& an es nn N ER NER ERLITT DE NP S Ke . RL HIIREN EINS IS. RE N AN RRN RE r in, Zn Du el a nal Zu al c nd EEE F BEER EN ni Anfang na he een een er BESSANR KERESS ER REN per N na een Bee n- Ei we an - Tann wen um. et NR. man! Same Son nn Nenn Kür N ET ED LEEN. EIERN Eee I m nn RT nagaadı x un, mr 2 anne Irbteniheenininnheuen etne EEE ERLERNTE NEN Ha Be ni EEE RR eh men ende Deals Sr 25 wear re © uabschii0 ee .. 2 * I RE A 2 yat, L; ö NR ET et Br (u nr “3 ende oa HERTT en gg hend Den: 9 BER RA ne Br nen Ei ei, Auen. an DH ES ne Er EN ale NN N REN) 9 EEE 3 Nr. 518-549 Schriftleiter: Wolfgang Seeger Stuttgart 1995-1996 a2 .V" Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde | Serie A (Biologie) | Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart \ THSONTAN \uV 12 1997 LIBRARIES ISSN 0341-0145 Die Arbeiten Nr. 518-549 umfassen 745 Druckseiten und enthalten 3 Tafeln, 735 Abbil- dungen und 22 Tabellen. Bearbeitet wurden (Teil-)Gebiete folgender Themen oder Taxa (Anzahl der Arbeiten in Klammern): Botanik, Spermatophyta: (darin: diverse Gruppen) (1) Zoologie, Mollusca: Gastropoda (1) Arachnida: Pseudoscorpiones (1) Crustacea: Isopoda (5), Decapoda (1) Insecta: Ephemeroptera (2), Heteroptera (1), Coleoptera (12), Diptera (1) ‚Pisces’: Typenkatalog (1) Chondrichthyes: Rajiformes (1) Amphibia: Anura (1) Reptilia: Serpentes (2) Aves: Strigidae (2). ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. WoLFGanG SEEGER, Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmipr GmbH, Postfach 1660, D-91406 Neustadt a. d. Aisch. Inhalt [Contents] Nr. 518-549 518 Schmarruss, H. & SFENTHOURARSs, $.: The terrestrial isopods (Oniscidea) of Greece. 15" con- tribution: Genera Echinarmadillidium and Paxodillidium (Armadillidiidae). - [Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 15. Beitrag: Gattungen Echinarmadilli- dium und Paxodilhdium (Armadillidiidae).] 21 S., 44 Abb.; 1995. 519 SrentHourarıs, S.: New species of terrestrial isopods (Oniscidea) from the central Aegean is- lands. —- [Neue Land-Isopoden-Arten (Oniscidea) von den zentral ägäischen Inseln.] 21 S.,60 Abb.; 1995. 520 Rırser, CH.: Die Fauna der Ägäis-Insel Santorin. Teil 9 Heteroptera. - [The fauna of the Ae- gean island of Santorini. Part 9 Heteroptera.] 26 S., 7 Abb., 2 Tab.; 1995. 521 Enzenross, R. & L.: Erstnachweise indopazifischer Brachyura (Crustacea: Decapoda) von der türkischen Mittelmeerküste. - [New additional records of Indopacific species (Crusta- cea: Decapoda: Brachyura) from the Turkish Mediterranean coast.] 4 S., 3 Abb.; 1995. 522 DashDamırov, $. & SCHAWALLER, W.: Pseudoscorpions from Middle Asıa, part 4 (Arachnida: Pseudoscorpiones). — [Pseudoscorpione aus Mittelasien, Teil 4 (Arachnida: Pseudo- scorpiones).] 24 S., 91 Abb.; 1995. 523 SCHAWALLER, W.: Neue Laena-Arten (Coleoptera: Tenebrionidae) aus Malaysia. - [New spe- cies of Laena (Coleoptera: Tenebrionidae) from Malaysia.] 16 S., 30 Abb.; 1995. 524 Frickz, R.: Types in the fish collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stutt- gart. Part 3. Types of fishes described in 1850-1994. - [Typen der Fischsammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart. Teil 3. In den Jahren 1850-1994 be- schriebene Typen.] 30 S.; 1995. 525 Barnr, M.: Three new species of Bembidion (s. 1.), subgenus Desarmatocıllenus Netolitzky, from the Philippines and Australia (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Bembidiinae). — [Drei neue Bembidion-Arten der Untergattung Desarmatocıllenus Netolitzky von den Philippinen und aus Australien (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Bembidiinae).] 8 S., SaNbb-; 11995. 526 Meoveoev, L. N.: Chrysomelidae (Coleoptera) from Leyte Island, Philippines. — [Blattkäfer (Chrysomelidae: Coleoptera) von der Insel Leyte, Philippinen.] 22 S., 21 Abb.; 1995. 527 Norosisck, H.: Iranische Clausiliidae: Die Arten in Gilan und Mazandaran (mit Beschrei- bung neuer Taxa) (Gastropoda: Stylommatophora). - [Iranıan Clausiludae: The species in Gilan and Mazandaran (with the description of new taxa) (Gastropoda: Stylomma- tophora)2]272S43. 121,5 Abb.7 1995. 528 Röpeı, M.-O., Grasow, K., BÖCKHELER, CH. & MaHsBerG, D.: Die Schlangen des Comoe£-Natio- nalparks, Elfenbeinküste (Reptilia: Squamata: Serpentes). - [The snakes of the Como& National Park, Ivory Coast (Reptilia: Squamata: Serpentes).] 18 S.,2 Abb.; 1995. 529 Frıick£, R. & Ar-Hassan, L. A. J.: Raja pita, a new species of skate from the Arabıan/Persian Gulf (Elasmobranchii: Rajiformes). - [Raja pita, eine neue Rochen-Art aus dem Arabı- schen/Persischen Golf (Elasmobranchii: Rajıformes).] 8 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1995. 530 Marzacher, P.: Caenidae from Madagascar (Insecta: Ephemeroptera). - [Caenidae aus Mada- gaskar (Insecta: Ephemeroptera).] 12 S., 7 Abb.; 1995. 531 Barkenonr, M.: Reicheiodes from East Asıa (Coleoptera: Carabidae). - [Reicheiodes-Arten aus Ostasien (Coleoptera: Carabidae).] 6 S.,2 Abb.; 1995. 532 Harıermann, J. & Röper, M.-O.: A new species of Leptotyphlops (Serpentes: Leptotyphlo- pidae) of the /ongicandus-group from West Africa. - [Eine neue Leptotyphlops-Art (Serpentes: Leptotyphlopidae: longicandus-Gruppe) aus West Afrika.] 8 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1995. 533 Bönuinc, N.: Zeigerwerte der Phanerogamen-Flora von Naxos (Griechenland). Eın Beitrag zur ökologischen Kennzeichnung der mediterranen Pflanzenwelt. — [Indicator values of the vascular plant flora of Naxos (Greece). A contribution to an ecological charac- terization of the Mediterranean plant life.] 75 S., 8 Abb., 8 Tab.; 1995. 534 Heiprıch, P, König, C. & Wink, M.: Bioakustik, Taxonomie und molekulare Systematik amerikanischer Sperlingskäuze (Strigidae: Glaucidium spp.). — [Bioacoustics, taxo- nomy and molecular systematics in American Pygmy Owls (Strigidae: Glaucidium spp.).] 47 S., 35 Abb., 4 Tab.; 1995. 535 Bocix, L.: Review of the genus Scarelus Waterhouse from Sumatra and Malaysia (Coleo- ptera: Lycidae). - [Die Gattung Scarelus Waterhouse aus Sumatra und Malaysia (Co- leoptera: Lycidae).] 10 S., 11 Abb.; 1995. 536 Schrürer, A. & Recös, J.: The tadpole of Lithodytes lineatus - with note on the frogs resi- stance to leaf-cutting ants (Amphibia: Leptodactylidae). - [Die Kaulquappe von Zitho- dytes lineatus (Amphibia: Leptodactylidae) - mit Bemerkungen zur Resistenz der Frö- sche gegenüber Blattschneiderameisen.] 4 S., 2 Abb.; 1996. 537 Kreıı, R-T.: Die Kopulationsorgane des Maikäfers Melolontha melolontha (Insecta: Coleo- ptera: Scarabaeıdae). - Ein Beitrag zur vergleichenden und funktionellen Anatomie der ektodermalen Genitalien der Coleoptera. - [The copulatory organs of the cockchafer Melolontha melolontha (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae). - A contribution to com- parative and functional anatomy of ectodermal genitalia of the Coleoptera.] 101 S., 49 Abb., 1 Tab.; 1996. 538 Erharo, F.: Das pleonale Skelet-Muskel-System und die phylogenetisch-systematische Stel- lung der Familie Mesoniscidae (Isopoda: Oniscidea). — [The pleonal skeleton and mus- culature system and the phylogenetic-systematic position of the family Mesoniscidae (Isopoda: Oniscidea).] 40 S., 36 Abb.; 1996. 539 Barnr, M.: Two new species of the genus Lachnothorax Motschoulsky from the Philippines (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Odacanthinae). — [Zwei neue Arten der Gattung Lachnothorax Motschoulsky von den Philippinen (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Odacanthinae).] 8 S., 5 Abb.; 1996. 540 Könıc, C., HeipricH, P. & Wink, M.: Zur Taxonomie der Uhus (Strigidae: Bnbo spp.) im süd- lichen Südamerika. — [Taxonomy of Great Horned Owls (Strigidae: Bubo spp.) in southern South America.] 9 S., 6 Abb., 1 Tab.; 1996. 541 SCHAWALLER, W.: Revision der Gattung Aclypea Reitter (Coleoptera: Silphidae). - [Revision of the genus Aclypea Reitter (Coleoptera: Silphidae).] 16 S., 26 Abb.; 1996. 542 SCHEUERN, J.: Neue und verkannte Onthophagns-Arten aus der orientalischen Region (Co- leoptera: Scarabaeidae). - [New and misinterpreted Onthophagns-species from the Oriental region (Coleoptera: Scarabaeidae).] 20 S., 50 Abb.; 1996. 543 Schmarruss, H.: Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 17. Beitrag: Gattung Porcel- lium, Neufassung (Trachelipodidae). - [The terrestrial isopods (Oniscidea) of Greece. 17" contribution: Genus Porcellinm, updated (Trachelipodidae).] 40 S., 68 Abb.; 1996. 544 ScHmarFuss, H.: The terretrial isopod genus Armadillo ın western Asıa (Oniscidea: Armadil- lidae), with descriptions of five new species. - [Die Land-Isopoden-Gattung Armadillo in West-Asıen (Oniscidea: Armadillidae), mit Beschreibungen von fünf neuen Arten.] 43 5,81 Abb.; 1996. 545 Carızs-TorrA, M.: Odinia trifida sp. n., a new odiniid species from Spain (Diptera: Odini- idae). - [Odınia trıfida sp. n., eine neue Odiniidae-Art aus Spanien (Diptera).] 3 S., 3 Abb.; 1996. 546 Anceımı, F: New taxonomic and faunistic data on Agathidinm from South East Asıa (Coleoptera: Leiodidae: Agathidiini). - [Neue taxonomische und faunistische Befunde an Agathidium-Arten aus Südostasien (Coleoptera: Leiodidae: Agathidiini).] 14 S., 32 Abb.; 1996. 547 MALZACHER, P.: Caenis nishinoae, a new species of the family Caenidae from Japan (Insecta: Ephemeroptera). - [Caenis nishinoae, eine neue Art der Familie Caenidae aus Japan (Insecta: Ephemeroptera).] 5 S., 3 Abb.; 1996. 548 Prnev, L. D. & Arzkseev, $. K.: The click-beetles of North Ossetia, Caucasus: Fauna, habitat distribution, and biogeography (Coleoptera: Elateridae). -— [Die Schnellkäferfauna Nord-Ossetiens (Kaukasus): Fauna, Habitatverteilung und Biogeographie (Coleo- ptera: Elateridae).] 19 S., 1 Abb., 4 Tab.; 1996. 549 BeLousoy, I. A. & SoxoLoy, I. M.: Review of the Caucasian species of the subgenus Perypha- nes Jeannel (Coleoptera: Carabidae: Bembidion). — [Revision der kaukasischen Arten der Untergattung Peryphanes Jeannel (Coleoptera: Carabidae: Bembidion).]) 40 S., 38 Abb.; 1996. I RE rn men if ’g Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde " Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 518 Stuttgart, 15. 5. 1995 The Terrestrial Isopods (Oniscidea) of Greece. 15th Contribution: Genera Echinarmadillidium and Paxodıllidium (Armadillidüdae)*) a AM OCT 271095 \ LIBRARIES The genus Echinarmadiıllidium Verhoeff, 1901 is redefined. Two new species, representing the first records of the genus from Greece, are described and figured: E. cycladicum n. sp. from 13 of the southern Aegaean islands and E. armathianum n. sp. from the island Armathıa in the Karpathos archipelago. The genus Paxodillidium Schmalfuss, 1985 is diagnosed. The dıiagnostic characters of Paxo- dillıdium schawalleri Schmalfuss, 1985 are figured. New records of the species are given for four Greek Ionian islands. All records of the treated species are mapped. By Helmut Schmalfuss, Stuttgart and Spyros Sf With 44 figures \ Summary Zusammenfassung Die Definition der Gattung Echinarmadillidium Verhoeff, 1901 wird präzisiert. Zwei neue Arten, die ersten Nachweise der Gattung aus Griechenland, werden beschrieben und abge- bildet: E. coycladicum n. sp. von 13 Inseln der südlichen Agäis, und E. armathıanum n. sp. von der Insel Armathia im Karpathos-Archipel. Die Gattung Paxodillidium Schmalfuss, 1985 wird diagnostiziert. Die diagnostischen Merk- male von Paxodillidium schawalleri Schmalfuss, 1985 werden abgebildet. Neunachweise der Art von vier griechischen ionischen Inseln werden mitgeteilt. Alle Nachweise der behandelten Arten werden kartıert. Contents 1. The genus Echinarmadillidium Verhoeff, 1901 2! PN NR: 2 SWEchmanmaaılhanımiejeadıenmn spa en 4 1.2. Echinarmadillidium armathianum n. sp. At a ya Voten ee 12 VSBE Rech nanmaan)hdiumsspa1:omi@rete ee 15 Pers enusir2xoalllıdınmaschmaltusshlgsBn, BE rer 16 2.1. Paxodillidium schawalleri Schmalfuss, 1985 Be an, ER SR. 18 o N Abbreuiationstandaeknowledementsen "2 Een 2 AN teRat ln ee Re I I nn ee ee Es 2 *) 14th contribution: Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) Nr. 509: 23 pp. (1994). 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 1. The genus Echinarmadillidium Verhoeff, 1901 Type-species: Armadıllidium fruxgalii Verhoeft, 1900. VERHOEFF (1901: 34) institutes the genus Echinarmadillidium, basing it on the species fruxgalii which was described the year before by the same author as Armadil- lidium fruxgalii (VERHOEFF 1900: 128). The following diagnostic characters are given for the new genus: 1. With schisma on pereion-epimera I and Il. 2. With groove along margın of epimera 1. Figs. 1-2. Echinarmadillidium cycladicum n. sp. — 1. Specimen from island Levitha (SMNS T317); - 2. Specimen from island Serifos (SMNS T314). \W) SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 3. Distal segment of antennular flagellum more than 5 times longer than pro- xımal one. 4. Telson terminally truncate. VERHOEFF describes a number of characters concerning the mouthparts which will not be considered here because they are shared by other genera of the Armadilli- diidae. The subsequent key to ıdentify the then known genera and subgenera of this family is useless because the terminology is dubious and there is not a single figure to clarıfy the morphological situation. Taking into account the new Greek species described in the present paper, we can accept the characters 1-4 mentioned above for a diagnose of the genus Echinarmadiıl- lidium, adding the following ones: Y \' VER O . [e vd en Figs. 3-4. Echinarmadillidium cycladicum n. sp.; head and pereion-tergite I in lateral view, same specimens as in fıgs. 1 and 2. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 5. Head morphology of Armadillidium-type, with well-developed linea fron- talıs and with linea antennalis reduced laterally. 6. Tergites with pronounced and individualized tubercles, with a row of 8 to 10 tubercles along the posterior margin of the cephalothorax. Phylogenetically Echinarmadillidium belongs to the Armadillidium-group. The genus Armadillidium ıs, however, possibly not a monophyletic unit, so before this question is solved nothing can be said about precise relationships inside this group. Until today two species of Echinarmadillidium were known: E. fruxgalıi (Ver- hoeff, 1900) and E. stronhali Verhoeff, 1939, both from the southwestern corner of the former Yugoslavia. Figures for E. fruxgalıi are given by VERHOEFF (1939), for E. stronhali by STROUHAL (1934) (where it was identified as E. fruxgalıi). E. absoloni Strouhal, 1934 was later considered a separate genus Cyphodillidium Verhoeft, 1939, and E. strouhali Frankenberger, 1938 (not Verhoetff, 1939) was trans- ferred to the genus Macrotelsonia (ARCANGELI 1939), belonging to the famıly Ten- dosphaeridae. Rather surprisingly, our new findings prove the presence of the genus Echinarma- dillidium on many islands of the southern Aegaean. This demonstrates once more that the faunistic investigation of the Aegaean islands ıs far from being completed, ın spite of the fact that swarms of naturalists from many countries have been collecting there during the past hundred years. For the time being we consider these Aegaean populations to belong to two new species which are described and figured on the fol- lowing pages. 1.1. Echinarmadillidium cycladicum n. sp. Holotype: ©, 2.5 mm long, Greece, Aegaean island Anafi, near Megalos Rukunas, leg. SFENTHOURAKIS 2. II. 1992 (ZMUA). Paratypes:3 00',26 29 (all without marsupium), same data as holotype (6 P9:SMNS T312;2 00°, 20 99: ZMUA). - 1 Q without marsupium, island Pakhia 8 km S Anafı, leg. Fig. 5. As fig. 1, micro-structure of tergite surface. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 > SFENTHOURAKIS 21. III. 1993 (ZMUA). - 4 00°, 4 22 without marsupium, island Eastern Ftena 4 km S Anafı, leg. SFENTHOURAKIS 22. III. 1993 (ZMUA). - 6 PP without marsupium, island Folegandhros, leg. Myronas Il. 1980 (ZMUA). -3 29 without marsupium, island Ios, 1 km W village Ios, leg. SchMmaLruss 9. V. 1991 (SMNS T318).- 3 QQ without marsupium, island Anidhros 15 km SW Amorgos, leg. SFENTHOURAKIS 20. III. 1993 (ZMUA). - 10, 2 22 without marsupium, island Amorgos, in front of Nikuria, leg. SFENTHOURAKIS 30. II. 1992 (1 9:SMNS T315;1 0°, 1 Q: ZMUA). - 1 ? without marsupium, island Kinaros 25 km NE Amorgos, leg. SFEENTHOURAKIS 15. I. 1990 (ZMUA). - 5 0'°0°, 60 99 (6 with marsu- pium), island Levitha 40 km NE Amorgos, leg. SFENTHOURAKIS 16. I. 1990 D 9Q (one with marsupium): SMNS T317; 5 0'°C', 51 29: ZMUA). - 3 0’0', 36 PP dur marsupium, Figs. 6-7. Echinarmadillidium cycladicum n. sp. from island Anafı (SMNS T312). - 6. Head in frontal view; - 7. Head and pereion-tergite I in frontodorsal view. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 island Antiparos, eastern part, leg. SFENTHOURARIS 18. XI. 1990 (ZMUA).-2 00°, 1 Q with- out marsupium, island Sifnos, Kamares, leg. SFENTHOURAKIS 13. II. 1990 (ZMUA). - 10, 1 @ without marsupium, island Sifnos, Kastro, leg. SFENTHOURAKIS 10. II. 1990 (ZMUA). — 15 00, 17 92 without marsupium, island Serifos, Megalo Livadhi, leg. SFENTHOURAKIS 16. 11.1990 (1 0,4 Q2:SMNS T314; 14 00°, 13 PP: ZMUA).-2 PP without marsupium, island Sıkinos, leg. MyLonas 23. I. 1980 (SMNS T313).- 10,5 9 (2 with marsupium), island Dhia 15 km N Iraklio/Crete, pothole Petrokotsifu, leg. PARAGAMIAN 13. IV. 1989 (10,2 929: SMNS T320, 3 PP: coll. PARAGAMIAN). Fig. 8. Echinarmadillidium cycladicum n. sp.; @ without marsupium, 5 mm long, head and pereion-tergite I in frontodorsal view. Fig. 9. Echinarmadillidium armathianum n. sp.; @ without marsupium, 6 mm long (holo- type). SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 7 Description Dimensions: Females up to 8 mm long, males only half this size. Coloration: White, with violet brown pigmentation on the middle parts of perei- on-tergites, the epimera of the pleon and the telson. Since all samples were found in light sandy substrate, the spotty pigmentation might help to dissolve the body shape, a strategy directed against optically orientating predators, e. g. birds. Tergal cuticular structures: All tergal parts are covered with pronounced tubercles (figs. 1-4, 6-8, 13). The head bears a row of 8 tubercles on the hind margin. The pereion-tergites have two rows of tubercles, each row consisting again of 8 tubercles, the posterior row being more pronounced. Tergite I has an additional frontal pair of large tubercles. The pleon-tergites are equipped with two tubercles along the mid- line (figs. 14). On the telson there are three tubercles arranged in a trıangle (fig. 16). The pereion-epimera and the lateral parts of the pleon-tergites have a varying number of very slight tubercles. The number of tubercles is the same in big adults and ın juveniles only half the adult sıze. In the specimens from Sıfnos and Serifos the Fig. 10. Echinarmadillidium cycladicum n. sp., as fig. 6; pereion-epimera I and II in ventral view. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 tuberculation is higher and the tubercles are apıcally sharply pointed, not rounded as in the samples from the other ıslands; also the small lateral tubercles are more pro- nounced and pointed and thus more conspicuous. Functionally the tuberculation could be interpreted as a reinforcement of the tergites, avoiding easy crushing by cer- taın predators (compare SCHMALFUss 1975) and/or as a device to minimize contact area with wet substrate as ıt was ascrıbed to the longitudinal rıdges in a number of endogean isopod genera (SCHMALFUSS 1977). So for the different tubereulation of the Serifos-Sifnos population differences in micro-habitats or in predator-pressure should be responsible. Figs. 11-12. Echinarmadillidium cycladicum n. sp., as fig. 6. — 11. Epimeron II in ventral view; — 12. Epimeron III in ventral view. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 9 Head morphology of Armadillidium-type, with well-developed postscutellar ridge (= linea frontalis) formıng the fronto-lateral corners of the head, while the scu- tellar ridge (= linea antennalis) does not reach the lateral corners (figs. 6-8). Eyes in adult specimens with around 11 ommatidıa. Pereion-epimera I with schisma and ventral groove, the exterior lobe of the schisma reaching farther behind than the interior one (fig. 10). Epimera II with interior lobe (fig. 10-11). Epımera II, III and (less pronounced) IV frontally with a very peculiar invagination (figs. 10-12). The trıiangular cones behind the leg-articula- tion guarantee a safe fixing of the tergites towards each other during enrollment and Figs. 13-14. Echinarmadillidium cycladicum n.sp., as fig. 6. — 13. Pereion-tergite Il in frontal view; — 14. Pleon, dorsal view. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 thus the stability of the enrolled anımal. They are present also in other genera of the Armadillidiidae. Dorsally the hind margıns of epimera I and II and the frontal parts of epimera II and III bear a row of modified trıangular setae that have the shape of shark-teeth (figs. 3-4, 11). The function is unknown, but perhaps these structures and the invaginations mentioned above are part of a modified water-conducting system. These two characters (invaginations and shark-teeth setae) are also present ın Figs. 15-16. Echinarmadilhdium cycladicum n. sp. from island Levitha. — 15. @, 7 mm long, terminal part of pleon, ventral view; — 16. as fig. 15, dorsal view. Fig: 17: Echinarmadıllidium armathıanum n. sp., Q (holotype), 6 mm long, terminal part of pleon, dorsal view. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 11 E. armathianum, but, according to the descriptions, seem to be lacking in the Yugos- lavian species of Echinarmadıllidium. Telson terminally truncate (figs. 14-16). Antennula three-jointed, with a terminal bunch of aesthetasks (fig. 18). Antenna stout and short, flagellum with distal joint about three times as long as proximal one (fig. 19-21). Male pereiopod I see fig. 23, merus and carpus without dense brush of stout spines as present in many species of Armadıllidium. Pereiopod VII see figs. 24-27, without conspicuous sexual modifications. Shape of male pleopod-exopodite very variable (figs. 28-33), always with an indented margin of the respiratory field. Female exopodite I consisting only of respiratory part (fig. 37). Male endopodite I see fig. 34. Male exopodite II with usual elongate medial part (fig. 36), female exopodite II see fig. 38. Male endopodite II barely longer than endopodite I, with abruptly thinner distal part (fig. 35). Uropods see fig. 15. Data on ecology and reproduction All samples were found on calcarıous sandy substrate at or near the sea-shore. Of 167 females examined only 8 have a marsupium. Sıx are part of a sample of 60 females collected on the ısland Levitha in mid-January, two have been found ın April. The material has been collected between November and April, so these data suggest a main reproductive period in mıd-winter, with a peak perhaps in December. Da’ u) SH - u Fig. 18. Echinarmadillidium cycladicum n. sp. from island Anafı (SMNS T312), antennula. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 1.2. Echinarmadillidium armathianum n. sp. Holotype: ® without marsupium, Greece, Karpathos archipelago (SE-Aegaean), island Armathia, leg. PıEreER 19. IV. 1983. Description Dimensions: 6 x 3 mm. Coloration: Posterior parts of tergites with light violet-brown pigmentation, con- spicuously differing from the coloration pattern of E. cycladicum. eg ] Figs. 19-21. Echinarmadillidium cycladicum n. sp. from island Serifos (SMNS T314), ©. — 19-20. Antenna from upper and lower side; — 21. Aesthetascs on flagellum. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 13 Morphologically very similar to E. cycladıcum, but with pronounced differences concerning the inclination of the epimera; in armathianum they are conspicuously flatter, so the anımal is wider than specimens of cycladicum of comparable length (compare fıgs. 8-9). There are slıght differences in the head morphology, and the antenna shows clearly different proportions (figs. 19, 22). The pleon-tergite V has 4 tubercles, compared to 2 ın cycladıcum (fıgs. 16-17). Since only one female is known nothing can be said about male sexual characters. Data on ecology and reproduction The single specimen has been collected on the presently uninhabited island of Armathia, which has a size of about 3 x 1.5 km. It consists mainly of calcarıous \ \ \\ \ \ / A ( SH EN A\ Se N, > 7 nee > FT Big222. Echinarmadillidium armathianum n. sp., (holotype), antenna. Figs. 23-24. Echinarmadillidium cycladicum n. sp.; © 2.5 mm long, from Anatfı (holotype). — 23. Pereiopod I; — 24. Dito, pereiopod VII. — Scales in [mm]. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 rocks, and abandoned houses show that in the past at least temporarily it was ınha- bited by a small human population. The island ıs covered by phrygana vegetation and is grazed by goats. There ıs a distance of about 3 km between Armathıa and Kasos Island. Although Kasos and Karpathos have been intensively investigated for terrestrial isopods no Echinarmadillidium specimens have been found on these bigger ıslands of the archipelago. The exact locality where the anımal has been found on Armathıa cannot be reconstructed. Figs. 25-27. Echinarmadıllidium cycladicum n.sp.; © from Serifos (SMNS T314). — 25. Pereiopod VII; — 26.-27. Ischium VII from both sides. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 15 The single female seems to be adult. No marsupium is present, so the time of cap- ture (April) does not seem to be inside the main reproduction period. 1.3. Echinarmadillidium sp. from Crete Dr. $S. AnDREEvV (Sofia) has sent us specimens of Echinarmadillidium from Knossos on Crete, which may belong to E. cycladicum n. sp., or they are representa- tives of a third Aegaean species of that genus. The material will be published by Dr. ANDREEV. 28 29 31 Figs. 28-33.. Echinarmadillidium cycladicum n.sp.; pleopod-exopodites I from ditterent islands. - 28. ©’ from Anafi, 2.5 mm long; — 29. © from Eastern Ftena, 3 mm long; - 30. ©’ from Levitha, 3 mm long; — 31. ©’ from Antiparos, 3 mm long; - 32. 0’ from Serifos, 3 mm long; - 33. © from Sifnos, 3 mm long. - Scale in [mm]. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 2. The genus Paxodillidium Schmalfuss, 1985 Type-species: Paxodillidium schawalleri Schmalfuss, 1985 by monotypy. Diagnostic characters: 1. Head morphology of the Eluma-type: Linea post-scutellaris, which very probably corresponds to the linea frontalis of other Onıscidea, reduced, linea antennalıs (forming the upper margın of the frontal triangle) continued laterally to the eyes. 34 \ 96 0.1 (37-38) Figs. 34-38. Echinarmadıllidium cycladıcum n. sp. — 34. © from Serifos, 3 mm long, pleo- pod-endopodite I; — 35. Dito, pleopod-endopodite II; — 36. Dito, pleopod-exo- podite II. - 37. Q from Seritos, 4.5 mm long, pleopod-exopodite I; — 38. Dito, exopodite II. — Scales in [mm]. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 1W. 2. Epimera of pereion-tergite I without schisma and groove. 3. Four giant tubercles on the posterior margin of the head and on each perei- on-tergite. 4. Oblique lateral ridge ventrally on protopodite of uropod (figs. 42-43) (not mentioned in the original description). Phylogenetically Paxodillidium ıs probably closely related to the genus Cyphodil- lidium Verhoeff, 1939. If the oblique rıdge on the uropod-protopodite in Trichodilli- dium Schmalfuss, 1989 (SCHMALFuss 1989: 211, fig. 13) is homologous with this cha- racter in Paxodillidium, Trichodillidium should be one of the closest relatives of Paxodıllidium. At present only one species of Paxodillidium ıs known from the Greek Ionıan islands. Fig. 39. Paxodillidium schawalleri; paratype ® from island Paxi, lateral view of rolled-up animal (from SCHmALFuss 1985). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEr AN ES8 2.1. Paxodillidium schawalleri Schmalfuss, 1985 Paxodıllidium schawalleri: SCHMALFuss 1985: 5, figs. 7-13. Location of types JO holotype and 1 CO’ and 1 P paratypes from island Paxi in SMNS, 1 © paratype from island Paxi in the Zoological Museum of the University of Florence/ltaly, 1 ©’ and 1 Q para- types from island Kerkira in the Natural History Museum of Leiden/Holland. Figs. 40-41. Paxodillidium schawalleri; holotype © from island Paxi (from SCHMALFUSS 1985). — 40. Head and pereion-tergite I in frontal view; — 41. Pereion-tergite VII and pleon in caudal view. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 19 Fig. 42. Paxodillidium schawallerı; © from island Ithakı (SMNS 2175), uropods in situ, ven- tral view. New records 3 specimens, islet Mogonisi on the southern tip of the island Paxi, leg. SCHAWALLER & SCHEUERN 19. IV. 1981 (SMNS 1391). — 4 specimens, island Ithaki, Yerakhori, Quercus-ılex- wood, leg. MAHnERT 20. IV. 1972 (SMNS 2175: 1 ©, MHNG: 3 specimens). — 2 specimens, island Kefallinia, Livadhı, leg. Hauser 1. IV. 1971 (MHNG). - 1 specimen, island Kefallınia, Samıi, phrygana, leg. Hauser & Lößgr 31. III. 1971 (MHNG). — 1 specimen, island Zakinthos, Skopos Mt., leg. MAHNERT 22. IV. 1972 (MHNG). - 1 0), Strofadhes islands S Zakinthos, island Stamfanı, leg. SFENTHOURAKIS 6. XII. 1991 (ZMUA). 43 Fig. 43. Paxodillidium schawalleri; paratype © from island Paxi, detached uropod in ventral view. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 518 Further records Ionıan ıslands Kerkira and Paxi S Kerkira (SCHMALFuss 1985). Distribution Presently known from the Greek Ionıan islands, but no records from the adjacent mainland. Description Maximum dimensions: 6.0 x 3.0 mm (J© from island Ithakı). Coloration: White, without pigmentation. Tergal cuticular structures: Four huge tubercles on posterior part of head and on each pereion-tergite (fıgs. 39-40). The function of these gigantic tubercles might be the same as the one ascrıbed to corresponding structures of the African genus Stego- sauroniscus (SCHMALFUSS 1975): The tubercles increase the diameter of the rolled-up animal consıderably, so the species might escape the prey-size spectrum of certain predators (lizards, geckos). Additionally the tubercles of Paxodillidium may cause injuries in the mouth cavity and the esophagus of these vertrebrate predators. Pleon and telson with two small tubercles each along the mid-line (fig. 41). Strofädhes @ 4 u Armäthia “ ® = P. schawalleri EB = E. cycladicum n. sp. A=-E- armathianum n. sp. Fig. 44. Records of Paxodillidium schawalleri, Echinarmadillidium cycladicum n. sp. and E. armathianum n. sp. SCHMALFUSS, TERRESTRIAL ISOPODS OF GREECE: 15 21 The species is unmistakable by the enormous individualized tuberculation of the tergites. Uropods and telson see figs. 41-43. Additional figures of ventral morpho- logy of pereion-epimera I and II, ischium VII ©’ and pleopods I © are given in the original description (SCHMALFUSs 1985). 3. Abbreviations and acknowledgments MHNG = Museum d’Histoire naturelle de Geneve, SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, ZMUA = Zoological Museum of the University of Athens. We wish to thank Prof. M. Myronas (Iraklio, Crete), K. Paracamıan (Iraklio, Crete), Dr. H. Pıeper (Kiel), Dr. W. SCHAwALLER (SMNS) and J. SCHEUERN (Westum) for samples of the isopod species treated (now in ZMUA and SMNS respectively) and Dr. B. Hauser (MHNG) for the loan of isopod material. We also apprecıiate the work of $. LEIDENROTH (SMNS), who produced the SEM-photographs. 4. Literature ARCANGELI, A. (1939): Sopra alcune forme della famiglia Armadillidiidae (Crostacei Isopodi terrestri) erroneamente interpretate. —- Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino (Ser. 3): 47: 169-171; Torıno. SCHMALFuss, H. (1975): Morphologie, Funktion und Evolution der Tergithöcker bei Landi- sopoden. — Z. Morph. Tiere 80: 287-316; Berlin & Heidelberg. - (1977): Morphologie und Funktion der tergalen Längsrippen bei Landisopoden (Oni- scoidea, Isopoda, Crustacea). - Zoomorph. 86: 155-157; Berlin & Heidelberg. — (1985): Zwei bemerkenswerte neue Landisopoden-Arten von der griechischen Insel Paxi. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Serie A) Nr. 380: 11 pp.; Stuttgart. — (1989): Die Land-Isopoden (Oniscidea) Griechenlands. 10. Beitrag: Gattung Trichodil- hidium g.n. (Armadillidiidae). — Sber. öst. Akad. Wiss. (math.-nat. Kl., Abt. 1) 197: 207-214; Vıenna. STROUHAL, H. (1934): Stark gehöckerte und bestachelte Armadillidiidae. — Zool. Anz. 108: 291-304; Leipzig. VERHOEFF, K. (1900): Über paläarktische Isopoden (2. Aufsatz). - Zool. Anz. 23: 117-130; Leipzig. - (1901): Über paläarktische Isopoden (3. Aufsatz). - Zool. Anz. 24: 33-41; Leipzig. — (1939): Über einige balkanische Isopoda terrestria. — Studien allg. Karstforsch. (B, Biol. Ser.) Nr. 6: 10 pp.; Brünn. Authors’ addresses: Dr. HELMUT SCHMALFUSss, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stutt- gart, Germany, Dr. Spvros SFENTHOURAKIS, University of Athens, Faculty of Sciences, Department ot Bio- logy, Section of Ecology and Taxonomy, Panepistimioupolis, Ilissia, GR-15771 Athens, Greece. u se oT eric Meran be Ce: F „1 are kpeiben herr er Es Ilres ar Inwibolimihe run me re open LT X Ye Lean E ihr ia > ie Aral j R, em ni. + En. ein un. B — Bgniucki ee. ice iss 1 At. | tdi: echt bach: ic . \ k ke Ele a Heil “ = url 5 Ani ee Zur 5 urn) air a Ein I Fon: ka - 2 Eu ml j z e kann 7 Da al case u - m: A FR RR k BE pe Jokk Ke-ü ei eh ie » : Eu ee f. : Pine: Piziane np Nyegn in MERSE eat d w ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch H Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 519 Stuttgart, 15. 5. 1995 New Species of Terrestrial Isopods (Oniscidea) from the Central Aegean Islands OCT 27 1995 \ / By Spyros Sfenthourakis, Athens / \ With 60 figures SBRARIES Summary Eight new species of terrestrial isopods (Oniscidea) from the islands of the central Aegean (Greece) are described in the present paper. One belongs to the family Trichoniscidae (Tricho- niscus oedipus n. sp.), one to the Trachelipodidae (Protracheoniscus Ralymnius n. sp.) and the other six to the Armadillidiidae (Schizidium tinum n. sp., Paraschizidinm aegaeum n. sp., P. album n. sp., P. falkonerae n. sp., P. levithae n. sp. and P. polyvotisi n. sp.). The phyloge- netic systematics of the epigean Greek species of Schizidium and Paraschizidium are discussed. Zusammenfassung Acht neue Landisopoden-Arten (Oniscidea) werden von den Inseln der zentralen Ägäis (Griechenland) beschrieben. Eine Art gehört zur Familie Trichoniscidae (Trichoniscus oedipus n. sp.), eine zu den Trachelipodidae (Protracheoniscus kalymnius n. sp.) und dıe übrigen sechs zu den Armadillidiidae (Schizidium tinum n. sp., Paraschizidium aegaeum n. sp., P. album n. sp., P. falkonerae n. sp., P. levithae n. sp. und P. polyvotisi n. sp.). Die phylogenetische Systematik der epigäischen griechischen Schizidium-Arten und der griechischen Paraschizidi- um-Arten wird diskutiert. Contents 1. Introduction 2 2. Trichoniscidae 3 2 2.1. Trichoniscus oedipusn. sp. 2 3. Trachelipodidae 3 3.1. Protracheoniscus kalymniusn. sp. [Ai An RE a A Bra IE. TAN NE RE a. 25 N tmadılliciidaen, Ra aaa Ma Re I ÄLTERE REDE SANT MR ee DBIS ch zu unaitın um ASD SR a RT IE NINE DE ee 4.2. Schizidumsp. . . : DOW m he N 01 ERDE, m MEN EEK HR ar 4.3. Paraschizidium degaeum n. sp. BRRUD Y ERWESRUL ı Bak ANFERSE NEED ae N NEE RT 4.4. Paraschizidium album n. sp. ET Ad RT IE AUTOR DE TE RT So WRaraschizidinmfalkoneraein.sp: la, re Ne el os Daraschizidiumilevishaem.sp: wma ee el 4.7. Paraschizidinm polyvotisin. sp. se ar ae an Tr AM ae ES SWAcknowledementse fu... 3b Shin a I Eee Paz] eu la 7 En, oe Br aeyns erk io Atel lene ni eeere 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 1. Introduction The terrestrial ısopod fauna of the central Aegean ıslands was hitherto insuffi- ciently known. After the publication of STROUHAL (1937) there has been no paper dealing with it besides a few descriptions of new species. In the check-list of SCHMALFUSS (1979) 35 species from central Aegean islands are recorded while, at that time, 5 more species of the genus Armadıllidium (not included in the list) were known to be present on some of the islands. Until today 9 more species have been described from thıs area. During the past five years I have been collecting nontroglobitic Oniscidea on 43 central Aegean islands and islets lyıng to the north of the volcanıc arc. The total number of species found is 69. Nine of them are new for science, four are of uncer- tain identity and fourteen are new records for the area. The purpose of the present paper is to give the descriptions of the new species collected. One of them (Echinar- madıllidium cycladicum) has been described by SCHMALFUSS & SFENTHOURAKIS (1995). The other eight belong to four genera, one to Trichoniscus Brandt, 1833, one to Protracheoniscus Verhoeff, 1917 (sensu lato), one to Schizidium Verhoeft, 1901 and five to Paraschizidium Verhoeff, 1917 (sensu SCHMALFuss 1981). The distribution of the species is mapped ın fıgs. 59-60. Alltype material is located at the Zoological Museum of the University of Athens, Greece, except for the specimens deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart, Ger- many (indicated by: SMNS). Abbreviations: j = juvenile; sl. = island. 2. Trichoniscidae 2.1. Trichoniscus oedipus.n.sp. Holotype: 1 O0’, 3,5 mm long, Andros isl., Aipathia, 13. IV. 1989. Paratypes: 10,9 22 (1 with marsupium), same collecting data;— 1 0’, 1 Q, Andros ısl., Chora, 14. IV. 1989; - 1 0, 4 @9, Andros isl., Vourkoti, 14. IV. 1989; - 2 Q@ 9, Andros isl., Apikia, 14. IV. 1989; - 3 0'0', 4 @Q (1 with marsupium), 1 j, Andros isl., Arnı, 17. IV. 1989 (SMNS);-1 9, Andros isl., Batsi, 17. IV. 1989;- 1 0,5 22 (2 with marsupium), Andros isl., Vitali, 26. II. 1991; - 3 0°, 8 2 (2 with marsupium, 3 with larvae), Andros isl., Varidi, 27. II. 1991; -5 00°, 12 29, Ateni, Andros isl., 28. II. 1991;— 1 9, Andros isl., Allantino, 1. III. 1991; - 3 'C', 4 29, Samos isl., Zervou, 24. XI. 1989; — 1 Q, Samos isl., Valmari, 25. XI. 1989; - 4 00, 3 PP, Samos isl., Rema Tourkomylona, 27. XI. 1989; — 1 ©’, Samos isl., Mytilinioi, 24. XI. 1989; — 1 @, Samos isl., Psili Ammos, 25. XI. 1989; - 3? (1 with marsupium), Samos isl., Mesonisi, 14. IV. 1991; — 1 Q, Samos isl., Kastanıa, 15. IV. 1991; — 399, Ikaria isl., Perdiki, 5. XII. 1990; - 1 9, Ikaria isl., Velanidies, 6. XII. 1990; - 10, Ikaria isl., Karavostamo, 7. XII. 1990; - 1 9, Ikarıa isl., Kosikia, 8. XII. 1990; - 10,3 29, Ikaria isl., Pezi, 10. XII. 1990; - 20 92 (15 with marsupium), Astypalea isl., Agios Konstan- tinos, 12. I. 1991;— 3 00,9 QQ (4 with marsupium), Astypalea isl., Ai-Giannis, 13. I. 1991; -10,6Q2 (2 with marsupium), Astypalea ısl., Agios Eleftherios, 13.1. 1991; - 4 O'C, 11 29,2), Levitha isl., 16. I. 1990; - 1 0°, 1 @ (with marsupium), 1 j, Mykonos ısl., Ftelıa, 27. III. 1989; — 1 ©, Mykonos isl., Mavra Vouna, 28. III. 1989; — 3 0'C’, Sıfnos ısl., Kastro, 10. II. 1990; — 1 C', Serifos isl., Koparia, 17. II. 1990; - 1 ©, Evvoina isl., Lala, 7. XI. 1989; — 1 0, 2f, Evvoia isl., Marmari, 7. XI. 1989. Description Dimensions: Maximal length of both sexes 4 mm. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 3 Coloration: Larger individuals with intense reddish coloration. In some popula- tions coloration is slightly reduced. First two pleonites are yellowish in most indivi- duals, a trait that is more apparent in live specimens. Cephalon: As ın the other species of the genus. Eyes with 3 large ommatidia. Antenna: Flagellum usually with 3 articles (fig. 1). In some individuals a fourth article is present but not easıly discerned. Antennula: Relatıvely large, consisting of 3 articles with long aesthetascs at the apex. Pereon: Pereonites smooth, covered with short setae. Telson and uropods as ın other species of the genus. Male sexual characters: Pereopod VII with enlarged carpus, possessing a marginal ridge at its dorsal side, and ischium ventrally concave (fig. 2). Sometimes the ridge is not discernible, especially in small individuals. Pleopod-exopodite I (fig. 3) with a tooth-like projection at ıts external side that is more conspicuous in larger males. Pleopod-endopodite I as ın fig. 4. The thin elongated apex (figured with dotted lines) is broken ın most males. Pleopod II as in figs. 5-6. Derivatio nominis: The species is named after the well-known ancient Greek king Oedipus, whose name literally means „swollen leg“. Ecological data The species lives at the banks of streams in the litter layer of hygrophilic plants. Sometimes it can be found also in the humid litter layer of maquis vegetation. Remarks T. oedipus n. sp. ıs not related to any other known Greek species of the genus, as far as we can judge from its sexual characters. A similar male pereopod VII with dor- sally enlarged carpus is also present ın T. pancici Pljakic, 1977 from the former Yugoslavia. The two species are sımilar in general morphology but they differ ın the structure of male pleopod-exopodite I. Unfortunately the taxonomy of Trichoniscus spp. is still problematic and it is not possible to evaluate such resemblances ın a phy- logenetic perspective. Individuals that have the above mentioned characters ın a reduced state (due to smaller size or intraspecific variation) can be misidentified as Trichoniscus pusillus Brandt, 1833. 3. Trachelipodidae 3.1. Protracheoniscus kalymnius n. sp. Holotype: 1 O’, 4 mm long, Kalymnos isl., Arginonta, 11. III. 1991. Paratypes: 1 Q (with marsupium), same collecting data; -— 49 (2 with marsupium), Kalymnos isl., Agıa 10. IH. 1991; - 399 (2 with marsupium), Kalymnos isl., Vathy, 12. III. 1991;- 2 92 (1 with marsupium), Kalymnos isl., Pothia, 12. III. 1991;— 1 C 1 9, Samos isl., Vathy, 24. =” 1989; - 3 22, Samos isl., Mytilinioi, 25. XI. 1989; — 3 SL 299, Ikaria isl., Agios Kyrikos, 4. XII. 1990; — 1 CO, Ikaria isl., Perdiki, 5. XII. 1990; — 400,299, Ikaria isl., Xylosyrtis, 6. XII. 1990; - 2 Q 9, Ikarıa ısl., Karavostamo, 7. XII. 1990; - 1 0, Ikaria isl., Evdilos, 7. XII. 1990; - 1 C', 1 9, Ikaria isl., Stavri, 8. XII. 1990; - 800,299, Ikraia isl., Kosikia, 8. XII. 1990 (SMNS); - 1 2 ei Q, Ikarıa isl., ups: 8. XII. 1990; - 1 0°, 2 Q9, Ikaria ısl., Lagada, 10. XII. 1990; ", Ikaria isl., Pezi, 10. XII. 1990; 200,4 9, Ikaria isl., Therma, 11. XII. 1990; — 23 PrY with marsupium), er ısl., Eos, 2ORIVE 9925 eXron with marsupium), Patmos ısl., Er arı, 1. V.1992;-7 29 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 Fıigs. 1-4. Trichoniscus oedipus n. sp.; male (holotype) (scale: 0.1 mm). — 1. Antenna; — 2. Pereopod VII; - 3. Pleopod-exopodite I; — 4. Pleopod-endopodite 1. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 5 Figs. 5-6. Trichoniscus oedipus n. sp.; male (holotype) (scale: 0.1 mm). — 5. Pleopod-exopo- dite II; — 6. Pleopod-endopodite II. Figs. 7-9. Protracheoniscus kalymnius n. sp. (scale: 0.1 mm). — 7. Cephalon of female; — 8. Cephalon of male; — 9. Position of noduli laterales. (with marsupium), Leros isl., Xirokampos, 3. V. 1992;- 2 22 (with marsupium), Leros isl., Plefouti, 4. V. 1992;- 3 Q9 (with marsupium), Leros isl., Platanos, 5. V. 1992. Description Dimensions: Maximal length of males 4.5 mm, of females 7 mm. Coloration: Pale yellow with brownish longitudinal lines that reach the telson, as in most species of Orthometopon Verhoeff, 1917. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 Figs. 10-12. Protracheoniscus kalymnius n.sp.; male (holotype) (scale: 0.1 mm). — 10. Antenna; — 11. Pereopod VII; - 12. Pleopod-endopodite 1. Cephalon: With Orthometopon-type, rounded, equally protruding frontal lobes (fig. 7). Median lobe wider and varying from completely rounded (mainly in males, fig. 8) to pointed (in larger females). Eyes consisting of ca. 11 ommatidia. Antennae: Distal article of flagellum 1.5 times longer than proximal (fig. 10). Pereon: Noduli laterales as in fig. 9. Epimeron I with convex, arched hind margın (fig. 7). Tergal surface slightly granulated. Granulation is more apparent in the speci- mens from Kalymnos, Patmos and Leros, while it is almost missing in those from Ikarıa and Samos. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 7 Figs. 13-17. Protracheoniscus kalymnius n. sp.; male (holotype). (scale: 0.1 mm). — Pleopod- exopodite I-V, respectively. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 18 22 Figs. 18-22. Protracheoniscus kalymnius n. sp.; female. (scale: 0.1 mm). — Pleopod-exopodites I-V, respectively. Pleon: All five pairs of pleopods with lungs. Telson: Triangular, pointed, with concave sides that in some specimens may be partially hidden (in dorsal view) by pleonite V (fig. 23). Male sexual characters: Ischium VII with slightly sinuated ventral margin. Carpus VII with dorsal ridge (fig. 11). This ridge is not present in the males from Ikarıa and SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 9 Samos. Pleopod-exopodite I with triangular inner lobe (fig. 13). Pleopod-endopodite las in fig. 12. Pleopod-exopodites II-V as in figs. 14-17. Female pleopod-exopodites as in figs. 18-22. Ecological data I found this species mostly under stones in maquis vegetation and anthropogenous habitats but also at forested and humid sites. Remarks This new species has certain characters, such as cephalic lobes and tergal granula- tion, that do not conform to the generic definition of Protracheoniscus as given by SCHMALFUSS (1983). It seems to be closer to Orthometopon Verhoeff, 1917 as recently defined by Schmarruss (1993). However I included it in Protracheoniscus (sensu lato) because of the presence of five pairs of lungs plus the form of male pleo- pod-exopodite I that is not of the Orthometopon-type. Certainly the definitions of these two genera do not prove them to be monophyletic taxa and are in need of rigo- rous revision (see also SCHMALFUSS 1986). I keep here the generic name Protracheo- niscus despite the fact that ıt has been found to be a synonym of Agnara Budde- Lund, 1908 (FERRARA & ARGAnoO 1989). It is almost certain that the group of species included ın „Protracheoniscus“ ıs paraphyletic and it remains unclear which part cor- responds to the Agnara group. Therefore „Protracheoniscus“ ıs used as a name for a species group wider than Agrara until their taxonomy becomes disentangled. There ıs a certain variation in several characters of the species which is partly geo- graphic (see description). But this could be also attributed to different developmental stages, since the material of Ikarıa and Samos has been collected in November-De- cember (no ovigerous females) while that of all other islands, during spring (most females with marsupium). Since all populations are composed of similar sized indivi- duals it is very probable that the specimens from Ikarıa and Samos are at a different stage of the reproductive cycle (immature?). P. kalymnius n. sp. does not belong to the group of the other Protracheoniscus or Orthometopon species reported from Greece (SCHMALFUss 1983, 1993). From the species of the former genus (P. babori Frankenberger, 1938 and P. kühnelti nomen provisorium) it differs ın the cephalıc structure (without lobes ın the two other Pro- tracheoniscus species) and ın the granulated tergites, as already mentioned. From the species of the latter genus [O. phaleronense (Verhoeff, 1901), ©. dalmatınum (Ver- hoeff, 1901), ©. ferrarai (Schmalfuss, 1983), O. kerkinianum Schmalfuss, 1993, O. schenuerni Schmalfuss, 1993, ©. turcicum Verhoeff, 1941 and O. hydrense Schmal- fuss, 1993] ıt differs in the general structure of male pleopod-exopodites which have atruncated or rounded caudal part and a notched external margin of tracheal-tield ın all Orthometopon sensu stricto species. The pleopodal morphology ot P. kalymnıns is closer to that of the ?. assaticus Uljanın, 1875 group (sensu Ranpu 1985). 4. Armadillidiidae 4.1. Schizidium tinum n. sp. Holotype: 1 O', 6.5 mm long, Tinos ısl., Faneromeni, 18. XI. 1991. Paratypes: 1 0',7 QQ, same collecting data; - 1 0,1 9, Tinos isl., Exompourgo, 18. XI. 1991 (SMNS); - 6 29, Tinos isl., Panormos, 20. XI. 1991; — 1 Q, Tıinos ısl., Marlas, 20. XI. 1991. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 u Protracheoniscus kalymnius n. sp., female (scale: 0.1 mm); telson from dorsal. Figs. 24-27. Schizidium tinum n. sp.; female. — 24. Cephalon, frontal view (scale: 0.1 mm); — 25. Cephalon, dorsal view; — 26. Antennula (scale: 0.01 mm); — 27. First epi- meron with schisma (scale: 0.1 mm). Eig#23. Description Dimensions: Maximal length of males 6.5 mm, of females 8 mm. Coloration: Reduced light brown coloration that is visible only ın magnification and mostly on larger individuals. Live anımals look almost white. Cephalon: Eyes with 5-6 ommatidia. Single frontal ridge. Frontal triangle well developed with continuous posterior margin (figs. 24, 25). Antennal lobes large and oblique. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 11 Figs. 28-31. Schizidium tinum n. sp.; female (scales: 0.1 mm). — 28. Antenna; — 29. Carpus of pereopod I, ventral view; — 30. Uröpod, ventral view; — 31. Position of noduli laterales. Antenna: Distal flagellar article 2.5 times longer than proxımal (fig. 28). Antennula: Three-jointed (fig. 26). Pereon: Caudal schisma ın pereon-epimeron I well developed, wıth outer lobe longer than inner lobe (fig. 27). Noduli laterales as in fig. 31. Tergites covered with setae of intermediate length. Carpus I possesses a conspicuous antennae-cleaning brush at the internal side, in both sexes (fig. 29). Ventral margin of carpus I, II and Ill in both sexes has denser setation than that of the posterior pereopods. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 Figs. 32-35. Schizidium tinum n. sp.; male (holotype) (scale: 0.1 mm). — 32. Telson and uropods (dorsal view); — 33. Pleopod-exopodite I; - 34. Apex of pleopod-endo- podite I; — 35. Ischium of pereopod VII, ventral view. Telson: Truncated, longer than wide (fig. 32). Uropod-exopodite longer than wide (fig. 30). Male sexual characters. Pleopod exo- and endopodite I as in figs. 33-34. Pleopod- exopodite II as in fig. 36. Ischium VII not sexually dimorphic (fig. 35). Female pleopod-exopodites I and II as in figs. 37-38. Ecological data This species lives on the banks of small streams, inside the litter-layer of Nerıum oleander and other hydrophilic plants or under stones buried in the wet humus of the banks. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 13 Remarks The reduction of coloration and ommatıdia in this remarkable species is related to its habıtat that can be considered as intermediate between epigean and endogean. This view is reinforced by the finding of a purely endogean form of the same (or some closely related) species which ıs totally blind and unpigmented, on the small islet of Velopoula (see below). This late form is very similar to the known species of Alloschizidium (Verhoeff, 1917) from which it differs only in the single frontal ridge, a character of ambiguous taxonomic value. In addition, after the examination of the new material it becomes obvious that there is no character justifying the generic distinction of Schizidium and Paraschizidium Verhoeff, 1917 except for the length of telson and uropods (longer than wide ın „Schizidium“). All other „generic“ charac- ters are present in various combinations in the continuum from epigean to endogean schisma-bearing species. However, because the taxonomy of Schizidiinae needs a sound revision, that ıs not possible ın the context of thıs paper, I keep the current nomenkclature. Even though it is probably true that the schisma-bearing genera, as they are cur- rently defined, are no monophyletic taxa (SCHMALFUSS 1988), it seems that the Aegean species $. oertzeni (Budde-Lund, 1896), $. hybridum (Budde-Lund, 1896), S. schmalfussi Stenthourakis, 1992, S. tinum n. sp. and the form from Velopoula con- stitute a distinct group that ıs characterised by the truncated telson and the schisma with a longer outer lobe. 4.2. Schizidium sp. Material examined: 2 Q 9, Velopoula isl., 20. I. 1993. Description All somatic characters are identical to those of $. tinum n.sp. described above except for the absence of coloration and ommatidia that is related to the endogean habits of this form. Unfortunately only females were found and therefore it is not possible to decide whether it is a new species or a variant of S. tinum. Ecological data I found the specimens under stones deeply buried in the ground in a maquis-phry- gana biotope that is characteristic of small Aegean islets. Paraschizidium Verhoeff, 1917 In the Greek fauna only two species of this genus were known until now: P. grae- cum Schmalfuss, 1981 from the Northern Sporades and P. atticum Stenthourakıs, 1992 from Attiki. Both species have a well-formed frontal triangle with continuous posterior margin, large and oblique antennal lobes and a trapezoidal, wide telson. These characters are also present in all the new specimens of the genus that I col- lected on the islands of central Aegean. The construction of the cephalon, partıcu- larly, is very similar in all Greek species (fig. 39) and may differ only in the number of ommatidia and the articles of antennula. The telson is slightly more variable, being narrower in some species, but is always trapezoidal (figs. 42-43). The uropods are identical, being quadrangular with rounded angles (fig. 41). The antennal flagellum 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 always has its distal article 2.5-3.0 times longer than the proximal one (fig. 40). Finally, the schisma at the posterior margın of the first epimeron always has a larger outer lobe (fig. 46). On the other hand, the number of the antennula’s articles varıes between two (fig. 45) and three (fıg. 44), the ommatidia may be absent or reach the number of seven, and coloration varies from absent to brown with yellowish patches. As ıt has been previously stated (SCHMALFUSS 1981, SFENTHOURAKIS 1992), these characters are not useful for generic diagnoses in thıs group („Schizidiinae“), but it seems that at least the number of ommatıdia is also useless at the species level as ıt varies among individuals of the same population. Even though I found Paraschizidium material on many ıslands, I consider valıd species only those whose sexual characters were available for investigation and found to be distinet. The institution of new species is based mainly on their genitalia aut- apomorphies which seems to be the only dependable diagnostic character for Para- schizidium species. 4.3. Paraschizidium aegaeum n. sp. Holotype: 1 ©, 2 mm long, Amorgos isl., Agia Anna, 29. III. 1992. Paratypes: 20°C, 2 ?9, Tinos isl., Exompourgo, 18. XI. 1991 (SMNS);- 2 29 (with marsupium), Mykonos ısl., Ftelia, 27. III. 1989; - 1 ', 1 ?, Christianı ısl., 19. III. 1993; — 12, Antımilos sl, 2271 1993. Description Dimensions: Maxımal length of males 2 mm, of females 3 mm. Coloration: Moderately pigmented ın a pale brownish patchy pattern. Cephalon: As in fig. 39. Ommatidia from 7 (holotype) to 4. Antennula: 2-jointed. Antenna, schisma, uropods, as ın figs. 40-41, 46 respectively. Telson: Trapezoidal, of the wide form (fig. 42). Male sexual characters. Pleopod exo- and endopodite I as in figs. 47-48. Ecological data Endogean. I found ıt under deeply-buried stones at humid sites near streams or ın phrygana vegetation. 4.4. Paraschizidium album n. sp. Holotype: 1 CO’, 2 mm long, Amorgos isl., Profitis Ilias, 29. III. 1993. Paratypes:1 P, Amorgos isl., Kamari, 26. III. 1993;— 1 9, Amorgos isl., Roudas, 30. III. 1993 (SMNS); - 1 0), Ikarıa isl., Nas, 9. XII. 1990 (SMNS); - 1 C', Naxos isl., Melanes, 30. 1. 1991; - 2 ©'C°, Ananes isl., 14. III. 1992. Description Dimensions: Maximal length of males 2 mm, of females 3 mm: Coloration: White, unpigmented. Cephalon: As in all the other Aegean species. 3 ommatidia. Antennula: 2-jointed. Figs. 36-38. Figs. 39-41. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS | Schizidium tinum n. sp. (scale: 0.1 mm). — 36. Male pleopod-exopodite II (holo- type); — 37. Female pleopod-exopodite I; — 38. Female pleopod-exopodite II. Paraschizidium aegaeum n. sp. (scales: 0.1 mm). — 39. Cephalon; — 40. Antenna; — 41. Uropod. (The morphology of these body-parts is the same in all Aegean species of the genus.) 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 Figs. 42-46. The form(s) of antennula, telson and schisma present in all Aegean Parsaschizi- dium spp. — 42, 44. Paraschizidium aegaeum n. sp. — 42. Telson (wide form) (scale: 0.1 mm); — 44. Three-jointed antennula (scale: 0.01 mm); — 43, 45-46. Paraschizidium album n. sp. — 43. Telson (narrow form) (scale: 0.1 mm); — 45. Two-jointed antennula (scale: 0.01 mm); — 46. Schisma (scale: 0.01 mm). SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 17 48 50 Figs. 47-48. Paraschizidium aegaeum n. sp.; male (holotype) (scale: 0.02 mm). — 47. Pleopod- exopodite I; — 48. Apex of pleopod-endopodite I. Fig. 49. Paraschizidium album n. sp., male (holotype) (scale: 0.02 mm); pleopod-endo- podite I (apex enlarged). Figs. 50-51. Paraschizidium falkonerae n. sp.; male (holotype) (scale: 0.02 mm). — 50. Pleo- pod-endopodite I; — 51. Pleopod-exopodite Il. Big. 52. Paraschizidium levithae n. sp., female (scale: 0.02 mm); antennula. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 Antenna, pereon, uropods, as ın the other Aegean species. Telson: Trapezoıdal, of the narrow form (fig. 43). Male sexual characters: Pleopod-endopodite I as ın fıg. 49. Ecological data As in the latter species. 4.5. Paraschizidium falkoneraen. sp. Eloloty,pe:21 ©, 2.5>:mmulong, Ealkoneral1sl, 21. 121993. Paratypes: 10’, 1 P, same collecting data (SMNS); - 4 QQ same collecting data. Description Dimensions: Maximal length of males 2.5 mm, of females 3 mm. Coloration: Well-pigmented, brown with yellowish patches. Cephalon: As in the preceding species. 5-7 ommatidıia. Antennula: 3-jointed. Antenna, pereon, uropods, as in the preceding species. Telson: Trapezoidal, of the wide form. The length of the telson varies among indi- viduals. Male sexual characters: Pleopod-endopodite I and exopodite II as in figs. 50-51. Ecological data Endogean. I found all specimens under stones in phrygana vegetation. 4.6. Paraschizidium levithae.n. sp. Holotype: 1 Q', 2 mm long, Levitha isl., 18. I. 1990. Paratypes: 1 P, same collecting data (SMNS);- 2 QQ, same collecting data; - 1 0°, Kos isl., Kastro, 18. III. 1991 (SMNS). Description Dimensions: Maximal length 2 mm. Coloration: White, unpigmented. Cephalon: As in the preceding species. Blind. Antennula: 2-jointed, but with a narrow groove at the lower part of second joint (fig. 52) that could be the resıdual of a 3-jointed state. Antenna, pereon, uropods, as in the preceding species. Telson: Trapezoıdal, of the narrow form. Male sexual characters: Pleopod I and pleopod-exopodite II as in fıgs. 53-55. Ecological data Endogean. I found all specimens under stones at humid sites in maquis vegetation. 4.7. Paraschizidium polyvotisin.sp. Holotype: 1 0’, 2.5 mm long, Nisyros isl., Emporio, 16. II. 1991. Paratypes: 1 9, Kandelioussa isl., 29. I. 1993 (SMNS); - 2 QQ, same collecting data. SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS Figs. 53-55. Paraschizidium levithae n. sp.; male (holotype) (scale: 0.02 mm). — 53. Pleopod- exopodite I; - 54. Pleopod-endopodite I (apex enlarged); — 55. Pleopod-exopo- dite II. Figs. 56-58. Paraschizidium polyvotisi n. sp.; male (holotype) (same scale). — 56. Pleopod- exopodite I; — 57. Pleopod-endopodite I; — 58. Pleopod-exopodite II. Description Dimensions: Maximal length 3 mm. Coloration: Brownish with yellow patches. The coloration ıs intermediate bet- ween P. falkonerae n. sp. and P. aegaeum n. sp. Cephalon: As in the other Aegean species. 5-6 ommatidıa. Antennula: 2-jointed. 19 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 519 Bi „_ NUrT Fig. 59. Map of study area showing the islands referred to in the text (numbered) and the dis- tribution of the species Protracheoniscus kalymnius (WW), Schizidium tinum (OÖ) Para- schizidium aegaeum (@) and P. levithae (9). - 1. Evvoia, — 2. Andros, — 3. Tinos, — 4. Mykonos, — 5. Naxos, — 6. Amorgos, — 7. Astypalea, — 8. Ikarıa, — 9. Samos, — 10. Patmos, — 11. Leros, — 12. Kalymnos, — 13. Kos, — 14. Nisyros, — 15. Kandelioussa, — 16. Christiani, — 17. Ananes, — 18. Antimilos, — 19. Falkonera, — 20. Velopoula, — 21. Sıfnos, — 22. Serifos, - 23. Levitha. 10 km Fig. 60. The distribution of Trichoniscus oedipus (@), Paraschizidium album (WM), P. falko- nerae (DO) and P. polyvotisi (O). SFENTHOURAKIS, ONISCIDEA FROM THE CENTRAL AEGEAN ISLANDS 21 Antenna, pereon, uropods as in the preceding species. Telson: Trapezoidal, of the wide form. Male sexual characters: Pleopod I and pleopod-exopodite II as in figs. 56-68. Derivatio nominis: The name comes from the giant Polyvotis that, according to ancient Greek mythology, was buried by Poseidon underneath Nisyros and whose groans are causing the volcanıc bursts on this ısland. Ecological data Endogean but on Nisyros also living in the humid litter-layer of oak trees. 5. Acknowledgments I wish to thank Dr. H. SCHMALFUSss (Stuttgart) and Dr. F. Ferrara (Florence) for their remarks on a previous draft of this paper and for their helpful comments on several taxono- mical problems. 6. Literature FERRARA, F. & ARGANO,R. (1989): Terrestrial isopods from Sri Lanka, V: Trachelipidae and Porcellionidae (Crustacea). — Revue suisse Zool., 96(1): 219-229; Geneve. Raptv, F. G. (1985): Crustacea, Isopoda, Oniscoidea, Crinochaeta. — Fauna Republicii Socia- liste Romanıa (Crustacea), 4(14): 1-158; Bucuresti. SCHMALFUSsS, H. (1979): Revidierte Check-list der Landisopoden (Oniscoidea) Griechen- lands. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) 331: 1-42; Stuttgart. - (1981): Die Landisopoden der Nördlichen Sporaden (Agäis). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A), 343: 1-24; Stuttgart. -— (1983): Die Landisopoden (Oniscoidea) Griechenlands. 4. Beitrag: Gattung Protracheo- niscus, Teil 1 (Trachelipidae). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. 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Author’s address: Dr. Spyros SFENTHOURAKIS, University of Athens, Faculty of Sciences, Department of Bio- logy, Section of Ecology and Taxonomy, Panepistimioupolis, Ilissia, GR-15771 Athens, Greece. he Denn N an CH Ede ö ei ’ %. u a es a au Pe Isa, A I TRIER? | (gr? zus a u el. Vs ed anne | ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 4 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 520 26 S. Stuttgart, 1. 6. 1995 Die Fauna der Agäis-Insel Santorin. Teil 9*) Kleteroptera The Fauna of the Aegaean Island of Santorini. Part 9 Heteroptera Von Christian Rieger, Nürtingen \ Mit 7 Abbildungen und 2 Tabellen Summary 1.) 128 species of Heteroptera are recorded from the Santorini archipelago. — 2.) The percen- tage of ground living species is higher on Santorini than on continental Greece, aphenomenon which probably can be generalized for small islands compared with the neighbouring main- land (Fig. 5). — 3.) The specimens of Loxocnemis dentator F., Rhopalus distinctus Sign. and Aellopus atratus Gz. are conspicuously smaller, than specimens from the mainland (Figs. 3-4, 6).-4.) Many specimens of Aellopus atratus have reduced wings (Fig. 7). One male of Holotri- chins tenebrosus Burm. was found in the forma mikroptera which is otherwise known only from females (Fig. 2). — 5.) The recolonization of the Santorini archipelago after the volcanıc catastrophe 3600 years ago is discussed. Zusammenfassung 1. Im Santorin-Archipel wurden 128 Wanzenarten festgestellt. - 2. Die Zahl der eher boden- gebunden lebenden Arten ist auf Santorin prozentual gesehen höher als in Gesamtgriechen- land; eine Erscheinung, die vermutlich für kleinere Inseln in Relation zum Festland allgemein gilt (Abb. 5). — 3. Die auf Santorin aufgefundenen Exemplare der Arten Loxocnemis dentator F., Rhopalus distinctus Sign. und Aellopus atratus Gz. sind auffallend kleiner als festländische Exemplare (Abb. 34, 6). - 4. Exemplare des Aellopus atratus Gz. treten häu fig in einer Form mit reduzierter Flügellänge auf (Abb. 7). Von Holotrichins tenebrosus Burm. wird ein Männ- chen der sonst nur im weiblichen Geschlecht auftretenden forma mikroptera gefunden (Abb. 2). - 5. Die Überlebenschancen auf der Insel und deren Wiederbesiedlung nach der San- torın-Katastrophe vor 3600 Jahren werden diskutiert. *) Teil 8: LiBErt1, G. (1988): Dasytidae (Coleoptera). — Giornale ıtal. Ent. 4: 11-15; Milano. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. 1, Nr. 520 Inhalt 1. Einleitung 2 2. Liste der Arten 3 Veliidae 3 Leptopodidae 4 Tingidae 4 Miridae 4 Nabidae 8 Anthocoridae 8 Cimicidae Ra a Rn a N a a a NE Reduviidaer 2 ra ee en 2 ae ae a le EU Bervtidaes ee ve N N ee AO Tygaeidaeg ee a A N el ur, Sn he ee A Se EEE Pyrrhocoridae ee Tas wer Wehner reed Stenoeephalıdaer, m Pan nenn, ee RE EN BE Coreidae ne a N ee ee A PA u. ee Ge el Rhopalidae BE es El N RER un ON NL BR RZ Gyidnidaes a A BE ee EM NT Scutellerdaet® 2. AEBUIAEG FO, DIEBE FRE BET IR EEE DIE 19 Dentatonmmtdaer "u... 0 a ae N. 20.2 Sen Ma een ae 02 BRRETSEDMISSER NE ee SleActenzahl,und@harakteristik&r ee 2 N el BD S-lerkunfGder Arten TRAIL EIIRRTD EPOE N23 3.3. Anmerkungen zu einzelnen Arten TEN A ne BEE A ER ZN, 44 Danksaeuneg 4 a Er U ae a ee en 2 5. Literatur Te A RE Ne SUR ee Lee nel) 1. Einleitung Auf Initiative von Herrn Dr. H. SchmaLruss (Staatliches Museum für Natur- kunde Stuttgart) wird seit 1978 der Santorin-Archipel einer gründlichen Durchtor- schung seines botanischen und zoologischen Bestandes unterzogen. Die Zielsetzung des Unterfangens ist bei SCHMALFuss et alıı (1981) dargestellt. Diese Arbeit enthält eine Einleitung zur physischen Geographie unter Berücksichtigung der abiotischen und biotischen Faktoren; auf sıe sei auch im Hinblick auf das Verständnis der vorlie- genden Ergebnisse verwiesen. In einem ersten zoologischen Abrıß wird für die Wanzen summarisch die Artenzahl 82 angegeben. In seinem naturkundlichen Reise- führer (SCHMALFuss 1991) sind 77 Wanzenarten (RıEGER det.) namentlich für die Insel genannt. HILLER VON GÄRTRINGEN (1909) führt vom Santorin-Archipel 4 Wanzenarten an, von denen eine (Scantius aegyptins) wieder aufgefunden werden konnte. Das Vor- kommen von zwei anderen Arten ist nicht belegt, aber doch wahrscheinlich (Euryga- ster austriaca und Cimex lectularius). Eine Art (Velia „currens“) kam und kommt auf Santorin sicher nicht vor. Nach den Angaben Hırrers sollte sich das Material, auf dem seine Angaben basieren, im Museum für Naturkunde in Berlin befinden, es ist dort aber nicht mehr aufzufinden (GÖLLNER ı. ]. II. 92). Zwei Arten der Gattung Berytinus erwähnt PERICART (1984) von „Santorıinı“. Die vorliegende Arbeit basiert im wesentlichen auf Material von verschiedenen Exkursionen und Einzelsammlern (Kapitel 4.), die Santorin zwischen 1971 und 1989 besuchten und dabei mehr oder weniger gezielt auch Wanzen aufsammelten. Der Verfasser besuchte die Insel- gruppe (Abb. 1) ım Mai 1991 für zwei Wochen, dabei stand im Vordergrund, die bis dato vor- liegenden Ergebnisse abzurunden. Als relativ gut besammelt kann die Hauptinsel Thira gelten, RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 5 3 SANTORIN- FIRE HIRBPRAEI Manolas > Merovigli Monolithosy Karteradhas a) &\ O\ » PLN Messaia fe KAIMENI Hafe Aihinioe AApano Gonia &KatoGonia eos! Pirgos Megalokhorio Kamari Profitis Ilias x 568m > R Berne Gate Emborio Alt-Thera Kap > ® Akrotiri Perissa Platanimo Kap Exomitis Abb. 1. Santorin-Archipel (nach ScHMALFuss et alıi 1981). die kleinen Inseln Nea und Palea Kaimeni sind dagegen nur stichprobenhaft erfaßt (Tab. 1). Die Insel Thirasia und das Eiland Aspronisi wurden nicht auf Wanzen besammelt. Das Belegmaterial befindet sich im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart und in der Sammlung RıEGER. 2. Liste der Arten Die Angaben zur allgemeinen Verbreitung sind vorwiegend der Arbeit von Josırov (1986) und einzelnen Familienmonographien und Katalogen (PERICART 1983, 1984, SLATER 1964) entnommen. Die Anordnung der Unterfamilien innerhalb der Familien, der Tribus innerhalb der Unterfamilien und der Genera innerhalb der Tribus erfolgt in alphabetischer Reihenfolge. Veliidae Velia „currens“ F. „Santorin“ (HILLER VON GÄRTRINGEN 1909). Das Vorkommen eines Vertreters der Veliidae auf Santorin ist wegen des Mangels an offenem Wasser, zumal an fließendem Wasser, sehr unwahrscheinlich. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Leptopodidae Patapıus spinosus R. Kamari 30. 03. 1978 0/1!) Sandstrand. Holomediterran-mittelasiatisch. Tingidae Derephysia foliacea Fall. Perissa, Phrygana 25. 05. 1991 0/1 unter Origanum onites. Eurosibirische Art, in Griechenland ın den Gebirgen nicht selten (PERICART 1983). Dictyla nassata Pt. Im Kulturland oft zahlreich auf und unter Anchusa und Echium plantagineum, Larven waren im April vorhanden. — Fundorte: la; Akrotiri; Finikia; Emborio; Perissa. Holomediterran-mittelasıatisch. Dictyonota marmorea Bär. Perissa, Phrygana, 25. 05. 91 mehrere Larven, 31. 05.1991 1/0 von Calicotome vıllosa gekloptt. Nach Josırov (1986) eine holomediterrane Art, nach P£RICART (1983) aber nur ım Westen des Mittelmeergebietes bis Griechenland verbreitet, von wo aber nur wenige Funde vorliegen (P£RICART |. c., GÜNTHER 1990). Santorin ist der bisher östlichste Fundpunkt. Elasmotropis t. testacea H. S. Im Maı 1991 überall auf der Hauptinsel vom Meer bis zum Gipfel des Profitis Illias, wo Echinops spinosissimus wächst. — Fundorte: Mikros Ilias; Porı; Profitis Ilias; Perissa. Pontomediterran verbreitet, neu für Griechenland, ihr Vorkommen war aber nach der Verbreitungskarte von P£RICART (1983) zu erwarten. Tingıs grisea Germ. Perissa, 22. 05. 1991 0/1 an Hauswand. Pontomediterran (i. w. S.)-mittelasiatische Art, die PERICART (1983) nur von „Grece continentale“ kennt. Miridae Bryocorinae Dicyphus tamanınü E. W. Emborio, im Ort, 21. 05. 1991 0/1 von Echinops spinosissimus; — Perissa, Ruderal- stelle, 25. 05. 1991 2/1 von Hyoscyamns niger. Holomediterran. !) Die Zahl vor dem Schrägstrich gibt die Anzahl der aufgefundenen Männchen, diejenige dahinter die Anzahl der Weibchen an. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 5 Macrolophus costalıis Fıeb. Wenige Exemplare von Cistus geklopft: Kulturland am Meer N Finikia, 29. 05. 91; — Phrygana am Mikros Ilias, 21. 05. 91; — Kapelle über Perissa, 19. 05. 91; — Wegränder bei Perissa, 7. 05. 79. Holomediterran. Macrolophus glancescens Fıieb. Im Jahr 1991 zusammen mit Elasmotropis testacea häufig auf Echinops spinosissimus. — Fundorte: Mikros Ilias; N Finikia; Emborio; Perissa, Kapelle über Perissa. Westeurosibirische Art, nur aus dem südöstlichen Europa und Südfrankreich bekannt. Macrolophus pygmaeus Rmb. (nubilus H. S.) Kapelle über Perissa, 19. 05. 91 1/4 von Patrietaria,; — Perissa, Phrygana, 25.05. 91 3/9 und Larven von Origanum onites; — Perissa, Ruderalstelle, 25. 05. und 28. 05. 91 4/8 mıt Larven von Hyoscyamaus nıger. Westpaläarktisch. Deraeocorinae Deraecoris serenus D. S. Perissa,. 28. 05.91 Kulturland. Holomediterran. 0/1 Ruderalfläche, von Hyoscyamns niger und 0/1 verwildertes Halticinae Dimorphocoris lateralıs Rt. Pirgos, 31.03. 78 0/2; - Kap Akrotiri, 01.04.78 1/2. Holomediterran. Orthocephalus parvulus Rt. Ia, verwildertes Kulturland (Wiese) am Meer, 18.05. 91 1/5, davon 0/2 makropter, 20.05. 91 nur noch ein einzelnes Weibchen. Pontomediterran. Mirinae Lygocoris pallidulus Bl. Perissa, verwildertes Kulturland, 22. 05.91 0/1; Kulturland am Meer, 29. 05.91 1/4 von Helichrysium arenarium. Nebeninsel Nea Kaimeni, 23. 05. 1991 0/1. Kosmopolit der Tropen und Subtropen. Lygus italıcus E. W. Perissa, Wegränder und aufgelassenes Kulturland, 07. 05. 79 4/3; — Perissa, Strand nach Kap Exomitis, 24. 05.91 2/2; alle Stücke von Chrysanthemum coronarınm geke- schert. Nordmediterran. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Polymerus cognatus Fıeb. Perissa, aufgelassenes Kulturland, 07. 05.79 1/4; — Perissa, Strand nach Kap Exomitis, 24.05.91 3/5 von Cakile maritima. Holopaläarktisch. Calocoris norvegicus Gmel. Im Mai überall, wo Chrysanthemum coronarıum wächst, ın sehr großer Zahl anzutref- fen. Holarktisch. Calocoris histrio Rt. Kamarı, im Eingangsbereich der Höhle, 19. 05.91 1/0 von Parietaria; — Kamari, ober- halb Perissa, 04. 05. 89 2/0, 10.05. 91 zahlreich auf Scolymus hispanicus. Pontomediterran. Dionconotus cruentatus Brul. Wenige Exemplare ausschließlich im April 1978 erbeutet. — Fundorte: Finikia; Mikros Ilias; Profitis Ilias; Perissa. Nordmediterran. Trigonotylus pallidicornis Rt. Ia, verwildertes Kulturland (Wiese) am Meer, 29. 05.91 0/1 von Gräsern gekeschert. Holomediterran (?), bis Vorderasien und in die äthopische Region verbreitet. P g Trigonotylus pulchellus Hhn. la, zusammen mit vorhergehender Art, 18. und 29.05. 91 2/4 gekeschert. Westpaläarktisch. Orthotylinae Heterocordylus mediterraneus tıbialıs E. W. Perissa, Phrygana, 25. 05. 91 0/1 von Calicotome vıllosa. Holomediterran, im Norden die Nominatform. Die Existenz der ssp. mediterra- neus E. W. wird neuerdings von Rıses (1993) in Frage gestellt. Orthotylus divisus Lv. Perissa, 18.05.91 1/0 am Licht; — Perissa, Strand nach Kap Exomitis, 20. und 24. 05. 91 sehr zahlreich auf Atriplex halimus- größtenteils noch ganz frisch. Vermutlich holomediterran. Orthotylus virescens D. S. Mikros Ilias, Phrygana, 21. 05.91 0/2 von Calicotome; - Perissa, verwildertes Kultur- land, 22.05. 91 0/1 von Calicotome viıllosa. Eurosibirisch. Phylinae Amblytylus lurıdus Hob. Perissa, 18.05. 91 0/1 am Licht. Pontomediterran. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 7 Campylomma oertzeni Rt. Perissa, Strandhinterland nach Kap Exomotis, 24. 05. 91 zahlreiche frische Imagines auf Büschen von Vites agnus-castus zwischen den Feldern. Pontomediterran. Campylomma verbasci M.D. Mai 1979 1/2. - Fundorte: Merovigli-Ia; Platanimohügel; Perissa. Holarktıisch. Conostethus venustus Fıeb. Von Anfang April bis Anfang Mai sehr häufig. Als Futterpflanzen konnten die Astera- ceen Chrysanthemum coronarıum und „Kamille“ ermittelt werden. - Fundorte: la; Merovigli-la; Mikros Ilias; Profitis Ilias; Perissa. Holomediterrane Art, die sich zur Zeit nach Mitteleuropa ausbreitet. Orthonotus longiceps Rt. Kamarı, im Eingangsbereich der Höhle, 19. 05.91 2/2 von Parietaria; - Mikros Ilias, verwildertes Kulturland, 18. 05. 91 1/0 von Chrysanthemum coronarium gekeschert; — Perissa, Strandnähe, 05.04. 78 1/1; Perissa, verwildertes Kulturland, 22. 05. 91 0/2, Phrygana, 25.05. 91 5/8, jeweils unter Origanum onites. Pontomediterran. Pachyxyphus lineellus Mls. Mikros Ilias, Phrygana, 18. und 21.05.91 7/5 von Cistus gekeschert; N Finikıa Kul- turland am Meer, 29. 05. 91 0/2 von Cistus. Holomediterran. Thermocoris munieri Pt. (algiricus E. W.) Ende März bis Ende Mai zahlreich, die Futterpflanze ist vermutlich Chrysanthemum coronarinm. — Fundorte: la; Thira; Küste Nähe Finikia; Mikros Ilias; Profitis Ilias; Perissa. Holomediterran. Tragiscocoris fieberi Fıeb. Mikros Ilias, 05. 04.78 1/1;21. 05.91 0/3 von Calicotome vıllosa; — Perissa, Kultur- land, verwildertes Kulturland, verwildertes Weinfeld, Phrygana, 09. 04. 78 1/0 und 22./25.05. 91 0/3 von Calicotome vıllosa. Holomediterran. Tuponia hippophaes Fıeb. Kap Akrotiri, 18. 05. 91 zahlreiche, frisch entwickelte Exemplare auf Tamarıx; Strand zwischen Perissa und Kap Exomities, 27. 05. 91 zahlreich auf Tamarıx. Holomediterran, in mehrere Rassen aufgespalten. Tuponia carayonı vulnerata Lv. Strand zwischen Perissa und Kap Exomitis, 20. und 24. 05. 1991 5/6 von Tamarıx, deutlich seltener als 7. hippophaes. Holomediterran. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Pilophorus perplexus D. S. Perissa, 30. 05. 1991 1/0 am Licht. Westpaläarktisch. Nabiıdae Nabis capsiformis Germ. Nebeninsel Nea Kaimeni, 09. 03. 1971 0/1. Kosmopolit der Tropen und Subtropen. Anthocoridae Anthocoris minki pistaciae E. W. Perissa 24. 05. 1991 1/0 am Licht. Holomediterrane Art. Die Nominatform findet sich im südlichen und zentralen Europa, die ssp. pistaciae ın Nordafrika, Palästina, Zypern, Armenien und in der Ukraine. Die südöstlichsten Fundpunkte für m. minkı sind die Insel Kefallınia und Asenovgrad ın Bulgarıen (PERICART 1972). Der Fund von minki pistaciae auf San- torın ist damit der bisher westlichste. Anthocoris nemoralıs F. Akrotiriı, Wegrand, 18.05. 91 1/0 auf dicht mti Blattläusen besetzter Artemisia arborea; — Kapelle über Perissa, 19. 05. 91 sehr zahlreich an stark verlaustem Riesenfen- chel;— Perissa, Strand Richtung Kap Exomitis, 24. 05.91 0/1 von Tamarıx, Phrygana, 31205, I 9/1 Westpaläarktisch. Orins laevigatus Fieb. Häufige Art, von der zahlreiche Belege aus dem Mai vorliegen. Erreicht wie Anthocoris nemoralıs auf verlausten Pflanzen ihre größten Populationsdichten, zum Beispiel Weg- ränder bei Akrotıri, 18. 05. 91 massenhaft Weibchen auf verlausten Büschen von Arte- misia arborea. - Weitere Funde: Merovigli; Merovigli-Ia; Perissa, Phrygana unter Orz- ganum onites, Perissa, Strand nach Kap Exomitis auf Tamarix; Platanımohügel; N Finikıa. Atlanto-mediterran. Orins niger Wft. Findet sich gemeinsam mit voriger Art, aber weit seltener. — Merovigli 27. 03.-12. 04. 78 2/1; — Perissa, aufgelassenes Kulturland, 07. 05. 79 3/0; — Perissa-Strand nach Kap Exomitis, 1/0 auf Tamarıx. Holopaläarktisch. Cimicidae Cimex lectularins L. „Santorin“ (HILLER VON GÄRTRINGEN, 1909) Kosmoposlit. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 9 Reduviidae Ploiaria domestica Scop. Mikros Ilias, 29. 03. 78 1/0 Ginsterphrygana; — Thira, 14. 03.71 0/1. Holomediterran. Coranus griseus R. (aegyptins auct. non F.) Perissa, verwildertes Kulturland, 25.-28. 05. 91 1/5 und Larven auf dem Boden umherlaufend. Vermutlich nordmediterran verbreitet. Holotrichius tenebrosus Burm. Nachtaktive Art, die tagsüber ın der Regel unter Steinen sitzend angetroffen wird, die Weibchen laufen in der Nacht umher, die Männchen kommen ans Licht. Das Vor- kommen beschränkt sich auf die tiefer gelegenen Teile der Insel, der höchstgelegene Fundpunkt liegt am Profitis Ilias bei ca. 340 m. Imagines fanden sich ausschließlich im Maı, kleinere Larven im März, Larven des letzten Stadiums im April; — Fundorte: Akrotiri; la; Finikia; Merovigli; Mikros Ilias; Profitis Ilias; Perissa. Nordmediterran. Oncocephalus bipartitus Hv. Nebeninsel Nea Kaimeni, 25. 05.76 0/1. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 05. 79 0/1, SEIDENSTÜCKER det. Die Art wurde aus Syrien beschrieben und ist auch aus dem Libanon bekannt (PutsHkov & PursHKov 1988), möglicherweise pontomediterran verbreitet. Abb.2. Holtrichius tenebrosus Burm. (alle Santorin V. 1989), makropteres Männchen (links), mikropteres Männchen (Mitte), Weibchen (rechts). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SeraAsN 7520 Oncocephalus fasciatus Rt. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 5. 79 1/0, SEIDENSTÜCKER det. Bisher bekannt aus Nordafrika, Nigeria, dem Chad, Sudan und aus Saudi Arabien (Putshkov & PutTsHKov 1988). Eremisch-mediterran? Berytidae Berytinus hirticornis nigrolineatus Brull. „Santorini“ (PERICART 1984). — Thira, 04. 1978 2/0 ın Bodenfallen an der Straße; — Perissa, Phrygana, 25. und 28. 05. 91 11/10 unter Origanum onites. Euro-mediterrane Art, die ssp. nigrolineatus ıst pontomediterran verbreitet. Berytinus distingnuendus Ferr. „Santorini“ (PERICART 1984). — Ia, Salzwiese an der Küste, 05. 05. 79 1/0, 18. und 29.05.91 3/4; — Emborio, aufgelassener Weinberg, 21. 05. 91 2/0. Nebeninsel Palea Kaimeni, 09. 04. 78 1/0. Holomediterran-mittelasiatisch. Berytinus montivagus M. D. la, Salzwiese am Meer, 18. und 29.05. 91, sehr zahlreich unter Lotus coytisoides; — Mikros Ilias, Phrygana, 21.05.91 0/1 im Detritus unter Ballota acetabularia; — Pro- fitis Ilias, NE-Hang ım Kalkschutt an der Straße, 05. 04. 78, 6 Ex., Kulturland, 30. 05. 91 1/0. - Perissa, verwildertes Kulturland, 20.-28. 05. 91 4/0; - Perissa, Phrygana, 25.05. 91 1/O unter Orıganum onıtes. Westpaläarktisch. Berytinus striola Ferr. Ia, Salzwiese am Meer, 18. 05.1991 1/0; - Perissa, Phrygana, 25. und 28. 05.91 1/1 unter Orıganum onıtes. Holomediterran. Gampsocoris p. punctipes Germ. Perissa, verwildertes Kulturland, 26. 05. 91 0/1 unter Ononis diffusa. Westpaläarktische Art, die Nominatform erreicht ıhre südöstliche Verbreitungs- grenze ın der westlichen Türkei. Lygaeidae Geocorinae Geocoris lineola Rmb. Ia, verwildertes Kulturland (Wiese), 18.05. 91 1/0; - Ia, Salzwiese am Meer, 29. 05. II Holomediterran. Geocoris megacephalus R. Emborio, 20. 05.79 1/0 unter Rinde eines Eucalyptus; — Perissa, verwildertes Kultur- land25%,05. 91. 0/4: Holomediterran-mittelasiatısch. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 11 Heterogastrinae Heterogaster longırostris E. W. Platanımohügel, 20. 05.79 1/0 von Chrysanthemum coronarium; — Emborio, 21. 05. 91 1/0 aufgelassener Weinberg, von Echium plantagineum; — Emborio, im Ort, 18/17 von Urtica pillulifera, sehr zahlreich mit vielen Larven; — Perissa/Emborio, Kulturland 23.05.91 1/0 von Echinm plantagineum; — Perissa, Ruderalsteile, 25. 05.91 2/3 von Urtica pillulfera; — Perissa, Kulturland 27.05. 91 0/1 von Echium plantagineum; — Profitis Ilias, Gipfel, 18. und 30. 05. 91 je 1/0 von Pinus geklopft. Aus Zypern beschrieben. Unterscheidet sich von dem westpaläarktisch verbrei- teten Heterogaster urticae F. lediglich durch die unterschiedliche Länge des Rost- rums und die durchschnittlich geringere Körpergröße. Die Form ist möglicherweise nur als Endglied eines Klins aufzufassen. Pontomediterran? Lygaeınae Lygaeosoma erythropterum Pt. Nebeninsel Nea Kaimeni, 09. 03. 71 1/2 und 12.03.71 01. Artstatus umstritten (SEIDENSTÜCKER 1960), Verbreitung noch wenig bekannt, vermutlich nordmediterran. Lygaeosoma sardae Spin. Perissa, verwildertes Kulturland, 22. 05. 91 0/1. Holomediterran-mittelasiatisch. Spilostethus pandurus Scop. Eine der häufigsten Wanzen auf dem Archipel, vom Meeresstrand bis zum Gipfel des Profitis Ilias stets zahlreich zu finden. Im Mai 1991 zahlreich am Profitis Ilias auf Pınus brutia unterhalb des Gipfels. — Funde liegen vor von: la; Finikia; Thira; Akrotri; Perissa; Mikros Ilias; Profitis Ilias. Nebeninsel Nea Kaimeni, 12. 03.71 1/1, 23. 05.91 zahlreiche Larven auf Crepis foeti- da. Nebeninsel Palea Kaimeni, 03. 04. 78, 3 Ex. Ausgesprochener Kulturfolger, Kosmopolit der Tropen und Subtropen. Spilostethus saxatılis Scop. Profitis Ilias, 09. 10. 78 1 Ex., 10. 05.89 1/5 und 19. 05. 91 0/1; - „Insel Santorin“, OS10838.717/07und 1520179277971. Holomediterran. Orsillinae Orsillus maculatus Fieb. In der Gipfelregion des Mikros Ilias (18. 05. 91) und des Profitis Ilias (30. 05. 91) 6/4 von Cupressus geklopft. Nordmediterran. Nysius graminicola Klu. Typische Art der Wegränder im Kulturland oder des verwilderten Kulturlandes, lebt unter anderem an Chrysanthemum coronarium. Im April und Mai sehr häufig. — Fund- 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 orte: la; Merovigli-lIa; Finikia; Platanimohügel; Pirgos; Perissa; Emborio-Kap Exomotis; Mikros Ilias; Profitis Ilias. Holomediterran-mittelasiatisch. Nysius cymoides Spin. Zusammen mit voriger Art, aber weit seltener, Belege liegen nur aus dem Mai vor. — Fundorte: la; Mikros Ilias; Platanimohügel; Perissa. Holomediterran-mittelasıatisch. Nysius immunis Wk. (stalianus Hv.) Im Kulturland, auf Chrysanthemum coronarıum. Funde von 18 Exemplaren liegen aus den Monaten April und Mai vor. — Fundorte: Merovigli-Ia; Perissa; Kapelle über Perissa; Mikros Ilias; Profitis Ilias. Holomediterran. Öxycareninae Macroplax fasciata H. S. N Finikia, Kulturland am Meer, 29. 05. 91 0/1 von Cistus. Holomediterran-mittelasıatisch. Microplax albofasciata C. Profitis Ilias, NE-Hang, 27. 03.-12. 04. 78 0/1 aus Formolfalle an der Straße. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 05. 79 0/1. Holomediterran. Brachyplax tennis M.R. Perissa, Wegränder ım Kulturland, 07. 05. 79 5/0 von Chrysanthemum coronarium gekeschert. Holomediterran. Rhyparochrominae Anullocorini Tropistethus albidipennis Hv. la, vegetationslose Aschehänge N, 29. 03. 78 1/0. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 03. 71 1/0, 03.04.78 1/0. Nordmediterran. Dryminı Eremocoris fenestratus H. S. Perissa, Hang des oberhalb Perissa, 26.05. 91 2/0 in der Nadelstreu unter Pinus brutia. Holomediterran. Ischnocoris punctulatus Fieb. Finikia, Ginsterphrygana, 29.03. 78 1/0 mit rein gelblichen Femora: var. flavipes Sign.; — Mikros Ilias, Phrygana, 21. 05.91 1/1 im Detritus unter Ballota acetabularia, Femora medial deutlich verdunkelt: var. punctulatus. Holomediterran. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 13 Notochilus damryı Pt. Mikros Ilias, 05. 04.78 1/0. Nordmediterran. Gonıanotini Aphanus rolandrı L. Perissa, 31.05. 91 0/1 an Hauswand. Holomediterran-mittelasiatisch. Emblethis angustus Mtd. Häufiges Bodentier, vom Meer bis zum Gipfel des Profitis Ilias. Belege liegen aus- schließlich vom Mai vor. — Fundorte: Ia-Salzwiese; Finikia; Kamari-Küstenebene: Akrotiri; Perissa-verwildertes Kulturland; Profitis Ilias-Gipfel; — Profitis Ilias-Sattel über Perissa, 19. 05. 91 4/3 in lockerem, vegetationslosem Bimsgeröll, alle Ex. kurz- flügelig. Holomediterran. Emblethis ciliatus Hv. Perissa, verwildertes Kulturland, 26. 05. 91 3/0. Holomediterran-mittelasiatisch. Ischnopeza pallipes Pt. Finikia, 06. 04.78 0/1; - „Insel Santorin“, 26. 04. 84 0/1. Nach Josırov (1986) eine eremische Art, die aus Griechenland bisher nur von Kreta bekannt war. Eremisch-mediterran? Lethaeini Camptocera glaberrima Wk. Perissa, Strandhinterland, 07. 05. 79 1/0. Holomediterran-mittelasiatısch. Lethaeus cribratissimus Stäl Mikros Ilias, 29. 03. 78 1 Ex.; — Thira, 28. 03. 78 1/0; — „Insel Santorın“, 15. 01. DDEROHE Pontomediterran. Megalonotini Megalonotus praetextatus H. S. Nebeninsel Nea Kaimeni, 12. 03. 71 0/1; 25.05.76 0/1. Holomediterran-mittelasıatisch. Megalonotus puncticollis Le. Thira, Monolithos, 11. 03. 71 1/0; - Ia, Küste, 05. 05.79 0/1. Holomediterran. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser 2A eN 2520 Plinthisini Plinthisus brevicollis Latr. (elongatus Hv.) Perissa, verwildertes Kulturland, 20.-28. 05. 91 7/6 ın der Bodenstreu, meist frisch entwickelt; — Mikros Ilias, 06. 04. 78 0/1; - Profitis Ilias, 30. 03.78 1/1. Nebeninsel Nea Kaimeni, 12. 03. 71 1/1, das Männchen wurde von SEIDENSTÜCKER als „Plinthisus elongatus Hv.“ determiniert; — 02. 04.78 0/1 Krater mit Trespenrasen. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. und 14. 03. 71 5/4 davon 1/1 sehr klein und von SeEr- DENSTÜCKER „n. sp.“ determiniert. Alle in dieser Hinsicht untersuchten Männchen zeigen, unabhängig von ihrer Größe und der Dimension des Pronotums dieselbe Gestalt der Genitalıien. Nordmediterran. Rhyparochrominı Aellopus atratus Gz. Im Kulturland und im verwilderten Kulturland sehr häufig unter Echium plantagi- neum. Funde im April und Mai. — Fundorte: Finikıa; Thira; Perissa; — Perissa/Emborio Maı. ’91 entlang der Feldraine, Imagines und Larven unter Echium geradezu massen- haft. Holomediterran-mittelasiatisch. Liobus walkeri Saund. Mikros Ilias, Phrygana, 21.05. 91 0/1 ım Detritus unter Ballota acetabularia. Nebeninsel Palea Kaimeni, 03. 04. 78 0/1. Pontomediterran. Raglıius alboacuminatus Gz. var. funerens Pt. Mikros Ilias, Ginsterphrygana, 28. 03. 1978 0/1 unter Stein. Westpaläarktisch, die var. funereus (ssp.?) nur ım Süden. Xanthochilus saturnius R. Finikia, 05. 04.78 0/1,05.05.89 0/1; - Perissa, verwildertes Kulturland, 25.-28. 05. 317242 SInsel Santorin, 15. 0%. 92 1/0. Holomediterran. Stygnocorini Hyalochılus ovatulus C. Kapelle oberhalb Parissa, 19. 05. 91 4/2 von Parietaria am Rande des kleinen Quell- teiches. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 03. 71 0/1. Holomediterran. Stygnocoris sabulosus Schill. Akrotiri, 09. 05. 89 1/0. Eurosibirisch. Stygnocoris similis E. W. Funde liegen ausschließich vom Mai vor. — Fundorte: Ia-Salzwiese; Pori-Kulturland am Meer; Mikros Ilias-Kulturland 1 Ex. von Rosmarinus gekeschert und Phrygana unter RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 15 Ballota acetabularıa; Profitis Ilias-Kulturland; Akrotiri; Perissa/Emborio-Kulturland, Perissa-verwildertes Kulturland und Phrygana unter Origanum onites. Eine der häufigsten Wanzen auf der Hauptinsel, in allen Biotopen, unabhängig vom Nutzungsgrad zu finden. Die Tiere sitzen meist am Boden oder in der Boden- streu, seltener auf der Vegetation. Vermutlich nordmediterran, bis Mitteleuropa ausstrahlend (MELBER et alıı 1991). Pyrrhocoridae Pyrrhocoris apterus L. In den Ortschaften und entlang von Straßen/Wegen sehr häufig an und unter Malva parviflora. Außerhalb der Ortschaften mehrfach flugfähige Exemplare gefunden, zum Beispiel Protitis Ilias, Gipfel, 30. 05. 91 1/1 von Pinus geklopft. Holarktisch. Scantius aegyptius L. „Santorin“ (HILLER VON GÄRTRINGEN 1909). — In den Ortschaften und an Ruderal- plätzen außerhalb, oft unter Steinen in der Nähe von Lavatera, nicht selten. Funde im April und Mai. — Fundorte: Finikia; E Merovigli; Akrotiri; Perissa. Holomediterran-mittelasıatisch. Stenocephalidae Dicranocephalus a. agılıs Scop. Häufige Art, an und unter Euphorbien, fliegt auch gern ans Licht. Funde liegen vom Januar, Aprıl und Maı vor. — Fundorte: Finikia; Kamarı; Akrotiri; Perissa; Profitis Ilias-Gipfel. Holomediterran. Dicranocephalus pruinosus Hv. Perissa, am Licht, 17. 05. 91 0/1 und 30.05. 91 2/1; - N Finikıa, Kulturland am Meer, 29. 05. 91 1/0 gekeschert. JosıEov (1986) führt, ohne dies näher zu begründen, pruinosus Hv. sowie divulsus Hv. als Synonyme von margınicollis Pt., welcher holomediterran verbreitet sein soll. Coreıidae Arenocoris intermedius Jak. (angustus Rt.) Ia, Aschenhänge N, 28. 03. 78 0/1; - la, Salzwiese am Meer, 29. 05.91 1/2;- Kap Akrotiri, felsıges Brachland, 01. 04.78 0/1, 10.04.78 0/1, 14.05.79 1/1. Nebensinel Nea Kaimeni, 09. 03. 71 0/2, 02.04.78 0/1 „Bulte“. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 05. 79 0/1. Holomediterran-mittelasiatisch. Aus Griechenland bisher nıcht bekannt. Arenocoris waltlı H. S. Im Gegensatz zu voriger Art eher an verwildertes Kulturland gebunden. — Thira, 30.04. 89 0/1; - Perissa, verwildertes Kulturland, 20.-28. 05. 91 13/4, Phrygana, 20.08. 91 1/0 unter Origanum onites. Holomediterran. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Ceraleptus obtusus Brul. „Insel Santorin“, 15. 01. 92 1/0. Holomediterran-mittelasiatisch. Coriomeris affınıs H. S. „Insel Santorin“, 27. 04. 87 1/0 var. spinolai C. Holomediterran. Coriomeris hirticornis F. Mirkos Ilias, verwildertes Kuturland, 18. 05. 91 1/0 gekeschert; — Profitis Ilias bei Emborio, 19. 05. 79 1/0. Holomediterran-mittelasiatisch. Loxocnemis dentator F. la, Salzwiese, 29.05. 91 0/1; - N Finikia, Kulturland am Meer, 29. 05. 91 1/0; - Merovigli, 15. 04.78 2/0; - Profitis Ilias bei Kamarı, 30.03. 78 0/1; Perissa, ver- wildertes Kulturland, 23. und 26. 05. 91 0/2 unter Ononıs dıffusa. Holomediterran. Centrocoris spiniger F. Ia, E Küstenebene, 05.05. 79 1/1; — Merovigli, 04.05. 79 0/2; — Pirgos, 18. 05. 795510: Perıssa2 07.053 794 10:2 Ainsel\Santerins., 15.01.92 31/0: Holomediterran. Haploprocta sulcicornis F. la, Kulturland am Meer (Wiese), 18. und 29. 05. 91 1/1 von Rumex bucephaloides; — Merovigli-Ia, 04.05.79 4/0; N Finikia, Kulturland am Meer, 29. 05.91 1/1;- Kap L - | En Abb. 3. Loxocnemis dentator F.; zwei Weibchen vom Peloponnes [Umgebung Githio] (links: 9,5/8,1 mm), zwei Weibchen von Santorin (rechts: 8,3/7,2 mm). RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 17 Exomitis, 11. 05. 79 0/2; — Perissa, 07.05. 79 2/1; - Perissa, Fuß des Profitis Ilias, 05. 04.78 1/0. Nebeninsel Nea Kaimeni, 12. 03. 71 1/0, 23.05.91 0/1. Holomediterran. Syromastes rhombeus L. Profitis Ilias, 09. 05. 79 1/0. Nebeninsel Nea Kaimeni, 09. 03. 71 0/1. Westpaläarktisch. Spathocera lobata H. S. Perissa, 11.05. 79 1/0. Nebeninsel Nea Kaimeni, 12. 03. 71 0/1. Holomediterran-mittelasiatisch. Rhopalidae Maccevethus corsicus Sign. (lutheri E. W.) Profitis Ilias, 09. 05. 79 1/0. Nordmediterran. Stictopleurus pictus Fieb. Ia, Kulturland am Meer (Wiese), 29. 05. 91 1/0; - Kap Exomitis, 27. 05. 91 2/0; — Perissa, verwildertes Kulturland, 20. und 22. 05.91 2/0; — Perissa, Phrygana, 31. 05. 91 0/1 von Helichrysium ıtalıcum. Nebeninsel Nea Kaimeni, 23. 05. 91 0/1. Holomediterran. Liorhyssus hyalinus F. Perissa, verwildertes Kulturland, 20.-28. 05. 91 mehrfach, meist frisch entwickelte Exemplare von verschiedenen Asteraceen gekeschert; — Perissa, Ruderalstelle, 25. 05. 91 2/1 frisch entwickelt, von Hyoscyamus niger; - Wegränder zwischen Perissa und Emborio, 23. 05. 91 0/3; — Kapelle über Perissa, 19. 05. 91 0/3; — Perissa, Strand nach Kap Exomitis, 24. 05.91 0/1. Nebeninsel Nea Kaimeni, 23. 05. 91 1/0. Nach Josırov Kosmopolit der Tropen und Subtropen. Ist aber auch aus dem süd- lichen Mitteleuropa bekannt und daher eher zu den Kosmopoliten der wärmeren Zonen zu rechnen. Rhopalus distinctus Sign. ssp.? Perissa, Phrygana, 25. 05. 91 3/1 unter Orıganum onites. Holomediterran. Cydnidae Cydnus aterrimus Forst. Die Funde stammen vom April und Mai. — Fundorte: la; Finikia; Pırgos; Akrotiri; Kap Akrotiri; Emborio; Perissa/Emborio, Larven auf Euphorbia terracına (27.05. 91); Perissa-ım-Ort; Perissa-verwildertes Kulturland; Kapelle über Perissa; N Finikia; Thira; Thira-ım-Ort; Kamarı; Mikros Ilias; Profitis Ilias. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Abb. 4. Rhopalus distinctus Siıgn.; Männchen aus Süddeutschland (links: 6,2 mm), Männ- chen von Santorin (rechts: 5,3 mm). Eine der häufigsten Wanzen auf der Insel, die sich überall ın der Phrygana und ım Kulturland findet, sie ist regelmäßig auch in den Ortschaften anzutreffen. Erstaunli- cherweise liegen keine Funde von den Kaimeni-Inseln vor. Kosmopolit der wärmeren Zonen. Macroscytus brunneus F. Mikros Ilias, 06. 04. 78, 2 Ex.; — Finikia, 05. 05.89 0/2; - Akrotıri, 09. 05.89 0/1; - Pirgos, 18. 05. 1979 0/2. Kosmopolit der wärmeren Zonen. Amaurocoris curtus Brul. Kap Akrotiri, 05. 04.78 0/1. Pontomediterran-mittelasiatische Art. Neu für Griechenland. Canthophorus m. melanopterus H. S. Funde liegen aus den Monaten April und Mai vor. - Fundorte: la; Finikia; Monolithos; Profitis Ilias bei Kamarı und Gipfel; — Perissa/Emborio-Wegränder; — Perissa-verwil- dertes Kulturland. Häufige Art im verwilderten Kuturland und an Wegrändern. Die Futterpflanze der Art ist sehr wahrscheinlich Echium plantagineum, unter dem sich im Maı ’91 mehrfach neben Imagines ganze Nester von Larven fanden. Holomediterran. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 19 Crocistethus basalıs Fieb. Ia-Salzwiese; Kap Akrotiri; Akrotiri-Phrygana und Kulturland; Kamari-Küstenebene; Kap Exomitis; Emborio-aufgelassenes Weinfeld, im sandigen Bimssteingrus; Perissa, Emborio-Kulturland; Perissa-verwildertes Kulturland. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 05. 79 2/0. Im April und Mai eine der häufigsten Wanzen überhaupt, scheint jedoch die „Hochlagen“ zu meiden. Erreicht im verwilderten Kulturland ihre größten Popula- tionsdichten. Holomediterran. Ochetostethus opacus Sz. In der Bodenstreu unter verschiedenen Pflanzen an denselben Orten wie Crocistethus basalıs, aber nicht so häufig. Funde liegen aus den Monaten März bis April vor. — Fund- orte: Finikia; la; Kamarı; Kap Akrotiri; Akrotiri. Nebeninsel Nea Kaimeni, 25. 05. 76 0/1. Nebeninsel Palea Kaimeni, 10. 03. 71 1/0 und 03.05. 84 1/1. Holopaläarktisch. Sehirus morio L. Im April und Mai, im verwilderten Kulturland, meist unter Echium plantagineum nicht selten, kommt auch in größerer Zahl ans Licht, zum Beispiel Perissa, 30. 05.91 7/6. - Fundorte: Emborio; Kap Exomitis; Mikros Ilias; Perissa. Holopaläarktisch. Scutelleridae „Eurygaster hottentottus F.“ „Santorin (HILLER VON GÄRTRINGEN 1909). — Das Zitat bezieht sıch sehr wahrschein- lich auf Eurygaster austriaca Schrk., deren Vorkommen auf Santorin durchaus möglich erscheint. Holomediterran. Psacasta tuberculata F. Perissa/Emborio, Kulturland, 23. 05. 91 0/1 von Echium plantagineum. Holomediterran. Odontoscelis byrrhus Seid. Ia, Salzwiese am Meer, 18.05.91 2/1 unter Teucrium capitatum und Anthemis tomen- tosa; - Kap Akrotiri, 14. 05.79 1/0; - Akrotiri, 11.08.81 2/1;— Kap Exomitis zwı- schen Elymus farctus und Lotus oytisoides, 27.05.91 1/0; - Perissa, 03.05.79 0/2 3010289 172% Pontomediterran. Odontoscelis minuta Jak. Perissa, 30. 04. 89 1/0. Nordmediterran. Odontotarsus rufescens Fıeb. Mikros Ilias, Phrygana, 21.05. 91 0/1 gekeschert. Pontomediterran. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Pentatomidae Pentatominae Aelia acuminata L. la, Kulturland am Meer (Wiese), 29. 05. 91 1/2. Holopaläarktisch. Brachynema germari Klu. „Insel Santorin@. 152.01..927 91: Holomediterran. Carpocoris m. mediterraneus Tam. Emborıio, 19205279711: Benissa, 07. 05.79.1709: Holomediterran. Croantha ornatula H. S. la, Salzwiese am Meer, 16. 05.79 0/1. Holomediterran-mittelasıatisch. Dolycoris baccarum L. Sehr häufig, überall auf der Hauptinsel. Funde liegen von Januar, April und Mai vor. — Fundorte: Finikia; Mikros Ilias; Akrotiri; Strand bei Kamarı; Profitis Ilias-Kulturland und Gipfel. Auffallend war im Mai ’91 das häufige Auftreten der Art auf dem Gipfel des Profitis Ilias. Nach starkem Sturm aus West am 29. 05. 91 konnte dann am 30. 05. dort ein Massenvorkommen von D. baccarum beobachtet werden. Die Wand des Klosters war dicht mit den Tieren besetzt, die aber offensichtlich keinerlei Tendenz zeigten, diesen Ort wieder zu verlassen (Übersommerung „im Gebirge“ ?). Holopaläarktisch. Sciocoris maculatus Fıeb. la, Salzwiese am Meer, 18. und 29.05. 91 1/7 unter Silene sartorii, mit Larven; — Perissa, Felder, 07. 05.79 1/0; - Perissa, verwildertes Kulturland, 12.-28. 05.91 3/3 am Boden unter verschiedenen Pflanzen; — Perissa, Phrygana, 28.05. 91 1/0 unter Orıganum onıtes. Holomediterran. Sciocoris helferi Fıeb. Profitis Ilias, Nordhang, 31. 03.-13. 04. 78 0/1 Formolfalle unter Kiefern; — Perissa, verwildertes Kulturland, 25.-28. 05. 91 2/2. Holomediterran-mittelasiatisch. Eurydema ornatum L. Merovigli, 15. 05.79 1/0. Holopaläarktisch-orientalisch. Eurydema ventralis Klt. Kamarı, Kulturland in der Küstenebene, 27. 05. 76 1/1. Holomediterran-mittelasıatisch. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 Podopinae Ancyrosoma lencogrammes Gmel. la, E Küstenebene, 07. 05. 79 1/0. Nordmediterran-mittelasiatisch. Graphosoma semipunctatum F. Perissa, 07. 05. 79 Ilias, Gipfel 18. 05. 91 zahlreich am Riesenfenchel. Holomediterran-mittelasıatisch. Ventocoris achivus Hv. Emborio, Fuß des Profitis Ilias, 19. 05. 79 Mikros Ilias, verwildertes Kulturland, 18. 05. 91 dertes Kulturland, 07. 05.-26. 05. 91 borio, Kulturland, 27. 05. 91 0/1. Pontomediterran. Ventocoris rustıcus F. Perıssa, 072 05.179.179: Nordmediterran. 3. Ergebnisse 1/0; — Perissa, verwildertes Kulturland, 22. 05. 91 0/1; - Profitis WO Protitis 11452072052 I Fo/ me 1/0 gekeschert; — Perissa, verwil- 2/4 gekeschert und am Boden; — Perissa/Em- 3.1. Artenzahl und Charakteristik der Arten ım Santorın-Archipel Das vorliegende Material umfaßt 126 Arten, mit den Meldungen HıLLers — aber ohne die unwahrscheinliche Meldung von Velia - 128 Arten. In der folgenden zah- lenmäßigen Auswertung (Tab. 1) sind die Arten Hırrers jedoch nıcht berücksich- tigt. Die individuenreichsten Populationen bilden, wie wohl überall im Mediterrange- biet die Kulturfolger. In Santorin ist es das verwilderte Kulturland, wo die größten Populationsdichten erreicht werden. Tab“ Verteilung der Arten auf dem Santorin-Archipel (ohne Angaben Hiır- LERS). Insel Archipel Thira Nea Kaimeni Palea Kaimeni nur Thira nur Nea Kaımeni nur Palea Kaimenı nur Nea und Palea Kaimenı Nea und Palea Kaimeni gemeinsam Thira und Nea Kaimeni gemeinsam Thira und Palea Kaimeni gemeinsam Thira, Nea und Palea Kaimeni gemeinsam Arten 126 121 14 ji > D) C >» OO wm — (ww (nm [557 [557 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 Beispiele sind Calocoris norvegicus sowie Aellopus atratus und Sehirus morio, die an den überall verbreiteten Chrysanthemum coronarium bzw. Echium plantagineum leben. Pyrrhocoris apterus ıst an Wegrändern, Schuttplätzen etc. zahlreich unter Lavatera und Malva verbreitet. Ebenfalls sehr häufig und vom Meer bis zum Gipfel des Profitis Ilias stets zahlreich zu finden, ist Spilostethus pandurus, ohne daß eine Bindung der Imagines an eine bestimmte Pflanze zu erkennen wäre. Einige „Boden- tiere“ gehören ebenfalls in diese Gruppe, etwa Nysius graminicola, Emblethis angu- stus und Cydnus aterrimus. Auffällig ist, daß die im übrigen Mediterrangebiet seltenen Arten Stygnocoris similis und Crocistethus basalis ın Santorin mit zu den häufigsten überhaupt gehören, sie sind im Kulturland und in den Resten naturnaher Phrygana am Boden überall und oft in hoher Individuendichte zu finden. Zweı Deutungen erscheinen möglıch. 1. Die Konkurrenz durch Arten mit gleichen Habitats-Ansprüchen ist in der im Vergleich zum Festland artenärmeren Santorın-Fauna geringer. Crocistethus basalis besiedelt Habitate, die sie zum Beispiel auf dem Peloponnes mit Arten der Gattungen Aethus, Geotomus und Ochetostethus teilen muß, in Santorin tritt nur Ochetostethus als Konkurrent auf. 2. Es fehlen Prädatoren, die im übrigen Verbreitungsgebiet der Arten die Populationsdichten regeln. Eine Vermutung, für deren Richtigkeit es aber keine Belege gibt. Der Vergleich mit der Heteropterenfauna von Griechenland [unter Ausschluß der „kleinasiatischen“ Inseln (Josırov 1986)] zeigt, daß die Arten mit einer überwiegend Griechenland Santorin Malta 33% 67% NN Lygaeidae, Cydnidgae El Miridae Griechenland nach Josifov (1986), Malta nach Rieger (1986) Abb. 5. Prozentuale Verteilung der Miridae gegenüber den Lygaeidae und Cydnidae in Gesamtgriechenland und den Inselgruppen von Santorin und Malta. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 23 „an den Boden gebundenen“ Lebensweise, Lygaeidae, Cydnidae unter anderem gegenüber den eher frei auf der Vegetation lebenden Miridae zahlenmäßig über- wiegen. Die Beobachtung scheint für andere kleine Inseln ebenfalls zuzutreffen, wie der Vergleich mit Malta zeigt (Abb. 5), und damit nicht zufällig zu sein. 3.2. Herkunft der Arten und Verteilung auf die faunistischen For- matıonen (Tab. 2) Überleben und Neubesiedlung nach der Santorin-Katastrophe: Die Insel Santorin wurde um 1660 v. Chr. durch einen explosiven Vulkanausbruch größtenteils zer- stört. Die verbliebenen Reste — der Rand der Santorin-Caldera — waren in weiten Teilen mit einer bis zu 30 m mächtigen Ascheschicht bedeckt. Dabei wurden die frei auf der Vegation lebenden Arten der Tingidae, Miridae, Nabidae, Anthocoridae und Rhopalidae sicher vollständig vernichtet. Einige der auch in der Bodenstreu lebenden Arten der Lygaeıdae, Coreidae, Scutelleridae und Pentatomidae sowie die fast aus- schließlich am und im Boden lebenden Cydnidae hatten hingegen durchaus Überle- benschancen. Die Neubesiedlung nach der vermutlich weitgehenden Vernichtung der Fauna erfolgte durch Einschleppung, Verdriftung auf dem Meer, aber wohl ganz entschei- dend durch Verdriftung mit dem Wind. Da die Inseln der Kykladen untereinander nur geringe Entfernungen aufweisen und Santorin somit mit den anderen Inseln und dem Festland durch eine Art „Inselbrücke“ verbunden ist, kann die Wahrscheinlich- keit, daß ein Großteil der jetzt anzutreffenden flugaktiven Arten durch Windverdrif- tung bei Sturm aus West nach Santorin gelangte, als durchaus plausibel gelten. Am Beispiel der sieben auf Santorin gefundenen Cydnidae seı der Zusammenhang aufgezeigt. Gute Flieger sind: Cydnus aterrimus (tagaktıv), Macroscytus brunneus und Sehirus morio (nachtaktıv), Amanrocoris curtus (Aktivitätsphasen unbekannt). Crocistethus basalıs und Ochetostethus opacus fliegen vermutlich eher ungern (wenn überhaupt), darauf weist das Fehlen der Arten im langjährigen Lichtfang auf dem Tab. 2. Verteilung der Heteroptera-Arten auf die faunistischen Formationen. Kosmopolit | Kosmopolit der Tropen und Subtropen 3 Kosmopolit der wärmeren Zonen 3 Holarktisch 3 Holopaläarktisch-orientalisch | Holopaläarktisch 6 Westpaläarktisch Eurosibirisch Westeurosibirisch Holomediterran-mittelasiatisch Holomediterran (z.T. mit Ausstrahlung nach Norden) Pontomediterran-mittelasiatisch Pontomediterran Atlantomediterran Euromediterran Nordmediterran Eremisch(-mediterran) use AO nobachan urdleı nm IND a m m DD I I OD a ro| 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 mm 90 a (6) Santorin M{n=16) Santorin W{n=12) GR-Festl.M(n=4) GR-Festl.W(n=5) Maxrmum, Minimum und Mittelwert Abb. 6. Aellopus atratus Gz.; Größenvergleich der Tiere vom griechischen Festland (GR- Festl.) und von Santorin. - M = Männchen, W = Weibchen. Peloponnes (Umgebung Monemvasia) hin. Beide Arten haben also entweder die San- torın-Katastrophe überlebt, bei der versteckten Lebensweise - zum Teil tief ın der Streuschicht des Bodens - durchaus denkbar, oder sie wurden auf andere Weise ein- geschleppt, zum Beispiel durch menschliche Aktivitäten. Dafür spräche das Fehlen anderer Cydniden-Genera mit ähnlich versteckter Lebensweise, die ebenfalls über- lebt haben müßten (Aethus, Geotomus). Interessant ist in diesem Zusammenhang auch das Vorkommen von Oncocephalus fasciatus und bipartitus, beide isoliert von den bisher bekannten Verbreitungsge- bieten und eigentlich nur als Tertiärrelikte zu deuten. 3.3. Anmerkungen zu einzelnen Arten Die Arten der Gattung Holotrichius haben in der Regel langflügelige und flugtüch- tige Männchen, während die durch sehr breite Abdomina auffallenden Weibchen mikropter sind. Nur von wenigen Arten sind auch mikroptere Männchen bekannt, so zum Beispiel von Holotrichins apterus Jak. Völlig überraschend gelang am 9. 5. 89 (SCHERM leg.) der Fund eines mikropteren Männchens von Holotrichins tenebrosus bei Finikia. In der Form des Pronotum ähnelt das Exemplar stark einem Weibchen, die Abdomenform ist jedoch die der Männchen (Abb. 2). Einige Arten der Inselgruppe fallen durch gegenüber Festlandsexemplaren deut- lich geringere Körpergröße auf. In der Abb. 3 sind Weibchen des Loxocnemis den- tator vom Peloponnes (Umgebung Githio) solchen von Santorin gegenübergestellt. Die kleinsten Weibchen vom Festland (8,1 mm) entsprechen in der Körperlänge etwa den größten Weibchen von Santorin (8,3 mm). Die dres Männchen und das eine Weibchen von Rhopalus distinctus fallen durch ihre fahl gelbliche Färbung auf, in der sie sich von den eher rötlich gefärbten Tieren der Populationen des Peloponnes und auch Mitteleuropas deutlich unterscheiden. Hinzu kommt die auffallend geringere Körpergröße der Tiere von Santorin (Abb. 4). Keine Unterschiede sind allerdings im Genitalbau vorhanden. Ob möglicherweise Abb. 7. RIEGER, FAUNA VON SANTORIN. TEIL 9 Aellopus atratus Gz.; kurzflügelige (a, c) und langflügelige Exemplare (b, d) von Santorin. - Männchen oben, Weibchen unten. [557 wı 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 520 bereits eine Inselrasse entstanden ist, läßt sich wegen des doch geringen Materials nicht entscheiden. Aellopus atratus ist in beiden Geschlechtern deutlich kleiner als Festlandstiere (Abb. 6), es trıtt außerdem ein hoher Anteil Tiere mit verkürzten Flügeln auf (Abb. 7). Diese Form der Flügelausbildung ist meines Wissens bisher von dieser Art nicht bekannt. 4. Danksagung Besonderer Dank gebührt Herrn Dr. H. SchMarruss (Stuttgart) und seinen Mitarbeitern (Dr. M. BaEHR, B. Horrmann, R. KupPpLer, Dr. H. PıEPER, M. SCHLEGEL) für die Bereit- stellung des relativ umfangreichen Materials der Aufsammlungen von 1978 und 1979 sowie anderer Jahre; weitere umfänglichere Aufsammlungen verdanke ich den Herren Dr. R. Grimm (Tübingen) und H. ScCHERM (Regensburg). 5. Literatur GÜNTHER, H. (1990): Contribution to the Heteroptera Fauna of the Balkan Peninsula. — Sco- polia (Suppl.) 1: 39-52; Lubljana. HILLER VON GÄRTRINGEN, F. (1909): Die Insel Thera ın Altertum und Gegenwart. — Bd. 4, (Nachtrag 6), p. 179; Wien. Josırov, M. (1986): Verzeichnis der von der Balkanhalbinsel bekannten Heteropterenarten (Insecta, Heteroptera). —- Reichenbachia 14: 61-93; Dresden. MELBER, A., H. GÜNTHER & Chr. Rızsger (1991): Die Wanzenfauna des Österreichischen Neusiedlerseegebieres (Insecta, Heteroptera). - Wiss. Arb. Burgenld 89: 63-192; Eisen- stadt. PERICART, J. (1972): Hemipteres Anthocoridae, Cimicidae et Microphysidae de l’ouest-pale- arctique. — Faune Europe Bassın mediterr., 7, 402 pp.; Paris. - (1983): Hemipteres Tingidae euro-mediterran&ens. — Faune Fr. 69: 1-620; Parıs. - (1984): Hemipteres Bery rtidae euro-mediterran&ens. — Faune Fr. 70: 1-171; Paris. Putsukov, V. G.&P. V. PutsHkov (1988): A catalogue of the Reduviidae of eo 1-145; Kiev. Rıses, J. (1993): Mirids interessants de Catalunya i Aragö (Heteroptera Miridae). — Sess. Con- juncta a ICHN SCL 7 (1992): 13-21; Barcelona. RIEGER, CHR. (1986): Wanzen aus Malta (Insecta, Heteroptera). — Carolinea 44: 87-90; Karls- ruhe. SCHMALFUSS, H. (1991): Santorin: Leben auf Schutt und Asche; ein naturkundlicher Reise- ee 130 S.; Weikersheim (Markgraf). SCHMALFUSS, H., C. STEIDEL & M. SCHLEGEL (1981): Die Fauna der Ägäis-Insel Santorin. Teil 1. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) 347: 1-14; Stuttgart. SEIDENSTÜCKER, G. (1960): Über die Formen der Gattung Tygaeosoma Spin. (Hem.-Het.) — Opusc. zool., Münch. 40: 1-8; München. SLATER, ]. A. (1964): A catalogue of ke Lygaeidae of the world. - 2 Vols., 1668 pp.; Storrs, Conn. Anschrift des Verfassers: Dr. CHRISTIAN RiEGER, Wendlinger Str. 16, D-72622 Nürtingen. = = [4,019] wwemen. 2 ei I BE —- . 1 " er 5 WERE - Tor u: F R % TEE: i j j ALKirtzaT ee 1 0 - ea u . Bo e EATE ne Me 5 ö LE: er Fig | j rede ’ I } L ] ’ k $ u k ar IT >35 | er ir = y u ale "u, Fi j 1 % r? { {3 5 z A = 5 r ’ z % 4 £ j ir j u 2 ' # j\ # u: Indiana Vs: Wi i 7 FRE I BIEyE Er. 004 Baniee te “u Pi ride ar JR e); Ebern 3 j a an; - Er IONARTE: ai STE BIER, VERLTITETT AN EAN TE 2. H - 2} hii | Tele m a; 1 i ’ en ' , , gurın ’ E ' ii j 1 + 23% Mi Ar are rn x 17709014 se IE meinen an.yY; 19 N s 1 = ar gie 2 3 Maya 441 a Min, FE “u Das Ylrachitt ur Eh zu > BERTCABNN SEN Ba Men Huch IT Were t: los er u LT ver ZU Tui N ul ud AT, Nds are Ei Kette Here irren rem hrs: Asellung: AUS IT URL RUE krzaechcu nearichaetRatgarii: Je Fu | N BUTLER DEE IT TUT Te en 6 per u i nn ee En Er ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch — Ir Hl v Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 521 Stuttgart, 1. 6. 1995 Erstnachweise indopazifischer Brachyura (Crustacea: Decapoda) von der türkischen Mittelmee Von Rudi & Luzinda Enzenroß, Ravensburg Mit 3 Abbildungen Summary Two new immigrants of Indopacific Brachyura, Micippa thalia (Herbst 1803) (Majıdae) and Macrophthalmus (M.) graeffei A. Milne Edwards 1873 (Ocypodidae) and a first record ot Daıra perlata Be 1790) (Xanthidae) are reported from the Turkish Mediterranean coast. Zusammenfassung Zwei neue Einwanderer von indopazifischen Brachyura, Micippa thalıa (Herbst 1803) (Majidae) und Macrophthalmus (M.) graeffei A. Milne Edwards 1873 (Ocypodidae) sowie ein erster Fund von Daıra perlata a 1790) (Xanthidae) werden von der türkischen Mittel- meerküste nachgewiesen. 1. Einleitung Seit 1985 unternahmen wir jeweils in den Monaten März bis Mai Sammelreisen an die türkische Ägäis- und Mittelmeerküste um die Ausbreitung nichtmediterraner Invertebraten zu beobachten und mögliche Neuzugänge festzustellen. In der Bucht von Iskenderun und der Bucht von Mersin, rund um dıe Adana- Halbinsel an der türkischen Südostküste scheinen besonders günstige Bedingungen für die Ansiedlung indopazifischer Organismen zu bestehen (EnzEnROSss L. & R. und NIEDERHÖFER 1990: 294). Die Anzahl derjenigen Arten, die im Ostmittelmeer bereits große Populationen entwickelt haben, ist seit 1985 ständig gestiegen. 1557 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser AS Nr 521 2. Indopazifische Brachyura-Arten Bisher konnten von uns 12 nıchtmediterrane Brachyura-Arten an der türkischen Mittelmeerküste festgestellt werden: Eucrate crenata (De Haan 1835), Goneplacidae, Ixa monodi (Holthuis & Gottlieb 1956), Leucosiidae, Leucosia signata (Linnaeus 1758), Leucosiidae, Myra fugax (Fabricius 1798), Leucosiidae, * Mıcippa thalıa (Herbst 1803), Majıdae, * Macrophthalmus graeffei A. Milne Edwards 1873, Ocypodidae, Charybdıs helleri (A. Milne Edwards 1867), Portunidae, Charybdis longicollis (Leene, 1938), Portunidae, Portunus pelagicus (Linnaeus 1758), Portunidae, Thalamita poissonti (Audouin 1826), Portunidae, Atergatis rosens (Rueppell 1830), Xanthidae, * Daira perlata (Herbst 1790), Xanthidae. Die mit einem Stern gekennzeichneten Arten werden hier erstmals vom Mittel- meer gemeldet. Das aufgesammelte Material befindet sich ım Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS) und ın der Sammlung EnzEnross, Ravensburg (ER). 3. Erstmalig nachgewiesene Brachyura-Arten 3.1. Micippa thalıa (Herbst 1803), Majıdae (Abb. 1) Material: 3 Ex. (2 0'°0', 1 9) SMNS ZIa 9343/1-3, Karatas (Adana), östlich von der dem Hafen vorgelagerten großen Insel, 2 m Tiefe, Lebendfunde, 10. 04. 1994; - 1 Ex. (1 ©) ER 11.418.A, Karatas (Adana), südlich der dem Hafen vorgelagerten großen Insel, Lebendfund, 26. 04. 1994. — Alle Funde stammen aus Penaeidae-Stellnetzen. Bemerkungen: Die Carapaxbreite (CB) der männlichen Tiere beträgt 21/20/19 mm, die Carapaxlänge (CL) 27/25/23 mm. Weibchen CB 22 mm, CL 25 mm. Alle Exemplare waren stark mit Algen bewachsen. Die typischen Artmerk- male, abgesenkte Stirn, zwei gekrümmte und divergierende Rostralhörner und die am oberen Orbitalrand vorspringenden Zapfen, konnten erst nach dem Entfernen des Bewuchses sichtbar gemacht werden. Verbreitung: Diese Art ıst ın allen wärmeren Regionen des Indopazifik (Ost- asıen, Indien, Rotes Meer, afrikanische Ostküste) verbreitet (Sakaı 1976: 256 f). 3.2. Macrophthalmus (M.) graeffei A. Milne Edwards 1873, Ocypodidae (Abb. 2) Material: 13 Ex. (12 00°, 1 9) SMNS ZIa 9332/1-13, Karatas (Adana), westlich der Mündung des Akyatan-Gölü, 33 m Tiefe, Lebendfunde, 04. 04. 1994; — 2 Ex. (2 0°C’) ER 11.417.A, Karatas (Adana), westlich Fener Burnu, 15 m Tiefe, Lebendfunde, 08. 04. 1994; — 2 Ex. (2 OO) ER 11.413.A, Karatas (Adana), südöstlich der dem Hafen vorgelagerten großen Insel, 12-15 m Tiefe, Lebendfunde, 19. 04. 1994; - 10 Ex. (8 0°C, 2 99), SMNS Zla 9331/1-9 & ER 11.414.A, Karatas (Adana), südöstlich der dem Hafen vorgelagerten großen Insel, 12-15 m Tiefe, Lebendfunde, 20. 04. 1994; - 5 Ex. (4 0'0', 1 P) ER 11.415.A, Karatas (Adana), westlich der Mündung des Akyatan-Gölü auf der Höhe Tuzla, 23 m Tiefe, Lebend- funde, 21. 04. 1994. — Alle Funde stammen aus Penaeidae-Stellnetzen über Schlickböden. Bemerkungen: Männchen CB 20-27 mm, CL 11-15 mm. Weibchen CB 24-27 mm, CL 11-14 mm. ENZENROSS, INDOPAZIFISCHE BRACHYURA IM MITTELMEER Abb. 1-3. Erstmalig an der türkischen Mittelmeerküste nachgewiesene Brachyura-Arten. 1. Micippa thalia, & (CB 21 mm, CL 27 mm) aus Karatas (Adana); — 2. Ma« roph- thalmus (M.) graeffei, Ö' (CB 25 mm, CL 14 mm) aus Karatas (Adana); - 3. Daıra perlata, O (CB 35 mm, CL 25 mm) aus Tuzla. — Fotos: R. HARLING (SMNS). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 521 Diese Art ist möglicherweise deshalb wenig bekannt, da sie im Gegensatz zu allen anderen Arten der Gattung ın Tiefen von 6-80 m lebt (Lewınson 1977: 74 f). Typi- sches Merkmal dieser Art sind die nur mit einem Teil der Cornea über die Antero- lateralecken hinausreichenden Augen (pers. Mitt. von Herrn Prof. Dr. L. B Horr- Huıs, Leiden). Verbreitung: Indo-Westpazifische Region und Rotes Meer. Weitere Literatur bei Barnes (1977). 3.3. Daira perlata (Herbst 1790), Xanthidae (Abb. 3) Material: 1 Ex. (©) SMNS ZI 9344, Tuzla, im Spülsaum, Sandstrand, Totfund (leicht beschädigt, es fehlen links 3. Pereiopod, rechts 2.-5. Pereiopoden), 24. 04. 1988. Bemerkungen: CB 35 mm, CL 25 mm. Da es sich hierbei um einen Einzel- und Totfund handelt, bleibt die Frage, ob Daira perlata an der türkischen Mittelmeer- küste ansässig ıst, unbeantwortet. Verbreitung: Im gesamten Indopazıfık (GuinoT 1967). 4. Dank Bei der Beschaffung von Literatur sowie bei der Determination waren behilflich: Herr Prof. Dr. L.B. Hoırnurıs (Nationaal Natuurhistorisch Museum, Leiden), Frau Prof. Dr. D. Guınor (Museum National d’Histoire Naturelle, Parıs), Herr Prof. Dr. H.-E. GRUNER (Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin). 5. Literatur BaRnNEs, R. S. K. (1977): Concluding contribution towards a revision of, and a key to, the genus Macrophthalmus (Crustacea: Brachyura). - J. Zool. 182: 267-280; London. ENZENROSS, L. & R. und NIEDERHÖFER H.-]. (1990): Wissenschaftlich interessante Funde ' aus der Sammlung EnZEnkoss (marine Invertebraten). — Jh. Ges. Naturk. Württemberg 145: 283-294; Stuttgart. Guinor, D. (1967): Recherches preliminaires sur les groupements naturels chez les Crustaces Decapodes Brachyoures. III. A’propos des affinites des genres Dairoides Strebbing et Daıra de Haan. — Bull. Mus. natn. Hist. nat. (2e Ser.) 39/3: 540-563; Parıs. LEwinson, CH. (1977): Die Ocypodidae des Roten Meeres (Crustacea Decapoda, Brachyura). —- Zool. Verh. 152: 45-84; Leiden. Saar, T. (1976): Crabs of Japan and the adjacent seas. — 773 S., 251 Farbtafeln; Tokyo (Kon- dansha). Anschrift der Verfasser: Rupı und LuzınDA ENZENROSsS, Karmeliterstr. 20, D-88213 Ravensburg. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch A nn Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Stuttgart, 1. 6. 1995 Pseudoscorpions from Middle Asıa, Part 4 (Arachnida: Pseudoscorpiones) MITHS A u NG, OCT 27 1095 \, LIBRARIES By Selvin Dashdamirov, Baku & Wolfgang Scha With 91 figures Summary This fourth contribution to the pseudoscorpion fauna of Middle Asıa treats the families Chernetidae and Cheliferidae (17 species). New species: Allochernes(?) bactrinus n. sp. (Tadjı- kistan) and Dactylochelhfer minor n. sp. (Kazakhstan). New synonymies and combinations: Centrochelfer afghanicns Beier 1959 = Centrochelfer allocancroides (Redikorzev 1949) n. comb.; Dactylochelifer changaiensis Krumpal & Kiefer 1982 = Dactylochelifer brachialıs Beier 1952; Dactylochelhfer afghanicus Beier 1959 and Dactylochehfer cendsureni Krumpal & Kiefer = Dactylochehfer popovi Redikorzev 1949; Rhacochelhfer mongolicus Beier 1969 = Rhacochelfer melanopygus (Redikorzev 1949) n. comb. Zusammenfassung Dieser vierte Beitrag zur Pseudoskorpion-Fauna Mittelasiens behandelt die Familien Cher- netidae und Cheliferidae (17 Arten). Hinsichtlich neuer Arten, Synonyme und neuer Kombı- nationen siehe „Summary“. Pesxrme UerBeprToe coo6ueHHue IIO JIOKHOCKOPIIHOHaM hayHbI CpenHefi Asum BKIPUaeT 19 BunoB us 1ByX ceMmeäctB (Chernetidae u Cheliferidae). Bonpmara vacTh Marepnana ÖpMa co6paHa M3 TOPHBIX pafoHoB HecAenyeMoro perMHoHa, B TOM uacAle, B HauUHX Cc6Opax BNepBble IIpencTaBNneHb HaXOLKMH U3 TPYyAHO NOCTYTIHbIX pafoHoB llamnupa. DayHucTHueckue ANaHHbIe CONPOBOKLAMTCA CHCTEMATHUECKHMH, MOPPOJOTHUECKUMUH, 3KONOTUHUECKUMNH U 300TEOTPahHUecKHMH 3aMeyaHHAamm. Pan onpeneleHNHÄ BbI3bIBaWT COMHEHHA MH INA UX YTOUHeHHUA HEeOÖXOAHMbI PONOBLIEe peBH3aun. JaHHple IIO HOBbIM BHNaAM, HOBbEIM CHHOHMHMAM MH KOMÖHHALMAM TIPHBEILEHbI B aHTJIMÄCKOM peamMe. 1. Introduction In our series on the pseudoscorpion fauna of Middle Asıa we treat ın the present paper the remaining families Chernetidae and Cheliferidae. Nearly all species are fiıgured in detail. However, the identifications of some species are insecure Or IMpos- m” STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 sible, because some genera urgently need revision, or further adult specimens are necessary. Including this contribution, 67 species of pseudoscorpions are now known from Middle Asıa. In a later publication we intend to give a general discus- sion on the zoogeographical aspects, on vertical distribution and on other subjects. The „Allochernes“ complex in Middle Asıa and the adjacent regions is heteroge- neous and probably needs to be split up in some natural groups. The genus Dactylo- chelifer ıs represented ın the area by several species. The taxonomic status of some Dactylochelifer species remains doubtful and a revision of the genus is necessary. We herein propose new taxonomic criteria for the Dactylochelifer species, based on the morphology of the genitalia of both males and females. Material The material for this study was collected in varıous parts of Middle Asıa (see map fig. 91) ın 1967-1992 by ALıEv, ANDREEVA, ANUFRIEV, BLAGOVESCHENSKAYA, CHIKATUMOV, DASHDA- MIROV, DOLZHANSKY, EVDONIN, FEDEROV, IBRAEV, KALABIN, KOMAROVA, KONONENKO, LoPATIn, LYAKHOV, ODINASHOEV, OVTCHINNIKOV, RAYKHANOV, TARABAEV, ZARKO, ZOLO- TUKHIN, ZONSTEIN, ZORKIN and Zyuzin. The treated material is deposited in the collections of the Biological Institute Novosibirsk (BIN), the Institute of Zoology ın Baku (/ZB), the Museum d’Histoire Naturelle in Geneve (MHNG), the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) and the Zoological Museum of the Moscow State University (ZMMU). Besides, some material from the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences ın St. Petersburg (ZIP) has been revised. In the text each locality ıs followed by the respective number put in square brackets and referring to the numbers in the map (fig. 91). Acknowledgments We thank all friends and colleagues who made their collections available, particularly Dr. K. Eskov (Moscow), Dr. D. Locunov (Novosibirsk), Dr. K. MıkHAILovV (Moscow), Dr. V. OVTCHARENKO (St. Petersburg) and Dr. A. Zyuzın (Alma-Ata). We are also indebted to Dr. Y. Tarsınsky and Dr. $. Zonstein (Bishkek) for the organization of an expedition to Middle Asıa for one of us (S.D.) in spring 1990. Dr. S. GOLOVATCH (Moscow) provided lın- guistic help. 2. The species 2.1. Allochernes(?) turanicus (Redikorzev 1934) (fıgs. 1-8) Material: Kazakhstan, Mangistau Area, Ustyurt, Kenderli [1], 27. V. 1989 leg. Ray- KHANOV, IBRAEV & Zyuzin, 1 Q (IZB 277). — Uzbekistan, Djizak Distr., Khayatsay, Nuratinsky State Reserve [6], 1400 m, under stones, 9. IV. 1990 leg. DAsHDAMIROV & Auıev, 1 0° (IZB 278), 1 0° (SMNS 3250). Description: Carapace with 6 setae on the anterior margın, 0.99 (P), 1.06-1.12 (CC) times longer than broad. Tergal chaetotaxy: 9, 13-15-15-15-17-18- 13.161712 oe, (215,045), 55 reine: 16—-(14-17)-(13-14)-(10-11). Palm of chelicera with 5 setae, sb and b denticulate. Pedipalps: trochanter 1.83-1.92 (O’C), 1.95 (P); femur 4.00-4.19 (C’C’), 4.24 (9); tibia 3.28-3.41 (O’O"), 3.13 (9); chela with pedicel 4.40-4.67 (0'C*), 5.59 (P); chela without pedicel 4.08-4.33 (0’0"), 5.23 (2); hand with pedicel 2.32-2.38 (CC), 2.73 (2); hand without pedicel 1.96-2.04 (C’CO"), 2.36 (2) times as long as broad. Fixed finger of chela with 42 marginal teeth, plus 6 external and 2 internal accessory teeth. Movable finger with 53 marginal teeth, accessory teeth absent. Chelal hand on medial side near base of the fingers with 5 strong, terminally dentate setae. Venom apparatus present in movable finger; nodus ramosus near st. Coxa and trochanter of DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 3 III er nn SORTE NN , I IS 17 / 2 Figs. 1-8. Allochernes(?) turanicus. - 1. Pedipalp, dorsal view, IZB 277, 9, from Kenderli; — 2. Posterior tergite, IZB 277, 9, from Kenderli; — 3. Spermatheca, IZB 277, 9, from Kenderli; — 4. Chela, lateral view, IZB 277, ®, from Kenderli; - 5. Pedipalp, dorsal view, IZB 278, ©‘, from Nuratau; — 6. Tarsus IV and tibia IV, IZB 278, ©, from Nuratau; — 7. Genital opercula, IZB 278, ©’, from Nuratau; — 8. Galea, IZB 277, 2, from Kenderli. - Scale line: 0.5 mm (1-2, 4-6), 0.35 mm (7), 0.2 mm (3). v3 IN. 7, IN % EBEN Un Figs. 9-13. Figs. 14-16. Big. 17. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 ELEeLeLL 2e_ 2 RR ER ae Sr cr ar ers Se ee II an rer a 7 in Sr = BIT III S> 15 o j N o 13 Allochernes(?) bactrinus n.sp., holotype, IZB 279, ©, from Sibeston. - 9. Genital opercula; — 10. Tarsus IV and tibia IV; - 11. Chela, lateral view; - 12. Pedipalp, dorsal view; — 13. Sternite VIII. - Scale line: 0.5 mm (10-12), 0.35 mm (9, 13). Dendrochernes cyrneus, IZB 280, Deutonymph, from Chon-Uryukty. — 14. Chela, lateral view; — 15. Flagellum; - 16. Tarsus IV. - Scale line: 0.35 mm (14, 16). Dinocheirus bulbipalpıs, IZB 197, ©, from Kamchik-Say; pedipalp, ventral view. — Scale line: 0.8 mm. DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 5 leg IV with rows of long and acuminate setae on the posterior margin. Leg IV with- out tactile seta on tarsus. Male genital opercula as in fig. 7. Female spermatheca as in fig. 3. Measurements OO’ (P) (in mm): Carapace 0.67-0.697/0.62-0.63 (0.71/0.72). Pedipalps: trochanter 0.36-0.39/0.197-0.203 (0.43/0.22); femur 0.64-0.67/0.16 (0.72/0.17); tibia 0.58-0.59/0.17-0.18 (0.61/0.195); chela with pedicel 1.10-1.12/0.24-0.25 (1.23/0.28); chela without pedicel 1.02-1.04 (1.15); hand with pedicel 0.57-0.58 (0.60); hand without pedicel 0.49 (0.52); finger 0.59-0.598 (0.68). Remarks: The proportions of the pedipalps and the chaetotaxy of the abdomen in the above listed specimens are the same as in other Allochernes species. Other charac- ters, however, do not fit in the scope of this genus. This holds true for the presence of strong, dentate setae on the medial side of the palpal chela, the presence of 2 acces- sory teeth on the internal side of the fixed palpal finger, the chaetotaxy of the genital opercula in males, the shape of the female spermatheca and the presence of a long seta on the posterior margin of the coxa IV. Very probably, the „Allochernes“ species complex has to be split up into some natural groups. In this case, turanicus seems to be the representative of a new, yet undescribed genus. 2.2. Allochernes(?) bactrinus.n. sp. (figs. 9-13) Holotype ©: Tadjıkistan, Dangara Distr., Sibeston [15], Kolkot, near Nurek reservoir, 1450 m, under stones, 2. V. 1990 leg. DasHDamırov (IZB 279). Description: Carapace regularly granulate, with 7 setae on the anterior margin and 17 setae on the posterior margin (totally about 120 clavate and dentate setae), 1.03 times as long as broad; two furrows present, the posterior furrow of the carapace is closer to the posterior margin than to the anterior furrow. Chelicera dorsally with 5 setae on the basal part, b and sb denticulate; movable finger with 1 seta. Flagellum with 3 blades. Serrula exterior with 17 lamellae. Tergal chaetotaxy: 14-16-16-21-21- 18-17-22-17-16-13. Sternal chaetotaxy: x-x-14-27-28-28-21-24-17-14. Last ter- gite and sternite without tactile seta. Genital opercula as shown in fig. 9. Pedipalps regularly granulate. Pedipalps: trochanter 1.86; femur 4.0; tibia 3.31; chela with pedicel 5.04; chela without pedicel 4.74; hand with pedicel 2.52; hand without pedicel 2.17 times as long as broad. Chelal hand medially with 5 strong, terminally dentate setae near the base of the fingers. Trichobothriotaxy see fig. 11. Fixed finger of the palp with 50 marginal teeth, plus 5 external and 2 internal accessory teeth; movable finger with 56 marginal teeth and without accessory teeth. Venom appa- ratus present in the moveable finger; nodus ramosus near st. Leg IV (fig. 10): tbıa 6.0; tarsus with 1 distal pseudotactile seta (TS = 0.47), 5.14 times as long as broad. Subterminal seta simple. Setae on the posterior margin of coxa IV and trochanter IV shorter than in turanicus. Measurements (in mm): Carapace 0.69/0.67. Pedipalps: trochanter 0.39/0.21; femur 0.68/0.17; tibia 0.595/0.18; chela with pedicel 1.16/0.23; chela without pedicel 1.09; hand with pedicel 0.58; hand without pedicel 0.50; finger 0.58. Leg IV: tibıa 0.48/0.08; tarsus 0.36/0.07. Relationship: Allochernes(?) bactrinus n. sp. is quite sımilar to turanicus ın the sıze of the pedipalps and in the chaetotaxy of the tergites and sternites, but can be distin- guished from that species by the presence of a pseudotactile seta on the tarsus IV, by a more slender palpal chela, by the position of the ınternal accessory teeth on the 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 fixed palpal finger and by the chaetotaxy of the genital opercula (figs. 7, 9). The generic problem is the same as in turanicus. 2.3. Dendrochernes cyrneus (L. Koch 1873) (figs. 14-16) Material: Kirghizia, Kungey-Alatau Mt. Ridge, Chon-Uryukty [39], near Issyk-Kul Lake, 1800 m, under bark of Picea schrenkiana, 27. V. 1990 leg. DAsHDAamIRoV, 1 D (IZB 280 slide). Remarks: Although only a deutonymph is ın our hands, the identification seems to be sure. Distrubtion: The species has a transpalaearctic distribution and reaches the Hima- layas in the south. It was already published from Middle Asıa (Kazakhstan) by Repı- KORZEV (1949). 2.4. Dinocheirus bulbipalpis (Redikorzev 1949) (figs. 17, 20-21) Material: Uzbekistan, 10 km SSW Tashkent [27], under bark of Salıx, 7. TV. 1990 leg. DAsHDAMIRov, 1 CO (IZB 274). — Kuraminsky Mt. Ridge, Kamchik-Say [30], 12. IV. 1985 leg. OvtcHInnIKov, 1 © (IZB 197). - Kırghizia, Fergansky Mt. Ridge, Yarodar near Arslanbob [34], under bark of Juglans regia, 1400-1500 m, 8. V. 1990 leg. DasH- DAMIROV, 3 0'0, 19, 1T (IZB 275), 1 0 (SMNS 3251). — Tadjikistan, Pyotr Pervyi Mt. Ridge, Sabzikharv River [17], 3. VI. 1968 leg. CHıkaTunov, 1 9 (ZMMU). Description: Carapace 1.21 times as long as broad; tergal chaetotaxy: 18-19-18- 23-24-25-24-25-25-22-15 (including 2 tactile setae). Pedipalps: trochanter 1.52; femur 2.00; tibia 1.73; chela with pedicel 2.85; chela without pedicel 2.68; hand with pedicel 1.50; hand without pedicel 1.24 times as long as broad; fixed fınger of chela externally with 3-4, moveable finger with 3 accessory teeth; nodus ramosus exactly between st and t; trichobotrial pattern as shown in figs. 17, 20. Leg IV: tıbıa 3.82; tarsus 4 times as long as broad, with 1 pseudotactile seta (TS = 0.43). Measurements (in mm): Carapace 0.75/0.62. Pedipalps: trochanter 0.35/0.23; femur 0.58/0.29; tıbia 0.52/0.30; chela with pedicel 0.97/0.34; chela without pedicel 0.91; hand with pedicel 0.51; hand without pedicel 0.42; finger 0.51. Leg IV: tıbıa 0.42/0.11; tarsus 0.32/0.08. Remarks: In the redescription of the genus Dinocheirus, MAHNERT (1978) noticed, that the nodus ramosus of the moveable palpal finger ıs closer to st than to t. However, in the new material listed above, the nodus ramosus is either closer to t or exactly between st and t. Probably this character ıs more variable and not diagnostic for the genus. All other characters of the Middle Asıan material fit to Dinocheirus. 2.5. Dinocheirus transcaspius (Redikorzev 1922) (figs. 18-19) Material: Kazakhstan, Alma-Ata Area, Chiliksky Distr., Syugatin Valley [41], 5 km near Charyn Canyon, semidesert, 2. X. 1989 leg. TARABAEvV, FEDOROV, IBRAEV & ZXUZIN, 1 DI(IZB 273). Description: Carapace 1.21 times as long as broad, with short and denticulate setae. Flagellum of 3 blades. Serrula with 17 lamellae. Seta sb on the cheliceral hand denticulate. Tergal chaetotaxy: 13-12-12-15-16-18-15-15-15-14-13. Pedipalps: trochanter 1.82; femur 2.58; tibia 2.46; chela with pedicel 2.97; chela without pedicel 2.72; hand with pedicel 1.64; hand without pedicel 1.36 times as long as broad. Venom apparatus present in the moveable finger and nodus ramosus near st. Fixed finger with 5 external and 3 internal accessory teeth; moveable finger with 3 external DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 7 20 / / | Figs. 18-19. Dinocheirus transcaspius, IZB 273, 9, from Syugatin Valley. - 18. Pedipalp, dorsal view; — 19. Tarsus IV and tibia IV. - Scale line: 0.5 mm. Figs. 20-21. Dinocheirus bulbipalpis, IZB 274, ©’, from Tashkent. — 20. Pedipalp, dorsal view; — 21. Tarsus IV und tibia IV. - Scale line: 0.5 mm. Figs. 22-24. Gobichelifer chelanops, IZB 289, from Mullo-Kuni. — 22. Cribriform plate, 9; — 23. Genitalia, dorsal view, 0’; — 24. Tip of lateral rods, ©. — Scale line: 0.5 mm (23), 0.2. mm (22), and 3 internal accessory teeth. Leg IV: tibia 7.13; tarsus 6.57 times as long as broad. Tarsus IV with 1 pseudotactile seta (TS = 0.38); subterminal tarsal seta simple. Measurements (in mm): Carapace 0.69/0.57. Pedipalps: trochanter 0.40/0.22; femur 0.67/0.26; tibia 0.64/0.26; chela with pedicel 1.07/0.36; chela without pedicel 0.98; hand with pedicel 0.59; hand without pedicel 0.49; finger 0.57. Leg IV: tıbıa 0.57/0.08; tarsus 0.46/0.07. Remarks: The female from the Syugatın Valley morphologically corresponds to the original description, only the palpal size (especially of the femur) and the struc- ture of the lamella exterior differ somewhat, which might be caused by a larger varia- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 bility of these characters. Besides, REDIKORZEV (1922) figured the seta sb of the chelı- cera simple, in the new record this seta ıs denticulate. Distribution: The species was described form Turkmenia and was later recorded also from Afghanistan, Kazakhstan, Kirghizia, Uzbekistan and Tadjıkistan. 2.6. Megachernes pavlovskyi Redikorzev 1949 Material: Turkmenia, Kugitang-Tau Mt. Ridge, Tash-Yurak Cave [5], in guano, 25. II. 1981 leg. DorzHansky, 1 Q (IZB 187). — Same locality, 1983 leg. DoLzHansky, 1 C, 299,1T (IZB 276), 2 92 (SMNS 3252). Distribution: The species has been described from Turkmenia (Gaudan) and was later recorded also from the Caucasus (SCHAWALLER & DASHDAMIROV 1988), Afgha- nıstan (BEIER 1959) and from Kirghizia and Tadjıkistan (SCHAWALLER 1986), thus it might have a larger distribution ın Central Asia. 2.7. Centrochelifer allocancroides (Redikorzev 1949) n. comb. (figs. 44-51) Centrochelfer afghanicus Beier 1959 n. syn. Material: Uzbekistan, Surkhandarya Distr., Babatag Mt. Ridge [8], Kokbel Pass, 1430 m, under bark of Pistacia vera, 5. V. 1990 leg. DasHDAamırov, 4 0'0, 19, 1T (IZB 253), 2 0'0° (SMNS 3253). — Tadjıkistan, Dangara Distr., Sıbeston [15], Kolkot, near Nurek Reservoir, 1400 m, under bark of Morus alba, 2. V. 1990 leg. DasHDaA- MIROV, 10,3 99 (IZB 252), 1 9 (SMNS 3254). — Karatau Mt. Ridge [14], 30 km NE Kuibyshevsky, 850-1300 m, under bark of Pistacia vera, 25. IV. 1990 leg. DasHDA- MIROV, 6 00,3 29 (IZB 254), 2 0'°0', 1 9 (SMNS 3255). Remarks: The study of the new material has revealed the identity with the species previously known as Hysterochelifer allocancroides Redikorzev 1949, described from Uzbekistan. However, the presence of an anteriolateral process on the coxa IV ın males, the characteristic chaetotaxy of the tarsus I, the trıchobothriotaxy as well as the presence of keels on carapace and tergites indicate the membership within Cen- trochelifer. The original description of Centrochehfer afghanicus Beier 1959 (type species of Centrochelfer) shows no significant differences, only a certain varıability occurs in sıze (in afghanicus carapace 0.80/0.69, femur 0.87/0.19, tıbıa 0.80/0.22, hand 0.76/0.30 and finger 0.62 mm; in allocancroides carapace 0.72/0.53, femur 0.76-0.84/0.18-0.20, tibia 0.69-0.77/0.20-0.21, hand 0.65-0.80/0.31-0.32 and finger 0.57 mm). We therefore consider afghanicus Beier 1959 a junior synonym of allo- cancroides Redikorzev 1949. Description of ©’: Carapace and tergites with thorn-like posteriolateral keels. Pedipalps: femur 4.22; tibia 3.29; chela with pedicel 3.90; hand with pedicel 2.10 times as long as broad. Structures of the male gentialia as in figs. 45-46: lateral rods fused anteriorly only in one dorsal point, dorsal apodeme large. Female genitalıa as in fig. 44, median cribriform plate paired. Leg I: tibıa 2.76; tarsus 3.54 times as long as broad; tarsus curved in dorsal view and with two groups of setae on ventral sur- face (each group consist of 6-7 setae); subterminal seta dentate; claws simple. Leg IV: coxa (fig. 48) with anteriolateral thorn, coxal sac occupying ‘one third of coxal length. Measurements (in mm): Pedipalps: femur 0.76/0.18; tibia 0.69/0.21; chela with pedicel 1.21/0.31; hand with pedicel 0.65; finger 0.57. DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 9 2.8. Dactylochelifer brachialis Beier 1952 (figs. 52-55) Dactylochelifer changaiensis Krumpal & Kiefer 1982 n. syn. Material: Turkmenia, Kopet-Dagh Mts., Dushak [3], Juniperus forest, 10. V. 1987 leg. Karasın, 1 Q (BIN). - Uzbekistan, Djizak Distr., Nuratau Mt. Ridge [6], Nuratinsky Reserve, canyon Khayatsay, 1200 m, forest with Juglans regia, Amygdalus, Persica, Salıx, Malus, ın litter 9. IV. 1990 leg. Dasupamirov, 3 0'0', 3 99 (IZB 257), 10, 299 (SMNS 3256). — Tadjıkistan, Yazgulem [20], near Motravy, 1800-2000 m, 5. VI. 1970 leg. ANDREEVA, 1 ©’ (IZB 304), 1 0°, 1 9 (ZMMU). — Pamir Mts., Kudara Pass [21], Betula, 22. VII. 1976 leg. Kononenko, 1 ©’ (ZMMU). — Pamir Mts., Shungansky Mt. Ridge, near Khorog Botanical Garden [22], 3800-4100 m, 12. VII. 1970 leg. ANDREEVA, 1 Q (ZMMU). — Pamir Mts., near Khorog Botanical Garden [22], 18. VII. 1971 leg. Evponin, 10°, 19 (ZMMU). — Pamir Mts., Durum Dara [not located], 2500-3000 m, 10. VIII. 1970 leg. BLAGOVESCHENSKAYA, 1 9, 1 T (ZMMU). — Pamir Mts., Khuf Valley near Khuf [47], 3000 m, 28. VI. 1971 leg. ANDREEVA, 2 (ZMMU). — Pamir Mts., Vanch River near Chikhoh [19], 3100 m, 3. VI. 1970 leg. ANDREEVA, 1 © (ZMMU). Remarks: Dactylochelifer changaiensis was described by Krumrar & KıErER (1982) from northwestern Mongolıia, and separated from brachualis by the shape of the male tarsus I, the tergal chaetotaxy and the size of the palpal fingers. In our view, these differences are not specific and fit fully in the variatıion range of brachialis. Fur- Figs. 25-30. Dactylochelifer minor n. sp., holotype, ZMMU, ©‘, from Sulysor. — 25. Pedi- palp, dorsal view; — 26. Chela, lateral view; — 27. Tarsus I and tibia I; — 28. Genitalia, dorsal view; — 29. Tip of lateral rods; — 30. Median part of posterior genital sternite. — Scale line: 0.5 mm (25-26), 0.35 mm (27), 0.2 mm (28). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 thermore, the structures of the genitalia of both males and females of changaiensıs, figured in KrumPpAL & KıErEr (1982: tab. 5, figs. 7-9) show no differences to the structure in brachalis (fiıgs. 54-55). Therefore we consider changaiensis a junior synonym of brachialıs. Distribution: The species ıs distributed from Iran in the west to Mongolıa in the east, the vertical distribution ranges from 200 m to 4300 m. Figs. 31-37. Dactylochelifer spasskyi, IZB 295, from Mal-Kalkaman Lake. — 31. Pedipalp, dorsal view, 9; — 32. Tarsus I and tibıa I, O';— 33. Pedipalp, dorsal view, CO’; — 34. Tarsus IV, 9; - 35. Cribriform plate, 9; - 36. Genitalia, dorsal view, CO; — 37. Tip of lateral rods, ©. - Scale line: 0.5 mm (31, 33-34), 0.35 mm (32), 0.2 mm (35-36). DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 11 2.9. Dactylochelifer gobiensis Beier 1969 (figs. 79-86) Material: Kirghizia, Kaindy Mt. Ridge, Sary-Djaz [40], Dzhilybulag Pass, 19. VII. 1986 leg. OvrcHınnıkov, 1 Q (IZB 206). — Issyk-Kul Lake, Chon-Uryukty [39], 1600 m, under bark, 19. V. 1990 leg. Dasupamirov, 1 0,6 29 (IZB 272), 1 0,2 29 (SMNS 3257). - Tadjıkistan, E Pamir Mts., Chechekty [23], VIIL-IX. 1971 leg. OnınasHoev, 10,19 (ZMMU). Description JO’ (PP): Carapace 1.13 (1.11) times as long as broad. Pedipalps: trochanter 1.65 (1.71); femur 3.94 (4.05); tibia 2.90 (2.17); chela with pedicel 3.73 (4.07); chela without pedicel 3.47 (3.79); hand with pedicel 2.03 (2.28); hand without pedicel 1.83 (2.00) times as long as broad. Male and female genitalia as illustrated (figs. 81, 85-86). Galea of male slender and weakly branched subterminally, that of female with 6 short branches (figs. 83-84). Leg I: tibıa 2.55; tarsus 2.80 times as long as broad. Measurements JO’ (QQ) (in mm): Carapace 0.69/0.61 (0.68/0.61). Pedipalps: tro- chanter 0.33/0.20 (0.36/0.21); femur 0.71/0.18 (0.73/0.18); tibia 0.61/0.21 (0.63/0.29); chela with pedicel 1.12/0.30 (1.18/0.29); chela wıthout pedicel 1.04 (1.10); hand with pedicel 0.61 (0.66); hand without pedicel 0.55 (0.58); finger 0.52 (0.54). Leg I: tibıa 0.28/0.11; tarsus 0.28/0.10. Remarks: Dactylochelfer gobiensis ıs very sımilar to redikorzevi (Beier 1929), described from Turkestan, ın the trichobothriotaxy on the palpal fingers (in parti- cular the position of :t), in the shape and sıze of the pedipalps and in the slender tarsus I of the males. The new specimens from Chechekty come very close to redi- korzevi concerning the structures of the genitalia (especially of the females), but have a more slender tarsus I in males. The type material of redikorzevi should be restu- died, probably gobiensis ıs a synonym of redikorzevı. 2.10. Dactylochelifer intermedius Redikorzev 1949 (figs. 56-60) Material: Tadjıkistan, Dushanbe [12], near the city under bark, 21. IV. 1990 leg. DasH- DAMIROV, 5 00,5 29 (IZB 269), 3 d'C', 1 9 (SMNS 3258), 10°, 19 (MHNG). - Dushanbe [12], under plaster in a crack of an old building, 23. IV. 1990 leg. DasHDa- MIROV, 2 00,3 QQ (IZB 270), 10°, 1 Q (SMNS 3259). Description JO’ (PP): Carapace 1.32 (1.27) times as long as broad. Chelicera with 5 setae on basal part; serrula exterior of 18 lamellae; one female (IZB 269) wıth tergal abnormalities as shown in fig. 58 (with fusion between tergites VIII-X). Geni- talia as in figs. 57-60, dorsal apodeme of male small, reversible sacs large; female with an oblong median cribriform plate and 2 indented lateral crıbriform plates (each with about 90 pores). Pedipalps: trochanter 1.63 (1.68); femur 3.73 (3.74); tıbıa 2.96 (3.24); chela with pedicel 3.76 (3.81); chela without pedicel 3.53 (3.56); hand with pedicel 1.94 (1.89) as long as broad. Leg I (fig. 56): tibıa 3.18; tarsus 3.10 times as long as broad, internal claw with about 5 teeth. Measurements CO’ (PP) (in mm): Carapace 0.87/0.66 (0.95/0.75). Pedipalps: tro- chanter 0.39/0.24 (0.42/0.25); femur 0.82/0.22 (0.86/0.23); tıbıa 0.74/0.25 (0.81/0.25); chela with pedicel 1.28/0.34 (1.37/0.36); chela without pedicel 1.20 (1.28); hand with pedicel 0.66 (0.68); finger 0.62 (0.69). Leg I: tıbia 0.35/0.11; tarsus 0.31/0.10. Remarks: Dactylochelifer intermedins belongs to the species group around beier: Redikorzev 1932 (described from Uzbekistan), kaszabı Beier 1970 (from Mongolıa) and monticola Beier 1960 (from Afghanıstan). D. intermedius seems very sımılar to 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 us, on Figs. 38-43. Rhacochelifer melanopygus, IZB 251, ©, from Gandzhino. — 38. Chela, lateral view; — 39. Flagellum; — 40. Chelicera, dorsal view; — 41. Tarsus I and tıbia I; — 42. Genitalia, dorsal view; — 43. Tip of lateral rod. - Scale line: 0.55 mm (38), . 0.2 mm (40-42). Fıgs. 44-48. Centrochelifer allocancroides. — 44. Cribriform plates, 9, IZB 252, from Kolkot; — 45. Genitalia, dorsal view, ©’, IZB 253, from Babatag; — 46. Tip of lateral rods, ©’, IZB 253, from Babatag; — 47. Tarsus I and tibia I, 0’, IZB 253, from Babatag; — 48. Coxa IV, CO’, IZB 252, from Kolkot. - Scale line: 0.2 mm (45, 47-48), 0.1 mm (44). DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 13 beieri, but differs in the proportions of the palpal hand (beieri hand 2.16-2.34, inter- medius hand 1.88-1.94 times as long as broad), and in having longer palpal fingers. From monticola and kaszabı, intermedius differs mainly by a bigger size. Probably we face only the extremes ın the variation range of a single biospecies, which has to be named beier: by priority. Distribution: The species was described from Kirghizia and later recorded also from Turkmenia (SCHAWALLER 1989), herein we represent the first record from Tad- jıkistan. 2.11. Dactylochelifer kussariensis (Daday 1889) (figs. 71-72) Material: Kazakhstan, Mangistaun Area, Ustyurt, Kenderli [1], 21. V. 1989 leg. Ray- KHANOV, IBRAEV & Zyuzin, 1 Q (IZB 285 and slide). Description: Carapace with 4 setae on the anterior margin; setae of the carapace and tergites short and acuminate. Pedipalps: femur 3.63; tibia 3.00; chela with pedicel 3.79; chela without pedicel 3.71; hand with pedicel 2.06 times as long as broad; hand with pedicel 1.08 times as long as finger. Genital operculum of female with 18 setae, genitalia (fig. 71) with lentils-like median crıbriform plate, oval lateral cribriform plates and two large membraneous sacs. Measurements (in mm): Pedipalps: femur 0.69/0.19; tibia 0.66/0.22; chela with pedicel 1.23/0.31; chela without pedicel 1.15; hand with pedicel 0.64; finger 0.59. Remarks: The singe female fits relatively well to the description and redescription (BEIER 1951). Distribution: The species ıs known from Asıa Minor, Caucasus (locus typıicus Kussary/Azerbaijan) and Afghanistan, this being the first record from Kazakhstan. 2.12. Dactylochelifer minor n. sp. (figs. 25-30) Holotype ©: Kazakhstan, Pavlodar Area, Bayanaul Distr., near Sulysor Lake [43], Ulke- naul, 9. V. 1990 leg. LyakHov (ZMMUÜ). Description: Carapace 1.17 times as long as broad, with 4 setae on the anterior margin and 6 setae on the posterior margin. Chelicera dosally with 5 setae, moveable finger with 1 seta. Tergal chaetotaxy: 9-12-12-13-16-17-16-15-14-14-8 (6+2 tac- tile setae); tergal setae short with terminal denticles and slightly clavate. Sternal chae- totaxy: x-x-(7+2)-8-10-11-10-11-12-12-10 (8+2 tactile setae). Genitalia as ın figs. 28-29, lateral rod of male fused anteriorly and subterminally with equal deeply bifurcate branches, dorsal apodeme rather small, reversible sacs small. Pedipalps evenly granulate, with small and slightly denticulate setae; trochanter 1.63; femur 3.88; tibia 3.00; chela with pedicel 3.77; chela without pedicel 3.50; hand with pedicel 2.12; hand without pedicel 1.77 times as long as broad. Fixed finger with 42, moveable finger with 43 marginal teeth. Nodus ramosus of both fingers almost rea- ching level of t. Trichobotriotaxy as in fig. 26. Leg I (fig. 27): tibia 2.27; tarsus with fine granulation on dorsal side, 2 times as long as braod. Claws asymmertrical, external one with 6 tiny teeth on internal margin. Tarsus of leg IV without tactile seta; subterminal seta simple. Measurements (in mm): Carapace 0.69/0.59. Pedipalps: trochanter 0.31/0.19; femur 0.62/0.16; tibia 0.60/0.20; chela with pedicel 0.98/0.26; chela without pedicel 0.91; hand with pedicel 0.55; hand without pedicel 0.46; finger 0.46. Leg I: tıbıa 0.25/0.11; tarsus 0.24/0.12. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 Figs. 49-51. Centrochelifer allocancroıides. — 49. Pedipalp, dorsal view, O', IZB 252, from Kolkot; -— 50. Pedipalp, dorsal view, ©’, IZB 254, from Karatau; - 51. Chela, lateral view, 9, IZB 254, from Karatau. — Scale line: 0.55 mm. Figs. 52-55. Dactylochelifer brachialıs, [ZB 257, from Nuratau. — 52. Tarsus I and tibıa I, CO’; — 53. Cribriform plate, 9; — 54. Genitalia, dorsal view, C; — 55. Tip of lateral rods, ©. - Scale line: 0.35 mm (52), 0.2 mm (53-54). Relationship: The new species apparently belongs to the species group around brachualis Beier 1952, gracılis Beier 1951, mongolica Beier 1970 and spasskyı Redi- korzev 1949. Dactylochehifer minor n. sp. differs from brachialis by smaller size, shape and proportions of the anterior tarsus in the male and structure in male geni- talia, from gracilis by the plumper palpal femur and anterior male tarsus (in gracılis the femur is 4.10 times, the anterior tarsus 2.60 times longer than broad, in minor Figs. 56-60. Figs. 61-63. DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 5 > N RS Dan) E, HN Dactylochelifer intermedius, IZB 269, from Dushanbe. — 56. Tarsus I and tibia I, O'; - 57. Genitalıa, ventral view, @ (median and lateral crıbriform plates); — 58. Abnormal posterior tergites, 9; — 59. Tip of lateral rods, ©; — 60. Genitalıa, dorsal view (A: lateral view of dorsal apodeme and lateral rods). — Scale line: 0.3 mm (58), 0.35 mm (56), 0.2 mm (57, 60). Dactylochehfer popovi. — 61. Genitalia, dorsal view, IZB 281, ©’, from Sibeston; — 62. Dorsal apodeme and lateral rods of genitalia, IZB 282, ©, from Nuratau; — 63. Genitalia, ventral view (medıan and lateral cribriform plates), IZB 281, 9, from Sibeston. — Scale line: 0.2 mm. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 n. sp. 3.88 times and 2.00 times respectively) and by less numerous setae on the ter- gites, from mongolica by smaller sıze of the pedipalps and the plumper anterior male tarsus, from spasskyı by the shape of the anterior male tarsus and structures of the male genitalia. Females of the new species may give further informations about the specific differences. 2.13. Dactylochelifer mrciakı Krumpal 1984 (figs. 64-66, 78) Material: Kazakhstan, Mangistaun Area, Fraliev Distr., sands of Karynzharyk [2], 11 km S Saksorkuyu, 14. V. 1989 leg. RayKHANOVv, IBRAEV & Zyuzin, 1 0° (IZB 283 and slide). -— Turkmenia, Repetek [4], under stones, 25. III. 1990 leg. LyakHov, 1 ©’ (IZB 299), 1 0,1 @ (ZMMU). - Tadjıkistan, Vakhsh River, Kzyl-Kala [11], on bushes, 26. IX. 1974 leg. KonoNENKo, 1 CO’ (ZMMU). Revalidation: KrumPpaL (1984) described this species, based on 2 males from Buk- hara/Kyzyl-Kum in Uzbekistan; SCHAWALLER (1989) synonymized it with popovi Redikorzev 1949. We have not been able to re-examine the type material (Slovakıan National Museum Bratislava), but the new material shows that the synonymizatıon by one of us was wrong. Dactylochelifer mrciaki ıs dıstinguishable from popovı by the chaetotaxy of the last tergite (in mrciakı with 14 setae and without longer tactıle setae, in Dopovi with about 10 setae including 2 discal and 2 tactile setae), by the chae- totaxy of the last sternite (in mrciaki without tactile setae, in popovi with tactile setae), by the shape of the lateral rods ın the male genitalia (in mrciaki lateral rods curved in the mediıan part, in popovi more or less straight as ın figs. 61-62) and by the form of the apodeme of the reversible sacs and the lateral apodeme in the genitalıa of the male. Description: Chelicera with 5 setae, sb terminally dentate. Tergal chaetotaxy: 9-8-9-12-15-15-16-15-15-15-14, last tergite without tactile setae. Sternal chaeto- taxy: x-x—(4/3-2/4)-7-8-12-14-14-13-14-8, last sternite without tactile setae. Genital structures of males as in fig. 64; lateral rods curved in the median part; dorsal apodeme small; reversible sacs long and thin; apodeme of reversible sac and lateral apodeme well developed. Pedipalps: trochanter 1.80; femur 3.80; tıbıa 2.91; chela with pedicel 3.53; chela without pedicel 3.23; hand with pedicel 2.13; hand without pedicel 1.80 times as long as broad. Leg I: tıbia 2.29; tarsus 3.56 times as long as broad; claws simple. Tarsus of leg IV without tactıle seta, subterminal seta simple. Measurements (in mm): Pedipalps: trochanter 0.36/0.20; femur 0.76/0.20; tıbıa 0.67/0.23; chela with pedicel 1.06/0.30; chela without pedicel 0.97; hand with pedicel 0.64; hand without pedicel 0.54; finger 0.43. Leg I: tıbıa 0.32/0.14; tarsus 0.32/0.09. 2.14. Dactylochelifer popovi Redikorzev 1949 (figs. 61-63, 67-70, 73-77) Dactylochelifer afghanıcus Beier 1959 n. syn. Dactylochelfer cendsureni Krumpal & Kiefer 1982 n. syn. Material: Kazakhstan, Chimkent Area, Suzaksky Distr., Zhunys [25], 23. IV. 1988 leg. TARABAEv, 2 0°C, 19 (IZB 179), 1 0° (SMNS 3260). - Djambul Area, Djambulsky Distr., Kulan [32], 23 km SWW Djambul, 11. IV. 1988 leg. TARABAEv, 1 © (IZB 190). - Djambul Area, Talassky Distr., km 21 ofthe road Akkol-Ulanbel [33], 15. V. 1991 leg. IBRAEv & Zyuzın, 10,1 9 (IZB 287). — Uzbekistan, Bostandyksky Distr., Gazalkent [28], 11. V. 1990 leg. AnurrIEv, 1 O' (IZB 271). - Djizak Distr., Nuratau Mt. Ridge, Nuratinsky Reserve [6], Khayatsay, 1400 m, under stones, 9. IV. 1990 leg. DasHDA- MIROV & Auızv, 20'0',1Q (IZB 282 and slide), 1 0°, 1 Q (SMNS 3261). — Tadjıki- stan, Dangara Distr., Sibeston [15], Kolkot, near Nurek Reservoir, 1450 m, under DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 17 stones, 2. V. 1990 leg. DAsHDAaMmIRov, 17 0°C',6 P9 (IZB 281 and slide), 3 0,2 29 (SMNS 3262), 2 0°C’, 12 (MHNG). - Same locality, 3. V. 1990 leg. DasHDAamIRoV, 20'0',19 (IZB 286), 1 0,2 99 (SMNS 3263). — Same locality, 1400 m, under bark of Morus alba, 2. V. 1990 leg. Dasupamırov, 10°, 1 9,1 T (IZB 284). Remarks: The descriptions of afghanicus Beier 1959 and cendsureni Krumpal & Kiefer 1982 show not a single significant difference to the description of popovi Redı- korzev 1949, so we consider them as conspecific. The males of the 3 „species“ are identical in sıze, afghanicns ıs slightly larger but fits well in the species range. The Y al In Ss & Ü dr g \ r Fri 66 meta Figs. 64-66. Dactylochelifer mreiaki, [ZB 283, ©', from Karynzharyk. — 64. Genitalia, dorsal view; - 65. Pedipalp, dorsal view; — 66. Posterior tergite. — Scale line: 0.5 mm (65-66), 0.2 mm (64). slsnab,, Figs. 67-70. Dactylochelifer popovi. - 67. Posterior tergite, IZB 281, ©, from Sibeston; — 68. Pedipalp, dorsal view, IZB 282, ©, trom Sibeston; — 69. Pedipalp, dorsal view, IZB 179, O', from Zhunys; — 70. Tarsus I and tibıa I, IZB 179, O', from Zhunys. — Scale line: 0.5 mm (67-68), 0.6 mm (69), 0.4 mm (70). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 shape of the male anterior tarsus ıs more variable than BEIER (1959) stated, even within a single population (fıgs. 70, 74-75, 77). The structure of the male genitalia of cendsureni (KRUMPAL & KIEFER 1982: fig. 8) ıs very similar to the structure in popovi (fıgs. 61-62). Description, © from Gazalkent: Tergal chaetotaxy: 15-15-13-18-18-20- 19-20-18-16-13 (11+2 tactile setae). Pedipalps: trochanter 1.94; tıbıa 2.90; femur 3.82; chela with pedicel 4.12; hand with pedicel 2.12; hand without pedicel 1.88 times as long as broad. Leg I: tibıa 2.90; tarsus 3.22 times as long as broad. Measurements (in mm): Pedipalps: trochanter 0.35/0.18; femur 0.65/0.17; tibıa 0.58/0.20; chela with pedicel 1.03/0.25; hand with pedicel 0.53; hand without pedicel 0.47; finger 0.48. Leg I: tıbıa 0.29/0.10; tarsus 0.29/0.09. Figs. 71-72. Dactylochelifer kussariensis, IZB 285, 9, from Kenderli. - 71. Genitalia, ventral view (medıan and lateral cribriform plates, membraneous sac); — 72. Pedipalp, dorsal view. — Scale line: 0.5 mm (72), 0.2 mm (71). Figs. 73-77. Dactylochelifer popovi. — 73. Pedipalp, dorsal view, IZB 271, CO’, from Gazal- kent; - 74. Tarsus I and tibıa I, IZB 271, O', from Gazalkent; — 75. Tarsus I and tıbıa I, IZB 281, ©’, from Sıbeston; - 76. Chela, lateral view, IZB 281, ©, from Siıbeston; — 77. Tarsus I and tibia I, IZB 282, ©, from Sibeston. - Scale line: 0.5 mm (73, 76), 0.35 mm (74-75, 77). Fig. 78. Daytylochelifer mrciaki, IZB 283, ©, from Karynzharyk; tarsus I and tıbıa 1. — Scale line: 0.35 mm. Fıgs. 79-86. Dactylochelifer gobiensis. -— 79. Tarsus I and tibia I, ZMMU, Jo, from Chechekty; — 80. Tarsus I and tibia I, IZB 272, 9, from Chon-Uryukty; — 81. Genitalıa, ventral view, IZB 272, 9, from Chon-Uryukty; — 82. Pedipalp, dorsal view, IZB 272, ©’, from Chon-Uryukty; — 83. Galea, IZB 272, ©, from Chon-Uryukty; - 84. Galea, IZB 272, 9, from Chon-Uryukty; - 85. Genitalıa, dorsal view, IZB 272, ©, from Chon-Uryukty; — 86. Tip of lateral rods, IZB 272, ©, from Chon-Uryukty. — Scale line: 0.5 mm (82), 0.35 mm (79-80), 0.2 mm (81, 85). DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 19 Description, © (P) from Sıbeston: Pedipalps: trochanter 1.83 (1.89); femur 3.81 (3.68); tibia 3.05 (3.19); chela with pedicel 3.81 (2.45); chela without pedicel 3.50 (2.28); hand with pedicel 2.07 (1.30); hand without pedicel 1.77 (1.15) times as long as broad. Leg I: tıbıa 2.50; tarsus 3.38 times as long as broad. Structures of the geni- talıa as in figs. 61-63. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 Measurements ©’ (9) (in mm): Pedipalps: trochanter 0.33/0.18 (0.37/0.196); femur 0.61/0.16 (0.70/0.19); tıbıa 0.58/0.19 (0.67/0.21); chela with pedicel 0.99/0.26 (1.15/0.47); chela without pedicel 0.91 (1.07); hand with pedicel 0.54 (0.61); hand without pedicel 0.46 (0.54); finger 0.49 (0.53). Leg I: tıbıa 0.25/0.10; tarsus 0.27/0.08. 2.15. Dactylochelifer spasskyi Redikorzev 1949 (figs. 31-37) Material: Kazakhstan, Pavlodar Area, Ermakovsky Distr., near Mal-Kalkaman Lake KEIN EPSIEYARHOV) IHN ZB295 andl slide), 2 en 4.909 (ZMMU), 10, 19 (SMNS 3264). — Pavlodar Area, Ekibastuzsky Distr., km N Agytay [46], Irtysh-Karaganda Canal, 27. VII. 1992 leg. LyaxHov, 4 00,4 Q 2 (IZB 296), 15 00,25 29,2 T(ZMMU), 3 00,3 99 (SMNS 3265), 1 0,1 9 (MHNG), — Pavlodar Area, Ermakovsky Distr., near Mal-Kalkaman Lake [45], 10. IV. 1992 leg. LyakHov, 10°, 299 (ZMMU). -— Pavlodar Area, Bayanaul Distr., 5km N Karaa- dyrsor Lake [44], 6. V. 1990 leg. LyakHov, 1 0°, 1 Q (IZB 300), 2 O0, 1 2 (ZMMU). Description OO’ (PP): Carapace 1.12 (1.24) times as long as broad; setae of cara- pace and tergites short and slightly clavate. Pedipalps (fıgs. 31, 33) slender with small, but well-visible granulation; trochanter 1.96 (2.04); femur 4.45 (4.73); tıbia 3.57 (3.58); chela with pedicel 4.45 (4.30); chela without pedicel 4.18 (4.03); hand with pedicel 2.27 (2.23); hand without pedicel 2.00 (1.95) times as long as broad; fin- gers with rows of small and blade-like setae (in PP less numerous. Leg I (males): tıbia 2.85; tarsus wıth fine granulation on dorsal side (fig. 32), 2.69 times as long as broad. Tarsus of leg IV (both sexes) wıth 1 pseudotactile seta ın the distal part (fig. 34). Structure of male genitalıa as in figs. 36-37; lateral rods fused anteriorly and each only with 1 subterminal branch; dorsal apodeme small; reversible sacs large; median crıbriform plates of the females very similar to those in D. brachnalis (fig. 53). Measurements JO’ (PP) (in mm): Carapace 0.83/0.74 (0.94/0.76). Pedipalps: tro- chanter 0.45/0.23 (0.51/0.25); femur 0.89/0.20 (1.04/0.22); tibia 0.82/0.23 (0.93/0.26); chela with pedicel 1.47/0.33 (1.72/0.40); chela without pedicel 1.38 (1.61); hand with pedicel 0.75 (0.89); hand without pedicel 0.66 (0.78); finger 0.70 (0.82). Leg I: tibıa 0.37/0.13; tarsus 0.35/0.13. 2.16. Dactylochelifer spec. ? Material: Kazakhstan, Taldy-Kurgan Area, Dzhungarskie Vorota, S beach of Alakol Lake [42], desert, 15. VIII. 1988 leg. TARABAEV & ZARKo, 1 Q (IZB 204). — Chimkent Area, Turkestansky Distr., Karatau Mt. Ridge, Turlan Pass [24], near river, 24. VI. 1989 leg. TARABAEV, Zyuzın, FEDOROV & Komarova, 2 99 (IZB 255). -— Chimkent Area, Turkestansky Distr., Karatau Mt. Ridge, canyon of Boyaldyr River [26], 11. VI. 1989 leg. TARABAEV, ZyUzIn, FEDOROV & Komarova, 1Q (IZB 256). — Kırghizıa, Turkestan Mt. Ridge, Isfana [18], Karagatty, 17. VII. 1987 leg. Zonstein, 1Q (IZB 175). - Tadjıkistan, Tigrovaya Balka [10], in litter, 10. XI. 1968 leg. ANDREEVA, 1 9 (ZMMU). Remarks: These females cannot be ıidentified, for a secure identification within the genus males with the specific shape of the anterior tarsus are necessary. The subter- mınal setae of the tarsı are simple and not serrate and the median crıbriform plates are unpaired, therefore we place these females in the genus Dactylochelifer. DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 21 Figs. 87-90. Gobichelifer chelanops. — 87. Tarsus I and tibia I, [ZB 193, 9°, from Dzhangi- Pakhta; - 88. Tarsus I and tibıa I, IZB 199, JS‘, om Aksak-Ata; - 89. Pedipalp, dorsal view, IZB 199, ©’, from Aksak-Ata; — 90. Pedipalp,. dorsal view, IZB 193, ©, from Da Pakhta. - Scale line: 1 mm (89-90), 0.53 mm (87-88). 2.17. Gobichelifer chelanops (Redikorzev 1922) (figs. 22-24, 87-90) Material: Kirghizia, Chyuiskaya Valley, Dzhangi-Pakhta [31], under bark of Ulmus, 10. VI. 1986 leg. OvtcHinnIKov, 1 0° (IZB 193). - Kirghizsky Mt. Ridge, Malinovoye [37], 1700 m, 21. X. 1984 leg. OvtcHInnıKov, 3 0,4 99,1 T (IZB 203), 1 0,19 (SMNS 3266), 1 0,1 9 (MHNG). - Kirghizsky Mt. Ridge, near Bishkek [35], 12. IV. 1988, leg. OvTcHInnIKov, 2 C'0',1 Q (IZB 288), 1 0° (SMNS 3267). - Chon-Uryukty near Issyk-Kul Lake [39], 1600 m, under bark of Salıx, 20. V. 1990 leg. DasHDAMIROV, 200,3 99,1T,1P(IZB 290), 2 PQ (SMNS 3268). — Issyk-Kul Reserve, Ananyevo [38], 1600 m, under bark, 19. V. 1990 leg. DasHupamırov, 1 Q (IZB 292). - Uzbekistan, Tashkent Area, Aksak-Ata [29], 21. VI. 1987 leg. Zorkın, 2 0'’0', 19 (IZB 199). — Djizak Distr., Nuratau Mt. Ridge, Nuratinsky reserve [6], Ukhumsay, under bark of Juglans, 8. IV. 1990 leg. Dasupamirov, 10,1 9,1T, 1D (IZB 291). — Kashkadarya Area, Kitabsky Reserve, Djaus [7], under bark of Juglans, 13. IV. 1990 leg. DasHna- MIROvV, 19,1T,5D, 1 P (IZB 293). — 60 km ESE Tashkent, Chatkal Reserve [31], ın house, 26. V. 1992 leg. ZoLoTukHın, 1 Q (IZB 303). — Tadjıkistan, Pamir Alaı Mts., Sa- ry-Khosor Reserve, 50 km N Khovaling, Mullo-Kuni [16], 1500 m, under bark of Jug- lans, 28. IV. 1990 leg. Dasunpamirov, 8 00,4 929,2T,3D, 1ıP (IZB 289), 2 00), 19 (SMNS 3269), 1 0, 19 (MHNG). - Same locality, 29. IV. 1990 leg. DasHpa- MIROV, 1C',1 9,1 T (IZB 294), 1 0° (SMNS 3270). - Canyon Varzob, Kondara [13], Kvak, under stones, 11. VI. 1967 leg. ANDREEvA, 1 JO (IZB 302), 1 & (ZMMU). — Same locality, under bark of Juniperus, 27. VII. 1967 leg. Anpreeva, 10, 19, 1T (ZMMU). Description ©: Carapace 1.04 times as long as broad. Serrula exterior wıth 20 lamellae. Male genitalia as ın figs. 23-24, very similar with the structure ın Dactylo- chelifer; lateral rods fused anteriorly; rev rersible sacs small. Genital operculum of females with approximately 33 short setae; median cribriform plate as in fig. 22, lateral cribriform plates elongate. Pedipalps: trochanter 1.75; femur 2.22; tıbıa 2.50; 22 Balkash Lake Aral Sea Erz Collecting localities of pseudoscorpions in Middle Asia. — 1. Kenderli (Allochernes (2) turanıcus, Dactylochehfer kussariensis); — 2. Karynzharyk (Dactylochelfer mrciaki); — 3. Dushak (Dactylochehfer brachialıs); — 4. Repetek (D. mrciakı); — 35. Tash-Yurak (Megachernes pavlovskyi); — 6. Nuratau (A.(?) turanıcus, D. brachüalıs, Dactylochelifer popovi, Gobichelfer chelanops); - 7. Djaus (G. chelanops); — 8. Babatag (Centrochelfer allocancroides); — 9. Gandzhino (Rhacochelifer melano- pygus); — 10. Tigrovaya Balka (Dactylochelhfer spec. 2); - 11. Kzyl-Kala (D. mrciaki); — 12. Dushanbe (Dactylochelifer intermedius); — 13. Kondara (G. chela- nops); — 14. Karatau (C. allocancroides); — 15. Sıbeston (Allochernes(?) bactrinus n. sp., C. allocancroides, D. popovi);— 16. Mullo-Kuni (G. chelanops); - 17. Sabzik- harv (Dinocheirus bulbipalpıs); — 18. Isfana (Dactylochehfer spec. Q); — 19. Chikhoh (D. brachialıs); — 20. Yazgulem (D. brachialis); — 21. Kudara (D. brachialıs); — 22. Khorog Botanical Garden (D. brachialis); — 23. Chechekty (Dactylochelifer gobiensis); — 24. Turlan (Dactylochelifer spec. 9); - 25. Zhunys (D. popovi); — 26. Boyaldyr (Dactylochehfer spec. Q);— 27. Tashkent (D. bulbipalpis); - 28. Gazalkent (D. popovi); — 29. Aksak-Ata (G. chelanops); — 30. Kamchik-Say (D. bulbipalpis); - 31. Chatkal State Reserve (G. chelanops); — 32. Kulan (D. popovi); — 33. Akkol (D. popovi); — 34. Arslanbob (D. bulbipalpis); — 35. Bishkek (G. chelanops); — 36. Dzhangi-Pakhta (G. chelanops); — 37. Malinovoe (G. chelanops); — 38. Ananyevo (G. chelanops); — 39. Chon-Uryukty (D. gobiensis, Dendrochernes cyrneus, G. che- lanops); — 40. Sary-Djaz (D. gobiensis); — 41. Syugatin Valley (Dinocheirus transcas- pins); — 42. Alakol (Dactylochelifer spec. P); — 43. Sulysor (Dactylochehfer minor n. sp.); — 44. Karaadyrsor (Dactylochelifer spasskyi); — 45. Mal-Kalkaman Lake (D. spasskyi); — 46. Agytay (D. spasskyı); — 47. Khuf (D. brachialis); — not located: Durum-Dara (D. brachialıs). DASHDAMIROV ET AL., PSEUDOSCORPIONS FROM MIDDLE ASIA (4) 23 chela with pedicel 3.17; chela without pedicel 2.95; hand with pedicel 1.97; hand without pedicel 1.72 times as long as broad; hand with pedicel 1.34 times longer than finger. Leg I: basıfemur 1.67 times as long as broad, telofemur 2.58 times as long as broad and 1.38 times longer than basifemur; tibia 3.06; tarsus 3.00 times as long as broad; external claw with large subterminal accessory tooth. Measurements (in mm): Carapace 1.50/1.44. Pedipalps: trochanter 0.70/0.40; femur 1.29/0.58; tıbia 1.15/0.46; chela with pedicel 2.03/0.64; chela without pedicel 1.89; hand with pedicel 1.26; hand without pedicel 1.10; finger 0.94. Leg I: femur (total) 0.84/0.255; tibıa 0.55/0.18; tarsus 0.48/0.16. 2.18. Rhacochelifer melanopygus (Redikorzev 1949) n. comb. (figs. 38-43) Rhacochelifer mongolicus Beier 1969 n. syn. Material: Tadjıkistan, Gandzhino [9], 800 m, under bark of Pistacia vera, 19. IV. 1990 leg. DasHDAmIROV & AL1Ev, 3 O'O" (IZB 251), 2 0'O° (SMNS 3271). Remarks: The examination of the type material of melanopygus reveals two errors in the description of REDIKORZEV (1949). The hand of the chela bears only 4 setae (not 5) and the subterminal setae of the tarsı are dentate (not simple). Besides, the absence of a tactile seta on the tarsus IV, the presence of slightly clavate setae on the carapace, tergites and pedipalps, the absence of keels on the tergites in males, the cha- racteristic postition of the trıichobothria on the palpal chela and the structures of the male genitalıa clearly indicate the position of this species within the genus Rhacoche- hıfer Beier 1932 (and not in Lophochernes Simon 1878). Therefore we transfer mela- nopygus to the genus Rhacochelifer. Rhacochelifer mongolicus was described by BEIER (1969), based on 4 specimens from Bajanchongor aımak in Mongolıa. The original description shows no signifi- cant differences to melanopygus (transferred herein to Rhacochelifer). Therefore we consider mongolicus a junior synonym of melanopygus. The genus Rhacochelifer consists of 2 species groups, which may have subgeneric or even generic status. The first group (with melanopygus) possesses only 4 setae on the basal part of the chelicera and the lateral rods of the male genitalia are not fused anteriorly, whereas the second group possesses 5 setae on the basal part of the chelı- cera and the lateral rods are fused anteriorly. Description ©’: Carapace with 4 setae on anterior margin and 8 setae on posterior margin, 1.08 times as long as broad. Chelicera with 4 setae on the basal part; serrula exterior with 16 lamellae; flagellum of 3 blades. Tergal chaetotaxy: 8-8-9-9-11-12- 13-13-13-12-8 (6+2 tactile setae). Sternal chaetotaxy: x-x-8-8-8-9-10-9-9 (7+2 tactile setae)-8(6+2 tactile setae). Genitalia as in figs. 42-43; lateral rods not fused anteriorly; dorsal apodeme small; reversible sacs large. Pedipalps: trochanter 1.78; femur 3.68; tibia 2.73; chela with pedicel 3.55; chela without pedicel 3.31; hand wıth pedicel 2.07; hand without pedicel 1.79 times as long as broad. Nodus ramosus of both fingers near et. Leg IV: tibia 2.89; tarsus without tactıle seta, 3.56 times as long as broad; subterminal seta dentate. Leg I: tibia 5.38; tarsus 4.85 times as long as broad; external claw with 1 large subterminal accessory tooth. Measurements (in mm): Carapace 0.68/0.63. Pedipalps: trochanter 0.32/0.18; femur 0.70/0.19; tibia 0.60/0.22; chela with pedicel 1.03/0.29; chela without pedicel 0.96; hand with pedicel 0.60; hand without pedicel 0.52; finger 0.45. Leg I: tıbıa 0.43/0.08; tarsus 0.34/0.07. Leg IV: tıbıa 0.26/0.09; tarsus 0.32/0.09. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 522 3. References BEIER, M. (1929): Die Pseudoskorpione des Wiener Naturhistorischen Museums. II. Pancte- nodactyli. - AnnIn naturh. Mus. Wien, 43: 341-367; Wien. — (1951): Ergebnisse der Österreichischen Iran-Expedition 1949/50. Pseudoscorpione und Mantiden. — Annln naturh. Mus. Wien, 58: 96-102; Wien. — (1959): Zur Kenntnis der Pseudoscorpioniden-Fauna Afghanistans. — Zool. Jb. (Abt. Syst.), 87: 257-282; Jena. — (1969): 164. Pseudoscorpionidea. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszag ın der Mongolei. — Reichenbachia, 11: 283-286; Dresden. Krumpar, M. (1984): Einige bemerkenswerte Pseudoscorpione aus der UdSSR. - Acta Ento- mol. bohemoslav., 81: 63-69; Bratislava. KruMmPAL, M. & KıEreEr, M. (1982): Pseudoskorpione aus der Mongolei (Arachnida, Pseu- doskorpiones). Ergebnisse der gemeinsamen mongolisch-slowakischen biologischen Expedition. — Annot. zool. bot., 146: 1-27; Bratislava. MAHNERT, V. (1978): Die Pseudoskorpiongattung Toxochernes Beier, 1932. — Symp. zool. Soc. 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ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 132 { j Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 523 Stuttgart, 1. 6. 1995 Neue Laena-Arten (Coleoptera: Tenebrionidae)”) aus Malaysıa New species of Laena (Coleoptera: Tenebrionidae) from Malaysıa Von Wolfgang Schawaller, Stuttg Mit 30 Abbildungen Summary The Tenebrionid genus Laena Latreille 1829 is recorded for the first time from mountains of the Malaysıan Peninsula. 11 new species (alexanderi n. sp., berembanensıis n. sp., brinchan- gensis n. SP., cameronica n. Sp., fraserensis n. Sp., gentingica n. sp., Jasarensis n. sp., malakka- ensis n. sp., malaysıica n. sp., riedeli n. sp., taipingica n. sp.) are described and a key is pre- sented. Morphological and zoogeographical remarks are added. Zusammenfassung Die Tenebrioniden-Gattung Laena Latreille 1829 wird erstmals aus den Gebirgen der Malayischen Halbinsel nachgewiesen. 11 neue Arten (alexanderi n. sp., berembanensis n. sp., brinchangensis n. Sp., cameronica n. sp., fraserensis n. Sp., gentingica n. Sp., Jasarensis n. Sp., malakkaensis n. sp., malaysica n. sp., riedeli n. sp., taipıngica n. sp.) werden beschrieben und ein Bestimmungsschlüssel erstellt. Morfologische und zoogeografische Anmerkungen sind beigefügt. Inhalt 1. Einleitung 2 2. Morfologie - SEmBeschteibünsentden Arten we ee ee. 2 et aBestmmmunestabelleder Arten Br m en ee SRIZIOOSEO PA EBENE ER a NE Kalle en Hagen ORALE LAUTE REN On ON NER Lern 1 de cl ee eo *) Contribution to Tenebrionidae, no. 10. — For no. 9 see: Spixiana 18/1, 1995. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 523 1. Einleitung Herr ALEXANDER RIEDEL (Friedberg bei Augsburg) brachte von einer Reise nach Malaysıa zahlreiche Tenebrioniden mit, worunter sich überraschenderweise ein ganzer Artenschwarm der Gattung Laena Latreille 1829 befindet. Zusätzliches Material sammelte HARALD SCHILLHAMMER (Wien). Die Gattung ist im Himalaya sehr artenreich vertreten (KaszaB 1977; SCHUSTER 1916, 1926, 1935), das Vor- kommen soweit südlich davon ın Malaysıa war bislang unbekannt. Sämtliche dort gesammelten 11 Arten (Karte siehe Abb. 30) haben sich als neu erwiesen und werden hiermit beschrieben. Die flügellosen Zaena-Arten besitzen, bis auf wenige Ausnahmen, recht kleine Areale und haben vor allem ın Gebirgen, insbesondere ım Hımalaya, durch Aufsplit- terung und Isolierung der Habitate eine dynamische Speziation durchgemacht. In geringerem Umfang gilt dies offensichtlich auch für die Berge der Malayıschen Halb- insel. Die Tiere leben ın der Bodenstreu von Waldformationen und dürften deshalb durch die allgegenwärtigen Abholzungen stark gefährdet sein. Abkürzungen: NAMW Naturhistorisches Museum Wien, - SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, - 7TMB Termeszettudomanyi Muzeum Budapest. Dank Herrn A. RıEper ist zu danken, daß er seine Ausbeute dem Staatlichen Museum für Natur- kunde in Stuttgart übergeben hat. Herrn Dr. O. Merk (Budapest) und Herrn Dr. G. SCHERER (München) danke ich herzlich für die angenehmen Arbeitsbedingungen in den von ihnen verwalteten Sammlungen. Frau $. LEIDENROTH (Stuttgart) übernahm wie immer die technischen Arbeiten in Zusammenhang mit dem REM. 2. Morfologie Der neue Artenschwarm aus Malaysıa besitzt keine Merkmale (jedenfalls konnten keine festgestellt werden), die eine gemeinsame Abtrennung von den anderen Gat- tungsvertretern rechtfertigen würden. Einige generelle morfologische Aspekte sind an Hand von Laena jasarensis n. sp. in den Abb. 1-6 dargestellt. Gemeinsam ıst den malayıschen Arten eine relativ geringe Körpergröße (2.1-4.5 mm), die meist deutlichen Porenpunkte neben den üblichen Punktreihen auf den Flügeldecken und die Undifferenziertheit der Beine ohne Zähne oder Kerbzähne an den Schenkeln. Die Trennung der artenreichen Gattung in Untergattungen bei- spielsweise an Hand des Fehlens oder Vorhandenseins einer Randleiste am Pro- notum erscheint mir typologisch und wird hier nicht berücksichtigt. Die monospezifische Gattung Rhacolaena Kaszab 1979 aus Südindien besitzt hauptsächlich eine sehr abweichende Tarsalmorfologie in beiden Geschlechtern. Die ebenfalls monospezifische Gattung Pszlolaena Heller 1923 aus Sichuan zeigt einen auffallenden Sexualdimorfismus im Bau der Vordertibia, die bei den OO” einen mar- kanten Innenzahn trägt. Die aus Srı Lanka beschriebene Art ceylonica Motschulsky 1858 gehört in die monospezifische Gattung Prolaena Kaszab 1980 mit aufgebo- genen Seiten der Elytren und mit nur 9 Punktreihen auf den Elytren. Als Artkriterien innerhalb der Gattung Laena gelten hauptsächlich folgende Merkmale: Existenz oder Fehlen einer Randleiste am Pronotum; — Form, Punktie- rung und Beborstung des Pronotum; — Punktierung und Beborstung der Elytren; — SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 3 Abb. 1-6. Laena jasarensis n. sp. — 1. Unterseite (Maßstrich: 1.0 mm); — 2. Kopf von ventral (0.5 mm), Detailbild vergrößert: 2 Gabelborsten am Labrum; — 3. Antenne (0.5 mm); — 4. Scutellum (0.2 mm); — 5. Scutellum, Oberflächenstruktur (0.1 mm); — 6. Legeapparat von ventral (0.2 mm). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 523 Existenz und Verteilung von Porenpunkten auf den Elytren; — Beine ohne oder mit Auszeichnungen (Zähne, Kerbzähne); — Körpergröße und Bau des Aedoeagus. Der Bau des Aedoeagus ist nur eingeschränkt zu verwenden, da die Gattungsver- treter ein relativ einfach gebautes Organ besitzen. Es gibt ın allen Regionen des Gesamtareals Populationen, die einen fast identischen Aedoeagus haben, bei denen jedoch andere Merkmale deutlich und nicht nur graduell verschieden sınd, weshalb sie als valide Arten getrennt wurden. Bei den malayischen Funden gilt dies beispiels- weise für berembanensis n. sp. und malakkaensıis n. sp. — beide besitzen einen ähn- lichen Aedoeagus, unterscheiden sich aber signifikant und ohne Übergänge oder Geschlechtszugehörigkeit ın der Form des Pronotum und ın der Ausbildung der elytralen Porenpunkte. Beide morfologische „Formen“ kommen zudem am gleichen Fundort vor, Syntopie ist allerdings nıcht bewiesen. Ich habe mich entschlossen, beide als getrennte Arten zu beschreiben, obgleich dies eher einer typologischen Betrachtungsweise entspricht. Solange es jedoch an einem Biospezies-Konzept innerhalb der Gattung mangelt, scheint diese Vorgehensweise gerechtfertigt. Es ist ja durchaus denkbar, daß bei Artbildungsprozessen artliche Isolierung durch andere Faktoren schon längst stattgefunden hat, der Aedoeagus aber noch unverändert ist. Sexualunterschiede bei den malayıschen Arten sind äußerlich nicht deutlich ausge- prägt, bei einigen Arten besitzen die Q’O’ kaum auffallend breitere Vordertarsen als die PP und die Augen scheinen manchmal bei O’O° etwas vorspringender zu sein. Hinsichtlich der Körpergröße schwanken beide Geschlechter überlappend. 3. Beschreibungen der Arten 3.1. Laena alexanderi.n. sp. (Abb. 14, 25) Holotypus ©: Malaysıa, Genting Highland, 1700 m, 12. IV. 1990 leg. Rıeper (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 3 Expl. (SMNS). Derivatio nominis: Benannt nach ALEXANDER RIEDEL (Friedberg/ Augsburg), der sämtliche hier behandelte Arten in Malaysia sammelte. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-4facher Punktdurch- messer, fast alle Punkte mit langer Borste. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand ganz schwach wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abgesetzt; Propleuren mit einigen Punkten; Vorder- und Hinterrand unge- randet; Pronotum-Form Abb. 14. Elytren mit 10 Punktreihen. Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 12-14 Punkten; Punkte mit einer Mikro- borste, die kaum länger als der Punktdurchmesser ist; Zwischenräume glänzend, an den Seiten mehr oder weniger gewölbt, vor allem an den Seiten mit einigen längeren Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 etwas vorragenden Porenpunkten, ein zusätzlicher etwas vorragender Porenpunkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Aus- zeichnungen. Aedoeagus Abb. 25. Körperlänge 2.4-2.7 mm. 3.2. Laena berembanensis.n. sp. (Abb. 10, 18-19) Holotypus CO’: Malaysia, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1800 m, 1.-3. IV. 1990 leg. RıEDEL (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 3 Expl. (SMNS). — Malaysia, Cameron Highland, Gn. Jasar, 1400-1600 m, 4. IV. 1990 leg. RıEDEL, 4 Expl. (SMNS), 2 Expl. (TMB).— Malaysia, SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 5 ## N N N gi Abb. 7-10. Dorsalansichten malayischer Laena-Arten (Maßstrich: 1.0 mm). - 7. fraserensis n. sp., Fraser’s Hill; — 8. gentingica n. sp., Genting Highland; - 9. taipingica n. sp., Maxwell Hill; - 10. berembanensis n. sp., Gn. Jasar. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 523 Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1700 m, 22.1. 1992 leg. SCHILLHAMMER, 1 Expl. (NHMW). Derivatio nominis: Benannt nach dem Berg Beremban, von dem der Holotypus stammt. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 1-3facher Punktdurch- messer, fast alle Punkte mit langer Borste. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abge- setzt; Propleuren spärlicher als Pronotum-Scheibe punktiert; Vorder- und Hinter- rand nicht deutlich gerandet, aber durch Punkte wulstig abgesetzt; Pronotum-Form Abb. 10. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wıe auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 14-16 Punkten; jeder Punkt mit einer langen Borste, die länger ist als der 5fache Punktdurchmesser; Zwischenräume glänzend, mehr oder weniger deut- lich gewölbt, vor allem an den Seiten mit mehreren abstehenden Borsten, die wesent- lich länger als die Borsten der Punktreihen sind; 9. Zwischenraum mit 4 nicht vorra- genden Porenpunkten, ein zusätzlicher nicht vorragender Porenpunkt an den abge- rundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 18-19. Körper- länge 2.5-3.6 mm. 3.3. Laena brinchangensis.n. sp. (Abb. 15, 27) Holotypus J’: Malaysia, Cameron Highland, Gn. Brinchang, 1500-2000 m, 20. IV. 1990 leg. RıeEDEL (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 3 Expl. (SMNS), 1 Expl. (TMB). Derivatio nominis: Benannt nach dem Berg Brinchang, von dem der Holotypus stammt. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-4facher Punktdurch- messer, fast alle Punkte mit langer Borste. Augendurchmesser aus etwa 6 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand etwas wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abgesetzt; Propleuren mit einigen Punkten; Vorder- und Hinterrand ungerandet; Pronotum-Form Abb. 15. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wıe auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 12-14 Punkten; Punkte ohne Borsten; Zwischenräume glänzend, an den Seiten mehr oder weniger deutlich gewölbt, vor allem an den Seiten mit mehreren längeren Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 etwas vorragenden Poren- punkten, ein zusätzlicher deutlich vorragender Porenpunkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 27. Körperlänge 2.1.-2.6 mm. 3.4. Laena cameronican. sp. (Abb. 24) Holotypus ©: Malaysia, Cameron Highland, Gn. Jasar, 1400-1600 m, 4. IV. 1990 leg. RıepeL (SMNS). Paratypus: Malaysıa, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1800 m, 1.-3. IV. 1990 leg. Rıepeı, 1 Expl. (SMNS). Derivatio nominis: Benannt nach dem Cameron Highland, aus dem die Typenserie stammt. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 1-5facher Punktdurch- messer, Punkte meist mit langen Borsten. Augendurchmesser aus etwa 6 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand fehlt; Propleuren ganz spärlich punktiert; Vorderrand ungerandet, Hinterrand unge- SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 7 Abb. 11-14. Dorsalansichten malayischer Laena-Arten (Maßstrich: 1.0 mm). — 11. malay- sica n. sp., Maxwell Hill; - 12. riedeli n. sp., Gn. Jasar; — 13. malakkaensıs n. sp., Gn. Beremban; — 14. alexanderi n. sp., Genting Highland. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 523 randet, aber durch eine Punktreihe wulstig abgesetzt; Pronotum-Form kugelig, größte Breite im vorderen Viertel (keine Abbildung, da kein REM-Präparat). Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 24-26 Punkten; Punkte meist mit einer Mikroborste, die nicht länger als der Punktdurch- messer ıst; Zwischenräume glänzend, vorne und an den Seiten mehr oder weniger deutlich gewölbt, hinten immer flach, ohne Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 deut- lichen, kaum vorragenden Porenpunkten, ein zusätzlicher wenig vorragender Poren- punkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 24. Körperlänge 3.7-4.0 mm. 3.5. Laena fraserensisn. sp. (Abb. 7, 17) Holotypus CO’: Malaysıa, Fraser’s Hill, um 1000 m, 17. IV. 1990 leg. Rıeper (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 3 Expl. (SMNS). — Malaysıa, Fraser’s Hill, 1180 m, 11. II. 1992 leg. SCHILLHAMER, 2 Expl. (NHMW). Derivatio nominis: Benannt nach Fraser’s Hill, von dem die Typenserie stammt. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-5facher Punktdurch- messer, fast alle Punkte mıt langen Borsten. Augendurchmesser aus etwa 6 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abge- setzt; Propleuren spärlicher als Pronotum-Scheibe punktiert; Vorderrand unge- randet, Hinterrand ungerandet, aber durch eine Punktreihe wulstig abgesetzt; Pro- notum-Form Abb. 7. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pro- notum; 2. Punktreihe mit 18-21 Punkten; jeder Punkt mit einer langen Borste, die länger ist als der 5fache Punktdurchmesser; Zwischenräume glänzend, mehr oder weniger deutlich gewölbt, vor allem an den Seiten mit mehreren abstehenden Bor- sten, die wesentlich länger sind als die Borsten der Punktreihen; 9. Zwischenraum mit 4 etwas vorragenden Porenpunkten, ein zusätzlicher wenig vorragender Poren- punkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 17. Körperlänge 3.4-4.5 mm. 3.6. Laena gentingica.n. sp. (Abb. 8, 20) Holotypus O’: Malaysia, Genting Highland, 1700 m, 12. IV. 1990 leg. Rıeper (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 5 Expl. (SMNS), 2 Expl. (TMB). Derivatio nominis: Benannt nach dem Genting Highland, aus dem die Typenserie stammt. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-5facher Punktdurch- messer, Punkte meist mit längeren Borsten. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abge- setzt; Propleuren ganz spärlich punktiert; Vorderrand ungerandet, Hinterrand unge- randet, aber durch eine Punktreihe wulstig abgesetzt; Pronotum-Form Abb. 8. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 13-15 Punkten; Punkte mit einer Mikroborste, die etwas länger als der Punkt- durchmesser ist; Zwischenräume glänzend, vorne ganz schwach gewölbt, hinten flach, ganz vereinzelt mit längeren Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 markant vorra- genden Porenpunkten, ein zusätzlicher nicht vorragender Porenpunkt am Ende der SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 9 Ab. 15-16. Dorsalansichten malayischer Zaena-Arten (Maßstrich: 1.0 mm). - 15. brinchan- gensis n. sp., Gn. Brinchang; — 16. jasarensis n. sp., Gn. Jasar. 5. Punktreihe, Schultern mit markantem zahnförmig vorragendem Porenpunkt. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 20. Körperlänge 3.0-3.7 mm. 3.7. Laena jasarensis.n. sp. (Abb. 1-6, 16, 21) Holotypus O': Malaysia, Cameron Highland, Gn. Jasar, 1400-1600 m, 4. IV. 1990 leg. RıeDer (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 8 Expl. (SMNS), 4 Expl. (TMB). — Malaysıa, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1800 m, 1.-3.1V. 1990 leg. Rırper, 5 Expl. (SMNS). — Malaysia, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1600 m, 22.1. 1992 leg. SCHILLHAMMER, 1Fxpl. (NHMW). — Malaysia, Cameron Highland, Gn. Brinchang, 1500-2000 m, 20. IV. 1990 leg. Rıeper, 3 Expl. (SMNS). Derivatio nominis: Benannt nach dem Berg Jasar, von dem der Holotypus stammt. Beschreibung. Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 1-5facher Punktdurch- messer, Punkte meist mit langer Borste. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie Kopf punktiert, aber nur vereinzelt mit Borsten; Seitenrand fehlt; Propleuren ganz spärlich punktiert; Vorderrand ungerandet, Hin- terrand ungerandet, aber durch eine Punktreihe wulstig abgesetzt; Pronotum-Form Abb. 16. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 16-18 Punkten; Punkte meist mit einer Mikroborste, die nicht länger als der Punktdurchmesser ist; Zwischenräume glänzend, vorne und an den Seiten mehr oder weniger deutlich gewölbt, hinten immer flach, ganz vereinzelt mit län- geren Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 etwas vorragenden Porenpunkten, ein zusätz- licher wenig vorragender Porenpunkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 21. Körperlänge 2.5-3.5 mm. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser N, Nr.4523 18 19 20 17 21 Abb. 17-23. Aedoeagus malayischer Laena-Arten, ventral (links) und lateral (rechts) (Maß- strich: 0.5 mm). — 17. fraserensis n. sp., Fraser’s Hill, Holotypus; — 18. berem- banensis n.sp., Gn. Jasar, Paratypus; — 19. berembanensis n.sp., Gn. Beremban, Holotypus; — 20. gentingica n. sp., Genting Highland, Holotypus; — 21. jasarensıs n. sp., Gn. Jasar, Holotypus; — 22. malaysica n. sp., Maxwell Hill, Holotypus; — 23. malaysıica n. sp., Gn. Beremban, Paratypus. 3.8. Laena malakkaensis.n.sp. (Abb. 13, 29) Holotypus ©: Malaysia, Cameron Highland, Gn. Jasar, 1400-1600 m, 4. IV. 1990 leg. RıepeL (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 3 Expl. (SMNS). — Malaysia, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1600 m, 1.-3. IV. 1990 leg. Rıeper, 2 Expl. (SMNS), 2 Expl. (TMB). — Malaysia, Genting Highland, 1700 m, 12. IV. 1990 leg. Rıeper, 2 Expl. (SMNS). SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 11 Derivatıio nomını: Benannt nach Malakka, wo die hier behandelten Arten leben. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-4facher Punktdurch- messer, fast alle Punkte mit langen Borsten. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand etwas wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abgesetzt; Propleuren mit vereinzelten Punkten; Vorder- und Hinterrand unge- randet; Pronotum-Form Abb. 13. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 16-17 Punkten; fast jeder Punkt mit einer Borste, die länger als der 3fache Punktdurchmesser ist; Zwischenräume glänzend, an den Seiten mehr oder weniger deutlich gewölbt, mit zahlreichen längeren Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 deutlich vorragenden Porenpunkten, ein zusätzlicher etwas vorragender Porenpunkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeich- nungen. Aedoeagus Abb. 29. Körperlänge 2.4-3.0 mm. 3.9. Laena malaysica n. sp. (Abb. 11, 22-23) Holotypus ©’: Malaysıa, Taiping, Maxwell Hill, um 1200 m, 10. IV. 1990 leg. RıEper (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 2 Expl. (SMNS). — Malaysia, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1800 m, 1.-3. IV. 1990 leg. Rıepeı, 1 Expl. (SMNS). — Malay sıa, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1700 m, 22. I. 1992 leg. SCHILLHAMMER, | Expl. (NHMW). Derivatio nominis: Benannt nach Malaysia, wo die hier behandelten Arten leben. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-4facher Punktdurch- messer, Punkte meist mit langer Borste. Augendurchmesser aus etwa 7 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wıe der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abge- setzt; Propleuren nur wenig spärlicher als Pronotum-Scheibe punktiert; Vorder- und Hinterrand ungerandet; Pronotum-Form Abb. 11. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 24-26 Punkten; Punkte ohne Mikroborsten; Zwischenräume glänzend, an den Seiten deutlich gewölbt, auf der Scheibe und an der Spitze nur undeutlich gewölbt oder ganz flach, ohne Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 deutlich vorragenden Porenpunkten, 4 zusätzliche kaum vor- ragende Porenpunkte im 7. Zwischenraum an den abgerundeten Schultern und noch 2-3 weitere, wenig auffallende Porenpunkte an der Elytrenbasıs. Beine ohne Aus- zeichnungen. Aedoeagus Abb. 22-23. Körperlänge 3.1-4.0 mm. 3.10. Laena riedelin.sp. (Abb. 12, 28) Holotypus ©: Malaysia, Cameron Highland, Gn. Jasar, 1400-1600 m, 4. IV. 1990 leg. RıeEDer (SMNS). Paratypen: Zusammen mit Holotypus, 6 Expl. (SMNS), 2 Expl. (TMB). — Malaysıa, Cameron Highland, Gn. Brinchang, 1500-2000 m, 20. IV. 1990 leg. Rıeper, 4 Expl. (SMNS). — Malaysia, Cameron Highland, Gn. Beremban, 1400-1700 m, 22.1. 1992 leg. SCHILL- HAMMER, 1 Expl. (NHMW). Derivatio nominis: Benannt nach A. Rıeper, dem erfolgreichen Sammler. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-5facher Punktdurch- messer, Punkte vereinzelt mit längeren Borsten. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum matt, völlig unpunktiert oder mit schwachen Spuren 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 523 Y ij) j Abb. 24-29. Aedoeagus malayıscher Laena-Arten, ventral (links) und lateral (rechts) (Maß- strich: 0.5 mm). — 24. cameronica n. sp., Gn. Jasar, Holotypus; — 25. alexanderı n. sp., Genting Highland, Holotypus; — 26. taipingica n. sp., Maxwell Hill, Holotypus; — 27. brinchangensis n. sp., Gn. Brinchang, Holotypus; — 28. riedeli n. sp., Gn. Jasar, Holotypus; — 29. malakkaensis n. sp., Gn. Jasar, Holotypus. vereinzelter Punkte, nur 2-4 längere Borsten vorhanden; alle Seiten fein gerandet und glatt, Seitenrand manchmal ganz schwach wellig; Propleuren annähernd punk- telos; Pronotum-Form Abb. 12. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte größer als die eventuell vorhandenen Punktspuren auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 15-17 Punkten; Punkte ohne Borsten; Zwischenräume glänzend, vorne und an den Seiten mehr oder weniger deutlich gewölbt, ohne Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 deutlich vorragenden Porenpunkten, ein zusätzlicher wenig vorragender Porenpunkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 28. Körper- länge 3.2-4.0 mm. SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 13 3.11. Laena taipıngıca n. sp. (Abb. 9, 26) Holotypus ©: Malaysıa, Taiping, Maxwell Hill, um 1200 m, 10. IV. 1990 leg. Rırper SMNS). \ a Zusammen mit Holotypus, 5 Expl. (SMNS), 1 Expl. (TMB). Derivatio nominis: Benannt nach der Stadt Taiping, in deren Nähe die Typenserie gefunden wurde. Beschreibung: Kopfscheitel punktiert, Punkteabstand 2-4facher Punktdurch- messer, fast alle Punkte mit langer Borste. Augendurchmesser aus etwa 5 Facetten bestehend. Pronotum glänzend, wie der Kopf punktiert und beborstet; Seitenrand etwas wellig, in den Ausbuchtungen mit je 1 Borste; Seitenrand durch eine Furche abgesetzt; Propleuren ganz spärlich punktiert; Vorderrand ungerandet, Hinterrand ungerandet, aber durch eine Punktreihe etwas wulstig abgesetzt; Pronotum-Form Abb. 9. Elytren mit 10 Punktreihen, Punkte so groß wie auf dem Pronotum; 2. Punktreihe mit 15-18 Punkten; fast jeder Punkt mit einer Borste, die länger als der 3fache Punktdurchmesser ist; Zwischenräume glänzend, an den Seiten mehr oder weniger deutlich gewölbt, vereinzelt mit längeren Borsten; 9. Zwischenraum mit 4 nicht vorragenden Porenpunkten, ein zusätzlicher etwas vorragender Porenpunkt an den abgerundeten Schultern. Beine ohne Auszeichnungen. Aedoeagus Abb. 26. Kör- perlänge 2.6-3.5 mm. 4. Bestimmungstabelle der Arten Die wichtigsten morfologischen Unterschiede der hier neu beschriebenen Arten werden als Bestimmungstabelle dargestellt, artliche Übereinstimmung innerhalb dieses isolierten Arten- kreises aus Malaysia mit schon bekannten Arten etwa aus dem Himalaya oder aus Südchina besteht offensichtlich nicht. 1 Pronotum ohne Seitenrand, die Pronotum-Oberseite geht ohne Randung in die Pro- Pleuzengubers ee N ee 2 — Pronotum mit abgesetztem Seitenrand, die Pronotum-Oberseite immer deutlich von den IBropleuremgeschieden# 0,4 IOY. HRERTUBIIE ITFAANE NEIN ER AEEIE Fn 3 2 _Pronotum gröber punktiert (Abb. 16), 2. Punktreihe auf den Elytren mit 16-18 Punkten UNbbelo)eAredoeapıısf tb DD IS FEN a jasarensisn. sp. — Pronotum feiner punktiert, 2. Punktreihe auf den Elytren mit 24-26 Punkten (keine REN Abbildung) AedoeagusAbb. 24, Nena a. nn cameronican. sp. 3 Pronotum matt, ohne Punktierung (oder mit Spuren einiger weniger Punkte), Pronotum- Seitenrand glatt oder ganz schwach wellig (Abb. 12), Aedoeagus Abb. 28 riedeli n. sp. — Pronotum glänzend, mit deutlicher Punktierung, Pronotum-Seitenrand deutlich gewellt (ZummBerspieleNb bs 7 1 Ol Sg a er 4 4 Reihenpunkte der Elytren (nicht Zwischenräume!) mit je einer Borste, die deutlich länger alsdesartschebunktdurchmesserüseh > en. 2 De ee: 5 — Reihenpunkte der Elytren ganz ohne Borsten oder höchstens mit je einer Mikroborste, diemieheviellängeralsider Punktdurchmesseriste 2 ne 8 5 Basalplatte des Aedoeagus etwa 2.5x so lang wie die Parameren (Abb. 26), Pronotum zur Basıs viel stärker als zur Spitze verengt (Abb. 9) ............ taipingican. Sp. — Basalplatte des Aedoeagus 4.0-4.5x länger als Parameren (Abb. 17-19, 29), Pronotum zur Basis nicht oder nur wenig stärker als zur Spitze verengt (Abb. 7, 10,13) ....... 6 6 Basalplatte des Aedoeagus 4.5x länger als Parameren (Abb. 17). .... fraserensisn. sp. — Basalplatte des Aedoeagus 4.0x länger als Parameren (Abb. 18-19,29) ........ 7 7 Pronotum stärker gewölbt, Seitenrand schmal abgesetzt (Abb. 13), Porenpunkte ım 9. Zwischenraum der Elytren deutlich vorragend (Abb. 13). ... malakkaensisn. sp. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 523 — Pronotum flacher, Seitenrand breiter abgesetzt (Abb. 10), Porenpunkte ım 9. Zwischen- raum denElytrennichuvorragend(Abbalo) . u. wen berembanensis n. sp. 8 Schultern mit markantem deutlich vorragendem Porenpunkt, Schultern dadurch mehr odenweniger.deutlich@ezahne(Abbg8, Ds 1 em een, 9 — Schultern mit wenig oder nicht vorragendem Porenpunkt, Schultern dadurch abgerundet (Abbe? a)! WE BR nub in lan! Vack mod darf Inka oo 10 9 Reihenpunkte der Elytren mit Mikroborsten, Zwischenräume nur ganz vereinzelt mit längeren Borsten (Abb. 8), Pronotum fast rechteckig (Abb. 8), Aedoeagus Abb. 20 Ban A Re MER PT IISORE N FORTE EEE BE AR gentingican. sp. — Reihenpunkte der Elytren völlig ohne Borsten, Zwischenräume mit zahlreichen längeren Borsten (Abb. 15), Pronotum rundlich (Abb. 15), Aedoeagus Abb. 27 .......... AN a een ER un RE. brinchangensisn. sp. 10 Reihenpunkte der Elytren mit Mikroborsten, Zwischenräume ganz vereinzelt mit län- geren Borsten (Abb. 14), nur 4 Porenpunkte im 9. Zwischenraum der Elytren, Aedoeagus IND ZSEE er SR Neger R E alexanderi n. sp. — Reihenpunkte der Elytren völlig ohne Borsten, Zwischenräume ebenfalls ohne Borsten (Abb. 11), neben den Porenpunkten im 9. Zwischenraum der Elytren zusätzlich 4 Poren- punkte im 7. Zwischenraum hinter der Schulter, Aedoeagus Abb. 22-23 . ........ 5. Zoogeografie Das Verbreitungsgebiet der Gattung Laena Latreille erstreckt sich von Südost-Eu- ropa über Kleinasien, Libanon, den Kaukasus, das iranische Elbrusgebirge und die mittelasiatischen Gebirge bıs in den gesamten Himalaya und nach Südchina und Japan. Von der Malayıschen Halbinsel kannte man die Gattung bisher nicht. Die mit Abstand artenreichste Region innerhalb des Gesamtareals bilden die Gebirgsketten des Himalaya. So kennt man alleın aus dem zentralen Hımalaya (Nepal) 44 Arten (letzte Zusammenfassung in Kaszag 1977); vermutlich nur eın Bruchteil der wirklich existierenden. Unklar ıst, ob die ursprüngliche Besiedlung des Himalaya durch eine oder mehrere Stammarten von Osten (himalayanısche Subre- gıion, MARTENS 1979) und/oder von Westen ausgegangen ist. Diese präglazıalen Ein- wanderer haben sich dann durch die lokalen Bedingungen in den zahlreichen Mikro- habitaten der Gebirge - nicht nur im Hımalaya, sondern zum Beispiel auch im Kau- kasus - vor Ort zu der heutigen Artenfülle differenziert. Flügellosigkeit und andere Faktoren erlauben diesen Neoendemiten keine wesentliche Ausbreitung mehr, wes- halb sie heute auf kleine Areale beschränkt sind. Auch für die Malayische Halbinsel kann man ein frühe Immigration mindestens einer Stammart von Norden über die burmesischen Berge und den Isthmus von Kra annehmen, die sich dann durch Zergliederung und Isolierung der innermalayischen Berge ın den hier beschriebenen Artenschwarm differenzierte. Zwischen der Arten- fülle im Himalaya und den Neunachweisen ın Malaysıa sind nur ganz vereinzelte Laena-Funde bekannt, so aus Burma bicolor Schuster 1926 und aus Thailand szamica Kaszab 1973 und thatlandica Kaszab & Chüjö 1966. Diese Arten scheinen mit den malayıschen Funden aber nicht näher verwandt, so besitzt beispielsweise szamıca gezähnte Schenkel, was für eine ganz andere Entwicklungslinie spricht. Vielleicht würde eine gezielte Exploration in Burma und Thailand weitere Arten entdecken, vielleicht sind die Arten aber wegen Abholzung der entsprechenden Wälder dort schon ausgestorben. Daß eine solche Einwanderung von eher paläarktisch geprägten Elementen generell möglich ist, zeigt beispielsweise auch die Pflanzengattung Rho- Abb. 30. SCHAWALLER, NEUE LAENA-ARTEN AUS MALAYSIA 15 IN 7 ) RZ j Le Bea ns v %o 100 Km 2 2 | . a ee 000 m Fundorte von Laena-Arten auf der Malayischen Halbinsel; Bergland über punktiert. - a. Maxwell Hill (malaysica n. sp., taipingica n. sp.); — b. Cameron- Brinchang (brinchangensis n. sp., jasarensis n. Sp., riedeli n. sp.); — c. Cameron- Beremban (berembanensis n. sp., cameronica n. sp., jasarensis n. sp., malakkaensıs n. sp., malaysica n. sp., riedeli n. sp.); - d. Cameron-Jasar ( berembanensis n. sp., cameronica n. SP., a n. sp., malakkaensis n. sp., ehe ee n. sp.); — e. Fraser’s Hill (fraserensis n. sp.); - f. Genting Highland (alexander: n. sp., gentingica n. malakkaensis n. sp.). SP., dodendron, von der in den malayischen Bergen ebenfalls mehrere Arten vorkommen und deren Stammart(en) mit hoher Wahrscheinlichkeit aus der himalayanıschen Sub- region, aus der Bergwelt der meridionalen Stromfurchen ın Sıchuan und Yunnan, eingewandert ist/sind. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.2523 6. Literatur Kaszas, Z. (1977): Tenebrionidae der Nepal-Expeditionen von Dr. J. MARTENS (1969-1974) (Insecta: Coleoptera). — Senckenberg. biol., 57: 241-283; Frankfurt a. M. MARTENS, J. (1979): Die Fauna des Nepal-Himalaya — Entstehung und Erforschung. — Natur Mus., Frankf., 109: 221-243; Frankfurt a. M. SCHUSTER, A. (1916): Monographie der Coleopterengattung Laena Latreille. — Verh. zool.-bot. Ges., Wien, 66: 495-629; Wien. -— (1926): Bestimmungstabelle der Zaena-Arten aus dem Himalaya und den angrenzenden Gebieten. Mit Beschreibungen neuer Arten . - Koleopt. Rdsch., 12: 31-54; Wien. -— (1935): Neue Laena-Arten aus dem Himalaya (Col., Fam. Tenebrionidae). - Ann. Mag. nat. Hist., (Ser. 10) 16: 437-466; London. Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch @ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D- 7012 Q Types ın the Fish Collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Part 3. Types of Fishes described in 1850-1994 By Ronald Fricke, Stuttgart Summary The third part of a catalogue of types stored in the fish collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart includes type specimens of species described in 1850-1994, other than species described by P. BLEEKER and C. B. KrunzinGer. This part is dealing with types of Acassız (1850), Acassız in PUTNAM (1863), BANAREScU (1953), BATH (1990a, 1990b, 1992), BRAUER (1902, 1905, 1906), CHABANAUD (1931), FRICKE (1990, 1992a, 1993a, 1993b, 1994), FRICKE & BROWNELL (1993), FRICKE & Koch (1990), FRICKE & LEE (1993), FRICKE & Ran- DALL (1992), FRICKE & ROBERTS (1993), GARMAN (1881), GÜNTHER (1859, 1860), KESSLER (1870, 1872, 1874), Krauss (1882), KRevEr ın LÜTKEN (1874), LORTET (1878), LÜTKEN (1875), McCurrocH (1911), OcıLsy (1898), PAPPENHEIM (1911, 1913), PoprA (1908, 1911), REın- HARDT in LÜTKEN (1874, 1875), SPRINGER & WıLLıams (1994), STEINDACHNER (1870, 1879a, 1879b, 1879c, 1880, 1910), VEESENMAYER (1884), WEBER (1917), WHITLEY (1929, 1931), and WIRTZ & BATH (1982, 1989). At present, the fish collection contains a total of 663 type specimens, ı. e. 60 holotypes, 362 syntypes, 15 paralectotypes and 226 paratypes, belonging to 242 nominal species out of 100 families. Key words: Pisces; Type catalogue; Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Zusammenfassung Der dritte Teil eines Typenkatalogs der Fischsammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart behandelt Typen aus den Jahren 1850-1994, mit Ausnahme der von P. BLEEKER und C. B. KıunzinGer beschriebenen Arten. Dieser Teil enthält Typen von Acassız (1850), Acassız in PuUTNAM (1863), BANARESscU (1953), BATH (1990a, 1990b, 1992), BRAUER (1902, 1905, 1906), CHABANAUD (1931), FRICKE (1990, 1992a, 1993a, 1993b, 1994), FRICKE & BROwnELL (1993), FRICKE & Koch (1990), FRICKE & LEE (1993), FRICKE & Ran- DALL (1992), FRICKE & ROBERTS (1993), GARMAN (1881), GÜNTHER 1859, 1860), KESSLER (1870, 1872, 1874), Krauss (1882), KRovEr ın LÜTkEN (1874), LORTET (1878), LÜTKeEN (1875), McCurrocH (1911), Ocıey (1898), PAPPENHEIM (1911, 1913), Porta (1908, 1911), Reın HARDT in LÜTKEN (1874, 1875), SPRINGER & WILLIams (1994), STEINDACHNER (1870, 1879a, 1879b, 1879c, 1880, 1910), VEESENMAYER (1884), WEBER (1917), WHITLEeY (1929, 1931) und WırTz & BATH (1982, 1989). Die Fischsammlung des SMNS enthält heute die Typen von 242 nominellen Arten aus 100 Familien, insgesamt 663 Exemplare, darunter 60 Holotypen, 362 Syntypen, 15 Paralekto- typen und 226 Paratypen. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Contents 1. Introduction 2 2. Methods 3 3. Abbreviations and depositories. 3 4. Typecatalogue . A Anostomidae 4, — Aplocheilidae 4, - At cheniptenidae 4, - Bagridae 5, "plenniidae 5, = Callichthyidae 6, — Callionymidae 6, — Channidae 8, — Characidae 8, — Cichlidae 9, — Clupeidae 10, — Coeimatidae 10, - Cyprinidae 10, — Crpinodenidae 12, — Draconet- tidae 12, — Eleotrididae 12, — Engraulididae 13, — Etheostomatidae 13, — Gerreidae 13, — Gobiidae 14, - Gonostomatidae 14, - Kyphosidae 15, — Latridae 15, — Leiognathidae 16, — Leptobramidae 16, — Loricariidae 16, -— Myctophidae 16, — Nototheniidae 16, — Pempherididae 17, — Percidae 17, — Percopsidae 17, — Petromyzontidae 17, — Pımelo- didae 17, - Pomacentridae 18, — Pseudochromidae 18, — Rajıdae 18, — Sciaenidae 18, — Soleidae 18, — Squalidae 19, — a 19, — Tripterygiidae | 19, — Zoarcidae 22. 5, Aeknowledemenns n2r u 5 MEERANDD 6: „References Ma 6. 0 SE > 1 SE ER EL KS has lie uerete Pee e Se ahOharer ur: Me ae aa 2 1. Introduction The present paper is the third part of a type catalogue of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. The first part listed BLEERER collections from Indonesia (FRICKE, 1991b), and gave an introduction to the history of the Stuttgart fish collect- ion. The second part was dealing with types described by C. B. KLunzinGER (FRIcK£, 1992b). This third part comprises other type materials with original de- scriptions published in 1850-1994. From 1869-1872 and 1875-1884, C. B. KLUNZINGER was performing scientific research at the Stuttgart museum, part of the period paid as a technicıan. The maın KLuNnZINGER collection is deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde ın Stuttgart (FRIckE, 1992b). However, KLunzınGEr donated some of his Red Sea materials to foreign museums. In exchange, he received types from MCZ (Cam- bridge, Massachusetts, U.S.A.) (Acassız, 1850; Acassız ın PUTNAM, 1863; GARMAN, 1881), from MGHN (Lyon) (LoRTET, 1878), from NMW (Wien) (STEINDACHNER, 1870, 1879a, 1879c, 1880, 1910), from ZISP (St. Petersburg) (KessLEr, 1870, 1872, 1874), from ZMUC (Copenhagen) (KreyEr in LÜTkeEn, 1874; REINHARDT in LÜTkEn, 1874; LÜTKEN, 1875; REINHARDT in LÜTkEN, 1875). Researchers visiting the museum described new species based on material in the collections (CHABANAUD, 1931; DÖDERLEIN, MS; PoprA, 1908, 1911; STEINDACHNER, 1879b). Several new species were subsequently based on KrunzinGer’s illustrations and descriptions (McCurrocH, 1911; OcıLey, 1898; WEBER, 1917; WHITLEyY, 1929, 1931). The Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart also received type materials from A. GÜNTHER (BMNH, London) (species described by GÜNTHER, 1859, 1860), in exchange for specimens of German freshwater fishes taken by GÜNTHER to London. Further material was distributed by ZMB (Berlin) to various German museums, including SMNS (species described by BRAuER, 1902, 1905, 1906; Par- PENHEIM, 1911, 1913). The private collection of R. FRICKE was received in 1988; ıt a types of cal- lionymid fishes. In 1991 and 1992, the private collection of P. Wırrz (Funchal, Madeira) was acquired, including types of species described by BATH (1990a, 1990b) FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 and WırTz & BATH (1982, 1989). Further type specimens were donated by H. BaTH, Pirmasens (species described by BATH, 1992). Several new species were described by scientific personnel of the museum and af- filiated institutions, additional to KLunzinGer’s descriptions (see FRICK£, 1992b). The respective publications include Krauss (1882), VEESENMAYER (1884), FRICKE (1990, 1992a, 1993a, 1993b, 1994), FRICKE & BROWNELL (1993), FRICKE & KocH (1990), FRICKE & LEE (1993), FRICKE & Ranparr (1992), and FRICKE & ROBERTS (1993). Together with the type materials described by Fricke (1991b, 1992b), the fish type collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart at present contains a total of 663 specimens, ı. e. 60 holotypes, 362 syntypes, 15 paralectotypes and 226 paratypes, out of 100 famılies of fishes. 2. Methods Methods follow those of Frıck£ (1991b, 1992b). The old SMNS specimen labels were mostly handwritten by C. B. KrunzinGer ın 1869-1884, who used the systematics of Gün- THER’s catalogues of the fishes in the British Museum (GÜNTHER, 1859, 1860-1870, 1861). In the type section, the original combination of names is given first, together with a refer- ence to the original description, type locality, and specimen size(s). It is followed by an actual name for the species, usually with a reference. Then, type status, catalogue number, old cata- logue number, number of specimens, size of specimens, locality, collector, and catalogue entry date or date of collection are added. Type specimens are measured. Further comments include lists of type specimens in other collections (as far as known). The families are arranged alpha- betically; the family systematics follows NELSoN (1984). 3. Abbreviations and depositories Abbreviations _ (after total length, e. g. “%345+ mm TL“): in cases when the caudal fin of the spec- imen is broken, the total length given is smaller than the original total length; the plus sign indicates the wanting part; ? (in synonymies): status in question; ID Identification by... .; MS Manuscript; SL Standard length, measured from the mid of the upper lip to mid of caudal fın base; IL, Total length, measured from the mid of the upper lip to end of caudal fın; uncat. uncatalogized. Depositories AMS The Australian Museum, Sydney; BKNU Kunsan National University, Department of Biology, Kunsan, Korea; BMN Bergen Museum, Bergen, Norway; BMNH Natural History Museum, London [formerly British Museum (Natural History)]; BPBM Bernice P. Bishop Museum, Honolulu; CAS Calıfornıa Academy of Sciences, San Francisco; MCZ Museum of Comparative Zoology, Harvard College, Cambridge, Massachusetts, USA; MGHN Musee Guimet d’Histoire Naturelle, Lyon; MNHN Museum National d’Histoire Naturelle, Parıs; NMB Staatliches Naturhistorisches Museum, Braunschweig; NMNZ Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, Wellington (formerly Dominion Museum; National Museum of New Zealand); 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 NMW Naturhistorisches Museum, Wien; NSMT-P National Science Museum, Tokyo; NTM Northern Territory Museum of Arts and Sciences, Darwin; RMNH Nationaal Naturhistorisch Museum, Leiden (formerly Rijksmuseum van Natur- lijke Historie); ROM Royal Ontario Museum, Toronto; RUSI Rhodes University, J. L. B. SMITH Institute of Ichthyology, Grahamstown, South Africa; SMF Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt/Main; SMNS Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart; SW Sammlung PETER WIRTZ, formerly Freiburg, now in SMNS, Stuttgart; USNM National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington DICH WAM Western Australian Museum, Perth; ZISE, Zoological Institute, Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia; ZMA Zoological Museum, University of Amsterdam; ZMB Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin; ZMH Zoologisches Museum und Zoologisches Institut der Universität Hamburg; ZMMU _Zoological Museum, Moscow State University; ZMUC Zoologisk Museum, Kobenhavn. 4. Type catalogue Anostomidae Leporinus reinhardti Lütken, 1875: 129 (Hab. in flumine Rio das Velhas nec non in lacu Lagoa Santa). Valıd (GErY, 1977: 163). Syntype: SMNS 2040, 1 specimen, 111.3 mm SL, 136.1 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, near Lagoa Santa, 19°38'S 43°53'W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 123, 126, 128, 131 (4 syntypes). Leporinus taeniatus Reinhardt in Lütken, 1875: 129-130 (Hab. in flumine Rio das Velhas et affluentibus). Valid (GERY, 1977: 167). Syntype: SMNS 2041, 1 specimen, 138.7 mm SL, 170.8 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38’S 43°53 W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 132, 133, 139, 143, 150 (5 syntypes). Aplocheilidae Aplocheilus blocku (Arnold, 1911): BERKENKAMP & ETZEL, 1986: 58-60. Valıd (BERKENKAMP & ETZEr, 1986: 58). Paraneotypes: SMNS 4912, 2 specimens, 23.8-31.0 mm SL, 30.7-38.3 mm TL- India, Cochin — GERSTNER - Inv. date: 1911. Auchenipteridae Auchenipterus lacustris Reinhardt in Lütken, 1874: 30-31 (Hab. in flumine Rio das Velhas et in lacu Lagoa Santa dicto). Syntype: SMNS 2051, 1 specimen — Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53’W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876 (not found; probably lost). Further type material: ZMUC 91, 92, 93, 97 (4 syntypes). FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 5 Bagridae Psendobagrus wittenburgiüi Popta, 1911: 335-339, 1 fig. (Blagoweschtensk a. Amur, 25. V. 1908). = Psendobagrus fulvidraco (Richardson, 1845) (BERG, 1964: 477). Syntypes: SMNS 4390, 2 specimens, 101-123 mm SL, 129-146 mm TL — Russia, Amur, at Blagoweschtensk (Blagovescensk), 50°17 N 127°32 E — v. WITTENBURG, P. — 25 May 1908. Blenniidae Istiblennius spilotus Springer & Williams, 1994: 155-158, figs 52-54 (Pakistan, tidepools at Boleji Point, Karachi; Western Indian Ocean from Gulf of Oman south to northern South Africa). Paratype: SMNS 13136, 1 specimen — Kenya, Malindi, 3°13 N 40°07E - Wırtz, P. — July 1978. Further type material: USNM 220913 (holotype), BMNH 1888.12.29.150-153 (4 paratypes), BMNH 1899.12.29.30-39 (10 paratypes), BPBM 21353 (4 paratypes), CAS 35597 (11 paratypes), RUSI 8648 (3 paratypes), USNM 199617 (2 paratypes), USNM 217331 (4 paratypes), USNM 296450 (3 paratypes), USNM 296451 (5 paratypes), USNM 296463 (3 paratypes), USNM 296465 (1 paratype), USNM 296470 (3 paratypes), USNM 296479 (4 paratypes), USNM 325131 (7 paratypes). Lipophrys bauchotae Wirtz & Bath, 1982: 226-231, figs. 1-2 (Cameroon). Paratype: SMNS 13123 (ex SW 321), 1 specimen, 27.9 mm SL, 33.0 mm TL - Cameroon, Bay of Victoria, Snake Island, 4°1'N 9°12’E - WırTz, P. - Coll. date: Dec. 1979. Lipophrys caboverdensis Wirtz & Bath, 1989: 15-26, fıgs. 1-13 (Cape Verde Islands). Paratypes: SMNS 13124 (ex SW 447), 4 specimens, 17.7 mm, 21.0 mm, 25.0 mm, 29.9 mm SL, 20.7 mm, 24.4 mm, 29.1 mm, 34.8 mm TL - Cape Verde Islands, Sal Island, Murdeira Bay, 16°45 N 22°55W - Wırrtz, P. - Coll. date: Apr. 1986. SMNS 13125 (ex SW 451), 6 specimens, 13.7 mm, 15.5 mm, 17.1 mm, 18.4 mm, 19.8 mm, 21.5 mm SL, 16.4 mm, 19.0 mm, 20.4 mm, 22.4 mm, 23.3 mm, 25.1 mm TL- Cape Verde Islands, Santiago Island, Praia, 14°55’N 23°31°W — Wırtz, P. - Coll. date: Apr. 1986. SMNS 13126 (ex SW 442), 5 specimens, 20.2 mm, 21.9 mm, 22.2 mm, 22.7 mm, 23.2 mm SL, 23.7 mm, 25.8 mm, 26.0 mm, 27.0 mm, 27.3 mm TL - Cape Verde Islands, Sal Island, 1 km N Palmeira, 16°46 20°N 22°59W — Wırtz, P. - Coll. date: Apr. 1986. Parablennius dialloı Bath, 1990a: 42-48, fıgs. 37-42 (Senegal). Paratypes: SMNS 13120 (ex SW 394), 1 specimen, 44.8 mm SL, 51.2 mm TL - Senegal, Pointe Senti, Joal, 14°10°N 16°51°W - IFAN (Institut Frangais d’Afrique Noire) — Coll. date: 20-21 July 1955. SMNS 13121 (ex SW 468), 1 specimen, 44.2 mm SL, 50.9 mm TL - same data as SMNS 13120. Parablennius salensis Bath, 1990a: 29-35, figs. 17-23 (Cape Verde Islands). Paratypes: SMNS 13116 (ex SW 445), 2 specimens, 40.1 mm and 48.8 mm SL, 47.6 mm and 58.3 mm TL - Cape Verde Islands, Sal Island, Murdeira Bay, 16°45 N 22°55 W — WırTZz, P. - Coll. date: Apr. 1986. SMNS 13117 (ex SW 443), 1 specimen, 36.0 mm SL, 42.4 mm TL - Cape Verde Islands, Sal Island, Palmeira, 16°46 N 22°59W — Wırtz, P. - Coll. date: Apr. 1986. SMNS 13118 (ex SW 448), 1 specimen, 34.5 mm SL, 40.9 mm TL - Cape Verde Islands, Santiago Is., Tarrafal, 15°17N 23°46W — Wırtz, P. - Coll. date: Apr. 1986. Parablennius sierraensis Bath, 1990a: 35-40, fıgs. 26-31 (Sıerra Leone). Paratypes: SMNS 13119 (ex SW 386), 4 specimens, 22.1 mm, 23.1 mm, 25.5 mm, 29.5 mm SL, 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 26.6 mm, 26.6 mm, 30.2 mm, 35.6 mm TL - Sierra Leone, Cape Sierra, 8°28’N 13°26 W - Wirtz, P. - Coll. date: Feb. 1983. Praealticus labrovittatus Bath, 1992: 256-261, figs. 20-30, 46 a-f (Palau- und Marianen-In- seln). Paratypes: SMNS 14315, 8 specimens, 25.5 mm, 32.0 mm, 32.1 mm, 33.3 mm, 35.4 mm, 39.0 mm, 39.1 mm, 47.5 mm SL, 30.7 mm, 38.4 mm, 38.9 mm, 40.9 mm, 42.6 mm, 47.1 mm, 47.2 mm, 56.9 mm TL - Northern Marianas Islands, Rugusa Beach, Pagan Island - Larson, H. & Powe, S. — 8 Apr. 1971. Scartella caboverdiana Bath, 1990b: 397-401, figs. 1-3 (Cape Verde Islands). Paratypes: SMNS 13122 (ex SW 439), 12 specımens, 24.7 mm, 24.9 mm, 25.2 mm, 25.4 mm, 25.7 mm, 27.0 mm, 27.2 mm, 27.4 mm, 28.0 mm, 28.1 mm, 28.1 mm, 29.5 mm SL, 30.2 mm, 30.4mm, 30.8 mm, 31.2 mm, 31.9 mm, 32.5 mm, 33.0 mm, 33.6 mm, 33.7 mm, 34.1 mm, 34.4 mm, 35.9 mm TL - Cape Verde Islands, Sal Island, Palmeira, 16°46 N 22°59°W — WırTtz, P. - Coll. date: Apr. 1986. SMNS 13524 (ex SW 439), 3 specimens — Cape Verde Islands, Sal Island, 1 km N Pal- meira, 46°4530"N 22°59 W - WırTz, P. - Coll. date: Mar. 1986. Callichthyidae Corydoras ehrhardti Steindachner, 1910: 60-61. Valid (Nıjssen & IsBRÜCKER, 1980: 205). Paralectotypes: SMNS 4524, 2 specimens, 44 and 47 mm SL, 58 and 60 mm TL - Brazil, Ita- pocu (Rio Itajaı), “Gebirgsflüsse“ — EHRHARDT, W. — 1909 (inv. date: 1912). Further type material: NMW 61104 (lectotype), BMNH 1910.3.17:1 (1 paralectotype), NMW 46711 (6 paralectotypes), NMW 46713 (6 paralectotypes), NMW 46716 (31 paralecto- types), NMW 46718 (13 paralectotypes), ZMA 110470 (5 paralectotypes). Remarks: Lectotype designation by NıjssEn & IsSBRÜCKER, 1980: 205. Callıonymidae Callionymus colini Fricke, 1993a: 2-4, fig. 1 (Papua New Guinea, Port Moresby, Horseshoe Barrier Reef, 9°30'S 147°10’E, 26 m). Holotype: SMNS 12260, 1 male, 23.5 mm SL — Papua New Guinea, Port Moresby, Hor- seshoe (barrier) reef, 9°30S 147°10E, 26 m depth - Corın, P. - 27 Apr. 1987. Paratype: SMNS 12261, 1 female, 25.2 mm SL (same data as holotype). SMNS 12263, 2 females, 12.9-23.8 mm SL (same locality as holotype) - Couın, P. — 26 Apr. 1987. Further type material: BPBM 34754 (2 paratypes). Callionymus curvispinis Fricke & Brownell, 1993: 2-4, fig. 1 (Japan, Izu Islands, Miyake-jima: Igaya Bay, 16-18 m). Paratypes: SMNS 12078, 1 male, 40.3 mm SL - Japan, Izu Islands, Miyake-jıma, Igaya Bay, 34°05N 139°32’E, coarse sand and rubble, 16 m depth - Zaıser, M. J. & Move, ]J. T. - 18 Aug. 1984. SMNS 12079, 1 male (45.2 mm SL) and 1 female (29.2 mm SL) (same localıty as SMNS 12078), coarse sand and algae, 17 m depth - MoyEr ]. T., YOSHIKAWA, T. & AsonH, K. -19 Aug. 1984. Further type material: NSMT-P 35106 (holotype), NSMT-P 35107 (1 paratype), NSMI-P 35108 (1 paratype), NSMT-P 35109 (1 paratype), NSMT-P 35110 (2 paratypes), NSMI-P 35111 (1 paratype). Callionymus gardineri rivatoni Fricke, 1993b: 365-368, fig. 1 (New Caledonia; trawled at depths of 15-110 m). Paratypes: SMNS 12271, 1 male, 35.0 mm SL - New Caledonia, Ile de Sable, ca. 425 km NW Noumea, 19°37'18°S 163°52'24’E, 37-38 m depth — R/V ”Alis“ - 26 Oct. 1989. FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 7 SMNS 12272, 1 female, 33.5 mm SL - New Caledonia, 30 km SW Ile de Pins, ca. 100 km SE Noume&a, 22°31'48”S 167°0730’E, 67-71 m depth - R/V ”Vauban“ - 21 Jan. 1985. Further type material: Holotype: MNHN 1993-120. — Paratypes: MNHN 1993-119 (1). Callionymus leucopoecilus Fricke & Lee, 1993: 275-279, fig. 1 (Korea, Uen-dong, Kunsan-shi, Chollabuk-do, 35°51'N 126°40’E). Holotype: SMNS 10100, male, 84.1 mm SL - South Korea, W coast, Kunsan-shi, Uen-dong, 35°51 N 126°40E - Lee C.-L. - 10 Oct. 1989. Further type material: BKNU 331 (1 paratype). Callionymus persicus izuensis Fricke & Brownell, 1993: 4-7, fig. 2 (Japan, Izu Islands, Miyake-jima: Igaya Bay, 16-18 m). Paratypes: SMNS 11569, 1 spec., 15.5 mm SL - Japan, Izu Islands, Miyake-jima, Igaya Bay, 34°05’N 139°32’E, 16 m depth - Zaıser, M. J. & Moyer, J. T. — 18 Sep. 1983. SMNS 11570, 1 female, 42.8 mm SL (same locality as SMNS 11569), 17 m depth - ZAISER, M. J. & MoyEr, J. T. —- 17 Aug. 1984. SMNS 11571, 1 male, 43.2 mm SL (same localıty as SMNS 11569), 17 m depth — ZAISER, M. J. & MoyeEr, J. T. — 16 Aug. 1984. Further type material: NSMT-P 35099 (holotype), NSMT-P 35100 (1 paratype), NSMT-P 35101 (1 paratype), NSMI-P 35102 (2 paratypes), NSMT-P 35103 (1 paratype), NSMT-P 35104 (1 paratype), NSMT-P 35105 (1 paratype). Callıonymus superbus Fricke, 1983: 442-448, fig. 131 (Indonesia). Paratype: SMNS 8561, 1 male, 88.2 mm SL — Indonesia, Bali, Djimbaran Beach, 8°46S 115°11 E, 6-10 m depth - GLOERFELT-TARrP, T. — Coll. date: 8 Aug. 1982. Further type material: RMNH 6219 (holotype), RMNH 28787 (4 paratypes), ZMB 12482 (1 paratype). Remarks: The original catalogue number of SMNS 8561 was SF P509-1983-018 (Sammlung FRICKE). Callionymus tethys Fricke, 1993b: 369-371, fig. 2 (New Caledonia and Loyalty Islands; depths of 10-53 m). Paratypes: SMNS 12266, 1 female, 36.0 mm SL — New Caledonia, NE coast, off Cap Baye, 21°0136°S 165°34 42 E, 32-33 m depth -— R/V ”Vauban“ — 9 Jan. 1987. SMNS 12267, 2 males, 44.2-60.2 mm SL - New Caledonia, submarine bank ca. 500 km WNW Noumea, 20°38'12"S 162°44'12”E, 23-24 m depth - R/V ”Vauban“, 13 Jan. 1987. SMNS 12268, 1 female, 43.2 mm SL - (same locality as SMNS 12267), 22°1830 S 166°13 48’E, 10 m depth -— R/V ”Vauban“ — 25 May 1984. SMNS 12269, 4 males, 16.3-28.0 mm SL — New Caledonıa, 30 km W Ile Pott, ca. 420 km NW Noum&a, 19°2718°S 163°16 18’E, 48 m depth - R/V ”Alis“ — 31 Oct. 1989. Further type material: Holotype: MNHN 1993-136. — Paratypes: MNHN 1993-000 (1), 1993-124 (1), 1993-125 (1), 1993-126 (1), 1993-127 (1), 1993-128 (1), 1993-129 (1), 1993-130 (1), 1993-131 (1), 1993-132 (1), 1993-133 (1), 1993-134 (1), 1993-135 (1), 1993-136 (1). man Synchiropus claudiae Fricke, 1990: 2-9, fig. 1 (Papua New Guinea and Solomon Islands). Holotype: SMNS 9048, male, 16.8 mm SL - Papua New Guinea, Madang, barrier reet, 5°15$ 145°50 E, 5 m depth - Corin, P. - Coll. date: 19 Oct. 1986. Paratypes: SMNS 8466, 1 male, 17.4 mm SL - Papua New Guinea, Port Moresby, Baracao Reef, 9°30S 147°10E, 10 m depth - Corn, P. - Coll. date: 22 Mar. 1987. SMNS 8479, 1 female, 16.3 mm SL - (same locality as SMNS 8466), 8m depth - Corin, P. - Coll. date: 7 Mar. 1987. SMNS 9049, 1 male, 16.0 mm SL, and 1 female, 13.0 mm SL - (same data as holotype). Further type material: BPBM 16113 (1 paratype). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Synchiropus kuiteri Fricke, 1992c: 82-83, figs 1-2 (Flores, Indonesia; sand bottom, 4 m depth). Holotype: SMNS 12825, male, 8.4 mm SL - Bay of Maumere, 10 km E Maumere, Flores Island, Nusa Tenggara, Indonesia, 8°38'00 S 122°18'38E, sand bottom, 4 m depth — Ku1ter, R. H. - 29 May 1991. Synchiropus novaecaledoniae Fricke, 1993b: 372-374, fig. 3 (New Caledonia; depths of 225-280 m, on the submarine ridge SE of the Ile des Pins). Paratypes: SMNS 12539, 1 female, 33.1 mm SL - New Caledonia, submarine bank 210 km SE Noumea, 22°21'112”S 168°0454E, 225-270 m depth - R/V ”Alis“ - 14 Sept. 1989. SMNS 12540, 2 females, 33.7-35.0 mm SL - New Caledonia, submarine bank 255 km SE Noumea, 23°41'12”S 168°00'30’E, 240-280 m depth - R/V ”Alis“ - 7 Sept. 1989. Further type material: Holotype: MNHN 1993-140. — Paratypes: MNHN 1993-138 (1), 1993-139 (1). Channidae Ophiocephalus africanus Steindachner, 1879b: 15-16 (1 spec., 18 cm TL; Lagos, Mus. Stutt- gart). = Parachanna afrıcana (Steindachner, 1879) (TEUGELS, BREINE & THys VAN DEN AUDEN- AERDE in DAGET et alıı, 1986: 288). Holotype: SMNS 1491, 148.4 mm SL, 179.5 mm TL - Nigeria, Lagos, 6°27N 3°24E - Mann, A. - Inv. date: Mar. 1868. Remarks: Two additional specimens out of SMNS 1491, now registered as SMNS 12824, cannot be considered as types, as STEINDACHNER only mentioned the 18 cm TL specimen as the type of the species. Characıdae Brycon dentex Günther, 1860: 240 (Esmeraldas, Ecuador). Valid (Howss, 1982: 21). Syntype: SMNS 762, 1 specimen, 158.0 mm SL, 181.9 mm TL - Ecuador, Esmeraldas, 0°59 N 79°42'W — FRASER, A. — Inv. date: May 1860. Further type material: BMNH 1860.6.15: 156-159 (4 syntypes). Brycon reinhardtü Lütken, 1875: 134-135 (Hab. in flumine Rio das Velhas). Valid (Howes, 1982: 42). Syntype: SMNS 2049, 1 specimen, 129 mm SL, 159 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, approx. 17°13'S 44°49’E - LÜTken, C. F. - Inv. date: Jan. 1876. Further type material: BMNH 1876.1.10: 36 (1 syntype); - ZMUC 216\1 syntype), ZMUC 222 (1 syntype), ZMUC 224-225 (2 syntypes). Serrasalmo brandtü Reinhardt in Lütken, 1875: 137 (Hab. in lacu Lagoa Santa qui dicitur, nec non ın rıvulis vicinis). = Serrasalmus brandtıi Reinhardt in Lütken, 1875 (GE£ry, 1977: 286). Syntypes: SMNS 2043, 2 specimens, 66.2 mm and 86.0 mm SL, 76.3 mm and 102.1 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53’W — REın- HARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 268, 269, 273, 276a, 278, 279, 280, 290, 295, 297 (10 syntypes). Tetragonopterus cancanus Steindachner, 1880a: 189 (Cauca). = Astyanax caucanus (Steindachner, 1880). Syntypes: SMNS 2833, 2 spec., 62.9 and 63.1 mm SL, 76.7+ and 78.9 mm TL - Colombia, Rio Cauca, at Caceres, 7°35 N 75°20°W — STEINDACHNER F. - Inv. date: June 1880. Further type material: NMW 57372 (2 syntypes), NMW 57373 (3 syntypes), NMW 57334 (2 syntypes), NMW 57375 (2 syntypes), NMW 57376 (2 syntypes); - ZMUC 993 (1 syntype). FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 > Tetragonopterus gracılis Reinhardt in Lütken, 1875: 133 (Hab. in lacu Lagoa Santa dicto). = Hemigrammus gracılis (Reinhardt ın Lütken, 1875) (GEry, 1977: 459). Syntypes: SMNS 2047, 4 specimens, 21.2 mm, 24.9 mm, 27.1 mm, 28.0 mm SL, 25.4 mm, 29.7 mm, 33.6 mm, 34.9 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 522-529, 539, 650, 651, 661, 662 (13 syntypes). Tetragonopterus lacustris Lütken, 1875: 131-132 (Hab. in lacu Lagoa Santa dicto nec non in rıvulis nonnullis vıcinis). = Astyanax bimaculatus lacustris (Lütken, 1875) (NIELSEN, 1974: 46). Syntypes: SMNS 2045, 2 specimens, 74.0 mm and 100.0 mm SL, 93.2 mm and 122.4 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53’W — REın- HARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC uncat. (25 syntypes). Tetragonopterus nanus Reinhardt in Lütken, 1875: 133-134 (Hab. in lacu Lagoa Santa, nec non ın rıivulis nonnullis vicinıs). = Hasemania nana (Reinhardt ın Lütken, 1875) (G£ry, 1977: 518). Syntypes: SMNS 2048, 5 specimens — Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53°W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876 (not found; probably lost). Further type material: ZMUC 664-678, 900-916 (32 syntypes). Tetragonopterus rivularıs Lütken, 1875: 132 (Hab. in flumine Rio das Velhas cum affluenti- bus). = Astyanax scabripinnis rivularıs (Lütken, 1875) (NIELSEn, 1974: 46). Syntypes: SMNS 2046, 3 specimens, 35.4 mm, 38.9 mm, 42.3 mm SL, 44.1 mm, 47.0 mm, 52.4 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53'W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC uncat. (49 syntypes). Xıphorhamphus lacustris Reinhardt in Lütken, 1875: 136 (Hab. in lacu Lagoa Santa). = Acestrorhynchus lacustris (Reinhardt in Lütken, 1875) (G£ry, 1977: 327). Syntype: SMNS 2042, 1 specimen, 122.1 mm SL, 142.3 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53’W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 185, 187, 188, 194, 196 (5 syntypes). Cichlidae Chromis magdalenae Lortet, 1878: 146-147 (Lac de Houleh et lac de Tiberiade; Damascus). = Tristamella simonis (Günther, 1864) (Krupp & SCHNEIDER, 1989: 400). Syntype: SMNS 3187, 1 spec. — Syria, Bahret el Hidjane, Damascus, 33°30 N 36°18E - LORTET, L. — Inv. dat: 1884 (not found; probably lost). Further type material: USNM 48023 (1 syntype). Chromis tiberiadis Lortet, 1878: 135-137, pl. 6 (Lac Houlch et lac de Tiberiade). = Sarotherodon galilaeus (Linnaeus, 1758) (Krupp & SCHNEIDER, 1989: 389). Syntype: SMNS 3188, 1 spec., 197 mm SL, 240 mm TL - Israel, Lake Tiberias (Sea ot Galılee, Lake Kinneret), north shore — LORTET, L. — Inv. date: 1884. Further type material: MGHN 3086 (lectotype of Krupp & SCHNEIDER, 1989), MGHN 3084 (2 paralectotypes), MGHN 3085 (3 paralectotypes), MGHN 3086 (3 paralectotypes), BMN 1258 (1 paralectotype), SMF 1318 (2 paralectotypes), ZISP 6734 (1 paralectotype). Petenia kraussiüi Steindachner, 1879c: 28-31, pl. 2, fig. 1 (Magdalenenstrom; 10-26 cm). Valid (Schurz, 1949: 173-175). Syntype: SMNS 2596, 1 spec., 149.0 mm SL, 192.4 mm TL - Colombia: Rio Magdalena — STEINDACHNER, F. - Inv. date: 1879. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Clupeidae Clupea macrolepis Steindachner, 1879b: 13-14 (”Townsville, Clevelandsbay, Australien“; 1 specimen, slightly above 8 cm). = Escualosa thoracata (Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1847) (WHITEHEAD, 1985: 119; PaxTon et alii, 1989: 153). Holotype: SMNS 2292, 65.1 mm SL, 77.4 mm TL - Australia, Queensland, Cleveland Bay, near Townsville, 19°16S 146°48'E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877. Clupea neopilchardus Steindachner, 1879b: 12-13 (Hobsonsbay, Victoria; 1 specimen). = Sardinops neopilchardus (Steindachner, 1879) (WHITEHEAD, 1985: 59; PaxTon et alıi, 1989: 157). Holotype: SMNS 2250 - Australia, Victoria, Hobson’s Bay, 37°51'$S 144°56 E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877 (not found; probably lost). Curimatıdae Curimata albula Lütken, 1875: 127-128 (in flumine Rio das Velhas, Lagoa Santa). = Curimatus gilberti gilberti Quoy & Gaimard, 1824 (Pınto, 1974: 56). Syntypes: SMNS 2038, 2 specimens (only heads and tails) — Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53'W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 51, 52, 56, 57, 59, 67, 68, 69 (8 syntypes). Cyprinidae Alburnus formosus Putnam, 1863: 9 (Mobile, Alabama). = Notropis hypselopterus (Günther, 1868) (see Lex et alii, 1980: 277). Syntypes: SMNS 1167, 3 specimens, 33.4, 34.3 and 39.4 mm SL, 36.8+, 39.7+ and 45.2+ mm TL - U.S.A., Alabama, Mobile, 30°42'N 88°05’W - Acassız, A. — Inv. date: Aug. 1864. Alburnus lineolatus Agassız ın Putnam, 1863: 9 (Osage River). Syntypes: SMNS 1161, 2 specimens — U.S.A., Missouri, Osage Rıver — Acassız, A. — Inv. date: Aug. 1864 (note in old catalogue: ”verschimmelt, unbrauchbar. VII 1958“ (dis- carded in July 1958). Alburnus rubellus Agassız, 1850: 364-366, pl. 3, fıgs. 1-3 (Lake Superior; “very common at the Sault St. Mary; specimens were also obtained from the Pic“). = Notropis rubellus (Agassız, 1850) (MCALLISTER, 1990: 63). Syntypes: SMNS 1166, 2 specimens, 44.6 mm and 49.7 mm SL, 52.8 mm and 57.1 mm TL - USA, Lake Superior — Acassız, A. — Inv. date: Aug. 1864. Alburnus zonatus Agassız in Putnam, 1863: 9 (Osage River). = Notropis zonatus (Agassız in Putnam, 1863) (from GILBERT in L£e et aliı, 1980: 327). Syntype: SMNS 1165, 1 specimen, 52.5 mm SL, 65.2 mm TL - U.S.A., Missouri, Osage River — Acassız, A. — Aug. 1860. Barbus fluviatilis alba Krauss, 1882: 346 (Lomersheim, Enz; 45 cm Länge). = Barbus barbus barbus (Linnaeus, 1758) (ID Fricke, R., 1993). Holotype: SMNS 14332, 355 mm SL, 412 mm TL - Germany, Baden-Württemberg, Enz R., at Lomersheim — SCHMIDT P. — Aug. 1881. Barbus fluviatilis aurata Veesenmayer, 1884: 325-326 (Donau bei Ehingen; 1 Ex., 46 cm). = Barbus barbus barbus (Linnaeus, 1758) (ID Fricke, R., 1993). Holotype: SMNS 14331, 399 mm SL, 461 mm TL — Germany, Danube R., at Rottenacker, 5 km SSW Ehingen, 48°14 N 9°41'30°E — HEILBRONNER, A. — Oct. 1883. FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 11 Chanodichthys stenzii Popta, 1908: 243-246 (Kiautschou; 1 spec.). = Parabramis pekinensis (Basilewski, 1855) (NıcHoıs, 1943: 151). Holotype: SMNS 4313, 207 mm SL, 244mm TL - China, Prov. Shantung, Kaiserkanal (Imperial Canal), near Kiautschou (Chiaohsien), 36°19'N 120°00’E - Stenz, P. - Coll. date: Aug. 1904. Chondrostoma nasus macrolepidotus Krauss in Veesenmayer, 1884: 325 (from description of Krauss, 1879: 348-349; Donau unter der Friedrichsau bei Ulm; Totallänge 35 cm). = Chondrostoma nasus nasus (Linnaeus, 1758). Holotype: SMNS uncat. - Germany, Baden-Württemberg, Danube R., Ulm — KÄsBoHRrER, M. - 22 Jan. 1879 (not found in 1993; probably lost). Cyprinella rubripinna Garman, 1881: 91 (Lago del Muerte, near Parras, Coahuila, Mexico). Notropis garmanı Jordan, 1887: 813 (substitute name for Cyprinella rubripinna which is preoccupied). = Notropis garmanı Jordan, 1887 (MEEk, 1904: 73). Syntypes: SMNS 3034, 2 specimens, 44.0 and 55.3 mm SL, 54.6 and 68.8 mm TL — Mexico: Lago del Muerte, near Parras de la Fuente, Prov. Coahuila, 25°25N 102°11W - Museum of Comparative Zoology, Harvard College, Cambridge, Massachusetts — Inv. date: 1881. Remarks: Also syntypes of Notropis garmanı Jordan, 1887. Gobio kessleri kessleri banatıcus Banarescu, 1953: 300, 318, fig. 3 (Romania, Timis R., between Albina and Urseni). = Gobio kessleri banaticus Banarescu, 1953 (from BAnARESscU, 1961). Paratypes: SMNS 15255, 5 specimens — Romania, Tımis R., near Albına — Banarescu, P. — 1943-1946. Leuciscus squaliusculus Kessler, 1872: 61, tab. 10, fig. 24 (Khodzhent, Yany-kurgan). Valıd (BERG, 1964: 96). Syntypes: SMNS 2389, 2 specimens — Tadzikistan, Syr-darja R., at Khozhent (Leninabad), 40°17N 69°37’E — Museum Petersburg — Inv. date: Jan. 1878 (not found in 1994; probably lost). Notropis garmanı Jordan, 1887: 813 (substitute name for Cyprinella rubripinna which ıs preoccupied). = Notropis garmani Jordan, 1887 (MEEK, 1904: 73). Syntypes: SMNS 3034, 2 specimens, 44.0 and 55.3 mm SL, 54.6 and 68.8 mm TL — Mexico: Lago del Muerte, near Parras de la Fuente, Prov. Coahuila, 25°25N 102°11 W - Museum of Comparative Zoology, Harvard College, Cambridge, Massachusetts — Inv. date: 1881. Phoxinellus libani Lortet, 1878: 164-165, pl. 11, fig. 4 (Liban). Syntypes: SMNS 3214, several spec. — Lebanon, Yamuni Lake - LORTET, L. - Inv. date: 1884 (not found; probably lost). Further type material: USNM 48012 (2 syntypes). Xenocypris lampertii Popta, 1908: 246-250 (Kiautschou; 1 spec.) = Xenocypris davidi lampertii Popta, 1908 (NıcHoLs, 1943: 121). Holotype: SMNS 4319, 102.5 mm SL, 120.2 mm TL - China, Prov. Shantung, Kaiserkanal (Imperial Canal), near Kiautschou (Chiaohsien), 36°19°N 120°00 E - Stenz, P. - Coll. date: Aug. 1904. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Cyprinodontidae Cyprinodon latıfasciatus Garman, 1881: 92 (Mexico, Parras, Coahuila). Valid (MEEk, 1904: 126; BERKENKAMP, H. O., personal communication). Syntype: SMNS 3035, 1 specimen, 32.5 mm SL, 39.7 mm TL - Mexico, Parras, Coahuila — Acassız, L. - Inv. date: 1881. Remarks: The type locality is probably erroneous; the specimens might have originated from near Durango (MEER, 1904: 127). Draconettidae Centrodraco oregonus lineatus Fricke, 1992a: 180-182, fig. 10 (seamount 300 km SE of Sokotra Island, 10°18'07’N 56°0731’E, 408-415 m depth). Paratype: SMNS 12136, 1 male, 119.8 mm SL — Western Indian Ocean, seamount 300 km SE of Sokotra Is., 10°18'07’ N 56°0731E, 408-415 m depth — R/V “Vitiaz“ - 30 Oct. 1988. Further type material: ZISP 49940 (holotype); ZMMU 18680 (1 paratype). Centrodraco rubellus Fricke, Chave & Suzumoto in Fricke, 1992a: 185-187, fig. 11 (Hawaiian Islands, and Indonesia, off SE Lombok, 8°58'S 116°34 E, 150-280 m). Paratype: SMNS 8525, 1 male, 98.2 mm SL - Indonesia, southeast Lombok, 8°58'S 116°34 E, 150-280 m depth — GLOERFELT-TARP, T. — 1982. Further type material: BPBM 28915 (holotype). Eleotrididae Carassiops klunzingeri Ogilby, 1898: 787 (Murray River; based on Eleotris cyprinoides of KLUNZINGER, 1880). Eleotris cyprinoides (non Valenciennes, 1837): KLUNZINGER, 1880: 384-385, pl. 5, fig. 2 (Murray River, 5 cm). = Carassiops klunzingeri Ogilby, 1898 (McCuLLocH, 1929: 364). Syntypes: SMNS 14972 (old catalogue number: 1695b) — Murray River, South Australia - v. MÜLLER, F. — Inv. date: Aug. 1869. Remarks: Specimens were erroneously donated to AMS in 1976. Due to Australian type laws, it is not possible to return primary tpyes. A partial return of paralectotypes ıs planned after lectotype designation (D. F. Hozse, personal communication). Eleotris afrıcana Steindachner, 1880: 153-154 (1 spec., 6 cm, Sierra Leone, Museum Stuttgart). = Bostrychus afrıcanus (Steindachner, 1880) (MıLLER & WONGRAT in QUERO et alıi 1990: 953). Holotype: SMNS 336, 48.9 mm SL, 59.5 mm TL - Sierra Leone - SCHMIDT, P. - Inv. date: May 1853. Eleotris heterura Steindachner, 1880: 154-155 (1 spec., 7 cm, locality unknown; Museum Stuttgart). = Eleotris sp., probably Eleotris daganensis Steindachner, 1870 (P. MiıLLErR, personal communication, 1992). Holotype: SMNS 12823 (old cat. no. SMNS 224a), 57.1 mm SL, 68.6 mm TL - no localıty — BARTH - Inv. date: Feb. 1852. Eleotris kraussii Steindachner, 1880: 191 (plate caption). = Bostrychus afrıcanus (Steindachner, 1880) (P. MıLLER, personal communication, 1992; see remarks section below). Holotype: SMNS 1490, 1 spec., 105.4 mm SL, 128.0 mm TL - Nigeria: Lagos, 6°27 N 3°24 E — Mann, A. - Inv. date: Mar. 1868. Remarks: STEINDACHNER (1880) apparently forgot to include a description of this species, but illustrated it on pl. 1, fig. 1-1a. The figure caption gives the name ”Eleotris kraussü n. sp.“ like the specimen label in the collection. The species name is available according to Art. 12 of the FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 13 International Code of Zoological Nomenclature (Rıpe et alıı, 1985), which says that a new scientific name published before 1931 must be accompanied by a description, a definition or an indication; Art. 12 (b, 7) defines the proposal of a new species-group name in association with an illustration of the taxon being named as an indication. According to P. MıLLER (personal communication, 1992), the holotype exactly agress in its head lateral-line system and meristics with Bostrychus afrıcanus (Steindachner, 1880), which was described under the name Eleotris afrıcana in the same paper as E. kraussii. The names were introduced by STEINDACHNER (1880) in the following sequence: (1) Eleotris afrıcana ın the text, p. 153, wıth an adequate description; (2) Eleotris afrıcana in a list of species, p. 190; (3) Eleotris kraussii in the legend for Plate I (p. 191); (4) Eleotris africana in the legend for Plate III (p. 191). As the first reviser of this nomenclatural problem, I select the name Eleotris afrıcana Stein- dachner, 1880 as the senior synonym of the two names, on the grounds of usage and page- priority. Eleotris kraussü ıs thus a junior synonym of leo: afrıcana, now Bostrychus africa- nus. Lembus maculatus Günther, 1859: 505-506 (Ecuador). GÜNTHER, 1860: 236. Eleotris lembus Günther, 1861: 121-122 (Esmeraldas, Ecuador; replacement name for Lembus maculatus Günther, 1859). = Philypnus maculatus (Günther, 1859) (FOWLER, 1945: 258). Syntype: SMNS 761, 1 specimen, 130.8 mm SL, 164.6 mm TL- Ecuador, Esmeraldas, 0°59 N 79°42'W — FRASER, A. - Inv. date: May 1860. Engraulididae Engraulis australis Steindachner, 1879b: 14-15 (“Hobsonsbay, Victoria, Australien“, 2 spec- imens, 53-60 mm). = Engraulis australis (White, 1790) (WHITEHEAD et alıı, 1988: 314; PaxTon et alii, 1989: 160). Syntypes: SMNS 2254, 3 specimens, 53.6 mm, 57.1mm and 58.1mm SL, 57.9+ mm, 61.6+ mm and 63.3+ mm TL - Australia, Victoria, Hobson’s Bay, 37°51 S 144°56 E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877. Remarks: Secondary homonym and junior synonym of Engranlıs australis (White, 1790). Etheostomatidae Microperca punctulata Putnam, 1863: 4 (specimens from various points in Michigan, Wis- consin, Illinois, and Alabama). = Etheostoma microperca Jordan & Gilbert in Gilbert, 1887 (from Lee et aliı, 1980: 668). Syntypes: SMNS 1232, 2 specimens, 24.9-27.8 mm SL, 29.9-33.5 mm TL - U.S.A., Wis- consin, Oconomowoc River, 43°07 N 88°37’W — Acassız, A. - Inv. date: Aug. 1864. Pleurolepis pellucidus Agassız in Putnam, 1863: 5. = Ammocrypta pellucida (Agassız ın Putnam, 1863) (from Lee et alıı, 1980: 620). Syntype: SMNS 1243, 1 specimen, 42.0 mm SL, 48.9 mm TL - U.S.A., Ohio, Black River — Acassız, A. —- Inv. date: Aug. 1864. Gerreidae Parequula bicornis Steindachner, 1879b: 8-10 (Hobsons Bay, Australien, 1 specimen, SMNS; Murray-River, Australien, 1 specimen, NMW). = Parequula melbournensis (Castelnau, 1872) (McCurrochH, 1929: 216; SCOTT, GLOVER & SOUTHCOTT, 1974: 222-223). Syntype: SMNS 2236, 1 specimen, 125.0 mm SL, 149.7 mm TL — Australia, Victoria, Hob- son’s Bay, 37°51'$ 144°56 E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877 Further type material: NMW 90675, 1 specimen, Murray River, Australia. Remarks: According to a label written by STEINDACHNER, he first intended to name the new genus Kraussia, but changed the name in the original description to Parequula. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Gobiidae Gobius bucchichi Steindachner, 1870: 627-628, pl. 2, fig. 4 (Lesina, Dalmatien; ”Exemplare von 12/5 — 3 1/2” Länge, aus der Nlesmesbmehre bi der Stadt Lesina“). Valıd (see MiLLER in WHITEHEAD et alıi, 1986: 1037-1038). Syntype: SMNS 2701, 1 specimen, 42.5 mm SL, 48.0 mm TL - Lesina / Hvar City, Hvar Island, Adriatic Sea, Croatia, 43°10 N 16°27’E - Bucchich, G. - 1870. Colin Iiranss Steindachner, 1880: 134-135 (1 spec., 5 cm SL, Surinam). ? = Awaous flavns Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1837 (P. MıLLeEr, personal com- municatıon, 1992). Holotype: SMNS 1506 - Surinam, mouth of Maroni River - KAPPLeEr, A. — 1868 (not found; probably lost). Tridentiger punctulatus Döderlein (MS) = Tridentiger trigonocephalus (Gill, 1858) Material: SMNS 3138, 2 specimens, 65.2-66.3 mm SL, 78.7-79.8 mm SL - Japan, Tokyo Bay, at Tokyo, 35°30°N 139°54 E — SCHNEIDER — Inv. date: Apr. 1883. Remarks: Tridentiger punctulatus ıs apparently an unpublished museum name. Gonostomatidae Cyclothone livida Brauer, 1902: 279-280 (auf vielen Stationen im Atlantischen Ozean). BRAUER, 1908: pl. 6, fig. 5. Valid (SCHAEFER, JOHNSON & BADCOck in SMITH & HEEMSTRA, 1986: 248). Syntype: SMNS 4484, 1 specimen, 25.0 mm SL, 29.0 mm TL - East Atlantic Ocean, Gulf of Guinea, LV 3000 m (A 1600 m depth) — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899) — Inv. date: 1899. SMNS 4494, 1 specimen, 19.4 mm SL — East Atlantic Ocean, Gulf of Guinea — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899) — Inv. date: 1899. Further type material: NMB I-10032 (1 syntype) (FRıick£, 1991a: 1022). - SMF 2088 (1 syn- type), SMF 2089 (3 syntypes), SMF 11943 (4 syntypes). -— ZMB 17478 (1 syntype), ZMB 17479 (2 syntypes), ZMB 17480 (2 syntypes), ZMB 17481 (2 syntypes), ZMB 17482 (4 syntypes, ın- cluding the specimen measured in the original description), ZMB 22312 (12 syntypes).- ZMH 10835 (2 syntypes, St. 54), ZMH 10834 (2 syntypes, St. 66). Cyclothone obscura Brauer, 1902: 280 (an verschiedenen Stellen im Atlantischen und Indi- schen Ozean), BRAUER, 1908: pl. 6, fig. 3. Valid (SCHAEFER, JOHNSON & BADCOock in SMITH & HEEMSTRA, 1986: 248). Syntype: SMNS 4491, 1 specimen, 16.1 mm SL, 19.2 mm TL - Indian Ocean, between Sri Lanka and Somalia, 9°06 06 N 53°41'12”E, LV 2000 m (A 1000 m depth) — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899, St. 268) — Coll. date: 1 Apr. 1899; inv. date: 1899. Further type material: NMB I-10035 (1 syntype) (Fricke, 1991a: 1023). — SMF 2113 (1 syn- type). - ZMB 17509 (1 syntype), ZMB 17510 (1 syntype), ZMB 17512 (1 syntype; the spec- imen measured in the original description), ZMB 19321 (3 syntypes), ZMB 22324 (2 syntypes). — ZMH 10844 (1 syntype, St. 268). Cyclothone pallıda Brauer, 1902: 281 (an vielen Stellen im Atlantischen und Indischen Ozean). BRAUER, 1908: pl. 6, fig. 2 (as Cyclothone microdon pallida). Valid (SCHAEFER, JOHNSON & BADCOcK in SMITH & HEEMSTRA, 1986: 249). Syntypes: SMNS 4474, 1 specimen, 22.5 mm SL - East Atlantic Ocean, Gulf of Guinea — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899) — Inv. date: 1899. SMNS 4480, 1 specimen, 33.6 mm SL - Indian Ocean, between Seychelles and Chagos Archipelago, LV 2000 m (A 1000 m depth) — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedi- tion 1898/1899) — Inv. date: 1899. SMNS 4482, 1 specimen, 17.2+ mm SL — East Atlantic Ocean, Namibia, 11°28'S 9°46 E, 950-700 m, surface temp. 20.9°C — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899, St. 74) — Coll. date: 8 Sep. 1898, 06:00 h, ınv. date: 1899. FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 15 SMNS 4485, 2 specimens, 11.3-28.9 mm SL - Indian Ocean, between Chagos Archipelago and Srı Lanka, 4°548"S 73°24°48”E, LV 2000 m (A 1000 m depth), surface temperature 27°C, bottom temperature 1.8°C — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expe- dition 1898/1899, St. 221) — Coll. date: 22 Feb. 1899; inv. date: 1899. Further type material: NMB I-10020 (1 syntype), NMB I-10024 (1 syntype), NMB I-10028 (1 syntype), NMB I-10031 (2 syntypes) (FRıckE, 1991a: 1023). — SMF 2092 (1 syntype), SMF 2093 (2 syntypes), SMF 2094 (2 syntypes), SMF 2095 (2 syntypes), SMF 2096 (1 syntype), SMF 2097 (9 syntypes). - ZMB 17490 (3 syntypes), ZMB 17491 (1 syntype), ZMB 17492 (3 syntypes), ZMB 17494 (1 syntype), ZMB 17495 (7 syntypes), ZMB 17496 (1 syntype; the specimen measured in the original description), ZMB 17498 (1 syntype). - ZMH 8158 (2 syn- types, St. 46), ZMH 8159 (1 syntype, St. 190), ZMH 8160 (3 syntypes, St. 218), ZMH 8161 (20 syntypes, St. 226), ZMH 8162 (2 syntypes, St. 230), ZMH 8163 (1 syntype, St. 232). Cyclothone sıgnata alba Brauer, 1906: 80, fig. 3 (Atlantischer und Indischer Ozean). = Cyclothone alba Brauer, 1906 (SCHAEFER, JOHNSON & BADCOockK in SMITH & HEMSTRA, 1986: 249). Syntypes: SMNS 4486, 1 specimen, 16.6 mm SL, 19.1 mm TL - Indian Ocean, between Chagos Archipelago and Zanzibar, LV 2000 m (A 1000 m depth) - BRAUER, A. (Deut- sche Tiefsee-Expedition 1898/1899) — Inv. date: 1899. SMNS 4490, 2 specimens, 11.4-14.1 mm SL — Indian Ocean, between Sri Lanka and Chagos Archipelago, 2°29'54 N 76°47'00 E, LV 2500 m (A 1500 m depth), surface temperature 27.2°C, bottom temperature 1.8°C — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expe- dition 1898/1899, St. 218) —- Coll. date: 18 Feb. 1899, 15:00 h; inv. date: 1899. SMNS 4492, 1 specimen, 23.9 mm SL, 27.1 mm TL - East Atlantic Ocean, between Canary Islands and Cape Town. — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899) — Inv. date: 1899. Further type material: NMB I-10021 (2 syntypes), NMB I-10023 (1 syntype), NMB I-10027 (1 syntype), (Fricke, 1991a: 1023). -— SMF 2112 (2 syntypes), SMF 2108 (1 syntype), SMF 2109 (12 syntypes), SMF 2110 (10 syntypes), SMF 2111 (7 syntypes), SMF 11941 (2 syntypes). - ZMB 17468 (5 syntypes), ZMB 17469 (3 syntypes), ZMB 17470 (2 syntypes), ZMB 17471 (2 syntypes), ZMB 17472 (5 syntypes), ZMB 17473 (4 syntypes), ZMB 17474 (2 syntypes), ZMB 17475 (2 syntypes), ZMB 17476 (5 syntypes), ZMB 17477 (3 syntypes), ZMB 22329 (8 syn- types), ZMB 22330 (12 syntypes), ZMB 22331 (2 syntypes), ZMB 22332 (3 syntypes), ZMB 22333 (3 syntypes), ZMB 22334 (4 syntypes). - ZMH 8164 (8 syntypes, St. 64), ZMH 8165 (2 syntypes, St. 88), ZMH 8166 (7 syntypes, St. 182), ZMH 8167 (5 syntypes, St. 215), ZMH 8168 (3 syntypes, St. 231), ZMH 8169 (4 syntypes, St. 271). Kyphosidae Segutilum klunzingeri Whitley, 1931: 320 (KLunzınGeEr, 1880). Pimelepterus indicus (non Valenciennes in Cuvier & Valeciennes, 1831): KLunZINnGER, 1880: 357-358, pl. 7 (Kind George Sound, 30 cm). = Segutilum klunzingeri Whitley, 1931 (T. NAKABO, personal communication). Holotype: SMNS 2673, 231.3 mm SL, 293.5 mm TL - King George Sound, Western Aus- tralia, 35°03'S 117°57’E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: June 1879. Remarks: WHITLEY (1931: 320) states: “KLUNZINGER’S species is not P. indicus Cuvier & Valenciennes ... as has been noted by McCurrochH (Rec. Austr. Mus., XIII, 1920, 56) who has regarded Kıunzınger’s record as referable to Kyphosus sydneyanus, but it is unlikely that this restricted New South Wales species records in Western Australia. The type of this new species is the specimen figured on Krunzinger’s plate by KonorickY, and the type-localıty is King George’s Sound.“ Latridae Micropus mülleri Steindachner, 1879b: 7-8 (Hobsonbay, Victoria; 1 specimen, 19 cm). = Orqueta mülleri (Steindachner, 1879) (McCurroch, 1929: 192; SmiTH-Vanız ın EsCH- MEYER, 1990: 247). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Holotype: SMNS 2238, 156.9 mm SL, 189.8 mm TL - Hobson’s Bay, Victoria, Australia, 37°51'S 144°56 E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877. Remarks: The genus Micropus Kner, 1868 was preoccupied four times and was replaced by Orgueta Jordan, 1919; it belongs to the family Latridae (Smith-Vaniz in Eschmeyer, 1990: 247). Leiognathidae Equula novae-hollandiae Steindachner, 1879b: 11-12 (“Townsville, Clevelandsbay, Austra- lien“; 1 specimen, nearly 9 cm). = Leiognathus novaehollandiae (Steindachner, 1879) (McCuLLocH, 1929: 212). Holotype: SMNS 2285 — Cleveland Bay, Townsville, Queensland, Australia, 19°16S 146°48'E — v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877 (lost). Remarks: Catalog entry “VII 1958/p.: da verschimmelt, unbrauchbar“ (discarded ın July 1958). Leptobramidae Leptobrama mülleri Steindachner, 1879a: 388. Valıd (McCurrochH, 1929: 235; WEBER & BEAUFORT, 1936: 220). Syntypes: SMNS 2293, 2 specimens, 122.6 mm and 154.5 mm SL, 192.2 mm and 220.0 mm TL - Australia, Queensland, Cleveland Bay, near Townsville, 19°16S 146°48’E — v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877. SMNS 2415, 2 specimens, 134.2 mm and 149.6 mm SL, 162.8 mm and 179.0 mm TL - Australia, Queensland, Endeavour Strait, 10°50'S 142°15’E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Aug. 1878. Loricarııdae Plecostomus lima Reinhardt in Lütken, 1874: 29-30 (Hab. in rivulis flumini Rio das Velhas affluentibus). = Hypostomus commersoni Valenciennes in Cuvier & Valenciennes, 1840 (MALABARBA, 1989: 153). Syntype: SMNS 2050, 1 specimen, 92.3 mm SL, 112.3 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53’'W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 51, 56, 57, 58, 59, 611 (6 syntypes). Myctophidae Myctophum valdiviae Brauer, 1905: 398, fig. 6 (auf zahlreichen Stationen im Atlantischen und Indischen Ozean; 66 Ex.). = Notolychnus valdiviae (Brauer, 1905) (HuLLEY in SMITH & HEEMSTRA, 1986: 315). Syntype: SMNS 4477, 1 specimen, 19.0 mm SL, 21.7 mm TL - Indian Ocean, between Seychelles and Zanzibar, 4°34.8'S 53°42.8E, LV 2000 m (A 1000 m depth), bottom temp. 2.1°C — BRAUER, A. (Deutsche Tiefsee-Expedition 1898/1899, St. 235) — Coll. date: 9 Mar. 1899, 08:00 h, inv. date: 1899. Further type material: NMB I-10017 (1 syntype) (FRıck£, 1991a: 1023). —- SMF 2074 (1 syn- type), SMF 2075 (4 syntypes), SMF 11942 (1 syntype), SMF 17729 (7 syntypes). - ZMB 17586 (1 syntype), ZMB 17587 (2 syntypes), ZMB 17588 (4 syntypes), ZMB 17589 (4 syntypes). Nototheniidae Trematomus brachysoma Pappenheim, 1913: 172-173 (“Von dieser Art liegen 39 Individuen vor“). = Pagothenia brachysoma (Pappenheim, 1913) (DeWırr, HEEMSTRA & Gon ın GoN & HEEMSTRA, 1990: 309). FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 17 Syntype: SMNS 4604, 1 specimen, 133.5 mm SL, 158.5 mm TL - Gauss-Station, Antarctica, 66°15'S 88°55’E, surface - Deutsche Südpolar-Expedition 1901-1903 - Inv. Date: 1912. Further type material: ZISP 41512 (1 paralectotype, ex ZMB 18903), ZISP uncat. (1 paralecto- type; stained). -— ZMB 18904 (1 lectotype of AnDRIASHEv, 1976), ZMB 18905 (2 paralecto- types), ZMB 18906 (1 syntype, lacking), ZMB 18907 (2 paralectotypes), ZMB 18908 (1 para- lectotype), ZMB 18909 (1 paralectotype), ZMB 31604 (5 paralectotypes), ZMB 31728 (2 syn- types). - ZMH 8155 (2 syntypes). - ZMUC uncat. (1 paralectotype, ex ZMB 18904), ZMUC uncat. (1 paralectotype, ex ZMB 18907). — The following syntypes were misidentified specim- ens of Pagothenia borchgrevinki Boulenger, 1902 (ANDRIASHEV, A. P., personal comminica- tion, 1972): ZMB 18903 (6 syntypes), ZMB 18908 (1 syntype), ZMB 18910 (3 syntypes), ZMB 18911 (3 syntypes). Pempherididae Pempheris klunzingeri McCulloch, 1911: 47 (replacement name for Pempheris mällerı Klun- zinger, 1880, preoccupied by Pempheris müllerı Poey, 1860). Valıd (McCurrochH, 1929: 234). Holotype: SMNS 2559, 141.2 mm SL, 160.2 mm TL - Kind George Sound, Western Aus- tralia, 35°03’S 117°57 E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: 4 Nov. 1878. Remarks: This is also the holotype of Pempheris mülleri Klunzinger, 1880. Percidae Perca schrenki Kessler, 1874: 50, tab. 8, fig. 36 (Lakes Balkhash and Alakul). Valid (BERG, 1966: 113). Syntype: SMNS 2379, 1 specimen, 102 mm SL, 123 mm TL - Kazachstan, Tentek R., at Lake Alakul (Alakol’) — Museum Petersburg (ZISP) — Inv. Date: Jan. 1878. Percopsidae Percopsis guttatus Agassız, 1850: 286-289, pl. 1, figs. 1-2 (Lake Superior; ”in great abundance at the Sault St. Mary, at Michipicotin and at Fort William“). = Percopsis omiscomayus (Walbaum in Artedi, 1792) (JORDANn et al, 1930: 215; MCALLISTER, 1990: 114). Syntypes: SMNS 1190, 3 specimens — USA, Lake Superior —- Acassız, A. — Inv. date: Aug. 1864 (not found; probably lost). Petromyzontidae Petromyzon wagneri Kessler, 1870: 207-214, pl. 3, figs. 4-5 (Volga, from mouth of the Tvertsa to Astrakhan, Oka, Kama). = Caspiomyzon wagneri (Kessler, 1870) (HoLcık in Horcık, 1986: 119). Syntype: SMNS 2398, 1 specimen, 345 mm TL — Russia, Astrachan, 46°21 N 48°03E — Museum Petersburg (ZISP) — Inv. date: Jan. 1878. Pımelodidae Pseudorhamdia fur Reinhardt ın Lütken, 1874: 33-34 (Hab. in flumine Rio das Velhas). Syntype: SMNS 2026, 1 specimen, 53.1 mm SL, 64.1 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38'S 43°53'W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 285, 286, 289, 291, 297, 300, 302, 303, 306 (9 syntypes). Psendorhamdia vittatus Kroyer ın Lütken, 1874: 34 (Hab. in flumine Rio das Velhas, in rıvulis affluentibus, lacusculisque vicinis). Syntype: SMNS 2025, 1 specimen, 128.1 mm SL, 155.1 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Semidouro Brook — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 271, 274, 275, 283-285 (6 syntypes). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Pomacentridae Chromis klunzingeri Whitley, 1929: 244 (King George Sound, Western Australia; based on Helastes hypsilepis Klunzinger, 1880). Helastes hypsilepis (non Günther, 1867): KıunzınGer, 1880: 74 (King George Sound, 7-9 cm). = Chromis klunzingeri Whitley, 1929 (Arten, 1991: 239). Syntypes: SMNS 2556, 2 specimens, 72.7 mm and 78.7 mm SL, 91.4 mm and 101.8 mm TL, Australia, Western Australia, King George Sound, 35°03 $S 117°57E- v. MÜLLER, F. — Inv. date: 4 Nov. 1878. SMNS 2630, 1 specimen, 75.6 mm SL, 97.6 mm TL, Australia, Western Australia, King George Sound, 35°03'S 117°57’E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Mar. 1879. SMNS 2690, 7 specimens, 48.6 mm, 52.7 mm, 57.5 mm, 66.9 mm, 71.5 mm, 71.7 mm, 72.5mm SL, 59.6 mm, 63.6 mm, 70.9+ mm, 80.5+ mm, 88.2+ mm, 91.7 mm, 92.7 mm TL, Australia, Western Australia, King George Sound, 35°03'S 117°57E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: June 1879. Pseudochromidae Pseudochromis novaehollandiae Steindachner, 1880: 160-161 (1 spec., Port Denis.). = Ogilbyina novaehollandiae (Steindachner, 1880) (ID: Gırr, A., 1990) Holotype: SMNS 1859, 1 specimen, 63.2 mm SL, 77.4 mm TL - Australia, Queensland, Port Denison, Queensland, 20°15'S 148°25 E - v. MÜLLER, F. — Inv. date: Aug. 1872. Rajıdae Raja dentata Klunzinger, 1872: 46-47 (Port Philip; 50 cm). KLunzınGer, 1880: 429. = Raja lemprieri (Richardson, 1845) (from PaxTon et alii, 1989: 56). Holotype: SMNS 1658, 1 female, 500.5 mm TL - ”Neuholland“ (Port Philip, Victoria, Aus- tralia, 38°16S 144°40E) - v. MÜLLER, F. - Inv. date: May 1869. Remarks: These specimens were first thought to be lost (Fricke, 1992b: 16), but were mis- placed and finally found in Feb. 1995. The following specimen was designated as the lectotype of Raja dentata Klunzinger, 1872 by Last ın PaxTon et alıı (1989: 56) and erroneously considered as a syntype by Fricke (1992b: 16), but is not a syntype at all as it does. not agree in its total length with the length stated by KLunzinGer and was not available when KrunzinGer made his description: SMNS 1816, 1 female, 551.5 mm TL - Queen’s Cliff, Port Philip, Victoria, Australia, 38°16S 144°40E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: June 1871. Therefore, LasT’s lectotype designation is invalid. Scıaenıdae Sciaena mülleri Steindachner, 1879b: 1-3 (Clevelandsbay, Townsville, Queensland; 1 spec- imen, 23 cm SL). Scıaena (Corvina) mülleri: KLuNnzInGER, 1880: 372. = Psendosciaena soldado (Lacepede, 1802) (WEBER & BEAUFORT, 1936: 520-521). Holotype: SMNS 2267, 230.1 mm SL, 274 mm TL - Australia, Queensland, Cleveland Bay, near Townsville, 19°16'S 146°48’E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr 1877 Remarks: Further MÜLLER material: SMNS 12264, 2 specimens, Australia, Queensland, Cle- veland Bay, near Townsville, MÜLLER, Apr. 1877, no types (1 specimen lost). Soleidae Achirus rantheri Chabanaud, 1931: 95-101, figs 1-10 (Nordaustralien, Port Darwin). = Pardachirus klunzingeri Weber, 1917. Material: SMNS 2521, 60.2 mm SL, 72.3 mm TL - Port Darwin (Darwin), Northern Territ- ory, Australia, 12°28'S 130°50E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Aug. 1878. Remarks: Also syntype of Pardachirus klunzingeri Weber, 1917. FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 19 Pardachirus klunzingeri Weber, 1917: 230 [New Guinea; Darwin; based in part on Solea poropterus (non Bleeker, 1851) of KıunzınGer, 1880]. Solea poropterus (non Bleeker, 1851): KrunzınGer, 1880: 408-409 (Port Darwin; 7 cm). Syntype: SMNS 2521, 1 specimen, 60.2 mm SL, 72.3 mm TL - Port Darwin (Darwin), North- ern Territory, Australia, 12°28'S 130°50E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Aug. 1878. Remarks: Also holotype of Achirus rautheri Chabanaud, 1931. Synaptura mülleri Steindachner, 1879b: 4-5 (Clevelandsbay bei Townsville in Queensland; 1 specimen, ca. 17.5 cm TL). = Dexillichthys muelleri (Steindachner, 1879) (Saınswury, KAıLoLA & LEYLAND, 1985: 292), Holotype: SMNS 2278, 159.3 mm SL, 179.8 mm TL - Australia, Queensland, Cleveland Bay, near Townsville, 19°16S 146°48’ E - v. MÜLLER, F. - Inv. date: Apr. 1877. Remarks: Further MÜLLER material: SMNS 2454, 1 specimen, Australia, Endeavour River, 1877. Squalidae Etmopterus compagnoı Fricke & Koch, 1990: 1-9 (Cape Town, South Africa). Holotype: SMNS 8999, male, 327 mm TL - off Cape Town, 34°41S 18°37E - Rau, R. - Coll. date: 1965. Paratypes: SMNS 9000, 3 females, 282-358 mm TL (same data as holotype). Trichomycteridae Trichomycterus brasiliensis Reinhardt in Lütken, 1874: 29 (Hab. in Rio das Velhas et affluenti- bus). Probably valid (MALABARBA, 1989: 146). Syntype: SMNS 2021, 1 specimen, 114.3 mm SL, 130.4 mm TL - Brazil, State of Minas Gerais, Rio das Velhas, at Lagoa Santa, 19°38’S 43°53”W — REINHARDT, J. — Inv. date: Jan. 1876. Further type material: ZMUC 103, 108, 109, 114, 116, 119-121, 123-127 (13 syntypes). Tripterygiidae Apopterygion oculus Fricke & Roberts in Fricke, 1994: 118-122, fig. 13 [New Zealand: North and South Island, Stewart Island, Chatham Rise (Mernoo Bank) and Auckland Islands; depths of 14-186 m]. Paratypes: SMNS uncat., 3 specimens — Paterson Inlet, Stewart Island, New Zealand - RIiCHARDSON, J. R. — 7-14 Feb. 1977. Further type material: Holotype: NMNZ P.23969. — Paratypes: AMS uncat. (3). - BMNH uncat. (3). - NMNZ P.1221 (6), P.7091 (1), P.7309 (1), P.7310 (8), P.18870 (1), P.23970 (2), 25072 (1), P.25261 (1), P.25262 (1), P.25303 (7), P.25331 (4), P.25332 (5), P.25333 (13), %25534715)171.25336, 8):5B-253387,(1),. P.253497(1), 2.256202), B.2562178), 25622 (1), P.30188 (1), uncat. (6). - USNM uncat. (3). Enneapterygius bichrous Fricke, 1994 (5 Sept.): 195-202, fig. 30 (Western Australia north of 21°S, Northern Territory, Queensland north of 16°S, Coral Sea, New Caledonia, Loyalty Islands, Sulawesi/Indonesia, Papua New Guinea; at depths of 1-22 m). = Enneapterygins flavoccipitis Shen & Wu, 1994 (31 July) (due to priority of publication date). Paratype: SMNS 15356, 1 specimen — New Year Island, W side, Northern Territory, Aus tralia, 10°55'S 133°01 E, 5 m depth - Larson, H. — 13 Oct. 1982. Further type material: Holotype: NTM S.10600-032. — Paratypes: AMS 1.20756-O011 (8), 1.21318-052 (5), 1.21963-001 (1), 1.22732-007 (3), 1.33724-026 (1). - NTM S.10011-018 (4), S.10012-026 (1), S.10432-026 (1), S.10454-026 (9), S.10585-003 (1), 5.10587-015 (84), $.10591-024 (9), S.10598-021 (1), S.10600-043 (3), S.10605-038 (31), S.10605-039 (1), $.11253-014 (1), S.11371-066 (1), S.11450-007 (1). - ROM 65513 (1), 65515 (2), 65516 (6), 67974 (2). -— WAM P.27663-025 (1), P.28025-039 (13), P.28031-029 (1), P.29048-008 (2), P.29054-012 (1), P.29624-077 (4). 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 Enneapterygius gracılis Fricke, 1994: 209-214, fig. 34 (Western Australia, Northern Territory, Queensland; depths of 0.2-15 m). Paratypes: SMNS 14205, 1 male, 19.5 mm SL - Australia, Western Australia: Exmouth Gulf, at Exmouth, town beach, 3 km SE Exmouth town centre, 21°55'S 144°08’E, 0.6-1.8 m depth - Fricke, R. — 25 Aug. 1992. SMNS 14552, 6 specimens, 21.7-27.7 mm SL - Australia, Western Australia: Beadon Point, at Onslow, Pilbara, 21°39'S 115°08’E, intertidal pools — FRICkE, R. — 17 Sept. 1992, SMNS 14612, 8 specimens, 22.2-26.2 mm SL — Australia, Western Australia: Beadon Point, at Onslow, Pilbara, 21°39'S 115°08’E, intertidal pools — Fricke, R. — 20 Sept. 1992: Further type material: Holotype: NTM S.10431-027. — Paratypes: AMS 1.17060-043 (6), 1B.7075 (1). - NTM S.10005-027 (1), 10011-013 (3), 10415-027 (1), 10417-028 (2), 10431-034 (1), 10603-031 (1). - USNM 279864 (1).- WAM P.27274-041 (17), 28060-016 (5), 28417-025 (7). Enneapterygins kermadecensis Fricke, 1994: 230-234, fig. 42 (Kermadec Islands; tidal pools). Paratypes: SMNS uncat., 5 specimens — Meyer Island, Kermadec Islands, 29°14.9'S 177°52.2'W, rock pool, 0-2 m depth - Francıs, M. P. - 2 June 1992. Enneapterygins larsonae Fricke, 1994: 235-241, figs 44-45 (Western Australia, Northern Ter- rıtory, Queensland, Papua New Guinea; 0.1-12 m depth). Paratypes: SMNS 14215, 2 males, 24.5-25.8 mm SL — Australia, Western Australia: Exmouth Gulf, at Exmouth, town beach, 3km SE Exmouth town centre, 21°55’S 114°08E, 0.6-1.8 m depth. — FRIckE, R. — 26 Aug. 1992. SMNS 14575, 3 specimens, 29.9-30.8 mm SL - Australia, Western Australia: Beadon Point, at Onslow, Pilbara, 21°39'S 115°08E, intertidal pools —- FRICKE, R. — 19 Sep. 1992. SMNS 14611, 5 males, 28.2-29.2 mm SL - Australia, Western Australia: Beadon Point, at Onslow, Pilbara, 21°39'S 115°08’E, intertidal pools — Fricke, R. — 20 Sep. 1992. SMNS 14657, 3 males, 34.5-34.8 mm SL — Australia, Western Australia: Fagle Bluff, 22km SSE Denham, Shark Bay, 26°08'S 113°33’E, 05.-2 m depth - Fricke, R. — 26 Sep. 1992. Further type material: Holotype: NTM S.10809-206. — Paratypes: NTM S.10004-042 (1), S.10461-003 (1), S.10809-035 (25), 10814-036 (7).- WAM P.25308-014 (1), P.25317-011 (2), P.26668-011 (5), P.28416-029 (2), P.29042-027 (2), P.29883-004 (1), P.29884-015 (1), P.29887-006 (1). Enneapterygius nıger Fricke, 1994: 259-263, fig. 51 (New Caledonia; 0.5-15 m depth). Paratypes: SMNS 13207, 2 specimens, 25.4-26.3 mm SL - Baie de Saint-Vincent, Grande- Terre, New Caledonia, 21°57'24S 165°59°54E, 2-8 m depth - Kusıckt, M. & R/V ” Alis“ — 30 Mar. 1989. SMNS 13208, 2 specimens, 25.7-27.0 mm SL - Baie de Saint-Vincent, Grande-Terre, New Caledonia, 21°57'24S 165°59'54’E, 2 m depth - Kuusıckt, M. & R/V ”Alis“ — 22 Mar. 1990. Further type material: Holotype: MNHN uncat. — Paratypes: AMS IA.2954 (9), IB.4779 (1). -MNHN uncat. (3). NMNZ P.29472 (1), P.29517 (1), P.29558 (1), P.29587 (8), P.29606 (1), P.29608 (4). — ROM 65507 (10), 65508 (8), 65510 (3), 65514 (2), 65523 (1). - USNM 323779 (14). Enneapterygius paucifasciatus Fricke, 1994: 264-266, fig. 52 (New Caledonia; 2-4 m depth). Paratype: SMNS 13868, 1 female, 24.3 mm SL - Baie de Saint-Vincent, Grande-Terre, New Caledonia, 22°01'06’S 165°55'30’E - Kuusıckı, M. & R/V ”Alis“ - 31 Mar. 1989. Further type material: Holotype: MNHN uncat. — Paratype: BPBM 34312 (1). Forsterygion flavonigrum Fricke & Roberts in Fricke, 1994: 314-319, fig. 63 (New Zealand including Chatham Rise to Chatham Island, Snares Islands, and Auckland Islands; at depths of 7-110 m). FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 21 Paratypes: SMNS uncat., 10 specimens — off Seymour Island, Doubtful Sound, Fiordland, New Zealand, 45° 185 167° 00’E, 12 m depth - Harpr, G. S. - 28 Feb. 1985. Further type material: Holotype: NMNZ P.16927. — Paratypes: AMS uncat. (10). - BMNH uncat. (10). - NMNZ P.15346 (20), P.15410 (43), P.15906 (1), P.15908 (1), P.16380 (1), P.17008 (3), P.17042 (7), P.18255 (1), P.18285 (2), P.18442 (4), P.20108 (3), P.21194 (7), P.21653 (1), P.21808 (1), P.21815 (8), P.24649 (4), P.25095 (3), P.25694 (2), P.26653 (20), P.26662 (5), P.27800 (18), P.28284 (8), P.30198 (31). - USNM uncat. (10). Grahamina signata Fricke & Roberts, 1993: 16-19, fig. 9 (New Zealand, South Island: South- Westland, Otago; North Island: NE Northland, W Northland, west coast, Hawke Bay, Wellington area; Auckland Islands; extremely exposed rocky shores, 0.3-3 m depth). Paratypes: SMNS 13916, 66 specimens, 21.3-73.0 mm SL — New Zealand, South Island, Tau- ranga Bay, 3km SSW Cape Foulwind, 15 km WSW Westport, 41°47S 171°27E, 0-1.5 m depth - Frick£, R. — 21 Nov. 1992. SMNS 13933, 21 specimens, 25.8-69.1 mm SL — New Zealand, South Island, 3 km SW Barrytown, 20 km NNE Greymouth, 42°15'S 171°16 E, 0-3.5 m depth - Fricke, R. — 22 Nov. 1992. SMNS 14047, 1 specimen, 43.8 mm SL —- New Zealand, South Island, Allan Beach, Otago Peninsula, 14 km E Dunedin, 45°54'$ 170°42’E, rock pools — Frick£, R. — 4 Dec. 1992. Further type material: AMS I. 34234-001 (5 paratypes). - BMNH 1993.9.24: 1-5 (5 para- types). - NMNZ P.14109 (2 paratypes), NMNZ P.17083 (17 paratypes), NMNZ P.30570 (5 paratypes), NMNZ P.30571 (holotype). - USNM 326614 (5 paratypes). Helcogramma larvata Fricke & Randall, 1992: 6-9, figs. 5-6 (North Male Atoll, Maldives). Paratype: SMNS 11577, 1 male, 19.2 mm SL - Maldives Is., North Male Atoll, Male Is., 4°11 N 74°3010’E, ocean side, off sea wall, surge channel with boulders, 0-1.5 m depth- RanDaut, J. E., ANDERSON, R. C., ADam, M. $. & Mırton, D. A. - 25 Mar. 1988. Further type material: BPBM 34518 (holotype), BPBM 34519 (1 paratype), BPBM 34520 (1 paratype). Helcogramma maldivensis Fricke & Randall, 1992: 9-11, figs. 7-8, pl. 1 (North and South Male Atolls, Maldives). Holtoype: SMNS 11468, male, 25.4 mm SL — Maldives Is., South Male Atoll, Kandooma Is., 3°55'3g"N 74°29'33’E, SW outer reef, isolated coral heads, underneath overhanging coral, 0.5-1.5 m depth - FRICkE, R. — 12 Nov. 1988. Paratypes: SMNS 11469, 2 males and 2 females, 17.5-22.3 mm SL, (same data as holotype). SMNS 11470, 2 males (17.6-21.6 mm SL) and 1 female (18.9 mm SL) (same locality as holotype) — FRIick£, R. — 13 Nov. 1988. SMNS 11471, 1 male, 17.8 mm SL (same localıty as holotype) — FRick£, R. — 14 Nov. 1988. SMNS 11472, 1 male, 22.2 mm SL (same localıty as holotype) — FRICkE, R. — 17 Nov. 1988. SMNS 11473, 1 male, 23.3 mm SL (same localıty as holotype) — FRICKE, R. — 18 Nov. 1988. Further type material: BMNH 1991.4.15: 1 (1 paratype). - BPBM 18889 (2 paratypes), BPBM 32904 (3 paratypes), BPBM 32976 (1 paratype), BPBM 34521 (1 paratype). - CAS 75979 (1 paratype).- MNHN 1991-0700 (1 paratype). - NSMT-P 34632 (1 paratype). - RUSI 36705 (1 paratype). -— USNM 316488 (1 paratype). - ZMB 32033 (1 paratype). Helcogramma novaecaledoniae Fricke, 1994: 429-430, fig. 93 (New Caledonia; depths of 3-38 m). Paratypes: SMNS 13912, 2 males, 30.7-32.1 mm SL, and 1 female, 31.0 mm SL — Passe de Saint-Vincent, Grande-Terre, New Caledonia, 22°02'06 S 165°5824 E, 3m depth - Kuzsick1, M. L. & R/V ”Alıs“ — 20 Mar. 1990. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr.'524 SMNS 13913, 1 male, 36.0 m SL, same data as SMNS 13912. Further type material: Holotype: MNHN uncat. — Paratypes: MNHN uneat. (3). Zoarcıdae Lycodes brachycephalus Pappenheim, 1913: 179-180, pl. 10, fig. 3 („Es liegen von dieser Art 58 vollständige Exemplare vor (neben zahlreichen Köpfen)... .“) = Pachycara brachycephalum (Pappenheim, 1913) (AnDERSON in GON & HEEMSTRA, 1990: 374). Syntypes: SMNS 4605, 2 specimens, 103.1 mm and 158.4 mm SL, 105.7 and 161.5 mm TL - Gauss-Station, Antarctica, 66°15 S 88°55 E, 385 m depth — Deutsche Südpolar-Expedi- tion 1901-1903 — Inv. Date: 1912. Further type material: ZMB 18927 (1 syntype), ZMB 18928 (5 syntypes), ZMB 18929 (1 syn- type), ZMB 18931 (5 syntypes), ZMB 18933 (1 syntype), ZMB 18934 (2 syntypes), ZMB 18935 (6 syntypes), ZMB 18936 (2 syntypes), ZMB 18937 (3 syntypes), ZMB 18938 (1 syn- type), ZMB 18939 (1 syntype), ZMB 18940 (2 syntypes), ZMB 21356 (1 syntype), ZMB 24093 (4 syntypes). - ZMH 8156 (2 syntypes). Lycodichthys antarcticus Pappenheim, 1911: 383 („zahlreiche Exemplare, die größten von etwa 20 cm Länge“). Valid (Anperson in Gon & HEEMSTRa, 1990: 267). Syntype: SMNS 4607, 1 specimen, 169.5 mm SL, 175.4 mm TL - Gauss-Station, Antarctica, 66°15S 88°55’E, 385 m depth - Deutsche Südpolar-Expedition 1901-1903 — Inv. Date: 1912. Further type material: ZMB 18941 (6 syntypes), ZMB 18942 (2 syntypes), ZMB 18943 (3 syn- types), ZMB 18944 (2 syntypes), ZMB 18945 (1 syntype), ZMB 18946 (1 syntype). - ZMH 8157 (1 syntype). 5. Acknowledgments The author would like to thank D. F. Hoese, M. MCGROUTHER, ]. PAXTON, $. READER, T. Trnskı (AMS, Sydney), LEE C.-L. (BKNU, Kunsan), ©. CRIMMEn, N. MERRETT, D. SıegERT (BMNH, London), J.E. Ranparı (BPBM, Hololulu), W.N. EsCHMEYER, T. IwamoTo (CAS, San Francisco), K. E. HarTEL (MCZ, Cambridge, Mass.), G. DUHAMEL (MNHN, Paris), A. STEwArt (NMNZ, Wellington), B. Herzıs (NMW, Wien), H.K. Larson (NIM, Darwin), M.]J.P. van Omen (RMNH, Leiden), W. KrLausewiıtz, C. KÖHLER, F. Krupp, F. UlsLein, H. ZETZSCHE (SMF, Frankfurt/Main), V. G. SPRINGER, J. T. Wırrıams (USNM, Washington D.C.), H.-J. PAEPkE (ZMB, Berlin), H. 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Index (Types are printed in bold type) Acestrorhynchus lacustris 9 brasiliensis, Trichomycterus 19 Achirus rautheri 18 Brycon dentex 8 africana, Eleotris 12 Brycon reinhardtii 8 afrıcana, Parachanna 8 bucchichi, Gobius 14 africanus, Bostrychus 12 africanus, Ophiocephalus 8 caboverdensis, Lipophrys 5 alba, Barbus fluviatilis 10 caboverdiana, Scartella 6 alba, Cyclothone 15 Callichthyidae 6 alba, Cyclothone signata 15 Callionymidae 6 albula, Curimata 10 Callionymus colini 6 Alburnus formosus 10 Callionymus curvispinis 6 Alburnus lineolatus 10 Callionymus gardineri rivatoni 6 Alburnus rubellus 10 Callionymus leucopoecilus 7 Alburnus zonatus 10 Callionymus persicus izuensis 7 Ammocrypta pellucıda 13 Callionymus superbus 7 Anostomidae 4 Callionymus tethys 7 antarcticus, Lycodichthys 21 Carassiops klunzingeri 12 Aplocheilidae 4 Caspiomyzon wagneri 17 Aplocheilus blockii 4 cancanus, Astyanax 8 Apopterygion oculus 19 caucanus, Tetragonopterus 8 Astyanax bimaculatus lacustris 9 Centrodraco oregonus lineatus 12 Astyanax caucanus 8 Centrodraco rubellus 12 Astyanax scabripinnis rivularıs 9 Channidae 8 Auchenipteridae 4 Chanodichthys stenzii 11 Auchenipterus lacustris 4 Characidae 8 aurata, Barbus fluviatilis 10 Chondrostoma nasus macrolepidotus || australis, Engraulis 13 Chromis klunzingeri 18 Awaons flavus 14 Chromis magdalenae 9 Chromis tiberiadis 9 Bagridae 5 Cichlidae 9 Barbus barbus barbus 10 claudiae, Synchiropus 7 Barbus fluviatilis alba 10 Clupea macrolepis 10 Barbus fluviatilis aurata 10 Clupea neopilchardus 10 bauchotae, Lipophrys 5 Clupeidae 10 bichrous, Enneapterygius 19 colini, Callionymus 6 bicornis, Parequula 13 commersonu, Hypostomus 16 bimaculatus lacustris, Astyanax 9 compagnoi, Etmopterus 19 Blenniidae 5 Corydoras ehrhardti 6 blockii, Aplocheilus 4 Curimata albula 10 borchgrevinki, Pagothenia 17 Curimatidae 10 Bostrychus afrıcanus 12 Curimatus gilberti gilberti 10 brachycephalum, Pachycara 21 curvispinis, Callionymus 6 brachycephalus, Lycodes 21 Cyclothone alba 15 brachysoma, Pagothenia 16 Cyclothone livida 14 brachysoma, Trematomus 16 Cyclothone microdon pallıda 14 brandtii, Serrasalmo 8 Cyclothone obscura 14 brandtü, Serrasalmus 8 Cyclothone pallida 14 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Cyclothone signata alba 15 Cyprinidae 10 Cyprinodon latifasciatus 12 Cyprinodontidae 12 cyprinoides, Eleotris 12 daganensis, Eleotris 12 davidi lamperti, Xenocypris 11 dentata, Raja 18 dentex, Brycon 8 Dexillichthys muelleri 19 dialloi, Parablennius 5 Draconettidae 12 ehrhardti, Corydoras 6 Eleotrididae 12 Eleotris africana 12 Eleotris cyprinoides 12 Eleotris daganensıs 12 Eleotris heterura 12 Eleotris kraussii 12 Eleotris lembus 13 Engraulididae 13 Engraulis australis.13 Enneapterygius bichrous 19 Enneapterygins flavoccipitis 19 Enneapterygius gracilis 20 Enneapterygius kermadecensis 20 Enneapterygius larsonae 20 Enneapterygius niger 20 Enneapterygius paucifasciatus 20 Equula novae-hollandiae 16 Etheostomatidae 13 Etheostoma microperca 13 Etmopterus compagnoi 19 flavoceipitis, Enneapterygins 19 flavonigrum, Forsterygion 20 flavus, Awaous 14 fluviatilis alba, Barbus 10 fluviatilis aurata, Barbus 10 formosus, Alburnus 10 Forsterygion flavonigrum 20 fulvidraco, Psendobagrus 5 fur, Pseudorhamdia 17 galilaeus, Sarotherodon 9 gardineri rivatoni, Callionymus 6 garmani, Notropis 11 Gerreidae 13 gilberti gilberti, Curimatus 10 Gobiidae 14 Gobio kessleri banaticus 11 Gobio kessleri kessleri banaticus 11 Gobius bucchichi 14 Gobius kraussii 14 Gonostomatidae 14 gracilis, Enneapterygius 20 gracılis, Hemigrammus 9 gracilis, Tetragonopterus 9 Grahamina signata 21 guttatus, Percopsis 17 Hasemanıa nana 9 Helcogramma larvata 21 Helcogramma maldivensis 21 Helcogramma novaecaledoniae 21 Heliastes hypsilepis 18 Hemigrammus gracılis 9 heterura, Eleotris 12 Hypostomus commersonu 16 hypselopterus, Notropis 10 hypsilepis, Heliastes 18 indicus, Pimelepterus 15 Istiblennius spilotus 5 izuensis, Callionymus persicus 7 kermadecensis, Enneapterygius 20 kessleri banaticus, Gobio 11 kessleri kessleri banaticus, Gobio 11 klunzingeri, Carassiops 12 klunzingeri, Chromis 18 klunzingeri, Pardachirus 18 klunzingeri, Pempheris 17 klunzingeri, Segutilum 15 Kraussıa 13 kraussii, Eleotris 12 kraussii, Gobius 14 kraussii, Petenia 9 kuiteri, Synchiropus 8 Kyphosidae 15 Kyphosus sydneyanus 15 labrovittatus, Praealticus 6 lacustris, Astyanax bimaculatus 9 lacustris, Acestrorhynchus 9 lacustris, Auchenipterus 4 lacustris, Tetragonopterus 9 lacustris, Xiphorhamphus 9 lamperti, Xenocypris davidi 11 lampertii, Xenocypris 11 larsonae, Enneapterygius 20 larvata, Helcogramma 21 latifasciatus, Cyprinodon 12 Latridae 15 Leiognathidae 16 Leiognathus novaehollandiae 16 lembus, Eleotris 13 Lembus maculatus 13 lemprieri, Raja 18 Leporinus reinhardti 4 Leporinus taeniatus 4 Leptobrama mülleri 16 Ser. A, Nr. 524 FRICKE, SMNS FISH TYPE CATALOGUE 3 Leptobramidae 16 Leuciscus squaliusculus 11 leucopoecilus, Callionymus 7 libani, Phoxinellus 11 lima, Plecostomus 16 lineatus, Centrodraco oregonus 12 lineolatus, Alburnus 10 Lipophrys bauchotae 5 Lipophrys caboverdensis 5 livida, Cyclothone 14 Loricariidae 16 Lycodes brachycephalus 22 Lycodichthys antarcticus 22 macrolepidotus, Chondrostoma nasus 11 macrolepis, Clupea 10 maculatus, Lembus 13 maculatus, Philypnus 13 magdalenae, Chromis 9 maldivensis, Helcogramma 21 melbournensis, Parequula 13 microdon pallıda, Cyclothone 14 microperca, Etheostoma 13 Microperca punctulata 13 Micropus mülleri 15 mülleri, Dexillichthys 19 mülleri, Leptobrama 16 mülleri, Micropus 15 mülleri, Orqueta 15 mülleri, Pempheris 17 miülleri, Sciaena 18 mülleri, Sciaena (Corvina) 18 mülleri, Synaptura 19 Myctophidae 16 Myctophum valdiviae 16 nana, Hasemaniıa 9 nanus, Tetragonopterus 9 nasus macrolepidotus, Chondrostoma 11 neopilchardus, Clupea 10 niger, Enneapterygius 20 Notolychnus valdıviae 16 Nototheniidae 16 Notropis garmanı 11 Notropis hypselopterus 10 Notropis rubellus 10 Notropis zonatus 10 novaecaledoniae, Helcogramma 21 novaecaledoniae, Synchiropus 8 novae-hollandiae, Equula 16 novaehollandiae, Leiognathus 16 novaehollandiae, Ogılbyına 18 novaehollandiae, Pseudochromis 18 obscura, Cyclothone 14 oculus, Apopterygion 19 Ogılbyina novaehollandiae 18 omıscomayus, Percopsis 17 Ophiocephalus africanus 8 oregonus lineatus, Centrodraco 12 Orqueta mülleri 15 Pachycara brachycephalum 21 Pagothenia borchgrevinki 17 Pagothenia brachysoma 16 pallida, Cyclothone 14 pallida, Cyclothone microdon 14 Parablennius dialloi 5 Parablennius salensis 5 Parablennius sierraensis 5 Parabramıs pekinensis 11 Parachanna afrıcana 8 Pardachirus klunzingeri 18 Parequula bicornis 13 Parequula melbournensis 13 paucifasciatus, Enneapterygius 20 pekinensis, Parabramis 11 pellucida, Ammocrypta 13 pellucidus, Pleurolepis 13 Pempherididae 17 Pempheris klunzingeri 17 Pempheris müllerı 17 Perca schrenki 17 Percidae 17 Percopsidae 17 Percopsis guttatus 17 Percopsis omıscomayus 17 persicus izuensis, Callionymus 7 Petenia kraussii 9 Petromyzon wagneri 17 Petromyzontidae 17 Philypnus maculatus 13 Phoxinellus libani 11 Pimelepterus indicus 15 Pimelodidae 17 Plecostomus lima 16 Pleurolepis pellucidus 13 Pomacentridae 18 poropterus, Solea 19 Praealticus labrovittatus 6 Pseudobagrus fulvidraco 5 Pseudobagrus wittenburgii 5 Pseudochromidae 18 Pseudochromis novaehollandiae 18 Pseudorhamdia fur 17 Pseudorhamdia vittatus 17 Pseudosciaena soldado 18 punctulata, Microperca 13 punctulatus, Tridentiger 14 Raja dentata | Raja lemprieri 18 Rajıdae 18 rautheri, Achirus 18 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 524 reinhardtii, Brycon 8 reinhardtii, Leporinus 4 rivatoni, Callionymus gardineri 6 rivularıs, Astyanax scabripinnis 9 rivularis, Tetragonopterus 9 rubellus, Alburnus 10 rubellus, Centrodraco 12 rubellus, Notropis 10 rubripinna, Cyprinella 11 salensis, Parablennius 5 Sarotherodon galılaeus 9 scabripinnis rivularıs, Astyanax 9 Scartella caboverdiana 6 schrenki, Perca 17 Sciaena (Corvina) mülleri 18 Sciaena mülleri 18 Sciaenidae 18 Segutilum klunzingeri 15 Serrasalmo brandtii 8 Serrasalmus brandtıı 8 sierraensis, Parablennius 5 signata alba, Cyclothone 15 signata, Grahamina 21 simonis, Tristamella 9 soldado, Psendosciaena 18 Solea poropterus 19 Soleidae 18 spilotus, Istiblennius 5 Squalidae 19 squaliusculus, Leuciscus 11 stenzii, Chanodichthys 11 superbus, Callionymus 7 sydneyanus, Kyphosus 15 Synaptura mülleri 19 Synchiropus claudiae 7 Author’s address: Synchiropus kuiteri 8 Synchiropus novaecaledoniae 8 taeniatus, Leporinus 4 tethys, Callionymus 7 Tetragonopterus caucanus 8 Tetragonopterus gracilis 9 Tetragonopterus lacustris 9 Tetragonopterus nanus 9 Tetragonopterus rivularis 9 tiberiadis, Chromis 9 Trematomus brachysoma 16 Trichomycteridae 19 Trichomycterus brasiliensis 19 Tridentiger punctulatus 14 Tridentiger triıgonocephalus 14 trigonocephalus, Tridentiger 14 Tripterygiidae 19 Tristamella simonis 9 valdiviae, Myctophum 16 valdiviae, Notolychnus 16 vittatus, Pseudorhamdia 17 wagneri, Caspiomyzon 17 wagneri, Petromyzon 17 wittenburgii, Pseudobagrus 5 Xenocypris davidi lampertii 11 Xenocypris lampertii 11 Xiphorhamphus lacustris 9 Zoarcıdae 22 zonatus, Alburnus 10 zonatus, Notropis 10. Dr. RONALD FRICKE, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum Schloss Rosenstein), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Federal Republic of Germany. er | ee m Bembudion WEL Deere? 75 Netalitrk Ey uk a A u ‚zghna Be] Ehe * Bebinie u ee = ’ u Ki anni ü . a 4 . uf a3, ir Da TE > rw a . - ur Ans Fr Masteir j “ i > A « g B- iv dene LT, thrselun sen ee: a een nially. ad, pre ai Baar ee en, “ pe Ar alheh Augen unweit eure ee ups deln an dershon (he _ 2 - 2 ” eerdhenr Pan te e vr en kah ind un Br ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 1 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde MITHSO Serie A (Biologi i N \ DET 27 1995 \ Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, üttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 525 Stuttgart, 20. 6. 1995 Three New Species of Bembidion (s. ].), Subgenus Desarmatocillenus Netolitzky, from the Philippines and Australia (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Bembidiinae) By Martin Baehr, München With 5 figures Summary Three new species of the genus Bembidion (s. |.), subgenus Desarmatocıillenus, from the Philippines and from Australia are described: B. (Desarmatocıllenus) flavescens n. sp. from Bohol and 2. (D.) leytensis n. sp. from Leyte, both Philippines, and 2. (D.) angustatum n. sp. from northern Queensland, Australia. A new record of B. (D.) albovirens Sloane from northern Queensland is also dealt with. Zusammenfassung Drei neue Bembidion-Arten aus der Untergattung Desarmatocillenus von den Philippinen und aus Australien werden beschrieben: B. (Desarmatocıllenus) flavescens n. sp. von Bohol und 2. (D.) leytensis n. sp. von Leyte, beides Philippinen, sowie B. (D.) angustatum n. sp. aus Nordostqueensland, Australien. Außerdem wird ein neuer Fund von B. (D.) albovirens Sloane aus Nordqueensland mitge- teilt. 1. Introduction Within a small sample of Philippine carabids received for identification through courtesy of Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart) I discovered two new species of Bembi- diinae of the subgenus Desarmatocıllenus Netolitzky. Both species are represented by small series including at least one JO’, therefore exact identifications and complete descriptions are possible. Actually most species of the former genus (or subgenus) Cillenus and especially of the subgenus Desarmatocıllenus are very closely related and for species distinction consideration of the ©’ genitalıa ıs very useful. Neverthe- less I take the opportunity to describe herein also a new species from northeastern Australia that I collected several years ago. Although a single ? only ıs available, shape and structure of this specimen is so distinctive as to justify the description, even when the ©’ genitalia are still unknown. m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 525 ”Cillenus” ıs a genus or subgenus of characteristically shaped, elongate species with massive head, long and porrect mandibles, and anteriorly wide, usually mar- kedly cordiform pronotum. All species live close to the sea shore or even in the tidal zone, and their diet, as far as ıt is known, consists of amphipods, in some species also of dipteran larvae. Apparently the long, pointed mandibles are used for piercing through the intersegmental membranes of their prey. Thus far 23 species have been described, though most species are known only from few or even single specimens, and their distribution and their habits are very inadequately known. LINDROTH (1980) published a revision of the ”taxon Cillenus” in which he divided the group into two maın taxa. A new genus Zecillenus including all species from New Zealand was separated by him from the other Indo-Australian and European species that, ın his view, are classified as several subgenera of the genus Bembidion proper. His taxonomic treatment was mainly based on characters of the © genitalia, espe- cially on the presence of a long central flagellum in the internal sac of all species of Zecillenus, while the other species possess the ordinary ”brush” sclerite inside the internal sac that ıs characteristic for most Bembidion. LINDROTH’s decision impli- cates that the ”cillene” habıtus and way of life has been convergently evolved in the species from New Zealand and the other species. Certainly a final decision will be only possible when more information on the actual way of life and the lıfe histories has been accumulated. However, in view of LINDROTH’s decision not even the monophyly of the rest of the species is reliable that are currently dıvided in five sub- genera. 2. Abbreviations ANIC Australian National Insect Collection, Canberra; CBM Collection M. BAEHR, München; SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; < smaller or shorter than; — larger or longer than. 3. Measurements Measurements have been made under a stereo microscope using an ocular micrometer. For better comparison with the measurements recorded by LiNDROTH length has been measured from apex of mandibles (in repose) to apex of elytra. Length of pronotum has been measured from the anterior angle to middle of base. 4. Acknowledgements l am greatly indebted ‘to Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart) for the kind loan of the Philippine specimens. 5. The species 5.1. Bembidion (Desarmatocillenus) flavescens n. sp. (Figs 1, 3) Holotype (J’): Philippines: Bohol, Jao Isl., 6. III. 1991 leg. SCHAWALLER, TRAUTNER & GEIGENMÜLLER (SMNS). Paratypes: 2 PP, same data (SMNS, CBM). Diagnosis: Easıly ıdentified by the unicolourous yellow surface of pronotum and elytra. BAEHR, THREE NEW SPECIES OF BEMBIDION 3 Description: Measurements. Length: 3.95-4.30 mm; width: 1.30-1.37 mm. Ratıos. Width/length of prothorax: 1.28-1.33; width widest diameter/base of pro- notum: 1.44-1.47; length/width of elytra: 1.67-1.70. Colour. Pronotum and elytra uniformly light yellow, apex of elytra whitish. Head piceous with faint greenish tinge, though centre of frons and middle of clypeus yello- wish. Mandibles light reddish with dark apex. Palpı, antenna, legs, and lower surface light yellowish. Head. Of ordinary sıze and shape, large, almost as wide as pronotum. Frontal fur- rows deep, laterally well delimited. Eyes rather convex. Micoreticulation strong, iso- diametric, slightly granulate, but weaker and rather superficial in centre of frons and particularly in middle of clypeus. Prothorax. Large, wıde, markedly cordate. Anterior angles slightly protruding, apex straight, lateral margın anteriorly feebly incurved, hence widest diameter close to apex. Margin evenly sinuate to the absolutely rectangular, laterally not projecting posterior angles. Base laterally excised. Prebasal transverse sulcus deep. Microreticu- latıon distinct, isodiametric, though not granulate. Elytra. Rather elongate, lateral margins slightly convex. Dorsal surface fairly convex. Shoulder moderately angulate. Prebasal sinuosity moderate, lateral angle of excision angulate. All striae distinct and complete. Intervals gently convex. 3rd stria bisetose. Microreticulation distinct, isodiametric, slightly granulate. Legs. In both sexes metatrochanter elongated and acute, about !/2 to 3/5 of length of femur, apparently without sexual differences. J genitalia (Fig. 1a). Both parameres with two terminal setae, though one very short and situated subapically on right paramere. Aedeagus with almost straight lower surface and with wide, downcurved apex. Orificium asymmetric, oblique and straight above apex. Internal sac with ”brush”-shaped sclerite and with a complica- tely coıled sclerite close to base, near apex with an about V-shaped fold. a Penn] - b Fig. 1. Bembidion (Desarmatocıllenus) flavescens n. sp. — la. Aedeagus with parameres; — 1b. Stylomere 2. — Scales: 0.25 mm. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 525 Q genitalia (Fig. 1b). Stylomere 2 very elongate, straight, apex obtuse, with 2 long apıcal and 3 long lateral subapical setae. Variation. Very little varıation noted. Distribution: Philippines: Bohol. Known only from type localıty. Habits: Collected at light in mangrove bushes. Etymology: The name refers to the unicolourous yellow surface. Note: Although this species ıs externally well distinguished by its completely yellow colour of pronotum and elytra, it is actually rather closely related to B. (D.) leytensis n. sp., especially on behalf of the very sımilar aedeagus. Recognition: In the key to the species of subgenus Desarmatocillenus (LinD- ROTH 1980) this species would key out to couplet 9: 9 Prontotum and elytra completely yellowish without any dark spots or clouds (Philip- POTTER) Adna a en Sea ee ee geree flavescenssp.n. - Prontotum and elytra not completely yellowish, at least elytra with a dark spot or cloud (Australia, China, Japan). 227... WERE RIEF SRH al) 5.2. Bembidion (Desarmatocillenus) leytensisn. sp. (Figs 2, 4) Holotype (C): Philippines: Leyte, Visayas State College of Agriculture N Baybay, cultiv. land, 8. III. 1991 leg. SCHAWALLER, TRAUTNER & GEIGENMÜLLER (SMNS). Paratypes: 10,2 99, same data (SMNS, CBM). Diagnosıs: A dark species with distinct anterior light spot on the elytra. Distin- guished from the externally most similar and perhaps closely related species B. (D.) hoogstraali (Darlington) by lesser size, shorter metatrochanters, longer, for a short distance parallel basal parts of lateral margin of pronotum, laterally slightly projec- tıing posterior angles of pronotum, and slightly different aedeagus with regard to the presence of a V-shaped fold near apex of internal sac. Description: Measurements. Length: 3.6-4.4 mm; width: 1.20-1.35 mm. Ratıos. Width/length of prothorax: 1.29-1.32; width widest diameter/base of pro- notum: 1.44-1.48; length/width of elytra: 1.72-1.74. Colour. Dark piceous with distinct greenish lustre, head and pronotum ın middle sometimes faintly lighter, elytra with yellow epipleurae and marginal interval and with a large, triangular, well delimited yellow spot in anterior half from margin to 2nd interval that is sometimes interrupted on the 4th interval. Sometimes sutural interval slightly lighter. Mandibles reddish with dark apex. Palpi, legs, and base of antenna light yellow, apical part of antenna from 4th segment dark. Lower surface piceous. Head. Of ordinary size and shape, large, almost as wide as pronotum. Frontal fur- rows deep, laterally well delimited. Eyes rather convex. Microreticulation strong, isodiametric, slightly granulate. Prothorax. Large and wide, markedly cordate. Anterior angles slightly protruding, apex straight, lateral margin anteriorly rather incurved, hence widest diameter ın !) 9a = 9 of LiNDROTH’s key. BAEHR, THREE NEW SPECIES OF BEMBIDION 5 BB ———— Fig. 2. Bembidion (Desarmatocillenus) leytensis n. sp.; aedeagus with parameres. — Scale: 0.25 mm. anterior fourth. Margin strongly sinuate in front of the about rectangular, though laterally slightly projecting posterior angles. Basal part of lateral margin in front of posterior angles parallel for a short distance. Base laterally excised. Prebasal trans- verse sulcus deep. Microreticulation distinct, isodiametric, more or less granulate, surface laterally even slightly rugose. Elytra. Elongate, lateral margins almost straight. Dorsal surface fairly convex. Shoulder distinctly angulate. Prebasal sinuosity moderate, lateral angle of excision angulate. All striae distinct and complete. Intervals gently convex. 3rd stria bisetose. Microreticulation very distinct, isodiametric, slightly granulate. Legs. In both sexes metatrochanter elongated and acute, in Q’O’ about ?/3, in PP about ?/5 of length of femur. J genitalia (Fig. 2). Both parameres with two terminal setae, though one very short and situated subapically on right paramere. Aedeagus with almost straight lower surface and with wide, rather suddenly downcurved apex. Orificium asymme- tric, oblique and straight above apex. Internal sac with ”brush”-shaped sclerite and with a complicately coiled sclerite close to base, near apex with an about V-shaped fold. Q genitalia. Stylomere 2 very elongate, straight, apex obtuse, with 2 long apıcal and 3 long lateral subapical setae, similar to that of B. (D.) flavescens. Variation. Apart from some differences in sıze and shape of elytral spot little varıa- tion noted. Distribution: Philippines: Leyte. Known only from type localıty. Habits: Collected at light in cultivated land near sea shore. Etymology: The name refers to the provenance of thıs species. Note: This species is certainly very closely related to B. (D.) hogstraali (Dar- lington) from Palawan (Philippines) with which it shares shape and pattern. The aedeagus, however, is more similar to that of B. (D.) alatum (Darlington) from the Moluccas and Mindanao, because it has a similar V-shaped fold near the apex of the internal sac, and, of course, it is also similar to that of B. (D.) flavescens n. sp. (see 5.1.). It differs from B. (D.) alatum ın that the parameres bear 2 setae ın B. (D.) 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 525 3 4 Figs 3-5. Habitus. - 3. Bembidion (Desarmatocillenus) flavescens n. sp.;—4. B. (D.) leytensis n. sp.; — B. (D.) angustatum n. sp. — Lengths: 4.2 mm; 4.0 mm; 3.5 mm. leytensis n. sp. instead of a single seta in B. (D.) alatum. Hence, B. (D.) leytensis takes an intermediate systematic position between B. (D.) hogstraali and B. (D.) alatum that exactly corresponds to the intermediate geographic range of B. (D.) leytensıs. Recognition: For recognition see under following species. 5.3. Bembidion (Desarmatocillenus) angustatum n. sp. (Fig. 5) Holotype (9): Clevedon 30 km E Townsville, N Qld. Australien, 23. 12. 1981, M. BacEHr (ANIC). Diagnosis: Easıly ıdentified by very narrow shape, depressed eyes, depressed surface and absolutely parallel sides of the elytra, and inconspicuous and ill-defined elytral spots. Description: Measurements. Length: 3.5 mm; width: 1.1 mm. Ratios. Width/ length of prothorax: 1.18; width widest diameter/base of pronotum: 1.37; length/ width of elytra: 1.80. Colour. Dark piceous with distinct greenish lustre especially on head and pro- notum. Elytra with yellowish epipleurae, ill defined reddish marginal interval, and with a large, about triangular, inconspicuous and very ill defined yellowish spot ın anterior half from margin to about 2nd interval. Lateral margin near prebasal sıinuo- sity also indistinctly lighter. Also sutural interval slightly lighter. Mandibles reddish BAEHR, THREE NEW SPECIES OF BEMBIDION 7/ with dark apex. Palpi, legs, and base of antenna light yellow, apical part of antenna from 4th segment gradually but very slightly darkened. Lower surface reddish-pi- ceous to piceous. Head. Of ordinary shape, though comparatively narrow, almost as wide as pro- notum. Eyes rather depressed. Frontal furrows rather deep, laterally quite well deli- mited. Mandibles less curved than in other species and their apices rather obtuse, though mandibles perhaps rather worn out. Microreticulation strong, isodiametric, though markedly superficial in middle of clypeus and frons, not granulate. Prothorax. Remarkably narrow, cordate. Anterior angles distinctly and angulately protruding, apex almost straight, lateral margin anteriorly little incurved, widest dia- meter ın anterior fourth. Margın gently sinuate in front of the not fully rectangular, laterally not projecting posterior angles. Prebasal sinuosity elongate. Base comparati- vely wide, laterally excised. Prebasal transverse sulcus deep. Microreticulation rather distinct, isodiametric, not granulate, on disk highly superficial, hence surface on disk rather glossy. Laterally and near median line surface with some weak transverse strioles. Elytra. Narrow and elongate, lateral margins absolutely straight. Dorsal surface depressed. Shoulder barely angulate. Prebasal sinuosity shallow, lateral angle of exci- sıon feeble, not angulate. All striae distinct and complete. Intervals rather convex. 3rd striae bisetose. Microreticulation distinct, isodiametric, barely granulate, slightly superficial. Legs. Metatrochanter (in Q) elongated and very acute, almost 3/4 of length of femur. JO genıitalia. Unknown. Q genitalia. Stylomere 2 very elongate, straight, apex obtuse, with 2 long apical and 3-4 long lateral subapical setae, very similar to that of B. (D.) flavescens. Varıation. Unknown. Distribution: Northeastern Queensland, Australia. Known only from type localıty. Habits: The holotype was captured while digging for Megacephala (Cicinde- lıdae) on a salt flat near the coast. Etymology: The name refers to the narrow body shape. Note: This species has been discovered exactly in the same area, where B. (D.) albovirens (Sloane) occurs. Hence both species may even live sympatrically. They are not very closely related, but the exact relationships of B. (D.) angustatum n. sp. are still obscure, because the O’ genitalıa are thus far unknown. Probably it ıs most clo- sely related to the species group that includes B. (D.) adelaideae Lindroth, 2. (D.) albertisı (Putzeys), B. (D.) hogstraali (Darlington), B. (D.) alatum (Darlıngton), and B. (D.) leytensıs n. sp. Recognition: In the key to the species of subgenus Desarmatocıllenus (LinD- ROTH 1980) this species and B. (D.) leytensis n. sp. would key out to couplet 8: 8 Metatrochanters >3/5 length of femur, pointed. Front angles of pronotum protruding. Earameresi(wihen known)with2apicalsetaer . 2 ren ar Sa — Metatrochanters about half length of femur, only slightly pointed. Front angles of pro- notum not protruding. Parameres with I apıcal seta (Moluccas) ... . . alatum Darl. 8a Narrow species with absolutely parallel and depressed elytra. Pronotum narrow, basal angles not fully rectangular. Eyes depressed. Pale elytral spot inconspicuous, very ıll deli- mitedi Australia) EI PAR; ch lan Are rer angustatum.n. Sp. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 525 -— Wider species with slightly convex lateral margins and fairly convex surface of elytra. Pro- notum wide, basal angles rectangular or even laterally projecting. Eyes convex. Pale elytral spot conspicuous, well delimited (Philippines)... ...... 22.22.22... 8b 8b Larger species, >4.4 mm long. Metatrochanters longer, about */5 length of femur. Basal angles of pronotum rectangular, laterally not protruding, basal part of lateral margin evenly sinuate. Aedeagus without V-shaped fold in the internal sac (Palawan) ....... BLETER WTEREN RAR. IDNEr ABLLtn, LEN IEN E HIRN ARSDLEEN BANN: hogstraaliDarl. -— Smaller species, <4.4 mm long. Metatrochanters shorter, 6a Maenonanadaboisun art) ven a le 6.14. Likharevia gilanensis n. sp. ER EEE DER = IR RE SR RT EG 7. Wiskussione ne A a af eiserne let Sa nn Valle Zoogeographische Stellung von ‚n Hyrkanien Be Er LS 7.2.0 Verbreitune.der Arten 3 0 np En eg ee el 7.3. Okologie der Arten . SE ER ee 20] 7.4. Phylogenese der hyrkanischen Den | 8. Literatur a RAN. a SEBRR ATRRDBIR A 1 MEINES er on Sn kt De EEE ED 1. Einleitung Die vorliegende Arbeit gehört zusammen mit der Serie von Arbeiten über türki- sche Clausiliidae (NORDSIECcK 1993, 1994) zu den Publikationen, die zur Kenntnis der vorderasiatischen Vertreter dieser Familie beitragen sollen. Anlaß für die Arbeit war die Untersuchung des vom französischen Forschungsreisenden und Archäo- logen DE MorRGAn gesammelten Clausilien-Materials, von der Teilergebnisse bereits in einer früheren Arbeit (NORDSIEcK 1978) veröffentlicht wurden. 2. Methoden und Material Zur Methodik der gehäusemorphologischen Untersuchung des Materials wird auf die beiden bisher erschienenen Arbeiten der Serie über türkische Clausilien (NORDSIECK 1993, 1994) verwiesen. Zu den Gehäuseuntersuchungen kamen solche des Genitalapparats hinzu, soweit Tiermaterial zur Verfügung stand. Da sie noch nicht abgeschlossen sind, bleiben ihre Ergebnisse einer späteren Veröffentlichung überlassen. Den größten Teil des untersuchten Materials stellen die Clausilien-Proben aus den Aufsammlungen von DE MOoRGAN dar, die dieser im Rahmen der „Mission scientifique en Perse“, später „Delegation scientifique en Perse“ von 1889 an gesammelt hatte (siehe GERMAIN 1918) und die im Museum National d’Histoire naturelle Paris aufbewahrt werden. Die übrigen Proben stammen hauptsächlich aus den Aufsammlungen von Ernı und BuxToRF (gesammelt 1930/31, deponiert im Naturhistori- schen Museum Basel), STARMÜHLNER (gesammelt bei der Os ehtedhen hen Expedition 1949/50, deponiert im Naturhistorischen Museum Wien) und MARTENS und PIEPER (gesam- NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 3 melt bei der „Iran Expedition 1978 of J. MARTENS“, aufbewahrt in Sammlung PıEper). Da die meisten Aufsammlungen schon vor längerer Zeit gemacht wurden, gibt es Probleme bei der Lokalisierung der Fundorte und der Schreibweise der zugehörigen Ortsbezeichnungen. Als Karten standen die World-Länderkarte 1:2000000 Naher Osten, Iran vom RV-Verlag 1993/94 und die Karte World (Asia) 1 :1000000 Blatt N]J-39 (Rasht) vom D. Survey War Office and Air Ministry 1961 zur Verfügung. Auf diesen Karten kann nur die Lage der grö- ßeren Orte, Flüsse oder Berge festgestellt werden. Genauere Angaben zu den Fundorten von DE MorGAan, deren Lokalisierung trotz der von ihm in seiner Kartei gegebenen Zusatzinfor- mationen nicht leicht war, werden in Kapitel 4. gemacht. Zusätzliche Informationen zu den Fundorten von MARTENS und PIEPER sind in Kapitel 5. zu finden. Zur Beschreibung und Lokalisierung der Fundorte von Ernı und BuxToRrr wird auf FORcART (1935: 405-409) ver- wiesen. Aus den genannten Gründen werden für keinen der Fundorte UTM-Koordinaten angegeben. Da von jedem Sammler für die Ortsnamen eine andere Transliteration verwendet wurde, gibt es auch bei deren Schreibweise Probleme. DE MoRGan verwendete eine französi- sche Transliteration, die deutschsprachigen Sammler, deren Material im Baseler beziehungs- weise Wiener Museum aufbewahrt wird, verschiedene deutsche, MARTENS und PIEPER eine englische. Deswegen werden die Ortsnamen in den Materialangaben in der Transliteration des Sammlers geschrieben. Dagegen wird für die auf den genannten Karten zu findenden geogra- phischen Bezeichnungen eine der modernen Transliterationen (gemäß den Empfehlungen der International Organızation for Standardization = ISO) verwendet. Bei den bereits in der Transliteration des Sammlers angeführten Ortsnamen werden sie in Klammern hinzugefügt. Die Ortsnamen von MARTENS und PIEPER mußsten nur geringfügig verändert werden, um auf die gleiche Weise geschrieben werden zu können. Das Material ist in den folgenden Sammlungen deponiert: MNP = Museum National d’Histoire naturelle Paris; MNPM = Collection DE MoRGAN im Museum National d’Histoire naturelle Paris; N = Sammlung H. NorbsiEck, Villingen-Schwenningen; NMB = Naturhistorisches Museum Basel; NMWE = Sammlung AE. EpLAUER ım Naturhistorischen Museum Wien; NMWK = Sammlung W. KrEmm im Naturhistorischen Museum Wien; PIE = Sammlung H. Pieper, Kiel; SMF = Senckenberg-Museum Frankfurt a.M. Den für die genannten Museumssammlungen verantwortlichen Kustoden und den Herren Prof. Dr. J. MArTEns (Mainz) und Dr. H. Pırper (Kiel) sei für ihre Unterstützung gedankt. Herrn H.-]. NIEDERHÖFER (Stuttgart) danke ich wieder für seine Hilfe bei der Erstellung der Tafeln und der Karte. 3. Untersuchungsgebiet und Erforschungsgeschichte Das Untersuchungsgebiet ist ein Teil des nördlichen Iran und umfaßt die Provinzen Gilan und Mäzandarän sowie die unmittelbar angrenzenden Teile der Provinz Azarbayjan-e Shargı (= E-Aserbaidschan). Dieses Gebiet, das den größeren Teil der als Hyrkanien bezeichneten biogeographischen Einheit darstellt, ist der Teil des Iran, in dem Clausilien mehr oder weniger durchgängig verbreitet sind (siehe 7.). Die Erforschung der Clausilienfauna des Untersuchungsgebiets begann mit der Beschrei- bung von Euxina lessonae durch Isseı (1865); diese war von der „Missione Italiana in Persia“ 1862/63 in Gilan gesammelt worden. Im folgenden wurden auch im Untersuchungsgebiet vor- kommende oder mit vorkommenden nahe verwandte Clausilien-Arten von benachbarten rus- sischen Gebieten, vor allem vom TalyS-Gebiet in Russisch-Aserbaidschan, beschrieben: Ser- rulına sieversi (L. Pfeiffer 1871), Caspiophaedusa perlucens (O. Boettger 1877) und Likharevia gustavi (©. Boettger 1880) (siehe BOETTGER 1886). Die umfangreichste Aufsammlung von Clausilien, die jemals im Untersuchungsgebiet durchgeführt wurde, ist die von DE MORGAN auf mehreren Forschungsreisen am Ende des vorigen und zu Beginn dieses Jahrhunderts. Die Bearbeitung durch GErMmaIn (1933, 1936) blieb im Ansatz stecken; er beschrieb (1933) zwei der von DE MoRrGan auf seinen Etiketten neu benannten Arten (Laeviphaedusa hyrcanica und Serrulina senghanensis) und veröffentlichte (1936) Aufzeichnungen dieses Forschers zur Ver- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 breitung, Ökologie und Variabilität eines Teils der gesammelten Arten. Bıccs (1931) beschrieb die 1927 von ıhm ın Gilän gesammelte Euxına lessonae nochmal als reshtensis. Die von ERNI und BuxToRF 1931 ın Mazandarän gesammelten Clausilien (Serrulina sieversıt, Euxina achrafensis n.sp. und Euxina forcartı n.sp.) wurden von FORCART (1935) bearbeitet. Dieser war auch der erste, der Untersuchungen des Genitalapparats von zwei dieser Arten durchführte. STARMÜHLNER & EDLAUER (1957) veröffentlichten die Fundorte der von der Österreichischen Iran-Expedition 1949 ın Mazandaran gesammelten Arten (Serrulina sieversı, Euxina mazanderanica H. Nordsieck 1994 und E. lessonae). Die bis dahin beschriebenen Arten aus dem zur Sowjetunion gehörenden Talys-Gebiet und dem Untersuchungsgebiet wurden von LIKHAREV (1962) revidiert, wobei auch Radula und Genitalapparat von mehreren Arten untersucht wurden. Eine Art, die von ZnojJko 1932 ım Talys-Gebirge gesammelt worden war, wurde von ihm neu beschrieben (Euxina talyschana). SZEKERES (1970) stellte für eine Art aus den Aufsammlungen von DE MorcGan (Laeviphaedusa hyrcanica) eine neue Gat- tung auf. Das Material von DE MoRGAn wurde von mir 1977/78 und noch einmal 1991 bear- beitet. Die Ergebnisse der Untersuchung der zu den Serrulininae gehörenden Arten wurden nach der ersten Bearbeitung veröffentlicht (NorDsıEck 1978, mit Neubeschreibung von Microphaedusa morgani und Caspiophaedusa perlucens gilanensis). Die Ergebnisse der zweiten Bearbeitung und der der übrigen in Kapitel 2. genannten Aufsammlungen sind Gegenstand der vorliegenden Veröffentlichung. Ausgenommen davon ist das von MARTENS und PIEPER gesammelte Tiermaterial, dessen Untersuchung noch andauert. 4. Fundorte und Material von DE MORGAN Der gröfsere Teil der im Rahmen dieser Arbeit untersuchten Clausilien-Proben wurde von DE MORGAN gesammelt (siehe 2.). Es handelt sich um insgesamt 86 Proben von 27 Fundorten; davon liegen 19 ın Gilan, 7 ın Mazandarän und einer in E-Aserbaidschan. Da die Fundorte nicht immer genau lokalisiert werden können, werden sie größeren Fundgebieten zugeordnet (siehe Abb. 1). Die Transliteration der Fundortsnamen von DE MORGAN wird beibehalten, während die Namen der Fundgebiete in der in dieser Arbeit verwendeten modernen Translite- ration geschrieben werden (siehe 2.). Zu den Fundorten werden in Klammern Zusatzinforma- tionen gegeben, die der ım Pariser Museum aufbewahrten Fundorte-Karteı von DE MORGAN entnommen wurden. Provinz Gilan Tal des Astära Chay — Kachpi [Dorf am rechten Ufer des Astara Chay am Fuß des Gebirges, Hügel mit dichten Wäldern, vulkanisches Gestein, O m über NN]: Serrulina sieversi, Euxina talyschana asta- rana n.subsp.; h — Khodja-Daoud-Köprü [Brücke über den Astära Chay in engem und dicht bewaldetem Tal, vulkanisches Gestein, 200 m über NN]: Serrulina sieversi, Pravispira semilamellata, Euxina talyschana astarana n.subsp.; — Quelle des Astara-tchai [| = Astära Chay]: Serrulina sieversi, Pravispira semilamellata. Tal des Kargan Rüd und benachbartes Tälesh-Gebirge — Kerghan-roud [| = Kargän Rüd, dicht bewaldetes Tal in bergiger Umgebung, Sedimentge- stein, gesammelte Art von 1000 m über NN bis zum Meer]: Serrulina sieversi; — Agha-Evlar [Lokalität am oberen Kargan Rud, Waldstufe, Kalk, 1010 m über NN]: Caspio- phaedusa perlucens gilanensis, Euxina gastron n.sp.; — Gendj-Khäne [Lokalität an der Grenze von Wald und Hochweiden, dichte Wälder ın den Tälern, Plateau oberhalb der Waldstufe mit Kalksteinen, darüber Kalkfelsen, 2380 m über NN]: Serrulina sieversi, Caspiophaedusa perlucens gilanensis, Euxina gastron n.sp., E. taly- schana talyschana, Likharevia gilanensis costulata n. subsp. Anmerkung: Der Fundort Gendj-Khäneg, von dem DE Morgan leider nur „localite du haut Ghilan“ angibt, ist nur mit einer gewissen Wahrscheinlichkeit im Tälesh-Gebirge nahe dem Tal des Kargan Rüd zu lokalisieren. Beweise dafür sind die Übereinstimmungen mit NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 5 | Kaspisches Meer Ardabil © 5 Ulkmenistan Mianeh Qazvin © TEHERAN Iran MNob1- Untersuchungsgebiet und Fundgebiete der von DE MOoRGAN gesammelten Clau- silien-Proben. - a = Tal des Astära Chay, —b = Tal des Karen Ruüd und benach- bartes Tälesh-Gebirge, — c = Küstenebene zwischen Rasht und Lähijan und Tal des Sefid Rüd, -— d = Tal des Shim Rüd zwischen Lähijan und Deilaman und benach- bartes Dalfak-Gebirge, — e = Küstenebene und Tal des Saghza Rud beı Tonekaäbon, - f = Küstenebene des mittleren Mäzandarän (Amol, Särı, Behshahr). der Lokalität Qater-tchai, einem „vallon du haut Ghilan“, das nach Angabe von DE Morcan nördlich der Quelle des Kargan Rüd in vergleichbarer Meereshöhe liegt, und die Zusammensetzung der Clausilienfauna, besonders das Vorkommen von Euzina t ılyschana und der Form von E. gastron n.sp., die auch in Agha-Evlar und Souah vorkommt. Eine Lokalisierung ım Gebiet von Deilaman, wie sıe RıEDeL (1966: 45, 66) vornimmt, ist sicher falsch. Küstenebene zwischen Rasht und Lähijan und Tal des Sefid Rud — Ali-nö-Deh [Dorf zwischen Rasht und der Mündung des Sefid Rüd]: Euxına lessonae; — Imam (Zada) Hachim [Dorf am linken Ufer des Sefid Rud, seinerzeit erste Poststation an der Straße Rasht - Teheran]: Serrulina sieversi, Enxina lessonae; — Balout-Bar = Boulout-bar [Dorf zwischen dem Sefid Rüd und Lähijäan]: Euxina lessonae. Tal des Shim Rüd zwischen Lähijan und Deilaman und benachbartes Daltak-Gebirge — Siah Senghän [Dorf am Eintritt des Shim Rüd in die Ebene, 50 m über NN]: Serrulina sıie- versi, $. senghanensıis; — Rakhtar-Khäne [Lokalität im Tal des Shim Rüd, 90 m über NN]: Serrulina sieversi, Euxina lessonae; — Titi [Lokalität im Tal des Shim Rüd, 280 m über NN]: Serrulina sieversi, S. senghanensıs, Laeviphaedusa hyrcanica, Euxina lessonae; STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser Ar, Ne 527 Serd-äb-e-Bäla [Lokalität im Tal des Shim Rüd, 900 m über NN]: Serrulina sieversi, S. seng- hanensis, Laeviphaedusa hyrcanıca, Euxina gastron n.sp., E. lessonae; Haouzi [Lokalität im Gebiet von Deilamän, Waldstufe, 1340 m über NN]: Serrulina sie- versi, Laeviphaedusa hyrcanıca, Caspiophaedusa perlucens gilanensıs, Euxina gastron n.sp., E. lessonae; Tchalmeh roud [Nebental des Shim Rud, Gebiet von Deilamän, 1600 m über NN]: Serru- lina sieversi, Euxina gastron n.sp., Likharevia gilanensıs gilanensis n. subsp.; Seng-E-Serek [Lokalität im Gebiet von Deilamäan nahe der Quelle des Shim Rud, 1820 m über NN]: Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyrcanıca, Caspiophaedusa perlucens gila- nensis, Euxina gastron n.sp., E. lessonae; Hezar Sona [Lokalıtät im Gebiet von Deilamän am Fuß des Dalfak küh, 1840 m über NN]: Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyrcanıca, Caspiophaedusa perlucens gilanensis, Euxina gastron n.sp., Likharevia gilanensis gilanensis >< g. costulata; Sıah Khäni [Lokalıtät im Gebiet von Deilaman am Fuß des Dalfak küh, 1980 m über NN]: Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyrcanica, Euxina gastron n.sp., E. lessonae, Likharevia gilanensıs gilanensis n.subsp.; Chah Nichin [Lokalität im Gebiet von Deilaman ım Dalfak kuh, 2100 m über NN]: Serru- lına sieversi, Laeviphaedusa hyrcanıca, Microphaedusa morganı, Caspiophaedusa perlucens gtlanensis, Euxina gastron n.sp., E. lessonae, Likharevia gilanensis costulata n.subsp. Provinz Mäzandarän Küstenebene und Tal des Saghza Rüd bei Tonekäbon Mian Deh Roud [Tal des Flusses, der die Grenze zwischen Gilän und Mazandarän bildet]: Euxina lessonae; Zalm [Lokalität im Tal des Saghza Rüd, 560 m über NN]: Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyrcanıca, Euxina mazanderanıca, E. lessonae, Mucronaria duboısi; Late-Khonion [Dorf im Tal des Säghza Rüd, 840 m über NN]: Serrulina sieversi, Laevi- phaedusa hyrcanıca, Euxina mazanderanıca, E. lessonae, Mucronaria duboisı; Nichta [= Nashtärud?, Lokalität in dicht bewaldeter Küstenebene im Gebiet von Tone- käbon, Schwemmland]: Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyrcanica, Enxina mazandera- nica, E. achrafensis n.sp. Küstenebene des mittleren Mazandaran Amol [= Amol, Stadt am Heraz Rüd, in sumpfiger Ebene mit dichten Wäldern und Reisfel- dern, Schwemmland]: Serrulina sieversi, Euxina achrafensıs n. sp.; Sarı F Sarı, Stadt am Tejan Rud, in sumpfiger Ebene mit Wäldern und Reisfeldern, w nmel: Caspiophaedusa perlucens perlucens, Euxina forcartı n.sp., E. achrafensis n.s Achraf [= Behshahr, Stadt am Fuß von bewaldeten Hügeln aus Sedimentgestein am Rande einer Schwemmlandebene]: Caspiophaedusa perlucens perlucens, Euxina achrafensis n. sp. Provinz Azarbayjan-e Shargı Umgebung von Ardabil Souah [= Sula?, Dorf ım Hochland unterhalb der Wasserscheide des Gebirges, Hügel teil- weise bewaldet, Täler fruchtbar, 1500 m über NN]: Euxina gastron n.sp., E. talyschana talyschana. 5. Fundorte und Material von MARTENS und PIEPER Ein Teil der für diese Arbeit untersuchten Clausilien-Proben stammt aus den Aufsamm- lungen von MARTENS und PIEPER, die sie auf ihrer Iran-Expedition gemacht haben (siehe 2.). Es sind 24 Proben, die an 9 Fundorten in Mazandaran gesammelt wurden. Sie stellen eine will- kommene Ergänzung des Materials von DE MORGAN dar, der in Mazandaran wenig gesammelt hat (siehe 4.). Die den Fundorten in Klammern beigefügten Angaben sind den Aufzeich- NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 7 nungen von J. MARTENS entnommen, die mir dieser zur Auswertung überlassen hat. Zur Lage der Fundorte wird auf die Karte in GITTENBERGER & PIEPER (1984: Abb. 9) verwiesen. Die Schreibweise der Fundortsnamen wurde an die in dieser Arbeit verwendete Transliteration angepaßt (siehe 2.). Provinz Mäzandaran Einzugsgebiet des Chalus Rud — Dasht Nazir [degradierter Laubwald oberhalb des Dorfes, weitgehend von Steigungsregen abgeschirmt, 1360 m über NN]: Euxina lessonae, Mucronaria duboisı. Einzugsgebiet des Galand Rud — Nür-Park bei Nür (Süldeh) [artenreicher hochstämmiger Laubwald, unter anderem mit Quercus, wenig pflanzliche Reste, Bodenbedeckung schwach, 0 m über NN]: Serrulina sie- versi, Euxina forcarti n.sp., E. achrafensis n.sp.; — $ Alamdeh, 400 m [Laubwald nahe Straße bei Wasserfall, zum Teil degradiert, im Bereich der Steigungsregen, 400 m über NN]: Euxina achrafensis n.sp.; — S Alamdeh, 1000 m [feuchter Fagus orientalis- Wald nahe Straße, mit dicker Fallaubschicht, im Bereich der Steigungsregen, 1000 m über NN]: Serrulina sieversi, Euxina forcartı n.sp., E. achrafensis n.sp.; — $ Alamdeh, 1450 m [hochstämmiger Fagus orientalis — Wald nahe Straße am N-Hang des Gebirges, noch im Bereich der Steigungsregen, 1450 m über NN]: Serrulina sievers:, Laevi- phaedusa hyrcanıca, Euxina forcarti n.sp., E. achrafensis n.sp., Mucronaria duboısı. Einzugsgebiet des Heraz Rüd — Klard 20 km S Amol [dichter und üppiger, aber sekundärer Laubwald mit Acer, Quercus, Ulmus, Alnus, Fagus und baumförmig wachsendem Crataegus, auf Kalk, 500 m über NN]: Serrulina sieversi, Caspiophaedusa perlucens perlucens; — 25 km S Amol [kleines schluchtartig enges Seitental des Heraz Rüd, schattig-kühl, Bestände einer großblättrigen Alnus-Art, Staudenfluren, Kalkfelswände, 560 m über NN]: Euxina achrafensis n.sp. Einzugsgebiet des Talar Rud — 12km NW Ziräb [kleines Seitental des Talar Rüd nahe der Straße, feuchter und üppiger Fagus orientalis - Wald mit reichem Unterwuchs: Buxus, Rubus —- Hecken, Stauden, Farne, Moosbehang, 300 m über NN]: Euxina achrafensis n.sp.; — 11km E Aläsht [etwas degradierter Fagus orientalis — Wald nahe der Straße mit Quercus, Acer, Tilia und anderen Baumarten, schattig-feucht, dicke Fallaubschicht, bemooste Fels- brocken und Blockhalden, Kalk, 1400 m über NN]: Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyr- canica, Caspiophaedusa perlucens perlucens, Euxina forcarti n.sp., E. achrafensis n.sp., Mucronaria duboisı. 6. Arten Im folgenden werden die Arten aus dem Untersuchungsgebiet und das von diesen untersuchte Gehäusematerial zusammengestellt. Die Arten und Unterarten von Euxina und Likharevia, darunter mehrere neue, werden beschrieben, und ıhre ver- wandtschaftlichen Beziehungen werden diskutiert. Zur Charakterisierung der Gat- tungen und der übrigen Arten und Unterarten wird auf frühere Arbeiten (NORD- SIECK 1975, 1978, 1994) verwiesen. Genauere Angaben zu den Fundorten von DE Morcan sind in Kapitel 4., zu denen von MARTENS und PIEPER in Kapitel 5. zu finden. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 6.1. Serrulina (Serrulina) sieversi (L. Pfeiffer 1871) Serrulina (Serrulina) sieversi, - FORCART (1935: 427, Abb. 5). Serrulina sieversi, - GERMAIN (1936: 311, Fig. 22-23). Serrulina sieversi, — STARMÜHLNER & EDLAUER (1957: 468). Serrulina (Serrulina) sieversi sieversi, — LIKHAREV (1962: 116, Abb. 32, 37, 44-47). Serrulina sieversi, - NORDSIECK (1978: 93, Taf. 6, Fig. 1). Material: Prov. Gilan: Kachpi (MNPM 31, N 8440, 9835); — Khodja-Daoud-Köprü (MNPM 53); — Quelle des Astara-tchai (MNPM 56); — Kerghan roud (MNPM 23); — Gendj- Khäne (MNPM 59, N 8645); — Imam Zada Hachim (MNPM 1430); — Sıah Senghän (MNPM 1338); — Rakhtar-Khäne (MNPM 1151); — Titi (MNPM 1157); — Serd-äb-e-Bälaä ((MNPM 1184); -— Haouzi (MNPM 1239, N 9836); — Tchalmeh roud (MNPM 1324); — Seng-E-Serek (MNPM 1200); — Hezar Sona (MNPM 1312); — Sıah Khänı (MNPM 1251); — Chah Nichin (MNPM 1306); — Lahidschan (= Lähijan) (NMWE 50806); — Prov. Mäzandaraän: Zalm (MNPM 1092); — Late-Khonion (MNPM 1075, N 9837); — Nichta (MNPM 22); — Amol (MNPM 25, N 8646); — Tschalus (= Chälus) (NMWE 51156, 56040); — Nür-Park beı Nür (PIE); -— S Alamdeh, 1000 m (PIE); —- S Alamdeh, 1450 m (PIE, N 10175); — Klard 20 km S Amol (PIE); - 11 km E Alasht (PIE); — Meschhediser (= Babolsar) (Babul- (= Bäbol-) genist) (NMB 3970a); — Miyankela S Charchun, Tälär-Tal (NMB 3970b); — E Salem-Beiram, Ted- schen- (=Tejan-) Tal (NMB 3970c). Bemerkungen: De Morcan führt ın seiner Kartei diese Art noch von Tchehar- Dooul aus dem Gebiet von Khalchäl, Prov. E-Aserbaidschan, auf. Die Bestimmung der zugehörigen Probe (MNPM 217) konnte jedoch nicht nachgeprüft werden, weil sie ım untersuchten Material nicht enthalten war. 6.2. Serrulina (Serrulinella) senghanensis Germain 1933 Serrulina senghanensis „de Morgan mss.“ Germain 1933: 391. Serrulina senghanensis, - GERMAIN (1936: 315, Fig. 24-25). Serrulina (Serrulina?) senghanensis, — LIKHAREV (1962: 121). Serrulina senghanensis, - NORDSIECK (1978: 94, Taf. 6, Fig. 3). Serrulina (Serrulinella) senghanensis, — NORDSIECK (1984: 213). Material: Prov. Gilän: Sıah Senghän (Lectotypus MNP, Paratypen MNPM 1337); — Titi (MNPM 1166, N 9838); — Serd-äb-€-Bälä (MNPM 1185, N 8647). Bemerkung: Das von mir als Holotypus abgebildete Exemplar (NORDSIECK 1978: Taf. 6, Fig. 3) ist ein Lectotypus, da GERMAIN (1933) keine Angaben zum Typus gemacht hat. 6.3. Pravispira semilamellata (Mousson 1863) (Abb. 2) Serrulina (Pravispira) semilamellata, — LiKHAREV (1962: 122, Abb. 32, 51). Pravispira semilamellata, -— NORDSIEcK (1978: 95, Taf. 6, Fig. 6). Material: Prov. Gilän: Khodja-Daoud-Köprü (MNPM 53); — Quelle des Astara-tchai (MNPM 55), Bemerkungen: Bisher wurde angenommen, daß P. semilamellata das Talys-Ge- biet des ehemaligen Sowjet-Aserbaidschan und das Untersuchungsgebiet nicht erreicht (siehe LiKHAREv 1962: Abb. 32, Norpsıeck 1978: 95). Da sıe von DE MorGan im Astära-Tal gefunden wurde, ist davon auszugehen, daß sie auch im Talys-Gebirge Aserbaidschans vorkommt. Bei den Exemplaren aus dem Astarä-Tal liegt das Lunellar etwa lateral, mittlere und unterste Gaumenfalte sind ausgebildet, die Anteperistom-Falte ist nur angedeutet oder fehlt. NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 9 Abb. 2. Pravispira semilamellata (Mousson 1863); Quelle des Astara tchai, J. DE MORGAN (MNPM 55). — Maßstab: Gehäuse 3:1, Nacken 5:1. - Photo: R. Harııng (SMNS). 6.4. Laeviphaedusa hyrcanica (Germain 1933) (Abb. 3) Phaedusa (Caspiophaedusa) hyrcanica „de Morgan mss.“ Germain 1933: 390. Phaedusa (Caspiophaedusa) hyrcanica, - GERMAIN (1936: 310, Fig. 21). „Phaedusa“ hyrcanica, — LIKHAREV (1962: 129, Abb. 59). Protophaedusa hyrcanica, — SZEKERES (1970: 267, Abb. 1). Laeviphaedusa hyrcanica, — NORDSIECK (1978: 96, Taf. 6, Fig. 8). Material: Prov. Gilan: Titı (MNPM 1154); — Serd-äb-e-Bälä (Lectotypus MNP, Para- typen MNPM 1183, N 9839); — Haouzı (MNPM 1236, 1239, N 9840); — Seng-e-Serek (MNPM 1198); — Hezar Sona (MNPM 1314); — Sıah Khänı (MNPM 1252); — Chah Nichin (MNPM 1288); — Prov. Mäzandarän: Zalm (MNPM 1090, N 8649); — Late-Khonion (MNPM 1074); — Nichta (MNPM 21); - S Alamdeh, 1450 m (PIE, N 10180); — 11 km E Aläsht (PIE). Bemerkungen: Da GERMmaIN (1933) keine Angaben zum Typus gemacht hat, wurde ein Lectotypus aus einer der Proben, die an den von GERMAIN genannten Fundorten gesammelt wurden, gewählt (siehe Material, Abb. 3). Das von mır früher abgebildete Exemplar (NornsıeEck 1978: Taf. 6, Fig. 8) und die von ZıLcH (1978: 280) genannten Stücke sind keine Paratypen, sondern nur Originalexemplare. 6.5. Microphaedusa morganıH. Nordsieck 1978 Microphaedusa morganı H. Nordsieck 1978: 96, Taf. 6, Fig. 9. Material: Prov. Gilan: Chah Nichin (Holotypus MNP, Paratypen MNPM 1289, N 8432). 6.6. Caspiophaedusa perlucens (©. Boettger 1877) Phaedusa (Caspiophaedusa) perlucens, - GERMAIN (1936: 308, Fig. 20). Caspiophaedusa perlucens, — LIKHAREV (1962: 126, Abb. 55-58). Caspiophaedusa perlucens, - NORDSIEcK (1978: 97, Taf. 6, Fıg. 10). 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Seren Nr252% Abb. 3. Laeviphaedusa hyrcanıca (Germain 1933); Serd-äb-e-Bäla (900 m über NN), ]J. DE Morsan (Lectotypus MNP). — Maßstab: Gehäuse 3:1, Nacken 5:1. — Photo: R. Harring (SMNS). Bemerkung: Die Untersuchung des Genitalapparats der Art hatte das vorläufige Ergebnis, daß Caspiophaedusa nıcht zu den Phaedusinae (NORDSIECK 1978), son- dern ebenfalls zu den Serrulininae gehört. ©. perlucens perlucens (O. Boettger) Material: Prov. Mäzandarän: Sarı (MNPM ?); - Achraf (MNPM 19); — Klard 20 km S Amol (PIE); - 11 km Aläsht (PIE, N 10177). C. perlucens gilanensis H. Nordsieck 1978 Caspiophaedusa perlucens gilanensis H. Nordsieck 1978: 98, Taf. 6, Fig. 11. Material: Prov. Gilan: Agha-Evlar (MNPM ?); — Gendj-Khäne (Holotypus MNP, Para- typen MNPM 54, N 8433); — Haouzı (MNPM 1236); — Seng-€-Serek (MNPM 1207, N 9841); — Hezar Sona (MNPM 1315); — Chah Nichin (MNPM 1294, 1299); — Gilän (N 8648, aus MNPM ohne Fundort). Große Euxina-Arten Die Gruppe der großen Euxina-Formen des Untersuchungsgebiets wurde bisher als eine Art Euxina persica aufgefaßßt und von mir vor kurzem als E. mazanderanica neu beschrieben (NorDsIEcK 1994: 27). Sie umfaßt drei vikariierende Formen, deren Verbreitungsgebiete sich im Untersuchungsgebiet von W nach E aneinanderreihen: E. gastron n.sp., E. mazanderanica und E. forcarti n.sp. Da sie sich besonders ım Bau des Clausiliars unterscheiden (Abb. 5) und Übergänge nicht bekannt sind, werden sie als verschiedene Arten angesehen. Diese Beurteilung wird durch die Untersuchungen des Genitalapparats bestätigt. NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 11 6.7. Euxina gastron n.sp. (Taf. 1, Fig. 1) Euxina (Euxina) persica persica, — LIKHAREV (1962: 170) [part., non ©. Bocettger]. Typusmaterial: Holotypus: MNP, H = 21.1 mm, D = 5.7 mm, D/H = 0.270, Prov. Gilan, Tal des Shim Rüd zwischen Lähijan und Deilaman, Tchalmeh roud (1600 m über NN), J. DE Morcan. — Paratypen: MNPM 1323, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typus- probe (mit Holotypus n = 5): H: 19.0-22.7 mm, D: 5.8-6.1 mm, R;: 21-30, x = 25.4. Weiteres Material: Prov. Gilan: Serd-äb-&-Bälä (MNPM 1176); — Haouzi (MNPM 1241); — Seng-e-Serek (MNPM 1235); — Hezar Sona (MNPM 1313); — Siıah Khänı (MNPM 1250); — Chah Nichin (MNPM 1286); —- Chem Rou (= Shim Rüd, N 8638, 9846, aus Misch- probe MNPM); — Agha-Evlar (MNPM ?); — Gendj-Khäne (MNPM 47, N 9845); — Prov. Azarbayjan-e Sharqı: Souah (MNPM ?); — Maße: Seng-&-Serek (n = 8): H: 19.8-23.2 mm, D: 5.9-6.4 mm, R,: 20-26, x = 24.0; — Sıah Khäni (n = 8): H: 18.8-20.5 mm, D: 5.3-6.0 mm, R;: 20-29, x = 25.4; — Gendj-Khäne (n = 6): H: 18.4-19.7 mm, D: 5.4-5.6 mm, R;: 28-33, x 30.0; — Souah (n = 6): H: 17.1-19.6 mm, D: 5.5-5.9 mm, R;: 22-31, x = 27.7. Etymologie: Benannt nach dem bauchigen Gehäuse der Art. I Diagnose: Gehäusespitze sehr dick; obere Windungen verhältnismäßig eng gerippt; Nackenauftreibung + deutlich ausgebildet; obere Gaumenfalte zum Teil von Lunella getrennt, Basalıs meist fehlend; Clausiliumplatte nur schwach gebuch- tet. Beschreibung des Gehäuses: Spitze sehr dick, konisch; obere Windungen (abgesehen von Protoconch) eng, untere noch enger gerippt und + gestrichelt, Rip- pung am Nacken wieder weniger eng; Basalkiel kräftig, Nackenauftreibung + deut- lich ausgebildet; Oberlamelle Spiralis nicht erreichend bis überragend; Unterlamelle + hoch bogig, vorn erniedrigt und auf Spindelkante mit deutlicher bıs fehlender Erhebung endend; Subcolumellarıs bei senkrechtem Einblick in Mündung meist nicht sichtbar; Lunellar fast dorsal, Principalis bis dorsolateral oder fast lateral zie- hend; obere Gaumenfalte zum Teil von Lunella getrennt, diese schwielig, Subclaus- tralıs —- Sulcalis + kräftig ausgebildet, Basalıs zum Teil als deren Verlängerung ange- deutet; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung halb bis fast voll sichtbar, Außenrand außen und unten nur schwach gebuchtet. Genitalapparat: Siehe LiKHAREV (1962: 171). Der Genitalapparat von Exem- plaren, die von HEINRICH in Gilan gesammelt worden waren, wurde von LIKHAREV nur (unzureichend) beschrieben, aber nicht abgebildet. Bemerkungen: Zu E. gastron n.sp. dürfte auch die von ZNOJkoO gesammelte Form von Torady im Talys-Gebirge im ehemaligen Sowjet-Aserbaidschan gehören (siehe LiKHAREV 1962: 171). Die Art ist demnach vom Talys-Gebirge Aserbaid- schans bis E-Gilan verbreitet und kommt auch jenseits des Gebirgskamms ım ıranı- schen E-Aserbaidschan vor. Die Form von Gendj-Khäne und Souah hat eine beson- ders dicke Spitze und ist enger gerippt als die aus E-Gilan. 6.8. Euxina mazanderanica H. Nordsieck 1994 (Tat. 1, Fig. 2) Lacinarıa (Eusina) persica (sic!), - STARMÜHLNER & EDLAUER (1957: 468) [non ©. Bocettger]. Euxina (Illunellaria) mazanderanica H. Nordsieck 1994: 27, Abb. 7. Typusmaterial: Siehe Norpsıeck (1994: 27). Maße: Late-Khonion (n = 16): H: 18.0-20.8 mm, D: 5.2-5.9 mm, R;: 21-29, x = 24.7. Weiteres Material: Prov. Mazandarän: Zalm (MNPM ?); — Nichta (MNPM 30); — Chorramabad (= Khorramabad) (NMWE 51183); — Tschalus (= Chalus) (NMWE 51155); — zwischen Tschalus und Babolsar (= Babolsar) (NMWE 51056); — Noschahr (= Nowshahr) (NMWE 58258); - E Nowshahr (NMWK 68531); — zwischen Döab und Chalus (N 10032); — 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 Mazandarän (SMF 73551); — Maße: E Nowshahr (n = 3): H: 20.7-21.5 mm, D: 5.6-5.8 mm, RY:,222502,— 72233) Diagnose: Gehäusespitze weniger dick; obere Windungen verhältnismäßig weit gerippt; Nackenauftreibung schwach ausgebildet; obere Gaumenfalte mit Lunella verbunden, zum Teil Basalıs als Sporn der Lunella ausgebildet; Clausiliumplatte kaum gebuchtet. Beschreibung des Gehäuses: Spitze dick, etwas ausgezogen; obere Windungen (abgesehen von Protoconch) verhältnismäßig weit, untere zunehmend eng gerippt und + gestrichelt, Rippung am Nacken weniger eng; Basalkiel kräftig, Nackenauf- treibung + schwach ausgebildet; Oberlamelle Spiralis meist überragend, zum Teil nicht erreichend bis erreichend; Unterlamelle und Subcolumellaris wie bei E£. gastron n.sp.; Lunellar fast dorsal bis dorsal — dorsolateral, Principalis bis fast lateral oder lateral ziehend; obere Gaumenfalte + ım Bogen in Lunella übergehend, selten von dieser getrennt, diese kräftig, Subeclaustralis - Sulcalis £ kräftig ausgebildet, zum Teil Basalıs als Sporn der Lunella ausgebildet; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung meist halb sichtbar, Außenrand oben zum Teil über Lunella ragend, außen wenig gebuchtet, unten stumpfe Ecke bildend. Genitalapparat: Siehe 7.4. Bemerkungen: E. mazanderanica ıst nach dem vorliegenden Material ın W-Mazandarän von der W-Grenze der Provinz bis E des Chalus Rud verbreitet. 6.9. Euxina forcartin.sp. (Taf. 1, Fig. 3) Triloba (Illunellaria) lessonae, — FORCART (1935: 431, Abb. 6) [non Issel]. Typusmaterial: Holotypus: MNP, H = 20.9 mm, D = 6.0 mm, D/H = 0.287, Prov. Mazandaran, Küstenebene des mittleren Mäzandarän, Sarı (= Sarı), J. DE MorGan. — Para- typen: MNPM 27, 49, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (mit Holotypus n = 5): H: 19.1-21.7 mm, D: 5.9-6.2 mm, R;: 21-29, x = 23.6. l Weiteres Material: Prov. Mäzandarän: Nür-Park bei Nur (PIE); - S Alamdeh, 1000 m (PIE); -— S Alamdeh, 1450 m (PIE, N 10176); - 11 km E Aläsht (PIE); — zwischen Pulichar- chun und Pulidschevarem, Talar-Tal (NMB 3966a); -— Weg von Sengenischt nach Sıpei, Tälär-Tal (NMB 39666); — E Salem-Beiram, Tedschen- (= Tejan-) Tal (NMB 3966c); — Maße: S Alamdeh, 1450 m (n = 4): H: 21.0-23.1 mm, D: 6.9-7.0 mm, R;: 16-24, x = 19.0; 11 km E Aläsht (n = 4): H: 21.4-22.9 mm, D: 6.5-6.6 mm, R;: 21-25, x = 23.0. Etymologie: Benannt nach L. ForcarT (1902-1990), der diese Art als lessonae be- stimmte. Diagnose: Gehäusespitze sehr dick; obere Windungen verhältnismäßig weit gerippt; Nackenauftreibung unterschiedlich schwach ausgebildet; obere Gaumen- falte £ von Lunella getrennt, Basalıs meist fehlend; Clausiliumplatte gebuchtet, untere Einbuchtung tief (dadurch dreilappig). Beschreibung des Gehäuses: Spitze sehr dick, konisch bis etwas ausgezogen; obere Windungen (abgesehen von Protoconch) verhältnismäßig weit, untere eng gerippt und + gestrichelt, Rıppung am Nacken weniger eng; Basalkiel kräftig, Nak- kenauftreibung + deutlich bis schwach ausgebildet; Oberlamelle Spiralis meist über- ragend, zum Teil erreichend; Unterlamelle und Subcolumellaris wie bei mazandera- nıca und gastron n.sp.; Lunellar fast dorsal, Principalis bis dorsolateral oder fast lateral ziehend; obere Gaumenfalte + von Lunella getrennt, diese schwielig, Sub- claustralis — Sulcalis schwach ausgebildet bis fehlend, Basalis zum Teil als deren Ver- längerung angedeutet; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung fast voll, NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 13 zum Teil halb sichtbar, Außenrand außen und unten gebuchtet, untere Einbuchtung + tief (dadurch dreilappig). Genitalapparat: Siehe FORCART (1935: 432, Abb. 6c). Bei der Nachuntersu- chung des zugehörigen Dauerpräparats (NMB 3966c Mikr. Präparat IV 21) zeigte sich, daß FoRcART die Struktur der männlichen Endwege falsch gedeutet hat. Der Teil, der von ıhm für einen Penisappendix gehalten wurde, ist der Hauptarm des Penisretraktors, während der als solcher bezeichnete Teil nur einen seiner Neben- arme darstellt. Bemerkungen: E. forcartı ıst nach dem vorliegenden Material im mittleren Mäzandarän vom Galand-Tal im W bis zum Tejan-Tal im E verbreitet. Ob das von LIKHAREV (1962: 171) erwähnte Exemplar von Astrabad (= Gorgan), das von HERZ gesammelt wurde, zu forcarti gehört, ist fraglich. Kleine Euxina-Arten Zur Gruppe der kleinen Euxina-Formen des Untersuchungsgebiets, die bisher als eine Art E. lessonae aufgefaßßt wurde (NEUBERT 1993: 69-70, NORDSIECK 1994: 11, 28), gehören drei Formen, die sich ähnlich wie die großen im Bau des Clausiliars unterscheiden (Abb. 5) und ein ähnliches Verbreitungsmuster zeigen. Da auch bei ihnen keine Übergänge gefunden wurden, werden sie ebenfalls als Arten angesehen: E. talyschana, E. lessonae und E. achrafensis n.sp. Auch bei dieser Gruppe wird diese Ansicht durch die Untersuchungen des Genitalapparats bestätigt. 6.10. Enxina talyschana Likharev 1962 Euxina (Illunellarıa) lessonae, - GERMAIN (1936: 317) [part., non Issel]. Euxina (Euxina) talyschana Likharev 1962: 173, Abb. 97-98. Euxina (Illunellaria) lessonae talyschana, — NEUBERT (1993: 69). Diagnose: Gehäusespitze weniger bis sehr dick; obere Windungen verhältnis- mäßig eng gerippt; Nackenauftreibung + deutlich ausgebildet; obere Gaumenfalte zum Teil von Lunella getrennt, Basalis fehlend; Clausiliumplatte unterschiedlich deutlich gebuchtet. Beschreibung des Gehäuses der Nominatform (des Iran): Spitze sehr dick, ko- nisch; obere Windungen (abgesehen von Protoconch) eng, untere noch enger gerippt, wenig gestrichelt, Rippung am Nacken wieder weniger eng; Basalkıel kräftig, Nackenauftreibung + deutlich ausgebildet; Oberlamelle Spiralis erreichend bis überragend, zum Teil nicht erreichend; Unterlamelle hoch bogig, vorn erniedrigt und auf Spindelkante endend; Subcolumellarıs bei senkrechtem Einblick in Mün- dung nicht sichtbar; Lunellar dorsal bis fast dorsal, Principalis bis dorsolateral oder fast lateral ziehend; obere Gaumenfalte meist von Lunella getrennt, diese schwielig, Subelaustralis — Sulcalis # schwach ausgebildet, Basalıs fehlend; Clausiliumplatte beı schrägem Einblick in Mündung fast voll bis voll sichtbar, Aufßenrand außen und unten unterschiedlich deutlich gebuchtet. Genitalapparat: Siehe LiKHAREV (1962: 175, Abb. 98). Bemerkungen: E. talyschana wurde von LIKHAREV (1962) nach Exemplaren beschrieben, die ZnoJko am Njudis-Kalası und Sindan-Kalası im Talys-Gebirge im Locus typicus. Die Art ist demnach vom Talys-Gebirge Aserbaidschans bis W-Gilan (wenigstens bis ın die Umgebung des Kargan Rud) verbreitet und kommt auch jen- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 seits des Gebirgskamms im iranischen Aserbaidschan vor. Die Form von Gendj- Khäne und Souah stimmt mit der Nominatform überein, soweit dies aus der Beschreibung und Abbildung von LIKHAREV zu schließen ıst. Eine Untersuchung der Typen aus dem Taly$s-Gebirge war bisher nicht möglich, so daß sich die obige Beschreibung auf die genannten iranischen Proben bezieht. Die Form des Astärä- Tals unterscheidet sich dagegen in einigen Merkmalen von der Nominatform, die sie E. lessonae annähern, so daß sie als Unterart abgetrennt wird. E. talyschana talyschana Likharev (Taf. 2, Fig. 1) Material: Prov. Gilän: Gendj-Khäne (MNPM 48, 51, 52, N 8640, 9848); - Prov. Azar- bayjan-e Shargı: Souah (MNPM 58); — Maße: Gendj-Khäne (n = 20): H: 12.4-14.4 mm, D: 3.8-4.4 mm, R;: 29-42, x = 34.6. E. talyschana astarana n.subsp. (Taf. 2, Fig. 2) Typusmaterial: Holotypus: MNP, H = 12.8 mm, D = 3.6 mm, D/H = 0.281, Prov. Gilän, Tal des Astara Chay, Kachpi (0 m über NN), J. DE MorGan. — Paratypen: MNPM 57, N 8639, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (mit Holotypus n = 12): H: 12.0-13.3 mm, D: 3.6—4.0 mm, R;: 31-37, x = 34.4. Weiteres Material: Prov. Gilan: Khodja-Daoud-Köprü (MNPM 50). Etymologie: Benannt nach dem Fundgebiet der Unterart, dem Astära-Tal an der Grenze von Aserbaidschan und Iran. Diagnose: Wie t. talyschana, aber Spitze weniger dick, etwas ausgezogen; Nak- kenauftreibung stärker ausgebildet; Außenrand der Clausiliumplatte außen und unten deutlich gebuchtet. Bemerkungen: Sıehe bei talyschana. 6.11. Euxina lessonae (Issel 1865) (Taf. 2, Fig. 3) Clausılia lessonae Issel [1865: sep.) 1866: 426, Taf. 3, Fig. 55-57. Clausılia reshtensis Biggs 1931: 164, Abb. Euxına (Illunellaria) lessonae, — GERMAIN (1936: 317) [part.]. Trıloba (Illunellaria) lessonae, —- STARMÜHLNER & EDLAUER (1957: 469). Euxina (Euxina) lessonae, — LIKHAREV (1962: 175, Abb. 99-101). Euxina (Illunellaria) lessonae lessonae, — NEUBERT (1993: 69, Taf. 9, Fig. 7). Material: Prov. Gilän: Ali-nö-Deh (MNPM 1354); — Imam Zada Hachim (MNPM 1431); — Boulout-bar (MNPM 1341); — Rakhtar-Khäne (MNPM 1152); - Titi (MNPM 1168); — Serd- ab-e-Bäla (MNPM 1177, N 9849); — Haouzi (MNPM ?); — Seng-€-Serek (MNPM 1199, N 8641); — Siah Khänı (MNPM 1255); — Chah Nichin (MNPM 1287); — Lahidschan (= Lähijan) (NMWE 53361); — Prov. Mazandarän: Mıian Deh Roud (MNPM 1134); -— Zalm (MNPM 1093); — Late-Khonion (MNPM 1073); — zwischen Tschalus (= Chäalüs) und Babolsar (= Babolsar) (NMWE 57728); — Dasht-Nazır (PIE); — Maße: Serd-äb-e-Bälä (n = 20): H: 12.3-14.9 mm, D: 3.8—44.4 mm, R;,: 24-33, x = 27.2; — Seng-e-Serek (n 20): H: 13.0-14.7 mm, D: 3.9-4.2 mm, R;: 23-34, x = 27.6; — Chah Nichin (n 10): H: 12.7-14.4mm, D: 3.844.5 mm, R;: 26-34, x = 28.7; — Late-Khonion (n = 10): H: 12.0-14.8 mm, D: 3.8-4.5 mm, R;: 15-29, x = 20.8. Diagnose: Gehäusespitze weniger dick; obere Windungen verhältnismäßig weit gerippt; Nackenauftreibung deutlich ausgebildet; obere Gaumenfalte zum Teil von Lunella getrennt, Basalıs meist fehlend; Clausiliumplatte deutlich gebuchtet. Beschreibung des Gehäuses: Spitze dick, etwas ausgezogen, obere Windungen (abgesehen von Protoconch) weit, untere eng gerippt und gestrichelt, Rıppung am Nacken weniger eng; Basalkiel kräftig, Nackenauftreibung deutlich ausgebildet; NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 15 Oberlamelle Spiralis meist überragend, zum Teil erreichend, selten nicht erreichend; Unterlamelle und Subcolumellaris wie bei talyschana; Lunellar fast dorsal, Princi- palis bis dorsolateral oder fast lateral ziehend; obere Gaumenfalte zum Teil von Lunella getrennt, diese schwielig, Subclaustralis-Sulcalis £ schwach ausgebildet, Basalıs zum Teil als deren Verlängerung angedeutet; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung halb bis voll sichtbar, Außenrand außen und unten + deutlich gebuchtet. Genitalapparat: Siehe LiKHAREV (1962: 176, Abb. 101). Der Genitalapparat unterscheidet sich nach den Abbildungen von LIiKHAREV beträchtlich von dem der E. talyschana; die Art ıst nach seinen Angaben außerdem ovovivipar. Bemerkungen: E. lessonae, für die IsseL (1865) bei der Beschreibung nur den Fundort „Ghilan“ angab, wurde von der Missione Italiana, die den Weg von Teheran nach Rasht nahm (siehe 3.), wahrscheinlich irgendwo ın der Nähe der letztgenannten Stadt gesammelt. Die Form, die von BıGcs (1931) als reshtensis beschrieben wurde (siehe NEUBERT 1993: Taf. 9, Fig. 7), stammt nach seinen Angaben von Pir-ı-Bazaar = Pir Bazär ın der Nähe von Rasht. Beide dürften zur gleichen, also zur Nominat- form gehören. Die Art ist nach dem vorliegenden Material vom mittleren Gilan (im W wenigstens bis in die Umgebung von Bandar-e Anzali und Rasht) bis nach Mazandaran E des Chälus Rüd verbreitet. Die aus Gilan stammenden Proben werden zur Nominatform gestellt. Die Form von W-Maäzandarän unterscheidet sıch von der aus Gilan durch zum Teil stärker ausgezogene Spitze und weitere Rıppung. 6.12. Euxina achrafensis n.sp. (Taf. 2, Fig. 4) Lacinıarıa (Euxina) reshtensis, - FORCART (1935: 430) [non Biggs)]. Euxına (Illunellarıa) lessonae, -— GERMAIN (1936: 317) [part., non Issel]. Typusmaterial: Holotypus: MNP, H = 17.7 mm, D = 4.1 mm, D/H = 0.232, Prov. Mäzandaran, Küstenebene des mittleren Mazandarän, Amol (= Amol), J. DE MorGan. — Paratypen: MNPM 28, N 9850, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (mit Holotypus n = 12): H: 15.3-17.8 mm, D: 4.0-4.6 mm, R;: 21-27, x = 23.8. Weiteres Material: Prov. Mäzandarän: Nichta (MNPM ?); - Sarı (MNPM 3); — Achraf (MNPM 19, N 8642); — Nür-Park bei Nür (PIE); — S Alamdeh, 400 m (PIE, N 10174); — S Alamdeh, 1000 m (PIE); - S Alamdeh, 1450 m (PIE); — 25 km S Amol (PIE); — 12km NW Zirab (PIE); - 11 km E Aläsht (PIE, N 10178); — Meschhediser ( = Babolsar) (Babul- (= Babol-) geniste) (NMB 3971a-b); — Dastengkela, Talär-Tal (NMB 3971c);— Maße: Achraf (n = 10): H: 15.4-18.1 mm, D: 4.1-4.4 mm, R;: 22-33, x = 27.0; —- Nür-Park bei Nür (n = 12): H: 12.6-15.3 mm, D: 3.8-4.1 mm, R;: 18-27, x = 20.4; - S Alamdeh, 400 m (n = 20): H: 13.1-15.2 mm, D: 3.9-4.3 mm, R;: 20-29, x = 23.0; - 11 km E Aläsht (n = 20): H: 14.6-18.3 mm, D: 4.0-4.5 mm, R;: 19-28, x = 22.8. Etymologie: Nach einem Etikettnamen von DE MoRrGAan, abgeleitet von der Stadt Achraf. Diagnose: Gehäusespitze weniger dick, zum Teil ausgezogen; obere Win- dungen verhältnismäßig weit gerippt; Nackenauftreibung unterschiedlich schwach ausgebildet; obere Gaumenfalte meist mit Lunella verbunden, zum Teil Basalıs als Sporn der Lunella ausgebildet; Clausiliumplatte kaum gebuchtet. Beschreibung des Gehäuses: Spitze dick, unterschiedlich stark ausgezogen; Skulptur wie bei E. lessonae; Basalkiel kräftig, Nackenauftreibung deutlich bis schwach ausgebildet; Oberlamelle Spiralis nicht erreichend bis überragend; Unterla- melle und Subcolumellaris wie bei tabyschana und lessonae, erstere zum Teil nıed- riger; Lunellar fast dorsal bis dorsal-dorsolateral, Principalis bis dorsolateral, fast 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 lateral oder lateral ziehend; obere Gaumenfalte £ im Bogen ın Lunella übergehend, selten von dieser getrennt, diese + kräftig, Subclaustralis-Sulcalis meist deutlich aus- gebildet, zum Teil Basalıs als Sporn der Lunella ausgebildet; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung halb bıs fast voll sichtbar, Außenrand oben zum Teil über Lunella ragend, außen wenig gebuchtet, unten stumpfe Ecke bildend. Genitalapparat: Siehe 7.4. Bemerkungen: E. achrafensis n.sp. ıst nach dem vorliegenden Material ım mitt- leren Mazandaran vom Galand-Tal im W bis Behshahr im E verbreitet. Der Fundort Nichta einer Probe von DE MoRGAaNn geht möglicherweise auf eine Verwechslung zurück oder beruht auf Verschleppung, da dieser im Verbreitungsgebiet von E. les- sonae liegt. Bei der Probe von Achraf = Behshahr ist als Verlängerung der Subclaus- tralis-Sulcalis eine verhältnismäßig lange Basalıs ausgebildet. 6.13. Mucronaria (Multiplicaria) duboisi (Charpentier 1852) (Abb. 4) Mucronaria (Mucronaria) duboisi, - LIKHAREV (1962: 282, Abb. 195, 198-200). Material: Prov. Mäzandarän: Zalm (MNPM ?); — Late-Khonion (MNPM ?); — Dasht- Nazır (PIE); — S Alamdeh, 1450 m (PIE); - 11 km E Aläsht (PIE, N 10179). Bemerkungen: Es war bisher nicht bekannt, daß M. duboisi im Untersuchungs- gebiet vorkommt (siehe LiKHAREv 1962: Abb. 195). Ihr Verbreitungsgebiet ist offenbar auf den W- und mittleren Teil von Mäzandarän beschränkt. Eine Erklärung dafür wäre, daß die Art dieses Gebiet von ihrem Hauptverbreitungsgebiet Kaukasien her über das Kaspische Meer erreicht hat (siehe 7.1.). 6.14. Likharevia gilanensis n.sp. Typusmaterial: Holotypus: MNP, H = 18.4 mm, D = 3.8 mm, D/H = 0.207, Prov. Gilan, Dalfak-Gebirge bei Deilamän, Siah Khäni (1980 m über NN), J. pe Morcan. — Para- typen: MNPM 1249, 1253, N 8635, 9843, gleiche Daten wie Holotypus. - Maße: Typusprobe (n = 20): H: 15.0-19.6 mm, D: 3.5-4.0 mm. Etymologie: Benannt nach dem Verbreitungsgebiet der Art, der Provinz Gilan. Diagnose: Im Vergleich zu L. gustavi Gehäuse dunkler gefärbt; Nacken stärker gerippt; Lunellar tiefer liegend (lateral statt dorsolateral). Beschreibung des Gehäuses der Nominatform: Horn- bis blaubraun; alle Win- dungen (abgesehen von Protoconch) schwach und unregelmäßig rippenstreifig (+ geglättet), mit unterschiedlich deutlichem weißen Nahtfaden, obere Windungen kaum stärker rippenstreifig, am Nacken unregelmäßig weit gerippt, Rippen + weiß; Basalkiel + kräftig, Nackenauftreibung schwach ausgebildet; Oberlamelle + kräftig, hinten (vor Clausiliumplatte) nur Parallellamelle sichtbar; Unterlamelle + niedrig, auf Spindelkante endend oder wenig über diese verlängert; Subcolumellaris etwa in Höhe des Lunellars endend, bei schrägem Einblick in Mündung nicht sichtbar; Lunellar # lateral (zum Teil mehr ventrolateral oder mehr dorsolateral); Pliculae und Gaumenfalten wie bei L. gustavi, + kräftig ausgebildet; Clausiliumplatte bei schrägem Einblick in Mündung halb bis nicht, meist nur Rand sichtbar. Genitalapparat: Nicht untersucht. Genitalapparat von L. gustavi siehe Lık- HAREV (1962: Abb. 203). Bemerkungen: Die verschiedenen von DE MORGAN im Untersuchungsgebiet gesammelten Likharevia-Formen, die sich hauptsächlich in der Skulptur unter- scheiden, werden von L. gustavi vom Talys-Gebirge (Nominatform NORDSIECK NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 17 Abb. 4. Mucronaria duboisi (Charpentier 1852); 11 km E Aläsht (1400 m über NN), ]. MAR- TENS & H. PıEpER, 27. + 28. VI. 1978 (SMNS ZI 30001). — Maßstab: Gehäuse: 3:1, Nacken 5:1. — Photo: R. Harıına (SMNS). 1975: Taf. 7, Fig. 4; gerippte Form Taf. 3, Fig. 1) als Art getrennt, weil sıe in den anderen Merkmalen des Gehäuses untereinander mehr übereinstimmen als mit den Formen der gustavı. Die letztere kommt außer im ehemaligen Sowjet-Aserbaidschan nach den Aufsammlungen von MARTENS und PIEPER auch ım iranischen E-Aserbaid- schan vor (geglättete Form von Khalan bei Kaleybar, Qara dägh), ıst also viel weiter verbreitet als bisher bekannt war. Die gilanensis von Gendj-Khäne unterscheidet sıch von den Formen der gustavi vom Talys-Gebirge mehr als die gustavi-Form vom weiter entfernten Qara dagh. Dies ıst ein weiterer Grund für die Wertung der gzla- nensis als selbständige Art. L. gilanensis gilanensis n.subsp. (Tat. 3, Fig. 2-3) Weiteres Material: Prov. Gilan: Tchalmeh roud (MNPM 1322); — Hezar Sona (MNPM 1310, N 8636, 9844); — Maße: Hezar Sona (n = 12): H: 16.9- 21.9 mm, D: 3.5-4.1 mm, R,: 17.22, 2 = 19.5, Bemerkungen: Die beiden Proben leiten ın der Skulptur zur folgenden g. costı- lata n.subsp. über. In der Probe von Tchalmeh roud, die im übrigen mit der Nomi- natform übereinstimmt, sind etwa !/4 der Exemplare stärker rippenstreifig. Die Form von Hezar Sona (Taf. 3, Fig. 3) unterscheidet sich stärker von der Nominatform: Gehäuse hornbraun; alle Windungen (abgesehen von Protoconch) eng stumpf gerippt, Rippen kaum weiß, am Nacken Rippung weit. Sıe vermittelt also zwischen der Nominat-Unterart und g- costulata n. subsp. und könnte auch zu letzterer gestellt oder als eigene Unterart beschrieben werden. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 L. gilanensıs costulata n.subsp. (Taf. 3, Fig. 4) Typusmaterial: Holotypus: MNP, H = 17.6 mm, D = 3.7 mm, D/H = 0.210, Prov. Gilän, Tälesh-Gebirge, Gendj-Khäne (2380 m über NN), J. DE MoRrGan. — Paratypen: MNPM 32, N 8634, 9842, gleiche Daten wie Holotypus. — Maße: Typusprobe (n = 20): H: 15.3-19.1 mm, D: 3.4-3.9 mm, R,: 11-18, x = 14.7. Weiteres Material: Prov. Gilan: Chah Nichin (MNPM 1281). Etymologie: Benannt nach der Skulptur der Unterart. Diagnose: Wie g. gulanensis, aber hornbraun; alle Windungen (abgesehen von Protoconch) + gleichmäßig stumpf gerippt, Rippen + weiß, am Nacken Rippung weiter; Unterlamelle £ über Spindelkante verlängert. Bemerkungen: Siehe beı g. gilanensıs. 7. Diskussion Das Untersuchungsgebiet ıst der größte Teil der biogeographischen Einheit, die (mıt dem Namen der antiken Landschaft) als hyrkanische Länder oder kurz als Hyr- kanıen bezeichnet wird. Diese Einheit umfaßt das Taly5-Gebiet des ehemaligen Sow- jet-Aserbaidschan und die ıranıschen Provinzen Gilan und Mazandarän. Es handelt sich um einen verhältnismäßig schmalen Landstreifen mit ständig feuchtem warm- temperierten Klima, der sich zwischen der Küste des Kaspischen Meeres und dem Elburs-Gebirge erstreckt und, soweit vom Menschen noch nicht tiefgreifend verän- dert, bis in etwa 2500 m Höhe von einem sommergrünen Feuchtwald bedeckt ist. Klima und Vegetation sind im gesamten Gebiet verhältnismäßig homogen und werden, wenn man als S-Grenze den Gebirgskamm annımmt, hauptsächlich durch die Höhe des jeweiligen Standorts modifiziert. Hyrkanien ist auf allen Seiten, soweit es nicht vom Kaspischen Meer begrenzt wird, von Gebieten umgeben, deren Klima trockener und (oder) kälter ıst, so daß es biogeographisch mehr oder weniger isoliert ist, was die Untersuchung seiner Faunen besonders interessant macht. Die Isolation ist das Ergebnis von tektonischen Vorgängen und klimatischen Veränderungen in geologisch junger Zeit, so daß diese Untersuchung auch für die Erforschung der Phylogenese der betreffenden Tiergruppen von Bedeutung sein kann. Die Untersuchung der Clausilien-Fauna von Gilan und Mazandaran ermöglichte in diesem Zusammenhang Aussagen 1) zum Grad des Endemismus und damit zur zoogeographischen Stellung Hyrkanıens; 2) zur Verbreitung der Arten innerhalb des Gebiets und damit zu dessen zoo- geographischer Unterteilung; 3) zur Ökologie der Arten im Vergleich zu anderen Gebieten der W-Paläarktis und zum Reliktcharakter der Fauna; 4) zur Phylogenese der Euxina-Arten, die in diesem Gebiet vorkommen. 7.1. Zoogeographische Stellung von Hyrkanien Von den 14 im Untersuchungsgebiet vorkommenden Arten sind 12 für Hyrkanien endemisch oder fast endemisch. Zehn Arten, nämlich Serrulina senghanensis, Laevi- phaedusa hyrcanica, Microphaedusa morgani, alle Euxina-Arten und Likharevia gilanensis n.sp., sind auf dieses Gebiet beschränkt. Von den übrigen vier Arten sind zweı, nämlich Serrulina sieversi und Caspiophaedusa perlucens, fast endemisch, da sie außer in Hyrkanien nur in E-Kaukasien vorkommen. Für Serrulina sieversi ist die NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 19 Verbreitung in Hyrkanıen viel ausgedehnter und die Zahl der Nachweise weit größer als außerhalb dieses Gebiets, so daß der Schwerpunkt ihrer Verbreitung in Hyrka- nien ist. Caspiophaedusa perlucens zeigt in Hyrkanıen eine stärkere Formenbildung als außerhalb (zwei Unterarten), so daß auch diese Art ihren Verbreitungsschwer- punkt in Hyrkanıen hat. Die verbleibenden zwei Arten, Pravispira semilamellata und Mucronaria duboisi, sınd in Kaukasien weit verbreitet und kommen nur in bestimmten Teilen Hyrkanıens vor. Im Gegensatz zur Zonitiden-Fauna, die von RıEDEL (1966) untersucht wurde, stützt also die Clausilien-Fauna die Abtrennung Hyrkanıens als selbständige zoogeographische Provinz von der Kaukasischen Pro- vinz, wie sie von LIKHAREV & RAMMELMEIER (1952) vorgeschlagen wurde. Es bleibt abzuwarten, welches Ergebnis die Untersuchung der übrigen Landschnecken- Faunen in dieser Hinsicht haben wird. 7.2. Verbreitung der Arten Clausilien kommen in Hyrkanıen ın allen Wäldern, auch in solchen auf der zum iranischen Hochland gerichteten Seite des Elburs-Gebirges, und an Felsen oberhalb der Waldgrenze vor (siehe GERMAIN 1936: 307-308). Die Verbreitung der Arten innerhalb dieses Gebiets ist sehr unterschiedlich. Serrulina sieversi, Caspiophaedusa perlucens und die beiden Euxina-Gruppen sind ın ganz Hyrkanien verbreitet. Serru- lina senghanensis und Microphaedusa morganı sind, soweit bekannt, auf ein jeweils kleines Gebiet im Dalfak-Gebirge von Gilän beschränkt. Pravispira semilamellata kommt wahrscheinlich nur im Taly5-Gebirge vor, das den östlichen Vorposten ihrer Verbreitung darstellen dürfte. Die übrigen Arten besiedeln einen größeren Teil von Hyrkanıen. Laeviphaedusa hyrcanica ist, soweit bekannt, vom Tal des Sefid Rud ın Gilan bis zu dem des Tälär Rüd in Mäzandarän verbreitet. Mucronaria duboisi wurde nur in Mäzandarän, Likharevia gilanensis n.sp. nur in Gilan gesammelt. Bei den Ver- breitungsgebieten der Euxina-Arten sınd die Grenzen zwischen der jeweils west- lichen und mittleren Art bei beiden Gruppen verschieden, zwischen der jeweils mitt- leren und östlichen Art etwa gleich (siehe Abb. 5). Eine zoogeographische Untertei- lung Hyrkaniens aufgrund der Verbreitung der Clausilien-Arten allein ıst also kaum möglich. Bei mehreren Arten festgestellte Verbreitungsgrenzen, dıe dafür geeignet wären, sind nur die Grenze zwischen Gilan und Maäzandaran und eine Grenze inner- halb von Mäzandarän zwischen den Tälern des Chalüs Rüd und des Galand Rud. Auch die Höhenverbreitung der Clausilien-Arten ist verschieden. Während die Mehrzahl der Arten in allen Höhenlagen der Waldstufe vorkommt, meiden einige Arten (Laeviphaedusa hyrcanica, Euxina gastron n.sp., Mucronaria duboisi) otfenbar die Wälder der tiefen Lagen. Bei Euxina talyschana ıst die Unterart t. astarana n.subsp. nur von tieferen, die Nominat-Unterart nur von höheren Lagen nachge- wiesen. Bei Caspiophaedusa perlucens ıst die bekannte Höhenverbreitung der beiden Unterarten auffallend verschieden. Während im E die Nominat-Unterart in tiefen und höheren Lagen zu finden ist, wurde im W p. gilanensis nur oberhalb 1000 m über NN gesammelt; die Art scheint also in Gilan in tieferen Lagen zu fehlen. Likha- revia gilanensis kommt offenbar nur in hohen Lagen vor; ihre Fundorte liegen zwi- schen 1600 und 2400 m über NN. Die beiden für das Dalfak-Gebirge endemischen Arten sind möglicherweise auch auf bestimmte Höhenlagen beschränkt. Serrulina senghanensis wurde nur zwischen 50 und 900 m über NN, weiter oben ım gleichen Tal aber nicht mehr gefunden. Microphaedusa morgani fand sich nur an einer Stelle in 2100 m Meereshöhe. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 527 7.3. Ökologie der Arten Die ökologischen Präferenzen, die DE MoRGAN beim Sammeln der Clausilien- Arten feststellte, wurden von ıhm bei der Mehrzahl der Arten auf den Etiketten und besonders ın den nachgelassenen Dokumenten vermerkt, dıe von GERMAIN (1936) zum Teil veröffentlicht wurden. Danach finden sıch ın Hyrkanıen Clausilien an den gleichen Biotop-Typen, Baum und Fels, die von mir (NORDSIECK 1979: 252 und Fußnote 4) bereits für die Clausilien der W-Paläarktis allgemein genannt wurden. Die Mehrzahl der Arten kommt an Bäumen und deren Resten ın Wäldern und klei- neren Baumbeständen vor, während Likharevia gilanensis an Felsen und felsnahen Steinen lebt. Die Baumschnecken nutzen zwei verschiedene Möglichkeiten, die Faul- holz bietet (GERMmAIN: 307-308, 313-314, 317): Serrulina sieversi, Laeviphaedusa hyrcanica und Caspiophaedusa perlucens dringen tief in die durch Fäulnis weichen Kerne des Holzes ein, während die Euxina-Arten weiter außen unter der Rinde, außerdem unter Fallaub und anderen pflanzlichen Resten leben. Eine gewisse Son- derstellung nimmt Serrulina senghanensis ein, die im Moos von Ruinenmauern und zwischen deren Trümmerschutt gefunden wurde (GERMAIN: 317). Sie dürfte also eher den Felsenschnecken zuzurechnen sein. Zu den restlichen Arten wurden von DE MorGan keine Angaben gemacht. Für Pravispira semilamellata und Mucronaria duboisi kann angenommen werden, daß sie die gleichen ökologischen Präferenzen haben wie ın ıhrem kaukasischen Verbreitungsgebiet. Diese wären für Pravispira semilamellata die gleichen wie für die anderen im Faulholz lebenden Arten der Ser- rulininae, während Mucronaria duboisiı an Bäumen und Felsen vorkommen kann. Beı den ökologischen Merkmalen der Clausilien gibt es also keine größeren Unter- schiede der Arten Hyrkanıens zu denen der übrigen Gebiete der W-Paläarktis. Eine Besonderheit dieses Gebiets, die es mit SW-Kaukasien und dem östlichen pontischen Anatolien gemeinsam hat, ist jedoch, daß es eine größere Gruppe von tief ıns Faul- holz eindringenden Arten gibt. Dies dürfte mit dem feucht-warmen Klima dieser Regionen zusammenhängen, das größere Mengen völlig durchweichten Faulholzes entstehen läßt. Diese ökologische Besonderheit der Clausilien-Fauna Hyrkanıens ist auch für die Analyse der tertiären Clausilien-Faunen Europas von Bedeutung. Von den 14 ın Hyrkanıen vorkommenden Arten gehören sechs zu den Serrulininae, darunter alle Arten, die Faulholz auf die beschriebene Weise nutzen. Die Clausilien-Faunen aus dem Miozän und Unter-Pliozän Mittel-Europas, die wegen ihres Artenreichtums annähernd die Zusammensetzung der jeweiligen Fauna wiedergeben dürften, bestehen zu etwa 40% aus Arten der Serrulininae (siehe NorDSIEcK 1981: 106-109), stimmen also ın dieser Hinsicht mit der hyrkanıschen Fauna auffallend überein. Da es sich bei den neogenen Faunen mit großer Wahrscheinlichkeit um Waldfaunen handelt (NorDsiıEck 1981: 110), kann angenommen werden, daß der hohe Anteil an Arten der Serrulininae wie bei der hyrkanischen Fauna mit der beschriebenen Nut- zung des anfallenden Faulholzes zusammenhängt, was wiederum den Schluß auf eın vergleichbar feucht-warmes Klima zuläßt. Die Clausilien-Fauna Hyrkanıens kann also in Hinsicht auf ihre Zusammensetzung und die damit zusammenhängende öko- logische Besonderheit als eine Reliktfauna in der W-Paläarktis bezeichnet werden. Dies steht in Einklang mit dem Typ des hyrkanischen Waldes, der diese Fauna beherbergt, da in ihm mehrere Holzarten vorkommen, die als Tertiärrelikte ange- sehen werden. NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 21 7.4. Phylogenese der hyrkanischen Euxina-Arten Die Verbreitung von Euxina und die Merkmale der hyrkanischen Arten geben Anlaß zu Fragen, die die Phylogenese dieser Arten insgesamt und der einzelnen Arten innerhalb der Gruppe betreffen. Während bei den anderen Gruppen, die für Hyrkanıen endemisch sind, die nächsten Verwandten entweder auch in Hyrkanien oder im benachbarten Kaukasıen zu finden sind, kommen die anderen Euxina-Arten weit entfernt in SE-Bulgarien und der NW-Türkei vor. Sie sind also von den hyrka- nischen Arten durch eine große Lücke ın der NE-Türkei, Armenien und einem Teil von Aserbaidschan getrennt, in der Arten verwandter Gattungen wie Euxinastra und Elia verbreitet sind. Bei einem Vergleich der hyrkanischen mit den übrigen Arten von Euxina fällt weiter auf, daß sie einer dieser Arten, E. persica (O. Boettger 1879), im Gehäusebau (Gestalt, Ausbildung der Spitze und der Clausiliumplatte) auffallend ähnlich sind. Diese Ähnlichkeit ist so groß, daß die großen Arten bisher zu persica gestellt wurden. Die Abtrennung der hyrkanıschen Arten als Untergattung /Illunellaria (NEUBERT 1993: 69, NORDSIECK 1994: 11, 28), die auf den Abbildungen von Lik- HAREV (1962: Abb. 98, 101) und der Untersuchung des Dauerpräparats von For- CART (siehe 6.9.) beruhte, konnte nach einer noch nicht abgeschlossenen Untersu- chung weiterer Arten (mazanderanica, achrafensis n.sp.) nicht aufrechterhalten werden. Damit ist die Frage, ob die Disjunktion von Euxina durch Vikarianz oder durch Verbreitung einer Art der Stammgruppe nach E entstanden ist, noch offen. Die Gehäusemerkmale dicke Spitze und + gebuchtete Clausiliumplatte finden sich außer bei Euxina-Arten innerhalb der Mentissoideini auch noch bei anderen Gat- tungen, die jedoch nach der Ausbildung des Genitalapparats nicht nahe mit Euxina verwandt sind (dicke Spitze bei Elia und Euxinastra, gebuchtete Clausiliumplatte beı Euxinastra). Es handelt sich also wahrscheinlich um Apomorphien, die auf Parallel- evolution zurückgehen. Ob es innerhalb von Euxina Synapomorphien von persica und der hyrkanıschen Artengruppe sind, müssen weitere Untersuchungen dieser Arten, besonders solche des Genitalapparats, zeigen. Euxina ıst auch die einzige Clausilien-Gruppe, von der mehrere Arten ın Hyrka- nıen vorkommen. Diese gehören zwei Reihen an, deren Gehäuse sich hauptsächlich durch die Größe unterscheiden. Die zur gleichen Reihe gehörenden Arten vikari- ieren, während sie mit den im gleichen Gebiet verbreiteten Arten der anderen Reihe häufig sympatrisch vorkommen. Da Hyrkanien einen verhältnismäßig schmalen Landstreifen darstellt, reihen sich die Verbreitungsgebiete der Arten beider Reihen wie Glieder einer Kette aneinander (siehe Abb. 5). Demgemäß könnte man an- nehmen, daß die beiden Reihen jeweils monophyletische Gruppen darstellen. Beı einem Vergleich von Arten der einen Reihe mit solchen der anderen fällt jedoch aut, daß diese in der Ausbildung von bestimmten Gehäusemerkmalen mehr überein- stimmen als mit Arten der gleichen Reihe. Diese Übereinstimmungen sind gerade bei solchen Arten der beiden Reihen zu finden, die im gleichen oder benachbarten Ver- breitungsgebiet vorkommen (Abb. 5). So ähnelt E. t. talyschana ın der Ausbildung von Gehäusespitze und Clausiliar E. gastron n.sp., die im gleichen Gebiet vor- kommt. E. achrafensis n.sp. stimmt in der Ausbildung von Nacken und Clausiliar weitgehend mit E. mazanderanica überein, deren Verbreitungsgebiet sich im W an das der achrafensis anschließt. E. lessonae besitzt eine ähnliche Clausiliumplatte wie E. forcarti n.sp., deren Verbreitungsgebiet im E von dem der lessonae liegt. Es stellt sich demnach die Frage, ob die beiden Reihen tatsächlich monophyletische Gruppen N 'pny PIPS sop JeL = YS ‘sa19W uayssıdseyy sap sısnypng = YS “wweysängsn “D = HN ‘uerepuezepy pun ur] USY9sImZ IZU9I3ZUTAOIT = ZI “ueif pun ueysspreqlssy usyasımz 9zus1dsieeis = [9 ‘pny 2 snjeyg sp [EL = YO !uodunzunyqy — "UNAYy aurofy (G “UNIYy 3019 (e — "usuıy-puxnz uayosıueyIÄy I9p (y9eJg emo 3unıag $ -01319 4) SIeIJISNEJZ sOp afews[ Io USpusuy2rszuusy 19p pun (119IsmeWaUySsS) IOTga3s3UnNIIgII A 19p 3ungjaisieg] Spuaysmapslaa "G 'ggqYy < Q Q sısusjeiyse aeuossa] eueyosAje} (q DM U9IUEYUAH YS 4) cd us 19 NUEI10} eIlUEI19PUEZEW uonseß (e syeld -wnılIsne]9) Jejlaun N, I [al] NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE 23 darstellen, die genannten Übereinstimmungen also durch Parallelevolution ent- standen sind, oder ob die übereinstimmenden Arten zu monophyletischen Gruppen gehören, die nicht den Reihen entsprechen. Auch für eine Beantwortung dieser Frage sind weitere Untersuchungen der Arten, besonders ihres Genitalapparats, erforder- lich. 8. Literatur Bıccs, H.E. J. (1931): Description of a new Clausilia from Persia. — J. Conch., Lond., 19 (6): 164; London. BOETTGER, O. (1886): Die Binnenmollusken des Talysch-Gebietes. - In: G. Ranppe: Die Fauna und Flora des südwestlichen Caspi-Gebietes: 257-350, Taf. 2-3; Leipzig (Brock- haus). FORCART, L. (1935): Die Mollusken der nordpersischen Provinz Masenderan und ihre tier- geographische Bedeutung. — Arch. Naturg. (NF), 4 (3): 404-447; Leipzig. GERMAIN, L. (1918): Mollusques terrestres et fluviatiles de l’Asie Anterieure. 7° Note. Sur les collections malacologiques r&unies par M. J. DE MORGAN pendant ses voyages en Asie Anterieure. — Bull. Mus. natn. Hist. nat., 1917 (7): 530-532; Paris. — (1933): Mollusques terrestres et fluviatiles de l’Asıie Anterieure. — Bull. Mus. natn. 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Kl., Abt. 1), 166 (9/10): 435-494, 3 Taf.; Wien. SZEKERES, M. I. (1970): Zur Clausilienfauna von Iran und der Türkei. — Arch. Molluskenk., 100 (5/6): 267-269; Frankfurt a. M. ZıLcH, A. (1978): Die Typen und Typoide des Natur-Museums Senckenberg, 59: Mollusca: Triptychüidae und Clausiliidae (Nachträge zu Teil 12). - Arch. Molluskenk., 108 (4/6): 267-298; Frankfurt a.M. Anschrift des Verfassers: HARTMUT NORDSIECK, Postfach 3544, D-78024 Villingen-Schwenningen. [55] wn NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE Tafel 1 Fig. 1 a, b. Euxina gastron n. sp.; Tchalmeh roud (1600 m über NN), J. DE MorGan (Holo- typus MNP). - Fig. 2 a, b. E. mazanderanica H. Nordsieck 1994; Late-Khonion (840 m über NN), J. pe Morcan (Holotypus MNP). - Fig. 3 a, b. E. forcartı n. sp.; Sarı, ]. DE MORGAN (Holotypus MNP). — Maßstab: a) Gehäuse 3:1, b) Nacken 5:1. — Photo: $. Hor (SMF). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser... Nr. 527 Tafel 2 Fig. 1 a, b. Euxina talyschana talyschana Likharev 1962; Gendj-Khäne (2380 m über NN), J. DE Morcan (MNPM 48). - Fig. 2 a, b. E. talyschana astarana n. subsp.; Kachpi (0 m über NN), J. DE Morcan (Holotypus MNP). - Fig. 3 a, b. E. lessonae (Issel 1865); Serd-ab-e-Bäla (900 m über NN), J. DE MoRGAN (MNPM 1177). - Fig. 4 a, b. E. achrafensis n. sp.; Amol, J. pe Morcan (Holotypus MNP). — Maßstab: a) Gehäuse 3:1, b) Nacken 5:1. — Photo: S. Hor (SMF). NORDSIECK, IRANISCHE CLAUSILIIDAE DT, Tafel 3 Fig. 1a, b. Likharevia gustavi (O. Boettger 1880); Lenkorän, J. DE MoRGAn (MNPM 26). Fig. 2 a, b. /. gilanensis gilanensis n. subsp.; Siah Khäni (1980 m über NN), J. DE MORGAN (Holotypus MNP). - Fig. 3 a, b. [. gilanensis gilanensis >< g. costulata; Hezar Sona (1840 m über NN), J. DE MorGAan (MNPM 1310). — Fig. 4 a, b. /. gilanensis costnlata n. subsp.; Gendj-Khäne (2380 m über NN), J. DE MorcaAn (Holotypus MNP). — Maßstab: a) Gehäuse 3:1, b) Nacken 5:1. - Photo: Fig. 1, 3 R. Harııng (SMNS), Fig. 2, 4 S. Hor (SMF). ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch u 1 ib) al . .. , Stuttgarter Beiträge zur Nakerkunde Serie A (Biolo Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 528 18 S. Stuttgart, 31. 7. 1995 Die Schlangen des Comoe&-Nationalparks, Elfenbeinküste (Reptilia: Squamata: Serpentes) The Snakes of the Como& National Park, Ivory Coast (Reptilia: Squamata: Serpentes) Von Mark-Oliver Rödel, Karsten Grabow (Würzburg), Christoph Böckheler (Stuttgart) & Dieter Mahsberg (Würzburg) Mit 2 Abbildungen Summary Faunistic and biological data on the snakes of the Como& National Park, north-eastern Ivory Coast/West Africa, collected over a period of 4 years, are reported. In an area of 60 km? in the southern edge of the Park (bush-tree savanna, gallery forests and island forests) we found 37 snake species. Four species are new records for the Ivory Coast (Typhlops congestus hberiensis, Leptotyphlops spec., Polemon neuwiedi and Psendohaje nigra). A comparison of our study area with other localities in tropical West Africa shows that the snake fauna of the Comoe& National Park is especially rich. Zusammenfassung Über 4 Jahre wurden im Como&-Nationalpark im Nordosten der westafrikanischen Republik Elfenbeinküste Beobachtungen zur Faunistik und Biologie der Schlangen gesam- melt. Für ein die Busch-Baum-Savanne sowie Insel- und Galeriewälder umfassendes 60 km? großes Gebiet im Süden des Nationlparks wurden 37 Schlangenarten nachgewiesen, von denen vier Spezies für die Elfenbeinküste bislang nicht bekannt waren (Typhlops congestus liberiensis, Leptotyphlops spec., Polemon neuwiedi und Pseudohaje nigra). Im Vergleich mit Schlangenzönosen anderer Regionen Westafrikas weist die kleinräumig hohe Artenvielfalt des von uns untersuchten Ausschnittes den Como£-Nationalpark als einen Lebensraum mit besonders reicher Schlangenfauna aus. Sommaire Nous rapportons la distribution des especes et des observations biologiques sur la faune des serpents du Parc National de la Como&/Re£publique de Cöte d’Ivoire, Afrique de l’Ouest au cours de 4 aus. Dans un territoire de 60 km? au sud du parc (savane, forets-galeries et ilots forestiers) on avait trouv& 37 especes de serpents, dont quatre ne sont pas encore connues pour la Cöte d’Ivoire (Typhlops congestus liberiensis, Leptotyphlops spec., Polemon neuwiedi et Pseudohaje nigra). ch 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 La communaute des serpents de la localite examinee est compar£e avec celle d’autres regions en Afrique de l’Ouest tropicale. Il est montre que la faune des serpents au Parc national de la Como& est d’une richesse specialement grande. Inhalt 1. Einleitung . 2 DA Untersuchungsgebiet D 3. Material und Methoden BE en EEE NE 4. Arten ; BEN N Be ae N En Far eh Ra BE HB 4.1. Typhlopidae 3 4.2. Leptotyphlopidae 4 4.3. Pythonidae ae eg Pech se SE PN RN AAeolubridaen. 2 ar a ee Ne N Re 1 4.5. Viperidae A Per a en El 4.6. Causidae . EEE ERNEST 4.7. Atractaspididae KPAREDL SENT FE ESP CT NER 4.8. Elapidae . . WE N 2 5. Vergleich mit anderen Schlangenzönosen Veen 6: Danksapung" SIR AA A REEL SEEN AR RA EREER Rn SRRRDE ee ml!5 7. Literatur ee RC > BEREIT SDR a El 1. Einleitung Zur Schlangenfauna der Elfenbeinküste liegen umfassendere Bearbeitungen bisher nur aus drei Regionen vor, und zwar aus Adiopodoume an der Küste sowie aus Daloa und Lamto in der südlichen Guinea-Savanne, wenig nördlich der natürlichen Grenze der westafrikanıschen Regenwaldzone (DoucEr 1963a, b, RouUx-ESTEVE 1969). Beı Doucer (1963a, b) sind zusätzlich einzelne Funde aus nördlichen Landes- teilen zusammengestellt. Für das größte Schutzgebiet Westafrikas, den an den Grenzen zu Burkina Faso und Ghana liegenden Como&-Nationalpark, existieren bislang nur zwei sehr unvollständige Artenlisten (FGU-Kronberg 1979, MÜHLEN- BERG & STEINHAUER 1981), in denen nur 10 Schlangenarten erwähnt werden. Wir hielten uns zwischen 1990 bis 1994 sowohl ın der Trocken- als auch ın der Regenzeit für insgesamt 20 Monate im Como&-Nationalpark auf. Wir stellen im folgenden die nach unseren Beobachtungen äußerst vielfältige Schlangenfauna dieses Gebietes vor. 2. Untersuchungsgebiet Der 11 500 km? große Como£-Nationalpark liegt im Nordosten der Elfenbeinküste zwi- schen 8°5° - 9°6N und 3°1 — 4°4W und läßt sich aufgrund von Klima und Vegetation der Guinea-Savanne zuordnen (FGU-Kronberg 1979, MÜHLENBERG & STEINHAUER 1981, PorREMBsKI 1991). Das von uns näher untersuchte, etwa 60 km? große Gebiet liegt in der Süd- westecke des Parks. Einige zusätzliche Beobachtungsdaten stammen aus Kafolo im Norden. Im Süden des Como£-Nationalparks ist die Busch-Baum-Savanne mit mosaikartig einge- streuten Inselwäldern landschaftsprägend. Die Flußufer sind mit unterschiedlich breiten Gale- riewäldern bewachsen, die insbesondere im Bereich des Iringou, des größten Nebenflusses des Como, viele Regenwaldarten aufweisen (PoREMBsKı 1991). Klimatisch ist das Gebiet durch ausgeprägte Regen- und Trockenzeiten gekennzeichnet, deren Beginn von Jahr zu Jahr variieren kann. In der etwa von April bis Oktober dauernden Regenzeit fallen zwischen 1100 und 1700 mm Niederschlag, wobei das Maximum meist ım August/September liegt und der Juli gewöhnlich der trockenste Monat der Regenzeit ıst. In der Regenzeit entstehen in der Savanne viele, meist flache Gewässer. Während der von November bis März dauernden Tockenzeit mit durchschnittlich weniger als 50 mm Nieder- schlag (FGU-Kronberg 1979) führen lediglich die Flüsse Wasser. RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 3 3. Material und Methoden Alle vorgestellten Daten zur Schlangenfauna sind das Ergebnis von Zufallsbeobachtungen. Sichtbeobachtungen an Gewässern, auf Pisten und im Galeriewald dürften überrepräsentiert sein. Einige Schlangen wurden von Kollegen bei Grabungen an Termitenhügeln (J. Kors, Würzburg) oder Ameisennestern (U. BRAUN, Würzburg) gefangen. Bei Nachtexkursionen an Gewässern wurde die Uferregion sowie der Strauch- und Baumbestand am Gewässerrand regelmäßig auf Schlangen abgesucht. Diese machten dort häufig Jagd auf die zahlreich vorhan- denen Frösche. Mit Ausnahme der Gattung Dendroaspis versuchten wir, alle entdeckten Tiere zur sicheren Determination zu fangen. Schlangen der Gattungen Psammophis und Philothamnus beobach- teten wir weit häufiger als angegeben, fingen jedoch nicht alle Tiere. Die Fangmethoden rich- teten sich nach der jeweiligen Situation. Am häufigsten wurden die Schlangen durch schnelles Zugreifen am Körper festgehalten. Auf den ersten Blick unbekannte Arten wurden auch manchmal mit dem Stiefel vorsichtig auf die Erde gedrückt, bis sie gefahrlos hinter dem Kopf gegriffen werden konnten. Vor allem in unübersichtlichem Gelände war das Fangen oft so schwierig, daß nur ca. 70% aller Fangversuche erfolgreich waren. Alle Exemplare wurden nach VıLLıers (1975) und MEIRTE (1992) unter Berücksichtigung von BROADLEY (1966a, b, 1968, 1977, 1992a), BROADLEY & Watson (1976), GoLay (1985), HucHes (1985), LAURENT (1945, 1964, 1968), LOvERIDGE (1939, 1940, 1944, 1958), ROUx- EsteEvE (1974) und WITTE & LAURENT (1947) bestimmt. Bei der nachfolgend verwendeten Nomenklatur beziehen wir uns, wenn nicht anders vermerkt, auf MEIRTE (1992). Tot aufge- fundene Exemplare sowie Belegexemplare einiger weiterer Schlangenarten wurden konserviert und sind im Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS) hinterlegt. Das Samm- lungsmaterial umfafßt neben von uns erbeuteten Tieren auch von K. KouApıo (Kakpıin) im Untersuchungsgebiet gesammelte Schlangen ohne genaue Habitat- und Datumsangaben (alle Frühjahr 1994). Mit Ausnahme von Pseudohaje nıgra und Dendroaspis viridis wurden alle Arten auch fotografisch dokumentiert. Die Angaben zu den einzelnen Arten beinhalten neben dem Beobachtungsdatum Beschrei- bungen des jeweiligen Lebensraums sowie - falls vorhanden - detailliertere Hinweise zur Bio- logie. Unter Freilandbedingungen für einige Zeit in Gefangenschaft gehaltene Schlangen lıe- ferten Informationen zum artspezifischen Beutespektrum. Angaben zur Pholidose oder zu Färbungsmerkmalen machen wir nur, wenn sie von den oben zur Determination genannten Arbeiten abweichen. Unsere eigenen Daten ergänzen wir stellenweise durch Angaben aus dem Bericht der FGU-Kronberg (1979) sowie aus MÜHLENBERG & STEINHAUER (1981). 4. Arten 4.1. Typhlopidae Typhlops congestus liberiensis (Hallowell, 1848) SMNS 8452 1-3; 4. 6. 92, 3. 93, 6. 5. 93, 10. 5. 93. Diese Blindschlange wird bei LAurENT (1964), Roux-EsTEvE (1974) und VILLIERS (1975) als Unterart von T. punctatus geführt (vergleiche auch Hucnes & BARRY 1969). Wir übernehmen hier die Zuordnung von MEIRTE (1992) zu T. congestus. Während die Bestimmung mit LAURENT (1964), VILLIERS (1975) und MEIRTE (1992) aufgrund der Kopfbeschilderung sowie der Zeichnung zu dieser Unterart führt, widersprechen sich Roux-EstEve (1974) und LAURENT (1964), was die Position des Supraoculare anbelangt. Die Spitze dieses Schildes liegt bei allen unseren Exemplaren zwischen Präoculare und Oculare. Mıres et alii (1978) fanden ım Senegal drei T. punctatus, deren Merkmale zwischen punctatus und liberiensis lagen. T. c. libe- riensis wird auf den Verbreitungskarten bei LAURENT (1964) und Roux-EsTEVvE (1974) für den Regenwaldgürtel angegeben, T. punctatus gilt hingegen als Savannen- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 art (LAURENT 1964, ROUX-ESTEVE 1974, VILLIERS 1975). Unsere 4 Exemplare fanden wir ım Galeriewald, davon drei auf dem Waldboden, eines in einem Termitenhügel. 4.2. Leptotyphlopidae Leptotyphlops bicolor (Jan, 1860) SMNS 8453 1-2; 26. 6. 92, 10.7. 92. Im Übergang vom Galeriewald zur Savanne gruben wir zwei Tiere in 10 und 15 cm Tiefe aus. Eines davon fanden wir bei der Stinkameise Paltothyreus tarsatus (Formicoidea: Ponerinae). Die Schlangen maßen 15 und 17,2 cm und lagen damit über den von Roux-EsTEve (1969) angegebenen Maximalgrößen aus Lamto, Elfen- beinküste. Wie einige Tiere von Roux-EsTEve (1969) waren auch unsere Schlangen einfarbig braun. In Ghana bewohnt diese Schlankblindschlange alle Vegetations- zonen (LESTON & Huches 1968, HUGHEs 1988). Leptotyphlops spec. SMINS?8454215:51528292,.229..92,,1854.593, 312 8.794,,4.. 9:94: Die Bestimmung dieser Tiere erwies sich als problematisch. Der Schlüssel von VILLiErs (1975) führt zu Z[. narirostis, wobei die Kopfbeschilderung aber nicht der Beschreibung und den dazugehörigen Abbildungen entspricht. Mit den Schlüsseln von MEIRTE (1992) und BRoADLEY & Watson (1976) kommt man zu Z. longı- candus; die Kopfbeschilderung stimmt gut mit den angegebenen Schlüsselmerkmalen MEIRTEs (1992) und den Angaben und Abbildungen aus BROADLEY & WATSON (1976) und BROADLEY (1983) überein. Die Schwanzlänge der fünf 8,5 bis 12,6 cm messenden Tiere ist zwischen 5,7 und 8 mal in der Gesamtkörperlänge enthalten. Die relative Schwanzlänge nımmt dabei mit zunehmender Größe ab. Die Exemplare haben weniger als 34 Subcaudale und deutlich weniger als 265 Dorsalschilder. Die Dorsalseite ist braun bis dunkel fleischfarben, die Ventralseite ist unpigmentiert. Da ein Nachweis von L. longicaudus ın Westafrika für eine beträchtliche Erweite- rung des Gesamtareals sprechen würde (BROADLEY & Watson 1976, WELCH 1982, BRoADLEY 1988), sollte die Artzugehörigkeit dieser Schlangen nochmals überprüft werden. Mit der publizierten Literatur ist eine sichere Bestimmung allerdings nıcht möglich. Eventuell handelt es sich um eine unbeschriebene Art. Zweı Exemplare fanden wir nachts in der Savanne auf und neben einem Hügel der Termite Macrotermes bellicosus. Eine Schlankblindschlange fiel ın eine Lauffalle am Rande eines Savannentümpels, zwei Tiere fanden wir auf dem Galeriewaldboden. 4.3. Pythonidae Calabaria reinhardti (Schlegel, 1848) Ein Exemplar fingen wir am 27. 10. 90, als es einen Hügel von Macrotermes bellı- cosus ım Galeriewald verließ. In Liberia fanden Brıscoe (1949) und BÖHME (1975) die Art auf laubbedecktem Waldboden, in Kamerun in einem Galeriewald in der Guinea-Savanne. In Ghana lebt Calabaria im Regenwald (HucHes 1988). RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 5 Python regius (Shaw, 1802) Der Königspython wird im FGU-Kornberg-Bericht (1979) und von MÜHLEN- BERG & STEINHAUER (1981) für den Como&-Park angegeben. Unsere eigenen Nach- forschungen führten allerdings erst 1994 zum Ziel, als wir am 14. 5. auf einer Piste in der Savanne ein 1,10 m großes Weibchen entdeckten. Das Tier hatte gut verheilte Narben auf der Dorsalseite, die von einem Greifvogel herrühren könnten. Die Schlange rollte sich bei Störung zu einer Kugel zusammen — ein Abwehrverhalten, das ıhr den englischen Namen ”ball snake“ einbrachte und das schon oft beschrieben und abgebildet wurde (zum Beispiel HooGcmoeD 1980). Bemerkenswert lang war die Suche dieses Weibchens nach einem geeigneten Versteck: nachdem das Tier bereits mehrere Höhlen inspiziert und wieder verlassen hatte, verschwand es erst nach einer dreiviertel Stunde endgültig in einem etwa 5 cm weiten Spalt auf einer Bauminsel. VILLIERS (1975) vermutet, daß diese Riesenschlange Verstecke nach ihrer Sicherheit vor Treiberameisenüberfällen auswählt. Nach VıLLıers ist der Königspython in der Sudanzone überall verbreitet (cf. MEnzıEs 1966, Roux-EstEvE 1969, BUTLER & Reın 1986, HucHes 1988). Python sebae (Gmelin, 1788) 195491,2974.192,92255292, 1976: 9251. 9.94 (Breilandbeobachtungen)! Drei der fünf Felsenpythons entdeckten wir ın der Savanne. Die mit 4,27 m läng- sten Schlange lag tot in einem größeren Savannengewässer. Das bereits stark ın Ver- wesung übergegangene Tier war mit nıcht näher bestimmten Pentastomiden befallen. Bißwunden waren keine zu entdecken. Ein Jungtier fanden wir am 19. 6. 92 nachts nur wenige Meter vom gleichen Gewässer entfernt. Ein 1,20 m langes Exemplar fingen wir tags im Flachwasser des Como, eines von ca. 3,30 m fanden wir tags aktıv im hohen Gras. Fine knapp 3 m lange Riesenschlange beobachteten wir am 1. 9. 94 auf einer Bauminsel in einem großen Galeriewaldgewässer beim Sonnen. CANSDALE (1948) betont die Bindung von P. sebae an Wasser, nach BRAancH (1988) bevorzugt sie offene Savannen. Die Exemplare aus Lamto stammen dagegen alle aus dem Gale- riewald (Roux-Esteve 1969). In Westafrika soll diese Riesenschlange von der Sudan- bis in die Waldzone verbreitet sein (ViLLıERS 1975, BUTLER & Reıp 1986, HUGHES 1988, GRUSCHWITZ et alıı 1991). 4.4. Colubridae Philothamnus heterodermus (Hallowell, 1857) Ein Weibchen von P. heterodermus fingen wir Ende März 1993 ım Galeriewald (SMNS 8455). Die Natter kommt in Ghana nur im Wald und ın der Küstenregion vor (HucHes 1985, 1988). Wälder nennen auch MEnzies (1966), ViLLIERS (1975) und BUTLER & Reıp (1986) als Habitat. Philothamnus irregularıs (Leach, 1819) SINN S#S456:4107154192017454192.019:52:92, F2VEx., 22.52592,72 Ex) 19.169277 24467 925 27008 92. 1847..92,.13.7..92,,24.18%92,,206..8:92, 3.,93,:24: 4.,93,164 52.935, 4, E2.,175:3493; Von den 20 beobachteten Schlangen fingen wir 6 in der Savanne und 14 ım Gale- riewald (cf. Roux-Estev& 1969). Während die Tiere meist tagsüber oft meterhoch ın den Bäumen des Waldes gefunden wurden, entdeckten wir sie in der Savanne über- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 wiegend nachts in niedrigem Gebüsch am Rande von Tümpeln bei der Jagd auf Frö- sche (cf. BROADLEY 1957, ISEMONGER 1962, HucHes 1985). Nach LOvERIDGE (1958) und BROADLEY (1971) ist P. irregularıs eher in Wassernähe zu finden als die folgende Art. MEnZIEs (1966) bestreitet dies für Sierra Leone. GRUSCHWITZ et aliı (1991) fanden die Art in Gambia nur ım Galeriewald und betonen ıhr Fehlen in der Savanne ausdrücklich, während sie in Ghana alle Habitate mit Ausnahme des Regenwaldes zu bewohnen scheint (HucHes 1985, 1988). JOGERs (1982) Fundorte liegen in der Sudansavanne und in submontanen Grasländern. Ein Jungtier beobachteten wir am 6.5. 93. Bedroht drohen die Schlangen mit geöffnetem Maul. Ein von BROADLEY (1957) beschriebenes, vertikales Abflachen des Halses konnten wir nicht beobachten. Philothamnus semivariegatus (Smith, 1847) SMNS 8457 1-2; 23. 5. 91, 26. 4. 92, 18. 6. 92, Frühjahr ’94. Von den vier Tieren fingen wır zwei ın der Savanne (eines am Rande eines Tüm- pels), die anderen im Galeriewald. Die tagsaktıve, arboricole und reptilophage Art gilt als Savannen- und Waldrandbewohner (LOVERIDGE 1958, MENZIES 1966, ROUx- EsTEvE 1969, Fitz Simons 1970, VERSEY-FITZ GERALD 1975, BöÖHME 1978, BROAD- LEY 1983, HucHes 1985, BRAncH 1988, HucHes 1988). Dromophis praeornatus (Schlegel, 1837) SMNS 8458 1-2; 29. 6. 92, Frühjahr ’94. Diese Art fanden wir am 29. 6. 92 tagsüber in der offenen Baumsavanne (cf. HucHes & Barry 1969). In Gefangenschaft nahm die Schlange ausnahmslos Skinke und Agamen an, Mäuse und Frösche wurden dagegen nicht gefressen. Für das Jung- tier liegt keine Datums- und Habitatangabe vor. Psammopbhis elegans (Shaw, 1802) SMNS 8459 1-3; 22. 4. 93,28. 4.93, 2.5.93, 4. 5. 93, 14. 5. 93, 23. 6. 93, Frühjahr ’94, 26. 8. 947.1..9.794,:0.9.94,. 979294. Wir fanden diese auffällige, ausschließlich tagaktive und auch auf der Flucht leicht zu identifizierende Natter 1993 nur zwischen April und Juni, also zu Beginn der Regenzeit. 1994 beobachteten wir einige Schlangen im August und September. Davor hatte es im Gegensatz zum vorigen Jahr kaum geregnet. GRUSCHWITZ et alıı (1991) fanden die Art in Gambia bevorzugt in der Trockenzeit. Einzelne Individuen konnten wir sowohl in der Savanne (Roux-EsTEveE 1969), wo wır ein Tier beim Son- nenbaden auf einem Termitenhügel überraschten, als auch im Galeriewald nach- weisen (cf. HucHes 1988). Fünfmal beobachteten wir diese schnellen Schlangen bei der Jagd auf Agama agama, sowohl auf Jungtiere als auch auf Adulte. Die Echsen waren drei bis fünf Minuten nach dem Zubiß der Schlangen regungslos. Agamen als Beute geben auch LOvERIDGE (1940), BÖHME (1987) und JOGER (1981) an. BÖHME (1978) fand außerdem einen gefressenen Webervogel, Spawıs (1980) fütterte seine P. elegans mit Geckos. Sein größtes Exemplar maß 130 cm. SMNS 8459-2 mißt 117, 8459-3 141 cm. Wir beobachteten jedoch noch größere Tiere. Die Bestimmung der beiden folgenden Arten war nicht immer eindeutig (zur Pro- blematik der Gattung Psammophis vergleiche zum Beispiel LovERIDGE 1940, BROADLEY 1966b, 1977, LESTON & HucHes 1968, HUGHES & Barry 1969, Roux- EstEvE 1969, BÖHME 1978, JOGER 1981, 1982, SpawıLs 1983, SCHÄTTI 1986, BÖHME RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 7 1987). Was Pholidose-Merkmale betrifft, trafen auf die untersuchten Exemplare die Merkmale beider Arten zu. Die Artzuordnung erfolgte deshalb nach der Zeichnung. Psammophis cf. phillipsii (Hallowell, 1844) Ein ganz schwarz gefärbtes Jungtier fingen wir am 17. 4. 92 in der Savanne (SMNS 8460). Ein adultes Exemplar entdeckten wir am 6.5. 93 nachts im Gebüsch am Rande eines Savannengewässers. Die früher als Waldart betrachtete Schlange (LovE- RIDGE 1940, VILLIERS 1975) lebt nach HucHes & Barry (1969), BROADLEY (1977, 1983), BÖHME (1978), JOGER (1982), BRAancH (1988), HucHes (1988) und GRUSCH- wırz et alıı (1991) auch in feuchten Savannen, Grasländern, Sümpfen und Galerie- wäldern. HooGmoeD (1980) fand sie in Ghana häufig in der Nähe von Siedlungen (cf. BUTLER & Reıp 1986). Psammophis cf. sibilans (Linnaeus, 1785) 11.4. 92, 26. 5. 92, 17.6. 92, 3. 7. 92, 22. 8.92, 15, 4, 93,6. 5.93, 5. 94 (Ereilandbeobach- tungen). Beide Sammlungsexemplare sind Jungtiere. SMNS 8461-1 (11.4. 92), hat eine ungezeichnete gelbe Ventralseite, 146 Ventrale und 100 Subcaudale. SMNS 8461-2 besitzt schwarze Flecken am Rand der weißen Ventral- und Subcaudalschilder. An die vorderen Sublingualia grenzen nur 4 Sublabialıa (vergleiche aber Bönme 1978, JoGEr 1982). Alle beobachteten Sandrennattern fanden wir in der Savanne, bis auf zwei, alle nachts in der Nähe von Gewässern. In Gefangenschaft wurden bereitwillig verschiedenste Frösche gefressen (cf. LOvERIDGE 1940). Das größte beobachtete Tier maß etwa 1 m. Jungtiere fanden wir am 11.4. 92 und 15.4. 93. Die Schlangen befanden sich bei der Jagd sowohl am Boden als auch ım niedrigen Gestrüpp an Tümpelrändern. P. sıbilans scheint in Ghana außer im Regenwald weit verbreitet zu sein (HuGHEs 1988). Dispholidus typus (Smith, 1829) Herbst 1990, 25. 4. 93, 18. 6. 93 (Freilandbeobachtungen). Alle drei Tiere beobachteten wir tagsüber im Galeriewald. Im selben Habitat beobachteten sie GRUSCHWITZ et alii (1991). Im April 1990 wurden wir durch die Haßrufe von Glanzstaren auf ein durchgängig braunes Exemplar aufmerksam, das am Galeriewaldrand in etwa 6 Meter Höhe in der Krone eines Cynometra megalo- phylla lag. In Südafrika bewohnt die Boomslang eher Busch- und Savannenregionen (Fırz Sımons 1970, BROADLEY 1971, BrRAncH 1988). Ähnliches gibt Hucnes (1988) für Ghana an. Telescopus variegatus (Reinhardt, 1843) Nach ViLLıErs (1975) ist die Artzugehörigkeit eindeutig, nach MEIRTE (1992) läge unser Exemplar zwischen den Merkmalen von T. variegatus und T. obtusus. SMNS 8462 besitzt 8 Supralabiale, 11 Infralabiale, 72 Subcaudale; 2 Labiale grenzen ans Auge und 17-19 Schilder umgeben die Körpermitte. Das einzige Tier fingen wir am 24.4. 92 nachts in der Savanne. JOGER (1982) fand die Art in Kamerun ım Gebirge und ın der Sudansavanne. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 Crotaphopeltis hotamboeia (Laurenti, 1768) SMINS 8469. 16,954: 91,21%. 4.292597. 925 1359272. 329277315. 2296353930116:407 93} Bis auf zwei adulte Weißlippennattern aus dem Galeriewald fingen wir alle Tiere am Rande von Tümpeln ın der Savanne oder am Fluß (siehe Roux-EsTEvE 1969, BUTLER & Reıp 1986, HucHes 1988). Die meisten der rein nachtaktiven Schlangen fanden wır am Boden, einige wenige jagten ın Sträuchern nach Fröschen (cf. Ise- MONGER 1962, VERSEY-FITZ GERALD 1975). Daneben wurden auch Kaulquappen und Fische angenommen. MENZIES (1966) beschreibt ausschließlich Kröten als Nah- rung (siehe BROADLEY 1992b). Trotz dieser offensichtlichen Bindung an Wasser wird die Art von BARBAULT (1981) nicht aufgeführt. Beim Verzehr eines Frosches fraß eine adulte Crotaphopeltis ein am anderen Ende verbissenes Jungtier mit. Dieses wurde wieder ausgewürgt und überlebte. Alle Tiere nahmen in gereiztem Zustand die schon oft beschriebene und abgebildete Drohposition mit angehobenen und S-förmig eingekrümmtem Vorderkörper und dreieckig-viperähnlichem Kopf ein (ISEMONGER 1962, SAPWELL 1969, Fırz Simons 1970, VERSEY-FITZ GERALD 1975, BROADLEY 1983), um dann gezielt zuzubeißen. Ein am 21. 4. 92 am Fluß gefangenes Weibchen legte am 18. 5. sieben zusammen- haftende Eier an ein Rindenstück im Terrarium, wo sie unverändert belassen wurden. Am 18.7. 92 erwiesen sıch fünf der ca. 20x 9 mm großen Eier als unbe- fruchtet oder abgestorben. Ein noch nicht fertig entwickeltes Jungtier hatte einen Dottersack von 1,5 cm Durchmesser. Aus dem siebten Eı schlüpfte am 23. 7. eine 12,7 cm lange und 0,9 g schwere Jungschlange. Drei weitere frisch geschlüpfte Jung- tiere fanden wir am 2. 8. 92 am Rande eines Tümpels im Gebüsch. Als Gelegegröße geben VERSEY-FITZ GERALD (1975) 12 und ZuG (1987) 6 Eier an. BROADLEY (1983) berichtet von 6-12 Eiern pro Gelege mit Maßen von 27-35 x 8-12 mm und stimmt damit weitgehend mit BrancH (1988) überein. Trotz der von BROADLEY (1983) angegebenen größeren Eier waren dessen Schlüpflinge mit 8cm Länge deutlich kleiner als die bei uns geborene Jungschlange. Frrz Sımons (1970) berichtet von Schlupfgrößen von 10 cm, seine nach 61 bis 64 Tagen geschlüpften Jungschlangen maßen jedoch 13 bıs 18 cm. Bei keiner Jungschlange konnten Kiele auf den Rückenschildern festgestellt werden, was nach den Angaben von Roman (1974, 1980) für C. acarına sprechen würde. Die aus Ghana beschriebene C. acarına Roman, 1974, ist ein Synonym von C. hippocrepis (Rasmussen 1985, BÖHME & SCHNEIDER 1987). Unsere Jung- schlangen waren kontrastreich weiß gesprenkelt und nicht, wie bei JOGER (1982) für C. acarıina abgebildet, einfarbig braun oder braun mit gelben Nackenflecken. Auch die Adulten aus dem Comoe&-Nationalpark wiesen die typische Zeichnung von C. hotamboeia auf (Roman 1974). Bei ihnen waren im hinteren Körperdrittel wenige gekielte Schuppen zu finden. Mit 34 bis 41 hatten diese Schlangen weniger Subcau- dalıa als die glattschuppigen C. hippocrepis (Roman 1974, RAasMmussEn 1985, BRO- ADLEY 1992b, vergleiche aber BROADLEY 1992c). Meizodon coronatus (Schlegel, 1837) SMNS 8747; Frühjahr ’91, 31. 8. 94. Eine adulte Schlange beobachteten wir 1991 tagsüber in der Savanne. Das Jungtier vom 31. 8. fingen wir tagsüber am Rand eines Savannengewässers. HUGHES & BARRY (1969), Roux-EsTEvE (1969), BARBAULT (1971), VILLIERS (1975) und HucHes (1988) geben sıe für Savannen an. RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 9 Grayıa smithü (Leach, 1818) Wir beobachteten nur einmal, am 18. 6. 92, eine Schlange dieser Art, und zwar tags am Rande eines großen Savannengewässers. Prosymna meleagrıs (Reinhardt, 1843) SMNS 8464 1-2; 27.4. 92, August ’93, 13. 5. 94. Alle Exemplare fanden wir ım Galeriewald. Ein Tier kam tagsüber aus einem Nest der Stinkameise Paltothyreus tarsatus (Ponerinae). Das größte Tier maß 21 cm. Für diese und andere Arten der Gattung Prosymna werden kleine Echsen und insbeson- dere Reptilieneier als Nahrung angegeben (CAnspALE 1948, BROADLEY 1979). In Ghana und Lamto ist P. meleagris aus der Savanne und dem Kulturland bekannt (HUGHES & Barry 1969, Roux-EsSTEvE 1969, HucHes 1988). HOooGMOED (1980) fand sie in Ghana häufig ın der Nähe von Siedlungen. Boaedon fuliginosus (Boie, 1827) SMNS 8465; 17.7. 92, 3. 93. Die beiden Exemplare stammen aus dem Galeriewald und aus der Savanne. Nach BroADLEY (1971), VıLLıErRs (1975), HuGHEs (1988) und GRUSCHWITZ et alıı (1991) soll es sich um eine Savannenart handeln. DunGer (1971b) fand sie sowohl auf Wald- lichtungen als auch ın offenem Gelände. Die von uns gefangenen Hausschlangen konnten wir mit den Schlüsseln beı VırLıErs (1975) und MEIRTE (1992) eindeutig B. fuliginosus und B.lineatus zuordnen. Roux-EstEVvE & GuisE (1964, 1965) betrachten B. lineatus als Synonym von B. fulıginosus. THORPE & MCCARTHY (1978) zeigten jedoch, daß beiden Formen in Westafrika valide Arten darstellen. Boaedon lineatus Dumeril & Bibron, 1854 SMNS 8466; 1991, 5. 4. 92, 4. 9. 94. Ein Tier wurde 1991 von Braun in der Savanne bei Kafolo am Nordrand des Parks gesammelt (SMNS 8466). Ein weiteres Tier fingen wir am 5. 4. 92 im Galerie- wald. Dieses Exemplar hatte eine runde und eine schlitzförmige Pupille. Im selben Habitat fanden wir ein Jungtier in einem Termitenhügel. In Nigeria und Ghana ist die Art in einer Vielzahl von Lebensräumen anzutreffen (Dunger 1971b, HucHes 1988). Natriciteres olivacea (Peters, 1854) SMNS 8467 fingen wir am 8. 4. 92 unter einem Stein am Rande eines Tümpels ın der Savanne. Das Tier fraß ın Gefangenschaft bereitwillig Frösche. Habitat und Nah- rungsspektrum stimmen mit den Angaben von BroAapLEY (1966a), BLACKWELL (1967), Roux-EsTEve (1969), Fitz Simons (1970), BROADLEY (1971, 1983), DUNGER (1972), BRAncH (1988) und HucHes (1988) überein. Natriciteres varıegata (Peters, 1861) SMNS 8468 (Abb. 1) entdeckten wir am 24. 6. 92 unter einem Baumstamm am Rande eines großen Tümpels im Iringou-Galeriewald. Das Tier fraß in Gefangen- schaft sowohl Frösche als auch Kaulquappen (cf. Leston & HucHes 1968, DUNGER 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 Abb. 1. Natriciteres variegata ist eine der Schlangenarten, die ihr eigentliches Verbreitungs- gebiet in den Regenwäldern, über die Galeriewälder bis weit in die Savannenzone ausdehnen konnten. 1972, BRoADLEY 1992b). Die Art bevorzugt Wälder (BRoADLEY 1966a, MENZIES 1966, BLACKWELL 1967, HUGHES & Barry 1969, BRoADLEY 1971, 1983, DUNGER 1972, BRANcH 1988, HucHes 1988). Roux-EsTEveE (1969) fand sie in Lamto jedoch auch in der Savanne. Lycophidion irroratum (Leach, 1829) SMNS 8469 1-2; 17. 5. 92, 9. 7. 92, 18. 8. 94. Alle drei Tiere fingen wır nachts im Galeriewald. MEnzıes (1966), BLACKWELL (1967), HUGHES & BARRY (1969) und HucHes (1988) geben sıe für Sierra Leone, Nigeria und Ghana als Waldart an. In Lamto lebt sıe nach Roux-EsTEvE (1969) ım Wald und ın der Savanne. SMNS 8469-2 zeigte ein für die Art noch nicht beschrie- benes Abwehr- und Fluchtverhalten. Nach dem Fang verbarg die Schlange ihren Kopf unter dem in Schlingen gelegten Körper. Gleichzeitig wurde der Schwanz nach oben gestellt. Dabei waren die Subcaudalia zu sehen. Nach wenigen Sekunden bis zu einigen Minuten schnellte sich die zum Ballen verknäulte Schlange urplötzlich nach vorne. Dabei war das vordere Körperdrittel in eine Schlinge gelegt. Der Kopf konnte nach vorne oder nach hinten schauen. Danach versuchte sıch die Schlange durch bis zu 20 cm lange Sprünge mit dem bananenförmig gespannten Körper ın Sicherheit zu bringen. Alle Verhaltensweisen konnten von uns mehrfach an verschiedenen Tagen ausgelöst werden. Lycophidion semicinctum Dumeril & Bibron, 1854 SMNS 8470; 8471; 11. 6. 92, 8.7. 92, März ’93 (Jungtier). SMNS 8470 fingen wir am 11. 6. 92 nachts am Rande eines Gewässers in Kafolo, die beiden anderen Tiere im Galeriewald am Südrand des Parks. GRUSCHWITZ et aliı (1991) fanden ihre Exemplare ebenfalls im Galeriewald. HoocmoeD (1980) beob- RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 11 achtete die Art in Ghana häufig ın der Nähe von Siedlungen. MENZzIEs (1966), Huches & Barry (1969) und Huches (1988) beschreiben Z/. semicinctum eher als Savannenbewohner. Gefangene Schlangen fraßen ausschließlich Echsen; Mäuse und Frösche wurden verweigert. Gonionotophis grantiı (Günther, 1858) SMIN S28347257395992 72924.493. Beide Tiere fingen wir nachts ın der Savanne in der Nähe eines Gewässers am Boden. Die Art wird auch von HucHes & Barry (1969) und DunGer (1971a) für die Savanne angegeben. Nach Huches (1988) kommt sıe allerdings nur ım Küsten- dickicht Ghanas vor. Roux-EsTEvE (1969) gibt als Beute einen Hyperolius an. Auch unsere Schlangen fraßen Frösche. Dasypeltis scabra (Linnaeus, 1758) Bislang konnten wir diese Schlange für den Como&-Park nicht nachweisen. Ein totes Tier (SMNS 8473) fanden wir allerdings auf gleicher geographischer Höhe im etwa 80 km entfernten Dabakala in einem mit dem Nationalpark vergleichbaren Habitat. Nach Branch (1988) meidet die Eierschlange nur Wüsten und Regen- wälder. 4.5. Viperidae Bıtıs arıetans (Merrem, 1820) ZERO 1258.09 2.1.7925 321.92,7252 152 92,027342.92,21475292, 23.5. 92,19. 6. 92, 11. 8. 92, 28. 4. 93, 12. 5. 93, 17. 5. 93,7. 5. 94, 31. 8. 94, 10. 10. 94 (Frei- landbeobachtungen). Von 18 Puffottern fanden wir nur zwei ım Galeriewald, alle anderen ın der Savanne, was mit Literaturangaben zur Habitatspräferenz dieser Viper überein- stimmt (Fırz Simons 1970, VILLIERS 1975, BROADLEY 1983, CLOUDSLEY- TIHOMPSON 1988, HucHezs 1988). BÖHME (1978) gibt an, daß die Art ım Senegal während der Trockenzeit ästiviert. In der Trockenzeit wurden zwei der vier am Tag entdeckten Exemplare sowie das einzige Jungtier (3. 1. 92) gefunden. Die Puffotter ästiviert damit im Como&-Park ebensowenig wie im Abuko-Reservat in Gambia (GRUSCH- wıTz et aliı 1991). Eine mögliche Verlagerung der Aktivitätszeit zum Tag hın könnte mit den in der Trockenzeit nachts teils unter 10°C fallenden Temperaturen zusam- menhängen. Eine Puffotter fanden wir am 3. 8. 91 tagsüber in einer Pfütze badend. Die eingetrocknete Haut eines überfahrenen Tieres maß, ohne Kopf, 135 cm (ct. CAnsDALE 1955, 1961, BÖHME 1988, Lenz 1994). 4.6. Causıidae Causus maculatus (Hallowell, 1842) SMNS 8474 1-5; 8. 5. 90, 21. 8. 92, 12. 6. 93, 3 Exemplare Frühjahr ’94. Ein sehr kontrastreich gezeichnetes Jungtier fanden wir am 21. 8. 92 tot ın der Savanne. Eine adulte Schlange fingen wir ebenfalls in der Savanne (21. 8.), eine andere (12. 6.), einfarbig oliv gefärbte fraßß im Galeriewald eine Bufo macnlatus (ver- gleiche LEsron & HucHes 1968, Mıres et aliı 1978). C. maculatus soll ım Wald und 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 in der Savanne vorkommen (LEston & HucHes 1968, Roux-ESTEVE 1969, JOGER 1981, 1982, BUTLER & Reıp 1986, SCHÄTTI 1986, HucHes 1988). Das von CANSDALE (1948) geschilderte aggressive Verhalten mit sofortigem Zubeißen ohne vorherige Provokation können wiır bestätigen. Die von FGU-Kronberg (1979) und MÜHLEN- BERG & STEINHAUER (1981) gemeldete C. rbombeatus ıst nach MEIRTE (1992) ein Synonym von C. maculatus (siehe auch JOGER 1981). 4.7. Atractaspıdidae Atractaspis aterrima Günther, 1863 SMINS2847521.2598782.927 19225. 93: Ein Jungtier (SMNS 8475-1; 3. 8. 92) lag tot im Galeriewald, eine adulte Erdviper fingen wir nachts in der Savanne. Sie würgte einen toten, nicht mehr bestimmbaren Skink und eine Ameisenkönigin aus. HUGHES & BARRY (1969) und ScHÄTTI (1986) bezeichnen sie als Waldart. Nach BöHme (1978) kann sıe „gerade noch in den Gui- nea-Waldresten existieren“. Amblyodipsas unicolor (Reinhardt, 1843) Ein Exemplar (SMNS 8476-1) kroch am 7.7. 92 nachts über eine Piste in der Savanne. Die Schlange wies Merkmale von A. u. unicolor und A. n. fea (Boulenger 1906) auf. Sie hatte 6 Labialia, 24 Paar Subcaudalia und 197 Ventralia sowie 15 Schuppenreihen um dıe Körpermitte (cf. LOVERIDGE 1944, WITTE & LAURENT 1947, ViLLıers 1975). Da A. u. fea nur von der Typuslokalıtät in Guinea Bissau bekannt wurde, wäre deren Validität zu überprüfen. Das zweite Tier (SMNS 8476-2) fingen wir tagsüber im Galeriewald (5. 10. 94). Es hatte ebenfalls 6 Labialıa, 22 Paar Subcau- dalıia, 199 Ventralia und 17 Schuppenreihen um die Körpermitte. ISEMONGER (1962) gibt subterran lebende Reptilien als Beute an. Wie dieser beobachteten auch wir als Abwehrverhalten ein ruckartiges Hin- und Herschnellen des ganzen Körpers. In Ghana scheint diese Erdviper außer im Regenwald ın sämtlichen Vegetationszonen verbreitet zu sein (HucHes 1988). Polemon neuwiedi (Jan, 1858) SMNS 8477; 8. 6. 92, 31. 8. 92. Beide Schlangen fingen wir nachts im Galeriewald. Die Arten dieser Gattung ernähren sich von Amphisbaenen, Typhlops- und Leptotyphlops-Arten (VILLIERS 1975, HucHes 1978). Nach HucHes & BARRY (1969) lebt sie in der Savanne, meıdet diese jedoch ın Ghana (HucHes 1988). 4.8. Elapıdae Naja melanoleuca Hallowell, 1857 SMNS 8478 1-2; 26. 5. 92, 25. 8. 92, 28. 8. 92, 9. 5. 93, Frühjahr ’94, 25. 8. 94, 23. 9. 94. Nach CaAnsDALE (1948), ISEMONGER (1962), MEnzıes (1966), BROADLEY (1968, 1983), BUTLER (1985) und Goray (1985) ıst N. melanolenca eine Schlange der Wälder oder ehemals bewaldeter Regionen, die entlang der Galeriewälder auch bis in die Savanne vorstößt (HucHEs 1988). GRUSCHWITZ et alii (1991) fanden sie nur im RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 13 dichten Galeriewald. JOGER (1982) beschreibt aber auch Tiere aus der Sahelsavanne Kameruns. Diese Kobra soll wasserliebend sein (Roman 1980, BRANcH 1988). Ein größeres Exemplar mit leicht rosafarbener Zeichnung wurde 1992 und 1993 öfters im Galeriewald am Como& beobachtet. 1994 fingen wir an gleicher Stelle eine sehr dunkel gefärbte 1,5 m lange Kobra. Jungtiere beobachteten wir hier sowohl 1992 als auch am 25. 8. 1994. Das Jungtier von 1992 entdeckten wir 2 m hoch im Geäst eines Baumes. Die Jungschlange von 1994 flüchtete sich in den Fluß, wo sie ca. 8 Minuten untergetaucht blieb, ehe sie sich dem Ufer wieder langsam schwimmend näherte. Am 9.5. 93 überraschten wir morgens eine ca. 1,5 m lange Kobra in der Savanne beim Töten einer adulten Bufo regularıs (vergleiche CanspALE 1948, ISEMONGER 1962). Die Schlange flüchtete in einen Termitenhügel. Die Kröte wıes Bißwunden auf dem Rücken auf und starb völlig steif und verkrampft nach einer halben Stunde. Naja nigricollis Reinhardt, 1843 Diese Kobra konnte von uns noch nicht im Como£&-Nationalpark nachgewiesen werden. MÜHLENBERG & STEINHAUER (1981) geben sie jedoch in ıhrer Liste an. Lin- SENMAIR (mündl. Mitt.) beobachtete eine Speikobra wenige Kilometer vom Park ent- fernt auf der Piste. Nach Frrz Sımons (1970) bevorzugt die Art feuchte Savannen. GRUSCHWITZ et alıı (1991) betonen dagegen eine Präferenz für die trockene Baumsa- vanne. Nach VıLLiers (1975) kommt N. nigricollis auch im Wald vor, ist dort aber weniger häufig. MEnzıEs (1966) weist darauf hin, daß die beiden westafrikanischen Naja-Arten an verschiedenen Lokalıitäten unterschiedliche Habitatansprüche haben (siehe auch BUTLER & Reıp 1986, HucHes 1988). Psenudohaje nigra Günther, 1858 Auf diese Kobra stießen wir am 22. 5. 92 tagsüber ım Galeriewald des Iringou. Die Art ıst auf Waldregionen beschränkt (MEnzıEs 1966, HucHes 1976, HuGHes 1988). Elapsoidea semiannulata Barboza du Bocage, 1882 SMNS 8479 1-3; 13. 4. 92, 4. 6. 92 sowie ein Tier ohne Funddatum. Zwei Tiere fingen wir ım Galeriewald, das dritte Tier entdeckten wir nachts auf einer Piste in der Savanne. Roux-EsTEve (1969) und HuchHes (1988) nennen die Art nur für die Savannenzone. Gefangene Tiere legten im Terrarıum unterirdische Gänge an; sıe fraßen nur Frösche. Abweichend von der Zeichnung der beı VILLıeErs (1975), RoMANn (1980) und GRUSCHWITZ et alıı (1991) abgebildeten Tiere, die durchgängige weiße Banden aufweisen, hatten unsere Exemplare, auch das Jungtier, auf der braunen Dorsalseite 11-13 Körper- und 1-2 Schwanzbanden, die heller braungrau gefärbt und von weißen Streifen eingerahmt waren (Abb. 2). Der zwischen den weißen Streifen liegende Bereich nimmt mit zunehmendem Alter die Färbung der übrigen Dorsalseite an. Diese Schlangen ähneln damit ın ıhrer Zeichnung eher der beı BROADLEY (1983) und BrAncH (1988) abgebildeten südafrikanischen E. guenther:, bei dieser sind die hellen Bänder gleich breit oder breiter als die dazwischenliegenden dunklen Partien. Bei unseren Tieren waren stets die dunklen Bereiche breiter. Die Pholidose-Merkmale entsprachen E.s. moebinsi. LOVERIDGE (1944), DOuUCET (1963b), HuseLmans et alıı (1971) und HucHes & Barry (1969) führen die Schlange als E. sundevallı güntheri, E. güntheri oder E. sundevallı. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 528 ogewEr 7 | 2 Abb. 2. Jungtier von Elapsoidea semiannunlata moebinsi mit der im Text beschriebenen Zeichnung. Dendroaspis viridis (Hallowell, 1844) Mambas beobachteten wir immer an gleicher Stelle an einer Abbruchkante des Galeriewaldes ın den Bäumen (cf. BrıscoE 1949, Roux-EsTEvE 1969). Da wır keines der Tiere fangen und damit auch nicht exakt bestimmen konnten, könnte es sich bei unseren Exemplaren auch um D. jamesonii handeln. In Ghana scheinen beide Mam- ba-Arten eher auf die Küstenregionen beschränkt zu sein (HUGHES & BarrY 1969, HucHes 1988). MÜHLENBERG & STEINHAUER (1981) geben D. polyplepis für den Comoe&-Park an. Für das Vorkommen von Schwarzen Mambas haben wir bislang auch keine Hinweise finden können. 5. Vergleich mit anderen Schlangenzönosen Westafrikas Von den 37 für den Comoe-Nationalpark nachgewiesenen oder wahrscheinlich gemachten Arten sind folgende ın Doucer (1963a, b) und Roux-EsTEve (1969) für die Elfenbeinküste noch nicht aufgeführt: Typhlops c. liberiensis, Leptotyphlops spec., Polemon neuwiedi und Psendohaje nigra. Zwölf Schlangenarten wurden aus- schließlich in der Savanne und sieben nur im Regenwald gefunden. 18 Arten kamen sowohl ım Regenwald als auch in der Savanne vor (dabei wurden P. heterodermus, N. varıiegatus und L. irroratum hier miteinbezogen, die auch in Savannen bevorzugt in Waldhabitaten vorkamen). Diese Aufteilung des Artenspektrums auf die Habitate Savanne und Wald zeigt sich auch bei anderen Tiergruppen wie Libellen (GrABow ın Vorb.), Anuren (Röper in Vorb.) oder Fühlerkäfern (Kaurr & Röper in Vorb.): während die Mehrzahl der Arten typische Savannenbewohner sind, stoßen auch Regenwaldarten über die Galeriewälder bis in die Savanne vor. Ein Vergleich mit Daloa und Lamto im Süden der Elfenbeinküste (DouceEr 1963a, b, Roux-EsSTEVE 1969) läßt vermuten, daß einige der von dort gemeldeten Savannenarten (zum Bei- RÖDEL ET ALII, SCHLANGEN IM COMOE-NATIONALPARK 15 spiel Eryx muelleri, Dipsadoboa guineensis, Rhamphiophis oxyrhynchus, Dromophis lineatus, Meizodon regularıs, Echis carınatus) im Como&-Nationalpark bisher nur übersehen worden sind. Zu berücksichtigen ist zudem, daß bislang nur ein sehr kleiner Teil des Parks genauer untersucht worden ist (unser Untersuchungsgebiet umfaßt nur ein Zweihundertstel der Gesamtfläche). Die Anzahl der von uns für den Comoe-Nationalpark nachgewiesenen Schlangen- arten entspricht etwa den Artenzahlen, die von anderen westafrikanischen Savannen- und Regenwaldgebieten bekannt sınd. Roux-EsTEveE (1969) gibt für Adiopodoume ın der Elfenbeinküste 38, für Lamto 39 und für Daloa 25 Arten an. LESTON & Huches (1968) fanden in einem ehemaligen Regenwaldgebiet 36 Arten, vermuteten aber noch weitere. HucHes (in LESTON & HucGHEs 1968) wies für ein Savannenge- biet bei Accra in Ghana 27 Arten und LovERIDGE (1956, in LESTON & HucHes 1968) für ein vergleichbares Habitat im Sudan 25 Arten nach. In Anbetracht der landschaftlichen, pflanzlichen und klimatischen Vielfalt des Comoe-Nationalparks ist zu erwarten, daß mit den bisher von uns vorgefundenen 37 Schlangenarten die tatsächliche Gesamtartenzahl noch nicht erfaßt ist. Wir ver- muten, daß sich nach weiteren, großräumigeren Untersuchungen die Schlangenzö- nose dieser Region als die für das tropische Westafrika artenreichste erweisen könnte. 6. Danksagung Unser Dank gilt vor allem Prof. Dr. K. EpuArD LinsenMAyR (Würzburg), der unsere Arbeit in jeder Hinsicht unterstützte. Als Leiter des „Projet Biodiversite“ stellte er uns die Infrastruktur des vorwiegend aus Mitteln der Volkswagen-Stiftung finanzierten Forschungs- camps im Como&-Nationalpark zur Verfügung. Zahlreiche wertvolle Beobachtungsdaten ver- danken wir der Mithilfe von Kolleginnen und Kollegen aus unserer Arbeitsgruppe. Dr. Jako HALLERMANN (Stuttgart) verifizierte die Bestimmung konservierter Tiere. Die Erlaubnis zur Durchführung von Freilandarbeiten an der Elfenbeinküste erteilte uns das “Ministere des Eaux et Forets de Cöte d’Ivoire“ ın Abidjan. 7. Literatur BARBAULT, R. (1971): Les peuplements d’ophidiens des savanes de Lamto (Cöte d’Ivoire). — Ann. Univ. Abidjan, (Ser. E) 4: 133-193; Abidjan. — (1981): Reptiles. - /n: DuranD, J.-R. & C. LEvEQUE (eds): Flore et faune aquatique de l’afrique sahelo-soudanienne, Tome 2, Editions de l’Office de la Recherche Scientitique et Technique Oütre-Mer Collection Initiations, Documentations Techniques, No. 45: 817-826; Paris. BLACKWELL, K. (1967): A preliminary survey of the reptiles of the Ibadan area. — Brit. ]. Her- petol., Lond. 3: 307-310; London. BÖöHME, W. 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CHRISTOPH BÖCKHELER, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Museum Schloss Rosenstein, D-70191 Stuttgart. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch f\ SsasF un Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 3 SMITHSONN Serie A (Biologie Ye Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D7 fftgart Stuttgart, 31. 7. 1995 Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 529 Raja pita, a New Species of Skate from the Arabian/Persian Gulf (Elasmobranchii: Rajıformes) By Ronald Fricke, Stuttgart and Laith A. J. Al-Hassan, Benghazi With 2 figures and 1 table Summary The skate Raja pita n. sp., a member of the subgenus Raja (Okamezgei), is described from shallow waters of the northern Arabian/Persian Gulf. It is characterized by a quadrangular- shaped disc, the snout (preoral) about one-half head length, the preorbital length 15% of total length, the eye diameter smaller than interorbital distance, the spiracle length three-fourths of eye diameter, 46 tooth rows in upper jaw, the distance between the two dorsal fins much smaller than base length of first dorsal fin, a complete row of thorns between level of spiracles and first dorsal fin base, and the dorsal surface with numerous brown spots and short streaks, but without ocelli. Zusammenfassung Der Rochen Raja pita n.sp., ein Mitglied der Untergattung Raja (Okamejei), wird aus seichtem Wasser des nördlichen Arabischen/Persischen Golfes beschrieben. Er wird durch die folgenden Merkmale charakterisiert: Körperscheibe nahezu quadratisch, Präorallänge etwa halbe Kopflänge, Präorbitallänge 15% der Totallänge, Augendurchmesser kleiner als Interor- bitaldistanz, Spritzlochlänge 3/4 des Augendurchmessers, 46 Zahnreihen im Oberkiefer, Inter- dorsaldistanz viel kleiner als die Länge der ersten Rückenflossenbasis, eine vollständige Dor- nenreihe auf der Rückenmitte zwischen dem Hinterrand der Spritzlöcher und dem Beginn der ersten Rückenflosse, und Körperoberseite mit vielen braunen Flecken und kurzen Streifen, aber ohne Augenflecken. 1. Introduction The family Rajidae is cosmopolitic, living benthic on soft substrates. Raya Lin- naeus, 1758 sensu strictu is one of the largest genera, comprising several subgenera. Major revisions of Indo-Pacific species were published by Ishıyama (1958, 1967, Japan), HuLıry [1986, South Africa, 18 species of Raja, none of the subgenus Raja (Okamejei)], and Last & Stevens [1994: 323-356, Australia, total of 23 species of Raja from Australia, 13 species from Indian Ocean side, only a single species of Raja D. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 529 (Okamgjei): ”Raja sp. N,“ Thintail skate, from off Perth to NW Shelf]. The Western North Pacific species of Raja were revised by IsHIHARA (1987). The subgenus Raja (Okamegei) was first described by IsuıyamA (1958: 354) for 7 species of Japanese skates. It was characterized by its short snout, numerous rows of thorns on the tail [except R. (O.) kenojei], the less developed electric organ, a spe- cıialızed clasper structure, and a relatively low number of abdominal vertebrae. MCEACHRAN & FECHHELM (1982) discussed the characteristics and affınities of the subgenus Raja (Okamgjei). They concluded that the subgenus is closest to Raja (Dipturus), and that there ıs but a single character distinguishing the two subgenera, the structure of the anterior margin of the anterior neurocranial fontanelle, together with a smaller body size in Raja (Okamggeı). Rajıd fishes of the Indian Ocean were revised by STEHMANN (1976), who rec- ognized 9 valıd species. STEHMANN recorded 6 species of the genus Raja from the northern Indian Ocean: R. (Amblyraja) reversa Lloyd, 1906 (off Beluchistan, 1500 m depth); R. (Dipturus) johannisdavisi Alcock, 1899 (Laccadive Sea, 410-520 m depth); R. (?Okamejei) phi- lıpı Lloyd, 1906 (Gulf of Aden, 238 m depth); R. (Okamezjei) powelli Alcock, 1898 (Gulf of Aden and off Burma, 123-220 m depth); R. (Rajella) annandalei Weber, 1913 (Indonesia, 397-827 m depth); R. (Rostroraja) alba Lacepede, 1803 (Mada- gascar, 70-80 m depth). The northern Indian Ocean rajıd fauna was considered depauperate, with only two species living ın relatively shallow water (subgenus Oka- mejei) while the others were deepwater species. Additional species were recorded by Hurry [1966: Raja (Raja) clavata Linnaeus, 1758, South Africa and Madagascar]; MCcEACHRAN & FECHHELM [1982: Raja (Okamajei) heemstrai McEchran & Fech- helm, 1982, off Kenya, 260 m depth]; Meissner (1987: Raja taaf Meissner, 1987, Crozet Archipelago, 310-390 m depth); SERET [1989: Raja (Dipturus) crosnieri Seret, 1989, Madagascar, 300-850 m depth]. MCEACHRAN & FECHHELM (1982) presented arguments that Raja (Okamggei) philipi ıs probably a synonym of Raja (Okamegei) powelli. This brings the total number of species of Raja known from the Indian Ocean to 9, with 2 species belonging to the subgenus Raja (Okamegei). None of the species was recorded from a depth shallower than 123 m. It was a surprising finding when the junior author collected in 1992 a skate from mud bottoms off the short Iragı coastline in the northern Arabıan/Persian Gulf, not living deeper than approximately 15 m. It turned out to represent a new species of the subgenus Raja (Okamegei), which ıs described in the present paper. 2. Methods Methods follow BIGELOow & SCHROEDER (1953) and IsHıyamA (1958); some lengths have been slightly modified according to MCEACHRAN & FECHHELM (1982). Important stan- dardized lengths are taken as follows: Total length: Tip of snout to distal tip of tail; Disc-length: Tip of snout to middle of cloaca; Disc-width: Distance between lateral angles of pectoral fins; Tail length: Middle of cloaca to tip of tail; Head length: Tip of snout to level of 5th gill slits; Eye diameter: Maximum eye diameter including integument; Interorbital distance: Minimum distance between orbits. Other lengths are self-explanatory. FRICKE ET AL., RAJA PITA, A NEW SPECIES OF SKATE 3 For length ratios, the total length is used as standard unit. The total length is preferred to the disc width for the reasons discussed in STEHMAnN (1970: 79). The holotype of the new species is deposited in the fish collection of the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS). 3. Raja (Okamejei) pita new species (Figs 1, 2) Holotype: SMNS 14381, female, 461.1 mm TL, Iraq, Fao, 29°54'N 48°25’E, L. A. J. Ar- Hassan, Mar. 1992. Etymology ”Pita“ ıst atasty Arabian bread with brown spots. The new species resembles a pita bread in shape and colouration. Diagnosıs Disc nearly quadrangular-shaped; snout (preoral) about one-half head length; preorbital length 15% of total length; eye diameter smaller than interorbital distance; spiracle length three-fourths of eye diameter; distance between first gill slits 14% of total length; distance between fifth gill slits 9.4% of total length; tooth rows in upper jJaw 46; distance between dorsal fins much smaller than base length of first dorsal fin; a complete row of thorns between level of spiracles and first dorsal fin base; dorsal surface with numerous brown spots and streaks, but without ocellıi. Description Disc nearly quadrangular-shaped, 0.84 times as long as broad (see Tab. 1). Maximum angle in front of spiracles 85°. Margin of disc first slightly concave, then convex to level of mid-eye, then very slightly concave, then again convex towards outer corners; outer corners narrowly rounded, posterior margıns straight or very slightly convex. Axis of greatest wıdth 128% of distance from tip of snout to axıl of pectoral fins. Pelvic fins moderately incised, anterior lobe broad, not pointed, anter- ior margin 49% as long as distance from origin of anterior lobe to posterior extreme of fin. Tail relatively broad basally, moderately depressed, its width at midlength about two-thirds diameter of eye. Tail with lateral fold along ventrolateral surface, running from slightly before midlength to near tip of tail. Length of taıl from middle of cloaca to tip 0.99 times distance from tip of snout to middle of cloaca. Preorbital length 3.6 times as long as orbit. Preoral length 1.8 times internarial distance. Interorbital distance 1.2 times length of orbit. Orbit length 1.5 times as long as spiracle. Upper and lower jaws slightly arched near symphysis. Teeth with pointed cusps near symphysis but with rounded cusps near margin of jaws; teeth ın quincunx arrangement. Distance between first gill slits 1.7 times as great as between nares. Distance bet- ween fifth gill slits 1.1 times as great as between nares. Length of fırst gill slıts 1.4 times length of fifth gill slits and 0.3 times mouth width. Second dorsal fin base length 1.2 times first dorsal fin base length; both fins about equal in height and shape. Distance between second dorsal fin base and epichordal caudal fin lobe 4.3 times ın second dorsal fin base. Epichordal lobe of caudal fin relatively small, low, base length 2.6 times ın second dorsal fın base length. Upper surface of disc with small scattered denticles all around except for an oval area centrally on each wing, a kidney-shaped area on each sıde of the snout, an oval Eig2ale STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 529 Raja (Okamggei) pita n.sp.; holotype, SMNS 14381, female, 461.1 mm TL, Fao, Iraq; dorsal view. — Scale indicates 20 mm. FRICKE ET AL., RAJA PITA, A NEW SPECIES OF SKATE 5 ER 3 naTT *r ‚ Fa 6 ZEN “ FR - 7 7 L — 1 Pu / = > 2 >. 0 Bez s < _ ° : —— III — — - ‘ ‚ ° I o I =——. 5 ‘ Sa C Tr en + v = v v vy N —_ wi > Q 2 4 Yy var \ —Z } Var, Ya N . ——a vv N on ‚>= v 5 Y \ =, Ü \ De \ —, > FE N \ \ IN N DE% Hl \ \ N, I j = | \ END, N, Sl NENNEN NZ, N I/ JS GE NEN NZ UN v% un ; N x GE N MR \ \ AN \ Fig.2. Raja (Okamejei) pita n.sp.; holotype, SMNS 14381, female, 461.1 mm TL, Fao, Iraq; ventral view. — Scale indicates 20 mm. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 529 area before the eyes, and the posterior margın of the pectoral and pelvic fins. Middle anterior margin of each anterior disc side and tıp of snout densely covered with den- ticles. Ventral side wıth two oval areas with denticles before axıl of pelvic fin, an elongate area with denticles basally on posterior lobes of pelvic fins, and anterior margins of disk and rostrum densely covered with denticles. Ventral side otherwise smooth. Orbit dorsally with 5 thorns; three thorns above dorsal margin of spiracle. Five thorns in a row dorsally on anterior two-thirds of snout. Back with a complete median dorsal row of 31 thorns. Besides thıs median row, a small group of three thorns on each side of mid-disc. Tail with five rows of thorns dorsally, the median row regular (consisting of 29 thorns), the other four irregular, each two of left and right sıdes jJoining into one at midlength of tail. Also two lateral rows of large thorns reaching from level of pelvic notch to level of mid of second dorsal fın base. Total tail thorn rows 7 (posteriorly 5). 1 interdorsal thorn. Sensory pores on ventral side densely scattered around the mouth and along the pectoral fin bases. No sensory pores on the anterior parts of the snout except for two lateral rows; also no pores between the posterior gill openings and on the belly. Neurocranıum with a relatively short and stout rostral shaft. Rostral appendices flat, relatively short. Propterygia of pectoral girdle extending to two-thirds of length of rostral shaft. Nasal capsules relatively large, oval, set about 10° angle to transverse axıs of neurocranıum. Interorbital region relatively broad. Preorbital processes poorly developed. Anterior fontanelle elliptical anteriorly. Posterior fontanelle narrow, with slightly concave lateral margins. Jugal arches relatıvely broad. Color in alcohol: Body light brown, taıl slightly darker; disc and basal area of pelvic fins on dorsal side with ırregular dark brown blotches of half size of spiracle. Posterior distal part of pectoral fin with three short dark brown streaks. Dorsal and caudal fins brown. Ventral surface pale brownish. Distribution This new species ıs known only from the type localıty at Fao, Iraq ın the northern- most corner of the Arabian/Persian Gulf. This is the coolest area of the Gulf, but still has an average winter temperature of 20°C and an average summer temperature of 27°C. The specimen was collected on mud bottom, not deeper than 15 m. The distribution is probably limited to mud bottoms along the Iraqi and part of the Iranıan coast of the Gulf, possibly including Kuwaiti waters. Relationships Raja pita n.sp., is characterized as a member of the subgenus Raja (Okamejei) by the distinct anterior margin of the anterior neurocranial fontanelle, the small body size, the few abdominal vertebrae, and the snout length about twice in head length. The new species differs from the other two species in the Indian Ocean, R. powelli and R. heemstrai, which were found at depths of 123—260 m, in the shorter and less pointed snout, the lacking ocelli, the dorsal side more heavily armed with thorns and denticles (total thorns on disc 58 ın R. pita, 9-17 in R. powelli, 11 ın R. heemstraı), the single interdorsal thorn in R. pıta (R. powelli: 5-6 interdorsal thorns; R. heem- strai: 2 interdorsal thorns), the much smaller space between the dorsal fins, and a number of proportional differences (see Tab. 1). Raja pita is the only species of the family Rajıdae found in the Arabian/Persian Gulf. FRICKE ET AL., RAJA PITA, A NEW SPECIES OF SKATE 7 Tab. 1. Proportional measurements and meristic values of the three northern Indian Ocean spe- cies of Raja (Okamezgei). Values for Raja heemstrai and R. powelli from MCEACHRAN & FECHHELM (1982: 443). Lengths are given as hundredths of total length. Raya pita n.sp R. heemstrai R. powelli Holotype, female (n=26) (m’='2) Total lenght (mm) 461.1 A) —aile Il EU Disc width 64 or (8) 612 63 Disc length 54 48. — 53 531 Zus Snout length (preocular) 15 15917 116 Snout length (preoral) 16 160319 er Snout to maximum width 37 3734 300 332 Prenasal length 7 13 — 16 13 Orbit diameter 4.1 a 0) 305.04 3:6 Interorbital distance 5.1 7, 4.5— 4.8 Orbit and spiracle length 73 471540 9A 54 Spiracle length 287 1.3—,. 1.8 pl Distance between spiracles 8.2 5.0 7516 5.0 5:6 Mouth width 5.3 6. le 8.2.0087 Nare to mouth 3.5 4.0— 4.7 4.4— 45 Distance between nostrils 8.6 6: 772 7.076 Width of first gill opening 2.0 1915 19017, Width of third gill opening 19 112215 1922229 Width of fifth gill opening 19) 0% 120 A175 Distance between first gill openings 14 1278 Vi. Distance between fifth gill openings 9.4 6:85 729 8.5—- 8.6 Length of anterior pelvic lobe 11 10 a il Length of posterior pelvic lobe 15 107514 143215 Tail width at axil of pelvic fins 6.5 270 2632 Distance snout to cloaca 50 44 — 48 48 — 48 Distance cloaca to 1st dorsal fin origin 34 34038 32142 154 Distance cloaca to caudal fin origin 43 A] 46 — 48 Distance cloaca to caudal fin tip 50 520256 5207052 Number of tooth rows (upper jaw) 46 31 - 35 722 - 75 Number of trunk vertebrae 22 295750 00531 Number of predorsal tail vertebrae 58 A753 49. 55 Number of pectoral fin radials 77 180.280 RR: Number of pelvic fin radials 21 19 — 23 19° — 19 From other species of the subgenus Raja (Okamggei), including LAsT & STEVENS’s (1994) “Raja sp. N“ from Western Australia, the new species mainly differs in the complete row of thorns on the back of the disc, the head shape, and a number of counts and proportions. 4. Key to the Indian Ocean species of the subgenus Raja (Okameje:ı) 1 Dorsal side without ocelli, but with numerous brown spots and streaks; back with a com- plete row of thorns between spiracles and first dorsal fin base; 1 interdorsal thorn; pre- nasal length less than 10% of total length; distance between spiracles more than 7% of total length; distance between 5th gill openings more than 9% of total length a ee DE un ei ea i Raja (Okamejei) pitan.sp. — Dorsal side with ocelli; back without a complete row of thorns; 2-6 interdorsal thorns; prenasal length more than 12% of total length; distance between spiracles less than 6% of total length; distance between 5th gill openings less than 8.8% oftotallength ... 2 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 529 2 _Numerous ocelli at base of pectoral fins; orbit greater than interorbital distance; number of tooth rows in upper jaw 31-35; interorbital distance less than 4% of total length; mouth width less than 7.5% oftotallensth ........ Raja (Okamgjei) heemstrai — A single ocellus at base of each pectoral fin; orbit less than interorbital distance; number of tooth rows in upper jaw 72-75; interorbital distance more than 4.2% of total length; mouth width more than 8% oftotallength........... Raja (Okamgjei) powelli. 5. Acknowledgments We would like to thank Dr. R. Wırp (SMNS, Stuttgart) for taking X-ray photographs of the holotype of Raja pita n.sp., and Dr. M. STEHMAnN (Bundesforschungsanstalt für Fische- rei, Institut für Seefischerei, Hamburg) for general information on skates. 6. References BıGELow, H.B. & W.C. SCHROEDER (1953): Fishes of the Western North Atlantic. Sawfishes, guitarfishes, skates and rays; chimaeroids. — Mem. Sears Fdn mar. Res., 1(2): XV + 588 pp.; New Haven. 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Authors’ addresses: Dr. RONALD FRICkE, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum Schloss Rosenstein), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Federal Republic of Germany; Dr. Lartu A.J. AL-Hassan, Zoology Department, Faculty of Science, Garyounis Univer- sity, Benghazi, Libya. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 4 Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 530 Stuttgart, 31. 8. 1995 Caenidae from Madagascar (Insecta: Ephemeroptera) By Peter Malzacher, Ludwigsburg With 7 figures Summary 5 new species of the genus Caenis and one species of the new brachycercine genus Madeco- cercus from Madagascar are described. The larvae of all species are unknown. The relationships of the new species are discussed. Zusammmenfassung Von Madagaskar werden 5 neue Arten der Gattung Caenis beschrieben, sowie eine Art der neuen Gattung Madecocercns, die zur Unterfamilie Brachycercinae zu zählen ist. Die Larven aller Arten sind unbekannt. Die Verwandtschaftsverhältnisse der neuen Arten werden dısku- tert. Contents 1. Introduction 1 2. Descriptions at: 2 I. Genus Madecocereus gen. nov. 2 2.1.1. Madecocercus tauroides spec. nov. 2 2.2. Genus Caenis Stephens 1835 3 2.2.1. Caenıis spinosa spec. nov. 4 2.2.2. Caenis namorona spec. noV. 6 2.2.3. Caenis johannae spec. nov. 6 2.2.4. Caenis rugosa spec. NOV. N 2.2.5. Caenis rutıla spec. nov. 10 3. Relationships 10 12 4. Literature 1. Introduction While 33 species of the Caenidae are known from the African continent (revised by MALZAcHER 1993) the occurrence of the family in Madagascar is verified by only one paper by Drmourin from 1974. He described 3 larval specimens from lake Itasy as Austrocaenis spec. Imagines were unknown. Some time ago I got the here de- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 530 scribed material, imagines only, from Dr. ELOUARD from the ORSTOM. It shows that the family ıs widely distributed with at least 2 genera. I wish to thank Dr. ].-M. ELoUARD (Antananarıvo) for leaving me the material for study. 2. Descriptions 2.1. Genus Madecocercus gen. nov. Type-species: Madecocercus tauroides spec. nov. Male: Pedicel 2.5 times length of scape, the apıcal third tapered. Base of the antennal flagellum not dilated. Coxae widely separated; prosternum broad, rectan- gular. Metanotum flat, without transverse rıdge. Distal part of the wing between the tip and the cross vein between Ri and R2 about 1.3 times length of basal part. Abdomen with lateral filaments on the segments 5-8 (5 with short filaments, 6 and 7 with fılaments at least as long as the segment conce-ned and 8 with filaments of medıum length). Lateral filaments not bent dorsally. 9th segment wıthout caudola- teral spines. Genitalia with large and strongly sclerotized lateral-sclerites which don’t spread out basally and are not connected with the basolateral-sclerites. Styliger-scle- rite sparsely developed, wıth two paramedian apophyses. Forceps strongly bowed, with a small groove on the inner margın. Cerci three times and terminal-filament 3.5 times length of body. 2.1.1. Madecocercus tauroides spec. nov. Material Holotypus © (micro-slide): Madagascar, rıv. Mangoro, 13. V. 91 leg. ELouArD (BMNH)!). Further material: 2 0°C’ subimagines from the rivers Mangoro and Onilahy (ORSTOM?) and author’s collection). Male Body length: 3.8-5.4 mm; wing length: 3.5-4.5 mm; length of fore leg: 4.1 mm. Ratıo of fore femur : fore tibia = 0.44; ratio of fore tıbia : fore tarsus = 1.54; ratio of fore leg : hind leg = 2.23; ratio of first segment of the fore tarsus : 2nd : 3rd : 4th : 5th = 1:2.7:1.8:1.7 :1.6. Ratio of body length : length of cercus : length of ter- minal filament = 1: 3.0: 3.5. Coloration of chitinous layers: Mesonotum dark-brown, head, pronotum and metanotum, mesosternum, metasternum and pleura as well as the legs a little lighter, abdomen only weakly brownish. Epidermal pigmentation: Head and pronotum with a strong blackish-brown pig- mentation, the latter with the usual lightenings. The other parts of the thorax and the legs here and there with pigments of different intensity. The abdominal tergites 1, 2 and 7-10 heavily pigmented, tergites 3-6 weakly. Antenna (fig. le), prosternum (fig. Ic), metanotum (fig. 1d) and lateral filaments of the abdominal segments correspond to the description in the diagnosis of the genus. !) BMNH = Natural History Museum, London [formerly British Museum (Natural History). 2) ORSTOM = Institut Frangais de Recherche Scientifique pour le Developpement en Coop£- ration. MALZACHER, CAENIDAE FROM MADAGASCAR 3 Fig. 1. Madecocercus tauroides gen. nov. et spec. nov.; male. — a. Genitalia; — b. forceps; — c. prosternum; — d. metanotum; — e. antenna: scape, pedicel and base of the flagellum. Genitalia and 9th sternite like in fig. la. Lateral-sclerites deep-brown and strongly sclerotized overlapping the forceps-base with her caudal parts. Penis-lobes and hind margin of the penis rounded, without a median incision. Forceps as in fig. 1b, with a small groove and few sensillae in the median part. Female and larval stages are unknown. 2.2. Genus Caenis Stephens 1835 Type species Caenıs macrura Stephens 1835. Antennal base of different shape and proportions. Prosternum narrow, triangular or with sides converging frontally. Metanotum with a transverse ridge. Abdominal segments with lateral filaments of different length, often short or very short. 9th seg- ment with caudolateral spines. Genitalıa with well dev eloped styliger-sclerite w ich lateral apophyses. Lateral sclerites small and narrow, as a rule weakly sclerotized, clearly separated from the basolateral-sclerites. Forceps without grooves. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 530 Fr . 36 „Gi $ “4 SR a BY Er x Fig. 2. Caenis spinosa spec. nov.; male. — a, b. Genitalia of two specimens with different shape of penis and lateral spines; — c. another penis-shape; - d. forceps; — e. antenna: scape, pedicel and base of the flagellum; - f. different shapes of prosternal triangle. 2.2.1. Caenıs spinosa spec. nov. Material Holotypus © (micro-slide); Madagascar, riv. Andratina aff. Mandrare, 12. IV. 92 leg. ErovarD (BMNH,). Further material: Numerous O’O’, QQ and subimagines from the rivers Andranobe, Andra- tina, Ikopa, Manankazo, Mangoro, Menarandra, Namorona and Zomandao (ORSTOM and author’s collection). Male Body length: 2.7-3.3 mm; wing length: 2.2-2.5 mm; length of fore leg: 1.7-2.0 mm. Ratio of fore femur : fore tıbia = 0.61-0.70; ratio of fore tibia : fore tarsus = 1.37-1.52; ratio of fore leg : hind leg = 1.46-1.68; ratio of first segment of the fore tarsus :2nd :: 3rd 24th ; 5th = 1: 1.8-2.2.:1.2=2.0°: 1.21.38 : 1.1-1.5: Ratio of body length : length of cercus : length of terminal filament = 1: 1.7-1.8 : 2.7—2.8. Coloration of chitinous layers: mesonotum and metanotum yellow. Frontolateral part of the pleura brown, with dark sutures; dilated base of the antennal bristle MALZACHER, CAENIDAE FROM MADAGASCAR >) Fig. 3. Caenis namorona spec. nov.; male. - a. Genitalia; — b. forceps; — c. different shapes of prosternal traangle. brownish, contrasting more or less with the pedicel. The other parts yellowish-white or white. Epidermal pigmentation: dorsal pattern like in fig. 7a. A dark line on the ventral base of the head. Pigments are to be found also on the prosternal triangle - especially on the hind margin from where dark bands run to the lateral margins (fig. 2f, left) — on the margins of the coxal hollows, the fore femora, tibiae and tarsı. Middle and hind femora each with a distal spot at the hind margin. — A very light-coloured species, remarkable the yellow thorax. — Base of the antennal bristle dilated. Dilated part hardly half the width and about 1.5 times the length of pedicel (fig. 2e). Prosternal triangle mostly narrow, the tıp pointed or a little rounded (fig. 2f). Lateral filaments of the abdominal segments pointed, triangular and of medium length (fig. 2a and b). Genitalia and 9th sternite lıke ın fig. 2a-c. Penis lobes short and broadly trıangular. Styliger sclerite with short apophyses. Other sclerites weak and hardly to be seen. Only a small frontal part of the styliger and the forceps weakly brow nish. Forceps curved, with a short tuft of about 4-5 spines (fig. 2d). Female Body length: 3.6-5.0 mm; wing length: 2.8-3.5 mm. The coloration is similar to that of the males, mesonotum often a little darker, also the pigmentation of the abdominal tergites (not interrupted ın the middle). Eggs Chorion nearly without structure, sometimes with very fine pores. With 2 flat epı- themata and one micropyle of medium length flanked by two rows of pores. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. As Nr.530 2.2.2. Caenıs namorona spec. nov. Material Holotypus © (micro-slide); Madagascar, rıv. Namorona, 22. IV. 92 leg. ELOUARD (BMNH). Further material: Numerous OO’, QQ and subimagines from the rıvers Manamparihy and Namorona. A few CC from the rıvers Mangoro and Zamandao (ORSTOM and author’s col- lection). Male Body length: 3.0-3.6 mm; wing length: 2.2-2.6 mm; length of fore leg: 1.5-1.8 mm. Ratio of fore femur : fore tıbia = 0.96-1.01; ratio of fore tibıa : fore tarsus = 1.11-1.33; ratio of fore leg : hind leg = 1.21-1.26; ratio of first segment of thertoretarsus: 2nde: 3rde.Ach > 5the— 1 21.3 1.5: 1.1 1.3 21.2 1650,72. 9.99Racıo of body length : length of cercus : length of terminal filament = 1: 1.75-2.00 : 2.50-3.00. Coloration of chıtinous layers: thorax pale yellowish-brown. Other parts yello- wish-white. Epidermal pigmentation: dorsal pattern like ın fig. 7c. Pigments are also wıdely distributed on the ventral side: on the prosternal triangle (fig. 3c, left), the meso- and metasternal sutures and on the sternites of the abdomen. Sternites 2-6 often with a dark median spot. — Altogether a species with amedium colour primarily caused by the epidermal pigmentation. — Base of the antennal bristle dilated (like ın fig. 2e). Prosternal triangle broad (fig. 3c). Lateral filaments of the abdominal segments short. Genitalia and 9th sternite as ın fig. 3a. Penis lobes long trıangular. Forceps (fig. 3b) very long surpassing the penis caudally (fig. 3a), apıcally with a tuft of about 10 spines. Only a small frontal part of the styliger and the forceps weakly brownish. Basal and lateral parts of the 9th sternite with blackish-brown pigments. Female Body length: 4.4-4.9 mm; wing length: 3.3-3.7 mm. The coloration is very similar to that of the males, altogether a little darker. Ter- gites often with continuous bands. Eggs Chorion nearly without structure. With 2 very flat epithemata and one micropyle of medium length near the equator. Larval stages are unknown. 2.2.3. Caenis johannae spec. nov. Material Holotypus © (micro-slide); Madagascar, riv. Mandrare, 13. IV. 92 leg. ELovArp (BMNH). Further material: Numerous CC’, @Q and subimagines from the rivers Fiherenana, Man- drare and Onilahy. A few OO from the rivers Menarandra and Namorona (ORSTOM and author’s collection). Male Body length: 2.5-3.0 mm; wing length: 2.1-2.3 mm; length of fore leg: 1.4-1.6 mm. Ratıo of fore femur : fore tibia = 1 : 0.85-1.04; ratio of fore tıbia : fore MALZACHER, CAENIDAE FROM MADAGASCAR 7 Fig. 4. Caenis johannae spec. nov.; male. - a. Genitalia; — b. forceps; — c. prosternal triangle; — d. antenna: scape, pedicel and base of the flagellum. tarsus = 1.31-1.42; (tibia as a rule a little longer than femur and tarsus, femur a little longer as tarsus); ratio of fore leg : hind leg = 1.07-1.17; ratio of first segment of the fore tarsus : 2nd : 3rd : 4th : 5th = 1: 1.3-1.5 : 0.9-1.2 : 0.7-1.1 : 0.8-1.2. Ratio of body length : length of cercus : length of terminal filament = 1 : 1.5-2.0 : 2.5-3.0. Coloration of chitinous layers: mesonotum and frontolateral part of the pleura intensively tobacco-brown; head and the rest of the thorax a little lighter brown; abdomen yellowish. The mesonotum shows characteristic lightenings at the fore cor- ners, the wing-bases and the V-shaped suture. Epidermal pigmentation: dorsal pattern as in fig. 7b. Besides this there are pig- ments on the base of the labial rudiments, on the top of the prosternal triangle (fig. 4c), on meso- and metasternum. Abdominal sternites with more or less strongly pigmented transverse bands. Middle and hind femora each with a distal spot at the hind margin. — The species shows a strong colour caused together by both components, coloration of chitinous layers and epidermal pigments. — Base of the antennal bristle dilated; dilation about halt as broad as the pedicel (fig. 4d). Prosternal triangle equilateral and pointed (fig. 4c). Lateral filaments of the abdominal segments short, triangular. Genitalia and 9th sternite like in fig. 4a. Penis lobes short trıangular. Styliger scle- rite with short apophyses. Central sclerite frontally elongated. Forc-ps more or less straight, with an apıcal tuft of 4-7 spines (fig. 4b). Epidermal pigments widely distri- buted on the 9th sternite, also on the lateral parts of the forceps. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 530 Fig. 5. Caenis rugosa spec. nov.; male. — a. Genitalia; — b. another shape of penis; - c. for- ceps; - d. different shapes of prosternal triangle; — e. antenna: scape, pedicel and base of the flagellum. Female Body length: 3.5-4.2 mm; wing length: 2.4-3.1 mm. The coloration is similar to that of the males. The ligthenings on the mesonotum are often extended to the whole field between the V-shaped suture or the fields beside it. Eggs Chorion with very fine pores. Two flat epithemata with small knobs. The micro- pyle lies on the equator. 2.2.4. Caenis rugosa spec. nov. Material Holotypus © (micro-slide); Madagascar, rıv. Andratina aff. Mandrare, 12. IV. 92 leg. ErouArp (BMNH). Further material: Numerous 0°0°, QQ and subimagines from the rivers Andratina, Mena- randra and Zamandao. A few O’CO’ from the river Mangoro (ORSTOM and author’s collec- tion). Male Body length: 2.2-2.7 mm; wing length: 1.9-2.1 mm; length of fore leg: 1.3-1.4 mm. Ratio of fore femur : fore tibia = 0.55-0.66; ratio of fore tibia : fore tarsus = 1.43-1.79; ratio of fore leg : hind leg = 1.39-1.55; ratio of first segment of the fore tarsus : 2nd : 3rd : 4th : 5th = 1 : 1.6-2.2 : 0.9-1.4 :0.9-1.3 : 1.1-1.4. Ratıo of body length : length of cercus : length of terminal filament = 1 : 2.5-2.6 : 3.3-3.5. MALZACHER, CAENIDAE FROM MADAGASCAR 9 Fig. 6. Caenis rutıla spec. nov.; male. - a. Genitalia; — b. another shape of penis; — c. forceps; — d. antenna: scape, pedicel and base of the flagellum; — e. different shapes of pro- sternal triangle. Coloration of chitinous layers: mesonotum, metanotum and most of the pleura strongly maroon. Pronotum, parts of head and prosternum as well as mesosternum and metasternum a little lighter. The other parts more or less yellow-brownish. Middle and hind tibiae and tarsı brown, femora with brown margıns. Epidermal pigmentation: head and prothorax sparsely and diffuse pigmented, also the abdominal tergites, tergites 3-6 stronger. Fore legs pigmented, especially the tips of the tibıae, also the base of the ringed cercı. — Altogether a species wıth a medıum brown colour primarily caused by the coloration of the chitinous layers. — Base of the antennal bristle only slightly dilated. Dilatıon a little more than halt the length of pedicel; brownish. (fig. 5e). Tip of the prosternal triangle rounded or more or less broadly blunt (fig. 5d). The surface of the triangle shows a fingerprintlike pat- tern (also to be seen in some other species, but not as clearly). Lateral filaments of the abdominal segments short trıangular. Genitalia and 9th sternite like in fig. 5a and b. Penis lobes elongated with brown sclerites on the dorsal surface shining through to the ventral side. Styliger sclerite narrow, with short apophyses. Central sclerite rounded. Forceps lıke ın fig. 5c, short and with an apical tuft of 4-5 spines. Forceps, sclerites and base of the 9th sternite brown. Female Body length: 2.8-3.5 mm; wing length: 2.3-2.6 mm. The coloration is very similar to that of the males. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 530 Eggs Chorion without pores. Epıthemata voluminous and with very small knobs. With 2(-3) long and thin micropyles layıng in the equatorial region of the egg; more or less ıinclined. 2.2.5. Caenis rutıla spec. nov. Material Holotypus © (micro-slide); Madagascar, rıv. Mangoro, 15. XI. 91 leg. ELovArRD (BMNH,). Further material: Numerous 0’°0’, @Q and subimagines from the river Mangoro. A few specimens from the rivers Manankazo and Namorona (ORSTOM and author’s collection). Male Body length: 2.5-2.8mm; wing length: 2.4-2.6 mm; length of fore leg: 1.9-2.1 mm. Ratio of fore femur : fore tıbıa = 0.64-0.75; ratio of fore tibıa : fore tarsus = 0.98-1.28; ratio of fore leg : hind leg = 1.50-1.62; ratio of first segment of the fore tarsus : 2nd : 3rd : 4th : 5th = 1: 3.0-3.3 : 1.7-1.8 : 1.4-1.8 : 1.0-1.4. Ratio of body length : length of cercus : length of terminal filament = 1 : 2.5-2.8 : 3.0-3.5. Coloration of chitinous layers: pronotum, mesonotum and metanotum, pleurae, margins of the femora and strongly chitinous parts of the 10th tergite reddish- brown. Other parts lıght yellowish. Epidermal pigmentation: Dorsal part of the head, pronotum and abdominal ter- gites only weakly pigmented, the margins and a median band on the pronotum a little darker, also tergite 1, 2, 6 and 7. There ıs a concentration of pigments on the hind margin of the 6th and the fore margin of the 7th tergite which is a typical cha- racter of thıs species. — A species with a medium reddish colour. — Base of the antennal bristle slightly dilated (fig. 6d). Prosternal triangle broad, with convex or bent sıdes and the tip more or less rounded (fig. 6e). Lateral filaments of the abdominal segments of medium length. Genitalıa and 9th sternite lıke ın fig. 6a and b. Penis with short round lobes and a distinct transverse fold. Styliger sclerite with short and broad apophyses. All sclerites weak and hardly to see. Lateral sclerite very short. Forceps like in fig. 6c. With 4-5 very short apical spines; a little contracted at the base, inserting in a concavity of the hind margın of the styliger; hardly sticking out laterally. Female Body length: 3.0-3.4 mm; wing length: 2.8-3.3 mm. The coloration is very similar to that of the males. Eggs Chorion with a very fine granulation. 2 flat epithemata. One short micropyle. Larval stages are unknown. 3. Relationships Although there are some different characters the new genus Madecocercus seems to be related more closely to the African genus Afrocercus Malz. (MALZACHER 1987) than to the other genera of the subfamily Brachycercinae, revised by SoLDan (1986). 11 MALZACHER, CAENIDAE FROM MADAGASCAR — :'AOU ) gol sıu ) 'q -!aou 'aads vsounds sıusv) "e — ww g’0 :Ie c 1 ul 70 eu 179] e) [e 25 "you '9ads ruos4oun 7 u SIUu av’ 0 ‘uoneruswätd jewuapıda ayı Jo umaneg 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 530 Characters in common to both genera are: the strongly bowed forceps with only a short groove on the inner margın, a distinet overlapping of the forceps base by the lateral-sclerites and the very weak differentiation of the styliger-sclerite with apo- physes very close to the middle. The shape of the forceps and the reduced styliger- sclerite may possibly be considered a synapomorphy. On the other hand Madecocercus gen. nov. shows a character that can be consi- dered as asynapomorphy of Caenınae and Tasmanocoenis: the separation of lateral- sclerite and basolateral-sclerite. Because of that and because of the bowed forceps the genitalia of Madecocercus are a little similar to those of Tasmanocoenis species whose lateral-sclerites are voluminous, too (see MALZACHER 1987, fig. 2a and ALBA-TER- CEDOR & SUTER 1990, fig. 1). The new species C. spinosa, C. namorona, C. johannae and C. rugosa are very similar to the African species of the C. scotti-group, the C. brevipes-group and the C. jinjana-group which are closely related (see MALZACHER 1990, 1993). C. rutıla spec.nov. however shows characters such as rounded penis-lobes, hardly developed sclerites and the simple forceps shape that may indicate an early derival from plesio- morphic African species. 4. Literature ALBA-TERCEDOR, ]J. & P. J. SUTER (1990): A new species of Caenidae from Australia: Tasma- nocoenis arcuata sp. n. (Insecta, Ephemeroptera). — Aquat. Insects 12 (2): 85-95; Lisse. Demouuin, G. (1973): Ephemeropteres de Madagascar. III (1). - Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 49 (7): 1-20; Bruxelles. MALZACHER, P. (1987): Eine neue Caenıden-Gattung Afrocercus gen. nov. und Bemerkungen zu Tasmanocaenıis tıllyardı (Insecta: Ephemeroptera). — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) 407: 1-10; Stuttgart. — (1990): Caenidae der äthiopischen Region (Insecta: Ephemeroptera). Teil 1. Beschrei- bung neuer Arten. — Stuttgarter Beitr. Naturk. (Ser. A) 454: 1-28; Stuttgart. — (1993): Caenıdae der äthiopischen Region (Insecta: Ephemeroptera). Teil 2. Systemati- sche Zusammenstellung aller bisher bekannten Arten. — Mitt. schweiz. ent. Ges. 66: 379-416; Zürich. SoLpan, T. (1986): A revision of the Caenidae with ocellar tubercles in the nymphal stage (Ephemeroptera). — Acta Univ. Carol. (Biologica 5-6), 1982-1984: 289-362; Praha. Author’s address: Dr. PETER MALZACHER, Friedrich-Ebert-Str. 63, D-71638 Ludwigsburg. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch A Y4 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) SMTFSONAT OCT 27.1995 \ Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 531 Stuttgart, 31. 8. 1995 Reicheiodes from East Asıa (Coleoptera: Carabidae)”) By Michael Balkenohl, Denzlingen With 2 figures Summary The present contribution provides a key to the Reicheiodes species from East Asıa. Reichei- odes ellipsoideus n. sp. from Nepal is described. Dyschirius (Reicheiodes) marginicollis is syno- nymized with Reicheiodes franzı. Zusammenfassung Vorliegender Beitrag stellt einen Schlüssel zu den Reicheiodes-Arten Östasiens zur Verfü- gung. Reicheiodes ellipsoideus n. sp. aus Nepal wird beschrieben. Dyschirins (Reicheiodes) marginicollis wird mit Reicheiodes franzi synonymisiert. 1. Introduction Three new Reicheiodes species from the Himalayas were described recently. The species were placed in the subgenus Reicheiodes of the genus Dyschirius. In the same contribution evidence was pointed out that the subgenus Reicheiodes possibly has the status of a genus „which has to be investigated ın detail“ (BALKEnoHL 1994). Two months before that contribution appeared the subgenus Reicheiodes was de- clared as a separate genus and Reicheiodes franzi from the Himalayas was described (Dostar 1993). This status of genus is recognized although a detailed general revi- sıon is still needed. Among undetermined material of Oriental Scaritinae deposited in the collection of Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Germany (SMNS), there was a Reı- cheiodes specimen which conspicuously does not fit with the descriptions and type material of all other Reicheiodes species from the Himalayas. This species ıs de- scribed as new. *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MArTEns, no. 199. — For no. 198 see: Studia Dipterologica 2(1), 1995. =]. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 531 Due to the poor exploratory degree of the Himalayas it is not surprising that four new species have been detected ın a relatively short time. All specimens were found in Nepal and Darjeeling. It ıs supposed that the known species represent only a part of the Reicheiodes inventory and that further species may occur in the Himalayas, at least in the eastern parts. A key ıs provided of the Reicheiodes species known from Fast Asia to provide a basıs for further investigation. Sincere thanks are due to Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Natur- kunde Stuttgart, for the loan of material and for providing the map of Nepal. Dr. ALEXANDER DosTar (Vienna) sent me kindly type material of Reicheiodes franzi. 2. Key to East Asian Reicheiodes species 1 Elytron with two apıcal setigerous punctures; pronotum and elytra ferrugineus; three Ssubhumeralssetigerouspuneturese 2 -— Elytron with one apical setigerous puncture; pronotum and elytra brown; one to three subhumeralsetigerousjpunetune@) en 2... 3 2 Elytron with two dorsal setigerous punctures; apex of elytra strongly acuminate; trans- verse suture of frons shallow; striae of elytron missing in apıcal half. . R. yanoi Kult -— Elytron with three dorsal setigerous punctures; apex of elytra rounded regularly; trans- verse suture of frons deep; striae of elytron stronger developed, reaching more apically Be a ee RE R. igai Nakane & Ueno 3 Elytron with dorsal setigerous punctures, one subhumeral and less than 3 umbilical seti- SELOUSIPUNCLULES ARE I ee ee 5 re 4 - Elytron without dorsal setigerous punctures, more than one subhumeral and all three umbilicalisetigerous;puneturesspresenten. ar. ae a I N: 5 4 One dorsal (anterior) setigerous puncture, reflexed margin of pronotum prolonged over posterior setigerous puncture, lateral channel of pronotum deep and moderately broad, anterior line of pronotum formed by transverserugae . ... . . . R. loebli Balkenohl - Two dorsal setigerous punctures, reflexed margin of pronotum reaches up to posterior setigerous puncture, lateral channel of pronotum feebly and very small, anterior trans- verse line of pronotum formed by irregular punctures .... . . R. ellipsoideus n. sp. 5 Three subhumeral setigerous punctures, lateral margin of pronotum visible at level of anterior setigerous puncture and in anterior angles, pronotum stricingly depressed, elytra Stronelyiconvexnat.). oL DE BR ur SEHEN BR: R. convexipennis Balkenohl — Two subhumeral setigerous punctures, lateral margin of pronotum complete and pro- longed nearly up to base, pronotum convex, elytra moderately convex R. franzi Dostal. 3. Notes on East Asıan Reicheiodes species (Fig. 1) Reicheiodes yanoi Kult 1949 Dyschirius yanoı Kult, Acta Soc. ent. &echosl., 46: 128, 132. Distribution: Japan (NAKanE 1978). Reicheiodes igai Nakane & Ueno 1952 Dyschirius igai Nakane & Uno, Shin Konchü, 5 (8): 43. Distribution: Japan: Shikoku, Honshu, Kyushu (NAKANE 1978). BALKENOHL, REICHEIODES FROM EAST ASIA -sorwads sapaıaapıay Fo uonnqLnsip ul 3urmous jedaN Fo dew =] "ar] wy 007 001 0$ [= =: Tut uk u np npuewyjey - ey art EN u 0009 - oooe fi] = ir ee TS u 0009 s1oge jed3aN rrqeoT @ TZuUeIJ Yy snaprosdTtTIa | sTuu9adTrx9AuoD ee 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 531 Reicheiodes loebli Balkenohl 1994 Dyschirius (Reicheiodes) loebli Balkenohl, Revue suisse Zool., 101: 34-36, 38. Distribution: Nepal, Sindhupalcok Distr. Reicheiodes convexipennis Balkenohl 1994 Dyschirius (Reicheiodes) convexipennis Balkenohl, Revue suisse Zool., 101: 31-34. Distribution: Nepal, Panchthar Distr.; India, Darjeeling Distr. Reicheiodes franzi Dostal 1993 Reicheiodes franzi Dostal, Z. Arbeitsgem. österr. Ent., 45: 103; 1994 Dyschirius (Reicheiodes) marginicollis Balkenohl, Revue suisse Zool., 101: 37-39; n. syn. Distribution: Nepal, Patan Distr., Nuwakot Distr. (Gosainkund), Sindhupalcok Distr. (Thare Patı). Remarks: The descriptions of D. (R.) marginicollis and R. franzi were prepared at the same time and published with a time difference of two months. I have examined the type material of R. franzi, it is identical with the type material of D. (R.) margı- nicollıs. 4. Description of anew species from Nepal Reicheiodes ellipsoideus n. sp. (Fig. 2) Holotype (P): Nepal, Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, 2600-2800 m, 31. V.-3. VI. 1988, leg. J. MARTENS & W. SCHAWALLER (SMNS). Derivatio nominis: The name refers to the regular elliptical outline of the elytra. Description: Length 2.60 mm, width 1.02 mm, ratio length/width of pronotum 0.98, ratio length/width of elytra 1.41. Colour: Head, pronotum, elytra dark brown, very shiny; elytra increasingly paler to apex, apex yellow-brown; mouthparts not much paler; first three to four segments of antennae, legs, margin of supraantennal plates and wings of clypeus yellow- brown; epipleura yellow-brown; ventral surface dark brown. Head: A third smaller than pronotum. Clypeus conspicuously margined ante- riorly, without median tooth, lateral tooths projecting. Clypeal field square, convex, separated from frons by deep, straight transverse suture. Frons convex, with few scattered, very minutely sticked punctures on surface, with inconspicuous irregular chagrin. Supraantennal plates vaulted, with weak carına and some fine rugae on eye level, bordered inconspicuous laterally. Frontal furrows deep, broad, diverging ante- rıorly and posteriorly of transverse suture. Neck constriction absent, few conspi- cuous longitudinal rugae laterally posterior eyes. Antennae extending beyond poste- rior setigerous punctures of pronotum by one segment. Eyes well developed, poste- rıor quarter of dorsal part enclosed by genae; genae moderately rounded. Pronotum: Globose, flattened anteriorly and posteriorly at median line. Outline subcircular, maximum width at middle. Lateral border evenly rounded, reflexed margin reaching from anterior angles to posterior setigerous puncture. Lateral channel very small, smallest at middle, not completely visible from above due to glo- bosity of pronotum. Median line complete, shallow at middle, deeper and broader at BALKENOHL, REICHEIODES FROM EAST ASIA .. ee an & ® ee \\ “ s N f, IE: c ' 2 - ee - nn une rt” M.Balkerokı 35 Reicheiodes ellipsoideus n. sp.; Holotype 9, habitus. Fig. 2. 0,5mm 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser AnNGK531 posterior third, surpassing anterior transverse line without joining. Anterior trans- verse line distinct, not joining lateral margin at extremity, formed by irregular broad punctures. Surface with inconspicuous irregular chagrın, few fine transverse wrinkles at lateral margin and median line. Proepisternum impunctate, with fine superficial transverse wrinkles. Elytron: Conspicuously convex from base to apex. Outline elliptical, maxımum width at middle, margined from pedunculus to apex. Humerus invisible. Basal gra- nula absent. Basal setigerous puncture conspicuous, situated in projected extension of first stria. One subhumeral setigerous puncture, two umbilıcal setigerous punc- tures apically, one preapical setigerous puncture situated in furrow of Sth stria, two (anterior) dorsal setigerous punctures. Short scutellar stria-like longitudinal impres- sıon at base close to suture. First interval forms basally short carına at suture. Strıa 1 impressed, 2nd not deep, both punctate, other striae developed as rows of punctures, striae 2 to 7 complete, 3 and 5 adjoining more or less in posterior third of elytron. Stria 1 and 8 adjoining at apex. Stria 5 prolonged to basal declivity, other stria not reaching base. Stria 8 starting at level of subhumeral setigerous puncture. Distance between punctures of all strıae somewhat irregular. Intervals feebly convex, laterally flatened. Ala: Atrophied. Protibia: Lateral upper spine curved moderately lateral and ventral. Movable spur nearly as long as lateral spine, curved feebly ın apıcal third. Preapical lateral denticle conspicuously strong, 2nd scarcely developed. Habitat: The specimen was sifted in a Quercus semecarpifolia/Rhododendron forest ın the beginning of June. Altitude 2600-2800 m. Relationship: Reicheiodes ellipsoideus n. sp. ıs related to R. loebli but differs in the characters given in the key. Moreover the outline of elytra is regular elliptical where- as the outline of R. loebli ıs more straightly narrowed at base. Therefore as slight humerus is visible in R. loebli but totally absent in R. ellipsoidens. In addition R. el- lipsoidens ıs the only species from the Hımalayas with a yellow-brownish apex of elytra. 5. Literature BALKENOHL, M. (1994): New species and records of Scaritinae from the Himalayas (Coleo- ptera, Carabidae). — Revue suisse Zool., 101: 19-41; Geneve. Dostar, A. (1993): Neue Taxa aus der Gattung Reicheiodes (stat. nov.) (Coleoptera, Cara- bidae: Scaritini). - Z. Arbeitsgem. österr. Ent., 45: 99-106; Wien. NAKANE, T. (1978): The beetles of Japan (n. s.). 46 Scaritinae. — Nature and Insects, 13 (1): 4-8; Osaka. [in Japanese] Author’s address: Dr. MicHAEL BALKENOHL, Kirchstraße 5/2, D-79211 Denzlingen (Germany). ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch N Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. 17 \ OUT 27 1995 \ A New Species of Leptotyghlops (Serpentes: Leptotyphlopidar of the /ongicaudus-group from West Africa By Jakob Hallermann, Stuttgart and Mark-Oliver Rödel, Würzburg With 2 figures and 1 table Summary The Worm Snake Leptotyphlops albiventer n. sp. is described. It is a member of the longi- candus-group, and it ıs characterized within this group by the combination of a relative low number of total mid-dorsal scales (165-208) and a white belly. Hitherto, the species has only been found in the Como& National Park, north-eastern Ivory Coast. Key words: Leptotyphlops albiventer n. sp., longicandus-group, Ivory Coast, West Afrıca. Zusammenfassung Die Schlankblindschlange Leptotyphlops albiventer n. sp. wird beschrieben. Sie gehört zur longicandus-Gruppe. Die neue Art unterscheidet sich von allen anderen Leptotyphlops-Arten dieser Gruppe durch folgende Merkmalskombination: eine relativ geringe Anzahl der Dor- salia (165-208) und eine weiße Ventralseite. Bisher wurde die Art nur im Como£-National- park im Nordosten der Elfenbeinküste gefunden. Sommaire Le suivant est une description de serpent minute Leptotyphlops albıiventer n. sp. Il appar- tient A la groupe de longicandus. La nouvelle espece se distingue de toutes les autres especes de Leptotyphlops par la combinaison des caracteristiques suivantes: une nombre relativement basse des dorsales (165-208) et un ventre blanc. Jusqu’ a present, cette espece A Ete trouve seu- lement dans le Parc National de Como& dans le Nord-Est de la Cöte d’Ivoire. 1. Introduction The Worm Snakes of the genus Leptotyphlops contain world-wide about 80 spe- cıes including 23 African species (WELCH 1994). In their „Revision of the Worm Snakes“, BRoADLEY & Watson (1976) listed and redescribed all South-east Afrıcan species. HAHn (1978) revised the North-east Afrıcan and Asıan species of the genus. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 532 He distinguished three species groups: the longicaudus-, macrorhynchus-, and blan- fordi-group. The longicaudus-group is characterized by having a relatively long tail with 10 scales around its middle, a prefrontal, and a rounded snout. The members of the macrorhynchus-group have a hooked snout, a prefrontal and an elongate body form. The strictly Asıan blanfordi-group ıs characterized by having a rounded snout, a prefrontal, and 12 scales around the middle of the taıl. All species of Leptotyphlops are ground dwellers. Little is known about their mode of life, food, and reproduction. In a recently published faunistic study on the snakes of the Comoe& National Park, biological and ecological data were included for each species observed (RÖDEL et alıı, 1995). Seven specimens of the genus Leptotyphlops were obtained and deposited ın the collection of the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS). Two specimens belong to Leptotyphlops bicolor, the others, having a relatively long tail, a clear demarcation between the dorsal and ventral colouration, and a single anterior supralabial, were determined in the field as £. aff. longicaudus. A reexamination of the material and comparison with the holotype of L. longicaudus and other related species, and with literature data (VırLıers 1975, BROADLYy & Warson 1976, Roux- Est£vE 1979, MEIRTE 1992) confirmed that they belong to an undescribed species. 2. Methods, materials and acknowledgements Methods and abbreviations For each specimen of the type series of the new species and specimens of related species, the following data were recorded: number of mid-dorsal scales between rostral scale and caudal spine (= total dorsals), number of subcaudal scales in amedian row between cloaca and caudal spine, scales around mid-body, scales around mid-tail, snout-vent length, tail length, body diameter at level of mid-body, number of infralabials. The ratios total length/tail length and total length/body diameter were calculated. The body scales were counted using a dissecting microscope. Measurements were made with a dial caliper to a tenth of a millimeter. The dra- wings were made with a camera lucida. Abbreviations are as follows: SVL snout-vent length; JIE total length. The specimens examined are deposited in the following institutions: BMNH The Natural History Museum, London [formerly British Museum (Natural Hi- story)]; MNHN Museum National d’Histoire Naturelle, Paris; SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart; ZFMK _Zoologisches Forschungsinstitut und Museum A. Koenig, Bonn; ZMB Zoologisches Musuem der Humboldt Universität Berlin. Materials Leptotyphlops b. bicolor: MNHN 1908-167, 1916-119, 1916-119A, 1917-176, 1917-176A, (Sudan), 1933-151, 1933-152, 1933-153 (Burkina Faso), 1965-94, 1965-95, 1965-95A, 1965-95B (Mali), 1965-97, 1965-97A, 1992-4344, 1992-4345, 1992-4346, 1992-4347, 1992-4348, 1992-4349, 1992-4350 (Ivory Coast); SMNS 5164 (Ghana), 8453-1, 8453-2 (Ivory Coast); ZFMK 23387 (Ghana), 38-721, 38-722 (Burkina Faso); ZMB 10796, 21951, 21952, 25544, 53614 (Togo), 21479 (Kratschie). L. brevicandus: BMNH 1920.4.28:1 (Ghana). L. eminı: ZMB 24968, 24970, 24972, 53615, 53616 (Tanzania); ZMB 26847 (Morogoro, Tanzanıa). HALLERMANN ET AL., A NEW SPECIES OF LEPTOTYPHLOPS 3 L. longicaundus: MNHN 1923-118 (East Africa); ZMB 3882 (Insel Mosambique), ZMB 4827, holotype (Tete, Mosambique). L. narırostris: BMNH 65.5.3.61 (W. Africa), BMNH 1922.10.12: 1-2 (Aburi, Ghana). L. nigricans: SMNS 2518 ($. Africa); ZMB 9245, 53612, 53613 (Teita, Kenia). L. perreti: BMNH 1908.5.30:7, paratype (Bitye, Cameroon). L. sundevallı: ZMB 21954, 29557 (Togo); SMNS 2522 (W. Africa). Acknowledgements We are very grateful to the following colleagues for sending specimens on loan: Dr. W. BÖHMmE (ZFMK, Bonn), Dr. R. GÜNTHER (ZMB, Berlin), Dr. I. Ineıch (MNHN, Paris), and Dr. C. J. McCarthy (BMNH, London). We thank Dr. R. Fricke and Dr. A. SCHLÜTER (SMNS, Stuttgart) for helpful comments on the manuscript as well as F. Wurr (Stuttgart) for translating the French summary. 3. Leptotyphlops albiventer new species (Figs. 1A-C, 2 A-B) Material Holotype: SMNS 8454-5: 128 mm SVL, Ivory Coast, Como& National Park, 8°45'N, 3°47W, 4 Sep. 1994, leg. M.-O. Röner. Paratypes: SMNS 8454-1-4, 4 specimens: same locality and collector as holotype; SMNS 8454-1: 92 mm SVL, 15 Aug. 1992; SMNS 8454-2: 84 mm SVL, 2 Sep. 1992; SMNS 8454-3: 62 mm SVL, 18 Apr. 1993; SMNS 8454-4: 116 mm SVL, 31 Aug. 1994. Etymology The species is named for its white ventral colouration; albus (Latin) = white; venter (Latin) = belly. Diagnosıs A small Leptotyphlops belonging to the longicaudus-group, with a discrete pre- frontal separating the rostral from the supraocular, one anterior and one posterior supralabial, 5 infralabials, temporal not enlarged, total mid-dorsal scales 165-208, tail long, with 10 scale rows and 26-30 subcaudals, and the colouration brown above, unpigmented white below. Description A small species with the largest specimen known only reaching 128 mm (holo- type), taıl relatively long (tail length in the holotype 20 mm). Tail length in TL 6.4 (6.1.-8.8,x = 7.18, n = 5); body diameter in TL 51.2 (41.3-51.2,x = 45.38,n = 5). Body cylindrical, head as wıde as body. Snout rounded, projecting over the mouth. Rostral scale visible from above, rather small and subtriangular, apex rounded, not reaching to level of anterior margin of eyes. Supraoculars present, sepa- rated by the prefrontal from each other and from the rostral. Nasal horizontally divided by a suture transversing the nostril in a small infranasal which is bordering the lip, and in a supranasal that is twice as high as the infranasal (in lateral view). Two supralabials, the anterior sıtuated between the infranasal and the ocular, the posterior behind the ocular, bordering the lip posteriorly. The infranasal is higher (in lateral view) than the anterior supralabial; both are nearly equal in width. The posterior supralabial is almost twice as wide as the anterior labial. Labial border of ocular 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 532 Fig. 1. Leptotyphlops albiventer n. sp., holotype, (SMNS 8454-5); head. - A. Dorsal view; — B. lateral view; - C. ventral view. — Scale bar: 1 mm. subequal in width to posterior supralabial. Four medıan scales on head behind the rostral (prefrontal, frontal, interparietal, interoccipital). Prefrontal aproxımately as long as wide, the other scales wider than long. The ocular is the largest scale on the head, followed by the little smaller parietal and the occipital. Eyes clearly visible. The rather small temporal scale is situated in between posterior supralabial, parietal and occipital. The anterior head scales are loosely pitted. Five infralabials; mental absent. Body scales cyclohexagonal on dorsum and venter, in 14 rows around the body. Total dorsals 208 (165-208, x = 185.6,n = 5). A large undivided preanal scale covers the anus. Subcaudal scales 30 (26-30, x = 28.04, n = 5). Subcaudals slightly wider and shorter than the surrounding scales. 10 scales rows around the mid-tail. Tip of tal covered by a sharply pointed conical scale. Dorsal tail scales identical to dorsals on body. Colour in preserved species: There is a sharp demarcation between dorsum and venter. 7-8 of the dorsal scale rows are brown to light brown, and 6-7 ventral scale rows are white to dirty white. Each mid-dorsal scale with a darker basal area. Most head scales uniform brown, but lower part of the upper lip and area below the eye wı HALLERMANN ET AL., A NEW SPECIES OF LEPTOTYPHLOPS white. A small unpigmented zone on both sides of the suture between rostral and nasal; suture between ocular and parietal also unpigmented. Colour in life: brown to dark fleshy above, unpigmented (white) below. Habitat The specimens of the type series were found in a bush-tree savanna, and in a gal- lery forest at an altitude of at least 250 m above sea level. The holotype and the para- type SMNS 8454-4 were caught on the ground of the gallery forest. SMNS 8454-1 was found on a termite hill of Macrotermes bellicosus, SMNS 8454-2 besides the hill. SMNS 8454-3 was collected in a pitfall trap ın the savanna near a temporary pond. Range and distribution The new species is as yet known from a few localities in an area of 60 km? at the south-eastern edge of the Comoe National Park, north-eastern Ivory Coast, West Afrıca. However, the range ıs probably not restricted to the Como& National Park. Because of the hidden burying life of the species, it is rarely collected. 4. Comparison with related species (Tab. 1) The longicaudus-group (sensu Hann, 1978) contains the following species, which are all living in Africa: Leptotyphlops boulengeri (Boettger in Voelzkow, 1913), L. caırı (Dumeril & Bibron, 1844), L. longicaudus (Peters, 1854), L. narırostris (Peters, 1867), L. nigricans (Schlegel, 1839) [including /. emini (Boulenger, 1890)], L. perreti Roux-Esteve, 1979, L. reticulatus (Boulenger, 1906), and /. wılson: Hahn, 1978. The group ıs characterized by a rounded snout, a discrete prefrontal separating the supraocular from the rostral, a long tail with 10 scale rows around its middle, a divided nasal, and one anterior supralabial. Leptotyphlops albiventer n. sp. ıs a member of this group and differs from the other species in the combination of a low number of total dorsals (165-208) and a white belly. The East Afrıcan species Leptotyphlops longicaudus difters from L. albiventer n. sp. ın ıts higher number of total dorsals (265-325) and subcaudals (34-58). Leptotyphlops narırostris from West Afrıca has a darker ventral colouration than L. albiventer, a large temporal that is as high as the ocular bordering the lip behind the posterior supralabial, sıx infralabials, and 194-231 total dorsals (authors’ obser- vatıons). The South African Leptotyphlops nigricans ditfers from L[. albiventer ın its unı- form brown to black colouration, a larger rostral and a supraocular that ıs as large as the prefrontal or larger, and 199-289 mid-dorsal scales (BRoAapıy & Warson, 1976; authors’ observations). Leptotyphlops emini from Eastern and Central Africa resembles L. nıgricans ın most characters. Some authors synonymized L. emini with L. nıgricans (BROADLY & Watson 1976, Hann 1978, Roux-Est£vE 1979). We have studied a collection of L. emini from Tanzanıa (ZMB), and were not able to distinguish the two nominal species. In the examined /[. „emini“ the supraocular ıs not sıgnificantly larger than ın L. nigricans. This would be the discriminating character in MEıRTE’s key (MEIRTE 1992). The number of total dorsals (204-214) in L. „emini“ from Tanzanıa (ZMB) 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 532 Fig. 2. Leptotyphlops albiventer n. sp., holotype, (SMNS 8454-5). — A. Dorsal view; — B. ventral view. HALLERMANN ET AL., A NEW SPECIES OF LEPTOTYPHLOPS AH Table 1. Counts of body scales and measurements [in mm] of Leptotyphlops spp. Leptotyphlops-species total tal Talin total sub- body scales length length TL dorsals caudals diameter around in TL midtail L. albiventer SMNS 8454-5 (holotype) 128 20 6.4 208 30 51.2 10 L. albiventer SMNS 8454-1 92 12 7.6 194 28 46.0 10 L. albiventer SMNS 8454-2 84 22 7.0 166 26 42.0 10 L. albiventer SMNS 8454-3 62 7 8.8 165 30 41.3 10 L. albiventer SMNS 84544 116 19 6.1 195 28 46.4 10 L. longicaudus ZMB 4827 (holotype) 190 22 8.63 324 41 76 10 L. longicaudus ZMB 4827 135 Per 112550770 38 75 10 L. „longicaudus“ = L. nigricans 126 11 11.4 250 32 71.6 10 MNHN 19232-118 L. narırostris BMNH 65.53.61 193 21 9A 231 27 48.2 10 L. narırostrıs BMNH 1922.10.12-1 62 10 6.2 194 30 41.3 10 L. narirostris BMNH 1922.10.12-2 63 7 9.0 208 9.0 45.0 10 L. „nigricans“ = L. scutifrons 122 11 11.0 247 28 53.0 12 merkeri ZMB 9245 L. „nigricans“ = L. scutifrons 171 14 12.2 231 27 60.0 12 merkeri ZMB 53613 L. „nigricans“ = L. scutifrons 159 12 13.2 225 27 53.0 12 merkeri ZMB 53612 L. nıgricans SMNS 2518 101 9 112 234 27 40.4 12 L. „emini“ ZMB 24968 145 11 12 214 23 58.0 10 L. „emini“ ZMB 24970 127 10 12577 204 25 SW 10 L. „emini“ ZMB 24972 117 2 97. 204 28 I 10 L. „emini“ ZMB 53615 147. 10 17 208 25 58.5 10 L. „emini“ ZMB 53616 100 12 8.3 212 24 47.6 10 L. „emini“ = L. scutifrons 92 9,5 9.7 205 25 57.5 10 ZMB 26847 L. brevicandus BMNH 1929.4.28-1 166 5 33:2 DIT, 18 ERS 10 are lower than in /. nigricans (234) from South Africa (authors’ observations, but see the data of L. nıgricans ın BROADLEY & Watson 1976). One specimen from East Afrıca, determined from the MNHN (Paris) as L. longicaudus, has all characters of L. nigricans (= L. emini): belly brown, total dorsals 250, subcaudals 32, rostral reaching level of anterior border of eye, supraocular as large as prefrontal. Tail shorter than in Z. longicaudus (see table 1). We agree wıth BROADLYy & WATSON (1976), Hann (1978), Roux-EsTt£ve (1979), and WELCH (1994) that L. nigricans and L. emini are conspecific, and the former name has priority over the latter. Leptotyphlops perreti from Cameroon has a higher number of total dorsals (291-302) and subcaudals (49-51) than Z[. albiventer n. sp. The endemic /. boulengeri from Manda and Lamu Islands (Kenia) ıs distinguished from L. albiventer by its stout body from (body diameter 29.9 in TL; 41.3-51.2 ın TL in albiventer) (Hann 1978). Leptotyphlops cairı from northeastern Africa differs from ZL. albiventer ın havıng divided occipitals, a larger rostral, and the first supralabial only reaching one quarter of the size of the second (Hann 1978, MEIRTE 1992). Leptotyphlops reticulatus from Somalia is distinguished from ZL. albiventer by having an anterior supralabial equal to or higher than the infranasal, and a discrete black and white reticular colour pattern (Hann 1978, MEIRTE 1992). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 532 Leptotyphlops wilsoni from Socotra Island has more total dorsals (287-300), more subcaudals (47-49), and a shorter taıl than /. albiventer (Hann 1978). The West Africa species Leptotyphlops bicolor and L. sundevallı have two anterior supralabials. In the latter the second supralabial is very high, touching the supra- ocular. Leptotyphlops brevicandus has a very high tail in total length ratio of 33.2 (authors’ observations). The taıil reaches at most one fifth of the total length (MEıRrTE 1992). 5. References BROADLEY, D. G. & G. Watson (1976): A revision of the Worm Snakes of south-eastern Africa (Serpentes: Leptotyphlopidae). —- Occ. Pap. natl. Mus. Rhod., (B)5(8): 465-510; Salisbury. Hann, D. E. (1978): A brief review of the genus Leptotyphlops (Reptilia, Serpentes, Lepto- typhlopidae) of Asia, with description of a new species. — J. Herpetol. 12(4): 477-489; Athens. MEIRTE, D. (1992): Cles de determination des serpentes d’Afrique. - Annls Mus. r. Afr. cent. (Zool.) 267: 1-152; Tervuren. Röpeı, M.-O., K. GraBow, C. BÖCKHELER & D. MaAHsBERG (1995): Die Schlangen des Comoe& Nationalparks, Elfenbeinküste (Reptilia: Squamata: Serpentes). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 528: 1-18; Stuttgart. Roux-EsT£ve, R. (1979): Une novelle espece de Leptotyphlops (Serpentes) du Cameroun: Leptotyphlops perreti. - Revue suisse Zool. 86(2): 463-466; Geneve. VILLIERS, A. (1975): Les serpents de l’Ouest Africain. — Initations et etudes afrıcaines. No. 2. 3e Ed. 195 pp.; Dakar (Nouvelles Editions africaines, Universite Dakar). WELCH, K. R. G. (1994): Snakes of the world, a checklist, 2. Boas, Pythons, Shild-tails and Worm Snakes. — 89 pp.; Bristol (Research and Information Limited KCM Books). Authors’ addresses: Dr. JakoßB HALLERMANnN, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Museum Schloss Rosenstein, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, and Dipl.-Biol. MARK-OLIVER RÖDEL, Theodor-Boveri-Institut für Biowissenschaften, Biozen- trum, Zoologie III, Am Hubland, D-97074 Würzburg, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch aH en NA a Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 533 DS Stuttgart, 30. 11. 1995 Zeigerwerte der Phanerogamen-Flora von Naxos (Griechenland). Ein Beitrag zur ökologischen Kennzeichnung der mediterranen Pflanzenwelt”) Indicator Values of the Vascular Plant Flora of Naxos (Greece). A Contribution to an Ecological Characterization of the Mediterranean Plant Life Si ns Von Niels Böhling, Stuttgart AUG 13 19 96 | Mit 8 Abbildungen und 8 Tabellen LIBRARIES For the geoecologically well differentiated, floristicly rich, central Aegean island of Naxos an indicator value system has been developed, as a first proposal for the mediterranean flora. This system is based on an empiric-heuristic evaluation of the ecological behaviour of plants along site gradients in the sense of an ordination. As a basis serve a floristic database, vegeta- tion samples, site investigations, life forms and distribution types, which rest on several years of field work as well as literature records. The procedure is: 1.) Definition of indicator values depending upon the indicator properties of the plants and upon the As geoecological features of Naxos, 2.) setting of ecological indicator plant groupings containing characteristic species or types (more frequent species with small ecological amplitudes), and 3.) assignment of an indicator function to a species, if a clear site maximum in one indicator value class is existent and the ecological amplitude is not extending beyond the neighboring classes, or 4.) classification as “indifferent”. The result ıs an indicator scale with four units concerning warmth supply and salt stress as well as the tolerance of grazing and burning, the latter two for a group of more abundant perennuals only. Beside this a classification of the ecological behaviour regarding soil reaction (with five ae) as well as site moisture (with eight units) is proposed. 1084 taxa have been treated in this way. Life forms and distribution types of species are added to the tabulation of indicator values. Summary *) Erweiterte und überarbeitete Fassung von BönHring (1994: 113— 145, 235— 247). [557 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 These indicator values, which have a comparatively confined definition, allow ecological site mapping on the base of phytoindication by criteria of dominance. Key words: Naxos, Greece, mediterranean, indicator values, Zeigerwerte, warmth, moisture, soil reaction, salt stress, grazing, fire, life forms, phytogeographic distribution. Zusammenfassung Für die landschaftlich vielgestaltige, floristisch reiche, zentralägäische Insel Naxos wird, erstmals für eine mediterrane Regionalflora, ein Zeigerwertsystem vorgestellt. Dieses basiert auf einer empirisch-heuristischen Bewertung des ökologischen Verhaltens der Pflanzen ent- lang von Standortgradienten im Sinne einer Ordination. Als Grundlagen dienen eine floristi- sche Datenbank, Vegetations- und Standortaufnahmen sowie Lebensform- und Arealtypen, die auf mehrjähriger Geländearbeit und Literaturangaben beruhen. Die Vorgehensweise ist dabei folgende: 1. Festlegung von Zeigerwertdefinitionen in Abhängigkeit von den Zeigereigenschaften der Pflanzen und den auf Naxos gegebenen naturräumlichen Differenzierungsmöglichkeiten, 2. Bestimmung von Leitarten oder Typen als ökologische Zeiger-Gruppen (häufigere Arten mit sehr engen ökologischen Amplituden), und 3. Zuordnung einer Indikatorfunktion, wenn ein eindeutiger Standortschwerpunkt in einer Zeigerwertklasse vorliegt und die ökologische Amplitude sich nicht über die jeweils benachbarte Klasse hinaus erstreckt, oder 4. Kennzeichnung als „indifferent“. Als Ergebnis resultiert eine 4-stufige Zeigerwertskala bezüglich Wärmeversorgung und Salzeinfluß sowie der Beweidungs- und Feuertoleranz, letztere für eine Auswahl der häufi- geren perennen Pflanzenarten. Auferdem wird sowohl eine 5-stufige Klassifikation des öko- logischen Verhaltens in Hinblick auf die Bodenreaktion, als auch eine 8-stufige Klassifikation hinsichtlich der Feuchteversorgung vorgestellt. 1084 Taxa wurden auf diese Weise bewertet. Ergänzt wird die tabellarische Zeigerwertübersicht durch die Angabe der Lebensform- und Arealtypen der Pflanzen. Mit den so entwickelten, vergleichsweise enger gefaßßten Zeigerwerten konnten bereits öko- logische Standortkartierungen auf phytoindikatorischer Basis unter Zugrundelegung von Dominanzkriterien durchgeführt werden. Inhalt 1. Einführung 3 2ils Crrmilbrgen der Phytoindikation N £ 3 1.2. Zur Entwicklung und Anwendung von Zeigerwerten 3 BE NEL) 1.3. Möglichkeiten und Problematik Eye an Zeigerwerten u ee 2: Untersuchungsgebiet DIS RUN SENDE TE EHE Sg N 7 3. Ableitung von Zeigerwerten 9 3.1. Vorgehensweise . BEN RN TER NEE DE RR. 3.2. Bedeutung und Definition der Deigerwerte Bl U rer Va 1) SE eg a a 3.2.2 4Heuchtezahlen u 0 20.5 1 ey a el ne 5 32229: 3Bodenreaktionszahlene nun: m. ae le 3024. Salzzahlen er RE ee er ae 7) 325 VerBißiolessnrele ne ee 3.2.6, Feuertoleranzzahlen cn U 0.00 0.0 23 4. Apasieruns vonllebenstormundarealı un 3 „1 u 3 lbebenstormtypen nm ey u ea sn u a BE a 3 \ 5 Arealtypent, RR Er I ea ee 32 5. Übersicht der Zeigerwerte, Lebensform- und Arealtypen a ne Or Run RR. OR 2 I Zeichenerklärungen. .: 21. ns EAN SSGRABE N 20 N 32 Tabellarische\lbersichek ug ge era en ee 36 a NER DL WO 5 San Besanbesiı 1, D7ORI Sul BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS B 1. Einführung Während für Mitteleuropa effektive, ökologische Raumgliederungen auf der Grundlage von Zeigerwerten seit längerem mit Erfolg durchgeführt werden, mangelt es bezüglich der Mittelmeerflora, speziell der griechischen, bereits oft an entspre- chendem Grundlagenwissen bezüglich der Standortansprüche der Pflanzen. Erst- mals für eine mediterrane Regionalflora soll hier ein auf die Verhältnisse der zentral- ägäischen Insel Naxos zugeschnittenes, umfassendes Zeigerwertsystem vorgestellt werden, das in den Jahren 1989 bis 1995 entwickelt wurde. Es dient dem Zweck einer ökologischen Standortklassifikation und -bewertung mit Hilfe von Zeigerpflanzen (BönLıng 1994). Insbesondere hinsichtlich der Wiederbewaldung (Möglichkeiten, Baumartenwahl) oder der landwirtschaftlichen Anbauplanung (Ausdehnungsmög- lichkeiten bestimmter Kulturen, Einführung neuer Nutzpflanzen) vermag dieses System als Grundlage zu dienen und wichtige Entscheidungshilfen für die Praxis zu liefern. Außerdem wird hiermit ein erster Überblick über die spontane Farn- und Blü- tenpflanzenflora der größten und höchsten zentralägäischen Insel geliefert. Die botanische Nomenklatur und systematische Abgrenzung richtet sich nach der „Med- Checklist“ (GREUTER et alıı 1984, 1986, 1989), soweit sie erschienen ist, der „Flora Europaea“ (Turin et alii 1964-1980, 1993) und zahlreichen kleineren, systematischen Bearbeitungen jün- geren Datums (siehe BöHLıng 1994: 215— 219) sowie dem „Internationalen Code der botani- schen Nomenklatur“ (GREUTER & HıEpko 1995). Aus Gründen der Platzersparnis werden Autorennamen weggelassen (siehe aber BöHLing 1994: 220-234), und in den Tabellen des Textteils das Art-Epitheton im Namen von Unterarten durch einen „*“ ersetzt. Der vollstän- dige Name ist in Kap. 5.2. aufgeführt. Für die Überprüfung oder Bestimmung kritischen Materials möchte ich mich bedanken bei Dr. E. BERGMEIER, Kopenhagen (Valerianella microcarpa), Dr. G. DAHLGREN, Lund (Ranun- culus Subgen. Batrachıum), Prof. F. EHRENDORFER, Wien (Asperula), G. GOTTSCHLICH, Tübingen (Hieracium), Prof. W. GREUTER, Berlin (Sılene sartorır), N. KıLıan, Berlin (Leon- todon), Dr. P. Lassen, Lund (div. Leguminosae), Prof. G. PhıLıpp1, Karlsruhe (Crepis capıl- larıs, Parietaria officinalıs), Dr. A.J. RıiCHARDSs, Newcastle upon Tyne (Taraxacum), Dr. N.K.B. Robson, London (Hypericum), Prof. H. ScHoz, Berlin (dıv. Gramineae), Prof. $. SNOGERUP, Lund (div. Taxa), Prof. F. SpETA, Linz (div. Ayacınthaceae) und Prof. A. Strip, Kopenhagen (Dianthus), insbesondere jedoch bei Herrn Dr. Th. Raus, Berlin. Die floristi- schen Ergebnisse seiner Naxos-Reise stellte mir dankenswerterweise Herr H. KALHEBER, Runkel, zur Verfügung. Herrn Prof. $. SEYBOLD, Stuttgart, danke ich dafür, daß ich die Naxos-Arbeıt im Rahmen meiner Tätigkeit am Naturkundemuseum fortsetzen konnte. Nicht zuletzt gilt mein Dank Herrn Dr. W. SEEGER für die Sorgfalt und Hilfe hinsichtlich der Druckvorbereitungen, sowie der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG), Bonn, für die Finanzierung einer weiteren Forschungsreise. 1.1. Grundlagen der Phytoindikation Pflanzen können als Bioindikatoren oder Standortweiser fungieren, wenn (und weil) sie auf Änderungen von Umweltparametern reagieren. Jede Pflanzenart hat bezüglich der einzelnen Standortfaktoren ein spezifisches Verhalten, das sich ın ıhrer physiologischen und ökologischen Amplitude äußert. Das physiologische Verhalten spiegelt die Reaktion auf die Ausprägung eines Standortfaktors bei fehlender Kon- kurrenz durch andere Taxa wider. Es kann in Kulturversuchen ermittelt werden. Hierbei zeigen sich die besten Wuchsleistungen, also das physiologische Optimum, in der Regel bei mittlerer Ausbildung eines Umweltfaktors. 1.1 Wachstum, Häufigkeit STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Physiologisches Verhalten Ökologisches Verhalten Art A 1.12 A.B,Cu.D 6 7 8 Standortfaktor 1.3 Art C 1.3 Au. C 1.4 Art D 1.4 Au.D 0 Abb. 1. Eigsil® 2 3 4 5 6 7 8 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Physiologische und ökologische Amplituden bei unterschiedlichen Konkurrenzver- hältnissen (Kap. 1.1.). — Links: Physiologische Amplituden der Arten A, B, C und D; — rechts: Sich unter verschiedenen Konkurrenzbedingungen ergebende ökologi- sche Amplituden oder Präsenzbereiche. Physiological and ecological amplitudes under different conditions of competition (chapter 1.1.). — Left: Physiological amplitudes of the species A, B, C and D; — right: Ecological amplitudes or ranges at different conditions of competition. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 5 In der Natur kommen Pflanzenarten jedoch meistens nicht allein vor, sondern mehrere Arten treten bei der Besiedlung eines Wuchsortes miteinander in Konkur- renz. Unter diesen ökologischen Bedingungen zeigen viele Arten ein von ihrem phy- siologischen Verhalten beziehungsweise ihren physiologischen Ansprüchen abwei- chendes ökologisches Verhalten. Je nach Anzahl und Konkurrenzkraft der Wettbe- werber am Wuchsort kann die Amplitude eingeengt oder zweigipflig sowie das Optimum reduziert oder verschoben werden (siehe Abb. 1; vergleiche WALTER 1951: 23, SCHUBERT 1985: 14, JÄGER 1987: 353). Nach der Weite des ökologischen Präsenzbereiches werden euryöke Arten mit breiter ökologischer Amplitude und stenöke Arten mit enger ökologischer Amplı- tude unterschieden. Letzte stellen besonders gute Phytoindikatoren dar, da sie bereits geringfügige Standortunterschiede durch Veränderungen in ihrer Häufigkeit und Vitalität anzeigen (vergleiche StiPpROwEIT 1985). 1.2. Zur Entwicklung und Anwendung von Phytoindikatoren Die Ableitung von Standortbedingungen über Zeigerpflanzen hat besonders für land- und forstwirtschaftliche Zwecke eine lange Tradition (TROMMER 1853, CLE- MENTS 1920, IvERSEN 1936). Linstow (1929) stellte eine Übersicht bodenanzeigender Pflanzen zur Rohstoffprospektierung zusammen. Erfolge bezüglich der Kartierung geologischer Substrate verzeichnet die russische Indikator-Geobotanik (PREOBRAZE- HENSKAYA 1965, MOSKALENKO et alıı 1965) und ın den USA ist die Vegetationsana- lyse die Standardmethode zur Standortkartierung (GLawIon 1989: 80). In Mitteleu- ropa hat die vegetationskundliche Methodik ım Rahmen der kombinierten Verfahren der forstlichen Standortkartierung große Bedeutung (Krauss, HORNSTEIN & SCHLENKER 1949, HARTMANN 1953, SCHÖNHAR 1954, ScaMmoNI 1966, ELLENBERG 1967, ASTHALTER 1980, NUSSBAUMER 1982). Das erste quantitativ auswertbare System zur Standortansprache über Zeiger- pflanzen wurde von ELLENBERG (1950, 1974, 1979, 1992) entwickelt, der zunächst (1950) 244 Ackerpflanzen fünfstufige Temperatur-, Kontinentalitäts-, Reaktions-, Stickstoff- und Wasserhaushaltswerte zuordnete. Die Flora größerer Gebiete umfas- sende Zusammenstellungen folgten später (ZoLyomi et alıı 1967, ELLENBERG 1974, 1979, 1992, LAnpoLT 1977, LooOPSTRA & MAAREL 1984, ZArzycKIı 1984, VEVLE 1985, Frank et alıı 1989, 1990), wobei ELLENBERG (1974) eine ın der Regel neunstu- fige Zeigerwertskala einführte. Es erweist sich, daß die Zeigerwerte von ELLENBERG über den räumlichen Rahmen Mitteleuropas hinaus auf Skandinavien, Großbritan- nıen (THOMPson et alıı 1993), Polen und Ungarn übertragbar sind. “It appears that species are more robust and durable entities than is often thought” (TuomPpson et alıı 1993: 287), CELESTI GRAPOW & PıGnarTı (1993) beschäftigen sich mit Fragen der Übertrag- barkeit der ELLengErGschen Zeigerwerte auf die Stadtflora von Rom und weisen erstmals Arten einer mediterranen Flora eigene Zeigerwerte nach dem ELLENBERG- System zu. Dabeı wird darauf hingewiesen, daß die Zeigerwerte ELLENBERGS wei- terhin ausgedehnt werden könnten: Einerseits für weitere Standortfaktoren wie etwa Sensibilität in Bezug auf Feuer, andererseits für Zustände, die es ın Deutschland nicht gibt, etwa bei den Temperaturwerten. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 1.3. Möglichkeiten und Problematik der Phytoindikation WALTER & BRECKLE (1983: 123) warnen vor der Anwendung der „perfektionisti- schen Zeigerwerte“ von ELLENBERG und empfehlen, „dem Zeigerwert von Einzel- pflanzen sehr kritisch“ gegenüber zu stehen. Auch ELLENBERG selbst (1992: 25 f.) weist auf die Notwendigkeit einer Überprüfung der regionalen Gültigkeit und einer Nacheichung seiner Zeigerwerte hın. Bereits SCHMITHÜSEN (1968: 89) sieht in „Zeigerpflanzen“ ein vielschichtiges und schwieriges Problem, „insbesondere weıl das Zusammenspiel der verschiedenen Kräfte Bindungen an bestimmte Standortfaktoren vortäuschen kann, die sich beı näherer Untersuchung als mittelbare Wirkungen von oft nur lokaler Bedeutung oder als nur in bestimmten Pflanzengesellschaften zutreffend erweisen“. Die Verwendung von Pflanzen zur Standortanalyse kann durch unterschiedliche Konkurrenzbedingungen, Ökotypenbildung und dadurch, daß sie in der Regel auf mehrere Faktoren gleichzeitig reagieren, eingeschränkt werden (Abb. 1). In einer veränderten Wettbewerbssituation kann sich daher sowohl das ökologische Optimum als auch die entsprechende Amplitude verschieben. Zudem ist es möglıch, daß ein Umweltfaktor durch einen anderen substituiert wird. Die genannten Pro- bleme relativieren sich aber dann, wenn ein florengeographisch einheitlicher, kleiner räumlicher Ausschnitt wie Naxos zugrunde gelegt wird. In diesem Moment können auch großräumig als indifferent einzustufende Sıppen mit lokalen Zeigerwerten belegt werden (siehe auch TER BRAAK & GREMMEN 1987, BöHLınG 1995). Anlaß zu Diskussionen gibt die Vorgehensweise bei der Zuweisung von Zeiger- werten gemäß ELLENBERG, die in der Beurteilung als eines „Satzes unbewiesener Hypothesen“ (WIEGLEB 1986: 373) gipfeln, da sie mathematisch-statistisch nıcht überprüfbar seien. Zumindest zum gegebenen Zeitpunkt ist aber die Meßbarkeit und die Berechnung von ökologischen Komplex-Größen wıe der Feuchteversorgung eines Standortes nur in grober Annäherung möglich. Daher ist eine „Auswertung ökologischer Reihen durch Aufnahmen oder Beobachtungen ım Gelände... zwar ın mathematischer Sicht bedenklich, aber doch immer noch das beste Mittel zur pflan- zengemäßen Abstufung der Wasserversorgung am Standort“ (ELLENBERG 1992: 16)!). Außerdem wirkt auf die Pflanze als solche in der Regel ein sich räumlich diffe- renzierender Standortfaktoren-Komplex ein, der durch monokausale Ursache-Wir- kung-Beziehungen nur selten beschrieben werden kann?). „Bei der rechnerischen Behandlung biologischer Erscheinungen?) muß man stets Zugeständnisse machen !) Die Frage, ob Zeigereigenschaften von Phytoindikatoren auf einem kausalen oder „nur“ statistischen Zusammenhang basieren, erscheint im Hinblick auf die Anwendung der Phy- toindikation sekundär. 2) Zeigerwerte auf der Basıs statistischer Berechnungen wurden von PÜLSCHEN (1990) ent- wickelt und stellen eine rechnerische Umsetzung der traditionellen Methodik unter Einsatz eines deskriptiv geprägten Verfahrens einfaktorieller Gradientenanalysen dar. Dabei sind Transformationen der Daten und die Festsetzung einer Grenzstetigkeit notwendig. Kom- plexe Größen wie eine Feuchte- oder Temperaturzahl werden nicht errechnet, sondern sınd in „Höhenlagen-Zeigerwerten, HLZ“ enthalten. Dies mag als Ausdruck für die Schwierig- keiten einer mathematischen Untermauerung von Zeigerwerten gesehen werden (siehe auch LAnDoLT 1977: 7). 3) An dieser Stelle soll darauf hingewiesen werden, daß die Voraussetzungen vieler mathema- tisch-statistischer Verfahren (zum Beispiel Normalverteilung, Linearität) bei natürlichen Zusammenhängen oft nicht gegeben sind, und diese Methoden häufig auf der Wahrschein- lichkeits- oder Zufallsrechnung basieren, also auch nichts „beweisen“, sondern Abhängıg- keiten als „überzufällig“ lediglich wahrscheinlich machen. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 7 und sich oft mit groben Orientierungen begnügen, wie sie durch die Zeigerzahlen . möglıch sind“ (ELLENBERG 1992: 48). Bei der Entwicklung eines Zeigerwertsystems im herkömmlichen Sinne, das, auf- grund der notwendigen Klassifikation, systemimmanent generalisierend zusammen- faßt beziehungsweise vereinfacht, wird die Nutzung von den Pflanzen inhärenten Indikatoreigenschaften teilweise sogar eingeschränkt: Sıppen mit einem zweigipfe- lıgen ökologischen Verhalten müssen als indifferent eingestuft werden. Auch aus dem Fehlen oder der Vitalität von Indikatorpflanzen können Informationen über den Standort gewonnen werden. Zusammenfassende Diskussionen zur Anwendung von Zeigerwerten, die die Nützlichkeit dieser Methode für landschaftsökologische Untersuchungen unterstrei- chen, aber vor einem unreflektierenden Gebrauch warnen, finden sich bei DURWEN (1983), BORNKAMM (1987), GLawIoNn (1989), KOwArIıK & SEIDLING (1989) und ELLENBERG (1992). Standortansprachen über Phytoindikatoren sollen keine Mes- sungen ersetzen, sondern die Wirkung eines Komplexes von Parametern wieder- geben (siehe auch Krause 1957, BÖCKER et alıı 1983). Zepp (1991: 15) betont den „notwendigen Dualismus zwischen analytischer und integrativer Erkenntnisgewin- nung in der Landschaftsökologie“. „In wenig erforschten Erdräumen ... mit sehr lückenhaften physisch-geographi- schen Kartenunterlagen bietet sich oft nur die Möglichkeit, über die Vegetation relativ rasch zu ökologisch-räumlichen Aussagen zu gelangen“ (Grawıon 1989: 52). Mit Hilfe der Phytoindikation kann sowohl die biologische Wirkung eines Stand- ortfaktors erfaßt, als auch dessen Wirkung über einen längeren Zeitraum integriert werden. Neben qualitativen Bewertungsverfahren, die auf der Präsenz von Zeigerpflanzen beruhen, werden quantitative Zeigerwertberechnungen für das gesamte Artenin- ventar wıe gewichtete oder ungewichtete Mittelwerte sowie Modal- oder Medıan- werte durchgeführt. Sie ermöglichen einerseits räumliche Standortvergleiche oder Vergleiche zwischen verschiedenen Pflanzengemeinschaften oder Syntaxa, anderer- seits, im Sinne eines passiven Monitorings, die Dokumentation von Landschaftszu- ständen und den Nachweis von Umweltveränderungen (siehe zum Beispiel MEISEL 1972, Wırrıs & Durwen 1982, WırTic et alıı 1985, BönLinG 1992, THOMPSON et alıı 1993, VAN DER MAAREL 1993). Damit können Zeigerwerte als Grundlage der Landschaftsplanung dienen (siehe zum Beispiel Durwen 1982). Bei Betrachtung der Zeigerwerte als eine „Verschlüsselung“ der ökologischen Standortansprüche von Pflanzen stellen sie eine wertvolle Hilfe bezüglich florısti- scher Forschungen dar. 2. Untersuchungsgebiet Naxos, größte und landschaftlich vielfältigste Insel der Kykladen (Abb. 2), liegt ın einer ähnlichen klimazonalen Position wie Syrakus, Sevilla, Tunis oder Mittel-Kalı- fornıen. Bei einer maximalen Länge von 33 km und einer Breite von 24 km beträgt ihre Größe ca. 442 km2. Ihr Relief wird von einem SSW-NNE-streichenden, bis zu 1001 m hohen Bergkamm dominiert, der von Marmoren, Gneisen, Graniten und Schiefern aufgebaut wird. Die klimatische Wasserbilanz umfaßt den Bereich von semiarid (mit Tendenz zu arıd) bis humid. Gemäß KöPrpen ist eine klimatische Cha- rakterisierung als „heißes Steppenklima“, „Olivenklima“ bis hin zum „Erikenklima“ 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Abb. 2. Lage des Untersuchungsgebietes innerhalb der phytogeographischen Regionen Grie- chenlands (Strıp 1991). — Abkürzungen: Cyc: Kykladen, — EAe: Ostägäische Inseln, — EC: Ostzentral-Griechenland, — /ol: Ionische Inseln, — KK: Kreta und Karpathos, — NAe: Nordägäische Inseln, — NC: Nordzentral-Griechenland, — NE: Nordost-Griechenland, — NPr: Nördlicher Pindos, — Pe: Peloponnes, — $Pi: Süd- licher Pindos, — StE: Sterea Hellas, — WAe: Westägäische Inseln. Fig. 2. Position of the investigated area within the phytogeographic regions of Greece (STRID 1991). möglich. Die aktuelle Vegetation wird von anthropogenen Zwergstrauch- (Phry- gana) und Felstrift-Gesellschaften dominiert, aber außerdem kommen unter anderem sogar sowohl Quercus pubescens, Quercus ılex- und Fraxinus ornus-Be- stände als auch Auwälder mit Alnus glutinosa und Salıx alba vor. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 9 3. Ableitung von Zeigerwerten 3.1. Vorgehensweise Das hier angewandte Verfahren zur Festlegung von empirisch-heuristischen Zei- gerwerten für die Gefäßpflanzenflora*) von Naxos ähnelt im Prinzip demjenigen von ELLENBERG (zuletzt 1992; siehe auch Lanporr 1977, Harp & Hürsmann 1977): Auf der Basıs eingehender Standortaufnahmen, Auswertung der floristischen Daten- bank und der Geländeerfahrung wird das ökologische Verhalten zahlreicher Pflan- zenarten entlang von Umweltgradienten im Sinne einer Ordination bewertet. Wei- tere standortökologische Informationen können aus Lebens- und Wuchsformen sowie Literaturangaben gewonnen werden (zum Beispiel Davıs 1965— 1988, TurR- LAND et alıı 1993). Allerdings ist immer abzuwägen, ob gebietsfremde Angaben auf Naxos übertragbar sind. Als durch die naxiotische Flora gut differenzierbare Faktoren erwiesen sich die Wärme- und Feuchteversorgung, die Bodenreaktion sowie der Salz-, Beweidungs- *) Die Tabelle der Zeigerwerte umfaßt 1004, in den Jahren 1989— 1995 vom Autor für Naxos nachgewiesene und durch Exsiccate belegte Gefäßpflanzenarten und -unterarten sowie weitere 80 Sippen aus anderen zur Verfügung stehenden Quellen. Tab. 1. Gegenüberstellung des Zeigerwertsystems von ELLENBERG (1992) und dem hier vor- gestellten (siehe auch BörnLıng 1994). Tab. 1. Comparison of the indicator value system of ELLENBERG (1992) with the one pre- sented here (see also BönLınG 1994). [ir Jiploe ass] ELLENBERG (1992) Vorliegende Untersuchung Betrachtete Standortfaktoren Skalenumfang Geographisches Bezugsgebiet Zahl der bewerteten Gefäßpflanzen-Taxa Licht, L-Zahl Temperatur, T-Zahl Kontinentalität, K-Zahl Bodenfeuchte, F-Zahl Bodenreaktion, R-Zahl Stickstoffversorgung, N-Zahl Salzkonzentration, S-Zahl Schwermetallresistenz, B,b 1-89; Ausnahmen: F-Zahl mit den Stufen 1-12 und den Zusatzsymbolen "-" (starker Feuchte- wechsel) und "=" (Überschwemmungs- zeiger) Schwermetallresistenz: 2 Stufen Mitteleuropa Wärme, W-Zahl Feuchte, F-Zahl Bodenreaktion, R-Zahl Salzeinfluß, S-Zahl Beweidungseinfluß, Vt (Verbißtoleranz)- Zahl Feuereinfluß, Ft (Feuertoleranz) -Zahl Wärme-, Salz-, Beweidungs- u. Feuer- einfluß: 1 - 4; Bodenreaktion: 1 - 5; Feuchtezahl: 1 - 8 u. die Zusatzsymbole w (sehr stark wechselnde Feuchte) u. q (gleichmäßige Feuchte) Naxos 2726 1084 *) *) Vt- und Ft-Zahlen werden nur einer kleineren Auswahl häufigerer, perenner Arten zugewiesen 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 und Feuereinfluß. Es handelt sich hierbei um maßgeblich vegetationsgestaltende Umweltfaktoren, die zugleich das biotische Landschaftspotential regeln. Im Gegensatz zu ELLENBERG (1974, 1979, 1992) ıst der Skalenumfang der Zeiger- werte hier nicht 9-stufig — eine Ausnahme bildet bereits bei ihm die 12 Stufen umfas- sende Feuchteskala — sondern umfaßt in Abhängigkeit vom gegebenen Standort- spektrum, den Indikationsmöglichkeiten der Pflanzen und dem aktuellen Wissens- stand vier bis acht Klassen (siehe Tab. 1). Am weitesten aufgefächert ist wie auch bei ELLENBERG die Feuchtezahl, die acht Stufen aufweist und damit die herausragende Bedeutung der Wasserversorgung unter den natürlichen Standortfaktoren unter- streicht). Die Salz-, Feuertoleranz- und Verbißtoleranzzahlen bewerten das ökologische Verhalten der Arten relativ. Die Definition der zugehörigen Zeigerwertklassen ist im Vergleich zu den übrigen Standortfaktoren weiter gefaßt. Viele Arten zeigen nıcht so enge Bindungen an diese Standortfaktoren, wıe es bei den Wärme-, Feuchte- und Reaktionszahlen der Fall ist. Daher muß für eine phytoindikatorische Standort- ansprache hinsichtlich der Faktoren Salzstreß, Feuer- und Beweidungseinfluß jeweils ein Kollektiv von Zeigerpflanzen herangezogen werden. Währenddessen können Wärme- und Feuchteversorgung sowie Bodenreaktion in der Regel aus dem Vor- kommen einzelner oder weniger Zeigerpflanzen abgeleitet werden. Dies bedeutet für hierauf basierende ökologische Standortkartierungen eine große Arbeitserleichte- rung. Die Zeigerwert-Definitionen, vor allem diejenigen der Wärme- und Feuchte- zahlen, sind möglichst eng gefaßt und erlauben so eine vergleichsweise präzisere Aussage über die Physiotop-Bedingungen. Dennoch können Taxa mit einem gleı- chen Zeigerwert unterschiedlich weite ökologische Amplituden besitzen. Solche mit schmaler Bandbreite, also besonders gute Indikatorarten, werden als „ökologische Zeiger-Gruppen“ in speziellen Tabellen (Kap. 3.2.) exemplarisch, teils lediglich ın einer Auswahl, zusammengestellt. Ihr ökologisches Verhalten stimmt also genau mit einem Zeigerwert überein. Hinsichtlich der Ableitung von Zeigerwerten können die Vertreter dieser Gruppen als „Leitarten“ oder „Iypus“ betrachtet werden. Eine besonders charakteristische, häufigere Art ist als namengebendes Taxon durch Unterstreichung hervorgehoben. Sıppen, deren ökologisches Verhalten eine sehr weite Amplitude bezüglich des betrachteten Faktors zeigen, also keinen deutlichen Schwerpunkt haben, werden analog zu ELLENBERG als indifferent mit dem Zeichen „x“ ausgewiesen. Ist zum gegebenen Zeitpunkt die Zuordnung eines Indikatorwertes unsicher, wird dies durch einen zusätzlichen Unterstrich „_“ kenntlich gemacht (siehe auch ELLENBERG 1992: 67). Ein Zeigerwert wird nur dann zugewiesen, wenn — ein eindeutiger Standortschwerpunkt in einer der Zeigerwertklassen vorliegt, und — die ökologische Amplitude nicht die jeweils größere oder kleinere Zeigerwert- klasse überschreitet. 5) ELLENBERG und PıGnaTTı kommen überein, daß die L-(Licht-), F-(Feuchte-), R-(Boden- reaktions-), N-(Stickstoff- oder Nährstoff-) und wohl auch die S-(Salz-) und K-(Kontinen- talitäts-) Zahlen von ELLENBERG (1992) auf die Flora Roms, und damit auf mediterrane Verhältnisse, übertragbar sind. Die T-(Temperatur) Zahlen echter mediterraner Pflanzen- arten müßten aber größer als T 9 sein (freundliche schriftliche Mitteilung H. ELLENBERG, 12.1.1994). Wachstum, Häufigkeit Wachstum, Häufigkeit BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 11 Zeigerwert-Klassen 1 2 3 a 9 6 7. 8 Zeigerwert-Klassen Abb. 3. Schematische Darstellung der Bedingungen einer Zeigerwertzuweisung. — a) Voraus- Fig. 3. setzungen für Zeigerwertzuweisung sind erfüllt; — b) Einstufung als „indifferent“ (x) erfolgt, da die Amplituden zu weit sind oder das Maximum nicht in einer Klasse liegt (Kap. 3.1.). Schematical description of the conditions of assigning indicator values. — a) Condi- tions of assigning an indicator function are given; — b) classification as „indifferent“ (x), because the ecological amplitudes are too wide or the maximum is not restricted to one class (chapter 3.1.). 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. As Nr. 583 Abb. 3 zeigt schematisch einige Fälle, in denen Zeigerwerte zugeordnet oder indif- ferentes Verhalten konstatiert wird®). Durch die relativ enge Fassung der Zeigerwerte gewinnt einerseits die Zeigerfunktion der Indikatorpflanzen an Schärfe, andererseits müssen relativ viele Arten als indifferent gelten. Die Aussage der Zeigerwerte bezieht sich auf die während der jeweiligen Aktıvi- tätsphase herrschenden mittleren Verhältnisse in dem von der jeweiligen Pflanze besiedelten Lebensraum. So spiegeln zum Beispiel flachwurzelnde Therophyten die Feuchtebedingungen des von ihnen durchwurzelten Oberbodens, Bäume dagegen die Verhältnisse im Oberboden und Untergrund wider. Der räumliche Gültigkeitsbereich der in dieser Untersuchung ermittelten Zeiger- werte umfaßt die Insel Naxos. Inwieweit eine Ausdehnung auf den Mittelmeerraum erfolgen kann, muß durch weitere Studien geklärt werden. Zu erwarten ist, daß sich das ökologische Verhalten der meisten naxiotischen Sippen zumindest auf die mitt- lere und südliche Ägäis übertragen läßt, und zwar auch unter dem Vorbehalt, daß dort andere pflanzengeographische Verhältnisse zu berücksichtigen sind (siehe dazu auch GREUTER 1975: 190 f.) und damit veränderte Konkurrenzbedingungen herrschen. Die vorgestellten Zeigerwerte sollten als ein erster Versuch einer Zusammenstel- lung verstanden werden, die sicherlich im Rahmen fortführender Untersuchungen ergänzt und zum Teil auch korrigiert werden muß. Auch die Zeigerwerte von ELLENBERG sind seit Beginn ıhrer Entwicklung 19477) bis in jüngste Zeit, bei weit umfangreicherem Grundlagenwissen, immer wieder verbessert worden. 3.2. Bedeutung und Definition der Zeigerwerte 3.2.1. Wärmezahlen Der Wärmehaushalt eines Standortes ıst von besonderer Bedeutung für die Zusammensetzung der Vegetation. Gerade bei einer Analyse der phänologischen Entwicklung der Pflanzen wird diese Kausalität zwischen Klima und Pflanzen- wachstum erkennbar. Die Aufstellung von Wärmezahlen erfolgt in erster Linie nach dem Vorkommen der Arten ın den unterschiedlichen relativen Wärmestufen (BöHLıng 1994) auf Naxos. Ergänzende Hinweise liefern die vertikale Höhenverbreitung und die Gesamtareale der Arten. So sind Taxa, deren Areal vom Mediterranraum bis in die Tropen hineinreicht, im allgemeinen besonders wärmebedürftig, Sippen, deren Areal sich dagegen von mediterran-montanen Lagen bis in die nördlichen gemäßigten Breiten erstreckt, vergleichsweise weniger wärmebedürftig. 6) Zeigerwerte werden zum Beispiel dann nicht zugeteilt, wenn Arten zwar auf zwei benach- barte Zeigerwertklassen beschränkt sind, aber in keiner der beiden Klassen ein deutliches Maximum haben (beispielsweise Anthyllis hermanniae und Tamarıx hampeana: W3-4; Myosotis litoralis W1-2). In solchen Fällen gelten die Arten als indifferent. Die Ruderalart Hirschfeldia incana hat auf Naxos einen sehr deutlichen Verbreitungs- schwerpunkt in der der Wärmezahl 4 (extreme Wärmezeiger) entsprechenden Wärmestufe IV (heiß), kommt aber vereinzelt bis in die der W-Zahl 1 (Mäßigkühle-Zeiger) entspre- chende Stufe I (mäßig warm) vor. Obwohl sie einen deutlichen Standortschwerpunkt zeigt, wird sie hier bezüglich der Wärmezahl als indifferent eingestuft. Dagegen hätte die Art im Rahmen anderer Zeigerwertsysteme (ELLENBERG 1992, LANDOLT 1977) wohl einen „Zwi- schenwert“ bekommen. 7) Freundliche schriftliche Mitteilung, H. ELLENBERG 12.1.1994). BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 13 ELLENBERG (1992: 13f.) versucht, „Temperaturzahlen“ mit Jahresmittelwerten der Lufttemperatur zu parallelisieren, was in der vorliegenden Untersuchung schon daran scheitern muß, daß für Naxos nur unzureichend Klimadaten vorliegen. Abge- sehen davon spielen zweifellos die Extremwerte und der jahreszeitliche Temperatur- gang eine sehr wichtige Rolle. Vor allem sind es die winterlichen Tiefsttemperaturen, die die Verbreitung mediterraner Pflanzen einschränken. Verglichen mit der Reihung nach den mittleren Minima des kältesten Monats (m) (nach LE Hourrou 1977: 222 f.) ergibt sich bei der Frostresistenz ausgewachsener, abgehärteter Pflanzenteile ein gegenläufiges Bild: Quercus coccifera (m>5°’C) stirbt wie Pistacıa lentiscus (m>1°C) und Rhamnus alaternus (m>3°C) erst bei —18 bis — 19°C ab und ist damit frostresistenter als Ceratonia sıligua (-11,5°C; m>3°C) oder Olea europaca (-7,5°C; m>1’C). Leichte Frostschäden treten bei Quercus coccifera ab —3,5°C, bei Olea europaea ab —4°C auf (nach LARCHER, in HoRrvar et aliı 1974: 95). Die Win- tertemperaturen können allerdings nicht nur typische Frostschäden auslösen, son- dern auch die Assimilatıon einschränken (LARCHER 1981, MıTRAKos 1982). Zu hohe Tab. 2. Ökologische Wärme-Zeigergruppen. Tab. 2. Ecological indicator groups for warmth supply. W 1, mäßig kühle Wuchsorte: Alyssum foliosum Athyrium filix-femina Briza humilis Bupleurum trichopodum Carum multiflorum Cephalanthera longifolia Crepis fraasii Doronicum orientale Festuca jeanpertii Fraxinus ornus Galanthus ikariae Hedera helix Lithospermum sibthorpianum Papaver purpureomarginatum Poa timoleontis Saxifraga hederacea W 2, mäßig warme Wuchsorte: Arabidopsis thaliana Bellis sylvestris Cardamine hirsuta Crataegus monogyna Euphorbia characias Galium monachinii Minuartia * attica Muscari neglectum Papaver * lecogii Petrorhagia armerioides Pistacia terebinthus Ranunculus sprunerianus Ranunculus thasius Satureja graveolens Satureja juliana Silene cretica W 3, warme Wuchsorte: Anemone coronaria Asteriscus spinosus Atractylis gummifera Bupleurum gracile Cistus salviifolius Convolvulus oleifolius Euphorbia dendroides Hymenonema graecum Lavandula stoechas Opopanax hispidus Osyris alba Serapias lingua Smilax aspera Symphytum naxicola Styrax officinalis Thapsia garganica W 4, sehr warme Wuchsorte: Andryala integrifolia Atractylis cancellata Centaurea spinosa Ceratonia siliqua Citrullus colocynthis Daucus involucratus Echinops graecus Glaucium flavum Halocnemum strobilaceum Hypericum triquetrifolium Juniperus macrocarpa Juniperus phoenicea Limonium sinuatum Sedum sediforme Stipa capensis Teucriuum brevifolium 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sera. Nr. 538 A400 363 300 200 100 1 2 3 4 x Wärmezahlen (W) Abb. 4. Häufigkeit der Wärmezahlen der Flora von Naxos. Fig. 4. Frequency of indicator values concerning warmth supply of the flora of Naxos. Temperaturen werden dagegen nicht als limitierende Faktoren angesehen, wirken jedoch in der Regel indirekt über Sommertrockenheit. Für die maritime, lediglich Höhenlagen von 1000 m über NN erreichende Insel Naxos ıst es möglich, vier Wärmezahlen (1-4) zu differenzieren, wobeı W1 („Mäßigkühle-Zeiger“) ungefähr der Temperaturzahl 9 („extremer Wärmezeiger“) von ELLENBERG entspricht, wie die Beispiele Quercus ılex und Fraxinus ornus belegen. Das heißt, die naxiotischen Wärmezahlen stellen eine Fortsetzung der ELLENnBERGschen Temperaturzahlen am oberen Skalenende infolge der höheren Wärmeansprüche dar. Eine Zusammenstellung von Arten mit sehr guten Wärme- Zeigereigenschaften, die als ökologische Zeigergruppen für Standortkartierungs- arbeiten besonders geeignet sind, enthält Tab. 2. Abb. 4 zeigt, daß sich die Anzahl der Taxa einer Zeigerwertklasse ungefähr pro- portional zur Fläche und Zahl der Standorte mit entsprechender Wärmestufe auf Naxos verhält. Zeiger der relativ kühlsten Lagen sind deutlich seltener (W 1, n=48), da ıhre Standorte ebenfalls selten sind, während Zeiger der heißesten Lagen (W 4, n=306) die häufigste Wärmezeiger-Gruppe darstellen, was auf die große Ausdeh- nung der untersten, heiffen Wärmestufe zurückgeführt werden kann. Auf Grund der vergleichsweise engen Definition der Wärmezahlen ist der Anteil der deshalb als indifferent einzustufenden Taxa mit ca. einem Drittel (n=363) im Vergleich zu den anderen Zeigerwerten recht hoch. Durch eine Reduzierung der Zahl der Zeigerwert- Klassen könnte dieser Anteil eventuell verringert werden. Allerdings würde dies einen Verlust an Zeigereigenschaften bedeuten. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 15 3.2.2. Feuchtezahlen Die Wasserversorgung eines Standortes spielt eine zentrale Rolle für die floristi- sche Zusammensetzung und die Bestandsstruktur mediterraner Vegetationstypen. Zahlreiche Autoren befaßten sich bereits mit diesem Themenkomplex (zum Beispiel SPECHT & Mor 1983, WESTMAN 1983, RunDEL 1977, Dunn et alıı 1976, MILLER 1982, TERRADAS & Save 1992). Gerade dann, wenn zu Beginn des Sommers optimale Wärmebedingungen für die Stoffproduktion gegeben wären, werden die Pflanzen durch die rasch einsetzende Trockenzeit zu einer Vegetationspause gezwungen, da die Niederschläge ausfallen und die Evapotranspiration schnell ansteigt. Im unter- schiedlichen Maß von Humidität und Arıdität in Verbindung mit den Minimumtem- peraturen werden oft dıe limitierenden abiotischen Parameter für die Verbreitung mediterraner Pflanzenarten und -gesellschaften gesehen (zum Beispiel QUEZEL & BARBERO 1982). Mit den hier aufgestellten Feuchtezahlen wird der Versuch unternommen, den von den Pflanzen unter Wettbewerbsbedingungen präferierten „standortkundlichen Wasserhaushalt“ widerzuspiegeln (Abb. 5), der sich an folgender Standortwasser- haushalts-Gleichung orientiert: N+Z=EIP+A+(R-B) N : Niederschlag (Regen, Tau, Nebel, Schnee); Z : Zufluß (oberirdisch, oberflächennah, unterirdisch); ETP : Evapotranspiration (Verdunstung, Transpiration, Interzeption); A : Abfluß (oberirdisch, oberflächennah, unterirdisch); R-B : Vorratsänderung; R : Rücklage (Vergrößerung des gesamten ober- und unterirdischen Wasservorrats); B Verbrauch (Verkleinerung des gesamten ober- und unterirdischen Wasservorrats). Im Unterschied zu ähnlichen, erweiterten Wasserhaushaltsgleichungen (zum Bei- spiel MARcCINER 1987: 304, Kuntze 1988: 262 f., SPECHT & Moıı 1983: 45) wırd hier die input-Seite, also die Größen Niederschlag und Zufluß, stärker betont‘°). Unter den Voraussetzungen höherer klimatischer Arıdıtät mediterraner Zonen und gleichzeitig höherer Luftfeuchte, wie sie für Inseln charakteristisch sind, muß zumindest während der Trockenzeit von einem hohen Anteil der Niederschläge ın Form von Tau und Nebel ausgegangen werden. Weiterhin ist der Zufluß in Rinnen, Tälern und Senken Ursache für kleinräumige Verbesserungen der Wasserbilanz infolge einer Konzentration und Sammlung der gefallenen Niederschläge. Dies äußert sich in ausgesprochenen Trockengebieten als „kontrahierte Vegetation“ und ist ansatzweise auch auf Naxos zu beobachten. Durch die gesamtwasserhaushaltliche Betrachtung als Abgrenzungskriterium lassen sich in Gebieten mit einheitlichen Bedingungen klimatischer Humidıität weı- tergehende Differenzierungen vornehmen. Dies beruht auf der vereinfachenden Berechnung der klimatischen Wasserbilanz aus Niederschlagssummen (Regen, Schnee) und indirekten Evapotranspirationsbestimmungen über Temperaturwerte, die weder den Tau noch den Wind berücksichtigen. $) Eine Bilanzierung, die als input lediglich den Regenniederschlag berücksichtigt, kann in semiariden Gebieten oder solchen mit einer ausgeprägten sommerlichen regenlosen Periode, keine befriedigenden Ergebnisse hinsichtlich einer großmaßstäbigen ökologischen Raumgliederung oder eines detaillierten Zeigerwertsystems liefern. "SSurfeg T9JeM [851307099093 ou ne) s1035e7 pure SOoNnJeA 9INISTOW U99MI9IG SUOTEJOY "G "SL "u9l -oIyeIsifeysneysosse g|-Sıfey9spur] pun usjyezaryana,T uUsp usy9sımz usdunyarzag 'S 'gqV aysejagoapuejag :409 lassempunig !M9 Ser. A, Nr. 533 yay yooy Jyas -U8Y904]3WLIOS yleyaßlassem yooy Jyas Bulaß ıyas -uapog-sıyelun, Jejızedey ysoy Ayas - Bullaß Jyas y9oy Jyas Bunaß Iyas -PJ3J sJıegqzynN yaybıpunıg yooy Ayas - Bullad y9oy Ayas Bulaß ıyas -Jeljsgng (Jeqyaıaı -8 ulajzınm (Jeqysıaı -jaI | uon Bu (uapoquayun) -J3j8zınM Bil -yelzueß :109 wi J2po (409 -yelzueß 409 Jaqn y9SIpo Bnsıyzuny) Jaqn M9) Jagn Ayelynı4 -uad ayelynı4 Bunaß - - ynyuıa ysoy Iyas wı M9) yooy wı M9) alu puaıya} puajya} -JassempunMg) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE ynynz ne] '39uy9S ’uaßay) Bunaß Iyas aßejyosJapaın v :u8J07 Je} (4) Iyezayyana} -sjjeysneyJassey\ 16 BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 17 Gerade ın Küstennähe, aber auch in den Bergen, kann vor allem in semiariden Regionen Tau zu einer deutlichen Verbesserung der Wasserbilanz der Pflanzen führen und so zu einer Abschwächung des sommerlichen Trockenstresses beitragen (Bönuing 1994). Der von Taufall betroffene Küstensaum zeichnet sich folglich nicht nur durch eine höhere Vitalität der Pflanzen, sondern auch durch einen vergleichs- weise hohen Artenreichtum aus. Die nördlich exponierten Bergregionen weisen eine Vielfalt epiphytischer Flechten und Moose auf, die auf einer Absenkung des Kon- densationsniveaus beruht, das gerade früh morgens tief (bis ca. 400 m über NN) her- abreicht. Besondere Bedeutung haben die Gründigkeit und die Wasserspeicherfähigkeit des Bodens. Feinerdereiche Standorte mit entsprechend hoher Wasserspeicherung tragen eine anspruchsvollere Vegetation als flachgründige Substrate (siehe auch MiLLER 1982). Karstsubstrate zeichnen sich durch einen extremen kleinräumigen Wechsel der Feuchteversorgung aus: Neben feinbodenarmen Felsen, die von Sukkulenten oder anderen kurzlebigen, extremen Trockenheitszeigern bewohnt werden, ver- mögen hygrisch anspruchsvollere Bäume mit ihren Wurzeln in Kluftsysteme vorzu- dringen und so Wasservorräte im Untergrund zu nutzen. Auf Südhängen mit ıhrer strahlungs- und advektionsbedingten sowie im Vergleich zu Nordhängen höheren Evapotranspiration (siehe auch SEGAaL et alıı 1985, GILIBERTO & Estay 1978) ist nicht nur die Phytomassenentwicklung dürftiger, sondern auch die Gefahr eines vor- zeitigen Vertrocknens größer. Oberirdischer, oberflächennaher oder unterirdischer Zufluß ist somit Voraussetzung für das Vorkommen feuchtigkeitsbedürftiger Arten in einer sonst trockenen Umgebung. Die Feuchtezahlen basieren also auf einer umfassenden wasserhaushaltlichen Betrachtung der Standorte und nicht auf Einzelelementen. Beobachtungen an offen- sichtlichen Feuchtegradienten, Einschätzungen des Bodenfeuchtehaushaltes unter Berücksichtigung vor allem der Bodenart und der Gründigkeit, Verfolgung der phä- nologischen Entwicklung sowie die Kenntnis der Lebensformen und Blatt-Typen (siehe auch ELLENBERG 1979: 41 f.) sind wichtige Kriterien für die Zuweisung von Feuchtezahlen. Im Zusammenhang mit dem Faktor Wasser, dem neben der Nährstoffversorgung wichtigsten natürlichen Wuchsfaktor der Region, wird so die Entwicklung einer breitgefächerten Zeigerwertskala mit acht Klassen ermöglicht. Die Feuchtezahlen gelten für die von den jeweiligen Arten zum Zeitpunkt ihrer aktiven Lebensphase bewohnten Mikrohabitate und lassen damit nicht unbedingt Aussagen über die von ihnen nicht durchwurzelte Bodenzone zu. Da die Feuchtezahlen die synökologı- schen Feuchteansprüche der Pflanzen an sich widerspiegeln, wird durch einige Arten, beispielsweise viele flachwurzelnde Annuelle, nur ein Teilbereich des Stand- ortwasserhaushaltes angezeigt, nämlich die Feuchte im Oberboden während der feuchten Jahreszeit. Im allgemeinen ist für die Wasserversorgung mediterraner Pflanzen ein ausge- prägter jahreszeitlicher Wechsel in Folge winterlicher Niederschlags- und sommerlı- cher Trockenphase typisch. Die Feuchtezahlen von Arten auf Standorten mit einem besonders starken Wechsel hinsichtlich der Wasserversorgung, zum Beispiel Tor- renten oder austrocknende Lagunen, werden durch das Suftix „w“ gekennzeichnet. Da Arten auf Standorten mit jahreszeitlich annähernd gleichmäßigen Feuchtebedin- gungen unter diesen Umständen eine gewisse Besonderheit darstellen, werden ihre 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Tab. 3. Ökologische Feuchte-Zeigergruppen. Tab. 3. Ecological indicator groups for moisture. F 1, extrem trockene Wuchsorte: Atractylis cancellata Daucus involucratus Filago pygmaea Neatostema apulum Nigella degenii Scilla autumnalis Sedum litoreum Sedum sediforme Sideritis curvidens Sternbergia lutea Stipa capensis Urginea maritima F 2, sehr trockene Wuchsorte: Asphodelus ramosus Atractylis gummifera Bupleurum gracile Crepis hellenica Dianthus cinnamomeus Fumana thymifolia Juniperus phoenicea Jurinea consanguinea Melica minuta Olea * oleaster Scaligeria napiformis Thapsia garganica F 3, trockene Wuchsorte: Ammi majus Anemone coronaria Anthyllis hermanniae Helichrysum conglobatum Juniperus macrocarpa Lithospermum sibthorpianum Minuartia hybrida Osyris alba Ranunculus creticus Satureja thymbra Teucrium brevifolium Thymelaea hirsuta F 4, mäßig trockene Wuchsorte: Anagyris foetida Anchusa hybrida Cerinthe major Crataegus monogyna Erica arborea Erysimum naxense Euphorbia characias Euphorbia helioscopia Hypochoeris cretensis Phillyrea latifolia Quercus ilex Silene cretica F 5, frische oder wechselfeuchte Wuchsorte: Acer sempervirens Arundo donax Brachypodium sylvaticum Cyperus rotundus Dryopteris pallida Fraxinus ornus Hedera helix Nerium oleander (w) Pistacia terebinthus Scilla bifolia Smyrnium olusatrum Styrax officinalis (g) F 6, feuchte oder wechselnasse Wuchsorte: Aeluropus littoralis Arthrocnemum macrostachyum Athyrium filix-femina Carex distans Cirsium ereticum Equisetum ramosissimum Euphorbia hirsuta Juncus heldreichianus Lythrum hyssopifolia Platanus orientalis Tamarix hampeana Triglochin * barrelieri F 7, nasse Wuchsorte: Alnus glutinosa (g) Cyperus longus Equisetum telmateia Juncus articulatus Lythrum junceum Mentha * petiolata Nasturtium officinale Phragmites australis Ranunculus muricatus Salix alba (g) Schoenus nigricans Veronica anagallis-aquatica F 8, aquatische Wuchsorte: Lemna minor Potamogeton nodosus (g) Ranunculus * fucoides Ranunculus trichophyllus Ruppia cirrhosa (w) Ruppia maritima Typha domingensis (g) Chara sp. (w): Zeiger für sehr stark wechselnde Feuchtigkeit; (g): Zeiger für gleichmäßige Feuchtigkeit BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 19 400 354 1 2 3 4 5 6 7 8 x Feuchtezahlen (F) Abb. 6. Häufigkeit der Feuchtezahlen der Flora von Naxos. Fig. 6. Frequency of indicator values concerning water supply of the flora of Naxos. Zeigerwerte durch das Suffix „g“ ergänzt. Eine Zusammenstellung charakteristischer Vertreter der ökologischen Feuchtezeigergruppen beinhaltet Tab. 3. Sowohl Arten extrem trockener Standorte (F 1, n=31) als auch solche der nassen (F 7, n=30) und aquatischen (F 8, n=13) sınd selten, während die Zeiger trockener (F 3, n=354) und sehr trockener (F 2, n=307) Standorte vorherrschen (Abb. 6). Auch hier spiegelt sich eine Analogie zu den realen, auf Naxos gegebenen hygrischen Verhältnissen. Lediglich 53 Taxa wurden ım Hinblick auf die Feuchteversorgung als indifferent eingestuft, was die große Abhängigkeit der Pflanzen von diesem Stand- ortfaktor und damit dessen Bedeutung unterstreicht. 3.2.3. Bodenreaktionszahlen Die Bodenreaktion stellt eine zentrale Kenngröße der bodenchemischen Situation dar, da viele Struktur- und Prozefsgrößen des pedologischen Partialkomplexes mit ihr verknüpft sind (siehe zum Beispiel Mosımann ın LEsER & Krınk 1988: 78). Daher erscheint es möglich, anhand der Bodenazidität Rückschlüsse auf die Ernäh- rungssituation der Pflanzen zu ziehen. Böden mit saurer Bodenreaktion sınd in der Regel an Nährstoffen verarmt, während solche mit im schwach sauren bis schwach alkalischen Bereich liegenden pH-Werten meist eine relativ gute Versorgung mit Nährstoffen gewährleisten. Höhere pH-Werte bedeuten oft eine Immobilisierung bestimmter Nährstoffe. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEr A N L533 Regionale Untersuchungen zur Bodenfruchtbarkeit mediterraner Winterregenge- biete liegen kaum vor (siehe auch SpECHT 1981: 263). Allgemein gilt der europäische Mittelmeerraum ım Vergleich zu den entsprechenden Gebieten Südafrikas und Australiens als gut nährstoffversorgt (siehe WEsTMAn 1983, MARGARIS et alii 1984). Als limitierende Nährstoffe für die Produktivität mediterraner Vegetation werden oft Phosphor und Stickstoff angesehen (RunbeEL 1983, DE Bano & Dunn 1982). SPECHT & Mor (1983: 53 f.) machen darauf aufmerksam, daß bei hohen pH- Werten eine Reihe von Spurenelmenten (Fe, Cu, Mn, Co) sowie Phosphor (PO) ın nicht pflanzenverfügbarer Form ım Boden vorliegen. Einen engen Zusammenhang zwischen Ernährungssituation und Zusammensetzung der Mediterran-Vegetation konstatiert RABINOVITCH-VIN (1983) für Israel. Zahlreiche vegetationskundliche Arbeiten ın Griechenland belegen die Abhängigkeit synsystematischer Einheiten vom Substrat (siehe zum Beispiel Raus 1979a, 1979b, 1980; BERGMEIER 1990; BAR- BERO & (QUEZEL 1976; QUEZEL & BARBERO 1985; KRAUSE, LUDWIG & SEIDEL 1963; RECHINGER & RECHINGER-MoSER 1951). Damit scheint sowohl aus standortkund- licher wie aus synsystematischer Sicht die Entwicklung von Reaktionszahlen von besonderem Interesse. Bei der Ableitung von Reaktionszahlen für Naxos wird dabei vom Verbreitungs- schwerpunkt hinsichtlich der Bodenreaktion im Oberboden ausgegangen. ELLEN- BERG (1992: 69) definiert seine Reaktionszahlen über das „Vorkommen ım Gefälle der Bodenreaktion und des Kalkgehaltes“. Da ım Untersuchungsgebiet hohe pH- Werte sowohl mit hohen als auch geringen bis fehlenden Kalkgehalten (CaCO,) gekoppelt sind, erweist sich hier eine Definition unter Einbeziehung des Kalkge- haltes als nicht anwendbar. Hingewiesen werden soll zudem darauf, daß nicht unbe- dingt ein direkter kausaler Zusammenhang zwischen der Bodenreaktion und dem Pflanzenwachstum besteht. Nach SCHRÖDER (1983: 80) tritt erst unter pH(CaCl,) 3,0 und über pH(CaCl,) 8,8 eine toxische H+- oder OH --Konzentration im Boden auf. Solche Werte sind im Untersuchungsgebiet bislang nicht gemessen worden. Von ausschlaggebender Bedeutung für das Pflanzenwachstum ist dagegen die Nährstoff- verfügbarkeit und die Wasserkapazität des jeweiligen Substrates. Tab. 4 zeigt eine Auswahl charakteristischer, immer wieder im Gelände anzutreffender Pflanzenarten als Vertreter der ökologischen Gruppen bezüglich der Bodenreaktion. Einige Pflanzenarten weisen, unabhängig von der Bodenreaktion, eine deutliche Bindung an bestimmte Bodenarten auf. Anchusa sartorü, Hypecoum procumbens, Saxıfraga carpetana subsp. graeca, Corynephorus divarıcatus und Salsola kalı sind zum Beispiel ausgesprochene Sand-Zeiger und kommen sowohl auf kalkhaltıgen Küstensanden als auch, und hier oft mit Schwerpunkt, auf kalkfreien granitischen Substraten vor. Ausschließlich lehmige Böden werden von der Mehrheit der Geo- phytentaxa (Lehmzeiger) besiedelt. Auf die Bedeutung der Festsetzung eines räumlichen Gültigkeitsbereiches von Zeigerwerten deutet das bodenspezifische ökologische Verhalten einiger Taxa hin. In Mitteleuropa basenreiche Substrate besiedelnde Arten wie zum Beispiel Cephalan- thera longifolia oder Carex divulsa subsp. leersüi („calcicol“ CHATER in Turin et alıı 1980: 298) kommen auf Naxos auf basenarmen Böden vor („Gesetz der relativen Standortskonstanz“ nach WALTER). Abb. 7 zeigt, daß sich auch hinsichtlich der Reaktionszahlen die naturgeographi- schen Gegebenheiten, das heißt Vorherrschen basischer Böden und geringe Verbrei- BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 21 Tab. 4. Ökologische Bodenreaktions- -Zeigergruppen. Tab. 4. Ecological indicator groups for soil reaction. R 1, Säurezeiger: Anthoxanthum ovatum Cheilanthes maderensis Pteridium aquilinum R 2, acidophile Arten: Aira elegantissima Dianthus diffusus Lavandula stoechas Thymelaea hirsuta Arbutus unedo Epilobium lanceolatum Rumex * acetoselloides Anchusa sartorii Erysimum hayekii Linum trigynum Trifolium nigrescens R 3, Schwachsäure- bis Schwachbasenzeiger: Acer sempervirens Bromus rigidus Dittrichia graveolens Lamium amplexicaule R 4, basiphile Arten: Atractylis cancellata Centranthus calcitrapae Juncus heldreichianus Satureja nervosa R 5, Basenzeiger: Aethionema * creticum Galium monachinii Minuartia * attica Polygala venulosa Alkanna tinctoria Carex distans Echium plantagineum Rubus sanctus Bupleurum gracile Euphorbia characias Jurinea consanguinea Stipa capensis Bituminaria bituminosa Juniperus * macrocarpa Orchis anatolica Quercus coccifera Bromus scoparius Erica arborea Silene * macrocarpa Cistus salviifolius Filago gallica Petrorhagia velutina Tuberaria guttata Anchusa hybrida Cerastium glomeratum Fumaria judaica Scilla bifolia Carlina * graeca Helichrysum conglobatum Ophrys * galilaea Urginea maritima Coridothymus capitatus Juniperus phoenicea Osyris alba Satureja Juliana Centaurea spinosa Lupinus angustifolius Trifolium arvense Crepis foetida Hypericum triquetrifolium Seirpus cernuus Vulpia ciliata Anthemis chia Chenopodium murale Hypericum * angustifolium Vicia sativa Carthamus * baeticus Helictotrichon agropyroides Origanum onites Verbascum adeliae Fumana thymifolia Lomelosia brachiata Phlomis fruticosa Teucrium * divaricatum tung saurer Böden, ın der Häufigkeitsverteilung der entsprechenden Indikatorwerte spiegeln. Als Säurezeiger (R 1) werden 26 Arten, als Basenzeiger (R 5) immerhin 238 Arten erkannt. Der hohe Anteil der Arten mit R 3 (n=255) ıst auf Garten- und Ackerkräuter zurückzuführen, deren Standorte nicht in jedem Fall bezüglich des pH-Wertes kontrolliert werden konnten. Unter allen betrachteten Standortfaktoren sind die Zeigerwerte hinsichtlich der Bodenreaktion am wenigsten gesichert. Die Werte von 342 Taxa wurden als unsicher eingestuft und mit „_“ gekennzeichnet’). 9) Entsprechende Werte betragen für W: 189, F: 131 und $: 52. Zu den relativ unsicheren Zei- gerwerten gehören zu einem großen Teil die Werte der Pflanzennachweise aus sekundärer Quelle. 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser A, N533 300 255 1 2 3 A 5 x Reaktionszahlen (R) Abb. 7. Häufigkeit der Reaktionszahlen der Flora von Naxos. Fig. 7. Frequency of indicator values concerning soil reaction of the flora of Naxos. 3.2.4. Salzzahlen Gerade in vom Meer umgebenen Inselökosystemen spielt die salzbedingte Beein- flussung der Vegetation eine bedeutende Rolle (siehe auch GEHU et aliı 1984a,b, BERGER & HEURTEAUX 1985, CoRRE 1985). Dabeı wirkt sich die aerohalıne Salzzu- fuhr, die durch die Verteilung von Meeresspray mit Winden und Stürmen erfolgt, weitflächig aus. Die so transportierten Salzmengen, die sich in der Landschaft abla- gern, können mit den Niederschlägen wieder abtransportiert werden, ohne daß es hier zu einer Anreicherung von Salzen im Boden kommt. Dagegen zeigen abflußlose Senken in Küstennähe, die zudem während starker Stürme vom Meer überspült werden, für viele Pflanzen toxische Salzgehalte. Auf der Basis der floristisch-vegetationskundlichen Untersuchungen in Verbin- dung mit den bodenchemischen Analysen, insbesondere den Leitfähigkeitsmes- sungen (BönLıng 1994), konnte für Naxos eine vierstufige Zeigerwerteskala der Salzbeeintlussung am Wuchsort entwickelt werden. Für die relative Einstufung der Pflanzen war von besonderer Bedeutung, welche Salzkonzentrationen über einen bestimmten Zeitraum hinweg von ihnen toleriert werden, das heißt Intensität und zeitliche Dauer des Salzstresses werden bei der Abgrenzung und Zuweisung der Zei- gerwerte berücksichtigt. Als Problem stellt sich speziell bei den Salzzahlen das im Hinblick auf ıhre Zeiger- funktion nicht immer eindeutige ökologische Verhalten einiger Pflanzen dar, wie zum Beispiel das der halotoleranten Arten ($2) und fakultativen Halophyten (S3). BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 23 Tab. 5. Ökologische Salz-Zeigergruppen. Tab. 5. Ecological indicator groups for salt stress. S 1, sehr geringen oder fehlenden Salzstreß anzeigend: Acer sempervirens Anthoxanthum ovatum Asphodelus ramosus Atractylis gummifera Crucianella latifolia Euphorbia peplus Fraxinus ornus Gynandriris sisyrinchium Hypericum perfoliatum Linum trigynum Quercus coccifera Quercus ilex Rhamnus * graeca Selaginella denticulata Thapsia garganica Thymelaea hirsuta S 2, mittleren Salzstreß anzeigend: Ammophila * arundinacea Imperata cylindrica Juniperus macrocarpa Lotus halophilus ertragend: Aetheorhiza bulbosa Anthyllis hermanniae Cistus creticus Coridothymus capitatus Echinops spinossimus Erica manipuliflora Juniperus phoenicea Olea * oleaster Phragmites australis Pistacia lentiscus Prasium majus Thymelaea tartonraira S 3, hohen Salzstreß anzeigend: Atriplex patula Atriplex prostrata Cakile maritima Carex punctata Catapodium marinum Elymus farctus Elymus rechingeri Eryngium maritimum Euphorbia paralias Juncus maritimus Seirpus litoralis Seirpus maritimus Silene sedoides Sporobolus pungens Suaeda vera Tamarix hampeana S 4, sehr hohen Salzstreß anzeigend: Aeluropus lagopodioides Aeluropus littoralis Arthrocnemum macrostachyum Atriplex halimus Atriplex portulacoides Cressa cretica Euphorbia peplis Frankenia hirsuta Halocnemum strobilaceum Limonium graecum Limonium narbonense Limonium virgatum Polygonum maritimum Ruppia cirrhosa Sarcocornia perennis Triglochin * barrelieri Diese Pflanzengruppe vermag zwar gewisse Salzkonzentrationen zu ertragen, kommt jedoch auch auf salzfreien Standorten vor. So ist Salsola kali (Kalı-Salzkraut) ein typischer Vertreter der Meeresspülsaum-Gesellschaften, besiedelt aber auch gele- gentlich als Ruderalart salzfreie Ackerflächen. Würden die gleichen Kriterien für die Zeigerwertzuordnung wie bei den Wärme-, Feuchte- oder Reaktionszahlen zugrun- degelegt, müfßsten viele Arten als indifferent bewertet werden. Dementsprechend sind die Salzzahlen definiert durch die Indikation eines bestimmten Salzeinflusses am Wuchsort und/oder durch einen diesbezüglichen Verbreitungsschwerpunkt der jeweiligen Art. Im letzten Fall müssen jeweils mehrere Arten für die Beurteilung des Salzstresses des Wuchsortes herangezogen werden. Tab. 5 zeigt eine Auswahl von Vertretern der Salz-Zeigerwertgruppen, die sich gegenüber einem bestimmten Salz- streß als gute Zeigerarten bestätigt haben. Die Festlegung dieser vierstufigen Salzzahl orientiert sich zum Teil an dem System von ELLENBERG (2. Aufl., 1979), weicht aber insofern ab, als hier auch aerohaliner 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Salzstreß Berücksichtigung findet, der durch das Eindringen salziger Lösungen durch die Cuticula auf die Pflanze wirken kann (WALTER & BRECKLE 1983: 104). Eine Einstufung erfolgt hier einerseits nach dem Verbreitungsschwerpunkt auf salz- reichen oder salzarmen Böden, andererseits danach, welcher Grad der Salzbeeinflus- sung angezeigt wird. Dabei muß speziell bei den Salzzahlen beachtet werden, daß nicht immer eine bestimmte Salzkonzentration von den Salzzeigerpflanzen „bean- sprucht“ wird. ELLENBERG (1979: 13) vertritt die Auffassung, daß zahlreiche Salz- pflanzen zwar eine gewisse Menge Salz zum normalen Gedeihen benötigen, aber ihr physiologisches Optimum meist bei geringeren Konzentrationen liegt. Selbst auf normalem Gartenboden lassen sıe sich ohne Schaden kultivieren (ELLENBERG 1992: 19). Der Terminus des „obligaten Halophyten“ ist hier (Kap. 5.1.) dementsprechend nicht auf das physiologische Verhalten zu beziehen, sondern auf das ökologische Verhalten unter natürlichen Konkurrenzbedingungen, wie es für die ökologischen Zeigerwerte generell Voraussetzung ist. Im Zusammenhang damit, daß viele Salzpflanzen zwar einen bestimmten Salzstreß ertragen, ihn aber nicht in jedem Fall anzeigen oder gar für ihr Wachstum benötigen, zeichnet sıch ab, daß sich ıhr ökologisches Verhalten einem indifferenten Verhalten nähern kann. Dadurch kann die Aussagefähigkeit der Salzzahl als („absoluter“) Zei- gerwert eingeschränkt werden. Dennoch ist sie von ELLENBERG (1992) als gleichwer- tige Indikatorzahl neben beispielsweise Temperatur- und Feuchtezahl gestellt worden, während sıe früher (1979) noch eine Sonderstellung innehatte. In beiden Auflagen wird kein indifferentes Verhalten ausgeschieden. In der vorliegenden Bear- beitung wird indifferentes Verhalten dann angenommen, wenn kein deutlicher Ver- breitungsschwerpunkt bezüglich des Salzstresses der Wuchsorte diagnostiziert werden kann (zum Beispiel bei Juncus heldreichianus, Juncus subulatus). Unterstrichen werden soll noch einmal, daf3 die hier ausgeschiedenen Salzzeiger- pflanzen erst bei der Berücksichtigung eines größeren Artenspektrums ihren Zweck vollständig erfüllen können. Lediglich die SI- und S4-Pflanzen besitzen in jedem Fall exakte Zeigereigenschaften. Bezüglich der bei der Definition der Salzzahlen herangezogenen Intensität des Salzstresses handelt es sich um eine schwer quantifizierbare Größe, die in der vorlie- genden Untersuchung „nur“ relativ betrachtet wird. Das heißt, es wird zwischen „geringem“, „mittlerem“, „hohem“ und „sehr hohem“ Salzstreß unterschieden. ELLENBERG (1992: 69) verwendet maximale Cl’-Gehalte der Bodenlösung zur Abgrenzung der Salzzahlen. Nach Regenfällen wird jedoch die Salzkonzentration ım Boden für einen gewissen Zeitraum erniedrigt. Welchen Einfluß hat die maximale Salzkonzentration auf Annuelle, die ihre aktive Lebensphase abgeschlossen haben, wenn die mediterrane Sommertrockenheit eintritt und Lagunen allmählich ein- dampfen? Mit der Unterscheidung von Chlorid-, Sulfat- und Alkalihalophyten machen WALTER & BRECKLE (1983: 107) auf die Bedeutung der Ionenzusammenset- zung des Mediums aufmerksam. Manche Pflanzen sind gegen aerohaline Salzzufuhr empfindlich (zum Beispiel Glaucium flavum), gegen Salz ım Boden dagegen un- empfindlich (WALTER & BRECKLE 1983: 107). Die hier durchgeführte Klassifikation stellt daher einen Kompromiß zwischen den beiden Systemen von ELLENBERG (1979, 1992) dar, der bei dem bescheidenen Grundlagenwissen bezüglich mediterraner Salz- pflanzen, der Einbeziehung aerohalinen Salzstresses und dem zeitlich begrenzten Rahmen dieser Arbeit eingegangen werden mußte. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS v5 Salzzahlen (S) Abb. 8. Häufigkeit der Salzzahlen der Flora von Naxos. Fig. 8. Frequency of indicator values concerning salt stress of the flora of Naxos. Arten mit der Salzzahl 1 dominieren auf Naxos (n=799; siehe Abb. 8), wobei hier- unter auch sehr geringen Salzstreß ertragende Pflanzen fallen (siehe Kap. 5.1.). Ein solcher Salzstreß kann in Folge von Stürmen auf der ganzen Insel auftreten. Die 225 Arten mit der Salzzahl 2 entstammen überwiegend der küstennahen Vegetation. Die hohen und sehr hohen Salzstreß anzeigenden Pflanzen (S 3, n=32; S 4, n=20) finden geeignete Lebensräume in den sumpfigen Alluvionen der Küstenhöfe und Lagunen, die auf Grund ihrer Lage allerdings durch touristische Erschließungen bedroht sind. 3.2.5. Verbißtoleranzzahlen Bereits ELLENBERG (1954: 191) stuft die Widerstandskraft von Steineichenwäldern auf flachgründigen Kalk-Substraten gegenüber Viehweide und extensiver Holznut- zung als sehr gering ein. Noch empfindlicher ist die natürliche Vegetation der ther- momediterranen Oleo-Ceratonion-Stufe (siehe auch LE HouErou 1977, UHLiG 1965, ARIANOUTSOU-FARAGGITARI 1985). Ausgedehnte Gebiete werden von kleinen Paarhufern exzessiv beweidet, so daß, vor allem ın Verbindung mit dem Legen von Bränden, eine ausgeprägte Degradation der Standorte die Folge ist. Begünstigt durch eine sich an der Herdengröße orientierende Subventionspolitik, die zur Überstok- kung führt, läßt Fleischertrag und Gesundheitszustand der Schafe und Ziegen auf Naxos zu wünschen übrig. Tab. 6 zeigt für häufigere mehrjährige Arten von Naxos deren Resistenz gegen- über der Beweidung. Sie basiert auf im Gelände beobachteten Verbifßsschädigungen 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Tab. 6. Synökologisches Verhalten häufigerer, perenner Pflanzenarten bei Beweidung durch Schafe und Ziegen. Tab. 6. Synecological behaviour of more frequent perennials in case of browsing by sheep and goat. Verbißwiderstand Verbißvermeidungs- tolerierte | Verbißtoleranz- a) b) strategie Beweidung Zahl (Vt) Alnus glutinosa Brassica * aegaea Erysimum naxense Fraxinus ornus - - sehr Platanus orientalis - -- schwach Quercus * macrolepis Quercus ilex Quercus pubescens Salix alba Acer sempervirens Anthyllis hermanniae Clematis cirrhosa Dactylis * hispanica Erica manipuliflora Leontodon tuberosus - - schwach Lonicera etrusca - - ) bis mittel Olea * oleaster Piptatherum miliaceum/thomasii Reichardia picroides Rubia tenuifolia Styrax officinalis Tamarix hampeana Allium spp. Anagyris foetida Arisarum vulgare Ballota acetabulosa Cistus creticus Colchicum spp. Coridothymus capitatus Crocus spp. Cyclamen hederifolium Helichrysum * barrelieri Muscari spp. Orchis, Ophrys spp. Origanum onites Ornithogalum spp. Osyris alba Phagnalon graecum Pyrus spinosa Quercus coccifera Rhamnus Iycioides Rumex spp. Satureja thymbra Smilax aspera Spartium junceum Thymelaea hirsuta Thymelaea tartonraira + + ++ +++ +++ +++ ++ Hr ++ 3 + + + + + +++ Hr rar rt rt + + + + Fortsetzung Fortsetzung von Tab. 6 Verbißwiderstand: a) junger, nicht ausgereifter Blätter und Sprosse, BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Alkanna tinctoria ++ Anchusa hybrida ++ Arthrocnemum macrostachyum ++ Asparagus aphyllus + Asphodelus ramosus + Atractylis gummifera ++ Galicotome villosa + Carlina * graeca ++ Dracunculus vulgaris ++ Euphorbia spp. + Genista acanthoclada + Halocnemum strobilaceum ++ Juncus heldreichianus ++ Juniperus * macrocarpa ++ Juniperus phoenicea + Nerium oleander and Onopordum * caulescens ++ Onopordum tauricum ++ Oxalis pes-caprae ++ Phlomis fruticosa + Pistacia lentiscus + Pteridium aquilinum + Rubus sanctus ++ Sarcopoterium spinosum + Scolymus hispanicus ++ Stipa bromoides + Thapsia garganica ++ Urginea maritima ++ Verbascum spp. ++ Vitex agnus-castus ++ b) ausgereifter Pflanzenteile: ‚ sehr gering bis gering ‚ mittel + ‚hoch ++ ‚sehr hoch Verbißtoleranz: Vt1, sehr gering bis gering Vt2, mittel Vt3, hoch Vt4, sehr hoch : bevorzugt gefressen : häufig gefressen : selten und nur bei Nahrungsmangel gefressen gefressen ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ : nur ausnahmsweise ("versehentlich") ro, bh, in ro, bh in, ha do in do, br sehr in, br stark bh, in, ro in Verbißvermeidungsstrategie: in : abweisende Inhaltsstoffe wie ätherische Öle, Gifte, Bitterstoffe do : Verdornung und stachelige Pflanzenteile br :Blattreduktion bis zu Rutenstrauch-Formen bh : starke Behaarung ek : Ersatzknospenbildung ro : Rosettenförm., dem Boden anliegender Wuchs li : Lianen, im Schutz anderer Pflanzen wachsend ha : Fähigkeit, schwerzugängliche Habitate zu besiedeln : bei Beweidung nicht überlebensfähig; daher kurzfristig nur als Keimling, in gesicherten Arealen oder in Baumform vorkommend : durch Verbiß stark geschädigt; Zuwachs stagnierend bis schwach positiv : durch Verbiß wenig geschädigt; steter Zuwachs : durch Verbiß nicht oder kaum geschädigt; steter, deutlich positiver Zuwachs 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 bei unterschiedlicher Beweidungsintensität und auf Angaben aus der Literatur (zum Beispiel HERMJAKOB 1977). Der Verbißwiderstand, den junge Pflanzenteile zu lei- sten vermögen, liegt oft unter demjenigen der ausgereiften Blätter und Zweige, und weist darauf hin, daß der Futterwert einer Art von deren Entwicklungszustand abhängig ist. Selbst ausgesprochene Weideunkräuter werden als Jungpflanzen von Weıidetieren gefressen (siehe auch MEURER 1993). Allerdings erreicht gerade zu diesem Zeitpunkt die Vegetationsentwicklung oft ıhren Höhepunkt, so daß der Wei- dedruck reduziert ist. Die Phrygana-Pflanzen haben zahlreiche Strategien der Ver- bißvermeidung und -überwindung entwickelt. Inhaltsstoffe wie Gifte (zum Beispiel Euphorbiaceen, Liliaceen s.l.) oder ätherische Öle (zum Beispiel Lamiaceen; siehe auch MARGARIS & VoKou 1982: 452), Verdornung und Behaarung stellen effektive Abwehrmaßnahmen dar. Blattreduktion, Rosetten- und Lianenwuchs oder das sıch Zurückziehen auf nur schwerzugängliche Wuchsorte!?) sınd demgegenüber Aus- weichstrategien. Starke Ersatzknospenbildung zur Gewährleistung einer vegetativen Regeneration (siehe auch James 1984) dient dem Ausgleich von Verbißschäden. FERNANDEZ ALts et alıı (1993) nennen als Anpassungsform an Beweidung einen niedrigen Wuchs („species with low canopies“). Nach der von den Pflanzen tolerierten Beweidung lassen sich vier Gruppen perenner Arten ausgliedern, die durch ihre Verbißtoleranz-Zahl (Vt-Zahl) gekenn- zeichnet werden sollen. Wie Tab. 6 zeigt, führt der auf Naxos herrschende Bewei- dungsdruck bei den perennen Arten zu einer Dominanz von Siıppen mit hohen Vt- Zahlen (3 oder 4), wodurch der bedeutende Einfluß der Beweidung auf die Vegeta- tion unterstrichen wird. Vielen Annuellen kommt dabei zu Gute, daß ihre Entwicklung rasch und fast zeit- gleich in einem kurzen Zeitraum ım Frühjahr stattfindet, so daß bei einer solchen Massenentfaltung gar nicht soviel abgeweidet werden kann wie sich entwickelt und diese Arten damit zur Samenreife gelangen können. Stachelige (zum Beispiel in den Gattungen Medicago, Hedysarum, Onobrychis) oder ım Boden heranwachsende Früchte (Trifolium subterraneum, T. suffocatum) bieten einen zusätzlichen Schutz für die Diasporen. Arten geringen Futterwertes (siehe PoIssonET et alıı 1981: 101 f.) wıe dıe Gräser Catapodium rigidum, Vulpıa cıliata, Hordeum glaucum, Bromus madhritensis, Cyno- surus echinatus, Avena barbata, A. sterılis, Aegılops div. sp. und Carex flacca subsp. serrulata sowie die Leguminosen Trifolium angustifolium, T. campestre, T. scabrum, T. stellatum und Medicago monspeliaca sind häufig. Arten mittleren und höheren Futterwertes fehlen oft oder ziehen sich in den Schutz von Sträuchern zurück. Genannt seien Lolium rigidum, Anthyllis vulneraria subsp. rubriflora, Hippocrepis biflora, Hymenocarpus circinnatus, Lathyrus cicera, L. articnlatus, Medicago orbicn- larıs, M. rıgidula, M. minima, Bituminaria bituminosa und Vicıa satıiva. 3.2.6. Feuertoleranzzahlen Die aktuelle Vegetation der Insel Naxos zeigt überwiegend Anpassungen, die es ihr ermöglichen, zumindest als Art, Feuer zu überstehen. Wiederkehrende Brände spielen in den sommertrockenen Mediterrangebieten von Natur aus eine Rolle, 10) Dieses bedeutet nicht, daß solche Pflanzen grundsätzlich in schwer zugänglichen Habitaten wachsen, sondern oft sind es lediglich ihre Restbestände. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 29 werden aber bereits seit dem Paläolithikum in hohem Maße anthropogen verursacht (Weideverbesserung, kriegerische Auseinandersetzungen, Fahrlässigkeit). Einerseits ist das Feuer ein Mittel zur Erhaltung und Schaffung von Weideflächen für Schafe und Ziegen, andererseits stellt die damit verbundene Zerstörung der Vegetations- decke den Grund für immense Bodenerosion und Reduzierung der Grundwasser- neubildung dar. Artengruppen mit einem deutlich unterschiedlichen syndynamischen Verhalten nach einem Feuer lassen sich im Gelände differenzieren. Ergänzend wurden für die Ableitung dieser ökologischen Gruppen Hinweise aus der Literatur (NavEH 1975, HERMJAKOB 1977, LE HOUEROU 1981, ARIANOUTSOU-FARAGGITAKI & MARGARIS 1982, ARIANOUTSOU-FARAGGITAKI 1984, TRABAUD 1981, TRABAUD & CHANTERAC 1985) zum Vergleich herangezogen. Mit den Feuertoleranzzahlen (Ft-Zahlen) soll der Versuch unternommen werden, sowohl die Feuerresistenz und -bedürftigkeit als auch die Fähigkeit, auf Brandflä- chen bedeutende Deckungsgrade zu erzielen, relativ zu bewerten. In Tab. 7 werden die den häufigeren perennen Pflanzen zugeordneten Ft-Zahlen inhaltlich beschrieben. Die Ft-Zahlen spiegeln einerseits die Feuerresistenz und das Regenera- tionsverhalten der Pflanzenindividuen, andererseits das diesbezügliche Verhalten der Spezies als solcher wider. Bezüglich der Reaktion von Pflanzen auf Brände können verschiedene Verhaltens- muster erkannt werden: Den feuertoleranten und pyrophytischen Pflanzen, die sich unmittelbar nach einem Brand an Ort und Stelle regenerieren, stehen andere gegen- über, die hierzu nicht fähig sind (Genista acanthoclada). Dabei können passive Ver- haltensweisen, die eine Vermeidung der Feuerschäden zum Ziel haben, wie beispiels- weise durch geophytische Lebensweise, Schwerentflammbarkeit (Tamarıx) oder Ausbildung einer isolierenden Borke (Quercus ithaburensis subsp. macrolepis), von aktiven Strategien getrennt werden. Letztere zeichnen sich einerseits durch ein hohes vegetatives Regenerationsvermögen über ein Wiederaustreiben aus nıcht geschä- digten ober- und vor allem unterirdischen Pflanzenteilen wie den Wurzeln oder dem Tab. 7. Charakterisierung der Feuertoleranzzahlen. Tab. 7. Charakterization of fire tolerance values. Feuertoleranz- Präsenz nach Ökologisches Regenerationsverhalten nach Brand zahl (Ft) Brand : sehr feuerempfindliche fehlend keine Regeneration Arten 2 : mäßig feuertolerante gering - mittel schwache autochthone Regeneration oder Neuansied- Arten lung; allmählich zunehmend oder weniger häufig 3 : feuertolerante Arten hoch volle autochthone Regeneration oder als allochthoner Pionier; auf Brandflächen oft häufig 4 : sehr feuertolerante Arten sehr hoch Regeneration ganz überwiegend nur nach Brand und Pyrophyten 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Stock (Sarcopoterium spinosum, Quercus coccifera) aus, andererseits durch die Anlage einer Samenbank ım Boden, die erst nach einem Brand der generativen Rege- neration dienen kann (Pyrophyten!!)) wıe Cistus creticus, siehe TROUMBIS & TRA- BAUD 1986, 1987). Des weiteren können auf Brandflächen Arten beobachtet werden, die ım reifen Bestand nicht vorkamen oder die das Feuer nicht „in situ“ überlebt haben, sondern von benachbarten Flächen mit Hilfe einer effektiven Diasporenverbreitung wieder neu eingewandert sind (Coridothymus capitatus, Senecio vulgarıs). TrasauD (1987a: 618 f.) konstatiert bezüglich der Überlebensstrategie „pyrophy- tischer“ Pflanzen geophytische und therophytische Verhaltensweisen: Aus feuerge- schützten, unterirdischen Organen wiederaustreibende Gehölze, die sogenannten „falschen Geophyten“, überstehen Brände aus den gleichen Gründen wie echte Geo- phyten. Ausdauernde Pflanzen, die sich lediglich generativ über Samen regenerieren, werden entsprechend als „falsche“ Therophyten aufgefaßt. Ebenso können die Arten mit therophytischem Verhalten als K-Strategen, diejenigen mit geophytischem als r-Strategen charakterisiert werden (siehe auch BARBERO et alıı 1987). Tab. 8 zeigt, daß die Gruppe feuerempfindlicher Pflanzen (Genista acanthoclada- Gruppe) ebenso schwach vertreten ist wie die Cistus creticus-Gruppe mit ıhren Pyro- phyten. Vor dem Hintergrund der Frage nach der ursprünglichen Vegetation oder der natürlichen Bedeutung des Feuers weist dies zum einen darauf hin, daß Feuer, ebenso wie der Verbiß (siehe Kap. 3.2.5.), zwar einen deutlichen selektierenden Ein- fluß auf die florıstische Zusammensetzung speziell der Phrygana hat, zum anderen aber nur ein geringer Anteil des Arteninventars unbedingt für seine Regeneration auf Feuer angewiesen ist. Der aktuell hohe Anteil feuertoleranter Arten ist sicherlich die Konsequenz häufiger, oft unkontrollierter Brände, die seit langem zur Weideverbes- serung gelegt werden. 4. Typisierung von Lebensform und Areal Aus Arealtypenspektren können sowohl ökologische Raumgliederungen (siehe FRANKENBERG 1978, 1982) als auch florendynamische Bedingungen abgeleitet !1) Der in diesem Zusammenhang oft verwendete, von KUHNHOLTZ-LORDAT (1938, ın TRA- BAUD 1987b: 74) geprägte Terminus „Pyrophyt“ für Pflanzen „whose multiplication or reproduction is stimulated by fire“ erscheint für griechische Verhältnisse nur selten treffend und außerdem irreführend. Das vitale Regenerationsverhalten der sogenannten „Pyro- phyten“ ist keinesfalls eine Anpassung allein an Feuer (siehe auch BARBERO et alıı 1987: 44), sondern allgemein eine überlebensfördernde Reaktion auf Störungen aller Art, wie sie auch mechanische Schädigungen oder Beweidung darstellen. Sehr viele (fast alle) Pflanzen könnten im Sinne von KUHNHOLTZ-LORDAT als „Pyrophyten“ charakterisiert werden, ohne daß ihr Fortbestand einzig von Bränden abhängig wäre (beispielsweise auch viele annuelle Pionierpflanzen). TrRABAUD (1987b: 79) schlägt deshalb sogar vor: „Ihis term should be eliminated from the ecological vocabulary concerning the plants’ response to fire“. Neuere Untersuchungen (MESLEARD & LEPART 1991, LLORET & LOPEZ-SoRIA 1993) weisen experimentell nach, daß viele „Pyrophyten“ wie Erica arborea, E. manipuliflora, Arbutus unedo, Quercus ilex oder Q. pubescens keinesfalls für ihre Regeneration auf Feuer angewiesen, sondern bestenfalls feuertolerant sind, wenn die Brände nicht zu häufig und mit zu hohen Temperaturen einwirken. In der vorliegenden Untersuchung wird der Begriff Pyrophyt daher nur für (die sehr wenigen) Arten verwendet, die einzig durch Feuer eine deutliche Förderung erfahren, also für ihre Regeneration weitestgehend von Bränden abhängig sind. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 31 Tab. 8. Feuerökologische Artengruppen. Tab. 8. Fire ecological species groups. Genista acanthoclada Origanum onites Sedum sediforme Ft 2, mäßig feuertolerante Arten: Acer sempervirens Andropogon distachyos Asparagus aphyllus Astragalus spruneri Atractylis gummifera Ballota acetabulosa Calicotome villosa Carlina * graeca Carthamus * baeticus Centaurea * mixta Dactylis * hispanica Eryngium campestre Euphorbia characias Fumana thymifolia Helictotrichon agropyroides Hordeum bulbosum Hyparrhenia hirta Hypericum empetrifolium Juniperus oxycedrus Juniperus phoenicea Leontodon tuberosus Malabaila involucrata Micromeria juliana Micromeria nervosa Osyris alba Poa pelasgis Ranunculus paludosus Reseda lutea Teucrium divaricatum Thapsia garganica Thymelaea tartonraira Teucrium capitatum Ft 1, sehr feuerempfindliche Arten: Ft 3, feuertolerante Arten: Alkanna tinctoria Allium spp. Anthyllis hermanniae Arbutus unedo Asphodelus ramosus Bituminaria bituminosa Coridothymus capitatus Crocus spp. Cyclamen hederifolium Erica arborea Erica manipuliflora Gynandriris sisyrinchium Helianthemum salicifolium Helichrysum conglobatum Jurinea consanguinea Muscari spp. Myrtus communis Nerium oleander Olea europaea Ophrys spp. Orchis spp. Ornithogalum spp. Phagnalon graecum Phillyrea media Phlomis fruticosa Piptatherum miliaceum Pistacia lentiscus Prasium majus Pteridium aquilinum Quercus coccifera Rhamnus * graeca Sarcopoterium spinosum Satureja thymbra Scorzonera cana Stachys cretica Stipa bromoides Styrax officinalis Tamarix hampeana Urginea maritima Ft 4, sehr feuertolerante Arten und Pyrophyten: Cistus creticus Cistus salviifolius werden (siehe WALTER & Straka 1970). Dies gilt auch bezüglich unterschiedlicher Anteile bestimmter Lebensformtypen (siehe FRANKENBERG 1982, ORSHAN 1983, FLORET et alıı 1987, Brası et alıı 1990). 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 4.1. Lebensformen Die hier zugrunde gelegten Lebensformtypen orientieren sich an den RAUNKIAER- schen Lebensformen (nach WALTER 1979: 171; siehe auch ELLENBERG 1992). Jede Sıppe wird allerdings der auf Naxos vorherrschenden Lebensform zugeordnet. Tra- ditionellerweise werden die Lebensformen nach der Lage der „Überwinterungs- knospen“ zur Erdoberfläche abgegrenzt. Da auf Naxos die sommerliche Trockenheit einen ebenso limitierenden Einfluß hat wie die Winterkälte, wırd stattdessen der Ter- minus „Erneuerungsknospen“ verwendet. Eine der Abgrenzung gegenüber den Phanerophyten dienende maximale Wuchs- höhe von 0,5 (1,0) m erlaubt es, die typischen Phrygana-Sträucher in der Klasse der Chamaephyten zu führen. So bleibt die Klasse der Phanerophyten alleın potentiellen Wald-Bildnern vorbehalten. 4.2. Arealtypen Bezüglich der Zuordnung von Arten zu einem bestimmten arealgeographischen Verhalten werden zehn Arealtypen unterschieden. Von dem räumlich kleinsten Arealtyp ausgehend, also ein nur Naxos umfassendes Verbreitungsgebiet, werden die Sıppen nach und nach den umfassenderen Kategorien zugeteilt. Die Abgrenzung der Zentral-Ägäis und der Ägäis erfolgt wie bei MEusEL et alii (1965-1992), diejenige des östlichen Mittelmeerraumes gemäß KrEEB (1983: 136, nach WALTER 1979), das heißt, er reicht von S-Italıen einschließlich Sizilien bis zu den östlichen Küsten des Mittel- und Schwarzen Meeres. Eingeschlossen wird auch Vorderasien. Omnimediterrane Arten kommen sowohl im östlichen als auch ım westlichen Mediterrangebiet vor. Des weiteren werden Arten unterschieden, die vom Mittelmeergebiet aus entweder nach Norden, mindestens über die Alpen hinaus (eurosibirische Region; siehe ZOHARY & FEINBRUN-DOTHAN 1966-86), nach Osten bis nach Zentral- und E-Asıen (zum Beispiel iranoturanische Region) oder nach Süden bıs ın die Tropen hinein vorkommen (zum Beispiel saharo-sindisch oder ost- afrıkanisch; siehe MEUSEL et alıı 1965—92). In die Kategorie der kosmopolitischen Sıppen fallen Taxa, die zumindest in allen gemäfsigten Zonen verbreitet sind. Weit- verbreitete Arten, die diese Bedingung nicht erfüllen, weil sie beispielsweise nur ın den warmgemäfßligten Breiten anzutreffen sind, werden gesondert benannt („p“). Zusätzlich zu den Arealtypengruppen I bis IV werden Arten mit ausgesprochen lük- kenhaften oder zersplitterten Arealen mit dem Kennbuchstaben „d“ als Arten mit disjunktem Areal gekennzeichnet. Die Zuordnungen zu den Arealtypen basieren auf den Verbreitungsangaben von Davıs (1965—88), GREUTER et alıı (1984—89), Turin et aliiı (1964—93), MEUSEL et alıı (1965-92), RECHINGER (1943), Haracsy (1901-04), ASCHERSON & GRAEBNER (1896-1938), OBERDORFER (1983) und weiteren speziellen Veröffentlichungen (siehe BörLing 1994: 215 ff). 5. Übersicht der Zeigerwerte, Lebensform- und Arealtypen 5.1. Zeichenerklärung Es folgen sowohl die Definitionen der Zeigerwertklassen als auch der Lebens- form- und Arealtypen. Hinsichtlich des ökologischen Verhaltens gegenüber den zu BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 33 Grunde gelegten Standortfaktoren, also dem Vorkommen unter natürlichen, durch Konkurrenz gekennzeichneten Bedingungen, bedeuten x : indifferentes Verhalten ım Sinn der Definitionen; das heißt, eine Zuord- nung zu einer der (hier festgesetzten) Zeigerwertklassen ist nicht möglich (vergleiche Kap. 3.1.), und _ : eher unsicherer Zeigerwert, da keine ausreichenden Informationen zum ökologischen Verhalten vorliegen. Wärmezahl (W) Mäßigkühle-Zeiger : Arten der Wärmestufe I; montane oder submediterran- nemorale Verbreitung Mäßigwärme-Zeiger : Arten der Wärmestufe Il; kollin-submontane oder eumediterrane Verbreitung Wärmezeiger : Arten der Wärmestufe Ill; planar-kolline oder thermo- mediterrane Verbreitung extreme Wärmezeiger : Arten der Wärmestufe IV; planar-kolline oder thermomediterran-tropische Verbreitung Feuchtezahl (F) Zeiger extrem trockener Standorte : Pflanzen mit äußerst geringen Feuchte-Ansprüchen Zeiger sehr trockener Standorte : Pflanzen mit sehr geringen Feuchte-Ansprüchen Zeiger trockener Standorte : Pflanzen mit geringen Feuchte-Ansprüchen Zeiger mäßig trockener Standorte : Pflanzen mit mäßigen Feuchte-Ansprüchen 5 Zeiger frischer oder wechselfeuchter : Pflanzen mit mittleren Feuchte-Ansprüchen Standorte 6 Zeiger feuchter oder wechselnasser : Pflanzen mit hohen Feuchte-Ansprüchen Standorte 7 Zeiger nasser Standorte : Pflanzen mit sehr hohen Feuchte-Ansprüchen 8 Zeiger aquatischer Standorte : Wasserpflanzen zusätzlich zur Feuchtezahl: w Zeiger für sehr stark wechselnde : Pflanzen von Standorten mit jahreszeitlich Feuchtigkeit besonders stark schwankender Wasserversorgung g Zeiger für gleichmäßige Feuchtigkeit : Pflanzen von Standorten mit jahreszeitlich wenig schwankender Wasserversorgung 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Reaktionszahl (R) Säurezeiger : ausschließlich auf sauren Bodensubstraten vorkommende Arten (calcifuge Arten) Mäßigsäure-Zeiger : Arten mit einem Standortschwerpunkt auf sauren Bodensubstraten (acidophile Arten) (gelegentlich auf alkalischen Bodensubstraten) oder Arten mäßig saurer Böden Schwachsäure- : Arten schwach saurer bis schwach alkalischer Bodensubstrate - Schwachbasen- zeiger Mäßigbasen-Zeiger : Arten mit einem Standortschwerpunkt auf alkalischen Bodensubstra- (basiphile Arten) ten (gelegentlich auf sauren Bodensubstraten) oder Arten mäßig alkalischer Böden Basenzeiger : ausschließlich auf alkalischen Bodensubstraten vorkommende Arten (calcicole Arten) Salzzahl (S) nicht salzertragende oder sehr geringen Salzstreß tolerierende Arten (Halophobe, Glykophyten) salzertragende Arten mit einem Standortschwerpunkt auf salzarmen Standorten oder Arten, die einen mittleren oder nur kurzzeitigen Salzstreß (z.B. aerohaline Ablagerungen durch Stürme) anzeigen (Halotolerante); z.B. Pflanzen der Sekundär- und Tertiärdünen und der küstennahen Phryganen meistens hohe Salzgehalte im Boden oder Wasser anzeigende Arten (fakultative Halophyten) oder Arten, die hohen Salzstreß ertragen; z.B. Pflanzen der Strände und Primärdünen oder des Brack- wassers stets sehr hohe Salzgehalte im Boden oder Wasser anzeigende Arten (obligate Halophyten); z.B. Pflanzen der Salzsümpfe Lebensform (Lf) Arealtyp (Ar) BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 35) Phanerophyt : Bäume und Sträucher; Erneuerungsknospen mehr oder weniger hoch über dem Boden; höher als 0,5 m werdend Chamaephyt : Stauden und Zwergsträucher; Erneuerungsknospen nicht mehr als 0,5 m über der Bodenoberfläche Hemikryptophyt : Stauden; Erneuerungsknospen unmittelbar an der Bodenoberfläche Kryptophyt : Knollen-, Zwiebel- oder Rhizompflanzen; Erneuerungsknospen im Boden (Geophyten, Helophyten) Hydrophyt : Aquatische Pflanzen; Überwinterungsknospen unter Wasser Therophyt : Annuelle Arten; während ungünstiger Jahreszeit absterbend und diese als Samen überdauernd I. Endemiten : Naxos-Endemit : zentralägäischer Endemit (Kykladen) : ägäischer Endemit (ägäische Inseln und küstennahes Festland) : griechischer Endemit Il. Mediterrane Verbreitung :ostmediterranes Taxon :omnimediterranes Taxon IIl. im Mediterrangebiet und weiteren Räumen verbreitet : Areal in nördliche Richtung ausgedehnt (z.B. eurosibirische Sippen) : Areal in östliche Richtung ausgedehnt (z.B. iranoturanische Sippen) : Areal in südliche Richtung ausgedehnt (z.B. saharo-sindische Sippen) IV. weitverbreitete Taxa : kosmopolitische Taxa (weltweit oder zumindest in den gemäßigten Zonen weltweit) : zwischen den Arealtypen der Gruppe Ill und k stehend V. Taxa mit besonderem Arealtyp : disjunktes Areal (aufgeteiltes Verbreitungsgebiet) 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 5,2. Tabellarısche Übersicht Die alphabetische Übersicht enthält die Einstufung der naxiotischen Gefäßpflan- zenarten und -unterarten bezüglich ihres ökologischen Verhaltens entlang der Stand- ortgradienten ın der Reihenfolge W (Wärmezahl; 4-stufig), F (Feuchtezahl; 8-stufig), R (Reaktionszahl; 5-stufig) und $ (Salzzahl; 4-stufig). Je größere Werte die Indika- torzahlen annehmen, desto höhere oder stärkere Ausprägungen des Standortfaktors sind gegeben. Hinsichtlich der Lebensform (ZLf) werden dıe Taxa nach der vorherr- schenden Lebensform klassifiziert, falls in Ausnahmefällen mehrere möglich sind. Anschließend wird der artspezifische Arealtyp (Ar) genannt. Ergänzt werden die ökologischen Charakteristika durch die Angabe der systematischen Familienzugehö- rigkeit (Fam), die sich an der Einteilung von MARTENSEN & PROBsT (1990) orientiert und ın Form eines ın der Regel die ersten vier Buchstaben des Familiennamens umfassenden Kürzels erfolgt. Den Namen der Pflanzen sind in / / häufiger angewandte Synonyme, falsch ange- wandte Namen und aus systematischen Gründen in die Synonymie einzubeziehende Taxa hinzugefügt, insbesondere wenn sie in Turin et alıı (1964-1993) und RECHINGER (1943) gebraucht werden. Erscheint die Zuordnung zu einer der in Frage kommenden Unterarten nicht praktikabel, wird dies durch den Zusatz /s.l.] ausge- drückt. Entsprechen die morphologischen Merkmale zwar in hohem Maße, aber nicht exakt den Beschreibungen aus der Literatur, wird „s.l.“ ohne Klammer dem Artnamen hinzugefügt. Wird kein Name einer Subspezies angeführt, handelt es sich um die Nominat-Unterart, sofern Unterarten unterschieden werden. Mit dem Zeichen „°“ werden die florıstischen Nachweise gekennzeichnet, die auf Angaben in der jüngeren Literatur (1943 und später; vergleiche dazu auch BöHLING 1994) beruhen. Angaben der „Flora Aegaea“ wurden nur aufgenommen, wenn sie auf Aufsammlungen von RECHINGER persönlich zurückzuführen sind. Zusätzlich enthält die Tabelle, mit „°°“ gekennzeichnet, Nachweise aus dem Frühjahr 1988, die freundlicherweise von Herrn KALHEBER zur Verfügung gestellt wurden. BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Acer sempervirens [A. orientale] Aceras anthropophorum”° Adiantum capillus-veneris Adonis microcarpa Aegilops biuncialis [A. lorentii] A. biuncialis var. archipelagica A. comosa A. caudata [A. markgrafii, A. dichasians] A. peregrina [A. uniaristata] A. triuncialis Aeluropus lagopoides A. littoralis Aetheorhiza bulbosa subsp. microcephala Aethionema saxatile subsp. creticum Agrostemma githago”” Ailanthus altissima Aira cupaniana A. elegantissima Ajuga chamaepitys subsp. chia° A. iva A. orientalis Alcea ficifolia [A. rosea] Alkanna tinctoria Allium ampeloprasum A. bourgeaui subsp. cycladicum”° A. cupani subsp. hirtovaginatum A. guttatum subsp. sardoum [A. margarithaceum] . Juteolum nigrum”” . paniculatum subsp. fuscum . roseum . staticiforme . subhirsutum BD se ie . trifoliatum Alnus glutinosa a RER BER ERSERSESEERIEEDE DD wm 1 De a Er re DD +.DFHT%1% DD a W810 a = a = D DD N Do DD pr x Dr ww r > R RW a N Dos 0 ww on “"» x wWWD[FPP+.%xDND NND u” x N x 0 | | S (4) m Hd) DD ad dh} DD |, PP... DD + DDDHRLM HD m» or EN ZA HuS Ay EEE Ben EEE EN EEE IT NN NS N NN eä mm mm ez mm me mm me mm mm n 37 Fam Acer Orch Adia Ranu Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Aste Bras Cary Sima Poac Poac Lami Lami Lami Malv Bora Alli Alli Alli Alli Allı Allı Allı Alli Alli Allı Alli Betu 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Alyssum foliosum A. simplex [A. minus] A. smyrnaeum A. umbellatum Amaranthus albus . blitoides . cruentus . graecizans . hypochondriacus . retroflexus 8 es Ne Nr Sn Sr . viridis Ammi majus Ammophila arenaria subsp. arundinacea Anacamptis pyramidalis Anagallis arvensis A. minima [Centunculus minimus]° Anagyris foetida Anchusa azurea [A. italica] A. hybrida [A. undulata subsp. hybrida] A. sartorii Andropogon distachyos Andryala integrifolia Anemone coronaria A. pavonina Anogramma leptophylla Anthemis auriculata A. chia A. rigida [A. cretica] A. tomentosa” Anthoxanthum aristatum A. odoratum A. ovatum Anthyllis hermanniae A. vulneraria subsp. rubriflora Apium graveolens A. nodiflorum & 5 ”" N W DD DD DD DD DD N DD DD WW DW O\ z | | | mr» +, N DVD 0 1 DD N DD DD ” N Dr N N DD DD DD DD DD DD N pr DD DD HH “ N x N x x<—. 0 MVDDD DD DD + DD DD DD DD x + Pr Pr Pr vovoPr +, +2 +» m DD Dy N Dy Hd DD HR 23H FA DA FA FA A A A A Hd [a DH) DD HA Ha HA HA HA FA FA FA FA A ma ee en ui een en en seen ee ee ae Sirene ren aA WU DD WDD + x DDP ++, DDDNDD + WW» DD wm x» Ser. A, Nr. 533 Fam Bras Bras Bras Bras Amat Amat Amat Amat Amat Amat Amat Apia Poac Orch Prim Prim Faba Bora Bora Bora Poac Aste Ranu Ranu Hemi Aste Aste Aste Aste Poac Poac Poac Faba Faba Apia Apia BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 39 Taxon W F R S Kr INT Fam (4) (8) (5) (4) Aptenia cordifolia 3 2 3 2 Eisp Aizo Arabidopsis thaliana 2 3 2 | I < Bras Arabis verna 2 3 x l 1l mm Bras Arbutus unedo 3 5 1 l BR n Eric Arenaria leptoclados [A. serpyllifolia subsp. leptoclados] X 2 4 | ‚ar = #k Cary A. muralis 3 2 I) 1 al eä Cary Arisarum vulgare ;x 3 4 l K ° mm Arac Aristolochia rotunda 5 3 3 l K mm Ari Arrhenatherum palaestinum > 3 5 l Kr aume Poac Artemisia arborescens 4 3 5 l P mm Chen Arthrocnemum macrostachyum RB a un ITS m 3 3 Q DB" g [A. glaucum] Arum concinnatum 5 5 Aus Ke2 sme Arac Arundo donax 4 I) 3 2 H 6 Poac Asclepias fruticosa [Gomphocarpus fruticosus] 3 5) 3 1 Eirzzpid Ascl Asparagus aphyllus x 22 5 2 C mm Aspa A. acutifolius” Se Br (SS sn, > App Asperula abbreviata 2 2 5 l CHssez Rubi Asphodeline liburnica 3 3 5) l Kon Asph Asphodelus fistulosus 4 2 X l K mm Asph A. ramosus [A. aestivus auct., A. microcarpus] X 2 4 l K mm Asph Asplenium ceterach [Ceterach officinarum] x 2w 4 l ES Aspl A. obovatum X awD | H mm Aspl A. onopteris” 2 Aa Ele zen Aspl A. trichomanes”” er AR | Hausk Aspl Aster squamatus 4 - 3 | T S Aste Asteriscus aquaticus siehe Nauplius Asteriscus spinosus [Pallenis spinosa] 3 2 4 | Ar mm Aste Asterolinon linum-stellatum X 2 X 2 48 mm Lina Astragalus boeticus 4 Zn az T mm © .Faba A. hamosus X 3 4 | ar Ö Faba A. pelecinus [Biserrula pelecinus] a) 2 28 T mm Faba A. sinaicus X 3 4 | Al mm Faba 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Astragalus spruneri Athyrium filix-femina Atractylis cancellata A. gummifera Atriplex halimus A. patula A. portulacoides [Halimione portulacoides] A. prostrata [A. hastata] Avellinia michelii Avena barbata agg. A. barbata s.str. A. matritensis A. wiestli A. byzantina [A. sativa agg.] A. sterilis agg. A. ludoviciana A. sterilis s.str. Ballota acetabulosa Barlia robertiana [Himantoglossum longibracteatum] Bellardia trixago Bellis perennis B. sylvestris Bellium minutum® Beta adanensis Beta maritima [B. vulgaris subsp. maritima] Biscutella didyma [B. ciliata] Bituminaria bituminosa [Psoralea bituminosa] Blackstonia perfoliata B. perfoliata subsp. intermedia Bolanthus graecus [Saponaria graeca, Gypsophila ocellata]° Bonannia graeca Borago officinalis ”» = +$+ ” x“ DD + xs x DD DD + DD rm WW LP DT DPD DD DD x x DU Ds << un a DD m aD I si ”» NN x x DN U x x Du an u a “= PDF» E) m DD Berices Dr DNB PH are ro ea Ne > ee Deere een @) „u me,d Ser. A, Nr. 533 Fam Faba Athy Aste Aste Chen Chen Chen Chen Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Lami Orch Scro Aste Aste Aste Chen Chen Bras Faba Gent Gent Cary Apia Bora BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon W F R S Lf Ar (4) (8) (5) (4) Brachypodium distachyon siehe Trachynia B. sylvaticum 3 J) - l al 0 Brassica cretica subsp. aegaea 3 2 I) l Eliasume B. tournefortii 4 3 3) 2 1r mm Briza humilis [B. spicata] 1 3 | lSRzume B. maxima x 2 x l lanak B. minor 3 Sa N < Bromus caroli-henrici [B. alopecuros subsp. caroli-henrici] 4 2 ZEN l eä B. diandrus 3 5 3 l T mm B. fasciculatus X 2 x 2 T mm B. hordeaceus subsp. divaricatus De N el zn B. intermedius x 2 x l At mm B. lanceolatus” SS erste 21 Ber To B. madritensis x 2 x 2 Igagımm B. madritensis subsp. haussknechtiüi DEIN A N] 1% 90 B. rigidus 4 3 3 2 in mm B. rigidus var. ambigens Re DW AEDIRNFI FED B. rubens 4 l 5 2 DT mm, B. scoparius 3A En IDaNeEmm B. sterilis 2 3 x l a von B. tectorum X 2 x 2 di n Bryonia cretica un FA 3 l K me Bunias erucago 3 4 3 | n mm Bupleurum aira° 3 2 „dee mE aRgen B. gracile 3 2 4 l 1% me B. semicompositum 4 2 5 2? T mm B. trichopodum l 3 X | ie me Cakile maritima EN 5 3 Ir orın Calendula arvensis 3 3 2 | io Calepina irregularis 4 6 3 | a Io Calicotome villosa X 3 X 2 1% mm Callitriche brutia [C. pedunculata] 3 IN 22 | N n Calystegia sepium 3 7 3 | Kur k C. soldanella 3 2 5 3 SE Campanula calaminthifolia 2 4 5 | Eee 41 Fam Poac Bras Bras Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Poac Cucu Bras Apia Apia Apia Apia Bras Äste Bras Faba Call Conv Conv Camp 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Campanula erinus C. heterophylla Capparis spinosa subsp. rupestris [C. orientalis] Capsella bursa-pastoris Cardamine graeca° C. hirsuta Cardaria draba Carduus pycnocephalus [s.l.] Carex distachya C. distans C. divisa C. divulsa subsp. leersii [C. polyphylla] C. extensa’ C. flacca subsp. serrulata C. hallerana C. illegitima° C. otrubae C. punctata Carlina corymbosa° C. corymbosa subsp. graeca Carpobrotus acinacifolius”° C. edulis Carthamus lanatus subsp. baeticus [C. creticus] Carum multiflorum Catapodium marinum [Desmazeria marina] C. rigidum [Desmazeria rigida subsp. rigida] Centaurea atropurpurea [C. oliveriana] C. raphanina subsp. mixta [C. mixta] C. solstitialis C. spinosa [s.l.] Centaurium maritimum C. pulchellum C. spicatum W (4) P +r x ” PP DD “ x“ = ” N “ “ DD“ DD N WW 1W DD >» PP Pr Dr DD x ww» | F (8) A PP x >» DD DD» W (6) ”» “= $ > N DD “x P»+r N 8 N DD DD x N WW DD WW mn vo pr [9 PRrRDND HE BD Ka N (4) DO DDy DUDVOFHRHLTLOHT)EVDO HR DAHER, FH HH m ND w vv + DM Lf ec I] EEie El EEE Else Ei EEE as a EEE BE ee 42. +4 ---n- 2.2 +4 Ser. A, Nr. 533 Fam Camp Camp Capp Bras Bras Bras Bras Aste Cype Cype Cype Cype Cype Cype Cype Cype Cype Cype Aste Aste Aizo Aizo Aste Apia Poac Poac Aste Aste Aste Aste Gent Gent Gent BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 43 Taxon VVEz=E R Ss MER Ar Fam a a 6 «(M) Centaurium tenuiflorum a2 4 1 T mm Ge C. tenuiflorum subsp. acutiflorum 4 x 4 2 T mm Ge Centranthus calcitrapae X 2 4 l T mm Vale Cephalanthera longifolia 1 ö) 1 l K p Orch Cerastium comatum [C. illyricum subsp. comatum] x 2% x l T me Cary C. glomeratum ) 3 l m Cary C. pumilum subsp. glutinosum X 2 2 > Meeip Cary C. runemarkü 1 4 2 Elaewweä Cary C. semidecandrum [C. pentandrum] 2 2 2 l 1 Cary Ceratonia siligqua 4 3 4 l P mm Caes Cerinthe major 5 4 3 l R mm Bora Chamomilla recutita [Matricaria chamomilla] 3 3 3 2 r n Aste Cheilanthes acrostica [C. pteridioides p.p., C. fragrans p.p.] X 3w 4 l ne) Sino C. maderensis [C. pteridioides p.p., C. fragrans p.p.] 32 Bwae l H mm Sino Chenopodium album X 4 3 l 1t k Chen C. multifidum 2 5 a Enns Chen C. murale 4 4 30 2 TÜ WIR Chen Chondrilla juncea X 3 2 l EIS 976 Aste Chrozophora tinctoria 4 3 3 l T Ö Euph Chrysanthemum coronarium 3 3 3 % ır mm Aste C. segetum X 3 2 l li n Aste Cichorium endivia subsp. divaricatum [C. pumilum] 4 4w x 2 DONE me Aste C. intybus subsp. glabratum X 3 x 2 Hk Aste Cionura erecta 3 5 3 | @ me Ascl Cirsium creticum X 6 3 | H me Aste Cistus creticus [C. villosus subsp. creticus] x 3 X 2 Grzame Cist C. monspeliensis 3 3 Sure E Am C. parviflorus 7 a A > 2 G@. me Cist C. salviifolius 3 3 2 | u) Cist Citrullus colocynthis [Colocynthis vulgaris] 4 3 3 | KW Cueu Clematis cirrhosa X 4 4 | P mm Ranu 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Clypeola jonthlaspi Cnicus benedictus Colchicum cupanii C. pusillum C. variegatum Convolvulus althaeoides C. arvensis C. dorycnium C. elegantissimus [C. althaeoides subsp. tenuissimus] C. oleifolius C. siculus Conyza bonariensis C. canadensis [Erigeron canadensis] Coridothymus capitatus [Thymus capitatus] Coronilla cretica siehe Securigera cretica Coronilla scorpioides Corynephorus divaricatus Cosentinia vellea [Cheilanthes catanensis] Crambe hispanica Crassula alata C. tillaea°° C. vaillantü Crataegus monogyna [S.l.] Crepis capillaris C. commutata [C. foetida subsp. commutata] C. foetida C. fraasii C. hellenica [C. neglecta p.p.] C. multiflora C. vesicaria C. zacintha° Cressa cretica Crithmum maritimum Crocus cancellatus subsp. mazziaricus < 3 PP .” ” .“" DD “" #8 + ww» DD DD + x m 2 + DD Dax x 0m mM» F R (8) DD DD DD DD DD WW DD DD WW x Wn > r » Te u u N DD ww nn aı pr DD fm Eee an a A a a DD m BEN WI va + Dr rw DD “" N WW DD x x x DD + m De. + + [D & 20 aA a a a N on 404---J12- + aan nr Ze EEE Ser. A, Nr. 533 BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Crocus cartwrightianus C. laevigatus C. tournefortii Crucianella angustifolia C. latifolia Cruciata pedemontana [Galium pedemontanum] Crupina crupinastrum Crypsis aculeata Cuscuta palaestina [C. globularis] C. planiflora Cutandia maritima Cyclamen graecum C. hederifolium Cymbalaria longipes [Linaria longipes]”° C. microcalyx [Linaria microcalyx]° C. muralis Cymodocea nodosa Cynanchum acutum Cynodon dactylon Cynoglossum columnae C. creticum Cynosurus echinatus C. effusus Cyperus capitatus [Galilea mucronata] C. flavescens C. fuscus C. longus subsp. badius C. rotundus Cytinus hypocistis” C. hypocistis subsp. clusti [C. hypocistis subsp. kermesinus] Dactylis glomerata subsp. hackelii D. glomerata subsp. hispanica [D. hispanica] Dactylorhiza romana [Orchis romana]” W (4) “"” DW N» Pr +, HHh RW» DD pP DD DDP DD VDFTr FD» DD F (8) DD DD WW WW a [85] DD oo N N a DD DD DD DD wm N 0 WW R S Ce.) X 2 X l 5 | Sa! 5 l 3 el 4 j 5) 3 a! sEyaml 5 2 Sesel 3 l 9) IN: 5 x | 5 4 3 2 3 l 5 1 5 1 X | 4 1. 4 2 3 „al 3 3 | 4 1 el ah 2 X 2 3 | Lf m Dr SS Aa A a ara ae Er DEE ee rar eine mm mm mm k P mm k mm mm mm mm me 45 Prim Scro Scro Scro Cymo Ascl Poac Bora Bora Poac Poac Cype Cype Cype Cype Cype Raff Raff Poac Poac Orch 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Dasypyrum villosum [Haynaldia villosa] Datura stramonium Daucus broteri” D. carota subsp. major D. carota subsp. maximus D. guttatus D. involucratus Delphinium peregrinum D. staphisagria Dianthus cinnamomeus D. diffusus [D. pubescens] D. fruticosus [s.l.] Didesmus aegyptius [Rapistrum aegyptium] Digitaria sanguinalis Dittrichia graveolens [Inula graveolens] D. viscosa [Inula viscosa] Doronicum orientale Dorycnium rectum Dracunculus vulgaris Dryopteris pallida Ecballium elaterium Echinaria capitata Echinophora tenuifolia subsp. sibthorpiana Echinops graecus E. spinosissimus Echium angustifolium [E. diffusum] E. arenarium E. italicum subsp. biebersteinüi E. Iycopsis [E. plantagineum] E. parviflorum Elymus elongatus E. farctus [Agropyron junceum p.p.] E. farctus subsp. rechingeri E. striatulus [Agropyron elongatum var. aegaea]’° Emex spinosus = wo [0 S u 85) Pr DD DD N DDP [VD Pr +» “ss DH Hi RD FR HM Pr Pr DVD ++» 5) F (4) & DD + ww DD DON DD U wma vr Da DO D NDR DT N WW 1W DD ra N WW WW SD DS Sn le + DD DD ut x Ns 0» PR WW vn nn PP an wm» + x. WWW + I 08 W DD WDWDD [DD DH HH Ha HA HH Hd FH A) Dr. Dee DD HT + DH | er ee ee oa ee ee Zoe ae Zee ee 4% Ser. A, Nr. 533 Fam Poac Sola Apia Apia Apia Apia Apia Ranu Ranu Cary Cary Cary Bras Poac Aste Aste Aste Faba Arac Dryo Cucu Poac Apia Aste Aste Bora Bora Bora Bora Bora Poac Poac Poac Poac Polo BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 47 Taxon WVeS=E R SEE, Fam a a 06 (4) Enarthrocarpus arcuatus De Di 0 laseme Faba Ephedra foeminea [E. fragilis subsp. campylopoda] 3 2 X 2 B me Ephe Epilobium hirsutum 4 U 3 1 H k Onag E. lanceolatum 1 4 | H n Onag E. parviflorum 4 6 5) 1 EINkuup Onag E. tetragonum [E. adnatum] 32 oma 1 Hassp Onag Equisetum ramosissimum 3.048 3 1 K k Equi E. telmateia 3 „ 3 1 Kr z5D Equi Erica arborea 38 A 1 1 P S Eric E. manipuliflora [E. verticillata] x 3 x 2 @ me Eric Erodium botrys 3 2 2 | I pid Gera E. chium 4 2 5 l T mm Ger E. cicutarium x 2 X j Tignik Gera E. gruinum A 2 Ass Ra ıme Gera E. laciniatum 4 2 4 2 T mm Gera E. malacoides 4 2 An li ‚Alk Gera E. moschatum x 2 x 2 Kurs ke Gera E. neuradifolium 4 2 Sl elez Gera Erophila macrocarpa [E. verna subsp. macrocarpa] Dr BE Inmeä Bras E. praecox [E. verna subsp. praecox] l 3 4 l T n Bras E. verna° a Iadep Bras Erucaria hispanica [E. myagroides] 4 3 3 | T 68 Bras Eryngium campestre x 3 X 2 I En) Apia E. maritimum 4 2 3 3 H mm Apia Erysimum hayekii [E. pusillum subsp. hayekii] x X 2 | Elangeä Bras E. naxense | 4 4 | @ en Bras Eupatorium adenophorum 3 5 3 | Cs Aste Euphorbia characias 2 4 4 | C mm Euph E. dendroides 3 3 5 2 P mm Euph E. exigua 3 2 X | D mm Euph E. falcata 4 X X | AN Ö Euph E. helioscopia 3 4 4 | Tiyick Euph E. hirsuta [E. pubescens] 3 3 | C mm Euph 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon W F R Ay Key 6) Euphorbia paralias 4 2 4 E. peplis 3 3) 5 E. peplus X X x E. terracina 4 x 4 Ferula communis” x 4 4 Festuca arundinacea subsp. fenas 3 25 F. arundinacea subsp. orientalis 4 4 F. jeanpertii j 5 Ficus carica 3. x Filago aegaea subsp. aristata 4 F. contracta [Evax contracta] X F. cretensis 3 F. eriocephala F. gallica [Logfia gallica] F. pygmaea [Evax pygmaea] F. pyramidata [F. spathulata] F. vulgaris [F. germanica] Foeniculum vulgare Frankenia hirsuta F. pulverulenta Fraxinus ornus Fuirena pubescens Fumana arabica F. thymifolia Fumaria capreolata F. judaica F. kralikii F. macrocarpa F. officinalis F. parviflora Gagea fibrosa G. graeca [Lloydia graeca] G. peduncularis Galanthus ikariae [s.l.] Galium amorginum G. aparine mx DPrx PD Dr .rx Pr DD - + x x + + x DD HM» Br DD Dr, DW N WW WDDPDVDDVDNVUD VO DD DD DD N DW Oo "Om + KH sr VG + DD DD DD DD DU DD N X DD N GI N DD | Lf Rees ee eo Sen ESF orerrs SE ren on oe SeZz as) je es ae ee ee a za Ser. A, Nr. 533 ez eä BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 49 Taxon VVESSE R Sr EIN Fam Gare For a Galium monachinii 2 3 5 1 area Rubi G. murale x 2 EN | T mm Rubi G. recurvum x 2 2 1 Al me Rubi G. setaceum 4 2 J 1 T S Rubi G. spurium x 2 x l Tip Rubi G. verrucosum [G. valantia] 38, 37: Ines? AR mm Rubi Gastridium phleoides x 2 X 1 T mm Poac G. ventricosum A| T mm Poac Genista acanthoclada X 4 x 2 B me Faba Geocaryum macrocarpum [Huetia cynapioides subsp. macrocarpa]’ x A Au RE AKT me Apia Geranium columbinum’° 3 Sun | ls Gera G. dissectum 32.6 | Tony ık Gera G. lucidum x 2 4 1 IX zakıp Gera G. molle x 2 2 1 T k Gera G. molle subsp. brutium 2 | Tadlıme Gera G. robertianum 1 3 Kaum I muyk Gera G. robertianum subsp. purpureum X 2 X 1 T mm Gera G. rotundifolium 4 5w 3 1 Tip Gera Gladiolus illyricus 3 4 Any] K mm Ind G. italicus A J | K mm Ind Glaucium corniculatum 4 l al T mm Papa G. flavum 4 3 3 2 H mm Papa Gynandriris sisyrinchium 4 2 X l K mm Ind Halocnemum strobilaceum [Salicornia strobilacea] 4 7 5 4 € 6) Chen Hedera helix l 5 x l & n Aral Hedypnois cretica [H. polymorpha, H. rhagadioloides] X x X 2 T MM Aste Hedysarum spinosissimum 4 l 9) 2 10 mm Faba Helianthemum aegyptiacum 4 2 2 | T mm Cist H. apenninum 3 3 drum? Eis m Cist H. salicifolium X 2 5 | ar p Cist Helichrysum conglobatum [H. siculum, H. stoechas subsp. barrelieri] X 3 4 2 me Aste H. italicum 3 3 3 | ( MM Aste 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Helichrysum italicum subsp. microphyllum Helictotrichon agropyroides [H. cycladum] Heliotropium dolosum H. hirsutissimum Herniaria cinerea [H. hirsuta subsp. cinerea] H. hirsuta Hieracium psaridianum s.]. Hippocrepis biflora [A. unisiliquosa subsp. bisiligua] H. ciliata H. emerus”° Hirschfeldia incana Holcus annuus [H. setiglumis] Holosteum umbellatum Hordeum bulbosum H. geniculatum [H. hystrix] H. glaucum [H. murinum subsp. glaucum] H. leporinum [H. murinum subsp. leporinum] H. marinum H. vulgare Hymenocarpus circinnatus Hymenonema graecum Hyoscyamus albus Hyoseris radiata subsp. graeca H. scabra Hyparrhenia hirta [Cymbopogon hirtus, Andropogon hirtus] Hypecoum procumbens Hypericum empetrifolium H. hircinum subsp. albimontanum H. perfoliatum s.l. H. perforatum subsp. angustifolium H. spruneri H. triquetrifolium [H. crispum] W (4) Pr x. “" #$ x“ DD x x” + Po Ds Ws PP > F (8) w DD WW NW D DD WDD DD Wa 1W D SA DD DD I DD DD DD Dr r ww N NW R vn 2 an +70 »% nn x Pr VG pr +» DD DD DW x. N N x | S (4) —- > ya $b DD DD A [HH A HA FA a m ee De Lf —| | ae ae) STE u. 4 -3--+ IR -J 1207 43 + Eee a uU FO Ser. A, Nr. 533 Ar Fam mm Aste eä Poac Ö Bora me Bora Cary 1% Cary me Aste mm Faba mm Faba n Faba n Bras mm Poac 1% Cary pP Poac n Poac (6) Poac k Poac Poac Poac mm Faba eä Aste mm Sola eä Aste mm Aste S Poac mm Papa me Hype eä Hype mm Hype mm Hype me Hype mm Hype BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Hypochoeris achyrophorus [H. aethnensis] H. cretensis H. glabra H. radicata Illecebrum verticillatum Imperata cylindrica Isoetes histrix Juncus acutus . articulatus . bufonius . capitatus . heldreichianus . hybridus . maritimus a . subulatus Juniperus macrocarpa [J. oxycedrus subsp. macrocarpa] J. phoenicea Jurinea consanguinea [J. mollis subsp. anatolica] Kickxia elatine subsp. crinita [K. sieberi] Lactuca serriola L. viminea [Scariola viminea] Lagoecia cuminoides Lagurus ovatus L. ovatus subsp. nanus Lamarckia aurea Lamium amplexicaule L. garganicum subsp. striatum Lathyrus annuus [L. chius] . aphaca . articulatus cicera . clymenum’ . ochrus Sı Si st en lee . saxatilis Pr Pr %x DD x DD DDP N DH NND PP» Pr DD“ N Fr DW F R (8) (5) 2 X 4 3 3 2 3 l 8 2 3 4 6w 2 6 3 2 2 S5w 2 6 4 5 2 7 5 6 4 3 5 5 2 4 3w 3 4 5 3 5 2. X 2 X 2 X 2 X 2 3 3) 2 4 | 4 3 3 X 3 3 Bart A.“ 3 159) dv na ee ee ae zZ ei ae I 42.43 -+79+-79 51. 47 4% mm mm mm mm mm mm Ö mm MM mm Fam Aste Aste Aste Äste Cary Poac Isoe Junc Junc Junc Junc Junc Junc Junc Junc Cupr Cupr Aste Scro Äste Äste Apıa Poac Poac Poac Lami „amı “aba “aba aba “aba “aba _ aba "aba 59 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. 4 Nr533 Taxon W F R S Lf Ar Fam 2 e & ® Lathyrus sphaericus 3 4 Sr 9 Sp Faba Lavandula stoechas 3 3 2 l C mm Lami Lavatera bryoniifolia 4 4 A Er me Malv L. cretica 4 3 3 2 T mm Malv Legousia falcata 3 2 3) l Tr Fmm' > camp L. hybrida x 3 5 l Rn Camp L. pentagonia° Ru aa N Sa mm Camp Lemna minor 4 8 ze] BER: Lemn Leontice leontopetalum 4 2 5 2 K#6 Berb Leontodon crispus subsp. graecus En FB Wo Karel Hosszeo Aste L. hispidus 2 3 5 l Hrn Aste L. tuberosus X x X 2. H mm Ast Lepidium graminifolium a | He un Bras L. spinosum 3.46 3 l U mm Bras Limodorum abortivum’® Pe Kan Orch Limonium echioides 4 2 3) 2 T mm Plum L. graecum 4 2 5 4 C me Plum L. narbonense [L. vulgare subsp. serotinum] 4 5 S) 4 H mm Plum L. sinuatum 4 2 2 2 Hmm Plüm L. virgatum 4 2. 3) 4 H =>me Plum Linaria chalepensis°° a Tun ..6) Scro L. micrantha 4 2 5 l an mm _ Scro L. pelisseriana x 2 2 l h mm Sero L. triphylla 4 2 Sl li mm Sero Linum bienne [L. angustifolium] 3 2 3 l Hamm Binz L. corymbulosum [L. liburnicum, L. strictum subsp. corymbulosum] SEE | eMs Lina L. nodiflorum 4 2 5 2 ai ö Lina L. strictum 3 3 Seel a) Lina L. strictum subsp. spicatum X 2 x 2 5 2 Lina L. trigynum [L. gallicum] X 2 2 l 1l mm Lina Lithospermum arvense 3 3 er. 1 5.0k Bora L. sibthorpianum [L. arvense var. sibthorpianum] 1 3 4 | T k Bora Lolium rigidum [L. strictum] X X X 2 an k Poac BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Lolium rigidum subsp. lepturoides Lomelosia brachiata [Tremastelma palaestinum] L. divaricata [Scabiosa sicula] Lonicera etrusca Lotus angustissimus . conimbricensis . cytisoides edulis . halophilus . ornithopodioides . palustris . parviflorus . peregrinus . preslü aa un u a u nn BE BE un u . tetragonolobus [Tetragonolobus purpureus]°° Lupinus angustifolius L. pilosus [L. varius subsp. orientalis] Luzula nodulosa Lycium europaeum Lycopus europaeus Lythrum hyssopifolia L. junceum Malabaila involucrata Malcolmia chia M. flexuosa subsp. naxensis Malva aegyptia M. cretica M. parviflora M. sylvestris Mandragora autumnalis Marrubium vulgare Matthiola incana M. sinuata . subbiflorus [L. hispidus, L. suaveolens] ”» 2 + xxx +, +, .r, .r .r x Now» Pr +?» “x “ PP x DD N DD + + PR »r x. (8) DD, OD NO DD DD DI DD DD Qı DD Ds N x +, NDF+ +0 DD x: a Qı + a wm DD DD DD x + DW un Qı PR x (4) DD A FA Dh} DD + DD HH ra rm D DD oo od Hood |} DD DH EA a DD Hr amd = Z a Zen Ze ae a 2 S @ar errang a Sr SP SIEGE er oo a a Zn me mm Ö n mm P p mm 53 Fam Poac Dips Dips Loni Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Junc Sola Lami Lyth Lyth Apia Bras Bras Malv Malv Malv Malv Sola Lami Bras Bras 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Taxon W E R S Bi INT Fam (4) (8) (5) (4) Matthiola tricuspidata 4 3) 3) 2 T mm Bras Medicago arabica Du A a RNSBUK Faba M. arborea a 2) 4 2 P mm aba M. ciliaris 4 2 SANT I) Emmi raba M. constricta [M. globosa auct.] x 2 Sa Bere me Faba M. coronata x 2 X 1 T mm Faba M. disciformis 4 2 X l JE mm Faba M. littoralis x 2 x 2 I mm etkaba M. lupulina SNENES) 3 l Eee p Faba M. marina 4 2 Den H mm "raba M. minima x 2 Se POIHk Faba M. monspeliaca [Trigonella monspeliaca] x 2 x l IR mm Faba M. murex X 5 2 l T mm Faba M. orbicularis X 2 x l 786 Faba M. polymorpha [M. hispida] X X x 2 N. ck Faba M. praecox X 3 2 1 di mm Faba M. rigidula DE DRK l emme aba M. rugosa°° 4..,3.2.0 BARTH ARSDATIND NFRaba M. sativa x 3 l a) Faba M. truncatula X X X l T mm Faba M. tuberculata [M. turbinata] 3 3 4 l I mm Faba Melica ciliata subsp. taurica 2 3 Se H me,d Poac M. minuta X 2 X 1 H mm Poac Melilotus indicus 4 3 4 2 Ti k Faba M. italicus 2 ee I | TI mm’ Wrapa M. messanensis 4 5 Aa er, Tu mm9Hraba M. neapolitanus” x | Ta mmeWSraba M. sulcatus AB SAD Tem mm Rabe Melissa officinalis subsp. altissima 3 6 3 l Hmm" Wlamı Mentha longifolia subsp. petiolata [M. sylvestris p.p.] a | H #me Lami M. pulegium subsp. pulegioides 4 Ower aa Hi Rea Lami Mercurialis annua x 3 4 l AR k Euph Mesembryanthemum cristallinum®° Ann Zn. Ar X We Aizo M. nodiflorum 4 l 3 3 T mm Aizo Micromeria siehe Satureja BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Minuartia hybrida [M. tenuifolia] M. mediterranea M. verna subsp. attica Misopates orontium Moenchia graeca Molineriella minuta [Aira minuta, Periballia minuta]° Montia minor [M. fontana subsp. chondrosperma, "M. verna"] Muscari commutatum M. comosum M. cycladicum subsp. subsessilis [Leopoldia cycladicum subsp. subsessilis] M. neglectum M. pulchellum subsp. clepsydroides M. weissii Myosotis congesta M. discolor subsp. dubia M. incrassata M. litoralis M. ramosissima Myrtus communis Narcissus serotinus N. tazetta Nasturtium officinale Nauplius aquaticus [Asteriscus aquaticus, Bubonium aquaticum] Neatostema apulum [Lithospermum apulum] Neotinea maculata Nerium oleander Neslia paniculata°° Nicotiana glauca Nigella damascena N. degenii [N. arvensis var. glauca x involucrata] DD “= DD PR ” > F R S ) 6) (M 3 4 1 2 SR. ie 4 I 1 2 X l 3 2 j 22, 022 Owl 2 l 4 5 l 5“ X 2 4 5 1 SR 2 4 2 S5w 2 j 5Sw 2 1 22 1 al X l 6w 2 l 3 3a DW l U 3 | 2 4 2 | X 2 4 4 | ß) X IM SR 3 4 2 2 Sr! | X 2 I - = er oem NN RAR HH H3 HT N NT TA mm mm mm mm pP S mm Poac Port Hyac Hyac Hyac Hyac Hyac Hyac Bora Bora Bora Bora Bora Myrt Amar Amar Bras Aste Bora Orch Apoc Bras Sola Ranu Ranu 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Nigella doerfleri [N. arvensis agg.] Notobasis syriaca Oenanthe pimpinelloides Olea europaea subsp. oleaster [O. europaea var. sylvestris] Onobrychis aequidentata O. caput-galli Ononis diffusa . ornithopodioides . pubescens” . reclinata . sieberi [O. viscosa subsp. sieberi] . Spinosa subsp. antiquorum . Spinosa subsp. leiosperma . variegata SIIISIISISISIIS . viscosa subsp. breviflora Onopordum caulescens O. tauricum Onosma graeca Ophioglossum vulgatum’° Ophrys argolica° ° O. bombyliflora O. cretica [O. cretica subsp. naxia, O. doerfleri] O. ferrum-equinum O. fusca O. holosericea [O. fuciflora] O. iricolor [O. fusca subsp. iricolor] O. lutea° O. lutea subsp. galilaea [O. lutea subsp. minor, O. sicula] OÖ. mammosa [O. sphegodes subsp. mammosa] O. omegaifera [O. fusca subsp. omegaifera] O. omegaifera subsp. fleischmannii W (4) DD PR DD DD ”“ WW WW ae | D DD WW“ +++ > DD Pr +, +, +» x DD DU DD DD N WW WDWDD N DD DIN DD N RP x vv Pu vv Vu DD DD PR = N RR x u» Mrd) D + De Hood) DD |} DD MD ers ra ehe ao Dr RS EI GERING Se DD wDwDD& PPrrUU U ae u INN NRN r > Ser. A, Nr. 533 Ar Fam eä Ranu mm Aste mm Apia mm Olea mm Faba mm Faba mm Faba mm Faba mm Faba (6) Faba me Faba mm Faba me Faba mm Faba mm Faba [874 Aste em Aste eä Bora p Ophi me Orch mm Orch eä Orch eä Orch mm Orch mm Orch me Orch mm Orch me Orch me Orch me Orch me Orch BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Ophrys reinholdii O. scolopax [O. oestrifera subsp. bremifera] O. scolopax subsp. heldreichii [O. oestrifera subsp. heldreichii] O. sphegodes O. spruneri°° Opopanax hispidus Opuntia ficus-barbarica [O. ficus-indica] Orchis anatolica O. collina [O. saccata] O. morio°° O. papilionacea O. provincialis” O. sancta Origanum onites [Majorana onites] O. vulgare subsp. hirtum ["O. heracleoticum"] Orlaya daucoides [O. kochii, O. platycarpa p.p.] Ornithogalum armeniacum . comosum . dictaeum subsp. naxense . montanum . narbonense . nutans SESES’SESES . umbellatum”° Ornithopus compressus O. pinnatus Orobanche alba OÖ. crenata O. minor O. oxyloba O. picridis O. pubescens [O. versicolor] O. ramosa (4) “ DD DD WD “ x“ x NO” “DM » ”- DD DD ” “ x 2 DD Ws + DD pp =» (8) DD PP + WDx DD + a un = u DD 8 DD” m u (6) DD N DD m x DD DD x DD ss ss DD PP DD a rs a aı DD DD u oa D&D 2.0 Wan (4) -"-— AD mh [ha A A a DD ee a eo oe | NN RAN N NT IN MN S @) NN IM N N I ITTN N NN NN NS HI mm mm p mm p Orch Orch Orch Orch Orch Apia Cact Orch Orch Orch Orch Orch Orch Lami Lami Apia Hyac Hyac Hyac Hyac Hyac Hyac Hyac Faba Faba Orob Orob Orob Orob Orob Orob Orob 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 Taxon W F R Ss Lf Ar Fam = ® 5 3 Orobanche ramosa subsp. mutelii a3 RE N IC ® Orob O. ramosa subsp. nana 4 2 A 2 K Orob Osyris alba 3 3 5 1 B mm Sant Othanthus maritimus [Diotis maritima] 4 2 5 2 C MM Aste Oxalis pes-caprae [O. cernua] 4 3 3 j Kusp Oxal Pancratium maritimum 4 2 5 2 K Hmm Amar Papaver argemone subsp. nigrotinctum 3“ 2 2 l ee Papa P. dubium subsp. lecogii 2 4 A Pic HmmescBapa P. guerlekense [P. stipitatum] 4 2 3 l T eä Papa P. hybridum Ben A 1 Raulaon Papa P. purpureomarginatum l 3 5) l I, Wreä Papa P. rhoeas X 2 X 2 n k Papa Parapholis incurva 4 3 ee) Trac P. marginata 4 3 x 4 il me Poac Parentucellia latifolia l 2 4 1 T mm Scro P. viscosa 3 4 Azneyyli Deummainsero Parietaria cretica 3 3 4 l T mm Urt P. judaica [P. vulgaris, P. diffusa] 3 X 4 1 Eiasno Urti P. lusitanica x 2 | Rss mm Sum P. officinalis [P. erecta] 2. 5 3 1 Ho n Uri Paronychia argentea 4 2 X 2 H mm Cary P. capitata” | HH ammeos car, P. echinulata 4 l 2 2 T mm Cary P. macrosepala X 2 X 2 H me Cary Periploca graeca 3 7 3 1 C me Ascl Petrorhagia armerioides [Tunica armerioides] % 4 5 l C me Cary P. velutina [Kohlrauschia velutina] X X | ® p,d Cary Phagnalon graecum x 3 X 2 C me Aste P. saxatile 4 3 2 1 ® mm,d Aste Phalaris aquatica A 3 2 Ele Poac P. minor 4 x X 2 T mm Poac P. paradoxa 4 6w 4 51 I 7 mmiggreoac Phillyrea latifolia [incl. P. media] x 4 3) l P mm Olea Phleum crypsoides 4 2 5 2 AN me Poac P. exaratum [P. graecum subsp. graecum] x 2 IR X T me Poac BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 59 Taxon W F R S Er INT Fam (4) (8) (5) (4) Phleum exaratum subsp. aegaeum [P. graecum subsp. aegaeum] x D 4,2 an me Poac Phlomis fruticosa x 3 5 1 P mm Lami Phragmites australis 4 7 4 2. Kyınk Poac Phytolacca americana 4 6 3 | ee) Phyt Picnomon acarna X 3 X 1 1r mm Aste Pieris altissima [P. sprengeriana] 4 Saw ar 1 Mm _Aste P. pauciflora X 4 Zn gl T mm Aste Pimpinella cretica 4 2 PR | Ime Apia Piptatherum coerulescens [Oryzopsis coerulescens] x | H mm _ Poa P. miliaceum [Oryzopsis miliacea] X 4 3 2 H mm Poac P. thomasüi [P. miliaceum subsp. thomasii] Be ST H mm Poac Pistacia lentiscus x x 4 2 P MM Anac P. terebinthus 2 5 5 | P mm Anac Plantago afra [P. psyllium] x 2 x | 4r mm Plan P. albicans X 19. D El: mm plan P. arenaria 4: ©°2 A 2 rip Plan P. bellardii Al 2 2 I: Kumeksplan P. bellardii subsp. deflexa X | X | Ar me Plan P. cretica x 2 4 | Ar me Plan P. lagopus X 2 x > At mm Plan P. lanceolata [P. altissima, P. lanceolata subsp. sphaerostachya] 3 x 4 | Elaesp Plan P. major subsp. intermedia 4 5 3 long, D Plan P. weldenii [P. coronopus subsp. commutata] x 2 X 2 H me Plan Platanus orientalis X 6 X | P Ö Plat Poa annua 3. Ind. ! Trick Poac P. infirma De a TyjmeD Poac P. pelasgis [P. bulbosa p.p.] X 3 X | Ha 2.0 Poac P. timoleontis | 3 4 | H me Poac P. trivialis subsp. silvicola x X 3 | H mm Poac Polycarpon tetraphyllum 4 3 3,1 IL p Cary P. tetraphyllum subsp. alsinifolium 4 2 2 gs) Cary 60 Taxon Polycarpon tetraphyllum subsp. diphyllum Polygala monspeliaca P. venulosa Polygonum arenarium subsp. pulchellum P. aviculare P. maritimum P. salicifolium Polypodium cambricum [P. australe] Polypogon maritimus” P. monspeliensis P. subspathaceus [P. maritimus subsp. subspathaceous] P. viridis [Agrostis verticillata] Polystichum setiferum Populus canescens Portulaca oleracea Posidonia oceanica Potamogeton nodosus Prasium majus Pseudorlaya pumila [Daucus pumilus] Psilurus incurvus STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Psoralea bituminosa siehe Bituminaria Pteridium aquilinum Pterocephalus plumosus [P. papposus] Ptilostemon chamaepeuce Pulicaria dysenterica Pyrus spinosa [P. amygdaliformis] Quercus coccifera [O. calliprinos] O. ilex O. ithaburensis subsp. [O. aegilops] O. pubescens [O. brachyphylia] Radiola linoides Ranunculus bulbosus subsp. aleae R. chius R. creticus NV R (a er 6) 4 2 x Se A X 22 5 3 6 BEN 3 3) 3% 3 3) 5 4 7 3 3 4 x 4 Ai ron. 4 X X 4 5 X X 6 X 2 6 5 3. , #4 4 308 3 4 8 3) 3 8 3 4 3 4 4 2 5 x 2 2 2 5 l X 2 5 3 4 3) 3 7 3 X 3 X X 4 D X 4 X macrolepis x 5 4 2 &) 3 X 6w 2 2 5 2 32 #4wı 3 X 3) 3) (4) DD PH mm - DV. PE£DNDHT HH [MD er Fa re Fe oe je ee je peu N Er 0 Eee ae EUE Ey U Eee erarear erseDoEkEe ER EU Ser 2A 1N7.533 Ar Fam 1% Cary mm Pola me Pola mm Polo k Polo n Polo mm Polo mm Polp p Poac mm Poac eä Poac p Poac p,d Dryo p Sali p Port mm Posi k Pota mm Lami mm Apia Ö Poac Hypo Dips me Aste n Aste me Rosa mm Faga mm Faga me Faga n Faga n Lina mm Ranu mm Ranu me Ranu BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 61 Taxon W F R Ss Er /NT Fam (4) (8) (5) (4) Ranunculus ficaria subsp. chrysocephalus 2 5 3 1 K mm Ranu R. marginatus - 6 | T mm Ran R. muricatus 4 7 2 l il; mm Ranu R. paludosus [R. flabellatus] x 2 x 1 H mm Ranu R. peltatus x 8 4 2 Avon Ranu R. peltatus subsp. baudotii” x 8 4a 2 RAN Ranu R. peltatus subsp. fucoides [R. saniculifolius] 4 8W +3. nice Ayalın Ranu R. sprunerianus 2 4 x 1 Eye une Ranu R. thasius 2 4 D 1 Elüa zeä Ranu R. trichophyllus [R. paucistamineus] 3 8w. 3... 12, Tiyank Ranu Raphanus raphanistrum 4 3 D 1 Sr RK Bras Rapistrum rugosum [R. rugosum subsp. orientale] 3 3 4 1 I; mm Bras Reichardia picroides 3% x x 2 H mm _Aste Reseda lutea x 2 x 1 Eiayein Rese R. luteola a || Hp Rese Rhagadiolus edulis [R. stellatus p.p.] Re T mm Aste R. stellatus x 3 x l T mm Aste Rhamnus lycioides subsp. graeca X 3 J l P me Rham R. Iycioides subsp. oleoides x 2 5 1 P mm Rham R. cf. saxatilis subsp. prunifolia [R. prunifolia] 2 5 3 € me Rham Ricinus communis 4 3 3 Ms Euph Roemeria hybrida 4 3 4 1 T mm Papa Romulea bulbocodium X x x | K mm Ind R. columnae’° PR er | Ken Irid R. linaresii subsp. graeca l 4 | Kogsea Irid Rosa canina’° l2.. 42, xAsnl Paumsp Rosa Rosmarinus officinalis°° [ob eingebürgert?] 4 3_ 2 | P mm Lami Rostraria cristata [Lophochloa cristata, Koeleria phleoides] x 2 X 2% Ds AD Poac R. smyrnacea [Lophochloa berythea] X 2 x 2 T me Poac Rubia peregrina 2 5 Sn PA\ oip Rubi R. tenuifolia [R. olivieri] 3 ß) | GIRL me Rubi R. tinctorum 4 4 3 | BD 6 Rubi 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Taxon Rubus sanctus [R. ulmifolius p.p.] Rumex acetosella subsp. acetoselloides R. bucephalophorus subsp. gallicus [R. bucephalophorus subsp. aegaeus ] R. conglomeratus R. pulcher R. pulcher subsp. raulinii R. pulcher subsp. woodsii [R. pulcher subsp. divaricatus] R. tuberosus subsp. creticus Ruppia cirrhosa R. maritima Ruscus aculeatus Ruta chalepensis Saccharum ravennae Sagina apetala 5. maritima Salıx alba Salsola kali Salvia argentea 5. fruticosa [S. triloba] 5. pomifera subsp. calycina 5. verbenacea 5. viridis Samolus valerandi Sanguisorba minor subsp. magnolii [S. verrucosa] Sarcocornia perennis [Arthrocnemum perenne] Sarcopoterium spinosum Satureja graveolens [Acinos rotundifolius, Calamintha exigua] 5. juliana [Micromeria juliana] 5. myrtifolia [Micromeria myrtifolia]? 5. nervosa [Micromeria nervosa] 5. thymbra (4) m x 8% DD PP x DD VvdFP PP DDD +, + DDP »+%W (8) DD pp N = AND (6) Du ou on oo oa x” Dr DD Ds + x NM DD DD DD DD >= (4) er er TD) Dee Ef P ” Arie ern weis earErerer ee EEE EIN, EN sn SEOERBESZT| Ser. A, Nr. 533 Ar Fam (6) Rosa me Polo mm Polo n Polo mm Polo me Polo mm Polo eä Polo k Rupp k Rupp mm Rusc S Ruta Ö Poac n Cary n Cary n Sali p Chen mm Lami me Lami eä Lami mm Lami mm Lami k Prim mm Rosa mm Chen me Rosa (6) Lami mm Lami me Lami mm Lami me Lami BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 63 Taxon W E R S Lf Ar Fam (4) (8) (5) (4) Satureja vulgaris subsp. orientalis [Clinopodium vulgare subsp. arundanum] 2 4 3 1 6) Lami Saxifraga carpetana subsp. graeca [S. graeca] 2 4 a || H me Saxi S. hederacea 1 4 - | Ieme Saxi 5. rotundifolia subsp. chrysospleniifolia° INSBZN „ ExbI] Kay Sme Saxi 5. tridactylites” 1 Se | ran Saxi Scabiosa siehe Lomelosia Scaligeria napiformis [S. cretica] 2 4 2 Kl zme Apia Scandix australis subsp. grandiflora 2 2 x 1 iv mm Apia S. pecten-veneris x x X l In Apia Scariola acanthifolia [Lactuca amorgina, L. acanthifolia] 2 3 5 l ki ea Aste Schoenus nigricans 3 7 2 1 50.) jo) Cype Scilla andria [S. bifolia agg.] 2 S) 3 1 K Hyac 5. autumnalis 4 l DAT K mm Hyac Scirpus cernuus [Isolepis savii] X 6 2 1 ii Cype 5. holoschoenus [Holoschoenus vulgaris] X X X 2 K Cype S. litoralis [Schoenoplectus litoralis] 4 7 5 3 K p Cype S. maritimus [Bolboschoenus maritimus var. cymosus]| X 7 5 3 K sk Cype Scleranthus perennis” a) 2 ER m Cary S. perennis subsp. marginatus” DaB, Dal H mm car Scolymus hispanicus x 3 X l H mm Ast Scorpiurus muricatus X 2. X l ı’ S Faba Scorzonera cana [Podospermum canum] X 3 4 2 H mm Aste Scrophularia canina subsp. bicolor 2 4 4 | € me Scro 5. heterophylla 4 2 4 | Eissszea Scro 5. lucida X 3 2 | e@ me Scro 5. peregrina 4 4 4 | It mm Scro Scutellaria albida subsp. velenovskyi [S. naxensis, S. velenovskyi] 3 5 3 | H me Lami Securigera cretica [Coronilla cretica] 3 4 4 | ı» me Faba 5. securidaca 3 5 4 | T wo Faba Sedum amplexicaule subsp. tenuifolium [S. tenuifolium] x X x eC mm Cras 64 Taxon Sedum caespitosum 5. delicum [S. rubens var. delicum] S. hispanicum [S. glaucum] S. litoreum 5. rubens 5. sediforme [S. altissimum, S. nicaeense] Selaginella denticulata Senecio bicolor” 5. glaucus s.l. [S. gallicus sensu Fl. Eur.] 5. leucanthemifolius 5. vernalis [S. leucanthemifolius var. vernalis] 5. vulgaris Serapias lingua 5. vomeracea subsp. laxiflora 5. vomeracea subsp. orientalis Seseli gummiferum subsp. crithmifolium’° Setaria verticillata Sherardia arvensis Sideritis curvidens Silene behen 5. colorata 5. cretica 5. cythnia 5. dichotoma subsp. racemosa [S. dichotoma subsp. sibthorpiana]”° . gallica . italica . nocturna”° . sartorii [S. conica subsp. sartorii] . sedoides mn mn) mn mn. u. a . vulgaris subsp. macrocarpa Silybum marianum Sinapis alba 5. alba subsp. mairei S. arvensis STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE G) PP DD x“ x + DD U“ >» PR x” u x x » x» DD D Ww DD DD x +, +% > DD DD DW DW PPDDDVNH+H DD DPD F D x“ DD +r x Wut »$ N WW x Px PDF Pr Pr DD 1% PVODDDWDDD DD DD WWF» Pr + Gm 8 IND NM S (4) Mm" D )} DD $}hH DD H$H HH ra nm DD X m HR HH DD m MH DD DH HR m rer oe re ren en zu Sri rear 44-7 2 I 4-4-0n0--+ Ser. A, .N12.533 me BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Sisymbrium irio 5. officinale 5. orientale Smilax aspera Smyrnium creticum [S. orphanidis, S. apiifolium] 5. olusatrum 5. rotundifolium Solanum nigrum 5. villosum [S. luteum] Solenopsis laurentia [Laurentia gasparrinii, L. michelii]” Solidago virgaurea’° Sonchus asper 5. oleraceus S. tenerrimus Sorghum halepense Sorghum sudanense [S. x drummondii] Spartium junceum Spergula arvensis Spergularia bocconei 5. rubra° 5. salina [S. marina] Sporobolus pungens Stachys arvensis S. cretica Stefanoffia daucoides° Stellaria cupaniana [S. media subsp. postii] 5. media 5. pallida [S. media subsp. pallida] Steptoramphus tuberosus [Lactuca cretica] Sternbergia lutea 5. sicula Stipa bromoides 5. capensis [S. tortilis] W ”" x N ww ww DD PD PP + x x “x x P Dr“ Hm WW » ” F R S e) 6) 4 | 3 | 3 3. el 4 4 1 7 | 5) 3 1 4 2 l 3 3 l 3 4 1 Su le 4 x l 3 3 l 3 3 In 3 X 2 6 a J x 1 3 x 1 3 3 1 X 4 2. A 2 X 4 2 6w 5 3 3 2 2 X | Sue 3 X | 5 32 4 x Bm 3 5 | | 5 | 5) | 3) X | | 4 2 Sera — ae ae) jae Zr EZEZ are Sc me mm y Bras Bras Bras Smil Apia Apia Apia Sola Sola Camp Aste Aste Aste Aste Poac Poac Faba Cary Cary Cary Cary Poac Lami Lami Apia Aste Amar Amar Poac Poac 66 Taxon Stipa holosericea Styrax officinalis Suaeda vera [S. fruticosa] Symphytum naxicola Tagetes minuta Tamarix hampeana T. parviflora° Tamus communis T. communis subsp. cretica Taraxacum aleppicum T. hellenicum T. minimum Teesdalia coronopifolia Teucrium brevifolium T. capitatum [T. polium subsp. capitatum] T. divaricatum [T. divaricatum subsp. sieberi] T. scordium subsp. scordioides Thapsia garganica Theligonum cynocrambe Thesium bergeri° T. humile Thlaspi perfoliatum Thymelaea hirsuta T. tartonraira Tolpis barbata T. virgata Tordylium aegaeum T. apulum T. hirtocarpum Torilis arvensis subsp. purpurea T. leptophylla T. nodosa T. webbii Trachynia distachya [Brachypodium distachyon] STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE W gg m SD» % DD DD DD WW | | DD Dr “<< Dr DD ON N N aD x» eo WW + DFP+r + x DD DD DD» Um DD DH HA DD Han DD ma m @r @En ag era aa een ea ee ”-» Rom x.» | | DD x “= N “ “ PP DD“ PP x Dx< N DD» DD #* ” DU“ N + WW WW DD DD N DD DD I W ee eo ee ee DIDI Tara aaa iD mamma ma aa 443 +4+4--- 22-00-7247 2 209 | | | I Ser. A, Nr. 533 Fam Poac BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS 67 Taxon NVGszE R SI ar Fam (se) oa) Tragopogon dubius x 3 3) 2 Eisen Aste T. hybridus [Geropogon hybridus] 4 2 5 1 T mm Aste T. porrifolius 4 4 3 1 H mm _Aste T. sinuatus [T. porrifoilus subsp. australis] 4 4 3 1 H mm Aste Tremastelma palaestinum siehe Lomelosia Tribulus terrestris 4 3 3 1 AR mm Zygo Trifolium angustifolium x X 2 1 1r mm Faba T. arvense x 2 | 1 n Faba T. bocconei x X 2 l T mm Faba T. boissieri 3 3 4 1 ame Faba T. campestre [T. lagrangei] x 2 X l Ta un Faba T. cherleri Sn ee | Term aba T. filiforme [T. micranthum] 2 Swan? 1 1T n Faba T. globosum [T. radiosum] 3 SW 1 T me Faba T. glomeratum 3 SZ ni! T - mm rFaba T. grandiflorum [T. speciosum] DER a I ame Faba T. hirtum 4 2 la! T mm Faba T. infamia-ponertii [T. angustifolium var. intermedium] X 3 2 1 N mm Faba T. lappaceum 3 3 4 2 T mm rFaba T. ligusticum® Sa T mm Faba T. nigrescens x 2 2 l ar mm Faba T. physodes X 4 X l H mm Faba T. purpureum DB 3 | Ar mm Faba T. resupinatum Au ae Te zen Faba T. scabrum X 2 x | AN mm Faba T. spumosum X 4Aw x l It mm Faba T. stellatum X 2 X | T mm Faba T. subterraneum 2.3 IK 2 T immalkraba T. suffocatum Du 38, Sun T mm Faba T. tomentosum X 2 2 | li mm Faba T. uniflorum X 3 X 2 H mm Faba Triglochin bulbosa subsp. barrelieri 4 6 5 4 K mm Tun Trigonella balansae 4 3 4 2 T me Faba T. esculenta 3 4 3 | AN mm Faba T. foenum-graecum’” x 3 2 Al S Faba 68 Taxon Triplachne nitens Tripodion tetraphyllum [Anthyllis tetraphylia] Tuberaria guttata Typha domingensis Tyrimnus leucographus Umbilicus horizontalis U. parviflorus U. rupestris Urginea maritima Urospermum picroides Urtica pilulifera U. urens Valantia aprica V. hispida V. muralis Valeriana dioscoridis Valerianella carinata . coronata . discoidea . echinata . microcarpa . muricata° . obtusiloba . turgida SSIESS SS; SS) SS SS SS . vesicaria Velezia quadridentata Verbascum adeliae V. sinuatum V. undulatum°° Verbena officinalis Veronica anagallis-aquatica V. arvensis V. beccabunga V. cymbalaria V. glauca STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE m DW x“ “x “x x N DD+»» X > P . DD DD DD DD PR UN N U OHR DU U x PD DPD Hr DD I A" HRHfHH HDA FA FA FA A FA a DD FA HF HA HOF} DD Ad) DD DH HM HHrHM H Hma m DD SNWDNFP PP VvVPDNDVDPHT N WDDDNDDVDVDD N VD PD He DDDND + 0DD DD m x DD U D+rXx Px N + “ “ “ “ “= 0 N »% x» Kt | Sr BES ee Er or er ne Sera Seekarten Ar mm Ser. A, Nr. 533 Fam Poac Faba Cist Typh Aste Cras Cras Cras Hyac Aste Urti Urti Rubi Rubi Rubi Vale Vale Vale Vale Vale Vale Vale Vale Vale Vale Cary Scro Scro Scro Verb Scro Scro Scro Scro Scro BÖHLING, ZEIGERWERTE DER FLORA VON NAXOS Taxon Veronica hederifolia subsp. triloba V. persica V. verna Vicia articulata [V. monanthos, V. smyrnaea] benghalensis bithynica [Lathyrus bithynicus] cretica [V. spruneri] hybrida lathyroides lutea narbonensis”” peregrina pinetorum pubescens sativa [V. sativa subsp. cordata] sativa subsp. nigra sibthorpii villosa subsp. eriocarpa villosa subsp. microphylia I San SEN. Dee mn Bm Sm nn NS villosa subsp. varia [V. dasycarpa]° Vinca major Viola alba subsp. dehnhardtii Vitex agnus-castus Vulpia ciliata V. fasciculata V. muralis V. myuros Xanthium strumarium subsp. cavanillesii Zannichellia palustris” (4) “» PP DD DD x Da: ” N + << DD» “s + DW Zi (8) [99) m DD a oı N ww DD DD DD DD DDP N DD + DD WDR WW oo WW | (6) DD QM N PP DD DD DD N DD DD DDP DW 1 + + DPF + DD» [9% ) N ww 1x (4) Sr Tr TESTER re Sen er EN Lf 44 > A --H-- T RN 4-4 EHI -4 4 104 4-4 +7, - + mm mm P k k Scro Scro Scro Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Faba Apoc Viol Verb Poac Poac Poac Poac Äste Zann 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 533 6. Literatur ARIANOUTSOU-FARAGGITAKI, M. (1984): Post-fire successional recovery of a phryganic eco- system. — Acta oecol. (Oecol. plant.) 5: 387-394; Parıs. — (1985): Desertification by overgrazing in Greece: The case of Lesvos island. — J. arid Environment 9: 237—242; London. 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Nr. 534 Stuttgart, 30. 11. 1995 Bioakustik, Taxonomie und molekulare Systematik amerikanischer Sperlingskäuze (Strigidae: Glancidium spp.) Bioacoustics, Taxonomy and Molecular Systematics in American Pygmy Owls (Strigidae: Glancidium spp.) Heidrich, Heidelberg, Claus König, Stuttgart und Michael Wink, Heidelberg Mit 35 Abbildungen und 4 Tabellen LIBRARIES Summary Owls are mainly active at dusk and night. Therefore plumage-patterns and colourations are less important than vocalizations in this group of nocturnal birds. This could explain the sometimes enormous individual varıability of plumage-patterns, as well as the different colour-morphs. On the other hand the whole vocabulary of every species is totally inherited and taxonomically specific. Therefore vocalizations seem to be the most important interspe- cific isolating mechanisms and are consequently highly diagnostic in taxonomy. Bioacoustical, ecological and genetic studies provide good evidence, that at least 14 species of Pygmy Owls (Glaucidium spp.) are present in America. Some taxa have been splitted taxo- nomically, because of significant vocal differences. Genetic studies (partial sequences of the cytochrome b-gene) support the bioacoustical assumptions, being additionally corroborated by morphological and ecological facts. According to our DNA studies, nucleotide substitutions account for about 1% in the same species. Above 1,5-2% nucleotide substitutions the taxa should be treated as valıd species. According to these criteria and/or the vocal data the following species of Glaucidium inhabıt America: - 1.) Glaucidium calıfornicam (Rocky Mountains from Canada to Arızona, perhaps to northernmost Mexico); — 2.) Glaucidiunm gnoma (Mexico to Panama, perhaps to NW-South America. The form hoskinsu from Lower California probably is a separate species); — 3.) Glancidium jardinii (Andes of northern South America from Venezuela to Ecuador); — 4.) Glaucidium bolivianum (Montane and Cloud Forests on the eastern slopes of the Andes from Peru to northern Argentina); — 5.) Glaucidinm hardyı (Lowland raın forests of tropical South America, e. g. in the Amazon-region); — 6.) Glancidinm griseiceps (southern Mexico and Cen- tral America); — 7.) Glancidinm palmarum (western Mexico from Sonora to Oaxaca); — 8.) Glaucidinm sanchezi (northeastern Mexico in Tamaulipas and San Luis Potosi); — 9.) Glauci- dium parkeri (eastern Andes of Ecuador, Peru, and N-Bolivia); — 10.) Glaucidium minntis- sıimum (eastern Brazil, south to Santa Catarina State, and possibly the adjacent regions of Para- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser A, Nr534 guay and Argentina); — 11.) Glancidium brasilianum (Texas to central Argentina); possibly the taxon from Texas to Central America represents a separate species: G. ridgwayı. The small form of northern Argentina (Salta, Tucuman) probably belongs to a separate species: G. tucn- manum. — 12.) Glaucidium pernanum (W-Ecuador, W-Peru and probably NW-Chile); — 13.) Glancidium nanum (Chile south of the Atacama Desert and Argentina from Rio Negro to Tierra del Fuego); — 14.) Glaucidium sızu (Cuba and Pines). Using „Maximum Parsimony“ and „Neighbour Joining“ the phylogeny of most of the taxa mentioned above were reconstructed from DNA-sequences of the cytochrome b-gene. Accor- ding to these studies „species-groups“ with allo-, respectively paraspecies exist around Glaucı- dium brasilianum (brasılianum, nanum, pernanum), Glauncidium calıfornicum (calıfornicum, gnoma), and Glancidium bolivianum (bolivianum, hardyı, jardinii). In northern Argentina (Salta) a very small taxon which is ecologically differentiated from Glaucidium brasilianum exists. This taxon, Glaucidium tucumanum, obviously has reached species status because genetic difference to G. brasılianum account for 8.7%)! Furthermore, the DNA studies clearly showed that the North American Glaucidium calı- fornicum has no closer relationship with the Eurasian Glancidium passerinum, which joins a common phylogenetic cluster with the African Glaucidium perlatum and the palaearctic Athene noctua. Zusammenfassung Eulen sind überwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Deshalb spielen bei ihnen Gefieder- zeichnungen und Färbungen für das gegenseitige Erkennen eine geringere Rolle als stimmliche Außserungen. Dies würde die größere individuelle Variabilität des Gefieders und die zusätzlich verschiedenen Farbmorphen erklären. Demgegenüber ist das gesamte Lautinventar vollständig angeboren und artspezifisch. Daher spielen Lautäußerungen bei Eulen als wohl bedeutendste, interspezifische Isolationsmechanismen eine äußerst wichtige taxonomische Rolle. Bioakustische, ökologische und molekularbiologische Untersuchungen belegen, daß in Nord- und Südamerika mindestens 14 Sperlingskauzarten (Glancidium spp.) vorkommen. Dabei erwies es sıch als sinnvoll, einige Taxa spezifisch aufzuspalten, weil es vor allem deut- liche Unterschiede bei den stimmlichen Außerungen gab. Molekularbiologische Studien (par- tielle Sequenzierung des Cytochrom b-Gens) bestätigten die bioakustischen Befunde, welche zusätzlich durch morphologische und ökologische Fakten untermauert wurden. Nach der DNA-Sequenzierung bewegen sich Basenunterschiede bei Subspezies bis zu maximal etwa 1% innerhalb der gleichen Art. Ab 1,5-2% Basenaustauschen ist mit selbstän- digen Arten zu rechnen. Aufgrund der genetischen und akustischen Untersuchungen gibt es ın Amerika folgende Arten der Gattung Glancidium: — 1. Glancidium calıfornicum (Rocky Mountains von Kanada bis Arızona, eventuell bis ins nördlichste Mexico); — 2. Glaucidinm gnoma (Mexico bis Panama, eventuell bis ins nordwestliche Südamerika. Die Form hoskınsu aus Niederkalifornien hat vermutlich Artstatus: Glaucidium hoskinsüu); — 3. Glaucidium jar- dinı (Anden des nördlichen Südamerika, südwärts bis etwa zum Maranön-Durchbruch); - 4. Glancidium bolivianum (Berg- und Nebelwälder am Osthang der Anden von Peru bis Nord- argentinien); — 5. Glaucidium hardyı (Tiefland-Regenwälder im tropischen Südamerika, zum Beispiel im Amazonasgebiet); — 6. Glaucidium griseiceps (Südliches Mexico und Mittelame- rika); — 7. Glancidium palmarum (West-Mexico von Sonoroa bis Oaxaca); — 8. Glancidium sanchezi (Tamaulipas und San Luis Potosi in Ost-Mexico); — 9. Glancidium parkeri (Ostanden von Ecuador bis N-Bolivien); — 10. Glancidiunm minutissimum (Ostbrasilien, südwärts bis Santa Catarina, möglicherweise bis in Grenzgebiete zu Argentinien und Paraguay); — 11. Glaucidium brasılianum (Texas bis Zentralargentinien); möglicherweise gehören die bisher als Subspezies betrachteten, von Texas bis Mittelamerika verbreiteten Käuze zu einer selbstän- digen Art: Glancidium rıdgwayı. Auch die kleine Form aus Nordargentinien (Salta, Tucuman) hat vermutlich Artcharakter: G. tucumanum. — 12. Glaucidium pernanum (W-Ecuador, W-Peru und wahrscheinlich NW-Chile.); — 13. Glaucidium nanum (Chile südlich der Ata- cama und Argentinien von Rio Negro bis Feuerland); — 14. Glaucidium sıiju (Cuba und Pines). Auf Grund der DNA-Sequenzierung wurde versucht, die Phylogenie dieser Taxa zu rekon- struieren. Dazu wurden die Sequenzdaten einer Analyse nach dem Maximum Parsimony- und dem Distanzverfahren „Neighbour-Joining“ unterworfen. Danach existieren „Artenkreise“ HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 3 um Glaucidium brasilianum (brasilianum, nanum, pernanum), Glaucidium calıfornıcum (calı- fornicum, gnoma) und Glaucidium bolivianum (bolivianum, hardyı, jardinın). Wie schon erwähnt, gibt es anscheinend zusätzlich eine ökologisch differenzierte Form aus dem Komplex um G. brasılianum in Nordargentinien, der vermutlich sogar Artstatus zusteht: Glaucidium tucumanum (Basenunterschiede zu brasılianum = 8,7%!). Die molekularbiologischen Untersuchungen ergaben ferner eindeutig, daß der nordameri- kanische Glaucidium calıfornicam keine nähere Verwandtschaft zum eurasischen Glaucidium passerinum hat, der mit der afrikanischen Art G. perlatum und mit dem Steinkauz (Athene noctna) eine gemeinsame genetische Gruppe zu bilden scheint. Resumen — Bioacustica, taxonomia y sistemätica molecular en Mochuelos am£ricanos (Strigidae: Glaucı- dium spp.) — Lechuzas son aves crepusculares o nocturnas. Por eso colores y otras caracteristicas del plu- maje probablemente son de mucho menos valor para el reconocemiento mutuo que vocalıza- cıones. Esto pueda explicar la variabilidad individual del plumaje y ademäs las diferentes morfas del colorido en varias esp£cies. Por otro lado en todas esp£cies de lechuzas el inventario vocal es totalmente innato y especifico con una cierta variabilidad individual, pero sin „dia- lectos“ y variaciones geogräficas. Por este motivo vocalizaciones son los mecanısmos interes- pecificos mas importantes en Strigidae y tocan und rollo muy importante para taxonomia. Estudios morfolögicos, bioacüsticos, ecolögicos y moleculares comprueban, que por lo menos 14 diferentes especies de Mochuelos (Glaucidium spp.) existen en todo el continente americano. La disociacıön de algunas especies se mostraba necesaria, sobre todo por las distintas vocalizaciones. Estudios moleculares (secuencias parciales del geno Citocroma-b) comprobaban los resultados bioacüsticos, que fueron apoyados por investigaciones ecolögicos y morfolögicos. Segun las secuencias de la ADN las substituciones nucleotidas subespecificas varıan hasta aproximadamente 1% en una esp£cıie. A partir de 1,5-2% substituciones nucleotidas se deberia pensar en esp£cies distintas. Seguidamente (en pocos casos sölo por diferencias en vocaliza- ciones) hay las especies siguentes en America: — 1.) Glancidium calıfornıcum („Rocky Moun- tains“ desde Canada hasta Arızona, quizäs hasta el extremo norte de Mexico); — 2.) Glaucı- dium gnoma (desde Mexico hasta Panama, posiblemente hasta el noroeste de Sudamerica. La forma hoskinsii de Baja Californıa probablemente es esp£cie distinta); — 3.) Glancidium jardınu (Cordillera de los Andes en el norte de Sudamerica desde Venezuela hasta Ecuador); — 4.) Glancidium bolivianum (Nubiselvas y selvas de montana en las laderas orientales de los Andes desde Peru hasta el noroeste de la Argentina); — 5.) Glancidium hardyı (Pluviselvas amazö- nicas); — 6.) Glaucidium griseiceps (Sur de Mexico y Centroam£rica); — 7.) Glancidium pal- marum (Oeste de Mexico desde Sonora hasta Oaxaca); — 8.) Glaucidium sanchezı (Nordeste de Mexico en Tamaulipas y San Luis Potosi); — 9.) Glaucidium parkeri (Laderas orıentales de los Andes desde Ecuador hasta el Norte de Bolivia); — 10.) Glaucidium minutissimum (Este de Brasil hasta Santa Catarına y regiones cercanas); — 11.) Glaucidium brasilianum (desde Texas hasta el centro de la Argentina); posiblemente las formas desde Texas a Centroame£rica, consi- deradas como subesp£cies de G. brasılianum, puedan tener estado especifico: G. rıdgwayı. Ademäs una pequena forma en el norte argentino (Salta, Tucumän) parece representar una especie distinta: G. tucumanum. — 12.) Glaucidium peruanum (Oeste del Ecuador, oeste del Perü y probablemente el noroeste de Chile); — 13.) Glancidium nanum (Chile al sur del des- ierto de Atacama y Argentina desde Rio Negro hasta Tierra del Fuego); — 14.) Glancidium sıju (Cuba e Isla de Pines). Siguiendo las secuencias de la ADN los autores intentaron a establecer una filogenia de las especies mencionadas arrıba. Por este motivo los datos fueron analızados por „Maximum Par- sımony“ y „Neighbour-Joining“. Seguidamente existen „grupos“ de especies a veces con allo- y paraesp£cies, como Glaucidium brasılianum (brasılianum, nanum, pernuanum), Glancıdium californicum (californicum, gnoma) y Glancidium bolivianum (bolivianum, hardyı, jardinit). Ademäs parece muy probable, que en el norte argentino pueda existir la forma ya mencio- nada arriba, siendo especificamente distinta de Glaucidium brasilianum: Glaucidium tucu- manum. Esta esp£cie vive en un habitat de tipo „monte chaqueno“ en Salta y Tucuman, distin- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 guiendose bien de G. brasıllanum ecologicamente, segün la ADN (substituciön nucleotida 8,7%!) y por su tamano. Los estudios moleculares comprobaban sin dudas, que Glaucidium calıfornicum de Norte- america se encuentra bastante alejado de Glaucidium passerinum de la paleartida. Este ultimo parece ser mäs cercano al afrıcano Glaucidium perlatum y al paleartico Athene noctua. Las tres especies probablemente forman un grupo genetico comün. Inhalt . Einleitung 2 4 . Arbeitsmethoden 6 DRSDEIO Ak U SEHR a a N 3 20 0 a 2 ENT N EEG 2.2. DNA-Isolierung . . ER Al ie rose, 9 9 [SS u 2.3. PCR und DNA- Sequenzierung | 2.4. Abkürzungen 3. Die Sperlingskäuze Amerikas 3.1. Artenliste auf Grund bioakustischer, morphologischen und‘ ökologischer Be- fundense. NIS EN ERNIEN 19 DDETONOI SD EREIHLO IE Glaucdum ahfonnicnm Selkter'1857.2 Vallsaans denne Sulsinle3or 23 jeakı6 BRD @ lanerdiumenomaNagleril 832, PR MI Nr EENINTEEIE PHENDERIEN 7 20 BSR @lanediundardınn Bonaparte 1855) 2 Sum Ay RRENERST TE EEE EIRRREERE 3.1.4. Glancidium bolivianum König 1991 DR BEFTNARRD LEI FERRARI EDIT TE AEREREN ARE] 18 3.1.5. Glaucidium hardyı Vielliard 1989 HAN IOAVETEREETARSET PSP ERRSTRFRGE ENTESSAHRN]IO Sao @laneidinmliemsetcepsSharper1!37.3. m ERBEN Er IESEENER DEREN SB AL@ laneidinnapalhnanamaN el sonElI YET Pre re SEE RER anlE8ı Glaneidium)sanchezil"owery.8c Newman Id Mn | 3.1.9. Glaucidium parkeriRobbins &Howell 1995 . . . ... 2.0.0. 21 3.1.10.Glaucidium minuntissimum (Wied 1830) RUHR REKEN GER EERER IE 2 3.1.11.Glaucidium brasıilianum (Gmelın 1788) DORREB HIENEN X FRINDIRNDRIIEOFGS Sa DIGlaneidinndpennanumak anıE 39.17 Pre ET, IB @laneidiamamanun(ın221327)7 WAREN BI SEREEEH NE NERSSET EN EEE 3.1.14.Glaucidium sıjun (D’Orbigny 1839) . . . 175 WRITE ERIK PISTEN 3) 3.2. Ergebnisse der molekularbiologischen Untersuchungen BERN AIEREH IINORNEE ANZ 32.12 Sequenzdatene > EURER BEI EARTAEDTRRB ES NIE SRDDN Basenzusammensetzung und'Subseitugensmusier ie NE, 3.2.3. Stammbaum-Rekonstruktion . . EI Al nd Ani sr 437 4. Vergleich der molekularen, akustischen, biologischen und biogeographischen AR Fe Re sin. rs, tar Mei erregen han ea seh. Dad DEN SAFE Nr se 2 ee eo year tnhkgpngeg ec eyes Gr 6. Literatur Kuala Beh aid a Ba ee ea reihe oe) Brnslapbnran eo 1. Einleitung Eulen sınd überwiegend dämmerungs- oder nachtaktiv. Demzufolge spielen bei ihnen Gefiedermerkmale zweifellos eine geringere Rolle für das gegenseitige Erkennen als Lautäußerungen. Somit können sich die Eulen eine größere individu- elle Variabilität des Gefieders und zusätzlich verschiedene Farbmorphen „leisten“. Dagegen ist das gesamte Lautinventar vollständig angeboren (SCHERZINGER 1978, 1990; Könıs 1991) und variiert bei einzelnen Arten (zum Beispiel Aegolius funereus) nur individuell in gewissen Grenzen (Könıc 1968, 1969), das heißt: Eulen können nicht spotten. Sie zeigen — im Gegensatz zu manchen anderen Vogelarten — keine Neigung zu deutlicher Dialektbildung. Ihre Lautäußerungen dürften daher als biolo- gische Isolationsmechanismen zwischen den verschiedenen Arten für die Taxonomie die wohl bedeutendste Rolle spielen (König 1991, 1994a, b). HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 5 Die amerikanischen Kleineulen der Gattungen Glancidium und Otus sind wegen der Polymorphie verschiedener Formen taxonomisch besonders schwierig, wenn man sıch bei der Bearbeitung auf klassische Methoden beschränkt und sich in erster Linie auf Balgmaterial aus Museen stützt (HEKSTRA 1982). Zur Klärung der Verhält- nisse sind Freilanduntersuchungen, vor allem ökologischer Art, sowie bioakustische Arbeiten unerläßlich (Könısg & STRANEcK 1989; VIELLIARD 1989; König 1991, 1994a, b). Mit Unterstützung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (DFG) begann vor acht Jahren einer der Autoren (C. K.), neotropische Sperlingskäuze (Glaucidium spp.) in Südamerika sowie in der Voliere zu studieren, um Fragen der ökologischen Differenzierung sowie der Taxonomie zu klären. Bei der Geländearbeit konnten Sperlingskäuze vor allem in Montanwäldern der Anden-Osthänge (südliche Yungas), im Trockenwald des Gran Chaco, im subtropischen Regenwald der argen- tinischen Provinz Misiones, im Buschland Zentralargentiniens sowie ın den Notho- fagus-Wäldern Patagonıens näher untersucht und in erster Linie deren Lautäuße- rungen auf Tonband aufgenommen werden. Diese wurden mit weiteren Tonauf- nahmen von amerikanischen Sperlingskäuzen sowie mit solchen des eurasischen Glaucidinm passerinum verglichen. Darüber hinaus wurde umfangreiches Balgmate- rıal aus den Beständen europäischer und amerikanischer Museen untersucht. Die Arbeiten ergaben, daß die Zahl der amerikanischen Sperlingskauzarten größer sein dürfte, als man bisher annahm. Es erwies sıch als sinnvoll, verschiedene Taxa - trotz Ähnlichkeit von Färbung und Gefiederzeichnungen - artlich aufzuspalten, weil die Lautäußerungen mancher bisher jeweils zu einer Spezies gerechneten Formen zu verschieden sınd (König 1991; HOwELL & Rossgıns 1995). Für viele Bereiche der Biologie, insbesondere Populationsbiologie, Soziobiologıe, Ökologie, Systematik und Evolutionsforschung ist es wichtig, den Verwandtschafts- grad von Individuen innerhalb einer Population oder die phylogenetische Position von Subspezies, Arten und höheren Taxa zu kennen (Cooper et alıı 1992). Bislang stehen zur Klärung dieser Fragen vor allem Morphologie aber auch zunehmend wei- tere Merkmale, wie Verhalten, Bioakustik, Ökologie und Biochemie zur Verfügung (Mayr 1975). Um die systematische Stellung von Arten oder von höheren Taxa fest- zulegen, werden diese Merkmale vergleichend ausgewertet. Wenn auch ursprüng- liche und abgeleitete Merkmale unterschiedlich gewichtet werden, so ist das überge- ordnete Kriterium die Ähnlichkeit, das heißt Taxa mit gleichen oder ähnlichen Merkmalen werden im allgemeinen als verwandt angesehen; je ähnlicher, desto näher die vermutete Verwandtschaft (Rıprey 1993). Im Großen und Ganzen funktioniert dieses Vorgehen recht gut und hat zu einer weitgehend akzeptierten Klassifizierung der Tiere, Pflanzen und Mikroorganismen geführt, zumal in vielen Fällen direkte Evidenz aus Fossilfunden herangezogen werden kann. Ein kaum zu lösendes Problem tritt jedoch dann auf, wenn ein Merkmal adaptıv und unabhängig voneinander, also konvergent entstanden ist. Dies ist oft der Fall, wenn zweı Taxa, aus unterschiedlicher genetischer Richtung kommend, dieselbe ökologische Nische besetzen. Durch natürliche Selektion und Adaption können in diesen Fällen bestimmte Merkmale identisch sein. Bei Anwendung des Ähnlichkeitskriteriums werden aber dann Taxa vereinigt, die phylogenetisch nicht zusammengehören. Dieses Dilemma läßt sich jedoch meist lösen, wenn man molekulare Marker analysiert, da molekulare Merkmale im allgemeinen nicht oder deutlich weniger konvergent und adaptiv selektiert werden (Hırnıs & Morırz 1990). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Wenn auch Methoden wie DNA-DNA-Hybridisierung (SiBLEY & AHLQUIST 1989) oder RFLP-Analysen beachtliches leisten, so läßt sich letztendlich eine wirk- lich verläßliche Aussage über die Verwandtschaft und Taxonomie erst machen, wenn die exakte Aminosäuresequenz von Markerproteinen oder — besser noch — die Basensequenz von mehreren Genen (DNA) miteinander verglichen wird. In den letzten 10 Jahren ıst man ın vielen Bereichen der Phylogenieforschung dazu übergegangen, molekulare Methoden mit hohem Auflösungsvermögen einzusetzen. Hier steht insbesondere die Sequenzierung von Genen ım Vordergrund, da sich auf der Ebene der DNA-Sequenzen die Evolutionsereignisse am klarsten widerspiegeln. Vereinfacht wird dieser Ansatz durch die methodische „Revolution“ der Poly- merase-Ketten-Reaktion (PCR) (ErLIcH 1989; Innıs et alıı 1990; Wink & WEHRLE 1994). Mittels PCR ist es heute möglich, aus geringen Mengen von Gesamt-DNA, die aus Blut, Muskel, ja selbst Knochen und Federkielen relativ einfach zu isolieren ist, gezielt einzelne Gene so stark zu amplıfizieren, daß man sıe direkt sequenzieren kann (Erich 1989; Innıs et alii 1990; Hoeızeı 1992). Über den Vergleich homo- loger Gen-Sequenzen kann man dann mit Hilfe von speziellen Phylogeniepro- grammen |z. B. PAUP (Sworrorn 1993), MEGA (Kumar et alıı 1993)] Rück- schlüsse auf Verwandtschaft und Abstammung ziehen. Bei der Wahl der Markergene werden nicht solche Gene gewählt, welche die Mor- phologie einer Art prägen, sondern Gene, die für Enzyme oder rRNA kodieren (Hırrıs & Morrtz 1990). Man hofft, auf diese Weise die Probleme von Anpassung und Konvergenz, welche die traditionelle morphologische Taxonomie so erschweren, zu minimieren. Bei Vögeln ist man international dazu übergegangen, mitochondrielle Gene, wıe beispielsweise das Cytochrom b-Gen, als Marker zu amplifizieren und zu sequenzieren (HoELZEL 1992; KOCHER et alıı 1989; RICHMAN & Price 1992; SEIBOLD et alıı 1993, 1995; Wınk et alıı 1993, 1994, HELBıG et aliı 1993; KOoRNEGAY et alıı 1993). Die Organellgene, deren Evolution bei Tieren schneller verläuft als die der Kerngene, werden nur maternell vererbt (Avıse 1994). Grundsätzlich ist die Zahl der Basenaustausche mit der Zeit korreliert. Wenn auch nicht alle Gene gleich schnell evolvierten, so läßt sich die Existenz einer „Moleku- laren Uhr“ wohl kaum abstreiten. Dadurch haben wir die Möglichkeit, neben der Verwandtschaft auch grobe Aussagen darüber zu machen, wann Taxa sich ın der Evolution getrennt haben (SHIELDs & Wırson 1987). Um das für die Definition der einzelnen Sperlingskauzarten notwendige Mosaik an Merkmalen durch einen weiteren, sehr bedeutenden Baustein zu ergänzen, boten sich solche molekularbiologische Untersuchungen von Blut- und Gewebeproben (PCR, DNA-Sequenzierung) an. So entwickelte sich eine enge Zusammenarbeit zwi- schen dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart (C. K.) und dem Institut für Pharmazeutische Biologie der Universität Heidelberg (P. H., M. W.), deren Ergebnisse hier erläutert werden sollen. 2. Arbeitsmethoden 2A BIoakustik Lautäußerungen von Käuzen wurden sowohl auf mehreren Expeditionen in Südamerika, als auch in Volieren des Stuttgarter Naturkundemuseums auf Tonband (Audiokassetten TDK MA-XG 60 mit Metallbändern) aufgenommen (MARANTZ CP 430 mit Mikrofon SENNHEISER MKH 815). Darüber hinaus wurde zu Vergleichszwecken umfangreiches Stimmenmaterial HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 7 verwendet, das von der British Library of Wildlife Sounds (BLOWS), vom Cornell Labora- tory of Ornithology sowie von einigen Kollegen zur Verfügung gestellt worden war. Dabei verglichen wir vor allem diejenigen Lautäufserungen miteinander, welche von den verschie- denen Arten in jeweils bestimmten Situationen geäußert wurden (zum Beispiel Reviergesänge, Bettelrufe, etc.). Diese Tonaufnahmen analysierten wir mit einem KAY DSP Sona-Graph, Model 5500. Dabei wurde im allgemeinen die Zeitachse auf 2 Sekunden und der Frequenzbe- reich auf 4 kHz eingestellt. Wo dieser Maßstab verändert wurde, ist dies in der Bildunter- schrift vermerkt. Die mit einem Thermodrucker ausgedruckten Sonagramme enthalten ein Oszillo- (oben) und ein Spektrogramm (unten). Ersteres gibt die Intensität der Laute, das andere Tonhöhe in Kilohertz (kHz) und Tondauer in Sekunden (sec.) an (König 1991). 2.2. DNA-Isolierung Ca. 2-3 dicke Tropfen Blut, aus der Flügelvene entnommen, wurden in 1 ml Isolierungs- puffer (10% EDTA, 1% Tris, pH 7,5, 1% NaF, 0,5% Thymol) gesammelt und gut durch- mischt (ARCTANDER 1988). Im angegebenen Puffer läßt sich Blut gut konservieren, ohne daß die DNA zerstört wird. Dies ist wichtig, da die Blutproben meist weit entfernt von einem Labor in der Natur gewonnen werden müssen und es häufig längere Zeit dauern kann, bis die Proben bei 4 oder -—20°C gelagert werden können. Lagerung über mehrere Jahre ist unter diesen Bedingungen möglich. Anstelle von Blutproben können auch tiefgefrorene oder in Alkohol konservierte Gewebestücke herangezogen werden. In einigen Fällen gelingt die DNA-Isolierung auch aus Federkielen, wenn diese von relativ frischen Präparaten stammen. Herkunft der Tiere ıst aus Tab. 1 zu ersehen. Zur DNA-Isolierung wurden 0,3 ml der Blut-Puffermischung zu 3 ml Isolierungspuffer (25 mM EDTA, 75 mM NaCl, 10 mM Tris pH 7,5, 1% SDS, 1-2 mg Proteinase K) gegeben und geschüttelt. Nach Inkubation über Nacht bei 37°C werden 1 Volumen einer gesättigten NaCl-Lösung hinzupipettiert und 15 sec lang kräftig geschüttelt. Nach einer lOminütigen Tab. 1. Herkunft der Proben (Abkürzungen siehe Kap. 2.4.). — Origin of samples (abbrevia- tions see chapter 2.4.). Art Ort (Museumsnummer) Glaucidinm perlatum Südafrika G. passerinum Schwarzwald, Deutschland G. hardyı 1 Pando, Bolivien, Amazonasgebiet (LSUMZ 9708) G. hardyı 2 Ucayali, Peru (LSUMZ 10738) G. „ridgwayı“? Mexico (LSUMZ 18252) G. gnoma Cartago, Costa Rica (LSUMZ 19891) G. californıcum 1,2 British Columbia, Kanada G. pernanum 1 Churute, W.-Ecuador (JF 1) G. pernanum 2 Lambayeque, W.-Peru (LSUMZ 5234) G. bolivianum 1 Salta, Argentinien (SMNS 63624) G. bolivianum 3 Pasco, Anden von Peru (LSUMZ 8205) G. bolivianum 4 Cochabamba, Anden von Bolivien (LSUMZ 6755) G. brasilianum 3, 5, 6 Iguazü, Misiones, Argentinien (SMNS 63626, 63647, 63648) G. brasılianum 4 Ucayali, Peru (LSUMZ 10739) G. brasilianum SI—-S3 Calamuchita, Cördoba, Argentinien (SMNS 63649, 64791, 64792) G. minutissimum? Ostbrasilien G. nanum S1, 52 Santa Cruz, Argentinien (SMNS 63632) G. „tucnumanum“ El Tala, Salta, Argentinien (SMNS 63625) G. spec. Mindo, Pichincha, Ecuador (LSUMZ 12188) Athene noctna Deutschland Otus scops Kreta O. atricapıllus 3 Misiones, Argentinien O. kennicotti Nordamerika 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Tab. 2. Nukleotidsequenzen der Primer zur Amplifikation und Sequenzierung des Cytochrom b-Gens (verändert nach KocHER et aliı 1989). Alle Primer sind ın 5-3 -Orientierung angegeben. "Zahlen verweisen auf die Positionen im Cytochrom b-Gen von Gallus gallus (DEsJarpıns & Moraıs 1990) hin. — Nucleotide sequences of the primers to amplify and sequence the cytochrome b gene (altered after KOCHER et alii 1989). All primers are orientated 5-3. *Numbers indicate the positions in the Cytochrome b gene of Gallus gallus (DEsjarpıns & Moraıs 1990). PCR Primer: mt. AL (1E- 14995 H)ISIECeCAEEECTEeATECAREATI IC T CAECATEAFTEARASTEE mt-F (H-16065*): CTTAAGAAGGG TGGAGTCTIC AGTTITIGGT TTACAAGAC Sequenzier Primer: mt B/(EI-15298 SI IGISGALTAC TETAGEACETZEAAANTIGATAFTLIGTEETER Zentrifugation bei 3.500 rpm wurde der Überstand abgenommen, mit 2 Volumenteilen 100% Ethanol oder 0,8 Vol. Isopropanol versetzt. Die jetzt austallende DNA wurde entweder durch Zentrifugation oder durch Aufwickeln auf einen Glasstab gewonnen und anschließend mit 70% Ethanol gewaschen. Nach Abdampfen des Ethanols wurde die DNA in 1 ml TE-Puffer (10 mM Tris, pH 7; 10 mM EDTA) oder Aqua bidest. gelöst. 2.3. PCR und DNA-Sequenzierung PCR-Ansatz Ein typischer PCR-Reaktionsansatz enthält: 1 ug DNA, 75 uM dNTPs, 1,5 mM MsCl, 1,5-2,0 Einheiten Taq-Polymerase, 10 pl 10x Taq-Puffer, 20 pmol Primer (siehe Tab. 2) und H;0 ad 100 nl. Primer Die Taq-Polymerase benötigt einen DNA-Doppelstrang, um einen zweiten Strang komple- mentär zu ergänzen. Durch die Wahl der PCR-Primer wird entschieden, welches Gen amplıfi- ziert wird. Primer zur Amplifikation des Cytochrom b-Gens: Primer A und F (Tab. 2) ampli- fizieren ein über 1000 bp langes Fragment des mitochondriellen Genoms, das den größten Teil des Cytochrom b-Gens umfaßt. Primer B wurde als Sequenzierprimer eingesetzt. Temperaturprogramm Nach einer initialen Denaturierung von 4 min bei 94°C, erfolgt das nachfolgende Tempera- turprogramm: 94°C 45 Sekunden, 45°C 60 Sek., 72°C 90 Sek. Dieser Temperaturzyklus wird 30 mal im Thermozykler (Biometra) wiederholt. Sequenzierung Das PCR-Reaktionsprodukt wird über eine präparative Agarose-Gelelektrophorese von den Primern und nicht eingebauten Nukleotiden abgetrennt, aus dem Gel eluiert und mittels Quiaex-Kit (Diagen, Düsseldorf) gereinigt. Nach Fällung mit Natriumacetat und Isopropanol wird die DNA zur Sequenzierung in einem kleinen Volumen H,0 oder TE-Puffer aufge- nommen. Die Sequenzierung erfolgt nach dem Strangabbruch-Verfahren (Verwendung von Dideoxynukleotiden) mittels Sequenase (USB) oder T7-Polymerase (Pharmacia) und Verwen- dung von 35,-alpha-dATP als radioaktivem Tracer nach den Vorschriften der Hersteller. Nach Polyacrylamidgel-Elektrophorese werden die aufgetrennten DNA-Fragmente durch Autora- diographie sichtbar gemacht (SAMBROOK et alii 1989; Wınk & WEHRLE 1994). Die Nukleotid- sequenzen werden manuell bestimmt. Sequenzauswertung Die erhaltenen Nukleotidsequenzen des Cytochrom b-Gens wurden anhand der homo- logen Sequenz des Huhns (DEsjJarpın & Moraıs 1990), geordnet („aligned“) und über die HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 9 Phylogenieprogramme PAUP 3.1.1 (SworForD 1993) und MEGA ausgewertet, die sich welt- weit bewährt haben (STEwART 1993). Man unterscheidet Merkmals-„Maximum Parsımony“ und „Distanzmethoden“. Im „Maximum Parsimony“-Verfahren werden vor allem heuristi- sche Algorithmen eingesetzt und zur statistischen Absicherung durch eine „Bootstrap-Ana- lyse“ abgesichert (SworrorD 1993). Als Distanzmethode hat sich das „Neighbour-Joining“ bewährt, wobei als Distanzparameter die p-Distanz-, oder Kimura-2- Algorithmen (zur Kor- rektur von Ungleichmäßigkeiten zwischen Tremeiionsn und Transversionen) angewendet werden (Kumar et alıı 1993). Wichtig ist die Auswahl der „Outgroup“, die als Basıs für die Rekonstruktion der Bäume dient. Sie sollte von allen Taxa gleichweit entferne sein, aber nicht zur „Ingroup“ gehören (HırLıs & Morıtz 1991). 2.4. Abkürzungen BBC = British Braodcasting Company, London, U. K.; BLOWS = British Library of Wildlife Sounds, London, U. K.; BMNH = British Museum (Natural History Museum), Ornithology Department, Tring, URS CORNELL = Cornell Institute of Ornithology, Ithaca, U.S.A.; JF = Zoologisk Museum (Jon FjELpsA), Kopenhagen, Dänemark; LSUMZ = Louisiana State University, Museum of Zoology, Baton Rouge, U.S.A.; SMF = Forschungsinstitut und Museum Senckenberg, Frankfurt a. M., Deutschland; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Stuttgart, Deutschland; ZMK = Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn, Deutsch- land. 3. Die Sperlingskäuze Amerikas Es gibt verschiedene Gesichtspunkte, nach denen man den Begriff „Art“ defi- nıeren kann (CRACRAFT 1983; Mayr 1940; McKırrtrick & Zınk 1988). Wir halten das Konzept der „Biologischen Art“ im Sinne von E. Mayr (1975) und J. HArFER 1974, 1987, 1988, 1990) für das sinnvollste. Somit betrachten wir als Spezies die Ver- treter einer Fortpflanzungsgemeinschaft, die Isolationsmechanismen entwickelt haben, damit sie sich nicht mit Angehörigen einer anderen Fortpflanzungsgemein- schaft unbegrenzt vermischen, wenn auch in manchen Fällen Hybridisierungen anzunehmen sind (König 1991). Solche Bastarde dürften dann jedoch in der Regel entweder infertil oder zumindest in der Fortpflanzung behindert sein. In der Literatur (Amapon & Bur 1988; Bock & FARRAND 1980; Eck & Busse 1981) werden meist nur fünf Arten Sperlingskäuze für den amerikanischen Konti- nent und seine Inselwelt aufgeführt: — Glaucidinm gnoma (Verbreitung: Rocky Mountains, südwärts bis Guatemala und Honduras); — Glaucidium brasilianum (Texas, Mexico, Mittelamerika und ganz Südamerika bis Feuerland); — Glancidium minntissimum (Mexico, Mittelamerika, tropisches Südamerika bis Ostbrasilien); — Glancidium jardinü (Costa Rica, Panama und Anden von Venezuela bis Nord- argentinien); — Glaucidium siju (Cuba und Pines). Ökologische Untersuchungen im Freiland sowie vor allem vergleichende Studien über die Lautäußerungen (König 1991, 1994a; HowELL & Rossıns 1995), legten den Schluß nahe, daß die ersten vier Arten spezifisch aufgespalten werden müssen. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Die Gesamtzahl der Arten erhöht sich dadurch auf insgesamt mindestens 14, die sich alle stıimmlich sowie nach ıhren ökologischen Ansprüchen unterscheiden lassen. Unter diesen Gesichtspunkten ergeben sich dann folgende Arten (König 1991; Howe & Rossıns 1995), die wir der Vollständigkeit halber auch mit deutschen, englischen und spanischen sowie in drei Fällen auch mit portugiesischen Namen ver- sehen haben. 3.1. Artenliste auf Grund bioakustischer, morphologischer und ökologischer Befunde 3.1.1. Glaucidinm calıfornicum Sclater 1857 (Rocky Mountains-Sperlingskauz, Northern Pygmy Owl, Mochuelo Norteamericano) Diese Art wurde bislang als Glaucidinm gnoma bezeichnet und mit dem „echten“ G. gnoma aus Mexico und Mittelamerika artlich vereinigt. Rıpaway (1873) unter- schied aber schon damals beide Formen, betrachtete allerdings calıfornicum als Unterart des eurasischen Glaucidium passerinum. Er sieht diesem auch sehr ähnlich, ist jedoch relativ langschwänziger und hat keine dicht befiederten, sondern - wie alle amerikanischen Sperlingskäuze — beborstete Zehen. Das sicherste Unterscheidungs- merkmal zwischen passerinum und calıfornicum, welches man vielfach auch noch an Präparaten erkennen kann, ist die stark blasenartig erhabene, stumpf kegelförmige („geschwollene“) Umgebung der Nasenlöcher bei calıfornicum, dıe auch die rest- lichen Arten des amerikanischen Kontinents aufweisen. Bei passerinum dagegen hebt sich die Umgebung der Nasenlöcher niemals dick „geschwollen“ von der Wachshaut ab. Auf Grund dieses Merkmals dürfte eine bisher vermutete, nähere Verwandtschaft mit G. passerinum wenig wahrscheinlich sein (was auch aus genetischen Analysen klar hervorgeht, siehe Kap. 3.2.) Glancidium calıfornicum und G. gnoma unterscheiden sich vor allem durch den unterschiedlichen Handflügelindex: calıfornicum hat gerundete, gnoma_ spitze Flügel! Auch in den Maßen gibt es Unterschiede: Flügellänge (chord) beı calıfor- nicum etwa 95-103 mm, Schwanz (Länge der mittleren Steuerfeder) 70,0-76,5 mm. Bei gnoma beträgt die Flügellänge etwa 86-91 mm, die Schwanzlänge 59 bis knapp 64 mm. Unklar ist der Status der Form hoskinsii aus den Bergen Niederkaliforniens. Nach der Gefiederzeichnung könnte man sie zu der nordamerikanischen Art G. calı- fornicum zählen. Sie ıst jedoch deutlich kleiner mit absolut kürzerem Schwanz. So hat ein Weibchen aus den San Pedro Mts., Lower California (BMNH, Tring, Nr. 1955.6.N.20.4486, gesammelt am 8. 5. 1893), eine Flügellänge von 90,5 mm und eine Schwanzlänge von 64,0 mm. Die Flügelspitze ist gerundet (kleiner Handflügel- index) wie bei typischen calıfornicum und weniger zugespitzt als bei gnoma. Dem- nach könnte man vielleicht hoskinsu als kleinste Unterart von G. calıfornicum ansehen, zumal der betreffende Vogel doch noch relativ langschwänziger ist als die untersuchten Formen von gnoma. Es erscheint aber wahrscheinlicher, daß hoskinsu eine selbständige Art verkörpert: Glaucidium hoskinsüi. Da wir jedoch weder Tonaufnahmen, noch DNA-Material von hoskinsil untersuchen konnten, muß diese Frage vorerst unbeantwortet bleiben. G. californicum ist jedoch offensichtlich nicht nur relativ, sondern meist auch - die Artselbständigkeit von hoskinsu bleibt dabei ungeklärt - absolut langschwänziger als gnoma, während die Gefiederfärbung bei beiden sehr variiert. Allerdings scheint Abb. 1. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 11 3 Bälge von Glaucidium californicum. Links ein Stück der Unterart pinicola aus Colorado (graue Morphe); in der Mitte rote Morphe aus British Columbia; rechts graue Morphe aus Arızona. Alle Bälge Brit. Mus. Nat. History, Tring. Foto: SMNS (R. Harıing). — 3 skins of Glaucıidium californicum. Left: grey morph from Colo- rado (ssp. pinicola); centre: red morph from British Columbia; right: grey morph from Arizona. 12 Abb. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Von links nach rechts: Glancidium_ californicum calıfornicum aus Kalifornien (BMNH, Tring); G. (?)hoskinsu „Lower California“ (BMNH, Tring); G. gnoma gnoma, braune Morphe, aus Mexico (SMF); G. gnoma cobanense, rote Morphe, von Coban, Guatemala (BMNH, Tring). Foto: SMNS (R. Harıng). — From left to right: Glancidium calıfornicum from California (BMNH, Tring); G. (?)hoskinsu from „Lower California“ (BMNH, Tring); G. gnoma gnoma, brown morph, from Mexico (SMF); G. gnoma cobanense, red morph, from Coban, Guatemala (BMNH, Tring). HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 13 californicum unterseits stets kräftiger und klarer längsgestreift zu sein, während gnoma gröbere, teilweise ineinander übergehende Streifungen auf der Unterseite hat. Außerdem gibt es bei beiden Arten graue, braune und rote Morphen. Wegen der großen Ähnlichkeit im Gefieder wurde bis heute californicum nur subspezifischer Rang innerhalb der Art G. gnoma zuerkannt. Dies ist aber falsch (Abb. 1-2). Glaucı- dium gnoma und G. calıfornicum unterscheiden sich nämlich deutlich durch unter- schiedliche ökologische Ansprüche sowie durch verschiedene Lautäußerungen: Die erstgenannte Art bewohnt montane Laubwälder von Mexico bis Panama. Die andere (californicum) ıst aut Koniferenwälder der Rocky Mountains beschränkt und ihre Verbreitung reicht südwärts bis Kalifornien und Arizona (eventuell bis in Nadelwal- dungen in den Bergen des nördlichsten Mexico). Der Reviergesang von Glaucidium californicum besteht aus monotonen, ım Abstand von etwa 2 Sekunden geäufßserten Einzelpfiffen ın längerer Folge. Sie ähneln sehr dem Gesang des eurasischen Glauci- dium passerinum (Abb. 3-4), sind jedoch kräftiger und ın der Tonlage etwas tiefer. Beide haben aber keine Ähnlichkeit mit dem Gesang von Glaucidium gnoma (siehe Kap. 3.1.2.). Glaucidium calıfornicum ist nach den jetzigen Befunden eine valide Art und von G. gnoma spezifisch zu trennen (siehe unsere genetischen Ergebnisse!). Die Sperlingskäuze der Rocky Montains müssen daher jetzt Glancidium calıfornıcum heißen. 3.1.2. Glaucidium gnoma Wagler 1832 (Gnomen-Sperlingskauz, Mexican Pygmy Owl, Mochuelo mejıcano) Obwohl der vorangegangenen Art sehr ähnlich — aber meist kleiner und deutlich kurzschwänziger - ist, wıe bereits erwähnt, G. gnoma nicht konspezifisch mit G. ca- lifornicum. Man kann beide Arten häufig schon im Gefieder dadurch unterscheiden, daß die Unterseite von gnoma „verwaschener“ längsgestreift und eine Kehle und Vorderbrust umfassende Zone ausgedehnter weiß gefärbt ist. Bei der Subspezies cobanense aus Guatemala werden diese Merkmale noch deutlicher, so daß Käuze aus dieser Region im Gefieder etwas dem nordandinen G. jardinız ähneln (Abb. 2). Beı der Form aus Costa Rica sind diese Merkmale so stark ausgeprägt (Abb. 7), daf) man die ın dortigen Bergwäldern lebenden Sperlingskäuze bisher als Unterart von jardını ansah: Glaucidinm jardinii costaricanum (Keıso 1937). Betrachtet man jedoch die Zeichnungsmuster der Käuze von Mexico bis Costa Rica, so ist festzustellen, dafs die Längsstreifung der Unterseite immer verwaschener wird, bis sie schließlich der von G. jardinii ähnelt. Letzterer unterscheidet sich aber durch einen völlıg anderen Gesang. Nach Stimmenvergleichen von Tonbandaufnahmen kommt Glaucidium gnoma von Laubwäldern in den Bergen Mexicos über Bergwaldungen Mittelamerikas bıs vielleicht sogar ins nordwestlichste Südamerika vor (König 1991, 1994a). Der Reviergesang des Männchens ist eine Folge von in unregelmäßigem Rhythmus geäußerten Einzellauten (etwa 2-3 pro Sekunde), die mit regelmäßigen Folgen von Doppeltönen („couplets“) abwechseln (Abb. 5-6). Dabei besteht der Gesang eines Kauzes aus einem Bergwald Panamas (Abb. 6) nur aus regelmäßigen „Couplets“; unregelmäßige Lautfolgen fehlen. Wegen des Fehlens von mehr Vergleichsmaterial, kann leider nicht entschieden werden, ob es sich bei diesem Vogel, sowie bei ähnlich singenden aus Bergwäldern im nordwestlichen Südamerika um G. gnoma, oder um eine bislang noch unbe- kannte Art handelt. Darüber hinaus ist es wahrscheinlich, daf) die von SHARPE 14 Abb. 3. Abb. 4. Abb. 5. Abb. 6. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium californicum kHz ELENA 1 RKERBINER LER Ben) A a a era EHEN EISEN SE U ERBE EB] A e FAR ESTER LEE RE BEITRAGEN RER ii u Kal me u "17 Et 0 SR SCHE WIEN EN 1 DES Glaucidium gnoma — tt eo. TE u Paarı BEEBN \EESBE' BOB je Be + Ausschnitt aus einer Gesangsstrophe von Glaucidium calıfornicum (oben) aus Bolinas, Kalifornien. Aufnahme: J. T. MarsHAaLL (ARA-Records). — Part of a song- strophe of Glaucidium calıfornicum (above) from Bolinas, California. Ausschnitt aus einer Gesangsstrophe von G. passerinum aus dem Schwarzwald, SW- Deutschland. Aufnahme: C. Könıc. — Part of a song-strophe of G. passerinum from Schwarzwald (Black Forest), SW-Germany. Ausschnitt aus einer Gesangsstrophe von G. gnoma aus Coahuila, Mexico. Auf- nahme: J. T. MarsHaır (ARA-Records). — Part of a song-strophe of G. gnoma from Coahuila, Mexico. Ausschnitt aus einer Gesangsstrophe von G. (?)gnoma (unten) von Cerro Punta, Panama. Aufmahme: R. BEHRSTOcK. — Part of a song-strophe of G. (?)gnoma from Cerro Punta, Panama. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 15 Abb. 7. 2 Bälge von Glancidium gnoma costaricanum aus Costa Rica (BMNH, Tring). Foto: SMNS (H. Lumpe). — 2 skins of Glaucidium gnoma costaricanum from Costa Rıca (BMNH, Tring). (1985a, b) als Glaucidium cobanense beschriebene Form aus Guatemala, vermutlich als Subspezies zu G. gnoma gehören dürfte. Zumindest ist sie nahe mit dieser ver- wandt. Im Gefieder ähnelt sie der Form costaricanum au Costa Rica (Abb. 2, 7). Die gesanglichen Äußerungen der Sperlingskäuze aus Bergwäldern Costa Ricas ähnelt denen typischer gnoma sehr und zeigen keine Ähnlichkeit mit denen der nordandinen Art G. jardınü (3.1.3.). Die Bergwaldkäuze Costa Rıcas müssen dem- nach Glaucidium gnoma costaricanum heißen, es seı denn, die Form cobanense würde sich als Allo- oder Paraspezeis zu gnoma erweisen. Auf keinen Fall ıst costari- canum als Unterart von G. jardinii zu betrachten (König 1991). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium jardinii nn 77 ze Tr — kHz AIEIEL„EILIE EL MLEGESEL.nLünegiaybapae BenhäiLiehieien ON RP NFE PNRNr HROR ER au LESUWIRIEPSELL UND. 1 ers Abb. 8. Ausschnitt aus einer Gesangsstrophe von Glaucidium jardinii vom Cotopaxi, Ecuador. Die Einleitungstriller sind kurz, hart und „stotternd“. Das anschließende „Staccato“ ist relativ rasch. Aufnahme: N. KrABBE. — Part of a song-strophe of Glaucidinm jardinii from Cotopaxi, Ecuador. The introductory trills are short and „stuttering“. The following „staccato“ ıs relatively fast. Die bisher als Unterart zu G. gnoma gestellte Form hoskinsü aus Niederkalifor- nıen hat, wie bereits bei G. calıfornicum erwähnt, vermutlich Artstatus. 3.1.3. Glancidinm jardinii (Bonaparte 1855) (Anden-Sperlingskauz, Andean Pygmy Owl, Mochuelo Andino) Die bisher ın Vogelführern und Abhandlungen über Eulen (zum Beispiel FjeıosA & KrABBE 1990, WOLTERS 1975-1982) Amerikas angegebene Verbreitung dieser Art (Costa Rıca bis Bolivien oder Argentinien) stimmt nicht. In Mittelamerika kommt nach unseren Untersuchungen Glaucidium jardinii überhaupt nicht vor! Die Verbreitung von Glaucidium jardinii dürfte auf den Andenraum ım nörd- lichen Südamerika beschränkt sein. Die Terra typica ıst Quito (Ecuador) (BonA- PARTE 1855). Dort kommt er anscheinend nur ın Bergwäldern bis hinauf in die Poly- lepis-Regionen Venezuelas, Kolumbiens (außer Westkordillere) und Ecuadors vor. Etwa südlich des Maranön-Einschnittes in den Anden scheint er in den montanen Wäldern am Osthang der Kordilleren durch den neubeschriebenen Glaucidium boli- vıanum ersetzt zu werden, dessen Verbreitung bis ın die „Yungas“ des nördlichen Argentiniens (Salta, Jujuy, Tucumän) reicht (König 1991, 1994a). Nach neuesten Untersuchungen (Rogsıns & Howe 1995) könnte G. jardınü lokal neben dem neu beschriebenen Glaucidinm parkeri vorkommen, wobei jardinii vermutlich höhere Lagen bevorzugt. Der Reviergesang von Glaucidium jardınü beginnt mit einer Folge von kurzen, etwas „stotternd“ klingenden Trillern, an die sich eine Reihe von relatıv schnell, aber regelmäßig aneinandergereihten Einzellauten (etwa 4 in der Sekunde) anschließt (Abb. 8). Die stotternden Triller werden relativ häufig geäußert. Nach diesen Befunden dürfte G. jardıinii mit G. brasilianum nicht näher verwandt sein. Auf keinen Fall ist er somit eine „ökologische Rasse“ von letzterem (PHELPS & PHeELps 1958). Von G. bolivianum (3.1.4.) unterscheidet er sich deutlich durch stimmliche Äuße- rungen sowie ım Verhalten. Glaucidium jardinii gehört zu den am Tage häufig aktiven Sperlingskäuzen, während bolivianum überwiegend dämmerungsaktıv ist. Aus Bergwäldern Süd-Ecuadors (Cordillera de Cutucü, Morona-Santiago) liegt uns eine Tonaufnahme vom Gesang eines Sperlingskauzes vor, die Doppellaute ent- hält. Sie stammt mit Sicherheit nicht von G. jardinii (CORNELL-NTr. 41504, Aufn. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 17 M. Rossıns 1984) sondern dürfte nach Rogsıns & Howeıı (1995) von dem von ihnen neu beschriebenen Glaucidium parkeri (3.1.9.) stammen. Diese Lautäußerungen scheinen ferner denen eines Kauzes zu ähneln, welche MitLLER (1963) in der Westkordillere Kolumbiens vernahm (leider liegt keine Tonaufnahme, sondern nur eine Beschreibung vor). Dessen Gesang beschrieb er als vielfach aus Doppellauten bestehend. Künftige Untersuchungen müssen klären, ob dieser Kauz zu parkerı oder zu dem Artenkreis um G. gnoma (3.1.2.) gehört, der möglicherweise eine noch unbeschriebene Art enthält. a \ ® \ Abb. 9. Linker Flügel (von dorsal) von Glaucidium bolivianum (links) aus den „Yungas“ beı La Paz, Bolivien. Die Handschwingen überragen die Armschwingen nur wenig (kleiner Handflügelindex). Skizze: M. GrABERT. — Left wing (from above) of Glau- cidium bolivianum (left) from the Yungas of La Paz, Bolivia. The primaries reach only a few millimeters beyond the tips of the secondaries (rounded wing-up). Abb. 10. Linker Flügel von G. jardinii (rechts) aus der Umgebung von Quito, Ecuador. Die Handschwingen überragen die Armschwingen beträchtlich (großer Handtlügel- index). Skizze: M. GRABERT. — Left wing of G. jardinii (right) from near Quito, Ecuador. The primaries reach rather far beyond the tips of the secondaries (pointed wing-up). 7 RE “ C cz 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 3.1.4. Glaucidinm bolivianum König 1991 (Yungas-Sperlingskauz, Yungas Pygmy Owl, Cabure Yungueno) Diese neubeschriebene Art wurde - trotz ähnlicher Gefiederzeichnung — aufgrund abweichender Lautäußerungen sowie morphologischer Unterschiede von G. jardını abgetrennt (Könıg 1991). Sie hat relativ kürzere und abgerundetere Flügel als Jar- dinii, was auf eine etwas andere Lebensweise hinweist (Abb. 9-10). Tatsächlich ıst diese Art - im Gegensatz zu der anderen — überwiegend dämmerungs- und nacht- aktiv, bewohnt meist dichtere Vegetation und bevorzugt den dichtbelaubten, mit Epiphyten bewachsenen Kronenbereich höherer Bäume ın den Nebelwäldern der Ostanden („Yungas“) (HuEcK 1966). Der Gesang wird mit 2-3 langen, melodisch-weichen Trillern von 1-1!/2 Sekunden Dauer eingeleitet, an die sich ın gemächlicher Folge (etwa 11/2-2 Laute ın der Sekunde) längere Reihen aus monotonen Einzelpfiffen anschließen (Abb. 11). Der größte Teil des Gesanges besteht aus solchen, ın gemächlichem „staccato“ vorgetra- genen Lautfolgen, während die Triller relativ selten zu hören sind. Nachdem die Gesänge verschiedener Männchen von NO-Peru bis Nordargenti- nıen kaum variieren, sich aber von solchen aus Venezuela und Ecuador deutlich unterscheiden, dürfte G. bolivianum von dem nordandinen G. jardinüi sicher spezi- fisch verschieden sein. Die Verbreitungsgrenze zwischen beiden Arten verläuft ver- mutlich im Bereich des Maranön-Durchbruchs durch die nördlichen Anden. Nach Süden reicht das Vorkommen bıs in die Ausläufer des „tucumanisch-bolivianiıschen Waldes“ (Südliche Yungas) ın der argentinischen Provinz Tucumän, eventuell sogar Glaucidium bolivianum am en 1 2 Ss Glaucidium hardyi “ aa RE I a Lie Messe LTE | ! 1 2. s 0. Abb. 11. Ausschnitt aus einer Gesangsstrophe von Glaucidium bolivianum (oben) aus der Umgebung von Salta, Argentinien. Man beachte den langen Einleitungstriller sowie die langsame Lautfolge im Vergleich zu Abb. 8. Aufnahme: C. Könıc. — Part of a song of Glaucidium bolivianum (above) from near Salta, Argentina. Note the long introductory trill and the slow sequence of notes in the following strophe, compared with fig. 8 Abb. 12. Gesangsstrophe von G. hardyi aus Rondönia, Brasilien. Aufnahme: J. VIELLIARD (ARA-Records). — Song-strophe of G. hardyı from Rondönia, Brazil. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 19 bis ins nordöstlichste Catamarca. Im Norden seines Verbreitungsgebietes könnte lokal neben ihm Glaucidium parkeri (3.1.9.) vorkommen. 3.1.5. Glaucidinm hardyı Vielliard 1989 (Amazonas-Sperlingskauz, Amazonian Pygmy Owl, Cabur& Amazönico, portugiesisch: Cabure Amazönico) Diese Art wurde bislang allgemein für Glaucidium minutissimum minutissimum gehalten (PETERS 1940). Nach dem Gefieder sind beide Arten auch nur schwierig zu unterscheiden (König 1991, 1994a). VIELLIARD (1989) stellte aber durch bioakusti- sche Studien fest, daß es sich um eine andere Art handeln muß. Diese ist in den tropi- schen Regenwäldern des Amazonasgebietes zu Hause, in denen Glaucidium minutis- simum fehlt. Glaucidium hardyı bewohnt die mit Epiphyten dicht bewachsene Kro- nenregion der Urwaldbäume und ist daher schwierig zu beobachten. Der Reviergesang ist ein melodischer, etwas abfallender Triller, welcher etwas an denjenigen von Glaucidinm bolivianum erinnert (Abb. 12). Staccato-Reihen aus Pfeiftönen werden jedoch nıcht geäußert. Möglicherweise stehen sich G. hardy: und G. bolivianum verwandtschaftlich näher und bilden vielleicht einen Artenkreis. Zu G. minutissimum dürfte nach dem bisherigen Wissensstand jedoch keine nähere Ver- wandtschaft bestehen, wıe sie von HowELL & Rossıns (1995) vermutet wird. 3.1.6. Glaucidium griseiceps Sharpe 1875 (Yucatan-Sperlingskauz, Central American Pygmy Owl, Mochuelo Centroamericano) Bislang wurden die Yucatän-Sperlingskäuze Mexicos und Mittelamerikas zu Glaucidium minutissimum gezählt, weil sie eine dieser Art verblüffend ähnliche Gefiederfärbung haben (Abb. 13). G. griseiceps hat jedoch einen großen, weifßsen Brustfleck, der sich bauchwärts fortsetzt. Außerdem sind Brust- und Bauchseiten kräftig längsgestreift. G. minutissimum dagegen weist nur einen relatıv kleinen, weißen Fleck auf der Vorderbrust auf und die rostbräunliche Zeichnung der Unter- seite ist verwaschener. Die Schwanzzeichnung variiert bei griseiceps stärker als beı minutissimum. Glaucidium griseiceps bewohnt feucht-tropisches Wald- und Buschland ın tieferen und mittleren Lagen (bis etwa 1000 m Höhe). Er ıst nach HowErr & Rossıns (1995) von Südmexico über große Teile Mittelamerikas bis ins nordwestlichste Südamerika (NW-Kolumbien, NW-Ecuador) verbreitet. Da der bisher in subspezifischem Sınn benützte Name griseiceps für Käuze von der Halbinsel Yucatan der älteste ist, sollte die Art folglich auch Glaucidium griseiceps heißen. Ihr Gesang besteht aus kurzen Reihen (meist etwa 5-18 Laute) monotoner, in regelmäßigem Rhythmus geäußerter Einzelpfiffe, die nach Pausen unterschiedlicher Länge wiederholt werden (Abb. 14a). Strophen aus nur zwei oder drei Einzeltönen (wie Tonaufnahme eines Vogels aus San Luis Potosi, Mexico, auf der ARA-Records-Kassette über Stimmen amerikanı- scher Eulen) erinnern sehr an den Gesang von Glaucidium minutissimum. Diese Tat- sache veranlaßte HowELı & Rossıns (1995) die Sperlingskäuze aus Tamaulıpas und San Luis Potosi als eigene Art zu betrachten: Glaucidium sanchezi (Abb. 14b, 3.1.8.). Auch der bisher als Rasse von G. minutissimum angesehenen Form palmarum aus dem westlichen Mexico wird der Artstatus zugebilligt (3.1.7.). Alle 3 Taxa sowie G. hardyi und G. minutissimum ordnen sie — vor allem wegen der Ähnlichkeit in Gestalt und Gefiederzeichnungen — dem Glaucidium minutissimum-Komplex zu. 20 Abb. 13. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Oben: Glanucidinm minutissimum aus Sao Paulo, Brasilien (links) und G. griseiceps (rechts) aus Guatemala. - Above: Glancidinm minutissimum (left) from Sao Paulo, Brazil and G. griseiceps (right) from Guatemala. — Unten: G. griseiceps (links) und G. minutissimum (rechts). Beide Bälge SMF. Foto: SMNS (R. Haruıng). — Below: G. griseiceps (left) and G. minntissimum (right). Both skins SMF. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 21 Die schon früher geäußerte Vermutung, G. griseiceps könnte mit G. minutissimum näher verwandt sein (König 1991, 1994a), erscheint nach unseren neuesten Untersu- chungen fraglich. Dasselbe gilt vermutlich auch für palmarum und sanchezı, die möglicherweise mit griseiceps und parkerı den G. griseiceps-Komplex bilden. Solange hierüber jedoch keine DNA-Untersuchungen vorliegen, muß alles Hypothese bleiben! 3.1.7. Glaucidium palmarum Nelson 1901 (Colima-Sperlingskauz, Colıma Pygmy Owl, Mochuelo de Colima) Der Colima-Sperlingskauz wurde bislang als Unterart von Glaucidium minutis- simum betrachtet. HowELL & Rosgıns (1995) billigen ihm jedoch Artstatus zu, weil sein Gesang deutlich von dem von G. griseiceps abweicht: die Einzellaute in den kurzen Strophen sind deutlich kürzer als bei griserceps und sanchezi. Außerdem ist die Lautfolge schneller (etwa 3 Laute in der Sekunde). Bei den beiden anderen Arten sind die Einzellaute gedehnter und ın der Sekunde werden nur zwei Laute geäußert. Glaucidium palmarum ıst ım Westen von Mexico von Sonora bis Oaxaca ver- breitet, wo er Kiefern-Eichen-Wälder bis in etwa 1500 m Höhe bewohnt. Er ähnelt G. griseiceps, ıst aber deutlich heller (Näheres bei Howe & Rosıns 1995). Das sicherste Unterscheidungsmerkmal gegenüber anderen Arten aus dem mexikanisch- mittelamerikanischen Raum ist sein Gesang. Dabeı müssen wir uns auf die Angaben von HoweErr & Rosgıns (1995) stützen, weıl uns kein Tonmaterial vorliegt. 3.1.8. Glaucidium sanchezi Lowery & Newman 1949 (Tamaulipas-Sperlingskauz, Tamaulipas Pygmy Owl, Mochuelo de Tamaulipas) Glaucidinm sanchezi wurde bisher als Subspezies von Glaucidium minutissimum betrachtet. Nach Untersuchungen von HoweELr & Rossgıns (1995) steht ihm jedoch Artstatus zu. Aufgrund eigener bioakustischer Erfahrungen können wir dies unter- stützen. Im Gefieder liegen geringe Unterschiede zu den beiden vorigen Arten vor. G. sanchezi ist jedoch normalerweise dunkler als palmarum und hat einen weniger gefleckten Oberkopf. Er ist im nordwestlichen Mexico (Tamaulipas, San Luis Potosi) in Bergwäldern verbreitet, wo er noch in über 1500 m Höhe vorkommt. Sein Gesang besteht aus meist 2-3 gedehnten Einzellauten, die nach einer Pause wiederholt werden (Abb. 14b). Dadurch ähneln seine gesanglichen Außerungen denen von Glaucidium minutissimum sehr (Harpy et aliı 1989). Kein Wunder, dafs man bei einer solchen stimmlichen und äußerlichen Ähnlichkeit bisher an eine Unterart von minutissimum dachte. 3.1.9. Glaucidium parkeri Robbins & Howell 1995 (Zamora-Sperlingskauz, Subtropical Pygmy Owl, Mochuelo de Zamora-Chinchipe) Der Zamora-Sperlingskauz wurde von Rossıns & Howe 1995 neu beschrieben. Er lebt in Bergwäldern der Ost-Anden von Ecuador und Peru, lokal bıs nach N-Bo- livien, in Höhen zwischen 1450 und 1975 m. Im Norden seines Verbreitungsgebietes könnte er lokal neben Glaucidium jardinii vorkommen, der meist jedoch größere Höhen bevorzugt. In Peru und Nordbolivien wäre eın Zusammentreffen mit Glaucı- dium bolivianum denkbar. Von beiden unterscheidet er sich durch die Stimme. Abb. 14a. Abb. 14b. Abb. 15. Abb. 16. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium griseiceps Be BE ee rue a "Gar Da un 107 TUNTSE ..nnn0 non | ann I o like bir 2 s Glaucidium sanchezi BB Eu“ IEua wi a me = = 5 0 u — —-e-— 1 2 s Glaucidium parkeri KHz I De 2\ EEE 3 Mr En um Tu " Olsen ra" 1 Sec. Glaucidium minutissimum Gesangsstrophe von Glaucidium griseiceps (oben) aus Panama. Aufnahme: R. Brown (BLOWS). — Song-strophe of Glaucidium griseiceps from Panama. Gesangsstrophe von G. sanchezi aus San Luis Potosi, Mexico. Aufnahme: BBC (ARA-Records). — Song-strophe of G. sanchezi from San Luis Potosi, Mexico. Gesangsstrophe von G. parkerı aus der Serrania Bellavista, La Paz, Nordbolivien. Aufnahme: T. PARKER (CORNELL-Nr. 33747). — Song-strophe of G. parkerı from Serrania Bellavista, La Paz, N-Bolivia. Gesangsstrophe von G. minutissimum (unten) aus Säo Paulo, Brasilien. Auf- nahme: J. VıELLIARD (ARA-Records). — Song-strophe of G. minutissimum (below) from Säo Paulo, Brazil. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 23 Äußerlich den vorgenannten Arten aus Mexico und Mittelamerika ähnlich, ist er jedoch allgemein wesentlich dunkler. Der Oberkopf weist eine relativ dichte, weiße Punktierung auf. Ebenso sind die Schulterflecken und Flügelbänderungen weiß, nicht ockerfarben getönt, wıe bei den vorgenannten Arten (nach Rogsıns & Howeı 1995). Wir haben bis jetzt noch kein Exemplar dieser neubeschriebenen Art gesehen. Rossins & Howe beschreiben den Gesang als eine kurze Strophe (meist 2-4 Einzellaute ın einer Folge), die nach einer Pause wiederholt wird. Dabei seı typisch, daß der zeitliche Abstand zwischen den Einzellauten gegen Ende langsamer wird, so daß die Strophe einen „zögernden“ Charakter hat: „wü-wü--wü“ oder „wü-wü-- wü---wü“. Wir haben insgesamt drei Tonaufnahmen, eine von M. Roggıns aus der Cordillera de Cutucüu (Morona Santiago, Ecuador, CORNELL-Nr. 41504) und zwei, die T. PARKER 1979 und 1983 in Nordbolivien machte (CORNELL-Nr. 13885 und a, Abb. 17. Linker Flügel von Glaucidium minutissimum (links) aus Ostbrasilien. Die Hand- schwingen überragen die Armschwingen beträchtlich. Skizze: M. GRABERT. — Lett wing of Glaucidium minutissimum (left) from eastern Brazil. The primaries reach far beyond the secondaries. Abb. 18. Linker Flügel von G. hardyi (rechts) vom Ucayali, Peru. Die Handschwingen überragen die Armschwingen kaum. Skizze: M. GRABERT. — Left wing of G. hardyı (right) from Ucayalı, Peru. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 33747) (Abb. 15). Bei diesen varuert die Zahl der Einzellaute in einer Strophe zwi- schen 2 und 6. 3.1.10. Glancidium minutissimum (Wied 1830) (Zwerg-Sperlingskauz, Least Pygmy Owl, Cabur& Enano, portugiesisch: Cabure-miudinho) Der wirkliche Glaucidium minutissimum kommt nur ım östlichen Brasilien, süd- wärts bis etwa zum Staat Santa Catarina vor. Möglicherweise dringt er lokal auch bis in die argentinische Provinz Misiones sowie ıns östliche Paraguay vor. Von den mit- telamerikanischen Arten ist er weiträumig isoliert. Er ist eine Vogel tropısch/subtro- pischer Wälder mit dichtem Unterwuchs (Sıck 1985; VIELLIARD 1989), wo er bis etwa 1000 m über NN angetroffen werden kann. Sein Gesang besteht aus charakteristischen, in bestimmten Abständen wieder- holten, etwas gedehnten Doppelpfiffen, die einen melancholischen Klangcharakter haben (Abb. 16). Die ın verschiedenen Bestimmungsbüchern sonst noch erwähnten Lautäußerungen beziehen sich im allgemeinen auf Glaucidium hardyı, welchen man bis vor wenigen Jahren für G. minutissimum hielt, mit dem er aber nicht näher ver- wandt zu sein scheint. Wie beim Vergleich von Bälgen zu sehen, sind sich G. hardyi, G. griseiceps, G. palmarum, G. sanchezi, G. parkeri und G. minutissimum im äußeren Erschei- j Abb. 19. Glancidium hardyi (links) vom Ucayali, Peru (ZMK, Bonn) und G. minutissimum (rechts) aus Ostbrasilien (SMNS, Stuttgart). Foto: SMNS (H. Lumpr). — Glauci- dium hardyi (left) from Ucayali, Peru (ZMK, Bonn) and G. minutissimum (right) from Eastern Brazil (SMNS, Stuttgart). HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 25 nungsbild zum Verwechseln ähnlich. Alle haben beispielsweise einen ungefleckten Rücken, was aber auch bei weiteren Arten (zum Beispiel Glaucidium brasilianum) vorkommen kann. G. hardyı hat jedoch normalerweise einen kleineren Handflügel- index (abgerundetere Flügel) (Kıpr 1959) und einen kräftiger gezeichneten Ober- kopf, der sowohl Punkte, als auch manchmal feine Schaftstriche aufweist (Abb. 17-19). Bei G. griseiceps scheint die Schwanzzeichnung stärker zu variieren als bei hardyı und minutissimum. Die 3 anderen Arten unterscheiden sich vor allem durch unter- schiedliche Lautäußerungen (Roggıns & HoweEıı 1995). Deutlich unterschiedliche Farbmorphen sind bei allen sechs Arten bis jetzt noch nicht bekannt. Dafür gibt es von minutissimum Stücke mit unterschiedlichem Hand- flügelindex. Während Exemplare aus dem brasilianischen Staat Sao Paulo einen relativ kleinen Handflügelindex haben, also ziemlich rundflügelig sind, hatten wir andere Museumsbälge mit dem Herkunftsnachweis „Brasilien“ in der Hand, welche ausgesprochen spitzflügelig waren. Ob es sich hier um Polymorphie handelt, oder ob dies auf mögliche, taxonomische Unterschiede hinweist, muß künftig untersucht werden. 3.1.11. Glancidium brasilianum (Gmelin 1788) (Brasil-Sperlingskauz, Ferruginous Pygmy Owl, Cabur& Comün, portugiesisch: Cabure do Sol) Diese äußerst polymorphe Art (Könıg 1991) ist vermutlich von Texas über Mexico und Mittelamerika südwärts bis ins zentrale Argentinien verbreitet. Dabei muß noch überprüft werden, ob die Vögel aus Texas, Mexico und Mittelamerika wirklich zur gleichen Art gehören. Manches spricht dafür, daß diese Käuze zu einer selbständigen Art gehören: Glaucidium ridgwayı. Die Folge der Einzellaute im Gesang ist langsamer (etwa 2 in der Sekunde) und die Schwanzfedern sind fast immer eng quergebändert (sehr ähnlich G. nanum!) Offensichtlich wärmeliebend, fehlt Glaucidium brasılianum ın höheren Lagen der Anden (Bergwälder). Außerdem gibt es ıhn nicht ım westlichen Ecuador, in West- peru und Chile sowie in Patagonıen. G. brasilianum wird dort durch andere Arten ersetzt. Glaucidium brasillanum bewohnt subtropische und tropische Wälder mit Lich- tungen sowie aufgelockerte Trockenwaldgebiete und mancherorts (zum Beispiel ın der argentinischen Provinz Salta) Dornbusch mit großen Kakteen. Im Gebirge kommt er nur lokal über 1500 m vor und meidet dort Berg- und Nebelwälder. Der Gesang besteht aus langen Tonketten, in denen kurze Einzellaute „staccato“ aneinandergereiht werden. Die Lautfolge ıst regelmäßig und beträgt etwa 3 Töne ın der Sekunde (Abb. 20a-d). Außerdem ist ein „Tschirrpen“ typisch, das bei Aufre- gung geäußert wird (Abb. 21a, b). Glancidium brasilianum kommt nicht nur in verschiedenen Farbmorphen und unterschiedlichen Zeichnungsmustern vor, sondern weist auch enorme Gröfßßenun- terschiede auf. So gibt es in Zentralargentinien (Cordoba) sowie in Östbrasilien (Espirito Santo) ausgesprochen große Käuze, während solche aus Nordargentinien (Salta, Jujuy) auffallend klein sind. Letztere werden als Glaucidium brasilianum tucumanum bezeichnet. Sie bewohnen trockenen Dornbusch und lockeren „monte chaqueno“. Bei dieser Form scheint eine rotbraune Morphe äufserst selten zu seın; jedenfalls sahen wir bisher nur Exemplare mit graubrauner Grundfärbung und stets weißer Schwanzzeichnung. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium brasilianum „n- KEar® it - Eis - .- Keil -- ii - P an en 1 2Ees Glaucidium brasilianum teebekbbecht Lee I ER 1 DIES Glaucidium brasilianum Der Tue Ze Su Tee Be Tr u Ze ee BEEZERZEEIEENE ol ee Era == \ Zus Glaucidium "tucumanum" Er Ze ur N BEER HER! DEE. a3 1a KERZE Abb. 20. Ausschnitte aus Gesangsstrophen von Glancidium brasilianum (a-c) (von oben) und G. „tucumanum“ (d). Alle Aufnahmen: C. Köniıc. — Parts of song-strophes of Glaucidium brasilianum (a-c) (from above) and G. „tucumanum“ (d). — a) Rote Morphe von G. brasılianum aus Misiones, Argentinien. — Red morph of G. brası- hanum from Misiones, Argentina. — b) Braune Morphe von G. brasıllanum aus Misiones, Argentinien. - Brown morph of G. brasılianum from Misiones, Argen- tina. — c) Braune Morphe einer großen Form (stranecki) von G. brasılianum aus der Calamuchita, Cördoba, Argentinien. - Brown morph of a large form of G. bra- sılianum (straneckt) from Calamuchita, Cördoba, Argentina. — d) Graue Morphe des auffallend kleinen G. „tucumanum“ aus der Umgebung (trockener Dornbusch) von Salta, Argentinien. - Grey morph of the small taxon G. „tncumanum“ from near Salta, Argentina (dry, thorny bush). HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM DT Glaucidium brasilianum Te El Jets] = => == Glaucidium "tucumanum" wi w w REEL il 2 Ss Abb. 21. „Tschirrpen“ von Glaucidium brasıllanum (a, oben) und G. „tucumanum“ (b): a) Aus der Sierra de Misiones, Argentinien; b) aus dem Dornbusch bei Salta, Argenti- nıen. Beide Aufnahmen. C. Könıc. — „Chirrups“ of Glaucidium brasilianum (a, above) and G. „tucumanum“ (b): a) from the Sierra de Misiones, Argentina; b) from the thorny bush near Salta, Argentina. Es dürfte anzunehmen sein, daß die genannten Unterschiede auf verschiedene Subspezies hinweisen [beispielsweise G. brasılianum stranecki aus Zentralargenti- nıen (Könıs & Wınk 1995)], wenn nıcht gar noch mit einer weiteren, bisher uner- kannten Art gerechnet werden muß: Glaucidium tucumanum. Diese Form wurde von CHAPMAN (1922) als Unterart von G. brasıllanum beschrieben. Stimmlich konnten bis jetzt allerdings noch keine besonders auffallenden Unterschiede testge- stellt werden. Die Folge der Einzellaute im Gesang ist bei tucumanum lediglich etwas langsamer und das „Tschirrpen“ klingt weicher (Abb. 20d, und 21b). In der Körpergröße sowie in den Habitatansprüchen unterscheidet sich diese Form jedoch deutlich von typischen brasıhanum-Formen [z. B. aus Misiones (G. b. brasıllanum) oder aus dem Amazonasgebiet (G. b. ucayalae)], so daß tatsächlich an eine selbstän- dige Art gedacht werden kann. Möglicherweise würde dann auch die kleine Form aus dem westlichen Gran Chaco (Glaucidium brasilianum pallens) als Subspezies (mit grauen, braunen und roten Morphen) zu tucumanum gehören. Auf alle Fälle bedarf diese Problematik dringend einer Klärung. Vermutlich stellt Glaucidium brasilianum eine Superspezies dar, ın der nahe ver- wandte Arten als Allo- (zum Beispiel ridgwayı und nanum), und Paraspezies (brası- hanum und peruanum) vertreten sind. Gelegentlich mag es auch lokal zu Hybridisie- rungen unter diesen kommen. 3.1.12. Glaucidinm pernanum König 1991 (Peru-Sperlingskauz, Peruvian Pygmy Owl, Mochuelo Peruano) Diese bisher als Glaucidium brasılianum brasilianum, teilweise auch als G. jardınıı angesehene Art, kommt in Westecuador, Westperu und vermutlich auch ım nord- westlichsten Chile vor (Araya & MırıE H. 1986), wo sie bisher als G. brasıllanum 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium peruanum a nn nz KEIZU] SR EERE EERE EEIE , Fe ereereen FFRFERRRRRRRERRIE 0, DMRTERLEINEARERETRRENRELEINO GETS EIch 1 2 s Glaucidium peruanum [oB REBETITETER 1. |VYEEN BETA RAT] IR RITA. VRR RERERN DREHEN ER RUE DR DIES Abb. 22. Ausschnitt aus Gesangsstrophe von Glancidium pernanum (oben) aus Guayas, Ecuador. Aufnahme: N. KraABBE. — Part of a song-strophe of Glaucidium pernanum (above) from Guayas, Ecuador. Abb. 23. 3 Laute vom Ende einer Gesangsstrophe und nachfolgend „Tschirrpen“ von G. pe- ruanum aus Loja, Ecuador. Aufnahme: N. KRABBE. — 3 final notes of a song- strophe and following „chirrups“ of G. pernanum from Loja, Ecuador. angesehen wurde. Sie bewohnt semiarıdes Buschland und mehr oder weniger trok- kene, aufgelockerte Wälder von Meereshöhe bis zu etwa 3500 m (König 1991). Der Gesang ist eine rasche Folge (etwa 6-7 Laute in der Sekunde) von „staccato“ geäu- ßerten, „hochgezogenen“ Einzellauten (Abb. 22), der sich deutlich von dem des G. brasilianum unterscheidet, dessen Verbreitungsgebiet sich möglicherweise ım nordwestlichen Ecudaor mit dem von G. peruanum überlappen könnte. Das „Lschirrpen“ ıst ähnlich, aber kürzer und härter (Abb. 23). In Färbung und Zeichnungsmuster ähnelt G. peruanum den Arten G. brasılianum und G. bolivianum sehr (König 1991). Wie letzterer, hat er eine schmale, ockerfar- bene Zone unter dem „Occipitalgesicht“, die G. brasilianum fehlt. G. peruanum kommt in einer grauen, roten und braunen Morphe vor, wobei die Schwanzzeich- nung ın Färbung und Muster sehr varııert (Abb. 24a, b). Der Oberkopf kann — wie bei G. brasilianum — mit hellen Schaftstrichen oder rundlichen Flecken und Punkten gezeichnet sein. Die Kopfzeichnung der amerikanischen Sperlingskäuze ist deshalb - entgegen einer weıtverbreiteten Meinung - als Bestimmungsmerkmal ungeeignet! Glaucidium pernanum ist vermutlich als Paraspezies zu G. brasilianum anzu- sehen. Sie dürfte relativ jung und nahe mit brasilianum verwandt sein. Dennoch scheint sich der artliche Isolationsprozeß schon vollzogen zu haben, worauf unter anderem der sehr unterschiedliche Gesang schließen läßt. 3.1.13. Glancidinm nanum (Kıng 1827) (Patagonien-Sperlingskauz, Austral Pygmy Owl, Cabur& Patagönico oder Chuncho) Im Vergleich zu G. brasıllanum weist Glaucidium nanum eine relativ geringe Polymorphie auf (Könıg 1987). Während es bei brasilianum Exemplare mit HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 29 Abb. 24. Mittlere Schwanzfedern von Glaucidium peruanum. (a, links) Graue Morphe aus Lima, Peru (helle Zeichnungen = weiß, dunkle = schwärzlich graubraun). Skizze: M. GRABERT. (b, mitte) Rote Morphe vom westlichen Andenhang, Peru (helle Zeichnungen = rostfarben, dunkle = düster rotbraun). Skizze: M. GRABERT. — Central tail-feathers of Glancidium pernanum. (a, left) Gray morph from Lima, Peru (light markings = white, dark = blackish grey-brown). (b, middle) Red morph from western slope of the Andes, Peru (light markings = pale buffy-red- dısh, dark = dark reddish-brown). Abb. 25. Mittlere Schwanzfeder von G. nanum (rechts) aus Südchile (helle Zeichnungen = blaß rostbraun, dunkle = düster braun). Skizze: M. GRABERT. — Central tail- feather of G. nanum (right) from southern Chile (light = pale reddish-brown, dark = dark brown). schwarzbraun und weiß quergebänderten oder -gefleckten, einfarbig rotbraunen sowie ın verschiedensten Farbtönungen heller und dunkler braun quergebänderten Schwanzfedern gibt, sind diese bei G. nanum fast immer eng dunkelbraun und röt- lichbraun quergestreift (Abb. 25). Das Verbreitungsgebiet von Glaucidium nanum ıst Patagonıen und Feuerland. Es reicht auf der pazifischen Seite nordwärts bis zur Atacama-Wüste, auf der atlantı- schen bis zu der diagonal durch Südamerika verlaufenden Trockenzone ın den argen- tinıschen Provinzen Neuquen und Rio Negro. Glancidium nanum bewohnt vor allem die Zone der Nothofagus-Wälder, wo er aufgelockerte Bestände bevorzugt (Jounson & GoopaLL 1967). Die Art ist vermutlich Teilzieher und dıe Vögel von Feuerland und Südpatagonien ziehen wahrscheinlich im Winter nordwärts, während die Käuze aus Rio Negro anscheinend Jahresvögel sind. Die Angabe, Exemplare von G. nanum würden im Winter bis Cördoba und Tucuman (OLroG 1979; NAROSKY & YzZurIETA 1987) wandern, muß überprüft werden. Dabeı wäre zu klären, ob es sıch 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium nanum Abb. 26. Ausschnitt aus Gesangsstrophe von Glaucidium nanum (oben) aus Santa Cruz, Südargentinien. Aufnahme: C. Könıc. — Part of a song-strophe of Glaucidium nanum (above) from Santa Cruz, Argentina. Abb. 27. Normale Folge vom „Tschirrpen“ von G. nanum aus Santa Cruz, Südargentinien. Aufnahme: C. Könıc. — Sequence of „chirrups“ of G. nanum from Santa Cruz, South Argentina. bei den dort festgestellten Stücken nicht möglicherweise um „große“ brasilianum (Glaucidium brasilianum stranecki) gehandelt hat. Der Gesang von Glaucidium nanum ähnelt dem von G. brasilianum sehr, die Lautfolge ıst jedoch meist etwas rascher. Die Einzeltöne klingen härter angeschlagen, wodurch der Gesang noch stärker „staccato“ wirkt (Abb. 26). Das übrige Lautin- ventar unterscheidet sich jedoch deutlich von dem von G. brasilianum. So klingt beı- spielsweise das „Tschirrpen“ rauher und wird zu einer relativ schnellen Folge gereiht (Abb. 27). Beim „Zeigen“ der Bruthöhle äußert das Männchen von nanum ein auf- und abschwellendes „Gurren“, während brasilianum ın der gleichen Situation eın durchdringendes, grillenartiges Zirpen hören läßt (Abb. 28-29). Hoch „gickernde“, relativ leise Laute der Weibchen beider Arten haben offensichtlich eine Bettelfunk- tion und dienen wohl auch der Standortsanzeige. Sie sind sehr ähnlich; dennoch sieht man ım Sonagramm Unterschiede (Abb. 30a, b). Glaucidium nanum ıst wohl als Al- lospezies zu G. brasılianum innerhalb der Superspezies Glancidium brasilianum anzusehen. 3.1.14. Glaucidium siju (D’Orbigny 1839) (Cuba-Sperlingskauz, Cuban Pygmy Owl, Siju) Das Vorkommen des Cuba-Sperlingskauzes ist auf Cuba und die Insel Pines beschränkt. Er ist dort in buschreichem Gelände und aufgelockerten Wäldern nicht selten. Sein Gesang besteht aus monotonen Pfeiftonreihen, die etwas an den Gesang von Glaucidinm calıfornicum erinnern, aber mehr die Klangfärbung von G. gnoma Abb. 28. Abb. 29. Abb. 30. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 31 Glaucidium nanum ne eL 2 + Narr + 4 - man [ie Ie Li ar ar ı u ni Glaucidium brasilianum KHz Glaucidium brasilianum ZW ERIEREA AA „Höhlezeigen“ von Glaucidium nanum (oben): Das Männchen singt aus dem Flugloch und zieht sich dann mit einem „Gurren“ in die Höhle zurück. Aufnahme: C. König. — Demonstration of a potential nest-hole by Glaucidium nanum (above ): The male sings from the entrance and retires into the hole, uttering a series of purring sounds. „Höhlezeigen“ von G. brasilianum: Das Männchen läßt aus dem Flugloch ein durchdringendes, grillenartiges Zirpen hören. Aufnahme: ©. König. — Demon- stration Bu a potential nest-hole by G. brasılianum: The male utters series of high pitched, cricket-like sounds from the entrance or from inside the hole. „Gickern“ (Bettellaute) von weiblichen: a) G. nanum aus Santa Cruz, Südargenti- nien; b, unten) G. brasilianum stranecki aus Rio Cuarto, Cördoba, Argentinien. Beide Aufnahmen: C. Könıs. — „Twittering“ (calls for food) of female: «) G. nanum from Santa Cruz, South Argentina; b, below) G. brasılianum from Rio Cuarto, Cördoba, Argentina. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Glaucidium siju ii 4 n I Y } I I} Kalliell n ‚u = 4. u} + = r 1 Dt I_ir 1 a OA le drehen iu laut cinhe ha ji Wideabalulslhujtätsschuhteslen all 1 ds Glaucidium siju E 2 De 2 u 22 70 5 Da 2 2 7 Mn un DD DET TEN DAT N 7 DET KHZ oo, \ f MR Rs INBEn \Eun | 2. "N In N um am, iM © Abb. 31. Ausschnitt aus dem Gesang von Glaucidium siju (oben) von Cuba. Aufnahme: D. WALLSCHLÄGER. — Part of song of Glaucidium sıiju from Cuba. Abb. 32. Ansteigende Rufreihe, die sich bis zu einem Zwitschern steigert, von G. sıju von Cuba. Aufnahme: D. WALLSCHLÄGER. — Ascending sequence of twittering notes of G. sıju from Cuba. haben (Abb. 31). Außerdem hört man von ıhm nicht selten ein ansteigendes Zwit- schern (Abb. 32). Er ıst zweifellos eine eigenständige Art. 3.2. Ergebnisse der molekularbiologischen Untersuchungen Von den meisten der unter 3.1. aufgelisteten Arten sowie von den Altweltarten G. passerinum und G. perlatum (Tab. 1) konnten jeweils mehrere Blut- oder Mus- kelproben molekularbiologisch untersucht werden. Lediglich von Glancidium sıju war bis jetzt überhaupt kein Material zu bekommen. Dasselbe gilt für die mexika- nisch-mittelamerikanischen Arten G. griseiceps, palmarum und sanchezi sowie den ostandinen parkeri. Außerdem haben wir bis heute keine sichere Probe von G. jar- dinii. Zum Vergleich wurden die Sequenzen von Athene noctua und von Ohreulen der Gattung Otus (O. scops aus Europa, O. kennicotti aus Nordamerika und O. atrı- capillus aus Südamerika) mit in die phylogenetische Analyse eingeschlossen. 3.2.1. Sequenzdaten Zunächst wurde ein über 1000 Basenpaare Teilstück des Cytochrom b-Gens von allen Arten mittels PCR amplifiziert. Da die Zahl der Basenaustausche zwischen den Taxa hoch ıst, wurde aus Kostengründen nur ein 300 Basen langes Teilstück mit Primer B sequenziert (Abb. 33). Bei einer Reihe von Arten standen mehrere Indivi- duen für die Auswertung zur Verfügung. Eine intraspezifische Variation (die auf unterschiedlichen Subspezies beruhen könnte) war entweder nicht vorhanden oder lag unter 1% Basensubstitution, während die Unterschiede zwischen Arten im allge- 33 HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM "99°D9L"WL "D999°L''D ""9’D"IV'L "9999°L°''L "99°D°L""L -99°9°L'"L "99°D°L''L -99°9° . DR 7015070 ssrewkeuie HHHHRHHRrRHH & HHRHRHRrRHH HHOHRRRBH = DDDDDDOD 0 70: 70 “ee LEEED” "999° o o o Do "D999°L’*L "99°'D°L"'0 9°" "D°IUV'L 9°" "D°IV'L Ba 227070 Ei ae) EElLlEEEE'E “DO9°L""L WLWLSLI999 8LIFTZTOBF?Z 8888888LLL TITITTETeE "HL'"L’'W° --L°'L’'L “Lt tLtL eLuLtt. "OL’WO° "IX HL’ “HL’'LI’*" “HL’'L’'* "DL’*’L’** "HL’'L''*. "HL’’L''** "HL’'L’'*" "HL’’L’'*- HL’ Ban A RE "HL’'L’' "HL’’L''" "DL’'L’' D9L’'L’'*"* -HL’'L°. -9HL°'L°'* -HL’'L’'" "HL’'L’W°* "DL’'L’". "HL’'L’'*" "DL" "eyU09°** PIE a “+L°"L°IV LVWI9I9YWI99 I°9° DOLL" 99°" DL °U [> 5373) ra Aa 9°9*'""99** DIA DPI 9°9*"""99** 9°9°*'99*°* ONE 9°9°W'99** B’D°U99°° B’D°U’99°° 9'D°U'99°° 9D°U99°° 9°’9°W'99°* Rise kr DEE 0'099 °° Y'2°'999*°* YD°''099°° 9°0°099°° 9°'0°099°* 9°9°*'99** 9°9°*"99°- 9°9°*'99°* 9°9°W'99°* HU’’*"99°* HU°*""99°* "ergre9gg°* “rr..999 U OT PRREITT LSOLLSLYI99 SUOL°""""L SU9L°’'*"""L W’9L°'0°°L SU9L’*’*""L SUIUW9""L LLLVSILIOY "pue.s-}J se paAejdsıp pauruns>p aq 10U pjno9 saseq = ;5 !sajjvd snPH yaım [estmuopt soseg = """ :540170911dx7 — "3ueng-H Se Sungjasıe[] !uapıam Jwwmnsag JyaTu USIJUUoy usseg = 55 !snjjpd sn, uoA usdıualusp uw yasmuapı ussegqg =" !3unapjy4ouag219az — 'SIMO AwdAg ursllawy Jo JuUsd q JwoAly9o1ÄY >yı Jo (suonısod >fgerieaA JAuo) sa9uanbas apnoapnn — 'Dzneysäumadg 1ay9s -JUPYMOUIE SU9r)-4 WOAYIONAY sy9p (u9uonIsof IJGELIEA Inu) uszuanbaspnoafynN "Ce "gQgV L’’.- IUWL’ L’V L D°'19WUV'L'" ten L’’’-- Dur tree. L’W’* W°9°"ULLIIV 'L’L "IL sdoss sn20# L’*’*""uW°’9° L’W'’9°**L 9L99°UUL°° ee ST TehsseiefeeleistZelainiaTe Ley eyden BE LEzer T33057uusy -0o# De SEND) DW en LEDLDDSUND DO DOT 9: L’"L’W°" WIW"'TLID "WTIWWDZEE E SnITTdeoraye’of L’""OWL’9° 10°9°"W°"Lb °"990°"LL9 NERITT 9°999°"105 "LEL'""OL "osds'9# L’*"9UL'9° 1D°°'""W°*L °'DI EL" .- LL’’uUr Dr’ tt DegH°d°"L°D "LrRtltltt UNWTSSTINUTW’9£ L’W’OuUL’9° 1D°99°*""L *"9°L°"LLD “= La" "uU D°t Leere U" 9°99L° "109 WLOL°"99L z wnueu'ä9z# L’V°OUL°9° 19°59°°°% "Dr Den a9 Drei" 9°99,°°109 YLOL° "999 T wnueu'n# L°WuL°9° 10°9°°**9. 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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Distanzmatrix: Paarweiser Vergleich der Basenaustausche zwischen zwei Taxa. Oberhalb Basenaustausche. — Distance-matrix: Comparsion by pairs of the nucleotide substitutions gonal: absolute number of nucleotide substitutions. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 1 Athene noctna — 0.130 0.168 0.137 0.137 0.128 0.150 0.144 0.144 0.124 0.121 0.130 DIIG: perlatum 34 — 0.092 0.076 0.076 0.066 0.110 0.087 0.087 0.065 0.071 0.082 3 G. passerinum 46 25 — 0.53 0.153 0.132 0.164 0.149 0.149 0.128 0.130 0.149 4 G. hardyı 1 38 21 44 — 0.000 0.063 0.105 0.092 0.092 0.076 0.073 0.051 SER: hardyı 2 38 21 44 (6) — 0.063 0.105 0.092 0.092 0.076 0.073 0.051 6 G. „ridgwayı“(?) 35 18 38 18 18 — 0.070 0.045 0.045 0.028 0.035 0.045 7 G. gnoma 41 30 47 30 30 20 — 0.052 0.052 0.077 0.081 0.094 8 G. calıfornicum 1 40 24 43 27 Da, 13 15 — 0.000 0.062 0.066 0.075 9 G. calıfornicum 2 40 24 43 27 27 13 15 0 — 0.062 0.066 0.075 10 G. pernanum | 34 18 37 22 22 8 22) 18 18 — 0.014 0.058 11 G. pernanum 2 33 20 37 21 21 10 23 19 19 4 — 0.058 12 G. bolivianum 1 36 23 43 15 15 13 27, 22 22 17 17 Z— 13 G. bolivianum 2 35 22 42 16 16 14 26 21 21 17 17 1 14 G. bolivianum 4 35 22 42 16 16 14 26 21 21 17 17 1 15 G. „tucnumanum“ 47 35 51 28 28 24 37 36 36 28 26 23 16 G. brasıllanum 3 35 22 57. 21 21 5 25 21 21 5 6 21 17 G. brasılianum 5 35 22 37 za 241 5 25 21 21 5 6 21 18 G. brasılianum 6 35 22 3% 21 21 5 25 21 21 5 6 21 19 G. brasilianum 4 35 21 37 21 24 5 25 21 21 5 6 18 20 G. brasilianum S1 37 22 38 23 2) 5 25 21 21 6 8 20 21 G. brasılianum 52 37 22 38 23 23 5 25 21 21 6 8 20 22 G. brasilianum 53 37 22 38 23 23 5 25 21 21 6 8 20 23 G. nanum S1 39 25 39 19 19 9 21 19 19 13 13 18 24 G. nanum 52 39 25 39 19 19 9 21 19 19 13 13 18 25 G. minutissımum (2) 45 30 44 33 33 24 36 29 29 28 31 29 26 G. spec. 36 21 35 25 25 11 20 14 14 16 16 21 27 Otus scops 56 42 53 48 48 39 49 48 48 39 43 45 meinen mehr als 2% Basenaustausche betragen. Nach dem derzeitigen Stand der Untersuchungen können aber bereits Basenunterschiede von mehr als 1,5% auf Art- charakter hinweisen. In Tab. 3 ist die absolute Anzahl sowie der prozentuale Anteil der Basenaustausche im paarweisen Vergleich der untersuchten Taxa dargestellt. 3.2.2. Basenzusammensetzung und Substitutionsmuster Während in der 1. Position alle vier Basen mit nahezu gleicher Häufigkeit (23-26%) auftreten, erfolgt in der 3. Position eine auffällige Diskriminierung, ın dem Thymin und Guanin stark unterrepräsentiert sind, während Cytosin weitaus häu- figer auftritt als statistisch zu erwarten wäre (Tab. 4). Die 2. Position dagegen ist Guanin-arm und Thymin-reich. Vergleichbare Trends wurden für mitochondrielle Gene beı Vögeln und Säugern festgestellt (Irwın et alıı 1991; KocHER et alıı 1989; Epwaros et alıı 1991; KorNEGAY et alıı 1993). Betrachtet man die Mittelwerte und zugehörigen Standardabweichungen (Tab. 4), so liegt die Standardabweichung für die 2. Position am niedrigsten, da Variationen ın dieser Position fast immer zu Änderungen der Aminosäuresequenz führen. Erwar- tungsgemäß ist die Standardabweichung der 3. Position (an der 3. Position können alle 4 Basen stehen, ohne daß sich die entsprechende Aminosäure ändert; der geneti- sche Code wird deshalb als „degeneriert“ bezeichnet) am höchsten. Innerhalb der DNA-Sequenzen des kompletten Datensatzes (Abb. 33) treten 125 variable Positionen auf (bezogen auf 300 Basenpaare = 41,7%). Davon sind 85 Posi- HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 35 der Diagonale: Angabe in % (1 = 100%); unterhalb der Diagonale: absolute Anzahl der between two taxa. Above the diagonal display: indications in % (1 = 100%); below the dia- 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 0.126 0.126 0.170 0.126 0.126 0.126 0.126 0.134 0.134 0.134 0.141 0.141 0.163 0.130 0.202 0.079 0.079 0.124 0.078 0.078 0.078 0.076 0.078 0.078 0.078 0.089 0.089 0.109 0.075 0.149 0.146 0.146 0.177 0.128 0.128 0.123 0.128 0.132 0.132 0.132 0.135 0.135 0.153 0.122 0.184 0.055 0.055 0.096 0.072 0.072 0.072 0.072 0.079 0.079 0.079 0.065 0.065 0.113 0.086 0.164 0.055 0.055 0.096 0.072 0.072 0.072 0.072 0.079 0.079 0.079 0.065 0.065 0.113 0.086 0.164 0.049 0.049 0.084 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.017 0.031 0.031 0.084 0.038 0.136 0.091 0.091 0.129 0.087 0.087 0.087 0.087 0.087 0.087 0.087 0.073 0.073 0.126 0.070 0.171 0.072 0.072 0.123 0.072 0.072 0.072 0.072 0.072 0.072 0.072 0.065 0.065 0.100 0.048 0.164 0.072 0.072 0.123 0.072 0.072 0.072 0.072 0.072 0.072 0.072 0.065 0.065 0.100 0.048 0.164 0.059 0.059 0.096 0.017 0.017 0.017 0.017 0.021 0.021 0.021 0.045 0.045 0.098 0.055 0.134 0.059 0.059 0.089 0.021 0.021 0.021 0.021 0.027 0.027 0.027 0.045 0.045 0.108 0.055 0.148 0.003 0.003 0.077 0.071 0.071 0.071 0.061 0.067 0.067 0.067 0.061 0.061 0.100 0.071 0.152 —- 0.000 0.075 0.068 0.068 0.068 0.065 0.065 0.065 0.065 0.058 0.058 0.103 0.065 0.153 0 — 0.075 0.068 0.068 0.068 0.065 0.065 0.065 0.065 0.058 0.058 0.103 0.065 0.153 22 22 — 0.087 0.087 0.087 0.085 0.087 0.087 0.087 0.090 0.090 0.141 0.107 0.180 20 20 26 — 0.000 0.000 0.000 0.010 0.010 0.010 0.040 0.040 0.103 0.064 0.154 20 20 26 0) 0.000 0.000 0.010 0.010 0.010 0.040 0.040 0.103 0.064 0.154 20 20 26 0 0) — 0.000 0.010 0.010 0.010 0.040 0.040 0.103 0.064 0.154 19 19 25 ) 0 0 — 0.007 0.007 0.007 0.038 0.038 0.103 0.058 0.147 19 19 26 3 3 3 2. — 0.000 0.000 0.037 0.037 0.103 0.064 0.150 19 19 26 3 3 3 2 0 — 0.000 0.037 0.037 0.103 0.064 0.150 19 19 26 >) 3 3 D: ) 0 — 0.037 0.037 0.103 0.064 0.150 17 17 27 12 12 12 11 11 11 11 — 0.000 107 0.064 0.150 17 WZ 27 12 12 12 11 11 11 11 ) — 0.107 0.064 0.150 30 30 41 30 30 30 30 30 30 30 31 31 — 0.083 0.141 19 19 32 19 19 19 17 19 19 19 19 19 24 ee 45 45 54 46 46 46 43 45 45 45 45 45 41 45 tionen phylogenetisch informativ. Erwartungsgemäß treten die 70-80% der Varıa- tionen in der jeweils dritten Kodon-Position auf, die meist zu keinen Änderungen in der Aminosäuresequenz des Proteins führen. Solche Mutationen unterliegen nıcht dem Selektionsdruck und werden als „neutral“ bezeichnet. Aber gerade deshalb sınd sie für phylogenetische Vergleiche, die sich auf Zusammenhänge zwischen näher ver- wandten Taxa beziehen, so informativ. Bei weit entfernten Taxa kann es zu multı- plen Mutationen in der 3. Position kommen, die zu Homoplasıen führen. Das Verhältnis von Transitionen (Austausch der Purinbasen A durch G oder der Pyrimidinbasen T durch C und vice versa) zu Transversionen (Austausch A zu 1 oder G zu C und umgekehrt) liegt bei 6,85 + 6,14 (x + s.d.). Ein Überwiegen von Transitionen wird beim Cytochrom b-Gen regelmäßig beobachtet (KornEsGay et alıı 1993), wenn die Arten noch nicht allzu lange voneinander getrennt sınd. Tab. 4. Häufigkeit der 4 Nucleotidbasen in den einzelnen Kodonpositionen. — Frequency of the 4 nucleotid-bases in the singular codon-positions. l. Kondonposition 2. Kondonposition 3. Kondonposition Url DU 124 7 A21G2, 7 C2 Ha WA 53 53 X 229432382, 26:076262 33.4 NL ILS I 2 s.d. ERST RSS 0.57 0.18 36 Bootstrap Abb. 34. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Athene noctua — G // . perla 69 p tum G. passerinum 1 un | G. hardyi 2 | 44 B 7 91 97 | 3F G. bolivianum ed G. "tucumanum" G. "ridgwayi”" ? 81 G. peruanum 49 | 46 3 > 5 G. brasilianum [236756 4 | 23 _65_| 48_ | 1 | 65 FR i | 2- G. brasilianum S G. gnoma 91 OBERE NET G. californicum 2 SE 2 00 TOEE ; I = G. nanum 2 G. minutissimum O. scops Otus atricapillus Rekonstruktion der Phylogenie amerikanischer Sperlingskäuze mittels „Maximum Parsımony“. Darstellung als Kladogramm. Zahlen oberhalb der Verzweigungen geben die Bootstrapwerte an. Der Bootstrap-Konsensusbaum (150 Replikationen) 297 Schritte lang (maximale en 531, minimal 179 Schritte) (CI = 0,603, CI = 0,665). Otus atrıcapıllus wurde als weit entfernte Außengruppe vorgegeben. - Reconstruction of the phylogeny of American Pygmy Owls by „Maximum Parsi- mony“. Display as a cladogram. Bootstrap-numbers above bifurcations. The bootstrap consensus-tree (150 replications) is 297 steps long (maximum 531, minimum 179 steps) (CI = 0.603, CI = 0.665). Otus atricapıllus ıs used as an out- group taxon. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 37 3.2.3. Stammbaum-Rekonstruktion Über den Algorithmus „random trees“ in PAUP-Programm wurden 1000 Zufalls- bäume erstellt. Ihre Verteilung ist nıcht symmetrisch sondern linksschief. Der gl-Wert von - 0.833 weist darauf hin, daß der Datensatz ein signifikantes (p<0,05) phylogenetisches Signal enthält (HırLıs & HUELSENBEcK 1992). Die Sequenzdaten wurden über das Parsimonieverfahren und durch die Distanz- methode (Neighbour-Joining) ausgewertet. In Abb. 34 ist ein „Bootstrap-Konsen- susbaum“ als Kladogramm dargestellt. Die Zahlen an den Ästen geben „Bootstrap“- Wahrscheinlichkeiten wieder, die zeigen, welche statistische Sicherheit den einzelnen Knoten zukommt. Abb. 35 zeigt dagegen ein Phylogramm, das über das Neighbour- Joining-Verfahren berechnet wurde. Aus den in Abb. 34 und 35 gezeigten Rekon- struktionen der Glaucidium-Phylogenie sind mehrere Verwandtschaftsgruppen klar ersichtlich: 3.2.3.1. G. brasilianum-Komplex Von G. brasilianum standen 8 Tiere zur Auswertung zur Verfügung. Morpholo- gisch konnten graue, braune und rote Gefiedermorphen mit sehr unterschiedlicher Schwanzzeichnung unterschieden werden. Auf molekularer Ebene hatten 4 Vögel einen einheitlichen Genotyp, von dem sich 3 Vögel aus Cordoba (Argentinien), die sich auch morphologisch differenzieren lassen, ziemlich deutlich (0,7-1% Unter- schiede) unterscheiden. Dagegen läßt sich ein Vogel aus dem Amazonasgebiet (Glau- cidıum brasıllanum ucayalae) molekularbiologisch nicht von Käuzen aus NO-Ar- gentinien (Nominatform?) unterscheiden. Die zentralargentinischen Käuze dürften somit der schon relatıv „weit entfernten“ Unterart stranecki (Könısg & Wınk 1995) angehören (Abb. 34, 35). Ein Sperlingskauz aus Salta in Nordargentinien, der bisher als kleine, graue Morphe von G. brasilianum angesprochen wurde (1922 von CHapman als G. brası- hanum tucumanum beschrieben), fällt aus dem Rahmen. Phylogenetisch clustert dieser Vogel anscheinend mit der G. bolivianum/G. hardyi-Gruppe. Die Basenun- terschiede (8,7% zu G. brasilianum) sprechen eindeutig für Artstatus (als Species G. tucumanum), was auch auf Grund ökologischer und morphologischer Befunde schon angenommen wurde. Da jedoch kein weiteres Vergleichsmaterial aus dieser Region vorliegt, muß der Fall zunächst unter Vorbehalt betrachtet werden, vor allem im Hinblick auf seine Zuordnung zu einem Spezies-Komplex. Die Sequenzen der beiden G. pernanum-Vögel waren identisch. G. peruanum trat in allen Stammbaumrekonstruktionen als Schwestergruppe zu G. brasılianum aut, die sich deshalb von einem gemeinsamen Vorfahren ableiten müssen. G. peruanum hat sicher Artstatus, worauf unter anderem der von G. brasılianum deutlich ver- schiedene Gesang hinweist. Da dieses Taxon jedoch offensichtlich relativ „Jung“ ıst, sind die Basenunterschiede zu G. brasilianum noch nicht besonders groß (um 2° Man kann diese Verhältnisse mit jenen bei Schrei- (Aguila pomarina) und Schelladler (Aquila clanga) vergleichen (Basenunterschiede 1,8%, SeısoLp 1994). Beide werden allgemein zwar als nahe verwandt, spezifisch aber dennoch als verschieden ange- sehen. Aufgrund der Sequenzunterschiede von durchschnittlich 2% zwischen Glau- cidium brasilianum und G. pernanum, sollte eine Abtrennung vor weniger als I Mil- lion Jahre erfolgt sein. Nach SHıeLps & Wırson (1987) entsprechen 2% Basenaus- tausche im mitochondriellen Genom einer zeitlichen Trennung von maximal 1 Mil- 0). 38 u — nn AR sl 42 71 2 56 86 61 74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE En Ser. A, Nr. 534 Athene noctua 2 G.perlatum 69 G.passerinum 1 G.spec. 80 G.gnoma 1 79 G.californicum 1 991 G.californicum 2 100. G.nanum 1 G.nanum 2 G."ridgwayi"'? 8 89 — G.peruanum 1 G.peruanum 2 43 G.brasilianum ST G.brasilianum S2 G.brasilianum S3 G.brasilianum 4 97H G.brasilianum 6 G.brasilianum 5 G.brasilianum 3 G. "tucumanum" 66 G.bolivianum 1 99 G.bolivianum 3 56 65! G.bolivianum 4 G.hardyi 1 100! G.hardyi 2 G.minutissimum (?) Otus scops 3 O.atricapillus 3 Otus O.kennicotti Scale: each - is approximately equal to the distance of 0.003162 Abbs35. Rekonstruktion der Phylogenie amerikanischer Sperlingskäuze mittels „Neigh- bour-Joining“. Distanzalgorithmus: Kimura 2-Parameter Modell. Darstellung als Phylogramm. Die Länge der Aste ist proportional der Anzahl an Basensaustau- schen. Die Werte an den Verzweigungen sind Bootstrap-Werte aus 300 Replika- tionen und geben statistische Anhaltspunkte für ihr Stabilität an. — Reconstruction of the phylogeny of American Pygmy Owls by „Neighbour-Joining“. Distance-al- gorithm: Kımura 2-parameter model. Illustration as a phylogram. The length of the branches is proportional to the the bifurcations are bootstrap- measures for their stability. number of nucleotide substitutions. The numbers at numbers out of 300 replications, giving statistical HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 39 lion Jahren. Aber dıe „Molekulare Uhr“ ist sicher vom Generationsstatus einer Art (schneller bei Arten, die mehrere Generationen/Jahr hervorbringen als bei Arten, die erst in späteren Lebensjahren fortpflanzungsfähig werden und nur wenige Nach- kommen haben) und den untersuchten Genen abhängig. Verläßliche Daten sind nur zu erhalten, wenn Fossilfunde zur „Eichung“ zur Verfügung stehen. Da dies für Glaucidium nicht der Fall ist, können unsere zeitlichen Interpretationen nur unter Vorbehalt erfolgen. Obwohl die Absicherung über Bootstrapwerte von 49 und 43% nur niedrig ist, wurde aufgrund der vorliegenden Gewebeprobe ein Glaucidium aus Mexico in allen Stammbaumrekonstruktionen zum G. brasilianum-Komplex gestellt (Abb. 34, 35). Es ist jedoch äußerst unsicher, von welcher Art diese Gewebeproben stammte, die uns das Museum of Zoology der Louisiana State University zur Verfügung gestellt hat. Wir nehmen an, es könnte sich nur um Glaucidium ridgwayı gehandelt haben, dessen Artstatus dadurch belegt wäre. Die Probe (LSUMZ 19252) war uns als von Glaucidium minutissimum stammend mit der Herkunft „Mexico“ benannt worden. Leider konnten wir bisher keinen Balg zu der untersuchten Probe sehen. Wir glauben jedoch nicht, daß die Probe von einem Vogel aus dem griseiceps-Komplex stammt, sondern sehr wahrscheinlich von Glaucidium „ridgwayıi“. Der molekulare Status von griseiceps kann leider noch nicht angegeben werden, weil uns von dieser Art DNA-Material fehlt. Wir vermuten, daf3 er mit den Taxa pal- marum und sanchezi einen Komplex bildet, zu dem vielleicht noch G. parkeri gehört. Von all diesen Arten, inklusive G. minutissimum, wären Blut- oder Gewe- beproben von größter Wichtigkeit, um den taxonomischen und systematischen Status dieser Formen eindeutig zu klären! Von G. nanum standen uns 2 Tiere zur Verfügung, deren DNA-Sequenzen ıden- tisch sind. In der N]-Analyse („Neighbour-Joining“) zweigt diese Art an der Basıs des G. brasilianum-Komplexes ab, während sie im MP-Baum ım G. calıfornicum- Komplex zu liegen kommt. Da beide Abzweigungen durch einen sehr niedrigen Bootstrapwert charakterisiert sind, können diese Zuordnungen nicht als gesichert angesehen werden. Andererseits steht G. nanum den Taxa G. rıdgwayi und G. brasi- llanum mit 3,1% und 3,7—4,0 Nukleotidsubstitutionen näher als jede andere Glaucı- dium-Art, so daß das Bild des NJ-Baums plausibler erscheint. 3.2.3.2. G. californicum-Komplex Von G. calıfornicam standen Blutproben von 2 Tieren zur Verfügung, dıe uns Herr RoLr KrAHE aus British Columbia, Kanada, zur Verfügung stellte. Die DNA- Sequenzen dieser beiden Vögel sind identisch. G. gnoma wurde beı allen Rekon- struktionen als sichere Schwesterart erkannt (Abb. 34, 35), die durch 5,2% Nukleo- tidsubstitutionen (= ca. 2,5 Millionen Divergenzzeit) getrennt ist. In diese Gruppe fällt auch G. spec. aus den westlichen Anden von Ecuador (Abb. 35). Leider konnte das betreffende Stück, von dem die Probe genommen wurde, nicht angesehen werden, da es sich nur um tiefgefrorenes Gewebematerial handelt, das uns das Museum of Zoology an der Louisiana State University, Baton Rouge, zur Verfügung gestellt hatte. Von dort war es als von Glaucidium minutissimum stammend bezeichnet worden. Aufgrund des Fundortes und des Lebensraumes schlossen wir, daß es sich eigentlich nur um G. jardıntı handeln könne, weıl minutissımum dort nicht vorkommt. Um G. hardyı, den man bisher als G. minutissimum ansah, handelt 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 es sıch auch nicht, da diese Art anscheinend nur ım Tiefland des Amazonasgebietes zu Hause ist. Möglicherweise stammt die Probe aber auch von einer bisher unbe- kannten Art, die man bisher für G. jJardiniı gehalten hat. Die molekularen Verhält- nisse sprechen auf alle Fälle für eine nähere Verwandtschaft mit Glancidinm gnoma. Es wäre dann vielleicht denkbar, daß zu dieser unbekannten Art jene Käuze gehören könnten, deren Gesänge aus regelmäßigen „Couplets“ bestehen (Abb. 6) und die vielleicht von Panama bis in die Westkordillere Kolumbiens verbreitet sind. Diese Art würde dann zum calıfornicum/gnoma-Komplex gehören. Wir vermuten außerdem, daß molekularbiologische Studien sowohl den Artstatus von Glaucidium hoskinsüu, als auch dessen Zugehörigkeit zu dem calıfornicum/gnoma-Artenkreis bestätigen dürften. 3.2.3.3. G. bolivianum-/hardyi-Komplex Für G. bolivianum standen Proben von drei Tieren zur Verfügung. Alle weisen nahezu gleiche Sequenzen (innerartliche Variation = 0,3%) auf. Die NJ- und MP- Bootstrapanalyse clustert G. hardyı, von dem 2 ıdentische Sequenzen vorliegen, immer in diese Gruppe, jedoch immer mit relativ niedrigen Bootstrapwerten. Die unter G. brasilianum diskutierte Probe von G. tucumanum, fällt möglicherweise ın den G. bolivianum-Komplex und repräsentiert vielleicht eine valıde Art, G. tucu- manum (siehe 3.2.3.1.); G. bolivianum und G. tucumanum stammen aus derselben geographischen Region (Provinz Salta, Argentinien). 3.2.3.4. G. minutissimum Howe & Rossıns (1995) ordnen minutissimum, hardyı, palmarum, sanchezi, griseiceps und parkeri alle dem G. minutissimum-Komplex zu. Wenn dies zutreffen sollte, so müßßte man auch bolivianum dazurechnen, weil dieser mit hardyı sehr nahe verwandt ist. Wir haben — zumindest nach dem gegenwärtigen Wissensstand — Zweitel, daß hardyı und bolivianum ın diese Gruppierung gehören. Nach dem vor- liegenden Material könnte G. minutissimum möglicherweise in eine eigene Gruppie- rung fallen, die außerhalb der neu- und altweltlichen Sperlingskäuze liegt (Abb. 34-35). Dies erscheint uns aber wenig wahrscheinlich. Wegen der hohen genetischen Entfernung von G. minutissimum zu anderen Sperlingskäuzen Amerikas (Tab. 3) muß dieses Ergebnis mit Vorsicht gewertet werden. Es stand bisher nur ein getrock- netes Stück Muskulatur von einem als G. minutissimum indentifizierten Verkehrs- opfer aus Ostbrasilien zur Verfügung, welches uns J. VIELLIARD zugesandt hatte. Die Sequenz von weiteren Tieren wäre hier für eine Absicherung unabdingbar. 3.2.3.5. Altweltliche Sperlingskäuze Die altweltlichen Arten G. passerinum und G. perlatum, die sich an der Basıs des Glaucidium-Baumes abzweigen, stehen den neuweltlichen Vertretern verwandt- schaftlich nicht sehr nahe und bilden eine Nachbargruppe zu den Neuweltarten. Sie sind seit möglicherweise ca. 3-6 (G. perlatum) oder 6-8 (G. passerinum) Millionen Jahren von den Neuwelt-Sperlingskäuzen getrennt (Wırson et aliı 1987). Mit Sicher- heit kann jedoch eine enge Verwandtschaft zwischen G. passerinum und G. calıfor- nıcum ausgeschlossen werden. Vieles spricht dafür, daß die neuweltlichen Sperlings- käuze generisch von den altweltlichen sehr deutlich getrennt und somit einer neuen HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 41 Gattung zugeordnet werden müßten. Dasselbe gilt im Hinblick auf die Gattung Otus. Die Bootstrap-Darstellung (Abb. 34) deutet bereits darauf hin. Der altweltliche Steinkauz (Athene noctua), der morphologisch einem großen Sperlingskauz ähnelt, clustert in den meisten Stammbaumrekonstruktionen mit den altweltlichen Sperlingskäuzen (13,0 bis 16,8% Sequenzunterschiede). Zweifellos steht die Gattung Athene den altweltlichen Sperlingskäuzen relativ nahe. Möglicher- weise besteht jedoch eine nähere Verwandtschaft der Gattung Ahtene zu einigen afri- kanischen und asiatischen, „bänderköpfigen“ (ohne „Occipitalgesicht“) Glaucidien (zum Beispiel Glaucidium capense, G. cuculoides), welche sich von den „flecken- und streifenköpfigen“ (immer mit „Occipitalgesicht“!) deutlich unterscheiden (SCHERZINGER 1978). Eine molekularbiologische Bestätigung dieser Vermutung steht jedoch noch aus. Die Zwergohreulen der Gattung Otus, die in die Stammbaumrekonstruktionen mit eingeschlossen wurden, fallen als eigenständige Gruppe erwartungsgemäß außer- halb des Sperlingskauz-Komplexes (Abb. 34-35). 4. Vergleich der molekularen, bioakustischen, biologischen und biogeographischen Merkmale Die durchgeführten Untersuchungen bestätigen den Artcharakter der meisten unter 3.1. aufgeführten Formen. Die Bioakustik ist somit tatsächlich eine wesentliche Entscheidungshilfe für den Taxonomen, sofern ihm Stimmenmaterial zur Verfügung steht. Molekularbiologische Untersuchungen sind wichtige Ergänzungen in der taxonomischen Forschung, vor allem auch im Hinblick auf die systematisch-phylo- genetische Einordnung der einzelnen Formen. Sie bestätigen hier unter anderem eın- deutig, daß Lautäußerungen wohl die wichtigsten Isolationsmechanismen zwischen den verschiedenen Eulenarten sind (MARSHALL 1967; MARSHALL et alıı 1991). Dabeı ist zu beachten, daß Unähnlichkeit von Stimmen vermutlich stets auf artliche Ver- schiedenheit hinweist, während ähnliche Gesänge nicht unbedingt Konspezitität oder zumindest nähere Verwandtschaft bedeuten müssen. Das gilt vor allem ım Hın- blick auf Arten, die wegen unterschiedlicher Verbreitung normalerweise nıe Kontakt zueinander haben (Allospezies!). Als typische Beispiele wären hier zu nennen: G lan- cidium minutissimum und Glaucidium hardyı sowie Glaucidium brasılianum und G. nanum. Im ersteren Falle sind die Gesänge grundverschieden, und beide Arten sind tat- sächlich nicht näher miteinander verwandt. Im anderen Falle (brasılianum und nanum) zeigen die Gesänge ım Aufbau eine große Ähnlichkeit. wenn auch die übrigen Lautäußerungen unterschiedlich sind. Es handelt sich nach dem jetzigen Wissensstand klar um 2 selbständige Arten (um 4% Basenunterschiede!), die vonein- ander durch die baumlose Pampa sowie durch die diagonal durch das südliche Süd- amerika verlaufende Trockenzone getrennt sind (Allospezies). Somit können sıe sıch ähnliche Gesänge „leisten“, weil beide Spezies bislang kaum miteinander Kontakt hatten. Durch das Anpflanzen von Gehölzen in der Pampa, wodurch innerhalb der letzten 100 Jahre kleine Wäldchen entstanden, könnte es zu einem Überlappen der Verbreitung beider Arten kommen, wenn sich beispielsweise G. nanıum nordwärts ausbreiten sollte. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 Die große Ähnlichkeit im Aussehen und Gesang beim mexikanischen Glaucidium sanchezi und dem ostbrasilianischen Glancidium minutissimum dürfte dann ebenfalls kein Zeichen von näherer Verwandtschaft, sondern mehr zufällig sein. Die Gesänge von Glaucidium jardinii aus dem südlichen Ecuador unterscheiden sich deutlich von denen des G. bolivianum aus Nordperu. Dagegen variieren sie innerartlich zwischen Käuzen aus Venezuela und Ecuador (jJardinu) sowie zwischen solchen aus Nordperu und Nordargentinien (bolivianum) nur ganz geringfügig. Im Hinblick auf die gesanglichen Äußerungen könnte man beide als verwandt betrachten (Paraspezies?), deren Verbreitungsgebiete aneinandergrenzen, so daß gebietsweise mit interspezifischen Kontakten zu rechnen wäre. Sollte jedoch die molekularbiologisch untersuchte Gewebeprobe eines Kauzes aus Mindo, Pichincha (Ecuador) (Glancidium spec.) wirklich von G. jardinıi stammen, so dürfte diese Art der calıfornicum/gnoma-Gruppe (Basenunterschiede um 5-6%) näherstehen und somit sicher nicht mit Glaucidium bolivianum und Glaucidium hardyı ın den gleı- chen Artenkreis gehören (Basenunterschiede 7,1 und 8,6%). Alle drei Arten sınd Baumkronenbewohner, wobeı zwei diesen Lebensraum in Berg- und Nebelwäldern der Anden, die dritte jenen im amazonischen Tiefland besetzt. Über den mysteriösen „Coupletsänger“ (G. gnoma?) aus Westkolumbien ist zum jetzigen Zeitpunkt nur zu sagen, dafß er mit Sicherheit kein G. jardinii ıst, jedoch offensichtlich ähnliche Le- bensräume bewohnt, was auch ım Hinblick auf G. gnoma und G. parkeri der Fall ıst. Problematisch bleibt dıe Taxonomie der „kleinen“ Form aus der Provinz Salta (Glaucidium tucumanum), dıe sich molekularbiologisch recht stark von den übrigen brasılıanum unterscheidet (8,7% Basenunterschiede) und mehr Tendenzen zur boli- vianum/hardyi-Gruppe zeigt. Hier muß an Hand von mehr Material überprüft werden, ob diese in Trockenwäldern und Dornbusch lebende Form tatsächlich eine klar definierbare Art darstellt. Stimmlich konnten bisher keine besonders auffälligen Unterschiede festgestellt werden. Die Folge der Einzellaute in einer Gesangsstrophe ist lediglich etwas langsamer als bei typischen brasilianum aus Misiones (Argent- nıen). Das „Ischirrpen“ klingt weicher und melodischer als bei jenen. Alle ın dieser Region (Dornbusch in der Umgebung der nordargentinischen Stadt Salta sowie beı El Tala an der Provinzgrenze Salta/Tucumän) beobachteten Käuze gehörten der grauen Morphe an und waren auffallend klein. Auch das beı El Tala, Salta, gesam- melte Exemplar, von dem die Proben stammen, sieht so aus. Sollte es hier tatsächlich eine bisher übersehene Art geben, so müßte sich diese vor allem ın der Größe sowie hinsichtlich ihrer ökologischen Ansprüche von brasilianum unterscheiden. Dann wäre natürlich daran zu denken, daß die Käuze aus dem anschließenden, trockenen Chaco auch zu dieser Art gehören könnten. Sie werden bis jetzt als Glaucidium bra- sılianum pallens angesehen. Weitere Untersuchungen im Gelände, verbunden mit einem intensiven Studium der Lautäußerungen, sind hier — neben der Sammlung von mehr molekularbiologisch verwertbarem Material — besonders wichtig. Die artliche Abspaltung der verschiedenen Spezies ın der „brasilianum-Gruppe“ von einer gemeinsamen Urahnenart dürfte im allgemeinen noch relativ jung sein, worauf die DNA-Verhältnisse hinweisen. Molekular (maternelles Gen) sowie stimmlich gehören die auffallend großen, zentralargentinischen Käuze (Provinz Cör- doba) als besondere Unterart zu Glaucidium brasilianum (König & Wınk 1995) und keinesfalls, wie vielfach vermutet, zu G. nanum (JımEnEZ & Jaxsıc 1985). Auf alle Fälle muß die Problematik um die Taxonomie der „brasilianum-Gruppe“ weiter untersucht werden. HEIDRICH ET ALII, BIOAKUSTIK, TAXONOMIE, SYSTEMATIK BEI GLAUCIDIUM 43 Nach den molekularbiologischen Befunden steht G. peruanum der Art brasi- hanum zwar sehr nahe (Paraspezies); die stimmlichen Außerungen sprechen jedoch dafür, daß eine spezifische Abtrennung bereits länger erfolgt ist. Die Aufspaltung von Urahnenarten der genannten „Artenkreise“ erfolgte vermut- lich im Pleistozän. In dieser Zeit kam es mehrfach zu tiefgreifenden Klimaände- rungen, welche die Verbreitung der Wälder mehrfach veränderten. Beim klimatisch bedingten Rückgang der Wälder gab es für die auf größere Baumbestände angewie- senen Eulen weiträumige Verbreitungslücken. Dadurch wurden Populationen einer solchen Urahnenart längere Zeit isoliert, so daß kein Genaustausch mehr möglich war: Neue Arten entstanden. Als sich die Wälder wieder ausbreiteten und die Popu- lationen wieder aufeinandertrafen, waren sie spezifisch voneinander schon so weit entfernt, daß eine durchgehende Vermischung — wegen inzwischen entstandener, interspezifischer Schranken - nıcht mehr möglich war. Innerhalb der als Glancidium brasilianum angesehenen „Sammelart“ scheinen jedoch derzeit Prozesse abzulauten, welche auf eine weitere Aufspaltung hinweisen, die aber noch nıcht abgeschlossen ist, weil die notwendigen Isolationsmechanismen anscheinend noch nıcht funktions- gerecht entwickelt sind, wıe beispielsweise die großen Käuze (Glaucidium brası- hianum stranecki) aus Cordoba (Zentralargentinien) vermuten lassen. Nachtrag Nach Drucklegung des Manuskripts erhielten wir von Dr. J. Fıeıpsä (Kopenhagen) Blut- roben eines „echten“ G. jardinii aus dem Mongus-Gebirge (Ecuador). In den are fällt dieser Vogel eindeutig ın den G G. bolivianum/hardyi- Komplex. Die Basenunterschiede zu G. brasilianum betragen rund 8%, zu bolivianum rund 7%. Der Vogel aus Mindo (W.-Ecuador) ist somit kein jardınıu, sondern fällt ın dıe Bo noma-Gruppe, wo er als Taxon vermutlich noch unbeschrieben ist. 5. Danksagung Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft sowie Aerolineas Argentinas für die Unterstützung dieser Untersuchungen. Außerdem haben wir folgenden Institutionen zu danken, daß sie Material zur Verfügung gestellt haben: Museo Argentino de Ciencias Natu- rales „Bernardino Rivadavia“ in Buenos Aires, Argentinien; Museo de La Plata in La Plata, Argentinien; Instituto Miguel Lillo in Tucumän, Argentinien; Museo de Historia Natural de la Universidad de San Marcos in Lima, Peru; Museum of Zoology of Louisiana State Luz sity in Baton Rouge, U.S.A.; Florida State Museum of Natural History in G er sville, U.S.A.; British Library of Wildlife Sounds (BLOWS) in London, England; British Museum (Natural History Museum) in Tring, England; Cornell Laboratory of "Ornithology ın Ithaca, U.S.A.; National Museum of Natural History in Washington, U.S.A.; Zoologisk Museum in Kopen- hagen, Dänemark; Naturhistorisches Museum in Wien, Osterreicht Museum Alexander Koenig in Bonn; Senckenberg-Museum in Frankfurt a.M.; Museum für Naturkunde ın Berlin; Zoologische Staatssammlung in München und Staatliches Museum für Naturkunde in Stutt- gart. Der Administraciön de Parques Nacionales in Argentinien, der Direcciön Nacıonal de Fauna Silvestre in Buenos Aires und weiteren Naturschutzbehörden ın Argentinien sowie dem Bundesamt für Naturschutz in Bonn danken wir für das Erteilen der erforderlichen Genehmi gungen. Ganz besonders gebührt unser Dank verschiedenen Einzelpersonen, die bei der Arbeit ım Gelände mitgeholfen, oder Tonaufnahmen und Blutproben zur Verfügung gestellt haben. Hier sind vor allem zu nennen: Dr. ROBERT BEHRSTOcK (Houston, U.S.A.), RICHARD BUOB (Stuttgart), Gunnar Hoy (Salta, Argentinien), Dr. Jon Fjerps (Kopenhagen, Dänemark), REINHARD FOERSTER (Iguazü, Argentinien), Dr. MANFREDO FRITZ (Salta, Argentinien), MAR- 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 534 CELO JAnNES (Calafate, Argentinien), CARL-GÜNTHER Könıg (Ludwigsburg), Dr. NIELS KRABBE (Quito, Ecuador), ROLF KrAHE (Smithers, Kanada), JUAN & IRMGARD Kuent (Salta, Argentinien), Dr. JoE T. MarsHaLL (Washington), ROBERTO STRANECK (Buenos Aires, Argentinien), Professor Dr. JACQUES VIELLIARD (Campinas, Brasilien) und Professor Dr. D. WALLSCHLÄGER (Berlin). Frau RoTRAuD HarLing und Herrn Hans LuUMPE (Stuttgart) danken wir für fotografische sowie Herrn MARKUS GRABERT (Stuttgart) für graphische Arbeiten. Ein ganz besonderer Dank gilt Frau Inorıp Könıs (Ludwigsburg) für ıhren nim- mermüden Einsatz für Arbeiten im Gelände sowie bei der Auswertung des umfangreichen, bioakustischen Materials. 6. Literatur Amapon, D. & J. Burr (1988): Hawks and owls of the world. An annotated lıst of species. — Proc. western Fond. Vertrebr. Zool. 3(4): 269-273; Los Angeles. Araya, M. B. & G. MırLıE H. (1986): Guia de Campo de las Aves de Chile. - 386 pp.; San- tiago de Chile. ARCTANDER, P. (1988): Comparative studies of avian DNA by restriction fragment length polymorphism analysis. — J. Ornith. 129: 205-216; Berlin. Bock, W. & J. 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PETRA HEıprıcH und Prof. Dr. MicHarL Wınk (Molekularbiologie, DNA-Se- quenzierung, molekulare Phylogenie und Systematik), Institut für Pharmazeutische Biologie der Universität, Im Neuenheimer Feld 364, D-69120 Heidelberg; Dr. Craus Könıc (Bioakustik, Taxonomie, Okologie, Zoogeographie), Staatliches Museum für Naturkunde (Museum Schloss Rosenstein), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 3a32 NH BEN Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 535 Stuttgart, 30. 11. 1995 Review of the genus Scarelus Waterhouse from Sumatra and Malaysıa (Coleoptera: Lycidae) Su \ MOUNIaN Ladislav Bocäk, Olomouc g zZ IUU FA ) JA S . 13 1990 With 11 figures LIBRARIES Summary The present paper deals with newly collected Scarelus species from Sumatra and Malaysia, 8 species are treated, 4 of them are new to science (Scarelus brastagiensis sp. n., S. riedeli sp. n., S. sangnineus sp. n., and $. schawalleri sp. n.). The other known species from Malaysıa and Sumatra are redescribed, a further species from the Philippines is added. The male genitalıa and other morphological characters are illustrated. Zusammenfassung Die vorliegende Arbeit befaßt sich mit neu gesammelten Scarelus-Arten aus Sumatra und Malaysia. 8 Arten werden behandelt, 4 davon neu beschrieben (Scarelus brastagiensis sp. n., S. riedeli sp. n., S. sanguineus sp. n. und S$. schawalleri sp. n.). Die anderen Arten aus Malaysıa und Sumatra werden wiederbeschrieben, eine weitere Art von den Philippinen wird angefügt. Männliche Kopulationsorgane und andere morphologische Merkmale sind abgebildet. Contents 1. Introduction . . x 2 2. Genus Scarelus Warhone 1878 2 2.1. Redescription of the genus 2 2.2. Geographical distribution 4 2.3. Relationships to other genera 5 3. Specieslist 5 3.1. Scarelus brastagiensis sp. n. NE TEEN: 5 3.2. Scarelus sanguineus Sp. N. N nl) Va = Anrslnk se Sr esse 3.3. Scarelus sumatrensis Pıc, 1912 Ben en Sera. 0772 DR un 22006 BASS ScanelnsicorporaahKasantsey, 1992 EZ 3.5. Scarelus umbrosus Kleine, 1932 Se en RE Br a a See BONuScarelusschawalleri span Val EN EIN RE N ERS 3.7. Scarelusriedelisp.n. . . LATEIN BRENNER TEERE RE ERTTRLREE En ı OI TO RITDESTLE 220 3) 3.8. Scarelus orbatus Waterhouse, 1878 ka dh Big a Tee ee ee 3.9. Scarelus crudus Kleine, 1926 RR Me DR 4. Identification key of Malayan and Sumatran species 67 the genus Fe Anal 0 Ss ARSHETENE ES, SR ss a ee ee re ee ee a de ar ae ra 6 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 535 1. Introduction The genus Scarelus (WATERHOUSE 1878) ıs a well defined genus and it contains at present 15 species occurring in Burma, on the Malay Peninsula, Sunda Islands and the Philippines. The representatives of the genus Scarelus are small slender species with pronotum divided by one longitudinal carına only and elytra with two (Fig. 1) or three longitudinal costae. Compared with other representatives of the family Lycidae the congeners have very long antennae, at least reaching the apex of elytra but often much longer. The following contribution has been accomplished on the basıs of material col- lected on Sumatra and ın Malaysıa in recent years. This group is seldom represented in collections and most species are only known from types or from very limited series. The genus Scarelus was recently treated by KasanTsev (1992). He described Sca- relus corporaali trom Sumatra, synonymized two Scarelus species described by Pıc and designated lectotypes for all of Pıc’s species deposited ın the Museum of Natural History ın Paris. Unfortunately he did not give any redescription and these species are known only from very short and unsatisfactory descriptions of Pıc (1911a, 1911b, 1912, 1942). The male genitalia without any other characters do not enable the sure ıdentification in all cases. Only future study of types will enable sure identi- fication of all species described by Pıc. Abbreviations employed for the depositories of material are listed below: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde (Stuttgart); ZIW Zoological Institute PAN (Warszawa); LMB Collection of author. Acknowledgments l am very grateful to Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart) and Dr. S. A. Srıpınskı (Warszawa) for loans of material in their charge. 2. Genus Scarelus Waterhouse, 1878 2.1. Redescription. of the genus Small, slender species, uniformly testaceous, black or with variable extension of liıghter humeral part of elytra and dark apex of elytra. Head small, free, shortly pubescent, surface slightly shiny, with fine structure, frons convex, eyes small, antennal tubercles inconspicuous, divided by a shallow depression, antennal cavities very close to each other, separated only by a narrow cranıal bridge. Mouthparts heading downwards, maxillae, labium and both palpı extremely tiny. Mandibles stout, internal margin of mandibles without any teeth. Mouth cave of round shape, at the point of the mandible attachment slightly emargi- nate and reaching to the margin of the eyes. Labium and maxillae clearly visible with- out dissecting, tiny. Labium reaching from the gular margin of the mouth opening to 1/3 of the opening’s diameter, maxillae reaching to 1/2. Labial palpı 2-segmented, maxillary palpı 4-segmented, both palpi stoutest at apıcal segments. Labrum projec- ting forwards, triangular. Antennae long, reaching over elytral apex by 0.5 to 5 antennal segments, covered with dense recumbent pubescence, mostly slightly com- BOCAK, THE GENUS SCARELUS FROM SUMATRA AND MALAYSIA 3 Eis. Scarelus crudus, general view. Figs 2-4. Scarelus spp., male genitalia. — 2. S. brastagiensis sp. n.; — 3. S. riedeli sp. n.; — 4. S. sanguineus sp. n. Figs 5-6. Scarelus spp., pronotum. — 5. S. sanguineus sp. n.; — 6. S. brastagiensis sp. n. — Scales 405mm FA WEIES,2 4, /B 4Ripr 1, 1@Eies5 6, pressed, only 5. schawalleri sp. n. with antennae not compressed, degree of compres- sıon of antennal segments correlates with total length of antennae. First antennal seg- ment pear-shaped, broadly cut at apex, segment 2 very short, transversal, only very scarcely pubescent, segments 3—10 nearly uniform ın length and shape, slender, 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 535 apical segment the longest one, narrowed to the apex, pointed. Mandibles stout, quite long, slightly curved, shining. Pronotum trapezoidal, flat, the posterior margin wider than the frontal one, the disc wıth one longitudinal carına with very deep and narrow depression in the middle (Figs 5-6). Frontal margin slightly rounded, lateral margins convex, pos- terior angles acutely projecting. Posterior margıns nearly straight. Scutellum flat, tra- pezoidal, shiny, scarcely pubescent, usually emarginate at apex. Elytra flat, with two or three longitudinal costae, first one less conspicuous or nearly missing. Costae connected by transversal costae, elytra densely pubescent. Bottom part of elytral margin black in whole length in all studied species. Legs slender, compressed, densely pubescent. Two types of male genitalia are present. The fırst has the aedeagus long and widened in basal part (Figs 2-4, 7—8), the second has the aedeagus shortened and pointed (Figs 9-11). Remark: Costae on elytra are often a conservative character within Lycidae. In the case of Scarelus a remarkable varıability ın building of elytral costae has been found. There were 4 costae present in the ancestor of Scarelus according to present know- ledge. Generally three costae (homologous with costae 1, 2 and 4 ın primitive condi- tion) are present but the first one can be ın fact missing and only discontinuities of transversal costae show the place where the costa probably was in the course of evo- lution (Scarelus schawalleri, S. crudus, probably also S. bicostatus which I have not seen). In many cases the first costa ıs present in humeral half of elytron but very inconspicuous in apıcal one and in all known species the fırst costa is much weaker than costa 2 and 4. Costa 3 is detectable in humeral portion of elytra; it ıs fused with costa 4 which is much stouter in humeral part. In the specimen of Scarelus umbrosus even independent existence of rudiment of costa 3 was found. Four costae are pre- sent, ın Paratelius Kasantsev, 1992 and sımilarly as in congruency with Scarelus spe- cıes costa 1 and 3 is much weaker than costa 2 and 4 and the first mentioned ones are nearly undetectable in apıcal part of elytra (specimen from Kalimantan, coll. author). 2.2. Geographical distribution The bulk of the Scarelus species are restricted to the Great Sunda Islands and southeastern part of the Asıan continent (KLEINE 1926b, 1932a, 1932b), a single spe- cies ıs known also from the Philippines (KrEın£ 1926a). Four species are known from Asıan mainland ($. umbrosus, S. inapıcalıs, S. riedeli and S. orbatus). S. orbatus is known only from Singapore island but the occurrence of this species on the Malayan Peninsula ıs nearly sure because of lack of any effective barrıer separating the Asıan mainland and Singapore island. The genus Scarelus ıs particularly species- rich on Sumatra, five species are known from this area and the discovery of addi- tional species can be expected. Three species are known from northern Sumatra, two species from the area of Bukittinggi (former Fort de Kock). $. corporaalı and S. sumatrensis were collected ın lover elevation (550-850 m), all other Sumatran spe- cıes were collected in mountaneous regions between 1300 and 2000 m. Lycidae gene- rally and especially Scarelus species seem to have very low vagility. The species of the genus Scarelus were collected without exceptions in the lowest stratum of tropical forests and they are very slowly moving and only seldom and slowly flyıng anımals. A system of isolated volcanos and mountain chains in combination with ecological characteristics probably supports the isolation of small populations. BOCÄK, THE GENUS SCARELUS FROM SUMATRA AND MALAYSIA 5 Three species are known from Kalımantan. All records refer to the mountains in the northwest, two species are recorded from Mt. Kinabalu, one from Mt. Matang. A single species, S. longıcollis, is known from Java. Only one species, Scarelus crudus, ıs known from the Philippines. According to KLEInE (1926a), ıt occurs on Luzon and Mindanao only. The record from Leyte is the first from the Visayas. The specimen collected on Palawan corresponds morpho- logically to specimens from other Philippine Islands and differs in darker coloration of pubescence. It is the only Scarelus species with such an extensive area. This ocur- rence ıs very interesting especially regarding quite the different spectrum of Lycidae species on Palawan and the rest of the Philippines. The locality data of $. crudus show a very wide ecological valency. Specimens from Mindanao were collected in a mountain forest at an elevation of 1600 m, the specimens from Palawan and Leyte were collected in lowland tropical forests (100-300 m). Geographical distribution partially corresponds to groups of species based on type of male genitalia. The Scarelus orbatus group is restricted to Singapore, Sumatra and Java. The $. umbrosus group ıs more widespread which corresponds to symplesio- morphic characters present in this group of species. This group is distributed all over the area of the genus Scarelus. 2.3. Relationships to other genera The related genus Paratelius Kasantsev, 1992 is easy recognizable. The only char- acters separating it from the genus Scarelus Waterhouse, 1878 (four costae on each elytron) is evidently a symplesiomorphy shared with Atelius Waterhouse, 1878. The presence of the long bristles on the elytra connect Paratelius and Scarelus. Also the structure of male genitalia and general appearance support very close relationship of Paratelius diversicornis with all Scarelus species. Only future analysıs of more cha- racters on more extensive material can solve the relationship of genera within the Ateliinae. 3. Species list 3.1. Scarelus brastagiensis sp. n. (Figs 2, 6) Type material: Holotype ©’, Sumatra (N), Brastagi, Gunung Sıbayak, 1450-1900 m, 19.—23. II. 1991, leg. BocAx (LMB). — Paratypes: 3 0’C', same data as holotype (LMB, SMNS). Name derivation: This species is named after the type localıty. Differential diagnosis: Scarelus brastagiensis sp. n. ıs habitually very sımilar to S. sumatrensis Pic. It differs only in the black head and pronotum. The sure identi- fication is possible according to the shape of male genitalia. The median lobe of S. brastagiensis is long, rounded at apex and widened in the basal third (Fig. 2), ın S. sumatrensis ıt ıs of simple shape, short. and pointed at apex. Description: Small, slender, body black, basal two fifth of elytra yellowish brown, pronotum sometimes partly brown, mouthparts and claws brown. Head small, with short, brownish pubescence, slightly shiny, with fine surface structure. Antennae long, reaching over elytral apex by 1.5 antennal segments, slightly com- pressed, with brownish, dense and recumbent pubescence. Antennal segment 2 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 535 blackish brown (compared with segments 1 and 3). Pronotum trapezoidal, flat, pos- terior margın 1.55 times wider than the frontal one, the disc with one longitudinal carına with very deep and narrow depression in the middle (Fig. 6). Posterior angles acutely projecting. Elytra 3.55 times longer than wide at humerus, with three longi- tudinal costae, first costa less conspicuous, especially near the apex, third costa remarkably elevated. Legs of usual form. Male genitalia as in Fig. 2. Length: 5.6-6.6 mm. Wıdth at humera: 1.3—1.55 mm. Variability: The colour of the pronotum varies from entirely black to nearly brown, especially the posterior part of the disc has a tendency to be lighter than other parts of the pronotum. 3.2. Scarelus sanguineus sp. n. (Figs 4—5) Type material: Holotype ©, Sumatra (W), Gunung Singgalang, S of Bukittinggı, 1300 m, 14.-16. II. 1991, leg. BocAx (LMB). Name derivation: The species name is referring to the colour of elytra. Differential dıagnosis: Scarelus sangnineus sp. n. is the only Sumatran spe- cıes with whole elytra reddish brown. The combination of the coloration, shape of male genitalia and the length of antennae characterize this species. Description: Small, slender, body black, only elytra reddish brown. Head small, distance between eyes 2.1 times longer than eye diameter. Antennae long and slender, reaching over apex of elytra by a bit more than two segments. Segment 2 of the same colour as the others, matt, shortly pubescent. Pronotum trapezoidal, divided by conspicuous longitudinal carına, central areola short, extremely narrow, occupying only about 30% of the length of carına (Fig. 5). Disc covered with short pubescence, shiny. Scutellum without emargination at the apex, covered with dense pubescence. Elytra parallel, 3.85 times longer than width at humerus, each elytron with three longitudinal costae, the first and second inconspicuous in apical part, third elevated and distinct in whole length. Transversal costae partly covered by dense red pubescence, areolae transversal, bottom of areolar fields shiny, elytral costae matt. Legs slender, compressed, densely pubescent. Male genitalia as in Fig. 4. Length: 6.7 mm. Width at humera: 1.4 mm. 3.3. Scarelus sumatrensis Pic, 1912 (Fig. 9) = Scarelus gracılicornis Pic, 1942: KAsanTsev, 1992 Material examined: 2 O’C', Sumatra (W), Batang Palupuh Nature Reserve (25 km of Bukittinggi), 15. II. 1991, leg. BocAX (LMB); — 1 O’, Sumatra (Z.W.K.), Boekit Gabah, leg. Luc#r, IV. 1919 (ZIW). Redescription: Small, slender species, head testaceous, antennal segments 3-11 black, thorax bicoloured, prothorax, mesosternum and metasternum testa- ceous, pleurons dark brown to black, apical two fifths of elytra and abdomen black. Legs black, only coxae, trochanters and basal portions of femora of front and middle pairs of legs testaceous. Costae and margins of pronotum and partly costae of elytra dark brown. Head small, distance between eyes 2.2 times longer than eye diameter, antennae long, compressed, reaching over elytral apex by 2.5 segments. Pronotum of BOCÄK, THE GENUS SCARELUS FROM SUMATRA AND MALAYSIA 7 usual shape. Elytra parallel, 3.25 times longer than wide at humerus, three costae developed in whole length, first costa weaker, areolae mostly transverse. Legs of usual form. Male genitalia as in Fig. 9. Length: 5.85—6.00 mm. Width at humera: 1.45—1.50 mm. Variability: The extension of black parts of sutura and costae is varıable, it seems to be correlated to the extension of the dark parts of the elytra. Distribution: Sumatra. 3.4. Scarelus corporaalı Kasantsev, 1992 (Fig. 10) Material examined: 1 JO, Indonesia, Sumatra, Prov. Aceh — Selatan, Babahrot, 15.—20. VIII. 1983, leg. KLappeErıcH (SMNS). Redescription: Small slender species, body orange, abdomen light brown, legs orange, tibiae and femora partly darker. Apical part of elytra black, sutural interval dark brown in whole length, antennal segments 3-9 and basal part of segment 10 black, apical part of segment 10 and whole segment 11 orange. Head small, finely, densely pubescent, eyes small, antennae slender, compressed, overlapping the apex of elytra by 2.5 segments. Pronotum flat, middle carına with narrow, deep depres- Figs 7-11. Male genitalia. — 7. Scarelus schawalleri sp. n.; — 8. $. umbrosus; — 9. S. suma- trensis; — 10. S. corporaali; — 11. S. orbatus. — Scale: 0.5 mm. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 535 sıon ın basal part. Posterior angles slıghtly projected backwards. Elytra parallel, with 3 longitudinal costae, fırst costa less elevated, especially ın basal part of elytra. Male genitalia as ın Fig. 10. Length: 4.85 mm. Width at humera: 1.25 mm. Remarks: Scarelus corporaalı ıs the only known species with completely orange thorax. In addition, ıt also has orange apıcal parts of the antennae. KAsAanTsEv (1992) stated that ıt externally differs from S. sumatrensis Pıc ın less conspicuous first costa. This character is very questionable on the specimen I have had at my disposal. The simplest difference is the colour of the apıcal antennal segment, mesopleuron and metapleuron and the margins of pronotum. It ıs also possible to use male genitalıa (Fig. 10) for safe ıdentification. 3.5. Scarelus umbrosus Kleine, 1932 (Fig. 8) Material examined: 2 0°C’, Malaysia, Cameroon Highlands, Gunung Beremban, 1.—3. IV. 1990, leg. Rreper (SMNS, LMB); — 1 ©’, Pahang F.M.S., Cameroon Highlands, 5500 ft., 21. VI. 1935, leg. PENDLEBURY (ZIW). Redescription: Small slender species, uniformly black, only elytral sutura, very narrow lateral margins and basal parts of elytral costae 2 and 3 dark brown. Head small, slightly broader than front margin of pronotum, antennae long, reaching over apex of elytra by 2 segments. Pronotum flat, with acutely projected posterior angles, 1.36 times broader at base than its length. Scutellum deeply emarginate at apex. Elytra parallel, with 3 costae on each elytron, first costa slightly weaker but distinctive in whole length. Transversal costae regular and conspicuous. Areolae mostly transversal. Male genitalia as ın Fig. 8. Length: 6.70-6.80 mm. Width at humera: 1.65 mm. 3.6. Scarelus schawalleri sp.n. (Fig. 7) Type material: Holotype, ©, N Sumatra, Medan, Kabanjahe, Gunung Sinabung, 7.—10. X. 1990, leg. RIEDEL, 2000 m (SMNS). Name derivation: The specific name is a patronyme in honour of Dr. W. SCHAWALLER (State Museum of Natural History, Stuttgart). Differential diagnosis: Scarelus schawalleri sp. n. has the shortest antennae in the genus, only slightly longer than the body. It also differs from other representa- tives of the genus Scarelus in having no compressed antennal segments. The shape of the male genitalia shows no relationship to the other similarly coloured species from Sumatra. Description: Small, slender species, body dark brown to black, pronotum dark testaceous to brown, its margins and carınae brown to black, scutellum darker at apex, apıcal third of elytra black, the rest testaceous. Head small, slightly broader than front margin of pronotum, mouth parts testaceous, antennae reaching over elytral apex only by less than one segment. Pronotum of usual shape, 1.48 times broader at base than its length. Elytra flat, with 2 distinctive costae on each elytron (costa 2 and 4), first costa inconspicuous, partly missing, second costa more elevated at its base, very weak in apical third of elytron. Fourth costa stout, causing the elytra to be seemingly flat, especially in basal third of elytra. Transversal costae weak, incomplete and irregular. Legs of usual shape. Length: 4.95 mm. Width at humera: 1.08 mm. BOCÄK, THE GENUS SCARELUS FROM SUMATRA AND MALAYSIA 9 3.7. Scarelus riedeli sp. n. (Fig. 3) Type material: Holotype ©’, Malaysıa, Cameroon Highlands, Power station (km 29) 21. IV. 1990, leg. Rıever (SMNS). — Paratypes: 3 O’O’, the same locality data as holotype (SMNS, LMB). Name derivation: A patronym in honour of Mr. A. RıEDEL, collector of this new spe- cies. Differential diagnosis: S. riedeli sp. n. is easily recognizable by the unique shape of the aedeagus. Description: Head, pronotum, basal third of elytra, prosternum and meso- sternum brown. Metasternum except middle longitudinal line and lateral margins brown, pleuron, abdomen, legs and antennal segments 3-11 black. Antennal seg- ments 1 and 2 brown. Apıcal two thirds of elytra, sutural interval and margins of elytra and legs including coxae and trochanters dark brown to black. Bottom part of head brown, mouth parts testaceous, only mandibles brown. Head small, uniform, antennae long, slender, compressed. Pronotum flat, with strong longitudinal carına, with narrow and deep impression in the middle of its length, posterior angles pro- jected backwards. Elytrae parallel, 3.37 tımes longer than wide at humerus, with 3 distinct longitudinal costae on each elytron, second and fourth costa stronger in basal third only, transverse costae distinctive, quite regular, areolae mostly transverse. Male genitalıa as in Fig. 3. Length: 5.45—6.00 mm. Width at humera: 1.3—1.5 mm. Varıability: The extension of the brown part of elytra is very variable. It fluc- tuates from 1/4 to 1/2 of length of elytra. The longitudinal costae can be brown-co- loured nearly in their whole length. The bottoms of areolae are darker and these darker areolae can reach even to the scutellum. That is why there is no distinctive border line between dark and light part of elytra. 3.8. Scarelus orbatus Waterhouse, 1878 (Fig. 11) Material examined: 1 CO’, Singapore, Coll. BAKEr (ZIW). Redescription: Small, slender, body testaceous, only eyes black, antennae and legs including coxae remarkably darker. Head small, sparsely pubescent, slıightly shı- ning, surface with fine microstructure. Antennae compressed, reaching over elytral apex by 2.5 segments. Pronotum of usual shape, disc matt, microstructured, scu- tellum emarginate at apex. Three costae developed in whole length of elytra, fırst costa much weaker, transverse costae obtuse, densely pubescent. Male genitalıa as ın Fig. 11. Length: 4.85 mm. Width at humera: 1.3 mm. 3.9. Scarelus crudus Kleine, 1926 Material examined: 4 0’C’, Philippines, Mindanao, 30 km W of Maramag, 1600 m, 28.-30. XII. 1991, leg. BoLm; — 1 ©’, Leyte, above Visayas State College of Agriculture N Baybay, 27. II. 1991, leg. SCHAWALLER; — 1 O’, Palawan, Tanabank river, 100 m, 20. XII. 1991, leg. Borm. Remark: The specimen from Palawan is brown and all specimens from Visayas and Mindanao are light testaceous, the other characters are ıdentical. 10 4. — Ba > NS STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Seren, Nr. 535 Key to the identification of Malayan and Sumatran species of the genus Scarelus Body and elytra uniformly black, only suture and very narrow external margın of elytra darkibrown fredeagussasuniRierss ne ee S. umbrosus Kleine Nuleasahumera okelytralbrownitoreden 2020000 2 Wiholerelytra purpleiredioritestaceous u 2 3 Only humera or basal half of elytra brown or testaceoustto orange .......... 4 Elytra purple red, thorax and head black, aedeagus asıin Fig. 4 .. S.sanguineussp.n. Elytra testaceous, thorax and head of the same colour, aedeagusasin Fig. 11... .... BA EN a a ac ey: S. orbatus Watherhouse Antennae short, reaching over the apex of elytra by less than 1 segment, antennal joints not compressed, rounded in cross-section, aedeagusinFig.7 ... S.schawallerisp.n. Antennae longer, reaching over elytral apex by more than one segment, antennal segments alwaystapparenelyeompressed m 20 ME WIE DE NE I RE 5 Mesosternum uniformly black, antennae reaching over elytral apex by 1.5 segment, aede- agusasımliz 2 el la ra ssubsbtseN Dr S. brastagiensissp.n. At least middle part of mesosternum testaceous to light brown, antennae reaching over thegapextoelytralby2.5'segmentss. Warn. SR. me ie nn Eee 6 Thorax orange, including pleurons, antennal segments 1, 2 and 11 and apical half of seg- ment 10 orange, the others black, apex of aedeagus pointed (Fig. 10) .......... RN ROLE DO AOLIV ERDE 54 S. corporaali Kasantsev Only sterna and pronotum testaceous, pleurons dark brown. ....... 2.2... 7 Apex of aedeagus rounded, aedeagus parallel in apical half (Fig. 3), usually only basal third of elytra brown, no distinct border between dark and light part ofelytra ... ... Se RE ee RR RE er Re S. riedelisp.n. Apex of aedeagus pointed, aedeagus becoming narrower in apical half (Fig. 9), usually more than basal half of elytra testaceous, the border between dark and light part of elytra distinee rm 32er a Aa Arsenal ler: S. sumatrensis Pic. 5. References Kasanrtsev, $. (1992): Contribution A l’etude des Lycides orientaux les Ateliini (Coleoptera). KLE Pre) — Revue fr. Ent. (N. S.), 14 (3): 97—104; Paris. INE, R. (1926a): Die Lyciden der Philippinen-Inseln. — Philipp. J. Sci. 31: 33—114; Manila. (1926b): Some Lycids from Mt. Poı and Mt. Penrissen in Sarawak. — Sar. Mus. ]J. 3: 359-361; Sarawak. (1932a): Sieben neue Lyciden von den Malayischen Halbinseln. — Bull. 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ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch Wan OR 5 Ss aa DR an Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 536 + S. | Stuttgart, 29. 3. 1996 | The Tadpole of Lithodytes lineatus — with Note on the Resistance to Leaf-Cutting Ants (Amphibia: Leptodactylidae) eas Schlüter, Stuttgartand Jäanos Regös, Eger With 2 figures Summary The tadpole of the South American ”ant frog“ Lithodytes lineatus (Schneider, 1799) is de- scribed and figured. /. Iimeatns is associated with the leaf-cutting ant Azta cephalotes (ScHLü- TER, 1980; SCHLÜTER & ReGös, 1981). Adult frogs release an aromatic maggi cube like taste when being captured from leaf-cutting ant nests (SCHLÜTER & Recös, 1981). Additional obervations in the field and on captive specimens show, that frogs loosing this taste get killed by the ants within a few minutes. Keywords: Amphibia, Leptodactylidae, Lithodytes lineatus, Hymenoptera, Atta cepha- lotes, ant frog, tadpole, larva, assocıation, resistance, defensive behaviour, Peru. Resumen - El renacuajo de Lithodytes lineatus - con breve nota sobre la resistencia de la rana contra hormigas cortadoras de hojas (Amphibia, Leptodactylidae) — Se describe y representa el renacuajo de la ”rana hormiguera“ sudamericana Lithodytes li- neatus (Schneider, 1799). L. lineatus estä asocıada con la hormiga cortadora de hojas Atta ce- phalotes (SCHLÜTER, 1980; SCHLÜTER & Resös, 1981). Adultos justamente capturados en las entradas de nidos tienen un olor aromätico, que parece a la especia ”Maggi“ (SCHLÜTER & Resös, 1981). Oberservaciones en el campo y en especimenes cautivos dan por resultado que ejemplares perdiendo este olor son matados por las hormigas entre pocos minutos. Zusammenfassung Die Kaulquappe des südamerikanischen „Ameisenfrosches“ Lithodytes lineatus (Schnei- der, 1799) wird beschrieben und abgebildet. L. lineatus ist assoziiert mit der Blattschneider- ameise Atta cephalotes (SCHLÜTER, 1980; SCHLÜTER & Resös, 1981). Adulte Tiere, die am Eingang eines Blattschneiderameisen-Nestes gefangen werden, verströmen einen Geruch, der an den der „Maggi-Pflanze“ erinnert (SCHLÜTER & Resös, 1981). Beobachtungen im Freiland und an gefangen gehaltenen Exemplaren haben gezeigt, daß Tiere, die diesen Geruch verloren haben, von den Ameisen innerhalb weniger Minuten getötet werden. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. N, Nr. 536 1. Introduction Lithodytes lineatus (Schneider, 1799) occurs from the Peruvian Amazon to Su- rınam (COCHRAN & Goin, 1970; NeLson & MıLrEr, 1971; HooGMoED, 1973; Duerıman, 1978; Lynch, 1979, DuELLman & Tor, 1979): Ecological data on Z. li- neatus were gathered during several stays in the Peruvian field station Panguana (9°35’S, 74°56’W, about 250m elevation). Foam nest construction is described by REGös & SCHLÜTER (1984). The association of /. lineatus with nests of the leaf-cut- ting ant Atta cephalotes was firstly mentioned by ScHLÜüTER (1980). HOoOGMOoED (1986) confirmed its dwelling in Atta-nests. 2. Tadpole REeGös & SCHLÜTER (1984) showed different larval stages, discussing abnormal larval development in comparison with normal larvae, but did not describe a tadpole in detail. In October, November 1985 male and female /. lineatus, observed (not ın amplexus) at the Peruvian field station Panguana, were collected and brought alive to Germany. Under a piece of bark they constructed a big foam nest (29 cm long, ca. 8 cm wide and 6 cm tall), containing unpigmented eggs. Hatching of the 83 tadpoles occurred between the seventh and fifteenth day after nest construction (water temperature 26°C). Feeding commenced on the second day after hatchig. Three larvae (SMNS 8387: 1-3) were preserved ın formalın while the others were reared to metamorphosis for ethological studies on juveniles. The follo- wing description ıs based on specimen No. SMNS 8387: 1 ın stage 25 (sensu Gos- NER, 1960) (Fig. 1). Fig. 1. Tadpole of L. lineatus (SMNS 8387: 1) in stage 25. — A. Lateral view (total length: 34 mm); — B. mouthpart (scale: 2 mm). SCHLÜTER & REGÖS, THE TADPOLE OF LITHODYTES LINEATUS 3 Measurements [in mm]: total length 34; body lengih 14; body depth 4,5; body width 7; internostril distance 1,8; eye-nostril distance 2; =ye-snout distance 4; inter- orbital distance 1,6; caudal depth 7. Body depressed and widest behind the level of the eyes. Snout rounded in dorsal and lateral profiles. Nostrils dorsal and directed laterally. Eyes small, directed dor- solaterally. Spiracle sinistral. Cloacal tube within the ventral fin. Fins equal in height. Mouth directed anteroventrally. Oral dısc not emarginate. Labial teeth in two an- terior and three posterior rows [tooth row formula 2(2)/3(1) sensu Arrıc, 1970]. Anterior and posterior jaw slender and with fine serrations; anterior jaw broader than posterior. Posterior labium bordered by an irregularly interrupted row of pa- pillae extending to the lateral margins of the anterior labium. In life and in preservative (formalın), the tadpole is suffused with small, scattered melanophores on the dorsum and diminishing the venter. Some dark irregular mott- ling occur on the dorsum. The fins are unpigmented. The slender tadpoles are very agile and in captivity hide under leaf litter when di- sturbed. Nothing is known about their natural habitat, but additional field observa- tions on males calling from subterranean tunnels in Atta-nests confirm our assump- tion, that /. Iineatus constructs its foam nests in water reservoirs of the leaf-cutting ants. 3. Note on resistance to leaf-cutting ants SCHLÜTER & Resös (1981) discussed the coexistence of L. lineatus with Atta ce- phalotes and mentioned that all specimens, captured at the entrances of Atta-nests, release an aromatic maggi cube like taste (taste of the ”maggı plant“ Levisticum offi- cinale, Apiaceae). In captivity they loose this taste and get killed by the ants. Two Fig. 2. L. lineatus, captured in the field and helt in captivity, were killed by the leaf-cutting ant Atta cephalotes within a few minutes. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 536 adult frogs, captured at the entrance of an Atta-nest and helt in captivity in Lima for two months were killed by the ants within some minutes, when being brought back o ”their“ ant nest. A further experiment in the ant exposition of the Museum d’Hi- stoire Naturelle de Geneve showed the same result. Two adult frogs from Panguana and two adults being borne in captivity were also killed by Atta cephalotes within a few minutes (Fig. 2). In all cases the frogs did not release any case of aromatıic taste. 4. Acknowledgements Whe thank Dr. Hans-WiıL HELM Koercke (Hamburg) and his daughter Dr. JuLıane Dır- LER (München) for providing the possibility to continue our investigations of anuran ecology at Panguana. Unfortunately we cannot express our gratitude to MarıaA E. RıoLogA W. (}) (Lima) who always gave dwelling to our frogs in her house. Dr. CLAUDE BEsuUCHET made pos- sible our experiment in the ant exposition of the Museum d’Histoire Naturelle of Geneva. We are especially grateful to Dr. W. RonAaLD HEYER (Washington) and to an unknown referee who made helpful comments on the manuscript. Ing. Jos£ Purısaca (Ministerio de Agricul- tura, Lima) and Dra. NELLY CARRILO DE Espınoza (Museo de Historia Natural, Lima) provi- ded us their generous cooperation (collecting permit No. 108-88-AG-DGFF-DFFS-SDAF). 5. References Arrıc, R. (1970): A key to the tadpoles of the continental United States and Canada. — Her- petologica 26: 180-207; Chicago. CocHRAN, D. M. & C. J. Goın (1970): The frogs of Colombia. - Bull. U. S. natn. Mus. 288: 1-655; Washington. Duerıman, W. E. (1978): The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. — Misc. Publ. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas 65: 1-352; Lawrence. DueLıman, W. E. & C. A. Torr (1979): Anurans from Serrania de Sıra, Amazonian Perü: Taxonomy and biogeography. - Herpetologica 35 (1): 60-70; Chicago. GoSsnNER, K.L. (1960): A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification. - Herpetologica 16: 183-190; Chicago. Hoocmoep, M. S. (1973): Notes on the’herpetofauna of Surinam IV. The lızards and am- phisbaenians of Surinam. — Biogeographica 4: 1-419; The Hague. — (1986): Ergänzende Beobachtungen an Zithodytes hineatus (Schneider, 1799) (Salien- tia: Leptodactylidae). — Salamandra 22 (2/3): 215-217; Bonn. Lynch, ]J. D. (1979): The amphibians of the lowland tropical forests. - In: DuELLMAn, W. E. (1979) (ed.): The South American herpetofauna: Its origin, evolution, and dispersal. — Monogr. Mus. nat. Hist. Univ. Kansas 7: 189-215; Lawrence. Neıson, C. E.& G. A. Mırrer (1971): A possible case of mimicry in frogs. - Herpetol. Rev. 3 (6): 109; New York. ReEGös, J. & A. SCHLÜTER (1984): Erste Ergebnisse zur Fortpflanzungsbiologie von Z. linea- tus (Schneider, 1799) (Amphibia: Leptodactylidae). - Salamandra 20 (4): 252-261; Bonn. SCHLÜTER, A. (1980): Bio-akustische Untersuchungen an Leptodactyliden in einem begrenz- ten Gebiet des tropischen Regenwaldes von Peru (Amphiboa: Salientia: Leptodactyli- dae). - Salamandra 16 (4): 227-247; Frankfurt am Main. SCHLÜTER A. & J. REGös (1981): L. lineatus (Schneider, 1799) (Amphibia: Leptodactylidae) as a dweller in nests of the leaf-cutting ant Atta cephalotes (Linnaeus, 1758) (Hymenop- tera: Attini). - Amph. Rept. 2 (2): 117-121; Wiesbaden. Authors’ addresses: Dr. ANDREAS SCHLÜTER, Staatliches Museum für Naturkunde, Museum Schloss Rosenstein, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Germany and Dr. Janos Resös, Institute of Zoology, Estarhäzy, Käroly Teacher’s College, H-3300 Eger, Hungary. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 2 Serie A (Biologie) 2432 A) | { \ | Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Herausgeber: | Stuttgarter Beitr. Naturk. Sera | Nr. 537 101 S. | Stuttgart, 31. 5. 1996 Die Kopulationsorgane des Maikäfers Melolontha melolontha (Insecta: Coleoptera: Scarabaeıdae). — Eın Beitrag zur vergleichenden und funktionellen Anatomie der ektodermalen Genitalien der Coleoptera’ The Copulatory Organs of the Cockchafer Melolontha melolontha (Insecta: Coleoptera: Scarabaeıdae). - A Contribution to Comparative and Functional Anatomy of Ectodermal Genitalia of the Coleoptera Von Frank-Thorsten Krell, Würzburg Mit 49 Abbildungen und 1 Tabelle Summary Sclerites, membranes and muscles of male and female copulatory apparatus of the cockcha- fer Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae: Melo- lonthinae) are described at rest and during copulation. For the first time, the course of copu- lation of Melolontha is described completely. By comparing resting position, copulation and supposed oviposition the functions of single parts of the copulatory organs are inferred. By means of a functional morphological scenario the functioning of copulation is depicted. A possible strategy of the female to stop copulation before insemination starts is described (cryptic female choice). At rest, the aedeagus lies on its lateral side ("deversement”). The course of ejaculatory duct and tracheae indicate a ”retournement”, a longitudinal 180° rota ) Dissertation zur Erlangung des Grades eines Doktors der Naturwissenschaften der Fakul- tät für Biologie der Eberhard-Karls-Universität Tübingen. Herrn Dr. GerHarn Mickoreır (Tübingen) zum 65. Geburtstag gewidmet. — Gedruckt mit finanzieller Unterstützung der Fırma Carı Zeiss, Jena. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 tion of the aedeagus during evolution, which is described for the first time in Scarabaeoidea. Male and female ectodermal genitalia possess extensive correspondence in musculature, which is described for the first time in Pterygota. The term homology cannot be used for corre- sponding structures between the sexes. By myological comparison of both sexes the following hypotheses are inferred: 1. Aedeagus and vaginal palps are derivatives of different urites. 2. Spiculum gastrale and vaginal palps are derivatives of urite IX. 3. The caudal part of Spiculum gastrale is of sternal or pleural origin. 4. The aedeagus ıs derived from urite X (or from inter- segmental area IX/X). 5. The bursa copulatrix is derived from urite x (or from intersegmental area ıx/x). 6. The female genital tract has no structures corresponding to the aedeagus. Keywords: Coleoptera, Scarabaeidae, functional morphology, homology, copulatory apparatus, cryptic female choice. Zusammenfassung Sklerite, Membranen und Muskeln des männlichen und weiblichen Kopulationsapparates des Maikäfers Melolontha melolontha (Linnaeus, 1758) (Insecta: Coleoptera: Scarabaeidae: Melolonthinae) werden in Ruhe und in Copula beschrieben. Erstmalig wird der Ablauf der Kopulation bei Melolontha vollständig dargestellt. Aus dem Vergleich zwischen Ruhelage, Kopulationspositionen und mutmaßlicher Ovipositionsstellung werden die Funktionen der einzelnen Elemente der Kopulationsorgane erschlossen. In einem funktionsmorphologischen Szenario wird das Funktionieren der Kopula geschildert. Eine mögliche Strategie des Weib- chens, die Kopulation vor der Insemination zu beenden, wird beschrieben (cryptic female choice). Der Aedoeagus liegt in Ruhe auf der Seite („deversement“). Der Verlauf von Ductus ejaculatorius und Tracheen spricht für ein „retournement“, eine Längsrotation des Aedoeagus um 180° während der Evolution, was erstmalig für die Scarabaeoidea festgestellt wird. Die männlichen und weiblichen ektodermalen Genitalien weisen eine entsprechende Muskelaus- stattung auf, was bei Pterygota erstmalig festgestellt wird. Der Terminus Homologie kann für Entsprechungen zwischen den beiden Geschlechtern einer Art nicht angewandt werden. Aus dem myologischen Vergleich beider Geschlechter werden folgende Hypothesen abgeleitet: 1. Aedoeagus und Vaginalpalpen sind Derivate unterschiedlicher Urite. 2. Spiculum gastrale und Vaginalpalpen sind Derivate des Urits IX. 3. Der caudale Teil des Spiculum gastrale ist sterna- len oder pleuralen Ursprungs. 4. Der Aedoeagus ist ein Derivat des Urits X!) (oder des Inter- segmentalbereichs IX/X). 5. Die Bursa copulatrix ist ein Derivat des Urits x (oder des Inter- segmentalbereichs ix/x). 6. Der weibliche Genitaltrakt besitzt keine dem Aedoeagus entspre- chenden Sklerite. EETNEÜhmUmER. nr ee... ee a ee 22 MatenialyMethodennund Abkürzunseng.. 2 4 A en ee DA AMlatertale N a ee 22Methodenar se 11 3040 ee u. ae Dee NEN DI, Abkürzungentenn. nn Re Eee HE DIENEN ET 3, lerminologies. zu... Men En ae sehe een ee 9:1,.Myolosıeir er. ee Do ee ee A Re TER: 3.28 Sklerite und Membranen ap ee 4. Ablauf. derKopulation ner. ren. SR er re 4.1. Ablauf und Dauer der Kopulation bei Melolontha melolontha ............ 4.2, KopulationsvorsansıbeunaheverwandtenvArtensa. ea m ODOoNN ON WI N WW JN ') Als Urite werden im von K£rerschen (1963) Sinne die vollständigen Abdominalsegmente bezeichnet und nicht nur deren Ventralbereich. Die Urite werden mit römischen Ordinal- zahlen bezeichnet, und zwar die der männlichen Urite mit großen (VII), die der weiblı- chen Urite mit kleinen Lettern (viii). Sind die Urite beider Geschlechter gemeint, werden große Lettern verwendet. KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA SKONIPOSTEOTER ER NN LT ES A Eh EE Sa Oyipositionibei Meloloniharmelolonthawz. 2.2.2.2. 1.2.1.2 23. ehe. SPOyıpositionibeinabesyerwandten Arten). ren ls Br Base .Morphologie des männlichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha (Sklenter Membranenrund Drüsen) Sr ee STILE VI UNdSVITRTSTTE RT IFIRT IN IERIIGRTTOBLRI EN TION ITS GE HNhirdtconnectineimambraner Per Sr ee ne GDATAHEE NIT FEEERPF AH EN E R. 62-18Spiculum;eastralemit Ixeltpunk lg Dr 2er re epsee re: 6.2.2, Second connecting, memibrane mir. Irefipunkt 22 2.2. 0.2... 63, Nedoeagus! „rerournement und -deversement a. n en 63210 Phallobasıs und Phallobasalapodemer. ek. m. Manz ae een GSP Päramenente nen. EEE ER ne Bi EREIE AL 6.38 4Eirsticonneetinsmembrane re en Eee 63.42DerEndophallusundiseme Sklerite ner. 102.222. 2 Morphologie des weiblichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha (Sklentten Membranen und Drüsen) er en E 7a Vasınalund@loacamıt Iretipunktentlgund 2ER EN ee eo. 72, Slandulaeaccessoraesee eeehatr RP erasse SAP alpi’vasinalest rn Ha un ses ekenharkortehe sareze ZA BUrSa,CODUlAatnız ap RN EEE BE NER. 79 Reeeptaculumiseminisyy SEP TI EL Re ee nee 76 @laudularrezeptacul nn Ep E ENN ee: . Genitalmuskulatur von Melolontha melolontha ..........c..c nennen. 8.1. Sollen entsprechende Muskeln des männlichen und weiblichen Genitalapparates als.homolosdipezeichneisyerdenee vor eng N en. 82MMuskülaturdes] URIESSVIEITEEC RER RE NN LEE RR RE I An 8.3. Muskulatur der männlichen ektodermalen Genitalien ..........2222222.. SSHREStENSIscheIi@enitalmuskul at ER 832 lnteınsischeiGenitalmuskulaturgeer ra Dar er nr 33a 8.4. Muskulatur der weiblichen ektodermalen Genitalien ........22222222... . Funktionsmorphologisches Szenario von Kopulation und Oviposition ........ IEIERKODUJAHOTIE EI ER RE NIE RD een em nt PZEOVUIDOSITOTBE TEN ERLERNEN NENNEN NE el een sehe . Wie verhindert das Weibchen die Insemination? Ein Beitrag zur „Female-choice- Eliypotheseh dt wie. te Bee el en ain di srl seh layer‘ . Entsprechungen im männlichen und weiblichen Kopulationsapparat und deren Pliylogeneuischeilnterpretaulone As eaer A OETEREISTIEN nel blr 8.5 arid Stern HN REN al ySjainihe 4 are sg Sera terre arzerhren Reese MR NAFR SCREEN TER VER 1. Einführung Im Jahre 1848 entdeckte der französische Apotheker Pepro Ormancey, daß der 9] männliche Kopulationsapparat der Käfer im allgemeinen artspezifisch ausgeprägt ist. Ein Jahr darauf publizierte er eine ausführliche Studie zu diesem Thema (Or- MANCEY 1849). Nachdem die Genitalmorphologie in den darauffolgenden Jahrzehn- ten nur sehr vereinzelt in der coleopterologischen Forschung berücksichtigt wurde, ist es vor allem der Insistenz des Berliner Professors Gustav Kraarz zu verdanken, daf$ die taxonomische Bedeutung der Genitalmorphologie publik gemacht wurde (zum Beispiel Kraarz 1881; Smith 1889: 483f). Doch erst nach dem Erscheinen der umfangreichen Monographie von Sharp & Muir (1912) wurde die Genitalunter- suchung außerhalb des deutschen Sprachraumes zur gängigen taxonomischen Me- thode (NicHots 1986). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser Mu Nr 537 Bis heute werden die äußeren Genitalien zur Diagnostizierung von Biospecies be- vorzugt verwandt, da in den Kopulationsorganen anscheinend unmittelbar ein in- terspezifischer Isolationsmechanismus manifestiert ist: das mechanische Schlüssel- Schloß-Prinzip (lock-key), das Leon Durour im Jahre 1844 (p. 253) in seinen Unter- suchungen über die Kopulationsorgane der Diptera formuliert hatte. Wie jedoch be- reits JEANNEL (1941: 107) erkannte, ist gerade bei Käfern ein mechanisches Schlüssel- Schloß-Prinzip aus konstruktiven Gründen ausgeschlossen. Hier ist zwar der Schlüssel, der männliche Aedoeagus, ausgesprochen vielgestaltig; das weibliche Ge- genstück, die Vagina, weist hingegen keine Sklerite auf, die einem falschen Schlüssel in irgendeiner Weise passiven Widerstand leisten könnten [cf. EserHAarp 1992: 1780 („because there is simply no female ‘lock, ’“)]. Aktiver Widerstand ist hingegen mög- lich. Mehrfach konnte ich beobachten, daß ein Weibchen den bereits penetrierten Aedoeagus eines artgleichen Männchens nicht akzeptierte und die Kopulation been- dete, was die „female-choice-hypothesis“ (EserHArD 1985) unterstützt. Diese Hypo- these, nach der das Weibchen durch Wahlverhalten sexuelle Selektion bewirkt, er- klärt nach EserHaArn (1985) die hohe interspezifische Variabilität der männlichen Ge- nitalien im Tierreich. Erst in den letzten Jahren wurden beı mittelamerikanischen Melolonthinae die anatomischen Grundlagen des weiblichen Abwehrverhaltens während der Kopula- tion untersucht (EserHarn 1992, 1993b), ohne jedoch die Muskulatur zu berücksich- tigen. In der vorliegenden Studie werden die funktionsmorphologischen Grundla- gen der Strategie des Melolontha-Weibchens zur Verhinderung der Insemination nach erfolgter Penetration untersucht. Um die konstruktionsbedingte, intraspezifisch mögliche, morphologische Varia- tionsbreite des Aedoeagus und hier ansetzende Selektionsprozesse ergründen zu können, müssen wir das Funktionieren der Kopulation und die Funktion der Kopu- lationsorgane und der Bestandteile dieser Organe verstehen. Die vorrangige Funk- tion des männlichen Kopulationsapparates besteht im Überführen des flüssigen Spermas oder der Spermatophoren-Masse in die Bursa copulatrix des Weibchens. Möglicherweise dient der Aedoeagus bei manchen Käfern auch zur Dispersion von Duftstoffen (Sexualpheromonen?), wie dies Linsenmair (1969: 197) nach Beobach- tungen an Schwarzkäfern (Tenebrionidae) vermutet. Beide Funktionen verlangen eın Ausfahren des Kopulationsapparates aus dem Abdomen. Der weibliche Kopula- tionsapparat muß zwei Anforderungen genügen, die unterschiedliche konstruktive Vorgaben verlangen. Die Rezeption des Spermas findet bei eingestülpter Kloake statt. Zur Oviposition hingegen werden Vulva und Kloake mehr oder weniger aus- gestülpt (Ovipositor) (Dimrrkiu 1935: 217; Nonveirzer 1960: 43). Ebenso kann vor der Kopulation die Kloake ausgestülpt werden, um Sexualpheromone zu dispergie- ren (Iravıs 1939: 691; NonvEILLer 1958: 176; IvasCenko et alıı 1972; ZamoTAILOV 1988: 61f; MaHar et aliı 1991: 28). Die frühesten Darstellungen der äußeren und inneren Genitalien der Lamellicor- nıa finden wir bei SwammERDAMmM (1737: 341-345; 1738: Taf. 30, Abb. 8-10), der den Nashornkäfer Oryctes nasicornis (L.) (Dynastinae) sezierte, ausführlich beschreibt und genau abbildet. Röszı. beschreibt und zeigt den Aedoeagus von ZLucanus cervns (L.) (Lucanıdae) (1749: 38f, Taf. 5, Abb. 10-11) sowie die äußeren und inneren Ge- nitalien beider Geschlechter von Oryctes nasicornis (1749: 54, 62-72; Tat. 7, Abb. 9; KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 5 Taf. 9, Abb. 6-7, 9-12)?). Die männlichen und weiblichen Genitalien von Melolontha melolontha zeigt und beschreibt erstmals Gaepe (1815: 21f, Taf. 2), der jedoch nur ei- nen einzigen Muskel, den Musculus bursae, berücksichtigt. Eine sehr sorgfältige, aber kaum beachtete Studie der Genitalien, die mehrere Muskeln und erstmals den Endophallus darstellt, veröffentlicht Suckow ım Jahre 1823 in den „Verhandlungen des Großherzoglich Badischen landwirthschaftlichen Vereins zu Ettlingen“ und eın Jahr darauf als Monographie. Die Myologie der Genitalien beider Geschlechter wird dann ausführlich von Straus-DurckHEim (1828) in seiner umfangreichen anatomi- schen Monographie über den Maikäfer (Melolontha melolontha) behandelt, deren Vollständigkeit bis heute unübertroffen bleibt. Er beschreibt die Genitalmuskulatur in Ruhelage und fügt recht genaue Abbildungen bei. Jedoch erfaßste er die Muskula- tur nicht vollständig. Später untersucht BoAs (1893) den Ablauf (das „Funktionie- ren“ sensu MoLLENHAUER 1970, p. 30, und PErers et alıı 1971, „functioning“; „func- tion“ sensu Bock & von WaHrErT 1965) der Kopulation bei Melolontha. LanDa (1960a,b) beschreibt die Entwicklung und Übertragung der Spermatophore, nimmt jedoch nur selten Bezug auf die Muskulatur. Zwar wurden in den letzten 30 Jahren mehrere funktionsmorphologische Studien über die Kopulationsapparate der Lamellicornia publiziert. Auch wurde die Copula in situ von SıEsoLD (1837), Stein (1847: 85ff), Boas (1893), Rırrershaus (1927), LANDA (1960a), Meners (1963), StrinGEr (1990) und EBerHarD (1992, 1993a, b) anatomisch un- tersucht. Eine vollständige anatomische Beschreibung und zeichnerische Darstellung der Copula einschließlich der Muskulatur, die für die funktionelle Interpretation grundlegend sind, existieren jedoch nicht. In der vorliegenden Arbeit werden die Ko- pulationsorgane von Melolontha melolontha und ihre Muskelausstattung in Ruhe und in Aktion verglichen und auf dieser Grundlage funktionsmorphologisch diskutiert. Die Merkmalsevolution bei den männlichen äußeren Genitalien in den verschie- denen Grofßsgruppen der Lamellicornia wurde erst in den letzten Jahren im Rahmen einer M.Sc.Thesıs in Pretoria untersucht (LE Lacanpec 1989; D’HorTman & ScHoLTz 1990a,b). Diese Studien erfolgten an Museumsmaterial, das heifst ohne Berücksichti- gung von Muskulatur, feinen Membranen und anderen Weichteilen. Eine zukünf- tige, vergleichende Bearbeitung der Genital-Myologie der Lamellicornia soll hier er- gänzende Informationen liefern. Die vorliegende ausführliche Darstellung des Ko- pulationsapparates des europäischen Gemeinen Maikäfers soll als Grundlage für diesen Vergleich dienen. 2. Material, Methoden und Abkürzungen 2.1.Material Untersucht wurden mature Imagines von Melolontha melolontha (L.), gesammelt an fol- genden Orten: — Süddeutschland, Hohe Schwabenalb (Naturraum Raichberg-Kuppenalb [093»]), Onst- mettingen, Raichberg; MTB 7619SE, R=3499,5 H=5351,6; ca. 940 m ü.NN; an Acer spec.; leg. Krerı 07.VI.1990. °) Auffällig ist hierbei, daß die Röseıschen Figuren 6, 7 und 9 den Swammervamvschen VIII, X und IX einschließlich der Beschriftung gleichen, jedoch spiegelbildlich ausgeführt sind. Sie unterscheiden sich nur an wenigen Stellen, vor allem bei der Darstellung der (artspezifi- schen) Sklerite (Caput, Parameren). Ob sich Rösrı. bei seinen Darstellungen nur an Swan- MERDAMM angelehnt hat oder aber große Teile der Abbildungen unkritisch übernommen hat, ist nicht zu entscheiden. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr59% — Süddeutschland, Kaiserstuhl (Naturraum Westlicher Kaiserstuhl [203::]), Sasbach-Lei- selheim, beim Hüttenbühl; MTB 7811SE, R=3398, H=5332; 230-250 m ü.NN; vor- nehmlich an Acer campestre L., Salix spec., Rosa spec.; leg. Krerı 13.V.1991, 11.00-15.30 Uhr MESZ. — Süddeutschland, Mittleres Albvorland (Naturraum Steinlach [101.]), Dußlingen, Im Brühl; MTB 7520NW, R=3504, H=5368; 390 m üUNN; Ortsrand; leg. Kreıı 23.V.1994. 22.Methoden Die Beobachtungen der Kopulationen erfolgte an Tieren, die in einem geräumigen Terra- rıum gehalten wurden. Einzelne Verhaltensweisen während der Kopulation konnten auch im Gelände verfolgt werden. Sie unterschieden sich nicht von den Laborbeobachtungen. EsEr- HARD (1992: 1782) stellt bei Individuen mittelamerikanischer Macrodactylus-Arten (Melo- lonthinae) Verhaltensabweichungen in Gefangenschaft fest, was auch bei den in Kapitel 4.1. dargelegten Beobachtungen an Melolontha in geringem Umfang nicht ausgeschlossen werden kann. Die Fixierung der Copula in situ wurde durch Chlorethan-Vereisung nach Zwick (1970) erreicht. Bewährt hat sich hierfür das Spray Chloraethyl „Dr. Henning“ (Dr. Georg FriEDrRICH Henning Chemische Fabrik, D-69190 Walldorf). Spraydosen sind mühelos zu transportieren und auch in diffizilen Situationen einsetzbar, zum Beispiel wenn die Kopulation im Gestrüpp stattfindet. Die Methode ist daher hervorragend geländetauglich. Auch EserHArn (1993a) wandte sie erfolgreich an. Bei größeren Organismen, wie beim Maikäfer, empfielt es sich, das kopulierende Pärchen von zwei Seiten zugleich zu besprühen, um so eine gleichzeitige Stille- gung der Muskulatur im ganzen Körper sicherzustellen. Die histologische Fixierung erfolgte in alkoholischer Bovinscher Lösung nach Dusosco- Brasır (Böck 1990: 97f), in der die Tiere zwischen 24 und 48 Stunden verblieben. Die Lösung wurde fertig angesetzt und sukzessive verwendet, da alte Lösung nach Gr£cory (1970) und Gresorry et alıı (1980) bessere Ergebnisse liefert. Anschließend erfolgte mehrfaches Auswa- schen und Aufbewahrung in Ethanol 80%. Die Präparation wurde ebenfalls in Ethanol 80% durchgeführt. Gezeichnet wurden ungefärbte Objekte in Ethanol sowie mit Methylenblau 1% gefärbe Objekte in Aqua demineralisata. Während der Zeichnung wurden die Ganz- präparate mit Nadeln auf einem dunklen Paraffin-Bienenwachs-Ruß-Gemisch festgesteckt. Die Sagittal- und Querschnitte wurden mit Hilfe einer Rasierklinge von Ganzpräparaten an- gefertigt und präparatorisch nachbearbeitet. Als Hilfsmittel für die Vorzeichnungen diente ein Okular-Netzmikrometer in einem Lerrz-Binokular (Greenough). Nur die Abbildungen 15 und 16 wurden mit Hilfe eines Zeichenapparates am Zeıss SV 5 erstellt. - Anhand eines frischtoten, methylenblau gefärbten Präparates (O aus Dußlingen) wurde die Muskulatur mit fixiertem Material verglichen. Soweit dies durch bloße Präparation zu beurteilen ist, ließen sich signifikante Verkürzungen der Muskeln bei Bovin-fixiertem Material nicht erkennen. Da die Insektenmuskeln keine äußere Umhüllung besitzen, können deren Querschnitte an Abschnittsflächen je nach Auffächerung sehr unterschiedlich sein. Daher lassen die gezeich- neten Querschnitte, vor allem im fixierten, verhärteten Zustand, nicht immer auf die Stärke des Muskels schließen. Abbildungen: Die Maßstäbe (2 5 mm) auf den Abb. 1, 17, 38, 44 gelten jeweils nur für die unmittelbar nachfolgenden Zeichnungen. 2. 3-Abkurzungen aEphScl apikales Endophallus-Sklerit (apıcal endophallic sclerite) An Anus ApexPm Apex der Parameren (parameral apex) ApodPhb Phallobasalapodem (apodem of phallobasıs) B Borstenfeld (setose field) BuCop Bursa copulatrix (copulatric burse) CavEph Cavum endophalli (space between inner and outer endophallic membrane) Clo Cloaca/Kloake KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 7% dPaVag Palpus vaginalıs dorsalis (dorsal vaginal palp) DuctBu Ductus bursae (bursal duct) DuctEj Ductus ejaculatorıus (ejaculatoric duct) eEphM Membrana endophalli externa (outer endophallic membrane) Eph Endophallus fem first connecting membrane Gl Glandula/Drüsenzellen (glandular cells) GlAcc Glandula accessoria (accessory gland) GlRec Glandula receptaculi iEphM Membrana endophallı interna (inner endophallic membrane) ins Insertio (insertion) ins scm Insertio der second connecting membrane LPm ventrale Lamina der Parameren (ventral parameral lamına) LumEph Lumen endophalli (inside width of endophallus) M(x) Musculus (muscle) N Nerv (nerve) or Origo (origin) OrifEph Orificium endophalli (external opening of endophallus) Ovd Oviductus communis (common oviduct) pEphScl proximales Endophallus-Sklerit (proximal endophallic sclerite) Phb Phallobasıs (phallobase) Pm Paramere PrPyg Processus pygidialis (pygidial process) Pyg Pygidium (Urotergit VII) Recsem Receptaculum seminis Rect Rectum scm second connecting membrane Spice Cranialer Teil des Spiculum gastrale (cranial part of spiculum gastrale) Spic“ Caudaler Teil des Spiculum gastrale (caudal part of spiculum gastrale) Spph Spermatophore St Sternit (Urosternit) Il Tergit (Urotergit) tem third connecting membrane 722 Treffpunkt (area where muscles meet) Tr Trachea Rect Rectum Vag Vagına vPaVag Palpus vaginalıs ventralis (ventral vaginal palp) V Vulva. 3. Terminologie In den beschreibenden Kapiteln 6. bis 8. werden die Synonyme angegeben, die sich in der Literatur für die bei Melolontha diskutierten Strukturen finden. Im fol- genden sollen nur einige zentrale Termini besprochen werden. Eine ausführlichere Diskussion der Terminologie, gründend auf die Homologieverhältnisse innerhalb der Lamellicornia und der Coleoptera, soll in einer späteren vergleichenden Arbeit erfolgen. 3.1.Myologie In der Entomologie existiert keine allgemein anerkannte Konvention bezüglich der myologischen Terminologie. Selbst die Prinzipien der Benennung sınd unter- schiedlich. So ziehen manche Autoren funktionelle Namen vor, auch ohne gesi- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. Nr597 cherte Kenntnis der Funktion, andere gehen allen terminologischen Problemen aus dem Wege, indem sie die Muskeln durch Ordinalzahlen kennzeichnen. In der vor- liegenden Studie erfolgt die Benennung der Muskeln wie bei von K£ıer (1955: 638ff) und Hırke (1966) nach dem Berreseschen Prinzip (1909) nach Ursprung (origo) und Ansatz (insertio). 32.Skleriteund Membranen Ebenfalls uneinheitlich ist die Terminologie der Genitalsklerite und -membranen bei den Insekten: Tuxens (1970) Glossarıum umfaßt 5400 genitalanatomische Ter- mini auf 142 Seiten. In der vorliegenden Studie werden in der taxonomischen und morphologischen Literatur eingebürgerte Termini in der folgenden Bedeutung ver- wendet: Aedoeagus: Nach von Keıer (1963: 40) erstmalig von Foupras (1860: 144) als „l’&deage, aedeagus“ eingeführt. Foupras bezeichnete als Aedeagus „une piece cachee, corn&e [...], qui est !instrument protecteur des organes particuliers qu’il recouvre.“ Damit ist zweifellos die stark sklerotisierte Struktur gemeint, die HarnıscH (1915) als Penis bezeichnete und die heute in der taxonomischen Literatur, wohl gründend auf der Definition von Suarp & Mur (1912: 481), weltweit als Aedoeagus/aedeagus/Eed&age benannt wird und aus Tegmen, Medianlobus (Penis) und Endophallus besteht (cf. Lawrence & Brırron 1991: 551). Snopcrass (1935: 596f; 1957: 29f) und von K£ıer (1963: 40) hingegen bezeichnen als Aedoeagus den Medianlobus oder sogar den proximalen Teil des Endophallus (Snopcrass 1935: 596), wenn der Medianlo- bus wie bei den Melolonthinae reduziert und nicht mehr vom Endophallus abgesetzt ist (D’Horman & ScHorz 1990b: 7). Im folgenden werden als Aedoeagus die gesamten äußeren (= ektodermalen) männlichen Genitalien bezeichnet (exkl. Urit IX), das heißt der sich in der Genitaltasche befindende Kopulationsapparat (Parameren + Phallobasis + Endophallus). — Fursch (1973) diskutiert die beiden eingebürgerten Schreibweisen „Aedoeagus“ und „Aedea- gus“ und stellt die etymologische Korrektheit beider Wortbildungen fest, wohingegen von Keıer (1963: 40) „Aedeagus“ als etymologisch unrichtig ausdrücklich ablehnte. So bleibe ich bei der in der deutschen taxonomischen Literatur geläufigen Schreibweise „Aedoeagus“. - Bei der Namengebung von am Aedoeagus entspringenden oder ansetzenden Muskeln wird in Anlehnung an von K£ıer (1955: 676ff; 1963) „phallo-“ bzw. „-phallicus“ verwendet. Membranen: Die Verbindungsmembran zwischen Endophallus (Penis) und Tegmen wird als „first connecting membrane“ (Starr & Muir 1912: 481) bezeichnet, diejenige zwi- schen Tegmen und Abdomen (Urit IX) als „second connecting membrane“ (SHarp & Muir 1912: 482) (Tuxen 1970: 260, 327). Im vorliegenden Falle ist der Urit IX zum Spiculum ga- strale reduziert und bildet einen Bestandteil der Genitaltasche, die craniad in das Abdomen eingezogen ist. Zudem ist der Urit VIII bei den Lamellicornia als reguläres Abdominalseg- ment ausgebildet: der Tergit VIII bildet das Pygidium und ist nicht in den Tergit VII invagi- niert (Plesiomorphie der Polyphaga nach Bırs 1976: 125). Dadurch befindet sich eine ausge- dehnte, verbindende Membran zwischen dem Spiculum und dem regulär ausgeprägten Urit VIII, die ich als „third connecting membrane“ bezeichne. Die englischen Bezeichnungen sind weithin gebräuchlich und werden als Termini technici unverändert oder in Abkürzungen (fcm, scm, tem) übernommen. Ovipositor: Als Ovipositor bezeichnet man ein innerhalb der Ectognatha homologes Organ, das aus den Gonapophysen der Urite VIII und IX sowie den Gonostyli des Urits IX besteht (cf. Tuxen 1970: 298; Mickorzıt 1973: 40). Die weiblichen Genitalsklerite sind bei Me- lolontha stark reduziert. Da aber zumindest die Homologie von Vaginalpalpen der rezenten Polyphaga mit Gonocoxae bzw. Gonostyli des Urits IX im Grundplan der Polyphaga ange- nommen werden kann (Mickorsır 1973: 55; Bırs 1976: 138), verwende ich den funktionell zu- treffenden Terminus Ovipositor auch für den Bereich um Vulva und Vaginalpalpen bei den Scarabaeoidea. Somit vermeide ich den Terminus Oviscapt (Crampron 1942: 81), der für den sekundären Ovipositor der Nematocera (Diptera) eingeführt wurde. Als Oviscapt (= Antovi- positor, SmrrH 1969: 1073) wird heute ein Legeapparat bezeichnet, der nicht mit dem oben be- schriebenen, „orthopteroiden“ Ovipositor der Ectognatha homolog ist (Tuxen 1970: 299) und KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 9 durch Modifikation und Verlängerung der Urite VIII und IX gebildet wird (Scupper 1971: 393; NıcHors 1989: 506). Für eine derartige sekundäre Bildung finden sich bei Melolontha keine Hinweise. Parameren:Caudal an der Phallobasıs der Käfer gelenken paarige, leisten- bis röhren- förmige, ursprünglich symmetrische Sklerite, für die von VerHoErr (1893: 119) der Terminus „Parameren“ geprägt wurde. Tegm en: Als Tegmen bezeichne ich Phallobasıs (incl. Phallobasalapodem) + Parameren (sensu SHARP & Muir 1912: 482f). U rite: Siehe Fußnote 1 auf p. 2. 4. Ablauf der Kopulation AA AGD ratur urndWDIa rer dien Klo,pmlrareon bei Melolontha melolontha Der genaue Ablauf der Kopulation beim Maikäfer wurde bisher nur unvollstän- dig oder gar unglaubhaft beschrieben. So berichtet Urrern (in Reeker 1907), ohne Angabe der Species, über eine gezielte Annäherung der Geschlechtspartner, die ein Aufreiten des Männchens nicht erfordert: Das Männchen sitze auf der Oberseite ei- nes Blattes, das Weibchen auf der Unterseite eines benachbarten Blattes; die Partner bewegten sich rückwärts aufeinander zu bis die Abdomina einander berührten, „und die Vereinigung der Geschlechtsteile ging nun sofort und schnell vor sich.“; das Weibchen ziehe das Männchen auf die Blattunterseite; das Männchen versuche, sich während der Kopulation an der Vegetation festzuhalten. Dieses bemerkenswerte, an die Kopulation der Passalidae (Schuster 1975) erinnernde Verhalten findet in der Li- teratur keine Bestätigung und wurde auch vom Verfasser nicht beobachtet, so daß die Schilderung Urrerns bezweifelt werden muß. Zutreffendere, doch ebenfalls un- vollständige Beschreibungen des Ablaufs der Kopulation finden wir bei Raspaıı (1893, 1896) und Boas (1893: 246f), später bei Weser (1915) und Tırpmann (1964: 60ff). Publizierte Photographien der einzelnen Kopulationsphasen werden unten zi- tiert. Lana (1960a: 301) beobachtete 50 kopulierende Paare und stellte Kopulations- zeiten von 30° bis 5 h fest. Eine Spermatophoren-Übertragung fand nur statt, wenn die Kopulation länger als 2'/: h andauerte. Den Beobachtungen Tirrmanns (1964: 61) und Raspaıs (1893, 1896) zufolge dauert die Kopulation 4 h bis mehr als 7 h bzw. 3 h 15’ bıs 4 h 50’, in einem Falle nur 1 h 30°. Dermıcny (1877) hingegen berichtet, ohne Angabe der Species, von durchschnittlich acht- bis zehnstündiger Kopulation bei Melolontha und verweist auf ungenannte Literaturangaben, in denen gar 18 h oder 24 h Dauer angegeben werden, was aber in der neueren Literatur keine Bestätigung findet und bezweifelt werden darf. Die Kopulation bei Melolontha melolontha verläuft in fünf Phasen, die ım fol- genden nach eigenen Beobachtungen beschrieben werden. Da die Fixierung ver- schiedener Kopulationsstadien Priorität besaß, konnte nur eine Kopulation durch- gehend bis zur Trennung der Geschlechtspartner beobachtet werden. Phase 1 (Aufreiten) Das Männchen besteigt das Weibchen von caudal her und fährt den Aedoeagus aus oder reitet manchmal mit schon ausgefahrenem Aedoeagus auf. Es sitzt einige Zeit auf dem Weibchen und versucht dann mehrfach, den Pygidialprocessus des Weibchens mit den Paramerenspitzen zu ergreifen. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 Phase 2 (Öffnen der Kloake) Das Männchen ergreift mit den Paramerenspitzen den Pygidialprocessus des Weibchens und hakt sich ein?). Der Aedoeagus wird bis zur Maximalposition ausge- fahren. Die Parameren werden rechtwinklig zur Phallobasis gestellt (Abb. 13). Die Membran zwischen Phallobasıs und Parameren wird gespannt, und die Parameren werden basal lateralwärts gespreizt. Durch nıckende Bewegungen der Parameren wird das Weibchen stimuliert, wobei zumeist die Spitze des weiblichen Pygidialpro- cessus ın der Rinne zwischen den Parameren basalwärts verschoben wird. Das Männchen krallt sich im Regelfall mit den Vorderklauen am cranialen Prothorax- Rand und mit den Mittelklauen an den Elytren-Rändern im Bereich des 2. oder 3. la- teralen Abdomen-Makels beim Weibchen fest (cf. RaspaıL 1893: 205). Durch starke Krümmung des abgeflachten Abdomen nach ventral erscheinen die Elytren des Männchens leicht angehoben. Ein deutliches Streicheln der männlichen Hintertar- sen am weiblichen Abdomen, wie es Weser (1915: 221) beschreibt, konnte nicht festgestellt werden. Das Weibchen hält sich nur mit den beiden vorderen Beinpaaren am Untergrund fest und bewegt die angehobenen Hinterbeine langsam „rudernd“. Eine gezielte Abwehrbewegung gegen das Männchen ist jedoch nicht festzustellen (im Gegensatz zu einer gezielten Bewegung gegen den Aedoeagus bei massiver Störung während der Kopulation). Das Männchen bewegt sich sukzessive auf dem Weibchen nach hinten, bıs sich der zweite Lateralmakel der Abdominalsternite des Männchens auf gleicher Höhe mit dem Elytren-Apex des Weibchens befindet. Be- obachtete Fälle: a) nach 17’ Versuch abgebrochen; sofort (1’ später) erneuter Ver- such. -b) nach ca. 20° Versuch abgebrochen, aber bereits ca. 8’ später ist der Aedoea- gus wieder weit ausgefahren. — In einem Fall wurde das Abdomen des Weibchens stark dorsalwärts gezogen, so daß im Bereich zwischen den ersten beiden Lateral- makeln ein Knick entstand. Möglicherweise sperrte sich das Weibchen hier beson- ders energisch gegen die Penetration. Phase 3 (Penetration) [Abb. 15; Scherrrertz (1934: 11), Tıppmann (1964: 61, Abb. 7)] 24’ nach dem Aufreiten gelingt es dem beobachteten Männchen, die Parameren bis zur Hälfte schnell in die Vagina einzuführen (Raspaır 1893: 206: 45’ nach dem Aufreiten). In einem anderen Fall führt das Männchen ca. 25’ nach dem Aufreiten zuerst nur die Spitze der Parameren ein, wobei nach weiteren 21’ die vollständige Penetration erfolgt (das Weibchen wurde in diesem Falle bei der Penetration sehr unruhig). Die vollständige Penetration erfolgt, indem der Aedoeagus noch weiter ausgefahren und gerade gestellt wird, das heißt der Winkel zwischen Phallobasis und Parameren erreicht nahezu 180°, und nur noch der cranıale Apex des Phallobasal- apodems befindet sich im männlichen Abdomen. Dabei verringert sich der spitze Winkel zwischen Sternum des Männchens und Aedoeagus auf 10°-20°. Der Pygi- dialprocessus des Weibchens liegt in dieser Phase noch außerhalb des Aedoeagus. — Die Antennen des Weibchens sind angelegt, die des Männchens bei geschlossener Fahne ausgestellt. Auch wenn die Parameren schon vollständig eingeführt sind, das heißt der Winkel zwischen Phallobasis und Parameren 180° beträgt, kann das Weib- chen die Kopulation abrupt beenden, indem es die Hinterbeine gegen den Aedoea- ’) Ein gleichartiges Verhalten konnte ich bei Amphimallon solstitiale (L.) (Melolonthinae) be- obachten. KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 11 gus stemmt. Ähnliche stemmende Abwehrbewegungen beobachtete EBERHARD (1993a) bei Melolonthinae der Gattung Phyllophaga. Gleichwohl konnte trotz die- ser Abwehr auch dort, wie bei Melolontha, die Kopulation erfolgen. Phase 4 (Hintüberkippen und Starre) [Abb. 16; Hintüberkippen: Hurrın (1962: 35, Abb. 24). - Starre: Abb. 16; EscherıcH (1923: 68, Abb. 46), ScHEErPELTZ (1934: 12), Krartochvit et alıı (1953: 41, Abb. 27), Tıprpmann (1964: 62, Abb. 8), Urar (1968: 17, 19, Abb. 8, 10-11), Kerıer (1984: 38)] Das Männchen läßt sich nach hinten fallen und zieht die Phallobasis mitsamt dem weiblichen Pygidialprocessus in sein Abdomen ein (bei vier beobachteten Männ- chen 1’30”, 3°, 4°, und 6’ nach der vollständigen Penetration; 30°’ nach Raspaıı 1893: 206). Es rudert mit den Hinterbeinen gegen den Urit viıı des Weibchens (als ob es dieses aus sich herausschieben wollte). Der Winkel zwischen den beiden Partnern beträgt dabei noch 135 Grad. Es folgen leichte Vor- und Rückbewegungen des Aedoeagus. Nach weiteren 7’30” sind die Bewegungen des Männchens nicht mehr kontinuierlich, sondern treten nur noch schubweise auf. Eine weitere Minute später erfolgen Pumpbewegungen des Weibchens: Das Abdomen bewegt sich auf und ab. Das Männchen stemmt sich gegen Propygidium und Elytren-Apex des Weibchens, vielleicht um den Winkel zwischen den beiden Körpern zu vergrößern. Bald wird der maximale Winkel von annähernd 180° erreicht. 1 h 17’ nach Beginn des Aufrei- tens frıßt das Weibchen wieder. 1 h 25’: anhaltende Pumpbewegungen des Weib- chens, das Männchen bleibt jedoch währenddessen starr. 1 h 50’ bis 2 h: Das Männ- chen wird nach Störung durch Artgenossen aktiv, verfällt danach wieder in Starre. Die Pumpbewegungen sind nach 2 h 30’ nur noch schwach. —- Nach Rasraıts (1893: 205, 207; 1896: 337f, 341) Beobachtungen kann das Umklappen kurze Zeit („peu de temps“) nach dem Aufreiten oder erst 30-50’, in einem Falle erst 2 h danach erfol- gen. Eine Zeitdauer von ca. 40’ entspricht meinen Erfahrungen. Durch Präparation verschiedener Kopulationsstadien konnte ich feststellen, daß die Ausstülpung des Endophallus und die Übertragung des Spermas erst in der hintübergekippten Stel- lung erfolgen und nicht, wie Weser (1915: 221) behauptet, kurz zuvor. Nach Lanpa (1960a: 302) beginnt die Ausstülpung 15’ nach der Penetration. Phase 5 (Trennung) Die Trennung erfolgte im beobachteten Fall nach ca. 5 Stunden. Ein anderer Tren- nungsvorgang konnte direkt beobachtet werden: Das Männchen „strampelt“, beugt sich wıeder über das Weibchen und zieht dabei den Aedoeagus heraus. Dieser wird dabei so weit oder noch weiter als in Phase 2 ausgefahren. 42. Kopwulatıonsyorgane bei nahesverwandtenrArten Der Ablauf der Kopulation und die Stellung der beiden Partner zueinander während der Insemination ist bei den Käfern im allgemeinen artspezifisch*). Allein die Stellen, an denen sich das Männchen mit seinen Tarsen am Weibchen verankert, können je nach Neigung des Untergrundes innerartlich differieren (Schärer 1954: *) Ein einziger Fall von Stellungs-Dimorphismus wurde mir bekannt, und zwar beim Linier- ten Graurüßler, Sıtona lineata (L.) (Curculionidae), beschrieben von Anpersen (1931: 46). Hier liegt das Männchen entweder dem weiblichen Dorsum direkt auf, oder aber seine Körperlängsachse bildet mit der des Weibchens einen Winkel von ca. 30°. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SER NI587 404). Auf Grund dieser Spezifität ist anzunehmen, daß unterschiedliche Kopulati- onsabläufe sich auch in anatomischen Unterschieden manifestieren. Die Stellung, bei der das Männchen auf dem Rücken des Weibchens sitzt, den gekrümmten Aedoea- gus von caudodorsal her einführt und auf dem Weibchen sitzend verharrt, ist die häufigste Kopulationsposition bei den Käfern. Wir finden sie bei den Polyphaga und den Adephaga, und zumindest zu Beginn der Kopulation auch bei den Scarabae- oidea und den Lucanidae. Dieses Aufreiten der Männchen ist die innerhalb der Co- leoptera mutmaßlich plesiomorphe Kopulationsposition (Crowson 1981: 338), die vermutlich bereits im Grundplan der Coleoptera vorhanden war. Speziell bei den Scarabaeoidea, aber auch bei den Curculionoidea kippt das Männchen im Verlauf der Kopulation, durch die penetrierten Genitalien im Weibchen verankert, nach hin- ten (Paurian 1988: 277). Das vollständige Hintüberkippen mit zusätzlicher pygidia- ler Verankerung, wie wir es bei Melolontha beobachten, ist ein seltener Sonderfall. In der Literatur finden sich nur wenige und zumeist ungenaue Angaben zum Ab- lauf der Kopulation bei Lamellicornia. Da die vergleichende Untersuchung der Co- pulae bei verschiedenen Taxa der Lamellicornia Thema einer nachfolgenden Studie sein soll, beschränkt sich die folgende Diskussion auf die Gattung Melolontha. Über Melolontha hippocastani F. berichtet Burcnarn (1988: 54): „Zumeist saß das Männchen während der gesamten Kopulation auf dem Rücken des Weibchens fest- geklammert. Es wurden nur ganz wenige Kopulationspaare beobachtet, bei denen das Männchen |... .] kopfüber am Weibchen hing.“ Später ergänzt BurcHArD (münd- liche Mitteilung I11.1993), daß nahezu alle Männchen der untersuchten Population zum Beobachtungszeitpunkt Kümmerformen waren und das ungewöhnliche Kopu- lationsverhalten daher rühren könnte. Die beschriebene Beobachtung stelle einen Ausnahmefall dar. Schon Courturıer & Rogerr (1956: 441) stellen fest, daß zwischen dem Kopulationsverhalten von M. melolontha und M. hippocastanı kein merkbarer Unterschied besteht: „Lorsqu’un mäle [von M. hippocastani — Verfasser] rencontre une compagne, il se pose sur son dos et essaye aussitöt d’introduire son penis. La co- pulation a generalement lieu immediatement, mais quelquefois le mäle ne reussit A s’accoupler qu’apres 3 ou 4 tentatives. Une fois le penis entierement enfonce, rapi- dement le mäle se renverse en arriere et se laisse pendre & l’abdomen de la femelle, de la m&me facon que chez M. melolontha.“ Jedoch bemerken sie weiter: „L’accouple- ment est de courte duree“, ohne aber die Dauer selbst anzugeben. Auch PrrsoHn (mündliche Mitteilung, 27.V1.1991) berichtet nach Beobachtungen während des Massenauftretens von M. hippocastanı ım Haardtwald bei Karlsruhe 1991 vom glei- chen Kopulationsverhalten bei beiden häufigeren mitteleuropäischen Melolontha- Arten. Zu M. pectoralis Meg., der seltenen dritten mitteleuropäischen Art, wurden keine Beobachtungen dokumentiert. 5. Oviposition 5.1. Oviposition beı Melolontha melolontha Die Eiablage von Melolontha melolontha erfolgt, abhängig von den Bodenver- hältnıssen, subterran in einer Tiefe 1,5 — 60 cm (Arrum 1891: 280; Jancke£ 1928: 98; Schuch 1935: 171). Die Eier werden in Gruppen zu 10 bis 20 Stück abgelegt (Tirr- MANN 1964; 62). Ob für jedes Ei eine Eikammer geformt wird, wie dies im nachfol- genden Kapitel beschrieben wird, ist nicht bekannt, da der Vorgang der Oviposition KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 13 bisher nicht beobachtet wurde. Trotz intensiver, mehrwöchiger Bemühungen gelang dies auch dem Verfasser nicht. Daher wurde bei mutmaßlich zur Eiablage eingegra- benen Weibchen mit bereits leicht geöffneter Kloake das Abdomen mechanisch komprimiert, so daß sich die Kloake ausstülpte und in dieser Position vereist und fı- xiert werden konnte (Abb. 38-41). Ob sich dabei tatsächlich nur diejenigen Teile der Kloake ausstülpten, die sich auch vor oder während der Eiablage außerhalb der Ab- dominalöffnung befinden, ist nicht feststellbar. Die funktionsmorphologische Inter- pretation (Kapitel 9.2.) bleibt daher spekulativ. Doch auch bei Diabrotica undecım- punctata howardi Barber (Chrysomelidae) befinden sich in analoger Weise der Anus in dorsaler und die Vulva in ventraler Position außerhalb des Abdomen, „when the segments are extended“ (MEnnoza & Prrers 1968: 1281f), so daß eine ähnliche Aus- stülpungsweise bei Melolontha nicht auszuschließen ist. Der Kloakalbereich um den Anus, der sich beı der simulierten Oviposition außer- halb des Kloakenraums befindet, wird beim Koten bei Melolontha nicht ausgestülpt. 5,24. © yalp,osä al on abre Ina biesszerzswiainkd Gerne Amıten Photographisch dokumentiert und beschrieben wird die Oviposition bei Amphi- mallon majale (Razoum.) (Melolonthinae: Rhizotrogini) von TasHıro (1987: 121, Taf. 25): „Evagination of the vaginal tract creates a balloonlıke organ that compres- ses the moist soil and forms a cell. An egg is deposited simultaneously with the in- vagination of the vagina.“ Bei dem ausgestülpten Organ, das TasHıro als „vagina“ oder „vagınal tract“ bezeichnet, handelt es sich um die Kloake. Auf den Photogra- phien in TasHıro (1987: Taf. 25) sind die ventralen Vaginalpalpen ventral beiderseits der Ovipositions-Öffnung deutlich zu erkennen. Merkwürdigerweise sind auf der Photographie in TasHıros früherer Arbeit (TasHıro et aliı 1969: 26) auf der Ventral- seite des ausgestülpten Organs keine Vaginalpalpen zu erkennen, so daß ich an- nehme, dafs es sich hier um den künstlich herausgeprefsten Analbereich handelt. Auch bei anderen „pleurosticten“ Scarabaeidae5) wird die Kloake zur Oviposi- tion ausgestülpt. NonvEiLLer (1960: 43) zeigt eine Photographie der „Partie exva- ginee de l’organe feminin au moment de la ponte“ von Miltotrogus aequinoctialıs (Herbst) (Melolonthinae: Rhizotrogini); „on peut apercevoir l’oeuf ä travers les pa- rois“: Kloake und Vulva sind evaginiert, die Borsten der Vaginalpalpen stehen nach hinten ab. Über Tropinota hirta (Poda) (Cetoniinae) berichtet Dimiriu (1935: 228): „Während der Eiablage befindet sich das Weibchen mit dem Rücken nach unten, der Uterus [= Kloake; Verf.] wird ausgestülpt, es erfolgt die Ausstossung des Eies, und dann wird der Uterus wieder eingestülpt.“ Die vorbereitende Funktion der ausgestülpten Kloake, die Formung der Eikam- mer, wurde bei drei Vertretern der Rutelinae festgestellt, bei Popillia Japonica New- man (Freming 1972: 47; Craır & Kramer 1989: 90), Anomala orientalis Waterhouse (TasHıro 1987: 122) und Adoretus sinicus Burm. (Haseck 1964: 400: „The ovipositor extrudes three to four millimeters and makes a small pocket in the soil about three °) Gemeint ist der „Orphninae to Valginae clade“ in der Terminologie von Schourz & CHown (1995: 360-363); diese Gruppe bezeichnete ich in früheren Arbeiten als Familie Melo- lonthidae (cf. Krerr 1992), richte mich aber nun nach System und Nomenklatur von La- WRENCE & NEWToN (1995) und ScHorrz & CHuown (1995). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 times the size of the egg which is deposited therein.“). TasHıro (1987: 122) nimmt an, daß bei denjenigen Arten der Scarabaeoidea, die für jedes Ei eine kleine Erdkammer formen, der Ablauf der Oviposition übereinstimmt. Weitere Beschreibungen oder Abbildungen der Oviposition oder des Ovipositors von „pleurosticten“ Scarabaeidae sind mir nicht bekannt. 6. Morphologie des männlichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha (Sklerite, Membranen und Drüsen) Die in der Einleitung bereits genannten Arbeiten von Straus-DurckHEim (1828), Boas (1893) und Lanpa (1960a,b) stellen eine ausgezeichnete Grundlage für die fol- gende vergleichende Studie der Kopulationsorgane ın Ruhe und in Copula dar. Sie ersparen jedoch nicht eine erneute, vollständige zeichnerische Darstellung der topo- graphischen, insbesondere der myologischen Verhältnisse, die in Kapitel 8. bespro- chen werden. Da eine Öffnung der Kloakenkammer der Kopulation und der Oviposition vor- ausgehen muß, sollen auch die hierfür verantwortlichen prägenitalen Urite VII und VIII in die Untersuchung einbezogen werden. Glen te VE un de VII Der Tergit VII (Propygidium) ist bei den Lamellicornia stark sklerotisiert, wo- hingegen die anterioren, von den Elytren bedeckten Tergite schwach sklerotisiert bis membranös ausgeprägt sind. Tergit VII und Sternit VII sind beı Melolontha zu ei- nem Ring verschmolzen (Abb. 48). Die Sutur ist nur noch in der cranıialen Hälfte äußerlich sichtbar (Abb. 13: Pfeil). Der ringförmige Urit VII bietet den stabilen Rah- men, an dem der Urit VIII einlenkt, der während der Öffnung, insbesondere bei der Kopulation, hohe Druck- und Zugkräfte auf das Abdomen überträgt. Der Urit VIII ist nicht in den Urit VII invaginiert, sondern liegt caudal des Urits VII und bildet den Apex des Abdomen. Der Tergit VIII (Pygidium) ist bei beiden Geschlechtern median in einen langen Processus ausgezogen, der bei den Weibchen durchschnitt- lich kürzer ist. 6.1.1. Third connecting membrane Syn.:cloaque (Boas 1893). Tergit und Sternit VIII sind durch die straffe „third connecting membrane“ (tem) verbunden (Abb. 13: tem; Abb. 44, 45: or tcm), die im Inneren des Abdomen an der Ventralseite des Spiculum gastrale inseriert, und zwar caudal an den Innenseiten der Skleritspangen des cranıalen Teils des Spiculum (Abb. 19, 29: tem; Abb. 44, 45: ins tcm). Sıe bildet, wohl zusammen mit dem dorsocaudalen Bereich der „second connecting membrane“ (scm), die Kloaken-Membran. Die tcm bedeckt ventral den caudalen, V-förmigen Teil des Spiculum, der auf Abb. 29 durch eine gestrichelte Li- nie angedeutet ist. Da das Spiculum nur den ventralen Teil der Genitaltasche ver- steift, im dorsalen und in den lateralen Bereichen hingegen keine Sklerite ausgebildet sind, können „second“ und „third connecting membrane“ hier nicht abgegrenzt werden. Sekundäre, funktionell bedingte Sklerotisierungen der tcm existieren nicht, jedoch befindet sich im Laterobasalbereich beiderseits ein Rudiment des Stigma VIII (Abb. 17-18: Stig). KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 15 Die Stigmen I-VI liegen bei Melolontha ım schwach sklerotisierten, auf die Dor- salfläche umgebogenen, dorsalen Teil der Ventralsklerite der Urite. Ist dieser Be- reich, wie bei Amphimallon majale, membranös, wird er gemeinhin als Pleura be- zeichnet: Nach Menees (1963) liegen bei A. majale die Stigmen I-VI in der Pleural- membran. Bei Melolontha ıst die Pleura nur noch ın den Uriten I-III membranös. Caudalwärts nimmt der Sklerotisierungsgrad zu. Die Pleurite sind außer durch die schwächere Sklerotisierung nicht von den Sterniten abgesetzt, denn wie bei den mei- sten Insekten sind Sternum und Pleurum verschmolzen (von K£fı£r 1963: 497). Eine Sternopleuralsutur fehlt. Tergite und Pleurite sind jedoch durch eine Membran ge- trennt. Die Pleurite bilden eine Falte, die von starken segmentalen Tergosternalmus- keln hervorgerufen wird. Diese verbinden jeweils die lateralen Enden der Tergite und Sternite und überspannen den Pleuralbereich. Zudem befindet sich in jedem Urit beiderseits ein Sternopleural-Muskel. Da sich die tergosternalen Muskeln bei Adephaga und Polyphaga finden [cf. Hırk£ 1966: 52 (Harpalus, Carabidae), 94 (Ano- plotrupes, Geotrupidae): M.urot.st.], ist zu vermuten, daß sie bereits im Grundplan der Coleoptera vorhanden waren (als Plesiomorphie), zumal sie auch in anderen In- sektengruppen existieren (SnopGkass 1935: 262; Brrsch 1979: 296ff). Im Urit VII ist durch die Verschmelzung von Sternit und Tergit kein membranö- ser Bereich mehr ausgebildet, keine Pleura erkennbar. Zwischen Tergit VIII und Sternit VIII hingegen ist ein wieder membranöser Bereich vorhanden: die „third connecting membrane“, die ein Stigmenrudiment trägt (Abb. 17: Stg). An ihr inse- riert der Muskel MI (Abb. 19), der als homodynam zu den Sternopleural-Muskeln der anterioren Urite angesehen werden kann und daher als M. urosterno-pleuralis benannt wird. Die tem wird überspannt vom M. urotergo-sternalis posterior (Abb. 18: M2), der homodynam zu den Tergosternal-Muskeln der anterioren Urite sein dürfte. Auf Grund der Lage von Muskeln und Stigmenrudiment betrachten wir zu- mindest den laterocranıalen Bereich der tem als „pleurale Bildung“). Der cau- dale Bereich der tem ist aus topographischen Gründen vermutlich ein Derivat der Intersegmentalmembran VIIV/IX. Menerzs’ (1963: 26) Aussage „A pleural area is lacking ın segment 8“ [bei Amphi- mallon majale], die nicht näher erläutert wird, darf angezweifelt werden, da auch dort eine tcm ausgebildet ist (Menees l.c.: 53, Abb. 22; 57: Abb. 37). Ein Rudiment des Stigma VII fehlt jedoch bei Amphimallon. 2 Ei PX Der Urit IX ist bei den Lamellicornia in das Abdomen eingezogen und bildet hier die Genitaltasche, die den Aedoeagus röhrenförmig umschließt. Die Sklerotisierung der Genitaltasche ıst bei Melolontha, wie bei den meisten Lamellicornia, stark redu- ziert. Ein ventrales, bilateralsymmetrisches, zweiteiliges, Y-förmiges Sklerit, das Spi- culum gastrale, bildet die einzige Versteifung der membranösen Tasche. Zudem be- ‘) Nach Deuve (1988, 1993) handelt es sich bei dem ventralen Sklerit des Urits VIII der Co- leoptera um fusionierte Laterotergite. Ein Sternit VIII existiere nicht. In diesem Falle wäre die tcm eine rein tergale Bildung. Unterstützt wird diese Hypothese durch Hırkes (1971) Annahme, die Insertio der tcm, der craniale Teil des Spiculum gastrale, sei tergaler Her- kunft. Die Muskulatur des Urits VIII müßte dann anders interpretiert werden. Da die hier vorliegenden Befunden nichts zu dieser Hypothese beitragen können, soll sie im Rahmen der vorliegenden Studie nicht weiter diskutiert werden. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser A, N 77537 findet sich eine sehr kleine paarige Sklerotisierung am Treffpunkt mehrerer Muskeln (Treffpunkt 2, Kap. 6.2.2.) im Lateralbereich der Tasche. 6.2.1. Spiculum gastrale mit Treffpunkt 1 Syn.:stylet cloacal (BoAs 1893). - Caudaler Bereich: synsclerit ventral (Deuve 1992). Das Spiculum gastrale besteht aus einem cranıalen, Y-förmigen Teil (Abb. 25, 30: Spic), und einem breit V-förmigen, caudalen Teil (Abb. 25, 30: Spic”), dessen cauda- ler Bereich den cranialen Teil des Spiculum überlagert (Abb. 48). Der cranıale Teil des Spiculum der Lamellicornia wird von Hırke (1966: 154; 1971) als lateroventrad gewanderte und sekundär cranıal verschmolzene Derivate der Tergalapodeme IX ge- deutet. Hier inseriert ventrocaudal die tem (Abb. 44: ins tcm), die den caudalen Teil des Spiculum (Abb. 29: gestrichelte Linie) vollständig bedeckt. Am caudalen Teil, der möglicherweise aus dem Sternit IX hervorging, entspringt dorsal, das heißt dem Aedoeagus zugekehrt, die scm (Abb. 44: or scm). An den caudalen, lateralen Apices des Spiculum inserieren die Muskeln D, E und G, und es entspringen hier die Mus- keln F und H (Abb. 20). Diesen Bereich bezeichne ich als Treffpunkt 1. Die Darstellung von Snopcrass (1935: 596; übernommen von BırrscH 1979: 479), auf der der unpaare Ast („ventral apodeme“) des Spiculum beı Phyllophaga „chiri- quiana“ |= chiriquina Bates] frei ın die Leibeshöhle ragt, ist fehlerhaft, da auch die- ser Ast membranös und muskulös in die Genitaltasche integriert ist (cf. Abb. 25). Funktion: Das im Urit VIII muskulös verspannte Spiculum gastrale dient dem Muskelansatz der Aedoeagus-Rotatoren und -Protraktoren und damit der Führung des Aedoeagus beim Aus- und Einfahren. 6.2.2. Second connecting membrane mit Treffpunkt 2 Syn.:scm: morcean de la paroı cloacale (BoAs 1893). Die „second connecting membrane“ (scm) verbindet den Sklerit des Urits IX, das Spiculum gastrale, mit dem Tegmen. Der ventrale Ursprung der scm liegt an der dor- salen, dem Aedoeagus zugewandten Seite des Spiculum, und zwar an den Außenseiten des V-förmigen caudalen Teils (Abb. 24a: or scm; Abb. 48: Spic*). Lateral und dorsal gehen scm und tem in einander über. Die scm bildet im Cranialbereich des Phalloba- salapodems eine Falte, an der M(A)/(A’) und M(B)/(B’) inserieren (Abb. 24a, 25, 31). Dorsomedian ist die scm erweitert und bildet eine in den Innenraum der Phallobasıs reichende Tasche aus, ın die sich während der Kopulation der Pygidialprocessus des Weibchens schiebt (Abb. 31: Pfeil; Abb. 25: (PygProc); Abb. 45: Pfeil links von T vi). Die scm inseriert - a) dorsal außen am Tegmen an der Grenze zwischen Phallobasis und Phalloba- salapodem (Abb. 44, 45: ins scm) und — b) ventral an der Basis der Parameren (Abb. 44: ins scm). An einer Stelle im Dorsolateralbereich der scm, an der sich die Muskeln F, I, J, K und L treffen, im folgenden als Treffpunkt 2 bezeichnet, befindet sich ein kleiner, unscharf begrenzter, sklerotisierter Bereich, den ich Sklerit der „second connecting membrane“ benenne (Abb. 24: Scl scm). 6.3. Aedoeagus-„retournement“ und „deversement“ Syn .: male genital organ (Snopcrass 1957); penis (Lanpa 1960a; Marsunpa 1976). — Tegmen: tambour (Straus-DurckHeEim 1828). — Entspricht in der hier verwendeten Bedeutung nicht KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 17 dem Snopcrassschen aedeagus (1935, 1957); dieser umfaßt nur den Medianlobus oder, bei Re- duktion des Medianlobus, den proximalen Teil des Endophallus. Eingestülpt in die vom Urit IX gebildete Genitaltasche liegt der Aedoeagus, der eigentliche Kopulationsapparat. Er wird zur Kopulation aus dem Abdomen ausge- fahren und dringt partiell in die Vagina ein. Der Aedoeagus besteht aus dem Tegmen (cranial: Phallobasis/Phallobasalapo- dem, caudal: Parameren, Länge: ca. 12 mm) und, darin eingestülpt, dem Endophal- lus. Während der Kopulation dringen die Parameren bis ans craniale Ende der Va- gina vor. Danach wird der Endophallus, der die Spermatophoren-Substanz trans- portiert, aus dem Tegmen herausgestülpt und in die Bursa copulatrix eingebracht. Der Aedoeagus liegt in Ruhe auf der Seite: Die im ausgefahrenen Zustand rechte Seite des Aedoeagus liegt in Ruhe dem Sternum an. Für diese rotierte Ruheposition wurde von JEanneı (1955: 100) der Terminus „deversement“ eingeführt. Der Ductus ejaculatorius sowie die zu diesem parallel verlaufende linke’) Haupt-Trachea des Aedoeagus treten cranial aus dem Öffnungsbereich des Phallobasalapodems aus (Abb. 1: DuctEj, Tr) und verlaufen, anliegend an die scm, an der linken Seite der Phallobasıs dorsocaudad, um dann dorsal der Genitaltasche auf die rechte Körper- seite zu ziehen (Abb. 8: DuctE)j, Tr; cf. Yung 1889-1894: 161 (Abb. 76), 172 (Abb. 82), 173). Die Trachea mündet nahe des rechten rudimentären Stigma VIII ın einen Tracheen-Knotenpunkt, von dem aus die Muskulatur der rechten Seite des Urits VIII versorgt wird. Die rechte Haupt-Irachea des Aedoeagus (Abb. 1: Tr’) tritt rechts der linken Haupt-Trachea (Abb. 1: Ir) aus dem Phallobasalapodem aus und verläuft caudad zur linken Körperseite, um hier im Bereich des linken rudimentäten Stigma VIII (Abb. 17-18: Stig) in einen Tracheen-Knotenpunkt zu münden. Eine Überkreuzung der beiden Haupt-Tracheen, deren Verlauf durch die Pfeile in Abb. I angedeutet wird, liegt nicht vor. Zusammenfassend ist festzustellen, daß die Trachea, die die rechte Seite des Aedoeagus versorgt, auf der linken Körperseite entspringt; die Trachea, die die linke Seite des Aedoeagus versorgt, entspringt hingegen auf der rechten Körperseite. Zudem beschreiben die linke Haupt-Irachea des Aedoeagus sowie der Ductus ejaculatorıus im Ruhezustand des Aedoeagus einen Kreisbogen von nahezu 180° ım Uhrzeigersinn [von 9 Uhr (ApodPhb) bis 3 Uhr (Ansatz auf der rechten Körper- seite); von caudal betrachtet]. Wird der Aedoeagus ausgefahren, rotiert er um 90° ım Gegenuhrzeigersinn um seine Längsachse, um von der Ruhelage in Kopulationsstel- lung zu kommen. Da die Ansatzstellen von Trachea und Ductus auf der rechten Körperseite nicht mitrotieren, wird dabei der Kreisbogen, den Trachea und Ductus beschreiben, auf 240° vergrößert [von 6 Uhr (ApodPhb) bis 3 Uhr]. Gründe der Ma- terialersparnis sprächen eher für einen Verlauf von Trachea und Ductus über die rechte Seite der Phallobasıs zur rechten Körperseite, weil in diesem Falle deren Weg- strecke bei ausgefahrenem Aedoeagus um zwei Drittel kürzer wäre. Da diese mate- rialsparende Konstruktion nicht vorliegt, ist anzunehmen, daß hier historisch be- dingte, konstruktive Vorgaben eine ökonomische Ausprägung verhindern („histori- cal/phylogenetic constraints“ sensu Rtır et alıi, 1985: 239). Unter Berücksichtigung ") Als Referenz für die Bestimmung der Seiten verwende ich, wie auch bei der Besprechung der Muskulatur, die Lageverhältnisse beim ausgefahrenen Aedoeagus. Die linke Haupt- Trachea versorgt die Muskulatur der linken Seite des Aedoeagus, die rechte Haupt-Trachea die der rechten Seite. Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 18 "WU G :p]-] 'SI17 1eq [EOS 's9uo ureun 9y2 JO SOYIULIG IE Y9IyM He9y9e.1] JOUrU 991yI 91e 919U2 (AL, IL) eayden urew ayI US9MIIg "eayden urew [e3eapoe yı Jo UONI9A1P IyI MOUS SMOLIY "UONIISUT WOAF JO INI SI (J)W "Tet2usA sı apernse3 unnards [0 uonısod “amara IyI 01 smoys sn3eop3e JO 9pIs Jemusa !(1J>]) MaIA Jersıe] ur 591 1e sn3eapay — "wur G :p]-] 'qqy gqeisseW "'uapunu 9saıp ur 19po usduLıdsgus usoydeı], -Jdnepg uap sne 9ıp J9UY9ISZ93UTD US9YIEA], 9A99M T91p Puls (AT, IL) BoyseıL-ıdnerg 191y991 pun 19yumj uay9sım7z 'sn3r90PaY sap usayaeı] -ıdnepg usprog 19p nej1aA USPp USUY2IDZOG 9floJg JIq "alıederdge uonissuf 19p UOA 181 (‚J)W "Te42usA 1391] ofense3 umpnaidg sep 1yoy93 -nz J0IyIeNIg WOP SNFLI0PIY SOP INOSTEANIUIA ‘(SYur) [ersre] uoA SungjIssyny ur sn3e90PpaYy !usdummsunNsug ‘DO rgruojopow vgguopoppw "1 'ggV L (WIN in (WIN (HN «ON (VIN+WIN WOIS —— qydpody al las (WIN KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 19 der kreuzweisen trachealen Versorgung des Aedoeagus läßt sich schließen, daß die Dorsalseite des ausgefahrenen Aedoeagus wahrscheinlich phylogenetisch die Ven- tralseite darstellt: Der Aedoeagus vollzog im Verlauf der Evolution eine 180°-Dre- hung im Gegenuhrzeigersinn um seine Längsachse, die sich noch im Verlauf von Tracheen und Ductus zeigt, weil deren distale Ansatzpunkte (Tracheensystem und Hoden) die Rotation nicht mitvollzogen haben. Für die Rotation des männlichen Kopulationsapparates um seine Längsachse während der Evolution (bzw. Ontoge- nese) führte JEanneı (1955: 91) den Terminus „retournement“ eın. Phylogenie: In der Literatur dokumentierte Befunde weisen auf ähnliche morphologische Verhältnisse in mehreren Gruppen der Coleoptera und sogar ın an- deren Ordnungen der Holometabola hin. Rotationen der männlichen ektodermalen Genitalien finden wir bei Coleoptera, Hymenoptera, Heteroptera und Diptera (Marsuna 1976: 5). Bei den Diptera unterliegen jedoch auch die apıkalen Abdomi- nalsegmente der Torsion. Die transversale Rotation beim ausgefahrenen Aedocagus der Coleoptera um mindestens 180° findet man bei nahezu allen Adephaga außer beı den Gyrinidae [BeureL & Rouchtey 1988: 390f; Deuve 1993: 87t; HEBerDeY 1928: 550, sogar 225° bei Hydroporus ferrugineus (Dytiscidae)]. Die Gyrinidae bilden das mut- maßliche Adelphotaxon von allen übrigen Adephaga (Beurer 1993). Unter den Po- Iyphaga wurden „retournements“ festgestellt bei den Staphylinoidea (Silphidae, Sta- phylinidae, Pselaphidae, Scydmaenidae; JEanner & Paurian 1944: 75; JEANNEL 1955: 91; PauLsan 1988: 64)8), Tenebrionoidea (Tenebrionidae; Kerschner 1913: 363) und den Chrysomeloidea [Cerambycidae und Chrysomelidae (inkl. Bruchinae, cf. Schmitt 1989); Verma 1994]. Innerhalb der Lamellicornia wurde bisher lediglich bei den Passalidae auf Grund des gewundenen Verlaufes des Ductus ejaculatorius (,„ca- nal deferente“) eine Rotation um 180° postuliert, die sowohl in Ruhelage als auch bei ausgefahrenem Aedoeagus gleichermaßen vorliegt (BürnHeım 1978: 10). Trotz recht genauer anatomischer Untersuchungen (Meners 1963; Hırke 1966), wurde bei den Scarabaeoıdea s.str. (Lamellicornia ohne Lucanoıdea/Passalidae) bisher kein „re- tournement“ beschrieben. Alleın eine Zeichnung von Harpy (1981: 69) hält den ge- wundenen Verlauf des Ductus ejaculatorius fest. Hırkes (1966: 154; 1971) Hypo- these, das ventral gelegene Spiculum gastrale (bzw. dessen cranialer, Y-förmiger Teil) seı ein Derivat der Tergalapodeme, ist kein Hinweis für ein retournement, wie dies etwa D’Horman & ScHorrz (1990: 5) irrtümlich annehmen. Nach Hiırkz (1966: 158) wandern die beiden lateralen Tergalapodeme ventrad und verschmelzen dann ven- trocranial. Deren ventrale Position ist nicht durch eine Rotation bedingt. Das dor- sal gelegene Spiculum bei Trogidae (D’Horman & Schorrz 1990: 5) ist eine konver- gente Reduktion der Genitalkapsel, wenn hier kein „retournement“ des Aedoeagus nachgewiesen werden wird. Selten wird die Richtung der Torsion angegeben. Bei Hydroporus (Dytiscidae; Heservey 1928: 550) und Passalidae (Bürnneım 1978: 10) erfolgt die Drehung ım Uhrzeigersinn, also bezüglich Melolontha und Amphimallon in der Gegenrichtung. ‘) Beurer & Rouchrey (1988: 391), die sich nur auf die älteste der genannten Quellen bezie- hen, gehen davon aus, daß bei den genannten Staphylinoidea nur ein „deversement“ ausge- prägt ist, das heißt daß bei ausgefahrenem Aedoeagus keine Torsion vorliegt. Aus der ge- nannten neueren Literatur läßt sich, trotz mangelhafter Beschreibung, entnehmen, daß auf Grund von Chiasmata der Tracheen in Ruheposition auch bei diesen Taxa durchaus ein echtes „retournement“ zu finden ist. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser AN 537 Das „retournement“ bei den Chrysomelidae erfolgt zumeist ebenfalls im Uhrzeiger- sinn, kann jedoch intraspezifisch variieren (Verma 1994: 356). Diese intraspezifische Variabilität zeigt an, daß der Richtung des „retournement“ auf Grund der hohen Konvergenzwahrscheinlichkeit als konstitutivem Merkmal nur geringe Bedeutung zugemessen werden darf, zumal die spiegelbildliche Änderung der Links-Rechts- Polarität durch einzelne Mutationen hervorgerufen werden können (Yokoyama et alıı 1993). Bei Galerucella (Chrysomelidae) und wohl auch bei Carabidae wird die Torsion gegen Ende der Puppen-Phase vollzogen (Verma 1969: 182; JEanneL 1955: 102), bei Tenebrio molitor (Tenebrionidae) „bei oder nach dem Ausschlüpfen“ (KErscHner 1913: 360), bei Aspidomorpha (Chrysomelidae) hingegen erst 132 h bis 144 h nach dem Schlüpfen der Imago (Verma & Kumar 1972: 712), das heißt die Morphogenese des männlichen Kopulationsapparates unterliegt heterochronen Modifikationen. Zu welchem Zeitpunkt der Ontogenese die Torsıion bei den Lamellicornia erfolgt, ist nicht bekannt. Da sich bei der Copula der meisten Coleoptera das Männchen um 180° in der Längsachse gedreht zum Weibchen befindet (Abb. 16), kann die Torsion der männ- lichen Kopulationsorgane um 180° als Anpassung an diese Stellung betrachtet wer- den (cf. JEanner 1955: 92f), wenn wir willkürlich annehmen, daß der Vorfahr zumin- dest der Coleoptera ursprünglich ın caudal-caudaler Stellung und gleicher dorso- ventraler Ausrichtung der Partner kopulierte, wie wir es bei mehreren Käfer-Fami- lien vorfinden [Cantharıdae, Lampyridae, Cryptophagidae, Scydmaenidae, Melo- idae, Bostrychidae, Latridiidae part.; GapeAu DE Kervirte 1900: 104; Wing 1985: 628; PauLian 1988: 277; Rücker 1994: 60; ebenso, aber „Bauch an Bauch“ beı Corticarıa fulva (Latridiidae), Rücker 1994: 61]. Es ist jedoch nicht bekannt, ob bei Arten die- ser Kopulationsstellung ein „retournement“ fehlt. Das „retournement“ bedingt erhebliche Umkonstruktionen des männlichen Ko- pulationsapparates sowie drastische Veränderungen des Kopulationsverhaltens. Eine mögliche intermediäre Kopulationsstellung findet sich zu Anfang der Paarung bei Hylecoetus dermestoides (Lymexylidae) (Lyncnes 1956): Das Männchen nähert sich seitlich von links dem Weibchen und penetriert ın dieser seitlichen Position. Der Aedoeagus liegt bei dieser Species um 90° nach links gekippt. Nach Ansicht von BAEHR (1976) und MacHatscHkE (1962) haben sich bei den Lymexyloidea mehrere Plesiomorphien erhalten, die bei den übrigen Coleoptera verschwunden sind und auf eine frühe Abzweigung dieser Gruppe hindeuten. Zumindest ist eine frühe Ab- zweigung innerhalb der Cucujiformia anzunehmen (cf. Lawrence & Brırron 1991: 644), so daß auch die Kopulationsstellung ursprünglich sein könnte. Die komplexen notwendigen Umgestaltungen verringern die Konvergenzwahr- scheinlichkeit von „retournements“. Da jedoch die Lageverhältnisse des Aedoeagus nur in sehr wenigen Gruppen untersucht sind und zudem Korrelationen zwischen Kopulationsstellung und Torsion des Aedoeagus unbekannt sind, kann das „retour- nement“ phylogenetisch nicht interpretiert werden, zumal auch keine phylogeneti- sche Analyse der Polyphaga existiert. Vor allem jedoch muß geklärt werden, ob be- reits bei den frühest abgezweigten Taxa der Lamellicornia eine Torsion vorlag. D’Horman & ScHorrz (1990: 5) stellen fest: „In the more primitive scarabaeoids [ohne nähere Definition], the large ventral plate of the genital capsule corresponds to the well sclerotized, convex aspect of the aedeagus.“ Bei Melolontha, bei der das „re- tournement“ vorliegt, liegt (im ausgefahrenen Zustand) die konkave Seite des KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 21 Aedoeagus ventral. Dies könnte darauf hindeuten, daß im Grundplan der Lamelli- cornıa noch keine Torsion vorlag. Als sekundäre Anpassung an die Krümmung des Aedoeagus kann dieser in Ruhe auf der Seite liegend platzsparend gelagert werden („deversement“). Dies ist der Re- gelfall bei den Adephaga (exkl. Gyrinidae) und wurde auch beschrieben bei man- chen Staphylinidae (cf. Peschk£ 1978: 168; aber: PauLian 1988: 64), Cucujiformia (Meloidae, Gurra 1966: 741, 744; Languriidae, Erotylidae, Zıa 1936: 324; Crypto- phagidae, Evans 1962: 388; Coccinellidae, Kızmm 1929: 238; Chrysomelidae, Har- nıscH 1915: 39 und 31, Abb. 26; Verma 1994: 355; aber: Zıa 1936: 324; Scolytidae, Ka- ston 1936: 633) und nicht zuletzt bei Scarabaeoıdea: Bei Heteronychus arator (Jo- HANNESSON 1975: 16), Xylotrupes dichotomus (Dynastinae) (Mao 1935: 307), Melo- lontha melolontha (s.o.; ct. Yung 1889-1894: 173), Costelytra zealandica (STRINGER 1990: 329), Anomala ausonia (Luro 1947: 217, Abb. XLIX,1), Amphimallon majale (Melolonthinae) (Menees 1963: 33) liegt der Aedoeagus auf seiner rechten Seite oder zumindest nach rechts geneigt, bei Coprophanaeus lancıfer (Coprinae) (Enmonns 1974: 268) und Ochodaeus solskyı (Ochodaeinae) (IABLOKOFF-KHnzortan 1977: 164) auf seiner linken Seite, bei Geotrupes stercorosns (Geotrupinae) ist er um 45° nach links geneigt (Hırke 1966: 57). Die Befunde bei Harpalus (Carabidae, Hırkz 1966: 163), den Chrysomelidae und Melolontha zeigen, daß die Seitenlage durch eine Dre- hung des Aedoeagus um bis zu 90° um die Längsachse in Gegenrichtung des „re- tournement“ erreicht wird. Daher liegt das vollständige „retournement“ in diesen Fällen nur beim ausgefahrenen Aedoeagus vor (cf. Verma 1969: 187). Die Seitenlagerung des Aedoeagus im Abdomen ist die Konsequenz der Längs- Krümmung des Aedoeagus, die wiederum durch die Kopulationsstellung und den vorteilhaften Penetrationswinkel bedingt wird. Stellung und Winkel der Kopulation unterscheiden sich jedoch vielfach bei Arten innerhalb einer nahen Verwandschafts- gruppe. Für das „deversement“ sind nur relativ geringe Umkonstruktionen notwendig: a) die Vergrößerung der Membranfläche der Genitaltasche, die Spielraum für die Tor- sion des Aedoeagus bietet und b) der Funktionswechsel zweier Muskelpaare zu an- tagonistischen Rotatoren, die die Seitenlage herbeiführen und wieder aufheben kön- nen [bei Melolontha: M(B)/(B’), M(C)/(C’), cf. Kapitel 8.3.1.]. Funktionelle Bedingtheit und geringe Komplexität der notwendigen Umkon- struktion weisen auf eine hohe Konvergenzwahrscheinlichkeit des „deversement“ hin, die sich in der Ausprägung in vielen Taxa der Coleoptera manifestiert. Die Sei- tenlage des Aedoeagus trägt nichts zur Klärung der Verwandschaft der Lamellicor- nıa bei. 6.3.1. Phallobasis und Phallobasalapodem S y.n .: Phallobasis: plague basale (Bons 1893). — Phallobasalapodem: son prolongement anterieur (BoaAs 1893). Als Phallobasis wird der unpaare, craniale Teil des Tegmen bezeichnet, an dem caudal die Parameren gelenken. Sie setzt sich aus der eigentlichen, caudal gelegenen Phallobasis und dem cranialen Phallobasalapodem zusammen (Abb. 26). Als Phallo- basalapodem wird der Phallobasalbereich cranıal des Ansatzes der scm bezeichnet (Abb. 8, 9, 26, 44: ApodPhb). Im vorliegenden Fall umfaßt es ungefähr zwei Drittel der Länge der Phallobasis. [55] 155) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 6.3.2. Parameren Syn.: Phallobasis + parameres (Snoncrass 1935). Die paarigen Parameren umschließen röhrenförmig den Endophallus (Abb. 4: Endophallus eingeschlossen von M(R)/(R)*; Abb. 48). Ventrocranial sind sie durch die scm verbunden (Abb. 26: scm). Ventrocaudal bilden sie schwächer sklerotisierte Platten aus, die ventralen Laminae der Parameren (Abb. 31,48: LPm; in Abb. 32 ent- fernt), die innen durch den ventrobasalen Teil (äußere Lage) der first connecting membrane verbunden sind (Abb. 31, 48: fcm). Dorsocaudal sind die Parameren durch den dorsobasalen Teil (äußere Lage) der fcem verbunden (Abb. 25-26, 35, 48: fcm). Sie stellen also bei Melolontha das sklerotisierte Zwischenstück zwischen Phallobasıs und Endophallus dar (cf. Hırk£ 1966: 160 (Abb. 120); dieser bezeichnet die Parameren als Bestandteile der phallobasalen Membran). Unter den ventralen, basalen Auslappungen der Parameren befindet sich, lateral des Endophallus, ein von Muskeln freier Raum, der mit mehreren großen Luftsäcken gefüllt ist. Die Bemerkung Lanpas (1960a: 310), im Penis (= Aedoeagus) befänden sich keine Luftsäcke, trifft in dieser Generalisierung nicht zu. Funktion:Die Parameren dringen während der Kopulation in die Vagina bis zum Ductus bursae ein. Sie führen damit den ausstülpbaren Teil des Endophallus an die Stelle heran, an der er sich ohne Widerstand entfalten und die Spermatophoren- Substanz übertragen kann. Form der Paramerenspitze ist angepaßt an das Finhaken am Pygidialprocessus des Weibchens, das Eindringen in den Kloakenraum des Weibchens und das Verankern in einer Falte der Vagina bei der Spermatophoren- übertragung (cf. Kapitel 4.1. und 9.1.). 6.3.3. First connecting membrane Syn .:phallotheca (LanpA 1960a). Die „first connecting membrane“ (fcm) verbindet röhrenförmig das Tegmen mit dem Endophallus. Sie entspringt - a) ventral: caudal an den proximalen Rändern der Laminae der Parameren (Abb. 27: fcm, der caudale Anschnitt liegt hier direkt an der Knickstelle der fcem; Abb. 31: fcm, hier ist die äußere Lage der fcm zu sehen; die fcm knickt caudal zwischen den Apices der Parameren nach innen cranıalwärts um, um in den Endophallus überzu- gehen; Abb. 44: or fcm), - b) dorsal an den Innenseiten der Parameren (Abb. 48: fcm); die zwischen den Parameren liegende Membran biegt caudal um (Abb. 35: fcm, hier ıst die innere Lage des dorsalen Teils der fcm zu sehen). Sie bildet zusammen mit dem ventralen Teil eine Röhre, die vom Musculus endophallicus (Abb. 35: fem + M(R)/(R)*) umschlos- sen wird. Die fcm ist in diesem Bereich sehr dünn ausgeprägt. 6.3.4. Der Endophallus und seine Sklerite Syn.: Ruthenblase (Stein 1847); aedeagus + vesica (Snonckrass 1935); aedeagus + endophal- Ius/copnlatory sac (Lanpa 1960a). — Proximales Sklerit: filets de la verge (Straus-DURCKHEIM 1828; Boas 1893); temones (D’Horman & ScHorrz 1990a, b). Caudal anschließend an den Ductus ejaculatorius liegt, in Ruhe umschlossen vom Tegmen, der Endophallus, ein im Apikalbereich ausstülpbarer, doppelwandiger Tu- bus mit zwei paarigen Skleriten und einem geschlossenen Raum zwischen den bei- den membranösen Wandungen, dem Cavum endophalli (Abb. 44-48: CavEph). KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 23 Durch seine apikale Öffnung, das Orificrum endophalli (Gonotrema, sekundäre Ge- schlechtsöffnung) wird die Spermatophore freigegeben. Die Lage des (primären) Gonoporus ist wegen der undeutlichen Abgrenzung von Ductus ejaculatorıus und Endophallus nicht zu erkennen. Der Endophallus ist im Ruhezustand zweifach teleskopartig eingezogen; im Api- kalbereich liegen zusätzliche Einfaltungen vor (Abb. 44). Ausgestülpt schmiegt er sich an die Innenwand der Bursa copulatrix und des Ductus bursae an (Abb. 45). Die von NOnveEitLer (1965: 14, Abb. 2b) gezeichnete Umrißform, die einen aus zwei Bla- sen bestehenden Sack andeutet, wird während der Kopulation und damit ın vivo nicht ausgeprägt. Der ausstülpbare Teil des Endophallus ist auf seiner Außenseite wie auch auf der dem Lumen zugewandten Seite bedeckt von dünnen, je nach Lage unterschiedlich ausgeprägten, mikroskopisch kleinen Stacheln (Boas 1893: 251; Lanpa 1960a: 300, Abb. 2). Die Endophallus-Membran enthält im Bereich um das Orificıum (Gono- trema) Drüsenzellen (Abb. 22: Gl; Boas 1893: 252; Lanpa 1960a: 303 + Abb. 6), die in Ruhelage von M(S) und einer Membranlage bedeckt sınd (Abb. 7: Gl). Lanoa (l.c.) nımmt an, daß vor oder während der Einbringung der Spermatophore die Innenseite der ausgestülpten Endophallus-Blase mit Sekret aus diesen Drüsen bedeckt wird, wie auch schon Boas (l.c.: 253) vermutet hatte. Im Bereich des Endophallus finden wır bei Melolontha zwei paarige Sklerite: — a) Basal liegt eine den Endophallus umgreifende, glatte und kahle Spange, die ventroapikal verwachsen ist (Abb. 5, 44-47: pEphScl). Sie wird bei allen Taxa der La- mellicornia als „Temones“ bezeichnet (D’Horman & ScHorz 1990a, b). Da die viel- fältıgen Endophallus-Sklerite bei den Lamellicornia bisher nicht zufriedenstellend phylogenetisch und funktionell untersucht wurden, die Homologisierung daher un- sicher ist, bezeichne ich die „Temones“ bei Melolontha ım folgenden neutral als proximales Endophallus-Sklerit. — b) Lateral am ausgestülpten Teil des Endophallus, der sich während der Kopu- lation im Bereich des Ductus bursae befindet, liegt auf jeder Seite ein abgerundet rautenförmiges, fein gerunzeltes, kahles Sklerit, dasapıkale Endophallus-Skle- rit (Abb. 21-22, 47: aEphScl), das von cranialwärts ausgerichteten, mikroskopisch kleinen Stacheln bedeckt ist (Boas 1893: 252; Lanpa 1960a: 300, Taf. 1: Abb. 3). In Ruhelage liegt seine Oberfläche nach innen gekehrt und wird daher von der inneren Endophallus-Membran, der es aufliegt, sowie von der äußeren Endophallus-Mem- bran bedeckt (Abb. 5, 47: aEphScl). 7. Morphologie des weiblichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha (Sklerite, Membranen und Drüsen) Der weibliche Kopulationsapparat besteht aus einem membranös-muskulösen, longitudinalen Schlauch zwischen Kloake und Mündung des Oviductus communis. Er besitzt vier kleine, nur membranös verbundene Sklerite. Am Ende des Schlauchs befindet sich eine stark erweiterbare, strumpfförmige, dorsale Aussackung, die Bursa copulatrix, die die Spermatophore aufnimmt (Abb. 10, 20: BuCop). An deren Basis mündet das Receptaculum seminis (Abb. 20: RecSem), in dem sich die Sper- matozyten zwischen Insemination und Befruchtung aufhalten. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser A. Nr. 534% ZA V2a zn anun.d, @lorarganmıealareinprunknenelkzun:d#2 Syn .:Cloaca: genital cavity (EBERHARD 1992). Der longitudinale Schlauch zwischen Kloake und Ovidukt wird von der Vagina gebildet, deren membranöse Intima mikroskopisch kleine Stacheln und Rippen („spines and carinae“, LanpA 1960a: 300) trägt. Das caudale Ende der Vagina wird durch die ventralen Vaginalpalpen angezeigt. Zwischen diesen liegt die Vulva, der Öffnungsbereich der Vagina. Die ventralen Vaginalpalpen zeigen im Ruhezustand mit ihrer Außenseite caudalwärts in die Kloakenkammer (Genitoanalkammer) und liegen beiderseits der Vulva (ähnlich wie auf Abb. 6 ın Esernarn 1993b: 33). Die cra- niale Begrenzung der Kloakenkammer bilden Vulva und Kloaken-Membran, die caudale Begrenzung die Innenseite des Urits vını. Bei ausgestülptem Ovipositor bleibt die längskontrahierte Vagina im Körper (Abb. 38-40). Während der Penetration durch den männlichen Aedoeagus wird die Vagina craniad in die Leibeshöhle des Weibchens hineingeschoben, ebenso die cau- dal der Vulva gelegene Cloaca (Kloake). Diese bildet während der Kopulation funk- tionell den caudalen Teil der Vagina (Abb. 20, 23, 28-29: Clo), indem sie die caudale Verlängerung des kurzen Vaginalschlauches formt. In diesem Bereich der Kloaken- Membran befinden sich lateral und dorsolateral zwei Treffpunkte mehrerer Mus- keln. Am „Treffpunkt 1“ entspringen die Muskeln a, b, c, f und h, und es inserieren hier die Muskeln d und e (Abb. 10, 20, 41). Am dorsal des Treffpunktes 1 gelegenen „Lreffpunkt 2“ entspringen die Muskeln j und k, und es inserieren hier die Muskeln f, ı und | (Abb. 10, 20, 41). 1.24. G\tan.d.ula es ac cse s siorniage Syn.:glande vulvaıre (Straus-DurckHEim 1828); Kittdrüsen (SCHWERDTFEGER 1928); colleterial glands (Hovr et alii 1971; Lawrence & Brırton 1991); Glandulae sebaceae (WEIDNER 1982). Am caudalen Ende der Vagina befindet sich beiderseits lateral eine Glandula acces- soria, deren kurzer Ductus unter den ventralen Vaginalpalpen in die Kloake lateral der Vulva mündet. Bei den untersuchten, fixierten Individuen waren die Glandulae mit einer dunklen, festen Substanz gefüllt (Abb. 30: GlAcc, nur bei der rechten Drüse dargestellt). Stringer (1988: 524) berichtet, daß bei Costelytra zealandica der Inhalt der Glandulae bei jungen Weibchen kremig weiß sei, bei alten hingegen „almost solid when darker coloured“. Da StrinGer frisch getötete Individuen untersuchte, sind folglich dunkle Färbung und Festigkeit nicht durch die Fixierung bedingt. Beı eingeführtem Aedoeagus werden die ventralen Vaginalpalpen gegen die In- nenwand der Vagina gedrückt und verschließen somit die Mündung des Ductus glandulae accessoriae. Bei ausgestülpter Kloake befinden sich die Drüsen innen am caudalen Ende des Ovipositors (Abb. 41: GlAcc; cf. ZamoraıLov 1988: 62). Funktion: Der Ovipositor unbegatteter Weibchen von Miltotrogus aequıno- ctialıs (Herbst) (Melolonthinae) (ZamotAıLov 1988: 62) und von Cotinis nıtida (L.) (Cetoniinae) (DomEk & Jonnson 1987: 265) wirkt anziehend auf Männchen. Zamo- TaıLov (l.c.) konnte beobachten, daß sich Männchen von unbegatteten Weibchen nicht anlocken lassen, wenn diesen die Kloaken-Membran einschließlich der akzes- sorischen Drüsen entfernt wurden. Daraus schließt er, daß bei den Scarabaeoidea die Glandulae accessoriae Sexualpheromone produzieren und dispergieren. Paarungsbereite Weibchen von M. aequinoctialıs sitzen auf dem Boden, strecken das Abdomen soweit wie möglich in die Höhe, stülpen die Kloake aus und warten in KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 25 dieser Stellung, mit kurzen Unterbrechungen, während der gesamten Aktivitätszeit auf einen Kopulationspartner (Nonveitrer 1958: 176 [Photo], 180; Ivascenko et alıi 1972; Zamoraı.ov 1988: 61). Travıs (1939: 691) konnte bei Phyllophaga lanceolata (Say) zeigen, daß erst bei ausgestülpter Kloake Sexualpheromone dispergiert wer- den. Bei eingestülpter Kloake zeigen die Männchen keine Reaktion auf in unmittel- barer Nähe verweilende Weibchen. Auch bei Amphimallon solstitiale (L.) (Zamotar- Lov 1988: 62), Holotrichia consanguinea Blanch. (Manaı et alıı 1991: 28) und Holo- trichia parallela (Motsch.) (Lear et aliı 1992: 184; LeAar et alıı 1993: 1382f, Abb. 1) (alle: Melolonthinae: Rhizotrogini) stülpt das Weibchen zum Zwecke der Anlockung von Geschlechtspartnern die Kloake mit den Glandulae accessoriae aus. Nach Hoyr et aliı (1971: 472) produzieren bei Costelytra zealandica (White) Bakte- rıen in den Glandulae accessoriae Sexualpheromone. Lrar et alıı (1992) wuschen die ausgestülpte Kloake [nur diese?] von Holotrichia parallela, die sie unpräzise „abdo- minal gland“ oder „abdominal tips“ benennen, mit polaren Lösungsmitteln (Ether, Dichlormethan) und konnten so einen Sexuallockstoff gewinnen. All diese Befunde untermauern ZamoTAıLovs Hypothese. Nach Roszrts (in Barton BrowneE & GiLßy 1967: 13), Jacogson (1965: 25, 37; 1972: 16) und Besrmann & Vostrowsky (1988: 137) wurden auch bei der Gattung Melo- lontha Sexualpheromone nachgewiesen. Vermutlich gründen sich diese Angaben ausschließlich auf die Versuche des Erlanger Anatomen Hauser (1880), der zeigen konnte, daß die Kopulationsrate bei Melolontha stark abnimmt, wenn den Männ- chen die Antennen entfernt wurden. Dies kann durch die verminderte Rezeptions- fähigkeit der behandelten Männchen erklärt werden, doch stellt die Entfernung der Antennen einen Streßfaktor dar, der allein schon den Kopulationstrieb der Männ- chen herabsetzen könnte. Spätere Untersuchungen über Sexualpheromone bei Me- lolontha wurden nicht publiziert. Ebenso liegen bisher keine Beobachtungen darü- ber vor, ob das Weibchen von Melolontha die Kloake zur Dispergierung von Sexu- alpheromonen ausstülpt. ZamorAıLov (1988: 63) gar bezweifelt die Existenz von Se- xualpheromonen bei Melolontha pectoralis, da die Männchen dieser Species Kopula- tionsversuche bei Partnern beiderlei Geschlechts unternehmen und nicht nur bei un- begatteten Weibchen. Derartiges Verhalten ist jedoch auch bei Arten zu beobachten, bei denen Fernanlockung von Männchen durch weibliche Sexualpheromone belegt ist und weist nur auf die geringe Bedeutung dieser Substanzen im Nahbereich hin (Arısopp 1993; ArLısopp & Morcan 1991). Während der Eiablage, so berichten Hovr et alıı (1971: 472) von Costelytra zea- landica, werden die in die Kloake mündenden Drüsen komprimiert und bedecken die Eier mit Sekret unbekannter Funktion. „Other distortions of the female abdo- men also tend to squeeze the glands“. Bei Vertretern der Familien Anobiidae, Cerambycidae und Chrysomelidae (Crowson 1981: 526f) werden in paarigen Aus- sackungen des Ovipositors, die den Glandulae accessoriae homolog sein könnten, Endosymbionten auf die Eischale übertragen. Die Larven fressen die Eischalen und werden so mit den lebenswichtigen Symbionten versorgt. Bei Melolontha indes ver- mischt das Weibchen die Eigelege mit Kot. Die Eier selbst sind nicht mit symbi- ontenhaltigem Sekret beschmiert (Tippmann 1964: 62ff, nur Sichtbeobachtung). Die frisch geschlüpften Larven nehmen die Endosymbionten mutmaßlich mit dem Kot der Mutter auf, so daß hier die Glandulae accessoriae an der Symbionten-Übertra- gung wohl nicht beteiligt sind. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser AAN L2597. 73 2alprvalenmarlies Syn .:hemisterna (EserHarD 1993a, b). Betrachten wir die Kopulationsorgane verschiedener Gattungen der Melo- lonthinae sowie verwandter Unterfamilien innerhalb des Orphninae-Valginae Clade (cf. Fußnote 5), so finden wir zumeist zwei dorsale und zwei ventrale Paare von Va- ginalpalpen (Palpi vaginales) (cf. Kreıı 1992: 348). Beim weiblichen Kopulationsap- parat von Melolontha sind die Sklerite weitgehend reduziert. Nur noch ein Vaginal- palpen-Paar ist regulär, ein weiteres ist rudimentär ausgeprägt. Zudem finden sich zwei paarige laterale Borstenfelder (Abb. 38-39). Ventrale Vaginalpalpen In Ruhe bilden die ventralen Vaginalpalpen einen Teil der cranialen Wand des Kloakenraums. Sie sind distal (in Ruhe und bei Ausstülpung, Abb. 39: vPaVag) bzw. ventral und caudal (in Copula, Abb. 23: vPaVag), das heißt auf der der Vulva abge- wandten Seite mit der Vagina verwachsen. Der beborstete, der Vulva zugewandte Bereich, liegt frei plattenförmig der Kloaken-Membran auf. Unter dieser Platte be- findet sich die Mündung des Ductus glandulae accessoriae. Auf der Gegenseite der Kloaken-Membran entspringt im Bereich des dorsalen Randes des Vaginalpalpus der M. cloaca-palpalisvaginalis [Abb. 24: M(c)]. Dorsale Vaginalpalpen Die paarigen, dorsalen Vaginalpalpen sind zu kleinen, langezogenen Skleriten re- duziert. Die Reduktion ist bei verschiedenen Individuen unterschiedlich stark aus- geprägt. Die Sklerite sind entweder ventral mit der Membran verwachsen und stehen dorsal von der Membran ab, oder sie sind vollständig ın die Membran integriert und unscharf begrenzt. Am Dorsalrand tragen sie jeweils eine lange, kräftige Borste (Abb. 38-39: dPaVag) oder viele kleinere Borsten (Abb. 23: dPaVag). An der Proxi- malseite der dorsalen Vaginalpalpen setzen keine Muskeln an (Abb. 41). Laterale Borstenfelder Im Dorsolateralbereich der Kloaken-Membran befinden sich jederseits zwei nicht sklerotisierte Borstenfelder (Abb. 38-39: B). Es existiert kein mit den Bor- stenfeldern assoziierte Muskulatur. Die Homologie dieser Borstenfelder innerhalb der „pleurosticten“ Scarabaeidae (Orphninae-Valginae Clade) konnte bisher nicht geklärt werden. Da jedoch im Grundplan dieser Gruppe vier paarige Vaginalpalpen anzunehmen sind, ist zu ver- muten, daß sie Derivate reduzierter Vaginalpalpen darstellen. 7A BaUnEstar eo piulatrilx Syn.:grand vesicule vaginale + son canal excreteur (Straus-DurckHEmm 1828); spermatophore sac + spermatophore sac duct (EserHAarD 1992, 1993b); bursa sac + bursa sac duct (EBERHARD 1993). Die Bursa copulatrix ist eine dorsocraniale, schlauchförmige, blind endende Aus- sackung der Vagina (Abb. 17-20, 45: BuCop). Nach Einbringung der ersten Sper- matophore erweitert sich der Endbereich der Bursa, so daß man diesen als Corpus bursae vom Ductus bursae abgrenzen kann. Die Bursa copulatrix weist keine Sklerite auf. Manchmal finden sich jedoch auf der Innenseite des Ductus kleine, unregelmäßige, sekundär sklerotisierte Flecken, wie wir sie häufig in membranösen Bereichen des Insektenskelets antreffen. Die KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 27 Bursa besteht aus einer inneren, dickeren, kutikulären Lage und einer aufliegenden, dünnen Ringmuskellage. Deren Muskelfasern weisen zwar eine Vorzugsrichtung auf, doch finden sich überall einzelne Fasern abweichender Richtung [Abb. 19, 28: BuCop/M()]. Funktion: Die Bursa copulatrix dient der Aufnahme des Endophallus mit der Spermatophoren-Substanz, sowie der Formgebung und späteren Resorption der Spermatophoren. 7.5: Receptaculum seminis Syn .: petite vesicule vaginale (part.) (Srraus-DurckHEim 1828); Samenkapsel (Stein 1847); spermatheca (STRINGER 1988; Lawrence & Brırron 1991; EBERHARD 1992, 1993a,b). Das Receptaculum seminis (Abb. 10, 17: RecSem) besteht aus einem apikalen, ge- bogenen Corpus, einem basalen, dünnen Ductus und einer Anhangsdrüse, die im folgenden Kapitel besprochen wird. Das Corpus ist schwach sklerotisiert (transpa- rent), elastisch und von einem Epithel überzogen. Seine Krümmung wird durch Kontraktion des longitudinalen Musculus receptaculi seminis [M(u)] verstärkt. M(u) geht in einigen Fasern in den M. vagınalıs cranıalıs [M(s)] über [siehe Abb. 17-20: M(u)]. Der Ductus receptaculi zieht durch die mächtige Lage des Musculus vagina- lis cranialıs [M(s)] und mündet als zarter Schlauch dorsomedian, cranıal des Ductus bursae in den Mündungsbereich des Oviductus, jedoch nicht direkt, sondern über einen muskulösen Vorhof („pouch for neck of spermatophore“, EserHArn 1993b). Erst dieser Vorhof mündet in den Grenzbereich von Oviductus und Vagina. Nach Marsupa (1976: 98) und WEIıDner (1982: 236) liegt bei den Insecta das „Re- ceptaculum seminis [. . .] immer unmittelbar hinter dem primären Gonoporus und zeigt dadurch die Grenze zwischen Oviductus communis und Vagina bzw. Genital- kammer an“. Auch bei Melolontha ist diese Lagebeziehung gegeben. Funktion: Kurz nachdem die erste Spermatophore ın die Bursa eingebracht wurde, wandern die Spermatozoen von der Bursa in das Receptaculum seminis (Lana 1960b: 356; 1960c: 113f), wo sie bis zur Befruchtung verbleiben. 7.00. lad unlianecep ta cu Syn .:petite vesicule vaginale (part.) (Straus-DurckHeim 1828); spermathecal gland (V uLavaso 1975b; GrODNER & STEFFENS 1978; STRINGER 1988; LAwRENcE & Brıtrton 1991; EBERHARD 1992; Roprisurz 1994); spermatheca gland (Esernarn 1993a,b); accessory gland (Lanva 19606, 1960c; Lawrence & Brırron 1991). Am Ende des Ductus receptaculi seminis, direkt vor dem gebogenen Corpus re- ceptaculi, mündet eine Anhangdrüse, die hier als Glandula receptaculi bezeichnet werden soll. Der Ductus glandulae ist von einer Ringmuskellage umgeben, dem Mu- sculus ductus glandulae receptaculi [Abb. 11-12: M(v)]. Funktion: Direkt nach der ersten Kopulation entleert sich die Glandula re- ceptaculi in das Receptaculum seminis, die Vagina und die Bursa copulatrıx. Das Se- kret geleitet die Spermatozoen chemotaktisch über einen Konzentrationsgradienten von der Spermatophore ins Receptaculum seminis (Lanpa 1960b: 356; 1960c: 113f). Diese Funktion des weiblichen Sekretes wurde auch bei Anthonomus grandis (Cur- culionidae) nachgewiesen (VırLavaso 1975b; GRODNER & Sterrens 1978). Bei dieser Species ıst das Sekret zusätzlich für die Aktivierung der Spermatozoen verantwort- lich, die bei Melolontha von Sekreten der männlichen akzessorischen Drüsen be- 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEAN 22537 wirkt wird, vermutlich von der hyalinen Komponente (LanpA 1960b: 356; 1961a: 936; 19616: 299). Da die Glandula receptaculi bei Melolontha melolontha nach der ersten Aus- schüttung ihre Tätigkeit einstellt, können aus der zweiten und dritten eingebrachten Spermatophore nur wenige oder keine Spermatozoen ins Receptaculum gelangen (Lanpa 1960b: 356). 8. Genitalmuskulatur von Melolontha melolontha Die Muskelausstattung der Genitalien weist bei den beiden Geschlechtern ein ähnliches Muster auf, obwohl die Organe selbst vollkommen unterschiedlich gestal- tet sind. Im folgenden Kapitel wird versucht, diese Ähnlichkeit terminologisch zu fassen. 8-12 Sio/ ten ernte's’prze/cihrem dresnMeursikleilkme/diers mann einen una yzaolielen KGenitalapparanes als ho m’o lro’sNbre 7 eiite Hinter wzerr diein® Verschiedentlich wurden Versuche unternommen, Übereinstimmungen in den ektodermalen (= äußeren) Genitalien der beiden Geschlechter zu finden. Diese wur- den theoretisch unreflektiert als Homologien bezeichnet (cf. CHapıma 1872; SInGH PrurtHi 1925; GoLDscHMmipT 19279); METCALFE 1933: 119; SnopGrass 1933: 34; MENEES 1963; Smith 1969; Tuxen 1969; NöTtHicer et alıı 1977: 367; LirtLerieLp & Bryant 1979; NacasHımA 1991; DruvE 1992; Szasanp & NÖTHIGER 1992: 527). Scupper (1971: 400) bezieht sich ausdrücklich auf die Homologie-Definition Bocks (1969: 71) [„Homo- logous features (or conditions of features) in two or more organısms are those that can be traced back phylogenetically to the same feature (or condition) in the imme- diate common ancestor of these organisms.“]. Doch selbst Scupper bezeichnet ent- sprechende männliche und weibliche Strukturen als homolog. Hier verbirgt sich hinter einer anscheinend nur terminologischen Ungenauigkeit die Gefahr unlogischer phylogenetischer Argumentation. Die offensichtliche Zu- sammengehörigkeit von männlichem und weiblichem Geschlecht einer Species ver- führte dazu, die Möglichkeit zu schaffen, auch hier „Homologien“ suchen zu kön- nen. Das vor kurzem von Wacner (1989: 62) aufgestellte „biological homology con- cept“ trägt diesem Wunsche Rechnung: „Structures from two individuals or from the same individual are homologous if they share a set of developmental constraints, caused by locally acting self-regulatory mechanisms of organ differentiation. These structures are thus developmentally individualized parts of the phenotype.“ Der Versuch, die Fülle biologischer Daten eines vielschichtigen biologisch-histo- rischen Prozesses unter einem Konzept zu vereinen, hilft bei der phylogenetischen Argumentation per se nicht weiter und ist auch beim heutigen Wissensstand nicht praktikabel (cf. Rırppeı 1992: 702). Das Bedürfnis, das Homologiekonzept aus dem Rahmen der Phylogenie herauszunehmen und um andere biologische Aspekte zu erweitern, gründet in der Verwechslung von epistemologischem Konzept, dem Ho- ’) Gorpschwiprs (1927: 72) Homologie-Konzept gründet sich nur auf die Ontogenese. Es enthält keinen phylogenetischen Aspekt: „Homolog nennen wir hier solche Teile, die sich in beiden Geschlechtern aus dem gleichen Zellmaterial entwickeln [... .].“ KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 29 mologiekonzept, mit der möglichst vollständigen Beschreibung eines biologischen Prozesses, der phylogenetischen/ontogenetischen Entwicklung von Strukturen. Ein epistemologisches Konzept kann durch theoriekonforme Verfeinerung an heuristi- scher Qualität gewinnen. Die Erweiterung über seinen eigentlichen Untersuchungs- gegenstand hinaus jedoch kann zu einer verminderten Tauglichkeit führen. Der Terminus Homologie wurde als „omologie“ von Necker (1790: 1, 53) ın der Bedeutung von „congruentia, convenientia, similitudo“ bzw. „convenance, [... .] res- semblance“ ın die biologische Literatur eingeführt (cf. Duruss 1993: 36). Ein halbes Jahrhundert später, nachdem die Begriffe Homologie und Analogie in verschiedener Bedeutung in der biologischen Literatur Verwendung fanden, formulierte Owen (1843: 379) die auch heute noch oft zitierte Definition der Homologie („homo- logy“): „Ihe same organ in different anımals under every variety of form and func- tion“. Die Deszendenztheorie bedingte sodann eine Ergänzung: Die Identität (sa- meness) der Strukturen liegt in deren Herkunft aus einer Struktur eines gemeinsa- men Vorfahren begründet (Hazckeı 1866, cf. Maıer 1994: 97). Die systematische Methodologie der Deszendenztheorie, die konsequent-phylo- genetische Systematik sensu Hennig (1982), führt zu einer weiteren Konkretisierung der Definition. Bock (1989: 331) stellt ausdrücklich die relativistische Natur des Ho- mologiebegriffes fest: „Homologous features (or conditions of the features) in two or more organısms are those that stem phylogenetically from the same feature (or condition) in the immediate common ancestor of these organısms. [. ..] If „imme- diate“ is omitted from these definitions, the concepts of homology und [sic!] non- homology will not have clear and distinet meanings.“ Er weist, ohne die konse- quent-phylogenetische Terminologie zu benutzen, darauf hin, daß Fragestellungen bezüglich der Homologie nur dann sinnvoll sind, wenn sie durch einen „conditional phrase which describes the exact relative nature of the particular homology“ ergänzt werden (l.c.: 334; cf. ZeıpırcH et alıı 1995: 180). Die Gleichsetzung von Homologie und Synapomorphie, wie sie von PATTErson (1982), Stevens (1984), DE Pınna (1991), Rırpper (1992), Coates (1993: 412), Neıson (1994) und ZeıprrcH et alıı (1995: 180f) gefordert wird, macht derartige, umständliche Ergänzungen unnötig, da das Niveau der Relation durch die untersuchten Adelphotaxa offensichtlich ist. Die Kritik, daß diese ausschließliche Anerkennung von Synapomorphien als Homologien das Ho- mologiekonzept unzulässig oder unpraktikabel einschränkt, berücksichtigt nicht den relativen Charakter der Merkmalszustände: Jede plesiomorphe Ausprägung eı- nes Merkmals ist auf einer höheren phylogenetischen Hierarchieebene eine apomor- phe Ausprägung, wobei im plesiomorphen Zustand noch nicht vorhandene Struktu- ren hier unberücksichtigt bleiben. Die Gleichsetzung von Homologie und Synapo- morphie bedeutet in diesem Sinne keine Einschränkung, sondern die einzige eindeu- tige Definition mit höchstem heuristischem Wert, die eine schlüssige phylogeneti- sche Argumentation zuläßt. Fazit: Die Gleichsetzung von Homologie mit Synapomorphie präzisiert die phylogenetische Argumentation. Sie schließt gleichzeitig Homologisierungen inner- halb eines Organismus und zwischen den Semaphoronten oder den Geschlechtern einer Species aus. Auch wenn heute geschlechtsdimorphe Strukturen aus vormals phänotypisch identischen Strukturen, zum Beispiel den Coxae am 9. Urit, entstan- den sind, sind weder diese Coxen noch die daraus abgeleiteten Strukturen homolog, da beide Geschlechter einer Species bei biparentalen Organısmen keinen gemeinsa- men beidgeschlechtlichen Vorfahren haben. Für die „serielle Homologie“ existieren 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEAN 537. die Termini Homonomıie [s.l.] (Bronn 1850: 105) oder besser, da eindeutig definiert, Homodynamie (Hazckeı 1866: 316f; cf. von K£rer 1963: 287f). Die Homodynamie wird jedoch erst nach Ergründung der genetischen und entwicklungsgenetischen Grundlagen für die Phylogenetik bedeutsam. Für entsprechende Strukturen bei den beiden Geschlechtern einer Species existiert kein Terminus. Wir wollen sie en t- sprechendeStrukturen (=corresponding structures) nennen. Der neu- trale Begriff „Entsprechung“ impliziert keine phylogenetische Hypothese und ver- meidet daher theoretische Unstimmigkeiten. Dies hindert nicht daran, die evoluti- ven Ursprünge der einzelnen Teile von Organsystemen beider Geschlechter zu er- gründen, gleiche oder verschiedene Ursprünge festzustellen und diesbezügliche Entsprechungen oder Nicht-Entsprechungen zu postulieren. Die Formulierung der Homologie-Hypothesen in diesem konsequent-phyloge- netischen Sinne ist zwar anzustreben, wird jedoch häufig nicht erreicht werden, ins- besondere wenn morphologische und phylogenetische Vorarbeiten gänzlich fehlen. Hier muß das Homologiekonzept vorläufig weiterhin als operationales Konzept der Gleichsetzung von Strukturähnlichkeiten angewandt werden [„primary homology“ DE Pınnas (1991: 373)]. Entsprechende Muskeln (Kapitel 11.) werden in den Zeichnungen und im Text mit glei- chen Buchstaben-Indizes versehen, wobei der Muskel beim Männchen jeweils einen großen Buchstaben [zum Beispiel M(A)], der Muskel beim Weibchen einen kleinen Buchstaben als Index erhält [M(a)]. Die Muskeln des Urits VIII gehören nicht zur Genitalmuskulatur und weisen kaum Geschlechtsdimorphismus auf. Sie werden mit arabischen Ziffern numeriert. Die Muskeln der linken Körperseite werden mit einfachen Indizes [M(A)] gekennzeichnet, denjenigen der rechten Körperseite wird ein Apostroph beigefügt [M(A’)]. SOIMun Ss kaulartu er dreist WRrnese VERIT Mi Musculus urosterno-pleuralis (paarig) Syn.:rotatenr du cloaque (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: r’; Taf. 4, Abb. 8: g); con- strictenr de l’orıfice du cloaque (BoaAs 1893: 246 + Abb. 17). Orıgo: Antecosta Sternit VIII, im lateral der Mitte liegenden Viertel (9: Abb. 19; C: Abb. 14, 18).- Insertio: An der pleuralen Membranfalte der tcm, die Sternit VIII und Tergit VIII verbindet (0°/Q: Abb. 19).- Verlauf: Dorsad, transversal; Mi und MI’ ver- laufen über Kreuz, die Insertion liegt auf der der Origo gegenüberliegenden Körperseite (C': Abb. 28). Funktion :Durch die Überkreuzung der Muskelstränge vergrößert sich der Abstand zwischen Ursprung und Ansatz der einzelnen Muskeln. Die größere Muskellänge vergrößert die mögliche Kontraktionsstrecke (cf. Crowson 1981: 106) und damit die aufwendbare Kraft zum Schließen der Kloakenöffnung. Da der Schluß der Kloakenöffnung während der mehr- stündigen Kopulation unter anderem die gegenseitige Verankerung der beiden Ge- schlechtspartner unterstützt, ist ein hohes Kräftepotential von Vorteil. Bei Anoxia vıllosa und Cetonia aurata, bei denen während der Kopulation kein Einführen des weiblichen Pygidial- processus in die Kloake des Männchens stattfindet, liegt keine Überkreuzung der Urosterno- Pleural-Muskeln vor. Diese Überkreuzung im Zusammenhang mit der Verlängerung der Muskeln ist wohl eine Anpassung an den speziellen Koppelungsmechanismus und die Dauer der Kopulation bei Melolontha. M2 M. urotergo-sternalis posterior (paarig) Syn.:abaisseur du dernier arcean superienr (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: k; Taf. 4, Abb. 8: d). Orıgo:Lateralkante des Tergits VIII, auf der selben Seite wie die Insertio, cranial der or.M(D)/(d), cranial des Pygidialprocessus (?: Abb. 10, 19), caudal der Tergosternal- Gelen- kung. - Insertio: Antecosta Sternit VIII, im sich laterad an or.M1 anschließenden Achtel (©V/2: Abb. 1850: Abb. 29).- Verlauf: endedord KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 31 Funktion: Kontraktion bewirkt Schließen der Kloakenkammer; Antagonist des M. urotergo-sternalis anterior (siehe unten). In den Zeichnungen nicht erfaßt wurde der schwächere M. urotergo-sternalis an- terior. Er entspringt am lateralen Ende der Antecosta des Tergits VIII, cranıal der Tergosternal-Gelenkung, und inseriert im Lateralbereich der Antecosta des Sternits VIII. Seine Kontraktion bewirkt die Öffnung der Kloakenkammaer. In den mittleren Uriten finden wir einen sternopleuralen Muskel, der vom caudo- diskalen Bereich eines Sternits ventrodorsad zum Pleurit zieht, und einen Tergoster- nalmuskel. Diese Muskelausstattung ist homodynam zu der des Urits VIII, wenn wir die tcm als pleurale Bildung (siehe Kapitel 6.1.1.) und folglich Mi als sterno- pleuralen Muskel betrachten, und wenn wir die beiden Tergosternalmuskeln VIII als homodynam zu dem einen auffassen, der jeweils in den mittleren Segmenten vor- liegt. 83. Muskulatur der männlichen ektodermalen Genitalien Die Genitalmuskulatur des Männchens kann klassifiziert werden in die außerhalb des Tegmen liegende, die extrinsische Muskulatur, und die intrinsische Muskulatur, die sich innerhalb des Tegmen befindet. Die postulierten Funktionen der einzelnen Muskeln und Muskelpaare wurden anhand des Vergleichs zwischen verschiedenen Kopulationsphasen und der Ruhelage, der Lage von Ursprung und Ansatz sowie auf Grund von Lagebeziehungen erschlossen. 8.3.1. Extrinsische Genitalmuskulatur M(A) M.spiculo-phallobasoapodemalis (paarig) S y.n.: extracteur de l’etui de la verge (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: x’; Boas 1893: 254), Orıgo:Proximalbereich (median und cranıal) des Spiculum gastrale und Membran der Genitaltasche („second connecting membrane“) nahe der Ansatzstelle der Membran am Spi- culum gastrale, lateral des Spiculum gastrale (Abb. 14), cranıal der ins.M(B) (Abb. 2, 28-30). — Insertio:Mediodorsal am cranialen Ende des Phallobasalapodems (Abb. 1-2, 8, 26). — Verlauf:Caudad; M(A): zieht links um den cranialen Offnungsring des Phallobasalapo- dems herum, zwischen der Membran der Genitaltasche (scm) und M(C) und M(C’) hindurch (Abb. 2, 24a, 47) und fächert sıch danach auf in zwei Muskelfaserbündel, zwischen denen zu- meist noch mehrere einzelne Fasern verlaufen (Abb. 1-2, 48). - M(A’): Zieht ebenfalls links um den cranıalen Offnungsring des Phallobasalapodems herum, zwischen der scm und M(C) und M(C’) (Abb. 47), dann unter dem Spiculum gastrale hindurch (Abb. 2, 47), wo er sich wie M(A) auffächert (Abb. 1, 48). - In Copula gestaucht und daher schlaff (Abb. 17-20, 24, 24a). Funktion: Bei Kontraktion wird der Aedoeagus caudad verschoben, da das muskulös und membranös verspannte Spiculum gastrale seine Position beibehält. Diese Bewegung stellt die erste Phase des Ausstoßens des Aedoeagus aus dem Abdomen während der Kopulations- vorbereitung dar. Da sich Skelet-Muskeln der Insekten nicht mehr als auf die Hältte ihrer Länge kontrahieren können (Eıver 1975: 1), werden M(A)/M(A’) während der Penetration gestaucht und somit schlaff. Daher müssen für die letzte Phase des Ausstofßens andere Mus- keln verantwortlich sein. Die asymmetrische Anordnung von M(A)/M(A’) ıst als Anpassung an die Ruhelage (siehe Kapitel 6.3.) zu interpretieren, oder aber auch diese Muskeln dienen der 90°-Drehung des Aedoeagus, die vor oder während dessen Ausstoß erfolgen muß. Diese Drehbewegung wird hauptsächlich von den beiden folgenden Muskelpaaren durchgeführt. Nach Boas’ (1893: 254) Meinung sind die beiden Muskeln A und A’ zu schwach, um „l’enorme &tui de la verge“ caudalwärts zu bewegen. Möglicherweise werden die Muskeln durch hydraulische Kräfte unterstützt (Druckerhöhung im Abdomen durch Volumenreduk- tion). Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE "p9AoUuI -91 Jueiquau 3ul99UU09 PUO99S Fo sured pur ‘,(H)W/I)W (DW (DW (A)W IN OM9IA UI 01 SMOYS snFr9p>2e Fo pIs Jemusa !(1J>J) MOTA [EISIE] UT IS91 Je sndeapay — UJ9AU9 puIs „sueiquiaur SuN9UUO9 PUO99S“ 19P fra], “«(I)W/O)W CHW (I)W (AN (DM N1y>493 -nz 19IyIE19g WOP sn3e90PaY sap AUOs[e.Nua‘ ‘(SYuı]) [esse] UoA Sungjoıssyny ur sn3r9opay “usdunwunsug “D rgauojojow vqruojoppw "T'ggV (DW [4 FE MN: waxady — qudpody =. (S)W (win (ON KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 33 M(B) M.spiculo-phallicus craniodistalis (paarig) Syn .:pretracteur de la gaine de la verge (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: w’); fixateur du cloaque (Boas 1893: 254). Origo: Distalseite des cranıalen Apikalbereichs des Spiculum gastrale (Abb. 24a, 28-30). - Insertio:M(B): Links des Spiculum gastrale im ventromedianen Bereich der cranialen Membranfalte der Genitaltasche („second connecting membrane“) (in Ruhelage). - M(B)': Rechts des Spiculum gastrale im dorsolateralen bis zum dorsomedianen Bereich der cranialen Membranfalte der Genitaltasche (in Ruhelage; Abb. 8). In Copula kontrahiert (Abb. 17-20, 24, 25) und nahezu symmetrisch zu jeder Seite des Spiculum gastrale an der Membranfalte (Abb. 24a, 28, 31).- Verlauf: Caudad (Abb. 24a, 28, 47). Funktion: Bei Kontraktion von M(B) und M(C) erfolgt eine Drehbewegung des Aedoeagus in Gegenuhrzeigersinn um nahezu 90° um seine Längsachse, vermittelt durch die scm. Diese Drehbewegung bringt den Aedoeagus von der Ruhelage in die für den Ausstoß notwendige Position (Aedoeagus-Rotator). M(B’) und M(C’) sind für diese Funktion die An- tagonisten und bringen den Aedoeagus wieder in Ruhelage. Während der Penetrationsphase sind M(B) und M(B’) kontrahiert, was die scm craniad bewegt und mutmaßlich verhindert, daß sie zusammen mit dem Aedoeagus als lockere Falte ausgestoßen wird. Bei maximal aus- gefahrenem Tegmen (Abb. 15) sind M(B), M(B’), M(C) und M(C’) gedehnt; ın dieser Phase dient ihre Kontraktion der Retraktion der Phallobasis in das Abdomen. Boas (1893: 254) er- kannte nur die Bedeutung des „fixateurs“ für die Fixierung der Schräglage des Aedoeagus in Ruhe, nicht aber für die Rotation während des Ausfahrens. M(C) M. spiculo-phallicus cranıoproximalis (paarig) Sy.n.: Von Straus-DurckHeim (1828) und Boas (1893) nicht als separater Muskel erkannt und als Teil des vorgenannten behandelt. Origo: Auf der Proximalseite des cranialen Apikalbereichs des Spiculum gastrale (Abb. 2). - Insertio:Lateral des Spiculum gastrale, innen an der Membran der Genitaltasche (scm) (Abb. 1, 47), caudal der Falte, an der M(B) inseriert (Abb. 31).- Verlauf: Caudad (Abb. 31, auch Abb. 47); entspringt unter M(B), verläuft caudad unter der Membranfalte, an der M(B) in- seriert (Abb. 24a), bis zur Insertion. Der Muskelanschnitt in Abb. 24a erfolgte nahe der Insertion. Funktion: Siehe be M(B); M(B) und M(C) bzw. M(B’) und M(C’) wirken beı der Drehbewegung jeweils zusammen (Aedoeagus-Rotatoren). M(D)M. urotergoapodemo-spicularis proximalis (paarig) Syn .:retracteur posterieur de la piece anale inferieure (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: n’); retracteur posterieur du stylet cloacal (BoAs 1893: 254). Orıgo: Laterodorsalbereich des Tergits VIII (Processus), dorsal der Lateralkante (Abb. 14).- Insertio: Treffpunkt 1; ventrodistal am caudalen Apex des Spiculum gastrale (Abb. 19).- Verlauf: Ventrocraniad; trifft sich im Processus mit M(L) und verläuft über diesem. Funktion: Verspannung des Spiculum gastrale im Urit VIII; der Muskel ist beim Vor- spiel (Einhaken am Pygidialprocessus des P, Abb. 14) komprimiert, woraus geschlossen wer- den kann, daß er einer leichten Dorsocaudadbewegung von Genitaltasche/Spiculum gastrale dient, die das maximale Ausfahren des Aedoeagus und dessen Fixierung im ausgefahrenen Zu- stand unterstützt. Synergist von M(L), Antagonist von M(E) und M(G). Für die letztgenannte Funktion Synergist von M(E). M(E) M. urotergoapodemo-spicularis distalis (paarig) Sy.n.: elevatenr de la piece anale inferieure (Srraus-Durckneim 1828: Taf. 3, Abb. 5: 1’); eleva- teur du stylet cloacal (Boas 1893: 254). Orıigo: Antecosta Tergit VIII (Abb. 28-30), laterales Viertel, lateral der or.M(I) (Abb. 18).- Insertio: Treffpunkt 1; cranial der ins.M(D), präapikal an der Distalseite des Spi- culum gastrale (Abb. 1, 8, 19, 29-30).- Verlauf: Ventrocaudad; in Copula wohl kontra- hiert, Abb. 29-30. Funktion: Verspannung des Spiculum gastrale im Urit VIII; Kontraktion bewirkt leichte Dorsocraniadbewegung von Genitaltasche/Spiculum, die nach dem Einfahren des Aedoeagus Spiculum und Genitaltasche wieder in Ruhelage bringt oder, wie Boas (1893: 255) annimmt, zur Fixierung des ausgefahrenen Aedoeagus dient. Synergist von M(I), Antagonist von M(G), M(D) [und M(L)]. Nach Boas’ Annahme auch Synergist von M(D). 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 M(F) M. spiculo-phallicus caudalis (paarig) Syn.:transverse du cloaque (Straus-DurckHEim 1828: Taf. 3, Abb. 5: q’). Orıgo: Treffpunkt 1; dorsodistal am caudalen Apex des Spiculum gastrale (Abb. 24), zwischen und dorsal der Insertionen von M(D) und M(E).- Insertio: Treffpunkt 2 (Sklerit der „second connecting membrane“) (Abb. 24).- Verlauf: Ventrad; anliegend an Membran (Abb. 8, 20, 24). Funktion:Kontraktion bewirkt Annäherung des Treffpunktes 2 an den Treffpunkt 1 am caudalen Apex des Spiculum gastrale. Das Zusammenführen der Treffpunkte vermindert die Festigkeit der Verspannung der Genitaltasche im Urit VIII, da sich dadurch die Parallel- verspannung einer funktionell einfachen Verspannung annähert. Dies erleichtert Dreh- und Scherbewegungen der Genitaltasche und des Spiculum, die beim Vorspiel oder beim Heraus- ziehen des Aedoeagus aus der Vagina vorteilhaft sein könnten. M(G) M. urosternoantecosta-spicularis (paarig) S y.n.: Von Straus-DurckHEim (1828) nicht dargestellt. Origo: Antecosta Sternit VIII, jeweils im Viertel lateral der Mitte.- Insertio: Treff- punkt 1; distal im Krümmungsbereich des Spiculum gastrale, cranıal/median der ins.M(E) (Abb. 1, 14, 19, 29).- Verlauf: Dorsad (Abb. 14, 19). Beim einem gezeichneten Indivi- duum zweigen median der Ursprungsfläche von M(G) zwei schwache Muskelfaserbündel (G*) ab und setzen nicht am Spiculum, sondern an der Membran der Genitaltasche an (Abb. 1). Der Membranbereich der Ansatzstelle liegt nahe der Ansatzstelle von M(G), doch sind beide Stellen durch eine Membranfalte, die unter das Spiculum reicht, weit getrennt. Funktion: Verspannung des Spiculum gastrale im Urit VIII; Antagonist von M(D) und M(E) (Abb. 14). Verhindert eine zu starke Dorsadbewegung bei Kontraktionen der beiden antagonistischen Muskeln. M(H) M. spiculo-rectalis (paarig) Sy.n.: flechisseur lateral du rectum (Straus-DurckHEm 1828: Taf. 3, Abb. 5: t’). Origo: Treffpunkt 1 (Abb. 24); cranial der ins.M(E) (bei Aufsicht von diesem verdeckt), teilweise or.M(F) überlappend.- Insertio:Lateral am Rectum (Abb. 18-20, 24).- Ver- lauf: Dorsocraniad, bis auf den Endbereich anliegend an der Membran; sehr dünner, langer Muskel. Funktion:Hält das Rectum in medianer Position, auch bei Verkürzung der Genitalta- sche, die während der Kopulation auftreten kann; Synergist von M()). M(D) M. urotergoantecosta-phallicus (paarig) Syn.:retractenr du cloaque (Straus-DurckHEm 1828: Taf. 3, Abb. 5: p’). Orıigo: Antecosta Tergit VIII, direkt median an or.M(E) anschließend (Abb. 18). - In- sertio: Treffpunkt 2 (Sklerit der scm) (Abb. 19-20).- Verlauf: Caudad; in Copula schlaff (Abb. 19-20). Einige Fasern laufen im Ventralbereich unter M(F) nahe dessen Ansatz hindurch und gehen in M(L) über. Funktion: Verspannung der Genitaltasche im Urit VIII. Kontraktion bewirkt Cra- niadbewegung der Genitaltasche; Synergist von M(E), Antagonist von M(L) [und M(D)]. M(J) M. phallo-rectalis (paarig) Syn.:abaisseur du rectum (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: s’). Origo:Cranial am Treffpunkt 2 (Sklerit der scm) (Abb. 8, 24).- Insertio:Rectum dorsolateral, dorsal der ins.M(H), und Rectum laterodorsal (Abb. 17-20, 24); ein kurzes Fa- serbündel läuft unter M(I) und M(J) hindurch und mündet laterodorsal am Apex des Rectum an der Grenze zur Kloake [Abb. 8, 24: M(J)"/M(J’)*].- Verlauf: Craniad (Abb. 8, 24); bei manchen Individuen auch in einigen Fasern bis ins.M(H). Funktion: Hält das Rectum in medianer Position; Synergist von M(H). M(K) M. phallicus (paarig) Syn.:retracteur de la gaine de la verge (Straus-DurckHEi 1828: Taf. 3, Abb. 5: v’). Orıgo:Cranial am Treffpunkt 2 (Sklerit der scm) (Abb. 24).- Insertio:Dorsal an der Membran der Genitaltasche (scm) (Abb. 8, 24).- Verlauf: Craniad/craniomediad; an- liegend an der Membran, nicht streng getrennt von M()). KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 35 Funktion: Kontraktion bewirkt eine geregelte Verkürzung der scm im caudodorsalen Bereich, die beim Ausfahren des Aedoeagus auftritt, und verhindert damit vermutlich unge- regelte Faltenlegung der scm. M(L) M. urotergo-phallicus (paarig) Syn .:elevateur du cloaque on de l’anale superienre (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 3, Abb. 5: 0’). Orıgo:Laterodorsalbereich Tergit VIII (Processus); median der or.M(D), auf der Höhe des caudalen Endes der or.M(D).- Insertio: Treffpunkt 2 (Sklerit der scm) (Abb. 20). - Verlauf:Craniad; anliegend an der Membran; siehe Verlauf von M(D). Funktion: Kontraktion bewirkt Caudadbewegung der Genitaltasche; Synergist von M(D), Antagonıst von M(l). 8.3.2. Intrinsische Muskulatur M(M) M. phallobasoapodemo-phallicus ventralis (paarig) Syn.:flechisseur de la pince (Srraus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 1: a; Boas 1893: 255). Orıgo:Breit submarginal am Lateralrand des Phallobasalapodems bis zu dessen crania- ler Lateralecke, hier direkt am Rand (Abb. 3, 14, 27, 32).- Insertio: Großflächig an der ventralen Membran der Genitaltasche bis in den Bereich unter den Parameren (Abb. 14, 32). Die innersten Fasern, die direkt unter der cranialen Randung des Apodems entspringen, inse- rieren cranialan der Membranfalte [Abb. 3; Abb. 44: insM(M’)].- Verlauf: Caudad (Abb. 46-47), Funktion: Parameren-Flexor; beugt die Parameren ventrad beim Vorspiel (Einhaken am Pygidialprocessus des 9); dabei entsteht eine Verwindung des caudalen Insertionsbereichs: dieser wird nach innen gezogen und steht annähernd senkrecht zu dem cranial sich an- schließenden Bereich der Insertion (Abb. 14); Antagonist von M(N). M(N) M. phallobasoapodemo-phallicus dorsalis (paarig) Syn.:zwey [= 2] Muskeln, welche die Zange [= Parameren] bewegen (Suckow 1823: Taf. 2, Abb. 17: 1); extenseur de la pince (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 1: b; Boas 1893: 255). Origo:Großflächig dorsolateral in den caudalen zwei Dritteln der Innenseite des Phal- lobasalapodems (Abb. 14, 27, 35).- Insertio: Innen (= ventral) an der Basalfalte der Mem- bran zwischen den Parameren; im Proximalbereich direkt ansetzend, im Lateralbereich ver- mittels einer membranösen Sehne (Abb. 5, 14, 35).- Verlauf: Caudad (Abb. 46-47); ven- tral, apikalwärts deutlicher, von einer dünnen Membran bedeckt. Funktion: Beim Vorspiel (Einhaken am Pygidialprocessus des ?) werden M(N) und M(N’) gedehnt (Abb. 14). Es ist anzunehmen, daß sie die Antagonisten von M(M) und M(M’) darstellen und die Parameren wieder in den Ruhezustand bringen (Parameren-Extensoren). Die oszillierenden Beugebewegungen der Parameren beim Vorspiel werden durch abwech- selnde Kontraktion von M(M)/(M’) und M(N)/(N’) hervorgerufen. Außerdem bewirkt die Kontraktion in normaler Position, das heißt bei nicht gebeugten Parameren, eine Bewegung der beiden Parameren nach distal, das heißt voneinander weg („Öffnung“). Dadurch wird die Einstülpungsöffnung am Parameren-Apex erweitert, was die Ausstülpung des Endophallus ermöglicht (Parameren-Abduktor). M(O) M. phallobaso-endophalloapodemalis (paarig) Syn .:extracteur de la verge (Straus-DurckHem 1828: Taf. 5, Abb. 1, 2: c; Boas 1893: 255). Origo: An der Innenseite der Phallobasis nahe des Seitenscharniers (Abb. 14, 33-34); na- hezu punktförmig (Abb. 36).- Insertio: Caudodorsal am proximalen Endophallus-Skle- rit (Abb. 36, 46).- Verlauf: Nach median; zwischen M(M) und M(N) (Abb. 14, 27), dann zwischen M(P) und M(N) (Abb. 46); in Copula kontrahiert; bandförmig. Funktion: Verspannung des cranialen Teils des Endophallus im Tegmen; Kontraktion verschiebt den Endophallus caudalwärts; Antagonist von M(P); ohne Beteiligung am Ein- oder Ausstülpungsvorgang des Endophallus. M(P) M. phallobasoapodemo-endophallicus ventralis (paarıg) S y.n.: intracteur de la verge (Straus-Durcknein: Taf. 5, Abb. 1, 2: d; Boas 1893: 255). Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 36 "P9AOWSJ Jueiqwau 3un -DUU09 PUO99S Jo 11ed jepnes pue Sueıqwaour 3unsauuo9 par (OI)W (I)W LOW (N)W ‘(v)W Surpnpur spenses wngna1dS “Mara jenusa “1s91 IE sn3eapayy — JuIapu9 purs „ueigqwaw ZUND9UUO9 PUO99S“ I9P SYMIDI9 USJepne> sap pun „auerquau Sun99uuo9 paıy2“ 19P (D)W O)W LAW (N)W ‘(v)W ıwes spense3 umpnsıdg 'Temusa uoA “Sungjsıssyny ur sn3e9opay !usdunwunsug “O vgruojopsw vgqguojoJaW € wos sul SCHI IV. 37 MELOLONTHA MELOLONTHA KOPULATIONSORGANE VON KRELL, "P9AOUID.I JeU -1we[ [erswe.red ueıpawonuaa pur Hraysen (WIN (MIN sPDureied je urdrıo sıı 01 dn Juriqumw 3UNM9UUO9 PUOD9S HJOoyMm AU] Mala Jen -U9A UN 89.1 1e Sn3E9PIYy — "IUIIHUD PULS U9IDWELIE] I9P Heute] JueIp9wonusa pun u9aydeA], (WW (WIN “umaawe.ieg up ur dunıdsın wnZz sıqg „oueiqwow FuNd9UUO9 PUOIIS“ IYWes93 II] "Te1U9A UoA “BungjpIssyny ur sn3e90pay !usdunpunsug) ‘DO rqruojojpwm vgguojoppw "+ 'gQQV v qyudpody «(I/)WN Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 38 "p9sodx> sı snjjeydopus »9uay ‘paaowsı sa10urered ay2 Jo sı1ed uerpawonusa pure „.(M/CDW JO Hey fenusy Mara jenusa ur ‘891 1e sn3eapay — '135[931917 NU1os 1sı snjeydopuz 19p Jupu> puIs u9IT9ureIeg A9Pp SJlOL SueIp9wonusa pun „(N)/C)WN UOA Srferf Sfenua‘ "Terrusa uoA “Bungjoıssyny ur snde9opay “usdumsunsug, “DO rqauojojoww vgqruoJoJoW g osydge (NW WUd (OW (N yd3 (SW AyudpodY ul} «(I/IWN + WI im onen en SEI KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 59 Origo: Kurz linienförmig, lateral in der cranıalen Hälfte des Phallobasalapodems (Abb. 33-34), dorsal der or.M(M) (Abb. 5,27).- Insertio: Ventral, lateral an der cranialen Mem- branfalte der zwischen den beiden Asten des Endophallus-Sklerits ausgespannten Membran, verdeckt von M(R) (Abb. 5, 33-34, 44).- Verlauf: Caudad, mediad; zwischen M(M), M(OÖ) und dem Endophallus (Abb. 5, 33-34, 46); in Copula gedehnt (vergleiche Abb. 33 und Abb. 4). Funktion: Antagonist von M(O). Kontraktion bewegt den Endophallus wieder cranı- alwärts in seine Ruheposition; keine Beteiligung am Ein- oder Ausstülpungsvorgang des En- dophallus M(Q) M. phallobasoapodemo-endophallicus lateralis (paarig) S y.n.: Von Straus-DurckHeim (1828: Taf. 5, Abb. 1, 2) nicht benannt. Orıgo: Lateral innen am Phallobasalapodem, nahe des cranıalen Randes (Abb. 27, 34-35). - Insertio:An der Membran des Endophallus lateral des cranıalen Endes des En- dophallus-Sklerits (in Ruhe: Abb. 6; in Copula: Abb. 36).- Verlauf:Kein „geschlossener“ Muskel, sondern aus einzelnen, aber dicht stehenden Fasern bestehend (Abb. 6); ist auf Abb. 27 aus darstellerischen Gründen als kompakter Muskel eingezeichnet. Funktion: Verspannung des cranıalen Teils des Endophallus ım cranıalen Teil der Phal- lobasıs. M(R) M. endophallicus externus Syn.:starke Muskelhaut des Penis (Suckow 1823: Taf. 2, Abb. 16m); constrictenr du prepuce (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 2: e; Boas 1893: 256). Bemerkungen: Röhrenförmiger Muskelschlauch um den Endophallus (Abb. 4-5, 14, 27, 33-34, 44-47), bestehend aus einem Ringmuskel, dem im Bereich der Parameren eine cau- dad mächtiger werdende Muskellage [M(R)*] aufliegt, deren Fasern vornehmlich in Längs- richtung verlaufen (45° zu den Fasern des Ringmuskels); der Muskelschlauch reicht von der Membranfalte [ins.M(P)/(P’)] bis zur Mitte der Parameren (Abb. 5, 35, 44), wo er durch M(R)* innen an der ventralen Inter-Parameren-Membran (fcm) inseriert (Abb. 27); medio- dorsal und medioventral [M(R)“, Abb. 4, 32] ist er mit dem zwischen den Parameren liegen- den, basalen Teil der fcem verbunden; M(R) liegt der apikalen Hälfte der fcm auf (Abb. 4); in Copula ist der Muskelschlauch im ganzen caudad verschoben (Abb. 45). Funktion: Kontraktion verringert den Durchmesser und die Länge und damit auch das Volumen des Endophallus, was sowohl dem Ausstülpen des caudalen Endophallus-Abschnit- tes als auch dem Verschieben der Spermatophorenmasse im Endophallus nach caudal dienen kann. Letzteres ıst insbesondere durch Kontraktionswellen denkbar. Lanpa (1960a: 310) meint dazu: „Ihe soft parts of the penis [i.e. invaginierter Abschnitt des Endophallus — Verf. ] are erected by a peristaltic movement caused by the muscles which are spread over their walls and over the wall of the ejaculatory duct and by the participation of the pressure of haemo- Iymph.“. Es kann nur vermutet werden, daß Lanpa hier von den Muskeln M(R)/(R)*, M(S) und M(T)/(T’) spricht. M(S) M. endophalloapodemalis Syn.:constrictenr du canal Ejacunlatoire (Srraus-DurckHEim 1828: Taf. 5, Abb. 2: f); constric- teur du tuyan de la verge (Bors 1893: 256). Bemerkungen: Irregulärer Ringmuskel, der vom Ductus ejaculatorius bis zum pro- ximalen Endophallus-Sklerit verläuft, wo er in den regelmäßig sten M(S)* übergeht, der zwischen den beiden Skleritspangen ausgespannt ist (Abb. 6). Funktion: Kontraktion bewirkt, wie beim vorgenannten Muskel, eine Verringerung des Volumens des Endophallus; Interpretation siehe dort. M(T) M. endophalloapodemo-endophallicus (paarig) Syn.:muscle ejaculatenr (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 3 a, a’, a”); intractenur du tuyan de la verge (BoaAs 1893: 256). Orıgo: Innen ım Cranialbereich des proximalen Endophallus-Sklerits.- Insertio: Caudalbereich des Endophallus.- Verlauf: Caudad (Abb. 22; vergleiche Abb. 9 in Lanva 1960a: Taf. 3); befindet sich in Ruhe zuinnerst (Abb. 7, 48). Funktion: Wie Boas (1893: 256) bereits richtig vermutete, bewirkt die Kontraktion das Zurückziehen des ausgestülpten Endophallus in das Tegmen. Möglicherweise reicht allein die 40 Abb. 6. Abb. 7. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SE NANNTE 597 DuctEj M(S) fcm pEphscl Melolontha melolontha ©, Onstmettingen; Ductus ejaculatorius/Endophallus aus dem Tegmen herauspräpariert, von ventral, Ruhestellung. Zwischen den beiden Ästen des proximalen Endophallus-Sklerits wurde die äußere Lage der Endophal- lus-Membran entfernt, so daß man den im eingefalteten Zustand darunter liegenden Membranbereich sieht, der ın der folgenden Abbildung ebenfalls entfernt wurde. — Ductus ejaculatorıus and endophallus in ventral view, at rest, removed from tegmen. Between the branches of the proximal endophallic sclerite the outer layer of the en- dophallic membrane is removed thus the folded underlying membrane is visible which is removed in the following figure. Gl aEphScl M(T) aEphScl 7 Melolontha melolontha ©, Onstmettingen; Ductus ejaculatorius/Endophallus aus dem Tegmen herauspräpariert (Cavum endophalli geöffnet), von ventral. M(S)/M(S)*, das proximale Endophallus-Sklerit und der caudale Teil der daran an- setzenden Endophallusmembran sind entfernt. Methylenblau-gefärbte Drüsenzel- len (Gl) sind durch Kreise angedeutet. - Ductus ejaculatorius/endophallus in ventral view removed from tegmen (cavum endophalli opened), at rest. M(S)/M(S)*, proxi- mal endophallic sclerite, and caudal part of endophallic membrane inserting at this sclerite removed. Methylene blue stained glandular cells are indicated by small circles. KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 41 Kontraktion dieses Muskels zur vollständigen Einstülpung des Endophallus aus (vergleiche Abb. 7, 22). - M(T) ist für die „partiellen Kontraktionen“ verantwortlich, die Weser (1915: 221) „An dem kugeligen, aus dem weiblichen Abdomen herauspräparierten Schwellsack des O [... .] längere Zeit nach Abtrennung der letzten Hinterleibssegmente des C“ beobachten konnte. Als Funktion für die Kopulation ist eine Beteiligung am Ausstülpen des Endophallus sowie eine Hilfe beim Transport der Spermatophorenmasse durch wellenförmige Kontrakti- onsbewegungen vorstellbar, die im Zusammenspiel mit dünnen Stacheln, die den Endophal- lus bedecken (Lanpa 1960a: 300, Taf. 1: Abb. 2), ein Zurückrutschen der transportierten Sub- stanz verhindern. 84. Muskulatur der weiblichen ektordermalen, Gemicalten Ein unbegattetes Weibchen konnte im Untersuchungsmaterial nicht aufgefunden werden. Die Tiere wurden von Stellen hoher Befallskonzentration am Waldrand ein- getragen. Die hohe Populationsdichte dauerte jeweils schon mehrere Tage an. Die Melolontha-Weibchen werden sofort bei Erreichen dieser Fraß- und Kopulations- plätze begattet (cf. SCHWERDTFEGER 1928: 286ff; Schuch 1935: 161; Nikras 1974: 100). Zudem tritt bei M. melolontha Protandrie auf (Krrırr 1986: 18), das heißt die Männ- chen erscheinen eher als die Weibchen, so daß unbegattete Weibchen an den Kopu- lationsplätzen sehr selten zu finden sind. Die Entwicklungs-Habitate, an denen die unbegatteten Käfer nach dem Schlüpfen einige Stunden bis über einen Tag am Boden oder in der niedrigen Vegetation verweilen, befinden sich immer in einiger Entfer- nung (bis 3200 m) von den Fraßplätzen (Schneider 1952: 295; CoUTURIER & ROBERT 1958: 280; Nikras 1974: 100) und konnten vom Verfasser nicht lokalisiert werden. Daher konnte kein jungfräulicher weiblicher Kopulationsapparat untersucht wer- den. Vermutlich ähnelt jedoch ein Kopulationsapparat mit weitgehend resorbierter Spermatophore dem unbegatteten Zustand (Abb. 11-12). M(a) M. cloaca-bursalis (paarig) S y.n.:long retracteur droit de l’oviductus (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 4, 5: j; Taf. 6, Abb. 2: e). Origo: Treffpunkt 1 (Abb. 30, 41), dorsal vom dorsocaudalen Ende der ins.M(e), dor- socranial der ins.M(c) (Abb. 20, 30).- Insertio:Lateral an der Basıs der Bursa copulatrix, an der Grenze von M(s) und M(t) (Abb. 10, 20, 29-30, 37).- Verlauf: Ventrocraniad; an- fangs eng parallel zu M(b) [und M(c)], dorsal der ins.M(e), dann frei verlaufend (Abb. 20). Ei- nige Fasern gehen von M(d) in M(a) über. Dünner, langer, bandförmiger Muskel. Funktion:Es ist nicht vorstellbar, daß ein derart dünner Muskel eine prall gefüllte Bursa copulatrix merklich bewegen oder gar den Ductus bursae verengen könnte. Er könnte jedoch die Bursa caudad ziehen, wenn die Spermatophore allmählich resorbiert wird und die Bursa wieder in Ruheposition bewegt werden kann. Sollte die Kloake bei der Oviposition oder der Dispergierung von Pheromonen ausgestülpt werden, unterstützt die Kontraktion das Wiedereinziehen der Kloake in den Urit viiı (siehe Abb. 41). M(b) M. cloaca-glandularis (paarig) Syn .: Von Straus-DurckHei (1828) nicht erfaßt. Origo: Treffpunkt 1, dorsal vom dorsocranialen Ende der ins.M(e), ventral der or.M(a), dorsocranial der ins.M(c) (Abb. 20, 30).- Insertio:An der Glandula accessoria proxımal mediocranial an der Mündung (Abb. 23, 28-30, 37) bis dorsocaudal (Abb. 23, 30).- Ve r- lauf: Ventrocraniad; dünner Muskel, der nur aus wenigen Fasern besteht; anfangs eng zwı- schen M(a) und M(c), dorsal der ins.M(e), dann frei verlaufend. Einige Fasern gehen möglı- cherweise von M(d) in M(b) über (Abb. 20). Die Funktion kann nur vermutet werden. Eine Kontraktion bewegt den dorsalen, pro- ximalen Teil der Glandula caudalwärts, wodurch möglicherweise der SekretflufS gesteuert Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 42 ‚so1n31f 3UTMOJJOF Ay2 UT PONIUIO Sı Jınyepnasnw 1epn919 [eI091 9U L "Mala [esıop ur so ıe snarapay — PUy9T9ZaSurg Iysıu uadunp -gqy u9pu93[oF usp ur Ist nepnysnwäurg 9fe1991 917] "Tesıop uoA “Sunjjaassyny ur snseaopay “usgummunsug “D rgqauojojowm vqguojoppw "8 'gqQV 8 (EIN (VIN+W)WN Ayapody ——: —— A ' erelfe ıL an MN (MW 2 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 43 ins scm ApodPhb Abb. 9. Melolontha melolontha ©, Onstmettingen; Aedoeagus in Ruhestellung, von dorsal. Gesamte extrinsische Muskulatur, Spiculum gastrale, Rectum und „second connec- ting membrane“ sind entfernt. — Aedeagus at rest, in dorsal view. Whole extrinsic N spiculum gastrale, rectum, and second connecting membrane re- moved. wird (durch Kontraktion der Glandula oder des Ductus). Vielleicht stabilisiert dieser Muskel auch nur die Position der Glandula während der Kopulation. M(c) M. cloaca-palpalisvaginalis (paarig) S yn.:court retracteur droit de l’oviductus (Straus-DurckHei 1828: Taf. 5, Abb. 5: s; Taf. 6, Abb. 2: f). Orıgo:Kloaken-Membran, Treffpunkt 1, dorsal vom dorsalen Ende der ins.M(e) (Abb. 20, 30).- Insertio: An der Membran der Vagina caudal der Glandula accessoria, über dem dorsalen Rand des Vaginalpalpus (Abb. 20, 24, 30).- Verlauf: Ventrad, leicht cranıalwärts; verläuft anfangs dorsal der ins.M(e), hier eng parallel mit M(b) und M(a), dann über M(k) (Abb. 20). Funktion: Bei Kontraktion ist eine Distalbewegung des beborsteten Proximalbereichs des Vaginalpalpus, das heißt ein Wegklappen von der Kloaken-Membran, denkbar. Dies be- wirkte die Öffnung der Mündung des Ductus glandulae accessoriae und ein freies Ausfließen der Sekrete. Weiterhin unterstützt die Beweglichkeit des Palpus dessen sensorische Aufgabe beim Abtasten der penetrierenden Parameren oder des Bodens vor der Oviposition. M(d) M. urotergo-cloacalis distalis (paarig) S y.n.: retracteur (posterieur) de l’anale inferieure (Straus-Durckheim 1828: Taf. 5, Abb. 4, 5: g; Taf. 6, Abb. 2: ı). Orıgo: Laterodorsalbereich des Tergits vi (Processus), dorsal der Lateralkante, lateral der or.M(l), aber nicht deutlich von dieser getrennt (Abb. 40-41).- Insertio: Treffpunkt 1 (Abb. 10); ventrocaudal der or.M(h) und der ins.M(e) (Abb. 20, 28-29, 41).- Verlauf: Craniad; anfangs frei verlaufend, kurz vor der Mitte dorsal über M(l) verlaufend, mit M(l) ver- bunden (Abb. 28-29); in Copula gedehnt, bei ausgestülpter Kloake schlaff (Abb. 41). Funktion: Dient der Caudadbewegung der cranıad verschobenen Kloake (siehe Abb. 10) nach Beendigung der Penetration; Synergist von M(l), Antagonist von M(e) [und M(i)]. Kontraktion unterstützt den Einzug der Kloake in die Kloakenkammer; in diesem Falle Syn- ergist von M(e) und M(ı). M(e) M. urotergoantecosta-cloacalis distalis (paarig) S y.n.: elevateur de la piece anale inferieure (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 5: d). Orıigo: Antecosta Tergit vii, laterales Viertel (Abb. 18-19), lateral der or.M(i).— In- sertio: Lange, schmale Insertionsfläche am Treffpunkt 1, Lateralbereich der Cloaca (Abb. 10, 18-20, 28-30, 37).- Verlauf: Ventromediad; ım Ruhezustand gedehnt. Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 44 “Anıe2 104 P9Aounsı (‚Y)W pure (y)W 'pogsosaı APAISUSIXI Apesaje »ı1oydoreuniadg Mara [esiop ur 4551 3e snaesedde Aıoyepndo> sfeursg - Turopus noayysınyaısıaqN J9p uSpunın) sne uap.ına (‚yY)w pun (Y)W 01910891 y9rıduezumm s1O19q 9Ioydoreunisdg ‘esıop uoA Sungjasssyny un ereddesuonepndoy 19ysıgram !& rqruojopou vgqauoJoJoWw "Ol 'ggV IIA)S Pay DE ON dn (SW ‚cin doang WESIOY (nyyy a (e)N In IYI9 (IN — OA INAIS KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 45 Funktion: Kontraktion bewirkt Craniadbewegung der eingezogenen Kloake und da- durch Erleichterung der Penetration; zieht die mutmaßlich ausgestülpte Kloake in die Kloa- kenkammer zurück (siehe Abb. 41). Synergist von M(i), Antagonist von M(d) [und M(])]. M(f) M. cloacalıs coniungens (paarig) Syn.:transverse du cloaque (Straus-Durcknemm 1828: Taf. 5, Abb. 4, 5: k). Origo: Treffpunkt 1 (Abb. 10).- Insertio: Treffpunkt 2 (Abb. 10).- Verlauf: Dorsad; kleiner und kurzer Muskel, anlıegend an der Kloaken-Membran (Abb. 10, 20, 29, 41); bei Füllung der Vagina und bei Ausstülpung der Kloake (Abb. 41) gedehnt. Funktion: Kontraktion bewirkt Annäherung der Treffpunkte I und 2, das heißt eine reguläre Auffaltung des dorsolateralen Bereiches der Kloaken-Membran, wenn deren Maxi- maloberfläche nicht benötigt wird (in Ruhe). Das Zusammenführen der Treffpunkte vermin- dert zudem die Festigkeit der Verspannung der Kloake ım Urit viii, da sich dadurch die Par- allelverspannung einer funktionell einfachen Verspannung annähert. Es sind daher Dreh- und Scherbewegungen der Kloake und der sich cranıad anschließenden Vagina leichter möglich. Deren funktionelle Bedeutung bleibt jedoch ungeklärt. M(g) M. urosternoantecosta-cloacalis (paarig) Syn.:?abaisseur du cloaqnue (Straus-DurckHeEim 1828: Taf. 5, Abb. 4: e). - M(g)*: abaisseur de l’anale inferienur (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 5 und 6: f). Orıgo: Antecosta Sternit vu, Jeweils im Viertel lateral der Mitte (Abb. 19, 37). - In- sertio: Ventrolateral bis lateroventral an der Kloaken-Membran (Abb. 20, 37, 41), caudal der ins.M(c) (Abb. 24); ventrocaudal von Treffpunkt 1 abgerückt, jedoch manchmal durch eine Reihe schwacher Faserbündel bis fast an Treffpunkt 1 heranrückend [eingezeichnet nur in Abb. 20: M(g)*]. Wenn die Vagina nicht prall gefüllt ist, bildet die Membran im Ansatzbe- reich eine Falte, die bis zur ins.M(e) zieht.- Verlauf: Nach medıian, leicht caudad (Abb. 20); aus zwei bis drei nicht deutlich getrennten Bündeln bestehend; in Ruhe wahrscheinlich gedehnt. Funktion: Kontraktion bewirkt Craniadbewegung der eingezogenen Kloake und da- durch Erleichterung der Penetration; zieht die mutmaßlich ausgestülpte Kloake in die Kloa- kenkammer zurück (siehe Abb. 41); in diesem Falle Synergist von M(e) und M(d). M(h) M. cloaca-rectalis lateralis (paarig) S y.n.: flechisseur lateral du rectum (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 5: n). Origo: Treffpunkt 1, an beiden Enden der ins.M(e) (Abb. 20, 28-29).- Insertio:La- teral am Rectum (Abb. 20, 28).- Verlauf: (Dorso)craniad; Origo durch weite Auffäche- rung zweiteilig, schmal; Muskelteile vereinigen sich jedoch vor der Insertion (Abb. 20). Funktion:Hält das Rectum in medianer Position, auch bei Verschiebung von Vagina und Kloake, die bei der Kopulation auftritt. Synergist von M()). M(i) M. urotergoantecosta-cloacalis proximaliıs (paarig) S y.n.: elevateur du cloaque (Straus-DurckHem 1828: Taf. 5, Abb. 4: h). Orıgo: Antecosta Tergit vıii, direkt median anliegend an or.M(e).- Insertio: Treft- punkt 2 (Abb. 10, 20, 28-29, 40-41).- Verlauf: Ventrocaudad; in Ruhe gedehnt. Funktion: Kontraktion bewirkt Craniadbewegung der Kloake und dadurch Erleich- terung der Penetration; Synergist von M(e); Antagonist von M(l) [und M(d)]. Zieht die mut- maßlich ausgestülpte Kloake in die Kloakenkammer zurück (vergleiche Abb. 41); in diesem Falle Synergist von M(e) und M(g). M(j) M. cloaca-rectalis dorsalis (paarig) Syn.:abaisseur du rectum (Straus-DurckHei 1828: Taf. 5, Abb. 5: r). - M(j)*: dilatateur de l’anus (Straus-Durcknem 1828: Taf. 5, Abb. 5: 0) Origo: Zieht transversal vom Dorsomedianbereich des Treffpunktes 2 bis zur dorsalen Mitte der Kloaken-Membran; manchmal unterbrochen, das heißt der Muskel besteht zumin- dest basal aus zwei oder mehreren Teilen. Die Membran bildet hier eine Falte (Abb. 10, 20, 28-29). - Insertio:Rectum dorsal (Abb. 28).- Verlauf: Craniad; von der transversa- len Origo ziehen mehrere lange Faserbündel am Rectum cranialwärts, ein kleines Bündel [M(j)"] zieht nach median zum Apex des Rectum (Abb. 10, 29). 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 M(s) RecSem GlRec TE BuCop — 11 Abb. 11. Melolontha melolontha 9; cranialer Bereich des weiblichen Kopulationsapparates in Ruhestellung, Spermatophore nahezu vollständig resorbiert. Glandula receptaculi median abgeschnitten. — Cranıal part of the female copulatory apparatus at rest. Spermatophore nearly totally resorbed. Glandula receptaculi medianly cut off. Funktion: Hält das Rectum in medianer Position, auch bei Verschiebung von Vagina und Kloake, die bei der Kopulation auftritt; Synergist von M(h). Unterschiedliche Dehnungs- oder Kontraktionszustände sind in den verschiedenen Kopulationsphasen nicht festzustellen; bei Kontraktion wird das Rectum caudodorsad gekippt (siehe Abb. 10). M(k) M. cloaca-vagınalıs (paarig) Syn .:retracteur oblique de l’oviductus (Straus-DurckHeim 1828: Taf. 5, Abb. 5: q; Taf. 6, Abb. 2: g). Origo: Treffpunkt 2 (Abb: 20):- Insertio: Vagina (Membran) dorsolateral bis late- ral (Abb. 20, 41).- Verlauf: craniad bis ventrad; einheitliche Origo, dann Auffächerung in drei Faserbündel, die an verschiedenen Stellen der Vagina inserieren (Abb. 20). Funktion: Dient sicherlich zur Bewegung der Vagina nach caudal und zur Ausspan- nung des dorsalen Vaginalbereiches (vergleiche Abb. 20, hier gedehnt), die die Penetration durch Formung eines trichterförmigen Eindringkanales ohne hinderliche Taschen erleichtert. M() M. urotergo-cloacalis proximalis (paarig) Syn.:retractenr du cloaque (Straus-DurckHem 1828: Taf. 5, Abb. 4, 5: 1). Orıgo: Laterodorsalbereich Tergit viii (Processus), proximal des or.M(d), aber nicht deutlich von diesem getrennt (Abb. 29, 40-41).- Insertio: Treffpunkt 2 (Abb. 10, 20, 28-29, 40-41).- Verlauf: Craniad; anfangs frei, dann ventral von M(d) verlaufend (Abb. 20) und stellenweise mit M(d) verbunden (Abb. 28-29); in Copula anscheinend gedehnt. Funktion: Kontraktion bewirkt Caudadbewegung der Kloake nach beendeter Pene- tration; Synergist von M(d); Antagonist von M(i) [und M(e)]. M(r) M. cloacalıs longitudinalis S y.n.: Von Straus-DurckHEim (1828) nicht dargestellt. Bemerkung: Vornehmlich longitudinale, irreguläre Muskelfasern der Kloake (Abb. 20, 30437). EL KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 47 M(s) Ovd >" GlRec DuctBu Mi) 12 BuCop Abb. 12. Melolontha melolontha 9; cranialer Bereich des weiblichen Kopulationsapparates in Ruhestellung, Spermatophore nahezu vollständig resorbiert. Receptaculum seminis basal, Glandula receptaculi apikal abgeschnitten. - Cranial part of female copulatory apparatus at rest. Spermatophore nearly completely resorbed. Receptaculum semi- nis atits base and glandula receptaculi apically cut off. Funktion: Kontraktion vermindert die Ausdehnung, das heißt die effektive Oberfläche der Kloaken-Membran und deren Elastizität. Starke Kontraktion im Ventralbereich bewirkt eine Krümmung des Cloaca/Vagina-Rohres nach ventral, was möglicherweise die Spermato- phoren-Übertragung verhindern kann (Abb. 37), siehe Kapitel 10. M(s) M. vaginaliıs Syn.:les deux portions du sphincter de la vulve/muscle sphincter de la vnlve (Straus-Durck- HEIM 1828: Taf. 5, Abb. 4, 5: m, m’?; Taf. 6, Abb. 2: k, k’) Bemerkung: Mächtige Lage vornehmlich dorsoventraler Muskeltasern, die sich vom Mündungsbereich der Bursa copulatrix bis zum Mündungsbereich des Oviductus erstreckt sowie das gesamte Vaginalrohr umspannt (Abb. 11, 17-20, 23, 37, 40). Die Grenze zwischen M(r) und M(s) zeigt don Übergang von der Kloake zur Vagina an (Abb. 30). Funktion: Kontraktion bewirkt Verengung der Vagina und damit vielleicht die Ver- hinderung der Penetration. Kontraktionswellen können den Transport der Eier durch die Va- gina erleichtern. M(t) M. bursae S y.n.: Von Srraus-DurckhHein (1828: Taf. 5, Abb. 4, 5: e; Taf. 6, Abb. 2: o, n) nicht als Muskel benannt. Bemerkung: Ringmuskulatur des dorsalen Abschnittes der Bursa copulatrix, dorsal anschließend an M(s) (Abb. 11-12, 17-20, 37, 40); bildet im Bereich des Ductus bursae eine mächtige Ringmuskelschicht die am Übergang zum Corpus bursae schwächer wird und um das Corpus selbst nur aus wenigen dünnen Lagen feiner Fasern besteht, die weit weniger mächtig sind als die darunterliegende cuticulär-membranöse Schicht (im Längsschnitt auf Abb. 23 nicht darstellbar, im Längsschnitt auf Abb. 40 überzeichnet dargestellt). 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SEAN 537 Funktion: Bei Hypera postica (Curculionidae) konnten LeCato & Pırnkowskı (1973: 260) beobachten, daß sich der M. bursae „during copulation and for 1-2 hr thereafter“ kon- trahiert. Sie vermuten, daß dies den Spermienfluß von der Bursa zum Ductus receptaculi er- leichtert. Lanpa (1960b: 356) hingegen berichtet: „The spermatozoa leave the spermatophore actively. They are not expelled by the pressure of the bursa copulatrix“. Kontraktionszu- stände des M. bursae lassen sich an der prall gefüllten Bursa nicht erkennen. Die Spermato- phoren werden nach der Befruchtung nicht aktiv ausgestoßen, sondern resorbiert. Bei Melo- lontha scheint die dünne Lage des Musculus bursae nur zur Anpassung der Bursa an den ver- minderten Inhalt während dessen Resorption zu dienen. M(u)DMES riereie przare ullheszenmien rs S yn.: Von Straus-DurckHEim (1828) nicht dargestellt. Orıgo:An der konkaven Seite des proximalen Endes des Corpus receptaculi: einige Fa- sern entspringen bereits an der proximalen, das heißt dem Ductus bursae zugewandten Seite des Ductus receptaculi (Abb. 18), die meisten jedoch im Bereich der Krümmung. - Inser- t10:An der konkaven Seite des distalen Endes des Corpus receptaculi. Funktion: Kontraktion verstärkt die Krümmung des elastischen Receptaculum, was zu einer Verringerung des Innenraumes und zu einem internen Druckanstieg führt. Ein Teil des im Receptaculum befindlichen Sperma wird somit in den Ductus receptaculi befördert. Bei Anthonomus grandis (Curculionidae) konnte Vırıavaso (1975a) feststellen, daß ein intak- ter M. receptaculi für die Befruchtung der Eier, das heißt für die Ausstoßung des Sperma aus dem Receptaculum notwendig ist, nicht jedoch für die Einbringung der Spermatozoen in das Receptaculum. Hingegen fand Ropkicurz (1994) heraus, daß der M. receptaculi bei Chely- morpha alternans (Chrysomelidae) bereits das Füllen des Receptaculum unterstützt. FRANcKE-GROSMAnN (1951: 148t; Scolytidae: Dendroctonus micans) und LEeCaro & Pıenkowskı (1973: 260; Curculionidae: Fypera postica) nehmen an, daf® mehrfache Kontraktionen durch Anderung der Druckverhältnisse im Receptaculum einen Pumpeffekt erzeugen, der sowohl zum Füllen als auch zur Entleerung des Receptaculum dienen. Da Receptaculum und Muscu- lus receptaculi bei Melolontha in ähnlicher Weise konstruiert sind, ist ein ebensolches Funk- tionieren anzunehmen. MEN. due uskelamdwlae veceptacu]ı S y.n.: Von Straus-DurckHEim (1828) nicht dargestellt. Bemerkung: Feine Ringmuskellage um den Ductus der Glandula receptaculi (Abb. 11-12). Das Corpus der Glandula umgibt kein Muskel. Funktion: Wellenförmige Kontraktionen könnten den Sekretfluß durch den Ductus erleichtern. 9. Funktionsmorphologisches Szenario von Kopulation und Oviposition Im beschreibenden Teil im vorangehenden Kapitel wurden bereits die angenom- menen Funktionen („functions“) der einzelnen Muskeln im Rahmen der Kopulation erwähnt. Im folgenden soll eine zusammenfassende Analyse des Funktionierens!®) („functioning“) der Kopulation bei Melolontha melolontha versucht und zu einem funktionsmorphologischen Szenario, einer Hypothese über den Ablauf der Kopula- tion, zusammengestellt werden. Als Grundlage dieses Szenarios dienten Präparatio- nen fixierter Kopulations- und Ruhestadien der Kopulationsapparate beider Ge- schlechter sowie die Befunde Lanpas (1960a). Paarige Muskeln werden im folgenden als ein Muskel (im Singular) behandelt, wenn sie als Synergisten wirken. ") Zur Unterscheidung der Begriffe Funktion und Funktionieren vergleiche Prrers et alıı (1971: 210) und MoıLenHaAuer (1970: 27, 30). „Funktion“ entspricht dem Terminus „biolo- gical role“, „Funktionieren“ dem Terminus „function“ bei Bock & von WAHLERT (1965). KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 49 912 Ko, pruillateorn Es handelt sich bei der Kopulation bei Melolontha um ein „accouplement edea- gien“ sensu Paursan (1988: 277): Die Kopulation wird durch Ausfahren und Veran- kern des Aedoeagus im Weibchen ausgeführt. Da die Abdomina der beiden Partner in den ersten Kopulationsphasen keinen Kontakt haben, der eine Kraftübertragung ermöglichen würde, ist allein der Aedoeagus und seine Muskulatur für die erste Ver- ankerung und das Hintumklappen des Männchens verantwortlich und bildet gleich- zeitig das Scharnier. Während des Hintumklappens trägt und bewegt der Aedoeagus die gesamte Masse des Männchens. Ausgangsposition In Ruhe liegt der Aedoeagus nahezu 90° um seine Längsachse nach rechts gedreht im Abdomen, das heißt seine rechte Seite liegt dem Sternum an [vergleiche Abb. 1 (unten ist ventral)]. Die Darstellung Straus-Durckhems (].c., Taf. 3, Abb. 5) zeigt den Aedoeagus in unnatürlicher Ruhelage im Abdomen, bei der seine Ventralseite dem Sternum zugekehrt ist. Diese Lage liegt ın vivo wohl niemals vor, da der Aedoeagus erst beim Ausfahren oder bereits während des Einfahrens gedreht wird, was von Yung (1889-1894: 173) erstmals beschrieben wurde. Phase 1 (Aufreiten) Durch Kontraktion vor allem des linken M. spiculo-phallicus craniodistalis (B) und des linken M. spiculo- phallicus cranıoproximalis (C) wird der Aedoeagus um 90° im Gegenuhrzeigersinn um seine Längsachse gedreht, um aus der Ruhestellung in Kopulationsstellung zu kommen und vollständig aus dem Abdomen ausgefahren werden zu können. Gleichzeitig kontrahiert sich der M. spiculo-phallobasoapode- malıs (A/A’), was den Aedoeagus caudalwärts verschiebt und die Drehbewegung unterstützt. Die Schließmuskeln der Kloakenkammer erschlaffen [M. urosterno- pleuralis (1/1°), M. urotergo-sternalis posterior (2/2’)]. Der Kloaken-Öffner M. ur- otergo-sternalis anterior kontrahiert sich und öffnet die Kloaken-Kammer leicht. Durch den caudalwärts gerichteten Druck der Paramerenspitzen auf die Innenseite von Urosternit VIII und Urotergit VIII beim Ausfahren des Aedoagus erweitert sich die Öffnung. Der Aedoeagus tritt aus dem Abdomen heraus. Kontraktion des M. urotergoapodemo-spicularis proximalis (D/D’) und des M. urotergo-phallicus (L/T?) verschieben Spiculum und Genitaltasche, damit auch den Aedoeagus weiter nach caudal. Hat die dickste Stelle der Phallobasis die Öffnung des Urits VIII pas- siert, bewirkt die Kontraktion der Schließmuskeln der Kloakenkammer durch senk- rechten Druck auf das sich verjüngende Phallobasalapodem das weitere Austreiben des Aedoeagus bis in Maximalposition (Abb. 13). So wird der spindelförmige Sagit- talschnitt des Aedoeagus erklärbar. Der M. phallicus (K/K’) kontrahiert sich und re- gelt damit die Unterbringung (Faltung) der zusammengeschobenen scm beı ausge- fahrenem Aedoeagus. Boas (1893: 255) nimmt an, dafs die Kontraktion der Musculi urotergoapodemo-spicules (D/D’, E/E’) das Spiculum gastrale gegen das Tegmen drückt und den Aedoeagus in seiner ausgefahrenen Stellung fixiert. Es ist zweifelhaft, daß allein die Kontraktion der extrinsischen Aedoeagus-Mus- kulatur ein derartig weites Ausfahren des Aedoeagus bewirken kann, das dann den Einsatz der Schließmuskeln ermöglicht. Bereits bei vollständig ausgefahrenen Para- meren scheint die Grenze der Wirksamkeit des M. spiculo-phallobasoapodemalıs (A/A’) erreicht, da er in dieser Stellung gestaucht und daher schlaff vorliegt (Abb. 13 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 Elyt TVI St VI Abb. 13. Melolontha melolontha ©, Sasbach; Kopulationsphase 2, von lateral, Aedoeagus maximal ausgefahren. Pfeil: Sutur zwischen Tergit und Sternit VII. - Copulation phase 2, in lateral view, aedeagus maximally extruded. Arrow: Suture between ter- gite and sternite VII. 17-20). Wahrscheinlich werden durch Kompression des Abdomen („Pumpen“) zu- sätzlich hydraulische Kräfte wirksam, die das Ausfahren unterstützen. Phase 2 (Öffnen der Kloake) Kontraktion des mächtigen M. phallobasoapodemo-phallicus ventralis (M/M’) beugt die Parameren ventralwärts (Abb. 13-14). So hakt das Männchen die Parame- renspitzen von dorsal in den Apex des Pygidialprocessus des Weibchens ein, um die- ses zur Öffnung der Kloake zu drängen. Die Ausprägung der Spitze der Parameren muß ein festes Einhaken bei unterschiedlich langen und breiten Pygidialprocessus- Apices ermöglichen, da beide Geschlechter, also auch die Weibchen, hier eine hohe Variabilität zeigen (Lang 1947, Nixras 1970). Das Männchen trifft den weiblichen Pygidialapex leichter, wenn Dreh- und Scherbewegungen des Aedoeagus möglich sind. Es ist vorstellbar, daß dies durch Kontraktion des M. spiculo-phallicus cauda- 14 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 51 7 —-ApexPm M(N) M(R)/(R)* fer Abb. 14. Melolontha melolontha ©, Sasbach; Kopulationsphase 2, Aedoeagus maximal aus- gefahren, von lateral, lateral aufpräpariert. Die Verbindung von M(R)* mit der „first connecting membrane“ wird hier von einer Ausbuchtung der fon verdeckt. — Co- pulation phase 2, in lateral view, aedeagus maximally extruded, laterally opened. Connection between M(R)” and first connecting membrane covered by a protru- sion of fcm. lis (F/F’) erreicht wird, die durch Annäherung der beiden Muskel-Treftpunkte I und 2 die Verspannung der Genitaltasche im Urit VIII lockern würde. Die Parameren führen durch die abwechselnde Kontraktion der beiden Antago- nısten M. phallobasoapodemo-phallicus ventralis (M/M’) und dorsalis (N/N’) nickende Bewegungen aus. Dabei wird die Spitze des weiblichen Pygidialprocessus im Bereich der ventralen Laminae der Parameren basalwärts verschoben. Die Para- merenspitze nähert sich dabei von ventrocaudal der Kloakenöffnung des Weibchens. Phase 3 (Penetration) Die Schließmuskeln der Kloakenkammer des Weibchens erschlaften, der M. uro- tergo-sternalis anterior kontrahiert sich und öffnet die Kloakenkammer leicht. Der 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 15 Abb. 15. Melolontha melolontha © + 9, Sasbach; Kopulationsphase 3, von lateral. Linke Me- tatibia des O’ apikal abgeschnitten. P grau unterlegt. - Copulation phase 3, in lateral view. Left metatibia of ©’ apically cut off. Q grey. keilförmigen Apex der Parameren schiebt sich durch den entstandenen Schlitz. Durch Kontraktion des M. phallobasoapodemo-phallicus dorsalis (N/N’) werden die Parameren wieder gerade gestellt, so daß sıe mit der Phallobasıs eine gerade Li- nie bilden. Gleichzeitig wird der Aedoeagus, vermutlich durch starke Kontraktion der männlichen Kloaken-Schließmuskeln, noch weiter ausgefahren. In dieser Stel- lung werden die Parameren vollständig eingeführt, wobei der Vorschub des Tegmen vom Abdomen geleistet wird (Abb. 15). Bei der Penetration werden Vulva und Kloake cranialwärts verschoben und bil- den die funktionelle Verlängerung der relativ kurzen Vagina nach caudal, was durch Kontraktion von M. urotergoantecosta-cloacalis distalis (e/e’), M. urosternoante- costa-cloacalis (g/g’) und M. urotergoantecosta-cloacalis proximalis (1/1?) unterstützt wird. Der M. cloaca-vaginalis (k/k’) kontrahiert sich mutmaßlich, um störende Ta- schenbildung im dorsocranialen Bereich der Vagina zu verhindern und einen prakti- kablen Eindringkanal zu bilden. Die ventralen Vaginalpalpen werden von den Para- meren gegen die Kloaken-Membran gedrückt und verschließen die Öffnung des Ductus glandulae accessoriae. Phase 4 (Hintüberkippen und Starre) Kontraktion von M. spiculo-phallicus craniodistalis (B/B’) und M. spiculo-phal- licus cranioproximalis (C/C’) bewirkt, vermittelt über die scm, einen Retraktions- zug auf das Tegmen. Wird die Kloakenkammer nun leicht geöffnet, wird die Phallo- basıs in das Abdomen zurückgezogen. Unterstützend werden durch Kontraktion KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 55 Er ie N > 16 n Abb. 16. Melolontha melolontha © + 9, Sasbach; Kopulationsphase 4, von lateral. Q grau un- terlegt. - Copulation phase 4, in lateral view. P grey. von M. urotergoapodemo-spicularis distalis (E/E’) und M. urotergoantecosta-phalli- cus (V/I’) auch Spiculum und Genitaltasche leicht cranialwärts in Normalposition ge- zogen. Während des Retraktionsvorganges bleibt der Aedoeagus im Weibchen als An- ker in fester Position, und der Körper des Männchens bewegt sich gemäß der bogen- förmigen Einzugsbewegung der Phallobasis. Als Konsequenz ergibt sich das beob- achtete Hintüberkippen. Während dieses Hintüberkippens wird der Pygidialproces- sus des Weibchens ohne zusätzlichen Aufwand in die ventrale Membrantasche der scm eingeführt und dabei der Sternit VIII des Männchens unter den Sternit VII ge- schoben (Abb. 45). Ermöglicht wird dies durch die vergrößerte Intersegmentalmem- bran zwischen beiden Sterniten (Abb. 45). Der Winkel zwischen den Geschlechtspart- nern beträgt nun annähernd 180° (Abb. 16, 45). Die penetrierten Parameren ver- größern die Öffnung der Kloakenkammer. Dadurch wird der M. urosterno-pleuralis (1/1’) gedehnt, was eine Zugspannung auf das Pygidium des Weibchens hervorruft. Es entsteht ein Druck der Pygidialspitze von innen auf die Phallobasıs, die wiederum von innen an das Pygidium des Männchens gedrückt wird. In gleicher Weise wird der männliche Pygidialapex von außen an das Sternum des Weibchens angelegt oder gar angepreßt. Zudem kommen folgende mechanische Gesperre zur Wirkung: — Die ventralen, basalen Auslappungen der Parameren verhindern das Herausrut- schen des weiblichen Pygidialprocessus aus dem Männchen, indem sıe dem ventro- basalen Teil des Tergits viıı des Weibchens anliegen oder gar Druck auf diesen aus- üben (Abb. 45: Pfeil rechts von „T vi“). 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 - Das weibliche Pygidium verankert sich mit einer lateralen, lappenartigen Bil- dung am Aedoeagus im ventralen Gelenkbereich zwischen Parameren und Phallo- basıs (Abb. 19: Pfeil). — Der dorsoapikale Rand der Phallobasis wird vom ventrobasalen Rand des Ter- gits VIII fixiert (Abb. 45: Pfeil unter „Eph“). — Ein zu tiefes Einfahren des weiblichen Urits vi ın das Männchen wird von ei- ner ventrobasalen Rinne im männlichen Tergit VIII verhindert, ın die sich der Cau- dalrand des weiblichen Sternits viii schiebt (Abb. 45: Pfeil rechts unterhalb „ins fcm“). — Die hakenförmigen Apices der Parameren schieben sich ın laterale Falten an der Basıs des Ductus bursae [Abb. 45: Pfeil bei „(ApexPm)“]. Diese Konstruktion entspricht der von THıLo ım Jahre 1899 (p. 504) formulierten Regelhaftigkeit: „Ueberall dort, wo es erforderlich ist, einen Körperteil dauernd in einer und derselben Stellung zu erhalten, finden wir das Bestreben, diese Arbeit den Muskeln durch Sperrvorrichtungen abzunehmen.“ Im vorliegenden Falle wirken sklerotisierte Strukturen (Pygidialprocessus, laterale Lappen, Apices der Parameren, Urite) und die Elastizität der Membranen und Muskeln zusammen, um kräftespa- rend die Kopulationsposition zu fixieren. In dieser Position kann die Spermatophoren-Substanz übertragen werden. Hierzu muß der Endophallus ausgestülpt werden. Der Apex der Parameren liegt be- reits unter der Öffnung des Ductus bursae (Abb. 24). Der M. phallobasoapodemo- phallicus dorsalis (N/N’) kontrahiert sich und öffnet die Parameren, das heißt be- wegt sie voneinander weg und gibt die Einstülpungsöffnung des Endophallus am Apex der Parameren frei. Der gesamte Endophallus wird durch Kontraktion des M. phallobaso-endophalloapodemalis (O/O’) caudalwärts verschoben. Kontraktions- wellen des M. endophalloapodemalıs (S) schieben die Spermatophorenmasse caudad durch den Endophallus. Es ıst nun anzunehmen, daß - a) durch wellenförmige Kontraktionen von M. endophallicus externus (R), M. endophalloapodemalıs (S) und M. endophalloapodemo-endophallicus (T/T’) im Zu- sammenspiel mit dünnen, mikroskopisch kleinen Stacheln, die den Endophallus be- decken (Lanpa 1960a: Taf. 1, Abb. 2) und ein Zurückrutschen verhindern, - b) durch den caudalwärts gerichteten Schub der Spermatophorenmasse, was Lanpa (1960a: 311) ohne Begründung ablehnt, und — c) vermutlich auch unter Beteiligung von Hämolymphdruck die Ausstülpung des Endophallus erreicht wird (vergleiche Lanpa 1960a: 310). Zwi- schen äußerer und innerer Endophallus-Membran befindet sich ein abgeschlossenes Lumen (Abb. 44-48: CavEph). Bei Erhöhung des Innendrucks dieses Lumens, ent- faltet sich der Endophallus und streckt sich caudalwärts. Der Endophallus stülpt sich in die Bursa copulatrix hinein und wird danach, ca. 30°’ bis 1 h nach Beginn der Kopulation, von der Spermatophorenmasse gefüllt (Lanpa 1960a: 311). Cranıad gerichtete, breite, mikroskopisch kleine Stacheln auf dem paarigen apikalen Endophallussklerit (Lanpa 1960a: Taf. 1, Abb. 3), die dem Ductus bursae fest anliegen, verhindern ein Zurückrutschen des Endophallus. Die Bursa wird prall und vergrößert sich, wobei der M. bursae gedehnt wird. Zu klären bleibt, ob die lang anhaltenden Pumpbewegungen des Weibchens nur ein Zeichen der Erregung sind oder auch an der Formung der Spermatophore mitwirken. Nach einigen Stunden ist die Insemination beendet. „The duration of the copula- tion ıs mainly caused by the changes taking place in spermatophore, prior to the ac- KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 55 tivation of spermatozoa and by the preparation of spermatozoa for the transit into receptaculum seminis which must be effected sooner before the digestion of sper- matophore by enzymes of the bursa.“ (Lanpa 1960a: 311). Durch Kontraktion des M. endophalloapodemo-endophallicus (T/T’) wird der ausgestülpte Teil des Endo- phallus zwischen die Parameren zurückgezogen, wobei die Spermatophore durch das Orificium endophalli freigegeben wird (Abb. 21, 22: OrifEph; cf. Lanpa 1960a: 303, Abb. 2) und in der Bursa copulatrıix zurückbleibt. Der Endophallus wird durch Kontraktion des M. endophalloapodemo-endophallicus (T/T”) in seine Ruheposi- tion eingefaltet, wobei der caudale Apex des proximalen Endophallus-Sklerits die craniale Grenze markiert, über die hinaus keine Einfaltung mehr möglich ist, das heißt es erfolgt keine Knickung des Sklerits. Durch Erschlaffung des M. phallobaso- apodemo-phallicus dorsalis (N/N’) schließen sich die Parameren nach dem Rückzug des Endophallus wieder. Die Weibchen von Melolontha melolontha sind polygam. Wenn sich bereits ein bis drei (LanpAa 1960a: 301) mehr oder weniger resorbierte Spermatophoren in der Bursa copulatrix befinden, das heißt wenn sich der zur Verfügung stehende Innen- raum verändert, dann nımmt auch die zusätzlich eingebrachte Spermatophore eine andere Form an: Diese wird dem Rest der bereits ın der Bursa befindlichen aufgela- gert, was zur Erweiterung des dorsalen Bereichs des Ductus bursae führt, so daß die Grenze zwischen Ductus und Corpus bursae nicht mehr erkennbar ist. Da der Duc- tus bursae dehnbar ist, aber beim Einbringen der ersten Spermatophore nicht ge- dehnt wird, kann die Form der Spermatophore nicht nur von der Form der Bursa copulatrix abhängig sein. Die konstruktiven Vorgaben des übertragenden Organs, des ausgestülpten Endophallus, und die Menge der Spermatophoren-Substanz sind an der Formgebung der Spermatophore ebenso beteiligt. Unterstützt wird diese An- nahme durch EserHarps (1992: 1776) Beobachtung, daß in der Gattung Macrodacty- Ins die Spermatophoren artspezifisch geformt sind, nicht jedoch die Bursae copula- trices. Allerdings weicht bei dieser Gattung die Übertragungsweise von derjenigen bei Melolontha ab. Zusammenfassend kann festgestellt werden, daß die Form der Spermatophore ab- hängig ist von -a) der Form des freien Innenraumes der Bursa copulatrıx, — b) der Menge der übertragenen Substanz und -c) der Form des ausgestülpten Endophallus. Die Spermatophore besteht ausschließlich aus Substanzen aus dem männlichen Hoden und den männlichen Glandulae accessoriae (Lanpa 1960a,b). Bei manchen anderen Scarabaeoidea wird der Rest der verbrauchten Spermatophore vor einer er- neuten Kopulation ausgestoßen, bei Melolontha hingegen wird die Spermatopho- ren-Substanz resorbiert (Lanpa 1960a: 307). Der Musculus bursae (t) dient bei Me- lolontha daher nicht zum Ausstofßen verbrauchter Spermatophorenreste, wie dies bei den anderen Taxa zu vermuten ist. Dies erklärt die Dünnheit der Muskelschicht im Endbereich des Corpus bursae. Zum Ausstoßen wäre gerade in diesem Bereich eine kräftige, stark kontraktionsfähige Muskellage notwendig. Phase 5 (Trennung) Um festen Halt zu finden, das heifßt um ein Widerlager für das Herausziehen der Parameren aus der Vagina zu schaffen, beugt sich das Männchen nach vorn und nimmt wieder die aufreitende Position auf dem Weibchen ein. Dabei wird der 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 Aedoeagus, wohl durch seine stabile Position im Weibchen, aus dem männlichen Abdomen maximal ausgefahren. Danach kontrahieren sich M. urotergoapodemo- spicularis distalis (E/E’) und M. urotergoantecosta-phallicus (1/T’), wodurch das Spi- culum gastrale cranıad verschoben wird, wobei es über die gedehnte scm den Aedoeagus mit sich zieht. Möglicherweise wird durch die Kontraktion des M. spiculo-phallicus caudalis (F/F’) die Verspannung des Aedoeagus und seiner Genitaltasche gelockert, um durch Dreh- und Scherbewegungen den Austritt aus der Vagina zu erleichtern. Es existieren keine Aedoeagus-Retraktoren. Der Aedoeagus wird nicht in ei- nem Zuge eingezogen. Der erste Abschnitt des Einziehens geschieht vermutlich durch die Elastizität der gespannten scm. Der endgültige Einzug dürfte hauptsäch- lich durch oszillierende Schliefßbewegungen der Kloake (Tergit und Sternit VIII) be- wirkt werden, die das Tegmen sukzessive einschieben, was durch dessen sich apikal- wärts verjüngende Form rmoeliche wird. Beim Einfahren konseahreren sich der rechte M. spiculo-phallicus craniodistalis (B’) und der rechte M. spiculo-phallicus cranioproximalis (C’), wodurch der Aedoeagus im Uhrzeigersinn um seine Längsachse gedreht und damit in seine Ru- heposition (Seitenlage) gebracht wird. Auch diese Drehbewegung unterstützt das Einfahren. Wenn die hakenförmigen Apices der Parameren die Kloaken-Öffnung passieren, liegt der Aedoeagus bereits so weit auf der Seite, daß sie sich im Öff- nungsbereich nicht mehr verhaken können. Durch Kontraktion des M. phallobasoapodemo-endophallicus ventralis (P/P’) oder aber durch Erschlaffen des M. phallobaso-endophalloapodemalis (O/O’) wird der eingestülpte Endophallus cranıad in seine Ruheposition verschoben. M. uro- sterno-pleuralis (1/1’) und die M. urotergo-sternales (2/2’ unter anderem) kontra- hieren sich und schließen die Kloake. Beim Weibchen kontrahieren sich M. urotergo-cloacalıs distalis (d/d’) und M. urotergo-cloacalis proximalıs (/l’), um die Vagina und die Kloake caudad in Ruhe- position zu bringen. Die Kopulation ist beendet. Anmerkung zur Phylogenie Bei Lamellicornia wurde die Übertragung der Spermatophore nur noch bei mit- telamerikanischen Arten der Genera Phyllophaga (EserHarn 1993a) und Macrodac- tylus (EserHnarn 1993b), bei der neuseeländischen Costelytra zealandica (White) (Srringer 1990) (alle: Melolonthinae) sowie beim afrotropischen, in die Australis eingeschleppten Nashornkäfer Heteronychus arator (F.) (Dynastinae) untersucht (Jonannesson 1975). Bei Phyllophaga wird der Endophallus nur in den Basalbereich der Bursa copulatrıx (= „bursa“ sensu EBErHARD; = Cranialbereich der Vagina?) ein- geführt, wohingegen der sich anschließende „bursa sac duct“ und der apikale „bursa sac“ vom Corpus des Endophallus nicht erreicht werden. Nur ein dünner, fingerför- miger Fortsatz, das „Flagellum“ (sensu EsertAarn 1993a: 684), dringt bis in den Duc- tus he selten bis in das Corpus bursae vor. Die Übertragungsweise des Spermas oder einer Spermatophore bleibt jedoch ungeklärt. Bei Macrodactylus wird die rela- tiv kleine Spermatophore in der an an der Mündung des Ductus receptaculi ab- gelegt. Der Endophallus stülpt sich nicht in das Corpus der Bursa copulatrix ein, dient jedoch als „mould for the spermatophore“ (EserHArn 1993b: 59). Allerdings ist der Über tragungsmechanismus noch nicht vollständig geklärt: „The means by 57 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA "ur g :gp=/] 'Sd1} 1eq I[eIS "MOIA [e.loge] ur JJJA SP2Lın pure snye.redde Aıorejndos ‘+ aseyd uonepndoy — "ww g :g+-/ dm -ggqy Any geisspepy "Tesre] OA JJJA N pun Jur31osuonerndoyy ‘h 9seydsuonerndoy “u93unJunNsug) © + (syu1f) DD vgqruojojow vqruojoppWw "21 'gQgV ZL MN ——_ IE CN a ngpnga— __f Tl (NN gie SS Eielle) If qudpody Ser. 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EN (BJ INA IS O9 ZN Add 8 INAIS INAIS (WIN TT (EIN [gyna DNS | (JIIN an HN (DIN (AN 59 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA "u9w39l afeur Je wnıpr3äd Sfewag Jo SuLioydue :Monıy 'p9aowaı zw Jo 11ed jes -eq “SuneurdLio ayI Surpnjaut IA 91U19IS Fo 11ed [esse] “TILA 2913199 Jo 11ed jersyejorueia TW pur JW Suipnjaur JJJ A Mrumıg "maıA [eaoıe] un IIIA sP21ın pur snyeredde Aıoyepndos “% 9seyd uonejndoy — "usw3a], usyaıuuew we wnıpisAg usysırgam sap SunaoyturiaA :[1f] uaapus : N pP 3 N $ N 2 ; > sy € nr N > B° > rar UHPAINM ‚ZW sap MIuyasqy afeseq ‘apusdurıdssus 110P 19P 9IMOS IA SIULDIS SOP Y9LDAOg AOfeAaıe] IIJA SUSAOL, SOp [19], Oje a91rj[orue.ıa "TW pun Ww Mu JJJA MU1DIS Te1sge] UA JJJA DIN pun aue31osuonerndoy “% oseydsuonerndoy ussunpunsug ‘5 + 9 rqruojojawu vgruojopoW 6l _doong 99 (IN iD IN IS ZN BAdid PnO (an "61 49V Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 60 "+7 ‘31, zuonereds1d Surmofjo,J 'uonıasur 1e 170 ın9 (‚)W 'praowa4 (‚s)W pur “zW ‘IN “ra 918.193 jo 11ed ferueıs “eurdea Jo 11ed jepnes Zurpnjour ma 9rru1oIs (F)W Pure (CH)W Fo sıred jeseq “LM “IIIA Un JJoyy Mara [ersıe] un snıesedde Aıorepndo> ‘+ aseyd uonepndog - +7 'qqy urıysssuoneredeig J9PuUa3jogysen "uorederdge uonsasuf 19p uoA apına ()W 2U19} -u9 uopına (o)W pun zw ‘IM “A 3a], sop [IS], Joferue1s "eurser 19p NIUYIsqy Wopepnes ur IA 1u1ıS (A)W pun (COM UOA anTuyDs -qy >afeseq “IM IIIA TUN 9ures99 'Tersıe] uoA aurd1osuonejndoy % aseydsuonendoy :usdunwunsug 5 + O vgqIuojojow vgruojoJow 07 of (SI Om (eynsu! (A)W EN ar (DIN ‘oz 'ggV 61 LOLONTHA KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA ME 's9[9119 jjeuis Aq pagesipun ae sj[99 aejnpur[3 pouregs Ing susfAyaa “(UON99s ueıpaureı -ed) ın9 10u ıjjeydopua wnmLIG "p9AowaA 31oydoreunsds “Pausdo Ajfersse] !marA jersge] ur payynis Apesape esıng e ur 197suen H1oydorew -19ds Zurinp snjjeydopus papn.x9 ‘ aseyd uone]ndoy - 191n9pa3ur astaıyy yaınp puis (9) us[[pZuosnalT agqaep3-nejquasfiyipw (anuyos -ueIpawe.ie]) uruy9sadur 1ypru Ist ı[feydopus ummMIFLLIG seqy uapu9 s1oydoreunsdg 99U47093 jeraye] !ersıej uoA xımeindos esıng a2jıny -93 SN9A19G aura ur »roydoreunidg 19p usdenaagn wıag snypeydopuz 192dnısadsne “% aseydsuonepndoy !ysegseg ‘DO vgqruojojow vgauojopoWw "MIA [erge] ur (xumejndo> esıng ur 19pureunsı) Jaoydorewusds pjo pur xade jedeapse “+ aseyd uoneındoy - 'jeasır] ‘zz 'gqv 0A (xLAe]ndos esıng A9p peyunsay) »rloydoreunads ae + sn3e90pay sap xady ‘ aseydsuonejndoyy !ysegses ‘DO rgqruojojow vgguojoppw "IT 'QgY cG LG yd3s udzyuo — (UN Psydge wdxady Psydge Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE -paaowsı snjjeydopus pure sn3eapae ‘pauado Apjeso2e] ‘MoLA [eIage] ur xımendo9 esıng pur o9npIAo Jo ı1ed [jepnes “euisea JO 1ed jerueng “©ıoydoreunods PU099s Jo 191sue.1] Surmp F aseyd uonepndoy - u1apu9 snjpeydopugq ru sn3e90paYy ‘19U]7093 jersre] ersıe] UOA x111e]ndo2 esıng pun snı9npIAQ sap y9I19q AOfep -ne9 wurden I9p yDIı19g Aaferue1d S1oydoreunsds usıaMmz 19u1D usdennqn wog F seydsuonepndoyy ‘ysegses ‘& rgqruojopowm vgguojopow "ET 'ggV 1377 HN ngjona pro“ 63 KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA KRELL, -u9ado pie] djed jeurseA E-MU9A "OJQISIA sI 910ydoreunods -P9AOWS.L sdjed jeuısea ul puno4le 21ed J.1OUS e JO uonda9x> ul ya soppsnu J5sOUI auıpnjau1 vuIs -eA pur ‘snjjeydopua jo 11ed papn.nx9 xııejndos esıng YOnpPLAo (TIN (DW DIN DN “(Q)W '07 314 :zuoneaeds1d Zurp9991g “Mala [ersıe] ur smiesedde Aıoyendo9 “+ aseyd uonendoy - 735[981514 sndjedjeursey 19feauaA jasdsıep zz pun 7 'qqy ur pam snjjeydopu’f »1dınısa3 -sne 19] 351]1917 910ydoreuniadg H1p gep os Yu.apus uapanm snjjeydopuzf sap [3] 192dmsaösne pun x11e]ndo> esıng ‘sn19npIAQ uppysnW uaısıaw uap Jun uodjedjeurder usfenmusa sıp un Nruyasqy uszıny uaur ne sıq euren (T)W (DW DIN KANN AN oz 'gqv Arlıy>s -suonesedei] 19pusysSur.ioy else] uoA sur3ıosuonepndoy % aseydsuonendoy “usdunwunsug *& + (sur) O vqruojojpwu vgzuojoppW "+7 'gQV ve (neiena) (Kynsuı SYD eRady, BenedN ydds Ser. A, Nr. 537 ‘91942 OJgISIA I0U 99uay pue (a.1md1y ayı Jo 11ed ıoddn) (‚Y)W pur (Y)W 1>pun apıs Apoq 1pp[ ayı uo 770 In9 sı 19Ae] 19uu1 sıı dueiqwau JUNI9UUO9 PUO99S JO ULSLIO IYI MOUYS OL, "UISLIO AT9Y1 1E JO In9 He (V)W+LV)W MatA fes -Iop ur Sınyepnasnw pur Jueiquisu JuNI9UUO9 PUOHS YIIm afensed umnpnards pareredas ‘7 aseyd uone]ndoy - "151 sequydıs aysıu aoıy Is spep os usnruy9sadge (‚D)W pun (Y)W Aaıun (usgo Sunuy9r7 Aap ur) 9ası9dıoyy uayur] 19p ne 9307] 919uur us19p apına “uspjoisnziep „sue.igq -WOW JUNI9UUOI PUOIIS“ I9P OILIG Ip un "usyTuysssdge OFLIG A9p ur Iy911p purs (‚Y)+(Y)W Anıeinysny pun „sueiquiw 3uns9uuo9 puo99s“ 19pusdueyue ru [esiop uoA afensed umpnaıdg sa11arıedas ‘7 aseydsuonepndoy !us3unpunsug ‘5 + O PgIuojojow vgqruojopoWerT 'ggV wos (ON (OWN eyZ (WIN+WIN WOS JO —_ 9% STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 64 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA “Sur p>ROP Ag p>y-ruu IITA 91181 106) uUONISOT "P9AOUIA 910ydoreuusds pur PUISeA Sanzepnasnu pue wunI>2>21 23 Ipnj>ul ( SULIQWSU [E5eO[P) Jueiqwaw SuNI9UUOI PUO99S JO 19Ar] A2INO MIA [ersre] ur snyeredde A1oyejndo9 ‘h Iseyd uone]ndony — 'PUYIIDZIZUID JaydLnSs -93 15T IA SIISAI], SIP UONISOI DL] TU19HU9 uspınMm 910ydoreunsdg pun eursey “nıepnysny pun wn99y ru (ueIgqwam-usyeo]yg) „ourig -1IIW JUNIUUOI PUOIIS“ 19P 93eT 919 ny "[ersIe] uoA aurd1osuonerndoy % 9seydsuoneindoyg !us3unmunsug “D rgqruojojaw vgqguoJoppw "ST 'ggV (EIN SG (Jo14ßAd) Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 66 "P9AOWSI HuLIqWoW 3unNd9UU09 PUOHS pur “‚)W (IM Pfense3 wnpardS Mara [ersıe] ur sn3eapae ‘% 9seyd uonepndoy - "Jurspus „sueiqwau SuNs9UUo9 puo95s“ pun (‚g)JW “(g)W ense3 winjnards 'Tersse] uoA sn3e9opay ‘ 9seydsuonepndoy ‘us3ummwunsug ‘DO PqIuojojow vgauojopow "IT 'gIV 9 N (VIN+WIN wos suI 67 KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA KRELL, — 11anıedeidine [esse yd3 - | [9 jers2e] uoA snae 90p Wd 9V ‘+ "pauado Ajfersre] “Mora [ersge] ur snaeapae “ aseyd uonejndon oseydsuone (n indoyg “UISUIIWISUL ) Ho) pajuojojaw vqruojojap IC ’ N (DW IN — AUud , I7} Re 17 'gqV Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 68 "P9AOUISI SI IITA 9113191 Jo 21ed jerue.ı1d ‘pausdo Affessıp JJJA 2ITU122S Mara (&) Jestop/(ap] 9) Temusa ur IIIA sam pue snyeredde Aroyepndos “ aseyd uonepndoy - "1u1>Au9 IA SILSI9], sap y9IOLOq JOferueıd “uauıederdne jeysıp IIJA MUI21S (5) jesıop nzq (syur O) fenusA uoA JJJA An pun sue3iosuonepndoyy ‘+ aseydsuonepndoy ‘us3umwunsug & + O rqruojopsw vgqguojoppw "ST IV 8° DIN VID Kay (FW Din IN ‚EN (e)W N (Y)N I 77 an „7 DW (IN INA L IA IS 69 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA ‘Sfease3 wınjnaıds jo 1ed jerur.19 :ou1f PPRIoCT "P>Aounsa wn991 Jo 11ed esidesad pur (NW dm CN y)w na 2118191 Jo 11ed jessıp “tra 91LU1D1S JO ISO "Mala (&) esı0p/( 9) [ernusa ur JJJA SPALın pur snaetedde Aıoyeındos ‘% 9seyd uonejndoy — 19uy912Z33urD 1Jay9ınsa3 ısı apensed wnjnardg sap [1a], Sferue.ı1d 19] Juaapu9 WIN Sp [TO], 1Dfeytderid pun (DW OWN KY)m TA SSAST, sap y9IDAaqjeISIC] "IILA SHUAS SOp [IP] 19049 :(&) jesıop “nzq (‚O) jenusa uoA JJJA Pu pun aurSıosuonendoy “% aseydsuonendoy :ussunpunsug ‘5 + D rqauojoppu vgguojopW "67 "QQV 67 ve) (y)w.o So DW In IS AS \ zn (O)W N | / (a)N VID (oj (y)W.Jo (J)W EIN my DOM nis Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 70 "pauado (a1n317 ayı Jo 1ıed saddn ayı ur) eLIossa99e einpuej3 sfewaz Iydıy "p9aowsı „(DW pur DW KW ON CH DW EIW EIW CP)IW (P)N un991 afeuray “ra 9113199 Jo Jueıqwaur [eseop Sueıquuau 3uN99UU09 paryı ay3 Jo 1s0W (H)W (H)W ZW pur zw Jo sıred jeseq ‘JIIA MU19IS Jo JSpureway "Mara (&) [esıop/( 9) femu>A ur IJJA saH.an pur snyesedde Aıoyepndos % aseyd uonepndoj — "usyyruy9sadue (ug Junuy9l3Z Jap ur) eLIOSSI99e ejnp -UE]9) 2199, Turapus uapına „(DW pun «(dw (DON HUHN (EIN EM CPIW PIW unPoy saysıpqram ma sH31D], sap uerg -WON-USNEOLN ‘„ueiqwou 3umN99uUUo9 pary2“ I9P [TO], 215913 19P (H)W (H)W ‘ZN pun ZW uoA nruyssqy Iofeseq “IIJA SITUIDIS sap 918 -IY '(&) Tesıop ‘nzq (DO) [erusA uoA JJIA arrın pun sue3iosuonepndoy ‘ aseydsuonepndoy {us3ummsunsug ‘& + O vq1uojojaw vgauojopow "DE 'ggV 0E (e)nsu! (DW zw MA (VW ag< (EIN AL PayU (ON WOIS (WIN 71 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA -uonendo> 3urmp parenas sı snssa901d jerpiAd afewoy ayı yoıym ur yanod 92 SOIeIIpuT MoAIe IU], "P9Aoumı un991 pur (AW (DW CDW (DW V)W pur (V)W FO sııed pesıde “ZW ‘zw Puriqwau Jundauuoy Pu099s jo 194e] 191n0 Surpnjour spensed umpnords “TJA 9913199 ‘sıred spewsz [[y Mara Jemusa ul sn3eapae “ aseyd uonejndon — Twwrugne snsss901djeipi3Ag uSysIgram uap Op ‘„Sueiquiaur JuN99UUO9 PUO99S“ 19P Ay9SE], II Ur 191N9P [IF 19 Tu1opus unDay pun (A)W (AN CT)W (A)W “(v)W pun (y)W uoA anıuyssqy A5feyıde “ZW ‘zw ‘„suesquiou 3u1199UU09 PUO99S“ I9P 93e] A91957ne 19Pusduryue dur Jens -e3 wınnoıds “IIIA 319], OO], UOysıgom oy[y Te2usa uoA sndeaopay oseydsuoneindoy {usdunpunsug “O rqruojoppw vqruojopoW LE (dWwsut OWN N \ Qud (a)NsuI Te g9V Ser. A, Nr. 537. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE "Jul p>nop Aq payeur sı suerqwaw 3uNIJ9UU09 PUO99S Iy} FO aPIs J9uur ayı 18 (W)W FO UOnAaSU] "P9Aoursı Jeunwe] [jersurered jenusa pue li -uaU1 JUNI9UUO9 PUO99S Ay Fo 150WU K(Y)W KD)W MaIA ferusa ur sndeapoe % oseyd uonepndog - 11 1eur 1[9Y9L1S93 15T „suriquau Zum -I9UUO9 PUO99S“ 19P 9ISUIUU] I9P Ne (W)W UOA YIIDA9ASUONAISUJ ADC] "JUI9AU9 uSpınm uslsweleg I9p Jeurue7 ofeusa pun „suerqurau 3unN99UU09 PUO99S“ I9P >JIO], 255043 «(D)W K(D)W Te-2usA uoA sn3ea0pay ‘+ aseydsuonepndoy {us3umsunsug ‘O vgruojopsw vgruojoppW "Te ggV ce AUd «(IN OWN (WW «(UI (VIN+ WIN 73 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA "SOYPIS y10g uUO UONIAI9S jo sıısodop 9uros 9q Keuı 9aaya snyjeydopus 02 1usselpy "Poaourı „(N)/(Y)W Fo 11ed jesıde pur Surıqurur Sunssuuo9 puUO99s 70 sıapurew 21 (NW (WW N)W (vV)W Mala jernusA ur snöeopae “% aseyd uone]ndoy - ‘(ineuig auyo ‘yylam Sunuy91a7 ıap ur) usdwn[s173139S HOU SIOSIOPIOG ALM uopurz snpeydopug usp ur pusdsruy "usspus uopınm „(N)/(N)W UOA [ra], ofeyrde 19p pun ‘urigqwauw 8 SuUNMdUUOI puo99s“ 19pP IsIy (N)W (WN)IW (N)W (v)W "[eJU9A UOA SN3LIOPaY “ Sseydsuonejndoy ‘ussumsunsug "D Pgqruojopgwm vgqjuojopoWw ce (I/WN WOS SUI ee gqv Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 74 "P919A09 ST 91119798 Srfeydopu> fesrde pasred Sy], mara [esıop ur ‘poresedas snyjeydopuy ‘ aseyd uonepndoj - -IJ99P-OA IST 1L19[YS-snjjeydopug speyide odrıeed 19 'Tesıop uoA snjpeydopug A911911edas ‘7 aseydsuonepndoy {O9 rqruojojow vqJuoJop>W "IE "GIV "P9AOWSA „(N)/CM)W + W924 Jo 1s0w pue ‘snjjeydopus ‘snııoı -einoelo sna9ng] mara Jenusa ur sndeap>e ‘ aseyd uonendoy - Julspu9 uspına „(N)/CN)IN + UF UOA JIOL, 9155013 19P 9LMos ınyepnysnW yures snypeydopug pun sntioepnselo song] "Tenusa uoA sn3raopay ‘ aseydsuonepndoy !us3umsunsug ‘DO Pg1U0J0J2Ww pgqauoJoJ2w "SE 'ggV rs sı snıpeydopus »9uoy ‘paaowa1 „(Y)/(M)W FO sı1ed fesıde pur jemusa ayı pur ‘sırsodap A1022.1995 aya ‘sorswe.sed ayı fo 11ed enuay "Malta Jeıs -je] ur sndeapae % aseyd uone]ndoy - 1357931917 wos snjfeydopug 19p Ju1>Au9 uspAana „(A)/CN)W UOA YO 1ofeyıde pun 1ofenusAa pun uadumnjy391J9S u9rswereg 19P YOIAOgG 10fenua\ "Tenusa uoA sn3r90P9Y “+ aseydsuonepndoy !us3umsunsug ‘DO vgqIuojojow vgqIuojoJow ve ayd (oWW (NN (‚dw AUdpodv (IWW + WI} 2 PSydagd WOS Sul ANY 75 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA RENTE eh (ONSUI PSydgd OSydgd (SIN «(I/N + WI} U d3 (NIIN (NN ydz41o SE | ydds 76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: A, Nr. 537 which a spermatophore was transferred from the mouth of the spermathecal duct to the spermatophore sac was unclear.“ (EserHnarn 19936: 58). Die Übertragungsweise bei Costelytra zealandica gleicht hingegen derjenigen bei Melolontha (SrrinGer 1990: 335): Nach Einstülpung des Endophallus ın die Bursa copulatrix wird dort die Sper- matophore gebildet. Danach wird der Endophallus wieder eingezogen und hinter- läßt die Spermatophore in der Bursa. Diesen Bildungsmodus zeigt auch Heterony- chus arator. Die Penetration dauert bei dieser Species noch länger als bei Melolontha: Unter Laborbedingungen wurden 12 - 26 h festgestellt. 30° nach Beginn der Pene- tration wird der Endophallus in die Bursa copulatrix gestülpt und die Spermato- phore in gleicher Weise wie bei M. melolontha übertragen (JoHannesson 1975: 17-20). Sie wird in allen besprochenen Fällen, wie bei M. melolontha, nach der Be- fruchtung nicht aktiv ausgestoßen, sondern über lange Zeit hin resorbiert. Da sich die Übertragungsmodi der Spermatophore bei Melolontha (Melo- lonthinae) und Heteronychns (Dynastinae) gleichen, innerhalb der Melolonthinae jedoch verschieden sind, liegt die Vermutung nahe, daß der erstgenannte Modus ur- sprünglich ist, wohingegen die Modi bei Macrodactylus und Phyllophaga davon ab- geleitet sind. 9.22 OAZLP OS U Kom Das folgende Szenario gründet sich auf die Hypothese, dafß zur Oviposition Kloake und Vulva ganz oder teilweise aus der Kloakenkammer herausgestülpt wer- den (Abb. 38-39) und bleibt daher solange spekulativ, bis Beobachtungen der Ovi- position vorliegen. Es existieren keine Kloaken-Extraktoren. Die Ausstülpung kann nur durch hydraulische Kräfte erfolgen: Erhöhter Hämolymph-Innendruck vermag die Kloake samt Vulva und Rectum auszustülpen, was sich artıfiziell durch Zusammen- drücken des Abdomen erreichen läßt (Abb. 38-39). Im Versuch wurde die Kloake soweit wie möglich aus der Kloakenkammer hydraulisch herausgedrückt. Da dazu ein starker Druck auf das Abdomen notwendig war, ist anzunehmen, daß das Aus- maß der Ausstülpung bei der Oviposition geringer ist. Die funktionsmorphologi- sche Interpretation bleibt durch diesen Unterschied unberührt. Die artifizielle Ausstülpung gelingt nur, wenn das Weibchen zur Oviposition be- reit ist. Die Kloakenkammer muß leicht geöffnet sein, die internen Voraussetzungen (Kontraktionsmuster der Muskulatur) liefen sich nicht feststellen. Bei ausgestülptem Ovipositor bewirkt die Kontraktion des M. cloaca-palpalisva- ginalis (a/a’), daß der borstentragenden Teil der Vaginalpalpen vom Ovipositor weg auf das Substrat zuschwenkt, so daß ein Abtasten des Substrates erleichtert wird. Der Transport der Eier vom Oviductus communis über die Vagina zur Vulva er- folgt mutmaßlich durch wellenförmige Kontraktionen des M. vaginalıs (s), der sich bis zum Mündungsbereich des Oviductus communis erstreckt. Hilfreich sınd hier- bei die von Lanpa (1960a: 300) festgestellten vaginalen „spines and carinae“, die das Zurückrutschen der Eier verhindern. Durch Kontraktion von M. urotergo-cloacalis distalis (d/d’), M. urotergoante- costa-cloacalis distalis (e/e’), M. urosternoantecosta-cloacalis (g/g’) und M. uroter- goantecosta-cloacalis proximalıs (1/1”) wird der Ovipositor wieder eingezogen, even- tuell unter Beteiligung des M. cloaca-bursalis (b/b’). Das Erreichen der Ruhe-Ver- spannung des Genitoanalkomplexes, an der mutmaßlich die gesamte Genitoanal- N. KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA KRELL, ‘(2)W pue puej3 A1ossas9e ayı Aq P919A09 Sı (‚E)W ‚punoae Suruun 19]7e urw Q] uonext,] ‘surf PPNop Äq pay.eu sı ss1sure.red Iy2 Jo xade ayı Jo uonısog ‘(910y9 Sfeusy 911dA19) (37>[) feway ayı Aq pareıago Sı 910ydoreuuiads jo uorssiursuri] Mora [ersge] ur ‘p oseyd uone]ndoy — "13[99p.19A (D)W uoA pun PLIOSSIHHK EINPULIS) 19P UOA PALM (E)W LIOIX -1} uoddepywp wap ypeu uru Q] apany, “19uy91z33urd Joy91s98 ısı uozydsusaswereg A9P 93° 91 ‘(„9roy9 afeway sndA1a“) 11apury.19A (S1y991) uoyagrayy WoA paım »1oydoreunadg 19p Sungen1agqN d1q Terre] uoA ‘p aseydsuonepndoy !ysegses ‘5 + DO rqruojojpu vgqiuojoppp OWN Ze | (OWN donng IIIA IS (NN weSaay A)W BAdid IIAL -/E'gqV 78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE St viii 38 dPaVag St vii Se vPaVag dPaVag 39 Ser. A, Nr. 537 KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 7 M(t) BuCop M(d') M2'— M(g)) M1— Vul 40 Abb. 40. Melolontha melolontha 9, Sasbach; simulierte Oviposition: ausgestülpte Kloake, von lateral. Sagittaler Anschnitt. Rectum und Oviductus präapikal abgeschnitten. — Simulated oviposition: extruded cloaca, in lateral view. Sagittal section. Rectum and oviduct preapically cut off. muskulatur beteiligt ist, ist ein hochkomplexer Vorgang, der nicht aufgedeckt wer- den konnte. 10. Wie verhindert das Weibchen die Insemination? Ein Beitrag zur „Female-choice-Hypothese“ Nach dem Paarungsflug sind die Männchen der Melolonthinae sexuell überaus aktiv und wenig selektiv bei der Wahl des Kopulationspartners. Vielfach wurden bei Melolontha melolontha Kopulationsversuche von CO? bei bereits kopulierenden Weibchen oder gar bei gleichgeschlechtlichen Individuen beobachtet (cf. Mazı 1884, Noer 1895, F£rr 1898, Pıc 1907, Weser 1915, Gauss 1966: 293f). LasouLsine (1859) Abb. 38. Melolontha melolontha 9, Sasbach; simulierte Oviposition: ausgestülpte Kloake, von lateral. - Simulated oviposition: extruded cloaca, in lateral view. Abb. 39. Melolontha melolontha 9, Sasbach; simulierte Oviposition: ausgestülpte Kloake, von ventral. — Simulated oviposition: extruded cloaca, ın ventral view. 80 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537. M(d') M(g) — M1 MG) | M(k') Mi Vul M(h') 41 Abb. 41. Melolontha melolontha 9, Sasbach; simulierte Oviposition: ausgestülpte Kloake, von lateral. Sagittaler Anschnitt. Vagina, Bursa copulatrıx, Oviductus und Rectum entfernt. - Simulated oviposition: extruded cloaca, in lateral view. Sagittal section. Vagina, bursa copulatrix, and rectum removed. und GaprAu DE Kervirre (1896) berichten gar von einer Copula Phase 4 zwischen zwei Männchen, wobei der erstgenannte Autor bei einer Sektion feststellte, daß der Endophallus des penetrierenden Aedoeagus bereits ausgestülpt war. Sollte eine Aus- wahl des Geschlechtspartners bei Melolontha stattfinden, so muß diese vom Weib- chen ausgehen. Die Weibchen besitzen einen Mechanismus, die Kopulation mit unerwünschten Männchen vor der Insemination zu beenden, wie ich es bei M. melolontha beobach- ten konnte. Schon Rasraıt (1896: 338, 340f) stellt fest, daß die Kopulation bei bereits halb oder vollständig eingeführtem Aedoeagus, ja sogar nach erfolgtem Umklappen abgebrochen werden kann, auch unter heftiger Gegenwehr des Männchens. In eı- nem Falle wurde gar Spermamasse aktiv ausgestoßen [„Apres l’expulsion du penis, une masse ronde d’apparence gelatineuse apparait ä l’orifice anal de la femelle et disparait comme mue par un mouvement respiratoire.“ (l.c., p. 341)]. Diese Befunde belegen die Effizienz, mit der das Weibchen die Insemination zu unterdrücken vermag. Aus der Darstellung der anatomischen Verhältnisse in Kapi- tel 7. ist ersichtlich, daß es sich nicht um einen Mechanismus nach dem mechanı- KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 81 schen Schlüssel-Schloß-Prinzip handeln kann. Aus den Beobachtungen läßt sich schließen, daß vielmehr eine vom Weibchen aktiv gesteuerte Abwehrhandlung vor- liegt und daß damit das Weibchen wählen kann, ob es die Insemination durch ein be- stimmtes Männchen zuläßt oder nicht („female choice“). Da der dieser Wahl zu- grunde liegende Mechanismus versteckt, das heißt im Genitaltrakt des Weibchens angewandt wird, sprechen wir hier vom „cryptic female choice“ (Thornsiı 1983, EserHARrD 1991). Im folgenden diskutiere ich eine Hypothese, wie dieser versteckte Mechanismus beı Melolontha funktionieren könnte. Abb. 37 zeigt eine Copula Phase 4, die 10’ nach dem Hintumklappen des Männ- chens fixiert wurde. Der Apex der Parameren (gestrichelte Linie) befindet sich hier in einer dorsocranialen Tasche der Vagina. Die Öffnung des Ductus bursae liegt ven- trocraniad dieser Tasche, so daß keine Möglichkeit zur Ausstülpung des Endophallus und zur Verbringung der Spermatophorenmasse in die Bursa copulatrix besteht. Möglicherweise kann diese Konstellation vom Weibchen aktiv herbeigeführt werden, in dem der M. cloacalıs longitudinalis (r) und die ventralen Bereiche des M. vaginalis (s) sich kontrahieren, wodurch das Cloaca-Vagina-Rohr ventrocraniad gekrümmt und damit die Bursa nach ventral gezogen wird. Die dorsalen Bereiche des M. va- ginalis hingegen erschlaffen, um eine Tasche zu bilden, in der sich die Parameren ver- fangen. Da die Ausstülpung des Endophallus nicht erfolgen kann, bricht das Männ- chen die Kopulation ab, oder das Weibchen drückt durch sukzessive Kontraktion des mächtigen M. vagınalis von cranıal nach caudal die Parameren aus der Vagına heraus. Bei der von Rasraır. (l.c.) beobachteten Spermamasse handelt es sich sicherlich um vorzeitig ausgetretene Substanz und nicht um die ausgeformte Spermatophore. Wenn sich die Parameren am cranialen Ende der Vagina unter der Öffnung des Ductus bursae befinden und sich der Endophallus in die Bursa hineingestülpt hat, ıst ein aktives Herausdrücken der Parameren durch das Weibchen nicht mehr vorstell- bar, da - a) der Endophallus eine Verankerung im weiblichen Genitaltrakt bildet und - b) sich der Parameren-Apex zu weit cranıal befindet, als daß die oben postu- lierte sukzessive Kontraktion des M. vaginalis noch von cranial her angreifen könnte. EBerHArD (1992: 1775, 1778) berichtet von einem bereits vor der vollständigen Pe- netration einsetzenden Abwehrverhalten des Weibchens bei der neotropischen Gat- tung Macrodactylus: „the vulva was closed and the vagina walls squeezed together, probably making ı intromission through the vulva into the v agına difficult or impossi- ble for the male.“ Die Penetration endet in der Kloake. Diese Strategie ist bei den kur- zen, gedrungenen Parameren von Macrodactylus wirksam. Die langen, schmalen, apı- kalwärts konvergierenden Parameren von Melolontha können auf Grund ihres länge- ren ober eine größere Penetrationskraft auf die Vulva ausüben und daher leichter eindringen. Dies mag der Grund dafür sein, daß bei Melolontha der Verhin- derungsmechanismus der Insemination erst nach erfolgter Penetration wirksam wird. 11. Entsprechungen im männlichen und weiblichen Kopulationsapparat und deren phylogenetische Interpretation Wie die in den Kapiteln 6. und 7. dargelegten Befunde zeigen, weisen die Sklerite der ektodermalen Genitalien bei den beiden Geschlechtern keine Übereinstimmun gen in Zahl und Lagebeziehung auf. Betrachten wir nur die Sklerite, können wir 82 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 Antecosta N M(L) N—[ Tv sa \ oo essen N lATETOGOTSAl TV M(D) Spic cranial MIC) M(A) Antecosta ApodPhb st vıl 42 Tvii laterodorsal Antecosta St viüi M(g) 43 Abb. 42. Schema der Lagebeziehungen der extrinsischen Muskulatur des männlichen Kopu- lationsapparates von Melolontha melolontha. -— Arrangement of the extrinsic mu- scles of the male copulatory apparatus of Melolontha melolontha. Abb. 43. Schema der Lagebeziehungen der Muskulatur des weiblichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha. - Arrangement of the muscles of the female copulatory apparatus of Melolontha melolontha. KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 83 keine Entsprechungen in den beiden Organsystemen erkennen. Hingegen zeigen die Genitalmuskeln der beiden Geschlechter erstaunliche Übereinstimmungen sowohl in Zahl als auch in den Lagebeziehungen zueinander. In Abb. 42 und 43 werden die extrinsische Muskulatur des männlichen Genitoanalkomplexes und die weibliche Genitoanalmuskulatur schematisch gegenübergestellt. In beiden Geschlechtern liegen 13 Muskeln vor, die über zwei Muskel-Treff- punkte miteinander ın Verbindung stehen. Die Treffpunkte sind durch einen Muskel verbunden (F/f). Von beiden Treffpunkten führt jeweils ein Muskel (D/d, L/l) zum Lateralbereich des Tergits VIII, ein Muskel zur Antecosta des Tergits VIII (E/e, 1/i) und ein weiterer Muskel zum Lateralbereich des Rectum (H/h, J/j). Vom Treffpunkt 2 führt jeweils ein sich auffächernder Muskel zu membranösen Bereichen der Geni- taltasche (K) oder der Vagina (k). Vom Treffpunkt 1 zieht ein kräftiger Muskel zur Antecosta des Sternits VIII (G/g), der beim Weibchen nach ventral vom Treffpunkt 1 abgerückt, aber durch einige Fasern (g*) mit diesem noch assoziiert ist. Die Mus- keln a, b und c treffen sich beim Weibchen am Treffpunkt 1, wohingegen sie beim Männchen cranialwärts verlagert sind. w Es finden sich beim Weibchen keine Entsprechungen der intrinsischen Muskula- tur des Aedoeagus. Aus der beschriebenen, nahezu vollständigen Entsprechung zwischen weiblicher und extrinsischer männlicher Genitalmuskulatur läßt sich nach dem Sparsamkeits- prinzip die Hypothese aufstellen, daß sich auch die Ursprungs- und Ansatzbereiche der entsprechenden Muskeln entsprechen, wie es die folgende Zusammenstellung (Tabelle 1) zeigt. Tergite und Sternite sowie das Rectum werden wegen ihrer eindeu- tigen Entsprechungen nicht aufgeführt. Tabelle 1. Entsprechungen der Bereiche von Muskel-Insertionen und -Origines im weibli- chen und männlichen Geschlecht. Bei or.M(B) und ins.M(b) sowie or.M(C) und ins.M(c) handelt es sich um entsprechende Bereiche, da Origo und Insertio nicht phylogenetisch, sondern funktionell definiert werden. — Corresponding areas of muscle insertions and origins in male and female. Bereich 0% Q Treffpunkt 1 caudaler, lateraler Apex des Spıiculum gastrale Kloaken-Membran, lateral Treffpunkt 2 scm, dorsal Kloaken-Membran, dorsolateral ins.M(A/a) Phallobasalapodem, cranıal Basıs der Bursa copulatrix, lateral or.M(B)/ins.M(b) Spiculum gastrale, cranıal, distal Glandula accessoria or.M(C)/ins.M(c) Spiculum gastrale, cranıal, proximal Palpus vaginalıs ins.M(K/k) scm dorsal Vagina dorsolateral bıs lateral Die Entsprechungen der Muskeln A, B und C mit den Muskeln a, b und c sind nicht eindeutig, weil A, B und C vom Treffpunkt 1 abgerückt sind. Da sich sowohl M(A) als auch M(a) am weitesten cranıad in den eingestülpten Genitaltrakt hinein erstrecken, betrachte ich sie als entsprechende Muskeln. Es ıst nach topographischen Gesichtspunkten nicht zu entscheiden, ob die Ursprünge oder die Ansätze von M(B) und M(C) vom Treffpunkt 1 abgerückt sind. Im letzteren Falle könnte der cra- niale Apex des Spiculum gastrale noch als Teil des Treffpunktes I betrachtet werden, und der dorsal davon liegende Bereich der scm entspräche Palpus vaginalıs und Glandula accessoria. Die Befunde Druvzs (1992) sprechen jedoch eher für die ın der Ser AN 597% STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 54 vv WO} 10 (AN SU! 2a le PSud=c wos sul erelile BAgıq ‚ds \ NIS | wos .o | Wd un ee IS IIIA IS | | ds | udg 09 waxady UV INT a Psyd3d way / > aydpody % ; > way su VI | \ I % / ul} JO " Mr \ N wos sui pad INı ydgyuo y KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 85 vorstehenden Tabelle genannte Hypothese: Bei einem Gynander des Rosenkäfers Cotinis mutabılis Gory et Perch. (Cetoniinae) findet er beborstete Sklerite im cauda- len Teil des Spiculum gastrale, die den weiblichen ventralen apikalen Vaginalpalpen ähneln (l.c., Abb. 5). Daraus folgert er, daf es sich bei den ventralen apikalen Va- ginalpalpen und dem caudalen Teil („synsclerit ventral“) des Spiculum um entspre- chende Strukturen handelt. Dies korreliert mit meiner Annahme, daß es sich bei ins.M(b) und or.M(B) um entsprechende Bereiche handelt, denn or.M(B) liegt an der Proximalseite der lateralen Äste des cranialen Teiles des Spiculum und damit dem caudalen Teil des Spiculum zugekehrt, der sich bei den Cetoniinae zwischen den la- teralen Ästen cranıalwärts bis in die ausgezogene Spitze erstreckt (Abb. 6 in Druvr 1992: 306; cf. D’Horman & ScHorrz 1990b: 32-34). Or.M(B) liegt also ın dem Be- reich, in dem sich beı Melolontha der cranıale Ausläufer des caudalen Teils befinden würde, wäre das Spiculum breiter gebaut. Das Spiculum gastrale schließt, vermittelt über die „third connecting membrane“, direkt caudal an den Urit VIII an. Die Vermutung, es handle sich um ein Derivat des Urits IX, wird gestützt durch die Tatsache, daß die Genitaltasche in für die Lamelli- cornıa plesiomorpher Ausprägung ein ventrales, ein dorsales und zwei laterale Skle- rite besitzt (Schorrz 1990: 1038f; siehe auch Hırke 1971). Sie ähnelt damit einem prä- genitalen Urit mit Sternit, Tergit und pleuralen Bereichen und wird als Genitalkap- sel bezeichnet (Geotrupidae: Hırk£ 1966: 56, Abb. 44; Lucanidae: D’Horman & ScHorrz 1990a: 10ff; Pleocomidae: id.: 22; Ochodaeidae: id.: 29f). Nach vergleichen- den Untersuchungen der Urite IX und X bei „über 50 Arten fast aller Familien und Unterfamilien der Lamellicornia“ hält Hırke (1971) das Spiculum für ein Derivat der Apodeme des Tergits IX. Ich vermute, daß dies nur auf den bei Melolontha Y-tör- migen, cranıalen Teil des Spiculum zutrifft, wohingegen der V-förmige caudale Teil vom Sternum IX oder pleuralen Bereichen des Urits IX abgeleitet sein könnte. Für diese Hypothese, die einer vergleichend-morphologischen Absicherung bedarf, spricht Druves oben genannter Befund der Entsprechung von Vagıinalpalpen (Urit IX) und caudalem Bereich des Spiculum unter der Voraussetzung, daß Mickorrirts (1973) Annahme zutrifft, die ventralen (apikalen) Vaginalpalpen der Coleoptera seien Derivate der Gonocoxite und Gonostyli des Urits IX. Dann nämlıch kann der Abb. 44. Schematisierter Sagittalschnitt des männlichen Kopulationsapparates von Melo- lontha melolontha in Ruhe. Um Vergleichbarkeit zu gewährleisten, wurde der Aedoeagus in aufrechter Position dargestellt (Spiculum bleibt jedoch in natürlicher Lage). Schwarz: Sklerite. Unausgefüllte Doppellinien: Membranen. Reguläre Raste- rung: Cavum endophalli. Irreguläre Rasterung: Lumen endophallı. Punktreihen: Muskelschlauch M(R)/(R)*. Der Apex der Paramere (ApexPm) ist nicht ange- schnitten, sondern in der Aufsicht von proximal dargestellt. Die Pfeile am oberen Bildrand bezeichnen die ungefähren Schnittebenen der Querschnitte auf Abb. 46-48. Da die Schnitte von unterschiedlichen Individuen angefertigt wurden, sınd die Abbildungen nicht vollständig kongruent. — Schematic sagittal section of male copulatory apparatus of Melolontha melolontha, at rest. To ensure comparability, the aedeagus is drawn in erect standing position (spiculum remains, however, ın na- tural position). Black: sclerites. Doub le lines: membranes. Regular sereen: Cavum endophalli. Irregular screen: Lumen endophallı. Dotted lines: muscular tube M(R)/(R)*. Apex of paramere (ApexPm) is not cut but shown ın proximal view. Ar- rows at upper margin indicate the transverse sections of Abb. 46-48. Since all these figures are drawn from different individuals, they are not completely congruent. Ser. A, Nr. 537 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 86 NL ((udds) AL doo'ng nn sv poy ae udgne9 Psydad LOS JO da3 \l wo} IAAIS g& n | N . Wd WO} SUI nya9! \/ a U9} IO wo} ‚oıds 00: INA IS Iı ydds I a yd3 \ 28 duo. ngpna I a ne \ a gpng RERE x (wdxadY) : 7 qudpody _ m pgudgd Psudg FSIg IAIS Sn PXAO BAdid wa) a wg mis d wo} sur 4 sr 2 gQUd ws sul IN. IN. Day KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 87 caudale Teil des Spiculum nicht vom Tergit IX abgeleitet sein, da Gonocoxite als Ex- tremitäten-Derivate keinesfalls tergalen Ursprungs sein können. Allenfalls könnten sie sekundär dorsalwärts zum Tergum gewandert sein, wie wir es nach Marsuna (1976: 77) bei Neuroptera vorfinden. Im weiblichen ektodermalen Genital sind keine Entsprechungen zu den männli- chen intrinsischen Genitalmuskeln erkennbar. Betrachten wir die Insertionsbereiche von M(A) und M(a) als entsprechend, so finden wir beim Weibchen anstelle des Teg- men die Bursa copulatrix, das heißt eine dorsale Erweiterung der Vagina ohne sklerotisierte Differenzierungen. Weiterhin entsprächen sich die Sklerite des weibli- chen Genitaltraktes und die des Aedoeagus nicht: Beim Weibchen existierten keine dem Tegmen oder den Endophallus-Skleriten entsprechenden Sklerite. Da sich der Aedoeagus im ausgefahrenen Zustand caudal an die Genitaltasche (scm + Spicu- lum gastrale = Urit IX) anschließt, ist anzunehmen, dafs es sich um ein Derivat des Urits X (oder des Intersegmentalbereichs IX/X) handelt, wie dies bereits Hırxı (1966: 159) für Geotrupes (Lamellicornia: Geotrupidae) in Erwägung zieht. Auch bei den Genitalapparaten anderer Käferfamilien liegt dieser Schluß auf Grund gleichar- tiger Lageverhältnisse nahe [vergleiche zum Beispiel den Genitalapparat bei den Amphizoidae (Epwarps 1950: 315), Derodontidae (Franz 1958: 181), Tenebrionidae (Fıorı 1954: 381) oder den Dermestidae (Tannpon 1970: 163)]. Diese Hypothese der unterschiedlichen segmentalen Herkunft der weiblichen Vaginalpalpen (Urit IX) und des männlichen Aedoeagus (Urit X) wird unterstützt durch folgende Befunde: Bei einem Hermaphroditen von Tribolium castaneum (Tenebrionidae) finden Da- wson et alıı (1965) einen regulär ausgebildeten Ovipositor sowie den Aedoeagus. Aı- Sanpouk (1982) weist bei einem Gynander von Cicindela cancasıca (Adephaga: Cı- cindelidae) männliche und weibliche äußere Genitalien nach. Auch bei dem schon erwähnten Gynander von Cotinis mutabilis findet Druve (1992) neben den ım Be- reich des Spiculum befindlichen Vaginalpalpen einen regulär ausgeprägten Aedoea- gus. Die Strukturausprägung von Aedoeagus und Vaginalpalpen beeinflussen sich also bei Gynandern nicht wesentlich, wie dies anzunehmen wäre, wenn beide Or- gane gleichen (phylogenetischen wie morphogenetischen) Ursprungs wären. Ergebnisse ontogenetischer und entwicklungsgenetischer Untersuchungen an Aedes, Calliphora, Musca, Drosophila (Diptera) und Vespa (Hymenoptera) (ct. Zan- DER 1900: 485ff; HorsrarLı & Anperson 1963; NÖTHIGER et alıı 1977; Schürsach et alıı 1978; LiTTLEFIELD & Bryant 1979: 181; Erper & NÖTHIGER 1982; EHRENSPERGER 1983; Szasan & NörtHkiger 1992) weisen darauf hin, daß die ektodermalen Genitalien beider Geschlechter unterschiedliche Primordien besitzen. Nach Errer & NörhiGer (1982: Abb. 45. Schematisierter Sagittalschnitt der ektodermalen Genitalien von Melolontha melo- lontha in Copula (Phase 4). Der Apex der Parameren und die Spermatophore I sind nicht eingezeichnet, deren Lage jedoch gekennzeichnet. Der ApexPm schiebt sich unter eine Falte an der Basis des Ductus bursae (gestrichelte Linie und Pfeil) und bleibt hier fixiert. Weitere mechanische Gesperre zur Fixierung der Copula sind durch gerade Pfeile markiert. - Schematic sagittal section of ectodermal genitalia of Melolontha melolontha, in copula (phase 4). Apex of parameres and spermatophore I are not drawn but their positions are indicated. ApexPm is fixed under a fold at base of ductus bursae (dotted line and arrow). Other mechanic fixations of copula are marked by straight arrows. 88 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 TIV Rect\ Phb \®) fcem + M(R) eEphM / M(N) StIV 46 Abb. 46. Schematisierter Querschnitt des männlichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha auf der Höhe des Urits IV. In Angleichung an Abb. 44 wurde bei allen Querschnitten der Aedoeagus samt Spiculum um 45°-90° im Uhrzeigersinn in auf- rechte Lage gedreht, um das „deversement“ auszugleichen. Die natürliche Lage des Spiculum ist in Abb. 47 und 48 durch den gestrichelten Umriß markiert. - Schema- tic transverse section of male copulatory apparatus of Melolontha melolontha at urite IV. For congruence with fig. 44, in all transverse sections aedeagus including spiculum are rotated 45°-90° in clockwise direction to an erect position to compen- sate „deversement“. In figs. 47 and 48, the natural positon of spiculum is indicated by ıts dotted outline. 174) und Szasan & Nörnicer (1992: 529) findet sich das weibliche ım Urit vi, das männliche vermutlich in Urit IX!1). Zudem treten bei diesen Diptera und auch bei Lepidoptera ebenfalls Gynander mit oft vollständig oder aber reduziert ausgeprägten männlichen und weiblichen Genitalien auf [DosrZanskıj 1930; Krorger 1959 (Abbil- dung); EHRENSPERGER 1983: 161ff (Abbildungen); Szasan & NörHiger 1992: 529; cf. HorsrarL & AnDerson 1963, die ein zweites Paar männlicher Genitalanhänge am Urit VII bei feminisierten Männchen von Aedes beobachteten (vergleiche hierzu auch EHRENSPERGER 1983: 182); Kusnezov 1926: 253]. Die Homologien der ektodermalen Genitalien innerhalb der Holometabola sind zwar nicht hinreichend geklärt, doch '") Die Segmentzählung des Diptera-Abdomen muß durch mögliche Verschmelzungen oder Reduktionen (cf. Emmerr 1972: 123ff; Marsupa 1976: 340f) nicht mit der des Käfer-Abdo- men innerhalb der Holometabola homolog sein. KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 89 IRV ‚LumEph y. A My aEphScl Ya £ CavEph N \ fem + M(R)/(R)* SR eEphM 47 48 St VI Abb. 47. Schematisierter Querschnitt des männlichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha auf der Höhe des Urits V. — Schematic transverse section of male copu latory apparatus of Melolontha melolontha at the level of urite V. Abb. 48. Schematisierter Querschnitt des männlichen Kopulationsapparates von Melolontha melolontha auf der Höhe des Urits VI kurz hinter dem caudalen Ende des proxima len Endophallus-Sklerites; fom bei M(R)/(R)* nicht als separate Lage eingezeichnet. — Schematic transverse section of male copulatory apparatus of Melolontha melo- lontha at the level of urite VI, immediately caudal to the caudal end of proximal en- dophallic sclerite; at muscular tube M(R)/(R)* fcm is not drawn as separate layer. 90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 537 finden wir bei den Coleoptera kongruente Hinweise, die auf unterschiedliche Pri- mordien von männlichen und weiblichen ektodermalen Genitalien schließen lassen: Menees (1963) studierte die Morphogenese der männlichen und weiblichen ek- todermalen Genitalien beim Junikäfer Amphimallon majale. Danach entsteht der Aedoeagus („phallic structures“) ım Urit IX als „posterior, ectodermal, evaginations of the median primary sternum around the gonopore opening“. Das Spiculum ga- strale entwickelt sich „from specialized, sclerotin-secreting cells (multicellular ma- trices) on each dorsolateral side of the invagination genital chamber membrane (9th).“ Auch die weiblichen äußeren Genitalien entstehen im Urit IX: „The locus of the genital chamber opening lies exactly on the median axis of the primary sternal field on the 9th segment and [. . .] the external genitalia develop around this ope- ning.“ Menees’ (1963: 24) nachfolgende Interpretation muß jedoch bezweifelt wer- den: „The external genitalia of the female must be homologous [= entsprechend, Verf.] with the phallic structures of the male, for both are derived from the median primary field of the 9ch abdominal sternum.“ Nach Beschreibung und Abbildungen entsteht der Aedoeagus am oder anschließend an das caudale Ende des Sternits IX, wohingegen die weiblichen äußeren Genitalien diskal am Sternit IX ausgebildet wer- den. Die Position der Genital-Primordien beider Geschlechter am Sternit IX kann nicht als Argument gegen die Hypothese eines unterschiedlichen segmentalen Ur- sprungs beider äußerer Genitalien gewertet werden, da gerade bei Holometabola umfangreiche caenogenetische Modifikationen zu erwarten sind. Nur die unter- schiedliche Position der Primordien ist hier von Belang. Zudem wurde nachgewie- sen, daß sich Medianlobus (bei Melolontha reduziert) und Parameren bei Coleoptera verschiedener Familien caudal des Urits IX entwickeln (Mur 1915, 1918; SıncH PrurHi 1924; METCALFE 1933; ZACHARUK 1958: 766; cf. Scupper 1971: 387). Daher zieht bereits Snopcrass (1957: 31) in Betracht, daß Medianlobus und Parameren „pertain to the venter of the reduced tenth segment“. Auch bei anderen Ordnungen der Pterygota (Caelifera, Dermaptera, Sternorrhynchi, Diptera Nematocera, Hymeno- ptera, Siphonaptera) entwickeln sich die Genitaltasche bzw. der männliche Kopula- tionsapparat ontogenetisch caudal des Sternits IX (Duruis 1950: 25ff; Marsuna 1976: 72; Birker-SmirH 1984: 82), was darauf hindeutet, daß bei den Pterygota oder den Ne- optera die ektodermalen männlichen Genitalien (zumindest teilweise) vom Urit X gebildet werden (Duruis 1950: 26f; Deuve 1993: 15). Aus der oben angesprochenen möglichen Entsprechung von Tegmen und Bursa copulatrix kann die Zugehörigkeit von Bursa und vielleicht auch Vagina zum Urit x geschlossen werden, wie dies schon von luca & Rosca (1962: 106, 108, 129, 133, 149) angenommen wurdel2). Der auch heute noch oft vertretenen Annahme VErHorrrs (1893: 126), die Para- meren der Coleoptera seien Homologa der lateralen „Parameren“ (Gonapophysen) bei Machilis (Archaeognatha), kann nach diesen Befunden widersprochen werden, ?) Diese behaupten jedoch aus wenig stichhaltigen morphogenetischen Gründen (l.c., p. 108), daß nur der cranıale Bereich der Vagina („uterus“) vom Urit x gebildet würde, der caudale Bereich der Vagina sowie die Vulva („vagin“) hingegen vom Urit xi. Später (1966: 213) re- vidieren sie diese Ansicht unkommentiert und halten den caudalen Bereich der Vagina („uterus“) für ein Derivat des Urits x und den weiter eingestülpten, cranialen Bereich („po- che copulatrice“) zum Urit xi gehörig, was auf Grund der Lageverhältnisse wahrscheinli- cher ist als ihre frühere Hypothese. Indes möchte ich von der Einbeziehung des Urits xi in die Interpretation des weiblichen ektodermalen Genitaltraktes absehen, da ich außer der Lage keine morphologischen Hinweise auf die Fxistenz dieses Urits finden kann. KRELL, KOPULATIONSORGANE VON MELOLONTHA MELOLONTHA 91 da die „Parameren“ der Archaeognatha am Urit IX liegen (Nizısen 1957: 39; Deranv 1959: 515; Birker-SmitH 1974: 27). Hingegen scheint auf Grund seiner Lage im Urit X der Aedoeagus der Coleoptera mit dem Phallus (Penis) der Archaeognatha und Zygentoma (Nirısen 1957: 39; Birk£r-Smith 1974: 31, 48f) homolog zu sein, wie es auch Snonckrass (1963: 38; 54) vermutet. Nach Birker-SmitH (1974: 49, 64) ist dieser Penis ein Derivat der verschmolzenen Gonapophysen des Urits X. Der Vorschlag Niersens (1957: 54), nur Homologa der Gonapophysen des Urits IX der „Thy- sanura“ als Parameren zu bezeichnen, widerspricht der Einführung dieses Terminus durch VErHOoEFF (1893: 119) für die paarıgen Apikalsklerite des Tegmen der Coleo- ptera, wenn wir diese als Derivate des Urits X betrachten. ’ Vorstehend wurden nur einige wenige Befunde aus der umfangreichen Literatur zum Thema angesprochen, die für die Klärung von Entsprechungen zwischen weib- lichem und männlichem Genital von Bedeutung waren. Insbesondere wurde das vielfältige und kontroverse, zumeist hochspekulative morphologische Schrifttum (Scupper 1971; Deuve 1993: 83tf) kaum berücksichtigt. Eine ausführliche Diskussion der phylogenetischen Ursprünge der männlichen und weiblichen Genitalsklerite kann erst im Rahmen einer zukünftigen vergleichenden Untersuchung der Kopula- tionsapparate der Lamellicornia erfolgen. Als vorläufiges Fazit des Vergleichs von männlicher und weiblicher Genital- muskulatur bei Melolontha können folgende Hypothesen festgehalten werden: — Aedoeagus und Vaginalpalpen sind Derivate unterschiedlicher Urite; — Spiculum gastrale und Vaginalpalpen sind Derivate des Urits IX; - der caudale Teil des Spiculum gastrale ist sternalen oder pleuralen Ursprungs; — der Aedoeagus ist ein Derivat des Urits X (oder des Intersegmentalbereichs IX/X); — die Bursa copulatrix ist ein Derivat des Urits x (oder, analog zum Aedoeagus, des Intersegmentalbereichs ix/x); — Der weibliche Genitaltrakt besitzt keine dem Aedoeagus entsprechenden Sklerite. 12. Danksagung Dank gebührt Herrn Dr. G. Mickorzır (Zoologische Schausammlung der Universität Tü- bingen) für den Anstoß zur Beschäftigung mit der Genitalmorphologie sowie für seine wert- vollen Ratschläge, die zu wichtigen Verbesserungen der vorliegenden Abhandlung führten. Prof. Dr. W. Maier (Lehrstuhl für Spezielle Zoologie der Universität Tübingen) stellte einen Arbeitsplatz zur Verfügung und unterstützte meine Arbeiten in jedweder Hinsicht. Diskus- sionen mit Dr. E. Weser (Lehrstuhl für Spezielle Zoologie der Universität Tübingen) brach- ten mich immer wieder zum Nachdenken. Wichtige Hinweise zu Beginn meiner Arbeit er- hielt ich von Dipl.-Biol. S. Runnau (ehemals Tübingen). Herr A. Kayupenko (Moskau) und Frau G. Kajupenko (Berlin) übertrugen die russische Literatur ins Deutsche. Für sorgfältiges Korrekturlesen des Manuskriptes danke ich Herrn Dr. G. Mickorrır und Herrn PD Dr. €. Mtıer-Broox (Tropenmedizinisches Institut der Universität Tübingen) sowie Herrn Dr. ha bil. M. Schmrrr (Zoologisches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn). Die vorliegende Arbeit wurde durch ein Promotionsstipendium des Landes Baden-Württemberg gefördert. 13. Literatur Auısopr, PG. 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A | Nr. 538 | 40. | Stuttgart, 31. 5. 1996 Das pleonale Skelet-Muskel-System und die phylogenetisch-systematische Stellung der Familie Mesoniscidae (Isopoda: Oniscidea) The Pleonal Skeleton and Musculature System and the Phylogenetic-Systematic Position of the Family Mesoniscidae (Isopoda: Oniscidea) Von Friedhelm Erhard, Stuttgart MITHSONIAN Mit 36 Abbildungen APR 4.197 \ LIBRARIES The pleonal skeleton and musculature of the terrestrial isopod Mesoniscus alpicola is described. The results are compared with existing data on further taxa of the Oniscidea, and are analysed by phylogenetic-systematic methods. The discussion of numerous character transformations leads to a reconstruction of the phylogenetic relationships inside the Oniscidea. The cladistic analysis reveals a possible sister-group relationship within the Oniscidea be- tween the family Ligiidae on the one hand, and the Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta and Cri- nocheta on the other hand. While the Mesoniscidae, Synocheta and Crinocheta together form a well defined monophyletic taxon, the phylogenetic relations among these three groups re- main largely unsolved. Summary Zusammenfassung Das Skelet und die Muskulatur des Pleon der Landisopoden-Art Mesoniscus alpicola wird dokumentiert. Die Ergebnisse werden mit bestehenden Daten von Arten weiterer Landassel- Gruppen verglichen und unter phylogenetisch-systematischen Gesichtspunkten analysiert. Die Diskussion zahlreicher Merkmalstransformationen ermöglicht die Rekonstruktion eines Stammbaumes der Landisopoden-Hauptgruppen. Innerhalb der Oniscidea besteht möglicherweise ein Schwestergruppenverhältnis zwi- schen der Familie Ligiidae einerseits und den Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crino- cheta andererseits. Während die Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta gemeinsam eine 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 gut begründete monophyletische Gruppe bilden, sind die phylogenetischen Beziehungen zwischen diesen drei Taxa noch weitgehend unklar. Inhalt 11. Einleitung male ge ar. a A re ee 2 29 Natertaly Methode undAbkürzungenn We 3 PL TEEN EN ES ER EEE 5 ale 2 ELTERN REN He FIT ER EESNERT 9 2.2, Methode re N 3 23... Nbkürzungenbr ee ee 4 BTETSEDTISSE AHA A Een RR 5 3#1Skelerides’Rleonzumptes; - 4.20, 22.2. .0nan. a ee 5 3.1.1: Exoskle Er RP MAHILL DA ISTEN FAIR NER. ey 5 31 2BEndoskelee re 4 ee ET 8 3.2,# Muskulatun.dessRleonrumptes?n. m. 1 AI BER N AA a NIS 8 383»Bleopodenet 3. Bahnen era es takbmart: 15 IBlB]eopodenamrnn nn: a ee 15 5:32. bleopodemslln 2... 2... 2 2 ee ee en 18 3.3.36 Pleopodenl 1 LIE LIE ER SO FAR NEO BEE an 28 3.4. Vropodenwereas! rer kelir arsch 28 AMDISkUSSTOnE Tr ne MR 31 GERD AT Kr N EL EN 38 OSEILERAEIEE UNE ee nr a 39 1. Einleitung Die stammesgeschichtlichen Beziehungen innerhalb der monophyletischen Gruppe der Landasseln (Oniscidea) werden vor allem in jüngster Zeit wieder kon- trovers diskutiert. Ein Schwerpunkt dieser Diskussion beinhaltet die Frage nach der phylogenetisch-systematischen Position der Familie Mesoniscidae, welche lediglich die endogäisch lebenden Arten Mesoniscus alpicola und Mesoniscus graniger enthält. WaAceL£E (1989) stellt die Mesoniscidae in die verwandtschaftliche Nähe der Land- isopoden-Familien Tylidae und Ligiidae. Hingegen befürworten Schmarruss (1989), ErHarn (1995a, b) und Tasacaru & DanieLoror (1996) eine enge phyletische Bezie- hung zu den Landassel-Gruppen Synocheta und Crinocheta. ErHarD (1995a) dokumentierte das Skelet-Muskel-System von vier Landassel-Ar- ten aus den Gruppen Ligiidae, Tylidae und Crinocheta. Auf der Grundlage dieser Un- tersuchung waren ebenfalls Aussagen zur phylogenetischen Systematik der Onis- cidea-Hauptgruppen möglich. Da jedoch Vertreter der Familie Mesoniscidae nur hin- sichtlich weniger äußerer Merkmale untersucht werden konnten, blieben eine Reihe für die Rekonstruktion der Stammesgeschichte wesentliche Fragen unbeantwortet. Die vorliegende Arbeit liefert eine ausführliche Dokumentation des pleonalen Skelet-Muskel-Systems von Mesoniscus alpicola. Mit Hilfe eines Vergleiches dieser Untersuchungsergebnisse mit den in ErHAarnD (1995a) gewonnenen Daten und einer anschließenden phylogenetischen Analyse wird versucht, die eingangs gestellte Frage nach der systematischen Stellung der Familie Mesoniscidae zu beantworten. Darüber hinaus dienen die erzielten Befunde dazu, weiterreichende Aussagen zum phylogenetischen System innerhalb der Oniscidea zu treffen. ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 3 2. Material, Methoden und Abkürzungen 2.1. Material Folgende Landisopoden-Arten wurden untersucht: Ligiidae: Ligia oceanica (Linnaeus, 1767) Ligia italica Fabricius, 1798 Ligia novaezealandiae Dana, 1853 Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792) Tylidae: Tylos spinulosus Dana, 1853 sensu Schurrz (1983) (SMNS 10145) Tylos latreillei Audouin, 1826 (SMNS 1242, 1549) Helleria brevicornis Ebner, 1868 Mesoniscidae: Mesoniscus alpicola (Heller, 1858) Mesoniscus granıger (Frivaldsky, 1865) (SMNS 6277) Trichoniscidae (Synocheta): Hyloniscus riparius (C. L. Koch, 1838) Alpioniscus heroldi Verhoeff, 1931 (SMNS 5191) Titanethes albus Schiödte, 1849 (SMNS 5080) Scyphacidae (Crinocheta): Deto marina (Chilton, 1848) Scyphax ornatus Dana, 1853 (SMNS 14014) Actaeciidae (Crinocheta): Actaecıia bipleura Lewis & Green, 19941) Oniscidae (Crinocheta): Oniscus asellus Linnaeus, 1758 Porcellionidae (Crinocheta): Porcellio scaber Latreille, 1804 Einem Außengruppenvergleich dienten folgende aquatische Isopoden: Phreatoicidea: Colubotelson sp. (SMNS 14019) Valvifera: Sadurıa entomon (Linnaeus, 1758) (SMNS 4205) Cymothoida: Anılocra frontalis Milne-Edwards, 1840. 2.2. Methoden Zur Rekonstruktion von Skelet und Muskulatur des Pleon von Mesoniscus alpicola wurden histologische Schnittserien in den drei üblichen Richtungen angefertigt und in Azan gefärbt. Die Schnittdicken betrugen 5-7um. Zum Vergleich der inneren Pleon-Anatomie standen ent- sprechende Schnittserien der Landassel-Arten Zigia oceanica, Tylos latreillei, Helleria brevi- cornis, Deto marina, Actaecia biplenra und Oniscus asellus zur Verfügung. Zur Überprüfung einzelner Merkmalszustände innerhalb der Gruppe Oniscidea wurden eine Reihe weiterer Arten aus unterschiedlichen Familien berücksichtigt (siehe 2.1.). I) Bei der von Green (1961, 1966) und Ermaro (1995a) unter dem Namen Actaecia pallida Nicholls and Barnes, 1926 behandelten Art aus Tasmanıen handelt es sich um die ın Lewis & Green (1994) neube- schriebene Species Actaecia bipleura. Die Verbreitung von Actaecia pallida beschränkt sich lediglich auf das australische Festland. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Die Darstellung des Skelets der Untersuchungsobjekte erfolgte durch Mazeration der Tiere in Diäthylentriamin (Krauter 1980) und anschließender Färbung in Chlorazol-Black (Cannon 1937). In Bouin’scher Lösung fixierte und in Säurefuchsin gefärbte Tiere wurden ferner unter der Stereolupe manuell präpariert. Zur rasterelektronenoptischen Untersuchung dienten in Athanol fixierte Tiere, die im „critical point-Verfahren“ oder nach einer Hexame- thyldisilizan-Behandlung an Luft getrocknet wurden. Der Homologienvergleich und die phylogenetische Argumentation beruht auf der von Hennig (1966) vorgeschlagenen Methode. PlStant PlStpst PIT Pr PrAp PtSt Pr S SMNS UEn UEx UPr vApSg vEnBs WLS 2.3. Abkürzungen Apophyse Cuticula Pleopoden-Endopodit Basalglied des Pleopoden-Endopoditen II Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II Pleopoden-Epipodit Pleopoden-Exopodit Führungslappen Gelenkpunkt, Gelenkungsregion, Fixbereich Genitalpapille Gelenkung zwischen Protopodit und Endopodit Haemolymph-Raum Insertionsöffnung des Endopoditen Insertionsöffnung des Exopoditen Insertionsöffnung des Pereiopoden Insertionsöffnung des Pleopoden Insertionsöffnung des Uropoden gezähntes Läppchen des Pleopoden-Endopodit II-Distalgliedes Muskel Membran Muskeln Pereion-Sternit laterale Apophyse der Caudalkante des Pereion-Sternits Pereion-Tergit Pleon-Dorsalapophyse Pleon-Sternit anteriorer Pleon-Sternit-Steg posteriorer Pleon-Sternit-Steg Pleon-Tergit Pleopoden-Protopodit Apophyse des Pleopoden-Protopoditen Pleotelson-Sternit Pleotelson-Tergit Samenleiter, Vas deferens Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, + Nummer der Isopoden-Sammlung Uropoden-Endopodit Uropoden-Exopodit Uropoden-Protopodit ventrale Apophyse der Segmentgrenze ventrale Endopoditbasis Strukturen des Wasserleitungssystems. Zahlreiche Abkürzungen werden in den Abbildungen durch römische Ziffern ergänzt. Hierbei beziehen sich die Ziffern VI und VII auf die Pereionsegmente VI und VO sowie die Ziffern I-V auf die Pleonsegmente I-V. ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 5 3. Ergebnisse Die aus der Dokumentation von Skelet und Muskulatur des Pleon von Mesonis- cus alpıcola gewonnenen Ergebnisse werden in erster Linie mit den in ErHAarn (1995a) erzielten Resultaten einer Studie zur Anatomie des Landassel-Pleon vergli- chen. Zwar existieren wenige andere Angaben zur Pleonmorphologie von Vertretern verschiedener Malacostraca-Gruppen, doch lassen zuweilen die Ungenauigkeit der Beschreibungen oder aber die große phyletische Distanz der Untersuchungsobjekte nur wenig stichhaltige Aussagen zur Homologie einzelner Strukturen zu. Eine Übersicht zu den bisherigen Untersuchungen wird in Ernarn (1995a: 2) gegeben Die fortlaufende Bezifferung der im Landassel-Pleon vorhandenen Muskeln ent- spricht der ın Ernarn (1995a) verwendeten Numerierung. Eine Zusammenstellung über die seriell homologen Pleon-Muskeln der Oniscidea erfolgt ebenfalls in zuvor zitierter Arbeit auf Seite 96. Die vorliegende Studie beschränkt sich auf die Beschreibung von drei Merkmals- komplexen des Pleon: Skelet und Dorsoventralmuskulatur der Pleonsegmente I-V, Skelet und Muskelsysteme der Pleopoden I-III sowie Aufbau und Bewegungsappa- rat der Uropoden. Die Untersuchung erfolgte ausschließlich an männlichen Tieren, da sie im Vergleich zu den Weibchen wegen des Besitzes der äußeren Genitalorgane eine größere Merkmalsvielfalt bieten. Im beschreibenden Teil der Arbeit (Kap. 3.) werden nur die stichhaltigen und für die Verwandtschaftsanalyse relevanten Apo- morphien durch Nummern gekennzeichnet. Merkmale, die sehr konvergenzver- dächtig sind, die nicht mit Sicherheit im Grundplan einer Gruppe auftreten oder de- ren Lesrichtung unklar ist, werden nicht numeriert und bleiben in der abschließen- den Diskussion (Kap. 4.) unberücksichtigt. Reduktionsmerkmale sind durch eın „R“ markiert. In den graphischen Rekonstruktionen sind cuticuläre Membranen fett punktiert. 3.1. Skelet des Pleonrumpfes 3.1.1. Exoskelet (Abb. 1-4) DasPleon von Mesoniscus alpicola besteht aus fünf gegeneinander beweglichen Seg- menten und dem terminalen Pleotelson. An letzterem inserieren die caudad gerich- teten, styliformen Uropoden. Die ersten fünf Pleonsegmente tragen jeweils paarige Spaltextremitäten. Der zweigliedrige Pleopoden-Endopodit II des Männchens (En II) ıst zu einem langen Gonopoden entwickelt, während der erste Pleopode in ur- sprünglicher Weise nicht zu einem spezialisierten Kopulationsorgan umgebildet ist. Die Genitalpapille (Gp; Abb. 3-4) von Mesoniscus alpicola ist in ihrer Länge auf- fallend reduziert, was eine Autapomorphie der Familie Mesoniscidae darstellt (Merkmal 67R) und gleichzeitig eine Konvergenz zum vollständigen Verlust der Ge- nıtalpapillen Innerhalb der Familie Tylidae verkörpert (Merkmal 3R). Die unpaare Mesoniscus-Genitalpapille erscheint ventral völlig einheitlich, dorsal trägt sie jedoch eine Trennungsnaht, was ihre evolutive Entstehung aus ursprünglich paarigen Papil- len verdeutlicht. Dieser partiell unterteilte Zustand kann, wie von Ernarn (1995a: 97) postuliert, als Rudiment einer morphologischen Vorstufe der vollständig ver- schmolzenen Genitalpapille der Synocheta und Crinocheta interpretiert werden (Merkmal 2). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 En | Gp Pest VIl löPep VIl Ep | En Il Abb.1-2. Mesoniscus alpicola. - 1. Ansicht von dorsal (nach Gruner & Tasacaru 1963); Maßstab: 1 mm. - 2. C', Pleon von ventral, Pleopoden-Exopodite I nach ven- trocranıal abgebogen; Maßstab: 0,5 mm. Die Pleon-Sternite III-V tragen keine medianen, zapfenförmigen Sternalproces- sus, die jeweils das nächstfolgende Segment außen überragen und als Stabilisatoren des Pleon fungieren könnten. Diese Sternalprocessus sind wahrscheinlich im Grundplan der Oniscidea enthalten (siehe Ernarn 1995a: 10). Das Fehlen seitlich abstehender Epimeren verleiht dem Pleon von Mesoniscus ein „wurmförmiges“ Aussehen, das sich ebenfalls in der Pereion-Konstruktion niederschlägt. Dies steht wahrscheinlich mit der endogäischen Lebensweise der Tiere in Zusammenhang, da ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 7 > ai 40-'M Abb. 3-4. Mesoniscus alpicola, ©, Genitalpapille mit austretender Spermatophore. 3. Ansıcht von cranioventral, im Hintergrund Pleopoden-Exopodite I; 4. Ansıcht von caudodorsal. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 ein beweglicher wurmförmiger Körper hinsichtlich der Fortbewegung in engen Spalten des Substrates Vorteile erbringt. 3.1.2. Endoskelet (Abb. 5) Die lateralen Vorderkanten der Pleon-Tergite tragen medioventrad gerichtete Dorsolapophysen (PIDAp), die als Anheftungsorte der Dorsoventralmuskulatur dienen. Die Innenseiten der Dorsalwände aller Pleopoden-Protopodite besitzen lange, stilettförmige Apophysen, die weit ın den Pleonrumpf hineinragen (PrAp). Sie fungieren als Insertionsorte der Pleopoden-Levatoren. Die Caudalkanten der Pereion-Sternite bilden lateral gelegene und nach dorso- caudal weisende Apophysen aus (PeStAp). Ventrale Apophysen treten im Pleon von Mesoniscus alpicola nur in den Segmenten I und II auf (vApSg). Diese dorsad ge- richteten Skeletelemente stehen über schwache Skleritbrücken mit den Sterniten der jeweils folgenden Pleomeren in Kontakt. Auffallend sind nach mediocranial gerich- tete Verbindungen der Apophysen mit den Hinterkanten der Pleopodenbasen I und II. Die Apophysen dienen der Insertion der Pleon-Ventrum-Levatoren Mm 4 und 8 sowie der ventralen Längsmuskulatur. Bei verschiedenen Vertretern der Ligiidae sowie dem aquatischen Isopoden Sadu- rıa entomon (Valvifera) treten kräftig sklerotisierte Apophysen an allen ventralen Segmentgrenzen ın regelmäßiger Anordnung auf (cf. Ernarn 1995a: 10, 14). Im Gegensatz hierzu sind die ventralen Apophysen der Pleon-Segmente I und II der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta zumeist nur wenig sklerotisiert und ragen fingerförmig nach oben. Sie stehen mit dem jeweils nächstfolgenden Segment ledig- lich über sehr schmale Skleritbrücken in Verbindung und stellen im wesentlichen Bildungen der Pleomeren I und II dar. Läßt man die autapomorphen Verhältnisse ım Pleonrumpf der Tylıdae außer acht (ErHhAarn 1995a: 12), so könnte der geschilderte Zustand als Synapomorphie der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta interpre- tiert werden. Bei den dahingehend untersuchten Vertretern der Crinocheta (Deto, Actaecia, Oniscus) fehlt zusätzlich die Skleritverbindung der Apophyse des Pleon- Sternits I mit dem Sternit II, wodurch eine flexibel bewegliche Apophyse entsteht, die als Brücke für die ventrale Längsmuskulatur dient (Merkmal 5; ErHnarn 1995a: 14). Die Annahme, daß auch den Synocheta entsprechende Skleritverbindungen feh- len (Erharn 1995a), kann durch neuerliche Studien nicht mit Sicherheit bestätigt werden. Eine präzise Festlegung des Merkmalszustandes für die Synocheta wird erst nach Vorliegen mikroskopischer Untersuchungsergebnisse möglich sein. 3.2. Muskulatur des Pleonrumpfes (Abb. 6-7) Dorsoventralmuskulatur M 1: Pleopoden II-Lokomotor. Zieht den posterioren Pleon-Sternit II-Steg nach cra- niodorsolateral. Bewirkt zusammen mit seinem Antagonisten M 5 die während der Kopula- tion von den Pleopoden-Endopoditen II ausgeführten Vor- und Rückbewegungen zum Zwecke des Spermadistaltransportes, indem das gesamte Sternit II durch abwechselnde Kon- traktion der Muskeln in Schwingungen versetzt wird (Ernarp 1995a: 15, 24). Entspringt an der Dorsalapophyse des Pereion-Tergits VII, verläuft lateral am Darmrohr ventromediad nach caudal und inseriert medial am Pleon-Sternit II, unmittelbar caudal der Pleopodeninser- tion 1 (siehe auch Abb. 12). Seriell homolog zu Mm 4 und 8 sowie zu den von GruneRk (1953) beschriebenen „Musculi dorsoventrales recurrentes majores“ des Pereion. Kräftiger als seine vor und hinter ihm liegenden seriellen Homologa. ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE JUDISUV “UOLS91UOA] U91D9P-IOA 19P pun -UOTN.I9 III x3 11 x3 A dd0l-—__. A dVld- d id ıı/ıı BsdwA c | u9.19JulU 19p 19] ıyı ösdya > INS sep u dd I Lid "wu el) :QEISSIEIN Jınp uysspenIseg 19ueıpaw ‘N ‘v]0 dv SHISIUOSI A dedle, "[erpauu UOA Be n "A dvıS3d 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 M 2: Levator des Protopoditen I und Stabilisator des M 50-Ursprungsklerits. Entspringt in der Mitte der lateralen Region des Pleon-Tergits I und verläuft ventromediad an die Apo- physe der Pleopoden-Protopodit I-Dorsalwand (siehe auch Abb. 9). Aus zwei eng aneinan- derliegenden Strängen aufgebaut. Seriell homolog zu Mm 6, 9, 11 und 13. M 3: Zieht den Hinterrand des Pereion-Sternits VI nach dorsocaudal. Gehört dem Funk- tionskreis der Rumpfbeugemuskulatur an, da durch ıhn die Bauchdecke angehoben wird, während die ventrale Längsmuskulatur dieselbe verkürzt (cf. Gruner 1953). Aus zwei ge- trennten Ästen aufgebaut (M 3a einsträngig, M 3b zweisträngig). Beide Anteile entspringen an der Pleon-Dorsalapophyse I und verlaufen ventrocraniad an die Apophyse des Pereion-Ster- nit VI-Hinterrandes. Sie schließen zwischen sich den Samenleiter (S) einer Körperseite ein. Seriell homolog zu den von Gruner (1953) beschriebenen zweibündeligen „Musculi dorso- ventrales procurrentes“ des Pereion. M 4: Pleon-Flexor. Bewirkt bei Kontraktion eine Anhebung des Pleon-Ventrum, gleich- zeitig verspannt der Muskel die ventrale Apophyse der Pleonsegmentgrenze I/II, an welcher die ventrale Längsmuskulatur inseriert. Der kräftige Muskel entspringt an der Pleon-Dorsal- apophyse I, verläuft ventrocaudad und endet an der ventralen Apophyse der Pleon-Segment- grenze V/II. Eine einheitliche caudale Fortsetzung des M 4 lagert sich dorsal an die ventrale Längsmuskulatur, zieht mediad und endet an der ventralen Segmentgrenze IV/IIl. M 5: Stabilisiert die Cranialkante des Pleon-Sternits II und funktioniert als Antagonist zu M 1 (siehe Funktion M 1). Der äußerst kräftige, zweibündelige Muskel entspringt weit lateral am cranialen Bereich des Pleon-Tergits Il und verläuft ventromediad an die laterale Vorder- kante des Pleon-Sternits II (Abb. 12). M 6: Levator des Protopoditen Il. Entspringt in der Mitte der lateralen Region des Pleon- Tergits II und verläuft ventromediad an die Apophyse der Pleopoden-Protopodit II-Dorsal- wand. Aus zwei eng aneinanderliegenden Strängen aufgebaut (Abb. 12). M 7: Nicht vorhanden. M 8: Bewirkt eine Anhebung des Pleon-Ventrum und verspannt die ventrale Apophyse der Pleonsegmentgrenze IV/III. Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse II, verläuft ventrocau- dad und endet an der ventralen Apophyse der Segmentgrenze II/III. Eine caudale Fortsetzung konnte nicht mit Sicherheit festgestellt werden. M 9: Levator des Pleopoden-Protopoditen III. Der kräftige Muskel entspringt lateral am Pleon-Tergit III-Vorderrand in der Nähe der lateralen Basıs der Pleon-Dorsalapophyse III, zieht ventromediad und inseriert an der Apophyse der Pleopoden-Protopodit III-Dorsal- wand (Abb. 23). Dreibündelig. M 10: Nicht vorhanden. M 11: Levator des Pleopoden-Protopoditen IV. Entspringt lateral am Pleon-Tergit IV-Vor- derrand in der Nähe der lateralen Basis der Pleon-Dorsalapophyse III, zieht ventromediad und inseriert an der Apophyse der Pleopoden-Protopodit IV-Dorsalwand. Dreibündelig. M 12: Nicht vorhanden. M 13: Levator des Pleopoden-Protopoditen V. Entspringt lateral am Pleon-Tergit V-Vor- derrand, zieht ventromediad und inseriert an der Apophyse der Pleopoden-Protopodit V- Dorsalwand. Dreibündelig. M 14: Nicht vorhanden. Die Funktion der Muskeln 15-26a besteht in der Stabilisierung der Pleon-Dorsal- apophysen und des gesamten pleonalen Tergum. Sie können möglicherweise auch einzelne Tergite gegeneinander bewegen. Vermutlich handelt es sich ursprünglich um dorsale Längsmuskeln. M 15: Entspringt am Pereion-Tergit VII über eine bindegewebige Sehne und verläuft la- terocaudad nach ventral an die Pleon-Dorsalapophyse I. M 16: Entspringt caudolateral am Pereion-Tergit VII und verläuft ventrad an die Pleon- Dorsalapophyse I. Aus einem medialen und einem lateralen Ast aufgebaut. M 17: Entspringt weit medial am Pereion-Tergit VII und verläuft ventrolaterad nach cau- dal an die mediodorsale Basis der Pleon-Dorsalapophyse I. ja yh ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE soniscus alpicola, ©, medianer Sagittalschnitt durch den hinteren Pereion- und den vorderen Pleonrumpf, Ansicht von medial; Dorsoventralmuskulatur eingezeichnet. — Mafsstab: 0,5 mm. M 3a Me Abb. 6. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 M 18: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse I und verläuft caudad an die Dorsalapo- physe II. Aus zwei Strängen aufgebaut, die im Ursprungsbereich deutlich divergieren. Seriell homolog zu Mm 20, 22, 24 und 26. M 19: Entspringt an der Pleon-Tergit I-Vorderkante, zieht ventrocaudad nach lateral und inseriert an der Pleon-Dorsalapophyse II. Seriell homolog zu Mm 21, 23, 25 und 26a. M 20: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse Il und verläuft caudad an die Dorsalapo- physe III. Aus zwei Strängen aufgebaut, die im Ursprungsbereich deutlich divergieren. M 21: Entspringt an der Pleon-Tergit II-Vorderkante, zieht ventrocaudad nach lateral und inseriert an der Pleon-Dorsalapophyse Ill. M 22: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse III und verläuft caudad an die Dorsalapo- physe IV. Aus zwei eng benachbarten Strängen gebaut. M 23: Entspringt an der Pleon-Tergit III-Vorderkante, zieht ventrocaudad nach lateral und inseriert an der Pleon-Dorsalapophyse IV. M 24: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse IV und verläuft caudad an die Dorsalapo- physe V. Aus zwei eng benachbarten Strängen gebaut. M 25: Entspringt an der Pleon-Tergit IV-Vorderkante, zieht ventrocaudad nach lateral und inseriert an der Pleon-Dorsalapophyse V. M 26: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse V und verläuft caudad an die Pleotelson- Dorsalapophyse. Aus zwei eng anliegenden Bündeln gebaut (siehe auch Abb. 32). M 26a: Entspringt an der Pleon-Tergit V-Vorderkante, zieht ventrocaudad nach lateral und inseriert an der Pleotelson-Dorsalapophyse (Abb. 32). Flügelmuskeln Die segmental angeordneten und quer verlaufenden Flügelmuskeln des Pleon Mm 27-31, die das Pericardialseptum verspannen, werden an dieser Stelle nicht de- tailliert beschrieben und der Übersichtlichkeit wegen auch nicht zeichnerisch darge- stellt. Ihre Lage und ıhr Verlauf entsprechen bei Mesoniscus alpicola den Verhältnis- sen wie sie bei Liga oceanica, Actaecıia bipleura und Oniscus asellus dokumentiert sind (ErHnarn 1995a). Das Herz von Mesoniscus alpicola erstreckt sich weit in das Pleomer V hinein, wo es blind geschlossen endet. Vergleich mit anderen Oniscidea-Arten Der Dorsoventralmuskel M 1 von Mesoniscus alpicola dient nicht wie bei Ligia oceanica und generell im Oniscidea-Grundplan (ErHArn 1995a: 29) als Pleon-Flexor, der entsprechend seinen seriellen Homologa an den sternalen Segmentgrenzen inse- riert und in das ventrale Längsmuskelsystem übergeht. Er ıst hingegen aus dem Ver- band der Rumpf-Flexoren herausgelöst und funktioniert vielmehr als extrinsischer Gonopoden-Lokomotor, der ohne vorherige Anheftung am Hinterrand der Pleopo- den II-Insertion endet (Abb. 7). Dieser apomorphe Zustand des Muskels stimmt überein mit den Verhältnissen bei männlichen Vertretern der Crinocheta (cf. ErHARD 1995a: 25). Manuelle Präparationen an Hyloniscus riparins (Synocheta) erbrachten das Resultat, daß eine entsprechend abgeleitete Situation des M 1 auch bei dieser Art und sehr wahrscheinlich auch im Grundplan der Synocheta vorliegt (eine genaue Dokumentation erfolgt an anderer Stelle). Der im Laufe der Stammesgeschichte der Oniscidea erfolgte Funktionswechsel des M 1 steht in unmittelbarem Zusammenhang mit der Evolution von linear gebau- ten Pleopoden-Endopoditen II bei männlichen Stammgruppenvertretern der ‚Mes- oniscidae + Synocheta + Crinocheta’ (cf. ErHarn 1995a: 25, 55). Aufgrund der gerad- linigen Anordnung beider Pleopoden II-Endopodit-Glieder war eine Vor- und Rückbewegung der Endopodite II aufgrund der Tätigkeit der intrinsischen Extre- mitätenmuskeln Mm 60 und 61 (siehe Kap. 3.3.2.) im Gegensatz zu den ursprüngli- ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 13 ventraler N | Längsmuskel \ EN NER ea \ Dorsal- ER \ Pereion A\ apophyse Mi Segment- M4 grenze M8 Pleon M 10 M12 & Pleopoden V- M14 Insertion Ligiidae Mesoniscidae Synocheta Crinocheta Abb. 7. Schematische Darstellung des Verlaufs der pleonalen Dorsoventralmuskeln Mm 1,4, 8, 10, 12, 14 und ıhrer seriellen Homologa der hinteren Pereion-Region der Oniscidea; Blick von dorsal auf die linke Körperseite, Dorsalapophysen und Rumpfsternite in eine Ebene projiziert. - Links: Oniscidea-Grundplan (Ligi- idae); rechts: Abgeleiteter Zustand bei den Mesoniscidae, Synocheta und Crino- cheta. chen Verhältnissen bei den Ligiidae und Tylıdae mit ihren abgewinkelten Endopodi- ten II nicht mehr möglich (Abb. 15). Die genannte Vor- und Rückbewegung der Gonopoden zum Zwecke eines Distaltransportes einer Spermatophore wird bei den Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta nun durch die Tätigkeit des extrinsischen Rumpfmuskels M 1 und seines Antagonisten M 5 erreicht, welche die gesamte Basıs des zweiten Pleopoden in die erforderliche Schwingungsbewegung versetzen (ERr- HARD 1995a: 55). Der abgeleitete Zustand des Muskels M I bei den Mesoniscidae, Sy- nocheta und Crinocheta wird hier als Synapomorphie dieser dreı Gruppen verstan- den (Merkmal 7; Kap. 4.). Auch die Tylidae zeigen einen abgeleiteten Zustand des M Il, der jedoch mit jenem der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta nicht über- einstimmt. Er läßt sich hingegen einfach von der Grundplan-Situation des M 1 ab- leiten (Ernarn 1995a: 25). Der Pleopoden-Promotor M 5 von Ligıa oceanica ıst verhältnismäßig schwach entwickelt und besteht nur im Insertionsbereich aus zwei eng benachbarten Bün- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 deln, ansonsten erscheint er einästig. Ein homologer Muskel fehlt Tylos latreillei (ErHarn 1995a). Hingegen ist der M 5 von Mesoniscus alpicola, Actaecıa bipleura und Oniscus asellus mächtig entwickelt und besteht auf seiner gesamten Länge aus zwei deutlich getrennten Bündeln. Letzterer Zustand unterstreicht die Bedeutung des Muskels als Beweger der männlichen Pleopoden-Endopoditen II nach der evoluti- ven Entstehung geradlinig gebauter Gonopoden bei den Vorfahren der ‚Mesonisci- dae + Synocheta + Crinocheta’. Die vollständige Reduktion der seriell homologen Muskeln Mm 10, 12 und 14 so- wie des Pereion-Ventrum-Levators M 7 repräsentieren apomorphe Merkmale von Mesoniscus alpicola, die bislang bei keiner anderen untersuchten Landassel-Art fest- gestellt wurden. Es bleibt jedoch offen, ob diese Merkmale auch ım Grundplan der Mesoniscidae vorliegen, da Mesoniscns graniger nicht untersucht werden konnte. Der Pereion-Ventrum-Levator M 3 besteht bei Mesoniscus alpicola wie im Onıs- cidea-Grundplan aus zwei Ästen, die zwischen sich den Samenleiter einer Seite einschließen. Der mediale Ast fehlt allen dahingehend untersuchten Crinocheta-Ar- ten (Merkmal 12R, siehe Ernarn 1995a: 27). Die Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 9, 11 und 13 entspringen bei Mesonis- cus alpicola, Tylos latreillei sowie den Crinocheten Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus in abgeleiteter Weise cranial im Bereich der Pleon-Dorsal- apophysen III-V. Möglicherweise handelt es sich hierbei um eine Apomorphie einer Gruppe, welcher die Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta angehören (Merkmal 14; Kap. 4.). Eine Überprüfung des Merkmalszustandes bei Vertretern der Synocheta steht allerdings noch aus. Mm 9, 11 und 13 entspringen bei Zigza oceanica, Glyptonotus antarcticus (Taır 1917), Saduria entomon (Valvifera) und Anilocra fron- talis (Cymothoida) in ursprünglicher Weise caudal an entsprechenden Pleon-Tergiten (ErHarn 1995a: 27). Die seriellen Homologa der beiden cranıalen Pleonsegmente Mm 2 und 6 entspringen bei Mesoniscus alpicola hingegen wie bei Ligia und Tylos caudal an den Pleon-Tergiten I und II. Entsprechende Muskeln der untersuchten Crino- cheta-Arten finden ihren Ursprung an den Vorderkanten der Tergite und weisen da- durch einen apomorphen Merkmalszustand auf (Merkmal 15; siehe Ertarn 1995a). Alle Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 2, 6, 9, 11 und 13 sind bei Zigia ocea- nica aus drei eng benachbarten Muskelsträngen gebaut, ebenso die drei caudalen Mm 9, 11 und 13 von Mesoniscus alpıcola und Actaecıia biplenra. Die vorderen bei- den Muskeln Mm 2 und 6 der letzteren beiden Arten bestehen wie alle Protopodit- Levatoren von Oniscus asellus aus zwei Bündeln. Jene von Tylos latreillei sind eıin- ästig gebaut. Die Lesrichtung dieser Merkmalstransformation kann vorerst nicht ex- akt bestimmt werden. Die Dokumentation der Pleonrumpfmuskeln Mm 18-26a von Mesoniscus alpi- cola erbrachte neue Erkenntnisse zur Problematik der Homologisierung dieser Muskeln bei den dahingehend untersuchten Landassel-Arten. Die räumliche An- ordnung dieses im dorsalen Pleonrumpf gelegenen Muskelsystems von Mesoniscus alpicola stimmt ın auffälliger Weise mit jenem von Ligia oceanica überein (cf. ERHARD 1995a: Abb. 19). Der einzige Unterschied betrifft die Zweibündeligkeit der Mm 18, 20, 22, 24 und 26 von Mesoniscns alpıcola, während die homologen Muskelstränge von Ligia oceanica einästig sind. Auch bei Actaecıa bipleura und Oniscns asellus be- stehen entsprechende Muskeln jeweils aus zwei Bündeln (vergleiche Ernarn 1995a: Abb. 17, 18, 22, 23). Außerdem sind die bei letzteren beiden Arten als Mm 19, 21 und 23 beschriebenen Muskeln deutlich nach cranial gerichtet. Aufgrund dieser Unter- ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 15 suchungsergebnisse wurden in Ernarn (1995a: 28) die jeweils paarigen, nach caudal weisenden Muskeln von Zigia oceanica als Homologa der zweibündeligen Mm 18, 20, 22, 24 und 26 von Actaecıa bipleura und Oniscus asellus aufgefaßt und ein Fehlen der dorsalen Muskeln Mm 19, 21, 23, 25 und 26a als Apomorphie von Ligia oceanica postuliert (Merkmal 20R, Ertharp 1995a). - Die anatomischen Verhältnisse bei Mes- oniscus alpicola lassen nun aber eine umgekehrte Lesrichtung der unterschiedlichen Merkmalsausprägungen plausibel erscheinen: Ligia oceanica zeigt sehr wahrschein- lich eine plesiomorphe Merkmalsausprägung relativ zum Landassel-Grundplan. Die ventralen Komponenten der in ErHarp (1995a: 20) als Mm 18, 20, 22, 24 und 26 be- nannten Muskeln von Zigza oceanica sınd homolog zu den zweisträngigen Muskeln Mm 18, 20, 22, 24 und 26 von Mesoniscus alpicola, Actaecıa bipleura und Oniscus asellus. Die dorsalen Anteile von Zigia oceanica werden nun, da entsprechende Mus- keln auch bei Mesoniscus nach caudal gerichtet sind, als Homologa der Mm 19, 21, 23, 25 und 26a von Mesoniscus Ahnen, Actaecia bipleura und Oniscus asellus ver- standen (Mm 25 und 26a sind bei letzteren beiden Arten reduziert). Daß die Mm 18, 20, 22, 24 und 26 ım Grundplan der Landasseln als einästige Stränge vorliegen, wird durch eine entsprechende Merkmalsausprägung bei den Tylidae (Erharn 1995a: 22), die nach vorliegenden Erkenntnissen ebenfalls eine basale Stellung innerhalb der ter- restrischen Isopoden einnehmen (siehe Kap. 4.), untermauert. Folgerichtig kann eine zweibündelige Ausprägung der Mm 18, 20, 22, 24 und 26 als apomorpher Zustand der Mesoniscidae und Crinocheta ve änden werden (Merkmal 68). Eine anatomı- sche Pleonbeschreibung einer Synocheta-Art liegt noch nicht vor, doch erscheint es aufgrund der hier vertretenen Annahme einer nahen Verwandtschaft der Mesonisci- dae, Synocheta und Crinocheta (vergleiche Merkmale 2b, 7, 34, 35, 54; Kap. 4.) nicht unwahrscheinlich, daf auch die Synocheta eine entsprechend abgeleitete Situation aufweisen. Auch muß der nach cranial weisende Verlauf der Mm 19, 21, 23 und 25 von Tylos latreillei und der Crinocheta (siehe Ernarn 1995a: Abb. 17, 18, 20, 22, 23) als Konvergenz beider Taxa aufgefaßt werden, das Vorliegen dieser Ausprägung ım Grundplan der Tylıdae ist gegenwärtig Jedoch nicht abgesichert (Merkmal 78). Ent- sprechende Muskeln von en link sind wie bei Ligia oceanica nach caudal gerichtet. - Das in ErHarn (1995a: 98, 103) als Apomorphie von Zigia oceanica po- stulierte Merkmal 20R („Mm 19, 21, 23 vollständig reduziert“) wird ım Sinne oben dargelegter Argumentation hinfällig, entsprechende Muskeln sind bei Zigza durch- aus vorhanden. Die Interpretation des in derselben Arbeit (S. 98, 103) vorgeschla- genen Merkmales 21R („vollständige Reduktion des M 25“) als mögliche Synapo- morphie der Ligiidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta wird ebenf alls ent- kräftet, da Ligia einen M 25 und sogar den seriell homologen Muskel des Pleomers V, M 26a, besitzt. Da den Crinocheta-Arten Deto marina, Actaecıa bipleura und Oniscus asellus die Muskeln 25 und 26a fehlen, ist anzunehmen, daß diese Ausprä- gung auch im Grundplan der Crinocheta vorliegt. Das Fehlen des M 26a beı Tylos la- le (siehe Ernarn 1995a: Abb. 103) wird als Konvergenz der genannten Art und der Crinocheta interpretiert (neu definiertes Merkmal 21R). 3.3. Pleopoden Ele Pleopoden I (Abb. 8 Der anteriore Pleon-Sternit I-Steg (PlStant I) von Mesoniscns alpıicola ıst mit der Protopodit I-Ventralwand verschmolzen, weshalb eine ventrale Membran zwischen 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Pr I M47 vEnBs | PIStpst I” Abb. 8-9. Mesoniscns alpicola, ©, rechter Pleopode I. - 8. Ansicht von ventral; - 9. Ansicht von dorsal. - Maßstab: 0,5 mm. beiden Strukturen fehlt. Die Protopodit-Dorsalwand trägt wie im Oniscidea- Grundplan eine stilettartige Apophyse als Insertionsort des M 2 (PrAp I) und ist la- teral als Membran entwickelt, medial erscheint sie stark reduziert. In dieser Region existiert lediglich ein schmaler Sklerit-Steg (PlStpst I), der ein Verschmelzungspro- dukt aus dem posterioren Anteil des Sternits I und der Protopodit I-Dorsalwand darstellt. An ihm gelenkt das kräftige und großflächige dorsale Endopodit-Sklerit, die Ventralwand des Innenastes ist mıt Ausnahme einer kurzen proximalen Region membranös. Der histologische Bau des blattförmigen Endopoditen (En I) ähnelt je- nem des Exopoditen und unterscheidet sich wie bei Zigia oceanica (siehe ErHARD 1995a: 36) strukturell wesentlich von dem viel dickeren osmoregulatorisch bezie- hungsweise respiratorisch tätigen Gewebe der Pleopoden-Endopodite III-V. Wahr- ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 17 scheinlich handelt es sich hierbei um eine plesiomorphe Ausprägung relativ zum Oniscidea-Grundplan. Der Exopodit I (Ex I) ist in ursprünglicher Weise dorsal kräftig sklerotisiert, seine Ventralwand erscheint membranös. Er gelenkt mit dem Protopodit I (Pr I) über ei- nen ventral gelegenen Fixpunkt, über den er nach mediodorsal gedreht werden kann. Der deutlich entwickelte Pleopoden-Epipodit I (Ep I) trägt auf seiner Dorsalseite und der proximalen Aufsenkante eine Reihe symmetrisch angeordneter Borsten und Schuppen, die dem Wasserleitungssystem (WLS) angehören. Die Muskulatur M 47: Bewegt den Endopodit I nach medioventral? Entspringt medial an der Protopodit- Ventralwand und verläuft nach distal an ein Sklerit der medioventralen Endopoditbasis (vEnBs ]). Mm 48-49: Nicht vorhanden. M 50: Schwenkt den Exopodit nach mediodorsal. Entspringt basal an der M 2-Apophyse der Protopodit-Dorsalwand und verläuft mediodistad an die mediale Exopoditbasis. Mm 51-54: Nicht vorhanden. M 55: Zieht den Exopodit nach lateroventral. Entspringt basal an der M 2-Apophyse der Protopodit-Dorsalwand, verläuft distad und endet an der ventralen Exopoditbasis. Zweibün- delig. Mm 56-57: Nicht vorhanden. Vergleich mit anderen Oniscidea-Arten Übereinstimmend mit den Verhältnissen bei den Ligiidae, Tylidae und Synocheta verfügen die Mesoniscidae in ursprünglicher Weise über deutlich entwickelte Pleo- poden-Epipodite I, die borstenartige Strukturen des Wasserleitungssystems tragen (Merkmal 27R, siehe Ertarn 1995a: 42). Wie im Oniscidea-Grundplan besitzen die männlichen Tiere der Familie Mesoniscidae einen blattförmigen Endopodit I, der nicht als spezifisches Kopulationsorgan entwickelt ist und dem deshalb der bei den Crinocheta vorhandene Endopodit-Muskel M 49 fehlt (Merkmale 23, 26, siehe Er- HARD 1995a: 42). Der Endopodit I wird bei den männlichen Crinocheten Deto, Scyphax, Actaecia, Oniscus und Porcellio, den Synocheten Trichoniscus, Cordioniscus (cf. Vanpeı 1952, Fig. 1A: „m. fl. end.“ und Fig. 6: „m. end.“), Alpioniscus und Titanethes sowie bei Mesoniscus mit Hilfe des M 47 nach ventral bewegt. Dieser Muskelstrang, der medial im Protopodit an die ventrale Endopoditbasıs zieht, konnte, zumindest in dieser spezifischen Ausprägung, innerhalb der Gattungen Zigza und Ligidium nıcht festge- stellt werden. Bei allen Tylidae ist der Pleopoden-Endopodit I und dessen Bewe- gungsmuskulatur vollständig reduziert. Die aquatischen Isopoden Saduria entomon (Valvifera) und Anzlocra frontalis (Cymothoida) besitzen hingegen einen medialen Beweger des Endopoditen I, was für ein Vorhandensein des M 47 als plesiomorphes Merkmal im Grundplan der Landasseln spricht. Dies steht ın Einklang mit den Grundplanverhältnissen der Pleopoden III-V sowie der Uropoden der Oniscıdea, wo jeweils ein Endopodit-Muskel auftritt. Diese Befunde entkräften deshalb das bei ErHarn (1995a: 98) postulierte Merkmal 25, welches das Vorkommen des M 47 beı den Synocheta und Crinocheta als Apomorphie beider Gruppen ausweist. Die Les richtung der Merkmalspaarung muß folglich umgekehrt und das Fehlen eines M 47 als mögliche abgeleitete Situation der Ligiidae interpretiert werden (Merkmal 25R). Damit zusammenhängend könnten die über nahezu die gesamte Breite des Protopo- diten I ausgedehnte Insertion des Endopoditen I sowie die aus zahlreichen Einzel- 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 strängen aufgebaute Muskulatur im Protopoditen I der Ligiidae ebenfalls einen autapomorphen Zustand der Familie charakterisieren (ErHarn 1995a: Abb. 32-34). Apomorphe Merkmale der Familie Mesoniscidae repräsentieren die Verschmel- zung des anterioren Pleon-Sternit I-Steges mit der Protopodit I-Ventralwand, das Fehlen des Protopodit-Depressors M 48 und die dadurch verursachte Unbeweglich- keit des Extremitätenstammes (Merkmal 69). M 48 ist bei den Ligiidae, Tylidae, Sy- nocheta und Crinocheta vorhanden (ErHarn 1995a: 42). Mesoniscus alpicola und Mesoniscus graniger tehlen der für Oniscus asellus be- schriebene M 51 und die für ZLigia oceanica dokumentierten Muskeln Mm 52-54 und 56-57 (siehe ErHarn 1995a: 35, 37). Die Lesrichtungen dieser Merkmalstransforma- tionen sind bisher nicht geklärt. 3.3.2. Pleopoden II (Abb. 10-20) Der Protopodit steht über einen medialen und einen anterior-lateralen Gelenk- punkt mit dem Pleon-Sternit II ın Verbindung. Ventral ist zwischen dem anterioren Sternit-Steg (PlStant II) und dem Protopodit-Sklerit (Pr II) eine breite Membran entwickelt. Eine stilettartige Apophyse der Protopodit-Dorsalwand sowie ein mächtig entwickelter Epipodit sind vorhanden. Der Protopodit steht mit dem Exopodit über eine monokondyle Gelenkung mit ventralem Fixpunkt in Verbindung. Der Endopodit besteht aus zwei Gliedern, die hintereinander angeordnet sind. Das Basalglied (EnBg) inseriert über eine monokon- dyle medioventrale Gelenkung an der mediodistalen Region des Protopoditen. Zwi- schen dem basalen und distalen Endopodit-Glied (EnDeg) befindet sich ein medial ge- legener Artikulationspunkt. Das Distalglied trägt an seiner Lateralseite eine Einker- bung und ein nach dorsolateral abstehendes gezähntes Läppchen (Lp). Distal hiervon besteht eine partielle Unterteilung des Distalgliedes. Der distal dieser Einschnürung gelegene Abschnitt besitzt medial an seiner Ventralseite zahlreiche nach distal wei- sende Dörnchen und endet mit einer kurzen Dörnchenreihe an seiner Lateralkante. Die Muskulatur M 58: Depressor des Protopoditen. Entspringt medial am anterioren Pleon-Sternit II-Steg, verläuft laterodistad und inseriert am ventralen Protopodit-Sklerit. M 59: Depressor des Protopoditen. Entspringt am anterioren Pleon-Sternit II-Steg, ver- läuft laterodistad und inseriert am ventralen Protopodit-Sklerit. Schwächer entwickelt als M 58. M 60: Nicht vorhanden. M 61: Bewegt den Endopodit nach lateral? Entspringt medioproximal am Protopodit, ver- läuft distad und endet dorsomedial an der Basis des ersten Endopodit-Gliedes. M 62: Nicht vorhanden. Der Muskel ist jedoch bei den männlichen Tieren von Mesoniscus graniger deutlich entwickelt (Abb. 13): Er bewegt das Endopodit-Distalglied nach lateral. Entspringt an der dorsalen Basis des Endopodit-Basalgliedes, verläuft nach distal und inse- riert an einer lateral gelegenen Apophyse der Basis des Endopodit-Distalgliedes. M 63: Zieht den Exopodit nach medial. Entspringt an der Protopodit-Dorsalwand, ver- läuft distad und endet an der mediodorsalen Exopoditbasis. Einbündelig. M 64: Nicht vorhanden. M 65: Zieht den Exopodit nach lateral. Entspringt basal an der Protopodit-Dorsalwand, verläuft distad und endet an der ventralen Exopoditbasis. Zweibündelig. M 66: Nicht vorhanden. M 67: Funktion siehe M 65. Entspringt distal an der Protopodit- beziehungsweise Epipo- dit-Dorsalwand, verläuft mediodistad und endet an der ventralen Exopoditbasıs. Mm 68-70: Nicht vorhanden. ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAF 19 EnBg \ 7 G PlStant I M58 Abb. 10-11. Mesoniscus alpıcola, JO, rechter Pleopode II. - 10. Ansicht von ventral; - 11. An A sicht von ventrolateral, Exopodit entfernt. - Maßstab: 0,5 mm. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Abb12: Mesoniscus alpicola, ©, rechter Pleopode Il von dorsal. - Maßstab: 0,5 mm. Abb. 13. Mesoniscus graniger, ©’, rechter Pleopode II von ventral, Exopodit entfernt, M 62 eingezeichnet. - Maßstab: 0,1 mm. Abb. 14. Titanethes albus, Q', rechter Pleopoden-Endopodit II von mediodorsal. — Maß- ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE Ligiidae Mesoniscidae la: ergleich der plesiomorph gebauten männlichen Pleopoden II der Ligudae (Zi- Abb. 15 Vergleich der pl ph gebaut lichen Pleopoden II der Ligiidae (7 gia oceanica) und Tylıdae (Tylos latreillei) mit den apomorph konstruierten eopoden II der Mesoniscidae (Mesoniscus alpicola), Synocheta (Hyloniscus rı- Pleopoden II der M lae (M Ipicola), Synocheta (Hyl parins) und Crinocheta (Actaecıa bipleura). - Ansichten von ventral; Exopodite unberücksichtigt, Gelenkungen zwischen Protopoditen und Endopoditen fett, Endopodit-Basalglieder dunkel. Vergleich mit anderen Oniscidea-Arten Die lineare Anordnung von erstem und zweitem Endopodit-Glied, die äußerst medial gelegene Insertion des Endopoditen II und der nach medial verlagerte ven- trale Artikulationspunkt der primär dikondylen Gelenkung zwischen Endopodit und Protopodit der Männchen verkörpert eine Synapomorphie der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta (Merkmale 34 und 35; Abb. 15). Der abgewinkelte Go- 155) 155) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SErFA NE dorsal 16 19 20 ventral Abb. 16-20. Querschnitte der Distalglieder der Pleopoden-Endopodite II © verschiedener Isopoda-Arten. - 16. Colubotelson sp.; — 17. Saduria entomon; — 18. Ligia ocea- nica; — 19. Tylos latreillei; — 20. Mesoniscus alpicola. nopodentyp der männlichen Vertreter der Ligiidae und Tylıdae mit seinem breiten Basalglied, das abgesetzt von der Medialkante des Protopoditen über eine dikon- dyle, dorsoventrale Gelenkachse inseriert, repräsentiert hingegen den ursprüngli- chen Zustand relativ zum Oniscidea-Grundplan (ErHarn 1995a, b, Taracaru & DA- NIELOPOL 1996). Wie die Vertreter der Ligiidae und Tylidae besitzen die Mesonisciden in ur- sprünglicher Weise einen deutlich entwickelten Pleopoden-Epipodit II, während jene der Crinocheta reduziert sind. Mesoniscus alpicola fehlt jedoch ein Epipodit-Be- weger M 69, der bei Zigia oceanica vorhanden ist. Die beiden männlichen Endopodit II-Distalglieder von Mesoniscns alpicola schliefßen zwischen ihren Medialwänden eine Röhre ein, in der vermutlich während der Kopulation eine Spermatophore nach distal transportiert wird (Abb. 20). Ent- sprechende Verhältnisse lassen sich ebenfalls bei 7ylos grannlatus (Kenstev 1974), Tylos latreillei (Abb. 19) und Helleria brevicornis feststellen. Im Gegensatz zu den Tyliden, wo die breiten Seiten der Endopodit-Distalglieder in der Sagittalebene lıe- gen, sind sie bei den männlichen Ligiiden, zum Beispiel Zigia oceanica (Abb. 18) und Ligıa italıca, ın der Horizontalebene angeordnet und liegen häufig übereinander?). Die Ventralwände der beiden Distalglieder tragen jeweils eine Längsrinne, die zu eı- ner Röhre geschlossen werden kann, sobald sich ein Gonopode an die Ventralseite des anderen anlegt. Auch in diesem Fall ist anzunehmen, daß die ventralen Rinnen 2) Die distalen Regionen der beiden Gonopoden der Männchen von Ligia oceanica liegen in fixiertem Zustand häufig nebeneinander. Die daraus erschlossene Annahme, daß dies auch bei lebenden Tieren so ist (Ertarn 1995a: 55), trifft nicht zu. Die Endopodit II-Distalglieder der Art sind übereinander an- geordnet. 23 ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAF während der Kopulation eine Funktion beim Spermadistaltransport ausüben. Letz- tere Konstruktion repräsentiert sehr wahrscheinlich den ursprünglichen Zustand re- lativ zum Oniscidea-Grundplan. Diese Annahme wird bekräftigt durch einen Außengruppenvergleich bei Colubotelson sp. (Phreatoicidea) und Saduria entomon (Valvifera) (Abb. 16-17), wo im männlichen Geschlecht die Distalglieder der zwei- ten Pleopoden-Endopodite an ihren Ventralseiten wie bei ZLigia tiefe Längsrinnen aufweisen, in welchen vermutlich die Spermatophoren distad transportiert werden. Im Vergleich hierzu erscheint die Bildung einer Spermaröhre zwischen den Medial- wänden der Endopodit-Distalglieder der Tylidae und Mesoniscidae eine abgeleitete Situation darzustellen. Da die Mesoniscidae aufgrund mehrerer begründeter Argu- mente (Merkmale 2b, 7, 34, 35, 54, siehe Kap. 4.) zusammen mit den Synocheta und Crinocheta sehr wahrscheinlich ein Monophylum bilden, kann die Entstehung einer Röhre zwischen den Endopodit-Medialwänden nur als mögliche Autapomorphie einer Gruppe ‚Iylidae + Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta’ interpretiert wer- den (Merkmal 70), sofern Konvergenz ausgeschlossen wird. In der Stammlinie der Crinocheta muß jedoch die Bildung eines geschlossenen Spermakanals durch die zweiten Endopodite aufgegeben worden sein, da diese während der Kopulation an oder in den dorsomedialen Rinnen der Pleopoden-Endopoditen I arbeiten und nun in anderer Weise für den Spermadistaltransport verantwortlich sind. Genauere An- gaben zu den Verhältnissen im Grundplan der Synocheta sind leider bislang nicht bekannt. Eine Autapomorphie von Mesoniscus alpicola stellt das Fehlen des Endopodit-Di- stalglied-Lokomotors M 62 dar. Einen abgeleiteten Zustand von Mesoniscus alpicola verkörpert ferner die Reduktion des dorsalen Gelenkpunktes zwischen Protopodit II und Endopodit II, der bei den Ligiidae, Tylidae und Crinocheta auftritt. Es bleibt jedoch offen, ob eine ntonollanihille Gelenkung auch im Grundplan der Mesonisci- Inn vorliegt. Ein dorsaler Artikulationspunkt konnte innerhalb der Synocheta zwar nicht beı Kantonen riparins festgestellt werden (cf. Ernharp 1995a: 56), ist jedoch bei Titanethes albus vorhanden (Abb. 14), weshalb eine diıkondyle Gelenkung zwischen Protopodit und Endopodit auch für den Grundplan der Sy nocheta anzunehmen ist. Die Mesoniscidae zeichnen sich weiterhin durch den Verlust des Endopodit-Mus- kels M 60 aus (Merkmal 71R), der bei den Ligiidae, Tylidae, Synocheta (Titanethes albus) und Crinocheta vorhanden ist (ErHARD 1995a). Ebenfalls charakterisiert das Vorhandensein einer Einkerbung und des nach dorsolateral abstehenden Läppchens am Endopodit II-Distalglied einen autapomorphen Zustand der Familie Mesonisci- dae (Merkmal 72). 3.3.3. Pleopoden III (Abb. 21-31) Wie im Oniscidea-Grundplan artikuliert der Protopodit IIl über einen posterior- medialen und einen anterior-lateralen Gelenkpunkt mit dem Pleon-Sternit III. Me- dial erstreckt sich zwischen dem anterioren Sternit-Steg und der distalen Protopo dit-Kante ein ausgedehntes Membranfeld. Eine stilettartige Apophyse der Protopo dit-Dorsalwand (PrAp III) als Insertionsort des M 9 ıst vorhanden (ebenfalls an den Pleopoden IV und V). Der Exopodit inseriert über eine dikondyle Artikulation mit dem Protopodit. Dorsal bildet das Grundglied einen distad weisenden Lappen zur Führung des Exo poditen aus (Fl). Im Unterschied zu den Verhältnissen bei den Pleopoden-Exopodi 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 M 71/72 Plstant Ill allı\) ı N \ Abb. 21. Mesoniscus alpıcola, ©‘, rechter Pleopode III von ventral. - Maßstab: 0,5 mm. ten I und II von Mesoniscus alpicola besitzt der Exopodit III (sowie die Exopodite IV und V) nicht nur dorsal, sondern auch ventral eine kräftig sklerotisierte Cuticula. Die distalen Regionen der Exopodit-Dorsalwände III-V tragen jedoch eine sehr zarte, membranöse Cuticula, die jeweils von einem Haemolymph-Raum unterlagert ist (Abb. 24-31). Die umfangreiche Endopodit-Insertion befindet sich unmittelbar medial an der Protopodit-Dorsalwand. Protopodit und Endopodit stehen über ausgedehnte Membranen miteinander in Verbindung. Der Endopodit ist in zwei aufgetriebene Lappen gespalten. Die Muskulatur M 71/72: Die Protopodit-Depressoren bestehen aus zahlreichen Einzelmuskelsträngen, die auf den gesamten medialen Protopodit-Raum verteilt sind. Diese ziehen vom anterioren Sternit III-Steg in distodorsaler Richtung an die Protopodit III-Dorsalwand. M 73: Zieht den Endopodit nach medial. Entspringt medioproximal an der Protopodit- Dorsalwand, verläuft laterad, dabei leicht nach distal gerichtet und inseriert an der dorsalen Endopoditbasıs. 155) wı ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAI PIStpst I pr ıjı Plstant Ill 1öPp Ill ‚M 71/72, Abb. 22-23. Mesoniscus alpıcola, JO, rechter Pleopode Ill. - 22. Ansicht von dorsomedial, nuı M 73 eingezeichnet; — 23. Ansicht von dorsomedial, Endopodit entfernt. - Maß stab: 0,25 mm. M 74: Nicht vorhanden. M 75: Nicht vorhanden. M 76: Bewegt den Exopodit nach medial, dessen Medialkante kippt nach dorsal, die lat« rale Region nach ventral. Entspringt an der Protopodit-Dorsalwand, verläuft distad und insc rıert an der medialen Exopoditbasis. Einbündelig. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 M 77: Zieht den Exopodit nach lateral, dessen Medialkante kippt nach ventral und der la- terale Bereich nach dorsal. Entspringt lateral an der ventralen Protopoditbasis, verläuft la- terodistad und inseriert an der ventrolateralen Exopoditbasıs. M 78: Funktion siehe M 77. Entspringt an der dorsolateralen Protopodit-Wand, verläuft laterodistad und inseriert an der ventrolateralen Exopoditbasıs. M 79: Nicht vorhanden. M 80: Übt einen nach proximal-dorsal gerichteten Zug auf die Exopodit-Ventralwand aus. Entspringt distal an der Protopodit-Dorsalwand, verläuft nach ventrodistal und inseriert an der Exopodit-Ventralwand. Vergleich mit anderen Oniscidea-Arten Im Grundplan der Landasseln sind die Dorsalwände der Pleopoden-Exopodite kräftig sklerotisiert und viel dicker als die Ventralwände, die eine zarte und mem- branöse Cuticula aufweisen (ErHarn 1995a: 72). Diese Exopodit-Ventralwände stel- len vermutlich Orte des Gasaustausches dar (cf. Hozse 1982, WäAgere 1982, Kümmeı 1984). Dergestalt erscheinen auch die Exopoditen I und II von Mesoniscus alpicola (Abb. 24-25, 29). Hingegen tragen die Ventralwände der Exopoditen III-V eine ebenso dicke und kräftige Cuticula wie ihre Dorsalwände. Letztere besitzen distal zudem ausgedehnte Membranregionen (Abb. 26-28, 30-31). Diese strukturelle Be- sonderheit der Exopodite III-V von Mesoniscus alpicola repräsentiert einen abgelei- teten Zustand der Art. Eine Untersuchung des Merkmalszustandes bei Mesoniscns graniger liegt bislang nicht vor. Es ist nicht auszuschließen, daß die beschriebenen Membranbereiche der caudalen Exopodite entsprechend den Faltenlungen der Pleo- poden-Exopodite zahlreicher Crinocheta-Arten der Aufnahme von atmosphäri- schem Sauerstoff dienen. Die Hypothese kann jedoch nur durch ultrastrukturelle Untersuchungen des Exopodit-Integumentes überprüft werden. Die Pleopoden-Endopodite III-V sind im Grundplan der Oniscidea einheitlich und lamellenförmig. Entsprechende Endopodite der Mesoniscidae sind dagegen in zwei (Pleopoden III) beziehungsweise ın drei (Pleopoden IV und V) lang-ovale, aufgetriebene Lappen gespalten (cf. Gruner & Tasacaru 1963). Jeweils einer dieser Lappen der Endopodite IV und V ist außerdem nach proximal zum Protopoditen gerichtet. Dieses Merkmal 73 verkörpert eine Autapomorphie der Familie Mes- oniscidae (vergleiche Wäceıe 1989, Tasacaru & Danieroror 1996). Die Endopodit- Insertionen beider Mesoniscidae-Arten sind wie bei Actaecıa biplenra und Oniscus asellus breit und verhältnismäßig dicht an der Protopodit-Medialkante gelegen, während jene von Ligıa oceanıca und Tylos latreillei schmal erscheinen und weit vom Medialrand des Grundgliedes beginnen. Einen abgeleiteten Merkmalszustand zeigen die Vertreter der Mesoniscidae ın Gestalt der in zahlreiche Einzelbündel aufgelösten Protopodit-Depressoren Mm 71 und 72 der Pleopoden III sowie der Mm 81/82 und Mm 89/90 der Pleopoden IV be- ziehungsweise V (Merkmal 74). Die genannten Muskeln sind im Oniscidea-Grund- plan jeweils einsträngig gebaut (ErHArn 1995a: 72). Abgeleitet ist ferner der Ursprungsort des M 73 von Mesoniscus alpicola und Me- soniscus graniger, der nicht wie bei allen bisher untersuchten Landassel-Arten an der medialen Protopodit-Ventralwand, sondern an der Dorsalwand liegt (Merkmal 75). Die Mesoniscidae-Arten verfügen in ursprünglicher Weise über einen Exopodit- Lokomotor M 80, der bisher nur noch bei Zigia oceanica nachgewiesen werden konnte (allerdings liegt die Insertion bei Zigia an der Exopodit-Dorsalwand, bei Mesoniscns an der Ventralwand). Der Muskel ist bei den übrigen, dahingehend un- ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAI 27 M 100) dorsal dıstal M 80 Ex Ill ventral Abb. 24-28. Mesoniscus alpicola, ©, linke Pleopoden I-V von dorsal. Die unterbroch« Linien kennzeichnen die Schnittebenen der ın den Abb. 29 und 30 dargestc Längsschnitte. Abb. 29-30. Mesoniscus alpicola, ©, Längsschnitte von Pleopoden-Exopoditen, Cuticul und Muskulatur dargestellt. — 29. Pl.-Exopodit I; - 30. Pl.-Exopodit III. - Maß stab. 0,1 mm. 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Abb. 31. Mesoniscus alpicola, ©, linker Pleopoden-Exopodit III von dorsal mit distalem Membranbereich (Mb). tersuchten Arten Tylos latreillei, Actaecıa biplenra und Oniscus asellus vollständig reduziert, seriell homologe Muskeln Mm 67 (M 70 beı Tylos) treten jedoch in den Pleopoden II von allen genannten Arten auf (Erharn 1995a: 71). Der bei Zigia oceanica, Tylos latreillei, Actaecıa biplenra und Oniscns asellus vor- handene Protopodit-Muskel M 75 konnte bei Mesoniscns alpicola nicht festgestellt werden. Fraglich bleibt der Merkmalszustand bei Mesoniscus granıger. 3.4. Uropoden (Abb. 32-34) Die paarigen, styliformen Uropoden von Mesoniscus alpıcola sind jeweils aus ei- nem eingliedrigen Proto-, Exo- und Endopodit (UPr, UEx, UEn) aufgebaut. Beide Uropoden-Rami inserieren terminal am Protopodit, der Endopodit ist im Vergleich zum Exopodit deutlich verkleinert. Der Protopodit steht terminal am Pleotelson und kann über eine dikondyle dorsoventrale Gelenkachse nach lateral und medial gedreht werden. Apophysen der Protopoditbasis als Insertionsorte der Mm 97-100, wie sie im Oniscidea-Grundplan vorliegen (Ertarn 1995a: 95), sind nicht vorhan- den. Der Endopodit läßt sich durch den Muskel M 103 ventrad senken und wird pas- siv durch den Druck einer Skleritverstärkung des Protopoditen auf die ventrale En- dopoditbasis zurück nach dorsal bewegt. Uropoden-Endopodit und -Exopodit tragen terminal je eine lange Tastborste, die distal in mehrere Einzelhaare gespalten ist. Die Muskulatur M 97: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach medial. Der Muskel besteht aus einem schwachen dorsalen und einem stärkeren ventralen Ast. Letzterer entspringt an der lateralen Vorderkante des Pleotelson-Tergits, während der dorsale Muskelstrang seinen Ursprung erst ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAI 29 Abb. 32. Mesoniscus alpicola, ©, paramedianer Sagittalschnitt durch den caudalen Pleonrumpf, Ansicht von medial; Uropodenmuskulatur sowie Mm 26 und 26a eingezeichnet. - Maßstab: 0,5 mm. Abb. 33-34. Mesoniscns alpicola, ©, Uropode, Skelet.- 33. Ansicht von ventral;— 34. Ansicht von dorsal. -— Maßstab: 0,5 mm. am caudalen Ende des Tergits nimmt. Beide Äste ziehen nach caudal und enden an der dorsa- len Medialkante der Protopoditbasıs. M 98: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach medial. Entspringt an der Cranialkante des Pleotelson-Sternits, verläuft caudad und inseriert an der ventralen Medialkante der Protopo- ditbasis. Dreibündelig. M 99: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach lateral. Entspringt ventral des M 97 an deı Vorderkante des Pleotelson-Tergits, verläuft ventrocaudad und inseriert an der Lateralkante der Protopoditbasis. Zweibündelig. M 100: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach lateral. Entspringt an der Cranialkante des Pleotelson-Sternits, verläuft dorsocaudad und inseriert an der Lateralkante der Protopoditba sis. Zweibündelig. M 101: Bewegt den Uropoden-Exopodit nach ventral. Entspringt ventral des M 103 an deı medialen Basis des Uropoden-Protopoditen und verläuft distad an die ventrale Basıs des Uro poden-Exopoditen. Aus einem schwachen dorsalen und einem kräftigen ventralen Ast bestehend. M 102: Bewegt den Uropoden-Exopodit nach dorsal. Entspringt lateral des M 101 an deı ventralen Basis des Uropoden-Protopoditen und verläuft distodorsad an eine Apophyse deı dorsalen Exopoditbasis. Dreibündelig. M 103: Bewegt den Uropoden-Endopodit nach ventral. Entspringt an der medialen Basıs des Uropoden-Protopoditen und zieht distad an eine ventrale Apophyse des Uropoden-En dopoditen. Aus einem schwachen dorsalen und einem kräftigeren ventralen Ast gebaut. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Vergleich mit anderen Oniscidea-Arten Im Grundplan der Oniscidea sind die terminal am Protopodit inserierenden Uro- poden-Rami von gleicher Größe (Ernarn 1995a: 95); dieser Zustand ist in der Gat- tung Ligia erhalten. Im Unterschied hierzu sind die Endopodite der Mesoniscidae sowie der Synocheta und Crinocheta ım Vergleich zu den Fxopoditen deutlich ver- kleinert. Diese Verkleinerung des Uropoden-Endopoditen verkörpert möglicher- weise eine Synapomorphie der genannten drei Gruppen (Merkmal 54, cf. SchmaLruss 1989, WAÄGELE 1989, ErHArRD 1995a, TaBacaru & DanteLoror 1996). Letztere An- nahme besitzt jedoch nur dann Aussagekraft, wenn das Vorhandensein eines ver- kleinerten Uropoden-Endopoditen nicht auch für frühe Stammarten der Tylidae- Ahnenlinie kennzeichnend war. Alle rezenten Vertreter der Tylıdae tragen nur noch einen Uropoden-Ramus, weshalb die fragliche Merkmalsausprägung bei ihnen nicht mehr nachzuprüfen ist. Außerdem muß die Größenabnahme des Uropoden-Endo- poditen relativ zum Exopoditen bei der Gattung Ligidinm als Konvergenz zu den Verhältnissen bei den Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta interpretiert wer- den. Diese Annahme ist erst dann plausibel, wenn die Monophylie der Familie Ligi- idae ausreichend gut begründet und somit die bei Zigia erhaltene Ausprägung von gleich großen Uropoden-Ramıi auch für den Grundplan der Familie anzunehmen ist>). Abgesehen von der Endopodit-Verkleinerung besteht hinsichtlich der generellen Skeletkonstruktion und der Bewegungsmöglichkeiten der Uropoden-Glieder von Mesoniscus alpicola Übereinstimmung mit den Verhältnissen im Oniscidea-Grund- plan (Ernarn 1995a: 95). Auch bezüglich der Muskelausstattung läßt sich nur ein nennenswerter Unterschied feststellen: Der Lokomotor des Uropoden-Protopodi- ten M 97 besitzt neben dem langen Hauptstrang einen kurzen dorsalen Ast, der aus- gehend vom caudalen Bereich des Pleotelson-Tergits an die dorsale Medialkante der Protopoditbasis zieht. Ein Muskel mit diesem spezifischen Verlauf konnte bei den dahingehend untersuchten Arten Zigia oceanıca, Tylos latreillei, Actaecia biplenra und Oniscus asellus nicht nachgewiesen werden. Es bleibt jedoch offen, ob diese Apomorphie von Mesoniscus alpicola auch im Grundplan der Mesoniscidae vorliegt. Bei Oniscus asellus und Actaecia bipleura trägt der Uropoden-Protopodit ın ab- geleiteter Weise eine anteriomediale, beziehungsweise eine dorsomediale Wand, an welcher die intrinsische Muskulatur Mm 101-103 inseriert (Ernarn 1995a: Abb. 95, 107). Diese Wand fehlt Mesoniscus alpicola, ebenso wie Ligia oceanica. Entspre- chende Muskeln setzen bei beiden Arten vor allem an der medialen und ventralen Protopoditbasis an. Es handelt sich bei dem Fehlen der anteriomedialen Wand um ein plesiomorphes Merkmal relativ zum Landassel-Grundplan (Erharp 1995a: 94). 3) Der von Schmarruss (1989), WÄGELE (1989), Ernarn (1995a) und Tasacaru & Darıeroror (1996) zu oben genanntem Merkmal 54 beschriebene Zusatz einer „subapikalen Insertion“ des Uropoden-En- dopoditen am Protopodit stellt hingegen kein abgeleitetes Grundplan-Merkmal der ‚Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta’ dar, sondern wurde vermutlich innerhalb der genannten Gruppen konver- gent erworben. Hierfür sprechen die auf gleicher Höhe inserierenden Uropoden-Rami der Mesonis- cıdae sowie basaler Vertreter der Synocheta (zum Beispiel Cantabroniscus primitivus, cf. VANDEL 1965a) und verschiedene Crinocheta-Arten (zum Beispiel Papnaphiloscia laevis, ct. Tarrı & FErRARA 1991, und Arten der Gattung Anchiphiloscıa, cf. Ferrara & Taıtı 1986). (0%) m ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAI 4. Diskussion Ein wesentliches Ziel vorliegender Arbeit beinhaltet die Suche und das Auffinden von Argumenten, die zur Klärung der phylogenetisch-systematischen Position der Familie Mesoniscidae beitragen und darüber hinaus das natürliche System der Onis- cidea-Großgruppen begründen. Hierzu wurden die aus der anatomischen Analyse des pleonalen Skelet-Muskel-Systems von Mesoniscus alpicola gewonnenen Ergeb- nisse mit bestehenden Literaturangaben und den von Ermarn (1995a) vorgestellten Daten zur Pleon-Morphologie weiterer Landassel-Arten verglichen. Die Numerierung der für die phylogenetische Diskussion relevanten Merkmale wurde aus ErHarD (1995a: 101) übernommen. Allerdings ergaben sich in der Argumentationsliste einige Neuerungen. So konnten eine Reihe von Merkmalen, die für die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Crinocheta von Bedeutung sind oder abgeleitete Zustände einzelner Arten be- schreiben, nicht berücksichtigt werden. Ferner wurden einzelne fehlinterpretierte Transfor- mationsreihen korrigiert oder eliminiert sowie neugewonnene Merkmalssätze hinzugefügt (Argumente 67R-78). Aus diesen Gründen entstanden Lücken im Numerierungscode, die je- doch für das Verständnis der phylogenetischen Argumentation keine Bedeutung haben. Die für die verwandtschaftliche Diskussion der Landassel-Großgruppen relevan- ten Merkmale sind in einem Argumentationsschema und einem daraus resultieren- den Stammbaum wiedergegeben (Abb. 35-36). Im Stammbaum werden im Unter- schied zum Argumentationsschema lediglich die aussagekräftigen Merkmale berück- sichtigt. Die plesiomorphen (_) und apomorphen (m) Merkmalspaarungen werden im folgenden aufgelistet. Im Falle einer dreigliedrigen Transformationsreihe ist ein intermediärer Merkmalszustand mit dem Symbol „ “ gekennzeichnet. In Klammern gesetzte Angaben am Ende der Merkmalsbeschreibungen verweisen jeweils auf die Quelle der entsprechenden ausführlichen Dokumentation eines Merkmales le Ohne Einkugelungsvermögen, Pleonskelet-Konstruktion diesbezüglich nicht modifi- ziert; M mit Einkugelungsvermögen, Pleonskelet-Konstruktion diesbezüglich modifi- ziert (ErHarn 1995a: 97). (2a) paarige Genitalpapillen; (2b) Gentitalpapillen partiell verwachsen; ® (2c) Geni- talpapillen vollständig verwachsen (Kap. 3.1.1.). 3R: Genitalpapille(n) vorhanden, m Genitalpapillen fehlen (Erharn 1995a: 97 155) 4: Phylacomeren nicht vorhanden; @ Phylacomeren vorhanden (Ernarn ER 5: Pleon-Ventrum I ohne bewegliche, mediale Apophyse; ı Pleon-Ventrum . De weglicher, medialer Apophyse, die vom M 4 verspannt wird und über welche die ven trale Längsmuskulatur verläuft (Kap. 3.1.2.). 6: Frei bewegliche Pleomeren; M nahezu unbewegliche Pleomeren (Ernarv 1995a: 97 7% M 1 wie seine seriellen Homologa des Pereion als Rumpfflexor entwic kt (oder Tylos- spezifisch abgewandelt, vergleiche Erhnarn 1995a); m M 1 der Männchen als P leopoden II-Lokomotor modifiziert (Kap 32): 12R: | Medialer Ast desM 3 nordnenmalene m medialer Ast des M 3 vollständig reduziert (Kap. 3.2.). 14: Mm 9, 11, 13 entspringen caudal an den Pleon-Tergiten; m Mm 9, I1, 13 entspringen cranial, an den Dorsalapophysen der Pleon-Tergite (Kap. 3.2.). 15: 11Mm 2 und 6 entspringen caudal an den Pleon-Tergiten; m Mm 2 und 6 entspringen cra nial an den Pleon-Tergiten (Kap. 3.2.). 21R: | M 26a vorhanden; m M 26a vollständig reduziert ( bei den Crinocheta fehlt zudem M 25) (Kap 3.2.) 233): Pleopoden-Endopodite I der Männchen ohne dorsomediale Spermarinnen; @ Eı podite I der Männchen lanzenförmig und mit dorsomedialen Spermarinnen Kap. sen. 25R: Lokomotor des Pleopoden-Endopoditen [,M 47, vorhanden; m M 47 nıcht vorhande Kaps): 92 26: 27R: 2SR: 39: 34: d9: 37R: 47: 49: 59%: 54: 50: 57: 99: 6/R: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 M 49 nicht vorhanden; m M 49 vorhanden (Kap. 3.3.1.). Pleopoden-Epipodite I wohl entwickelt, mit Strukturen des Wasserleitungssystems; mEpipodite I reduziert, ohne WLS-Strukturen (Kap. 3.3.1.). Pleopoden I der Männchen mit wohlentwickeltem Exo- und Endopodit sowie einer medialen Protopodit-Region, mediale Region des Pleon-Sternit I vorhanden; ı vollstän- dige Reduktion der ersten Pleopoden-Endopodite*), der medialen Protopodit I-Region und der medialen Region des Pleon-Sternits I (ErHarp 1995a: 98). Keine komplexe Coadaptation zwischen den Pleopoden-Endopoditen I und II der Männchen; ® die nadelartig zugespitzten Distalglieder der Pleopoden-Endopodite II der Männchen führen während der Kopulation an den Spermarinnen der Endopodite I spezifische Gleitbewegungen aus (ErHarp 1995a: 99). Beide Glieder der Pleopoden-Endopodite II der Männchen in nahezu rechtem Winkel angeordnet, die Insertion des Endopoditen liegt deutlich von der Protopodit-Medial- kante abgerückt; ı lineare Anordnung beider Endopodit II-Glieder, Insertion des En- dopoditen II am Protopodit äußerst medial gelegen (Kap. 3.3.2.). Zwischen Pleopoden-Protopodit Il und Endopodit II der Männchen liegen beide Ge- lenkpunkte der dikondylen Artikulation exakt auf einer Dorsoventralachse, die deutlich vom Pleopoden-Medialrand entfernt ist; @ der ventrale Artikulationspunkt der dikon- dylen Gelenkung zwischen Protopodit Il und Endopodit Il ıst in eine mediale Position gerückt (bei den Synocheta und Crinocheta ist der dorsale Gelenkpunkt in lateraler Lage erhalten, bei Mesoniscus alpicola ıst er reduziert) (Kap. 3.3.2.). Mediale Region der Pleopoden-Protopodite II und des Pleon-Sternits II erhalten; ® Mediale Protopodit II- und Sternit II-Region vollständig reduziert (ErHarn 1995a: 99). Ventralwände der Pleopoden-Exopodite nicht zu spezifischen Atmungsorganen ent- wickelt; m Lungen an den Ventralwänden aller fünf Paar Pleopoden-Exopodite (ErHARD 19932:.99)). Genitalpapille(n) distal nicht von medialen Lamellen der Pleopoden-Endopodite I umschlossen; m mediale Lamellen der Endopodite I ummanteln die Distalregion der Ge- nitalpapille. Sekundär kann diese Ummantelung durch eine Verfalzung der drei Organe ersetzt werden (ErHarn 1995a: 100). Genitalpapille(n) ohne Ventralschild; m Genitalpapille mit kräftig sklerotisiertem Ven- tralschild (Ernarn 1995a: 100). Uropoden-Endopodit und Exopodit von gleicher Größe; @ Uropoden-Endopodit ge- genüber Exopodit deutlich verkleinert (Schmarruss 1989, ErHarn 1995a: 100). Uropoden-Protopodit styliform, über dorsoventrale Gelenkachse terminal am Pleo- telson inserierend und caudad über das Körperende ragend, Uropoden-Exopodit und Endopodit wohl entwickelt; @ Uropoden-Protopodit plattenförmig, ventral am Pleo- telson gelegen und über zwei eng benachbarte, laterale Gelenkpunkte artikulierend, die geschlossene Pleon-Umrißlinie von Pleotelson-Tergit gebildet; Uropoden-Exopodit fehlt (Ernarn 1995a: 100). Dorsalapophyse des Pleotelson dorsolateral am Vorderrand des „Segmentes“ gelegen; m Dorsalapophyse des Pleotelson nach ventrocranial verlagert (ErHaro 1995a: 100). Kein Wasserleitungssystem vorhanden (aquatische Isopoden); @ Wasserleitungssy- stem vorhanden (Schmarruss 1989, WÄGELE 1989). 1. Antenne wohl entwickelt, vielgliedrig (aquatische Ispoden); B extreme Reduktion der 1. Antenne, maximal 3 Glieder vorhanden (Schmarruss 1989, WÄGELE 1989). Gonoducte der Männchen nicht miteinander verschmolzen; m Gonoducte innerhalb der unpaaren Genitalpapille der Männchen wenigstens im Distalteil miteinander zu ei- nem unpaaren Gang verschmolzen (Schmarruss 1989, WÄGELE 1989). Genitalpapille(n) wohl entwickelt; m Genitalpapillen in der Länge deutlich reduziert (Kap: 3211)): +) Pleopoden-Exopodite I sind entgegen der Auffassung bei WÄcELE 1989, Erharn 1995a, TABACARU & Danıeroror 1996 im Grundplan der Tylidae enthalten, da Tylos spinulosus wohl entwickelte und als re- spiratorische Organe fungierende Exopoditen an den ersten Pleopoden trägt. ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 33 68: ||Mm 18, 20, 22, 24 und 26 einbündelig; m Mm 18, 20, 22, 24 und 26 zweibündelig (Kap. 32). 69: | Zwischen anteriorem Pleon-Sternit I-Steg und Protopodit I-Ventralwand breiter Membranbereich entwickelt, Protopodit I-Depressor M 48 vorhanden (Pleopoden-Pro- topodit I der Tylıdae stark reduziert!); M anteriorer Pleon-Sternit I-Steg mit Protopodit I-Ventralwand verschmolzen, M 48 vollständig reduziert, Protopodit I weitgehend un- beweglich (Kap. 3.3.1.). 70: | Distalglieder der Pleopoden-Endopodite II der Männchen mit ventralen Rinnen; m Distalglieder der männlichen Endopodite II mit medialen Rinnen oder diese sind sekun- där reduziert (Crinocheta) (Kap. 3.3.2.). 71R: | Lokomotor des Pleopoden-Endopodit-Basalgliedes M 60 vorhanden; m M 60 voll- - ständig reduziert (Kap. 3.3.2.). 22 Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II ohne Einkerbung und vorspringendes Läppchen; m Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II mit Einkerbung und nach dor- solateral gerichtetes Läppchen (Kap. 3.3.2.). 73: Pleopoden-Endopodite III-V von einheitlicher Form und nach distal gerichtet; m Pleopoden-Endopodite III-V in 2 oder 3 Lappen gespalten, ein Ast der Endopodite IV und V zum Protopoditen gerichtet (Kap. 3.3.3.). 74: || Die Protopodit-Depressoren der Pleopoden III-V Mm 71 und 72, 81 und 82 sowie 89 und 90 als jeweils einsträngige Muskeln entwickelt; m Protopodit-Depressoren der Pleo- poden III-V in zahlreiche Einzelstränge aufgelöst (Kap. 3.3.3.). 75: | Der Endopodit III-Muskel M 73 entspringt an der medialen Protopodit III-Ventral- wand; = M 73 entspringt an der medialen Protopodit III-Dorsalwand (Kap. 3.3.3.). 76R: | Augen vorhanden; @ Augen vollständig reduziert (Wäcere 1989). 77R: | Distalglied der 1. Antenne wohl entwickelt; ı Distalglied der 1. Antenne reduziert?). 78: Mm 19, 21, 23, 25 und 26a nach caudal gerichtet; @ Mm 19, 21, 23 und 25 nach cranial gerichtet (Fehlen der Muskeln M 26a bei 7ylos latreillei, M 26a und M 25 bei den Crino- cheta!) (Kap. 3.2.). Die Monophylie der Oniscidea ist gut abgesichert und wird hier beispielhaft durch die Merkmale 59 und 60R begründet, welche den Besitz eines komplexen Wasserleitungssystems und die Reduktion der 1. Antenne beschreiben. Einzelheiten hierzu sind den Arbeiten von Schmarruss (1989), WÄGELE (1989), Brusca & Wıirson (1991) und Tasacaru & Danieroror (1996) zu entnehmen. Das von Brusca & Wırson (1991) und Tasacaru & Danieroror (1996) vorgeschla- gene Schwestergruppenverhältnis zwischen den Tylidae („Tylomorpha“) und den restlichen Oniscidea („Ligiamorpha“) konnte durch vorliegende Ergebnisse nicht bestätigt werden. Als einziges Argument für diese Hypothese wird von Taracaru & Danızroror (1996) die „Verschmelzung der Coxalplatten mit den Pereion-Tergiten“ als Autapomorphie der „Ligiamorpha“ angeführt. Tatsächlich erscheinen bei den Vertretern der Tylidae an den Pereionsegmenten II-VII die Coxalplatten ın ur- sprünglicher Weise durch tiefe Einschnitte von den jeweiligen Tergiten getrennt. Doch treten auch bei Zigia oceanica an entsprechenden Regionen noch sehr deutli- che Trennungsnähte auf, wodurch das Merkmal an Aussagekraft verliert. Zudem veranschaulicht Vanpeı (1962) für den Crinocheten Stenoniscus pleonalıs ebentalls 5) Die 1. Antennen der Ligiidae, Tylidae und Mesoniscidae sowie verschiedener untergeordneter Taxa der Crinocheta (z. B. Armadilloniscus, Stenoniscus, Paraschizidium) sind in unterschiedlichster Ab stufung reduziert, bis hin zum vollständigen Verlust der beiden distalen Antennulaglieder im Grund plan der Tylidae. Im Lichte der hier vorgeschlagenen phylogenetischen Argumentation werden die unterschiedlichen Rückbildungen der Antennulae in den Familien Ligiidae, Tylidae und Mesoniscidae als konvergente Entwicklungen aufgefaßt (vergleiche Schmarruss 1974, Ernarn 19958). 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Ligiidae Tylidae Mesoniseidae Synocheta Crinocheta | | | | | 0 OD D B B 27R OD OD 0 u 49 OD OD D EB 23 DO D 0 0 B 33 0 B | 0 62 IM) D U 67R Bu D 5 OD 0 76R 0 D [) D RR B [) 0 0 69 0 OD - ——i OD 778 0 DO a D al 772 0 u Deere Alydreriee ET] 0 ) o OD SR OD | 0 — 0 ERZSER D E 0 DO Er SER 0 EB D D 156 DO [ a — a 0 47 I — 5 0 0 0 6 ii) — I — 0 OD 04 B | ü 0 Eh [) 0 0 0 25R [| a | Oo ER n 2 ta at Alm erhehegey fester BE ?’iR D 0 ae De eBobeBacr BE ı?2R u 2 Me eh Al alerenleke en E 78 me EBENE RBB nn) ES nn Dur ee sale. BE 53 od ee N 600050 B 265 u 0 ne A rn BE ı5 0 u er DR RS ı 5 0 0 BR RAR BR NZE 0 0 [NEED AS DE Da are 7, D EN 2 D 7 B /////*---- N Nolan ///// W 68 m //////////W////////// WR 54 U U WB //////////W//////////W 35 D 0 LRRRDIN RR © D D WB ////////// m ////////// WM 7 I BE /////////I UM /////**--- 299099 /////W 70 0 u /////////E RM /////**--- 4120000 /////W 14 m ////////// W////////// WM ////////// MW ////////// RM 60 R m ////////// M ///l//l// IR ////////// RM ////////// OR 59 gemeinsamer Vorfahre aller Oniscidea Abb. 35. Argumentationsschema zu den phylogenetischen Beziehungen zwischen den Landassel-Hauptgruppen. || = Plesiomorphie; @ = Apomorphie; 8///M= apo- morphe Homologie; m — @ = Konvergenz; R = Reduktionsmerkmal; fehlendes Symbol = Merkmalszustand nicht zu ermitteln; ? = Merkmalszustand noch nicht überprüft; = intermediärer Merkmalszustand einer dreigliedrigen Trans- formationsreihe. ıl ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 33) Ligiidae Tylidae Mesoniscidae Synocheta Crinocheta E62 B 77R BE 76R EB 77R u 73 u 56 E72 E47 EB 7IR E 37R B 69 BE 28R BE 6/R B 2c 54 35 34 7 2b B 77R B 25R BE 60R u 59 gemeinsamer Vorfahre aller Oniscidea Abb. 36. Stammbaum der Oniscidea, rekonstruiert auf der Basis der in vorliegender Arbeit dargestellten Argumentation. Die Ziffern kennzeichnen Autapomor- phien monophyletischer Taxa, welche in der Merkmalsauflistung des Kapitels 4. erläutert sind. an den Pereion-Tergiten II-VII deutlich abgegliederte laterale Platten. Dies läßt eine konvergente Verschmelzung der Coxalplatten mit den Pereion-Tergiten bei unterge- ordneten Taxa der „Ligiamorpha“ möglich erscheinen. Die Befunde verdeutlichen, daß nur eine detaillierte anatomische Dokumentation der unterschiedlichen Merk- malsausprägungen zu einer exakten phylogenetischen Bewertung dieses Merkmales beitragen kann. Eine nahe Verwandtschaft der basalen Oniscidea-Familien Ligiidae und Tylidae kann ebenfalls nur unzureichend begründet werden. Hierfür steht nur das „konver- genzverdächtige“ Merkmal 77R (Reduktion der ersten Antenne) zur Verfügung, das ebenfalls bei Mesoniscus und untergeordneten Taxa der Crinocheta auftritt (verglei- che Fußnote 5) zu Merkmal 77R). Mit betonter Vorsicht wird auf der Grundlage dieser Untersuchung die Hypo these einer Monophylie der ‚Tylidae + Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta’ er richtet. Hierfür sprechen die beiden Merkmale 14 und 70, welche die nach cranıal verlagerten Ursprungsorte der Pleopoden-Remotoren Mm 9, I1 und 13 sowie die 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 Bildung eines Spermakanals zwischen den Medialwänden der männlichen Pleopo- den-Endopoditen II charakterisieren. Zwar stehen genauere Untersuchungen zum Grundplan der Synocheta noch aus und wahrscheinlich ist das letztere Merkmal 70 bei den Crinocheta sekundär rückgebildet (s. Kap. 3.3.2.), doch ist die Annahme ei- nes Schwestergruppenverhältnisses zwischen den Ligiidae und allen „non-ligiiden“ Landasseln nach Auffassung des Autors gegenwärtig die sparsamste und plausibel- ste Rekonstruktion der basalen Verzweigung im Oniscidea-Stammbaum. Umstritten war bisher die phylogenetisch-systematische Stellung der Familie Mesoniscidae. Wäcere (1989) plädiert für eine enge Verwandtschaft der Mesonisci- dae mit den Tylidae und vereinigt beide Gruppen mit den Ligiidae in einem Taxon „Diplochaeta“. Dagegen befürworten ScHmarruss (1989), ErHnarn (1995a, b) und Tagacaru & DanıeLoror (1996) die Existenz eines Monophylum ‚Mesoniscidae + Sy- nocheta + Crinocheta’, für das Tasacaru & DanizeLoror (1996) den Namen Ortho- gonopoda vorschlagen. Für diese Hypothese sprechen fünf, teilweise sehr gewich- tige Argumente, dıe neben der Verkleinerung der Uropoden-Endopodite (Merkmal 54) korrelative Veränderungen der äußeren männlichen Genitalorgane beschreiben. So stellen die Bildung von linear gebauten Pleopoden-Endopoditen II (Merkmal 34), einer spezifisch ausgerichteten Gelenkung zwischen Pleopoden-Protopodit II und Endopodit II (Merkmal 35) und die Entstehung eines speziellen Gonopoden-Loko- motors M 1 aus einem serialen Dorsoventralmuskel (Merkmal 7) gemeinsam einen stark differenzierten, abgeleiteten Merkmalskomplex dar, dessen konvergente Ent- wicklung bei den genannten drei Gruppen äußerst unwahrscheinlich ist. Schließlich mag auch die partielle Verschmelzung der ursprünglich paarigen Genitalpapillen (Merkmal 2b) in möglichem funktionellen Zusammenhang mit den genannten Merkmalstransformationen nur einmal in der gemeinsamen Ahnenlinie der Mes- oniscidae, Synocheta und Crinocheta entstanden sein. Im Lichte der vorgebrachten Argumentation scheint die von Wäczı£ (1989) vertretene These einer nahen Ver- wandtschaft der Mesoniscidae mit den Tylidae und Ligiidae weit weniger gut abge- sichert zu sein. Diese These wird in erster Linie durch wenige Reduktionsmerkmale begründet, wie zum Beispiel die Rückbildung der 1. Antenne und der männlichen Genitalpapille, was sehr wahrscheinlich mehrmals unabhängig voneinander gesche- hen ıst (zur detaillierten Diskussion der von Wäczı£ verwendeten Merkmale ver- gleiche ErHAarn 1995a: 106). Schwieriger als der Monophylie-Nachweis der ‚Mesoniscidae + Synocheta + Cri- nocheta’ erweist sich momentan die Begründung der Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den drei genannten Gruppen. Zwei unterschiedliche Hypothesen werden gegenwärtig diskutiert. Tasacaru & Danieroror (1996) nennen drei Merkmale, die für ein Schwestergruppenverhältnis der Mesoniscidae und Synocheta sprechen. Ihr Merkmal „Reduktion der Ommatidien-Zahl auf drei oder weniger pro Auge“ stellt jedoch kein sehr aussagekräftiges Argument dar. Durch mehrfache konvergente Entwicklung haben einige höhlenbewohnende Taxa der Synocheta und Crinocheta funktionsfähige Komplexaugen verloren und es ist durchaus denkbar, daß ebenso Vorfahren der endogäisch lebenden und blinden Mesoniscidae unabhängig von an- deren Oniscidea-Taxa ihre Augen völlig reduzierten. Ob vor dieser vollständigen Reduktion entsprechend des Synocheta-Grundplanes ein Stadium mit drei Ommat- idien vorlag, ist nicht geklärt. Das Merkmal der Bildung von unpaaren Spermato- phoren als Autapomorphie der ‚Mesoniscidae + Synocheta‘ erscheint ebenfalls et- was zweifelhaft und sollte deshalb exakter dokumentiert werden. Tapacaru & Da- ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 37 nIELOPOL (1996) weisen in der Formulierung des Merkmals selbst schon auf eine mögliche konvergente Entstehung einer unpaaren Spermatophore hin. Die Bildung der aus zwei Komponenten bestehenden Spermatophore der Mesoniscidae ist auf eine Aneinanderlagerung von ursprünglich zwei Spermatophoren zurückzuführen, welche aus eng benachbarten Gonoporen der stark verkürzten Genitalpapille aus- treten. Jene der Synocheta entsteht dagegen infolge der bei dieser Gruppe auftreten- den Fusion beider Samenleiter zumeist in der distalen Hälfte der verhältnismäßig langen Genitalpapille. Es bleibt fraglich, ob diese schon von Vanprı (1957) beschrie- benen Befunde ausreichen, die Bildung einer unpaaren Spermatophore bereits für eine mögliche gemeinsame Stammart der Mesoniscidae und Synocheta anzunehmen. Das dritte Merkmal jedoch, das Tasacaru & Danıeroror (1996) anführen, erweist sich nach Überprüfung als zuverlässig. Im Grundplan der Oniscidea tragen die Pe- reiopoden am Dactylus zwei Krallen, von welchen die proximale stets schwächer entwickelt ist und häufig einer kräftigen Borste gleicht. Diese proximale Kralle fehlt den Vertretern der Mesoniscidae und Synocheta, tritt jedoch bei allen anderen Onis- cidea-Taxa auf. Leider handelt es sich wie beim ersten Argument beider Autoren um ein Reduktionsmerkmal das nur begrenzte Aussagekraft besitzt, da eine mögliche Konvergenz nicht zu widerlegen ist. ScHMALFUss (1989) und WäcELE (1989) befürworten als alternative Hypothese eın Schwestergruppenverhältnis der Synocheta und Crinocheta. Wäczı£ (1989: 115) be- gründet dies durch seine Merkmale 14-17, von welchen jedoch nur das Argument 15, die „mediane Verwachsung der männlichen Genitalpapillen“, Aussagekraft be- sitzt. Eine „Reduktion der Fiederborsten an den Pleopoden“ (Merkmal 14 in WA- GELE 1989) stellt kein durchgängiges Merkmal dar, weil Vertreter aus untergeordne- ten Taxa zumindest der Crinocheta (Ohbrinus, Armadilloniscus, Deto) Fiederbor- sten an den Pleopoden tragen. Die Verwendung des Merkmales „Verlängerung des Pleopoden-Endopoditen I der Männchen“ als Synapomorphie der Synocheta und Crinocheta ist bislang ebenfalls nicht ausreichend begründet. Das Argument er- scheint fraglich und sollte überprüft werden, da bei vermeintlich basalen Vertretern der Synocheta (zum Beispiel Brackenridgia bridgesi in Vanneı 1965b) eine derartige Umbildung allenfalls andeutungsweise auftritt und weil sich deren Endopodite I von jenen der Mesoniscidae nur geringfügig unterscheiden (Merkmal 16 ın Wacerı 1989 und Merkmal 61 in ErHarn 1995a). Schließlich inserieren in den Grundplänen der Synocheta und Crinocheta die Uropoden-Endopoditen nicht an den medialen Seiten der Protopodite (Merkmal 17 in Wäceız 1989), sondern noch terminal wie ım Oniscidea-Grundplan, was basale Vertreter beider Gruppierungen deutlich zeigen (Cantabroniscus, Papuaphiloscıa, Anchiphiloscıa, siehe Kap. 3.4.). Somit verbleibt für diese zweite Verwandtschaftshypothese das auch von Schwaı - Fuss (1989) und Erharn (1995a) vorgeschlagene Merkmal 2c, der Besitz einer voll- ständig verwachsenen Genitalpapille der Männchen, gegenwärtig als einzige möglı- che Synapomorphie der Synocheta und Crinocheta. Allerdings besitzen auch die Mesoniscidae ein unpaares Genitalpapillenrudiment, das 'edoch i ım Unterschied zu den Verhältnissen der Synocheta und Crinocheta an seiner Dorsalseite sehr deutli- che Spuren einer Paarigkeit aufweist (Abb. 4). Nur die Vollständigkeit der Verwach- sung der ursprünglich paarigen Genitalpapillen kann deshalb als Synapomorphie der Synocheta und Crinocheta Verwendung finden. Es bleibt anzumerken, daß gegenwärtig keine Argumente zur Verfügung stehen, die eine nahe Verwandtschaft der Mesoniscidae mit den Crinocheta begründen 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 538 könnten. Die Merkmalsanalyse verdeutlicht außerdem, daß aufgrund des Mangels an aussagekräftigen Argumenten die Schwestergruppe der Mesoniscidae innerhalb der Orthogonopoda (sensu Tasacaru & Danieroror 1996) nicht mit Bestimmtheit zu benennen ist! Trotzdem wird hier unter Verwendung des Positivmerkmals 2c vorläufig an der ın Schmarruss (1989), WÄGELE (1989) und ErHArD (1995a) vertrete- nen Hypothese festgehalten und die Monophylie einer Gruppe ‚Synocheta + Crino- cheta’ postuliert. Dieser gewagte Schritt soll zum einen verdeutlichen, daß die von Tasacaru & DanıeLoror (1996) vertretene Hypothese zwar richtig sein kann, jedoch nicht abgesichert ist und zum anderen soll die phylogenetische Diskussion und die Suche nach aussagekräftigeren Merkmalen dadurch angeregt werden. Die diskutierten Hypothesen können überprüft und möglicherweise gefestigt werden, wenn präzisere Angaben zum Synocheta-Grundplan vorliegen. So kann eine für die Synocheta noch ausstehende Bestimmung der Ausprägungen von Merk- malen der inneren Pleon-Anatomie (5, 12R, 15, 21R, 26, 53, 68, 74, 75 und 78, siehe Abb. 35) zusätzliche Argumente zur Verwandtschaftsanalyse innerhalb der Onis- cidea liefern. Von den fünf Hauptgruppen der Landisopoden können momentan die Tylıidae, Mesoniscidae und Crinocheta durch eine Reihe stichhaltiger Argumente sehr gut als monophyletische Gruppen ausgewiesen werden (siehe Abb. 36). Problematisch hın- gegen ist der Monophylie-Nachweis der Familie Ligiidae, der gegenwärtig nur durch zwei Reduktionsmerkmale (25R, 77R) geführt werden kann, die teilweise auch konvergent bei anderen Gruppen auftreten. Auch lassen sich die Synocheta nur durch ein einziges stichhaltiges Merkmal 62 begründen, das die Verschmelzung der Gonoducte in der männlichen Genitalpapille beschreibt. Das von WäceıE (1989) und Tasacaru & Danieroror (1996) genannte Merkmal eines zweigliedrigen Pleopo- den-Endopoditen I der Männchen trıfft als Autapomorphie der Gruppe vermutlich nicht zu, da verschiedene Vertreter der Synocheta (zum Beispiel Brackenridgia, Cantabroniscus, Typhlotricholigioides) wie im Landassel-Grundplan eingliedrige Pleopoden-Endopodite I tragen. Auch bestehen die Geißelglieder der zweiten An- tenne bei den Synocheta nicht aus undeutlich abgesetzten Gliedern wie von Ta- BACARU & DanierLoror (1996) gefordert, sondern sind wie bei den übrigen Oniscidea- Taxa deutlich voneinander getrennt, was rasterelektronenoptische Aufnahmen bele- gen. Die hier vorgestellten Untersuchungsergebnisse und die als Arbeitshypothese aufzufassende Stammbaum-Rekonstruktion lassen die Monophylie einer Gruppe ‚Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta’ plausibel erscheinen. Gleichzeitig ver- deutlichen sie, wie wenig gesicherte Aussagen zur Phylogenie der Oniscidea ge- macht werden können und mit welcher Vorsicht Rekonstruktionen der Stammesge- schichte zu bewerten sind. 5. Dank Herrn Dr. H. Schmarruss (SMNS) danke ich für zahlreiche sachliche Diskussionen, die krı- tische Durchsicht des Manuskriptes und die Bereitstellung von Isopoden-Material. Herrn Prof. Dr. W. Maıer (Zoologisches Institut, Universität Tübingen) möchte ich für die Bereit- stellung des histologischen Labors am Institut für Spezielle Zoologie der Universität Tübin- gen und die Möglichkeit zur Anfertigung von mikroskopischen Schnittserien danken. Mein Dank gilt ferner Frau $. LeipenkotH (SMNS) und Herrn H. Schoprmann (Zoologisches Insti- tut, Universität Tübingen) für die Anfertigung der rasterelektronenoptischen Aufnahmen. Für die Überlassung von in vorliegender Arbeit berücksichtigtem Isopoden-Material danke ERHARD, PHYLOGENETISCHE STELLUNG DER MESONISCIDAE 39 ich Miss A. J. A. Green (Launceston) sowie den Herren TH. Meyer (Tübingen) und A. Sra- nıczek (Tübingen). : 6. Literatur Brusca, R. C. & Wırson, G. D. F. (1991): A phylogenetic analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. - Mem. Queensland Mus. 31: 143-204; Brisbane. Cannon, H. G. (1937): A new biological stain for general purposes. —- Nature 139: 549; Lon- don. ErHaArp, F. (1995a): Vergleichend- und funktionell-anatomische Untersuchungen am Pleon der Oniscidea (Crustacea, Isopoda). Zugleich ein Beitrag zur phylogenetischen Syste- matik der Landasseln. - Zoologica 145: 114 pp.; Stuttgart. - (1995b): Untersuchungen am Skelet-Muskel-System des Landasssel-Pleon (Isopoda, Oniscidea). Ein Beitrag zur phylogenetisch-systematischen Stellung der Familie Meso- niscidae. — Verh. dt. zool. Ges. 88.1: 144; Stuttgart, Jena & New York. Ferrara, F. & Tartı, S. (1986): Validity of the genus Anchiphiloscia Stebbing, 1908 (Crustacea Isopoda Oniscidea). - Monitore zool. ital (N. S.) 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A, Nr. 538 - (1962): Isopodes terrestres (2. partie). - Faune de Fr. 66: 515 pp.; Paris. - (1965a): Sur l’existence d’oniscoides tres primitifs menant une vie aquatique et sur le po- Iyphyletisme des isopodes terrestres. - Annls Speleol. 20: 489-518; Paris. — (1965b): Les „Trichoniscidae“ cavernicoles (Isopoda terrestria; Crustacea) de I’ Ameri- que du Nord. - Annls Speleol. 20: 347-389; Parıs. WAÄGELE, J. W. (1982): Ultrastructure of the pleopods of the estuarine isopod Cyathura cari- nata (Crustacea: Isopoda: Anthuridea). - Zoomorphology 101: 215-226; Berlin. - (1989): Evolution und phylogenetisches System der Isopoda. Stand der Forschung und neue Erkenntnisse. - Zoologica 140: 262 pp.; Stuttgart. Anschrift des Verfassers: Dr. FriepHELm ErHARD, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosen- stein 1, D-70191 Stuttgart. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart ME Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A| Nr. 539 | 88. Stuttgart, 15.7.1996 Iwo New Species of the Genus Lachnothorax Motschoulsky from the Philippines (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Odacanthinae) By Martin Baehr, München 2 SMITHSONI APR 4.199, Lachnothorax philippinus n. sp. and L. inornatns n. sp. from the Philipp! L RAR and Luzon, respectively, are described and compared with the two known Oriental species of this genus. Both species are more closely related to each other than to either the extra-Philip- pine species /. bignttatus Motschoulsky and L. tokkia Gestro, and they are presumably de- rived from the same ancestor. With 5 figures Summary Zusammenfassung Lachnothorax philippinus n. sp. und L[. inornatus n. sp. von Leyte und Luzon (Philippinen) werden beschrieben und mit den beiden bisher aus der orientalischen Region bekannten Ar- ten der Gattung verglichen. Die beiden neuen Arten sind näher miteinander verwandt als mit den nicht auf den Philippinen vorkommenden, aber sonst weit verbreiteten Arten Z. bigutta- tus Motschoulsky und /. tokkia Gestro. Sie gehen daher vermutlich auf einen gemeinsamen Vorfahren zurück. 1. Introduction Within a sample of carabid beetles collected by W. ScHAwALLER from Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart on the island of Leyte in the Philippines and kindly submitted for identification I found a small series of odacanthine beetles that superficially look rather similar to the common Oriental Lachnothorax biguttatus Motschoulsky, but are very different in certain characters when examined ın detail. Indeed, they are in some respects more similar to certain African species of thıs ge- nus than to the two Oriental species known hitherto. During comparative examına- tion of the indeterminated odacanthine material of the Museum Frey, München, | found an additional specimen from the Philippine Island of Luzon that ıs rather sı- milar to the new species mentioned above, though differs in certain respects and re- presents another new species. Both new species are herein described and compared with the known Oriental species Z. biguttatus Motschoulsky and /. tokkıa Gestro. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 539 2. Abbreviations CBM Collection M. BAEHR, München; FMT Museum G. Frey, München; SMNS Staatlichem Museum für Naturkunde, Stuttgart; > longer or greater than; < shorter or smaller than. 3. Measurements Measurements have been made under a stereo microscope by use of an ocular micrometer. Length has been measured from tip of labrum to apex of elytra, therefore, measurements may slightly differ from those in the literature. For the length/width ratio of elytra length has been measured from the transverse furrow across the base near the apex of the scutellum. 4. Acknowledgments I am greatly indebted to Dr. W. SCHAwALLER (Stuttgart) and Dr. G. SCHERER (München) for the kind loan of the samples. 5. Genus Lachnothorax Motschoulsky MOTSCHOULSKY, 1862: 48; Csıkı 1932: 1542; LiEBke 1938: 103; JEDLICKA 1963: 503. An extensive diagnosis of the genus was given by LırskE (1938). Hence, only some important characters of the genus are mentioned. Lachnothorax ıs characteri- zed by the following main diagnostic character states: absence of a carına medially of the eyes; entire 4th tarsomeres; rather globular pronotum and stout, rather quadrate elytra; presence of dense and elongate, erect pilosity on whole surface; presence of rows of erect setae on all odd intervals; presence of one or more light spot(s) near the apex of the elytra - the last character, however, does not prove correct for one of the new species described herein. Most species, at least both known Oriental ones, are widespread and rather com- mon and are commonly collected at light. They occur perhaps on the ground near water. 5.1. Key to the Oriental species of the genus Zachnothorax Motschoulsky 1 Puncturation of the elytra very coarse, punctures wider than the space between them, pilo- sity very elongate; apical elytral spot oblique, either oval or a narrow stripe; prothorax less globose, > 1.35x as long as wide; head posteriorly more triangular . . 2 — Puncturation of the elytra far less coarse, punctures considerably smaller than the space between them, pilosity much shorter; apıcal elytral spot either circular or absent; prothorax globose, <1.2x as long as wide; head posteriorly markedly convex. Philippines. . 3 2 Puncturation of the elytra coarser; elytra at apex with a narrow, oblique stripe; prothorax slightly longer. Malaysia, Sumatra, Java, Celebes, New Guinea . . . . tokkia Gestro - Puncturation of the elytra slightly less coarse; elytra at apex with an oval spot; prothorax slightly shorter, more globose. Southern-Asia including Ceylon and the Greater Sunda Is- landses a mare lo onsler arten er met. neemeagbiguttatus!Motschoulsky; 3 Elytra with a circular light spot at apex; tibiae with yellow median ring; intervals distinctly punctate; erect setae on odd intervals conspicuous, elongate; anterior third of elytra with a deep transverse impression; aedeagus slightlyless curved.Leyte . . pbhilippinus n. sp. BAEHR, TWO NEW SPECIES OF LACHNOTHORAX 3 e Figs 1a-e. Lachnothorax biguttatus Motschoulsky; ©’ genitalia. — a. Aedeagus, left side. — b. aedeagus, lower surface; - c. right paramere; — d. left parameter; — e. genital ring. — Scale: 0.5 mm. "Ar: . R [) . “la . . |” o . s D | * l N Kan ‘ « 1 0 . eu SalojkaL N i | | I \6 A © N F H NG NA 4) a! N NDN > Figs 2-3. Habitus. - 2. Lachnothorax philippinus n. sp.; — 3. L. inornatus n. sp. — Lengths: 5.75 mm; 6.25 mm. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 539 — Elytra unspotted; tibiae unicolourous dark; intervals barely punctate; erect setae on odd in- tervals short, difficult to detect; anterior third of elytra with a shallow transverse impres- sion; aedeagus more distinctly curved. Luzon inornatus n. sp. 5.2. Lachnothorax biguttatns Motschoulsky (Figs 1a-e) Lachnothorax bignttatus Motschoulsky, 1862, p. 50; Csıkı 1932, p. 1542; LiEBkeE 1938, p. 104; JEDLIcKA 1963, p. 503. Examined material (c. 30). I have seen a rather large series from different parts of Thailand and single specimens form central India and from Borneo. For comparison the O’ genitalia of this widespread Oriental species are described and figured. O genitalia (Figs la-e). Genital ring triangular with acute apex. Aedeagus elon- gate, though shorter than in related species, markedly sinuate, base >45° twisted, ventral surface gently bisinuate, apex fairly elongate, rather turned laterally. Internal sac without any sclerotized parts, with two large folds. Both parameres with the up- per part little sclerotized. 5.3. Lachnothorax philippinus n. sp. (Fıgs 2, 4a-e) Holotype (O’): Philippines: Leyte SW Abuyog, 28. II. 1991 river bank leg. ScHAwAL- LER, TRAUTNER & GEIGENMÜLLER (SMNS). Paratypes:3 0°0', 4 99, same data (CBM, SMNS). Diagnosis: Distinguished from the described Oriental species by much finer puncturation and shorter pilosity of the elytra, presence of a small, cırcular elytral spot, short, globose prothorax, and large, posteriorly markedly convex head; and further from the closely related L. inornatus n. sp. by presence of the apıcal elytral spot, tibiae with a yellow ring, distinct erect setae on the odd intervals of the elytra, and a deep transverse depression in anterior third of elytra. Description: Measurements. Length: 5.50-6.15 mm. Ratios: Width head/pro- thorax: 1.26-1.30; length/width of prothorax: 1.09-1.20; length/width of elytra: 1.40-1.56. Colour. Black, elytra near apex with a small, circular, whitish or light yellowish spot. Ist antennomere, palpi and mandibles dark piceous. Legs black, basal third of femora and a wide central ring on tibiae light, tarsı dark piceous. Head. Large, convex, with the large, protruding eyes situated at the widest part. Orbits rather elongate, almost 1.5x as long as lenght of eye, regularly convex. Base of head narrow, sharply incised shortly in front of base. Clypeus barely separated from frons. Frons anteriorly with a pair of deep, irregular grooves, middle of frons rather irregularly grooved. Inner border of eye not margined. Eye large, convex. Posterior supraorbital seta situated slightly behind the posterior margin of the eye. Labrum anteriorly straight. Palpı elongate, apex of terminal segment obtuse. Mandibles rath- er elongate, acute, anteriorly evenly curved. Antenna moderately elongate, surpas- sing the shoulders by about two antennomeres, median antennomeres c. 3x as long as wide. Ist-3rd antennomeres with additional setae, but without short pilosity. Dorsal surface of head without microreticulation, glossy, though coarsely and rather sparsely punctate and with long, hirsute pilosity. Prothorax. Short, wide, globose, little longer than wide, dorsally and laterally markedly rounded. Base with a deep transverse furrow. Lateral border distinct, though obliterated near base. Median line distict, slightly impressed. One lateral BAEHR, TWO NEW SPECIES OF LACHNOTHORAX 5 marginal seta situated near lateral border slightly behind anterior third. Surface in- cluding episterna without microreticulation, but coarsely, rather irregularly punc- tate, and with elongate, hirsute pilosity, fairly glossy. Elytra. Short and wide, rather quadrate, dorsally comparatively depressed, with a deep transverse impression in anterior third. Shoulders rectangular, though obtuse, base in front of shoulders little oblique, lateral margin evenly, though rather feebly rounded, faintly sinuate in anterior third, apex oblique, distinctly excised near late- ral apical angles. Lateral apıcal angles prominent, rounded. Striae coarsely punctate, slightly impressed, though punctures much smaller than distance between them. Puncturation weaker near apex. Intervals with fine, rather irregular puncturation. Odd intervals with numerous elongate, erect setae. All intervals with rather dense, hirsute, only slightly inclined pilosity. Surface without microreticulation, rather glossy. Winged. Lower surface. Whole lower surface punctate and hirsute. Metepisternum elon- gate, >2x as long as wide. All sternites with several tactile setae that are difficult to detect within the hirsute pilosity. Terminal sternite in male bisetose, ın female 3-5 se- tose. Legs. Elongate. Uper surface of tarsı with sparse, though elongate pilosity. 1st-3rd tarsomeres of © anterior tarsus slightly asymmetrically clothed with adhe- sive haırs. J gentialia (Figs 4a-e). Genital ring triangular with obtuse apex. Aecdeagus very elongate, moderately sinuate, base little twisted, ventral surface evenly concave, apex fairly elongate, almost straight. Internal sac without any sclerotized parts, wıth two large folds. Both parameres with the upper part little sclerotized. Q genitalia. Stylomere 1 at base with a row of c. 7-8 elongate setae. Stylomere 2 moderately elongate, strongly curved and rather hollowed, with moderately elon- gate, obtuse apex, with two, rarely unilaterally one, elongate ventral ensiform setae, one large dorsal ensiform seta, and one nematiform seta originating from a groove. Variation. Little variation noted. a e Figs 4a-e. Lachnothorax philippinus n. sp.,; © genitalia. - For legend see Fig. 1. — Scale: 0.5 mm. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 539 Distribution: Philippines: Leyte. Known only from type locality. Habits: According to the labels collected on „river bank“. Etymology: The name refers to the ocurrence on the Philippine Islands. Relationships: L. philippinus n. sp. is rather remotely related to both de- scribed Oriental species, and superficially it is even rather more similar to certain Afri- can species. This is perhaps mainly due to the far less coarse puncturation of the elytral striae in /. philippinus n. sp. The dense, though rather short pilosity of the elytra, however, links it to the mentioned Oriental species. L. philippinus is closely related to the other Philippine species L. inornatus n. sp. and certainly both species have been derived from a common ancestor. Further exploration will reveal the ac- tual distribution of the new species, especially whether it is more widely distributed in the Philippine Islands or not. 5.4. Lachnothorax inornatus n.sp. (Figs 3, 5a-e) Holotype (O): Luzon Bangued. I. 1970 leg. P. Schmerz (FMT). Diagnosis: Distinguished from the other described Oriental species by much finer puncturation and shorter pilosity of the elytra, unspotted elytra, short, globose prothorax, and large, posteriorly markedly convex head; and further from the clo- sely related /. philippinus n. sp. by unicolourous tibiae, inconspicuous erect setae on the elytra, and the shallow transverse depression in anterior third of elytra. Description: Measurements. Length: 6.25 mm. Ratios: Width head/pro- thorax: 1.40; length/width of prothorax: 1.14; length/width of elytra: 1.57. Colour. Uniformly black, only mouth parts, basal antennomeres, and tarsı dark piceous. Head. Very large, convex, with the large, protruding eyes situated at the widest part. Orbits moderately elongate, c. 1.25x as long as length of eye, regularly convex. Base of head narrow, sharply incised shortly in front of base. Clypeus barely separa- ted from frons. Frons anteriorly with a pair of deep, irregular grooves, middle of frons rather irregularly grooved. Inner border of eye not margined. Eye very large, convex. Posterior supraorbital seta situated at level of posterior margin of eye. Labrum anteriorly straight. Palpı elongate, apex of terminal segment obtuse. Man- dibles rather elongate, acute, anteriorly evenly curved. Antenna moderately elon- gate, surpassing the shoulders by about two antennomeres, median antennomeres c. 3x as long as wide. 1st-3rd antennomeres with additional seta, but without short pi- losity. Dorsal surface of head without microreticulation, glossy, though rather coar- sely and fairly sparsely punctate and with long, hirsute pilosity. Prothorax. Short, wide, globose, little longer than wide, dorsally and laterally markedly rounded. Base with a deep transverse furrow. Lateral border distinct, though obliterated near base. Median line distinct, slightly impressed. One lateral marginal seta situated near lateral border well behind anterior third. Surface inclu- ding episterna without microreticulation, but moderately coarsely, rather irregularly punctate, and with elongate, hirsute pilosity, faırly glossy. Elytra. Short and wide, rather quadrate, dorsally comparatively depressed, with a shallow transverse impression in anterior third. Shoulders distinct, base in front of BAEHR, TWO NEW SPECIES OF LACHNOTHORAX Y e Figs 5a-e. Lachnothorax inornatus n. sp.; © genitalia. -— For legend see Fig. 1. — Scale: 0.5 mm. shoulders little oblique, lateral margin evenly rounded, faintly sinuate in anterior third, apex very oblique, deeply excised near lateral apıcal angles. Lateral apical angles prominent, rounded. Striae moderately coarsely punctate, slightly impressed, punctures much smaller than distance between them. Puncturation weaker near apex. Intervals with fine, rather ırregular puncturation. Odd intervals with nume- rous moderately elongate, erect setae that are difficult to detect within the hirsute pi- losity. All intervals with rather dense, hirsute, only slightly inclined pilosity. Surface without microreticulation, glossy. Winged. Lower surface. Whole lower surface punctate and hirsute. Metepisternum elon- gate, c. 2x as long as wide. All sternites with several tactile setae that are difficult to detect within the hirsute pilosity. Terminal sternite in male bisetose. Legs. Elongate. Upper surface of tarsi with sparse, though elongate pilosity. lst-3rd tarsomeres of ©’ anterior tarsus slightly asymmetrically clothed with adhe- sive hairs. JS genitalia (Figs 5a-e). Genital ring triangular with obtuse apex. Aedeagus very elongate, little sinuate, base twisted for almost 45°, ventral surface evenly concave, apex elongate, almost straight. Internal sac without any sclerotized parts, with two large folds. Both parameres with the upper part little sclerotized. Q genitalia. Unknown. Variation. Unknown. Distribution: Philippines: Luzon. Known only from type locality. Habits: Unknown. Etymology: The name refers to the absence of the elytral spot and the uniformly dark tibiae. Relationships: /. inornatus n. sp. ıs closely related to the other Philippine species L. philippinus n. sp. and certainly both species are derived from a common ancestor. In some characters, however, it seems more apomorphic than Z. philippi- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 539 nus: in particular in the absence of the elytra spot, the reduction of the transverse de- pression in the anterior third of the elytra, and in the far less conspicuous erect setae on the odd intervals. 6. Literature Csıkı, E. (1932): Coleopterorum Catalogus, pars 124, Harpalinae VII: 1279-1598; Berlin (Junk). JepLickAa, A. (1963): Monographie der Truncatipennen aus Ostasien. Lebiinae - Oda- canthinae — Brachyninae (Coleoptera, Carabidae). — Ent. Abh. Mus. Tierkde, 28: 269-579; Dresden. Liesk£, M. (1938): Denkschrift über die Carabiden-Tribus Colliurini. — Festschr. EmBrRıK STRAND, 4: 37-141; Rıga. MortscHourskv, V. (1862): Etudes entomologiques, 11: 1-55; Dresden. Author’s address: Dr. Marrın BAEHR, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247 München, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde | reg 2 Serie A (Biologie) SS NN Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 540 | IS. | Stuttgart, 15. 7. 1996 Zur Taxonomie der Uhus (Strigidae: Bubo spp.) im südlichen Südamerika Taxonomy of Great Horned Owls (Strigidae: Bubo spp.) in Southern South America APR 4 1997 LIBRARI- 2 Von Claus König, Stuttgart, Petra Heidrich und Michael Wink, Heidelberg Mit 6 Abbildungen und 1 Tabelle Summary Travror (1958) has classified the different forms of Bubo virginianus in South America. He gave subspecific rank to the southernmost taxon magellanicus. Our investigations have shown, that the latter has to be seperated from the species virginianus, as ıt doubtless must be given specific rank. Bubo magellanicus is much smaller than true virginianus (e.g. spp. nacu- rutn), with rather small talons and a small bill. Beyond that the barring of the underside is fi- ner. The most striking difference is being found in vocalızations: B. magellanicus and B. virgi- nianus have totally different songs. The differences have been secured by DNA-evidence (PCR, DNA-sequences), as both species differ by nucleotide substitutions of 1.6%. Subspe- cific differences normally vary between O and 1% nucleotide substitutions. Zusammenfassung Travror (1958) hat die verschiedenen Formen von Bubo virginianus ın Südamerika klassı- fiziert. Dabei gab er der südlichsten (magellanicus) subspezifischen Rang. Unsere Untersu- chungen erbrachten, daß letztere als selbständige Art von B. virginianus abzutrennen ist. Bubo magellanicus ist deutlich kleiner als virginianus (zum Beispiel die Unterart racuruta), mit auf- fallend kleinen Füßen und kleinem Schnabel sowie kürzeren Federohren. Darüber hinaus ist die Unterseite feiner und enger gebändert. Der Hauptunterschied zwischen den beiden Arten liegt jedoch im stimmlichen Bereich: B. magellanicus und B. virginianus haben völlig unter- schiedliche Gesänge. Die Unterschiede lassen sich durch die DNA-Untersuchungen (PCR, DNA -Sequenzierung) bestätigen, wobei die Basenunterschiede zwischen beiden Arten 1,6% betragen. Subspezies variieren normalerweise zwischen 0 und 1% Basenunterschieden. Resumen — Taxonomia de los Buhos (Strigidae: Bubo spp.) en el Sur le Sudamerica — Trayıor (1958) clasificaba las diferentes formas de Bubo virginianns en Sudamerica, dando caracter subespecifico a la forma mäs austral (magellanicus). Nuestras investigaciones com- 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 540 probaban que magellanicus tene que ser separada de las demas formas de virginianus como esp£cie distinta. Bubo magellianicus es mäs pequeno que virginianus (p.e.ssp. nacurntu) con pies y pico notablemente mas pegenos y „orejas“ mäs cortas. A parte de esto la parte ventral es barrada mäs fina y menos ancha. La mayor diferencia se encuentra sobre todo en las voca- lizaciones: B. magellianicus y B. virginianns tienen cantos totalmente diferentes. Se puede comprobar dichas diferencias por investigaciones de la ADN (PCR, secuencias de la ADN), las diferencias de la substituciön nucleotida siendo 1,6% entre las dos esp&cies. Entre sube- species la substituciön nucleotida varıa entre 0 y 1%. Inhalt 1. Einleitung . 2. Danksagung 3. Morphologische und bioakustische Vergleiche der Formen magellanicus und nacurntn 3.1. Bubo magellanicus (Lesson 1828). 3.2. Bubo virginianus nacurutu (Vieillot 1817). 4. Molekularbiologische Ergebnisse 5. Erörterung der Befunde 6. Literatur oo N VI VI WW WM 1. Einleitung Nach Amanon & Burı (1988) soll auf dem gesamten amerikanischen Kontinent nur eine einzige Uhu-Art vorkommen, die von Alaska bis Feuerland verbreitet ist: Bubo virginianus. Trayıor (1958) hat Variationen und Rassenbildung bei dieser Spe- ziıes in Südamerika untersucht und kam dabei zu dem Schluß, daß der östlich der Anden lebende Uhu Bubo virginianus nacurutn, die in Patagonien, Chile sowie ın den Anden von Feuerland bis Peru vorkommende Form dagegen Bubo virginianus magellanicus heißßen müsse. In der Tat sind nacurutu und magellanicus deutlich ver- schieden. Beide unterscheidet rein äußerlich die deutlich verschiedene Fuß- und Schnabelgröße sowie die unterschiedlich enge Querbänderung der Unterseite. Es ist daher fragwürdig, die Uhus des südlichen Südamerika alle als Vertreter der Subspe- zies nacurutn anzusehen, wie dies meist geschieht (zum Beispiel NAarosky & YZURIETA 1987). JoHnson & Goonvarı (1967) verwenden den Namen magellanicus für die Uhus von Chile und die angrenzenden Regionen von Argentinien und Peru, wobei sıe al- lerdings Gwen und nicht Lesson als Autor anführen. Nach Trayıor (1958) muß je- doch Lesson als Autor der Erstbeschreibung angegeben werden. FjeıpsA und KrasBE (1990) verwenden den Namen magellanicus für die kleine Form aus Patagonien und dem südlichen Andenbereich. Trayror beschränkte sich jedoch bei seiner Studie nur auf morphologische Merkmale und Maße. Stimmliche Äußerungen wurden nicht herangezogen. Abgesehen davon, daß} es überrascht, wenn eine Unterart aus der Sub-Antarktis und dem Hochgebirge kleiner sein soll, als Rassen aus wärmeren Klimaten (magel- lanicus ıst geradezu ein Zwerg im Vergleich mit anderen Subspezies von virginia- nus!), so sind die Volksnamen in Argentinien und Chile sehr verschieden. Sie gehen auf indianische Ursprünge zurück und stellen somit zweifellos Lautmalereien dar. Der Uhu heißt in Argentinien „Aacurutü“, in Chile „tucüuquere“. Der erste Name stammt aus der Indianersprache guarani (Paraguay), der andere aus einer Sprache der patagonischen oder feuerländischen Indios. Vieles spricht dafür, daß die Volks- namen ihren Ursprung in der Verschiedenheit der Stimmen von nacnrutn und ma- KÖNIG ET ALII, TAXONOMIE VON BUBO IN SÜDAMERIKA 3 gellanicus haben. Obwohl in den Ländern Argentinien und Chile die gleiche Sprache (spanisch) gesprochen wird, wurde von argentinischen Ornithologen der Name „nacurutü“ für den Uhu eingeführt, während die Chilenen den anderen Namen wählten, vermutlich weil die Stimme der chilenischen Form anders klingt. Dies veranlaßte einen der Verfasser (C. K.), sich näher mit den Stimmen amerika- nischer Uhus zu befassen. Der Verdacht auf stimmliche Verschiedenheit bestätigte sich in verblüffender Weise. Nachdem bei Eulen Lautäußerungen die wichtigsten in- terspezifischen Isolationsmechanismen sein dürften (König 1994; Heinrich, König & Wink 1995), muß es sich bei den Uhus des südlichen Südamerika um zwei ver- schiedene Arten handeln! 2. Danksagung Wir danken der Deutschen Forschungsgemeinschaft, der Gesellschaft zur Förderung des Naturkundemuseums Stuttgart und dem Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart für Reisebeihilfen. Den Aerolineas Argentinas, der Administraciön de Parques Nacionales, der Fundacıön Vida Silvestre Argentina und dem Museo Argentino de Ciencias Naturales „Ber- nardino Rivadavia“ ın Buenos Aires danken wir für mannigfache Hilfe. Herrn Oskar Laxus (Hambrücken) haben wir für seine Kooperation zu danken, vor allem dafür, daß wir von den bei ihm gehaltenen Uhus Blutproben entnehmen und Tonaufnahmen sowie Fotos machen durften. Herrn Dr. Joun Wırrıam Harpy (Gainesville, Fla.) danken wir für die Genehmigung, eine Aufnahme von der Kassette „Voices of New World Owls“ verwenden zu dürfen. Last not least gebührt unser Dank Frau Incrıp König (Ludwigsburg) für die Mitarbeit bei den bio- akustischen Untersuchungen im Freiland. 3. Morphologische und bioakustische Vergleiche der Formen magellanicus und nacurutu 3.1.Bubo magellanicus (Lesson 1828) Der Magellan-Uhu ist durch Kleinwüchsigkeit, relativ kleinen Schnabel (Culmen unter 43 mm) und verhältnismäßig kleine Füße gekennzeichnet. Darüber hinaus ist seine Unterseite sehr eng hell und dunkel quergebändert. Neben hellen Morphen mit viel Weiß, gibt es recht dunkle mit bräunlicher Grundfärbung. Nach Trayıor beträgt die Flügellänge bei 9 Männchen aus Chile und Argentinien durchschnittlich 329,0 mm (318-339 mm), bei 10 Weibchen aus der gleichen Region im Mittel 342,9 mm (330-358 mm). Vögel aus den Anden von Bolivien und Peru sind etwas größer (Flügel 351-380 mm). Die Schnabellänge (Culmen) beträgt beı 13 Männchen durchschnittlich um 38,0 mm (37-41 mm), bei 13 Weibchen ım Mittel 39,3 mm (37-42 mm). Die Stücke der Stuttgarter Sammlung bewegen sich ebenfalls in diesem Rahmen. Sieht man lebende Exemplare beider Arten nebeneinander, so fallen besonders die deutlich verschiedenen Schnabel- und Fußgrößen auf. Außerdem haben die Vögel unterschiedliche „Gesichter“ und unterschiedlich lange „Federohren“ (Abb. 1, 2). Schon diese äußeren Merkmale deuten auf spezifische Unterschiede hın. Noch deutlicher werden diese, wenn man die Reviergesänge beider Arten ver- gleicht. Beide Geschlechter des Magellan-Uhus äußern einen Reviergesang, der nicht selten im Duett gebracht wird. Dieser besteht beim Männchen aus einem Dop- pelruf „wu-buh“, an den ein leises Tremolo auf „o“ angehängt wird: „wu-buh- worrrrr“ (Abb. 3). Mit „Tucüuquere“ läßt sich diese Lautäußerung treffend um- schreiben. Das Weibchen singt ähnlich, nur ist das Tremolo etwas länger. Einer der 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 540 Abb. 1. Paar von Bubo magellanicus (oben). Man beachte die relativ kurzen Federohren, die enge Querbänderung der Unterseite sowie den kleinen Schnabel und die relativ klei- nen Füße. - Foto: C. Könıc. Abb. 2. Paar von Bubo virginianns (links ©). Man beachte die großen Federohren, die grobe Querbänderung der Unterseite, den mächtigen Schnabel und die geradezu riesigen Füße. - Foto: C. Könıc. KÖNIG ET ALIl, TAXONOMIE VON BUBO IN SÜDAMERIKA 5 Abb. 3. Gesang eines männlichen Bubo magellanicus. Calafate, Prov. Santa Cruz, Argenti- nien; Oktober 1987. - Aufnahme: C. Könıc. Verfasser (C. K.) hörte diesen Gesang mehrfach bei Calafate am Lago Argentino in der argentinischen Provinz Santa Cruz. Die gleichen Gesangstrophen äußerten gekäfigte Vögel (die vermutlich aus Chile stammen) in der Eulenhaltung von Herrn O. Laxus. 3.2.Bubo virginianus nacurutu (Vieillot 1817) Diese Unterart des Virginia-Uhus ist leicht größer als der Magellan-Uhu, mit auf- fallend großen Füßen und deutlich kräftigerem Schnabel. Die Querbänderung der Unterseite wirkt gröber mit weiteren Zwischenräumen. Schließlich hat der Virginia- Uhu einen „wilderen Gesichtsausdruck“, welcher durch die langen Federohren und den mächtigen Schnabel besonders unterstrichen wird (Abb. 2). Nach Travıor (1958) beträgt die Flügellänge bei 15 Männchen durchschnittlich 341,4 mm (330-354 mm), bei 21 Weibchen 363,1 mm (340-376 mm). Der kräftige Schnabel mifßt (Culmen) bei 14 Männchen im Mittel 45,6 mm (43-49 mm) und bei 20 Weibchen 48,8 mm (43-52 mm). Männchen und Weibchen verfügen über einen Gesang, der häufig im Duett geäußert wird. Er klingt beim Männchen wie „wu-bubü buh buh“, beim Weibchen wie „wu-bububu“, dem nach einer kurzen Pause ein gedehntes „buh“ folgt. Der er- ste Teil vom Gesang des Weibchens läßt sich nach seinem Rhythmus sehr schön mit „nja-curutü“ umschreiben (Abb. 4, 5). 4. Molekularbiologische Ergebnisse Die Sequenzanalyse des mitochondriellen Cytochrom b-Gens eignet sich zur Untersuchung der Phylogenie und Systematik von Vogelarten, deren Divergenzzeit nicht größer als ca. 20 Millionen Jahre ist (Avısz, 1994). Wir haben diese Methode ın unserem Labor bereits mehrfach zu Phylogeniestudien an Eulen, Greifvögeln, Möwen, Raubmöwen, Sturmtauchern und Kleindrosseln eingesetzt (BLECHSCHMIDT et alii, 1993, Heıprıch & Wink, 1994; Heiprıch et alıı, 1995, a, b; SEısoLd et alıı, 1993, 1995; Wink et alıı 1994; Wink, HEiDricH, Kanı, Wırr & Rısrow 1993; Wink, HEIDRICH & Rısrow 1993; Wırtmann et alıı 1995). Aus Blut- und Federproben von beiden Uhu-Arten wurde die Gesamt-DNA ıso- liert. Mittels der Polymeraseketten-Reaktion (PCR) wurde das mitochondrielle Cytochrom b-Gen amplıfiziert und ein Teilstück von 960 Basenpaaren sequenziert 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 540 Abb. 4. Gesang eines männlichen Bubo virginianus (oben). Colorado, U.S.A. 13. 10. 1980. — Aufnahme ]J. T. Marshaıı (ARA-Records). Abb. 5. Gesang eines weiblichen Bubo virginianus. Voliere ©. Laxus (Hambrücken); März 1995. - Aufnahme C. Könıc. (Tab. 1) (methodisches Vorgehen wie in HEipricH et alıı, 1995 a, b). Die Nucleotid- sequenzen der beiden Taxa unterscheiden sich an 15 Positionen, was einer geneti- schen Distanz von 1,6% entspricht. Nach der Kalibrierung der molekularen Uhr nach Wırson (Wırson et alii, 1987) entsprechen 2% Nucleotidsubstitutionen bei mi- tochondriellen Genen einer Divergenzeit von ca. 1 Million Jahre; mit Vorsicht könnte man deshalb annehmen daß sich die beiden Uhuarten vor ca. 800 000 Jahren getrennt haben. Beide Taxa sind offensichtlich Zwillingsarten , die aber bereits eine klare Diffe- renzierung aufweisen. Unterschiede in ähnlicher Höhe haben wir bei Schrei- und Schelladler (Aguila clanga - A. pomarina) und dem Kaiseradler (Aguila heliaca und A. adalberti) gefunden (Seısorn 1994, SEıBoLD et alıı im Druck), so dafß3 wir auch hier davon ausgehen, daß es sich bei B. magellanicus und B. virginianus um „echte“ Ar- ten handelt, zumal, wie in dieser Arbeit aufgeführt, auch die morphologischen, aku- stischen und ökologischen Unterschiede auf denselben Sachverhalt hinweisen. 5. Erörterung der Befunde Nachdem feststeht, daß bei Eulen stimmliche Äußerungen zu den wichtigsten in- terspezifischen Isolationsmechanismen gehören, vielleicht sogar die allerwichtigsten sind (König 1991, 1994; Heinrich, König & Wink 1995 a, b), liegt es sehr nahe, Bubo magellanicus als eine von Bubo virginianus verschiedene Art anzusehen. Die geneti- KÖNIG ET ALII, TAXONOMIE VON BUBO IN SÜDAMERIKA Tabelle 1. Nucleotidsequenz des mitochondriellen Cytochrom b-Gens von Bubo magellani- cus und B. virginiaus. - Zeichenerklärung: . = Base mit der von Gallus g. domesti- cus identisch. Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus, Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus Gallus g. domesticus Bubo magellanicus Bubo virginianus TTTCGGCTCC C......G.. C.....:G.. CATGCACTAC .GCA..T... «GCA..T... CGTACAATAC CTGTATCTTC ...C....A. ...C....A. CTGAAACACA Boeosescee Broeseoese TCTCCCATGG C.ec.0...A C.oe.0...A AATTCCCTAC C..C...... C..C...... CCCAACCCTT ......G..A eo....G..A TACTATCATC C..AC..... C..AC..... ATCCGACTCT „..BA..... ...+AA..... AACTCTCATA TG.A..A... TG.A..A... CCCAGAAAAC see.0....T ATATTTTCTA ...C..C... ...C..C... AGCCCTAGCA G.....G..T ACGAACAATA ...TG..... TCTTATCCTA R..G...... CTATTAGCAG ...C...G.A ...C...G.A ACAGCAGACA .....T...T .....C...T GGCTGACTCA eoeen...AC .oe.0...AC CTTCACATCG ..A..T.... ..A..T.... GGAGTAATCC ..C..C.... ..C..C.... GGCCAAATAT . oo 1 0000... ATTGGACACA G.C..C.... G.C..C.... ACCCGATTCT .....G..C. REG ISCH CACCTCACCT oeo..Te.... .....T.... GACAAAATTC ..T.....C. ..T.....C. CTCACCCCAT ...CT?2..CC ...CT...CC TTCACCCCAG one loree .oneoße.e.» TTCGCCTATG ..C.....C. ..C.....C. GCCTCAGTCC .....C..A. .....C..A. ACCTTCCGAC ACCTGAATCG ..A...G.G. ..A...G.G. TCTGCCTCAT .se....A.C eser...A.C CATCCCTAGC ..A....G.. ooBeeeene.co. TCCGGAATCT ....C..C.. ....C..C.. GACGAGGCCT TCCTCCTCAC ....A..T.. ....A..T.. CATTCTGAGG oo. 0.000... .ooo01 000.0. CCCTAGTAGA ....C..G.. ....C..G.. TCGCTTTACA e...CC.... .T..CC.... TCCTACACGA T...C..... T...C..... CATTTCACCC .eo.C..... TCCTAACACT .AGC...C.. .AGC...C.. CAAACCCACT or.n..C.. .eenn..C.. CCATCCTACG ..G.. .., 1 nn... GACCCAAATC AGTA...... CTTCTCCTCC ...TA.G... ...TA.G... CCACGCAAAC ...T...... Geroreee.e. ACTCATAGCC C..T.....A C..T.....A GGCCACCGTT ...A.....C GTGAGCCTGA A..G.....G A..G.....G CTTCCTCCTC ATCAGGCTCA Cooesereee Cooeeenee.e ATACTACTCC C....T.... C....T.... AGCCCTATTC G...T..... G...T..... AGTAACCCCC CCTAATCCCC .T..T....A T...G....A AACCCTATTC .CT...C... .CT...C... AGTAGAACAC CTCACCGGCC A..c... B.eceer... GTAGCCCACA ...T.A.... ...T.A.... GGCGCCTCAT TCCTACCTCT ..T...T.G. ..T...T.G. ACCGCCTTTG ..T.....C. ATCACAAACC ..T..C.... ..T..C.... GGGGGATTTT oo. 1 ..00. CCCTTTGCAA .....CCT.. .....CCT.. AACAACCCCC B.A......G TCCCCCAACC .....T.C.. .....T.C.. CCACATATCA ..C..C.... ..C..C.... 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Die Form nacurutn dürfte eine Subspezies von dem in Nord- und dem größten Teil Südamerikas verbreiteten Bubo virginianus repräsentieren. Diese kommt im südlichen Südamerika östlich der Anden vor, wo sie in der Provinz Buenos Aires ihre südliche Verbreitungsgrenze zu haben scheint. Bubo magellanicns ıst in Feuerland und Patagonien relativ häufig und vor allem ın gebirgigem Gelände verbreitet. Dort lebt er sowohl in aufgelockerten Südbuchenbe- ständen (Nothofagns), als auch in felsigem Gelände. Nordwärts zieht sich seine Ver- breitung auf der pazifischen Seite (Chile) sowie im zentralen (hochandinen) Bereich der Anden bis Peru, das heißt sie dürfte sich weitgehend mit dem von Trayıor (1958) angegebenen Vorkommen von magellanicus decken (Abb. 6). Im östlichen Anden- bereich könnte sich lokal die Verbreitung beider Arten überlappen, wobei Bubo ma- gellanıcus Felslandschaften zu bevorzugen scheint. 6. Literatur Amapon, D. & J. Burı (1988): Hawks and owls of the world. 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Naturk. | SEHEA | Nr. 541 | 16 S. | Stuttgart, 15. 7. 1996 Revision der Gattung Aclypea Reitter (Coleoptera: Sılphidae) Revision of the Genus Ac/ypea Reitter (Coleoptera: Silphidae) Von Wolfgang Schawaller, Stuttgart „MITHSONK APR 4.1997 N S/SRARIES Mit 26 Abbildungen Summary The genus Aclypea Reitter 1884 (including Blitophaga Reitter 1884) is revised and contains now 11 species. The species characters are discussed, the aedeagus is quite uniform in all spe- cies. The excavated labrum is considered as a synapomorphic character of the genus. Subspe- cies are not accepted. For new synonyms see „Zusammenfassung“. Zusammenfassung Die Gattung Aclypea Reitter 1884 (einschließlich Blitophaga Reitter 1884) wird revidiert und beinhaltet jetzt 11 Arten. Artkritierien werden diskutiert, der Aedoeagus ist bei allen Ar- ten relativ einheitlich gebaut. Das ausgerandete Labrum wird als Synapomorphie der Gattung gewertet. Subspezies werden nicht anerkannt. Neue Synonyme: Aclypea calva plana (Seme- nov 1891) und Blitophaga nitida Portevin 1943 = Aclypea calva (Reitter 1890); Sılpha bitu- berosa Fairmaire 1888 und Blitophaga fairmairei Portevin 1905 = Aclypea daurica (Gebler 1832); Sılpha altaica Gebler 1830, Aclypea opaca vicina (Jakowlew 1891), Blitophaga manadlı Portevin 1932, Blitophaga velntina Portevin 1943 (?) und Blitophaga jacntica Rjabukhin 1990 = Aclypea opaca (Linnaeus 1758); Blitophaga alpicola Küster 1849 = Aclypea souverbiei (Fair- maire 1848); Aclypea turkestanica christophi Kraatz 1876 und Aclypea sculpturata Grouvelle 1903 = Aclypea turkestanica (Ballion 1870); Aclypea undata verrucosa (Menetries 1832) = Ac- lypea undata (Müller 1776). Inhalt IaEinletungee er 2. Artkriterien und Verwandtschaft 3. Artenliste . 4. Literatur I 1 eh Se Eu 5 Jul [557 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 541 1. Einleitung Die Arten der Gattung Aclypea Reiter 1884 (einschließlich Blitophaga Reitter 1884, Typus-Art: Peltis undata Müller 1776) sınd von Portevin (1926) erstmals und danach nie wieder zusammenfassend behandelt worden. Ergänzend erfolgten Un- tersuchungen an einzelnen Arten oder in bestimmten Regionen (PorrEvın 1943; Emerz 1975a, b, 1977; ANDERSON & PEck 1984; NıKOLAEV 1990; RJABUKHIN 1990). Bei der Bestimmung neuen Materials ergaben sich aber immer noch Probleme, wes- halb eine neue Übersicht der Gattung (jetzt 11 valide Arten) gerechtfertigt erscheint. Alle Vertreter von Aclypea zeichnen sich durch ein tief ausgerandetes Labrum aus, welches als Synapomorphie der Gattung zu werten ist. Die Ausprägung dieses Merkmales steht wohl in Zusammenhang mit einer phytophagen Lebensweise, eine Besonderheit innerhalb der sonst necrophagen und/oder saprophagen Käfer der Fa- milie Silphidae. Für diese monophyletische Gruppe steht der Name Aclypea Reitter zur Verfügung, die Abtrennung von Blitophaga Reitter aufgrund eines einzigen Merkmales an den Beinen bleibt hier unberücksichtigt (siehe auch PEck & MıLLER 1993). Die Gattung besitzt ein holarktisches Verbreitungsgebiet; die meisten Arten leben in Asıen und nur zwei Arten kommen auch im nördlichen und nordwestlichen Amerika vor. Letztere dürften daher aus einem asiatischen Radiationszentrum über die Beringstraße nach Nordamerika eingewandert sein. Einige Arten, insbesondere opaca, haben sich zu landwirtschaftlichen Schädlingen an Rüben, Spinat und ande- ren Chenopodiaceen entwickelt. Auf die zahlreiche Literatur zu diesen Aspekten kann hier nicht eingegangen werden. Ob alle Arten, erwachsene Käfer wie Larven, ausschließlich an Chenopodiaceen fressen, ist nicht bekannt. Abkürzungen: DEI Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde; - FMNH Field Mu- seum of Natural History, Chicago; - HINHM Hungarian Natural History Museum, Buda- pest; - MHNG Museum d’Histoire Naturelle, Geneve; - MHNP Museum National d’Hi- stoire Naturelle, Paris; -— NAMB Naturhistorisches Museum, Basel; - SMNS Staatliches Mu- seum für Naturkunde, Stuttgart; - ZIP Zoological Institute, St. Petersburg; - ZMB Zoologi- sches Museum, Berlin; - ZMUM Zoological Museum, Moscow. Kyrillische Fundort-Etiketten wurden nicht buchstäblich transkribiert, sondern sinn- gemäß übersetzt. Dank Für die Ausleihe von Material danke ich Frau N. Berri (Paris), Dr. M. Brancuccı (Basel), Dr. S. GorLovarcH (Moskau), Dr. F. Hıeke (Berlin), Dr. A. KırejtsHuk (St. Petersburg), Dr. l. Lögı (Genf), Dr. ©. MeErkı (Budapest) und Dr. A. F. Newron (Chicago), sowie allen, die mir schon seit Jahren Silphiden zur Determination anvertraut haben. Frau R. Harrıng (Stutt- gart) übernahm die fotografischen Arbeiten und Frau $. LEIDENROTH (Stuttgart) die Hilfe am REM. 2. Artkritierien und Verwandtschaft Behaarung: Die Behaarung ist variabel. Manche Arten sind stets behaart oder stets kahl, bei anderen Arten kommen selbst in einer Population beide Ausprägun- gen vor. Auch die Farbe der Behaarung ist veränderlich und schwankt zwischen goldgelb und grau, was oft auch vom Grad der Verfettung abhängt. Kopf: Die Ausprägung der Kopfstruktur mit oder ohne Eindrücke zeigt keine signifikanten Artunterschiede. Die tiefe Ausbuchtung des Labrum ist allein eine SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 3 Abb.1. Aedoeagus, REM, Aclypea turkestanica (Zavron-Tal). - Maßstrich: 1 mm. Synapomorphie der Gattung und als Artmerkmal nicht brauchbar. Der Antennen- bau besitzt keine artlichen Unterschiede. Pronotum: Form variabel. Annähernd konstant und als Artkennzeichen einge- schränkt verwendbar ist die Existenz oder das Fehlen (nicht die Zahl) von unpunk- tierten Spiegelflecken auf der sonst einheitlich punktierten Oberseite. Elytren: Form variabel. Die Ausprägung der Elytren-Rippen (Humeralrippe und 2 weitere Rippen zwischen Humeralrippe und Naht) ist artkennzeichnend, wenn man eine gewisse Variabilität berücksichtigt. Auch die Struktur zwischen den Rippen (mit/ohne Runzelung, mit/ohne größere Punkte) ist relativ konstant und als Artkennzeichen zu verwenden. Calus: Die Flügeldeckenbeule ist bei manchen Arten stets deutlich, bei anderen stets schwach ausgeprägt. Unterseite: Keine Artunterschiede. Aedoeagus: Der Aedoeagus ist bei allen Vertretern recht einheitlich gebaut (Abb. 1-13) und zeigt keine überzeugenden Artkennzeichen, allenfalls als Kennzei- chen für Artengruppen verwendbar. Ein phylogenetisch begründetes Dendrogramm der Arten ist mit den bisherigen Artkennzeichen nicht zu erstellen, da keine Synapomorphien für die einzelnen Ar- ten bekannt sind. Allenfalls die Existenz eines zusätzlichen Dornes an der Metatibia bei OO einiger Arten (bituberosa, daurica, opaca, sonverbiei) könnte als Synapo- morphie zumindest dieser Artengruppe interpretiert werden. Leider ıst die Funk- tion dieses Zusatzdornes unbekannt. Auch der Aedoeagus-Bau zeigt keine überzeugende Gruppierung: bei einigen Ar- ten sind die Parameren deutlicher gekeult (beispielsweise bei undata Abb. 6, turke- stanica Abb. 12-13), bei anderen ungekeult (beispielsweise bei opaca Abb. 8-9, sou- verbiei Abb. 5), bei einer Art distal auch innen gezähnt (sericea Abb. 11). Jedoch sind diese Unterschiede eher quantitativ und nicht qualitativ. Außerdem ist denkbar, daß Populationen einen identischen Aedoeagus-Bau besitzen, aber dennoch unter- schiedliche Arten repräsentieren, weil sie durch andere Kriterien genetisch isoliert sind. Die Struktur der Elytren zeigt bei einigen Arten eine gewisse Ähnlichkeit. Ob dies jedoch auch auf eine engere Verwandtschaft hinweist, ist nicht bewiesen. So ist diese Struktur bei undata und turkestanica ähnlıch (Abb. 23-24) und die Unter- schiede könnten durch Isolierung und getrennte Entwicklung in den vikariierenden Arealen interpretiert werden. Ein anderes Beispiel ist das Artenpaar bicarınata (Rıp- pen 1-2 reduziert, Abb. 14) und calva (Rippen 1-2 ausgeprägt, Abb. 22), deren 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 541 Areale ebenfalls vikariieren. Hier ist auch denkbar, daß im Berührungsgebiet Über- gangsformen leben, was dann ein Beleg für das Vorliegen nur einer Biospezies wäre. Vielleicht würde die Untersuchung der entsprechenden Larven weiterhelfen, die Verwandtschaftsbeziehungen der Ac/ypea-Arten untereinander zu erhellen. Jeden- falls stünden dann weitere morphologische Merkmale für diesen Zweck zur Ver- fügung. 3. Artenliste 3.1. Aclypea bicarinata (Gebler 1830) Silpha nuda Motschulsky 1845 (Porrevin 1943, EMETZ 1977). Material: NW Kasachstan, Korgasyn, 4. VI. 1970 leg. Skorin, 1 ex. SMNS. Diagnose: Oberseite kahl (Abb. 14). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Von den Elytren-Rippen ist nur die Humeralrippe deutlich und erhaben, die inneren Rippen völlig geschwunden oder nur in Spuren ausgeprägt. Zwischenräume gleichmäßig fein punktiert, ohne Runzeln oder größere Punkte. Ca- lus schwach ausgeprägt. Aedoeagus unbekannt (P). Körperlänge 12 mm. Verbreitung: Südliches Sibirien, nördliches und östliches Kasachstan (EmETZ 1977). 3.2. Aclypea bituberosa (Leconte 1859) Material: NW-Amerika, 1 ex. SMNS. Utah, Salt Lake, 1 ex. FMNH. Diagnose: Oberseite kahl oder mit kurzer, gleichmäßiger, dunkler Behaarung (Abb. 15). Pronotum auf der Scheibe mit 2 glänzenden Flecken, sonst gleichmäßig punktiert. Elytren-Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe jedoch höher und mar- kanter. Zwischenräume gleichmäßig fein punktiert, ohne Runzeln oder größere Punkte. Calus deutlich, auf dem Niveau der Humeralrippe gelegen. Aedoeagus Abb. 2. Körperlänge 11-12 mm. Verbreitung: Nordamerika, südlich bis Colorado/Kansas (ANDERSON & PEck 1984, PEck & MırLer 1993). 3.3. Aclypea calva (Reitter 1890) Silpha semenovi Jakowlew 1891 (HarcH 1928, NıikOLAEV 1990). Aclypea calva plana (Semenov 1891) (NıKOLAEv 1990). n. syn. Blitophaga nitida Portevin 1943. n. syn. Material: Turkestan, Holotypus von calva Reitter 1890 HNHM (Kopf und Thorax fehlt). - Alexandergebirge (= Kirgisischer Alatau), 3 Syntypen von calva Reitter 1890 DEI (coll. Korrze). - Alexandergebirge, leg. Korrze, 2 ex. DEI. - W Turkmenien, W Kopet Dagh Mts., Kara Kala Distr., above lower Ay-Dere, 8. IV. 1984 leg. JANUSHEv, 1 ex. SMNS. — Thian Shan, Tekestal, leg. LEONHARD, 3 ex. ZMB, 1 ex. DEI, 1 ex. SMNS. - Issyk-Kul, Ton-Fluß, leg. LEONHARD, 1 ex. DEI, 1 ex. NHMB. - Karagai tau, 1 ex. DEI. - Turkestan, Wernyi (= Alma Ata), 5 ex. HNHM. - S Kasachstan, Ak-Zhar am Syr-Darja, 6. VI. 1964 leg. Skorın, 2 ex. SMNS.-S Kasachstan, Kapchagaj am Ilı, 25. V. 1978 leg. HıEke, 8 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - S Kasachstan, E Kapchagaj, 700 m, 4. VI. 1993 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — S Kasachstan, Chimkent area, Aksu-Djabagly Reserve, 30. IV. 1973 leg. GryunTaı, 6 ex. ZMUM, 1 ex. SMNS. - S Kasachstan, Chim- kent area, Aksu-Djabagly Reserve, 27.-28. IV. 1973 leg. JANUSCHEv, 4 ex. ZMUM.-S Kasachstan, Chimkent area, Aksu-Djabagly Reserve, between rivers Djabagly and Ul- kenkayandy, 1750-1800 m, 1. V. 1973 leg. YEGoRov, 1 ex. ZMUM. - Kirgisien, Pskem SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 5 Tal, Khalcha, V.-VIIl. 1939 leg. DanıLov, 1 ex. SMNS. - Kirgisien, Naryn Tal, S Tor- kent, 1100 m, 15. V. 1993 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Uzbekistan, Chimgan Mts., 7. V. 1974 leg. JANUSCHEv, 1 ex. ZMUM. -N Tadschikistan, Kuramin Mt. Ridge, Na- dok-Sai, 17.-20. IV. 1974 leg. JANUSCHEv, 3 ex. ZMUM. Diagnose: Oberseite kahl (Abb. 22). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren-Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe jedoch höher und markanter; die beiden inneren Rippen manchmal etwas reduziert. Zwi- schenräume gleichmäßig fein punktiert, ohne Runzeln und größere Punkte. Calus deutlich, auf dem Niveau der Humeralrippe gelegen. Aedoeagus Abb. 3. Körper- länge 13-16 mm. Anmerkung: Obgleich mir kein Typenmaterial von nıtıda Portevin 1943 vor- lag, zweifele ich nicht an einer Synonymie. Die Beschreibung besteht zwar nur aus 2 Zeilen, paßt aber genau auf calva; zudem spricht auch der locus typicus Thian Shan für artliche Übereinstimmung. Einer Auftrennung in Subspezies, wie sie NIKOLAEV (1990) vorschlägt (ssp. calva s.str. und ssp. plana) wird hier nicht gefolgt. Die Unter- schiede in der Ausprägung der Rippen erscheinen nicht geografisch differenziert, weshalb es ich wohl eher um eine typologische Trennung handelt. Verbreitung: Mittelasien, westlich bis in den turkmenischen Kopet Dagh, in Kasachstan wohl nur im Süden, in Kirgisien offensichtlich nur in den Talsystemen und nicht in alpinen Lagen über 2500 m Höhe. Wohl nicht südlich des Fergana Beckens, östliche Verbreitungsgrenze im chinesischen Singkiang unbekannt. 3.4. Aclypea cicatricosa Reitter 1884 Material: E Iran, Deh Bakrı, 1700-1750 m, 30. IV. - 3. V. 1973, 2 ex. SMNS. Diagnose: Oberseite kahl (Abb. 16). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren-Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe kaum höher als die inneren Rippen. Zwischenräume gleichmäßig sehr grob punktiert, ohne Runzeln oder größere herausfallende Punkte, durch die grobe Grundpunktierung Oberfläche aber etwa uneben. Calus sehr schwach ausgeprägt. Aedoeagus Abb. 7. Körperlänge 12-14 mm. Verbreitung: Aus Persien ohne genauere Angabe beschrieben und auch ım an- grenzenden turkmenischen Kopet-Dagh verbreitet (NıkoLAEv 1990). 3.5. Aclypea daurica (Gebler 1832) Sılpha hexastigma Solsky 1875 (Emerz 1975b). Sılpha bituberosa Fairmaire 1888 (nec bituberosa Leconte 1859). n. syn. Sılpha hexastigma bistigma Frivaldszky 1892 (Emerz 1975b). Blitophaga fairmairei Portevin 1905. n. syn. Material: China, leg. Davın, 2 Syntypen von bituberosa Fairmaire 1888 MHNP (coll. ÖBERTHUR). - Siningfu, Exp. Sz£cHenv, VII. 1879, 1 Holotypus von hexastigma var. bistigma Frivaldszky 1892 HNHM. - Ussuri Gebiet, 1908-1929, 3 ex. SMNS. — Ussuri Gebiet, Sutschan, 6.-12. VI. 1968, 1 ex. SMNS. - Sıbiria or., Sotka Gora, leg. BoDE- MEYER, 1 ex. ZMB. - Sıbiria or., Chitai-ki-Sterena, leg. BODEMEYER, I ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Amur, leg. Purze, 2 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. — Amur, leg. Barocn, 1 ex. HNHM. - Ostsibirien, Khabarovsk Provinz, 12 km NE Biıkın, SE Boitsovo, 250-350 m, 26. V.-4. VI. 1990 leg. SCHAwALLER, 4 ex. SMNS. - China, Chanheou, 1 ex. SMNS. — S Tetungsche Berge, bei Tschau-tou, V. 1927 leg. Beıck, 5 ex. ZMB. - S Tetungsche Berge, Schlucht bei Kimar, 19. V. 1927 leg. BEıck, 2 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Kalgan (= STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 541 Aedoeagus der Aclypea-Arten. — 2. bituberosa (NW-Amerika); - 3. calva (Pskem- Tal); - 4. daurica (Ussuri); — 5. sonverbiei (Port d’Aula); - 6. undata (Galicica); — 7. cicatricosa (Deh Bakri); - 8. opaca (Syntypus mandlı); - 9. opaca (Lüding- worth). — Maßstrich: 2 mm. SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 7 —> Abb. 10-13. Aedoeagus der Aclypea-Arten. - 10. pamirensis (Djol); - 11. sericea (Guriev); — 12. turkestanica (Zavron-Tal); - 13. turkestanica (Nichinai).- Maßstrich: 2 mm. Tschangkiakou oder Chankiakow) nordwestlich Peking, leg. Hauser, 4 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Kalgan, Inn-shan, 980-2100 m, 4 ex. ZMB, 2 ex. SMNS. - Shi-wan-tsze, 1167 m, 2 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Mandschurei, Pogranitschnaja, leg. KRICHELDORFF, 1 ex. SMNS. - China, Shanxi, Mont Wutai, 6. VII. 1987 leg. DEuvE & PERREAU, 1 ex. coll. PERREAU/Paris. — Tibet, Kuku-Nor, 3200 m, 1898 leg. Hauser, 8 ex. HNHM, 3 ex. SMNS, 2 ex. ZMB. Diagnose: Oberseite mit kurzer, gleichmäßiger grauer oder gelber Behaarung (Abb. 17). Pronotum mit 2-6 glänzenden Flecken, sonst gleichmäßig punktiert. Elytren-Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe jedoch höher und markanter. Zwischenräume neben den Rippen und der Naht mit großen Punkten zusätzlich zur gleichmäßigen feinen Grundpunktierung. Calus deutlich, zwischen den Rippen 2 und 3 gelegen. Aedoeagus Abb. 4. Körperlänge 11-14 mm. Anmerkung: Die 2 untersuchten Syntypen von bituberosa Fairmaire 1888 (nom. nov. fairmairei Portevin 1905) unterscheiden sich in keinem Diagnosemerk- mal von daurica, weshalb diese Namen zweifellos ın die Synonymie gehören. Die Zahl der Spiegelflecken auf dem Pronotum ist zwar etwas reduziert und durch die Behaarung undeutlich, dies fällt aber durchaus in die intraspezifische Variations- breite. Die wohl später als „Type“ etikettierten untersuchten Exemplare tragen als Fundortetikett nur „Chine, A. David“, als locus typicus ist in der Beschreibung Pe- 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 541 king angegeben. Der Holotypus von bistigma Frivaldszky besitzt nur 2 Spiegel- flecken auf dem Halsschild, was ebenfalls als Variation angesehen wird. Verbreitung: Transbaikal, Ostsibirien, nordöstliches China, Mongolei, Tibet (EMETZ 1977). 3.6. Aclypea opaca (Linnaeus 1758) Sılpha villosa Naezen 1792 (HarcH 1928, NıKOLAEvV 1990). Silpha altaica Gebler 1830. n. syn. Blitophaga villosa Reitter 1887 (HarcH 1928, NikoLAEv 1990). Silpha capitata Jakowlew 1891 (Emerz 1975). Aclhypea opaca vicina (Jakowlew 1891) (NıkoLAEv 1990). n. syn. Blitophaga tomentifera Reitter 1907 (NıKOLAEv 1990). Blitophaga reitteri Portevin 1926 (HatcH 1928, NikOLAEV 1990). Blitophaga turkestana Hatch 1928 (NıKoOLAEvV 1990). Blitophaga mandli Portevin 1932. n. syn. Blitophaga velutina Portevin 1943. ? syn. Blitophaga jacutica Rjabukhin 1990. n. syn. Material: Turkestan, Holotypus von vıllosa Reitter 1887 HNHM. - Kaukasus, Holo- typus von tomentifera Reitter 1907 HNHM. - Östsibirien, Monda, leg. MÜLLER, 2 Syn- typen von mandlı Portevin 1932 DEI. - Jakutskaya Oblast, Werchojansk, VI.-VIl. 1903 leg. RoscHhnovsky1, 2 Paratypen von jacutica Rjabukhin 1990 ZIP. - Mitteleuropäische Funde zahlreich, hier nicht einzeln aufgelistet. - Ungarn, Szada, 2 ex. SMNS. - Ulske Tatra, Tatranska Polianka, 1200-1400 m, VIII. 1977 leg. BERGER, 1 ex. ZMB. - Hohe Ta- tra, Krivan, Südseite bei Strbske Pleso, 2000 m, 22. VIII. 1978 leg. Hıeke, 1 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Slowakei, W Tatra, Baranec, 2100-2000 m, 23. VIII. 1980 leg. Hıeke, 1 ex. SMNS. - Slowakei, Svit bei Poprad, 24. VIII. 1980 leg. Hıeke, 1 ex. ZMB.- Slowakei, 3 km W Poprad, 13. VIII. 1981 leg. Hırke, 1 ex. ZMB. - Slowakei, Belä-Ufer beı Vavri- sovo, 18. VIII. 1980 leg. Hıeke, 1 ex. ZMB. - Italien, Abruzzen, Mte. Greco, leg. PAGA- NETTI, 1 ex. SMNS. - Italien, Abruzzen, leg. Fıorı, 5 ex. ZMB. - Italien, Abruzzen, Gran Sasso, leg. MEscHnIGG, 3 ex. SMNS. - Italien, Abruzzen, Gran Sasso, 2400 m, 6. VIII. 1973 leg. Barton, 1 ex. MHNG. -N Frankreich, Chigny/Oise, leg. SELCHERT, 1 ex. ZMB. - Orkneys, Mainland, Kirkwall, 1. VII. 1976 leg. Türkay (coll. Türkav/Frankfurt). - Norge, Balholm, 7. VII. 1931 leg. Srrepa, 1 ex. HNHM. - Norge, Tromsö, 1881 leg. HERMAN-LENDL. — Norwegen, Süd-Varanger, 69° n. B., VIl. 1944 leg. NıETscH, 1 ex. NHMB. - Lappland, VI.-VIl. 1908 leg. THhurAU, 2 ex. ZMB. - Fennia, Enoniekiö, Ent., 5. VII. 1951 leg. Herımann, 1 ex. SMNS. - Finnland, Wiborg, leg. THIEME, 6 ex. ZMB. - Baltische Provinz, 1910, 1 ex. SMNS. - Sibirien, Krasnojarsk, 14. V. 1901, 1 ex. SMNS. - Sibirien, Krasnoyarsk area, Turukhansk Distr., 100 km N delta of Podkamennaya Tunguska river, VII. 1981, 8 ex. SMNS. - Sajan, Tunkun, 3 ex. HNHM. - Irkutsk, 1917 leg. Bokor, 7 ex. HNHM, 3 ex. SMNS. - Baikal, Bolschije Kety, 20. VII. 1983 leg. GLAsER, 1 ex. SMNS. - Transbaikalıa, leg. LEDER, 1 ex. HNHM. - NE Sibirien, Werchojansk, 21.-27. V. 1909 leg. PrıizEnMAYER, 11 ex. ZMB, 2 ex. SMNS. - Sıbirien, Gouvernement Jakutsk, 1904-1908 leg. PFIZENMAYER, 12 ex. ZMB, 2 ex. SMNS. - Thian Shan, leg. Musarrt, 1 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - E Turkestan, Kuld- scha, 1 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Turkestan, Wernyi (= Alma Ata), 4 ex. HNHM, 1 ex. ZMB. - Turkestan, Aulie Ata, leg. Arıs, 1 ex. HNHM. - Aulie Ata, Syr Darja, 1 ex. HNHM.-SE Kasachstan, Ketmenj Gebirgskette, Umgebung Ketmenj, 2000-2500 m, leg. Dorn, 2 ex. NHMB. - SE Kasachstan, Orta-Tau Gebirgskette, Orta-Karagajliy Schlucht, 2000-2400 m, 6.-10. VI. 1991 leg. DoLın, 2 ex. NHMB, 2 ex. SMNS. - Mon- golia, Bayan Olgiy Ajmak, Bulgan gol, 2. VIII. 1975, 1 ex. SMNS. - Mongolia, Dzabk- han Ajmak, Ider river 30 km E Togon-Tsengel, 19. VIII. 1975, 1 ex. SMNS. - Canada, British Columbia, Manning Province Park, Blockwall Peak, 6000-6700 ft., 20. VI. 1968 leg. SmETAnA, 1 ex. SMNS. SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 9 Diagnose: Oberseite kahl oder mit kurzer, gleichmäßiger, goldgelber oder grauer Behaarung (Abb. 18). Pronotum auf der Scheibe mit 2-6 glänzenden Flecken (manchmal fehlend), sonst gleichmäßig punktiert. Elytren-Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe jedoch höher und markanter, die beiden inneren Rippen manch- mal etwas reduziert. Zwischenräume gleichmäßig fein punktiert, ohne Runzeln oder größere Punkte. Calus deutlich (ausnahmsweise etwas schwächer), auf dem Niveau der Humeralrippe oder zwischen den Rippen 2 und 3 gelegen. Aedoeagus Abb. 8-9. Körperlänge 8-14 mm. Anmerkungen: Die untersuchten Paratypen von jacutica Rjabukhin 1990 un- terscheiden sich nicht signifikant von europäischen Funden, abgesehen von etwas größerer Gestalt. Nach der Beschreibung sollen die Hauptunterschiede in der Ge- stalt des Körpers und in der Skulptur der Elytren liegen, was aber keine Artkriterien sind. Die Abtrennung einiger turkestanischer und sibirischer Populationen mit durchschnittlich größerer Gestalt als Subspezies (ssp. vicina, NıikoLAEvV 1990) er- scheint mir im Rahmen eines Biospezies-Konzeptes nicht hinreichend begründet und bleibt hier unberücksichtigt. Die untersuchten Syntypen von mandlı Portevin 1932 entsprechen ebenfalls in al- len wesentlichen Merkmalen einschließlich des Aedoeagus (Abb. 8-9) europäischen Tieren. Allerdings ist der elytrale Calus vergleichsweise schwach ausgeprägt, was aber alleine für eine Artentrennung nicht ausreicht. Typenmaterial von velutina Por- tevin 1943 konnte leider nicht untersucht werden, wahrscheinlich handelt es sich da- bei aber ebenfalls um ein Synonym von opaca. Emerz (1975a) hat capıtata (Jakowlew 1891) aus der Region Irkutsk (Sajany) als Synonym von opaca erkannt, auch wenn ihm der Typus nicht vorgelegen hat. Das von mir untersuchte Material aus dem Sajan-Gebirge zeigt ebenfalls keine artlichen Unterschiede zu opaca. Nicht nachvollziehbar erscheint mir die Tatsache, daß Nı- KOLAEV (1990) nun altaica (Gebler 1830) revalidiert (früher als Synonym von alpı- cola) und hierher als Synonym capıtata stellt. Aus diesem Grunde führe ich in dieser Übersicht altaica (Gebler 1830) ebenfalls als Synonym von opaca (Linneus 1758). Verbreitung: Holarktisch. In Europa insbesondere im Norden (bis 69°N nachgewiesen) und Osten, Sibirien bis in den hohen Norden (bis 62°N nachgewie- sen), nördliches Mittelasien, Mongolei (EmETZ 1975a), in Nordamerika nur im äußersten Nordwesten (ANDERSON & PEck 1984, PEck & MırLLer 1993). 3.7. Aclypea pamirensis Jakowlew 1887 Material: Alitschur, Lectotypus und 7 Paralectotypen (hier designiert) von pamiren- sis Jakowlew 1887 ZIP. - Pamir, river Balyandkiik, mouth of river Zulumart, 6. VIII. 1958 leg. GORODKOV, 2 ex. ZIP. - Pamir, Checkekty, 4000 m, 13. VII. 1964 leg. Mepve- DEv, 1 ex. ZIP. - West Pamir, Maz, 3800 m, VIl.-X. 1928 leg. Reınıs, 11 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Zentral-Pamir, Djol Boernljnk, 4020-4150 m, 23. VII. 1928 leg. Reınıc, 1 ex. SMNS. — Tadshikistan, Pamir, Mukan-Gebiet bei Kıshlak, 2600 m, VII. 1990 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. Diagnose: Oberseite mit kurzer, gleichmäßßiger, grauer Behaarung (Abb. 19). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren-Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe etwas höher und markanter. Zwischenräume gleich- mäßig fein punktiert, ohne Runzeln oder größere Punkte. Calus schwach ausge- prägt. Aedoeagus Abb. 10. Körperlänge 11-14 mm. Verbreitung: Pamır. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 541 Abb. 14-24. Oberseitenstruktur der Ac/ypea-Arten. — 14. bicarinata (Korgasyn); — 15. bitn- berosa (NW-Amerika); — 16. cicatricosa (Deh Bakrı); — 17. daurica (Ussuri); — 18. opaca (Niedersachsen); — 19. pamirensis (Maz); — 20. sericea (Guriev); — 21. sonverbiei (Port d’Aula); — 22. calva (Kapchagaj); — 23. turkestanica (Zav- ron-Tal); - 24. undata (Galicıca). - Maßstrich: 10 mm. - Fotos: R. Harıınc. SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 11 3.8. Aclypea sericea (Zoubkoff 1833) Material: Ural, 1 ex. HNHM. - Bulakty-basirsky, 15. V. 1906 leg. Berc, 3 ex. ZIP. - Umgebung Temir, 3. VI. 1907 leg. Uvarov, 1 ex. ZIP. - Karaganda Oblast, Koksengir, südlich Zhana Arka, 10. V. 1959 leg. LoGınova, 1 ex. ZIP. - Karaganda Oblast, 40 km südlich Zhana Arka, 24. VI. 1958 leg. Zuantıev, 1 ex. ZIP. - Guriev Oblast, Kulsary, Deykara, 30. V. 1982 leg. BiDasHko, 3 ex. ZIP, 3 ex. SMNS. Diagnose: Oberseite mit kurzer, gleichmäßiger grauer Behaarung (Abb. 20). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren-Rippen ungleich- mäßig: die Humeralrippe kielförmig und erhöht, die inneren Rippen 1-2 in unregel- mäßige Doppelreihen großer Punkte aufgelöst. Zwischenräume gleichmäßig fein punktiert, ohne Runzeln oder größere Punkte. Calus schwach ausgeprägt, auf dem Niveau der Humeralrippe gelegen. Aedoeagus Abb. 11. Körperlänge 10-13 mm. Verbreitung: In den Steppengebieten Mittelasiens von Turkmenien (locus ty- picus) im Westen bis Singkiang im Osten, nicht in der Mongolei (EmErz 1975). 3.9. Aclypea souverbiei (Fairmaire 1848) nec Sılpha altaica Gebler 1830 (siehe bei opaca). Blitophaga alpicola Küster 1849. n. syn. Material: Frankreich, Dept. Arıege, Port d’Aula, 2260 m, 13. VII. 1977 leg. KrAr- SCHMER, 10 ex. SMNS. - Gleicher Fundort, 9. VII. 1979 leg. KRÄTSCHMER, 5 ex. SMNS, 2 ex. ZIP. - Mont Aigoual, 28. VI. 1921, leg. CHosAuT, 1 ex. HNHM. - Kerzer Geb,, 1895 leg. GANGLBAUER, 1 ex. SMNS. - Transsylvanien, 3 ex. ZIP. - Transsylvanıen, Buc- sees, 1 ex. SMNS. - Banat, 1 ex. ZMB.- Transsylvanıen, 5 ex. ZMB.- Hungarıa leg. Ro- SENHAUER, 4 ex. ZMB, 1 ex SMNS. - Rumänien, Bucegi Gebirge, 15. VI. 1971 leg. ILcH- MANN, 1 ex. SMNS. — Rumänien, Bucegi Gebirge, Umgeb. Bucsoi, 2000 m, 21. VI. 1986 leg. BEHNE & ZERCHE, 3 ex. DEI, 1 ex. SMNS. - Polonıa, Rabsztyn, 1 ex. HNHM. - Bosnien, Bjelasnica, leg. Horrmann, 1 ex. SMNS. - Altai, Hochebene der Tschuja, 1 ex. ZMB. - West-Sibirien, Schaman Berge, 24. VI. 1897 leg. WAGNER, 2 ex. ZIP. - Sibirien, Dgezyn-Paß zwischen Koni-su und Manyk, 20. VI. 1912 leg. REDIKORZEv, 2 ex. ZIP. — Sajan, Umgebung Abakan, 5. VI. 1912 leg. REDIKORZEv, 2 ex. ZIP. Diagnose: Oberseite kahl oder mit kurzer, gleichmäßiger, goldgelber Behaa- rung (Abb. 21). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren- Rippen fast gleichartig, die Humeralrippe etwas höher und markanter, die beiden in- neren Rippen etwas unregelmäßig und manchmal reduziert. Zwischenräume gleich- mäßig fein punktiert, ohne Runzeln oder größere Punkte. Calus sehr schwach aus- geprägt oder ganz fehlend. Aedoeagus Abb. 5. Körperlänge 10-13 mm. Anmerkung: Die Funde aus den Pyrenäen (locus typicus von sonverbiei) unterscheiden sich nicht von solchen aus osteuropäischen Gebirgen (locus typicus von alpicola), weshalb ich auch ohne Typenuntersuchung an einer Synonymie von alpıcola (Küster 1849) nicht zweifele. Die von PorreEvin (1926) angegebenen Unter- schiede hinsichtlich Behaarung und Punktierung sind nicht signifikant und variabel innerhalb einer Population. Die vorliegenden wenigen Belege aus dem südsibiri- schen Altaı und dem Sajan unterschieden sich trotz großer Disjunktion nicht von europäischen Funden. Verbreitung: In alpinen Lagen der Pyrenäen und der osteuropäischen Ge- birge, insbesondere der Karpaten, in den Alpen fehlend; außerdem in den südsibiri- schen Gebirgen Altaı und Sajan. Diese auffällige Disjunktion wurde wahrscheinlich durch glaziale Einflüsse verursacht. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 541 3.10. Aclypea turkestanica (Ballıon 1870) Aclypea biseriata Reitter 1893 (NıKOLAEV 1990). Achypea seriatorngosa Reitter 1897 (HarcH 1928, NIKOLAEV 1990). Sılpha transcaspica Semenov 1903 (NIıKOLAEV 1990). Aclypea turkestanica christophi Kraatz 1876 (NıkoLAEv 1990). n. syn. Aclhypea turkestanica Reitter 1884 (NıKOLAEv 1990). Aclhypea sculpturata Grouvelle 1903. n. syn. Material: Turkestan, Kulab, Holotypus und 2 Paratypen von biseriata Reitter 1893 HNHM. - Turkestan, Alai, Holotypus und 1 Paratypus von seriatorugosa Reitter 1897 HNHM. - Turkmenia, Kopet-Dagh Mts., 6 km S Ipay-Kala, 1600 m, 8.-12. IV. 1993 leg. HregLary etal., 1 ex. HNHM. - Turkmenia, Kopet-Dagh Mts., Dushak, 2300 m, 6.-8. VII. 1992 leg. Fagıan et al., 1 ex. HNHM. - Buchara, Karategin, 3200 m, 21. VI. 1889 leg. ConrapTr, 1 ex. ZMB, 1 ex. SMNS. - Turkestan, Lac. Margusar, 1892 leg. GLasu- nov, 4 ex. ZIP. - Turkestan, Aulie Ata, leg. Arıs, 1 ex. SMNS. - Kasachstan, Alma Ara- san, 1. VI. 1974 leg. Raray, 1 ex. SMNS. - S Kasachstan, Chimkent area, Karatau Mt. Ridge, Mikhaylovka, Aulie Valley, 1000 m, 19. V. 1975 leg. Gryuntaı, 1 ex. ZMUM. - S Kasachstan, Chimkent area, Aksu-Djabagly Reserve, 16.-17. V. 1973 leg. JANUSCHEV, 2 ex. ZMUM. - Uzbekistan, 80 km NE Taschkent, Tschimgan, 1500 m, 12. V. 1989 leg. BEHNE, 1 ex. SMNS. — Uzbekistan, Kashka Darya area, Aman-Kutan, 1950 m, 28. V. 1942 leg. Arnoıpı, 1 ex. ZMUM. - Uzbekistan, Kashka-Darya area, Gyuldara, V. 1942 leg. Arnorpı, 1 ex. ZMUM, 1 ex. SMNS. - Uzbekistan, Kashka-Darya area, Ishkent, 1700-2400 m, IV. 1942 leg. ArnoıDı, 2 ex. ZMUM, 1 ex. SMNS. - Uzbekistan, Chatkal Range, Kilimchik Canyon, 2600 m, 5.-8. VII. 1982 leg. BLümMmER, 3 ex. ZMUM, 1 ex. SMNS. - Uzbekistan, Kitab State Reserve, 1500 m, 13. IV. 1990 leg. Arıev, 1 ex. SMNS. — Uzbekistan, Cimgan Alatau, 1900 m, 10. V. 1986 leg. Hrapır, 1 ex. SMNS. - Uzbeki- stan, Pskemski khrebet, 10 km E Tagayangak, 1. V. 1988 leg. MAJEr, 1 ex. NHMB. - Kirgisien, Babashata Mts., Arslanbob, 2500 m, 9.-19. VII. 1988 leg. Kuzan, 4 ex. NHMB. - Kirgisien, Alarca, 2500 m, 27. V. 1974 leg. Raraj, 3 ex. SMNS. - $ Kirgisien, Kichik Alai, Kara-Goy, 2400 m, 21.-22. V. 1993 leg. SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. -S Kır- gisien, Osh area, Suzak Distr., Fergana Alatau, Kara-Alma, 1800 m, 18. VII. 1945 leg. Arnorpı, 1 ex. ZMUM. - Kirgisien, Kirgiz Alatau, River Kala-Balta, 14. V. 1943 leg. Arnorpı, 1 ex. ZMUM. - Tadschikistan, Ganischou, Petra Mt., Saphedou-Tal, 2000 m, 11.-22. VI. 1990 leg. RETEZAR, 4 ex. HNHM. - Tadschikistan, 40 km N Dushanbe, Chodja Obigarm, 10. V. 1988 leg. MAjEr, 2 ex. SMNS. - Tadschikistan, Ghissar Mt. Ridge, Kondara, 8. II. 1944 leg. Arnoıpı, 1 ex. ZMUM. - Tadschikistan, Ghissar Mt. Ridge, Kondara near Dushanbe, 1700-1900 m, 27.-30. V. 1973 leg. JANUSCHEV, 2 ex. ZMUM. - Tadschikistan, Turkestan-Gebirgskette, Kusawli-Sai, 2370 m, 6.-7. VII. 1991 leg. Dorn, 1 ex. NHMB. - Tadschikistan, NE Peter-I Mt. Ridge, above Kazakh, 2500 m, 29. VII. 1975 leg. JanuscHev, 1 ex. ZMUM. - Tadschikistan, Pamir, Muksu Gebiet, Hochfläche bei Kishlak Ljarsch, 3000-4000 m, leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. - Tadschiki- stan, Pamir, Muksu Gebiet, Sukran Schlucht, Burs Gletscher, 2500 m, VIII. 1989 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. - Tadschikistan, Pamir, Muksu Gebiet, Belkandon Paß, 3500 m, VII. 1990 leg. ScHmipT, 1 ex. SMNS. - Pamir Alai, Gany-Shou, 11. VI. 1990, 1 ex. SMNS. - Tadschikistan, Zavron Valley, 2100-3000 m, 12.-13. VII. 1990 leg. SCHÜLKE & WRASsE, 10 ex. SMNS. - Kuldja, Mont. bor., 1 ex. ZMB. - Kaschmir, Margan Paß, 3000 m, 20. VII. 1980 leg. Aspöck & Rausch, 1 ex. NHMB. - Kaschmir, Zagipal bei Pahal- gam, 3500-3600 m, X. 1977 leg. Franz, 2 ex. coll. Franz/Wien. — Kaschmir, Pahalgam, 2400-2600 m, 14.-20. V. 1976 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. — Kaschmir Sonamarg, Nichinai Tal, 3100-3200 m, 9. VI. 1976 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Pakistan, Kaltaro, 1958 leg. Pırrı (Österr. Karakorum Exp.), 3 ex. NHMB, 1 ex. SMNS. — Pakistan, Kaghantal, Naran, 2400-3000 m, 3.-13. VI. 1977 leg. DE FREINA, 4 ex. SMNS. — Pakistan, Salf-ul-Maluk Sar, 1.-3. VII. 1953 leg. ScHmiD, 3 ex. MHNG. - Pakistan, Lake Saiful, Muluk, 3050 m, 21. VI. 1977 leg. WITTMER & Brancucc,ı, 16 ex. NHMB, 2 ex. SMNS. - Pakistan, Gilgit, Maltar, 3.-17. VI. 1981 leg. LETELLIER, 1 ex. NHMB. - Pakistan, Dir, Lawarei Paß, 2700-3300 m, 28. VI. 1982 leg. ERBER & Heınz, SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 18 4 ex. SMNS. - Pakistan, Dir, Lawarei Paß, 2700 m, 21. V. 1983 leg. Besucher & Löst, 9 ex. MHNG. - Pakistan, Swat, S Utrot, 2500-2600 m, 13. V. 1983 leg. BEsucHET & Lögr, 23 ex. MHNG, 2 ex. SMNS. — Pakistan, Swat, Saidu Sharif, 1000 m, 11. V. 1983 leg. BEsUCHET & Lögı, 1 ex. MHNG. - Pakistan, Chitral, Madaglasht, 2500-3700 m, 5.-7 VI. 1982 leg. ERBER & Heinz, 7 ex. SMNS. - Den Chitral, S Madaglasht, 2900-3050 m, 27. V. 1983 leg. BEsUCHET & Lößgı, 7 ex. MHNG. - Pakistan, Chiral,s Bumburet, 2500-2700 m, 25. V. 1983 leg. BEsucHEr & Lögı, 2 ex. MHNG. Diagnose: Oberseite kahl (Abb. 23). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren-Rippen ungleichmäßig: die Humeralrippe kielförmig und erhöht, die inneren Rippen 1-2 in kettenförmig angeordnete Tuberkel aufgelöst. Zwischenräume gleichmäßig fein punktiert oder gerunzelt, ohne größere Punkte. Calus deutlich ausgeprägt, auf dem Niveau der Humeralrippe gelegen. Aedoeagus Abb. 12-13. Körperlänge 14-18 mm. Anmerkungen: Die Abtrennung der Population vom Kopet Dagh als ge- trennte Subspezies (ssp. chrıstophi, NıkoLAEv 1990) allein an Hand der Elytren- Struktur bleibt hier unberücksichtigt. Leider ist im DEI kein Typenmaterial auffind- bar, eventuell handelt es sich auch um ein Synonym von undata (Müller 1776). Aclypea sculpturata wurde aus Kaschmir (ohne nähere Angabe) beschrieben, eine Diskussion der Verwandtschaftsbeziehungen erfolgte nicht. Das vorliegende, zahl- reiche Material aus Kaschmir zeigt überhaupt keine Unterschiede zu den Tieren aus Mittelasien; dies gilt insbesondere für die Flügeldeckenstruktur und den Aedoeagus (Abb. 12-13). Da sich zudem beide Areale berühren, ist eine Artentrennung nicht aufrecht zu erhalten, weshalb scalpturata Grouvelle 1903 als Synonym von turkesta- nica Reitter 1884 zu betrachten ist. Verbreitung: In Mittelasien, westlich bis zum Kopet Dagh, im ganzen Tien Shan und im Pamır, östlich bis in den westlichen Himalaya (Kaschmir). 3.11. Aclypea undata (Müller 1776) Aclypea undata verrucosa (M£en£tries 1832) (NıKoLAEv 1990). n. syn. Material: Mitteleuropäische Funde zahlreich, hier nicht einzeln aufgelistet. Spanien, Burgos, 1930, 1 ex. SMNS. - Spanien, Sra. de Guadarrama, Pto. Lozoya, 12. VII. 1974 leg. GFELLER, 1 ex. SMNS. - Spanien, Jaen, Santiago de ]J., Espada, 12. IV. 1984 leg. GFELLER, 1 ex. coll. GreLLer/OÖstermundingen. - Spanien, Albacete, Masegoso, 14. IV. 1984 leg. GFELLER, 1 ex. coll. GrFELLER/OÖstermundingen. - Südtirol, Seis, 18. VI. 1912, 2 ex. SMNS. - Südtirol, Levico, 1917 leg. DunıcH, 1 ex. SMNS. — Abruzzen, Mte. Greco, leg. PAGANETTI, 1 ex. SMNS. — Abruzzen, Gran Sasso, Campo Imperial, 23. V. 1961 leg. RHEınwaLD, 2 ex. SMNS. -CS, Kosice, V. 1949 leg. Tesar, 3 ex. MHNG. - Rumänien, Banat, Herkulesbad, 1930-1931 leg. Dorn, 2 ex. ZMB. — Rumänien, Rho- dope Gebirge, Pamporovo, 30. VI. 1966 leg. ErmiscH, 1 ex. ZMB. - Bulgarien, Vitosa, 2100 m, 1. VI. 1956 leg. Baroch, 5 ex. HNHM. - Slowenien, Ljubljana, VI. 1969 leg. Hees, 1 ex. SMNS. - Bosnien, Jel. Snica, leg. Horrmann, 1 ex. ZMB. — Montenegro, Durmitor, Todoro Do, 1800 m, 2. VII. 1958 leg. Kaszas & Szekessy, 2 ex. HNHM. - Montenegro, Durmitor, Zmijinje Jezero, 1400 m, 29. VI. 1958 leg. Kaszas & Szekessv, 1 ex. HNHM. - YU-Makedonien, Ochrid-See, 9.-13. VII. 1975 leg. Nıenuss, 1 ex. SMNS. - YU-Makedonien, Sar Planina, C. Pasina, 2000 m, 8. VI. 1975 leg. KrÄTScH- MER, 2 ex. SMNS. — YU-Makedonien, Bistra Planina, 2000 m, V. 1979 leg. KRÄTSCHMER, 3 ex. SMNS. - YU-Makedonien, Oectesevo, Prespa See, V. 1976 leg. KRÄTSCHMER, 2 ex. SMNS. - GR, Epirus, Katära-Pafß E Metsovo, 1700 m, 19. IV. 1994 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS.- GR, Nomös Kaväla, Pang£o, Gipfelregion, 1700 m, 30. IV. 1994 leg. Bense, 2 ex. SMNS. - GR, Vermio, oberhalb Seli, 1600 m, 2. V. 1994 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - GR, Vermio, Kato Vermion, 1300 m, IV. 1977 leg. KRÄTSCHMER, 2 ex. SMNS. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 238 Abb. 25. Verbreitung der Aclypea-Arten. - b. bituberosa (nur Nordamerika); - o. opaca; — s. sericea; - t. turkestanica; - u. undata. - GR, Morea, Kalävryta, leg. Horrz, 1 ex. ZMB. - Asia minor, Bulghar-Dagh, leg. Bo- DEMEYER, 1 ex. SMNS. - Türkei, Sultan Dag, 1800 m, 26. VI. 1976 leg. BLUMENTHAar, 1 ex. NHMB. - Türkei, Konya, Umg. Bademli, 20 km N Cevizliı, 1500-1800 m, 27. VI. 1992 leg. BEHNE, 1 ex. DEI. - Türkei, Artvin, massıf de Kacbar, 2000 m, 21. VII. 1973 leg. Vır, 1 ex. MHNG. - Türkei, Erzurum, Askale, 13. IV. 1989 leg. SzaLöxı, 3 ex. NHHM. - Anatolıa bor., Pass N Cambası (Ordu), 1700 m, 23. VII. 1973 leg. Heınz, 1 ex. SMNS. — Anatolia bor., Egribelpaß, 1800 m, 24.-25. VII. 1973 leg. Heınz, 1 ex. SMNS. - Anatolıa centr., Erciyas-dag (Paßhöhe), 2000 m, 11. VIII. 1971 leg. Heınz, 1 ex. SMNS. - Anatolia centr., Sultan-dag, S Aksehir bei Cankurtaran, 1500-1700 m, 15. IV. 1973 leg. Heinz, 2 ex. SMNS. - Anatolia merid., 20 km N Ordu, 10. III. 1977 leg. SCHEUERN, 1 ex. SMNS. - Anatolıa merid., Irmasan Paß NE Akseki, 1300-1350 m, 4. IV. 1978 leg. Koreıı, 2 ex. SMNS. - Syrien, Akbes, leg. BucHTa, 2 ex. ZMB. - Syrien, Ain-lab, 4 ex. SMNS. - Rußland, Moscow, V. 1926 leg. Arnoıoı, 1 ex. ZMUM. - Cri- mea, Sevastopol area, 24. III. 1937 leg. Arnorpı, 1 ex. ZMUM. - Rostov-on-Don area, Kamensk, 24. IV. 1950 leg. Arnoıpı, 1 ex. ZMUM. - Caucasus, Kuban, Ust-Laba, 17. V. 1921 leg. Arnorpı, 1 ex. ZMUM.-N Caucasus, Terek Valley, Starogladkovskaia, 1. VI. 1928 leg. Arnorpı, 1 ex. ZMUM. - N Caucasus, Krasnodar, 3. X. 1920 leg. Ar- noLpı, 1 ex. ZMUM. - NW Caucasus, Maikop Distr., 1800-2100 m, VII.-VIII. 1933 leg. ArnorDı, 7 ex. ZMUM. - Kaukasus, Ossetien, Sameba pr. Gergeti, 1800-2500 m, 6. VI. 1988 leg. WRAsE, 1 ex. SMNS. -— Nord-Ossetien, Odzhonikidze, 1200 m, 1. VI. 1976 leg. Raraj, 1 ex. SMNS. - Georgia, South Osetia, VI. 1929 leg. Busch, 1 ex. ZMUM. - Armenien, Sevan, 2500 m, 21. V. 1976 leg. Raraj, 3 ex. SMNS. - Armenien, Tzach kadzor, V. 1967, 1 ex. SMNS. - Armenia, Megri (= Tashtun) Pass, 2500 m, 27. IV. 1983 leg. JanuscHev, 1 ex. ZMUM. - Armenia, Megri Distr., above Kuris, 1500 m, 26. IV. 1983 leg. GoLovATcH, 1 ex. ZMUM. - Armenia, Kafan, 27. IV. 1983 leg. GoLo- VATCH, 1 ex. ZMUM. - Armenia, Arax River, Surmali, IV. 1925 leg. BEDELIANn, 1 ex. ZMUM. - Kaspisches Meer Gebiet, Petrowsk, 1897 leg. Korg, 1 ex. HNHM. - Kaspi- sches Meer Gebiet, Lenkoran, 1897 leg. Korg, 4 ex. HNHM. - Iran, Aserbeidshan, Ka- lan, Arasberan Wildlife Refuge, 2450-2650 m, 6.-10. VI. 1978 leg. MARTEns & PıEpER, SCHAWALLER, REVISION DER GATTUNG ACLYPEA 15 (lb) u IM 3 5 il 3 Abb. 26. Verbreitung der Aclypea-Arten. - b. bicarinata, — ci. cicatricosa, — cv. calva; — d. danrica; — p. pamirensis; — s. sonverbiei. 5 ex. SMNS. - Iran, Aserbeidshan, zwischen Makıdı und Mahmudabad, 2000-2300 m, 6. VI. 1978 leg. MARTEns & PıEpER, 4 ex. SMNS. — Turkmenien, Karakala Distr., Iol- Dere Schlucht, 4. VI. 1966 leg. TıkHoMIRovA, 1 ex. SMNS. - Sibirien, Irkutsk, Podka- mennaya, 17. V. 1992 leg. SHILENKov, 2 ex. SMNS. Diagnose: Oberseite kahl (Abb. 24). Pronotum gleichmäßig punktiert, ohne glänzende Stellen. Elytren-Rippen entweder fast gleichartig mit etwas erhabener Humeralrippe, oder innere Rippen teilweise oder vollständig reduziert. Zwi- schenräume neben der feinen Grundpunktierung mit Querrunzeln, die selten fast völlig fehlen und oft kräftig entwickelt sind. Calus schwach ausgeprägt. Aedoeagus Abb. 6. Körperlänge 13-18 mm. Anmerkung: Die Ausprägung der Elytren-Struktur ist außerordentlich varıa- bel, auch innerhalb einer Population. Eine allein auf diesem Merkmal gründende Subspezies-Aufspaltung (ssp. verrucosa, Nikolaev 1990) erscheint nicht nachvoll- zıehbar und bleibt hier unberücksichtigt. Verbreitung: Europa (insbesondere im Osten und im Südosten), Kleinasien, Kaukasus, nördlicher Iran, Ural, westliches Mittelasien und westliches Sibirien (öst- lich bis zum Altaı und Sajan). 4. Literatur ANDERSoN, R. S. & Pzck, S. B. (1984): Bionomics of Nearctic species of Aclypea Reitter: Phytophagous „Carrion“ Beetles (Coleoptera: Silphidae). — Pan-Pacif. Entomologist 60: 248-255; San Francısco. Emerz, V. M. (1975a): Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszasg in der Mongolei Nr. 358. Silphidae und Liodidae (Coleoptera). — Folia ent. hung. 28: 57-71; Budapest. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 238 - (1975b): On the fauna of Silphidae (Coleoptera) of the Mongolian Peoples Republic. — Fauna Mongolıia 3: 99-107; Leningrad. [in russisch] - (1977): Tribus Silphini (Coleoptera, Silphidae) ım Osten der USSR. - Trudy biol.-bo- denk. Inst. Wladiwostok (NS) 46 (149): 35-42; Wladıwostok. [in russisch] NiKoLAEv, G. V. (1990): The species of the genus Aclypea Rtt. (Coleoptera, Silphidae) of the USSR fauna. - Trudy zool. Inst. Alma Ata 45: 38-45; Alma Ata. [in russisch] Peck, $. B. & Mıtter, $. E. (1993): A catalog of the Coleoptera of America north of Mexico. Family: Silphidae. - Agriculture Handbook 529-28: 1-24; Washington. PorTevin, G. (1926): Les grands necrophages du globe. Silphini, Necrodini, Necrophorini. — Encyel. ent. 6: 1-270; Paris. - (1943): Silphides nouveaux ou peu connus (Coleoptera). — Revue fr. Ent. 10: 47-48; Parıs. RyasukHin, A. S. (1990): A new species of carrıon beetles (Coleoptera, Silphidae) from the North-East of the USSR. - Zool. Zh. 69: 140-142; Moskau. Anschrift des Verfassers: Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 5 Serie A (Biologie) STISNE : 1a Herausgeber: NH : Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart in Stuttgarter Beitr. Naturk. Il Ser. A | Nr. 542 | 20$. | Stuttgart, 10.9. 1996 | Neue und verkannte Onthophagus-Arten aus der orientalischen Region (Coleoptera: Scarabaeidae) New and misinterpreted Onthophagus-Species from the Oriental Region (Coleoptera: Scarabaeidae) _ SNITHSONIN Von Joachım Scheuern, Westum APR 4.1997 LIBRARIES The lectotypes of Onthophagus pardalis (Fabricius) and ©. amicus (Gillet) are designated, of the latter 7 paralectotypes. The new species O. (Colobonthophagus) neocolobus n.sp. (= O. pardalıs sensu BarrHAsar 1963) (India) ©. (Colobonthophagus) poggiüi n.sp. (Burma), and O. schawalleri n.sp. (Nepal, Indien) are described, keys of these groups of species are provided. Taxonomy and distributions of the similar species ©. amicus (Gillet), ©. furcicollis (Arrow) and O. schawalleri n.sp. are treated. Mit 50 Abbildungen Summary Zusammenfassung Die Lectotypen von Onthophagus pardalıs (Fabricius) und O. amicus (Gillet) - von letzte- rem zudem 7 Paralectotypen — werden designiert. Die neuen Arten O. (Colobonthophagns) neocolobus n.sp. (= O. pardalıs sensu BarrHasar 1963) (Indien) O. (Colobonthophagus) poggüi n.sp. (Burma) und O. schawalleri n.sp. (Nepal, Indien) werden beschrieben und Bestim- mungstabellen dieser Artengruppen vorgelegt. Taxonomie und Verbreitung der ähnlichen Ar- ten ©. amicus (Gillet), ©. furcicollis (Arrow) und O. schawalleri n.sp. werden behandelt. Inhalt 12 lEnmlltatiae 08 ones en ae 2 DEN küunzunsenundeDankd nel an ee ee ee 2 SElaxonomielemisenO7thophagus Arten. a. 3 SAISDISKUISSIOHERE WERE TE ER LT De ie RR. 3 nn ( SPRbestimmiinestabelle nn. en ER Eee BEWIDIEHÄTLENS AR AN 2 2 an era N Ne IE RE A San cenus,@olobonthophagus Balthasan 1 93B WU en eye | ELMIDISHUSSIONE Yarı ar ae ae esta rd en aan ee es | 4.2. Bestimmungstabelle zu den asiatischen Colobonthophagus-Arten ............. SMDIERÄRTENN. N ee me nee ee LAIEN ee DE TITELAELIE LE RE ee 2 OO oO Oo 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 1. Einleitung Als problematisch erweist sich die Idenufizierung jener Onthophagns-Arten, de- ren sehr knappe, obertlächliche Beschreibungen zu Fehldeterminationen oder — wie BartHasar (1963) im Falle von Onthophagus pardalıs (Fabricius 1798) vermutet - seit bereits über 80 Jahren zur Anwendung dieses Namens auf eine andere Art führt. Unzureichend erörterte OO’ medium und minor!) und 2 oder Merkmale, die als besonders charakteristisch und mitunter als artspezifisch bewertet werden, wie zum Beispiel die auffallenden Kettenstreifen der Elytren von Onthophagus amicus (Gil- let), erschweren das Erkennen ähnlicher Arten. Auf die Punktur bezogene Formu- lierungen wie „fein, grob, spärlich, dicht, .. .“ sollten durch vergleichende Mefsdaten objektiviert werden. Die Untersuchung orientalischer Onthophagini zahlreicher Sammlungen und be- sonders der Typen erbrachte neben den Beschreibungen neuer und ungenügend be- kannter Arten auch eine Klärung über den Verbleib des Typus von Onthophagus pardalıs. Bemerkung: Alle Exemplare, die den hier publizierten Abbildungen zugrunde lagen, tragen eine blaue, runde Markierung. 2. Abkürzungen und Dank Abkürzungen CAR: Coll. D. Aurens, Rostock CR: Coll. Dr. ©. Kasarov, St. Petersburg; CPM: Coll. Dr. R. Pırrıno, Milano; CSW: Coll. J. SCHEUERN, Westum; DET: Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde; HNHM: Hungarian Natural History Museum, Budapest; IRSNB: Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles; MCSNG: Museo Civico di Storıa Naturale, Genova; MHNG: Museum d’Histoire Naturelle, Geneve; MNHNP: Museum National d’Histoire Naturelle, Paris; MNHUB: Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität, Berlin; NHMB: Naturhistorisches Museum, Base]; NKME: Naturkunde-Museum Erfurt; SMNS: Staatliches Musem für Naturkunde, Stuttgart; SMTD: Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden; (UNE Universitä di Torino; ZMKU: Zoologisk Museum Kobenhavns Universitet. Dank Für die Ausleihe von Typen und insbesondere für die Überlassung von Belegexemplaren danke ich Herrn D. Anrens (Rostock); Dr. M. Baenr (München); Dr. E. Barsrro (Torino); Dr. M. Brancuccı (Basel); Dr. Y. Camserort (Paris); Dr. K. Desenper und Dr. M. Cıuprs (Bruxel- les); Dr. M. Hartmann (Erfurt); Dr. C. Jonnson (Manchester); Dr. I. Lösı (Geneve); Prof. Dr. J. Martens (Mainz); Dr. ©. Marrın (Kopenhagen); Dr. ©. Merkı (Budapest); Dr. R. Pırrıno (Milano); Dr. R. Poccı (Genova); Dr. W. SchawaLter (Stuttgart); Dr. H. ScHönmann (Wien); Dr. M. Unric (Berlin); Herrn W. Zerenka (Wien) und Dr. L. Zerche (Eberswalde). I)O'TJ mittlerer und kleiner Körpergröße mit geringer entwickelten Sexualkennzeichen. SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 3 3. Taxonomie einiger Onthophagus-Arten 3.1. Diskussion Die sehr ähnlichen Arten O. amicus (Gillet), O. furcicollis Arrow und O. scha- walleri n.sp. aus Indien und den Himalaya-Staaten, ebenso die fernöstlichen Arten O. dapcauensis Boucomont (Vietnam, China, Taiwan), ©. ocellatopunctatus Water- house (Japan) und O. promontorı Boucomont (Thailand, Südvietnam) sind ohne de- taillierte Diagnose nur mit erheblichen Schwierigkeiten sicher anzusprechen. Sie zeichnen sich durch die großen Ocellen des Pronotum und die markant ausgebilde- ten Elytren-Streifen aus. Diese bestehen aus einer Reihe ocellenartig vergrößerten, dichtstehenden Ringen, so daß breite Kettenstreifen entstehen. In Barrtasars Tabelle (1963) steht O. furcicollis aufgrund der Fehldiagnose „Pygi- dium ungerandet“, Thesis 781 (ScHEuErn 1988), isoliert. Das P weist einen tief aus- gerandeten und gezahnten Clypeus, das © am Pronotum-Vorderrand eine Doppel- gibbosität auf. Bei den PP von O. amicns und O. schawalleri n.sp. ist die Ausran- dung des Clypeus breiter und nicht so markant, bei den CO’ von ©. furcicollis und O. schawalleri n.sp. seicht. Die drei fernöstlichen Arten werden wegen ihrer ande- ren Verbreitung nicht behandelt. 3.2. Bestimmungstabelle 1 Hintere Pronotum-Hältfte völlig einfach ocelliert, Ocellen ungleich groß, schwach poly- edrisch, Zwischenräume gewölbt, glatt, glänzend. Kettenringe der Ely tren klein, ähnlich wie bei O. schawalleri n.sp. - ©: Scheitel mit konischem Horn oder Höckerchen, Prono- tum mit deutlicher Doppelgibbosität am Vorderrand. — 2: Clypeus schmal, tief, dreieckig ausgerandet, mit groben, kaum verrunzelten Punkten. Die wulstige Scheitelleiste kurz, sie steht zwischen den Augenrändern und nımmt ca. ein Drittel des a ein. Abb. 21-26. Länge 3,3-4,5 mm; Indien, Himalaya. . . . fureicollis — Die runden, nahezu gleich großen Pronotumocellen mit ERaspelkörnchen, nur die basale Reihe einfach. Zwischenräume flach, erloschen chagriniert, schwach glänzend. — ©: Schei- tel mit + langer, hoher Lamelle, beim © minor und $ zu einer geraden Querleiste, die hin- ter den Augen steht und ca. die Hälfte des Augenabstandes einnimmt, reduziert. Pronotum einfachtodertasteintach. 2 @lypeusibreigausserander > 0... un a. 2 2 Kettenringe so groß wie oder etwas kleiner als die Pronotumocellen, der Abstand der Ringe zueinander meist kaum kleiner als ihr Durchmesser, Zwischenräume dreimal, Nahtzwischenraum zweimal so breit oder breiter. © mit seicht, @ mit deutlich breit aus- gerandetem, grob punktiertem und verrunzeltem Clypeus. - © major: Basıs der Scheitel- lamelle fast bis zu den Augen reichend, Ecken lappig, der schmale Lamellenteil fast recht- eckig, Ecken in zwei stumpfe Z Zähne ausgezogen. © medium: Nur mit rechteckiger La- melle (ähnlich ©. amicus). - O minor und : Mit schwacher Scheitelleiste. Ab b. 2-11, Länge 3,2-4,4 mm; Nepal, Darjeeling, 850-2000 m (Abb. 1) . . . . schawalleri n.sp. - Kettenringe meist etwas größer als die Pronotumocellen, der Abstand der Ringe zueinan- der meist nur halb so groß wie ihr Durchmesser, die Zwischenräume kaum doppelt, der Nahtzwischenraum 1,5 bis knapp zweimal so breit. Clypeus des © stark, fast rechtwink- lig, der des @ halbkreisförmig ausgerandet - ©: Kopfbewaffnung ähnlich der des © me- dium und minor von O. schawalleri n.sp. (Abb. 12-20). Länge 3,1 - 4,4 mm; Indien, Nepal, BIOO-1S 00m are naher Bene st älke Ser Eee Ta RAMECHS. 93, Dierärten l. Onthophagus schawalleri n.sp. (Abb. 1-11) Holoty B ©: Nepal Himalaya, Annapurna Mts., Syange, Marsyangdı Khola, 1100 m, leg. Atırens 27. 5. 1993 (MNHUB). Ser. A, Nr. 542 STUTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE wy 002 001 0S npuewyjey = ey WO009 pun 000€ uayasımz 8731989 WO0009 ‚san al2ıqa9 jedaN SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 5 Paratypen: Daten wie der Holotypus (5 00°, 22? MNHUB; 12 OC', 9 PQ NKME,; 4 I, 2 99 SMTD; 5 00,2 9Q CAR; 5 00,2 9Q SMNS; 1 CIRSNB; 19 CPM: 10° CKP; 6 00,4 PP CSW); - Nepal Himalaya; Annapurna Mts.; Tatopani, 1100 m, leg. Anrens 13. 6. 1993 (4 OO, 4 29 MNHUB; 2 0’, 2 9? NKME; 4 og, 499 SMTD; 4 0, 499 CAR; 1 O'MNHNP; 10, 1 OSMNS: 3 0", 3 99 CSW); - Tatopani, 1100 m, leg. Anrens 18. 3. 1994 (14 00), 10 9% MNHUB; 13 CC), 10 9Q SMTD; 14 00), 10 99 CAR; 2 00,2 99 SMNS; I O',2 99 IRSNB; 1 O'CPM; 10), 19 MCSNG; 10), 1P UT; 10, 19 ZMKU; 4 99 SMNS; 1 DO CKP; 10,1 MHNG; 12 MNHUP; 13 00°, 5 PP CSW); - Nepal Himalaya, ne Mts., Dana, Kaligandaki Tal, 1500 m, leg. Anrens 12. 6. 1993 (1 0, 1 9 MNHUB; 10,19 SMTD: 1 q, 19 CAR;2 oo, 299 CsW); — Nepal Himalıys, Tal/Dharapani, Marsy angdi rıv./ Cennchilei, 1500-2000 m, leg. Anrens 28. 5. 1993 (1 0,2 92 MNHUB; 1 0, 1 Q SMTD; 10,1P CAR; 10,2 PP CSW);- Nepal Himalaya, Chhachok/Taprang Mdirbolicale (Kaski Distr.), 1300-1700 m, leg. Atrens 11. 5. 1993 (1 © MNHUB; 1 0 SMTD; 1 CO CAR; 10,19 CSW); - Nepal Himalaya, Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, leg. Anrens 9. 5. 1993 (1 © MNHUÜB; 1 © CSW; - Nepal Himalaya, Myagdi Distr., Tiplyan: Kalı Gandaki, 1000 m leg. Anrens 17. 3. 1994 (2 0'0’, 3 9? MNHUB; 1 CO’, 3 99 SMTD; 2 JT,2 99 CAR; 1 0°SMNS; 2 00,2 PP CSW);- Nepal Himalaya, Myagdi Distr., Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, leg. Anrens 13./14. 3. 1994 (1 © MNHUB; 1 0 CSW); — _ Nepal, An- napurna Region, Umg. Tal, Hochebene, 1700 m NN, leg. Weise. 20. 9.1992 (IQ NKME; 19 CSW);-\W Nepal, Buri Gandakı, Machka Khola/Kholabenesi, 1650 m, leg. Prosst 29. 5. 1990 (10,19 CSW);-C Nepal, Tama Koshi, SE Charikot, Kathmandu Valley, 900-1200 m, leg. Bhakra B. 16.-25. 6. 1987 (1 CO NHMB); - Nepal, Janakpur, Dolakha, Tama Koshi, 850-1100 m, leg. Brancuccı 24.—29. 5.1989 (1 & NHMB; 10° CSW); - Sankhua Sabha Distr., Arun Val- >, bottom between Hedangna and Num, subtropical forest, 950-1000 m, leg. MARTENS & SCHAWALLER 6.-8. 6. 1988. (1,2 PP SMNS; 1 P CSW); - Indien, Darjeeling, MS Chumbe 1400 m (KPG), leg. Ch.]. Raı 15. 5. 1986 (1 Q NHMB). Diagnose: Kenntlich durch die hohe, oben ausgerandete, an der Basis breiten Scheitellamelle des ©, das vorn fast einfache Pronotum, das von großen Ocellen mit Raspeln bedeckt und hinter den Vorderwinkeln ausgerandet ist. Elytren mit kleinen Kettenringen statt Streifen. - Oval, mäßig gewölbt, schwarz, schwach glänzend, Kopf und Pronotum mit starkem Metallschimmer. Kopfvorderrand und Beine rot- braun, je eine Humeralmakel, die apıkale Elytren-Rundung, Mundorgane teilweise und Fühler gelbrot, Fahne angedunkelt. Kopf und Dar ee spärlich, Pronotum und Pygidium dicht, Elytren regelmäßig, am Apikalrand gestört zweireihig, Nahtz- wischenraum einreihig, mäßig kurz, blaßgelb beborstet. Augen schmal. Beschreibung: ©. Kopf 1,25mal breiter als lang, Clypeus nicht vorgezogen, mit den Wangen kreisförmig verrundet, schmal aufgebogen, vorn schwach gerundet, seicht ausgerandet, daneben kaum gelappt. Vorderrand mäßig grob, dicht, dahinter mit zahlreichen sehr groben, tiefen, einfachen, etwas ungleich großen, dazwischen mit spärlichen, sehr feinen Punkten. Scheitelmitte ebenso, aber etwas spärlicher punktiert. Stirnmitte leicht beulig betont, eine Leiste als sehr feine Linie kaum ange- deutet, hier fast glatt, die Wangen mit einigen groben Punkten. Die fein eingeritzten Wangennähte senden je eine glatte Fläche zu den dreieckig gerundeten, ausladenden Enden der sehr breiten Sehenialbnnalle, Diese ist nach hinten geneigt, steht zwischen den hinteren Augenrändern und ist so breit wie der mittlere Augenabstand. Die La- mellenmitte ist stark gerundet verschmälert und trägt eine beinahe rechteckige, oben doppelt ausgerandete, nach vorn geneigte Lamelle, deren Ecken in breite, dıivergie- rende, nach hinten gebogene abgerundete Zähne ausgezogen sind. Lamelle spärlich, fein, etwas raspelig punktiert. — Pronotum stark gewölbt, Vorderwinkel spitz vorgezogen, von unten mit einer schmalen Lamelle, so daß dahinter eine Ausrandung entsteht. Vor den Hinterwin- keln schwach ausgerandet, Basis scharf gerandet, davor mit dichter Reihe einfacher 6 STUTTGARTER BEITRÄGEZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 Ocellen, Mitte gewinkelt, hintere Pronotum-Mitte mit seichter Längsdepression. Vorn mit kaum auffallender, dreieckiger Betonung, ziemlich steil zum gerundeten Vorderrand abfallend. Mitte mit blaßgelbem, kurzem Hautsaum. Absturz mäßig dicht, fein raspelig punktiert. Scheibe dicht, groß ocelliert, die flachen Zwi- schenräume schmaler als der Ocellen-Durchmesser. Ocellen nahezu gleich groß, der Vorderrand mit deutlichen Körnchen, nach vorn und zu den Seiten stärker, zur Ba- sis schwächer raspelig. Die glatte, glänzende Seitenbeule steht in Höhe der deutli- chen Seitenrundung. — Elytren mit Kettenstreifen, Pronotum-Ocellen so groß wie oder kaum größer als die Ringe, deren Abstand zueinander meist kaum kleiner als der Ringdurchmesser, Zwischenräume dreimal breiter. Diese deutlich gewölbt, die regelmäßig zweireihig gestellten, mäßig großen Raspelpunkte dichter an die Kettenstreifen gerückt, nur dicht vor der Apikalrundung gestört oder einreihig. Der Punktabstand entspricht ei- nem Ringdurchmesser. Nahtzwischenraum einreihig punktiert, doppelt so breit wie ein Kettenring oder breiter, hinten stumpf kielartig betont, vorn kaum eingesenkt. 1. bis 2. Kettenstreifen am Apex vertieft. - Scheibe des Pygidiums 1,4mal breiter als hoch, schwach gewölbt, gleich groß, quer- oval, gleichmäßig, seicht ocelliert, Ocellen-Abstand kleiner als ihr Durchmesser. Dicht an der flach gerundeten Basis und zur Spitze hin mit kleineren Ocellen. Rund- um gerandet, Spitzenrandung sehr breit, glatt, untergebogen. Metasternum vorn deutlich stumpf dreieckig gibbös, Mittelfurche tief, breit, bis zum Hinterrand mit breitovaler Längsvertiefung. Scheibe mäßig dicht, unregelmäßig, grob raspelig, da- zwischen spärlich, sehr fein punktiert. Zwischen Mittel- und Hinterhüften mit un- gleich großen, gereihten Ocellen, deren Abstand kleiner ist als der Durchmesser. Sternite vorn mit einer Ocellen-Reihe. - Vorderschienen innen mit kurzer, nach unten und außen gerichteter Spitze, mit vier dreieckigen Außenzähnen, dazwischen und zur Basis mit akzessorischen Zähnchen. Enddorn schlank, stumpf, nach aufsen und unten gerichtet. — O'medium und minor: Clypeus deutlicher ausgerandet, eine gebogene Stirnleiste an- gedeutet. Scheitel mit einer rechteckigen Lamelle, die an der Basis drei Fünftel des hinteren Augenabstandes einnimmt, an den Ecken gerundete Zähne trägt oder bis zu einer schwachen geraden Leiste wie bei QP reduziert ist. — Q. Clypeus deutlich gerundet bis schwach winklig ausgerandet, daneben gerundet gezahnt. Gesamter Kopf stark verrunzelt, die groben Punkte deutlich. Die stark ge- bogene, sehr schwache, in der Mitte leicht gehobene Stirnleiste entsendet beiderseits je eine glatte Fläche zur geraden, kurzen, sehr niedrigen Scheitelleiste, die dicht am Hinterrand steht und die Hälfte des hinteren Augenabstandes einnimmt. — Pronotum stark gewölbt, einfach, dichter, größer als beim © ocelliert, grober raspe- lig. - Scheibe des Pygidiums kaum gewölbt, fast doppelt so breit wie hoch, Spitze mit sehr breiter, glatter, untergebogener Randung. - Vorderschienen innen ohne Spitze, Außsenzähne schlanker. Genitalarmaturen: Abb. 6-11. Maße: Holotypus © Länge 4,5 mm, Elytren-Breite 2,7 mm. — Paratypen Länge 2,7-4,5 mm, Elytren-Breite 2,1-2,9 mm. Derivatio nominis: Benannt nach Dr. WoLrsang SCHAWALLER (Stuttgart) als Dank für freundschaftliche Zusammenarbeit. Verbreitung: Nepal, Indien: Darjeeling, 850-2000 m, Abb. 1. SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION Y Vorkommen: Die Art wurde aus Eselkot auf sandigen Pfaden (Syange, Tato- panı), aus Büffelkot auf einem sandigen Flußbett (Darbang), aus Menschenkot im subtropischen Schima-Castanopsis-Wald (Pokhara) und auf Viehweiden (Sikles, Chhachok, Tatopanı) gesammelt (D. Anrens in litt.). 3.3.2. Onthophagus amicus (Gillet 1925) (Abb. 12-20) Lectotypus C), Paralectotypen (Nr. 1-7; 2 0°C, 5 PP) (ehemals Syntypen): Spiti, Mani- karn (Indes Angl.), leg. Basaurt, Mai 1914, ex Coll. Gillet. Syntype Nr. 1, J. J. Gillet, det., vend.: Caccobins amicus, R.M.H.N. Belg. 10.640. (IRSNB); hier designiert. — 2 Ä Pr\ SZOICECEO BP IIELIBEEFEREL TI DEI ar AA—c——tL x. Abb. 2-11. Onthophagus schawalleri n.sp., Holotypus ©’, Paratypus Nr. I 9; Syange. — 2. © Kopf und Pronotum dorsolateral;— 3. © medium, Kopf dorsal;-4. 2 dito; — 5. O’rechte Elytrenbasis; - 6. Aedocagus lateral; - 7. Parameren dorsal; — 8. Para- meren-Spitzen frontal; — 9. Kopulationsspange; — 10. Vagina; — 11. Receptacu- lum seminis. —- Maßstriche: 0,5 mm. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 Weiteres Material: Indien, Darjeeling, Anbegh Kaman, 1.-4. 4. 1987, leg. Ch. J. Raı (12 CSW); - Nepal Himalaya, Annapurna Mts., Marsyangdı Khola, 1100 m, 27. 5. 1993, leg. Anrens (2 PP CAR, CSW); — Kaligandaki Tal, 1500 m, 12. 6. 1993, leg. Anrens (1 P CSW). Abb. 12-20. Onthophagus amicus (Gillet), Lectotypus C', Paralectotypus Nr. 1 9; Spiti. - 12. JO Kopf dorsal;- 13. @ dito; — 14. Vagina; - 15. Receptaculum seminis; — 16. © rechte Elytrenbasis; - 17. Aedoeagus lateral; — 18. Parameren dorsal; - 19. Parameren-Spitzen frontal; - 20. Kopulationsspange. Abb. 21-26. Onthophagus furcicollis Arrow, ©, Bhutan, Sarbang; 9, Indien, Ganganı. - 21. Q Vagina; - 22. Receptaculum seminis; — 23. ©’ Aedoeagus lateral; - 24. Pa- rameren dorsal; — 25. Parameren-Spitzen frontal; - 26. Kopulationsspange. - Maßstrich: 0,5 mm. SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 9 Diagnose: Kenntlich durch die hohe, oben ausgerandete Scheitelleiste des C’, das vorn fast einfach abfallende, mit großen Ocellen und Raspelkörnern bedeckte Pronotum, den hinter den Vorderwinkeln ausgerandeten Seiten und den großen Kettenringen statt Elytren-Streifen. - Oval, mäßig gewölbt, schwarz, schwach glän- zend, Vorderkörper mit deutlichem Kupferschimmer. Kopf- und Pronotum-Vor- derrand, Beine, je eine Humeralmakel und die apikale Elytren-Rundung rotbraun, Mundorgane und Fühler gelbrot, Fahne etwas angedunkelt. Kopf, Pygidium und Unterseite spärlich, mäßig lang, Pronotum dichter, Elytren überwiegend zweireihig, blaßgelb beborstet. Augen schmal. Beschreibung: ©. Clypeus stark, fast rechtwinklig ausgerandet, Zähne aufge- bogen, daneben gerundet, etwas größer als die Stirn, groß, etwas querraspelig, da- zwischen spärlich punktiert, Wangen schwach abgesetzt, Stirnmitte beulig erhöht, mit sehr schwacher, kaum gebogener, kurzer Leiste. Die fein geritzten Wangennähte setzen sich als niedrige, glatte Wülste in Richtung Scheitelleiste fort. Diese steht zwi- schen den Augenrändern, ist nach hinten geneigt und nimmt an der Basis zwei Drit- tel, oben drei Fünftel des hinteren Augenabstandes ein. Scheitelleiste hoch, gerade, fast rechteckig, Ecken in breite, stumpfe, nach hinten gebogene Zähne ausgezogen, dazwischen breit gerundet ausgerandet, vorn grob, rund, zerstreut punktiert. — Pronotum stark gewölbt, Vorderwinkel spitz vorgezogen, von unten mit einer La- melle, so daß dahinter eine Ausrandung entsteht. Vor den Hinterwinkeln deutlich ausgerandet, Basis scharf gekantet, nur die Mitte winklig gerandet. Mitte der hinte- ren Pronotum-Hälfte mit deutlicher, breiter Längsdepression, vor der Basis ge- furcht, mit einer Reihe einfacher Ocellen. Vorn in der Mitte mit schwacher, spitzer Beule, davor lang, steil abfallend. Absturz in der Mitte mit feinen, spärlichen Ras- peln, zu den Vorderwinkeln in kleine Ocellen übergehend. Scheibe dicht, groß ocel- liert, Zwischenräume kleiner als der Ocellen-Durchmesser. Ocellen mit winzigem Körnchen, auch vorn und zu den Seiten stärker raspelig, die glatte, glänzende Sei- tenbeule in Höhe der deutlichen Seitenrundung. — Elytren mit Kettenringen, Pronotum-Ocellen meist etwas kleiner als die Ringe, de- ren Abstand zueinander maximal halb, Zwischenräume kaum doppelt so breit, Nahtzwischenraum 1,5mal bis knapp zweimal breiter als ein Kettenring. Zwi- schenräume schwach gewölbt, uneben aufgrund der zweireihigen, großen, dicht an die Ringe gestellten Raspelpunkte, deren Abstand zueinander einem Ringdurchmes- ser entspricht. Am Apex unregelmäßiger, die äußeren Zwischenräume grober punk- tiert. Nahtzwischenräume einreihig punktiert, vorn vertieft, hinten erhöht, 1. bıs 2. Kettenring vertieft. — Scheibe des Pygidiums 1,6mal breiter als hoch, sehr schwach gewölbt, unregelmäßig groß, mäßig dicht, etwas quer ocelliert. Rundum, die Spitze breit gerandet, Basıs flach gerundet. Metasternum mit stumpf-dreieckiger Gibbosität, Mittelfurche breit, vor dem Hinterrand mit einer längsovalen Grube. Scheibe zu den Mittelhüften hin spärlich, grob, leicht raspelig punktiert, neben der Furche glatt. Zwischen den Hüf- ten groß, dicht ocelliert, Ocellen-Abstand kleiner als der Durchmesser. — Vorderschienen innen mit kurzer Spitze, mit vier Außenzähnen, dazwischen und zur Basis mit akzessorischen Zähnchen. Enddorn spitz, schlank, nach aufßen und un- ten gekrümmt. — JO minor: Clypeus mehr gerundet ausgerandet, die schwache Scheitelleiste mit leicht erhöhten Ecken. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 Q. Clypeus halbkreisförmig ausgerandet, stärker und dichter als beim © punk- tiert, etwas verrunzelt. Die gebogene Stirnleiste stärker als die wulstartige, ganz hin- ten stehende Scheitelleiste, diese nimmt zwei Drittel des Augenabstandes ein. Pronotum einfach gewölbt, dichter, größer, grober raspelig als beim © ocelliert. — Vorderschienen innen ohne Spitze. Genitalarmaturen: Abb. 14-15, 17-20. Maße: Lectotypus Länge 4,9 mm, Elytren-Breite 2,5 mm. — Paralectotypen Länge 3,1-4,4 mm, Elytren-Breite 2,3-2,7 mm. 3.3.3. Onthophagus furcicollis Arrow 1931 Material: India, Darjeeling, Chuba Busty, 1080 m, 18.4. 1984 leg. Bnakra B., (1 9 NHMB); - E Nepal: Koshi, Arun valley near Num, 1050 m, 22. 4. 1984, (1 © CSW); - San- khua Sabha Distr., Arun Valley bottom between Hedangna and Nun, subtropical forest, 950-1000 m, 6.-8. 6. 1988, leg. MArTEns & SCHAwALLER (18 OT, 7 PP SMNS, CSW); - Taple- jung Distr.: confluence of Kabeli Khola and Tada Khola, 1000-1050 m, mixed broad-leaved forest, 23.-25 4. 1988, leg. Martens & ScHawarter (1 9 SMNS); — Nepal, Kathmandu Valley, Bagmatıi river, 1200 mNN, 11. 10. 1992, leg. Weırert (1 O NKME, 1 CSW); - Himalaya, Si- kles Umgebung Gandaki (Kaskı Distr.), S Annapurna Geb., 1600-2000 m, 12.-16. 5. 1993, leg. Anrens (1 © CAR); - Annapurna Mts., Syange, Marsyangdi Khola, 1100 m, 27. 5. 1993, leg. Anrens (3 00°, 3 2 CAR, CSW); - Dana, Kaligandakı Tal, 1500 m, 12. 6. 1993, leg. Aurens (4 00°, 4 99 CAR, CSW); — Tatopanı, 1100 m, 13. 6. 1993, leg. Anrens (4 SC, 5 PP CAR, CSW); - Sıkkim, Yahsam, 8. 5. 1979, leg. BHakta B. (1 © CSW); -E Nepal, Koshi, Simraghat, 500 m, leg. HoızschuH 12./13.6. 1985 (1 © NHMB); - C Nepal, Janakpur, Kabre-Koshi Khola SE Charikot, 900-1200 m, 5.-10. 6. 1987, leg. Horzscnun (4 CC", 5 29 NHMB); - Kaski Distr., Sharankot bei Pokhara, 1500 m, 26. 2. 1994, leg. Anurens (1 Q CAR); — Myagdı Distr., Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, 13./14. 3. 1994, leg. Anrens (LO CAR, 1P CSW); - Tatopanı, 1100 m, 18. 3. 1994, leg. Anrens (2 OO’ CAR, 1 0 CSW); - Bhutan, Samchi, 300 m Nat.-Hist. Mus. Basel, Bhutan Expedition, 7.-11.5. 1972 (2 &O° NHMB). — Assam, coll. Kraarz (1 9 DEI). - Weitere Daten: siehe ScHEuern (1988). 4. Subgenus Colobonthophagus Balthasar 1935 4.1. Diskussion Baurnasar (1963) vermerkt richtig, daß Boucomonrt (1914) Onthophagus pardalıs (Fabricius 1798) falsch deutet und verfaßt eine Diagnose, die sich eng an Arrow (1931) anlehnt. Arrow beschreibt exakt OO’ und PP als O. pardalis, die eindeutig zum Subgenus Colobonthophagus gehören: ”There is a slight tubercular elevation upon the suture just behind the base“ (p. 285) und ”The teeth of the front tibia are set at a rıght angle to its inner edge and the spur forms a very short broad plate“ (p. 286). Der als verschollen geglaubte Typus von O. pardalis © dagegen weist diese Merkmale nicht auf und ähnelt weder dem O. pardalıs sensu Bauruasar (1963) noch dem ©. ensifer Boucomont 1914. Der Typus von O. pardalıs (Fabricius 1798) wird hier als Lectotypus © designiert und ist im Zoologischen Museum Kopenhagen de- poniert. Weitere Untersuchungsergebnisse zu der Untergattung Colobonthophagus sind bei ScHEuERN (1995) niedergelegt. 4.2. Bestimmungstabelle zu den asiatischen Colobonthophagus-Arten Die Bestimmungstabelle des Subgenus Colobonthophaguns wird für die OO’ ab Thesis 10 (15) bei BarrHasar (1963), und für die PP völlig neu verfaßt. SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 11 EI, Clypeus vorn ausgerandet .. ... . BARRIERE ne ee Clypeus vorn abgerundet oder abeesturze. BURN. OrRarnat A ohne une Clypeus nicht vorgezogen, sehr schwach ausgerandet, daneben gerundet. Augenzähne kaum angedeutet, Scheitel mit einer niedrigen Leiste, die mehr als die Hälfte des Augenab- standes einnimmt. Mitte der Stirnleiste dreieckig gehoben, dahinter deutlich vertieft. Ge- samter Kopf dicht, grob einfach punktiert, Fühlerfahne gelbrot. Elytren-Zwischenräume deutlich gewölbt, Körper schwarzbraun. 6,6-7,6 mm; Burma . . . . . . . poggii n.sp. Scheitel mit einem Zentralhorn, das zu einem Hiöcker weder: sein kann oder mit horn- Autiesyenlan gertengAugenzahmene er Se a een en Ve. 3 Sehr variable Art, Parameren lateral schwach konvergierend, die Spitzen divergierend. Oberseite schwach chagriniert, mäßig stark, oft metallisch glänzend. Fühlerfahne rein gelbrot. Clypeus kaum vorgezogen, deutlich bis stark ausgerandet, daneben gezahnt, ein- heitlich, mäßig dicht, mäßig grob, einfach, nicht verrunzelt punktiert. Punktabstände von Halbmesser- bis Durchmessergröße. Scheitelbewatfnung sehr variabel. © major: Augen- zähne in gerade Hörner verlängert, dazwischen oft mit einem Hörnchen oder Körnchen, auch glatt. O minor: Augenzähne zu Wülsten reduziert, Scheitelmitte mit einem konischen Horn, das hinten abgeflacht sein kann. Pronotum-Vorderrand gerundet gerandet, Schei- benpunktur tief, nicht ocelliert, sehr variabel: ungleich groß, mals grob, mäfsig dicht, auch mäßig fein und spärlich. Elytren-Zwischenräume ch gew ölbe Nahtbenleirund/bis oval, meist mit der von oft ungleich großen Punkten zerstochenen Nahtwölbung verbun- den. 7,0-10,5 mm; von nn Nepal bis Nordchina, Taiwan, Sunda-Inseln tragus Oberseite chagriniert, matt, Swan, Eühlerfahne schwarz. Scheitel mit einem Horn oder Höcker, die Basis schwach oder deutlich lamellenartig verbreitert. Augenzähne niedrig, spitz dreieckig bis kurz, auch meißelartig. Pronotum-Vorderrand hinter dem Kopfhorn leicht bis deutlich winkelig gerandet. Scheibenpunktur ungleich groß, fein bis mäfßsig grob, mäfsig spärlich, seicht ocellenartig. Elytren-Zwischenräume flach, Nahtbeule rund, iso- herpNalawıschenraumrabrderiNiittegewolbe 00.2 ed Parameren lateral schwach konvergierend, Spitzen parallel. Clypeus schwach vorgezogen, stark ausgerandet, daneben lappig gezahnt. Clypeus dicht, mäßig grob, etwas quer, leicht verfließend punktiert, Zwischenräume rippenartig. Stirnleiste schwach gebogen, vor ihr neben den Wangennähten mit Rudimenten einer zweiten Leiste. Stir nleiste mit den scharf- kantigen, spitzdreieckigen, lateral abgeflachten Augenzähnen kielartig verbunden. Schei- telmitte oft schwach kielartig erhöht, chagriniert, hinter der Stirnleiste mäßig fein punk- tiert, der Punktabstand entspricht dem Durchmesser. Zentralhorn mit lamellenartiger Ba- sis. Pronotum-Scheibe mäßig dicht, ungleich g groß, mäßig fein bis mäßig grob, seicht ocel- lenartig punktiert. Punktabstand meist so eroß deu Promote Vorder rand hinter dem Kopfhorn leicht gewinkelt. Elytren-Zwischenräume flach, Nahtzwi- schenraum mit einer Punktreihe, erst am Apex schwach erhöht. 8,5-11,0 mm; Afghanistan, Pakistan Indien nam see Men eehman Parameren lateral stark konvergierend, Spitzen divergierend. Fühlerfahne dunkel. Cly peus stark konvergierend vorgezogen, breit, stark aufgebogen, deutlich ausgerandert, kaum gc- lappt. Clypeus-Mitte mäßig fein, mäßig dicht le Punktabstände größer als oder so groß wie der Durchmesser. Zu den Wangen hin dichter, grober punktiert, Zwischenräume schmal bis rippenartig. Stirnkante halbkreisförmig mit schwachen Kielen, die ın die Innen- kanten der meißelartigen, oben abgestutzten, frontal abgetlachten Augenzähne münden. Scheitel plateauartig erhöht, glatt, sehr spärlich, sehr fein punktiert. Punktabstände meist größer als der dreifache Punktdurchmesser. Pronotum-Scheibe doppelt spärlich, mäßig fein, seicht, schwach ocellig punktiert. Punktabstände meist größer als der doppelte Durchmesser. Pronotum-Vorderrand hinter dem Kopfhorn deutlich gewinkelt. Elytren- Zwischenräume flach, Nahtzwischenraum fein punktiert, ab der Mitte zum Apex leicht ge- volBr9 52mm Nittelmdiens SIRa ar a ee ee pBliceps Clypeus vorn schwach gerundet bis abgestutzt, Augenzähne niedrig, kıelartig, Pronotum vorn mit zwei Höckerchen, Scheibe doppelt, spärlich, mäßig fein punktiert, Punktabstand STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 meist größer als der Durchmesser. 7,5-9,5 mm; Indien [O. pardalıs (F.) sensu BarrHasar IS] 2 5 5: .. . neocolobus .n. SP- Clypeus abgerundet, Anewälne "hoch, frontal meißelförmig abgeflacht. Pronotum mit trapezförmiger, vierhöckeriger Mittelgibbosität, Punktur einheitlich, spärlich, mäßig fein, Punktabstand so groß wie der doppelte Durchmesser oder größer. 8,5-10,0 mm; Südin- dien;Bombay,Burmasıı IE a0 u ee ee ae upellus: = Scheitel mit einer Leiste, die mindestens die Hälfte des Augenabstandes einnimmt. . . 2 Scheitel mit einem deutlich queren, oben oft ausgerandeten, fast leistenartigen Höcker . 3 Scheitel mit einem konischen, hinten oft BER Höcker, dessen Basis lamellenartig gestaltet seinkann....... et Ba: ragen Baer Clypeus abgerundet. Stirnleiste bs u Be ar kräftig, die oa erreicht die a eng, die Scheitelleiste erreicht die niedrigen Augenzähne. Pronotum vorn mit breiter, runder Gibbosität. 8,5-10,0 mm; Südindien, Bombay, Burma . . . . . . urellus Clypeus schwach ausgerandet. Stirnleiste einfach, schwach, nicht mit den Wangennähten verbunden; die Scheitelleiste nımmt ca. die Hälfte des Augenabstandes ein; Augenzähne sehr schwach, wulstartig. Pronotum vorn einfach gebaut. 6,6-7,6 mm; Burma . poggii n.sp. Clypeus abgestutzt oder schwach ausgerandet, Stirnleiste verdoppelt, Kopfhorn schwächer quer, oben schwach ausgerandet oder abgestutzt. Pronotum spärlich, fein, un- gleich groß punktiert, Punktabstand größer als der Durchmesser. 9,8-12,0 mm; Südindien, m abare Su| 2 2... bengalensis en: abgerundet, vorgezogen, Stirnleiste verdoppelt, Scheitel mit einem hohen, queren, leistenartigen Höcker, der ca. ein Drittel des Augenabstandes einnimmt und entweder oben ausgerandet oder in der Mitte erhöht ist. Pronotum dicht, grob, ungleich groß punk- tiert, Punktabstand kleiner als der Durchmesser. 10,0-14,0 mm; Südindien, Bombay. = a a ephippioderus Clypeus danlich ne AR RER NL EU) Clypeus stark bis eich ausgerandet, ach a eesrutzt hat Stirnleiste halbkreisförmig gebogen, ihre Länge entspricht der Breite der ausgebuchteten Pronotumgibbosität. Pronotum ziemlich dicht, gleichförmig Beau Punktabstand kleiner als der Durchmesser. 7.58,5 mm: Burma. 6 ee Abıson Stirnleiste schwach gebogen. Pronotum vorn sattelartig vertieft, mit zwei undeutlichen Höckern, lateral undeutlich betont, kurz abfallend. Punktur der Scheibe mäßig dicht, mäßig grob, doppelt, unregelmäßig, Abstände meist größer als der Punktdurchmesser; zur Basis hin spärlicher und feiner punktiert. 8,0-9,0 mm; Süd- und Mittelindien [O. pardalıs (EdisensurBanmasar 1963... 02 02 ra. neocolobusm:sp. Elytren-Zwischenräume kaum feiner und kaum ee als das Pronotum punktiert. Dieses vorn mit deutlicher Doppelgibbosität. 7,0-11,0 mm; China, Hongkong, Indochina. . Iunatus Zwischenräume deutlich spärlicher und feiner als das Pronotum punktien, dieses vorn fast Eintacha ne ee a ea ae: RZ Beide Stirnleisten deutlich, Scheitel lich aß Sa ae ee größer als der doppelte Durchmesser. Scheitel auch neben den deutlichen, spitzen Augenzähnen glatt und glänzend. 9,5-11,0 mm; Mittelindien . . . Srargeh . paliceps Vordere Stirnleiste oft schwach, in der Clypeus- Verrunzelurg verschwindend. Scheitel dicht, mäßig grob punktiert, Punktabstand kleiner als der Durchmesser, neben den niedri- gen, wulstartigen Muoenzähnenke hagrinterenlseun erben. ana a ae en 8 Fühlerfahne partiell angedunkelt. Stirn zwischen den beiden Leisten wie der gesamte Cly- peus quer verrunzelt. Hintere Stirnleiste kaum hinter der Kopfmitte situiert und durch ei- nen deutlichen Kiel mit den Augenzähnen verbunden. Scheitelpunkte flach, dicht, Zwi- schenräume leicht rippenartig, chagriniert. Scheitelhorn mit schwach lamellenartiger Basıs. Elytren-Zwischenräume flach, Nahtbeule knopfförmig, gut von der Nahtwölbung isoliert. Diese mit einer Reihe grober, dazwischen feiner Punkte. Infundibulum der Vagina dreimal SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 13 länger als breit. 8,5-11,0 mm; Afghanistan, Pakistan, Indien . . . . 2.2... .. bindu — In fast allen Merkmalen sehr variable Art. Fühlerfahne stets rein gelbrot. Stirn zwischen den beiden Leisten mit deutlicher, grober Punktur, hintere Stirnleiste deutlich hinter der Kopfmitte situiert, Stirnleiste und Augenzähne mit separaten Kielen. Scheitel tiefer, weni- ger dicht punktiert, Zwischenräume flach, mehr oder weniger chagriniert, Mitte glänzen- der, Hornbasis nicht lamellenartig, hinten höchstens abgeflacht. Elytren-Zwischenräume mehr oder weniger gewölbt, Nahtbeule länglich, in die Nahtwölbung übergehend, diese oft unregelmäßig grob zerstochen. Infundibulum doppelt so lang wie breit. 7,0-10,5 mm; Mittelindien, Nepal bis Nordchina, Taiwan, Sunda-Inseln .. . ........ tragus. Abb. 27-32. Onthophagus pardalıs Fabricius, Lectotypus CO’; Indien. — 27. Kopf und Pro- notum dorsolateral; — 28. Kopulationsspangen und Raspula; — 29. Aedoeagus lateral; - 30. Parameren dorsal; — 31. Parameren-Spitzen frontal; —- 32. Punktur der Pronotum-Scheibe. - Maßstriche: Abb. 27-30: 1 mm; Abb. 31-32: 0,5 mm. 4.3. Die Arten 4.3.1. Onthophagus (Untergattung?) pardalis (Fabricius 1798) (Abb. 27-32) Lectotypus C’: India orientali, D. Daldorff, Mus. D. de Sehestedt, handge- schriebenes Etikett „pardalis“, ex coll. Kiel, 1.35.22 (ZMKU); hier designiert. Diagnose: Kenntlich durch die auffallend gebildeten Genitalarmaturen des ©‘, den schwach ausgerandeten Clypeus, die zu einem Horn verjüngte Scheitellamelle und die beiden kräftigen Höcker am Pronotum-Absturz. - Schwach gewölbt, matt, Pronotum und Elytren kräftig, netzartig chagriniert, Kopf und Elytren-Streifen glänzend, schwarz, Pronotum vorn rötlich metallisch glänzend, Ecken der letzten Sternite rotbraun, Oberseite und Pygidium sehr kurz, Pronotum-Vorderwinkel und Unterseite etwas länger rotbraun behaart. Basalglied der Fühler vorn scharf gekan- tet, glatt, bis zum zweiten Glied rotbraun, die folgenden und die Fahne schwarz. Augen schmal. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 Beschreibung: ©. Kopf 1,3mal breiter als lang, Clypeus nicht vorgezogen, schwach ausgerandet, daneben stark gerundet, ohne Lappen, ohne Einkerbung in die sehr stumpfen Wangen übergehend. Stirnleiste stark gebogen, in der Mitte schwach; die deutlicheren Ecken reichen bıs zu den fein eingeritzten Wangennähten. Die Scheitellamelle steht zwischen den Augenhinterrändern und nımmt die Hälfte des Augenabstandes ein. Hoch, Ecken deutlich, in der Mitte plötzlich zu einem ko- nischen, kräftigen, abgestutzten Horn, das fast den Pronotum-Oberrand erreicht, verjüngt. Armaturen fast senkrecht stehend, hinten abgeplattet, vorn gerundet in die Stirn auslaufend. Gesamter Kopf mit einfachen, runden, sehr großen und spärlichen, feinen Punkten, die zum Scheitel hin feiner werden, versehen. Clypeus dicht, narbig, leicht quer verrunzelt, ungleich, Stirn spärlicher, Lamelle in den Ecken dichter, das chagrinierte Horn sehr fein, kaum sichtbar punktiert. — Pronotum 1,6mal breiter als lang, Vorderrand gleichmäßig gerundet, in der Mitte mit breitem, gelbbraunem Hautsaum. Vorderwinkel spitz vorgezogen, dahinter nicht ausgerandet. Seiten schwach gerundet, vor den Hinterwinkeln deutlich ausgerandet. Basis verrundet, in der Mitte feın, zu den Seiten hın zerstochen, undeutlich gerandet, Mitte mit breiter, kurzer Depression. Über dem spärlich punktierten Absturz mit zweı kräftigen, querovalen, abgerundeten zahnartigen Höckern, deren Abstand kleiner als die Breite der Scheitellamelle. Scheibe schwach gewölbt, groß ocellenar- tig, einfach, rund, ziemlich dicht, zu den Seiten größer und dichter, zur Basis feiner, in der Depression verlöschend, dicht vor der Hinterkante nıcht punktiert. Punktab- stand sehr unregelmäßig, auf der Scheibe meist kleiner oder gleich dem Punktdurch- messer, zur Basis gröfßser als dieser. - Elytren tief, schmal gestreift, Streifen dicht, die Ränder kerbend punktiert, 7. stärker als der 6. Streifen geschwungen. Zwischenräume flach, fein, sehr schwach raspelig, fast zweireihig, nicht dicht, nach außen etwas grober, der vorn glänzende äußere Zwischenraum hinter der kräftigen Schulterbeule querrunzelig punktiert. Nahtzwi- schenraum vorn deutlich vertieft, hinten höher als der kaum eingesenkte 2. Zwi- schenraum. — Pygidium 1,3mal breiter als hoch, mäßig gewölbt, ähnlich wıe das Pronotum, nur tiefer punktiert, rundum gerandet, Basismitte gerundet. Metasternum vorn mit deut- licher, stumpfer Gibbosität, Mittelfurche vorn seicht, hinten schmal, spitz den Hın- terrand einreichend, weit vor diesem mit seichter, längsovaler Grube. Scheibe neben der Furche fein, nach hinten und zu den Seiten grober als das Pronotum, dazwischen spärlich, sehr fein punktiert. Abstand der groben Punkte meist kleiner als deren Durchmesser. Vor den Hinterhüften ohne Punktreihe, davor ungleich, dicht, grob, wie die Metasternalscheibe punktiert. — Vorderschienen innen in eine kurze Spitze verlängert, mit vier dreieckigen Außen- zähnen und akzessorischen Zähnchen zur Basıs. Apikaler Zahn schräg nach vorn ge- richtet. Enddorn sehr schwach nach unten gebogen, normal schlank. Genitalarmaturen: Abb. 28-31. Maße: Länge 7,3 mm, Elytren-Breite 4,3 mm. Beziehungen: Die Arten unter Thesis 310/377 bei Barrhasar (1963) weisen keinerlei Ähnlichkeit mit pardalis auf. Die Genitalarmaturen erinnern an diejenigen der äthiopischen Art O. alternans Raffray 1877 (Zunmno 1975). Verbreitung: Indien (zusätzlich Äthiopische Region?). SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 15 >4 Abb. 33-41. Onthophagus neocolobus n.sp., Holotypus ©’; Paratypus Nr. I 9; Karnataka.- 33. 0°; Kopf und Pronotum dorsolateral; - 34. Punktur der Pronotum-Scheibe; — 35. © dito; — 36. © Aedoeagus lateral; — 37. Parameren dorsal; — 38. Parame- ren-Spitzen frontal; — 39. Kopulationsspange; — 40. Q Vagina; — 41. Receptacu- lum seminis. - Maßstriche: Abb. 33, 36-37: 1 mm; Abb. 34-35, 38-41: 0,5 mm. 4.3.2. Onthophagus (Colobonthophagus) neocolobus n.sp. (Abb. 33—41) Holotypus ©: S India, Karnataka State, Chikmagalur, 4000 ft., V. 1982. I.R.S.N. coll., de- terminiert als Gmnopnas: pardalıs, (UT). Paratypen: Nr. 1+2: gleiche Daten wie der Holotypus, (Nr. 1: ? UT, Nr. 2:? CSW); Nr. 3: Indes, ex coll. Gillet, Coll. R.LSc.N. B., Boucomont det. 1922: Onthophagus ephippioderus Arr., J.J. Gillet det., vend. O. ephippioderus Arr., R.M.H.N. Belg. 10.640 (1 Q IRSNB); Nr. 4 Inde: Neelghiris, Coll. J. Thomson, Coll. R.I.Sc.N.B., O. pardalis F., det. Thomson (1 © CSW); Nr. 5: Belgaum S, Mus. Hauschild, 12-9-1914 (1 2 ZMKU). 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 Diagnose: Kenntlich durch den abgerundeten Clypeus, die zu einem Horn ver- jüngte Scheitellamelle, die sattelartige Mittelgibbosität mit kräftigen Höckern und seitlichen Betonungen am Pronotum-Absturz des ©’. Breit-oval, Vorderkörper glän- zend. Kopfscheitel nicht, Clypeus fein rissig, Pronotum fast erloschen, Elytren und Pygidium deutlich, fein netzmaschig chagriniert, ziemlich matt. Schwarzbraun, Epi- pleuren und Apikalrandung der Elytren aufgehellt. Elytren mit sehr kurzen, kaum sichtbaren Borsten, Pygidium mit kaum längeren, blaßgelben, Sternite mit wenigen kurzen, gelbbraunen Borsten. Fühler braun, 1. Glied glatt, Fahne gelbbraun. Augen relativ groß und breit, nierenförmig. Beschreibung: C. Kopf 1,4mal breiter als lang, Clypeus nicht vorgezogen, vorn stark aufgebogen, abgerundet bis abgestutzt. Wangennähte schwach gekielt, Wangenränder flach, kaum vom Clypeus abgesetzt. Stirnleiste schwach gebogen, ın der Mitte sehr schwach, zu den nach hinten gebogenen Enden hin stetig ansteigend, so daß vor den Augen je ein deutliches, gekieltes Höckerchen entsteht. Die Stirn- mitte steigt sanft gerundet zu einem etwas nach hinten geneigten, schmalen, vorn leicht gekielten, oben abgestutzt-verrundeten Horn an, das auf einer ziemlich nied- rigen, trapezförmigen Scheitellamelle mit stumpfen, kurzen Eckhöckerchen sitzt. Diese Lamelle besitzt eine sehr breite Basis, die hinter den Augen senkrecht endet, breit gerundet bis zur Stirnmitte reicht und die Hälfte des hinteren Augenabstandes einnimmt. Augenzähne niedrig, schmal, scharf längsgekielt, spitz deieckig. Clypeus und Wangen dicht, grob, leicht querverrunzelt punktiert, Zwischenräume kleiner als der Punktdurchmesser. Stirn und Scheitellamelle mit sehr feiner, einfacher, sehr spär- licher Punktur. — Pronotum 1,5mal breiter als in der Mitte lang. Vorderrand in der Mitte leicht gewin- kelt, dort mit einer breiten, blaßgelben Membran. Vorderwinkel stumpf, kaum vor- gezogen, Seiten dahinter schwach gerundet, vor den Hinterwinkeln deutlich ausge- randet, Basis verrundet, in der Mitte gehoben, zu den Seiten schwach gerandet, da- vor mit einer Reihe kleiner Punkte. Eine Mitteldepression ist kaum bemerkbar, Scheibe mäßig gewölbt, vorn steil abfallend, die Mitte sattelartig vertieft, daneben mit je einem stumpfgerundeten deutlichen Höcker, zu den Vorderwinkeln nochmals schwach betont. Der Höckerabstand entspricht etwa der Länge der Stirnleiste. Scheibe doppelt, einfach, spärlich, mäßig fein, vorn größer, zur Basis feiner, zu den Seiten dichter, zu den Vorderwinkeln leicht raspelig punktiert. Zwischenräume sehr ungleich, meist größer als der Punktdurchmesser. Absturz hinter der Scheitellamelle dicht, so grob wie die Pronotum-Scheibe punktiert. - Elytren breit gestreift, die Ränder kaum kerbend, dicht punktiert, der 7. stärker als der 6. Streifen geschwungen. Zwischenräume fast flach, fein, einfach, ungleich groß, zu den Seiten hin deutlicher punktiert. Nahtzwischenraum deutlicher gewölbt, an der Basis mit schwacher, leicht glänzender Beule, am Apex stumpf gekielt, zweiter Zwischenraum schwach vertieft. — Pygidium 1,3 mal breiter als hoch, flach gewölbt, ähnlich wie die inneren Elytren- Zwischenräume punktiert, rundum, Basismitte leicht winkelig gerandet. - Metasternum sehr glatt, glänzend vorn mit stumpf dreieckiger, schräg abfallender Mittelgibbosität. Mittelfurche sehr schmal, seicht, hinten in einer sehr tiefen, eiför- migen, fast den Hinterrand erreichenden Grube endend. Punktur neben der Furche mikroskopisch fein, spärlich, neben der Grube und hinter ihr etwas deutlicher, zu den Mittelhüften hin allmählich stärker werdend, jedoch mäßig fein bleibend. Zwi- schenräume unregelmäßig, immer größer als der Punktdurchmesser. Die mäßig feine SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 117 Abb. 42-50. Onthophagus poggü n.sp., Holotypus ©’, Paratypus Nr. I Q; Da Yenang-Yo- ung. - 42. © Kopf und Pronotum dorsolateral; —- 43. Punktur der Pronotum- Scheibe; — 44. Q dito; - 45. © Aedoeagus lateral; — 46. Parameren dorsal; — 47. Parameren-Spitzen frontal; — 48. Kopulationsspange; — 49. Q Vagina; — 50. Re- ceptaculum seminis. —- Maßstriche: Abb. 42, 45-46: 1 mm; Abb. 43-44, 47-50: 0,5 mm. Punktreihe vor den Hinterhüften wird durch einige grobe Punkte gestört, davor spärlich, mäßig groß, zu den Episternen hin leicht ocellenartig, etwas dichter punk- tiert. Epipleuren stark chagriniert. Mittel- und Hinterschenkel mit sehr feinen, kaum sichtbaren, am Apex vor dem Hinterrand mit 2-3 groben Punkten. Vorderschenkel mit etwas dichteren, deutlicheren, in der hinteren Hälfte mit zahlreichen groben Punkten. - Vorderschienen mit vier kräftigen Außenzähnen, dazwischen und zur Basis mit ak- zessorischen Zähnchen. Der Apikalzahn steht rechtwinklig ab, Enddorn kurz, sehr stark spatelförmig verbreitert und abgeplattet, Spitze nach unten und innen gebo- gen. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 Q. Kopf stärker punktiert als beim ©, Clypeus von den Wangen abgesetzt, stark quer verrunzelt. Stirnleiste verdoppelt, die vordere, schwächere mündet in die geho- benen Wangennähte, die hintere, kräftigere ist in der Mitte schwach gebogen. Schei- tel mit kurzem, queren, oben abgestutzten Hörnchen auf einer konisch verrundeten, hinten abgeplatteten Basis. Augenzähne zu Längswulsten reduziert. — Pronotum-Scheibe dichter als beim © punktiert, vorn mit stumpfer Betonung, kurz, schräg zum Vorderrand abfallend. Hinter dem Kopfhorn mit punktfreier Stelle. Vor- derwinkel mit dichten, großen, hinten offenen Punkten, Zwischenräume rippenför- mig. — Apikalzahn der Vorderschienen schräg nach vorn gerichtet, Enddorn lang, schlank, Spitze nach unten gebogen. Paratypen Nr. 2, 3, 4 mit schwachem Metallschimmer. Genitalarmaturen: Abb. 36-41. Maße: Holotypus © Länge 9,4 mm, Elytren-Breite 5,1 mm. - Paratypen Länge 7,5-9,0 mm, Elytrenbreite 4,6-5,2 mm. Verbreitung: Indien. 4.3.3 Onthophagus (Colobonthophagus) poggü n.sp. (Abb. 42-50) Holotypus ©’: Da Yenang-Young a Mandalay, Fea, 21-26. May. 1885, determiniert als Onthophagus tragus von Boucomonr 1914, Mus.Civ. Genova (MCSNG). Paratypen: Daten wie der Holotypus (1 P 1C°MCSNG, 1O°CSW). Diagnose: Kenntlich durch den ausgehöhlten Raum zwischen der dreieckig er- höhten Stirnleiste und der in der Mitte erhöhten und nach hinten gebogenen Schei- telleiste, die grofsen, nierenförmigen Augen, die schwache Doppelgibbosität am Pro- notum-Vorderrand und die sehr schwache Beule an der Elytrenbasıs des Nahtzwi- schenraumes. Mäßig gewölbt, Kopf und Pronotum-Scheibe glänzend, Pronotumba- sıs und Elytren seidenmatt, schwarzbraun, Seiten an der Sternite heller. Kopf kahl, Pronotum und Elytren sehr spärlich, sehr kurz, Pygidium etwas länger, Unterseite länger, hellgelb beborstet. Basalglied der Fühler glatt, Fahne hellgelbrot. Beschreibung: ©. Kopf 1,3mal breiter als lang, Clypeus nicht vorgezogen, vorn stark aufgebogen, sehr schwach ausgerandet, daneben gerundet, von den ge- rundeten Wangen durch eine schwache Kerbe abgesetzt. Wangennähte schwach er- höht, weıt von der zur Mitte dreieckig spitz erhöhten, leicht nach vorn gebogenen Stirnleiste entfernt. Raum zwischen Stirnleiste und der scharfen, niedrigen, in der Mitte stumpf dreieckig erhöhten, dort leicht nach hinten gebogenen Scheitelleiste deutlich vertieft, seitlich von je zwei niedrigen, glatten Wülsten begrenzt. Die Schei- telleiste nimmt zwei Drittel des Augenabstandes auf gleicher Höhe gemessen ein, die Enden fallen schräg zu den kaum betonten Augenwülsten ab. Gesamter Kopf dicht, grob, einfach punktiert, Punktabstände kleiner als der Punktdurchmesser, Kopflei- sten feiner und spärlicher punktiert.- Pronotum 1,45mal breiter als in der Mitte lang, Vorderrand in der Mitte gerundet, die Randung etwas winklig, Mitte mit breiter, langer, gelber Membran. Die Seiten laufen gleichmäßig gerundet zu den leicht vorgezogenen, etwas zugespitzten Vor- derwinkeln. Vor den Hinterwinkeln schwach ausgerandet, Basis gerundet, deutlich gerandet. Mittelgibbosität in der Mitte vertieft, die beiden Wülste sind schwach, ver- rundet, kaum vom kurzen, zum Vorderrand und zu den Vorderwinkeln schräg ab- fallenden Absturz abgesetzt. Eine Mittelfurche fehlt. Scheibe so groß wie der Kopf, SCHEUERN, ONTHOPHAGUS-ARTEN AUS DER ORIENTALISCHEN REGION 19 mäßig tief, einfach punktiert. Punktabstand unregelmäßig, meist kleiner als der Punktdurchmesser; zur Basıs wird die Punktur etwas kleiner und spärlicher, Ab- stand größer als der Punktdurchmesser. Die Chagrinierung ist hier deutlicher, zu den Vorderwinkeln wird die Punktur grober, dichter. Seitenbeulen fast glatt, von der Scheibe durch eine Kerbe getrennt. — Elytren mäßig breit, seicht, glänzend gestreift, die Streifenränder nicht kerbend, dicht punktiert. Der 7. Streifen ıst stärker als der 6. geschwungen, Zwischenräume deutlich gewölbt, stark, fein netzmaschig chagriniert, die inneren fein, spärlich, ein- fach, zu den äußeren hin zunehmend grober punktiert. Nahtzwischenraum mit dichterer, deutlicherer Punktur, nahe der Basis mit einer schwachen Schwiele, zum Apex hin kaum erhöht. 2. Zwischenraum am Apex vertieft. — Pygidium 1,3mal breiter als hoch, stark gewölbt, stark netzartig chagriniert, mäßig fein, mäßig dicht, seicht, einfach punktiert. Punktabstand größer als der Punkt- durchmesser. Rundum gerandet, Basismitte leicht winklig. — Metasternum vorn mit sanft abfallender etwas dreieckiger Gibbosität. Mittelfurche tief, vorn in der Gibbosität auslaufend, hinten mit breiter, tieferer, langovaler Grube, die fast den Hinterrand erreicht. Scheibe erloschen, etwas quer chagriniert, sehr fein, dazwischen noch feiner, einfach, sehr zerstreut, neben den Mittelhüften grob punk- tiert. Vor den Hinterhüften mit einer fast regelmäßigen, dichten Diopnelhrsihte un- gleich großer Punkte, die hellgelben Borsten nach vorne gerichtet. Zu den Mittel- hüften hin grob, spärlich, zu den Episternen hın dichter, sehr leicht raspelartig punk- tiert. — Mittel- und Hinterschenkel sehr fein, zerstreut punktiert, zum Apex hin mit weni- gen groben Punkten. Vorderschenkel in der Mitte und hinten mit zahlreichen gro- ben Punkten. — Vorderschienen mit vier starken Außsenzähnen und zahlreichen spitzen akzessori- schen Zähnchen zwischen ihnen; diejenigen zur Basis sind kräftiger. Letzter Außen- zahn rechtwinklig abstehend, Enddorn zur Spitze hin spatelförmig verbreitert und abgeflacht, innen gerade, aufen verrundet, nach unten gebogen. — Beim © minor ist die Stirnleiste zu einer zentralen Beule reduziert, davor mit ange- deuteter, schwach gebogener Stirnleiste. Scheitelleiste zu einem schwachen, in der Mitte dreieckig erhöhten, nach hinten gerichteten Wulst reduziert. Pronotum fast einfach, schwach gewölbt. - Q. Clypeus schwach quer verrunzelt, Stirnleiste sehr schwach, gerade, weit von den Wangennähten entfernt endend. Scheitelleiste kürzer, niedriger als beim ©), sie nımmt die Hälfte des Augenabstandes ein. Pronotum flach gewölbt, einfach, vorn kurz, schräg abfallend, Seiten fast gerade zu den Vorderwinkeln laufend. Basıs und nahe den Vorderwinkeln stärker als beim Männchen punktiert. Letzter Aufenzahn schräg nach vorn gerichtet, Enddorn lang, schlank, die Spitze plötzlich nach innen und unten gebogen. Genitalarmaturen: Abb. 45-50. Maße: Holotypus © Länge 7,6 mm, Elytren-Breite 4,3 mm. — Paratypen Länge 6,6-7,5 mm, Elytren-Breite 3,7—4,1 mm. Derivatıo nominis: Zu Ehren von Dr. R. Pocsı (Genova) benannt. Beziehungen: Die neue Art O. (C.) poggii n.sp. unterscheidet sich von allen übrigen Arten des Subgenus Colobonthophagns durch den vertieften Raum zwi- schen der dreieckig erhöhten Stirn- und der nach hinten gebogenen Scheitelleiste, die ca. die Hälfte des Augenabstandes einnimmt. Von oben gesehen ist der Clypeus kreisrund. Der stark aufgebogene Rand ist vorn sehr schwach ausgerandet. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 542 5. Literatur Arrow, G. J. (1931): Lamellicornia part III (Coprinae). — Fauna of British India, 428 S.; Lon- don. BaurHasar, V. (1963): Monographie der Scarabaeidae und Aphodiidae der palaearktischen und orientalischen Region, Bd. 2, 627 S.; Prag. Boucomonrt, A. (1914): Onthophagus asiatiques nouveaux ou peu connus. —- Annaliı Mus. civ. Stor. nat. Giacomo Dorıa 3: 210-243; Genua. SCHEUERN, J. (1988): Zum Sexualdimorphismus bei Onthophagus furcicollis Arrow (Coleopte- ra, Scarabaeidae). — Ent. basıliensia 12: 319-323; Basel. -— (1995): Taxonomie, Sexualdimorphismus und Neubeschreibungen orientalischer On- thophagus-Arten unter besonderer Berücksichtigung des Subgenus Colobonthophagns Balthasar 1935 (Coleoptera, Scarabaeidae). - Ent. basiliensia 18: 413-453; Basel. Zunino, M. (1975): Revisione delle specie paleartiche del sottogenere Onthophagus (s.str.) Latr. - Boll. Musei Zool. Anat. comp. Univ. Torino 7: 151-194; Turin. Anschrift des Verfassers: JoACHIM ScHEUERN, Erlenweg 9, D-53489 Westum. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 593. hr AN Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 543 | 405. Stuttgart, 10.9.1996 | Die Land-Isopoden (Oniscıdea) Griechenlands. 17. Beitrag: Gattung Porcellium, Neufassung (Irachelipodidae)” The Terrestrial Isopods (Oniscidea) of Greece. 17th Contribution: Genus Porcellium, updated (Trachelipodidae) Non Helmut Schmalfuss, Stuttgart IL @ J ) LIBRARIES Summary The genus Porcellium ıs redefined, and a list of all 12 valid species is provided. The follo- wing new synonymies are established: P novibazarınm Verhoeff, 1933 = P. collicola (Ver- hoeff, 1907); P herzegovinense (Verhoeff, 1901) = P finmanum (Verhoeff, 1901); P_graevei Verhoeff, 1919, P witoschicum Verhoeft, 1936, P. storkanı Frankenberger, 1940 and P. rhodo- pinum Vandel, 1967 = P. recurvatum (Verhoetft, 1901). Eight species known from Greece are described and figured: P _collicola, P. recurvatum, P. graecorum Strouhal, 1954, P_pieperi Schmalfuss, 1986, P euboicum Schmalfuss, 1986, P. sfenthonrakisi n. sp., P. kerkinianum n. sp. and P frontacntum n. sp. For these species complete bibliographies and maps of the overall distribution are given, including new records for P. collicola, P. recurvatum and P. pieperi. While the phylogenetic relationships of Porcellium to other genera of the family Trachelipo- didae remain doubtful, a cladogram can be suggested of the possible relations inside the genus. Zusammenfassung Die Definition der Gattung Porcellium wird präzisiert und alle 12 validen Arten werden aufgelistet. Die folgenden neuen Synonymien werden aufgestellt: P novibazarınm Verhoctt, 1933 = P. collicola (Verhoeff, 1907); P. herzegovinense (Verhoeff, 1901) = P. finmanum (Ver- hoeff, 1901); P graevei Verhoeff, 1919, P. witoschicum Verhoeff, 1936, P. storkani Franken- berger, 1940 und P rhodopinum Vandel, 1967 = P recurvatum (Verhoeft, 1901). Die acht aus Griechenland bekannten Arten werden beschrieben und abgebildet: P collicola, P. recurva- tum, P. graecorum Strouhal, 1954, P_ pieperi Schmalfuss, 1986, P. enboicum Schmaltuss, 1986, *) 16. Beitrag: AnnIn naturhist. Mus. Wien 97 B: 139-150 (1995). ”m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 P. sfenthourakisi n. sp., P. kerkinianum n. sp. und P. frontacutum n. sp. Für diese Arten wer- den vollständige Bibliografien und Karten der Gesamtverbreitung geliefert, außerdem neue Nachweise für P collicola, P. recurvatum und P pieperi. Während die phylogenetischen Be- ziehungen von Porcellium zu den anderen Gattungen der Familie Trachelipodidae unklar bleiben, können die möglichen verwandtschaftlichen Beziehungen innerhalb der Gattung in einem Kladogramm dargestellt werden. Inhalt 1. DıesGattung Rorcellium Dakls1ale ar. .n.... ee Re 2 2 isterdenbisjheuteibekanntenvPorcellum Arten... 3 32, DieseriechischenmtRoneellium Aiwenn an 5 SR Porcellinmcolleolau\/erho ct 1907) DE RER: 5 3 2MPorcelliumsenboieum Schmalfuss#198643. 1 Pin u ar Me 8 323. Poncelliumsprontacutum ns spst a... ee ee 13 AMP oncelliumeraeconum:Stouhal 1954... 2a Summe VER 14 35 PoncelliumskenkınıanunsnSSpyer et De ee 18 36 Doreellumspiepen Schmaltussy 1986 2. un ee 18 Sa BRoreelliummmeeunoatımı(Verhoekt, 1901) 2 us 22 3:8 Worcelliunaisienthourakısın. sp... 2 ee DM SE IyloseneuischeyBeziehungenn re ve 34 SED Ar NN Me ee A 37 GrAbkürzungen. ar. Rees een Honecker AGB 37, TEE A ee ee N 38 1. Die Gattung Porcellium Dahl, 1916 VERHOEFF (1907: 245) beschrieb Porcellidium als Untergattung von Porcellio. Da der Name 1860 für eine Copepoden-Gattung vergeben und damit präokkupiert war, wurde er von Danı (1916) in Porcellinm abgeändert und in den Gattungsrang erho- ben. Typische Art: Porcellio conspersus C. L. Koch, 1841. Von den ursprünglich von VERHOFFF genannten Merkmalen dieser Gattung kön- nen nach dem heutigen Kenntnisstand folgende als diagnostisch betrachtet werden: 1. Hinterrand des I. Pereion-Epimers deutlich ausgebuchtet; 2. Uropoden verkürzt (im Vergleich zu anderen Gattungen der Familie); 3. Innenränder der V. Pleon-Epimeren weniger stark divergierend als bei anderen Gattungen der Familie, zum Teil parallel oder konvergierend; 4. Telson am Ende immer abgerundet oder abgestutzt, nie zugespitzt. 5. Stirnmitte („Kopfmittellappen“) so weit vorragend wie die wohlentwickelten Seitenlappen. 6. Keine lichtmikroskopisch erkennbaren Drüsenporenfelder auf den Pereion- Epimeren. Die von VErRHOoFFF und anderen Autoren genannte Einkrümmbarkeit oder Ein- rollbarkeit des Körpers fehlt bei einigen Arten und kann damit nicht als Diagnosti- kum betrachtet werden. Von VErHOFF in der ursprünglichen Diagnose nicht beachtet wurde ein wesentli- ches Merkmal, nämlich das Vorhandensein von SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 5 7. Faltenlungen („Pseudotracheen“) an allen fünf Pleopoden-Exopoditen, die ei- nen schwach entwickelten, einfachen Trachelipus-Typ darstellen. Die Mundwerkzeuge zeigen keine faßbaren Unterschiede zu anderen Tachelipo- diden-Gattungen, im übrigen auch nicht zu den Verhältnissen bei den Porcellio- nidae. Die männlichen Pereiopoden I-IV besitzen an Carpus und Merus ventrale Sta- chelborsten-Felder („Bürsten“), wie sie bei vielen Gattungen der Überfamilie Onis- coidea vorhanden sind. Am männlichen Ischium VII fehlt eine mit einem Börst- chenfeld ausgekleidete Grube an der Frontalseite, wie sie bei vielen Trachelipodidae, Porcellionidae und Armadillidiidae ausgeprägt ıst; bei Kleinformen ist dieses Merk- mal jedoch oft nicht oder nur undeutlich vorhanden. Die Merkmale 1-4 werden als Synapomorfien der Porcellium-Arten betrachtet, die im Zusammenhang mit den zoogeografischen Verhältnissen als Indiz für eine Monophylie der Gattung gewertet werden. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den anderen europäischen Trachelipodiden-Gattungen (zum Beispiel Tachelipus und Nagurus) und zur Familie Cylisticidae (deren Berechtigung als eigenständige Familie angezweifelt werden muß) sind beim derzeitigen Kenntnisstand nicht zu klären, da nur symplesiomorfe Merkmale aufgezeigt werden können. Die Verbreitung der Gattung Porcellium erstreckt sich, soweit heute bekannt, von Ost-Frankreich über Mittel-, Ost- und Südosteuropa bis ın die Ukraine (Umgebung Kiew) und südlich bis Mittel-Griechenland (Euböa). In Griechenland liegt der öst- lichste Fundort in Thrakien am Sapka-Paß 20 km E Nea Sanda. Die Probe enthält nur 99, die vielleicht zu P recurvatum gehören (leg. Schmarruss 24. IV. 1994, SMNS 1371), eine sichere Artbestimmung ist jedoch nicht möglich. Alle Arten der Gattung leben ausschließlich in sommergrünen Laubwald-Bioto- pen, in größeren Höhen auch in der montanen Nadelwald-Stufe. In Griechenland ıst die Gattung daher auf die Gebirge beschränkt. 2. Liste der bis heute bekannten Porcellium-Arten 1. Porcellium conspersum (C. L. Koch, 1841) Syn.: P triangulifer (Verhoeff, 1907), siehe Srrounar (1929). Verbreitung: Mitteleuropa von Holland und Nordost-Frankreich über Deutsch- land, Dänemark, die Schweiz, Österreich, Tschechien, Slowakei, Ungarn, Polen, Lettland, Rumänien bis in die Ukraine SE Kiew (SMNS 13025: „Cherkassy Area, Peruny nr. Mikhaylovska ca. 8 km S Kanev, old Quercus, Acer, Pinus etc. forest“, leg. GOLOVATCH & VasıLEv 28. IX. 1990). 2. P collicola (Verhoeff, 1907) Syn.n.: P novibazarınm Verhoeft, 1933 PP. serbicum Buturovic, 1960 (siehe Kapitel 3.1.) Verbreitung: Von E-Deutschland (Sachsen) und SW-Polen bis Rumänien und N- Griechenland (siehe Kapitel 3.1.). 3. P finmanum (Verhoft, 1901) Syn. n.: P herzegovinense (Verhoeff, 1901). Ein Vergleich von Syntypen (2 00°, SMNS T55: Herzegowina, SE Trebinje, Ubli, Buchenwald, über 1000 m, leg. VerHoerr 1900) mit fiuma- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 num-Tieren aus Österreich zeigte, daß beide Formen als konspezifisch betrachtet werden müssen. Verbreitung: Von SE-Deutschland (SE-Bayern) über Österreich bis Jugoslawisch- Makedonien (siehe Karaman 1966: 388). 4. P recurvatum (Verhoeft, 1901) Syn.n.: P graevei Verhoeft, 1919 P witoschicum Verhoeff, 1936 P. storkani Frankenberger, 1940 P. rhodopinum Vandel, 1967 (Kap. 3.7.). Verbreitung: Von Österreich über W-Ungarn und das ehemalige Jugoslawien bis W- Bulgarien und N-Griechenland (Kap. 3.7.). 5. P balkanicum Verhoeff, 1936. Verbreitung: Nur aus Bulgarien bekannt (VErHoErFr 1936: 11, Abb. 14-15; STROUHAL 1939: 201, Abb. 14-19; Vanper 1965: 267). 6. P productum Frankenberger, 1940. Verbreitung: Jugoslawisch-Makedonien. 7. P. graecorum Strouhal, 1954. Verbreitung: NW-Griechenland (Kap. 3.4.). 8. P pieperi Schmalfuss, 1986. Verbreitung: N-Griechenland, Olymp und Umgebung (Kap. 3.6.). 9. P euboicum Schmalfuss, 1986. Verbreitung: Diese südlichste Porcellium-Art ist nur von der griechischen Insel Evvia (Euböa) bekannt (Kap. 3.2.). 10. P kerkinianum n. sp. Verbreitung: Dreiländereck Jugoslawisch-Makedonien - Bulgarien - Griechenland (Kap. 35.), 11. P. frontacntum n. sp. Verbreitung: NE-Griechenland, Zentral-Rodopen (Kap. 3.3.). 12. P sfenthonrakisi n. sp. Verbreitung: N-Griechenland, Vürinos-Gebirge westlich des Olymp (Kap. 3.8.). Unzureichend beschriebene Arten, deren Identität nicht geklärt ist: P. bohemicum Cerny, 1939 aus Tschechien; nach SrrounHar (1951: 120) dürfte es sich dabei um eine jugendliche Trachelipus-Form handeln. P. horvathi (Dollfus, 1901) aus Rumänien; die der Originalbeschreibung beigefügten Ab- bildungen der Pleopoden beziehen sich auf eine Protracheoniscus-Art, die Identität dieser Form bleibt ungeklärt (SrrounHar 1951: 121). _ P vejdovskyi Cerny, 1939 aus Prag; nach Cernvs Zeichnungen der Pleopoden handelt es sich hierbei nicht um eine Porcellinm-Art. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 5 3. Die griechischen Porcellium-Arten 3.1. Porcellium collicola (Verhoeff, 1907) Porcellio (Porcellidium) collicolus: VERHOEFF 1907: 247, 277. Porcellium collicolum: VERHOEFF 1928: 147, Abb. 46, 47; 1936: 13; STrouHAL 1929: 210, Abb. 2, 3; WAÄCHTLER 1937: 296, Abb. 107 a, b; Cerny 1939: 110; FRANKENBERGER 1940 a: 28; 1942: 88; 1944: 19, 26; 1959: 170, Abb. 175-178; FrasarovA 1958: 113; 1986: 191 ff., 208; 1988: 127; 1990: 13; 1991: 709; GuuiökA 1960: 474 ff.; Dommiak 1970: 432; Krumrar 1975: 139; FrLasarova & Frasar 1979: 208; Ranu 1985: 72, Abb. 48 (bei Abb. 47 scheint eine Verwechslung mit einer Tra- chelipus-Art vorzuliegen); Frasar & Frasarova 1989: 16. Porcellium novibazarium (n. syn.): VERHOEFF 1933: 57, Abb. 29-31; 1936: 13; StrouHaL 1940 b: 212. Porcellium collicola: Kesseıyak 1936: 144; FRANKENBERGER 1940 c: 65; StrouHaL 1940: 210, Abb. 2-5; 1951: 122; STROUHAL & Franz 1954: 572; Gere 1959: 29; 1962: 368 ff.; SZEKELYHIDI & Loxsa 1979: 153; ILosvay 1985: 46; SchmaLruss 1986 b: 203, Abb. 1-6; Szıavecz 1988: 190 ff.; 1991: 62 ff.; 1992: 105; ArıspacH & SzLavecz 1990: 254 ff.; SzLavEcz & LoxsAa 1991: 804; Frasarova 1993: 7; 1994: 138. Porcellium colicolla (sıc!): Tomescu & alıi 1979: 279. ®Porcellium serbicnum: Bururovic 1960: 102, Abb. 8-14. Untersuchtes Material Griechenland: 1 ©, 1 Q mit Marsupium, 1 Q ohne Marsupium, Makedonien, Nomös Dhräma, Zentral-Rodopen Elätia 15 km N Skaloti, 1700 m, Picea-Wald, leg. Schmarruss 9. V. 1990 (SMNS 2268). - 10 0°0°, 8 PP ohne Marsupium, wie vor., 2 km W Elätıa, 1700 m, Picea, Pinus, leg. Schmarruss 27. IV. 1994 (SMNS 1427). - 10°, 2 99 mit Marsupium, Makedonien, Nomös Dhräma, 8 km N Livadherö, 650 m, Laubwald an Bach, leg. Schmarruss 28. IV. 1994 (SMNS 2469). - 9 00°, 8 2P ohne Marsupium, Makedonien, Nomös Thessaloniki, Khortiatis 10 km E Thessaloniki, leg. Künneır 20.-28. IV. 1960 (SMNS 1768, 1803). - 5 O'C°, 4 PP mit Marsupium, 2 99 ohne Marsupium, Makedonien, Vermio-Gebirge, 500-600 m, Laubwald, leg. ScHawarLer & Schmarruss 1.—2. V. 1994 (SMNS 2198, 2358). - 1 ©, 1 P ohne Marsupium, Makedonien, Nomös Imathfa, Vermio-Gebirge, oberhalb Seli, 1600 m, Matten mit Fagus und Pinus, leg. ScHawauer 2. V. 1994 (SMNS 2354). - 2 0°C°, Makedonien, Nomös Flörina, 18 km W Amindeo, 700 m, Laubwald an Fluß, leg. Schmarruss 3. V. 1994 (SMNS 2470). Jugoslawisch-Makedonien: 1 JO, SE, Strumica, Besovo-Pass, 1400 m, Fagus, leg. DEELEMAN 21. IX. 1986 (SMNS 5153). Ehemalige Sowjetrepublik Moldawien: 5 00°, 7 99, Leova-Distrikt, 5 km S Tighechi, Quercetum roboris, leg. PEnev & VasıLev 5. VI. 1990 (SMNS 13028). Österreich: 33 Ex., Burgenland, W Neusiedler See, Breitenbronn, leg. BrETZENDORFER, 17. VI. 1989 (SMNS 6286). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Weitere Nachweise E-Deutschland: Sachsen-Oberlausitz (Frasarova 1993). SW-Polen: Mehrere Fundorte in den nordwestlichen Sudeten (Dommiax 1970). Tschechien: Zahlreiche Fundorte (Cerny 1939, FRANKENBERGER 1942, 1944, 1959, Frasarova 1958, 1988, 1990, 1991, 1993, FLasarova & Frasar 1979). Slowakei: Zahlreiche Fundorte (Kesseryak 1936, FRANKENBERGER 1940 a, c, 1959, STROUHAL 1940, GuLickA 1960, KrumraL 1975, FLasarova 1986, FLAsaROVA & FLAsaR 1989, FLasarova 1994). Österreich: Zahlreiche Fundorte im östlichen Teil des Landes (Srrounar 1929, 1940, 1951, StrouHnaL & Franz 1954, Schmarruss 1986 b). Ungarn: Zahlreiche Fundorte (VErRHoEFF 1907, DupicH 1942, GErE 1959, SZERE- LYHIDI & Loxsa 1979, ILosvay 1985, SzLavecz 1988, 1991, 1992, ALıspach & SZLAVECZ 1990, SzLavecz & Loxsa 1991). Rumänien: S-Siebenbürgen - Kreis Sıbıu (Tomescv et aliı 1979); Gebiet Banat - Timisoara; Gebiet Dobrudscha - Babadag, Bas-Ciusmea, Slava Cercheza; Fluß Mol- dova in NE-Rumänien - Popeni (Ranu 1985). S-Serbien: Sjenica 40 km NW Novi Pazar (VErRHoFFF 1933 als P novibaza- rinm). Das fragliche P. serbicum Buturovic, 1960 wird aus den Kopaonik-Bergen (1750 m) gemeldet, die sich 20-30 km östlich von Novi Pazar auf der anderen Seite des Ibar-Flusses erstrecken. N-Griechenland: Nomös Flörina, Kleiner Prespa-See, Mikrolimni, 800 m; Nomös Khalkidhiki, Arnea, 800 m (Schmarruss 1986 b). Verbreitung (Karte Abb. 1) Vom südlichsten Ost-Deutschland und dem benachbarten südwestlichsten Polen über Tschechien, die Slowakei, das östliche Österreich, Ungarn, Rumänien sowie ei- nem grenznahen Fundort im angrenzenden (ehemals sowjetischen) Moldawien, Ser- bien bis Nord-Griechenland. Das Fehlen von Funden im nördlichen Teil Serbiens muß wohl eher als Erfassungslücke denn als Verbreitungslücke gedeutet werden, ebenso ist die Art in Albanien, Bulgarien und der südwestlichen Ukraine zu erwar- ten. Taxonomie „Porcellio collicolns“ wurde 1907 von VERHOFFF nach Tieren aus West-Ungarn be- schrieben. Derselbe Autor publizierte 1933 ein Porcellium „novibazarınm“ aus der Umgebung von Novi Pazar in Süd-Serbien. Der von VErRHOFFF (1933: 58) betonte Unterschied bezüglich der Spitze des männlichen Pleopoden-Endopoditen I (bei „novibazarınm“ etwas stärker nach außen gebogen, dadurch die Außenseite etwas stärker eingebuchtet, vergleiche VErHorFF 1933, Tafel 2, Abb. 31 und Srrounar 1940: 211, Abb. 5) liegt im Bereich der individuellen Variationsbreite und kann zudem durch verschiedene Konservierungs- und Fixierungsmethoden bedingt sein; mir lie- gen Tiere aus Österreich vor, die exakt dieselbe Endopoditen-Spitze aufweisen wie sie VERHORFF (]. c.) für „novibazarınm“ abbildet. Die von StrounHar (1940: 212) her- ausgestellten sonstigen Unterschiede zwischen „novibazarınm“ und collicola bewe- ten sich ebenfalls im Rahmen einer normalen intraspezifischen Variation. Schließlich beschrieb Bururovic (1960) ebenfalls aus der Umgebung von Novi Pazar ein Porcel- SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 7 DAS Wet Abb. 1. Fundorte von Porcellium collicola (Gesamtverbreitung). — Raster: Gebiet hoher Fundort-Dichte in Tschechien, Slowakei, Österreich und Ungarn. lum „serbicum“. Die nicht sehr genauen Abbildungen Bururovics nähren den Ver- dacht, daß es sich auch hier um ? collicola handelt, allerdings mit Ausnahme der Darstellung des Pleopoden-Exopoditen I. Diese Abbildung läßt vermuten, daß es sich hierbei um eine verkrüppelte Extremität oder um ein unvollkommen ausgebil- detes Regenerat handelt. Da die Typenserie von P. „serbicum“ drei OO enthält, könnte eine Nachuntersuchung dieses Materials Klarheit schaffen. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Beschreibung Körpermaße: ©’ maximal 6.5 x 2.7 mm, @ maximal 9 x 6 mm. Die größten Tiere stammen aus dem Vermio-Gebirge in Nord-Griechenland, die Exemplare von an- deren Fundorten sind meist nur 5-6 mm lang. Färbung: Braun mit mehr oder weniger dichten gelblichen Flecken, oft stark auf- gehellt. Kutikularstrukturen: Tergite gekörnt. Kopf mit gut entwickelten Seitenlappen, die Stirnmitte abgerundet-winkelig, gleich weit vorragend wie die Seitenlappen (Abb. 2). Pereion-Epimeren I mit abge- rundet eingebuchtetem Hinterrand, Hinterecke weniger spitz ausgezogen als bei an- deren Arten (Abb. 3). Noduli laterales am Pereionit I ungefähr in der Mitte des Ter- gits, auf den kaudal folgenden Tergiten zunehmend dem Hinterrand genähert, am Pereionit VII ganz dicht am Hinterrand stehend (Abb. 3-4), am I. Pereionit nicht höher gelegen als am Il: Innenränder der Pleon-Epimeren V divergierend; 'Telson mit abgerundeter Spitze und konvergierenden Seiten des hinteren Teiles (Abb. 5). Antennengeißel mit Endglied länger als Grundglied (Längenverhältnis bei er- wachsenen Tieren 3 : 5). Männliche Pereiopoden I-IV mit Bürsten an Carpus und Merus. Ischium VII bei beiden Geschlechtern ventral mit zwei Langborsten, beim JO mit eingebuchteter Ventralseite und abgerundetem Dorsalwinkel, der mit einer Reihe nach distal geneigter mittellanger Borsten besetzt ist (Abb. 6). Pleopoden- Exopodit I des © kaudal (distal) zu einem gebogenen dreieckigen Lappen verlän- gert, dieser bei großen O’O’ mit abgestutztem Ende (Abb. 7, © von 6.5 mm Länge); bei kleineren OO fehlt diese Abstutzung offenbar noch (siehe Schmarruss 1986 b: 205, Abb. 5, & von 5.3 mm Länge). Pleopoden-Edopodit I © an der Spitze nach außen gebogen, lateral der Spitze eine mit Börstchen besetzte Vorwölbung (Abb. 8-9). Uropoden-Exopodit weıt über das Telson-Ende hinausragend (Abb. 5). P. collicola unterscheidet sich von den anderen Arten der Gattung durch kurze Pe- reion-Epimeren I mit völlig abgerundeter kaudaler Einbuchtung, stark konvergie- renden Seiten des distalen Telson-Teiles mit gerundetem Apex und lange Uropoden- Exopodite, die das Telson weit überragen. Das sicherste Artkennzeichen ist die spe- zifische Morfologie der männlichen I. Pleopoden. 3.2.Porcellinm euboicum Schmalfuss, 1986 Porcellium enboicum: SchmaAuruss 1986 a: 201, Abb. 2-21. Untersuchtes Material Q ohne Marsupium (adult?), 6.0 x 3.2 mm, Paratypus, Griechenland, Insel Evvia (Euböa), Dhirfis-Gebirge, 1200 m, leg. Serte 2. IX. 1982 (SMNS T123, SchmaArruss 1986 a). Verbreitung (Karte Abb. 17) Nur von den Typen-Fundorten bekannt: Griechenland, Insel Evvia (Euböa), Dhirfis-Gebirge, 1000-1200 m. Beschreibung Körpermaße: © 4.7 mm lang, P bis 6 mm lang. Abb. 2-5. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 9 Porcellium collicola, ©, 6.5 x 2.5 mm, Griechenland, Vermio-Gebirge (SMNS 2198). - 2. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; — 3. Pereion-Epimeren I und II; — 4. Pereion-Epimeren VI und VII; - 5. Pleon-Tergit V, Telson und Uropod von dorsal. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 6-9. Porcellium collicola, © wie Abb. 2.-6. Ischium VII; - 7. Pleopoden-Exopodit I; - 8. Pleopoden-Endopodite I; - 9. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. | SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 11 10 Abb. 10-13. Porcellium enboicum, Paratyp, @ ohne Marsupium, 6.0 x 3.2 mm (SMNS T123). - 10. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; - 11. Pereion-Epimeren I und II; - 12. Pereion-Epimeren VI und VII; - 13. Pleon-Tergit V, Telson und Uropod von dorsal. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 14-16. Porcellium enboicum, Holotyp, ©, 4.7 mm lang (nach Schmarruss 1986 a). — 14. Ischium VII; - 15. Pleopoden-Exopodit I; - 15. Pleopoden-Endopodite 1. Färbung: Sehr hell, nur einige Reihen von hellbraunen Pigmentflecken auf den Tergiten. Tergitstrukturen: Kräftig gehöckert (viel kräftiger als P graecorum), Kopf mit eı- nigen ausgeprägten wulstigen Höckern (Abb. 10). Kopf mit stark vorgezogenem dreieckigen Mittellappen, der die Seitenlappen leicht überragt und schildförmig nach oben über die Scheitelfläche hochragt wie bei P. pieperi und andeutungsweise bei P graecorum (Abb. 10). Pereion-Epimeren I hin- ten tief winkelig eingeknickt, stärker als bei P graecorum (Abb. 10-11). Pereion- Epimeren steiler als bei P graecorum. Innenränder des V. Pleon-Epimeren parallel, Telson breiter als lang (kürzer als bei P_ graecorum), Endteil parallelseitig, Hin- terende gerade abgestutzt (Abb. 13). Endglied der Antennengeißel mehr als doppelt so lang wie Grundglied (siehe ScHhmarruss 1986 a, Abb. 17). Carpus und Merus I-III beim © ohne ventrale Bürste, im Gegensatz zu P kerkinianum (siehe Schmarruss 1986 a, Abb. 18); allerdings scheint mir das einzig bekannte © (Holotyp) mit 4.7 mm Länge noch nicht ganz ausgewachsen zu sein und besitzt daher möglicherweise die Sexual-Merkmale noch nicht in der Adult-Form. So zeigt auch das Ischium VII © keine geschlechtsspezifi- SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 13 sche Auszeichnungen (Abb. 14). Pleopoden-Exopodit I © rundlich, ohne Kaudal- lappen (Abb. 15, Exopodit I P siehe Schmarruss 1986 a, Abb. 21), Pleopoden-Endo- podit I © distal mit abgeknicktem Spitzenteil (Abb. 16). Uropoden-Exopodit sehr kurz, in situ das Telson nicht überragend (Abb. 13). Die Art unterscheidet sich von dem sehr ähnlichen P fiumanum durch die weiter vorragende und zugespitzte Stirnmitte, stärkere tergale Höckerung, insbesondere auf dem Oberkopf, und durch die spitzwinkligen (nicht rechtwinkligen) Hinter- ecken der Pereion-Epimeren VII. Bei der Einrollung bildet sie eine zitronenförmige Kugel, bedingt durch das letztere Merkmal und flachere Epimeren, während ? fin- manum steilere Epimeren besitzt und sich einer „eusphärischen“ Einrollung annähert. 3.3. Porcellium frontacntum n. sp. Untersuchtes Material Holotypus: ©, 9.0 x 3.2 mm, Nord-Griechenland, Zentral-Rodopen, Nomös Dhräma, 17 km E Elatia, 1100 m, Fagus, Pinus, leg. SCHAwALLEr 27. IV. 1994 (SMNS T371). Verbreitung (Karte Abb. 17) Nur vom Fundort des Typen-Exemplars bekannt. Beschreibung Färbung: Graubraun. Tergitstrukturen: Granuliert. Körper zu einer möglicherweise geschlossenen Kugel einrollbar. Kopf mit recht- winklig zugespitzter Stirnmitte, deren Spitze nicht ganz so weit nach vorne reicht wie die großen Seitenlappen (Abb. 18). Von der Stirnmitte zieht ein auffallender Grat nach unten. Pereion-Epimeren I stark winkelig eingebuchtet (Abb. 18-19), Hinterecken der Epimeren VII abgerundet rechtwinklig (Abb. 20) wie bei ? fiuma- num, so daß bei der Einrollung eine „eusphärische“ Kugel entsteht, nicht eine zitro- nenförmige „pseudosphärische“ wie bei P pieperi, wo die Hinterecken der hinteren Pereion-Epimeren spitzwinklig ausgezogen sind. Nodulus lateralis am Epıimer I höher gelegen als am Epimer II (Abb. 19). Innenränder der Pleon-Epimeren V deut- lich konvergierend (Abb. 21). Telson mit langem Distalteil, dieser nach der Ein- schnürung wieder etwas verbreitert, Apex breit und gerade abgeschnitten (Abb. 21). Endglied der Antennengeißsel doppelt so lang wie Grundglied. Carpus I-IlI beim JO mit Bürste. Ischium VII ©’ mit gerader Ventralseite (Abb. 22). Pleopoden-Exopo- dit IC ohne distale Verlängerung (Abb. 23), Spitze des Endopoditen I ©’ nach ven- trokaudal abgebogen (Abb. 24-25). Uropoden-Exopodit sehr kurz, das Telson- Ende nicht überragend (Abb. 21). Die Art unterscheidet sich von allen anderen Arten der Gattung durch die zuge- spitzte Stirnmitte, die an die Verhältnisse bei der Gattung Oylisticus erinnert. Ein weiteres auffälliges Kennzeichen ist der lange Distalteil des Telson, der sich nach der Mitte wieder verbreitert und ein gerades, breit abgeschnittenes Ende besitzt. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 % frontacutum kerkinianum pieperi sfenthourakisi graecorum euboicum | [Dielen no jo no au )elnu) no] «+102> Abb. 17. Fundorte von Porcellium euboicum, P. frontacntum n. sp., P graecorum, P kerkini- anum n. sp., P. pieperi und P sfenthourakisi n. sp. 3.4. Porcellium graecorum Strouhal, 1954 Porcellinm graecorum: StrouHAL 1942: 148 (nomen nudum); 1954: 585, Abb. 34-37; ScHmaLruss 1979: 32; 1986 a: 196, Abb. 1-4. Untersuchtes Material 9, Holotypus, Präparat vom Pleon (die übrigen Teile des Tieres nicht auffindbar), NW- Griechenland, Epirus, Nomös Arta, Tsumerka-Massiv (heute Athamäno genannt), Gipfel Pa- raskevi S des Tsumerka-Hauptgipfels Katafıyi, 1400 m, Abies-Wald, leg. Beıer 16. VI. 1933 (NMW, StrouHaL 1954). Verbreitung (Karte Abb. 17) Bisher ist nur das Typen-Exemplar aus dem Tsumerka-Massiv in Nordwest-Grie- chenland bekannt. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 15 Abb. 18-21. Porcellium frontacntum n. sp., Holotyp, ©, 9.0 x 3.2 mm (SMNS T371). - 18. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; - 19. Pereion-Epimeren I und Il; — 20. Pereion-Epimeren VI und VII; - 21. Pleon-Tergit V, Telson und Uropod von dorsal. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 IN N \ SS NEN u RR SQ NEN > N 22 | / = I IN N N l | A 7 7 77 7 2 7 GIS, y P / Ir / I / / EN) YV/ /J ’ 7 /Y TEEN TE EL NR GR, Yı / y, J 7 ’ / / ff Va / Abb. 22-25. Porcellium frontacntum n. sp., Holotyp. - 22. Ischium VII; - 23. Pleopoden- Exopodit I; - 24. Pleopoden-Endopodit I; — 25. Spitze des Pleopoden-Endopo- diten I. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 1177 Abb. 26-29. Porcellium graecorum, Holotyp, 9, 7.0 x 3.3 mm (nach Srrounar 1954). — 26. Kopf von dorsal; - 27. Pereion-Epimeren I und II; — 28. Pereion-Epimeren VI und VII; - 29. Pleon-Tergit V, Telson und Uropod von dorsal. Beschreibung Körpermaße: 7 x 3.3 mm. Färbung: „Graubraun, jederseits der Thoraxmitte hell gefleckt, ein verschwom- mener größerer Fleck an der Basis der Thorakalepimeren“ (Srrounaı 1954: 586). Tergitstrukturen: Rücken gekörnt. Kopf mit wohlentwickelten Seitenlappen, Stirnmitte abgerundet-winkelig, gleich weit vorragend wie die Seitenlappen (Abb. 26). Pereion-Epimer I hinten mit winke- liger Einbuchtung, der lateral folgende Hinterrand gerade (Abb. 27). Innenränder der V. Pleon-Epimeren konvergierend; Telson im hinteren Bereich mit parallelen Seiten, Apex fast rechteckig abgestutzt (Abb. 29). Antennen fehlen. Uropoden stark verkürzt, überragen in situ den Telson-Hinter- rand nur wenig (Abb. 29). 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Die Art gleicht P finmanum ın bezug auf die Pleon-Morfologie, besitzt jedoch eine kürzere zugespitzte Stirnmitte und flachere Epimeren und kann sich (nach StrouHaL 1954) nicht zu einer Kugel einrollen. 3.5. Porcellinm kerkinianum n.sp. Untersuchtes Material Holotypus: ©’, 7.5 x 3.5 mm, Nord-Griechenland, Nomös Seres, Kerkini-Gebirge N Pla- tanäkıa, 1000 m, Fagus-Wald, leg. Schmarruss 13. V. 1990 (SMNS T350). Paratypen: 1 Q ohne Marsupium, 11.5 x 5.7 mm, Funddaten wie Holotyp (SMNS T351). - 1 ©, 7.0x 3.0 m, Nord-Griechenland, Nomös Seres, Kerkini-Gebirge N Platanäkia, 1400 m, Fagus- Wald, leg. Schmarruss 18. IX. 1988 (SMNS T353). - 1 ©, 7.5 x 4.0 mm, Jugoslawisch-Makedonien, Südosten, Strumica, Besovo-Paß, 1400 m, Fagus, leg. Dezeman 21. IX. 1986 (SMNS T352). Verbreitung (Karte Abb. 17) Aus dem Kerkini-Gebirge in Nord-Griechenland und aus den gegenüberliegen- den Bergen in Jugoslawisch-Makedonien bekannt. Diese Fundorte ım Dreiländereck erlauben die Prognose, daß sich die Art auch im Südwesten Bulgariens finden wird. Beschreibung Färbung: Braun, hell gesprenkelt, auffallend helle Vorderecken der I. Pereion- Epimeren. Tergitstrukturen: Tergitoberfläche unauffällig gekörnt. Kopf mit abgerundeten Seitenlappen und gewinkelt vorgezogener Stirnmitte, diese gleich weit vorragend wie die Seitenlappen (Abb. 30). Pereion-Epimeren I mit winkelig eingekerbtem Hinterrand (Abb. 30-31). Pleon-Epimeren V am Innenrand nach hinten divergierend, Telson mit langem parallelseitigem distalen Teil, Apex breit abgestutzt-abgerundet (Abb. 33). Antennengeißel: Proportionen Grundglied : Endglied = 3 : 4 bis 3 : 5.5 (beim kleinsten Exemplar). Carpus I © mit Bürste. Ischium VII © mit geradem Unter- rand, ohne geschlechtsspezifische Sonderbildungen (Abb. 34). Pleopoden-Exopodit 1 © ohne vorgezogenen Hinterlappen, Hinterrand konkav (Abb. 35). Pleopoden- Endopodit I © mit dünner nach außen gebogener Spitze (Abb. 36-37). Uropoden- Exopodit die Pleon-Epimeren V und das Telson nach hinten überragend (Abb. 33). Die Art besitzt flache und breite Epimeren und ist nicht zur Einrollung befähigt. Von dem ähnlichen P. graecorum unterscheidet sie sich durch einen schmäleren Di- stalteil des Telson mit abgerundetem Apex, längere Uropoden-Exopodite und diver- gierende Innenränder der Pleon-Epimeren V. 3.6. Porcellinm pieperi Schmalfuss, 1986 Porcellinm pieperi: Schmarruss 1979: 32 (nomen nudum); 1986 a: 196, Abb. 5-11; SFENTHOURAKRIS 1992: 159. Untersuchtes Material Q ohne Marsupium, 5.0 x 2.7 mm, Paratypus, Nord-Griechenland, Pieria-Gebirge W Ka- terini, Rızömata, 750 m, Buchenwald, leg. Pırrer & Runze 26. IX. 1978 (SMNS T'92, ScHmAL- SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 19 Abb. 30-33. Porcellium kerkinianum n. sp., Holotyp, ©, 7.5 x 3.5 mm (SMNS T350). — 30. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; - 31. Pereion-Epimeren I und II; - 32. Pereion-Epimeren VI und VII; - 33. Pleon-Tergit V, Telson und Uropod von dorsal. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 34-37. Porcellium kerkinianum n. sp., Holotyp, ©. - 34. Ischium VI; - 35. Pleopo- den-Exopodit I; - 36. Pleopoden-Endopodit I; - 37. Spitze des Pleopoden-En- dopoditen 1. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 21 Abb. 38. Porcellium pieperi, Holotyp, $ ohne Marsupium, 6.0 x 3.0 mm, Lateralansicht (aus SCHMALFUSss 1986 a). russ 1986 a). — 1 juv. Q, Nord-Griechenland, Nomös Imathia, Vermio-Gebirge, 7 km SW Veria, 600 m, Macchie und Laubwald an Fluß, leg. Schawarter 2. V. 1994 (SMNS 2358). Weitere Nachweise Die Typenserie stammt von Rızömata ım Pieria-Gebirge (N-Griechenland, W Katerini, SchmaLruss 1986 a), des weiteren wurde die Art am Olymp festgestellt (SFENTHOURARIS 1992). Verbreitung (Karte Abb. 17) Aus den drei in Nord-Süd-Richtung aufeinanderfolgenden Gebirgsstöcken Ver- mio, Pieria und Olymp bekannt. Die Art wurde zwischen 600 und 750 m ın Laub- wald gesammelt. Diagnostische Merkmale Die Art ist sofort kenntlich an der zapfenartigen Tergit-Höckerung (Abb. 38-39) und dem apikal extrem verbreiterten Telson (Abb. 40). Weitere Merkmale und Ab- 155) 155) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 39-40. Porcellium pieperi, Paratyp, ? ohne Marsupium, 5.0 x 2.7 mm (SMNS T92). — 39. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; - 40. Pleon-Tergit V, Telson und Uro- pod von dorsal. bildungen siehe Schmarruss 1986 a. Männchen wurden von dieser Art bisher nicht beschrieben. 3.7.Porcellium recurvatum (Verhoeff, 1901) Porcellio recurvatus: VERHOEFF 1901: 142. Porcellio (Porcellidium) recurvatus: VERHOEFF 1907: 248. Porcellio (Porcellium) graevei (n. syn.): VERHOEFF 1919: 5, 10, Abb. 4-5. Porcellium recurvatum: VERHOEFF 1933: 58; 1936: 12. Porcellium graevei: VERHOEFF 1936: 13, 14: 1939: 33, 36; Kesseryak 1937: 91; StrouHaLr 1951: 121; SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 23 STROUHAL & Franz 1954: 573; Gruner 1966: 303, Abb. 236 A-C. Porcellium witoschicum (n. syn.): VERHOEFF 1936: 13, Abb. 16-18. Porcellium storkani (n. syn.): FRANKENBERGER 1940 b: 139, Abb. 4-7; Ranu 1985: 70, Abb. 45 A-B, 46 A-E; SCHMALFUss 1986 a: 203, Abb. 23-30. SFENTHOURAKIS 1992: 159, 162. Porcellium rhodopinum (n. syn.): VanpeL 1967: 339, 362, 365, Abb. 12 A-C. Untersuchtes Material (nur Proben mit CC berücksichtigt) Lectotypus von Porcellio recurvatus Verhoeff, 1901, hiermit designiert: ©’ (7.0 x 3.5 mm), Bosnien: Berg Igman bei Sarajewo, leg. VERHOEFF 1900 (VERHOEFF 1901, SMNS T349). Paralectotypen von Porcellio recurvatus Verhoeff, 1901: 3 OO, 1 Q mit Marsupium, 1 Q ohne Marsupium, Funddaten wie Lectotypus (VERHOEFF 1901, SMNS T215). Griechenland: 1 ©, Nomös Kaväla, Pangeon-Gebirge, Ost-Flanke, 700 m, Fagus, Quercus, leg. Schawauer 30. IV. 1994 (SMNS 2466). - 2 OO, 1 P mit Marsupium, 1 Q ohne Marsupium, Nomös Pieriä, Olymp-Massıv, Skölio, 2900 m, leg. SrentHourakıs 4. VIII: 1990 (ZMUA). - 1 ©, Nomös Kozäni, Paß 8 km W Pendälofos, 1400 m, Pinus, Fagus, Abies, leg. SCHAWALLER 4. V. 1994 (SMNS 1507). Bulgarien:2 0°C, 2 99 (durch Austrocknung zur Unkenntlichkeit verschrumpft) und 2 mikroskopische Präparate der männlichen Pleopoden und Pereiopoden, Nr. 5299-1 und 5299-2 (Syntypen von Porcellium rhodopinum Vandel, 1967), Bezirk Pazardzik, „Sveti Kon- stanteti“ bei der Stadt Pestera, leg. Beron IX. 1962 (Vanper 1967, MNHNP). Jugoslawisch-Makedonien: 6 Ex., National-Park Galicica E Ohrid-See, 1100 m, Fagus-Wald, leg. C. & P. Deereman 18. IX. 1986 (SMNS 5120). Montenegro:1 ©; Bjelasica-Gebirge, Lubnica, zwischen Ivangrad und Kolasın, Fich- ten-Buchen-Wald, 1000 m, leg. C. & P. Deereman 31. VII. 1967 (SMNS 5176). Österreich: 1 CO, Kärnten, Koralpe, 1250 m, leg. Bartır 9. IX. 1979 (SMNS 6196). Weitere Nachweise Österreich: Zahlreiche Fundorte (P „graevei“: Vernorrr 1919, 1939, Strounaı 1951, STROUHAL & Franz 1954). W-Ungarn: Köszeger Gebirge (P. „graeveı“: Kesseiyax 1937). Bulgarien: Witoscha-Gebirge $ Sofia (PR „witoschicum“: VERHOEFF 1936). Jugoslawisch-Makedonien: Pelister-Gebirge SW Bitola (P. „storkani“: FRANKENBERGER 1940 b). Griechenland: Nomös Kavala, Pangeon-Gebirge, 1400 m; Olymp, Prionia, 1500-1800 m (P. „storkani“: Schmarruss 1986a); Olymp, 1300-2900 m (P. „storkanı“: SFENTHOURAKIS 1992). Die Angabe „ein vereinzeltes Q ... am Trebewic“ in der Erstbeschreibung von „Por- cellio recurvatus“ (VERHOEFF 1901: 143) betrachte ich als nicht gesichert, ebensowenig die@Q von P „storkanı“ von „Jablanica“ und „Sar (in via de Jezerac)“ (FRANKENBERGER 1940 b) und aus dem Vernon-Gebirge (Schmarruss 1986 a), da die PQ artlich nicht ein- deutig zu bestimmen sind. Ranu (1985) zitiert die Angaben von FrANKENBERGER (1940 b) und meldet keine Neufunde von P. „storkani“. Seine Abbildungen 45 A-B und 46 A-E sind jedoch Originale, so dafß ihm Material dieser Art vorgelegen haben muß. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 o /"witoschicum” A ® zn ‚ BG | j Ir „ o . TUT. ! \ rhodopinum? \'storkani? a) Narr ) : Fa Zr \ GR DD Abb. 41. Fundorte von Porcellium recurvatum (Gesamtverbreitung). - Raster: Gebiet hoher Fundort-Dichte in Österreich. - In Anführungszeichen sind die Fundorte der hier als Synonyme von recurvatum betrachteten Formen angegeben. Verbreitung (Karte Abb. 41) Porcellium recurvatum ın der hier dargestellten Definition ist verbreitet von Österreich über West-Ungarn, das ehemalige Jugoslawien, das westliche Bulgarien bis nach Nord-Griechenland. Es ist davon auszugehen, daß die Art auch in Albanien vorkommt. Die Lücken im ehemaligen Jugoslawien dürften Erfassungslücken sein. Die Art ist somit über das kontinentale Südost-Europa verbreitet wie ? collicola, wo- bei sie weniger weit nach Norden und Osten vorgestoßen ist. Im südlichen Teil des SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 25 Verbreitungsgebietes liegen alle Fundorte in montanen Waldbiotopen über 700 m, am Olymp wurde sie nach SrentHourakıs (1992) bis in 2900 m Höhe festgestellt. Taxonomie Nach meiner hier dargelegten Interpretation von Porcellium recurvatum wurde die Art insgesamt fünfmal beschrieben. Dies liegt zum einen an der völlig unzurei- chenden und abbildungslosen Erstbeschreibung VErHoFFFs, nach der die Art nicht zu identifizieren ist. Zum anderen wurde nicht bedacht, daß das wichtigste diagnosti- sche Merkmal, die I. Pleopoden-Endopoditen des ©, durch verschiedenartige Kon- servierungen und Einbettungen ın seiner Form gewisse Unterschiede aufweisen kann. Die Endteile dieses I. Endopoditen haben eine gazellenhornartige dreidimen- sıonale Form, die Spitze kann je nach Lage und Behandlung nach kaudal oder nach ventral (bei einer Abbildung also ın die Bildebene hinein) gedreht sein. Bei einer An- zahl von Präparaten zeigen sich diese beiden Möglichkeiten im selben Endopoditen- Paar (Abb. 5). Sehr wahrscheinlich wird der Winkel, in welchem die Endteile abge- bogen sind, von den Konservierungs- und Einbettungsmedien beeinflußt. Wie meine Abb. 50 im Vergleich zu Vanpers Abb. 12 C (1967: 363) zeigt — beide Abbildungen wurden vom selben Präparat angefertigt - sind die Zeichnungen von P. „rhodopi- num“ ungenau und zum Teil falsch, wie die Form des I. Pleopoden-Exopoditen. Man vermißt bei den früheren Autoren zudem das Bewußtsein, daß eine Art ein Verbrei- tungsgebiet besitzt und nicht punktförmig vorkommt. Im Falle von P. „rhodopr- num“ hätte zum Beispiel die Tatsache, daß der Fundort nur 100 km von der Typen- lokalität von PR „witoschicnm“ entfernt liegt, zu mehr Vorsicht gemahnen müssen. Beschreibung Körpermaße: Das größte hier untersuchte Exemplar (P mit Marsupium) ist 7.2 x 3.2 mm. FRANKENBERGER (1940 b) gibt für P „storkani“ als Maximal-Länge 8.5 mm an. Färbung: Braun mit variablen gelblichen Flecken. Tergitstrukturen: Tergite mit undeutlichen Höckern. Körper nicht einrollbar. Kopf mit abgerundeter Stirnmitte, die nicht aufgeworfen ist (Abb. 42). Pereion-Epimeren I mit tief winkelig eingebuchtetem Hinterrand und spitz ausgezogener Hinterecke (Abb. 43), Nodulus lateralis höher gelegen als am Il. Epimer. Hinterecken der Epimeren VII spitzwinklig (Abb. 44). Innenränder der Pleon-Epimeren V divergierend, Telson am Distalteil mit konvergierenden Seiten, Apex sehr breit abgerundet oder abgestutzt (Abb. 45, 53). Die Morfologie des Telson scheint ın beträchtlichem Maße zu variieren. Verhältnis Grundglied : Endglied der Antennengeißel 2:3 bei adulten PP. Männ- liche Pereiopoden I-IV an Carpus und Merus mit Bürsten, die bei OO unter 5 mm Länge noch nicht entwickelt sind. Ischium VII © mit gerader Ventralseite und einer Reihe stärkerer Borsten (Abb. 46, 57). Pleopoden-Exopodit I © rundoval, ohne kaudale Verlängerung (Abb. 47, 49-50, 54, 58). Pleopoden-Endopodit I gazellen- hornförmig zweifach abgebogen, wobei die zweite (distale) Abbiegung nach ventral oder ventrokaudal gerichtet ıst (Abb. 48-50, 55-56, 59-60). Die genaue Richtung der zweiten Abbiegung kann je nach Einbettungslage und wohl auch je nach Einbet- tungsmedium varııeren, was zu den oben genannten taxonomischen „Verwirrun- gen“ geführt hat. Uropoden-Exopodite stark verkürzt, die Telson-Spitze nur knapp überragend (Abb. 45). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 42-45. Porcellium recurvatum, Lectotyp, ©’, 7.0 x 3.5 mm, Bosnien, Berg Igman bei Sa- rajewo (SMNS T349). - 42. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; — 43. Pe- reion-Epimeren I und II (Noduli laterales wegen schlechten Zustands der Ku- tikula nicht erkennbar); — 44. Pereion-Epimeren VI und VII; - 45. Pleon-Tergit, Telson und Uropoden von dorsal. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 27 Abb. 46-48. Porcellium recurvatum, Lectotyp, ©. — 46. Ischium VII; - 47. Pleopoden-Exo- podit I; - 48. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. Die Art ähnelt auf den ersten Blick P collicola, besitzt aber sehr viel kürzere Uro- poden-Exopodite. Das sicherste Unterscheidungsmerkmal sind die gazellenhorn- förmigen Endteile der männlichen Pleopoden-Endopodite I, die auch schon bei OO von 4 mm Länge in dieser Form ausgeprägt sind. 3.8. Porcellium sfenthourakisi n.sp. Untersuchtes Material Holotypus: ©’, 7.5 x 3.5 mm, Nord-Griechenland, Makedonien, „Vourinos valley, 1100 m, prairie“, leg. SFENTHoURaRIs 18. V. 1992 (SMNS T372). Paratypen: 2 Q ohne Marsupium, Funddaten wie Holotyp (SMNS T373).- 2 00, 19 mit Marsupium, 4 QP ohne Marsupium Nord-Griechenland, Makedonien, „Vourinos valley, 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 49. Porcellium recurvatum, Lectotyp, C', Pleopoden 1. calcarious rocks, maquis“, leg. SrenrHourakıs 19. V. 1992 (ZMUA). -2 PP ohne Marsupium, Nord-Griechenland, Makedonien, „Vourinos valley, pine forest, 1200 m“, leg. SFENTHOURAKIS 19. V. 1992 (SMNS T374). Verbreitung (Karte Abb. 17) Nur aus dem westlich des Olymp gelegenen Vürinos-Gebirge bekannt. Beschreibung Färbung: Graubraun mit hellen Sprenkeln, die Epimeren etwas aufgehellt. Auf- fällıg sind die pigmentlosen Uropoden. Tergitstrukturen: Tergite leicht gehöckert, weniger kräftig als bei P enboicum. Die Art ist dem P. euboicum sehr ähnlich. Einige auffällige Unterschiede deuten jedoch auf einen gesonderten Art-Status. Wie bei PR euboicum ist die Stirnmitte (der sogenannte Kopfmittellappen) stark nach oben vorgezogen, ist aber in der Dorsal- SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN!: 17 29 50 / \ \ _ Ze \ > — 2 _ Ss nn SO SI >7 N Se —— SSR SER — — I — —_— — I; Abb. 50. Porcellium „rhodopinum“, Syntypus, Vanpeı-Präparat (Bulgarien, „Sveti Konstan- teu Pöstera (Pazardzik), leg. Beron 1.-10. IX. 1962“ (Vanper-Kollektion Toulouse), Pleopoden 1. ansicht weniger zugespitzt (Abb. 61). Die Pereion-Epimeren I sind etwas steiler und vorne nicht aufgekrempt, die gesamte Körperform tendiert mehr zur eusphärischen Einrollung. Der Lateralrand der I. Epimeren ist länger als bei P. enboicum, die Noduli laterales sind nicht so weıt nach oben gerückt (Abb. 62-63). Das Telson ist länger als bei PR enboicum und der distale Teil ist nach der Mitte wieder verbreitert (Abb. 64). Ischium VII (Abb. 65) und die Pleopoden I (Abb. 66-67) sind den ent- sprechenden Extremitäten von P. enboicnm sehr ähnlich, wobei zu bedenken ist, daß das abgebildete © von P. enboicum noch nicht ausgewachsen ist. Uropoden siehe Abb. 64, Exopodit überragt in situ das Telson nicht. Derivatio nominis: Die Art ist Dr. Spyros SrentHourakıs (Athen) gewidmet, durch dessen Arbeiten unsere Kenntnis der griechischen Land-Isopoden in jüngster Zeit bedeutende Fort- schritte gemacht hat. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 Abb. 51-56. Porcellium recurvatum, Griechenland, Olymp (ZMUA). - 51. @ mit Marsu- pium, 7.2 mm lang, Pereion-Epimeren I und II; - 52. wie vor, Pereion-Epime- ren VI und VII; — 53. wie vor, Pleon-Tergit V und Telson von dorsal; - 54. C', 5 mm lang, Pleopoden-Exopodit I; - 55. wie vor, Pleopoden-Endopodite I; — 56. wie vor, Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 5 Abb. 57-60. Porcellium recurvatum, Österreich (SMNS 6196), ©, 5 mm lang. - 57. Ischium VII; - 58. Pleopoden-Exopodit I; - 59. Pleopoden-Endopodit 1; — 60. Spitze des Pleopoden-Endopoditen 1. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 95} 159) Abb. 61-64. Porcellinm sfenthonrakisi n. sp., Holotyp, ©, 7.5 x 3.5 mm (SMNS T372). - 61. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; — 62. Pereion-Epimeren I und I; - 63. Pleon-Tergit V, Telson und Uropod von dorsal. SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 33 Zeil Abb. 65-67. Porcellium sfenthonrakisi n. sp., Holotyp, ©. — 65. Ischium VII; - 66. Pleopo den-Exopodit I; - 67. Spitze des Pleopoden-Endopoditen 1. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 4. Phylogenetische Beziehungen Wie schon erwähnt, sind die phylogenetischen Beziehungen der Gattung Porcel- linm zu den anderen Gattungen der Trachelipodidae (die wahrscheinlich kein Mo- nophylum darstellt) beim derzeitigen Kenntnisstand nicht zu klären. Die Ähnlich- keit der Respirationsorgane an den Pleopoden-Exopoditen mit den Verhältnissen bei den Gattungen Trachelipus und Nagurus (vergleiche Schmarruss 1994) können innerhalb der Familie nur als Symplesiomorfien gedeutet werden. Der nach oben gerückte Nodulus lateralis am Pereionit I muß bei Porcellium als Parallel-Entwick- lung zu der Situation bei Trachelipus und den europäischen Nagurus-Arten gewer- tet werden, da diese Merkmalsform bei ? collicola (noch) nicht vorhanden ist. Die Beziehungen der Arten innerhalb der Gattung Porcellium können in einem Kladogramm dargestellt werden, wenn man die folgende Deutung der Merkmale und Lesrichtungen zugrunde legt. P. collicola wird als die Art mit den meisten ple- sıomorfen Merkmalen betrachtet, so daß sie zu einem gewissen Grad die Grund- plan-Verhältnisse des gemeinsamen Porcellium-Vortahren repräsentiert. Der Körper besitzt kein Einrollungsvermögen; der Kopf hat relativ kurze Seitenlappen und eine nur mäßıg vorgezogene Stirnmitte, die nicht nach oben vorgezogen ist. Das I. Pe- reion-Epimer ıst kurz und schmal, die Ausbuchtung am Hinterrand ist völlig ge- rundet, ebenso die Hinterecke des Epimers. Im Zusammenhang damit ist der Nodulus lateralis nicht nach oben verrückt, sondern steht auf gleicher Höhe wie am U. Pereionit. Der Querschnitt der Tergite ist kreisabschnittförmig ohne abgeflachte Seitenteile, dadurch ist die Art relativ zur Körperlänge schmäler als alle anderen. Die Innenseiten der Pleon-Epimeren V divergieren, das Telson besitzt einen Distalteil mit stark konvergierenden Seiten und einer im Vergleich zu den anderen Arten schmal gerundeten Spitze, die Uropoden-Exopodite sind nahezu so lang wie das Telson und überragen dieses in sıtu weit nach hinten. Insgesamt repräsentiert P collicola daher eher den „Renner“-Typ als den „Klammerer“ (siehe SchmaLruss 1984). Bei den übrigen Arten der Gattung werden nun stufenweise die Merkmale des „Klammerers“ und über diesen Typ der des „pseudosphärischen“ (zitronenförmi- gen) Kuglers und schließlich des „eusphärischen“ Kuglers erworben Die Einker- bungen zwischen den Kopflappen werden tiefer und die Stirnmitte wird nach oben gekrempt, was einen besseren Schutz der nach hinten angelegten Antennen bewirkt. Das I. Pereion-Epimer wird länger und breiter und zunächst flacher, was ein effek- tiveres Klammern ermöglicht. Der nach oben gerückte Nodulus lateralis ist wahr- scheinlich eine damit gekoppelte Veränderung, da das vergrößerte Epimer möglı- cherweise durch eine Verschiebung von Wachstumszonen und durch allometrische Wachstumsvorgänge erreicht wird. Das bedeutet, daß die Veränderung der Position des als taktiles Organ fungierenden Nodulus lateralis selbst nicht adaptiv gewesen sein muß, da die genaue Position dieses Organs vielleicht selektionsneutral ist. Ein Vergleich gleich großer Tiere des Renners P collicola mit dem Kugler P finmanum zeigt auch, daß das VII. Laufbein bei ersterer Art zwar geringfügig, aber deutlich kräftiger und länger ist. Das Körperende entwickelt sich in Richtung auf eine ge- schlossene Umrißlinie durch Verbreiterung des Telson-Endes, Verkürzung der Uro- poden und Verengung der Innenseiten der V. Pleon-Epimeren. Die Extremform in dieser Hinsicht bildet P pieperi, bei dem die Uropoden nicht mehr aus der Umrißli- nie herausragen und das Körperende von dem extrem verbreiterten Telsonende ge- SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 35 "1 u S S Q S S Z = R Q = D S . an & — u > y S S = S [e) Ü Q ia - S S ® (6) Ö ® > = a v S © S .{ Q, U — ® are Q 58) RN S un > m a Q S S S { S oO ei ® Q S| O 0) ®) ° ® $ A 3 N S 9) $) N x = 0) u Si u N A, a A, A, A, N a A, 9 8 7 6 5 D @& Abb. 68. Kladogramm der Gattung Porcellinm. Synapomorfien numeriert, Erläuterungen Kap. 4, 5.17. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 bildet wird und so stark an die Verhältnisse bei den Armadillidae erinnert. Die ge- schlossene Umrißlinie ist zunächst bei den „Klammerern“ von Vorteil, da dadurch keine Lücken mehr vorhanden sind, mit deren Hilfe das Tier vom Substrat abgehe- belt werden kann. Bei den Kuglern schließlich verhindert dieser geschlossene Um- rıß, daß das eingerollte Tier aufgehebelt werden kann. P. collicola wird also als die in vieler Hinsicht plesiomorfe Schwestergruppe aller weiteren Porcellium-Arten betrachtet. Als Autapomorfie von P. collicola kann die spezifische Morfologie der Spitze des Pleopoden-Endopoditen II © mit der runden beborsteten Vorwölbung betrachtet werden. Die Schwestergruppe besitzt folgende Synapomorfien (die Nummern beziehen sich auch auf das Kladogramm Abb. 68): 1. Pereion-Epimeren I verlängert und verbreitert, dadurch Nodulus lateralis nach medial verschoben und Einbuchtung winkelig (plesiomorf: Pereion-Epimeren I kurz und schmal, Nodulus lateralis auf gleicher Höhe wie am Epimer II, Einbuch- tung gerundet). 2. Distaler Telsonteil verbreitert, dadurch Apex breit gerundet oder abgesetzt (plesiomorf: Apex schmal gerundet wie ın Abb. 5). 3. Uropoden verkürzt, Exopodit höchsten 3/4 so lang wie Telson (plesiomorf: Uropoden-Exopodit 5/6 so lang wie Telson). Bei der folgenden Dichotomie trennte sich P conspersum von den übrigen Arten ab. Eine Autapomorfie von P. conspersum ist der Fortsatz am männlichen Ischium VII. Die Schwestergruppe ist gekennzeichnet durch 4. Verkürzung des männlichen Pleopoden-Exopoditen I. Dieser ist höchstens so lang wie breit (plesiomorf: Exopodit I doppelt so lang wie breit). Diese Lesrichtung ergibt sich, wenn man die griechischen Nagurus-Arten als Außengruppe zugrunde- legt (siehe Schmarruss 1994). Bei einer gegenteiligen Lesrichtung müßte bei der hier vorgelegten Interpretation eine konvergente Verlängerung des Exopoditen bei P. col- lıcola und P. conspersum postuliert werden. Die nächste Dichotomie ergibt ein Schwestergruppenverhältnis von P recurva- tum und den übrigen behandelten Arten. Als Autapomorfie von P recurvatum wird die spezifische gazellenhornförmige Ausprägung des männlichen Pleopoden-Endo- poditen I betrachtet. Der andere Ast wird durch folgendes abgeleitetes Merkmal be- gründet: 5. Distalteil des Telson mit parallelen oder divergierenden Seiten (plesiomorf: Telson mit konvergierenden Seiten). Bei der folgenden Aufzweigung spaltet sich P kerkinianum n. sp. ab. Für diese Art können noch keine autapomorfen Merkmale angegeben werden. Die Schwester- gruppe zeichnet sich aus durch ein 6. Vollständig entwickeltes Einrollungsvermögen (plesiomorf: Tiere nicht zu ei- ner geschlossenen Kugel einrollbar). Dieses Einrollungsvermögen wird ermöglicht durch steilere Epimeren und effek- tiviert durch folgende abgeleitete Merkmale, die als synapomorf für die Gruppe be- trachtet werden: 7. Innenseiten der Pleon-Epimeren V parallel oder konvergierend (plesiomort: Innenseiten der Pleon-Epimeren V zumindest leicht divergierend); 8. Uropoden-Exopodite das Telson in situ höchstens um ein Viertel ihrer Länge überragend (plesiomorf: Uropoden-Exopodite das Telson in situ um mindestens die Hälfte ihrer Länge überragend). SCHMALFUSS, GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 17 5% Zu dieser Gruppe gehören die restlichen hier in die Betrachtung einbezogenen Arten, P pieperi, P. enboicum, P. sfenthonrakisi n. sp., P. frontacutum n. sp. und P. finmanum. Für die drei letzteren kann als gemeinsames abgeleitetes Merkmal gelten: 9. Hinterecken der Pereion-Epimeren VII rechtwinklig (plesiomorf: spitzwink- lig). Gleichzeitig ist der Hinterrand dieser Epimeren S-förmig gebogen und lateral im rechten Winkel zur Körperlängsachse ausgerichtet. Diese Merkmalsausprägung ist eine Anpassung an die eusphärische Einrollung, ebenso wie eine Verschmälerung der Seitenränder der übrigen Epimeren, insbeson- dere des IV. Epimers. Die drei Arten tendieren zu dieser eusphärischen Einrollung, während P. pieperi und P. euboicum eine pseudosphärische Einrollung aufweisen mit seitlich abgespreizten Epimeren, die die Zitronenform ergeben. Für die letzteren beiden Arten läßt sich keine Synapomorfie aufzeigen, so daß wir zur Zeit diese Gruppe als Dreiergruppe mit Fragezeichen betrachten müssen. Bei der hier vorgelegten Interpretation der phylogenetischen Beziehungen wur- den die Arten P graecorum, P. balkanicum und P_productum nicht berücksichtigt, da mir von ihnen kein oder nur ungenügendes Material vorlag. Die dargestellten phylogentischen Verhältnisse müssen als Hypothese gesehen werden, die an einer Reihe von Punkten nicht als abgesichert gelten kann. Weitere detaillierte Untersuchungen zwingen möglicherweise zu Abänderungen. In der hier vertretenen Form stellt sie jedoch eine plausible Interpretation dar, die keine Wider- sprüche enthält und auch mit den biogeografischen Verhältnissen in Einklang zu bringen ist. Bezüglich der morfologischen Strategien zeigt die Gattung eine Evolutionsreihe vom Renner-Typ über den Klammerer-Typ und den pseudosphärischen Kugler bis zum tendenziellen eusphärischen Kugler. Interessant ist, daß die auf dem nördlichen Balkan weitverbreiteten und über weite Strecken sympatrischen Arten einen Renner (P collicola), einen Klammerer (P recurvatum) und einen Kugler (? fiumanum) dar- stellen. Während die Renner auch auf dem Süd-Balkan nur durch eine Art vertreten werden, spalten sich die Klammerer und Kugler in eine Reihe von morfologisch ab- gewandelte, kleinräumig verbreitete Arten auf. Dies könnte durch eine ım Süden zunehmende Diversität des Prädatorengefüges bedingt sein. 5. Dank Frau Dr. M. FrasarovA (Teplice, CZ) danke ich für Literaturhinweise und die Lokalisie- rung zahlreicher osteuropäischer Fundorte. Herrn F. BRETZENDORFER (SMNS), Dr. S. GoLo- varcH (Moskau), Prof. Dr. W. Künneır 7 (Wien), Dr. W. SchawaLer (SMNS) und Dr. S. SrENT- Hourakıs (Athen) gebührt Dank für die Überlassung von Aufsammlungen der behandelten Gattung. Dr. H. Darzns (Toulouse) und Dr. J. Gruser (Wien) danke ich für die Ausleihe von Porcellium-Material. 6. Abkürzungen MNHNP = Musee National d’Histoire Naturelle Parıs, NMW = Naturhistorisches Museum Wien, SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (+ Nummer der Isopoden- Kollektion), ZMUA = Zoological Museum of the University of Athens. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 543 7. Literatur AuıspacH, A. & Szravscz, K. (1990): The terrestrial isopod fauna of the Bätorliget Nature Re- serves. — The Bätorliget Nature Reserves - after forty ycars, pp. 251-257; Budapest. Bururovic, A. (1960): O nekim vrstama kopnenih izopoda Srbije (Sur quelques especes d’iso- podes terrestres de la Serbie). - Glasn. Prir. Muz. Beograd 15 B: 93-112; Belgrad. Cory, W. (1939): Über zwei neue Arten der Gattung Porcellium (Dahl) (Isopoda) aus Böh- men. - Vest. tsl. zool. Spol. 6-7: 110-119; Prag. Danı, F. (1916): Die Asseln oder Isopoden Deutschlands. — 90 pp.; Jena. Donminıax, B. 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ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch | QH 2 an Se Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 544 | 435. | Stuttgart, 30. 9. 1996 The Terrestrial Isopod Genus Armadillo in Western Asıa (Oniscidea: Armadillidae), __ with Descriptions of Five New Species SMITHSONTZ m ByNHelmut Schmalfuss, Stuttgart NUV 12 1997 LIBRARIES With 81 figures Summary A diagnostic definition of the genus Armadillo is presented; it is shown to be restricted to the Mediterranean region and adjacent desert areas, and nomenclatural problems are discus- sed. Some observations on the systematic situation of the family Armadillidae are added. The seven species of Armadillo known from western Asıa (A. albomarginatus, A. alievi, A. erythroleucus, A. officinalis, A. platypleon, A. troglophilus, A. tubercnlatus) are revised, the diagnostic characters are figured, and new records are reported. Five new species from Israel, Palestine and Syria are described and figured: A. albus n. sp., A. carmelensis n. sp., A. jorda- nius n. sp., A. kinzelbachi n. sp. and A. sordidus n. sp. Zusammenfassung Die Gattung Armadillo wird diagnostisch definiert; ihre Verbreitung ist auf das Mittel- meergebiet und angrenzende Wüsten-Regionen beschränkt. Nomenklatorische Probleme werden diskutiert. Einige Beobachtungen zur systematischen Situation der Familie Armadil- lidae werden angeführt. Die sieben aus West-Asien bekannten Armadillo-Arten (A. albomar- ginatus, A. alievi, A. erythroleucus, A. officinalıs, A. platypleon, A. troglophilus, A. tubercula- tus) werden revidiert, die diagnostischen Merkmale abgebildet, und Neufunde mitgeteilt. Fünf neue Arten aus Israel, Palästina und Syrien werden beschrieben und abgebildet: A. albus n. sp., A. carmelensıis n. sp., A. jordanins n. sp., A. kinzelbachi n. sp. und A. sordidus n. sp. Contents IKalnsroductonet es arten et een de ee herstellen ansstzete 2 DIENDDLEMALIONSE N ee Re en le ee 2 SUNCkNOwledementsir.. 2... en Kerr ee kn tens srl ereieheteketel ae Mel He 2 aalhersenustArmaaılloiltatgeilles 1802 R nn en ee Er ae ee 3 SWAlnadılloyspeciesitromiwesternunuiNstane a Ne ehe ste: 3 SEA madılloroyfreimalıs Wümeri Islam ee 4 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Armadıllo albomangınarus BD olltuspls or ea 14 5.3. Anmadılloralbusin2spe2. 084. Mer BD EN ER 14 5ASArmadıllorahevuschmaltusswl 9 0STr 20 5.5. Armadılloscarmelensisnaspau. ne ee 2» 516 AnrmadıllorenythnoleuensBudde Lund Oo 01m Da 23 5.7 Anmadıllojordanınsın“ sp act Sn A 25 5.8 Anmadılloreinzelbachım.spar.. a a 28 59 Armadıllosplatypleon!Schmaltussyl9s80 2 NER TORE 28 0 Armadıllosendıdusn.sp:..ea isses ee ee 30 Sala ArymadıllosinoglophalusVandel11o550@. 1. Be 2 ee ee ee. 37 Dr Anmadıllogubenenlarns No 218710, rn 38 G.HRelenemcesn N ee 42 1. Introduction Until now 7 species of the terrestrial isopod genus Armadiıllo have been recorded from the eastern Mediterranean region (see summary). The examination of large collections from the Near East revealed another five undescribed species, whose de- scriptions are given in the present paper, together with a revision of the species al- ready known from the investigated region. The great similarıty of these Near East species suggests that speciation processes have taken place rather recently, perhaps evoked by climatie changes during the Pleistocene (e. g. desertification). A still not quite satisfactory definition of the family Armadillidae is given in SCHMALFUSS & FErRARA (1983). Convincing evidence for its monophyly has still to be worked out (as for the majority of terrestrial ısopod families). In addition to the fa- mily characteristics mentioned in the literature there is a further derived character that might be a synapomorphy of all members of the family: The basis of the genital papilla is covered by a caudal process of sternite VII. This process, which is present as a triangular structure in genera of other familıes (i. g. Trachelipus, Porcellio, Ar- madıllidium) ıs bilobed in Armadillo (fig. 19), and ıt shows the same shape in the ar- madillid genera Venezillo, Spherillo and Cubaris. In any case the present knowledge allows the assumption of a monophyletic origin of the Armadillidae which took place on the Gondwana continent. The family is present in South America, South Africa, the Oriental region, Australia and in the Mediterranean region. The mediterranean Armadillo could have reached its present distribution area by spreading from the Oriental region along the shores of the former Tethys. Today it is separated from its oriental relatives by a gap formed by the steppe and desert countries of central Asia. 2. Abbreviations MNHNP = Musee National d’Histoire Naturelle Paris; NHML = The Natural History Museum London; SMNS _ Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (with isopod collection numbers); ZMB = Zoologisches Museum der Humboldt-Universität Berlin; ZSM = Zoologische Staatssammlung München; sp. = specimens. 3. Acknowledgments I wish to thank Prof. Dr. R. KınzeısacH and co-workers (Darmstadt), Dr. W. SCHAwALLER (SMNS), Dr. J. Porov (Moscow), Dr. P. Tschossnig (SMNS), Dr. R. Grimm (Tübingen), Dr. A. Rachınsky (Tübingen), D. Lıesecorr (Frankfurt/M.), Dr. V. Haas (Munich) and Dr. W. Ränre SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 3) (Tübingen) for having provided material of the species treated in the present paper, Dr. H. Da- Lens (Toulouse), Prof. Dr. H.-E. Gruner (ZMB), M. Lowe (NHML) and Dr. L. TierenBACHER (ZSM) for the loan of specimens, and Prof. Dr. M. Warsurg (Haifa) for help and guidance du- ring field investigations in Israel. S. LeinenrkorH (SMNS) operated the scanning electron microscope and produced the photographs. Field work of the author in Israel was financially supported by the Israel Institute of Technology, Haifa. 4. The genus Armadillo Latreille, 1802 Type-species: Armadıllo officinalis Dumeril, 1816. The question of the validity of the genus name Armadillo Latreille, 1802, and thus also of the family name Armadillidae, is not yet settled. Armadillo Latreille, 1802 is a junior homonym of the diplopod Armadillo Cuvier, 1792. The item is discussed by LeHrinen & Horruuss (1995). Since the genus name Armadillo has now been used exclusively and consistently more than 150 years for the isopod genus I shall keep to this usage until the question is decided by the International Commission on Zoolo- gical Nomenkclature. Generic diagnose: 1. Animals able of endo-antennal conglobation. 2. Schisma on pereion-epimara I ın frontal direction continued as a ventral groove (figs. 1-3). 3. Pereion-epimera II folding backwards on the interior side, the fold frontally closed (fig. 3). 4. Telson hour-glass-shaped, with an incision at about the level of the position of the uropod-exopodites (fig. 5). 5. Propodus of pereiopods IV and V dorsally in both sexes with a ledge of scales (”plectrum“) used for stridulation (figs. 12-13) (Caruso & Costa 1976). While the characters I- IV are shared by other genera of the family Armadillidae character V has as yet only been recorded in the Mediterranean species of Armadiıllo s. str. and has to be seen as a synapomorphy defining this genus. The genus Armadiıllo as defined above is distributed throughout the Mediterra- nean region and western Asia, reaching the western shore of the Caspıan Sea to the east. In addition to the 12 species treated in the present paper four more are known from the central and western Mediterranean region: A. hirsutus C. L. Koch, 1856 from southern Spain, A. mayeti Simon, 1885 from Tunisia, A. montanus Budde- Lund, 1904 from Libya and A. sodalis Budde-Lund, 1885 from Egypt. The species ”Armadiıllo“ ausseli Dollfus, 1893 from the Canary Islands does not have the dıa- gnostic stridulation structures (character V) and probably belongs to Venezillo as the other Canarıan Armadillidae, wıth American origin. 5. Armadillo species from western Asia The most important diagnostic characters in the treated group of species are the shape and proportions of the telson in both sexes, and the structure of the male pe- reiopod VII and pleopod-exopodite 1. The species A. albus and A. tuberculatus have heavily tuberculated tergites, while in the other species the tergal parts are smooth. Coloration can be diagnostic, but varies a great deal individually and should be used for identification only in connexion with morphological characters. The structure of + STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 the margins of epimera l and Il is very similar ın all but the two tuberculated species and the cavernicolous A. troglophilus; a slight intraspecific variation overlaps with the interspecifice differences, rendering these characters unsuitable for diagnostic purposes. In the two tuberculated species the marginal groove on epimeron I is not visible in a strietly lateral view indicating that the groove is facing in a more ventral direction. The legs can be relatively short and stout as in A. albomarginatus to rela- tively long and slender as in A. troglophilus. The male pereiopod VII varies diagno- stically concerning the width of the basıpodite and concerning relative length and the length-width ratio of merus and carpus: additionally ın the tuberculated species and in A. troglophilus the setal brush on the carpus is lacking (see under A. tuberculatus). The male pleopod-exopodite I has a species-specific shape, concerning length and angle of the medio-caudal process. The endopodite I and the remaining pleopods are very sımilar ın all species. The shape of the uropod-protopodite is correlated with the shape of the telson. The tiny uropod-exopodite is not terminal but positioned at the inner margin of the protopodite where thıs is fitting into the ”waist“ of the hour- glass shaped telson. The position of this ”waist“ dividing the telson in two parts is species-specific, determining also the length-width ratio of the telson. The species Armadillo officinalıs is treated first and in more detail, the following species are arranged ın alphabetical order. 5.1. Armadillo officinalis Dumeril, 1816 (figs. 1-22) Buppe-Lunn 1885: 17 (summarizing records from previous publications) - Crimea, Tur- key, Syria (at that time including the Lebanon, Israel and Jordan). Dourrus 1892: 2 (incl. ”var. Syriaca“) -— W-Syria: Banıas; Palestine: Jerusalem, Nazareth, Hebron. Dorrrus 1894: 1 (incl. ”var. Syriaca“) -— Lebanon: Beyrouth; Israel: Jaffa (= Tel Aviv); Jor- dan: ”Dsherash“. Dorrrus 1905: 163 - Cyprus: Larnaka. VERHOEFF 1917: 172 - Israel: Rehovot. ? Omer-Cooper 1923: 95 (Cubaris 0.) - Iraq: Amara and near Baghdad; because of biogeo- graphic and ecological reasons these records are questionable and could well refer to a diffe- rent species. RicHArDsoN SEARLE 1926: 204 (Cubaris 0.) - SW-Syria: surroundings of ”Damas“ (= Di- mas); Lebanon: ”Bcherre“ (= Bcharre) in the Lebanon Mts.; Beit-Meri E Beyrouth. Arcanceuı 1938: 29 — W-Turkey: ”Smirne“ = Izmır. VERHOEFF 1941: 250 — Turkey: Bosporus, Burdur, Mersin, Bürücek. VERHOEFF 1943: 22 - Turkey: Bosporus, ”Smyrna“ = Izmir, ”Nicäa“, Gaziantep, Mardin. VERHOEFF 1949: 46 — S-Turkey: Adana, Kesan, Hatay, Yakacık, Armutlu, Amasya. FRANKENBERGER 1950: 10 — S-Turkey: ”Suluhan (Taurus oriental)“. Vanper 1955: 517 - Lebanon: records from 10 localities. SrrouHAL 1957: 311, Abb. 13-17 - Israel: ”Aqua Bella“, Jerusalem. Vanper 1965: 827 - Cyprus: Pafos. VERHOEFF & STROUHAL 1967: 497, fıgs. 22-23 (incl. subsp. syriacus) - S-Turkey: Hatay, Ga- Ziantep. STROUHAL 1968: 373, figs. 87-100 - Cyprus: 8 localıties. Prerzmann 1974: 451 (incl. ”var. syriacus“) — Israel: many localities in the northern part of the country. ScHmarruss 1986: 14, figs. 24, 27, 29 (partim) — Syria: a number of localities in the western part of the country; the records from ”64 km E Homs“ (SMNS 11047), ”Palmyre“ (SMNS SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 5 11049, 11131, 11149, 11190), ”NW Damaskus“ (SMNS 11194) and ”6 km N Salkhad“ (SMNS 11077, 11118) do not belong to A. officinalis (see under A. kinzelbachi n. sp. and A. sordidus m. Sph)k WARBURG & CoHEn 1992: 262 ff. (population dynamics). Warsurg 1994: 47 ff. (reproduction). Material examıned Ukraine: 2Q9, Crimea, Kerch peninsula, village Yurkiho, leg. Porov VI. 1985 (SMNS 13005). Turkey: 10 sp., Aegaean island Gökge Ada, leg. Liesecorr 14. V. 1988 and 12. VI. 1989 (SMNS 11388, 11271). - 5 sp., Aegacan ısland Bozca Ada, leg. Liesecorr 23. V. 1988 (SMNS 11272). - 8 sp., Aegaean coast, 13 km N Truva (Troja), leg. Nogeı 6. VIII. 1978 (SMNS 11067). 19, Aegaean coast, Izmir, Efes, leg. Kınzeızach et al. 5. III. 1977 (SMNS 11033). — 2 sp., SW, 7kmN Yeniköy, leg. Ränre 21. III. 1986 (SMNS 11217).- 19,45 km SSW Antalya, leg. Ränı£ 2. X. 1986 (SMNS 11226). - 1 Q, SW, Antalya, old harbour, leg. Ränıe 22. III. 1986 (SMNS 11216). -2 sp., SW, 70 km E Antalya, Side, leg. Ränze 23. III. 1986 (SMNS 11213). - 2 sp., SW, Alanya, leg. TscHorsniG 15. X. 1985 (SMNS 11210). - 6 sp., Taurus Mts. N Alanya, leg. TscHossnig 13. X. 1985 (SMNS 11208). -4 sp.,S,27 km NE Silifke, leg. Kınzeisach et al. 9. II. 1977 (SMNS 11034). — 12 sp., S, Antakya, Mt. Habib Neccar, leg. Kınzeusach et al. 18. IX. 1982 (SMNS 11188). - 19, S, 15 km S Iskenderun, leg. Kınzesach et al. 16. IX. 1982 (SMNS 11199). — 14 sp., S, Eufrates river, Birecik, leg. Kınzeisach et al. 23. IX. 1982 (SMNS 11200). — 11 sp. S, SW Antakya, Samandag, leg. Kınzeızach et al. 19. III. 1979 (SMNS 11089). Cyprus:19, Larnaka, leg. Hesse 1896 (SMNS 11184). - 11 sp., Cyprus, Pafos, leg. Grimm & Rachmsky 5. XII. 1988 (SMNS 11300). - 5 sp., 7 km SW Polis, leg. Grimm & RacHınsky 11. XI. 1988 (SMNS 11302). - 3 sp., Episkopi Game Reserve, leg. Dezreman 12. XII. 1985 (SMNS 11227). Syria:3 sp., NW, Homs, Krak de Chevaliers, leg. ScHEuern 11. III. 1977 (SMNS 11050). - 18 sp., NW, Lake of Homs, Qattine, leg. Kınzeisach et al. II. 1977 (11048). - 10, NW, W Ghab Valley, Apamea, leg. Kınzeızach et al. 23. III. 1979 (SMNS 11088). - 6 sp., NW, between Jisr ech-Choghur and Aleppo, leg. Kınzeısach et al. 20. III. 1979 (SMNS 11101). - 3 sp., NW, western slope of Jebel Ansari, leg. Kınzeısach et al. 21. III. 1979 (SMNS 11115). - 19, NW, Ghab Valley, Masiyat, leg. Kınzeisach et al. 30. III. 1979 (SMNS 11099). — 25 sp., NW, W Ba- nias, Margab Castle, leg. Kınzeısach et al. 7. III. 1979 (SMNS 11110).-10, NW, N Tartus, Nahr al-Hussein, leg. Kınzeısach et al. 7. III. 1979 (SMNS 11117). - 2 sp., NW, 16 km N Tar- tus, Nahr Margiya, leg. Kınzeisach et al. 6. III. 1980 (SMNS 11176). - 3 sp., NW, Orontes rı- ver between Ain Krayem and Ain Tagqa, leg. Kınzeısach et al. 25. III. 1980 (SMNS 11152). - 5 sp., NW, E Tartus, spring in Quercus bush, leg. Kınzeısach et al. 23. III. 1980 (SMNS 11154). - 107 sp., NW, Latakia, leg. Kınzeisach et al. 4. III. 1979 and 8. XI. 1981 (SMNS 11114, 11119, 11201). - 4 sp., NW, Nahr al-Kabir between Latakia and Tartus, leg. Kınzeısach et al. 6. III. 1979 (SMNS 11116). — 3 sp., SW, 15 km E Bosra, leg. Kınzeısach et al. 6. IV. 1979 (SMNS 11072). Jordan: 36 sp., Ajlun, Djerash (=Jarash), ruins, leg. Kınzeisacn et al. 13. III. 1977 (SMNS 11058). Israel: 20 sp., Jerusalem, leg. MüLter 1883 (SMNS 11078). — 2 PP, Jerusalem, leg. Dr. Schütz 1870 (SMNS 11078). - 5 sp., Jerusalem, Kidron Valley, leg. Kınzeısach et al. 16. V. 1981 (SMNS 11170). - 16 sp., Jaffa (= Tel Aviv), leg. Simon 1879 (SMNS 11096). — 11 sp., SW Jeru- salem, Matta, 600 m, leg. SchawaLLer & Schmarruss 19. I. 1987 (SMNS 11428). — 13 sp., Gil- boa Mts., SE Nurit, 400 m, leg. ScHAwALLEr & Schmarruss 10. II. 1987 (SMNS 11431). - 8 sp., N Qiryat Gat, S Tirosh, 150 m, leg. ScnawaLter & Schmarruss 12. II. 1987 (SMNS 11430). - 3 sp., E Qiryat Gat, SW Bet Guvrin, 250 m, leg. ScHawaLLer & ScHmarruss 12. II. 1987 (SMNS 11429). — 11 sp., Haifa, beach, leg. SchawaLLer & Schmarruss 11. II. 1987 (SMNS 11426). — 12 sp., Lower Galil, 3 km W Segev, pine forest, 200 m, leg. Schawater & ScHmarruss 9. II. 1987 (SMNS 11425). — 9 sp., Lower Galil, W Yodefat, 300 m, leg. SCHAwALLER & ScHMmauruss 9. II. 1987 (SMNS 11120). - 9 sp., Lower Galil, SE Haifa, Allonim, oak wood, 200 m, leg. Schawat- LER & SCHMALFUuss 7. 11. 1987 (SMNS 11424). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 1-3. Armadillo officinalis. - 1.9, 15 mm long, head and pereionite I in frontal view Is- rael, Haifa, SMNS 11426); - 2. ©, 14 mm long, lateral view of pereion-epimeron I (specimen from Greece); — 3. C',13 mm long, ventral view on pereion-epimera I und II, and on carpus and propodus of first three walking legs (Israel, Lower Galil, SMNS 11120). Figs. 4-6. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 7 Armadıllo officinalis. — 4. Q, 15 mm long, lateral view on pereion-epimera I and II (Israel, Lower Galıl, SMNS 11120); - 5. Same specimen, telson and uropods; — 6. ©, 15 mm long, pleopod-exopotide I (Israel, Haifa, SMNS 11426). 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 7-9. Armadillo officinalis, ©, 14 mm long (Israel, Lower Galil, SMNS 11120). - 7. Me- rus, carpus and propodus of pereiopod I, caudal side; — 8. Ventral carpus-brush with multi-pointed spines; — 9. As fig. 7, but frontal side. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 9 Figs. 10-11. Armadillo officinalis (Israel SMNS 11120), grooming structures for cleanıing of antenna on frontal side of carpus I and propodus I; — 10. ©, 14 mm long; - 11. 9, 14 mm long. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 12-15. Armadillo officinalis, 9, 14 mm long (Greece). - 12.-13. Propodus V with stri- dulatory scale ledge; - 14.-15. Propodus VI, no scale ledge present. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 11 Figs. 16-18. Armadillo officinalis, S, 14 mm long (Israel, SMNS 11120), pereiopod VI. — Figs. 16 and 17 caudal side, fig. 18 frontal side. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Fig. 19% Armadillo officinalıs, ©, 13 mm long (Israel, SMNS 11120), ventral view of pleon, pereiopods VII removed. Distribution A circum-mediterranean species, populating the coastal belt that is characterized by the mediterranean type vegetation (maquis, olive tree). Also known from the Cri- mea and the Bulgarian coast of the Black Sea (Anpre£rv 1972; 3 sp., Sozopol, leg. Haas 15. VIII. 1971, SMNS 6232) as well as from the Bosporus. The records from Iraq (Amara and Baghdad, Omer-Coorer 1923) are questioned. Diagnostic characters Coloration: Dark grey; many specimens from Israel have more or less conspi- cuous whitish spots on the epimera, described as ”var. syrıaca“ by Dorırus (1892). Maximum dimensions: 20 x 9 mm (P with marsupium from northern Israel). Tergites completely smooth. Head see fig. 1. Interlocking structures on pereion- tergites I and II see figs. 2-4, inner lobe of epimeron I slightly surpassing outer lobe. Telson see fig. 5, length-width ratio about 1: 2, terminal part shorter than basal part. All 7 male pereiopods with ventral brush of multipointed setae on carpus, carpus I with grooming structures see figs. 7-11. Propodus IV and V dorsally with stridula- tion ledge as all species of the genus, figs. 12-13 show the situation in propodus V, figs. 14-15 show propodus VI without stridulation scales. Male carpus VII nearly twice as long as merus VII (figs. 16-18), with dense ventral brush of spines. Male pleopod-exopodite I with long mediocaudal part (fig. 6), length-width ratio about 10:10. Exopodites II-IV see figs. 20-22. Uropods (fig. 5) comparatively short, accor- ding to short telson, tiny exopodite adjacent to narrowest part of telson. Figs. 20-22. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 12) Armadillo officinalis, ©, 14 mm (Israel, SMNS 11120), pleopod-exopodites II, III and IV. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 5.2. Armadillo albomarginatus Dollfus, 1892 (figs. 23-28) Syn.: Armadillo wahrmani Strouhal, 1957. Dorırus 1892: 3 - surroundings of the Dead Sea: ”Karyetein“, "Route de Ouady-Hafaf ä Ain-Djeddy (Mer Morte)“, ”Souk-et Taemeh, pres de Zoueirah (Mer Morte)“. Buppe-Lunn 1896: 43. Buppe-Lun 1904: 99, plate IX, fig. 21 (uropod). Arcanceuı 1933 b: 31. Arcanceuı 1957 b: 181. SrrouHaL 1957: 308, figs. 6-12 (A. wahrmant) — Israel, Negev: ”Sahl et-Hawa“, ”Wadi nördl. von Ras Umm Jurfan“, ”Wadi Lussan“. Wargurg 1968 a: 555 ff. (behavior). Prerzmann 1974: 452 — Israel, Negev: 11 new localities; Egypt, Sinai: ”Arayıf en Naya“. STROUHAL & PrETZMANN 1975: 655, figs. 55-58. WarsurG 1992: 73 ff. (reproduction). Warsurg 1994: 48 ff. (reproduction). Material examıned Israel:5 sp., 45 km E Be’er Sheva, Arad, 500 m, leg. ScHAwALLEr & ScHhmarruss 18. II. 1987 (SMNS 11436). - 17 sp., northern Negev, N Sede Boger, 500 m, leg. SCHAWALLER & SCHMALFUSS 12. II. 1987 (SMNS 11434). - 10 sp., northern Neges, valley S Sede Boquer, 500 m, leg. ScHA- WALLER & SCHMALFUSS 13. II. 1987 (11435). — 35 sp., northern Negev, Avdat, 600 m, leg. ScHa- WALLER & SCHMALFUsS 13. 11. 1987 (SMNS 11433). — 6 sp., central Negev,2 km N Mizpe Ramon, 700 m, leg. SCHAWALLER & ScHMmarruss 13. II. 1987 (SMNS 11437). Jordan: 10, Ma’an 65 km NNW Agaba, Desert Highway, leg. Kınzeısach et al. 18. III. 1977 (SMNS 11091). - 12 sp., Petra NW Ma’an, leg. Kınzesach et al. 17. III. 1977 (SMNS 11060).- 19, Wadi Rum 50 km E Agaba, leg. Lanza IV. 1975 (SMNS 11139). Distribution Desert biotopes in the Negev in southern Israel, the northeastern Sinai and in the southwestern part of Jordan. Diagnostic characters White, central parts of tergites with a varying degree of grey pigmentation; maxi- mum sıze: @ with marsupium 11 x5 mm, © 10 x4 mm. Pereion-epimera I and II see fig. 23. Male carpus VII very short and thickset in comparison to other species of the genus, length-width ratio 5 : 4 (figs. 26-28), equipped with a ring of strong spines also present in the female. These spine-rings obviously facilitate locomotion on sandy substrate. Male pleopod-exopodite I see fig. 25, telson and uropods see fig. 24. 5.3. Armadillo albus n.sp. (figs. 29-37) Holotype: ©, 5.0 x 2.2 mm, Israel, Lower Galil, 15 km NW Nazareth, Ha Solelim, 200 m, open maquıs vegetation, leg. SCHAWALLER & ScHmarruss 7. 11. 1987 (SMNS T388). Paratypes: 1 Q, same data as holotype (SMNS T 389). - 2 0°0', 1 Q, Israel, Mt. Carmel, Ha- dar, leg. Warsurs XI. 1960 (SMNS T390). - 1 9, Israel, 45 km E Be’er Sheva, SE Arad, 200 m, leg. SCHAwALLER & ScHhmarruss 18. II. 1987 (SMNS, SEM-preparation no. 87). - 1 C', Israel, foothills of the Judean Mts., Sedot Micha, leg. Warburg date? (SMNS T391).- 2 juv. CC, 19, Israel, Alumot W southern tip of Sea of Galilee, leg. Warsurg date? (SMNS T392). Distribution Mediterranean biotopes in northern Israel. Figs. 23-25. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 15 Armadillo albomarginatus, OÖ, 10 mm long (Negev, Avdat, SMNS 11433). — 23. Pereion-epimera I and II, lateral view; — 24. Telson and uropods; — 25. Pleo- pod-exopodite I. Ser. A, Nr. 544 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 16 iopod VII. - Figs. 26 and 27 («D} er («D} & a [N] &n a [0 2} [o»} KB} ö = Su Ae Ser SS Ss SR DI Des = Ss,» "SQ I n Se Sr NS» IS Ss Ne= So Sece) [6') S Ne) = © er) FH SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 17 Figs. 29-30. Armadıllo albus n. sp., paratype 9, 5 mm long (Israel, 45 km E Be’er Sheva, SMNS, SEM-prep. no. 87). — 29. Lateral view of whole animal; — 30. Pereion- epimera l and II. Diagnostic characters Coloration: Completely white, sometimes looking brownish or yellowish be- cause of adhering soil particles. Maximum dimensions: © 6.0 x 2.7 mm, @ 6.5 x 3.2 mm. Tergal tuberculation pattern (fig. 29) very similar to that in A. tubercnlatus, pe- reion-tergites with two rows of tubercles, laterally three single tubercles on each ter- gite, the most lateral tubercle on epimeron can be very faint. Pleon-tergites III-IV with only four (six in A. tubercnlatus). Pleon-tergite V and base of telson with two tubercles, which are practicly absent in the anımals from the western region near Haifa, but very distinct in the specimens from the eastern localities. On the head 8 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 33 Figs. 31-33. Armadillo albus n. sp., holotype (Israel, 15 km NW Nazareth, SMNS T388). — 31. Pereion-epimera I and II, lateral view; - 32. Telson and uropods; — 33. Pleo- pod-exopodite l. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 19 Figs. 34-35. Armadillo albus n. sp., paratype JO’, 6.0 x 2.7 mm (Israel, Mt. Carmel, SMNS T390), pereiopod VII. large bulbous tubercles form a backwards inclined ridge at the hind-margin of the head. Epimera of pereion-tergites I and II see figs. 30-31. Telson shorter than in all other species (fig. 32). Male pereiopod VII (figs. 34-37) with conspicuous distal protuberance at basipo- dite, which is not yet developed in males of 1.6 mm width and only slightly so in ma- les of 1.8 mm width. Male pleopod-exopodite I see fig. 33, uropod see fig. 32. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 36-37. Armadiıllo albus n. sp., same specimen as fig. 34, distal part of basipodite VII. - 36. Candal view; - 37. Frontal view. 5.4. Armadillo alievi Schmalfuss, 1990 (figs. 38—41) SCHMALFuss 1990: 9, figs. 12-15 — Azerbaidjan, SW Baku. Material examıned 12 (8.5 mm long, paratype), Azerbaidjan, Kobustan semidesert SW Baku. leg. Arızv 18. IV. 1984 (SMNS T240, Schmarruss 1990). - 1 0, 2 P9, Azerbaidjan, NW Baku, Varafta Mts., W. Kilyazi, 250 m, leg. SchawaLıer 24. VI. 1996 (SMNS 11441). Distribution Known only from the surroundings of Baku in Azerbaidjan (exact localities and map see SCHMALFUss 1990). SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 39 40 Figs. 38-40. Armadiıllo ahievi.- 38. Paratype 9, 8.5 mm long (Azerbaidjan, SW Baku, SMNS T240), pereion-epimera I and II ın lateral view. — 39.-40. Holotype ©’, 6.0 mm long, redrawn after Schmarruss 1990; — 39. Telson and uropods; — 40. Pleopod- exopodite I. 1597 [59] STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 VUN a Fig. 41. Armadıllo alievi, holotype ©, pereiopod VII, merus and carpus (from SchmaL- Fuss 1990). Diagnostic characters Tergites violet-grey and smooth. Body narrower than in A. offzcinalis, maxımum size 8.5 x 3.8 mm; pereion-epimera l and II see fig. 38, male pereiopod VII with car- pus shorter and thicker than in A. officinalis (figs. 41), male pleopod-exopodite I with mediocaudal lobe considerably shorter than in A. officinalis, length-width ratio 7:10 (fig. 40), telson and uropods see fig. 39. 5.5. Armadillo carmelensis n.sp. (figs. 42-46) Holotype:dC', 12.0 x 5.5 mm, Israel, SE Mt. Carmel, SW Elyagim, 300 m, leg. ScHawAL- LER & SCHMALFuss 11. II. 1987 (SMNS T375). Paratypes:3 9, same data as holotype (SMNS T376). - 1 0°, 6 P, Israel, Lower Galıl, 15 km NW Nazareth, Ha Solelim, 200 m, leg. ScHawALLEr & ScHMaLruss 7. II. 1987 (SMNS T377).-10,2 99, Israel, N Be’er Sheva, NW Lahav, 350 m, leg. SCHAwALLER & SCHMALFUSss 12. II. 1987 (SMNS T373). Distribution Up to now known from the central part of Israel, where it was collected in bioto- pes with maquis vegetation. Diagnostic characters Coloration: Tergal parts dark brownish grey. Maximum dimensions: @ 13.0 x 6.7 mm, © 12.0 x 5.5 mm. Inner lobe of schisma in epimeron I considerably surpassing outer lobe (fig. 42), more than in any other of the treated species. Terminal part of telson and uropod- protopodites longer than in the preceding species, uropod-exopodites twice as long as in the preceding species (fig. 43). Male carpus VII with spine brush, twice as long as merus VII (figs. 45-46). Male pleopod-exopodite I with well-developed triangu- lar mediocaudal lobe with pointed apex (fig. 44). SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 2) 5.6. Armadillo erythroleucns Budde-Lund, 1904 (fig. 47) Buppe-Lunn 1904: 98 — Crimea. Material examıned Q, type specimen (9 mm wide), ”Tauria“ = Crimea (NHML 1921.X.18.2469). Distribution Recorded only from the Crimea, north coast of the Black Sea. Diagnostic characters Coloration: The single specimen is whitish yellow and seems to be an albino. Dimensions: The decapitated specimen ıs 9 mm wide, which corresponds to a length of about 17 mm. Very similar to A. officinalis. Contrary to the description of Bunpe-Lunn (1904) no differences towards the latter species could be found in the epistomal structure nor in the structure of the epimera I and Il, compared with offzcinalis-9Q2 of the same size from the Crimea. The telson (fig. 47) has slightly different proportions, the api- cal part being longer than in offzcinalis-specimens from the Crimea. Taxonomy The type specimen of Armadiıllo erythrolencus could be an albinotic specimen of A. officinalıs with a slightly aberrant telson. The validity of A. erythrolenucus as a se- parate species can be ascertained only by future collections containing males which prove to be different from A. officinalıs. 5.7. Armadillo jordanius n.sp. (figs. 48-53) Holotype:cC, 9.0 x 4.0 mm, Palestine, Jordan valley, Mehola, -150 m, leg. SchawaLLer & SCHMALFUuss 10. II. 1987 (SMNS T 382). Paratypes:19sp., same data as holotype (SMNS T383). - 3 sp., Palestine, Jordan valley, S Mehola, Wadı Malih, -150 m, leg. SchawaLzer & Schmarruss 10. II. 1987 (SMNS T384). — 13 sp., Palestine, Jordan valley, N Argaman, -250 m, leg. SCHAwALLER & ScHmarruss 10. II. 1987 (SMNS T385). - 7 sp., Jordan, 80 km E Amman, al-Azrag, leg. SCHEUERN 24. III. 1977 (SMNS T386). Distribution Known from arıd biotopes ın the Jordan valley and from the desert 120 km E of the Jordan valley. Thus the species can also be expected from the southwestern part of Syria and the northwestern part of Saudi Arabia. Diagnostic characters Coloration: Light grey-brown, gradually becoming whitish towards epimera. Maximum dimensions: @ 10.0 x 4.7 mm, © 9.0 x 4.0 mm. Coloration, size, epimera (fig. 48) and telson (fig. 49) similar to A. albomargina- tus, male pereiopod VII (figs. 51-53) and pleopod-exopodite I (fig. 50) however with clearly different proportions. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 42-44. Armadillo carmelensis n. sp., holotype ©, 12 mm long (Israel, SE Mt. Carmel, SMNS T375). - 42. Pereion-epimera I and II in lateral view; — 43. Telson and uropods; — 44. Pleopod-exopodite 1. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 25 Figs. 45-46. Armadillo carmelensis n. sp., holotype ©’, pereiopod VII. Fig. 47. Armadillo erythroleucus, type specimen, 9, 9.0 mm wide (Crimea, NHML), telson and uropod. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 48-50. Armadillo jordanius n. sp., holotype ©’, 9.0 mm long (Palestine, Jordan valley, SMNS T382). — 48. Pereion-epimera I and II, lateral view; — 49. Telson and uropods; — 50. Pleopod-exopodite I. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 27 Figs. 51-53. Armadillo jordanins n. sp., paratype ©’, 8.5 mm long (Palestine, Jordan valley, SMNS T383), pereiopod VII, frontal view (figs. 51-52) and caudal view (fig. 53). 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 5.8. Armadillo kinzelbachi n.sp. (figs. 54-57) Holotype:C, 9.0 x 4.3 mm, central Syria, 64 km E Homs, leg. Kınzeısach et al. 12. III. 1977 (SMNS T379, Schmarruss 1986 as A. officinalis, SMNS 11047). Paratypes:4PQ, same data as holotype (SMNS T380, Schmarruss 1986 as A. officinalis, SMNS 11047). - 1 9, central Syria, Palmyra, leg. Kınzeısach et al. 14. III. 1980 (SMNS T381, ScHmarruss 1986 as A. officinalis, SMNS 11149). Distribution Desert biotopes ın central Syria. Diagnostic characters Coloration: Blackish grey, conspicuously contrasting white epimera. Maximum dimensions: Q 11.0 x 5.5 mm, ©" 9.0 x 4.3 mm. Epimeron I with groove frontally disappearing (fig. 54). Telson with length-width ratio 10: 6, terminal part longer than ın A. offzcinalıs (fig. 55). Male carpus VII with spine brush, 1.5 times longer than merus VII (fig. 57). Male pleopod-exopodite I with median lobe rectangular (fig. 56). 5.9. Armadillo platypleon Schmalfuss, 1986 (figs. 58-63) SCHMALFUss 1986: 16, figs. 25-26, 28, 30-35 - SW-Syrıa. Material examıned ©% holotype (14.0 x 7.5 mm), SW-Syrıa, 25 km N Deraa, Nahr el Harır, leg. Kınzeısach et al. 25. III. 1977 (SMNS T211, Schmarzuss 1986). 1 ©, NW-Jordan, Ajlun, Djerash, ruins, leg. Kıinzeusach et al. 13. III. 1977 (SMNS 11057). - 15 sp., NW-Jordan, Balga, Hot Springs, leg. SCHEUERN 14. II. 1977 (SMNS 11064). - 10°, 19, 1 juv., Dead Sea, ”Wadi Ghuswes“, leg.? Dr. Brürr 30. XII. 1911 (ZMB). - 4 sp., Jordan, eastern shore of Dead Sea, ”Hammam Zara“, leg.? Dr. Brünt 12.1. 1912 (ZMB). Distribution Known from SW-Syria (type series), adjacent NW-Jordan and shores of the Dead Sea: Diagnostic characters Coloration: Tergites light violet brown, some individuals are completely white. Maximum dimensions: @ 17.0 x 8.5 mm, © 14.0 x 7.5 mm Tergites wider than in the other species, angles of epimera flatter. Pereion-epime- ron I (fig. 58) with frontal corners bent upwards. Telson (fig. 59) with width-length ratio 10: 7, ”waist“ at about half the length. Male carpus VII with spine brush, twice as long as merus VII (figs. 61-63), very similar to the situation in A. officinalis and A. carmelensis n. sp. Male pleopod-exopodite I (fig. 60) with long, terminally rounded median lobe, medial margin indented. Uropod-protopodite much longer than in A. officinalıs (fig. 59), according to longer terminal part of telson, uropod-exopodite twice as long as ın A. officinalıs. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 29 Figs. 54-56. Armadillo kinzelbachi n. sp., holotype ©, 9.0 mm long (Syria, 64 km E Homs, SMNS T379). — 54. Pereion-epimera I and II, lateral view; — 55. Telson and uropods; - 56. Pleopod-exopodite I. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Bio 5%. Armadillo kinzelbachi n. sp., holotype ©, pereiopod VII, merus and carpus, frontal view. 5.10. Armadillo sordidus n.sp. (figs. 64-70) Holotype:C‘, 11.0 x 4.5 mm, Israel, Lower Galil, 3 km W Segev, 200 m, edge of open cultivated land, leg. SCHAwALLER & ScHmaLFuss 9. 11. 1987 (SMNS T 346). Paratypes:3 0°C", 10 99, same data as holotype (SMNS T347).-6 0°C, 1 9, SW-Syria, 6km N Salkhad, leg. Kınzeisach et al. 6. IV. 1979 (SMNS T387). Distribution Northern Israel and SW-Syria. Diagnostic characters Coloration: Greyish brown, brown shade determined by small adhering soil par- ticles, tergite surface opaque, not as shiny as in A. officinalıs. Maximum dimensions: © 11.0 x 4.5 mm, Q 12.0 x 5.0 mm. Pereion narrower, epimera steeper and therefore epimeron I shorter than in A. of- fieinalis. Structure of pereion-epimera I and II otherwise very similar to A. officina- lıs (fig. 64). Apıcal part of telson longer than in A. officinalis, but shorter and narro- wer than in A. carmelensis n. sp. (fig. 65). Male carpus VII with brush of multipoin- ted setae, length-width ratio 3:2, ı. e. shorter and thicker than in carmelensis and of- ficinalis (fig. 67-69). Male pleopod-exopodite I with a relatively short medial lobe (fig. 66). Pleopod II see fig. 70. Uropod see fig. 65, exopodite as tiny as ın A. offi- cinalıs. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 31 Fig. 58-60. Armadillo platypleon, holotype ©, 14.0 x 7.5 mm (SW-Syria, SMNS T211). — 58. Pereion-epimera I and II, lateral view; — 59. Telson and uropods; — 60. Pleo- pod-exopodite I. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 61-63. Armadillo platypleon, © 14 mm long (NW-Jordan, Ajlun, SMNS 11057), pe- reiopod VII, caudal view (figs. 61-62) and frontal view (fig. 63). Figs. 64-66. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 33 Armadillo sordidus n. sp., holotype ©, 11.0 x 4.5 mm (Israel, Lower Galıl, SMNS T346). — 64. Pereion-epimera I and II, lateral view; — 65. Telson and uropods; — 66. Pleopod-exopodite 1. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 67-69. Armadillo sordidus n. sp., paratype ©, 10 mm long (Israel, Lower Galil, SMNS T347), pereiopod VI, frontal view (figs. 67-68) and caudal view (fig. 69). Fig. 70. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 70 Armad\llo sordidus n. sp., holotype ©’, pleopod II in dorsal view. 35 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Fig. 71-73. Armadillo troglophilus (Lebanon, cave near Beyrouth, MNHNP). - 71.-72. Paralectotype, 1, 12.0 x 5.8 mm, pereion-epimera I and II, lateral view (fig. 71), telson and uropods (fig. 72); - 73. Lectotype, 1, slide preparation, pleopod-exo- podite I, laterally incomplete. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 37 Fig. 74. Armadillo troglophilus, lectotype, ©, slide preparation, pereiopod VII, frontal VIEW. 5.11. Armadillo troglophilus Vandel, 1955 (figs. 71-74) Vanper 1955: 517, fıgs. 30 A-B, 31 A-C, 32 A-C, Lebanon, caves near Beyrouth. Arcancenı 1957 a: 136 [ Venezillo (Libanillo) troglophilus]. SCHMALFUss 1986: 19 (systematics). Material examined Lectotype:2 slides with male pereiopods VII (no. 3883.1) and male pleopods I and II (no. 3883.2), herewith designated as lectotype, Lebanon, ”Grotte d’Amchite“ near Beyrouth, leg. Corrrarr 4. X. 1951 (MNHNIB, Vanper 1955). Paralectotypes:10, 19, same data as lectotype (MNHNIP; Vandel 1955). Distribution Known only from a number of caves near Beyrouth, Lebanon. Diagnostic characters Coloration: Not or only very faintly pigmented. Maxımum dimensions: 12 x 6 mm. Eyes vestigial; frontal two thirds of epimeral margin I not grooved (fig. 71); male carpus VII elongated as in A. platypleon, but without brush of setae (fig. 74); male basipodite VII much narrower than in A. officinalis and related species, distally with conspicuous rounded process; male pleopod-exopodite I with long medial lobe (fig. 73); telson with very long terminal part (fig. 72). 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 5.12. Armadillo tubercnlatus Vogl, 1876 (figs. 75-81) Syn.: Armadillo cinctus Budde-Lund, 1896. Armadillo piger Budde-Lund, 1896. Armadiıllo asiaeminoris Verhoeff, 1941. Vocı 1876: 501, figs. 1 a-d - Greece, Cyclades, island of Tinos. VERHOEFF 1941 a: 251 (A. asiaeminoris) - Turkey, N Antalya, Bunar Basi, 400 m. ? Vanper 1955: 522 — Lebanon (compare chapter taxonomy). non: PrETzmann 1974: 452 - Israel (= A. albus). Schmarruss 1975 a: 295, figs. 19-27 (Pentheus t.) (pattern and function of tuberculation). Schmarruss 1975 b: 59 (Pentheus t.) - new records from Greek ıslands. ScHMaLFuss 1979: 37 — Greece, distribution on Aegaean islands. SFENTHOURAKIS 1991: 17, figs. 1,2 A-I, 3 (variability, subspecies problem). SFENTHOURARIS 1994: 148, fig. 141 — Greece, distribution on central Aegaean islands, map- ped. Material examined 1 specimen (type of A. asiaeminoris) in fragments, preserved on 3 slide preparations, S-Tur- key, N Antalya, Bunar Bası, 400 m, leg. Kosswis or DE Larrın May year? (ZSM, VERHOEFF 1941). — 20 sp., Greek island Kastellörızo, 130 km E Rödhos, leg. Schmarruss 29. IV. 1992 (SMNS 2319). - 10 sp. Greece, Aegaean island Serifos, leg. Schmarruss 27. IV. 1993 (SMNS 2340). - 76 sp., Greece, island Gävdhos $ Crete, leg. Pırper & Runze III. 1971 (SMNS 1644, ScHmarruss 1975 b). Distribution (map fig. 81) The species ıs known from many islands in the southern Aegaean, from Kithira to Karpathos and from Andhros to Gavdhos, additionally from the island Kastellorizo (130 km E Rodhos) and from one locality on the Turkish mainland north of Antalya (map fig. 81). It seems to be lacking on a number of islands where it could be expec- ted (e. g. Amorgos, Rodhos), and ıt has neither been found on the Greek mainland nor on the Aegaean coast of the Turkish mainland. Thus it seems to possess a sort of relic distribution, possibly being extinguished on the mainland by predator immi- grations following climatic changes during or after the Pleistocene. The species lives in dry phrygana biotopes. On a number of small uninhabited ıs- lets between the Cyclades and Crete (ScHhmarruss 1979), with certainly a semidesert climate during summer, this species and Porcellionides pruinosus are the only terre- strial isopods. Diagnostic characters Coloration: Brownish grey. Some populations, especially from small islands, are brownish yellow or brown (compare SrEentHourakıs 1991). Maximum dimensions: In the sample from Katellorizo the biggest specimen is 15.0 x 7.2 mm. Pereion-tergites with two rows of tubercles (fig. 78), which are in some populati- ons more pronounced than in others. Additionally the tuberculation is much more pronounced in juveniles than ın adults, the „reason“ for this might be size-specific predator pressure (Schmarruss 1975 a). Pleon-tergites III-IV with six, pleon-tergite V with four, and base of telson with two tubercles. Pereion-epimera I and II see fig. 75, telson see fig. 76. Male pereiopod VII with slender basipodite (not widened as in SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 39 Figs. 75-77. Armadillo tuberculatus, ©, 10.0 x 5.0 mm (Greek island Kastellörizo 130 km E Rödhos, SMNS 2319). - 75. Pereion-epimera I and II, lateral view; — 76. Telson and uropods; - 77. Pleopod-exopodite I. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 Figs. 78-80. Armadillo tuberculatus. - 78. Juvenile specimen (Greece, island Gävdhos S Crete, SMNS 1644); — 79.-80. Same ©’ as fig. 75, pereiopod VII, caudal view. SCHMALFUSS, ARMADILLO IN WESTERN ASIA 41 OS® Anahros 1 w » <—Kithira U) ® Kastellörizo ® Gävdhos Fig. 81. Records of Armadillo tuberculatus. the officinalis-group), distally with a slight protuberance (fig. 79), carpus without brush of multipointed setae (fig. 80). This brush is also lacking on the other pereio- pods as ın A. troglophilus and A. albus n. sp., while in the officinalis-group it ıs pre- sent on all seven pereiopods. So it is tempting to suggest a function as antislide struc- tures during copulation in species with smooth tergites, while in species with tuber- culated tergites the tubercles reduce the sliding risk sufficiently to render these bru- shes unnecessary. Taxonomy Some populations have been described as distinct species, ı. e. A. pıger Budde- Lund, 1896, A. cinctus Budde-Lund, 1896 and A. asiaeminoris Verhoetf, 1941, be- cause of differences in tuberculation morphology and intensity. As confirmed by the analysis of SrenrHourakıs (1991) there are consistent differences between different is- lands or island groups, but probably not on the species level, and ıt would be more confusing than clarifying to name every islands population as a separate subspecies. Vanoer (1955: 522) mentions A. tuberculatus tuberculatus and A. tuberculatus pi- ger from two localities in the Lebanon (”Aanjar“ and ”Dahr el Ain“). From geogra- phic reasons it is doubtful that these specimens belong to A. tubercnlatus and much more probable that they represent A. albus n. sp. For the locality ”Aanjar“ Vanpeı 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 544 added the remark ”avec des fourmis“ which is a further indication that the specimens belongs to A. albus which is known to be associated with ants. The specimens were unretrievable, so this question can only be solved by further collections from the mentioned Lebanese localities. The specimens mentioned by Pr£erzmann (1974: 452) under A. tubercnlatus from Israel certainly belong to A. albus. 6. References ANDREEv, $. (1972) Beitrag zur Kenntnis der Landasseln in Bulgarien. II (Isopoda, Onis- coidea). — Bull. Inst. Zool. Mus., Acad. bulg. Sc., 34: 177-188; Sofia. Arcanceıı, A. (1933): Isopodi terrestri delle isole Samoa e considerazioni sopra la distribu- zione geografica del genere Armadillo Latr. emend. Verh. — Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ. 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A | Nr. 545 | 8% | Stuttgart, 15. 10. 1996 | Odınıa trıfıda sp.n., ı New Odiniid Species from Spain y (Diptera: Odinidae) LIBRARIES By Miguel Carles-Tolrä, Barcelona With 3 figures Summary A new odiniid species, Odinia trifida sp.n., is described from Spain. Zusammenfassung Eine neue Odiniidae-Art, Odinza trifida sp.n., aus Spanien wird beschrieben. Resumen Se describe una especie nueva de Odiniidae, Odinia trıfıda sp.n., de Espana. 1. Introduction The Odiniidae form a small family of acalyptrate diptera. In the Palaearctic region it is represented by 15 species included in 5 genera. Only 2 genera, ı.e. Neoalticome- rus Hendel, 1903 with 1 unique species: N. formosus (Loew, 1844) and Odinia Robi- neau-Desvoidy, 1830, are known to occur in Europe. Odinia is the largest genus with 11 species, 10 of which are present in Europe. The Spanish fauna is very poorly known, as only one species namely O. macnlata (Meigen, 1830) has been up to now recorded from Spain (Carues-Torrä et alıı 1993; KrıvosHeina 1984). Adults are common on wood-destroying fungi and around moist wounds of trees, especially on birch (Krıvosneina 1984). Some years ago Carres-Torrä etalii (1993) published a paper with a list of 37 aca- lyptrate species collected with vinegar traps. Among the material collected 2 species of Odinia were found. One of them was identified as ©. macnlata which was inclu- ded in the paper. The other species, instead, seemed to belong to a new species of Odinia, so it was not included. Now, after having confırmed it as a new species to science, it ıs described below. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 545 2. Description of Odinia trıfida sp.n. Holotype: JO, Spain, Barcelona, Caldes de Montbui, 19. VIII. 1986, J. I. Checa leg. Paraty,pes: 12. VII. 1986 4.29, 14. VI. 1986 1.9, 19. VIII. 19866. && 53.99, 22 VI. 1986 10'299, 25. VIII. 1986 3 00° 19,29. VIII. 1986 1 9,2. IX. 1986 3 00'499, 6. IX. 1986 1 04 Q9, all other data as the holotype. Type material deposited in the author’s collection, ex- cept 1 C’and 1 P paratypes deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS). Diagnosıs: Easıly recognizable species by the combination of the following characters: a) frons without hairs between posterior orbital and vertical bristles; — b) 3rd antennal joint with a longitudinal median stripe; - c) palpı yellow; - d) meso- notum with one supraalar stripe; — e) mid tibia wıth only one spur. Description: Head. Grey, frons yellow, frontal trıiangle and gena whitish, face grey-whitish. Eyes glabrous. Palpı and proboscis yellow. Antenna (Fig. 1): Ist black, 2nd brown, grey-whitish dorsally (inner side yellow in some specimens preserved in alcohol), 3rd yellow-orangish with a longitudinal median stripe from the apex until 2nd joint. Arısta micropubescent. Chaetotaxy: 3 ors (anterior one inwards directed), vte, vti, oc, pvt divergent; frons with minute hairs, absent between posterior ors and vertical bristles. En | Figs. 1-3. Odinia trifida sp.n.— 1. 2nd and 3rd joints of left antenna, lateral view; — 2. wing: ta and tp veins; - 3. left surstylar lobe, lateroventral view. — Scale bars: Figs. 1,3 = 0.1 mm; Fig. 2 = 0.2 mm. Thorax. Grey; humeral callus yellow. Mesonotum without dorsal stripes, only one lateral stripe present, supraalar stripe present from above humeral callus until scutellum. Mesopleura and pteropleura grey-whitish, both with a brown stripe ın their upper parts. Scutellum grey, yellow apically. Chaetotaxy: 1 hu, 144 dc, 2 np, 1 prst, 1 sa, 1 pa, row of ia present (posterior ones longer), 2 sc, 3 stpl, ac in 4-6 irre- gular rows, 1 prsc, setulae between prsc and scutellum absent. Legs. f, yellowish with a greyish stripe from dorsoproximal to ventroapical part; ventrally with a posterodistal row of bristles. f, yellowish, somewhat greyish ven- troapically. f, grey, lateral parts yellowish; ventrally with an anteropreapical long bristle. t, brownish with 2 dark brown rings. t, and t, brownish with 2 dark brown rings, t, with only one ventroapical spur. Tarsı brownish, somewhat darkened apı- cally. Wing. Costal break distinctly infuscated. Tips of veins r,,, and r,,;, very slightly brownish. ta and tp veins (Fig. 2) distinctly infuscated, infuscation of tp slightly S- shaped, wider anteriorly. CARLES-TOLRA, ODINIA TRIFIDA SP. N. 3 Abdomen. Grey; tergites 3-5 with dorsolateral brown spots. Setae inserted in small brown spots. Male genitalia. Epandrium: surstylar lobe (Fig. 3) inwards directed, with 3 short, small apıcal protuberances (2 anterior and 1 posterior). Female genitalia. Cerci long and narrow, with 3 long apical hairs. Total body length: Males: 2.1-3.0 mm; females: 2.2-3.8 mm. Discussion: 1) According to Corin’s (1952) key Odinza trıfıda sp.n. keys out to point 9(10)/10(9), but it differs from the 3 species included there by the combina- tion of a single mid tibial spur, the supraalar stripe and yellow palpi. - 2) According to Krıvosheina’s (1979) key Odina trifida keys outto O. maculata Meigen, but they distinctly differ in the mid tibial spurs (2 in OÖ. maculata) and in the palpı (darkened in O. maculata). Biology: Unknown. All the specimens were collected with vinegar traps hanging on peripheric branches of fruit trees. Distribution: Hitherto known only from northeastern Spain. Remarks: The specific name refers to the 3 apical protuberances of the surstylar lobe. 3. Acknowledgements I am very grateful to Joan Isınre ChecaA (Barcelona, Palau de Plegamans) for the shipment of that very interesting dipterological material. 4. References CArLES-TOLRA, M., GARANTO, ©. & CHeca, J. 1. (1993): Nuevas citas y datos de dipteros acali- pteros para Espana (Diptera: Acalyptrata). - Ses. Entom. ICHN-SCL, 7 (1991): 83-89; Barcelona. Coruin, J. E. (1952): On the European species of the genus Odinza R.-D. (Diptera: Odiniidae). -Proc.R. ent. Soc. Lond. (B), 21 (7-8): 110-116; London. KrıvosHeina, N.P. (1979): Systematics and biology of Palearctic species of the family Odıi- niidae (Diptera) - Entomophages of xylophilous insects. - Nauka, Moscow: 130-157; Moscow. - (1984): Family Odiniidae, pp. 260-262. - In: Soös, A. & Papr, L. (eds.): Catalogue of Pa- laearctic Diptera. Micropezidae - Agromyzidae. - Vol. 9, 460 pp.; Amsterdam & Buda- pest (Elsevier Scı. Publ. & Akademiaı Kiadö). Author’s address: Dr. Misuer Carres-Torrä, Avda. Principe Asturias 30, ätico 1, E-08012 Barcelona, Spain. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch N Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 546 14$. | Stuttgart, 30. 10. 1996 | New taxonomic and faunistic data on Agathıdium from South East Asia (Coleoptera: Leiodidae: Agathidiini) SMITHSONIg Fernando Angelini, Francavilla Fontana With 32 figures | NOV 12 1997 LIBRARIES Descriptive and/or collecting data are presented for 28 species (138 specimens) of Agathi- dium found in South-East Asia and preserved in the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart.- New species: Agathidium (s. str.) riedeli n. sp. and A. (s. str.) proximum n. sp. from India (Uttar Pradesh), A. (Euryceble) acridulum n. sp. and A. (Euryceble) leytense n. sp. from the Philippines. - New records: Agathidium barahbisense Ang. & Dmz. from Hi- machal Pradesh; A. garhwalense Ang. & Dmz. from Tamil Nadu - doubtful provenance; A. Inctuosum Ang. & Dmz. — doubtful determination - and A. carinense Ang. from Sumatra; A. indefinitum Ang. & Dmmz., A. quadrimacnlatum Ang. & Dmz. and A. argutum Ang. & Dmz. from Sarawak; A. crockerense Ang. & Dmz. and A. hammondi Ang. & Coot. from the Philip- pines. Summary Zusammenfassung Von 28 Arten (138 Exemplare) der Gattung Agathidium aus Südost-Asıen werden neue ta- xonomische und faunistische Daten geliefert. Hinsichtlich der neu beschriebenen Arten und der neuen faunistischen Nachweise siehe „Summary“. 1. Introduction, material and acknowledgments I present here further distributional and taxonomic data on Agathidıum from South-East Asia. They arıse from the study of 138 specimens, representing 28 spe- | cies, collected by A. Rırper (Munich), J. Traurner, K. GeiGEnMmÜüLLER (both Filder- stadt) and Dr. W. SCHAWALLER in: | — 5 localities in India, Uttar Pradesh: 23 specimens, 5 species, leg. Rırvrı; — 1 locality in India, Himachal Pradesh: 10 specimens, 1 species, leg. Rırprı; — 3 localities in India, Tamil Nadu and Kerala: 26 specimens, 3 species, leg. Rırn — 3 localities in Malaysia, Malaya: 10 specimens, 4 species, leg. Rırrı; — 1 locality in Thailand; 8 specimens, 3 species, leg. TRAUTNER & GEIGENMÜLLEI — 1 locality in Viet Nam: 1 specimen, 1 species, leg. MEDvepev & GOLOVATCH; 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 546 -7 localities in Indonesia (Sumatra, Sarawak): 22 specimens, 9 species, leg. Rırpeı; — 2 localities in the Philippines (Leyte Island): 36 specimens, 5 species, leg. Scha- WALLER & TRAUTNER. Material This material includes: a) 4 new species: Agathidium (s. str.) riedeli n. sp. and A. (s. str.) proximum n. sp. from India (Uttar Pradesh), A. (Euryceble) acrıdulum n. sp. and A. (Euryceble) leytense n. sp. from the Philippines. b) 9 species newly recorded for: India, Himachal Pradesh: Agathidium barahbisense Ang. & Dmmz.; - India, Tamil Nadu: A. garhwalense Ang. & Dmz. (doubtful provenance); — Sumatra: A. Iuctuosum Ang. & Dmz. (doubtful determination) and A. carinense Ang.; - Sarawak: A. in- definitum Ang. & Dmz., A. quadrimacnlatum Ang. & Dmz. and A. argutum Ang. & Dmz.; — Philippines: A. crockerense Ang. & Dmz. and A. bammondi Ang. & Coot. The treated material is deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) and Anceımr's collection (AC). Acknowledgments Ithank Dr. WoLrGanG SCHAWALLER (Stuttgart) allowing me to study the material and my friend JonatHan Coorer (Hereford, England) for reading the manuscript. 2. Species list 2.1. Agathidium (s. str.) sp. prope Iuctuosum Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) Inctuosum Angelini & De Marzo, 1993: 430. Material: Indonesia, W Sumatra, Bukittinggi, Lembah Anai, 800 m, 16. X. 1991, leg. Rır- per, 19 (SMNS). Discussion: These new specimens differ from the type series in having a more superficial microreticulation on head and pronotum and in the colour of the anten- nae, with segments 1-8 testaceus; the spermathecae are very similar. The attrıibution of this specimen to A. Iuctuosum Ang. & Dmmz. is for these reasons doubtful. Distribution: Malaysıa (Sabah), ? Indonesia (Sumatra). New record from In- donesıa (Sumatra). 2.2. Agathidium (s. str.) wheeleri Ang. Agathıdium (s. str.) wheeleri Angelini, 1990: 244; AnceLinı & De Marzo, 1993: 434. Material: Indonesia, W Sumatra, Bukittinggi, Panti, 700 m, 25.-26. X. 1991, leg. Rıepeı, 19 (SMNS); - Bukittinggi, Batang, Palupuh, 1000-1500 m, 19. X. 1991, leg. Rıeper, 1P (AC). Discussion: The new specimens agree in all characters to the types. Distribution: Indonesia (Sumatra), Malaysıa (Malaya). 2.3. Agathidium (s. str.) riedeli n.sp. (Figs. 1-8) Holotype J: India, Uttar Pradesh, Rishikesh, Laxman Bridge, 3.-4. VII. 1989, leg. Rır- DEL (SMNS). Paratypes:Same data as holotype, 2 PP (SMNS), 1 CO and 1P (AC). Description: Length 2.85-2.90 mm (holotype ©’: 2.90 mm). Dorsum dark red- dish-brown, or black with lighter sides, venter dark reddish-brown, mesosternum ANGELINI, AGATHIDIUM FROM SOUTH EAST ASIA 3 Figs. 1-8. Agathidium (s. str.) riedeli n. sp. —- 1. Antenna; — 2. head; — 3-4. pronotum ın dor- sal and lateral view; — 5-6. apex of aedeagus ın lateral and ventral view; - 7. sper- matheca; — 8. male hind femora. - Scale in Figs. 1, 2, 8= 0.2 mm, in 3, 4 = 0.5 mm, ın 5, 6,7=0.1 mm. lighter; antennae uniformly testaceous; legs reddish-brown, microsculpture ab- sent, oronly vague traces on elytra; puncturation fine and sparse on whole dor- sum. Head: Punctures small, superficial, spaced from each other by 3-6 times their own diameter. Widest at eyes; antero-lateral margins raised; eyes suboblong; clypeal mar- gin moderately excavate (fig. 2); clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.35 times as long as the 2nd and as long as 4th+5th together (fig. 1). 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 546 Pronotum: Punctures a little smaller and more superficial than those of the head, spaced from each other by 5-10 times their own diameter. 1.51 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1.54) and moderately convex (W/H = 1.60); anterior margin slightly curved (fig. 3); lateral outline broadly curved (fig. 4). Holotype: length 0.88 mm, width 1.36 mm, height 0.85 mm. Elytra: Microreticulation absent, or only vague traces; punctures small and super- ficial as on pronotum, but spaced from each other by 1-10 times their own diameter, a few larger punctures are interspersed. Nearly as broad as pronotum, moderately longer than broad (W/L = 0.92) and moderately convex (W/H = 1.73); lateral outline with very weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1.40 mm, width 1.30 mm, height 0.75 mm. Metathoracic wings: present. Meso- and metasternum: median carına clear, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora untoothed (fig. 8). Tarsal formula: © 5-5-4, Q 5-4-4. Aedeagus as in figs. 5-6. Spermatheca as in fig. 7. Discussion:A. riedelin. sp. (madurense group) ıs very similar to A. brahmano Ang. & Dmmz. (1986: 430, Assam) and A. separatum Ang. (1991: 167, Burma) in an- tenna colour, body length, ratio 3rd/2nd of antennal segments; the characters dis- played by the aedeagus are markedly different from those of brahmano and separa- tum. Distribution: Indıa (Uttar Pradesh). 2.4. Agathidium (s. str.) barahbisense Ang. & Dmz. Agathıdium (s. str.) barahbisense Angelini & De Marzo, 1985: 51. Material: India, Himachal Pradesh, Sımla, Kufri, 16. IV. 1989, leg. Rırper, 2 OT and 1 2 (SMNS); - same locality, 16. VII. 1989, 3 O’O’ and 2 22 (SMNS), 1 and 1P (AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: India (Himachal Pradesh), Nepal. New record for India (Hi- machal Pradesh). 2.5. Agathidium (s. str.) kashmirense Ang. & Dmz. Agathıdium (s. str.) kashmirense Angelini & De Marzo, 1981: 238; 1983: 9, 1985: 54; AnceLinı & STEPHENSON, 1990: 121. Material: India, Uttar Pradesh, Mussorie, Dhanolti, 2250 m, 11. VII. 1989, leg. Rırper, 1 JO" and 3 29 (SMNS), 1 © (AC); - same locality, 2500 m, 12. VII. 1989, leg. Rırper, 1 (SMNS); — same locality, 2250 m, 11.-13. VII. 1989, leg. Rıeper, 1 © (SMNS). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types, except in the colour of the dorsum, which is dark reddish-brown or black. Distribution: India (Kashmir, Himachal Pradesh, Uttar Pradesh, Kumaon, Garhwal). 2.6. Agathidium (s. str.) garhwalense Ang. & Dmz. Agathıdınm (s. str.) garhwalense Angelini & De Marzo, 1983: 158. Material: India, Tamil Nadu, Mysore, Pykara, Octakamund, 2100 m, 20.-21. VIII. 1989, leg. Rırper, 4 SO’ and 6 P9 (SMNS), 1 ©’ and 1P (AC). ANGELINI, AGATHIDIUM FROM SOUTH EAST ASIA 5 Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: India (Uttar Pradesh, Garhwal, Tamil Nadu). Possible new re- cord from Tamil Nadu (decentralized localıty, could be a labelling error). 2.7. Agathidium (s. str.) proximum n.sp. (Figs. 9-16) Holotype C': India, Uttar Pradesh, Joshimat, Ghangaria, 2700 m, 4. VIII. 1989, leg. Rıeper (SMNS). Paratypes: Same data as holotype, 19 (SMNS), 1 (AC). Figs. 9-16. Agathidium (s. str.) proximum n. sp. — 9. Antenna; - 10. head; - 11-12. pronotum in dorsal and lateral view; — 13-14. apex of aedeagus ın lateral and ventral view ; — 15. spermatheca; — 16. male hind femora. - Scale in Figs. 9, 10, 16 =0.2 mm, in 11, 12 = 0.5 mm, in 13, 14, 15 = 0.1 mm. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 546 Description: Length 3.2-3.4 mm (holotype C’: 3.4 mm). Whole dorsum dark reddish-brown; venter reddish-brown, mesosternum testaceous; antennae uni- formly testaceous; legs reddish-brown. Microreticulation superficial but uniform only on elytra; punctures small and superficial on head and pronotum, nearly absent on elytra. Head: Punctures small, well impressed, spaced from each other by 1-5 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 10); eyes suboblong; clypeus sharply excavated; clypeal line absent. 3rd antennal segment 1.75 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th together (fig. 9). Pronotum: Puncturation as that of head. 1.37 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1.70) and a little convex (W/H = 1.88). Anterior margin slightly curved (fig. 11); lateral outline broadly curved (fig. 12). Holotype: length 1.00 mm, width 1.70 mm, height 0.90 mm. Elytra: Microreticulation superficial but uniform on whole surface, long and irre- gular furrow interposed; punctures smaller and more superficial than on head, hardly visible, spaced from each other by 5-15 times their own diameter. Just a little broader than pronotum, slightly broader than long (W/L = 1.10) and slightly convex (W/H = 1.87); lateral outline with broadly rounded humeral angle; sutural striae ab- sent. Holotype: length 1.50 mm, width 1.65 mm, height 0.88 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carına clear, lateral lines absent, femoral lines incomplete. Legs: Male hind femora with a large tooth at posterior margın (fig. 16). Tarsal for- mula: © 5-5-4, 9 5-4-4. Aedeagus as in figs. 13-14. Spermatheca as in fig. 15. Discussion: Agathidium proximum n. sp. (laevigatum group) is very similar to A. rufifrons Ang. & Dmz. (1985: 60, Nepal) in possessing superficial microreticula- tion on elytra and in length ratio 3rd/2nd antennal segments; it differs in body length, lighter colour of dorsum, lower width ratio of pronotum/head and presence of metathoracic wings. Distribution: India (Uttar Pradesh). 2.8. Agathidium (Euryceble) acrıdulum n.sp. (Figs. 17-24) Holotype C: Philippines, Leyte, Lake Danao, forest edge, 500 m, 19. 11.-8. III. 1991, leg. SCHAWALLER & TRAUTNER (SMNS). Paratypes: Same data as holotype, 1 © (SMNS), 1 CO’ and 19 (AC); - Leyte, Visca N Baybay, primary forest, 200-500 m, 22. I1.-10. III. 1991, leg. Schawaer & Traurner, 1 ©) (SMNS); — Leyte, Visca N Baybay, cultivated land, 22. I1.-10. III. 1991, leg. ScHAawAaLLer & TRAUTNER, 1 © (SMNS). Description: Length 3.0-3.2 mm (holotype CO’: 3.1 mm). Dorsum dark red- dish-brown, elytra in some paratypes with black veining, venter reddish-brown, me- sosternum lighter; antennae with segments 7-10 darker; legs reddish-brown. Head distinctly wrinkled, pronotum with superficial microreticulation, elytra with traces of microreticulation; puncturation fine and sparse on whole dorsum. Head: Wrinkles clear but superficial on whole dorsum; punctures small, superfi- cial, spaced from each other by 1-20 times their own diameter. Widest at eyes (fig. 18); eyes protuberant; antero-lateral margins distinctly raised; clypeal margin weak- ANGELINI, AGATHIDIUM FROM SOUTH EAST ASIA Ü = 19 18 20 ale Figs. 17-24. Agathıdium (Euryceble) acridulum n. sp. - 17. Antenna; — 18. head; — 19-20. pronotum in dorsal and lateral view; — 21-22. apex of aedeagus in lateral view and dorsal/ventral view; — 23. spermatheca; — 24. male hind femora. - Scale in Eies.,17,.18,24 =. 02mm, ın 19, 20/= 0:5-mm; ın 21,223 =0 mm: ly excavate; one large fovea and a short groove at each side of clypeus. 3rd antennal segment as long as the 2nd and shorter than 4th+5th together (fig. 17). Pronotum: Microreticulation superficial and uniform; punctures small, superfi- cıal, as on head. 1.6 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1.40) and very convex (W/H = 1.40); anterior margin weakly curved (fig. 19); lateral 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 546 outline broadly curved (fig. 20). Holotype: length 1.10 mm, width 1.54 mm, height 1.10 mm. Elytra: Microreticulation absent, or only vague traces; punctures just a little larger than those of head, superficial, spaced from each other by 1-20 times their own dia- meter. As broad as pronotum, moderately broader than long (W/L = 1.10) and very convex (W/H = 1.47); lateral outline with weak humeral angle; sutural striae absent. Holotype: length 1.40 mm, width 1.55 mm, height 1.05 mm. Metathoracic wings present, short, longer than elytra. Meso- and metasternum: median carına clear, lateral lines absent, femoral lines incomplete, short; a small tu- bercle between the metacoxae. Legs: Male hind femora widened at posterior margin (fig. 24). Tarsal formula: © 5-5-4, 0 5-4-4. Aedeagus as ın fıgs. 21-22. Spermatheca as in fig. 23. Discussion:A. acrıdulum n. sp. is very sımilar to A. montnosum Ang. & Dmmz. (1993: 438, Sumatra) and A. leytense n. sp. ın possessing a short groove at each sıde of clypeus; it differs from A. montnosum by the lesser length ratio of 3rd/2nd anten- nal segments, by the head entirely wrinkled and pronotum with microreticulation; from leytense n. sp. it differs by the lesser length ratio of 3rd/2nd antennal segments, colour of the antennae and antennal club of the three segments. Distribution: Philippines (Leyte Island). 2.9. Agathidium (Euryceble) leytense n.sp. (Figs. 25-32) Holotype cd’: Philippines, Leyte, Lake Danao, forest edge, 500 m, 19. 11.-8. III. 1991, leg. SCHAWALLER & TRAUTNER (SMNS). Paratypes:Same data as holotype, 1 O’and 4 PP (SMNS), 2 OO’ and 1P (AC). Description: Length 3.10-3.35 mm (holotype C’: 3.30 mm). Dorsum dark red- dish-brown, elytra in some paratypes with black veining or black and with sides lighter, venter reddish-brown, mesosternum lighter; antennal club of 4 segments; an- tennal segments 4-7 or 4-9 darker; legs reddish-brown. Head distinctly wrinkled, pronotum with superficial microreticulation, elytra with traces of microreticulation; puncturation fine and sparse on whole dorsum. Head: Wrinkles clear but superficial, more impressed on clypeus; punctures small, superficial, spaced from each other by 2-6 times their own diameter. Widest at eyes; eyes protuberant (fig. 26); antero-lateral margins distinctly raised; clypeal margin weakly excavate; one large fovea and a short groove at each side of clypeus. 3rd an- tennal segment 1.4 times as long as the 2nd and longer than 4th+5th together (fig. 25). Pronotum: Microreticulation superficial and uniform; punctures small and super- ficial as on head but spaced from each other by 4-6 times their own diameter. 1.48 times as broad as head, moderately broader than long (W/L = 1.40) and very convex (W/H = 1.49), anterior margin weakly curved (fig. 27); lateral outline broadly curved (fig. 28). Holotype: length 1.12 mm, width 1.57 mm, height 1.05 mm. Elytra: Microreticulation absent or only vague traces; punctures very small, su- perficial, spaced from each other by 6-10 times their own diameter. Slightly broader than pronotum, moderately broader than long (W/L = 1.06) and moderately convex ANGELINI, AGATHIDIUM FROM SOUTH EAST ASIA 9 = Se = 92 \ E Figs. 25-32. Agathıdium (Euryceble) leytense n. sp. - 25. Antenna; — 26. head; - 27-28. pro- notum in dorsal and lateral view; — 29-30. apex of aedeagus in lateral and dorsal view; — 31. spermatheca; - 32. male hind femora. - Scale in Figs. 25, 26, 32 = 0.2 mm, ın 27, 28 = 0.5 mm, ın 29, 30, 31 = 0.1 mm. (W/H = 1.77); lateral outline wıth weak humeral angle; sutural striae absent. Holo- type: length 1.50 mm, width 1.60 mm, height 0.90 mm. Metathoracic wings present. Meso- and metasternum: median carına weak, lateral lines absent, femoral lines incomplete, short; a small tubercle between the metacoxae. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 546 Legs: Male hind femora widened at posterior margin (fig. 32). Tarsal formula: © 5-5-4, 95-44. Aedeagus as in fıgs. 29-30. Spermatheca as in fig. 31. Discussion: See discussion of A. acridulum n. sp. Distribution: Philippines (Leyte Island). 2.10. Agathidium (Microceble) indefinitum Ang. & Dmz. Agathıdium (Microceble) indefinitum Angelini & De Marzo, 1993: 452. Material: Malaysia, Sarawak, Kuching, Santubong, 26. III. 1990, leg. Rırprı, 1 © (SMNS), Discussion: This new specimen agrees fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Sabah, Sarawak). New record for Sarawak. 2.11. Agathidium (Microceble) crockerense Ang. & Dmz. Agathıdinum (Microceble) crockerense Angelini & De Marzo, 1993: 458. Material: Philippines, Leyte, Visca, N Baybay, primary forest, 200-300 m, 2.-10. III. 1991, leg. SCHAWALLER & TRAUTNER, 2 OT (SMNS), 1P (AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types, except in colour of dorsum which is unıformly dark reddish-brown. Distribution: Malaysıa (Sabah), Indonesia (Sumatra, Java), Philippines. New record for the Philippines. 2.12. Agathidium (Microceble) quadrimacnlatum Ang. & Dmz. Agathıdinm (Microceble) quadrimacnlatum Angelini & De Marzo, 1993: 460. Material: Malaysıa, Sarawak, Kuching, Santubong, 26. III. 1990, leg. Rırpeı, 1 @i (SMNS), Discussion: This new specimen differs from the types in colour of dorsum, which is uniformly black, without reddish-brown spots. Distribution: Malaysıa (Sabah, Sarawak). New record for Sarawak. 2.13. Agathidium (Microceble) abiectum Ang. & Dmz. Agathıdium (Microceble) abiectum Angelini & De Marzo, 1993: 464. Material: Indonesia, W Sumatra, Bukittinggi, Batang, Palupuh, 1000-1500 m, 19. X. 1991, leg. Rıeper, 3 O'O" and 19 (SMNS), 1 O’ and 1 Q (AC); - Bukittinggi, Gunong Singga- lang, 2100-2600 m, 16. X. 1990, leg. Rıeper, 19 (SMNS). Discussion: Ihese new specimens differ from the types in possessing a super- ficial microreticulation on head and pronotum (only traces in types); length 2.20-2.50 mm. Distribution: Indonesia (Sumatra). 2.14. Agathidium (Microceble) darbyi darbyi Ang. & Coot. Agathıdinm (s. str.) darbyi Angelini & Cooter, 1985: 132. Agathıdinm (Microceble) darbyi: Anceuinı & De Marzo, 1986: 453. Agathıdinm (Microceble) darbyi darbyı: Anceunı & DE Marzo, 1993: 470. ANGELINI, AGATHIDIUM FROM SOUTH EAST ASIA 11 Material: Indonesia, W Sumatra, Bukittinggi, Panti, 700 m, 25.-26. X. 1991, leg. Rıeper, 1 O'and 19 (SMNS); - Philippines, Leyte, Lake Danao, forest edge, 500 m, 19. II.-8. III. 1991, leg. SCHAwALLER & TRAUTNER, 2 CO’ and 7 99 (SMNS), 1 O’and 1P (AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: Indonesia (Sumatra), Malaysıa (Sarawak, Sabah), Philippines. 2.15. Agathidium (Microceble) carinense Ang. Agathıdium (Microceble) carinense Angelıni, 1992b: 205. Material: Indonesia, W Sumatra, Bukittinggi, Batang, Palupuh, 1400-1500 m, 19. X. 1991, leg. Rıeper, 1 Q (SMNS); - Bukittinggi, Panti, 700 m, 25.-26. X. 1991, leg. Rırper, 1 P (SMNS), 2 99 (AC). Discussion:A. carınense Ang. was described on the basis of a single P; the new specimens agree fully with the description of the type; length 3.30-3.55 mm, elytra with traces of microreticulation. Distribution: Burma, Indonesia (Sumatra). New record for Indonesia (Suma- tra). 2.16. Agathidium (Microceble) argutum Ang. & Dmmz. Agathidium (Microceble) argutum Angelinı & De Marzo, 1993: 470. Material: Malaysıa, Sarawak, Belaga Distr., Long Lihau, 17.-21. III. 1990, leg. Rıroeı, 1 9 (SMNS). Discussion: This new specimen agrees fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Sabah, Sarawak). New record for Sarawak. 2.17. Agathidium (Microceble) fumosum Ang. & Dmz. Agathıdinm (Microceble) fumosum Angelıni & De Marzo, 1993: 479. Material: Indonesia, W Sumatra, Medan, Kabanjahe, Gunong Sinabung, 2000 m, 7.-8. X. 1990, leg. Rıeper, 2 PP (SMNS), 1 JO’ and 1P (AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: Indonesia (Sumatra). 2.18. Agathidium (Microceble) maculicolle Champ. Agathıdinm macnlicolle Champion, 1924: 161; Harcn, 1929: 81. Agathidium (s. str.) macnlicolle: AnceLinı & DE Marzo, 1985: 69. Agathidium (Microceble) macnlicolle: Anceuinı & De Marzo, 1986: 454. Material: India, Uttar Pradesh, Mussorie, Rabbit Farm, 1300 m, 10. VII. 1989, leg. Rır- DEL, 3 CC (SMNS), 1 ©’ and 19 (AC); - Mussorie, 1300 m, 9.-10. VII. 1989, leg. Rırper 1 © (SMNS). Discussion: These new specimens agree fully with the redescription of the ty- pes (Anceuinı & DE Marzo, 1985: 69). Distribution: Indıa (Uttar Pradesh, Kumaon). 2.19. Agathidium (Microceble)sp.prope laticorne Port. Agathıdium (Cyphoceble) laticorne Portevin, 1922: 58. Agathidiıum (s. str.) laticorne: Harcn, 1929: 66; Huisnıkovsky, 1964: 200; Ancerinı & Dı Marzo, 1983: 162. Agathıdium (Microceble) laticorne: Angeuinı & De Marzo, 1986: 442. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 546 Material: India, Uttar Pradesh, Rishikesh, Laxman Bridge, 3.—4. VII. 1989, leg. Rırper, 1 D (SMNS), 1 © (AC); - Thailand, Amphoe Chiang Dao, Doi Chiang Dao, 1700 m, 9. I. 1989, leg., TRAUTNER & GEIGENMÜLLER, 3 OO and 1P (SMNS), 1 C'and 1P (AC). Discussion: The specimens from Thailand are similar to the types ın external characters and aedeagus but they differ in shape of the spermatheca (see AnGeLinı & De Marzo, 1989: 471, fig. 34); the ©’ of Uttar Pradesh differs in having the aedeagus narrower at the middle, the spermatheca and external characters are similar to the type. Distribution: Pakistan, India (Assam, Meghalaya, Darjeeling, Orissa, Uttar Pradesh, Garhwal, Kumaon, Kerala, Tamıl Nadu), Srı Lanka, Nepal, Bhutan, 'Thai- land, Viet Nam, Malaysıa (Malaya, Singapore, Sarawak, Sabah), Indonesia (Java, Su- matra). 2.20. Agathidium (Microceble) sandersi Ang. & Cooter Agathidıum (s. str.) sandersi Angelini & Cooter, 1986: 37. Agathidium (Microceble) sandersi: AngeLinı & DE Marzo, 1986: 454. Material: Viet Nam, Vinh-Phu Prov., Tamdao, 800-1200 m, 12.-22. IV. 1986, leg. Mep- VEDEvV & GoLovarcH, 1 Q (AC); — Malaysıa, Malaya, Taiping, Maxwell Hill, 10. TV. 1990, leg. Rıeper, 19 (SMNS). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Malaya, Singapore), Viet Nam. 2.21. Agathidium (Microceble) manasicum Ang. & Dmz. Agathıdinm (Microceble) manasicum Angelını & De Marzo, 1986: 445; 1989: 477; AnceLini 1992a: 209. Material: Thailand, Amphoe Chiang Dao, 1700 m, 9. I. 1989, leg. TRAUTNER & GEIGEN- MÜLLER, 1 CO (SMNS). Discussion: This new specimen agrees fully with the description of the types. Distribution: India (Assam), Thailand. 2.22. Agathidium (Microceble) infuscatum Ang. & Dmmz. Agathıdium (Microceble) infuscatum Angelini & De Marzo, 1989: 473; Anceuinı 1992a: 209. Material: Thailand, Amphoe Chiang Dao, Doi Chiang Dao, 1700 m, 9. I. 1989, leg. TRAUTNER & GEIGENMÜLLER, 1 © (SMNS). Discussion: This new specimen agrees fully with the description of the types. Distribution: Thailand. 2.23. Agathidium (Microceble) hammondıi Ang. & Cooter Agathidinm (s. str.) bammondi Angelini & Cooter, 1985: 130. Agathidium (Microceble) hammondi: Anceuinı & De Marzo, 1986: 454; 1993: 487; AnGELINI 199253212: Material: Philippines, Leyte, Lake Danao, forest edge, 500 m, 19. I1.-8. III. 1991, leg. SCHAWALLER & TRAUTNER, 1 O'and 19 (SMNS), 1 C (AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Singapore, Sarawak, Sabah), Indonesia (Sumatra), Philippines. New record for Philippines. ANGELINI, AGATHIDIUM FROM SOUTH EAST ASIA 13 2.24. Agathidiunm (Microceble) mussardi Ang. & Dmz. Agathidium (Microceble) mussardi Angelini & De Marzo, 1986: 449. Material: Kerala, Thekkady, Peryar V. L. S., 2. IX. 1989, leg. Rırper, 6 OO’ and 4 99 (SMNS), 2 OO and 1P (AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: Indıa (Kerala and Tamil Nadu). 2.25. Agathidium (Microceble) andrewesi Port. Agathıdınm (Cyphoceble) andrewesi Portevin, 1907: 254; 1926: 81; 1928: 32. Agathıdınm (s. str.) andrewesi: Harcn, 1929: 66; Hıısnıkovskv, 1964: 202. Agathıdinm (Microceble) andrewesi: Anczuinı & DE Marzo, 1986: 451. Material: India, Tamil Nadu, Kodaikanal, Munnar, 28. VIII. 1989, leg. Rırper, 1 ©’ (SMNS), Discussion: This new specimen agrees fully with the redescription of the ty- pes. Distribution: India (Kerala, Tamil Nadu). 2.26. Agathidium (Macroceble) malayanum Ang. & Dmmz. Agathidıum (s. str.) malayanum Angelini & De Marzo, 1986: 429. Material: Malaysıa, Malaya, Cameron Highland, Gunong Jasar, 4. IV. 1990, leg. Rırper, 1 0 (SMNS). Discussion: This new specimen agrees fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Malaya). 2.27. Agathidium (Macroceble) ronugemonti Ang. Agathidıum (s. str.) rongemonti Angelıni, 1990: 250. Material: Malaysia, Malaya, Cameron Highland, Gunong Jasar, 4. IV. 1990, leg. Rırpeı, 4 CC and 19 (SMNS), 1 C and 1 Q(AC). Discussion: These new specimens agree fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Malaya). 2.28. Agathidiunm (Macroceble) jaccoudi Ang. & Dmz. Agathidium (s. str.) jaccondi Angelini & De Marzo, 1986: 429; Anceinı, 1990: 242. Material: Malaysia, Malaya, Fraser’s Hill, 17. IV. 1989, leg. Rırper, 1P (SMNS). Discussion: This new specimen agrees fully with the description of the types. Distribution: Malaysıa (Malaya). 3. 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ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch 232 4 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: | Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr.547 | 58. | Stuttgart, 30. 10. 1996 Caenis nishinoae, a New Species of the Family Caenidae from Japan (Insecta: Ephemeroptera) MITR SON, NOV 12 1997 LIBRARIES A new Caenis-species from Lake Biwa (Honshu Island, Japan) is described. Caenis nishi- noae spec. nov., of which all developmental stages are known, is closely related to the pseudo- rivulorum-pusilla-group. S By Peter Malzacher, Ludwigsburg With 3 figures Summary Zusammenfassung Vom Biwa-See (Insel Honshu, Japan) wird eine neue Caenis-Art beschrieben. Caenis ni- shinoae spec. nov. ist nahe verwandt mit den Arten der psendorivnlorum-pusilla-Gruppe. Alle Entwicklungsstadien der neuen Art sind bekannt. 1. Introduction We know little about the Caenidae of Japan. Gose (1970) mentioned Brachicercus japonica but this species does not appear in the revision of the genus by Sorpan (1986). From the genus Caenis there are only two different forms of larvae described but not named. Neither of them is identical with the prensently described species from Lake Biwa. 2. Description of Caenis nishinoae spec. nov. Material Holotype © (micro-slide): Japan, Lake Biwa, 13. IX. 1986; leg. M. Nishino (Natural His- tory Museum London). Further material: 40 C'O’, 4 PQ and 20 larvae of different stages, Japan, Lake Biwa, 1986; leg. M. Nıishino (author’s collection). Male Body length: 2.3-2.8 mm; wing length: 1.9-2.3 mm; length of fore leg: 1.9-2.2 mm. Ratio of fore femur : fore tibia = 0.46-0.59; ratio of fore tibia : fore tar- sus = 1.31-1.74 (very variable: specimens with long tibiae have short tarsi and vice 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 547 versa); ratio of fore leg: hind leg= 1.80-2.02; ratio of first segment of the fore tarsus: 2nd : 3rd : 4th : 5th = 4.5-5.3 : 2.2-2.7 :1.6-1.7 :1.0-1.3; the segments 1+2 are longer than the segments 3+4+5; the segment 2 nearly as long as the segments 3+4+5, so- metimes a little longer. Cerci #2.2 and terminal filament #3.2 as long as the body. Coloration of chitinous layers: head, fore femora, meso- and metathorax light brownish yellow; scutellum and anterior parts of the mesopleura a little darker. Other parts light yellow or white. Epidermal pigmentation as in fig. 2 but variable. Besides the spots on the vertex, the margin of the pronotum and the pattern of abdominal segments 1 and 2 the pig- mentation Is sparse. Base of the antennal bristle dilated; dilated part as long as or a little longer and ab- out a third the width of the pedicellus (fig. 1d). Apical ends of the segments 2-4 of the fore tarsus ventrally widened and densely covered with fine-bristles. Sclerotized triangle of the prosternum with concave sides, frontally open (fig. le). Lateral fila- ments of the abdominal segments short or very short, often invisible. Genitalıa as in fig. 1a, b: penis with short, rounded lobes and a deep ventral fur- row, basally with a sacshaped structure of condensed tissue. Caudal part of the sty- liger sometimes prolonged backwards (fig. 1b). Forceps as in fig. Ic, with an apical spine consisting of bristles almost completely joined together. Forceps and genital- sclerites pale. Fig. 1. Caenis nishinoae spec. nov.; male. - a. 9th sternite with genitalia; - b. genitalia of ano- ther specimen; - c. forceps; two different shapes; - d. antenna: scape, pedicel and base of flagellum; - e. sternal triangle; two different shapes. MALZACHER, CAENIS NISHINOAE SPEC. NOV. 5, Fig. 2. Caenis nishinoae spec. nov.; male; pattern of the epidermal pigmentation; left half of head, thorax and abdomen. Female Body length: 3.0-3.5 mm; wing length: 2.4-2.8 mm. The coloration is similar to that of the males. The epidermal pigmentation is more intense, however, especially that of the abdominal tergites that has a homogenous dark color, as a rule without median lightening. Base of the antennal bristle is a little dilated. Prosternal triangle broader than in the males, with very thin lateral borders. Eggs Only one flat epithema with large terminal knobs. The micropyle is quite short and broad, a little widened at its open end. Surface of the chorion with a fine and dense granulation. Nymph Body length of male: 2.8-3.4 mm. Body length of female: + 4.5 mm. Coloration of the chitinous layers light brown with pale spots and lines: a pale line between the lateral ocelli, a median longitudinal spot on the vertex and a round one ın front of the frontal ocellus; two spots on each side of the pronotum that may run together; two irregular lightenings in front of the wingbases and two interrup- ted longitudinal lines between them shaped like exclamation marks. Legs pale with distal brown areas, fore tibiae brown. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 547 EN Fig. 3. Caenis nishinoae spec. nov.; nymph. -a. Arrangement of the spines on the fore femur; — b. spines from the transversal row running across the fore femur; - c. microtrichia from the underside of the second gill; lower row: from the median part; upper row: from the apical part; - d. epidermal pigmentation of a young larva: head and thorax; - e. shape of the 9Ith sternite of a male nymph; -f. outline of the abdomen of a female nymph, shape of the 9th sternite. Epidermal pigments sparse; in young larvae clearer, as in fig. 3d, with large diffuse spots on each side of the abdominal tergites. Second segment of the labial palpus measured along the central line one and a half to one and three quarters times the length of the third. Sides of the pronotum more or less diverging to the front, straight or very slightly concave. A row of five to se- ven spines divided into two groups runs diagonally across the fore femur (fig. 3a). The inner group consists of short and broad spines (fig. 3b), the outer one of longer and pointed spines. In some cases, especially in female nymphs, the short spines are slenderer than in the figure. Claws of fore and middle legs on the inner basal margin with small teeth, claws of the hind legs with a line of micro-teeth. Fore and middle tarsus with one row of spines on the inner margin; hind tarsus with two rows of dif- ferent length, the spines of the shorter one with many sharp projections. Outline of MALZACHER, CAENIS NISHINOAE SPEC. NOV. 5 the abdomen as in fig. 3f. 9th sternite caudally truncate with hind margin straight or a little concave (fig. 3e, f) and a broad shagreen field consisting of irregular rows of small teeth or tubercles. The row of microtrichia on the underside of the second gill (gillcover) consists of round microtrichia ın its middle part that become smaller and broader to the base and longer and narrower to the apical end (fig. 3c). 3. Relationships There are close relationships to the species of the psendorivulorum and the pu- silla-group based on the following characters: male forceps with a spine consisting of small bristles almost completely joined together as ın C. pusilla and the eastern Palae- arctic species C. jungi, C. amurensis and C. macronyx; penis lobes short and more or less rounded as in the latter two species and in C. psendorivnlorum and C. beski- densis. - Eggs with only one epithema. There are only a few Caenis species with this feature e. g. C. pusilla, C. psendorivnlorum and C. beskidensis. (As far as I know the eggs of the eastern Palaearctic species are undescribed.) - Nymph: 9th sternite trun- cate with hind margin straight or more or less convex, as ın all above mentioned spe- cies. These groups are distributed all over the Palaearctic region. 4. Acknowledgments I wish to thank Dr. Macnıko NisHino from the Lake Biwa Research Institute (Otsu) and Dr. Norıo Kosajastı (Tokyo) for placing the material for this study and some Japanese publi- cations at my disposal. 5. References BraAscH, D. (1980): Eintagsfliegen, gesammelt von R. Jungs und A. Mütter in Mittelasien (UdSSR) (Ephemeroptera). - Reichenbachia 18: 103-107; Dresden. Gosz, K. (1970): Ephemeroptera. - In: Tsupa, M. (ed.): Aquatic entomology. — 2nd ed., pp. 6-24; Tokyo. [in Japanese] Kıucz, N. Yu. (1985): On the Middle-Asian species of the genus Caenis (Ephemeroptera, Caenidae). - Zool. 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Naturk. | SEIN | Nr. 548 | 19,5: | Stuttgart, 31. 12. 1996 The Click-Beetles of North OÖssetia, Caucasus: Fauna, Habitat Distribution, and Biogeography (Coleoptera: Elateridae) ÜD. Penev, Sofiaand Sergei K. Alekseev, Moscow With 1 figure and 4 tables Summary The click-beetle fauna of North Össetia, North Caucasus, is revised based both on exten- sive materials and a critical review of literature data. The fauna of North Ossetia comprises 82 species, 74 being present in our materials and 8 included from reliable literature sources. The occurrences of additional 4 species are doubtful and require confirmation. Further 8 species have erroneously been recorded for the fauna of North Ossetia. 16 species are new to the fauna of North Ossetia. The proportion of both European and Euro-Siberian species increa- ses with altitude, whereas the Mediterranean (in wider sense) forms predominate in the nor- thern lowland of the country. The species endemic/subendemic to the Caucasus constitute the bulk of the fauna of the middle-mountain forest belt. The endemics occupy almost all major habitat types of North Ossetia except for the alpıne meadows and shingle beds along rivers; their proportion, however, is remarkably higher in broadleaved mesophilous forests. Zusammenfassung Die Schnellkäferfauna Nord-Ossetiens (Nordkaukasus) wird auf Grund umfangreichen Materials und kritischer Literatursichtung revidiert. Insgesamt sind 82 Schnellkäterarten in Nord-OÖssetien bekannt, davon liegen 74 Arten in unserem Material vor und 8 weitere basie- ren auf zuverlässigen Quellenangaben. Das Vorkommen von 4 weiteren Arten ist zweifelhaft und 8 Arten sind bislang irrtümlich gemeldet. Neu für die Fauna Nordossetiens sind 16 Ar- ten. Der Anteil der europäischen und eurosibirischen Arten nimmt mit zunehmender Mee- reshöhe zu, während die mediterranen Arten in den nördlichen Ebenen des Landes überwie- gen. Die für den Kaukasus endemischen/subendemischen Arten stellen den überwiegenden Anteil im mittleren Waldgürtel. Die endemischen Arten leben in fast allen Habitattypen mit Ausnahme alpiner Matten und der Kies- und Sandufer der Flüsse; ihr Anteil ist aber merklich höher in den mesophilen Laubwäldern des mittleren Gebirgsgürtels. Contents Mlntkoduetonge et RE NER faenaie RER en EEE ae ET 3 2), Mine See N EN SEC 4 3nklabitatdıstnibutionand!biogeographye ae we 9 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 548 351. Taxonomicaleompositiont.n.. Erlen Hr a NR 9 3.2. Zoogeographieal structure AS SE 9 93 Range disjunetionsfandivieartanees ee ee 10 SA Ecolosicalstruetureteticherelick-beetlefauna nn m 11 35% Distributionovernmajorkhabitautypessag 12 4: Eaunogenesis, ale ee Re RE ER WESER 14 5, gAcknowledementspr 1.2. ns N RR: 17 GR Refenencesi N ER N ER 17 Fig. 1. Schematic map of North Ossetia and distribution of the study sites. For numbers identifications of the localities see Table 1. Mountain Ranges: 7S = Terskiy; ZM = Zmeiskiye Gory („Snake Mountains“); SN = Sunzhenskiy; LS = Lesistyi („Woody“); PB = Pastbishnyi („Pasturable“); SK = Skalıstyi („Rocky“); BK= Bokovoi („Lateral“); CM = Caucasus Major. PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA 3 1. Introduction North Ossetia is situated on the northern macroslope of the central Caucasus. This small country about 8,000 square km ın area is characterized by exceedingly di- verse natural conditions. It comprises all altitudinal belts of the central te ranging from the steppe zone around Mozdok (90-120 m a.s.l.) to the glaciers of the highest mountains. Five main mountain ranges form the relief of North Ossetia — Lesistyi („Wooded“), Pastbishnyi („Pasturable“), Skalistyi („Rocky“), Bokovoi („Lateral“), and Glavny („Major“) (Fig. 1). The highest mountain top is Uilpata (4,638 m) but there are many other peaks over 3,000 m supporting typically alpine habıtats. The territory of North Ossetia is divided into sıx geographical regions (NArno- DETSKAYA, 1980; Tab. 1.). The northern lowland part along Terek River forms the Tersko-Kumskaya Plain recently converted from steppe biotops to agricultural land. Table 1. Characteristics of localities. - Abbreviations (geographical regions): TER = Tersko- Kumskaya Plain, - SUN = Tersko-Sunzhenskiy region, - NAK = Naklonno-Ose- tinskaya Plain, - MID = Middle-mountain cuestal region, - AR/ = Mountain arıd ba- sins, - HIG = High-mountain crystalline shifts. No on Locality Elevation Region map (m.a.s.l.) 1 Environs of Mozdok - Oktyabrskii, Komarovo, Kievskaya 90-140 TER 2 Sukhotskoye near confluence of rivers Kurp and Terek 100-135 TER 3 Voznesenskoye on Terskiy Mt. Range 350-500 SUN 4 Zek Mt., Sunzhenskiy Mt. Range, between Elkhotovo & Zamankul 450-780 SUN 5 Zmeiskiye Mts near villages Krasnogor and Zmeiskaya 450-680 SUN 6 Environs of Ardon near village Ramanovo 500-550 NAK 7 Bekan, mouth of Urs-don River 370-450 NAK 8 Khataldon village, middle flow of Khataldon River 600 NAK 9 Environs of Vladikavkaz (= Ordzhonikidze) 650-670 NAK 10 Mikhailovskoye 10 km N of Vladikavkaz 580-600 NAK 11 Alaghır 640-780 NAK 12 Tarskoye 10 km WSW Vladikavkaz 800-1000 MID 13 Kats in Kartsinskoye Valley, Pastbishehnyi Mt. Range 780-1000 MID 14 Shubi south of Tamisk 730-1100 MID 15 Suadagh, middle flow of Suadagh River 700-1000 MID 17 Environs of Fiagdon 900-1500 ARI 18 Environs of Zintsar and Mizur 900-1200 ARI 19 Environs of Zaramagh 1750-2850 ARI 20 Between Lars & Aramkhi, middle flow of Terek River 850-960 ARI 21 Buron, mouth of Tsei-don River 1300-1400 HIG 22 Karıu-khokh Mt., Skalıstyi Mt. Range 2000-3200 MID 23 Tbau-khokh Mt., Skalistyı Mt. Range 2000-2600 MID 24 Kharisdzhin, middle stream of Fiagdon River 1500-1600 ARI 25 Dzamarash-kom Valley 2000-2500 HIG 26 Tseı Valley 1450-3200 HIG 27 Uiltsa, Kassarskoye Valley, between Zaramagh and Buron 1570-1700 HIG 28 Nar, Lya-kom Valley, above village Zaramagh 2000-2800 HIG 29 Upper reaches of Mamison-don River near Lisri and Kalaki 2200-3000 HIG 30 Mamisonskii Pass (northern slope) 2400-2850 HIG 31 Kion-khokh Mt., Skalıstyı Mt. Range 2200-3200 HIG 32 Khilak, upper reaches of Bughilty-kom Valley 2300-3100 HIG 33 Sadon and Verkhnii Zgit, Ardon River Basın 1500-2000 ARI 34 Rokskii Pass near village Zakı 2000-2900 HIG 35 Raiskiye Polyany, Karaugom Valley, upper reaches of Urukh 2400-3400 HIG 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 548 Two ridges situated immediately south of this plain are included in the Tersko-Sun- zhenskii region and are characterized by a forest-steppe type of vegetation. A third region, the Naklonno-Osetinskaya Plain, is situated north of the Lesistyi Range along the middle flow of Terek River and its tributaries, Ursdon, Ardon and Fiag- don, between 400-700 m a.s.l. The mountainous parts of North OÖssetia are shared by three regions — the middle-mountainous cuestal, high-mountainous crystalline shifts, and mountainous arıid basins. The natural vegetation of North Ossetia (AmirkHanov et alii, 1988; see also Tab. 1) is formed by lowland and mountainous steppes, mountainous xerophytic communi- ties, floodland and foothill broad-leaved forests dominated by oak, middle-moun- tainous beech forests, mountainous pine and birch forests, subalpine and alpine Rhododendron elfin woods, subalpine and alpine meadows, petrophilous and pe- riglacial vegetations. Remarkable is the absence of humid spruce forests characteri- stic of the northwestern Caucasus. The beetle fauna of the Caucasus has long been known as the object of intensive investigations (SCHNEIDER & LEDER, 1878; Ranpe, 1899). Concerning the click-beetles (Elateridae), comprehensive faunistic reviews exist, however, only for Transcausasia, i. e. Armenia (MArDZHANIAN, 1987), Azerbaijan (Acarv, 1988), and partly Georgia (CHANTLADZE, 1983). The northern macroslope of the Caucasus seems to be less known despite the extensive collecting efforts which have mainly resulted in several scattered records and descriptions of new species. The click-beetle fauna of the northwestern region of the Caucasus (Kuban) has been reviewed by SteranovA (1969) but the number of species (50) mentioned ın that paper is certainly far lower than the real diversity to be expected. In a paper devoted to the click-beetle fauna of Kabarda-Balkaria, another central Caucasıan republic, NeErenov (1961) recorded 39 species, of which 14 were clearly based on misidentifi- cations. The fauna of North Ossetia is somewhat better known in comparison with the adjacent northern Caucasıan countries due to the work of CHorikasuvirı (1973) where 73 species have been recorded. Despite its doubtless importance, that paper, however, has some essential lapses: the geographical region from where her materi- als originated is not precisely defined, there are no localities for each species and, in addition, some species are recorded from doubtful or erroneous determinations. Since 1982, one of us (SA) has started a thorough survey of land invertebrates cov- ering almost all the territory of North Ossetia (Fig. 1, Tab. 1). The aim of this paper is to summarize new data on the species composition, habitat preferences and vertical distributions of the click-beetles in North Ossetia sampled during 9 collecting years. 2. Material The present paper is based mostly on original materials although literature data and mu- seum collections have also been taken into account. The majority of the materials were samp- led by the authors and are mainly preserved in our collections, with a representative part sha- red with the collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. A comprehen- sive list of species is given in Table 2. The data on each species are ordered in Table 2 in the fol- lowing way: (1) literature data on the distribution of the species in North Ossetia; (2) localities in North Ossetia where the species has been found according to our materials; (3) summary of the vertical distribution; (4) habitat preferences; (5) major type of distribution pattern and (6) general geographical distribution. The distributional data are taken mostly from GurjEva (1979, 1989) and Dom (1982, 1988) as well as from numerous other literature sources. PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA D) \40) na 0087-05 87 ‘17 97 17 81 "LE 'STHL’ELIT 8 'S 7 [OCT smaruogsua "Y UV) NA O4 = 7 3 (4) smvma y Iney v2 ON 0598-009 tl ‘Il _ "puey2], R [OA 23Zpıq2g0% 'Y umyy-ney-gIS ANY falcı nA = € (7) 4931u snogIy Aney vD ON _ _ € ((daıs) smuuvuogav> smpıdaonwar] neY VD oA 058-009 +1 ‘11 - (MUSS) 27504 sn]sodruass LIVE SSH N3 O4 0077-06 LT "IT 61 81 HI 8 241 € (7) snanunu sndoupı) Iney-gIs-ng sa IW 00ZE-007 ze 97 77 € (1149) smppnanı snpioudk uw y->2ney-ng N na oA 0007 61 € (W199) smuassinunu snunsond) eISYW-2NeI NL ZI 00/-05€ 15.72 _ (y) smunmu 7 EIS AN Z] OSFT0SE L = (zueig) snanaqı zZ USIERLSUN NA yA| 00ETTOSE VCH z (de) suivımdrıponb zZ Anm na ZI - — € (sg) saprogsawuap "zZ IMeZ-ng A na ZA OSF7 67 € (agny) sohavıf Z uw y-ney-ana N na ZI 0S/-05€ 11092 G (de) sıppuorprssuu s04490407 eIsSYW-2UOIJ-PPN AaW zı 06 I € (1SSOy) 4af9n. 0 vu19poJaY eIsyYW-1UOoJ-PPNAF Ld na 06 I € ("UIDH)) sso4 snwosoJaW eısyYW-3U0943 NL Zl 057706 Zu] = (UL) sappdvanav eIsyW-}uUoJ-paugns aN NA 0°+-06 ZA] € (1SSOY) snivno9Pung Sn14alsYAq gqIsq->ne9-ing na OH — _ € (zueg) sn4a1dopıday 7 Sney-paurgns aW OH _ _ G (1sgH) smıvund uo9v7 SNESDZREIN ‚Ld Z] 00FT-0SE KOESI IST ZES e1 (U9W) S27702242.0 uosvjosdwuo, S21eJ0H Sei NI - € (T) snunmu snudkady uonngensıp ‘ned "pıd uonngqıLnsıp (1 'geL ‘T 314 998) s99ANOS edtyde13099 SI] "gef eama A sanıpe9o7] SanJe1aT Te) -niosr ON -9p = nonnquasıp 17214dv43099 = 9ANDAINT — ‘(„uoyed uonnqunsıp Jo dA solewu = ‚sJoyıne ayı uo paseq [w] 93ue.ı apnınje sarwads = vonnquusıp Pr4aA -wnu jenuanbos = 5921170907 — Sfger 9yı MOJ>q Pu93a] 9yI 995 SUONIEIAILIGE IyI JO uoneurIdx9 10,7 (.. rd asıq - — („uonnqLasıp [estyde13093002 papıeı “(„DU919PpAd erıgey = fo4d ngrH - — ‘sıoyine 9yı Äq P9y99y9/P9I99][09 speLisyeur 9y2 Fo sar1fe9o] Fo Ssıaq ‘(„enNaSSO YLION WOA} pauonuauı sı saiwads ure1199 e 919yM suonesignd aya jo sıaquunu jenuanbas = 5994n0$ ‘(„ENISSO YMON FO saWads SIIq-ND19 JO sONSLIEWELIEUI jesıyde.13093002z pur s>9u219P.1d zergey ‘suo1da1 1940 uonnguusie] 'TOJgeL JuoJe speLIogeun Ser. A, Nr. 548 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Sney-gIs-ınyg sy Ol 06 I € (yuIyag) sniuojoumauvs 'y "9% ON) VD O4 0001-059 8L II & (Ay) supmanuranv 'y ch NV ES EIS an O4 0051-06 Zen ve (UNS) smiordougso y "ph PPWNA ‚Ld O4 0051-06 ZERWIEET Br (eISOJ) vrıgouoos 'y "Ch Zu29 vo O4 0001-06 EImval v‘e (a)ismisspniny Zr ned v2 ON - - € (My) monvgjdurd y "Ih SD EnH sa (Set = = € (I) smisnavad y - NEO) vo O4 0011-007 SISLlEnsE € RESET 20 SD) VD O4 00806 Dez) E wog 1281U004 °Y '6E MEDNTR na O4 _ 7 € (ydars) suuadıfnı y '8E ney vo ON 001 € € (1) soprogoupjawu snpodwy "LE Iney-WLUI vw ON 059-008 “+ GE 1959] suo4fıunıva sni99 004] "IE AJYN->neQ-ıng X na OH 059 II € (pay) suodn] sogqruadvday "SE UN TELLED) V.®) O4 0011-009 07 ST PL Tl € (gay) szposojopp ed TG HE 29) VD O4 006-009 SIT © ay) smirpogejf sppoonuag "EE ED) VD ‚LS 0097-006 Tz '8ı ‘21 2,9 LER E32) GAREN 17 Se ea SIDE STE LOS dS ‚ES 0081-06 61 81 ol ısHerTı € (4) sm] snio] 'S TE IRIANFIDSELSEITEN SH NA 0OTE-00FT GE CT ST IT TI 61 13 (4) smapogpurppu 'S '0OE AD) VD AN 0S/7-0S0l ZEIT PToLzU BI Hl L (U9W) smaısvonvI 'S 67 um V-gIs-ıng sy na — - € (T) snauav snwosopjas — AD) NO) d 00€ 1 A| = IS STREIT EVA EST oney-gIsMny na Ol 0007-00/1 97 91 € (epoq) smoundund snunsouy "27 SESIEIOHI Ss4 O4 0057-06 ST ’97 '6l SSTEMTSSCHZEHT € (T) Wungvjasso] uou1olsoA] "97 one) 140) O4 0071-0051 VOICE € 'uac] zaourgdass snuvdodl] "SZ INMTI-MIM na AN 0SEZ EZ _ (ASOry) supnisndur susawjoJdy "#7 uw Vv-one) vs) O4 059-001 BBZES ren € (‚pued) suivavs snaogdopido4) "ET SO) VD aiet a7 er € TE RIISEN IE ned v2 € = = € "IN szsusuopgasın 'W - UIVEVEDLES SINGEN NA O4 00/7058 v£ 87 UT IT 77 ‘61 € (mW) smosn/gns y IT uvonngunsiıp ‘ned "pıd uonngensıp (1 'geL ‘I ‘314 39) s991NOS tyde13099 ‘ige eonıaA sanıe9o7T SanyerostT oN nsıq (panumuo9) 7 oIgeL, PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA SANDALOLTE Iney uwV -INeY-SuoW -eIsyYW yyezeyyN-1UOJ-AINTJS Sndaesefed| Inry-gIs-ing INEY-WL NO AEN Inry-pPPW-ınd ney 1u0J-PPWNA ONE) umN V->NeED uıwy-one) ONE) ONE) Indy Yang gISS-AneZ-pa-ng INrY-1UOoJ-PPoWA INMEYANTM umN V ->NeD-AnA uWwV-oney-gisng SIDARIOH Um Vy DNMrHD-AnY SNEY-ANT SINE) uyy-oneg-ing uw V-ney-gis-ung IneY-gIs-andg 00606 01-06 07106 00/06 009-001 0017-009 00/009 0501-06 D0OLI-0SE 009-007 009706 059 0051-06 008-009 0001-06 0SE-06 0001 0051-06 059 0007-0Sr 006-008 008059 00/706 08/706 06 LISO EZ YA [4 I Ola] KOST Se '8I HI ll IT 01 ‘6 1 2 = SIE ZEN vl 01% 01% cz rl TESEZESE IH Il EWR ZN EL TI SITZE BC IT ST ‘20 91 OS ne II LI ESS ei er II P°I ee I DEAN, uonngınsıp esıyde.13099 vonngunsip EDHAOA (1 'geL ‘I 31] 998) sa1fe907T 9INIEIOITTT (7) 1owınds 'y '€/ "pe ppısıdv] eV, "pur’) SHSOJNI1J91U "VW 517 "MU9S sugrudosun 'y "0Z (J) snwaun 'y 69 (J) snınasgo 'y "89 "pÄAaH smauunv] 'y 79 ıgsaq snivasnfun 'y 99 ("[fey>s) suavnisn ‘yw "69 "MUSS 794775 'yY 'p9 "pe] snurgsidund 'y '€£9 "MUIS 24977794 SIIOUBW — "I sapıogsvapr snjop] 79 y Snaıssv3um 'y 19 Ind) sTW4098U0] 'W 09 "wuysspfp\ 7u7op w "66 (]) smivqun snısvapW - (7) srwusofımf snıdvuks "85 (149) sdosasnf "w "1 (17) snsoagaua] 'W "95 ((WIIH) sodıuunıg 'W "SS (ısgH) sodıfna'W "#S (149) sadıurssv> snjourpoy "£S " snoudnaaf[ 47] 75 (nW) sruodoagakaa y IS [og 23urigovm 'y 09 (]) supnıv8u0J2 'y '6h (sg) wnıowod y gr (ydars) aruowod y "/+ ON —— (panunuo9) Tage] Ser. A, Nr. 548 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE -ur9urLISIPSWANg = Pa9uıgng LISgIS = gIS ONUOI = 1UOT eISY SJPPIN = EIsYW “uraurı -I91P9aW = PPW “ueisyyezey = yyezey odoıny = ıng BWLZ = WILD ‘snse9ney = Ne) Jouly eIsy = UV :ulsyıNos = S ‘UISYLIOU = N UIOISIM = x uIase9 = J Tenu99 = I :uonnquasıp [P214dv4809H — "ueiuein], = NL ‘snsesneZ ay} 03 Stwapusgns pur stwopug = VI “muog = Ld “ueaueLisip -IW = AW ‘uesdoing = NA “ueussgqis-omng =SI uorrvd uornquasıgg — 149S9PIWOS = AS “Teuoze.nu] = 7] ‘addaıg = [5 MopesW = IW 789104 = ON Sıdoykıng = NA :9ua4afaud 17NgqPH - (6861) vAallnd "2 :(886]) AANAZ R NIOA '9 (8861) NITOA 'S (6/61) VAANNI "+ !(EZ6T) TNAHSVAIIOHT 'E “(TZ6L) NITOA '7 :(668]) Jdavıy 'T :S994nos 3unJv4aNT — "ENISSO YLION FO une} ayı UT P9PIODI1 Ajsno9uo119 se P919PIsuo9 ae sıaqunu jenuanbas anoyum s919 -adS 'suorgena 3anyersgı] afgerppa 1O/pue s[elIsyew sIoyıne 9yI JO SISeq 9yJ UO P9PAO9IL sa18ads 01 uaALZ 91er sıaquınu jenuonbag :oy :suorzeuejdx gISS-paW-ıny aW ZU 00€-06 2 € (a) supnasnuu snıogdorpw»vavg "78 AN TID) VO NAH 0011-06 SI HI Ze rc 3 "plea sm402ap D 18 UEZESINDUSTEIDES ‚Ld ‚LS = = 3 (W109) sodugnı J — EN ONOETSINNEL na O4 06706 28 € (sqH) sH94um 7:08 IneYe-eIsyYW NL as - - € ‚pue9g snivpundoasu ) — ney v2 ILS 06 I - -puey2], 9 Joa lysaourgzKay I "64 AneD-IUOAIN Ld ‚LS 07106 a1 = OP SEID E82 SNESUIOTNEUST ‚Ld ‚LS 0011-06 8L ‘or ‘'s ‘I er astwmmum ) LL PPW-NIM an LS = 7 € (92509) sodıfm 5 — SINEITEN aWN ‚LS 06 I € ag spidnsoa "92 ygezeyyN-Wog-PPWAI ‚Ld LS = = € (sg) szppoomsıp snaogdorpw) "62 DENE ‚Ld AN 06 I = TOaM222p 2a PS yZ uonngınsip ‘ed "pad uwonnquusıp (T 'geL ‘I ‘314 998) sa9ınoSs jesıyde13099 SI] ge I@eBE/N sanıpe907 Sanae1oıT oN (panunmuo9) 7 ge PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA 5) 3. Habitat distribution and biogeography 3.1. Taxonomical composition The bulk of both fauna and endemic species belongs to the subfamilies Elaterinae and Athoinae constituting 48.8 and 24.4% of the species pool, respectively. Both subfamilies are known as younger phyletic branches within the Elateridae recorded since the Palaeogene (Baltic amber) (Dorın, 1978). In contrast, the other three subfa- milies, Agrypninae, Negastriinae and Cardiophorinae, are known as phylogeneti- cally older, separated already since the late Jurassic. Also, noticeable patterns appear when one looks at the distribution of the species diversity and the number of endemics over tribes. The most diverse tribes in North Össetia appear to be the Ampedini (18.3% of the whole fauna and 25.0% of the en- demics), Pomachiliini (15.8 and 14.3%, respectively) and Athoini (13.4 and 25.0%, respectively). All tribes which comprise the majority of the endemic species are cha- racterized as predominantly Holarctic. For example, according to Gurjeva (1979), the tribe Ampedini consists of 305 described species and 8 genera; 218 species and 4 genera are restricted to the Holarctic region. The tribes Athoini, Ctenicerini and Po- machiliini can also be considered as chiefly Holarctic (Dom, 1982; Gurjeva, 1979, 1989). Furthermore, the species diversity of and adaptive radiation within the tribes demonstrating the highest percentages of endemic species (Ampedini and Athoini) are confined to the belt of temperate arboreal vegetation of the Holarctic. 3.2. Zoogeographical structure The zoogeographical characteristics of the species given in Tab. 2 reflect the dis- tribution of each species in due detail. For the purposes of a zoogeographical analy- sis, It seems necessary to join the numerous particular distributions into major chorological complexes on the basis of the majority of each species’ range. Seven patterns of distribution have thus become delimited (Tab. 2). A group of species en- demic and subendemic to the Caucasus (35.4%) prevail in the whole faunal compo- sition followed by species with European (24.4%), Euro-Siberian (13.4%) and Ponto-Mediterranean (12.2%;) distribution patterns. Further, the seven complexes can be split into three major groups with respect to the division of the Palearctic re- gion into subregions: (1) species of the Euro-Siberian subregion, with the majority of the species ranges lyıng in Europe and/or Siberia, (2) species of the Ancient Me- diterranean subregion, with the majority of the species ranges lying either within the Mediterranean and/or Middle Asia, and/or territories around the Black and Caspıan seas, and (3) species endemic or subendemic to the Caucasus. The concept of the An- cient Mediterranean has been primarily developed in Russia (cf. Porov, 1927; Kryz- HANOvsKıJ), 1965; Lorarın, 1980) and assumes that the faunas of the Mediterranean, Middle Asıa and the southernmost parts of European Russia can be joined into one major complex on the basis of common origin from the territories surrounding the ancıent Tethys Sea. This concept seems useful since very often it is quite difficult to separate the great variety of species ranges occupying different parts of that huge re- gion extending from the western Mediterranean coast to Middle Asia. The crucial point of this concept is, how to classify the Eurasian steppe species, either as Euro- Siberian or Mediterranean. According to their taxonomic relationships, habıtat pre- 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 548 Table 3. Zoogeographical structure (%) of the click-beetle fauna of North Ossetia and its subregions. (For abbreviations of subregions see Tab. 1.) Total TER SUN NAK MID ARI HIG Euro-Siberian 37.8 27.0 42.9 35.0 45.5 50.0 60.0 Ancıent-Mediterranean 26.8 45.9 28.6 30.0 9.1 11.1 13.3 Caucasıan 35.4 DEI 28.6 34.1 45.4 27.8 26.6 ferences and range structure, most of the Eurasian steppe click-beetle species display clear connections with the Mediterranean fauna. Yet, another reason to join the Eur- asıan steppe species with the Mediterranean ones is that there are a large number of species distributed both ın southern Russian steppes and in the Mediterranean re- gion. The click-beetle fauna of North Ossetia consists mostly of Euro-Siberian and Caucasıan elements (37.8 and 35.4% respectively) followed by species with an An- cıient Mediterranean (in wider sense) distribution pattern (26.8%) (Tab. 3). The pro- portions of these three major zoogeographical groups in the regions of North Osse- tia demonstrate different trends (Tab. 3). The relative importance of the Euro-Sibe- rian elements is higher in the mountains of North Ossetia than in ıts lowland part, reaching to 60% of the fauna in the highest regions. Mediterranean elements prevail in the northernmost lowland steppe part of the country but their proportion in the mountains drops to 9-13%. The species endemic/subendemic to the Caucasus dis- play the highest relative importance ın the middle part of the altitudinal gradient, na- mely in the belt of middle-mountainous broadleaved forests and in habitats associa- ted with them (meadows, forest clearings). 383, Range dısjunetions and viıcatıande Three main groups of disjunct ranges can be distinguished when one analyses the faunal connections of the North Caucasus. The first group is formed by northerly orientated disjunctions of European and Euro-Siberian species widely distributed on the Russian Plain but absent from its southern steppe regions. These are: Agrypnus murinus, Selatosomus melancholicns, Lacon lepidopterus, Anostirus purpurens, Hoypnoidus rivularins, Ampedus erythrogonns, Cidnopus minntus, Elater ferruginenus, Athous subfuscns, Melanotus castanipes. Prosternon tesselatum, A related group encompasses the European and Euro-Siberian species which have vicariant forms in the Caucasus. For example Selatosomus cancasicus, widespread in North Ossetia, can be considered as a young, hardly discernable derivative of the Euro-Siberian species Selatosomus aenens. Other examples of such Euro-Caucasıan vicariant species pairs are Athous kobachidzei — A. vittatus and Ampedus circassicns — Ampedus praeustus (see also Acarv, 1990). Range disjunctions of this pattern seem to be accounted for by ecological reasons since most of the above species are either forest- or meadow-dwellers for which the southern lowland steppes of the Russian Plain form a hardly surmountable barrier. Species of this group can be considered as northern, either taiga or nemoral, elements in the fauna of the Caucasus. PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA ul Secondly, there are species wıth northwesterly orientated disjunct ranges, being present in Central and South Europe but absent from the central regions of Euro- pean Russia west of the Dnieper: Quasimus minutissimns, Zorochros flavipes, Z. quadriguttatus, Aplotarsus angustulus (present also on the Crimea), Megapenthes lugens, Melanotus tenebrosus (a sister species is present on the Crimea). This group is composed of species with varyıng habitat requirements ranging from inhabitants of shingle beds along rivers (Zorochros spp.) to meadow (A. angu- stulus) and typical forest species (Megapenthes lugens). An example of vicariant spe- cies group forming a Caucasian - West European — Crimean disjunction is the Ha- plathous Rtt. group of the genus Athous Esch. The widespread central- and south- east European Athous austriacns (Desbr.) is replaced, in the Caucasus, by Athous cır- cumductus and, in North Ossetia, by the related species A. zrıstonicus; on the Cri- mea, the Haplathous group is represented by A. tauricus and A. taurıcola (Douin, 1982). Finally, there are also species which are absent both from the Russian Plain and central Europe but occurring ın South Europe, the Caucasus and, in most cases, in Asıa Minor as well. Such species are: Compsolacon crenicollis (present on the Crimea), Lacon punctatus (present on the Crimea), Zorochros ibericus (present on the Crimea), Ampedus coenobita, A. ochropterus (present on the Crimea), Agriotes infuscatus. All these species are confined to habitats which are largely isolated ın South Eu- rope, namely either shingle beds along rivers (Compsolacon crenicollis, Zorochros ibericus) or submediterranean broadleaved forests (all other species). 3.4. Ercollogıcal structure ol the elick beetle faunma The ecological structure of the click-beetle fauna of North Ossetia ıs shown on Tab. 4. In the whole species pool and within the group of endemics, forest-dwellers prevail, constituting 46.3% and 55.2%, respectively. The proportion of species asso- ciated with open habitats (meadows, steppes) is nearly the same in both groups com- pared. It can be concluded that the ecological structure within the group of ende- mic/subdendemic species reflects that of the whole species pool. In other words, en- demism in click-beetles does not seem to be closely associated with a single habıtat type, while endemic species are partitioned between habitats nearly in the same pro- portions as the whole fauna. An exception to this is a set of intrazonal species which are underrepresented within the endemic complex. Apparently, a low-level ende- mism noted for the habitat type of shingle beds along rivers can be accounted for by a relatively „old“ phylogenetic age of boch systematic groups prevailing in such ha- bitats, namely Be ypninae and Negastriinae known to be composed of well-esta- blished and discernable species in Europe (Dorn, 1978, 1982). 112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 548 Table4. Ecological structure of the click-beetle fauna of North Ossetia. Ecological Whole fauna Endemic complex groupings No of No of species % species % Eurytopic 10 12.2 3 10.3 Forest 38 46.3 16 552 Meadow 12 14.6 4 13.8 Steppe 11 13.4 3 10.3 Intrazonal 9 11.0 1 3.4 Unclear 2 2.4 2 6.8 3.3, Distribution o wer!mayjor habıtattüy,pies Semiarid habitats of North Ossetia can be divided into two major groups, low- land steppes and mountainous xerophytic formations. Lowland steppes are inhabı- ted by their own characteristic click-beetle species. For example, the following spe- cies are most abundant in steppe habitats around Mozdok: Aelosomus rossü, Agriotes lapicida“, Drasterius bimaculatus, Melanotus fusciceps, Selatosomus latus, Cardiophorus decorus“. More rare, but also typical for such habitats, are Agriotes spntator, A. gurgistanus, Cardiophorus maritimus, C. vestigialis, C. arnoldii, C. kryzhanovskü”. A similar but somewhat impoverished species composition can be observed in the mountainous xerophytic formation: Selatosomus latus, Cardiophorus maritimus, S. alekseevi*, ©. decorus*. Agriotes sputator, In general, the click-beetle fauna of meadows exhibits some elements shared with steppes, e. g. Ägriotes sputator and Selatosomus latus. However, meadows enjoy rich and diverse assemblages, and there are species confined mostly to this type of habi- tat: Athous iristonicns”, Agriotes ustulatus, Selatosomus cancasicus*, A. lineatus, Adrastus longicornis“, A. obscurus, A. dolıni“, Melanotus brunnipes. Synaptus filiformis, Subalpine and alpine habitats above the upper timber-line are largely represented by meadows of various types supporting petrophilous and subnival vegetations. Four elaterid species are characteristic of subalpine meadows: Hypnoidus rivularins, Selatosomns cancasicus“, Athons iristonicns”, S. melancholicus. Yet subalpine click-beetle assemblages are enriched by species recruited from the high-mountain forest belt, such as Athons subfuscus, Prosternon tesselatum, Idolus ® Species endemic/subendemic to the Caucasus. PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA 13 adrastoides“. Only two species have been captured in truly alpine habitats above 3,000 m in elevation, AH. rivularins and S. melancholicns. Floodland and foothill broadleaved forests in the northern part of the country are inhabited by: Cidnopus minutus, Agriotes infuscatus, Prosternon tesselatum, Melanotus brunnipes, Synaptus fihformis, Cardiophorus cinerens. Idolus adrastoides“, Among dendrophilous xylobionts ın this habitat type, Crepidophorus cavatus”, Ampedus melanotoides”, A. circassicus”, A. coenobita”, A. ochropterus”“, A. sangnin- olentus, A. pomonae, A. pomorum are noteworthy. Mesophilous middle-mountai- nous broadleaved forests dominated either by beech or durmast oak form the main vegetation type of the middle-mountainous belt of North Ossetia. Larvae of the fol- lowing species predominate in the litter and soil under the canopy of beech forests (ordered according to the relative abundance of species in the samples, coll. O. GVOZDEVA): Athous subfuscus, Athous iristonicus“, Agriotes infuscatus, Idolus adrastoides“. In addition, Athous kobachidzei”, Hypoganus stepanovi”, Melanotus cf. rufipes and M. brunnipes rarely occur there as well. Prosternon tesselatum is quite common in thıs belt but it prefers oak forests over beech ones. Dendrophilous click-beetle as- semblages in broadleaved forests are represented by Crepidophorus cavatus”, Stena- gostus rosti”, Megapentes Ingens, Procraerus carinifrons, Ampedus hirticollis”, A. coe- nobita”, A. ochropterus”, A. pomorum, A. elongatulus, A. wachtangi”, A. erythrogo- nus and some others. In comparison with deciduous forests, the fauna of conıferous stands is much poorer. The dominant species is Athous subfuscus. Also Selatosomus cancasicus” is common in pitfall traps in light pine and pine-birch forests. In rotten pine trunks, Ampedus hirticollis”, A. auranticnlus” and Melanotus castanıpes occur. One of the most peculiar click-beetle assemblages is formed by species inhabiting intrazonal habitats along rivers and water bodies. There is some variation in species composition and diversity of the rıparian habitats among mountainous belts. The ri- parıan fauna of shingle beds along river midflows is the most diverse. Near Bekan (Ursdon River) and Alaghir (Ardon River), several species have been captured, most frequent of them being: Compsolacon crenicollis, Z. quadrignttatus (rare), Zorochros meridionalıs, Z. murinus, Z. ibericus, Drasterius bimaculatus. Intrazonal habitats both above and below the middle-mountainous belt are cha- racterized by less diverse assemblages and a somewhat different species composi- tion. In the high-mountainous belt, only one species has been found, Zorochros qua- driguttatus. The very rare Z. flavipes seems also to be restricted to the upper flows of streams. Riverside habitats of the northern steppe part along the Terek River are po- pulated by such widespread thermohygrophiles as Aelosomus rossu, Drasterius bi- maculatus, D. atricapıllus, as well as the rare Aeloderma crncifer. Thus, as can be seen from this brief review, the Caucasıan endemics are present in most major habitat types except for both shingle beds along rivers and alpine habı- tats. In all other habitats, endemics constitute about 30-40% of dominant species. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 548 We interpret this phenomenon as evidence that, due to the long-term geographical isolation of the Caucasian fauna, active speciation processes have taken place in most habitat types. The highest proportion of endemics is observed in the belt of middle- mountainous broadleaved forests. In general, the Caucasıan fauna can be considered to be well-balanced so far as the distribution of endemic forms over the habitats is concerned. 4. Faunogenesis Without any doubt, the Caucasus can be regarded as one of the most complicated biogeographical regions lyıng at the border between Europe, Mediterranean, and Middle Asıa. Being extremely diverse ın ecological conditions, the Caucasus har- bours species with rather different habitat requirements ranging from arid deserts to humid and mesophilous forests and alpine meadows. Each of these ecological grou- pings, however, is also quite distinct ın age, place of origin, and pathways of pene- tration into the Caucasus. There are two major problems arısing both from the com- plicated geological history and the diverse ecological conditions of the Caucasus. The first one concerns the age of different chronological „layers“ ın the Caucasıan biota and hence, the age of relict and endemice species. The second problem reflects various opinions existing on the routes and periods of colonization of the Caucasus by different floristic and faunistic elements. The above distribution patterns of North Össetian click-beetles reflect the com- plicated history and composition of the Caucasıan fauna. Our finds have much in common with some well known biogeographical phenomena described for the Cau- casıan biota (cf. GrossGEim, 1936; Maı£Ev, 1940; Kıeorov, 1940). For example, each type of range disjunctions noted above has its analog in other taxonomic groups, es- pecıally in such well-studied taxa as trees and shrubs. Several plant species are distri- buted around the Black Sea (Caucasus, Asıa Minor, Balkans and, particularly, Cri- mea), being absent both from the Russian Plain and central Europe. Among the most popular examples are the eastern beech (Fagus orientalis), Daphne ponticum, Rho- dodendron ponticum (Maı£ev, 1940; Wurr, 1944; Grosser, 1967). Other species have similar distribution but penetrate widely also central Europe and the western regi- ons of the Russian Plain, e. g. Quercus petraea, Acer psendoplatanus, Hedera helıx, Ilex aquifolium and many others. Perhaps the best example of a disjunction pattern like Central Europe + Russian Plain - Caucasus is represented by the range of the English oak, Quercus robur. A boreo-montane distribution pattern ıs displayed by Betnla verrucosa, B. pubescens, Veratrum lobelianum, Lilium martagon (Kırorov, 1940). Similar distributions demonstrated by species from various taxonomic groups require common explanations for the patterns observed. Such an explanation cannot be done without consideration of data, both distributional and paleontological/pali- nological, accumulated by modern phytogeography. To find a suitable explanation for the recent composition of the North Caucasıan click-beetle fauna, one ought to take into account that: (1.) There are species which must have invaded the Caucasus from the north vıa Ciscaucasia. Such species are absent from Asıa Minor but present both in the Car- pathians and the Balkans. Some of them either inhabit the Crimea (Aplotarsus inca- nus) or have vicariant forms there (1. e. Melanotus tenebrosus — M. tauricola Dolın). It is remarkable that most of these species are either confined to forest, chiefly broadleaved, habitats (Lacon lepidopterus, Anostirus purpnreus, Ampedus rufipennis, PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA 15 A. sangninolentus, A. pomonae, A. erythrogonus) or to subalpine meadows (Hypnoi- dus rivnlarıns, Selatosomus melancholicus, Aplotarsus incanus, Agriotes obscurus). There is no logical evidence to suppose a period of invasion for most of such species earlier than the last, Mikulino Interglacial (= Riss/Würm), ca. 100,000 years ago, alt- hough the connection between the Caucasus and the South-Russian Platform has existed since the Cimmerian age of the Pliocene. Migrants from the north could have invaded the Caucasus earlier than the Mikulino Interglacial but this hypothesis can be neither proved nor disproved on the basis of recent species distributions alone. During the phase of a climatic optimum of the Mikulino Interglacial, the recent steppe zone in the southern regions of European Russia was covered by meadow- steppes combined with European hornbeam-oak and oak forests in the west and east, respectively (Grichuk, 1989). Later, in the Würm period, the level of the Black Sea was obviously about 40-60 m lower than at present, while the Azov Sea did not exist at all. The outline of the rıvers flowing from the Balkans, Caucasus, Crimea, and Russian Plain must have been quite different from the recent one. That must have ensured repeated interchanges of species with different habitat requirements between the Caucasus, Crimea, Russian Plain, and Balkans via Ciscaucasıa for a long time, at least from the Mikulino Interglacial up to the middle Holocene (Grosser, 1967; GOLOVATCH, 1984). It must be emphasized, however, that such faunistic exchanges between the above territories must have not been restricted to the phases of climatic optima alone. On the contrary, during the maximal phase of the climatic optimum of the Mikulino In- terglacıal, Ciscaucasıa ıs known to have been isolated from the adjacent South-Rus- sıan Platform by the so-called Upper-Khazar Basin, a strait that connected the pre- sent-day Caspian and Azov seas (GricHuk, 1989). A reinforcing evidence for long- term interchanges seems to be the absence of click-beetle species occurring only on the opposite sides of the Black Sea, ı. e. in the Caucasus and in the Balkans alone. This suggests that the opportunities for faunistic exchanges between both regions concerned have occurred more or less continuously at least since the middle Pleisto- cene. Biotic exchanges must have taken place mostly along river beds as well as through insular broadleaved forests that existed in phases of climatic optima within the present-day steppe zone and served as „stepping stones“ (Grosser, 1967; GRI- cHUk, 1989). The occurrence of several click-beetle species (e. g. Ampedus sangni- nolentus, A. pomonae, A. coenobita, A. ochropterus, Agriotes infuscatns) Indloodland forests along the Terek River lying in the northern, lowland part of North Ossetia already suggests this most probable route of migration. (2.) There are species quite similar ın distribution to the previous ones but occur- ring in Asıa Minor as well. This provides another logical explanation for their pre- sence in the Caucasus, namely that they could have dispersed from the Balkans vıa Asıa Minor. An additional evidence for such a pathway of dispersal is represented by species ranging from the Caucasus throughout Asia Minor up to the Balkans but ab- sent both from the Crimea and the Russian Plain (i. e. Agriotes turcicus, Ägriotes ın- fuscatus). Yet there are also species present in Central Europe, the Balkans, Asıa Mi- nor, and Transcaucasia but missing both in Ciscaucasia and on the northern macroslope of the Caucasus Major (i. e. Ampedus elegantulus), The „southern“ route of colonization of the Caucasus ıs a problem vigorously disputed by biogeographers. The question is, how important have been both path- ways, the „southern“ (via Asia Minor) and the „northern“ (via Ciscaucasia), for the 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 548 formation of the modern Caucasian biota. The first point of view underestimates the chances for colonization from the north first due to water basins known to have iso- lated the Caucasus from the adjacent Russian Plain until the Sarmatian age of the Pliocene, and later by ern steppes developed i in their stead (cf. Kuıczynskı, 1924). The second viewpoint implies a superior role of the „northern“ migration pathways which could have been realized since the middle Pleistocene (Grosser, 1967) or even since the Neogene (GrosscEim, 1936; KıEorov, 1940, 1990). The com- position of the North Ossetian click-beetle fauna clearly demonstrates the impor- tance of the „northern“ pathway, for click-beetle groupings of different distribution patterns illustrate all hypothetical „stages“ of faunistic interchanges with the neigh- bouring areas. (3.) The influence of the Caucasian fauna on the adjacent regions of the Russian Plain seems to be not so significant as the opposite penetrations of European/Euro- Siberian elements from the north (Lavrenko, 1938; Kırorov, 1840; GOLOVATcH, 1984). Within several taxonomic groups, there are examples of purely Caucasian ele- ments present in the biota of Middle Russia but such cases are exceptional, e. g. the herbs Cerastium nemorale, Lysimachia verticılata, Veronica umbrosa and some others (cf. Lavrenko, 1938), the tree Ulmus elliptica (Grosser, 1967), the earthworm Dendrobaena schmidti tellermanica (Prreı, 1979), the centipede Zithobins croneber- g11 (ZALESSKAJA & GOLOVATCH, ın litt.). Among the Elateridae, there is only one form of an obscure taxonomic status, Cardiophorus (Dicronychus) sp., closely related to the Caucasıan C. decorus, that occurs in the steppes between the Dnieper and Volga. This can be expressed by the motto, often quoted in the Russian biogeographical li- terature (cf. GoLovarcH, 1984), that the Caucasus has mostly gained but shared to a far lesser extent. According to the opposite point of view, however, the Caucasian and Crimean re- fugia have served as source areas for recolonizations of the Russian Plain by meso- philous forest species after the last glaciation (Grosser, 1967). This opinion cannot be easily proved or disproved on the basıs of modern species distributions alone. Moreover, even if repopulations of the Russian Plain from the Caucasus did take place, the problem remains because they could have mostly occurred by the very same European/Euro-Siberian species and only rarely by Caucasıan elements. However, the Caucasus has served as a powerful migration route for reciprocal invasions of Mediterranean xerophilous species into the South-Russian steppes, on the one hand, and of Eurasian steppe species into the Mediterranean, on the other. Interchanging faunistic elements between the Mediterranean and Eurasian steppes can be illustrated by several click-beetle species occurring in xerophytic „Mediterra- nean-type“ habitats in the western parts of their ranges as well as ın zonal steppe communities in more eastern regions (1. e. Agriotes gurgistanus, Melanotus fusciceps, Cardiophorus maritimns). Another group of species has a similar distribution pat- tern but it is confined to intrazonal, usually riverside, habitats (Aelosomus rossı, Aeoloderma crucifer, Drasterins bimaculatus, Agriotes ponticus). A variety of species distributions of the above pattern within several if not almost all taxonomic groups has formed a wide transitional area ranging from Mongolıa to the Pyrenees, thus re- presenting one of the basics of the concept of the Ancient Mediterranean (see above). (4.) According to an old concept established in Russian phytogeography, the floras can be classified into three major groups: „relict“, „orthoselective“, and „mi- gratory“ (Krasnov, 1888: cited after Lavrenko, 1938). „Relict“ floras have persisted PENEV ET AL., CLICK-BEETLES OF NORTH OSSETIA 17 in situ since the Tertiary period, e. g. the floras of the Colchis, western Caucasus, and Hyrcania, eastern Caucasus. The floras developed in a certain region during a long period under one-way orientated changes in the environment, usually climate, can be termed as „orthoselective“, e. g. the floras of Middle Asia. Most of the floras in the temperate belt can be treated as „migratory“, that is composed of various flori- stic elements stemming from different regions. Krasnov’s concept seems to be useful for zoogeography so far as one attempts to evaluate the degree of originality of a certain fauna. The click-beetle fauna of the northern macroslope of the Central Caucasus can be regarded as intermediate bet- ween „orthoselective“ and „‚migratory“. On the one hand, the high-level endemism in almost all habitat types and altitudinal belts suggests active autochtonous specia- tion. On the other, the presence of elements from neighbouring faunistic centers, na- mely the northern temperate, Mediterranean and even Middle Asian, implies a strong influence of biotic exchanges due mostly to the Pleistocene climatic perturba- tions. 5. Acknowledgments This project has been sponsored by the former USSR Academy of Sciences under the su- pervision of Prof. Dr. Yu. I. CHernov (Moscow). Prof. Dr. V. G. Dorım (Kiev) was very kind to consult us about some species determinations at several stages of our work. We are deeply indebted to them as well as to all colleagues who provided us with material. Special thanks are due to Dr. S. I. GorovarcH (Moscow) who checked the English of the final draft and provided some useful comments. 6. References Acazv, B. I. (1988): [The click-beetles of the biocoenoses of Azerbaijan]. - Azerbaijan. gos. 1z- datelstvo, 1-120; Baku. [In Russian] - (1990): [The click-beetles (Coleoptera, Elateridae) of eastern Transcaucasia (fauna, z00- geography, genesis, ecology, economic importance]. - Avtoref. doctor. dissert., 1-41; Kiev. [In Russian] AMIRKHANOV, A. M., VEINBERG, P. I., Komarov, Yu. E. & I. T. Kucnızv (1988): [North Ossetian Reserve]. - Agropromizdat Publ., 1-190; Moscow. [In Russian] CHANTLADZE, T. I. 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Auzkseev, Institute for Problems of Ecology and Evolution, Academy of Scien- ces, Leninsky prospect 33, RUS-117071 Moscow, Russia. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch ııynm ID 14 5 ‚7 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: | Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A Nr. 549 405. | Stuttgart, 31. 12. 1996 xuv 12 1997 LIBRARIES | Review of the Caucasıan Specı | of the Subgenus Peryphanes Jean | (Coleoptera: Carabidae: Bembidion) By Igor A. Belousov and Igor M. Sokolov, St. Petersburg With 38 figures Summary A taxonomical review, based on re-examination of the types and extensive original materi- als of the Caucasian species of the subgenus Peryphanes Jeannel, 1941 (Coleptera: Carabidae: Bembidion Latreille, 1802 is given. Altogether, 8 species are recognized as valid within the area in question, three of them being new to science: Bembidion imereticum n. sp., B. phrygano- bium n. sp., and B. adygorum n. sp. B. zechneticam Müller-Motzfeld, 1989 is considered as a junior synonym of B. lirykense Reitter, 1908. Both the latter taxon and 2. olegleonidovici Fas- sati, 1990 are promoted to full specific status. A lectotype for B. grandipenne Schaum, 1862 is designated. Distributions of all species considered are mapped. A key is provided to all the hitherto known Caucasian species and some of their most close congeners from adjacent lands. Phylogenetic and ecological relatioships between all species are briefly discussed. Zusammenfassung Eine taxonomische Revision (basierend auf Typenmaterial und umfangreichem neuen Ma- terial) der Untergattung Peryphanes Jeannel, 1941 (Coleoptera: Garabidae: Bembidion Da treille, 1802) aus dem Kaukasus wird vorgestellt. Insgesamt werden 8 Arten in der betreffen- den Region als valid angesehen, davon 3 neu beschrieben: Bembidion imereticum n. sp., B. phryganobinm n. sp. und B. adygorum n. sp. B. zechneticum Müller-Motzfeld, 1989 wird als jüngeres Synonym von B. lirykense Reitter, 1908 betrachtet. Das letzte Taxon ebenso wie B. olegleonidovici Fassati, 1990 werden in den Artrang erhoben. Ein Lectotypus für B. grandi- penne Schaum, 1862 wird festgelegt. Die Verbreitungsgebiete aller betreffenden Arten werden in Karten zusammengefaßt. Ein Bestimmungsschlüssel für alle bekannten kaukasischen Arten sowie für die nächsten Gattungsverwandten aus den umliegenden Gebieten wurde erstellt. Phylogenetische und ökologische Beziehungen zwischen den Arten werden kurz diskutiert. Contents Melntroducton Sr ee ER ISA NEN 2 DRUNTER EN NA EE N RR SD VER EN R I IRRIRIT Fro 2 IeAcknowledsmentssu... ee NEE RISSE 3 Aa Sharactenisticsiokeryphanes: 3.2... ee et Bert er 3 BNISDESIESSERER Er ar re ten yasni et 6 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 SEINEB embıdıon jraxaton Menernies RE 6 SONBembidiondalmatınumpkReitteue BEN 10 a eBembidionsad) 207u MED ASP Re 14 SASBembidionsgrandıpenneiSchaumr 18 55. Bembidion.olegleomdovic. Eassaulsstatanove.. en 19 56, Bembidionsmeretieummasp: ee ee 22 Sn BembidionsphnyzanobiumnSsps A 24 DB Bembidionlbnunnıconne)D e]eann ee 25 SON BembidionihnykenserNeitte 28 6 Keysto,@aucasian species of theisubgenus’Renyphanes...... Rn ee 30 ZRBE CODES: 1 ee ee ee EN EEE 32 BTEZOOSEOSTAD ya Te ee N 33 Ges Reterencest Mau al a a A ee a He 38 1. Introduction The present paper continues the authors’ studies of Caucasian Bembidion La- treille, 1802, one of the most complex and species-rich genera of carabid beetles. This article aims at a clarification of the taxonomy, ecology, and distributions of all Cau- casian species belonging to the subgenus Peryphanes Jeannel, 1941. Seven Peryphanes-species or subspecies have hitherto been formally described from or recorded in the Caucasus. Interestingly, although we add here three species new to science, their number has scarcely increased after the present study, for one older name has become synonymized, and one more is rejected from the Caucasian list. 2. Material This study is based on highly abundant materials deriving from various sources and cover- ing the entire Caucasian region (Figs 34-37). The materials are housed in the following collec- tions: DPI = Pedagogical Institute of Daghestan, Makhachkala; MPU = Pedagogical University of Moscow, Moscow; MU = Department of Entomology, Moscow State University, Moscow; TM = Termeszettudomänyi Müzeum, Budapest; SMF = Senckenberg Museum, Frankfurt a. Main; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart; ZIA = Zoological Institute of Armenia, Frevan; ZIU = Zoological Institute of the Ukraine, Kiev; ZISP = Zoological Institute, St. Petersburg; ZMB = Zoologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin; ZMUM = Zoological Museum of the Moscow University, Moscow. AK = collection of A. Kovar, St. Petersburg; AR = collection of A. Rugtshen1a, Minsk; AZ = collection of A. ZamorajLov, Krasnodar; EK = collection of E. Komarov, Volgograd; IB = collection of I. BeLousov, St. Petersburg; IK = collection of I. Kasak, Almaty; IS = collection of I. SokoLov, St. Petersburg, ISol = collection of I. SoLopovnıkov, Minsk; SB = collection of S. BELOBORODOv, Krasnoflotsk, Moscow Area; VG = collection of V. GresEnnıkov, Rostov-on-Don. The holotypes and some paratypes of the new species described below are deposited in ZISP, some paratypes have been shared between the remaining collections. The collections are BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 3 referred to in the text as being put in square brackets [] in the material section for each species involved. When necessary, the number of preparations of genitalia is put in simple brackets () immediately after the number of specimens examined. The ml/mls and fm/fms stand for male(s) and female(s), respectively. 3. Acknowledgments Before going further, we wish to express our hearty appreciation to Dr. F. Hırke (Berlin) and Dr. Gy. Sztı (Budapest) who kindly sent us for study the type specimens of B. grandi- penne Schaum and 2. lirykense Reitter, respecitively. The authors are very grateful to Prof. G. ABDURAKHMANOV (Makhachkala) and Messrs G. Davıpıan, B. Karazv, V. PrasoLov (St. Peters- burg), S. ALzxerv, $S. BELOBORODoV, V. BELov, S. GoLoVvATcH, K. Makarov, M. & V. Savırskyı (Moscow), I. Kasak (Almaty), A. Purstkov (Kiev), A. MırosunIKov, A. SOLODOVNIKOV, V. STS- HUROV, A. ZamoTAJLoV (Krasnodar), V. GrEBENNIKoV (Rostov/Don), E. Komarov (Volgograd), A. RugtsHen1a, I. SoLoDovnıkov (Minsk), D. Locunov (Novosibirsk), M. KarasHıan (Erevan) who placed their materials at our disposal. Our special thanks go to our friend and colleague A. Kovaı. (St. Petersburg) for his very rich collection of Caucasian Bembidion submitted to us for study. We are very grateful to Prof. G. Mepvzpev (St. Petersburg) for the possibility to ex- amine the ZISP collection, as well as to Prof. ©. KryzHanovsky (St. Petersburg) for his atten- tion to and supervision of this work. Dr. $. GorovarcH (Moscow) most helpfully read an ear- lier draft of this paper. This study has been supported in part by Mr. Soros’ International Science Foundation, Biodiversity Project. 4. Characteristics of Peryphanes The species of this subgenus are very different ın size and body shape. The colour of the upperside is usually monochromous with metallic blue or greenish lustre, the elytra and vertex are often tinged with reddish. At most, vaguely delimited apıcal spots are present on the elytra. The legs and antennae vary in colour, often even within a single population. The femora are usually more or less darkened in the ba- sal part. The antennae are obscured beginning from the apical half of antennomere 3 or 4, sometimes entirely light. The hind part of the frontal furrows, and sometimes also the adjacent areas of the vertex, are very finely and sparsely punctured, but al- ways considerably more weakly as compared e. g. to representatives of the subgenus Ocydromus Clairville, 1806 s. str. The pronotum is cordate, its sides are very strong- ly sinuate before the large, rectangular, apıcally pointed hind angles. The lateral gut- ter ıs wide or moderately wide, more rarely relatively narrow. The postangular ca- rina of the pronotum is well-developed and comparatively straight, this being highly characteristic of the Caucasıan consubgeners. Another feature of Peryphanes is a more or less strongly reduced microsculpture. The latter is completely obliterated on the disk of the pronotum and on the head (with the exception of the vertex), usually more or less strongly reduced on elytra. However, the most important feature that allows to refer a species to the subge- nus concerned is the aedeagal conformation. Its median lobe is more or less strongly swollen along the ventral margin, attenuating toward the ostium, and the endophal- lus armature is strongly hypertrophied, projecting beyond the basal orifice. Special attention ought to be paid to the nomenclature of the endophallus arma- ture. It is noteworthy that, in spite of the efforts of numerous authors, it remains far from being perfectly known. We do not pretend to further tackle the problem, being rather eclectic in adopting some terms taken from different sources that seem to be the most convenient. These correspond to the nomenclature of the previous authors in the following way (Fig. 1). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Fig. 1. Endophallus armature of Peryphanes-species. - la. Right lateral view, sketch; - 1b. left lateral view, endophallus extracted from the median lobe of aedeagus. - For abbrevations see text in chapter 4. Ribbon brush (Erwn & KavanaucH, 1981) = corpus squamosus (e. g. Fassarı, 1947, 1949) = - Borstenwulst (LinprortH, 1939; MüLLer-Morzreıv, 1983, 1986 etc.); pacchetto squamigero (DE Monte, 1943). This is one of the rare cases with readily recognizable homology. Basal chitin platelet = corpusculum adsquamosum basal (Fassarı, 1950) = chitin platelet 2 (Erwın & KavanaucH, 1981) = parte rivolta delle membrane (Dr MonTe, 1943). Ventral chitin platelet = corpusculum adsquamosum ventral (Fassarı, 1949) = ? chitin pla- telet 1 (Erwin & KavanaucH, 1981) = parte rıvolta delle membrane (DE Monte, 1943). Lamina 1 (Innere Lamellen, LinprotH, 1957) = membranöser Sack von Ocyturanes (Mür- LER-MOTZFELD, 1986) = chitin platelet 3 (Erwın & KavanaucH, 1981) = lamina stiligera (DE Monte, 1943). Lamina 2. This structure seems to be fused with lamina 1 in its portion adjacent to the left side of the aedeagus (Fig. 1). Probably it is homologous with the stylet of some Ocydromus s. str. or e. g. the species of the terminale-group. Main sclerite = sclerite principal (Fassarı, 1949) = Hauptsclerit (MürLer-Morzreıp, 1986) = chitin platelet 4 (Erwin & KavanauchH, 1981) = parte flagelliforme delle membrane (De Monte, 1943). Flagellum (e. g. Fassarı, 1957; MüLLer-Morzreıp, 1986) = frenulo (De Monte, 1943). Ostium (LinprortH, 1957) = apicales Orificium (Mürıer-Morzreiv, 1983) = Ostialöffnung (Fassarı, 1990). All the above structures are designated in Fig. 1. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 5 The female genitalia (Figs 23-31) are variable in conformation and, like in the male, they show a tendency to enlarging their separate parts in some cases. In all known Caucasian species, the female genitalia are characterized by a more or less strongly pronounced, snake-shaped, spermathecal ductus lacking an annulus receptaculi. Depending on the species, the spermatheca is constricted into two or three portions (e. g. Figs. 26-27), the basal of which being strongly and asymmetri- cally swollen. The above variability concerns the developement of the apical con- striction of the spermatheca as well as the number of spires and the degree of their sclerotization in the spermathecal ductus. Some morphometric characters are used in this paper too. Body length is measu- red from the front margin of the labrum to the apex of the elytra; the length of the elytra from the anterior termination of the marginal gutter to the apex of the elytra; the width of the latter at their broadest part; the length of the pronotum along its medıan line. Discal formula as used by Pawrowskı (1979). 6 Figs 2-6. Eye of Peryphanes-species. — 2. B. adygorum n. sp., female, Otkhara; - 3. B. fra- xator Men., female, Lagodekhi; — 4. B. imereticum n. sp., female, Borzhomi; - 5. B. phryganobium n. sp., female, Nius-Nius; — 6. B. olegleonidovici Fas., female, Psezuapse. Figs 7-8. Pronotum of Peryphanes-species. = 7. B. fraxator Men., Zakataly; — 8. B. lirykense Rtt., Hyrcan Reserve. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 5. Species list 5.1. Bembidion fraxator Menttries (Figs 3, 7, 10, 27, 33, 34) Bembidion fraxator Menestries, 1832, Cat. rais.: 138 (Loc. typ. pente orientale, des Alpes du Caucase). Bembidion fraxator: Jaxosson, 1906, Beetles of Russia and West Europe, 4: 286. Bembidion dalmatinum var. fraxator: Csıxı, 1928, Cat. col.: 91. Bembidion dalmatinum ssp. fraxator: NeroLırzey, 1943, Koleopt. Rundsch., 29: 48. Bembidion fraxator: SCHULER, 1961, L’Entomologiste, 17 (4-5): 79. Bembidion nitidulum fraxator: lABLOKOFF-KHnzortan, 1976, Fauna Armen. SSR, 1: 182. Bembidion fraxator: MüLter-MorzreLp, 1986, Ent. Nachr. Berichte, 30 (1): 39. Bembidion nitidulum var. psendonitidulum: Reırrer, 1908, Fauna Germ., 1: 116 (part.). Bembidion nitidulum var. psend(o)nitidulum: Nerouıtzkv, 1943, Koleopt. Rundsch., 29: 50. ? Bembidion lucidum Faldermann, 1835, Fauna Transcauc. 1: 109. Material examined Krasnodar Prov.: 1 (1) ml [AK], Tuapse Distr., 5 km SE of Olginka, 8. VIII: 1987, leg. Ko- var. — 4 ex. [AK], same locality, 31. VIII. 1993, leg. Kovar. - 21 ex. [ZISP, AK, IB, IS], same lo- calıty, 7.5 km NW of Olginka, 27. VI. 1987, leg. Kovaı. - 25 ex. [ZISP, AK], same area, De- derkoi River, near Dederkoi, 4. VII. 1987, leg. Kovar. — 2 fms [IB], same area, Semashko Mt., 19. VI. 1988, leg. Berousov. - 1 ex. [AK], Sochi, Lazarevskoye, aul Krasnoalexandrovskyı, 21. VIII. 1984, leg. Kovar. - 1 ex. [ZISP], same localıty, 16. VI. 1984, leg. Kovar. - 1 ex. [ZISP], Sochi, Psezuapse, 23. VII. 1984, leg. Prasorov. — 3 ex. [AK], same area, Tatianovka, 5. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 ex. [AK], same locality, 6. IX. 1987, leg. Kovar. - 10 ex. [ZISP, AK], same localıty, 2. IX. 1993, leg. Kovar. - 12 ex. [ZMUM, AK], same area, Solokhaul, Shakhe River, 21. VI. 1986, leg. Kovar. - 1 ex. [AK], same locality, 1. VIII. 1987, leg. Kovar. - 4 ex. [AK], So- lokhaul, valley of Shakhe River, 1. VIII. 1988, leg. Rugtshenta. — 1 ex. [AK], same area, Ale- xeevskoe, 19. VII. 1984, leg. Kovar. - 1 fm [IB], same area, Vardane, valley of Buu River, 18. V. 1989, leg. BErousov. — 1 (1) ml [ZISP], same area, Dagomys, 11. VI. 1960, leg. Kurnakov. - 1 (1) ml [ZISP], same area, Kaveshir. - 1 ex. [AK], Mt. Akhun, Agura Valley, 300 m, 24. V. 1993, leg. Kovar. - 3 ex. [AK, IB], Agura River, 22. IX. 1977, leg. Miroshnikov. —- 1 ex. [IB], same area, Krasnaya Polyana, Estosadok, 1020 m, 11. IX. 1978, leg. Berousov. — 1 (1) ml, 2 fms [ZISP], same locality. - 11 ex. [ZISP, ZMUM, AK], Atshishkho Mt. Range, Beshenka River, 18. VII. 1986, leg. Kovar. — 9 ex. [ZISP, IB], same area, Khosta, 24. VIII. 1980, leg. KoroLev. — 1 ex. [AK], same area, Aıbga Mt. Range, 13. VI. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [IB], same area, Ubinskaya, Papai Mt., 23.-25. VII. 1992, leg. M. & V. Savırzkyı. -2 ex. [MPU], Kamyshanova Polyana, 8. VI. 1985, leg. Urıanskaya. — 1 ml, 3 fms + 8 ex. [ZISP], same area, Shuntuk, 1. VI. 1933, leg. Arnoıoı. — 15 ex. [ZISP, ZMUM, IB], Nikel, 500 m, leg. Gresenniıkov. — 1 ml [VG], Guzeripl, 900 m, 3. VII. 1991, leg. Gresennikov. — 1 ex. [MPU], same locality, 19. VII. 1986, leg. Danırevskyı. - 1 ex. [ZISP], same locality, 7. VI. 1970, leg. Danızevskvı. — 2 fms [ZISP], La- gonaki, sources of Kurdzhips River, 1700 m, 10. VII. 1991, leg. Gresennikov. — 1 fm [ZISP], same locality, 2000 m, 5. VII. 1989, leg. Kazantsev. —- 1 fm [ZISP], same locality, forest, 1600-1900 m, 7. VII. 1993, leg. M. & V. Savırzkvı. — 2 ex., Adygei Autonomous Region, valley of Sakhai River, 800-1000 m, 26. VIII. 1993. - 1 ml, 3 fms [VG], Caucasian State Reserve, Um- pyr, 15. VI. 1992, leg. Gresennikov. — 5 ex. [AK, IS], Mostovskoy Distr., Novoprokhladnoe, 600 m, 3. VI. 1993, leg. Kovar. — 22 ex. [ZISP, AK], same area, Mt. Bolshoi Tkhatsh, 1800 m, 5. VI. 1993, leg. Kovar. - 2 ex. [ZISP], 10 km W Dakhovskaya, 1000 m, 4. VII. 1993, leg. SA- vırskyı. —2 mls, 2 fms [ZISP, IB], same area, Chertovy Vorota Mts, 21. VI. 1990, leg. BErousov. - 1 ml [IB], same area, valley of Urushten River, 22. VI. 1990, leg. BELousov. Stavropol Prov.: 12 (5) mis, 13 (3) fms [ZISP], Stavropol Kavkazskyı, 29. IV. 1932, leg. LutsH- nıK. — 4 ex. [ZISP], same locality, 5. IV. 1923, leg. Lurshnik. — 2 ex. [ZISP], same locality, 3. X. 1923, leg. Lursunik. — 2 fms [VG], Stanitsa Peredovaya, leg. GrEBEnNIKoVv. — 2 ex. [IB], Abis- hira-Akhuba Mt. Range, near Lesokiafar, right bank of Tshilik River, 4. VI. 1987, leg. BeLou- sov.- 2 ex. [VG, IB], Arkhyz, Dukka Pass, leg. Gregennikov. — 4 ex. [IB], same area, sources of Sofia River, Tshaget-Tshat, 1500-2000 m, 3. IX. 1992, leg. Savırskyı. - 2 fms [VG], Karats- BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 7 hai, Gumbashi, 3. IX. 1991, leg. Gregennikov. — 1 (1) ml [ZISP], Teberda env., 1300 m, 31. VII. 1983, leg. BELousov. Balkaria: 3 ex. [IB], Verkhnyaya Zhemtala, 7. VI. 1992, leg. Berousov. — 1 ml [IB], same area, near Verkhnyaya Balkaria, 1600-1700 m, 10. VI. 1992, leg. Brrousov. North Ossetia: 1 (1) ml [ZISP], Vladikavkaz, leg. Antonova. — 2 mls [IB], same area, Stolo- vaya Mt., gorge of Gher-Tshon River, 500 m, 22. VI. 1989, leg. BErousov. - 1 ex. [ZISP], same area, 21. V. 1993.- 2 ex. [IB], vic. Karmadon, 8.-9. VIII. 1983, leg. BErousov. — 1 ex. [ZISP], Lesistyi Mt. Range, Ganakh, 2. VII. 1987, leg. Kozrov. - 1 ex. [MU], Ters Prov., Balta, 21. V. 1908, leg. Stshukın. - 1 ex. [VG], North Ossetian State Reserve, kordon Unal, 3. VIII. 1991, leg. GREBENNIKOV. Daghestan: 3 ex. [ZISP, IB], Bezhta env., Mezhduretshie, 21. VI. 1979, leg. G. AspurakHMmA- nov. - 5 ex. [ZISP, IB], Akhtytshai, 2000 m, 16. VI. 1983, leg. BeLousov. - 2 ex. [IB], same area, near Kusur, 17. VII. 1984, leg. BELousov. — 22 (2) ex. [ZISP, IB], Kurush env., 26.-27. IX. 1983, leg. Berousov. — 2 mis, 1 fm [IB], same locality, 23. VII. 1986, leg. Davınıan. — 1 tm [ZISP], same locality, leg. AspurAKkHMANOV. Abkhazia: 2 ex. [AK], Gagrskiy Mt. Range, Mt. Mamdzyshkha, 1300 m, 29. VII. 1981, leg. Kovar. -2 ex. [ZISP, AK], same area, Telebash Mt. Range, 19. VIII. 1986, leg. Kovar. - 4 mis, 2 fms [IB], same area, watershed of Khashupse & Kholodnaya Rechka rivers, 9. VI. 1991, leg. BErousov. — 23 ex. [ZISP, ZMUM, AK, IK], Gudauta Distr., near Khuap, 31. V. 1986, leg. Ko- var. — 3 mls [IB], same area, W slope of Adzapsh Mt., 12. VI. 1991, leg. BErousov. -2 ex. [AK], same area, Bzybian Mt. Range, Mt. Turetskaya Shapka, 14. VIII. 1986, leg. Kovar. - 1 ex. [AK], same area, Mtsaga River, 17. VII. 1987, leg. Kovar. - 5 ex. [ZISP, IB], Sakeni, 450 m, 3. VIII. 1983, leg. BeLousov. - 1 ex. [ZISP], Mts near lake Amtkel, 17. VII. 1958, leg. Kurnakov. — 1 fm [ZISP], E. Abkhazia, Dzhampal River, 31. VIII. 1986, leg. Prasorov. - 1 fm [IB], same area, Tshamagvara Mt., 1940 m, 7. VI. 1989, leg. Berousov. - 1 ex. [IB], Klukhor Pass, 1900 m, 3. VIII. 1983, leg. BeLousov. - 35 ex. [ZISP, ZMUM, AK, IB], same area, Kodorian Mt. Range, B. Khodzhal River, 15. VIII. 1986, leg. Kovar. - 2 fms [IB], same area, Akhatshku Mt., 4. V. 1989, leg. BELousov. Georgia: 3 ex. [[B], W Mingrelia, near Dzhvari, valley of Intsira River, 29. V. 1988, leg. BeLou- sov. — 1 ml [IB], Low Svanetia, upper reaches of Mannanauri River, 18. VII. 1990, leg. BErou- sov.— 1 ml, 1 fm [IB], Ratsha, S slope of Mamisson Pass, near Shovi, 23. VII. 1985, leg. BErou- sov.— 1 fm [IB], same area, Ratshinskyi Mt. Range, S slope of Lebeurismta Mt., forest, 16. VII. 1987, leg. Berousov. - 1 (1) ml [ZISP], Borzhom, 3. IV. 1895. - 1 (1) fm, same area, Bakurianı, 9. X. 1932, leg. KirscHEngLATT. — 14 ex. [ZISPB, IB], same locality, 1700 m, 15. VIII. 1983, leg. Berousov. — 15 (5) mls, 13 (3) fms [ZISP], Lagodekhi Reserve, 29. V. 1977, leg. KryzHanovsky. -1 (1) fm + 2 ex. [ZISP], same locality, 28. V. 1965, leg. Kryzuanovsky. — 4 ex. [ZISP], same lo- calıty, 25. VI. 1984, leg. BELousov. - 3 ex. [IB], Lagodekhi env., Ninigori, 680 m, 22. V. 1979, leg. BErousov. - 6 ex. [ZISP, IB], same locality, pass from Ninigori to Tsumelukh, 24. V. 1979, leg. BELousov. - 1 ex. [ZISP], Kutaisi env., Sataplıa Reserve, 30. I. 1989, leg. GavrıusHhin. — 2 ex. [MPU], same localiıty, 28. I. 1987, leg. Maxarov. - 1 fm, 2 ex. [ZMUM], Tkibuli, Mukhura, 23. X. 1981, leg. GoLovarcH. - 1 (1) ml [ZISP], Kizil-Kilisa, near lake Tabitzkhuri, 18. V. 1909, leg. Berc. - 1 (1) ml [ZISP], Ed. Betanıa, prope Tiflis, 12. V. 1929, leg. KırscHengLart. — 1 (1) fm [ZISP], Antsal-Or Valley, Sign., Tiflis, 25. VII. 1913, leg. MroxosevircH. — 3 mls, 2 fms [IB], Meskhetian Mt. Range, Gomis(m)ta, 1900-2200 m, 10.-12. VIII. 1987, leg. BeLousov. Azerbaidjan: 6 ex. [IB], Belokany Distr., middle course of Mazumtshai River, 28. VI. 1984, leg. BELousov. - 47 (3) ex. [ZISB, IB], Zakataly, 600 m, 20. VIII. 1982, leg. BeLousov. — 15 (2) ex. [ZISB, IB], same locality, 8. X. 1983, leg. BEı.ousov. - 1 ex. [IB], same locality, 5. V. 1983, leg. Davipıan. — 12 ex. [ZISP, IB], same area, Talatshaı, 6. VIII. 1977, leg. Berousov. — 3 ex. [IB], same localıty, Tala, 2. IV. 1983, leg. BeLousov. — 2 ex. [IB], same locality, Perzivan, 28. X. 1982, leg. Davıpıan. — 2 ex. [IB], same locality, 22. TV. 1983, leg. Davınıan. — 3 ex. [IB], same localıty, 13. IV. 1983, leg. Davınıan. - 15 ex. [ZISP, IB], same locality, 9. VII. 1986, leg. Davınıan. — 3 (1) ex. [IB], Zakataly Distr., Dindiyskiy Pass, 2600 m, 16. X. 1983, leg. Berousov. — 2 ex. [IB], Kakhı Distr., near Sarybash, 2000 m, 12.-13. VI. 1983, leg. Berousov. — 2 (1) ex. [IB], Sheki Distr., Shintshai River, 18. VI. 1983, leg. BeLousov. — 16 ex. [ZISP, ZMUM, IB], Vartashen, 2. VII. 1982, leg. BELousov. — 3 ex. [IB], same area, Nazartshai River, 1200-1700 m, 15. VII. 1984, leg. BeLousov. — 2 mls [IB], same locality, Goodontshai Valley in basın of Khalkhaltshaı, 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 20. VIII. 1984, leg. BErousov. — 4 mls, 3 fms [ZISB, IB], W Laghitsh, S Babadagh Mt., sources of Ghirdimantshai River, 14. IX. 1984, leg. BELousov. — 3 ex. [IB], same locality, between Is- mailly and Dzhulnya, 11. IX. 1984, leg. BErousov. - 1 ex. [IB], Shemakha, 3. VII. 1977, leg. Bzrousov. — 9 ex. [[B], same area, Purkuli Reserve, 20.-26. V. 1984, leg. LoGunov. — 3 ex., same localıty, 6.-7. IX. 1984, leg. Locunov. - 7 ex. [ZISP, IB], Kuba env., 25. IX. 1982, leg. BeLou- sov. — 6 ex. [MPU, IB], same localıty, 21. VI. 1984, leg. MAaxArov. - 13 ex. [ZISP, IB], Kusary Distr., Shakhnabadtshai River, 22. VII. 1982, leg. BErousov. - 1 ex. [IB], same localıty, Kurush Pass, 24. VIII. 1986, leg. Davınıan. — 23 /(2) ex. [ZISP, ZMUM, IB], Mt. Shakh-Dagh, Sudur, 25. IX. 1984, leg. BeLousov. - 2 ex. [IB], same localıty, NW slope of Shakh-Dagh Mt., Tsolakh- Yayla, 24.-25. IX. 1983, leg. Berousov. - 1 (1) fm [ZISP], same locality, 1. X. 1933, leg. Bo- GATSHEY. — 3 ex. [IB], same area, Laza env., 23. VII. 1982, leg. Berousov. — 1 ml [IB], Kunakh- kend Distr., Velvilitshai Valley, 5.-9. IX. 1985, leg. Davınıan. — 2 ex. [IB], Divitshi Distr., sanat. Galalty, 8. VI. 1985, leg. Davınıan. — 6 ex. [IB], the easternmost part of the Caucasus Major, Diubrar Mt., 22. IV. 1984, leg. BELousov. — 1 ex. [IB], same area, valley of Atatshai River, be- tween Khyzy & Alty-Agatsh, 21. IV. 1984, leg. Berousov. - 18 (1) ex. [ZISPB, IB], Turiantshaı, 18.-19. V. 1983, leg. Berousov. — 6 ex. [ZISP, IB], Murovdagh Mt. Range, Shamkhortshai, 1500-2500 m, 4. X. 1982, leg. BErousov. — 17 ex. [ZISP, IB], same localıty, Khan-Bulak, 29. IX. 1982, leg. Berousov. — 1 ml [IB], same area, Khanlar, Taganly, Ghyandzha River, near Tshai- kend, 1. VIII. 1984, leg. Berousov. — 1 ex. [IB], same localıty, 19. IX. 1986, leg. Davınıan. — 2 mis, 1 fm [IB], same locality, Gheyghoel Reserve, Kiapaz Mt. Range, 2. VIII. 1984, leg. Berousov. - 6 ex. [IB], same area, N spurs of Ghodzhadagh Mt., near Rustam-Aliev, 29. VII. 1984, leg. BELousov. - 7 ex. [IB], same area, N slopes of Murovdagh Mt. Range, Shakh-Dagh Mt., 25.-26. VIII. 1984, leg. BELousov. — 1 ml, 2 fm [IB], S slopes of Murovdagh Mt. Range, Tu- raghai Pass, near Yanshak Village, 1500-2500 m, 5. VIII. 1984, leg. BELousov. — 1 ml, 2 fms [IB], Kelbadzhary Distr., near Istisu, Dalidagh Mt., 2300-3200 m, 6. VIII. 1984, leg. BELousov. — 3 (3) mls, 2 (2) tms, + 11 ex. [ZISP], Karabakh, Lysogorsk, leg. Bocarshev. — 2 mls, 1 fm [IB], same localıty, E slope of Sarybaba Mt., 1800-2000 m, 18. X. 1984, leg. BeLousov. — 3 ex. [IB], same range, Ghyrkhghyz Mt., 11. VIII. 1985, leg. Davınıan. — 1 ml, 1 fm [ZIU], same area, Shusha env., Dushatly, 1100 m, 1. V. 1983, leg. Dorın. - 1 (1) ml + 2 ex. [ZISP], same area, Sandzharady, 3. VI. 1909, leg. Kırırsuenko. —- 5 (1) ex. [IB], Zangelan env., 16. V. 1983, leg. BErousov. - 6 (1) ex. [ZISB, IB], Talysh, Lerik, 900 m, 11. VII. 1983, leg. BeLousov. - 7 ex. [IB], same locality, 5-10 km E Lerik, near village Azerbaidjan, 11. VII. 1983, leg. BELousov. — 4 (4) mls, 1 (1) fm + 4 ex. [ZISP], same localiıty, 12. V. 1909, leg. Kırırsuenko. — 9 (3) ex. [IB], same locality, Mastail, 5. VII. 1983, leg. BeLousov. — 5 ex. [ZISP, IB], same area, Zuvant, Ambur- Dere, 9. VII. 1983, leg. Berousov. — 16 (2) ex. [IB], same area, Galabyn, 6.-7. VII. 1983, leg. Bzrousov. — 5 (1) ex. [IB], same area, Pirasora, Orant, 9. VII. 1983, leg. BErousov. - 13 (5) [ZISP, IB], same area, Veri, 2.-3. VI. 1983, leg. BErousov. — 3 ex. [MU], Zuvant, Mistan Mt. Range, Dzhon (= Dzhuni), leg. Kazantsev. — 4 (4) mis, 1 (1) fm + 24 ex. [ZISP], Zuvand, Aıuliakeran, 3. VIII. 1981, leg. Znoıko. - 1 ml [AZ], Talysh, Alexeevka, 15. VI. - 28. IV. 1993, leg. Suamaev. — 32 ex. [ZISP, IB], same area, Alazapın (Bilyasary), Khanbulak River, 18.-19. VII. 1984, leg. Berousov. Nakhichevan: 11 ex. [IB], Ordubad env., Nius-Nius, 4. VII. 1984, leg. BeLousov. - 1 ex. [IB], right bank of Vanandtshai, above Yukhary-Aza, 8. VII. 1984, leg. BELousov. Armenia: 4 mls, 1 fm, 11 ex. [ZISB, IB], N slopes of Murovdagh Mt. Range, 24. VIII. 1984, leg. Bzrousov. - 1 (1) fm + 1 ex. [ZISP], Dzhalal-Ogly (= Stepanavan). — 1 (1) ml [ZISP], same lo- calıty, 10. V. 1986, leg. KArrrerov (?). - 2 ex. [IB], W spurs of Gegamskiy Mt. Range, Garni vic., 28. V. 1979, leg. BELousov. - 5 ex. [EK], Leninakan env., 5. VI. 1989, leg. Kravers. — 1 ex. [IB], Kavirli Mt., S Vorotan Pass, 14. VII. 1984, leg. Berousov. — 2 ex. [IB], Zanghezur Mt. Range, Mt. Kaputdzhukh, 2400-2800 m, 9. VI. 1982, leg. Berousov. — 1 (1) ml, 4 ex. [IB], same locality VI. 1986, leg. Davınıan. — 1 ml [ZIU], same area, Kadzharan Distr., 16. VI. 1977, leg. Dorin. - 1 ex. [ZIA], Dilizhan env., Agartsyn, 4. VII. 1980, leg. Karasnıan. — 1 ex. [IB], same locality, NW tributary of Agstev River, 1800 m, 31. VII. 1986, leg. Davınıan. — 1 ex. [ZIA], Se- van Plateau, Semenovka, 30. VI. 1976, leg. Karashıan. — 1 fm [MPU], Megri Distr., Niuvedy, 26. IV. 1983, leg. YanusHev. — 1 ml [ZIU], same locality, 26. IV. 1983, leg. Dorın. - 1 ex. [IB], same area, Litshk, 29. VI. 1983, leg. BeLousov. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 9 Redescription Medium-sized, body length 4.55-5.80 (5.25) mm. Subconvex. Upperside dark blue, shining, sometimes with greenish lustre; legs flavous, femora strongly darke- ned, usually only distal quarter light; antennae distinctly darkened beginning from apical half of the antennomere 3. Head moderate in size, 1.16-1.32 (1.25) times as wide as pronotum. Frontal fur- rows deep and irregular, at bottom slightly transversely rugose, with a few, very fine and small punctures; sometimes a similar punctuation distinguishable also on vertex. Eyes flattened, ca. 3.0-4.0 (3.5) times as long as temporae; posterior supraorbital seta level to rear eye margin. Antennae moderate ın length, not reaching to level of elytral fore discal pores; 3rd antennomere 2.7-3.2 (2.9) times as long as wide and a little less than 1.5 times as long as the 2nd. Pronotum (Fig. 7) cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, comparatively transverse, 1.24-1.40 (1.30) times as wide as long and 1.27-1.40 (1.34) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salıent, slightly oblique on sides, on the average 1.05 times as wide as front margin. Front angles very small but slightly projecting forwards. Lateral gutter moderately refle- xed throughout. Basal surface of pronotum strongly punctured and vaguely rugose longitudinally. Transverse apical impression sharply engraved but interrupted near median line, with a few fine punctures; basal impression relatively deep but indistinctly outlined; basal foveae small, very strongly impressed; postangular carına thin and long, almost straight; median line superficial, becoming deeper at level of both transverse impressions and interrupted near front and hind margins of the pro- notum. Elytra ovate, somewhat parallel-sided in middle part, broadest at midlength or just behind it and there 1.51-1.63 (1.57) times as long as wide combined, 1.91-2.14 (2.01) times as wide as head and 3.17-3.45 (3.35) times as long as pronotum. Sıx in- ner discal striae of elytra deep and strongly punctured (distance between punctures often comparable with their diameter). Stria 7 superficial, consisting of small and fine, isolated punctures. All striae much more shallow toward apex but even there distinguishable. Both apical pores in a well-developed, continuous, apical striola jo1- ning stria 5 anteriorly. All pores of humeral group of umbilicate series usually equi- distant. Posterior discal pores about level to median group of umbilicate series. Dis- cal formula 26-34 (30)/56-68 (64). Usually microsculpture completely missing on the dorsum except for vertex and most of elytral apex. Two proximal segments of male protarsı dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being ca. 1.5 times as long as wide. Aedeagus (Fig. 10) large with an outwards projecting endophallus armature. Spermatheca (Fig. 27) relatively small, its apıcal and basal parts subequal, former without distinet constriction. Spermathecal ductus as a regular polycoil spiral with a more or less strongly sclerotized stripe inside. Variability The most high-montane populations are characterized by flatter eyes, a more strongly depressed body with less strongly salient humeri, and highly delicate elytral striae, all this providing a striking superficial resemblance of e. g. the Shalbuzdagh 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 population, East Caucasus, with the sympatric Bembidion sevanense asiorum Mül- ler-Motzfeld (BELousov & MüLter-MorTzreLp, 1990). Only specimens deriving from southeastern Transcaucasia display the elytra cov- ered with an exceptionally superficial but distinguishable microsculpture, comple- tely in females and at least on the posterior half in males. By this character, these po- pulations are similar to B. adygorum n. sp., described below, but they usually differ from it by the less convex eyes that are even flatter than in the typical 2. fraxator. On the other hand, some individuals from the above deviating populations exhibit a more or less strongly developd elytral spot. In this case, habitually they approach 2. dalmatinum hanpti Reitter. In addition, such specimens seem to display a clear-cut preponderance to lower terrain elevations (not higher than 1800 m a. s. 1.) combined with more strongly convex eyes. This even reinforces their habitual resemblance with B. dalmatinum haupti. However, both forms are easily distinguishable in the latter’s virtually missing elytral microsculpture. Notes This is the most common, widespread and variable consubgener in the Caucasus, also populating the greatest variety of habitats. This species differs from the most closely related B. dalmatınum hanpti and B. adygorum n. sp. in the considerably flatter eyes, from the former also by the monochromous elytra, from the latter by the more strongly obliterated microsculpture and darker antennae and femora. The above polymorphism, especially in specimens from the extreme southeast of the Zanghezur Mountain Range, Armenıa, ı. e. at the range border of the species con- cerned wıth B. dalmatiınum hanpti, suggest a hybridization zone between them. However, deficiencey of comparative material does not allow yet to solve this pro- blem. It is even possible that this Zanghezur population actually represents a sub- species of its own. Distribution Widespread all over the Caucasus including the Talysh Mts (Fig. 34). 5.2. Bembidion dalmatinum haupti Reitter (Figs 9, 32, 33, 34) Bembidion biguttatum Motschulsky, 1850, Käf. Russl.: 9 (nom praeoccup.), nec Fabricius. Bembidion haupti Reitter, 1908, F. Germ.: 110 (Loc. typ. Araxesthal bei Ordubad). Bembidion haupti: Csıı, 1928, Cat. col.: 92. Bembidion dalmatinum ssp. hanpti: NeroLırzkv, 1943, Koleopt. Rundsch., 29: 46. Bembidion nitidulum hanpti: Tablokoff-Khnzorian, 1976, Fauna Armen. SSR, 1: 182. Bembidion nitidulum hanpti: Müller-Motzfeld, 1986, 30 (1): 39. Material examıned Armenia: 2 mls [IB], W slope of Ghegam Mt. Range, Garni-Gokhta, 15. V. 1979, leg. Berousov. — 32 (3) mls, 41 (2) fms [ZISPB, IB], Vedi env., 8. X. 1982, leg. Berousov. - 5 ex. [IS], same localıty, 7. X. 1982, leg. Lukuranov. — 1 ml [ZIU], Khosrov, 2100 m, 15. VI. 1986, leg. Dorn. — 18 ex. [IB], same area, valley of Arpatshai River, 13. VII. 1984, leg. Berousov. — I ml, 1 fm [IB], same area, near Martiros, 12. VII. 1984, leg. Brnousov. - 4 ex. [ZIA], Armenia, Ek- hegnadzor, 3. VIII. 1983, leg. Karashıan. — 1 ex., Biurakan, Amberd, 14. VII. 1986, leg. Kara- sHIAN. — 1 fm [IB], Shamshadin Distr., 1800 m, 19. VI. 1986, leg. Gorovarcn. - 1 ex. [IB], Me- gri env., 30. VI. 1983, leg. BELousov. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 11 Figs 9-14. Median lobe of aedeagus of Peryphanes-species. — 9. B. dalmatinum haupti Rtt., Nius-Nius; — 10. B. fraxator Men., Lagodekhi; — 11. B. adygorum n. sp., Tshkhalta; — 12. B. stephensi Crotch, St. Petersburg env.; — 13. B. lirykense Rtt., Hyrcan Reserve; — 14. B. hissaricum Net., Ghissar Mt. Range. — Scalebar: 0,5 mm. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Nakhichevan: 3 mls, 3 fms [IB], Daralagoez Mt. Range, Kiukiu Mt., 9. VII. 1984, leg. BeLou- sov. — 1 ex. [IB], Ordubad env., Nius-Nius, 4. VII. 1984, leg. BELousov. — 2 fms [MPU], Buz- gov, 16. VI. 1983, leg. Kazıutshrrs. Azerbaidjan: 1 fm [IB], Talysh, Avrora env., 9. VIl. 1977, leg. Dorın. Turkmenia: 1 ml [MPU], Kopetdagh, Yeldere, Sıunt, 29. VI. 1985, leg. Kazıursnrrs. — 3 ex. [IB], same locality, 14. X. 1980, leg. Gronov. Redescription Medium-sized, although somewhat greater as compared with the most closely re- lated Caucasian species, body length 5.20-5.95 (5.50) mm. Subconvex, sides subpar- allel in middle part. Upperside dark blue, shining, elytra with vaguely delimited red- dish spots at apical third; legs flavous, femora strongly darkened, only just at apex light; antennae as well as penultimate segment of labial palpi dark, only scapus and to some extent antennomeres 2 and 3 yellowish. Head comparatively small, only 1.15-1.35 (1.21) times as wide as pronotum. Frontal furrows deep and irregular, at bottom slightly transversely rugose, with a few fine but usually distinct punctures. Eyes comparatively convex, 3.9-6.5 times as long as temporae (in males larger, this index on the average being 5.7 versus 4.8 in fe- males); posterior supraorbital seta markedly in front of rear eye margin. Antennae moderate in length, usually not reaching to level of fore discal pores; their 3rd seg- ment about 2.7 times as long as wide and ca. 1.5 times as long as the 2nd. Pronotum cordate, comparatively transverse, ıts sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, 1.27-1.38 (1.33) times as wide as long and 1.32-1.38 (1.33) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, slightly oblique on sides, about 1.05 times as wide as front margin. Front angles very small and slightly projecting forwards. Lateral gutter moderately reflexed. Basal sur- face of pronotum strongly punctured and vaguely rugose longitudinally. Transverse apical impression sharply engraved but interrupted near median line, with a few fine punctures; basal impression relatively deep but indistinctly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carina thin and long, almost straight; median line well-developed but relatively superficial. Elytra convex and ovate, subparallel in middle part, their maximum width distin- ctly behind midlength, 1:48-1.61 (1.58) times as long as wide combined, 1.87-2.11 (for males averaging 1.91 versus 1.97 in females) times as wide as head and 3.26-3.44 (3.37) times as long as pronotum. Sıx inner discal striae of elytra deep and strongly punctured (distance between punctures considerably less than their diameter). Stria superficial, consisting of small, fine, isolated punctures, all interspaces flat. All striae much more shallow toward apex, but even there distinguishable. Both apical pores in a well-developed, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. Humeral po- res 2 and 3 closer each to other as compared with other pores of humeral group of umbilicate series, first one being especially distant from others. Posterior discal po- res about level to median group of umbilicate series. Discal formula 29-33 (31)/61-70 (64). Microsculpture completely obliterated, visible only just at apex of the elytra. Iwo proximal segments of male protarsı dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about 1.5 times as long as wide. Aedeagus (Fig. 9) as in nominotypical subspecies, large with an outwards projec- ting endophallus armature. Figs 15-19. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 15 19 Median lobe of aedeagus of Peryphanes-species. — 15. B. olegleonidovicı Fas., La- zarevskoye; - 16. B. phryganobium n. sp., Vedi.; - 17. B. imereticum n. sp., Borz- homi; - 18. B. deletum Serv., Gorgany; - 19. Outline of the aedeagus in the same scale, B. brunnicorne Dej., Lazarevskoye. - Scalebar: 0,5 mm. 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Spermatheca (Fig. 32) distinetly larger as compared with that of B. fraxator Menetries, but much smaller than in B. adygorum n. sp. Notes This subspecies ıs easily distinguishable from the nominotypical one by the colour of the dorsum, the latter with two reddish apical spots on the elytra. Its dis- trıbution touches that of B. fraxator ın the north. Along the boundary between them, both taxa considered differ from each other also by the shape of the eyes (see Fig. 33), more strongly protruding in B. dalmatinum haupti, as well as ın the some- what greater size and more transverse pronotum in the latter taxon. It is worthy no- ting that the southernmost populations of B. fraxator often possess a more strongly developed microsculpture perceptible also on the anterior part of the elytra at least in the female, this also permitting a secure separation of both species in question. Distribution and ecology This species occurs mainly in the most arıd landscapes of Transcaucasıa (Fig. 33), however avoiding plains. Met with in Nakhichevan and the Talysh at low elevations, at most hardly exceeding 2000 m a. s. |. 5.3. Bembidion adygorum n.sp. (Figs 2, 11, 28, 35) Bembidion nıtidulum hybridum: Mürıer, 1918, Koleopt. Rundschau, 7: 88 (part.). Bembidion nitidulum ab. reticulatum lablokoff-Khnzorian, 1976, Fauna Armen. SSR, 1: 182 (Loc. typ. Idzhevan). Bembidion dalmatinum: MüLıer-MorzreLv, 1986, 30 (1): 37, fig. 5, prep. N 1596 (part.). Holotype: 1 ml [ZISP], Bzybian Mt. Range, Mt. Turetskaya Shapka, 2. VIII. 1988, leg. Kovar. Paratypes: 17 (1) mls, 8 fms [ZISP, AK, IB], same data as holotype. - Krasnodar Prov.: 1 (1) ml, 1 fm [ZISP], Cauc. Occid., regio maritima, leg. Starck. — 1 (1) ml [IB], Gelendzhik env., 20. IV. 1990, leg. ShestoraLov. - 1 (1) ml, 1 fm [AK], Tuapse Distr., 6 km SE of Olginka, 27. VI. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [AK], same locality, near Dederkoi, Dederkoi Valley, 4. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [IB], same area, Semashkho Mt., 19. VI. 1987, leg. Berousov. — 3 (2) mis, 1 fm [AK], NW of Lazarevskoe (Sochi), aul Nadzhigo, Makopse River, 2. VIII. 1987, leg. Kovar.-1 (1) ml [AZ], Sochi, Lazarevskoye, 24. VI. 1985, leg. ZamorajLov. —2 mls [AK], same area, Krasnoalexandrovskyi, Bekishei River, 12. VIII. 1984, leg. Kovar. - 1 (1) fm [IB], Psezu- apse River, 22. VII. 1984, leg. Prasorov. - 5 mls, 1 fm [ZISP, IB], same locality 300-400 m, 19. VII. 1984, leg. Prasorov. — 2 (1) mls, 4 fms [ZISP, AK], same locality, Alexeevskoe, 19. VII. 1984, leg. Kovar. - 3 (1) ml, 2 fms [AK], same area, Tatianovka, 5. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [AK], same locality, 6. IX. 1987, leg. Kovar. — 3 fms [IB], same area, Soloniki, 22. VII. 1984, leg. Prasorov. — 4 (1) mls, 1 fm [AK], same area, Solokhaul, Shakhe River, 21. VI. 1986, leg. Kovar. -2 (1) mls, 1 (1) fm [AK], same locality, 1. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 (1) fm [AK], Mt. Akhun, Agura Valley, 300 m, 24. V. 1993, leg. Kovar. - 1 ml [SB], Kholmskyi, 13. VI. 1977, leg. BEroBoRoDov. — 1 ml [ZISP], Cauc. occ., Krasnaja Polana, 30. VI. 1907, leg. KırırcHenko. - 1 (1) ml [ZISP], Cauc. occ., Krasa. Polana, leg. Dr. Lcockı (this specimen is labelled as follows: „Peryphus nitidulum, Nerouıtzky det.“).- 1 (1) ml [ZISP], Mt. Stshetka, 30. VIII. 1986. - 1 m], 1 fm, [IB], same area, Shessi Mt., 1. VI. 1992, leg. M. & V. Savırzkvı. - 1 fm [ZISP], Tuby-La- gonakı, 14. VII. 1963, leg. Kurnakov. — 1 fm [ZISP], Circassia, fl. Kitschmai. — 2 mls, 3 fms [ZISP], same area, Agura River, 30. VII. 1931, leg. Lursunik. — 1 fm [IB], Ubynskaya, on light, 3. VII. 1988, leg. Perkovskvı. — 1 ml [ZISP], same locality, 4. VIII. 1977, leg. Kororyarv. — 1 fm [ZISP], same locality, 6. VII. 1970, leg. Danıtevsky. — 1 fm [ZISP], same locality, 27. VI. 1988, leg. Perkovsky. — 1 ml, 1 fm [IB], same area, climb to Tkhab Mt., 26. VII. 1992, leg. M. & V. Sa- BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 15 vırzky1. — 1 ex. [VG], Guzeripl, leg. Gregenniıkov. — 1 fm [IB], same locality, 21. VI. 1986, leg. UsHakov. — 6 mls, 7 fms [ZMUM, ZISP, IB], W Caucasus, Guzeripl env., foothills of Inge- nernyi Mt. Range, 9.-10. VI. 1992, leg, M. & V. Savırzkyı. - 1 fm [ZISP], Khamyshki, leg. Ar- norDı. — 1 fm [AK], Mt. B. Tkhatsh, 1800 m, 5. VI. 1993, leg. Kovar. - 1 (1) ml [SB], Psebai env., Caucasian State Reserve, Laba River, 8. VII. 1982, leg. Ivanov. Abkhazia: 1 ml [AK], Gagrskyi Mt. Range, Telebash Ridge, near Atshmarda, 19. VIII. 1986, leg. Kovar. - 1 (1) ml, 1 fm [IB], Bzybian Mt. Range, N of Khuap, 1600-2000 m, 23.-24. VII. 1987, leg. Berousov. — 1 fm [AK], same locality, 500 m, 25. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 (1) fm [AK], same locality, 31. V. 1986, leg. Kovar.- 1 ml [ZISP], chaine de Bzyb, Distr. Gudauta, 23. V. 1958, leg. Kurnakov. - 1 fm [IB], Gudauta Distr., 1-3 km N of Duripsh, 19. IX. 1985, leg. Usnaxov. — 1 fm [ZISP], same area, Otkhara, 11. III. 1955, leg. Kurnakov. — 1 ml [ZISP], same locality, 17. IV. 1955, leg. Kurnakov. — 13 mls, 14 fms [ZISB, AK], same locality, 8. VIII. 1988, leg. Kovar. — 4 (1) mls, 1 fm [AK], same locality, 13. VI. 1986, leg. Kovar. - 1 ml [AK], same area, Mtsagi River, 17. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [AK], same area, Tshedym Mt. Range, Tshedym River, 5. IX. 1986, leg. Kovar. - 1 (1) fm [ZISP], Sukhum, 4. IX. 1911, leg. Zarrsev. — 2 fms [ZISP], same locality, 15. V. 1932, leg. Berızın. - 1 (1) ml [ZISP], same locality, 8. V. 1932, leg. Berızın. —- 1 fm [IB], Tsimuri env., 8.-14. IV. 1990, leg. Kazantsev. — 1 fm [IB], same loca- lity, 450 m, 17.-21. VII. 1990, leg. Gusarov. - 1 fm [IB], same area, Ost-Gumista, VI. 1980, leg. Gorrwap. — 4 (2) mls, 3 (1) fms [ZISP], Tshkhalta Valley, 24. VI. 1982, leg. Draskın. — 2 (2) mis, 2 fms [ZISPB, IB], Dzhampal River, 1200 m, 29. VIII. 1986, leg. Prasorov. — 1 ml, 1 fm [IB], same locality, 28. VIII. 1986, leg. Prasorov. - 1 ml, 1 fm [AK], Bolshoy Khodzhal River, 16. VIII. 1986, leg. Kovar. Georgia: 1 (1) ml, 2 (1) fms [ZISP], Megrelian Mt. Range, 25. VI. 1962, leg. Dzuamsazıshviri. — 2 mls [AZ], Inguri Valley, Vedura River, Zeda-Vedi, 1200 m, 10.-11. V. 1991, leg. ZamoTtAjLov & Mirosunikov. — 1 ml [ZISP], Tkibuli, Mukhura, 23. X. 1982, leg. GorovarcH. — 1 fm [MPU], Kutaisı Distr., Mt. Sataplia, southern slope, 2. II. 1987, leg. MakArov. — 1 fm [ZISP], Ratsha, Shovi, 17. VII. 1949, leg. Kurnakov. — 1 fm [IB], Adzharıa, Khulo Distr., Ogara, 5. VIII. 1990, leg. Gusarov. Armenia: 1 fm, Idzhevan, near Gosh, „1503“, 27. V. 1980, leg. Karashıan. — 1 ml [ZIA], same locality, near Goshalı Lake, 23. X. 1979, leg. KarasHıan. — 1 fm [ZIA], same area, Dashkean (= Dashkesan?), Bluantshaı, „567“, 15. VI. 1976, leg. Karasnıan. — I ml, 1 fm [IB], same area, near Artsvashen (= Bashkend), 24. VIII. 1984, leg. BELousov. Azerbaidjan: 1 (1) ml, 1 (1) fm [IB], Murovdagh, Khanlar Distr., near Togana, 19. IX. 1986, leg. Davıpıan. - 3 mls, 3 fms [IB], same area, N spurs of Ghodzhadagh Mt. near Rustam-Aliev, 29. VIII. 1984, leg. Berousov. - 1 (1) fm [IB], E part of the Caucasus Major, S Babadagh Mt., upper reaches of Ghirdimantshai River, 14. IX. 1984, leg. BELousov. Etymology The species epithet derives from the people of Adyg, one of the Caucasian tribes. Description Medium-sized, body length 4.75-5.85 (5.25) mm. Subconvex, sides rounded, hu- meri protruding. Upperside blue, shining; legs flavous, femora darkened, usually only distal third light, but in some specimens almost entire femora light; antennae light, strongly darkened in the middle part beginning from apiıcal half of antenno- mere 3. Head comparatively large, only 1.18-1.32 (1.24) times as wide as pronotum. Frontal furrows deep and irregular, at bottom slightly rugose transversely, with a few very fine and small punctures, sometimes a similar, h: ardly distinguishable punc- tuation also on vertex. Eyes (Fig. 2) moderately convex, bout 3.5-5.8 (4.5) times as long as temporae; posterior supraorbital seta a little in front of rear eye margin. An- tennae moderate in length, not reaching to level of fore discal pores; their 3rd seg- ment 2.5-3.2 (2.9) times as long as wide and 1.25-1.55 (1.40) times as long as the 2nd. 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Pronotum cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, comparatively transverse, 1.27-1.39 (1.34) times as wide as long and 1.24-1.39 (1.34) times as wide at broadest part as at the base. Latter somewhat sali- ent, slightly oblique on sides, 1.00-1.15 (1.05) times as wide as front margin. Front angles very small but slightly projecting forwards. Lateral gutter moderately refle- xed. Basal surface of pronotum strongly punctured and vaguely rugose longitudi- nally. Transverse apical impression sharply engraved but interrupted near median line, with a few fine punctures; basal impression relatively deep but indistinetly out- lined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carına thin and long, almost straight; median line superficial, becoming more shallow anteriad and usually posteriad but deep near both transverse impressions. Elytra ovate, with prominent humeri, somewhat parallelsided in the middle part, broadest at midlength and there 1.44-1.59 times as long as wide combined (in males longer, on the average 1.56 versus 1.52 in females), 1.86-2.11 (2.00) times as wide as head and 3.17-3.47 (3.35) times as long as pronotum. Sıx inner discal striae of elytra deep and strongly punctured (distance between punctures less than their diameter). Stria superficial, consisting of small, fine, isolated punctures. All striae much shallo- wer toward apex but even there distinguishable. Both apical pores in a well-develo- ped, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. Usually all pores of humeral group of umbilicate series either more or less equidistant or median pair somewhat more distant from first pore of humeral group. Posterior discal pores about level to median group of umbilicate series. Discal formula 26-34 (40)/55-68 (64). Microsculpture missing on head and pronotum. Only vertex and elytra including humeral areas with a superficial but distinct microsculpture consisting of fine trans- verse meshes better distinguishable in females. Two proximal segments of male protarsi dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about 1.5 times as long as wide. Aedeagus (Fig. 11) large, with an outwards projecting endophallus armature. Rib- bon brush normally wider distally as compared with 2. fraxator. Spermatheca (Fig. 28) very sımilar in shape to that of B. fraxator, being easily di- stinguishable by the considerably larger size and somewhat longer and stronger swollen apical part. Notes This species is very closely related to the most common Caucasian consubgener, B. fraxator Men£tries. Both species are very similar in the proportions and aedeagal conformation, differing mainly in the shape of the eyes and in microsculpture. The new species possesses more strongly protruding eyes (cf. Figs 2-3) and a better de- veloped microsculpture of the elytra distinct even on their humeral areas in both se- xes. In addition, the humeri of the new species are more strongly protruding. It is particularly surprising that such closely allied species are so readily distiguishable in the size of the spermatheca (cf. Figs 27-28), the latter being considerably larger in the new species. It is worthy noting that, in spite of the very faint differences in aedea- gal conformation (the basal chitin platelet more strongly elongate in the new spe- cies), both species compared often coexist, remaining easily distinguishable exter- nally. In the areas of sympatry, intermediate specimens have never been found. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 17 Figs 20-22. Median lobe of aedeagus of Peryphanes-species. — 20. B. grandipenne Schaum, Lectotypus, Graecia; —- 21. B. brunnicorne, Dej., Lazarevskoye; — 22. B. milleri Duval, Moldavia. - Sales: 0,5 mm. In addition, this new species is habitually quite similar to the boreal 3. deletum Serville, 1821 (= B. nıtidulum Marsham, 1802), and it seems most likely that some former records of B. nitidulum (e. g. Jaxosson, 1905: 286; Hırke & Wrase, 1988: 53) or B. nıtidulum hybridum Apfelbeck (Arrzızeck, 1904; Mürrer, 1918) in the Cauca- sus actually refer to B. adygorum n. sp. This is even more probable as part of mate- rial so determined by NErrorıtzky has been revised here (see above). Topotypical spe- cimens at our disposal, all deriving from the environs of Idzhevan (the locus typicus of B. nitidulum ab. reticulatus Khnzorian), are in perfect agreement with Kunzorı- an’s description and might be referred also to the species considered. Finally, a cer- taın similarity of the new species with B. deletum hybridum from the Balkan Penin- sula, should be noted. According to Hırke & Wrase (1988: 53), the latter taxon ac- tually belongs to Bembidion dalmatinum Dejean, 1831, this being ascertained by aedeagal structure. Both above taxa share the elytra covered with a more or less wi- despread (sensu the cited authors, developed only „am Ende der Flügeldecken“ in 2. dalmatinum hybridum) microsculpture and relatively light femora, but they are rea- dily distinguishable by the much more strongly protruding eyesand by the more di- stinctly salient humeri in the Caucasıan species. 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Distribution This species is widespread over the Caucasian region except for southeastern Transcaucasıa (Fig. 35). 5.4. Bembidion grandipenne Schaum (Figs 20, 29) Bembidinm grandipenne Schaum, 1862, Berl. ent. Zeitschr. 6: 113 (loc. typ. Graecia). Bembidion grandipenne: Jaxosson, 1906, Beetles of Russia and West Europe, 4: 286. Bembidion grandipenne: Csıxı, 1928, Cat. col.: 98. Bembidion grandipenne: NErouırzky, 1943, Koleopt. Rundsch., 29: 44. Bembidion grandipenne: Hırke & Wrasz, 1988, Dtsch. ent. Zeitschr., 35 (1-3): 54 Bembidion freyı Netolitzky, 1937, Ent. Blätter 33: 214 (loc. typ. Beyrut). Bembidion grandipenne freyı: Fassarı, 1990, Acta Univ. Carol.: 168. Bembidion grandipenne bulgardagense Fassati, 1990, Acta Univ. Carol.: 34: 168 (loc. typ. Bulghar Dagh). Lectotype (here designated), male, labelled as follows: „55191“, „B. grandipenne m. Graecia“, B. grandipenne Sch. det. Nerouitzky“, „Zool. Mus. Berlin“, „Bembidion grandi- penne ScHaum., Lectotypus, BErousov design.“ (ZMB, Berlin). Holotype dissected by us, con- served in euparal. Paralectotypes:1 male and 1 female, labelled as holotype but without Schaum’s deter- mination. Further material examıned 1 fm (ZISP), Vlachi Pirin, Mac. VII. 32 Mar. et Tas. labelled as follows „Bembidion gran- dipenne Scn., Dr Maran det.“. Redescription Large-sized, body length 6.25-6.85 (6.59) mm. Moderately convex and elongate, sides rectilinearly divergent posteriorly toward apical third of the elytra. Upperside blue, shining, vertex and elytra usually tinged with reddish. Legs including femora light, flavous; antennae sometimes vaguely darkened in middle part beginning from apical half of antennomere 3. Penultimate segment of maxillary palpi darkened at apex. Head 1.20-1.23 (1.21) times as narrow as pronotum. Antennae long, normally di- stinctly surpassing fore discal pores level; their 3rd segment 2.9 times as long as wide and 1.55-1.75 (1.65) times as long as the 2nd. Eyes moderate in size, subconvex, 3.2-4.0 (3.7) times as long as temporae. Posterior supraorbital seta level to rear eye margin. Frontal furrows deep and irregular, distinctly transversely rugose at bottom, very finely and sparsely punctured like adjacent parts of vertex. Pronotum cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, 1.23-1.28 (1.26) times as wide as long and 1.28-1.36 (1.32) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, feebly oblique on sides, 1.02-1.07 (1.05) times as wide as front margin. Front angles very small and hardly protruding forwards. Lateral gutter relatively narrow. Basal surface of pronotum sharply punc- tured and vaguely rugose longitudinally. Transverse apical impression sharply en- graved but obliterated near median line; basal impression relatively deep but indi- stinctly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carına thin and long, almost straight; median line superficial, becoming shallower anteriad and toward base. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 19 Elytra elongate and moderately convex, their sides subparallel, hardly divergent posteriad and widest at apıcal third, 1.57-1.68 (1.62) times as long as wide combined, 2.04-2.20 (2.13) times as wide as head and 3.48-3.65 (3.58) times as long as prono- tum. Six inner striae of elytra well-ıimpressed and strongly punctured, although di- stance between punctures distinctly greater than their diameter. Stria 7 superficial but distinguishable. All striae shallower toward apex but even there visible. Both apical pores in a well-developed, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. 'Two inner pores of humeral group much closer to each other than to other humeral pores. Posterior discal pores level to median group of umbilicate series. Discal for- mula 29-36 (32)/63-71 (67). Microsculpture dull on head and pronotum, distinct on elytra, forming there strongly transverse meshes. Two proximal segments of male protarsı dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about twice as long as wide. Aedeagus (Fig. 20) relatively large, with endophallus armature rather strongly projecting outwards, 2.15 mm in length (lectotype). Ribbon brush touching la- minal. Spermatheca (Fig. 29) large, faintly constricted in middle of apical part, with sper- mathecal ductus enlarged, sclerotized, snake-looped. Notes From all taxa of the grandıpenne-group except B. olegleonidovici the nomino- typical subspecies is easily distinguishable by the flatter and smaller eyes as well as by the aedeagal conformation displayed by the lamina 1 touching the rıbbon brush, a feature found in no other species of the group studied in this respect. Distribution The nominotypical subspecies is known from the Balkan Peninsula, B. grandi- penne freyi has been described from Beyrut, Lebanon, and B. grandipenne bul- gardagense inhabits some mountain systems in the southern part of Turkey, ranging from the Taurus to the Gyaurdag. 5.5. Bembidion olegleonidovicı Fassatı, stat. nov. (Figs 6, 15, 25, 36) Bembidion grandipenne olegleonidovici Fassati, 1990: 169 (loc. typ. Krasn. Poljana). Material examined 2 fms [ZISP], W Caucasus, Krasnodar Prov., Tuapse Distr., Dederkoi env., valley of river, 27. VIII. 1978.-2 fm, 1 ml [AK], same area, 5 km SE of Olginka, 8. VIII. 1987, leg. Kovar. - 2 mls, 1 fm [AK], same locality, 31. VIII. 1993, leg. Kovar. - 3 mis, 5 fmls [ZISP, AK], same lo- calıty, 12. VIII. 1988, leg. Kovar.- 1 ex. [AK], W Caucasus, Ashe Valley, near Krasnoalexandr- ovskyi, 16. VI. 1984, leg. Kovar. —- 1 (1) ml [VG], same locality, 11. VII. 1987. - 1 ml, 2 fms [AK, AR], Sochi, Lazarevskoye, Kirovo, 31. VII. 1988, leg. Rustshenta. — 10 mis, 5 fms [ZISP, AK, IB], W Caucasus, Sochi, Lazarevskoie env., Tatianovka, bank of Psezuapse River, 5. VII. 1987, leg. Kovar. - 2 mls, 3 fms [AK], same locality, 6. IX. 1987, leg. Kovar.—2 mls [AK], same locality, 25. VIII. 1990, leg. Kovar. - 1 fm [IB], same area, Maryino, Psezuapse River, 25. VII. 1988, leg. Usmhakov. — 7 mls, 11 fms [ZISP, AK, IB], same area, Nadzhigo, Makopse River, 2. VIII. 1987, leg. Kovar. — 26 mls, 23 fms [ZISP, IB, VG, IK], W Caucasus, Sochi, Soloniki (Isuskhvadzh River), 27. V. 1990, leg. BeLousov. — 1 fm [AK], W Caucasus, Sochi, Babuk-Aul, STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Figs 23-31. Spermatheca with spermathecal ductus of Peryphanes-species. — 23. B. imereti- cum n. sp., Borzhomi; - 24. B. phryganobium n. sp., Vedi; — 25. B. olegleonido- vici, Fas., Psezuapse; — 26. B. lirykense Rtt., Hyrcan Reserve; — 27. B. fraxator Men., Shakh-Dagh; - 28. B. adygorum n. sp., Turetskaya Shapka; - 29. B. gran- dipenne Schaum, paralectotype, Graecia; — 30. B. brunnicorne Dej., Lazarevs- koye; - 31. B. hissarıcum Net., Varzob. — Scalebar: 0,3 mm. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 21 300 m, 12. VIII. 1984, leg. Kovar.- 1 ml [AK], same area, Solokh-Aul, 600 m, 9. VI. 1984, leg. Kovar. -2 mls, 3 fms [AK], same locality, bank of Shakhe River, 500 m, 1. VIII. 1987, leg. Ko- var. -— 1 ml [AK], same locality, 21. VI. 1986, leg. Kovar. — 2 fms [ISol], same locality, 700 m, bank of spring, 7. VIII. 1992, leg. SoLoDovnIKov. Redescription Large, body length 6.40-7.50 (7.00) mm. Dorsum slightly depressed, sides widely rounded. Upperside blue, shining, in some specimens tinged with brownish or red- dish; legs including femora monochromously flavous, antennae either flavous or di- stinctly darkened beginning from apical half of antennomere 3. Head comparatively small, only 1.21-1.32 (1.27) times as wide as pronotum. Frontal furrows deep and irregular, more or less transversely rugose at bottom; their posterior part as well as adjacent areas of vertex extraordinarily finely punctured. Eyes (Fig. 6) slightly convex, 2.25-3.00 (2.60) times as long as temporae; posterior supraorbital seta lying considerably behind eye level. Antennae long, markedly sur- passing fore discal pore level; their 3rd segment 3.30-3.75 (3.50) times as long as wide and 1.70-1.90 (1.80) times as long as the 2nd. Pronotum cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, 1.21-1.32 (1.28) times as wide as long and 1.33-1.41 (1.36) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, feebly emarginate on sides, 1.00-1.11 (1.04) times as wide as front margin. Front angles very small but slightly projecting forwards. Lateral gutter widely reflexed, especially at midlength. Basal surface of pronotum strongly punctured and vaguely rugose longitudinally. Trans- verse apical impression sharply engraved but interrupted near median line, with a few very fine punctures; basal impression relatively deep but indistinctly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carına thin and long, al- most straight; median line superficial, becoming more shallow anteriad, at base dee- per impressed. Elytra widely rounded and slightly depressed on disk, broadest behind middle, 1.52-1.62 times as long as wide combined (in males longer, on the average 1.59 ver- sus 1.55 in females), 2.09-2.23 (2.17) times as wide as head and 3.26-3.51 (3.43) times as long as pronotum. Sıx inner discal striae of elytra very deep and roughtly punctu- red, distance between punctures comparable with their diameter. Stria 7 superficial consisting of small, fine, isolated punctures. All striae much shallower toward apex but even there distinguishable. Both apical pores in a well-developed, continuous, apical strıola joining stria 5 anteriorly. Two inner pores of humeral group much clo- ser to each other than to other humeral pores. Posterior discal pores level to median group of umbilicate series. Discal formula 29-37 (30)/59-70 (67). Microsculpture obliterated on head and pronotum, distinct on elytra, forming there strongly transverse meshes in both sexes. Iwo proxımal segments of male protarsı dilated, feebly inwards dentate and fur- nıshed with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about twice as long as wide. Aedeagus (Fig. 15) large, with a strongly and outwards projecting endophallus ar- mature. Spermatheca (Fig. 25) large, wıth an elongate apical part, latters’s median con- stricetion distinct. Spermathecal ductus strongly looped in a compressed spiral, com- paratively narrow in its part adjacent to spermatheca, only proximally drastically en- larged. Chitinized stripe inside it narrow. 155) 155) STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 32 Eıg. 32. Spermatheca of B. dalmatinum hanpti Rtt., Nius-Nius. Notes This species is easily distinguishable from other representatives of the grandi- penne-group in the body shape somewhat resembling that of B. stephensi Crotch. The presence of constant and sufficiently prominent differences in the habitus as well as in the aedeagal structure coupled with the distribution pattern allows to re- gard the taxon concerned as an independent species. Distribution This species seems to be restricted to the westernmost borderland of the West Caucasus occurring mainly in lowlands (Fig. 36). 5.6. Bembidion imereticum n.sp. (Figs 4, 17, 23, 36) Holotype: ml [ZISP], Georgia, Borzhomi env., valley of Kura River, 850 m, 16. VIII. 1983, leg. BEerousov. Paratypes:4 mis, 13 fms [ZISP, IB], same data as holotype. Description Very large, body length 7.05-8.40 (7.91) mm. Subconvex, hind-body depressed, sides almost rectilinearly divergent posteriad toward apıcal third of elytra. Upper- side blue, shining, usually tinged with reddish both on vertex and suture of elytra; legs including femora uniform flavous, antennae light, normally vaguely darkened in middle part beginning from apıcal half of antennomere 3. Head comparatively small, only 1.19-1.31 (1.25) times as wide as pronotum. Frontal furrows deep and irregular, at bottom slightly rugose transversely, with a few very fine and small punctures sometimes hardly distinguishable also on vertex. Eyes (Fig. 4) slightly convex, 2.40-3.55 (2.95) times as long as temporae; posterior supraorbital seta removed considerably behind rear eye margin. Antennae very long, reaching to midlength of elytra; 3rd antennomere 3.10-3.80 (3.50) times as long as wide and 1.80-2.15 (2.00) times as long as the 2nd. Pronotum cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, 1.20-1.28 (1.26) times as wide as long and 1.31-1.37 (1.34) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, slightly oblique on sides, 0.96-1.10 (1.06) times as wide as front margin. Front angles very small but slightly projecting forwards. Lateral gutter moderately reflexed, especially at midlength. Basal surface of pronotum strongly punctured and vaguely rugose longitudinally. Transverse api- BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 23 cal impression sharply engraved but interrupted near median line, with a few fine punctures; basal impression relatively deep but indistinctly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carına thin and long, almost straight; median line superficial, becoming shallower near front and hind margins of prono- tum. Elytra very large, their sides rectilinearly divergent posteriad, their maximum width at apical third, 1.54-1.68 times as long as wide combined (in males longer, on the average 1.65 versus 1.58 in females), 2.19-2.32 (2.25) times as wide as head and 3.45-3.79 (3.61) times as long as pronotum. Six inner discal striae of elytra deep and strongly punctured (distance between punctures considerably less than their diame- ter). Stria 7 superficial, consisting of small, fine, isolated punctures. All striae much shallower toward apex but even there distinguishable. Both apical pores in a well-de- veloped, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. Usually all pores of hu- meral group of umbilicate series equidistant, sometimes 4th somewhat more distant from others. Posterior discal pores about level to median group od umbilicate series. Discal formula 28-36 (30)/65-72 (69). Microsculpture obliterated on head and pronotum, distinct on elytra, forming there transverse meshes in both sexes. Two proximal segments of male protarsı dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about twice as long as wide. Aedeagus (Fig. 17) extraordinarily large, with endophallus armature proximally strongly projecting outwards. Spermatheca (Fig. 23) of moderate size, its apıcal part a little longer and narrower than basal one, with a faint but distinct constriction. Spermathecal ductus complet- ely sclerotized and looped into an incrassate snake-like spiral. Notes The largest species of the treated subgenus. This remarkable taxon is very similar in habitus to the nominotypical subspecies B. grandipenne, being considerably grea- ter (the average body length 7.91 mm versus 6.59 in B. grandıpenne), its eyes are even smaller (on the average 2.95 times as long as temporae versus 3.7 in B. grandipenne), antennae longer (almost reaching to midlength of elytra), elytra larger, 2.19-2.32 (2.25) times as wide as head versus 2.04-2.20 (2.13) in B. grandipenne. Most impor- tant is the difference in aedeagal conformation. The aedeagus in the new species is much bigger than in B. grandipenne (Figs 17, 30), the average length of its median lobe being 2.74 mm. It is noteworthy that the size variation in aedeagus is consider- ably less pronounced as compared with the variability of body size. The body length to aedeagal length ratio for the new species is on the average 2.96, being somewhat less than in B. grandipenne (3.07) and considerably less as compared with these indi- ces for B. olegleonidovici (3.31) and B. phryganobium (3.35). The proximal part of la- mina 1 is distinctly emarginate at apex and far distant from the ribbon brush in 2. imereticum, while they touch each other in B. grandipenne (ct. Figs 17, 20). The pro- ximal process of lamina 2 is strongly protruding beyond the basal lobe of the aedea- gus. The most proximal part of the main sclerite is devoid of a projecting process as opposed to all other Caucasian members of the granidpenne-group. From B. olegleonidovici, the new species is easily distinguishable in the body shape (rectili- nearly divergent sides of the elytra with the maximum width at the apical third) and by lamina 2 not dilated distally. As far as the habitus is concerned, B. imereticum 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 shows a remote similarıty with B. phryganobium and two subspecies of B. grandi- penne, bulgardagense Fassati, 1990 and freyi Netolitzky, 1937, differing from them all at once by the strongly flattened eyes and, besides that, from the former in aedea- gal conformation (see notes below), from the latter in the dark metallic colour of the elytra with only a slightly pronounced reddish tinge. Distribution and ecology Known only from the locus typicus. This species has been found on a sandy bank of Kura River at Borzhomi, within the town proper (Fig. 36). 5.7”. Bembidion phryganobinm n.sp. (Figs 5, 16, 24, 36) Holotype: ml [ZISP], Azerbaidjan, Nakhichevan, valley of Nius-Nius River, near Or- dubad, 4. VII. 1984, leg. Berousov. Paratypes: 9 mls, 9 fms [ZISP, IB], same data as holotype. - 2 mis [IB], same area, Pozmary, 27. VI. 1983, leg. BErousov. — 1 ml [IB], same area, Batabad Lake, S Bichenek Pass, 22. IV. 1983 leg. YanusHev. —5 mis, 9 fms [IB], Armenia, Vedi, 8. X. 1982, leg. Berousov. - 1 ml, 1 fm [IB], same area, Ekhegnadzor, Arpı, 3. VIII. 1983. Description Large, body length 6.00-7.25 (6.58) mm. Elongate and moderately convex. Hind wings fully developed. Upperside blue, shining, elytra distinctly tinged with brow- nish; legs uniform flavous, antennae either monochromously flavous or vaguely dar- kened beginning from apical half of antennomere 3. Penultimate segment of maxil- lary palpı strongly darkened at apex. Head comparatively large, only 1.04-1.22 (1.18) times narrower than pronotum. Antennae long, normally distinctly surpassing fore discal pore level; 3rd antenno- mere 3.00-3.60 (3.35) times as long as wide and 1.70-1.95 (1.85) times as long as the 2nd. Eyes (Fig. 5) large and convex, 4.15-6.60 (5.15) times as long as temporae. Po- sterior supraorbital seta level to rear eye margin. Frontal furrows deep and irregular, distinctly rugose transversely, very finely and sparsely punctured at hind part. Adja- cent parts of vertex likewise hardly punctured. Pronotum cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, 1.24-1.35 (1.29) times as wide as long and 1.34-1.40 (1.37) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, feebly oblique on sides, 1.00-1.10 (1.05) times as wide as front margin. Front angles very small but a little projecting forwards. Lateral gutter widely reflexed, especially at midlength. Basal surface of pronotum finely but sharply punctured and vaguely longitudinally rugose. Trans- verse apical impression sharply engraved but interrupted near midline; basal impres- sion relatively deep but indistinetly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carına thin and long, almost straight; median line superficıal, becoming shallower anteriad, at base either reduced or in some specimens contro- versially impressed much deeper. Elytra elongate and moderately convex, their sides rectilinearly hardly divergent posteriad and broadest at apical third, 1.57-1.71 times as long as wide combined (in males somewhat longer, on the average 1.65 versus 1.62 in females), 1.79-2.02 (1.96) times as wide as head and 3.35-3.67 (3.49) times as long as pronotum. Six inner striae BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 25 of elytra fine but well-expressed, consisting of small separate punctures. All striae much shallower toward apex but even there distinguishable. Both apical pores in a well-developed, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. Two inner pores of humeral group much closer to each other than to other humeral pores. Posterior discal pores level to median group of umbilicate series. Discal formula 27-35 (31)/64-73 (68). Microsculpture dull on head an pronotum, distinct on elytra, forming there strongly transverse meshes. Two proximal segments of male protarsı dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about twice as long as wide. Aedeagus (Fig. 16) large with a strongly, outwards projecting endophallus arma- ture. Its length averaging 1.94 mm, ı. e. 3.35 times as short as body length. Process proximal of lamina 2 surpassing basal lobe of aedeagus. Shape of membrane (appea- ring as a translucent darkened structure) near its Junction site with lamina 2 quite different as compared with other species of the grandipenne-group. Spermatheca (Fig. 24) smaller than in B. imereticam n. sp. with subequal apiıcal and basal parts, latter bearing only a trace of constriction. Spermathecal ductus snake-like looped, less strongly sclerotized as compared with 2. imereticum. Notes This species seems to be very close to some southern Anatolian and Syrian races of B. grandipenne: ssp. freyi (NEroLıtzkv, 1937) and ssp. bulgardagense (Fassarı, 1990). They are sımilar in convex eyes and shallower striae on the elytra. However, the new species is smaller (the average body length 6.59 mm versus 7.30 in both above races of B. grandipenne), with distincet temporae (in freyz „völlig ohne Schlä- fen“, in bulgardagense „ganz ohne Schläfen“, Fassarı, 1990). Besides that, it differs from both by the strongly pronounced metallic reflection of the elytra only tinged with reddish. This new species is also allied to B. imereticum and B. grandıipenne grandipenne, differing readily from both by the considerably more convex eyes. From the latter ıt differs also in the ribbon brush not touching the proximal end of lamina 1, and from both in the pattern of endophallus armature presented in the above description. Distribution and ecology This sepcies occurs in the most arıd mountainous areas of southeastern Transcau- casıa (Fig. 36), inhabiting banks of springs and small rivers, avoiding considerable terrain elevations. Almost all localities lie within the Nakhichevan region. 5.8. Bembidion brunnicorne Dejean (Figs 19, 21, 30, 37) Bembidion brunnicorne Dejean, 1831, Spec. Gen. Col.: 141, 859 (Loc. typ. Dalmatie). Bembidion brunnicorne: Jakosson, 1906, Beetles of Russia and West Europe, 4: 286. Bembidion brunnicorne: Csıkı, 1928, Cat. col.: 88. Bembidion brunnicorne: Mürıer, 1918, Koleopt. Rundsch. 7: 87 (part.). non Bembidion brunnicorne: JEanneı, 1941, Faune de France.: 513, fig. 193a. Bembidion brunnicorne: Nerouıtzkv, 1943, Koleopt. Rundsch., 29: 50. Bembidion brunnicorne: De Monte, 1943, Boll. Soc. ent. Ital., 75: 6, 9. Bembidion milleri: Freune, 1976, Käfer Mitteleur.: 116, 117, fig. 46, part. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 N beetles 20 10 5 \ En. 57 N ee ae .--A : 08 ae — 0.95 1.00 1.06 1.10 1.16 Bi Width head with eyes —— Bfraxator + Bifraxator ©*" B.dalmatinum haupti -E- B.d.dalmatinum "Stavropol' "Lagodekhi'" Bie43s. Width of head with eyes in Peryphanes-species. Bembidion brunnicorne: De Monte, 1984, Attı Mus. cıv. Stor. nat. Trieste, 36 (2): 75-82. Bembidion milleri: Hırke & Wrase, 1988, Dtsch. ent. Zeitschr., 35 (1-3): 54 (part.). Bembıidion brunnicorne: MürLıer-MorzreLp, 1986, Ent. Nachr. Berichte, 30 (1): 39. ? Peryphanes brunnicornis canracus: SCHULER, 1969, L’Entomologiste, 25 (3): 51 (Loc. typ. Bel- fort) Material examined Krasnodar Prov.: 1 fm [VG], Guzeripl, 3. VII. 1991, leg. Gregennıkov. - 1 (1) ml [ZMUM], Guzeripl env., foothills of Ingenernyi Mt. Range, 9.-10. VI. 1992, leg. M. & V. Savırzkyı. - 2 mls, 5 fms [ZISP, AK], Tuapse env.,5 kmSE of Olginka, 27. VIII. 1987, leg. Kovar.- 1 fm [AK], same localıty, 12. VIII. 1988, leg. Kovar. - 3 fms [AK], same area, Dederkoi River, 4. VII. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [AK], Sochi, Lazarevskoe env., aul Nadzhigo, Makopse River, 2. VIII. 1987, leg. Kovar. - 1 ml [AK], aul Krasnoalexandrovskyi, Bekishei River, 21. VIII. 1984, leg. Kovar. -1 ml [IB], W Caucasus, Sochi, Lazarevskoe, Psezuapse Valley, 300 m, 19. VII. 1984, leg. Pra- sorov. — 2 mls [IB], same locality, 18. VII. 1984, leg. Prasorov. - 3 fms [IB], same area, Solo- niki, 22. VII. 1984, leg. PrasoLov. — 5 (1) ml, 5 (4) fms [AK, IB], same locality, Tatianovka, 5. VII. 1987, leg. Kovar. — 2 (2) mls [AK], same localiıty, 25. VIII. 1990, leg. Kovar. - 1 (1) fm [AK], same locality, 6. IX. 1987, leg. Kovar. - 2 mls [AR], same locality, aul Kirova, 31. VI. 1988, leg. Rugrstenta. — 2 (2) mls, 1 (1) fm [AK], = area, near Solokhaul, right tributary of Shakhe River, 1. VIII. 1987, leg. Kovar. - 2 (1) mis, 1 fm (1) [AK, IB], same locality, 21. VI. 1986, leg. Kovar. - 1 fm [1Sol], same area, Kreo: Armianskoe, bank of Matsesta River, 2. VII. 1992, leg. SoLopovnıkov. - 1 (1) ml, same area, Aibga Mt. Range, 800 m, 12. VI. 1987, leg. Kovar. - 1 (1) ml [IS], same area, Mzymta Valley, 13. VII. 1986, leg. SokoLov. North Ossetia: 1 ex. [MU], Sunzhenskyi Mt. Range, near Elkhotovo, 11. VI. 1985, leg. Are- XEEV. Chechen Republic: 2 mls [EK, IB], Khulakhulau River, below Tsi-Vedeno, 15. VII. 1984, leg. KoMmarov. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 27, Abkhazia: 1 ml [IB], W Abkhazia, Gagrskyı Mt. Range, watershed of Khashupse & Kholod- naya Rechka, 6. VI. 1991, leg. Berousov. — 3 (1) mls [AK], Gudauta env., Khuap env., 31. V. 1986, leg. Kovar. - 1 fm [AK], Mt. Turetskaya Shapka, 2. VIII. 1986, leg. Kovar. - 1 fm [AK], Tsebelda env., 30. VI. 1990, leg. Kovar. - 4 (2) mis, 1 (1) fm [IB], E. Abkhazia, Saken Valley, near Gentsvishi, 3. VIII. 1983, leg. Berousov. — 3 (1) fms [AK, IB], B. Khodzhal River, 16. VIII. 1986, leg. Kovar. - 1 ml [IB], same area, valley of Okumi River, above Gumurishi, 500-1000 m, 1. V. 1989, leg. BErousov. Georgia: 3 fms [AR], Mingrelia, Doberazeni env., 14. VIII. 1990, leg. Rustshenta. — 1 ml, 1 fm [AZ], same area, Vedura ir: 3 km below Zeda-Vedi, 1200 m, 10.-11. V. 1991, leg. Zamota- jLov & Miroshnikov. — 2 (2) mls, 1 (1) fm [IB], Bela env., 1700 m, 15. van. 1983, leg. BErLousov. Adjaria: 1 ex. [MPU], Batumi, Khala, 10. X. 1974, leg. Yanusn£v. — 2 mls [IB], 24 km E of Ba- tumi, Keda env., Zeda-Agora, 12. V. 1987, leg. Kazantsev. - 1 ml [IB], same area, Khulo Distr., Ogara, 5. VIII: 1990, leg. Gusarov. Azerbaidjan: 36 ex. [IB], Belokany Distr., basın of Belokantshai River, Filiztshai, 1000-1700 m, 21. VI. 1984, leg. BeLousov. Redescription Smallest Caueasian consubgener, body length 3.85-4.80 mm (males on the average smaller, 4.25 versus 4.50 in females). Ovate and subconvex, flattened on disk of elytra. Upperside blue, shining, usually tinged with reddish on vertex and sometimes on elytra; legs flavous, femora at most scarcely darkened at base, antennae light, of- ten vaguely darkened in middle part beginning from apical half of antennomere 3. Head 1.18-1.29 (1.24) times as wide as pronotum. Frontal furrows deep and irre- gular, at bottom slightly rugose transversely, with a few very fine and small punctu- res. Eyes feebly convex, 3.15-4.60 (3.85) times as long as temporae; posterior supra- orbital seta level to hind eye margin. Antennae moderate in length, clearly not rea- ching to level of fore discal pores; their 3rd segment 2.50-3.75 (3.00) times as long as wide and 1.15-1.50 (1.35) times as long as the 2nd. Pronotum cordate, its sides strongly sinuate before large and rectangular hind angles, 1.23-1.37 (1.30) times as wide as long and 1.30-1.48 (1.36) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, slightly oblique on sides, 0.95-1.08 (1.04) times as wide as front margin. Front angles very small but slightly projecting forwards. Lateral gutter moderately reflexed, broadest at midlength. Basal surface of pronotum strongly punctured and vaguely rugose longitudinally. Transverse apıcal impression sharply engraved but interrupted near median line, with a few fine punc- tures; basal impression relatively deep but indistinctly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carına thin and long, almost straight; me- dian line superficial, becoming shallower near front margin and basal margin. Elytra subconvex, depressed on disk; broadest at as midlength, 1.36-1.66 (1.58) times as long as wide combined, 1.86-2.08 (1.97) times as wide as head and 3.13-3.44 (3.27) times as long as pronotum. Six inner discal striae of elytra deep and strongly punctured, distance between punctures being less than their diameter. Stria 7 superfi- cal, consisting of small, fine, isolated punctures. All striae much shallower toward apex but even there Aissinsmighalill . Both apical pores sıtuated ın a well-developed, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. Pores 2 and 3 of umbilicate series somewhat closer to each other than to pores I and 4. Posterior discal pores about le- vel to median group of umbilicate series. Discal formula 27-34 (31)/57-73 (64). Microsculpture completely obliterated on head and pronotum but more or less strongly developed on elytra, the latter’s apıcal quarter always with a distinct 28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 microsculpture in both sexes. In females and sometimes in males, anterior part of elytra also with a superficial, hardly distinguishable microsculpture. Two proximal segments of male protarsi dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about 1.5 times as long as wide. Aedeagus (Figs 19, 21) small, with a widely rounded apex, its endophallus arma- ture not protruding beyond basal lobe of aedeagus. Spermatheca (Fig. 30) only a little smaller than in considerably larger species, e. g. B. fraxator, its apical part without distinet constriction, nearly equal in length to ba- sal part. Spermathecal ductus with a few coils only. Notes This species has long been known from the Caucasus (Jakogson, 1905). However, sometimes its occurrence was rejected (Khnzorıan, 1959: cited after TABLoKOFF- Kunzortn, 1976) or reconfirmed, dependent on the specialist and state of the spe- cies. The nomenclatural problems concerning this species and its relations with the allied 3. millerı Duval and 2. italicum De Monte seem to be the most complicated and intricate within the subgenus considered. The authors of the present paper ad- here to the view of Dr Monte (1943, 1984) who was the only one to consider all really existing species and whose taxonomic data agreed with the geographic ones. To any case, the occurrence of B. brunnicorne sensu Freude (Freupe, 1973, 1976; HirkE & Wrase, 1988) in the Caucasus cannot be accepted. B. brunnicorne treated as above differs from all other Caucasian consubgeners in the smaller size and lighter colour of the appendages; from the closely related B. mil- leri and its different geographic races mainly in the wide apex of the aedeagus (Figs 21-22), and from B. italicum in the straight, not swollen ventral side of the aedeagus. Distribution This species has a wıde distribution within the Caucasus (Fig. 37), perhaps mis- sing only both in the easternmost part of the Caucasus Major east of Mt. Guton and in southeastern Transcaucasıa. These lacunae seem to be the more so surprising as the range of this species covers a considerable part of the northeastern Mediterra- nean region, from the Balkans to the Caucasus. Nevertheless, similar patterns are rather common among Caucasıan carabids, and some have already been published (BELousov, 1988). 5.9. Bembidion lirykense Reitter (Figs 8, 13, 26, 36) Bembidion stephensi var. lirykense Reitter, 1908, Faun. Germ. 1: 116 (loc. typ. Liryk). Bembidion stephensi var. lyrıkense: Csıxı, Cat. col., 1928: 113. Bembidion nitidulum lirykense: Nerouıtzkv, Koleopt. Rundsch., 1943, 29: 50. Bembidion lirykense: SchuLer, 1961, L’Entomologiste, 17 (4-5): 92. Bembidion Iyrikense: MüLıer-Morzreıp, 1986, Ent. Nachr. Berichte, 30 (1): 39. Bembidion zechneticnam MüıLer-Morzreivd 1989, Ent. Nachr. Berichte, 33 (1): 3 (loc. typ., Zchneti near Tbilissi), n. syn. Holotype ml [TM], „Caspi.-Meer-Gebiet. Liryk, Lever-Reitter“, „coll. Reıtter“, „var. lirykense m.“, ‚Holotypus 1908, B-on stephensi v. lirykense Rrık.“. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 29 Further material examıned 1 fm [ZISP], labelled as holotype. - 1 (1) ml [IB], Azerbaidjan, Talysh, Lerik Distr., near Azerbaidjan, 13. VII. 1983, leg. Berousov. —3 (1) ml, 1 (1) fm [IB], same locality, road from Le- rik to Azerbaidjan, 11. VII. 1983, leg. Berousov. — 1 ml, 3 (1) fms [IB], same area, Yardymly Distr., near Allar, 1600-1800 m, 25.-26. VII. 1984, leg. Berousov. — 1 ex. [MU], Talysh, Len- koran Distr., Alexeevka, 8. VII. 1978, leg. MikHerrshev & Nikıtskyı. — 1 (1) ml [ IB], same loca- lity, 15. IV.-16. V. 1993, leg. Stamaev. — 1 ex. [IS], same locality, Hyrcan Reserve, 3. VII. 1983, leg. Losunov. — 1 ml, 1 fm [IB], same arca, Bilyasary, Alazapın, Khanbulak Valley, 18.-19. VI. 1984, leg. BErousov. — 1 fm [IB], same area, near Veri, 3. VI. 1983, leg. Berousov. - 1 ex. [ZISP], same area, Lenkoran Distr., Kusa, 14. VI. 1936, leg. Arnoroı. — 2 mls [IB], Astara Distr., As- khankeran, 29. TV. 1984, leg. BELousov. — 1 (1) ml, Armenia, Kaputdzkukh Mt., 17. VII. 1982, leg. Danıtevsky. Redescription Medium-sized, body length 5.00-5.85 (5.40) mm. Subconvex, comparatively nar- row fore-body and widely rounded elytra. Upperside from reddish-brown to com- paratively dark greenish-blue but vertex and elytra always tinged with reddish; legs including femora flavous (only their base slightly darkened), antennae either mono- chromously light or darkened in middle part beginning from apical half of antenno- mere 3 or 4. Head 1.20-1.29 (1.24) times as wide as pronotum. Frontal furrows deep and irre- gular, at bottom slightly transversely rugose, with a few very fine and small punctu- res. Eyes flattened, 3.20-4.10 (3.70) times as long as temporae; posterior supraorbi- tal seta hardly behind eye level. Antennae comparatively long, usually reaching to le- vel of or even slightly surpassing fore discal pores; their 3rd segment 2.55-3.00 (2.75) times as long as wide and 1.30-1.55 (1.45) times as long as the 2nd. Pronotum (Fig. 8) cordate, much less transverse as compared with allied Cau- casian species, its sides strongly sinuate before large, rectangular hind angles pointed at apex, 1.16-1.27 (1.22) times as wide as long and 1.27-1.34 (1.31) times as wide at broadest part as at base. Latter somewhat salient, slightly oblique on sides, 1.04-1.11 (1.08) times as wide as front margin. Front angles hardly distinguishable. Lateral gutter very narrow (Fig. 8). Basal surface of pronotum strongly punctured and va- guely rugose longitudinally. Transverse apical impression sharply engraved but in- terrupted near median line, with a few fine punctures; basal impression relatively deep but indistincetly outlined; basal foveae small and very strongly impressed; postangular carina long, almost straight but less expressed as compared with other Caucasian species; median line superficial, becoming shallower near front and basal margins of pronotum. Elytra large and convex, their sides widely rounded, maximum width at mid- length, being there 1.52-1.60 (1.55) times as long as wide combined, 2.01-2.17 NE the average, 2.08 in males and 2.12 in females) times as wıde as head and 3.04-3.31 (on the average, 3.07 in males and 3.20 in females) times as long as pronotum. Six in- ner discal striae of elytra very deep and strongly punctured (distance between punc- tures comparable with their diameter), interspaces convex, especially ın anterior part of elytra. Stria 7 superficial, consisting of small, fine, isolated punctures. All striae much shallower toward apex but even there distinguishable. Both apical pores in a well-developed, continuous, apical striola joining stria 5 anteriorly. Usually all pores of humeral group of umbilicate series equidistant, sometimes 4th somewhat more distant from others. Posterior discal pores about level to median group of umbilicate series. Discal formula 27-33 (29)/65-71 (67). 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Microsculpture completely obliterated on disk of pronotum and head but well- developed on elytra, forming there distinct transverse meshes. Two proximal segments of male protarsi dilated, feebly inwards dentate and fur- nished with adhesive soles beneath, tarsomere 1 being about 1.5 times as long as wide. Aedeagus (Fig. 13) comparatively small, with endophallus armature strongly and outwards projecting. Notes This species is highly interesting from a taxonomical viewpoint. Doubtless, it is very closely related to B. hissaricum Netolitzky from Middle Asia, this being ascer- tained by the flat eyes, deep and strongly punctured striae of the elytra with convex interspaces, and especially by a very similar conformation of the aedeagus (cf. Figs 13-14). In addition, the spermatheca is similarly divided into three portions by two well-developed constrictions in both species. Nevertheless, the Caucasian taxon is easily distinguishable from its Asiatic counterpart by the more strongly ovate and convex body and monochromous elytra (B. hissaricum has a depressed and elongate body with the sides of elytra somewhat divergent posteriad and bearing vaguely delimited reddish apical spots). The above two species seem to be closer in certain re- spects to the subgenus Ocyturanes Müller-Motzfeld, bridging both to some extent as far als aedeagal conformation is concerned. This fact appears to be of great impor- tance demonstrating very ancient relations between the Talysh and the Ghissar-Dar- vaz mountains, both ancient Mediterranean centres of speciation. Externally, B. lirykense ıs easily distinguishable from all other Caucasian mem- bers of the subgenus by the elongate pronotum with a very narrow marginal gutter, the widely rounded elytra with deep, strongly punctured striae and convex interspa- ces as well as by the shape of the aedeagus. Restudy of the holotype of B. hirykense allows to establish its specific indepen- dence from B. deletum, on the one hand, and to regard B. zechneticam Müller-Motz- feld as its new junior synonym, on the other. Distribution Common ın Talysh and very rare in other Caucasian regions. Only one specimen collected on lime stones of Megri Mt. Range, outside Talysh is known to the authors. Besides, B. zechneticum was described from Zchneti near Tbilisi. This type of distri- bution reflects perhaps the way of secondary penetration of this species into Trans- caucasıa from Talysh. This point of view is supported by many cases of dispersal of Carabids along the peripheral limestone chains. For example, the same way of dis- tribution is characteristic of B. peliopterum Chd., penetrating to the north up to the east edge of the Caucasus Major and for Carabus hollbergi Men., penetrating through Mourov-Dagh and Karabakh Mt. Ranges up to the Zanghezour Mts. 6. Key to Causasian species of the subgenus Peryphanes 1 Pronotum less transverse, on the average only 1.20 times as wide as long, with marginal gutter narrow, especially anteriad (Fig. 8). Elytra entirely convered with microsculpture, their striae roughly punctured and deeply impressed, interspaces convex. Aedeagus (Fig. 13) moderate in size, endophallus armature projecting through basal orifice, proximal parts of lamina 1 attenuated and pointed at apex. Spermatheca (Fig. 26) constricted into BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 31 three distinct portions. Length 5.00-5.85 mm. Southeastern Transcaucasia............. ARE N ER ER ERS SLR ER LLEIR NEETENN 7 IL CORE BERGESEERRE RES PER AEFRR lirykense Reitter, 1908 Pronotum more transverse, on the average more than 1.26 times as wide as long; its sides widely reflexed (Fig. 7): Elytra in medium-sized species mostly with a more or less stron- gly obliterated microsculpture. When endophallus armature strongly protruding through basal orifice, Jamına 1 widely rounded at apex (e. g. Figs 9-12) .................... 2 Large-sized; in Caucasian species length over 6.0 mm. Elytra entirely covered with microsculpture in both sexes. Legs including much of femora flavous. Endophallus ar- mature strongly protruding through basal orifice, ventral chitin platelet reduced (Figs 12, SEA N EL ER I N 3 Medium- to small-sized, length 3.85-5.85 mm. Elytra usually with a partly evanescent microsculpture (rarely with superficial microsculpture, see B. adygorum). Lamina 1 in endophallus either very wide or with strongly convergent sides. Ventral chitin platelet of endophallus armature developed. Spermatheca (Figs 27-28, 30, 32) without any constric- ELONEIDIITT AA CAR EN RE ee ee ee sad ne 6 Microsculpture of elytra consisting of very transverse meshes, at least partly forming fine, serried, transverse lines. Apex of aedeagus (Fig. 12) sagittally Hartened/and distinetly cur- ved ventrally; endophallus armature with lamina 1 more widely rounded. Length 5.45-6.55 mm. Almost all Europe without southernmost parts. Within the East European Plain, mainly in the central part up to the St. Petersburg region in the north........... VE EN LTE EEE STARTE RS a es haipelatnran [stephensi Crotch, 1869] Microsculpture of elytra consisting of distinct, although transverse, meshes. Apex of aedeagus (Figs 15-17, 20) hemispherical; endophallus armature with lamina 1 more nar- row and parallel-sıded. Spermatheca (Figs 23-25, 29) usually with apical part faintly con- Stuletedinnnnddlellemanlanpiennezeno up 4 Eyes more convex (Fig. 5). Aedeagus (Fig. 16) with a very narrow distal portion; lamina 2 not protruding beyond outline of median lobe; most proximal part of endophallus ar- mature with a small process. Length 6.00-7.25 mm. Nakhichevan. Mountainous semide- SETtSr er: BER ER ersehen nano phryganobium n. sp. Eyes strongly flattened (Figs 4, 6), with oblique and long temporae. Endophallus arma- ture with lamina 2 distinctly surpassing outline of aedeagus. Humid areas of the Western @aueasustandslranseaucasia me We Eee 5 Extraordinarily large-sized, body length 7.05-8.40 mm. Elytra very large, rectilinearly dı- vergent posteriad up to their apical third and there broadest. Aedcagus (Fig. 17) excep- tionally large in size, with a strongly projecting endophallus armature, its most proxımal part without salient process, lamina 2 not dilated toward apex. Inner areas of Georgia, ValleydorKuraaRü vers nt e LN ENINE. imereticum n. sp. Somewhat smaller-sized, body lenght 6.60-7.25 mm. Elytra widely rounded on sides, broadest about midlength and distinetly depressed on disk. Aedeagus (Fig. 15) consider- ably smaller; its most proximal part with a distinct process, lamina 2 strongly dilated to- wards apex. Westernmost part of the Caucasus Major. .... olegleonidovici Fassatı, 1990 Small-sized, with completely light legs (mostly femora feebly darkened just at base). Eyes comparatively flat. Aedeagus (Figs 21-22) with endophallus armature not projecting throneihlpasalioriiice Rubbon!brushrdeeply.cleftar apex. een 7 Medium-sized, with distinctly darkened femora, only distal part of them remaining light. When rarely femora almost a, light, eyes more convex. Aedeagus (Figs 9-11, 18) with endophallus armature projecting through basal orifice. Ribbon brush widely roun- dedyayapex kr een neben a NAER FREIEN? N At least apical third of elytra with distinet microsculpture in males; in females, elytra of- ten completely covered with microsculpture. Antennae usually darkened beginning from apical part of antennomere 3. Sides of pronotum deeply emarginate before hind angles. Aedeagus (Fig. 21) with a large and widely rounded apex. L ength 3 .85-4.80 mm. Balkans, Turkey; within the region Sonoklerl the Caucasus Major (except for the easternmost areas) and southwestern Transcaucasia ......222ceccsseee: brunnicorne Dejean, 1831 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 — Entire elytra without microsculpture in males. Antennae monochromously light. Sides of pronotum less emarginate before hind angles. Aedeagus (Fig. 22) with a narrower apex distinctly attenuate ventrally. Length 4.30-4.90 mm. Middle Europe; according to the materials at our disposal, widespread throughout the East European Plain from Moldavia tolthieg Moscow; Le IONE VIE [milleri kulti Fassati, 1942]!) 8 Acdeagus (Figs 9-11) with a strongly protruding endophallus armature ............. 9 — Aedeagus (Fig. 18) with endophallus armature hardly projecting through basal orifice of aedeagus. Femora strongly darkened, elytra entirely covered with microsculpture. Length 4.50-5.50 mm. Northern and Middle Europe.......... [deletum Serville, 1821] 9 Elytra with apıcal reddish spots. Eyes on the average comparatively convex. Spermatheca of moderate size (Fig. 32). Length 5.20-5.95 mm. Turkey, northern Iran and Turkmenia. Semiarid areas of southeastern Transcaucasia including Nakhichevan and the Talysh ... EREHLULEIRLIEL EINER RER UNI RER LATE FUN RB NA EHRE dalmatinum haupti Reitter, 1908 = HElytrasmonechromonsmerallietnr er ara NR BR Den 10 10 Eyes more convex (Fig. 2). Light distal part of femora more strongly extended, occupy- ing at least apical third of femora. Even anterior part of elytra with a distinct, although su- perficial, microsculpture. Basal chitin platelet shorter (Fig. 11). Spermatheca considerably larger (Fig. 28). Length 4.75-5.85 mm. Caucasian region except for southeastern 'Trans- Ca EAST N IE IL SE adygorum n. sp. — Eyes flatter (Fig. 3). Light distal part of femora more restricted, occupying at most their apical quarter. Basal chitin platelet longer (Fig. 10). Spermatheca (Fig. 27) smaller. Length 4.55-5.80 mm. All the Caucasus. The most common species of the subgenus. Eurytopic, tromlsear evelkıpito 2000 m ne fraxator Men£tries, 1832. 7. Ecology Ecological features of members of the subgenus in question have been the object of thorough discussion by ScHhurer (1969), and they are mostly confirmed here. Among species associated wıth banks of streams, all Peryphanes-species as well as al- lied Ocyturanes-species avoid cool and gravel habiıtats at larger rivers with a swift courrent, contrasting in this respect with representatives of such subgenera as Bem- bidionetolitzkya, Plataphus with related groups, as well as most species of Peryphus. Peryphanes-species are especially common on banks of small streams or near trick- ling water. In such conditions, slow currents promote the deposition of thinner par- ticles, on the one hand, and, in greatly eroded relief elements, the production of an intricate system of anastomosing microcaverns. That is why Peryphanes and the in this respect similar Synechostictus combine in a peculiar way some traits of crypto- philous hypogean species with those of less specialized open-living forms. With the former, Peryphanes shares more or less flattened eyes, a strongly pronounced con- striction between the fore and hind body, elongate appendages, elytra depressed in some species with almost completely effaced humeri. Among Caucasian members of Bembidion, two species are most highly specialized in this respect, ı. e. B. lederi, the only known Caucasian Psedolimnaeum, as well as B. (Ocys) trechoides. Comparing these two species with Peryphanes, one can easily notice certain differences in the latter’s coloration of the upperside which is not depigmented, the miniaturization of the eyes is never so strongly expressed, the appendages are not so long, the elytra are usually more convex in Peryphanes. All these differences bring the members of the !) Notice that specimens deriving from different areas of the East-European plain are variable enough as the shape of pronotum is concerned and can not be always readily referable to the subspecies kulti Fassati, psendocarpathicum Fassatı, or carpathicum Müller. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 33 subgenus in question together with open-living Bembidion displaying metallic lustre of the upperside and a comparatively high, non-depressed body. Considerable diffe- rences in the habitus observed amongst Caucasıan Peryphanes permit to arrange them in a successive series exhibiting increasing cryptophily. B. dalmatınum hauptı, B. phryganobium and B. adygorum can be referred to the most open-living species of this complex. Two reddish spots in the former species, a unique colour pattern among Caucasian Peryphanes, can be regarded in the same context. The more eurybiontic B. fraxator and the two more stenotopic B. olegleonidovici and B. ime- reticum ought to be placed at the opposite extreme. Such a point of view is confir- med by field observations, with the former two species often occurring at banks of comparatively large rivers often flowing over a plain relief, in contrast to the remai- ning congener. Nevertheless, in arid phryganoid landscapes where they live, 2. phryganobinm and B. dalmatinum hanpti dwell mainly at banks shaded by plants or near clefty, therefore also shaded, beds of streams. In forest communities, various native Peryhanes-species are less stenobiontic, being often met with in quite diffe- rent conditions but still preferring small streams and rivers supported by strongly eroded relief elements. B. adygorum more often occurs at river banks, differing in this aspect from the sympatric, more common and more cryptophilous 2. fraxator. B. olegleonidovici mostly populates river banks on limestone. 8. Zoogeography First of all, the distribution patterns of Caucasıan Peryphanes deserve special at- tention. Only one species, B. fraxator, ıs almost trans-Caucasıan in distribution, being absent perhaps only from the most arıd landscapes of Nakhichevan and South Armenia. All other Caucasian consubgeners are more strongly restricted in range. Two species, B. brunnicorne and B. adygorum, have a similar distribution pattern, being reported both from most of the Caucasus Major with the exception of its easternmost borderland and from southwestern Transcaucasia. It seems important to note that B. adygorum passes to the east somewhat further in both directions: along the Caucasus Major and along the northern chains of Transcaucasıia as well (Fig. 38). As indicated above, this type of distribution pattern is highly characteristic of numerous Caucasıan carabids. Two groups should be recognized within this type: firstly, species being also widely distributed over southern Europe and the Mediter- ranean region and secondly, Caucasian endemics. It ıs interesting that the latter ex- tend further to the east of the Caucasus Major inhabiting the easternmost mountai- nous broadleaved forests. Really, in our case the endemic Caucasıan B. adygorum extents to the east further than the Euro-Caucasian B. brunnicorne. The above men- tioned Caucasian groups seem to have arısen ata time when the Caucasus Major had close relations with the adjacent areas of Transcaucasia and represent a more recent Caucasian colonists as compared with strictly Caucasian endemics. It is of great im- portance that none of the extant Peryphanes-species ıs referable to the latter group. The two forms B. phryganobium and B. dalmatinum hanpti also display similar distributions, being confined to the southernmost parts of eastern Transcaucasıa. Both species represent an Irano-Armenıan distribution pattern also very common amongst Caucasian carabids. Two allied and extraordinarily strongly restricted spe- cies of the grandipenne-group, B. imereticum and B. olegleonidovici, must be regar- ded in connection with other members of this group, in particular with the neigh- bouring B. phryganobinm. In this context, the ranges of the two former species re- 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 Fig. 34. Distributions of B. fraxator Men. (circle) and B. dalmatinum hanpti Rtt. (triangle). EN / yodori , S \ EF= Big: 35: Distribution of B. adygorum n. sp. Fig. 36. Fig. 37. BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES 35 36 ITS N 9er / (xodori DS / \ cr / / | >= or EA Fr ( & Distributions of B. olegleonidovicı Fas. (circle), B. imereticum n. sp. (rectangle), B. phryganobinm n. sp. (triangle), and B. lirykense Rtt. (crosse). Distribution of B. brunnicorne De). 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 flect the pathway of acomparatively recent colonisation of the Caucasus by this East Mediterranean and in many respects advanced branch of Peryphanes. That is why 2. olegleonidovici should be regarded as a joung neoendemic arisen in situ in the we- sternmost borderland of the Caucasus Major in a recent geological time when the faunal ties between that area and western Transcaucasia through the mountain sy- stems bordering the eastern coast of the Black See were more intimate than with the more easterly regions of the Caucasus Major. This point of view is confiırmed also by the fact that the species considered inhabit the geologically youngest mountains ın the entire West Caucasus. A thorough analysis of the distribution of B. imereticum is actually impossible because it is known only from one single locality. In addition, this species seems to be most closely related to the known races (?subspecies) of B. grandipenne from Asia Minor and to B. phryganobium from southern Transcau- casia, thus being obviously southern (?Anatolian) in origin. Special attention should be drawn to the range of B. lirykense. As already noted, this species is common in broadleaved forests of the Talysh Mts, being remote phy- logenetically from all hitherto known Caucasian consubgeners and most closely re- lated to B. hissaricum, the latter deriving from the south of Middle Asıa. Beyond any doubt, this pair possesses a very similar and archaic conformation of the aedeagus, bridging to some extent the gap between Peryphanes and the sister-group Ocytura- nes. Outgroup analysis has led us to the conclusion that 2. lirykense ıs the most an- ciet consubgener within the region involved. All data concerning the distribution of the Caucasıan Peryphanes-species are summarized in fig. 38. Four main zoogeographic regions are to be defined: the Caucasıan region (zone I on the figure) including the Caucasus Major and Southwestern Transcaucasia, Armenian region (Il), intermediate region (Il)and Talysh (IV). East Transcaucasia being deprived of any identificator spe- cies ıs not discussed here. This division is in good agreement with the distribution of other Caucasıan carabids. In addition to the zoogeographic data, the above map pro- vides us with an important information about local faunas of the consubgeners in question. Really, the major regions of the Caucasus are inhabited by several species of Peryphanes (Fig. 38). Coexistance of species in different regions depends on the history of their dispersal. The sympatry is of primary origin in the humid forest zone (region 1, fig. 38), where the species are differentiated either by size patterns (olegleonidovici — fraxator, adygorum — brunnicorne) or by cryptophilia (fraxator — adygorum), and in the arid zone (region II, fig. 38), inhabited by 2 species of Irano- Armenıan origin, B. phryganobium and B. dalmatinum hanpti, which also belong to the different size classes. On the contrary, a considerable number of Peryphanes-spe- cıes ın zone III (see fig. 38) is supposed to be a result of mixing of the forest fauna of the subgenus (adygorum - for the Caucasus and lirykense - for Talysh) and the arıd one from Armenian upland (B. dalmatinum hanptı). Based on the above patterns and presumptions, one can arrive to the following maın conclusions concerning the distribution of the Peryphanes-species in the Cau- casus. Firstly, none of the extant species is endemic to the Caucasus Major (concer- ning B. olegleonidovici, see above). In this respect, Caucasian Peryphanes-members strongly differ from most other larger groups of the Caucasian Bembidion referable to the Peryphns-lineage, for example Bembidionetolitzkya, Nepha, Ocydromus s. str. and some others, including the closely related Ocyturanes. This seems to be of great 3% BELOUSOV ET AL., CAUCASIAN SPECIES OF PERYPHANES a x ER FE nano ungen, DSUOyAAL - aan ungaugeg OSUOyMAN HNNGOLEN ® BEHOINNNLIG urLiohÄpe AOJEXEHY HATIHDAOLEN - DMUHOIENNLIG N 2 EHER er 7 Bi Bropsldarbee 5 Distributions of Caucasian Peryphanes-species. Eie. 38. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 549 importance for the reconstruction of the history of Peryphanes in the region consi- dered. Secondly, alltaxa endemic or subendemic to that region exhibit close phy- logenetic relationships with Mediterranean species-groups. Thirdly, the Talysh as most ancient refugium of the Mediterranean fauna within the Caucasus harbours the most archaic Peryphanes-species. Finally, it seems noteworthy that none of the boreal species of Peryphanes has hitherto been recorded in the Caucasus. Taking into account all the above, one can recognize the following main characte- ristics of Peryphanes-faunogenesis within the Caucasus. The Caucasus Major seems likely to have been deprived of any representatives of the subgenus until the first southerly land-bridge junction with the Anatolian platform in the Upper Miocene. The most ancient consubgener(s) seem(s) to have arısen in humid forests of the an- cıent Mediterranean region prior to the devision of the common Peryphanes and Ocyturanes stem into the respective two branches. At the present, members of this very old, initial group seem to be restricted to a few, small, isolated areas still main- tainıng a comparatively stable humid climate (the Talysh within the region concer- ned and the Ghissaro-Darvaz in Middle Asia). After the above, increasingly pronouced, junction of the Caucasus with the Ana- tolian platform, some more advanced, cool-adapted Peryphanes-species could have appeared. It seems very likely that the widely distributed subendemic species B. ady- gorum had such an origin. Somewhat later, in the Plio-Pleistocene, along with pro- gressing continentalization of the region and against the background of an increasing arıdızation, some further thermophilous species could have penetrated the southern areas of the Transcaucasia (B. phryganobium, B. dalmatinum haunpti). As regards the widespread East Mediterranean B. brunnicorne, this taxon seems to have got into the Caucasus quite recently together with several other species of European origin, all displaying a more or less similar distribution pattern, e. g. such as 2. tricolor, B. re- lictum, B. tibiale. Being somewhat isolated from the allıed East Mediterranean con- subgeners and inhabiting almost all the Caucasian region including the arid plains of Ciscaucasia, the most common B. fraxator seems to have attained sympatry with the rather closely related B. adygorum only secondarily. Vicariance suggests that both species arose more or less simultaneously in different parts of the Caucasus which, at least as regards the faunogenesis of Peryphanes, can be considered as a three-com- ponent system consisting of more or less strongly isolated, but heterochronous, mountain areas of western Iranscaucasia, most of the Central and West Caucasus, and the East Caucasus. 9. References ApreıEck, V. (1904): Die Käferfauna der Balkanhalbinsel, mit besonderer Berücksichtigung Klein-Asiens und der Insel Kreta, 1. Caraboidea. - 422 pp.; Berlin. Berousov, I. 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Narodnogo Opolshenia 41/25, RUS-198216 St. Petersburg, Russia (for correspondence), and Icor M. SoxoLov, ul. Budapestskaya 3/2/269, RUS-198216 St. Petersburg, Russia. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch HECKMAN | BINDERY INC. IE OCT 98 N. MANCHESTER, INDIANA 46962 Bound -To „Pleas® SMITHSONIAN INSTITUTION LIBRARIES IIIMMNIMUNMNNN D N \ B ns U FAR AROUND N h 1 gÄCHERTEI KO H) Aal HENENLNN N IR KRNER | N BRUM IRRE RE DL RN de Sue ö En Tre DELHI Et S I rain ums ir af in SESEHREN Fr Ruh R AAIRHANEN: au Hi ea ARECH EUR BESREh use, u