlier known localities from the investigations mentioned above. These plans, however, have now been modified to include also the registration of newly discovered localities. An increase in frequency based only on a reinvestigation of old localities would otherwise be impossible to detect. Additionally, we have also included a system of judging the vitality status and the size of the populations of the investigated species. Today, the list of investigated species within the project comprises 94 species of which 83 are compiled from the list of 214 endangered lichen species in Sweden (FLORAVÄRDS- KOMMITTEN 1987). 3. Results The investigation concerning the 94 lichen species so far comprises over 1000 records form field observations. Some trends and statistics regardıng varıous catego- rıes of threats including comments on certain species are presented. Air pollution, modern forestry, change in the use of land, removal of old solıtary trees and tree ave- nues are all important factors which affect the lichen flora negatively. Very often, not just one threat, but combinations of these cause the retreat of the lichen vegetation. It is also clear that a certain degree of maturity and continuity in the habıtat ıs required for successful regeneration and dispersal of many corticolous lichens (ANDERSSON & Arpeıovist 1987, ArvıDsson et al. 1988). When lichens grow at localıties with long continuity (climax habitat) they seem to be able to withstand more air pollution than elsewhere. 3.1. Species sensitive to acıdıfıcation Among species which presumably have disappeared mainly because of acıdıfıca- tion several different categories can be discerned: (1.) Large species which require continuous humidity and some species with cyanobacteria within the genera Collema, Dendriscocaulon, Leptogium, Lobaria, Nephroma, Pannaria, Parmeliella and Sticta. (2.) Small species which grow on exposed twigs of trees and shrubs e. g. Fellhanera bouteillei and Xanthoria lobulata. (3.) Species growing on wood, fences and old wooden buildings e. g. Calicıum abietinum and Cyphelium trachylioides. (4.) Species occurring mainly in forests and pasture-land with scattered trees e. g. Bacıdıa rosella, Lecanactis amylacea and Parmelia revolnta. 3.2. Species sensitive to new methods ın forestry Some species which earlier formed elements in the genuine woodland must have been extremely sensitive to the new rational methods in forestry which have deve- loped during the last few decades, e. g. Lecanora glabrata, Opegrapha vermicellifera, Pyrenula nitida and Thelotrema lepadinum. Several newly discovered localıties have been registered which, however, should be interpreted as representing very old populations rather than an increase in frequency. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 19 3.3. Disappearing species with a northern distribution Some other interesting species which appear to have retreated drastically belong to a northern element in the Nordic lichen flora, ı. e. Cladonia bellidiflora, ©. cyanipes, Peltigera venosa, Umbilicaria cylindrica, U. hyperborea and U. proboscidea. Out of a total of 20 different records from 14 earlier known localities for these northern spe- cıies only one could be reconfirmed during 1988. It is known that species growing near the border of their distribution area are often more sensitive to changes in their environment than in central parts of their area. 4. The 94 investigated species in the province of Skäne 41 species have vanıshed: Arthonia byssacea, A. tumidula, Bactrospora dryına, Bryoria bicolor, Calicinm abietinum, Cladonia cyanipes, Collema fragrans, C. furfu- raceum, C. occultatum, C. subflaccidum, C. subnigrescens, Cyphelium trachylioides, Dendriscocaulon umhausense, Evernia divaricata, Fellhanera bouteillei, Leptogium cyanescens, L. palmatum, Letharıa vulpina, Maronea constans, Moelleropsis nebu- losa, Nephroma laevigatum, Pachyphiale cornea, Pannarıa conoplea, P. rubiginosa, Parmelia caperata, P. centrifuga, P. reddenda, Parmeliella plumbea, Peltigera venosa, Ramalına calıcaris, R. thrausta, Schismatomma abietinum, S. graphioides, Sphinctrina anglıca, S. leucopoda, Sticta fuliginosa, S. sylvatica, Umbilicarıa cylin- drica, U. hyperborea, U. proboscidea and Xanthoria lobulata. 16 species must be regarded as endangered: Bacidia rosella, Calicium quer- cinum, Chaenotheca hispidula, Coniocybe coniophaea, C. peronella, Diploicia canes- cens, Gyalecta truncigena, Lecanactis amylacea, Lobarıa amplissima, Menegazzia terebrata, Opegrapha ochrocheila, Parmelia revolnta, Pertusaria velata, Phaeo- physcia endophoenicea, Ramalına obtusata and Usnea florida. 11 species have been registered as vulnerable: Catinaria laureri, Cladonia belli- diflora, C. parasitica, Enterographa crassa, Leptogium gelatinosum, Lobarıa virens, Normandina pulchella, Pertusaria multipuncta, Phlyctis agelaea, Pyrenula nitidella and Sphinctrina turbinata. 7 species have been registered as rare: Arthonia lencodontis, Catıllarıa sphaeroı- des, Cladonia incrassata, Gyalecta flotowü, G. ulmi, Lecanora glabrata and Parmelıia tıliacea. 7 species have been considered care-demanding: Arthonia impolita, Lobaria pulmonaria, Opegrapha vermicellifera, Parmelia elegantula, Pyrenula nitida, Thelo- trema lepadinum and Xanthoria calcicola. 6 species which are on the Swedish Red Data lıst have been considered as not threatened ın Skäne: Arthonıa spadicea, Arthothelinm ruanum, Microcalicinm are- narium, Opegrapha virıdis, Physconia grisea and Schismatomma decolorans. A. spa- dicea and A. ruanum seem to have increased ın frequency within the province pro- bably due to an increase of suitable localıties. $. decolorans ıs a sorediate species on old oak trees and formerly known from only a few localıties. It seems to be competi- tive and not much affected by air pollution which is probably the reason why it has increased in frequency. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 5. Comments on some of the investigated species Bacıdia rosella Within the investigated region Bacıdia rosella occurs on Fagus sylvatica ın humid forests but it can also be found growing on trees in avenues. The species must be regarded as endangered within the region but it has also become rare in the whole country. Only a few localities are known from Skäne where B. rosella occurs in a very limited number of individuals (Fig. 1). The increased acıidification and changed methods in forestry presumably are the main reasons for the decline, but since B. ro- sella belongs to a more temperate Central European element climatological changes may also be involved. Fellhanera bouteillei This species occurs on branches of spruce (Picea abies) where it obviously prefers the lower branches which are more protected from precipitation. Fellhanera bou- teillei is regarded vulnerable in the whole country, but it seems to have dısappeared from Skäne where it was formerly known from relatively many localities (Fig. 2). Like some other species which grow mainly on exposed branches, this species appears to be very sensitive to acıdıfıcation. Gyalecta ulmi This species occurs mainly on deciduous trees ın localıties wıth long continuity and maturity. In the whole country G. ulmi ıs regarded as care-demanding but it has become rare in Skäne. The retreat of the species is presumably related to the removal of suitable habitats. Four of the presently known localıties are located ın wooded meadows in the northeasternmost part of Skäne, where the populations are actually rather large (Fig. 3). Lecanactis amylacea Lecanactis amylacea mainly occurs on rough bark of old oak trees (Quercus robur) growing as solitary trees or in groups in pasture-land. The species must be regarded as endangered in the whole country also including Skäne where it was earlier known from a number of localıties (Fig. 4) and then often associated with Arthonia ım- polita. At present L. amylacea is only known from two localities within the province, at both with only very few individuals. On many localıties where Z. amy- lacea formerly grew together with Arthonia impolita only the latter still exists. This indicates that L. amylacea is very sensitive to air pollution and that this may be the main reason for the retreat of this species. Opegrapha vermicellifera Opegrapha vermicellifera which belongs to a Central European element mainly occurs on deciduous trees in shaded habitats. It is considered to be rare in the whole country, but is care-demanding in Skäne. The species has disappeared from a number of earlier known localities in Skäne but several new localities have also been disco- vered (Fig. 5). The species is often very inconspicuous and may have been over- looked previously. Figs.12. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 21 Former and present records of lichen species in Skäne, the southernmost province of Sweden. — 1. (above) Bacidia rosella; — 2. (below) Fellhanera bonteiller. — Symbols for all figures: open circle = earlier known locality, filled circle = con- firmed earlier locality, star = newly discovered localıty. [55] 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Ya N 2 raNY ? 3 Figs. 3-4. Former and present records of lichen species in Skäne. — 3. (above) Gyalecta ulmi; — 4. (below) Lecanactis amylacea. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 23 Figs. 5-6. Former and present records of lichen species in Skäne. — 5. (above) Opegrapha vermicellifera; — 6. (below) Parmelia revoluta. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Parmelıia revoluta In the Nordic countries Parmelia revolnta occurs exclusively on Alnus glutinosa along streams, lake shores and in humid meadows. The species is considered vul- nerable in the country but at present it ıs endangered in Skäne. From over 34 earlier known localities only 2 have been reconfirmed and it occurs in only a few individuals (Fig. 6). The retreat of this species ıs remarkable since many of the earlier known localities seem almost unchanged. The main causes for the retreat of this mainly suboceanic Western European species are presumably acıdıfıcation ın connection with general clımatic changes. Phlyctis agelaea Phlyctis agelaea occurs on varıous deciduous trees both in forests and in open localities like avenues. This species ıs considered to be care-demanding in the whole country but it ıs vulnerable in Skäne. It has disappeared from a number of earlier known localities within the province but also a number of new localıties have been discovered (Fig. 7). It occurs ın only a few individuals ın most of the known loca- lities. Pyrenula nıtida This very characteristic species occurs mainly on Fagus sylvatica. It ıs considered care-demanding in the whole country also including Skane. In Skäne ın particular Pyrenula nitida was earlier a characteristic element in the Fagus woodland where it ıs still found ın many localıties (Fig. 8). It is, however, very clear that the species is re- treating in the province and in the whole country, since the vitality of the ınvesti- gated populations seems to be declining and the number of individuals seldom seems to be very high. Pyrenula nitida ıs apparently very sensitive to aır pollution. Ramalına obtusata Ramalıina obtusata occurs on bark of deciduous trees particularly in avenues and in pasture-land. The species ıs considered to be care-demanding ın the whole country but ıt ıs endangered ın Skäne. One of the earlier known localıties has been verified and one new localıty was found in the northeasternmost part of the province (Fig. 9). Sticta fuliginosa Sticta fuliginosa was earlier known from sıx relatively humid localities in Skäne (Fig. 10). The Sticta species appear to be extremely sensitive to environmental changes and acıdification and they must be regarded as endangered ın all Western Europe. 6. Acknowledgements We wish to thank the World Wildlife Fund for Nature (WWF) and Statens Natur- värdsverk, Department of Flora Resources, for their financıal support. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 25 Figs. 7-8. Former and present records of lichen species ın Skäne. — 7. (above) Phlyctis age- laea; — 8. (below) Pyrenula nitida. 26 Figs. 9-10. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Former and present records of lichen species in Skäne. — 9. (above) Ramalına obtusata; — 10. (below) Sticta fnuliginosa. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 27, 7. Literature ALMBORN, ©. (1948): Distribution and ecology of some south Scandinavian lichens. — Bot. Notiser (Suppl.) 1 (2): 1-252; Lund. — (1955): Lavvegetation och lavflora pa Hallands Väderö. — K. Svenska Vetensk Akad. Avh. Naturskydd. 11: 1-92; Stockholm. ANDERSSON, L. & AppeLQvist, T. (1987): Lunglav och almlav, indikatorer pä värdefull lövskog. — Svensk Bot. Tidskr. 81: 185-194; Stockholm. ARVIDSSON, L., LINDSTRÖM, M., MUuHR, L.-E., STÄHL, B. & Warı, S. (1988): Lavfloran i Näverkärrsskogen ı Bohuslän. — Svensk Bot. Tidskr. 82: 167-192; Uppsala. Arvıpsson, L. & SKooc, L. (1984): Svaveldioxidens inverkan pä lavfloran i Göteborgs- omrädet. — Svensk Bot. Tidskr. 78: 137—144; Uppsala. 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Stuttgart, 317121990 Lichen Mapping in Denmark By Ulrik Sechting, Copenhagen With 5 figures Denmark is a small country on the European map, but nevertheless a number of natural distribution limits of lichens lie within the area of this country. This is parti- cularly the case for many epiphytes of beech, e. g. Enterographa crassa (Fig. 1). But also epıphytes as Parmelia lacinıatula (Fig. 2) and Parmelia revoluta have their nor- thern limit in Denmark and in the southern parts of Sweden. Some terrestrial lichens such as Cladına stellaris and Cladonia bellhdiflora are at their limit of distribution in Denmark. In recent years Denmark and Schleswig-Holstein have attained the dubious qua- lity of being the northern fringe of the “Central European lichen desert” (Fig. 3). The frequency of many lichens has decreased dramatically during this century. Lichens at their natural distribution limit are often rare and vulnerable. A recent Danish red list of lichens (ALstrup & SocHTing 1989) thus lists 88 of the about 900 recorded Danish lichens as extinct and about 220 to be endangered or vulnerable. There ıs thus an urgent need for increased surveillance and improved measures to protect sensitive lichen rıch habitats. In Denmark such habitats are old trees in ancient woodland, road side trees, twigs, lichen-rich heathland and dunes, and stone fences. Primary threats are increased woodland management, air pollution and shading due to decreased grazing. In order to ıdentify changes ın lichen distribution baseline distribution studies are a prerequisite. Fortunately there has been a tradition for such studies in Scandinavia, primarıly carried out by Swedish lichenologists (DEGELIUS 1935, ALMBORN 1948, HassELroT 1953). The Danısh lichenologist PauL GELTING mapped the occurrence of about 100 Danish lichens during the thirties and fourties. However, none of these maps were published. Subsequent mapping has focussed on specific genera (Aıstrur 1978), certain interesting species (BALDURSDOTTIR et al. 1982, SOCHTING & CHRISTENSEN 1989) or the lichens of particular substrates, e.g. road side trees (Fig. 3). (SOCHTING & RAMKAR 1982). Recent mapping studies in Denmark include a fourth remapping of epiphytes in Copenhagen (SocHTInG & RAMK£R 1987) and remapping of epiphytes on country- sıde road-sıde trees (SocHTInG 1989). Distribution data for Danish lichens have previously not been stored in a stan- dardized way so they can be accessed by other persons, and no computer programs have been available for preparation of distribution maps. In recent projects, however, data are stored in dBASE files. Denmark has no national grid system, but UTM is indicated on the ordnance survey maps and as blue print on special maps (Fig. 4). Undoubtedly future mapping in Denmark will be based on the UTM grid system. There is an urgent need for a formalızed way of storing data on occurrence of lichens. However, ıt ıs important that thıs can be done with a mınimum of labour, as 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 the data may not readily lead to conclusions or publications, and very little imme- diate scientific credit is associated with the effort. It is highly desirable that national data can be transformed to cover a European scale, which means that a variety of quadrat sizes can be used, e. g. 10, 25, 50 km. Mapping is a laborious task. This can be illustrated by a recent example, which can serve as a warning. It was decided at the first meeting of the Nordic Lichen Society ın 23 | | ö W) f os < u y} 7, j Figs. 1-2. Distribution of 2 lichen species in southern Scandinavia (from ALMBORN 1948). — 1. (above) Enterographa crassa; — 2. (below) Parmelia laciniatula. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 31 1975 to inıtiate mappıing of Lobaria pulmonaria ın the Nordic countries. Only after a substantial effort a map of this single species was presented at the meeting in 1985 (Bie=5). I think a prudent initial approach to European lichen mapping would be to estab- lish acommon frame to be used by mappers, who for different personal reasons are interested ın specific taxonomic groups or ecological problems. Such a frame, which should be compatible with national databases, could make it possible for professional as well as amateur lichenologists to supply data to colleagues in other countries, and could eventually result in coordinated European mapping of species of particular interest. 100 km Fig. 3. Occurrence and vitality of Anaptychia ciliaris in Denmark and Schleswig-Holstein. — Big dot: Fertile specimen; small dot: healthy, sterile specimen; cross: unhealthy speci- men. Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 2 - oa 99 Non wm or no 02 vo u "yıewusl] Jo dew puas-WIN + 314 EZ 0 ZI EHE ZEN O0 SZ NEE EN BZ IE TE OT SB LI IR TE TE TOTEN TE [3 . 3 NAVHNAYJIOM WNASNN MSTIOOTTOOZ Kt | 1 ° gi T T N Im [ ol oE | ” Se + ; ” RS N n too Bi ns | IE — i = IF Tods 09S £ De, \ % DB = 2 or + h + F5 E | gen ° F FT d £ 4 1 PA ı Fi ai G 0 (8 el \ ; £ nt ! : It = 4 h € Pl T we ä AlIY- || s [ Rd 9 ı 7 1 # + L es rg le. 3 8 f fi Ss 6 en = (3 0) Seal re | H T L 2 0/9 e 1 T EB ai n r H 4 I RN IE S 7 | | | Fan ei | - | 8 41 } ’m i 6 IB A! 1 z B o ost ort oel agt oHt 0 ° DIETZ NONSTBNZ SET TEETZ OR Ze - oa oo Non wm nn oa oa Novo van - oo on vn «vw opohnveonwvwoaamn WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROP SEHE] % ni ALL ETE TE lage 5) 1 Alk Mi ai 2 ! “u + 3 b - IT Br & 7 RK EIg & a SINE | u ME = ELITTE 2 zu. 22 ik Fig. 5. Distribution of Lobaria pulmonaria in the Nordic countries. Nordic Lichen Society in 1985 by P.M. JorGEnsen, R. MOB & ©. VITIKAINE N. ARE A 1 zulhsd R - ia B Sn Ar _Llyy 4-4 Mr 1 u + IL % u es. Compiled for the ERG, U. SBECHTING 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Literature ALMBORN, ©. (1948): Distribution and ecology of some south Scandinavıan lichens. — Bot. Notiser (Suppl.) 1 (2): 1-252; Lund. Aıstrup, V. (1978): Lichen genera Stereocanlon and Leprocaulon in Denmark. — Bot. Tidsskr. 73: 185—190; Copenhagen. ALSTRUP, V. & SocHTIng, U. (1989): Checkliste og status over danmarks lavar. — Nordisk Lichenologisk Forening. BALDURSDOTTIR, $., LAURITSEN, P., ÖSTENFELDT, N., ROSENDAHL, $. & SSCHTING, U. (1982): Stjerne-Rensdyrlav genfundet pä Sjelland. — Urt 1982 (2): 15-18; Copen- hagen. Deseuıus, G. (1935): Das ozeanische Element der Strauch- und Laubflechtenflora von Skan- dinavien. — Acta Phytogeogr. Suec. 7: 1-411; Uppsala. HAsSELROT, T. E. (1953): Nordliga lavar i Syd- og Mellansverige. — Acta Phytogeogr. Suec. 33: 1-200; Uppsala. JonHnsen, 1. & SocHTinG, U. 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Nr. 456 3939, | Stuttgart, 3121221999 Mapping of Threatened Lichens in USSR and General Considerations on a European Project Byöflans'lrass, Tartu With 3 tables 1. Lichen mapping of threatened species in USSR Among the varıety of living organısms, lichens probably are the most sensitive ones to environmental changes. We don’t know exactly how many species we have lost already in total (may be some hundreds, or one thousand?), but regional losses are partly known. In Estonia, a small country on the Baltic seashore (45 100 km?) with a lichen flora of about 700 species, 15 species have become extinct during the last 40 years and approximately 150 species are endangered (Trass 1978, 1984; Trass & RANDLANE 1983, 1986, 1987). The number of species registered ın the Red Data Books (RDB) of different coun- tries can be taken as an indicator of the degree of endangerment of the lichen flora. In some countries a great number of species has been included in RDB. In Germany this number ıs 288 (WIRTH 1978), ın Sweden 214 taxa have been classified according to national red data categories (FLORAVÄRDSKOMMITTEN 1987): 17 vanished species, 46 endangered, 30 vulnerable, 102 rare, 19 care-demanding. In Finland 79 species are included in the list of threatened species (10 extinct, 13 severely endan- gered, 13 endangered, 26 care-demanding) (Koıstinen et al. 1986). In the USSR the second edition of RDB which was published in 1984 includes 29 species (Table 1) of macrolichens out of approxımately 3500 species of the whole flora. Table 1. Threatened lichen species in the RDB of USSR (2nd ed. 1984). Asahinea scholanderi L. pulmonarıa Aspıcilia oxneriana Parmelia borisorum Bryoria fremontu P. mougeotu Cetraria alvarensıs Pyxine endochrysoides C. komarovu Ramalına evernioides Cladonia gracıliformis R. macıformis Cl. vulcani Rocella fucoides Coccocarpıa cronıa Stereocaulon saviczu C. erythroxyli Sticta limbata Coriscinm viride Teloschistes flavicans Glossodinm japonıcum Tornabenia atlantica Hypogymnia hypotrypella Umbilicarıa esculenta Leptogium corticola U. subpolyphylla Letharia vulpina Usnea florida Lobarıa amplissima 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 All RDB species will be mapped and studied on the base of the recently published special program (Trass et al. 1988). Actually, the number of threatened species is remarkably greater. Supposing that all species occurring only in a single localıty are under certain rısk the number of endangered species ın USSR would be more than 500. Yet not all rare species are endangered. Aspicılia oxneriana, e. g., growing only in two small localıties ın high mountains wıthout any consıderable human influence, is not threatened. The thırd edition of the RDB of USSR will list c. 100 endangered lichen species (in prep.). Mapping will be concentrated on these species. Outstanding Russian, Ukrainian, Byelorussian and other lichenologists of the twenties and thırties, e. g. A. ELEnKIN, V. Savıcz, A. OxNEr and M. Tomiın paid little attention to the exact mapping of lichen species. The first lichenologist with special interest in this problem was K. A. Rassapına (1950), a specialist for Cetraria, Hypogymnia and Parmelia. After World War II many lichen species were mapped regionally by a new generation of lichenologists, but very few all-union maps were published. Most interest has been paid to lichen mappıing ın Ukraine, Latvia and Estonia. In Ukraine M. MAKAREVICZ mapped all 800 lichen species of the Ukrainian Carpathıan Mountains (MAKAREVICZ & Yupına 1982), A. PırErans (1982) all 480 species of the Latvian lichen flora, and H. Trass (1968, 1970) all 683 species of Estonia. Altogether, based on a distribution catalogue compiled by the Department of Botany and Ecology at Tartu University (Estonia), approximately 100 distribu- tion maps of all-union species, and 1100 regional maps, covering e. g. Chukotka, Southern Far East, Lake Baikal Region, Central Asıa, Caucasus, Ukraine, Latvia, Estonia, are available. There exist no special lichen mapping projects ın the USSR. Only the editorial board of the RDB is planning mapping for all RDB species. In spite of this situation there are many lichenologists ın the USSR who are inter- ested ın lichen mappıng and capable to cooperate ın European lichen mapping pro- jects. 2. General consıderations In order to start an ınternationally coordınated mappıng of lichens of Europe we must come to an agreement determining the general principles of the program, inclu- ding the selection of species, which are to be considered. My suggestions concerning this topic are: (1) In order to start a coordinated European mapping of lichens we shall have to organıze specıalists from all European countries. (2) It is necessary to establish a European Lichen Mapping Committee (ELMC) with subcommittees (of data collection, map compilation, taxa supervision, perhaps one coordinating Eastern European studies, etc.), which would coordinate all map- ping activities. Of course, this committee would work in close contacts with the International Union for Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN), Threatened Species Committee, Lichen Subcommittee. The main tasks of this com- mittee would be: (a) to sketch the basıc mappıng methods and the processing of records for the data- transfer sheets by computer programs (SEAWARD & HırtcH 1982); (b) to decide about the basıc mappıng grid system. I thınk, that there should be three grid levels: local (10 km x 10 km), regional (50 km x 50 km), and comprehensive (100 km x 100 km); WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 3% Tab. 2. Groups of threatened lichen species in Estonia (examples) Threatened species Habitat types groups A B € Natural habitats Seminatural habitats Urban and industrial without noticeable with moderate habitats with strong human influence human influence human influence I Vanishing species IA Heterodermia IB Cladonia IC Alectoria (some occur ın single specıiosa, brevis, sarmentosa localities with Parmelıa Bryoria reduced vitality) subrudecta bicolor, Parmelia sinensis II Severly endangered HA Usnea glauca, IIB Parmelia IIC Parmelıa U. articulata caperata, acetabulum Usnea glabrata III Moderately en- IIIA Thelotrema IIIB Lobaria IIIC Parmelıa dangered species lepadinum, pulmonaria, tıliacea Schismatomma Thelomma abietinum ocellatum IV Vulnerable species IVA Hypocenomyce IVB Cetraria IVC Endocarpon friesu, cucullata, psorodeum Cyphelium Menegazzıa notarisüu terebrata, Stereocaulon incrustatum V Care demanding specis| VA Ramalına VB Cetraria VC_ Pertusaria (occuring in a few sıliquosa, alvarensıs, hemispaerica localıties; rare, Lobarıa Opegrapha relic or endemic scrobiculata, ochrocheila, species) Pycnothelia Peltigera papillaria venosa (c) to form an actıve, busy and competent “European mapping team’; (d) to organıze special mapping excursions, to guarantee the recurrent mapping of selected species groups (after each 10?, 15? years); (e) to compile the species list proposed for mapping, taking into account and discus- sing the proposals coming from different countries and lichenological centres; (f) to organıze the technical processing of data and publishing of generalized maps. (3) A very important task ıs to compile a preliminary list of species of interest. This list should not be too long. It may consist of one to two hundred species. If work starts successfully, new species may be added. (4) It ıs suggested that greatest attention should be paid to the vanishing and en- dangered species. For instance, the 150 species of the lichen flora of Estonia which need protection, are divided into five main groups and 15 subgroups. The main 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Table 3. North European threatened lichens species common for Sweden, Finland and Estonia. — 0 = vanished, 7 = endangered, 2 = vulnerable, 3 = rare, 4 = care- demanding. Sweden Finland Estonia Species Bryorıa bicolor B. nadvornikıiana Cetrelia olivetorum Chaenotheca coniophaea Cladonia incrassata Collema subnigrescens Coniocybe farıinacea Cyphelium notarısu Evernia divaricata Gyalecta ulmi Heterodermia speciosa Leptogium cyanescens L. rivulare Menegazzia terebrata Nephroma laevigatum Parmelıa caperata P. tiliacea Ramalina calıcaris R. obtusata R. sinensıs R. thrausta Stereocanlon incrustatum Usnea longissima mW we pre eo, NO + + wew-R DH 0O- Wem ve Om oO OeFNNFe-rEeNDNONNDOorN++t Fr eco ee nn OFr- ww attention is being paid to the groups I-III and to subgroups C of each group (Table 2). (5) The success of lichen mapping depends on some important practical problems. Detailed maps showing areas where endangered species concentrate are indispen- sable for organizing of special lichen reserves. In Estonia we have founded two lichen microreserves, one with Cetraria cucullata on the Isle of Vormsi, another one on the Isle of Saaremaa with rich xerocontinental Alvar flora. The establishment of two fur- ther areas ıs under progress. 3. Conclusiıons I made an attempt to compare the threatened species lists of three Northern Euro- pean countries, ı. e. Sweden, Finland and Estonia. Altogether there are 352 species ın these lists. Only 23 species (Table 3) are included in the lists of threatened species of all three countries. There are 43 species common to the lists of Sweden and Estonia, 39 to the lists of Sweden and Finland and 33 to the lists of Finland and Estonia. If we seek for a criterion for a compilation of European lists, we could start with those spe- cies considered to be threatened in the highest number of countries. For this purpose we have to compile a comparative list of all European countries having lichen RDBs and select the most common species. There may, of course, arıse difficulties as the WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 39 lists of different countries are based on varyıng theoretical and methodical approaches. Finally, I hope that an era is over for now and ever, during which „Europe“ ended at the western borderlines of Poland, Czechoslovakıa and Hungary, and that the scientific isolation of Northern and Eastern European states, especially the one of those incorporated in USSR as Estonia, Latvia and Lithuania, is broken for all times. We shall join the free European scientific community with real hunger for true scien- tific contacts. 4. Literature KoIsTInEn, M., METSÄNHEIMO, K., NIEMELÄ, T. & Rönkä, A. (eds.) (1986): Uhanalaisten eläinten ja kasvien suojelutoimikunnan mietintö. III. Uhanalaiset kasvit, 6. Jakälät: 363-413; Helsinki. MARAREVICZ, M. F., NAVROTZkA, I. L. & Yupına, I. V. (1982): Atlas of distribution of lichens in the Ukrainian Carpathian Mountains. — 402 p.; Kiev. [in Russian] PırErans, A. 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[in Russian, with English summary] — (1978): Anthropogenous changes in the lichen flora of Estonia. — /n: Lichen indication of the environmental conditions: 25—27; Tallinn [in Russian, with English summary]. — (1984a): Lichens in the Red Data Book. — Eesti Loodus (Tartu) 5: 299-302; Tartu. [in Estonian, with English summary] — (1984b) (ed.): Lichens. — /n: The Red Data Book of the USSR. Vol. 2: 425—446; Moscow. (in Russıan] — (1988): Program for the study of lichen species. — /n: The Red Data Book of the USSR. — 16 p.; Moscow. [in Russian] Trass, H. & RANDLANE, T. (1983): Problems of the protection of lower plants. — /n: Ohrana genofonda prirodnyi flory: 88-92; Novosibirsk. [in Russian] — & — (1986): Lichen species ın Estonia in need of protection. — Bol Cryptog. Eston. 21: 1-3; Tartu. [in Russian, with English summary ] —&— (1987): Extincet macrolichens of Estonia. — Folia Cryptog. Bo 25: 1-7; Tartn. WIRTH, V. (1978): Rote Liste der Flechten (Lichenes). — /n: ]. BLag et al. (eds.): Rote Liste der gefährdeten Tiere und Pflanzen in der Bundesrepublik Deutschland. — Natur- schutz aktuell 1: 60-64; Greven (Kilda). Author’s address: Hans Trass, Dept. of Botany and Ecology, 40 Lai Str., Tartu, SU-202400, USSR. RL a a IE a 2 eye u Er 7 nn BEDTSR e er an ar R er Iy [y} | ee ende En a i i nes ren 7; i IR Zr ee . Biden; . . .=_ pl] DE { . und m i . 5 Er er Bu j ’ l | j FE: (ae Dar! u 5 N ME j ı D . Per ad f j ET RER ul. iz .. En ü Tr er I EN Pr ea EEE ir MIELE BE zn De Tre 2 . j . \ en MILD Er I We) oo Porn BRPIUET, Ver sr I re A ade © ii DE er ] 5 . gr zn / we hey Du Bu EEE i zB 1 HABE oe D . u re Do u Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 Stuttgart, 31. 12. 1990 Lichen Mapping in Poland By Wıestaw Faltynowıcz, Gdynıa Research on the lichen flora of Poland has started ın the beginning of the 19th cen- tury. Earlıest studies of major sıgnificance were made by German lichenologists, e. g. KÖRBER, FLOTOW, STEIN and OHLERT. The first Polish contributors to lichenology in the twenties of thıs century were MOTYKA, SuULMA and Krawiıec. Until 1950 only a few small regions were covered by detailed descriptions of the lichen flora. A more dynamic development ın lichenological studies was initiated by ToBoLEwskI1 forty years ago. Although a number of about 20 lichenologists are working ın Poland at present, the state of knowledge of the lichen flora of many regions remains insuffi- cient. The lack of data from Central and South-Western Poland is particularly obvıous. The best studied areas are sıtuated in the southern, eastern and northern parts of Poland. Lichen mapping ın Poland was started by TOBOLEwSKI twenty years ago. Since 1971 9 volumes of the “Atlas of the geographical distribution of spore plants in Poland — series on lichens“ were published. The next volume is in press. Each volume comprises distribution maps of ten lichen taxa. In 1984 the author decided to start work on an “Atlas of the geographical distribu- tion of lichens in Poland” after a long discussion with Prof. TosoLEwskı. A grid system of 44 grids of 100 km x 100 km and 3137 grids of 10 km x 10 km was chosen. The central line of thıs grid system is identical with 19° eastern longitude. This system has been used by botanists of the Institute of Botany at the Polish Academy of Sciences for the mappıing of vascular plants for many years. Unfortunately, the grid system adopted does not correlate with the one applied in the “Atlas Flora Europaea” project. According to the “Preliminary Checklist of Polish lichens” (FArrynowicz, unpubl. manuscript), 1420 lichen taxa have been recorded on the Polish territory untl now. About 20% of them have not been recorded again after 1945. Almost all published as well as many unpublished data on Polish localıties of lichen taxa have been compiled by the author. Herbarıum collections are regarded only to a small extent. Additionally, taxonomical revision of herbarıum material dating from the 19th and from the beginning of the 20th century is obligatory. Until now, about 300 distribution maps of lichen taxa in Poland have been prepared. Although data on the Polish lichen flora have not been completed yet, it can be confirmed that the areas of many lichen species have an eastern boundary on the Polish territory, e. g. subatlantıc species as Buellia aethalea, Lecidea erratica, Pertu- sarıa hymenea and Xanthoparmelia mongeotu. Furthermore, areas of more than 100 taxa show a distinct gap between the northern part of Poland and the mountains in the south. Examples ıllustrating this fact are Umbilicaria deusta, Collema flaccidum and Mycoblastus affınis. The reasons for this gap in geographical distribution might be found in postglacıal history of vegetation and climate. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 The compilation of all obtained data is intended to be completed next year. Obvi- ously, current studies on local lichen floras will result in a supplement and revision of the distribution maps of certain species. Author’s address: WıesLaw Fartynowicz, Department of Plant Ecology and Nature Protection, University of Gdansk, Czolgistöw 46, PL-81-378 Gdynia, Poland. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 | 43-52 | Stuttgart, 31. 12. 1990 The Mapping of Lichens in Bohemia: Aims, Problems and Present State By Jırı Liska, Praha With 9 figures Problems resulting from the sensitivity of lichens to environmental changes have been extensively studied in many countries. There are abundant data on distribution of lichens ın selected areas surrounding sources of pollution. Yet the situation in larger areas ıs poorly known and this poor knowledge ıs very often based on data covering large time intervals. Additionally, the distribution of rare lichens is better known than the one of common species. However, the knowledge of the distribution of common epiphytic lichens and especially of its change in time is very important for monitoring environmental changes. For this reason, projects of mapping the pre- sent distribution of lichens were started in some European countries. In Czechoslovakia, as ın the F.R.G. and Austria (WIRTH 1984), coordinate grid squares of 10’ to 6’ were used. This grid is used in Czechoslovakia for the mapping of higher plants, birds and amphibians, too. Mapping was restricted to sensitive epi- phytic lichens. We concentrated mainly on common species. In Slovakia mapping of epiphytic lichens started ın 1975 (Pısür 1985), ın Bohemia and Moravia ın 1978 (AnDEL & LiSkA 1978); in both cases records from 1970 onwards were regarded. A specific problem of Czechoslovak lichenology is the discontinuity of floristic research ın the western part of the country. Systematic investigation was very inten- sive atthe end of the 19th century and in the first decades of the 20th century. Active research of almost a whole generation of lichenologists (F. KovAr, E. Bayer, J. An- DERS, A. HILITZER) ceased in the twenties and the thirties. V. KufAk, J. PODZIMER, J. Suza and M. Servit finished their work in the fourties and fifties. A lack of ama- teur lichenologists as well as a specialization of some lichenologists on studies on the eastern parts of Czechoslovakia resulted in a scarcity of data on the actual distribu- tion of many lichens. Furthermore, lichenology in Czechoslovakia has been offi- cıally declared to be a nonperspective field of research and has not been financially supported therefore. The whole area of Bohemia and Moravia comprises 679 grid-squares. The map- ping project in Bohemia and Moravia was started by me together with P. Ann£L who, however, withdrew later. Hence, field investigations have not proceeded as fast as, e.g., ın Austria (TÜRK & WITTMANnN 1984) and the F.R.G. (WIRTH 1987). In order to get satisfactory maps as soon as possible, I decided to concentrate my map- ping efforts on the western part, ı. e. Bohemia. Despite the problems mentioned above, a large part of Bohemian territory is finished at present. Only a small part in the north and a few scattered grid-squares have not been mapped yet (Fig. 1). The distribution maps are the basic result of the grid mapping. These maps can be used in various ways. For example, knowledge of the present distribution of some lichen species (Figs. 2 and 3) was used in the Red Data Book of the Czechoslovak fauna and flora. Furthermore, working in large areas makes it possible to demon- 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 o o 8 17 120 1% 140 15 16 172 1 38 39,40,47142143 |44 3 46147 |+8 9150515253154 |55|56157 |58|59|60 61 |62) 63|64)65 757677 7873| al | 49 ! 4 50 4IH# ih 353 4 = IR; o BR IR] ——n N An ip Bo re De Eu 4 an - a Ze ee 52 are 56!57 selsolsolsı 62163 64 65'66 67 68 169 15° 16° 172 Fe = ' _ L +3[44 45 146]47128 «alsolsr 12° 19° 14° Fig. 1. The present state of lichen mappıing in Bohemia and Moravia. — Crossed erid saquares 5 P DePP2Z 8 have not been completely investigated yet. 120 1P 140 15° 16° 17° 18° 197 38, 39,40,4114.2143 [44454 7ei7el77 \al7 6|+7|+8 +9150151)52153|54 5515657 [5815960161 |62|63|64 165 |66 |67 Isa |69] 0 |71 |72173]74 |75]76\77 Irel79ı__ ER) BE BE I ERRSCHERGEE: 1 57 nal | | 52 1 T tele] = a2 7 + 4 [ei Ir i | 53 54 IE B 1:2 2 55 I 12 5 56 = N BE 1 BAR RN 1 ai SE al = = hi 58 soo _ 28 st = Ze T 60 | we ee | _ | Yun —— 51 | .2 T ii | Ir u | ] | 1 8 je | 1 Bi! 2 1 E5 63 3 ®| | R 1182 ZIEH ii - a BEE 4 It 444-114 = e> —t I um ma HERE HERE j 5 ss] _ L B — — - je 11,114 Z a Ken: IIYvttre ee ale ER Ba 68 69 — edle BU BE u =D get f 8 Ei 70 EN | ale] En EBEN er I= n Zu —- = ” | lee at | rear ir u 5 u i 2 -_ El Een En jr 72] = al ER EE Sean = sus Fa elle 7 lee az a IE zeug a Ba ale 2 un mal an 74 5) al = = IE 1 ——- — tt ii ae z 2 ll 1 je = = Belsolsoler Ta2ias i zii 3 I it =; ] fer alelenignt, =," 17107377077 5 ]#6147148 1s915olsı Is21s3ls4155]56 157 58! salsoler |o2lealeu'sslse'erlse 'sg'7o'71 '72'73 | 175 76 77'787 ik, 120 13° 14° 15° 16° 17° 18 Fig. 2. Preliminary distribution of Anaptychia ciliaris in Bohemia after 1970. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 12 15° 16° 17° 12° 17. reger #3 [4445 146147 |#8 |49150[51|52 53154155] 5657 |58|59160 161 62163|64 6565 |67|68\69170|77 72 R 12 66 nn 67 Bee] IL Lab m 4 4 SEE 6' 68 | Je 71 27] + 73 il, + JE ai 7 ij | IL | | 7% 3s]39]40 } iM [ = | «1 |»2]23f# es [rs]e7ieskolsolsıls2lsalszlssise'sr 'safze solo: lozlealeu'6slos!67 en Tsalzo'nı 172173 17475 76 77 78 79 15° 16° (bee 18° 19 +— 12° 132 14° Fig. 3. Distribution of Parmelia caperata in Bohemia and Moravia after 1970. 1” 1 15 16% m 18” a1 42 42ja0 as 46 47 a8 49150 Sı 52 53 54 S5|s6 57 58 59 60 61162 63 64 65 66 67168 69 70 m 72 72173 75 19 20 a0 22° Jen 18 79\80_Bı 82 83 84 8S|86 87 88 89 90 91192 9) 94 95 96 97]98 99 0D_m oz 03104 45 w 26 0 3 © = AV! ! Be = S Bl If I. ENgEBE PAS AT ! ’s si jet EEE] % VBIgR | ziele i LOBARIA PUIMONARIA (L.)Hoffn. 5 : ZI Sands sl | t N ? T- 7 a 2 sl; I ale) Ace 1 O Pre 1970 2 a7 T E 1.2.1275 Ai 1 \rksıfent @® Post 1970 ; sa WII 7 H T j 8 szj- [213% a ie 7 . T f 1b JE | ss] les u. | 1] ? ; n s son E fe f A { Y Bee Dorn | NED 6 mm ! Ai 62 IX - F: > 6 \ | r - | 6s| | es) | | 7-71} | el DT T | Pu sen! j U 1 r nl n F L n| T 73] I N 7 ji; r r fü n n [41-1 7 - ZEN : =e]2] = “SH a 7 Fo 1 | { \ ali. 7 = ‚is - - m N | 5 es a) jgul H - i ba “ — {| TE a Glelalealzel® x u SEAT] T raek SENT ER: larasisı | r |-+-- bs aa\elaeire {mer = | —) | ® ABER ehe f Be 3839 40 41 22 43144 45 46 47 48 49150 51 52 53 54 55156 © 58 59 60 61162 63 64 65 66 Erlen 69 vo rı 2 ala 76 ‚ m\so 81 82 83 84 85] 86 87 28 59 50 91192 93 94 95 % 9108 99 00° 01 u 1 15 1E Kl 8 „ 20 21 27 10.0 10.20 30.40 Sohn Fig. 4. Changes in the Czechoslovak distribution of Lobaria pulmonaria. Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 46 "IDUNXI MOU ST IT 9I9UAM SONS IE a Be 0461; "7 DEbhst pıavuoumd vıvaoT FO sPIOI94 IE] pie) ed 'sä1g 47 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 2 s 7 [2 ER: EBE 100 km HH EP4ERERREEGEBI MAT, Investigation area in central Bohemia. Fig. 6. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 51 ..52 53 ..54 ..55 ..56 57 ..58 ü le jelel- le e1-10 @'3 - 24 ©: 11-17 @’ - 30 Fig. 7. The total number of epiphytic lichen species per grid square ın the investigation area. HOHER EENEN OO || || LyJ3seund d eLuyang @ | 000 @ || 00 reeeen® EREIE EEE oe __oo_® See | | © ®--—--|-\| soo | oa | @ ® SERIE ME BEEBEgR- | dee 000005086 o....o.o IIIIOIT e..._oe IIICHÜM 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 ol 92 9 ..54 ..55 ..56 Sf ..58 56. ST:s o 58. . >9.. 60. ® 6l.. = “ 63.. Fig. 9. The total number of selected bioindicator species in grid-squares (air pollution impact evaluation). — Bioindicator species considered: Bryoria fuscescens, Candelaria con- color, Cetraria chlorophylla, Evernia prunastri, Hypogymnıa tubulosa, Lecanora varia, Parmelia acetabulum, P. caperata, P. subrudecta, P. tiliacea, Pertusarıa albes- cens, P. amara, Physcia stellaris, Physconia distorta, Platismatıa glanca, Psendevernia furfuracea, Ramalına farinacea, R. fastigiata, R. fraxinea, R. pollinaria, Usnea ct. hirta, Xanthorıa polycarpa. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 51 strate effects of various factors operating at larger scales (e. g. climate, altitude, sub- strate), among them landscape deterioration. Also air pollution impact ıs of great importance. This will be treated in detail in the contribution by 1. PıSüT (this vol.). By comparing distribution maps we can distinguish species with different degrees of sensitivity. This enables us to define a scale of bioindicators. Regarding the time factor allows to extract much more information from the maps. The changes in distribution are enormous, especially in many epiphytic lichens. Lobarıa pulmonarıa was selected as an example to demonstrate such changes (Liska & Pısör 1990). This species is very conspicuous both in size and morpho- logy; thus it might be assumed that it has been collected more frequently than other species and therefore more data (published records and specimens in herbaria) are available for reconstruction of its former distribution (Fig. 4). Lobaria pulmonaria was formerly common in all mountain regions of Czechoslovakia. Nevertheless, beginning with the end of the nıneteenth century its decline was recorded by varıous authors (ZAHLBRUCKNER 1894, Los 1928, AnDERs 1935). Interesting data (Fig. 5) are provided by the last records of this lichen in mountains of western parts of Czecho- slovakia (in which it ıs extinct now): 1917 — Krusne hory 1929 — Cesky les, Krivoklätsko, Hrebeny a Brdy 1942 — Krkonose 1955 — Beskydy 1957 — Ceskomoravska vysocina. Obviously, there ıs a correspondence of thıs sequence with a degree of deteriora- tion of these regions today. It ıs interesting that sparse data recorded in the earliest period of lichenological research exist even from the most polluted Krusn& hory- area. In central Bohemia Z/. pulmonarıa vanıshed in the thırties. Correspondingly, the last records of this species in mountains of Slovakıa give a sımilar picture (Fig. 5): 1937 — Kremnicke& vrcehy 1938 — Mal& Karpaty 1959 — Slovensky raj 1967 — Vihorlat 1970 — Stiavnick€ vrehy (only one damaged thallus) 1983 — Belianske Tatry (only one damaged thallus). Whereas Lobarıa pulmonaria was recorded from 130 grid squares all over Czecho- slovakıa before 1970, ıt occurs ın the western part of Czechoslovakiıa only in 5 grid squares and ın Slovakıa only ın 18 grid squares. In almost all of these cases the thallı are visibly damaged. Data sets obtained by the mappıng can further be exploited for large scale bioindi- catıon applying an approach in which each grid square is evaluated both on the basis of quantity (number of recorded species) and quality (bioindication value of each species) (LıSkA 1989). An example of such large scale bioindication for an area in Central Bohemia is presented in Fig. 6. The total number of epiphytic lichens gives a rough image of the situation (Fig. 7). However, not all species have an ıdentical bioindicative significance. Using distribu- tion maps of selected bioindicators of different sensitivities (i. e. a qualitative scale), we get a picture of aır pollution gradients in the landscape (Fig. 8). The total number of species may also be a good indicator. To increase its predictive power we excluded 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 toxitolerant species, species of wide ecological amplitude and species which are pro- blematic concerning identification; ın other words, we used the total number of good indicator species only (Fig. 9). If we compare results based on these different charac- ters, the last mentioned approach provides a good method not only for an evaluation of the epiphytic lichen flora itself, but also for an evaluation of the air pollution impact. This contribution tried to demonstrate that lichen grid.mapping yields valuable results which can be interpreted for varıous purposes. Furthermore, it provides a base-line for monitoring and evaluatıng future changes. Literature Anpe£ı, P. & Liska, J. (1978): Sitove mapoväni epifytickych lisejniku v CSR. — Zpr. Cs. Bot. Spolec: 135210213; Praha. ANDERS, J. 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It was decided to finish mapping within a period of 5 years. But this seemingly long period turned out to be too short. For that reason also records made from 1970 to 1975 during various investigations were regarded. Until the end of 1979 the aim was almost achieved. A small number of grid squares were still investigated in 1980 and 1981. The recording period of 10, eventually 12 years was acompromise, and the epiphytic lichen flora could not be examined in full com- pleteness. Nevertheless, the results offered an interesting and in some cases surpri- sing ınsight into the true situation of many species. The project being based on voluntary ınitiative turned out to be a great advantage as no bureaucratic or administrative burden was hindering progress. But such a more or less ınofficial teamwork was also connected with some difficulties, especially ın the eighties, when participants were short of time in studying herbarıum specimens and literature. Therefore only preliminary reports have been published yet (e. g., Pısür 1981, 1985a). Altogether 374 grid squares were visited. Practically the whole territory of Slo- vakıa, with the exception of some inaccessible squares, e. g. close to the state border- line, was studied. Many formerly not rare species have not been found anymore, e. g. the species of the genera Conotrema, Hyperphyscia, Sticta, and the species Cetraria oakesıana, Collema conglomeratum, C. fragrans, C. nigrescens, Heterodermia spe- ciosa, Leptogium hildenbrandü, Lobarıa scrobiculata, Nephroma bellum, Parmelia crinita, P. flaventior, P. revoluta, P. sinnosa, Peltigera collina, Ramalina thrausta were not confırmed and they are probably extinct. All names of these species were published ın the preliminary list of extinct, missing and threatened lichens in Slo- vakıa (Pısör 1985b). Except for the species of Usnea and some of Bryoria, only about 170 epiphytes were found in the period of 1970-1981. The mapped species were divided into different groups. The first one is repre- sented by species common not only in the past but also in the present. Species belon- ging to this group are Hypogymnia physodes (Fig. 1), Parmelia sulcata, Evernia pru- nastri and others. But also these species of rather high resistance against air pollution declined ın the lowland Podunajska nizina in Southwest Slovakia, where a combina- tıon of an enormous eutrophication and nitrate pollution occurs; they also disap- peared around varıous pollution sources in other regions. For instance, in Spisskä Nova Ves industrial agglomeration Hypogymnia physodes has been shown to be STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 809 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 9798 99 100 101102 i + . ‚o ® „reise de ie 0 | iele °o|| > ı ee ITTTT Dh | | Figs. 1-3. Distribution of 3 lichen species in Slovakia. — 1. (above) Hypogymnia physodes (L.) Nyl. (in 1970-1981); half dots: only damaged thalli. — 2. Lecanora conızae- oides Nyl. ex Crombie; dots: 1970-1981, circles: 1982 onward. — 3. (below) Physcia biziana (Massal.) Zahlbr. var. aipolioides Nädv. (in 1970-1981). WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 55 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 8788 89 90 91 92 93 94 95 96 9798 99 100 101102 En B, Base — m rn GE ER IH Deal S/AIelE Hand m \ relalsı pt Figs. 4-6. Distribution of some lichen species in Slovakia. — 4. (above) Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm.; circles: pre 1970, dots: 1970 onward, half dots: only damaged thallı. — 5. Species of the genus Usnea (1970-1981); half dots: only damaged thalli. — 6. (below) Ramalına fastigiata (Pers.) Ach. (in 1970-1981); half dots: only damaged thallı. 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 8788 89 90 91 92 93 94 95 96 9798 99 100 101102 65 66 67 68 689 70 71 72 73 74 er: 2 Re le = 4+- 1 — bl = ae Figs. 7-8. Distribution of 2 lichen species in Slovakia. — 7. (above) Ramalina fraxinea (L.) Ach.; symbols as in Fig. 4. — 8. Anaptychıa cılarıs (L.) Koerber (in 1970-1981); half dots: only damaged thallı. extinct in an 300 km? area. Yet, even such a phenomenon had often no visible conse- quences on the used large-scale grid map (Fig. 1). The second group is formed by some very remarkably spreading and relatively toxitolerant species. On the one hand there were acıdophilous species like Lecanora conizaeoides (Fıg. 2) or Scoliciosporum chlorococcum, both spreading off from pol- luted areas, and on the other hand nitrophilous ones, concentrated mainly in low- lands with intensive agriculture. Among them a peculiar distribution pattern ıs shown by Physcia biziana (Massal.) Zahlbr. var. arpolioides Nadv. (Fig. 3). The last and largest group ıs composed by more or less distinctly threatened or declining taxa. First of all there is a number of strongly endangered and threatened species. Most of them are hygrophilous species, restricted to the belt of mountain forests, e. g. Pachyphiale cornea, Thelotrema lepadinum, Mycoblastus affınis, Leca- nactis abietina, Cetraria laureri, Lobaria pulmonarıa (Fig. 4), L. amplıssima, Evernia divaricata, Menegazzia terebrata. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 57 Less endangered species show two types of decline. They either are occurring mainly in the mountain regions of western and eastern parts of Slovakia as the species of Usnea (Fig. 5), Platismatia glauca, Parmelia saxatılis, Psendevernia furfuracea, or they are occurring mainly in the eastern part of Slovakia, having already become rare in the west, as Parmelia caperata, Ramalina farinacea, R. fastigiata (Fig. 6), Cetrelia olivetorum, Pertusaria albescens. What did the mapping reveal? The critical state of the Slovakian epiphytic lichen flora was demonstrated (Fig. 7, 8). An asymmetrical deterioration taking place on the territory of Slovakıa was confırmed. Besides the well known influence of short-di- stance immissions further factors of decline were observed. The surprising regression of epiphytes ın Western Slovakıa results from an acıdification caused either by short or far range pollution combined with effects of modern methods in agriculture and forest management. Despite international conventions there ıs little hope for the level of pollutants in Slovakia to sink rapidly ın the near future. The proportion of low quality solid fuel — the main source of sulphur dioxide — probably will not decrease significantly in Czechoslovakıa, Poland and Hungary. The same holds true for emissions from traffic. Therefore ıt may be expected that the decline of the majority of epiphytic lichens will even accelerate. Literature Pısör, I. (1981): Aktuälne rozsirenie vybranych druhov epifytickych lisajnikov na Slovensku. — In: S. SEBEk (ed.): Bioindikacni vyznam li$ejniku a jejich ochrana: 21-25; Praha. — (1985a): Die aktuelle Verbreitung einiger epiphytischen Flechtenarten in der Slowa- kei I. — Zborn. Slov. När. Müz. Prir. Vedy 31: 3—26; Bratislava. — (1985b): Zoznam vyhynutych, nezvestnych a ohrozenych lisajnikov Slovenska (1. verzia). — Biolögia 40: 925—935; Bratislava. Author’s address: Ivan PıSür, Botanisches Institut der Slowakischen Akademie der Wissenschaften, Kryptoga- mologische Abt., Dübravskä cesta 14, CS-842 23 Bratislava, Postfach 23, CSFR. u -— . En u. 2. Ba re A Fran EEE, Ku a En den Jurueast: Er j j Du Ge al du 5 DE . Dre er, nn . Ba 4 2 enidan Drag ne . me u j BAlE. us Sure mn a Be ’ Da IE 2 5 11208 DE Zu er 7, ae EERABBE MER il eo: E En; Ze | Eurer TE Algen R nl der Alle ian | * se al ’ rt Geh ie Duni en Le Dun een u ge 702 u] I j iz ward D u, I can . . D re vw . Fre, . B Dr en2 Tr wer Br D sch u uk | en 1 ru . re 4. N F 5 see) ” . Inkt), ls au . u dis , 2 Ce ur . A ler j sıcı-ıy . i ER Kr ee - ! \ ra KH a une : i vun al rg gie & Zr re area Be . u Pe N 1 Fr ee Pr . I ı F i vs x — 2 E N Stuttgarter Beitr. Naturk. Stuttgart, 31. 12. 1990 Lichen Mapping in the Budapest Agglomeration Area (Hungary) By Edit Farkas, Väcrätöt With 5 figures . Introduction During the last years several lichen atlases of various areas of Europe, mainly from England, Austria, Germany and Poland have been issued (SEAwArD & HırcH 1982, Türk & WIiTTMAnNn 1984, WıiRTH 1987, CIESLINsKI & ToBoLEwsKI 1988). Also valuable papers have been published from other countries of Europe (e. g. Czecho- slovakıa, France, Spain, The Netherlands). Yet in Hungary just a few papers have been published dealing with this topic; especially air pollution lichen maps were pre- pared. At first the lichen map of Debrecen, East Hungary, was prepared by FELFÖLDY (1942). Only ten years ago GALL£ (1979) published the lichen map of Szeged, South Hungary, in hıs last paper before his death. Actually SERNANDER’s (1926) zones were established in both of these cities in the countryside of Hungary. 2. Lichen mapping in Budapest Our lichen mapping studies were started in Budapest ın 1979 (FAarkas 1982; VER- SEGHY & FARKAS 1984; FArkas et al. 1985). More than 1000 specimens have been collected from 55 sıtes in Budapest by L. Lökös and the author. The specimens were identified by our tutor, Dr. K. VERSEGHY. Four zones of lichen distribution were recognized on the basis of epiphytic lichens. Species occurring in an inner zone are also present in all outer zones (Fig. 1). Zone 1: Desert zone The built-up area of Budapest ıs ın fact a lichen desert without any epiphytic lichens. The boundary of thıs zone corresponds approximately to the boundary of built-up areas. There was only a small portion of the built-up area, northern Buda, in which lichens were found. Recently we could find some small thallı of Lecanora hagenü and Scoliciosporum chlorococcum in this zone. Zones 2 and 3: Struggle zones Two struggle zones are situated in the outer areas of Budapest. Lichens are present but only a few characteristic species occur. The most resistant crustose epiphytic lichen species, Scoliciosporum chlorococcum, Lecanora conizaeoides, L. varıa and Buellia punctata are recorded in both struggle zones. We found only little thallı (1-2 cm?) of the foliose lichens, Hypogymnia physodes and Parmelia sulcata. We established an inner and an outer struggle zone on the basis of the occurrence of varıous Lecanora species. Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 60 ‚uone1mwojsse ısadepng ayı Jo vare poreänsaaur ay (ayS1ı) ‘(Z861 SYMAV.J) 9U0Z [jeunIou = p “uoz a[sdnns I9INnO = E ‘9U0Z Afänns J9uut = 7 ‘9U0Z U9SIP = J — "uonngLnsIp uaypıy onAydıda jo sıseq ayı uo paystpgeisa 1s9depng Fo ssuoZ uonnjjfod are ay, (1PP]) On = 2 | S ed Dur RB. 9'383 vand“, sor4t[e90[ = 0 | SP34P Pan4asau | 30 Aaepunoq = ———t | sea4up dn-IT1ng yo Auepunog = *=*-"r 3sadepng 30 Ayepunogq = ------ av ur, Er $ wWSPrEZLO WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 61 Zone 4: Normal zone This is the zone where a more or less natural lichen flora is found. Its area is re- stricted to a small part of Buda near the western boundary of Budapest. The boun- dary of the normal zone is determined by the presence of Parmelia glabratula. The most frequent epilithice species of Budapest are Lecanora muralis, L. dispersa and Candelariella vitellina. 3. Lichen mapping in the Pilis and Visegrädi Mountains In 1982 research was continued in the Pılis and Visegrädi Mts. NW of Budapest where also aMAB reservation area was established by UNESCO in 1981 (FArkKAs 1988, 1990, ın prep.; FARKAS & LÖKÖSs ın prep.; FARKAS & PATKAI ın press). It is a typical area of the temperate zone forests covered mainly by Quercus, Carpinus and Fagus forests. Quercetum petraeae-cerris and Querco petraeae-Carpinetum are zonal vegetation types. The various types of Fagetum occur only extrazonally on northern and north-eastern steep slopes. This woodland is not far from our capital and frequently visited by tourists (Fig. 2). The area consists of a south-western calcareous rocky part, geologically belonging to the Transdanubian Mts. and a north-eastern siliceous rocky part belonging to the Northern Mts. It mainly consists of andesite and andesitic tuffs. The highest point, the peak Pilis (757 m.s.m.) can be found in the calcareous area. Until 1988 we had visited 148 localıties of the Pilis and Visegrädi Mts. where we collected almost 2000 specimens. We identified and mapped 214 lichen species from various substrata. L. Lökös (Budapest) ıdentified the majority of the Cladonia, Par- melia and Physcia species. Dr. A. V£zpA (Brno) revised our identifications and helped with the most difficult taxa. Thirteen species are new to Hungary: Acrocordia cavata (Ach.) Harris, Arthopy- renia saxicola Massal., Aspicilia excavata Thor & Tımdal (THor 1988), Bacıdia subincompta (Nyl.) Arnold, Biatorella ochrophora (Nyl.) Arnold, Caloplaca incon- nexa (Nyl.) Zahlbr., Chostomum corrugatum (Ach.) Fr., Lecidella timidula (Th. Fr. & Almgq. ex Th. Fr.) R. Sant. comb. inval., Micarea lıthinella (Nyl.) Hedl., Rino- dina calcarea (Arnold) Arnold, R. confragosa (Ach.) Koerber, Sarcogyne privigna (Ach.) Massal., Strangospora pinicola (Massal.) Koerber. The most frequent species (number of localities in parentheses) are Lecanora coni- zaeoides (120), Hypogymnia physodes (98), Scoliciosporum chlorococcum (93), Bnellia punctata (77), Parmelia sulcata (70), P. glabratula (64). On the distribution maps we indicated 6 locality types by different marks (see Fig. 4). One species, Scoliciosporum chlorococcum, was collected in all the sıx locality types (Fig. 3). Eleven species (Buellia punctata, Candelariella vitellina, Cladonia conio- craea, C.fimbriata, Hypogymnia physodes, Lecanora conizaeoides, L. hagenii, L. muralıs, Lepraria incana, Parmela glabratula, P. sulcata) were found in five diffe- rent locality types. The distribution maps provide a bioindication of air pollution. An example is the distribution map of Lecanora conizaeoides (Fig. 4). 4. Possibilities of lichen mapping ın Hungary The lichen floristic data collected for air pollution mapping of the Budapest agglo- meration area and the MAB reservation area form a good basis to start grid mapping Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 62 "sumgunoM !peıdası$ pur sıprg oyı ur asadepng ur sopzoavzıuo v40ur997 jo deu uonngınsip sy (aySın) 31 ‚sadA1 Arıje9of jo aquunu ap pur sarads zo J9quınu Jy2 U9IMIIG UONPEAIOI UL (YJOJ) E31 S34AlL ALIIVION 30 H3BWNN 9 Sg = 3 2 r 63 S6 S3II34S seaue dn-ITIng AT9sua9p ‘1sadepng 40 344Uu3) susp4eb pue sasnoy Payderap yyIm Aturew ‘sad -Ppng 40 SIATYSINO 144842 Jayubty JO SPeo4 JPaU sabeITIA Pau PauP AYW Sy} UIYIIM I144B42 PSI1WT] 40 Speou4 JPau uor4e49da1 [eunJeu [ wWSsPrEezı Oo 63 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE ‘sıaded pesı3ojousypij ur psıpnas Aredunyg ur sesay °C Sl . _: Ne nr I —— s w Be: 7105 0 r 1-7 ey6r Aasısn IN: az 8lET arte) 7, ef, L. ARE EL run.) r Ir oc soyuv Fl P} HET ESTIOT x & £ 6L-066Y sıre3 i 3 NN 4 EFBT egäurs 96T SLTed N Kr \ essr Ayzasıan 1) 896T aTıE) \ 5 91T enges Er pseT aTTE) A OLET SITE) 96 (EEEREN s 3 BT sıteg U-SKHmEBITR No [ £88T ugıoy ssajd ur Ausasıa1-soy97 LI6T ALTER 896T Auzasıan 96T guATazsıy NE L: esct Ausasısn L6T Audasısn a n 2961 2A 9TET oqurı j 796 Aypakaen ? > Val 9861 SstyYpıeneag a bi SefLL6t SsTy „u $ aus os SL6t feourtos Ben, 3 LET TsowtTos rs PER or Te-oe61"e1Er 9yurL 3 6T'T KPTOFT3, ae? OTST JZeUNURS y 3 sr APIosFIed Gg-H86T seyrgd-Arsasıar C3 28 Ge—zpt AUFL 6/61 Tsouktos mn SA ERtBBEI SEI ’ ZN .J> E8-TL6T| zuktszsty = LEGT sstıoa "dark ur songs SLET'EXET STE Q #96r Erten Soär Yuzasıaı EST hLSpLBT exlor i > 8981 Arzduriszen ur £ N . ... 6 SS FR Pi [2 N Sgar.'8ghY Auzasıan r rt = j} 3 *daıd ur lsoy01 3 %r [203 er [3 ATI .£ 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 of the recent Hungarıan lichen flora. Beyond these data, there are quite a few liche- nological papers of the last c. 100 years on floristic data of smaller or larger areas of Hungary. They were published by the following authors: K. Anros, A. Boros, F. Förıss, L. GALLE, V. GYELNIK, F. Hazsıinszky, T. Kıss, A. KıszELYNE, Il. Koren, A. POKORNY, L. SANTHA, P. SOLYMOSI, Ö. SZATALA, Gy. Tımkö and K. VErRsEGHY. The place here is not sufficient to present all of their publications, but references on Fig. 5 indicate the areas from which floristic papers have been pub- lished. In case of some papers (e. g. GYELNIK 1926, 1928; SzaraLa 1925—30) lısting data from very different sites throughout the country, it was impossible to place them on the map. Recently VERSEGHY (in press) has prepared the “Handbook of the Hungarıan Lichen Flora” which contains also distribution data of the appr. 700 species inclu- ding mainly the data of the Lichen Herbarıum at BP. Research of the Hungarian Natural History Museum (Budapest) has concentrated on the fauna and flora of the National Parks since 1972. Lichen floristic data of Hor- tobagy Nat. Park. were published by VERsEGHY (1982). LöKös and VERSEGHY just recently have prepared the manuscript on the lichen flora of Kiskunsag N. P. using also the grid reference numbers of the system of the Central European Flora project (NiKLrELD 1971). Similar papers are in preparation on the flora of Bükk N. P. and Aggtelek N. P. completed by the recent collections (LÖKöS ın prep.). There are different programs for mapping the Hungarıan vascular flora (BorHIDI 1984): The mapping grids of the Flora Europaea System using 52 basic squares of 50 km x 50 km and that of the Central European Flora project using 735 basıc grids of about 10 km x I1 km. There is quite a good coincidence between the two grid systems (see Fıg. 1 ın BorHipı 1984). The available data could enable us to begin with grid mapping of the Hungarıan lichen flora. Since the increasing level of air pollution has a large influence on the lichens, the field work for mapping should be carrıed out before the sensitive species have entirely disappeared. 5. Literature Bornipı, A. (1984): Role of mapping the flora of Europe in nature conservation. — Norrlinıa 2:872= 328. Ci£sLıinsk1, S. & TosorLzwskı, Z. (1988): Porosty (Lichenes) Puszczy Bialowieskiej ı je] zachodniego przedpola. (Lichens of the Bialowieza Forest and its western foreland.) — Phytocoenosis Suppl. Cartographiae Geobot., Warszawa — Bıialowıeza (N.S.) 1 1-216; Warszawa. Farkas, E. (1982): Legszennyezödesi vizsgälatok Budapest területen zuzmö-bioindikato- rokkal. (Air pollution investigations in Budapest by lichen bioindicators.) (M. Sc. thesis) — 90 p.; Budapest. [in Hungarıan] — (1988): Zuzmö-terkepezes a Budapest Agglomeräciöban €s a Pilisi MAB- Bioszfera Rezervätum területen. (Lichen mapping in Budapest Agglomeration and in the MAB Reservation Area of the Pilis Mountains.), 46 p. — In: I. Magyar Ökolögus Kon- gresszus (Proceedings of the Ist Congress of Hungarıan Ecologists); Budapest. [ın Hungarıan] — (1990): Lichenolögiai vizsgälatok Budapesten €s a Pilis Bioszfera Rezervatumban — elterjedes, bioindikäciö. (Lichenological studies in Budapest and the Pilis Biosphere Reservation — distribution, bioindication.) — (Ph. D. Thesis); Vacrätöt. [in Hungarian] — (in prep.): Lichens as indicators of air pollution in the Budapest agglomeration. IN. Lichen flora and distribution in the Pilis Biosphere Reservation area. — Acta Bot. Hung.; Budapest. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 65 FArkas, E. & Lökös, L. (in prep.): New lichen taxa to the flora of Hungary and the Pilis-Vi- segradı Mountains. — Bot. Közlem.; Budapest. Farkas, E. & PAtkar, T. (in press): Lichens as indicators of air pollution in the Budapest agglomeration. II. Energy dispersive X-ray microanalysıs of Hypogymnia physodes (L.) Nyl. thallı. — Acta Bot. Hung. 35 (1-2); Budapest. FARKAS, E., LÖKös, L. & VERSEGHY, K. (1985): Lichens as indicators of air pollution in the Budapest agglomeration. I. Air pollution map based on floristic data and heavy metal concentration measurements. — Acta Bot. Hung. 31: 45—68; Budapest. FELFÖLDY, L. (1942): A varosı levegö hatäsa az epiphyton-zuzmövegetäciöra Debrecenben. (The effect of urban air on the lichens in Debrecen.) — Acta Geobot. Hung. 4: 332—349; Debrecen. [in Hungarıan] GALLE, L. (1979): Wirkung der Luftverunreinigung auf die Verarmung der Flechtenvegeta- tion der Stadt Szeged und ihrer Umgebung. — Acta Biologica 25 (1-2): 3-15; Szeged. GYELNIK, V. (1926): Adatok Magyarorszäg zuzmövegetäciöjahoz I. — Folia Cryptog. 1 (4): 237,242, Szeged. — (1928): Adatok Magyarorszag zuzmövegetäciöjahoz U. — Folia Cryptog. 1 (6): 577-604; Szeged. NIKLFELD, H. (1971): Bericht über die Kartierung der Flora Mitteleuropas. — Taxon 20 (4): 5492571; Ütrecht: SEAWARD, M. R. D. & Hırca, C. J. B. (1982): Atlas of the lichens of the British Isles. Vol. 1. — 196 p.; Cambridge (Institute of Terrestrial Ecology). SERNANDER, R. (1926): Stockholm’s Nature. — Uppsala (Almquist & Wiksells). SzaTaLAa, ©. (1925): Adatok Magyarorszäg zuzmöflöräjanak ismeretehez. (Beiträge zur Kenntnis der Flechtenflora Ungarns) — Magy. Bot. Lap. 24: 43—75; Budapest. — (1926): Adatok Magyarorszag zuzmöflöräjanak ismeretehez. II. (Beiträge zur Kenntnis der Flechtenflora Ungarns. II.) — Magy. Bot. Lap. 25: 201-218; Budapest. — (1927): Magyarorszag zuzmöflöräja I. — Folia Cryptog. 1 (5): 337—434; Szeged. — (1928): Adatok Magyarorszag zuzmöflörajanak ismeretehez. III. (Beiträge zur Kenntnis der Flechtenflora Ungarns. III.) — Magy. Bot. Lap. 27: 25-50; Budapest. — (1929): Adatok Magyarorszag zuzmöflörajanak ismeretehez. IV. (Beiträge zur Kenntnis der Flechtenflora Ungarns. 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Author’s address: Epıt Farkas, Institute of Ecology and Botany of the Hungarian Academy of Sciences, Väc- ratöt, H-2163, Hungary. Stuttgarter Beitr. Naturk. NE=45060 1267727 Stuttgart, 31.12.1999 Lichen Mapping in Austria By Roman Türk, Salzburg With 6 figures ArnorDp’s “Lichenologische Ausflüge ın Tirol (1868—1897)’” represent the first attempt to ıinvestigate the lichen flora and the phytogeographical differences ın the distribution of lichens ın the Alps. The results of his intensive floristic and taxonomic research were compiled by Darra TORRE & SARNTHEIN (1902) in “Die Flechten (Lichenes) von Tirol, Voralberg und Liechtenstein” and they are still an important basıs for the study of lichen distribution and the changes of lichen flora caused by anthropogenic influences. In the 19th century POETSCH & SCHIEDERMAYR (1872) and SCHIEDERMAYR (1894) published a review on the lichen flora of the Austrian province Upper Austria and SAUTER (1872) of the Salzburg province. Although many lichenological collections have been made in the Austrian Alps during the last three decades, only a few surveys on the distribution of selected lichen species occurring in Austria or certain provinces have been published (e. g. SCHAUER 1965, KaLs 1970, BuscHArDT 1979). Since 1975 comprehensive mapping studies on lichens were started ın Austria, following the appeal by PhıLıprı & WIRTH (1973). The grid system used for the florıstic lichen mapping ıs described by NIKLFELD (1971). Until now the results have been published for two provinces: Upper Austria (TÜRK & Wırtmann 1984) and Salzburg (Türk & WırrTmann 1987). In Upper Au- stria especially macrolichens were studied with regard to air pollution and other human ımpacts (agrıculture and forestry). A grant of the “Fonds zur Förderung der wissenschaftlichen Forschung (Project Nr. 5764)” enabled us to intensify our efforts in lichen mapping especially in the province of Salzburg, where we have so far regi- stered more than 1300 species of lichens and lichenicolous fungi. Such a work cannot be carried out without support and assistance by lichenologists from other universi- ties ın Austria (Graz, Innsbruck) and other institutions (Vienna). Substantial progress in lichen mapping in Austria has been made by the field mee- tings of the “Bryologisch-Lichenologische Arbeitsgemeinschaft für Mitteleuropa” ın different provinces of Austria. All participants of these meetings placed the lists of lichens collected at the different localities at our disposal. The results of the excur- sıons with a remarkable number of registered species were published by HEIsEL- MAYER & TÜRK (1979; Salzburg, Flachgau), POELT & Türk (1984; Salzburg, Lungau) and MAYRHOFER et al. (1989; Vorarlberg). The publication of the last field meeting in Eastern Tyrol is ın preparation (HOFFMANN & GÄRTNER). Further details on floristic work ın Austria are given by HaAwKswWoORTH & AHrı (1990). At present about 65.000 records for 1.800 taxa of lichens and lichenicolous fungi have been registered. We expect that the number of lichen species will rise to 2.000 or more after our investi- gations on the lichen flora of the clımatically more favourable regions of Austria, especially of the lowlands of Lower Austria and Burgenland. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 68 28 308 == 34 35 49 Flechtenkartilerung STAND MÄRZ 1990 Er elel = IT =5300 - 149 - 199 = 249 © 258 - 293 ale] 2 Sees ® © 308 - 399 m über 488 Arten | HEHE sense gg: Eus-coooe eos! elobl-lele | Soooo@cdo ceieo OODIDIDISIEIEBFIEI eocoaemonu| jejele| | | IK ae es sannnns Ze) + OO|M [ ® ® ® 5 \ °|.Ol: SS@@lo0l0|» Ole III I ıılı isses KROOSESTE| 1» Olelele| BEREBNBEREERENBREN2STSAFIETTOENNER FE ter | | ; Fest In] DER aslslulas|jajw::: r En no LE} Be u | w Y = 8 8 r =t Jun [ Isja/efa u/iplalesiua alu n- 5 in zfalulaln/m #| aluls alala/lasin glalnlulnn sla'eloloie - I tee =T gsisis/lulela/s Hi :HONDODOD E 18 =o ping unit. Fig. 2. Hypogymnia physodes (L.) Nyl.; ın [2] actual distribution. (above) Grid-map of Austria with the numbers of recorded lichen species per map- WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 69 BALVERCEHETZEZNE-TIESDARETEHFET RAUGN == 24 =E SE >08 SE =4 =E 33 HSHES JENRGISSINS ACH, BErZERTERETEENNEZZFERERSTEETIG ECRDOENEG = z4 SE == =0 2 =4 SE = +48 32 24 ge 42 So E= e4 ze E23 za SsZE S4 25 = = Fe ern BE FEB SEHE 53 I FEFOBROFS RIVER SHGFER,STIBEFT BEER AdE BreueEe] RR EN = jan zum eiea jan Sn] FOREN nenne SE ae an ee 2 | Bazar] je = AL ODER eenareeene mern ya AN ! IHoraagmeerenmeeeen IBENEIEOEEEEEREREERENTGRN N s> nd en ee a En BE 3 Bat i Bra En Er EEE Symamaaz _ D | m JE TEE aeelelee 1 a NO ee oles | SH = Er I | NEass=on SEEFRE er] | BBEBSEE.CSERSEEr 002588 cH | _|®® EEREEEANEE == NSrBar nee alas nen in mr BT rn zZ za zE 3 =08 3= 24 =E 32 oo 32 34 Js 3 SE Figs. 3-4. Actual distribution of 2 lichen species. — 3. Usnea longissima Ach.; — 4. Sclero- phora nivea (Hottm.) Tibell. 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Since 1989 data are stored on computer files. A special programme (HARTL & Rapıc 1989; „BIODAT“) enables us to store the large database and to print the di- stribution maps of any registered species occurring in Austria as well as in the sepa- rate provinces. The distribution maps show the distribution of lichens recorded since 1975. The integration of pre-1975 data from lichen herbaria and literature ıs planned for the next three jears. In addition to a bibliographical survey, our goal is to demonstrate the change of the lichen flora in Austria during the last hundred years. The total area of Austria ıs 83.849 km? and it covers 702 recording units of the mapping grıds of Central Europe (10° longıtude, 6° latitude). 65% of the total area is mountainous with altıtudes of more than 1.000 meters. The varied topography at the edges of the Alps and within the Alps implies a high climatic and geological diversity. Precipitation rates vary from 500 to 2.800 mm per year. Due to the geological and climatical diversity lichens wıth extreme ecological demands can occur. The lichen flora includes oceanıc and continental species as well as acıdophilous and basıphilous species. The total number of lichen species of the different grid squares is shown ın Fig. 1. Whereas the number of lichen species recorded per grid square is relatively low ın the Prealps (between 50 to 100 species), ıt rises significantly in the northern margins of the Alps and increases to more than 500 species in the Central Alps. The distribution map of the wıdely distributed lichen Hypogymnia physodes (Fig. 2) shows where mappıing studies have been carrıed out and where information is lacking. The species number per grid square not only shows the degree of human impact on the terrestrial ecosystems but also serves as a criterion for the evaluation of landscape quality. The more microhabitats suitable for lichen colonization are preserved in a region the higher ıs the species diversity in the investigated area. Thus Fig. I illustrates the intensity of the land use and vice-versa the natural environmental quality of a region. At the northern border of the Alps many sensitive lichen species show visible damage caused by far range immissions of SO, up to an elevation of 1.400 to 1.700 m. This SO,-pollution took place mainly in the winter 1984/85 and 1985/86 and injured primarıly the large lobed lichens Lobarıa pulmonaria, Cetrelia cetrarioides, Parmelia spp., Peltigera spp., and fruticose species. In some regions the entire macrolichen flora was damaged so severely, that ın some cases the extinction must be assumed (WITTMANN & TÜRK 1988). During the last three winter periods this type of far range pollution did not appear and those lichens which were not lethally damaged showed a significant degree of recovery. After a period of one to one and a half years lobulae grew out from damaged lobes and showed a healthy development. The preliminary results of the mapping studies are presented in the following di- stribution maps for some selected species ın Austria. A very rare lichen is Usnea lon- gissima (Fig. 3) which was formerly much more frequent than now. This species ıs highly affected by modern forest practices and air pollution by gaseous pollutants and acıd raın. Sclerophora nivea (Fig. 4), a tiny crustose lichen with stalked, white apothecıia grows on the bark of old trees (mainly Acer psendoplatanus, Fraxinus excelsior and Ulmus spec.) in stem flow furrows. The bark must have a high water retention capa- cıty. Thus Sclerophora nivea settles on old trees with softened bark and in regions with high relative humidity. The combination of all these factors is relatively rare as shown in Fig. 4. This lichen ıs wıdely distributed in the Austrian Alps. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE Zul == 24 Di=3 = 20 er. =4 35 33 49 42 24 +5 +43 5» ERfTERS PPIGEIIS HH FACH, = SIT TE TETTErrE aan jaıjen|[Da [off [on [27] aa fan fen In jan jem Jon an nn rs En En EEE and AE2AER: Kelalezzene EREfaren ENLESEZESHESBEN HEZEENHZREISTZ ER ZUGNGG E zenneal nee 28 30 32 salse 33 a0 82 vaalıssılse SO 23 j | LEESBOFS BRFGTFDBS VERFB,FRIBERF, Aramaz 7 EB || m = = En EFEFEEBBENES Ester Bstes EEEHEHEFEHEREFEFEFEEBPEFLLO HEereeas | Jer 2a EENEREESInR HH HH [RER a elscje EHHsa Areas Ä=EESEER Er BEunI "SE =] SZ MEHEBRE nn, Ze Gum SE ie sanenennsan er ee eeleleieiele| .E afalalale, MESBESSUEBESEREBSSSUHHHHHBE "FF EBEBELEbeeasE EEE [=| [m] NEBZERRR:O:HRNBHEHM:: OHas -— | SEEEERLBSSSSSEREBEL OO RENESORBBRSZSESG En Bw: [Eee] ER Es 2 ER ER N Ban Eule RR: (| Be Ei (alefail: OEHE: u EEREBREL II N | - Besaiz=-maneaaezeneee, SH = : ELENA Ein Span a Bea al ale] 32 25 33 2 s= ea BEZ =3 32 44 ge se Figs. 5-6. Actual distribution of 2 lichen species. — 5. Collema fragrans (Sm.) Ach.; — 6. Lecanora polytropa (Ehrh.) Rabenh. A further example for a rare resp. easıly overlooked lichen, is Collema fragrans (Fig. 5) with similar ecological demands as Sclerophora nivea. This lichen ıs mainly distributed in the montane zone of the Alps. Outside the Alps Collema fragrans occurs ın the Danube valley on old ash trees ın floodplaın forests. Lecanora polytropa is acommon saxicolous lichen on acıdic to slightly acidic rocks from the lowlands up to the alpine zone. Its natural distribution is on granitic rocks of the Bohemian Mass (northern region) and on shale, Gneis and sandstones in the 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Alps (Fig. 6). In the Prealps Lecanora polytropa can occasıonally be found on gra- nitic tombstones and on old tiles. Acknowledgements The author is very much indebted to all colleagues and collectors of lichens who assisted in the determination of difficult species and placed lichen records at our disposal as well as to Dr. W. RuEtz (Teisendorf, FRG) for crıtical remarks on the manuscript. Literature ARNOLD, F. (1868-1897): Lichenologische Ausflüge ın Tirol (30 Teile). — Verh. Zool.-Bot. Ges. Wien; Wien. BuscHarpTt, A. (1979): Zur Flechtenflora der inneralpınen Trockentäler. — Biblioth. Lichenol. 10: 1—419; Vaduz. DaALLA TORRE, K. W. & SARNTHEIN, L. (1902): Die Flechten (Lichenes) von Tirol, Vorarl- berg und Liechtenstein. — 936 p.; Innsbruck. Hartı, H. & Rapıc, J. (1989): Vorbericht zur Floristischen Kartierung Kärntens unter Zuhilfenahme eines Mikrocomputers. — Carınthia 99 (2): 285-286; Klagenfurt. HAwksSwWORTH, D. L. & AHrı, T. (1990): A bibliographic guide to the lichen floras of the world (second edition). — Lichenologist 22: 1-78; London. HEISELMAYER, P. & TÜRK, R. 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Author’s address: Roman TÜRK, Institut für Pflanzenphysiologie, Universität Salzburg, Hellbrunner Str. 34, A-5020 Salzburg, Austria. Stuttgarter Beitr. Naturk. SEHREEN Nr. 456 777% Stutteare, 31212..1990 Lichen Mapping in Switzerland: The Epiphytic Lichens of the Plateau and the Prealps By Philippe Clerc, Bern and Christoph Scheidegger, Birmensdorf With 1 figure Summary A lichen mapping project has been started in Switzerland. The aims of the project are to En chorological intormation as well as data for nature conservation. In a first stage this project will focus on the epiphytic lichens of the Central Plateau and the northern Prealps. This area has been divided into 187 mapping units of 10 km x 10 km according to the national grid of Switzerland. Quantitative as well as qualitative aspects will be studied. In each mapping unit a mınımum program will be carried out, ensuring standardization. As far as they are avail- able, historical data will be taken into account. The data will be stored ın a relational database (“Biodat”’) on PC computers. 1. Introduction Since the death of EnuAarD Frey ın 1974 (WELTEN & AMmMAnN 1976) lichen florı- stics ın Switzerland went through a sılent but fruitful period of reorganısation. Today, about 15 trained lichenologists are willing to contribute to a lichen mapping project. However, it would be a serious mistake to underestimate such a task as mapping the lichen flora in a country like Switzerland. When planning such a project one has to keep in mind at least three important facts: Firstly, lichenology ıs far from being strongly and definitively established ın the country. Unlike the mapping project for vascular plants (WELTEN & SUTTER 1982) and bryophytes (Urmi et al. 1990), our project will be done, at least ın its fırst stage, in spare time. Moreover the number of amateur lichenologists ıs very small (about one tenth of the number participating ın the lichen mapping project of the British Isles (SEAwARD & HırtcH 1982)). Secondly although being one of the smallest countries in Europe (41.288 km?), Switzerland shows an extreme diversity of the lichen flora: Its altitudinal range extends from 193 to 4634 m. a.s.l., covering all the zones bet- ween the colline and nıval belts wıth a well developed arctic-alpine element at the highest altıtudes (Frey 1960). Because of its central geographic position ın Europe, Switzerland is a meeting point of several important phytogeographical elements, e. g., the oceanic west European element and the mediterranean element. There are several specific and interesting habıtats, e. g., the inner alpine dry valleys (BuscHARDT 1979) or the ınsubrian area in the southern Alps (warm oceanic ele- ment). The hıgh complexity of the alpıne geology covers the whole range of rock types except for most of the volcanıc alba Thırdly many alpine rock habitats are not easıly accessible, so that time and energy needed for mapping their flora ıs greater. 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Considering these points it is not surprising that Switzerland is one of the last European countries to initiate a national lichen mapping project. 2. Background Beside providing strictly chorological information (atlas with distribution maps of the lichen species of the area studied) the project aims at emphasizing aspects of nature conservation. Lichens are very sensitive indicators of air pollution (FERRY et al. 1973, HawKswoRTH & Rose 1976, JürcınG 1975) and site disturbance (Rose 1976, GRONER & CLErc 1988, WILDI & CAMENZIND 1990, Dussex & HELD 1990). There are indications of rapıd changes in the lichen flora of industrial countries. A main goal of this project is to characterize rare and endangered species (“Red data lists”), outline rare biotops or habitats of special interest, and protect these biotopes and their flora. Epiphytic lichens are among the most threatened organısms in Europe and the epi- phytic flora has undergone dramatic changes (WırTH 1976, TÜRK & WITTMANN 1986, WırrH 1987, Ruoss & Crerc 1987). There is little information about their distribution in Switzerland. Easıly recognizable macrolichens are an ımportant part of this group and the percentage of taxonomically well defined taxa is much higher for epiphytic than for, e. g. saxicolous lichens. These last two points are important if we consider the accuracy of field work and determinations as well as the training of collaborators. The Swiss Central Plateau, with its high population density, its very dense net- work of roads, its industry, and its intensive farming is the area of strongest conflicts between man and nature. Consequently it is on the Plateau and adjacent areas where lichens are threatened most and here the most obvious regression of the lichen flora has been observed. Furthermore the Plateau ıs the area best accessible in Switzerland, this being important when considering time invested in travelling. The Northern Prealps shelter many rare epiphytic communities, e. g. the oceanıc west european element in central Switzerland (Crerc 1984, GRONER & CLErc 1988, GRONER 1990, DIETRICH 1990, Wırpı & CAmEnzınD 1990) with small ecological amplitude, very sensitive to site disturbance like intensive forest management (Esszen et al. 1981), air pollution and wet acidic deposition (FARMER et al. 1990). Moreover this area is of high interest within the frame of forest decline studies. Such a project should not last more than five years from the start to the publication of the results in order to avoid outdating of the first observations at the time of publı- cation as well as to maintain interest and enthusiasm among mostly honorary colla- borators. 3, Ihe project The points considered above recommend an initial project limited ın time and sıze, focusing on the most threatened organisms and most sensitive areas. For this reason we decided to map the epiphytic lichens of the Swiss Central Plateau and the nor- thern Prealps first. However, the project will be organized and managed in such a way that it will be a good basis for a future mapping of all lichens in Switzerland. This means that data collected from other substrates and areas, e. g., saxicolous spe- cies from the alpine zone, can readily be incorporated in the data bank. Interpretation of the data at the regional or national level requires a more detailed grid than the one used at the European level. For this reason we decided to choose square mapping units of 10 km x 10 km according to the national grid of Switzer- WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 75 land. The data can then be transferred to the 50 km x 50 km UTTM grid to be used for the European mapping project by a computer program. Field work ın the 187 square units (Fig. 1) wıll rely partly (releves A and B) on the methods developed and used within the framework of the Natural Inventory of the Swiss Bryophytes (Urmi et al. 1990). A so called minimum program will be carried out for each 10 km x 10 km square. This will ensure standardization of the investiga- tion of the units: Each mapping unit will be investigated with the same intensity and selectivity, resulting in an equal density of collection over the whole area. The fol- lowing types of standard-releves are planned: Releves A: For each square unit, several localities will be studied whose coordi- nates have been randomly established. These releves will provide important quantita- tive information on the flora, often neglected in such projects. We will be able to determine statistically the frequency of any given species in a relev& A with respect to other species. Releves B: For each square unıt, localıties will be selected by the field-worker himself, on the basıs of his field-knowledge and experience. Each releve of type B will have to be of a different habıtat type: forest, isolated trees, orchard trees etc. Focusing on the qualitative side of the information collected, this type of releve is complementary to the former one, covering rare habitats seldom or never recorded by the type A releves. Particular attention will be paid to localities with a rich or unique epiphytic lichen flora. The size of the releves of type A and B, as well as their respective number for each 10 km x 10 km square is still a matter of discussion. Releves H: From 1920 to 1974, EDUARD FREY, the most important contributor to lichen floristics in Switzerland in thıs century, visited numerous localities in the mapping area. Besides collecting specimens (deposited ın the herbarıum BERN) he made notes on all species he observed and often made releves. His notebooks are very precious documents of the past situation of the lichen flora of these localities. They will be analysed and as far as the collecting sites can be precisely localised in the field, new releves will be made on the same tree if possible. Historical notes and col- lections of other lichenologist will also be taken into consideration. This will give a faırly accurate idea about the tloristic changes since the first releves. In addition to these standardized releves traditional field work will be done ın many mapping units, allowing to record rarer species. These records will be kept and processed apart in order to differentiate them, on the maps, from data collected ın standard releves. For selected species herbarıum specimens of every large public herbarıum in Swit- zerland (BERN, G, LAUS, Z, ZT) and abroad (e.g. STR) will be analysed and mapped. All the data collected will be electronically processed and stored in a relational data bank. The program (BIODAT) was written by PauL DiEDERICH (Luxembourg) and will be adapted for this project. This ensures full compatibility with mapping projects of other European countries using the same program (Belgium, Luxem- bourg). 4. Acknowledgements We wish to thank Dr. P. DiEDERICH (Luxembourg) for supplying the program „BIODAT“ and for his assistance and advices concerning the latter. We are most grateful to the following colleagues for their comments on this text: Dr. K. Ammann (Bern); M. DIETRICH (Bern); Dr. 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Fig. 1. National grid of Switzerland with mapping units of 10 km x 10 km. — Dotted area: area to be mapped in the fırst stage. U. Groner (Zürich); C. Ketzer and E. Wırpı (Bern). Special thanks are due to Dr. E. Urmı and Dr. N. ScHnyDEr (Zürich) for supplying the map with the 10 km x 10 km grid system as well as for introducing us to the „Oracle“ database. We would also like to thank M. SIEBER (Birmensdorf) for linguistic corrections of the manuscript. 5. Literature BuscHarDT, A. (1979): Zur Vegetation der inneralpinen Trockentäler unter besonderer Berücksichtigung des Vintschgaus. — Biblioth. Lichenol. 10: 1-419; Vaduz. CLErc, P. (1984): Contribution & la revision de la systömatique des Usnees (Ascomycotina, Usnea) d’Europe. I. Usnea florida (L.) Wigg. em Clerc. — Cryptogamie, Bryol. Lichenol. 5 (4): 333-360; Parıs. Dietrich, M. (1990): Die Flechtenflora und -vegetation des Merliwaldes, Giswil/Obwalden. — Lizentiatsarbeit am Syst.-Geobot. Inst. der Universität Bern. Dussex, N. & Hero, T. 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An assessment of the older literature is rather difficult yet, due to changes in taxo- nomy and partly also because of obviously unreliable data given there. In the fırst half of our century prominent lichenologists had been working in our area. Among them were HILLMANN, SCHULTZ-KORTH and GRUMMANN in the region of Brandenburg and on the Isle of Rügen, LETTAU in Thuringia and SCHADE in Saxony whose papers cope even with modern standards. In 1955 ScHADe, the last representative of this generation, wrote with resignation (SCHADE 1955: 196): „Wenn es jemand für überflüssig halten sollte, daß... alle mir bekannt gewordenen Fund- orte mit den Einzelheiten angegeben werden, so darf man demgegenüber nach der eigenen Erfahrung gewiß sein, daß spätere Lichenologen dankbar daraus Nutzen ziehen werden, zumal nach dem Tode unserer alten Generation alle mündliche Tradition in unserem Lande abreißt, da kein junger Nachwuchs vorhanden ist.“ (“If anybody regards it to be super- fluous .... to communicate all localities known to me in detail, then it may be stated by expe- rience with certainty, that future lichenologists will gratefully profit of it, the more so because any oral tradition will cease in this country after the death of our old generation as a junior generation Is missing.””) During the decades following the end of World War II lichenological activities and knowledge had been low compared to the ones of the authorities mentioned above. There are, however, noteworthy papers by Doıı (1982) on the Mecklenburg region, SCHUBERT & KLEMENT (1961) on the upper Harz Mountains, BÜTTNER (1959) on Saxony and MARSTALLER on Thuringia. Only in the last decade the interest in liche- nology has increased again. An essential prerequisite was the publication of modern literature with keys for the ıdentification of lichens, especially the flora by WırTH (1980). Moreover, the great importance of lichens as sensitive bioindicators in nature and environment protection had become generally recognized. Lignite is mined and burnt ın great quantities ın huge areas of the central and southern parts of the GDR. Resulting environmental changes and high levels of air pollution have caused a disastrous decline of the lichen flora. Even formerly common species have disappe- ared in large areas. Nevertheless new records have been made. The recently described species Mycoblastus sterilis and Fuscidea viridis have been recorded for the first time for the GDR. Micarea botryoides was recently recorded from the Thüringer Wald (Thuringian Forest), the Harz Mountains, the Erzgebirge (Ore Mountains) and from Oberlausitz, where it seems to be widely distributed. Since about 1980 a card-file of lichen records which primarily serves for a registration of the actual flora was com- piled by the senior author (L. M.). Data are being contributed by about 30 co-wor- kers. Lichenological works have been completed or are in progress at some universi- tıes. Examination of most older herbaria had to be postponed because of lack of time. Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 80 "PIEMUO G/6] = SI0P ‘G/6] >1d = 599419 :saandız fe u] — 'rıddas vızow -41D] 7 — !rıpvq vyowAivdoro4] "| — "NAD >yr ur somads usypt z Jo uonnginsteg "7-1 'sä1g w 00L azuaubsyJizag 2 at u he u 00L azus,4bsy.uzag 0 JND\JaSSDM wı9 ZUAJÖSIDDIS mn ETNTEN : JND„BSSOM WaZUAIÄSIDDIS mm azusıbsınn}S 7 N 5 n f azuaußsjnn]S -- se N jaslei JaUJ3yDH(WJJOH) DIıppq "yayeı) mıßAgs Ra je 13 In - DIIaWJDI wi = 447 ! pıJ3WwIDdo}oyd 81 sum vıgoadruy '+ — Suunngv3asv vyawivg € — "NAD > ul somads usyaı 7 Jo uonnginsigg "r—€ 'sd1g WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE esterg Treat Tre nge le Tee [ | Kegel De a ee | T w> 004 azuasssyuzag--- w> 00L azualbsylizag ------— 0 | NDJJaSSDM wı3zua1ÖS}D DIS mn „ND]JaSSDM wı3zuUaJÖ5ID DIS mm azuaJbs}npJS -----—- |,F azualdsjnop}S -- - -——- Bugeases Fe imi | | IE eier je, 2 2 lee ea, Bi en, > Pay 7 Sa SB je ge) - le A — zu = Ay) E ER ae Shen Se BR £ = | j au L ITN. P:2 7. - n = iR ll in ALTER Par ner um u 4 | © Sı KLEE an, [4 [R} SalmiE 1: 3 | Bee saii Be JE o \ sl ae je S Zr ( Av To Fran | c 7 ie — EL ]\ = = I St den: ES eele [e) ( ! AN N + Paz H - —L al | las) [ jene Nee Al Tes=t IB | pr [Gil | | Bi | r te (me | N ZuERIE EEE I IRBENZSaArmen | ee EB AFSEREEE NE je | arme IBBRS R E e | , | 5 a] BRABGSN oh Kal T ] in are El EBBRUGBRBRBLLEN ER = EU SBEELZE B3= En FeH \ \ 4 Pl - | 2 Pt + - : | IESJIL. 2 £ = 1 oo. - ll -\ [| Ju x = ara vemuwsieairtt SEE Dee rl | mi a DIE mess] Bein: ae ü I er HE A en \ TS BET || Se ya Fi JE al \y £ | IE I .| [= jun] E = I Erasr AietY Zu B 1 AR Fur | ee (a) ARE — I je] | alzzılz r > ie Mr opır [77 7 m 44 =: u It i | lOnle- | al | alien mail Zee —- KEEESCEP et EB IBEBBBERAFeT SihnnlansunLannEnnnn 11 7 r | [5 En - — AS Fr a Z1@lE ai Jaq4a0y (7) St4DI]!) Dazalglal | | | ei Seas SEE Kang(>19an) wningn4aan LEE li IL ULLIE ILL P >| BER - ‚= Te (u | I) Seine jelzje @i SE | iyakydduy zaeae z| | [ eine ala DNaWIDg (Gjasazlejsje | je DE B ae] ii je J Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 82 "pInsalg pıuvaı] gun 9—- ppoynisnd pıjpsY I "G—- "NAD ul ul sawads UOy>TT G 40 UOMIALNSICT "9-6 "sör] teen tor Teron w00L azuaubsyuizag JNDJASSDM wIazUaJÖSID DIS mn azuaıdsıpnp}S bon Komm mn Gr Dora Fr ga Fl N Tan w>100l Bzuaudsylizag ------ JND]JBSSOM wI3zUaJ6S5ID DIS mm azuaJ1dsjpnIS --— F> —T ; | H | er w4Jjo4(lJ}saM xa MS) iunaz as | a 1 | ® ea, +DJaW(I) DIDInISnd D4nsay oyapanıqunn ESERANEEEERÜgEREEREEN D1DSD7 | | WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 83 A first series of distribution maps for the lichen families Baeomycetaceae and Umbi- licarıaceae was worked out by the junior author (SCHOLZ in press). They include all data available from herbarıa and literature. This series of distribution maps is planned to be continued in the next years on, e. g. the genera Cetraria, Peltigera and Xantho- rıa. Mapping ıs based on quadrant-grids of the topographical map 1 : 25.000 (so called “Meßtischblatt””), which is being used in most Central European countries and in the mapping projects of vascular plants, bryophytes and fungi of the GDR, too. Distri- bution maps of sıx easily ıdentifiable species are presented as examples (Fig. 1-6). Records from 1975 and later are indicated by black dots, older ones by open circles. Dotted open cırcles refer to localities which may lie slightly beyond the limits of the respective grid unit. Protoparmelia badıia (Fig. 1) is an inhabitant of open siliceous rocks mostly in the montane region and ıt ıs regularly found in suitable localities in the Harz, the Rhön, the Thüringer Wald and the Erzgebirge, more rarely in the mountain region of the Oberlausitz. This species seems to be threatened in a minor degree at present. There are no recent records from lowland localities, which are sometimes mentioned in older literature. Parmelia stygia (Fig. 2) ıs a strictly montane species, scattered on rocks and rockslides ın mountain regions. It has been recorded also from a few extraordinary localities at lower altitudes. There are no records from secondary habitats. This spe- cıes has survived at most known localıties, of which some are integrated into nature reserves. It ıs little endangered. Recently lime-powder was scattered over forest areas by planes in order to fight symptoms of “waldsterben”. The effects of this treatment on the siliceous rock lichen flora must carefully be observed. Parmelia acetabulum (Fıg. 3) has been distributed throughout the whole area according to older literature. Its recent distribution typically represents the actual situation of epiphytes. The best localities for epiphytes lie in the northern part of the GDR, especially on the coastline of the Baltic Sea. They decline in number towards south to Brandenburg and the Berlin region. A few localities have been recorded in the humid parts of the Harz and the Thüringer Wald but there exist no recent records from the more dry, warm and densely industrialized areas east of the Harz, from the Thuringian Basin and Saxony. It seems to be extinct there. The present situation ın the flora of epiphytes is only better in the extreme south-western part, especially ın the Muschelkalk region south of the Thüringer Wald. The occurence of P. acetabulum there agrees well with its distribution pattern in north-western Bavarıa (RıTscHEL 1977: 67). What has been said about P. acetabulum ıs valid for Anaptychia ciliaris (Fig. 4), too. Formerly it was also distributed in the whole area but less common. Present records are very scattered ın the northern part and in southern Thuringia, restricted there to the valley of the Werra. Lasallia pustulata (Fig. 5) ıs distributed from lowland up to the lower moun- taın level, generally below 500 m. The highest altitude was recorded at a locality at 720 m ın the Vogtland region. Suitable substrata, siliceous rock at localities with favourable temperature conditions, are rare in lowland areas and can only be found in the mountains or in lower mountains like in Sächsische Schweiz with its sandstone rocks or ın the Oberlausitz with granite rocks at low altitudes. The re-examination of known localıties confirmed its presence in many cases. At some localities, e. g. in the 84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Harz, it was found to be abundant and associated with other characteristic species, forming a Lasallietum pustulatae there. Yet, L. pustulata seems to have dısappeared at the porphyrite rock localities near Halle, probably due to severe pollution in this industrial area. Umbilicaria hirsuta (Fig. 6) is the most common species among the Umebilı- cariaceae in our area. It occurs in the Umbilicarietum hirsutae, associated by Umbili- caria polyphylla and other species. It is very often found on siliceous rock from lower altitudes up to the upper mountain level. There are no records from the northern part of the GDR. Literature BÜTTNER, R. (1959): Die Flechtenbesiedlung höherer Mittelgebirgsgipfel. - Ber. Arbeitsgem. sächsischer Botaniker (N.F.) 2: 49-64; Dresden. Doıı, R. (1982): Die Verbreitung von Cetraria islandıca und Cladonia rangiferina ın Meck- lenburg sowie allgemeine Bemerkungen zur Kartierung von Flechten. — Naturschutz- arbeit Mecklenb. 25: 9-12; Schwerin. GRUMMANN, V. (1963): Catalogus lichenum Germaniae. — 208 $.; Stuttgart (G. Fischer). RABENHORST, L. (1870): Kryptogamen-Flora von Sachsen, der Oberlausitz, Thüringen und Nordböhmen mit Berücksichtigung der benachbarten Länder. 2. Abth. Die Flechten. —406 S.; Leipziz, RırscHeL, G. A. (1977): Verbreitung und Soziologie epiphytischer Flechten in Nordwest- bayern. — Biblioth. Lichenol. 7: 1—-192; Vaduz. SCHADE, A. (1955): Zur sächsischen Flechtenflora insbesondere aus der Familie der Umbili- cariaceen. — Nova Acta Leopoldina (N. F.) 17: 191-280; Leipzig. R ScHoız, P. (1986): Die Flechtenflora der DDR: Bibliographie. — Terrestrische Ökologie, Sonderheft 7: 1-125; Halle. — (in press): Die Baeomycetaceae und Umbilicariaceae der Deutschen Demokratischen Republik. — Hercynia (N. F.); Leipzig. SCHUBERT, R. & KLEMENT, ©. (1961): Die Flechtenvegetation des Brocken-Blockmeeres. — Arch. Naturschutz Landschaftsforsch. 1: 18-38; Berlın. WIRTH, V. (1980): Flechtenflora. — 552 S.; Stuttgart (Ulmer). Authors’ addresses: LupwıiG MEINUNGER, Schottlandstr. 16c, O-6406 Steinach and PETER ScHorz, Ernst-Thälmann-Str. 198, O-7113 Markkleeberg, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 8589 17 Stuttsare, 31.121990 Lichen Mapping in the German Democratic Republic — State and Problems By Regine Stordeur, Halle With 3 figures Lichen mapping in the GDR is not very advanced, because it is not possible to refer to a continuous work ranging over decades like in higher plants. After the death of distinguished lichenologists as HILLMANN, SCHULTZ-KORTH, SCHADE and others (see contrıbution of MEINUNGER & SCHOLZ, this vol.) there were few activities in this field of research after World War II. From the older generation FLÖSSNER must be mentioned in the first place (additional names are given by MEINUNGER & ScHoLz, this vol.), who collected lichens in the central and eastern parts of the Erzgebirge (Ore Mountains) for c. 20 years. His results were published in 1963. Since about 1980, mainly younger persons began to study lichenological problems again. Although at that time several valuable keys for lichen identification already existed (e. g. POELT 1969, PoeLr & VEzDA 1977, WIRTH 1980), initial problems were severe because there was no guidance by experienced teachers. Exchange of expe- rıence or literature with colleagues ın foreign countries developed only slowly. At present c. 30 persons cooperate ın the registration of lichens in the GDR. Mapping of lichens ıs carrıed out in accordance to that of higher plants. Both are based on topo- graphical maps [1 : 25.000, so called “Meßtischblatt” (MTB)], published from c. 1900 to 1935, which are being subdivided into 4 quadrants (see figures in MEI- NUNGER & SCHOLZ, thıs vol.). This grid system allows comparison with results of the mapping of higher plants and, on the other hand, guarantees compatibility with the systems of Mehce ae countries. The modern el maps, developed a few years ago, do not correspond to those of neighbouring countries as they are based on a different grid system. Furthermore, geological informations are only available for the earlier maps. At present data storage ıs stıll performed manually on card files both for literature data and for actual field records. For every species the following data are registrated: locatıon (four digit number of MTB), authority or observer, date of record resp. year of publication, a short note on possibly existing herbarıum specimens, and the sub- strate. Whereas recent locations can immediately be noted, a localızation of old her- barıum material and ot literature data covering the whole country is yet impossible at the moment. At present thıs work ıs under progress in a few regions in the course of student’s examination works, e. g. on the Isle of Rügen, the Harz Mountains, the Erzgebirge. The results allow statements on a decline of several species or their ten- dency to spread. For such special topics grids of lower scale are used in some cases, too. Fig. 1 and 2 (GEPPERT 1989) show two examples which resulted from a more detailed mapping of the central part of the Erzgebirge with 64 units per MTB. A comparison of historical data obtained from literature (empty circles: records before 1963) wıth recent data (filled cırcles: records from 1986-1988) shows a distinct expansıon of the area of Lecanora conızaeoides (Fıg. 1) caused by an increase in air pollution, especially by SO,. The enhancement of Lecanora dispersa (Fig. 2) results 86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 “\ Groß- S ha R ‚ t L manns” | 708 Altenberg Lauen 2 stein ® @R.! ® Nasa AS en} oooe | Zschopau r‘7) ) @ FYX) Clausnitz % al “ or IR En | (eng « Sayda { e | i ei ® ® ® o i © © o0o®® | Neu- hausen JE e Olbernhau f Zöblitz ı Kurort O data from FLÜSSNER 1963 Marienberg [6) Flöho Seiffen! EjE Ch I = ® d rn = 2 | ata from GEPPERT 1986-88 Wolkenstein Pobers- © N hau = \ 2\ D % es __Großrückers Rübenau ZA wal Mildenau \ ah SE bergWA ge Annaber rns7 R Buchholz (7 kat i Er Stein- Königs- bach walde Sc "ung | Ex Jonstadt a N ee 65 Groß- EN 5% ha n her Borstendorf nennsz > ®;ope us Nassau Hr + Bö Bd | x L Zschopau ed ® ® (] | T Clausnitz % y R | 6) e N rme®) ge : Sayda 5 © eim ® © ® o.oeo® Neu- C hausen ji | Se Olbernhau Kurort O data from BACHMANN 1914 Marienberg (© Flöho Seiffen LANGE 1930 | Z ; FLÜSSNER 1963 Wolkenstein Pobers- © N hau 2 \ A) 2 8 H Ne ® data from GEPPERT 1986-88 es _Großrückers Rübenau ZA walı a Kühn- —. $ Mildenau haıd | ) 5 NG aıde \ (or) ‚Annaberg % Arns- 8 Buchholz " önigs- walde = iR Sc "ung 2} 128 Jonstadt f | EN RE # 04 a ISaez Fig. oO m Fig. ke (above) Expansion of the area of Lecanora conizaeoides in the central part of the Erz- gebirge (after GEPPERT 1989). (below) Old and new records of Lecanora dispersa occurring on man-made substrate (after GEPPERT 1989). WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 87 from a growing use of manufactured concrete elements for fences, roadside posts etc. in forest areas where naturally acid siliceous rock dominates. The methods of data management mentioned above will be used until free com- puter capacıty and technical staff will be available after the completion of the Distri- bution Atlas of the Higher Plants of the GDR in 1990 or 1992. There already exist programs for databases, which allow to list all localities of a certain species as well as all recorded species of a certain locality. They also permit to process data and to print distribution maps. We agree with the application of the UTM-grid system, proposed for the Euro- pean lichen mapping project. It will reveal differences in the areas of Central Euro- pean species with a sufficient degree of exactness and it allows comparison with dist- rıbution maps of higher plants. The territory of the GDR would be covered by c. 60 grid units of 50 km to 50 km. Considering that more than 40% of these grid units are not investigated at all at the moment, a total of 50—-60% of the territory must be stated to be underinvestigated. At present research progress is limited by field work capacity. Most of the 30 co-workers mentioned above are non-professionals. Both professionals and non-professionals can spend only limited time on lichenological work. Only a part of the collaborators are capable to identify common species with certainty or under field conditions without assıstance. All others confine their activi- ties to the registration of easy ıdentifiable species, collecting material only sporadı- cally or send their material to the few experts in the GDR, who themselves have to consult foreign specialists for ıdentification of crıtical specimens. Yet, this work is appreciated, because it contributes to a compilation of localıties of several species. A disadvantage of thıs procedure is the possible decimation of rare or even threatened species. In order to cope with the problems of research capacity mentioned above, several diploma or doctoral theses on lichenological investigations of certain areas have been initiated. In this way the number of persons who are able to identify species, to map lichens and to assist beginners shall rise. At Rostock University an active group (GIERSBERG, DIEMINGER) is working on lichen distribution around a fertilizer plant and on other ecological problems, on lichen mapping.at the coastline and in parts of the Mecklenburg region as well as on phytosociological problems. At Halle Univer- sıty several lichenological projects have been carried out in the past, mainly on bio- indicative problems (BARTHOLOME, HEINS, WETTIG, SCHUBERT). At present flori- stical and phytosociological investigations of certain areas dominate (LITTERsK1: Isle of Rügen; GEPPERT: parts of the Erzgebirge; ScHhorLz: Harz Mountains; STORDEUR: Halle area). At Jena resp. Dresden University and at Halle Teacher Training College lichenological examination papers have been worked out, too. Furthermore, professional trainıng courses are held for all persons interested ın lichenology during annual workshops. These workshops include excursions, identi- fication courses and presentation of critical species and results. Numerous collabora- tors, working on floristics of higher plants, mosses or fungi or on problems of nature conservation until then, joined the lichen mapping after these courses. Fig. 3 shows areas of the GDR covered by lichenological investigations, but from numerous of these areas only sporadical collections or phytosociological data exist. Centres of research acıtivities lie in the northern and in the southern parts of the GDR. At the moment some areas like Thuringia (MEINUNGER and collaborators) and the Harz Mountains (SCHOLZ, more than 300 species recorded until now) are quite well in- STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 {| SEEEERSSOGEIEE us} he} | I, ı< \ Hacaa A [22 123[24 [25126127 |28[2[30 |31| 32|33] 34 [3536] 37| 38 39140141 42 43144 |45 146] 47| 48 19150/5152! 3]. Areas of the German Democratic Republic from which floristical and phytosociolo- gical data are available at present. — Collaborators: Do, R.; DIEMINGER, ].; FOITZIK, O.; FUNK, B.; GEITHNER, A.; GEPPERT, H.; GIERSBERG, M.; GNÜCHTEL, A.; HENNIG, $.; JEREMIES, M.; LITTERSKI, B.; MEINUNGER, L.; MÜLLER, F.; OBER, A.; RETTIG, ].; ROMMER, P.; ScHoLz, P.; SCHULZ, U.; ScHwarz, R.; SCHWARZ, U.; STORDEUR, R.; WOLF, A. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 89 vestigated. From the Oberlausitz, a landscape ın the south-eastern part of the GDR, 150 species are recorded ın a card index (JEREMIES). From parts of the Erzgebirge, of Saxony and of the Sächsische Schweiz (GEPPERT, GNÜCHTEL) a number of c. 100-150 species has been recorded. In spite of the severe decline in lichen vegeta- tion, a higher species number must be expected. Also from the northern parts of the GDR (coast and parts of Mecklenburg) plenty of data exist, e. g. from the Isle of Rügen, where c. 320 species have been recorded (LITTERSKI). Although MEINUnGER and SCHOLZ are able to present the first maps for the GDR (see this vol.), the whole central part of the territory must be regarded as incomple- tely or poorly investigated (Fig. 3). Therefore the future annual workshops and traı- nıng courses of the cryptogam group of Halle University will predominantly be held in poorly investigated areas in order to promote the progresss of lichen mapping. Field lists as used for mapping higher plants in GDR and in other countries also for mosses and lichens, are not considered because of the still rather poor knowlegde of many of the collaborators on species ıdentification. They easily tempt to underline species not identified with certainty. To avoid this mistake is of special importance ın the case of species which are decreasing strongly. An increasing degree of air pollution, an intensification in agrıculture and forestry, expanding road-construction etc. have led to a drastic decrease mainly of epiphytic species in the last decades (see maps of Parmelia acetabulum and Anaptychia cılı- aris in MEINUNGER & SCHOLZ, this vol.). Therefore an immediate documentation is urgently required. It is advisable, to start the European lichen mapping project with such sensitive species resp. genera as Usnea, Alectoria, Ramalina, Parmelıia, Calcium. Literature BACHMANN, E. (1914): Zur Flechtenflora des Erzgebirges Il. — Hedwigıa 53: 99— 123; Berlin. FLössner, W. (1963): Beitrag zur Flechtenflora des Erzgebirges im Raum zwischen Frei- berger Mulde und Prefnitz. — Veröff. Mus. Naturk. Karl-Marx-Stadt 2: 1- 148; Karl- Marx-Stadt. GEPPERT, H. (1989): Studien zur Flechtenflora und -vegetation in den Einzugsgebieten der Trinkwassertalsperren Neuzehnhain und Saidenbachtalsperre im Erzgebirge. — Uni- versity of Halle-Wittenberg (diploma thesis). LAnGe, H. (1930): Zur Flechtenflora des Erzgebirges. (Das obere Zschopaugebiet). — Hed- wigıia 69: 56-83; Berlin. PoELT, J. (1969): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. — 757 p.; Lehre (Cramer). PoELT, J. & V£zpa, A. (ed.) (1977): Bestimmungsschlüssel europäischer Flechten. Ergän- zungsheft I. — 258 p.; Vaduz (Cramer). WIRTH, V. (1980): Flechtenflora. — 552 p.; Stuttgart (Ulmer). Author’s address: REGINE STORDEUR, Martin-Luther-Universität, Sektion Biowissenschaften, Neuwerk 21, O-4020 Halle, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 | 91-94 Stuttgart, 31. 12. 1990 Lichen Mapping in the Federal Republic of Germany By Volkmar Wirth, Stuttgart With 1 figure The fırst efforts to start a grıd mapping of lichens ın Germany date back to the late sixties. Thıs mappıng was restricted to the Black Forest and surrounding regions and was based on a rather low scale grid system with units of approx. 5kmx6km (“Meßtischblatt-Quadranten”). In these days the basic map scheme still had to be printed on a private basıs. In the meantime interest in lichen mapping has grown sıgnificantly and several mappıng projects receive financial support by governmental institutions: in the federal states of Baden- Württemberg, Rheinland-Pfalz, Saarland and Schleswig-Holstein. In Germany identical grids are used for lichen mapping and for the other floristic mapping projects (Wirrn & RırschHeL 1977, WIRTH 1984). The same grid has been adopted in the mapping projects of Czechoslovakia, Austria and the German Democratic Republic. It ıs a great advantage of this system that the grid units are identical with those of the basıc general map of Germany which is available every- where. The grid size is 6 x 10 geographical minutes, ı. e. about 11 km x 12 km. In the lichen atlas of Great Britain grid units of a similar sıze (10 km x 10 km) are being used. I do not recommend considerably smaller units as they require much more efforts and make homogeneous mapping of large areas difficult. In other, words, it is better to map the whole country in a reasonable time, than mapping a few regions ın a very detailed manner and others not at all. Assembling information on a very small grid may be justified from a regional point of view but not from a national one. These statements hold true especially for those countries, where lichenology is not given as high a rank as elsewhere. A historical classification according to records made before 1900, between 1900 and 1950 and after 1950, was recommended in the first appeal for lichen mapping ın Germany (PHıLıppı & WırTH 1973). In the atlas of Baden-Württemberg (WIRTH 1987) records were assıgned to the periods pre-1900, 1900 to 1949, 1950 to 1974 and from 1975 onward. In this case the actualization was important in order to demon- strate the decline of lichens and to make the atlas better usable for the analysis of actual problems. This historical differentiation is recommended as a necessary stan- dard for all other regional mappıng projects in Germany in order to ensure the com- patibility of the data within a future German lichen atlas. This approach guarantees a still satistying degree of actualıty and considers the fact that most of the data were collected in the period from 1975 onward. We are using a mapping field list including the names of more frequent and more important lichens. The names of registrated species have to be underlined. Addi- tional species must be noted separately; this is an important psychological drag for all those less experienced in more difficult species. In future we will design a new, more complete list. A checklist of the lichens of Germany is ın preparation. At the moment compilation of the data ın the different regions ıs still done manually or Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 0 >| -+- = Pe +- +- + + BR a a a 2 2 2 2 = - ı \ aber eige en = +S erstattet tr tt a er [B) +4 ee + + -+-4-4-+- ++ - Helgoland EEERBENHEN: Be a -ter-4+-4 +4 + = Bl. N 01 02 0304 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 5455 56 le ne — grey: Lichen mapping extensive, in ens mapped. Mapping in single ıso- ıch I Federal Republic of Germany. — Dark grey: Lichen es or higher already finished; le | ly epiphyt considered. ress; — frames: on grids ıs not appıng in advanced state or 5 Grid mapping of lichens in t l. m pro lated Fig. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 2) aided by computers, using different programs for data management. But a sophisti- cated computer program for floristical purposes ıs being developed in Germany. An overview of the state of regional lichen mapping in the FRG is shown in Fig. 1 and on page 151 (compare also Ernst 1990, GROOTEN & WOELM 1986, JOHN 1986, 1987, 1990, KÜMMERLING 1990, LEUCKERT et al. 1982, RırscheL 1976, 1977, SCHNEIDER 1985, TÜRK & WITTMANN 1987, WIRTH 1987). Detailed informations on the different regional projects are given in Part III of this volume. Large areas of West Germany (FRG) are not covered by a systematic mapping project. Neverthe- less detailed floristic informations are available for many single units in these „white“ regions. These grid units are dispersed allover Germany and partially a great amount of data have already been compiled. They have been omitted in Fig. 1. Additionally many ftloristic publications exist dealing with localities and regions scattered all over Germany. The demonstration of successful mapping in several parts of thıs country (e. g. more than 1000 maps have been worked out for SW-Ger- many) will surely stimulate progress in the “white” areas. Final aim of all lichen map- ping ın Germany will be acompilatıon of the data and a publication of an Atlas of the German Lichen Flora. In order to achieve this goal, a methodical mapping by full- time lichenologists ın several additional federal states ıs desirable (Niedersachsen, Nordrhein-Westfalen, Hessen, Bayern) and should be realized by governmental financıal support for a period of approximately 5 years. Nevertheless, sufficient data are already available ın order to enable Germany to make satisfactory contributions to a European mappıng project. Literature ERNST, G., KEMPE, J. & MÜLLER, R. (1990): Die Flechten im Landkreis Harburg (II) 1983-1989. — Ber. Bot. Ver. Hamburg 11: 1-42; Hamburg. GROOTEN, W. & WoELM, E. (1986): Entwicklung und Stand der flechtenkundlichen Erfor- schung Westfalens. — Westfäl. Geogr. St. 42: 191-204; Münster. Jorn, V. (1986): Verbreitungstypen von Flechten ım Saarland. — Abhandl. Delattinia 15: 1-170; Saarbrücken. — (1987): Bestand und Gefährdung der Flechten in Rheinland-Pfalz. — Beitr. Landes- pflege Rheinland-Pfalz 11: 159-208; Oppenheim. — (1990): Atlas der Flechten in Rheinland-Pfalz. — Beitr. Landespflege Rheinland-Pfalz 13 (1): 1-272, (2): 1-272; Oppenheim. KüÜmmerLInG, H. (1990): Untersuchungen zur Kenntnis der Flechtenflora am Hohen Meifßner und in seinem Vorland (Hessen) — unter besonderer Berücksichtigung chemo- taxonomischer Aspekte. — Inaug.-Diss. FU Berlin; Berlin. LEUCKERT, C., BURGHAUSE, A. & Rux, K.- D. (1982): Die Flechtenflora (epiphytisch und epigäisch) von Berlin (West). — Landschaftsentw. Umweltforsch. 11: 133—139; Berlin. PHıLıppr, G. & WIRTH, V. (1983): Eine Kartierung von Flechten und Moosen ın der Bundes- republik Deutschland. — Gött. Flor. Rundbriefe 7: 58-62; Göttingen. RıTscHEL, G. (1976): Beitrag zur Kartierung calcıiphiler epigäischer Flechten im nordbayeri- schen Raum. — Herzogia 4: 47-54; Lehre. — (1977): Verbreitung und Soziologie epiphytischer Flechten in Nordwest-Bayern. — Biblioth. Lichenol. 7: 1—-192; Vaduz. SCHNEIDER, K. (1985): Kartierung der epiphytischen Flechtenvegetation im Raum Bremen- Lüneburger Heide (Nordwestdeutschland). — Veröff. Übersee-Museum Bremen (Reihe A) 7: 1-129; Bremen. j Türk, R. & Wırtmann, H. (1987): Flechten im Bundesland Salzburg (Österreich) und im Berchtesgadener Land (Bayern, Deutschland) — die bisher beobachteten Arten und deren Verbreitung. — Sauteria 3: 1—313; Salzburg. 94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Wırrn, V. (1984): Rasterkartierungen von Flechten in Mitteleuropa. Eine Übersicht. — Her- zogia 6: 477—490;, Braunschweig. — (1987): Die Flechten Baden-Württembergs. Verbreitungsatlas. — 528 $.; Stuttgart (Ulmer). WIRTH, V. & RırscHher, G. (1977): Die floristische Kartierung der Flechten in der Bundes- republik Deutschland, insbesondere ın Süddeutschland. — Mitt. flor.-soziol. Arbeitsgem. (N. F.) 19/20: 35—45; Göttingen. Author’s address: VOLKMAR WIRTH, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 | 95-101 | Stuttgart, 31. 12. 1990 Lichen Mapping and Remapping in The Netherlands By Han F. van Dobben and Arjan J. de Bakker, Leersum With 1 table and 8 figures l. Introduction The Netherlands are a lichen-poor country. The poverty ıs caused by a lack of sui- table substrates for epilithic species, especially the acıdophytic ones, by a lack of old forest relics, and by a high level of aır pollution. There ıs no systematic, nationwide mapping program of Dutch lichens. However, numerous data collected by varıous workers provide a fairly good picture of the Dutch lichen flora, and, with respect to epiphytes, of the changes during the past century. The present state of knowledge is summarized in the ‚Standaardlijst van de Nederlandse korstmossen‘ (Checklist of the Dutch Lichens; BranD etal. 1988), which states ecology and estimated frequency for all species. In this list a total of 665 species is recorded, of which 562 have been found after 1970. 2. Ihe "WEVEN? project More precise data are available on the epiphytic species. BARKMAN’s (1958) work on the cryptogamic epiphytes of The Netherlands still stands as one of the most important works ın descriptive ecology. He was also the fırst to investigate the effect of aır pollution on epiphytic lichens in The Netherlands, and his map has been pub- lished many times since, e. g. in BARKMAN (1969). The relation between epiphytes and aır pollution proved to be a great stimulus to the study of this group. BARKMAN’S map was based on relatively few lichen data, and systematic air pollution data were unavailable at that time. However, between 1972 and 1974 the “WHEN? project (Werkgroep Herkartering Epifytenwoestijnen Nederland; DE Wır 1976) was under- taken, a nationwide mapping of epiphytic lichens on the basis of a5 km x 5 km grid. This inventory was carried out at localities which were chosen randomly within each grid square (c. four per square, most of them wayside trees), by amateurs with a varyıng degree of experience. The results should be looked at with some caution because field identifications were accepted. Nevertheless, the observed pattern of species richness correlates well wıth measured SO, concentrations. Figure 1 shows the distribution maps of two easıly recognizable species, Fig. 3 gives the generalized species richness per square, and Fig. 4 the mean SO, concentration measured in 1977. 3. Changes in the epiphytic flora before 1980 Valuable though incomplete information on species distribution ın the 19th and early 20th century can be obtained from the material preserved in the Rijksherba- rıum at Leiden. When these data are compared to the situation after 1950, a strong decline of many species becomes apparent. Examples based on these data are given by Barkman (1958). A comparison of BARKMan’s data with the WHEN data shows that between 1950 and 1974 further decline took place; Fig. 2 gives two examples (more examples are given by DE Wır 1976). 96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 o pre 1955 e post 1955 «. no data Ramalına farınacea ° o pre 1955 e post 1955 . no data Xanthorıa ie] ® © ®® 00 9000000800. © © 0. ® | parıetina o | _e en ee | za © ° .. ah z | VG & °, o pre 1955 .E e post 1955 o pre 1955 dans | e post 1955 Me | ee / Physcıa aıpolia aa | if = Be I Fu am. ee TE een Physcıa WHEN inventory. — 2. Physcia aıpolia (left) and Physconia distorta (right). A detailed mapping study in the ’s-Hertogenbosch area (c. 20 km x 20 km) by van Dossen (1983) showed a spectacular decline between 1900 (115 spp.) and 1974 (46 spp.), which could largely be ascribed to air pollution by SO, and resulting bark acıdification. For most species (except Lecanora conizaeoides) naturally acıd bark had become too acid, while some common species, e.g. Parmelia sulcata and Evernia prunastri, survived on naturally neutral, now acıdıfied bark. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 37 Class 6 Class 5 le \ alelz] REN! ® | Class 4 ® ® U) 8 | Class 3 Class 2 \ Class 1 no data Genie RM - NN 375 Fig. 3. Species richness per grid square in the WHEN inventory (from DE Wır 1976). — Explanation of class numbers: class approx. number of common species species per square | 03 Lecanora conızaeoides, L. expallens 2 A 7 Buellia punctata, Physcia tenella 3 8-11 Parmelia sulcata, Evernia prunastrı E 1247 Ramalına farinacea, Parmeha acetabulum 5 17220 Ramalına fastigiata, Parmelia exasperatula 6 > 20 Parmelıa caperata, Ramalina fraxinea 98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 a Fig. 4. (left) Mean SO,-concentration in ugm> in 1977 (data from National Institute of Public Health and Environmental Protection). Fig. 5. (right) Location of re-mapped areas: 7 = Rijnmond (industrial), — 2 = Zuid-Hol- land (industrial and agricultural), — 3 = eastern Brabant (agricultural). 4. Remapping studies From c. 1970 onward the SO,-concentration had steadily decreased and it was thought that this might have had a positive effect on epiphyte vegetation. Therefore a number of local remapping studies were undertaken after 1980 (e. g. DE BAKKER 1985, VAN DER KnaaP & van DoBBEn 1987, van Dijk 1988). In these studies the localities visited in the WHEN project were revisited, and new localıties were chosen when former ones could not be tracted. It appeared that many epiphyte species had become more common, in agricultural as well as ın industrial areas (Fig. 5, 6, 7). However, nitrophytic species (Physcia, Xanthoria and Candelariella spp.) had ın- creased much more than the other species (Table 1). This increase in nıtrophytic spe- cies is now ascribed to an emission of NH; from intensive cattle husbandry, which has strongly increased over the past few decades (Asman et al. 1987). Table 1. Mean frequency (= number of occurrences as a percentage of number of visited localities) of the nitrophytic species (Physcia, Xanthoria and Candelariella spp.) and the other species, in three re-mapped areas (Fig. 5) in 1973 and 1985. — The areas are: Riinmond (1; industrial), Zuid-Holland (2; industrial and agricultural) and eastern Brabant (3; agrıcultural). area 1 2 5, year— 1973 1984 1973 1984 1973 1984 no. of localıties 565 689 680 902 1439 1202 mean freq. nitr. spp. 3) 8.9 1.6 5.6 8.4 16.5 mean freq. other spp. 4.7 5.8 3.6 4.8 6.0 6.0 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 99 Fig. 6. (above) Distribution of Evernia prunastri in the Rijnmond area onalx1 km? grid basis. — Closed circles = 1973, open circles = 1984. Fig. 7. Distribution of Physcia adscendens in eastern Brabant in 1973 (left) and 1986 (right). In one of the local studies (DE BAKKER & van DOBBEN 1988) the pH and nitrogen content of bark samples were measured. Nitrophytic species appeared to be favoured by a high bark pH rather than a high nitrogen content. Therefore, the decrease ın SO,-concentration, leading to less bark acidification, is also favourable for nitro- phytic species. As a result, species like Physcia adscendens, Ph. dubia and Xanthoria polycarpa have increased strongly, especially in areas where intensive cattle hus- bandry is common (Fig. 7). A phenomenon that is not quite understood yet ıs the appearance of species in these areas which are not notably nitrophytic and have always been rare in The Netherlands, like Physcia stellarıs (DE BAKKER 1987). 100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Botanie RIN afd. oO Qu u a8 = w je u) u oO c uJ = - 4 un oO 80 82 84 86 88 90 YEAR Fig. 8. (above) Epiphyte monitoring network; areas (left) and transects (right). Fig. 9. (below) Number of species per row of 10 wayside trees as a function of time (2 tran- sects, 104 rows in total). WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 101 5. Monitoring Since 1981 monitoring of epiphytic lichens takes place at fixed stations (rows of 10 wayside trees, mostly Quercus robur and Populus spp.) as a part of the Dutch air quality monitoring program (DE BAKKER 1988). The monitoring stations (ca. 1350) are located ın eight areas around chemical monitoring stations and in a number of transects through the country (Fig. 8). The time series that now exist for some of the transects clearly show the increase in species richness after 1980 (Fig. 9). 6. Summary and conclusions The Netherlands are a lichen-poor country. Decreasing SO,-concentrations and increasing NH;-concentrations have caused an expansion of many of the more common epiphytes, especially the nıtrophytic ones, during the past decade. Never- theless, the epiphytic flora ıs still poor compared to the situation existing around 1900, and a return to that state cannot be expected in the near future, despite strong intentions of the government to further reduce both SO, and NH, emmission. 7. Literature Asman, W. A. H., DRUKKER, B. & Janssen, A. J. (1987): Estimated historical concentra- tions and depositions of ammonia and ammonium in Europe and their origin (1870-1980). — 88 p.; Rijksuniversiteit Utrecht, IMOU Report R-87-2. BARKMAn, J. J. (1958): Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes. — 628 p.; Assen (van Gorcum). — (1969): The influence of aır pollution on bryophytes and lichens. — /n: Aır Pollution, Proc. First European Congress on the Influence of Air Pollution on Plants and Anı- mals: 197—209; Wageningen (Pudoc). BRAND, A. M., APTROOT, A., DE BAKKER, A. J. & van DoBBEn, H. F. (1988): Standaardlijst van de Nederlandse korstmossen. — Wetensch. Meded. Kon. Ned. Natuurhist. Ver. 188: 1-68; Utrecht. DE BAkkER, A. J. (1985): Herkolonisatie door epifytische lichenen bij dalende SO,-concen- tratie in Zuid-Holland: een statistische analyse. — 64 + 169 p.; Rijksuniversiteit, Lei- den/Rijksinstituut voor Natuurbeheer, student’s report; Leersum. — (1987): Physcıa stellaris (L.) Ach. in Nederland. — Gorteria 13: 210-216; Leiden. — (1988): Monitoring van epifytische korstmossen in 1987. — 35 p.; Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Report 88/57; Leersum. DE BakkER, A. J. & van Dosgen, H. F. (1988): Effecten van ammoniakemissie op epifyti- sche korstmossen; een correlatiet onderzock ın de Peel. — 48 p.; Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Leersum, Report 88/35; Leersum. DE Wır, T. (1976): Epiphytic lichens and air pollution ın The Netherlands. — Biblioth. Lichenol. 5: 1-227; Vaduz. Van Disk, H. W. ]J. (1988): Epifytische Korstmossen, zure regen en ammoniak. — 85 p.; Pro- vincie Overijssel, Report; Zwolle. Van Doßsgen, H. F. (1983): Changes in the epiphytic lichen flora and vegetation in the sur- roundings of ’s-Hertogenbosch (The Netherlands) since 1900. — Nova Hedwigia 37: 691-719; Stuttgart. VAN DER Knaap, W. OÖ. & van DOBBEnN, H. F. (1987): Veranderingen in de epifytenflora van Rijnmond sinds 1972. — 24 p.; Rijksinstituut voor Natuurbeheer, Report 87/1; Leer- sum. Authors’ addresses: Han F. van DoBBEn and ArJan ]. DE BAKKER, Research Institute for Nature Management, P.O.B. 46, NL — 3956 ZR Leersum, The Netherlands. Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 456 [103-106| Stuttgart, 31. 12. 1990 5 5 Mapping Lichens and Lichenicolous Fungi in Belgium and Luxembourg By Paul Diederich, Luxembourg and Emmanu£l Serusıaux, Liege With 2 figures 1. Introduction The lichens and lichenicolous fungi of Belgium and Luxembourg have been stu- died since the beginning of the last century. The first important lichenologists were CLEMENT AIGRET, JEAN Kıckx, MARIE-ANNE LIBERT, LOUIS MARCHAND and Francois AUGUSTE TINAanT. At the end of the 19th century two surveys were pub- lished including the available information on lichens of Belgium (DE WILDEMAN 1898) and Luxembourg (Korrtz 1897). In 1938 a checklist of the Belgian lichens appeared, listing 586 species, but no chorological or ecological synthesis has been attempted (DUVIGNEAUD & GILTAY 1938). In 1958 JacQuzs LAmBınon began important investigations on macrolichens and prepared distribution maps for all species, except for Cladonia (LAMmBINON 1966, 1969). More recently WAGNER-SCHABER (1987) published distribution maps of 55 species of epiphytic macrolichens in Luxembourg. Since 1980 we have focused our attention on microlichens and on lichenicolous fungi, and one of us presented distribution maps of 240 Luxembourgish epiphytic species in his Ph. D. thesis (DIEDERICH 1989). The data available from herbarıum specimens, field observations and literature are now being fed into a computerized database in view of future applications lıke the publication of an annotated checklist or of a distribution atlas. 2. The computerized database A computer program has been developed by P. DiEDERICH (see thıs vol.) written in Turbo Pascal for floristic and faunistic databases. The following information ıs stored: Country, subdivision of the country, localıty, geographical coordinates, altıtude, date of collection or of observation, ecology, frequency, references (observer, collector, collection, number, etc.), publication dealing with the data, comments, certainty of data (doubtful or sure), species. The program offers facilities such as printing distribution maps on screen and printer (Fig. 1), preparing reports for inclusion by a word processor ın manuscripts, answering complex questions, etc. 104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Enterographa crassa Tremella lichenicola Fig. 1. The distribution of the lichen Enterographa crassa and of the lichenicolous fungus Tremella lichenicola ın Luxembourg. — Black disks represent herbarıum specimens; white disks represent field observations. — Both maps have been printed by com- puter. 3. The mapping grıid The phanerogamic flora of Belgium and Luxembourg has been mapped using a national grid system called I.F.B.L. (“Institut Floristique Belgo-Luxembourgeois”) with squares of 4km x 4 km subdivided ın squares of Ikmx 1 km (Fig. 2). For practical reasons this system has also been adopted for lichens; the 10 x 10 km? square ın the U.T.M. grid ıs calculated for every localıty by the computer, allowing compatibility wıth international mapping schemes. 4. Aıms (a) In 1993 we plan to have a complete database on lichens and lichenicolous fungi ın Belgium, Luxembourg and the “Departement des Ardennes” ın northern France. For that purpose all old herbarıa will be studied critically, and the most interesting localıties and sites will be investigated carefully. (b) At the same time an annotated checklist of the taxa including chorological and ecological data will be published. (c) A distribution atlas will be available on computer. Maps of selected species or a complete atlas wıll probably be published. 5. Acknowledgements We wish to thank Mr. JEAN Krıer for revising the English text of the manuscript. 105 WIRTH ET AL.‘(EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE "0/61 1917e erep auasaadaı sowpnbs y2v1q :OL6T-OIGT ponad ayı wor eyep 1usssada1 595504 !0]6] 102g erep Juasaıd -91 5994) — "31MOQWOXNT pur winIS[fag UI 97770919045 pııgoT Fo uonngqunsıp AU] "z 31 Haren SEE A 106 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 6. Literature DE WıLDEman, E. (1898): Thallophytes. — /n: E. DE WILDEMAN & T. Duranp: Prodrome de la Flore belge. — 543 p.; Bruxelles, Castagne. DiEDERICH, P. (1989): Etude taxonomique et &cog&ographique des lichens £piphytiques et de leurs champignons lichenicoles (macrolichens exceptes) du Grand-Duche de Luxem- bourg. — 400 p.; These de doctorat, Louvain-la-Neuve. DuvIGNEAUD, P. & GıLTtav, L. (1938): Catalogue des lichens de Belgique. — Bull. Soc. R. Bot. Belg. (Suppl.) 70: 1-52; Bruxelles. Kortz, J. P. J. (1897): Prodrome de la flore du Grand-Duche de Luxembourg. Lichenes. — Rec. Mem. Trav. Soc. Bot. Luxemb. 13 (°1890— 1896’): 91— 349; Luxembourg. LAMBINON, J. (1966): Revision des macrolichens de Belgique et des regions voisines. — These de doctorat. — 594 p., 2 annexes; Liege. — (1969): Les lichens. — Naturalistes Belg.: 1-196; Bruxelles. WAGNER-SCHABER, E. (1987): Repartition et Ecologie des macrolichens epiphytiques dans le Grand-Duche de Luxembourg. — Trav. Sc. Musee Hist. Nat. Luxemb. 8: 1-169; Luxembourg. Authors’ addresses: PauL DiEDERICH, Musee National d’Histoire Naturelle, Marche-aux-Poissons, L-2345 Luxembourg, G. D. Luxembourg and EMMANUEL SERUSIAUX, Research Assistant (F.N.R.S.), Departement de Botanique, Universite de Liege, Sart-Tilman, B-4000 Liege, Belgium. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr2456 10721097 Stuttgart, 31.12.1990 Lichen Mapping in France By Michel Lerond, Rouen With 3 figures and 1 table Three groups of authors are participating in the production of a distribution atlas of lichens in France. The promoter of the project is the Association Frangaise de Lichenologie (A.F.L.), data processing ıs managed by the Secretariat Faune-Flore at the Museum National (S.F.F.) and the co-ordination ıs done by the CDM, Observa- toire Regional de ’Environnement. At the moment field work is restricted to only 12 collaborators, being located in the northern, central, south-eastern and central south- western parts of the country. The mapping project developed ın five stages. In 1973 mapping began ın the Region Nord, aiming at pollution monitoring. This mapping was restricted to 30 species and based on a very low scale grid system. 5.0 5.675 5.50 Exfi7=} S.600 S.IB SH E] 55.525 53.500 5Se415 5I.450 SSel25 T 5.0 * * B 7 35 E} E3 EJEY EIIWEIES * E7 EJE3 E} jm E7 E3 E3 jene] * E3 * ** EIENE * EJEIEBE EJE7 E = | |* E7 E3 E3 IE3 Fr} E.3 E3 * E3 4 | E3 E3 ° x * ** T * E3 E73 EIEIEI * * E3 | |#] T* EIEIEBEIEIEBEINIES *] |* EIEI * EJEJE E37 E3 * E3 E7 1 EIE3 EIEIEIEIEINEN EIEIEIENES E EIERN E = E EJEIES E3 E3 E73 EIEIEI EIBIE3 E) | | |* BIESEIEIEIENENE 2 E73 EIENEIES E3 | E3 * +|* EIJHEIEIBEN * 1 =] EIESEIEIESEIEIGICHEN = E3 ” EJEIES * = E EIEJEBE = E7 EJEJEIEIEN EJE E3 EI E E3 EIEIEN 23 Fi BEREBEIEIEIE: === = === = | * * EIEIEZ EJEIES EJEBEIEIEIES | BNEBE3EIE * E72 * E3 E73 E3E3E3 1 E3 EIE3 EIEBESEIEBES 23 E3 IENEI = EIE3 EIE3IEJEIBBET E31 * = |* EJEIEI = \* [BBENEIEN EIEIEJEIEIESENBNEN EIEBES T Li jem| He Fig. 1. Distribution of Chrysothrix candelarıs in the Normandie. For further explanation see text. All maps edited by S.F.F. and CDM, M. LeronD. — Black lines ın the maps refer to limits of Departements. Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 108 viv4adv> vırawaog (1yB11) 'g — 'sapıo -9PZ1U09 vAouv997 (172]) "7 — "1purunon ayı ur sarads uaysı omı yo vonngqLuste] "cz Sig 0u0°78 N - 520°75 \--+ a4 14 FH H IT 050°75 % I SLO°IS IC IE T | 1 001.°75 [7 Leon ses | % T es 051.75 |) = = 1 | i a Bee T Y | -H Het EIEZEZEIEIEIE IE IE Fe Eu EEE U 2 77T * E3E2 EIEJEIEZBBEIEIEIEN * T I EIBBEICZEIEZEZEIESEIEZEIEIEIENEIEN EIE3EIEIET * * Ar DEIEZEREIEZ BEER PER Pan sEZEIEn | | BEBEIEIEIEIEZEZEIEIEZEZ * Hr EIEIEZEZEIEN ae EIE3E3EIE3 EIEZEIEIEZ EJE3E3 E3E3 ** EIEEICH =* E3EJEJEIEZEIEZEIEIEIEN EIE3E3EJEIEI jez] T EIBBEIEIENEIER E3E2 EIESE3EHEIEI EIEIEIEIEIER 1 7777 = IT = # EIEIBBEIEZEZESEIEIEIEZ E3E3EJEIEIER fe = = 11 * E3EJE3EIEI E3E3 E3E3E2 EJE3E3E3E3 * * T E3EJEJEJEIEN EIBBEIEZEIEZEIEFEIEIEN ESEIEIEIE * * sau * + #* * |* BIEZEIEZEIEIEZ EIEZEIENE T * |* E3 * E32 E3 E3E3E3E3E2 E3E3 FTIr E3 ji | E3EIWEIEZ = E3E2 *| |F =“ E3E3EI3E3E3EC3E3 E3 + #] T# EAESESPIEREIEN E3E3 * EJEZEIEBEIE = # | Hl "SESE3EIEIEIE je * E3ENEIENE E3E3E3EIE3E3) ESEZEIEIEIEZEN * E3E3E3 EIE3E3 E3E3E3 esse = mi = * # EIEIEBEIE EIEZEIESENEIEN * | I# |* EIEIEIEJE EZ * 1 EIE2 DIEZEIEZ b * “#4 * |* KIEIEZEJEIE * EIEBEZEZEIEIF EZEJEIEZ EIBBESEICE EJEIEBE E3 KIRI EEE EIEIEIEIE Zu “| * EIE3E3E3ER * DIEIEBEIE? * EaEaE ac a! 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(EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 109 In 1983 an experimental program covering the area of Haute-Normandie was started. This project used a very low scale grid system, too. A total of 135 species were mapped with regard to chorology and pollution monitoring. The distribution map (Fig. 1) of Chryosthrix candelaris evidently shows river Seine to form a phyto- geographical borderline of the area of this species. Other distribution maps resulting from this project are those of Lecanora conizaeoides (Fig. 2), an example of a highly toxıtolerant species, and of Parmelia caperata (Fig. 3), which reflects the influence of air pollution on the disappearance of this species. Table 1. The 30 species selected for distribution mapping in 1986 [taxonomy following CLAUZADE & Roux 1986, except for Psora scalarıs = Hypocenomyce scalaris (Ach.) Choisy]. 1 Anaptychia cıliarıs 16 Parmelia revoluta 2 Bryoria fuscescens 17 Parmela soredians 3 Buellia punctata 18 Parmelia tiliacea 4 Cetraria chlorophylla 19 Parmeliopsis ambigna 5 Cladonia rangıferina 20 Pertusarıa amara 6 Diploicia canescens 21 Physcia aipolıa 7 Hypogymnia bitteriana 22 Physcia clementei 8 Lecanora conizaeoides 23 Physconia grisea 9 Lecanora expallens 24 Platismatia glanca 10 Lobaria pulmonaria 25 Psenudevernia furfuracea 11 Normandina pulchella 26 Psora scalaris 12 Parmelia acetabulum 27 Pyrenula nıtida 13 Parmelia caperata 28 Teloschistes chrysophthalmus 14 Parmelia perlata 29 Xanthoria parietina 15 Parmelıa reticulata 30 Xanthoria pohycarpa In 1986 a choice of 30 species (Tab. 1) was selected for mapping and it was also decided to follow the taxonomy applied by CLAuzAaDE & Roux (1986). The first data sets were completed ın 1987 and in 1989 500 data sets were processed. Until now areas in the north-western part of the country, in the French Alps and in the Bor- deaux region have been mapped. Literature CLAUZADE, G. & Roux, C. (1986): Likenoj de okcidenta Europo. — Bull. Soc. Bot. Centre- Ouest (Nouv. Ser.) Num. Spec. 7: 1-893; Royan. Author’s address: MICHEL LEROND, Observatoire Regional de l’Environnement, Square Andre Maurois, 55 rue Louis Ricard, F-76000 Rouen, France. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 [111-113] Stuttgart, 31. 12. 1990 Lichen Mapping in Spain and Portugal By Jose M. Egea, Murcıa With 2 figures At present no official lichen mapping projects concerning the Iberian Peninsula and Northern Afrıca are existing. It may still take a long time of planning until such a project can be started seriously. Knowledge of lichen distribution in Spain is actually restricted to some areas close to research centres and almost half of our country still remains lichenologically unexplored. Moreover, this information refers only to a selection of substrates. Data compiled in any available map ın Spain are originating from taxonomic work or from floristic and phytosociological studies carried out on a regional scale. There is no attempt of mapping lichen distribution on a paniberian scale. Until now the following maps are available compiled from data collected by the research team under my direction: (1) Distribution maps of 122 species plus 7 varieties growing on volcanic and other siliceous rock substrates at low altıtude in SE Spain. (2) Maps showing the world wide distribution of a large number of species belonging to Heppia and Peltula have been designed in connection with taxonomic studies dealing with western European and northern African species of these two genera. (3) Distribution maps of all lichen species belonging to the families Opegraphaceae and Lichinaceae in SE Spain have resulted from two doctoral theses completed recently. (4) Furthermore, distribution maps of the characteristic species forming ombropho- bous communities of seashores in Northern Africa and Western Furope are avai- lable, too (Fig. 1). Unfortunately, methods of data collection applied in the different studies have not been uniform. Data resulting from regional studies are being presented in maps sho- wing distribution at different levels of altitude whereas exact reconstruction of loca- tions from larger scale distribution maps often fails. On the other hand, verification of a majority of the bibliographical data proves to be rather difficult. We have therefore based our maps on our own data, collecting herbarıum specimens if possible. Literature has been taken into consideration in the case of Heppia and Peltula only, using the recent revisions of these genera by WET- MORE (1970) and Swınscow & Kroc (1979). Our group, in cooperation with my collegues from Murcia and J. Rowe (Sevilla), has been starting a new project titled “Comparative biogeography of the seashore lichen flora of the Iberian Peninsula and Morocco”, supported by the Spanish Government. This project continues preceeding studies on lichens of seashores sıtuated between Cabo de Gata (Almeria) and Cabo de Creus (Barcelona) recently finished in collaboration wıth some investigators from Barcelona. 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Fig. 1. Distribution of Lecanactis grumnlosa (Duf.) Fr. var. grumulosa in the Mediterranean region. Men NO Oyr, / Ber | ERRanea occıdeNnTAt R ea ---7 ah MEDITERRAnEA ORYEN / er >— . e- u \l a AHARO-A [283 2 je82 Iso" RABIGA Fig.2 Bioclimatical regions and subregions of Europe and Northern Africa. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 113 The main objects of the new project are the mapping of the most interesting spe- cies, investigations on a correlation between lichen flora and biogeographic belts and a taxonomıc revision of the Pertusaria species occurring in the described area. We are using a biogeographical map (Fig. 2) subdivided into subregions. Termino- logy and limits of chorologie units follow MEusEL et al. (1965), modified recently by Rıvas-MARTINEZ (1987). Main differences between the two cited schemes are: (1) Parts of the cırcumarctic and circumboreal regions are included in the Eurosibe- rıan region. (2) The submediterranean subregion ıs subordinated to the atlantic-centroeuropean subregion and excluded from the mediterranean region. (3) The macaronesic-mediterranean region ıs dıvided into two independent regions, which themselves are subdivided into two subregions respectively. In the studies of lichen distribution ın Spain we are going to use a map which ın- cludes all of the different bioclımatic belts. Finally, in my opinion, it would be of great interest to include biogeographic and bioclimatic maps of the whole of Europe in a future atlas of the European lichen flora. Main problems yet to be solved are general agreements on limits of chorolo- gical units and on the most useful indices necessary for a correct delimitation of bio- climatic units. Literature MEUSEL, H., JÄGER, E. & WEINERT, H. (1965): Vergleichende Chorologie der zentraleuro- päischen Flora. Textband. — 583 p.; Jena (Fischer). Rıvas-MARTINEZ, $. (1987): Memoria del mapa de series de vegetacion de Espana. — Mini- sterio de Agrıcultura, Pesca e Alimentaciön. I.C.O.N.A.; Madrid. Swınscow, T. D. V.& Kroc, H. (1979): The lichen genera Heppia and Peltula in Fast Africa. — Norw. J. Bot. 26: 213-224; Copenhagen. WETMORE, C. M. (1970): The lichen family Heppiaceae in North America. — Ann. Missouri Bot. Gard. 57: 158-209; St. Louis. Author’s address: Jose M. Ecza, Dep. Botanıca, Facultad de Biologica, Universidad de Murcia, Murcia, Espana. tz Zr zu ach > 6. BRD Bm; 23 j . IE . . 5 . =. re re Bye . [BE er f net DA a TE VE ee Te ah. cr Sitzmapz pn i ER . Bar I BEE re Ze Te STE Ze et Dee . u g j \ . ee; De Pe EEE er ned Iıms DB f z f Zee = . 5 i f nn i i Br a a, it) EEUEe I) nil.e ler PAR er u fr aaa or zu ei Be; IK Br Inn a lei “ Ze Be, “ Bu? W. BT Say zip u in Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 |115-120| Stuttgart, 31. 12. 1990 Perspectives for the European Lichen Mapping Project in Italy By Mauro Tretiach, Trieste 1. Introduction In the last century an important lichenological school originated in Italy, led by G. DE NorTarıs and A. MAssaLoNGO, who proposed the use of micromorphological characters for the delimitation of taxa (see HaL£ 1984). In the same period other Ita- lıan lichenologists, as F. BAGLIETTO and A. CaArESsTIA carried out floristic investiga- tions ın several parts of the country. The interest in cryptogamic research was so high that in 1858 a group of scientists and amateurs founded in Genova the Societä Critto- gamologıca Italiana. The newborne society published an official paper, the Com- mentario and an important series of exsiccata, the Erbario Crittogamico Italiano. Fundamental studies were published in this period, but the death of MassaLonGo, the dispersion of the group working with DE NoTaRrıs after he went to Rome, and an unfortunate cultural policy of the Italian Government caused a rapid decline of the Italian lichenological school (Nımis 1989). The result was, that for almost seventy years (from 1911, when JarTA published his Flora, to 1980) lichenology in Italy was represented by very few people, most of whom were amateurs. In this period no more than 12.000 specimens were collected ın Italy, which ıs only 6% of the whole number of samples preserved in Italian herbarıa (TRETIACH & VALcuvIa PAssADORE 1990). The best lichenologists active in the present century were G. GRESINO, C. SBARBARO and M. CencGıa SamBO. These authors were not university professors; the absence of an academic tradition was one of the main reasons why lichenology in Italy remained neglected for more than fifty years. In 1987, under the stimulus of P. L. Nımis, a small group of lichenologists met at Trieste to found the Socıietä Lichenologica Italiana (S.L.I), whose main aim is the improvement of lichenological research ın Italy. In about two years, the Society has organızed 10 introductory courses to Lichenology, one International and one National Symposium, and a good number of excursions in various parts of the Peninsula. The official Society organ ıs the Notiziario, published once a year. Alt- hough a young society, the $.L.I. has now grown to more than 180 members. For the first time, since 1988, the Italian Government ıs funding a National Research Pro- gram on Lichens, involving 10 Universities throughout the country. The recent renaissance of lichenological activity ın Italy gives hope that the Euro- pean Lichen Mapping Project can be extended to this country. Information for lichen mapping in Italy can be gathered from three different sources: herbaria, litera- ture, and direct recording of species ın the field. 2. Herbaria The herbaria are excellent sources of information for phytogeographic studies. In my opinion, distribution maps of species should be based, if possible, on specimens preserved in collections, at least when difficult taxa are concerned. The herbarıum 116 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 specimens allow validation of the identifications, and can be used for further investi- gations, such as chemical, ultrastructural or hıstological analyses for systematic revi- sıons. All too often the herbarıa are considered as dusty, useless warehouses. Many of the Italian lichen herbarıa are actually dusty warehouses, even ıf they preserve about 200.000 samples (most of them collected in the last century). The main problems in obtaining information from Italıan herbarıa are: (a) the lack of recent revisions of old specimens; (b) the lack of an efficient herbarıum staff, so that the requests of loans remain unanswered; (c) scarcıty of updated information on the contents of herbaria. The historical herbaria, for example those of F. BAGLIETTO (MOD), A. Jarra (NAP), G. DE NoTarıs (RO), are particularly affected by these problems. The results of a recent survey of the Italian herbarıa, promoted by the S.L.I., have been edited by TRETIACH & VarcuvIa PassaDoRE (1990). The survey concerns all the historical collections, with the exception of the herbarıum of V. TrEvIsan, and gives an estimate of their holdings. The location of the types of all lichen taxa de- scribed by Italian authors ıs planned for the future. In the last ten years some new herbarıa have been created; a few of them have been computerized, such as the lichen herbarıum of the University of Trieste (TSB, Herb. P. L. Nımis), with more than 14.000 samples, and the Herbarıum of the Universitä della Calabrıa (CLU, Herb. M. CopoGno & D. PunTiıLLo), with about 8.000 sam- ples. Other new collections, such as those of G. CanıGLia, R. PIERVITTORI, M. VaLcuvıa PASSADORE, D. OTTONELLO, M. GRILLO are inserted within the historical herbarıa of PAD, TO, PAV, PAL, CAT, respectively. The P.L. Nımıs Herbarıum (TSB) contains personal collections from Alaska, Svalbard, Canary Island, Tierra del Fuego and Italy; the Italian samples were col- lected mainly in Friuli-Venezia Giulia, Sardinıa, Latium, wıth a mean annual increase rate of 1.400 samples. This herbarıum constitutes the basıs for a databank, the basic archives (list of species and localities with ecological data) of which ıs printed once a year, and is available upon request. The software of this databank ıs described by LAGONEGRO et al. (1982). For each herbarıum specimen, the following information is stored: (a) progressive number of herbarıum envelope; (b) geographic sectors; (c) quadrant number, with the grid adopted in the Project of Floristic Cartography of Central Europe; (d) substrate type, as follows: 1) rock type; 2) soil type; 3) tree spe- cies or genus; (e) elevation. Such information is integrated with those obtained by WırTH (1980), concerning the ecological range of the species, as follow: pH-range; eutrophication range; moisture range; light range, and with the area diagnosis ın Europe, also taken from WırTH (1980). It is possible to obtain species lısts for localı- ties or quadrants, frequencies of species with respect to elevation or substrate-type and distribution maps from this databank. The software allows obtaining matrices with the frequencies of species with the same distribution patterns, or with the same ecological requirements, within geographic sectors, quadrants, or different localities. These matrices can be processed by methods of multivariate analysis. Examples of such an approach are given ın Nımis & DE Faverı (1980), Nımiıs & Losı (1983), Nimis et al. (1987). Although the floristic investigation is far from being completed, the publication of a first distribution atlas covering Northeastern Italy ıs planned within the next few years. The software of the databank will be changed ın 1990 ın WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 117 correspondence with the substitution of the hardware at the Centro di Calcolo of the Trieste University. Other computerized lichen collections are those of PAL and CLU, the basic archives of which can be requested from the authors. 3. Literature Literature may be a good source of floristic information, but its use may be dange- rous, above all when it ıs not possible to check dubious identifications. Moreover, old literature records are sometimes inadequate for mapping purposes, since they often require a critical reappraisal of old nomenclature. In Italy good floristic investigations were carried out by BAGLIETTO (1863), BA- GLIETTO & CARESTIA (1863, 1865, 1867, 1880) ın the Valsesıa (Western Alps), Morıs & DE NoTarıs (1839) on the Isle of Capraıa (Tuscan Archipelago), by BA- GLIETTO ın Tuscany (1871) and Sardınıa (1879), Anzı ın the Rhaetian Alps (1860), etc. All these publications are usually based on samples preserved in the Italian her- barıa, so that it ıs possible to check the ıdentifications if necessary. Nımis & PoELT (1987), for example, critically discuss the species cıted by BAGLIETTO (1879) for the flora of Sardınıa. Varcuvıa PAssaDoRE & VITTADINI ZORZOLI (1982) compiled all the available information on lichens reported by previous authors (F. BAGLIETTO, M.L.]J. BouLy DE LeEspAIn, G. DE NOTARIS, A. JATTA, C. SBARBARO, M. ]. SERVIT) from Liguria, without attempting a eritical revision. The Flora of Jarra (1909-1911) remains the most complete work on the lichen flora of Italy, but ıt can hardly be used for mapping purposes, since the locality records are extremely vague. The S.L.I. ıs organızing a documentation center to improve the availability of old literature. The reprint of rare articles of the Masters of Italian lichenology ıs also ın progress: the first volume will be published ın 1990 with a selection of papers by A. MASSALONGO. In the last years, florıstic contributions were published in the series “Contribu- tions to lichen floristics ın Italy“, with the papers on the M.te Ventasso (Northern Apennines; Nımıs 1985a), on the Tremiti Islands (Southern Adriatic Sea; Nımis 1985b), on the Presidential Estate of Castelporziano (Latium; Nımis 1988), on the Caronte Valley (Calabrıia; PuntıLLo 1987), and on the Isle of Capraia (Tuscan Archipelago; Nımis et al. 1990). The main aim of the series is to study the floras of small, well delimited areas such as ıslands, single mountains or old forests. Other flo- ristic lists have been published by Canıcııa et al. (1985) and CAnNIGLIA & DE BENETTI (1987) on the Cansıglıo Plateau (NE Italy); CAstELLo et al. (1989) on the epiphytic flora of the upper Torre Valley (Julian Prealps); GrıLLo & ROMANO (1988) on the National Park of Abruzzi (Central Italy), GrILLO & CanıIGLiıa (in press) on the flora of Etna Volcano; Nımıs & Lo1 (1982a) on the Val Rosandra, near Trieste; Nımıs & Loı (1982b) on the epiphytic flora of the Trieste Karst; Nimis et al. (1987), on the epilithic flora of archeological sites ın Latium; Nımis & PoErr (1987) on the lichen flora of Sardınıa; OTTONELLO & MERLO (in press) on the Isle of Maret- timo (Egadı Islands). By comparing the results of these studies it will be possible to study the correlations between clımatical factors and distribution patterns, floristic diversity and structural features of the floras. These species lists will be a good source of information for mapping projects. 118 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 The best distributional data which can be obtained from the literature are those contained in taxonomıic revisions of given taxa, or in studies specifically devoted to the analysıs of distribution patterns, which summarize the analysıs of several herba- rıum specimens, field collections and literature data. In the last few years some revi- sıons of Italian material were published by Coassını-LokKAR et al. (1986, 1987) on the Cladonia chlorophaea-pyxidata complex and on the genus Parmotrema, CoDosno et al. on the Umbilicaria hirsuta complex in Europe (1989), and Co- DOGNO & PunTiLLo on the Pannarıaceae of Calabrıa (in prep.). Phytogeographic contributions are those of TRETIACH & Nimis (1988) on the distribution of Norman- dina pulchella ın Europe, CoDoGno & PuntıLLo on the Umbilicariaceae in Calabrıa (in press), CODOGNO & SAncHO on the Umbilicariaceae in the W-Mediter- ranean basın (in press). 4. Field investigation The relatively high number of S.L.I. members could allow extension of lichen mapping to the whole peninsula, at least for easily recognizable species. At present, the S.L.I. and the Italıan W.W.F. have launched a national project for the introduc- tion of a sımplified method for monitoring aır pollution with lichens in the Italian schools, ınspired by the method proposed by Herzıc et al. (1989). In 1989, 30 schools, ın different towns throughout the country have been involved; in the next year they should be almost 200. There ıs a S.L.I. specialist in each region to assist the teachers in the ıdentification of lichens. This project could be a good source of infor- matıon on the distribution and behaviour of species endangered by air pollution, because the data will be collected at the national level and published ın the Notiziario of the S.L.I. The rapid increase of applied research in biomonitoring with lichens could also be of interest for mapping purposes; at the moment there are several pro- jects in progress ın different parts of Italy, which include the mapping of all epiphytic lichen species around towns, industrial areas, or over relatively vast regions. The most important project ıs the study of the whole Veneto region commissioned by the local authorities to the University of Trieste. More than 500 localities have been visited, and in each locality the frequency of all epiphytic species on several trees (Tılia) have been recorded. The results have been processed by programs of autho- matic mapping, producing the distribution maps of more than 100 species; the maps report also their frequency distribution ın the survey area. These data could be directly used for the European Lichen Mapping Project. The $.L.I. organızes common excursions in the Italian Peninsula every year, like those ın Calabrıa (1988), Capraia and Castel Porziano (1989), to study areas with lichen floras not well known. The data gathered at these occasıons could also be used for mapping purposes. Finally, ın 1989, a Lichen Commission was established within the International Organızatıon for the Phyto-Taxonomic Investigation of the Mediterranean Area, whose first meeting will be held in Trieste in April 1990. The main aım of this com- mission is the compilation of a fırst check-list of Mediterranean lichens. Field studies will be organızed by the Commission ın the least explored parts of the Mediterra- nean Region, including Italy; these should provide very important distributional data to fill the apparent distributional gaps of some species in some poorly investi- gated parts of Southern Europe. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 119 5. Conclusıons The loss of the old lichenological tradition caused a major delay in the develop- ment of florıstics and phytogeography of lichens in Italy. Nowadays, lichenological studies are rapidly ı increasing after more than half a century of almost complete neg- lect. Floristic mapping projects not only have a scientific importance in themselves; they also provide a framework to organize the activity of people working in the same country. In thıs sense I think that the involvement of the Italian Lichen Society in the European Lichen Mapping Program could be very fruitful. 6. Acknowledgement This work has been supported by a M.P.I. 60% grant, resp. Prof. P. L. Nımis. 7. Literature Anzı, M. (1860): Catalogus lichenum quos in Provincıa Sondriensi et circa Novum-Comum collegit et in ordinem systematicum digessit. — 126 p.; Novi-Comi. BAGLIETTO, F. (1863): Escursione lichenologica dal Lago Maggiore al Sempione. — Comm. Soc. Crittogam. Ital. 1 (4): 287-354. — (1871): Prospetto lichenologico della Toscana. — Nuovo Giorn. Bot. Ital. 3: 211-297; Firenze. — (1879): Lichenes Insulae Sardiniae. — Nuovo Giorn. Bot. Ital. 9: 50-122; Firenze. BAGLIETTO, F. & CARESTIA, A. (1865): Catalogo dei licheni della Valsesia. I. — Comm. Soc. Crittogam. Ital. 2 (2): 240-261. — &— (1867): Catalogo dei licheni della Valsesia. II. — Comm. Soc. Crittogam. Ital. 2 (3): 321434. —&-— (1880): Anacrisi deı licheni della Valsesia. — Attı Soc. Crittogam. Ital. (Ser. 2) 2: 143—356; Milano. CANIGLIA, G., SILVANI, L. & BARADELLO, R. (1985): Contributo alla conoscenza dei licheni del Cansiglio. 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Since the death of Fran KuSan, the famous Croatian lichenologist, who had compiled data on Yugoslavıan lichen species wıth respect to both foreign sources and hıs own fieldwork, we have not had any better trained lichenologist. Therefore Kusan’s work (Kusan 1953) remains the only reliable source on the lichen flora in Yugoslavıa. The lichen flora of Slovenia was maınly investigated by foreign lichenologists of whom GLowAckI & ArNnoLD (1874) and ZAHLBRUCKNER (1922-34) were the most important ones. Unfortunately these lichenologists visited only a few well known localities which are cited by Kusan again. The greater part of the country remains uninvestigated. Aır pollution problems which have arısen during the last twenty years led to an increased interest ın lichens. Epiphytic lichens of some more polluted regions were mapped (Barıc et al. 1979, Barıc & Marrıncıc 1982) and taxonomic work on lichens slowly started again. Interest for lichens increased in connection with grow- ing knowledge on their sensitivity to air pollution. Between 1975 and 1979 the Pan- slovenian Youth Research Program mapped the whole area of Slovenia, considering the distribution of different epiphytic lichen growth forms (Barıc et al. 1984). A simple lichen map was constructed. Interest for lichens as air quality indicators ın- creased again in connection with forest decline studies. As we had once more not enough traıined lichenologists, very simple methods of aır quality bioindication on forest damage inventory plots were applied (Barıc & Krarj 1989). Three main thallus types of epiphytic lıchens, ı. e. crustose, foliose and fructicose were regi- stered. The frequency, coverage and height of growth on the tree trunk of the domi- nant tree species were assessed for each growth form group. A lichen map of Slovenia was constructed from these data (Fig. 1, 2). It reflects the general state of aır pollu- tion in our republic. That kind of lichen inventory was performed twice in the years 1985 and 1987 on the 4 km x 4 km grid of forest damage inventory plots consisting of 1125 units. At the same time we are proceeding with lichen mapping on the 16 km x 16 km bioindication grid system used ın forest decline research. The aim of this work is to obtain the basıs of lichen distribution in our forests and to improve bioindication of air pollution with epiphytic lichens. First of all we are going to map some macrolichen species, later on the whole flora. We are still facıng problems in the ıdentifications of microlichens and very little work has been done on the epilithic tlora. In Yugoslavia there is a strong interest in the use of lichens as bioindicators but much less ın taxonomic work. At present there is no full time lichenologist ın the whole country. Therefore progress in lichen mapping will be very slow. Because of Fisst. Fig. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 * OLD’ * KOXXKRXXD x D *DX* XXXID D* x* 0 ie] * Br DRRXOR+RRIRRRHR x* D *%DDOX ++ + sn DIRKRKRKRAKRKX DD * x tr RK DO+KXttHH+X Krrr * D**DDXDOXRKKXDOXK Dx *D*DDDDD DXDOX im} RKKORK+KRXORKKR XD RRKX,X XXDXDD xx DXx* X*XDO XXX *XDOD * DXOxD DOOXDOXODDDXDO* X*D € D DOBOD Legend: *OX+XDOO00D *DO+%*XDD + no lichens DDORX++%X > 3 je) classes of IAP * 15 21 27 X xD x TOOXDDOXF+RK +DXO0X DD 0000 im] XDXX KOOX_XXOXX X x x x je x x x no lichens XOOXX XX x+++X only crustose lichens crustose and foliose lichens crustose, foliose and fructicose lichens (above) Lichen map of Slovenia based on IAP values (index of atmospheric purity), using data from the 1987 forest decline inventory. (below) Lichen map of Slovenia showing presence and distribution of lichens with different thallus types. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 123 growing aır pollution i in our country some species may disappear before ever having been recorded in our flora. The installation of filter equipments on major sulphur dioxide emission sources is planned for 1993. Already now the epiphytic lichen vege- tatıon of our country is quite endangered. We have noticed a major decline or even disappearence of pollution sensitive species, and even the more resistant ones clearly show symptoms of damage. As we have only a few early lichen records it ıs difficult to obtain a red data lıst. Table 1 therefore represents a preliminary lıst only. Table 1. Preliminary RED DATA LIST of Lichens in Slovenia. — Nomenclature according to PoELT (1969), POELT & VEZDA (1977, 1981) and WIRTH (1980). Classification of endangered species according to TÜRK & WITTMANN (1986, p. 166) modified for Slovenia. — Symbols in front of species names indicate: 0 = extinct or missing; — 1 = threatened by extinction ıf pollution is not decreased immediately; — 2 = as 1, but naturally very rare species, or species confined to special habitats; — 3a = en- dangered, generally common but showing severe decline in some areas, mainly caused by aır pollution; — 3b = as 3a, but less common, restricted to special habı- tats where other anthropogenous influences play a significant role; — r = very rare in Slovenia or not well known and confined to rare habitats or occurring inciden- tally; ın some cases the actual occurrence in Slovenia is doubtful. r,0 Alectoria ochroleuca 1,02 Parmelia incurva 3a Anaptychia cıliarıs 22 Parmelia laevigata r, 3b Bryoria nadvornikıana 3b Parmelıia quercina 3b Bryoria subcana 3a Parmelia tiliacea 3b Cetraria sepincola 3a Parmelia pastillifera 3a Cetraria chlorophylla rl Parmelia stuppea 3a Cetraria laureri 11 Parmelia taylorensis 3a Cetrelia olivetorum r, 3b Peltigera aphthosa 3b Cladonia arbuscula r,3b _ Peltigera leucophlebia r, 3b Cladonia mitis r,3b Peltigera collina 3b Cladonia rangiferina r,3b _ Peltigera horizontalıs 2 Collema fascicnlare 3b Peltigera polydactyla 3a Collema nigrescens r, 3b _ Pertusaria constricta 2 Collema occultatum 3b Pertusaria hemisphaerica | Evernia divaricata 3a Pertusarıa pertusa 3a Evernia prunastri 3a Phlyctis agelaea 3b Icmadophila ericetorum Ja Physcıa aipolia 3b Leptogium cyanescens 3b Physcia biziana Ja Leptogium saturninum 3b Physcia hirsuta El Lobarıa amplıssima 3b Physcia labrata 1 Lobarıa pulmonaria r,3b Physcia luganensis | Lobarıa scrobiculata 3a Physcia stellarıs 3a Menegazzia terebrata 3b Physconia detersa 3a Mycoblastus sangninarıns 3b Physconia enteroxantha 3b Ochrolechia pallescens 3a Physconia grisea 3b Ochrolechia szatalaensis 3a Physconia pulverulenta 2 Nephroma bellum 3) Pyrenula laevigata 1,2 Nephroma laevigatum 3a Pyrenula nitida 5,2 Nephroma resupinatum 3b Pyrenula nitidella ) Pannaria rubıginosa 3a Ramalına farinacea 3a Parmelia acetabulum 3a Ramalına fastigiata 12 Parmelia arnoldıi 12 Ramalına fraxınea 3a Parmelia caperata 2 Ramalına roesleri 2 Parmelia carporrhizans wi Ramalıina thrausta 2 Parmelia flaventior 22 Sphaerophorus globosus 124 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 0 Sticta fuliginosa 3b Usnea fulvoreagens 3a Thelotrema lepadinum 3b Usnea glabrescens ee) Thamnolıa vermicularis O Usnea hirta 3b Usnea barbata s.ampl. O Usnea longissima 3b Usnea ceratina 3a Usnea subfloridana 3b Usnea florida Literature BaTıc, F., SMERDU, N., MARTINCIC, T. & VRHOVSEK, D. (1979): Epifitska flora in onesna- zenje zraka na Dodroäju mesta Ljubljane. Drugi kongres ekologa Jugoslavije; Zagreb. Barıc, F. & Martın£ıc, A. (1982): Vpliv fluoridov ız tovarne glinice in aluminıja v Kidri- cevem na epifitsko floro lısajev. — Biol. Vest. 23: 1-12; Ljubljana. BATIC, F., GosAaR, M., PETKOVSEK, Z. & PETERLIN, M. (1984): Razıskovanje onesnazenosti zraka v Slovenjji II. — Prirodoslovno drustvo Slovenije; Ljubljana. Barıc, F.& Krarj), T. (1989): Bioindikacija onesnazenosti zraka z epifitsko lisajsko vegeta- c1Jo pri inventurah propadanja gozdov. Zbornik gozdarstva in lesarstva; Ljubljana. GLOWACKIT, J. & ARNOLD, F. (1870): Flechten aus Krain un Küstenland. — Verh. 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Stuttgarter Beitr. Naturk. 3 125-129] Stuttgart, 31. 12. 1990 | Lichen Mapping in Turkey By Volker John, Bad Dürkheim With 5 figures About 100 papers dealing with lichens from Turkey have been published (JoHn 1988). Only a few of them include noteworthy lists of original records. The majority of these papers are monographs in which species recorded before are revised. Fur- thermore, information on some species has been distributed by means of exsiccata or in data given to the author. A lot of these papers deal exclusively wıth „manna“ (Aspicılia esculenta - group). Contributions in Turkish language are of text-book character in most cases, only a few of them present original records. Thus the published number of Turkish lichen species does not even reach 700. These records can easıly be located and may be used in any kind of grid mapping. The first collections, forming the basıs of lichenological work, were made at the beginning of this century. Recently lichen collections have been made in areas sur- rounding points of touristic interest or at roadside localıties close to routes connec- ting historical sites. Those localities of more important collections mentioned in the literature are indicated by triangles ın Fig. 1. While former collections of lichens in Anatolıa were made as parts of large inter- disciplinary expeditions to the Orient, the recent ones, starting in 1982, were made during special excursions focussing particularly on lichens. Better investigated localı- tıies are indıcated by cırcles ın Fig. 1. The most comprehensive collection of Turkish lichens may be found ın herbarıum V. Joun which will be deposited at POLL (Pfalzmuseum für Naturkunde, Bad Dürkheim). Additional specimens, partly not studied yet, are distributed throughout several herbarıa located mainly in Central Europe, including some private ones. However, the number of specimens in collec- tions ın Turkey ıs rather low, although we are trying to deposit at least the duplicates of determined specimens there. Fig. 2 shows the better investigated areas, at least with respect to species number per grıd square (measuring 1° to 1°), as black dotted grids; areas of lower species number, compiled from literature data in most cases, are indicated by black lines. The lichen flora of Turkey will be mapped using a grid following exactly the longıtu- dınal and latitudinal geographiıc minutes. Two examples of more intensively investi- gated regions are given ın Fig. 3. The data collected will contribute to an inventory of the whole country’s species composition. Subsequently these records can be trans- ferred to any kind of grid system. The application of very low scale monitoring may serve to distinguish polluted areas ın urban environments (JOHN 1989). Based both on species distribution data and coverage ratıos of crustose, foliose and fruticose lichens as well as on species numbers and lichen vitality, areas of different pollution levels may be discriminated (Fig. 4). This example shows that lichens may successfully be used as bioindicators for air pollution in urban areas in Turkey. Within larger Turkish towns a decline in species number has already become obvious (e. g. ÖzDEMIR 1987). 126 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Fig. 1. Survey of collecting localities in Turkey. — Triangles: Literature data. Circles: collec- ting sites of the author. I ee Fig. 2. Investigated areas in Turkey. — Dotted: relatively high species number. Hatched: relatively low species number. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 127 26°45' 27°E 27915° 27°30'E 36°E (1) 36°20'E 36°40'E IR Alm Mi IE: Km vi se | i dl Joe il, nt ) ; | F-36°40'N | im ... ei N 4 "lg 5 1 j 36°20°N m AN " | NIIT =emen | ST N Ole! PP) W | __ |< m | a6°N cok kirli bölge stark belastete Zone heavy polluted area riskli bolge belastete Zone polluted area az kirly bölge geringer belastete Zone less polluted area =] | BE E Fig. 3. (above) Two more intensively investigated areas in Turkey. — Left: City of Izmir and surrounding mountains. Right: Amanos mountains ın Prov. Hatay. Fig. 4. (below) Different lichen zones in the city of Izmir reflecting polluted areas. 128 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Hypogymnia laminisorediata D.HAWKSW &POELT | a c oc wo f H RER BR Fig. 5. Distribution of Hypogymnıa laminisorediata D. Hawksw. & Poelt. Lichens can also be used for research projects on topics beyond urban ecology. Many species of oceanic distribution face extinction ın Central Europe. Several of them can be found no longer ın large areas where they recently occurred. It ıs pos- sible that due to increasing air pollution, use of pesticides, tourism, etc. such species are threatened in Turkey as well. For that reason an ınventory of the present sıtua- tion is extremely urgent. A survey covering a larger area may of course result ın an enlargement of the known distribution areas of certain species (Fig. 5), or ın filling gaps on distribution maps. Additional information on the species ecology contribute to a better under- standing of the biology of many species as well. Hypogymnia laminisorediata (Fig. 5) has only been encountered on bark until recently (HawksworTH 1973). At Manısa Mountain near Izmir, however, this species could also be found on sıliceous rock. Lethariella intricata, which usually occurs on siliceous rock (KroG 1976), was recorded on bark at Besparmak Mountain near Milas. In this case the species becomes a valuable indicator of old forests (SERUSIAUX 1988). An extraordinarily large number of lichen species, known to fruit rarely, has often been recorded wıth apothecia developed on many thallı. Results of research on Turkish lichens are also of general scientific interest. Numerous species may be new to science. Even from the mountains surrounding Izmir sıx new species were described from a total of 250 taxa, and at least 75% of them were new records for Turkey. Further emphasıs ın Turkish research ıs given to lichen chemistry (e. g. HUNECK & Jonn 1987). New chemical strains as well as new lichen substances have been detected. Accumulation of the radioactive fallout of 7Cs following the Tchernobyl disaster was found in several lichen species, showing different levels ın different regions ın Anatolıa. Although it ıs a relatively pure scientific undertaking, analysis of lichen distribu- tion becomes a commercial and political problem as soon as the question of financıal support of special research projects appears. This problem ıs less severe ın some countries which regard nature and environment protection as necessary. In a geogra- phical sense only part of Turkey, ı. e. Thrakia, belongs to Europe. The state itself, however, ıs a member of the Council of Europe and associated to the European Community. Possibly ıt will only be a matter of time for Turkey to become a full member of the EC. It will be necessary then to pay attention to Turkish lichens ın an equal manner, e. g. to compile a Red Data Book on lichens, revising the one pu- WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 129 blished by S£rusıaux (1988) for the present EC members. Already VITIKAINEN (1987) has included records from Turkey in his distribution maps (50 km x 50 km UTM grıd) of Peltigera ın Europe. Literature HAWKSWORTH, D. L. (1973): Two new species of Hypogymnia (Nyl.) Nyl. — Lichenologist 5: 452-456; London. Huneck, $. & JoHn,.V. (1987): Inhaltsstoffe gelber Acarospora-Arten aus der Türkei. — Herzogıa 7: 489-492; Stuttgart. JoHn, V. (1988): Flechten aus der Türkei. Das die Türkei betreffende lichenologische Schrifttum. — 7 p.; Bad Dürkheim (unpubl. manuscript). i — (1989): Epiphytic lichens, climate and air pollution in Izmir. — In: M. A. ÖZTÜRK (ed.): Plants and pollutants in developed and developing countries. — Int. Symp. 22-28, August 1988; Izmır. Kroc, H. (1976): Lethariella and Protousnea, two new lichen genera in Parmeliaceae. — " Norw. J. Bot. 23: 83-106; Oslo. ÖZDEMmir, A. (1987): Eskısehir ılı'nde bulunan bazı liken türlerinin taksonomisi, ekolojisi ve yayılıs alanları. — Thesis. — 123 p.; Izmir (Ege Universitesi). SERUSIAUX, E. (1988): Liste Rouge des Macrolichens dans la Communaut& Europeenne. — (not paginated); Liege (Centre de recherches sur les lichens, Sart Tilman). VITIKAINEN, ©. (1987): Distribution patterns of European Peltigera. — Biblioth. Lichenol. 25: 423—426; Stuttgart. Author’s address: VOLKER JOHn, Pfalzmuseum für Naturkunde, Hermann-Schäfer-Str. 17, D-6702 Bad Dürk- heim, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 |131-137| Stuttgart, 31. 12. 1990 2. Data Storage and Analysis by Computer Floristic and faunistic Databases on Personal Computers By Paul Diederich, Luxembourg With 4 figures l. Insufficiencies of a distribution atlas — necessity of a database A distribution map gives inaccurate and incomplete data; a database is necessary to know the precise location, date, ecology, references, etc. Furthermore it is difficult to correct errors on a distribution map without knowing the precise references. Finally a database allows a lot of other applications. 2. Mainframe versus personal computer The following table gives the maın characteristics of, and differences between, mainframes and personal computers. Both systems are nowadays very quick and offer sufficient memory capacıties for large floristic and faunistic databases con- tainıng more than 10 million data. The success of personal computers may be derived from their easy accessıbility, especially for amateur scientists. They have the dis- advantage that simultaneous use of the same database on several computers leads to coding difficulties. Accessibility Memory capacıty Speed User comfort Use by several persons Mainframe Easy for institutions, difficult or ımpossible for private scientists Sufficient for every database Generally high, but repeated access to memory by tele- phone line or simultaneous activity on many terminals may slow down the speed Bad * Easy Personal computer Easy access for institutions, private scientists and amateurs Sufficient for more than 10 million records (on one hard disk or optical dısk) Generally high, but access to disk is slow. Good database programs using indexes can be very fast Generally good (e. g. graphic possibilities) Coding difficulties 132 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 3. Coding difficulties on personal computers 3.1. Ditficulties On mainframe computers several users work with the same database. If, for instance, anew name of a taxon ıs ıntroduced in the database, thıs name will be acces- sıble to every user. On personal computers, however, there are as many physically different and sepa- rated databases as users, working each on his own PC. By adding a new taxon to the database, each user must use the same code for the same species. There is the risk that two users will assıgn the same code to several different taxa, or that two users will assıgn different codes to the same taxon. The same problem arıses with the coding of publications, observers, etc. From time to time all the data introduced into the diffe- rent private systems must be merged to form the complete database. 3.2. Solutions Method I One rapid PC with a large memory capacity functions as a server, 1. e. it is linked by modem to a telephone line, and every user uses his PC as a terminal. Result: only 1 database, as wıth a mainframe. Method 2 To begin with, rather a complete lıst of taxa, publications, etc. should be available. lf new taxa or publications must be added, one person should be responsible for the attrıbution of new codes. To code publications, a particular coded list ıs established for each country, and for each group of organısms: one supervisor is needed for every country. For practical reasons, ıt must be accepted that persons from different countries use different programs and a different database structure lacking any compatibility. The flux of data between several countries can then be achieved by sending printed listings by post (e. g. list of the existing European specimens of one species; list of UTM squares oe one species) or by transmitting a subset of data under- standable by every database (containing for instance the country, localıty, UTM square, date and species) by telephone lıne or on a floppy disk. Merging different databases Once a year the supervisor of the database receives the new data from other users (on a floppy disk or by a telephone lıne) and merges them with the existing data. Each user can get the complete database afterwards. 4. Coding of taxa 4.1. Different ways of coding taxa In databases on mainframe computers ıt may be conceivable and even useful that a proper code ıs automatically assıgned to each of the different epithets, and that the synonymies are added by a specialist later on. On PCs, however, an almost complete list of epithets must be available to begin with, and only one supervisor is allowed to add further taxa or synonyms. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 133 To add data to the database, a special interface may allow the user to designate the species by their full name, an abbreviation or a code. If we want a comfortable and easy management of the data, the machine should, however, internally use a suitable code for dealing with problems like synonymy or hierarchy of taxa. Three different coding methods are often used: (a) Abbreviation E. g. RamFar Ramalina farinacea Disadvantages: Instability of nomenclature. Taxonomical changes. Identical abbreviation for 2 taxa. Different abbreviations for 1 taxon. (b) Hierarchical coding E. g. 003.02.2 Amanıta citrina var. cıtrina (cf. Standaardlijst van Nederlandse Macrofungi; 003 denotes the genus, 02 the species, and 2 the variety). Disadvantages: Taxonomical changes. (c) Numerical coding E. g. 1410 Thelotrema lepadınum (ct. British list for lichen Re Disadvantages: None. 4.2. Principles of numerical coding of taxa (a) A numerical rank is attrıbuted to every taxonomical rank E89: 4 Regnum 75 Species s.l. 12 Division 76 Species 20 Class 77 Species s.s. 28 Order 78 36 Family 79 Subspecies s.l. 44 Tribe 80 Subspecies 52 Genus 81 Subspecies s.s. 60 Section 68 Series 76 Species 84 Varıety 92 Eorm (b) Taxa of different ranks are coded in the same way Code Taxon Rank 1407 Graphidales 28 1408 Thelotremataceae 36 1409 Thelotrema 52 1410 Thelotrema lepadınum 76 1411 Thelotrema monosporum 76 0795 Lecidella elaeochroma s.l. (incl. L. achrıstotera) 75 0796 Lecidella elaeochroma s.s. (excl. L. achristotera) 77 0797 Lecidella elaeochroma var. elaeochroma 84 0798 Lecidella elaeochroma var. soralıfera 84 134 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 (c) Taxonomical synonyms must have different codes Code Taxon Rank Synonym 1234 Ramalına farinacea 76 = 1957 1237 Ramalına reagens 76 1241 1241 Ramalına subfarinacea 76 1234 If one author considers that Ramalıina farinacea, R. reagens and R. subfarinacea are synonyms, he will nevertheless code epiphytic continental specimens as 1234 R. farınacea, and saxicolous maritime specimens as 1241 R. subfarinacea. If these taxa are treated as different species later on, no information will be lost. In the chart above, each taxon points to the synonym following, and the last synonym points to the first one. The currently used epithet is marked by a minus sıgn. Note: Nomenclatural synonyms may have the same code. (d) Coding of the hierarchy using 2 links Code Taxon Rank Syn Linkl Link2 0300 Genl 52 0301 0301 Spl 76 0302 0302 Sp2 76 0304 0303 0303 Sp3 76 0300 0304 Sp2Varl 84 0305 0305 Sp2Var2 84 0302 Each taxon points to the first taxon of a lower rank through Link1. Link2 points to the taxon, following, of the same rank, or, ıf no taxon of the same rank remains, to the taxon of a higher rank (Fig. 1). 5. Coding of doubtful or inaccurate data 5.1. Doubtful determination Thelotrema sp. ıs coded as 1409 Thhelotrema Thelotrema ct. lepadinum ıs coded as 1410 Thelotrema lepadıinum and the record will be marked as doubtful. 5.2. Inaccurate date Different possibilities: 27.9.1929 9.1929 1929 about 1929 1929 + 4 1925-1933 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 135 I —e — Fig. 1. Coding of the hierarchy using two links, 1 and 2. 4km D< l I 4km n< |} } km n< l 1) |} (x,y,4) (x,y,9) (x,y,0) Fig. 2. Coordinates (x, y, d) in three different situations. 5.3. Inaccurate locatıon The localities are easily coded using geographical coordinates expressed either in a „natural“ system (e. g. longitude — latitude) or in an „artificial“ (national or international) grid system (e.g. UTM, MTB in Germany, IFBL in Belgium and Luxembourg, etc.). Many locations given by authors of the 19th century are inaccurate, and a correct designation in any system of (x, y) coordinates is difficult or even impossible. For treating these data by computer ın an effi- cient way (without loss of information), coordinates (x, y, d), where (x, y) represents the centre of the studied area, and d represents the diameter of the same area should be used. Three different situations may occur, either squares (or rectangles), areas of an arbitrary shape or a precise location. The diameter (in km) ıs chosen as the largest among the vertical and hori- zontal dimension of the given area (Fig. 2). The inaccurate location „Luxembourg“ (precise localıty unknown) (Fig. 3) will be coded as (6°10', 49°45', 80). 136 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 50km ln 49°45° -- 80 km transfer not allowed transfer allowed Fig. 3. (above) Coding of the inaccurate location „Luxembourg“. Fig. 4. (below) Transfer of data from grid system 1 (three different squares) to grid system 2. j The transfer is allowed for the two small squares, but it ıs not allowed for the large square whose diameter is larger than the diameter of the squares of grid 2. 6. Compatibility of different mapping systems 6.1. Principles (a) A distribution map need not necessarily contain precise data (which can be found in the database). (b) Errors occurring on a distribution map must be rare (e. g. less than 25% of the data) and small (e. g. less than 30% of the diameter of the squares). 6.2. Method The transfer of data from a square S1 (x1, yl, di) to a square $2 (x2, y2, d2) is allowed if: (a) the centre (xl, yl) is situated in the square S2; (b) di = d2. Otherwise the transfer is not allowed, and data of system 1 cannot be used for a distribution map ın system 2 (Fig. 4). WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 157 7. Applications of a database (a) Atlas of distribution maps. (b) List of species (from a locality, from a country [checklist], from a period, growing on Quercus, etc.). (ce) Data on one species (concerning herbarium material, literature reports, field observa- tions; investigations about the ecology, frequency, etc.). (d) Complex requests (e.g. find a list of all the localities where Lecanora argentata or L. carpınea was found in the 19th century on Fagus, and where none was found after 1980). (e) Prepare reports to be included ın a manuscript by a word processor (e. g. a list of the spe- cımens of one species; a list of the species from one locality). (f) Herbarıum management. 8. Acknowledgements I wısh to thank Mr. CLaupe MEISCH for revising the manuscript and Mr. JEAN Krıer for reading the English text. Author’s address: PauL DiIEDERICH, Musee National d’Histoire Naturelle, Marche-aux-Poissons, L-2345 Luxembourg, G. D. Luxembourg. . Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 |[139-145| Stuttgart, 31. 12. 1990 Numerical Analysis of Data on Lichen Distribution in Baden-Württemberg: a Preliminary Outline By Martin Pietschmann, Stuttgart With 4 figures Summary “Numerical techniques” used to discern putative causalıties in lichen distributional patterns in Baden-Württemberg (Southwestern Germany) are outlined in a manner understandable by non-specıialists. They present current interactions occurring between organisms and environ- mental factors in graphic displays. Examples are given for two phenomena: species redun- dancy and dimensionality of the structure of lichen vegetation. Both examples are major bran- ches within the strategy of applying the “zero-hypothesis”, the assumption that there is no distributional pattern at all, in the analysis of large scale distribution data. Future results are expected to yield new aspects for sampling design, which may then better fit the microclimate dependent ecology of cryptogams. Zusammenfassung „Numerische Techniken“ ın der Analyse der Flechtenverbreitung in Baden-Württemberg (Südwestdeutschland) werden als ein Hilfsmittel vorgestellt, mit dem die Ursachen der Flech- tenareale beschrieben und ın verständlicher Form auch dem Nicht-Spezialisten vermittelt werden können. Mit ihrer Hilfe können existierende Wechselwirkungen zwischen den vor- kommenden Organismen und Faktorennetzen graphisch dargestellt werden. Für die beiden Phänomene der Artenredundanz und der strukturellen Dimensionalität der Flechtenvegeta- tion werden Beispiele aufgeführt. Beide Beispiele stellen Hauptwege einer Strategie dar, welche die folgende Nullhypothese anwendet: Das großräumige Vorkommen von Flechten weist keine wahrnehmbaren Verbreitungsmuster auf. Die zu erwartenden Ergebnisse können unter Umständen neue Wege zu einer verbesserten Aufnahmetechnik weisen, die der Öko- logie von Kryptogamen besser gerecht werden kann. 1. Introduction In modern times all sciences are charaterized by a vast increase ın data and know- ledge. When I started school about 25 years ago, no lichen floras of Central Europe existed, whereas nowadays I am lucky to find these as well as explicit data on lichen distribution, e. g. in Baden-Württemberg (WIRTH 1987). But I would like to ask what the aims — beyond distributional aspects — are of drawing maps which look far too rough to be able to compete with detailed low-scale recording of distribution. I think, everybody knows from his own personal field experience that lichens ın general are strikingly sensitive organısms which can indicate what is occurring in the surrounding environment. Yet, how can one mediate between the lichen specialist and the laymen, who by looking at maps and pictures may hardly be able to imagine what an immense degree of information was lost, if lichens would disappear? One promising possibility might be to inform laymen that „patterns and pro- cesses“ evident in lichen vegetation reveal intrinsic networks between the natural landscape and the living organisms. This approach implies the use of an explicit and 140 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE PCI -0,3 —0,1 01 0,3 0,5 0,7 POL PCI 0,8 0,4 —-0,8 -0,2 0 0,2 0,4 ECH Ser. A, Nr. 456 Fig. 1. PCA-ordination scatter diagrams performed on large scale and low scale data. Results of any analysis obviously depend on scale. The diagram above indicates strongly dis- continous data of fairly simple structure. The one below shows results of an ordina- tion of the point cluster indicated by an arrow in the upper diagram. Overlay sym- bols indicate compositional structure of high dimensionality not visible in two-di- mensıonal space. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 141 consistent medium or language, which must be capable of filling the hiatus between the specialist and the non-specialist. What I have in my mind for this task of course ıs the abstract but condensed and powerful language of “numerical techniques”. I will try to describe one major problem, that may perhaps be of special impor- tance for the evaluation of lichen distribution data: Can we expect highly structured lichen area-types to exist, when it ıs known that lichens are cryptogams sensitive to microclimate? First let me state simple hypotheses on what is happening, based on data from 318 map grids and about 1000 lichen species in Baden-Württemberg: Is there a random ora sell structured distribution? Are there major ecological factors which are of a high explanatory value or not? ; Fig. 1 shows two fairly different scatter diagrams. The upper ordınation scatter diagram shows two well separated point clusters and four obvious outlayers. 'The one below is a principal component analysis of the point cluster indicated above by an arrow. I do not want to give detailed descriptions of the main strategy, the way to manage such a great mass of data and the possibilities of interpreting subsequent numerically derived results. What I am going to discuss are two major branches within my stra- tegy of analysıng these data. 2. Species redundancy It is well known that different species may have a similar distribution because of affinities in their ecological demands. Thus, it is possible to reduce a long species list by a criterion of redundancy (FEoLi et al. 1984). Figure 2 shows results achıeved by applying two different information redundancy criteria to the same data set, the mutual information I (Au; Az) and the equivocation information E (Au; Az). Both diagrams describe the same data set, but the results look rather different. The fırst describes the mutual enclosement of two frequency distribution sets of varıables, the so called “intersection of information”. The latter describes the unique part of two frequency distributions, i. e. that part of information which is not influenced by other variables. Ranking by equivocation information indicates a strong asymmetry of information present in the varıables considered. Figure 3 shows the well known VENN diagram which symbolizes the relation between the two redundancy criteria. The degree of overlapping information (mutual information) depends on the individual types of information I (Au) and I (Az). The total uncertainty [joint information I (Au; Az)] also depends on the degree of intersection of the frequency distribution. How can the relation of these two redundancy criteria to lichen distribution data be described? Assuming a general influence of man’s activities, e. g. SO,-emission, there should exist a large group of species, let us say around Hypogymnia physodes, which ıs favoured by the general decline of natural woodland species because they are able to colonize stands where lichens grow poorly. This is the part of intersection of infor- mation which corresponds to the absence of species indicating high aır quality, e. g. the group around Lobaria pulmonaria. On the other hand, there may exist rare assembleges of species which do not corre- late with air quality factors but represent suppressed patterns depending on the intactness of natural environments which are clearly underrepresented in a man influenced world. Due to its uniqueness such an assemblage provides very specific 142 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 120-cumulated mutual information 100 80 80 40 20 Var.i Var.2 Var.3 Var.4 Var.5 Var. Var.7? Var.B cumulated equivocation information 100 80 80 40 20 Var.i Var.2 Var.3 Var.4 Var.ö5 Var. Var.? Var.B K(AuAz) E(AUAz) I(A,) KAu) — Fig. 2. (above) Bar diagrams of two different redundancy criteria applied to the same data Ser Fig. 3. (below) VENNs diagram describing relations between different functions of infor- matıon. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 143 clustering result [amaearor Speae 30-50 eco- factors main map of area-types components . class of 8 synthetic factors factor I multiple contingency ranking Il tables factors a few allot TAT species groups external factors area- types species groups determining indicator| table dimensionality model prediction & underlying factors cVvI structure N [INININEIENIEEEIIIEIIN model CVIl Fig. 4. Flow chart of the ultimate step of numerical analysis. At the top information enters resulting from preliminary clustering of species versus map grids. The major dicho- tomy of simple to complex variation pattern is shown in the center. information, which is only partially dependent on major environmental trends. The environmental biologist is clearly asked in this case to give a sound answer to which of the two redundancy criteria is preferred in order to reduce a long species list without loss of considerable information. 144 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 3. The underlying structure of ecological factors It seems impossible to derive a priori decisions about continuity and discontinuity of ecological factors determining structure of distribution, the so called “dimensio- nality of structure” (FEoLı & Orrocı 1979), from the considered data set (318 map grids and about 1000 lichen species). It is more instructive to analyze factors and spe- cies simultaneously, which alone is the ecologıically proper approach, than to factors and species jointly as performed by HAEUPLER (1974). If area-types and species groups are ıdentified by clustering crıteria a simple ques- tion arises, which yet may be difficult to answer. Are assıgnments lıke these satisfac- tory?: „A species group is the representative of a given area-type.“ On the contrary, I thınk we should demand stability of classificatory results (area types and species groups) and ask in the sequel, what makes lichen vegetation show the revealed distri- bution patterns. In doing this, we will start to analyse factor/species groups contin- gencies. Different strategies are proposed depending on whether vegetation structure shows clear trends or a seemingly chaotic, inobvious variation in composition. Figure 4 shows a flow chart of the whole process. Here agaın, analysis of c. 30 diffe- rent ecological factors which are expected to show interesting interactions with lichen distribution, ıs another difficult task. For ınstance, before starting the analysıs, we have to sort out logıcal and partially logıcal factor to factor dependencies (GREEN 19791: For example there may exist a large scale- dependency between elevatıon and annual precipitation in Baden- ee This ıs why any statistical analysıs of factor interactions and factor/species interactions is going to fail, simply because of the assumption of an independency of varıables. I will therefore analyse ecological factors in the sequel by extracting independent synthetic principal component (PC) axes which are capable of summarizing the structure of factors in a fairly powerful way. Within this step success of extracting PC-axes can be estimated and ıt can be decided, if ıt is possible to disregard a large number of extracted varıables. If the number of important axes is low, unidimensional factor/species group-con- tingency tables are sufficient to deduce an indicator-model of maxımum simplicıty (Dacer et al. 1972). This classification by single factors can of course be displayed graphically by ordination scatter diagrams or grid map overlays. If the number of important axes is high, the dimensionality of species concentra- tions versus area types has to be analysed in order to build up a structural model of lichen vegetation ın Baden- wa Applied to both cases, the zero-hypothesis is stated as: “There is no structure at all.” (Orrocı & Kenker 1985). Inference of mans influence can be stated indirectly by the dimensionality of vegetation. In both cases structured tables, similar to those used in phytosociology, will be used. The deviatıion from random varıation can be calculated from these tables. 4. Conclusions Both discussed approaches are intended to yield comprehensive tabular and gra- phical representation of results. Thus, the results themselves can serve as an efficient and convincing medium by using a language which everybody is able to read, ı. e. graphics. I anticipate results which can serve as a baseline for estimating the efficiency of our sampling design. For instance, deleting species abundancy can be a matter of argu- ment. On the other hand, is it worthwhile to map each of the c. 1000 lichen species to WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 145 gain conclusions about large scale varıation patterns, e. g. of environmental stress? Or, ıs ıt sufficient to confine the sampling procedure to a set of indicator species? Our tentative predictive model can help in solving important questions like these. Planning of mapping projects ın the future can be infered indirectly from results obtained ın Baden-Württemberg. Thus this pilot project can be a step forward towards an integration of lichenological knowledge into plans of nature protection and other mapping projects carried out by higher plants specialists or zoologists. New bridges could be built ıf we are able to state results explicitly from a sound data base. 5. Literature DAGET, P., GoDRON, M. & GUILLERM, J. L. (1972): Profils ecologiques et information mutuelle entre especes et facteurs Ecologiques. — In: R. TÜxen (ed.): Grundfragen und Methoden in der Pflanzensoziologie. — Ber. Intern. Symposion 1970: 113-119; The Hague (Junk). FEoL1, E., LAGONEGRO, M. & Orrocı, L. (1984): Information analysis of vegetation data. — 143 p.; The Hague, Boston & Lancaster (Junk). FEou1, E. & Orrocı, L. (1979): Analysis of concentration and detection of underlaying fac- tors ın structured tables. — Vegetatio 40: 49—54; Dordrecht. GREEN, R. H. (1979): Sampling design and statistical methods for environmental biologists. — 257 p.; New York, Chichester, Brisbane & Toronto (John Wiley & Sons). HAEUPLER, H. (1974): Analyse von Punktrasterkarten. — Scripta Geobot. 8: 1- 141; Göttin- gen. Orrocı, L. & KenkeL, N. (1985): Introduction to data analysıs. — 340 p.; Burtonsville (International Publishing House). WIRTH, V. (1987): Die Flechten Baden-Württembergs. Verbreitungsatlas. — 528 p.; Stuttgart (Ulmer). Author’s addresss: MARTIN PIETSCHMANN, Staatl. Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 |147—148| Stuttgart, 31. 12. 1990 Part Il: Proposals and Agreements Initiation of a European Lichen Mapping Project — Proposals and Considerations By Volkmar Wirth, Stuttgart It is highly desirable to achieve a more precise description of the actual distribu- tion of lichen species in Europe. We have to estimate the cost of obtaining that knowledge and decide which efforts must be undertaken to achieve ıt. We need to develop an organization and choose appropriate methods. The following points involve some ideas, thoughts or proposals which may serve as a base-line to start this discussion. (1.) Mapping should be a grid mapping scheme because it provides an economical way to acquire data and to process the data by computer. As a European grid system is already well established for several botanical (higher plants, mosses) and zoological mapping projects — namely the UTM-grid system — thıs system should be used ın lichenology as well. A further economical and practical advantage is the availability of a printed map scheme (Flora Europaea Project, JaLas & SUOMINEN 1972). (2.) Time is precious for us all. It is very important to ensure that joint projects do not become too heavy a burden on us. It would be ideal ıf the resulting European maps were a byproduct of the national projects which are fundamental for mapping ın Europe. (3.) The most convenient way to achieve this is based on well organized, compu- ter-sustained national mapping projects using grids which can be transcribed or incorporated into the larger grid of a European mapping scheme. This transcription can be performed by computer, at least to a certain extent. If there is no computer assistance available manual transcription is feasible by placing a transparent overlay with the European grid on it over the national maps. (4.) As the knowledge of the distribution of a lichen species is the sum of informa- tion compiled by many lichenologists in several countries, European mapping cannot be a single scientist’s Job. Indeed, it is absurd to imagine that a single worker or a group of persons would be able to collect the data alone. Neither can the Euro- pean project be organızed by a single head scientist at the top, compiling and publishing data delivered to him by many others. Those lichenologists working intensively on European maps should jointly participate ın editing them. (5.) There surely are several possibilities to satisfy these conditions. One way could be to apportion different species among different lichenologists interested ın these species and to start mapping with well known species or those of delimited distribution. This method is the one applied by the European bryologists (SCHU- MACKER 1982, 1984, 1985). Of course it would not be economical ıf the editors of the map of a certain species would have to ıdentify the correct grid unit of records for the whole of Europe. It would be more reasonable to exchange UTM-data among the co-workers from diffe- 148 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 rent countries, each of them delivering (processed) data of his region. Additionally the map editor should also inform the national mappers on the state of his knowledge on the distribution of the respective species. The subsequent publication of single maps or collections of maps may then be done by one author or better by a group of authors involved in the work. A more compre- hensive edition could be achieved later by assembling already published maps and updating them. (6.) A current lıst of treated species and lichenologists dealing with them should be published. Negative aspects of hierarchical organızation would be minimized in thıs way and it would be as faır as possible to the interests of individual scientists. (7.) Prerequisite to thıs procedure ıs a general methodological agreement concer- ning: 7.1. the type of grid; 7.2. the basic map scheme for publication; all countries should use the same basic map type; 7.3. the differentiation of records into historical periods; 7.4. any other differentiation of symbols used in the maps; 7.5. a list of species to be mapped in the future; 7.6. the use of computer programs. (8.) We should discuss the need for financial support concerning the European lichen mapping project and to whom we might address our requests. (9.) A checklist of European lichen species as a synthesis of different national lısts should be established. It might even be a very provisional lıst. In fact, we have no real imagination about the exact number of species present ın Europe, and such a list may be a base-line. Recently the OPTIMA Congress decided to establish such a list for the Mediterranean countries. Lichenologists involved were Nımıs, Roux and Lur- MONA. It may be more difficult to find an agreement at a European scale, but it should be tried anyway. Literature Jaras, J. & SUOMINEn, J. (1972): Atlas Florae Europaeae. 1. Pteridophyta (Psilotaceae to Azollaceae). — 121 p.; Helsinki (Suomalaisen Kirjallisuuden Kirjapaino Oy). SCHUMACKER, R. (ed.) (1982): Apercu de l’Etat actuel des etudes floristiques et chorologiques sur les bryophytes en Europe. — Lejeunia (N. S.) 107: 1-60; Liege. — (1984): Mapping bryophytes in Europe: A new account for an integrated approach of European phytogeography. — /n: Proceedings of the Third Meeting of the Bryologists from Central and East Europe, Praha, 14th-18th June 1982: 135—141; Praha (Univer- zıta Karlova). — (1985): Working group for mappıng bryophytes in Europe: Objectives, and potential for British participation. — British Bryol. Soc. (Special Vol.) 1: 31-42; Cardiff. Author’s address: VOLKMAR WIRTH, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 \149-150| Stuttgart, 31. 12. 1990 Meeting on Lichen Mapping in Europe — Agreements and further Proposals Ry Roland Moberg, Uppsala and Volkmar Wirth, Stuttgart With 1 table Agreement on the following proposals was achieved during the discussion among the participants of the meeting. (1.) Mapping will be performed as a grıd mapping using the well established UTM- grid system (50 km X 50 km grids). This system ıs widely used in floristic and fauni- stic mapping projects. Map schemes for the presentation of lichen distribution are easıly available from the Flora Europaea Secretariat (Helsinki). There was no general agreement concerning the integration of the Canary Islands and Turkey. (2.) It ıs recommended to start mapping primarily with endangered species. (3.) Compilation of distribution data for single species and edition of the corre- sponding distribution maps will be performed by individual lichenologists. (4.) The species to be mapped will be selected in consultation with the mapping secretariat. Every participating country was asked to select three species (+ two sub- stitutes) to be mapped for a pilot project. Meanwhile, the secretariat has finally co- ordinated species and editors (Table 1). (5.) To facılıate mappıng, an exchange of mapping data between the national repre- sentatives and the map editors ıs recommended. This implies a transfer of already existing data as UTM-grid reference to the editor and, if necessary, a help in identifi- catıon of the respective UTM-grid for unidentified localities. Table 1. Lichens selected for mapping (revised at the Regensburg meeting on 31. 08. 1990). Austria: Alectoria nigricans, Dactylina ramulosa Czechoslovakia: Anaptychia cıliaris, Parmelia caperata Denmark: Cetraria sepincola, Lobarıa laetevirens Finland: Heterodermia speciosa, Ramalina roesleri France: Parmotrema arnoldu, Teloschistes chrysophthalmus Germany, GDR: Baeomyces placophyllus, Umbilicaria polyrrhiza Germany, FRG: Collema fluviatile, Lobaria amplissima Great Britain and Ireland: Anaptychia runcinata, Thelotrema lepadinum Hungary: Cladonia magyarıca, Solorinella asteriscus Iceland: Nephroma arcticum, Umbilicaria proboscidea Italy: Parmelia soredians, Umbilicaria torrefacta Luxembourg: Enterographa crassa, Lecanactis abietina Netherlands: Normandına pulchella, Parmelia acetabulum Norway: Anema decipiens, Lecanactis latebrarum Poland: Calicium adspersum, Pertusaria hemisphaerica Romania: Gyalecta jenensis, Synalissa symphorea Spain: Acarospora hılarıs, Peltula euploca Sweden: Collema curtisporum, Leptogium rivulare Switzerland: Lobaria scrobiculata, Usnea ceratina USSR: Letharia vulpina, Menegazzia terebrata Yugoslavia: Lobarıa pulmonaria, Ramalına fastigiata 150 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 (6.) It is recommended to differentiate between records made until 1975 and 1976 onwards. (7.) A request for financial support, e. g. from the EC, will be made after initial results have been obtained. (8.) R. MOBERG and V. WIRTH were elected as Secretaries of the Subcommittee of the International Association of Lichenology named „Mapping of Lichens in Europe“, and wıll work until the Fourth International Mycological Congress, Regensburg 1990. (9.) The following lichenologists were nominated as responsible representatives of the varıous countries. Austria: R. TÜRK Belgium: E. SERUSIAUX Czechoslovakıa: 1... Pisor Denmark: U. SOCHTING Finland: OÖ. VITIKAINEN France: C. van HALUWYN Germany: V. WIRTH (FRG) R. STORDEUR (GDR) Great Britain and Ireland: M. SEAWARD Hungary: E. FARKAS Iceland: H. Krıstinsson Italy: M. TRETIACH Luxembourg: P. DIEDERICH Netherlands: H. van DOBBEN Norway: T. ToNnsBERG Poland: W.FALTYNOWICZ Spain: A. GOMEZ-BOLEA Sweden: R. MOBERG Switzerland: C. SCHEIDEGGER USSR: H. Trass Yugoslavna: F, .BATIC, The secretaries propose that a lıst of all European lichens shall be compiled by a synthesis of national checklists, whether published or not, in the near future. Despite many deficiencies and errors this list could give an important initial idea of the total species number of the European lichen flora. Authors’ addresses: ROLAND MOBERG, Botanical Museum, University of Uppsala, S-751 21 Uppsala, Sweden and VOLKMAR WIRTH, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Germany. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr 450215411522 % Stuttgart, 31.12.1990 Part Ill: Regional Lichen Mapping Projects in Germany Regionale Flechtenkartierungen ın Deutschland Übersicht Kartierungsprojekte im Mefstischblattraster in der Bundesrepublik Deutschland. Literatur- verweise siehe WIRTH, in diesem Band, S$. 93. (Grid mapping projects in Germany. Literature citations see WIRTH, this vol.). Baden-Württemberg*): Umfassende Kartierung abgeschlossen (WIRTH 1987). Ergänzungen in Bearbeitung. Bayern: "Kein umfassendes Kartierungsprojekt. Nur kleinere Gebiete in fortgeschrittenem Sta- dıum: Teile von Unterfranken (WIRTH), einzelne Grundfelder in Mittel- und Ober- franken (Kırıas, WIRTH), einzelne Grundfelder im Bayerisch-Böhmischen Wald (WIRTH), einzelne Grundfelder im Alpenvorland (FEUERER), Berchtesgadener Land (TÜRK & WırrTmann 1987). Nur Epiphyten: Unter- und Mittelfranken (RıTscHEL 1977). Berlin: Kartierung in fortgeschrittenem Stadium (mehrere Arbeiten von LEUCKERT und Mitar- beitern, POELT, SEAWARD u. a.). Bremen: Erfassung von Epiphyten (SCHNEIDER 1985). Hamburg: Kartierung im Gang (FEUERER, ın diesem Band). Hessen: Kein umfassendes Kartierungsprojekt. Geplant: Taunus (SCHÖLLER); in fortgeschrit- tenem Stadium: Odenwald (WırTH), Einzelfelder in der Rhön (WırTH), Meifßner und Umgebung (KÜMMERLING 1990). Niedersachsen: Kein umfassendes Kartierungsprojekt. Extensive Kartierung des nordwestlichen Lan- desteils im Gang (LinDers). Kartierung des Kreises Harburg in fortgeschr. Stadium (ERNST et al. 1990). Nur Epiphyten: Lüneburger Heide (SCHNEIDER 1985) und Land- kreis Hildesheim (LINDERS). Nordrhein-Westfalen: Kein umfassendes Kartierungsprojekt, doch Kartierung in Westfalen auf Basis privater Initiative (WOELM & Mitarbeiter, vgl. GROOTEN & WOELM 1986). — Kartierung der höheren Flechten der Eifel im Gang (SCHLECHTER). Rheinland-Pfalz*): Umfassende Kartierung ın 1. Phase abgeschlossen (JOHN 1990; vgl. JoHn 1987). *) Von den Ländern finanzierte oder unterstützte Projekte. — With financial support by government. 152 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Saarland: Umfassende Kartierung abgeschlossen, vor Publikation (JOHN 1990; vgl. JOHN 1986). Schleswig-Holstein*): Umfassendes Kartierungsprojekt abgeschlossen, vor Publikation (JACOBSEN). Über Flechtenkartierungen im Gebiet der seit dem 3. 10. 1990 zur Bundesrepublik Deutsch- land gehörenden neuen Bundesländer Brandenburg, Mecklenburg-Vorpommern, Sachsen, Sachsen-Anhalt und Thüringen informiert der Beitrag von STORDEUR in diesem Band. Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 |[153-159| Stuttgart, 31. 12. 1990 Ziele und Methoden der Kartierung von Flechten in Schleswig-Holstein Von Peter Jacobsen, Kiel Mit 3 Abbildungen und 1 Tabelle Zusammenfassung Die derzeit laufenden Untersuchungen zur Erfassung und Charakterisierung der Flechten- flora Schleswig-Holsteins werden erläutert. DISMAP, ein Computerprogramm zur Erstellung von Raster-Verbreitungskarten, wird vorgestellt. Summary Aims and methods of lichen mapping in Schleswig-Holstein (N. Germany). A short outline of the current lichen research project in Schleswig-Holstein ıs given. DISMAP, a computer program designed for the storage and presentation of field data and distribution maps, ıs briefly described. 1. Einleitung Schleswig-Holstein, das nördlichste Bundesland der Bundesrepublik Deutschland, wird im Norden durch die Staatsgrenze zu Dänemark, ım Süden durch den Verlauf der Elbe, die Landesgrenze zu Hamburg und die Staatsgrenze zur ehemaligen Deut- schen Demokratischen Republik begrenzt (Abb. 1). Es nimmt den südlichen Teil der sogenannten Cimbrischen Halbinsel ein, die den nördlichsten Ausläufer des mittel- europäischen Tieflandes bildet. Nach ihrer Entstehungsgeschichte, ihrem geologi- schen Aufbau und ihrer ursprünglichen Vegetation können drei Landschaftstypen unterschieden werden: das westliche Marschland entlang der Nordseeküste, die Geest, deren sandige Böden ehemals vor allem Eichen-Buchenwald und Heidevege- tation trugen, und das vom Buchenwald geprägte Östliche Hügelland. Der Lage zwi- schen Nord- und Ostsee verdankt Schleswig-Holstein, das „Land zwischen den Meeren“, sein mildes, subatlantisch geprägtes Klıma. Die ersten ausführlicheren Angaben über Flechtenvorkommen in Schleswig-Hol- stein gehen auf WEBER (1780) zurück, der ın seinen „Primitiae Florae Holsaticae“ eine geringe Zahl von Flechtenarten erwähnt. Aus dem 20. Jahrhundert liegen zusammenfassende florıstische Werke von v. FISCHER-BENZON (1901) und ErıcHsEn (1957) vor. Im Verlauf der letzten 15 Jahre dehnten auch Lichenologen aus benachbarten Ländern ihre Untersuchungen auf Schleswig-Holstein aus und trugen so zur Kenntnis der hiesigen Flora und Vegetation bei (z. B. SOCHTING & RAMKER 1982, BRAND & KETNER-OosTRAA 1983). Eine aktuelle Checkliste der Flechten des Landes wurde vor kurzem zusammengestellt (JACOBsEN 1988). Seit 1983 werden durch Mitglieder des Botanischen Instituts der Universität Kiel Daten zum Vorkommen von Flechten im Landesgebiet erhoben, seit 1984 mit dem Ziel der Erstel- lung von Verbreitungskarten. Das laufende Forschungsprojekt wurde 1987 initiiert und wird vom Minister für Natur, Umwelt und Landesentwicklung des Landes Schleswig-Holstein finanziell gefördert. Ein ausführlicher Abschlußbericht ist für den Beginn des Jahres 1991 vor- gesehen. 154 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Tab. 1. Überblick über die Ziele der Flechtenkartierung in Schleswig-Holstein. — [Major steps in the Schleswig-Holstein lichen project. ] Allgemeiner Ablauf von Arbeitsschritte bei der Kartierungsprojekten Flechtenkartierung ın Schleswig-Holstein l. Kartierung der aktuellen Flora Erstellen einer kumulativen „Checkliste“ für das Kartierungsgebiet Erstellen einer aktuellen „Checkliste“ (Daten nach 1983) Floristik (inkl. ökologischer Charakterisie- rung der Arten) Gesamtkartierung von Schleswig-Holstein Großmaßsstäbliche Kartierung in Flensburg (85 000 Einwohner) 2. Bewertung der Veränderungen von Ermittlung von Verbreitungsmustern Flora und Vegetation Ermittlung von zeitlichen Veränderungen der Verbreitungsmuster Faktorenanalyse (Umweltverschmutzung, Zerstörung von Habitaten, etc.) 3. Interpretauon der Ergebnisse zu Empfehlungen für: administrativen Zwecken — Naturschutz (Ausweisung von Schutz- gebieten, etc.) — Umweltschutz — örtliche Planungsvorhaben 2. Zıele.der Flechtenkartierung in-Schleswig-Holstein Tabelle 1 gibt einen zusammenfassenden Überblick über die verschiedenen Teil- zıele des laufenden Projekts. Die derzeitigen Untersuchungen zielen in erster Linie auf ein umfassenderes Verständnis der Faktoren ab, welche die Verbreitung von Flechten ım Landesgebiet beeinflussen. Da ım Laufe der letzten Jahrzehnte ın dieser Hinsicht keine kontinuierlichen Arbeiten durchgeführt wurden, war — und ist — ein erhebliches Maß an „Grundlagenforschung“ nötig, bevor die Signifikanz und auch die Bedeutung von Veränderungen ın der Vegetation richtig beurteilt werden können. Regionale Kartierungsaktivitäten können dazu beitragen, die wechselsei- tigen Beziehungen zwischen Flechtenarten und ıhrer Umwelt aufzuklären; darüber hinaus können ım Rahmen von Kartierungen auch Hinweise auf Gebiete gewonnen werden, die erhöhten Schadstoffbelastungen oder anderen anthropogenen Einflüssen ausgesetzt sınd (z. B. Rose 1973, TÜRK 1982). Die Auswertung von Verbreitungs- karten kann somit zu einer weiteren Informationsquelle für administrative Maß- nahmen des Natur- und Umweltschutzes werden. Die Kartierung der Flechten in Schleswig-Holstein ist mittlerweile recht weit fort- geschritten, wie durch exemplarische Verbreitungskarten belegt werden kann (s. u.). Neben der flächendeckenden Kartıerung des Bundeslandes wurde Flensburg, eine Stadt mit ca. 85 000 Einwohnern, als Beispiel für eın intensiv zu untersuchendes Sıedlungsgebiet ausgewählt. Die Geländearbeiten ın Flensburg verfolgten vor allem das Ziel, die Aussagefähgkeit epiphytischer Flechtenvorkommen zu prüfen und eine Basıs für zukünftige, vergleichende Bioindikations-Untersuchungen der Luftqualität zu schaffen. Während der detaillierten Kartierung, die vor kurzem abgeschlossen WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 155 BALTIC SEA 5 | ON Abb. 1. Abb. 2. ' a \ Fu \ ass ı 10 u: | \Y | N an. * a H 4 x 1097 N, f Niedersachsen ET I SEITE Verbreitungskarte Schleswig-Holstein Raster: Topographische Karte 1 : 25.888 ANAPTYCHIA CILIARIS (L.) Körber Pixel: 1398 Mode : READ Fileß: 6 BENISADEE ERNErZRHER RER 24 TE a 25 Kur Beenden mit 26 (Return) (oben) Grundkarte der floristischen Kartierung in Schleswig-Holstein. — [Standard map used in the Schleswig-Holstein lichen project.] (unten) Monochrome Bildschirmausgabe einer Rasterkarte durch das Computer- programm DISMAP. — [Monochrome screen display of a grid map generated by the computer program DISMAP.] 156 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 wurde, konnten insgesamt 91 epiphytische Flechtenarten an Straßßenbäumen inner- halb der Stadtgrenzen aufgefunden werden; dies ist eine unerwartet große Zahl, die auf eine hohe Diversität der lokalen Flora schließen läßt. Die gleichzeitige Durchführung von lokalen und regionalen Kartierungsarbeiten bedeutet einen erheblichen Vorteil. Die Erfassung der Flechtenvorkommen eines größeren Gebietes bietet die Möglichkeit, alle vorhandenen Arten unter den ver- schiedensten Wuchsbedingungen zu studieren, was z. B. die Ansprache von Schad- formen wesentlich erleichtert. Eine intensive Untersuchung stark belasteter oder artenarmer Gebiete sollte nur unter genauer Kenntnis der regionalen Flora erfolgen (vgl. WırrH 1988: 102); die Kenntnis der normal entwickelten Vegetation ist eine Voraussetzung für die korrekte Interpretation verarmter oder geschädigter Flechten- gemeinschaften. 3. Methoden der Flechtenkartierung in Schleswig-Holstein In der routinemäßigen Erfassung von Verbreitungsdaten werden für alle ım Gelände angetroffenen Arten Angaben zur Lokalıtät (Koordinaten) und zum Sub- strat sowie Querverweise auf Herbarbelege festgehalten. Die resultierenden Raster- karten stellen die Artverbreitung ın Grundfeldern von ca. I1 km X 11 km Fläche dar. Die derzeit verwendete Grundkarte besitzt die Rastereinteilung der Amtlichen Topographischen Karte 1:25 000, d.h. das Meßtischblatt-Raster. Es ist jedoch beabsichtigt, die vorliegenden Daten auch ın das internationale UTM-System zu übertragen, dessen Gebrauch z. B. ın den skandinavischen Ländern verbreitet ıst. Da die regionale und nationale Kartierung der Phanerogamen in der Bundesrepublik sich so gut wıe ausschließlich auf das System der Topographischen Karten stützt, würde eine Abweichung von diesem Raster ın der bundesweiten Kartierung der Flechten einen Verlust der Kompatibilität zur Kartierung der Blütenpflanzen bedeuten. Für die Darstellung von Flechten-Verbreitungskarten auf europäischer Ebene ıst jedoch aus Gründen der Standardisierung dem UTM-System der Vorzug zu geben. Im Hinblick auf die Zusammenfassung der in Schleswig-Holstein erhobenen Daten wurde das Computerprogramm DISMAP erstellt, das der Bearbeitung und Präsentation von Verbreitungskarten dient. DISMAP wurde für IBM-kompatible Computer geschrieben (PC-AT, Betriebssystem MS-DOS). Mehrere Graphik- Adapter werden unterstützt; bereits mit einer relatıv einfachen Hardware-Konfigu- ration wird eine befriedigende graphische Wiedergabe erzielt. Eines der besonderen Leistungsmerkmale des Programms ist die Möglichkeit, die Korrektur von einfach strukturierten Datenfiles und das Editieren von Verbreitungskarten direkt am Bild- schırm durchzuführen, und zwar durch einfaches Hinzufügen und Löschen von Fundpunkten ın der Kartengraphik. Darüber hinaus ıst es dem Benutzer möglich, ın allen Datensätzen bzw. Karten ım schnellen Vor -und Rücklauf zu „blättern“. Rou- tinen für die komfortable Eingabe von Artenlisten für ein Grundfeld oder Grund- feldlisten für eine Art stehen zur Verfügung. Weitere Funktionen erlauben den direkten Zugriff auf numerische Files (z. B. zum Sortieren von Datenmengen); nicht mißverständliche Artnamen werden automatisch erkannt und zur vollen Länge ergänzt. Die Bildschirm-Symbole für Hintergrundflächen und Fundpunkte sind frei definierbar, und es ist möglich, das Programm an veränderte Datenstrukturen anzu- passen. 157 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE [urIs[oH]-S1msajy2S ur sarads uaypı] orAydıda 99111 J0 (6861 -—£861 sP10994) sdew uonngrnsip Areurwtpsg] — "UIISJOH-S1MSA[YIS ur us21reusy99].] a9yasnAydıda 19131P (6861-861 ISTIIMUYIeN) 3unmaigao A Sfppnayv "EC 'ggV asquoy (7) staerpra eryaAydeuy uopune] ("yIIM) BI404SIP Bruo9SsÄyd Kang (sayan) wnengere9e eIfewußd & ES N is A ll daANSasN U 158 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Eine DISMAP-Version, dıe benutzerdefinierte Flächen als Rasterkarten auszu- geben vermag, ist zur Zeit in Entwicklung. Abb. 2 zeigt die monochrome Bild- schirm-Wiedergabe einer Verbreitungskarte (Darstellung durch Hercules-Adapter). Eigenschaften und Anwendungsmöglichkeiten floristischer Datenbanken werden von DiEDERICH (dieser Band) ausführlich erläutert. Es wäre wünschenswert, in naher Zukunft eine Übereinkunft bezüglich des Formats von Verbreitungsdateien zu erzielen, so daß der Zugriff auf standardisierte Datentiles auch mittels unterschied- licher Hard- und Software möglich wird. 4. Allgemeine Anmerkungen Abb. 3 zeigt die aktuelle Verbreitung (Nachweise 1983-1989) dreier epiphyti- scher Flechtenarten, die relativ ähnliche ökologische Ansprüche haben: Parmelia acetabulum, Physconia distorta und Anaptychia cılıarıs. In der Reihenfolge ihrer ansteigenden Sensibilität gegenüber Luftverunreinigungen ıst das Vorkommen dieser Arten zunehmend auf den nordöstlichen Teil Schleswig-Holsteins beschränkt. Sicherlich sind viele Botaniker vertraut mit ähnlich deutlichen Verbreitungsmustern. Für alle, die sich mit der Erfassung von Flechtenvorkommen beschäftigen (und daher vor der Aufgabe stehen, solche Verbreitungsmuster zu interpretieren), wırd es nütz- lich seın, Einzelheiten über das Auftreten bzw. Fehlen von Flechtenarten ın anderen Teilen Europas zu erfahren. Die Unterscheidung und korrekte Bewertung ökologi- scher, klimatischer und anthropogener Faktoren verspricht auf diese Weise einfacher zu werden. Im Sinne des Vorschlags von Trass (dieser Band) könnte eine Auswahl gefähr- deter Arten zum Gegenstand einer ersten koordinierten Kartierung auf europäischer Ebene gemacht werden. Obwohl noch einige Fragen zur Vorgehensweise offen sind, sollte es möglich sein, in verhältnismäßig kurzer Zeit erste Ergebnisse zu publizieren. Auf diese Weise könnte sowohl den zuständigen Behörden als auch der Öffentlich- keit nahegebracht werden, daß es sich bei der Kartierung der Flechten ın Europa nicht nur um eine reizvolle wıssenschaftliche Aufgabe, sondern auch um einen Fall der konkreten Anwendung biologischer Forschung handelt. 5. Danksagung Ich danke Herrn Prof. Dr. L. Kappen für die kritische Durchsicht des Manuskripts und Frau M. MEMmPEL für die Hilfe bei der Anfertigung der Abbildungen. Frau G. ERNST trug zur Vervollständigung der Verbreitungskarte von Physconia distorta bei. Die Kartierungsarbeiten in Schleswig-Holstein erfolgten mit finanzieller Unterstützung des Ministers für Natur, Umwelt und Landesentwicklung des Landes Schleswig-Holstein. 6. Literatur BrAnD, A. M. & KETNER-ÖOostTRAA, R. (1983): Lichens. — /n: K.$. DiJxEemAa & W.]. WOLFF (eds.): Flora and vegetation of the Wadden Sea islands and coastal areas: 73—84; Rotterdam (Balkema). ErRICHsEn, C. F. E. (1957): Flechtenflora von Nordwestdeutschland. — 411 $.; Stuttgart (Fischer). FISCHER-BENZON, R. von (1901): Die Flechten Schleswig-Holsteins. — 40 S.; Kiel & Leipzig (Lipsius & Tischer). Jacogsen, P. (1988): Liste der in Schleswig-Holstein gefundenen Flechtenarten. — Kieler Notizen zur Pflanzenkunde in Schleswig-Holstein und Hamburg 19: 45—84 („1987“); Kiel. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 159 Rose, F. (1973): Detailed mapping in SE England. — /n: B. W. Ferry, M. $. BADDELEY & D. L. HawksworTH (eds.): Air Pollution and Lichens: 77-88; London (Athlone Press). SOCHTING, U. & RAamKARr, K. (1982): The epiphytic lichen zones ın rural Denmark and Schleswig-Holstein. — Nord. J. Bot. 2: 171-181; Copenhagen. Türk, R. (1982): Monitoring air pollution by lichen mapping. — In: L. STEUBING & H.-]. JÄGER (eds.): Monitoring of air pollutants by plants: 25-27; The Hague (W. Junk Publ.) (Tasks for Vegetation Science 7). WEBER, G. H. (1780): Primitiae Florae Holsaticae. — 112 S., Kiel. WIRTH, V. (1988): Phytosociological approaches to air pollution monitoring with lichens. — In: T.H. Nash III & V. WıRrTH (eds.): Lichens, bryophytes and air pollution. — Bib- lioth. Lichenol. 30: 91-107; Berlin & Stuttgart. Anschrift des Verfassers: PETER JACOBSEN, Landesamt für Naturschutz u. Landschaftspflege Schleswig-Holstein, Han- saring 1, D-2300 Kiel, Deutschland. Stuttgarter Beitr. Naturk. Ne-t5088 1'611160:1# Stuttgart, 312.122.1990 Flechtenkartierung in Hamburg Von Tassılo Feuerer, Hamburg Mit 2 Abbildungen und 1 Tabelle Die gegenwärtig noch nicht abgeschlossenen Untersuchungen zur Erfassung der historischen und aktuellen Verbreitung von Flechten im Gebiet der Hansestadt Hamburg liefern unter anderem einen Beitrag zur geplanten Kartierung mitteleuro- päischer Flechten. Die Hamburger Kartierung erstreckt sich über einen rechteckigen Kartenausschnitt und umfaßt 30 Meßtischblätter (Top. Karte 1:25 000) von TK 2223 bıs TK 2628. Auf den dadurch abgedeckten Flächen außerhalb des Stadtgebietes wird jedoch keine vollständige Erfassung aller Arten angestrebt. Die Arbeiten sind in folgende Schritte unterteilt: . Erstellung einer Artenliste aus der Literatur, . Kartierung der dort angegebenen Fundorte, . Revision des Herbarmateriıals, . Lichenologische Bestandsaufnahme der Naturschutzgebiete, 5. Erfassung der aktuellen Flechtenflora einschließlich der Verbreitung der Che- morassen einzelner Arten, 6. Rekonstruktion der potentiellen natürlichen Flechtenflora Hamburgs. Eine Kartierung der Hamburger Flechtenflora ım 1 x 1 Kılometer-Raster des UTM- Systems ıst für die Zukunft geplant und soll im feinmaschigen Biomonitoring die Schadstoffbelastung in dieser durch eine ausgedehnte Flechtenwüste geprägten Stadt widerspiegeln (Abb. 1). Im Jahr 1989 gab es in Hamburg nach jetziger Kenntnis 63 Arten (Tab. 1), einige davon wachsen nur an einem oder wenigen Fundorten. Insgesamt wurden aus Ham- burg seit den ersten Meldungen von Tımm (1876) etwa 211 Arten genannt. Die Zahl ist nıcht genau feststellbar, da nicht zu allen gemeldeten Taxa Herbarbelege vor- liegen. Soweit vorhanden, muß auf Herbarmaterial aus Gebieten außerhalb Ham- burgs zurückgegriffen werden, um das Artverständnis des jeweiligen Autors zu erhellen. Die Bearbeitungen der artenreichen oder schwierigen Gattungen wie Cla- donia, Lecidea s. |. oder Opegrapha wird zu einer Reduktion der Artenzahl führen. Andererseits gab es früher auch in Hamburg Vorkommen vieler Flechtenarten, die erloschen, bevor sie registriert werden konnten. JACOBsEN (1987) nennt in seiner Checkliste 607 Arten für das Bundesland Schleswig-Holstein. Die Liste wurde aus der Zusammenstellung von ErıcHsen (1957) kompiliert, formal revidiert und punk- tuell an Herbarmaterial überprüft. Die Bearbeitung der Gattung Rhizocarpon des- selben Gebiets durch FEUERER (1987) zeigt exemplarisch, daß sich die Zahl von 607 Arten erheblich verringern wird. Im Fall der Gattung Rhizocarpon verblieben von 13 ın der Literatur für Schleswig-Holstein genannten Arten schließlich 7 Arten. Eine geschätzte Zahl von etwa 250 Arten der potentiellen natürlichen Flechtenflora erscheint uns für das Gebiet der Hansestadt Hamburg nicht zu hoch gegriffen. In vielen Fällen läßt sich aus der Gesamtverbreitung jeder einzelnen Art in Nord- I WN 162 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 BO SEE — —— | Fz | ee} + a ; : : ee y t r # 18 r& = - 1 . L > _ı in. = ö i N en 2 \ f FEREEEN, } 23 { Ä >, j h ? s E f f En | L z 40 on. \ I A 7 7 SS : F a — ‘ n x ER 2 7 Ä £ \ | 24 { \j | By £8 ; n a € i SIEN Sn. $ 1 2 30 E 28% T + + a x 4 BE == a $ = m == $ _ ! } } —_ { \ x er n , a \ air ‘0 5 IN. \ GE 4 29 RX ©% an? N S J > > \ - , fe NE: \ # 20E + a Rn } £ x 2 } \ 3 = a; Bi + 2: 5 a en m; 26 | 10 | ee Be | 40 50 60 70 80 . 90 23 24 25 5 26 27 Ze: Abb. 1. Die Lage der zur Bearbeitung vorgesehenen UTM-Gitterfläche innerhalb des Schnitts der Topographischen Karten im Minutengitter in der Umgebung der Han- sestadt Hamburg. deutschland ihr historisches Vorkommen ın Hamburg wahrscheinlich machen. Hinsichtlich der Liste der aktuellen Verbreitung ist das Auffinden zusätzlicher Arten zu erwarten. Fine Reihe von Sıppen wurde im Stadtgebiet erst kürzlich und nur von einem einzigen Fundort bekannt (Bryoria fuscescens, Porina chlorotica, Ste- reocaulon nanodes, S. pileatum, S. saxatılıs). Wie in Hamburg, wurden auch ın Berlin (LEUCKERT & Rux 1988) noch vor kurzem einzelne Exemplare relativ seltener und anspruchsvoller Arten angetroffen. Hier handelt es sich um kärgliche Reste einer einst artenreichen Flechtenflora. Ihr Auffinden, oftmals kurz vor dem endgültigen Erlöschen der Vorkommen, darf nicht dazu veranlassen, den zukünftigen Verlauf des menschlichen Einflusses auf besonders sensitive Organismengruppen positiv zu prognostizieren. Dies gilt erst recht für das Vorrücken wenig empfindlicher Epı- phyten in frühere Flechtenwüsten (KAnDLER & PoOELT 1985). Flechtenerstfunde der letzten Jahre im Hamburger Stadtgebiet sind zum Teil dadurch zu erklären, daß bisherige Kartierungen in diesem Raum sich auf epiphyti- sche Arten beschränkten (VırLwock 1956, 1959, 1962, 1984, FÖRSTER 1969, RUGE & FÖRSTER 1970, BAUER & SOLBRIG 1981, SCHNELL & VIETZKE 1986, 1988, VIETZKE & ScCHneELL 1987), und daß ebenso wie bei den meisten Kartierungen von Großstädten in Mitteleuropa sowohl Gesteins- als auch Erdflechten keine Berücksichtigung Mab. 1. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 163 Im Jahr 1989 in Hamburg kartierte Arten. — Bei Gesteinsflechten wird gegebenen- falls mit Asterisk (*) auf anthropogene Substrate hingewiesen. Aspicılia contorta (Hoffm.) Krempelh.* Baeomyces rufus (Hudson) Rebent. Bryoria fuscescens (Gyelnik) Brodo & Hawksw. Buellia aethalea (Ach.) Th. Fr. B. punctata (Hoffm.) Massal. Caloplaca citrina (Hoffm.) Th. Fr.” C. decipiens (Arnold) Blomb. & Forss.“ C. holocarpa (Hoffm.) Wade“ C. lactea (Massal.) Zahlbr.“ Candelariella aurella (Hoftm.) Zahlbr.“ C. vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.* Chaenotheca ferruginea (Turner ex Sm.) Migula Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Sprengel C. conıocraea (Flörke) Sprengel C. furcata (Hudson) Schrader C. graalıs (L.) Willd. C. macılenta Hoffm. C. ochrochlora Flörke C. polydactyla (Flörke) Sprengel C. portentosa (Dufour) Zahlbr. C. pyxıdata (L.) Hoffm. C. reı Schaerer Coelocaulon aculeatum (Schreber) Link Collema crıspum (Hudson) Wigg. C. limosum (Ach.) Ach. Evernia prunastri (L.) Ach. Hypocenomyce scalarıs (Ach.) Choisy Hypogmnia physodes (L.) Nyl. Lecanıa erysibe (Ach.) Mudd Lecanora conizaeoides Nyl. ex Crombie L. dıspersa (Pers.) Sommerf.“ L. muralıs (Schreber) Rabenh.* Lecidea fuscoatra (L.) Ach. Lecidella stigmatea (Ach.) Hertel & Leuckert” Lepraria incana (L.) Ach. Micarea denigrata (Fr.) Hedl. Mycobilimbia sabuletorum (Schreber) Hafellner Parmelia saxatılis (L.) Ach. P. sulcata Taylor Peltigera didactyla (With.) Laundon P. polydactyla (Necker) Hotfm. Phaeophyscıa nigricans (Flörke) Moberg“ P. orbicularıs (Necker) Moberg* Physcia adscendens (Fr.) Olıv. P. caesıa (Hoffm.) Fürnr.* P. tenella (Scop.) DC. Platismatia glauca (L.) W. Culb. & C. Culb. Pleurosticta acetabulum (Necker) Elix & Lumbsch Porina chlorotica (Ach.) Müll. Arg. Porpidia crustulata (Ach.) Hertel & Knoph* Rhizocarpon obscuratum (Ach.) Massal.“ Rinodina gennarıi Bagl.“ Saccomorpha icmalea (Ach.) Clauz. & Roux Sarcogyne pruinosa (Sm.) Mudd* Staurothele catalepta (Ach.) Blomb. & Forss.* 164 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Stereocaulon nanodes Tuck.“ 5. pileatum Ach.“ 5. saxatıle Magnusson* Trapelia coarctata (Sm.) Choisy* Verrucaria muralis Ach.“ V. nıgrescens Pers.“ Xanthorıa candelarıa (L.) Th. Fr. X. parietina (L.) Th. Fr. fanden (z. B. EHRENDORFER et al. 1971, Goppe 1976; Kırıas 1974, KLEMENT 1958, NATHO 1964, SAUBERER 1951, SCHMID 1956, SKYE 1968 sowie STEINER & SCHULZE- FHIoORN 1955). Wie zweı Beispiele aus Hamburg zeigen, können jedoch gerade Gesteinsflechten bedeutsame Hinweise auf Schadeinflüsse liefern. Candelariella vitellina ıst eine acı- dophytische Art mit weiter ökologischer Amplitude, die auch nitratreiche Standorte nicht meidet. Die Art ıst auf Mörtel im Stadtzentrum häufiger als am Stadtrand und um so regelmäßiger anzutreffen, je älter dieses Substrat ıst. Mörtel reagiert gewöhn- lich basısch und schließt dadurch C. vitellina vom Wachstum aus. Wir nehmen an, daf$ die sauren Niederschläge eine fortschreitende Entkalkung bewirken, die im Stadtzentrum und bei zunehmender Einwirkdauer an Bedeutung gewinnt. Eine wei- tere Krustenflechte, Staurothele catalepta, spielt eine Rolle bei der Beurteilung der Elbwasserqualität. ERICHsEn berichtete ım Jahr 1917 (S. 69) von einer Verbreitungs- lücke zwischen dem Stadtteil Moorfleth im Osten und der westlichen Stadtgrenze bei Wedel. Er führt das lokale Fehlen der Art, dıe ın diesem Raum mehr oder weniger überspülte Gesteinsblöcke der Uferbefestigung der Unterelbe besiedelt, auf die beträchtliche Verschmutzung des Elbwassers zurück. Die Sıppe konnte neuer- dings innerhalb dieser damaligen Lücke an der Anlegestelle Teufelsbrück, 8 Kilo- meter vom Stadtzentrum und 10 Kilometer innerhalb der westlichen Stadtgrenze, gefunden werden. Es bleibt zu untersuchen, ob dies als Hınweis für eine Verbesse- rung der Wassergüte aufzufassen ist. Generell ist die Verbreitung von epilithischen Krustenflechten ın Städten von besonderem Interesse, weil hier, insbesondere nach der Vernichtung epiphytischer Flechten durch saure Niederschläge ein zweites, möglicherweise noch schwieriger zu lösendes Problem sichtbar wird, nämlich die regionale Grenzen übersteigende Eu- trophierung. Die Bestandsentwicklung ın Abhängigkeit von verschiedenen Substrat- typen (Abb. 2) zeigt, daß die Artenzahlen aller Substratklassen seıt 1876 zurück- gingen, bis auf die Gruppe der basıphytischen Gesteinstlechten, die in ausgedehntem Maß} Beton und Kunststeine besiedeln. Diese Arten können fast alle als ziemlich bis extrem nitrophytisch gekennzeichnet werden. Durch die Pufferwirkung des Kalkes kann sıch auf Beton eine individuenreiche Flechtenvegetation entwickeln. In solchen Großstädten, deren Luft weniger SO,-belastet ist, entwickelt sich auch an Bäumen eine reiche nitrophytische Flechenvegetation. Dies gilt besonders ausgeprägt für München, das ın diesem Punkt in deutlichem Gegensatz zu Hamburg steht. Die Untersuchungen der Hamburger Flechten zeigen, daß die Luftschadstoffbela- stung nach wie vor durch intensive Bemühungen reduziert werden muß. Darüber hinaus sollten Standorte von besonderem Interesse, nämlich die an Gesteinsflechten relativ reichen Friedhöfe und die Terrassenmauern der Elbvororte um Blankenese durch individuelle Maßßnahmen geschützt werden. Nach der fachgerechten Informa- tion der Öffentlichkeit müssen realistische Schutzvorschläge erarbeitet werden. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 165 zn] 1 2 3 4 Abb. 2. Abhängigkeit der Bestandesentwicklung Hamburger Flechten vom Substrattyp. Die Balkenhöhen repräsentieren die Artenzahlen. — /. Epiphyten 122:19, 2. Erdflechten 45:16, 3. Acidophytische Gesteinsflechten 28:8, 4. Basiphytische Gesteinsflechten 16:20. — Rechts jeweils das Jahr 1989 betreffend, /inks unter Einschluß aller seit 1876 angetroffenen Arten. Die Zuordnung der einzelnen Arten zu den Substrat- klassen ist in einigen Fällen problematisch. Literatur BAUER, U. & SOLBRIG, H. (1981): Epiphytische Flechten als Bioindikatoren im Stadtgebiet und in der Umgebung von Hamburg. — 23. S.; unveröff. Bericht, Inst. Angewandte Botanik, Universität Hamburg. EHRENDORFER, F., MAURER, W., Kanr, R. & Kant, E. (1971): Rindenflechten und Luftver- unreinigung im Stadtgebiet von Graz. — Mitt. Naturwiss. Vereins Steiermark 100: 1512 18959Gr27: ERICHSEN, C. F. E. (1917): Nachtrag zur Flechtenflora der Umgegend von Hamburg. — Verh. Naturwiss. Vereins Hamburg, 24 („1916“): 65-100; Hamburg. — (1957): Flechtenflora von Nordwestdeutschland. — 411 S.; Stuttgart (Fischer). FEUERER, T. (1987): Revision schleswig-holsteinischer Funde der Flechten-Gattung Rbhızo- carpon. — Kieler Notizen 19: 85-100; Kiel. FÖRSTER, D. (1969): Versuch zur Beurteilung des Stadtklimas auf Grund der Verbreitung epi- phytischer Flechten. — 50 S.; unveröff. Diplomarbeit, Fachbereich Biologie, Univer- sıtät Hamburg. ” Gore, C. (1976): Verbreitung und Okologie von Rindenflechten im Stadtgebiet von Regensburg. Der Zeigerwert für Stadtklima und Luftverschmutzung. — Hoppea 35: 5—103; Regensburg. HAEUPLER, H. & SCHÖNFELDER, P. (1989): Atlas der Farn- und Blütenpflanzen der Bundes- republik Deutschland. — 768 S.; Stuttgart (Ulmer). Jacogsen, P. (1987): Liste der in Schleswig-Holstein gefundenen Flechtenarten. — Kieler Notizen 19: 45—84; Kiel. 166 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 KAnNDLER, OÖ. & PoELT, J. (1984): Wiederbesiedlung der Innenstadt von München durch Flechten. — Naturwiss. Rundschau 37: 90-95; Stuttgart. Kırıas, H. (1974): Die epiphytische Flechtenvegetation im Stadtgebiet von Erlangen. — Hoppea 33: 99-170; Regensburg. KLEMENT, ©. (1958): Die Flechtenvegetation der Stadt Hannover. — Beitr. Naturk. Nieder- sachsens 3: 1-5; Hannover. LASOTA-CHRIST, R. & TÜRK, R. (1984): Der epiphytische Flechtenbewuchs als Indikator für die Luftverunreinigung im Stadtgebiet von Wien. — Forum Städte-Hygiene 35: 122-131; Berlin & Hannover. LEUCKERT, C. & Rux, K.-D. (1988): Neufunde von epiphytischen und epigäischen Flechten ın Berlin (West) mit einer Bemerkung über schützenswerte Biotope. — Verh. 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Die Region kann in drei Teile gegliedert werden: das Tiefland im Nordwesten, die sogenannte Münstersche Bucht; das Weser-Bergland ım Nordosten; der im Süden gelegene Abschnitt des Rheinisch-Westfälischen Schiefergebirges, das Sauerland. Auch die bedeutende, ım Westen gelegene Industrieregion des Ruhrgebietes ist Teil von West- falen. In Westfalen kann sich die Lichenologie auf eine alte solide Basıs stützen. In der Mitte des 19. Jahrhunderts publizierte BECKHAus (1855/56, 1856, 1857, 1859) die Ergebnisse seiner Erforschung der westfälischen Kryptogamen und legte eine Liste von 376 Flechtenarten vor. Wenige Jahrzehnte später veröffentlichte der Pfarrer LAHM eine umfassende Arbeit über die Flechtenflora von Westfalen, die seinerzeit 689 Flechtenarten zählte (LaAHnm 1885). Weitere bedeutende in Westfalen tätige Lichenologen waren Zopr und TOBLER. Sıe arbeiteten allerdings kaum florıstisch und waren daher für die Erforschung der Flechtenflora Westfalens weniger maßgebend. Flechtenfloristisch war die Periode BECKHAUS-LAHM in den Jahren zwischen 1850 und 1890 am fruchtbarsten. Seit dieser Zeit wurden nur noch wenige Flechtenfunde aus Westfalen publiziert. Infolge der Eignung von Flechten als Indikatoren der Luftverunreinigung ist in letzter Zeit das Interesse an Flechten ın Westfalen wiedererwacht. 1983 fand ein erstes Treffen von Freunden der Lichenologie ım Westfälischen Museum für Natur- kunde ın Münster statt. In den folgenden Jahren wurden regelmäßig Arbeitstreffen und Exkursionen abgehalten, um die Untersuchungen wieder aufzunehmen und zu intensivieren. Schließlich wurde 1985 ein „Flechtenkundlicher Arbeitskreis West- falen“ gegründet und das Flechtenkartierungsprojekt von Westfalen offiziell gestar- tet. Ziel des Kartierungsprojektes ist die Registrierung aller im Gebiet vorkommenden Flechtenarten und die Darstellung ihrer Verbreitung ın Rasterkarten. Zusätzlich soll ökologischen Fragestellungen nachgegangen werden. Als Gitternetz wird wie beı allen weiteren Flechtenkartierungsprojekten der Bun- desrepublik (PhıLippı & WIRTH 1973, WIRTH 1984) ein Netz aus Längen- und Brei- tengraden mit einem Abstand der Gitterlinien von 10 bzw. 6 Minuten verwendet. Die Kartierungseinheiten entsprechen somit den Kartenausschnitten der Topogra- phischen Karte 1:25000 (sog. Meßtischblätter). Im Mittel haben diese Kartierungs- einheiten ın Westfalen eine Größe von 11,6 x 11,2 km (130 km?). In Westfalen exi- stieren 210 dieser Grundfelder mit einer Gesamtfläche von rund 24 000 km?. Bei der Kartierung werden die untersuchten Lokalitäten in der Topographischen Karte festgehalten und numeriert. Von jeder Lokalıtät wird ein Protokoll über die aufgefundenen Arten, die topographischen Verhältnisse und die Standortbedin- gungen angefertigt, so daß die Lokalität jederzeit wieder aufgesucht werden kann. Die aufgefundenen Arten werden entweder individuell aufgelistet oder in Compu- 168 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 terlisten, dıe die häufigeren Arten enthalten, markıert. Diese Computerlisten können entsprechend dem lichenologischen Kenntnistortschritt laufend erweitert werden. Die Nachweise werden mit Hilfe von dBASE in IBM-Personal-Computern gespeichert. Anstelle der früher verwendeten Checklists der British Lichen Society benutzen wir nun Computerausdrucke für alle behandelten Grundfelder. Wir hoffen, in Kürze über ein Programm zu verfügen, mit dessen Hilfe auch Verbrei- tungskarten ausgedruckt werden können. So besteht unsere Datenbank aus vier Komponenten: . Artenliste für jeden Fundort, . Topographische Karten mit Fundorten, . Artenliste für jedes Grundfeld, . Rasterkarten für jede Art. wWN-- Die wachsenden Belastungen, wıe sıe durch Intensivierung von Land- und Forst- wirtschaft, Industrialisierung und Bebauung verursacht werden, hatten auch in Westfalen ıhre Auswirkungen auf die Flechtenflora. Im Vergleich mit anderen Berei- chen der Bundesrepublik sind diese negativen Effekte überdurchschnittlich stark. Viele empfindlichere Flechtenepiphyten, wie Usnea- und Ramalina-Arten, Anapty- chia cılıarıs, Parmelia caperata und Lobaria-Arten sind ausgestorben oder extrem selten geworden. In einigen Teilen Westfalens ist inzwischen selbst die recht toxi- tolerante Hypogymnia physodes selten. Dies illustriert, daß die Flechtenkartierung ın Westfalen eın Wettlauf mit der Zeit ıst. Hauptproblem ıst der Mangel an Mitarbei- tern an der Kartierung. Die zur Zeit tätigen Kartierer sind Amateure mit entspre- chend geringen zeitlichen und — da jegliche finanzielle Unterstützung noch aussteht — finanziellen Möglichkeiten. Zur Zeıt liegen Daten von 116 Grundfeldern vor. Keines der Grundfelder wurde wirklich gründlich untersucht. Bislang wurden über 250 Arten registriert. Die tat- sächliche Artenzahl dürfte wesentlich höher sein. Literatur BEcKHaus, K. (1855/56): Beiträge zur Kryptogamen-Flora Westfalens. III. Lichenosae. — Verh. Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 13: 18-28; Bonn. — (1856): Erster Nachtrag zu den Beiträgen zur Kryptogamen-Flora von Westphalen. Zu III. — Verh. Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 13: 157; Bonn. — (1857): Beiträge zur Kryptogamen-Flora Westfalen’s. II. Nachtrag. III. Lichenosae. — Verh. Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 13: 63-68; Bonn. — (1859): Zur Kryptogamen-Flora Westfalen’s. Lichenen, welche bis jetzt in Westphalen gefunden. — Verh. Naturhist. Vereines Preuss. Rheinl. Westphalens 16: 426-448; Bonn. LAHM (1885): Zusammenstellung der ın Westfalen beobachteten Flechten unter Berücksichti- gung der Rheinprovinz. — 163 S.; Münster. PriLıppı, G. & WIRTH, V. (1973): Eine Kartierung von Flechten und Moosen ın der Bundes- republik Deutschland. — Gött. Flor. Rundbriefe 7: 58—62; Göttingen. WIRTH, V. (1984): Rasterkartierungen von Flechten ın Mitteleuropa. Eine Übersicht. — Her- zogia 6: 477—490; Braunschweig. Anschrift des Verfassers: ELMAR WOELM, Beethovenstr. 23, D-4500 Osnabrück, Deutschland. 1691175 Stuttgart, 312. 12:21999 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 456 Die Verbreitung von Flechten im Taunus — Ökologie und Geschichte Von Heribert Schöller, Frankfurt Mit 5 Abbildungen 1. Der Naturraum Taunus Der Taunus liegt etwa in der Mitte der Bundesrepublik Deutschland. Er erstreckt sich von 49°59’ und 50°33’ nördlicher Breite bis 7°39’ und 8°33’ östlicher Länge von Greenwich, etwa zwischen den Städten Frankfurt/Main und Wiesbaden im Süden und Koblenz und Gießen im Norden. Die Ausdehnung in Nord-Süd-Richtung beträgt damit etwa 40 km, die in Ost-West-Richtung 70 km. Dies ergibt eine Gesamtfläche von ca. 2800 km? (Abb. 1). Das Mittelgebirge steigt von 70-80 m ım Mittelrheingraben bis 879 m über N.N. (Großer Feldberg) an. OBERDORFER (1983) und GRUMMANN (1963) rechnen den Taunus zum Landschaftsraum „Rheinisches Schiefergebirge“. Der größte Teil des Gebirges ist devonischen Ursprungs. Der West- oder Rhein- taunus wird von Ton- oder Bänderschiefern beherrscht. Dieser Gebirgsteil besteht heute aus einer auf ungefähr 400 m über N.N. gelegenen Hochtläche mit tief und eng eingeschnittenen Kerbtälern. Der Ost- oder Hochtaunus besitzt Tonschiefer, Grau- wackesandstein oder Porphyroidschiefer. Er ist ein teilweise zerklüftetes Mittel- gebirge mit tiefen Tälern und Erhebungen zwischen 450 und 700 m über N.N. Die Nord- und Südbereiche des Taunus sind geologisch vielfältiger und mit z. T. kal- kigen Sanden und Mergeln des Tertiärs jünger. Die Südflanke wird von Ost nach West von einem Quarzitband durchzogen, welches zur Untermainebene abgrenzt. Das Klima ist für ein solch kleines Gebiet relativ abwechslungsreich. Die mittlere Januartemperatur schwankt zwischen 1.2 °C im Rheintal (Lorch, 75 m) und —2.7 °C ım Hochtaunus (Kleiner Feldberg, 825 m), die Julitemperaturen zwischen 18.0 °C und 13.8 °C (Jahresmittelwerte: 9.4 °C bzw. 5.6 °C). Die Niederschlags- höhe beträgt 580 mm in Lorch/Rh. und 965 mm am Kleinen Feldberg und ıst für Westdeutschland relatıv niedrig. Im Rheintaunus hat das Regionalklıma einen eigenen Charakter: Die engen, tiefen Kerbtäler besitzen Kältelöcher und weisen sich durch besonders hohe Luftfeuchtigkeitswerte aus. Der nächtliche Taufall macht hıer 10% des Jahresniederschlags aus (Schuss 1933). Das Gebiet ist das flechtenreichste des gesamten Taunus. 22 Historisches Flechtenfloristisch ist der Taunus in jüngerer Zeit kaum bearbeitet worden. Eın Grund hierfür mag die Flechtenarmut sein, abgesehen von bestimmten, relativ kleinen Zonen. Mitte bis Ende des vorigen Jahrhunderts herrschten offenbar ganz andere Verhältnisse. Die Literatur aus jener Zeit weist auf einen enormen Flechten- reichtum hin. Flechtenkundler wıe BAYRHOFFER (1849), GENTH (1836), BAGGE & METZLER (1865) und ULortH (1861) haben sich um die Beschreibung der Kryptoga- menflora Hessen-Nassaus sehr verdient gemacht und geben ein Zeugnis von dem 170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 GIESSEN Offenbach Abb. 1. Übersichtskarte von Mitteleuropa und dem Taunus. — Entlang des Transektes [7] wurde die Verbreitung der Flechten vom Mittelrheingraben zum Hochtaunus untersucht. ungewöhnlichen Flechtenreichtum der Region. KLEMENT (1964) berichtet von der Attraktivität hessischer Naturstandorte für Lichenologen des letzten Jahrhunderts. Doch auch unbekanntere Forscher wie der Geologe RoLLE und sein Freund, der Hobbybotaniker Wırr, sammelten ım Taunus Flechten (MARTIN & USCHMANN 1969). Letzterer legte ein umfangreiches Flechtenherbar an. Es enthält mehr als 400 Arten, über die Hälfte davon stammt aus dem Osttaunus bei Bad Homburg. Große, Apothecien tragende Lager der Lungenflechte (Lobarıa pulmonarıa) oder auch fruchtende Exemplare von Evernia prunastri geben einen Hinweis darauf, wie viel günstiger die Bedingungen für Flechten vor 100 Jahren in diesem Raum gewesen sein müssen (Nomenklatur für diese und ım folgenden genannten Arten vgl. WIRTH 1987). Teloschistes chrysophthalmus kam, wenn auch selten, im Frankfurter Umland vor. Dies sınd nur einige wenige Beispiele bemerkenswerter Flechtenfunde aus frü- herer Zeit WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 171 3, Die aktuelle Sıtuatıon Heute ist der Taunus einschließlich der angrenzenden Gebiete insgesamt sehr flechtenarm. Durch seine geringer ausgeprägte Ozeanität ist er noch stärker verarmt als z. B. die nordwestlich gelegene Eifel. Angesichts derartiger bedauerlicher Ver- luste in der Flora, die ähnlich auch die Gefäßpflanzen betreffen, drängt sıch dıe Frage nach den Ursachen dieses Wandels auf. Der negative bis vernichtende Einfluß von schädlichen Immissionen ıst seit langem bekannt (z. B. ArnoLD 1891-1902; vgl. Nash II & WırrH 1988). Daneben gelten aber auch Methoden von Forst- und Landwirtschaft als abträglich. Nicht nur die lufthygienische Situation hat sıch ın den letzten 150 Jahren großräumig sehr stark gewandelt, auch die Art des Landschafts- verbrauchs hat sich geändert. Bestimmte Teile des Taunus vom Mittelrhein bis zum Hochtaunus wurden vom Autor besonders intensiv auf ihre Flechtenvegetation hin untersucht. Ziel dieser Arbeit war nicht die flächendeckende Erfassung der Flechtenflora, sondern die Untersuchung von Standorten. Viele SW-exponierte Hänge sind flachgründig und für forstwirtschaftliche Nut- zung ungeeignet. Solche „Grenzwirtschaftswälder“ sind z. B. lichte Traubeneichen- wälder des Luzulo-Quercetum petraeae mit lückigem und krüppelhaftem Baum- bewuchs. Sie können als naturnah eingestuft werden, da sie oft eine über hundert- jährige, weitgehend ungestörte Entwicklung hinter sich haben. Geringe Konkur- renzkraft der Gefäßpflanzen in der Krautschicht ermöglicht den Kryptogamen stel- lenweise einen üppigen Wuchs. Auch die Felsflechten und die Epiphyten sind gut bis mäßig entwickelt. Auf dem Transekt vom Mittelrheingraben zum Hochtaunus ist eine Veränderung in der Flechtenvegetation zu registrieren, die mit mesoklima- tischen Unterschieden der einzelnen Hänge zusammenhängt. Das Mittelrheingebiet ist durch kontinental getönte, trockenwarme Sommer und ozeanisch milde Winter ausgezeichnet. Die Phanerogamenvegetation weist ent- sprechend submediterrane, pontische und atlantische Elemente auf. Solche Pflanzen dringen nicht oder nur wenige Kilometer in die Seitentäler des Rheins vor (HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988). Auch bestimmte Flechten zeigen einen ähn- lichen Verbreitungstyp. Vor allem trockenresistente und wärmeliebende Flechten haben ihren Schwerpunkt in den warmen Rheingegenden: Caloplaca crenularıa, Lecanora campestris, Parmelia somloensis, Umbilicaria grisea, Rhızocarpon viri- diatrum, Xanthoria calcicola u. a. Die Vorkommen von Umbilicarıa grisea zum Beı- spiel sind unmittelbar auf das Rheingebiet beschränkt (Abb. 2). Rhizocarpon vıri- diatrum dagegen dringt weit in den Rheintaunus ein, ist aber im Osttaunus nur selten anzutreffen. Die schadstoffempfindliche, heute in weiten Gebieten selten gewordene Parmelia caperata ist im Rheintaunus sehr zahlreich und sowohl epiphytisch als auch epipet- risch gut entwickelt (Abb. 3). Als eine hohe Luftfeuchtigkeit bevorzugende Art meidet sie den Mittelrhein bis auf wenige feuchte Kleinstandorte und fehlt im Hoch- taunus ganz. Früher war sie an den Südhängen des Osttaunus zur Mainebene hın recht zahlreich, ist dort aber aufgrund der hohen Schadstoffbelastung heute ver- schwunden. Kelchflechten (Caliciales) und größere Cladina-Rasen haben ebenfalls im Rheintaunus ihren Verbreitungsschwerpunkt. Auch sie waren früher im Hoch- taunus zahlreich, leiden aber heute dort sehr unter der intensiven Forst- und Wasser- wirtschaft. Arten mit hohen Feuchtigkeitsansprüchen wie Cystocoleus ebeneus oder 172 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Umbilicaria grisea Rhizocarpon viridiatrum FREQUENCY Are) ET E52 R1 R2 R/WT WTA wT2 Ww Parmelia caperata N j e _ _ R1 Rz R/WT wTı wTr2 z ® je) m =) m a N LOCATIONS Abb. 2-3. Frequenz-Daten einiger Flechten-Arten entlang des Transektes vom Mittelrhein zum Hochtaunus. — 2. (oben) Umbilicarıa grisea [schraffiert] und Rhızocarpon viridiatrum [schwarz]; — 3. (unten) Parmelia caperata. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 173 Platismatia glauca Cetraria chlorophylla FREQUENCY LOCATIONS Topographic maps (TK 25) 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 54 K a 55 3a Zee] |se < Be 57 S er Se 58 Tyros 0 Keiner = Abb. 4. (oben) Frequenz-Daten von Platismatia glauca |schraffiert] und Cetraria chloro- phylla [schwarz] entlang des Transektes vom Mittelrhein zum Hochtaunus. Abb. 5. (unten) Übersicht über die Topographischen Karten (TK 25), die für dıe Raster- punktkartierung der Flechten vorgesehen sind. Ochrolechia androgyna sınd an den für sıe geeigneten Mikrostandorten nicht selten anzutreffen. Mit zunehmender Höhe finden sich im Hochtaunus in Bergwäldern heimische Arten, dıe im Rheintal und Rheintaunus fehlen oder kümmerlich entwickelt sind. Montane Arten wie Platismatia glanuca oder Pseudevernia furfuracea sind zahlreich und stellenweise gut entwickelt (Abb. 4). Auch Bartflechten wie Bryoria fuscescens und Usnea filipendula oder U. hirta wachsen in den Hochlagen des Taunus. Die ten- 174 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 denziell kontinentale, auf kühle Standorte konzentrierte Cetraria chlorophylla fehlt in den Tieflagen fast ganz. Über 700 m N.N. schließlich trıfft man, wenn auch selten, in schneesicheren Lagen noch Cetraria pinastri an. Sie ıst im Taunus nie häufig ge- wesen. 4. Ausblick In Zusammenarbeit mit dem Senckenbergischen Forschungsinstitut und durch Auswertung von Herbarmaterıal ıst geplant, den gesamten Taunus (das sind 33 Meßtischblätter -TK 25—: 24 aus Hessen, 9 aus Rheinland Pfalz) mit seinen Rand- bereichen: Mittelrhein bis Koblenz, Teile der Untermainebene und des Lahntals sowie der Wetterau und möglicherweise des anschließßenden Vogelsbergs zu bear- beiten. Die Verbreitung der Flechten soll in der ın Baden-Württemberg (WIRTH 1987) und ım Saarland (Joun 1987) angewandten Form ın Rasterkarten erfaßt werden (Abb. 5). Auf diese Weise soll eine Eingliederung ın andere, umfassendere Projekte ermöglicht werden. Das Vorkommen von Arten alleıne gibt oft nur ein verzerrtes und manchmal fal- sches Bild von der realen Vegetation. Neben Präsenzdaten sollten Frequenz und Vergesellschaftungen sowie die Ökologie der Flechten Berücksichtigung finden. Ferner sind Größe und Anzahl der Vorkommen wichtig. Erst die Verknüpfung dieser Daten kann einen ungefähren Eindruck der Frequenz und des Zustandes der Arten und der Vegetation geben. Beı der Kartierung sollen gleichzeitig auch dıe Mikrostandorte der Arten stati- stisch erfaßt werden, um einen Einblick in die Ökologie der Flechten dieses Gebiets zu bekommen. Erfahrungsgemäß können diese in verschiedenen klimageographi- schen Räumen durchaus differieren. Darüber hinaus soll auf historische und ptlanzengeographische Aspekte ein beson- derer Schwerpunkt gelegt werden. Es ist notwendig, alte Forstaufzeichnungen und Katastereinträge exemplarisch auszuwerten, Luftschadstoffkarten zu berücksich- tigen und langzeitige Klimaentwicklungen zu betrachten. In Verbindung mit dem Wandel der Landschaft, der Gefäßpflanzen und der Kryptogamenvegetation, beson- ders der Flechten, soll so versucht werden, ein Modell für den Rückgang vieler Pflanzen des beschriebenen Gebiets zu konstruieren. Unter Beachtung solch diverser Aspekte der Flechtenverbreitung soll eine um- fassende Datenbank der einzelnen Parameter angelegt werden. In Kommunikation mit anderen, möglicherweise ähnlich orientierten Untersuchungen könnten interes- sante Erkenntnisse über Verbreitung, Ökologie und Geschichte von (mittel-)euro- päischen Flechten gewonnen werden. Vielleicht könnte man unter Verwertung aktueller ökologischer Gesichtspunkte und historischen Materials einige Aufschlüsse über den Rückgang und das Aus- sterben von Flechten erlangen. Sicher ıst die Schadstoffbelastung der Luft ein ent- scheidender Faktor, aber günstige mikroklimatische Bedingungen können nachge- wiesenermaßen gewisse Schadstoffwirkungen teilweise kompensieren. Kenntnisse der Standorte der Flechten und der für den Rückgang verantwortlichen historischen Faktoren könnten zu Grundlagen für Schutzprogramme beitragen, wie sıe bei Gefäßpflanzen längst akzeptiert und verwirklicht sınd. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 175 5. Literatur ARNOLD, F. (1891— 1902): Zur Lichenenflora von München. — Ber. Bayer. Bot. Ges. 1 (1891): 1--147; 2 (1892): 1-76; 5 (1897): 1-45; 6 (1898): 1-82; 7 (1900): 1—100; 8 (1901): 1-24; München. BAGGE, H. & METZLER, H. (1865): Flechtenflora von Frankfurt am Main. — Ber. Oberhess. Ges. Nat. u. Heilk. 11: 82-92; Gießen. BAYRHOFFER, J. D. W. (1849): Übersicht der Moose, Lebermoose und Flechten des Taunus. — Jb. Ver. Nat. Herzogtum Nassau 5: 57-103; Wiesbaden. GENTH, C. F. F. (1836): Flora von Nassau und der oberen, sowie der unteren Rheingegenden von Speier bis Cöln. — Erster Theil: Cryptogamie: 311-436; Mainz (F. Kupferberg). GRUMMANN, V. (1963): Catalogus Lichenum Germaniae. — 208 $.; Stuttgart (Fischer). 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Es folgten die Zusammenstellungen von FINGERHUTH (1829) mit Flechten aus der Eifel und von SCHÄFER (1829) mit Angaben aus dem damaligen Regierungsbezirk Trier. Von all diesen Autoren liegen uns aus Rheinland-Pfalz keine Herbarbelege vor. Das ändert sich mit den Belegen zu den Autlistungen von BAYRHOFFER (1849), GENTH (1836), HEpp (1844) und Koch (1851). Vielfach sind Ortsangaben in solchen älteren Werken und auf den Scheden so allgemein gehalten, daß eine genaue Zuord- nung der Fundpunkte nicht mehr möglich ist. Anders dagegen verhält es sich mit den sehr präzisen Angaben, die etwa ein Jahrhundert später von den beiden lichenolo- gisch aktiven Lehrern E. MÜLLER (1953) in der Pfalz und T. MüÜrter (1965) in der Eifel erarbeitet wurden. Ihre Publikationen sind durch umfangreiche Sammlungen belegt. Eine Zusammenstellung des Rheinland-Pfalz betreffenden lichenologischen Schrifttums findet sich in JoHn (1987). Die eigentliche Rasterkartierung der Flechten in Rheinland-Pfalz begann erst mit der Einrichtung der Regionalstelle im Pfalzmuseum für Naturkunde in Bad Dürk- heim (Jonn 1984). Die Kartierung von knapp der Hälfte der Rasterfelder mit rhein- land-pfälzischem Gebietsanteil wurde von diesem Zeitpunkt an vom Ministerium für Umwelt des Landes Rheinland-Pfalz gefördert und im Auftrag des Landesamtes für Umweltschutz und Gewerbeaufsicht durchgeführt. So liegen mittlerweile aus allen das Kartierungsgebiet betreffenden Grundfeldern Meldungen über Flechtenvor- kommen vor. Das Kartierungsgebiet erstreckt sich zwischen 48°58’ N und 50°57’ N sowie von 6°06’ E bis 8°31’ E; die Gesamtfläche des Bundeslandes Rheinland-Pfalz beträgt 19 839 km?. Diese Fläche wird von 194 Grundfeldern der TK 25 abgedeckt (Topo- graphische Karte 1:25 000; sog. Meßtischblätter) und grenzt an Belgien, Luxemburg, Frankreich sowie dıe Bundesländer Saarland, Baden-Württemberg, Hessen und Nordrhein-Westfalen. Meldungen aus diesen Grenzbereichen, sofern die Fund- punkte auf der Rasterkarte (vgl. Abb. 1) lokalisierbar sind, werden ebenfalls berück- sichtigt. Insbesondere werden alle Funddaten aus dem Saarland übernommen und sollen im Atlas der Flechten von Rheinland-Pfalz integriert erstmals auch in umfas- senden Verbreitungskarten dargestellt werden. Abb. 1 zeigt das Kartierungsgebiet mit den Rasterfeldern entsprechend den Schnittlinien der TK 25. Berücksichtigt werden die Fundpunkte innerhalb der fett durchgezogenen Linien. Die Felder mit rheinland-pfälzischem Gebietsanteil sind STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ne) N nn = £ < u Ü 02) SO-NANWONWAOn WONDSO-UOLNDONBAO-ATYWONSLO-TNAXAXNSAOTNAYWORWOOTNTTT ORTES No SZ -ATIASIEES NNNNNANAIIADIANH9N S3 SELASAFHÄFZSASSSSITISSSTSCHAELRENLAZSERET 88 o ri rn ‘ Han) zu \ ' H Ne ne) m + t—+ + + Me STE rot I rer tere Ba Eck, at a + -+-17-t-+-7-+-+-+-+-+-+- ot re H H H a a Ha Bee En . ee nad t°* -+-4-+-.+-+-+-+- +-+-+-+-+-+-7-+-+ 49 re 5 + -+-+-4-+-4-+-4-+- - a 2 ER -+- -+ +- - ee -+-4+-+- en: ner H N ' H PR | SE ee er - + -+ -.- -+-+-+-4+-4-4-+- o wo. ' H H ' j a SU + - + 6 Ze ce a ' ° " ‘ ‘ . Ve or -+- -+- +++ rat tzr-t- +44 . ’ Pr D ’ . ‘ 4 ‘ ’ ' +-+-+ +- -+- -+- +-4+-+- +-+-+- -+-+- H H . ' Ä aan EEH Be € t- - -+-+-+- ER -+-+-+- ae) 5 ‘ ‘ b ee va -4+-+- +- -+-t-+ +-+-+ +-+- Ser +- -+ +- -+-+- en ae " " p N. N = Vi - [ag +-+-+-+-+- = -+-+- EN ' H -+-+-4-4-4- [m se h I: 1 ai -F-k=4-4-6=- -b-+-$-+-+- fl 'rY 10° rı E-+-+-+- -+-+-4-+-+- u Ha HH R Ne Na SQ + ' Faue! Hp + +- + -4nt a er 'D} iR +4+-+-+- + = M-+-+- ER . ' \ ua Sup ga. ee A ar 4-2 % h 0 -+-+- ah. : a ee an 2, ' ‘ DD = 5 SH De: Y VE Se 1 : Sarah +- 4++-+- Hi Ir RE IQyA+-+-+- at J- Ei +-+- ei ‘ ’ ' ' ' ‘ alr- = Far E B= ' = = Er I T oa hi ’ ° ’ 62 n .R = 5 I en er +-+-+-+2+- a ER +-+-+-+-+-4-+-+-+0+ N ee: H | Om + " H een ‘ een P-+-+- 4-4 +44 tt 4 + ae en H ' a E + _ R a Be AR er ie Sp en Lee 7 ER a ' 1 At tt -4-+- +++ - 4-4 - MR en BR ' g NL 444 me — u = 4 aa gr H f ur; zu best $4- 44 4-4 4-4 4 =+- +-+- DESHR LUMEN EN >; u -Uh OR ig H ı o. ’ +-+-+-+-+-+°r-+-t+ +- -+ -r-+- - ee bene rebeh tern 2 Ne eich ec Ba a u Kon u I 25 CH 2 & = re) 4444 4 ++ + ++ g ' Li ' ' ' 1 ' r ' [1 j ’ 5 s Fi Fi nn hi I} oa nn un un 01 02 0304 05 06.07 08 09 10.11 12 13 14 15 16 17 18 19 2021 2223 24 25 26 2728 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42.43 44 45 46 47 48.49 50 51 5253545556 chtigten Feldern (fett umrandet) sowie die Felder Untersuchungsgebiet mit berücksi Abb. 1. älzischem Gebietsanteil (Doppellinie). mit rheinland-pf WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 179 durch eine Doppellinie gekennzeichnet. Dieses Raster wurde gewählt, da es beim ersten Aufruf zu einer Kartierung der Flechten in der Bundesrepublik (PhıLıprı & WırTH 1973) empfohlen wurde und daher eine Umstellung auf andere Raster unzweckmäßig und verwirrend sein würde (vgl. Joun 1986). Die Rastergröße ergab sich zwangsläufig aus den vorgegebenen Zeiträumen der Erfassung der Daten. Eine Kartierung auf der Basis von geographischen Längen- und Breitenminuten mıt einer Grundfläche von ca. 2,2 km?, wie sie teilweise vom Ver- fasser im Saarland durchgeführt wurde, erwies sich schon für die relativ kleine Fläche des Saarlandes mit rund 2100 km? als nicht durchführbar. Als noch weniger prakti- kabel erwies sich die Kartierung auf der Basis von 1 km X 1 km Einheiten im UTM- Gitter. Um ım vorgegebenen Zeitraum eine hinreichende Genauigkeit der Darstel- lung der Verbreitung zu erreichen, schien uns der Quadrant (= '!/4 der Fläche der TK 25) die geeignete Rastergröße zu sein (vgl. Abb. 3-5). So lassen sich die Funddaten jederzeit ohne Informationsverlust in eine überregionale Karte der Bundesrepublik im Meßtischblattraster übertragen. Die Kartierungsgitter sind ın den einzelnen Ländern sehr unterschiedlich. Anders als ın der Bundesrepublik wird ın einigen Ländern auf der Basis eines 10 km x 10 km-Gitters kartiert, und zwar auch unabhängig vom UTM-Gitter (vgl. SEAWARD & HırcH 1982). Für eine europaweite Darstellung ıst ein 50 km X 50 km-Raster, ent- sprechend der Darstellung bei der Verbreitung Höherer Pflanzen (Flora Europaea- Projekt), vorgesehen (vgl. WIRTH, dieser Band). Auch in ein solches, im Vergleich zur Darstellung auf MTB-Quadranten-Basıs sehr viel gröberem Raster, lassen sich die Verbreitungskarten ohne allzu großen Informationsverlust überführen. Die von der Kartierung betroffenen Felder (10 km x 10 km) sind in Abb. 2 dargestellt. Die Grundfelder im 50 km X 50 km-Raster sind dicker umrandet. Angestrebt wird ein mittlerer, gleichmäßiger Bearbeitungsstand (Sauer 1974), der die Verbreitungsmuster am deutlichsten hervortreten läßt (Abb. 3). Parallel zu dieser „Rasterkartierung“ werden extrem großmaßstäbliche Erhebungen durchgeführt, unter anderem die Erfassung der Flechtenvegetation auf transparenten Folien (HURKA & WINKLER 1973; WIRTH & BRINCKMANN 1977, WIRTH 1987). Im Saarland liegen solche Flächen in den Naturwaldzellen (AFÖ 1987) und in Rheinland-Pfalz in den Dauerbeobachtungstlächen der Forstlichen Versuchsanstalt (vgl. Joun & EHR- GOTT ım Druck). Auch bei der Erstellung immissionsökologischer Wirkungskataster werden ın Rheinland-Pfalz und ım Saarland epiphytische Flechten berücksichtigt. Rund 880 Taxa lichenisierter Pilze (Flechten) und lichenicoler Pilze (Flechtenpara- siten) konnten bisher im Untersuchungsgebiet registriert werden. Bei der Darstel- lung in Verbreitungskarten wird in 3 Zeiträume differenziert nach Funden vor 1900, zwischen 1900 und 1960 und nach 1960 (vgl. SEAwARD & HırcH 1982; WIRTH & Fuchs 1980). Dadurch wird beı vielen Arten ein deutlicher Rückgang erkennbar (Abb. 4). Bei anderen Vertretern wiederum stammen sämtliche Funddaten aus jüng- ster Zeit (Abb. 5). Einer ganzen Reihe gefährdeter Arten steht eine relativ geringe Anzahl von Arten gegenüber, die in Ausbreitung begriffen sind. Die Flechtentlora und -vegetation unterliegt einem starken dynamischen Druck (vgl. WırTH 1978), dem zum Teil sehr rasche Veränderungen folgen. Diese aufzuzeigen, soll die Flechtenkartierung einen Beitrag leisten. Die enorme Geschwindigkeit, mit der die Flechten dezimiert werden, erfordert im Grunde eine ständige Aktualisierung der Daten. Doch verläuft die Veränderung schneller, als sie dokumentiert werden kann, sei es aus Mangel an Zeit, Personal oder finanziellen Mitteln. Dieser Umstand mag 180 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 BUNDESREPUBLIK DEUTSCHLAND U.T.M. HEITE FH Abb. 2. Kartierungsgebiet im UTM-Gitter im 10 km X 10 km-Raster (Kreise) mit der Lage im 50 km x 50 km-Raster (fette Linien). WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 181 “ u. eu 7 f ae « Fr fi Te f : RHEINLAND-PFALZ (Bundesrepublik Deutschland } ı RHEINLAND-PFALZ (Bundesrepublik Deutschland } Nelaltübersicht der TK 25 neSsTraLen EIENUBEIEM der TK 25 een ven r ) In ie Ei RER N a - 7 ‚ 2 S ie fe \ z F Dy 5 Bl K N g u ke > ; B Bit % ah 2 N E Ak I 5 H 3 1 AN i 6 ä ud [EAN | ee ID BEUFFGZPEREBrTIE:: © vor 1900 ® [g23 4 21 Ne AR © vor 1900 m, ® 1900 - 1960 P — Mi © 1900 - 1960 ’ ® nach 1960 e d | jr ® nach 1960 3 [a 7 3 y Parmelia pastillifera (HARM.) SCHUBERT & KLEMENT Fi fr r 1 f e PR = fB fe" - ı RHEINLAND-PFALZ (Bundesrepublik Deutschland ) RHEINLAND-PFALZ (Bundesrepublik Deutschland ) | Blattübersicht der TK 25 Blattübersicht der TK 25 NBESSETARBANLGE ee ER EuheREHE ® 1900 - 1960 i ® nach 1960 DEE O vor 1900 @ 1900 - 1960 HK @ nach 1960 Lobaria pulmonaria (L.) HOFFM. B 02 03 Jo ]05 106 1o7 [os [og Jo] sı I 12113 [12 Jıs } 6 Abb. 3. (oben) Beispiele für Verbreitungsmuster mit deutlichen regionalen Schwerpunkten. Abb. 4. (unten) Beispiele für Verbreitungskarten ausgestorbener Flechten in Rheinland- Pfalz. 1182 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Fi om Se 10 a LES F 6 D 27 a [23 RHEINLAND-PFALZ (Bundesrepublik Deutschland ) !ı RHEINLAND-PFALZ (Bundesrepublik Deutschland ) | Blattübersicht der TK 25 | Blattübersicht der TK 25 \ SESTFRLEN ! o. “0 im B > ’ ae ii [uu5 7 = a N Ri : N 5 \ \ ! ee | DES LEN 0 30m MBER 3 a O vor 1900 = ‘ r N OÖ vor 1900 © 1900 - 1960 z u = pP @& 1900 - 1960 ale ® nach 1960 f = IE ® nach 1960 | 1 EI] 1 4 Mycoblastus sterilis coPPpıns & JAMES Pr S g Aesike: WAT S = PP 12113 [1 Jıs } ı6 02 ]0o3 Joc Jos Jos [o7 Tos Jos Jo] FEREHEN 15 | 16 Abb. 5. Beispiele für den Kenntnisstand über das Vorkommen sich ausbreitender Flechten. die Publikation eines Atlasses der Flechten von Rheinland-Pfalz (incl. Saarland) zu einem so frühen Zeitpunkt nach nur fünf Jahren der Kartierung rechtfertigen. Der Atlas will dementsprechend keinen Abschluß der Kartierung darstellen, da er ın keiner Weise den Ansprüchen einer Vollständigkeit gerecht werden kann. Es wird vielmehr der gegenwärtige Bearbeitungsstand dokumentiert; nicht zuletzt durch die aufgezeigten Lücken kann der Bearbeitungsstand gezielt verbessert werden. Gleich- zeitig mag der Entwurf einer Roten Liste der Flechten von Rheinland-Pfalz, die etwa 400 Arten umfassen wird, zu einer umweltbewußteren Entscheidung bei der Beurtei- lung von Flächen beitragen (vgl. Joun 1988), auf denen die Flechte wie kaum eın anderer Organismus die besonderen ökologischen Verhältnisse widerspiegelt. Literatur AFÖ (ARBEITSGEMEINSCHAFT FÜR ÖKOLOGIE) (1987): Die Naturwaldzelle Hox- fels. Eine ökologische Detailinventur. — 246 S.; unveröff. Gutachten im Auftrag des Ministers für Wirtschaft des Saarlandes; Saarlouis. BAYRHOFFER, J. D. W. (1849): Übersicht der Moose, Lebermoose und Flechten des Taunus. — Jb. Ver. Nat. im Herzogthum Nassau 5: 101 S.; Wiesbaden. FINGERHUTH, C. A. (1829): Tentamen Florulae Lichenum Eiffliacae sıve Enumeratio ın Eifflia provennientium. — 100 $.; Norimbergiae [Nürnberg]. 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Einführung Lange Zeit beruhte die Kenntnis der Verbreitung der Flechten in Baden- Württem- berg wıe ım übrigen Mitteleuropa auf spärlichen, vollkommen unrepräsentativen Fundortsangaben, die mehr die Wohnorte und bevorzugten Sammelgebiete der wenigen Flechtenkundler widerspiegelten als Vorstellungen über das Areal oder die Häufigkeit der Arten vermitteln konnten. Um die äußerst dürftige Kenntnis der Ver- breitung zu verbessern, wurde die florıstische Durchforschung des Landes inten- siviert und 1966 eine planmäßıge Rasterkartierung der Flechten begonnen. Diese zunächst nur für den Schwarzwald und seine Umgebung konzipierte Kartierung wurde später auf ganz Baden-Württemberg (WırtH 1978) ausgedehnt. Ein ent- sprechendes Unternehmen wurde auch für die ganze Bundesrepublik vorgeschlagen (PhıLıppı & WiRTH 1973, WIRTH & RıtscHeu 1977). Als Kartierungsbasis dient das bei der Kartierung der Höheren Pflanzen Mitteleuropas eingeführte Meßtischblatt- Raster. Als Ergebnis der Kartierung in Baden-Württemberg wurde ein Verbreitungsatlas vorgelegt (WIRTH 1987). In ihm ıst die Verbreitung von annähernd 1000 ın Baden- Württemberg vorkommenden Flechtenarten ın Punktrasterkarten dargestellt. Ein Computerprogramm ermöglicht die Bearbeitung und Präsentation der Daten, z. B. die Erstellung von Artenlisten und von Verbreitungskarten. 2. Informationsgehalt und Auswertungsmöglichkeiten 1. Der Atlas dokumentiert den gegenwärtigen floristischen Kenntnisstand. Durch intensive, gleichmäßige Durchforschung des Landes stieg die Zahl der aus dem Land nachgewiesenen Flechtenarten um rund 10% auf derzeit ca. 1160. Dazu kommen ca. 70 flechtenbewohnende Pilze, eine Gruppe, deren Erforschung tradıtionsgemäß zu wesentlichen Teilen von Flechtenkundlern übernommen wird. 2. Der Atlas dokumentiert die Verbreitung der einzelnen Arten. Eın Vergleich mit dem Kenntnisstand vor Beginn der planmäßigen Kartierung (BERTSCH 1965) enthüllt eine außerordentliche Zunahme von Fundnachweisen für die einzelnen Arten. Nicht wenige Flechten, die vor Beginn des Kartierungsunternehmens nur ın Einzelvor- kommen bekannt waren und als selten angesehen wurden, entpuppten sich als ver- breitete und recht häufige (Abb. 1), andere als sehr differenziert verbreitete Arten, so daß heute anstelle der chorologisch nicht interpretationsfähigen Einzelnachweise aussagekräftige Arealbilder vorliegen. Wir sind inzwischen nur unwesentlich schlechter über die Verbreitung der Flechten als über die der Höheren Pflanzen ın Baden-Württemberg orientiert (Abb. 2-5). |} -SIy99[FyPJPY USpussyem Jumeggne pe weg wop ne 19u19 Saquranın y-uopeg ur unsiodspv un]? UOA Sunmagqlo A (s1y994) uuryag FIqwsniny-uspeg UT uSeNTeyOT Pmz uoA Inu I OIp ICM SunJonIey 19p 10x 'rqgıd vıuouldosıvs uoa Sunmsiagıa‘ A9p purissinmuusy 193nn9H (SYuTT) Ser. A, Nr. 456 IE ] \G8 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 59 |e9 156 “SIY9SJFUIISHIy USPUHUYOMSquIms -yjey J9u70 Sraquonınyy-usprg UI 2119497495 sndav909r]]J UoA Sunmsagaay (Sy) "+ 'qgV "SIy9SJFuUaISHIYy U9PuUaga] USLIG usfyny ur wISpfemussysı,g pun -usuue] use ur woaIje 104 9U Saqwanıng|-uUSpeg UT PuNargP SIJ9PuP997 UOA SunysIgIo‘ (syur) °C gqV 187 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 188 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 63 65 67 » @y 77 81 3 oo EN 85 Abb. 5. Verbreitung von Parmelia flaventior in Baden-Württemberg, einer auf freistehenden Bäumen wachsenden Laubflechte. 3. Die Darstellung der Kartierungsergebnisse in Form von Rasterkarten erlaubt eine vielfältige Auswertung der Karten mit Hilfe von EDV. Wir können Areale mit- einander vergleichen und Arten mit ähnlichen Verbreitungseigenheiten jeweils bestimmten Arealtypen zuordnen. Um der Klärung der Frage näherzukommen, wıe- weit diese Arealtypen klimatisch oder edaphisch bestimmt sind, können Arealtypen mit entsprechend „gerastert“ dargestellten Faktorendaten (z. B. Klimakarten, geol. Karten) verglichen werden. Abb. 6 stellt das Verbreitungsraster von Parmelia pastillifera der gerasterten Fakto- renkarte „Niederschläge über 1000 mm“ gegenüber. Es ergibt sich eine auffallende Übereinstimmung. Der Schluß liegt nahe anzunehmen, daß für die Verbreitung dieser Art hohe Niederschläge maßgeblich eine Rolle spielen. In vielen anderen Fällen wird man (multifaktorielle) Korrelationen aber nur mit Hilfe aufwendiger EDV-unterstützter Verfahren ermitteln können (vgl. PIETSCHMANN ın diesem Band). Beide Auswertungsmöglichkeiten, die Ermittlung von Arealtypen und die Deutung der Areale, werden zur Zeit realisiert. Die Ergebnisse werden zur Spezifizierung der ökologischen Aussagekraft der Flechten beitragen. 4. Der Atlas liefert Informationen über die Veränderungen der Verbreitung der Arten. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 189 Gesteinsbewohnende Flechten konnten ıhr Areal dank anthropogener Substrate (Mauern usw.) erheblich über die geologisch vorgegebenen Grenzen ausdehnen. Diese anthropogene Begünstigung und ıhr Ausmaß geht durch Kennzeichnung der Vorkommen auf künstlichen Substraten aus den Verbreitungskarten hervor. Der Förderung mancher, meist gesteinsbewohnender Flechten steht ein starker Rückgang besonders baum- und bodenbewohnender Arten durch anthropogene Einflüsse gegenüber. Wir verfügen über zahlreiche Herbar- und Literaturbelege von Fundorten, an denen die betreffende Art heute nicht mehr existiert. Um den Rück- gang optisch zu verdeutlichen, sınd ältere Vorkommen, die nicht mehr bestätigt werden konnten, mit besonderen Signaturen hervorgehoben, und zwar zeitlich diffe- renziert. Unterschieden werden (letzte) Nachweise vor 1900 (Kreise), zwischen 1900 und 1950 (Halbpunkte), zwischen 1950 und 1975 (Dreiviertelpunkte) und ab 1975 (volle Punkte). Eines der Beispiele für einen auffallenden Rückgang ist Sticta sylvatica (Abb. 7). Zahlreiche Arten sınd bereits verschwunden (vgl. z. B. WIRTH 1976). In Baden- Württemberg sind mindestens 80 Flechtenarten trotz gezielter Nachsuche nicht mehr aufgefunden worden und müssen als ausgestorben gelten. Dies sind rund 7% der Flora Baden-Württembergs. 5. Es ist inzwischen weithin bekannt, daß die Luftbelastung durch Schadstoffe für den Rückgang von Flechten eine bedeutende Rolle spielt. Viele Flechtenarten rea- gieren mehr oder weniger empfindlich auf Schadstoffe und Schadstoffkomplexe, wie SO, NO;’, Staub, Schwermetalle. Verbreitungslücken weit verbreiteter Arten, für die sich keine plausiblen klimatischen oder edaphischen Ursachen finden lassen, sınd zumindest dann mit großer Wahrscheinlichkeit auf Luftbelastungen zurückzu- führen, wenn aus diesen Gebieten alte Fundangaben vorliegen. Es ıst möglich, mit Hilfe der Verbreitung bzw. Verbreitungslücken unterschiedlich empfindlicher Flechten Gebiete unterschiedlicher Belastung zu differenzieren (Bioindikatıon). Derartige Flechtenkartierungen als Beitrag zu einem „immissionsökologischen Wir- kungskataster“ sind lokal — ım Bereich von Städten und Ballungsräumen — inzwi- schen vielfach durchgeführt worden. Die Daten des Flechtenatlasses von Baden- Württemberg erlauben erstmals ın Mitteleuropa den Entwurf eines solchen „Wir- kungskatasters“ für eine großflächige Region. Verbreitungskarten von Epiphyten unterschiedlicher Resistenz wurden ausgewertet und zu einer landesumfassenden Belastungskarte integriert, in der 6 Belastungsstufen differenziert sind (Abb. 8). Diese Karte informiert nicht über bestimmte Konzentrationen einzelner Luft- schadstoffe. Sie kann also nicht die Messung einzelner Schadstoffvarıablen ersetzen. Diese oft in die Bioindikation gesetzte Erwartung setzt monofaktorielle Ursache- Wirkung-Beziehungen voraus, die in vielen Fällen sicher nicht einmal annäherungs- weise zutreffen. Die Karte ist für Umweltschutzbemühungen deshalb nicht weniger wertvoll als ein Immissionskataster. Sie spiegelt das Ausmaß der biologisch wirk- samen Immissions-Belastung auf besonders empfindlich reagierende Organısmen wider. Die zugrundeliegenden komplexen Immissionsbedingungen können derzeit noch nicht befriedigend beschrieben werden. Schwefeldioxid spielt nach unserer Kenntnis eine wesentliche Rolle; wir können aber wegen der vielfältigen möglichen additiven und synergistischen Effekte keine sehr weitgehende Übereinstimmung zwischen dem Flechten-Wirkungskataster und Immissionskarten einzelner Va- riablen erwarten. Freilich sind diese Aussagen in erster Linie relevant für Flechten und auch für die sıch ähnlich verhaltenden Moose, die eine bedeutende Funktion in 190 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 vielen Ökosystemen haben. Zweifelsohne ist aber die Indikation komplexer Bela- stungen aufschlußreich auch ın Bezug auf die den Menschen interessierende luft- hygienische Situation. Flechten sind heute, wo die etwas einseitig auf SO, ausgerich- tete Interpretation der Bioindikation überholt ist, mehr denn je I Frühwarnsysteme zu gebrauchen. 3. Rückgang von Flechten und Konsequenzen für Natur- und Umweltschutz Es ist beunruhigend, wenn Organismen aussterben. Dies heißt nichts anderes, als daß diesen Organısmen die Lebensgrundlage entzogen wurde, unsere Umwelt also eine bestimmte Lebensqualität, Standortqualität verloren hat. Dies bedeutet den Ver- lust biologischer Funktionen und biochemischer und genetischer Information. Ein Wiedereinwandern von Flechtenarten aus weit entfernten Populationen ist sicherlich in vielen Fällen äußerst unwahrscheinlich. Wenn die oben in Punkt 2, 3 und 4 genannten Ergebnisse der Kartierung als Grundlagen-Information genutzt werden, können vom Aussterben bedrohte Arten ermittelt und durch gezielte Anstrengungen erhalten werden. Arten, die einen drasti- schen Rückgang zeigen wie etwa Lobarıa scrobiculata, Sticta sylvatıca, Collema nıg- rescens, Pannaria pityrea und viele andere, sind hochgradig gefährdet. In Baden- Württemberg konnten sich diese Arten noch ın einzelnen Vorkommen halten, ın vielen anderen Teilen Deutschlands sind jedoch alle Vorkommen erloschen. Dies zeigt die beträchtliche Bedeutung Baden-Württembergs als Refugium bedrohter Flechten, eine Folge des gebietsweise ausgeprägten Reliefs mit sog. „shelter-Lagen“ und noch geringer Belastung durch Luftschadstoffe. Im Prinzip sind auch alle Flechten, die nur von wenigen Grundfeldern nachge- wiesen sind, stark gefährdet, auch wenn die Rasterkarte keinen Rückgang erkennen läßt. Diese Arten sind potentiell gefährdet. Es genügt der Bau eines Skiliftes (auf diese Weise wurde das letzte noch bekannte Vorkommen der arktisch-alpinen Laub- flechte Solorina crocea ın Deutschland ın den bayerischen Alpen vernichtet, PoELT mdl.), die Aufforstung eines Magerrasens, die Verbreiterung einer Straße, um den Bestand entscheidend zu schwächen. Tatsächlich ıst die Luftverunreinigung nur einer von drei für den Rückgang von Flechten hauptverantwortlichen Ursachenkomplexen. Über diesen z. Zt. besonders interessierenden Aspekt werden nur allzu leicht manch andere negative Faktoren übersehen, die viel leichter — zumindest ın zahlreichen Einzelfällen — gemildert werden könnten als die Schadstoffbelastung. Einen wesentlichen Anteil am Flechten- rückgang haben forstwirtschaftliche Nutzungsmethoden und die Intensivierung der Flächennutzung durch die Landwirtschaft. Ein Artenschutz im eigentlichen Sinn kann für Flechten nur Erfolg ın Verbindung mit Flächen-, mit Biotopschutz haben. Sammelverbote wären weitestgehend sınnlos. Welchen Nutzen kann ein Artenschutz für die seltene Lungenflechte haben, wenn der Baum, auf dem sie wächst, gefällt wird oder durch eine Fichtenplantage ın Dau- erschatten gerät? Es ist notwendig, die typischen Flechtenstandorte zu erhalten. Da wir die Fundorte der gefährdeten oder sehr seltenen Arten durch die Kartıe- rungsunterlagen kennen, ist eine Erhaltung der Habitate durch naturschützerische Maßnahmen im Prinzip ohne weiteres möglich, z. B. durch Sicherung als Natur- denkmal, Naturschutzgebiet, Bannwald oder Vereinbarungen mit Grundstücks- eigentümern. Allerdings kann Arten- und Biotopschutz nur sinnvoll durchgeführt 191 WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE ‘(s2y994) wu 000] J9qn ussejyasısparussiye[ 'pırw uoA SunmsigIo A UNINSEI93 pusymıdsıua 19p pun (syurp) vuofıpaspd vıyowarg Sy2olF -qne7 usyssmAydıd3 19p 1eysdunmsagas A -IsIsenyung 49P SungjsısisgnusssHg | re) an ao DISS T ® | | | o + Hl. | Ina e.o.o; LL | | | | T im | u, . 77 o.o .e.... .o....u.o gl oB evooo.o |2Z GL |&2 Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 192 ‘(Z861 HLNINy sne) uoy9sıdsıus usuoIsstwwp y9anp Sungs -e[Og TOyaeıs yaıpparyasıaaun 91p “(3u11o3 [91:9 yaeıs Ayas Sununeis A :]) eIO]J 19p SUNULIEII A AOYIEIS USPITYISIHA U9UOZ PULS UOPATYISIHIU N) "UNECJ-uUSIY99].] ne pusı -9Tseg SIOQUINANK|-USPe UOA 1OISEIEYSFUNNyIT A SOYISTFOJONJOSUOISSTUnw] (sIY994) "8 'qqY SNEISIg UOWWOYIOA UI[ISSFLEP Iyung waurs rw SIp you ınu USpInM G/6T NOS vsoundinf PINS Ay9ojgneT usy9stueazo 19p Sueäyony (syur) "2 'qqYy SSESNIELISUFE SET un euer © g8 €8 LL je72 eL eg 12 ol gz 2 12 6 6 ı 4 dad 39h WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 193 werden, wenn wir die Ursachen des Flechtenrückgangs berücksichtigen. Die räum- liche Sicherung eines Flechtenfundortes muß begleitet sein von der Sorge um die Erhaltung der Standortbedingungen. Wir müssen wissen, welche Standorttypen generell besonders bedroht sind. Gerade auf sie müssen sich die Anstrengungen des Naturschutzes konzentrieren. Im Falle der Flechten sind z. B. felsblockdurchsetzte Magerrasen (Gefahr der „Entsteinung“), Trockenmauern, Steinrasseln, Streuobst- wiesen, Wald-Altbestände bedeutend. Oft — wenn wirtschaftliche Interessen ım Spiel sind — kann sich der Naturschutz nicht diesen, von besonders hohen Verlusten betroffenen Habitaten widmen, sondern weicht auf Flächen von geringem ökonomi- schen Wert aus. 4. Werden die Informationen über bedrohte Flechten und ihre Standorte vom Natur- und Umweltschutz genutzt? Die Folgen forstwirtschaftlichen und — ın den letzten Jahrzehnten ın ständig steı- gendem Maß — des modernen landwirtschaftlichen Managements, dabeı in erster Linie die verheerenden ökologischen Wirkungen der Flurbereinigungen, werden zwar von biologischer Seite immer wieder betont, aber auf Behördenseite nicht recht zur Kenntnis genommen, schon gar nicht beherzigt. Ohne Zweifel werden heute Flechten weithin beachtet, wenn es um ihre bioindikative Aussage bei Luftbela- stungen geht. In scharfem Gegensatz dazu steht das noch sehr geringe Interesse an der Existenz und Existenzerhaltung der Flechten überhaupt und an ıhrer Aussage über Ökologie, Seltenheit und Schutzwürdigkeit bestimmter Standorte. Die Ge- legenheit, die Kenntnisse über Vorkommen von Flechten und anderen Niederen Pflanzen umzusetzen, wird zur Zeit ganz sicher ausgelassen. Dies gilt für Forst- und besonders für die Landwirtschaft. Die Verantwortlichen für die nur wenig gebremsten Bereinigungen in Weinbauge- bieten, ob auf der Ebene der Flurbereinigungsbehörden oder der Ministerien, ziehen immer noch viel zu wenig Konsequenzen aus den wiederholt von Botanikern, Zoo- logen und Ökologen vorgebrachten Argumenten gegen die praktizierte Form der „Bereinigungen“. Die von staatlicher Seite unterstützten Erhebungen oder Kartıe- rungen nützen sehr wenig, wenn die Ergebnisse nıcht umgesetzt werden. Als Argu- ment für die Bereinigungen werden immer wieder Probleme wirtschaftlicher Art genannt, die bei genauerer Betrachtung lediglich aufgeschoben werden, auf Kosten von Lebensgemeinschaften, die unwiederbringlich vernichtet werden. Immer wieder kommt es bei Rebflurbereinigungen zu den gleichen Interessens- konflikten, bei denen zwar heute mitunter gewisse Forderungen des Naturschutzes in Alibiflächen erfüllt werden, im Grunde aber stets der (in manchen Fällen nach- weislich nicht realisierbaren) Ökonomie anstelle der Ökologie der Vorzug gegeben wird. Die Zahl der Kilometer der vernichteten Weinbergmauern ist unbekannt; sie ist Legion. Die Bedeutung dieser Weinbergmauern beschränkt sich nicht auf Repti- lien; bei der Diskussion um die Erhaltung dieser Lebensräume gewinnt man vielfach den Eindruck, daß die ökologische und biologische Argumentation mit gut sicht- baren Lebewesen endet. Trockenmauern aus Keupersandsteinen (Schilfsandstein, Lettenkeupersandstein) bieten durch ihre spezifische subneutrale Obertlächenreak- tion für eine Gruppe seltener Moose und Flechten eine der wenigen möglichen Standorte. Der Restbestand dieser Keupersandsteinmauern wird infolge der Flurbe- reinigungen schätzungsweise inzwischen unter 1% liegen. Das bedeutet eine über 99%ige Vernichtung der Populationen dieser spezifischen subneutrophytischen 194 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 456 Arten. Auch von den Naturschutzbehörden wird noch vielfach die Vernichtung kleinwüchsiger Pflanzen und Tiere wenig beachtet und der Verlust ökologischer Vielfalt nicht richtig eingeschätzt. Selbst bei den ganz wenigen verbliebenen Wein- bergen mit kulturhistorisch gewachsener Gliederung durch Weg und Mauer (z. B. im Stromberggebiet) akzeptieren die Naturschutzbehörden noch Kompromisse in der bisherigen, ökologisch unbefriedigenden Form. Es ergibt sich die merkwürdige Situation, daß Behörden den „Wert“ der alten Weinbaulandschaft kennen und Gelder für deren Untersuchung zur Verfügung stellen, andererseits die Erkenntnisse nıcht umgesetzt werden. Wie grotesk gehandelt wird, illustriert die Nachricht (Stuttgarter Zeitung vom 21.6. 90, p. 20), daß der Umweltpreis der Stadt Stuttgart an eine Projektgruppe verliehen wurde, die 6 m Trockenmauer an einem Weinberg ım Stuttgarter Stadtgebiet wieder hergerichtet hatte, andererseits im Bereich desselben Weinberges trotz heftiger Proteste durch die Flurbereinigung 6 km Weinbergmauern mit ihrer ganz spezifischen Moos- und Flechtenflora vernichtet werden. Verheerend ist auch die Abnahme bestimmter Magerrasen-Typen. Während für den Schutz von Halbtrocken- und Trockenrasen auf kalkreichen Böden wegen ıhres Reichtums an Orchideen und anderen attraktiven Seltenheiten immer wieder gesorgt wurde, sind Sıilıkatmagerrasen, insbesondere Flügelginsterheiden und Borstgras- rasen, vom Naturschutz vernachlässigt worden. Diese Rasen sind blumenreich; Flügelginster, Arnıka, Heidekraut, Katzenpfötchen, Silberdistel, Rundblättrige Glockenblume und viele andere Arten sind Angehörige dieser Gesellschaften, die sich im Schwarzwald hauptsächlich ım gemeindeeigenen Allmendgebiet ausbreiten, welches als Viehweide über Jahrhunderte hinweg extensiv genutzt wurde. Sie wurden nicht gedüngt und nicht gemäht. Man bezeichnet dieses Gebiet auch treffend mit „Wildes Feld“. Diese auch landschaftlich sehr reizvollen, oft von flechtenbe- deckten Felsblöcken oder Steinhaufen durchsetzten Weıidfelder sind in den letzten 20-30 Jahren in ungeheurem Maße zurückgegangen. Zum kleinen Teil wurden sie aufgeforstet, zum großen Teil in Intensivweiden und Fettwiesen umgewandelt, durch Ausbringung von Gülle aus den subventionierten Schwemmentmistungsan- lagen der Bauernhöfe, mit verheerenden floristischen und faunistischen Konse- quenzen. Wir verfügen durch eine pflanzensoziologische Kartierung des Meßtisch- blattes Freiburg-Süd von OBERDORFER und Lang aus dem Jahre 1954 über eine her- vorragende Information, wie die Vegetation zu dieser Zeit aussah und somit über die Möglichkeit, die zwischenzeitlichen Veränderungen quantitativ zu beurteilen (ÖBERDORFER 1957). Im Kartierungsgebiet sind dıe Borstgrasrasen in rund 30 Jahren auf 0,08% der damaligen Fläche reduziert worden (HOBOHM & SCHWABE 1985). Mit der Vernichtung großer Flächen von Flügelginsterheiden und Borstgrasrasen ist nicht nur Raubbau an blumen-, pilz-, flechten- und ungemein insektenreichen Pflan- zengemeinschaften getrieben worden, sondern auch ein reizvolles und kulturhisto- risch wertvolles Element der Schwarzwaldlandschaft nahezu ausgelöscht worden. Hier ist nur beispielhaft angedeutet, wie viel in jüngster Zeit zerstört worden ist. Ich fürchte, daß ın vielen Fällen das Positive, das im Zusammenhang mit der Intensi- vierung der Flächennutzung ın die Waagschale geworfen werden kann, leicht wiegt im Vergleich dazu, was an Kultur- und Naturlandschaft, faunistischem und floristi- schem Reichtum verlorenging, leicht wiegt gegenüber der Trauer vieler Menschen über die verlorene Landschaft. WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 195 Die Zeit ist überraschend schnell gekommen, in der nach den Naturschützern viel- fach beklagten monotonen Bachkorrektionen die kostenintensive „Renaturierung“ folgte — ein im Grunde vernichtendes Urteil für die Kurzsichtigkeit der verantwort- lichen Behörden. In manchen Gebieten ist auch bereits der Weinbau ın die Defensive gegangen. Wenige Jahre nach verzweifeltem und vergeblichem Bemühen, Trocken- rasenflächen im Anschluß an Weinberghänge zu erhalten und nicht ın Rebflächen umzuwandeln, wird in Unterfranken bei enttäuschendem wirtschaftlichem Verlauf beim Absatz heimischer Weine die Anbaufläche ortsweise zurückgenommen! Es bedarf, meine ich, keiner prophetischen Gabe vorauszusagen, daß die Tätigkeit der Flurbereinigungsämter, auch in der heute etwas gemilderten Form, in nicht allzu langer Zeit mit wesentlich kritischeren Augen gesehen werden wird. Die Berücksich- tigung von Flechten bei Planungen der Behörden und Ämter mag manchem über- trieben erscheinen; in der Tat werden sie selbst noch von manchen Naturschutz- behörden als nicht relevant für ihre Tätigkeit angesehen. Da sie ja aber bestimmte Standortqualitäten und Lebensgemeinschaften „vertreten“, die einen erheblichen Sektor unserer Umwelt ausmachen, kann ihre Berücksichtigung eine zu einseitig auf wenige Tier- und Pflanzengruppen ausgerichtete Erhaltung von Biotopen und Lebensgemeinschaften vermeiden helfen und zur Erhaltung einer mannigfaltigen Umwelt beitragen. 4. Literatur HOoBOHM, C. & SCHWABE, A. (1985): Bestandsaufnahme von Feuchtvegetation und Borst- grasrasen bei Freiburg im Breisgau — ein Vergleich mit dem Zustand von 1954/55. — Ber. Naturf. Ges. Freiburg 75: 5-51; Freiburg. ÖBERDORFER, E. (1957): Eine Vegetationskarte von Freiburg ı. Br. — Ber. Naturf. Ges. Frei- burg 47: 139—145; Freiburg. PHıLıppı, G. & WIRTH, V. 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BArTı£, Institute for Forest and Wood Economy, YU-6100 1 Ljubljana, Vecnopot 2, P. ©. B. 523-x, Yugoslavia. P. DiEDERICH, Musee National d’Histoire Naturelle, March&-aux-Poissons, L-2345 Luxembourg, G. D. Luxembourg. H. T. van Dosgen, Research Institute for Nature Management, P. ©. B. 46, NL-3956 ZR Leersum, The Netherlands. J- EGEA, Dep. Botanıca, Facultad de Biologia, Universidad de Murcia, Murcia, Spain. E. FAarkas, Research Institute for Botany, Hungarian Academy of Sciences, H-2163 Väcrätöt, Hungary. T. FEUERER, Inst. für Allg. Botanik, Ohnhorststr. 18, D-2000 Hamburg, Germany. A. GoMEZ-BOLEA, Universidad de Barcelona, Fac. Biologia, Dep. Botanica, Av. Diagonal 645, Barcelona 0871, Spain. C. van HarLuwyn, Universite de Lille II, Lab. de Botanique et de Cryptogamie, Rue du Pro- fesseur Laguesse, F-59045 Lille Cedex, France. D. L. HawksworTH, CAB International Mycological Institute, Ferry Lane, Kew, Surrey TW9 3AF, United Kingdom. P. Jacogsen, Landesamt für Naturschutz u. Landschaftspflege Schleswig-Holstein, Hansarıng 1, D-2300 Kiel, Germany. V. Jorn, Pfalzmuseum für Naturkunde, Hermann-Schäfer-Str. 17, D-6702 Bad Dürkheim, Germany. H. Krıstınsson, Akureyri Museum of Natural History, P. ©. Box 580, 602 Akureyri, Iceland. M. LEROND, Observatoire Regional de l’Environnement, 55, rue Louis Ricard, F-76000 Rouen, France. H.-W. LinDErs, Reimerstr. 6, D-2950 Leer, Germany. J. Liska, Botanical Institute, 25243 Pruhonice near Praha, Czechoslovakıa. G. LupwıG-Hoıpmann, Bundesforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsöko- logie, Konstantinstr. 110, D-5300 Bonn, Germany. R. May, Bundesforschungsanstalt für Naturschutz und Landschaftsökologie, Konstantinstr. 110, D-5300 Bonn, Germany. R. MogErc, Herbarıum, University of Uppsala, S-751 21 Uppsala, Sweden. A. NIEBEL-LOHMANN, Inst. für Allg. Botanik, Ohnhorststr. 18, D-2000 Hamburg, Germany. H. OBERHOLLENZER, Eichenweg 3, D-7400 Tübingen, Germany. W. OBERMAYER, Inst. für Botanik, Universität Graz, Holteigasse 6, A-8020 Graz, Austria. M. PıETSCHMANN, Staatl. Museum f. Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1, Germany. I. PısöT, Botanisches Institut der Slowakischen Akademie der Wissenschaften, Kryptogamol. Abt., Dübravskä cesta 14, 84223 Bratislava, Czechoslovakiıa. E. Ruoss, Natur-Museum Luzern, Kasernenplatz 6, CH-6003 Luzern, Switzerland. C. SCHEIDEGGER, Eidgenössische Anstalt für das forstliche Versuchswesen, CH-8903 Birmensdorf, Switzerland. E. SCHLECHTER, Botanisches Institut, Lehrstuhl I, Universität, D-5000 Köln, Germany. H. SCHÖLLER, Botanisches Institut, J.-W.-Goethe-Universität, Siesmayerstr. 70, D-6000 Frankfurt/M., Germany. P. ScHhoz, Ernst-Thälmann-Str. 198, O-7113 Markkleeberg, Germany. E. SERUSIAUX, Universite de Liege, Departement de Botanique, Sart Tilman, B-4000 Liege, Belgium. Ser. A, Nr. 456 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 198 MOL N “VASIT '[ AIZNITIOHYWIEO 'H 'NHO[ A “NNVWATOH-SIAANT '9 ‘AvW N ‘(uappıy Ajpensed) vawanayg "L ‘ZIOHOS 'q “ONILHDBS 'N ‘NATEOA NVA LH WIaOoN I “LASIZ "I xAvVIsawgg 7 ‘(JPeq) HOVILASL "W ‘vI97 '[ ‘SVMUV.] LIQI UIDDAAIIHIS "I AIAVWAIIO 'M ANIANOLS ANISAY ‘vATOog-ZIWONn "UV “NNYNHOSIAIJ 'W “NAANTVH NVA IVLNVHO ‘NNVWHOTJ-T39IIN VAITIONY ‘ANOWIT 'W “NILHIITHOIS HIFAVSITJ WITIOHIS °H ‘uosıad 'dwosse ‘“HINOASYMAYH °I 'q “Qluvg "I HOTSIAUIG 'd HL "A DIIdOoM "Ay 'SSoNY "FI ‘NOSSNILSIANY 'H ‘Nasaodv[ 'd > 7 279] WOIT — "MESNNIS AIOISITT knıeN Jo wmosnpA 9IEIS ul 40 2uo1F ul syuedisnieg WIRTH ET AL. (EDS.), LICHEN MAPPING IN EUROPE 199 U. SocHting, Inst. for Sporeplanter, Oster Farimagsgade 2 D, DK-1353 Copenhagen K, Denmark. R. STORDEUR, Martın-Luther-Universität, Sektion Biowissenschaften, Neuwerk 21, O-4020 Halle, Germany. H. Trass, Dept. of Botany and Ecology, 40 Lai Str., Tartu, SU-202400, USSR. M. TRETIACH, Dipartimento dı Biologia, Universitä degli studiı dı Trieste, Via A. Valerio 32/34, 1-34127 Trieste, Italy. R. TÜRK, Institut für Pflanzenphysiologie, Universität Salzburg, Hellbrunner Str. 34, A-5020 Salzburg, Austria. V. WIRTH, Staatl. Museum f. Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart I, Germany. E. WoELM, Beethovenstr. 23, D-4500 Osnabrück, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdr uckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. 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