tesa hs Fe Bet he fhe PEIUDSEER, BRENZ SE or BREI RIPIRSEERTERTECRLE pkuae pete rae? a the wedi Pedi od res ae Bo a ray men, 18 naeh fa Be 5 be ie a tye Di Ba Me ie dest Gebers edness DR oars . eed ete Oe ac je pastas rege peated peers a BEWERTE sten ppb SAE DATEIEN pad 3 hi Kalla bate at Spi an Medien 5 Fasten Fame tere made tat an te rade I aa Gew Pig Ets ase Ap rere ay f epee fer ensure cae ahsed® rots ty fhe ect ted Sys ead eg ee Spree del IRRE LAP TNS tn Era re tee et TiS 9 ty bgt sty Abe. eat st yaaa ths cide aedt Tyre teea ae - werten wesen Far nme Te th RTE DED spp te grosser ax Aint un Aftetn avaggt esto by Nae tere? geet eke eee Least ths biagt re eek ERIETFAr IE ap ee She VAD TERE SS NE Sip alps ST IE RUN abe ee} : hati! ER RRM Tt Pee Vets Rh an ne HE TETIEENE an wine Vanes arts chen be & en? ae adage RIESTER wily GRE SY vee wit 8S! m 5 na she at paren. en ie Blstpenseiess BONS ER ORTE aE Tes 2 Whee d sally Mae my Pig Gan ehh nye we aio Eu rates ich an nalen nr an une a es sah Lawn ahaee ds wir peeves Ei ee ai A: an #4 eke yeseteed OS) Ret 2 Sot ee "Stuttgarter Beiträge zur Nat Serie A (Biologie) | Herausgeber: Nr. 550-583 Schriftleiter: Wolfgang Seeger Stuttgart 1997-1998 ISSN 0341-0145 Die Arbeiten Nr. 550-583 umfassen 635 Druckseiten und enthalten 775 Abbildungen und 13 Tabellen. Bearbeitet wurden (Teil-)Gebiete folgender Themen oder Taxa (Anzahl der Arbeiten in Klammern): Botanik, | Spermatophyta: (darin: diverse Gruppen) (1) Zoologie, | Echinodermata: Echinoidea (1) Arachnida: Acarı (2) Crustacea: Cirripedia (1), Isopoda (4) Insecta: Ephemeroptera (1), Coleoptera (13), Diptera (4) Osteichthyes: Characiformes (1), Perciformes (3) Amphibia: Anura (2)*) Reptilia: Testudines & Squamata (1, *) zusammen mit Anura) Mammalia: Primates (1). ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. WOLFGANG SEEGER, Staatl. Museum für Naturkunde in Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Bestellung und Verkauf (auch von Einzelheften): Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei SCHMIDT GmbH, Postfach 1660, D-91406 Neustadt a.d. Aisch (Nr. 550-554) und GuLpE-Druck GmbH, Postfach 1547, D-72005 Tubingen (Nr. 555-583). Inhalt [Contents] Nr. 550-583 550 ERHARD, F.: Das pleonale Skelet-Muskel-System von Titanethes albus (Synocheta) und weiterer Taxa der Oniscidea (Isopoda), mit Schlußfolgerungen zur Phylogenie der Landasseln. — [The pleonal skeleton and musculature of Titanethes albus (Synocheta) and of further taxa of the Oniscidea (Isopoda), with conclusions on the phylogeny of terrestrial isopods.] 70 S., 96 Abb.; 1997. 551 Herring, B.: Die Geometrie der Menschengestalt. - [The geometry of the human figure.] 29 S., 22 Abb.; 1997. 552 Aurens, D. & STEBNICKA, Z.: On the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scarabaei- dae). - [Über die Aphodiinae des Nepal-Himalaya (Coleoptera: Scarabaeidae).] 17 S., 19 Abb.; 1997. 553 SCHLÜTER, A. & HALLERMANN, J.: The type specimens in the herpetological collection of the Staatli- ches Museum für Naturkunde in Stuttgart. - [Die Typen der herpetologischen Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart.] 15 S.; 1997. 554 Wurst, E. & Haverka, P.: Redescription and life history of Tytodectes strigis (Acari: Hypoderatidae), a parasite of the barn owl Tyto alba (Aves: Strigidae). - [Wiederbeschreibung und Lebens- zyklus von Tytodectes strigis (Acari: Hypoderatidae), ein Parasit der Schleiereule Tyto alba (Aves: Strigidae).] 39 S., 67 Abb., 3 Tab.; 1997. 555 Tscuorsnic, H. P.: A new genus and four new species of Palearctic Tachinidae (Diptera). — [Eine neue Gattung und vier neue Arten paläarktischer Tachinidae (Diptera).] 9 S., 9 Abb.; 1997. 556 TscHorsnic, H. P., ANDERSEN, S. & BLasco-ZUMETA, J.: New or interesting records of Tachinidae (Diptera) from the Iberian Peninsula. — [Neue oder interessante Tachinidae-Funde (Diptera) von der Iberischen Halbinsel.] 46 S.; 1997. 557 OKSNEBJERG, B., ENzENRoSS, R. & L.: First record of Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia) from Turkish waters, with notes on Lessepsian migration. — [Erstnachweis von Rhizocephala (Cru- stacea: Cirripedia) in türkischen Gewässern mit Anmerkungen über Lesseps’sche Wanderun- gen4] S52 Abr 1997. 558 ERHARD, F. & ScHmarruss, H.: The terrestrial isopod genus Periscyphis (Oniscidea: Eubelidae) in Egypt and Israel. - [Die Land-Isopoden-Gattung Periscyphis (Oniscidea: Eubelidae) in Agyp- ten und Israel.] 14 S., 28 Abb.; 1997. 559 SCHAWALLER, W.: The genus Gonocephalum Chevrolat (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Nepal Himalayas. — [Die Gattung Gonocephalum Chevrolat (Coleoptera: Tenebrionidae) im Nepal Himalaya.] 18 S., 49 Abb.; 1997. 560 BönHring, N.: Ergänzungen und Anmerkungen zur Flora der Insel Naxos (Kykladen, Griechenland): Zur botanischen Besonderheit und pflanzengeographischen Bedeutung des Engares-Tales. — [Additions and annotations to the flora of the island of Naxos (Cyclades, Greece): Plant bio- diversity of the Engares valley and its phytogeographical significance.] 25 S., 11 Abb.; 1997. 561 Batu, H. & Mıroz, A.: Unusual specimen of Petroscirtes ancylodon Rüppell from Eilat with remarks on blenniid fish depth distributions (Pisces: Blenniidae). - [Ungewöhnlicher Vertreter von Pe- troscirtes ancylodon Rüppell von Eilat mit Anmerkungen über die Tiefenverbreitung der Blen- niidae (Pisces).] 4 S., 2 Abb., 1 Tab.; 1997. 562 KÖHLER, J., REICHLE, S. & PETERS, G.: Advertisement calls of three species of Bufo (Amphibia: Anura: Bufonidae) from lowland Bolivia. — [Paarungsrufe von drei Bufo-Arten (Amphibia: Anura: Bufonidae) aus dem bolivianischen Tiefland.] 8 S., 3 Abb., 1 Tab.; 1997. 563 GELLER-GRIMM, F.: A new species of Paraphamartania from Spain (Diptera: Asilidae). — [Eine neue Paraphamartania-Art aus Spanien (Diptera: Asilidae).] 5 S., 1 Abb.; 1997. 564 BocAcovA, M.: New Melaneros-species from the Himalayas (Coleoptera: Lycidae). - [Neue Mela- neros-Arten aus dem Himalaya (Coleoptera: Lycidae).] 5 S., 20 Abb.; 1997. 565 Canepari, C.: Coccinellidae (Coleoptera) from the Nepal Himalayas. - [Coccinellidae (Coleoptera) aus dem Nepal Himalaya.] 65 S., 148 Abb., 1 Tab.; 1997. 566 SCHAWALLER, W.: The genus Spiloscapha Bates (Coleoptera: Tenebrionidae), with descriptions of new species from the Oriental and Papuan regions. — [Die Gattung Spiloscapha Bates (Coleoptera: Tenebrionidae), mit Beschreibungen neuer Arten aus der orientalischen und der papuanischen Region.] 15 S., 31 Abb.; 1997. fF ‘s 567 FRICKE, R.: Callionymitd ae trawled off Wallis and Futuna, Central Pacific Ocean, with descrip- tions of two new species: of Callionymus (Feleostei: Callionymidae). — [Zwei neue Callio- nymus-Arten ake Galo von Wallis und Futuna (Zentralpazifik).] 9 S., 3 Abb.; 1998. mas 568 BAUMEISTER, J. G. & Kota ie Arliguell elegans (Echinoidea: Arbaciidae) aus dem Tyrrhenischen Meer. — - [Arbaciella elegans. Behinoiden Arbaciidae) from the Tyrrhenian Sea.] 6 S., 4 Abb.; 1998. ae ow 569 TscHorsnic, H. P. & HERTING, B.: “A new species of the genus Meigenia Robineau-Desvoidy (Di- ptera: Tachinidae). - [Eine neue Art der Gattung Meigenia Robineau-Desvoidy (Diptera: Ta- chinidae).] 5 S., 1 Abb.; 1998. 570 Stügen, P. E.: Eine neue Echinodera-Art (Coleoptera: Curculionidae) aus dem kirgisischen Tien Shan. - [A new species of Echinodera (Coleoptera: Curculionidae) from the Tien Shan (Kir- ghizia).] 5 S., 6 Abb., 1 Tab.; 1998. 571 WILLERS, J.: Eine neue Paederus-Art aus dem Kongogebiet (Coleoptera: Staphylinidae: Paederi- nae).— [A new Paederus-species from the Congo area (Coleoptera: Staphylinidae: Paede- rinae).] 5 S., 4 Abb., 1 Tab.; 1998. 572 Lyusarsky, G.: Scytomaria, a new genus of Cryptophagidae (Coleoptera) from the Nepal Hima- layas. - [Scytomaria, eine neue Cryptophagidae-Gattung (Coleoptera) aus dem Nepal Hima- laya.] 6 S., 6 Abb.; 1998. 573 Anton, K.-W.: Revision of the genus Bruchidius. Part I: The B. seminarius group (Coleoptera: Bru- chidae). — [Revision der Gattung Bruchidius. Teil I: Die B. seminarius-Gruppe (Coleoptera: Bruchidae).] 13 S., 12 Abb., 1 Tab.; 1998. 574 SCHAWALLER, W.: Leiochrini (Coleoptera: Tenebrionidae) from Borneo. — [Leiochrini (Coleoptera: Tenebrionidae) von Borneo.] 23 S., 45 Abb.; 1998. 575 SCHAWALLER, W.: Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. from Sarawak, the first species of Laenini (Coleo- ptera: Tenebrionidae) from the Sunda Islands. - [Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. von Sarawak, die erste Laenini-Art (Coleoptera: Tenebrionidae) von den Sundainseln.] 8 S., 15 Abb.; 1998. 576 GAYE-SIESSEGGER, J. & FRICKE, R.: Curimata vari, a new curimatid fish (Characiformes: Curimati- dae) from Santa Catarina, Brazil. - [Curimata vari, eine neue Fischart aus Santa Catarina (Bra- silien).] 8 S., 1 Abb., 1 Tab.; 1998. 577 Fricke, R.: A new species of Eviota with vertical trunk bars from the Loyalty Islands (Teleostei: Gobbiidae). - [Eine neue Eviota-Art mit Vertikalstreifen von den Loyalty-Inseln (Teleostei: Gobbiidae).] 5 S., 1 Abb., 1 Tab.; 1998. 578 BAEHR, M.: A new species of the genus Salcedia Fairmaire from Burma (Insecta: Coleoptera: Carabi- dae: Scaritinae). — [Eine neue Art der Gattung Salcedia Fairmaire aus Burma (Insecta: Coleo- ptera: Carabidae: Scaritinae).] 5 S., 1 Abb., 1 Tab.; 1998. 579 Wurst, E. & Frank, B.: Contributions to a revision of the genus Schwiebea (Acari: Acaridae). I. Re- description of Schwiebea talpa and Schwiebea nesbitti. — [Beiträge zur Revision der Gattung Schwiebea (Acari: Acaridae). I. Wiederbeschreibung von Schwiebea talpa und Schwiebea nes- bitti.] 52 S.,91 Abb., 1 Tab.; 1998. 580 MALZACHER, P.: Remarks on the genus Brasilocaenis (Ephemeroptera: Caenidae), with the descrip- tion of a new species: Brasilocaenis mendesi. - [Anmerkungen über die Gattung Brasilocaenis (Ephemeroptera: Caenidae) mit der Neubeschreibung von Brasilocaenis mendesi.] 6 S., 3 Abb.; 1998. 581 ERHARD, F.: Morphological and phylogenetical studies in the Isopoda (Crustacea). Part 1: The pleon trunk in the Phreatoicidea. — [Morphologisch-phylogenetische Studien an Isopoda (Crusta- cea). Teil 1: Der Pleonrumpf der Phreatoicidea.] 42 S., 19 Abb.; 1998. 582 Scumacruss, H. & ERHARD, F.: Die Land-Isopoden (Oniscidea) Gaensler 19. Beitrag: Gattung Cork (Styloniscidae). — [The terrestrial isopods of Greece. 19% contribution: Genus Cordioniscus (Styloniscidae).] 20 S., 48 Abb.; 1998. 583 BARTAK, M.: Rhamphomyia (Diptera: Empididae) from the State Museum of Natural History, Stutt- gart, with descriptions of new species. - [Rhamphomyia (Diptera: Empididae) aus dem Staat- lichen Museum für Naturkunde in Stuttgart mit Beschreibungen neuer Arten.] 26 S., 7 Abb.; 1998. 153: ae: 144 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 550 | 70S. | Stuttgart, 31.1.1997 | Das pleonale Skelet-Muskel-System von Titanethes albus (Synocheta) und weiterer Taxa der Oniscidea (Isopoda), mit Schlußfolgerungen zur Phylogenie der Landasseln The Pleonal Skeleton and Musculature of Titanethes albus (Synocheta) and of Further Taxa of the Oniscidea (Isopoda), with Conclusions on the Phylogeny of Terrestrial Isopods EMITHSON 4p NUV 12 1997) | LIBRARIES The pleonal skeleton and musculature of Titanethes albus is described and ground-plan characters of the Synocheta are reconstructed. The comparison with corresponding data on the taxa Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae and Crinocheta (ErHarp 1995a, 1996) discloses nu- merous character transformations inside the Oniscidea. They are used, together with further arguments, to propose a well-founded hypothesis on the phylogenetic relations of the main groups of terrestrial isopods. It is concluded that the family Ligiidae represents the sister-group of all other oniscidean taxa. They split up into the family Tylidae and the well defined monophyletic taxon Mesonis- cidae + Synocheta + Crinocheta. Inside the latter, the Synocheta are assumed to be the sister- group of the Crinocheta. Von Friedhelm Erhard, Stuttgart Mit 96 Abbildungen Summary Zusammenfassung Das Skelet und die Muskulatur des Pleon von Titanethes albus werden beschrieben und Grundplan-Merkmale der Synocheta rekonstruiert. Der Vergleich mit entsprechenden Daten der Taxa Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae und Crinocheta (ErHarp 1995a, 1996) deckt zahlrei- che Merkmalstransformationen innerhalb der terrestrischen Isopoden auf. Gemeinsam mit weiteren Argumenten dienen sie der Errichtung einer begriindeten Hypothese zu den phylo- genetischen Beziehungen der Oniscidea-Hauptgruppen. Es wird angenommen, daß die Familie Ligiidae die Schwestergruppe aller übrigen Land- isopoden repräsentiert. Diese spalten sich auf in die Familie Tylidae und das wohlbegründete 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Monophylum Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta. Innerhalb letzterer Gruppe stehen vermutlich die Synocheta und Crinocheta in einem Schwestergruppen-Verhaltnis. Inhalt Sn EUER ee. ee en Se RE 2 De Material) Mechodenund Abkürzungen ee ee 3 DW ira erie leone ee ee Ser All. N ee ees a 3 2.230) Methodenag on ta EN ee ce A ee 4 23: »Abkürzungenea.: er me antenne er 4 Be Zu Sysstemaulklem gen Omiscrdea Tara 7 SA al id De en. nee eS 7 SAD) a SynocHetan RL ER EN a ee ee 7 Aa ErsebnisserderlanatomıschenwÜnrersuchunef gr peter u... ee 11 4.11, Skelewdessbl cone Rumpieseg tes lag acne, Pace acces on cava eke mc Ree ae 11 4a Exoskelet ts cance aN. 5% Ais re 11 41728, Endoskeleu Sen a ee ee 14 4.2, Dorsoventralmuskularız.dessPleon Rumptese.n.n. nn... 16 ZHAN litaneihessalDUsE a RN el ln Er es fre ee 16 ADDEN eneleichmit anderemOniseidea Gruppen 20 43.4 Bleopoden as NE SA a en ck BERIT 26 SS BleopodentkundiGeniealpapılleeme ne 26 1:32 HP leopoden Denen WE ee 40 4:3:3.2 BlEopodenal] a MAAS AN PEN N tN ER ee 50 AAs, ÜLOpoden N ES Se Nl as ae aa 53 4.4.1 CILLA CLD ESRAIDUS Cea ache Sa Re eet eae een N 53 4.4.29 Vereleienmitvand erent @mscidea-Cquppen ame 55 AS Ve itereranatomıscheiNMerkmaleden@Oniseidean nn ee 56 Sala Versineerung demMatteldarmdrusen Anzahl. un... 2.000205 56 4.5.2. Verschmelzune/des Cephalon mır.demlhorax Wert l...2........... 56 45.32 Kotyledonen® eee cre MA MS a RL N Ka. A 59 AS PP arstmolaris rt. 2 a ee ee ee 59 oe Merkmale der phylogzemetischenvamalyse meres en ee ee 59 GeDiskussiony Amar ee a ee tur hear e, BE LAIN eee a 62 pap ans AC UIC Me, See een a es Uneahe oe Meer erase tea wha cee aarcmenere wend et ere 68 Sep eiteratun Lane ca nby eyes er hi. or ee Una ue 68 1. Einleitung Die verwandtschaftlichen Beziehungen der Oniscidea-Hauptgruppen waren in den vergangenen Jahren wiederholt Gegenstand phylogenetisch-systematischer Analysen (ScHma.russ 1989, WAGELE 1989, Tapacaru & DanıeLoror 1996a, b). Dabei wurden die Landisopoden-Taxa Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta in unterschiedlicher Weise zu übergeordneten Verwandtschaftsgruppen kombiniert. Der phylogenetischen Argumentation dienten vornehmlich Literatur- merkmale der äußeren Anatomie. Um diesen Datensatz zu erweitern und um bestehende Verwandtschaftshypothe- sen zu bewerten, wurden von ErHarp (1995a, 1996) die pleonalen Skelet-Muskel-Sy- steme von Vertretern der Gruppen Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae und Crinocheta beschrieben und die Ergebnisse miteinander in Beziehung gesetzt. Mit vorliegender Arbeit wird der Pleon-Aufbau der Höhlen-Assel ee albus aus der Gärspe Synocheta dokumentiert und mit weiteren Vertretern des Taxon verglichen. Von Be- deutung ist hierbei Cantabroniscus primitivus, eine im Wasser lebende Höhlenform, ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 3 die vermutlich hinsichtlich mehrerer Merkmale dem Grundplan der Synocheta nahe steht. Mit dieser Studie liegt erstmals eine detaillierte Beschreibung der pleonalen Ske- let-Muskel-Systeme von Vertretern aller eingangs genannten fünf Oniscidea-Haupt- gruppen vor. Ein ausführlicher Vergleich der unterschiedlichen Pleon-Konstruktio- nen liefert nun einen umfassenden Datensatz, der zusammen mit weiteren Merkma- len und Literatur-Angaben unter phylogenetisch-systematischen Kriterien analy- siert wird. Die hieraus gewonnenen Resultate ermöglichen eine Überprüfung der von ErHarn (1995a, 1996) formulierten Hypothese zur Phylogenie der Oniscidea und eine Bewertung der vorgeschlagenen Verwandtschaftshypothesen weiterer Au- toren. 2. Material, Methoden und Abkürzungen 2.14 Magerıall Folgende Landisopoden-Arten wurden untersucht: Ligiidae: Ligia oceanica (Linnaeus, 1767), W-Frankreich, Bretagne, Roscoff Ligia italica Fabricius, 1798, S-Frankreich, Agay Ligia novaezealandiae Dana, 1853, Neuseeland, Steward-Island Ligidium hypnorum (Cuvier, 1792), S-Deutschland, Baden-Württemberg, Tübingen Tylidae: Tylos spinulosus Dana, 1853 sensu Scuutrz (1983), Chile, Atacama, N Huasco, Quebrada Carrizalilto (SMNS 10145) Tylos ,latreillei“1) Audouin, 1826, Griechenland, Insel Kreta, E Sitia und Insel Astipalea, Maltesana (SMNS 1242, 1549) Helleria brevicornis Ebner, 1868, S-Frankreich, Esterel bei Agay Mesoniscidae: Mesoniscus alpicola (Heller, 1858), S-Deutschland, Bayern, 6 km W Berchtesgaden Mesoniscus graniger (Frivaldsky, 1865), Rumanien, Bihar, Beins, Pestera Ciur Ponor (SMNS 6277) Trichoniscidae (Synocheta): Cantabroniscus primitivus Vandel, 1965, Spanien, Cantabrien, Ramales de la Victoria, Am- puero, La Aparecida, Cueva Honda, Hohle (SMNS 9317) Trichonethes kosswigi Strouhal, 1953, Türkei, vilayet Konya, Tinaz Tepe, Magara-Hohle (SMNS 11341) Hyloniscus riparius (C. L. Koch, 1838), S-Deutschland, Baden-Württemberg, Bad Buchau Hyloniscus vividus (C. L. Koch, 1844), Slowenien, Golte-Plateau, Mozirje (SMNS 5261) Alpioniscus balthasari Frankenberger, 1937, Kroatien, Fluß Cetina, Biteli¢, Höhle bei Suhi Rumin (SMNS 5322) Titanethes albus Schiödte, 1849, Slowenien, 30 km S Ljubljana, Videm-Popeé, Wasserhöhle (SMNS 5080, 5253) Titanethes dahli Verhoeff, 1926, Kroatien, Pazariste, Likar ponor, Höhle (SMNS 5287) ') In der Vergangenheit wurden häufig zwei Unterarten von Tylos latreillei unterschieden. Beide Formen sind ebenfalls aufgrund ihrer Ökologie zu trennen (Soıka 1954). Sie werden heute in der Regel als Tylos ponticus Grebnitzky, 1874 und Tylos europaeus Arcangeli, 1938 bezeichnet, da nicht eindeutig zu entscheiden ist, welche der beiden Arten mit Tylos la- treillei Audouin, 1826 übereinstimmt (ScHMmatruss, persönliche Mitteilung). Die in vorlie- gender Untersuchung und in Ernarp (1995a, b und 1996) mit dem Namen Tylos latreillei behandelten Art entspricht Tylos ponticus. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Titanethes herzegowinensis Verhoeff, 1900, Montenegro, Cetinje, Cetinska pecina iznad Monastira, Höhle (SMNS 5237) Oritoniscus bonadonai Vandel, 1948, S-Frankreich, Corréze, N Brive (SMNS 3054) Trichoniscoides saeroensis Lohmander, 1910, Spanien, Cantabrien, E Laredo, Orınön (SMNS 9315) Trichoniscus provisorins Racovitza, 1908, Spanien, Cantabrien, E Laredo, Orinön (SMNS 9314) und S-Deutschland, Baden-Württemberg, Urach (SMNS 4273) Haplophthalmus montivagus Verhoeff, 1941, S-Deutschland, Baden-Württemberg, Urach (SMNS 4272, 4273) Styloniscidae (Synocheta): Styloniscus magellanicus Dana, 1853, S-Argentinien, Laguna Parrillar, 70 km W Punta Arenas (SMNS 10108) Clavigeroniscus riquieri Arcangeli, 1930, Kamerun, Mount Cameroon (SMNS 15152) Scyphacidae (Crinocheta): Deto marina (Chilton, 1848), Tasmanien, mehrere Lokalitäten an der Nord- und Südküste Scyphax ornatus Dana, 1853, Neuseeland, Lyall’s Bay (SMNS 14014) Actaeciidae (Crinocheta): Actaecia bipleura Lewis & Green, 1994, Tasmanien, W Tamar River, W Greens Beach Oniscidae (Crinocheta): Oniscus asellus Linnaeus, 1758, S-Deutschland, Baden-Württemberg, Tübingen Porcellionidae (Crinocheta): Porcellio scaber Latreille, 1804, S-Deutschland, Baden-Württemberg, Tübingen. Einem Außengruppenvergleich dienten folgende aquatische Isopoden: Phreatoicidea: Colubotelson sp., Australien, E-Victoria, Mount Baw Baw (SMNS 14019) Valvifera: Saduria entomon (Linnaeus, 1758), Finnland, Ostsee vor Tvarminne (SMNS 4205) Cymothoida: Anilocra frontalis Milne-Edwards, 1840, W-Frankreich, Bretagne, Atlantik vor Roscoff. 2.2. Methoden Skelet und Muskulatur von Titanethes albus wurde mit Hilfe von manuellen Präparationen und histologischen Schnittserien rekonstruiert. Die Schnittdicken betrugen 7 um, die Färbung erfolgte in Hämatoxilin-Eosin und Azan. Zum Vergleich standen entsprechende Präparate und Schnittserien von Ligia oceanica, Tylos latreillei, Helleria brevicornis, Mesoniscus alpicola, Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus zur Verfügung. Die Ausprägungen ein- zelner Merkmale wurden an einer Reihe weiterer Isopoda-Arten durch manuelle Präparation bestimmt (siehe 2.1.). Die Darstellung des Skelets der Untersuchungsobjekte erfolgte durch Mazeration der Tiere in Diäthylentriamin (Kraurer 1980) und anschließender Färbung in Chlorazol-Black (Cannon 1937). Zur rasterelektronenoptischen Untersuchung dienten in Äthanol fixierte Tiere, die nach einer Hexamethyldisilizan-Behandlung an Luft getrocknet wurden. Der Homologienvergleich und die phylogenetische Argumentation beruht auf der von Hennic (1966) vorgeschlagenen Methode. 2.3. Abkürzungen A Antenne Ap Apophyse Ap M48 _M 48-Apophyse des Pleon-Sternits I der Styloniscidae Ap M 104 M 104-Apophyse des Pleon-Sternits I von Titanethes CG Cuticula En Pleopoden-Endopodit EnBg Basalglied des Pleopoden-Endopoditen ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 5 EnDg Distalglied des Pleopoden-Endopoditen Ep Pleopoden-Epipodit JB5% Pleopoden-Exopodit Fl Führungslappen Flex Rumpf-Flexor, seriell homolog zuM 1 FosOcc Fossa occipitalis, Occipital-Furche G Gelenkpunkt, Gelenkungsregion, Fixbereich Gp Genitalpapille Ho Höckerorgan IöEn Insertionsöffnung des Endopoditen IöPep Insertionsöffnung des Pereiopoden IöPp Insertionsöffnung des Pleopoden I6U Insertionsoffnung des Uropoden Kü Sperma-Kanüle des männlichen Pleopoden-Endopoditen II M Muskel maW medioanteriore Wand des Uropoden-Protopoditen MaxT Tergit des Maxillipeden-Segmentes Mch Macrochaeten mdL mediodorsale Lamelle MI Muskel-Insertion Mm Muskeln PeDAp _ Pereion-Dorsalapophyse PeEm Pereion-Epimer PeS Pereion-Segment PeSt Pereion-Sternit PeStAp Apophyse des Pereion-Sternits el Pereion-Tergit PIDAp Pleon-Dorsalapophyse PIEm Pleon-Epimer PIS Pleon-Segment PISt Pleon-Sternit PlStant anteriorer Pleon-Sternit-Steg PlStpst posteriorer Pleon-Sternit-Steg PIT Pleon-Tergit Pr Pleopoden-Protopodit PrAp Apophyse des Pleopoden-Protopoditen PtDAp Pleotelson-Dorsalapophyse PrSt Pleotelson-Sternit JONI Pleotelson-Tergit Ri Rinne S Samenleiter, Vas deferens Sch cuticulare Schuppen oder Borsten Sg Segmentgrenze SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, + Nummer der Isopoden-Sammlung UEn Uropoden-Endopodit WER Uropoden-Exopodit UPr Uropoden-Protopodit vApPIS _ ventrale Apophyse des Pleon-Segmentes vApSg ventrale Apophyse der Pleon-Segmentgrenze vLM ventrale Längsmuskulatur Vs Ventralschild der Genitalpapille WLS Strukturen des Wasserleitungssystems. Zahlreiche Abkürzungen werden in den Abbildungen durch römische Ziffern ergänzt. Hierbei beziehen sich die Ziffern VI und VII auf die Pereion-Segmente VI und VII sowie die Ziffern I-V auf die Pleon-Segmente I-V. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Abb. 1-12. Pleopoden I © verschiedener Oniscidea-Arten, Endopodite dunkel. - 1. Ligia oceanica (Ligiidae) (nach Ernarp 1995a); — 2. Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae) (nach Ernarp 1996); — 3. Deto marina (Crinocheta, Scyphacidae); — 4. Can- tabroniscus primitivus (Synocheta, Trichoniscidae); — 5. Typhlotricholigioides aquaticus (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Vanpeı 1965a); — 6. Caucasonethes vandeli (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Tasacaru 1993b); - 7. Hyloniscus ripa- rius (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Gruner 1965-1966); — 8. Titanethes albus ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 7 3. Zur Systematik einiger Oniscidea-Taxa 3.1. Ligiidae Zur Familie Ligiidae werden gegenwärtig die Gattungen Ligia, Ligidium und Li- gioides gerechnet. Die letztere, monotypische Gattung wurde von Wanrperc (1922) aufgrund eines einzigen Weibchens der vom selben Autor beschriebenen Art Ligioi- des intermedius errichtet. Da für vorliegende Untersuchung kein Vergleichsmaterial dieser Art zur Verfügung steht, bleibt die Gattung Ligioides hier unberücksichtigt. Arten der in Schmörzer (1965) als Gattungen geführten Taxa Tauroligidium, Typhloligidium und Caucasoligidium wurden aufgrund willkürlicher Überbewer- tung einzelner Merkmale aufgestellt (Anpassungen an Höhlenbiotope) und sind zur Gattung Ligidium zu rechnen, welche als monophyletisch betrachtet wird (Schmar- Fuss 1979: 2). 3.2. Synocheta Zum gegenwärtigen Zeitpunkt existiert kein System der Synocheta, das den An- forderungen einer konsequent phylogenetischen Systematik sensu HENNic (1966) entspräche. So sind die Synocheta-Familien nur unzureichend oder überhaupt nicht als Monophyla begründet. Um Fragen hinsichtlich der Grundpläne der Synocheta und untergeordneter Taxa zu diskutieren, kann als Arbeitshypothese jedoch eine Klassifikation der Synocheta dienen, die von Vanper (1953a, 1960) vorgeschlagen und von Tasacaru (1993a) präzisiert wurde und die im wesentlichen auf der Mor- phologie der männlichen Pleopoden I und II basiert. Dieser Klassifikation von Tasacaru (1993a) folgend, nimmt die monotypische Gattung Cantabroniscus eine basale Stellung innerhalb der Familie Trichoniscidae ein. Die Gattung wird mit 11 weiteren Gattungen (Brackenridgia, Cancasonethes, Escualdoniscus, Tauronethes, Amerigoniscus, Finaloniscus, Typhlotricholigioides, Trichonethes, Antennulonethes, Psachonethes, Chasmatoniscus) in der Gruppe der lediglich einen eingliedrigen Pleopoden-Endopodit I (Abb. 4-6), während alle tibri- gen Trichonisciden am Endopodit I ein Endglied tragen, das borsten-, stab- oder lanzenartig geformt ist (Abb. 7-9). Die Außengruppen Ligiidae, Mesoniscidae und zusätzliche Anhänge (Abb. 1-3). Im Grundplan der Tylidae sind die Endopoditen I im Gegensatz zu den Exopoditen I vollständig reduziert (siehe Ernarn 1995a, 1996) und können deshalb nichts zur Erkenntnisfindung beitragen. Aufgrund der geschil- derten Merkmalsverteilung muß angenommen werden, dafi der Besitz eines ein- gliedrigen Endopoditen I, der keine weiteren auffälligen Anhänge trägt, ein Grund- plan-Merkmal der Oniscidea darstellt. Deshalb wird hier, obgleich eine Reduktion von Terminalgliedern nicht auszuschließen ist (Tasacaru 1993a), in Übereinstim- mung mit Vanper (1965a) und Tasacaru (1994) der Zustand der männlichen Endo- (Synocheta, Trichoniscidae); — 9. Trichoniscus noricus (Synocheta, Trichoniscidae) (nach Gruner 1965-1966); — 10. Styloniscus magellanicus (Synocheta, Stylonisci- dae); — 11. Titana mirabilis (Synocheta, Titanidae) (nach Vanper 1952); — 12. Turanoniscus anacanthotermitis (Synocheta, Turanoniscidae) (nach Borutzky 1969). 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Trichoniscidae und Synocheta interpretiert. Diese Ansicht steht in Widerspruch zu der Auffassung von Wacete (1989), der im Grundplan der Synocheta zweigliedrige Pleopoden-Endopodite I der Mannchen als autapomorphes Merkmal der Gruppe vorsieht. Der stilettformige Pleopoden-Endopodit I der männlichen Crinocheta (Abb. 3) ist Teil eines komplexen Kopulationsapparates und erscheint deshalb als spezialisier- ter Gonopode in stark abgeleiteter Gestalt, verglichen mit dem Oniscidea-Grund- plan. In diesem Grundplan liegt hingegen der Endopodit I als undifferenzierter, blattförmiger und kurzer Anhang vor, der in dieser Form bei Vertretern der Ligiidae und Mesoniscidae erhalten ist (Abb. 1-2; cf. ErHarp 1995a, 1996). Innerhalb der unspezialisierte und kurze Ausprägung der Endopodite I nur bei Cantabroniscus, Typhlotricholigioides, Escualdoniscus und Brackenridgia auf (Abb. 4-5; cf. VANDEL 1948, 1965a, b), während die Vertreter der übrigen Gattungen auffallend verlängerte Endopodite I tragen (Abb. 6; cf. Vanpeı 1950, 1953b, 1965b, Strounaı 1953, 1971, Borutzky 1962, VERHOEFF & STROUHAL 1967, SCHMALFUss 1986, Tapacaru 1993b). Wei- tabroniscus primitivus und weniger Arten von Brackenridgia einfach gebaut sowie unspezialisiert und leisten sicherlich keinen wesentlichen Beitrag zur Kopulation Gattungen in abgeleiteter Weise anatomische Sonderbildungen der Exopoditen I auf, die dem Vorgang des Spermatransportes (in noch nicht bekannter Weise) dien- lich sind (Abb. 5-6). Die erläuterten Befunde ergeben Hinweise darauf, daß Cantabroniscus primitivus zumindest bezüglich der Anatomie der männlichen Endopodite I der Grundplan-Si- tuation der Trichoniscidae nahekommt. Übereinstimmend hiermit bezeichnet schon Vanpeı (1965a) Cantabroniscus primitivus als den einzigen Trichonisciden, dessen erste Pleopoden jegliche sexuelle Differenzierungen fehlen. Dies ist nicht vollständig richtig, denn die Endopodite I der Männchen dienen schon im Grundplan der Sy- nocheta als Beweger der Genitalpapille und zeigen deshalb einen leichten Sexualdi- morphismus (Kap. 4.3.1.3.). Trotzdem erscheint es gerechtfertigt, wenn auf der Su- che nach Grundplan-Merkmalen der Trichoniscidae diese Art zur Überprüfung der Lesrichtung von Merkmalstransformationen in Betracht gezogen wird. Darüberhinaus scheint auch hinsichtlich der Rekonstruktion des Grundplanes Synocheta beinhalten neben den Trichoniscidae (inklusive der Gattung Buddelundi- ella, cf. Schmarruss 1981) die Familien Styloniscidae, Titanidae, Schöbliidae und Turanoniscidae. Letztere vier Gruppen werden von Tasacaru (1993a) zur Überfa- milie Styloniscoidea zusammengefaßt, obgleich keine aussagekräftigen Argumente vorliegen, die die Monophylie der Gruppe begünden könnten. Manuelle Präparatio- nen an Styloniscus magellanicus konnten die von Vanpet (1952) beschriebene apo- morphe Ausprägung von Skelet und Muskulatur des männlichen Pleon-Segmentes I bestätigen (Abb. 10, 13-14). Das Pleon-Sternit I der männlichen Tiere der Art ent- sendet jederseits eine mächtige Apophyse (Ap M 48) in das Rumpfinnere, an wel- chen jeweils zwei äußerst kräftige Muskelstränge entspringen. Diese dienen der Lo- komotion der transversal mächtig entwickelten Protopodite und insbesondere der Endopodite I, die als Kopulationshilfswerkzeuge fungieren. Wird diese Konstruk- ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 9 PIDAp | PIDAp | Abb. 13-14. Styloniscus magellanicus, ©. - 13. Skelet des Pleon-Segmentes I, M 48 einer Seite eingezeichnet, Ansicht von craniolateral; — 14. Skelet des Pleopoden I der rech- ten Seite, M 48 eingezeichnet, Ansicht von dorsal. - Maßstab: 1 mm. tion mit dem Grundplan der Pleopoden I der Mesoniscidae + Synocheta + Crino- cheta verglichen (Abb. 33; ErHarp 1995a, 1996), so können zur Homologisierung der gewaltigen Muskelstränge lediglich die im medialen Protopodit-Raum vorhan- denen Mm 47 und 48 in Betracht kommen. Da ein isolierter medialer Endopodit- Lokomotor M 47 im Gegensatz zu Styloniscus magellanicus bei dem Stylonisciden Cordioniscus stebbingi erhalten ist (VANDEL 1952: Fig. 6b, „m. end.“), erscheint es na- heliegend, daß es bei den fraglichen Muskelsträngen der Styloniscidae um den ur- sprünglich als Protopodit-Depressor arbeitenden M 48 handelt. Dieser liegt im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta als intrinsischer Muskel vor, der am Pleon-Sternit I entspringt und zur distalen Protopodit I-Ventralwand zieht (Abb. 33). Die Homologie-Hypothese wird bekräftigt durch den spezifischen Ver- lauf des M 48, der auch bei Styloniscus am Sternit I ansetzt und an die Protopodit I- Ventralwand führt. Als evolutive Neuheit inseriert der laterale Ast des zweiteiligen Muskels bei Styloniscus magellanicus zusätzlich an einer Apophyse des Endopodit- Basalgliedes. Daneben kann möglicherweise auch das stabförmige Distalglied be- wegt werden, da es eine lange, im Basalglied verlaufende Sehne besitzt, an der viel- leicht der mediale Ast des M 48 ansetzt. Im Gegensatz zu den Verhältnissen bei den Mesoniscidae und Crinocheta erscheint der Muskel bei sehr vielen Synocheta-Arten 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr 550 zweibündelig. Leider sind Einzelheiten zur Myologie der verhältnismäßig kleinen Styloniscidae-Arten nur anhand von mikroskopischen Serienschnitten zu bestim- men, die gegenwärtig nicht vorliegen. Die Untersuchungen von Vanpeı (1952) zeigen, daß nicht nur die Styloniscidae, sondern ebenfalls Titana mirabilis, ein Angehöriger der Familie Titanidae, eine ent- sprechende abgeleitete Muskel- und Skelet-Konstruktion des Pleomers I aufweisen (Abb. 11). Aufgrund des Besitzes dieser komplexen Apomorphie läßt sich eine mo- nophyletische Gruppe begründen, der zumindest die Styloniscidae und die Titanidae angehören, sofern beide Familien monophyletisch sind. Zumindest die Monophylie der Styloniscidae könnte durch die abgeleitete Struktur der männlichen Genitalpa- pille, welche bei Vertretern aller Gattungen verkürzt erscheint, in ihrer distalen Hälfte vergrößert ist und mit einem medianen konischen Lobus endet, vage abgesichert wer- den (Abb. 13, 54; cf. Vanpet 1952, Tapacaru 1993a). Diese strukturelle Besonderheit liegt bei den Trichoniscidae, Titanidae und Turanoniscidae offenbar nicht vor. Die von Vanper (1952), Borutzky (1969) und Tasacaru (1993a) postulierte nahe Verwandtschaft der Schoebliidae und Turanoniscidae mit den Familien Styloniscidae und Titanidae ist gegenwärtig nur unbefriedigend begründet. Leider existieren von Vertretern der ersten beiden Familien hinsichtlich der inneren Morphologie des männlichen Pleon-Segmentes I keine Beschreibungen. Die männlichen Tiere der Styloniscidae, Titanidae und Turanoniscidae tragen stets zweiteilige Endopodite I, deren Distalglieder einen schmalen Stab darstellen. Die Exopodit-Insertion befindet sich nahe des Endopoditen (Abb. 10-12; cf. Vanpeı 1952, Borurzky 1969). Entsprechende Daten zu Vertretern der Schoebliidae liegen leider nicht vor. Einen äußerlich ähnlichen Aufbau des Pleopoden-Endopoditen I zeigen ebenfalls die männlichen Vertreter einer Reihe von Gattungen der Trichonis- cidae wie beispielsweise Titanethes (Abb. 8), Trichoniscoides, Metatrichoniscoides, Spelaeonethes und Oritoniscus. Räumt man die Möglichkeit einer einmaligen Ent- stehung von zweigliedrigen Endopoditen I innerhalb der Synocheta ein, so könnten aufgrund dieses Merkmals einige Gruppen der Trichoniscidae mit den Stylonis- coidea sensu Tapacaru (1993a) näher verwandt sein als mit Angehörigen der Ty- dite I tragen. Diese Hypothese einer Paraphylie der Trichoniscidae bedarf selbstver- ständlich weiterer Bestätigung. Sie betont jedoch die Bedeutung der Einbeziehung von Cantabroniscus primitivus in den Prozeß der Rekonstruktion des Grundplanes der Synocheta. Die Einschätzung von Vanoeı (1965a), daß die aquatische Lebensweise von Can- tabroniscus primitivus und Typhlotricholigioides aquaticus ursprünglich sei und ein Indiz für die von anderen Landasseln unabhängige Evolution der Synocheta dar- stelle, ausgehend von wasserlebenden Vorfahren, trifft sicherlich nicht zu (cf. Tasa- caru & DanızLoror 1996b: 172). Die Art besitzt ein Wasserleitungssystem, das zwar partiell reduziert zu sein scheint (Kap. 4.3.1.2.), das aber aufgrund seiner komplexen Anordnung ohne Einschränkung mit jenem der übrigen Landisopoden zu homolo- gisieren ist und als apomorphes Grundplanmerkmal der Oniscidea (SchmaLruss 1989, WAcrte 1989) eindeutig für die Zugehörigkeit von Cantabroniscus primitivus zu diesem Monophylum spricht. Da das Wasserleitungssystem eine unverzichtbare Voraussetzung der terrestrischen Isopoden für ein erfolgreiches Landleben darstellt, müssen auch die Vorfahren von Cantabroniscus primitivns demzufolge terrestrische Formen gewesen sein. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 11 Titanethes albus wurde aufgrund seiner Größe und der dadurch erleichterten praparativen Handhabung für die vorliegende Untersuchung ausgewählt. Aufgrund der Anatomie der männlichen Pleopoden I, die am verlängerten Grundglied der En- dopoditen I eine lange Terminalborste tragen und im Vergleich zu den Verhältnissen bei den Typhlotricholigioidini diesbezüglich abgeleitet erscheinen, wird Titanethes mit einer Reihe weiterer Gattungen von Tasacaru (1993a) in die Trichoniscidae- Gruppe Spelaeonethini gestellt. 4. Ergebnisse der anatomischen Untersuchung Die im folgenden dargestellten Ergebnisse der anatomischen Untersuchung des Pleon von Titanethes albus (Kap. 4.1.4.4.) werden mit den in ErHarn (1995a, 1996) erzielten Resultaten von Pleon-Studien weiterer Landassel-Arten verglichen. Die fortlaufende Bezifferung der im Pleon vorhandenen Muskeln bezieht sich deshalb auf die in oben zitierten Arbeiten verwendete Numerierung. Eine Zusammenstel- lung über die seriell homologen Pleon-Muskeln der Oniscidea erfolgt in ErHarp (0952396): Die vorliegende Studie umfaßt die Beschreibung von drei Merkmalskomplexen des Pleon: Skelet und Dorsoventralmuskulatur der Pleon-Segmente I-V, Skelet und Muskelsysteme der Pleopoden I-III sowie Aufbau und Bewegungsapparat der Uro- poden. Die Untersuchung erfolgte in der Regel an männlichen Tieren, da sie im Ver- gleich zu den Weibchen wegen des Besitzes der äußeren Genitalorgane eine größere Merkmalsvielfalt bieten. Werden dennoch weibliche Tiere berücksichtigt, so ist im besonderen darauf hingewiesen. Im beschreibenden Teil der Arbeit (Kap. 4.) werden nur stichhaltige Apomor- phien mit Nummern gekennzeichnet. Merkmale, die sehr konvergenzverdächtig sind, die nicht mit Sicherheit im Grundplan einer Gruppe auftreten oder deren Les- richtung unklar ist, bleiben ohne Nummer und werden in der abschließenden Dis- kussion (Kap. 6.) nicht berücksichtigt. Reduktionsmerkmale sind durch ein „R“ markiert. In den graphischen Rekonstruktionen sind cuticuläre Membranen fett punktiert. Häufig werden Merkmale der inneren Anatomie in die phylogenetische Diskus- sion einbezogen, deren Dokumentation einen erheblichen methodischen Aufwand erfordert. Daher können jeweils nur wenige oder in manchen Fallen nur ein Vertre- ter einer Landisopoden-Teilgruppe berücksichtigt werden. Die Ergebnisse der vor- liegenden Arbeit sind deshalb im Rahmen der genannten Einschränkung zu bewer- ten, sie repräsentieren lediglich den gegenwärtigen Stand der Forschung. 4.1. Skelet des Pleon-Rumpfes 4.1.1. Exoskelet (Abb. 15-18) Das Pleon von Titanethes albus besteht aus fünf gegeneinander beweglichen Seg- menten, die jeweils ein Paar Spaltextremitäten tragen, sowie dem terminalen Pleo- telson, an dem die styliformen Uropoden inserieren. Das Pleon-Tergit IV des ge- schlechtsreifen Männchens trägt jederseits lateral ein deutlich sichtbares Höckeror- gan (Ho), das von dem weit ausladenden Pleon-Epimer III (PlEm III) teilweise überdacht wird (Abb. 16-18). Der dicht beborstete Höcker trägt laterocranial eine 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser Ay Nr. 550 | Bi 2 Hr 3 iced, a id , i a" Abb. 15. Titanethes albus, ©; Slowenien, Videm-Popeé, Wasserhöhle. — Foto: H. SCHMALFUss. „henkelartige“ Struktur, wie dies bereits von VerHoerr (1926: Abb. 12) und Srrounar (1939) beschrieben wurde. Beide Autoren sehen in den mit zahlreichen Poren aus- gestatteten Höckern Drüsenorgane, die „sexuellen Zwecken“ dienen. In diesem Sinne wäre es denkbar, daß die ausschließlich bei Männchen auftretenden Organe Sexuallockstoffe produzieren und abgeben, die, von den Weibchen rezipiert, zur Partnerfindung beitragen könnten. Innerhalb der Gattung Titanethes tragen eben- falls die Männchen von T. biseriatus Höckerorgane auf dem Pleon-Tergit IV sowie männliche 7. herzegowinensis jeweils ein unpaares Höckerorgan auf dem Pereion- Tergit II. Titanethes dahlı fehlen vergleichbare Strukturen. Die unpaare Genitalpapille von Titanethes albus bildet mit den Protopoditen I und den als Kopulationshilfsorganen entwickelten Pleopoden-Endopoditen I beider Seiten eine dauerhafte und stabile Einheit (Abb. 31-32). Die männlichen Pleopoden- Endopodite II sind wie im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta (Ernarp 1996: 21) als linear gebaute, zweigliedrige Gonopoden entwickelt. Mediane, sklerotisierte Sternalprocessus wie sie in der Gattung Ligza stets vor- handen sind, aber auch bei anderen Isopoda- und Peracarida-Gruppen auftreten (Erharn 1995a: 10), fehlen dagegen bei Titanethes albus sowie Ligidium hypnorum, Tylos latreillei und Mesoniscus alpicola sowie den Synocheten Cantabroniscus primi- tivus, Hyloniscus riparins, Styloniscus magellanicus und den Crinocheten Deto ma- rina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus. Die Reduktion der Sternalprocessus am caudalen Pleon-Abschnitt wird hier als Merkmal 79 R in der phylogenetischen Dis- kussion berticksichtigt (Kap. 6.). ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN PeSt VII löPep VII Pr | 4 is PIEm Ill Abb. 16. Titanethes albus, ©, Pleon von ventral. — Maßstab: 1 mm. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 sr Abb. 17-18. Titanethes albus, ©. - 17. Laterale Region der Pleon-Tergite III und IV; - 18. Pleon-Tergit IV mit Höckerorgan. 4.1.2. Endoskelet (Abb. 19) Wie im Oniscidea-Grundplan (Ernarp 1995a: 14, 72) sind an den lateralen Vor- derkanten aller Tergite Dorsalapophysen (PIDAp) als Anheftungsorte der Dorso- ventralmuskulatur entwickelt und die Innenseiten der Dorsalwände aller Pleopo- den-Protopodite tragen stilettförmige Apophysen (PrAp) als Insertionsorte der Pleopoden-Levatoren. 15 ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN “WU ] :GEISSEN = ‘[eIpoul UOA WYIsuyy ‘UOIZIY-UOd| J UdTIPIOA top pun -UOTIIO U9I9JUTU J9p IAS sep yoinp WTUYIsTeIWSeS JOUEIPOUI ie) “suq]v SIGJIUYILT, 1x3 roLl N dv AI ddot HA dvıSad IN dwised Al did NINA BSdYA Mm OH ff I] WAld u a HII bsdwa ı/ı BSdya | Lid IA QUER Il AVdld | dvdld Ol SSM 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Insertionsorte der Pereion- und Pleon-Ventrum-Levatoren sowie der ventralen Längsmuskulatur treten bei Titanethes albus in Gestalt von intersegmentalen Ven- tralapophysen auf (PeStAp, vApSg). Im Vergleich zu den beiden vorderen Pleon- Ventralapophysen sind jene der Pleon-Segmentgrenzen III/IV, IV/V und V/Pleo- telson weit lateral angeordnet und werden im wesentlichen vom jeweils hinteren Sternit der einzelnen Segmentpaarungen gebildet. An ihnen inserieren nur noch die Ventrum-Levatoren Mm 10, 12 und 14, jedoch nicht die ventrale Längsmuskulatur, die weiter medial an den Sterniten ansetzt (Abb. 24). Fine entsprechende Ausprä- gung konnte ebenfalls bei den Synocheten Cantabroniscus primitivus, Hyloniscus ri- parius und den dahingehend untersuchten Vertretern der Crinocheta, Deto marina, Actaecia biplenra und Oniscus asellus (cf. Ernarn 1995a: 11, 13), beobachtet werden. Bei letzteren drei Arten tritt die vorderste Pleon-Ventralapophyse als membranöse, fingerförmige Bildung des Pleon-Ventrum I auf, besitzt keine Skleritverbindung mehr mit dem folgenden Segement II und dient als flexibel bewegliche Brücke für die ventrale Längsmuskulatur (Merkmal 5, Abb. 25, cf. Ernarp 1995a: 14). Die An- nahme, daß auch den Synocheta die entsprechende Skleritverbindung fehlt (cf. Er- HarD 1995a: 14), kann durch vorliegende Untersuchung an Titanethes albus und Cantabroniscus primitivus nicht bestätigt werden. Die vorderste Pleon-Ventralapo- physe wird bei beiden Arten wie auch bei Ligia und Mesoniscus von Skleriten der Pleomeren I und II gemeinsam aufgebaut (cf. ErHarp 1995a, 1996). Eine besondere Skelet-Struktur trägt Titanethes albus in Gestalt einer Apophyse (Ap M 104), die medial am posterioren Pleon-Sternit I-Steg liegt, unmittelbar caudal der Pleopoden-Insertion I. Sie dient der Insertion des M 104 (Kap. 4.2.1.). Eine sol- che Apophyse fehlt Cantabroniscus primitivus und ist im Grundplan der Synocheta nicht enthalten. 4.2. Dorsoventralmuskulatur des Pleon-Rumpfes (Abb. 20-30) 4.2.1. Titanethes albus M 1: Pleopoden II-Lokomotor. Zieht den posterioren Pleon-Sternit Il-Steg nach cra- niodorsolateral. Bewirkt zusammen mit seinem Antagonisten M 5 die während der Kopula- tion von den Pleopoden-Endopoditen II ausgeführten Vor- und Rückbewegungen zum Zwecke des Spermadistaltransportes, indem das gesamte Sternit II durch abwechselnde Kon- traktion der Muskeln in Schwingung versetzt wird (cf. ERHARD 1995a, 1996). Entspringt an der Dorsalapophyse des Pereion-Tergits VII, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert medial am Pleon-Sternit II, unmittelbar caudal der Pleopoden-Insertion II (siehe auch Abb. 21, 60). Seriell homolog zu Mm 4, 8, 10, 12, 14 sowie zu den von Gruner (1953) beschriebe- nen „Musculi dorsoventrales recurrentes majores“ des Pereion. Die zuM 1 seriell homologen Muskeln des Pereion verbinden sich im Oniscidea- Grundplan alle nach ventrocaudalem Verlauf mit dem ventralen Längsmuskelsystem und fungieren als Pleon-Flexoren (Abb. 21); Ernarp 1995a: 25, 1996: 12). Diese Si- tuation trifft ebenfalls für die seriellen Homologa des M 1 der vorderen Pereion-Re- sion von Titanethes albus zu. Der unmittelbar vor dem M 1 gelegene Muskel 104 zeigt jedoch einen anderen, apomorphen Verlauf, der jenem des M 1 entspricht. M 104: Pleopoden I-Lokomotor. Zieht den posterioren Pleon-Sternit I-Steg nach cra- niodorsolateral und bewirkt vermutlich eine Bewegung des als Gonopoden entwickelten En- dopoditen I. Entspringt am Pereion-Tergit VI, verläuft ventromediad nach caudal und endet “WU ] *qeassfeyAy = auyoiezasu 2) anyepnysnwsdue] OJEAJU9A pun Anyepnysnuie u 1 I qj -U9AOSIOCT -Terpouu UOA IUDISUW ‘UOISdY-UOI] J 919P-IOA VIP pun -UOII9J vtoJUTY IP yoinp WUYos]LIUseS Touripoul © ‘suq]V SOGIAUPTLT "07 IV 18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 ohne vorherige Insertion an einer medialen Apophyse des posterioren Pleon-Sternit I-Steges (Abb. 19-21 und 34: ApM 104). M 2: Levator des Protopoditen I. Entspringt lateral an der cranialen Hälfte des Pleon-Ter- gits I nahe der Basis der Dorsalapophyse I und verläuft ventromediad an die Apophyse der Pleopoden-Protopodit I-Dorsalwand (siehe auch Abb. 34). Zweibündelig. Seriell homolog zu Mm 6, 9, 11 und 13. M 3: Zieht den Hinterrand des Pereion-Sternits VI nach dorsocaudal. Gehört dem Funk- tionskreis der Rumpfbeugemuskulatur an, da durch ihn die Bauchdecke angehoben wird, während die ventrale Längsmuskulatur dieselbe verkürzt. Aus zwei getrennten Ästen aufge- baut (3a, 3b), die an der Pleon-Dorsalapophyse I entspringen und nach ventrocranial an die Apophyse der Segmentgrenze zwischen den Pereion-Sterniten VI und VII verlaufen (Abb. 19: PeStAp VI). Beide Stränge schließen zwischen sich den Samenleiter (S) einer Körperseite ein. Seriell homolog zu M 7 und den von Gruner (1953) beschriebenen zweibündeligen »Musculi dorsoventrales procurrentes“ des Pereion. M 4: Pleon-Flexor. Bewirkt bei Kontraktion eine Anhebung des Pleon-Ventrum, gleich- zeitig verspannt der Muskel die ventrale Apophyse der Pleon-Segmentgrenze I/II (Abb. 19: vApSg I/II), an welcher ein lateraler Teil der ventralen Längsmuskulatur inseriert. Der kräf- tige Muskel entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse I, verläuft ventrocaudad und endet an der ventralen Apophyse der Pleon-Segmentgrenze I/II. M 5: Stabilisiert die Cranialkante des Pleon-Sternits II und fungiert als Antagonist zu M 1 (siehe Funktion M 1). Der Muskel entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse II und verläuft ventromediad an die laterale Vorderkante des Pleon-Sternits II (siehe auch Abb. 60). Besteht aus zwei eng aneinanderliegenden Muskelbündeln. M 6: Levator des Protopoditen II. Entspringt lateral an der cranialen Hälfte des Pleon-Ter- gits II nahe der Dorsalapophysen I-Basis und verläuft ventromediad an die stilettförmige Apophyse der Protopodit Il-Dorsalwand (siehe auch Abb. 60). Zweibündelig. M 7: Zieht die Hinterkante des Pereion-Sternits VII nach dorsocaudal, Beteiligung am Rumpfbeuge-Vorgang (siehe M 3). Entspringt cranial an der Dorsalapophyse II und verläuft nach ventrocranial an die Apophyse der Segmentgrenze zwischen Pereion-Sternit VII und Pleon-Sternit I (Abb. 19: PeStAp VII). Einbündelig. M 8: Pleon-Flexor (siehe Funktion M 4). Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse II, ver- läuft ventrocaudad und endet an der ventralen Apophyse der Pleon-Segmentgrenze II/III (Abb. 19: vApSg I/II). Dort nimmt der Muskel Kontakt zu einem lateralen Band der ven- tralen Längsmuskulatur auf. M 9: Levator des Pleopoden-Protopoditen III. Entspringt distal an der Dorsalapophyse III, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert an der Apophyse der Protopodit III- Dorsalwand (siehe auch Abb. 83). Zweibündelig. M 10: Pleon-Flexor. Zieht den Vorderrand des Pleon-Sternits IV nach dorsocranial, wo- durch das Pleomer IV über seine lateralen Gelenkpunkte nach ventral gedreht wird. Ent- springt an der Basis der Dorsalapophyse III und verläuft ventrocaudad nach lateral an die la- terale Apophyse der Pleon-Sternit IV-Vorderkante. M 11: Levator des Pleopoden-Protopoditen IV. Entspringt distal an der Dorsalapophyse IV, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert an der Apophyse der Protopodit IV-Dor- salwand. Zweibiindelig. M 12: Pleon-Flexor (vergleiche Funktion M 10). Entspringt an der Basis der Dorsalapo- physe IV und verläuft ventrocaudad nach lateral an die laterale Apophyse der Pleon-Sternit V- Vorderkante (Abb. 19: vApSg IV/V). M 13: Levator des Pleopoden-Protopoditen V. Entspringt distal an der Dorsalapophyse V, verläuft ventromediad nach caudal und inseriert an der Apophyse der Protopodit V-Dorsal- wand (siehe auch Abb. 86). Zweibündelig. M 14: Pleon-Flexor (vergleiche Funktion M 10). Entspringt an der Basis der Dorsalapo- physe V und verläuft ventrocaudad nach lateral an die laterale Apophyse der Pleotelson-Ster- nit-Vorderkante (siehe auch Abb. 86). Die Muskeln 15-26a stabilisieren die Pleon-Dorsalapophysen und das gesamte pleonale Tergum. Sie können möglicherweise auch die einzelnen Tergite gegeneinan- ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 19 PeS VI M 1 PIS Ill Abb. 21. Titanethes albus, ©, Skizze zur Verdeutlichung des Verlaufs der Dorsoventral- muskeln Mm 1 und 104 und ihren seriellen Homologa des Pereion und des Pleon. der bewegen. Vermutlich handelt es sich um Abkömmlinge der dorsalen Langsmus- kulatur, welche zumeist medial der genannten Muskeln verläuft. M 15: Entspringt über eine lange bindegewebige Sehne an der Pereion-Dorsalapophyse VII und verläuft ventrocaudad an die Pleon-Dorsalapophyse I. M 16: Entspringt caudolateral am Pereion-Tergit VII und verläuft ventrocraniad nach late- ral an die Pleon-Dorsalapophyse I. Einem mächtigen lateralen Muskelbündel ist ein äußerst zarter Muskelstrang medial vorgelagert. M 17: Entspringt am Pereion-Tergit VII und verläuft ventrocaudad nach lateral an die di- stale Region der Pleon-Dorsalapophyse 1. Entsprechend den Verhältnissen bei den Crinocheta (ErHarp 1995a: 17) ist M 18 wie seine seriellen Homologa Mm 20, 22, 24 und 26 aus einem schwächeren ventra- len und einem stärkeren dorsalen Muskelstrang aufgebaut. Letzterer ist zumeist zwischen Strängen der dorsalen Längsmuskulatur eingebettet. M 18: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse I (ventraler Ast) und am dorsomedialen Vorderrand des Pleon-Tergits I (dorsaler Ast) und verläuft nach caudal an die Pleon-Dorsal- apophyse Il. M 19: Entspringt caudal am Pleon-Tergit I und verläuft leicht craniad geneigt nach ventro- lateral an die Pleon-Dorsalapophyse II. Seriell homolog zu Mm 21 und 23. M 20: Entspringt an der Pleon-Dorsalapophyse II und am dorsomedialen Vorderrand des Pleon-Tergits II, verläuft nach caudal und endet an der Pleon-Dorsalapophyse III. M 21: Entspringt caudal am Pleon-Tergit II und verläuft ventrolaterad nach cranial an die Pleon-Dorsalapophyse II. M 22: Entspringt basal an der Pleon-Dorsalapophyse III und am dorsomedialen Vorder- rand des Pleon-Tergits III, verläuft nach caudal und endet an der Pleon-Dorsalapophyse IV. M 23: Entspringt caudal am Pleon-Tergit III und verläuft ventrolaterad nach cranial an die Pleon-Dorsalapophyse IV. M 24: Entspringt basal an der Pleon-Dorsalapophyse IV und am dorsomedialen Vorder- rand des Pleon-Tergits IV, verläuft nach caudal und endet an der Pleon-Dorsalapophyse V. M 25: Nicht vorhanden. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 M 26: Entspringt basal an der Pleon-Dorsalapophyse V und am dorsomedialen Vorderrand des Pleon-Tergits V, verläuft nach caudal und endet an der Pleotelson-Dorsalapophyse (siehe auch Abb. 86). M 26a: Nicht vorhanden. 4.2.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen 4.2.2.1. Rumpf-Flexor M 1 Der bei Titanethes albus dokumentierte Verlauf des Pleopoden II-Lokomotors M 1 repräsentiert eine Synapomorphie der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta (Merkmal 7; cf. Ernarn 1995a, b, 1996). Dieser relativ zum Oniscidea-Grundplan apomorphe Zustand des M 1 (Abb. 20-21, 24-25) konnte ebenfalls bei Cantabronis- cus primitivus, Hyloniscus riparins und Styloniscus magellanicus aus der Gruppe der Synocheta festgestellt werden, weiterhin bei Mesoniscus alpicola und der Crinoche- ten Deto marina, Actaecia biplenra, Oniscus asellus und Porcellio scaber. Bei Ligia oceanica dient der M 1 wie im Oniscidea-Grundplan als Pleon-Flexor, der entspre- chend seinen seriellen Homologa an den sternalen Segmentgrenzen inseriert und sich mit dem ventralen Längsmuskelband vereinigt (Abb. 22). Der entsprechende Muskel von Tylos latreillei läßt sich einfach von der Grundplan-Situation des M 1 ableiten und stimmt nicht mit den Verhältnissen bei den Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta überein (ErHarn 1995a, 1996). 4.2.2.2. Rumpf-Flexor M 104 Der abgeleitete Verlauf des M 104 von Titanethes albus (Abb. 20-21) konnte bisher bei keiner anderen der dahingehend untersuchten Landisopoden-Arten nachgewiesen werden. Möglicherweise tritt er jedoch bei weiteren Vertretern der Familie Trichonis- cidae auf, deren Pleopoden I im männlichen Geschlecht als Gonopoden funktionie- ren. Daher könnte dieses Merkmal möglicherweise zur Begründung einer monophy- letischen Gruppe innerhalb der Trichoniscidae herangezogen werden. Männliche Tiere von Cantabroniscus primitivus setzen ihre eingliedrigen Pleopoden-Endopodi- ten I lediglich als Beweger der Genitalpapille ein (Kap. 4.3.1.3.), nicht jedoch als spe- zialisierte Gonopoden, die der Sperma-Weiterleitung dienen. Deshalb ist der M 104 dieser Art noch wie im Oniscidea-Grundplan als Rumpf-Flexor entwickelt. Die manuelle Praparation der Dorsoventralmuskulatur von Styloniscus magella- nicus erbrachte das Resultat, daß der M 104 ebenfalls wie im Grundplan der Onis- cidea als Pleon-Flexor gebaut ist und in die ventrale Langsmuskulatur integriert wird. Bei den Vertretern der Styloniscidae und Titanidae werden die als Gonopoden entwickelten Pleopoden-Endopodite I in erster Linie durch den äußerst mächtig ge- bauten M 48 bewegt, der in abgeleiteter Weise zu einem extrinsischen Muskel wurde (Kap. 3.2., Abb. 13-14). Offensichtlich beschritten die Ahnen dieser Familien einen anderen Weg der Evolution von akzessorischen Pleopoden I-Bewegern als die Vor- fahren von Titanethes. Im Gegensatz zu den erläuterten Varianten der Gonopoden- Bewegung der Synocheta kommen die Crinocheta-Männchen, deren Endopodite I zu langgezogenen Kopulationsorganen entwickelt sind, ohne zusätzliche extrinsi- sche Muskulatur aus (cf. ErHarp 1995a: 34). 4.2.2.3. Pereion-Ventrum-Levatoren Mm 3, 7 Im Oniscidea-Grundplan ist der Pereion-Ventrum-Levator M 3 aus zwei Ästen aufgebaut, die zwischen sich den Samenleiter einer Körperseite einschließen (ERHARD ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 21 1995a: 26). Dieser Zustand konnte innerhalb der Oniscidea bei Ligia oceanica, Tylos latreillei, Mesoniscus alpicola, Cantabroniscus primitivus, Titanethes albus und Styl- oniscus magellanicus festgestellt werden. Hingegen ist der mediale Ast des M 3 bei den Crinocheten Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus vollstandig re- duziert (ERHARD 1995a). Dieser Zustand wird als autapomorphes Reduktionsmerk- mal 12 R der Crinocheta interpretiert. Der Pereion-Ventrum-Levator M 7 fehlt Mesoniscus alpicola (ErHarD 1996: 10). Er ist jedoch bei Ligza, Tylos, Cantabroniscus, Titanethes, Styloniscus, Actaecia und Oniscus vorhanden. Möglicherweise handelt es sich bei dem Fehlen des Muskels um eine Autapomorphie der Mesoniscidae, doch liegen bisher keine gesicherten Daten zur zweiten Art der Familie Mesoniscus graniger vor. 4.2.2.4. Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 2, 6, 9, 11, 13 und Pleon-Flexoren Mm 4, 8, 10, 12, 14 Die seriell homologen Pleopoden-Protopodit-Levatoren (= Remotoren) Mm 2, 6, 9, 11 und 13 entspringen im Oniscidea-Grundplan jeweils in der caudalen Hälfte der Pleon-Tergite I-V (Abb. 22; cf. ErHarp 1995a: 29). Ein entsprechender Zustand ist bei Ligia oceanica erhalten. Diese Anordnung postcephaler Extremitaten-Remoto- ren liegt bereits im Grundplan der Malacostraca und vermutlich schon in jenem der Crustacea vor (ErHarp 1995a: 29). Die Remotoren entspringen deshalb im caudalen Abschnitt der einzelnen Segmente, weil der craniale Raum von den segmentalen Ex- tremitaten-Promotoren eingenommen wird, wie dies bei aquatischen Isopoden (Co- lubotelson, Glyptonotus, Saduria, Anilocra) zu beobachten ist. Von diesen Promoto- ren ist im Landassel-Pleon bei den bisher untersuchten Arten lediglich der Muskel M 5 im zweiten Pleomer erhalten. Die seriell homologen Pleon-Flexoren Mm 4, 8, 10, 12 und 14 entspringen stets an den Dorsalapophysen der Pleon-Segmente I-V. Sie inserieren im Oniscidea-Grund- plan in regelmäßiger Anordnung an Apophysen der ventralen Pleon-Segmentgren- zen. Diese für die Oniscidea ursprüngliche Situation ist bei Vertretern der Ligiidae vorhanden (Abb. 22; cf. Ernarp 1995a: 29 und Abb. 14, 19). Die Pleon-Flexoren ver- laufen hierbei medial der Protopodit-Levatoren und überkreuzen diese. Bei Tylos la- treillei, Mesoniscus alpicola, den Synocheten Cantabroniscus primitivus, Titanethes albus sowie den Crinocheten Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus entspringen die Protopodit-Levatoren Mm 9, 11 und 13 hingegen cranial der Pleon-Flexoren Mm 10, 12 und 14 und sind an die Pleon-Dorsalapophysen III-V vorgerückt (Abb. 20, 23; cf. ErHarp 1995a: Abb. 17, 18, 20-22, Eruarp 1996: Abb. 6). In diesem Zusammenhang kann die völlige Reduktion der Promotoren in den Pleo- meren III-V der Oniscidea und der dadurch freiwerdende Raum in der jeweiligen cranialen Segmentregion als eine Voraussetzung für die Vorverlagerung der Muskeln 9, 11 und 13 betrachtet werden. Die geschilderte Merkmalsausprägung wird hier als eine stichhaltige Autapomorphie eines möglichen Monophylum Tylidae + Mesonis- cidae + Synocheta + Crinocheta verstanden (Merkmal 14). Eine weitere evolutive Neuerung wurde durch die beschriebene Verlagerung der Ursprungsorte der Protopodit-Levatoren 9, 11 und 13 eingeleitet. Infolge dieser Verlagerung entstand in den Pleon-Segmenten III-V genügend Raum, damit bei den Synocheta und Crinocheta die Insertionsorte der Pleon-Flexoren Mm 10, 12 und 14 nach lateral verbracht und von der ventralen Längsmuskulatur abgekoppelt werden konnten. Diese Muskeln enden nun an Ventralapophysen (Abb. 24: vApSg), die weit 22. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 PIDAp IV M 4 M2 M8 M10 fe M 11 M 13 vApPIS | vApSg II/III Abb. 22-25. Schematische Darstellung des Verlaufs der Pleon-Flexoren Mm 1, 4, 8, 10, 12, und 14 (dunkel), der Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 2, 6, 9, 11 und 13 sowie des Pleopoden H-Promotors M 5 und der ventralen Langsmuskulatur in den Grundplanen verschiedener Oniscidea-Taxa. Blick von medial in die rechte Pleon-Hälfte. — 22. Grundplan Oniscidea (Ligia oceanica); — 23. Grundplan Ty- lidae + Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta; — 24. Grundplan Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta oder Synocheta + Crinocheta; — 25. Grundplan Cri- nocheta (Deto marina). ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 23 lateral angeordnet sind und im wesentlichen vom jeweils hinteren Sternit der Pleon- Segmentpaarungen III/IV, IV/V und V/Pleotelson gebildet werden. Dieser Zustand konnte bei den Synocheten Cantabroniscus primitivus, Hyloniscus riparins, Titane- thes albus, Styloniscus magellanicus und den Crinocheten Deto marina, Actaecia bi- pleura und Oniscus asellus festgestellt werden (Abb. 19-20; cf. ErHarp 1995a: Abb. 13, 18). Mesoniscus alpicola fehlen die Muskeln Mm 10, 12 und 14 und entsprechende ventrale Apophysen (cf. ErHarp 1996: Abb. 6). Daher ist gegenwärtig nicht zu ent- scheiden, ob es sich bei der Insertionsverlagerung der Muskeln 10, 12 und 14 um eine Synapomorphie der Synocheta und Crinocheta handelt, oder um ein abgeleitetes Grundplanmerkmal der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta, das bei Mesoniscus alpicola aufgrund von Reduktionen nicht mehr nachzuweisen ist. Die Vorfahren der Tyliden schlugen dagegen eine andere Entwicklungsrichtung ein. Sie brachten ver- mutlich im Zusammenhang mit dem erworbenen Kugelungsvermögen ein nahezu unbewegliches Pleon hervor (Merkmal 6) und verstärkten ihre ursprünglich als Pleon-Flexoren arbeitenden Mm 10, 12 und 14. Diese zweigeteilten Muskeln inse- rieren bei 7ylos latreillei verhältnismäßig weit medial und wirken nur noch als Bauchdeckenheber während der Einkugelung (Merkmal 8 in ErHtarp 1995a). Ob dieses Merkmal auch im Grundplan der Tylidae vorliegt, bleibt vorläufig offen. In der Ahnenlinie der Crinocheta entstand eine weitere Apomorphie, welche die cranialen Protopodit-Levatoren Mm 2 und 6 betrifft. Sie entspringen bei Deto ma- rina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus an den Dorsalapophysen der Pleon-Ter- gite I und II (Abb. 25; Merkmal 15). Dagegen liegen die Ursprungsorte entspre- chender Muskeln in den Grundplanen der Ligiidae, Tylıdae, Mesoniscidae und Sy- nocheta in ursprünglicher Weise deutlich caudal der Dorsalapophysen, nahe der Ter- git-Mitte (cf. ErHarp 1995a, 1996). Allerdings mag die Tendenz zur Vorverlagerung der Mm 2 und 6 in Richtung der Dorsalapophysen bei Titanethes und Cantabronis- cus (Synocheta) eine enge phylogenetische Beziehung zwischen den Synocheta und Crinocheta andeuten. Alle Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 2, 6, 9, 11 und 13 von Ligia oceanica sind aus drei Bündeln aufgebaut, ebenso wie die drei caudalen Mm 9, 11 und 13 von Mesoniscus alpicola sowie den Crinocheten Actaecia bipleura und Deto marina (Abb. 22-25). Letztere drei Muskeln sind bei Cantabroniscus primitivus, Titanethes albus, Styloniscus magellanicus und Oniscus asellus jedoch nur zweibündelig. Die vorderen beiden Muskeln Mm 2 und 6 sind auch bei Mesoniscus alpicola, Titanethes albus, Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus nur zweibündelig. Alle Protopodit-Levatoren von Tylos latreillei bestehen jeweils aus einem Bündel (Er- HARD 1995a, 1996). Colubotelson sp., ein Vertreter der Außengruppe Phreatoicidea, besitzt drei- und vierbündelige Pleopoden-Protopodit-Levatoren. Aufgrund des geschilderten Verteilungsmusters der Merkmale wird hier die dreibündelige Ausprägung aller Protopodit-Levatoren bei Ligia oceanica als die Si- tuation im Oniscidea-Grundplan interpretiert (Abb. 22). Dieser Zustand ist eben- falls noch bei den drei caudalen Muskeln 9, 11 und 13 von Mesoniscus und den Cri- nocheten Actaecia und Deto erhalten. Eine Verschmelzung der Muskelstränge auf jeweils maximal zwei bei den vorderen Muskeln 2 und 6 kann als apomorphes Merkmal für den Grundplan einer möglichen Verwandtschaftsgruppe Tylidae + Me- soniscidae + Synocheta + Crinocheta Verwendung finden (Abb. 23; Merkmal 80). Eine Verschmelzung zu zwei Bündeln bei den caudalen Muskeln 9, 11 und 13 ist ver- mutlich mehrmals konvergent eingetreten. Da alle untersuchten Arten der Syno- 24 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 cheta in diesem abgeleiteten Merkmal tibereinstimmen, wird es als Autapomorphie im Grundplan der Synocheta gewertet (Merkmal 81). Dieser Zustand der Mm 9, 11 und 13 wurde auch bei den Crinocheta zumindest bei einem untergordneten Taxon erreicht, dem Oniscus asellus angehört. Die Stammart der Crinocheta besaß hinge- gen eine dreibündelige Ausprägung dieser Muskeln, was die Verhältnisse bei den ba- salen Crinocheta-Gattungen Deto und Actaecia belegen. Dies trifft ebenfalls für den Grundplan des Monophylum Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta zu. Die ein- strängige Ausprägung der Muskeln Mm 9, 11 und 13 bei Tylos latreillei wurde ver- mutlich abermals unabhängig erreicht. Es wird ausdrücklich betont, daß aufgrund der fehlenden Komplexität der Merkmale, der relativ großen Konvergenz-Wahr- scheinlichkeit und der geringen Anzahl der untersuchten Objekte die vorgestellten Argumente nur eine begrenzte Aussagekraft besitzen. Doch sollen sie im Verbund mit weiteren Merkmalen, welche dieselben Verwandtschaftshypothesen bekräftigen, in der phylogenetischen Diskussion berücksichtigt werden. 4.2.2.5. Dorsalapophysen-Stabilisatoren Mm 18-26a Die Pleon-Rumpf-Muskeln der „oberen Etage“ Mm 18-26a besitzen bei Can- tabroniscus primitivus dieselbe Ausprägung wie bei Titanethes albus und es ist nicht unwahrscheinlich, daß diese Situation auch im Synocheta-Grundplan vorliegt. Da bezüglich der inneren Pleon-Anatomie nun aus jeder der fünf Oniscidea-Haupt- gruppen einzelne Vertreter bearbeitet wurden (cf. ErHarp 1995a, 1996), läßt sich eine Hypothese zur Merkmalsveränderung hinsichtlich der Muskeln 18-26a wie folgt begründen. Ligia oceanica zeigt sehr wahrscheinlich die Merkmalsausprägung, welche eben- falls im Oniscidea-Grundplan vorliegt (Abb. 27; ErHarp 1996: 15): Die Pleon-Mus- keln 18-26a sind als Abkömmlinge der dorsalen Längsmuskulatur in ursprünglicher Weise nach caudal gerichtet. Wie bei den Außengruppen Colubotelson (Phreatoi- cidea) und Saduria (Valvifera) treten bei Ligza im dorsalen Pleon-Raum keine Mus- keln auf, die ausgehend von den Tergiten nach cranioventral ausgerichtet sind. Im Grundplan der Landasseln sind die Muskeln 18, 20, 22, 24 und 26 einästig, dieser Zu- stand ist bei Zigia oceanica und Tylos latreillei erhalten (Abb. 26-27). Die Situation erscheint im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta generell wenig verändert, wie dies Mesoniscus alpicola verdeutlicht (Abb. 28; ErHarp 1996: 15). Al- lerdings liegen die Muskeln 18, 20, 22, 24 und 26 in einer zweibündeligen Ausprä- gung vor, was als eine Synapomorphie der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta interpretiert werden kann (Merkmal 68). Die Muskeln Mm 19, 21, 23, 25 und 26a sind bei Mesoniscus alpicola noch wie bei Ligia oceanica nach caudal gerichtet. Hin- gegen verlaufen Mm 19, 21 und 23 bei Titanethes albus nach cranial an die ent- sprechenden Dorsalapophysen und Mm 25 und 26a sind vollstandig reduziert (Abb. 20, 29). Ein vollig identischer Zustand liegt bei dem basalen Synocheten Can- tabroniscus primitivus sowie bei den Crinocheten Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus vor (Abb. 30; cf. ErHarp 1995a: Abb. 17, 18, 23) und wird hier als ein abgeleitetes Merkmal (78) einer möglichen Verwandtschaftsgruppe Synocheta + Crinocheta gedeutet?). 2) Das von Ernarp (1996) errichtete Merkmal 78 beinhaltet hier zusätzlich das in ErHarp (1995a, 1996) enthaltene Merkmal 21 R, welches die Reduktion der Muskeln 25 und 26a beschreibt. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN PeDAp VII M 16 M 18 M 20 M 21 M 23 M 25 M19 | PIS Il M 22 Sant Val 26 M17 M16 M18 M19 M24 M25 M 26 M 26a Abb. 26-30. Schematische Darstellung des Verlaufs der Pleon-Muskeln Mm 18-26a. Blick von medial in die rechte dorsale Pleon-Hälfte. Die Pfeile kennzeichnen die Richtung der evolutiven Entwicklung. — 26. Tylos latreillei; — 27. Ligia oceanica (Grundplan Oniscidea); — 28. Mesoniscus alpicola (Grundplan Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta); — 29. Titanethes albus (Grundplan Synocheta + Cri- nocheta); - 30. Oniscus asellus (Grundplan Synocheta + Crinocheta). 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Bei Tylos latreillei und Tylos spinnlosus treten ebenfalls Muskeln auf, welche wie die Mm 19, 21 und 23 der Synocheta und Crinocheta caudal an den Tergiten anset- zen und nach cranial an die Dorsalapophyse des jeweils folgenden Pleon-Segmentes ziehen (Abb. 26; ErHarp 1995a: Abb. 20). Doch sind auch deutliche Unterschiede zwischen den genannten Gruppen zu erkennen. M 25 ist bei Tylos latreillei vorhan- den, während er bei den Synocheta und Crinocheta fehlt; Mm 19, 21 und 23 sind bei Tylos extrem vergrößert und zweibündelig, während diese in den Grundplänen der beiden anderen Taxa einbündelig und verhältnismäßig schwach entwickelt sind; schließlich treten die Tylidae-Muskeln 18, 20, 22, 24 und 26 wie im Oniscidea- Grundplan einbündelig auf, während sie bei Mesoniscidae, Synocheta und Crino- cheta zweibündelig vorliegen. Angesichts der stichhaltigen Merkmale, welche für die Monophylie der Gruppe Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta sprechen (Kap. 6.), ist die genannte Übereinstimmung zwischen den Tylidae und den Syno- cheta + Crinocheta als eine Konvergenz zu interpretieren, möchte man die Verhält- nisse von Mesoniscus alpicola nicht als sekundär entstanden denken. 4.3. Pleopoden 4.3.1. Pleopoden I und Genitalpapille (Abb. 31-39, 43-58) 4.3.1.1. Titanethes albus Der Protopodit I (Pr I) von Titanethes albus gelenkt wie im Grundplan der Onis- cidea (ERHARD 1995a: 72) über einen medialen und einen anterior-lateralen Artikula- tionspunkt mit dem Pleon-Sternit I. Zwischen ventralem Protopodit-Sklerit und dem Sternit befindet sich eine breite Membran (Abb. 33). An der posterioren Seite Abb. 31-32. Titanethes albus, ©’, Genitalpapille und Pleopoden I in situ, rechter Exopodit I entfernt. 35-39 kennzeichnen die Schnittebenen der in den Abb. 35-39 darge- stellten Querschnitte. - 31. Ansicht von ventral; - 32. Ansicht von dorsal. — Maßstab: 1 mm. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN DY, PiStant | Abb. 33-34. Titanethes albus, ©’, rechter Pleopode I. — 33. Ansicht von ventral; — 34. Ansicht von dorsal. — Maßstab: 0,5 mm. 28 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 der Pleopoden I-Insertion ist lediglich an der medialen Hälfte ein Sklerit des Pleon- Sternum I ausgebildet (Abb. 34: PlStpst I), während lateral ein solches fehlt. Dieser posteriore Sternit I-Steg bildet die bereits in Kap. 4.1.2. beschriebene Apophyse des M 104. Die Protopodit-Dorsalwand trägt an ihrer Innenseite eine stilettartige Apo- physe (PrAp I), die als Insertionsort des M 2 dient. Die Apophysenbasis ist der In- nenseite der Protopodit-Ventralwand auffallend eng angelagert und steht mit ihr über eine kurze bindegewebige Sehne in Kontakt. Diese Sehnenverbindung tritt bei den meisten der dahingehend untersuchten Oniscidea-Arten auf und liegt vermut- lich schon im Grundplan der Gruppe vor. Ein Epipodit (Ep I) ist bei Titanethes albus in Gestalt einer undeutlich abgesetz- ten, lateralen Erweiterung des Protopoditen entwickelt. Er trägt auf seiner Dorsal- seite mehrere symmetrisch angeordnete Reihen von Borsten, die dem Wasserlei- tungssystem (WLS) angehören. Wie im Oniscidea-Grundplan (Eruarp 1995a: 43) artikuliert der blattformige Exopodit (Ex I) über einen ventralen Gelenkpunkt mit dem Protopodit I. Die Endopodite I (En I) der mannlichen Tiere sind als stilettartige Gonopoden entwickelt und inserieren jeweils über eine monokondyle Gelenkung mit dorsome- dialem Artikulationspunkt am Protopoditen. Sie werden jeweils aus einem kräftigen und langen Basalglied (EnBg) aufgebaut, an dem ein kürzeres stabförmiges Distal- glied (EnDg) inseriert. Die Funktion der Gonopoden besteht neben der Weiterlei- tung einer Spermatophore auf die Pleopoden-Endopoditen H in dem Schutz, der Fi- xierung und der Bewegung der unpaaren Genitalpapille (Gp; Abb. 31-32; cf. LeGranp 1946: 256). So kann diese während der Kopulation mit Hilfe der ersten Pleopoden nach ventral abgesenkt werden und damit die für die Begattung günstig- ste Position einnehmen. Die Genitalpapille ist proximal zwischen den ventral aus- gehohlten Medialwanden der Protopodite I und einem nach caudal ragenden Schild des Pereion-Sternum VII eingeschlossen (Abb. 31, 35, 45). Auf der Höhe des proxi- malen Abschnitts der Endopodit I-Basalglieder sorgen dorsale und ventrale Lamel- len derselben für eine Ummantelung und eine stabile Fixierung der Genitalpapille. Letztere enthält die beiden Samenleiter, die im proximalen Abschnitt der Genitalpa- pille noch nicht miteinander verschmolzen sind (Abb. 36). Während die dorsalen Lamellen der Endopodit I-Basalglieder persistieren, werden im weiteren Verlauf nach distal die ventralen Lamellen zunehmend reduziert. Trotzdem bleibt die Geni- talpapille in dieser Region durch die sich überlappenden Exopodite I nach ventral geschützt. Die Samenleiter sind in diesem Abschnitt bereits zu einem einheitlichen Vas deferens verschmolzen. Ein Ventralschild in Gestalt einer besonders kräftig sklerotisierten ventralen Cuticula der Genitalpapille ist nicht festzustellen (Abb. 37-38, 45). Am proximalen Bereich der Endopodit I-Distalglieder endet schließlich die Genitalpapille. Die während der Kopulation aus ihr austretende Spermatophore wird sehr wahrscheinlich mit Hilfe der stabförmigen Endopodit I-Distalglieder in ein zwischen den Pleopoden-Endopodit II-Distalgliedern befindliches Rinnensy- stem geleitet, um darin nach distal transportiert zu werden (Abb. 39; Kap. 4.3.2.1.). Die Pleopoden I der Weibchen von Titanethes albus besitzen blattförmige Endo- podite. Die Muskulatur M 47: Bewegt den Endopodit I nach ventral. Entspringt medial an der ventralen Protopo- dit I-Basis und verläuft nach distal an die medioventrale Endopodit I-Basıs. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 29 M 48: Depressor des Protopoditen I, untersttitzt die Ventralbewegung des Genitalpapillen- Endopodit I-Komplexes. Entspringt medial am anterioren Pleon-Sternit I-Steg (PlStant I) und verläuft nach distolateral an die distale Protopodit I-Ventralwand. Zweibündelig! M 49: Nicht vorhanden. M 50: Dreht den Exopodit I nach mediodorsal. Entspringt nahe der M 2-Apophysenbasis an der Protopodit I-Dorsalwand und verläuft mediodistad an die mediodorsale Exopodit I- Basis. Einbündelig. Mm 51-54: Nicht vorhanden. M 55: Dreht den Exopodit I nach lateroventral. Der sehr schwache Muskel entspringt nahe der M 2-Apophysenbasis an der Protopodit I-Dorsalwand und verläuft nach distal an die la- teroventrale Exopodit I-Basıs. Einbündelig. Mm 56-57: Nicht vorhanden. 4.3.1.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen Funktionsfähige Strukturen des Wasserleitungssystems (WLS) an den Pleopo- den-Epipoditen I treten unter den bisher untersuchten Landisopoden-Arten nur bei Vertretern der Ligiidae, Tylidae, Mesoniscidae und Synocheta auf, wurden bisher je- doch nicht bei den Crinocheta festgestellt, deren Epipodite I deutlich reduziert sind (Merkmal 27R; cf. ExHarp 1995a: 42). Bei Ligia oceanica, Ligia italica, Ligia novae- zealandiae, Tylos latreillei und Helleria brevicornis befinden sich die Borsten- oder Schuppenfelder jeweils an der ventralen Basis des Epipoditen oder an der Epipodit- Ventralseite, die allerdings bei Helleria nach cranial gebogen ist. Bei Ligidium hyp- norum, Mesoniscus alpicola, Styloniscus magellanicus, Clavigeroniscus riquieri, Trichonethes kosswigi, Hyloniscus vividus, Titanethes albus, Trichoniscoides saeroen- sis sind entsprechende WLS-Strukturen dagegen auf der Dorsalseite des Epipoditen I entwickelt (cf. ErHarp 1995a, 1996). Zwar fehlen funktionsfähige WLS-Strukturen am Pleopoden I von Deto marina, Oniscus asellus und Porcellio scaber, doch sind wenige kräftige Borsten, die möglicherweise als Rest ehemaliger Leitungsstrukturen zu deuten sind, lateral an der Protopodit-Dorsalwand dieser Crinocheta-Arten aus- gebildet (Ernarn 1995a: Abb. 31). Die Merkmalsverteilung könnte das Auftreten von WLS-Strukturen auf der Dorsalseite des Epipoditen I als Apomorphie relativ zum Oniscidea-Grundplan erklären. Dieses Merkmal 82 wird zwar in der ab- schließenden Diskussion berücksichtigt (Kap. 6.), es sollte jedoch aufgrund seiner „Konvergenzanfälligkeit“ nicht als besonders aussagekräftiges Argument Verwen- dung finden. Obgleich WLS-Strukturen auf der lateralen Region des Pleopoden-Protopoditen I bei den Vertretern der Synocheta in der Regel vorhanden sind (deutlich entwickelte und vom Protopodit abgesetzte Epipodite sind innerhalb der Gruppe häufig nicht ausgebildet), fehlen entsprechende Leitungsstrukturen bei Cantabroniscus primiti- vus (Abb. 43-44). Zwar besitzen die in unterirdischen, schnell fließenden Gewässern lebenden Tiere ein Wasserleitungssystem, das von ihren terrestrischen Vorfahren er- erbt wurde, doch erscheint dieses partiell reduziert zu sein wie im Falle der Pleopo- den-Epipodite I. Da das Wasserleitungssystem allein bei landlebenden Formen von Bedeutung ist, können bei sekundär aquatischen Arten Reduktionen im System auf- treten, ohne physiologische Beeinträchtigungen der Tiere zu verursachen. Der Besitz von verlängerten Pleopoden-Endopoditen I der Männchen, die wie bei Titanethes albus im Dienste der Fortpflanzung stehen, repräsentiert vermutlich eine Konvergenz des Monophylum Crinocheta und jener Synocheta, die derart ge- staltete Gonopoden tragen (cf. Merkmal 23; Ernarp 1995a: 98). Im Grundplan der 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 dorsal PlStant | mdL ventral EnBg Il / mdL \ a Abb. 35-42. Titanethes albus, ©, Querschnitte durch die Genitalpapille und die Pleopoden I und II, Skelet. Die Darstellungen beziehen sich auf die in den Abb. 31-32 und 59 mit den Nummern 35-42 gekennzeichneten Schnittebenen. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 31 Pr Ill N 38 39 Wh | 42 Kü 41 Fortsetzung der Legende von Seite 30. In den Abb. 40-42 sind lediglich Quer- schnitte der rechten Pleopoden-Endopodite II dargestellt. - Maßstäbe Abb. 35-38: 0,1 mm, Abb. 39-42: 0,05 mm. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Abb. 43-44. Cantabroniscus primitivus, O', rechter Pleopode I, Skelet. — 43. Ansicht von ventral, Exopodit teilweise entfernt; — 44. Ansicht von dorsal. — Maßstab: 0,5 mm. Synocheta liegen im männlichen Geschlecht vermutlich keine stilettförmigen, son- dern verhältnismäßig kurze und eingliedrige Endopodite I vor, wie dies beispiels- weise bei Typhlotricholigioides aquaticus erhalten ist (cf. Rioja 1952, Vanper 1965, Eruarp 1996). Diese Endopodite ähneln auffallend jenen der Mesoniscidae und es liegt nahe, daß die blattähnliche Gestalt der Extremitätenglieder vom letzten ge- meinsamen Vorfahren der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta in den Grund- plan der Synocheta übernommen wurde. Dieser Befund entkräftet die bei WÄGELE (1989, Merkmal 16) und Ernarp (1995a, Merkmal 61) vertretene Auffassung, eine Verlängerung der männlichen Pleopoden-Endopodite I repräsentiere eine Synapo- morphie der Synocheta und Crinocheta (cf. Tasacaru & Danızıoroı 1996b: 178). Die weiblichen Tiere von Titanethes albus und anderer Synocheta-Arten besitzen wie jene der Ligiidae und Mesoniscidae blattförmige Pleopoden-Endopodite I. Hin- gegen konnten bei Crinocheta-Weibchen bisher keine Endopoditen I festgestellt werden. Dieses Merkmal wird hier als autapomorphes Reduktionsmerkmal der Cri- nocheta gedeutet (Merkmal 83 R). Bei Vertretern der Ahnenlinie der Tylidae wur- den in beiden Geschlechtern die medialen Regionen der Pleopoden I inklusive der Endopoditen vollständig reduziert, so daß lediglich ein lateraler Protopodit-Rest und der Exopodit erhalten blieb (cf. Tylos spinulosus, Ernarv 1996). Dieser Vorgang steht vermutlich in Zusammenhang mit der vollständigen Reduktion der Genitalpa- pillen (Ernarn 1995a: 53). Das Fehlen der Endopoditen I bei den Weibchen der Ty- lidae und der Crinocheta wird als Konvergenz beider Gruppen interpretiert. Der Besitz einer vollständig verschmolzenen Genitalpapille, wie sie bei Titanethes albus vorliegt, läßt sich als Synapomorphie der Synocheta und Crinocheta deuten (Merkmal 2c). Dagegen ist die verkürzte Genitalpapille von Mesoniscus nur unvoll- kommen verschmolzen (Abb. 57; Ernarn 1996: 5). Eine Verschmelzung der Vasa de- ferentia zumindest im distalen Teil der Genitalpapille repräsentiert hingegen eine Autapomorphie der Synocheta (Merkmal 62, Abb. 35-38). Eine auffallend kräftig sklerotisierte ventrale Cuticula (Ventralschild) fehlt den Genitalpapillen der Ligiidae (Abb. 56), jenen von Mesoniscus alpicola (Abb. 57), Ti- tanethes albus (Abb. 35-38, 45), Cantabroniscus primitivus und weiteren dahinge- hend untersuchten Trichoniscidae-Arten (cf. Lesrann 1946: Figs. 2, 3 und Taf. IV). ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 33 dorsal 45 PeSt VII 46 Gp Vs N \ Pest VII ventral Abb. 45-46. Paramediane Sagittalschnitte durch männliche Genitalpapillen, Skelet. - 45. Ti- tanethes albus; — 46. Oniscus asellus. - Maßstäbe: 0,2 mm. Einen Ventralschild der Genitalpapille besitzen hingegen Vertreter der Gattungen Alpioniscus, Androniscus, Haplophthalmus (Lecranp 1946: 269) und Styloniscus. Auch tritt eine vergleichbare Struktur unter anderen bei den Crinocheten Deto, Scy- phax, Armadilloniscus, Actaecia, Oniscus und Porcellio auf (Abb. 46; Lecranp 1946: Figs. 1, 4, 5, Taf. VI und Eruarp 1995a: Abb. 82-87). Aufgrund der Merkmalsvertei- lung ist anzunehmen, daß der Besitz eines Ventralschildes als apomorphes Merkmal im Grundplan der Crinocheta enthalten ist (Merkmal 53; cf. Ernarp 1995a: 83), in- nerhalb der Synocheta aber vermutlich erst bei einem oder mehreren untergeordne- ten Taxa auftritt. Wie in Ernarn (1996: 17) dargelegt, wird im Oniscidea-Grundplan der Pleopo- den-Endopodit I durch einen Muskel M 47 bewegt, der bei Vertretern der Mesonis- cidae, Synocheta und Crinocheta erhalten ist (Abb. 33-34). Zu M 47 seriell homo- loge Muskeln sind in den Pleopoden II-V von Vertretern aller Landassel-Haupt- gruppen inklusive der Ligiidae entwickelt (cf. ErHarp 1995a, 1996). Aufgrund dieser Homonomie der verschiedenen Pleopoden kann das Vorhandensein des M 47 ım Oniscidea-Grundplan für die Pleopoden I rekonstruiert und das Fehlen des Muskels bei den Vertretern der Gattungen Ligia und Ligidium (Abb. 47-48) als autapomor- phes Reduktionsmerkmal 25R der Familie Ligiidae interpretiert werden (cf. ERHarp 1996: 17). Die Vertreter der Tylidae lassen einen Endopoditen I vermissen, was funk- tionell mit der Reduktion der Genitalpapillen zusammenhängt (cf. Ernarn 1995a: 53). Da bisher kein aussagekräftiges Merkmal für ein Schwestergruppenverhältnis der Ligiidae und Tylidae aufgefunden wurde, dagegen mehrere Argumente für eine 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 PiStpst | //) NW Wi j En | Abb. 47. Ligia oceanica, O', Pleopode I, Ansicht von dorsal, Beborstung unberücksichtigt (aus ErHarp 1995a). — Maßstab: 1 mm. nähere Verwandtschaft der Tylidae mit den Mesoniscidae + Syoncheta + Crinocheta sprechen (Kap. 6.), ist nicht anzunehmen, daß die Reduktionen des M 47 bei den Ty- lidae und Ligiidae auf ein einmaliges Ereignis zurückzuführen sind. Die Endopodit I-Insertion ist bei Ligia und Ligidium nahezu über die gesamte Breite des Protopoditen I ausgedehnt. Weiterhin befindet sich zwischen beiden Ex- tremitäten-Gliedern lediglich auf der Dorsalseite eine Gelenkmembran, während ihre Ventralwände fast übergangslos miteinander in Verbindung stehen. Eine derar- ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 35 "M 52" PIStant | Ep | PlStpst | Abb. 48. Ligidium hypnorum, ©’, Pleopode I, Ansicht von dorsal. — Maßstab: 0,5 mm. tige Konstruktion ist weder bei Vertretern der tibrigen Oniscidea-Taxa, noch im Grundplan der aquatischen Isopoden-Gruppen festzustellen. Daher wird die für Li- gia und Ligidinm geschilderte Situation als weitere mögliche Synapomorphie beider Taxa zur Diskussion gestellt (Merkmal 84, Abb. 47-48; cf. ErHarp 1995a: 36). 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Ungewöhnliche Verhältnisse betreffen ferner die Muskel-Ausstattung des Pleo- poden I der Ligiidae. Im medialen Protopodit-Raum von Ligia dominiert der aus zahlreichen Einzelbündeln bestehende Muskel M 52 (Abb. 47; cf. ErHarp 1995a: 38). Ein ebenfalls aus mehreren Einzelstrangen gebildeter Muskel existiert bei Zigidium hypnorum, doch zieht dieser nicht wie bei Ligia in das Grundglied hinein, sondern verläuft dicht oberhalb der Protopodit I-Insertionsöffnung (Abb. 48). Hingegen enthalten die medialen Protopodit-Räume der Pleopoden II-V von Ligia und Ligi- dium jeweils nur ein- oder zweiästige Protopodit-Depressoren und einen (Pleopo- den III-V) oder zwei (Pleopoden II) Endopodit-Lokomotoren (cf. ErHarp 1995a: Abb. 47, 62). Eine exakt identische Muskelausstattung liegt ebenfalls im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta für die Pleopoden-Protopodite II-V vor, darüberhinaus jedoch auch im Grundglied des Pleopoden I (Abb. 33-34, 59-60, 81, 83; ErHarp 1995a, 1996). Dieses homonome Merkmalsmuster aller Pleopoden zwingt zu der Annahme, daß die zuletzt beschriebene Muskel-Ausstattung bereits im Pleopoden-Protopoditen I des Oniscidea-Grundplanes vorliegen muß. Folglich läßt sich der Besitz eines mächtigen und in zahlreiche Einzelstränge aufgelösten Muskels der medialen Protopodit I-Region als eine Synapomorphie von Ligia und Ligidinm auslegen (Merkmal 85). Unter Berücksichtigung aller dargelegten Befunde erhebt sich der Verdacht, daß es sich bei der Pleopoden I-Konstruktion der Ligiidae um einen stark differenzier- ten, abgeleiteten Merkmalskomplex handelt, dessen konvergente Bildung innerhalb der Gattungen Ligia und Ligidium unwahrscheinlich ist. Er kann somit als Argu- ment zur Absicherung der Monophylie der Familie Ligiidae in Betracht gezogen werden. Bei Titanethes albus konnte kein Lokomotor des männlichen Endopodit I-Di- stalgliedes festgestellt werden. Wie Ligza oceanica und Mesoniscus alpicola besitzt die Synocheta-Art Cantabroniscus primitivus einen eingliedrigen Endopodit I (Abb. 43-44), ein Distalglied-Beweger fehlt ihr wahrscheinlich primar. Es ist anzunehmen, daß diese Plesiomorphie auch im Synocheta-Grundplan vorliegt (Kap. 3.2.). Einen intrinsischen Endopodit I-Beweger M 49 besitzen innerhalb der Oniscidea nur Ver- treter der Crinocheta, in deren Grundplan die ersten Endopodite der Männchen als spezielle Gonopoden entwickelt sind. Hierbei handelt es sich vermutlich um eine Autapomorphie der Gruppe (Merkmal 26), da wahrscheinlich alle Vertreter der Su- perfamilie Oniscoidea sensu Schmarruss (1989), aber auch basale Formen wie Actae- cia biplenra, Scyphax ornatus und nach neueren Untersuchungen ebenfalls Deto ma- rina einen M 49 im Endopoditen I tragen. Die Grundpläne der Oniscidea (ErHarp 1995a: 72) und der Mesoniscidae + Syno- cheta + Crinocheta beinhalten einen lateralen Exopodit I-Lokomotor M 55. Dieser ist bei Ligza oceanica und Mesoniscus alpicola deutlich erhalten (ERHARD 1995a, 1996), Titanethes albus verfügt lediglich über ein schwaches Rudiment, während M 55 bei Cantabroniscus primitivus nicht nachzuweisen ist. Das vollstandige Fehlen des Muskels bei den dahingehend untersuchten Crinocheta-Arten Deto marina, Ac- taecia bipleura und Oniscus asellus (ErHarp 1995a) kann als autapomorphes Reduk- tionsmerkmal der Crinocheta ausgelegt werden (Merkmal 86 R). Im Synocheta- Grundplan ist der Muskel zumindest als Rudiment enthalten. Tylos latreillei und den untersuchten Vertretern der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta fehlt der im Oniscidea-Grundplan und bei Ligia oceanica vorhandene laterale Exopodit-Lokomotor M 54 (Eruarp 1995a: Abb. 32-34). Da bisher keine ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 37 gesicherten Befunde zum Vorkommen des Muskels bei der Art Tylos spinulosus vor- liegen, welche im Gegensatz zu Tylos latreillei einen Pleopoden-Exopodit I besitzt, bleibt das Merkmal in der phylogenetischen Diskussion vorläufig unberücksichtigt. 4.3.1.3. Co-Adaptation zwischen Genitalpapille und Pleopoden-Endopoditen I Die basale Region der unpaaren Genitalpapille wird bei Titanethes albus nicht nur von dem Pereion-Sternit VII fixiert, sondern auch durch die Pleopoden-Protopodite I und -Endopodite I, welche hierzu an ihren Medialseiten eingetieft sind und mediodorsale Lamellen besitzen, die die Genitalpapille dorsal umfassen (mdL; Abb. 31-32, 35-38). Mit Hilfe der Endopodite I und deren mediodorsalen Lamellen, die als Mitnehmer der Genitalpapille dienen, kann letztere vom Körper nach ventral PeSt VII PeSt VII BECO OG as 3 > 51 Abb. 49-53. Cantabroniscus primitivus, ©. — 49. Genitalpapille und Pleopoden [in situ, An- sicht von ventral; — 50. Wie Abb. 49, Exopodite I entfernt; - 51. Wie Abb. 50, Genitalpapille entfernt; — 52. Basis der Genitalpapille von dorsal, Position der Endopodite I durch unterbrochene Linien angedeutet; — 53. Schematischer Schnitt durch die Genitalpapille und die Pleopoden-Endopodite I. 38 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 PeSt VII Abb. 54-55. Styloniscus magellanicus, ©. — 54. Genitalpapille und Pleopoden I in situ, Exo- podite entfernt, Ansicht von ventral; - 55. Wie Abb. 54, Genitalpapille entfernt, Position jedoch durch unterbrochene Linie angedeutet. - Maßstab: 0,5 mm. abgespreizt werden. Dies erleichtert die Übertragung einer Spermatophore auf die eigentlichen Gonopoden, die Endopodite II, da diese während der Kopulation nach ventral abgespreizt sein müssen, um eine weibliche Geschlechtsöffnung erreichen zu können (cf. Ernarp 1995a: 55). Eine entsprechende Co-Adaptation zwischen mediodorsalen Lamellen der Endo- podite I und der Genitalpapille ist ebenfalls bei Cantabroniscus primitivus zu beob- achten (Abb. 49-53), eine Art, die zumindest hinsichtlich der Pleopoden I-Anatomıe den Grundplänen der Trichoniscidae und Synocheta nahe steht (Kap. 3.2.). Ferner befinden sich auch die medialen Regionen der Endopodite I von Styloniscus magel- lanicus unmittelbar dorsal der unpaaren Genitalpapille (Abb. 54-55) und vermögen letztere möglicherweise nach ventral zu bewegen. Diese auch bei Clavigeroniscus rı- quieri auftretende Konstruktion wird hier als Homologie der bei Cantabroniscus und Titanethes beschriebenen Co-Adaptation aufgefaßt. Lecranp (1946: Figs. 2, 3a, b) beschreibt ergänzend mediodorsale Lamellen der Endopodite I bei Vertretern der Trichoniscidae-Gattungen Hyloniscus, Alpioniscus, Oritoniscus, Phymatoniscus, Ne- siotoniscus, Trichoniscoides, Scotoniscus, Androniscus, Trichoniscus sowie Haplo- phthalmus und weist darauf hin, daß bei allen Trichonisciden eine entsprechende Co-Adaptation zwischen den Endopoditen I und der Genitalpapille verwirklicht ist. Bei all denjenigen Crinocheta-Gruppen, bei welchen eine Führung der Genital- papille durch die Endopoditen I infolge einer stabilen Verfalzung zwischen den ein- zelnen Elementen gewährleistet ist, treten keine dorsomedialen Lamellen der Endo- podit I-Basen mehr auf (zum Beispiel Halophiloscia, Oniscus, Porcellio; cf. LEGRAND 1946: Fig. 1, Ertiarn 1995a: 83). Vertreter basaler Crinocheta-Gattungen besitzen da- gegen wie die männlichen Synocheta dorsomediale Lamellen der Endopodite I, die als Mitnehmer der Genitalpapille fungieren. Dies ist für die Scyphaciden Deto, Scy- phax und Armadilloniscus dokumentiert (Abb. 58; cf. Lecranp 1946: Figs. 4, 5a-c, ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 39 Abb. 56-58. Querschnitte durch männliche Genitalpapillen und Pleopoden I. — 56. Ligia oceanica (Ligiidae); — 57. Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae); — 58. Deto marina (Crinocheta, Scyphacidae) (aus ErHarp 1995a). — Mafsstabe: 0,1 mm. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Eruarp 1995a: Abb. 84-85). Diese Befunde sprechen somit für das Vorhandensein einer Co-Adaptation zwischen den Endopoditen I und der Genitalpapille auch im Grundplan der Crinocheta. Bei Mesoniscus alpicola existiert ebenfalls auf kurzer Distanz ein entsprechendes Gefüge zwischen medialen Endopodit-Lamellen und der verkürzten und partiell unpaaren Genitalpapille (Abb. 57). Sogar bei Ligia oceanica können vermutlich die paarigen Genitalpapillen, die sich durch ein Ineinandergreifen von Borsten und Zähnchen ihrer Medialwände zu einer Einheit verbinden lassen, mittels einer De- pression der Pleopoden-Endopodite I abgesenkt werden, da mediale Lamellen der Endopodite auch hier ausgebildet sind (Abb. 56). Allen Tylidae-Arten fehlen die En- dopodite der Pleopoden I. Die geschilderte Verteilung der Merkmalsausprägungen ergibt einen deutlichen Hinweis darauf, daß es sich hinsichtlich der Co-Adaptation zwischen den männlı- chen Endopoditen I und den Genitalpapillen um ein Grundplanmerkmal der Onis- cidea handelt. Diese Resultate falsifizieren zugleich die von Ernarp (1995a: Merkmal 51) vorgeschlagene Hypothese, nach welcher eine Co-Adaptation zwischen den männlichen Pleopoden-Endopoditen I und der Genitalpapille eine Synapomorphie der Synocheta und Crinocheta darstelle. Durch die bei Titanethes albus neben den mediodorsalen Lamellen vorhandenen medioventralen Lamellen der basalen Endopodit I-Region wird die Genitalpapille von den Endopoditen I „in die Zange genommen“ (Abb. 36). Diese Art der Co- Adaptation läßt sich nach Lecranp (1946) bei keiner anderen Trichoniscidae-Gat- tung nachweisen mit der Ausnahme von Hyloniscus, wo möglicherweise eine kon- vergente Entwicklung vorliegt. Die geschilderte Co-Adaptation von Titanethes al- bus repräsentiert jedenfalls ein abgeleitetes Merkmal, das auch bei weiteren Titane- thes-Arten festzustellen ist. 4.3.2. Pleopoden II (Abb. 37-42, 59-80) 4.3.2.1. Titanethus albus Wie im Grundplan der Oniscidea (ErHarp 1995a: 72) artikuliert der Protopodit II von Titanethes albus mit dem Pleon-Sternit II über eine dikondyle Gelenkung, die aus einem posterior-medialen und einem anterior-lateralen Fixpunkt besteht. Zwi- schen dem anterioren Sternit II-Steg und dem ventralen Protopodit H-Sklerit ist eine breite Membran entwickelt. Ferner sind eine stilettartige Apophyse an der Innen- seite der lateralen Protopodit-Dorsalwand und ein deutlich entwickelter Epipodit vorhanden. Letzterer trägt auf seiner Dorsalseite mehrere Reihen auffälliger dornen- artiger Borsten, die ebenso wie die marginalen Borsten der lateralen Exopodit-Dor- salwand dem Wasserleitungssystem angehören. Die Funktion dieser Strukturen be- steht in der Flüssigkeitsvermittlung zwischen den Pleon-Sterna I und II. Der Protopodit steht mit dem Exopoditen über eine monokondyle Gelenkung mit ventralem Fixpunkt in Verbindung. Der Endopodit besteht aus zwei Gliedern, die geradlinig hintereinander angeord- net sind. Das Basalglied (EnBg) inseriert medial am Protopodit über eine dikondyle Gelenkung mit medialem und dorsolateralem Artikulationspunkt. Auch zwischen beiden Endopodit-Gliedern befindet sich eine dikondyle Gelenkachse. Die ventro- laterale Basis des distalen Endopodit-Gliedes trägt eine lange Apophyse als Insertionsort des M 62. Das Endopodit-Basalglied besitzt laterodistal eine Gruppe ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 41 PlStant I| M59 Pr Il G air, M 63 Ep II M 67 38 39 40 41 42 Abb. 59. Titanethes albus, C, rechter Pleopode II, Ansicht von ventral, Exopodit teilweise entfernt. 37-42 kennzeichnen die Schnittebenen der in den Abb. 37-42 dargestell- ten Querschnitte. - Maßstab: 1 mm. 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 PlStant Il M 1 ED M5 A M58 M [— N, N LZ, EINS) \ A N WS MN AS. 2 PIStpst Il “ERE 5 WLS ; y ae: 224 M 63 M 62 In, | r Il, I!) M 67 we Ep Il WLS G Ex II mdL Abb. 60. Titanethes albus, O', rechter Pleopode II, Ansicht von dorsal. - Maßstab: 1 mm. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 43 aus dicht stehenden, langen Borsten, ebenso finden sich an der Medialwand des Ba- salgliedes zahlreiche Setae. Die Medialwand der proximalen Region des Endopodit II-Distalgliedes von Ti- tanethes albus ist rinnenförmig eingesenkt (Abb. 39: Ri), so daß beide Endopodite II in diesem Bereich zusammen eine mehr oder weniger geschlossene Röhre bilden können. Wie in Kap. 4.3.1.1. beschrieben, wird eine während der Kopulation aus der Genitalpapille entlassene Spermatophore vermutlich mit Hilfe der Endopodit I-Di- stalglieder in die genannte Röhre der Endopoditen II überführt. Im weiteren Verlauf nach distal bleibt an den Medialwänden der Endopoditen II stets eine rinnenartige Vertiefung erhalten (Abb. 40-42), die in der mittleren Region des Endgliedes mit nach distal gerichteten Borsten oder Schuppen besetzt ist (Abb. 40: Ri, Sch). Distal einer auffallenden dorsomedialen Lamelle (Abb. 59-60: mdL) beginnt an jedem Dis- stalglied zusätzlich eine enge dorsomediale Kanüle (Kü), die nahezu völlig geschlos- sen ist und sich bis zum distalen Ende des Endopoditen II erstreckt (Abb. 40-42, 59-62). Diese anatomischen Befunde könnten dafür sprechen, daß während der Ko- pulation Spermatophoren in der beschriebenen Kanüle nach distal tansportiert und schließlich in eine weibliche Geschlechtsöffnung „injiziert“ werden. Die Muskulatur M 58: Depressor des Protopoditen II. Der kräftige Muskel entspringt medial am anterio- ren Pleon-Sternit II-Steg (PlStant II) und verläuft laterodistad an die distale Protopodit II- Wand. M 59: Depressor des Protopoditen II. Entspringt am anterioren Pleon-Sternit II-Steg und verläuft laterodistad an die distale Protopodit II-Wand. M 60: Nicht vorhanden. M 61: Bewegt den Endopodit II nach dorsomedial. Entspringt medioproximal an der Pro- topodit II-Dorsalwand und verläuft laterodistad an die dorsale Basis des Endopodit II-Basal- gliedes. M 62: Bewegt das Distalglied des Endopoditen II nach lateroventral. Der aus etwa 10 fächerartig angeordneten Bündeln aufgebaute Muskel entspringt an der dorsalen und ventra- len Basis des Endopodit II-Basalgliedes, verläuft nach distal und endet an einer Apophyse des Endopodit II-Distalgliedes. M 63: Zieht den Exopodit II nach medial. Entspringt an der Basis der Protopodit II-Dor- salwand, verläuft distad und endet an der medialen Exopodit II-Basis. Einbündelig. Mm 64-66: Nicht vorhanden. M 67: Funktion? Bewegt den Fxopodit II nach lateral oder hebt ihn nach dorsal an. Ent- springt an der distalen Protopodit II-Dorsalwand und verläuft mediodistad an die Exopodit II-Ventralwand. Zweibündelig. Mm 68-70: Nicht vorhanden. 4.3.2.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen Die bei Titanethes albus auftretende lineare Anordnung beider Endopodit II- Glieder, die äußerst medial gelegene Insertion des Endopoditen am Protopodit und die Verlagerung des ursprünglich ventrolateralen Artikulationspunktes der dikon- dylen Gelenkung in eine mediale Position repräsentiert eine Synapomorphie der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta (Merkmale 34 und 35; Ertarn 1995a, b, 1996). Die dikondyle Gelenkung zwischen Endopodit-Basalglied und -Distalglied von Titanethes albus ist sehr wahrscheinlich aus dem Oniscidea-Grundplan über- nommen, da entsprechende Verhältnisse auch bei Ligia oceanica (cf. Ernarn 1995a: 46) und entgegen früherer Annahmen (ErHarp 1995a: 43) vermutlich auch bei Onzs- Abb. 61-62. Abb. 63-64. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Titanethes albus, ©. - 61. Pleopoden-Endopodit II mit Sperma-Kanüle (Pfeile), Ansicht von medial; — 62. Proximal-mediale Region des Endopodit II-Distal- gliedes mit dem Beginn der Sperma-Kanüle (Pfeil). Haplophthalmus montivagus, ©. — 63. Pleopoden-Endopodit II mit Sperma- Kanüle (Pfeil), Ansicht von medial; - 64. Mediale Sperma-Kanüle des Endopo- dit II-Distalgliedes (Pfeil). Abb. 65. Abb. 66-68. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN Trichoniscus provisorins, CO’, Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II mit der vorderen Öffnung der vermuteten Sperma-Kanüle (Pfeil), Ansicht von medial. Styloniscus magellanicus, ©. — 66. Pleopoden-Endopodit II, Ansicht von medio- dorsal; - 67. Proximal-mediale Region des Endopodit II-Distalgliedes mit der vorderen Öffnung der Sperma-Kanüle (Pfeil); — 68. Pleopode II, Ansicht von lateroventral. Endopodit II mit der distalen Region der Sperma-Kaniile (Pfeile). STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Hyloniscus riparius, Q\, distale Region des Pleopoden-Endopoditen II, Ansicht von dorsal. Alpioniscus balthasari, O', Pleopode II, Ansicht von mediodorsal. Cantabroniscus primitivus, © .- 71. Pleopoden-Endopodit II, Ansicht von me- dial; - 72. Endopodit II-Distalglied, Ansicht von mediodorsal. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 47 cus asellus auftreten. Bei Tylos latreillei, Mesoniscus alpicola und Actaecia bipleura konnten bisher nur monokondyle Artikulationen festgestellt werden (ErHARD 1995a, 1996). Hinsichtlich der Reduktion der Pleopoden-Epipodite II und des Fehlens von Borstensystemen an den verbliebenen Rudimenten handelt es sich sehr wahrschein- lich um eine Autapomorphie der Crinocheta (cf. ErHarp 1995a: 51, 1996: 22). In den Grundplänen der übrigen Landassel-Hauptgruppen sind wohlentwickelte Epipo- dite II vorhanden, die Schuppen- oder Borstengruppen tragen (Merkmal 27R). Eine Röhrenbildung zwischen den Medialwänden der Endopodit II-Distal- glieder zum Zwecke eines Sperma-Distaltransportes während der Kopulation muß aufgrund der Untersuchungsergebnisse an Titanethes albus nun auch für den Grundplan der Synocheta angenommen werden. Wie von ErHArD (1996: 22) ausge- führt, liegt dieses Merkmal vermutlich als Apomorphie im Grundplan der Tylidae + Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta vor, während Vertreter der Ligiidae Rinnen anden Ventralwänden der Endopodit-Distalglieder tragen (Merkmal 70). Die- ser plesiomorphe Zustand läßt sich ebenfalls bei anderen Isopoda-Unterordnungen feststellen (ERHARD 1996: 22). Der Besitz einer medialen, nahezu geschlossenen Röhre oder Kanüle, die trich- terförmig proximal am Endopodit II-Distalglied der Männchen beginnt und sich bis zu dessen Ende erstreckt, scheint innerhalb der Synocheta verbreitet zu sein, konnte aber bei anderen Landassel-Gruppen bisher nicht nachgewiesen werden. Eine derar- tige Struktur läßt sich außer bei Titanethes albus (Abb. 59-62) ebenfalls bei dem Sy- nocheten Haplophthalmus montivagus feststellen (Abb. 63-64). Auch Trichoniscus provisorins besitzt im männlichen Geschlecht medial am Endopodit II-Distalglied eine trichterförmige Öffnung, doch konnte eine Kanüle bisher nicht ermittelt wer- den (Abb. 65). Möglicherweise besitzt die Art eine vollständig verwachsene Röhre im Inneren des Endopoditen, welche bis zu dessen Distalende reicht. Schließlich zeigt auch das Endopodit II-Distalglied von Styloniscus magellanicus einen engen, medialen Kanal, der sich jedoch mit seiner distalen Hälfte auf die Lateralseite des Gonopoden dreht (Abb. 66-68). Bei Hyloniscus riparius ist zwar distal am Endopodit II ein System aus mehreren breiten Rinnen entwickelt, doch unterscheidet sich dieses von den Strukturen der zuvor genannten Arten (Abb. 69). Alpioniscus balthasari und Cantabroniscus primi- tivus besitzen neben Vertretern auch anderer Trichoniscidae-Gattungen ein stark verkürztes Endopodit II-Distalglied, während das Basalglied verlängert ist. Dieser Zustand repräsentiert eine Apomorphie relativ zum Oniscidea- und Synocheta- Grundplan. Die Distalglieder beider Arten zeigen mehr oder weniger schwach aus- geprägte Rinnen (Abb. 70-72), die sehr wahrscheinlich der Spermatophoren-Weiter- leitung dienen, lassen sich jedoch nicht ohne weiteres mit den spezifischen Lei- tungskanülen von Titanethes, Styloniscus und anderen Arten vergleichen. Vielleicht gehen jedoch all die genannten Strukturen auf die medialen Rinnen der Endopodit II-Distalglieder zurück, die wahrscheinlich im Grundplan der Mesonis- cidae + Synocheta + Crinocheta vorliegen (Merkmal 70), weshalb sie generell homo- log sein könnten. Eine enge und lange „Sperma-Injektionsröhre“ mag jedoch während der Evolution der Synocheta nur einmal entstanden und möglicherweise in Kombination mit stilettartigen Endopoditen I aufgetreten sein. Ob die Sperma- Kanüle der Endopodite II bereits als apomorphes Merkmal im Grundplan der Sy- nocheta vorliegt und in einzelnen Gruppen abgewandelt wurde (Cantabroniscus, 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Alpioniscus) oder erst im Grundplan eines untergeordneten Monophylum auftritt, dem sowohl Vertreter der Trichoniscidae als auch der Styloniscidae angehören könnten, ist an dieser Stelle nicht zu entscheiden. Das Merkmal sollte jedoch ım Rahmen einer Überprüfung der Monophylie der Trichoniscidae nicht unberück- sichtigt bleiben, da es vielleicht manchen Taxa der Familie primär fehlt. In diesem Zusammenhang interessant erscheint die Tatsache, daß vergleichbare, komplexe Kopulationsapparate, bestehend aus unpaaren Genitalpapillen sowie den Pleopoden I und II, innerhalb der Landasseln mindestens zweimal konvergent ent- standen sind. Einerseits benutzen Vertreter der Gattung Titanethes und Verwandte ihre stabförmigen Endopodite I, um Spermatophoren in Rinnen oder Röhren der Endopodite II zu befördern, während umgekehrt die männlichen Crinocheta ihre stabförmigen Endopodite II dazu verwenden, um Spermatophoren in Rinnen der Endopodite I zu transportieren. Die Pleopoden-Endopodite II weiblicher Oniscidea gleichen hinsichtlich ihrer Ge- stalt den Basalgliedern der entsprechenden männlichen Extremitäten, was vermutlich auf morphogenetische Ursachen zurückzuführen ist. So inserieren in ursprünglicher Weise die Endopoditen II von Ligia oceanica, Ligia novaezealandiae und Ligidium hypnorum deutlich vom Medialrand des Protopoditen abgerückt und nehmen eine mehr oder weniger parallel zum Grundglied orientierte Position ein (Abb. 74-76). Der Endopodit II der Tylidae-Weibchen (Abb. 77) nimmt eine entsprechende Lage ein, doch ist die mediale Protopodit I-Region bei allen Vertretern der Familie reduziert (ErHarp 1995a: 53). Dagegen inserieren die weiblichen Endopidite II von Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae), Cantabroniscus primitivus (Synocheta) und Deto marina (Crinocheta) am Medialrand des Protopoditen und sind zu letzterem in einem rechten Winkel angeordnet (Abb. 78-80). Diese Merkmalsausprägung stellt eine Synapomor- phie der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta dar (Merkmal 87). Erwähnenswert sind in diesem Zusammenhang die Verhältnisse bei Ligza italica, deren weibliche En- dopodite II in ihrer Gestalt von jenen der übrigen Ligiiden etwas abweichen, da sie blattförmig erscheinen (Abb. 73). Es bleibt offen, ob dieser Befund einen ursprüngli- chen oder abgeleiteten Zustand relativ zum Oniscidea-Grundplan verkörpert. Bei den Männchen von Titanethes albus ist der Muskel M 60, der als Antagonist zu M 61 bei den Ligiidae, Tylidae und Crinocheta den Pleopoden-Endopodit II be- wegt (ERHARD 1995a: 58), vollständig reduziert. Diese Tatsache widerlegt die in Er- HARD (1996: 23) vertretene Auffassung, daß der M 60 bei Titanethes albus vorhanden sei. Die Einschätzung erfolgte aufgrund einer Untersuchung von gefärbten Total- präparaten der Pleopoden, in welchen der noch erhaltene M 61 einen vergleichbaren Verlauf nimmt wie M 60 bei den dahingehend untersuchten Crinocheten Actaecia bipleura und Oniscus asellus. Die genaueren Ansatzpunkte von Muskeln können an- hand von Totalpräparaten häufig leider nicht exakt ermittelt werden. So wurde an- genommen, daß bei Titanethes albus nicht der M 60, sondern M 61 fehlt. Die in vor- liegender Arbeit berücksichtigten Serienschnitte von letzterer Art belegen jedoch aufgrund des an der dorsalen Endopodit-Basis lokalisierten Insertionsortes des Muskels zwischen beiden Artikulationspunkten der Protopodit-Endopodit-Gelen- kung, daß dieser Muskel eindeutig mit dem bei den Ligiidae, Tylidae und Crinocheta vorhandenen M 61 zu homologisieren ist und der M 60 demzufolge fehlt. M 60 konnte anhand von Pleopoden-Präparaten auch nicht bei Cantabroniscus primitivus, Oritoniscus bonadonai, Alpioniscus balthasari und weiteren Trichonisci- ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 49 Abb. 73-80. Pleopoden II, , von verschiedenen Oniscidea-Arten, Ansichten von dorsal, Endopodite II dunkel. - 73. Ligia italica (Ligiidae); — 74. Ligia novaezealandiae (Ligiidae); — 75. Ligia oceanica (Ligiidae); - 76. Ligidium hypnorum (Ligiidae); — 77. Tylos spinulosus (Tylidae); — 78. Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae); — 79. Cantabroniscus primitivus (Synocheta, Trichoniscidae); — 80. Deto marina (Cri- nocheta, Scyphacidae). 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 dae-Arten festgestellt werden. Ungewiß bleibt die Merkmalsausprägung allerdings bei Styloniscus magellanicus, wo zwei Endopodit-Beweger auftreten. Gegenwärtig kann ohne die Untersuchung mikroskopischer Schnittserien nicht entschieden wer- den, ob M 60 auch bei Styloniscus und möglicherweise im Grundplan der Synocheta fehlt. Im Mesoniscidae-Grundplan tritt der entsprechende Muskel nicht auf, wes- halb Ernarp (1996: 23) unter der Annahme, daß M 60 bei Titanethes vorhanden sei, das Fehlen des Muskels als ein autapomorphes Reduktionsmerkmal der Mesonisci- dae interpretierte. Dieses Merkmal 71R kann aufgrund der unsicheren Datenlage vorläufig nicht mehr in der phylogentischen Analyse berücksichtigt werden. 4.3.3. Pleopoden III (Abb. 81-85) 4.3.3.1. Titanethus albus Entsprechend des Oniscidea-Grundplanes (Ernarp 1995a: 72) artikuliert der Pleopoden-Protopodit III von Titanethes albus mit dem Pleon-Sternit III über einen posterior-medialen und einen anterior-lateralen Gelenkpunkt. Zwischen Protopodit und Exopodit ist lediglich eine monokondyle Gelenkung mit ventralem Fixpunkt entwickelt. An der Extremitaten-Dorsalwand bildet der Protopodit einen nach distal weisenden Lappen (Fl) aus, der zur Führung des Exo- poditen dient. Der Exopodit III ist wie seine seriellen Homologa der Pleopoden I-II und IV-V an seiner Dorsalseite stark sklerotisiert, während die Ventralwand eine sehr zarte Cuticula tragt (Abb. 84). Letztere Auspragung stimmt mit der Situation im Oniscidea-Grundplan überein. Der kissenförmige Endopodit HI (Abb. 82) besitzt zahlreiche oberflächliche Wölbungen und trägt einen distalen und einen lateralen Lappen. Von der Medial- kante des Protopoditen abgesetzt inseriert der Endopodit über ausgedehnte Mem- branen an der Dorsalwand des Grundgliedes. Die Pleopoden-Endopodite IV und V von Titanethes albus tragen zudem eine Reihe von fingerförmigen Ausstülpungen, die sich an den medialen und lateralen Kanten sowie an den Ventralwänden der Ex- tremitäten-Äste befinden (Abb. 85). Sie dienen möglicherweise der Oberflächen- Vergrößerung der respiratorisch und osmoregulatorisch tätigen Endopodite. Die Muskulatur M 71: Depressor des Protopoditen III. Entspringt medial am anterioren Pleon-Sternit III-Steg (PlStant III) und verläuft nach mediodistal an die dorsodistale Wand des Protopoditen III. M 72: Depressor des Protopoditen III. Entspringt am anterioren Pleon-Sternit III-Steg und verläuft nach distal an die dorsodistale Wand des Protopoditen III. M 73: Zieht den Endopodit III nach medial. Entspringt medial an der Protopodit III-Basis und verläuft laterodistad an die dorsale Basis des Endopoditen III. Mm 74-75: Nicht vorhanden. M 76: Bewegt den Exopodit III nach medial. Entspringt an der Protopodit III-Dorsal- wand, verläuft distad und inseriert an der mediodorsalen Exopodit III-Basis. Aus zwei Bün- deln aufgebaut. M 77: Zieht den Exopodit III nach lateral. Entspringt an der Protopodit III-Ventralwand und verläuft laterodistad an die ventrolaterale Exopodit III-Basıs. M 78: Zieht den Exopodit III nach lateral. Entspringt proximal des M 76-Ursprungs an der Protopodit III-Dorsalwand und verläuft laterodistad an die ventrolaterale Exopodit III-Basıs. M 79: Nicht vorhanden. M 80: Ubt einen nach proximal-dorsal gerichteten Zug auf die Exopodit III-Ventralwand aus. Entspringt distal an der Protopodit III-Dorsalwand, verläuft nach ventrodistal und inse- riert an der Exopodit III-Ventralwand. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 51 PiStant Ill M 76 M 80 PIStpst Ill PiStant Ill PrAp Ill loPp Ill \ Ex Ill Abb. 81-82. Titanethes albus, ©’, rechter Pleopode III. - 81. Ansicht von ventral; — 82. An- sicht von dorsal, nur M 73 eingezeichnet. — Maßstab: 0,5 mm. 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 M71 M72 M Wi M 73 FI 84 ~~ Pr Ill dorsal proximal distal Ex Ill ventral Abb. 83-85. Titanethes albus, ©. — 83. Rechter Pleopode III, Endopodit entfernt, Ansicht von dorsal; — 84. Längsschnitt durch den Pleopoden-Protopoditen und -Exo- poditen IH, Cuticula und Muskulatur dargestellt; - 85. Linker Pleopoden-En- dopodit V, Ansicht von ventral. - Maßstäbe: 0,5 mm. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 55 4.3.3.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen Die Aufhängung des Exopoditen III am Protopodit III erfolgt bei Tylos latreillei, Mesoniscus alpicola und den Crinocheten Actaecia bipleura und Oniscus asellus je- weils tiber eine dikondyle Gelenkung, wahrend bei Ligia oceanica und Titanethes al- bus nur ein ventraler Gelenkpunkt vorhanden ist (cf. ErHAarp 1995a: 68, 1996: 23). Eine Annäherung an die Frage, welcher Artikulationstyp im Grundplan der Onis- cidea auftritt, kann erst nach Vorliegen verläßlicher Daten von Vertretern der aquati- schen Außengruppen erfolgen. Fingerförmige Ausstülpungen an den Pleopoden-Endopoditen IV und V sind außer bei Titanethes albus ebenfalls bei Titanethes dahli und Titanethes herzegowi- nensis zu beobachten. Die letzten beiden Arten verfügen zusätzlich an den Pleopo- den-Endopoditen II über derartige Strukturen. Da diese bisher bei keinen anderen Landisopoden-Arten dokumentiert sind, bleibt zu überprüfen, ob es sich hierbei um ein autapomorphes Merkmal der Gattung Titanethes handelt. Wie im Grundplan der Oniscidea (ErHarp 1995a: 72) tragen die Pleopoden-Pro- topodite III der Synocheten Cantabroniscus primitivus und Titanethes albus jeweils zwei Depressoren Mm 71 und 72. Diese Situation ist auch für den Grundplan der Synocheta anzunehmen. Entsprechende Muskeln sind somit lediglich bei beiden Vertretern der Mesoniscidae in zahlreiche Einzelbündel aufgelöst, was eine Autapo- morphie der Familie repräsentiert (Merkmal 74; cf. ErHarn 1996: 26). Neben M 73 konnte ein zweiter Endopodit III-Lokomotor M 74 unter den berücksichtigten Arten bisher nur bei den Crinocheten Deto marina, Actaecia bi- pleura und Oniscus asellus festgestellt werden. Ein von M 73 deutlich abgetrennter M 74 fehlt bei Zigia oceanica, Tylos latreillei, Mesoniscus alpicola, Cantabroniscus primitivus und Titanethes albus offenbar primär (siehe auch ErHarp 1995a, 1996). Das Auftreten des Muskels bei den Crinocheta wird demzufolge als Autapomorphie der Gruppe interpretiert (Merkmal 88). Entsprechende Verhältnisse liegen auch bei den Pleopoden IV und V der Crinocheta vor, welche ebenfalls zusätzliche Endopo- dit-Lokomotoren Mm 84 und 92 besitzen. Der mediale Exopodit III-Lokomotor M 76 ist bei Ligia oceanica, Tylos latreillei und Mesoniscus alpicola jeweils aus einem einzigen Muskelstrang gebaut (ErHARD 1995a, 1996). Diese einbündelige Ausprägung ist ebenfalls kennzeichnend für die zu M 76 seriell homologen Muskeln 50 und 63 der Pleopoden I und II aller dahinge- hend untersuchten Oniscidea-Arten. Hingegen besteht der M 76 der Synocheten Cantabroniscus primitivus, Titanethes albus und Styloniscus magellanicus sowie der Crinocheten Deto marina, Actaecia bipleura und Oniscus asellus aus jeweils zwei deutlich getrennten Biindeln. Die Situation bei den Aufengruppen Ligia und Tylos spricht für das Vorliegen eines einbündeligen M 76 im Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta. Daher kann der Besitz eins zweiästigen M 76 als eine Synapomorphie der Synocheta + Crinocheta interpretiert werden (Merkmal 89, cf. Eruarp 1995a: 68). Entsprechende Verhältnisse treffen ebenfalls für die zu M 76 se- riell homologen Muskeln der Pleopoden IV und V, Mm 86 und 94, zu. 4.4. Uropoden (Abb. 86-88) 4.4.1. Titanethes albus Die styliformen Uropoden der Titanethes-Arten sind auffallend mächtig ent- wickelt. Der Uropoden-Protopodit (UPr) einer Seite inseriert wie im Oniscidea- Ser. A, Nr. 550 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 54 "wur [ :qvaissfeyAl — “[eS1op UOA IYSISUY “Sg — ‘JesUIA UOA IYIISUY '/8 — ‘JoINopasur IngeInysny oyIstsurut Iajayg ‘apodory “CO ‘suq]y saqjiauvyly *88-/8 qqV “WILL [ :geisspep — “JOUYSIOZIBUId 97 PUN pF] ‘EI WIM IIMOS ınıe] -nysnyy-uapodoiy) jerpow uoA Iysısuy ‘fduiny-uoe]g usfepnes Usp YInp NIuy>sjentseg 19uerpaur ‘DO ‘sngjv saqjourn] ‘98 'gqV EOLIN zoL N LEW dvdid EOLN new ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 55 Grundplan (cf. ErHarp 1995a: 95) terminal am Pleotelson über eine dikondyle dor- soventral ausgerichtete Gelenkachse und kann nach medial und lateral gedreht wer- den. Der Endopodit (UEn) ist im Vergleich zum Exopodit (UEx) deutlich verklei- nert und inseriert an einer subterminalen medialen Erweiterung des Protopoditen. Aufgrund der Ausbildung dieser medialen Erweiterung erfahrt der Protopodit in seiner basalen Hälfte eine Querschnittsvergrößerung, weshalb neben der lateralen Insertionsöffnung des Protopoditen eine nach anterior gerichtete mediale Wand (maW) entwickelt ist, die den Analvalven eng anliegt. Wie im Landassel-Grundplan trägt die Basis des Endopoditen nur eine ventrale, jene des Exopoditen eine ventrale und eine dorsale Apophyse als Insertionsorte der Lokomotoren Mm 101-103. Der Uropoden-Endopodit besitzt eine lange terminale Tastborste, die Spitze des Exopoditen trägt ein kurzes Borstenbündel. Im Inneren des Uropoden-Protopoditen und des -Exopoditen von Titanethes al- bus befinden sich zahlreiche gelappte Drüsenkörper (Gorvetr 1951: Fig. 2-7), deren Sekret über Protopodit und Exopodit abgegeben wird und nach Gorvetr (1951, 1956) vornehmlich der Abwehr von Predatoren dient. Entsprechende Organe treten nach der Auffassung des Autors (1956) bei Vertretern aller Landassel-Gruppen auf. Im Rahmen der vorliegenden Untersuchung ließen sich die Uropoden-Drüsen außer bei Titanethes albus eindeutig bei Mesoniscus alpicola, Deto marina und Onis- cus asellus nachweisen. Die Muskulatur M 97: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach medial. Entspringt an der Vorderkante des Pleotelson-Tergits (PtT) und verlauft ventrocaudad an die dorsale Medialkante der Protopo- dit-Basis. Dreibündelig. M 98: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach medial. Entspringt an der Cranialkante des Pleotelson-Sternits (PtSt), verlauft caudad und inseriert an der ventralen Medialkante der Pro- topodit-Basis. Vier- oder fünfbündelig. M 99: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach lateral. Entspringt an der Pleotelson-Dor- salapophyse (PtDAp) und verlauft ventrocaudad nach lateral an die Lateralkante der Proto- podit-Basis. Zweibündelig. M 100: Bewegt den Uropoden-Protopodit nach lateral. Entspringt an der lateralen Apo- physe der Pleotelson-Sternit-Vorderkante und verlauft dorsocaudad nach lateral an die ven- trale Lateralkante der Protopodit-Basis. Zweibündelig. M 101: Bewegt den Uropoden-Exopodit nach ventral. Entspringt an der medial-anterioren Wand des Uropoden-Protopoditen (maW) und verläuft nach laterodistal an die ventrale Apo- physe der Exopodit-Basis. Zweibündelig. M 102: Bewegt den Uropoden-Exopodit nach dorsal. Entspringt an der medial-anterioren Wand des Uropoden-Protopoditen und verläuft laterodistad nach dorsal an die dorsale Apo- physe der Exopodit-Basis. Dreibündelig. M 103: Bewegt den Uropoden-Endopodit nach ventral. Entspringt dorsal an der medial- anterioren Wand des Uropoden-Protopoditen und verläuft nach ventrodistal an die Apo- physe der ventralen Endopodit-Basis. Zweibündelig. 4.4.2. Vergleich mit anderen Oniscidea-Gruppen Der anatomische Bau der Uropoden von Titanethes albus zeigt weitgehende Übereinstimmung mit der Situation im Oniscidea-Grundplan (ErHarp 1995a: 95) und läßt nur wenige Unterschiede hierzu erkennen: Das Vorhandensein eines ge- genüber dem Uropoden-Exopoditen schwächer entwickelten Endopoditen reprä- sentiert vermutlich eine Synapomorphie der Mesoniscidae, Synocheta und Crino- 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 cheta (Merkmal 54; cf. SchmaLruss 1989, ErHarp 1995a, 1996, TABacARU & DANIELO- por 1996a). Eine schwächere Ausbildung des Endopoditen im Vergleich zum Exo- poditen innerhalb der Gattung Ligidium ist als Konvergenz zu deuten, sofern eine Monophylie der Familie Ligiidae zutrifft und im Grundplan der Familie wie bei Li- gia gleich große Uropoden-Rami auftreten (Errarn 1996: 30). Leider entziehen sich die Vertreter der Tylidae diesbezüglich einem anatomischen Vergleich, da ihnen der Uropoden-Exopodit fehlt (cf. Ernarp 1995a: 93, 1996: 30). 45. Weitere anatomische Merkmale der Oniscidea Ergänzend werden im folgenden weitere für die phylogenetische Diskussion rele- vante Merkmale der Landasseln behandelt, welche nicht in der vorangehenden Pleon- Dokumentation oder in Ernarn (1995a, 1996) berücksichtigt werden konnten. 4.5.1. Verringerung der Mitteldarmdrüsen-Anzahl (Merkmal 90 R) Innerhalb der Oniscidea variiert die Anzahl der Mitteldarmdrüsen, was von Van- DEL (1943: Fig. 64-69) veranschaulicht wird. Bei Ligia oceanica treten drei Paar wohlentwickelte Verdauungsdrüsen auf, die ausgehend vom Magen bis in die cra- niale Pleon-Region reichen (Hewrrr 1907, NicHorıs 1931). Ein entsprechender Zu- stand ist vermutlich im Oniscidea-Grundplan verwirklicht, da die meisten der aqua- tischen Isopoden ebenfalls drei oder sogar vier Paar Mitteldarmdrüsen besitzen, wie Vertreter der Phreatoicidea, Valvifera und Sphaeromatidea belegen (WAcELE 1992). Bei untersuchten Vertretern der übrigen Oniscidea-Gruppen treten nur mehr zwei Paar Verdauungsdrüsen-Schläuche auf. Vanpeı (1943) weist jedoch darauf hin, daß Ligidium hypnorum und Tylos latreillei noch Rudimente des äußeren dritten Drü- senpaares besitzen, während diese bei Helleria brevicornis (Tylidae) und dem Syno- cheten Oritoniscus flavus vollständig reduziert sind. Eigene Untersuchungen be- stätigen letzteren Zustand ebenfalls für Mesoniscus alpicola und den Crinocheten Deto marina. Die geschilderte Reduktion des dritten Mitteldarmdrüsen-Paares kann als mögliche Synapomorphie aller Oniscidea mit Ausnahme der Gattung Ligza in der phylogenetischen Diskussion berücksichtigt werden (Kap. 6.). Ist die Mono- phylie der Familie Ligiidae jedoch ausreichend gut zu begründen und liegt die ple- siomorphe Ausprägung von Ligia folglich im Grundplan der Familie vor, so kann das Merkmal 90 R als eine mögliche Synapomorphie der Tylidae + Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta diskutiert und die Reduktion des dritten Drüsen-Paares als eine Konvergenz letzterer Gruppe und der Gattung Ligidium interpretiert werden. 4.5.2. Verschmelzung des Cephalon mit dem Thorax-Tergit I (Merkmal 91) Im Grundplan der Isopoda (Schmarruss 1974: 17) ist das Tergit des Maxillipeden- Segmentes (Thorax-Segment I) mit dem Kopf verwachsen, die Grenze ist allerdings als dorsale Furche (Fossa occipitalis sensu Gruner 1965-1966) deutlich erkennbar. Innerhalb der Oniscidea ist dieser Zustand bei den Vertretern der Gattungen Ligza und Ligidium erhalten (Abb. 89-90). Eine vollständige Verschmelzung des Thorax- Tergits I mit dem Cephalon ohne Ausbildung einer dorsalen Furche ist hingegen bet allen Vertretern der Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta vorhanden (Abb. 91-94). Dieses Merkmal 91 wird hier als Synapomorphie der letzteren vier Gruppen verstanden. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 57 LE i 7 % Abb. 89-91. Cephalothorax verschiedener Oniscidea-Arten, Ansichten von dorsal. — 89. Li- gia oceanica (Ligiidae); — 90. Ligidium hypnorum (Ligiidae); — 91. Tylos spinulo- sus (Tylidae). - Maßstäbe: 1 mm. 58 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Abb. 92-94. Cephalothorax verschiedener Oniscidea-Arten, Ansichten von dorsal. — 92. Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae); — 93. Cantabroniscus primitivus (Syno- cheta, Trichoniscidae); — 94. Deto marina (Crinocheta, Scyphacidae). — Maß- stabe: 0,5 mm. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 59 4.5.3. Kotyledonen (Merkmal 92) Horse (1984) und Horse & Janssen (1989) belegen das Vorhandensein von Koty- ledonen im Marsupium von bruttragenden Weibchen bei Arten der Crinocheta- Gruppen Philosciidae, Oniscidae, Trachelipodidae, Porcellionidae, Armadillidiidae und Armadillidae. Eigene Untersuchungen bestatigten das Vorkommen von Kotyle- donen bei Weibchen der basalen Crinocheta-Art Deto marina (Scyphacidae) während Barnarp (1932) entsprechendes für Deto echinata meldet. Dagegen konn- ten oben genannte Autoren keine Kotyledonen bei Vertretern der Ligiidae, Tylidae und Trichoniscidae feststellen. Ein Fehlen der Organe gaben Tasacaru & DanigLo- por (1996a: 73) ferner für die Familie Mesoniscidae an. Diese Merkmalsverteilung spricht dafür, dafs der Besitz von Kotyledonen auf die Crinocheta beschränkt ist und das Merkmal als Apomorphie im Grundplan der Gruppe vorliegt. 4.5.4. Pars molarıs (Merkmal 93) Vanpeı (1943) weist auf den Verlust des Molarprocessus der Mandibeln bei den Vertretern der Crinocheta hin. Er betont jedoch, daß Vertreter der Scyphacidae (Ar- madilloniscus) einen intermediären Typus veranschaulichen und Reste des Kaufort- satzes tragen (Vanper 1943: Fig. 31). Diesbezügliche Untersuchungen bestätigten den Besitz einer deutlich aufragenden und zumeist stark geriefelten oder beborste- ten Pars molaris für Ligia oceanica, Ligidium hypnorum (Ligiidae), Tylos latreillei, Helleria brevicornis (Tylidae), Mesoniscus alpicola (Mesoniscidae), Cantabroniscus primitivus, Titanethes albus und Styloniscus magellanicus (Synocheta). Bei den Scy- phacidae-Arten Armadilloniscus ellipticus und Deto marina (Crinocheta) fehlen diese Kaufortsatze. Die entsprechende Region tragt hier mehrere bis zahlreiche Fie- derborsten, welche über einen kleinen Sockel am Mandibel-Körper eingelenkt sein können. Derartige Fiederborsten oder Borstenbündel tragen ebenfalls die Vertreter der übrigen Crinocheta-Gruppen anstelle einer pars molaris. Dieser Zustand liegt aufgrund der geschilderten Merkmalsverteilung sehr wahrscheinlich als autapomor- phes Merkmal im Crinocheta-Grundplan vor (cf. WAGELE 1989, Tasacaru & Danie- LOPOL 1996a, b). 5. Merkmale der phylogenetischen Analyse Die in der vorliegenden Arbeit beschriebenen phylogenetisch relevanten Merk- male werden durch bestehende Literatur-Angaben ergänzt (cf. Scumatruss 1989, WA- GELE 1989, ErHARD 1995a, 1996, Tapacaru & DanıerLoror. 1996a, b). Die Numerierung der Merkmale wurden aus Ernarn (1995a, 1996) übernommen. Argumente, die für Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Crinocheta von Bedeutung sind oder Apomorphien einzelner Arten beschreiben (cf. ErHarp 1995a) sowie unsichere und fehlinterpretierte Transformationsreihen werden hier nicht berücksichtigt. Deshalb entstehen Lücken im Numerierungscode, die jedoch für das Verständnis der phylo- genetischen Argumentation ohne Bedeutung sind. Die plesiomorphen (G) und apomorphen (M) Merkmalspaarungen sind im folgen- den aufgelistet und die jeweiligen Ausprägungen der berücksichtigten Oniscidea- Gruppen in einem Argumentationsschema dargestellt (Abb. 95). Treten hinsichtlich eines Merkmales drei unterschiedliche Ausprägungen auf, so werden sie mit a, b, c gekennzeichnet und der intermediare Zustand mit dem Symbol ,, =“ dargestellt. In 60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Klammern gesetzte Angaben am Ende der Merkmalsbeschreibungen verweisen je- weils auf die Quelle der ausführlichen Dokumentation eines Merkmales. ile 25R: 27R: 28R: 33: 34: 35: 37R: 47: Ohne Einkugelungsvermögen, Pleonskelet-Konstruktion diesbezüglich nicht modi- fiziert; @ mit Einkugelungsvermögen, Pleonskelet-Konstruktion diesbezüglich modifi- ziert (ERHARD 1995a: 97). (a) paarige Genitalpapillen; @ (b) Genitalpapillen partiell verwachsen; Ml (c) Genital- papillen vollständig verwachsen (Kapitel 4.3.1.2. und Ernarp 1996: 5). Genitalpapillen vorhanden; ™ Genitalpapillen fehlen (Ernarn 1995a: 97). Phylacomeren nicht vorhanden; Phylacomeren vorhanden (ErHarn 1995a: 97). Pleon-Ventrum I ohne bewegliche, mediale Apophyse; MM Pleon-Ventrum I mit be- weglicher, medialer Apophyse, die vom M 4 verspannt wird und über welche die ven- trale Längsmuskulatur verläuft (Kap. 4.1.2.). Frei bewegliche Pleomeren; lf nahezu unbewegliche Pleomeren (Ernarp 1995a: 97). M 1 wie seine seriellen Homologa des Pereion als Rumpf-Flexor entwickelt (oder Ty- los-spezifisch abgewandelt, cf. ErHarp 1995a); MM 1 der Männchen als Pleopoden II- Lokomotor modifiziert (Kap. 4.2.2.1.). Medialer Ast des M 3 vorhanden; medialer Ast des M 3 vollständig reduziert (Kap. 1953. Mm 9, 11, 13 entspringen caudal an den Pleon-Tergiten; 8 Mm 9, 11, 13 entspringen cranial an den Dorsalapophysen der Pleon-Tergit-Vorderkanten (Kap. 4.2.2.4.). Mm 2 und 6 entspringen caudal oder in der Mitte der Pleon-Tergite I und I; @ Mm 2 und 6 entspringen an den Dorsalapophysen der Pleon-Tergit-Vorderkanten (Kap. 4.2.2.4.). Pleopoden-Endopodite I der Männchen ohne dorsomediale Spermarinnen; MM Endo- odite I der Männchen lanzenförmig und mit dorsomedialen Spermarinnen (Kap. 3.1.2. und Ernarn 1995a: 98). Lokomotor des Pleopoden-Endopoditen I, M 47, vorhanden; MM 47 nicht vorhan- en (Kap. 4.3.1.2.). Endopodit I-Muskel M 49 nicht vorhanden; MM 49 vorhanden (Kap. 4.3.1.2.). Pleopoden-Epipodite I wohlentwickelt, mit Strukturen des Wasserleitungssystems; Epipodite II deutlich ausgebildet und beborstet; ll Epipodite I reduziert, ohne WLS- Strukturen; Epipodite II reduziert, ohne Borsten-Gruppen (Kap. 4.3.1.2. und 4.3.2.2.). Pleopoden I der Männchen mit wohlentwickeltem Exo- und Endopodit sowie einer medialen Protopodit-Region; mediale Region des Pleon-Sternits I vorhanden; I voll- ständige Reduktion der ersten Pleopoden-Endopodite, der medialen Protopodit I-Re- gion und der medialen Regionen des Pleon-Sternits I (ErHarp 1995a: 98, 1996: 32). Keine komplexe Co-Adaptation zwischen den Pleopoden-Endopoditen I und II der Männchen; @ die nadelartig zugespitzten Distalglieder der Pleopoden-Endopodite II der Männchen führen während der Kopulation an den Spermarinnen der Endopodite I spezifische Gleitbewegungen aus (ErHarp 1995a: 99). Beide Glieder der Pleopoden-Endopodite II der Männchen in nahezu rechtem Win- kel angeordnet, die Insertion des Endopoditen liegt deutlich von der Protopodit-Medi- alkante abgerückt; M lineare Anordnung beider Endopodit II-Glieder, Insertion des En- dopoditen II am Protopodit äußerst medial gelegen (Kap. 4.3.2.2.). Zwischen Pleopoden-Protopodit II und Endopodit II der Männchen liegen beide Ge- lenkpunkte der dikondylen Artikulation exakt auf einer Dorsoventralachse, die deut- lich vom Pleopoden-Medialrand entfernt ist; ™ der ventrale Artikulationspunkt der di- kondylen Gelenkung zwischen Protopodit II und Endopodit Il ist in eine mediale Po- sition gerückt (bei den Synocheta und Crinocheta ist der dorsale Gelenkpunkt in late- raler Lage erhalten, bei Mesoniscus alpicola ist er reduziert) (Kap. 4.3.2.2.). Mediale Region der Pleopoden-Protopodite II und des Pleon-Sternits II erhalten; MI Mediale Protopodit II- und Sternit II-Region vollständig reduziert (ERHARD 1995a: 99). Ventralwände der Pleopoden-Exopodite nicht zu spezifischen Atmungsorganen ent- wickelt; ml Lungen an den Ventralwänden aller fünf (!) Paar Pleopoden-Exopodite (Er- HARD IID 5as998 1996232): -U [oe 49: 53: 54: 56: 57: 59% 60R: 62: 67R: 68: 69: 70: 728 73: 74: 75: 76R: 77R: ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 61 Genitalpapille(n) distal nicht von medialen Lamellen der Pleopoden-Endopodite I umschlossen; M mediale Lamellen der Endopodite I ummanteln die Distalregion der Genitalpapille. Sekundar kann diese Ummantelung durch eine Verfalzung der drei Or- gane ersetzt werden (ErHarn 1995a: 100). Genitalpapille(n) ohne Ventralschild; MM Genitalpapille mit kräftig sklerotisiertem Ventralschild (Kap. 4.3.1.2.). Uropoden-Endopodit und Exopodit von gleicher Größe; Hl Uropoden-Endopodit gegenüber Exopodit deutlich schwächer entwickelt (Kap. 4.4.2.). U] Uropoden-Protopodit styliform, über dorsoventrale Gelenkachse terminal am Pleo- telson inserierend und caudad über das Körperende ragend, Uropoden-Exopodit und Endopodit wohlentwickelt; M Uropoden-Protopodit plattenförmig, ventral am Pleo- telson gelegen und über zwei eng benachbarte, laterale Gelenkpunkte artikulierend, die geschlossene Pleon-Umrißlinie vom Pleotelson-Tergit gebildet; Uropoden-Exopodit fehlt (ErHarD 1995a: 100). Dorsalapophyse des Pleotelson dorsolateral am Vorderrand des „Segmentes“ gelegen; EM Dorsalapophyse des Pleotelson nach ventrocranial verlagert (ERHarD 1995a: 100). Kein Wasserleitungssystem vorhanden; I Wasserleitungssystem vorhanden (ScHmAL- Fuss 1989, WAGELE 1989). 1. Antenne wohlentwickelt, vielgliedrig; Ml extreme Reduktion der 1. Antenne, maxi- mal 3 Glieder vorhanden (ScuMmatruss 1989, WAGELE 1989). Gonoducte der Männchen nicht miteinander verschmolzen; @ Gonoducte innerhalb der unpaaren Genitalpapille der Mannchen wenigstens im Distalteil miteinander zu ei- nem unpaaren Gang verschmolzen (Schmarruss 1989, WAGELE 1989). Genitalpapille(n) wohlentwickelt; MM Genitalpapillen in der Länge deutlich reduziert Eruarp 1996: 5). Mm 18, 20, 22, 24 und 26 einbündelig; Mm 18, 20, 22, 24 und 26 zweibündelig (Kap. ADD) Zwischen anteriorem Pleon-Sternit I-Steg und Protopodit I-Ventralwand breiter Membranbereich entwickelt, Protopodit I-Depressor M 48 vorhanden (Pleopoden- Protopodit I der Tylidae stark reduziert!); Ml anteriorer Pleon-Sternit I-Steg mit Proto- podit I-Ventralwand verschmolzen, M 48 vollständig reduziert, Protopodit I weitge- hend unbeweglich (ErHarp 1996: 18). Distalglieder der Pleopoden-Endopodite II der Männchen mit ventralen Rinnen; 3 Distalglieder der männlichen Endopodite II mit medialen Rinnen oder diese sind se- kundär reduziert (Crinocheta ) (Kap. 4.3.2.2.). Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II © ohne Einkerbung und vorspringendes Läppchen; I Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II © mit Einkerbung und nach dosolateral gerichtetes Läppchen (ErHarp 1996: 23). Pleopoden-Endopodite II-V von einheitlicher Form und nach distal gerichtet; Pleopoden-Endopodite IH-V in 2 bzw. 3 Lappen gespalten, ein Ast der Endopodite IV und V zum Protopoditen gerichtet (ErHarn 1996: 26). L] Die Protopodit-Depressoren der Pleopoden HI-V Mm 71 und 72, 81 und 82 sowie 89 und 90 jeweils als mehr oder weniger einheitliche Muskeln entwickelt; Protopodit-De- pressoren der Pleopoden III-V in zahlreiche Einzelstränge aufgelöst (ErHarp 1996: 26). Die seriell homologen Endopodit-Muskeln Mm 73, 83 und 91 entspringen an den entralen oder medialen Seiten der Pleopoden-Protopodite III-V; ™ Mm 73, 83 und 91 entspringen an den dorsalen Seiten der Protopodite III-V (Eruarp 1996: 26). (a) Augen aus zahlreichen Ommatidien bestehend; ® (b) Augen aus drei Ommatidien bestehend (Reduktionen sekundär möglich); Ml (c) Augen fehlend. Distalglied der 1. Antenne wohlentwickelt; MM Distalglied der 1. Antenne reduziert). In < 3) Die unterschiedlichen Rückbildungen der Antennulae in den Familien Ligiidae, Tylidae und Mesoniscidae sowie bei untergeordneten Taxa der Crinocheta werden als konvergente Entwicklungen aufgefaßt (ERHARD 1995a: 106, 1996: 35). 62 78: TOR: 80: 81: 82: 83R: 84: 85: S6R: 87: 88: 89: 9OR: ils 92: 93: 94R: 95: 96: STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Mm 19, 21, 23, 25 und 26a cranial an den Pleon-Tergiten entspringend und nach cau- dal gerichtet; @ Mm 19, 21 und 23 caudal an den Tergiten entspringend und leicht nach cranial gerichtet, Mm 25 und 26a vollstandig reduziert (M 25 im Tylidae-Grundplan er- halten) (Kap. 4.2.2.5.). Caudaler Pleon-Abschnitt mit sklerotisierten, medianen Sternalprocessus; skleroti- ierte Sternalprocessus reduziert (Kap. 4.1.1.). Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 2 und 6 aus drei Bündeln gebaut; i Mm 2 und 6 aus maximal 2 Bündeln gebaut (Kap. 4.2.2.4.). Pleopoden-Protopodit-Levatoren Mm 9, 11 und 13 aus drei Bündeln gebaut; @ Mm „11 und 13 aus 2 Bündeln gebaut (Kap. 4.2.2.4.). Strukturen des Wasserleitungssystems an der Epipodit I-Ventralwand entwickelt; WLS-Strukturen auf die Epipodit I-Dorsalwand verlagert (Kap. 4.3.1.2.). Pleopoden-Endopodite I Q blattförmig entwickelt; M Pleopoden-Endopodite IP feh- lend (Kap. 4.3.1.2). Insertionsbereich des Pleopoden-Endopoditen I schmal, Gelenkungsmembran zwi- schen Protopodit I und Endopodit I dorsal und ventral entwickelt; Ml Insertionsbereich des Endopoditen I außergewöhnlich breit, Gelenkungsmembran zwischen Protopodit I und Endopodit I nur dorsal entwickelt (Kap. 4.3.1.2.). Pleopoden-Protopodit I ohne einen aus zahlreichen Einzelbündeln aufgebauten Muskel; @ mächtiger, aus zahlreichen Einzelbündeln bestehender Muskel der medialen Protopodit I-Region vorhanden (Kap. 4.3.1.2.). Pleopoden-Exopodit I-Lokomotor M 55 vorhanden; MM 55 vollständig reduziert Kap. 4.3.1.2.). Pleopoden-Endopodite II Q inserieren deutlich abgerückt vom Protopodit-Medial- rand und nehmen eine zum Grundglied parallele Position ein; Hl Endopodite II ? äußerst medial am Protopodit inserierend, in rechtem Winkel zu diesem angeordnet und nach caudal gerichtet (Kap. 4.3.2.2.). Pleopoden-Endopodit-Lokomotoren Mm 74, 84 und 92 nicht vorhanden; i Mm 74, 84 und 92 vorhanden (Kap. 4.3.3.2.). Exopodit-Lokomotoren der Pleopoden III-V Mm 76, 86 und 94 einbündelig; @ Mm 76, 86 und 94 zweibündelig (Kap. 4.3.3.2.). Drei Paar wohlentwickelte Mitteldarmdrüsen vorhanden; @ zwei Paar Mitteldarm- drüsen vorhanden; drittes, äußeres Paar rudimentär oder fehlend (Kap. 4.5.1.). Tergit des Maxillipeden-Segmentes durch Fossa occipitalis vom Cephalon getrennt; i ollständige Verschmelzung des „Maxillipeden-Tergits“ mit dem Cephalon, Fossa occi- pitalis nicht vorhanden (Kap. 4.5.2.). Bruttragende Weibchen ohne Kotyledonen im Marsupium; MM Bruttragende Weibchen mit Kotyledonen (Kap. 4.5.3., WAGELE 1989). Mandibeln mit Pars molaris; 8 Mandibeln ohne Pars molaris, entsprechende Region mit Fiederborsten oder Borstenbündel (Kap. 4.5.4., VANDEL 1943, WAcELE 1989). Krallen der Pereiopoden-Dactylopoditen paarig; M Krallen unpaar (Tasacaru & Da- IELOPOL 1996a: 74). Medialer Endit der 1. Maxille mit 3 Pinselborsten; @ Medialer Endit mit 2 Pinselbor- sten (VANDEL 1943, WAGELE 1989). Weibchen ohne inneren Brutsack; M Weibchen mit innerem Brutsack (Tasacaru & DanızLoror 1996a, b). ”n Ne} ED < Z 6. Diskussion Die Monophylie der Oniscidea ist durch eine Reihe von stichhaltigen Apomor- phien ausreichend gut begründet (Schmarruss 1989, WAcELE 1989, Brusca & Wilson 1991, Tapacaruv & DanıeLoroL 1996a, b). Beispielhaft werden hier die Merkmale 59 und 60 R genannt (Abb. 95-96). Innerhalb der Oniscidea können nach Ernarp (1995a) drei basale Gruppen unter- schieden werden: Die Familien Ligiidae und Tylidae sowie das Monophylum Meso- ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 63 niscidae + Synocheta + Crinocheta, für welches Tasacaru & Danızı.oroı (1996a) den Namen Orthogonopoda vorschlagen. Die Monophylie letzterer Gruppe ist mittler- weile sehr gut durch die Merkmale 2b, 7, 34, 35, 54, 68, 82 und 87 abgesichert. Hier- von stehen die Argumente 2b, 7, 34, 35 und 87 alle mit der evolutiven Veränderung der äußeren männlichen Genitalorgane in Beziehung und bilden zusammen einen sehr gewichtigen Merkmalskomplex. Eine geschlossene Abstammungsgemeinschaft bilden ebenfalls alle Vertreter der Familie Tylidae, die durch zahlreiche Synapomorphien ausgezeichnet sind (1, 3 R, 4, 6, 28 R, 37 R, 47, 56, 57, 77 R, 78 und 96). Schwieriger gestaltet sich die Absicherung der Familie Ligiidae als Monophylum. Die Vertreter vor allem der Gattung Ligza tragen eine Vielzahl von Plesiomorphien relativ zum Oniscidea-Grundplan, Autapomorphien der Ligiidae wurden bisher nicht dokumentiert. Einzige Ausnahme repräsentiert das von TaBacaru & DAnIELo- POL (1996a: 74, 1996b: 178) genannte Merkmal, welches den Besitz von Macrochae- ten an Exopodit und Endopodit der männlichen Pleopoden I beschreibt. Die Auto- ren weisen darauf hin, daß „primitive“ Vertreter der Gattung Ligia das Merkmal nicht besitzen. Es liegt also möglicherweise nicht im Grundplan der Familie vor. So trägt beispielsweise Ligia novaezealandiae keine Macrochaeten an den männlichen Pleopoden I. Die Männchen der Art besitzen sehr lange Genitalpapillen, welche in der Lage sind, die Spermatophoren am Ende der Pleopoden-Endopodite II abzuset- zen. Macrochaeten, welche der Weiterleitung von Spermatophoren dienen, wären in diesem Fall überflüssig. Ligza oceanica besitzt im männlichen Geschlecht nur am Exopodit I Macrochaeten, die gefiedert sind, jedoch nicht am Endopodit I (ErHarn 1995a: Abb. 32). Ligia italica und Ligidium hypnorum hingegen tragen an beiden Extremitäten-Ästen ungefiederte Macroachaeten (Abb. 48). Innerhalb der Familie liegen demnach unterschiedliche Ausprägungen vor, Einzelheiten zur Lesrichtung sind momentan jedoch nicht bekannt. Offen ist ebenfalls die Frage, ob die Fieder- borsten der männlichen Pleopoden-Exopoditen I von Vertretern einiger Trichonis- cidae-Gattungen wie Hyloniscus, Oritoniscus, Trichoniscoides und Scotoniscus Ho- mologa der Ligiidae-Macrochaeten darstellen oder ob entsprechendes fur die bor- stenförmigen Endopodit I-Distalglieder vieler Synocheta-Arten anzunehmen ist. Das Merkmal erscheint aufgrund der erläuterten Befunde gegenwärtig zu ungenau dokumentiert, um es als aussagekräftiges Argument in einer phylogenetischen Ana- lyse berücksichtigen zu können. Somit bleibt die Monophylie der Ligiidae zunächst ungesichert und es sollte die Möglichkeit einer Paraphylie der Familie diskutiert werden. Hierfür stehen sogar mehrere Argumente zur Verfügung: So fehlen bei den Gruppen Ligidium, Tylidae, Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta die sklerotisierten Sternalprocessus des Pleon, während diese bei Ligza erhalten sind (Merkmal 79 R, Kap. 4.1.1.). Nur Ver- treter der Gattung Ligza besitzen in ursprünglicher Weise drei Paar wohlentwickelte Mitteldarmdrüsen, während bei allen übrigen Landassel-Gruppen das dritte Paar ru- dimentär vorliegt oder fehlt (Merkmal 90 R, Kap. 4.5.1.). Bei den Mesoniscidae, Sy- nocheta und Crinocheta sind die Uropoden-Endopodite schwächer entwickelt als die Exopodite. Ein ähnlicher Zustand ist ebenfalls bei Vertretern der Gattung Ligı- dium festzustellen, wo das Merkmal möglicherweise im Grundplan der Gruppe vor- liegt (Merkmal 54, Kap. 4.4.2.). Schließlich befinden sich Strukturen des Wasserlei- tungssystems am Epipoditen des Pleopoden I bei Ligza und den Tylidae an der Ven- tralwand, wahrend entsprechende Borsten und Schuppen bei den Mesoniscidae, Sy- 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Ligia Ligidium Tylidae Mesoniscidae Synocheta Crinocheta Bo 000 0 DD oo w nw oo ~ooo Ww S Aw Ble SSeS Sa] Se: (Se) Ei Baek >) a) Gan) 1 a ly-) e598 Ge a) ela (a fee eae) ///T////// © I/IL///1// © MMe@BOOOOO OOOO OOOOOoOOOOOCO OOOOOOOOOOOOOO — S DADA MBMOOCOOODDOOOOOOOOOOOOOOOOOOO ss BB BE BEE EEE EEE m— oı BOO I/II III more I/TT//// Vell ela, ETT) Re ///I/I I/II © //////////W 87 e:: OO®B BOOT DO DO O0 OD 00000 8 BB eee BE I, 7 0 00000000600 DD Do D— lee |] II = = SS I = = SS II SS = SS = SS = =~ II II =~ SS | w > N m ////////// W////////// WM ////////// @ 80 BOODOoOo vv vDoDoOoB»kmnlDv»DOo ooo i | ™ = IS SS SS SS SSS =~ II SS >= =~ 5 = I SS IS II SS IN I =~ SS SS Ba [0 «] m DooOoOoDOOoODoOOoOOOODOO se ss sa nn Do oo 0 5 0 0 00 0000 DD HDD O0 DO DT a os fn ff caf ca |} oe [oe ff cea — aa lia MLL LL TS BLLLTTIL m ///////// Im ITLLTTITLL m ////////// RM ////////// @ 80 m /////////I m //////I/// m //////// IR ////////I/ WM ////////// @& 59 nn Abb. 95. Argumentationsschema zu den phylogenetischen Beziehungen zwischen den Land- assel-Hauptgruppen. OD) = Plesiomorphie; M = Apomorphie; W/M = apomorphe Homologie; MM = Konvergenz; R = Reduktionsmerkmal; fehlendes Symbol = Merkmalszustand nicht zu ermitteln; ? = Merkmalszustand noch nicht überprüft; = = intermediärer Zustand dreier unterschiedlicher Ausprägungen eines Merkmales. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 65 Ligiidae Tylidae Mesoniscidae Synocheta Crinocheta u 94R u 81 H 76Rb H 62 B95 BH 93 B92 u 88 H 86R H 83R B53 #49 u 33 EB 94R H 27R B77R H 26 H 76Rc B23 u 96 u 75 #15 u 78 B74 # 12R BE 77R u 73 | i) u 57 #72 B56 B 69 B 47 B 67R H 37R H 28R u 6 14 H 3R ul E87 H 82 H 68 B54 B35 B34 a7 H 85 B 2b BH 84 BH 77R H 25R EB 60R u 59 gemeinsamer Vorfahre aller Oniscidea Abb. 96. Stammbaum der Oniscidea, rekonstruiert auf der Basis der in vorliegender Arbeit dargestellten Argumentation. Die Ziffern kennzeichnen Autapomorphien mono- phyletischer Taxa, welche in Kap. 5. erläutert sind. 66 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 nocheta und Crinocheta sowie bei Ligidium auf der Dorsalseite auftreten (Merkmal 82, Kap. 4.3.1.2.). Die ersten zwei Merkmale könnten für eine Monophylie aller Landasseln mit Ausnahme der Gattung Ligia sprechen, während letztere Argumente die Gattung Ligidium in die verwandtschaftliche Nähe der Mesoniscidae, Synocheta und Crinocheta rücken. Es sei angemerkt, daß alle vier Merkmale aufgrund des re- duktiven Charakters oder der fehlenden Komplexität nicht besonders aussagekräftig erscheinen. Indessen liefert die vorliegende Untersuchung mehrere Befunde, welche sehr deutlich gegen eine Paraphylie der Ligiidae sprechen. So beschreiben die Merkmale 84, 85 und 25 R eine komplexe apomorphe Skelet-Konstruktion und Muskel-Aus- stattung der ersten Pleopoden, welche bei Zigia und Ligidium zu beobachten ist (Kap. 4.3.1.2. und Abb. 47-48). Ein entsprechender Bau der Pleopoden I konnte we- der bei weiteren Oniscidea-Gruppen, noch bei aquatischen Isopoden festgestellt werden. Zusammen mit diesen Merkmalen scheinen auch die sich auffallend glei- chenden Reduktionen des dritten Antennula-Gliedes von Ligia und Ligidium zu ei- nem winzigen Rudiment (Abb. 89-90) ein weiteres Indiz für deren enge Verwandt- ‚schaft zu sein (Merkmal 77 R, Fußnote 2) und ErHarp 1995a: 106, 1996: 33). Im Lichte der erläuterten Argumente, wird hier an der traditionellen Auffassung festgehalten, daß die Familie Ligiidae ein Monophylum repräsentiert. Gleichzeitig werden die apomorphen Ausprägungen der Merkmale 79 R, 90 R, 54 und 82 als Konvergenzen zwischen Ligidium und anderen Oniscidea-Taxa aufgefaßt. Die in Ernarp (1996) postulierte Hypothese eines Schwestergruppen-Verhältnis- ses zwischen den Ligiidae einerseits und den Tylidae + Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta andererseits konnte durch vorliegende Untersuchung bekräftigt werden (Abb. 96). Gegenwärtig stehen sechs Merkmale zur Verfügung (14, 70, 79 R, 80, 90 R, 91), die für eine Monophylie aller non-ligiiden Landasseln sprechen. Gewich- tige Argumente stellen die Merkmale 14, 70 und 91 dar, welche eine apomorphe An- ordnung der Pleopoden-Remotoren Mm 9, 11 und 13, die Bildung einer medialen Sperma-Röhre zwischen den männlichen Pleopoden-Endopodit H-Distalgliedern sowie die vollständige Verschmelzung des „Maxillipeden-Tergits“ mit dem Kopf be- schreiben (Kap. 4.2.2.4., 4.3.2.2. und 4.5.2.). Die Reduktionsmerkmale 79 R und 90 R treten ebenfalls bei der Gattung Ligidium auf und sind deshalb weniger aussa- gekräftig. Das von Brusca & Wırson (1991) und Tasacaru & DanıeLoror (1996a, b) vorge- schlagene Schwestergruppenverhältnis zwischen den Tylidae („Tylomorpha“) und allen übrigen Oniscidea („Ligiamorpha“) konnte durch vorliegende Untersuchung nicht bestätigt werden und ist momentan auch durch kein aussagekräftiges Argu- ment abzusichern. Das einzige, von Tasacaru & DanıeLoror (1996a, b) angeführte Merkmal zur Begründung der Gruppe „Ligiamorpha“ („Verschmelzung der Coxal- platten mit den Pereion-Tergiten“) erscheint wenig stichhaltig, da es ungenügend dokumentiert und stark konvergenzverdächtig ist. Eine ausführliche Diskussion des Argumentes erfolgt in ErHarp (1996: 33). Die von Wäceı£ (1989: 115) und Gruner (1993: 883) vertretene These einer nahen Verwandtschaft der Mesoniscidae mit den Tylidae und den Ligiidae (= „Diplo- chaeta“) beruht auf der Verwendung von Konvergenzen und Argumenten von ge- ringer Aussagekraft, die in ErHarp (1995a: 106) eingehend diskutiert werden. Unter Berücksichtigung der hier dargelegten Befunde sollte das Taxon „Diplochaeta“ sensu WAcELE (1989) als paraphyletische Gruppe eingezogen werden. ERHARD, TITANETHES ALBUS UND DIE PHYLOGENIE DER LANDASSELN 67 Schon zu Zeiten der typologischen Klassifikationen und spater auch in phyloge- netisch-systematischen Analysen (ScHMALFuss 1989, WAGELE 1989, ErHarp 1995a, b, 1996) wurde ein Schwesterguppenverhaltnis zwischen den Synocheta und Crino- cheta angenommen, das bisher nur durch das Merkmal 2c begründet werden konnte. Es charakterisiert die vollständige Verschmelzung der ursprünglich paarigen Geni- talpapillen zu einem unpaaren Organ. Zur ausführlichen Diskussion des Argumen- tes siehe Ernarp (1996: 37). TaBacaru & DanıeLoror (1996b: 177) betrachten indes- sen die strukturelle Übereinstimmung der Genitalpapillen beider Gruppen als Kon- vergenz, ohne jedoch eine stichhaltige Argumentation für diese Einschätzung zu lie- fern. WAcELE (1989: 115 ) beschreibt mit seinen Merkmalen 14, 16, 17 weitere Syna- pomorphien der Synocheta und Crinocheta, die sich nach Überprüfung allerdings als wenig aussagekräftig erwiesen (ERHARD 1996: 37). Das Studium der Pleon-Morphologie bei Vertretern der Synocheta erbrachte zwei zusätzliche Argumente, die für eine Monophylie der Gruppe Synocheta + Cri- nocheta sprechen. Von besonderer Bedeutung ist hierbei die komplexe und apomor- phe Anordnung der Pleon-Muskeln Mm 18-26, welche bei den untersuchten Ver- tretern der Synocheta und Crinocheta in einem exakt identischen Zustand vorliegen (Merkmal 78). Mesoniscus alpicola und damit auch der Grundplan der Mesoniscidae + Synocheta + Crinocheta zeigt indessen eine im Vergleich zu Ligia oceanica wenig veränderte, plesiomorphe Situation des entsprechenden Muskel-Systems (Kap. 4.2.2.5.). Ferner tritt eine zweibündelige Ausprägung der Exopodit-Lokomotoren Mm 76, 86 und 94 in den Pleopoden III-V nur bei den Synocheta und Crinocheta auf, während entsprechende Muskeln bei den Mesoniscidae, Tylidae und Ligiidae stets einästig vorliegen (Merkmal 89, Kap. 4.3.3.2.). Alle drei genannten Positiv- Merkmale lassen gemeinsam das postulierte Schwestergruppenverhältnis von Syno- cheta und Crinocheta etwas gesicherter erscheinen, doch sollte diesbezüglich nach zusätzlichen Indizien gefahndet werden. Eine nahe Verwandtschaft zwischen den Mesoniscidae und Synocheta ist mo- mentan weniger gut zu begründen. Die von Tasacaru & Danizroror (1996a: 76) hierfür genannten drei Merkmale werden in ErHarn (1996: 36) diskutiert. Demzu- folge besteht entgegen der erneut erläuterten Ansicht von Tasacaru & DANIELOPOL (1996b: 180) kein Zusammenhang hinsichtlich der Bildung von unpaaren Sperma- tophoren bei Vertretern der Synocheta und Mesoniscidae. Die aus zwei Komponen- ten gebaute Spermatophore der Mesoniscidae entsteht infolge der benachbarten ter- minalen Mündung beider Vasa deferentia an der extrem verkürzten Genitalpapille. Jene der Synocheta wird hingegen aufgrund der Verschmelzung der Samenleiter im distalen Teil der Genitalpapille gebildet, welcher bei den Mesoniscidae mit Sicherheit vollständig reduziert ist. Diese unterschiedlichen anatomischen Befunde geben nach Ansicht des Autors keinen direkten Hinweis auf ein bestehendes Schwestergrup- penverhältnis beider Taxa. Allein das auch in vorliegender Arbeit berücksichtigte Merkmal 94 R (Tasacaru & DanizLoror 1996a: Merkmal 30), der Besitz einer einfachen Kralle an den Pereio- poden anstelle einer Doppelklaue wie in ursprünglicher Weise bei Ligiidae, Tylidae und den Crinocheta erhalten, läßt sich als stichhaltiges Argument und mögliche Synapomorphie der Mesoniscidae und Synocheta anführen (cf. ErHarp 1996: 36). Doch handelt es sich um Reduktionsmerkmale beider Taxa, deren Homologie nicht nachzuweisen ist. So kann das Argument die Hypothese einer Monophylie der Sy- nocheta + Crinocheta nicht nachhaltig entkräften. 68 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 550 Die Monophylie der Mesoniscidae sowie der Crinocheta ist nicht mehr anzu- zweifeln, da sie jeweils durch eine Vielzahl von teilweise sehr aussagekraftigen Merkmalen abzusichern ist (Abb. 96). Jedes einzelne Argument sollte dennoch ge- nauestens überprüft werden. Merkmale die lediglich Tendenzen innerhalb eines Mo- nophylum beschreiben (cf. Tasacaru & DanreLopor 1996a: Merkmale 25, 35, 41, 43; Tapacaru & DanieLtopot 1996b: 173), jedoch bekanntermaßen nicht in dessen Grundplan vorliegen, können auch nicht als Autapomorphien der Gruppe Verwen- dung finden. Ein entsprechendes Vorgehen ware mit der Methodik der Phylogeneti- schen Systematik sensu HENnic (1966) nicht zu vereinbaren. Zur Absicherung der Monophylie der Synocheta stehen augenblicklich nur die Merkmale 62, 76 Rb, 81 und das bei den Mesoniscidae vermutlich konvergent auf- tretende Merkmal 94 R zur Verfügung. Die in Wäczre (1989) und Tasacaru & Da- NIELOPOL (1996a) genannten Argumente, welche die Transformation des männlichen Pleopoden-Endopoditen I zu einem zweigliedrigen Gonopoden beschreiben, kön- nen möglicherweise keine Verwendung finden. Es ist nicht unwahrscheinlich, daß im Synocheta-Grundplan ein männlicher Endopodit I vorliegt, der eingliedrig ist und anatomisch nur wenig von jenem der Mesoniscidae abweicht (Kap. 3.2. und 4.3.1.; ErHnarn 1996: 38). Trotz der geringen Anzahl von Merkmalen kann die Mo- nophylie der Synocheta jedoch durch das stichhaltige Argument 62 („Verschmel- zung der Vasa deferentia innerhalb der unpaaren Genitalpapille“) befriedigend abge- sichert werden. Dagegen sind die phylogenetischen Beziehungen innerhalb der Gruppe, wie in Kap. 3.2. teilweise dargelegt, weitgehend unbekannt. Nur weitere, vergleichend-anatomische Studien können zur Klärung der Vielzahl an offenen Fra- gen beitragen. 7. Danksagung Folgenden Personen gilt mein aufrichtiger Dank: Herrn Dr. H. Scumatruss (SMNS) für zahlreiche Diskussionen zu phylogenetischen Fragen, für die tatkräftige Unterstützung bei der Aufsammlung und fotografischen Dokumentation von Titanethes albus in Slowenien so- wie der Bereitstellung von Isopoden-Material; Herrn Dr. J. Notensoom (Bilthoven) und sei- nem Speleologen-Team für die äußerst freundliche Hilfe bei der Suche nach Cantabroniscus primitivus in Höhlen des Cantabrischen Gebirges in Nord-Spanien; Herrn Dr. S. Tarrı (Flo- renz) für Informationen zur Verbreitung von Cantabroniscus primitivus; Herrn Prof. Dr. W. Mater und Herrn Dr. G. Micxoteit (Zoologisches Institut, Universität Tübingen) sowie den Mitarbeitern der zoologischen Schausammlung Tübingen für die Bereitstellung des histologi- schen Labors und ihre Hilfeleistungen; Frau $. LeipenrorH (SMNS) für die Anfertigung der rasterelektronenoptischen Aufnahmen; Miss A. J. A. Green (Launceston) für die Überlassung von Isopoden-Material. 8. Literatur Barnarb, K. H. (1932): Contribution to the crustacean fauna of South Africa. 11. Terrestrial isopods. — Ann. S. Afr. Mus. 30: 179-388; Kapstadt. Borutzky, E. V. (1962): Fauna of terrestrial isopods (Isopoda terrestria) in the caves of the Cri- mea in zoogeographical aspect. - Zool. Zh. 41: 193-202; Moskau. — (1969): A new family Turanoniscidae fam. n. (Isopoda, Oniscoidea) from termitaria of Middle Asia. — Zool. Zh. 48: 499-504; Moskau. Brusca, R. C. & Wuson, G. D. F. (1991): A phylogenetic analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. — Mem. Queensland Mus. 31: 143-204; Brisbane. Cannon, H. G. 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A | Nr. 551 | DDS | Stuttgart, 14. 3. 1997 Die Geometrie der Menschengestalt The geometry of the human figure “EWTHSON Ay NUV 12 1997 LIBRARIES Von Benno Herting, Stuttgart Mit 22 Abbildungen Summary Many years ago, a young student found out that a sphere can be transformed into a man- like figure by upward stretching combined with upward dislocation of two different middles: the middle stripe between left and right (fig. 4) and the middle (i.e. the broadest part) between above and below (fig. 5). This unexpected finding encouraged him to try a complete geome- tric reconstruction of the outer form of the human body without taking biological factors into account. He had to wait patiently for inspirations, but finally he had come to interesting re- sults and published a book on it (Herring 1986). The important discovery is that there is much more geometric order in the human figure than was hitherto known. The geometry of the human figure is based on two antagonistic form-principles: the sphere (fig. 1) and the upward striving (fig. 2). The reconstruction starts with a distinction of three vertical stripes in the breadth, and the steps leading from there to a diversified figure compri- sing two legs, a trunk, a head and two arms are illustrated and explained in the figs. 3-6. An essential feature is the splitting of the middle in each stripe by the antagonistic form-principles into two portions: the one following the upward striving to the upper end (the shoulder in the side stripes, the face in the middle stripe), the other being retained at the normal place (the hips in the side stripes, the breasts in the middle stripe). See fig. 8. The middle stripe is dislocated not only upwards as in fig. 4, but also entirely to one side which thus has become the representative side of the human figure: the front. The entire back of the trunk is built only by the two lateral stripes which are fused in the slightly excavated median line (fig. 18). The head is middle stripe, but its back and top are covered with hair so that only its front, the face, is freely exposed. Other differences between the front and the back are illustrated and explained in the figs. 9-11. The face is the maximum middle raised to the uppermost position by a maximum upward striving (fig. 7). Its features repeat the tripartite division according to the scheme in fig. 4, but modified to fit into the undivided outline of the head. They consist of a T-shaped middle stripe shifted upward and forward (forehead and nose) and two lateral stripes fused to a U (cheeks and chin). The principal parts of the face, the eyes and the mouth, occupy the three places where the T and the U would otherwise come into vertical touch. The proportions of the figure are manifesting the relative strength of the antagonistic form- principles. The ratio vertical : horizontal is 1 : 1 in the sphere, but 1 : 0 in the upward striving. 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 The neutral point between 1 and 0 is 0.5, and the ratio 1 : 0.5 or 2: 1 thus represents the two antagonists in equilibrium. That is the adequate proportion for the trunk. In the legs, the ge- neral upward stretching is doubled by the upward shifting of the trunk, so that the proportion is raised to the second power (4: 1). In the face, on the contrary, it is reduced approximately to the square root (1.414 : 1). The scale of proportions starts with equality (1: 1). Full inequality of two measures is rea- ched when their difference is just as great as the entire smaller measure, i.e. when the relation is 2: 1. Proportions nearer to 1: 1 than to 2: 1 represent different degrees of similarity, and 1.414 : 1, the square root of 2: 1, is the limit of similarity where conformity and contrast are in equilibrium. That is the most important proportion in the geometry of the human figure. In the book (Hertinc 1986), more than 200 “ideal measures of man, women and baby are de- duced from the geometric concept and illustrated by precise drawings on graph paper. The figs. 17-22 are examples. Formal beauty is based on conformity and contrasts. This statement seems to contradict itself, but it is correct. Conformity alone is non-exciting monotony, contrasts alone are sense- less chaos. But if contrasts are in conformity with a certain order, they excite and make sense as well, and that is what we call beauty. The human figure is beautiful, because its contrasting parts are in agreement with an ingenious geometric order. The “ideal“ measures are, however, not the only beautiful ones because the antagonism of form-principles is not fixed to precise points on the scale of proportions. Limited variations are welcome as far as the order of the figure permits them, therefore many forms of individually different human beauty are possible. Zusammenfassung Die äußere Gestalt des Menschen kann aus abstrakter Geometrie nachgebildet werden, ohne dabei die biologischen Tatsachen zu berücksichtigen. Die mathematische Rekonstruk- tion geht aus von einer einfachen Kugel. Um deren Einförmigkeit zu brechen, werden drei form-ändernde Prinzipien hinzugenommen, für jede Dimension des Raumes eine: in der Ver- tikalen das Aufwärtsstreben insbesondere der Mitten, in der Breite die Teilung in einen mitt- leren und zwei seitliche Streifen, und in der dritten Dimension die Verlagerung der Mitten nach vorn. Die Kombination dieser Voraussetzungen ergibt eine komplexe Figur, die starke Kontraste in einer konsequenten Ordnung vereinigt. Kontraste bedeuten Reiz, Ordnung be- deutet Sinn, und beides zusammen, Reiz mit Sinn, nennen wir Schönheit. Die natürliche Kör- perform des Menschen stimmt mit der mathematisch konstruierten Figur im wesentlichen überein. Sie erfüllt damit die Bedingungen für objektive und artspezifische Schönheit, und das könnte ein Indiz dafür sein, daß die Evolution des Menschen nicht bloß durch Zufall und bio- logische Auslese zustande gekommen ist. Inhalt 1. Einleitung . BE SEN NOM Se ade On re ge) De Ense an ee ee 3 3. Die maximale Mitte. ..... Lhe coat eben Desk Bas bengrs Hp oaiaan 4 Gliedemderdurehischmalssellen: Kl 3 EM UIE SARI HNN Bt SN ME SO DlWontrast zwischen vorn una hinten fe te ane ees eee 6. VerbimdemcderMenkimale se. ye. 0 2 ee se, en ae ORE coi ee nL 74Das menschliche;&esicht er sete Tee WAL ES ee an ee 8. Die Matverhaltnisse(Proportionen))sn-w-aei-y ater 9 Rückbau. yy pss ae al pe en A abe eT ik MIR ae eh EE 25 NOMA Literature ar aot a Ll oh WU EN aR ome eM he aan ERS ELTERN DS HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 3 1. Einleitung Wenn man in Stuttgart in der S-Bahnstation der Universitat ankommt, fallt der Blick dort auf ein großes Wandgemalde, das den Menschen im Kreis und im Quadrat nach der bekannten Federzeichnung von Leonarpo pa Vinci (um etwa 1500) dar- stellt. Leonarpo war Maler und Forscher zugleich, er sah in menschlicher Schönheit eine Realität und versuchte, diese mathematisch zu erfassen. Das ist jedoch ihm und anderen!), die ihm folgten, nicht in überzeugender Weise gelungen. Es bedeutet sehr wenig, daß der Mensch mit ausgestreckten Armen in ein Quadrat paßt, oder daß ei- nige seiner Maßverhältnisse dem „Goldenen Schnitt“ (Zeisıng 1854) nahekommen. Die typische Körperform des Menschen konnte nicht mathematisch, sondern nur biologisch erklärt werden: aus der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Wirbel- tiere und insbesondere aus der Anpassung an den aufrechten Gang. Nach diesen Erfahrungen mußten weitere mathematische Experimente mit der Menschengestalt aussichtslos erscheinen. Vor rund fünfzig Jahren wurde aber et- was Unerwartetes entdeckt: Ein junger, an Mathematik interessierter Medizin- student fand heraus, daß eine aufrechte Figur, die einen Rumpf, einen Kopf, zwei Beine und zwei Arme hat, aus einem einheitlichen Rundkörper durch senkrechte Streckung und durch Aufwärtsverlagerung der waagerechten und der senkrechten Mitte entsteht. Dieser überraschende Befund ermutigte ihn zu dem Versuch, die äußere Form des stehenden Menschen bis ins einzelne mathematisch zu rekonstru- ieren, ohne die biologischen Faktoren — die innere Anatomie, die Funktion der Teile, die phylogenetische und embryonale Entwicklung - in Betracht zu ziehen. Der da- mals junge Mann, der von der Medizin zur Zoologie wechselte und Konservator am Stuttgarter Museum für Naturkunde wurde, hat seine Formanalyse im Lauf der Zeit ausreifen lassen, und dabei ist viel mehr herausgekommen, als er selber erwartet hatte: Obwohl es in der Menschengestalt außer der Links-Rechts-Symmetrie keine auf- fallende Gleichheit gibt, bilden ihre kontrastierenden Teile geometrisch eine einzig- artige und bewundernswerte ganzheitliche Ordnung, die bisher nicht erkannt wor- den war. Das ist in einem Buch ausführlich dargestellt (Hertinc 1986), und über die wichtigsten Erkenntnisse wird im folgenden kurz berichtet?). 2. Die Kugel und das Aufwärtsstreben Alles, was sich auf der Erdoberfläche befindet, wird von dem Gegensatz des un- ten und oben beherrscht. In dieser Situation läßt sogar die einfachste mögliche Figur, die in allen Richtungen gleiche Kugel, drei verschiedene Abschnitte erkennen: er- stens ein Unterteil, das von unten nach oben breiter wird, zweitens eine Mitte, wel- che die Stelle der größten Breite ist, und drittens ein Oberteil, das von unten nach oben schmaler wird (Abb. 1). Der Körper des aufrecht stehenden Menschen ist in gleicher Weise dreigeteilt in Unterteil, Mitte und Oberteil. Abb. 2 zeigt das in einem sehr vereinfachten Umriß,. !) Einzelheiten dazu sind aus der historischen Übersicht von Braunrets (1973) zu entnehmen. 2) Der Druck dieses Berichtes wurde durch eine private Spende ermöglicht. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 Abb. 1-2. Die Kugel wird durch vertikale Streckung und Aufwärtsverlagerung der Mitte in eine aufrechte Figur umgeformt, die dem äußeren Umriß der Menschengestalt (ohne deren Gliederung) entspricht. Figs. 1-2. Everything on earth is exposed between above and below. - (1) In this environ- ment even a uniform sphere appears divided into three sections: an upper and a lower half and between them a middle which is the broadest part. - (2) The sphere is transformed by an upward striving in three different ways: (a) upward stretch- ing of the entire figure, (b) upward extension of the middle from a cross-section to a long vertical section, the trunk, (c) upward dislocation of this middle, thus lengthening the section below it and shortening the section above it. Von der Kugel in Abb. 1 unterscheidet sich dieses Schema durch drei Veränderun- gen, die jede auf ihre eigene Weise ein Aufwärtsstreben demonstrieren: Erstens, der ganze Körper ist vertikal sehr gestreckt, er ist mehr eine Säule als eine Kugel. Zwei- tens, die Mitte ist in vertikaler Richtung gedehnt, so daß aus dem Querschnitt ein langer Abschnitt geworden ist: der Rumpf. Und drittens, diese Mitte ist von ihrem normalen Platz auf der halben Höhe weiter aufwärts verschoben, und dadurch ist das Unterteil verlängert und das Oberteil verkürzt. Bleibende Merkmale der ur- sprünglichen Kugel sind die Breitenverminderung von der Mitte nach unten und nach oben, und die unveränderte Gleichheit (Symmetrie) der rechten und der linken Seite. Nicht nur zwischen unten und oben, sondern auch zwischen den beiden Seiten gibt es eine Mitte, und das Aufwärtsstreben dieser anderen Mitte bringt interessante Kontraste in die Figur hinein. Die als Säule gestreckte Kugel in Abb. 3 ist in einen mittleren und zwei seitliche Streifen geteilt, und in Abb. 4 ist ihr Mittelstreifen so- weit aufwärts verschoben, daß sein unteres Ende in derselben Höhe liegt wie die Abb. 3-6. Figs. 3-6. HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 5 Die drei Streifen, das Aufwartsstreben des mittleren und die Umformung der seitlichen. — 3. Die Ausgangsform. — 4. Die Aufwartsverlagerung des Mittelstrei- fens teilt den Körper in drei Abschnitte: Beinpartie, Rumpf und Kopf. - 5. In den Seitenstreifen haben die Mitte (die breiteste Stelle) und das obere Ende ihre Lage getauscht, Bildung von Schulter und Arm. - 6. Vereinigung der Schemata von Abb. 4 und 5 in einer einzigen Figur, deren Rumpf die typische Form der Mitte wie in Abb. 2 hat. The three stripes and their transformation into a man-like figure. - (3) The figure is divided into a middle stripe and two side stripes. - (4) The middle stripe is shif- ted upwards, so that its lower end is on a same level with the vertical middle (the maximum breadth) in the side stripes. Three different sections are thus formed: In the lower section the middle stripe is absent, only the two side stripes are there: the legs. All three stripes are united in the middle section, the trunk, whereas the upper section is formed only by the overtopping part of the middle stripe, the head. — (5) The shoulder and the arm are formed by an extreme upward striving of the vertical middle in the side stripes. This middle, the broadest part, has be- come the upper end of the stripes whilst the formerly upper part is turned down- wards. — (6) In the combination of fig. 4 and fig. 5 the trunk has a maximum breadth at both ends conform to the middle section in fig. 2. senkrechte Mitte (die Stelle der größten Breite) der Seitenstreifen. Diese Lageände- rung schafft drei Abschnitte in der vertikalen Richtung der Figur. Im unteren Teil stehen die beiden Seitenstreifen allein da, es sind die Beine. In der Mitte sind alle drei Streifen anwesend und bilden gemeinsam den Rumpf. Und oben ragt der Mittel- streifen allein als Kopfüber das Ende der Seitenstreifen hinaus. Das Aufwärtsstreben des Rumpfes verschiebt die Proportionen wie in Abb. 2, so auch hier: Es verkürzt den Kopf und verlängert die Beine. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 Die Schultern und die Arme, die in dieser Figur noch fehlen, entstehen durch ein übermäßiges Aufwärtsstreben der senkrechten Mitte der Seitenstreifen. In Abb. 4 liegt diese Mitte, die das Breitenmaximum des Ganzen bildet, noch unverändert auf der halben Höhe der Streifen an der Rumpf-Bein-Grenze, in Abb. 5 dagegen ist sie derart extrem verlagert, daß sie und das obere Ende in den Positionen miteinander vertauscht sind. Die hochgeschobene Mitte ist die breite Schulter, und der ursprüng- lich obere Teil des Seitenstreifens hängt jetzt in umgekehrter Richtung als Arm ne- ben dem Rumpf frei herab. Der mittlere Abschnitt zwischen unten und oben ist in Abb. 1 und 2 identisch mit dem Bereich des maximalen waagerechten Maßes, doch der Rumpf der beiden so- eben entwickelten Figuren paßt nicht in diese Definition, weil seine Breite entweder (Abb. 4) von unten nach oben oder (Abb. 5) von oben nach unten abnımmt. Die Lö- sung des Problems ergibt sich aber automatisch mit der Vereinigung der beiden Schemata zu einer einzigen Figur (Abb. 6), weil dann beide Enden des Rumpfes Breitenmaxima sind: Unten sind es die Hüften, die in den Seitenstreifen die normal gelegene Mitte bilden, und oben sind es die Schultern, die in denselben Streifen die größte überhaupt mögliche Verlagerung demonstrieren: die mit dem oberen Ende vertauschte Mitte. Mit der Vereinigung der gegensätzlichen Vorbilder ist auch die Dehnung und Aufwärtsverschiebung des mittleren Abschnitts gemäß Abb. 2 ver- wirklicht. Die schmalere Gürtellinie zwischen den breiten Enden stört die Mitte-Ei- genschaft des Rumpfes nicht, wenn ihre Breite den Maxima noch ähnlıch bleibt. Formschönheit beruht auf Übereinstimmung und auf Kontrast. Das ist schon seit langem bekannt (Crousaz 1715, HutcHeson 1725)3), stößt aber auf Unverständnis, weil es ein Widerspruch in sich selbst zu sein scheint. Trotzdem ist es völlig richtig, denn Nur-Übereinstimmung ist reizlose Monotonie, Nur-Kontraste sind sinnloses Chaos. Wenn Kontraste aber mit einer Ordnung übereinstimmen, bieten sie Reiz und Sinn zugleich, und ebendas nennen wir Schönheit. Die Kugel ist schön, weil ihre runde Oberfläche alle möglichen Richtungen des Raumes in einem geordneten Zu- sammenhang vereint. Und die Gestalt des Menschen ist schön, weil die Verschie- denheit ihrer Teile insgesamt das Aufwärtsstreben der Mitten demonstriert, und zwar des mittleren Abschnitts (Abb. 2), des mittleren Streifens (Abb. 4), des Maxi- mums der Seitenstreifen (Abb. 5) und der maximalen Mitte (siehe das nächste Kapi- tel). Die Figur ist in dieser rein formalen Hinsicht ein kontrastreiches und dennoch sinnvoll geordnetes Ganzes. Das bisherige Ergebnis der geometrischen Rekonstruktion (Abb. 6) ist unver- kennbar menschenähnlich, aber im Vergleich zur natürlichen Schönheit des Men- schen noch sehr mangelhaft. Die von der Natur geschaffene äußere Körperform läßt tatsächlich noch weit mehr Ordnung bis in die Einzelheiten erkennen, und das wird in den folgenden Kapiteln gezeigt. 3. Die maximale Mitte Der Umriß der Figur wird von den Seitenstreifen bestimmt, weil diese außen lie- gen. Vom Rumpf zu den Beinen besteht infolgedessen Fortsetzung, von der Schulter 3) Schönheit ist von Jean-Pierre DE Crousaz, Professor an der Universität Lausanne, als „di- versité réduite a l’unit€“ und von Francis Hurcueson, Professor in Glasgow, als „unity amidst variety“ gedeutet worden. HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT Y Abb. 7. Auch in dem Mittelstreifen der Figur ist das obere Ende durch eine extrem auf- wärtsstrebende Mitte ersetzt. Diese maximale Mitte des Ganzen ist das Gesicht. Am normalen Platz der Mitte zwischen oben und unten verbleiben die seitlichen Teile des Streifens, die beiden nach vorn ragenden Büsten. Fig. 7. Inthe middle stripe the chest is the middle between above and below, and its middle between left and right would be the maximum middle of the whole figure. The chest, however, consists of two lateral halves which are fused in a median line, and the protruding breasts demonstrate most strikingly that the maximum middle is ab- sent between them. It is dislocated to the uppermost position where it forms the front of the head, the face. zum Kopf dagegen Trennung. Dieser Zustand ist in abgeschwachter Form auch in den Bereich des Mittelstreifens übertragen, damit die Einheit des Ganzen über die bestehenden Kontraste hinweg deutlich wird. Die Oberschenkel sind soweit ver- dickt, daß sie durch gegenseitige Annäherung die mittlere Lücke in der Fortsetzung 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 des Rumpfes fast ganz schliefSen. Und der Kopf ist von dem anderen, viel größeren Teil des Mittelstreifens, der zusammen mit den Seitenstreifen den Rumpf bildet, als ein Glied für sich abgetrennt, denn er hat eine kugelähnliche Rundform mit eigenem Breitenmaximum, und die Verbindung, der Hals, ist verschmälert. Seine Vorderseite, das Gesicht, hat sogar ein freies unteres Ende, das Kinn. Der Kontrast des vorn und hinten beruht, wie im übernächsten Kapitel beschrieben, auf einer Verlagerung des gesamten Mittelstreifens auf die Vorderseite, und bei dem frei- stehenden Kopf ist die Orientierung nach vorn dadurch verwirklicht, daß die Rück- seite und die Scheitelfläche mit Haar bedeckt sind. Weil das Gesicht nur indirekt durch den weiter hinten gelegenen Hals mit dem Rumpf verbunden ist und im Kinn frei endet, sieht es so aus, als sei ein Figurteil von einem anderen Platz des Mittel- streifens weggenommen und vor das oberste Stück gesetzt. Diese Deutung paßt tatsächlich in die Geometrie des Ganzen, und zwar folgendermaßen: Die Mitte zwischen unten und oben im Mittelstreifen der Figur ist die Brust, und deren Mitte zwischen den Seiten ware die maximale Mitte der Gesamtgestalt, wenn sich hier ein entsprechender Figurteil befände. Die Brust besteht aber nur aus zwei seitlichen Hälften, die in der angedeuteten mittleren Furche verschmolzen sind, und die getrennte Vorwölbung der Büsten bei der Frau demonstriert am auffälligsten, daß die Mitte zwischen ihnen fehlt. Wo ist diese maximale Mitte geblieben? Nun, sie ist durch ein maximales Aufwärtsstreben von den seitlichen Partnern getrennt und auf dem obersten Platz mit dem Kopf vereinigt. Dort ist sie zum Gesicht geformt (Abb. 7). Auch in dem mittleren Streifen wie bereits in den Seitenstreifen ist also eine extrem aufwärtsstrebende Mitte an die Stelle des oberen Endes gesetzt. Die Schultern und das Gesicht sind Gegensätze, die sinnvoll zueinander passen, denn die Umkehr der Seitenstreifen in der Schulter demonstriert, daß die Vollen- dung des Aufwärtsstrebens das alleinige Vorrecht der maximalen Mitte ist. Wie die ganze Figur aufrecht über dem Erdboden steht, so steht das Gesicht aufrecht über den Schultern. Es wiederholt also die Stellung des Ganzen, und das ist noch nicht al- les: Auch die grundlegende waagerechte und senkrechte Dreiteilung des Ganzen nach dem Schema von Abb. 4 ist in der herausgehobenen Mitte wiederholt, jedoch in einer etwas geänderten Form, die dem kompakten, ungeteilten Umriß angepaßt — Abb. 8. Die Menschengestalt besteht aus drei Streifen, einem mittleren und zwei seitlichen. Jeder Streifen hat zwei Mitten — eine normal gelegene und eine an das obere Ende versetzte — und ist durch zwei Schmalstellen in drei Glieder geteilt: ein oberes, ein mittleres, ein unteres. Fig. 8. The human figure consists of one middle stripe and two side stripes. The antagoni- stic principles (the upward striving and the sphere) have split the middle of each stripe into two portions: one dislocated to the upper end, the other remaining at the normal place between above and below. These portions are the face and the breasts in the middle stripe, the shoulders and the hips in the side stripes. Between them there is a minimum of width: the neck and the waist, respectively. These minima di- vide the stripes into joints: the face, the chest and the abdomen in the middle stripe. In each side stripe an additional minimum, the knee, is needed for a similar tripar- tition (upper, middle and lower joint). The lower half of the trunk and the thighs are forming together one compound joint delimited by the waist and the knees. This waist-knee-joint with narrow waist and broad hips is the gender signal of the feminine type, whereas the almost undivided, nearly rectangular trunk (fig. 19) is characteristic of the masculine type. aufwarts strebende maximale MITTE normale MITTE MITTEL STREIFEN HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT aufwarts strebende MITTE normale MITTE SEITEN SHIRIEGIEEN 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 ist. Diese Gestalt des menschlichen Gesichtes wird das Thema eines spateren Kapi- tels sein, denn zunächst betrachten wir die Ordnung in der Gesamtfigur. 4. Gliederung durch Schmalstellen Die formalen Kontraste in der Menschenfigur entsprechen also dem Gegensatz zwischen der Kugel und dem Aufwärtsstreben, und sie demonstrieren außerdem verschiedene Variationen des Begriffes „Mitte“. Der Gegensatz der beiden Vorbilder zeigt sich unter anderem darin, daß es in jedem Streifen der Figur zwei Mitten gibt, von denen die eine dem Aufwärtsstreben bis zum oberen Ende des Streifens folgt, während die andere dem Kugelvorbild gehorcht und auf dem normalen Platz zwi- schen oben und unten bleibt. In dem Mittelstreifen sind diese auseinandergezogenen Mitten das Gesicht und die Büste, in den Seitenstreifen die Schulter und die Hüfte (Abb. 8). Mitten in der Senkrechten sind Maxima im waagerechten Maß (Abb. 1 und 2), und wenn eine derartige Mitte in zwei Portionen zerlegt wird, entsteht zwischen diesen eine Schmalstelle. Im Mittelstreifen ist das der Hals, in den Seitenstreifen die Gürtellinie. Dadurch ist jeweils ein oberes Glied von dem übrigen Streifen abge- grenzt. Zur Vollständigkeit dieser Gliederung nach dem Prinzip des Oben-Mitte- Unten ist in der unteren Hälfte jedes Streifens noch eine Verengung als Grenze zwi- schen dem mittleren und dem unteren Glied notwendig. Der Mittelstreifen über- nımmt dazu die Gürtellinie von den Seitenstreifen, die im Rumpf mit ihm vereinigt sind. Seine Glieder sind also das Gesicht, die Brust und der Bauch (Abb. 8). Dagegen benötigen die Seitenstreifen noch eine Verengung auf der Außenseite des Beines: das Knie. Ihr oberes Glied erstreckt sich von der Oberseite der Schulter bis zum Gürtel, das mittlere vom Gürtel bis zum Knie, das untere ist der Unterschenkel. Die Arme sind zweigeteilt wie der Rumpf, neben dem sie liegen. Die Hände und die Füße sind zusätzliche Glieder an den Enden der Seitenstreifen, auch sie sind der formalen Ord- nung der Gesamtfigur angepaßt (genaue Angaben dazu in Herring 1986). Die Gliederung der Seitenstreifen ist zugleich diejenige des Ganzen, weil diese Streifen den Umriß der Figur bestimmen. Dabei ist das Gürtel-Knie-Glied eine Be- sonderheit, denn in ihm sind die untere Hälfte des Rumpfes und die beiden Ober- schenkel zusammengefaßt. Die Grenze zwischen diesen Teilen zweier verschiedener Figurabschnitte ist ein Breitenmaximum, eine Mitte, die prinzipiell nicht trennt, sondern verbindet. Eine klaffende Lücke unter dem mittleren Rumpf-Ende wie in dem Schema in Abb. 6 würde die Einheit dieses Gliedes zerstören, doch die Seiten- streifen, die Beine, sind hier im Bereich ihrer normalen Mitte soweit verdickt, daß sie in paralleler Stellung die Lücke ganz oder fast ganz schließen (Abb. 8). Diese Ver- dickung der Oberschenkel erstreckt sich bis zu den Knien, die infolgedessen nur auf der Außenseite des Beines eine Schmalstelle sind. Der Rumpf und das Gürtel-Knie-Glied sind Konkurrenten, weil ihre Grenzen einander überschneiden. Ihre typischen Formen können deshalb nicht beide zu- gleich verwirklicht werden. In der Mannesgestalt überwiegt das Gleichmaß des Mit- telabschnitts (fast wie in Abb. 2), es ist durch die Gliederung nur wenig verändert, der Umriß des Rumpfes ist beinahe rechteckig. In der Frauenfigur dagegen zeigt sich das Gürtel-Knie-Glied sehr deutlich: Die Gürtellinie ist verschmälert, die Hüften aber sind verbreitert, denn sie sind die Mitte im mittleren Glied der Seitenstreifen und darum zusammen breiter als die Brust in Achselhöhe (Abb. 8). Die nach vorn HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 11 ragenden Büsten sind die Mitte im mittleren Glied des Mittelstreifens und insoweit den Hüften analog. Durch die starke Ausprägung dieser normalen Streifenmitten, die sich aus dem Gleichmaß des Rumpfes herauswölben, ist die weibliche Gestalt kontrastreicher, also reizvoller. Dadurch erscheint aber zugleich das Aufwärtsstre- ben, das der Gegner der normalen Lage der Mitte ist, merklich geschwächt, und dazu paßt es, daß die Frau etwas kleiner ist als der Mann. 5. Kontrast zwischen vorn und hinten In der Vertikalen und in der Breite der Menschenfigur ist jeweils die Mitte als be- sonderer Teil unterschieden worden. Nicht so in der dritten, in der kleinsten Di- mension, der Dicke. Dort gibt es keine eigene Mitte und auch nicht die von der Ku- gel übriggebliebene Symmetrie wie links und rechts, sondern statt dessen große Kontraste zwischen vorn und hinten. Das Formprinzip, auf dem diese Kontraste be- ruhen, ist überraschend einfach - nur eine Lageänderung: Der Mittelstreifen der Fi- gur ist ganz auf die eine der beiden Seiten der Dicke verlagert, und dadurch ist diese eine Seite zur repräsentativen Vorderseite der Figur geworden. Nach dieser Lageänderung bildet der Mittelstreifen im Rumpfbereich fast die ge- samte Vorderseite, während er auf der Rückseite gänzlich verschwunden ist (Abb. 18). Er ist nun der mittlere und vordere Streifen, bestehend aus dem Gesicht, der Brust und dem Bauch. Die Seitenstreifen sind die seitlichen und hinteren Streifen ge- worden, sie bilden die Beine und die Hüften, die Arme und die Schultern, den sym- metrischen Umriß des Rumpfes und den ganzen Rücken, dessen eingedrückte Mit- tellinie das Fehlen des Mittelstreifens demonstriert. Der Kopf ist der über den Rumpf hinausragende Teil des Mittelstreifens (Abb. 4). In dieser freistehenden Position ist die Beschränkung auf die Vorderseite dadurch bewirkt, daß die Scheitelfläche und der Hinterkopf durch das Kopfhaar verhüllt sind (Abb. 9). Die unbedeckte, nach vorn gerichtete Seite ist, wie schon gesagt, die auf den höchsten Platz gesetzte maximale Mitte der Figur: das Gesicht. Der Kopf zeigt damit den allergrößten Kontrast des vorn und hinten. Die Büsten sind im mittleren und vorderen Streifen die normale Mitte, die dem Kugelvorbild gehorcht und nicht aufwärts, sondern nur vorwärts verlagert ist (Abb. 7 und 9). Ihr dementsprechender Platz ist die halbe Höhe des Streifens, und das ist die mittlere Zone der Brust. In der vertikalen Mittellinie fehlt hier die maximale Mitte, deshalb wölben sich die Büsten auf beiden Seiten getrennt heraus. Sie sind nur in der kontrastreichen Frauenfigur voll entwickelt. In der Mannesgestalt beherrscht Einförmigkeit den Rumpf, deshalb sind die Vorsprünge bei diesem Typ abgeflacht und beinahe glatt in die Brust eingeordnet. Die oberen Nachbarn der Büsten sind die Schultern, die aufwärtsstrebenden Mit- ten der Seitenstreifen. Sie liegen weiter hinten als der nach vorn gesetzte Mittelstrei- fen, und ihre waagerechte Richtung geht nach rechts und links. Durch die Umbie- gung in die Arme sind sie nur in der Breite ein Maximum, in der Dicke aber so schmal, daß sie von der Seite gesehen gar nicht als Mitte erscheinen (Abb. 9). Der mittlere und vordere Streifen ist im Bereich der Schultern diesen angepaßt, erst in der Zone darunter ragen die Büsten stark kontrastierend nach vorn. Nach der Versetzung des Mittelstreifens nach vorn und der Seitenstreifen nach hinten müßte eigentlich ein glatter Übergang vom Rumpf zum Kopf vorn, und vom Rumpf zu den Beinen hinten bestehen. Der umgekehrte Zustand in der Menschen- 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 13 figur hat jedoch einen wichtigen Grund: In der symmetrischen Dimension, in der Breite, wird der Umriß der Figur von den Seitenstreifen bestimmt, weil diese außen liegen. Vom Rumpf zu den Beinen herrscht infolgedessen Fortsetzung, während das Gesicht abgetrennt ist. Um dasselbe auch auf der repräsentativen Vorderseite zu ver- wirklichen, müssen die Anschlüsse an den Enden des Rumpfes dementsprechend verlagert werden: der Hals mehr nach hinten, damit er zwischen dem Gesicht und der Brust keine glatte Verbindung bildet (Abb. 9), die Oberschenkel jedoch mehr nach vorn, damit sie an die Vorderseite des Rumpfes möglichst glatt anschließen (Abb. 10b). Der Übergang vom Rumpf zu den Beinen kann jedoch vorn nicht so nahtlos sein wie ım seitlichen Umriß, weil hier eine Verwandlung des Mittelstreifens in die Seitenstreifen geschehen muß. Die beste sich anbietende Lösung ist ein steti- ges Wachstum der Seiten auf Kosten der Mitte, wobei die V-förmige Trennlinie sich im mittleren Bereich mehr und mehr zu einer Furche vertieft (Abb. 8). Auf der Rückseite der Figur ist die Lage ganz anders: Die Rumpf-Bein-Grenze ist die normale Mitte der Seitenstreifen, also ein Breitenmaximum, und weil die seitli- chen zugleich die hinteren Streifen sind, ist es folgerichtig, daß diese Mitte zugleich das Maximum auf der Rückseite bildet. Wegen der Verlagerung der Oberschenkel nach vorn kann das hintere Maximum jedoch nur im Rumpfbereich und in scharfer Trennung von den Beinen ausgewölbt sein. Es sind die Hinterbacken (Abb. 10a). Den Bruch im Verlauf der Streifen überbrücken sie, indem sie die Zweizahl von den <— Abb. 9-10. Der Kontrast des vorn und hinten beruht auf der Verlagerung des Mittelstreifens nach vorn. Seine beiden Mitten - das Gesicht und die Busten - sind die vorder- sten Teile der Figur. Im Bereich des Kopfes ist die Beschränkung auf die Vorder- seite dadurch erreicht, daß der Hinterkopf und die Scheitelflache mit Haar be- deckt sind. Die Seitenstreifen bilden den ganzen Rücken, die Beine und die Arme. Die normal gelegenen Streifenmitten vorn und hinten - die Büsten und die Hinterbacken - sind halbkugelähnlich geballt, damit das Kugelvorbild auch in der Schmalseite der Figur deutlich zum Ausdruck kommt. Figs. 9-10. The difference between the front and the back results from the forward disloca- tion of the middle stripe which is absent in the back (covered by hair in the back of the head). It is the middle and front stripe. Its upward striving middle (the face) and its normal middle (the breasts) are the foremost parts of the human fi- gure. The side stripes are the side and hind stripes. They form the legs and hips, the arms and shoulders, the lateral outline of the trunk and the entire back, the median furrow of which indicates the absence of the middle stripe. Their upward striving middles, the shoulders, are placed more rearward between the face and the breasts. In the lateral outline of the figure, there is continuity from the trunk to the legs but discontinuity from the trunk to the face. To realize this also in the representative front the neck is displaced backwards so that it is not a level bridge between the face and the chest. On the contrary, the thighs are displaced forward so that they are in line with the front of the trunk (fig. 10b). The normal middle of the side and hind stripes is forming the hips and also the hind maximum, the buttocks (fig. 10a). These are restricted to the trunk and separated from the legs because of the forward dislocation of the thighs. The return of the legs to the ty- pical hind position of the side stripes is demonstrated by the calves (fig. 10d). The ankles are joined to the hind part of the feet which are not a part of the legs but the feet of the entire figure. In the thickness of the trunk, the measure of one side stripe is lacking (see fig. 18), but this disproportionate slenderness 1s compensa- ted by a hemisphere-like bulging of the normal middles: the breasts in the front and the buttocks in the rear. The swellings are paired because the maximum middle is absent in the chest (fig. 7) and the middle stripe is absent in the back. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 1 ee e— Abb. 11. Verschiebung der Mitte nach vorn und der Seiten nach hinten, hier im Querschnitt und schematisch dargestellt. Die Büsten sind dadurch auseinandergespreizt und die Hinterbacken gegeneinandergedrückt. Fig. 11. The dislocation of the middle forwards and the sides backwards in the cross-section of the trunk causes different positions of the breasts and the buttocks; the former are diverging, the latter converging. Beinen unerwartet bis in den Rumpfbereich fortsetzen. Ihr Kontrast zu den Nach- barn — das Herausragen über die Beine nach hinten und ihre Zweizahl im Gegensatz zum einheitlichen Rumpf - ist reizvoll und macht sie zum Blickfang auf der nicht- repräsentativen Seite der Figur. Von der Hüfte abwärts bis zur Wade geschieht der Rückzug des Beines in die ty- pische Position der seitlichen und hinteren Streifen der Figur. Die Gliederung in Ober- und Unterschenkel ermöglicht es, dabei die vertikale Achsenrichtung beizu- behalten, und die waagerechte Verlagerung zeigt sich besonders an der Stelle maxi- maler Dicke, weil vor allem diese die Lage des Gliedes repräsentiert. Infolgedessen ist der nach vorn geschobene Oberschenkel vorn mehr gewölbt (Abb. 10b) und hin- ten mehr gerade, umgekehrt jedoch der zurückgesetzte Unterschenkel hinten mehr gewölbt (Abb. 10d) und vorn mehr gerade. An der Gliedgrenze wird die beginnende Verlagerung des Oberschenkels bereits durch die vorspringende Kniescheibe (Abb. 10c) angezeigt. Weil der Unterschenkel zum hinteren Figurbereich gehört, ist das schmale Ende des Beines, die Fessel, hinten an den Fuß angesetzt. Dieser ist nämlich der Fuß der ganzen Figur und dementsprechend weiter nach vorn ausgedehnt. HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 15 In dem typischen Rumpfquerschnitt der rekonstruierten Figur (Abb. 18) ist die Dicke um das Maf eines Seitenstreifens kleiner als die Breite, und damit ist sie ein zu schwacher Ausdruck des Kugelvorbildes. Um diesen Mangel auszugleichen, sind die nicht aufwärtsstrebenden Streifenmitten vorn und hinten, die Büsten und die Hin- terbacken, als geballte Mitten auf beschranktem Raum halbkugelähnlich verdickt. An ihrem Platz fehlt die Mitte zwischen den beiden Seiten, und zwar hinten, weil der Mittelstreifen ganz auf die Vorderseite verlagert ist, und vorn, weil die Brust nach der Hochsetzung der maximalen Mitte nur noch aus zwei seitlichen Hälften besteht. Die Ballungen sind deshalb doppelt, es liegen jeweils zwei gleiche nebeneinander. Diese Partner bekommen durch die Versetzung des Mittelstreifens nach vorn und der Seitenstreifen nach hinten und den dadurch bedingten Knick in der Breite der Fi- gur, wie in Abb. 11 schematisch gezeichnet, eine vorn und hinten verschiedene Stel- lung. Die Büsten sind auseinandergespreizt, ihre vorspringenden Gipfel stehen dem nach hinten umbiegenden Seitenrand der Brust nahe und in maximalem Kontrast zu ihm. Dagegen sind die Hinterbacken aneinandergedrückt, und zwar dermaßen, daß der trennende Zwischenraum im größten Teil ihrer Länge nur aus einem geschlosse- nen Spalt besteht (Abb. 14). Die Büsten sind eine Auszeichnung der Frau, dagegen sind die Hinterbacken ein allgemein-menschlicher Körperteil. Der als Einheit geformte Rumpf des Mannes ist aber ein Rahmen, der sie zur Nebensache macht, denn in ihm sind die zwei Ballun- gen nur das abweichende untere Ende. In der weiblichen Figur ist das anders, dort ist durch die Taille das Gürtel-Knie-Glied deutlich abgegrenzt, und in diesem bilden die Hinterbacken die Mitte, die Hauptsache (Abb. 14). Nach der ranghöchsten Mitte, dem Gesicht, sind die geballten Mitten vorn und hinten die reizvollsten Teile der Figur, weil ihre waagerechte Herauswölbung einen Kontrast zu dem sonst allge- genwärtigen Aufwärtsstreben darstellt und dennoch - auf dem richtigen Platz und passend bemessen (Abb. 22) — mit der Ordnung des Ganzen bestens übereinstimmt. 6. Verbindende Merkmale Wenn zwei kontrastierende Formprinzipien A und B in zwei Teilen der Figur räumlich getrennt dargestellt sind, kann der Form-Unterschied durch eine geringe Einmischung des Gegners in einen Kraft-Unterschied verwandelt werden. Dann ist in dem einen Teil A stark und B schwach, in dem anderen B stark und A schwach, und die Figurteile stehen nicht beziehungslos wie Fremdkörper da, sondern lassen Zusammengehörigkeit erkennen. Kleine Andeutungen können in dieser Weise ästhetisch sehr wirksam sein. Beispiele sind die geballten Mitten. In dem Schema in Abb. 12 sind die Kontraste, die für die Brust der Fran typisch sind, streng gesondert und geometrisch exakt dargestellt: Der untere Teil ist eine senkrecht aufwärtsstrebende Ebene, der obere Teil eine daraus nach vorn ragende Halbkugel. Aber diese Formen sind einander fremd. In Abb. 13 sind „verbindende Merkmale“ eingemischt: Die vertikale Fläche ist nicht ganz eben, sondern schwach nach vorn gewölbt, und die kontrastierende Rundform zeigt nicht die allseitige Gleichheit der Kugel, sondern läßt das Aufwärtsstreben der Grundfläche und das ei- gene Vorwärtsstreben erkennen. Während der nach vorn gerichtete Gipfel dem Auf- wärtsstreben widersteht, sind die Ränder der Büste im Vergleich dazu deutlich auf- wärts verschoben. Die Oberseite der Wölbung ist infolgedessen länger und flacher, die Unterseite dagegen kürzer und runder. Außerdem ist durch eine deutliche Zu- 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 Abb. 12-13. Figs. 12-13. Der Formkontrast der weiblichen Büste, ohne und mit verbindenden Merk- malen. Zu den Einzelheiten siehe S. 15. If two contrasting form-principles A and B are represented separately in two parts of a figure, a little intermixture by connecting features can replace the in- compatibility of form by an inequality of power which is aesthetically more convenient. The two principles are then present in both parts but in one part A is strong and B is weak whereas in the other part B is strong and A weak. - (12) A hemisphere protruding from an upright plane. These forms are alien from each other. — (13) The same figure aesthetically improved by connecting fea- tures: The upright plane is very slightly vaulted forward, and the hemisphere has become asymmetric by a slight upward dislocation of its base without alte- ration of its forward tip. It is therefore longer and less rounded above and shorter and more rounded below. The sphere and the upward striving are en- gaged in both parts but the former predominates in the bulged upper part and the latter predominates in the upright lower part. Another improvement is the accentuation of the contrast by forming the bulge more salient and forward tipped. Fig. 13 is the „ideal“ form of the feminine breast. spitzung nach vorn ein klarer Richtungsgegensatz zur vertikalen Fliche ausgepragt. Dadurch ist eine kontrare Beziehung geschaffen und ein Nur-Anders-Sein vermie- den. Die Hinterbacken sind die andere geballte Mitte in der Figur (Abb. 14). Wie bei den Büsten ist auch hier die Ansatzflache am Rumpf durch dessen Aufwartsstreben etwas nach oben mitgenommen, was zur Folge hat, daß die Rundung unten stärker ist als oben, und daß der Winkel im Übergang zum unteren benachbarten Körperteil sehr ausgeprägt und zum oberen Nachbarn sehr geglättet ist. Weil es in der Figur Abb. 14-15. Fig. 14. Fig. 15. HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 117 14 Is Kontraste und verbindende Merkmale im Giirtel-Knie-Glied der Frauenfigur. Zu den Einzelheiten siehe S. 18. In the feminine figure, the trunk is divided by the waist, and its lower half and the thighs are enclosed in a coherent outline. This waist-Rnee-joint provides an optimum frame for the buttocks which occupy its centre. (In the large undivid- ed unity of the masculine trunk the buttocks are set aside at the lower end.) A remarkable aesthetic accessory in the flat part of the lower back are two shal- low dimples which appear like a very reduced negative copy ot the buttocks — a reversed“ connecting feature. The waist-knee-joint in front view. The contrast of unity above and duality be- low is bridged by connecting features: The knees which approach each other are bringing the two thighs nearer to unity, and the abdomen just under the waist shows a trace of duality as if two separated upper parts — appearing as la- teral bulges of the pelvis with the navel simulating a gap between them — were enclosed in it. Moreover a zone of transision from unity via tripartition to du- ality is formed by the V-shaped line which separates the hips from the abdo- men. kein Streben nach hinten gibt, sind die Backen nur gerundet, sie lassen — anders als die Büsten — keine bestimmte Richtung und keine Spitze erkennen. Die Rücken- fläche darüber zeigt keine Wölbung nach hinten, sondern zwei kleine Dellen, von denen jede ziemlich genau über dem Maximum der entsprechenden Hinterbacke 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Seren Nia» liegt. Diese nur angedeutete Negativkopie ist auch ein verbindendes Merkmal, denn die Schwingung ins Gegenteil hat die Beziehung, die einer ganzlich ebenen Flache fehlen würde. Die sonst vorhandene Mittelfurche des Rückens ist mit dieser umge- kehrten Form nicht vereinbar, darum ist sie hier ausnahmsweise unterbrochen. Noch ein anderes Beispiel: In dem Gürtel-Knie-Glied steht die Zweizahl der Oberschenkel im Gegensatz zur Einzahl des Bauches, und auch hier sind verbin- dende Merkmale zur asthetischen Verbesserung eingemischt (Abb. 15). Zwei ge- streckte Rundkörper, die nebeneinander stehen und sich in der Mitte - an ihrer brei- testen Stelle — berühren, sind oben und unten durch einen Zwischenraum getrennt, der am Ende am größten ist. Typisch für die Zweiheit ist also das Auseinanderwei- chen der Enden. Bei den Oberschenkeln ist dieses Merkmal durch die Annaherung der Knie vermindert und damit eine Tendenz zur Einheit angedeutet. Dagegen läßt der Bauch in seiner oberen Zone schwache Anzeichen einer Zweiteilung erkennen, denn nahe unter der Taille wölbt sich auf beiden Seiten die Verbreiterung des Beckens heraus, und ein mittlerer Zwischenraum ist angedeutet durch eine kleine Vertiefung, den Nabel. Der Kontrast im Gürtel-Knie-Glied ist damit in einem Kraftunterschied verwandelt: Die Gegner sind in beiden Teilen gegenwärtig, doch im Oberteil ist die Einheit stark und die Zweiheit schwach, im Unterteil ist die Zwei- heit stark und die Einheit schwach. Außerdem stoßen die Gegensätze nicht hart auf- einander, denn im Bereich der V-förmigen Grenze, welche das Enddreieck des Rumpfes von den Hüften trennt, findet ein gleitender Übergang von der Einheit über eine Dreiteilung hinweg zur Zweiheit statt. Der Unterschied der Geschlechter wird an dieser Grenze deutlich: In der Mannesgestalt ist die Einzahl stärker, dem- entsprechend ragt noch ein schmaler und kurzer Fortsatz vom vorderen Ende des Rumpfes bis in den Beinbereich hinein. In der Frauenfigur ist dagegen die Zweizahl stärker, und das zeigen die dickeren Hüften und das Fehlen des unpaaren Fortsatzes am Rumpf-Ende. 7. Das menschliche Gesicht Wie die ganze Gestalt aufrecht über dem Erdboden steht, so überragt das Gesicht die breiten Schultern. Es wiederholt also die Stellung des Ganzen - und noch mehr als das. Auch das Prinzip der waagerechten und senkrechten Dreiteilung des Ganzen ist in der herausgehobenen und auf den obersten Platz gesetzten maximalen Mitte wiederholt: Das Gesicht ist in einen mittleren und zwei seitliche Streifen geteilt, der mittlere ist wie in Abb. 4 aufwärts verlagert, und dadurch sind drei verschiedene Ab- schnitte in der Vertikalen entstanden. Mit der Wiederholung ist aber ein wesentli- cher Unterschied verbunden, denn bei der ganzen Gestalt befinden sich die Kontra- ste der Teile frei im offenen Raum, im Gesicht dagegen sind sie auf die Vorderseite beschränkt, in den rundlichen Umrif des Kopfes hineingezwängt und ihm angepaßt. Im oberen Drittel des Gesichtes existiert nur der mittlere Streifen, er ist hier der- maßen verbreitert, daßß er den vorgeschriebenen Umriß ausfüllt. Diese einheitliche Fläche, die Stirn, ist breiter als hoch, und das zeigt an, daß hier (wie bei den Seiten- streifen der Gesamtfigur in den Schultern) das Aufwärtsstreben nach Erreichen der höchsten Position am Ende ist. Das mittlere Drittel des Gesichtes besteht aus allen drei Streifen. Im Gegensatz zur Stirn ist der Mittelstreifen hier sehr schmal, er bildet die vorspringende Nase (Mitte nach vorn!). Der größte Teil der Fläche ist von den Seitenstreifen, den Wangen, eingenommen, diese sind weiter als die Stirn auf die Sei- HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 19 ten des Kopfes ausgedehnt und glatt in das untere Drittel fortgesetzt. Dort fehlt der Mittelstreifen, und die seitlichen sind am unteren Ende, dem Kinn, zusammengebo- gen und vereinigt. Der Grundplan des Gesichts besteht demnach aus einem T-for- migen Mittelstreifen, der nach oben und nach vorn verlagert ist (Stirn und Nase), und zwei U-förmig verbundenen Seitenstreifen (Wangen und Kinn). Wie die Gesamtfigur, so hat auch das Gesicht zwei Breitenmaxima: ein aufwärts- strebendes nahe dem oberen Ende, und ein normal gelegenes in halber Höhe zwi- schen oben und unten. Mit der Übereinstimmung ist aber auch hier ein Unterschied verbunden: Im Gestaltganzen gehören beide Maxima (Schultern und Hüften) zu den Seitenstreifen, im Gesicht jedoch ist das obere, die Stirn, ein Teil des mittleren Strei- fens. Die Stirnbildung ist der Schulterbildung ähnlich, doch die beiseite geschobene Partie ist nicht wie der Arm nach unten umgelegt, sondern dient dazu, die aufwärts- strebende Mitte zu verbreitern und dem Streifen die T-Form zu geben. Das normal in halber Höhe gelegene zweite Breitenmaximum des Gesichtes, das Jochbein, gehört zur obersten Partie der Wangen, also zu den Seitenstreifen. Die Schmalstelle zwischen den beiden Maxima ist in dem ungeteilten Umriß des Gesichtes nur sehr schwach angedeutet. In dem ersten Schema der Gesamtfigur (Abb. 2) zeigt das Oberteil von unten nach oben eine Verminderung des waagerechten Maßes. In der Breite ist dieses Schema durch Abb. 4 ersetzt worden, doch für das vordere Maß bleibt es gültig. Das vordere Maximum liegt dementsprechend in den drei Streifen des Gesichtes an ihrem unte- ren Ende. In den Seitenstreifen ist es das beiden gemeinsame Kinn, in dem weiter nach vorn ragenden Mittelstreifen ist es die Nasenspitze. Das Gesicht ist aber in der Gesamtfigur nicht nur das Oberteil, sondern zugleich auch die auf den obersten Platz gesetzte maximale Mitte. Zu diesem Status paßt es nicht, wenn das vordere Maß nach oben abnımmt, und tatsächlich bewirkt die Aufwärtsverlagerung des mittleren Streifens die notwendige Korrektur: Weil das Kinn von dem Maximum der mehr zurückliegenden seitlichen Streifen, und der obere Rand der Stirn von dem Mi- nımum des weiter vornliegenden Mittelstreifens gebildet wird, befinden sich das un- tere und das obere Ende des Gesichtes annähernd gleich weit vorn. An den drei Stellen, wo die U-förmig verbundenen Seitenstreifen in vertikaler Richtung mit dem T-förmigen Mittelstreifen zusammenstoßen würden, befindet sich jeweils ein waagerechter Spalt, in dessen Öffnung ein Inneres sich zeigt. Das ist die große Besonderheit des Gesichtes, denn in der übrigen Figur gibt es dergleichen nicht. In den Lidspalten zwischen der Stirn und den oberen Enden der Wangen lie- gen die beiden Augen. Durch die exakte und konzentrische Kreisform der Pupille und der Iris stellen diese einen vergrößerten und auffällig gemachten Punkt dar, und zwar den Mittelpunkt in jeder Gesichtshälfte. Er ist gemäß dem Prinzip „Mitte nach vorn“ bis in die Öffnung der Lider vorgeschoben, aber nicht weiter, denn er gehört zu dem Inneren der Figur. Die Position der Augen deutlich über der halben Höhe entspricht dem Aufwärtsstreben der Mitten. Die Lidspalten bilden zwischen der Stirn und den Wangen eine waagerechte Trennlinie, doch die Wimpern an ıhren Rän- dern verwandeln die Querlage in die Richtung nach vorn, die mit der Blickrichtung der Augen übereinstimmt. Die Augen sind also der Mittelpunkt, das maximale Innere. Dagegen ist die Na- senspitze das maximale Äußere, denn sie ragt am weitesten nach vorn. Im Vergleich zur ursprünglichen Kugel (Abb. 1) ist das eine völlig veränderte Situation, denn dort lag der Mittelpunkt unsichtbar auf seinem Platz im Inneren, und das äußere Maxi- 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 mum, der größte Umfang, war sein sichtbarer Stellvertreter. Wenn aber der Mittel- punkt an der Oberflache erscheint, gilt er allein als Mitte und alles andere umso mehr als Peripherie, je weiter es außen liegt. Es ist darum folgerichtig, daß diese Ge- gensätze auch entgegengesetzte Positionen im mittleren Drittel des Gesichtes ein- nehmen: die Augen als aufwärtsstrebende Mittelpunkte am oberen Rand, der maxi- male Vorsprung der Nase als abwärtssinkendes Äußeres am unteren Rand. Im unteren Drittel fehlt der Mittelstreifen. Zwischen seinem unteren Ende und dem Kinn, das die Seitenstreifen miteinander verbindet, liegt der Mund. Er ist im Normalzustand ein geschlossener, aber durch freiliegende rötliche Lippenränder dennoch auffälliger, waagerechter Spalt. Beim Lächeln verbreitert und öffnet er sich und wird zum konkurrierenden Partner der Augen, die gleichzeitig durch Veren- gung der Lidspalten ihre Vorherrschaft deutlich vermindern. In der Mundöffnung wird ein auffallendes Weiß sichtbar, das mit der Farbe des Augapfels übereinstimmt. Im Gegensatz zum Auge ist hier kein kreisförmiges dunkles Zentrum vorhanden, weil der Mund nicht den Mittelpunkt des Gesichtes darstellt. Damit das weiße In- nere sich von den Lippenrändern auch in der Form unterscheidet und nicht querge- streckt erscheint, ist es in eine Reihe von Zähnen gegliedert. Das Lächeln verschiebt die Mundwinkel soweit nach außen und oben, daß sie und die Pupillen jetzt die Ecken eines gleichseitigen Vierecks (Quadrates) bilden. Dabei formen sich die ober- halb der Mundwinkel gelegenen Teile der Wangen ähnlich wie die geballten Mitten der Gesamtfigur: Sie runden sich stärker und heben sich sprunghaft von dem flache- ren Oberlippenbereich ab. Insgesamt schafft das Lächeln mehr Kontrast in mehr Übereinstimmung, es ist die schönste mögliche Verwandlung des Gesichtes. Schön- heit gefällt und erfreut, und tatsächlich ist das Lächeln der Ausdruck von Gefallen und Freude. Für einen Vergleich mit dem Gesicht bietet sich außer der ganzen Gestalt noch speziell die Vorderseite des Rumpfes an, denn sie und das Gesicht bilden zusammen den mittleren und vorderen Streifen der Gesamtfigur. Obwohl diese Partner in der Größe und in der Form sehr verschieden sind, stimmen sie in einem Schema den- noch überein: im Gesicht zwei Augen oben und ein Mund unten - auf der Vorder- seite des Rumpfes zwei Brusthälften oben und ein Bauch unten. Und die Überein- stimmung ist auf dem Rumpf noch verstärkt durch angedeutete Kopien der jeweils entsprechenden Gesichtsmarken (ohne die waagerechten Spalten, die eine unpas- sende Teilung in die Einheit des Rumpfes bringen würden). Die von einem kreisför- migen Hof umgebenen Brustwarzen, welche die auseinandergespreizten Mittel- punkte der beiden Brusthälften darstellen, kopieren die Augen (Pupille und Iris ohne die Lider), und der Bauchnabel kopiert die Mundöffnung (ohne die Lippen). Obwohl diese Körperteile biologisch ganz verschiedene Funktionen haben, sind sie aufgrund ihres Aussehens verbindende Merkmale, die Übereinstimmung zwischen dem Gesicht und der Vorderseite des Rumpfes andeuten, ohne den herrschenden Kontrast zu schwächen. 8. Die Maßverhältnisse (Proportionen) Die formtheoretische Rekonstruktion ist sogar imstande, „ideale“ Proportionen für die Menschenfigur anzugeben. Kehren wir an den Ausgangspunkt zurück, zur Abb. 16 Fig. 16. HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 21 0,828 2,000 4,828 0,586 1,414 3,414 AB | Oia 1000, Arc BD —AD | 0,208 0702 Vor CD — AC 0,207 ) 0.5000 ..1.207. N 5 5 Dt Alles Wheddaa Kun a | 0.250 0,604 AB : BD = 1,414 : 1 OTe 002 A hides O2 20 nelleus ic. duet lide 0,248 AC ADs = a Rechentabelle für die Maße der rekonstruierten Menschenfigur. Alle in den Abb. 17-21 angegebenen Maße sind hier in einer Ordnung aufgestellt, aus der ihre mathematischen Beziehungen einfach abzulesen sind. Zwei übereinander stehende Zahlen verhalten sich in jedem Fall wie 1,414 : 1. Ihre Summe steht rechts, ihre Differenz links neben der unteren der beiden Zahlen. Wenn zwei Teile AB und BD, die sich wie 1,414 : 1 verhalten, zusammen ein Ganzes AD bilden, dann befindet sich links neben dem Ganzen der kleinere Teil BD und über diesem der größere Teil AB. Beispiel: 1,000 = 0,414 + 0,586. Wenn jedoch der ungleich größere Teil AC sich zum Ganzen AD wie 1 : 1,414 verhält, dann findet man ihn eine Stufe tiefer als das Ganze und links neben ihm den kleinen Teil CD. Beispiel: 1,000 = 0,707 + 0,293. All measures given in the figs. 17-21 are arranged here in a schedule which illu- strates their mathematic relations. Two numbers placed one above the other are always in the ratio of 1.414 : 1 (limit of similarity). Their sum is placed on the right, their difference on the left of the lower (smaller) number. If the whole AD is divided into the parts AB and BD in the ratio of 1.414 : 1, the small part BD is found on the left of AD and the large part AB above BD. Example: 1.000 = 0.414 + 0.586. But if the dominating part AC and the whole AD are in the ra- tio of 1: 1.414, AC is found under AD and the remnant part CD on the left of AC. Example: 1.000 = 0.707 + 0.293. Kugel und dem Aufwärtsstreben! Die Kugel ist in jeder Richtung gleich, ihre Maße verhalten sich wie 1 : 1. Ihr Gegenspieler, das Aufwärtsstreben ist dagegen nur nach oben gerichtet, es hat keine waagerechte Dimension. Seine Formel ist infolgedessen 1:0. Der Neutralpunkt zwischen 1 und 0 ist 0,5. Wenn die beiden Vorbilder zusam- men und gleichermaßen gültig sind, ergibt das also ein Länge-Breite-Verhältnis von 22 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 — SQ oO S = > oS > m Ts — > e — N oO S f a HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 23 1: 0,5 oder 2: 1. Das ist die passende Proportion für den repräsentativen Mittelab- schnitt der Figur, den Rumpf, denn hier besteht kein Grund, der eine Abweichung vom Gleichgewicht der formalen Gegner nahelegt. In der Beinpartie aber addiert sich zur allgemeinen Streckung des Körpers noch die vertikale Verlagerung des Rumpfes hinzu. Dort ist das Aufwärtsstreben also zweifach wirksam, und das ergibt für die Beine ein auf 4 : 1 verdoppeltes Verhältnis. Umgekehrt ist die Situation im Oberteil der Figur. Es ist durch die Hochschiebung des Rumpfes verkürzt (Abb. 2), so daß im Gesicht das Kugelvorbild stärker wirksam ist. Das Lange-Breite-Verhalt- nis muß hier zwischen 2:1 und 1:1 liegen, und der sich als „ideal“ anbietende geo- metrische Mittelwert ist 1,414 : 1, die Quadratwurzel aus 2: 1. Die im letzten Satz genannten drei Maßverhältnisse sind die wichtigsten Stufen auf der Skala der möglichen Proportionen. Die Formel der Gleichheit ist 1:1. Das Verhältnis 2: 1 stellt dagegen einfache Ungleichheit dar, denn hier fehlt dem kleine- ren Maß bis zur Gleichheit ebensoviel Größe, wie es selber besitzt. Diejenigen Pro- portionen, die näher zur Gleichheit (1: 1) als zur Ungleichheit (2 : 1) liegen, bedeu- ten Ähnlichkeit verschiedenen Grades, und die Grenze der Ähnlichkeit ist markiert durch die schon genannte Quadratwurzel aus 2, die im Größenverhältnis die Mitte zwischen 1 und 2 bildet (1 : 1,414 = 1,414 : 2). Das ist die Proportion, die Kontrast und Übereinstimmung zugleich und im Gleichgewicht darstellt, und darum ist sie in der Konstruktion der „idealen“ Menschenfigur das meistgebrauchte Maßsverhältnis (siehe dazu die Rechentabelle in Abb. 16). Die Figur ist in der Vertikalen in drei Abschnitte und in der Breite in drei Streifen geteilt. Der mittlere Teil dehnt sich jeweils vom Mittelpunkt des Ganzen nach bei- den Seiten aus, das heißt, sein Durchmesser wird von zwei Radien gebildet. Die zwei anderen Teile sind dagegen einseitig, ihr Maß besteht nur aus einem Radius. Im Rah- men des Ganzen gilt jedoch die Mitte nicht als doppelter, sondern als einfacher Teil, darum ist sie zwar größer, aber nicht ungleich größer als jeder der beiden anderen Teile. Die Ähnlichkeitsgrenze (1: 1,414: 1) ist hier das passende Verhältnis (Skala a in Abb. 17, untere Skala in Abb. 18). In der vertikalen Richtung bleibt es aber nicht bei diesen Maßen, denn der Mittel- abschnitt, der Rumpf, ist aufwärts verlagert. Weil das Breitenmaximum an der Rumpf-Bein-Grenze zugleich die normale Mitte der Seitenstreifen darstellt, haben .— Abb. 17. Die wichtigsten vertikalen Maße der rekonstruierten Menschengestalt. Zu den Einzelheiten siehe S. 23-24 und auch die Tabelle in Abb. 16. |! lene, 11% The most important vertical measures of the reconstructed human figure. In scale a the upward dislocation of the trunk is not yet taken into account. The length of this middle section consists of two radii because it extends from the centre in two opposite directions. In the non-middle sections only one radius constitutes the measure which is therefore smaller. In the frame of the whole fi- gure, however, the middle is taken not for a double but for a single section, so that the excess of its measure is reduced accordingly to the limit of similarity (1 : 1.414). The proportions in scale a are changed to scale b by the upward shit- ting of the trunk and more precisely by the status of the hips as normal middle of the side stripes which gives the legs the same length as the trunk. The head section is shortened accordingly and its definite length is taken arbitrarily as measure unit (1.000) in this reconstruction. The feet are an accessory part alien from the genuine three sections of the figure and therefore not included in the length of the legs. 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 die Beine die gleiche Lange wie der Rumpf. Sie sind also von 1,707 auf 2,414 verlan- gert und die Kopfpartie ist um denselben Betrag von 1,707 auf 1,000 verkürzt (Skala b in Abb. 17). Das Bein endet mit der Schmalstelle der Fessel, denn der Fuß ist ein zusätzlicher, anders geformter Teil: der Fuß des Ganzen. Er ist den drei wesentlichen Abschnitten der Figur nicht gleichwertig und darum im vertikalen Maß ungleich (1:2) kleiner als der kleinste der drei, die Kopfpartie, die hier als Einheit (1,000) ge- setzt Ist. Die Quadratwurzel aus zwei hat die wunderbare Eigenschaft, sich in einem zu- sammenhängenden Netz von Proportionen oftmals selbst zu reproduzieren. Sie ist in der Rumpf-Bein-Beziehung durch die Gleichheit ersetzt worden, aber die da- durch veränderten Maße der Streifen 3,414 und 4,828 (Skala e und d ın Abb. 17), ver- halten sich nun exakt wie 1: 1,414. Noch bedeutsamer ist, daß die Rumpflänge durch die Verkürzung der Kopfpartie der Länge des ganzen Mittelstreifens ähnlich gewor- den ist, denn 2,414 und 3,414 verhalten sich ebenfalls wie 1 : 1,414 (siehe die Tabelle in Abb. 16). Diese Proportion paßt hier sehr gut, denn der Rumpf ist Mitte in einem weiten, umfassenden Sinn. Er ist der Teil, der alle drei Streifen in sich vereint und da- durch die Einheit der Gesamtfigur demonstriert. Seine Ausdehnung reicht in den Seitenstreifen von der normal gelegenen Mitte, der Hüfte, bis zu der ans obere Ende verschobenen Portion, der Schulter. Im Gegensatz zum Rumpf ist das Gesicht die maximale Mitte, also in einem sehr eng bemessenen, konzentrierten Sinn. Es ist viel kleiner und auf die Vorderseite beschränkt. Sein besonders hoher Rang kommt nicht in der Größe, sondern in der Heraushebung auf den obersten Platz zum Ausdruck. Über der Schulter fehlen die Seitenstreifen, und es bleibt für das Gesicht nur die Breite des Mittelstreifens, 0,500 (untere Skala in Abb. 18). Das vertikale Maß der Kopfpartie ist zweimal so groß (1,000), und das ist dieselbe Länge-Breite-Propor- tion wie beim Rumpf. Im Gesicht selber ist aber, wie schon gesagt, das Verhältnis auf die Ähnlichkeitsgrenze reduziert. Sein vertikales Maß beträgt also nur das 1,414fa- che der Breite, nur 0,707 (Abb. 17, Skala c). Die restlichen 0,293 entfallen auf die an- steigende Oberkante der Schulter und den Hals, die das Gesicht um diesen Betrag heben und in der Kopfpartie das sind, was der Fuß in der Gesamtfigur ist. Das Schema der Maße im typischen Querschnitt des Rumpfes ist in Abb. 18 dar- gestellt. Die kleinen Kreise sind die Achsen der drei Streifen. Anatomisch sind diese Achsen gar nicht markiert, doch sie sind für die Figur ebenso wesentlich wie der un- sichtbare Mittelpunkt für die Kugel. Der Mittelstreifen ist um seine Achse zentriert, die Seitenstreifen sind dagegen einseitig, ihre Achsen liegen an der Grenze zum Mit- telstreifen, und das Teilungsverhältnis beträgt, wie gesagt, 1: 1,414 : 1. Die Breite des Rumpfes ist, wie vorhin festgelegt, halb so groß wie seine Länge 2,414, sie mifst also 1,207, und davon bekommen der Mittelstreifen 0,500 und jeder Seitenstreifen 0,354 (untere Skala in Abb. 18). Weil die Achsen senkrecht und gerade verlaufen (Abb. 19 und 20), betreffen die Veränderungen in der Breite der Figur nur das Maß der Sei- tenstreifen. Im männlichen Typ (Abb. 19) ist die Einförmigkeit des Rumpfes vorherrschend: Die Brust in den Achseln und die Hüften sind gleich breit, die Gütellinie nur wenig verengt. Die Gliederung der Frauenfigur (Abb. 20) schafft dagegen Abweichungen vom Richtmaß 0,354: Hier sind die Seitenstreifen in ihrer normalen Mitte, den Hüf- ten, breiter, dagegen am oberen Rumpf-Ende in den Achseln schmaler, doch der Un- terschied soll die Ähnlichkeitsgrenze nicht überschreiten. Die dargestellten Maße 0,427 und 0,302 entsprechen dieser Bedingung (siehe die Tabelle in Abb. 16). Die HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 25 © ol oO oO S id) oOo > 0,354 0,500 0,354 Abb. 18. Lage und Maße der drei Streifen im typischen (idealen) Querschnitt des Rump- fes. Die Achsen der Streifen sind als kleine Kreise dargestellt. - Abkürzungen: mivo = mittlerer und vorderer Streifen; - seihi = seitlicher und hinterer Streifen. Fig. 18. Position and measures of the three stripes in the typical (ideal) cross-section of the trunk. The axes of the stripes are represented by small circles. Since the dia- meter of the side stripes is merely a radius, their axes are situated at the border of the middle stripe. The breadth (1.207) is composed of the diameters of the three stripes in their ratio 1: 1.414 :: 1, see the scale below. The thickness (0.854) includes the diameter of the side stripes only once because both side stripes are placed behind the middle stripe, see the scale on the right. — Abbreviations: mivo = middle and front stripe; - seihi = side and hind stripe. Taille ist das Minimum, sie bleibt aber in der Breite der Seitenstreifen dem oberen Rumpf-Ende noch ähnlich (0,213). Das Maximum der Hüfte zeigt dieses Maß ver- doppelt (0,427), und das paßt zu dem vollzogenen Übergang von der Einheit des Rumpfes zur Zweiheit der Beine. Das Richtmaß 0,354 ist nur noch an der Stelle be- wahrt, wo die V-förmige Grenze der Einheit den seitlichen Umriß der Figur er- reicht. In dem Querschnitt (Abb. 18) ist auch das Prinzip dargestellt, auf dem der Unter- schied des vorn und hinten beruht. Der Mittelstreifen ist nach vorn versetzt, und die beiden Seitenstreifen verbleiben hinter ihm. Die typische Dicke der Figur enthält in- folgedessen das Seitenstreifenmaß nur einmal, sie beträgt 0,500 + 0,354 = 0,854 (Skala rechts), und damit verhält sie sich zur Breite (1,207) wie 1 : 1,414 oder 0,707 : 1. Die Achse des mittleren und vorderen (,,mivo-“)Streifens liegt in der Seitenansicht (Abb. 21) um das halbe Maß dieses Streifens (also 0,250) vor den Achsen der seitlichen und 26 Abb. 19-20. Figs. 19-20. STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 | | | | | | | | ! Te ae: 0,354 0,302 | | | | id © | | | | | | | Re 0,293 0,213 | | | | q I 0,302 | | | | | | 0,354 | | | | | | alle RE 0,354 0,427 | | | | | | | | | | | 19 20 Die „idealen“ Breitenmaße des männlichen und des weiblichen Rumpfes, be- zogen auf die Achsen der Seitenstreifen (siehe dazu Abb. 18 und die Tabelle in Abb. 16). Ideal measures of breadth, related to the axes of the side stripes (cf. fig. 18 and the table in fig. 16). In the masculine type the radii are equal at both ends of the trunk (at the hips and at the arm-pits), the waist being only slightly narrower. In the feminine figure the hips are broader than the chest because they are the normal middle in the side stripes (fig. 8). The radius of the chest at the arm-pits in fig. 20 is in the ratio of 1 : 1.414 smaller than the radius of the hips, and this reduction is reiterated from the arm-pits to the waist so that the result is a waist-hip ratio of 1 : 2 in the side stripes (= 0.685 in the total breadth). hinteren (,,seihi“-)Streifen, und dieser Abstand bleibt konstant. Veränderlich sind die Maße von der mivo-Achse nach vorn und von den seihi-Achsen nach hinten. Die Taille ıst das Minimum, dort sind die Maße ım „Idealbild“ der Frau (Abb. 21) vorn und hinten bis zur Ähnlichkeitsgrenze (0,707 : 1) vermindert. Der Bauch im mivo- Streifen und die obere Rückenwölbung in den seihi-Streifen haben Anspruch auf die typischen Maße 0,250 (vorn) und 0,354 (hinten). Die geballten Mitten — die Büsten der Frau und die Hinterbacken - sind dagegen bis zur Ähnlichkeitsgrenze (1,414 : 1) rundlich verdickt. Die Maßgleichheit des Beinansatzes und der Taille macht deut- 0,354 0,250 0,500 0,250 Abb. 21. Abb. 22. Rives 2ile Figs22: HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT Diy | 0,354 0,177 0,250 0,177 0477 N 2] 22 Die Dickenmaße des Rumpfes in der „idealen“ Frauenfigur, bezogen auf die Achsen der Streifen (siehe dazu Abb. 18). Die Maße 0,177, 0,250, 0,354 und 0,500 verhalten sich jeweils wie 1 : 1,414. Die Büsten und die Hinterbacken vergrößern das Maß in der Idealfigur soweit nach vorn und nach hinten, daß jede Hälfte des Rumpfes (außer der Schulter) in ein Quadrat paßt. Die für den Rumpf ideale Proportion 2 (senkrecht) : 1 (waagerecht) ist dadurch auch in der Schmalseite der Figur verwirklicht. Measures of thickness in the ideal feminine figure, related to the axes of the stri- pes. The typical radii (see fig. 18) are reduced in the waist and enlarged in the bulged middles (breasts and buttocks), in both cases to the limit of similarity (1 : 0.707 and 1: 1.414, respectively). For calculating see the table in fig. 16. The thickness is augmented by the breasts and the buttocks in the ideal figure to such a measure that each half of the trunk (excluding the shoulder) fits into a square. The ideal proportion of the trunk, the ratio 2 (vertical) : 1 (horizon- tal), is thus realized also in the narrow side of the figure. lich, daß die Beine die Fortsetzung des ganzen Rumpfes sind, während die Hinter- backen dazwischen als besonders verstärkte Streifenmitte herausragen. Das ideale Länge-Breite-Verhältnis für den Rumpf ist, wie vorhin festgestellt, die Proportion 2 : 1. Die Breitenmaße der Rekonstruktion sind danach berechnet, doch das typische Maß von vorn nach hinten ist kleiner (Abb. 18), die Figur von der Seite gesehen also übermäßig schlank. Nur durch die Ballung der Normalmitten kann 28 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 551 hier das Ideal erreicht werden. In der Rumpfhälfte unterhalb des Gürtels (Abb. 21) ergeben die Radien des Bauches (0,250) und der Hinterbacke (0,500) zusammen mit dem Achsenabstand (0,250) tatsächlich das Maß3 1,000, das der vertikalen Länge die- ses Teiles genau entspricht. Zu demselben Resultat kommt man auch im Oberteil des Rumpfes, wenn man die Schulter mit ihrem vertikalen Maß 0,414 nicht berücksich- tigt und zum Radius der Büste noch 0,043 hinzugibt. Nach dieser Korrektur paßt jede der zwei Rumpfhälften genau in ein Quadrat hinein (Abb. 22), und beide zu- sammen ergeben die ideale Proportion 2 : 1. Die Rekonstruktion der Menschengestalt (der Frau, des Mannes und des etwa einjahrigen Kindes) geht noch sehr viel weiter in die Einzelheiten, doch das kann in diesem kurzen Überblick nicht gezeigt werden. In dem Buch (Herring 1986) kann man es nachlesen und überprüfen. Die typischen Stufen, die auf der Skala der Pro- portionen durch die Basiszahl 2 und deren Wurzeln und Potenzen markiert sind, wurden als „ideale“ Maßverhältnisse angenommen. Die danach auf Millimeterpapier konstruierten Figuren sind schön, doch dieses Prädikat nur ihnen zu geben, wäre ein Irrtum, denn Schönheit beruht auf Kontrasten ebenso wie auf Übereinstimmungen. Variationen sind erlaubt, soweit sie in die Ordnung des Ganzen passen, und damit bleibt viel Spielraum für individuell verschiedene Formen menschlicher Schönheit. 9. Rückblick Es ist also gelungen, die äußere Gestalt des Menschen aus abstrakter Formtheorie aufzubauen, ohne dabei die biologischen Tatsachen — die stammesgeschichtliche Evolution und die zweckmafsige Anpassung an die Erfordernisse des Lebens - zu berücksichtigen. Das ist eine unerwartete Entdeckung. Die Rekonstruktion geht aus von der in allen Richtungen gleichen Kugel. Um deren Einförmigkeit zu brechen, werden drei form-ändernde Prinzipien hinzugenommen, für jede Dimension des Raumes eine: in der Vertikalen des Aufwärtsstreben insbesondere der Mitten, in der Breite die Unterscheidung der drei Streifen, und in der dritten Dimension die Verla- gerung der Mitte nach vorn. Die Kombination dieser Voraussetzungen ergibt eine komplexe Figur, die starke Kontraste ın einer konsequenten Ordnung vereinigt. Kontraste bedeuten Reiz, Ordnung bedeutet Sinn, und beides zusammen, Reiz mit Sinn, nennen wir Schönheit. Die natürliche Körperform des Menschen stimmt mit der mathematisch konstruierten Figur im wesentlichen überein. Sie erfüllt damit die Bedingungen für objektive und artspezifische Schönheit, und das könnte ein Indiz dafür sein, dafß3 die Evolution des Menschen nicht bloß durch Zufall und biologische Auslese zustande gekommen ist (siehe Herring 1986). 10. Literatur Braunters, S. (1973): Der vermessene Mensch, Anthropometrie in Kunst und Wissenschaft. 192 S., 318 Abb.; Gräfelfing (Heinz Moos). Crousaz, J. P. pe (1715): Traité du beau; Amsterdam. — Nachdruck der zweiten Auflage (1724), 488 S.; Paris 1985 (Fayard). Herring, B. (1986): Das Geheimnis der Menschengestalt. Mensch und Welt in neuer Sicht. 179 S. 114 Abb.; Siegen (Kalliope). [Die Bilder in dem vorliegenden Artikel sind mit Ge- nehmigung des Verlages aus diesem Buch entnommen, einige von ihnen etwas verän- dert.] HERTING, GEOMETRIE DER MENSCHENGESTALT 29 — (1994): Eine mathematische Rekonstruktion der Menschengestalt. - Konzepte Sonder- forschungsbereich 230 (Natürliche Konstruktionen), Heft 42, S. 135-150, 7 Abb.; Uni- versität Stuttgart. Hüurcheson, F. (1725): An inquiry concerning beauty, order, harmony, design; London. — Edi- ted, with an introduction and notes by Peter Kıvy. 123 S.; The Hague 1973 (Verlag Mar- tinus Nijhoff). Zeısınc, A. (1854): Neue Lehre von den Proportionen des menschlichen Körpers, aus einem bisher unerkannt gebliebenen, die ganze Natur und Kunst durchdringenden Grundge- setze entwickelt und mit einer vollständigen historischen Übersicht der bisherigen Sy- steme begleitet. 457 S., 177 Abb.; Leipzig (R. Weigel). Anschrift des Verfassers: Dr. Benno Herring, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosen- stein 1, D-70191 Stuttgart. nahen lend chit ER bhi i x ® by rende ash PA nn, . re re Linus Ian abe cone Y Wine pdiokeboek parte: ‘ee er on ay (es winds 45 vh6) aie W bait eee Wied rl R i Sana Ten pita CEI AOE PURE = usa wat Ki wate: aie oT in Re SE CH Mi Bie ieee: FOLENS fa le = % as ’ u we Lae Ph cry Ark Tu gilt a Bar, FP ” Al Y . ps ns Wr hit ¥ ih. ve cael deal } 7, 3-93 . j ; un: ua a) wu | eh a RE i HR it; Hi m A ur k # Lim rn N A AR saan ech ch, : f . i ys as N 2 ii i een N 7 oes Cee, en bint j Di BIS 1008 é wi or a i AD wy IR ' hs ag ay IA: 1% EL o% ‚08 Au ja une da: hi 4 PS Bit Hiwipidie\! ii Yu, Re Kane H) : oe ioe una de Wirgotyan Gee HER. . 4 DR er x i N a ox ‘i N | ug x re f ir, Verlne | een 5 Fu N fy ans N 1. IE TO Liner Ree Em ae 13 ty Pegs, if ; a 2% . 2 el San die ah i ~~ cit? ‘hy ‘Day geen ERRENE Mensch Anl pio ime i. Ni Er AS i Abt Ge DE = Beiträ age zur Seri e AB iolögie) | | Naturkin und ; > 14 (pi ” er, ; 7 ui Fit Nan ix r) 4 1 7th 4 Es u = : fe 7 N rte ) 4 = - —— i u ‘ 7 ’ | i H B* N ‘ ' 4 h d } € m 1 é 7 ‘ ee (hea: ‘ if: ) 4 ; A 4 m ad ‚an an ir z a B ’ . w 7: - at 7 cola mek Cer. SLOW eS a >. =} tive ss > PALA a Ge set) ie (ERE) Ar 3 4, de Ahle Tere fl 1 re we er adie! Lari ii £19. TA. One Pas AR. fi: ; f ‘ 4, A I bet Lovet haves rung: rien ee coritiinkinonola kerieh of Fap layan Aphadiina MES 9045 acne TES, 198 1980, 1990; 1998) a n gol the eestor oss eal pin, ted the © peat? wal PF litiald | Maul a pibs i magsits) we the a (S219), Shane: “AN 2 fy Sun 5 Lowate aon uy Ee Aya wa, V 1712793 ans ke 4h, 3 i seh, J 4 wales were sahen gr al inode Rica 4 FOO tee D me shan 2 alte se Fi ne 5 UN! Bis | k _ aka iia sy ai Gral y ein bpd 1: u \ In allge SY, al Se Re { ar © pe DS fee Boss: ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch "> Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A | Nr. 552 WAS | Stuttgart, 20. 5. 1997 | On the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scarabaeidae) HSO By Dirk Ahrens, Rostock and Zdzislawa Stebni NN NIA (\ Nov 12 1997 ~ LIBRARIES 52 species of Aphodiinae are recorded from the central-Nepal Himalaya (Dhaulagiri-An- napurna area), including three species described as new to science: Aphodius (Aparammoecius) lamjungi sp. n., A. (A.) kaskiensis sp. n. and A. (Phaeaphodius) himalorectus sp. n. With 19 figures Summary Zusammenfassung Im Ergebnis mehrerer entomologischer Expeditionen in den Nepal-Himalaya (An- napurna- und Dhaulagiri-Gebiet) in den Jahren 1992 bis 1994 wurden 52 Arten aus etwa 8200 Individuen der Aphodiinae ausgewertet. Darunter befanden sich 3 bisher unbekannte Arten: Aphodius (Aparammoecins) lamjungi sp. n., A. (A.) kaskiensis sp. n. und Aphodius (Phaea- phodius) himalorectus sp. n. Contents Ielntroductione Renee N Ut Ln Ae |e, ae MOR a ATR OF vs. ame Sven Le ee 1 Des ING SNONG (TOTNES oo le 2 OG bole old ae A a Ne rane 3 BMEISHOTtheispeciest Me eaters, ox. en are Wowie ehe A Sadan sr: 3 AMBINGLEEETICES | ferent REEL Bee ON A er Lal yn” | SERN TM N Lae aah PR Se 16 1. Indroduction The following contribution is a continuation of a series of papers dealing with Hi- malayan Aphodiinae (Srepnicka, 1985, 1986, 1989, 1990, 1994) and presents the re- sults of the entomological expeditions to the Central-Nepal Himalaya (Dhaulagiri- Annapurna massifs) in the years 1992-1994 (J. Schmipr: IX, X/1992; J. Scumipt, A. Kowarkowskı, A. Dospertin, D. Anrens: V, VI/1993; D. Anrens: II, IIV1994; J. Scumipt: V, VI/1994). The samples were taken at altitude from 700 to 5000 m above sea level (collecting localities see Fig. 1). The material consists of approximately 8200 specimens of mostly coprophagous Aphodiinae belonging to 52 species among which three species are here described as new to science. Sern Ay) Nie 552 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE "IE 19 LGINHOS *f SNH ‘a Aq jedan [enua_ ur $66 1-766] SıeaA ayı un suolpadxa ayı Jo sainoy --c7 en N epueg efuney \ u Vv ur 0008 < ur 0007 < "La AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 3 Abbreviations employed below for the depositories of material and of relevant type-speci- mens are listed as follows: CA: Collection of Dirk Anrens (Rostock); DEN: Deutsches Entomologisches Institut (Eberswalde-Finow); SEA Institute of Systematics and Evolution of Animals, Polish Academy of Sciences (Cracow); MHNG: Muséum d’Histoire Naturelle (Genéve); NME: Naturkundemuseum Erfurt; SMNS: _ Staatliches Museum für Naturkunde (Stuttgart); SMTD: Staatliches Museum für Tierkunde (Dresden); ZMHUB: Zoologisches Museum der Humboldt-Universität (Berlin); ZSM: Zoologische Staatssammlung (München). 2. Acknowledgments We wish to express our thanks to J. Schmipr (Rostock) for collecting Scarabaeidae during his trips as well as to Dr. W. SchawaLzer (SMNS, Stuttgart), Dr. L. Zerche and L. Benne (DEI, Eberswalde), Dr. I. Lost (MHNG, Geneve) for borrowing material and to the companions A. Dossertin (Rostock) and A. Kowarkowskı (Berlin) for supporting our collecting activity. 3. List of the species 3.1. Aphodius (Acrossus) angustiarum Balthasar Material: Annapurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 4 ex.; — An- napurna Mts., SW Taunja Danda, 4000 m, 20. 5. 1993, 8 ex., leg. AHRENS. 3.2. Aphodius (Acrossus) eberti Balthasar Material: Annapurna Mts., Pisang to Manang, 3000-3300 m, 30. V. 1993, 9 ex.; — An- napurna Mts., Tukuche to Kalopani, 2500 m, 11. VI. 1993, 10 ex.; - Annapurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 41 ex., leg. Anrens. - E-Annapurna Mts., between Bhratang and Pisang, 3000 m, 27. IX. 1992, 5 ex.; - Annapurna Mts., Nhar Khola Area, N- Chame, 2700-3000 m, 10. VI. 1994, 3 ex.; - Annapurna Mts., Namun La N-slope Temang, 2600-3100 m, 25. V. 1994, 1 ex., leg. ScHmipt. 3.3. Aphodius (Acrossus) jubingensis Balthasar Material: Kaski distr., Pothana 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 2 ex., leg. Anrens. — Annapurna Mts., Tukuche to Kalopani, 2500 m, 11. VI. 1993, 19 ex.; - An- napurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 25 ex.;— Annapurna Mts., Ghasa Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 3 ex.; — Annapurna Mts., Tal-Dharapani Marsyangdi river / Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 1 ex., leg. AHRENS. — Annapurna Mts., Nhar Khola valley, N-Chame, 2700-3000 m, 10. VI. 1994, 1 ex.; — An- napurna Mts., Bargachap, 2200 m, 31. V. 1994, 1 ex., leg. Schmipr. 3.4. Aphodius (Acrossus) ritsemai A. Schmidt Material: Annapurna Mts., Muktinath, 3200-3700 m, 6. VI. 1993, 1 ex., leg. Anrens. — N- Annapurna Mts., W-Manang envir. Kangsar, 3500-4400 m, 1.-3. X. 1992, 2 ex.; - Annapurna Mts., Churi Latthar N-Manang, 4100-4900 m, 7. VI. 1993, 1 ex., leg. Scumupt. Remarks: The species occurs at high altitudes of inner valleys of the Central- Himalayas. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 552 3.5. Aphodius (Aganocrossus) pallidicornis Walker Aphodius amoenus Bohemann, 1857 (partim): Ins. Caffr., II: 354. Aphodius khuntianus Balthasar, 1940: Ent. Bl. Biol. Syst. Käf. 36: 38. Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 14 ex.; — An- napurna Mts., Ghara to Shika SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 4 ex.; - Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 11 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 2 ex.; — Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 10 ex.; - Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 2 ex., leg. AHRENS. — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 7 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 103 ex.; - Kaski distr., Tatopani, 1100 m, 18. III. 1994, 4 ex., leg. Anrens. Remarks: The valid name of this species has been stated by Borpar (1992). Aphodius pallidicornis is distributed from Ceylon throughout the Indian subconti- nent to the Himalayas; the records from Japan and Indonesia are doubtful and most probably relate to one of the numerous forms of A. urostigma Harold. 3.6. Aphodius (Aganocrossus) urostigma Harold Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 188 ex.; — An- napurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17.-18. VI. 1993, 78 ex.; - Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 18 ex.; - Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 4 ex.; — Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, 9. V. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 7 ex.; - Annapurna Mts., Ulleri, 10 km SE Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Sikles- envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 3 ex.; — Annapurna Mts., Chha- chok-Taprang Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 37 ex.; - An- napurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 13 ex., leg. Anrens. — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 4 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 251 ex.; - Myagdi distr., Tiplyan, Kaligandaki river, 1000 m, 17. III. 1994, 1 ex.; - Myagdı distr., Babichor-Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 9 ex.; — Myagdi distr., Babichor, Myagdi Khola, 1000 m, 15. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Karbang-Burtibang, 700-1000 m, 4. III. 1994, 1 ex., leg. An- RENS. - Annapurna Mts., SW-Annapurna area, between Tatopani and Beni, 1000 m, X. 1992, 2 ex.; - W-Annapurna, between Lete and Dana, 1400-2400 m, X. 1992, 1 ex., leg. Schmipr. 3.7. Aphodius (Agrilinus) monicae Stebnicka Material: N-Annapurna area, W-Manang, envir. Kangsar, 3500-4400 m, 1.-3. X. 1992, 10 ex.; - N-Annapurna area, N-Manang, between Kutsuan and Thorung Phedi, 4000-4500 m, 16. X. 1992, 1 ex., leg. Schmipr. - Myagdi distr., Dhorpatan, 3000-3500 m, 6.-10. III. 1994, 10 ex., leg. AHRENS. Remarks: A. monicae is closely related to A. fasciatus (Ol.) (= putridus Hbst.) in the subgenus Planolinus sensu Detracasa (1983). Some melanistic specimens of A. monicae are entirely black, while the type material has the elytra brown or yellowish brown. 3.8. Aphodius (Alocoderus) holdereri Reitter Material: E-Annapurna Mts., between Bhratang and Pisang, 3000 m, 27. IV. 1992, 1 ex., leg. ScHMIDT. 3.9. Aphodius (Alocoderus) teyrovskyi Balthasar Material: Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 83 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 12 ex., leg. Anrens. — Kaski distr., Ghandrunk, AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 5 1800 m, 25. III. 1994, 25 ex.; - Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 42 ex.; — Kaski distr., Sharankot near Pokhara, 1500 m, 28. II. 1994, 6 ex.; - Myagdi distr., Tip- lyan, Kaligandaki river, 1000 m, 17. III. 1994, 4 ex.; - Myagdi distr., Babichor, Myagdi Khola, 1000 m, 15. III. 1994, 5 ex.; - Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 138 ex.; - My- agdi distr., Lulang-Phalai Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 5 ex.; — Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 16 ex.; - Myagdi distr., Tatopani, 1100 m, 18. III. 1994, 14 ex.;— Myagdi distr., Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, 13.-14. III. 1994, 35 ex.; - My- agdi distr., Phalaı Gaon-Takum, 1700-2100 m, 13. III. 1994, 36 ex.; - Myagdi distr., Babichor- Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 38 ex.;— Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 1 ex., leg. AHRENs. 3.10. Aphodius (Alocoderus) wolfgangi Stebnicka Material: Kaski distr., Pothana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 19 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 4 ex.; - Kaski distr., above Ghand- runk, 2200 m, 25. III. 1994, 3 ex., leg. AHRENS. Remarks: A. wolfgangi occurs in Castanopsis-Quercus forests during a short period before the rainy season (March-April). 3.11. Aphodius (Aparammoecius) annapurnae (Stebnicka) (Fig. 8) Material: Annapurna Mts., S Lamjung Himal spring area of Khudi Khola, 4000 m, 23. V. 1993, 4 ex.;— Annapurna Mts., SW Taunja Danda, 4000 m, 20. V. 1993, 5 ex., leg. Anrens. — An- napurna Mts., NW Rambrong Danda, 4900 m, 242/29 5V 71993, Dexcs— Annapur na Mts., Lam- jung, Namun La, N-slope above Temang, 3200-3500 m, 24. V. 1994, 1 ex., leg. SCHMiDT. 3.12. Aphodius (Aparammoecius) lamjungi sp.n. (Figs. 2-5) Holotype (GC): Nepal-Himalaya, S-Annapurna Mts./Lamjung Himal between Taunja Danda and Taprang, 3500 m, 21. V. 1993, leg. AHrens (SMNS). Paratypes (10°, 8 QQ): Same data as holotype (SMNS, CA, ISEA). Description: Length 4.6-5.5 mm, greatest width 2.1-2.3 mm. Body oblong oval, convex, shining, colour black, apex of elytra and legs reddish, antennal club dark. Head moderately convex, clypeal margin sharply angulate to dentate on each side of wide, shallow median emargination, sides nearly ach to small, rounded genae; clypeal surface strongly alutaceous, almost mat, slightly wrinkled on sides, punc- tures very weakly defined, frontal suture slightly elevated laterally; vertex slightly shining with scattered, fine punctures. Pronotum moderately convex, basal marginal line distinct, slightly grooved with row of close punctures; surface punctures mixed minute and moderate in size, the latter separated by 1-3 times their diameter on the disc become closer toward sides, here separated by about their own diameter. Scutellum triangular, impunctate. Elytra widest just behind the middle, humeral denticles small, acute, humeral tubers well developed; discal striae moderately impressed with nearly contiguous punctures distinctly crenating margins of intervals, 3 lateral striae deep with larger punctures; intervals on the disc slightly convex, shining, impunctate, 3 lateral inter- vals strongly elevated. Metasternal disc coarsely punctate, midline impressed; abdominal sternites sha- greened, finely piliferous. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 552 Legs moderate in length; middle and hind femora coarsely punctate; middle and hind tibiae with transverse ridges; lower apical spur of mesotibia very short, spini- form, straight in both sexes; apical setae of metatibia unequal in length, apical spurs thin; basal segment of metatarsus 1/3 longer than upper tibial spur and nearly equal in length to following three tarsal segments combined. Epipharynx as in Fig. 2. Male: Metasternal disc concave; penultimate abdominal sternite shorter than in female; genitalia as in Figs. 4-5. Female: Head and pronotum with coarser sculpture than that of male. Remarks: A. lamjungi sp. n. belongs to the A. yaralensis-group and it is closest to A. bagmatiensis Stebnicka. It may be easily distinguished from the other Apa- rammoecius-species by its denticulate clypeus (Fig. 3). 3.13. Aphodius (Aparammoecius) phulcokiensis Stebnicka (Figs. 6-7) Material: Myagdi distr., Phalante, 2100-2300 m, 20. III. 1994, 2 ex.; - Kaski distr., Po- thana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 25 ex.; — Kaski distr., Banthanti-Tad- apani, 2400-2700 m, 24.-25. III. 1994, 2 ex., leg. AHRENs. 3.14. Aphodius (Aparammoecius) kaskiensis sp.n. (Figs. 9-10) Holotype (O): Nepal, Kaski distr., Banthanti-Tadapani, 2400-2700 m, 24.-25. III. 1994, leg. Anrens (SMNS). Paratypes (1600 and PP): Same data as holotype, 7 ex.; - Myagdi distr., Bhuji Khola over Sukurdung, 2000-2500 m, 6. III. 1994, 9 ex., leg. Anrens (SMNS, SMTD, ISEA, CA). Description: Length 4.2-5.5 mm, greatest width 2.1-2.3 mm. Body oblong oval, convex, shining; colour black, in most specimens humeral tubers with yellow- ish spot or/and apex of elytra reddish brown; antennal club dark. Head trapezoid with small convexity medially; clypeal margin finely reflexed, ob- tusely rounded on each side of distinct median emargination, sides slightly sinuate before small, rounded gena; frontal suture feebly indicated by line, surface every- where densd roughly punctate, punctures nearly contiguous. Pronotum convex, in some specimens disc strongly elevated with fine longitudi- nal furrow in posterior half, basal marginal line strong, slightly grooved with row of coarse punctures; surface punctures mixed minute and moderate, the latter separated by their own diameter, slightly closer on sides. Scutellum triangular, impunctate. Elytra strongly convex, widest just behind the middle, humeral denticles small, acute, humeral tubers well defined, wings functional; elytral striae distinctly impres- sed with row of round punctures crenating margins of intervals, 3-4 lateral striae deep with larger punctures; intervals moderately convex, surface punctures minute, scattered. Ventral sclerites strongly alutaceous; punctures of metasternum fine, dense, sepa- rated by less than their diameter; abdominal sternites almost impunctate. Legs moderate in length; middle and hind femora fussiform, closely punctate, punctures same size as those of metasternum; lateral teeth of fore tibia separated, ter- minal spur short, acutely pointed, in both sexes slightly directed downward; middle and hind tibiae slender, transverse ridges distinct, apical setae short, unequal in length, apical spurs thin, equal in length; tarsi as long as tibiae, basal segment of me- tatarsus two times as long as tibial spurs and shorter than following three tarsal seg- ments combined. Epipharyngeal structures similar to those of A. phulcokiensis. AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 7 Figs. 2-5. Aphodius (Aparammoecius) lamjungi sp. n. — 2. Epipharynx; — 3. caput; — 4-5. aedoeagus (lateral and ventral view). Figs. 6-7. Aphodius (Aparammoecins) phulcokiensis Stebnicka, aedoeagus (lateral and dorsal view). Fig. 8. Aphodius (Aparammoecius) annapurnae Stebnicka, aedoeagus (dorsal view). Figs. 9-10. Aphodius (Aparammoecius) kaskiensis sp. n., aedoeagus (lateral and dorsal view). 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE SEAN 552 Male: Pronotum usually more convex and wider than in female; lower spur of middle tibia short, bent inwardly at the tip; metasternum slightly concave. Genitalia as in Figs. 9-10. Female: Punctures of pronotum closer than in male; lower spur of middle tibia straight. Remarks: A. kaskiensis sp. n. is closely allied to A. phulcokiensis. It differs from that species by the colour, by the longer pronotum and by the shape of the male ge- nitalia; the ventral sclerites of the parameres is prolonged and acute apically, while in A. phulcokiensis it is shorter and obtuse (Figs. 6-7). 3.15. Aphodius (Balthasarianus) fruhstorferi Petrovitz (Figs. 11-13, 15) Material: Darjeeling, June, leg. Fruristorrer (Paratype 2) (MHNG); — Nepal-Himalaya Annapurna Mts., Birethanthi Modi Khola, 900 m, 17. VI. 1993, 1 0’, leg. Ahrens. — Tenasse- rim Tadong, 4000 feet, May, leg. FruHsrorrer (Burma), 1 9 (ZMHUB). Redescription: Length 6.0 mm (male), 7.2-7.7 mm (female). Body plump, shining, reddish brown or castaneous, entirely covered with pale hairs. Head almost flat, clypeal margin thickened, slightly reflexed, arcuate to widely rounded gena; surface punctures moderately large, deep, separated by their diameter. Pronotum moderately convex, sides margined, base sinuate without maginal line; surface punctures about two times larger than those of head, everywhere distributed, separated by their diameter. Scutellum triangular with few punctures at base. Elytra egg-shaped, rounded apically, humeri finely denticulate; striae narrow with fine punctures slightly crenating margins of intervals; intervals flat, densely punc- tate. Metasternal disc with fine punctures in anterior half; abdominal sterna closely punc- tate and piliferous; meso- and metafemora distinctly punctate. Epipharynx as in Fig. 13. External sexual differences are apparent in the size and the shape of the tibiae and are similar to those described for the Balthasarianus-group of species. Male genitalia as in Figs. 11-12. Remarks: The species of Balthasarianus are difficult to distinguish both by the characters of the external morphology and the shape of male genitalia. The group needs a separate revision. 3.16. Aphodius (Balthasarianus) gregori Balthasar (Fig. 14) Material: Annapurna Mts., Ghorepani, 2800 m, 14. VI. 1993, 44 ex.; — Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 20 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 23 ex.;— Annapurna Mts., 5 km NE Sikles, Bachra Kharka, 2000 m, 17. V. 1993, 7 ex.; — Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 21 ex.; - Annapurna Mts., Tal-Dharapani, Marsyangdi river / Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 93 ex.; - Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 336 ex.; - Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 19 ex., leg. Anrens. - W-Annapurna between Lete and Dana, 1400- 2400 m, X/1992, 1 ex., leg. ScHmipt. 3.17. Aphodius (Balthasarianus) nainiensis Petrovitz (Fig. 16) Material: Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 1 ex.; - Annapurna Mts., Tatopanı, 1100 m, 13. VI. 1993, 4 ex.; — Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS Figs. 11-13, 15. Aphodius (Balthasarianus) fruhstorferi Petrovitz. — 11-12. Aedoeagus (later- al and ventral view); — 13. epipharynx; — 15. spiculum gastrale. Fig. 14. Aphodius (Balthasarianus) gregori Balthasar, spiculum gastrale. Fig. 16. Aphodius (Balthasarianus) nainensis Petrovitz, spciulum gastrale. Figs. 17-19. Aphodius (Phaeaphodius) himalorectus sp. n. — 17. Epipharynx; — 18.-19. aedoeagus (lateral and ventral view). 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 552 1000 m, 9. V. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 45 ex., leg. AHRENS. 3.18. Aphodius (Bodilus) furvus A. Schmidt Material: Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 4 ex., leg. AHRENS. Remarks: The species was hitherto known to occur in the Kumaon Himalaya and in Pakistan. 3.19. Aphodius (Carinaulus) dierli Balthasar Material: Annapurna Mts., Lamjung Himal, W Taunja Danda, 5 km NE Sikles, 2200-3000 m, 19. V. 1993, 1 ex., leg. AHRENS. 3.20. Aphodius (Koshantschikovius) peculator Balthasar Material: Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 16 ex.; -Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 2 ex.; - Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 25 ex.; — Annapurna Mts., Tal-Dharapanı, Marsyangdi river / Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 2 ex.; -Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 1 ex., leg. AHRENS. 3.21. Aphodius (Liothorax) jhavanicus Balthasar Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 2 ex.; — An- napurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17.-18. VI. 1993, 2 ex.; Annapurna Mts., Chhachok-Ta- prang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 2 ex.; Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 21 ex.; — Kaski distr., Pokhara / Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 3 ex.; — Myagdi distr., Babichor, Myagdi Khola, 1000 m, 15. III. 1994, 4 ex.; - Myagdi distr., Babichor-Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 2 ex.; - Myagdi distr, Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, 13.-14. III. 1994, 10 ex., leg. AHRENS. 3.22. Aphodius (Loboparius) immarginatus A. Schmidt Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 1 ex.; — An- napurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 1 ex.;- Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Tatopanı, 1100 m, 13. VI. 1993, 11 ex.; - Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, 9. V. 1993, 4 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 13 ex.; - Annapurna Mts., Ulleri, 10 km SE Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.) Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 5 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 59 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 33 ex.; — Kaski distr., Sharankot near Pokhara, 1500 m, 28. II. 1994, 15 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 37 ex.; — Kaski distr., Pothana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 20 ex.; - Kaski distr., above Ghandrunk, 2200 m, 25. III. 1994, 6 ex.;— Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 55 ex.; — Myagdi distr., Tiplyan, Kaligandaki river, 1000 m, 17. III. 1994, 8 ex.; - Myagdi distr., Phalante, 2100-2300 m, 20. III. 1994, 6 ex.; — Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 90 ex.; — Myagdi distr., Lulang-Phalai Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 45 ex.; — My- agdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 13 ex.;— Myagdi distr., Karbang- Burtibang, 700-1000 m, 4. III. 1994, 14 ex.; - Myagdi distr., Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, 13.-14. III. 1994, 29 ex.; - Myagdi distr., Tatopani, 1100 m, 18. III. 1994, 84 ex.; - Myagdi distr., above Biun, W-Baglung, 1850-2100 m, 2. III. 1994, 6 ex.; - Myagdi distr., Phalai Gaon- Takum, 1700-2100 m, 13. III. 1994, 26 ex.; - Myagdi distr., Galkot-Wamitaksar, 700-1100 m, 3. III. 1994, 57 ex.; — Myagdi distr, Babichor-Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 4 ex., leg. AHRENS. AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 11 3.23. Aphodius (Loboparius) mirificus Balthasar Material: Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 4 ex.; - Myagdi distr., Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, 13.-14. III. 1994, 100 ex.; — Myagdi distr., Tatopani, 1100 m, 18. III. 1994, 13 ex., leg. AHRENS. 3.24. Aphodius (Loboparius) scheibei Balthasar Material: Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 5 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 3 ex.; — Kaski distr., Sharankot near Pokhara, 1500 m, 28. II. 1994, 2 ex.; -Myagdi distr., Tiplyan, Kali-Gandaki river, 1000 m, 17. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 5 ex.; - Myagdi distr., Karbang-Burtibang, 700-1000 m, 4. III. 1994, 8 ex.; — Myagdi distr., Darbang, Myagdi Khola, 1000 m, 13.-14. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Tatopanı, 1100 m, 18. III. 1994, 1 ex.;— My- agdi distr., upper Biun, W-Baglung, 1850-2100 m, 2. II. 1994, 2 ex.; - Myagdi distr., Galkot- Wamitaksar, 700-1100 m, 3. III. 1994, 15 ex.; - Myagdi distr., Babichor-Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 12 ex., leg. AHRENS. 3.25. Aphodius (Loboparius) schereri Petrovitz Material: Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 2 ex.; — Kaski distr., Pothana 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 13 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 35 ex.; - Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Tatopanı, 1100 m, 13. VI. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 1 ex.; - An- napurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 2 ex., leg. AHRENs. 3.26. Aphodius (Calaphodius) moestus (Fabricius) Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 3 ex.; — An- napurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 2 ex.; — Annapurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 2 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 2 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 12 ex.; - Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 5 ex.; - Myagdi distr., Lulang- Phalai Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Phalai Gaon-Takum, 1700-2100 m, 13. III. 1994, 1 ex., leg. AnreNs. - Annapurna Mts., Begnas valley, E-Pokhara, 800 m, 15. VI. 1994, 1 ex., leg. SCHMIDT. 3.27. Aphodius (Nialus) hoabinhensis Balthasar Material: Myagdi distr., Tiplyan, Kali-Gandaki river, 1000 m, 17. III. 1994, 2 ex.; — Myagdi distr., Babichor, Myagdi Khola, 1000 m, 15. III. 1994, 4 ex.; - Myagdi distr., Galkot- Wamitaksar, 700-1100 m, 3. III. 1994, 7 ex.; - Myagdi distr., Babichor-Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 2 ex.; - Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. IV. 1993, 2 ex.; - Annapurna Mts., Dana, Kali-Gandaki valley, 1500 m, 12. IV. 1993, 2 ex., leg. Ahrens. 3.28. Aphodius (Nialus) lividus (Olivier) Material: Myagdi distr., Tiplyan, Kaligandaki river, 1000 m, 17. III. 1994, 1 ex.;— Myagdi distr., Babichor, Myagdi Khola, 1000 m, 15. III. 1994, 1 ex.; — Myagdi distr., Karbang-Burti- bang, 700-1000 m, 4. III. 1994, 2 ex.; - Myagdi distr., Galkot-Wamitaksar, 700-1100 m, 3. III. 1994, 2 ex.; - Annapurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Dana, Kali-Gandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 1 ex., leg. Anrens. - SW-Annapurna Mts., between Tatopani and Beni, 1000 m, X/1992, 10 ex., leg. Schmipr. 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 552 3.29. Aphodius (Paradidactylia) kathmandui Stebnicka Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 4 ex.; — An- napurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 1 ex., leg. AHRENs. 3.30. Aphodius (Paulianellus) decoctor Balthasar Material: Annapurna Mts., Ghorepani, 2800 m, 14. VI. 1993, 13 ex.; — Annapurna Mts., SW Taunja Danda, 4000 m, 20. V. 1993, 5 ex., leg. AHRENS. 3.31. Aphodius (Paulianellus) mureensis Stebnicka Material: Kaski distr., above Ghandrunk, 2200 m, 25. III. 1994, 1 ex.; - Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 1 ex.; — Kaski distr., Pothana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 3 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 1 ex.; — Annapurna Mts., Tukuche to Kalopani, 2500 m, 11. VI. 1993, 27 ex.; - Annapurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 10 ex.; - Annapurna Mts., Ghasa Dhau- lagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 16 ex.; - Annapurna Mts., Tal-Dharapani, Marsyangdi river/Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 4 ex.; — An- napurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 1 ex., leg. AHRENs. 3.32. Aphodius (Paulianellus) nepalensis Balthasar Material: Kaski distr., above Ghandrunk, 2200 m, 25. III. 1994, 7 ex.; - Kaski distr., Ghorepani, 2840-3200 m, 21.-22. III. 1994, 76 ex.; — Kaski distr., Banthanti-Tadapani, 2400-2700 m, 24.-25. III. 1994, 55 ex.;— Myagdi distr., Ghorepani, 2700-2840 m, 23. III. 1994, 24 ex.; — Myagdı distr., Jajala Pass, E-Dhorpatan, 3400 m, 10. III. 1994, 1 ex.; - Annapurna Mts., Ghorepani, 2800 m, 14. VI. 1993, 179 ex.; - Annapurna Mts., Ulleri, 10 km SE Ghore- pani, 2000 m, 16. VI. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., 5 km NE Sikles, Bachra Kharka, 2000 m, 17. V. 1993, 9 ex.; — Annapurna Mts., Lamjung Himal, W Taunja Danda, 5 km NE Sikles, 2200-3000 m, 19. V. 1993, 41 ex.; — Annapurna Mts., SW Taunja Danda, 4000 m, 20. V. 1993, 17 ex., leg. Anrens. — Annapurna Mts., Temang, 2700-3100 m, 29. V. 1994, 118 ex., leg. SCHMIDT. 3.33. Aphodius (Phaeaphodius) himalorectus sp.n. (Figs. 17-19) Holotype (O): Nepal-Himalaya Annapurna Mts., Ghorepani, 2800 m, 14. VI. 1993, leg. Ahrens (SMNS). Paratypes (519 00, 99:) Kaski distr., above Ghandrunk, 2200 m, 25. III. 1994, 2 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 6 ex.; — Kaski distr., Banthanti-Tadapani, 2400-2700 m, 24.-25. III. 1994, 14 ex.; — Myagdi distr., Phalante, 2100-2300 m, 20. III. 1994, 490 ex.; - Ghorepani, 2700-2840 m, 23. III. 1994, 6 ex.;— Annapurna Mts., 5 km NE Sikles, Bachra Kharka, 2000 m, 17. V. 1993, 1 ex., leg. Anrens (SMNS, CA, ISEA, SMTD, NME, MHNG, ZSM, DEI, ZMHUB). Description: Length 5.5-6.0 mm, greatest width 2.7 mm. Body oblong oval, strongly shining; colour piceous, in some specimens elytra brownish black, in some slightly lightened at suture and at apex, legs and antennal club reddish brown. Head trapezoid, clypeal margin rounded on each side of wide median emargina- tion, sides straight, genae right-angled with clump of pale setae; clypeal surface above emargination with arcuate ridge that is more or less strongly indicated, fron- tal suture with slight traces of tubercles, punctures coarse, dense, confluent laterally. Pronotum moderately convex, sides and posterior angles margined, fringed with pale setae, base sinuate, lobed at middle with widely broken marginal line; surface punctures mixed fine and moderate, the latter near the same size as those of head, se- parated by 1-2 times their diameter, closer on sides. AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 13 Scutellum triangular with arcuate sides and few punctures at base. Elytra moderately convex, edge fringed with scarce, pale setae, humeral denticles lacking, humeral tubers inconspicuously pubescent; striae impressed with large, di- stant punctures crenating margins of distinctly punctate intervals. Metasternum smooth with few scattered punctures, midline narrowly impressed; abdominal sternites shagreened with shallow punctures bearing short pale hairs. Legs moderate in length; middle and hind femora with fine, irregularly spaced punctures; transverse ridges of middle and hind tibiae distinct, apical setae unequal in length; basal segment of metatarsus equal in length to upper tibial spur and to next three tarsal segments combined. Epipharynx as in Fig. 17. Male: Terminal spur of anterior tibia S-shaped, thicker than in female; metaster- num slightly concave. Genitalia as in Figs. 18-19. Female: Pronotum narrower than in male, punctures larger and closer, terminal spur of anterior tibia thinner, less curved; metasternal disc plane. Remarks: A. himalorectus sp. n. is closest to A. pupillus Balth. from Afghani- stan, but it differs from that species by having larger and denser punctures on the head and pronotum and deeper elytral striae with coarser punctures. 3.34. Aphodius (Pharaphodins) costatulus A. Schmidt Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 2 ex.; — An- napurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17.-18. VI. 1993, 10 ex.; - Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 142 ex.; - Annapurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 11 ex.; - Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 62 ex., leg. AHRENS. 3.35. Aphodius (Pharaphodius) crenatus Harold Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 8 ex.; — An- napurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17-18. VI. 1993, 2 ex.; Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, 9. V. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 1 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 28 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 33 ex.; — Kaski distr., Sha- rankot near Pokhara, 1500 m, 28. II. 1994, 1 ex., leg. AHRENS. 3.36. Aphodius (Pharaphodius) marginellus (Fabricius) Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 26 ex.; - Annapurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17.-18. VI. 1993, 6 ex.; - Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, 9. V. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 4 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangı Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 3 ex.; Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 1 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 16 ex., leg. AHRENS. 3.37. Aphodius (Pharaphodius) redargutus Balthasar Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 18 ex.; — An- napurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17.-18. VI. 1993, 20 ex.; - Annapurna Mts., Chhachok- Taprang Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 1 ex., leg. AHRENS. 3.38. Aphodius (Pharaphodins) pereirai Balthasar Material: Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994, 1 ex., leg. AHRENS. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser AWN 552 3.39. Aphodius (Plagiogonus) ramamiensis Stebnicka Material: Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 1 ex.; — Myagdi distr., Lulang- Phalai Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 30 ex.; - Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 21 ex.; - Myagdi distr., envir. Lulang, Dhara Khola, 2160-2400 m, 11. III. 1994, 6 ex., leg. AHRENS. 3.40. Aphodius (Pleuraphodius) tlamensis Stebnicka Material: Kaski distr., Pothana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 1 ex., leg. AHRENS. 3.41. Aphodius (Pleuraphodius) lewisi Waterhouse Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 23 ex.; - An- napurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17-18. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 79 ex.;— Annapurna Mts., Dana Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 2 ex.;- An- napurna Mts., Birethanthi Modi Khola, 900 m, 17. VI. 1993, 3 ex.; — Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 4 ex., leg. AHRENS. 3.42. Aphodius (Pseudacrossus) kuskai Stebnicka Material: N-Annapurna Mts., W-Manang, envir. Kangsar, 3500-4400 m, 1.-3. X. 1992, 8 x.; - N-Annapurna Mts., Churi Latthar, N-Manang, 4100-4900 m, 7. VI. 1993, 2 ex., leg. SCHMIDT. 3.43. Aphodius (s. str.) fasciger Harold Material: Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 3 ex.; — Kaski dist., Pothana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 11 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 16 ex.; - Myagdi distr., Phalante, 2100-2300 m, 20. III. 1994, 10 ex.; — Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 5 ex.; — Myagdi distr., Lulang-Phalaı Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 43 ex.; — Myagdi distr., Phalai Gaon-Takum, 1700-2100 m, 13. III. 1994, 3 ex.; - Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopanı 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 2 ex.; — Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 36 ex., leg. AHRENS. 3.44. Aphodius (s. str.) fimetarius (Linnaeus) Material: Myagdi distr., Bhuji Khola, above Sukurdung, 2000-2500 m, 6. III. 1994, 7 ex.; — Myagdi distr., Phalante, 2100-2300 m, 20. III. 1994, 2 ex.; — Myagdi distr., Dhorpatan, 3000-3500 m, 6.-10. III. 1994, 52 ex.; — Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.-20. III. 1994, 11 ex.; — Myagdi distr., Lulang-Phalai Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 2 ex.; — Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Tatopani, 1100 m, 18. III. 1994, 3 ex.; - Myagdi distr., Babichor-Beni, 900-1000 m, 16. III. 1994, 1 ex.; - Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 11 ex.; — Kaski distr., Pothana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 m, 27. III. 1994, 1 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 3 ex.;- Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 4 ex.;— An- napurna Mts., Jomson to Tukuche, 2500-2700 m, 10. VI. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Pi- sang to Manang, 3000-3300 m, 30. V. 1993, 75 ex.;— Annapurna Mts., W Kangsar, 10 km W Manang, 4400 m, 31. V. 1993, 36 ex.;— Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, 9. V. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 3 ex.;— An- napurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 4 ex.;— Annapurna Mts., Ulleri, 10 km SE Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mu- stang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Tal-Dha- rapanı, Marsyangdi river/Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 6 ex., — Annapurna Mts., AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 15 Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 1 ex.; — Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Manang, 3300 m, 4. VI. 1993, 2 ex., leg. AHRENS. 3.45. Aphodius (s. str.) irregularis Westwood Material: Myagdi distr., Bhuji Khola, above Sukurdung, 2000-2500 m, 6. III. 1994, 109 ex.; — Myagdi distr., Phalante, 2100-2300 m, 20. III. 1994, 182 ex.; - Myagdi distr., Dhorpatan, 3000-3500 m, 6.10. III. 1994, 144 ex.; - Myagdi distr., Ghorepani, 2840-3200 m, 21.22. III. 1994, 125 ex.; - Myagdi distr., Ghorepani, 2700-2840 m, 23. III. 1994, 25 ex.; - Myagdi distr., Ghara, 1700 m, 19.20. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., envir. Lulang, Dhara Khola, 2160-2400 m, 11. II. 1994, 145 ex; — Myagdi distr, Lulang-Phalai Gaon, 1820-2100 m, 12. III. 1994, 9 ex.; - Myagdi distr., Bhuji Khola, below Bobang, 1600 m, 5. III. 1994, 1 ex.; — Myagdi distr., Phalai Gaon-Takum, 1700-2100 m, 13. III. 1994, 2 ex.; - Myagdi distr., above Biun, W-Baglung, 1850-2100 m, 2. III. 1994, 1 ex.; — Kaski distr., above Ghandrunk, 2200 m, 25. III. 1994, 116 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 2 ex.; — Kaski distr., Po- thana, 10 km NW Pokhara, 1800-2200 , 27. III. 1994, 44 ex.; — Kaski distr, Ghandrunk-Land- rung, 1500 m, 26. III. 1994, 2 ex.; — Kaski distr., Banthanti-Tadapani, 2400-2700 m, 24.-25. III. 1994, 22 ex.; - Annapurna Mts., Ghorepani, 2800 m, 14. VI. 1993, 23 ex.;— Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 17 ex.;— Annapurna Mts., Jomson to Tukuche, 2500-2700 m, 10. VI. 1993, 1 ex.;— Annapurna Mts., Tukuche to Kalopani, 2500 m, 11. VI. 1993, 10 ex.; — Annapurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 90 ex.; — Annapurna Mts., 5 km NE Sikles, Bachra Kharka, 2000 m, 17. V. 1993, 2 ex.; - Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 7 ex.; — Annapurna Mts., Tal-Dharapanı, Marsyangdi river/Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 5 ex.; — Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 52 ex., leg. Anrens. — W-Annapurna between Lete and Dana, 1400-2400 m, X/1992, 2 ex., leg. Schmipr. 3.46. Aphodius (Teuchestes) analis (Fabricius) Material: Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.-28. II. 1994, 46 ex.; — Kaski distr., Pokhara/Phewa lake, 800 m, 26.—28. II. 1994, 9 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk, 1800 m, 25. III. 1994, 7 ex.; — Kaski distr., Ghandrunk-Landrung, 1500 m, 26. III. 1994, 15 ex.; — Kaski distr., Sharankot near Pokhara, 1500 m, 28. II. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Tiplyan, Kaligandaki ri- ver, 1000 m, 17. II. 1994, 3 ex.; - Myagdi distr., Karbang-Burtibang, 700-1000 m, 4. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Phalai Gaon-Takum, 1700-2100 m, 13. III. 1994, 1 ex.; - Myagdi distr., Galkot-Wamitaksar, 700-1100 m, 3. III. 1994, 3 ex.; - Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pokhara, 1000 m, 9. V. 1993, 5 ex.; — Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 2 ex.; — Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 2 ex., leg. AHRENS. 3.47. Aphodius (Trichaphodius) hindustanicus Balthasar Material: Annapurna Mts., Ghorepani, 2800 m, 14. VI. 1993, 4 ex.; - Annapurna Mts., Tukuche to Kalopani, 2500 m, 11. VI. 1993, 116 ex.; - Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 m, 12. VI. 1993, 153 ex.; — Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 137 ex.; - Annapurna Mts., Chame to Bhratang, 2700-2900 m, 29. V. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Ghara to Shika, SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 372 ex.; - Annapurna Mts., Ulleri, 10 km SE Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993, 2 ex.; - Annapurna Mts., Tal-Dharapani, Marsyangdi river/Gandaki, 1500-2000 m, 28. V. 1993, 4 ex.; - Annapurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12-16. V. 1993, 569 ex.; — Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 84 ex.; — An- napurna Mts., Chhachok-Taprang, Madi Khola, Gandaki (Kaski distr.), 1300-1700 m, 11. V. 1993, 162 ex., leg. AHRENS. Remarks: The species is closely related to the African A. humilis Roth.; both species are characterized by a great variability and occur in a number of coloured 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 552 forms. A. hindustanicus is widely distributed in the Indian subcontinent and it is one of the most common species inhabiting the Oriental zone of the Himalayas. The species varies greatly in size and proportions of the body. One of us (Srepnicka) has studied a rather numerous series of various forms of Ethiopian humilis and Indian hindustanicus, and there is no reason to assign them the rank of separate species. Colour variation of A. hindustanicus Balthasar: 1. Forma typica: head and prono- tum black, elytra black with longitudinal yellow markings. — 2. Body entirely black without yellow markings or sides of pronotum yellowish brown. — 3. Head brow- nish black with yellow spots, elytra brownish yellow with dark markings. 3.48. Aphodius (Trichaphodius) nigrovirgatus A. Schmidt Material: Annapurna Mts., Pokhara envir./Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993, 3 ex.; — An- napurna Mts., Ghara to Shika SE Tatopani, 1700-1900 m, 14. VI. 1993, 24 ex.; - Annapurna Mts., Tatopanı, 1100 m, 13. VI. 1993, 134 ex.; - Annapurna Mts., Kalikastan, 10 km E Pok- hara, 1000 m, 9. V. 1993, 2 ex.; - Annapurna Mts., Birethanthi, Modi Khola, 900 m, 17. VI. 1993, 8 ex.; - Annapurna Mts., Syange, Marsyangi Khola, 1100 m, 27. V. 1993, 3 ex.; - An- napurna Mts., Ulleri, 10 km SE Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993, 1 ex.; - Annapurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 3 ex., leg. AHRENS. 3.49. Aphodius (Trichaphodius) rangoonensis Petrovitz Material: Annapurna Mts., Pokhara envir., 900 m, 17.-18. VI. 1993, 6 ex., leg. AHRENS. 3.50. Oxyomus miliaris A. Schmidt Material: Annapurna Mts., Tukuche to Kalopani, 2500 m, 11. VI. 1993, 1 ex., leg. Ax- RENS. 3.51. Oxyomus nubigenus Petrovitz Material: Annapurna Mts., Tatopani, 1100 m, 13. VI. 1993, 3 ex.; - Annapurna Mts., Ghasa, Dhaulagiri (Mustang distr.), Kaligandaki river, 1700-2000 , 12. VI. 1993, 3 ex.; — An- napurna Mts., Sikles envir./Gandaki (Kaski distr.), 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993, 1 ex.; — An- napurna Mts., Dana, Kaligandaki valley, 1500 m, 12. VI. 1993, 3 ex., leg. AHRENS. 3.52. Aegialia (Silluvia) simbuae Stebnicka Material: Annapurna Mts., Namun La, N-slope, above Temang, 3200-3500 m, 24. V. 1994, 1 ex., leg. ScHmipt. 4. References Borpat, P. (1992): Revision des Aphodius, sous-genre Aganocrossus de la région afrotropicale (Col.: Scarabaeoidea: Aphodiidae). - Annls Soc. ent. Fr. (N. S.) 28 (4): 339-364; Paris. Deıracasa, G. (1983): Taxonomic studies on Aphodiinae. X. Revision of the subgenus Lobo- parins A. Schmidt, with description of a new species (Col., Scarabaeidae). - Annali Mus. civ. Stor. nat. Giacoma Doria 84: 245-268; Genova. STEBNICKA, Z. (1985): Descriptions of the new species of Aphodiini from Himalayas with no- tes on other taxa (Coleoptera, Scarabaeidae, Aphodiinae). — Revue suisse Zool. 92 (2): 359-366; Geneve. — (1986): Revision of the Aphodiinae of the Nepal-Himalayas (Coleoptera: Scarabaeidae). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 397: 1-51; Stuttgart. AHRENS ET AL., APHODIINAE OF NEPAL-HIMALAYAS 1 - (1989): Revision of the Aphodiinae of the Western Himalayas (Coleoptera: Scarabaei- dae). - Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 441: 1-29; Stuttgart. — (1990): Further Aphodiinae from the Eastern Nepal Himalayas (Coleoptera: Scarabaei- dae). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 449: 1-14; Stuttgart. - (1994): The status of some taxa of Aphodiinae with descriptions of new genus and spe- cies (Col., Scar.). — Acta zool. cracov. 37 (2): 71-80; Cracow. Authors’ addresses: Dirk Anrens, Vitus-Bering-Str. 9, D-18106 Rostock (Germany), and Dr. Zpisrava Stesnicka, Polish Academy of Sciences, Institute of Systematics and Evolution of Animals, ul. Slawkowska 17, PL-31-016 Krakow (Poland). rer Fer Bhp ith NA) PT _ = i | a. a> » me = bi lia wer nes goby i bak u rk) er te zig? tee N] BALL NE U ARTEN U Ne 5 j may Ei i: “oz erde Al 1% MET oe Is heme u 2 : ; ER = : a t hd 1 er j _ Pls Pte : Pas 2% ; \ r A , 2 a i 4, = Aaleresunes tote Sl irae, Aptıntadar - Aut ea, (I sds Hin one gud aie lish. 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Natürkundein ee = pad ee = A — i i é un 4 as oui n Dr Reem bis’ ar Al He MHz 1% N wi ie td ‘pes ; Aa: he iit ee: oY i re ‘Sw il a Nt ye iy ir iW Pee aa Pee ay pe ant? bi if es tae ne yh) i ATED PEIN Pea ee ln) cigs “ull Ad wa Oh ’ ae Yu vi i ‘ii, " Pan Ne EN i RE eo nn i TE Az ii ‘ikl ; it ove ans ee Ki phlei neh tm Aula ira a AM la ee A eh wer hal BE so a ie paar Yin Rn m NM Thu ‘ € Kunpiabinn, E ay vi rat ratte komm, ya , 8 Wa er ay PP raat Stennis f rain 2 wer és shalt m UNE, whey pe TEE TEILE Ay ' i) j ken Sa Y ym * ‘ nnd “hi N ny y' 4 AUT \ Mu LT hae hi wid aii remy TER ET © re en mir ren har ew Bruni EN, lint peel Kan Were Ars So { ner al a ve i Em: ir DER ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch Sen h Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 553 ] 15.5. | NUV 1.2 1997 The Type Specimens in the Herpeto 6 > aR ARIES Collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart*) By Andreas Schlüter, Stuttgart, and Jakob Hallermann, Hamburg Summary The herpetological collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) contains important historical materials. Starting at the beginning of the 19th century with collections of Cart FERDINAND HernricH Lupwic and Duke Paut WILHELM von WÜRTTEM- BERG It increased to a collection with remarkable parts of quite different origins all over the world. During the Second World War the herpetological collection lost valuable scientific ma- terials, and the original catalogue. This fact and several moves of the herpetological collection until quite recently aggravated a revision of the whole collection, including electronical cata- loguing. The herpetological collection comprises about 20.000 specimens; originally it must have contained type specimens of at least 32 nominal species; 12 of them were probably destroyed during the war. The collection contains types of 38 nominal species and subspecies i. e. 20 holotypes, 55 paratypes, 7 syntypes, 2 lectotypes, and 2 paralectotypes. Keywords: Amphibians; reptiles; collection; type catalogue; Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Zusammenfassung Die herpetologische Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) enthalt wichtiges Material von historischer Bedeutung. Beginnend am Anfang des 19. Jahrhunderts mit Sammlungen von Cart FErDINAnD HernricH Lupwic und Herzog Pau WILHELM VON WÜRTTEMBERG, wuchs die Herpetologie durch wertvolle Stücke aus aller Welt zu einer bemerkenswerten Sammlung heran. Während des Zweiten Weltkrieges verlor die herpe- tologische Sammlung neben wertvollem Material ihren Original-Katalog. Dieser Verlust so- wie mehrere Umzüge der gesamten herpetologischen Sammlung bis in die jüngste Zeit er- schwerten zwar, erforderten aber geradezu die Überarbeitung der gesamten Sammlung und deren elektronische Katalogisierung. Die herpetologische Sammlung von jetzt etwa 20.000 Exemplaren muß ursprünglich Typus-Exemplare von mindestens 32 nominellen Arten beses- sen haben; mindestens 12 davon gingen vermutlich im Krieg verloren. Die Sammlung enthält Typus-Exemplare zu 38 nominellen Arten und Unterarten, und zwar 20 Holotypen, 55 Pa- ratypen, 7 Syntypen, 2 Lectotypen und 2 Paralectotypen. *) Dedicated to Dr. Heinz Wermurn, first curator of herpetology in the Staatliches Museum für Natur- kunde in Stuttgart. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 553 Contents 1, Elistorieal’remewi. ara ze N I ee ala Aenea 2 2. Aly PE SPECIMENS). een Se Ee N en ap alae ate ee 4 2-1. -Amphibia@Anunat u 2 ee A egret pan ae nee 4 Bufonidae 4, — Dendrobatidae 4, — Hylidae 5, - Leptodactylidae 5. DO RG p tiliassS quant aay exc ventana eee ae eee na ee Re ee ata eee Re Rr eA 5 Agamidae 5, — Colubridae 6, — Elapidae 7, — Lacertidae 7, — Leptotyphlopidae 8, - Scincidae 8, — Typhlopidae 9. kes" Reptiliavelics tudinves | sn mer tere mer tera > Chelidae 9, - Emydidae 9, — Platysternidae 10. Sea Wissin Sstype SPECMICNS: a te a lnc, RU ie aA ee nas ee ame 10 Colubridae 10, - Pygopodidae 11, — Scincidae 11, — Viperidae 12. 4 Acknowledgments. Mic Gur k sci iey ee ac ene me 12 5, MINCIORONC COR ng ce Be ee ogee ee 12 1. Historical Review The "Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart“ (SMNS) is one of the lar- gest natural history museums in Central Europe. It startet in the 17th century (first collection material from 1600), when natural curiosities were collected in the ”Her- zogliches Naturalien-Cabinett und Kunstkammer“. In 1791 Duke Cart EuGENn von WÜRTTEMBERG gave order to separate the Cabinett into four sections. The natural hi- story collection (”Naturalienkabinett“) became independent from the art collection. In 1827 the collection moved to a new building in the Neckarstraße/Achivstraße, founding the ”Naturhistorische Staatssammlung Württembergs“ (Lampert, 1896). In 1899 the museum’s name was changed into ”Königliche Naturaliensammlung“. It remained in the Neckarstraße till the Second World War, when great parts of the collection were evacuated to more than 30 localities all over southern Germany, in order to protect them from bombardments. In September 1944 the museum building was hit by bombs before evacuation was completed. Apart from valuable scientific materials (involving type specimens) the herpetological collection lost its original ca- talogue. After the war the herpetological collection was housed in old barracks and ruins in Ludwigsburg (20 km north of Stuttgart). In 1950 the museum was named ”Staatliches Museums für Naturkunde in Stuttgart“. Although parts of the exibition were moved to the Schloß Rosenstein in Stuttgart in 1954, the herpetological collection remained in Ludwigsburg. Since the beginning of the 1960s more scientific staff was employed (ScHUz, 1966). In 1985 a new building ("Museum am Löwentor“) was opened. Curators of the zoological collections were C. F. Kırımever (1790-1796), J. AUTENRIETH (1796-1797), C. F. JAcrr (1797-1817), and G. F. JAcer (1817-1856). F. von Krauss catalogued the zoological collections in 1840. M. RaurHer (1879-1951) organized the evacuation of the zoological collections during the Second World War. In 1962, the first curator of herpetology, H. Wermutu, was employed, mainly working on revisions of different reptile families. He was the first to repair the loss of catalogued data, caused by war. The present curator (since 1984) is A. SCHLUTER, mainly working on ecology and systematics of neotropical amphibians and reptiles. In 1984/85 the herpetological colec- tion moved from Ludwigsburg to the Schloss Rosenstein in Stuttgart. SCHLÜTER saw his first main task in continuing Wermutn’s work on a replacing catalogue. In 1990 the collection had to move again. Due to reconstruction works and lack of space in Schloss Rosenstein, it moved into magazine space in the Pragstraße 136 in Stuttgart. Since 1995 the herpetological collection data (about 20.000 specimens) are completely stored up in a PC program (”ORNISA“; author: M. Grasert), which allows to search for data by several combinations. SCHLÜTER ET AL., HERPETOLOGICAL COLLECTION: SMNS TYPE SPECIMENS 5 The first collectors who provided the Naturalienkabinett with scientific materials were Cart FERDINAND HEINRICH Lupwic (1784-1847), later known as Baron von Lup- wic, and Duke Paur WILHELM von WÜRTTEMBERG (1797-1860). Von Lupwic’s collec- tions brought from several expeditions through Europe, Southern Africa, Madagas- car, Near East, Indonesia, and South America and Duke Paut’s material from North and South America and from Mexico were the basis of the herpetological collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart. Three Sceloporus variabilis (Squamata: Iguanidae) from Mexico, received by the Museum Mailand in 1820, were the first alcohol specimens of the herpetological collection. During a trip to Germany von Lupwic met the young FERDINAND von Krauss (1812-1890), who assisted him in identifying the African material. In 1838 he ac- companied von Lupwic to South Africa, and later continuing his expeditions through other parts of the continent. The herpetological collection increased with materials from Algeria, South Africa, and Germany. Krauss was the first who iden- tified collection material and made it available for science. He increased the collec- tions by contact to collectors all over the world (Lampert & Schüz, 1962). The herpetological collection increased with extensive collections from the Indo- Australian Archipelago and Australia by Baron F. von Mutter (coll. 1836-1896), by C. B. Krunzincer (coll. 1862-1907: Europe, Egypt, South America), by T. von Heuc- LIN (coll. 1862-1876: Egypt), and by P. Bierxer (coll. 1852-1870: Indonesia). Addi- tional collections by A. Karrrer (coll. 1832-1872: Surinam), F. Grocker (coll. 1847-1856: Brazil), Griestncer (1852: Egypt), A. Mann (coll. 1862-1883: Nigeria), Lupexing (1867: Indonesia), A. C. L. G. Guntuer (coll. 1856-1878: North America, Africa, Asia), Consul F. Sarc (coll. 1859-1896: Guatemala), L. Acassız (coll. 1859-1873: North America, Brazil, Chile), G. E. Dosson (1877/78: Eastern India), M.M. Bair (1881: Japan), K. C. Schneiper (1880-1890: Africa, New Zealand, Asia), L. C. Lorrer (1884: Near East), Grossmann (1896-1897: Syria), and A. Krämer (1895-1899: Pacific islands) were important milestones in the nineteenth century. C. von BartH (1799-1862), a lutheran theologist, who did not realize expeditions by himself but had a lot of valuable connections to missions all over the world, presen- ted extensive materials from Surinam, Brazil, West Africa, and India to the Natura- lienkabinett. O. Fraas provided herpetological material from the Orient, collected in 1864-1865. The museum received materials from the museums in Basel (1852), Ber- lin (1857, 1858, 1864, 1873, 1879, 1904), Bonn, Bremen (1882), Cambrigde (Massa- chusetts, 1881), Dresden (1880), Frankfurt, Hamburg (Zoologisches Museum 1846, 1847, 1857, 1877, 1878 and the private Museum Godeffroy 1864, 1870, 1877, 1880, 1890), Leipzig (1894), London (1857), Mailand (1820, 1853, 1854, 1856, 1857, 1860), Munich (1830), Penang, Petersburg (1878, 1898), Strasbourgh (1844, 1845, 1847, 1850), Stuttgart (Linden-Museum 1919), and Tubingen (1881). At the turn of the century the stock icreased remarkably with materials collected by Oskar Fraas’ son EBERHARD Fraas in Europe, Libanon, Egypt, and East Africa (1904-1907), H. Frunsroreer (coll. 1896-1908: Vietnam, Cambodia, Java, Sumatra), J. Vossever (coll. 1892-1906): Mexico, North Africa, Near East), S. Mayer (coll. 1897-1906: Southeast-Asia, Indonesia), H. Route (coll. 1897-1907: Madagascar, In- donesia), Portor (1904: Indonesia), and a collection from Madagascar by A. VoELTZ- xow (coll. 1901-1906). Between 1874 and 1907 ”Linnaca“, a natural produce trading house at Berlin, provided the museum with valuable material from Europe, Mada- gascar, Asia, and New Guinea. Remarkable collections came from J. F. F. von Haast 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 553 (1876: New Zealand; Fiji Islands), Wıepenmann (coll. 1873-1895: Kenia, Tanzania, Ghana), BerrwaLn (1894: Eastern Africa), Haas (1905: Kamerun), Merxer (1904, 1905: Tanzania, Kenia), W. Senrrt (1905, 1906: Caroline- and Palau-Islands), Wart (coll. 1877-1883: India), and Bruzceı (coll. 1900-1920: Borneo). Apart from F. Werner’s collections (1905-1961: North America, Paraguay, Africa, Madagascar, Indonesia, Australia) the increase of the herpetological collection was moderate during the first half of the twenteeth century. In the seventies the collec- tion increased remarkably with materials by Z. Vocet (1971-1983: North America, Europe, Africa, Asia) and M. Barner (1972-1973: Australia). The herpetological collection exchanged materials with museums in Bonn, Frankfurt, Kansas, and Lima. In 1990 the Staatliches Museums für Naturkunde in Stuttgart received half of the herpetological collection of the Zoologisches Institut und Museum der Univer- sitat Heidelberg. Apart from smaller collections, the herpetological collection increased quite re- cently with turtles donated by U. Fritz, P. Hausmann, and M. Reimann, amphibians and reptiles from Kenia and Ivory Coast (M.-O. Rope), Zaire (C. LEIDENROTH), Co- asta Rica (E. Meyer), Ecuador (M.-O. Roper), Panama, Ecuador, and Brazil (K.-H. Juncrer), Peru (N. Carrio ve Espinoza, J. Recos, A. Savas, V. Moraes), Venezuela (H. & K. Mäcperrau), Colombia (T. Osten), Ecuador (E. Parzeır), Brazil (A. Kwer, P. Wevcoıpr), Ecuador, Peru, and Venezuela (A. Schrürer), Chile (D. Reısz), Su- rinam (S. ReıcHLE), Argentina (R. Buos, R. Foerster, C. Konic, I. MERCADAL DE BAR- r10, T. Osten, R. Straneck), Mascarenes and Fiji (R. Fricke, and the Philippines (W. SCHAWALLER). 2. Type Specimens 2.1. Amphibia: Anura Bufonidae Bufo lindneri Mertens, 1955. SMNS 561 (Holotype): male; leg. E. Linpner, 20. XII. 1951. - Terra typica: Dar es Salam, Tanzania. — Description in: Mertens, R. (1955): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Würt- temberg 110: 48-49. Dendrobatidae Dendrobates sirensis Aichinger, 1991. SMNS 7092 (Paratype): male; leg. W. Hanacartn, 23. I. 1975. — Terra typica: Serrania de Sira, Rio Pachitea, Dept. Huänuco, Peru. - Description in: Aicuincer, M. (1991): Herpetologica 47(12): 1-5. Dendrobates vicentei Jungfer, Weygoldt & Juraske, 1996. SMNS 8978 (Paratype). Captive-bred specimen of a pair from the type locality. — Terra ty- pica: Trail from El Copé to Rio Blanco del Norte, pass top of continental divide about 1 km E of Cerro Blanco, about 8°40’N, 80°36’W, 912 m asl, Procincia de Coclé, Panama. — Description in: JunGrEr, K.-H., Weyco.pt, P. & N. JurAsKE (1996): Herpetofauna 18 (103): 17-26. Epipedobates bilinguis Jungfer, 1989. SMNS 7085, 7086 (2 Paratypes): ded. K.-H. Juncrer: F, specimens of parents (leg. L. Rupp, 1981) from Prov. Napo, 5 km E Puerto Francisco de Orellana (= Coca), Ecua- SCHLÜTER ET AL., HERPETOLOGICAL COLLECTION: SMNS TYPE SPECIMENS 5 dor. — Terra typica: Prov. Napo, 10 km N Puerto Francisco de Orellana (= Coca), Ecuador. — Description in: JunGrer, K.-H. (1989): Salamandra 25: 86-89. Remarks: After division of the Province of Napo, Ecuador, Durtiman (1993: 62) stated the type locality as being situated in the Province of Sucumbios. However, the area around Coca is still territory of the Province of Napo. Hylidae Osteocephalus oophagus Jungfer & Schiesari, 1995. SMNS 10801, 10802 (2 Paratypes): 2 males: leg. K.-H. Juncrer, I.-II. 1993. — Terra typica: Reserva Florestal Adolfo Duke (2°55’S, 59°59’W), at km 26 of the Rodovia AM- 010 (Manaus - Itacoatiara), Estado do Amazonas, Brazil. - Description in: JuNc- FER, K.-H. & L. C. Scutesari (1995): Alytes 13(1): 1-13. Leptodactylidae Eleutherodactylus eurydactylus, Hedges & Schlüter, 1992. SMNS 7868 (Paratype): leg. A. SchLürer, 1977. — Terra typica: Biological fieldstation Pan- guana, Rio Yuyapichis (= Rio Llullapichis), affluent of the Rio Pachitea, 9°37’S, 74°56’ W, 260 m asl, Peru. - Description in: Hepees, S. B. & A. SCHLUTER (1992): Copeia 1992 (4): 1002-1006. Telmatobius nitoi Barrio, 1973. = Atelognathus nitoi (Barrio, 1973): Frost, D. R. (1985): Amphibian species of the world. p. 260. SMNS 8642 (Paratype): leg. A. Barrio, III. 1973. Terra typica: Arroyo Challhuaco, Cerro Blanco, Bariloche, Provincia Rio Negro, Argentina. — Description in: Barrio, A. (1973): Physis B. Aires (C) 32 (84): 208. Pave petbiacmogua mata Agamidae Acanthosaura fruhstorferi Werner, 1904. = Acanthosaura lepidogaster (Cuvier, 1829). = Acanthosaura hainanensis Boulenger, ”1899“ (1900). SMNS 4155 (Syntype): leg. H. Frunsrorrer. — Terra typica: Tonkin Annam (= Vietnam). - Description in: Werner, F. (1904): Zool. Anz. 27: 461-462. Remarks: Originally 3 specimens (Syntypes). The present one is a female of 250 mm total length, 160 mm tail length, and 90 mm snout-vent length. A second syntype (ZMH RO4357; adult female) is located in the herpetological collection of the Zoologisches Institut und Zoo- logisches Museum Hamburg. ZHao & Apıer (1993: p. 188) synonymized Calotes brevipes Werner, 1904 with Acanthosaura fruhstorferi Werner, 1904. However, both descriptions deal with clearly different species. The holotype of Calotes brevipes Werner, 1904 is missing. Grammatophora isolepis Fischer 1881. = Amphibolurus isolepis (Fischer, 1881): Coccer, H. G. et alii (1983): Zoological Catalogue of Australia 1, p. 112. = Ctenophorus isolepis (Fischer, 1881): Coccer, H. G. (1992): Reptiles and Amphibians of Australia, p. 316. SMNS 2051: 1-2 (2 Syntypes): leg. v. Mutter, 1880. — Terra typica: Nickol Bay, Western Australia. - Description in: Fischer, J. G. (1881): Arch. Naturgesch. 47(1): 232-236, Taf. 12, Fig. 10-12. Remarks: There should exist 4 syntypes according to literature. Gonyocephalus (Hypsilurus) modestus Meyer, 1874. ; = Hypsilurus modestus (Meyer, 1874): Wetcn, K. R. G. et alii (1990): Lizards of the Orient. A checklist, p. 48. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 553 SMNS 2001 (Lectotype). — Terra typica: Jobi, Indonesien. — Description in: Meyer, A. B. (1874): Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, p. 130. Remarks: Received in 1880 from the Museum Dresden. Hylagama borneensis Mertens, 1924. SMNS 4596 (Holotype): adult female; leg. Brurceı, 1910. — Terra typica: ”Central-Bor- neo“. Probably central area of Kapoeas (according to Mertens, 1924). — Descrip- tion in: Mertens, R. (1924): Zool. Anz. 60: 155-159. Colubridae Calamaria bungaroides Werner, 1901. = Calamaria lumbricoidea H. Boie, 1827: Incer, R. F. & H. Marx (1965): Fieldiana (Zoology) 49: 76. SMNS 3265, 3265A (2 Syntypes): leg. Rotte. - Terra typica: S.-E.-Borneo. — Description in: WERNER, F. (1901): Zool. Anz. 24: 300. Calamaria bruegeli Mertens, 1924. = Calamaria lumbricoidea H. Boie, 1827: Incer, R. F. & H. Marx (1965): Fieldiana (Zoology) 49: 77. SMNS 4587 (Holotype): leg. Bruzcer, 1910. - Terra typica: ”Central-Borneo“. Probably central area of Kapoeas (according to Mertens, 1924). — Description in: MERTENS, R. (1924): Zool. Anz. 60: 155-159. Dipsadoboa flavida broadleyi Rasmussen, 1989. SMNS 2752 (Paratype): leg. Brerwatp, 1894. — Terra typica: Tanga, Tanzania. — Description in: Rasmussen, J. B. (1989): Amphibia-Reptilia 10: 35-62. Dipsadoboa flavida broadleyi Rasmussen, 1989. SMNS 2751a, 2751b (2 Paratypes): leg. Wıepenmann, 1895. — Terra typica: Maragoya, Tembo Steppe, Tanzania. - Description in: Rasmussen, J. B. (1989): Amphibia- Reptilia 10: 35-62. Dipsadomorphus reticulatus Werner, 1909. = Leptodira werneri Boulenger, 1897. = Crotaphopeltis werneri (Boulenger, 1897): Lovermer, E. (1957): Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. 117: 271. = Dipsadoboa werneri (Boulenger, 1897): Wetcu, K. R. G. (1982). Herpetology of Africa, p. 149. SMNS 3120 (Holotype): leg. Brerwatp, 1894. — Terra typica: Tanga, Tanzania. — Descrip- tion in: Werner, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 55-56. Prosymna variabilis Werner, 1909. = Prosymna ambigua stuhlmanni (Pfeffer, 1893): Lovertpce, E. (1957): Bull. Mus. Comp. Zool: Hanya 1172265. SMNS 4211a, 4171 (2 Syntypes): leg. Hauptmann Merker, 1905. — Terra typica: Moschi, Tanzania. — Description in: Werner, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württem- berg 65: 62-63. Remarks: SMNS 421 1a has a total length of 90 mm and is in conformity with the female of the original description. The description is based on a juvenile, which was revised by LovertbcE (10. III. 1931) and seen as synonym of Prosymna bocagit. Loverwce (1933) named it Prosymna ambigua bocagit, eastern subspecies with 15 scale rows at mid body. The present specimens agree with Prosymna ambigua stuhlmanni (comp. Broapıey & Howe tt 1992). SMNS 4171 is a male of 118 mm total length. On the label as collector is named ”Hauptm. Merxer (1905), Moschi D. ©. Afr.“ whereas in the original description as collector is named WizDENMANN. SCHLÜTER ET AL., HERPETOLOGICAL COLLECTION: SMNS TYPE SPECIMENS 7 Rhabdotophis subcaudalis Werner, 1909. = Pararhadinaea melanogaster (Boettger, 1898): Gur, J. (1958): Les Serpents de Madagascar, p. 228. SMNS 4235 (Holotype): male; leg. H. Rotter, 1905. — Terra typica: Madagascar. - Descrip- tion in: WERNER, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 58. Rhadinaea praeornata Werner, 1909. = Leimadophis poecilogyrus (Wied, 1825): Peters, J. A. & B. Orejas-Miranpa (1970, 1986): Ca- talogue of Neotropical Squamata Part I, p. 145. = Liophis poecilogyrus (Wied, 1825): Dixon, J. R. (1989): Smithsonian Herpetol. Inform. Ser- vice No. 79, p. 20. SMNS 4050 (Paratype): leg. C. B. Kıunzıncer, 1903. — Terra typica: ”Brasilien“. Rhadinaea praeornata Werner, 1909. = Leimadophis poecilogyrus (Wied, 1825). Peters, J. A. & B. Oreyas-Miranpa (1970, 1986): Ca- talogue of Neotropical Squamata Part I, p. 145. = Liophis poecilogyrus (Wied, 1825): Dixon, J. R. (1989): Smithsonian Herpetol. Inform. Ser- vice No. 79, p. 20. SMNS 3684 (Paratype): leg. Ratp, 1898. - Terra typica: ”Zentral-Brasilien“. - Description in: WERNER, F. (1909): Ih. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 58-59. Remarks: Holotype SMNS 4045 is missing. Stenorhabdium temporale Werner, 1909. = Prosymna ambigua stuhlmanni (Pfeffer, 1893): Loverıpce, E. (1957): Bull. Mus. Comp. Zool. Harv. 117: 265. SMNS 3204 (Holotype): leg. ”Stud. Schwarzkorr 1895“. — Terra typica: ”Ostafrika“. - De- scription in: WERNER, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 60. Remarks: Specimen in bad condition (dried up). Tropidonotus tessellatus var. vosseleri Werner, 1903. = Tropidonotus tessellatus tessellatus (Laurenti, 1771): Hecut, G. (1930): Mitt. Zool. Mus. Ber- lin 16 (2): 314. = Natrix tessellata tessellata (Laurenti, 1771): Mertens, R. & H. Wermutu (1960): Die Amphi- bien und Reptilien ee Frankfurt Main. SMNS 3931 (Holotype): leg. VosseLer, 1902. — Terra Dee Between Adalia and Buldur, Turkey. - Description in: Werner, F. (1903): Zool. Jb. Syst. 19 (4): 329. Remarks: Hecur (1930) nullified in his revision all subspecies as varieties. Elapidae Hoplocephalus muelleri Fischer, 1885. = Hoplocephalus maculatus Steindachner, 1867. = Denisonia maculata (Steindachner, 1867): Coccer, H. G. et alii (1983): Zoological Catalo- gue of Australia 1, p. 223. SMNS 2377 (Holotype): leg. v. Mutter, 1883. - Terra typica: Queensland, Australia. — Des- cription in: FiscHEr, J. G. (1885): Jb. Hamb. Wiss. Anst 2: 109-111. Lacertidae Lacerta fraasii Lehrs, 1910. SMNS 1446 (Holotype): leg. O. Fraas, 1875. — Terra typica: Makmelberg (2000 m), Liba- non. — Description in: Lenrs, P. (1910): Festschrift zum sechzigsten Geburtstage RicHarD Hertwics 2: 227-238, Taf. 14. 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 553 Leptotyphlopidae Glauconia merkeri Werner, 1909. = Leptotyphlops conjuncta (Jan, 1861) part: Loverince (1933): Bull. Mus. Comp. Zool. 74: 224. = Leptotyphlops scutifrons merkeri (Werner, 1909): BroaDLEY, D. G. & G. Watson (1976): Occ. Pap. natn. Mus. Rhod. B5 (8): 483. SMNS 4170 (Lectotype): leg. Hauptmann Merxer, 1904(?), 1905(?) — Terra typica: Moschi, Tanzania. — Description in: WERNER, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württem- berg 65: 61. Glanconia merkeri Werner, 1909. = Leptotyphlops scutifrons merkeri (Werner, 1909): BroADLEY, D. G. & G. Watson (1976): Occ. Pap. natn. Mus. Rhod. B5 (8): 483. SMNS 2517A, 2517B (2 Paralectotypes): leg. Wıepenmann, 1894. Terra typica: Moschi, Tanzanıa. Leptotyphlops albiventer Hallermann & Rödel, 1995. SMNS 8454:5 (Holotype): leg. M.-O. Röpeı, 4. IX. 1994. - Terra typica: Comoé National Park (gallery forest), 8°45’N, 3°47’W, Ivory Coast. — Description in: HAaLLEr- MANN, J. & M.-O. Roper (1995): Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 532: 1-8. Leptotyphlops albiventer Hallermann & Rodel, 1995. SMNS 8454: 1-4 (4 Paratypes): leg. M.-O. Roper. - SMNS 8454: 1 (on 15. VIII. 1992 ona termite hill), SMNS 8454: 2 (on 2. IX. 1992 besides the same termite hill), SMNS 8454: 3 (on 18. IV. 1993 in a pitfall trap near a temporary savanna pond), and SMNS 8454: 4 (on 31. VIII. 1994 ground of gallery forest). - Terra typica: Comoé National Park (8°45’N, 3°47’W), Ivory Coast. — Description in: Har- LERMANN, J. & M.-O. Roper (1995): Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 532: 1-8. Stenosoma conjunctum Jan, 1861. = Leptotyphlops conjunctus (Jan, 1861). SMNS 2519A (Holotype): leg. F. Krauss, 1860. — Terra typica: Cape (of Good Hope), S.- Afrika. — Description in: Jan, G. (1861): Archo. Zool. Anat. Fisiol. 1: 189. Remarks: This specimen was rediscovered as holotype by Broapiey & Watson (1976). SMNS 2519B from the same locality is Leptotyphlops conjunctus incognitus Broadley & Watson, 1976. Scincidae Lygosoma (Keneuxia) dubium Werner, 1909. = Dasia dubia (Werner, 1909): Nakamura, K. & S.-I. Uno (1976): Japanese Reptiles and Am- phibians in colour, p. 118. SMNS 3651 (Holotype): leg. Direktor S. Maver, 1897. - Terra typica: Yokohama, Japan. Description in: Werner, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 61-62. Lygosoma (Liolepisma) carolinarum Werner, 1909. = Lipinia noctna (Gray, 1845). SMNS 4177 (Holotype): leg. W. Senrrr, 1905. -Terra typica: "West- Carolinen“. — Descrip- tion in: WERNER, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 63. Remarks: The pholidosis of the present specimen is convenient to the variation of Lipinia noctua (comp. ZWEIFEL, 1979). Lygosoma (Liolepisma) buchneri Werner, 1909. = Panaspis breviceps (Peters, 1873): Perret, J.-L. (1973): Revue suisse Zool. 80: 601. SCHLÜTER ET AL., HERPETOLOGICAL COLLECTION: SMNS TYPE SPECIMENS 9 SMNS 1141 (Holotype): leg. Haas, X. 1905. — Terra typica: ”Kamerun“. — Description in: WERNER, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 62-63. Rhodona bipes Fischer 1882. = Lerista bipes (Fischer, 1882): Srorr, G. M. (1971). Rec. West. Aust. 54: 59-75. SMNS 1217 (Holotype): leg. v. Murer. - Terra typica: ”Nickol Bay“, Western Australia. — Description in: FiscHer, J. G. (1882): Arch. Naturgesch. 48: 286. Typhlopidae Typhlops microcephalus Werner, 1909. SMNS 4233 (Holotype): leg. H. Roıız, 1905. — Terra typica: Madagaskar. — Description in: WERNER, F. (1909): Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württemberg 65: 60. 23 BR pitkiarsulke suuldiunters Chelidae Phrynops chacoensis Fritz & Pauler, 1992. SMNS 3984 (Holotype: carapax), SMNS 3985 (Holotype: body): leg. F. Werner, 7. V. 1961. — Terra typica: Chaco (22°30’3”S, 59°44’30”W), Paraguay. - Description in: Frrrz, U. & I. Pauzer (1992): Mitt. Zool. Mus. Berl. 68 (2): 299-307. Remarks: Fritz & Pauter (op. cit) gave different collection numbers to parts of the holotype! Emydidae Emys orbicularis capolongoi Fritz, 1995. SMNS 7854 (Paratype): adult female; don. R. Wicker. - Terra typica: Olbia, Sardinia. - De- scription in: Fritz, U. (1995): Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 48 (13): 185-242. Emys orbicularis fritzjuergenobsti Fritz, 1993. SMNS 4639: 9 (Holotype): adult female; don. M. Reımann, II. 1975. — Terra typica: Ca- stellön de la Plana, Spain. — Description in: Fritz, U. (1993): Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47 (11): 131-155. Emys orbicularis fritzjuergenobsti Fritz, 1993. SMNS 4639: 1-8 (4 ad. males and 4 ad. females), SMNS 4639: 10 (juv.), SMNS 5496: 1-2 (2 ad. females) from the type locality; don. M. Reımann, 1975-76; — SMNS 7845 (cara- pax, subad.); don. P. Grossmann, 1988, from Mediterranean Coast of Spain (12 Paratypes). — Terra typica: Castellon de la Plana, Spain. - Description in: Fritz, U. (1993): Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47 (11): 131-155. Emys orbicularis lanzai Fritz, 1995. SMNS 5491-92, SMNS 5495 (3 adult females); don. M. Reimann, 1976; - SMNS 7822 (1 juv.); leg. H. J. Rumer, 1986 (4 Paratypes).- Terra typica: mouth of Conca; near Fontea; Santa Lucia di Porto-Vecchio, Corsica. — Description in: Fritz, U. (1995): Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 48 (13): 185-242. Emys orbicularis occidentalis Fritz, 1993. SMNS 4698 (ad. male): leg. Bons & Pasteur, 6. XI. 1962, Rharb, Marokko; - SMNS 4699 (ad. male): leg. Bons & Pasteur, 1962, Rhabat, Marokko; - SMNS 4700: 1-5 (3 ad. males, 2 ad. females), SMNS 4701: 1-2 (ad. male and ad. female), SMNS 4704: 1-2 (2 ad. males): leg. Recrari, 27. XII. 1962, east of Sidi Yahya du Rharb, Ma- rokko, and Bons & Pasteur; —- SMNS 4702: 1-2 (2 ad. females): leg. Bons & Pas- TEUR, 27. XI. 1962, ”Plaine du Rharb“, Marokko; - SMNS 4703 (juv.), leg. Bons & Pasteur, 1962, Rabat, Marokko; - SMNS 5619: 1-3 (3 pull.), imp. pet shop Sıcaras, 1976, Marokko (12 Paratypes).—Terra typica: Surroundings of Ke- 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 553 nitra, Marokko. — Description in: Fritz, U. (1993): Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 47 (11): 131-155. Emys orbicularis orientalis Fritz, 1994. SMNS 3814: 1-3 (3 ad. males), SMNS 5883 (ad. male), SMNS 5966: 1 (ad. male, carapax) SMNS 5966: 2 (5 Paratypes; SMNS: 2 is a fragment of a carapax) without collection dates. - Terra typica: Bandar-e-Anzali (Enzeli), Prov. Gilan, Iran. - Description in: Fritz, U. (1994): Zool. Abh. Mus. Tierkd. Dresden 48 (4): 53-93. Emys orbicularis luteofusca Fritz, 1989. SMNS 4615: 1 (Holotype) ad. female: leg. K. Gutsche. — Terra typica: West of Eregli, Prov. Konya, Turkey. — Description in: Fritz, U. (1989): Salamandra 25 (3/4): 143-168. Emys orbicularis luteofusca Fritz, 1989. SMNS 4615: 2 (subad. female), SMNS 5474 (ad. male), SMNS 5493 (ad. female) (3 Paraty- pes): leg. K. Gutsche from type locality. - Description in: Frirz, U. (1989): Sa- lamandra 25 (3/4): 143-168. Platysternidae Platysternon megacephalum vogeli Wermuth, 1969. SMNS 4573 (Holotype): ad. male; leg. Z. Vocet, 1969. — Terra typica: Prov. Chiang Mai, Northwest Thailand. — Description in: Wermutn, H. (1969): D. Aquar.-Terr. Zeitsch. 22 (12): 372-374. Platysternon megacephalum vogeli Wermuth, 1969. SMNS 3755 (Paratype): ad. female; leg. Z. Voce, 1969. — Terra typica: Prov. Chiang Mai, Northwest Thailand. — Description in: Wermutn, H. (1969): D. Aquar.-Terr. Zeitsch. 22 (12): 372-374. 3. Missing Type Specimens (Only Reptilia: Squamata) During the Second World War the herpetological collection lost valuable scienti- fic materials. Among them are at least 12 type specimens, which were probably de- stroyed during the war. Colubridae Herpetodryas laevis Fischer, 1881. = Dryadophis melanolomus laevis (Fischer, 1881): Stuart, L. C. (1941): Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 49: 86. = Mastigodryas melanolomus laevis (Fischer, 1881) new combination: Prrexs, J. A. & B. Onreyas-Miranpa (1970, 1986): Catalogue of Neotropical Squamata Part I, p. 194-195. SMNS 2032 (Holotype): leg. Consul F. Sarc. — Terra typica: Guatemala. — Description in: Fischer, J. G. (1881): Arch. Naturgesch. 47 (1): 227-229, Taf. 11, Fig. 4-6. Oxyorhos fusiformis Fischer, 1879. = Brachyorrhos albus (Linneus, 1754): Boutencer, G. A. (1883): Catalogue of the snakes of the British Museum Vol. 1, p. 305-306; London. SMNS 1327 (3 Syntypes).- Terra typica: Buru (Boeoe), Indian Archipelago. — Description in: Fiscuer, J. G. (1879): Verh. naturwiss. Ver. Hamb. 1879: 89-91, Taf. 2, Fig. 4-6. SCHLÜTER ET AL., HERPETOLOGICAL COLLECTION: SMNS TYPE SPECIMENS 11 Plicocercus sargu Fischer, 1881. = Plicocercus euryzonus aequalis Salvin, 1861: Stuart, L. C. (1948): Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 69: 72. SMNS 2012 (Holotype): leg. Consul F. Sarc. — Terra typica: Coban, Guatemala. — Des- cription in: Fiscuer, J. G. (1881): Arch. Naturgesch. 47 (1): 225-227, Taf. 11, Fig. 1-3. Rhegnops sargii Fischer, 1885. = Adelphicos quadrivirgatus sargii (Fischer, 1885): Smrru, H. M. (1942): Proc. Rochester Acad. Sci. 8: 192. Without No. (3 Syntypes): leg. Consul F. Sarc. — Terra typica: Guatemala. — Description in: FiscHer J. G. (1885): Jb. Hamb. Wiss. Anst. 2: 92-93. Thrasops (Ahaetulla) sargii Fischer, 1881. = Leptophis ahaetulla praestans (Cope, 1868): Stuart, L. C. (1963): Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 122: 105. SMNS 2022 (Holotype): leg. Consul F. Sarc. — Terra typica: Coban, Guatemala. - Description in: Fiscuer, J. G. (1881): Arch. Naturgesch. 47 (1): 229-232, Taf. 11, Fig. 7-9. Virginia fasciata Fischer, 1885. = Tropidodipsas fischeri Boulenger, 1894 substitute name, preoccupied by Tropidodipsas fas- ciata Gunther, 1858: Smirn, H. M. & E. H. Taytor (1945): Bull. U. S. Nat. Mus. 187: 150. SMNS 2454 (2 Syntypes): leg. Consul F. Sarc. - Terra typica: Guatemala. — Description in: Fiscuer, J. G. (1885): Jb. Hamb. Wiss. Anst. 2: 95-97. Pygopodidae Cryptodelma nigriceps Fischer, 1882. = Pygopus nigriceps (Fischer, 1882): KincHorn, J. R. (1926): Rec. austr. Mus. 15: 45, Fig. 3-4. SMNS 2259 (Holotype): leg. v. Mutter. — Terra typica: Nickol Bay, Western Australia. — Description in: Fiscuer, J. G. (1882): Arch. Naturgesch. 48: 290-291; Taf. 1, Fig. 5-9. Scincidae Euprepes warthü Fischer, 1885. SMNS 2285 (Holotype): leg. Wartu. — Terra typica: Dehra-Dun, NW-Provinces, Eastern India. - Description in: Fiscuer, J. G. (1885): Jb. Hamb. Wiss. Anst. 2: 90-92. Remarks: This species is undiscoverable in any checklist of that area; synonyms are unknown. Hinulia muelleri Fischer, 1882. = Ctenotus schomburgkü (Peters, 1863): Coccer et alii (1983): Zoological Catalogue of Aus- traliaup 1502 SMNS 2253a, b, c (3 Syntypes): leg. v. Murer. — Description in: Fischer, J. G. (1882): Arch. Naturgesch. 48: 295-297. Phaneropis muelleri Fischer, 1881. = Lerista muelleri (Fischer, 1881): Coccer et alii (1983): Zoological Catalogue of Australia 1, Ds 118% ae SMNS 2057a, b (2 Syntypes): leg. v. Mutter. - Terra typica: West-Australia. — Description in: Fiscuer, J. G. (1881): Arch. Naturgesch. 47: 236-238, Taf. 12, Fig. 13-15. 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 553 Viperidae Bothriechis nummifera var. notata Fischer, 1880. = Bothrops nummifer mexicanus (Dumeril, Bibron & Dumeril, 1854): Prrers, J. A. & B. Oreyas-Miranpa (1970): Catalogue of Neotropical Squamata Part I, p. 52. = Porthidium nummifer mexicanus (Duméril, Bibron & Duméril, 1854): Burger, W. L. (1971): Diss. Abstr. int. 32 (10): 1-186. SMNS 1967 (Holotype): leg. Consul F. Sarc. — Terra typica: Coban, Guatemala. — Des- cription in: Fischer, J. G. (1980): Arch. Naturgesch. 46: 222, Taf. 8, Fig. 10-12. Bothriechis scutigera Fischer, 1880. = Bothrops godmanni (Günther, 1863): Peers, J. A. & B. Orejas-Miranpa (1970): Catalogue of Neotropical Squamata Part I, p. 46. = Porthidium godmanni (Günther, 1863): Burcer, W. L. (1971): Diss. Abstr. int. 32 (10): 1-186. SMNS 1943 (Holotype). -— Terra typica: Guatemala. — Description in: Fischer, J. G. (1880): Arch. Naturgesch. 46: 218, Taf. 8, Fig. 8-9. 4. Acknowledgments We are grateful to the the following colleagues who sent for loan or made available mate- rials: W. Boume (Bonn), N. Carritto pe Espinoza (Lima), B. T. Crarxe (London), W. E. Duetiman (Kansas), L. S. Forp (New York), H. Grituitscu (Vienna), R. Gunter (Berlin), W. R. Heyer (Washington), M. S. Hoocmoep (Leiden), I. Inzıch (Paris), H.-W. Korrcke (Ham- burg), E. Kramer (Basel), V. Maunerr (Genf), C. J. McCartuy (London), I. T. Mercapat DE Barrio (Buenos Aires), F.-J. Osst (Dresden), A. Outer (Paris), J. B. Rasmussen (Kopenhagen), F. Trepemann (Vienna), and J. W. Wricur (Los Angeles). A. S. wants to express his gratitude to his predecessor H. Wermurn (Freiberg am Neckar), who was the first to repair the loss of ca- talogued data caused by war, being assisted by U. Friepericu (Stuttgart). He also wants to thank all his helpers (colleagues in the SMNS and volunteers), without their engagement the electronical cataloguing would not have been possible: H. Aıcn, N. Fumeaux, H. Hart, I. Kö- BERLE, I. KOCH, C. LEIDENROTH, A. Meper, E. Patiocna, and to U. Frirz (now Staatliches Mu- seum für Tierkunde Dresden). He is indebted to M. Grasert (SMNS), who elaborated the PC collection programm ”ORNISA“. R. Fricke, C. Konic, and W. Seeger (SMNS) kindly made helpful comments on the manuscript. 5. References Aıchinser, M. (1991): A new species of poison-dart frog (Anura: Dendrobatidae) from the Serrania de Sira, Peru. — Herpetologica 47 (1): 1-5; Johnson City. Barrio, A. (1973): Una nueva especie de Telmatobius (Anura, Leptodactylidae) procedente del dominio austral cordillerano argentino. — Physis, B. Aires (C) 32 (84): 207-213; Buenos Aires. Boutencer, G. A. (1883): Catalogue of the snakes of the British Museum. - Vol. 1, p. 305-306; London (Printed by order of the trustees). Broaptey, D. G. & K. M. Howett (1992): A checklist of the reptiles of Tanzania; with synop- tic keys. — Syntarsus 1: 1-70; Bulawayo. Broaptey, D. G. & G. 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Aisch GS wales 4 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A Nr. 554 | DIS. Stuttgart, 1. 9. 1997 Redescription and Life History of Tytodectes strigis (Acari: Hypoderags a Parasite of the Barn Owl Tyto (Aves: Strigidae) NOV 12 1997 LIBRARIES By Eberhard Wurst, Stuttgart and Peter Havelka, Karlsruhe With 67 figures and 3 tables Summary All developmental stages of Tytodectes strigis (Gené, 1845) are described and figured, using light and electron microscopical techniques. The previous descriptions of the genus Tytodec- tes are corrected for the deutonymph in two points: genu I and II bear one solenidion each and the total number of setae on tarsus I is nine, one of the setae (aa) has obviously been transfor- med into a strain detector. In respect of the problem of the host species we arrive at the con- clusion that the first description unequivocally refers to the barn owl Tyto alba. As a special feature of its life cycle, 7. strigis has retained facultative hypopody. This is interpreted as adap- tation to the reproduction biology of the host which can produce two clutches in one year. Data on the abundance of 7. strigis both in the nests and inside the owls are given and the lo- cations of the deutonymphs in the owls are described and illustrated. Zusammenfassung Sämtliche Entwicklungsstadien von Tytodectes strigis (Gene, 1845) werden beschrieben und unter Verwendung licht- und elektronenmikroskopischer Techniken abgebildet. Die bis- herigen Beschreibungen der Gattung Tytodectes werden für die Deutonymphe in zwei Punk- ten korrigiert: Genu I and II tragen je eine Solenidie und die Gesamtzahl der Setae an Tarsus I beträgt neun, von denen eine Borste (aa) offensichtlich in einen Dehnungs-Detektor umgewandelt wurde. Im Hinblick auf die Wirtstier-Problematik kommen wir zu dem Ergeb- nis, daß sich die Erstbeschreibung hierin eindeutig auf die Schleiereule Tyto alba bezieht. Der Entwicklungszyklus von T. strigis weist als Besonderheit die Beibehaltung der fakultativen Hypopodie auf, was als Anpassung an die Brutbiologie des Wirtes (Vorkommen von Zweit- bruten) gedeutet wird. Zahlen zur Häufigkeit von T. strigis in den Horsten wie auch in den Eulen werden gegeben und die Aufenthaltsorte der Deutonymphen in den Eulen beschrieben und abgebildet. 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Contents 1: introduction eco i..< Day a ee ee, N ee ah ee Pe le oe ee 2 2 Materialssmethods and acknewledeementst nen 2 DIC PNA Ee TIN Soe ares A N tet NOE 2 2:2: Methods hen ee ee sale tel EEE. Die Ay Sly ec 3 23. Acknowledsements.... al ann iat Arertags coeelve ase i aeienlen yea eee aeRO Na 3 JW LISCORICATECOLAN. bic tee RACES AER Cee eT ret ran ED ane 3 4S Identiticationvopthe host: birds N... hens eee ee ee ee 19 5: aline Investigation,ot thietmatentals\: ae yh re eee teeter oe ee 21 6 wNedescription onl yiodectesstyig7s| (Gene, US45)\e nee 23 Gal Arles TE ge eae aye, has eet On ae Re eae eee Se ee Ae 23 Geto Male ea he eal ENT 23 6.452: detalles td ET a. See ea ek Mane 32 6.25 Imitonympha IT ghee eee see er ang ae ays a ney a ee 32 6.32: Deutonympi. ae IE u ne TE rd 34 OS Description ers ren. tential. en Deal, Br 34 C3 PM alaxonomie remanksı. LK re eee i 34 6:4; Protonymphb eres 8; EU N eRe en te teh ae des 34 G54) Waryayamdvec een. Ra ER en N 35 7. Observations on the mites ithe mestomaterial’..-....4......6c.0.0--0ceceeee es 35 8. Observationsion the mites;initheirhostr ee sss. ee oe ees tee oe nae 35 GEM ISCUSSIO MNS Lee hak cts cA ER 36 Or References are. x cl tae et ats ees Neco ce nae Tee CO ee 37 1. Introduction The Hypoderatidae are temporarily parasitic nidicolous associates of vertebrates. The great majority of them (Hypoderatinae) depends on birds. A few species (Muri- dectinae) have been found on rodents, but so far they are known only as deutonymph (hypopus). Because of their unusual mode of development, the Hypoderatinae hold an extraordinary position among the astigmatic mites: while the deutonymphs in all other Astigmata are non-feeding instars adapted for dispersal or survival under ad- verse conditions, in the Hypoderatinae they penetrate the skin of their host birds and accumulate in the connective tissues. Here, the deutonymphs feed in a way still un- known thereby increasing considerably. In the course of the parasitic period, the cu- ticle is altered and microstructurally modified. During the breeding period, the en- larged and mature hypopi leave their host birds and develop into adults. Since the non-parasitic stages live exclusively in the nests of their hosts, which in most cases are hardly accessible, up to the 1960s, the Hypoderatinae were only known as hypopi and were erraneously regarded as the deutonymphs of feather mites. The redescription and documentation of the life cycle of Tytodectes strigis presen- ted in this study resulted from field work initiated by the Vogelschutzwarte Karls- ruhe aiming at the evaluation of the influence of nidicolous parasites on the breeding success of some selected indigenous birds. 2. Materials, Methods and Acknowledgements 2.1. Materials In the years 1992 (areas of Karlsruhe and Heilbronn, SW-Germany), 1994 (area of Vaihin- gen/Enz, SW-Germany), 1995 (areas of Vaihingen/Enz and Heilbronn) and 1996 (area of Vai- WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 3 hingen/Enz) samples (approximately 500 ml per sample) of nest material from nestboxes of T. alba were collected during controlling or ringing of nestlings. For detailed description of location of nests and estimated age of the oldest nestling at the date of sampling see table 1. For observations on the parasitic deutonymphs, dead (mostly road killed) specimens of the barn owl were used. For data of locations and sources see table 2. 2.2. Methods Samples of nest material were observed under a stereo microscope (magnifications 16x and 40x). In the same manner the barn owls were inspected for mites. For this, the owls were skin- ned and the subcutaneous connective tissue was then carefully inspected, paying particular attention to the legs. The mites were reared in the laboratory in their natural substrate. For this, infested nest material was placed in plastic bags and regularly sprayed with water in order to maintain ade- quate humidity. For light microscopy, the mites were mounted in Hoyer’s fluid. Drawings were made with the aid of a Zeiss drawing apparatus. Light micrographs were made by using the photomicroscopes Standard Universal and Axiophot (Zeiss) and a stereomicroscope (Wild M 400). For SEM-investigations, the mites were killed by freezing and were subsequently washed with a tenside. Further preparation was performed according to the procedure by Bock (1987): fixation by a modified Carnoy (acetic acid : chloroforme : abs. ethanol = 1 : 1 : 3) (at least 4 hrs), abs. ethanol (5-10 min), hexamethyldisilazane (5 min), air-drying. Sputtering with gold. SEM DSM 940 (Zeiss). The nomenclature of idiosomal chaetotaxy follows Grirritus et alii (1990). In so doing, we simply want to favour the establishment of a standardization. It does not mean, however, that we follow the fundamental idea behind the argumentation developed by these authors that segments are added during the ontogenetic development of acariform mites, irrespective of the possible correctness of its conclusions. Nomenclature of leg chaetotaxy follows GrirriTHs (1964) and Fain (1967b). 2.3. Acknowledgements Tyto alba is a protected bird species in Germany. This, and because of the hardly accessible habitat of the free living instars, the search for 7. strigis could only be successful by the exten- sive assistence of a large number of persons. For their generous help we thank the following persons: samples of nest material were collected by Dr. R. Arrmürter (Lachendorf), H. Fur- RINGTON (Heilbronn), U. Horrmann (Karlsruhe), H. Kem (Oberriexingen) and the members of the ”AG zum Schutz bedrohter Eulen“. Dead barn owls were provided by E. Gaster (Sindel- fingen), H. Kem, Dr. C. Körpeı (Gaggenau), Dr. D. Mörike (Stuttgart), Dr. T. Prisrer (Lausen) and E. Wenpt (Asperg). B. CurrH (Stuttgart) assisted in the SEM techniques and W. Lang (Waiblingen) and B. Scumm (Stuttgart) in the realization of some of the drawings. S$. HEDERER (Germering) translated several important passages from Russian texts and Dr. M. Sosoro (Augsburg) translated the papers of Gent and De Furr. Dr. A. Parermo (Heidelberg) provi- ded the explanation of a vernacular name of the barn owl. Prof. Dr. B. Frank and W. Jansen (Stuttgart) critically read the manuscript and gave valuable comments. 3. Historical Record The earliest account on the presence of subcutaneous mites in owls which can clearly be referred to T. strigis is by F. C. H. Creptin (1844). In a footnote, he reports on two "Strix flammea“ in which a large amount of mites was assembled "like fish roe“ under the skin of the heel joints of both legs. Crepiin gives a short description of the mites but does not provide a species name. He notes that he has given the mites to the Zoological Museum in Greifswald. On September 23th 1845 G. Gent, professor in Torino, reported to the members of the ”Sezione di zoologia della sesta riunione degli Scienziati Italiani“ on a ”sarc- 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Table 1. Presence (+) or absence (-) of Tytodectes strigis in the nest material of 33 Tyto alba nests inspected between June 1992 and August 1996. The estimated age of the oldest nestling at the date of sampling and the number of nestlings at the date of sampling is given. — Abbre- viation: d = days. Date of sampling | Location of sampling; Presence of Estimated age of the | Number of names of nestboxes (Tytodectes oldest nestling nestlings in backets ( ) strigis (+7 d) Ettlingen-Oberweier Palmbach (Kir.) Heilbronn-Böckingen Enzweihingen (Kinz.) Gündelbach (Schi.) Vaihingen/Enz (Nonn.) Vaihingen/Enz (Bless.) Hausen a. d. Zaber (Kır.) Hausen a. d. Zaber Binswangen Abstetterhof Unterheinriet Jettenbach Wüstenhausen Neckarwestheim Talheim Bonfeld (I) Bonfeld (II) Untereisesheim Ilsfeld-Landturm Weinsberg DDNDUNNWUITIT WARF RL Kleinglattbach (Bl.) Aurich (Zahn) Horrheim (Stie.) Horrheim (Lad.) Sersheim (Grau) Vaihingen/Enz (Nonn.) Ochsenbach (Scho.) nO BW OW Dw Vaihingen/Enz (Nonn.) Gündelbach (Schi.) Gündelbach (Men.) Vaihingen/Enz (Bless.) Sachsenheim- Rechentshofen NDDD W * nestlings had fledged weeks ago optid“ mite he had found in all ”Strix flammea“ in the vicinity of Torino. Additio- nal names Gene used for the host were the term ”barbagianni“ and the vernacular name ”dama“. As provisional name for the mites he proposed ”Sarcoptes strigis“. He also mentioned his fruitless efforts to find the mite in Otus scops, Strix aluco (”assiuoli, allocchi*) and ”other nocturnal birds more closely related to Strix flam- cc mea“ (”...sugli altri uccelli notturni che piü sono affini alla Strix flammea .. .“). WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 5 Table 2. Presence (+) or absence (-) of Tytodectes strigis in 19 Tyto alba specimens. — For explication of the locations (sites A, B, C, D) of the mites inside the birds see chapter 4.6. and figs. 50 and 51. Location (city/town) Date of Date and location} Source of Presence of } Location collection of ringing; owl] material Tytodectes | inside the name of nestbox strigis bird in brackets ( ). (total number in both legs) Gaggenau 20. 01. 94 21. 06. 93 C. KöppeL Ettlingen- Oberweier Braunsbach near Schw. Hall | 09. 01. 95 E. WENDT Tamm near Ludwigsburg 08. 03. 95 E. WENDT region of Freiburg i. B. before 25 Naturkundemus. Stuttgart region of Feriburg i. B. before 25 Naturkundemus. Stuttgart region of Sindelfingen before 26 E. GABLER region of Sindelfingen before 26 E. GABLER region of Sindelfingen before 26 E. GABLER Schwäbisch Hall 1711495 20. 07. 95 E. WENDT Rosengarten- Wilhelmsglück ? before Dec. 95 - E. WENDT Schwäbisch Hall 11. 03. 96 05. 06. 93 E. WENDT Criesbach region of Schwab. Hall before April 96 E. WENDT region of Vaihingen/Enz winter 95/96 H. Keir region of Vaihingen/Enz winter 95/96 H. Keir region of Vaihingen/Enz winter 95/96 19. 06. 95 H. Kei Eberdingen- Hochdorf region of Vaihingen/Enz winter 95/96 - region of Vaihingen/Enz winter 95/96 16. 10. 93 Sersheim Pligny/Dombes (F) 02.06. 96 - Gündelbach 07. 07. 96 27.06. 96 Gündelbach (Men.) Obviously he did not know about Crerıin’s publication from the preceding year, for he did not cite it in his discussion of the finding. A part of Gene£’s report appeared in the proceedings (Atti della Riunione degli Scienziati Italiani 1845: 409-410). The complete text of his contribution was published posthumously (Gene 1848) together with drawings of the ventral and dorsal face of S. strigıs. FıLıpeo De Fırıppı (1861) describes more Hypoderatids from diverse birds and in- troduces the generic name ”Hypodectes“ for this peculiar group of mites. Based on own investigations, he confirms Gent, who had stated that obviously all ”Strix flam- mea“ or ”barbagiannı“ of Piedmont were infested by ”Hypodectes strigis“. Dr FıLıppı is also the first who draws the correct conclusion from his observations (lack of sex- ual organs, equality of developmental level, four pairs of legs) that the Hypodectes- mites found in the birds are in fact postlarval juvenile instars. Because of the lack of a ”distinct mouth (bocca distinta)“ he relates these instars with the hypopi. He pre- sumes that the remaining developmental stages (adults, eggs and larva; the proto- and tritonymph were not yet discriminated within the ”nymphal stage“) could be found in the nests of the respective birds. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 DS4 1 Fig. 1. Tytodectes strigis, female; ventral view, left legs partly omitted. - Scale bar: 50 pm. Such a systematic investigation of birds nests, however, was not done. On the contrary: the research on Hypoderatids suffered a setback when Rosin & MEcnın (1877: 238) declare them to be the deutonymphs of feather mites. This view 1s again emphasized by M£cnin (1879) in an extensive review on the endoparasitic mites of birds. Since both authors belonged to the leading acarologists of their time, their no- tion was generally accepted and persisted up to the 1960s. WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 7 Figs. 2-5. Tytodectes strigis, female. — 2. Frontal view; arrowhead = opening of supracoxal gland (scale bar: 20 um); - 3. opisthosoma (light micrograph); BC = bursa copula- trix, P = fecal pellet, RS = sac of receptaculum seminis containing putative sper- matophores; $ = putative spermatophore; arrowheads: proximal parts of ductus conjunctivi that lead to the ovaries (scale bar: 25 um); - 4. bursa copulatrix (BC) with putative spermatophore (5) (scale bar: 10 um); — 5. basal parts of receptacu- lum seminis; DC = ductus conjunctivus, /C = inseminatory canal, RS = sac of re- ceptaculum seminis (scale bar: 10 pm). VirztHum (1934) in his description of Neottialges vitzthumi (as the ”deutonymph of Pterolichus nisi“) cites the entire literature on the valid or possible subcutaneous deutonymphs, regarding the barn owl Tyto alba as the host of ”Sarcoptes strigis“. Subsequently, however, some confusion arose as to the question to which species belongs the host of 7. strigis since ”Strix flammea“ could be referred to two different species: Strix flammea Linné = Tyto alba (Scopoli) (barn owl) or Strix flammea Pon- toppidan = Asio flammeus (Pontopp.) (short-eared owl) (Hartert 1912-21; Peters 1940). Consequently Oupemans (1937) identifies in his ”Kritisch Historisch Over- zicht Der Acarologie“, Vol. E ”barbagianni“ with Otus otus (= Asio otus) and Otus Ser. A, Nr. 554 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE ‘(uid Op :1eq ofe9s) MATA [esIOp ‘ VUWOSOIP! ‘oe *7 — ‘(turd Og :1eq a[kdS) Mara [eSIOP uosorpı ‘ayeUD,J ‘9 — “7829s saqaapoqcy "2-9 sd WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 11. leg IV (scale bar figs. 10-11: 20 pm). Tytodectes strigis, female. - 8. Leg I; - 9. leg II (scale bar figs. 8-9: 20 um); - 10. leg III; Figs. 8-11. 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Fig. 12. Tytodectes strigis, male; ventral view, left legs partly omitted. - Scale bar: 45 pm. WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 11 Figs. 13-16. Tytodectes strigis, male. - 13. Aedeagus, lateral view; 7 = tip of aedeagus (scale bar: 10 um); — 14. aedeagus, frontal view (set: tip of aedeagus, frontal view) (scale bars: 5 um); — 15. aedeagus, extremely protruded (probably unphysiolo- gically); T = tip of aedeagus (scale bar: 10 um); — 16. left adanal copulatory sucker with surrounding rim; = bump (scale bar: 5 pm). accipitrinus (= Asio flammeus) (not Otus otus or Otus accipitrinus as quoted by Fain 1967a). Oupemans, however, succeeded in receiving Crepiin’s material from the Zoo- logical Institute in Greifswald which gave rise to several drawings (ventral, dorsal and lateral view and details of legs I-IV). They are reproduced in the ”Overzicht“ combined with a short description. According to prevailing opinions, OUDEMANS allocates these deutonymphs to the feather mite Kramerella lunulata. Under the headings ”Gabucinia strigis (Gene) W. Dub.“ and ”Gabucinia sp.“ Du- BININ (1956: 224-226) treats two species which are distinguished on the base of data from the literature. In his own words: 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Figs. 17-19. Tytodectes strigis, male; optical sections (light micrographs) of different focal planes taken through retracted aedeagus. — 17. Superficial level; T = tip of aede- agus; — 18. middle level; GP = genital papillae; - 19. deepest level. — Scale bars: 20 um. 1. Gabucinia strigis ”. .. from the subcutaneous cellular tissue of the short-eared owl (Asio flammeus Pontopp.) and the long-eared owl (Asio otus L.), which were first described by Gene (1845, 1848) and later by Oupemans (1937)... The deutonymphs of Gabucinia strigis (Gené) parasitize in the subcutaneous cellular tissue of the short- and long-eared owl of the genus Asio Schaeffer. The parasites can be found very frequently in fatty deposits at the sur- face of the breast muscles of the birds. The active developmental stages parasitizing on the va- nes of the remiges are unknown. In the USSR, mites were found on the short-eared owl Asio flammeus flammeus (Pontopp.) in the Volga delta (nature reserve Astrakhan).“ It is stated in a footnote: ”I found the males and the females of this unknown species of the genus Gabuci- nia on the short-eared owl Asio flammeus (Pontopp.) in the Volga delta (the material is not preserved). ”Out of the territory of the USSR deutonymphs of Gabucinia strigis (Gene) were recorded in the short-eared owl Asio flammeus flammeus (Pontopp.) (= Strix accipitrinus Pall., Otus accipitrinus, Strix flammea) from Germany, Italy, France and Holland and in the long-eared owl Asio otus otus L. (Stryx otus, Otus otus, Strix dominata Pall.) from Italy.“ 2. Gabucinia sp. from the subcutaneous cellular tissue of barn owls (Tyto alba Scopoli), which are mentioned by VirztHum [1933 (meaning 1934)] under the name "Sarcoptes strigıs‘ ... They are undescribed and just incidentally mentioned in Vrrzruum’s article under the collec- tive term ’Sarcoptes strigis*.“ In the investigation of subcutaneous deutonymphs of birds a decisive turn occur- red when Fain & Barorr (1966, 1967) published the life cycle of Hypodectes propus. So far its deutonymphs had been assigned to the feather mite Falculifer rostratus. By investigating numerous pigeons nests, however, it was clearly shown that they are in fact members of a separate mite group, the deutonymphs of which go through a pa- rasitic phase in the bird, whereas the other instars live in the nest material of these birds during their breeding period. In the same year, Fain (1966) published a preliminary note, in which he erects a new genus ”Tytodectes“. As type species he selects Tytodectes tyto, a species newly described in the same paper and found in the African Tyto alba affinis (Zaire). In his comprehensive work on avain Hypoderatids Fain (1967a) gives additional characte- ristics for the genus Tytodectes. In respect to the host of ”Sarcoptes strigis“ he trans- lates ”barbagianni“ into Tyto alba (p. 5). Based on the drawings of Oupemans (1937), Fain (1967a) places ”Sarcoptes strigis“ in the new genus Tytodectes and discusses the character differences in respect to Tytodectes tyto. Despite the inspection of about 19 WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS ‘(wind OZ :€7-77 's317 req ayes) AT 39] "ET — “III 32] "zz - “(ul QZ :17-07 “s3iy req a[eds) I] 32] 'IT - ‘1327 ‘OZ — 'ajeun ‘s782495 saqoapowy "€7-07 ‘SSI STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 15 Fig. 25. Tytodectes strigis; tritonymph ready for hatching, enclosed in protonymphal exuvia (light micrograph); arrow, inset: genital papillae of protonymph and tritonymph (scale bar: 30 um); - inset: arrows: genital papillae of protonymph, arrowhead: geni- tal papillae of tritonymph. e Fig. 24. Tytodectes strigis, tritonymph (directly developed from protonymph); ventral view, left legs partly omitted. - Scale bar: 40 pm. Ser. A, Nr. 554 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 16 (wur QZ :67-87 'sd1} 1eq a7e>s) AL 32] '67 - ‘TIT 89] 87 - (wil 07 :27-97 's317 seq ayeos) J] 32] “ZZ - 1 327 “97 - "ydwAuonm ‘782175 saqzvapoity "67-97 st WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 17 Fig. 30. Tytodectes strigis, young deutonymph; ventral view. — Scale bar: 40 pm. ten barn owls from different regions of Belgium, Faın (1967a) did not succeed in re- covering the hypopi of that species. Cerny (1969) describes Tytodectes glaucidu from Cuba, which has been found in the breast and the hind leg of Glaucidium syju sıjn. So far all the species of Tytodectes were only known as deutonymphs. In 1981, OConnor describes a female Hypoderatid from the nest of a pigmy owl (Glauci- dium sp.) in Mexico. Since OConnor was not certain whether or not he had indeed found an adult representative of the genus Tytodectes, he prefers to introduce the new generic name ”Neotytodectes“ (Neotytodectes mexicanus) for that mite. Domrow (1992) reports Tytodectes tyto also from Tasmania (in Tyto novaehollan- diae). Finally we draw attention to the remarkable correspondence of several authors in respect to the location of the hypopi in the owl: Ser. A, Nr. 554 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 18 ‘(wird HE :1eq Teds) Mara Jesıop wwosorpt ‘ydurAUOINap 3unoA *Z¢ — ‘(wil Of :1eq ayeos) Mara Jesıop “ewosorpt ‘(ydurkuoro1d wo.z padojaaap Apisostp) ydurAuowsy "Te — “782498 sazvapory CF) g AN: XOS 0G am aN Oo "Te I € ‘s8ty WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 19 Figs. 33-34. Tytodectes strigis, young deutonymph. — 33. Proterosoma, ventral view; — 34. metapodosoma, ventral view; arrowheads: longitudinal slits leading to the geni- tal papillae; A = anus. — Scale bars: 10 pm. Crep.in (1844): ”... at the heel joint... . of the foot, between the extensor tendon and the tibia“ and ”at the heel joint of both feet, .. . above of it, in the cellular tissue between the completely uninjured skin and the extensor tendon...“ Gent (1848): ”And the site, where these parasites are always and numerously found, is the cellular tissue and the fatty layer, which are situated between the skin and the muscles. Moreover one notices that the affected sites are constantly the legs, the thighs and the flanks, I never happened to find them at the front face of the chest, at the back, the wings or along the neck.“ Domrow (1992): ”Very numerous in subcutaneous tissues around hock joint.“ 4. Identification of the Host Bird As already mentioned in chapter 3, the term ”Strix flammea“ can be referred to Tyto alba as well as to Asio flammeus. Gene additionally uses ”barbagianni“ and the vernacular name ”dama“. ”Barbagianni“ still is the current name for the barn owl. Neither is there an entry in the dialect atlas of JaserG & Jun (1930: map 508) for ano- ther local meaning of the name ”barbagianni“. Moreover, for seven localities in the vicinity of Torino ”dama“ is reported to be as synonym of the barn owl. Outside of Piedmont, ”dama“ does not appear at all in connection with owls. Considering this, Oupemans’ (1937) equation of ”barbagianni“ with Aszo flammeus and A. otus does not seem to be justified and seems to be the result of pure arbitrariness. Finally, the interpretation of the existing literature by Dusinin (1956) is pure ima- gination. For example he fails to notice that Vırzruum (1934) and Oupemans (1937) refer to identical publications and that the two authors only interpret ”Strix flam- mea“ differently. He also takes mere citations of some authors as true records (e. g. Oupemans, 1937 does not mention an own finding in the Netherlands). The putative Ser. A, Nr. 554 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 20 ; ‘(unl OT :g¢—Z¢ 'sö1J req afe9s) AI 82] 'SE — ‘TIT 82] "ze — (url cy] :9¢-G¢ “sB1y eg ayeos) I] 3a] '9E - ‘J 3977 “GE - "ydurAuomap ‘s7B2u4s saqapowty "gE-SE 'sälg WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 21 Figs. 39-42. Tytodectes strigis, deutonymph. - 39. Leg I showing solenidion sigma (sg) on genu. Further explications: cG, gT: setae; ph = solenidion phi. — 40. Leg IT show- ing solenidion sigma (sg) on genu. Further explications: aa, cG: setae; om, = so- lenidion omega 1; ph = solenidion phi. — 41. Leg III (above) and IV (below) showing solenidia phi (ph) on tibia III and IV. Further explications: d, e, f, RT, s, w: setae. — 42. Leg IV showing solenidion phi (ph) on tibia IV. Further explica- tions: kT, s: setae. — Scale bars: 5 pm. record of ”Gabucinia strigis“ from the short-eared owl doubtless applies to feather mites since he refers to ”mites“ and not to deutonymphs. 5. The Investigation of the Materials Table 1 shows the results of the nestbox-surveys of barn owls, investigated in the years 1994-1996 and the findings of 1992. During the 1992 survey only the positive samples were registrated. Thus, they can not be used for statistical calculations. All cases refer to first clutches. Table 2 lists the results of the inspection of barn owls and gives the locations of the mites inside the bird. 22 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Figs. 43-44. Tytodectes strigis, deutonymph. — 43. Leg I (light micrograph); arrow: notch in cuticle, resembling the socket of setae; om, = solenidion omega 1 (scale bar: 10 pm); — 44. leg I, tarsus; arrow: grooves in cuticle covering the notch of fig. 43; ba: seta; om, = solenidion omega 1 (scale bar: 2 pm). Fig. 45. Tytodectes strigis, enlarged deutonymph (light micrograph). — Scale bar: 60 pm. WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 23 6. Redescription of Tytodectes strigis (Gené, 1845) Sarcoptes strigis Gené (1845) Atti della Riunione degli Scienziati italiani 6: 409-410 [vicinity of Torino]. Sarcoptes strigis Gené (1848): Studi Entomologici, 1: 371-376 table XVI. Hypodectes strigis Dr Fiuirrr (1861): Archivio per la Zoologia l’ Anatomia e la Fisiologia 1 (1): 52-60. Kramerella lunulata Oupemans (1937) [non Haller, 1878]: Kritisch Historisch Overzicht Der Acarologie, Vol. E: 2164-2168. Gabucinia strigis Dusinin (1956): Fauna USSR. Arachnida 6, part 7. Feather Mites (Analge- soidea). Part 3. Pterolichidae: 224-226. Gabucinia sp. Dusinin (1956): Fauna USSR. Arachnida 6, part 7. Feather Mites (Anal- gesoidea). Part 3. Pterolichidae: 226. Tytodectes strigis Fain (1967): Bull. Inst. r. Sci. nat. Belg. 43 (4): 64. Retroconjugate mites with facultative hypopody (figs. 25, 67). All instars in the nest of Tyto alba. Deutonymph parasitizing in the connective tissue of Tyto alba. All instars lack a demarcated propodosomatal shield. si shorter than se. 6.1. Adults 6.1.1. Male Length of idiosoma about 320 pm, colour: beige; all setae smooth. Dorsum (fig. 7): Idiosomal chaetome: scx, vi, si, se, C1, Ca, Cp» dy, do, €1, 2, fy, hy, h,, 1a, im, ip. — All hysterosomal setae short; the distances c,-d,, d,-e;, e,-h; equal or larger than twice the length of the respective anterior seta. - A system of ”oil groo- ves“ covers the dorsal face of the hysterosoma; a transversal groove connects the ”oil grooves“ of both sides of the hysterosoma shortly in front of d,; ia, im well develo- ped and traversed in their longitudinal axis by an ”oil groove“. - End of opistho- Table 3. Chaetotactic formulae for setae and solenidia of the legs of Tytodectes strigis. Setae leg I leg II larva 11.2.2.1.0 10.2.2.1.0 protonymph 221140) NOAA) deutonymph 22 822 tritonymph 11.2.2.1.1 10.2.2.1.1 adults 11.2.2.1.1 10.2.2.1.1 Solenidia leg I leg I larva 1+ 8. 1.2.0.0 eile OO) protonymph 2 +8. 1.2.0.0 1.1.1.0.0 deutonymph 2 +. 1.1.0.0 1.1.1.0.0 tritonymph 3 +. 1.2.0.0 eI OO adults 3+ €. 1.2.0.0 1.1.1.0.0 Figs. 46-49. STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 > _ Tytodectes strigis, deutonymph. — 46. Proterosoma of enlarged deutonymph exhi- biting additional cuticular bundles at apodemes (arrowheads) formed during the stay in the host (light micrograph) (scale bar: 30 um); insets a, b: details of indica- ted regions. — 47. Metapodosoma of enlarged deutonymph showing additional cu- ticular bundles (arrowheads) (light micrograph); GP = genital papillae (scale bar: 30 um); - 48. dorsum of propodosoma (young deutonymph); fine structure of su- perficial cuticle (electron micrograph) (scale bar: 5 um); - 49. same region as shown in fig. 48 but of enlarged deutonymph (electron micrograph) (scale bar: 5 um). WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 25 \ Figs. 50-51. Tyto alba; left leg (skin partly removed). — 50. Medial side showing one location of the mites (indicated as site A); AT = Achilles tendon. — 51. Lateral side show- ing the other locations of the mites (indicated as site B and site C). — Further ex- plications: MG = musculus gastrocnemius, RET = retinaculum extensorium tibiotarsi. — Scale bar: 2.0 cm. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 2 SE DER ER Figs. 52-54. Tytodectes strigis. — 52. Masses of swollen deutonymphs (M) in connective tis- sue along the achilles tendon (AT) (site A) (owl no. 1, right leg) (scale bar: 0.6 mm); — 53. heavy infestation in owl no. 13 (right leg); connective tissue densely interspersed with enlarged deutonymphs (M) (scale bar: 1.0 mm); — 54. detail of fig. 53 showing mites (M) surrounding fat bodies (scale bar: 0.9 mm). soma concave; lateral parts of hysterosoma sclerotized, sclerotization originating dorsally posterior to an imagined line between e, and hy. Ventrum (fig. 12). Idiosomal chaetome: 1a, c;, 3a, 3b, g, 4a, ps}, PS», PS3, ad), ıh. - Epimerites I fused with epimera II, as well as epimerites II with epimera III; distal region of coxal fields I-IV sclerotized, sclerotization with branches along the apo- demes of legs I and II. — Aedeagus (figs. 13-15, 17-19) strongly sclerotized, hidden WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 27 Fig.55. Tytodectes strigis, protonymph; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 30 pm. Ser. A, Nr. 554 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 28 MOTA [ESIOP “PUOSOIPI feAle] “7G — [3 ‘(wir ¢Z :1eq Jess) ‘(wırl Q¢ :seq ayes) MATA [esıop !euosoipr ‘YdurAUOIOIg “9G — "SIZ1115 SOWOpoA«] ‚u di "19-95 'sd1g gS 29 WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS (wirl GT :79-09 's314 req afeos) AI 82] “19 — ‘TIT 32] (09 — ‘(ud OF :6¢—-8¢ 'Sö1y 1eq a[eOs) ]] 39] “6G — ‘1 39T ‘gg - ‘YdwAuoroad ‘5782475 sapapowky "19-85 “SB1,q 30 Fig. 62. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Tytodectes strigis, larva; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 25 pm. 31 WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS ‘(uid O7] :eq ayes) III 39] °¢9 — ‘(wur O] :99-€9 'sö1r seq ofeds) TT 39] 79-1397 '£9 — BAIR] ‘sd1s sSopapoI«L "GI-£9 ‘SBI 32. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 Fig. 66. Tytodectes strigis, egg (light micrograph); arrowheads: prelarval bosses which are supposed to be necessary for hatching. — Scale bar: 30 pm. under genital folds forming a triangle; one pair of adanal copulatory suckers; the soft rim around the suckers covered with small bumps on its outer face (fig. 16). Legs (figs. 20-23): Chaetome: see table 3. 6.1.2. Female Length of idiosoma about 375 pm, colour: beige; all setae smooth. Dorsum (figs. 2, 6): Idiosomal chaetome: scx, vi, si, se, C1, C2, Cp dy, da, €1, €25 £2, hy, hy, h;, ia, im, ip. — All hysterosomal setae except h; short; other lisse ratios and distances as described for male. — Between e; flat scale-like cuticular sculptering of variable size and number, sometimes missing. System of ”oil grooves“ as described for male. — Bursa copulatrix (figs. 3, 4) not very pronounced; for shape of basal parts of receptaculum seminis see fig. 5. Ventrum (fig. 1): Idiosomal chaetome: 1a, c;, 3a, 3b, g, 4a, psy, PS2, PS;, ad;, ih. — Apodemes of legs and sclerotization of coxal fields as in the male. —- Oviporus trı- angular with internal supporting structure. Legs (figs. 8-11): Chaetome: see table 3. 6.2. Tritonymph Tritonymph directly developed from protonymph: length of idiosoma about 315 um, colour: beige; all setae smooth. Dorsum (fig. 31): Idiosomal chaetome: as given for male. — All hysterosomal setae short; the distances c,—-d,, d;—-e,, e,-h, larger than twice the length of the respective anterior seta. — System of ”oil grooves“ less well developed than in the adults; transversal groove shortly anterior to dj; ia, im strongly developed, only ia traversed by an oil groove“. Ventrum (fig. 24): Idiosomal chaetome: as given for female. — Epimerites I fu- sed with epimera I; sclerotization of coxal fields similar to male, sclerotization along apodemes I and II, however, less well pronounced. Legs (figs. 26-29): Chaetome: see table 3. 95 WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS tritonymph deutonymph mature “=” invades the owl and enlarges deutonymph leaves the owl Tytodectes strigis; schematic presentation of the life cycle. Fig. 67. 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 6.3. Deutonymph 6.3.1. Description 6.3.1.1. Young deutonymph: Length of idiosoma about 215 pm, colour: white. Dorsum (fig. 32). Idiosomal chaetome: scx, vi, si, se, C1, C2, Cp) dy, da, €1, €2, fa, hy, h,. - All hysterosomal setae short; c;, c, and dj, d, do not reach to the following row of setae. Ventrum (figs. 30, 33, 34): Idiosomal chaetome: c;, 3a, g, h;. -— Epimerites I fu- sed with epimera II; cuticle sclerotized in the distal region of coxal fields I-IV as well as along the apodemes of leg I and II. Genital papillae on each side hidden in a pouch, which opens via a longitudinal slit to the outside (fig. 34). Legs (figs. 35-44): Chaetome: see table 3. 6.3.1.2. Enlarged deutonymph (fig. 45): Length of idiosoma about 420 pm, colour: white. Legs and chaetomes unchanged. Modifications originate mainly from stretching: region between legs I broadened; epimera I as well as epimerite I and epimeron II disjoined distally; the distance between the apodemes of legs I and II proximally in- creased, as well as the distance between the apodemes of legs III and IV. Structural alterations of exoskeleton: the apodemes and the region between epimera I are strengthened by additional deposition of cuticular material (figs. 46, 47) and the sur- face of the entire cuticle is rougher than in the young deutonymph (figs. 48, 49). 6.3.2. Taxonomic Remarks 1. In table 3 the total number of setae of tarsus I is given as 9, which is the normal number of setae of this leg segment in hypopi. This statement is based on the inter- pretation that seta aa is transformed into a strain detector: near ba (fig. 35) a circular thinning of the exoskeleton is situated, very similar to the socket of mechanosensi- tive bristles (fig. 43 arrow). This recess is covered by cuticle exhibiting several more or less parallel grooves (fig. 44 arrow). 2. Contrary to the description of the genus Tytodectes by Faın (1967a: 59) genus I and II bear one solenidion each (figs. 39, 40). We suppose, that these solenidia are also present in other species of Tytodectes, but have been overlooked until now be- cause of their minuteness. 6.4. Protonymph Length of idiosoma about 205 pm, colour: white; all setae smooth. Dorsum (fig. 56): Idiosomal chaetome: scx, vi, si, Se, Cy, Ca, Cp, ohin ey Gig Gon ove ia, im, ip. — All hysterosomal setae short; all distances between the hysterosomal se- tae larger than twice the length of the respective anterior seta. — At each side an un- branched ”oil groove“; ia, im strongly developed, only ia traversed by the ”oil groove“. Ventrum (fig. 55): Idiosomal chaetome: 1a, c;, 3b, g, f,, ho, h;, ps}, Ps, ps3, 1h. — Epimerites I fused with epimera I; sclerotization of coxal fields similar to the male, sclerotization along the apodemes I and II lacking. Legs (figs. 58-61): Chaetome: see table 3. WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 35 G5) aie, abiocl leer Length of idiosoma about 180 um, colour; white; all setae smooth. Dorsum (fig. 57): Idiosomal chaetome: scx, vi, si, se, C1, C7, dy, dy, €, €2, hy, 1a, im, ip. — Otherwise as given for protonymph. Ventrum (fig. 62): Idiosomal chaetome: 1a, c;, cp, 3b, hy, ih. — A pair of Cla- parede organs at coxal fields I; otherwise as given for protonymph. Legs (figs. 63-65): Chaetome: see table 3. Egg: (fig. 66) Length about 135 pm. 7. Observations on the Mites in the Nest Material The mites could be reared in the laboratory in their natural substrate for about four months at moderate humidity. In order to clarify if the mites can also propagate under natural conditions without the presence of the owl, in 1996 nest material was collected from a few nestboxes already left by the fledglings (see table 1). One sam- ple contained very few individuals of 7: strigis. All instars, except the deutonymph, were present. Except for the deutonymph all instars fed on the nest material. Since we were unable to observe tritonymphs having developed from mature deutonymphs, we can- not give any information whether these tritonymphs also feed on the nest substrate. In most of the females, a longish structure projected from the bursa copulatrix, probably containing several spermatozoa (figs. 3, 4). These formations proved to be remarkably stable both in Hoyer’s mountant and in the SEM-preparation. Even af- ter their arrival in the receptaculum seminis they preserved their original shape at least for some time (fig. 3). Similar formations were described to occur in Acarus spp., Lardoglyphus konoi, L. zacheri and Austroglycyphagus geniculatus and inter- preted as spermatophores (GrirritHs & Boczek 1977, Boczex & Grirritus 1979). 8. Observations on the Mites in their Host The deutonymphs were located exclusively in the subcutaneous tissue (Tela sub- cutanea) of the crus. Here, the mites were always concentrated at the medial side of the crus along and under the most superficial tendon of the musculus gastrocnemius (Achilles tendon) (site A) (figs. 50, 52). Additionally there were masses of hypopi at the analogous site of the lateral side of the crus (site B) (fig. 51) as well as under the tendons which pass under the retinaculum extensorium tibiotarsi (site C) (fig. 51). Moreover, in a few cases 1-4 isolated mites were scattered in the subcutis of the crus. The intensity of infestation ranged from a few individuals (owls nos. 10, 16, 19) up to hundreds of mites (owls nos. 12, 13, 15). In the latter cases the mites infiltrated the whole distal region of the crus (site D) from the sites A, B and C. A preferred orien- tation of the mites could not be registrated. Usually the mites were situated near small concentrations of adipose cells (fat bodies). Fig. 53 and 54 show a very high in- festation, where the mites surround strongly corrugated fat bodies. Even in cases of massive infestation the surrounding tissue did not exhibit any indication of an im- munological reaction at low magnifications. The enormous enlargement of the hy- popi in the bird resulted mainly from the accumulation of fat. Whether this fat 1s di- rectly derived from the host is yet unknown. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 554 The cuticular alterations in the course of the swelling mainly affected the apode- mes, which were strengthened by the adding of cuticular bundles (fig. 46, 47). These bundles radiate into the surrounding cuticle and effect the distribution of the forces onto larger regions of the exoskeleton. Additionally, the fine structure of the flat parts of the cuticule had been altered: on both light and electron microscopic images, the surface of the cuticle in the swollen deutonymphs appeared to be rougher than in the young hypopi (figs. 48, 49). Because owl no. 19 died during its first attempts to fly, i. e. at age of 7-8 weeks, this allowed an estimate of the maximum time the deutonymphs need to attain their final size. The hypopi of this owl had already reached their maximal size. The light microscopic investigation (Hoyer’s mountant) revealed that all the cuticular altera- tions described above were already completed after about eight weeks. This must not imply, however, that the mites had also achieved their physiological matu- rity for further development. 9. Discussion Including the present description of the life history of 7: strigis three develop- mental cycles of hypoderatid species are so far known (the other two being those of Hypodectes propus and Suladectes hughesae antipodus). Among them T. strigis adopts an extraordinary position because of the conservation of the facultative hy- popody. All previously known life cycles of hypoderatid mites have one or several free living instars with reduced organs (mainly mouth parts and legs) indicating a re- duction in the ability for direct development (Suladectes hughesae antipodus; Fain & Cıark 1994) or necessitating it absolutely (Hypodectes propus; Fain & Barorr 1967). The maintenance of the original developmental mode in 7. strigis could be condi- tioned by the special reproductive biology of the barn owl, which may breed twice in years of high rodent populations. A continued propagation of the mites in the nest after it is left by the young owls is a prerequisite for the formation of deutonymphs which then can infest a possible second brood. If hypopi, having infested the parent birds during the first breeding, reach physiological maturity for further develop- ment only after the second brood has left the nest, the ability to reproduce indepen- dently of a host is the only possibility to use also the second brood for dispersal. If the mites are able to survive in the nest even until the beginning of the breeding in the subsequent year has to be clarified in further investigations. The ability for pro- pagation in the absence of the owls and without the continuous provision with fresh substrate was clearly proved both by rearing experiments in the laboratory and by field observations. A remarkable discrepancy exists between the prevalence of the mites in the barn owls (63 %) and the prevalence of mites in nest material (7 %). As an explanation three possible hypotheses can be put forward: 1) If the period of time in which the mature mites leave the parent birds is broadly distributed over the time of breeding and feeding, our collection of nest material could have been too early in some cases to find the mites. 2) In the case of a very low population density, the mites were not detected in some of the samples, especially if all the mites had died because of a probable deterio- ration of their living conditions. 3) There are additional ways of propagation and transmission beyond the breeding periods of the barn owl. WURST ET AL., REDESCRIPTION AND LIFE HISTORY OF TYTODECTES STRIGIS 37 The comparison of the findings in owl no. 19 with the results of the sampling from the respective nest supports hypothesis 2. The small number of mites in this bird indicates a very low population density in the nest. Hypothesis 1 has to be test- ed in further investigations. To do this it is planned to collect nest material from se- veral breeding places in regular intervals in order to determine in which phase of the breeding the first mites appear in the nest. Compared with the extensive alterations of the exoskeleton (removal and com- plete reconstruction of apodemes) of the deutonymph of Hypodectes propus during its stay in the pigeon (Fain 1967a), the cuticular changes in 7. strigis in the course of its swelling in the host appear to be rather moderate. The changes result mainly from stretching caused by the strong increase in volume, whereby the apodemes are partly drawn apart. A prerequisite for this is a renewed plasticization of large regions of the cuticle. The renewed plasticization of parts of the cuticle after ecdysis has similarly been shown in a blood sucking insect (Rhodnins prolixus). Its control and mecha- nism has been investigated in manyfold approaches (overviews in Nevitte 1975: 279-283 and Reyno.ps 1985). The addition of new cuticular material after hatching has also been observed in numerous insect species where it affects diverse regions of the exoskeleton (NevırıE 1975: 235-253). The poor immunological response the birds showed even in massive infestations with 7. strigis is astonishing but seems to hold generally for the relation of hypode- ratid deutonymphs and their hosts. Only Zurn (1882: 208) reports on calcifications of the wall of large blood vessels in animals infested by hypoderatid deutonymphs in that area. The infestation of two [bis (Tantalus) leucocephalus by hypoderatid deu- tonymphs is described in detail by Kurzer & Grünserg (1962). Likewise, no sign of inflammations were detected macroscopically. The connective tissue adjacent to the hypopi in histological inspection revealed only ”weak signs (schwache Ansätze)“ of an immunological reaction. From the fat bodies in the vicinity of the deutonymphs the lipids had been washed out. In which way the deutonymphs evade the immuno- logical defence of their hosts is completely unknown. These and other important questions concerning the biology of the Hypoderatidae (e. g. mechanisms of inva- sion and emergence, the timing oft the latter, the mode of ingestion in the bird, mo- difications of the cuticle), however, can only be answered in laboratory experiments under controlled conditions. 10. References Bock, €. (1987): Einfache Schnellpraparationsmethode mit Carnoy und Hexamethyldisilazan für das REM. - Optik (Suppl. 3) 77: 7; Stuttgart. Boczex, J. & Grirrirus, D. A. (1979): Spermatophore production and mating behaviour in the stored product mites Acarus siro and Lardoglyphus konoi. — In: Rovricurz, J. G. (ed.): Recent advances in Acarology. — Vol. 1: 279-284; New York etc. Cerny, V. (1969): The hypopi of Hypoderidae (Sarcoptiformes) parasitizing Cuban birds. — Folia Parasitologica 16: 271-274; Praha. Crepiin, F. C. H. (1844): Endozoologische Beiträge. - Arch. 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Esernarn Wurst, Institut für Zoologie (Fachgebiet Parasitologie), Universität Stuttgart-Hohenheim, Emil-Wolff-Str. 34, D-70599 Stuttgart, and Dr. Perer Haverxa, Staatliche Vogelschutzwarte für Baden-Württemberg in der Bezirksstelle für Naturschutz- und Landschaftspflege, Kriegsstr. 5 A, D-76137 Karlsruhe, F. R. Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a. d. Aisch 32 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde | Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Sern Nr. 555 DS Stuttgart, 1. 9. 1997 A New Genus and four New Species of Palearctic Tachinidae (Diptera) By Hans-Peter Tschorsnig, Stuttgart With 9 figures Summary A new genus and 4 new species of Palearctic Tachinidae are described: Chetogena alpestris n.sp. from the Alps in France and Switzerland, Laufferiella nigrescens n.sp. from southern Tunisia, Pradocania costata n. gen. n.sp. from western Spain, and Cylindromyia maroccana n. sp. from Morocco. Zusammenfassung Eine neue Gattung und 4 neue Arten palaarktischer Tachinidae werden beschrieben: Che- togena alpestris n.sp. aus den Französischen und Schweizer Alpen, Laufferiella nigrescens n.sp. aus Süd-Tunesien, Pradocania costata n.gen. n.sp. aus Westspanien und Cylindromyia maroccana n.sp. aus Marokko. 1. Chetogena alpestris n.sp. Holotype: 6, France, Hautes-Alpes, 1 km NW of Brunissard, 1820m, 11. VII. 1991, on flowers of Laserpitium sp. (Daucaceae), leg. H.-P. TscHorsnic. Paratypes: 1 6, France, Hautes-Alpes, Montagne de Chaillol (NW Col du Lautaret), 2739 m, 25. VII. 1995, sitting on stones on a hilltop, leg. H.-P. TscHorsnic; — 1 d, Switzer- land, Valais, Visperterminen, Rothorn-Schafalp, 2200-2600 m, 15. VII. 1995, leg. B. Merz; — 1 2, Switzerland, Valais, Visperterminen, Gebidempass/-see, 2000-2200 m, 16. VII. 1995, leg. B. MERz. The types have been deposited in the Naturkundemuseum Stuttgart, except for one para- type, which has been deposited in the Institut für Pflanzenwissenschaften of the ETH Zürich (Switzerland). Male (statements given within square brackets refer to male paratypes): Colour: Body black. Second antennal segment and facial ridge brownish, palpus yellow, posterior half of scutellum and sides of abdominal tergites 2-4 dark brown. Calypter white. Tegula and basicosta black. Legs black. Head and thorax covered 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 555 <2 / Uy LE Be EG! SLR Figs. 1-3. Chetogena alpestris n.sp.; male. — 1. Head; — 2. right wing; — 3. epandrium, syn- cercus and surstyli, dorsal (a) and lateral (b) view. — Scale: 0.5 mm. with dense grey pruinescence; scutum before suture with 4 narrow dark longitudi- nal stripes, the outer stripes indistinct. Abdominal tergites 3-5 with a basal band of dense pruinescence, which covers about the dorsal half and the ventral third of each segment. Head (Fig. 1): Eye densely covered with long hairs. Frons at its narrowest point 1.03 [1.07-1.15] times as wide as one eye in dorsal view. Outer vertical bristle not differentiated. Postocular setae long, bent forwards. Ocellar bristles strong, procli- nate. Frontal bristles descending to level of upper 2/5 of parafacıal. 2 reclinate upper orbital bristles of equal length. Frons with dense hairs outside frontal row. Parafacial bare, about as wide as third antennal segment. Facial ridge with erect bristles on low- er 4/5. Vibrissa arising at level of lower facial margin, the latter erect and slightly vis- ible in lateral view. Third antennal segment 3.5 [3.9] times as long as second antennal segment. Arista bare, thickened on its basal half. Second aristomere 1.5 times as long as wide. Gena, when seen in profile, about 2/5 vertical diameter of eye. Occiput with well-developed genal dilation. Posterodorsal half of head without black setulae be- hind the postocular row. Prementum about 5 times as long as its diameter. Palpus well-developed. Thorax: Lateral margins of prosternum with several hairs. Proepisternum bare. Postpronotum with 4 bristles. Scutum with 3 + 3 pairs of acrostichal bristles, 3 + 4 pairs of dorsocentral bristles, 1 + 3 intra-alar bristles. Katepisternum with 3 bristles. Katepimeron bare or with 1 fine hair. Scutellum covered with long erect hairs, some of them bristle-like. Apical scutellar bristles strong, crossed, erect. TSCHORSNIG, NEW GENUS AND SPECIES OF TACHINIDAE 3 Wing (Fig. 2): Costal bristle indistinct. R4,5 setose nearly halfway to crossvein r-m. Fourth costal section shorter than sixth costal section. Section of M between crossveins r-m and dm-cu 2.5 [2.4] times as long as section between dm-cu and bend of M. Wing cell r4,5 open. Legs: Mid tibia with 4 anterodorsal bristles. Hind tibia with 2 dorsal preapical se- tae. Abdomen: Syntergite 1 + 2 with 1 pair of median marginal bristles, tergites 3 and 4 each with a row of marginal bristles [tergite 3 with 1 or 2 pairs of median marginal bristles and 2 pairs of lateral marginal bristles], tergite 5 with 2 or 3 rows of bristles on its posterior half. Hairs on abdomen erect. Syncercus broad, slightly convave dorsally (Fig. 3). Body length: 9.3 [8.7] mm. Female, differing from male as follows: Frons at its narrowest point 1.39 times as wide as one eye in dorsal view. Outer vertical bristle present. 2 proclinate orbital bristles. Third antennal segment 3 times as long as second antennal segment. Having erect hairs on the abdomen, the new species resembles Chetogena media Rondani. It can usually easily be separated from media by the presence of 4 instead of 3 pairs of postsutural dorsocentral bristles. Specimens of media which bear occa- sionally 4 postsutural dorsocentral bristles can be separated by the key that follows: 1 Basal band of pruinescence on abdominal tergite 4 covering 7/3 or more of that segment, showing a posterior prolongation in its dorsal midline (as in subgenus Ptilotachina of Exo- rista). Presutural dark longitudinal stripes on scutum distinct. d: syncercus narrow, slight- ly convex dorsally, with a keel-like longitudinal suture. ?: pruinescent area on abdominal tergite 5 bearing strong hairs and bristles. - Mediterranean distribution ............... — The basal band of pruinescence covers about the anterior half of abdominal tergite 4, with- out a prolongation. Outer presutural longitudinal stripes on scutum indistinct. d: syncer- cus broad, slightly concave dorsally, without a keel-like suture (Fig. 3). 2: pruinescent area on abdominal tergite5 with hairs only. — Distributed in high altitudes of the Alps (1800-2710 01) Sate sek TEE ALY SES TITELN A alpestris n.sp. 2. Laufferiella nigrescens n.sp. Holotype: d, southern Tunisia, oasis Ksar Ghilane, 10. III. 1993, leg. M. Hauser; deposit- ed in the Naturkundemuseum Stuttgart. Colour: Body shining black, without pruinescence; head, inner surface of second antennal segment, postalar callus, scutellum, and lateral parts of abdominal ter- gites 2-4 dark reddish brown. Palpus yellow. Calypter white, its margin yellow. Te- gula black, basicosta dark brown. Legs black. Head (Fig. 4): Eye bare. Frons at its narrowest point 1.85 times as wide as one eye in dorsal view. Outer vertical bristle as long as 2/3 of inner vertical bristle. Ocellar bristles proclinate. Frontal bristles descending in a very oblique row to level of low- er margin of second antennal segment. Frons outside frontal row with a few addi- tional bristles and dense long hairs. 2 proclinate orbital bristles and 1 lateroclinate prevertical bristle present. Parafacial about twice as wide as third antennal segment, covered with long hairs. Facial ridge with a few setae on lower tenth. Vibrissa arising 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 555 Figs. 4-5. Laufferiella nigrescens n.sp.; male.— 4. Head; — 5. right wing. — Scale: 0.5 mm. slightly above level of lower facial margin. Face slightly visible in lateral view. Third antennal segment about 1.5 times as long as second antennal segment. Arista bare, thickened to apex. First aristomere twice as long as wide, second aristomere about 4 times as long as wide. Height of gena, when seen in profile, about half vertical di- ameter of eye. Occiput with well-developed genal dilation. Back of head with dark brown hairs. Prementum about 2.5 times as long as its diameter. Palpus short, par- allel-sided. Thorax: Prosternum and proepisternum bare. Postpronotum with 5-7 irregular- ly arranged bristles. Scutum with 3 + 3 pairs of acrostichal bristles, 4 + 4 pairs of dor- socentral bristles. 1 presutural and 3 postsutural intra-alar bristles present. First postsutural supra-alar bristle strong. Katepisternum with 3 bristles. Katepimeron bare. Anepimeron with 3 bristles. Scutellum with 5 pairs of bristles along its margin and 1 pair of recumbent preapical bristles on its posterior dorsal surface; apical bris- tles strong, crossed, horizontal. Anatergite bare below lower calypter. Posterior lap- pet of posterior thoracic spiracle large, subcircular. Wing (Fig. 5): Second costal portion bare ventrally. Costal bristle not differen- tiated. Rı and CuA, bare. R4,5 with 5 setae on basal fifth. Bend of M obtuse-angled. Fourth costal section less than half as long as sixth costal section. Section of M between crossveins r-m and dm-cu twice as long as section between dm-cu and bend of M. Wing cell r4,5 with a petiole about as long as 0.3 times section of M beyond bend. Legs: Fore tibia with 2 posterior bristles; preapical anterodorsal seta at least as long as preapical dorsal seta. Mid tibia with 4 anterodorsal bristles, 6 posterodorsal bristles, 2 posterior bristles, 1 ventral bristle. Hind tibia with 9 anterodorsal bristles, 4 posterodorsal bristles, 1 anteroventral bristle, and 2 dorsal preapical setae; preapi- cal posteroventral seta as long as preapical anteroventral seta. Hind coxa with sever- al hairs on posterodorsal margin. TSCHORSNIG, NEW GENUS AND SPECIES OF TACHINIDAE 5 Abdomen: Middorsal depression on syntergite 1 + 2 extending back to hind mar- gin of that segment. Tergite 2 with 2 pairs of lateral marginal bristles; tergite 3 with 1 pair of median marginal bristles and 3 pairs of lateral marginal bristles; tergite 4 with a complete row of median marginal bristles and a few lateral discal bristles; pos- terior 2/3 of tergite 5 covered with several rows of bristles. Hairs on abdomen pre- dominantly recumbent (semi-erect on a midline on tergites 3 and 4 dorsally, erect on tergite 5). Tergite 5 slightly shorter than tergite 4. Sternites 2-4 broadly visible, each with several strong erect bristles. Body length: 13 mm. The differences between the new species and the other known species of Lauffe- riella Villeneuve are as follows: 1 Hairs on frons and parafacial longer than maximum width of second antennal segment; hairs on scutum twice as long as maximum width of tegula. Subvibrissal and genal bristles at least as long as second antennal segment. Scutum without longitudinal stripes. Abdomi- nal tergite 5 without pruinescence; 3 or 4 rows of discal bristles present; hairs erect. Colour: Head dark reddish brown, hairs on back of head dark brown; postpronotum black; basicosta dark brown; legs entirely black; abdomen predominantly black ........ 5.6.0.0 Bid Be RU aes “RR he AR hs a a L. nigrescens n. sp. — Hairs on frons and parafacial distinctly shorter than maximum width of second antennal segment; hairs on scutum at most as long as maximum width of tegula. Subvibrissal and genal bristles distinctly shorter than second antennal segment. Scutum with the usual nar- row black longitudinal stripes. Abdominal tergite 5 at least with traces of pruinescence near its anterior margin; 1 or 2 rows of discal bristles present; hairs recumbent. Colour: Head yellow, hairs on back of head whitish or yellow; postpronotum red or yellow; basicosta yellow; femora brown or reddish, tibia reddish; abdomen predominantly reddish or yellow yrs oe nic earnest aja th. uch L. elegans Villeneuve and L. steini (Zimin). 3. Pradocania costata n.gen. n. sp. Having a petiolated wing cell r4+5 (Fig. 7), the new genus Pradocania resembles Leucostoma Meigen and Clelimyia Herting. However it does not fit in one of those genera, because of its bare frons outside the frontal row (Fig. 6), the shorter lower calypter, and the anterior margin of wing, which is darkly pigmented (Fig. 7). Fur- thermore it differs from Leucostoma by its proclinate ocellar setae, and from Cleli- myia by its membranous postmetacoxal area. Holotype: 3, Spain, Prov. Salamanca, Aldea del Obispo, Prado Cano, 28. VI. 1995, on flowers of Elaeoselinum gummiferum (Desf.) Tutin (Daucaceae), leg. H.-P. TscHornıg; de- posited in the Naturkundemuseum Stuttgart. Colour: Body shining black. Head, sides of thorax, and postpronotum covered with light whitish pruinescence. Antenna dark btown. Palpus yellow. Calypter white. Wing with anterior margin darkly pigmented, tegula and basicosta black. Legs black. Head (Fig. 6): Eye bare. Frons at its narrowest point 0.29 times as wide as one eye in dorsal view. Inner vertical bristle as long as longest frontal bristle; outer vertical bristle not differentiated. Postocular setae long, bent forwards. Ocellar bristles weak, proclinate. Frontal bristles descending to level of upper third of second anten- nal segment. 2 weak reclinate upper orbital bristles present. Frons bare outside fron- tal row. Lunula bare. Parafacial bare, about as wide as third antennal segment. Facial 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 555 5 DS [, 7 Mn, oo w in Mm ee mm m | Figs. 6-7. Pradocania costata n. gen. n.sp.; male. - 6. Head; - 7. right wing. - Scale: 0.5 mm. ridge with 3 setae on lower third. Vibrissa arising at level of lower facial margin. Face not visible in lateral view. Third antennal segment about 2 times as long as second antennal segment. Arista micropubescent, thickened on its basal third. First and sec- ond aristomeres short, at most as long as wide. Gena, when seen in profile, about !/{o vertical diameter of eye. Occiput with well-developed genal dilation. Posterodorsal half of head with black setulae behind the postcular row, posteroventral half with numerous pale hairs. Prementum about 3 times as long as its diameter. Palpus well- developed. Thorax: Prosternum and proepisternum bare. Postpronotum with 2 bristles. Scu- tum with 1 weak pair of presutural acrostichal bristles, 1 strong pair of postsutural acrostichal bristles, 2 + 3 pairs of dorsocentral bristles. 2 postsutural intra-alar bris- tles present, separated from each other by about 2 times the distance between the first bristle and the suture. Only 1 postsutural supra-alar bristle present. Katepister- num with 2 bristles. Katepimeron with 1 fine hair on anterior fourth. Anepimeral se- ta not differentiated from the general anepimeral hairs. Scutellum with basal, subap- ical and apical bristles, the latter strong, crossed, horizontal. Subscutellum strongly convex. Lower calypter not extending beyond middle of abdominal syntergite 1 + 2. Anatergite bare below lower calypter. Fringes of anterior and posterior lappets of posterior thoracic spiracle short, erect, about equal in size. Postmetacoxal area mem- branous. Wing (Fig. 7): Second costal portion bare ventrally. Costal bristle not differentiat- ed. Ry and CuA, bare. Base of R445 with a single hair slightly shorter than crossvein r-m. Bend of M obtuse. Fourth costal section longer than sixth costal section. Sec- tion of M between crossveins r-m and dm-cu about equal to section between dm-cu and bend of M. Wing cell r4,5 with a petiole about as long as 0.4 times section of M beyond bend. Legs: Inner anterior surface of fore coxa bare. Fore tibia with 1 posterior bristle; preapical anterodorsal seta about as long as preapical dorsal seta. Mid tibia with 2 an- TSCHORSNIG, NEW GENUS AND SPECIES OF TACHINIDAE 7 terodorsal bristles, 2 posterior bristles, 1 ventral bristle. Hind tibia with 4 anterodor- sal bristles, 2 posterodorsal bristles, 2 anteroventral bristles, and 3 strong dorsal pre- apical setae; preapical posteroventral seta short. Hind coxa bare on posterodorsal margin. Abdomen: Middorsal depression on syntergite 1 + 2 confined to base of that seg- ment. Tergites 2-5 each with a row of 5 or 6 marginal bristles, without discal bris- tles. Hairs on abdomen recumbent (except for an occasional erect seta on tergite 3). Tergite 5 as long as 2/3 of tergite 4. Sternites not visible, overlapped by ventral edges of tergites. Segments 6-8 broadly visible in posterior view, about as long as epandri- um. Syncercus (as far as visible) of the normal Leucostomatini-type. Body length: 3.9 mm. Female unknown. It may be concluded from the narrowing between male epan- drium and syncercus that the abdomen of female must have piercers (as usual in Leu- costomatini). 4. Cylindromyia maroccana n.sp. Holotype: 6, Morocco, Haut Atlas, Marrakesch, south of Asni, Quirgane, 22. V. 1995, leg. M. HAUSER Paratype: d, Morocco, Haut Atlas, Marrakesch, Tagadirt, 1000 m, 20. V. 1995, leg. C. Kas- SEBEER. Holotype deposited in the Naturkundemuseum Stuttgart, paratype deposited in the Biosy- stematics Research Centre, Ottawa (Canada). Male (statements given within square brackets refer to paratype): Colour: Body including legs and antenna black. Frontal vitta black. Head and thorax covered with dense whitish pruinescence; scutum before suture with 4 dark longitudinal stripes, the broad outer stripes widely separated from the narrow inner stripes. Calypter white, its inner margin near scutellum yellow. Tegula black, basico- sta reddish yellow. Abdomen reddish yellow, except for the following parts, which are black: segment 1, anterior dorsal 2/5 of tergite 2, a median dorsal stripe on tergi- tes 2-4 which is interrupted in the pruinescent area near the sutures, a spot near la- teral marginal bristles of tergites 2 and 3 each, posterior ?/s of segment 4, and remai- ning posterior segments. Head (Fig. 8): Frons at its narrowest point 0.80 [0.79] times as wide as one eye in dorsal view. Inner vertical bristle as long as 3/4 head height, outer vertical bristle as long as !/3 of inner vertical bristle. Frons bare outside frontal row. Parafacial at its narrowest point as wide as 0.6 [0.8] times of third antennal segment. Facial ridge with a few hairs or setulae on lower tenth. Vibrissa as long as face. Third antennal segment 1.9 [2.1] times as long as second antennal segment. Arista thickened on its basal half. Second aristomere 1.0 [2.0] times as long as wide. Gena, when seen in pro- file, about !/g vertical diameter of eye. Hairs on genal dilation pale (except a few hairs near anterior margin, which are black). Posterodorsal half of head with 7-10 black setulae on each side behind the postocular row, without a postocular band. Probos- cis about as long as head height, prementum 9-10 times as long as its diameter. Pal- pus absent. Thorax: Proepisternum bare (holotype with a single fine hair on the left side on- ly). Postpronotum with 3 bristles, the anterior one very weak. Posterior intra-alar 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 555 [Se Figs. 8-9. Cylindromyia maroccana n. sp.; male. — 8. Head; — 9. right wing. — Scale: 0.5 mm. bristle absent, posterior supra-alar bristle present. Katepisternum with 2 bristles (holotype with a third weak bristle on the left side only). Basal scutellar bristles strong, subequal in length to subapical bristles; crossed apical bristles about as long as scutellum. Wing (Fig. 9): Base of R445 with 1 or 2 fine hairs. Bend of M blunt-angled, with a short stub [stub absent in paratype]. Section of M between crossveins r-m and dm-cu 3.2 [2.6] times as long as section between dm-cu and bend of M. Petiole of wing cell r4,5 as long as 0.2 [0.3] times section of M beyond bend. Legs: Mid tibia with 2 anterodorsal and 2 posterodorsal bristles. Hind tibia with 2 [1] posteroventral bristles. Abdomen: Syntergite 1 + 2 and tergite 3 with 4 marginal bristles and 2 median dis- cal bristles each, tergite 4 with 8 marginal bristles and 2 median discal bristles, tergi- te 5 with 8-10 marginal bristles. Ventral hairs erect near margins of tergites; latero- ventral abdominal hairs strong, only slightly shorter than laterodorsal hairs. Ter- gite 5 half as long as tergite 4. Body length: 5.8 [6.2] mm. Couplet 24 in the key to the Palearctic species of Cylindromyia of HERTING (1983) may be replaced as follows: 24 Basal scutellar bristles 2-3 times as long as scutellum. Outer vertical bristle present. Ab- domentofanale withverecunairs venttally sae 0 eee ee ere 24a — Basal scutellar bristles at most as long as scutellum or absent. Outer vertical bristle ab- sent. Abdomen of male with short recumbent hairs ventrally, at most segments 1 or 2 Mit enect: hats „Hs ee od ior hacked aa acta lo tore e Etc ee: 25 24a Proepisternum setose. Posterior intra-alar bristle present, subequal in length to anterior intra-alar bristle. Mid tibia with 1 anterodorsal and 1 posterodorsal bristle. Posterior margin of abdominal tergite 3 without a dark spot laterally. Hairs on genal dilation (be- fore the prolongated row of postocular setae) black. Prementum 6-8 times as long as its TSCHORSNIG, NEW GENUS AND SPECIES OF TACHINIDAE 9 diameter. Third antennal segment at least 2.5 times as long as second antennal segment. 3: lateroventral hairs on abdomen erect, distinctly weaker than laterodorsal hairs. — Bo- dyalenech#1l0 mm ernennen een aati eee crassa (Loew) - Proepisternum bare. Posterior intra-alar bristle absent. Mid tibia with 2 anterodorsal and 2 posterodorsal bristles. Lateral posterior margin of abdominal tergite 3 with a dark spot. Hairs on genal dilation predominantly pale. Prementum 9-10 times as long as its cee Third antennal segment at most 2.1 times as long as second antennal segment. 3: lateroventral abdominal hairs recumbent, nearly as long and strong as laterodorsal hainss—sbodyalengthiaboutomimna) me. en He leer maroccana n. sp. 5. Acknowledgements The author is grateful to Dr. V. RICHTER (St. Petersburg) for the loan of type material of Laufferiella for comparison, to M. Hauser (Stuttgart) who donated the holotypes of Lauffe- riella nigrescens and Cylindromyia maroccana, and to Dr. B. MERz (Zürich), who donated one paratype of Chetogena alpestris. 6. Bibliography HERTING, B. (1983): Phasiinae. — In: E. LINDNER (Hrsg.): Die Fliegen der paläarktischen Re- gion, Teil 64c, Lieferung 329: 1-88; Stuttgart. Author’s address: Dr. Hans-Peter TscHorsnie, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart arter Beiträge zur Naturkunde = | | sene A (Biblögte) E - (ler spear Srey hs isetirts fe Maturkunde, Rosie 1. E701) Sum Bart ar Br, Warr’ Bi ah Te iS turrmart, 13: BLRILETESEINE MWecoras DI +) ach dae (iJıprera) Prom Tne Loerie. Fendt Bre Hee iia ie , dns a} In per : nie mar m co rd anal ori R Cae " f An ; neta 9 7 iz Fr h ’ x : F if : VTA y EMA A : i \ : A als RE he epee bes ih ares Blue) tar Iris Kan? ar in % SAF ew riba oh Sa ID er aa Frauke chin en rd 0 ibe rare wer Sn ay Gel Aa shy Li FAN Arne HR : we [ EARN an arten Wisi tii Cie etch) Pralboirt fachereiescn, dic ım* i rt 14 N Fa und ruht fet nische oder BT eine nen ¢ ee BE une Perec tive va gran FT Ses me iA Ly Wipes SOY SUL asaya # a8 an ert gee healt N Hp A) - alas ies FR ine SE ong oa en a Are Einen \ ae ist | wie idee = GF arte i ~~ Dee es En t - - Meer vend © Lithia en ie LIE ee rw = ii i) 20) Sole uk et 4 erin ee | Cease 10 = ne ie ze Willst: ee 5 eon | ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tubingen Sb Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Nr. 556 Stuttgart, 15. 9. 1997 New or interesting Records of Tachinidae (Diptera) from the Iberian Peninsula By Hans-Peter Tschorsnig, Stuttgart; Stig Andersen, Kobenhavn & Javier Blasco-Zumeta, Zaragoza Summary Data are provided for the distribution and phenology of 374 species of tachinids collected by the authors and several other collectors from the Iberian Peninsula. 81 species are recorded from the Iberian Peninsula for the first time. Most of the other records dealt with are new at the provincial level for Spain or Portugal. This paper is a supplement to the preliminary checklist of TscHoRSNIG (1992). It also includes recent records from the literature. Zusammentassung Diese Arbeit enthalt Daten zur Verbreitung und Phanologie von 374 Tachiniden-Arten, die von den Autoren und einigen anderen Sammlern auf der Iberischen Halbinsel gesammelt wurden. 81 Arten werden zum ersten Mal fiir die Iberische Halbinsel nachgewiesen, die mei- sten anderen mitgeteilten Funde sind neu für spanische oder portugiesische Provinzen. Die vorliegende Arbeit ist ein Nachtrag zum vorläufigen Verzeichnis von TscHoRSNIG (1992). Sie berücksichtigt auch neuere Literaturangaben. Resumen Se dan datos sobre la distribuciön geogräfica y la fenologia de 374 especies de taquinidos (Diptera), recolectados por los autores y otros recolectores. 81 especies se citan por primera vez para la Peninsula Ibérica. La mayoria de las demas son nuevas a nivel provincial de Espana o Portugal. Este trabajo es un suplemento de la lista preliminar de TscHoRsNic (1992). Tam- bien ha sido considerada la nueva bibliografia. Contents ll, Imre TE ER EN cima se 2 2, Tre SU A EE es Rs lese, ll ro N arn cee 3 2A SubranılyaExoristnaes Arne DE BE I NEN. 3 2PSS ublamı yalachininae ee REN IR: 16 23, SubtanıılyaD)eximaegsgr ng RE N EN 29 2248 Sublamilyakbasunaer san... Zee. NS he 35 3, Adsnorleclaements soo doce doses /fabobed ced coed een es lobe det bon diac bn aes 43 AM Bibliograpliya Pan He ees INNEN eee te ae 43 5, MNCS GO) GANGA, a N: JUN 05 1998 ET. 44 LIBRARIES HERE SIE em ow ein 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 1. Introduction Within the Diptera, the Tachinidae are a very large family, which members are all parasitoids of arthropods (nearly all of them insects). Up to now, more than 400 spe- cies are known from the Iberian Peninsula including the new records in this paper, and some more are to be expected. This paper is chiefly a result of four collecting trips to the Iberian Peninsula by the authors: to northeastern Spain in June 1982 by S. ANDERSEN (and collegues L. LyNE- BORG and V. MICHELSEN), and to northeastern and central Spain in June/July 1992, May/June 1994, and June/July 1995 by H.-P. TscHorsnic. It is furthermore based on the extensive material collected by J. BLasco-Zumeta in the Monegros region (near Pina de Ebro, Zaragoza province) during the years 1989-1996. Special protec- tion is needed for the latter region because of its high ecological value with many rare species of Tachinidae. Additional material from the Iberian Peninsula has been collected by the following persons: ARDÖ, J. Arras, J. D. Asıs, M. BARTAK, BEVERT, P. CHANDLER, DIEHL, FERNANDEZ RuUBIO, H. FRANZ, R. Hay, K. W. Harpe, F.R. HELLER, C. M. HERRERA, R. Hınz, MARTEN, G. F. Meyer, V. MICHELSEN, G. Mixscu, P. S. NIELSEN, T. OsTEN, H. Rokr, J. ROHACEK, W. SCHACHT, C. SCHMID- EGGER, M. SCHWARZ, G. SEIDLER, SPATENKA, M. v. TSCHIRNHAUS, J. ZIEGLER (the first name initials are not available for some of the collectors). The material collected by the first author has been preserved in the Naturkundemuseum Stuttgart (Germany), the material of the second author (including the material collected by V. MrcHELsEN) has been stored in the Zoologisk Museum Kobenhavn (Denmark), the material collected by J. BLasco-Zumeta has either been preserved in one of the museums mentioned above or in the private collection of the third author. The remaining material dealt with in this paper is stored in various (private or institute) collections, some duplicate specimens may be kept in the Naturkundemuseum Stuttgart. Most of the material has been identified by H.-P. TscHorsnic. S. ANDERSEN determined the major part of the material collected by himself and his collegues L. LyNeBore and V. MICHELSEN, and the minor part of the material collected by J. BLasco-ZuMETA. Few records are personal communications by B. HERTING, who recently revised some specimens from the Museum of Natural History in Madrid. This paper deals with species which are recorded from the Iberian Peninsula for the first time or which at least represent new records at the provincial level for Spain or Portugal. In certain cases new collecting data are given although there are older records for the same province in the literature, because old determinations are very often unreliable for the difficult family Tachinidae. Excluded from this list are certain males of Leucostoma, and one or two small spe- cies of Gymnosoma which need to be revised. Females of the Exorista rustica-group, the Meigenia mutabilis-group, and the Eurithia caesia-group are omitted too, be- cause they are not currently separable. Arrangement of species and nomenclature in chapter 2. follows HERTING & DE- Ly-DraskoviTs (1993), which deviates slightly from HERTING (1984) in the spelling of certain names. A few synonyms are given within brackets []. Two asterisks (**) in- dicate species which are recorded for the first time for the Iberian Peninsula; species which were not mentioned by TscHorsnic (1992) are marked with a single asterisk (*). The valid name of each species is followed by the data of the material: The provinces of Spain are arranged from North to South. The first, second, and » « third decade of a month are denoted as “early”, “mid”, and “late”. The name of the TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 3 collector is given within brackets (). If more than one specimen has been collected or observed during a single day or period, the number of specimens is given within the same brackets after the collector. Records from the literature are included, as far as the species have not yet been mentioned for the Iberian Peninsula or certain provinces by TscHorsNic (1992). Details on distribution or observations on ecology are given only for species of special interest. 2. The species 2.1. Subfamily Exoristinae ** Exorista fasciata (Fallén, 1820) Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 ([scHorsnic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Exorista larvarum (Linnaeus, 1758) Spain — Prov. Barcelona: Barcelona, V./VI. 50, ex Zygaena trifolii Esper (MARTEN, 11). Exorista segregata (Rondani, 1859) Spain — Prov. Leön: TscHorsnic & HERTING (1997). — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca and Puerto de Oroel, 23. VI. 92 and 25. VI. 92 (TscHorsniG, 4).— Prov. Léri- da: 7km W. of Collado del Cantö, Llagunes, 30. VI. 92 (I'scHorsnic); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 (TscHorsnic). —- Prov. Gerona: Playa de Aro, ex Zygaena tri- folii Esper (Harve, 4); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Sierra de Rodes, Castillo Sant Salvador, 2. VI. 94 (TscHorsnic). - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. VI. 89, 3. III. 90, 28. VI. 90, 16. IX. 90, 29. X. 90, 25. III. 91, 20. V. 91, 1. VIREN TI 20s XI OIN25s NEOPA SENVA O26 SaVilile 925225925 72 Vill 925 12. VA 92 (BLasco-ZuMETA, 21); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (TscHors- niG).— Prov. Tarragona: without locality, V. 57, ex Pieris brassicae Linnaeus (ROER). Portugal — Baixo Alentejo: Hertinc & TscHorsnic (1993). ** Exorista glossatorum (Rondani, 1859) Spain — Prov. Granada: Alhama de Granada, Cortijo de Alcaceria, 15. V. 94 (ZIEGLER). Exorista grandis (Zetterstedt, 1844) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca and Puerto de Oroel, 23. VI. 92 and 25. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNE- BORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 3). — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (IscHORSNIG, 6). -Prov. Caceres: TscHorsNic (1996). Exorista nova (Rondani, 1859) Spain — Prov. Salamanca: Villar de la Yegua, Vado de la Vina, 22. VI. 95 (IscHoRSsNIG). Exorista civilis (Rondani, 1859) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. VII. 90, 16. IX. 90, 20. VI. 91, 3. VII. 91, 12. VIII. 92, 28. VIII. 92, 18. VI. 93 (BLAsco-ZuMmETA, 12), 19. V. 92 (OsTEN). — Prov. Toledo: S. of Aranjuez, 8. VIII. 93 (Mıxsch). 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Exorista decidua (Pandellé, 1896) Spain — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996). Exorista deligata Pandellé, 1896 Spain — Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (TscHorsnic). - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Exorista nympharum (Rondani, 1859) Spain - Navarra: E. of Longuida, 22. VI. 92 ([scHorsnic). — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHorsnic, 2). —- Prov. Gerona: TscHorsnic (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHoßsnIG, 18). Exorista rustica (Fallen, 1810) Andorra - TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain - Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: 1kmS. of Tunel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 6); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHorsnic, 7); Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHorsnic); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92 (TscHorsnic); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (Tscoorsnic); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 (IscHorsniG, 4).- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 9); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHORSNIG, 11). ** Exorista tubulosa Herting, 1967 Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Chetogena acuminata Rondani, 1859 Spain — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, early VI. 81 (MicHELsEN), 24. VI. 82 (ANDER- SEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). — Prov. Gerona: TscHorRSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (IscHorsni«, 3).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 21. VI. 89) 2.918. 90,182 x29029 IV: 91525. IV. 91572 V291,205V. 91242 We AG WE CITE Aly IPZONVTEIESEV EIERN TRIEIIATEIE2 EIN IE 25), Wa O18). Ife, VI. 93, 10. VIII. 93 (BLasco-ZuMETA, 55). — Prov. Teruel: Sierra Menera, Peracense, 11. VIII. 93 (MıxschH). Chetogena filipalpis Rondanı, 1859 Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN); 1 km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 5); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDER- SEN, LYNEBORG & MICHELSEN), early VII. 84 (MICHELSEN); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHorsnic); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Bot, 13. VII. 95 ([scHorsnic).— Prov. Ge- rona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). — Prov. Caceres: TSCHORSNIG (1996). Chetogena media Rondani, 1859 Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 ([scHORSNIG, 6). — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996). - Prov. Zaragoza: Embalse de Yesa, E. of Escö, 22. VI. 92 (TscHoRSNIG, 2). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 5) Chetogena obliquata (Fallén, 1810) Spain-Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TscHoRs- NIG, 6). — Prov. Badajoz,Prov. Jaén: Lira et alii (1995). Chetogena rondaniana (Villeneuve, 1931) Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, early VII. 81 (MicHELsEN), 24. VI. 82 (ANDER- SEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 7). — Prov. Zaragoza: Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (IscHORSNIG). Parasetigena silvestris (Robineau-Desvoidy, 1863) Andorra — TscHorsNic & PUJADE (in press). Phorinia aurifrons Robineau-Desvoidy, 1830 Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Orense: Lovios, 11. VII. 90 (MICHELSEN). Belida angelicae (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 ([scHorsnic). — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92 (Tscuorsnic). — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (Tscuorsnic). — Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of Noguera, 12. VIII. 93 (MikscH). Meigenia dorsalis (Meigen, 1824) Spain-Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 1. VI. 94 (TscHors- NIG). ** Meigenia grandigena (Pandelle, 1896) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, 3km S. of Tredos, 12. VII. 95 ([scHoRSNIG). Meigenia majuscula (Rondani, 1859) Spain - Prov. Lérida: TscHorsnic (1996). — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94 (TscHorsniG, 2); Sierra de Rodes, Castil- lo Sant Salvador, 2. VI. 94 (TscHorsniGc). — Prov. Salamanca: TscHorsnic (1996). This species can usually be collected on hilltops. Meigenia mutabilis (Fallen, 1810) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92 (TscHorsnic); Vall de Boi-Taiill, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95, 14. VII. 95 (TscHorsnıg, 5); Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHorsnic, 2); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 13. VII. 95 (IscHorsnic). -Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 14. IV. 90, 29. IV. 90, 9. III. 91, 25. IV. 91, 7. V. 91 (BLasco-ZuMETA, 14). - Prov. Barcelona: Vilada, 7. VII. 90 (BaRTAK). - Prov. Albacete: near Riöpar, 6. VII. 88 (MICHELSEN). ** Meigenia uncinata Mesnil, 1967 Spain-Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 9. IV. 91 (BLasco-ZUMETA). 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Conogaster pruinosa (Meigen, 1824) Andorra - TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain -Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHossntcg, 12). Zaira cinerea (Fallen, 1810) Spain-Prov. Gerona: TscHorsnic (1996). -Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91, 7. VI. 91, 20. VI. 91, 22. V. 93 (BLAsco-ZuMETA), 17. V. 92 (OSTEN). Gastrolepta anthracina (Meigen, 1826) Andorra - TscHoRsNIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Steleoneura czernyi Stein, 1924 Spain — Prov. Salamanca: TscHorsnic (1996); Sierra de Gata, 2km NE. of Jälama, 6. VII. 95 (T'SCHORSNIG). * Medina collaris (Fallén, 1820) Andorra — TscHorsNIG & PUJADE (in press). Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 4).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 6). Portugal —- Prov. Braga: Serra do Gerés, 10. VII. 90 (MICHELSEN, 2). * Medina melania (Meigen, 1824) Andorra — TscHorRsnIG & PUJADE (in press). * Medina separata (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsNnic & PUJADE (in press). ** Policheta unicolor (Fallén, 1820) Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 5). ** Staurochaeta albocingulata (Fallen, 1820) Spain-Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & Mı- CHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 ([scHORSNIG, 7). This species occurs near or between shrubs of Juniperus. * Lecanipa lencomelas (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain — Prov. Gerona: Port de la Selva, Beleser, 28. VI. 94 ([scHoRsNIG). Rioteria submacula Herting, 1973 Spain - Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 5. VII. 95, 6. VII. 95 (TscHors- NIG). — Prov. Castellön: Morella, 27. VI. 84 (MICHELSEN). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA / ** Admontia maculisquama (Zetterstedt, 1859) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). * Admontia pyrenaica Tschorsnig & Pujade, in press Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Oswaldia spectabilis (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsNic & PujaDE (in press). Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 3); Vall d’Aran, Es- cunau, 28. VI. 92 (TscHorsnIc); Vall de Boi-Taüll, 3km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (TscHors- NIG); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boj, 11. VII. 95 (TscHorsnic, 2).— Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (I'scHORSNIG). Ligeria angusticornis (Loew, 1847) Spain — Prov. Albacete: near Riöpar, 6. VII. 88 (MIcHELSEN). — Prov. Granada: Yegen, 25. VI. 88 (SCHACHT). Ligeria rostrata Herting, 1971 Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91, 7. VI. 91 (BLasco-Zu- META, 3). — Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 16. VI. 94, 20. VI. 94 (TscHorsnic, 3).- Prov. Jaén: Cambil, 23. VI. 88 (ScHacHT). Picconia incurva (Zetterstedt, 1844) Spain — Prov. Gerona: Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). Blondelia nigripes (Fallen, 1810) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94 (I'scHORSNIG). Compsilura concinnata (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHORSNIG); S. of Pu- erto de Monrepés, 25. VI. 92 (TscHorsnic, 5); Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic, 2).— Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsnic); 7 km W. of Collado del Cant6, Llagunes, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHorsnic, 8). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3).— Prov. Tarragona: without locality, 1957, ex Pieris brassicae Linnaeus (RoER, 2). — Prov. Granada: Cony. San Jeröni- mo, 2. VI. 67, ex Aporia crataegi Linnaeus (HELLER, 3). * Vibrissina turrita (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Acemya acuticornis (Meigen, 1824) Spain — Prov. Leön: San Glorio, 16. VI. 83, 26. VI. 86 (HALL). — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, Ly- NEBORG & MICHELSEN), 29. VI. 92 (TscHorsNiG). - Prov. Gerona: Caralps, mid VII. 84 (MICHELSEN). 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 ** Acemya pyrrhocera (Villeneuve, 1922) Spain -Prov. Lérida: 7km W. of Collado del Canté, Llagunes, 30. VI. 92 (IscHoRSNIG, 2). ** Acemya rufitibia (von Roser, 1840) Spain - Cantabria: Fuente Dé, 28. VI. 86 (Hatt). - Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEISEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (AN- DERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Thrixion aberrans (Schiner, 1862) Spain — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). Ethilla aemula (Meigen, 1824) Spain - Asturias: Covadonga, 20. VI. 88 (Harz). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). - Prov. Castellön: Morella, 27. VI. 84 (MicHEL- SEN). Paratryphera palpalis (Rondani, 1859) Spain - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91, 7. VI. 91, 20. VI. 91 (BLasco-ZUMETA, 5). Atylomyıa loewi Brauer, 1898 Spain —- Prov. Gerona: TscHorsnic (1996).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina 30219. SOS SX FON 725915205 V III. NIEREN EIN 2 NE 92, 28. VI. 92, 23. VII. 92 (BLasco-ZuMETA, 22). Smidtia conspersa (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsNnic & PUJADE (in press). Timavia amoena (Meigen, 1824) Andorra - TscHorRsNIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). ** Winthemia jacentkovskyi Mesnil, 1949 Spain -Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (IscHORSNIG). Winthemia pilosa (Villeneuve, 1910) Spain — Prov. Leön: Riello, 22. VI. 88 (ScHacHT). — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Pu- erto de Oroel, 25. VI. 92 (IscHoRSNIG). Winthemia quadripustulata (Fabricius, 1794) Andorra — TscHorRSNIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: 1km S. of Tunel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNE- BORG & MICHELSEN, 3). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MIcHELSEN, 6). — Prov. Barcelona: Ribas, 1. VIII. 24, ex Cucullia sp. (MARTEN). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 9 Nemorilla maculosa (Meigen, 1824) Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain — Prov. Lérida: 1kmS. of Tunel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN); Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MICHELSEN), 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MicHELSsEn); Vall d’Aran, Escuhau, 28. VI. 92 (TscHossntg); Vall de Boi, 1 km SW. of Bar- ruera, 13. VII. 95 (IscHorsNiIG); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 (TscHors- nic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 11. VII. 90, 16. IX. 90, 6. X. 90, 29. X. 90, 17. XI. 90, 9. IV. 91, 25. IV. 91, 18. VI. 91, 25. XI. 91, 12. VI. 93 (BLasco-ZuMETA, 18). — Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Puerto de la Morcuera, 29. VII. 93 (MrkscH). Aplomya confinis (Fallén, 1820) Andorra — TscHorRSNIG & PUJADE (in press). Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHoRSNIG, 2); S. of Embalse de Arguis, Rio Isuela, 25. VI. 92 (IscHoRsNIG); S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsniG, 2). - Prov. Lérida: TscHorsnic (1996); Sierra de Boumort, early VII. 81 (MICHELSEN); 1 km S. of Tunel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRSNIG, 2); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 ([scHors- nıG); Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHorsnic); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHorsnic); 7km W. of Collado del Canté, Llagunes, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHorsniG); Vall de Boi-Taüll, 3km SE. of Taüll, 14. VII. 95 (TscHorsnic). — Prov. Za- ragoza: Embalse de Yesa, E. of Escé, 22. VI. 92 (TscHorsnic). —- Prov. Zamora: Sanabria, 13. VII. 90 (Micuetsen). — Prov. Avila: Sierra de Gredos, Puerto de Serranillos, 5. VIII. 93 (MixkscH). Phebellia nigripalpis (Robineau-Desvoidy, 1847) Andorra — TscHoRsNIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Burgos: near Ona, 19. VI. 80 (CHANDLER). - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnig, 9); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHoßgsnIG, 3).-Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnic, 18).- Prov. Cuenca: Cuenca, early VII. 84 (MICHELSEN). ** Tlephusa cincinna (Rondani, 1859) Spain — Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LyNEBORG & MI- CHELSEN); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHorsnic); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 (TscHORSNIG, 2). Epicampocera succincta (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PujaDE (in press). Spain —- Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRSNIG, 3). Buquetia musca Robineau-Desvoidy, 1847 Andorra — TscHoRsNIG & PuyjaDE (in press). Phryxe caudata (Rondani, 1859) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 20. II. 91, 9. IV. 91, 9. IV. 91, 25. IV. 91, 25. IV. 92 (BLasco-ZuMETA, 10).- Prov. Barcelona: without locality, 29. III. 64, ex Thaumetopoea pityocampa Schiffermueller (Hınz, 3). - Prov. Jaén, Prov. Cordoba: TscHoRsnIiG & HErTInG (1997). — Prov. Huelva: Parque Nacional de Donana, 23. II. 83 (HERRERA). 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Phryxe hirta (Bigot, 1880) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca and Puerto de Oroel, 23. VI. 92 and 25. VI. 92 (TscHorRsNIG, 3).— Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, Ly- NEBORG & MICHELSEN, 3); Vall de Boi, 1km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHoßsnIG). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 20. V. 91 (BLasco-ZuMETA); Montes de Castejön, Castejön de Valdejasa, 24. VI. 92 (TscHorsnic, 2).— Prov. Salamanca: Villar de la Yegua, Vado de la Vina, 20. VI. 95, 22. VI. 95 ([scHorsnic, 5); Sierra de Gata, 2 km NE. of Jalama, 6. VII. 95 (TscHoRsNIG). Phryxe magnicornis (Zetterstedt, 1838) Spain — Prov. Lérida: 1km S. of Tunel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). * Phryxe nemea (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PujaDE (in press). Phryxe setifacies (Villeneuve, 1910) Spain — Navarra: near Lerga, 21. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (I'scHorsnic). - Prov. Lérida: 7km W. of Collado del Canto, Llagunes, 1. VII. 92 (IscHorsnic). — Prov. Castellon: TscHorsnic & HERTING (1997). — Prov. Alicante: HERTING & TscHorsnic (1993). Phryxe vulgaris (Fallén, 1810) Andorra — TscHorsNiGc & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHORSNIG, 9). Portugal - Baixo Alentejo: Hertine & TscHorsnic (1993). Gymnophryxe carthaginiensis (Bischoff, 1900) Spain — Prov. Jaén: Lira et alii (1995). * Periarchiclops scutellaris (Fallen, 1820) Spain - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. VI. 91 (BLasco-ZuMETA). — Prov. Salamanca: TscHorRsNIG (1996). Pseudoperichaeta nigrolineata (Walker, 1853) Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94 (TsCHORSNIG). Pseudoperichaeta palesoidea (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain — Prov. Leön: La Magdalena, 11. VII. 87 (SCHACHT, 6).- Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsniG, 2).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Re- tuerta de Pina, 11. VII. 90, 25. IV. 91, 7. V. 91, 20. VI. 91 (BLasco-ZuMETA, 5). Lydella grisescens Robineau-Desvoidy, 1830 Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA ial Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4); Sier- ra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TscHorsnic).— Prov. Zaragoza: Pi- na de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91 (BLasco-ZumetTa), 19. V. 92 (OSTEN). Lydella stabulans (Meigen, 1824) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsNic). Lydella thompsoni Herting, 1959 Spain - Prov. Lérida: EIZAGUIRRE et alii (1990), TscHorsnic & HERTING (1997). — Prov. Tarragona: EIZAGUIRRE et alii (1990). - Prov. Caceres: Villasbuenas, Rivera de Gata, 10. VII. 87 (ScHacut). — Prov. Badajoz: TscHorsnic & HERTING (1997). Chetina setigena Rondani, 1856 Spain — Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MICHELSEN). Cadurciella tritaeniata (Rondani, 1859) Spain - Prov. Huesca: S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsnic, 2); Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic, 4).— Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHogsnIG, 5). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICcHELSEN); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94 (TscHors- NIG, 9). ** Drino gali (Brauer & Bergenstamm, 1891) Spain - Prov. Madrid: Cercedilla, VII. 14 (Artas); Villaverde, 14. VI. 06 (collector un- known). Drino inconspicua (Meigen, 1830) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (IscHorsnic). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 12. VIII. 90, 28. VIII. 90, 8. IX. 90, 25. IV. 91, 7. "V. 91, 20. V. 91, 11. VI. 92, 18. VI. 93 (BLasco-ZuUMETA, 9). ** Drino vicina (Zetterstedt, 1849) Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 2); Vall d’Aran, Es- cunau, 28. VI. 92 (IscHorsnic, 10). - Villar de la Yegua, Vado de la Vifia, 26. VI. 95 (TSCHORSNIG). ** Thelyconychia solivaga (Rondanı, 1861) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91 (BLasco-ZUMETA). Huebneria affinis (Fallén, 1810) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Tryphera lugubris (Meigen, 1824) Spain — Prov. Cördoba: Lipa et alii (1995). Carcelia bombylans Robineau-Desvoidy, 1830 Andorra — TscHorsnic & PuyjaDE (in press). 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Carcelia dubia (Brauer & Bergenstamm, 1891) Spain - Prov. Granada: 16km E. of Granada, 14. VI. 88 (MICHELSEN, 2).— Prov. Cadiz: Jimena de la Frontera, Rio Hozgarganta, 10. VII. 87 (SCHACHT). ** Carcelia kowarzi Villeneuve, 1912 Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). * Carcelia laxifrons Villeneuve, 1912 Andorra — TscHorsNic & PUJADE (in press). Spain - Asturias: Oseja de Saiambre, 15. VI. 83 (Harı). Carcelia Incorum (Meigen, 1824) Spain-Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Carcelia puberula Mesnil, 1941 Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). ** Erycia fatua (Meigen, 1824) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRsNIG). Erycia festinans (Meigen, 1824) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHorsnic, 4); 6km NW. of Lla- vorsi, 1. VII. 92 (TscHORSNIG). Erycia furibunda (Zetterstedt, 1844) Spain — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Ro- des, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsniG, 21); Sierra de Rodes, Castillo Sant Salvador, 2. VI. 94 (TscHoRSNIG, 8). ** Erycesta caudigera (Rondani, 1861) Spain — Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 7. VI. 94 (TscHORSNIG). One female has been collected in a Malaise trap. The species was known before from southern France, Italy, Israel, and Azerbaidzhan. Alsomyia olfaciens (Pandellé, 1896) Spain —- Prov. Barcelona, Prov. Granada: HERTING & TscHorsnic (1993). Platymya fimbriata (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (TscHorsnic).— La Rioja: Villanueva de Cameros, 20. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 ([scHorRsNIG, 7). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 11); Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 13 * Eumea linearicornis (Zetterstedt, 1844) Andorra - TscHoRsNIG & PUJADE (in press). Spain -Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). ** Eumea mitis (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Eumeella perdives (Villeneuve, 1926) Spain - Prov. Gerona: TscHorsntc (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Ro- des, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (IscHorsnic, 3); Sierra de Rodes, Castillo Sant Salvador, 2. VI. 94 (IscHORSNIG, 2). Usually a very rare species, Eumeella perdives can easily be found on hilltops in coastal mountains in the province of Gerona. Zenilha libatrix (Panzer, 1798) Spain-Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic).— Prov. Palencia: N. of Cervera de Pisuerga, 18. VI. 80 (CHANDLER). Clemelis pullata (Meigen, 1824) Spain — Navarra: near Lerga, 21. VI. 80 (CHANDLER, 2).— Prov. Leon: La Magdalena, 11. VII. 87 (ScHAcHT, 2).- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN, 4).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 11. VII. 90, 8. IX. 90, 16. IX. 90, 28. X. 90, 9. IV. 91, 25. IV. 91, 7. V. 91, 7. VI. 91 (BLasco-ZuMETA, 13).-Prov. Teru- el: Albarracin, 29. VI. 84 (MicHELsen). — Prov. Cuenca: Cuenca, early VII. 84 (MicHEL- SEN). Pales processioneae (Ratzeburg, 1840) [= opulenta Herting, 1980] Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain-Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 ([scHORSNIG, 8). Pales pavida (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsNic & PujaDE (in press). Spain -Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). - Prov. Zarago- za: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91 (BLasco-ZUMETA). Pales pumicata (Meigen, 1824) Andorra — TSCHORSNIG & PujaDE (in press). Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHoRsnIG). - Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsNIG, 166); Sierra de Rodes, Castillo Sant Salvador, 2. VI. 94 (IscHorsnic, 10); Port de la Selva, Beleser, 28. VI. 94 (IscHorsnic). - Prov. Teruel: Cantavieja, 28. VI. 84 (Mr- CHELSEN). Phryno vetula (Meigen, 1824) Spain - Prov. Huesca: S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TsCHORSNIG). 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 ** Bothria subalpina Villeneuve, 1910 Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’ Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). Ceromasia rubrifrons (Macquart, 1834) Spain —- Prov. Orense: Lovios, 11. VI. 90 (MıcHELsEn). — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHORSNIG); Vall de Boi, 2 km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 (TscHorsnic). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Ocytata pallipes (Fallén, 1820) Andorra — TscHorsNIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Huesca: W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHorsniG). - Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Eurysthaea scutellaris (Robineau-Desvoidy, 1848) Spain —- Prov. Barcelona: Begues, 6. VII. 90 (BARTAK). Erynnia ocypterata (Fallén, 1810) Spain - Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Blepharipa pratensis (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsNnic & PUJADE (in press). Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 ([scHorsnic, 4).-— Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TscHORSNIG, 2). * Blepharipa schineri (Mesnil, 1939) Andorra — TscHoRsNIG & PUJADE (in press). Spain —- Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRSNIG). Masicera pavoniae (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain —- Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRsNnIG, 2). Masicera silvatica (Fallén, 1810) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 ([scHorsnic, 3); 7km W. of Collado del Canto, Llagunes, 30. VI. 92 (TscHorsniG); Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 13. VII. 95 (TscHORSNIG). Palesisa nudioculata Villeneuve, 1929 Spain — Prov. Zaragoza: Osera de Ebro, El Portazgo, 5. VIII. 95, ex unidentified Geome- tridae (Ennominae) on Ephedra nebrodensis (BLasco-ZUMETA, 3). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 15 Prosopea nigricans (Egger, 1861) Spain-Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TscHors- NIG, 3). Gaedia connexa (Meigen, 1824) Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsni, 4). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). Gaedia hispanica Mesnil, 1953 Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 ([scHorsnic, 3). — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, early VII. 81 (M1cHELsEN), 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNE- BORG & MICHELSEN). — Prov. Gerona: TscHorsNnic (1996). - Prov. Salamanca: TscHorsNiG (1996). — Prov. Albacete: near Ridpar, 6. VII. 88 (MICHELSEN). This species can usually be collected on hilltops. ** Thelymorpha marmorata (Fabricius, 1805) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Pachystylum bremu Macquart, 1848 Spain — Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (IscHorsnic, 2).- Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (I'scHorsniG); Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsniG, 2).—- Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 ([scHorsnie, 4). Brachicheta strigata (Meigen, 1824) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 20. II. 91, 9. III. 91 (BLasco-Zu- META). ** Masistylum arcuatum (Mik, 1863) Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 84 (MicHELSEN); Capdella, 2. VII. 81 (MICHELSEN). Gonia atra Meigen, 1826 Spain-Prov. Lérida: Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 13. VII. 95 ([scHorsnic). - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 2. X. 94 (BLasco-ZUMETA). Gonia bimaculata Wiedemann, 1819 Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 8. IX. 90 (BLasco-ZuUMETA). Gonia capitata (DeGeer, 1776) Spain — Prov. Lérida: TscHorsnic (1996). * Gonia distinguenda Herting, 1963 Spain — Prov. Lérida: TscHorsnic (1996). Gonia olgae (Rohdendorf, 1927) Spain — Prov. Huelva: Parque Nacional de Donana, 30. III. 88 (HERRERA, 2). 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Gonia ornata Meigen, 1826 Spain -Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). - Prov. Latag oza:binade Ebro,Rhetuertade Pinay 8-11) 90520. 115916 9. We 91, 2521191931914 25. IV. 91, 7. V. 91, 11. IV. 92 (BLasco-ZuMETA, 26); Pina de Ebro, Agudicos, 4. III. 96 (BLas- CO-ZUMETA). Gonia picea (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain-Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 20. II. 91, 20. III. 92 (BLasco-Zu- META). ** Psendogonia fasciata (Wiedemann, 1819) Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- sEN).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 30. VIII. 90 (BLasco-ZuMETA). Previously known from the Canary Islands. ** Psendogonia parisiaca (Robineau-Desvoidy, 1851) Spain — Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 ([scHorsnic, 2).-Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (IscHorRsNIG, 2).— Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsniG, 5); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHorsniG); Vall de Boi-Taull, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (TscHorsniG); Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 10. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHORSNIG, 2). Pseudogonia rufifrons (Wiedemann, 1830) Spain - Prov. Gerona: TscHorsnic (1996).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. x1..89, 25. Vil 905265 Vl, 90.2 av I 9042 5.\ IO NGn EX. 905285 390231291, 18. V1. 91, 1. VIIT. 91, 12. Vi. 93/(Brasco-ZuMErA, 13): Spallanzania hebes (Fallen, 1820) Spain-Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 28. VI. 90, 25. VII. 90, 30. VII. 90, 255 VIE 90, 75 94, 20.9.1291, 2091.91, II! RT IL ION III I2 125 VIE. 9 3) (teas = cO-ZUMETA, 13).-Prov. Barcelona: SkGuy (1934) [as Cnephalia bucephala]. Spallanzania multisetosa (Rondani, 1859) Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN); Vall d’Aran, Arties, 12. VII. 95 (TscHorsniG); Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHogsnig); Vall de Boi, 1km SW. of Barruera, 13. VII. 95 (TscHorsnic). - Prov. Ca- stellön: Morella, 27. VI. 84 (MICHELSEN). 2.2. Subfamily Tachininae Tachina grossa (Linnaeus, 1758) Spain —- Prov. Gerona: SEGuy (1929); CARLES-TOLRA & TscHorsnic (1995).- Prov. Bar- celona: CarLes-TOLRA & TscHORSNIG (1995). Tachina magna (Giglio-Tos, 1890) Spain — Prov. Gerona: Playa de Aro, 7. VI. 71 (HARrDE). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 17 * Tachina casta (Rondani, 1859) Spain - Prov. Gerona: TscHorsnic (1996).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 14. X. 90, 28. X. 90, 3. XI. 90, 20. XI. 91 (BLasco-ZuMETA). Tachina fera (Linnaeus, 1761) Andorra — TscHorsNic & PUJADE (in press). Spain - Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 ([scHorsnic). - Prov. Huesca: S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsnic); Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHors- NIG, 6).- Prov. Gerona: TscHoRSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Ro- des, 30. V. 94, 31. V. 94 (TscHorsnic, 6). - Prov. Zaragoza: SEGuy (1929); Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91 (BLasco-ZuMETA, 2). - Prov. Almeria: Bayarcal, 24. VI. 88 (SCHACHT). Portugal —- Prov. Coimbra: S£cuy (1936). Tachina magnicornis (Zetterstedt, 1844) Andorra — TscCHORSNIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Leön: Puerto de Leitariegos, 12. VII. 87 (SCHACHT). — Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (IscHorsnic). —- Prov. Huesca: E. of Biescas, Yésero, 26. VI. 92 (IscHoRsnIG); San Juan de la Pena, 28. VII. 91 (Misch); Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHoRSNIG, 3); S. of Embalse de Arguis, Rio Isuela, 25. VI. 92 (TscHorsni«, 2); S. of Puer- to de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsnic); Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (Tscuorsnic). — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MIcHELSEN); 1 km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN), 29. VI. 92 (TscHoRsnIG); 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (Tscuorsnic, 2); 7km W. of Collado del Canto, Llagunes, 30. VI. 92 (TscHoßsnIcg, 6); Vall de Boi, 1km SW. of Barruera, 10. VII. 95, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHorsnie). — Prov. Gerona: S£cuy (1929), TscHoRSNIG (1996); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LyNE- BORG & MICHELSEN, 3). — Prov. Zaragoza: Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (IscHorsnic, 2).— Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of Noguera, 12. VIII. 93 (MixscH). — Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Puerto de la Morcuera, 29. VII. 93 (Mixscu, 2).— Prov. Granada: Ventas de Molinillo, 20. VI. 87 (SCHACHT). The material cited by JoRDANO (1993) as Tachina corsicana belongs to T. magni- cornis. Tachina praeceps Meigen, 1824 Spain - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. VII. 90, 29. V. 93 (BLasco-Zu- META, 3). ** Nowickia atripalpis (Robineau-Desvoidy, 1863) Spain — Prov. Leon: Puerto de Leitariegos, 12. VII. 87 (Schwarz). - Prov. Lérida: Cap- della, 2. VII. 81 (MıcHeLsen).-Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Nowickia ferox (Panzer, 1809) Spain - Prov. Leön: Puerto de Leitariegos, 12. VII. 87 (Schwarz). - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MICcHELSEN); Capdella, 2. VII. 81 (MicHELsEN); Vall de Cardös, Esterri, 16. IX. 93 (ScHmID-EGGER); Vall de Boi-Taüll, 1 km N. of Estacion hivernal, 10. VII. 95 (TscHorsnic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN), mid VII. 84 (MicHELsEn). - Prov. Segovia: Sierra de Ayllon, Puerto de la Que- sera, 30. VII. 93 (MikscH, 2). 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 The material cited by HERRERA (1989, 1990) as Nowickia strobeli belongs to N. ferox. * Nowickia reducta Mesnil, 1970 Spain — Prov. Lérida: TscHorsnic (1996). Nowickia rondanu (Giglio-Tos, 1890) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 ([scHorsnic). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Peleteria meridionalis (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 3. III. 90, 9. III. 91 (Brasco-Zu- META). — Prov. Jaén: Sierra de Cazorla, Cuesta Bazar, 23. III. 89, 16. IV. 89, 19. IV. 89 (HER- RERA, 5); Sierra de Cazorla, Barranco Guadalentin, 24. III. 89 (HERRERA). * Peleteria prompta (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Lérida: TscHorsnic (1996). Peleteria rubescens (Robineau-Desvoidy, 1830) Andorra — TscHORSNIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Huesca: Sécuy (1934) [as P. nigricornis]; S. of Embalse de Arguis, Rio Isue- la, 25. VI. 92 ([scHorsnic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MIcHELSEN, 2); Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 (TscHorsnIg). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 2. VI. 90, 2. VIII. 90, 6. IX. 90, 18. IX. 90, 6. X. 90, 7. V. 91, 22. VII. 92, 18. VI. 93 (BLasco-ZuMETA, 9). -— Prov. Barcelona: SEGuy (1934) [as P. nigricornis].— Prov. Avila: Sierra de la Paramera, Puerto de Menga, 3. VIII. 93 (MixscH). — Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of Noguera, 12. VII. 93 (Mixscw). — Prov. Cuenca: Serrania de Cuenca, Puerto de El Cubillo, 10. VIII. 93 (Mıxsch). Peleteria ruficornis (Macquart, 1835) Spain —- Prov. Huelva: Parque Nacional de Donana, 11. X. 83 (HERRERA). Peleteria varia (Fabricius, 1794) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain-Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHorsnic, 3); Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHorsniG); Cadi area, 7. VII. 90 (BARTAK); Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 10. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHORSNIG). Germaria barbara Mesnil, 1963 Spain —- Prov. Avila: Navalperal de Pinares, 20. VII. 89 (Asis, 2). Nemoraea pellucida (Meigen, 1824) Spain — Prov. Barcelona: CarLes-ToLrA & TscHorsnic (1995). — Prov. Cadiz: Jimena de la Frontera, Rio Hozgarganta, 20. VI. 87 (SCHACHT). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 19 Linnaemya comta (Fallén, 1810) Spain - Prov. Huesca: W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: 1kmS. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 6); Sor- pe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4); Boi-Taull, Pic de la Pala Ginebrell, 14. VII. 95 (TscHorsnic, 2).-Prov. Salamanca: Sierra de Gata, 2 km NE. of Jélama, 6. VII. 95 (T'sCHORSNIG). Linnaemya vulpina (Fallén, 1810) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (IscHorsnic, 3); S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsnıc); Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic, 6); Valle de Benasque, 27. VI. 92 ([scHorsnic); Valle de Ordesa, 15 km E. of Broto, 20. IX. 93 (SCHMID-EGGEr). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LyNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Zaragoza: Montes de Castejön, 4—8 km SE. of Caste- jOn, 24. VI. 92 (TscHorsnic, 6).— Prov. Barcelona: CARLES-TOLRA & TscHorsnic (1995). —Prov. Cuenca: Cuenca, early VII. 84 (MicHELsEN). — Prov. Jaén: Sierra de Cazorla, Na- va de las Correhuelas, 28. VIII. 93 (HERRERA). — Prov. Granada: Ventas de Molinillo, 20. VI. 87 (SCHACHT). Linnaemya impudica (Rondanı, 1859) Andorra — TscHorsNIG & PUJADE (in press). Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 ([scHorsnic). — Prov. Cuenca: Cuenca, early VII. 84 (MICHELSEN). Linnaemya tessellans (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRsnIG). Linnaemya helvetica Herting, 1963 Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, early VII. 81 (MicHELSEN); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRSNIG); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHorsnic); 7km W. of Collado del Cant6, Llagunes, 30. VI. 92 (TscHorsNIG, 2). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN). — Prov. Albacete: near Ridpar, 6. VII. 88 (MICHELSEN). Linnaemya picta (Meigen, 1824) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VII. 84 (MICHELSEN). ** Chrysosomopsis aurata (Fallen, 1820) Spain-Prov. Huesca: San Juan de la Pena, 28. VII. 91 (Mıxsch). Lydina aenea (Meigen, 1824) Spain — Prov. Lérida: 1kmS. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92 ([scHorsnic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, Ly- NEBORG & MICHELSEN); Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN, 2).— Prov. Granada: Capileira, 26. VI. 88 (SCHACHT). Lypha dubia (Fallén, 1810) Andorra — TscHorsNiG & PUJADE (in press). Spain - Cantabria: near Lebena, 17. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Ernestia rudis (Fallén, 1810) Spain —- Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2), mid VII. 84 (Mı- CHELSEN). ** Fynestia vagans (Meigen, 1824) Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Fausta nemorum (Meigen, 1824) Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorRsnic). - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN), 29. VI. 92 (TscHorsnic); Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHossntc); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 13. VII. 95 (TscHorsnic, 4). * Eurithia caesia (Fallen, 1810) Andorra — TscHorsnic & PujaDE (in press). Spain - Prov. Huesca: W. of Bielsa, Valle de Pineta, 26. VI. 92 (I[scHorsnic). - Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 3); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHoßsnIG); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95, 14. VII. 95 (TscHossntg, 6); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boj, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHogsnIc, 7).-Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 5), mid VII. 84 (MICHELSEN). Eurithia consobrina (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Lérida: Vall d’Aran, 3 km S. of Tredos, 12. VII. 95 (TscHorRsnic). * Eurithia cristata (Villeneuve, 1920) Spain - Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 ([scHorsniG, 2).- Prov. Lérida: TscHORSNIG (1996); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 14. VII. 95 (TscHorsnic); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHossntc, 29).-Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (An- DERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). This species and the next four ones are all inhabitants of high mountainous re- gions. ** Eyrithia fucosa Mesnil, 1975 Spain - Prov. Lérida: Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHorsnic, 5).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). ** Eyrithia gemina (Mesnil, 1972) Spain — Prov. Lérida: Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 ([scHorsnic). ** Eurithia indigens (Pandelle, 1896) Spain-Prov. Lérida: Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 14. VII. 95 ([scHorsnie, 2); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 13. VII. 95 (TscHogsnig). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 21 ** Eyrithia suspecta (Pandelle, 1896) Spain — Prov. Lérida: Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 14. VII. 95 (TscHorsnie, 4); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHorsnic, 5). ** Eurithia vivida (Zetterstedt, 1838) Spain — Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN, 2); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 14. VII. 95 (TscHorsnic). ** Hyalurgus cruciger (Zetterstedt, 1838) Spain — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Hyalurgus lucidus (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Gymnocheta viridis (Fallén, 1810) Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Zophomyia temula (Scopoli, 1763) Spain - Cantabria: Fuente Dé, 1. VII. 86 (Hat). - Prov. Leön: San Glorio, 26. VI. 86 (HaLL). - Prov. Huesca: S£cuy (1934); W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHors- NIG, 2); Valle de Benasque, 27. VI. 92 (TscHorsnic, 12).- Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); 6 km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsNiG, 3). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN), mid VII. 84 (MICHELSEN); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TSCHORSNIG). ** Loewia adjuncta Herting, 1971 Spain - Navarra: E. of Longuida, 22. VI. 92 (TscHoßsntg, 2). Known before from Switzerland and Austria. Loewia nudigena Mesnil, 1973 Andorra - TscHorsnic & PUJaDe (in press). Spain - Cantabria: near Barcena, 17. VI. 80 (CHANDLER). - Prov. Huesca: S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsnIG).-Prov. Lérida: 7km W. of Collado del Cantö, Lla- gunes, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHorsnic, 3).-Prov. Gerona: Massis de Montgri, E. of Sta. Catarina, 11. VI. 95 ([scHORSNIG). ** T oewia phaeoptera (Meigen, 1824) Spain — Prov. Huesca: near Santa Cilia, 21. VI. 80 (CHANDLER). Loewia submetallica (Macquart, 1855) Spain — Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (TscHorsnic). - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Es- cunau, 28. VI. 92 (TscHoRsnIG). Eloceria delecta (Meigen, 1824) Spain - Prov. Lérida: Vall de Boi-Taüll, 1km N. of Estaciön hivernal, 10. VII. 95 (TsCHORSNIG). 22 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 *% Brachymera letochai (Mik, 1874) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TsCHORSNIG). One male has been collected on flowers of Euphorbia. This rare species was known before from Italy and Slovenia. Brachymera rugosa (Mik, 1863) Spain - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91, 20. V. 91 (BLasco-Zu- META, 3).— Prov. Cuenca: Cuenca, early VII. 84 (MICHELSEN). ** Pelatachina tibialis (Fallen, 1810) Spain — Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 (TscHorsnic, 11). - Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Ar- ties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNE- BORG & MICHELSEN). Macquartia chalconota (Meigen, 1824) Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain —- Prov. Lérida: Cadi area, 7. VII. 90 (BaRTAK, 2); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (Tscoorsnic, 3). - Prov. Barcelona: Tordera, 5. VII. 90 (BarTAK). - Prov. Malaga: Sierra Blanquila, Benaojän, 29. VI. 89 (SPATENKA). Portugal — Prov. Coimbra: Bugaco, 5. VII. 90 (MICHELSEN). Macquartia dispar (Fallén, 1820) Andorra - TscHorsNIG & PUJADE (in press). Spain -Prov. Lérida: 1kmS. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). -Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. IV. 91 (BLasco-ZuMETA). Ber Macquartia grisea (Fallén, 1810) Spain - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN), mid VII. 84 (MICHELSEN). Macquartia praefica (Meigen, 1824) Spain — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnic, 8).- Prov. Teruel: Cantavieja, 28. VI. 84 (MICHELSEN). ** Macquartia pubiceps (Zetterstedt, 1845) Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- sEN). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 5), mid VII. 84 (MICHELSEN). Macquartia tenebricosa (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PujaDE (in press). Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- sEN). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 6). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 23 Macquartia tessellum (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PujaDE (in press). Spain — Prov. Lérida: TscHorsnic (1996); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, Ly- NEBORG & MICHELSEN, 2); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (TscHorsnic, 4). — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN, 3); Santuario de Nuria, 20. VII. 84 (MICHELSEN). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 3. III. 90, 22. IV. 90; 29. IV. 90)5.2V290, 3. XI. 90) 9. IT. 91, 20. 11. 91,921. 91, 25. II. 91, 9. IV. 91, 25. IV. 91, 7. V. 91, 20. V. 91, 24. V. 91, 26. V. 91, 7. VI. 91, 18. VI. 91, 202 Xa 125 Xe 9 12. OF DTI 91, 25s TI 102 TV. 9258. V: 92525) V-93, 20. VII. 93, 10. X. 93 (BLasco-ZumeEtTA, 337); Montes de Castejön, Castejön de Valdejasa, 24. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Palencia: Aguilar de Campöo, 19. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Soria: near Tera, 20. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Avila: Sierra de Gredos, Puerto de Serra- nillos, 5. VII. 93 (MixscH). - Prov. Teruel: Albarracin, 29. VI. 84 (MıcHELsen). — Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MICHELSEN). Portugal — Prov. Covilha: Serra da Estrela, 15. VII. 90 (MIcHELSEN). Macquartia viridana Robineau-Desvoidy, 1863 Spain —- Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). ** Macroprosopa atrata (Fallen, 1810) Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). — Prov. Gerona: Car- alps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). ** Tyiarthria legeri (Villeneuve, 1908) Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Known before from the Alps and the Caucasus. Triarthria setipennis (Fallen, 1810) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN), 29. VI. 92 (TscHORSNIG). — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN, 2); Port de la Selva, Beleser, 28. VI. 94 (TscHorsNiG). —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. III. 91, 9. IV. 91, 25. IV. 91, 7. V. 91, 10. IV. 92, 20. III. 93 (BLasco- ZuMETA, 28).- Prov. Teruel: Cantavieja, 28. VI. 84 (MICHELSEN). Neaera atra Robineau-Desvoidy, 1850 Spain — Prov. Gerona: TscHoRSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Ro- des, 31. V. 94 (TscHoRSNIG, 2). Elfia cingulata (Robineau-Desvoidy, 1830) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Barcelona: Carıes-ToLrA & TscHorsnic (1995). — Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 16. VI. 94, 20. VI. 94, 23. VI. 94, 19. VI. 95, 20. VI. 95, 21. VI. 95, 23. VI. 95, 26. VI. 95, 27. VI. 95, 29. VI. 95, 30. VI. 95, 1. VII. 95, 2. VIL. 95, 5. VII. 95, 6. VII. 95, 7. VII. 95, 8. VII. 95 (TscHorsnic, 39).— Prov. Caceres: 20km NW. of Guadalupe, 11. VII. 86 (MIcHELSEN). 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 ** Phytomyptera lacteipennis Villeneuve, 1934 Spain -Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 15. VI. 91, 18. VI. 93 (BLasco- ZUMETA). Phytomyptera nigrina (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). ** Gyaphogaster parvipalpis Kugler, 1974 Spain - Navarra: near Lerga, 21. VI. 80 (CHANDLER). This very rare species was known before only from Israel. Graphogaster vestita Rondanı, 1868 Spain-Navarra: Caparroso, 21. VI. 80 (CHANDLER).-Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MICHELSEN). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. V. 91, 12. VIII. 92 (BLasco-ZuMETA), 19. V. 92 (OsTEN). * Entomophaga nigrohalterata (Villeneuve, 1921) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). ** Ceromya dorsigera Herting, 1967 Spain — Cantabria: Desfilado de la Hermida, 17. VI. 80 (CHANDLER). In western Europe known before only from northern Italy and southern Ger- many. Actia crassicornis (Meigen, 1824) Andorra — TscHoRsNIG & PUJADE (in press). Actia infantula (Zetterstedt, 1844) Andorra — TscHoRsnIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Lérida: Tremp, 12. VII. 81 (MıcHELsen).-Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 29. IV. 90 (BLasco-Zumeta). — Prov. Barcelona: CarLEs-ToLRA & TscHORSNIG (1995). Actia lamia (Meigen, 1838) Andorra — TSCHORSNIG & PUJADE (in press). Spain —- Prov. Lérida: 1kmS. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Bellver, 7. VII. 90 (BaRTAK). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 7). * Actia pilipennis (Fallén, 1810) Andorra — TscHorsNic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Portugal - Prov. Braga: Serra do Gerés, 10. VII. 90 (MICHELSEN). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA DD Peribaea apicalis Robineau-Desvoidy, 1863 Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Orense: Lovios, 11. VII. 90 (MiıcHELSEn). - Cantabria: Desfilado de la Hermida, 25. X. 78 (CHANDLER). — Prov. Burgos: near Cornudilla, 24. X. 78 (CHANDLER). -Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (IscHorsniGc). — Prov. Léri- da: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnic, 6).— Prov. Zaragoza: Montes de Ca- stejOn, Castejon de Valdejasa, 24. VI. 92 (TscHoRsNIG). * Peribaea fissicornis (Strobl, 1910) Andorra — TsCHORSNIG & PUJADE (in press). Peribaea tibialis (Robineau-Desvoidy, 1851) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain — Prov. Burgos: near Ona, 19. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3); Figueras, 4. VII. 90 (BaRTAK, 3); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94 (TscHoRSNIG, 2); Port de la Selva, Beleser, 28. VI. 94 (TscHorsnic).—- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 14.— 28. X. 90, 25. IV. 91, 7. V. 91, 20. V. 91 (BLasco-ZuMETA, 26). — Prov. Castellön: Benicasim, 30. III. 87, 6. IV. 87 (ARDO, 4). ** Ceranthia brunnescens (Villeneuve, 1921) Spain — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Known before only from Germany and Switzerland. ** Ceranthia jocosa (Villeneuve, 1942) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 26. V. 91, 7. VI. 91, 20. VI. 91, 18. IX. 92, 20. VII. 93 (BLasco-ZuUMETA, 6). Previously known only from Algeria. Ceranthia selecta (Pandellé, 1894) Spain — Prov. Jaén: 6kmS. of Quesada, 9. VII. 88 (MicHELsEN). — Prov. Granada: Lan- jaron area, 28. VI. 88 (MICHELSEN). * Ceranthia starkei (Mesnil, 1952) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). ** Ceranthia tristella Herting, 1966 Spain —- Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Known before only from Switzerland and Austria. ** Siphona boreata Mesnil, 1960 Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3), mid VII. 84 (MICHELSEN). 26 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Siphona collini Mesnil, 1960 Andorra — TscHORSNIG & PUJADE (in press). Spain — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Siphona confusa Mesnil, 1961 Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain — Prov. Palencia: Piedrasluengas, 18. VI. 80 (CHANDLER). - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3).- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pi- na, 2. I. 90, 5. V. 90, 19. IX. 90, 17. XI. 90, 24. V. 91, 10. V. 92 (BLasco-ZuMETA, 7). Siphona geniculata (DeGeer, 1776) Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain - Cantabria: near Barcena and near Lebena, 17. VI. 80 (CHANDLER, 2); Fuente Dé, 1. VII. 86 (Hatt). - Prov. Lérida: Bellver, 7. VII. 90 (BARTAK); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MIcHELSEN, 22). — Prov. Barcelona: near Torreblanca, 18. X. 78 (CHANDLER); Tordera, 5. VII. 90 (BarTAK). — Prov. Teruel: Albarracin, 29. VI. 84 (MICHELSEN). ** Siphona nigricans (Villeneuve, 1930) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). ** Syphona mesnili Andersen, 1982 Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 7), early VII. 84 (MICHELSEN, 2); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN), 8. VII. 84 (MICHELSEN). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN). Siphona pauciseta Rondani, 1865 Portugal - Prov. Braga: Serra do Gerés, 10. VII. 90 (MIcHELSEN). Siphona rossica Mesnil, 1961 Spain-Prov. Caceres: Villasbuenas, Rivera de Gata, 10. VII. 87 (SCHACHT). * Siphona setosa Mesnil, 1960 Andorra — TscHoRsNIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Lérida: Valld’Aran, Arties, early VII. 81 (MICHELSEN). Aphria latifrons Villeneuve, 1908 Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 16. IX. 90 (BLasco-ZuMETA, 4). * Aphria longilingua Rondani, 1861 Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Aphria longirostris (Meigen, 1824) Spain - Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 (IscHorsnic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Port-Bou, Tour de Carroig, 30. VI. 94 (IscHORSNIG). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 27, *% Demoticus plebejus (Fallen, 1810) Spain-Prov. Lérida: Vall d’Aran, Escufiau, 28. VI. 92 (TscHorsnic); Vall de Boi,2kmN. of Caldes de Boi, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHossntg, 13).- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). Bithia immaculata (Herting, 1971) Spain — Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsnic, 3).— Prov. Ge- rona: Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95, 15. VI. 95 (TscHossntg, 12). Bithia modesta (Meigen, 1824) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Peiia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 ([scHorsnic). - Prov. Lérida: Tremp, 12. VII. 81 (MicHetsen). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pi- na, 7. VI. 91 (BLasco-Zumeta). - Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (Mı- CHELSEN). Bithia spreta (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). * Leskia aurea (Fallen, 1820) Andorra — TscHorsNIG & PUJADE (in press). Spain-Cantabria: near Barcena, 17. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Gerona: Sierra de Ro- des, Castillo Sant Salvador, 2. VI. 94 (TscHorsnic). — Prov. Barcelona: CArLES-TOLRA & TscHORSNIG (1995). Solieria fenestrata (Meigen, 1824) Spain — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Capdella, 7. VII. 81 (MicHELSsEN). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). ** Solieria inanis (Fallen, 1810) Spain — Cantabria: Fuente Dé, 24. VI. 86 (Hatt). - Prov. Lérida: Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 13. VII. 95 (TscHORSNIG). Solieria pacifica (Meigen, 1824) Spain - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, By ** Solieria vacua (Rondani, 1861) Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Clausicella suturata Rondani, 1859 Spain - Prov. Gerona: TscHorsnic (1996); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Ro- des, 31. V. 94, 1. VI. 94 (IscHorsnic, 4); Port de la Selva, Beleser, 27. VI. 94 (IscHORSNIG). — Prov. Salamanca: Sierra de Gata, 2km NE. of Jälama, 6. VII. 95 (IscHoRsNIG). * Mintho compressa (Fabricius, 1787) The holotype of this species is from Spain (no locality given in its description) and no further records are known up to now. 28 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Mintho rufiventris (Fallen, 1817) Andorra - TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Lérida: Tremp, 12. VII. 81 (MicHELsEN); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHossnig, 10).- Prov. Gerona: TscHorsNic (1996); Caralps, mid VI. 82 (An- DERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 29. TVs 90% 165 LX 90) 2521112919252 IV 9177372 912182 V 129152 evil Ole 255 IVs 925 Or Neg? (BLasco-ZuMETA, 13); Montes de Castejön, Castejön de Valdejasa, 24. VI. 92 (TscHoRSNIG). -Prov. Barcelona: CAarLes-ToLrA & TscHorsNic (1995). — Prov. Cuenca: Serrania de Cuenca, Puerto de El Cubillo, 10. VIII. 93 (Misch). Portugal — Prov. Guarda: Figueira de Castelo Rodrigo, 16. VII. 90 (MICHELSEN). Pseudomintho diversipes (Strobl, 1899) Spain — Prov. Lérida: Tremp, 12. VII. 81 (MicHELsEN). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 22. IV. 90, 28. V. 90, 3. IX. 90, 7. V. 91, 7. VI. 91, 21. VII. 91, 2. V. 92, 18. IX. 92, 14. X. 92, 14. X. 92, 20. VIII. 93, 10. IX. 93 (BLAsco-ZuMETA, 24). - Prov. CiudadRe- al: 12km W. of Ciudad Real, 5. VII. 86 (MICHELSEN). * Minthodes numidica Villeneuve, 1932 Spain-Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MicHELsEN, 2).-Prov. Gerona: TsCHORSNIG (1996). ** Minthodes picta (Zetterstedt, 1844) Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- sEN). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Hyperaea femoralis (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 28. V. 90, 3. IX. 90, 8. IX. 90, 9. IX. 91 (BLasco-ZumetTa, 11), 19. V. 92 (Osten, 2). - Prov. Barcelona: CarLEs-TOLRA & TscHorsnic (1995). — Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of Noguera, 12. VII. 93 (MikscH). ** Ziminia masiceraeformis (Portshinsky, 1881) Portugal-Prov. Portalegre: Serra de Sao Mamede, 20. VII. 90 (MICHELSEN). This very rare species was known before from Switzerland, Israel, Azerbaidzhan, and Tadzhikistan. ** Plesina claripennis Mesnil, 1953 Spain — Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 22. VI. 94, 28. VI. 95 (TscHors- NIG). Previously known only from Israel and Crete. Two females have been collected in a Malaise trap between low trees of Quercus ilex. Plesina phalerata (Meigen, 1824) Spain - Prov. Lérida: 7km W. of Collado del Cantö, Llagunes, 30. VI. 92 (TscHoRsnIG, 10). - Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 1. VII. 95 (TscHorsnic). — Prov. Valencia: near Gandia, 10. V. 79 (ROHACEK, 15). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 29 Microphthalma europaea Egger, 1860 Spain - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 28. VI. 90, 10. VIII. 90, 11. VIII. SHO, DY, WAU Os Gs IDG Voy Es JDK SIO 7a WA Oe WAG il SV 4c, WAS 22591529: V. 93, 6. VI. 93, 20. VII. 93 (BLasco-ZuMETA, 18).- Prov. Caceres: Villasbuenas, Rivera de Gata, 30. VI. 88 (SCHACHT). Melisoneura leucoptera (Meigen, 1824) Spain — Prov. Leön: San Glorio, 16. VI. 83 (Hart). — Prov. Huesca: S. of Biescas, 21. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). ** Therobia leonidei (Mesnil, 1965) Spain — Prov. Gerona: Port de la Selva, Beleser, 28. VI. 94 (TscHoRSNIG). This rare species has nocturnal habits. One male has been caught at light at mid- night. 2.3. Subfamily Dexiinae Billaea adelpha (Loew, 1873) Spain — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (I'scHors- NIG). Billaea irrorata (Meigen, 1826) Spain — Navarra: Urtasun, 22. VI. 92 (IscHorsnic). - Alava: TscHorsnic & HERTING (1997). * Dinera carınıfrons (Fallen, 1817) Andorra - TscHorsNnic & PUJADE (In press). Spain-La Rioja: Villanueva de Cameros, 20. VI. 80 (CHAanDLErR).-Prov. Lérida: Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 13. VII. 95 (IscHorsnic). —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4), mid VII. 84 (MICHELSEN); Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). ** Dinera ferina (Fallen, 1817) Spain - Prov. Avila: Sierra de Gredos, Puerto del Pico, 4. VIII. 93 (Misch). - Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Puerto de la Morcuera, 29. VII. 93 (Mixsch). ** Dinera grisescens (Fallen, 1817) Spain-Prov. Lérida: Cadi area, 7. VII. 90 (BaRTAK). — Prov. Barcelona: Vilada, 7. VII. 90 (BARTAK, 27). Estheria cristata (Meigen, 1826) Spain — Prov. Gerona: Sécuy (1929). — Prov. Castellön: Segorb, IX. 87 (Asis). - Prov. Granada: 16km E. of Granada, 14. VII. 88 (MICHELSEN). Estheria decolor (Pandellé, 1896) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 28. VI. 90, 11. WAU, Gos 28s WANN 90, 3. IX. 90, 20. VI. 91, 6. VII. 91, 8. VIL. 91, 7. VII. 91, 25. VIII. 91, 23. IX. 91, 14. X. 92, 25. 30 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 VI. 93, 10. VIII. 93, 20. VIII. 93, 20. IX. 93 (BLasco-ZumeETA, 37). — Prov. Caceres: 13km N. of Guadalupe, 10. VII. 86 (MicHELSEN). Portugal — Prov. Portalegre: Serra de Sao Mamede, 20. VII. 90 (MICHELSEN). Estheria microcera (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (IscHorRsNIG, 3); Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: Seo de Urgel, Farga de Moles, 1931 (Meyer). —- Prov. Gerona: TscHoRSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 1. VI. 94 (IscHoRSNIG, 2).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 22. V. 92 (BLAsco-ZUMETA). Estheria petiolata (Bonsdorft, 1866) Spain-Prov. Lérida: Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 14. VII. 95 (TscHorsnig, 4); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 13. VII. 95 (TscHorsnic, 2). Estheria sp. Spain - Asturias: 1 specimen without data in coll. M. P. RiepeL. - Prov. Burgos: near Navas de Bureba, 19. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Teruel: Cantavieja, 28. VI. 84 (MICHEL- SEN). This is the same species as mentioned by TscHorsnic (1992:47). Dexia rustica (Fabricius, 1775) Spain - Prov. Burgos: near Navas de Bureba, 19. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHorsNiG). — Prov. Lérida: Vall de Boi- Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 ([scHorsnic).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retu- erta.de Pina, 2. V1..90, 118. EX 90; 262 EX. 90; 28.%2. 90.1417 Xa 905 205 LX. 91, 20) REISE 92, 10. VI. 93, 10. X. 93 (BLasco-ZuMETA, 11).- Prov. Barcelona: Vic, Gurb de la Plana, mid X. 84 (NıELsen).-Prov. Albacete: near Ridpar, 6. VII. 88 (MIcHELSEN). Prosena siberita (Fabricius, 1775) Spain —- Prov. Lérida: 7km W. of Collado del Canto, Llagunes, 30. VI. 92 (TscHoRsnIG). Zeuxia cinerea Meigen, 1826 Spain — Cantabria: near Barcena, 17. VI. 80 (CHANDLER). - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (IscHoRSNIG). Eriothrix apenninus (Rondani, 1862) Spain — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, early VII. 81 (MicHELsEN). - Prov. Gerona: SéGuy (1929) [as E. latifrons].- Prov. Avila: Navalperal de Pinares, 6. VII. 86 (Asis). ** Eriothrix monticola (Egger, 1856) Spain -Prov. Lérida: 1kmS. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN); Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). ** Eriothrix prolixa (Meigen, 1824) Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MicHELsEN); Vall d’Aran, Es- cufiau, 28. VI. 92 (TscHorsnic). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNE- BORG & MICHELSEN, 6). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 31 Eriothrix rufomaculatus (DeGeer, 1776) Spain — Prov. Lérida: Tremp, 12. VII. 81 (MicHEtsEn); Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 14. VII. 95 (TscHorsnic). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MicuHELsEN).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 16. IX. 90, 9. X. 91, 10. XI. 91 (BLasco-ZUMETA, 4). * Trafoia monticola Brauer & Bergenstamm, 1893 Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). “Pireneos” is mentioned for this species in Artas (1912:126); this record is derived from Bzzzı & STEIN (1907:426) and perhaps does not refer to the Iberian Peninsula. Campylocheta crassiseta Mesnil, 1974 Spain —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 26. I. 91, 9. II. 91, 20. II. 91, 25. XII. 91, 26. I. 92, 25. II. 92, 10. III. 92 (BLasco-ZUMETA, 10). * Campylocheta fuscinervis (Stein, 1924) Andorra — TscHorsNniG & PujaDE (in press). Spain -Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Campylocheta inepta (Meigen, 1824) Spain —Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2).-Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 29. IV. 90, 11. VII. 90, 18. IX. 90, 25. 10%, DO, & 3% DOs, 172 26 90) 20,26 2, 172 >15 Blok, Cg 1006 215 23 ING IN 205 Wail, 2am WG Dil, Ze Wik Oils 13 1b Oty AO, WA i Se WAU0G Bis Ds Ge Vigo) 6G IT ORT Ao WI 9220. IV. 92, 10. VII. 93, 20. VII. 93, 10. VIII. 93, 20. VIII. 93 (BLasco-ZuMETA, 291). ** Blepharomyia piliceps (Zetterstedt, 1859) Spain - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). ** Engeddia multisetosa Kugler, 1977 Spain-Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 9. III. 91 (BLasco-ZuMETA, 8). This rare species was previously known only from Israel. Seven males and one fe- male have been collected on colour dishes between Juniperus thurifera and Rosmari- nus officinalis. The male of this species was not known before. It differs from Enged- dia hispanica by the narrower frons, the shorter proboscis, and the syncercus, which is distinctly longer. *% Ramonda delphinensis (Villeneuve, 1922) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). Known before from the Alps and Mongolia. *% Ramonda latifrons (Zetterstedt, 1844) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MicHELsEN). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). 32 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Ramonda plorans (Rondani, 1861) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). * Ramonda prunaria (Rondani, 1861) Andorra — TscHorsNiG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Huesca: W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MicHELsEN). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 10. VI. 93 (BLas- cO-ZUMETA). Ramonda prunicia (Herting, 1969) Andorra — TSCHORSNIG & PUJADE (in press). ** Ramonda ringdahlı (Villeneuve, 1922) Spain-Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Known before from the Alps and Scandinavia. * Ramonda spathulata (Fallen, 1820) Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain — Prov. Burgos: near Cornudilla, 24. X. 78 (CHANDLER). — Prov. Gerona: Santua- rio de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 2. VII. 95 (TscHoRsnIG). Portugal —- Prov. Braga: Serra do Geres, 10. VII. 90 (MICHELSEN). Periscepsia carbonaria (Panzer, 1798) Spain — Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsnig, 2). — Prov. Cuen- ca: Cuenca, early VII. 84 (MICHELSEN). Wagneria alpina Villeneuve, 1910 Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- sEN). - Prov. Gerona: Santuario de Nuria, 14. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). Wagneria cunctans (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 9. III. 91 (BLasco-ZuMETA, 2). * Wagneria gagatea Robineau-Desvoidy, 1830 Andorra — TscHorsNic & PUJADE (in press). ** Athrycia impressa (Wulp, 1869) Spain —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 11. VII. 90, 28. VIII. 90, 6. IX. 90, 25. 1V. 91,20. V: 91, 26. V. 91, 7. VE 91, ASSN GIR 20s W915 29: Vi O12 eV 9292 Saale 92, 20. VII. 93 (BLasco-ZuMETA, 27). Most of the specimens from Pina de Ebro have only two parafacial bristles instead of the normal three or four. TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 33 Athrycia trepida (Meigen, 1824) Spain - Cantabria: Fuente Dé, 24. VI. 86 (HaLL).— Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (An- DERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4), 29. VI. 92 (TscHorsNIG, 2); Vall d’Aran, Escufiau, 28. VI. 92 (IscHors- NIG). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4); Sier- ra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 ([scHorsNIG, 5).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 29. IV. 90, 23. IV. 92 (BLasco-ZuMETA). Voria ruralis (Fallén, 1810) Spain — Prov. Huesca: Valle de Benasque, 27. VI. 92 (TscHorsnic).— Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsNiG, 2); Bellver, 7. VI. 90 (BaRTAk), Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 11. VIL. 95 (IscHorsnic). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 3. XI. 90, 25. II. 91, 9. IV. 91, 25. IV. 91, 7. V. 91, 9. XI. 91, 20. XI. 91, 25. XI. 91 (BLAsco-ZuUMETA, 25). — Prov. Malaga: Atajate, 28. VI. 88 (SCHACHT). Cyrtophleba ruricola (Meigen, 1824) Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain — Navarra: Caparroso, 21. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 3); 6km NW. of Llavorsi, 1. VI. 92 ([scHorsnic). — Prov. Gero- na: TscHorsNIG (1996); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 6). — Prov. Albacete: 10km E. of Elche, 5. VII. 88 (MICHELSEN). Hyleorus nudinerva (Villeneuve, 1920) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 29. IV. 90, 11. VII. 90, 28. VIII. 90 (BLasco-ZUMETA). ** Klugia marginata (Meigen, 1824) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoRsNIG); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (IscHORSNIG). Hypovoria hilaris Villeneuve, 1912 Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. IV. 91, 7. V. 91, 7. VI. 91 (BLas- CO-ZUMETA). * Phyllomya procera (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain -Prov. Gerona: Caralps, mid VII. 84 (MICHELSEN, 2). ** Phyllomya volvulus (Fabricius, 1794) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4). Phenicellia [= Thelaira] haematodes (Meigen, 1824) Spain — Prov. Cuenca: Tragacete, 17. VI. 75 (SCHACHT). Thelaira nigripes (Fabricius, 1794) Spain - Prov. Lérida: S£cuy (1934); Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsnic, 3). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). 34 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 ** Thelaira solivaga (Harris, 1780) Andorra - TscHoRsnIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). — Prov. Castellön: Segorb, IX. 87 (Asıs, 2). Stomina caliendrata (Rondani, 1862) Spain —- Prov. Salamanca: Villar de Ciervo, Las Coronas, 30. VI. 95 (TscHorsnic); Villar de la Yegua, Vado de la Vifia, 22. VI. 95, 24. VI. 95, 26. VI. 95 ([scHORSNIG, 7). Stomina calvescens Herting, 1977 Spain — Prov. Gerona: Massis de Montgri, 1km W. of Sta. Catarina, 15. VI. 95 (TscHors- NIG). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 20. VI. 91, 21. VII. 91 (BLasco- ZuMmETA); Montes de Castejön, Castejön de Valdejasa, 24. VI. 92 (IscHorsnic, 16); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (TscHorsnie, 3). Portugal-Prov. Portalegre: Marvao, 19. VII. 90 (MICHELSEN). Stomina iners (Meigen, 1838) Spain - Prov. Jaén: Sierra de Cazorla, Nava de las Correhuelas, 4. VII. 89 (HERRERA). — Prov. Granada: El Veleta, VII. 66 (FERNANDEZ RuBIo). Stomina tachinoides (Fallen, 1817) Andorra — TscHorsnIG & PUJADE (in press). Spain -Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 11. VIII. 89, 16. IX. 90, 6. X. 90, 22. VIII. 91 (BLasco-ZUMETA, 6).-Prov. Granada: Granada, La Alhambra, 30. VI. 86 (Mı- CHELSEN, 2).-Prov. Malaga: Torremolinos, 8. VI. 65 (BEVERT). Rhamphina pedemontana (Meigen, 1824) Spain - Prov. Lérida: Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95, 13. VII. 95 (TscHorsnic, 10).— Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Puerto de la Morcuera, 29. VII. 93 (MikscH, 3). This species has been erroneously cited under R. rectirostris in TSCHORSNIG (1992). Rhamphina rectirostris Herting, 1971 Spain — Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Cabanillas de la Sierra, 28. VII. 93 (Mikscu, 5); Sierra de Guadarrama, Montejo de la Sierra, 30. VII. 93 (Mixscu, 2).- Prov. Cuenca: Cuenca, early VII. 84 (MICHELSEN, 2).— Prov. Jaén: Sierra de Cazorla, Calar Juana, 26. VI. 91 (HERRERA, 2). ** Dufouria chalybeata (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Palencia: Aguilar de Campöo, 19. VI. 80 (CHANDLER). Dufouria nigrita (Fallén, 1810) Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 ([scHorsnIic, 4). ** Rondania dimidiata (Meigen, 1824) Spain — Prov. Lérida: 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 35 * Rondania fasciata (Macquart, 1834) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain-Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Rondania rubens Herting, 1969 Andorra — TscHoRsNIG & PujaDE (in press). Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. IV. 91, 7. V. 91, 20. V. 91, 24. V. 91, 18. VI. 93 (BLAsco-ZUMETA, 40). 2.4. Subfamily Phasiinae * Euthera fascipennis (Loew, 1854) Spain — Prov. Barcelona: Carıes-ToLrA & TscHorsnic (1995). Eliozeta helluo (Fabricius, 1805) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHogsniIG). — Prov. Zaragoza: near Sigues, 21. VI. 80 (CHANDLER); Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 2. VI. 90, 7. V. 91, 20. VI. 91 (BLasco-ZuMETA); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejon, 24. VI. 92 (TsCHORSNIG, 6). Eliozeta pellucens (Fallén, 1820) Andorra - TscHoRSNIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Burgos: near Navas de Bureba, 21. VI. 80 (CHANDLER). - Prov. Lérida: Bellver, 7. VII. 90 (BARTAK). Clytiomya continua (Panzer, 1798) Spain — Navarra: near Lerga, 21. VI. 80 (CHANDLER); E. of Longuida, 22. VI. 92 (TscHors- NIG, 3).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). Clytiomya mesnili Kugler, 1968 Spain - Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsnig, 8). - Prov. Ge- rona: TSCHORSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TsCHORSNIG, 3). Clytiomya sola (Rondanı, 1861) Spain - Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHossntg, 7).-Prov. Hue- sca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHoRSNIG, 2); Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHors- NIG); 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHossntg, 2).- Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsNIG, 30); Port-Bou, Tour de Carroig, 30. VI. 94 (TscHoRSNIG, 2); Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 (IscHorsniG). —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 20. VI. 91 (BLasco- ZUMETA). Ectophasia crassipennis (Fabricius, 1794) Spain — Prov. Leön: La Magdalena, 11. VII. 87 (ScHacHT). - Prov. Orense: Lovios, 11. VII. 90 (MicHeELsEN). — Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHoßsnIGg, 2). -Prov. Huesca: E. of Biescas, Yésero, 26. VI. 92 (TscHorRSNIG, 2); San Juan de la Pena, 28. VII. 91 (Mixsch); S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHorsnic); Sierra de la Penta, Pu- erto de Oroel, 25. VI. 92 (IscHorsniG, 11); W. of Torla, Linäs de Broto, 26. VI. 92 (TscHoRs- 36 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 NIG, 3). - Prov. Gerona: SéGuy (1929); CARLES-TOLRA & TscHorsnic (1995); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 12); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnie, 38); Port-Bou, Tour de Carroig, 30. VI. 94 (TscHorsniG); Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 ([scHORSNIG). — Prov. Barcelona: SéGuy (1934); CARLES-TOLRA & TscHorRSNIG (1995). Ectophasia leucoptera (Rondani, 1865) Spain —- Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94 (TscHorsniG). —- Prov. Barcelona: CARLES-TOLRA & TscHorsnic (1995). Ectophasia oblonga (Robineau-Desvoidy, 1830) Spain — Prov. Jaén: Cambil, 23. VI. 88 (ScHacnT). - Prov. Cadiz: 5km N. of Ubrique, 8. VII. 87 (SCHWARZ). Gymnosoma clavatum (Rohdendorf, 1947) Andorra — TscHorsnIG & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lugo: 20km W. of Monforte de Lemos, 4. VI. 88 (Schwarz). - Prov. Leön: La Magdalena, 11. VII. 87 (SCHACHT, 2).- Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsnic, 5).- Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHorsNiG); S. of Puerto de Monrepös, 25. VI. 92 ([scHorsnic). - Prov. Gerona: TscHORSNIG (1996); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Sierra de Rodes, W. Cadaqués, Puig Alt, 27. VI. 94 (IscHorsnic); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnic, 53); Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 ([scHorsniG, 2).- Prov. Zaragoza: Montes de Castejon, Castejon de Valdejasa, 24. VI. 92 (TscHoßsnIG, 2); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (TscHorsnic, 2). — Prov. Zamora: Sanabria, 13. VII. 90 (MICHELSEN). - Prov. Mad- rid: Sierra de Guadarrama, Puerto de la Morcuera, 29. VII. 93 (MikscnH). - Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of Noguera, 12. VIII. 93 (Mixscw). —- Prov. Castellon: Benica- sim, 15. IV. 87 (ARDO). Gymnosoma nitens Meigen, 1824 Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Navarra: E. of Longuida, 22. VI. 92 (TscHorsnic). - Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 ([scHors- NIG).— Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); Mas- sis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 15. VI. 95 ([scHorsnic).— Prov. Barcelona: Tor- dera, 5. VII. 90 (BaRTAK). Gymnosoma nudifrons Herting, 1966 Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnic, 2). — Prov. Lérida: Vall de Boi-Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (TscHorsnic). — Prov. Ge- rona: Caralps, mid VII. 84 (MIcHELsEN). — Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of No- guera, 12. VIII. 93 (Mıksch). Gymnosoma rotundatum (Linnaeus, 1758) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain — Prov. Pontevedra: SéGuy (1934). - Prov. Huesca: Sécuy (1934); E. of Biescas, Yesero, 26. VI. 92 (TscHorsnic, 2). - Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsniG, 2). - Prov. Gerona: SéGuy (1929); CARLES-TOLRA & TscHogsnic (1995); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3).-Prov. Barcelona: CARLES- ToLrA & TscHorsnic (1995); Vilada, 6. VII. 90 (BaRTAK, 4). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 37 Gymnosoma rungsi (Mesnil, 1952) Spain - Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHorsnie, 2). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 25. VII. 90, 18. VII. 91, 30. VII. 91, 1. VIII. 91 (BLasco-ZumeETA). — Prov. Cadiz: 5km N. of Ubrique, 8. VII. 87 (ScHwarz). Cistogaster mesnili (Zimin, 1966) Spain — Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsnic, 2).- Prov. Ge- rona: TsCHORSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnic, 21); Massis de Montgri, 1km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 (TscHorsnic). — Prov. Barcelona: CARLES-TOLRA & TscHORSNIG (1995). Opesia cana (Meigen, 1824) Spain — Prov. Huesca: S. of Embalse de Arguis, Rio Isuela, 25. VI. 92 (TscHorsnia); W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHorsnic, 16).- Prov. Gerona: Puigcerdä, 19. V. 30, late V. 30 (DIEHL). ** Opesia descendens Herting, 1973 Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 28. X. 90, 29. X. 90, 20. X. 91, 9. XI. 91, 24. X. 92 (BLasco-ZuMETA, 6). Elomya lateralis (Meigen, 1824) Spain - Prov. Huesca: W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHorsnig). - Prov. Lerida: Valld’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHogsnIg, 2).-Prov. Zaragoza: Montes de Ca- stejOn, Castejon de Valdejasa, 24. VI. 92 (TscHoRsNIG). ** Phasia aurigera (Egger, 1860) Spain — Prov. Huesca: Valle de Ordesa, 15 km E. of Broto, 20. IX. 93 (ScHMID-EGGER, 2). -Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHorsniG); 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (I[scHorsnic, 2).- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MI- CHELSEN, 3). Phasia barbifrons (Girschner, 1887) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 20. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN), 29. VI. 92 (IscHorsnIc, 3). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LyNE- BORG & MICHELSEN, 2); 3km S. of Olot, Las Presas, 18. VI. 85 (v. TsCcHIRNHAUS). Phasia obesa (Fabricius, 1798) Spain —- Prov. Burgos: near Cornudilla, 24. X. 78 (CHANDLER, 2).— Prov. Huesca: W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHorsNIG, 6).— Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, ear- ly VIL. 81 (MıcHELsen), 29. VI. 92 (TscHorsNIG, 3); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92, 1. VIL. 92 (TscHoRsNIG, 6); Cadi area, 7. VII. 90 (BaRTAK, 2); Bellver, 7. VII. 90 (BaRTAK); Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHorsnic, 2). Phasia pandellei (Dupuis, 1957) Spain — Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsni«, 4).— Prov. Hue- sca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHorsnic).— Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHORSNIG, 2). 38 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Phasia pusilla Meigen, 1824 Spain - Cantabria: Fuente Dé, 1. VII. 86 (HALL, 2).— Prov. Leon: La Magdalena, 11. VII. 87 (SCHACHT, 9). — Prov. Huesca: Sierra de la Pefia, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (TscHors- niGc).— Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MicHELSEN), 29. VI. 92 ([scHorsNIG, 8); Vall d’Aran, Es- cunau, 28. VI. 92 (TscHorsniG); Tremp, 12. VII. 81 (MICHELSEN, 4); 6km NW. of Llavorsi, 30. VI. 92, 1. VII. 92 (TscHorsnic, 61); Vall de Boi, 1km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHorsniG). — Prov. Gerona: S£cuy (1929), TscHorRsNIG (1996); Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94, 1. VI. 94 (TscHorsnIG, 293); Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 (TscHorsniG, 3). - Prov. Zaragoza: Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castején, 24. VI. 92 (TscHorsnic). — Prov. Soria: near Tera, 20. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Avila: Sierra de Gredos, Puerto del Pico, 4. VIII. 93 (Mrixscu, 2); Sierra de Gredos, Puerto de Miya- res, 5. VIII. 93 (Mixscu). — Prov. Guadalajara: Sierra de Ayllon, Penalba de la Sierra, 30. VII. 93 (Mixscu, 5). - Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MICHELSEN, 2). Phasia mesnili (Draber-Monko, 1965) [= theodori (Draber-Monko, 1965)] Spain —- Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 ([scHorsnic). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 26. VII. 90, 10. IX. 92 (BLasco-ZuMETA, 3). Xysta holosericea (Fabricius, 1805) Spain — Prov. Huesca: Sierra de la Pena, Salinas de Jaca, 23. VI. 92 (IscHoRSNIG, 6); Sierra de la Pena, Puerto de Oroel, 25. VI. 92 (TscHorsnIG). - Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94, 1. VI. 94 (IscHoRSNIG, 6). Catharosia albisquama (Villeneuve, 1932) Andorra — TscHorsNnic & PUJADE (in press). Spain-Prov. Lérida: Seo de Urgel, Farga de Moles, mid VI. 30 (DieHhL & Meyer). — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94, 1. VI. 94 (IscHORSNIG, 2B Catharosia pygmaea (Fallén, 1815) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). — Prov. Barcelona: CArLEs-ToLRA & TscHorsnic (1995). * Litophasia hyalipennis (Fallen, 1815) Andorra — TSCHORSNIG & PUJADE (in press). ** Strongygaster globula (Meigen, 1824) Spain - Prov. Orense: Lovios, 11. VII. 90 (MicHELsEN). - Prov. Lérida: Vall de Boi- Taüll, 3 km SE. of Taüll, 10. VII. 95 (TscHorsnic). Dionaea aurifrons (Meigen, 1824) Spain-Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TscHoRrs- NIG); Port de la Selva, Beleser, 27. VI. 94 (IscHoRSNIG); Port-Bou, Tour de Carroig, 30. VI. 94 (TscHorsnic). - Prov. Zaragoza: Montes de Castejön, Castejön de Valdejasa, 24. VI. 92 (TSCHORSNIG). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 39 ** Dionaea flavisquamis Robineau-Desvoidy, 1863 Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 28. VI. 92, 29. VI. 92 (ZIEGLER). Known before only from France, Switzerland, and Germany. sob Dionaea magnifrons Herting, 1977. Spain-Prov. Lérida: Valld’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHossnıc); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHoßsnIg, 2). Previously known only from southern France. Eulabidogaster setifacies (Rondani, 1861) Spain — Prov. Lérida: Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 13. VII. 95 (T'scHorsnic). — Prov. Barcelona: Vilada, 7. VII. 90 (BarTAK).— Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Puerto de la Morcuera, 29. VII. 93 (MikscH). Leucostoma abbreviatum Herting, 1971 Spain - Navarra: E. of Longuida, 22. VI. 92 (IscHorsnic). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 7. VI. 91 (Brasco-ZumETA); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Ca- stejon, 24. VI. 92 (IscHorsnic). — Prov. Granada: 2km S. of Didar, 23. V. 83 (TscHors- NIG). The specimen from Granada has been erroneously cited as L. simplex by TsCHORSNIG (1992). Leucostoma anthracinum (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain —- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Port- Bou, Tour de Carroig, 30. VI. 94 (TscHorRSNIG). Leucostoma crassum Kugler, 1966 Spain — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, 29. VI. 92 (TscHoßsntG, 2); Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHossnıc, 2).- Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 4).- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 19. V. 92 (OsTEN). Leucostoma simplex (Fallén, 1815) Andorra — TscHorsnic & PUJADe (in press). Spain — Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2); 1km S. of Tünel de Viella, 22. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 18. VI. 93 (BLasco-ZuMETA); Montes de Caste- jon, 4-8 km SE. of Castején, 24. VI. 92 (TscHorsnic, 2). — Prov. Salamanca: Villar de la Yegua, Vado de la Vina, 27. VI. 95 (I'scHORSNIG). Leucostoma tetraptera (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain-Prov. Lérida: Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 11. VII. 95 ([scHorsnic). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 28. X. 90 (BLasco-ZuMETA).- Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MICHELSEN). 40 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Leucostoma turonicum Dupuis, 1964 Andorra — TSCHORSNIG & PUJADE (in press). Spain-Prov. Gerona: TscHorsnic (1996). * Pradocania costata Tschorsnig, 1997 Spain-Prov. Salamanca: TscHorsnic (1997). Clairvillia biguttata (Meigen, 1824) Spain - Prov. Leön: La Magdalena, 11. VII. 87 (ScHacut, 2).- Prov. Huesca: S. of Pu- erto de Monrepös, 25. VI. 92 (TscHoRsnıG); W. of Torla, Linas de Broto, 26. VI. 92 (TscHors- NIG).-Prov. Gerona: TscHoRSNIG (1996); Sierra de Rodes, 2km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94 (TscHORSNIG, 4). Clairvillia pninae Kugler, 1971 Spain — Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MICHELSEN). Labigastera forcipata (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Leön: La Magdalena, 11. VII. 87 (ScHacuT). —- Prov. Lérida: Cadi area, 7. VII. 90 (BarTAk); Vall de Boi, 2km N. of Caldes de Boi, 11. VII. 95 (f'scHorsnic). — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94 (TscHORSNIG). Labigastera nitidula (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsnIc). Labigastera pauciseta Rondani, 1861 Spain —- Prov. Lérida: 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsnic, 2). Weberia digramma (Meigen, 1824) Spain — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 29. IV. 90, 12. VI. 90, 25. IV. 91, 7. V. 91 (BLasco-ZuMETA, 6). — Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MicHEL- SEN). ** Dionomelia hennigi Kugler, 1978 Spain - Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 5. V. 90, 18. IX. 90, 6. VII. 91, 8. VIII. 92 (BLasco-ZuMETA, 6). Two males and four females have been collected in a Malaise trap or have been swept from Salsola vermiculata. This rare species was known before only from Is- rael. Cylindromyia rufifrons (Loew, 1844) Spain — Prov. Gerona: TscHorRsNiG (1996). Cylindromyia bicolor (Olivier, 1812) Spain - Prov. Gerona: SéGuy (1929); Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 31. V. 94 (TscHorsnic). — Prov. Barcelona: CARLES-TOLRA & TscHorsnic (1995). - Prov. Teruel: Sierra de Albarracin, NW. of Noguera, 12. VIII. 93 (Mixscn). — Prov. Cuenca: TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 41 Serrania de Cuenca, Ciudad Encantada, 9. VIII. 93 (Mixsch).-Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MıcH£ısen). - Prov. Cadiz: Jimena de la Frontera, Rio Hozgargan- ta, 20. VI. 87 (SCHACHT). Cylindromyia brassicaria (Fabricius, 1775) Andorra - TscHorsnic & PUJaDe (in press). Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN); 6km NW. of Llavorsi, 1. VII. 92 (TscHorsnic); Vall de Boi, 1km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHorsniG).— Prov. Gerona: S£cuy (1929).—Prov. Zaragoza: 15km W. of Pi- na de Ebro, 19. V. 92 (Osten, 2); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (TscHorsnic). - Prov. Madrid: Sierra de Guadarrama, Montejo de la Sierra, 30. VII. 93 (Mixscu, 2).- Prov. Murcia: 4km NW. of Moratalla, 3. VII. 88 (MıcHELsen). Portugal —- Prov. Braga: Fafe, Lagoa, 17. X. 94 (SEIDLER). Cylindromyia brevicornis (Loew, 1844) Andorra - TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: TscHorsniG (1996). - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (An- DERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN).— Prov. Salamanca: TscHoRSNIG (1996). — Prov. Ca- ceres: ['SCHORSNIG (1996). This species can usually be collected on hilltops. Cylindromyia pilipes (Loew, 1844) Spain - Navarra: E. of Longuida, 22. VI. 92 (IscHorsnic). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 19. V. 92 (Osten); Montes de Castejön, 4-8 km SE. of Castejön, 24. VI. 92 (IscHoRSNIG). * Cylindromyia xylotina (Egger, 1860) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). “Pyrenaei” is mentioned for this species [as Ocyptera alpestris] in Artas (1912:69); this record is derived from BEzzı & STEIN (1907:429) and perhaps does not refer to the Iberian Peninsula. Cylindromyia pusilla (Meigen, 1824) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain - Prov. Lérida: Sierra de Boumort, 24. VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHEL- SEN). — Prov. Gerona: Massis de Montgri, 1km W. of Sta. Catarina, 13. VI. 95 (TscHors- NIG). Cylindromyia rufipes (Meigen, 1824) Spain — Prov. Barcelona: CarLes-ToLrA & TscHorsNIG (1995). — Prov. Granada: Vélez de Benaudalla, Rio Guadalfeo, 27. VI. 88 (ScHacuT). — Prov. Cadiz: Sanlücar de Bar- rameda, La Algaida, 28. VI. 88 (SCHACHT). Cylindromyia crassa (Loew, 1845) Spain —- Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 24. V. 91, 7. VI. 91 (BLasco-Zu- META). Cylindromyia intermedia (Meigen, 1824) Andorra - TscHorsnic & PujaDE (in press). 42 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 5). — Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 16. IX. 90, 25. IX. 90, 7. VI. 91, 20. VI. 91, 25. VII. 91, 7. IX. 91 (BLasco-ZuMETA, 7). Cylindromyia auriceps (Meigen, 1838) Andorra — TscHorsnic & PUJADE (in press). Spain — Navarra: E. of Longuida, 22. VI. 92 (TscHorsnic, 4).—- Prov. Lérida: Vall de Boi, 1 km SW. of Barruera, 11. VII. 95 (TscHorsnic). — Prov. Gerona: Sierra de Rodes, 2 km W. of Sant Pere de Rodes, 30. V. 94, 31. V. 94 (TscHoRsNIG, 10); Massis de Montgri, 1 km W. of Sta. Catarina, 15. VI. 95 (TscHorsNIG, 2).— Prov. Zaragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pi- na, 25. VII. 90, 2. VIII. 90, 12. VIII. 90, 18. VII. 91 (BLasco-Zumeta, 5).—- Prov. Barcelo- na: SéGuy (1934), CarLes-TOLRA & TscHorRSNIG (1995). - Prov. Madrid: Sé&cuy (1934). - Prov. Granada: Vélez de Benaudalla, Rio Guadalfeo, 27. VI. 88 (SCHACHT). Cylindromyia interrupta (Meigen, 1824) Spain —- Prov. Huesca: San Juan de la Pena, 28. VII. 91 (Misch). - Prov. Gerona: Car- alps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Cylindromyia scapularis (Loew, 1845) Spain — Prov. Gerona: TscHorsnic (1996). Portugal —Prov. Braga: Fafe, San Jorge, 5. VII. 94 (SEIDLER); Fafe, Lagoa, 26. VII. 94 (SEıD- LER). ** Besseria anthophila (Loew, 1871) Spain — Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 2). Besseria dimidiata (Zetterstedt, 1844) Spain - Cantabria: W. of Santander, near Mogro, without data (FRANZ). Besseria reflexa Robineau-Desvoidy, 1830 Spain - Prov. Gerona: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 3). — Prov. Barcelona: CarLEs-TOLRA & TscHoRSNIG (1995). Besseria zonaria (Loew, 1847) Spain — Prov. Almeria: Sierra de los Filabres, Velefique, 21. III. 90 (Misch). Phania albisquama (Villeneuve, 1924) Spain — Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsnic, 4). — Prov. Za- ragoza: Pina de Ebro, Retuerta de Pina, 22. IV. 90, 29. IV. 90, 28. V. 90, 2. VI. 90, 12. VI. 90, 1:19V11. 90,25. 1919 51V: 91525. 1V291,7.20391920.-V. 91024, V9 75 VAR OI Sav O20: VI. 91 (BLasco-ZuMETA, 36). — Prov. Almeria: Sierra de los Filabres, Velefique, 21. III. 90 (MikscH); Sierra Cabrera, Mojacar, 20. III. 90 (Mıksch). ** Phania curvicauda (Fallén, 1820) Spain —- Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (MICHELSEN). Phania funesta (Meigen, 1824) Andorra — TscHoRSNIG & PUJADE (in press). TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 43 Spain - Navarra: Sierra de Leyre, E. of Liédena, 22. VI. 92 (TscHorsnic, 2).- La Rioja: near Pajares, 20. VI. 80 (CHANDLER). — Prov. Lérida: Vall d’Aran, Arties, early VII. 81 (Mı- CHELSEN); Vall d’Aran, Escunau, 28. VI. 92 (TscHORSNIG, 3). _Prov, Coroma: Caralps, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN, 8). Phania incrassata Pandellé, 1894 Spain - Cantabria: near Barcena, 17. VI. 80 (CHANDLER). ** Phania thoracica Meigen, 1824 Spain —- Prov. Lérida: Sorpe, mid VI. 82 (ANDERSEN, LYNEBORG & MICHELSEN). 3. Acknowledgements The authors are grateful to PL. CHANDLER (Maidenhead) and J. ZIEGLER (Eberswalde) for the permission to use some of their data from the Iberian Peninsula for this publication, and to Dr. B. HERTING (Stuttgart) for information on some specimens in the museum Madrid. Dr. M. CARLES-ToLRA (Barcelona) kindly made available some literature, which otherwise would have been difficult to obtain. 4. Bibliography Arias, J. (1912): Datos para el conocimiento de la distribuciön geogräfica de los Dipteros de Espana. — Mem. R. Soc. esp. Hist. nat. 7 (2): 61-246; Madrid. Bezzi, M. & Stein, P. (1907): Katalog der paläarktischen Dipteren. — 3: 828 pp.; Budapest. CARLES- ToLrA, M. & TscHorsnic, H.-P. (1995): Nuevos datos sobre taquinidos ara la Pen- inculalberica (Diptera, Tachinidae). — Graellsia 50 (1994): 168-169; Madrid EIZAGUIRRE, M., ALBAJES, R. & GALICHET, P. F. (1990): Nota sobre la presencia en Catalufia de un sistema parasitario ligado al taquinido Lydella thompsoni Herting, parasitoide de taladradores de maiz. — Investnes agrar. Prod. Prot. veg. 5: 345-348; Madrid. HERTING, B. (1984): Catalogue of Palearctic Tachinidae (Diptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 369: 228 pp.; Stuttgart. HERTING, B. & Dety-Drasxovits, A. 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M., TscHorsnic, H.-P., SANTIAGO- ALVAREZ, C., ALDEBIS, TEL Ken HERNANDEZ-CRESPO, P. & CABALLERO, P. (1995): Ob- servations on tachinid parasitoids (Diptera: Tachinidae) of the Winter Webworm Oc- nogyna baetica in Spain. - Ent. Gen. 20: 73-80; Stuttgart. Sécuy, E. (1929): Etude systematique d’une collection de Diptéres d’Espagne formée par le R. P. Loncın Navas, S. J. (1). - Mems Soc. ent. Esp. 3: 5-30; Zaragoza. - (1934): Dipteres d’ Espagne. Etude systematique basée principalement sur les collec- tions formées par le R. P. LonGin Navas, S. J. - Mems Acad. Cienc. exact. fis.-quim. nat. Zaragoza 3: 1-54; Zaragoza. - (1936): Dipteres des Acores. — Annls Soc. ent. Fr. 105: 25-26; Paris. TscHorsniG, H.-P. (1992): Tachinidae from the Iberian Peninsula and Mallorca. — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 472: 76 pp.; Stuttgart. 44 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 556 — (1996): Gipfelbesuchende Raupenfliegen (Diptera, Tachinidae) in Westeuropa. — Mitt. int. ent. Ver. Frankfurt/Main 21: 1-19; Frankfurt/Main. — (1997): A new genus and four new species of Palearctic Tachinidae (Diptera). — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 555: 9 pp.; Stuttgart. Tscuorsnic, H.-P. & Herring, B. (1997): Tachinidae. — Jn: Vipat, S. (ed.): Determination list of entomophagous insects, Nr. 13. -— IOBC/WPRS. Bull. 20: 28-38; Avignon. TscHorsniG, H.-P. & PuJADe, J. (in press): Records of Tachinidae (Diptera) from Andorra with the description of a new species. — Zapateri; Zaragoza. 5. Index to genera A ACOMIV A een naher rec mene 7 PACEIA 2 een nN ORR 24 NATOMAS TEN Sane cane oh OL Nae 7 USOT Vian ey rer oder 12 N eee ee Ae 26 Alam an ene een Se me eee 9 ALDI CLA® os ee MR TERN 32 iy lOmiyia’ tres seis eon ee. 8 B Bedwell etd ale srisaanr rg: 5 Bessenia. mr... een geet: Pt 42 Billaearptr ds con 3598: Reha: 29 Bithial «sae sabictiees rare an 27 Blepnaripal kant BER Ae Pere Se oe 14 Blephanomylar sere 32 3aeys sae A 31 Blondehassen ses vet Soe 7 Bothria: ebd at Bid rec: 14 Brachicheta Yan an es 15 BY ACU INET A ee 22 DAguetiass. Ks re eilt: 9 C Gaduraela 28 2 U PRES 11 Campylochetanans ara. oa 31 Can CCID, 8 selasstte neh retae 11 Gatharosia: Now Na 38 Geranthias a REIT 25 @eromasia.. Ausdessckemssh sso: 14 @eromya ms een ie ML 24 Chetnassessestes Hassett dicke: 11 Chetogenad ete... ae IT: 4 Chiysosomopsissa eee eee 19 CSLORASECT). Wh et VA I rer 37, Clara Io os Att, aero eto in oe 40 ClaUsicell aon to... Hamas oe hee ee 27 Cleimielisns ccrwod. yorrcrgren ars 18 Chit Omiya on ccnp eek 35 Compsiluraus vs. Kan oc ss: 7 Conocasten uk Wr EEE 6 @yhınaromyia en: 40 Eyrtophlebar a wre ek 33 D Demon Di, IDSC: she Se REE eT es 30 Mineral IOS EAR US PORTE Oe 29 Dionaea m N DERN UES OOM Ras 38 DiOWOLElIA RAs et ER ee 40 Dyno A AREY EAE Ce Se he 11 Dajonma SSAA OU Oe LE 34 E Betophasia.. nee 35 Eintayass- a Best Bench oes 23 BIOZeta® ke cmp? Mensen aa 35 Boca re: Dit Elomyasıkr ass Be tle er err By, Enpedaas N RN ER. 31 Entomophara # im side ı SA Tr 24 DDICAMDOCENAm rer era Te 9 EILOTINECERE Nie 30 Eesti MILDE Eee: 20 Erycesta: -... Jancktsa® ver IR wa sh 12 Eredar are er 12 BN id err pnt Mt Irre rk 14 SEDC UIA IE RAR. ER AON AER REN 29 JB DAN za! RS nee Bee aaa. Ween Nie 8 eulabidogasterins: 133333.) Acker 39 Va Che LE ee ee 13 Eumeellan an a... ong a 13 Ea yit tanks er RAN... 20 mp sthaeant ad ole cia aatipas dates 14 Bütheras. statin acto RER 35 EC ONISEA apa: na cect ee Ee 3 F IKauSsta BE Sn, 20 G Gaediasee 2ER ee 15 Gastroleptaypi.a then. ps8 fe 6 (COWRA "Te obo 00 00.056000 000000 18 Gon aA he ger 15 Graphogaster wa... aa ee 24 Gyumnochetan. N... ra sen bon boo 21 Gymnophryxe: aa 8 enger 10 GMA PONOHLG “S006 6560900060n000000 36 TSCHORSNIG ET ALII, TACHINIDAE FROM THE IBERIAN PENINSULA 45 H QDI ETE a 11 Ula GULG RUS, nme RR 21 [EG ROTO a REEL he 33 [ENDEREQL oboboooonabonsnovocucne 28 INDOOR cocdavaccccdaocanvcu9NT 33 K INDIR” "ees BO ere ROE ee 33 L LBOURESIAG, Sp RE NE OL 40 LOCRTEDE boo 308 B On AnD Oe Cuneo enn 6 Leslie 2 Soe ee 27. ECT COSLOTI Gc Nee 39 LILO oo SOR RRE oie OC OTE 7 LERRCCHBNG. ose enensau een 19 WERE O DIGS ess nn nes laaae yee 38 IL CCE GEERAEES KOBE OO 24 yypdlallla Se ER 10 ILE SCEFR be os 0 HORACE ORE EE 19 ILD 3. Soo SEER Or en ore 19 M IVI CHUATLIA tne shrouds oats = cho 22 MAGRODIOSYNS een en 23 MICS CCL AMEE te 14 MASE ALTO © a0 one 15 IMIQOERIEL REN PE 6 Wiegen een 5 MMielisopeo N 29 Mkenophthalma sa... 29 Milo ee LE 27. IMGRADNOGOS a N Oe 28 N INQBCTE 0/568 SES BOD OO Ae 23 INCTILOVACH ME AT oe 18 Nemo een 9 Nieren ee ee 17 O Ooyiatas ne ckunesiaenne eins 14 (ODeSTanE ern EE Oa RO ER 37 OSDACHE Sa BAG NOt ES oes 7 P PAIS a neuer: 15 NOS SEN 13 ESS Ne 14 Ianasetigena aan... 5 PORBEMUOGHE 9 one coo mage 6 habs 6s. 8 PEIGLACHIN Aim ees je ee 22 POURED re: 18 REMANGRICIOPS aA ETE ei ee: 10 Parse | FEB Re 25 IPCPSOGDHE. 6060080080905 00000n 0008 32 IDET Se Se RE CRO ae 42 JONAS ITN Ss. A pe ee 37 2 CU Cl ae RN eg ae 9 iPhentcelliagiace Cae oe eek 33 PRONTO ENE SO ee Slee 5 INO Ske uae 2 RE Re Ree | 13 ILO NCT I oe Ra NERA AON: 9 Dhyllomyarı Nessssec Gin ie Sic 33 LOUD HE. oo cb bo bbodpankoeo ue. 24 AECCOMMA NEO or ae eo Nee ZH Blalym ya ee 12 PLS aa ara ra 28 Polichetayy wa. 2 Sets hh tee 6 Pradocania nselseh waren ae: 40 NAVOSCIIA On ecrs roe aa colt Oo aC OER 30 BOS OP COMPAS SoM, SSO aOR Tees 15 PSCHAO LORIE. Pete Et Teac ae 16 PSCHAOMmINE NONE ee ee 28 Dsendopenichaeta mn 10 R RAMONdar ee 31 Napa a6. 0u be SONNO4 aoc 34 IRUOECTIA + et ee SORE 6 ROMANIA Beane ce ee. ee 34 S SUP ROMA ® ne WP eR Ghee ee 25 SGTLUGETAR u RR. 22 2 lace re 8 SOLICV IAI. cette tA BA es cha curren emcee 27 SPC ANZanidim se are. 16 STAUTO COHELA EOL OES. eee On 6 Steleoneuna ee LE 6 SO otc ec Soe A 34 SOMMER oo caudoososouno oad. 38 T WA CDI ANd see Oe ee 16 IN RR RE ce TR 33 helyconychias sera ee eae 11 UDAMBOTHIG o.0008500000500000005 15 MD CLODIAM Re Cee ane a 29 TIONEN ee NOE 8 TAO LAR Oe ER EA HUT © 8 MED DUSAT er Se pa RL 9 IEG OLR SER 31 ATED FA NN ere oi ate ne aloe 23 ETNA. SARs Soe MORIA DCO OO Eu at V VED TISSTIIAT are 7 VO ee 33 W Verla See ne oars Oe ne 32 Weberia Te RE RAR USERE 40 Winter Me aR Oe 8 46 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE X Leuxia N see. NY SEAR Na er 38 Zinn Zophomyia, Nr. Z WGI Aa KAR ARTE ee 6 Zen liad SAGA EAA SO 13 Authors’ addresses: Ser. A, Nr. 556 Dr. Hans-PETER TscHorsnicG, Staatl. Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart (Germany), Dr. Stig ANDERSEN, Zoologisk Museum, Universitetsparken 15, DK- 2100 Kobenhavn (Den- mark), and JAVIER BLAsco-ZuMETA, C/ Hispanidad, 8, E-50750 Pina de Ebro, Zaragoza (Spain). ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tubingen Sm aN NH ar Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart br Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A | Nr. 557 | TS Stuttgart, 1. 10. 1997 First Record of Rhizocephala (Crustacea: Cirripedia) from Turkish Waters, with Notes on Lessepsian Migration By Bo Oksnebjerg, Copenhagen, Rudi and Luzinda Enzenross, Ravensburg With 2 figures Summary Three species of parasitic sacculinid rhizocephalans (Crustacea: Cirripedia), Heterosaccus dollfusi Boschma 1960 on the host Charybdis longicollis Leene 1938; Sacculina gonoplaxae Guérin-Ganivet 1911 on the host Goneplax rhomboides (L. 1758) and Sacculina zariquieyt Boschma 1947 on the host Xantho sp. are recorded for the first time from the Turkish Medi- terranean coast. This is the first record of any rhizocephalans from Turkish waters. Aspects of the dispersal of the lessepsian migrant Heterosaccus dollfusi are discussed. Zusammenfassung Drei Arten parasitischer Rhizocephalen (Crustacea: Cirripedia): Heterosaccus dollfusi Boschma 1960 (Wirt: Charybdis longicollis Leene 1938); Sacculina gonoplaxae Guérin-Gani- vet 1911 [Wirt: Goneplax rhomboides (L. 1758)] und Sacculina zariquieyi Boschma 1947 (Wirt. Xantho sp.) werden erstmals in türkischen Gewässern nachgewiesen. Es ist der erste Nachweis über Rhizocephalen in der Türkei. Die Art und Weise der Ausbreitung des Les- seps’schen Migranten Heterosaccus dollfusi wird erörtert. Contents IBalmeroductonger ee Se er ET ha. 2 2, Meaneitalls emel anew oases s oe cide ee en un. 2 Bo, he.spperieg Ins ejas easement Re see N. 2 3.1. Heterosaccus dollfusi Boschma 1960 ........... Dr ~ ial can oa 2 325 Sacculina eonoplaxae Guerin-Ganiver LIT ia EN 4 Qo. SACHA AGODA BOOS mine WWI “ees be fa Nor 5 Nckmowledeementsinyr ve rn 01.2.3008 Werner Hae 6 aed Lee ee ee Ge JUN 05 1998 Pegi) pa oe 6 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 557 1. Introduction Since 1985 a study of the brachyuran crabs off the Turkish Mediterranean and Ae- gean coasts has been initiated with special emphasis to detecting newcomers, special- ly Lessepsian migrants from the Red Sea (ENZENROU et alii, 1992; ENZENROSS & EN- ZENROSS, 1995). The collected materials include three species of crabs parasitized by sacculinied rhizocephalans, all of which are previously unrecorded from the area. The parasites are identified as Heterosaccus dollfusi on the host Charybdis longicol- lis, Sacculina gonoplaxae on the host Goneplax rhomboides, and Sacculina zariquieyi on the host Xantho sp. 2. Materials and methods All crabs except one were taken in standing nets and were preserved in 70% alcohol. Only complete specimens were sampled. No crabs were dissected; the data refer to visibly infected crabs only. Only a minor part of the crabs observed were collected for closer examination. Notes were taken on morphological modifications in the host caused by parasites. Sexes and sizes of the specimens were determined. Measurements are taken to the nearest millimeter [mm]. Host carapace widths (CB) were measured as the maximum distance between the tips of the lateral spines. Parasite sizes are measured as maximum body height. One specimen of S. gonoplaxae and S. zariquieyi each was embedded in paraffine serially cut into sections of 101m, and stained using hematoxyline and eosin. Pieces of the mantle of these species were embedded in Aral- dite and cut into 2um wide sections, and stained with toluidine blue. All parasites were checked for progeny in the mantle cavity. The material is deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS) and in the Enzenross Mediterranean Collection, Ravensburg (ER). 3. The species 3.1. Heterosaccus dollfust Boschma 1960 Host: Charybdis longicollis Leene. Family Portunidae. Material: 2 sps (8 and 18mm) on ¢ crab (CB 29 mm) and 2 sps (15 and 22 mm) on d (CB 42 mm); SMNS Zia 9306; Turkey, western Fener Burnu; 23 m; 23 Apr. 1994. — 2 sps (13 and 17mm) on 6 crab (CB 32); 1 sp (17mm) on 6 crab (CB 35 mm) and 2 sps (11 and 18mm) on @ crab (CB 36mm); ER 11.503.A; Turkey, SW of Karatas, between harbour and Fener Burnu; 16m; 3 Apr. 1995. — 1 sp (20mm) on 2 (CB 37 mm); ER 11.492.A; Turkey, between Akyatan- Mündung (Dalyan-Bogazi) and Tuzla; 12m; 17 Apr. 1995. - 1 sp 18mm on 6 crab (CB 34mm); 1 sp (18mm) on 2 crab (CB 37mm) and 1 sp (22mm) on 2 crab (CB 39mm); ER 11.494.A; Turkey, off Karatas, SE of harbor; 10 m; 25 Apr 1995. - 2 sps (11 and 27 mm) on one abdomen and 1 sp (19mm) on one abdomen; ER 9.590.A; Turkey, off Karatas, Apr. 1995. Remarks: Heterosaccus dollfusi is a Lessepsian migrant, which entered the Med- iterranean from the Red Sea, transported by its host Charybdis longicollis (GaLiL & Lurzen, 1995). The first record of the crab from the Mediterranean was from the Bay of Mersin, Turkey, 1954 (HorrHuıs, 1961). Since that date, it has been recorded from the Levant coasts of Egypt, Israel, Lebanon and Cyprus (LEwINSOHN & Ho ruuts, 1986). In that area, the parasite was previously known only to occur along the Mediterranean coast of Israel (Gari & Lürzen, 1995). Outside the Med- iterranean, H. dollfusi is only known from the Gulf of Suez (Monon, 1938; BoscH- MA, 1960 a). OKSNEBJERG ET ALII, RHIZOCEPHALA FROM TURKISH WATERS 3 Mersin Yumurtalik a Bay of Iskenderun Bay of Mersin Iskenderun Fig.1. Distribution of Heterosaccus dollfusi along the coast of Bay of Mersin and Bay of Is- kenderun, southern Turkey (see inset) in 1995. Figures indicate proportions of in- fected specimens. Two of us (RE and LE) have frequently collected C. longicollis from the Turkish Mediterranean coast since 1985, and found a steady rise in the population sizes dur- ing this period. Until the spring of 1994, none of the specimen were parasitized by rhizocephalans. The above-mentioned specimens, collected in Apr. 1994, are the first H. dollfusi recorded from the Mediterranean coast of Turkey. The proportions of infected crabs vary over the known geographical range. Dur- ing the spring of 1995, 35 of 39 (approximately 90%) of the crabs caught between Fener Burnu and Karatas were visibly infected (Fig. 1). To the east of Karatas the proportion was estimated at 50-60%, with proportions declining towards the east into the Bay of Iskenderun. Midway between Karatas and Yumurtalik, and further east, no infected specimens have been recorded at all (Fig. 1). Gari, & LUTZEN (1995) found 55% of the males and 43% of the females visibly infected during May trawl collections of Palmahim, Israel. Major differences in proportions of sacculinid infection between neighboring geographical areas have been observed at several occasions (overview by YAMAGU- CHI et alti, 1994). Information on the dispersal of nauplii and infected crabs over larger ranges is scarce. The apparent absence of infected crabs in the inner parts of the Bay of Iskenderun, and the lower proportion east of Karatas, compared to the area west of Karatas, could be explained by several scenarios. If the dispersal of parasite nauplii is strictly local, the parasites can only spread over large distances transported by their host. If so, crabs infected with H. dollfusi migrating northward from Israel should also be present within the inner parts of the Bay of Iskenderun. Otherwise, the migration 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 557 towards the north and west of the bay might have been caused by nauplii or infect- ed crabs crossing the bay’s mouth. Dispersal of parasite nauplii over long distances by way of the prevailing currents is another possible scenario. As the Levante Surface Current is heading northward, turning westward along the coast of Karatas, nauplii might be transported with the current, thus reaching the areas west of Karatas first. The presence of parasitized crabs east of Karatas must subsequently have been generated by local step-by-step dispersal by the parasitized crabs. If so, prevalences should gradually rise in the area east of Karatas, and parasitized crabs should be observed further east into the bay within the next few years. The colour of H. dollfusi changes according to age and development. Immature parasites appear whitish, but with maturity turns yellow, then yellowish-brown. Older parasites are known to become dark brown with a thick and wrinkled cuticle (GALIL & LUTZEN, 1995). Of the 11 hosts examined, 6 only had a single parasite, while 5 had two parasites. No multiple infections with a higher number of parasites were recorded, though up to five parasites per host are reported to occur along the Israelite coast (GaLiL & Lürtzen, 1995). Half of the parasites examined were ovigerous. No hyperparasites were found on this species. Compared to uninfected specimens all parasitized hosts showed a high degree of modifications as an effect of parasitism. The males had lost their copulatory append- ages, and acquired unusually broad abdomina, gaining mobility in the segments nor- mally fused. The parasitized females had lost all swimmerets. 3.2. Sacculina gonoplaxae Guérin-Ganivet 1911 (Fig. 2) Host: Goneplax rhomboides (L.) [as a rhizocephalan host often referred to as Goneplax angulata (Pennant)]. Family Goneplacidae. Material: 2 sp (5 and 8mm) on @ crab (CB 27mm); SMNS Zla 9337; Turkey; western Fener Burnu; 15 m; 9 Apr. 1994. Remarks: There are only few earlier records of Sacculina gonoplaxae from the Mediterranean. The parasite has previously been recorded on Goneplax rhomboides [probably northern Tyrrhenian Sea and Gulf of Marseille (RicHiarp1, 1875; Mar- ION, 1883)], and from the Gulf of Naples (SmrTH, 1906; BoscHMa 1927 a, 1927b, 1933). Furthermore the species has been recorded parasitizing Pilumnus spinifer H. Milne Edwards off Rovinj and off the Island Sy. Ivan, near Rovinj, Croatia (BoscH- Ma, 1961). This is the first record of S. gonoplaxae from the Turkish coast, and from the eastern Mediterranean. Outside the Mediterranean, S. gonoplaxae has been recorded parasitizing G. rhomboides from the type locality, gulf of Cadiz (Gu£rın-GANIVET, 1911), from the Atlantic coast of Morocco (BoscHMA, 1933), Isle of Man and Firth of Clyde (BoscHMa 1958, NaGaBHUSHANAM, 1958). According to BoscHMma (1958), S. gonoplaxae differs from S. dayi Boschma 1958, parasitizing G. rhomboides off the coast of South Africa, only in minor anatomical details. It is worth to note that a specimen of S. dayi has been recorded off the coast of Israel, near Netanya (BoscH- Ma, 1960b). @KSNEBJERG ET ALII, RHIZOCEPHALA FROM TURKISH WATERS 5 Fig. 2. Sacculina gonoplaxae (SMNS Zla 9337) with a hyperparasitic isopod, on the abdo- men of the crab Goneplax rhomboides. The other two S. gonoplaxae have been re- moved. — The arrow indicates the rhizocephalan. — Scale bar: 50 um. The smaller of the two parasites is an immature with a bright yellowish colour. The larger has a considerably damaged exterior with a slightly darker yellow colour, flashed by brownish textures from the sides of the larger wrinkles. This specimen is hyperparasitized by a large cryptoniscan isopod, possibly a Danalia sp., based on the stalk of the rhizocephalan host (Fig. 2). None of the rhizocephalans were oviger- ous. The host showed no apparent modification connected to the presence of the par- asites. 3.3. Sacculina zariquieyi Boschma 1947 Host: Xantho sp. Family Xanthidae. Material: 2 sps (5 and 5mm) (sex of the lost host crab not identified); SMNS Zla 3789; Turkey, Subucak, Aegaean Sea; intertidal collection; 21 May 1989. Remarks: This species has previously only been recorded from the Catalanian coast, Spain (BoscHa, 1947), and from Torremolinos, Malaga, Spain (OKSNEBJERG, in prep.), both on the host Monodaeus couchi (Couch 1851) (= Xantho couchi). This is the first record of S. zariquieyi from the eastern Mediterranean. S. zariquieyt shows some resemblance to S. gonoplaxae Guérin-Ganivet (BoscH- ma, 1947), S. gonoplaxae, however, is only known to parasitize Goneplax rhom- 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 557 boides and Pilumnus spinifer, but has never been recorded on Xantho sp. Both pre- viously recorded specimens of S. zariquieyi have been from Monodaeus (= Xantho) couchi. The identification of the above-mentioned specimens is based on the structure of the excrescences of the external cuticle (BoscHMa, 1947). Sections of the external cu- ticle of the species were compared with S. zariquieyi from Torremolinos, Malaga, and S. gonoplaxae (present material). The two specimens of S. zariquieyi both have regularly dispersed, long and slender papillae with minute lateral hairs, whereas the excrescences of the cuticle of S. gonoplaxae were irregularly dispersed, with a stout, pyramid-like shape. The two specimens were light yellow. Both externas were ovigerous. No hyper- parasites were found on the parasites. 4. Acknowledgements We thank Drs. JoRGEN LÜTZEN and Jens T. Hoke (Zoological Institute, University of Co- penhagen) for valuable discussions Dr. J. ENRIQUE Garcia Raso (Dept. Biologia Animal, Universidad de Malaga) kindly provided us with a specimen of S. zariquieyi. We are grateful to Tina OLESEN (Zoological Institute, Copenhagen), for technical assistance. H.-J. NIEDER- HOFER and Dr. R. Fricke (Stuttgart) assisted in improving the English. 5. Literature Boscuma, H. (1927 a): Bemerkungen über Rhizocephalen des Golfes von Neapel. — Pubbl. Staz. zool. Napoli. 8 (2): 261-272; Milano. - (1927b): Uber europäische Formen der Gattung Sacculina. — Zool. Jb. (Abt. Syst.) 54: 39-86; Jena. — (1933): The Rhizocephala in the collection of the British Museum. — J. Linn. Soc. (Zool.) 38 (No. 261): 473-552; London. — (1947): On a new species of Sacculina (Crustacea Rhizocephala) from the Mediterrane- an. — Eos 23 (3): 201-206; Madrid. - (1958): Notes on Sacculinidae from the Atlantic region. — Proc. K. ned. Akad. Wet. 61 C: 438-447; Amsterdam. - (1960a): A rhizocephalan parasite of the crab Charybdis hoplites (Wood-Mason). — Crustaceana 1: 58—67; Leiden. — (1960 b): Further notes on Sacculina dayt.— Proc. K. ned. Akad. Wet. 63 C: 10-18; Am- sterdam. — (1961): Sacculinidae from Jugoslavia. — Proc. K. ned. Akad. Wet. 65 C: 277-291; Am- sterdam. Enzenross, R. & ENzENROSS, L. (1995): Erstnachweise indopazifischer Brachyura (Crusta- cea: Decapoda) von der türkischen Mittelmeerküste. — Stuttg. Beitr. Naturk. (Ser. A) 521: 1-4; Stuttgart. ENZENROU, R., ENZENROU, L. & Kocaras, A. (1992): Lessepsian migration: Two Indo-Paci- fic crab species (Crustacea: Decapoda) found on the Turkish Mediterranean coast. — J. Fac. Sci. Ege Univ. (Ser. B) 14 (2): 3-10; Izmir. Gaui, B.S. & Lürzen, J. (1995): Biological observations on Heterosaccus dollfusi Boschma (Cirripedia: Rhizocephala), a parasite of Charybdis longicollis Leene (Decapoda: Brachyura), a Lessepsian migrant to the Mediterranean. — J. Crust. Biol. 15 (4): 659-670; Boston. GUERIN-GANIVET, J. (1911): Contribution a l’&tude systématique et biologique des rhizocé- phales. - Trav. scient. Lab. Zool. Physiol. marit. Concarneau 3: 1-97; Concarneau. Ho rnuts, L.B. (1961): Report on a collection of Crustacea Decapoda and Stomatopoda from Turkey and the Balkans. — Zool. Verh. 47: 1-67; Leiden. Lewinsonn, C. & Hotruuts, L. H. (1986): The Crustacea Decapoda of Cyprus. — Zoöl. Me- ded. 230: 1-64; Leiden. Marion, A.F. (1883): Esquisse d’une topographie zoologique du Golfe de Marseille. - Ann. Mus. hist. nat. Marseille (Zool.) 1: 1-108; Marseille. OKSNEBJERG ET ALII, RHIZOCEPHALA FROM TURKISH WATERS 7 Monon, T. (1938): Decapoda Brachyura. Mission ROBERT PH. Dorırus en Egypte. - Mém. Inst. Egypte 37: 91-162; Le Caire. NAGABHUSHANAM, A. K. (1958): Sacculina gonoplaxae Guérin-Ganivet, 1911, a rhizocephalan parasite new to British waters. — Nature 181: 57-58; London. RICHIARDI, S. (1875): Sulle sacculine. - Memoire Soc. tosc. Sci. nat. 1; Pisa. SMITH, G. (1906): Rhizocephala. — Fauna Flora Golf Neapel 29: 1-123; Berlin. Yamacucui, T., TOKUNAGA, S. & ARATAKE, H. (1994): Contagious infection by the rhizoce- phalan parasite Sacculina sp. in the grapsid crab Hemigrapsus sanguineus (De Haan). — Crustacean Res. 23: 89-101; Tokyo. Authors’ addresses: Bo OKsNEBJERG, Department of Cell Biology and Anatomy, Zoological Institute, Universi- tetsparken 15, DK-2100 Copenhagen ©, Denmark, and Rupi & Luzinpa ENZENROSS, Karmeliterstr. 20, D-88213 Ravensburg, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tubingen S432 NH eos Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser Nr. 558 14S. | Stuttgart, 15. 10. 1997 The Terrestrial Isopod Genus Periscyphis (Oniscidea: Eubelidae) in Egypt and Israel By Friedhelm Erhard and Helmut Schmalfuss, Stuttgart With 28 figures Summary Periscyphis albus n.sp. from desert localities in southern Israel and the Sinai is described and figured. P. convexus from the Nile valley in Egypt and Sudan is redescribed, with figures of diagnostic characters. The available data for two additional species recorded from Egypt, P subtransversus and P albescens, are added. An identification key for all species of Periscy- phis known up to date from Egypt, Israel and the Arabian Peninsula is provided. Zusammenfassung Periscyphis albus n.sp. vom Sinai und aus der Negev-Wiiste im siidlichen Israel wird be- schrieben und abgebildet. P convexus aus dem Nil-Tal in Ägypten und im Sudan wird nach- beschrieben, die diagnostischen Merkmale werden abgebildet. Die verfügbaren Daten von zwei weiteren Arten aus Ägypten, P subtransversus und P. albescens, wurden zusammenge- faßt. Ein Bestimmungsschlüssel für alle bisher aus Ägypten, Israel und von der Arabischen Halbinsel bekannten Periscyphis-Arten ist beigefügt. Contents IBBIMEROGUCLONE. SH nn, Mates states ALBSNLINLHEE NER OLE. RRRERERN. SER Aue eee a ial ae 2 DulihespenusrPeniscyphisi@erstaecker 187312. SE a en ne Sen. 2 BE liheiPeriseypbis=speciesiin)Eeyptand.Istaeln Zu rn ee een 2 3.1. Periscyphis albescens (Budde-Lund, 1885) ....................c.ueeeeuereen. 2 3D. PEASE MDIS CIDE WES So od Se ee et 3 3.3. Periscyphis convexus (Budde-Lund, 1885) ........... 2.0 ee eee eee eens 5 3.4. Periscyphis subtransversus Omer-Cooper, 1926 «1.1... eee cece eee eee eee 10 4. Identification key for the species of Periscyphis known from Egypt, Israel and dae Avealoam IPamimstle oo 5docccccousnausco ge oe us poosv~ ooo ODO DON HAGE ker: 11 SEND rev alone bn ccabecsovobddocosanae ss oes een ei nn 12 Gee Nckmnowiled ementsie ern re : Ne cole A 12 POREICLENCES, = er Ne mene ats ee ee, . SM HSONIAN NEIN 12 JUN 0.3 1998 LIBRARIES 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 558 1. Introduction Thanks to the recent investigations of FERRARA and Tarr! the extremely interest- ing terrestrial isopod genus Periscyphis is exceptionally well known concerning systematics, distribution, morphology, biology and ecology, as compared with oth- er isopod taxa. Systematics, morphology and distribution of the genus on the Ara- bian Peninsula have been treated in FERRARA & TaiTi (1986, 1988, 1990, 1996), Tar- Tr & Ferrara (1989, 1991), and Tartr & alii in press. The discovery of a new species in the southern Negev desert and on the Sinai was an opportunity to give in the present paper a redescription of the very similar Periscyphis convexus recorded from Egypt, together with the description of the new species. The mutilated type-materi- al of P subtransversus, doubtfully collected somewhere in Egypt, was also re-exam- ined. The type of a third species recorded from Egypt, P. albescens, was unretriev- able. This species is, however, recognizably described and figured by OMER-Coop- ER (1926). The only further record of the genus from northern Africa is Periscyphis libycus Arcangeli, 1934 from the oasis of Kufra in southeastern Libya (ARCANGELI 1934). This species is certainly different from the four species herewith recorded from Egypt. 2. The genus Periscyphis Gerstaecker, 1873 Type-species: Periscyphis trivialis Gerstaecker, 1873. Diagnosis of the genus Periscyphis, compared with other genera of the family Eu- belidae (according to FERRARA & Tartı 1982): 1. Two-jointed antennal flagellum; 2. Endite of maxillula equipped with only two penicils; 3. Pleopod-exopidites I and II (and only these, in contrast to the genus Xeronis- cus Ferrara & Taiti, 1990) with tubuliform lungs that terminate in an extremely narrow cleft (FERRARA & alii 1991); 4. Pereion-epimera I with or without sulcus arcuatus; 5. Pereion-epimera I without schisma or ventral tooth. The genus Periscyphis in this definition contains now 39 described species (Tarrı & alii in press, FERRARA & Tart1 1996, DaLens 1996). They are distributed in east- ern Africa from Tanzania to Egypt and in the Arabian Peninsula, with the northern- most records from Cairo, the Sinai and the southern tip of Israel. The westernmost record is from the Mandara Mts. in northern Cameroon (DaLeEns 1996), and one species is known from the oasis of Kufra in Libya. A list of these species, with dis- tribution areas, is given in the cited paper. All species live in arid or semi-arid bio- topes. In an identification key we treat the species known from Egypt, Israel and the Arabian Peninsula. 3. The Periscyphis-species in Egypt and Israel 3.1. Periscyphis albescens (Budde-Lund, 1885) Cercocytonus albescens: BUDDE-LUND 1885: 43. Peryscyphis (sic) albescens: BuppE-LuND 1885: 293. ERHARD ET AL., PERISCYPHIS IN EGYPT AND ISRAEL 3 Periscyphis albescens: BuppE-LunD 1909: 9, plate I, figs. 26-28; OMER-COoprer 1926: 376, figs. 42—45; ARCANGELI 1940: 385; PAULIAN DE FELICE 1945: 342; VANDEL 1964: 735; Lewis 1966: 10; FERRARA & Taıtı 1979: 135; Tarti, FERRARA & ALLSPACH in press. Periscyphis (Periscyphis) albescens: STROUHAL 1965: 624. The species was described after one single 2, which according to BuppE-LunD (1885: 43) was located in the Zoological Museum in St. Petersburg. This specimen is unretrievable, according to Dr. S. VAsıLENKO (in litt. 1995). In a later publication (BuppeE-LunD 1909: 9) the same author reports the species from Cairo and Khar- tum. Supposedly based on this material, OMER-CoOPER (1926: 376) gives a rede- scription of the species with figures of pereion-epimere I, pleon, male pereiopod VII and male pleopod I. By these figures the species is recognizably characterized. Distribution Egypt: Without locality (BuppE-LunD 1885), Cairo (BuDDE-LuND 1909). Sudan: Khartum (Buppe-LunD 1909, STROUHAL 1965, Lewis 1966); Nubia, desert at Abd el Quadir (STROUHAL 1965). 3.2. Periscyphis albus n.sp. Holotype: 6, Israel, Negev 12km NW Elat, above En Netafim, 600 m, wadi with scat- tered vegetation, leg. SCHAWALLER & SCHMALFUSS 17. II. 1987 (SMNS T 354). Paratypes: 2 dd, 1 ? without marsupium, Egypt, Sinai, “Ein-Chadijet” leg. SHULOV 24. IV. 1968 (SMS T355: 1 8,1 2; TBH: 1 d);-2 dd in poor condition, Egypt, Sinai, “Wa- tiya Pass”, leg. TsaBar 18. VII. 1968 (TBH). Collecting localities see map. fig. 28. Description Measurements: The holotype measures 7.5 X 2.8 mm. Biggest paratype specimen ()9:.02x75.0:mm: Coloration: Holotype and paratypes from “Ein-Chadijet” except for normally pigmented eyes completely without pigmentation; the two specimens from the “Wa- tıya Pass” have faint brownish marks on tergal parts. Head in dorsal view with pointed frontal corners, frontal margin for nearly one third of the head width interrupted (figs. 3-4); eyes with 16 ommatidia arranged in four rows. Pereion-epimera I with lateral thickening disappearing a short distance before the posterior angle, sulcus arcuatus deep and wide, anteriorly regularly curved inwards, turning 90° and ending at the medial part of the frontal margin of the tergite (fig. 5); lateral margin of epimeron regularly convex, without indentition. Telson with distal part narrowly triangular, tip in situ not reaching inner angles of uropod-protopodites (fig. 6). Antenna with proximal segment of flagellum longer than distal one (fig. 7). Uropod-protopodite sub-quadrangular, postero-medial an- gle with pointed projection surpassing the minute exopodite (fig. 6). Male: Carpus I-III with brush of pointed spines, merus I with short brush of spines on the distal fourth of the segment (fig. 8). Ischium VII with frontal surface 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 558 Figs.1-2. — Periscyphis albus n.sp., holotype 6, 7.5 X 2.8mm (Israel, 12km NW Elat). - 1. Whole animal, lateral view; — 2. pleon in dorsal view. excavated and ventral margin concave with a faint angle in the proximal part, car- pus VII not enlarged and without distal projections (fig. 9). Pleopod-exopodite I with rounded medial lobe (fig. 10), endopodite I with very pointed acute apex slight- ly directed outwards (figs. 11-12). Exopodites II and III see figs. 13-14. The new species differs from P. convexus by the lacking or very faint pigmenta- tion, the completely interrupted frontal margin, the male ischium VII with a clear ERHARD ET AL., PERISCYPHIS IN EGYPT AND ISRAEL 5 Figs.3-6. — Periscyphis albus n.sp., holotype d.-3. Head in dorsal view; — 4. head in fron- tal view, right antenna removed; - 5. lateral view of pereion-epimere I; - 6. ple- on-tergite V, telson and uropods in dorsal view. ridge bordering the frontal concavity, the male pleoped-exopodite I with rounded instead of triangular medial lobe and the male pleopod-endopodite I with apex even- ly tapering to the point which is only slightly turned outwards. Altogether P. albus n.sp. has more slender pereiopods and antennae than convexus. From P. subransver- sus it differs, among other characters, by the longer sulcus arcuatus. P. albescens and P. libycus from Libya differ from P. albus by a very narrow sulcus arcuatus (compare fig. 42 in OMER-Cooper 1926: 377 and fig. 1 in ARCANGELI 1934). 3.3. Periscyphis convexus (Budde-Lund, 1885) Cercocytonus convexus: BUDDE-LUND 1885: 44; COLLINGE 1914: 209. Peryscyphis (sic) convexus: BuUDDE-LunD 1885: 293. Periscyphis convexus: BuppE-Lunp 1909: 9, plate I, figs. 20-25; STEBBING 1908: 560, plate XX VII, figs. C; OMER-CooPER 1926: 389, figs. 62-67; PAULIAN DE FELICE 1945: 342; STROUHAL 1965: 625, fig. 16; FERRARA & Tati 1979: 136. Material examined Egypt: 3 66, 2 22 without marsupium, Abu Simbel 250km S of Assuan, shore of the lake, leg. RAHLE 13. III. 1989, (SMS 15374);-3 8 5,4 2°, “Egypt” without specified local- ity, Buppr-Lunp collection (redescribed by OMER-CoopER 1926; BML 1921.X.18.1296—1302); STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 558 = mw Vs Figs. 7-9. Periscyphis albus n.sp., holotype d. - 7. Distal part of antenna; — 8. pereio- pod I, frontal view; — 9. pereiopod VII, frontal view. Sudan: 19 specimens, surroundings of Wadi Halfa, Nile valley at the border of Egypt, leg. Nubien-Expedition des Naturhistorischen Museums Wien 31. I.-11. II. 1962 (NHW, pub- lished by STROUHAL 1965); ? Tanzania: “Birket el Qurun”, leg. “Third Tanganyika Expedition, conducted by Dr. W. A. CUNNINGTON, 1904-1905” (4 2 2 in poor condition, BML 1909.5.1:27-27, published by STEBBING 1908). ERHARD ET AL., PERISCYPHIS IN EGYPT AND ISRAEL 7 Figs. 10-14. Periscyphis albus n.sp., holotype 4. - 10. Pleopod-exopodite I, ventral view; — 11. pleopod-endopodite I, ventral view; — 12. pleopod-endopodite I, apex en- larged; — 13. pleopod II, dorsal view; — 14. pleopod-exopodite II. Figs. 15-18. Periscyphis convexus, 8,7.5 X 3.2mm (Egypt, Abu Simbel). - 15. Head in dor- sal view; — 16. head in frontal view, right antenna removed; — 17. pereion-epi- mere I, lateral view; — 18. pleon-tergite V, telson and uropods in dorsal view. 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 558 Figs. 19-21. Periscyphis convexus, 3 as fig. 15. — 19. Distal part of antenna; — 20. pereio- pod I, frontal view; — 21. pereiopod VII, frontal view. Distribution (see map fig. 28) Egypt: Luxor; Assiut; Philae; Assuan; Karnak; between Luxor and Assuan (BuppE-Lunp 1909); Abu Simbel 250 km S of Assuan (new record). Sudan: Nubia, surroundings of Wadi Halfa [Abd el Quadir; second Nile Cata- ract; Sarra Ost: STROUHAL (1965), specimens, re-examined by the present authors]. ? Djibouti: Obock (locality indicated by OMER-CooPERr (1926) without any further collecting data; so this record remains doubtful and needs confirmation). ERHARD ET AL., PERISCYPHIS IN EGYPT AND ISRAEL "II eupodoxa-podoayd '97 — ‘mara [emuaa “ed Jersze] ‘T ap -odoxa-podoayd *¢z - ‘mata [essop ‘TI podoayd ‘47 — !pasıejus xade I o1tpodopua -podoayd “¢z — tmara [emus ‘| podoayg 'Tz - "SI “SIE se 9 ‘suxaauos siqddrsuag 97-77 “S81 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 558 ? Tanzania: Birket el Qurun (STEBBING 1908). We have re-examined these spec- imens, and as far as it can be judged from females there are no differences towards the Egyptian specimens. It seems, however, somehow questionable that a species is distributed from Egypt to Tanzania across all the climatic zones of Africa, so we think this record from Tanza- nia needs confirmation by male specimens before it should be considered as safe. Redescription Measurements: The biggest specimen of investigated material, a 2 without marsu- pium, measures 8.5 X 3.7mm, the biggest 3, of which the figures are taken, 7.5 X 3.2 mm. Coloration: Head with dark frons and frontal margin, caudal vertex without pig- mentation. Pereion-tergites whitish, with the central parts, posterior margins and bases of epimera dark brown. Pleon dark brown, with anterior area of epimera with- out pigmentation. Basal parts of telson and uropods colorless. Head with frontal margin very faint in the middle, but not completely disappear- ing as in the preceding species (figs. 15-16), bulbous profrons protruding forwards. Pereion-epimera I with lateral thickening and sulcus arcuatus almost reaching pos- terior angle, sulcus arcuatus deep and wide, anteriorly bent inwards as in the preced- ing species (fig. 17), lateral margin of epimeron regularly convex without indenti- tion. Telson with distal part triangular and narrowly rounded apex nearly reaching the posterior angles of the uropods (fig. 18). Antenna with proximal segment of fla- gellum slightly longer that the distal one (fig. 19). Pereiopods stouter than in the pre- ceding species. Uropods with protopodite sub-quadrangular (fig. 18), inner angle can be elongated as in P. albus (compare fig. 16 in STROUHAL 1965: 625 — we have re- examined the figured specimen). Male: Pereiopods I-III with brush of twisted setae on carpus and distal part of merus (fig. 20). Ischium VII with ventral margin concave and regularly rounded dorsal margin, merus VII with protuberance on dorsodistal margin (fig. 21); pleo- pod-exopodite I with triangular medial part equipped with a number of strong spines (fig. 22), endopodite I with distal part apically with bulbous enlargement, abruptly bent outwards at a nearly right angle (fig. 23); pleopod-exopodite II with a distinct torsion of the distal end (fig. 24); exopodite HI has a small dentated lobe on medio-proximal margin (fig. 26). 3.4. Periscyphis subtransversus Omer-Cooper, 1926 Periscyphis subtransversus: OMER-COoPER 1926: 392 ff, figs. 68-73. Material examined Syntypes: 3 mutilated specimens, male pereiopods VII and pleopods missing, “Egypt” with a question-mark in the original description (BML 1921.X.18.1340-1342, BuDDE-LUND collection). Remarks The type-specimens seem to have been identified by BuppE-LunD as P. convexus. There are, however, clear differences in the pereion-epimere I (fig. 27) and in the ERHARD ET AL., PERISCYPHIS IN EGYPT AND ISRAEL 11 Fig. 27. Periscyphis subtransversus, mutilated syntype specimen, pereion-epimere I, lateral view. shape of the telson (male appendages were missing in the specimens we have re-ex- amined), so we consider subtransversus a species definitely distinct from convexus. The poor condition of the specimens, the lacking male appendages, and the missing type locality prevent us to give a full redescription. 4. Identification key for the species of Periscyphis known from Egypt, Israel and the Arabian Peninsula This key is an updated version of the key given by Tarri & FERRARA (1989), sup- plemented by the subsequently described species P insularis Ferrara & Taiti, 1988, P omanensis Taiti & Ferrara, 1991, P albomarginatus Taiti, Ferrara & Allspach, in press, the Egyptian species P convexus (Budde-Lund, 1885), P subtransversus Omer-Cooper, 1926 and P. albescens (Budde-Lund, 1885), and the new species P. al- bus. The species erythraeus and bicoloratus are excluded since they have in the mean- time been ascribed to the genus Xeroniscus Ferrara & Taiti, 1990. erleadswuchtirontalsmarsıngeontinuousreer ee en iets ale ecard ele 2 — Head with frontal margin absent or interrupted in the middle .....................- 5 DeWateralimarcimotpercton-epimeron lind entedy a... an ee P. arabicus =) eateralsmancinlolepexcton-epimeromlmotmindented iy prises eel meri hee ack - 3 3 Male carpus VII distinctly enlarged, about 1.5 times as long as wide ........... P. minor — Male carpus VII not enlarged, more than twice as long as wide ...............2..00- 4 4 Male carpus VII with a conspicuous distal process equipped with two SELOMPES PINES pS Ares. er Aerts lS wv. cise heh Ha ee P. barnardi — Male carpus VII with a minute distal process lacking strong spines ........ P. omanensis be Bereion-epımeronISwiıchontsulenssareuatusse ern ee iittala fake ey P. vittatus 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 558 — Pereion-epimeron I with more or less developed sulcus arcuatus .................... 6 6, lLateralımarsıin.ot pereion epımeron Indentedy tr. ke... er P. buettikeri = Tkaterallmarsın of pereion epimeron not indented... 505 cia oe een 7 7 Male ischium VII dorsally enlarged, distally forming an angle of less ta OC? en Sak Neher ann Wr ok MN Det ABD Rn Sect Ee Ee RN Menta cea eee ss P. albescens — Male ischium VII dorsally not enlarged, with an angle of more than 90° .............. 8 87 Sulcus arcwatus visible only. inthe frontal half, ofepimeron le 3-2 22.222 en. 9 — Sulcus arcuatus visible for more than half of the length of epimeron!] ............... 11 9 Distal part of telson spatulate with broadly rounded apex ..................05. P. besi =) Distalipart-o: telsompwithwacute apex insite eer sce. Freee ain cece 10 10 Sulcus arcuatus bent inwards at anterior angle of epimeron ................ P. insularis = Sulcus :arcuatus straightmnot turnıng inwardSyancm: seas ge ose. P. albomarginatus 11 Sulcus arcuatus not bent inwards at anterior angle of epimeron ..................0. 12 =. Sulcus arcuatus bent inwardsiat anterior angle of epimeron’ .......-+...-5).-24-50% 13 12 Telson with broadly rounded apex, male carpus VI enlarged ............. P. laticarpus — Telson with narrowly rounded apex, male carpus VII not enlarged ............. P. felix 13 Deep impression of sulcus arcuatus reaching two thirds back on pereion- Epimenron A (fig 27) eco eas «ope ea es las oe nos P. subtransversus — Deep impression of sulcus arcuatus reaching four fifths back on pereion- epimerontl (fies54 DA) NAT AN EER ant Heitor tC USER 14 14 Apex of male pleopod-endopodite I abruptly bent outwards at a right angle . P convexus — Apex of male pleopod-endopodite I with a long acute point, only slightly GULVEGIOULW ARGS! ne ae ee en Cremeans een Meer P. albus n.sp. 5. Abbreviations BML = The Natural History Museum, London, England; NHW = Naturhistorisches Museum Wien, Austria; SMNS = Staatliches Museum ftir Naturkunde Stuttgart, Germany; TBH = Technion - Israel Institute of Technology, Department ot Biology, Haifa, Israel. 6. Acknowledgments We wish to thank Dr. W. RÄHLE (Tübingen, Germany) for the donation of Periscyphis- specimens from Egypt, and M. Lowe (BML), Dr. J. GRuBER (NHW) and Prof. Dr. M. War- BURG (TBH) for the loan of isopod material, the latter also for help and guidance in Israel. Field work in Israel was financially supported by the Israel Institute of Technology, Haifa. Drs. F. Ferrara and S. Taıtı (Firenze, Italy) have been helpful with literature and an unpublished manuscript and have made valuable suggestions to improve an earlier draft of the manuscript. 7. References ARCANGELI, A. (1934): Due specie ed un genere di Isopodi terrestri nuovi per la Libia. - Boll. Musei Zool. Anat. comp. R. Univ. Torino (Ser. 3) 44: 213-220 + plates 1-5; Torino. - (1940): Isopodi terrestri dell’Africa Orientale italiana. — Riv. Biol. colon. 3: 381-385; Rome. BuppE-Lunp, G. (1885): Crustacea Isopoda Terrestria per familias et genera et species de- scripta. — 319 pp.; Copenhagen. — (1909): Terrestrial Isopods from Egypt. — Results of the Swedish Zoological Expedition to Egypt and the White Nile, Vol. 3: 1-12 + plate 1; Uppsala. Co ince, W. (1914): On some new terrestrial isopods from the Andaman Islands and south- ern India. — Rec. Indian Mus. 10: 207-210 + plates 24-25; Calcutta. Datens, H. (1996): Sur un Eubelidae (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) nouveau, des Monts Mandara au Cameroun. — Bull. Soc. Hist. nat. Toulouse 132: 19-24; Toulouse. Ferrara, FE, Pao, P. & Tarrt, S. (1991): Morphology of the pleopodal lungs in the Eubeli- dae. — Biology of terrestrial isopods III. - pp. 9-16; Poitiers. ERHARD ET AL., PERISCYPHIS IN EGYPT AND ISRAEL 13 Fig. 28. Records of Periscyphis albus n. sp. (squares) and P. convexus (circles). The samples of P. albus from Sinai cannot be exactly located, the record of P. convexus from Dji- bouti needs confirmation. Ferrara, F. & Tart, S. (1979): A check-list of terrestrial isopods from Africa (south of the Sahara). — Monitore zool. ital. (N. S., Suppl.) 12: 89-215; Florence. (1982): Periscyphis merolobatus, a new species of terrestrial isopod from Ethiopia. — Crustaceana 43: 9-12; Leiden. (1986): The verresirtll isopods (Oniscidea) of the Arabian Peninsula. — Fauna Saudi Arab. 7 (1985): 93-121; Basel. (1988): Terrestrial isopods from Oman. — J. Oman Stud. (Special Report) 3: 391-396; Muscat. (1990): A new genus of Eubelidae (Crustacea Isopoda Oniscidea) from the Horn of Af- rica and the Arabian Peninsula. - Tropical Zool. 3: 89-105; Florence. (1996): Terrestrial Isopoda (Crustacea) from Yemen. — Fauna Saudi Arab. 15: 118-136; Basel. Lewis, J. 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(1989): Terrestrial isopods of Saudi Arabia (Part 2). — Fauna Saudi Arab. 10: 78—86; Basel. — (1991): New species and records of terrestrial isopods from the Arabian Peninsula. — Fauna Saudi Arab. 12: 209-224; Basel. Taıtı, S., FERRARA, F. & ALispacu, A. (in press): On three species of Periscyphis Gerstaecker, 1873 from Kenya, Sudan and Oman (Crustacea: Isopoda: Oniscidea). - Bonner zool. Beitr.; Bonn. VANDEL, E. (1964): De l'emploi des appareils respiratoires pour |’établissement d’une classifi- cation rationnelle des isopodes terrestres “Oniscoidea”. — Bull. Soc. zool. Fr. 89: 730-736; Paris. Authors’ address: Dr. FRIEDHELM ERHARD, Dr. HELMUT SCHMAaLFuss, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. re zur Natirkunde at iologie) THs, Sera: vi Masur Kir Narct kunde, Ron] ‘ities 2 3 | at) ist Seuttin art Arte an y Ken a 6 : d m ; ; ; IE Sint AT: 183) Mh ic Pi i ora ta ae ey at Bi L vat ia ! 1 La a \ ’ Tae Mf 4 rt tia f f a prt ithe = Are hr Gy ’ ori “i ne ER Ay. ve 7 Re nen : bik Sale Ve | n N Air Rauch ay nee ‘ t Kala An iM rn LER ERTEILEN : bails pnt, il irs, iP iy VTL OTHE, DA Pin el net ay Dr al, Basti ety Th elt veh 7 mT oot Enh ee ax Walp | 5, WEP ye ; Kartei si oy vs en Br ae rh ll vu h u ora : ; BT eee Caring alien hiv. ase iu Ali Ba Ka PER a tate’: f viet hy Wren am Fi We ‘ i Abide fd ha = si ui RE | bap owt ’ Na i any oe ual f I are vay ae rien: auf Het th, te ry COOK ES vine mals! a ahiernuicht Berichten Ka rh u Aue da a Me na a mt _ u. | ea a) am Arn New at fe e hore Pe a aah [mie die +4 cag wal, Faces) Eau ra J es ‘Th bis x atilen r u ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen > (on MH it Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Servet Nr. 559 18 S. | Stuttgart, 15. 10. 1997 | The Genus Gonocephalum Chevrolat (Coleoptera: Tenebrionidae) in the Nepal Himalayas”? By Wolfgang Schawaller**, Stuttgart With 49 figures Summary The species of the tenebrionid genus Gonocephalum Chevrolat 1849 from the Nepal Hima- layas are treated. For each species the faunistic data, taxonomic remarks, figures of the aedea- gus and the body shape, and the vertical and horizontal distributional data are given. 23 spe- cies are known from Nepal, further 19 species from other Himalayan regions are listed. Go- nocephalum martensi Kaszab 1977 is considered a junior synonym of simulathrix (Fairmaire 1891), further synonymies are supposed but not established. Some remarks on biology, syn- topic occurrence and zoogeography are added. Zusammenfassung Die Arten der Tenebrioniden-Gattung Gonocephalum Chevrolat 1849 aus dem Nepal-Hi- malaya werden behandelt. Für jede Art werden faunistische Daten, taxonomische Anmer- kungen, Abbildungen des Aedoeagus und der Körperform sowie die vertikale und horizonta- le Verbreitung gegeben. 23 Arten sind aus Nepal bekannt, weitere 19 Arten aus anderen Re- gionen des Himalaya werden aufgelistet. Gonocephalum martensi Kaszab 1977 wird als jüngeres Synonym von simulathrix (Fairmaire 1891) angesehen, weitere Synonymien wer- den vermutet, aber nicht errichtet. Einige Anmerkungen zur Biologie, zum synoptischen Vor- kommen und zur Zoogeographie sind angefügt. JUN 0.3 1998 LIBRARIES *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MARTENS„HQu2.0..Eor no. 209 see: Theses Zoo- logicae (Koenigstein), 1997. J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. **) Contributions to Tenebrionidae, no. 18. For no. 17 see: Ent. Z. 107, 1997. 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 Contents 1.-Introductien......r. soos BER A AN ee ae > 2. .Nepaleserspecies; cute a's ck Sere eat Ne. a ne ides stant N ee: 3 3. Kiskeorturcher-malayanıspeciesent cetsua jy eye stun) creer tree ee ee re: 14 4. Biolocy- and symtOpic oeeurrence... Seal ss sae cree en 15 54 Zooceortaphy, and verticalvdistributiony.ww.g. ty ry eee aie ee 17. byReterenee BIN en ar bee ee ee Pe re oe eee 1 1. Introduction The species of the tenebrionid genus Gonocephalum Chevrolat 1849 are distribut- ed in all continents except in the Americas. The genus contains about 200 species and in particular the Oriental region is inhabitated by numerous and morphologically quite diverse species. The only existing monograph for the Oriental species was pub- lished by Kaszag (1952). New collections in the Nepal Himalayas induced me to summarize the knowl- edge about the species of Gonocephalum from that country. Some species have been reported already from Nepal (Hope 1831; Kaszag 1973, 1975 a, 1977). In this review 23 species from Nepal are treated in detail, a remarkable number for this small coun- try. Further 19 species from other Himalayan regions are additionally listed which might be expected in Nepal too. The great vertical and horizontal zonation of the Himalayan mountain ranges with its numerous ecological niches allow the existance of numerous species in a relatively small area. The faunistic data are roughly sorted herein from the west to the east of Nepal as far as the localities could be located. The species characters are discussed in detail by Kaszas (1952), who also provid- ed an identification key. It is not the purpose of this paper to repeat all taxonomic characters of the treated species, but the shapes of the body and of the aedeagus are figured herein, because these characters are not documented in that revision. Some synonymies are supposed but only one is established herein, further studies in a wid- er geographical frame are necessary to clarify these questions. Abbreviations BRIO _ Biosystematics Research Institute Ottawa (Dr. A. SMETANA); CHBH Collection Prof. H.J. BREMER, Heidelberg; HNHM Hungarian Natural History Museum Budapest (Dr. O. MERKL); MHNG Museum d’Histoire Naturelle Geneve (Dr. I. Lögr); NHMB Naturhistorisches Museum Basel (Dr. M. BRANCUCCI); NKME Naturkundemuseum Erfurt (M. HARTMANN); SMF Senckenberg Museum Frankfurt (Dr. D. Kovac); SMNS _ Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (author); SMTD _ Staatliches Museum für Tierkunde Dresden (O. JÄGER); ZSM Zoologische Staatssammlung München (Dr. M. BAEHR). Acknowledgments Thanks are due to all colleagues and friends who made material available for this study (see abbreviations). Prof. Dr. J. MARTENS (Mainz) as well as herein unnamed Nepalese guides, cooks and porters helped during our joint field work in various aspects. D. AHRENS und J. Schmipr (both Rostock) donated tenebrionid material from Nepal to the museum in Stutt- gart. SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 3 2. Nepalese species 2.1. Gonocephalum belli Kaszab 1952 (Figs. 13-14) Material: Myagdi Distr, Myagdi Khola valley, Khibang bridge to Boghara, 1400-1800 m, 20. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Myagdı Distr., Myagdi Khola SE Darbang, 1000 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Mustang Distr., Kali Gandaki valley, Lethe to Dana, 1400-1800 m, 25. X. 1992 leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. - Annapurna region, Birethanti, 1400 m, 8. X. 1992 leg. WEr- PERT, 1 ex. SMNS. — Annapurna, Birethanti-Gorapani, 4.-9. VI. 1992 leg. JENIS, 1 ex. CHBH. - Pokhara, lake, 850 m, 10. V. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — Marsyandi val- ley, Syangde, 1100 m, 30. V. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — Kathmandu valley, Bag- mati river, 1300 m, 27. IV. 1995 leg. HARTMANN & WEIGEL, 2 ex. NKME. - Kathmandu valley, Bagmati river, 1200 m, 13. X. 1992 leg. WEIPERT, 1 ex. SMNS. - Kathmandu val- ley, Pashupatinath, 1300 m, 14. X. 1992 leg. WEIGEL, 1 ex. SMNS. - Birganj, Lothar, 450ft., 19. XI. 1967 Can. Nepal Exp., 1 ex. BRIO. - Indrawati Khola valley, Saretar, 1700 m, 25.-26. VI. 1962 leg. EBERT, 1 ex. HNHM. - Barahbise to Ting Sang La, with- out date leg. FRANZ, 1 ex. HNHM. Remarks: The late Dr. Kaszas labelled the specimen from Birganj as tibetanum Kaszab 1952, the specimens from Saretar and Barahbise (and from other localities in HNHM) were labelled by him as karakorumense Kaszab 1961. Specific differences between both series could not be found. However, all the above listed material fits better to the description of belli than both to tzibetanum and karakorumense. For ex- ample, the body length of the Nepalese records coincides with those in belli (6.5—7.2 mm), and not with those in karakorumense and tibetanum (8.0-8.5 mm). Furthermore, all Nepalese material originates from lower altitudes, thus zoogeogra- phically the Nepalese records are more probably conspecific with the Indian belli than with species from Palaearctic high localities as karakorumense (Karakorum) and tibetanum (Tibet). Distribution: Northern India; Nepal (Kaszag 1970, 1973 sub karakorumense). 2.2. Gonocephalum bilineatum (Walker 1858) (Figs. 1-2) Material: Jumla Distr., Jumla, 2400 m, 10. VII. 1995 leg AHRENS, 26 ex. SMNS. - Jum- la Distr., Tatopani, Tila river, 2200m, 24. V. 1995 leg. WEIGEL, 2 ex. NKME, 1 ex. SMNS. - Dolpo, Rimi, 3000 m, 16. V. 1995 leg. WEIGEL, 1 ex. NKME. - Myagdi Distr., Lulang to Phalai Gaon, 2100-1850 m, 12. III. 1994 leg. AHRENS, 43 ex. SMNS. — Myag- di Distr., Phalai Gaon, 1800 m, 13. III. 1994 leg. AHRENs, 3 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Ghara, Ghorepani, 19. III. 1994 leg. AHRENS, 5 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Beg Khola village to Bega, 1050-1650 m, 16. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Kuinekani to Marangpa, 2300-2000 m, 19. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 5 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Marangpa to Deorali, 2000-2400 m, 19. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Bim to Darbang, 1150-1000 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. — Myagdı Distr., Baglung to Bim, 1850-2100 m, 2. III. 1994 leg. AHrEns, 4 ex., SMNS. — Mustang Distr., Kali Gandaki, Dana, 1600 m, 3. X. 1983 leg. Los, 1 ex. MHNG. — Mustang Distr., Ka- lı Gandaki valley, Dana, 1500-1300 m, 14. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Mustang Distr., Ghasa-Tatopani, 15. XI. 1977 leg. FRANK, 1 ex. SMNS. — An- napurna region, Birethanti, 1560 m, 13. X. 1987 leg. WINKELMANN, 1 ex. SMNS. - An- napurna region, Bhulbhule, 870 m, 19. IX. 1982 leg. WEIGEL, 1 ex. SMNS. — Annapurna region, Bagarchap, 1700-2200 m, 25. IX. 1992 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — Ghanpo- khara, 2500 m, X. 1977 leg. KLEINFELD, 1 ex. SMNS. -E Pokhara, Kalikastan, 1500 m, 9. V. 1993 leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. - W Pokhara, Ulleri S Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — N Pokhara, below Sikles, 1700 m, 14. V. 1993 leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. - N Pokhara, Sikles, 2000m, 15. V. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 SMNS. - Kaski Distr., Pokhara, Phewa lake, 800 m, 28.—31. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Kaski Distr., Pokhara, Sharankot, 1500m, 28. II. 1994 leg. AHRENS, 3 ex. SMNS. - Kaski Distr., Chhachok-Taprang, Madi Khola, 1300-1700 m, 11. V. 1993 leg. Aurens, 4 ex. SMNS. — Lamjung Distr., Marsyandi valley, Phalesangu to Lamjung, 640-750 m, 9. IV. 1980 leg. MARTENS & Ausossky, 1 ex. SMNS. — Marsyandi valley, Chamje, 1300-1500 m, 24. VIII. 1995 leg. SCHMIDT, 2 ex. NKME. — Marsyandi valley, Syangde, 1000-1200 m, 25. VIII. 1995 leg. SCHMIDT, 1 ex. NKME. - Ghorka/Dhading Distr., Buri Gandaki valley, Jagat to opposite Pangshing, 1300-1650 m, 31. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. - Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. — Syangıa Distr., 2-10km E Syangia, 1200-1600 m, 22.-26. VII. 1995 leg. CsorBa, 1 ex. HNHM. — Kathmandu, safari park, 1300 m, 6. VI. 1995 leg. WEIGEL, 2 ex. NKME. - Kathmandu valley, Burhanilkanth, 1440-1650 m, 16. VI. 1983 leg. Brancuccı, 15 ex. NHMB, 4 ex. SMNS. - Kathmandu valley, Sunderijal, 8000ft., 12. VI. 1967 Can. Nepal Exp., 1 ex. BRIO. - Kathmandu valley, Patibhbanjyang, 6-7500 ft., 12. VI. 1967 Can. Nepal Exp., 2 ex. BRIO. - Kathmandu valley, Nagarjung, Jamacok, 1400-1600 m; 18. VIII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Khandbari Distr., Arun valley, Arunthan, 1100-1300 m, 29. V. 1983 leg. Brancuccı, 1 ex. NHMB. - Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedagna, 950-1350 m, 5. VI. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Sankhua Sabha Distr., Arun valley between Mure and Hurure, 2050-2150 m, 9.-17. VI. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Taplejung Distr., ascent to Khebang from Tada Khola, 1500 m, 25. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Taplejung Distr., Tamur valley, mouth of Gunsa Khola to Lungthung, 1650-1870 m, 18. V. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 6 ex. SMNS. — Taplejung Distr., from Yektin to Worebung pass, 1500-1800 m, 21. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, lex. SMNS. — Panchthar Distr., descent to Hinwa Khola bridge, 1850-1200 m, 20. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Ilam Distr., N Ilam, 1250-1620 m, 25. III. 1980 leg. Martens & Ausossky, 1 ex. SMNS. — Ilam Distr., Mai Khola valley, ascent from river bank to Gola Kharka, 470-900 m, 8. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 12 ex. SMNS. Distribution: Southeastern Asia, Sri Lanka, Japan, Sundas, Philippines, New Caledonia, Hawaii and other Pacific islands; Nepal (PrerrE 1961, Kaszas 1970, ID 7o5 MSV A 2.3. Gonocephalum birmanicum Kaszab 1952 (Figs. 24-25) Material: S Pokhara, Kharkhore, without date leg. Franz, 1 ex. HNHM. - Gorkha Distr., Buri Gandaki valley, Arughat to Suteo, 600-700 m, 27. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. Remarks: This probably smallest species of the genus (3.8-4.0 mm) is related to minusculum (Fairmaire 1894) but the two species can easily be separated by the shape of the pronotum (basal margin extremely rounded in birmanicum, usual in mi- nusculum — lateral margin rounded and more broadly separated from the disk in bır- manicum, nearly straight and narrowly separated in minusculum). Distribution: India, Burma, Thailand (SMNS), Yunnan (coll. BEcvar); Nepal (KaszaB 1977). 2.4. Gonocephalum civicum Kaszab 1952 (Figs. 32-33) Material: Dailekh Distr., 15km N Dailekh, Bharin, 2400 m, 30. V. 1995 leg. HART- MANN, 3 ex. NKME, 1 ex. SMNS. - Dailekh Distr., Dailekh 1400-2300 m, 30. V. 1995 leg. WEIPERT, 3 ex. NKME, 1 ex. SMNS. - Bheri zone, Dailekh-Dungishot Lohre Kho- la valley, 800-1000 m, 19. VII. 1995 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Myagdi Distr., lower Marang Khola valley, Bim, 1150 m, 29. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Kaski Distr., Pokhara, Pame, 900 m, 5.-8. V. 1993 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. — SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 5 Kaski Distr., Pokhara, Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994 leg. AHRENs, 1 ex. SMNS. - Hetara, Pipley, 26. V.-5. VI. 1969 leg. Woynarovicn, 1 ex. HNHM. - Kathmandu val- ley, Kakani, 2200 m, 27. IV. 1981 leg. LögL & Smetana, 1 ex. HNHM. - Kathmandu valley, Pashupatinath, 1300 m, 14. X. 1992 leg. WEIGEL, 1 ex. SMNS. — Kathmandu val- ley, Bagmati river, 1200 m, 11. X. 1992 leg. WEIPERT, 3 ex. SMNS. - Kathmandu, Safari- park, 1300 m, 6. VI. 1995 leg. WEIGEL, 10 ex. NKME, 2 ex. SMNS. — Kathmandu, Bag- mati river, 1300 m, 27. IV. & 6. VI. 1995 leg. HARTMANN & WEIGEL, 4 ex. NKME. Distribution: India, Burma, Thailand; Nepal (Kaszas 1970, 1973, 1977). 2.5. Gonocephalum crassepunctatum Kaszab 1952 (Figs. 3-4) Material: Pipley, 27. VI. 1968 leg. WovnarovicH, 1 ex. HNHM (det. Kaszas). Distribution: India, Bhutan, Burma, Tonkin; Nepal (KaszaB 1973). 2.6. Gonocephalum curiosum Kaszab 1952 (Figs. 7-8) Material: Royal Chitwan Nat. Park, island Jungle Resort, 240 m, 21.-22. VI. 1993 leg. CsoRBA & HREBLAY, 1 ex. HNHM (det. MERKL). Distribution: Described from India, Assam, Burma; Nepal (new record). 2.7. Gonocephalum dasiforme Kaszab 1952 (Figs. 26-27) Material: Bheri zone, Bheri bank S Surkhet, 650 m, 3. VI. 1995 leg. WEIPERT, 1 ex. NKME. - Kaski Distr., Ulleri S Ghorepani, 2000m, 16. VI. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — Kathmandu, Patibhanjyang, 6-7500ft., 12. VI. 1967 Can. Nepal Exp., 1 ex. BRIO. Remarks: The last specimen from Kathmandu was labelled by the late Dr. Ka- szaB as kuehnelti Kaszab 1961, described from the Karakorum and Kashmir. When describing kuehnelti, Kaszag (1961) pointed to the similarity of both kuehnelti and dasiforme. Judged from the descriptions, both above listed records from Nepal fit better to the description of dasiforme. Distribution: India, Sri Lanka; Nepal (new record). 2.8. Gonocephalum depressum (Fabricius 1801) (Figs. 5-6) Material: Dailekh Distr., Dailekh, S Katia Khola, 800 m, 31. V. 1995 leg. HARTMANN, 1 ex. NKME. — Myagdi Distr., Myagdi Khola valley, Tatopani to Beni, 900-800 m, 31. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 5 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Babichor to Be- ni, 1000 m, 16. III. 1994 leg. AHRENS, 6 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Kali Gandaki valley, Beni to Tiplyan, 1000 m, 14. III. 1994 leg. AHRENS, 4 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Kali Gandaki valley, Tatopani to Beni, 1000 m, 29. X. 1992 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. - Po- khara, 900 m, 17. VI. 1993 leg. AHRENS, 2 ex. SMNS. - Kaski Distr., Pokhara, Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. — Marsyandi valley, Besisahar to Chamje, 800-1300 m, 20. IX. 1992 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — Marsyandi valley, Be- sisahar, 800 m, 18. IX. 1992 leg. WEIGEL, 1 ex. SMNS. — Lamjung Distr., Marsyandi val- ley, Nayagaon-Bahundanda, 1150m, 10. IV. 1980 leg. Martens & Ausossky, 1 ex. SMNS. - Gorkha Distr., Darondi Khola, Doreni to Motar, 900-750 m, 13. VIII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Gorkha Distr., Arughat, 600 m, 26. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Gorkha Distr., Arughat to Suteo, 600-700 m, 27. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Dhading Distr., Ankhu Khola valley, Ankhu Sangu to Sellentar, 530-750 m, 26. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., descent from Kordunje to Ankhu Kho- 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 la valley, 900-650 m, 24. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. - Kath- mandu valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, 17.-20. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Therai, Amlekhgani, 7.-10. X. 1972 leg. Franz, 1 ex. HNHM. - Arun valley, Phalicot, 550 m, 13. VI. 1983 leg. Brancuccı, 1 ex. NHMB. - Arun valley, Tumlingtar, 450 m, 26. V. 1983 leg. Brancuccı, 2 ex. NHMB. - Arun val- ley, Tumlingtar to Khandbari, 450-1100 m, 27. V. 1983 leg. Brancuccı, 1 ex. NHMB. Distribution: Southeastern Asia, Philippines, New Guinea; Nepal (Kaszas 1973, 1975 a). 2.9. Gonocephalum gracile (Bates 1879) (Figs. 40-41) Material: Karnali zone, Gamgadhi, 2200-2600 m, 30. VI. 1995 leg. AHRENS, 60 ex. SMNS. - Jumla Distr., Jumla, 2400 m, 10. VII. 1995 leg. AHRENs, 80 ex. SMNS. - Jumla Distr., Jumla, 2300-2800 m, 30. IV. 1995 leg. HARTMANN, WEIGEL & WEIPERT, 28 ex. NKME. - Jumla Distr., Jumla, Tila river, 2300 m, 29. IV. 1995 leg. HARTMANN, 6 ex. NKME, 1 ex. SMNS. - Jumla Distr., Nagma W Jumla, 1800-2000 m, 26. V. 1995 leg. WEIPERT, 4 ex. NKME. - Jumla Distr., Tatopanı, Tila river, 2100-2200 m, 24.-25. V. 1995 leg. WEIGEL, 18 ex. NKME, 1 ex. SMNS. - Jumla Distr., Jumla, 2200-2400 m, 23.-24. V. 1995 leg. WEIPERT, 15 ex. NKME, 5 ex. SMNS. - Jumla Distr., Tatopanı, Ti- la Khola, 2300 m, 11. VII. 1995 leg. AHRENS, 32 ex. SMNS. - Jumla Distr., Tatopanı, 2200 m, 25. V. 1995 leg. WEIPERT, 6 ex. NKME. - Jumla Distr., 12km E Jumla, Jhar- jwala, 2500 m, 1. V. 1995 leg. HARTMANN & WEIGEL, 5 ex. NKME. - Jumla Distr., Gar- jyakot, 2500-2800 m, 1. V. 1995 leg. WEIPERT, 6 ex. NKME, 1 ex. SMNS. - Kalikot Distr., 3km S Jubita, 1850 m, 26. V. 1995 leg. HARTMANN & WEIGEL, 2 ex. NKME. - Mustang Distr., below Serku W Muktinath, 3400 m, 21. IV. 1980 leg. MARTENS & Aus- OBSKY, 5 ex. SMNS. — Mustang Distr., Muktinath, 3800 m, 20. X. 1992 leg. SCHMIDT, 4 ex. SMNS. — Mustang Distr., Muktinath, 3200-3300 m, 6. VI. 1993 leg. AHRENS, 2 ex. SMNS. - Mustang Distr., Kali Gandaki valley, Kagbeni, 2900 m, 9. VI. 1993 leg. An- RENS, 14 ex. SMNS. — Mustang Distr., Jomosom, 2750 m, 30. IX. 1983 leg. SMETANA & Los, 1 ex. BRIO. - Mustang Distr., Jomosom, 2800 m, 9. VI. 1977 leg. MuTING, 4 ex. SMNS. - Mustang Distr., ascent from Tukche to Thaksang, 2650-2950 m, 26. IV. 1980 leg. Martens & Ausossky, | ex. SMNS. — Mustang Distr., Tukche, 3400 m, 15. IV. 1979 leg. KIRSCHBAUM, 3 ex. SMNS. — Mustang Distr., 3km SE Marpha, 2650 m, 1. X. 1983 leg. SMETANA & Lößtı, 13 ex. BRIO. — Mustang Distr., Marpha, 2700 m, 11. X. 1980 leg. STÜCKE, 6 ex. SMNS. - Mustang Distr., Marpha, 2660 m, 2. X. 1992 leg. WEIPERT, 1 ex. SMNS. - Mustang Distr., Purano Marpha, 3200 m, 6.-7. VII. 1973 leg. MARTENS, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Purano Marpha, 3200 m, 9.-11. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 6 ex. SMNS. — Mustang Distr., Kali Gandaki valley S Marpha, 2600 m, 8. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 7 ex. SMNS. - Annapurna region, Akkara Bhatti, 2800 m, 1. X. 1992 leg. WEIPERT, 1 ex. SMNS. — Manang Distr., Manang airstrip, 3200 m, 26. IX. 1983 leg. SMETANA & L6st, 1 ex. BRIO. — Manang Distr., Pisang to air- strip, 3000-3300 m, 18. IV. 1980 leg. Martens & Ausossky, 2 ex. SMNS. — Manang Distr., Manang, 3300 m, 4. VI. 1993 leg. AHRENS, 4 ex. SMNS. - Manang Distr., Pisang, XI. 1977 leg. Frank, 1 ex. SMNS. — Manang Distr., Pisang, 3180 m, 22. IX. 1992 leg. HarTMANN, 2 ex. SMNS. — Manang Distr., Chame to Pisang, 2700-3200 m, 23. IX. 1992 leg. WEIPERT, 1 ex. SMNS. — Manang Distr., Bhratang to Pisang, 3000 m, 27. IX. 1992 leg. SCHMIDT, 8 ex. SMNS. Distribution: Northern India, Tibet; Nepal (Kaszag 1973, 1975 a, 1977). 2.10. Gonocephalum hauschildi Kaszab 1952 (Figs. 22-23) Material: Trisuli valley, 20km NE Trisuli, 900 m, 23. V. 1995 leg. FABIAN & Ronkay, 16 ex. HNHM (det. MErkr), 2 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Gorkha, 26.-31. V. 1992 leg. JENIS, 1 ex. CHBH. Distribution: India, Thailand; Nepal (new record). SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 7 Figs. 1-18. Body shape and aedeagus of Gonocephalum species. — 1-2. bilineatum (Mai Khola); - 3-4. crassepunctatum (Pipley); — 5-6. depressum (Tatopanı-Beni); — 7-8. curiosum (Chitwan); — 9-10. woynarovichi (Nepalganj); — 11-12. nepali- cum (Pokhara); — 13-14. belli (Khibang-Boghara); — 15-16. himalayense (La- bubesi); — 17-18. subspinosum (Gitang Khola). — Scale: 10 mm (body shape), 2 mm (aedeagus). 2.11. Gonocephalum helopioides Fairmaire 1894 (Figs. 19-20) Material: Koshi zone, Lumbughat to Baiseghat, 450 m, 15. VI. 1985 leg. BRAncuccı, 6 ex. NHMB, 2 ex. SMNS. Distribution: India, Burma; Nepal (new record). 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser N, Nr559 2.12. Gonocephalum himalayense Kaszab 1952 (Figs. 15-16) Gonocephalum tonkinense Kaszab 1952 syn.? Material: Myagdı Distr, Myagdi Khola valley, Khibang bridge to Boghara, 1400-1800 m, 20. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 9 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Myagdi Khola valley S Boghara, 1400 m, 27.-28. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Bim to Darbang, 1150-1000 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Myagdi Distr., Bhuji Khola, Bobang, 1600 m, 5. III. 1994 leg. AHRENS, 2 ex. SMNS. - Myagdı Distr., Babichor, 1000 m, 15. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Kali Gandaki valley, Tatopani, 1100 m, 18. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Mustang Distr., Kali Gandaki valley, Dana, 1500 m, 12. VI. 1993 leg. SCHMIDT, lex. SMNS. — Lamjung Distr., Marsyandi valley, Dharapanı, 1580-1850 m, 12. IV. 1980 leg. MARTENS & Ausossky, 3 ex. SMNS, 1 ex. HNHM (det. Kaszas). — Marsyandi valley, Besisahar to Chamje, 800-1300m, 20.1X. 1992 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. - Gorkha Distr., Buri Gandaki valley, Arughat, 600 m, 26. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki valley, Labubesi to Gorlabesi, 900-1000 m, 29. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 23 ex. SMNS. — Kathmandu, 1400m, 15. IV. 1962 leg. EBERT, 1 ex. ZSM (tonkinense det. Kaszas). — Arun valley, Lamobagar Gao, 1400 m, 28.-31. V. 1980 leg. WITTMER, 1 ex. HNHM. Remarks: The series from Dharapani was identified by the late Dr. Kaszas as himalayense, the single specimen from Kathmandu as tonkinense. According to KaszaB (1952) both “species” are mainly separated by the pronotal shape, in parti- cular by the shape of the posterior corner. When comparing more numerous materi- al, this character seems to be quite variable and probably both names represent the same biospecies. Even if synonymy is not established in this paper, 1 list all material under himalayense. Gonocephalum himalayense is somewhat similar from the outer appearance to belli Kaszab 1952. However, in himalayense the pronotum is broader and its disk is di- stinctly uneven, additionally the aedeagus is distinctly different. Distribution: Northern India, Sikkim, Bhutan; Nepal (Kaszag 1970 sub tonki- nense, 1973). 2.13. Gonocephalum hoffmannseggi Steven 1829 (Figs. 28-31) Gonocephalum moluccanum Blanchard 1853 syn.? Gonocephalum kuluanum Kaszab 1952 syn.? Gonocephalum biseriatum Kaszab 1975 syn.? Material: Therai, Amlekhgani, 7.-10. X. 1972 leg. Franz, holotype ¢ of biseriatum Kaszab 1975 HNHM. - Bheri zone, Nepalganj, 200m, 17.-20. VI. 1995 leg. AHRENS, 9 ex. SMNS. - Hetara, Pipley, 26. V.-5. VI. 1969 leg. Woynarovicn, 1 2 HNHM (mo- luccanum det. Kaszas). — Chitwan Distr., Sauraha, Chitwan National Park, 20.-25. V. 1992 leg. JentS, 5 ex. CHBH. - Rapti valley, 300 m, 27. III. 1962 leg. EBERT, 1 ex. ZSM (kuluanum det. Kaszas). - Kathmandu, 1400 m, 21.-25. VIII. 1968 leg. Mürıng, 1 2 SMNS. Remarks: The “species” hoffmannseggi Steven 1829 (widespread), moluccanum Blanchard 1853 (widespread), kuluanum Kaszab 1952 (northern India) and biseri- atum Kaszab 1975 (Nepal) are separated by Kaszas (1952, 1975) mainly by the den- tation of the male tibiae (protibia with a more or less developed single tooth at the inner margin, meso- and metatibia with more or less developed smaller teeth/gran- ules), and to a lesser extent by the pattern of the dorsal setation and granulation. However, when comparing huge material (collections HNHM, SMNS) of this SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 9 group from different Oriental localities, it is nearly impossible to find significant morphological differences. The aedeagi are quite uniform and females cannot be sep- arated. The late Dr. Kaszas identified such uniform material, even single females, partly as moluccanum, kuluanum or hoffmannseggi. This confusion cannot be cleared in the frame of this paper, thus I assign all Nepalese material to hoffmannseg- gi, the oldest valid name for this “group”. Distribution: Southeastern continental Asia, Sri Lanka, Taiwan, Philippines, Sundas, New Guinea; Nepal (Kaszag 1970 sub hoffmannseggi and kuluanum). 2.14. Gonocephalum indicum Kaszab 1952 (Figs. 34-35) Material: Jumla Distr, Tatopani, Tila river, 2200m, 24. V. 1995 leg. WEIGEL, 2 ex. NKME. - Jumla Distr., 12 km E Jumla, Jharjwala, 2500 m, 1. V. 1995 leg. HARTMANN, 1 ex. SMNS. Distribution: India, Sri Lanka (Kaszas 1952); Nepal (new record). 2.15. Gonocephalum nepalicum Kaszab 1973 (Figs. 11-12) Material: Bheri zone, Nepalganj, 200 m, 17.-20. VI. 1995 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. — Bheri zone, Nepalganj Babal river, 500 m, 3. VI. 1995 leg. WEIGEL, 1 ex. NKME. - My- agdi Distr., Myagdi Khola valley, Khibang bridge to Boghara, 1400-1800 m, 20. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 16 ex. SMNS. - Myagdi Distr., lower Marang Khola, Bim, 1150m, 29. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Bim to Darbang, 1150-1000 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Myagdi Khola valley, Tatopani to Beni, 900-800 m, 31. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Ghara, Ghorepani, 1800 m, 19. III. 1994 leg. AHRENS, 15 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Bhuji Khola, Bobang, 1600 m, 5. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Phalai Gaon, 1800 m, 13. III. 1994 leg. AHRENS, 2 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Lulang to Phalai Gaon, 2100-1850 m, 12. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Karbang to Burtibang, 700-1000 m, 4. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Kali Gandaki val- ley, Tatopani, 1100m, 18. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Myagdı Distr., Kali Gandaki valley, Beni to Tiplyan, 1000 m, 14. III. 1994 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. — Kas- ki Distr., Ulleri S Ghorepani, 2000 m, 16. VI. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. — Kaski Distr., N Pokhara, below Sikles, 1700 m, 14. V. 1993 leg. SCHMIDT, 4 ex. SMNS. - Kaski Distr., E Pokhara, Kalikastan, 1500 m, 9. V. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. - Kaski Distr., Pokhara, Phewa lake, 800 m, 28.-31. III. 1994 leg. AHRENS, 6 ex. SMNS. - Kaski Distr., Pokhara, Sharankot, 1500 m, 28. II. 1994 leg. AHRENs, 10 ex. SMNS. — Gorkha Distr., Buri Gandaki valley, Arughat to Suteo, 600-700 m, 27. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Dhading Distr., Ankhu Khola valley, Ankhu Sangu, 650 m, 24.-25. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. — Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. - Nuwakot Distr., Trisuli, 600-650 m, 21.—22. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHA- WALLER, 9 ex. SMNS. — Kathmandu, Safaripark, 1300 m, 6. VI. 1995 leg. WEIGEL, 2 ex. NKME. - Kathmandu, Bagmatı river, 1300 m, 6. VI. 1995 leg. HARTMANN, 2 ex NKME, 1 ex. SMNS. - Arun valley, Arunthan to Tumlingtar, 1300-450 m, 10.-11. VI. 1983 leg. Brancuccr, 1 ex. NHMB. - Dhankuta to Hille, 1150-2000 m, 24.-25. V. 1983 leg. Brancuccı, | ex. NHMB. - Taplejung Distr., Yektin to Worebung pass, 1500-1800 m, 21. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Taplejung Distr., Kabeli Kho- la valley, below Limbudin, 950 m, 22.—23. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. - Ilam Distr., Mai Khola valley, ascent from river bank to Gola Kharka, 470-900 m, 8. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 7 ex. SMNS. - Ilam Distr., Nodia Khola valley, N Siwalik Mts., 320 m, 6. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. - Ilam Distr., Ilam to Parbate, 1250-1450 m, 23. VIII. 1983 leg. MARTENS & Daams, 1 ex. SMNS. 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Sera, Nn 559 Distribution: Nepal (KaszaB 1973, 1975 a, 1977). 2.16. Gonocephalum oculare Kaszab 1952 (Figs. 36-37) Material: Kathmandu, Bagmati river, 1300 m, 27. IV. & 6. VI. 1995 leg. HaRTMANN, 2 ex. NKME. — Kathmandu, Bagmati river, 1200m, 11. X. 1992 leg. WEIPERT, 1 ex. SMNS. - Kathmandu, cottage Aurora, 1340 m, 21.-22. IX. 1994 leg. CsorBa & Ron- Kay, 1 ex. HNHM. Distribution: India; Nepal (Kaszas 1970, 1977). 2.17. Gonocephalum parcesetosum Kaszab 1952 (Figs. 42-43) Material: 6km NW Narainghat, 250 m, 30. V. 1976 leg. BARONI URBANI & WITTMER, 1 ex. HNHM. Distribution: India; Nepal (new record). 2.18. Gonocephalum roseni Kaszab 1952 (Figs. 44-45) Material: Dailekh Distr., Dailekh, S Katia Khola, 800 m, 31. V. 1995 leg. HARTMANN & WEIGEL, 3 ex. NKME. - Myagdi Distr., Galkot-Kabrang, 1000 m, 3. III. 1994 leg. AH- RENS, 15 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Babichor, 1000 m, 15. III. 1994 leg. AHRENS, 7 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Babichor-Beni, 1000m, 16. III. 1994 leg. AHRENS, 17 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Dhara Khola, Ulag, 2150-2400 m, 11. III. 1994 leg. AHRENS, 9 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Darbang, 1100 m, 14. III. 1994 leg. AHRENS, 12 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Tatopani in Myagdi Khola valley, 900 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. — Myagdı Distr., Myagdi Khola valley between Tatopani and Beni, 900-800 m, 31. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 5 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Myagdi Khola valley S Boghara, 1400 m, 27.-28. V. 1995 leg. MARTENS & ScHa- WALLER, 9 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Myagdi Khola valley SE Darbang, 1000 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. - Myagdi Distr., Mahabir to Beg Kho- la, 1100-1050 m, 15. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. SMNS. — Myagdi Distr., Tatopanı, Kali Gandaki valley, 1100 m, 18. III. 1994 leg. AHRENs, 1 ex. SMNS. - Mustang Distr., Lethe to Ghasa, 1900-2400 m, 2. V. 1980 leg. MARTENS & AusoBsky, 3 ex. SMNS. — Mustang Distr., Lethe to Dana, 2200-1500 m, 3. X. 1992 leg. WEIPERT, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Dana, 1500 m, 12. VI. 1993 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. - Mustang Distr., Dana, 1300-1500 m, 4. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 8 ex. SMNS. - Mustang Distr., Ghasa, 2100-1700 m, 14. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWAL- LER, 1 ex. SMNS. — Kali Gandaki valley, Tatopani, 1100m, 13. VI. 1993 leg. AHRENS, 2 ex SMNS. - Kali Gandaki valley, Tatopani-Beni, 1000 m, 29. X. 1992 leg. SCHMIDT, 1 ex. SMNS. - N Pokhara, Madi Khola, below Sikles, powerstation, 1500 m, 4. VIII. 1995 leg. JÄGER & SCHMIDT, 4 ex. NKME, 4 ex. SMTD. - N Pokhara, below Sikles, 1700 m, 14. V. 1993 leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. — N Pokhara, Sikles, 2000 m, 15. V. 1993, 1 ex. SMNS. — Pokhara, lake, 850 m, 10. V. 1993 leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. - Lamjung Distr., Besisahar, 900m, 17. X. 1983 leg. SMerana & LoOst, 1 ex. BRIO. - Lamjung Distr., Besisahar, 800 m, 18. IX. 1992 leg. WEIGEL, 1 ex. SMNS. — Lamjung Distr., Besi- sahar to Chamje, 800-1300 m, 20. IX. 1992 leg. SCHMIDT, 32 ex. SMNS. — Annapurna region, Birethanti, 1400 m, 8. X. 1992 leg. WEIPERT, 2 ex. SMNS. — Annapurna region, Bagarchap, 1700-2200 m, 25. IX. 1992 leg. SCHMIDT, 2 ex. SMNS. - Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki valley, Jagat to opposite Pangshing, 1300-1650 m, 31. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Dhading Distr., Buri Gandaki valley, op- posite Pangshing to bridge below Nyak, 1600-1800 m, 1. VIII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Dhading Distr., below Samari Banjyang, 1000-1300 m, 23. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. SMNS. — Kathmandu valley, Burha- nilkanth, 1440-1650 m, 16. VI. 1983 leg. Brancuccı, lex. NHMB. — Kathmandu val- ley, Godavari, 5000 ft., 15. VIII. 1967 Can. Nepal. Exp., 1 ex. BRIO. - Kathmandu, Bag- SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 11 ——S 20 Figs. 19-31. Body shape and aedeagus of Gonocephalum species. - 19-20. helopioides (Lumbughat); — 21. tenuipes (Tumlingtar) (male not available); - 22-23. hau- schildi (Trisuli); - 24-25. birmanicum (Arughat); — 26-27. dasiforme (Ulleri); - 28-29. hoffmannseggi (moluccanum det. Kaszas) (Thailand); — 30-31. hoff- mannseggi (biseriatum holotype) (Amlekhgani). — Scale: 10mm (body shape), 2 mm (aedeagus). mati river, 1300 m, 27. IV. 1995 leg. WEIPERT, 2 ex. NKME. - Kathmandu, Bagmati riv- er, 1300 m, 6. VI. 1995 leg. HARTMANN, 1 ex. NKME. - Jiri, Kenja, 16. X. 1990 leg. Hu- BICKA, | ex. SMNS. - Arun valley, Hedagna to Num, 800m, 16. VI. 1983 leg. BRAn- cuccl, 1 ex. NHMB. - Sankhua Sabah Distr., Arun valley bottom between Hedagna and Num, 950-1000 m, 6.-8. VI. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Ta- plejung Distr., confluence of Kabeli and Tada Khola, 1000-1050 m, 23.—25. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Taplejung Distr., from Iwa Khola bridge to Sablako pass, 940-1200 m, 22. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 5 ex. SMNS. - Ilam Distr., Gitang Khola valley, 1750 m, 11.-13. IV. 1980 leg. MARTENS & SCHAWAL- LER, 20 ex. SMNS. Distribution: Northern India, Bhutan; Nepal (Kaszag 1970, 1973, 1977). 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 2.19. Gonocephalum simulathrix (Fairmaire 1891) (Figs. 38-39) Gonocephalum martensi Kaszab 1977 n.syn. Material: Dolpo, Suli Gad valley, 2600-3000 m, 7.-9. VI. 1973 leg. MARTENS, 6 ex. SMF, 2 ex. HNHM (det. Kaszas). — Dolpo, Suli Gad valley, 2600-3000 m, 7.-9. VI. 1973 leg. MARTENS, 6 paratypes of martensi SMF, 1 paratype of martensi HNHM. Remarks: When describing martensi, Kaszag (1977) compared this species with koreanum Kaszab 1952 because of similar head structure and the lack of secondary sexual characters on the male pro- and mesotibia. However, the studied males of the type series possess on the tibiae such a secondary character (dentation) identical with such a structure in simulathrix. Additionally I cannot find distinct specific differ- ences between the two series from the same locality, thus martensi Kaszab 1977 is considered a junior synonym of simnlathrix (FAIRMAIRE 1891). Gonocephalum simulathrix (Fairmaire 1891) and gracile (Bates 1879) show a certain morphological similarity and it should be studied in detail whether the “weak” dif- ferences (proportion of pronotum, proportions of parameres) are really specific or not. Distribution: Northwestern India, China; Nepal (Kaszag 1975 a, 1977). 2.20. Gonocephalum subspinosum (Fairmaire 1894) (Figs. 17-18) Material: Myagdi Distr., Myagdi Khola valley, Boghara, 1800 m, 26. V. 1995 leg. Mar- TENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. — Myagdi Distr., lower Marang Khola, Bim, 1150 m, 29. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Mustang Distr., Kali Gandaki valley, Tatopani, 1100 m, 22. VII. 1995 leg. LAsL6 & Ronkay, 1 ex. HNHM. - Mustang Distr., Kali Gandaki valley, Tatopani, 1200 m, 15. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Kaski Distr., Sikles, 1600-2000 m, 12.-16. V. 1993 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. - Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983 leg. Mar- TENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Kathmandu valley, Godavari, 6000 ft., 24. VII. 1967 Can. Nepal. Exp., 2 ex. BRIO. — Kathmandu valley, Godavari, 26. VI. 1968 leg. Woyna- ROVICH, 1 ex. HNHM. - Kathmandu valley, Kathmandu Baneshwar, 1350m, 18. IV. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. - Arun valley, Hedagna to Num, 800 m, 16. VI. 1983 leg. Brancuccı, 1 ex. NHMB. - Sankhua Sabha Distr., below Kar- marang to Hedagna, 950-1350 m, 5. VI. 1988 leg. MARTENS, 2 ex. SMNS. — Taple- jung/Terhatum Distr., Mitilung to Dumhan, 950-750 m, 15. IX. 1983 leg. MARTENS & Daams, 1 ex. SMNS. - Ilam Distr., from northern feet of Siwalik Mts. to Nodia Khola valley, 240-320 m, 6. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. SMNS. — Ilam Distr., Mai Khola valley, 470 m, 7. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Ilam Distr., Gitang Khola, 1900-2100 m, 31. III. 1980 leg. Martens & Ausossky, 1 ex. SMNS. Distribution: Southeastern Asia, Sri Lanka, Tatwan, Sundas; Nepal (KaszaB 197091973): 2.21. Gonocephalum tenuipes Kaszab 1952 (Fig. 21) Material: Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Tumlingtar, 450 m, 26. V. 1983 leg. BRAN- cuccı, 1 2 SMNS. Remarks: Only this female specimen is available from Nepal, thus the aedeagus cannot be figured. Distribution: Burma; Nepal (new record). SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 18 Figs. 32-47. Body shape and aedeagus of Gonocephalum species. — 32-33. civicum (Dai- lekh); — 34-35. indicum (Jumla); — 36-37. oculare (Uttar Pradesh); — 38-39. sz- mulathrix (Kashmir); — 40-41. gracile (Marpha); — 42-43. parcesetosum (Na- rainghat); — 44-45. roseni (Boghara); — 46-47. wittmeri (Barpak). — Scale: 10mm (body shape), 2 mm (aedeagus). 2.22. Gonocephalum tuberculatum (Hope 1831) Material: Not seen from Nepal. Remarks: Kaszas (1970) recorded tuberculatum (Hope 1831) from Nepal, but described later the common nepalicum Kaszab 1973 from Nepal and pointed out the differences between these species. If they really represent distinct species, then prob- ably a taxonomic confusion exists. Hope (1831) described tuberculatum trom Nepal (sub Opatrum), so this is the valid name for the common Nepalese species and prob- 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 ably nepalicum is a junior synonym. Material which is not conspecific from other re- gions, called hitherto tuberculatum, is in this case still without a valid name. Until the tuberculatum-group is revised all material is listed under nepalicum. Closely re- lated but distinctly different are curiosum Kaszab 1952 (with quite apomorph sexu- al characters in males) and woynarovichi Kaszab 1973. Distribution: Southeastern Asia, Taiwan; ? Nepal (KaszaB 1970). 2.23. Gonocephalum wittmeri Kaszab 1975 (Figs. 46-47) Material: Lamjung Distr., Besisahar, 900 m, 17. X. 1983 leg. SMETANA & LOsL, 1 ex. BRIO. - Gorkha Distr., Darondi Khola below Barpak to Doreni, 1100-900 m, 12. VIII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 7 ex. SMNS. — Dhading Distr., Ankhu Khola valley, Ankhu Sangu to Sellentar, 530-750 m, 26. VII. 1983 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. - Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalik Mts., 270-300 m, 3.—5. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. SMNS. Distribution: Bhutan (Kaszag 1975 b); Nepal (new record). 2.24. Gonocephalum woynarovichi Kaszab 1973 (Figs. 9-10) Material: Piplei, 27. VI. 1968 leg. Woynarovicn, 1 paratype HNHM. - Bheri zone, Nepalganj, 200 m, 17.-20. VI. 1995 leg. AHRENS, 1 ex. SMNS. Distribution: India; Nepal (Kaszag 1973, 1975 a). 3. List of further Himalayan species In his monograph and later, Kaszag (1952, 1961, 1975 b, 1978) recorded further species from the Himalayas (apart from their general wider distribution), which might be expected in Nepal too: aequatoriale (Blanchard 1853) upper Assam alaticolle (Fairmaire 1893) Sikkim annamita Chatanay 1917 northeastern Assam catenulatum (Fairmaire 1896) Sikkim dorsogranosum (Fairmaire 1896) Sikkim gebianum Kaszab 1952 Darjeeling granulatipenne Kaszab 1978 Darjeeling, Bhutan gnerryi Chatanay 1917 Darjeeling hingstoni Kaszab 1952 Sikkim, Assam kuehnelti Kaszab 1961 Kashmir oblongum (Fabricius 1801) Sikkim parallelum Kaszab 1952 upper Indus patricium Kaszab 1952 Sikkim sikkimense Kaszab 1952 Sikkim sinicum Reichardt 1936 Bhutan spinicolle (Fairmaire 1896) Simla stevensi Kaszab 1952 Assam stoeckleini Kaszab 1952 upper Assam vagum (Steven 1829) Sikkim. SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 15 ws Ske Fig. 48. Aggregation of Gonocephalum roseni with an Elaterid beetle under a stone in Kali Gandaki valley near Dana. Both species possess a similar conglomeration of soil de- tritus among the short cuticular setation. 4. Biology and syntopic occurrence In Nepal, all Gonocephalum species are characteristic elements of open land in different altitudes, they are lacking in closed mature forests. They can be found quite often in cultivated land along fields and roads, in bushlands but also in open alpine steppe habitats. They are collected mostly under stones but also under bark of rot- ten trunks or under old cattle excrements where they aggregate during daytime. Gonocephalum species (all?) are usually active during late evening and night, then running and flying around (attracted by light!) and feeding on low plant strata like grasses but also on crops. A few times I observed Gonocephalum species in early morning climbing from grasses to their hiding-places for the day or even running around during daytime. Open habitats in Nepal are mostly dry habitats. Gonocephalum adults nearly al- ways possess a rough conglomeration of soil detritus among the short cuticular seta- tion which might be considered as an adaption against evaporation in those habitats. The colour of these beetles often reflects the soil colour of the corresponding place. Night activity is a further strategy against diurnal high insolation in open land. The aggregations of adults under stones often consists of different species, I ob- served up to 3 Gonocephalum species under a single stone. Although this is a more or less inactive community it can be supposed that at least species are food compet- itors in a single habitat at the same time. Sometimes, even beetles from other fami- lies, in particular Elateridae, are incorporated in such aggregations (Fig. 48). A few syntopic and synchronical occurrences are listed: 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 altitude (m) = D a = a 2 © oO fo) fo) to) fo) ° © o© o o° ° bilineatum birmanicum Ce u civicum ° crassepunctatum a curiosum od dasiforme depressum gracile hauschildi helopioides himalayense hoffmannseggi indicum nepalicum oculare aed parcesetosum roseni simulathrix ae subspinosum tenuipes wittmeri woynarovichi \ \ ew oy Fig. 49. Vertical distribution of Gonocephalum species in the Nepal Himalayas. SCHAWALLER, GONOCEPHALUM IN THE NEPAL HIMALAYAS 17 — Myagdi Distr., Bim to Darbang, 1150-1000 m, 30. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER: bilineatum, himalayense, nepalicum. — Myagdı Distr., Myagdi Khola valley between Tatopani and Beni, 900-800 m, 31. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER: depressum, nepalicum, rosenti. — Myagdi Distr., Myagdi Khola valley, Khibang bridge to Boghara, 1400-1800 m, 20. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER: belli, himalayense, nepalicum. — Mustang Distr., Dana, 1300-1500 m, 4. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER: bilineatum, roseni. — Gorkha Distr., Buri Gandaki valley, Arughat to Suteo, 600-700 m, 27. VII. 1983 leg. Mar- TENS & SCHAWALLER: birmanicum, depressum, nepalicum. — Kathmandu valley, Bagmati river, 1300 m, 27. IV. 1995 leg. Hartmann: belli, civicum, ocu- lare. — Ilam Distr., Mai Khola valley, ascent from river bank to Gola Kharka, 470-900 m, 8. IV. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER: bilineatum, nepalicum. 5. Zoogeography and vertical distribution All Nepalese species possess well developed hind wings, which is the usual case in this genus. However, some unwinged species exist, in particular in endemic insular populations. The Nepalese species in general have wider distributional patterns. One group of species is formed by those zoogeographical elements with a wider dis- tribution in India, Indochina and on the Sundas, partly also on Taiwan, the Philip- pines and on New Guinea (bilineatum, depressum, hoffmannseggi, subspinosum), the second group consists of species with a smaller area restricted to the Indian sub- continent, partly also in Thailand and Burma (belli, civicum, curiosum, dasiforme, hauschildi, helopioides, oculare, parcesetosum, tenuipes). Further species are more or less restricted to the Himalayas or even Nepal proper (himalayense, nepalicum, ro- seni, wittmeri). The last and smallest group of species are those occurring only in western Nepal und adjacent Indian und Tibetan territories (gracile, simulathrix). The last group of species with Palaearctic distributional pattern usually live in higher altitudes, whereas most of the species with Oriental distribution occur in lower altitudes (see vertical distribution of all Nepalese species in Fig. 49). In the Ka- li Gandaki valley between Dhaulagiri and Annapurna with its fascinating phytogeo- graphical and climate gradient from the humid and Oriental south to the dryer and Palaearctic north, Gonocephalum gracile lives only above a line between the villages Tukche and Marpha (altitude about 2600 m). In that dry semidesert area this species is nearly without competition (apart from an other tenebrionid species Frendeia ne- palica) and thus extremely abundant. 6. References Hope, F. W. (1831): Synopsis of the new species of Nepaul insects in the collection of Major General Harpwicke. - Zool. Miscellany (ed. J. E. Gray) 1: 21-32; London. Kaszas, Z. (1952): Die indomalayischen und ostasiatischen Arten der Gattung Gonocepha- lum Solier (Coleoptera Tenebrionidae). — Ent. Arb. Mus. Georg Frey 3: A 688; Mün- chen. — (1961): Ergebnisse der österreichischen Karakorum-Expedition 1958. Coleoptera-Te- nebrionidae. — Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 53: 341-355; Budapest. — (1970): Beiträge zur Kenntnis der Tenebrioniden-Fauna von Nepal (Coleoptera). — Khumbu Himal 3: 422-434; Innsbruck. - (1973): Tenebrioniden (Coleoptera) aus Nepal. — Acta zool. Acad. scient. hung. 19: 23-74; Budapest. 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 559 - (1975 a): Tenebrioniden (Coleoptera) aus Nepal, II. - Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 67: 119-126; Budapest. — (1975b): Ergebnisse der Bhutan-Expedition 1972 des Naturhistorischen Museums in Basel. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae. — Ent. basiliensia 1: 313-333; Basel. - (1977): Tenebrionidae der Nepal-Expeditionen von Dr. J. Martens (1969-1974) (In- secta: Coleoptera). - Senckenberg. biol. 57: 241-283; Frankfurt/Main. — (1978): Vier neue Tenebrioniden aus Nordbengal (Coleoptera). — Folia ent. hung. 31: 187-190; Budapest. PIERRE, F. (1961): Expédition frangaise au Jannu (Népal oriental). Coleoptera Tenebrionidae. — Bull. Soc. ent. Fr. 66: 212—214; Paris. Author’s address: Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Germany. 4 ter i ge ws | j Msi für Nani ku ide, NEN u rk thea Mi : ZZ n a ee 1th) - vi ey 4 Eu Were ne oad hr 199) ra ge "u 2. Ü Ben ih 1 dj A tier M ik unter IE ir rt al Insel Na: i x yK | I ‘ is by len . { a - Hat Hise h wai, Bi web aL we Ge Co sche 1 Bedeutung ae { al a ¥ a LE ii i Mn gi Ph a tx any a Oe EL Av ay i] a VR h ve i t' rn h DAL j ai} 1 f* . ® ie ie‘ j OD tee Hee NER ON SO DR, Ki I ar N ravi ch rh oot sd Sy SAAS ee “8 > Tue ame oft Une I be Terry) and tit i ; fhe Hetphr) kur mr WER It 2 j ai MR Ro vehi . wem Pirat ver pe i ari wr wey Mai ‘ly A err yi ibe | Pr TE ÄEESLIIN TEN: eh, sanashae A ei N Oo BAM TH a nya are Aw weh nv at I hau ae make nah Bee Manım. , ülniatbeant | lu DU A a iM red agus te hihi dBi del vig RE a ap Ai Ka, fl f grat) ot hil ORTE ; riet Bun Tem. a Hit vy ny yet aie Hl 2 ne N ra Ai in ian: ois bei "Misiteranca handing cecanrrnrurei in, Perini Rin wpa ile a 5 ie in Key i ay tin pum aM a ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen SS SA N tt sews Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 560 | 25,8. | Stupeear 20.121997, | Ergänzungen und Anmerkungen zur Flora der Insel Naxos (Kykladen, Griechenland): Zur botanischen Besonderheit und pflanzen- geographischen Bedeutung des Engares-Tales Additions and Annotations to the Flora of the Island of Naxos (Cyclades, Greece): Plant Biodiversity of the Engares Valley and its Phytogeographical Significance | Von Niels Bohling, Berlin JUN 05 1998 ~ORARIES Mit 11 Abbildungen Summary Records of 56 floristically interesting species from the Engares valley on Naxos (Cyclades, Greece) are listed. Among them are meso- or hydrophilous, indigenous as well as xenophytic species, most of them not previously published from the Cycl ades (19) or Naxos (21), or very rare, e.g. the neophytic Asclepias curassavica L. and Tagetes minuta L. as well as the endange- red tha grasses Fuirena pubescens (Poiret) Kunth and Saccharum ravennae (L.) Murray. Convolvulus scammonia L. is reported as new to the European part of the Aegean (“Gr”) and has its most western occurrence on Naxos. The distribution of the species in the Aegean regi- on is given in a dot map. Bonannia graeca (L.) Haläcsy (with total distribution map) i is redis- covered in Greece, after more than 85 years. The significance in terms of biodiversity and na- ture protection of the flora of the Engares valley is emphazised. Keywords: Island biogeography, Mediterranean, conservation, biodiversity, neophytes, Convolvulus scammonia, Bonannia graeca. Nomenclature: Med-Checklist (GREUTER et alii 1984, 1986, 1989), BOHLING (1994). Zusammenfassung Nachweise von 56 floristisch besonders interessanten Arten aus dem Engares-Tal auf Na- xos (Kykladen, Griechenland) werden vorgestellt. Unter diesen sind meso- ‘oder hydrophile, einheimische, aber auch eingebürgerte Arten, von denen einige Neufunde (oder erstmals pu- blizierte Nachweise) fürdie Kykladen (19) oder Naxos (21) darstellen oder sehr selten sind, darunter die Neophyten Asclepias curassavica L. und Tagetes minuta L. sowie die bedrohten Sumpfgraser Fuirena pubescens (Poiret) Kunth und Saccharum ravennae (L.) Murray. Con- volvulus scammonia L. ist neu für den europäischen Teil der Agiis („Gr“) und hat auf Naxos sein westlichstes Vorkommen. Seine Verbreitung in der Ägäis wird in einer Punktkarte dar ge- 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 stellt. Wiederentdeckt in Griechenland nach mehr als 85 Jahren wurde Bonannia graeca (L.) Halacsy (mit Gesamtverbreitungskarte). Die überregionale Bedeutung der Flora des Engares- Tales, aber auch ihre Gefahrdung wird betont. Nomenklatur: Med-Checklist (GREUTER et alii 1984, 1986, 1989), BOHLING (1994). Inhalt 14 Einleitung WA: oh hag! EIRIRER BDO ET EEE oer ree 2 2, Dasslal vontEngaress u, De ER a cree) eae an 3 3. ZursElorandesEngares-Talesean . pas m ee ep 5 SL Subspontane-Arten Heute. orten en a Arne Ener ee ee ee 5 3.2 Artenider Auenveserautom 2 20. N emer coe 11 Ss UNC TIN der Quelleebuschenunde rede er we oe he eee ooo 0 bo eo 18 3.4. Arten feuchterer Phryganen, Gebüsche und Ruderalstandorte........... 19 4., Diiteratur ER a ee aac ga ie ecg tas cle et ge aR ane args, cme oe 24 1. Einleitung Naxos ist die größte und höchste Kykladeninsel (442 km’, 1001 m u. NN). Seit der Bearbeitung durch RUNEMARK und Mitarbeiter gehören die Kykladen zu den flori- stisch am besten erforschten pflanzengeographischen Regionen des Mittelmeerge- bietes (siehe zum Beispiel RUNEMARK et alti 1960, RUNEMARK 1969; vergleiche aber auch TzaNoupakis & Pantrsa 1995: 199). Eine erste Übersicht über die Farn- und Blütenpflanzen-Flora der Insel (BOHLING 1994, 1995) ergibt unter Finbeziehung weiterer Nachweise aus dem Jahr 1996 eine Zahl von 1126 Taxa (Arten und Unter- arten). Dabei handelt es sich um 1046 im Privatherbar des Verfassers belegte Nach- weise (Dubletten in B) und 80 kritisch ausgewählte Literaturangaben. Mehr als 345 Taxa davon sind ın der Flora aegaea (RECHINGER 1943) für keine der Kykladen- Inseln genannt. Mit weiteren floristischen Neunachweisen ist fortlaufend zu rechnen. Insbeson- dere die hohe Niederschlagsvariabilität bringt es mit sich, daß von einem Jahr auf das andere, oder von einer Dürreperiode zur nächsten Feuchteperiode, die Wuchsbedin- gungen für die Pflanzen höchst unterschiedlich sind und damit die jeweils anzutref- fende Flora und Phänologie erheblich flukturieren. Gerade hygrophile, annuelle Ar- ten, aber auch einige Orchideen und manche mehrjährigen Umbelliferen, fallen in oder nach Dürrejahren vollständig aus. Nach zwei mit ca. 480mm überdurchschnittlich niederschlagsreichen, einer mehrjährigen Trockenphase folgenden Jahren (Abb. 1) — der langjährige Durch- schnitt der meteorologischen Station Naxos-Chora liegt bei 386 mm — wurden 1996 auf Naxos erstmals (nach fünf Jahren Durchforschung des Engares-Tales) der zwei- jährige, über 2m hoch werdende Doldenblütler Pimpinella peregrina L. (Zweyahri- ge Bibernelle) sowie der Convolvulus scammonia L. (Purgierwinde, Scammonium- Winde) gefunden. Für chorologische Hinweise und die abgedruckten Verbreitungskarten auf der Basis der Flora-Hellenica-Datenbank danke ich ganz besonders Prof. A. Strıp (Kopenhagen). Für Kommentare und Anregungen zum Manuskript danke ich herzlich Prof. W. GREUTER (Ber- lin), Dr. Tu. Raus (Berlin) und Herrn R. ULrıcH (Tübingen). Prof. S. SNOGERUP (Lund) stellte zudem freundlicherweise unveröffentlichte Fundortangaben zur Verfügung. Großen Dank auch denjenigen, die bei der Determination kritischen Materials behilflich waren und bei den jeweiligen Taxa genannt sind: Dr. K.I. CHRISTENSEN (Horsholm), Dr. P. Lassen (Lund) und Prof. H. ScHowz (Berlin). BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 3) Niederschlag, mm 800 800 I— 600 - wo oxıo je} ite} oO ite) lo} wo oO t+ oO mo ıoın © o N N foe) {oe} be) a 2) i?) ao ' on oa o>) fo) o o a io?) for) & = “50 = = = - = = = = no = Abb. 1. Jährliche Niederschlagssummen der meteorologischen Station Naxos-Chora, 10m u. NN, fur den Zeitraum 1931-1994 (Quelle: NATIONAL METEOROLOGICAL SERVICE GREECE). Die Variabilitat der Niederschlagsmengen ist betrachtlich. Die Jahressummen schwanken zwischen 140 und 722 mm. — Durchzogene, dicke Linie: langjähriges Mittel, 386 mm (Standardabweichung: 120 mm). Fig. 1. Annual precipitation totals at the meteorological station Naxos-Chora, 10m above s.., in the period 1931-1994 (source: NATIONAL METEOROLOGICAL SERVICE Greece). The variability of rainfall is quite high. Annual totals are varying between 140 and 722 mm. — Thick line: mean value (1931-1994), 386 mm (standard deviation; 120 mm). Einzelne der zitierten Funde wurden anläßlich zweier von der DFG geförderter For- schungsreisen (1995 und 1996: Nach-Brand-Vegetationsentwicklung) gemacht, die im Rah- men meiner Tätigkeit am Naturkundemuseum Stuttgart möglich waren. Eine Reise zu Her- barstudien am Botanischen Museum Berlin-Dahlem unterstützte dankenswerterweise die Gesellschaft zur Förderung des Naturkundemuseums Stuttgart. 2. Das Tal von Engares Das Tal von Engares (Abb. 2) stellt vom naturkundlichen Standpunkt her eine be- sondere Kostbarkeit sowohl für die Kykladen als auch für Griechenland dar. Seine Bedeutung beruht auf dem durch die speziellen geologischen Verhältnisse bedingten Wasserreichtum, der leider durch die stark gestiegenen Ansprüche einer „moder- nen“ Bewässerungslandwirtschaft und, tourismusbedingt, eines ebenso stark gestie- genen Trink- und Brauchwasserbedarfes in wachsendem Maße ausgebeutet wird. —— — (Abby 2: STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 periodisch wasserführende Gerinne ganzjährig wasserführende Gerinne Karte des Gewässernetzes und Übersicht von Naxos [nach ETHNIKI STATISTIKI YPI- RESIA TIs ELLADOS (1972): Topographische Karte 1:200000, Nomos Kykladon, Blatt Ost, 28,2]. Hydrographic map and overview of Naxos [after ETHNIKI STATISTIKI YPIRESIA TIS Erranos (1972): Topographic map 1:200000, Nomos Kykladon, sheet east, 28,2]. BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 5 Das Wasser des Tales wird auch zur Versorgung des Insel-Hauptortes, der Chora von Naxos, verwendet!). Der das Tal durchfließende Bach „Xerotachari“ ist das ein- zige ganzjährig wasserführende, im Sommer nicht ganz trockenfallende Fließgewäs- ser der Zentralägäis. Der Xerotachari hat sich in Ost-West-Richtung in wechsella- gernde, intensiver Bruchschollentektonik ausgesetzter Marmore und Schiefer einge- schnitten und mündet in einen fruchtbaren, alluvialen Küstenhof und schließlich in der Ammiti-Bucht ins Meer (BOHLING 1994: 19, 191). Sein oberes Einzugsgebiet ist in Gneisen, Migmatiten und Graniten angelegt, in denen mächtige Marmorpakete „schwimmen“. Die silikatischen Gesteine beugen einer Tiefensickerung vor, während die kluftreichen, verkarsteten Kalkgesteine wie ein Schwamm Ober- flächenwasser aufnehmen, das dann mehr oder weniger kontinuierlich über zahlrei- che Quellen, wenn sie noch nicht gefaßt sind, dem Xerotachari zufließt. Die besondere Fauna dieses Tales ist ansatzweise durch die Vorkommen der Fluß- krabbe (Potamon fluviatile), der Wasserschildkröte (Mauremys caspica) und der Vierstreifennatter (Elaphe quatorlineata), aber auch, zumindest während der Zug- zeiten, durch diejenigen der Rohrdommel (Botaurus stellaris), des Waldwasserläu- fers (Tringa ochropus), des Eisvogels (Alcedo atthis) und zum Beispiel der Stockente (Anas platyrhynchos) charakterisierbar. Nur annähernd vergleichbare Biotope mit hydro- und mesophiler Flora finden sich auf Naxos außerdem im Potamia- und Fa- neromenis-Tal. Einer weiteren Erschließung der Wasserressourcen des Engares-Tales sollte vor dem Hintergrund der mindestens nationalen Bedeutung des Gebietes Einhalt gebo- ten werden. Da charakteristische Auwaldpflanzen wie zum Beispiel die Silberwei- den (Salıx alba) deutliche, wassermangelbedingte Absterbeerscheinungen zeigen, sollte die minimale Abflußmenge erhöht werden. Dazu bietet sich der Rückbau von Quellfassungen (Hangquellen!) an, da dadurch außerdem die Wuchsorte für äußerst seltene Arten (wieder) vermehrt werden könnten. So könnte, auf kleinem Raum, ein Beitrag zur Erhaltung der hohen Biodiversität der Insel Naxos geleistet werden. Diese beruht einerseits auf dem Nebeneinander kykladischer, griechischer, mediterraner, mitteleuropäischer, afrikanischer und asia- tischer Florenelemente, andererseits auf dem kleinräumigen Wechsel hygrophiler, mesophiler und xerotoleranter Arten in entsprechenden Biotopen. 3. Zur Flora des Engares-Tales 3.1. Subspontane Arten Die Flußterrassen des Xerotachari werden wie die Alluvialebene noch überwie- gend traditionell landwirtschaftlich genutzt, soweit dies bei versalzendem Grund- wasser — das Meerwasser strömt in die entleerten Aquifere (Grundwasserleiter) — möglich ist: In einer durch windschutzbietende Hecken aus Spanischem Rohr (Arundo donax) gekammerten Kulturlandschaft werden furchenbewässerte Hack- frucht- und vielfältige Baumkulturen angebaut. Oft sind (ehemalige) Landsitze und 1) Von den derzeit jährlich schätzungsweise 6000000 m’ - teils aus 350 m tiefen Bohrbrunnen stammen- den Wasser — werden ca. 79% in der Landwirtschaft verwendet und lediglich 14,5 % als Trinkwasser. Ungefähr die Hälfte des Trinkwassers verbraucht der Tourismus der drei Sommermonate (EFTHIMIA- TOU-KARYSTENEOU & Groxaris 1993: 48f). 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Gärten eingestreut, in denen neben vielen anderen Kulturpflanzen beispielsweise auch die sonst auf der Insel nicht natürlich vorkommenden Sträucher Sambucus ni- gra L. (Schwarzer Holunder) und Laurus nobilis L. (Lorbeer) gepflanzt wurden, und aus denen heraus sich einige Arten ausgebreitet haben. Solche subspontanen Ar- ten sind, neben einigen inzwischen kommunen Sippen (beispielsweise Amaranthus- Arten), zum Beispiel): Asclepias curassavica L. (Curacao-Seidenpflanze; Asclepiadaceae) Aus dem tropischen Amerika stammend und im Mittelmeerraum in Spanien, Marokko, Malta und Zypern an feuchten Stellen eingebürgert. Neu für die Ky- kladen (und „Gr“). In Griechenland bisher erst einmal als Adventivart beob- achtet (als Gartenflüchtling in Zitrushainen Westkretas; YANNITSAROS & PRO- TOPAPADAKIS 1989, YANNITSAROS 1991). Engares, an Wasserrinne im Tal, 30m ü. NN., 18. 10. 1992, Böhling 1990. Ursprüng- lich angepflanzt und sich (vegetativ) ausbreitend. Asclepias fruticosa [Gomphocarpus fruticosus (L.) Aiton f.; Strauchige Seiden- ptlanze; Asclepiadaceae] Aus Südafrika stammend und in den feuchteren Tälern von Naxos auf offenen, sandigen Alluvionen verbreitet. Beispielsweise: Apollon, ruderal, 200m ü. NN, 31. 5. 1990, Böhling 0048. Convolvulus scammonia L. (Scammonium-Winde; Convolvulaceae; Abb. 3) Mit 12 Convolvulaceen-Arten beherbergt Naxos relativ viele Windengewäch- se. Diese wachsen aber nicht nur in der aus Mitteleuropa bekannten windenden Lebensform (Convolvulus althaeoides, C. arvensis, C. elegantissimus, Caly- stegia sepium, Cuscuta palaestina, C. planiflora), sondern auch nicht windend. Niederliegende oder aufrechte, einjährige Pflanzen bilden der seltene Convol- vulus siculus und die an Lagunenrändern verbreitete Cressa cretica. Niederlie- gende, mehrjährige Pflanzen entwickelt dagegen die Dünenpflanze Calystegia soldanella, die übrigens in der Flora Aegaea (RECHINGER 1943: 441) — basierend auf einem Nachweis CHAUBARDS - für die Kykladen nur von Naxos angegeben wird. An der Basis verholzt ist der weitverbreitete Convolvulus oleifolius, während C. dorycnium sogar ca. 1m hohe, fast blattlose Kugelbüsche ent- wickelt, die in den trockensten und heißesten Inselteilen vorkommen. Convolvulus scammonia ist dagegen ein Spreizklimmer, der sich mit seinen ver- holzenden, starr abstehenden Sprossen auf seiner Unterlage festhält. Er fällt durch seine hell zitronengelben Blüten mit einem Durchmesser von 4-5cm auf, die in den auf einem bis 20cm langen Blütenstandsstiel sitzenden, ge- staucht dichasialen Blütenständen einzeln blühen. Seine Blattspreiten sind ca. 5cm lang, ca. 2,5cm lang gestielt und vom Umriß her saggitat (pfeilformig), womit ihm ein weiteres Halteorgan eigen ist. Als Standort der Art nennt CArLSTRÖM (1987: 100) Lichtungen in Kieferwäl- dern auf ultramafischen und anderen Gesteinen. Sie kommt aber auch in Ei- chen-Gebüschen auf Kalkstein, lichten Wäldern, in Macchien, auf Geröll, 2) Die meisten Funde sind in verkürzter Form bereits publiziert (BOHLING 1994, 1995). Belege im Privatherbar BOHLING und B. BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS Niels BOHLING: Pflanzen der Kyklodeninse! NAXOS / Griochenland Conyolvuius scammonla L. 36.6.1996: Engares, 40m U.NN, 252623 E 1470700. N ou! Gehötsachnit zwischen Wag und Wasserman, exp. Nr 4769 3. Herbar-Beleg von Convolvulus scammonia L. aus dem Engares-Tal auf Naxos, coll. 16.5. 1996. Herbarium specimen of Convolvulus scammonia L. from the Engares valley, Naxos, coll. May 16, 1996. flachgründigen Tonbéden, an Ruinen, an Zäunen, sowie auf kultivierten und brachliegenden Feldern, selten in Garrigues vor, und zwar von Meeresspiegel- höhe bis mindestens 1350m ü. NN (Parris 1978: 281). Das aus dem Saft der Wurzeln und Rhizome gewonnene „Scammonium (asiatisch)“ ist ein bereits ın der Antike verwendetes Heilmittel. Auf Naxos hatte die Scammonium-Winde im Engares-Tale (1 Pflanze!), nahe eines nördlich exponierten Unterhanges in ca. 40m tu. NN einen Reisighaufen STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Abb. 4. Verbreitung von Convolvulus scammonia L. in Griechenland und dem westlichen Kleinasien. Das Vorkommen auf Naxos ist das westlichste der Art. - Gestrichelte Linie: pflanzengeographische Grenze zwischen Europa und Asien (nach TuTIN et alii 1964-1993: map 2). Fig. 4. Distribution of Convolvulus scammonia L. in Greece and western Asia Minor. The plant on Naxos is the westernmost outpost. — Broken line: phytogeographic border between Europe and Asia (sensu TuTIN et alii 1964—1993: map 2). überwachsen. Dieser war neben einer Wasserrinne in einem Gebüschsaum mit Pistacia lentiscus, Acer sempervirens, Quercus coccifera und Rubus sanctus, aber auch den Lianen Smilax aspera und Clematis cirrhosa angehäuft worden. Dieses Vorkommen ist allein aufgrund der sehr kleinen „Population“ gefähr- det. Außerdem liegt es an einem aus dem Ort Engares ins Tal führenden Fahr- weg. Es ist dies der erste Fund der Art auf der europäischen Seite des ostägäischen Grabenbruches (Abb. 4), der hier die regionale pflanzengeographische Grenze zwischen Europa und Asien darstellt (Turin et alii 1964-1993: map 2). Die westlich der Grenze befindlichen Gebiete besitzen eine größere floristische Ähnlichkeit zu Europa, die östlich gelegenen zu Asien (Anatolien). Gemäß der Med-Checklist (GREUTER et alii 1986: 7) ist das Areal des Convol- vulus scammonia im Bearbeitungsgebiet auf die Krim (RK), die Ostägäischen Inseln (AE), die asiatische Türkei (An), den Libanon und Syrien (LS), Israel und Jordanien (IJ) sowie den Sinai (Sn) beschränkt. Für Gr (Griechenland ohne AE und Cr, Kreta und Karpathos) ist ein „?“ (doubtfully present) gesetzt, wie *) BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 9 auch in der Flora Europaea-Bearbeitung (Stacr 1972: 82)3). Sonst ist die Art weiter östlich verbreitet und reicht bis Armenien und in den nördlichen Irak (Kurdistan). Die südlichsten Vorkommen befinden sich in Wadis des südlichen Sinai (Hapipi & Fayep 1995: 122). RECHINGER (1943) nennt in der Flora Ae- gaea folgende Fundorte: Mytilene (CAnDarGY zw. 1889 u. 1894), Samos [For- SYTH Mayor 1886; CHRISTODOULAKIS (1986: 172) nennt 3 aktuelle Nachweise], Mykale Halbinsel (BORNMULLER 1906), Kos (DuMont D’URVILLE 1819), Bu- drun, Westanatolien (BorsstEu 1894), Rhodos (SIBTHROP zw. 1775 u. 1794, BOoURGEAU 1870, PICHLER 1883 od. 1889, Vaccarr 1912, RECHINGER 1935). CARLSTROM (1987: 228) gibt für Rhodos insgesamt sechs, für die Marmaris Halbinsel 13 und für die kleineren Inseln Khalki und Tilos je einen Fundort an. Parris (1978: 281) nennt außerdem folgende ägäische Funde: Izmir (ALava, REGEL), Mugla (DuDLEy) und Chios (PLATT). Auf den größeren Inseln der Ostägäis und vor allem auf Rhodos, ist die Art also des öfteren gesammelt worden, wohingegen sie auf der Karpathos-Gruppe und Kreta wie auch sonst in Griechenland fehlt. Das Vorkommen auf Naxos stellt ein etwas Isoliertes dar, ist die Art doch von Ikaria nicht bekannt. Nicht ausge- schlossen werden kann, daß es sich um ein indigenes Vorkommen handelt und damit unbedingt Schutz geniessen sollte. Doch weist das Engares-Tal einen ho- hen Anteil an Neophyten auf und auch die Art des Fundortes und die ausge- sprochen kleine „Population“ mit nur einer Pflanze berechtigen zur Annahme der xenophytischen Natur der Art auf Naxos*). Hayex (1928: 39), der als Standort Felder und Zäune der mediterranen Zone angibt, versieht das Fund- gebiet „Ma“ (Macedonia) mit einem Fragezeichen und dem Vermerk „Colitur quoque“. Die Angabe für Makedonien war also nicht gesichert und auf Anpflanzungen wird hingewiesen. Hierauf beruht wohl die von GRIGOREW (1953: 23) und Saap (1967: 242) sowie später mit ? in die Flora Europaea (Srace 1972: 89) und Med-Checklist (GREUTER et alii 1986: 7) übernommene Angabe für Gr. HaLac- sy (1902) gibt die Art nicht für Griechenland an! Nach Tu. Raus (briefl. 10. 12. 1996) geht die Angabe von Convolvulus scammonia für die Balkanhalb- insel, speziell die Angabe in Hayex (1928: 39), auf eine Fehlbestimmung von Frivatpsky, 1835, zurück (STOJANOV & STEFANOV 1925: 891, JORDANOV 1982: 456) und bezog sich wahrscheinlich auf heute bulgarisches Gebiet. Mazedonien im Sinne von Hayex umfaßte auch ganz Süd-(Ex)Jugoslawien und Südwest-Bulgarien. Aus Albanien, Serbien oder Kroatien gibt es keine Meldungen von C. scam- monia auf der Balkanhalbinsel. Mit diesem Fund schließt sich die „Ägäische“ oder „Kykladenlücke“, eine Umschreibung für die die pflanzengeographischen Region der Kykladen charakterisierende relative Artenarmut (RECHINGER 1943: XI; RECHINGER & RECHINGER-MoseEr 1951: 7, 30f), um ein weiteres Element. Er stärkt damit den Anteil der mit nur ca. 7,2% auf Naxos vertretenen östlichen (anatolisch bis zentralasiatischen) Ta- xa (BOHLING 1994: 46f). Naxos nimmt innerhalb der pflanzengeographischen Region der Kykladen eine gewisse Sonderstellung ein, da seine Flora nur wenig verarmt ist, und ausgesprochene Endemiten im Vergleich zu anderen zentralägäischen Inseln eher selten sind (3 Naxos-Endemiten: Bupleurum ai- ra S. Snogerup, Erysimum naxense S. Snogerup, Symphytum naxicola Pawlowski; weitere 14 Kykla- den-Endemiten und weitere 62 Ägäis-Endemiten). Dieser Umstand dürfte der Größe der Insel und der geoökologischen Vielfalt zu verdanken sein. Die ursprüngliche, vor dem Erscheinen des Menschen relativ artenarme Flora mediterraner Inseln un- terlag nicht nur Auslöschungen, sondern in hohem Maße auch Einbürgerungen (siehe auch GREUTER 1995: 5-6). Von geringerer Bedeutung als der Faktor Mensch erscheinen natürliche Verbreitungsbar- rieren wie nur 5-20 km breite Meerengen, der Faktor „Zufall“ bei der Ansiedlung von Annuellen und die Schwierigkeiten der Etablierung in bestehenden Pflanzengesellschaften, was als „Reproductive drift“ erörtert wurde (RUNEMARK 1969). Die Beachtung der jeweiligen Standortvielfalt, der Einbezug des Faktors Mensch und die Relativierung der Bedeutung des Inselendemismus führen dazu, daß die Inseln keine wesentlich andersartigen Floren aufweisen als (isolierte) Teile von Festlandsoberflächen. So ist zum Beispiel die Flora eines Berggipfels auf dem Festland - von anderen Gipfeln durch Klima- stufen isoliert — eine „Insel“-Flora (Berg-Endemismus). Andererseits stellen die meisten ägäischen 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Engares, (25°26’E, 37°07’N), einen neben einer Wasserrinne in Gebüschsaum lagern- den Reisighaufen überwachsend, 40m t. NN, 16. 5. 1996, Bohling 4769 (STU). Datura stramonium L. (Gemeiner Stechapfel; Solanaceae) Aus Amerika stammender Kosmopolit, der aber auf den ägäischen Inseln selten ist. Neu für die Kykladen. Engares, abgeernteter (Kartoffel-?)Acker, 10m ü. NN, 29. 10. 1991, Böhling 0607. Melia azedarach L. (Persischer Flieder; Meliaceae) Aus China stammender Zierbaum, dessen Samen für Rosenkranze und als Heilmittel Verwendung fanden. Neu für die Kykladen und aus Griechenland (Kreta, Korfu, Euböa, Rhodos, Lesbos) bisher nur als „zweifelhaft eingebür- gert“ bekannt. Engares, subspontan an Hauswand, auf feuchtem Boden, 30m u. NN, 18. 10. 1992, Böhling 1991. Narcissus tazetta L. (Bukett-Narzisse; Amaryllidaceae) Von der Mediterraneis bis China und Japan verbreitete Art. Neu für Naxos. Auch auf Andros, Mykonos, Seriphos, Sikinos, Syros und Paros. Ag. Artemios (Engares-Tal), halbschattiger, feuchter Talboden, Migmatit, 140m u. NN, 13. 3. 1992, Bohling 0696. Wahrscheinlich subspontan, da unweit eines ehemali- gen Klosters wachsend. Reiche Population mit kraftigen Pflanzen. Sonst nicht auf Na- XOS. Phytolacca americana L. (Kermesbeere; Phytolaccaceae) Aus Nordamerika stammend und in Südeuropa als Zier- oder Farbstoffpflanze eingeführt und eingebürgert. Neu für die Kykladen. Engares, ruderale Hochstaudenflur an Flußufer, 10m ü. NN, 6.6. 1992, Bohling 1823. Rubia tinctorum L. (Färberröte; Rubiaceae) Wegen ihres roten Wurzelfarbstoffes eingeführte und oft eingebürgerte Art aus Asien. Neu für Naxos. Engares, sandig-lehmiger, feuchter Ackerrand, Küstenalluvionen, 10m ü.NN., 29. 10. 1991, Böhling 0610. — Engares, furchenbewasserter Agrumenhain, 25m ü. NN, 18. 10. 1992, Böhling 19922 Tagetes minuta L. (Kleinblütige Sammetblume; Asteraceae) Aus Südamerika stammend und neu für die Kykladen. In Griechenland erst- mals 1972 auf Lesbos gesammelt (YANNITSAROS 1979: 103). Engares, halbschattiger, feuchter Ackerrand, 20 m ü. NN, 24. 10. 1991, Böhling 0569, det. TH. Raus & N. BOHLING. Inseln, abgesehen von den vulkanischen, Gipfel im Meer versunkener Gebirge dar. Wenn sıe artenarm sind, ist dies oft die Folge eines stark eingeschränkten Standortspektrums und anthropogener Deva- stierung, sekundär eine Folge ungünstiger Klimaperioden und fehlenden Rückwanderungsmöglich- keiten. Wie rasch die Kolonisation sehr junger (vulkanischer) Inseln allerdings teilweise verlaufen kann, zeigt das Beispiel der beiden Kaimeni-Inseln, Santorin (Raus 1988). Bei vergleichbaren geoökologischen Rahmenbedingungen ist die Biodiversität von Inseln daher vor al- lem eine Funktion der Inselgröße (vergleiche auch GREUTER 1991: fig. 1; 1995: 5). BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 11 Trigonella esculenta Willd. (Trigonella corniculata auct.; EßRbarer Bockshorn- klee; Fabaceae) Ursprünglich nur in der West-Mediterraneis verbreitete Art, die sonst bislang nur aus der Türkei und der Ostägäis als subspontan bekannt ist (Med-Check- list, siehe GREUTER et alii 1986). Neu für die Kykladen. Engares, halbschattiger, feuchter Wegrand im Tal, an nördlich exponiertem Hang, 40mü.NN, 22. 4. 1992, Bohling 1195, confirm. P. Lassen (in Griechenland verbreitete, intermediäre Sippe zu 7: balansae Boiss. & Reuter; Nomenklatur ungeklärt). Vinca major L. (Breitblättriges Immergrün; Apocynaceae) Auf den Kykladen bislang nur von Milos, Andros und Tinos bekannt. Eventu- ell spontan. Engares, halbschattiger Ackerrand, 20m ü. NN, 24. 10. 1991, Bohling 0580. Xanthium strumarium L. subsp. cavanillesu (Schouw) D. Love & Dansereau [Xanthium strumarium L. subsp. italicum (Moretti) D. Love; Gewohnliche Spitzklette; Asteraceae] Weitverbreitete, wohl aus Nord- und Südamerika stammende Sippe. Neu für Naxos und nur aus dem Engares-Tal bekannt. Auf den Kykladen sonst noch auf Andros, Kythnos, Syros und Mykonos. Auch Xanthium spinosum L. kommt auf Naxos vor (Moutsouna; neu für die Kykladen). Ammiti-Engares, ruderale, sandige Wegränder am Unterlauf des Xerotachari, 10 m u. NN, 29. 10. 1991, Bohling 0614. 3.2. Arten der Auenvegetation Die Auwalder des Engares-Tales (Abb. 5) werden, an feuchten Stellen, von den mitteleuropäischen Baumarten Alnus glutinosa und Salix alba aufgebaut. In ihnen wachsen einige mesophile und hygrisch besonders anspruchsvolle, auf den Kykla- den seltene Arten: Alnus glutinosa (L.) Gaertner (Schwarzerle; Betulaceae) Europäische Art, die auf Naxos ihr südlichstes Vorkommen in Griechenland hat (Abb. 6) und überhaupt an der Südgrenze ihrer Verbreitung in Europa steht. Auf den Kykladen ist sie sonst noch auf Andros zu finden. Auf Kreta fehlt sie. Engares-Tal, an Einmündung eines (Quell-)Seitentales auf sandig-felsigen Alluvio- nen, 50m ü.NN, 23.10. 1991, Böhling 0557. — Engares-Tal, N-exponiertes Styrax- Myrtus-Alnus-Quellgebüsch, Gneis, 120m ti. NN, 4. 5. 1995, Bohling 4286. Anthoxanthum odoratum L. (Wiesen-Ruchgras; Poaceae) Von Nordwestafrika bis Nordeuropa und Mittelrußland verbreitete Art. Neu für Naxos. Auch auf Andros, Kea, Mykonos, Syros und Paros. Im Engares-Tal als Schwemmling. Engares-Tal, SE-exp., sandiger Talboden, 30m ü. NN, 14.4. 1992, Böhling 1098, confirm. H. ScHoLz. — Koronos Oros, Migmatit-Felssimse, 970m ü. NN, 31.5. 1992, Böhling 1743, confirm. H. SCHOLZ. Ser. A, Nr. 560 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 12 ‘(79 766] ONITHOG) SUONI9S Arp YIA\ ISTO sv [Jaw sv Apues YUM Ayo ‘SWONOg Aajfea apr u oz 02 dn YUM zaıfe suonaLns -U09 IYI[I3108 sUOSvAI [EIT30]093 AG ‘sued ısrou ATjeTuuatad fo 189107 urIIedI ay pure Aaıpea saredug oy yanoayı uoNdes ssois Inewaysg 7 “BI, (Z9 ‘4661 ONITHQOG) UdYSiastag UstIUIYIOI] WU 9191y9N9F “usdıpues-Ztwy>] WU IY9T9AS[2F “Ud[YOsTeT, 99M UT QZ sıq pun ussuNSuII0A, asiqeiyonyyos UupesyooM isuIpaq 49s130]099 "ONTUUISqQWV A9IUIN9F Suıyelzue3 uonNepp39ApJemNnY Op pun [eL-soresuy sep yoinp [yoadısnd) SOUISHTWOUIS "G “‘qqV enbijis e1uojesa4 : 9 Japueajo Wnuayy : N snasıua] eldejsig: Id sıjeulaljjo xeuÄlg: os esounnjd snuyy : Vv snjeyideo snwAyjopio4 : 07 813419909 snaJand : D snyeajnae snasny : 4 egje xyes : S sn31349 snjsı] : 99 suadAsaduias Jaay : sy sıunwwos snyuAyy : N sijejualio snuejejg: d uU J3sse AY 99 wre BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 18 Ainus glutinosa (L.) Gaertner Abb. 6. Verbreitung der Schwarzerle, Alnus glutinosa (L.) Gaertner, in Griechenland (Flora Hellenica database 19. 2. 1997). Auf Naxos befinden sich die südlichsten Vorkom- men in Griechenland. Fig. 6. Distribution of Alnus glutinosa (L.) Gaertner in Greece (Flora Hellenica database 1997/2/19). The southermost plants in Greece are found on Naxos. Bunias erucago L. (Zackensenf; Brassicaceae) Mediterrane Art. Neu fiir Naxos, sonst auf den Kykladen auf Andros, Tinos, Mykonos, Kythnos, Seriphos, Delos, Paros und Milos. Engares, SE-exp., sandiger Talboden, 30m ü. NN, 14. 4. 1992, Bohling 1099. Calystegia sepium (L.) R. Br. (Zaunwinde; Convolvulaceae) Eine kosmopolitische Art. Neu fiir Naxos und bislang nur aus dem Engares- Tal bekannt. Weitere Funde von den Kykladen gibt es von Andros, Tinos, Kea und Seriphos. Engares, Hochstaudenflur an Flußufer, 10m ü. NN, 6. 6. 1992, Bohling 1822. Carex otrubae Podp. (Hain-Segge; Cyperaceae) Eine große, ganzjährig feuchtigkeitsbedürftige, submediterran-subatlantische Segge. Auf Naxos nur aus dem Engares- und Skeponi-Tal bekannt, sonst auf den Kykladen aber auch auf Andros, Tinos, Serifos und los. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Engares, Flußbett, 10m ü. NN, 6. 4. 1992, Bohling 1076. - Engares, N-exp., halb- schattiger, sickernasser Hangfufs, 25m ü. NN, 17.5. 1992, Bohling 1533. — Engares, Flußbett, 10m ü. NN, 21.5. 1992, Bohling 1605. Cionura erecta Griseb. [Marsdenia erecta (L.) R. Br.; Asclepiadaceae] Ostmediterraner Kleinstrauch ruderaler Standorte. Auf den Kykladen nur von Tinos und Naxos, aber auch Andros und Amorgos bekannt. Engares- Tal, feuchtes Flußtal, 25m ü. NN, 21. 5. 1992, Böhling 1603. Cirsium creticum (Kretische Kratzdistel; Asteraceae) Auf den Kykladen lediglich auf Andros, Tinos und Naxos vorkommend. Im Engares-Tal relativ haufig, aber auch bei Komiaki. Engares-Tal, sandiger Talboden, 50 m ü. NN, 23. 10. 1991, Bohling 0564. — Komiaki, NE-exponierter, sickerfeuchter Glimmerschieferhang, 620m ti. NN, 24. 10. 1992, Boh- ling 2030. Cyperus flavescens L. [Gelbliches Zypergras; Pycreus flavescens (L.) Rchb.; Cy- peraceae] Pflanze der warmgemäßigten Zonen. Neu für die Kykladen und dort nur aus dem Engares-Tal bekannt. Auch auf Andros (SNOGERUP, unpubl.). Engares, schlammig-sandige Bachufer, 25m ü. NN, 8. 10. 1992, Böhling 1944. Cyperus fuscus L. (Dunkles Zypergras; Cyperaceae) Eurosibirische Art. Neu für die Kykladen und nur aus dem Engares-Tal be- kannt. Auch auf Andros (SNOGERUP, unpubl.). Engares, Flußbett, 10m ü. NN, 24. 10. 1991, Bohling 0591. Digitaria sanguinalis (L.) Scop. (Bluthirse; Poaceae) Pflanze der warmgemäßigten Zonen. Neu für Naxos und nur aus dem Engares- Tal bekannt. Auf den Kykladen außerdem auf Andros, Kithnos und Seriphos. Engares, feuchte Bachufer, 10m tu. NN, 8. 10. 1992, Böhling 1948. Epilobium hirsutum L. (Behaartes Weidenröschen; Onagraceae) Neu ftir Naxos und nur aus dem Engares-Tal bekannt. Von den Kykladen sonst nur von Andros und Kea bekannt. Engares, Flußufer, 10m u. NN, 24. 10. 1991, Bohling 0590. Epilobium parviflorum Schreber (Kleinblütiges Weidenröschen; Onagraceae) In Europa, Nordafrika und Asien an feuchten Ufern verbreitete Pflanze. Neu für Naxos. Von den Kykladen sonst nur von Andros und Tinos bekannt. Engares-Tal, Talboden, 50m u. NN, 23.10. 1991, Böhling 0559. — Engares-Tal, feuchte Bachufer, 10m ü. NN, 8. 10. 1992, Böhling 1949. — Engares-Tal, schattiger, feuchter Wegrand im Tal, 40m u. NN, 18. 10. 1992, Bohling 1988. Equisetum telmateia Ehrh. (Riesen-Schachtelhalm; Equisetaceae) Auf den Kykladen nur auf Naxos und Andros (SNOGERUP, unpubl.) vorkom- mend (Engares, Komiaki, Mirissis). Engares, Flußufer, 10m ü. NN, 24. 10. 1991, Böhling 0584. - Komiaki, NE-exp., sickerfeuchter Glimmerschieferhang, 620 m ü. NN, 24. 10. 1992, Böhling 2031. BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 15 Lathyrus sphaericus Retzius (Kugelige Platterbse; Fabaceae) Neu für Naxos und nur aus dem Engares-Tal bekannt. Auf den Kykladen sonst auf Andros, Tinos, Amorgos, Milos und Santorin. Engares, schattiger, sandiger Talboden, 30 m ü. NN, 25. 4. 1993, Böhling 2483. Lotus palustris Willd. (Sumpf-Hornklee; Fabaceae) Eine von 12 auf Naxos heimischen Lotus-Arten. Von den Kykladen bislang nur von Milos und Tinos (nur jeweils ein Fund) bekannte, nordafrikanisch-ostme- diterran-kaukasische Art. Engares, Flußufer, 10m ü. NN, 24. 10. 1991, Böhling 0582, confirm. P. Lassen. Lycopus europaeus L. (Wolfstrapp; Lamiaceae) Eurosibirische Art. Neu für die Kykladen und nur aus dem Engares-Tal be- kannt. Engares, halbschattige, feuchte, sandige Talalluvionen, 10m ü. NN., 14. 6. 1993, Böh- ling 2635; nicht blühend. Melissa officinalis L. subsp. altissima (Sm.) Arc. (Melisse; Lamiaceae) Auf den Kykladen nur auf Naxos sowie Kea, Tinos und Andros (SNOGERUP unpubl.) vorkommende, südeuropäisch bis iranische, teilweise eingebürgerte Art. Engares, schattiger, feuchter Wegrand im Tal; 40m ü. NN, 18.10. 1992, Böhling 1989. — Komiaki, NE-exponierter, sickerfeuchter Schieferhang, 620m ü. NN, 24. 10. 1992, Böhling 2034. — Mirissis, NW-orientierter Bach im Gneisgebiet, 400m ü. NN, 9.5. 1995, Böhling 4430. Periploca graeca L. (var. graeca; Griechische Baumschlinge; Asclepidaceae) Neu für die Kykladen und bisher nur aus dem Engares-Tal und von Tinos (STRID, pers. Mitt.) bekannt. Südlichstes Vorkommen in Griechenland. Engares, feuchtes Flußtal, auf Arundo donax und an von Hedera helix bewachsenem Salix alba-Stamm, 25mü. NN, 21. 5. 1992, Böhling 1604. Poa annua L. (Einjähriges Rispengras; Poaceae) Diese Art kommt im Gegensatz zur weiter verbreiteten Poa infirma Kunth nur im Engares-Tal vor. RECHINGER (1943: 778) vermutet bei allen diesbezüglichen Angaben aus der Ägäis (zum Beispiel auch Syros, Octave & Denis 1910-1920?) eine Verwechslung mit letzterer. Die Art ist neu für die Kykladen und der Fundort Engares-Tal der einzige auf Naxos. Unpublizierte Aufsamm- lungen liegen von Tinos und Andros vor (STRID & SNOGERUP, pers. Mitt.). Nach ScHorz (1986: 394) ist die Art in Griechenland weit verbreitet, vor allem in der Bergstufe. Engares, Flußbett, 10m ü. NN, 6. 4. 1992, Bohling 1073, confirm. H. SCHOLZ. Potamogeton nodosus Poiret (Knotiges Laichkraut; Potamogetonaceae) Auf den Kykladen sonst nur auf Andros (AKEROYD & PRESTON 1987: 367) und Tinos (ein Fund) vorkommende Wasserpflanze. Auf Naxos nur aus dem Enga- res-Tal bekannt. Engares, in Staubecken, 25m ü. NN, 6. 6. 1992, Böhling 1820. — Engares, in Stau- becken, 25m u. NN, 25. 4. 1993, Böhling 2481. 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Pulicaria dysenterica (L.) Bernh. (Ruhrwurz; Asteraceae) Europäisch-nordafrikanische Art. Auf Naxos nur aus dem Engares-Tal be- kannt. Engares, feuchte Bachufer, 10m u. NN, 8. 10. 1992, Bohling 1950. Saccharum ravennae (L.) Murray (Seidengras; Poaceae) Bis 3m hohes, kraftiges Horstgras. Neu ftir die Kykladen und dort nur aus dem Engares-Tal bekannt. Durch den Bau einer Wassersammelanlage wohl inzwi- schen erloschen. Auch auf Andros (SNOGERUP unpubl.). Engares, sandige Talalluvionen, 20m ü. NN, nur ein Horst, 26. 10. 1992, Böhling, 2043, det. H. ScHoLz. Salıx alba L. (Silberweide; Salicaceae) Von Europa bis NW-Afrika, W-Sibirien, Zentral- und SW-Asien verbreiteter Auwaldbaum mit hohen Ansprüchen an die Wasserversorgung auch im Som- mer (Verbreitung ın Griechenland siehe Abb. 7). Neu für Naxos. Engares, sandige Talalluvionen im Übergangsbereich zum Küstenhof, 10m ü. NN, 24. 10. 1991, Böhling 0592, confirm. Th. Raus, K.I. CHRISTENSEN. — Engares, sandige, nasse Talalluvionen, 30m ü.NN, 17.5. 1992, Bohling 1532, confirm. Th. Raus, K.I. CHRISTENSEN. — Potamia, feuchte, sandige Talalluvionen, 60m ü. NN, 16. 6. 1993, Böhling 2686, confirm. TH. Raus, K.I. CHRISTENSEN. Securigera securidaca (L.) Degen & Dorfler (Coronilla securidaca L.; Fabaceae) Mediterran-submediterrane Kronwicke. Neu für Naxos. Engares, halbschattiger, zeitweise feuchter Wegrand im Tal, 40m ü. NN, 22. 4. 1992, Bohling 1197. — Engares, unterer Talrand, 30m t. NN, 13. 5. 1992, Bohling 1463. - En- gares, Platanus-Styrax-Ballota-Gebüsch auf NW-exponiertem, grasigem Marmor-Un- terhang, 60 mü. NN, 4. 5. 1995, Böhling 4307. - Potamia, frische, lehmige Sande im Pla- tanus-Auwald, 50m u. NN, 25. 4. 1993, Böhling 2490. Symphytum naxicola Pawl. (Naxos-Beinwell; Boraginaceae) Der Naxos-Beinwell ist eine der drei weltweit nur auf Naxos wachsenden Pflanzen (Naxos-Endemit) und bildet im Engares-Tal eine reiche Population. Engares, sandig-lehmige Hohlweg-Böschungen mit Arundo donax, 10m t. NN, 29. 10. 1991, Bohling 0615. — Engares, halbschattiger, feuchter, felsiger Talboden, Mig- matit, 140m u. NN, 13.3. 1992, Böhling 0698. — Aperathou, schattige Mauern im Tal, 400m t. NN, 7. 6. 1990, Bohling 0078. — St. Keramoti, westlich exponierte Glimmer- schiefer-Felswände, 550 m ü. NN, 5. 5. 1995, Bohling 4342. Taraxacum bithynicum DC. (Bithynien-Lowenzahn; Asteraceae) Einziger bislang bekannter Wuchsort in Griechenland war Kreta (Weiße Berge: 1200-2450m ü.NN; sonst: Albanien, Türkei). Der Nachweis von Naxos stammt aus einer deutlich tiefer gelegenen Höhenstufe. Vielleicht ist die Pflan- ze auf Grund von Bodenerosion aus den Bergen an ihren Wuchsort im Tal her- abgeschwemmt worden. Beim Bithynien-Löwenzahn handelt es sich um eine Sippe der Sektion Scariosa, zu der auch drei weitere, auf der Insel ebenfalls nachgewiesene Taraxacum-Arten gehören (T. aleppicum, T. hellenicum und T: minimum). Engares, junger Auenboden im Engares-Tal, ca. 20m ü.NN, 23. 10. 1991, Bohling 0562 (Dubl. B), zusammen mit Taraxacum minimum (Guss.) Terracc. wachsend, det. A. J. RicHarps (beide Belege). BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS M7 aS a | Salix alba L. Abb. 7. Verbreitung der Silberweide, Salix alba L., in Griechenland (Flora Hellenica data- base 19. 2. 1997). Fig. 7. Distribution of Salix alba L. in Greece (Flora Hellenica database 1997/2/19). Typha domingensis (Pers.) Steudel (Santo Domingo-Rohrkolben; Typhaceae) Neu fiir Naxos und nur aus dem Engares-Tal bekannt. Auf Andros mehrmals nachgewiesen (SNOGERUP). Engares, schlammig-sandige Bachufer, 25m u. NN, 8. 10. 1992, Bohling 1942. Veronica anagallis-aquatica L. (Gauchheil-Ehrenpreis; Scrophulariaceae) Neu für Naxos. Auf den Kykladen sonst auf Andros, Tinos und Kea. Engares, Staubecken, 25m ü. NN, 13.5. 1992, Bohling 1456. — Aperathou, an Bach- lauf in Mauerschatten, 490m ü. NN, 26. 4. 1992, Bohling 2512. Veronica beccabunga L. (Bach-Ehrenpreis; Scrophulariaceae) Neu fiir die Kykladen und nur aus dem Engares-Tal bekannt. Engares, Flußufer, 10m ü. NN, 24. 10. 1991, Bohling 0589. — Engares, schlammig- sandige Flußufer, 25m ü. NN, 8. 10. 1992, Bohling 1940. 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 3.3. Arten der Quellgebiische und -riede Aber nicht nur der Talgrund des Engares-Tales ist botanisch bedeutsam. In glei- chem Maße oder sogar noch mehr gilt dies für die seitlichen Quellen, die an den Nordhängen des Tales entspringen. Diese in Mittelhanghöhe liegenden Quellen sind zum großen Teil inzwischen gefaßt und verrohrt, so daß sie als natürliche NafSstand- orte verschwunden sind. Nur wenige sind noch erhalten und durch Gebüsche mit Ruscus aculeatus (Stechender Mausedorn) und vor allem Styrax officinalis ausge- zeichnet. Einzelne Quellriede werden von Juncus heldreichianus Parl. (Heldreich- Binse) und Schoenus nigricans L. (Schwarzes Kopfried) beherrscht. Floristisch be- deutsam sind: Hypericum hircinum L. subsp. albimontanum (Greuter) N.K.B. Robson (Weiße-Berge-Johanniskraut; Hypericaceae) Nur in der Agais und auf Zypern auftretender Strauch. Engares-Tal, NW-exp. Quelltalchen, Migmatit, 140m u. NN, 6.6. 1992, Bohling 1816, confirm. TH. Raus. Festuca arundinacea Schreber cf. subsp. fenas (Lag.) Arc. (Poaceae) Bis zum Kaspischen Meer verbreitetes, mediterranes Süßgras, das aber in der Türkei und der Ägäis oft fehlt. Neu für die Kykladen und nur aus dem Enga- res-Tal (sowie von Santorin, Tinos, Andros; SNOGERUP unpubl.) bekannt. Engares-Tal, sickernasses Tälchen, 150m ü.NN, 17.5. 1992, Böhling 1543, det. Hl. SCHOLZ: Fuirena pubescens (Poiret) Kunth (Poaceae) Sehr sporadisch verbreitetes Sauergras. Vor allem in der Westmediterraneis (Portugal, Spanien, Balearen, Korsika, Italien) auftretend, aber auch sehr zer- streut von Nordafrika bis Indien und in Südafrika. Im östlichen Mittelmeerge- biet sonst nur auf Kreta und Rhodos, auf dem die Art zuletzt von Frorr 1923 nachgewiesen wurde (RECHINGER 1943: 752; CARLSTRÖM 1987: 127) und neu- erdings auch von Naxos. Die Art kommt nur an einer Stelle im Engares-Tal vor und ist durch Quellfassungen besonders bedroht. Engares-Tal, kleines Juncus heldreichianns-Schoenus nigricans-Quellried an NNE- exp. Migmatithang, 150m ü. NN, 2. 1. 1992, Bohling 0643, det. TH. Raus. — Engares- Tal, kleines Juncus heldreichianus-Schoenus nigricans-Quellried an NNE-exp. Migma- tithang, 150m wu. NN, 17. 5. 1992, blühend, Böhling 1544. - Engares-Tal, kleines Juncus heldreichianus-Schoenus nigricans-Quellried an NNE-exp. Migmatithang, 150m u. NN, 4. 5. 1995, fruchtend, Bohling 4290. Ruscus aculeatus L. (Stechender Mäusedorn; Ruscaceae) Auf den Kykladen nur auf Naxos und Amorgos vorkommend. Engares-Tal, Saum von Quelltälchen-Gebüsch, nördlich exponiert, 150m ü. NN, 219922 Böhling 0644. Styrax officinalis L. (Styraxstrauch; Styracaceae) Eine ostmediterrane Art (Italien bis Türkei und Israel; in Südfrankreich einge- bürgert) mit bemerkenswerter Arealdisjunktion: Der Styraxstrauch kommt auch noch in Kalifornien vor. Auf Naxos wurde er 1897/99 von LEoNIs nach- gewiesen. BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 19 Engares-Tal, nordlich exponierte Talflanke, an Wasserrinne, 100 m, u. NN, 2. 6. 1990, Bohling 0059. — Engares-Tal, sickernasses Talchen, 150m ü. NN, 17.5. 1992, Bohling 1542. — Engares-Tal, N-exponiertes Quell-Gebtisch mit Alnus glutinosa und Myrtus communis, auf Gneis, 120m u. NN, 4. 5. 1995, Bohling 4285. 3.4. Arten feuchterer Phryganen, Gebüsche und Ruderalstandorte Neben den Pflanzen der Auwalder und Quelltalchen sind aber auch einige weite- re, im Engares-Tal vorkommende Arten auf den Kykladen oder überregional selten: Bonannia graeca (L.) Halacsy (Bonannie; Apiaceae; Abb. 8 und 9) In Italien am Pollino und Sila (Kalabrien) sowie auf Sizilien zwischen Messina und Palermo verbreiteter, gelbblütiger, bis ca. 70cm hoher, „subendemischer“, „kommuner“ Doldenblütler (PrGNatti 1982: 229), aber auch, sehr lokal, in Griechenland auftretend und bereits von Hatacsy (1901: 641) als sehr selten eingestuft. Dort ehemals lediglich von der Peloponnes, bei Lopesi stidlich Pa- tras (Havacsy 1901: 641), Kreta (SIEBER 1817; sehr fragwürdige Angabe) und den Kykladeninseln los (HELDREICH 1889) und Folegandros (BRETZL 1905) bekannt. Seit damals keine bekannten Funde mehr in Griechenland. In der Kre- ta-Flora von JAHN & SCHÖNFELDER (1995) wird die Art nicht mehr geführt. Einziger aktueller Fundort in Griechenland ist Naxos (Abb. 10)! Die mehr- jährige, zunächst eine Grundblattrosette und nach wenigen Jahren einen Blü- tenspross bildende Art profitiert offenbar von einer Extensivierung der Bewei- dung der Phryganen beziehungsweise einem Wegfall derselben. Sie wird si- cherlich gern von Schafen und Ziegen abgefressen. Auf Naxos ist sie bisher lediglich von nördlich-exponierten Migmatit/Gneis-Hängen bekannt, auf de- nen eine artenreiche Phrygana stockt. Haracsy (1901: 614) nennt als Standort felsige Gebüsche der submontanen Stufe, für das Vorkommen bei Lopesi: „un- ter Gebüsch ... Höhe 400 m“ (Haracsy 1894: 505). In Italien kommt die Art zwischen 350 und 1500mü. NN vor (PısnarTı 1982: II: 229). Auf Naxos ist sie allerdings nur aus der kollinen Stufe bekannt. Am Vouno hat sich die Popula- tion wegen der weitgehenden Aufgabe der Beweidung und landwirtschaftli- chen Nutzung des Gebietes an einer Stelle reichlich entfaltet. Zahlreiche (ca. 20-30) Grundrosetten zeugen davon, daf mindestens seit dem Vorjahr keine Beweidung mehr erfolgt ist. Sollte der Wuchsort allerdings von macchieartiger Vegetation eingenommen werden, was angesichts günstiger abiotischer Stand- ortbedingungen absehbar ist, wenn die traditionelle Weidewirtschaft und (mit ihr verbundene) Brände ausbleiben, dürfte der Großteil der Population dem dann entstehenden Lichtmangel in Bodennähe erliegen. Interessant ist auch die Form des Areals der Bonannie. Das süditalienische Teil- areal wird durch eine höchst wirksame natürliche Barriere, die Straße von Otranto und das Ionische Meer, vom südgriechisch-ägäischen Teilareal ge- trennt. Unklar ist, ob es Reste eines ehemals geschlossenen Verbreitungsgebie- tes sind, ob während Austrocknungen des Mittelmeeres eine Wanderung über Landbrücken erfolgen konnte, ob der Mensch beabsichtigt oder unbeabsichtigt die Art eingebürgert hat, oder ob sie aus Süditalien oder Griechenland stammt. Naxiotische Siedler gründeten übrigens bereits 735 v.Chr. die älteste griechi- sche Kolonie auf Sizilien (Naxos nördlich Taormina; EKSCHMITT 1986: 201). Ser. A, Nr. 560 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 20 ‘yuepd Summayg (aySıı) 6 — fsaavoy [sg up yar quryd URIS “(Afa]) 8 — “AsovreEy (I) 999948 viuuvuog jo usurtdads wnnregispg 6-8 SI] ‘(ZI81 3uryog ‘7661 ‘99 ‘NN od. ‘Uas|a,J-SIOUD /MPUISIPY Udopramaqun “us119TUodx>-N ne Te]- Sore SUG) azure} q Spusıyanıy *(s1yse4) 6 — (S6Zb SUTTYOY ‘9661 'S ‘TZ “NN ‘1 woe ‘addnysiauy ‘dxo-qnq me vurskiyg dloploMaq Iydru ‘auUdF -JO OUNOA) UISNE[IPUNID Usapusy—arzura Mur 9zur| fq apuaqaryosyoidsuainyg ‘(syurp) 8 — “Asovepy (°T) 999948 viuuruog uoA d8a]9qIeGIIHE] “6-8 "GAY Bro ‘addny-s0u9 ex Nozotce/ ICH (7) €2086 eruvevog poapreipayn | SOXYN PENLORO| VAN mp varuaud ZONOHQA FIN BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS “CO6I pue ZIS8I UIIMIIG SPIOIIA Ssop4D uadQ *“SpIOIII III ‘SOJIAID Poll! = AssefeH] (Kap) VIIVAS pruuvuog fo UONNALNSIP AOL SOGT SIG ZUST UUNeNTDZ Wap sne aslamyorNy 9879447 auaf[O 1197 19193unl sne astamyoeNy :9819447 ayjnfay — -Asovpey] (°T) 999.48 viuuruog uoA Sunqo.1g19, -IursaH) ‘OL “Sty ‘OT 'gqV 22 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Ein disjunktes Areal mit Vorkommen in Süditalien sowie in der Ägäis und Süd- griechenland besitzen nur wenige andere Arten wie zum Beispiel Acanthus spi- nosus, Carum mutltiflorum, Saxifraga carpetana subsp. graeca, Eleaoselinum asclepium und Ornithogalum montanum. Alle diese Taxa sind allerdings in Griechenland viel haufiger als Bonannia graeca. Engares-Tal, auf N-exp., unbeweideten Migamtit/Gneis-Felsen, 160m ü. NN, 6. 6. 1992, Böhling 1817, det. TH. Raus. — Vouno (Theodorus), offene, nicht beweidete Phrygana auf ENE-exp. Gneiskuppe, 350m ü. NN., 22.5. 1996, noch nicht blühend, Bohling 4797, 4798 (STU). Echinophora tenutfolta L. subsp. sibthorpiana (Guss.) Tutin (Sibthorps Stachel- dolde; Apiaceae) Schwaches irano-turanisches Florenelement. Auf sandigen Brachen unterhalb Engares manchmal häufig. Engares, geeggter Acker zwischen Agrumen, sandiger Lehm, 30m ü. NN, 26. 10. 19923 Böhling 2039. — Engares, abgeernteter Acker, 10mü. NN, 29. 10. 1991, Böhling 0609 (Übergangsform zur Seal iscrhen 2 tennifolia esaste): Lavatera bryoniifolia Miller (Zaunrübenblättrige Strauchpappel; Malvaceae) Von den Kykladen bisher nur von Andros und Tinos bekannter, von Sizilien bis in die Ägäis verbreiteter Halbstrauch. Neu für Naxos. Engares, auf felsigen Talflanken, Marmor, 30m ü. NN, 6. 1. 1992, Böhling 0667. — Engares, Wegrand, Kalkmarmor, N-Exp., 150m ü. NN, 6. 6. 1992, Böhling 1818. - Sta- vropigl, Straßenrand, N-Exp., 159 mu. NIN, 4.5. 1992, Böhling 1322, Lepidium graminifolium L. (Grasblättrige Kresse; Brassicaceae) Auf Naxos bislang nur aus dem Engares-Tal bekannt. Auf den Kykladen sonst nur von Andros und Tinos nachgewiesen. Engares, Wegrand, 60m ti. NN, 23. 10. 1991, Böhling 0566. Lotus parviflorus Dest. (Kleinblütiger Hornklee; Fabaceae) Neu ftir die Kykladen. Vor allem westmediterrane, feuchtigkeitsliebende Art, die in Griechenland bisher nur von West-Kreta bekannt ist. Auf Naxos besie- delt sie vor allem frühjahrsfeuchte Phryganen auf sandigem Boden. Engares-Tal, Phrygana auf S-exponiertem Schiefer-Oberhang, 220m ü. NN, 21. 4. 998% Bohling 2391, det. P. Lassen. — Timios Stavros, junge Brache auf lehmigen Sanden (Gneis), NE-exponiert, schwach beweidet, 220m u. NN, 25.4. 1995, Bohling 4124, det./confirm. P. Lassen. — Ilias, Cistus creticus-Sarcopoterium- Phrygana auf "Gneis, 240-250m ü.NN, 25. 4. 1995, Böhling 4128a, det./confirm. P. Lassen. — Kinidavros, wechselnasse Mulde im Migmatit, Erica manipuliflora-Lavandula stoechas-Phrygana, 430m u. NN, 5. 5. 1995, Bohling 4354b, det./confirm. P. Lassen. Papaver hybridum L. (Hybrid-Mohn; Papaveraceae) Europäisch-südwestasiatische Pflanze. Neu für Naxos. Auf den Kykladen sonst nur noch auf Tinos, Syros, Paros und Santorin nachgewiesen. Engares, sonniger Wegrand, 40m t. NN, 21. 4. 1993, Böhling 2379. Pimpinella peregrina L. (Zweijährige Bibernelle; Apiaceae) Von Stideuropa bis Mittelasien verbreitete Art. Auf Naxos sehr selten und nicht in jedem Jahr zu finden. Neu für Naxos. (Siehe auch Kap. 1.) BOHLING, ERGANZUNGEN ZUR FLORA VON NAXOS 23 20° 218 222 232 24° 25% 26° Die 28° 40° 38° Trifolium boissieri b 136° Soyer-Will. & Godron Kastellorizo Abb. 11. Verbreitung von Trifolium boissieri Soyer-Will. & Godron in Griechenland (Flora Hellenica database 19. 2. 1997). Die Art ist von Kea über Sikinos, Paros, Naxos, Amorgos und Astypalaea verbreitet und verbindet so, parallel zum südägäischen In- selbogen, Europa und Asien. Fig. 11. Distribution of Trifolium boissieri Soyer-Will. & Godron in Greece (Flora Helleni- ca database 1997/2/19). On the Cyclades this species is ocurring from Kea over Si- kinos, Paros, Naxos and Amorgos to Astypalaea: thus connecting Europe with Asia, parallel to the southern Aegean island arc. ; Engares, nordliche exponierte, halbschattige Wegrander und Terrassen an Unterhang, 40-50mü.NN, 22. 5. 1996, Böhling 4805. — Vouno (Theodorus), sandige Alluvionen in halbschattigem Tal, 300m ü. NN, sproßtreibende Grundrosetten, 5.5. 1996, Bohling obs. Quercus ilex (Steineiche; Fagaceae) Die Steineiche hat ihre tiefsten Vorkommen auf Naxos im mittleren Xerotacha- ri-Tal bei 200 m ü. NN. Nach der Phytogeographia Aegaea (RECHINGER & RE- CHINGER-MOoSER 1951: 67) fehlt diese Art auf Naxos (siehe aber BOHLING 1994: 63f). Die verbliebenen naxiotischen Vorkommen liegen entweder in na- hezu unzugänglichen Bergregionen oder bei Klöstern und Kirchen, wo sie Schutz genossen. 24 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 560 Ag. Artemios (Engares-Tal), auf Gneisblock an N-exp. Unterhang im Tal, 210m u. NN, 29. 3. 1992, Böhling 1057. Sehr alter Baum. — Ag. Artemios (Engares-Tal), NE- exp. Migmatit-Mittelhang, in dornigen Phrygana-Strauchern (Anthyllis hermanniae, Sarcopoterium spinosum, Genista acanthoclada), stark verbissen, ca. 250m ü. NN, 8.5. 1995, Bohling 4404, 4405, 4406, confirm. K.I. CHRISTENSEN. — Ag. Artemios (Engares- Tal), NW-exp. Migmatit-Unterhang, 200m u. NN, 8.5. 1995, Bohling 4407. Kinida- vros, am Ortsrand bei Kirche, auf Felsen im Tal, 400m ü. NN, Bohling obs. — Zeus, NW-exp., schuttüberdeckter Dolomitmarmor-Oberhang, 800m u. NN, 9. 10. 1990, Bohling 0165a-d (sehr variable Blattform). - Zeus und Fanari-Gipfel, in westlich expo- nierten Marmor-Felswänden, ca. 950 m ü. NN, Böhling obs. - Koronos Oros, in west- lich exponierten Gneis-Felswänden, 950 m ü. NN, Bohling obs. Securigera cretica (L.) Lassen (Coronilla cretica L.; Kretische Kronwicke; Faba- ceae) Neu für die Kykladen und auf Naxos nur aus dem Engares-Tal bekannt. Un- publizierte Funde auf Andros, Tinos und Amorgos (STRID & SNOGERUP, pers. Mitt.). Engares, schattiger, sandiger Talboden, 30m ü. NN, 25. 4. 1992, Bohling 2482. — En- gares, Platanus-Styrax-Ballota-Gebusch aut NW-exp. Marmor-Unterhang, 60m u. NN, 4. 5. 1995, Bohling 4308. Trifolium boissieri Soyer-Will. & Godron (Boissier-Klee; Fabaceae) Ostmediterrane Art. Neu ftir Naxos. Auf den Kykladen tiber Kea, Sikinos, Pa- ros, Naxos, Amorgos bis Astypalea verbreitet. Fehlt auf den nordöstlichen und südwestlichen Kykladen (Abb. 11). Mit 25 Arten ist die Gattung Trifolium die artenreichste auf Naxos. Engares, Garten im Tal, N-exp., 40m u. NN, 25. 4. 1993, Bohling 2486. — Lionas, ru- deral- und trittbeeinflußte Marmorsubstrate am Ortsrand, 30m ü. NN, 30. 3. 1994, Bohling 2917. 4. Literatur AKEROYD, J.R. & Preston, C.D. (1987): Floristic notes from the Aegean region of Greece. — Willdenowia 16: 349-372, Berlin. Boutine, N. (1994). 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Anschrift des Verfassers: Dr. Nıers BOHLING, Botanischer Garten und Botanisches Museum Berlin-Dahlem, Königin- Luise-Str. 6-8, D-14191 Berlin. 7 = a len le RAR sigh: PRET YES et ns MC Td ee ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tubingen a. Nott ER Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A Nr. 561 | 4S. | Stuttgart, 20. 11. 1997 Unusual Specimen of Petroscirtes ancylodon Rüppell from Eilat with Remarks on Blenniid Fish Depth Distributions (Pisces: Blenniidae) By Hans Bath, Pirmasens und Aaron Miroz, Eilat With 2 figures and 1 table Summary A specimen of Petroscirtes ancylodon Rüppell, 1838 was collected near Eilat, northern Red Sea. The specimen is of an unusually large size, and was living at an unusually great depth of 67m on a sandy bottom, burying in the sand when threatened. Species of the family Blenni- idae living at a depth of 25 m or more are summarized. Zusammenfassung Im Roten Meer bei Eilat wurde ein Exemplar von Petroscirtes ancylodon Ruppell, 1838 ge- sammelt, das die bisher bekannte Totallänge dieser Art weit überschreitet, die Tiefenverbrei- tung mit 67 m weit unterschreitet und neue Erkenntnisse hinsichtlich der Okologie dieser Art bringt. Es wird eine Übersicht der Arten der Familie Blenniidae gegeben, die tiefer als 25 m le- ben. 1. Introduction The blenniid fish species Petroscirtes ancylodon has been revised thoroughly by SMITH-VANIZ (1976: 50-51). SMITH-VANIZ examined 90 specimens, with the maxi- mum total length in females 78.6 mm, in males 91.5 mm. About the biotope in which nemophine blennies live he stated (p. 24-25): “Most species of Petroscirtes are usually found near cover, often in the immediate vicinity of grass beds (Thalassia or Zostera) or floatsam such as Sargassum. P. mitratus and, especially xestus seem to prefer sandy bottom habitats and frequently occupy empty pelecypod shells. The deepest collection of a species of Petroscirtes was 18 meters but most collections have come from depths shallower than five meters.” No observations of specimens burying in the sand have been made for species of Petroscirtes. SMITH-VANIZz just refers to Masupa et alii (1979) who reported that i) STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 561 Xiphasia setifer Swainson, 1839, another species of the tribe Nemophini, buries in the sand if threatened. An extraordinarily large specimen of Petroscirtes ancylodon was collected by the junior author in the northern Red Sea at a very unusual depth of 67 m. This specimen is described in the present paper; remarks on the depth distribution of blenniid fish- es are added. ef AG Fig. 1. Petroscirtes ancylodon, male, total length 132.0 mm, Red Sea, Gulf of Eilat. 2. Petroscirtes ancylodon Rüppell, 1838 (Fig. 1) Material: SMNS 14304, 1 male, 106.5mm SL, 132.0mm TL, Red Sea, Gulf of Eilat/Aqa- ba, 6km SW Eilat city centre, south of the Underwater Observatory, 29°29’ N 34°56’ E, 67 m depth, leg. A. Mrroz. Description: Head length 28.7 mm; head depth 21.0mm; preorbital 7.4 mm; eye diameter 5.7 mm; interorbital 9.7 mm. Dorsal fin with XI, 19 elements, not indented between spinous and segmented portions. Anal fin with II, 19 elements, with unsegmented elements distally flattened and segmented elements with distal knobs. Anal fin beginning below 1st segmented dorsal fin ray. Pectoral fin rays 14/14, fin reaching back to level of 10th dorsal fin spine. Pelvic fin 1,3/1,2, base beginning below base of Ist or 2nd dorsal fin spine. Caudal fin with 11 unbranched, segmented rays and dorsally and ventrally each three small unsegmented rays. Vertebrae 12 + 22 (including urostyle). Premaxillary with 35 incisiviform teeth, dentary with 38 teeth. A single small caniniform tooth in the premaxillary, a large in the dentary. Vomerine teeth lacking. Branchial opening restricted to the side of the head, ventrally not reaching the pectoral fin base. Head lateral line pores: nasal pores 4, interorbital pores 4, circum- orbital pores 9/10, supratemporal pores 5. Canalis lateralis consisting of 8 single tubes without branches, caudally reaching level of 11th dorsal fin spine. Head with one pair each of symphyseal-mandibular, orbital, postorbital, nuchal, posttemporal and preopercular tentacles (Fig. 2). Behaviour: When the diver approached this specimen, it buried vertically in the sand to a depth of twice its standard length. BATH ET AL., UNUSUAL BLENNIID SPECIMEN FROM EILAT 3 Fig. 2. Petroscirtes ancylodon, pores of the head lateral line system and head tentacles. 3. Depth distribution of blenniid fishes below 25 m Blennud fish species rarely occur at depths below 25m. The last paper on the depth distribution was by SPRINGER & SmITH-VaNniz (1970). As no recent findings were published, depth records of blenniid fishes from 25 m or below are summarized in the following (Tab. 1). Tab. 1. Depth records of blenniid fishes from 25 m or below. Tribe/Species Depth [m] No.spec. Reference Tribe Blenniint: Blennius ocellaris 26 HELDEN & Wirtz (1985) Linnaeus, 1758 50-100 6 HELDEN & WirTz (1985) 100-365 HELDEN & WırTz (1985) 366-439 HELDEN & WırTz (1985) Blennius normanı 20- 50 HELDEN & Wirtz (1985) Poll, 1949 50-100 HELDEN & Wirtz (1985) more than 100 HELDEN & Wirtz (1985) 60-200 BATH & Wirtz (1992) Parablennins gattorugine 25 Batu, unpublished (Brünnich, 1768) Parablennins pilicornis 25 BATH, unpublished (Cuvier, 1829) Spaniblennius riodourensis BATH & Wirtz (1992) (Metzelaar, 1919) Tribe Parablenniini: Bathyblennius antholops 101-128 SPRINGER & SMITH-VANIZ (Springer & Smith-Vaniz, 1970) (1970) Tribe Salariini: Ecsenius spp. SPRINGER (1988) Tribe Omobranchini: None living deeper than 25 m SPRINGER & GOMON (1975) Tribe Nemophini: Petroscirtes ancylodon present paper Xiphasia spp. SMITH-VANIZ (1976) Xiphasia matsubarai SMITH-VANIZ (1976) (Okada & Suzuki, 1952) 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 561 Most of the blenniid fish species live in very shallow waters, often in the intertidal zone. Very few live deeper than 25 m. 4. Discussion The specimen of Petroscirtes ancylodon collected in the northern Red Sea shows that males of that species may reach a total length of 132 mm. Formerly, only males up to 91.5 mm total length were known. In spite of former observations, P. ancylodon does not depend on the nearby pres- ence of a hard shelter. The species may live over sandy bottom and may bury in the sand if threatened. The specimen was also collected at a very unusual depth, much deeper than any other species of the genus Petroscirtes collected before. It would seem important to search for blennies more carefully at greater depths. 5. References Batu, H. & P. Wirtz (1992): On a collection of blenniid fishes from Mauritania, with a rede- scription of Spaniblennius riodourensis (Metzelaar 1919). — Zoöl. Med., 66 (13): 265-276; Leiden. HELDEN, L. von & P. 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Characte- ristic oscillograms and sound spectrograms are provided for each species, as well as numerical information on the temporal and spectral features of the calls. The advertisement calls of Bufo paracnemis and Bufo granulosus mini are described for the first time. Call characteristics of the Bufo margaritifer complex are compared with previously published data. In addition, notes on the calling behaviour of each species are provided. Keywords: Amphibia; Anura; Bufonidae; Bufo; advertisement calls; calling sites; calling behaviour; Bolivia. Resumen — Llamadas de apareamiento de tres especies de Bufo (Amphibia: Bufonidae) de llanuras bolivianas — Se describen las llamadas de apareamiento de tres especies de Bufo de llanuras bolivianas. Para cada especie se presentan un oscilograma y un sonagrama, al igual que informaciön numérica sobre las caracteristicas temporales y espectrales de los cantos. Se describen por pri- mera vez las llamadas de apareamiento de Bufo paracnemis y Bufo granulosus mini. En el ca- so de Bufo margaritifer complexo los caracteristicos de la llamada son comparados con resul- tados ya publicados. Se aporta simismo informacion sobre el comportamiento de canto de dichas especies. Zusammenfassung Aus dem bolivianischen Tiefland werden die Paarungsrufe von drei Bufo-Arten beschrie- ben. Für jede Art werden ein Oszillogramm und Spektrogramm des Rufes abgebildet sowie numerische Daten zur Rufcharakteristik geliefert. Die Paarungsrufe von Bufo paracnemis und Bufo granulosus mini werden hier erstmals beschrieben, der Ruf von Tieren des Bufo marga- ritifer-Komplexes wird mit bereits publizierten Daten verglichen. Zusätzlich werden Beob- achtungen zum Rufverhalten der Arten geschildert. EMITHSON TA JUN 03 1998 Iımsamı Pl 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 562 Contents I [CEO CUICTIO Toe Oi Mena I LM ese Oy Gila erg ete eee nee 2 2. Material and Methods. Kr tet A eae rhe! eh mb eB, la a en 2 3 Results and Discussion... cs a NUR 3 3:1.Bufo'paracnemis Lutz, 1925 Yen ee snctoeioh neat ctrne eee 3 3.22. Bujo, eranulosus mini Gallardo, oesmn u en ee 3 3:3, Bo marpanıtiyen complex, 2... kr. sr a ee 5 4M Ncknowledeements“. 22/220 a N N ee Reese N EUR 7 SE PS er TGCS her ya ae ren Pre end Med ON Alls MOONS e Hate ot, MeL, 7 1. Introduction Bolivia includes some of the faunistically least explored areas in the Neotropics. Especially, the Bolivian herpetofauna is insufficiently known compared with its neighbouring countries. A preliminary checklist of the amphibians of Bolivia pu- blished by DE La Riva (1990) included 112 species. Since then numerous frog species were firstly recorded or newly described from this country. The total number of am- phibian species at present known to occur in Bolivia increased to more than 180 (own data). Nevertheless, available biological information on the species is relative- ly poor. However, recently several publications presented data on advertisement call characteristics of Bolivian anurans, including the families Hylidae (DE La Riva et alii 1994, 1995, MARQUEZ et alii 1993), Leptodactylidae (MARQUEZ et alii 1995), Centro- lenidae (MARQUEZ et alii 1996), Pseudidae (BoscH et alti 1996), and Bufonidae (DE La Riva et alii 1996). The role of anuran mating calls as a pre-zygotic species isolat- ing mechanism (e.g. BLarr 1958, DUELLMAN 1967) makes them an important char- acteristic for taxonomic identification. The purpose of the present paper is to describe for the first time the advertisement calls of Bufo paracnemis and Bufo granulosus mini, and to compare the calls we re- corded in specimens of the Bufo margaritifer complex with published data. In addi- tion, we provide some observations on the calling behaviour of the three species. 2. Material and Methods Recordings were obtained in Bolivia in 1994 and 1995 by JK and SR. Recording equipment included Sony WM D6C tape recorders (frequency range 40 Hz—15 kHz) and Sennheiser Me- 80 directional microphones with K3U modules. Used tapes were TDK SA60 and Maxell MX60 cassettes. Distance between recording position and calling individuals varied from ab- out 0.5 to 3 meters. Settings of the recording level were done manually, no noise reduction sy- stems were used. Sonagraphic analyses were done using a Mosip-3000 sound spectrograph and Spektro 3.2 (version 1991) software (both of MEDAV GmbH, Germany). Spectrograph settings for fre- quency and time ranges and resolutions were chosen according to the essential structural pa- rameters to be measured for the calls of each species. FFT width was 512 during analysis. Sam- pling frequency was 12.8kHz. A representative sound spectrogram and oscillogram (FFT width 512) is presented for a 5 second recording segment for each species. General terminology of call structure follows SCHNEIDER & SINSCH (1991), repetition rates were calculated according to method B of SCOVILLE & GOTTLIEB (1978). Voucher specimens from recorded populations were deposited in the Colecciön Bolivana de Fauna (CBF), La Paz, the Staatliches Museum ftir Naturkunde Stuttgart (SMNS 9086 Bufo granulosus mini, SMNS 9091 Bufo margaritifer complex), and the Zoologisches For- schungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Bonn (ZFMK 60366 Bufo paracnemıs). KOHLER ET ALI, ADVERTISEMENT CALLS OF THREE BUFO SPECIES 3 3. Results and Discussion 3.1. Bufo paracnemis Lutz, 1925 This large species (snout-vent length of adult males up to 155 mm) is distributed throughout the lowlands of southern and northeastern Brazil, Bolivia, northern Ar- gentina, Paraguay, and southwards to Uruguay (Frost 1985). It mainly occurs in dry and open habitats, such as Cerrado formations. Calls were recorded on October 19th, 1994 at 15 road kilometers north of the village Santa Rosa de la Roca, Provin- cia Nuflo de Chavez, Departamento Santa Cruz (15° 49° S, 61° 29° W). Air tempera- ture was 25.2°C at time of recording. Several males called in large shallow temporal ponds at night. Most specimens called from the edge of the pond but some individu- als called within the water partially submerged. The minimum observed distance between calling males was about two meters. At the same pond the following anu- ran species called at the same time: Hyla melanargyrea, H. nana, H. raniceps, Scinax fuscovarius”, Leptodactylus fuscus, and Physalaemus albonotatus. Advertisement calls of B. paracnemis were emitted at regular intervalls (mean call rate 13.2 calls per min.) The call (Fig. 1) was a train of 24-40 pulse groups, emitted at a regular rate (14.11 pulse groups/sec.). One pulse group consisted of 3 pulses. Mean call duration was 2.38 (1.75-2.91) sec. Main dominant frequency was 700 Hz, and energy was distributed in the 350-900 Hz range. There is also a second power peak present at 2100 Hz. To the best of our knowledge the only advertisement call data of this species avai- lable for comparison is an oscillogram of a single pulse group published by Martin (1972) without any further analysis. STRANECK et alii (1993) provided a catalogue of the voices of Argentine amphibians including tape recordings, but neither numerical parameters nor an oscillogram or spectrogram are provided by them for B. paracne- mis. Compared with the calls of Bolivian Bufo poeppigit (DE La Riva et alii 1996), B. paracnemis shows significantly longer call duration and lower dominant frequen- cy. Calls of Bufo marinus from Panguana, Peru (SCHLÜTER 1981, 1984) show a simi- lar frequency range but are shorter 2 duration. In both, 2. ae and B. marinus, a second peak in frequency power is lacking. 3.2. Bufo granulosus mini Gallardo, 1965 This subspecies is known to occur in the Rio Beni drainage of Bolivia (GALLAR- DO 1965, Frost 1985). Since the publication of GALLARDO (1965), several forms considered to be subspecies of B. granulosus have been elevated to species rank (e. g. B. dorbignyi, B. fernandezae, B. pygmaeus, see Frost 1985). The same was suppo- sed for Bufo granulosus mini, because areas of sympatry with the forms described as B. g. major and B. g. goeldii have been reported (Frost 1985, Lavitia 1992). In the northern part of the Departamento Santa Cruz, Bolivia, one of us (JK) found speci- mens which most likely resemble the subspecies B. g. mirandaribeiroi. Therefore, it can be concluded that at least four forms of the B. granulosus complex (goeldiz, major, mini, mirandaribeiroi) occur in Bolivia. It is very probable that some of them I) We herein follow KOHLER & BOuME (1996), who provided evidence for the masculin gen- der of Scinax. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 562 0 2 4 sec. 0 2 4 sec. Fig. 1 (abov e). Sound spectrogram (bottom) and oscillogram (top) of a 5.0s section of a char- acteristic advertisement call of Bufo paracnemis, recorded at 15 km N of Santa Rosa de la Roca, Bolivia (air temp. 25.2 °C). gq Q Fig. 2 (below). Sound spectrogram and oscillogram of a 5.0s section of a characteristic adver- tisement call of Bufo granulosus mini recorded at El Porvenir, EBB, Bolivia (air temp. 24.5 °C). KOHLER ET ALII, ADVERTISEMENT CALLS OF THREE BUFO SPECIES 5 share areas of sympatry. In this case these forms would represent distinct biological species. However, the knowledge of the distribution of the different forms occurring in Bolivia is still very poor and we therefore refrain here from a formal elevation of Bufo granulosus mini (or other mentioned subspecies) to species rank. Advertisement calls of Bufo granulosus mini were recorded at El Porvenir, Esta- cin Biologica del Beni (EBB), Provincia Yacuma, Departamento Beni (14° 38’ S, 66° 18° W), in October 1994. Air temperature was 24.5 °C at time of recording. Several males called from the edge of small vegetation-free puddles or within the water, part- ly submerged, in open habitat. The individuals usually called in large choruses. Other anuran species calling at the same site at the same time were: Scinax ruber, Phyllomedusa hypocondrialıs, Leptodactylus leptodactyloides, and Elachistocleis bi- color. The call (Fig. 2) was a high-pitched train of 75-133 pulse groups, emitted at regu- lar intervals (18.34 pulse groups/sec.). Each pulse group consisted of 6 pulses. Mean call duration was 5.28 (4.1-7.5) sec. Mean dominant frequency was 2960 Hz, with an energy range between 2500 and 3900 Hz. For the advertisement calls of Amazonian populations of B. granulosus from the vicinity of Manaus, Brazil, ZIMMERMAN (1983) published a mean dominant frequen- cy of 2100 Hz and a repetition rate of 135 pulses per sec., without referring the indi- viduals to a subspecies. In spite of their small size (mean snout-vent length 25.4 mm) this dominant frequency is significantly lower than the one reported here for speci- mens from Bolivia with a mean SVL of 34.5 mm. To our knowledge, there is no other numerical information available for comparison. 3.3. Bufo margaritifer complex According to HOOGMOED (1989, 1990) the toads usually recognized as Bufo “ty- phonius” represent a complex of species the proper name of which is Bufo margari- tifer complex. HooGMoED (1990) mentioned Bolivian populations of the complex to be an undescribed species. We therefore use here the name Bufo margaritifer for Bolivian populations only tentatively (compare DE La Riva et alii 1996). Advertisement calls of B. margaritifer were recorded near Totaizal, Provincia Yacuma, Departamento Beni (14° 39’ S, 66° 18’ W), in February 1995. Air tempera- ture was 24.7°C at time of the recording. Males formed choruses around and in small ephemeral puddles within secondary forest. The only synchronously calling species at this site was Bufo granulosus mini. The call (Fig. 3) consists of a train of 7-8 pulse groups, emitted at regular intervals (24.9 pulse groups/sec.). Mean call duration was 316ms (291-339 ms). The pulse groups were composed of 1-4 pulses. Usually, only the last pulse group within the call consists of 4 pulses, whereas the others mostly consist of 2 pulses. The mean do- minant frequency in our recordings was 1140 Hz, with an energy range between 750 and 1450 Hz. Compared with call characteristics of B. margaritifer from Departamento Santa Cruz, Bolivia, published by De ra Riva et alii (1996) our results differ somewhat on- ly in respect of lower dominant frequency. The value we found is approximately 200 Hz lower (1140 Hz versus 1332 Hz) but this difference could be due to size dif- ferences of the frog individuals recorded. This indicates that these recorded Bolivian populations belong to the same species which might be widely distributed through- 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 562 sec. Fig.3. Sound spectrogram and oscillogram of a 5.0s section of a characteristic advertise- ment call of a specimen of the Bufo margaritifer complex, recorded near Totaizal, Bolivia (air temp. 24.7 °C). Tab. 1. B. granulosus mini and B. margaritifer complex. Air temperature (°C) Individuals analyzed Calls analyzed Call duration (ms) Dominant frequency (kHz) Pulse groups/call Pulses/pulse group Pulse groups/second Pulses/second Pulse group duration (ms) Calls/minute B. paracnemiıs 23.2 1 13 2379 227716 1747 — 2912 0.7 +0 057 33.2 + 3.9 24 — 40 SEO 3 14.11 # 0.07 14.0 — 14.2 84.1 + 3.24 72.3) 90-2 34.73 + 0.99 33 = 40 Nope es 720) 11.2 -18.1 Summary of the structural call characteristics (mean + SD, range) of B. paracnemis, B. granulosus mini B. margaritifer 24.5 1 5 5276 + 1409 4100 — 7530 2.96 + 0.06 2.917 3.04 90.4=23.5 LMS) 6+0 6 18.34. # 0.43 17:66 - 18.73 199.53. 24,718 134.5 -145.8 42.68 + 1.46 40 — 48 6.83 + 1.07 5.66 — 8.33 24.7 2 6+3 Sale ae 1S) 2912559 1.14 #0.01 171351215 7.9 +0.6 78 2.0 + 0.73 bev 24.93 + 1.08 23.19 -26.55 37.2, = 119.02 84.8 —125.7 20.25 + 5.35 Me 4 82592231660 80.0 79.79 KOHLER ET ALII, ADVERTISEMENT CALLS OF THREE BUFO SPECIES i. out the Bolivian lowlands. However, we found a specimen of the B. margaritifer complex (ZFMK 60464) at 1860 m above sea level (112 km, Cochabamba - Villa Tu- nari road, Depto. Cochabamba) within humid montane forest. REYNOLDs & FOSTER (1992) found specimens at a nearby locality at 1967 m a.s. |. It can not be excluded, however, that these montane forest populations are distinguished from lowland po- pulations and possibly represent a distinct species. 4. Acknowledgements We are indebted to the Coleccion Boliviana de Fauna (CBF), La Paz, and the Estacion Bio- logica del Beni (EBB) for cooperation and permissions. Thanks are also due to Sennheiser electronic KG (Wedemark, Germany) for the loan of sound recording equipment. 5. References Brair, W.F. (1958): Mating call and stage of speciation of anuran amphibians. — Amer. Nat. 92: 27-51; Lancaster, PA. Boscu, J., 1. DE La Riva & R. 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Authors’ address: | Dipl.-Biol. Jorn KOuter, Dipl.-Biol. STEFFEN REICHLE, and Dr. Gustav PETERS, Zoologi- sches Forschungsinstitut und Museum Alexander Koenig, Adenauerallee 160, D-53113 Bonn, Germany. Pa ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen Sq ex H Spas Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 563 | SYS: | Stuttgart, 20. 11. 1997 A new species of Paraphamartania from Spain (Diptera: Asilidae) By Fritz Geller-Grimm, Frankfurt a.M. With 1 figure Summary A new species of Paraphamartanıa Engel from Spain is described and illustrated. Keys for the Palaearctic genera of the tribe Isopogonini and the species of Paraphamartanıa are given. Keywords: Diptera; Asilidae; Dasypogoninae; Isopogonini; Paraphamartania, new spe- cies; keys; Palaearctic; Spain. Zusammenfassung Eine neue Paraphamartania-Art aus Spanien wird beschrieben und illustriert. Bestim- mungsschlüssel der paläarktischen Isopogonini-Gattungen und der Paraphamartania-Arten werden vorgestellt. Contents Io "EEK ET a en ae ee 1 PD escnptionlolRaraphamantamasscneeispeeanoya nn een 2 3. Key to the tribes of the Palaearctic Dasypogoninae andacherseneraloisthestribe)lsoposommier ee re 3 uKrevstonthesspeciesiorRaraphamantanıa (only atormkemales) sane nn. + 5 Addiuionalkeomments Sa ee een ee: 5 GME Nelo ledgemrentsy st) SEVIS rl ae he ds OAM nn ih lubed th Sate 5 Nel CreniCeS mat ak Men. dee Aare ty ase daniel. een Meee line 8 5 1. Introduction Among some Asilidae from Spain recently sent to me for identification, I found a specimen of the genus Paraphamartania Engel. The comparison with the descrip- tions of the other known species shows that it is a new species which is described herewith. Sut HSONIA N JUN 0 3 1998 LIBRARIES 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 563 2. Description of Paraphamartania stukei spec. nov. (Fig. 1a—e) Holotype ae Spain, Galicia, Prov. Lugo, ESE Sarria, 4km ENE Renche, 42° 46’ N 7° 14’ W, 7. VI. 1995, leg. J.-H. Stuxe. The holotype is deposited i in the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Germany [SMNS)]. Derivatio nominis: The species is named after JENS-HERMANN STUKE (Bremen). Head black, golden pruinose, a small spot above the antenna and the ocellar tu- bercle shining. Face uniformly slightly convex, slightly widened below (Fig. 1a); the bases of antennae are situated slightly below the upper third of the compound eye (Fig. 1b); occiput with 2 setae and short yellow hairs; face with yellow hair below the antennae in two groups laterally, yellow mystax composed of several long and weak bristles arr ee in two rows above the upper margin of the face; hair on the back of the head and the post-genal beard yellow. Proboscis with yellow hair at base and top. Palpi two-segmented, with yellow hair. Antennae black with brownish tomentum on all segments; ratio of segments (1st, 2nd, 3rd, style): 1 to 0,9 to 3,2 to 0,8 (Fig. 1d); style two-segmented, Ist microsegment somewhat longer than the 2nd, and the 2nd with an apical sensillum. Thorax black, convex; pronotum and anterior and lateral parts of pre- and me- soscutum with golden tomentum (Fig. 1c); mesoscutum with a dark tomentose me- dian stripe which is narrower than the vertex and ends at the transverse suture; short hair on mesoscutum yellow (2 lateral spots in front of the scutellum remain bare); 3-4 weak humeral, 2 notopleural, 1 supraalar, 2 postalar and 7-9 dorsoecentral se- tae (4-5 dorsocentral setae in front of the transverse suture are short and weak), acrostichal setae not distinguishable from hair cover. Pleura golden tomentose, with- out hair; postnotal fan (metapleural tuft) yellow, composed of hair and 4 stronger se- tae. Scutellum black and shiny, without hair on the disc and bristles on the posterior margin; metanotum with white tomentum laterally. Halter pale with brownish base. Legs black and yellow, hair cover and bristles yellow; coxae black with golden temtentum and yellow hair; fore and mid femora black, apical third yellow; hind fe- mur black, apical two-thirds yellow; all tibiae yellow with black tips, apex of fore ti- bia ventrally with shmall curved spur; tarsal segments black (base of metatarsus somewhat lighter). Wings infuscated brown (by dense microtrichia), except for apical part which is whitish (Fig. le); costa extends round axillary cell, with black hair (yellow only at the base), alula somewhat reduced, posterior cells open and anal cell closed at the margin. Abdomen black, rather slender like the thorax, tapering from tergite 5; without postmetacoxal bridge; tergites 2-5 with constricted hind margins, first tergite also with a constricted basal part (Fig. 1a); hair cover short and yellow; fine bristles at sı- des of the first tergite only, no discal setae; tergites shiny, except for the golden to- mentose spots at the lateral hind corners of each tergite which are triangular and po- steriorly wider; sternites with longer yellow hair and sternites 1-5 brownish tomen- tose. Ovipositor with acanthophorites (5 strong, brown spines at each side) and short, yellow hair. Body length: 8.5mm; length of wing: 6.5 mm. Male: Unknown. GELLER-GRIMM, PARAPHAMARTANIA STUKEI SPEC. NOV. 3 Fig. la-e. Paraphamartania stukei spec. nov., female. — a. Head, thorax, abdomen in lateral view (only with the tomentum on mesoscutum and tergites); — b. head in frontal view; — c. thorax in dorsal view; — d. antenna in lateral view; - e. right wing. 3. Key to the tribes of the Palaearctic Dasypogoninae and the genera of the tribe Isopogonini 1 Antennal style one-segmented or absent; fore tibial spur large, situated on a process, resting on a tubercle with denticles on the basitarsus opposite the spur ............... pa ate ee ner un Megapodini Carrera, 1949 & Dasypogonini Macquart, 1838 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 563 — Antennal style with 2 microsegments; fore tibial spur bristle-like, sigmoid, not situated on a process (sometimes difficult to see); all wing cells open, or only anal cell closed (Isopo- sonini lard ys, 1948)... 203... sn. ne en. ch ye Roem alae cr acre 2 2 Female terminalia without spines on acanthophorites ...... Leptarthrus Stephens, 1829 =) Female terminalia with spinesjon acanthophoritess an Se rer 3 3 Bases of antennae at level of the upper fourth of the compound eye; style without apical sensillum (RICHTER, 1966: Fig. 1-4); dorsocentral setae absent; anal cell open ......... ME he ENN AEE IE SR Ach 2000 5:0 56 Theurgus Richter, 1966 — Bases of antennae slightly below the upper third of the compound eye; style with apical sensillum;dorsocentral seraespresena an 2. enge Paraphamartania Engel, 1930. Remarks to the key: Papavero (1973: 276) writes in his key to the tribes of the Dasypogoninae, that all wing cells are open in Isopogonini. Unfortunately this is not correct, because the anal cell of Paraphamartania is closed, in some specimens of P. syriaca even petiolate. Moreover he remarks that the fourth posterior cell is open or closed, not petiolate in Dasypogonini. I own some specimens of Dasypogon dia- dema which have the 4th posterior cell petiolate. I think this character is variable. According to RICHTER (1966, 1988) Theurgus differs from Paraphamartania in the shape of pubescence of the antenna. Theurgus should have dense pubescence on the 3rd antennal segment and style, whereas Paraphamartania should not have pu- bescense there. ENGEL (1930: 441) writes: „Fühler schwarz, das 3. Fühlerglied auf der Innenseite schwach grau bestäubt“. I have found material of P. syriaca from Is- rael, determined by EnGet in the collection of the Museum für Naturkunde Stutt- gart [SMNS]. These specimens have pubescence on all antennal segments. Therefore this feature can not be used for the distinction of the genera. 4. Key to the species of Paraphamartania (only for females) 1 Face convex, more projecting ventrally than in the new species (ENGEL, 1930: Fig. 274); ocellar tubercle brownish tomentose with long setae (as long as the 3rd antennal segment); Ist microsegment of style shorter than the 2nd, with distinct sensillum; dorsocentral setae strong, reaching the humeral tubercles; bristles on mesoscutum present in large numbers; hair cover on mesoscutum as long as antennal segments 1+2; mesoscutum entirely tomen- tose (only a small shiny spot in front of scutellum); scutellum tomentose with 4 strong scu- tellar setae; legs black (only knees narrowly brown); wings clear, slightly brownish along the veins and at base and tip (by microtrichia); costa with yellow hair; tergites without constricted hind margins; tergites each with a lateral stripe of tomentum which may be continuous or form triangular spots which are wider posteriorly, at least tergites 3-5 each with two spots of tomentum at the anterior margin dorsolaterally ................... ai Bla 5 ae OR RA TS a AS a Ree ale de syriaca (Schiner, 1867) — Face convex, only slightly projecting ventrally (Fig. 1a); ocellar tubercle without tomen- tum and with short setae (as long as antennal segments 1+2); 1st microsegment of style longer than the 2nd, with indistinct sensillum (Fig. 1d), postsutural dorsocentral bristles strong, presutural dorsocentral bristles weak, not reaching the humeral tubercles; other bristles weak; hair cover on mesoscutum as long as antennal segment 1; only anterior and lateral parts of pre- and mesoscutum with golden tomentum (Fig. 1c); scutellum shiny, without scutellar setae; legs reddish, only bases of femora, tips of tibiae and tarsal segments black; wings infuscated brown (by dense microtrichia), except for the apical part which is white infuscated (Fig. le); costa with black hair (yellow only at the base); tergites 2-5 with constricted hind margins (Fig. 1a); tergites only with triangular tomentose spots at their lateral hind.cormers (higaitia)) ut. ee er stukei spec. nov. GELLER-GRIMM, PARAPHAMARTANIA STUKEI SPEC. NOV. 5 5. Additional comments The tribe Isopogonini includes 15 genera (with 106 species) with the following distribution (number of species in parentheses): Neotropical region: Cophura Osten Sacken, 1887 (15); Alvarenga Carrera, 1960 (2); Annamyia Pritchard, 1941 (1); Aphamartania Schiner, 1866 (7); Aspidopy- ga Carrera, 1949 (1); Theromyia Williston, 1891 (3, 2 of them from the Chilean sub- region). - Nearctic region: Cophura Osten Sacken, 1887 (38); Comantella Cur- ran, 1923 (4); Hodophylax James, 1933 (4); Omniablautus Pritchard, 1935 (4); Ni- cocles Jaennicke, 1867 (15).- Palaearctic region: Leptarthrus Stephens, 1829 (3); Paraphamartania Engel, 1930 (2); Theurgus Richter, 1966 (2). - Australasien re- gion: Aterpogon Hardy, 1930 (1); Questopogon Dakin & Fordham, 1922 (4). - Two fossil records are known from the Florissant shales (Oligocene): Cophura an- tiquella Cockerell, 1913 and Nicocles miocenicus Cockerell, 1909. Only 7 of the 106 species are known from the Palaearctic region. Leptarthrus is restricted to Europe and Turkey and Theurgus to the Middle and East of Asia. Para- phamartania syriaca is known from Syria, Israel, Cyprus (Eastern Mediterranean) and Kazakhstan. The new species represents the first record of an Isopogonini from Spain. Paraphamartania stukei spec. nov. agrees in some characters with Theurgus zimini Richter, 1966. Both have no scutellar setae and the thorax is more convex in lateral view. 6. Acknowledgements I am very grateful to Mrs. G. Mixscu (SMNS, Stuttgart) for the loan of additional materi- al and helps. I also thank Mrs. K. GOTTSCHALK (Frankfurt a. M.), Dr. B. HERTING, Dr. W. SEE- GER and Dr. H.-P. TscHorsnic (Stuttgart) for valuable critical comments. 7. References ENGEL, E.O. (1930): 24. Asilidae. — /n: LINDNER, E. (ed.): Die Fliegen der Palaarktischen Re- gion 4 (2): 1-491; Stuttgart (Schweizerbart). Papravero, N. (1973): Studies of Asilidae (Diptera) systematics and evolution. II. The tribes of Dasypogoninae. — Arquivos de Zoologia 23 (4): 275-294; Sao Paulo. RicutTer, V.A. (1966): New and little-known genera and species of robber flies (Diptera, Asi- lidae) in the fauna of the USSR. - Ent. Obozr. 45 (2): 412-423; Moscow. [English trans- lation: Entomological Review 45 (2): 224-230; Washington D.C.] — (1988): Asilidae. - In: BEI-BIENKO, G. Y. (ed.): Keys to the insects of the European part of the USSR. — Amerind Publishing 5 (1): 778-820; New Delhi, Bombay, Calcutta & New York. Author’s address: Dipl.-Biol. FRITZ GELLER-GRIMM, Spielmannstr. 20, 65934 Frankfurt a. M., Germany. pte ae rie PER ine, u iy). N Ne re BEE ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen Qu ann: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | SEEN | Nr. 564 | 3) Sh | Stuttgart, 20. 11. 1997 | New Melaneros-Species trom the Himalayas (Coleoptera: Lycidae) By Milada Bocakova, Olomouc With 20 figures Summary This contribution deals with the knowledge of the genus Melaneros from the Himalayas. Five species are described as new to science: Melaneros manaliensis n. sp. (India), M. pseudo- picianus n. sp. (India), M. holzschuhi n.sp. (Bhutan), M. jenisi n. sp. (Nepal) and M. compres- sus n. sp. (Nepal). Zusammentassung Dieser Beitrag zur Kenntnis der Lyciden-Fauna des Himalaya behandelt die Gattung Me- laneros. Fünf neue Melaneros-Arten werden beschrieben: zwei Arten aus Nord-Indien (Me- laneros manaliensis n.sp., M. pseudopicianus n.sp.), eine Art aus Bhutan (M. holzschuhi n.sp.) und zwei Arten aus Nepal (M. jenisi n.sp., M. compressus n.sp.). Contents IAM ItLOGUCHIOME ee ee cheat 1 Ds ANDIORSWENTEHSE Sr nie dor re ee bie ee ee Kae EP eo 2 Dav acknowledeements eur sa een na ec AT OO ATE a Te ot 2 Al, “UNS SOT: MOO abit oh Hee oe eae at Be” trp heats eek A > rr oes 2 Ais Ielanerossmanalensisınnsp wer N... 2 4.2. Melaneros pseudopicianus n.sp. .........-4----- JUN :-N 31908 - I - -- 2 490 Melanenoslholzschnhn MSPs. an N 0 J 1996 RE KL. | Ad, MICIADOTOS AOU AS nn Fo Re ed eRe Lau. Meg 5 Ae MClAMeEnOs\COMMEESSUS TIASP seme) sa ee ees ALD De a 5 SMEREIERENCE SENDER ENTE ORY. DENN PRN AR PAE RAL AEs CHEN AEE, 1 ION. LIE 5 FATE NT OI DR... 1. Introduction Although Nakane (1983) and Kasantsev (1991, 1992) were working on large amounts of material of Lycidae from the Himalayas, further new species have re- cently been found in additional materials. Because of the relatively low vagility of 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 564 these species, the range of most Melaneros species is usually quite limited. Therefore collecting in new places is still bringing species new to science. 2. Abbreviations LMB = author’s collection; SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart. 3. Acknowledgements I am very obliged to Dr. WOLFGANG SCHAWALLER (SMNS) who enabled me to study mate- rial in his charge. 4. The species 4.1. Melaneros manaliensis n.sp. (Figs 7, 8, 12, 17) Holotype (6): India, Himachal Pradesh, Manali, Solang Valley, 20. VII. 1989, 2500 m, leg. A. RıeDEL (SMNS). Paratype: Same data, 1 2 (SMNS). Etymology: Named in reference to the type locality. Diagnosis: It resembles M. confrater Kleine in external appearance, but seems to be related to M. nepalensis (Kasantsev) from which it differs in body coloration and in the shape of the distal projection of the aedeagus. Description: 3. Body black, only posterior /a-1/; of elytra and at least 3/4 of elytral margin red. — Head with small eyes, distance between eyes 1.8 times longer than eye diameter. Antennae reaching anterior third of elytra, segment 3 small, only 1.2 times longer than segment 2, segment 4 is 1.6 times longer than segment 3 (Fig. 12). - Pronotum with anterior margin nearly straight (Fig. 17), lateral margins emarginate. — Elytra broad, widened posteriorly, primary costa 4 strongly elevated in humeral part. — Male genitalia stout (Figs 7, 8), provided with a ventral projection distally, apically pointed. — Body length: 7.1 mm, width: 1.9 mm. 4.2. Melaneros pseudopicianus n.sp. (Figs 5, 6, 16, 19) Holotype (¢): India, Rajasthan, Sarıska- W.L.S., 15. VIII. 1989, leg. A. Rıeper (SMNS). Paratype: Same data, 1 2 (LMB). Etymology: The name refers to its resemblance to the male genitalia of M. picianus (Na- kane). Diagnosis: It seems to be related to M. picianus (Nakane), but differs in body coloration and in the shape of the phallus of the male genitalia which is ventrally curved in the proximal third. Description: d. Body dark brown to black, only pronotum, scutellum and an- terior half of elytra yellow. — Head small, distance between eyes as long as eye dia- meter. Antennae filiform (Fig. 19), segment 3 twice as long as 2, segment 4 ıs 1.3 times longer than 3. — Pronotum with anterior margin produced forwards, lateral margins nearly parallel, posterior angles pointing obliquely posteriorly. — Elytra rel- atively broad, weakly widened posteriorly, primary costa 4 only weakly elevated in BOCAKOVA, NEW MELANEROS-SPECIES 3 Figs 1-10. Male genitalia in lateral and ventral view. — 1-2. Melaneros holzschuhi n. sp.; 3-4, M. compressus n. sp.;— 5-6. M. pseudopicianus n.sp.;— 7-8. M. Hae sis n.sp.; -— 9-10. M. jenisi n. sp. Figs 11-13. Basal antennal segments. — 11. M. jenisi n.sp.; — 12. M. manaliensis n.sp.; — 13. M. compressus n. sp. — Scale bars = 0.5 mm. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 564 14 15 16 20 19 AC Figs 14-18. Pronotum. — 14. Melaneros holzschuhi n.sp.; — 15. M. compressus n.sp.; — 16. M. psendopicianus n. sp.; — 17. M. manaliensis n. sp. — 18. M. jenisi n. sp. Figs 19-20. Basal antennal segments. — 19. M. pseudopicianus n.sp.; — 20. M. holzschuhi n. sp. — Scale bars = 0.5 mm. humeral part. - Male genitalia curved ventrally in the proximal third and widened distally (Figs 5, 6). - Body length: 6.1 mm, width: 1.9 mm. 4.3. Melaneros holzschuhi n.sp. (Figs 1, 2, 14, 20) Holotype (d): Bhutan, Thimphu Distr., Taba, 20.-30. VI. 1988, 2600 m, leg. C. Horz- SCHUH (LMB). Etymology: Named in honour of the collector, Mr. C. HorzscHUH (Vienna). Diagnosis: Related to M. sordidus (Fairmaire), but differs in having an entirely black pronotum and elytra and in the shape of the phallus of the male genitalia which is provided with a dorsal projection pointing distally. Description: d. Body entirely black. - Head with small eyes, distance between eyes 1.6 times longer than eye diameter. Antennae short, segment 2 small, 3 triangu- lar, 1.3 times longer than 2, segment 4 is 1.6 times longer than 3 (Fig. 20). - Anterior margin of pronotum only weakly produced forwards, lateral margins emarginate. Posterior angles acute. — Elytra slightly widened posteriorly, primary costa 4 strong- ly elevated in humeral part. — Male genitalia of a complicate structure (Figs 1, 2) with a stout dorsal projection and a ventral opening in the distal half. - Body length: 4.7 mm, width 1.2 mm. BOCAKOVA, NEW MELANEROS-SPECIES 5 4.4. Melaneros jenisi n.sp. (Figs 9, 10, 11, 18) Holotype (d): Nepal, Kathmandu valley, Godawari, 16.-17. V. 1992, leg. I. Jenis (LMB). Etymology: Named in honour of the collector, Mr. I. JentS (Czech Republic). Diagnosis: Related to M. laterculus (Kasantsev), but differs in not having a thickened base of the phallus, and in a different shape of the dorsoapical sutures. Description: d. Body black, only elytra (except a longitudinal basal stripe on each elytron) red, suture and elytral margins red. - Head with small eyes, distance between eyes 1.25 times longer than eye diameter. Antennae with segment 3 twice as long as 2, segment 4 is 1.5 times longer than 3 (Fig. 11). - Pronotum with anterior margin semicircular, lateral margins emarginate (Fig. 18). Primary costa 4 weakly el- evated in humeral part. — Male genitalia simple (Figs 9, 10), provided with a lateral opening in the distal half. - Body length: 6.1 mm, width: 1.7 mm. 4.5. Melaneros compressus n.sp. (Figs 3, 4, 13, 15) Holotype (d): Nepal, Myagdi Distr., Bim to Darbang, 1150-1000 m, 30. V. 1995, leg. J. Martens & W. SCHAWALLER (SMNS). Paratype: Nepal, Myagdi Distr., Myagdi Khola S Boghara, 1400 m, 27.-28. V. 1995, leg. J. Martens & W. SCHAWALLER, 1 d (LMB). Etymology: Named according to the laterally compressed distal part of the phallus. Diagnosis: Related to M. sordidus (Fairmaire) from which it differs in having a black pronotum and in the shape of the aedeagus. Description: d. Body dark brown to black, only elytra red. - Head with small eyes, distance between eyes 1.5 times longer than eye diameter. Antennae with seg- ment 3 short, segment 4 is 1.6 times longer than 3 (Fig. 13). - Pronotum trapezoidal in shape with anterior margin produced forwards, posterior angles prominent, pointing obliquely posteriorly (Fig. 15). — Elytra widened posteriorly, primary cos- ta 4 strongly elevated in basal quart. - Aedeagus short, laterally compressed, with a slot-formed opening distally (Figs 3, 4). - Body length: 5.1 mm; width: 1.4mm. 5. References KasanTSsey, S. (1991): To the knowledge of Oriental Lycidae (Coleoptera). Remarks on Lyci- dae of Himalaya. - Entomologica basil. 14: 153-182; Basel. - (1992): To the knowledge of oriental Lycidae (Coleoptera). III. Notes on Plateros Bourgeois and Ditoneces C.O. Waterhouse. — Russ. ent. J. 1 (2): 29-31; Moscow. NAKANE, T. (1983): Coleoptera of Nepal collected by the members of the Hokkaido Univer- sity scientific expedition to Nepal Himalaya: Lycidae. — Rep. Fac. Sci. Kagoshima Univ. (Earth Sci. & Biol.) No. 15: 115-123; Kagoshima. Author’s address: Mitapa BocAKoVA, Regional Museum, nam. Republiky 5, 77173 Olomouc, Czech Republic. nl, Karmann) "= ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen NH Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 565 65 S. Stuttgart, 31. 12. 1997 Coccinellidae (Coleoptera) from the Nepal Himalayas”) By Claudio Canepari, San Donato Milanese With 148 figures and 1 table Summary Newly collected Coccinellidae from the Nepal Himalayas are treated (114 species), among which 36 species are recorded for the first time from Nepal and 27 species are new to science: Sticholotis duodecimmaculata n. sp., Sticholotis rufolimbata n.sp., Ghanius schawalleri n.sp., Pseudoscymnus funerarius n.sp., Pseudoscymnus ocelliferus n.sp., Psendoscymnus luteoniger n.sp., Scymnus trisulicus n.sp., Scymnus sufflavus n.sp., Scymnus (Pullus) mellinus n.sp., Scymnus (Pullus) hepaticus n.sp., Scymnus (Pullus) rufoniger n.sp., Scymnus (Pullus) scha- walleri n.sp., Scymnus (Pullus) martensi n. sp., Scymnus (Pullus) exilis n.sp., Scymnus (Pullus) fruticis n. sp., Scymnus (Pullus) lucicolus n. sp., Scymnus (Pullus) kosianus n. sp., Scymnus (Pul- lus) suturaloides n.sp., Hyperaspis marginaloides n.sp., Platynaspis nepalensis n.sp., Priscı- brumus disjunctus n.sp., Sumnius hoangi n.sp., Oenopia smetanai n.sp., Oenopia diabolica n.sp., Epilachna schawalleri n.sp.. A new subgenus of Scymnus (Orthoscymnus n.subgen.) is described with the 2 new species Scymnus (Orthoscymnus) smetanai n. sp. (type species) and Scymnus (Orthoscymnus) rhododendri n. sp. Remarks on zoogeography and vertical distribu- tion are added. Zusammenfassung Neu gesammelte Marienkäfer (Coccinellidae) aus dem Nepal Himalaya werden behandelt (insgesamt 114 Arten), darunter befinden sich 36 Neunachweise für Nepal und 27 neue Arten (siehe Summary). Anmerkungen zur Zoogeografie und Höhenverbreitung werden angefügt. Contents \THSON IB NEROdUCHONE ET SM MENT Ay N! DBN avertallaneimechodsere Wr NEN 2 3. List of Coccinellidae known from Nepal until 1985 ........ JUN -(}. 3.1998 - - -- 3 Avilitetneatedispeciesiom @oceinellidaer nn... 0... 22... N... ee ee. 4 LIBRARIES *) Results of the Himalaya Expeditions of J. MARTENS» RQeAdbicssEor no. 213 see: Bonner, zool. Beitr. 47, 1997. - J.M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 4-1, SubtamilyiSticholotidinae ve. u. en era ieee Nc ca ea ee een ee 4 Jauravia 4, — Sticholotis 5,- Ghanius 6. 4.2. Subfamily Seymninae KA it Rene dks Mane Abo tis ee ee 7 Psendoscymnus 7, - Scymnus 8, — Nephus 18, — Stethorus 18, — Hyperaspis 18, — Cryptogonus 19. 4.3, Sublamily Chilo conmaes 2.0... Mer mn itt New I eRe 20 Telsimia 20, — Platynaspidius 20, — Chilocorus 45, — Priscibrumus 45, — Brumoides 46. 4:45 Sublamily:Coccidulinad 12 aM. ID Sed Pe ticle KREIDE AN 46 Lithophilus 46, - Sumnius 46, — Rodolia 47. 4°56 SubfamilyaCoecinellinaet 23... Bae aie ns Be ee ee 48 Menochilus 48, — Adalia 48, — Propylea 48, - Bothrocalvia 49, - Calvia 49, — Halyzia 49, - Lemnia 50, — Alloneda 50, - Illeis 50, — Hippodamia 50, — Coccinella 51, - Oenopia 53, — Harmonia 55-, — Micraspis 55, - Synonycha 55. 4:65 Subtamily; Epilachninae . 0.200 5 acne sw er roe eae 56 Henosepilachna 56, - Epilachna 57, — Afidentula 57, — Afissa 58, — Afissula 62. Se Distribution ts. na. vs cl ome eden eae ee MERON at ote aero ices ornare eee 64 6. References 3. 3 sk Ee EL eee Pee ob EPP Lee ren daran 64 1. Introduction The first work about Nepalese Coccinellidae was written by Hope (1831), who gave the first comprehensive study of Coleoptera from that area ın general. After him only single species were described until 1958 when Karur presented a list of the 41 known species, publishing the results of a British Nepal Expedition. In the fol- lowing years after the opening of the country for foreigners, different expeditions and single entomologists increased our knowledge and many new species were de- scribed (BIELAWSKI 1971, 1972; MryaTakeE 1985). Nevertheless our knowledge about Coccinellidae is far from being complete. In particular the micro-Coccinellidae of the subfamilies Sticholotidinae, Scymninae and Aspidimerinae were rarely collected. In this paper I summarize huge and quite diverse materials of Coccinellidae, which were collected in recent years by Dr. I. Lögr (Geneva), Dr. A. SMETANA (Ot- tawa), Prof. Dr. J. Martens (Mainz) and Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart) (expedi- tions until 1988). This material enlarges our knowledge with many new data, records and species. 2. Material and methods The specimens were dissected by detaching the abdomen and when necessary antennae and legs. The dissected parts were treated by KOH 10%, CH;COOH 50%, and washed in water. The male genitalia were mounted on a cardboard by hydrosoluble glue; antennae, legs and fe- male genitalia were mounted on a microslide in Euparal. All dissected parts are attached to the same pin as the specimen. The material was studied in different periods and with different microscopes. For this rea- son I was obliged to use many different scales (see p. 21). The material collected by J. Martens and W. SCHAWALLER is kept in the Staatliches Mu- seum für Naturkunde Stuttgart (SMNS), the material collected by I. Losi and A. SMETANA in the Muséum d’Histoire Naturelle Geneve (MHNG). Duplicates were retained in the author’s collection (CC). The Asiatic area is herein roughly divided in the following regions: H = Himalayan region: Nepal, northern India (Uttar Pradesh, Jammu and Kash- mir, Assam, Sikkim), Bhutan, Tibet, southern China; SA South Asiatic: India, Burma, China, Japan, Indonesia; NA = North Asiatic: From the Himalayas to Siberia; WA = West Asiatic: From western India and northern Pakistan to Turkey; E = Endemic in Nepal. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 3. List of Coccinellidae known from Nepal until 1985 Subfamily Sticholotidinae Sticholotis amator Kapur Sticholotis kumatai Miyatake Sticholotis nepalensis Miyatake Jauravia limbata Motschoulsky Jauravia quadrinotata Kapur Subfamily Scymninae Pseudoscymnus nepalicus Miyatake Scymnus (s. str.) bourdilloni Kapur Scymnus (s. str.) nubilus Mulsant Scymnus (Pullus) godavariensis Miyatake Scymnus (Pullus) janetscheki Bielawski Scymnus (Pullus) nepalensis Bielawski Scymnus (Pullus) pyrocheilus Mulsant Cryptogonus nepalensis Bielawski Cryptogonus orbiculus (Gyllenhal) Cryptogonus trioblitus (Gorham) Subfamily Chilocorinae Plastynaspidius saundersi (Crotch) Chilocorus bijugus Mulsant Chilocorus matsumurai Miyatake Chilocorus politus Mulsant Chilocorus rubidus Hope Priscibrumus himalayensis (Kapur) Priscibrumus uropygialis (Mulsant) Brumoides suturalis (Fabricius) Subfamily Coccidulinae Sumnius vestitus Mulsant Rodolia octoguttata Weise Subfamily Coccinellinae Hippodamia variegata (Goeze) Bulaea nevilli Dohrn Micraspis inops (Mulsant) Micraspis univittata (Hope) Coelophora circumvelata Mulsant (= cincta Hope) Spilocaria bissellata (Mulsant) Lemnia biplagiata (Swartz) Phrynocaria eberti (Bielawsk1) Coccinella luteopicta (Mulsant) Coccinella nepalensis (lablokoff-Khnzorian) Coccinella septempunctata Linnaeus Coccinella transversalis Fabricius Protocaria billieti (Mulsant) Propylea dissecta (Mulsant) Gyrocaria mimica (Weise) Gyrocaria sauzeti (Mulsant) Gyrocaria sexareata (Mulsant) Pania luteopustulata (Mulsant) Adalia tetraspilota (Hope) Harmonia axyridis (Pallas) Harmonia dimidiata (Fabricius) Harmonia eucharis (Mulsant) 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Harmonia sedecimnotata (Fabricius) Calvia albida (Bielawsk1) Calvia uniramosa (Hope) Calvia vulnerata (Hope) Alloneda dodecaspilota (Hope) Aiolocaria hexaspilota (Hope) Palaeoneda miniata (Hope) Menochilus sexmaculatus (Fabricius) Halyzia sanscrita Mulsant Halyzia straminea (Hope) Synonycha grandis (Thunberg) Megalocaria dilatata (Fabricius) Subfamily Epilachninae Epilachna decemmaculata Redtenbacher Epilachna dumerili Mulsant Epilachna gibbera Crotch Epilachna gorkhana Miyatake Epilachna grayi Mulsant Epilachna hendecaspilota (Mader) Epilachna hingstoni (Kapur) Epilachna hopeiana Miyatake Epilachna kathmanduensis Miyatake Epilachna macularis Mulsant Epilachna maculivestis Mulsant Epilachna marginicollis (Hope) Epilachna militaris (Dieke) Epilachna mystica Mulsant Epilachna mysticoides (Sicard) Epilachna nepalensis (Kapur) Epilachna nielamuensis Pang & Mao Epilachna ocellata Redtenbacher Epilachna vigintioctopunctata (Fabricius) Affisula rana Kapur Afidenta misera (Weise) Afidentula manderstjernae (Mulsant). 4. The treated species of Coccinellidae 4.1.Subfamily Sticholotidinae Jauravia quadrinotata Kapur, 1946 Kapur, 1946, p. 85. BIELAWSKI, 1972, p. 297. MIYATAKE, 1985, p. 3. Material (5 ex.). - SMNS: Kathmandu City, 1350 m, Ganabahal, 5-6. IV. 1980, leg. Mar- TENS & Ausossky, 1 ex. — Taplejung Distr, Yamputhin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. - Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Num and Mure, tree-rich cultural land, 1600-1900 m, 8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: India (Assam), Nepal, Bhutan. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 5 Jauravia limbata Motschoulsky, 1858 Kapur, 1946, p. 82. BIELAWSKI, 1972, p. 296. Material (3ex.) — SMNS: Gorkha Distr, Buri Gandaki, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broadleaved forest, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taple- jung Distr., betw. Amjilesa and mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, leg. MARTENS & Daas, 2 ex. Distribution: India, Sri Lanka, Nepal. Sticholotis duodecimpunctata Weise, 1910 WEISE, 1910, p. 50. MADER, 1955, p. 820. CANEPARI, 1986, p. 23. Material (3 ex.)- SMNS: Panchthar Distr., Paniporua, mixed broadleaved forest, 2300 m, 16-20. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, bushes, open forest, 1800-2000 m, 27-29. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Num and Mure, tree-rich cultural land, 1600-1900 m, 8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: India (western Bengal, Sikkim), Himalaya, New for Nepal. Sticholotis decempunctata Sicard, 1910 SICARD, 1910, p. 387. Material (3 ex.)— SMNS: Nepal, Modi Khola valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 1973, leg. Martens, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus forest, bushes near vil- lage, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kosi, Arun valley, Num, 1050 m, 22. IV. 84, leg. Lop, & SMETANA, 1 ex. Distribution: India. New for Nepal. Sticholotis nepalensis Miyatake, 1985 MIYATAKE, 1985, p. 4. Material (2 ex.) - SMNS: Kathmandu valley, Phulchoki, 2600-2650 m, Quercus forest, 14. V. 1980, leg. Marrens & Ausossky, 1 ex. - MHNG: Lalitpur Distr., Phulchoki, 2650 m, 13. X. 1983, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Distribution: Nepal. Sticholotis kumatai Miyatake, 1985 MIYATAkE, 1985, p. 6. CANEPART, 1986, Sicholotis loebli, p. 22, n.syn. Material (1 ex.)- MHNG: Lalitpur Distr., Phulchoki, 2650 m, 15. X. 83, leg. SMETANA & Los, 1 ex. Remarks: I described this species under the name St. loebli in 1986from a spec- imen of Malemchi (Prov. Bagmati), 2900 m. Distribution: Nepal. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Sticholotis duodecimmaculata n. sp. (figs 1-3) Holotype (8): Nepal, Taplejung Distr., upper Tamur valley from Lungthung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, bushes, 19. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body subhemispherical, red with scutellar region and sutura ob- scured, and with 12 black (6 on each elytra) spots. Spot 1 rounded on the humeral callus, spot 2 oval, parasutural at one fourth of sutural length, spot 3 lateral at one third of the length, spot 4 on the disc, spot 5 parasutural at two thirds, spot 6 round preapical, on the same longitudinal line of spot 4. Ventral part red. Pronotum and elytra laterally pubescent. Head regularly punctured; the punctures separated by one diameter. Space between points reticulated. Pronotum regularly and sparsely punctured; punctures separated by 1.5 diameters. Elytra very closely punctured, the punctures separated by half a diameter, two times bigger than head punctures, and 1.5 times than pronotal ones. Lateral margin of the elytra more strongly and sparse- ly punctured. Antennae one fifth of body length, red with brown antennal club. Frons three times as wide as the diameter of an eye. Male genitalia as in figs 2-3. Length: 2.55 mm, width 1.95 mm. Sticholotis rufolimbata n. sp. (figs 4-5) Holotype (6): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun valley, betw. Darapangma and Khand- bari, tree-rich cultural land, 1400-1100m, 21. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes (3 ex.): Sankhua Sabha Distr, Arun valley, betw. Khandbari and Tumlingtar, 1100-1800 m, tree-rich cultural land, 21. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. — Taplejung Distr., from Sablako Pass to Limbudin, 1300-1600 m, tree-rich cultural land, bush- es, 22. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Tumlingtar, tree-rich cultural land near airport, 550m, 21-22. VI. 1988, leg. Martens & SCHAWALLER, 1 ex. (SMNS, CC). Description: Body subhemispherical; head and pronotum red, elytra black with the external border (width one ninth of each elytron) red. Elytral epipleura red; pro-, meso- and metasternum reddish brown. Legs, antennae and abdomen red. Head with close and strong punctures; distance between points 1-2 diameters on the anterior margin, 2-3 diameters on the disc. Pronotum subtrapezoidal with ante- rior angles right and rounded, finely bordered. Elytra sparsely punctured with stronger punctures on the lateral margin; pro-, meso- and metasternum sparsely and superficially punctured. Space amoung points shining. Length: 2.25-2.40 mm, width 1.95-2.10 mm. Ghanius schawalleri n.sp. (figs 6-14) Holotype (6): Nepal, Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, 5. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratype (1 ex.): Taplejung Distr., Gunsa Khola, betw. Kibla and Amjılesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, leg. MARTEns & Daams (CC). Description: Body elongate oval with subparallel sides and slight acute apex. General colouration black with one sub-oblique, red spot in the second third of each elytron. Elytral epipleura, mouth parts, tarsi and apex of femora reddish; legs brown. Head with clypeus extended laterally to surround the external margin of the eyes. Interocular space as wide as a diameter of eye. Eyes elongate oval and disposed ver- CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 7 tically. Pronotum narrower than the elytra, two times wider than long, anterior angles acute, anterior margin concave to receive the head, posterior margin convex and not sinuous. Elytra with reflected lateral margin, epipleura regularly narrowing from the base to the apex, ending in correspondance of the 3rd abdominal segment. Pubescence short and regular. Punctuation of the head and pronotum very fine and regular, that of the elytra strong and irregular. Prosternum without carinae, the ante- rior margin convex but not conceiling mouthparts. Metasternum slightly convex. Abdomen with 5 visible segments. Metacoxal lines of first abdominal segment com- posed by almost right segments converging posteriorly and forming the shape of a V. All femora long, narrow and reaching beyond the lateral margin of the body. Length: 1.65 mm, width 1.00 mm. Remarks: The paratype is identical to holotype, but the pronotum is red. The genus Ghanius was described in 1973 by AHMaD who created the new tribe Ghani- ini. This was subsequently synonymized by Sasaji (1971) with the tribe Shirozuelli- ni. 4.2. Subfamiliy Scymninae Pseudoscymnus funerarius n. sp. (figs 15-20) Holotype (d): Nepal, Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest re- mants, 9-10. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes (3 ex.): Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2300 m, 25-27. III. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 2 ex. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remants, 9-10. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. (SMNS, CC). Description: Body oval, convex, pubescent. General colouration black, except for a narrow anterior margin of the pronotum and a little wider apical margin on the elytra red. Ventral part black with 5th abdominal sternite brown. Legs black with apex of the tibiae yellow. Antennae, mouthparts and tarsı yellow. Frons square, interocular distance equal to the ocular diameter. Pronotum a the basis twice as wide as head, subtrapezoidal, about twice as wide as long. Humeral callus prominent, scu- tellum in a shape of an isoscaled triangle. Elytral epipleura reaching the base of first abdominal sternite. Prosternum with two anteriorly converging carinae. Metaster- num convex, strongly and regularly punctured, forming some regular striae con- verging towards the center. Disc of metasternum not punctured. Femoral lines reaching three fourth of first abdominal sternite. Tibiae and femora slender. Head finely and densely punctured. Pronotal puncturation of the same size but sparser; distance between points equal to 1-2 diameters. Elytral points bigger and superfi- cial; distance between points equal to 1-2 diameters. Male and female genitalia as in figs 17-20. Length: 2.00-2.25 mm. Pseudoscymnus ocelliferus n. sp. (figs 21-26) Holotype (6d): Nepal, Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2200m, Castanopsis forest re- mants, 9-10. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Oval, moderately convex, pubescent. Head and pronotum yel- low-red. Elytra black with yellow apex and a yellow discal spot on each elytron, ex- 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 tended to the suture. In the center of this spot a black oval spot. Propleura and pro- sternum yellow-red; meso- and metasternum black; abdomen yellow-red, with the first two sternites obscured in the middle. Antennae, mouthparts and legs yellow. Frons square, interocular distance equal to 1.3 times the ocular diameter. Pronotum at its base 1.75 times as large as head. Elytra in the middle 1.2 times wider than pro- notum, gently rounded at the sides. Prosternal process short, with two marginal, subparallel carinae, delimiting an unpunctured surface with some transverse wrinkles; metasternum moderately convex. Femoral lines of the Diomus-type, reaching two thirds of the length of first abdominal sternite, surrounding area coarsely punctured and opaque at the base, unpunctured and shining at the apical third. Head with puncturation small, deep, regular. Puncturation of pronotum superficial, distance between points equal to 2-4 diameters. Elytral puncturation three or four times bigger than pronotal one; distance between points 1—3 diameters. Puncturation of metasternum rare, superficial, regular. Male genitalia as in figs 23-26. Length: 1.90 mm. Pseudoscymnus luteoniger n. sp. (figs 27-32) Holotype (6): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun valley bottom betw. Hedangna and Num, subtropical forest, 950-1000 m, 6-8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body round-oval, moderately convex, covered with long, yellow- gray pubescence, directed backwards. Head black, pronotum yellow, elytra black with apex yellow-red. Pro- and mesosternum yellow; metasternum black. Abdomen yellow with the first segment obscurated. Frons as long as wide; interocular distance equal to two transverse ocular diameters. Pronotum 1.76 times as large as the head, 2.5 times as wide as long, lateral margins arcuated, basal margin bisinuous. Elytra 1.5 times as large as pronotum, gently arcuated on the margins. Prosternal process as long as wide, with two marginal carinae feebly convergent anteriorly. Femoral lines of first abdominal sternite complete, reaching four-fifths of the length, surrounding area very finely punctured on the basal third; the remaining area unpunctured and shining. Head and pronotum with fine, sparse and superficial puncturation; distance between points equal to five diameters. Elytral puncturation three times larger than on pronotum; distance between points equal to three—four diameters. Male genitalia as in figs 29-32. Length: 1.70 mm; width 0.90 mm. Pseudoscymnus nepalicus Miyatake, 1985 MIYATARKE, 1985, p. 7. Material (1 ex.) - SMNS: Taplejung Distr., Kabeli Khola, 900-1250 m, forest remnants, 1. IX. 1983, leg. Martens & Daas, 1 ex. Distribution: Nepal. Scymnus (s. str.) nubilus Mulsant, 1850 MADER, 1955, p. 932. BIELAwsKI1, 1972, Scymnus nubilis, p. 293, misspelling. MryatakgE, 1985, Scymnus nubilis, p. 9, misspelling. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 9 Material (5 ex.)- SMNS: Dhading Distr., Ankhu Khola, Ankhu Sangu to Sellentar, cultu- ral land, 530-750 m, 26. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. - MHNG: Kathman- du Distr., Phulchoki, 2500 m, 28-30. IV. 84, 2 ex. - Kathmandu Distr., Phulchoki 2550 m, 29. IV. 84, leg. LöBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Nepal, India, Burma, Asıa Minor. Scymnus (s. str.) trisulicus n.sp. (figs 33-39) Holotype (6): Nepal, Trisuli valley near Dunche, 2000m, 27. IV. 73, leg. MARTENS (SMNS). Description: Body elongate oval, pronotum red, elytra black with apical sixth red; prosternum and propleura red, meso- and metasternum black; abdomen red with basal part of first sternite obscurated. Legs red with basal part of femora obscu- rated. Frons square, interocular distance equal to 1.5 diameters of an eye. Elytra with reflected lateral margins. Prosternal carinae subparallel, meso- and metasternum convex with sparse and superficial punctures. Head and pronotum with fine, regu- lar, sparse punctures; intervals between points equal to 2.0-2.5 diameters. Elytra with strong puncturation; interval equal to 1.5—2.0 diameters. Femoral lines incom- plete and extending to three fourths of the segment length. Male genitalia as in figs 37-39. Length: 1.92 mm, width 1.26 mm. Scymnus (s. str.) sufflavus n. sp. (figs 40-44) Holotype (6d): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, cultural land, bushes, 2250 m, 30-31. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body elongate oval, depressed, pubescent, entirely yellow, in- cluding mouth-parts, antennae and legs; eyes black. Frons with a shape of a vertical rectangle, interocular distance 1.5 times as an ocular diameter. Pronotum at the basis twice as wide as the head, of trapezoidal form, with lateral margins moderately arcu- ate. Elytra with feeble humeral callus, sub-parallel margins from the base to apical third. Prosternum with two converging carinae; metasternum convex, with a longi- tudinal, obscurated median groove. Elytral epipleura reaching the half of first ab- dominal sternite. Incomplete metacoxal arch reaching three fourths of the length of 1st abdominal sternite. 5th male sternite neither incavate nor impressed. Head and pronotum with small and superficial punctures, separated by a distance of 2-4 di- ameters; elytral puncturation sparser, irregular, distance between points equal to 3-5 diameters. Male genitalia as in figs 41-44. Length: 2.40 mm. Scymnus (s. str.) tristigmaticus Gorhan, 1895 Material (1 ex.) - SMNS: Ilam Distr., Bililate near Ilam, 1330 m, remnant trees around spring, 8. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: Burma. New for Nepal. 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Scymnus (Pullus) besucheti Canepari, 1986 CANEPARI, 1986, p. 23. Material (13 ex.) - SMNS: Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus forest, bushes, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988 leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kath- mandu valley, Phulchoki, 2600 m, 20. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. - Khandbari Distr., forest NE Kuwapani, 2450-2600 m, 28. III.-15. IV. 84, leg. SMETANA, 5 ex. - Khandbari Distr., forest above Ahale, 2400 m, 25. III. 82 leg. SmETAnA, 5 ex. - Khandbari Distr., above Sheduwa, 3000 m, 31. III.-1. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. Distribution: India (western Bengal). New for Nepal. Scymnus (Pullus) posticalis Sicard, 1912 Kapur, 1973, p. 458. Pane, 1984, p. 253. Panc & Gorpbon, 1984, p. 131. Material (12 ex.) - SMNS: Kathmandu valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, 20-24. IX. 1983, leg. Martens & Daas, 1 ex. — Dhading Distr., W Samari Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, 23. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. — Dhading Distr., Ankhu Khola, Ankhu Sangu, 650 m, 24. VII. 1983, forest remnants, leg. MARTENS & SCHA- WALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Arughat to Suteo, 600-700 m, 27. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Buri Gandaki, Labubesi-Gorlabesi, 900- 1000 m, broad- leaved forest, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki, Jagat to opposite Panshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. — Gorkha Distr., Darondi Khola below Barpak to Doreni, 1100-900 m, 12. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Terhatum Distr., betw. Dumhan and Nessum, 800-1200 m, 16. IX. 1983, leg. Martens & Daams, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, tree-rich cultural land, 950-1350 m, 5. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Remarks: The pronotal colouration is rather different from eastern and south- ern specimens as already illustrated by Kapur (1973), but the male genitalia agree well with the drawing of PanG (1984). Distribution: China, Japan, Burma, India (Uttar Pradesh, western Bengal, Sik- kim), Nepal. Scymnus (Pullus) nepalensis Bielawski, 1971 BIELAWSKI, 1971, p. 3. Material (31ex.) -— SMNS: Dhading Distr, W Samari Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, 23. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Buri Gandaki, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, broadleaved forest, 29. VII. 1983, leg. Mar- TENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha/Dhading Distr., Buri Gandaki, Jagat to opposite Pan- shing, 1300-1650 m, 31. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. — Dhading Distr., Buri Gandaki, opposite Panshing, 1750m, bamboo bushes, 31. VI. 1983, leg. MARTENS & SCHA- WALLER, 2 ex. — Ilam Distr., betw. Ilam and Parbate, 1250-1450 m, 23. VIII. 1983, leg. Mar- TENS & Daas, 5 ex. — Panchthar Distr., betw. Deorali, Puspati and Sheldoti, 2800-2500 m, 28. VIII. 1983, leg. Martens & Daams, 1 ex. — Panchthar Distr., betw. Hinwa and Elluwa Khola, Yektis, 1200-1400 m, 30. VIII. 1983, leg. Martens & Daas, 2 ex. — Taplejung Distr., Tamur Khola betw. Chirua and Mitilung, 1200-950 m, 14. IX. 1983, leg. Martens & Daas, 1 ex. — Terhatum Distr., Dumhan to Nessum, 800-1200 m, tree-rich cultural land, 16. IX. 1983, leg. MarTENs & Daas, 1 ex. — Taplejung Distr., Yamputhin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, cultural land, bushes, 2250 m, 30-31. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 11 — Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Hurure and Chichila, tree-rich cultural land, 2000 m, 17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Prov. Bagmati, Burlang Bhanjyang, 2600 m, 5. IV. 81, leg. Lost & Smetana, 5 ex. — Tokapanı, 1650-1850 m, 5. X. 77, leg. DEHARVENG, 2 ex. — Khandbari Distr., forest above Ahale, 2300 m, 26. III. 82 leg. SMETA- NA, 2 ex. — Kosi, Induwa Kola, 2000 m, 16. IV. 84, leg. Lost & SMETANA, 1 ex. Distribution: Nepal. Scymnus (Pullus) bourdilloni Kapur, 1958 Kapur, 1958, p. 335. BreLawskI, 1971, p. 3. Material (3 ex.) - SMNS: Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Yamputhin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Prov. Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14. IV. 81, leg. Losi & SME- TANA, 1 ex. Remarks: One specimen belongs to the typical form and the others to the “va- riety b” of Kapur. Distribution: Nepal, Sikkim. Scymnus (Pullus) victoris Motschoulsky, 1858 MADER, 1955, Sc. (Pullus) victoris Cr., p. 917. IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1972, p. 166. Material (3 ex.) - SMNS: Dhankuta Distr., Tamur Khola, mouth of Leonti Khola, 300 m, 20. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 2 ex. - Ilam Distr., 5km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Remarks: This species, originally described by MoTscHouLskY from Ceylon, was forgotten or misidentified by subsequent authors. Its type, according with lABLOKOFF-KHNZORIAN, is lost. I will treat its diagnosis in a future publication. Distribution: India, Nicobare Islands, Himalayas, Sri Lanka, Philippines. Scymnus (Pullus) mellinus n. sp. (figs 45-50) Holotype (8): Nepal, Prov. Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 2700 m, leg. Lost & SME- TANA (MHNG). Paratypes (10 ex.): Same data as holotype, 1 ex. - Prov. Bagmati, Dobate, Ridge NE Ba- rahbise, 2700 m, 2. V. 81, leg. Lost & SmeETANa, 1 ex. (MHNG, CC). - Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100 m, 31. IIl.-1. IV. 1980, leg. MArTEns & Ausossky, 1 ex. — Ilam Distr., Mai Po- kharı, 2150-2250 m, 23-25. VIII. 1983, leg. MArTEns & Daams, 1 ex. — Ilam Distr., Mai Po- khari, 2100-2200 m, Castanopsis forest remants, 9-10. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWAL- LER, 4 ex. — Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, cultural land, bushes, 2250 m, 30-31. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus seme- carpifolia-Rhododendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. (SMNS, CC). Description: Body elongate oval with subparallel sides, convex. General colouration light brown; head and pronotum disc obscurated. Ventral part dark brown to black. Antennae, mouthparts and tibiae light brown, femora from light brown to black. Pubescence on the elytra tortuous, forming a double S. Frons in a shape of a rectangle horizontally disposed. Interocular distance equal to 2.5 eye di- ameters. Puncturation on the head and pronotum deep, dense, regular; distance between points equal to 0.75 diameters. Elytral points rough, irregular; distance 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 between points equal to 2 diameters. Three or four short lines of parascutellar bigger points disposed parallel to suture. Prosternum with two subparallel carinae. Meso- sternum feebly incavated anteriorly, with strong and dense puncturation. Metaster- num convex, with puncturation dense on the sides, rare and superficial on the disc. Elytral epipleura gradually narrowing as far as the anterior margin of first abdomi- nal sternite and from here abruptly converging and ending at the third sternite. Metacoxal lines on the first abdominal sternum reaching three fourth of the length and surrounding an area provided of strong and regular puncturation on the basis. Length: 2.25-2.85 mm, width 1.80-2.10 mm. Variation: The colouration of head and pronotum varies from light brown to black. Scymnus (Pullus) hepaticus n. sp. (figs 51-56) Holotype (3): Nepal, Kathmandu valley, Phulchoki, 2550 m, 29. IV. 84, leg. Losi & SME- TANA (MHNG). Paratypes (33 ex.): Khandbari Distr., forest NE Kuwapani, 2500 m, 28. III. 82. leg. SME- TANA, 3 ex. — Khandbari Distr., “Bakan” W Tashigaon, 3200 m, 5. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. — Bagmati, Malemchi, 2800 m, 14. IV. 81, leg. Lost & Smerana, 3 ex. - Kosi, range S Mangsing- ma, 2800 m, 8. IV. 84 leg. LögL & Smetana, 1 ex. - Kosi, forest S Mangsingma, 2200-2600 m, 11-13. IV. 84 leg. LögL & SMETANA, 4 ex. - Kosi, Induwa Khola, 2000 m, 16. IV. 84, leg. Lögı & SMETANA, 2 ex. - Kosi, NE Mangmaya, 2300 m, 6. IV. 84, leg. LöBL & SMETANA, 2 ex. — Bag- mati, Pokhare NE Barahbise, 2700 m, 3. V. 81, leg. LögL & SMETANA, 1 ex. - idem, 7. V. 81, 1 ex. — Kathmandu valley, Phulchoki, 2550 m, 29. IV. 84, leg. Lop & SMETANA, 1 ex. - Khand- bari Distr., above Tashigaon, 3100 m, 8. IV. 82, leg. SmMeTana, 1 ex. (MHNG, CC). - Ilam Distr., Mai Pokhari, 2100-2300 m, 25-27. III. 1980, leg. MarTENS & Ausossky, 1 ex. - Ilam Distr., N Mai Pokhari, Gitang Khola, 2500-2600 m, 28-31. III. 1980, leg. MARTENS & Au- sossky, 1 ex. — Parbat Distr., Chitre, 2400 m, bushes, 4. V. 1980, leg. MARTENS & AUsOBsKY, 1 ex. — Ilam Distr., Mai Pokhari, 2150-2250 m, 23-25. VIII. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. — Ilam Distr. betw. Mai Pokhari, Mai Majuwa and Gitang Khola, 2100-1800 m, 26. VIII. 1983, leg. Martens & Daams, 1 ex. — Taplejung Distr., Kabeli Khola above Yamputhin, 2100-1700 m, 3. IX. 1983, leg. Martens & Daams, 1 ex. — Terhatum Distr., ascent to Tinjura Dara, broadleaved forest, 1950-2250 m, 16. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. — Panch- thar Distr., Dhorpar Kharka, mature Rhododendron-Lithocarpus forest, 2700 m, 13-16. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Yamputhin, ascent to pass De- orali, 2100-2600 m, cultural land, bushes, 16. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., upper Tamur valley from Lungthung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, bushes, 19. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., Pahakhola, cultural land, bushes, 2250 m, 30-31. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus semecarpifolia-Rhodo- dendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Mure and Hurure, mixed broadleaved forest, 2050-2150 m, 9-17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. (SMNS, CC). Description: Body round oval, convex, pubescent. Superior part of the body reddish-brown, covered with brown rounded spots; ventral part brown. Mouth- parts and antennae yellow; legs light brown to yellow. Pubescence fairly long, white- yellow, directed backwards and parallel to suture. Frons in shape of a horizontal rec- tangle, interocular distance equal to two transverse diameters of the eye. Pronotum at the basis twice as wide as the head, sides rectilinear, basis bisinuated with median parts lightly protruding in front of scutellum. Elytra twice as long and 1.2 times wid- er than pronotum. Prosternum with two anteriorly converging carinae; meso- and metasternum densely punctured; punctures deep on the sides, superficial on the disc. Elytral epipleura ending at the second abdominal sternite. Metacoxal lines extending CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 13 to seven eights of first abdominal sternite; they surround an area punctured on the three basal fourths, with the apical fourth unpunctured and shining. Head punctura- tion dense, distance between points equal to half a diameter; pronotum puncturation equal to head one but sparser, distance between points equal to 1 diameter; elytral puncturation bigger and rare, distance between points equal to 2 diameters. Length: 1.62-1.95 mm, width 1.05-1.29 mm. Scymnus (Pullus) godavariensis Miyatake, 1985 Material (1 ex.) - SMNS: Gorkha Distr., Darondi Khola between Doreni and Motar, 900-750 m, 13. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Remarks: I attach this female tentatively to this species, corresponding to the description of MIYATAKE. Distribution: Nepal. Scymnus (Pullus) sodalis Weise, 1923 Material (1 ex.)- SMNS: Taplejung Distr., Yamputhin, 1800 m, cultural land, open forest, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Taiwan. New for Nepal. Scymnus (Pullus) rufoniger n. sp. (figs 57-63) Holotype (d): Nepal, Terhatum Distr., above Nessum, 1350-1850 m, tree-rich cultural land, 16. IX. 1983, leg. Martens & Daams (SMNS). Description: Body elongate oval with subparallel sides, moderately convex. Head, pronotum and posterior half of the elytra red, anterior part of the elytra black. Prosternum yellow-red, meso- and metasternum black, abdomen yellow-red with basal part of first sternite obscurated; pubescence yellow-gray. Mouthparts and legs yellow-red. Puncturation of head and pronotum fine and superficial, of the elytra very fine, irregular, almost indistinguishable. Three short parascutellar lines of row punctures. Frons in a shape of a vertical rectangulum; interocular distance equal to an ocular diameter. Prosternal carinae converging anteriorly, metasternum convex with big and superficial punctures. Metacoxal lines of first abdominal sternite ex- tending for about three fourths of the length, surrounding area with no puncturation but with a microreticulation. Male genitalia as in figs 61-63. Length: 1.75 mm, width 1.20 mm. Scymnus (Pullus) schawalleri n. sp. (figs 64-71) Holotype (d): Nepal, Panchthar Distr., upper Mai Majuwa Khola, Dhorpar Kharka, Rhododendron-Lithocarpus, 2700 m, 27-28. VIII. 1983, leg. Martens & Daams (SMNS). Description: Body elongate oval with subparallel sides, convex. General colouration black, head red with basis black, pronotum red with a median black spot, elytra black with apex red, ventral part black, legs dark-yellow; pubescence whitish-gray. Frons ın a shape of a vertical rectangle; interocular distance equal to 1.2 diameters of an eye. Head and pronotum with fine, regular, superficial punctura- tion; distance between points equal to 2 diameters. Elytral puncturation stronger, superficial on the disc, deeper on the sides; distance between points equal to 2 di- 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 ameters. Prosternum with two anteriorly converging carinae, meso- and metaster- num convex, with superficial points. Metacoxal lines complete and not reaching the anterior border of the second abdominal sternite; surrounding area with fine and regular points. Length: 1.50 mm, width 1.00 mm. Scymnus (Pullus) martensi n. sp. (figs 72-81) Holotype (d): Nepal, Terhatum Distr., above Nessum, 1750 m, tree-rich cultural land, 16. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams (SMNS). Description:Body oval, moderately convex. General colouration uniform yel- lowish-brown. Frons square, interocular distance equal to 1.7 diameters of an eye. Prosternum with two feebly anteriorly converging carinae; meso- and metasternum convex with regular, sparse and strong punctures. Elytral epipleura ending at the lev- el of third abdominal segment. Metacoxal lines on the first abdominal sternite reach- ing three fourths of its length and surrounding an area with fine irregular punctures on the basis. Male genitalia as in figs 76-81. Length: 1.50 mm, width 1.05 mm. Scymnus (Pullus) exilis n. sp. (figs 82-86) Holotype (d): Nepal, Kaski Distr. SW Hyangja, Mahendra cave and Pokhara, 1000-1200 m, 11. V. 1980, leg. Martens & Ausossxy (SMNS). Description: Elongate oval, moderately convex, pubescent. Head red, prono- tum red with a semicircular spot covering the central part of the base. Elytra black with red apex extended over one seventh of their length. Antennae, mouthparts and tibiae red; femora black with distal apex red. Prosternum black with propleurae red, meso- and metasternum black. Frons in a vertical rectangle; interocular distance equal to 1.8 times the transverse diameter of the eye. Pronotum 1.6 times as wide as the head, twice as wide as long, sides feebly arcuated. Elytra subparallel from the base to the apical fifth, then arcuated to the apex. Elytral punctation deep, close, ad- ditional small punctures confusely mixed with others double in diameter. Proster- num with two subparallel carinae, feebly convergent anteriorly. Metasternum on the disc with sparse and superficial punctures. Elytral epipleurae reaching the second abdominal sternite. Metacoxal lines reaching the half of first abdominal sternite, sur- rounding an area very closely punctured at the base, unpunctured and shining on the apex. Fifth sternite of the male incavated and feebly impressed. Male genitalia as in figs 83-86. Length: 2.20 mm; width 1.20 mm. Scymnus (Pullus) fruticis n. sp. (figs 87-91) Holotype (d): Nepal, Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karmarang, open forest, bushes, 2300-1800 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body elongate oval, with parallel sides, depressed, pubescent. Head and pronotum red, elytra black with the apical fifth red. Prosternum red, me- so- and metasternum black. Abdomen brown with the terminal segments cleared. Antennae, mouthparts, legs yellow. Frons as long as wide; interocular distance 1.5 times the transverse diameter of the eye. Prosternum with two anteriorly converging CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 15 carinae and prosternal process rounded at the posterior part; metasternum convex. Metacoxal lines complete, reaching two thirds of the length of first abdominal ster- nite, surrounding area densely and roughly punctured, except on the apex where it is unpunctured. Fifth abdominal segment strongly emarginated and feebly im- pressed at apex. Femora and tibiae slender. Head and pronotum with regular punc- turation; distance between points equal to 4-5 diameters of a point. Elytra with points twice as big; space between points equal to 3-4 diameters; metasternum sparsely punctured on the disc, densely and roughly on the sides. Male genitalia as in figs 88-91. Length: 1.80 mm. Scymnus (Pullus) lucicolus n. sp. (figs 109-113) Holotype (¢): Nepal, Panchthar Distr., Paniporua, mixed broadleaved forest, 2300 m, 16-20. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body elongate oval, depressed, pubescent. Head and pronotum red, elytra black with the apical fifth and an oval spot with undefined margins on the disc red. Prosternum yellow, metasternum black, abdomen yellow with the first two segments obscured. Antennae, mouthparts and legs yellow. Frons 1.2 times as long as wide; interocular distance 1.5 times the transverse diameter of the eye. Elytral epi- pleurae reaching the first abdominal sternite. Metacoxal lines reaching three fourths of the length of first abdominal sternite, surrounding area covered with big points, dense at the base, becoming sparse towards the apex. Puncturation on the head very small and sparse, on the pronotum of the same dimensions as on the head, but dens- er; space between points equal to 3-6 diameters on the disc, sparser on the sides, on the elytra bigger and denser than on the pronotum; space between points equal to 3-4 diameters. Two periscutellar lines of row points directed obliquely and exter- nally. Metasternum densely and uniformely punctured. Male genitalia as in figs 110-113. Length: 2.00 mm, width 1.30 mm. Scymnus (Pullus) kosianus n. sp. (figs 92-95) Holotype (6): Nepal, Kosi, Arun valley, Num, 1100 m, 21. IV. 84, leg. Lop, & SMETANA (MHNG). Paratype (1 ex.): Same data as holotype, 1 ex. (CC). Description: Body round oval, convex, pubescent. Head red; pronotum red with a black, large, semicircular basal spot, almost reaching the anterior margin, ev- anescent on its borders. Elytra black with red apex, indistinct on its anterior border. Prosternum black on its median part, red on the sides; meso- and metasternum black; elytral epipleura reddish black. Abdomen red with the first two sternites ob- scurated. Antennae, mouthparts and legs red. Frons as long as wide, twice the trans- verse diameter of the eye. Antennae as long as the frontal width. Antennal club with four articles, third article longer. Prosternum with two regularly inner converging carinae; metasternum very convex. Elytral epipleuron reaching the third abdominal sternite. Metacoxal lines extended for the two thirds of first sternite, surrounding an area deeply and thickly punctured in the four basal fifths. Head superficially and sparsely punctate, distance between points equal to 2.0-3.5 diameters. Pronotum with superficial points two times larger than those of the head, distance between 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 points equal to 1-3 diameters. Elytra with points a little larger than those of prono- tum, distance between points equal to 1.0-3.5 diameters; two lines of row points on the parasutural region. Meso- and metasternum strongly, densely and deeply punc- tured. Male genitalia as in figs 93-95. Length: 2.20-2.30 mm. Scymnus (Pullus) suturaloides n. sp. (figs 96-99) Holotype (3): Nepal, Bagmati Prov., below Thare Pati, 3300 m, 10. IV. 81, leg. Lösı & SMETANA (MHNG). Paratype (1 ex.): Same data as holotype, 1 ex. (CC). Description: Body elongate oval, convex, pubescent. General colouration black; one red, oval spot on the disc of each elytron with undefinied margins, cov- ering the median third of elytra. Maxillar palps, antennae, labium and tarsi brown; legs dark brown. Frons twice as wide as long; interocular distance equal to 2.8 times the transverse diameter of the eye. Pronotum subtrapezoidal, with sides gently curved, twice as wide as long. Elytra 4.3 times longer and 1.6 times wider than pro- notum, with evident humeral callus, parallel sides as far as two thirds of their length, then gently curved to the apex. Prosternum with two strongly converging carinae, almost touching the anterior margin. Mesosternum coarsely punctured; metaster- num with punctures sparse on the disc, dense on the sides. Elytral epipleuron end- ing at the second abdominal sternite. Metacoxal lines ending at two thirds of first ab- dominal sternite; they surround an area punctured in the two basal third, the apical third being unpunctured. Tibiae slender. Puncturation of the head and pronotum fine and dense, distance between pointes equal to 1.0-1.5 diameters of point; of the elytron double with a very small puncturation on the background with 10-12 irreg- ular lines of big points extending to the apex. Pubescence on the elytron disposed in a double S. Male genitalia as in figs 97-99. Length: 2.00-2.30 mm. Scymnus (Neopullus) fuscatus Boheman, 1858 lIABLOKOFF-KHNZORIAN, 1976, p. 377. Material (1 ex.) - SMNS: Ilam Distr., 5km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: Japan, Formosa, China, Philippines, Sunda Islands, India, Sri Lanka. New for Nepal. Scymnus (Orthoscymnus) n. subg. Diagnostic characters: Body round oval. Well developed prosternal wings; prosternum with two carinae. Antennae with eleven segments, tarsi with four seg- ments. Metacoxal lines complete. Male genitalia: Sypho with a large and irregular ba- sal capsule. Female genitalia: Genital plates disposed sub-horizontally. Remarks: I include two species in this new subgenus for the shape of the sypho and of the female genital plates, different from the other species of Scymnus. On the other hand the external characters are those of the subgenus Pullus. Type species: smetanai n. sp. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 17 Scymnus (Orthoscymnus) smetanai n.sp. (figs 100-108) Holotype (d): Nepal, Khandbarı Distr., forest above Ahale, 2300 m, 26. III. 82, leg. SME- TANA (MHNG). Paratypes (8 ex.): Same data as holotype, 1 ex. - Khandbari Distr., forest NE Kuwapani, 2500 m, 28. III. 82, leg. SMETANA, 1 ex. — Kosi, forest S Mangsingma, 2250 m, 12. IV. 84, leg. LöBL & SMETANA, 6 ex. (MHNG, CC). Description: Body round oval, covered with thin, long and rather rare pubes- cence. Superior part entirely reddish-brown; ventral part dark brown; epipleura yel- low. Femora brown with apex cleared, tibiae yellow; palpi and antennae yellow. Eyes oval, vertically disposed, inner margin straight and outer margin more round- ed. Frons as long as wide; interocular distance equal to 1.2 times the transvese dia- meter of the eye. Antennae 11-segmented, with two first antennomeres well distin- guished in scape and pedicel, third about three times longer than wide; antennal club 4- -segmented. Maxillar palps with last segment as wide as long. Pronotum sub-trape- zoidal, 2.4 times wider than long; posterior margin rather bisinuous and gently pro- truding in front of scutellum; anterior corners sub-rectangular and rounded on the apex; posterior corners obtuse. Scutellum sub-triangular, seven times narrower than a single elytron. Elytra 3 times longer than pronotum, convex, well developed hu- meral calli, humeral angles rounded. Prosternum with two carinae feebly conver- gent; well developed lateral wings. Metasternum convex, without groove. Elytral epipleuron reaching the second abdominal segment. Abdomen 5-segmented; meta- coxal lines complete and extending a litte beyond the half of first sternite; last ab- dominal sternite not emarginated. Femora and tibiae slender. Puncturation of head and pronotum fine and regular, distance between points equal to 1.5 diameters of a point; of the elytra bigger than on pronotum, regular. Two or three short lines of periscutellar row points, disposed parallel to suture. Metasternum with sparse and superficial puncturation on the disc; points denser and deeper on the sides. Male genitalia: Sipho with large and sub-quadrate basal capsule, basal fourth strongly curved; the remaining part straight and slender up to the apex. Female genitalia: Genital plates disposed subhorizontally, well developed bursa copulatrix, infun- dibulum elongated and in a knife-blade form, receptaculum seminis of conventional form. Length: 1.26-1.35 mm; width 0.96-0.99 mm. Scymnus (Orthoscymnus) rhododendri n. sp. (figs 114-120) Holotype (8): Nepal, Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus semecarpifolia- Rhododendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Body elongate oval, moderately convex, pubescent. Head red, pronotum red with a black spot with undefined margins on the basis. Elytra black with apex feebly cleared. Mouthparts, antennae and legs yellow. Frons as long as wide, interocular distance 1.4 times the transverse diameter of the eye. Pronotum 1.3 times as wide as the head, 1.5 times as wide as long, trapezoidal, lateral margins feebly arcuated, inferior margin strongly arcuated. Elytra three times as long as pro- notum, with lateral margins gently arcuated. Prosternal process twice as long as wide with marginal carinae converging anteriorly. Metacoxal lines complete, extended to the four fifths of first abdominal sternite, surrounding a strongly punctuated and matt area. Fifth abdominal sternite strongly incavated. Head and pronotum with 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 sparse and superficial puncturation. Elytral punctuation twice as large than prono- tal; space between points equal to 3-4 diameter of a point. Meso- and metasternum sparsely and regularly punctuated. Male genitalia: Sypho with basal capsule large, al- most twice as long as wide; body of the sypho strongly curved and slender on the proximal third, then gradually enlarged. Apex rounded and slightly folded, provid- ed of a long membrane. Tegmen with paramere shorter than median lobe, with api- cal part, in lateral vision, very enlarged and rounded. Median lobe in lateral view curved backwards. Length: 1.40 mm. Remarks: I attach this species tentatively to the subgenus Orthoscymnus be- cause of the shape of the basal capsule of the sypho. The morphology of the tegmen is similar as in Scymnus (Orthoscymnus) smetanat n. sp. Scymnus (Pullus) sp. In the collections MHNG and SMNS several additional single females of Scymnus (Pullus) are deposited, which are probably new species, but which are not described herein because of our scarce knowledge of the female genitalia of Oriental Scymni- nae. Nephus (s. str.) sp. Material (1 ex.)- SMNS: Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, 5. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER. Remarks: This species belongs to the bipunctatus-group, but cannot be identi- fied with certainity. Stethorus sp. Material (1 ex.) - SMNS: Ilam Distr., 5km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Hyperaspis marginaloides n.sp. (figs 121-122) Holotype (2): Nepal, Lalitpur Distr., Phulchoki, 2700m, 16.X. 83, leg. SMerana & Lost (MHNG). Description: Body round oval, convex, glabrous. General colouration black. A subtriangular red spot on each elytron, with the base on lateral margin and extended to the disc. Tibiae red, femora black, mouthparts brownish black. Scutellum eleven times smaller than pronotal basis, triangular, subequilateral. Prosternum with two carinae strongly converging anteriorly before the base. Puncturation on the head sparse and superficial, distance between punctures equal to 4—5 diameters of a point; space among punctures microreticulated; pronotum strongly and deeply punctured; points twice as large as those of the head; distance between points equal to 2-3 di- ameters. Elytra with points a little smaller than those of pronotum; distance between points equal to 3-4 diameters. Female genitalia as in fig. 122. Length: 3.00 mm; width 2.20 mm. Derivatio nominis: The colour and the shape of the spots similar to Scymnus marginal- is Rossi. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 19 Cryptogonus orbiculus (Schönherr, 1808) Kapur, 1948, p. 90. Sasaji, 1971, p. 195. Material (4 ex.) — SMNS: Taplejung Distr., between Amjilesa and mouth of Gunsa Khola, 1850-1500 m, forest remnants, 13. IX. 1983, leg. Martens & Daas, 1 ex. — Panchthar Distr., descent to Hinwa Khola bridge, 1850-1200 m, cultural land, 20. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Tamur Khola, Chirua, 1200 m, 14. IX. 1983, leg. Mar- TENS & Daas, 1 ex. — Taplejung Distr., Yamputhin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Japan, China, Formosa, Micronesia (Mariana), southeastern Asia, India, Sri Lanka, Nepal. Cryptogonus postmedialis Kapur, 1948 Kapur, 1948, p. 95. Material (2ex.) -— SMNS: Parbat Distr, between Ghandrung and Landrung, 1400-1500 m, cultural land, 8. V. 1980, leg. Martens & Ausossky, 1 ex. — Ilam Distr., betw. Ilam and Parbate, 1250-1450 m, 23. VIII. 1983, bushes, leg. MARTEns & Daams, 1 ex. Distribution: India (Sikkim), Burma. New for Nepal. Cryptogonus arıası (Mulsant, 1853) Kapur, 1948, p. 102. Material (8 ex.) - SMNS: Ilam Distr., 5km N Sanishare, feet of Srwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Taplejung Distr., Yamputhin, ascent to pass Deorali, 2100-2600 m, cultural land, bushes, 16. V. 1988, leg. Mar- TENS & SCHAWALLER, | ex. — Sankhua Sabha Distr., betw. Pahakhola and Karmarang, cultural land, bushes, 1800-1500 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus forest, bushes near village, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. Distribution: India (Sikkim), Burma. New for Nepal. Cryptogonus bimaculatus Kapur, 1948 Kapur, 1948, p. 100. Material (1 ex.) — SMNS: Tanhu Distr., Marsyandi, below Purkot, 600 m, 8. IV. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 1 ex. Distribution: India, Burma. New for Nepal. Cryptogonus complexus Kapur, 1948 Kapur, 1948, p. 110. Material (2 ex.) SMNS: Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, tree-rich cultural land, 950-1350 m, 5. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley bottom betw. Hedangna and Num, subtropical forest, 950-1000 m, 6-8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: India (Assam, Patkai Mountains), Burma. New for Nepal. 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Cryptogonus nepalensis Bielawski, 1972 BIELAWSKI, 1972, p. 294. MIYATAKE, 1985, p. 11. Material (2 ex.) - SMNS: Taplejung Distr., Yamputhin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.-1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kosi, forest S Mangsingma, 2300 m, 13. IV. 84, leg. Losi & SMETANA, 1 ex. Remarks: In the specimen from Yamputhin the basal and the posterior spots are lacking; the male genitalia is of the same shape as in the nominal form. Distribution: Nepal. 4.3.Subfamily Chilocorinae Telsimia sp. Material (1 ex.) - SMNS: Parbat Distr., betw. Ghandrung and Landrung, 1400-1500 m, cultural land, 8. V. 1980, leg. Martens & Ausossky, 1 ex. Platynaspidius saundersi (Crotch, 1874) BIELAWSKI, 1959, p. 107. MIYATAKE, 1985, p. 11. Material (1 ex.) - SMNS: Gorkha Distr., Buri Gandaki, Suteo to Labubesi, 700-800 m, Shorea, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: India, Nepal, Afghanistan. Platynaspis ocellimaculata Pang & Mao, 1979 PanG & Mao, 1979, p. 95. Material (2 ex.) - SMNS: Taplejung Distr., Kabeli Khola, 900-1250 m, tree-rich cultural land, 1. IX. 1983, leg. MarTENS & Daas, 1 ex. — Taplejung/Terhatum Distr., betw. Mitilung and Dumhan, 950-750 m, bushes, 15. IX. 1983, leg. MARTENS & Daas, 1 ex. Distribution: China. New for Nepal. Platynaspis nepalensis n. sp. (figs 123-125) Holotype (2): Nepal, Kosi, forest S Mansingma, 2200-2600 m; 11-13. IV. 1984, leg. Losi & Smetana (MHNG). Description: Oval, moderately convex, pubescent. Head, pronotum and elytra orange red; a basal, bilobed black spot on pronotum. Elytra on lateral margin with an irregular basal spot, a lateral marginal spot, a discal spot and a paraapical sutural spot black. Antennae, tibiae and mouthparts yellow red; femora brown. Prosternum yellow, meso- and metasternum brown. Pubescence gray, short, regular. Frons rect- angular, interocular distance three times longer than ocular transverse diameter. An- tennae as long as the longitudinal diameter of the eye; eyes pubescent. Prosternum with two carinae converging anteriorly before the base. Mesosternum subtrapezoid- al with the principal side situated anteriorly and weekly incavated; metasternum flat, with a thin, longitudinal, median groove. First abdominal sternite with metacoxal lines complete, extending four fifths of its length and surrounding area punctured in CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 21 0 0.3 0 0.3 0 0.3 Scale bars for figs 1- 147 [mm]. A 102, 103. B 2, 3, 9, 10, 34, 35, 37, 38, 39, 48, 49, 50, 54, 75, 78, 79, 105, 106, 107, 108. C 12,59. D 4,5, 11, 13, 53, 55, 56, 76, 80, 81. E 16, 20, 22, 24, 28, 32, 42, 60, 67, 69, 84, 89, 111, 125. F 17, 18, 19, 23, 25, 26, 29, 30, 31, 41, 43, 44, 59, 61, 62, 63, 66, 68, 70, 71, 74, 83, 85, 86, 88, 90, Oil MO, UID, 113133, 1 108, eo), TBI, G 93, 94, 95, 97, 98, 99. H 127, 129. I 1,6 7, 100: 8. 15, 21, 27, 40, 132. 33, 45, 51, 57, 64, 72, 92, 96, 126. 82, 87, 109, 114. 123. Zee STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Figs 1-3. Sticholotis duodecimmaculata n. sp. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Figs 4-5. Sticholotis rufolimbata n. sp. 25 24 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser Ni 565 Figs 6-14. Ghanius schawalleri n. sp. 20 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS \ 25 17 a N 19 ce} 8 q m N D \ Figs 15-20. Pseudoscymnus funerarius n. sp. 26 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 21-26. Psendoscymnus ocelliferus n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Figs 27-32. Pseudoscymnus luteoniger n. sp. Dy, 28 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 33-39. Scymnus trisulicus n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 41 Figs 40-44. Scymnus sufflavus n. sp. 29 30 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 ESAS <7 M1 N Figs 45-50. Scymnus (Pullus) mellinus n. sp. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Figs 51-56. Scymnus (Pullus) hepaticus n. sp. 31 32 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 57-63. Scymnus (Pullus) rufoniger n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS LAIN ln N von ESSEN Wo yyy Saas \y)) Figs 64-71. Scymnus (Pullus) schawallerı n. sp. 33 May STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 72-81. Scymnus (Pullus) martensi n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 85 SS „ _M a N 7 => [oe] @ 2,6 wo x m 90 Figs 82-86. Scymnus (Pullus) exilis n.sp. Figs 87-91. Scymnus (Pullus) fruticis n. sp. 35 36 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Figs 92-95. Scymnus (Pullus) kosianus n. sp. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Figs 96-99. Scymnus (Pullus) suturaloides n. sp. 97 38 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 108 IN YX Wy VON | Figs 100-108. Scymnus (Orthoscymnus) smetanai n.sp. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Figs 109-113. Scymnus (Pullus) lucicolus n. sp. Figs 114-120. Scymnus (Orthoscymnus) rhododendri n. sp. 3y) 40 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 121-122. Hyperaspis marginaloides n. sp. Figs 123-125. Platynaspis nepalensis n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS IN Figs 126-127. Priscibrumus disjunctus n.sp. 41 42 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 128-131. Priscibrumnus disjunctus n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Figs 132-134, 136-137. Sumnius hoangi n.sp. Fig. 135. Sumnins tanhhoaensis Hoang Figs 138-141. Epilachna schawalleri n.sp. 43 44 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Figs 142-145. Oenopia smetanai n. sp. Figs 146-147. Oenopia diabolica n. sp. Ser. A, Nr. 565 CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 45 the basal three fourths. Head with very small and dense punctures, separated by a distance equal to 0.8-1.0 diameter of a puncture. Pronotal puncturation bigger; dis- tance between points equal to 1-2 diameters. Elytral puncturation of the same di- mensions as pronotal one but with punctures more superficial and separated by a distance equal to 2—4 diameters. Pro-, meso- and metasternum with big, superficial, regular and dense punctures. Female genitalia: Genital plates elongated; receptacu- lum seminis with a very long and contorted sperm duct. Length: 3.10 mm; width 2.20 mm. Chilocorus circumdatus (Gyllenhal, 1808) MADER, 1955, p. 777. Material (1 ex.) - SMNS: Sankhua Sabha Distr., Arun valley, betw. Chichila and Bhote- bas, Quercus forest, 2000-1850 m, 20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: India, China. New for Nepal. Chilocorus nigritus (Fabricius, 1798) MADER, 1955, p. 783. Material (1 ex.) - MHNG: Khandbarı Distr., Dunge Dara N Tumlingtar, 1100 m, 23. III. 82, leg. SMETANA, 1 ex. Distribution: Himalayas, China, India, Burma, Sumatra. Chilocorus bijugus Mulsant, 1853 MiYATAkE, 1985, p. 12. Material (1 ex.) - MHNG: Lamjung Distr., Tarku, 850m, 16. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Distribution: Northern India (Assam, Kashmir), Nepal, Pakistan, China. Priscibrumus uropygialis (Mulsant, 1853) MADER, 1955, p. 796. MryatTakgE, 1985, p. 11. Material (1 ex.) - MHNG: Lalitpur Distr., Phulchoki, 2600 m, 13. X. 83, leg. SMETANA & Losi, 1 ex. - Kathmandu valley, Phulchoki, 2600 m, 28-30. IV. 84, leg. Lop, & SMETANA, 1 ex. Remarks: This species was recently moved from Exochomus to Priscibrumus by KovAr (1995). Distribution: Northern India (Kashmir), Nepal, Bhutan. Priscibrumus disjunctus n. sp. (figs 126-131) Holotype (d): Nepal, W Dhaulagiri, Dhule, 3100 m, 30. V. 1973, leg. Martens (SMNS). Paratypes (6 ex.): Dolpo, Ringmo, Phoksumdo lake, 3600 m, 10 VI. 1973, leg. MARTENS, 1 ex.— Thakkhola, Tukche, Taksang, 3100-3300 m, 27. I.—11. III. 1974, leg. MARTENS, 2 ex. — Manang Distr., Marsyandi, above Manang, 3800-4100 m, bushes, 19. IV. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 3 ex. (SMNS, CC). — Manang, 4150m, 1. X. 1977, leg. DEHARVENG, 1 ex. (MHNG). 46 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Description: Body oval, moderately convex, covered with short and regular hairs; inferior part of the body black. Elytra ochraceous yellow with two longitudi- nal stripes and a joint sutural stripe black; these stripes never meet in the anterior or posterior part. The sutural one starts in the post-scutellar region, is large in the ante- rior part and does not reach the apex. Punctures of head and pronotum regular and sparse, of the elytra strong, irregular and dense. Elytral epipleuron plain in the ante- rior part, oblique in the posterior fourth. Maxillar palps feebly securiform. Proster- nal process with one median carina. Anterior part of mesosternum not incavated. Metasternum feebly punctured with transverse superficial wrinkles and a longitudi- nal, median groove. Male and female genitalia as in figs 127-131. Length: 3.80-4.00 mm. Brumoides lineatus (Weise, 1885) Material (1 ex.) - SMNS: Ilam Distr., Mai Khola valley, S Ilam, 800 m, 2. IV. 1980, leg. MARTENS & AUSOBSKY, 1 ex. Distribution: Srı Lanka, Burma. New for Nepal. Brumoides suturalis (Fabricius, 1798) BIrELAWSKI, 1972, p. 298. MIYATAKE, 1970, p. 305. Material (3 ex.) - SMNS: Ilam Distr., Mai Khola valley, 470m, on river bank, bushes, 7. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kathmandu Distr., Phulchoki, 2600 m, 19-23. IV. 82, leg. SMeTANa, 1 ex. - Khandbari Distr., forest NE Kuwapani, 2550 m, 14. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. Distribution: India, Nepal, Sri Lanka. 4.4. Subfamily Coccidulinae Lithophilus lindemannae (Fursch, 1960) Furscu, 1960, p. 64. lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1974, p. 181. Material (2 ex.)- SMNS: Mustang Distr., above Kagbeni, 3100-3300 m, desert with Car- agana, Rosa, 21. IV. 1980, leg. Martens & Ausossky, 1 ex. - MHNG: Prov. Bagmati, Malem- chi, 2800 m, 17. IV. 81, leg. LögL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Western Pakistan. New for Nepal. Sumnius renardi Weise, 1892 Hoang, 1982, p. 139. Material (6ex.) — SMNS: Lamjung Distr, Marsyandı, Phalesangu to Lamjung, 640-750 m, 9. IV. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 1 ex. - Lamjung Distr., Marsyandi, Naya- gaon to Bahundanda, 1150 m, 10. IV. 1980, leg. Martens & Ausossky, 1 ex. — Kathmandu valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, cultural land, 17-20. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, lex. — Gorkha/Dhading Distr., Gorlabesi to Dobhan, mixed forest, 1000-1100 m, 30. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. Distribution: Northern India. New for Nepal. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 47 Sumnins tanhhoaensis Hoang Düc Nhuan, 1980 (fig. 135) Hoang, 1980, p. 8. Hoang, 1982, p. 139. Material (13 ex.) -SMNS: Ilam Distr., above Soktim, 500-800 m, Shorea forest on ridge, dry, 7. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 12 ex. — Ilam Distr., Mai Khola valley, 470 m, on river bank, bushes, 7. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Vietnam. New for Nepal. Sumnius hoangi n. sp. (figs 132-134, 136-137) Holotype (d): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun valley, between Darapangma and Khandbari, 1400-1100 m, tree-rich cultural land, 21. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes (12 ex.): Same data as holotype, 11 ex. - Taplejung Distr., from Yektin to Wore- bung pass, 1800-2000 m, tree-rich cultural land, 21. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS, CC). Description: Body elongate oval, moderately convex. Head red, pronotum red with a black spot on the anterior margin and on the basis. Elytra black, each with two red subquadrate spots; the first disposed obliquely in the anterior half, the sec- ond somewhat transversely in the posterior half. Antennae, mouthparts and legs red. Ventral part dark red with median part of abdominal segments black. Pubescence yellow-gray. Pronotum subtrapezoidal with posterior angles obtuse and the anteri- or right, 1.8 times wider than long. Elytra oval with subparallel sides, 1.2 longer than wide. Puncturation of the head indistinct, of pronotum fine, regular and sparse, of the elytra double and irregularly disposed. Antennae 10-segmented. Femoral lines forming a complete arch reaching about the half of the first abdominal sternite and surrounding a sparsely and superficially punctured area. Length: 4.40-5.00 mm. Derivatio nominis: The species is dedicated to Hoans Düc NHuan, who reviewed the genus and created the new tribe Sumniini. Sumnıus sp. Material (1 ex.) - SMNS: Nepal, Sankhua Sabha Distr., betw. Pahakhola and Karmarang, cultural land, bushes, 1800-1500 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Remarks: This specimen, a female, is similar to Sumnius yunnanus Mader. Rodolia octoguttata Weise, 1910 BIELAWSKI, 1972, p. 291. Material (1 ex.)- SNMS: Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, tree-rich cultural land, 950-1350 m, 5. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: India, Burma, Nepal. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 4.5. Subfamily Coccinellanae Menochilus sexmaculatus (Fabricius, 1781) [ABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 146. Material (2 ex.) — SMNS: Dhading Distr., below Samari Banjyang, 1000-1300 m, 23. VII. 1983, cultural land, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Ilam Distr., betw. Nodia Khola val- ley to Soktim, 240-500 m, Shorea forest, dry, 7. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: South Iran, Afghanistan, Beluchistan, Pakistan, India, Nepal, In- dochina, Philippines, Polynesia, China, Taiwan, Japan, Indonesia. Adalia tetraspilota (Hope, 1831) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 436. Material (1 ex.) - MHNG: Prov. Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 2700 m, 2. V. 81, leg. LÖöBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Iran, Central Asia, Afghanistan, China (Sing Kiang), northern India, Nepal. Propylea dissecta (Mulsant, 1850) MIYATAKE, 1985, p. 15. Material (1 ex.) - MHNG: Kathmandu Distr., Phulchoki, 2400-2600 m, 28-30. IV. 84, leg. LöBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: India, Nepal. Propylea luteopustulata (Mulsant, 1850) IaBLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, Pania luteopustulata, p. 132. VANDEMBERG & GORDON, 1991, p. 32. Material (26 ex.) - SMNS: Nuwakot Distr., Trisuli, forest remnants, 600-650 m, 21-22. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Dhading Distr., Kagune to Samari Banjyang, 800-1000 m, 23. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Gorkha Distr., Buri Gandaki, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Tamur Khola, Chirua, 1200m, 14. IX. 1983, leg. Martens & Daams, 1 ex. — Kathmandu valley, Sheopuri Mt., degraded forest, bushes, 1700-2100 m, 25. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Ilam Distr., 5 km N Sanı- share, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Taplejung Distr., from Yektin to Worebung Pass, 1800-2000 m, tree-rich cultural land, 21. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Taplejung Distr., from Sabla- ko Pass to Limbudin, 1300-1600 m, tree-rich cultural land, bushes, 22. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. - Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karmarang, cultural land, bushes, 1800-1500 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, tree-rich cultural land, 950-1350 m, 5. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley bottom betw. Hedangna and Num, subtropical forest, 950-1000 m, 6-8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. - MHNG: Kosi, Num, 1800-2000 m, 23. IV. 84, leg. LögL & SMETANA, 2 ex. - Nandana NE Pokhara, 1300 m, 11. X. 83, leg. LögL, 2 ex. - Kosi, Arun valley, Num, 1050 m, 22. IV. 84, leg. LÖBL & SMETANA, 3 ex. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 49 Remarks: This species was attributed to the genus Pania by lABLOKOFF- KHNZORIAN (1982). Pania falls in synonymy with Propylea as stated by VANDEM- BERG & GORDON (1991). Distribution: India, Nepal, Himalayas, Tibet, southern China, Sri Lanka, Bur- ma, Vietnam. Bothrocalvia decemsignata \ablokoff-Khnzorian, 1982 lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 174. Material (1 ex.) - MHNG: Kosi, Arun valley, Num, 1050 m, 20. IV. 84, leg. Lost & SmE- TANA, 1 ex. Remarks: This species was known only by one specimen from Java (IABLOKOFF- KHNZORIAN does not state the museum where the holotype is deposited). This spec- imen is the second known and the external characters well agree with the author’s description. Distribution: Java. New for Nepal. Calvia (Anisocalvia) sykesi (Crotch, 1874) lIABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 188. Material (1 ex.) - SMNS: Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus forest, bushes near village, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: India, Himalayas, Nepal. Calvia (Anisocalvia) breiti (Mader, 1932) lIABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 188. Material (4 ex.) - SMNS: Trisuli valley near Dunche, 2000 m, IV. 1973, leg. MARTENS, 1 ex. - Trisuli valley, Gosainkund, 3200 m, 23-26. IV. 1973, leg. MARTENS, 1 ex. - W Dhaula- giri, Thankur, N Dhorpatan, 3350 m, 24-28. V. 1973, leg. MARTENS, 2 ex. Remarks: I collected this species in Kashmir (Pahalgam) feeding on branches of coniferous trees. Distribution: Northern India (Kulu). New for Nepal. Halyzia sanscrita Mulsant, 1853 Material (1 ex.) - MHNG: Kosi, Induwa Khola valley, 2800 m, 15. IV. 84, leg. Losi & SMETANA, 1 ex. Distribution: Northern India, Tibet, southern China. New for Nepal. Halyzia straminea (Hope, 1831) lIABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 216. Material (12 ex.) - MHNG: Kosi, Kuwapani-Chichila, 2300-2100m, 24. IV. 84, leg. LÖBL & SMETANA, 12 ex. Distribution: Northern India (Sikkim, Bengal), China, Andaman Islands. New for Nepal. 50 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Lemnia biplagiata (Swartz, 1808) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 252. Material (2 ex.) - SMNS: Dhading Distr., Kagune to Samari Banjyang, 800-1000 m, 23. VII. 1983, cultural land, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Dhading Distr., W Samarı Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, 23. VII. 1983, cultural land, leg. MARTENS & ScHa- WALLER, | ex. Distribution: India, Indochina, China, Corea, Japan, Taiwan, Indonesia. New for Nepal. Lemnia bissellata (Mulsant, 1850) lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, Lemnia bisellata, p. 256, misspelling. Material: (10ex.) -— SMNS: Gorkha Distr., Buri Gandaki, Labubesi to Gorlabesi, 900-1000 m, broadleaved forest, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Gorkha Distr., below Barpak to Doreni, 1100-900 m, forest remnants, 12. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Gorkha Distr., Darondi Khola betw. Doreni and Motar, 900-750 m, 13. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, below Limbudin, river bank, bushes, 950 m, 23. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Tap- lejung Distr., confluence of Kabeli Khola and Tada Khola, 1000-1050 m, broadleaved forest, 23-25. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER. - MHNG: Kosi, Pangma to Ahale, 1600-2000 m, 4. IV. 1984, leg. LögL & Smetana, 1 ex. — Lamjung Distr., Besisahar, 17. IX. 1983, leg. SMETANA & LOBL, 4 ex. Distribution: India (Sikkim), Nepal, Bangladesh, Vietnam, Sumatra, New Guinea. Alloneda dodecaspilota (Hope, 1831) lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 252. MryaTakg, 1985, p. 19. Material (2 ex.)- SMNS: Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, tree-rich cultural land, 950-1350 m, 5. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, betw. Bhotebas and Darapangma, cultural land, 1800-1400 m, 20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: Nepal, northern India (Sikkim), Burma, Vietnam. Tlleis bistigmosa (Mulsant, 1850) lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 288. Material (1 ex.) - SMNS: Sankhua Sabha Distr, Arun valley, betw. Darapangma and Khandbari, tree-rich cultural land, 1400-1100 m, 21. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, iexe Distribution: India, Sri Lanka, Thailand, Indonesia. New for Nepal. Hippodamia (Parippodamia) arctica (Schneider, 1792) lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 322. Material (1 ex.) - MHNG: Kathmandu valley, Phulchoki, 2600 m, 19-23. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. Distribution: Northern Scandinavia, northern Russia, Alaska, northern Cana- CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 51 da, Tian Shan, eastern Siberia, Altai, Touva, Dzhungaria, Mongolia, northern China. New for Nepal. Hippodamia (Adonia) variegata (Goeze, 1777) [ABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 326. Material (17 ex.) — SMNS: Dolpo, Suli Gad valley, 2600-3000 m, 7-9. VI. 73, leg. Mar- TENS, 4 ex. — Thakkhola, Marpha, 3200 m, 6-7. VI. 1973, leg. MARTENS, 1 ex. - Chordung/Ji- ri, 2900 m, III. 73, leg. MARTENS, 1 ex. - Jomosom-Tukche, 2700 m, 30. VI. 73, leg. MARTENS, 1 ex. - Kathmandu valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350 m, 17-20. VII. 1983, leg. MARTENS & ScHAWALLER, lex. — Kathmandu Distr., Sheopuri Mt., degraded forest, bushes, 1700-2100 m, 25. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Kabeli Khola above Yamputhin, right bank of river, open hillside, bushes, 1700-2400 m, 1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., Arun valley, betw. Bhotebas and Darapangma, cultural land, 1800-1400 m, 20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. — Taplejung Distr., Hellok in Tamur valley, 2000 m, forest remnant, bushes, 17. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Surkhet (fields), 600 m, 22-24. III. 80, 2 ex. — Dai- lekh (range), 1480 m, 2 ex. - Manang Distr., Manang to Thorong Pass, 3600-4000 m, 27. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Remarks: All the specimens have the black spots expanded. Distribution: Palearctic Region, northern and eastern Africa, India, Nepal. Coccinella septempunctata Linnaeus, 1758 IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 370. Material (80 ex.) - SMNS: Kathmandu valley, Nagarjung, Jamcok, 1400-1600 m, 18. VIII. 1983, secondary forest, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Kathmandu valley, Nagar- jung, Jamcok, 1900-2100 m, 18. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 3 ex. - Nuwakot Distr., Trisuli, forest remnants, 600-650 m, 21-22. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Buri Gandaki, Suteo-Labubesi, 700-800 m, Shorea, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Buri Gandaki, Nyak, 2270-2450 m, Pinus excelsa, 1. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, 5. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Gorkha Distr., Rupina La, south slope, 4500-4100 m, 9. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Kathmandu valley, Sheopuri Mt., degraded forest, bushes, 1700-2100 m, 25. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 6 ex. — Ilam Distr, 5km N Sanishare, feet of Stwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Panch- thar Distr., Dhorpar Kharka, mature Rhododendron-Lithocarpus forest, 2700 m, 13-16. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Omje Kharka NW Yamputhin, mature mixed broadleaved forest, 2300-2500 m, 1-6. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., upper Simbua Khola valley, near Tseram, 3250-3350 m, mature Abies-Rhododendron forest, 10-15. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Yamputhin, ascent to pass Deorali, 2100-2600 m, cultural land, bushes, 16. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus semecar- pifolia-Rhododendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sank- hua Sabha Distr., betw. Pahakhola and Karmarang, cultural land, bushes, 1800-1500 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus-forest, bushes near village, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHA- WALLER, 2 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, betw. Chichila and Bhotebas, Quercus-for- est, 2000-1850 m, 20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. — Thodung, 3200 m, 3-9. IV. 73, leg. MARTENS, 1 ex. — Tatopani, 1400-2200 m, 10. VII. 73, leg. MARTENS, 2 ex. — Modi Khola valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 73, leg. MARTENS, 4 ex. — Trisuli valley, Go- sainkund, 3200m, 23-26. IV. 73, leg. Martens, 1 ex. — Thakkhola, Tukche, Thaksang, 3100-3300 m, 1-5. VII. 73, leg. MARTENS, 2 ex. - Chordung/Jiri, 2900 m, III. 73, leg. Mar- TENS, 2 ex. — Ting Sang La above Barahbise, 3400 m, leg. MARTENS, 1 ex. -5 Annapurna, Gora- pani from Sikha, 2200-2600 m, 11. VII. 1973, leg. MArTEns, 4 ex. - MHNG: Prov. Bagmatı, 52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 above Sundarijal, 2000 m, 4. IV. 81, leg. LögL & SMETANA, 2 ex. — Prov. Bagmati, Pokhare NE Barahbise, 2800 m, 2. V. 81, leg. LögL & SMETANA, 1 ex. — Prov. Bagmati, Kutumsang, 2500-2700 m, 7. IV. 81, leg. Lost & SMETANA, 3 ex. — Khandbari Distr., forest NE Kuwapa- ni, 2100 m, 28. III. 82, leg. SMETANA, 4 ex. — idem, leg. SMETANA & LOL, 11 ex. - Khandbari Distr., forest above Ahale, 2300 m, 26. III. 82, leg. SMETANA, 2 ex. - Khandbari Distr., Arun river at Num, 1500-1600 m, 10. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. - Kosi, Arun valley, Num, 1050 m, 22. IV. 84, leg. LögL & SMETANA, 4 ex. — Khandbari Distr, Baken W Tashigaon, 3200 m, 3-8. IV. 82, leg. SMETANA, 1 ex. —- Manang Distr., Latha Manang W Bagarchhap, 2350 m, 22. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. — Kosi, range NE Mangmaya, 2800 m, 7. IV. 84, leg. LÖBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Palearctic Region, India, Bangladesh, Nepal, China. Imported in northern America. Coccinella magnopunctata Rybakov, 1889 lIABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 363. Material (3 ex.) -SMNS: Dolpo, Ringmo, Phoksumdo lake, 3600 m, 10. VI. 73, leg. Mar- TENS, 2 ex. - MHNG: Manang Distr., 4km SE Pisang, 3050 m, 26. IX. 83, leg. SMETANA & Los1, 1 ex. Distribution: Northern India (Kashmir), Tibet, Mongolia, Touva, western China. New for Nepal. Coccinella luteopicta (Mulsant, 1866) lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 395. Material (10 ex.) - SMNS: Gorkha Distr., Chuling Khola, 3000-3400 m, Abies/Quercus, 3. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Gorkha Distr., Chuling Khola, Djongshi Kharka, 3050-3400 m, 5. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Taplejung Distr., Anda Deorali betw. Simbua and Gunsa Khola, 4250-4500 m, 9. IX. 1983, leg. MARTENS & Daas, 2 ex. — Taplejung Distr., upper Simbua Khola valley, near Tseram, 3250-3350 m, ma- ture Abies-Rhododendron forest, 10-15. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Tap- lejung Distr., above Walungchung Gola, 3600-3800 m, open Abies-forest, Rhododendron, 21. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Manang Distr., 4km SE Pisang, 3050 m, 26. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 3 ex. Distribution: Northern India, Nepal, Tibet, southern China, Yunnan. Coccinella transversalis (Fabricius, 1781) lABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 392. Material: (9 ex.) — SMNS: Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Ilam Distr., Mai Khola valley, 470 m, on river bank, bushes, 7. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Kabeli Khola valley below Limbudin, 950 m, river bank, bushes, 22-23. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex.— MHNG: Kosi, Arun valley, Num, 1050 m, 22. IV. 84, leg. LögL & SMETANA, 2 ex. — Lamjung Distr., Tarku, 850 m, 16. IX. 83, leg. Lösı & SME- TANA, 1 ex. — Manang Distr., below Tal, 1500 m, 19. IX. 83, leg. SMETAnA & LOst, 1 ex. — Ja- gatha to Boul Boule, 1200-1350 m, DEHARVENG leg., 1 ex. Distribution: Himalayas, India, Sri Lanka, China, Indochina, Bangladesh, In- donesia, Taiwan, Japan, Australia, Tasmania, New Zealand. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 53 Oenopia signatella (Mulsant, 1866) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 411. Material (1 ex.) - SMNS: Ilam Distr., Mai Pokhari, 2150-2250 m, 23-25. VIII. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. Distribution: Northern India (Sikkim), Burma, Nepal. Oenopia sexareata (Mulsant, 1853) TABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, Oenopia sexaerata, p. 423, misspelling. Material (3 ex.) - SMNS: Ilam Distr., Mai Khola below Ilam, 560 m, 22. VIII. 1983, leg. Martens & Daams, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., betw. Pahakhola and Karmarang, open for- est, bushes, 2300-1800 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kosi, Arun valley, Num, 1050 m, 22. IV. 84, leg. LögL & SMETANA 1 ex. Distribution: Himalayas, India, Burma, Vietnam, Yunnan, Japan. Oenopia sauzeti Mulsant, 1866 lIABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 428. Material (8 ex.) SMNS: Dhading Distr., W Samari Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, 23. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Gorkha Distr., Buri Gan- daki, Labubesi-Gorlabesi, 900-1000 m, 29. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Gorkha Distr., Darondi Khola below Barpak to Doreni, 1100-900 m, 12. VIII. 1983, forest remnants, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Prov. Bagmati, Barahbise, 1600 m, 1. V. 81, leg. LöBL & SMETANA, 3 ex. Distribution: Himalayas, India, Burma, Thailand, southern China. Oenopia mimica Weise, 1902 MryatakeE, 1985, Gyrocarıa mimica, p. 16. Material (17 ex.) - SMNS: Modi Khola valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 1973, leg. MARTENS, 6 ex. — Gorkha/Dhading Distr, Buri Gandaki, Jagat to opposite Panshing, 1300-1650 m, cultural land, 31. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. — Gorkha Distr., Darondi Khola below Barpak, 1800-1500 m, 12. VIII. 1983, cultural land, leg. Mar- TENS & SCHAWALLER, | ex. — Kathmandu valley, Baneshwar, 1400 m, cultural land, gardens, 23-26. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. — Taplejung Distr., upper Tamur valley from Lungthung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, bushes, 19. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., betw. Pahakhola and Karmarang, cultural land, bushes, 1800-1500 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sank- hua Sabha Distr., Arun valley bottom betw. Hedangna and Num, subtropical forest, 950-1000 m, 6-8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Nandana NE Pokhara, 1300 m, 11. X. 83, leg. Lögt, 1 ex. - Manang Distr., below Tal, 1500 m, 19. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Distribution: India, Nepal. Oenopia smetanai n. sp. (figs 142-145) Holotype (6): Nepal, Kathmandu valley, Phulchoki, 2600 m, 21. IV. 1982, leg. SMETANA (MHNG). Paratype (1 ex.): Nepal, Chame, 2200-2650 m, leg. DEHARVENG, 1 ex. (CC). Description: Body oval, depressed. General colouration yellow with black spots. Head with two basal spots; pronotum with two oval discal spots converging 54 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 anteriorly; elytra with black suture gradually enlarging to an oval spot; on each ely- tron with three oval spots, the first one on the anterior third, the second on the pos- terior part of the disc, the third parapical with a pointed apex toward the external margin. Frons rectangular, clypeus not incavated. Interocular distance about twice the transverse diamater of the eye. Pronotum trapezoidal and bordered. Scutellum in shape of an obtusangular triangle, width one twelfth of elytral base. Elytra with a marginal border one fourth of elytral width. Femora not surpassing the elytral mar- gin; tibiae with a small spur; claws with a basal tooth. Antennae 11-segmented, the club 2-segmented. Metacoxal lines of Diomus- type. Elytral epipleuron one tenth of elytral width, without grooves, gradually narrowing towards the apex. Prosternum with a well developed process between anterior coxae, with two subparallel carinae. Mesosternum with anterior margin weekly incavated; metasternum with a groove from which starts a thin, median, longitudinal line. Puncturation on the head almost invisible (X 50); on pronotum superficial and sparse, distance between points equal to 3 diameters of a point; on the elytra punctures twice as bigger as on pronotum, distance between points equal to 0.75-1.00 diameter. Head and pronotum with mi- croreticulation. Metasternum sparsely punctured. Male genitalia as in figs 143-145. Length: 2.80-3.00 mm. | Oenopia diabolica n. sp. (figs 146-147) Holotype (2): Nepal, Prov. Bagmati, below Thare Pati, 3500 m, 12. IV. 81, leg. Losi & SMETANA (MHNG). Description: Body round oval, moderately convex, glabrous. General coloura- tion reddish-yellow. Head with two small black basal spots. A black subtrapezoidal spot on pronotum with a deep emargination on the anterior margin; two black trans- verse stripes on the elytra, the first on the base, extended from the suture as far as from the lateral margin without touching it; the second on the disc, extended from the parasutural region almost to the lateral margin. Antennae, mouthparts and tibiae yellow; femora black with distal part yellow; trochanteres yellow. Head and prono- tum shagreened; head with rare points; pronotum with rare, regular and superficial puncturation. Elytra shining, deeply and regularly punctured; distance between points equal to 1 diameter of a point. Frons in shape of a transverse rectangle, as wide as three times the transverse diameter of the eye. Eyes with canthus extended as far as the half of the eye. Antennae as long as three times the width of the frons, with eleven articles; first, second and fifth articles longer than the others. Antennal club gradually enlarged, composed of four articles. Elytra with small lateral margin, epipleura flat. Pronotum subtrapezoidal, with lateral margins weekly recurved. Scu- tellum triangular, with basis longer than the sides. Prosternal hypomera weekly ex- cavated; prosternum with two thin carinae. Mesosternum incavated anteriorly. Metacoxal lines of Diomus-type, surrounding area thickly and roughly punctured. Female genitalia as in fig. 147. Length: 3.15 mm. Oenopia (Protocaria) billieti (Mulsant, 1853) Kapur, 1958, Coccinella billieti, p. 327. [ABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, Oenopia billieti, p. 410. Mryatake, 1985, Protocaria billieti, p. 15. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 55 Material (1 ex.) - MHNG: Manang Distr., forest W Bagarchhap, 2200 m, 21. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Distribution: Northern India, Tibet, Nepal. Harmonia dimidiata (Fabricius, 1781) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 484. MIYATARKE, 1985, p. 21. Material (10 ex.) - SMNS: Ulleri, Modi Khola valley, Birethanti, 1000 m, 14. VII. 1973, leg. MarTENS, 2 ex. — Kathmandu valley, Ganabahal and Baneshwar, 1350m, 17-20. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, lex. — Nuwakot Distr., Trisuli, forest remnants, 600-650 m, 21-22. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, lex. — Gork- ha/Dhading Distr., Buri Gandaki, Jagat to opposite Panshing, 1300-1650 m, 31. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. — Gorkha Dist., Darondi Khola below Barpak to Doreni, 1100-900 m, 12. VIII. 1983, forest remnants, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Nepal, northern India (Kashmir, Assam), Bhutan, China, Tarwan. Harmonia eucharis (Mulsant, 1853) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 490. Material (4 ex.) - SMNS: Parbat Distr., Tatopanı to Sikha, 1400-2200 m, 10. VII. 1973, leg. Martens, 1 ex. — Ilam Distr., betw. Mai Pokhari, Mai Majuwa and Gitang Khola, 2100-1800 m, 26. VIII. 1983, leg. Martens & Daas, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., Arun val- ley S Mure, tree-rich cultural land, 1600-1900 m, 8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus forest, bushes near village, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: India, Himalayas, Burma, southern China. Micraspis inops (Mulsant, 1866) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 511. Material (11 ex.) - SMNS: Ilam Distr., N Ilam, 1250-1620 m, 25. III. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 1 ex. — Ilam Distr., 5km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3-5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 10 ex. Distribution: India, Burma, Thailand, Indonesia, New for Nepal. Micraspis univittata (Hope, 1831) IABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 511. Material (1 ex.) - MHNG: Prov. Bagmati, 4km S Tarang Marang, 900 m, 28. IV. 81, leg. LÖBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: India, Nepal. Synonycha grandis (Thunberg, 1781) [ABLOKOFF-KHNZORIAN, 1982, p. 531. MIYATAKE, 1985, p. 22. Material (1 ex.) - SMNS: Kathmandu valley, western part, 1300-1700 m, IX. 1969, leg. MARTENS, 1 ex. Distribution: Widespread in the Oriental Region. 56 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 4.6. Subfamily Epilachninae Henosepilachna vigintioctopunctata (Fabricius, 1775) Kapur, 1967, p. 152. RicHarps, 1983, p. 17. Material (7 ex.)- SMNS: Kathmandu valley, western part, 17-19. II. 1974, leg. MARTENS, 1 ex. - Dhading Distr., Thorpu to Kordunje, 1300-1400 m, 24. VII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, lex. — Kathmandu valley, Baneshwar, 1400m, cultural land, gardens, 23-26. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 2 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley bottom betw. Hedangna and Num, subtropical forest, 950-1000 m, 6-8. VI. 1988, leg. Mar- TENS & SCHAWALLER, 1 ex.- MHNG: Prov. Bagmati, 4 km S Tarang Marang, 900 m, 28. IV. 81, leg. LögL & SMETANA, 1 ex. — Prov. Bagmati, Kakani, 2200 m, 27. IV. 81, leg. LösL & SMETA- NA, 1 ex. Distribution: India, Pakistan, Nepal, China, Tatwan, Macau, Hong Kong, Ja- pan, northern Vietnam, Malaysia, Indonesia. Henosepilachna dodecastigma (Wiedemann, 1823) Kapur, 1963, p. 6. Kapur, 1967, p. 150. Material (16 ex.) - MHNG: Lamjung Distr., Tarku, 850m, 16. IX. 83, leg. SMETANA & Lost, 5 ex. - Turture Dara, 800 m, 15. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 11 ex. Distribution: Northeastern India (Sikkim), Tibet, Andamans Islands. New for Nepal. Henosepilachna vigintioctomaculata (Motschoulsky, 1857) [née CooK;1961,/p::48: SASAIT, 1971, pall: Material (1 ex.) - MHNG: Manang Distr., Latha Manang, W Bagarchhap, 2350 m, 22. IX. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Distribution: Japan, China, Siberia. New for Nepal. Henosepilachna kathmanduensis Miyatake, 1985 Mryatakg, 1985, p. 23. Material (2 ex.) - SMNS: Taplejung Distr, Yamputhin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.—1. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Hurure and Chichila, tree-rich cultural land, 2000 m, 17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Nepal. Henosepilachna ocellata (Redtenbacher, 1844) Kapur, 1950, p. 18. MIYATAKE, 1967, p. 70. Material (1 ex.) -SMNS: Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cul- tural land, bushes, 3-4. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. Distribution: Kashmir, Nepal. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 5% Henosepilachna laesicollis (Mulsant, 1850) n. comb. Dirxg, 1947, Epilachna laesicollis, p. 95. Japwiszczak, 1989, Epilachna laesicollis, p. 738. Material (1 ex.) - SMNS: Sankhua Sabha Distr., Arun valley, S Mure, tree-rich cultural land, 1600-1900 m, 8. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Northern India (Darjeeling, Sikkim), northern Bengal (Kurse- ong). New for Nepal. Epilachna hopeiana Miyatake, 1985 MIYATARE, 1985, p. 28. Material (4 ex.) - SMNS: Kathmandu valley, Baneshwar, 1400 m, cultural land, gardens, 23-26. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. Distribution: Nepal. Epilachna (?) schawalleri n. sp. (figs 138-141) Holotype (6d): Nepal, Gorkha Distr., Darondi Khola below Barpak to Doreni, 1100-900 m, 12. VIII. 1983, forest remnants, leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Description: Round oval, convex, highest at the center of the body. General colouration reddish. Pronotum with a heart-form black spot on the disc. Elytra with 6 black spots disposed as in E. maculicollis. Spot 2 on the humeral callus, spots 1 and 5 on the suture, fused with the lateral ones; spot 3 on the disc, of trapezoidal form. Metasternum black, metepisterna red; legs red. Head moderately and sparsely punc- tured; eyes finely facetted. Pronotum twice as wide as long, strongly emarginate on the anterior part; anterior corners acute, posterior obtuse. Elytra with humeral cal- lus prominent, lateral margins reflected; elytral epipleura almost reaching the elytral apex. Scutellum triangular, about as long as wide, 10 times smaller than the elytral basis. Antennae as long as the head’s width, with 3-segmented club. Femora and ti- biae slender; tarsal claws double, without tooth. Punctuation of pronotum fine and dense; of the elytra double with fine and very superficial punctures on the ground and with other coarser, deep and irregularly disposed punctures. First abdominal sternite with complete femoral lines, extended to four fifths of the segment length. Male genitalia as in figs 139-141. Length: 4.00 mm; width 3.30 mm. Remarks: I refer this species tentatively to Epilachna because the morphology of the female genitalia is unknown. Afidentula bisquadripunctata (Gyllenhal, 1808) Material (1 ex.) - SMNS: Mustang Distr., Dana to Tatopani, 1500-1300 m, 3. V. 1980, leg. MARTENS & AUSOBSKY, 1 ex. Distribution: China, India, Sri Lanka. New for Nepal. Afidentula himalayana Kapur, 1963 Kapur, 1963, p. 12. Panc & Mao, 1979, p. 123. MIYATARE, 1967, p. 71. 58 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Material (9 ex.) - SMNS: Taplejung Distr., Yamputhin, ascent to pass Deorali, 2100-2600 m, cultural land, bushes, 16. V. 1988, leg. MARTENS & Schawaller, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus semecarpifolia-Rhododendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kosi, range S Mangsingma, 2800 m, 8. IV. 84, leg. Lost & SMETANA, 1 ex. - Kosi, Induwa Kola, 2000-2850 m, IV. 1984, leg. LOBL & SMETANA, 4 ex. — Kosi, range NE Mangmaya, 2800 m, 7. IV. 84, leg. LöBL & SMETANA, 2 ex. Distribution: Northern India (Sikkim), China. New for Nepal. Afidentula manderstjernae (Mulsant, 1853) Kapur, 1958, p. 325. Panc & Mao, 1979, p. 122. Material (10 ex.) -— SMNS: Dhading Distr, W Samari Banjyang/Topal Khola, 1000-1200 m, 23. VII. 1983, cultural land, leg. Marrens & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, 3-4. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. — Taplejung Dist., Gunsa Khola betw. Kibla and Amjılesa, 2600-2400 m, 12. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. — Ilam Distr., Gitang Khola valley, Alnus-forest along river, 1750 m, 11-13. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., above Yamputhin, left bank of Kabeli Khola, bushes, open forest, 1800-2000 m, 27-29. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., upper Tamur valley from Lungthung/waterfall to bamboo bridge, 1800-2150 m, open forest, bushes, 19. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karmarang, open forest, bushes, 2300-1800 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Mure and Hurure, mixed broadleaved forest, 2050-2150 m, 9-17. VI. 1988, leg. Martens & SCHAWALLER, 2 ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley, Chichila, Quercus-for- est, bushes near village, 1900-2000 m, 18-20. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: Northern India (Sikkim), northern Bengal, Burma, China. New for Nepal. Afissa bengalica (Dieke, 1947) Kapur, 1963, p. 9. Japwiszczak, 1989, Epilachna bengalica, p. 740. Material (4 ex.) - SMNS: Talejung Distr., Kabeli Khola, Yamputhin, 1650-1800 m, cultu- ral land, 3-4. IX. 1983, leg. MARTENS & Daams, 1 ex. — Taplejung Distr., Kabeli Khola, N Yamputhin, 1700-2200 m, 5. IX. 1983, leg. Martens & Daas, 1 ex. - Taplejung Distr., low- er Gunsa Khola to Lungthung, open forest, bushes, 1650-1870 m, 18. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Parbat Distr., Sikha, 1800-2200 m, 25. IX. 77, leg. DEHAR- VENG, 1 ex. Distribution: India (Sikkim, western Bengal), Burma, Bhutan. New for Nepal. Afissa hingstoni Kapur, 1963 Kapur, 1963, p. 10. Bıerawskı, 1972, Epilachna hingstoni, p. 285. MryatakE, 1985, Epilachna hingstoni, p. 25. Material (9 ex.) - SMNS: Ilam Distr., Gitang Khola, 1900-2100m, 31. III. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 1 ex. — Ascent to Ting Sang La from Bikuti, 1000-1900 m, 11-12. IV. 73, leg. Martens, 1 ex. — Taplejung Distr, Omje Kharka NW Yamputhin, mature mixed broadleaved forest, 2300—2500m, 1-6. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 6 ex. — MHNG: Mustang Distr., 2km N Kalopani, 2550 m, 1. X. 83, leg. SMETANA & LOBL, 1 ex. Distribution: Tibet, India, Nepal. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 59 Afissa dumerili (Mulsant, 1850) Kapur, 1967, p. 154. BreLawskI, 1972, Epilachna dumerilt, p. 286. MIYATARKE, 1985, Epilachna dumerili, p. 25. Japwiszczak, 1989, Epilachna dumerili, p. 739. Material (7 ex.) - SMNS: Ilam Distr., 5 km N Sanishare, feet of Siwalik Mts, 270-300 m, mixed Shorea forest, 3—5. IV. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 4 ex. - MHNG: Khandba- ri Distr., Dunge Dara N Tumlingtar, 1100 m, 23. III. 82, leg. SMETANA, 2 ex. — Kosi, Kuwapa- ni, Chichila, 2300-2100 m, 24. IV. 1984, leg. LöBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Nepal, Burma, India, Thailand, Sri Lanka. Afissa hendecaspilota (Mader, 1927) BIELAWSKI, 1964, p. 257. Material (1 ex.) - SMNS: Taplejung Distr., lower Gunsa Khola to Lungthung, open for- est, bushes, 1650-1870 m, 18. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Remarks: This species was described under the genus Epilachna Dejean, but be- cause of the shape of sternite IX of the female it belongs to the genus Afissa Dieke. Distribution: Sri Lanka, India, Burma, Thailand, Taiwan, China. New for Ne- pal. Afissa nielamuensis (Pang & Mao, 1977) n.comb. Panc & Mao, 1977, Epilachna nielamuensis, p. 323. MryatakE, 1985, Epilachna nielamuensis, p. 30. JADWISzCzAK, 1989, Epilachna nielamuensis, p. 738. Material (4 ex.) - SMNS: Parbat Distr., betw. Sikha and Ghorapani, 2000-2800 m, 11. VII. 1973, leg. Martens, 1 ex. — Parbat Distr., ascent to Gorapani from Sikha, 2200-2600 m, 11. VII. 1973, leg. Martens, 2 ex. - Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karma- rang, open forest, bushes, 2300-1800 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Remarks: For this species and the following species attributed to the genus Afıs- sa Dieke see the previous remarks. Distribution: Tibet, Nepal. Afissa gorkhana (Miyatake, 1985) n. comb. MryatakE, 1985, Epilachna gorkhana, p. 26. Material (8 ex.) - SMNS: Kathmandu valley, Sheopuri Mt., degraded forest, bushes, 1700-2100 m, 25. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Yampu- thin, cultural land, open forest, 1650-1800 m, 26. IV.-1.V. 1988, leg. MARTENS & ScHa- WALLER, 4 ex. — Sankhua Sabha Distr., betw. Pahakhola and Karmarang, open forest, bushes, 2300-1800 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, lex. — Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karmarang, cultural land, bushes, 1800-1500 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - Sankhua Sabha Distr., below Karmarang to Hedangna, tree- rich cultural land, 950-1350 m, 5. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Remarks: Because of the shape of the abdominal sternite IX of the female this species belongs to the genus Afissa. Distribution: Nepal. 60 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Tab. 1. List of the treated species of Coccinellidae from Nepal with the altimetric data and chorological category. - Abbreviations: E = endemic (9 species), H = Himalayan (41 species), NA = North Asiatic (3 species), PA = Palearctic (2 species), SA = South Asiatic (31 species), WA = West Asiatic (1 species), 7. sp. = new species (27 species). Species Vertical distribution [m] Chorology Jauravia quadrinotata 1350-1900 H Jauravia limbata 900-1500 SA Sticholotis duodecimpunctata 1600-2300 El Sticholotis decempunctata 1000-2000 Sticholotis nepalensıs 2650 Sticholotis kumatat 2650 Sticholotis duodecimmaculata 1800-2150 Sticholotis rufolimbata 1100-1600 Ghanius schawalleri 2400-3400 Pseudoscymnus funerarius 2100-2300 Pseudoscymnus ocelliferus 2100-2200 Pseudoscymnus Inteoniger 950-1000 Pseudoscymnus nepalicus 900-1250 HBB BBS Boh n mo) Scymnus nubilus 530-2550 WA Scymnus trisulicus 2000 n. sp. Scymnus sufflavus 2250, 5 n. sp. Scymnus trıstigmaticus 1330 H Scymnus (Pullus) mellinus 2100-2800 n. sp. Scymnus (Pullus) besucheti 2400-3000 H Scymnus (Pullus) posticalis 600-1350 SA Scymnus (Pullus) nepalensis 900-2800 lg Scymnus (Pullus) bourdilloni 270-2800 H Scymnus (Pullus) victoris 270- 300 SA Scymnus (Pullus) hepaticus 1800-3100 n. sp. Scymnus (Pullus) godavariensis 750- 900 ny Scymnus (Pullus) sodalis 1800 SA Scymnus (Pullus) rufoniger 1350-1850 n. sp. Scymnus (Pullus) schawalleri 2700 n. sp. Scymnus (Pullus) martensi 1350-1850 n. sp. Scymnus (Pullus) exilıs 1100-1200 n. sp. Scymnus (Pullus) fruticis 1800-2300 n. sp. Scymnus (Pullus) lucicolus 2300 n. sp. Scymnus (Pullus) kosianus 1100 n. sp. Scymnus (Pullus) suturaloides 3300 n. sp. Scymnus (Neopullus) fuscatus 270- 300 SA Scymnus (Orthoscymnus) smetanai 2250-2500 n. sp. Scymnus (Orthoscymnus) rhododendri 2600-2800 n. sp. Hyperaspis marginaloides 2700 n. sp. Cryptogonus orbiculus 1200-1850 SA Cryptogonus postmedialis 1250-1500 lal Cryptogonus arıası 270-2000 H Cryptogonus bimaculatus 600 SA Cryptogonus complexus 950-1350 H Cryptogonus nepalensis 1650-2300 E Platynaspidius saundersi 700- 800 H Platynaspis ocellimaculata 750- 900 SA Platynaspis nepalensis 2200-2600 n. sp. Chilocorus circumdatus 1850-2000 SA Chilocorus nigritus 1000 SA Chilocorus byugus 850 H Priscibrumus uropygialis 2600 El Priscibrumus disjunctus 3100-4150 n. sp. Brumoides lineatus 800 SA Brumoides suturalis 470-2600 SA Lithophilus lindemannae 2800-3300 H Sumnins renardi 1000-1350 H Sumnius tanhhoaensis 500- 800 SA CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS Tab. 1. (continued) Species Sumnius hoangi Rodolia octoguttata Menochilus sexmaculatus Adalia tetraspilota Propylea dissecta Propylea luteopustulata Bothrocalvia decemsignata Calvia sykesi Calvia breiti Halyzia sanscrita Halyzia straminea Lemnia biplagiata Lemnia bissellata Alloneda dodecaspilota Illeis bistigmosa Hippodamia arctica Hıppodamia variegata Coccinella septempunctata Coccinella magnopunctata Coccinella luteopicta Coccinella transversalis Oenopia signatella Oenopia sexareata Oenopia sauzeti Oenopia mimica Oenopia smetanat Oenopia diabolica Oenopia billieti Harmonia dimidiata Harmonia eucharis Micraspis inops Micraspis univittata Synonycha grandis Vertical distribution [m] 1100-2000 2400-2600 270-2100 1050 1900-2000 2000-3350 2800 2100-2300 800-1200 1600-2000 950-1800 1100-1400 2600 600-4000 270-4500 3050-3600 3000-3800 270-1500 2150-2250 560-2300 900-1400 950-2150 2200-2650 1400-2100 270- 300 900 1300-1700 Chorology 61 Henosepilachna vigintioctopunctata 900-2200 Henosepilachna vigintioctomaculata 2350 Henosepilachna dodecastigma 800- 850 Henosepilachna kathmanduensıs 1650-2000 Henosepilachna ocellata 1650-1800 Henosepilachna laesicollis 1600-1900 Epilachna hopeiana 1400 Epilachna schawalleri 900-1100 Afidentula bisquadripunctata 1300-1500 Afidentula himalayana 2000-2800 Afidentula manderstjernae 1650-2600 Afissa bengalica 1650-2200 Afissa hingstoni 1000-2550 Afissa dumerili 270-2300 Afissa hendecaspilota 1650-1870 Afissa nielamuensis 1800-2600 Afissa gorkhana 950-2300 Afissa elvina 2700 Afissa marginicollis 2600-2800 Afıssa mysticoides 2050-2800 Afissula rana 1400-2500 Afissula parvula 2400-2600 Afissula sanscrita 1800-2500 Afissula kambaitana 2000-2600 » fc fa fel ae A ae schaue 62 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 Afissa elvina (Mulsant, 1853) Dieke£, 1947, p. 143. Material (1 ex.) - MHNG: Prov. Bagmati, Pokhare NW Barahbise, 2700 m, 2. V. 81, leg. LÖBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Northern India. New for Nepal. Afissa marginicollis (Hope, 1831) Kapur, 1958, p. 315. MIYATAKE, 1967, Epilachna marginicollis, p. 69. Japwiszczak, 1989, Epilachna marginicollis, p. 738. Material (18 ex.) - SMNS: Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus semecarpifo- lia-Rhododendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex.- MHNG: Lalitpur Distr., Phulcoki, 2650 m, 14. X. 83, leg. SMETANA & LOBL, 17 ex. Distribution: India, Nepal, Burma. Afissula mysticoides (Sicard, 1912) Panc & Mao, 1979, p. 129. MIYATAKE, 1985, p. 25. Material (6 ex.) - SMNS: Taplejung Distr., Gunsa Khola betw. Kibla and Amjilesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, leg. Martens & Daams, 3 ex. — Taplejung Distr., upper Tamur valley below Walungchung Gola, 2400-2700 m, mixed forest, open river bank, 20. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., above Pahakhola, Quercus semecarpifolia-Rhododendron, 2600-2800 m, 3. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHA- WALLER, | ex. — Sankhua Sabha Distr., Arun valley betw. Mure and Hurure, mixed broad- leaved forest, 2050-2150 m, 9-17. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. Distribution: India, Nepal, China. Afissula rana Kapur, 1958 Kapur, 1958, p. 320. Panc & Mao, 1979, p. 124. MIYATAkE, 1985, p. 25. JADWISZCZAK, 1989, p. 741. Material (15 ex.) - SMNS: Thakkhola, betw. Lethe and Ghasa, 2150-2450 m, 9. VII. 1973, leg. MARTENS, 4 ex. — Parbat Distr., betw. Ghandrung and Landrung, 1400-1500 m, 8. V. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 2 ex. - Gorkha Distr., Buri Gandaki, Nyak to lower Chu- ling Khola, 2450-2870 m, Pinus excelsa, 2. VIII. 1983, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. — Taplejung Distr., Omje Kharka NW Yamputhin, mature mixed broadleaved forest, 2300-2500 m, 1-6. V. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, 1 ex. - MHNG: Kosi, forest NE Kuwapanı, 2350 m, 5. IV. 84, leg. Lost & SMETANA, 1 ex. — idem, 7. IV. 84, 2 ex. - Manang Distr., Latha Manang W Bagarchap, 2350 m, 18-22. IV. 1983, leg. LöBL & SMETANA, 6 ex. Distribution: Nepal, China. Afissula parvula (Crotch, 1874) MryaTAKkE, 1967, p. 71. JADWISZCZAK, 1989, p. 741. Material (1 ex.) - SMNS: Taplejung Distr, Gunsa Khola betw. Kibla and Amjilesa, 2600-2400 m, mixed forest, 12. IX. 1983, leg. MARTENS & Daas, 1 ex. Distribution: Northern India (Darjeeling). New for Nepal. CANEPARI, COCCINELLIDAE FROM THE NEPAL HIMALAYAS 63 | @ West Asiatic | South Asiatic 50 Paleartic North Asiatic OEndemic+Himalayan+n.sp. 40 Number of Species Ww o 20 + i i | | 10 | | oil Zu Karen Ee 0-1000 1000-2000 2000-3000 3000-4000 4000-5000 Range (m) Fig. 148. Altimetric distribution. Afissula sanscrita (Crotch, 1874) Kapur, 1963, p. 12. Panc & Mao, 1979, p. 128. JaDwiszczak, 1989, p. 741. Material (3 ex.) - SMNS: Parbat Distr., betw. Ghandrung and Landrung, 1400-1500 m, 8. V. 1980, leg. MARTENS & Ausossky, 1 ex. — Taplejung Distr., Omje Kharka NW Yampu- thin, mature mixed broadleaved forest, 2300-2500 m, 1-6. V. 1988, leg. MARTENS & ScHa- WALLER, 1 ex. — Sankhua Sabha Distr., between Pahakhola and Karmarang, open forest, bush- es, 2300-1800 m, 4. VI. 1988, leg. MARTENS & SCHAWALLER, | ex. Distribution: India (Sikkim), Tibet, China. New for Nepal. Afissula kambaitana (Bielawski, 1966) BrELAWSKI, 1966, Afilachna kambaitana, p. 793. Panc & Mao, 1979, p. 127. Material (1 ex.) - MHNG: Kosi, Induwa Kola valley, 2000-2600 m, 16-18. IV. 1984, leg. LÖBL & SMETANA, 1 ex. Distribution: Burma, China. New for Nepal. 64 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 565 5. Distribution Until 1985, 82 species of Coccinellidae have been published from Nepal (see list in chapter 3.). The material treated herein, deposited in the Geneva and Stuttgart museums, enlarges significantly our knowledge, it contains more than 600 speci- mens of 114 species. 27 species are new to science and 36 species are recorded for the first time from Nepal. The list of these species with the altimetric data and the chor- ological category is given in tab. 1. The altimetric distribution is summarized in fig. 148. The Himalayan, endemic and new species are predominant over an altitude of 1000m, while at lower altitudes the South Asiatic species are prevalent. Further collections may alter these data. 6. References AHMAD, R. (1973): A new tribe of the family Coccinellidae (Coleoptera). - Bull. ent. Res. 62: 449-452; London. BreLawskt, R. (1959): Beiträge zur Kenntnis der Coccinelliden von Afghanistan II. (Coleo- ptera). — Ent. Tidskr. 80: 98-113; Stockholm. | - (1964): Uber drei Arten aus der Verwandtschaft von Epilachna flavicollis (Thbg.) (Co- leoptera Coccinellidae). — Bull. Acad. pol. 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IR RAR wert ee ir I ve las m % thee Laue? iy ga qian Kelle m 17 upbullanea wo. ven Cr R un FLO L- AN 2 ut MY 4 oh adel vu be vs i aM Hip ashalaen ee En iy 2 meer a Mi ima tM ay ce oo) Oa ivi Wy tee se ana Be: ai A (inafgoalen)) ally pete suri 2 th ak ‘Nevepiedy w ee bei? weak BIN HOPE) - un ni Ben shah ik Due au ae ats ee Pe sani a ORT re oft wil nga! fe sh Hy itn Dean) me - er ar EN DIS ERIES i ah u Dreh Rt ale a a ERDE ar KERN IR On Te Ali; ut (Coe DER AR ee a er! fone N eis Peer} LTE. de ‚aM ae ae a a EEE oe Ue an sen Hailsn: | m: ; Sallie Bhs ae ae Sal % Du Rs, 4 {i eh wl ays 3 r ao), Id, fens ~My wie ity 1a Sn + act 14 I; Han fey ‘Vania Re Ei Be an ay. noitostlay« a Br nitehya aera | 22 IN £ i" > Ba en bi a Kr NA 7 Wan mA a iy farur tunde. | le La) 2 177 Mosu.fü Bash! iid, Roth [PDT Self 5 me u Eu win Tt hr : my. wine © | win, 13 4 = 13 f iG Ta hh ' amin Pi ly MALER ee re yf “a i ior Wey ur Al F eet a4" Fr # i ‘ cious ! = 1° 4 Mar ale f (4 the ar I ta tie IITEr ad u; > tun Cr u als, eur aRRAE IT as ) H : Pail H uno oon rs . _ 3) ! i - 1 : rt Pee Noh)’ Mints RI wlodpterd. Lentini Are) He 4 ’ Bu Vows an Fra zii is Versdhiaienen srenahnchan ? : rane Cs) yee) re Cy Imbel Aan det An aU ; r c j : a * FE tee aie | AA ANT AUT it UTM Xi AHMiece) iur Mm. AP) = j \ [7 ¢ Zn er eh \eherıazlıen KO be cere yy 2 ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tubingen NH a Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart = Stuttgarter Beitr. Naturk. A SEEN Nr. 566 15 Sp Stuttgart, 31. 12. 1997 | The Genus Spiloscapha Bates (Coleoptera: Tenebrionidae), with Descriptions of New Species from the Oriental and Papuan Regions By Wolfgang Schawaller*), Stuttgart With 31 figures Summary 10 new species of the genus Spiloscapha Bates 1873 (Coleoptera: Tenebrionidae: Diaperini) from the Indonesian part of New Guinea (Irian Jaya) and from different Oriental regions are described, most of the known species are redescribed. The genus characters and the species characters are discussed. An identification key for all 19 congeners from the Oriental and Pa- puan regions is added. Zusammenfassung 10 neue Arten der Gattung Spiloscapha Bates 1873 (Coleoptera: Tenebrionidae: Diaperini) vom indonesischen Teil Neu Guineas (Irian Jaya) und aus verschiedenen orientalischen Re- gionen werden beschrieben, die meisten der bekannten Arten wiederbeschrieben. Die Gat- tungs- und Artkennzeichen werden diskutiert. Ein Bestimmungsschlüssel für alle 19 Gat- tungs-Angehörigen aus der orientalischen und papuanischen Region ist angefügt. Contents lntroduction ng SZENE nal Atm Seen ce 2 D, GENO STASIS I A ER ee 2 SBESpeciesicharactens a ee cn 200 3 A, UNS GSEIES YORE Satara 3 Bs SDSCIES INDY RE TINTEN OS es: EL AIG OF. ¢ 14 GaRIEEE TEM CES patey Mex cueees ee tea dy LIBRARIE? EN 15 ee es *) Contributions to Tenebrionidae, no. 19. — For no. 18 see: Stuttgarter Beitr. Naturk. (A) 559, 1997. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 1. Introduction The genus Spiloscapha Bates 1873 (type species thalloides Pascoe 1869) of the Te- nebrionidae tribe Diaperini as yet contains a couple of species, which have been de- scribed from the Oriental, Papuan and Australian Regions (Assam, Darjeeling, Ma- laysia, Taiwan, Japan, Philippines, Java, New Guinea and Australia: New South Wales) (GEBIEN 1925; BLatr 1937; Kaszag 1970, 1975; NAKANE 1975; SHIBATA 1978). New collections in the Indonesian part of New Guinea (Irian Jaya) by ALEXAN- DER RieDEL and further material from different Oriental regions is presented, rede- scribing most of the known species. It is not a full revision of this genus because un- fortunately I could not loan types of all known species. Nevertheless I prepared an identification key for all now 19 congeners, in a few cases using data only from the descriptions. The species of Spiloscapha Bates 1873 are quite similar to those of Scaphidema Redtenbacher 1849 (with Holarctic allopatric distribution) and a synonymy seems possible. Not a single synapomorphic character neither for Scaphidema nor for Spi- loscapha is known. Furthermore, it cannot be excluded that some species of Scaphi- dema/Spiloscapha have been ascribed to other genera, in particular to Platydema Castelnau & Brullé 1831 with its numerous species of uncertain taxonomical status. A few species (baloghi Kaszab 1970, cyclopsensis n.sp., sulawesica n.sp., violacea n.sp.) possess a striking bicolourous antenna, which occurs not only in other Co- leoptera families (for example in Chrysomelidae), but also in other insect orders. Probably, we face herewith an interesting phenomenon of parallel evolution. The material is housed in the following collections: CSBB Collection S. Bevär, Ceské Budéjovice; BMNH British Museum of Natural History, London; HNHM Hungarian Natural History Museum, Budapest; MHNG Muséum d’Histoire Naturelle, Genéve; NHMW Naturhistorisches Museum, Wien; SMNS Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart. I thank A. Rrepet (Augsburg) for depositing parts of his collections in Stuttgart and S. BrcvAR (Ceské Budéjovice), Dr. M.J.D. BRENDELL (London), Dr. I. LögL (Geneva) and Dr. O. MERKt (Budapest) for the loan of material. 2. Genus characters All species of Spiloscapha possess the following characters (which are omitted in the species descriptions): head, pronotum and elytral intervals with sporadic and short erect setation; ventral side of body with sporadic longer and bended setation; eyes somewhat excavated only at the anterior margin; antenna with the segment 2 short, segment 3 elongate and the segments 4-11 broad and symmetrical and con- tinuously increasing towards the tip, without club; pronotum without impressions and with distinctly separated lateral margin; elytron with rows of punctures more or less extinct on the lateral part and sometimes also in the basal part; elytron with the internal sutural interval somewhat swollen in particular at the end; elytron with dis- tinctly separated lateral margin; tips of the elytra somewhat swollen; epipleuron nar- SCHAWALLER, THE GENUS SPILOSCAPHA (TENEBRIONIDAE) 3 rowed only shortly before the tip; prosternal apophysis flat and with an indistinct groove, not prolongated posteriorly; last abdominal tergite with a fine longitudinal median groove; alae fully developed; legs without peculiarities; aedeagus simple with a basal bent tube and triangular joined parameres; no external sexual dimorphism. It cannot be decided at the present state of knowledge, which of these characters are diagnostic or synapomorphic for the genus and which occur also in related gen- era of the tribe Diaperini. Such a study with comparing outgroups is a bigger project because some of the related taxa (like Platydema) are quite species-rich and also not revised. Bates (1873), instituting the genus, and later GEBIEn (1925) and Kaszas (1975) point out the great similarity of Spiloscapha with Scaphidema Redtenbacher 1849. Differences are said to be present in the form of the head, form of the antenna, form of the prosternal process, form of the intercoxal processes and other characters. I compared 4 Palaearctic species of Scaphidema with the herein treated species of Spi- loscapha and did not find a single significant difference between both. But without further investigations in this tribe I desist from establishing the synonymy already now. 3. Species characters The following characters are considered species-specific: The body size; the body shape with the elytral lateral margin to be seen in dorsal view only at the shoulders or nearly on its total length; the dorsal colour pattern, considering a certain variabil- ity; the colour pattern of the antennal segments (distinctly bicolourous or not); the punctuation on head, pronotum, metasternum and abdominal sternites; the punctu- ation of the elytral rows with different extinctions of the external rows and the punc- tuation on the elytral intervals; the shape of the aedeagus, particularly of the para- meres. Single females are described only when distinct specific differences of several ex- ternal characters are present, two other females without clear differences remain un- identified (Vietnam, SMNS; Malaysia, HNHM). 4. The species Spiloscapha assamica Kaszab 1975 (figs 1, 18) Material: India, Assam, Cherrapunji, 17. XI. 1967 leg. G. TorAr, 1 5 paratype HNHM. Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 1. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with 2 basal black spots and a medial black stripe, and with a light yellow field between this black pattern; ventral side of body ferrugineous. Head with somewhat denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with distinct punctures, dis- tance of the punctures 1-5 times longer than the diameter; anterior margin also in the middle with fine border, basal margin unbordered. Elytron with 9 rows of punc- tures, third row with about 50 punctures; intervals flat, with distinct punctures all over the length; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Meta- 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 sternum only laterally with distinct punctures, abdominal sternites equally punc- tured. Aedeagus see fig. 18. Body length 5.8 mm. Distribution: Known only from the type locality in northern India (Assam). Spiloscapha baloghi Kaszab 1970 Material: Not seen. Distribution: Eastern New Guinea (Papua). Spiloscapha bipunctata n.sp. (figs 3, 19) Holotype (4): Vietnam, Kui-Tschau, 300 m, 12. I. 1963 leg. G. KABAKOV (transcription from kyrillic label), HNHM. Paratype: Vietnam, Prov. Vinh phu, Tamdao 80 km N Hanoi, 900 m, 15.-17. IV. 1986 leg. L. MEDvEDEv, 1 2 SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 3. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous, basal part exept suture black and within this black part with a light yellow spot; ventral side of body ferrugineous. Head with somewhat denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-5 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with 9 rows of punctures, third row with about 50 punctures; intervals flat, with fine punctures all over the length; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdominal ster- nites distinctly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 19. Body length 4.0-4.3 mm. Distribution: Known only from the type localities in northern Vietnam. Spiloscapha cyclopsensis n.sp. (figs 4, 20) Holotype (8): Irian Jaya, Jayapura, Sentani, Cyclops Mts., 300-1400 m, 10. VIII. 1991 leg A. RreDEL, SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 4. Head, pronotum and scutellum dark ferrugineous; elytron black with a bronze shine exept the dark ferrugineous sutural interval; ventral side of body dark ferrugineous. Head with fine punctuation as on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal seg- ments somewhat lighter and coloured like the head and with the very last segment distinctly light yellow. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-8 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin un- bordered. Elytron with only 7 rows of punctures, external rows extinct, third row with about 35 punctures; intervals flat, with very few fine punctures mainly in the basal part; lateral margin to be seen from dorsal only near the shoulders. Punctures on metasternum distinctly coarser laterally than medially, abdominal sternites equal- ly punctured. Aedeagus see fig. 20. Body length 3.5 mm. Distribution: Known only from the type locality on New Guinea. SCHAWALLER, THE GENUS SPILOSCAPHA (TENEBRIONIDAE) ; 4 i | i a Figs 1-5. Shape and colour pattern of pronotum and elytra of Spiloscapha species. - 1. as- samica; — 2. kobayashit; — 3. bipunctata n.sp.; — 4. cyclopsensis n. sp.; — 5. riedeli n. sp. — Scale: 3.0mm. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 Spiloscapha eiliesa n.sp. (figs 16, 21) Holotype (¢): Philippines, Eilies, without date and collector, HNHM. Description: Shape of pronotum and elytra see fig. 16. Head, pronotum, scu- tellum and elytron ferrugineous, without colour pattern; ventral side of body ferru- gineous. Head with somewhat denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna black with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-5 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Ely- tron with only 7 rows of punctures, external rows extinct, third row with about 40 punctures; intervals flat, with bigger punctures mostly in the anterior part; later- al margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metaster- num distinctly coarser laterally than medially, abdominal sternites only with very few fine punctures. Aedeagus see fig. 21. Body length 3.7 mm. Remarks: The left antenna and the segments 10-11 of the right antenna of the holotype are missing. Distribution: Known only from the type locality on the Philippines, the island is unknown. ; Spiloscapha ichihashii (Nakane 1956) Material: Not seen. Remarks: The species was originally ascribed to Platydema Castelnau & Brullé 1831, but later transferred to Spiloscapha by the author (NaKANE 1975). The colour pattern on the elytra is quite similar as in the Himalayan species assamica Kaszab 1975, its aedeagus is unkwown. The body length between both is different: ichiha- shit 4.6-5.0 mm, assamica 5.8 mm. Distribution: Japan (Honshu, Kyushu). Spiloscapha javanicum Gebien 1925 (fig. 12) Material: N Sumatra, Lumban Julu, 1200 m, 18. II. 1990 leg. S. ScH6pr, 12 NHMW. Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 12. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with a narrow black band at the base and a wider transverse black band somewhat behind the mid- dle reaching the suture; ventral side of body ferrugineous. Head with nearly the same punctuation as on pronotum; antenna black with the 3 basal segments some- what lighter and coloured like the head. Pronotum with distinct punctures, distance of the punctures 2—6 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with only 7 rows of punctures, external rows extinct, third row with about 40 punctures; intervals flat, with a few fine punctures mainly in the basal part of the elytra; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum only laterally, abdominal sternites only with very few and fine punctures. Aedeagus unknown, only female available. Body length 3.9-4.0 mm. Remarks: Type material was not available, thus the description and the figures were based on the above listed non-type female from Sumatra fully corresponding with the original description. Distribution: Java (type locality Pengalengan), Sumatra. SCHAWALLER, THE GENUS SPILOSCAPHA (TENEBRIONIDAE) 7 Spiloscapha kobayashii Shibata 1978 (figs 2, 22) Material: Taiwan, Ilan, Shenmi Lake, 8. II. 1993 leg. W.I. CHow, 1 6 HNHM (det. O. MERKEL). Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 2. Head ferrugineous, pronotum black with the lateral parts and with a medial longitu- dinal patch ferrugineous, scutellum ferrugineous; elytron black with a transverse ferrugineous patch in the anterior part sending a branch to the basal margin; ventral side of body ferrugineous. Head with distinctly denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with feeble punctures, distance of the punctures 1—5 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with only 7 rows of punctures, external rows extinct, third row with about 60 punctures; intervals flat, with distinct punctures all over the length; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Metasternum only laterally with distinct punctures, abdominal sternites equally punctured. Aedeagus see fig. 22. Body length 6.0-6.2 mm. Distribution: Taiwan (type locality Funchifu, Chiai Hsien). Spiloscapha nepalica n.sp. (figs 13, 23) Holotype (d): Nepal, Sankhua Sabha Distr., Arun valley bottom near Num, 1050m, 22. IV. 1984 leg. I. LösL & A. SMeTANa, MHNG. Paratypes: Same data as holotype, 4 ex. MHNG, 3 ex. SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 13. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with 2 basal black spots and with a medial transverse black band not reaching the suture; ventral side of body ferrugineous. Head with nearly the same punctuation as on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with distinct punctures, distance of the punctures 2—5 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbor- dered. Elytron with 9 rows of punctures, third row with about 50 punctures; inter- vals flat, with a few fine punctures mainly in the basal part of the elytra; lateral mar- gin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdominal sternites distinctly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 23. Body length 3.8-4.0 mm. Distribution: Known only from the type locality in eastern Nepal. Spiloscapha nigrofasciata Gebien 1925 (figs 14, 24) Material: Malaysia, Pahang, Tioman Island, Kg. Tekek, 15.-26. VII. 1992 leg. R. SCHUH, 1 8 CSBB. - Malaysia, Pahang, Pulau Tioman, trail between Juara and Tekek, 10.-17. III. 1995 leg. ©. MERKL, 1 ex. HNHM (det. ©. MERKL). Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 14. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with a lighter spot in the anterior part and with a medial transverse black band reaching the suture; ven- tral side of body ferrugineous. Head with nearly the same punctuation as on prono- tum; antenna dark brown with the 3 basal segments lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-6 times longer than the 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 Figs 6-11. Shape and colour pattern of pronotum and elytra of Spiloscapha species. — 6. su- lawesica n.sp.;— 7. sumatrana n. sp.;— 8. ruficollis n. sp.; — 9. sinabunga n. sp.; — 10. violacea n.sp.; — 11. thalloides. — Scale: 3.0 mm. diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with 8 rows of punctures, lateral row extinct, third row with about 40 punctures; intervals flat, a few intervals with very few punctures; lateral margin to be seen from dorsal nearly onits total length. Punctures on metasternum and abdominal sternites distinct- ly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 24. Body length 3.4-3.8 mm. SCHAWALLER, THE GENUS SPILOSCAPHA (TENEBRIONIDAE) 9 Remarks: Type material was not available, thus the description and the figures were based on the above listed non-type specimens originating only 100 km away from the type locality and fully corresponding with the original description. Distribution: Malayan Peninsula (type locality Singapore). Spiloscapha philippina Kaszab 1975 (figs 15, 25) Material: Philippines, Luzon, Ilcos Norte, without date and collector, 3 holotype HNHM. Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 15. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with a light yel- low spot in the anterior part and with a medial transverse black band not reaching the suture; ventral side of body ferrugineous. Head with somewhat denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal seg- ments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-6 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with only 6 rows of punctures, later- al rows extinct, third row with about 40 punctures; intervals flat, a few intervals with few fine punctures; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdominal sternites distinctly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 25. Body length 3.9 mm. Distribution: Known only from the type locality on the Philippine island Lu- zon. Spiloscapha riedeli n.sp. (figs 5, 26) Holotype (d): Irian Jaya, Prov. Jayawijaya, Wamena, Pronggoli, 2000-2400m, 17.-19. IX. 1991 leg. A. Rieder, SMNS. Paratypes: Irian Jaya, Prov. Manokwarı, Iba, 1300 m, 7.-8. IV. 1993 leg. A. RIEDEL, 1 2 SMNS. — Irian Jaya, Prov. Manokwari, Minyambou, 1500-1900m, 13.-14. IV. 1993 leg. A.RıEDEL, 1 2 SMNS. - Irian Jaya, Prov. Manokwari, Mokwam, Kwau, 1300-1650 m, 17. IV. 1993 leg. A. RrEDEL, 1 2 SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 5. Head dark ferrugineous; pronotum dark ferrugineous (only in females?) and/or with a bigger black scutellar spot (only in males?); scutellum black; elytron black without metallic shine with the apical part dark ferrugineous and with or without a dark fer- rugineous humeral spot; ventral side of body dark ferrugineous. Head with distinct- ly denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-5 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with only 7 rows of punctures, lateral rows extinct, third row with about 50 punctures; intervals flat, with a few nearly invisible punctures; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum distinctly coarser laterally than medially, abdominal sternites equally punctured. Aedeagus see fig.26. Body length DI aa, Remarks: The single available male (holotype) has a black basal spot on the fer- rugineous pronotum whereas the females (all 3 paratypes) have an unicolourous, ferrugineous pronotum. These few specimens leeve the question open whether this 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 Figs 12-17. Shape and colour pattern of pronotum and elytra of Spiloscapha species. — 12. javanicum; — 13. nepalica n. sp.; — 14. nigrofasciata; — 15. philippina; — 16. ei- liesa n.sp.; — 17. unicolor. — Scale: 3.0 mm. variation depends on the sex. The absence (2 females) or presence (1 female from Mokwam) of a humeral spot on the elytron seems not to depend on the sex. Distribution: Known only from the type localities on New Guinea. Spiloscapha ruficollis n.sp. (figs 8, 27) Holotype (6): Irian Jaya, Prov. Manokwari, Anggi, Tetaho, Iranmeba, 1500-1700 m, 25. 111..1993 leg. A. RIEDEL, SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 8. Head, pronotum and scutellum ferrugineous (scutellum transclucent and partly black by SCHAWALLER, THE GENUS SPILOSCAPHA (TENEBRIONIDAE) 11 the covered elytra); elytron black with a bluish shine; ventral side of body ferrugin- eous. Head with somewhat denser and coarser punctuation than on pronotum; an- tenna black with the 3 basal segments distinctly lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2—5 times longer than the diameter; anterior margin also in the middle with fine border, basal margin unbor- dered. Elytron with only 7 rows of punctures, lateral rows extinct, third row with about 50 punctures; intervals flat, with fine punctures all over the length; lateral mar- gin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdominal sternites distinctly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 27. Body length 4.0 mm. Distribution: Known only from the type locality on western New Guinea. Spiloscapha sinabunga n.sp. (fig. 9) Holotype (2): North Sumatra, Medan, Kabanjahe, Gn. Sinabung, 2000 m, 7.-8. X. 1990 leg. A. RiEDEL, SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 9. Head ferrugineous, pronotum black, scutellum ferrugineous; elytron black, in the anterior part wıth a broad reddish spot and with a narrow reddish tip; ventral side of body dark ferrugineous. Head with distinctly denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna black with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-4 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbor- dered. Elytron with only 7 rows of punctures, external rows extinct, third row with about 45 punctures; intervals flat, with fine punctures all over the length; lateral mar- gin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum somewhat coarser laterally than medially, abdominal sternites equally punctured. Aedeagus unknown, only female available. Body length 4.1 mm. Distribution: Known only from the type locality on the Indonesian island Su- matra. Spiloscapha sulawesica n.sp. (figs 6, 28) Holotype (d): Central Celebes, Palu, Palolo, Lindu National Park, 25.-27. VIII. 1990 leg. A. RrEDEL, SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 6. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with a broad black patch behind the middle; ventral side of body dark ferrugineous. Head with some- what denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna distinctly bicolor- ous, dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and last segment light yellow. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2—5 times longer than the diameter; anterior margin also in the middle with fine border, basal margin unbordered. Elytron with only 5 indistinct rows of punctures, lateral rows extinct, third row with about 40 punctures; intervals flat, with distinct punctures all over the length; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum somewhat coarser laterally than medially, abdominal sternites equally punctured. Aedeagus see fig. 28. Body length 6.0 mm. Distribution: Known only from the type locality on the Indonesian island Su- lawesi (formerly Celebes). 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 Spiloscapha sumatrana n.sp. (fig. 7) Holotype (?): North Sumatra, Medan, Kabanjahe, Gn. Sinabung, 2000 m, 7.-8. X. 1990 leg. A. Rıeper, SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 7. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron black with 2 light yellow patches and a ferrugineous tip; ventral side of body ferrugineous. Head with fine and sparse punctuation as on pronotum; antenna dark ferrugineous with the 3 basal segments distinctly lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2—6 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and basal margin unbordered. Elytron with only 7 rows of punctures, lateral rows extinct, third row with about 30 punctures; intervals flat, with fine punctures all over the length; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdominal sternites somewhat coarser laterally than medially. Aedeagus unknown, only female available. Body length 3.4 mm. Distribution: Known only from the type locality on the Indonesian island Su- matra. Spiloscapha thalloides (Pascoe 1869) (figs 11, 29) Material: Australia, New South Wales, Acacia Plat., 9. XI. 1955 leg. J. SEDLACEK, 1 d HNHM. Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 11. Head ferrugineous; pronotum ferrugineous with confluent black spots; scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with 2 basal black spots and with a medial and distal black stripe; ventral side of body ferrugineous. Head with distinctly denser and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punc- tures, distance of the punctures 2—5 times longer than the diameter; anterior margin also in the middle with fine border, basal margin unbordered. Elytron with only 7 rows of punctures, lateral rows extinct, third row with about 50 punctures; inter- vals flat, with a few fine punctures mainly in the basal half of the elytra; lateral mar- gin to be seen from dorsal nearly on its total length. Metasternum and abdominal sternites only laterally with distinct punctures. Aedeagus see fig. 29. Body length 4.8mm. Distribution: Australia (New South Wales). Spiloscapha unicolor Blair 1937 (figs 17, 30) Material: Bengal, Kalimpong, Samsingh, 1800 ft., [11.1934 leg. Barwat SINGH, 1 syntype BMNH. - India, Darjeeling Distr., Sukna, 200 m, 7. X. 1978 leg. C. BEsucHET & I. Lost, 1 3 MHNG. - Thailand, Chumphon Prov., Pha to, 9°48’ 98°47’, 27. III.-14. IV. 1996 leg. K. Mayer, 1 2 SMNS. Redescription: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 17. Head, pronotum and scutellum ferrugineous; elytron ferrugineous with indistinct lighter humeral spot; ventral side of body ferrugineous. Head with somewhat dens- er and coarser punctuation than on pronotum; antenna dark brown with the 3 basal segments somewhat lighter and coloured like the head. Pronotum with fine punc- tures, distance of the punctures 2—5 times longer than the diameter; anterior margin SCHAWALLER, THE GENUS SPILOSCAPHA (TENEBRIONIDAE) 13 AOA All Pee Figs 18-31. Aedeagus of Spiloscapha species. - 18. assamica; — 19. bipunctata n. sp.; — 20. cy- clopsensis n.sp.; — 21. eiliesa n.sp.; — 22. kobayashu; — 23. nepalica n.sp.; — 24. nigrofasciata; — 25. philippina; — 26. riedeli n.sp.; — 27. ruficollis n.sp.; — 28. sulawesica n. sp.; — 29. thalloides; — 30. unicolor; — 31. violacea n. sp. - Scale: 1.0mm. also in the middle with fine border, basal margin unbordered. Elytron with 8 rows of punctures, external row extinct, third row with about 45 punctures; intervals slightly convex, with a few fine punctures all over the length; lateral margin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdomi- nal sternites distinctly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 30. Body length 4.0 mm. Remarks: The single available syntype was not dissected and therefore its sex is unknown, the figure of the aedeagus was based on the nearly identical non-type male originating also from Darjeeling. The single specimen from Thailand is a fe- male, all external characters coincide with the specimens from Darjeeling. Distribution: Northern India (Darjeeling: type locality Kalimpong), Thailand. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 566 Spiloscapha violacea n.sp. (figs 10, 31) Holotype (d): Irian Jaya, Prov. Manokwari, Membey, 800-1200 m, 31. VIII. 1991 leg. A. RrepEL, SMNS. Paratypes: Same data as holotype, 2 ex. SMNS. Description: Shape and colour pattern of pronotum and elytra see fig. 10. Head, pronotum, scutellum, elytron and ventral side of body black with a violet shine. Head with somewhat denser and coarser punctuation than on pronotum; an- tenna distinctly bicolourous with the 5 basal and 3 distal segments light yellow and the middle segments 6-8 dark brown. Pronotum with fine punctures, distance of the punctures 2-6 times longer than the diameter; anterior margin in the middle and ba- sal margin unbordered. Elytron with 9 rows of punctures, third row with about 55 punctures; intervals flat, a few intervals with very few fine punctures; lateral mar- gin to be seen from dorsal nearly on its total length. Punctures on metasternum and abdominal sternites distinctly coarser laterally than medially. Aedeagus see fig. 31. Body length 4.0-4.2 mm. Distribution: Known only from the type locality on western New Guinea. 5. Species key 1 Antenna distinctly bicolorous with some of the segments black or dark brown and some sesments.eht yellowi... coc eld ee ee a eM eee ea 2 — Antenna black or dark brown with only the 3 basal segments somewhat lighter and coloured likexchetead che Mn ate sos wate Seh ee tes NE ee 5 2 Elytral lateral margin to be seen in dorsal view nearly on its total length, body long Oval RN ernie led cng Ba Re abe ian ee A er ew ae ee ae whe see 3 — Elytral lateral margin to be seen in dorsal view only near the shoulders, body round ...4 3 Head and pronotum ferrugineous, elytra ferrugineous with a black patch; antenna with only the last segment light yellow; body length6.0mm ..... sulawesica n. sp. (figs 6, 28) — Head, pronotum and elytra black with a violet shine; antenna with the 5 basal and the 3 distal segments light yellow and with only the middle segments 6-8 dark brown; body lengthr4.0 42mm): iM. na Gre ce Vase! uk ont coments violacea n. sp. (figs 10, 31) 4 Antenna with only the last segment light yellow; head and pronotum dark ferrugineous, elytra black with a bronze shine; body length 3.5 mm ...... cyclopsensis n. sp. (figs 4, 20) — Antenna with the 3 last segments light yellow; head, pronotum and elytra shiny black; bodylencth 4/024. Imm. RE Sich ee a re baloghi Kaszab 1970 Sy Body length4.5—6,2 mma; sales Luc nl bu ce SR Sit advan ns EEE 6 = Wbody lemetl3-4— 4: Simin hse epee cite ea ee akg Nae dts Barta 9 6 Body of higher shape, Diaperis-like; parameres of aedeagus longer; Himalayan, Japanese and larwaneseispecies en tapes cst aia ete ee arte ecru cor LLT: 7 — Body more flat like most of the congeners; parameres of aedeagus broader and shorter; Papwanand Australian speciesit ta 2 4 : . . Pr PR 2 re 13 - “ = ” wet “ Bes ye 3 Beas” * x . Ben 3 0 fi ” ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen LY) en Au unit Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser A Nr. 567 | OS GE Stuttgart, 15. 6. 1998 | Callionymid Fishes trawled off Wallis and Futuna, Central Pacific Ocean, with Descriptions of two New Species of Callionymus (Teleostei: Callionymidae) _ 7,55 By Ronald Fricke, Stuttgart ( an a N N With 3 figures Summary Two new species of callionymid fishes are described from Wallis and Futuna, Central Pacif- ic. They were trawled in 1992 on the deep shelf of Futuna Island. - Callionymus futuna n.sp. is a member of the C.-kaianus-group of the subgenus Callionymus (Callionymus) character- ized by 9 rays in the second dorsal fin, 9 anal fin rays, a small antrorse barb and 2 large points dorsally on the preopercular spine, the male’s caudal fin without long filaments (only with very short median filaments), both sexes with a large black blotch on the third spine and third membrane of the first dorsal fin, the anal fin with a small distal black margin, and the back with minute, partly dark-edged, white blotches. - Callionymus sereti n.sp. is a member of the C.-japonicus-group of the subgenus Callionymus (Calliurichthys) with 9 rays in the second dorsal fin, 8 rays in the anal fin, 6-8 small antrorse serrae dorsally on the preopercular spine, the male’s first spine of the first dorsal fin with a long filament, the two median rays of the cau- dal fin extremely elongate in the male, the throat with a heart-shaped brown blotch in the male (but without lines), the first dorsal fin with a small black spot distally on the third spine, the female’s first dorsal fin with a small black blotch distally on the third spine, and the head, body and fins pale. Zusammenfassung Zwei neue Fischarten der Familie Callionymidae werden aus Wallis und Futuna, Zentral- pazifik, beschrieben. Sie wurden im Jahre 1992 auf dem unteren Kontinentalschelf von Futu- na getrawlt. — Callionymus futuna n.sp. ist ein Mitglied der C.-kaianus-Artengruppe der Un- tergattung Callionymus (Callionymus) mit 9 Strahlen in der zweiten Rückenflosse, 9 After- flossenstrahlen, einer kleinen antrorsen und 2 großen Spitzen dorsal auf dem Präoperkular- dorn, der Schwanzflosse des Männchens ohne lange Filamente (nur mit sehr kurzen mittleren Filamenten), mit einem großen schwarzen Fleck auf der dritten Membran der ersten Rückenflosse bei beiden Geschlechtern, der Afterflosse distal schwarz, und dem Rücken mit kleinen weißen, teilweise schwarz gesäumten Flecken. — Callionymus sereti n.sp. ist ein Mit- glied der C.-japonicus-Artengruppe der Untergattung Callionymus (Callinrichthys) mit 9 Strahlen in der zweiten Rückenflosse, 8 Afterflossenstrahlen, 6-8 kleinen antrorsen Spitzen 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 567 dorsal auf dem Präoperkulardorn, der ersten Rückenflosse des Männchens mit einem langen Filament, den mittleren beiden Schwanzflossenstrahlen des Männchens stark verlängert, der Kehle des Männchens mit einem braunen Fleck, aber ohne Linien, der ersten Rückenflosse beim Männchen mit einem kleinen schwarzen Fleck distal auf dem dritten Strahl, beim Weib- chen mit einem schwarzen Fleck auf dem dritten Strahl und Teilen der zweiten Membran der ersten Rückenflosse, sowie Kopf, Körper und Flossen blaß, ohne Zeichnung. Contents 1. Imtroducton PM. Lica Sere: Ne LER PS HERNE 2 22 Methods, matenals and acknowledementse are. a ae 2 3. Key to species of Callionymus from Wallis and Futuna area ..............cc22.... 2 4. SSPECIES GES CEIPLIONS) 2.02 nn. ee a erceene 3 4.1. Galhonymusjutunan.sps, md. sss ch a enge sense RCE 3 4.28 Gallionymusiseretumespay In ch OP Oe A oho oho hdd Ee AER RACE 6 5. References tunen er Se homes CHR MRR Re ee 9 1. Introduction The Callionymidae are a group of benthic fishes living on sand, mud or gravel bottoms of the upper 900 m of tropical, subtropical and temperate oceans. The In- do-Pacific species of the family have been revised by Fricke (1983), who did not re- port a single species from Wallis and Futuna; subsequently, FRICKE (1993) published a revision of the Callionymidae of New Caledonia. In 1992, several callionymid fish specimens were trawled on the shelf of Futuna Island, Wallis and Futuna, Central Pacific. The material from Wallis and Futuna comprises two species hitherto unknown to science, which are described in the present paper. 2. Methods, materials and acknowledgments Methods follow Fricke (1993). The standard length is abbreviated as “SL.” The abbrevi- ation “Ma” means “Million years before present.” The data of the paratypes are given in pa- rentheses if applicable. Materials: The type materials are deposited in the Muséum National d’Histoire Natu- relle, Paris (MNHN), and in the Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (SMNS). Acknowledgments: The author would like to thank Dr. B. S£RET (MNHN), who made the callionymid fish specimens from Wallis and Futuna accessible to the author of the present paper, and donated two paratypes. 3. Key to species of the Callionymidae from Wallis and Futuna area 1a Preopercular spine dorsally with a small antrorse barb and two large, curved points; caudal fin normal, median rays not elongate, caudal fin not longer than prepectoral fın length; anal fin.distallyablack Ka Sn Bee der at: Callionymus futuna n.sp. 1b Preopercular spine dorsally with 6-8 minute antrorse serrae, but without large points; two median caudal fin rays extremely elongate in males, may be longer than SL; anal fin pale eat deren een rer aera ood ng aaa Callionymus sereti n.sp. FRICKE, CALLIONYMID FISHES FROM WALLIS AND FUTUNA 3 4. Species descriptions 4.1.Callionymus futuna n.sp. (Fig. 1) Material Total: 4 specimens. Holotype: MNHN 1995-521, male, 78.9 mm SL, Futuna Island shelf, 14°13’30”S 178°10'18"W, 224-252 m depth, B. SERET, Cruise M7, St. CP 515, 12 May 1992. Paratypes: MNHN 1995-522, 1 male, 74.2 mm SL, and 1 female, 69.4 mm SL, Futuna Is- land shelf, 14°19/30"S 178°04'30”W, 245-440 m depth, B. SERET, Cruise M7, St. CP 508, 11 May 1992. - SMNS 18823, 1 male, 81.5 mm SL, same data as MNHN 1995-522 (CP 508). Fig.1. Callionymus futuna n.sp.; holotype, MNHN 1995-521, male, 78.9 mm SL, Futuna Island Shelf. — Above: lateral view; scale indicates 10 mm. — Middle: left preopercu- lar spine; scale indicates 3 mm. Paratype, MNHN 1995-522, female, 69.4 mm SL, Futuna Island Shelf. - Below: lateral view; scale indicates 10 mm. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 567 Diagnosis A Callionymus of the C.-kaianus-group of the subgenus Callionymus (Calliony- mus) with 9 rays in the second dorsal fin, 9 anal fin rays, a small antrorse barb and 2 large points dorsally on the preopercular spine, the male’s caudal fin without long filaments (only with very short median filaments), both sexes with a large black blotch on the third spine and third membrane of the first dorsal fin, the anal fin with a narrow distal black margin, and the back with minute, partly dark-edged, white blotches. Description D, IV (IV); D; viii,1 (viti,1); A viti,1 (viti,1); Pı 11,18,11, total 22 (11,16-18,11, total 2022) Poe red) SCG) ae75s (0) [0,272 0). Body elongate and depressed. Head depressed, 4.1 (4.0-4.2) in SL. Eye 2.3 (2.2-2. 4) in head. Preorbital length 4.5 (3.5-3. 9) in head. Interorbital distance 32 (26-38) in head. Upper jaw length 4.6 (3.4-4.6) ın head. Preopercular spine length 3.6 (3.3-3.5) in head. Preopercular spine with an upcurved main tip, a small antrorse barb and two large curved points dorsally, asmooth convex ventral margin, and a strong antrorse spine at its base; preopercular spine formula 1 + 1. Lateral line run- ning from preorbital region to near end of fourth branched caudal fin ray; the lines of the opposite sides are interconnected between the eyes, across the predorsal re- gion, and by a single commissure across the dorsal part of the caudal peduncle. A disconnected preoperculo-mandibular branch present. Body depth 8.9 (8.6- 10.5) in SL. Body width 5.8 (5.7-6.7) in SL. Urogenital papilla in the male 24 (8-13) in head, in the female 22 in head. Caudal peduncle length 5.6 (4.4-5.0) in SL. Caudal pedun- cle depth 29 (28-33) in SL. Maximum observed SL 81.5 mm (male), 69.4 mm (fe- male). First dorsal fin high in the male, first spine filamentous, its length 4.0 (2.8-5.1) in SL, 2nd spine 5.2 (4.1.6.5) in SL, 3rd ‘spine’ 5.5.(6.9—7.8)\1n SL, 4th spine 6.9 (6.2-8.9) in SL; lower in the female, without filaments, 1st spine 5.9 in SL, 2nd spine 5.7 in SL, 3rd spine 7.4 in SL, 4th spine 11.6 in SL. Predorsal (1) length 3.5 (3.4-3.7) in SL. Second dorsal fin rays unbranched, the last divided at its base. Second dorsal fin in the male distally slightly convex to convex. Second dorsal rays in the male at most with short filaments. First ray of second dorsal fin in the male 5.0 (4.3-5.4) in SL, 5th ray 5.3 (3.8-5.5) in SL, last ray 6.9 (6.3-7.7) in SL. Second dorsal fin in the female distally straight, 1st ray 5.6 in SL, 5th ray 7.3 in SL, last ray 7.5 in SL. Predor- sal (2) length 2.3 (2.2-2.3) in SL. Anal fin beginning on a vertical through 2nd ray of second dorsal fin. Anal fin rays unbranched, the last divided at its base. First anal fin ray in the male 10.2 (9.3-13.1) in SL, last ray 6.7 (5.9-7.2) in SL; 1st ray in the female 11.8 in SL, 5th ray 8.7 in SL, last ray 7.4 in SL. Preanal fin length 2.1 (2.0-2.1) in SL. Pectoral fin reaching to 2nd anal fin membrane when laid back. Pectoral fin length 4.9 (4.9-5.1) in SL. Prepectoral fin length 2.8 (2.7-2.9) in SL. Pelvic fin reaching to {st anal fin membrane when laid back. Pelvic fin spine 14.6 (14.5-17.7) in SL; pelvic fin length 3.7 (3.7-3.8) in SL. Prepelvic fin length 4.5 (4.0-4.4) in SL. Median caudal fin rays in males with short filaments; caudal fin length in the male 3.2 (3.0-3.5) in SL, in the female 3.5 in SL. Colour in alcohol. Head and body dorsally yellowish brown, ventrally whitish. Back with numerous dark brown half circles surrounding whitish spots. Sides of the FRICKE, CALLIONYMID FISHES FROM WALLIS AND FUTUNA 5 body with a row of triple dark brown blotches. Sides of head with a couple of dark brown spots. A dark blotch dorsally on the pectoral fin base. First dorsal fin translucent, first ray with a number of short dusky streaks, third membrane with an elongate vertical black ocellus extending posteriorly to the base of the fourth membrane. Second dorsal fin pale, distal margin dusky. Anal fin trans- lucent, with a narrow distal black margin. Caudal fin pale, lower part with a black- ish streak or area; caudal fin dorsally with brown spots. Pelvic fin whitish, fourth and fifth rays distally with brown spots. Pectoral fin translucent, dorsally often with vertical rows of small brown spots. Sexual dimorphism. Females have a much shorter filament on the first spine of the first dorsal fin than males, an overall less intensive colouration, and a short urogeni- tal papilla. Etymology The new species is named for its type locality, Futuna Island. Distribution Known only from the type locality, Futuna Island Shelf, at Wallis and Futuna, Central Pacific. Probably also occurring in New Caledonia (see remarks). The spe- cies was trawled at depths of 224-440 m. Relationships Callionymus futuna n.sp. is a member of the Callionymus-kaianus species-group of the subgenus Callionymus (Callionymus), possessing a preopercular spine with a small antrorse barb close to the main tip, and additional large points on the dorsal side, and 9 rays each in the second dorsal and anal fins. It is closest to Callionymus moretonensis Johnson, 1971 (JOHNSON, 1971: 108-113, figs 1-2, South Queensland, as Callionymus kaianus moretonensis; FRICKE, 1981: 359-360, fig. 7, species-group revision; FRICKE, 1983: 223-226, fig. 65, revision, northern half of Australia, New Caledonia and New Ireland, 84-150 m depth, mud bottoms) from northern Austra- lia, but differs in lacking caudal fin filaments (C. futuna: males only with several short median filaments; C. moretonensis: males with two long filaments), the longer filament in the first dorsal fin of large males (C. moretonensis: a short filament only), the distally convex second dorsal fin of males lacking dark central spots (C. moreto- nensis: distally straight, with 2 rows of central spots), and the row of triple blotches along the sides of the body (C. moretonensis: with a row of double blotches only). - Callionymus futuna differs from another species with triple blotches on the sides of the body, Callionymus kaianus Ginther, 1880 (GUNTHER, 1880: 44, pl. 19, fig. B, Kai Islands, 129 fms; FRICkE, 1981: 357-359, fig. 6, species-group revision; FRICKE, 1983: 170-174, fig. 50, revision, Indonesia: Kai Islands, 180-290 m depth, sand and mud bottoms) from eastern Indonesia, in lacking two median caudal fin filaments, the distally convex and distally dark second dorsal fin, the distally dark anal fin mar- gin, and the shape of the preopercular spine (C. kaianus: largest dorsal point bearing a small basal barb). - It is distinguished from the Japanese species Callionymus ochi- ati Fricke, 1981 in the distally convex second dorsal fin of the male, in the coloura- tion of the male’s second dorsal fin (C. futuna: distally dark, but without central dark blotches; C. ochiait: distally pale, but with two rows of central dark blotches), 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 567 the broader body (C. ochiau: body width 4.4-5.6 in SL; C. futuna: body width 5.7-6.7 in SL), and the longer and lower caudal peduncle (C. ochiaii: caudal pedun- cle length 5.3-6.1 in SL, depth 23-28 in SL; C. futuna: caudal peduncle length 4.4-5.6 in SL, depth 28-33 in SL). Remarks A specimen from New Caledonia (SMNS 12047) recorded by Fricke (1981, 1983, 1993) under the name Callionymus moretonensis agrees with specimens of Calliony- mus futuna in having no caudal fin filament, a long main tip of the preopercular spine and triple spots along the sides of the body; however, it resembles C. moreto- nensis in having an anterior branch of the black blotch in the first dorsal fin. More material of the species from New Caledonia is needed to determine its status prop- erly. 4.2.Callionymus sereti n.sp. (Fig. 2) Material Total: 2 specimens. Holotype: MNHN 1995-523, male, 58.9 mm SL, Futuna Island shelf, 14°19’30”S 178°04'18"W, 245 — 400 m depth, B. SERET, Cruise M7, St. CP505, 11 May 1992. Paratype: SMNS 18824, 1 female, 57.1 mm SL, same data as holotype. Diagnosis A Callionymus of the C.-japonicus-group of the subgenus Callionymus (Cal- linrichthys) with 9 rays in the second dorsal fin, 8 rays in the anal fin, 6-8 small an- trorse serrae dorsally on the preopercular spine, the male’s first spine of the first dor- sal fin with a long filament, the two median rays of the caudal fin extremely elongate in the male, the throat with a heart-shaped brown blotch in the male (but without lines), the first dorsal fin with a small black spot distally on the third spine, the female’s first dorsal fin with a small black blotch distally on the third spine, and the head, body and fins pale, without additional markings. Description D, IV (IV); Do viii,1 (viti,1); A vii,1 (vii,1); P; 11,16,1-11, total 19-20 (11,16- 17,11, to- tal 20-21); P, 1,5 (1,5); C (1),1,7,u1,(1) [(4),1,7,11,(1)]. Body elongate and slightly depressed. Head slightly depressed, 3.7 (3.6) in SL. Eye 2.6 (2.4) in head. Preorbital length in the male holotype 2.6 in head, in the female paratype shorter, 3.4 in head. Interorbital distance 45.0 (45.7) in head. Maxillary length 2.6 (2.8) in head. Lateral line running from preorbital region to near end of fourth branched caudal fin ray; the lines of the opposite sides are interconnected between the eyes, across the predorsal region, and by a single commissure across the dorsal part of the caudal peduncle. Preopercular spine length 3.8 (3.5) in head. Pre- opercular spine formula 1 Z23 1 (1 & 1). Body depth 9.8 (7.6) in SL. Body width 5.9 (5.1) in SL. Urogenital papilla in the male holotype 15.8 in head, in the female not visible. Caudal peduncle length 6.0 (6.7) in SL. Caudal peduncle depth 22.6 (22.4) in Sie FRICKE, CALLIONYMID FISHES FROM WALLIS AND FUTUNA 7 See a a eG Fig.2. Callionymus sereti n.sp.; holotype, MNHN 1995-523, male, 58.9 mm SL, Futuna Island Shelf. - Above: lateral view; scale indicates 10 mm. — Middle: left preopercu- lar spine; scale indicates 3 mm. Paratype, SMNS 18824, female, 57.1 mm SL, Futuna Island Shelf. — Below: lateral view; scale indicates 10 mm. First dorsal fin high in the male, first spine filamentous; first spine 2.3 in SL, 2nd spine 4.4, 3rd spine 4.9, 4th spine 7.8 in SL; in the female lower, without filaments, 1st spine 6.2 in SL, 2nd spine 7.0, 3rd spine 8.4, 4th spine 12.4 in SL. Predorsal (1) length 3.2 (3.0) in SL. Second dorsal fin distally straight; rays unbranched, the last di- vided at its base. First ray of second dorsal fin in the male 5.9 in SL, 5th ray 5.1 in SL, last ray 4.9 in SL; in the female, 1st ray 5.4 in SL, 5th ray 5.5 in SL, last ray 5.5 in SL. Predorsal (2) length 2.1 (2.0) in SL. Anal fin beginning on a vertical through 2nd membrane of second dorsal fin. Anal fin rays unbranched, the last divided at its base. First anal fin ray 11.1 (12.4) in SL, 5th ray 5.6 (7.2) in SL, last ray 5.6 (5.5) in SL. Pre- anal fin length 1.9 (1.8) in SL. Pectoral fin reaching to 2nd anal fin membrane when laid back. Pectoral fin length 4.8 (4.6) in SL. Prepectoral fin length 2.5 (2.5) in SL. Pelvic fin reaching to 2nd anal fin membrane when laid back. Pelvic fin spine 14.4 (15.0) in SL; pelvic fin length 3.0 (3.5) in SL. Prepelvic fin length 3.8 (3.9) in SL. Me- dian two rays of caudal fin extremely elongate in the male, 0.93 in SL; in the female shorter, 2.1 in SL. Colour in alcohol. Head, body and fins pale. Eye dark grey. Throat in male with a heart-shaped dark brown blotch, but without lines. First dorsal fin in the male with about 4 oblique basal dark brown lines and additional basal marblings; distal end of third spine with a black spot. First dorsal fin in the female with a black blotch distal- ly on the third spine, and brown marblings on the third and fourth membranes. 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 567 Sexual dimorphism. The male differs from the female in the much longer caudal fin, the longer and filamentous first spine of the first dorsal fin, the different colour- ation of the first dorsal fin and of the throat, and a longer urogenital papilla (not vis- ible in females). Etymology This new species is named in honour of Dr. BERNARD SéreET (Paris), who collected the cal- lionymid fishes from Futuna Island Shelf. Distribution The new species is known only from the type locality, on the shelf of Futuna Is- land, Wallis and Futuna. It was trawled at a depth of 245-400 m. Relationships Callionymus sereti n.sp. is a member of the Callionymus-japonicus species-group of the subgenus Callionymus (Calliurichthys). With the closely allied Callionymus gardineri rivatoni from New Caledonia, it shares the single filament in the male’s first dorsal fin, but differs in the male’s much longer caudal fin (1.5-1.6 in SL in €. gardineri rivatoni), the pale colouration of the body and the fins, and in the much Fig.3. Geographical distribution of the Callionymus-kaianus and Callionymus-japonicus species-groups in the Southwest Pacific. - The star shows the isolated distribution area of Callionymus futuna and C. sereti at Futuna Island. The distribution area of the remaining species is shown solid black. - Arrows indicate tectonic transport of: (A) Australian shelf material to New Caledonia at 74-52 Ma, forming Norfolk Ridge; (B) New Caledonian shelf material (E’ua Island shelf) out to the Tonga Ridge at 41-25 Ma; (C) contact of the northern Tonga Ridge with Wallis and Futuna at 3.0-1.5 Ma. — Scale bar: 1000 km. FRICKE, CALLIONYMID FISHES FROM WALLIS AND FUTUNA > smaller black spot on the first dorsal fin (crossing most of the second membrane in C. gardineri rivatoni males, on the second and third membranes in C. gardineri riva- toni females). Remarks The finding of two continental shelf type species of Callionymus at the remote is- lands of Wallis and Futuna, northeast of Fiji, most closely related to New Caledo- nian species, is quite surprising (Fig. 3). There has been no land bridge between the Australian/New Caledonian continental shelf areas and Wallis and Futuna. Recent findings in Southwest Pacific plate tectonics, however, indicate that parts of the New Caledonian continental shelf ridge separated from southern New Caledonia at 39.5 Ma, were transported east across the Southwest Pacific, forming the island of E’ua in the Tonga Group at 25 Ma. Later, at 4.5 Ma, Wallis and Futuna came in close contact with the northern part of that group (YAN & KROENKE, 1993). Ewart (1988) found closely related species of cicadas living in Tonga and New Caledonia, but not around island groups in between, supporting transport of faunal elements by this E’ua con- nection. The same transportation mode may have occurred in callionymid fishes. 6. References Ewart, A. (1988): Geological history of the Fiji - Tonga - Samoan region of the S.W. Pacific, and some palaeogeographic and biogeographic implications. Pp. 15-23. — In: DUFFELS, J. P.: The cicadas of the Fiji, Samoa and Tonga Islands, their taxonomy and biogeogra- phy (Homoptera, Cicadoidea). — 108 pp.; Leiden (Brill), Entomonograph 10. Fricke, R. (1981): The kaianus-group of the genus Callionymus (Pisces: Callionymidae), with descriptions of six new species. — Proc. Calif. Acad. Sci., 42 (14): 349-377; San Francis- co. - (1983): Revision of the Indo-Pacific genera and species of the dragonet family Calliony- midae (Teleostei). — X + 774 pp.; Braunschweig (J. 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MN | aturky se DM SEs 006 = I WE Ihre: he Hoel Pe plan Za pin all ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen — (In NH ER Stuttgarter Beiträge zur Naturkı Serie A (Biologie) Herausgeber: LIBRA Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stutt®™ | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Seman | Nr. 568 | OS. Stuttgart, 15. 6. 1998 Arbaciella elegans (Echinoidea: Arbaciidae) aus dem Tyrrhenischen Meer Arbaciella elegans (Echinoidea: Arbaciidae) from the Tyrrhenian Sea Von Joachim G. Baumeister und Isabel Koch, Stuttgart Mit 4 Abbildungen Summary Arbaciella elegans Mortensen, 1910 (Echinoidea: Arbaciidae) was now discovered in the northern Mediterranean Sea for the first time. Conclusions about its bionomics are drawn particularly by a functional analysis and interpretation of the general shape of the test, spine and tubercle morphology, and ambulacral tube feet characteristics. The results of this hardpart analysis were compared with the ecological data known of this echinoid. Contrary to earlier observations this echinoid does not occur exclusively on the external surface of living Pinna nobilis and Pinna pernula specimens, but also on the calcified reticu- lum of Lithothamnion (Rhodophyceae). The flattened general shape, lack of aboral and mor- phology of oral spines and tubercles and a medium strong oral sucker disc enable the sea ur- chin to crawl across very irregular surfaces. It browses on undersides of encrusting algae or other encrusting organisms and dwells in microcavities within these crusts. It is assumed, that this echinoid is much more common in encrusting-algae/high-energy-environments than hitherto supposed. Zusammenfassung Arbaciella elegans Mortensen, 1910 (Echinoidea: Arbaciidae) wird zum ersten Male im nördlichen Mittelmeer nachgewiesen. Schlußfolgerungen über die Lebensweise dieses See- igels werden aus der Form des Gehäuses, der Morphologie der Stacheln und der Stachelwarz- en sowie aus den Ambulakralfußtypen gezogen. Die Ergebnisse aus der Analyse von Harttei- len werden verglichen mit Daten, die aus der Untersuchung der Okologie dieser Echinoiden- art bekannt sind. Im Gegensatz zu früheren Beobachtungen findet man diesen Echinoiden nicht ausschließ- lich auf der Außenseite von lebenden Exemplaren der Muscheln Pinna nobilis und Pinna per- nula, sondern auch im Gerüst von kalkinkrustierenden Rotalgenarten der Gattung Lithotam- nion. Ein allgemein flaches Gehäuse, ein Fehlen von aboralen Primärstacheln, die Morpholo- gie der oralen Primärstacheln sowie Ambulakralfüßchen mit kräftigen Saugscheiben ermöglichen diesem Echinoiden ein Kriechen über die sehr unregelmäßßige Oberfläche dieser Verkrustungen. Er weidet an der Unterseite der kalkinkrustierenden Rotalgen und versteckt 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 568 sich in kleinen Hohlräumen innerhalb dieses gut durchströmten Lebensraumes. Wahrschein- lich ist die Art innerhalb solcher Lebensräume weit stärker verbreitet als bisher angenommen. Inhalt plinlertung Per. 22. a ee ee ee ee 2 Pa Untersuchungsgebiet 3... 20.010 lc te Vise Vice ee kee 2 Ber lateraltund Methoden aa tows nr N N rm 3 AMD) ale s ae ee ee 3 ER esultatetundeD1skUussione N EA ne a an NN ER REN 3 GPE CSTA CULE ee eee ee LE EDA Mies gO PE LUCE 2 gh Ene ra ee eS 6 1. Einleitung Arbaciella elegans gehört zu den sehr versteckt lebenden Seeigelarten. Nur weni- ge hatten die Gelegenheit, diesen Seeigel überhaupt lebendig zu sehen. Nach seiner Erstbeschreibung im Jahre 1910 durch MorTENSEN war zudem ungeklärt, ob es sich um eine neue Art oder um das Jugendstadium des weit verbreiteten Seeigels Arbacia lixula (Linné, 1758) handelt (Tommasi 1964, TORTONESE 1979). Die systematische Zugehörigkeit von Arbaciella elegans wurde erst durch mikro- strukturelle Untersuchungen verschiedener Gehäusemerkmale endgültig geklärt (Recıs 1982). Obwohl die Art bisher vor allem an der afrikanischen Atlantikküste (Kongo, Angola, Mauretanien) gefunden wurde (MorTENSEN 1928, 1935), wies man vereinzelte Exemplare auch im Mittelmeer nach. Bis zu den Untersuchungen von Recıs (1982) im Golf von Marseille waren allerdings nur wenige Exemplare be- kannt: in Algerien (GauTHTER-MicHaz 1955), der Siculo-Tunis-Straße (PEREs & Pı- CARD 1958, 1964), auf Mallorca (GauTHTER-MicHaz 1958) und in der Straße von Messina (GIACOBBE & RINELLI 1992) wurden Exemplare gefunden, dabei jedesmal ausschließlich auf der Außenseite der Bivalvenarten Pinna nobilis (Linné, 1758) und Pinna pernula (Chemnitz, 1785) (siehe GrACOBBE & RINELLI 1992). Gründe für die Seltenheit der Funde dürften die geringe Größe, die Unauffälligkeit der Art und die leichte Verwechslungsmöglichkeit mit jungen Arbacia lixula sein, wie Recis (1982) schon vermutete. Zudem ist Arbaciella elegans aufgrund ihrer versteck- ten Lebensweise den üblichen Fang- und Sammeltechniken nicht zugänglich. Bei Tauchgängen, bei denen nicht gezielt nach A. elegans gesucht wird, entgeht diese - in Löchern oder Nischen verborgen — den Beobachtern leicht. Wenn man aber gerade diese Lebensräume genauer untersuchen würde, wäre A. elegans im Mittelmeer öfter nachgewiesen als bisher. So ist es uns gelungen, A. elegans erstmals auf der Insel Giglio im nördlichen Mittelmeer sicher nachzuweisen und im Labor zu untersuchen. 2. Untersuchungsgebiet Das von uns gefundene Exemplar stammt von der Insel Giglio im Tyrrhenischen Meer vor der toskanischen Küste. Es wurde gesammelt an der Westseite der Punta Faraglione in weni- gen Metern Wassertiefe auf einem von Arten der Rotalge Lithotamnion bewachsenen Flecken einer lotrechten Felswand. Die Punta Faraglione steht frei am Nordwestende einer Halbinsel, ihre Wände fallen nahezu senkrecht bis zu einer Wassertiefe von ungefähr 10 m ab. Die Temperaturverteilung um die Insel Giglio entspricht derjenigen im Tyrrhenischen Meer. Oberflächentemperaturen liegen in der Bucht von Campese im Winter bei 12-13 °C, im Sommer bei 23 - 26 °C. Der Salzgehalt unterliegt nur geringen Schwankungen und beträgt im Mittel 37%o. BAUMEISTER ET AL., ARBACIELLA AUS DEM TYRRHENISCHEN MEER 3 Die Oberflächenströmung verläuft meist von Süden nach Norden. Hindernisse an der Kü- ste verursachen einen Anstieg der Strömungsgeschwindigkeiten. Dieser Effekt wird an der nordwestlichen Seite der Insel verstärkt, da zusätzliche Untiefen noch höhere Fließgeschwin- digkeiten erzwingen (PILLEN 1995). 3. Material und Methoden A. elegans (Abb. 1-2) wurde bei der manuellen Entnahme von Rotalgen-Probenmaterial durch Taucher gesammelt. Sie wurde zusammen mit Arten der Rotalgengattung Litho- tamnion in ein Probengefäß überführt und im Labor unter dem Binokular beobachtet. Das Gehäuse wurde danach in 10% iger Natrıiumhypochlorit-Lösung mazeriert, mit einem „Emitech K250“ splatter coater mit Gold beschichtet und anschließend unter dem Rasterelek- tronenmikroskop untersucht. Der Seeigel befindet sich in der Sammlung des Staatlichen Museums für Naturkunde (SMNS ZI 30422). 4. Danksagung Bedanken wollen wir uns bei Herrn Prof. H.-D. GörTZz und Dr. habil. EF BRÜMMER (Stutt- gart), die uns die Möglichkeit zur Teilnahme an der meeresbiologischen Exkursion ermög- lichten; ferner bei Dr. C. VALENTIN und Dipl.-Biol. M. UEBEL, die uns am Institut für marine Biologie in Campese, Giglio, alle benötigten Geräte und Hilfsmittel zur Verfügung stellten. Die Untersuchung wurde finanziell durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft, Projekt DFG Le 580/8-2, unterstützt. 5. Resultate und Diskussion A. elegans gehört aufgrund der Ähnlichkeiten der „Laterne des Aristoteles“ (des Kieferapparates) und weiterer mikrostruktureller Besonderheiten des Gehäuses ın die Familie Arbaciidae. Wie bei den meisten Angehörigen dieser Familie ist auch bei A. elegans das Gehäuse auf der Unterseite stärker abgeflacht als auf der Oberseite (wobei aber auch höhere Gehäuse auftreten können). Wir fanden an unserem Tier ein H/D-Verhältnis von 0,459. Das Peristom ist viel größer ist als das Periproct. Das Apikalsystem ist fest mit dem Gehäuse verbunden und zerfällt auch bei der Mazera- tion nicht. Im Verhältnis zum Gehäusedurchmesser ist die Dicke der Gehausewand relativ groß; die mechanische Stabilität des Gehäuses ist somit hoch. Die Ambula- kralfelder sind nicht gewunden, Kiemenbuchten sind ganz schwach entwickelt. Auf der Oralseite sind die Primärwarzen der Interambulakralfelder gut ent- wickelt, auch wenn die Muskelansatzfläche nicht sehr kräftig ausgebildet ist. Auf der Aboralseite werden sie durch kleine warzenähnliche Erhebungen abgelöst, auf de- nen stachelförmige Anhangsel sitzen. Ein für eine Muskelansatzstelle typisches Ste- reom (SMITH 1978) ist in diesen Bereichen nicht mehr vorhanden. Offensichtlich können diese Erhebungen nicht als Ansatzstellen für Stacheln im engeren Sinne ge- dient haben. Auch auf den Ambulakralfeldern sind keine durchgehend entwickelten Warzenköpfe zu finden. In Richtung Ambitus?) finden sich aber auch hier mit einer Muskelansatzfläche umgebene Warzenköpfe. Diese sind nicht gekerbt und nicht durchbohrt, der Warzenhof ist sehr klein, die Muskelansatzfläche ist ebenfalls nur schwach ausgebildet. Auf der Oberseite des Gehäuses war keine echte Bestachelung vorhanden (Abb. 3). 1) Umfang mit der größten Ausdehnung zwischen Oral- und Aboralseite. 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 568 Abb. 1-4. Arbaciella elegans. - 1. Aboralseite; ein schlitzförmiger After ist erkennbar. Die Stachelwarzen sind als unregelmäßige Erhebungen ausgebildet. Gehäusedurch- messer am Ambitus 4,7 mm. - 2. Oralseite; in der Mitte sind die Zähne der „Later- ne des Aristoteles“ erkennbar. Die Ambulakralfüßchen besitzen kräftige Saug- scheiben. - 3. Gehäuse von der Seite; die Stachelwarzen sind erst ab dem Ambitus so ausgebildet, daß sie als Ansatzstellen für die Stacheln dienen können. Oberhalb des Ambitus sind nur irreguläre Erhebungen ohne Muskelansatzfläche für die Sta- cheln zu erkennen (REM-Aufnahme). - 4. Oberseite eines vollständig ausgebilde- ten Primärstachels der oralen Seite; eine deutliche Mittelrippe und einige parallele Rippen sind erkennbar (REM-Aufnahme). BAUMEISTER ET AL., ARBACIELLA AUS DEM TYRRHENISCHEN MEER 5 Die Stacheln der Oralseite sind kurz und abgeflacht (REGIs 1982). Weiterhin sind sie leicht asymmetrisch gekrümmt; die Spitze der Stacheln weist zum Substrat hin. Auf der Oberflache ist eine leichte parallele Langsstreifung zu erkennen, eine krafti- ge Mittelrippe tritt deutlich hervor (Abb. 4). Die Reduktion der aboralen Stacheln kann gedeutet werden als Anpassung an ei- ne alternative Ernährungsstrategie. Fur A. elegans wird diskutiert, daß bei ihr eine Nahrungsaufnahme über die Epidermis besonders ausgeprägt sein könnte (REGIs 1982): Eine direkte Assimilation an der äußersten Gewebeschicht würde diesem See- igel eine Nutzung von im Meerwasser gelösten oder suspendierten partikulären an- organischen und organischen Nährstoffen ermöglichen. Dieses Phänomen der „skin-digestion“ ist von Echinasteriden schon seit längerem bekannt (PEQuINAT 1966, 1970, 1972; FERGUSON 1967). Bei Tracer-Untersuchungen an Vertretern die- ser Gruppe zeigte sich eine Anreicherung radioaktiven Materials in den äußeren Gewebe- schichten und eine unerwartet hohe Konzentration radioaktiven Materials sogar im Magen, das heißt im Inneren des Gehäuses. Eine effektive Nutzung von Skin-digestion setzt aber vor- aus, daß das Wasser in ausreichendem Maße mit Nährstoffen angereichert ist und durch Strö- mungen an den Tieren vorbeigeführt wird. Eine weitere Möglichkeit der Interpretation des Verlustes der aboralen Stacheln ergibt sich aus der Beschaffenheit des Substrates, auf dem A. elegans im Tyrrheni- schen Meer gefunden wurde. Lithotamnion ist eine inkrustierende Rotalge, deren sehr stabile und harte „Blätter“ wie Baumpilze in Stockwerken angeordnet sind und sich gegenseitig überlappen. Dabei entstehen Spalten und Hohlräume, in denen A. elegans sich sehr gut vor Feinden verbergen oder/und sich bei zu hoher Strömung zurückziehen könnte. Das Vorhandensein abgeflachter und kurzer oraler Stacheln sowie der Verlust aboraler Stacheln würde das Eindringen in die Zwischenräume solcher Zithotamnion-Stock werke sehr erleichtern. Allerdings ist auch bei Arten der Familie Arbaciidae innerhalb der Erdgeschichte ein aborales Fehlen der Stacheln nicht selten anzutreffen, so zum Beispiel bei Glypticus hieroglyphicus (Goldfuss, 1826) (BAUMEISTER 1997). Dies steht im Einklang mit den Beobachtungen, welche bisher an A. elegans ge- macht wurden. A. elegans wurde bisher ausschließlich in Gemeinschaft mit Pinna nobilis und Pinna pernula in stromungsdominierten Milieus beschrieben (GIACOBBE & RINELLI 1992), zum Beispiel aus der Straße von Messina, wo das Wasser zwar nur wenig durch Suspensionen getrübt ist, aber die Strömungen, die durch wechselnde Tiden erzeugt werden, erheblich sind. Unser Fund konnte A. elegans jetzt aber auch auf und in oberflächennahen Vorkommen von Arten der Corallinacee Lithotamnion nachweisen. Diese neu beobachteten Habitate zeichnen sich ebenfalls durch hohe Wasserbewegungen aus, und zwar bis zu einer bestimmten Tiefe durch anbranden- de Wellen, in größeren Tiefen durch Längsströmungen entlang der Küste. Es ist damit zu rechnen, daß bei weiteren Untersuchungen A. elegans des öfteren auf inkrustierenden Rotalgen angetroffen wird. Unsere Kenntnisse über die Okolo- gie und Biologie dieser Art könnten somit deutlich erweitert werden. Weitere Fun- de von A. elegans an der Küste der Insel Giglio würden den Erkenntnisgewinn we- sentlich erleichtern, da dort die wissenschaftliche und „taucherische“ Infrastruktur sehr gut ist und wissenschaftliche Untersuchungen leicht durchzuführen sind. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 568 6. Literatur BauMEISTER, J. G. (1997): Funktionsmorphologie und Paläoökologie jurassischer regulärer Echinoiden des nordwestlichen Tethys-Schelfs. - Unveröff. Diss., 278 S.; Stuttgart. Fercuson, J. C. 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IsapeLr KocH, Zoologisch-botanischer Garten Wilhelma, Postfach 501227, D-70342 Stuttgart. Er Gs gnc A Gain: 2 aM i uit Hie RENNER ii FW y R i wins RE Kann, am) Pie a a E37 ¥ ue ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen a ) a en vH Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Seiwa Nr. 569 51S: Stuttgart, 15. 6. 1998 A New Species of the Genus Meigenia Robineau-Desvoidy (Diptera: Tachinidae) By Hans-Peter Tschorsnig & Benno Herting, Stuttgart With 1 figure Summary A previously unrecognized species of the Meigenia mutabilis-group, M. simplex n.sp., is described. The new species has been reared from larvae of Chrysomelidae (Coleoptera): Crio- certs asparagi Linnaeus, C. quatuordecimpunctata Scopoli, Melasoma populi Linnaeus, M. tre- mulae Fabricius, and Phyllodecta laticollis Suffrian. It is known from Switzerland, Austria, France, Italy, Spain, and Turkey. Zusammenfassung Eine bisher nicht erkannte Art der Meigenia mutabilis-Gruppe, M. simplex n.sp., wird be- schrieben. Sie wurde gezogen aus Larven von Chrysomelidae (Coleoptera): Crioceris aspara- gi Linnaeus, C. quatuordecimpunctata Scopoli, Melasoma populi Linnaeus, M. tremulae Fa- bricius und Phyllodecta laticollis Suffrian. Die Art wurde bisher in der Schweiz, in Österreich, Frankreich, Italien, Spanien und in der Türkei nachgewiesen. 1. Introduction The species of the Meigenia mutabilis-group (consisting of M. mutabilis Fallen, M. dorsalis Meigen, M. uncinata Mesnil, and M. grandigena Pandellé) can only be separated by the structure of their male genitalia (see TSCHORSNIG & HERTING 1994: 45, 121). Females are currently not separable. It seemed that there was probably an- other species in this group, but it could not be desribed until now because only a sin- gle male specimen from Switzerland was known. We have recently studied a large series reared from Crioceris asparagi from Spain, and, after revising material from several collections, can now clearly recognize that there is a new species which we describe below. MIT ONIAN \ YAN 05 1999.) LiRpapics 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 569 Abbreviations of collections: IEGG: Istituto di Entomologia “Guido Grandi”, Bologna (Italy); NHMW;: Naturhistorisches Museum, Wien (Austria); OXUM: University Museum, Oxford (England); SMNS: Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (Germany); UPN: Universidad Publica de Navarra, Departamento de Produccion agraria, Pamplona (Spain). 2. Description of Meigenia simplex n.sp. Holotype: Switzerland, Ticino, Riazzino near Gordola, 7. VIII. 1969, 1 d, leg. B. HEr- TING [SMNS]. Paratypes: Austria, Austr. inf., Wien-Speising, ex Crioceris larva on Asparagus, larva collected 6. VII. 1890, 1 d fly emerged 23. VII. 1890, leg. F A. WacHTL [SMNS]. — Possibly Austria, ex Crioceris quatuordecimpunctata, 2 3 3, coll. BRAUER & BERGENSTAMM (published as Meigenia floralis by BRAUER & BERGENSTAMM 1894: 561, as Meigenia mutabilis by HErR- TING 1960: 54) [NHMW]. — France: Vaucluse, Saumane, 18. V. 1972, 1 6, leg. B. HERTING [SMNS]. — France (no locality): ex Crioceris asparagi, VIII. 1880, 3 3 3 1 &, collection BIGoT [OXUM]. - Probably France (no locality): ex Melasoma populi (“chrysoméle du peuplier”), VIII. 1864, 1 d 3 2 2, collection Bicor [OXUM). - Italy, Bologna, Pian di Macina, Pianora, ex Melasoma populi, 20. VII. 1996 (6 88 2 2) [SMNS: 3 84 1 2], 27. VI. 1996 (1 5 1 &) [SMINS: 1 21], 20; VII. 1996. 2 So) ISMNS: 173], 27. VIM 19977835 2 2 \ISMINS3 16 1 2],5. IX. 1997 (2 2 ?), leg. R. FARNETI [material in IEGG except where stated]. - Italy, Li- guria, 15 km NW of La Spezia, Monterosso al Mare, 25. IX. 1997, 1 5 leg. B. Merz [private collection of B. MErZ). - Italy, Bologna, Sabbiuno, ex Phyllodecta laticollis, 1 3 (published as Meigenia mutabilis by ALBERTONI 1962: 12) [IEGG]. - Italy, Bologna, Sabbiuno, ex Crioceris asparagı, 1 6 [IEGG]. - Italy, Bologna, VI. 1961, ex Melasoma populi, 1 3 (published as Mei- genia mutabilis by MELLINI 1962: 131) [[EGG]. - Italy, Bologna, Corticella, 17. X. 1959, 1 & [IEGG]. - Italy, Modena, Zocca, 21. VIII. 1964, ex Melasoma, 1 8 [IEGG]. - Spain, Navarra, ex Crioceris asparagi, leg. J. J. Lira (data refer to the emergence of the flies): Mendigorria, 10-11. VIL. 1997 (11 63 6 82), 8. VILL. 1997 (1 3), 10. VII. 1997 (16 88 3 2 2); Artajona, 10. VIII. 1997 (3 6d 2 92) 17. VIII. 1997 (1 & 1 9), 23. VII. 1997 (2 8 8), 24. VIII. 1997 (2 33) [SMNS, most of the material stored in alcohol]. — Spain: Prov. Huelva, 5 km NW of Mazagön, 30. V. 1983, 1 d, leg. H.-P. TscHorsnic (published as Meigenia mutabilis by TscHORSNIG 1992: 9) [SMNS]. — Mallorca: Puerto de Alcudia, La Albufera, 25. V. 1985, 3 dd, leg. H.-P. TscHorsnic [SMNS]. — Turkey, Ankara-Kalecik, 28. VI. 1984, 2 dd ex Melasoma tremulae, leg. H. Karakaya (published in OILB-list 11 as Meigenia dorsalis) [SMNS]. Further material (not regarded as paratypes because of its bad condition): Spain, Navarra, ex Crioceris asparagı, leg. J. J. Lipa (data refer to the emergence of the flies): Mendigorria, 10.-11. VII. 1997 (13 66 11 9 2), 14. VIL. 1997 (1 @), 8. VIL. 1997 (1 2), 9. VIII. 1997 (1 3), 10, VM. 199245788 18 22), 112V17.1994. 08.3512) Biurcuns 15.021997 oz VII. 1997 (2 9 9), 18. VIII 1997 (1 2), 19. VII. 1997 (1 2); Artajona, 10. VIII. 1997 (14 8 & 1429), 16 WAU 826,7. 9) A AUD, IOS (LS PES Icy, WALD MO IE LOSE 1997 (1 3), 20. VIII. 1997 (1 2), 23. VIII. 1997 (6 6 3 2 2 2), 24. VIII. 1997 (5 88 3 99), 25. VIII. 1997 (1 2) [UPN]. Male [statements given within square brackets refer to male paratypes]: Colour: Body (including antenna, palpus, tegula, basicosta, and legs) black [ter- gites 3 and 4 sometimes brownish laterally]. Calypter darkened. Head and thorax covered with grey pruinescence; scutum before suture with 5 dark longitudinal stripes, the 3 inner stripes usually more or less fused together. Abdominal tergites 3-5 covered with grey pruinescence, tergites 3 and 4 each with a black longitudinal stripe and a pair of reflecting dark spots, whose length varies between !/3 and 5/, of the length of each tergite. Head: Eye practically bare (sparse hairs often present, but each hair no longer TSCHORSNIG ET AL., A NEW SPECIES OF MEIGENIA 3 Fig. 1. Meigenia simplex n.sp., male terminalia. — Scale: 0.1 mm. than combined diameter of two facets). Frons at its narrowest point 0.45 [0.39-0.54] times as wide as an eye in dorsal view. Outer vertical bristle not differentiated. Post- ocular setae long, bent forwards. Ocellar bristles strong, proclinate. Frontal bristles descending to level of lower margin of second antennal segment [or to base of aris- ta]. 3 or 4 reclinate upper orbital bristles of equal length. Frons with several fine hairs outside frontal row. Parafacial bare, about as wide as third antennal segment. Facial ridge with a few setae on its lower !/5. Vibrissa arising at level of lower facial margin or slightly above, the latter not visible in lateral view. Third antennal segment 2.4 [2.1-2.4] times as long as second antennal segment. Arista bare, thickened on its ba- sal 1/5 [!/s—!/4]. Second aristomere at most as long as wide. Gena, when seen in pro- file, about 1/4 [!/5—1/4] vertical diameter of eye. Occiput with well-developed genal dilation. Posterodorsal half of head with one or two rows of black setulae behind the postocular row. Prementum about 3 times as long as its diameter. Palpus well-devel- oped. Thorax: Lateral margins of prosternum with several fine hairs. Proepisternum se- tose. Postpronotum with 4 bristles, the 3 basal bristles arranged in a straight line. Scutum with 3 + 3 pairs of acrostichal bristles, 2 + 3 pairs of dorsocentral bristles, 1 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 569 [0-1] + 3 intra-alar bristles. Katepisternum with 4 [3-4] bristles. Katepimeron bare or with 1 or 2 fine hairs anteriorly. Apical scutellar bristles parallel or divergent, more or less erect. Wing: Costal bristle indistinct. Base of R445 with 2 [1-4] setulae. Fourth costal section 3-4 times as long as sixth costal section. Section of M between crossveins r-m and dm-cu 1.5 [1.4-2.1] times as long as section between dm-cu and bend of M. Wing cell r445 open. Legs: Claws slightly longer than fifth tarsal segment. Mid tibia with 1 anterodor- sal bristle. Hind tibia with 2 dorsal preapical setae. Abdomen: Syntergite 1 + 2 with 1 pair of median marginal bristles; tergite 3 with 1 pair of median marginal bristles, 1 pair of lateral marginal bristles, and 1 or 2 pairs of discal bristles; tergite 4 with a complete row of marginal bristles, and several dis- cal and laterodiscal bristles; tergite 5 with 2 or 3 rows of bristles on its posterior 2/3. Terminalia (Fig. 1): Cercus with a distinct angle in lateral view (because of its pro- truding base), surstylus curved forwards. Body length 4.9 [3.5-7.0] mm (small specimens are reared from Phyllodecta, large specimens from Melasoma; specimens from Crioceris are intermediate). Female (assignable to the new species, because belonging to series reared from hosts), differing from male as follows: Frons at its narrowest point 0.87-1.09 times as wide as an eye in dorsal view. Out- er vertical bristle present. 2 proclinate orbital bristles. Palpus yellow. Claws about half as long as fifth tarsal segment. Couplet 6 in the key to the species of Meigenia by TscHORSNIG & HERTING (1994: 45) may be replaced as follows: 6 Cercus as long as 0.55-0.64 of tergite 5 (tergite 5 measured along its dorsal midline), with a distinct angle in lateral view because of its protruding base. Surstylus curved forwards. Hairsjorsurstylusiand eereusishoster(Hie.Al)E 2.22 ran een simplex n.sp. — Cercus as long as 0.68-0.85 of tergite 5, straight or slightly concave in lateral view, without an angle. Surstylus straight. Hairs of surstylus and cercus dense and long (Fig. 249 in TSCHORSNIG & HERTING 1994)" ..2......... 7 [dorsalis Meigen + grandigena Pandelle]. 3. Discussion Unlike the other species of the Meigenia mutabilis-group, the new species has rarely been collected in the field (see section 2). Most of the specimens have been reared from hosts. All known localities (except Speising in Austria) are situated in southern Europe. The question of the host-specificity of the new species is not yet solved. Based on the host records given in chapter 2., it seems probable that at least species of the gen- era Melasoma and Crioceris are its main hosts. Records of Meigenia mutabilis from Melasoma (BUGNION 1880, KANERVO 1946, BARONIO 1973, GRUEV 1973), M. dorsal- is from Melasoma (OILB-list 10), or the numerous records of M. ‘mutabilis’ from Crioceris need to be confirmed. Most of them - except perhaps the records from northern countries — could belong to M. simplex n.spec. The record of Meigenia mutabilis from Crioceris asparagı in TscHORSNIG (1990) is based on a single small female (body length 3 mm); it is impossible to decide whether it belongs to M. mutabilis or to the new species. TSCHORSNIG ET AL., A NEW SPECIES OF MEIGENIA 5) Among the material sent to us from Bologna, there was a single male of Meigenia mutabilis which had been reared from Crioceris asparagi (Bologna, Sabbiuno) [IEGG]. This is at present the only confirmed record for Meigenia mutabilis from this host. Unfortunately the material of BaRonto (1973), who reared Meigenia “mutabilis” from three different hosts, is probably lost. It cannot be ruled out that he had three or even four species of Meigenia instead of one. It seems possible that the revision of reared material of Mezgenia from more col- lections will yield further host records for the new species. 4. Acknowledgements The authors are grateful to Prof. J. J. Lira (Poznan, Poland), R. Farneti (Bologna), Dr. B. Merz (Zürich), and P. SeHNax (Wien) for the loan of material, and to Dr. A. Pont (Oxford) for the loan of material and reading the manuscript. 5. Bibliography ALBERTONI, A. (1962): Cenni di eto-ecologia sulla Phytodecta laticollis Suffr. dannosa ai Piop- pi nella Pianura Padana. - Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna 26: 1-14; Bologna. Baronto, P. (1973): Ricerche sull’accrescimento dello scheletro cefalo-faringeo nelle larve del Dittero entomofago polifago Meigenia mutabilis Fall. - Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna 32: 47-57; Bologna. BRAUER, F. & BERGENSTAMM, J. E. von (1894): Die Zweiflügler des Kaiserlichen Museums zu Wien. VII. Vorarbeiten zu einer Monographie der Muscaria Schizometopa (exclusive Anthomyidae), Pars. IV. - Denkschr. Akad. Wiss. Wien., math.-nat. Cl. 61: 537-624; Wien. Bucnion, E. (1880): Metamorphose du Meigenia bisignata (mouche parasite de la tribu des Tachinaires). — Bull. Soc. vaud. Sci. nat. 17: 17-31; Lausanne. Gruev, B. (1973): Untersuchungen über einige Blattkäfer (Col., Chrysomelidae) in Bulgarien zur Bestimmung von Dipterenparasiten. — Trav. scient. Univ. Plovdiv 11: 147-152; Plovdiv. Herrin, B. (1960): Biologie der westpaläarktischen Raupenfliegen (Dipt., Tachinidae). — Monogrn angew. Ent. 16: 188 pp.; Berlin. Kanervo, V. (1946): Studien tiber die natiirlichen Feinde des Erlenblattkafers Melasoma aenea L. (Col., Chrysomelidae). - Annls zool. Soc. zool.-bot. fenn. Vanamo 12: 1-206; Helsinki. Metin, E. (1962): Studi sui Ditteri Larvevoridi. IX. Steiniella callida Meig. su Melasoma po- puli L. (Col. Chrysomelidae). - Boll. Ist. Ent. Univ. Bologna 26: 131-159; Bologna. OILB-list 10 (1985): Determination list of entomophagous insects 10. — Bull. IOBC/WPRS 8 (4) 61 pp.; Montfavet. OILB-list 11 (1989): Determination list of entomophagous insects 11. — Bull. IOBC/WPRS 12 (7): 63 pp.; Montfavet. TscHorsnic, H.-P. (1990): Raupenfliegen aus dem Museum Wiesbaden (Diptera, Tachinidae). — Mitt. int. ent. Ver. Frankfurt/Main 15: 91-122; Frankfurt/Main. - (1992): Tachinidae from the Iberian Peninsula and Mallorca. - Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 472: 76 pp.; Stuttgart. Tscuorsnic, H.-P. & Hertinc, B. (1994): Die Raupenfliegen (Diptera: Tachinidae) Mittel- europas: Bestimmungstabellen und Angaben zur Verbreitung und Okologie der einzel- nen Arten. — Stuttg. Beitr. Naturk. (A) 506: 170 pp.; Stuttgart. Authors’ address: Dr. Hans-Peter Tscuorsnic, Dr. BENNO HERTING, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Löwentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. i ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tubingen ar En tuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 570 Stuttgart, 15. 6. 1998 Eine neue Echinodera-Art (Coleoptera: Curculionidae) aus dem kirgisischen Tien Shan A New Species of Echinodera (Coleoptera: Curculionidae) from the Tien Shan (Kirghizia) Von Peter E.Stüben, Mönchengladbach Mit 6 Abbildungen und 1 Tabelle | JAN 05 194 | N LIBRARIES Echinodera schawalleri n.sp. from Kirghizia is described and separated from Echinodera paulmeyeri (Reitter 1901) from the adjacent Tadzhikistan. Keywords: Coleoptera, Cuculionidae, Cryptorhynchinae, Echinodera schawalleri n.sp., Echinodera paulmeyeri, Central Asia, Kirghizia, Tien Shan. Summary Zusammenfassung Echinodera schawalleri n. sp. aus dem mittelasiatischen Kirgisistan wird beschrieben und verglichen mit Echinodera paulmeyeri (Reitter 1901) aus dem benachbarten Tadschikistan. 1. Einleitung Anläßlich eines Besuchs in der Entomologischen Sammlung des Stuttgarter Na- turkundemuseums nutzte ich 1996 die Gelegenheit, die noch unbestimmten Rüssel- kafer der Unterfamilie Cryptorhynchinae, insbesondere die palaarktischen Acalles- und Echinodera-Arten anzuschauen. Dabei fand ich die Serie einer bisher unbe- kannten Art aus Kirgisistan. Ihrem schlanken Habitus und den eiförmigen Elytren nach stelle ich die Art in die Nahe von Echinodera paulmeyeri (Reitter 1901), deren Syntype mir einige Monate später dankenswerterweise Dr. O. MERKL vom Budape- ster Museum auslieh. Der Locus typicus dieser Art in Tadschikistan liegt nur ca. 350 km vom Fundort der neuen Art nördlich des Fergana-Beckens im Ferganskij- Gebirge (Kirgisistan) entfernt und ist die zweite Echinodera-Art aus dem Tien Shan. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 570 Mit intensiverer Siebetechnik sind in den mittelasiatischen Gebirgen sicher noch weitere Arten zu erwarten. 2. Echinodera schawalleri n.sp. Holotypus d: „Kirghizia: Ferganskıj Alatau, Yarodar, 1400-1500 m, 16.-19. V. 1993, leg. SCHAWALLER“ (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart). Paratypen: 8dd,4 2 2 mit den gleichen Daten wie Holotypus (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart, Sammlung STUBEN).- 2 dd,1 2: „Uzbekistan or., Tien-Shan Mts., Pskem Ridge, leg. KoSTAL.“ — „Nanai p. Charvak 7 km NE, 2000 m, 13.-14. VI. 1987“; ein 3 mit einem Bestimmungsetikett: „Acalles spec. nov.?, DIECKMANN det. 1987“ (Sammlung KoSTAr, Sammlung STÜBEN). Derivatio nominis: Benannt nach dem Sammler Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart). Abb. 1-2. Umriß dorsal. - 1. Echinodera schawalleri n.sp. (Holotypus); — 2. Echinodera paulmeyeri (Lectotypus). - Zeichnung: K. FaBıan. Abb. 3-4. Umriß lateral. - 3. Echinodera schawalleri n.sp. (Holotypus); — 4. Echinodera paulmeyeri (Lectotypus). — Zeichnung: K. FABIAn. STUBEN, EINE NEUE ECHINODERA-ART 5) Beschreibung Körperlänge (ohne Rüssel): 2,4-3,5 mm. Integument: Bei vollständigem Integument ist der Untergrund der Elytren und des Pronotums durch die braune Beschuppung der Oberseite nicht zu erkennen. Die auf den Elytren abstehenden, deutlich nach hinten geneigten keulenförmigen Bor- sten stehen auf den Elytren-Zwischenräumen wie auf einer Schnur aufgereiht dicht hintereinander, ohne daß jedoch auf der Elytren-Scheibe ihr Abstand die Länge ei- ner Borste erreichen würde (Abb. 3). Eine deutliche Bindenzeichnung ist auf den Elytren nirgendwo zu erkennen; stattdessen geben unscharf begrenzte, grau-weiße Schuppenflecken in der überwiegend braunen Grundbeschuppung den Elytren ein wolkiges, wenig kontrastreiches Aussehen. Die auf dem Pronotum nach vorne ge- neigten ovalen Borsten sind nur wenig kürzer als auf den Elytren und nur auf dem Vorderrand des Pronotums deutlich länger. Pronotum: 1,0-1,1mal so breit wie lang; etwa in der Mitte am breitesten, von dort nach hinten und vorne bauchig verrundet und im vorderen Viertel deutlich einge- rückt bzw. eingeschnürt. Das Pronotum ist oberseitig gleichmäßig verrundet, ohne Mulde oder Höcker. Die Basıs des Pronotums bildet mit den Elytren eine Gerade (Abb. 1). Elytren: 1,3mal so lang wie zusammen breit und 1,4mal so lang wie hoch. dd am breitesten vor der Mitte der Elytren, von dort nach vorne und hinten völlig gleich- mäßig langoval verrundet (Abb. 1). Die 2 2 in der Mitte am breitesten und nach vor- ne nur wenig verrundet enger werdend, nach hinten bauchiger und kurzovaler ver- rundet. In beiden Geschlechtern sind die Elytren nur wenig — etwa um die Stärke eines Elytren-Zwischenraumes - breiter als das Pronotum an der breitesten Stelle. Die Zwischenräume um ein Vielfaches breiter als die wenig tiefen Punktstreifen. Rüssel: Der dunkelbraune, längspunktierte (2 ?) bis längsverrunzelte (d 5) Rüs- sel ist bei den d & wesentlich breiter und gut !/4 kürzer als derjenige der 2 @, dieser stets mit einem punktfreien Mittelkiel. Aedoeagus: Abb. 5. Bionomie Nach ScHAWALLER (in litt.) wurden die Tiere in einem alten Juglans-Wald mit Crataegus und Prunus als Unterholz aus dem Bodenstreu gesiebt. Yarodar ist be- kannt für diese Walnuß-Wälder, die hier wahrscheinlich ihr Ursprungsgebiet haben. Diagnose Echinodera schawalleri n.sp. gehört in die unmittelbare Verwandtschaft von Echi- nodera paulmeyeri (Reitter 1901). Mir liegt eine Syntype aus der Sammlung REITTER im Budapester Museum vor (nachträglich nicht vom Autor als Holotypus etiket- tiert), die hier als Lectotypus designiert wird: Lectotypus d: „Turkestan, Mts. Karateghin, Sary-pul, 1482 m, F. Hauser 1898“, desig. STÜüBENn 1997 (Aedoeagus herauspräpariert, in LoMPE-Lösung gebettet, gezeichnet und auf die gleiche Nadel zurückgebracht). Weiteres Material: 2 2 2, Daten wie Lectotypus (Deutsches Entomologisches Institut, Eberswalde); - 6, Daten wie Lectotypus (Staatliches Museum für Tierkunde, Dresden). ReıtTer (1901) gibt nur 2 Exemplare an, die ihm von Hauser für die Erstbe- schreibung zur Verfügung gestellt worden seien. Da mit gleichem Fundortzettel 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 570 imm Abb. 5-6. Aedoeagi ventral und lateral mit spiculum gastrale. — 5. Echinodera schawalleri n.sp.; — 6. Echinodera paulmeyeri. — Zeichnung: P. E. STÜBEN. weitere Exemplare in anderen Sammlungen/Museen aufgetaucht sind, ist anzuneh- men, daß Hauser diese Art in doch größerer Anzahl aus Turkestan/Tadschikistan mitgebracht hat. Die Unterschiede zwischen beiden mittelasiatischen Arten sind in Tab. 1 darge- stellt. Tab. 1. Unterschiede der behandelten Echinodera-Arten. E. schawalleri n.sp. E. paulmeyeri (Reitter 1901) Elytren — um die Stärke eines Elytren- — um die Starke von zwei Elytren- Zwischenraumes breiter als Zwischenraumen breiter als Pronotum Pronotum - dd langoval verrundet (Abb. 1) - dd kurzovaler, parallelseitiger, mit abgeschragten, aber deut- lichen Schulterecken (Abb. 2) Integument - Borsten auf den Elytren stets nach - deutlicher, fast rechtwinklig (Elytren) hinten geneigt abstehend — Borsten kurz, nicht von der Lange - Borsten lang, stets von der Länge eines Borstenzwischenraumes (oder länger) eines Borstenzwi- (Abb. 3) schenraumes (Abb. 4) Integument - Länge der Borsten auf Pronotum — Länge der Borsten auf Pronotum (Pronotum) erreichen fast Borstenlänge der höchstens halb solang wie Elytren Borsten der Elyten Aedoagus Abb.5 STUBEN, EINE NEUE ECHINODERA-ART 5 Auferlich erinnern beide mittelasiatischen Arten an Echinodera valida (Hampe 1864) vom Balkan (SOLARI & SOLARI 1907). Auch diese westpaläarktische Art hat ein zu den Seiten bauchig erweitertes Pronotum und langovale Fliigeldecken. Sie unter- scheidet sich aber durch einen fast rechtwinkligen Dorn (dd) am Ende der End- schiene. 3. Danksagung Mein besonderer Dank gilt Dr. W. ScHAWALLER (Stuttgart), der mir die Tiere zur Bearbei- tung anvertraute und nähere Angaben zu den Fundumständen lieferte; ferner M. KoSrAt und J. Bönme (Neuhofen), die mir kurz vor Drucklegung 3 weitere Paratypen zur Verfügung stellten. K. Faıan (Essen) fertigte Umriß und Habituszeichnungen an. Dank sagen möchte ich auch den Kollegen, die mir Sammlungsmaterial zum Vergleich ausliehen: Dr. R. Krause, Staatliches Museum für Tierkunde Dresden; Dr. O. MERKL, Hungarian Natural History Mu- seum Budapest und L. BEHNE, Deutsches Entomologisches Institut Eberswalde. 4. Literatur REITTER, E. (1901): Eine Serie neuer Coleopteren aus dem russischen Reiche. - Dt. ent. Z. 1901: 177-188; Berlin. SOLARI, A. & F. SoLarı (1907): Studi sugli Acalles. - Annali Mus. civico Stor. nat. 3: 479-551; Genova. STÜBEN, P. E. (im Druck): Die südeuropäischen Arten der Gattung Echinodera Wallaston und die Gattung Ruteria Roudier stat.n. — Beitr. Ent.; Berlin. Anschrift des Verfassers: Dr. PETER E. STUBEN, „Arbeitsgemeinschaft Acalles“, Hauweg 62, D-41066 Mönchenglad- bach. x +00 ii) aides ees fib: po le: el 925 tare it Ae 2 ea Be scloaliiagil't shape hair ee hy rab abn =i me a u) inch: Ar rue af malt n ; ey itil si cum M De =... 2: "I Al meaty water. a a N N Fi: ame a! aMull ot wih ech Arad vt) Ma dqyoenrio72 vA nf yey Anl ee ee un Kar 4 Ms phi Er Karl sah er phe cep sh UX BSR tis busi Hel? i nal SKINS ri Dal 4: ik i HH ; fy e \ I mdy u: 14 iy " Py 15 {role du), abated - ae . He fie Bald ab radi) a Mec) Alen OM la > we, Ihe “ ae epitopes its IE Dalai San aa Ai \ launeit cgtegetd a hen ah u ANG 8 Asia | uM Wy an u Tears) t 33 A i we Seorgnluil nee 111% vi : + SAE \# " i iy ä ax ’ 5 ®: Kia il mAh oe et ul ar = Vag wy ol Tite +19 ct DM ri - a ; plant eu f+ ee 1007 a jun 0 pve au ha A Br Is Mapa NONE) aad BA AR - iz ; i aus 2 RE herd Bar rer ee ET gay aailige es abe fh 3 4 ee see ae 4 | I TA a rg a a Ba ii ( = 5 ; bhai ed henna | ze SER [sr reall ob. Andi hi slanenil anh whOkbCl ‚Sn yeah wed vanien iin, ‚za una: F js . r a mE ye . : Li ang | by (wet baal ‘ona : Fu = : . a me . : Br oe 7 pedis efi Knie » Vail A fr, 5 . Zu era Bali er ih 2 <2 } we a oe pears, Deel Prien : 2; = wei As a Ir) Hee a Ge © 2 : at Taw dex, vaswliels ary 0 a ee er denke: _ Is ohihergehen (Alk u = = i ee u nn . fonds mg! dew Oo enh Ge > ver pie and chem } bias rt jeune . sr Der} 7 ini A ea » as, 7 : term tga st thw done ° Fe (ucher Wunder ee u ' Tuten ji m; nl a eee ee SS ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen AH =n Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 571 SS: Stuttgart, 15. 6. 1998 | Eine neue Paederus-Art aus dem Kongogebiet (Coleoptera: Staphylinidae: Paederinae) A New Paederus-Species from the Congo Area (Coleoptera: Staphylinidae: Paederinae) on Joachim Willers, Gottingen Mit 4 Abbildungen und 1 Tabelle LIBRARIES A new Congolese species of the genus Paederus (Coleoptera: Staphylinidae: Paederinae) is described and figured. The species of this genus are of special interest in medical toxicology and in biological pest control. Summary Zusammenfassung Aus dem Kongogebiet wird eine neue Art der Gattung Paederus beschrieben und abgebil- det. Die Arten dieser Gattung haben ein besonderes Interesse in der medizinischen Toxikolo- gie und in der biologischen Schädlingsbekämpfung erlangt. 1. Einleitung Die Gattung Paederus ist in letzter Zeit in den Interessenbereich sowohl der me- dizinischen als auch der ökologischen Forschung gerückt. Besonders aus den Tro- pen wird immer wieder von einer entzündlichen Hauterkrankung („Dermatitis li- nearis“) berichtet, die von Imagines verschiedener Arten der Gattung Paederus sensu lato hervorgerufen wird (FRANK & KanaMITsU 1987). Extrakte des hierfür ver- antwortlichen Inhaltsstoffes Pederin werden mittlerweile erfolgreich in der Behand- lung verschiedener Hautkrankheiten eingesetzt (LEIGHEB et alii 1982, Pavan 1990). Die Bedeutung von Paederus-Arten als Prädatoren in der biologischen Schädlings- bekampfung wird z.B. von NATARAJAN (1990) oder RAJENDRAN & GOPALAN (1989) besprochen. Um eine international nachvollziehbare, einheitliche Benennung der Arten zu ge- währleisten, ist im Rahmen einer phylogenetischen Analyse der Subtribus Paederini 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 571 der Afrotropis (WILLERS in Vorbereitung) Material verschiedener Sammlungen un- tersucht worden. In diesem Zusammenhang trat in einer Bestimmungssendung des Staatlichen Museums für Naturkunde ın Stuttgart (SMNS) eine auffallend gefärbte Art auf, die sich mit der Tabelle von Facer (1966) nicht bestimmen lief’. Auch die Form des Aedoeagus ist bisher noch nicht abgebildet worden, so daß die Art bislang offenbar unbekannt ist. Die Suche nach weiteren Exemplaren in den Sammlungen des Museums für Naturkunde in Berlin (MNHB), des Natural History Museum in London (BMNH), des Koninklijk Museum voor Midden Afrika in Tervuren (MRAC) und des Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique (ISNB) blieb erfolglos. 2. Paederus spirituslohsei n.sp. Holotypus (d): Congo/Kivu, Lwiro, 19. I. 1967 leg. JıLry (SMNS). Paratypen: Congo/Kivu, Lwiro, 19. I. 1967 leg. JıLry, 1 d SMNS. - Congo/Kivu, Lwiro, 18: 1.1967 leg. Jırry, 7 292SMNS: Derivatio nominis: Ich benenne die neue Art im Gedenken an mein geistiges Vorbild Herrn Dr. Dr. G. A. LoHse (1910-1994). Beschreibung Kopf schwarz, vom Hinterrand der Augen bis zum Hals rötlich braun, Pronotum pechbraun, Flügeldecken schwarz mit blaugrünlichem bis purpurnem Metallglanz, ungeflügelt. Die ersten 4 freiliegenden Hinterleibssegmente schwarz, manchmal ba- sal aufgehellt, die restlichen Segmente rötlich braun. Schenkel hell, das letzte Drittel dunkelbraun bis schwarz; Vorderschienen rötlich braun, Mittel- und Hinterschie- nen rötlich gelb. Tarsen gelblich mit schwarzem apikalem Mittelfleck auf den ersten 3 Gliedern. Fühler und Mandibeln gelb, Oberlippe rötlich braun. Taster rötlich gelb wie die Fühler. Kopf wenig länger als breit, Schläfen etwas länger als die Augen; Oberfläche zwi- schen der verstreuten Punktierung glatt und glänzend, lang aufgerichtet dunkel be- haart. Oberlippe beim 2 mit vorstehenden Außenecken und doppel ausgebuchte- tem Vorderrand (Abb. 1); beim d ebenfalls mit vorstehenden Außenecken, und ahn- lich krenuliert, aber in der Mitte konkav gebogen. — Pronotum etwas langer als breit mit ebenso glänzender Oberfläche wie die des Kopfes, Punktierung weniger dicht als die des Kopfes und neben der Längsmitte unauffällig längsgereiht. — Flügel- decken trapezoidal; grob verrunzelt punktiert, Intervalle etwas größer als die Punkt- durchmesser. — Hautflügel zu stummelförmigen, etwa 0.2 mm langen Lappen redu- ziert. - Abdomen auf allen Tergiten gleichmäßig locker punktiert und genauso wie der Vorderkörper lang aufstehend dunkel behaart. Basale Quereindrücke auf den vorderen Tergiten sehr undeutlich. — Körperlänge 10,5 mm (Tab. 1). 3: 5. freiliegendes Sternit (Abb. 3) mit flacher Eindellung, die von langen, dicht stehenden, nach hinten geneigten Borsten umgeben ist. 6. freiliegendes Sternit tief und gleichmäßig oval ausgeschnitten. Aedoeagus (Abb. 2) mit an der Spitze löffel- förmig ausgehöhlten Parameren. 2:7. freiliegendes Sternit (Abb. 4) länglich nach hinten ausgezogen mit stark ver- rundeter Spitze. WILLERS, EINE NEUE PAEDERUS-ART AUS DEM KONGOGEBIET 3 Abb. 1-4. Paederus spirituslohsei n.sp. — 1. Oberlippe des 2; — 2. Aedoeagus von ventral; — 3. letzte Sternite des d; — 4. letzter Sternit des 2. — Maßstriche: 1 mm (1-2) und 1 mm (3-4). 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 571 Tab 1. Biometrie von P. spirituslohsei n.sp. [Körpermaße in mm]. Paederus spirituslohsei n.sp. Holotypus Paratypus Paratypus Paratypus Paratypus Fundortetiketten: Congo/Kivu Congo/Kivu Congo/Kivu Congo/Kivu Congo/Kivu Mittel- Stan- Lwiro Lwiro Lwiro Lwiro Lwiro wert _dard- 19. 1. 1967 18. 1. 1967 19. 1. 1967 18. 1. 1967 18. 1. 1967 abwei- Jırry leg. Jırry leg. Jırry leg. Jırry leg. Jırry leg. chung Exemplar Nr. 5 1 2 3 4 x s Länge des Körpers 11,1 9,8 11,0 10,4 10,0 10,46 0,58 Länge des Vorderkörpers 6,8 X 5,6 5,5 6,0 5,92 0,53 Caput + Thorax Länge des Kopfes 1,70 1,65 1,65 1,65 1,50 1,63 0,08 Breite des Kopfes 1,65 1,55 1,63 1,55 1.53 1,58 0,05 Index Länge des Kopfes 1,030 1,065 1,015 1,065 0,984 1,03 0,03 durch Breite des Kopfes Lange der Augen 0,50 0,50 0,50 0,50 0,45 0,49 0,02 Lange des Abstandes 1,15 1,13 1,18 1,10 1,05 12S tOL05 der inneren Augenrander Lange der Schlafen 0,60 0,55 0,50 0,55 0,55 0,55 0,04 Länge des 2. Fühlergliedes 0,20 0,20 0,20 0,23 0,20 021 0,01 Länge des 3. Fühlergliedes 0,45 0,45 0,45 0,40 0,40 0,43 0,03 (er ea Index Länge des 3. Fühler-- 2,25 2,25 2,25 1,78 2,00 211° 021 gliedes durch Länge des 2. Fühlergliedes Länge des Pronotums 1,90 1,70 1,80 Breite des Pronotums 1,63 1,50 1,60 Index Länge des Pronotums 1,17 1,13 1,13 durch Breite des Pronotums Länge der Flügeldeckennaht 1,50 1,45 1,50 Breite der Flügeldecken 1,65 1,80 1,70 Index Länge der Flügel- 0,909 0,806 0,882 deckennaht durch Breite der Flügeldecken Länge des Aedoeagus 2,2 ® 2,4 Breite des Aedoeagus 0,80 - 0,85 Index Länge des Aedoeagus 2,75 = 2,82 durch Breite des Aedoeagus Diskussion Paederus spirituslohsei n.sp. ist mit den ungeflügelten Arten aus der Region des zentralafrikanischen Grabens zu vergleichen. Die neue Art ist Paederus pretiosus Bernhauer und Paederus weisei Schubert am ähnlichsten, von denen sie sich neben der unverwechselbaren Farbung auch durch ihre sekundaren Sexualmerkmale un- terscheidet. Außerdem ist bei spirituslohsei n.sp. die Punktur der Flügeldecken we- niger dicht als bei pretiosus und die Punktur von Kopf und Halsschild etwas stärker verstreut als bei weise:. WILLERS, EINE NEUE PAEDERUS-ART AUS DEM KONGOGEBIET 5 Bemerkungen Nach dem Tode Facets, der in mehreren Arbeiten den Formenreichtum der afrotropischen Region dargestellt hat (Bestimmungstabelle siehe FAGEL 1966), sind nur noch wenige Arten aus dem geografischen Randbereich beschrieben worden: Paederus tsarantananus JARRIGE (1970), Paederus saengeri Co1FraıTt (1979), Paede- rus colettae LECOQ (1986), Paederus vinsoni LECOQ (1986) und Madecapaederus coiffaiti LECOQ (1990). 3. Literatur Corrralt, H. (1979) : Insects of Saudi Arabia: Fam. Staphylinidae, Subfam. Xantholininae, Staphylininae, Paederinae, Oxytelinae, Aleocharinae. — Fauna Saudi Arab. 1: 162-180; Basel. FAGEL, G. (1966): Contribution a la connaissance des Staphylinidae XCV. Les Paederus ethio- piens. — Revue Zool. Bot. afr. 73: 255-272; Bruxelles. FRANK, J. H. & KanamitTsu, K. (1987): Paederus, sensu lato (Coleoptera, Staphylinidae): Na- tural history and medical importance. — J. med. Ent. 24: 155-191; Lanham. JARRIGE, J. (1970): Contribution a |’étude des Coleoptera Brachelytra du Massif du Tsaranta- na (Madagascar nord). - Mém. ORSTOM 37: 31-63; Bondy. LEcoQ, J.-Cl. (1986): Les Paederinae des iles Mascareignes (Coleoptera, Staphylinidae). - Nouv. Revue Ent. (NS) 3: 417-437; Paris. — (1990): Deux nouvelles especes de Paederinae de Madagascar (Coleoptera, Staphyli- nidae). - Nouv. Revue Ent. (NS) 7: 75-80; Fontenay-sous-Bois. LEIGHEB, G., MORONI, P. & Pavan, M. (1985): Entomologia medica: la pederina nella terapia delle ulcere. - Jn: MONDADORT, A. (ed.): Annuario 1985 della Enciclopedia della Scien- zia e della Tecnica, p. 344-347; Milano. Natarajan, K. (1990): Natural enemies of Bemisia tabaci Gennadius and effect of insecticides on their activity. — J. biol. Control 4: 86-88; Coimbatore. Pavan, M. (1990): La pederina, veleno dei Paederus con proprieta terapeutiche. — Atti Accad. naz. ital. Ent. Rend. 36-38: 21-36; Firenze. RAJENDRAN, R. & GOPALAN, M. (1989): Staphylinid beetle, Paederus fuscipes Curtis — a po- tential biological agent in rice. — Current Science 58: 40-41; Bangalore. Anschrift des Verfassers: Dipl.-Biol. JoacHım WILLERS, Pfalz-Grona-Breite 86, D-37081 Gottingen. E ne N , insti nadenılsar Seren ae 1 (Oren) rat HOD HAG DEN thee! an 1 oe fay ‘4 yy Se | Jal VE cl a} ioe ZZ ZZ Zee ai ssprarriharkiren 2 rien bare erhgei Tah 5 wären‘ ae OAT at yh al Tey su) este 4 zul u + uu! he i } . : a (san, 2 AES ET 1 IX EHI 5 al Casliud nye TARE BR Le 25 En ree hey dl send: DRERLEL f th soll Joad auyeA ee man 1, i ir RER ary ty tee ‚a RE moh " f is ] tt he j Ca\aa ae x ‘ mat A RI den ee EILIIE iso A ot abe gerd ih url - nn ):24 IT Een i ET eae sy i mia Ve, Na lhethae mala rere noth B> an ANITNITeET, Ira) er short a ar ee WERE ia ' aici —_ ; > : ; ar at Kir Sip iz} i TE ae spt - eh nr ed 1 : ch er h ah +" me aeg Be! A shy 4 Gs ao avitG 14 } pies | Bert" en NN Nasa he Er will mon I aran! > (amcor 7 RS BRAM ESe BI Rue EINER ERST 2 aan at yea oh ed ae 7 sab SianGl eid Sith Bey UAE Eb 3 i ie Be HAZUN = 4s g ely = es ey +35 { ER: ree? | A re Treat ih cad N lm Promi tr DA |; itil yews ‘ 4 7 t eat ers) Ve eas ral e KT js ile IR Er t € ; ik : wate ef CA fel tr) aaa ee rau. ste u 3 ' ala ; i Mr er 0 AN i en : ar? I Nr RER una ann c) = ra i j ' } i NED D % a) | 04 - = ey den. "andere rel ine w % rrplesbh\hamschen Grin ates Heridhatser saul Passkrtus dna? a dew ererwechnelba Fas maa fe oh‘ alpen | baw N of mt, Pink ES we Mis Suhl, SE au MoH ala t tah i, #7 wolair KAT bin ¥ OMG eee laid {=i = pane eer tet ee a een use Tie whine. Die ur Aas ahnen vond 2 de ch * “a torte ara (OUR {- H- u Isaak audi it be) a N MAY an < HH Fa 16h) (OCCT) ae OAL AL - sia ah” ay ‘T allsh eth. ON? Pera UTAH ‚as sort?! nee NE 7 ; (OOUTYN wi ‚era AG wigs iy 4 i 1 pil jovargey' x ‘Wd pilerabary in I. tle Kar 1 Kran wer ao ia MM yoratd Int. ; 9? af — i 3 a rind fre . a . anager Eee As yeh ag sti Mien ol I ji * cd ur ou ET: FÜR an n Areas da ney Paes ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tubingen a ne Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart [ Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser A | Nr. 572 6S. Stuttgart, 15. 6. 1998 Scytomaria, a new genus of Cryptophagidae (Coleoptera) from the Nepal Himalayas” By Georgy Lyubarsky, Moscow With 6 figures Summary ptophagidae, Scytomaria n.gen. (type species: himalaica n.sp.), is de- sesibed en the Nepal Himalayas. This genus differs from other genera by the following fea- tures: 3-segmented antennal club with 3rd segment very elongated; median process and trans- verse ridge of the mentum present; gular sutures present; antennal grooves on head and prosternum absent; transverse line on the vertex of the head absent; pronotum with narrow marginal bead laterally and basally; prosternum without parallel lines, procoxal cavity closed internally and partially closed externally; metasubcoxal lines absent; tarsal formula 555; tarso- meres not lobed. Zusammenfassung Eine neue Gattung der Cryptophagidae, Scytomaria n.gen. (Typus-Art: himalaica n.sp.), wird aus dem Nepal Himalaya beschrieben. Diese Gattung unterscheidet sich von anderen Gattungen durch folgende Merkmale: 3gliederige Antennenkeule, davon das 3. Glied sehr verlängert; Medianfortsatz und Querkiel auf dem Mentum vorhanden; Gularnähte vorhan- den; Antennengruben auf Kopf und Prosternum fehlen; Querlinie auf dem Kopfscheitel fehlt; Pronotum mit engem Rand lateral und basal; Prosternum ohne Parallellinien; Procoxalhöhle innen geschlossen und außen teilweise geschlossen; Metasubcoxallinien fehlen; Tarsenformel 555; Tarsalglieder nicht gelappt. 1. Introduction In recent years some new genera of Cryptophagidae were described from Nepal by LEscHEN (1996) (Asternodea, Striatocryptus) and by SEN Gupta & Par (1980) (Himascelis). Additionally, some new species of the genus Anitamaria Leschen 1996 ) Results of the Himalaya Expeditions of J. MARTENS, no. 218. — For no. 217 see: Bonner zool. Beitr. 47, 1997. — J. M. sponsored by Deutscher Akademischer Austauschdienst and Deutsche Forschungsgemeinschaft. 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 572 are prepared for description by the author from the same country. Thus, Nepal pos- sesses a quite diverse, autochthonous fauna of Cryptophagidae (besides the synan- thropic species). The present paper is based on the material lent to me by Dr. W. SCHAWALLER (Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart). In this material a further new ge- nus of Cryptophagidae was discovered. Its description is given below. The material described is deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS) and the Zoological Museum of Moscow University (ZMUM). Acknowledgments: I am very grateful to Dr. SCHAWALLER (Stuttgart) for the loan of the material, to Dr. ANTROPov (Moscow) checking the English of an earlier draft, and to the Russian Foundation Fundamental Studying for awarding me a sub- sidiary grant (97-0448661). 2. Taxonomic part Scytomaria n.gen. (figs 1-6) Type species: Scytomaria himalaica n.sp. (by monotypy). Diagnosis Body form elongate (fig. 1); pronotum more or less parallel-sided; greatest width at middle. Antennal club 3-segmented with 3rd segment very elongated. Median process and transversal ridge of mentum present. Gular sutures present. Antennal grooves on head and prosternum absent. Transverse line on vertex of head absent. Pronotum with lateral marginal bead narrow, present at base. Prosternum without parallel lines, procoxal cavity closed internally and partially closed externally; meta- subcoxal lines absent. Tarsal formula 555; tarsomeres not lobed. Description Head not constricted behind eye; boss on front of head absent; clypeus on the same plane as frons; tubercle on margin of frons absent; antennal grooves absent. Antenna with 3-segmented club; antennomere III 2times longer than antennomere IV; apical antennomere 2times longer than penultimate antennomere (fig. 1). Man- dible with one dorsal tubercle; basal sensory pores present. Eye prominent, well de- veloped; ocular setae absent. Line on vertex of the head absent. Subgenal spine ab- sent. Median process on mentum present; transversal ridge on mentum present. Gu- lar sutures present. Pronotum parallel-sided, greatest width at middle; lateral marginal bead narrow, present in basal half; anterior margin straight; pronotal angularity absent; lateral margin with small knob at middle. Prosternal area punctate. Hypomeron with notch near procoxal cavity (fig. 2). Prosternum in front of procoxae short. Prosternal pro- cess without parallel lines; antennal grooves absent. Procoxal cavity closed internal- ly, partially closed externally. Mesepimeron without pit, not fused with mesoster- num. Mesosternum with parallel lines and procoxal rest; glandular duct present. Width of mesosternal process (fig. 3) equal to 2/3 of that of mesocoxa, the process with lateral processes. Metasternum without longitudinal line; intercoxal process as long as wide; glandular duct present. LYUBARSKY, A NEW GENUS OF CRYPTOPHAGIDAE 3 Fig.1. Scytomaria n.gen. himalaica n.sp., dorsal view. - Body length 1.6-2.0 mm. Microsculpture of the praescutum elongate variolate (fig. 5). Setae on anterior edge of the praescutum present. Scutellum transverse. Punctate striae on elytron ab- sent. Epipleuron present to level of posterior margin of ventrite I. Hind wing present, marginal setae of leading edge extending beyond level of RA + ScP vein; ba- sal blinding patch present; Cu3,4 + AAj42, MP4 + CuA 1, MP3, CuA3,4 vein absent. Tibia without apical fringe of spines, with two spurs. Tarsal formula 555 in both sexes; tarsomeres of male with modified setae, slightly or not lobed. Ventrite I without diskal glandular duct; one lateral glandular duct present on ventrites I-IV. Male: Orientation of aedeagus vertical. Apex of endophallus rounded. Arms of tegmen narrowly fused at the distal ends. Paramere loosely articulated (fig. 6). Spic- ulum gastrale narrow, asymmetrical. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 572 Figs 2-6. Scytomaria n.gen. himalaica n.sp. — 2. Prosternum; — 3. metasternum; — 4. met- endosternite; — 5. praescutum; — 6. aedeagus. Discussion The genus Scytomaria n.gen. belongs to the subfamily Atomariinae. It clearly dif- fers from the tribe Hypocoprini, however its place in the more evolved tribes Cryptafricini and Atomariini within the Atomariinae requires further study. A sep- arate study will be devoted to this question, because the new genus cannot be placed in all existing tribes of Atomariinae (LESCHEN 1996) without detailed discussion. Here it is possible to make only preliminary remarks, concerning the differences of Scytomaria n.gen. from various groups of Atomariinae. The differences from the Hypocoprini are the following: transverse line on vertex of the head absent (present in Hypocoprini); metasternal glandular ducts present (absent in Hypocoprini); one glandular duct at lateral edge of each ventrite present (absent in Hypocoprini). LYUBARSKY, A NEW GENUS OF CRYPTOPHAGIDAE 5 The differences from Ephistemus and related genera are the following: prothorax parallel-sided (widened basally in Ephistemus); external closure of procoxal cavity partially closed (completely open posteriorly in Ephistemus); orientation of aedea- gus in the abdomen vertical (horizontal in Ephistemus); arms of tegmen fused and forming an elongate process (arms separate and process shorter in Ephistemus); spiculum gastrale of male narrow (broad in Ephistemus); apical tibia fringe of spines absent (present in Ephistemus); basal binding patch of hind wing present (poorly de- veloped in Ephistemus). Scytomaria n.gen. is similar to the Atomariini in the following features: puncta- tion in prosternal area present; median process of mentum present; transverse ridge on mentum present; glandular ducts on mesosternum present; surface of ventrite V unmodified, apex of endophallus rounded basally, hind wing binding patch present. A strong similarity is observed also with Cryptafricini in the following features: apical antennomere 2times longer than previous antennomere; gular sutures present; pronotal bead present in basal half; procoxal cavity closed internally; pit on mes- epimeron absent; concentration of setae at present pores of glandular ducts; glandu- lar ducts on disk of ventrite I absent; orientation of aedeagus vertical; arms of tegmen fused and forming an elongate process; spiculum gastrale of male narrow; setae on anterior edge of praescutum present; marginal setae of leading edge of hind wing ex- tending beyond level of RA + ScP vein; apical fringe of tibial spines absent. Scytomaria himalaica n.sp. Holotype (4): Nepal, Myagdi Distr., upper Myagdi Khola N Dobang, 2800-3100 m, 22.-24. V. 1995 leg. MARTENS & SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same data, 6 specimens SMNS, 3 specimens ZMUM. Description Length 1.6- 2.0 mm. Bicolorous, prothorax dark brown, elytra light brown. Body form parallel-sided, elongate, elytra convex laterally and much wider than protho- rax. Body setae depressed, decumbent, short. Head transverse, with prominent, hemispherical, finely faceted eyes, somewhat densely covered with small punctures, the latter on the average one diameter apart from their lateral neighbours. Antennae long, extending beyond the basis of pro- thorax. Segment I not curved, conical; segment II equal on length to the 1th, slight- ly thinner; segment III somewhat shorter and thinner; segment IV 1.5times shorter than 3rd; segment V very elongate and thin, clearly longer than 3rd; segment VI equal to 4th; segment VII equal to 3rd, but thinner; segment VIII subquadrate; seg- ment IX lengthened; segment X slightly transverse; segment XI lengthened, longest of all antennomeres. Prothorax broadest before middle, where it is 1.2times as broad as long, slightly shagreened, somewhat densely covered with small punctures, latter on the average one diameter apart from their lateral neighbours. Anterior edge straight, posterior edge slightly convex, with a weak lobe medially. Prothorax without basal pits, with deep transverse impression, lateral edge slightly bordered, slightly concave in basal half. Elytra strongly convex, at shoulders much wider than prothorax, 2.4-2.6times as long as prothorax and about 1.2-1.3times as long as combined width, with humeral 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 572 prominence, without humeral tooth, slightly shagreened, puncture in basal part hardly stronger or equal to those on pronotal disk and about one diameter apart from their lateral neighbours on the average. Elytra separately rounded apically, apex of abdomen visible from dorsal view. Hind wings fully developed. Aedeagus as in fig. 6. Habitat Mature subalpine forest with Tsuga, Abies, Betula and Rhododendron: soil litter and rotten wood. 3. References RESCHEN, R. A. (1996): Phylogeny and revision of the genera of Cryptophagidae (Coleoptera: Cucujoidea). - Kans. Univ. Sci. Bull. 55: 549-634; Lawrence. SEN Gupta, T. & Pat, T. K. (1980): Ergebnisse der Bhutan Expedition 1972 des Naturhistori- schen Museums in Basel. Coleoptera: Fam. Cryptophagidae, genus Himascelis. — Ent. basiliensia 5: 42-44; Basel. Author’s address: GEORGY Lyusarsky, Zoological Museum of Moscow State University, Herzenstreet 6, RUS-103009 Moscow, Russia. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tubingen 6937 ees. Stuttgarter Beiträge zur Natur Nk ' a wae Serie A (Biologie) Herausgeber: IR, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stutt | Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. A | Nr. 573 | 138: | Stuttgart, 31. 8. 1998 | Revision of the Genus Bruchidius. Part I: The B. seminarius Group (Coleoptera: Bruchidae) By Klaus-Werner Anton, Emmendingen With 12 figures and 1 table Summary The present paper deals with results of studies of the Bruchidius seminarius group. Impor- tant morphological characters and general distribution of the actually known 12 species are presented (Tab. 1, Figs. 1-12). Bruchidius borowieci n.sp. is described. B. fulvescens (Baudi) and B. taorminensis (Blanchard) are valid species. B. riedeli Borowiec is a new synonym of B. fulvescens (Baudi). B. zampettii Borowiec is a new synonym of B. anobioides (Baudi). B. fe- moralis (Gyllenhal) has shown to be a new synonym of B. seminarius (Linnaeus). Zusammentassung Die vorliegende Arbeit befaßt sich mit Ergebnissen von Untersuchungen der Bruchidius seminarius-Gruppe. Wichtige morphologische Merkmale und die generelle Verbreitung der aktuell bekannten 12 Arten werden dargestellt (Tab. 1, Abb. 1-12). Bruchidius borowiecı n.sp. wird beschrieben. B. fulvescens (Baudi) und B. taorminensis (Blanchard) sind valide Arten. B. riedeli Borowiec ist ein neues Synonym von B. fulvescens (Baudi), B. zampettii Borowiec ist ein neues Synonym von B. anobioides (Baudi). B. femoralıs (Gyllenhal) erweist sich als neues Synonym von B. seminarius (Linnaeus). Contents Balntroductien. s.0.3.0 1 cere trek eae yee aun rac be Anjan te). east. Nele aka een 2 Dep NMaterialandrabbreviauonsy Kr ernten See een 2 DeNckmowledeements Eraser se Re 3 AMM ALCCESPECIES a Ces uti ea seen er 3 Senldentiticatiomike va (BUACILALESISEMUTAILLS CLOUD) tines Sa ne 7 GalWetenences.. op va: Maan ee epee Meister Asian aeg ee 13 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SersA,.Nt2573 1. Introduction The Bruchidius seminarins group contains bruchid species with very similar char- acteristics which often cause difficulties in differentiation. BOROWIEC (1985) gives descriptions, redescriptions and figures of male genitalia and records 10 species with the following combination of characters: body oval; antenna short in both sexes without sexual dimorphism; elytral base with or without tubercle; hind tibia strong- ly broadened, mucro distinctly longer than coronal denticles; male genitalia: median lobe short with ventral valve triangular, internal sac subbasally with distinct sclerites, lateral lobes simple without keel at their base. ALDRIDGE & PoPE (1986), BOROWIEC (1987), BOROWIEC & ANTON (1993), and DECELLE x Lobos (1989) give further in- formation on the B. seminarius group. Bruchidius apicipennis (Heyden), mentioned in BOROWIEC (1985) as a member of the B. seminarius group, shows a different combination of characters and belongs to the B. apicipennis group. The present paper adds further details to the knowledge of this group. Addition- al diagnostic characters are a distinct spot of denser and longer hairs at the basal mid- dle of the male abdominal sternite one in 7 species (Tab. 1). This character is similar- ly developed in all species of the B. albosparsus group. A general picture of the important characters and the global distribution of the species of the B. seminarius group ıs given in Tab. 1 and Figs. 1-12. In the following part a new species is described: Bruchidius borowiecı. Further on, additional synon- ymies and less known species are treated concerning types and misidentifications. A redescription of B. taorminensis is given. Finally, an identification key for all species of the B. seminarius group 1s presented, based on external morphological and colour characters. 2. Material and abbreviations About 2500 specimens including types from 34 institutional and private collections have been studied. A part of them are used throughout the text with following abbreviations. CAPT _ Collection of A. P. J. A. TEuNIssEN (Vlijmen, The Netherlands); CCM Collection of C. Maus (Freiburg, Germany); CGG Collection of G. GILLERFORS (Varberg, Sweden); CHH Collection of H. HEBAUER (Rain, Germany); CIR Collection of I. RrpH (Olofstrom, Sweden); CKWA _ Collection of the author; CRB Collection of R. BEENEN (Nieuwegien, The Netherlands); CWV Collection of W. VELDKAMP (Eibergen, The Netherlands); DEI®, Deutsches Entomologisches Institut (Eberswalde, Germany); HNHM _ Hungarian Natural History Museum (Budapest, Hungary); MHNG Museum d’Histoire Naturelle (Geneve, Switzerland); MNHN Museum National d’Histoire Naturelle (Paris, France); MRSN Museo Regionale di Szienze Naturali (Torino, Italy); MZLU Museum of Zoology, Lund University (Lund, Sweden); NHRS Naturhistoriska Riksmuseet (Stockholm, Sweden); NMPC __ National Museum of Natural History (Praha, Czech Republic); SMNS Staatliches Museum für Naturkunde (Stuttgart, Germany); ZMHB Museum für Naturkunde, Humboldt-Universität (Berlin, Germany); ZMPA Museum of the Institute of Zoology, Polish Academy of Science (Warszawa, Po- land). ANTON, REVISION OF THE GENUS BRUCHIDIUS 3 3. Acknowledgements I wish to express my cordial thanks to Prof. Lech BorowtEc (Wroclaw, Poland) for help- ful discussion, information, and making some type and other material available. Thanks are al- so due to all the curators of the institutions and the private persons mentioned above for the loan of types and material. 4. Treated species 4.1. Bruchidius anobioides (Baudi) (Tab. 1, Fig. 6) 1886 Mylabris anobioides Baudi, Nat. Sicil., 6 (4-5): 72. 1989 Bruchidius anobioides (Baudi) in DECELLE & Lopos, Bull. Annls Soc.r.belge Ent., 125: 179. 1985 Bruchidius zampettii Borowiec, Pol. Pismo ent., 55: 774-776; n. syn. 1989 B. zampetti sensu DECELLE & Lopos, Bull. Annls Soc.r.belge Ent., 125: 199. 1993 B. zampettii sensu BOROWIEC & ANTON, Ann. Upp. Siles. Mus., Ent., 4: 134-135. Type material examined: Lectotype Mylabris anobioides: 8 (MRSN), Cypro, des. M. F. ZAMPETTI. Holotype Bruchidius zampetti: 6 (ZMPA), Lebanon, Nahr el Kelb near Beirut, 11. V. 1961, leg. RIEDEL. Paratype Bruchidius zampetti: 2 (ZMPA), Turkey, 3 km N of Side, Manavgat — Antalya Highway, 27. V. 1979, leg. MALKIN. Remarks: The examination of the types revealed that B. zampettii is a junior synonym of B. anobioides. See also remarks on B. fulvescens (chapter 4.4.). 4.2. Bruchidius bituberculatus Schilsky (Tab. 1, Fig. 9) 1905 Bruchidius pusillus var. bituberculatus Schilsky, in Küster, Käf. Eur., 41: no. 90. 1985 B. bituberculatus Schilsky in Borowtec, Pol. Pismo ent., 55: 773-774. Type material examined: Lectotype: d (ZMHB), Syria, herewith designated. Paralectotypes: 2 dd (ZMHB), Syria; 1 d (ZMHB), Graecia, herewith designated. 4.3. Bruchidius borowieci n.sp. (Tab. 1, Fig. 11) Holotype: d (SMNS), Jordan, Arda Road, 700 m, 14. VI. 1957, leg. KLAPPERICH; geni- talia slide no. 2408951. Paratypes: d (CKWA), 2 (SMNS), dates as holotype. - 2 (SMNS), dates as holotype but 5. IV. 1957.— & (SMNS), Jordan, Wadi Shaib, 17. X. 1956. — ¢ (SMNS); Jordan, Amman, 800 m, 8. IV. 1956.— d (SMNS), 2 (CK WA), same dates but 30. V. 1957.— ¢ (SMNS), Jordan, Amman, 1. VI. 1968. — 8 (SMNS), same dates but Fuhes, 1000 m, 14. X. 1956. — & (SMNS), 2 (CKWA); same dates but 23. VI. 1957.- 6 (SMNS), Jordan, Romana, Zerkatal, 21. X. 1957. -3 66 (SMNS, CKWA), Jordan, Tulkarem, 8. VII. 1956; all leg. KLarperıcH. - d (CKWA), Turkey, Seyhan near Pozanti, 2100 m, 24. V. 1990, leg. WarcHALOwskKI.— 2 (CKWA), Turkey, Corum, SW of Gümüs, 25. V. 1989, leg. RIEDEL. — d (CKWA), Greece, Pelepones, Nemea, 13. VI. 1986, leg. HEBAUER. — d (CK WA), Spain, Cataluna, Barcelona, Caldetas, 28.-29. IV. 1985, leg. SIEDE. - d (CKWA), Spain, Mallorca, Sierra del Norte, Valldemosa, 10. HI. 1994, leg. WESsIAR.-2 dd (MHNG, CKWA), Algeria, Gde Kabylie, Djebel Bou-Berak, 350 m, 19. V. 1988, leg. BESUCHET, LOBL & BURCKHARDT. — (SMNS), Italy, Sicilia, Pacchino, 4. IV. 1942. Etymology: This species is dedicated to Prof. LecH Borowrec (Wroclaw, Poland), who revised the B. seminarius group. + STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 573 Description: Length 1.4-2.0 mm (from pronotal apex to elytral apex), width 0.8-1.0 mm (greatest width of combined elytra). Body shape obong-oval. Cuticle colour black; antennal segments 1-5 (sometimes 6 and 7), fore and mid leg except ba- sal part of femur yellowish-red, fore and mid tarsi apically completely darkened. Pu- bescence moderately dense, elytron with striking grey-whitish hairs forming two mostly distinct irregular transverse bands, one each subbasally and subapically. — Head of moderate length, with shining median keel. Antenna extending to humeral callus; antennal segments 1-4 cylindrical, 5 subbserrate, 6-10 serrate, 5-10 becoming steadily broader, 5 about as broad as long, 6-10 square. - Pronotum about 1.2 times wider than long; sides convex in apical half, nearly parallel in basal half; disc densely double punctured. — Elytra about 1.3 times longer than their combined width, stria 4 basally with flat to sharp, minute tubercle (rarely absent); intervals with irregular row of flat punctures. — Hind femur with small preapical spine on inner margin. Hind tibia with lateral carina well developed; mucro twice as long as coronal denti- cle at extension of lateral carina. Male: Pygidium uniformly pubescent. Basal middle of sternite 1 with spot of denser and longer hairs; sternite 5 emarginate. Genitalia: ventral valve of median lobe triangular, weakly curved in ventral direction; internal sac with 5-8 subbasal, short, denticle-like sclerites, their oval base at least as wide as length of their pins (Biel): Female: Pygidium with large, polished, nearly hairless area. Sternite 5 not emar- ginate. Host plant: Unknown. Remarks: Externally this species is very similar to B. pusillus. B. pusillus presents a moderate pattern of standard type with greyish, yellowish and brownish hairs on elytra, as well as less pubescent, brilliant area on female pygidium. Charac- ters of male genitalia separate both species distinctly with regard to ventral valve (in B. pusillus more elongate, with an acute apex) and concerning denticles (B. pusillus shows them in larger quantity and with circular base). See also Table 1. — Two Alger- ian paratypes and one paratype from Sicily were erroneously recorded as B. bituber- culatus, two paratypes from Greece and Spain as B. pusillus in BoROWIEC & ANTON (1993). 4.4. Bruchidius fulvescens (Baudi) (Tab. 1, Fig. 7) 1886 Mylabris rufisura var. fulvescens Baudi, Nat. Sicil., 6 (4-5): 68. 1962 Bruchidius rufisurus a. fulvescens Baudi in Luca, Mem. Soc. Hist. Nat., N.S., 7: 36; as synonym of B. rufisurus (Allard). 1985 B. anobioides sensu DECELLE & Lopos, Bull. Annls Soc.r.belge Ent., 125: 179. 1993 B. anobioides sensu BOROWIEC & ANTON, Ann. Upp. Siles. Mus., Ent., 4: 102. Type material examined: Type Mylabris rufisura var. fulvescens: 3 (MRSN), Syria, Kaifa, REITTER, des. K.-W. ANTON. Holotype Bruchidius riedeli: 3 (ZMPA), Lebanon, Nahr el Kelb near Beirut, 11. V. 1961, leg. RIEDEL n. syn. Remarks: DEcELLE & Lopos (1989) and BorowiEc & ANTON (1993) identified this species as B. anobioides, after comparison with specimens deposited in the Pic collection (MNHN). Thus the conclusion was reached that B. riedeli is a junior synonym of B. anobioides (BOROWIEC & ANTON 1993). However, recent studies of ANTON, REVISION OF THE GENUS BRUCHIDIUS 5 the types of M. rufisura var. fulvescens and B. riedeli yielded the following results: fulvescens gets the rank of a valid species, specimens of B. anobioides of the Pic col- lection are true B. fulvescens, B. riedeli is now a new synonym of B. fulvescens. 4.5. Bruchidius pusillus (Germar) (Tab. 1, Fig. 8) 1824 Bruchus pusillus Germar, Insect. spec. nov.: 181. 1905 Bruchidius pusillus (Germar) in SCHILSKY, in: KÜSTER, Käf. Eur., 41: no. 90. 1868 Bruchus Stierlini Allard, Ann. Soc. Ent. Belg., 11: 117. 1905 Bruchidius pusillus var. stierlini (Allard) in ScHILsky, in: Kuster, Käf. Eur., 41: no. 90. 1993 B. bituberculatus sensu BOROWIEC & ANTON, Polskie Pismo ent., 55: 106; partim. Type material examined: Holotype Bruchus pusillus: 8 (DEIC), Dalmatia, coll. Kraartz. Type Bruchus Stierlini: 2 (MNHN), Sicilia, ex Museo E. ALLARD 1899, coll. OBERTHUR-DeEs- BROCHERS. Remarks: ScHiLsky (1905) cited B. stierlini for the first time as a synonym of B. pusillus. He recorded also B. seminarius, now a valid species (BOROWIEC 1985, 1987), as asynonym of B. pusillus. An examination of the types confirmed SCHILKy’s opin- ion. — Two specimens from Sicily (Messines) recorded by BOROWIEC & ANTON (1993) as B. bituberculatus are misidentifications of true B. pusillus. 4.6. Bruchidius seminarius (Linnaeus) (Tab. 1, Fig. 5) 1767 Bruchus seminarius Linnaeus, Syst. nat., I (Il): 605. 1905 Bruchidius pusillus var. seminarius sensu SCHILSKY, in: Kuster, Käf Eur., 41: no. 90. 1833 Bruchus femoralis Gyllenhal, in: SCHOENHERR, Gen. Curc., 1: 51; n. syn. 1913 B. varius var. femoralis sensu Pic, in: JUNK & SCHENKLIN, Col. Cat., 55: 55. 1957 Bruchidius varius var. femoralis sensu LUKJANOVITCH & TER-MINASSIAN, in: Fauna SSSR, 24 (1): 162. Type material examined: Neotype Bruchus seminarius: (ZMPA), Dalmatia, Romolac near Dubrovnik, 26. VIII. 1959, leg. RrEDEL, des. L. BOROWIEC. Type Bruchus femoralis: 3 (NHRS), Dalmatia, DEJEAN, coll. SCHOENHERR. Remarks: Hitherto treated as a variation of B. varius, the examination of the type of B. femoralis showed it to be a junior synonym of B. seminarius. — B. fe- moralis is also listed as a valid species by LUKJANOVITCH & TER-MinassIan (1957). However, the figure of male antenna in this publication proves it to be a species of the B. varius group. 4.7. Bruchidius suratus (Motschulsky) (Tab. 1, Fig. 12) 1874 Bruchus suratus Motschulsky, Bull. Soc. Imp. Nat. Moscou, 46: 233. 1989 Bruchidius suratus (Motschulsky) in DEcELLE & Lopos, Bull. Annls Soc.r.belge Ent., 125: 195-196. 1984 Bruchidius seminarius sensu ZAMPETTI, Fragm. Ent., 17 (2): 402. ?1985 Bruchidius loebli Borowiec, Pol. Pismo ent., 55: 777. Type material examined: Holotype Bruchidius loebli: 2 (MHNG), Iran, Fars, Dasht-e-Arjan, 1650 m, 29°40'N/ 51°59'E, 1. VI. 1974, leg. SENGLET. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 573 Additional material: d (CIR), Turkey, Antalya, S Elmali, 1200 m, 21.-28. V. 1991; — 2 (NMPC), Iran, 7 km NW Shul, 2100 m, 17. VI. 1973, Exp. Nat. Mus. Praha. Remarks: The type(s) of B. swratus is (are) still unavailable. The original descrip- tion includes a comparison with B. seminarius. Supposed that both species are close- ly related, B. suratus is a member of B. seminarius group. B. suratus differs from the remaining species of this group in a scarcely spotted, predominant dark pubescence and nearly completely black cuticle (see Tab. 1). These characters agree with the de- scription of B. loebli. The study of the type of B. loebli confirms the suspicion of DE- CELLE & Lopos (1989), who noted a possible synonymy with B. suratus. Only few specimens of B. suratus are known (DECELLE & Lobos 1989, BOROWIEC & ANTON 1993, ANTON et alii 1997). 4.8. Bruchidius taorminensis (Blanchard) (Tab. 1, Fig. 10) 1844 Bruchus taorminensis Blanchard, Ann. Soc. Ent. Fr., 2 (2): 83. 1962 Bruchidius taorminensis Blanchard in Luca, Mem. Soc. Hist. Nat., N.S. 7: 37; as syno- nym of B. seminarins (L.). 1993 B. bituberculatus sensu BOROWIEC & ANTON, Pol. Pismo ent., 55: 106; partım. 1994 B. seminarins sensu DECELLE, Bull. Annls Soc.r.belge Ent., 130: 132; partim. Type material examined: Type: d (MNHN), Taormine, Juillet, coll. BLANCHARD. Material: d (CKWA), Algeria, Amouchas, 2. VI. 1986, leg. WARCHALOWwSKI. — 3 (MHNG), Algeria, Gde Kabylie, L Arbatache sur El Kseur, 300-400 m, 18. V. 1988, leg. BESUCHET, LÖBL & BURCKHARDT. — d (CKWA), Algeria, Oran, Sidi near Abbes, leg. PLason. — 3 (CKWA), Algeria, Setif, 6. V. 1986, leg. WARCHALOwsK1.- d (CKWA), Algeria, Ziarna, 13. VI. 1986, leg. WarcHALowskI.— 6 (CKWA), Dalmatia, Vinjerac, 2. VII. 1981, leg. HEBAUER. — 133 22 (MHNG, CKWA), France, Bouche du Rhone, La Couronne. — d (CK WA), France, NW Orange, Barjac, 1.-5. VI. 1993, leg. Maus. — 2 (CRB), Italy, Sardegna, Sassari, Alghero, V. 1990, leg. BEENEN. - d (MHNG), Italy, Sicilia, Ficuzza, VII. 1938, coll. Curtr.— ¢ (CKWA), Italy, Sicilia, Messina, 15. VII. 1942.- d (CKWA), Italy, Toscana, Orbetello, V. 1988, leg. WER- NER. — 2 (CWV), Portugal, Algarve, Albufeira, 25. III. 1993, leg. Ve_pKamp.— ? (CAPT), Por- tugal, Algarve, Messines, 19. V. 1985, leg. TEunıssen.-4 6 6,1 2 (CHH, CKWA), Spain, Ali- cante, Alcoy, 11. V. 1992, leg. HEBAUER. — d (CKWA), Spain, Andalucia, Malaga, Hanzoina near Coin, 24. III. 1987, leg. StepE. — 2 (CKWA), Spain, Cabrilla, Yunguerra, 1400 m, 18. V. 1988, leg. WarcHaLowski. — 2 (CAPT), Spain, Cadiz, Tarifa, IV. 1991, leg. Poor. — 6 (CKWA), Spain, Cataluna, Barcelona, Caldetas, 28-29. IV. 1985, leg. SIEDE.-4 dd (CKWA), Spain, Granada, Sierra Almenara, Castillo de Tebas, 2. V. 1985, leg. SIEDE. - d (CGG), Spain, Gran Canaria, Portales, 17. XI. 1988, leg. GILLERFORS. — d(CKWA), Spain, Malaga, Cortes d. l. Frontera, 21. V. 1988, leg. WARCHALOWSKI. — 2 (CKWA), Spain, Malaga, Loya, 21. V. 1993, leg. HEBAUER. - 3 dd (CHH, CKWA), Spain, Malaga, Sierra Almyara, 15. V. 1992.- 2 86 (CHH), Spain, Malaga, Osuna, Arroyo del Peinado, 22. V. 1993, leg. HEBAUER. — d (CKWA), Spain, Mallorca, Alcudia, S Albufera, 12. VI. 1995, leg. Maus.—5 dd (CKWA), Spain, Mallor- ca, Inca-Sensles, 26. IV. 1992, leg. STEDE.- d (CCM), Spain, Mallorca, Peguera, 4.-17. VI. 1995, leg. Maus. - d (CCM), same data but Carla Fornells, 13. VI. 1995, leg. Maus. -4 64,1 & (CKWA), Spain, Mallorca, Pollensa, 10. VI. 1990, leg. DoBERL. — 2 (CKWA), Spain, Mallorca, Porto di Alcudia, Puig de St. Marti, 25. IV. 1992, leg. StrepE. — d (CK WA), Spain, Mallorca, Ses Salines, Bany de St. Joan, 26. IV. 1992, leg. SrepE.—1 5,2 2 2 (CKWA), Spain, Tenerife, Barran- co de Erques, 850 m, 27. HI.—3. IV. 1995, leg. Anton. - 2 (CKWA), Spain, Tenerife, Las Mer- cedes, 6. IV. 1995, leg. ANTon. — d (MZLU), Spain, Tenerife, Las Mercedes, 22. XII. 1982, leg. TORNVALL. —2 66,5 2 2 (CKWA), Spain, Tenerife, SE Pedro Alvarez, 550 m, 25. IIT.—2. IV. 1995, leg. ANTON. - 2 (CKWA), Spain, Sierra Nevada, Ugijar, 14. V. 1992, leg. HEBAUER. — 2361 2 (CKWA), Spain, Valencia, Jativa, 1. V. 1985, leg. SIEDE.-3 6 6,3 2 2 (CKWA), Tu- nesia, env. Hammamet, 14. IV.-3. V. 1988, leg. HEMMANN. — ? (HNHM), Tunis, (1) 904, leg. UjJHery1.- d (MZLU), Tunesia, 4 km E Ain Sebaa, 23 km E Tabarka, 9. IV. 1994, leg. DaniELs- son.— 3 (MZLU), Tunesia, 25 km S Kairouan, 11. IV. 1994, leg. DANIELSSON. ANTON, REVISION OF THE GENUS BRUCHIDIUS 7 Redescription: Length: 1.8-2.6 mm, width: 1.0-1.5 mm. Body shape oval. Cu- ticle colour black; antennal segments 1-5, fore and mid leg except femoral base yel- lowish-red; fore and mid tarsi apically somewhat darkened; remaining antennal seg- ments, apex of hind femur and hind tibia indistinct reddish transparent. Pubescence moderately dense, elytron variegated with predominant greyish and yellowish hairs. — Head of moderate length, with smooth, shining keel. Antenna extending to humer- al callus of elytra; antennal segments 1-4 cylindrical, 5 subserrate, 6-10 serrate, 5-10 becoming steadily broader, 5 nearly as wide as long, 6-10 square. — Pronotum about 1.3 times as wide as long; sides becoming steadily more convex from base to apex; disc densely double punctured. — Elytra about 1.2 times longer than their combined width, without basal tubercles; intervals with irregular row of flat punctures. — Hind femur with minute preapical spine on inner ventral margin. Hind tibia with lateral carina well developed; mucro twice longer than coronal denticle at extention of lat- eral carina. Male: Pygidium uniformly pubescent. Basal middle of sternite one with spot of denser and longer hairs; sternite 5 emarginate. Genitalia: ventral valve of median lobe triangular, weakly curved in ventral direction; internal sac with 3-7 subbasal, long denticle-like sclerites; pin of sclerites distinctly longer than width of their base. Female: Pygidium with large, polished, nearly hairless area. Sternite 5 not emargi- nate. Host plant: Unknown. Remarks: Pic (1913) recorded B. taorminensis as a synonym of B. seminarins. This was followed by Luca (1962), who listed this species correctly within the genus Bruchidius. Re-examination revealed, that B. taorminensis is a valid species. Con- cerning affinities see Tab. 1 and remarks about B. borowiecı. B. taorminensis is a Western vicariant of B. bituberculatus. Their differenciation becomes somewhat del- icate respective to male genitalia, when the number of denticle-like sclerites of the internal sac attains 6 or 7. However, in B. taorminensis the median lobe is slender, the ventral valve is always less sclerotized and slimmer than in B. bituberculatus. Exter- nally, both species are easily to distinguish in any case by presence (B. bitubercula- tus) or absence (B. taorminensis) of the tubercle at the elytral base. 5. Identification key (Bruchidius seminarius group) 1 Elytral stria 4 basally with distinct simple hooked tubercle, rarely hidden by pubescence (dorso-lateral view!). Male abdominal sternite 1 with distinct spot of denser and longer haiesgatDasallmid an ee ne Se ERR RS 2 en = 2 — Elytral stria 4 basally with indistinct or without tubercle. Male sternite 1 with or without Spomoicdensemandall ongerlnainsu ie ape Der ae stat eee ey tery 1 = 3 2 Elytral pubescence strictly uniform, greyish to pale olive-yellowish. Female pygidial pu- bescence uniform, without hairless area. Cuticle colour varying: black with antennal seg- ments 1-4 (5), fore and mid leg except tarsi and femoral base yellowish-red, to completely yellowish-red or red-brown. 1.5-2.2 mm. Eastern Mediterranean from Greece to Turkey Bava) al ea oodles creer rated acter it ie ee a (see chapter 4.1.) anobioides — Elytral pubescence variegated, greyish, yellowish and brownish; sometimes with predom- inant greyish hairs. Female pygidium with polished, nearly hairless area. Cuticle colour black; antennal segments 1-4 (5), fore and mid leg except femoral base yellowish-red; of- ten fore and mid tarsi darkened; rarely femoral apex and hind tibia partially reddish (spec- imens from Jordan to Iran). 1.7-2.5 mm. Eastern Mediterranean from Croatia to Iran and ee RITTER eT AR Dee te (4.2.) bituberculatus 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 573 ANN \ > NS N" at hy it ei IM U Figs. 1-6. Median lobe of species of the Bruchidius seminarius group. - 1. B. villosus; — 2. B. lividimanus; — 3. B. mulsanti; — 4. B. rufisurus; — 5. B. seminarius; - 6. B. anobi- oides. — Scale = 0.5 mm. ANTON, REVISION OF THE GENUS BRUCHIDIUS 9 Figs. 7-12. Median lobe of species of the Bruchidius seminarius group. — 7. B. fulvescens; — 8. B. pusillus; — 9. B. bituberculatus; — 10. B. taorminensis; - 11. B. borowieci n.sp.; — 12. B. suratus. — Scale = 0.5 mm. 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 573 Tab. 1. Morphological characters and distributions of the species of the Bruchidius semina- rius group. villosus lividimanus — mulsanti rufisurus seminarius _ anobioides (Fabricius, (Gyllenhal, (Brisout, (Allard, (Linnaeus, (Baudi, 1792) 1833) 1863) 1883) 1767) 1886) Hair spot on male sternite 1: absent absent absent absent absent present Ventral valve: © shape subtriangular subtriangular triangular subtriangular subtriangular subtriangular © apex acuminate acuminate elongate acute acute acute ® curvature (lateral view) strongly strongly weakly strongly weakly strongly Sclerites: @ form spines spines needles needles moderate moderate + spines denticles denticles © number numerous numerous numerous numerous 3-7 IN Disc of female dead, uniform dead, uniform dead, uniform dead, longitu- dead, dead pygidium: pubescent pubescent pubescent dinal spotted uniform uniform Cuticle colour: ® elytron black black black black black red to black ® antennal base, fore+ red red red red red red mid leg @ hind leg black partially red black black partially red red to black to completely to completely black black In nn Elytron: @ tubercle absent absent absent absent absent to distinct very indistinct © pubescence uniform variegated to more orless longitudinal variegated uniform nearly variegated spotted uniform @ shape (lateral view) flatted flatted strongly moderately moderately moderately convex convex convex convex Body shape: (lateral view) short-oval short-oval short-oval oblonge-oval moderately moderately | oval oval Distribution: Europe, southerncent- northern eastern Central eastern Turkey, ralEurope, Mediterranean Europe, Crimea Circum- to Central Mediterran- Circum Mediterranean mediterran- Asia ean mediterran- ean ean ANTON, REVISION OF THE GENUS BRUCHIDIUS 11 Tab. 1. (continued). fulvescens pusillus borowtec bituberculatus taorminensis suratus (Baudi, (Germar, n.sp. Schilsky, (Blanchard, (Motschulsky, 1886) 1824) 1905 1844) 1874) Hair spot on male sternite 1: present present present present present present Ventral valve: © shape subtriangular subtriangular triangular triangular triangular nearly triangular © apex acute acute acute acute acute acute © curvature (lateral view) strongly weakly weakly weakly weakly weakly Sclerites: © form moderate short short oblonge oblonge moderate denticles denticles denticles denticles denticles denticles © number 16-26 14-25 5-8 6-15 3-7 2-6 Disc of female brilliant, brilliant, polished, polished, polished, polished pygidium: less less nearly nearly nearly nearly pubescent pubescent hairless hairless hairless hairless Cuticle colour: @ elytron red to black black black black black black ® antennal base, fore + mid leg red red red red red more or less black @ hind leg red to black black black black, rarely nearly black black partially black Elytron: @ tubercle absent absent to indisctint, distinct absent absent indistinct rarely absent @ pubescence uniform variegated transverse more orless more or less scarcely spotted banded variegated variegated © shape (lateral view) moderately moderately moderately moderately moderately —_ moderately convex convex convex convex convex convex Body shape (lateral view): moderately oblonge oblonge moderately moderately _ moderately oval oval oval oval oval oval Distribution: eastern southerncen- southern eastern western eastern Mediteranean tral Europe, Mediterran- Mediterran- Mediterran- Mediterranean northern ean ean ean Mediterranean STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 573 Body shape short-oval (dorsal view!); body length at most 1.4 times as long as combined width of elytra. Male sternite 1 without spot of denser hairs. Female pygidial pubescence unıkormaEllytralistria@ubasallyswaıthoueuberlles nn rn er 4 Body shape moderate to oblong-oval; body length at least 1.5 times as long as combined elytral width. Male sternite 1 with or without spot of denser hairs. Female pygidium uni- form pubescent or with less pubescent, brilliant area or with polished, hairless area. Elytral Serra 4ibasallly withior without ındısemeutuberlem nee ee ne 6 Dorsalisideotbodyistrikingly tlattened\@aterall view!) rn een 5 Dorsal side of body strikingly convex. Elytral pubescence variegated. Cuticle colour black; antennal segments 1-5, fore and mid leg except tarsi and femoral base yellowish-red. 1.3-1.9 mm. Northern Mediterranean from Spain and S France to Jordan and Tadjikistan RENNER Err acre, teeth aia ee ne nee mulsanti Elytral pubescence usually variegated; rarely rather uniform, greyish to yellowish-brown. Cuticle colour black; antenna and legs variing: at least antennal segments 1-6, fore and mid legs except femoral base reddish, at most antenna and all legs nearly completely reddish. 1.7-2.6 mm. Circummediterranean; Central Europe: S Germany, Austria, Czecho-Slo- Le VOR eee SPE VEO ANUP AY 0535) dc SERENE ME MSE SEE lividimanus Elytral pubescence uniform, greyish. Cuticle colour black; antennal segments 1-4 (5) ven- trally yellowish-red, dorsally reddish with segment 1 darkened; often extreme tibial and fe- moral apex of fore and mid legs dark reddish 1.7-3.0 mm. Europe: from Great Britain to Spain, Greece and Grimeaylurkey 0 a kam villosus Pygidium oblique, most part visible (dorsal view!). Elytral pubescence variegated, greyish and pale to straw yellowish; elytra and pygidium with distinct elongated spots of denser hairs. Female pygidium without brilliant or polished area. Male sternite 1 without spot of denser hairs. Elytral stria 4 basally without tubercle. Cuticle colour black; antennal seg- ments 1-4, fore and mid legs except femoral base yellowish-red. 1.6-3.5 mm. Eastern Med- iterraneanirom: Greecertonlurkeyandalsraeler ern nen ee rufisurus Pyeidium verticalylast pattivisiblel eeu net osc alae et 7 Cuticle colour black; often antennal segments 1-3, fore and mid tibia apically reddish. Pu- bescence generally dark brown; elytral pubescence scarcely greyish spotted. Female pyg- idium with nearly hairless, polished area. Elytral stria 4 basally without tubercle. Male sternite 1 with spot of denser hairs at basal mid. 1.9-2.5 mm. Eastern Mediterranean: Tur- key Inanmelisrael etn. neem Mareen core cic cel oon time cache lence (4.7.) suratus At least fore and mid tibia nearly completely, and always antennal segments 1-4 yellowish- red. Elytral pubescence uniformly greyish to yellowish, or variegated, rarely with striking Iinkeeularitransvierselbands 2 u ee 8 Body shape oblong-oval (dorsal view!); body length about 1.7 times as long as combined width of elytra. Elytral sides parallel. Male sternite 1 with spot of denser hairs ........ 9 Body shape moderate oval; body length at most 1.6 times as long as combined width of ely- tra. Elytral sides more convex. Other combination of tarsi and elytral pubescence. Male Stermite | withior without spot ot densenhaurs Hae sri. sect ore... eee 10 Elytral pubescence variegated. Cuticle colour black; antennal segments 1-4, fore and mid legs except tarsi and femoral base yellowish-red. Female pygidium with brilliant, less pu- bescent area. Male sternite 1 with spot of denser hairs at basal mid. Elytral stria 4 basally without (specimens from western Mediterranean) or with indistinct flat to sharp tubercle (specimens from eastern Mediterranean) 1.6-2.3 mm. Northern Mediterranean from E Spain and $ France to Iran and Israel; S Central Europe: SE Austria, Hungary, Czecho- Slovakia 2. 2 ee erry a MPT ot AS seek aie on nee Neem (4.5.) pusillus Elytral pubescence with striking greyish hairs forming two transverse, irregular bands, one each subbasally and subapically. Cuticle colour black; antennal segments 1-(4)5, 6(7), fore and mid legs except basal half of femur yellowish-red; fore and mid tarsi apically or com- pletely darkened. Elytral stria 4 basally with indistinct flat to rarely sharp tubercle, rarely without tubercle. 1.4-2.0 mm. Southern Mediterranean: Algeria, Spain (including Mallor- ea), ItalyaSıcıly)4@reecelurkey, Jordan ern ee (4.6.) borowieci n.sp. ANTON, REVISION OF THE GENUS BRUCHIDIUS 13 10 Elytral pubescence uniform, greyish to pale yellowish. Female pygidium with brilliant, less pubescent area. Male sternite 1 with spot of denser hairs at basal mid. Elytral stria 4 basal- ly without tubercle. Cuticle colour varying: black with antennal segments 1-4, fore and mid legs except tarsi and femoral base yellowish-red, to completely red with yellowish an- tenna and legs. Eastern Mediterranean from Crete to Turkey, Iraq, Jordan, Israel ....... ee ee eae is) Are | OR Nelda Siege. dp emo RSs ra: anal (4.4.) fulvescens Se ly tralypubescencevanlecated Cyscysopk: = cisais atin usate Ac hin Sele. Smee Ha sane eee 11 11 Elytral pubescence similar to B. pusillus, but paler. Female pygidial pubescence uniform, without polished area. Male sternite 1 without spot of denser hairs. Elytral stria 4 basally without (specimens from western Mediterranean) or with very indistinct, flat tubercle (specimens from eastern Mediterranean). Cuticle colour black; antenna and legs varying: antennal segments 1-4, fore and mid legs except femoral base yellowish-red (often in Cen- tral Europe), to antenna completely and legs nearly completely yellowish-red (Mediterra- nean). 1.5-2.6 mm. Central Europe, Circummediterranean, eastwards to Iran .......... MU ee cree eat nea ner ret ont a Sr EE een en ee (4.6.) seminarius — Elytral pubescence with predominant greyish and yellowish hairs. Female pygidium with polished, nearly hairless area. Male sternite 1 with spot of denser hairs at basal mid. Elytral stria 4 basally always without tubercle. Cuticle colour black; antennal segments 1-5 (6, 7), fore and mid legs except femoral base yellowish-red; fore and mid tarsi apically somewhat darkened; remaining antennal segments and hind tibia not exactly black, but indistinct red- dish transparent; very rarely antenna nearly completely yellowish-red. 1.8-2.6 mm. West- ern Mediterranean from Canary Islands to Tunesia, to S France and Dalmatia .......... 900 BIN 0b. 6 Re EE eG ean Sata AOSD ca MRC Nine ON RESET (4.8.) taorminensis. 6. References ALDRIGDE, R. J. W. & Pops, R. D. (1986): The species of Bruchidius Schilsky (Coleoptera: Bruchidae). — Entomologist’s Gaz., 37: 181-193; London. ANTON, K.-W., HALPERIN, J. & CALDERON, M. (1997): An annotated list of Bruchidae (Cole- optera) of Israel and adjacent areas. — Isr. J. Ent., 31: 59-96; Bet Dagan. Baupt, F. (1886): Mylabrium seu Bruchidum (Lin. Schön. All.) europeae et finitarum regio- num Faunae recensitio. — Dt. ent. Z., 30: 385-416; Berlin. Borowiec, L. (1985): The seminarius group of Bruchidius Schilsky (Coleoptera, Bruchidae), with description of three new species. — Polskie Pismo Ent., 55: 767-779; Wroclaw. — (1987): The type-material of Bruchus pusillus Germar and B. picipes Germar (Coleopte- ra, Bruchidae). — Polskie Pismo Ent., 57: 591-592; Wroclaw. Borowiec, L. & ANTON, K.-W. 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KLaus-WERNER ANTON, Grünewaldstr. 13, D-79312 Emmendingen. 4 a Pr | A : : ( 5 A a 2 \ ; Serie A (B fiologie y | N ar ya . 7 (: i 7 oe Bs | tt} < er N i ' an > cet AN ] a wart karl mire! arg orn aa’ Heard ; ane ; 1 ey | bruvvet, Kalımamı ae Ru 7 Footervinudioir’ ob Al a en rm ae 10 i cs 4 7 u \ ie Ly : u MEV OO De tau: ’ . mdi ; Spi a .. \ ee rel Debi) Srethossn ype} “ Delta Sy 224 axenBveaghin u Inwchndn Br: Fe, schen? ar Skt py Py > ‘ “ee o¥ i i ee, ws er 8) © om i owe the 21 f » Re “itt at WA ERS IE Gd 4 | WET _ “ies saw i caesdi aor ©, an seo 7 veer u menge mm BORN ER ie 428 ac vor ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen S93 eee „yluttgarter Beiträge zur Natus Serie A (Biologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. | Serpe | Nr. 574 | TI Se Stuttgart, 31. 8. 1998 | Leiochrini (Coleoptera: Tenebrionidae) from Borneo By Wolfgang Schawaller*), Stuttgart With 45 figures Summary All known and newly collected species of the tenebrionid tribe Leiochrini from Borneo (Banguey, Brunei, Kalimantan, Sabah, Sarawak) are treated with notes on taxonomy and dis- tribution (51 species). Phylogenetic and biological remarks are added. The following species are described as new: Stethotrypes crockerensis n.sp., Stethotrypes dorotheae n.sp., Stetho- trypes poringicus n.sp., Stethotrypes punggulicus n.sp., Stethotrypes sayapensis n.sp., Leiochro- des christophi n.sp., Leiochrodes kinabaluensis n.sp., Leiochrodes merkli n.sp. and Leiochrodes smetanai n.sp. Derispia xantusi Kaszab 1946 is considered a new synonym of Derispia octo- maculata (Westwood 1883). Zusammenfassung Alle bekannten und neu gesammelten Arten der Tenebrioniden-Tribus Leiochrini von Bor- neo (Banguey, Brunei, Kalimantan, Sabah, Sarawak) werden behandelt mit Angaben zur Ta- xonomie und Verbreitung (51 Arten). Phylogenetische und biologische Bemerkungen werden angefügt. Neue Arten werden beschrieben, eine Synonymie wird errichtet (Taxa siehe „Sum- mary“). Contents 1. Inneolneten. e be San ene Ne de es. pete sen Sane ET 2 DIESpeciesilise Saeac cas cue sep ooa Oe ae ee eee A006 bn wan bo Boe ae ar 3 2.1. Stethotrypes 3, — 2.14. Derispia 9, - 2.21. Leiochrodinus 10, — 2.22. Leiochrinus 11, ~ 2.26. Leiochrodes 12, - 2.51. Leiochrota 20, - 2.53. Crypsis 20, — 2.54. Pimplena 20. 3), POVIOREMNT “oovdoacno cdua su add ceded oO RCRD CASAS ae aunty com Reus ceo pela 21 AMID) (S trail Ubi @ Temes MEWS te ek ees aT RIVE A CULE, OT CORSETS FEE OES 22 5, BROMO cabcenacteane ee Fe otdO 010.0 Capa lo aa 23 &,. Reitemenars a Petr Er 23 *) Contributions to Tenebrionidae, no. 21. - For no. 20 see: Revue suisse Zool. 105: 375-382; 1998. bo STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 1. Introduction The Tenebrionidae are a quite polymorphic family among which the Leiochrini form a relatively uniform tribe, with the body shape and often with a colour pattern looking like coccinellids. They occur mostly in the Oriental and Papuan Regions, a few species live in the African tropics and in Madagascar; they are completely lack- ing in the Neotropics. KaszaB (1946) presented a taxonomic monograph of this group, later he summarized new records and species for the described 11 partly monotypic, partly species-rich genera (KaszaB 1961a, 1961b, 1961c). The Tenebrionidae of Borneo in general have never been summarized, only GEBIEN (1914) published several species including a few Leiochrini in a comprehen- sive paper. In connection with the preparation of an actual check-list of all Tenebri- onidae from Borneo including newly collected material I try to summarize in this paper the knowledge about the Leiochrini from that island (now 51 species). Borneo is treated herein as a name for the complete island in a geographical sense, including the political territories Brunei, the Indonesian Kalimantan and the Malay- sian Sabah and Sarawak. Records from the small adjacent island Banguey northeast of Borneo are included. Most of the newly collected material originates from Sabah because of easy access, material from other regions is lesser known (in particular from the bigger Kalimantan), thus our knowledge is far from being complete. Leiochrini are restricted to humid forests; both adults and larvae occur in soil lit- ter, in rotten wood, on and under barks, feeding very probably on mosses and algae. Thus they are very threatened by cutting primary forests and we must be afraid that many species extinguished before being scientificly discovered. Abbreviations CAO Collection ANDo, Osaka (Dr. K. Anno); CBB Collection Becvar, Ceske Budejovice (S. BECVAR); CBH Collection BREMER, Heidelberg (Prof. H. J. BREMER); CSO Collection SHIBATA, Osaka (Dr. K. ANDO); HNHM Hungarian Natural History Museum, Budapest (Dr. O. MERKL); MHNG Museum d’Histoire naturelle, Geneve (Dr. I. L6sr); SMNS Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (author). Acknowledgments I thank Dr. Kıosuı ANDO (Osaka), STANDA BECvAR (Ceske Budejovice), Prof. Dr. Hans J. BREMER (Heidelberg), Dr. Iwan LögL (Geneva) and Dr. Orro Merk (Budapest) for the loan of material under their care. The authorities of Sabah Parks kindly permitted field work of the author in autumn 1996, which was supported also by DOROTHEE GRIMM (Würzburg) and Dr. CHRISTOPH HÄUSER (Stuttgart). SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 3 2. Species list 2.1. Stethotrypes bicornutus Gebien 1914 Records: Banguey (GEBIEN 1914), Kaszag (1946). Material: Not seen. Remarks: This and 4 further species of Stethotrypes I have not seen, thus they are not figured in this paper. However, they can be identified quite easily by the fig- ures given in Kaszas (1946, 1961c). Distribution: Banguey northeast of Borneo. 2.2. Stethotrypes bituberculatus Kaszab 1946 Records: Southeastern Borneo/Martapura (KaszaB 1946). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.3. Stethotrypes borneensis Kaszab 1961 Records: Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sarawak, Kuching, Santubong, 26. III. 1990 leg. RıEDEL, 2 ex. SMNS. - Sara- wak, Kuching, Bako NP, 27.-29. III. 1990 leg. RrEDEL, 8 ex. SMNS. - Sarawak, confluence of Sun Oyan and Mujong river, E Kapit, 50 m, 18. V. 1994 leg. LösL & BURCKHARDT, 8 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. - Kalimantan, Gunung Palung NP, 1°13'S/110°7'E, 18.28. VII. 1993 leg. MERKL, 1 ex. HNHM (det. MERKL). Remarks: The elytra of some specimens are dark brown with 2 indistinct red- dish spots whereas in the description the elytra are said to be unicoloured dark brown. This is considered to be due to infraspecific variability because the structure of the aedeagus coincides quite well with the figures given in the description (Ka- szaB 1961: figs 1-2). Distribution: Borneo. 2.4. Stethotrypes clypealis Kaszab 1961 Records: Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.5. Stethotrypes crockerensis n.sp. (figs 1-2) Holotype (6): Sabah, Crocker Range NP, NW Keningau, 900-1200 m, 16.-20. XI. 1996 leg. SCHAWALLER (SMNS). Paratype: Same data as holotype, 1 d SMNS. Derivatio nominis: Named after the Crocker Range NP. Diagnosis: To be recognized by the asymmetrical shape of the aedeagus, by the lack of distinct horns on the male head and by unpunctured elytra. Description: Body shape as usual in the genus, body length 2.5 mm. Dorsal side unicoloured castaneous, head somewhat darker, disc of elytron lighter with on- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 ly the sutural part and the lateral sides in the middle darker castaneous as pronotum. Male head (fig. 2) without distinct horns but with distinctly elevated anterior corners of the clypeus, head without tubercles; antenna with the 3 basal antennomeres light- er, antennomere 3 about 1.2 times longer than antennomere 4. Pronotum without peculiarities, without punctation. Elytra shiny and without punctation, lateral mar- gin to be seen in dorsal view only in the anterior half. Legs without peculiarities. Ae- deagus (fig. 1) bent in lateral view, penis long and distinctly asymmetrical, of tube- like shape with 2 basal sclerite plates. Discussion: See Stethotrypes sayapensis n.sp. (chapter 2.13.). 2.6. Stethotrypes cruciatus Kaszab 1961 Records: Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Not seen. Distribution: Sumatra, Borneo. 2.7. Stethotrypes dorotheae n.sp. (figs 3-4) Holotype (8): Sabah, Mt. Kinabalu NP, Sayap, 1000 m, 25.-29. XI. 1996 leg. ScHawat- LER (SMNS). Derivatio nominis: Named after DOROTHEE GRIMM (Würzburg) for various support during our joint field work in Sabah. Diagnosis: To be recognized by the asymmetrical shape of the aedeagus, by broad horns on the male head, by unpunctured elytra and by bigger body size. Description: Body shape as usual in the genus, body length 2.8 mm. Dorsal side unicoloured castaneous, head somewhat darker, elytron with 2 indistinctly bor- dered ligther spots. Male head (fig. 4) with 2 broad and short horns bent somewhat outwards, base of the horns separated in the middle of the clypeus, head without tu- bercles; antenna with the 3 basal antennomeres lighter, antennomere 3 about 1.1 times longer than antennomere 4. Pronotum without peculiarities, without puncta- tion. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view only in the anterior half. Legs without peculiarities. Aedeagus (fig. 3) bent in lateral view, penis short and distinctly asymmetrical like a distorted spoon. Discussion: See Stethotrypes sayapensis n.sp. (2.13.). 2.8. Stethotrypes glaber Gebien 1914 Records: Kinabalu (GreBren 1914); Kinabalu, 1500 m (Kaszag 1946). Material: Borneo, Baujn, German Mission, 4 ex. HNHM. - Sarawak, Kapıt Distr., Ru- mah Ugap, Sut river, 3.-9. III. 1994 leg. HorAk, 18 ex. CBH. - Sarawak, Kapit Distr., Sebong, Baleh river, 9.-21. III. 1994 leg. HorAk, 1 ex. CBH. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 485 m, 21-29. VIII. 1988 leg. SMETANA, 7 ex. MHNG, 2 ex. SMNS. — Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 29. XI.-2. XII. 1996 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. — Sabah, Mt. Kinabalu NP, Sayap, 1000 m, 25.-29. XI. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 10 ex. SMNS. — Sabah, Bingkor N Keningau, 400-500 m, 19.-20. XI. 1996 leg. SCHAWALLER, 5 ex. SMNS. - Sabah, Crocker Range NP, NW Keningau, 900-1200 m, 16.-20. XI. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. - Sabah, Crocker Range NP, Mawar waterfall, 17. VI. 1996 leg. Kopapa, 7 ex. SMNS. — Sabah, Crocker Range NP, Longkogunan, 750-850 m, 19.-21. VI. 1996 leg. Kopapa, 1 ex. SMNS. — Sabah, Crocker Range, Gunung Emas, 15.-27. IV. 1993 leg. JENIS & STRBA, 3 ex. CBH. - Sabah, Crocker Range, Gunung Emas, 500-1900 m, 6.—21. V. 1995 leg. JENIS, 3 ex. CBH. SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 5 Figs 1-8. Aedeagus and male head. - 1-2. Stethotrypes crockerensis n.sp.; — 3-4. Stethotrypes dorotheae n.sp.; — 5-6. Stethotrypes poringicus n.sp.; — 7-8. Stethotrypes sayapensis n.sp. — Scales: 1.0 mm (a: head, b: aedeagus). 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 Remarks: This species seems to have a similar colour variability as borneensis. The specimens of the type series are said to be unicoloured brownish, whereas the new specimens from Poring have the elytra dark brown with 3 indistinct reddish spots (2 smaller spots in the basal part, 1 bigger spot in the medial part), and the new specimens from Bingkor have the elytra brownish with different lighter longitudinal spots. The aedeagi of all available males are built as figured in Kaszas (1946: figs 162114), Distribution: Borneo. 2.9. Stethotrypes latifrons (Pic 1921) Records: Kinabalu (Kaszap 1946). Material: Not seen. Distribution: Borneo (type locality Kinabalu). 2.10. Stethotrypes longicornis (Pic 1921) Records: Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Western Sarawak, Quop, 16. HI. 1914 leg. Bryant, 1 ex. HNHM. Distribution: Malayan Peninsula, Sumatra (type locality), Borneo. 2.11. Stethotrypes poringicus n.sp. (figs 5-6) Holotype (8): Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 23.-24. XI. 1996 leg. SCHAWALLER (SMNS). Paratypes: Same data as holotype, 9 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, eastern ridge trail, 790 m, 16. VIII. 1988 leg. SmeTaNa, 20 ex. MHNG, 5 ex. SMNS. — Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, Langanan creek, 885 m, 22. VIII. 1988 leg. SME- TANA, | ex. MHNG, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, Kipungit creek, 530 m, 26. VIII. 1988 leg. SMETANA, 3 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 11. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOsL, | ex. MHNG. Derivatio nominis: Named after the type locality Poring Hot Springs. Diagnosis: To be recognized by the asymmetrical shape of the aedeagus, by the lack of distinct horns on the male head and by unpunctured elytra. Description: Body shape as usual in the genus, body length 2.5 mm. Dorsal side unicoloured castaneous. Male head (fig. 6) without distinct horns but with dis- tinctly elevated anterior corners of the clypeus, head without tubercles; antenna with the 3 basal antennomeres lighter, antennomere 3 about 1.2 times longer than anten- nomere 4. Pronotum without peculiarities, without punctation. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view only in the anterior half. Legs without peculiarities. Aedeagus (fig. 5) bent in lateral view, penis long and dis- tinctly asymmetrical of distorted band-like shape without basal sclerite plates. Discussion: See Stethotrypes sayapensis n.sp. (2.13.). 2.12. Stethotrypes punggulicus n.sp. (figs 9-10) Holotype (d): Sabah, Bajnaran Maitland, Batu Punggul, 25.-27. V. 1995 leg. JEnıS (MHNG). Derivatio nominis: Named after the type locality Batu Punggul. SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 7 Diagnosis: To be recognized by the asymmetrical shape of the aedeagus, by long and narrow horns on the male head and by unpunctured elytra. Description: Body shape as usual in the genus, body length 2.6 mm. Dorsal side unicoloured castaneous. Male head (fig. 10) with 2 narrow and long horns, base of the horns separated in the middle of the clypeus, head without tubercles; both an- tennae broken. Pronotum without peculiarities, without punctation. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view only in the anterior half. Legs without peculiarities. Aedeagus (fig. 9) more or less straight, penis ex- traordinarily long and distinctly asymmetrical of distorted band-like shape without basal sclerite plates. Discussion: See Stethotrypes sayapensis n.sp. (2.13.). 2.13. Stethotrypes sayapensis n.sp. (figs 7-8) Holotype (6d): Sabah, Mt. Kinabalu NP, Sayap, 1000 m, 28. XI. 1996 leg. Grimm (SMNS). Paratypes: Same data as holotype, 2 ex. SMNS. Derivatio nominis: Named after the type locality Sayap. Diagnosis: To be recognized by the asymmetrical shape of the aedeagus, by broad and short horns on the male head and by unpunctured elytra. Description: Body shape as usual in the genus, body length 2.4-2.6 mm. Dor- sal side black, elytron with a distinct castaneous colour pattern, 1 round spot near base, 1 round spot on the disc and 1 wide spot near the tip. Male head (fig. 8) with 2 broad and short horns, distinctly sinuate at the interior margin, base of the horns separated in the middle of the clypeus, head without tubercles; antenna with the 3-4 basal antennomeres lighter, antennomere 3 about 1.1 times longer than antennomere 4. Pronotum without peculiarities, without punctation. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view only in the anterior half. Legs without peculiarities. Aedeagus (fig. 7) bent in lateral view, penis long and distinctly asymmetrical of bent band-like shape with 1 basal sclerite plate. Discussion: The genus contains up to now 13 species only 3 possess an asym- metrical aedeagus with a bent or distorted penis: boettcheri Kaszab 1946 (Philip- pines), borneensis Kaszab 1961 (Borneo) and glaber Gebien 1914 (Borneo). In boett- cheri and glaber, the bent or distorted penis is long and of tube-like shape with a blunt tip, in borneensis the distorted penis is shorter and possesses an acute tip (see figs in Kaszas 1946, 1961c), in comparison with these species the aedeagus of crocke- rensis n.sp., dorotheae n.sp., poringicus n.sp., punggulicus n.sp. and sayapensis n.sp. are distinctly different as herein described and figured. The aedeagi of glaber and sayapensis n.sp. are similar, however in glaber the penis is of tube-like shape, where- as in sayapensis n.sp. the penis is flat and of band-like shape (and the male head is dif- ferent). The bent or distorted, asymmetrical aedeagus is considered as an apomorph character which proves these species to be a sonoplhvladte group. The shape of the horns on the male head is of lesser taxonomic value. In crocke- rensis n.sp. and poringicus n.sp. these horns are reduced to elevated anterior corners of the clypeus like in Jatifrons (Pic 1921). In dorotheae n.sp. these horns are similar to those of longicornis (Pic 1921); this species, however, has a quite different, name- ly symmetrical aedeagus. In sayapensis n.sp. these horns are similar to those of uni- color; this species has also a different symmetrical aedeagus. The lack of punctation on the elytra share crockerensis n.sp., dorotheae n.sp., po- 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 REY ie Figs 9-15. Aedeagus and male head. - 9-10. Stethotrypes punggulicus n.sp.; — 11. Derispia ja- vana (NW Keningau); - 12. Derispia javana (Rafflesia Centre); - 13. Derispia gib- bosa; — 14. Derispia insularis; - 15. Derispia octomaculata. — Scales: 1.0 mm (a: aedeagus, b: head). 3 15 SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 9 ringicus n.sp., punggulicus n.sp. and sayapensis n.sp. with most of the other congen- ers. However, this character should be checked carefully, because traces of punctural rows sometimes exist on the ventral side of the elytra shining through the light cuti- cula. 2.14. Derispia borneensis Kaszab 1946 Records: Sandakan (Kaszag 1946). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.15. Derispia gibbosa (Pic 1921) (fig. 13) Records: Borneo (Kaszag 1946); Sarawak, Kuching, Penang (Kaszas 1961a). Material: Sarawak, Belaga Distr., Long Linau, 17-21. I. 1990 leg. RıEDEL, 1 ex. SMNS. Remarks: The aedeagus of the above listed male (fig. 13) fully corresponds to the figure given in Kaszag (1946: fig. 83). The male (female unknown to me) pos- sesses a distinct acute tubercle in the middle of the labrum, an unusual and as yet un- known character. Distribution: Borneo (type locality), Sumatra. 2.16. Derispia insularis Kaszab 1961 (fig. 14) Records: Mt. Mulu, Sarawak (Kaszag 1961a). Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, near Bat Cave, 600 m, 10. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LößL, 1 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 550-600 m, 9. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOst, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Say- ap, 1000 m, 26. XI. 1996 leg. Grimm, 3 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu, Ma Mut, 12. VII. 1970 leg. ANDO, 2 ex. CAO. — Sabah, Crocker Range, km 63 on road between Kota Kinabalu and Tambunan, 1200 m, 19. V. 1987 leg. BuRCKHARDT & LöBL, 1 ex. MHNG. - Sabah, Crocker Range, Gunung Emas, 500-1900 m, 6.-21. V. 1995 leg. JENIS, 3 ex. CBH, 1 ex. SMNS. Remarks: Parameres with 2 very small teeth each ventrolaterally near the tip (fig. 14), which are not mentioned in the original description and which occur also in investigated specimens from Sumatra (MHNG, SMNS). All other characters coin- cide with the description. Distribution: Malayan Peninsula, Borneo, Sumatra. 2.17. Derispia javana Kaszab 1946 (figs 11-12) Records: Borneo (Kaszag 1961a). Material: Sabah, Crocker Range, Gunung Emas, 15.-27. IV. 1993 leg. JENIS & STRBA, 6 ex. CBH. - Sabah, Crocker Range NP, NW Keningau, 900-1200 m, 16.-20. XI. 1996 leg. SCHA- WALLER, 8 ex. SMNS. - Sabah, Crocker Range NP, Rafflesia Centre, 1100-1400 m, 21. XI. 1996 leg. SCHAWALLER, 21 ex. SMNS. — Sabah, Crocker Range, km 60 on road between Kota Kinabalu and Tambunan, 1350 m, 17. V. 1987 leg. BuRCKHARDT & LOBL, 5 ex. MHNG, 2 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters, Liwagu river trail, 1655 m, 11. VIII. 1988 leg. SMETANA, 1 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters, 1500-1600 m, 11.-15. XI. 1996 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, east- ern ridge trail, 1060 m, 17. VII. 1988 leg. SMETANA, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu, Ma Mut, 12. VII. 1970 leg. ANDo, 1 ex. CAO. 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 Remarks: The aedeagus (figs 11-12) was unknown (female holotype), however the punctured elytra combined with the bordered clypeus and the dorsal colour pat- tern point to this species. Not coinciding with the description is the colour of the an- tennae, the distal part of the antenna is dark in all specimens and not fully light. Un- fortunately I have no males from Java at hands to check the structure of the aedea- gus, so conspecifity of the Java and Borneo populations remains somewhat insecure. The firstly listed specimens from NW Keningau have the body unicoloured cas- taneous and the parameres somewhat different (fig. 11), all other characters are iden- tical. These specimens are probably freshly moulted, still uncoloured specimens, collected together with larvae (see fig. 45) and pupae. Kaszag (1961a) confused in the species key a main character to separate javana from octomaculata. In javana (with punctured elytra), the elytral lateral margin can be seen in dorsal view only in the basal part near the shoulders, in octomaculata (with unpunctured elytra), the elytral lateral margin can be seen on its total length (correctly described in Kaszag 1946). Distribution: Java, Borneo. 2.18. Derispia kuntzeni Kaszab 1946 Records: Southeastern Borneo (KaszaB 1946). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.19. Derispia octomaculata (Westwood 1883) (fig. 15) Derispia xantusi Kaszab 1946 n.syn. Records: Sarawak (Kaszag 1946, 1961a). Material: Sarawak, Kuching, Santubong, 8.-9. III. 1990 leg. RreDEL, 1 ex. SMNS. — Sabah, Kinabalu, Ma Mut, 12. VII. 1970 leg. Anno, 1 ex. CAO. - Sabah, Bunsit, 28. VI. 1970 leg. An- DO, 4 ex. CAO, 1 ex. SMNS. — Sabah, near Ranau, 2. III. 1993 leg. UENO, 3 ex. CBH. - Sabah, Crocker Range 12 miles NW Keningau, 1200 m, 27.-28. II. 1991 leg. Karon, 2 ex. CAO. - Sabah, Bingkor N Keningau, 400-500 m, 19.-20. XI. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 4 ex. SMNS. Remarks: The single female from Santubong cannot be identified with certain- ty but has the same colour pattern on the elytra as the female holotype of Derispia xantusi. Later (Kaszas 1961a) assigned xantusi as one colour variation among others to octomaculata. Herein this taxon is formally synonymized, because the colour dif- ferences reflect no specific differences. Aedeagus see fig. 15. Distribution: Borneo. 2.20. Derispia parvula Kaszab 1961 Records: Sarawak, Matang (KaszaB 1961a). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.21. Leiochrodinus tetraphyllus Kaszab 1961 Records: Sarawak (Kaszag 1961c). SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 11 Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.22. Leiochrinus bifurcatus Kaszab 1946 Records: Docsonlauden (Kaszag 1946), Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500-800 m, 15.-30. XII. 1995 leg. HÄUSER, 1 ex. SMNS. Remarks: The above listed specimen is a female, with the pronotum deeply ex- cavated at the anterior margin, and with the antenna black in the distal part and the antennomere 4 narrow. Distribution: China, Assam, Burma, Borneo, Sumatra. 2.23. Leiochrinus fulvicollis Westwood 1883 Records: Sarawak (GEBIEN 1914), Borneo (Kaszag 1961c). Material: Not seen. Remarks: Probably, this species does not occur on Borneo. In the Kaszas col- lection in Budapest (HNHM) no specimen from Borneo could be found. Distribution: New Guinea and adjacent small islands, ? Borneo. 2.24. Leiochrinus lutescens Westwood 1883 Records: Banguey (GEBIEN 1914), Kinabalu (Kaszas 1946), Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sarawak, Kapit Distr., Sebong, Baleh river, 9-21. HI. 1994 leg. Hor&x, 1 ex. CBH. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500-800 m, 15.-30. XII. 1995 leg. Hauser, 1 ex. SMNS. - Sabah, Sepilok, TV.-V. 1982 leg. BURCKHARDT, 2 ex. MHNG. — Sabah, Sepilok, IV.-V. 1982 leg. HorAk, 1 ex. SMNS. Sabah, Sepilok, 5.-11. VIII. 1983 leg. Norsu, 1 ex. CAO. Remarks: All listed specimens are females, with the pronotum feebly excavated at the anterior margin, and with the antenna yellow and the antennomere 4 wide. Distribution: Borneo, Sumatra, Banguey, Sulawesi, Philippines, Corea. 2.25. Leiochrinus rufofulvus Westwood 1883 Records: Kinabalu, Imugin, Viscaya (KaszaB 1946). Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500-800 m, 15.-30. XII. 1995 leg. Hauser, 5 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 15.-16. XI. & 29. XI.-2. XII. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 7 ex. SMNS. — Sabah, Mt. Kinabalu NP, Sa- yap, 1000 m, 25.-29. XI. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 14 Expl. SMNS. - Sabah, Bunsit, 28. VI. 1970 leg. ANDo, 1 ex. CAO. Remarks: Pronotum not excavated at the anterior margin, aedeagus as figured by Kaszas (1946). Most of the specimens were collected at light. A female from Poring was infested by a nematod of 52 mm length. Distribution: Borneo, Sumatra, Key. 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 2.26. Leiochrodes affinis Kaszab 1961 Records: Borneo (Kaszag 1961b). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.27. Leiochrodes bispilotus Westwood 1883 (fig. 33) Records: Sarawak (Kaszag 1946, 1961c). Material: Western Sarawak, Quop, 3. III. 1914 leg. Bryant, 1 ex. HNHM. - Sarawak, Se- badai Park, 9 km SW Kapit, 50 m, 20. V. 1994 leg. LögL & BURCKHARDT, 1 ex. MHNG. - Sa- bah, Crocker Range, Gunung Emas, 15.-27. IV. 1993 leg. JENIS & STRBA, 2 ex. CBH, 1 ex. SMNS. - Sabah, Crocker Range, Gunung Emas, 6.-21. V. 1995 leg. JENTS, 1 ex. SMNS. Remarks: The aedeagus (fig. 33) was not figured up to now. The colour pattern of the dorsal side seems to be variable: 2 specimens from Gunung Emas have the ely- tra light brown with a humeral round and a distal sickle-shaped black spot, the oth- er specimens, also from the same locality, a are coloured as described by Kaszas (1949). Body length 3.0-3.9 mm. Distribution: Borneo. 2.28. Leiochrodes castaneus Westwood 1883 (fig. 23) Records: Sarawak (Kaszag 1946, 1961c). Material: Western Sarawak, Mt. Matang, I. 1914 leg. Bryant, 1 ex. HNHM. - Sarawak, Belaga, Long Linau, 17.-21. IIL. 1990 leg. RıEDer, 3 ex. SMNS. - Sabah, Poring Hot Springs, 500 m, 8. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOs1, 2 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. Remarks: The aedeagus (fig. 23) was not figured up to now but described when discussing the relations of hayekae (KaszaB 1961b). Distribution: Borneo, Banguey, Sumatra. 2.29. Leiochrodes christophi n.sp. (figs 38-39, 44) Holotype (6d): Sabah, Crocker Range, km 51 on road A 3 between Kota Kinabalu and Tambunan, 1600 m, leg. BURCKHARDT & Lögr (MHNG). Paratypes: Same data as holotype, 15 ex. MHNG, 5 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu, 1500 m, 21. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOBL, 7 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu, road Ra- nau to Kota Kinabalu, 1150 m, 24. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOsL, 1 ex. MHNG. - Sabah, Crocker Range NP, Rafflesia Centre, 13.-14. VI. 1996 leg. Kopapa, 1 ex. SMNS. Derivatio nominis: Named after Dr. CHRISTOPH HÄUSER (Stuttgart) for the organiza- tion of a joint travel to Sabah and his help during field work. Diagnosis: To be recognized by the sexually dimorph metatibia which is in males abruptly broadened in the middle, by a distinct longitudinal furrow on the dorsal side of the metatibia in both sexes, by the structure of the aedeagus with deep- ly divided parameres, by unpunctured elytra and by small body size below 3 mm. Description: Body length 2.5-2.8 mm. Dorsal and ventral side, antennae and legs unicoloured castaneous, elytra along basis and sutura somewhat lighter. Head without punctation and without carina on vertex; antenna with antennomere 3 rela- tively short and with antennomere 4 as narrow as antennomere 3 (fig. 39). Pronotum shiny and without punctation, basal margin unbordered, distal margin with fine bor- SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 13 der, lateral margin somewhat sinuate in the distal part. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view in the anterior half. Metatibia in both sexes with a distinct longitudinal furrow on the dorsal side; metatibia of male on internal side abruptly broader in the distal half, external side uniform bent (fig. 44). Aedeagus (fig. 38) relatively small, distinctly bent in lateral view, basal piece about twice as long as parameres, parameres divided nearly up to the basis in 2 sep- arate fingers, penis longer or as long as parameres depending from extension. Discussion: The new species is quite similar in the outer appearance (body shape and size, shiny and unpunctured dorsal size) with the widespread convexus Lewis 1894, in particular both species possess the sexually dimorphic metatibia, which is quite unusual in the genus. However, it seems possible that this character was hitherto overlooked in some species, for example in ruficornis Kaszab 1946 from the Philippines (“Hinterschienen stark gekrümmt”). Quite unique in the genus is the distinct longitudinal furrow on the dorsal side of the metatibia in both sexes. Addi- tionally, christophi n.sp. possesses a quite distinct structure of the aedeagus with sep- arated parameres which is similar only in the Philippine species glabriceps Kaszab 1946, however with a distincly shorter basal piece and with a shorter penis; further- more glabriceps is significantly bigger (4.2 mm) and has no sexually dimorph meta- tibia. 2.30. Letochrodes circulus Kaszab 1961 Records: Sarawak (Kaszag 1961b). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.31. Leiochrodes convexipennis Pic 1918 (fig. 16) Records: Brunei (Kaszag 1946). Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters, 1560-1660 m, 24. IV. 1987 leg. SMETA- na, 1 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu, 1500-1650 m, 23. TV.-22. V. 1987 leg. BURCKHARDT «x LOBL, 9 ex. MHNG, 2 ex. SMNS. - Sabah, E Kinabalu, road between Ranau and Kota Kina- balu, 1150 m, 24. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOBL, 3 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. Distribution: Borneo, Sumatra, Engano (type locality), Mentaweı. 2.32. Leiochrodes cyclops Kaszab 1961 Records: Borneo (Kaszag 1961b). Material: Northern Borneo, Sapulut, 9. IV. 1982 leg. YamamorTo, 1 ex. CSO. Remarks: The description of this species was based on a single female without exact locality on Borneo. The above listed specimen possess the described flat body shape and colour pattern (pronotum red with longitudinal black spot, elytra black with a light yellow spot on the disc) but is a female too. Thus the status of this “spe- cies” without knowledge of the aedeagus remains somewhat doubtful. Distribution: Borneo. 14 23 32 Figs 16-44. STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 38 Aedeagus, antenna and male metatibia of Leiochrodes species. — 16. convexipennis; - 17. rufofulvus (Batu Punggul); - 18. rufofulvus (Keningau); - 19. subaeneus; — 20. sp. A (Poring); — 21. sp. B (Rafflesia Centre); — 22. sp. B (Sayap); — 23. castaneus; — 24. ruficollis (Gunung Emas); — 25. ruficollis (Liwagu river); — 26. sp. C (Matang); — 27. semipunctatus; — 28. suturalis; — 29. glabratus; - 30. kinabaluensis n.sp.; — 31. smetanai n.sp.; — 32. limbatus; — 33. bispilotus; — 34. discoidalis; — 35. minutus; — 36. hayekae; - 37. merkli n.sp.; — 38. christophi n.sp.; — 39. christophi n.sp.; — 40. kina- baluensis n.sp.; — 41. merkli n.sp.; — 42. smetanai n.sp.; — 43. kinabaluensis n.sp.; — 44. christophi n.sp. — Scales: 1.0 mm (a: aedeagus, b: antenna and male metatibia). SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 15 2.33. Leiochrodes discoidalis Westwood 1883 (fig. 34) Records: Banguey (GEBIEN 1914); Brunei, Matang, Simujon river, Sadong river, Serawi, Putus Sibau (Kaszag 1946); Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sabah, Sepilok, 13. V. 1981 leg. YamamMoro, 2 ex. CSO. — Sabah, Tambunan, 29.-30. III. 1984 leg. Hancay, 24 ex. HNHM. - Sabah, Batu Punggul resort, 24. VI.-1. VII. 1996 leg. Kopapa, 14 ex. SMNS. Distribution: Malayan Peninsula, Borneo, Banguey, Sumatra, Java, Sumbawa, Nias, New Guinea. 2.34. Leiochrodes glabratus (Walker 1859) (fig. 29) Records: Kinabalu, southeastern Borneo (Kaszag 1946); Sarawak (KaszaB 1961c). Material: Sarawak, Kapit Distr., Sabong, Baleh river, 9.-21. III. 1994 leg. Hor&k, 5 ex. CBE vex: SMINS: Distribution: Sikkim, Indochina, Sri Lanka, Borneo, Sumatra, Nias, Anda- manes, Java, Bali, Flores, Philippines, Taiwan. 2.35. Leiochrodes harpagon Kaszab 1961 Records: Borneo (Kaszag 1961b). Material: Not seen. Distribution: Borneo. 2.36. Leiochrodes hayekae Kaszab 1961 (fig. 36) Records: Sarawak (Kaszag 1961b). Material: Sarawak, Belaga Distr., Long Linau, 17-21. III. 1990 leg. RıEDEL, 3 ex. SMNS. — Sabah, Crocker Range, km 48 on road A 3 between Kota Kinabalu and Tambunan, 1000 m, 5. IX. 1988 leg. SMETANA, 6 ex. MHNG, 2 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 7. V. 1987 leg. BURCKHARDT & Lost, 1 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 520 m, 13. V. 1987 leg. SMETANA, 1 ex. MHNG. Remarks: The uppersides of the specimens from Sabah are nearly black and not castaneous as indicated in the description, all other characters, in particular the shape of the aedeagus, coincide with the description. Distribution: Borneo. 2.37. Leiochrodes kinabaluensis n.sp. (figs 30, 40, 43) Holotype (¢): Sabah, Mt. Kinabalu NP, above Poring Hot Springs, 520 m, 15. VIII. 1988 leg. SMETANA (MHNG). Derivatio nominis: Named after Mount Kinabalu with the surrounding National Park, in which hopefully numerous endemic Coleoptera can survive. Diagnosis: To be recognized by the sexually dimorph metatibia which is in males abruptly broadened in the middle, by the structure of the aedegus with the short and blunt parameres, by unpunctured elytra and by small body size below 3 mm. Description: Body length 2.2 mm. Dorsal and ventral side, antennae and legs unicoloured castaneous. Head without punctation and without carina on vertex; an- tenna with antennomere 3 relatively short and with antennomere 4 as narrow as an- 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 tennomere 3 (fig. 40). Pronotum shiny and without punctation, basal margin unbor- dered, distal margin with fine border, lateral margin somewhat sinuate in the distal part. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view in the anterior half. Metatibia without distinct longitudinal furrow on the dorsal side; metatibia of male on internal side abruptly broader in the distal half, external side bent before the middle and distal part straight (fig. 43). Aedeagus (fig. 30) distinctly bent in lateral view, basal piece nearly 6 times longer than parameres, parameres short with blunt tip. Discussion: This species possesses a sexually dimorphic metatibia, which oc- curs only in very few congeners (see also christophi n.sp.). The shape of the aedeagus with the short and blunt parameres cannot be mixed up with those of other pub- lished species. 2.38. Leiochrodes limbatus Westwood 1883 (fig. 32) Records: Sandakan (KaszaB 1946), Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Northern Borneo, Sapulut, 7. IV. 1982 leg. Yamamoto, 1 ex. CSO. - Sabah, Bajnaran Maitland, Batu Punggul, 25.-27. V. 1995 leg. JenrS, 1 ex. HNHM, 1 ex. CBH. Remarks: The single specimen from Sapulut has the characteristically shaped and small aedeagus (fig. 32) but the elytra are more or less uniformly ferrugineous (and not ferrugineous with black margins). This difference is considered herein not as specific. Under this aspects it seems probably that rufescens Kaszab 1946 with quite similar shape of the aedeagus (described from the Philippines) might be a jun- ior synonym of limbatus Westwood 1883, because both can be separated only by the colouration (KaszaB 1946). The shape and size of the aedeagus in bispilotus is simi- lar (fig. 33), but the parameres are somewhat broader and shorter in mbatus. Un- fortunately the material of both bispilotus and limbatus is too poor to recognize the variability of this character, this concerns also the colour pattern of the dorsal side. Distribution: Malayan Peninsula, Borneo. 2.39. Leiochrodes merkli n.sp. (figs 37, 41) Holotype (d): Kalimantan, Gunung Palung NP, Cabang Panti research site, 1°13'S/110°7'E, 18.-26. VII. 1993 leg. MERKL (HNHM). Paratype: Eastern Borneo, Batan bessi, 1937 leg. Waısn, 1 ex. HNHM (n.sp. aff. bispilo- tus det. KaszaB). Derivatio nominis: Named after Dr. Orr6 Merkı (Budapest), who collected the holo- type. Diagnosis: To be recognized by the structure and little size of the aedeagus and the dorsal colour pattern. Description: Body length 2.2-2.4 mm. Dorsal side with colour pattern, head and pronotum castaneous or pronotum castaneous with an indistinct dark patch, elytra dark brown with a light castaneous longitudinal band at the suture and light castaneous longitudinal lateral sides, antennae with the 3 basal segments somewhat lighter and legs unicoloured castaneous. Head without punctation and without cari- na on vertex but with a weak impression besides each insertion of the antenae; anten- na with antennomere 3 twice as long as antennomere 2 and with antennomere 4 broader than antennomere 3 (fig. 41). Pronotum shiny and without punctation, ba- SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO IW, sal margin unbordered, distal margin with fine border, lateral margin regularly rounded. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view nearly on its total length. Legs without peculiarities. Aedeagus (fig. 37) very small and feebly bent in lateral view, basal piece about 4 times long as parameres, parameres spatula-like. Discussion: This species belongs to the group around limbatus and bispilotus with a relatively very small aedeagus, but the shape of the joint parameres is distinct- ly different (figs. 37), even considering a certain variability. Additionally, the colour of the dorsal side shows a specific pattern (by which already the late Dr. Kaszas rec- ognized and labelled the specimen from Batan bessi as new). 2.40. Leiochrodes minutus Pic 1918 (fig. 35) Records: Brunei, Kinabalu, southeastern Borneo (Kaszap 1946); Sarawak (Kaszap 1961c). Material: Sarawak, Kapit Distr., Sebong, Baleh river, 9.-21. III. 1994 leg. HorAR, 2 ex. CBH. — Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 485 m, 29. VIII. 1988 leg. SMETANA, 28 ex. MHNG, 6 ex. SMNS. - Sabah, Batu Punggul resort, 24. VI.-1. VII. 1996 leg. Kopapa, 1 ex. SMNS. Distribution: Sumatra, Borneo (type locality), Philippines. 2.41. Leiochrodes penangensis Kaszab 1961 Records: Penang (Kaszag 1961b). Material: Sabah, Crocker Range, Gunung Emas, 500-1900 m, 6.-21. V. 1995 leg. JEnıs, 1 ex. CBH, 1 ex. SMNS. Remarks: The aedeagus is quite small (length about 0.6 mm) and of the shape as figured by Kaszas (1961b). Quite similar in shape is the aedeagus of Leiochrodes sp. C (see below 2.50.), but its size is with more than 1 mm distinctly larger (fig. 26). Distribution: Borneo. 2.42. Leiochrodes ruficollis (Fairmaire 1893) (figs 24-25) Records: Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sabah, Mt. Kinabalu, 1750 m, 21. IV. 1987 leg. BuRcKHARDT & LOsL, 5 ex. MHNG, 3 ex. SMNS. — Sabah, Mt. Kinabalu, 1500-1550 m, 25.-30. IV. 1987 leg. Burck- HARDT & LöBL, 3 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters at Liwagu river, 1500 m, 30. IV. & 16. V. 1987 leg. SMETANA, 2 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinaba- lu NP, Headquarters at Liwagu river, 1495 m, 12. VIII. 1988 leg. SMETAnA, 1 ex. MHNG. - Sa- bah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters at Silau-Silau trail, 1550 m, 14. VIII.-2. IX. 1988 leg. SMETANA, 2 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters, 1560 m, 3.-13. VIII. 1988 leg. SMETANA, 1 ex. MHNG. - Sabah, Headquarters, 24. V. 1981 leg. YaMaMOTO, 1 ex. CSO. — Sabah, Crocker Range NP, Gunung Emas, 1600 m, 6.-18. VI. 1996 leg. Kopapa, 23 ex. SMNS, 2 ex. CBH. Remarks: The species was described from Singapore, Kaszag (1946) assigned material from Sumatra and Java to this species and figured the aedeagus, although he could not check type material. The above listed specimens have the aedeagus quite similar to this figure, however the parameres are nearly parallel (fig. 24) or slightly narrowed (fig. 25). I could not find further differences, thus I consider the shape of the parameres somewhat variable. Distribution: Malayan Peninsula, Sumatra, Borneo, Java. 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 2.43. Leiochrodes rufofulvus Westwood 1883 (figs 17-18) Records: Matang, Sandakan, Pontianak (KaszaB 1946). Material: Sarawak, Belaga, 14.-16. III. 1990 leg. RieDeL, 1 ex. SMNS. - Sarawak, Bela- ga Distr., Long Linau, 17.-21. III. 1990 leg. RrepEL, 2 ex. SMNS. - Sabah, Keningau, 13. III. 1989 leg. Iron, 1 ex. CAO. - Sabah, Bajnaran Maitland, Batu Punggul, 25.-27. V. 1995 leg. Jenıs, 1 ex. HNHM. - Sabah, Batu Punggul resort, 24. VI.-1. VII. 1996 leg. Kopapa, 3 ex. SMNS. Remarks: The shape of the aedeagus, in particular the shape of the basal piece, of this widespread species seems to be somewhat variable. In the specimen from Ke- ningau (fig. 18) the basal piece is distinctly broader than the base of the parameres, in one specimen from Batu Punggul (fig. 17) the basal piece is narrower. These differ- ences might be connected with the grade of sclerotization of that organ. Distribution: Sikkim, Burma, Borneo, Banguey, Sumatra, Lombok, Sulawesi, Philippines. 2.44. Leiochrodes semipunctatus Kaszab 1946 (fig. 27) Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Summit trail Pondok Ubah, 2050 m, 26. IV. 1987 leg. SMETANA, | ex. MHNG. Remarks: The species was described from Sumatra and the new record from Borneo is identical in the shape of the antenna, in the shape of the nearly conical pro- notum with straight lateral margins and in the distinct punctation of the elytra. The aedeagus (fig. 27) is somewhat different in the length relation parameres/basal piece and the tip of the parameres of the Bornean male is without any excavation (slightly excavated in the figure given by Kaszag 1946). Distribution: Borneo (new record), Sumatra. 2.45. Leiochrodes smetanai n.sp. (figs 31, 42) Holotype (6): Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 480-500 m, 8.-10. V. 1987 leg. SMETANA (MHNG). Paratypes: Same data as holotype, 8 ex. MHNG, 3 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters, Liwagu river, 1500 m, 16. V. 1987 leg. SMerana, 1 ex. MHNG. Derivatio nominis: Named after Dr. ALEs SMETANA (Ottawa), who sifted not only this new species but numerous other Leiochrini in Sabah. Diagnosis: To be recognized by the structure of the aedeagus with finger-like parameres. Description: Body length 2.7-3.0 mm. Dorsal and ventral side, antennae and legs unicoloured castaneous. Head without punctation and without carina on vertex; antenna with antennomere 3 nearly long as the antennomeres 4 and 5 together and with antennomere 4 narrow as antennomere 3 (fig. 42). Pronotum shiny and without punctation, basal margin unbordered, distal margin with fine border, lateral margin regularly rounded. Elytra shiny and without punctation, lateral margin to be seen in dorsal view in the anterior half. Legs without peculiarities. Aedeagus (fig. 31) feebly bent in lateral view, basal piece about 3 times as long as parameres, parameres finger- like. Discussion: The shape of the aedeagus with the long and finger-like parameres is unique in the genus, at least I could not find any published species with such a SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 19 structure. Faintly similar is Janceolatus Kaszab 1961 (Yunnan, Nepal), but the para- meres are shorter and the body is distinctly larger. 2.46. Leiochrodes subaeneus Pic 1918 (fig. 19) Records: Banguey (Kaszag 1946), Sarawak (KaszaB 1961c). Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 11. V. 1987 leg. Burck- HARDT & LÖBL, 1 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 480-485 m, 24. VIII. 1988 leg. SMETANA, 1 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. Distribution: Sikkim, Banguey (type locality), Borneo, Java. 2.47. Leiochrodes suturalis Westwood 1883 (fig. 28) Records: Banguey (GEBIEN 1914 sub nigripennis), Sarawak (Kaszas 1961c). Material: Sarawak, Kapit Distr., Sebong, Baleh river, 6.-21. III. 1994 leg. Bury, 10 ex. CBB, 3 ex. SMNS. - Sabah, Tambunan, 30. III. 1984 leg. Hancay, 1 ex. HNHM. - Sabah, Baj- naran Maitland, Batu Punggul, 25.-27. V. 1995 leg. JEnIS, 1 ex. HNHM. - Sabah, Batu Pung- gul resort, 24. VI.-1. VII. 1996 leg. Kopapa, 2 ex. SMNS. - Sabah, Sepilok, IV.-V. 1982 leg. HorAk, 6 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 485 m, 14.-31. VII. 1988 leg. SmeTana, 19 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500-800 m, 15.-30. XII. 1995 leg. HÄuseEr, 25 ex. SMNS, 5 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinaba- lu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 29. XI.-2. XII. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Headquarters, 1500-1600 m, 11.-15. XI. 1996 leg. ScHa- WALLER, 3 ex. SMNS. - Sabah, Crocker Range NP, NW Keningau, 900-1200 m, 16.-20. XI. 1996 leg. GRIMM & SCHAWALLER, 3 ex. SMNS. — Sabah, Crocker Range NP, Longkogunan, 750-850 m, 19.-21. VI. 1996 leg. Kopapa, 11 ex. SMNS. Distribution: Malayan Peninsula, Sumatra, Mentawei, Borneo, Java, Palawan, Philippines, New Guinea, Australia, Aru, Salomon, Hebrides. 2.48. Leiochrodes sp. A (fig. 20) Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, Langanan falls, 900-950 m, 12. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LBL, 2 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Por- ing Hot Springs, Langanan river, 850 m, 14. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOBL, 2 ex. MHNG. Remarks: This small series cannot be identified with certainty nor described as new. The shape of the parameres (fig. 20) is somewhat intermediate between convex- ipennis (fig. 16) and ruficollis (figs 24-25). As long as the infraspecific variability of the shape of the parameres in both widespread species is unknown I desist from de- scribing these specimens as a new species. 2.49. Leiochrodes sp. B (figs 21-22) Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Sayap, 1000 m, 28. XI. 1996 leg. Grim, 1 ex. SMNS. — Sabah, Crocker Range NP, Rafflesia Centre, 13.-14. VI. 1996 leg. Kopapa, 1 ex. SMNS. Remarks: These both males can neither be identified because of the same rea- sons as the above treated Leiochrodes sp. A. The shape of the parameres (figs 21-22) points to the species-group around rufıcollis (figs 24-25). 2.50. Leiochrodes sp. € (fig. 26) Material: Sarawak, Gunung Matang, 20 km east of Kuching, 850 m, 25. V. 1994 leg. L6BL & BURCKHARDT, 5 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 Remarks: This series could not be identified because of the same reasons as above, aedeagus see fig. 26. The shape of the parameres is quite similar to the para- meres of penangensis (see above 2.41.), but its size is distinctly larger than in penan- gensis. 2.51. Leiochrota marginellus (Thomson 1878) Material: Sabah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 500 m, 29. X1.-2. XII. 1996 leg. SCHAWALLER, 1 ex. SMNS. Remarks: The above listed specimen is a female and obviously not varicolor be- cause of different body shape and size, different antenna and other characters, but its species identification remains insecure. The female is about 5.0 mm long, uniformly castaneous, has the pronotum and elytra without any punctation and the last anten- nal segment fully light yellow. Kaszas (1946) did not study the type of marginellus (Thomson 1878) (Java) but of uniformis (Westwood 1883) (Sulawesi) and syn- onymized the latter. Later (KaszaB 1961c) he considered both as different species and separated them mainly by the colour of the last antennal segment (in marginel- lus last segment only partly yellow, in uniformis fully yellow). Additionally, Kaszas (1946) described marginellus with a dense punctation on the elytra, later (1961c) he mentioned only a feeble punctation for this species. I assign the single Bornean fe- male to marginellus because this is the oldest valid name. The status of the 2 Philippine species philippinensis (Gebien 1922) and gracilicor- nis (Kaszab 1946) is likewise unclear. I have material from Leyte, Luzon and Minda- nao at hands (SMNS) which can neither be assigned with certainty to philippinensis nor to gracilicornis by the published characters. Distribution: Java, Sulawesi, ? Borneo. 2.52. Leiochrota varicolor Westwood 1883 Records: Pontianak, Sandakan (KaszaB 1946); Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sarawak, Belaga, Long Linau, 17.21. III. 1990 leg. RrEDEL, 1 ex. SMNS. — Sa- bah, 16 miles from Keningau, 9. IH. 1993 leg. UENo, 1 ex. CBH. — Sabah, Banjuran Maitland, Batu Punggul, 25.-27. V. 1995 leg. JENIS, 2 ex. CBH. Distribution: Assam, Malayan Peninsula, Borneo, Java, Sumatra, Mentawei. 2.53. Crypsis borneensis Kaszab 1961 Records: Sarawak (Kaszag 1961c). Material: Sarawak, Mt. Merinjak, 600 ft., 21. V. 1914 leg. Bryant, 1 paratype HNHM. Distribution: Borneo. 2.54. Pimplena hemisphaericum (Laporte 1831) Records: Borneo (GrBIEN 1914 sub Leiochrodes tenebrosus); Brunei, Sarawak, Kinabalu, Tandjong (Kaszag 1946). Material: Sarawak, Belaga, Long Linau, 17.-21. III. 1990 leg. RrepEL, 1 ex. SMNS. - Sa- bah, Mt. Kinabalu NP, Poring Hot Springs, 485 m, 29. VIII. 1988 leg. SMETANA, 7 ex. MHNG. — Sabah, Mt. Kinabalu NP, Mt. Kinabalu, 1500 m, 21. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOBL, | ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Mt. Kinabalu, 1900 m, 26. IV. 1987 leg. BURCKHARDT & SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 21 Lost, 1 ex. MHNG. - Sabah, Mt. Kinabalu, road Ranau to Kota Kinabalu, 1150 m, 24. V. 1987 leg. BURCKHARDT & LOst, 1 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. - Sabah, Mt. Kinabalu NP, Head- quarters, Bukit Ular trail, 1750 m, 29. IV. 1987 leg. SMETANA, 1 ex. MHNG, 1 ex. SMNS. - Sa- bah, Banjaran Maitland, Batu Punggul, 25.-27. V. 1995 leg. Jen18 13 ex. CBH. — Sabah, Batu Punggul resort, 24. VI.-1. VI. 1996 leg. JENTS, 1 ex. MHNG. - Sabah, Batu Punggul resort, 24. VL.-1. VII. 1996 leg. Kopapa, 7 ex. SMNS. - Sabah, Crocker Range NP, Mawar waterfall, 17. VI. 1996 leg. Kopapa, 1 ex. SMNS. Remarks: The “species” is quite variable in external characters (punctation on head and pronotum, shape of pronotum and elytra, structure of elytral intervals and others) and also the aedeagus shows a somewhat different shape in some checked populations from the wide distribution area. Thus it might be possible that we face not only a single but several different species. Unfortunately the material at hands is too poor for solving this problem; additionally all type series of the different “syno- nyms” (see Kaszag 1946) should be checked. Distribution: India, Nepal, Borneo, Sumatra, Java, Philippines, New Guinea. 3. Phylogeny The status of the Leiochrini as a monophyletic group is accepted and based on several characters both of adults and larvae (Watr 1974), the same author placed the Leiochrini together with the American Nilionini in the tenebrionid subfamily Nili- oninae. After Warr (1974), the sister-group of Nilioninae is the group containing the Toxicinae, Phrenapatinae, Diaperinae, Gnathidiinae, Tenebrioninae and Alleculinae. KaszaB (1946) considered the Diaperini as the closest relatives of the Leiochrini, however presenting only characters for similarities, not for relationship. In contrast to the monophyly of the tribe, not a single of all 11 Leiochrini genera is characterized as a monophyletic unit by a synapomorphic character. For example, the tarsal morphology is considered as an important character for separating the genera (tarsal joints simple in Derispia and Stethotrypes, prolongend differently in Leiochrodes, Crypsis and others). It cannot be excluded, that tarsal morphology 1s only an adaptation to a special habitat, having evolved convergently in different gen- era, thus tarsal morphology cannot be used as apomorphic character. Additionally, Derispia and Stethotrypes are mainly separated traditionally by the head morpholo- ey (male head with horns in Stethotrypes, without horns in Derispia). In the mean- time, some Stethotrypes are described (also in this paper) with males without dis- tinct horns but with only elevated cheeks. On the other hand, at least one Derispia species (rufescens Pic 1921) is said to have the cheeks elevated. Further studies are necessary to prove the monophyly of the Leiochrini genera, considering also out- groups. It is striking, that in all species-rich genera of the Leiochrini species groups exist with completely different shape of the aedeagus. In Stethotrypes, Derispia and Leiochrodes, the species can be arranged to groups with a simple symmetrical aedea- gus with quite uniform parameres and penis up to groups with quite complicated, asymmetrical structures, which can be surely considered as apomorphic. However, it is not known, whether these species groups based on aedeagal morphology repre- sent natural groups. 22 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 574 4. Distribution From the 51 Bornean Leiochrini species, 29 species (57%) have been found only on Borneo and Banguey combined, or even only on Banguey. 8 species (16%) occur not only on Borneo but also on other Sunda islands like Sumatra, Mentawei, Java or Sulawesi. The rest of the species (about 30%) are known also from the Asian conti- nent on the Malayan Peninsula up to Burma and China, from the Philippines and from New Guinea. Although all members of Leiochrini have fully developed wings, the range of distribution seems different in the different genera. The genera Stetho- trypes and Derispia contain the most species with smaller areas, whereas the mem- bers of Leiochrinus and Pimplena hemisphaericum possess quite wide distributions. The data base is too small to give detailed informations about the horizontal and/or vertical distribution of the Leiochrini species in Borneo proper. Although some species are known only from Sarawak or only from Sabah, or in Sabah even only in the Kinabalu NP or in the Crocker Range NP, this surely reflects only defi- ciencies of our knowledge and not the real distributional patterns. There might be some tendencies in a vertical horizontation of the species but further collections will distinctly disarrange the present picture. For example, Leiochrodes semipunctatus is known from Borneo by a single record at Mount Kinabalu in an altitude of 2050 m being the highest record of all Leiochrini on Borneo — but this species was described from Sumatra from distinctly lower altitudes. Fig. 45. Larva of Derispia javana (Crocker Range NW Keningau, 900-1200 m, 16.-20. XI. 1996 leg. SCHAWALLER) in lateral view. — Scale: 2.0 mm. SCHAWALLER, LEIOCHRINI FROM BORNEO 23 5. Biology According to my own observations in the Himalayas, the Philippines and in Bor- neo, the species of the Leiochrini feed on mosses and algae covering rocks, tree barks, rotten wood and in the forest litter. Never I found them feeding on fungi like members of the Diaperini and many other tenebrionids. Leiochrini mainly prefer humid habitats, but I could find them active in a few cases also in dry conditions. In Borneo I found adults of Stethotrypes poringicus n.sp. and of Derispia javana, feed- ing together with their larvae on wet tree barks. A larva of Leiochrini was firstly fig- ured by Böving & CraIGHEAD (1931: plate 59), their general shape is oniscoid (fig. 45) and quite different from other tenebrionid larvae. The prolonged tarsal joints occuring in some genera of the Leiochrini may be interpreted as an adaptation to smooth and wet habitats on rocks and barks. Similar tarsal structures exist convergently in some groups of Byrrhidae living in compar- able habitats. At least some of the Leiochrini species are active during day. This holds true in particular for the species with a striking colour pattern. It seems probable that mim- icry relations have coevolved with the quite similar shaped and figured Coccinelli- dae, as a defence for those species of the Leiochrini feeding on open rocks and barks not covered by vegetation. But Leiochrini might be active during night too. The uni- coloured Leiochrinus rufofulvus is attracted regularly by light traps, as well as the fully winged species of Stethotrypes and Leiochrodes. 6. References Bovine, A. G. x CRAIGHEAD, F. C. (1931): An illustrated synopsis of the principal larval forms of the order Coleoptera. — 351 pp.; New York (Brooklyn Entomological Soci- ety). GEBIEN, H. (1914): Die Tenebrionidenfauna Borneos. Erster Teil. — Sarawak Mus. J. 5: 1-58; Sarawak. Kaszas, Z. (1946): Monographie der Leiochrinen. — 221 pp.; Budapest (Ungarisches Natur- wissenschaftliches Museum). — (1961a): Revision der Tenebrioniden-Gattung Derispia Lewis (Coleoptera). — Acta zool. hung. 7: 139-184; Budapest. - (1961b): Neue Arten der Gattung Leiochrodes Westwood (Coleoptera: Tenebrionidae). — Acta zool. hung. 7: 433-466; Budapest. - (1961c): Beiträge zur Kenntnis der Tenebrioniden-Tribus Leiochrini (Coleoptera). — Annls hist.-nat. Mus. natn. hung. 53: 357-380; Budapest. WATT, J. C. (1974): A revised subfamily classification of Tenebrionidae (Coleoptera). — N. Z. J. Zool. 1: 381-452; Wellington. Author’s address: Dr. WOLFGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Lowentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen Slee ee va Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie) Herausgeber: Stuttgarter Beitr. Naturk. | Serpe | Nr. 575 | 8 S. | Stuttgart, 31. 8. 1998 Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. from Sarawak, the First Species of Laenini (Coleoptera: Tenebrionidae) from the Sunda Islands By Wolfgang Schawaller*), Stuttgart With 15 figures Summary Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. is described from lowland forests of Sarawak/Borneo. Be- cause of a combination of features including the lack of abdominal defensive glands it belongs to the tenebrionid tribe Laenini. Main diagnostic characters are the deep punctation and dense clavate setation of the surface, the modified antennae with a relatively broad antennomere 7 and a short antennomere 8, as well as the long claw segment of the tarsi. The new taxon shows an extreme external similarity to an as yet undescribed genus of the Adeliini from Australia, being explained by convergence. It seems possible that the present restricted area of Borneo- laena gen.n. in Sarawak is the place of origin of this interesting genus, indicating the existence of an old fragment of Gondwana within recent Borneo. Zusammentassung Borneolaena gen.n., riedeli sp.n. aus Tieflandwäldern von Sarawak/Borneo wird beschrie- ben. Wegen der Kombination von Merkmalen einschließlich des Fehlens abdominaler Vertei- digungsdrüsen gehört sie zum Tribus Laenini der Tenebrionidae. Als diagnostische Merkma- le gelten hauptsächlich die tiefe Punktierung und dichte, gekeulte Behaarung der Oberseite, die modifizierte Antenne mit einem relativ breiten Glied 7 und einem kurzen Glied 8, und das lange Klauenglied der Tarsen. Das neue Taxon besitzt eine starke äußerliche Ähnlichkeit mit einer noch unbeschriebenen Gattung der Adeliini aus Australien, was durch Konvergenz er- klärt wird. Es scheint möglich, daß das rezente begrenzte Areal von Borneolaena gen.n. in Sa- rawak der Entstehungsort dieser interessanten Gattung ist, was auf die Existenz eines alten Gondwana-Fragmentes im heutigen Borneo hinweisen könnte. *) Contributions to Tenebrionidae, no. 22. - For no. 21 see: Stuttgarter Beitr. Naturk. (A) 574, 1998. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 575 Contents 1. Introduction: 23.2505 DEI BREITET RN EEE eee Ve 2 2. laxonomy Plate. ne ee oe ee 2 SPP VIO REMY: 7.24... 20.26 ee N ET 5 A. "Zo00ge08raphy: me... 8 ai RER N esas en RC a 7 5..References Oe c.g a NE OUI ee oA ACR a 7 1. Introduction In the northern hemisphere the tribe Laenini of the Tenebrionidae contains hitherto morphologically quite homogeneous members. The genus Laena Latreille 1829 is widely distributed from eastern Europe through all the Palaearctic to Japan, species-rich in particular in the Himalayas (SCHUSTER, 1916, 1926, 1935; Kaszas, 1977; Masumoto, 1990), but also in Thailand (SCHAWALLER, 1998), in Malaysia (SCHAWALLER, 1995) and in China and Vietnam (Masumoto, 1996). Additionally the monospecific genera Psilolaena Heller 1923 from Sichuan, Rhacolaena Kaszab 1979 from southern India and Prolaena Kaszab 1980 from Sri Lanka have been de- scribed. In the southern hemisphere the Laenini occur on Madagascar and in south- ern Africa (ENDRÖDY-YOUNGA, pers. comm.). Recently I received Tenebrionidae from Borneo for study containing also a spe- cies of Laenini which has been sifted in lowland forests of Sarawak by ALEXANDER RrepDEL (Munich) in 1990 and by DanteL BURCKHARDT and Iwan LOB (Geneva) in 1994. A detailed study shows that for this species a new genus of Laenini must be created being the first record of this tribe from the Sunda Islands. Abbreviations HINHM Hungarian Natural History Museum, Budapest; - MHNG Muséum d’Histoire Naturelle, Geneve; - SAMA South Australian Museum, Adelaide; — SMNS Staatliches Mu- seum für Naturkunde, Stuttgart. Acknowledgments I thank ALEXANDER RIEDEL (Munich) for depositing his Tenebrionidae in the Stuttgart Museum and Dr. Iwan LögL (Geneva) for the loan of material under his care. Dr. Errc MAT- THEWS from the South Australian Museum (Adelaide) helped with valuable comments on these specimens and allowed me to publish them. SusANNE LEIDENROTH (Stuttgart) support- ed this study with technical assistance at the SEM. 2. Taxonomy 2.1. Borneolaena gen.n. Type species: B. riedeli sp.n. by monotypy and present designation. Diagnosis: With all characters of the Laenini including the lack of defensive glands in abdominal segments 7 and 8. Head, pronotum, elytra, prothoracic and ab- dominal sternites with deep punctation and with dense stout clavate setation. Mod- ified antennae with antennomere 7 enlarged, antennomere 8 distinctly smaller than SCHAWALLER, BORNEOLAENA GEN.N. 3 Figs 1-8. Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. — 1. Dorsal view (scale line 1 mm); — 2. elytron in dorsal view (0.5 mm); — 3. tip of elytron internally with microspines (0.5 mm); — 4. antenna (0.5 mm); — 5. head in ventral view (0.5 mm); — 6. maxillary palps (0.2 mm); — 7. anterior leg (0.5 mm); - 8. posterior leg (0.5 mm). 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 575 Figs 9-13. Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. — 9. Prosternum (scale line 0.5 mm); — 10. meso- sternum (0.5 mm); — 11. abdominal sternites (0.5 mm); — 12. clavate setation (0.1 mm); — 13. parameres with sensillae (0.05 mm). antennomere 7, antennomeres 1-7 with stout and clavate setation, antennomeres 8-11 with acute setation, apical parts of antennomeres 9-11 additionally with dense sensilla. No lateral pronotal carina and no epipleural carina (except apically). Elytra with clavate setation but without setiferous umbilicate pore(s). Claw segment long, that of metatarsi longer than remaining segments combined. Aedeagus with ex- tremely long basal piece in comparison with the joint parameres. Etymology: Combination of Borneo and the genus Laena, gender feminine. Distribution: Sarawak/Borneo. SCHAWALLER, BORNEOLAENA GEN.N. 5 2.2. Borneolaena riedeli sp.n. (Figs 1-14) Holotype (4): E Malaysia, Sarawak, Kuching, Santubong, 26. III. 1990 leg. A. RIEDEL (SMNS). Paratypes: Same data as holotype, 1 ex. SMNS.-E Malaysia, Sarawak, Santubong, 32 km N Kuching, 0-100 m, 11.-16. V. 1994 leg. I. Losi & D. BURCKHARDT, 2 ex. MHNG. - E Ma- laysia, Sarawak, confluence of Suan Oyan and Mujong rivers, E Kapit, 150 m, 19. V. 1994 leg. I. LögL & D. BURCKHARDT, 37 ex. MHNG, 4 ex. HNHM, 4 ex. SAMA, 5 ex. SMNS. Etymology: Named after ALEXANDER RIEDEL (München), who discovered this interest- Ing species. Description: Surface of body (Fig. 1) mostly covered with dense layer of soil detritus between setation. Head (Fig. 1) uneven, with rough and deep punctation, distance between punctures equal to 1-4 diameters, surface with dense stout clavate setation (Fig. 12); ventral side of head (Fig. 5) basally without punctation, mentum with 2 basal setae and 4 impressions, last segment of maxillary palps broad and with a distal groove with dense sensilla (Fig. 6); small round prominent eyes; for propor- tions of antennomeres see Fig. 4, in both sexes antennomere 7 enlarged, antenno- mere 8 distinctly smaller than antennomere 7, last antennomere not prolonged, an- tennomeres 1-7 with stout clavate setation, antennomeres 8-11 with acute setation, antennomeres 9-11 additionally with dense sensilla. For proportions of pronotum see Fig. 1, surface with rough and deep punctation, distance between punctures at most equal to 1 diameter, surface with dense stout clavate setation; no distinct later- al margin; propleures and prosternum (Fig. 9) deeply punctured like pronotum, but punctures on prosternum sparser than on pronotum; prosternal process not surpass- ing basal margin of prosternum. Mesosternum (Fig. 10) punctured as prosternum. Wings lacking. Elytra (Fig. 2) with 11 rows of deep punctures, intervals convex and laterally with tubercles; setation dense, stout and clavate as on pronotum; no epi- pleural carina exept apically; internal side of elytra with microspines (Fig. 3). Ab- dominal sternites (Fig. 11) deeply punctured, punctures on sternite 1 and 2 larger and sparser than on last (visible) segment 5; segment 1 and 2 combined as long as seg- ments 3-5 combined; intercoxal process of segment 1 broad. Femora and tibiae of legs with clavate setae, claw segment of protarsi (Fig. 7) as long as remaining seg- ments combined, claw segment of metatarsi (Fig. 8) longer than remaining segments combined. Aedeagus (Figs 13-14) with extremely long basal piece and triangular joint parameres, joint parameres distally with scattered impressed sensilla (Fig. 13). Ovipositor (Fig. 15) of typical lagriine form, with coxite lobe 4 long and digitate, go- nostyles attached apically. Gonostyles small, coxites shorter than paraprocts (ap- proximate ratio 3/8 to 5/8). Female tract without vaginal sclerites, without bursa co- pulathrix, at anterior end with single large tapering spermatheca and filiform acces- sory gland. No distinct external sexual dimorphism. Body length 1.8-2.6 mm. 3. Phylogeny The characters given in the generic diagnosis do not allow us to include this inter- esting species in the genus Laena Latreille 1829. For example, the deep punctation and dense clavate setation of the surface, the modified antennae, and the long claw segments of the tarsi cannot be found in all more than 200 hitherto described species of Laena. Thus a new genus for the Sarawak species must be created, even if a de- 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 575 Figs 14-15. Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. — 14. Aedeagus in dorsal view (scale line 1 mm); — 15. ovipositor and female reproductive tract in ventral view, proctiger omitted (1mm) (by E. G. MatrHews) (abbreviations: AG = accessory gland; CX = cox- ite lobes; Gs = gonostyles; Ov = common oviduct; Pp = paraproct; Sp = sper- matheca; V = vagina). tailed phylogenetic analysis of all Laenini is not possible at the moment. Such a study must firstly determine whether Laena with its numerous species is really a monophyletic group or not. It seems possible that at least a few species (for example those from the Malayan peninsula) belong to a different evolutionary line and must be excluded from Laena. Secondly, such an analysis must include also the African representatives of the Laenini. Thus, the phylogenetic position of Borneolaena gen.n. within the Laenini still remains unclear. MATTHEws (in press) considered the Laenini and the Adeliini to be separate tribes, being sister groups and extremely similar externally. The main difference is the lack SCHAWALLER, BORNEOLAENA GEN.N. 7 (Laenini) or existence (Adeliini) of the abdominal defensive glands. Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. has to be placed in the Laenini because of the lack of those glands, but is extremely similar externally to an as yet undescribed genus of Adeliini from Australia (MATTHEWs in press). Thus we face a remarkable case of convergence, dif- ficult to explain. Perhaps the Adeliini and the Laenini retained most of the genes of their common ancestor and therefore tend to produce similar forms independently in response to the same environments in tropical lowland forests. The ovipositor (Fig. 15) is of the primitive type seen in most Lagriinae, with dig- itate or styliform fourth coxite lobe and terminal gonostyles. The female tract, on the other hand, while beeing basically similar to that of other Laenini and of Adeliini, is unique in having only a single large spermatheca shaped like a tapering sac. In all other Laenini and Adeliini examined (MATTHEWS, pers. comm.) the spermatheca is divided into a number of filiform tubules each attached separately to the anterior end of the vagina. The spermatheca of Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. conforms to the hypothetical primitive state of this structure, which is believed to be derived from the original bursa copulatrix. The most primitive known form of the female tract is that of Lagriini, which has a primary bursa but no spermatheca. 4. Zoogeography The Laenini have a Gondwanian distribution, but most of the species apparently occurred in a more northern area of Gondwana than the Adeliini. Fragments of Gondwana are believed to have drifted into Malaysia. In spite of intensive siftings by the same collectors (and by the author) in other parts of Borneo, in particular in Sa- bah, Borneolaena gen.n. riedeli sp.n. has been collected only in a small lowland area of Sarawak and is probably restricted to this area because of its limited dispersal abil- ities (being wingless). It seems possible that the present restricted area of Borneolae- na gen.n. in Sarawak is the original distribution area of this interesting genus, indi- cating the existence of an old fragment of Gondwana within recent Borneo. 5. References Kaszas, Z. (1977): Tenebrionidae der Nepal-Expeditionen von Dr. J. MARTENS (1969-1974) (Insecta: Coleoptera). — Senckenberg. biol. 57: 241-283; Frankfurt/Main. Masumoto, K. (1990): New Himalayan species of Laena (Coleoptera, Tenebrionidae) pre- served in the collection of the National Science Museum, Tokyo. — Bull. natn. Sci. Mus. Tokyo (A) 16: 175-196; Tokyo. - (1996): Fourteen new Laena (Coleoptera, Tenebrionidae) from China, Vietnam and Thailand. — Bull. natn. Sci. Mus. Tokyo (A) 22: 165-187; Tokyo. MATTHEWS, E. G. (in press): Classification, phylogeny and biogeography of the genera of Adeliini (Coleoptera: Tenebrionidae). — Invertebr. Taxon.; Melbourne. SCHAWALLER, W. (1995) : Neue Laena-Arten (Coleoptera: Tenebrionidae) aus Malaysia. - Stuttgarter Beitr. Naturk. (A) 523: 1-16; Stuttgart. - (1998): The genus Laena Latreille (Coleoptera: Tenebrionidae) in Thailand, with de- scriptions of new species. — Revue suisse Zool. 105: 375-382; Geneve. SCHUSTER, A. (1916): Monographie der Coleopterengattung Laena Latreille. - Verh. zool.- bot. Ges. Wien 66: 495-629; Wien. — (1926): Bestimmungstabelle der Laena-Arten aus dem Himalaya und den angrenzen- den Gebieten. Mit Beschreibungen neuer Arten. — Kol. Rdsch. 12: 31-54; Wien. — (1935): Neue Laena-Arten aus dem Himalaya (Col., Fam. Tenebrionidae). — Ann. Mag. nat. Hist. (10) 16: 437-466; London. 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 575 Author’s address: Dr. WoLEGANG SCHAWALLER, Staatliches Museum für Naturkunde (Museum am Lowentor), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tubingen SDS Fo oc verse ae E Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde = | Serie A (Biologie) Herausgeber: Curimata vari, a New Curimatid Fish (Characiformes: Curimatidae) from Santa Catarina, Brazil By Julia Gaye-Siessegger and Ronald Fricke, Stuttgart With 1 figure and 1 table Summary Curimata vari n. sp. is described from the Rio Cubatao in southeastern Brazil (27°41’30”S). It is a member of the lineage C. cisandina (Amazon system), C. inornata (Amazon system) and C. roseni (Rio Negro) which is characterized by a low number of tubular pored scales in the lateral line, a short head, the presence of a midlateral stripe from below the posterior end of the dorsal fin to the caudal peduncle (stripe broadening caudally), and a discrete black mid- dorsal stripe from the rear of the rayed dorsal fin to beyond the adipose fin. Curimata vari is the first species of the genus to be found south of 6°45’S. Zusammenfassung Curimata vari n. sp. wird vom Rio Cubatao in Südostbrasilien (27°41’30”S) beschrieben und gehört zu der Artengruppe C. cisandina (Amazonas-Gebiet), C. inornata (Amazonas- Gebiet) und C. roseni (Rio Negro). Charakteristisch für diese neue Art sind eine geringe An- zahl von Schuppen in der Seitenlinie und der relativ kurze Kopf. Die Körperseiten tragen ein breites Band, das unterhalb des Rückenflossenendes beginnt und sich bis zum Schwanzstiel erstreckt, wo es sich verbreitert. Ein schwarzer Streifen erstreckt sich vom Ende der Dorsal- flosse bis hinter die Fettflosse. Curimata vari ist die erste Art der Gattung, die südlich von 6°45’S gefunden wurde. 1. Introduction Species of the genus Curimata have moderate body sizes (up to 225 mm standard length). The genus is recognized as amonophyletic subunit of the family Curimati- dae on the basis of six synapomorphies in the buccopharyngeal complex, the gill arches and the palatine arch (Vari, 1989a). It is characterized by three large fleshy folds with additional parallel secondary folds in the roof of the mouth in adults, by the complete lateral line and a maximum of 76 lateral line scales between supraclei- 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 576 thrum and hypural joint (VaRt, 1989a). The genus is distributed in the lowlands of South America; a single species of Curimata is found in trans-Andean South Amer- ica, while 12 species were known from east of the Andean mountain range. A key to the eight genera of the family Curimatidae was given by Varı (1992b). During the past 15 years, Vari revised all genera of the family: Curimata (Varı, 1989a), Curimatella (Varı, 1992b), Curimatopsis (VaRt, 1982), Cyphocharax (VARI, 1992a), Potamorhina (Vari, 1984a), Psectrogaster (VARI, 1989b), Pseudocurimata (Vari, 1989c) and Steindachnerina (Vari, 1991). ESCHMEYER (1990) considered the genus Curimata (Bosc, 1817) as valid. In 1889, EIGENMANN & EIGENMANN recognized 39 species of Curimata. Even more recently, curimatid species which were first described under the generic name Curimata, were later assigned to other genera of the family (e.g. Brıtsk1, 1980: now Cyphocharax vanderi; VaR & GERY, 1985: now Steindachnerina fasciata; VARI & Nijssen, 1986: now Cyphocharax punctatus; BRAGA & AZPELICUETA, 1987: now Steindachnerina biornata; Vari, 1987: now Cyphocharax spilotus). Varı (1992a) synonymized Curimata gnaca Azpelicueta & Braga, 1988 with Cyphocharax spilo- tus (Vari, 1987). Vari (1989a) restricted the genus Curimata to 12 species: C. aspera Günther, 1868 (upper Rio Amazonas) (GÜNTHER, 1868); C. cerasina Vari, 1984 (Rio Orinoco) (Vari, 1984b); C. cisandina (Allen in EIGENMANN & ALLEN, 1942) (Rio Amazonas system); ©. cyprinoides (Linné, 1766) (lower Rio Orinoco) (LINNE, 1766), C. incompta Vari, 1984 (Rio Orinoco basin); C. inornata Vari, 1984 (Rio Amazonas system); ©. knerii Steindachner, 1877 (middle and upper Rio Amazonas) (STEIN- DACHNER, 1877); C. macrops Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Rio Parnaiba); C. mi- vartu Steindachner, 1878 (Rio Magdalena and associated rivers) (STEINDACHNER, 1878); C. ocellata Eigenmann & Eigenmann, 1889 (Rio Amazonas basin); C. rosenz Vari, 1988 (Rio Negro); C. vittata Kner, 1859 (Rio Amazonas system) (KNER, 1859). Vari & Reıs (1995) described an additional species, Curimata acutirostris, from the upper Rio Araguaia in the southeastern portion of the Rio Amazonas drainage basin. This species was found to be related to C. cisandina, C. inornata, and C. ro- seni. Curimata acutirostris shares seven of the nine synapomorphies of the clade. However, it is lacking the discrete black middorsal stripe extending from the rear of the dorsal fin to beyond the adipose fin. Curimata acutirostris brought the total number of valid species of the genus to 13. The genera Acuticurimata (FOWLER, 1941), Allenina (FERNANDEZ-YEPEZ, 1948), Bitricarinata (FERNANDEZ-YEPEZ, 1948), Bondichthys (WHITLEY, 1953), Lambepie- dra (FERNANDEZ-YEPEZ, 1948), Peltapleura (FOWLER, 1906), Semitapicis (EIGEN- MANN & EIGENMANN, 1889) and Stupens (WHITLEY, 1954) were synonymized with Curimata Bosc, 1817 by Varı (1989a). During an ichthyological survey in Santa Catarina (U. ScHuLz, H.-J. TROSCHEL and R. Berg, 1993), an additional, undescribed species of the genus was found which is described in the present paper. 2. Methods and Material Methods follow Varı (1989a). Measurements were made using dial calipers on the left side of the specimens. Sections of the head and body were measured on a parallel to the sagittal plane; fin base lengths from the beginning to the end of the fin base, in a straight line. Fin lengths are the lengths of the longest rays of the fins. Morphometric data were recorded to the tenth of a millimetre. The standard length (SL) was measured from the upper lip to the hyp- GAYE-SIESSEGGER ET AL., A NEW CURIMATID FISH SPECIES 3 ural joint. In the description, measurements are given as thousands of SL (in Tab. 1, also as a quotient “x/SL” which was used by Vari (1989a), and as “x in SL”, x = measurement). Counts of total vertebrae were taken from radiographs. In the description, data of the paratypes follow those of the holotype, in parentheses ( ). The type specimens of the new species are deposited in the fish collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS), and the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. (USNM). 3. Systematics Curimata vari n. sp. (Fig. 1) Vari’s Curimata Material Total: 3 specimens. Holotype: SMNS 17508, 1 specimen, 144.3 mm SL, Brazil, Santa Catarina, Rio Cubatao, 2 km above national highway bridge, 200 m above little suspension bridge, 27°41’30”S 48°40°50”W, U. ScHuz, H.-J. TROSCHEL & R. BERG, 14 Mar. 1993. Paratypes: SMNS 19170, 1 specimen, 125.7 mm SL, same data as holotype; USNM 345527 1 specimen, 124.0 mm SL, same data as holotype. Etymology The new species is named in honour of Dr. Ricuarp P. Vari appreciating his excellent re- visions of curimatid fishes. Diagnosis A moderately large species of Curimata with 39-42 pored scales in the lateral line, short head (227-233%o of SL), body with a midlateral stripe from below the end of the dorsal fin to the caudal peduncle (there broadening) and a discrete black middor- sal stripe from the rear of the rayed dorsal fin to beyond the adipose fin, dorsal fin with 8 branched rays, anal fin with 7 rays. Description 1911,82 (198). A 11,7 (1,2), Py 1214) 1,14 15)2 19, 1.8 (W3)2.C K))r.16,.@ı) [(111),1, 17—18,1,(111)]. Lateral line complete. All scales of lateral line pored; number of lateral line scales from supracleithrum to hypural joint 39 (37-42). Transverse scale rows 6 + 6 (6 + 5-6). Predorsal scales 13 (13). Total vertebrae counts 15 + 16 = 31, in- cluding Weberian apparatus. Measurements see Tab. 1. Head very short; head length 227 (232-233); maximum head depth 253 (256-263); maximum head width 140 (130-136). Mouth terminal. Roof of mouth with three large fleshy folds with additional parallel secondary folds. Eye diameter 66 (64-66). Adipose eyelid developed, with a vertical ovoid opening over middle of eye. Inter- orbital distance 97 (98-101). Preorbital length 69 (68-70). Body compressed, moderately elongate. Body depth at dorsal fin origin 344 (338-344). Body depth at anal fin origin 209 (218-223). Dorsal profile in front of the vertical through posterior nostril convex, then straight towards the tip of the su- praoccipital spine, then slightly convex to the origin of the dorsal fin. Dorsal fin base straight to slightly convex, moderately inclined posteroventrally. Back between base 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 576 Fig.1. Curimata vari n. sp.; holotype, SMNS 17508, 144.3 mm SL, Rio Cubatao, Santa Ca- tarina, Brazil; lateral view. of last dorsal fin ray and adipose fin origin straight to slightly convex. Caudal ped- uncle dorsally and ventrally slightly concave. Ventral profile of body gently curved from tip of lower jaw to caudal peduncle. Prepelvic region flattened, with lateral an- gles of the body wall nearly right. Dorsal fin length 243 (245-256). Dorsal fin base length 143 (140-149). Predorsal length 430 (443-450). Anal fin length 155 (152-155). Anal fin base length 98 (89-99). Preanal length 792 (788-796). Pectoral fin length 162 (173-185). Pectoral fin nearly reaching the vertical through the beginning of the dorsal fin when laid back. Prepect- oral length 227 (233-239). Pelvic fin length 192 (192-194). Prepelvic length 490 (479-480). Caudal peduncle length 138 (128-129). Caudal peduncle depth 123 (127-132). Maximum observed SL 144.3 mm. Adipose fin well developed. Caudal fin forked, with two series of scales at the basis. Colour in alcohol: Head and body tan to light brown, darker on dorsal portions of head and body. Specimens lacking guanine on scales. Head with small melano- phores on premaxilla and maxilla, around the eyes, on interorbital and supraoccipit- al region. Opercle with scattered melanophores. Throat light brown. Body with a dark midlateral body stripe from below the end of the dorsal fin to the caudal fin base, broadening on caudal peduncle, and a discrete black middorsal stripe from the rear of the rayed dorsal fin to beyond the adipose fin. Isolated scales on the dorsal side of the body with dark pigmentation. Dorsal fin more pigmented distally. Cau- dal fin with more melanophores than other fins. GAYE-SIESSEGGER ET AL., A NEW CURIMATID FISH SPECIES Table 1. Measurements of Curimata vari n. sp. expressed using three different methods. Holotype (144.3 mm SL) Body depth at dorsal fin origin Body depth at anal fin origin Head length Maximum head depth Maximum head width Eye diameter Interorbital Preorbital length Prepectoral length Predorsal length Prepelvic length Preanal length Preadipose length Maximum dorsal fin length Dorsal fin base length Maximum anal fin length Anal fin base length Maximum pectoral fin length Maximum pelvic fin length Caudal peduncle length Caudal peduncle depth Pectoral to pelvic fin origin Pelvic fin origin to anal fin origin Dorsal fin origin to hypural joint Anal fin origin to hypural joint Paratypes (124.0-125.7 mm SL) Body depth at dorsal fin origin Body depth at anal fin origin Head length Maximum head depth Maximum head width Eye diameter Interorbital Preorbital length Prepectoral length Predorsal length Prepelvic length Preanal length Preadipose length Maximum dorsal fin length Dorsal fin base length Maximum anal fin length Anal fin base length Maximum pectoral fin length Maximum pelvic fin length Caudal peduncle length Caudal peduncle depth Pectoral to pelvic fin origin Pelvic fin origin to anal fin origin Dorsal fin origin to hypural joint Anal fin origin to hypural joint %o | of SL x/SL in SL 344 0.34 2.91 209 0.21 4.79 DDr 0.23 4.40 253 0.25 3.96 140 0.14 7.14 66 0.07 15.26 97 0.10 10.30 69 0.07 14.50 DT, 0.23 4.40 430 0.43 DESY) 490 0.49 2.04 792 0.79 1.26 843 0.84 EN) 243 0.24 4.12 143 0.14 6.98 155 0.16 6.47 98 0.10 10.23 162 0.16 6.18 192 0.19 5.21 138 0.14 7.23 123 0.12 8.10 253 0.25 3.95 313 0.31 3.20 522 0.52 1.92 214 Oz 4.67 338-344 0.34 2.90- 2.96 218-223 Ow 4.49— 4.58 232-233 0.23 4.30 256-263 0.26 3.80- 3.90 130-136 0.13-0.14 7.37- 7.79 64- 66 0.06-0.07 15.24-15.70 98-101 0.10 9.90-10.25 68- 70 0.07 14.34-14.62 233-239 0.23-0.24 4.19- 4.30 443-450 0.44-0.45 2.22— 2.26 479-480 0.48 2.08— 2.09 788-796 0.79-0.80 1.26- 1.27 831-845 0.83-0.84 1.18- 1.20 245-256 0.24-0.26 3.90- 4.09 140-149 0.14-0.15 6.72— 7.17 152-155 0.15-0.16 6.45— 6.56 89- 99 0.09-0.10 10.06-11.22 173-185 0.17-0.18 5.41- 5.77 192-194 0.19 5.16- 5.20 128-129 0.13 7.73- 7.81 127-132 0.13 7.57— 7.85 242-255 0.24-0.26 3.92— 4.13 311-323 0.31-0.32 3.10- 3.22 541-548 0.54-0.55 1.82— 1.85 198-209 0.20-0.21 4.79— 5.04 a 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 576 Distribution The new species is known only from the Rio Cubatao, Santa Catarina, Brazil. At the type locality, the river was 25-50 m broad, with a current of 0.10-0.25 m/s, a na- tural profile, a temperature of 25.8°C, a pH of 4.5, and a conductivity of 46.0 US. Relationships Curimata vari n. sp. is closely related to the lineage of C. cisandina, C. inornata and C. roseni in the cladogram of the most parsimonious hypothesis of relationships for species of the genus Curimata (Varı, 1989a). This lineage is characterized by sev- eral synapomorphies, including a discrete black middorsal stripe reaching from the rear of the rayed dorsal fin to beyond the adipose fin; that stripe is absent in the sis- ter clade C. aspera, C. cerasina, C. mivartii and the remaining species of the genus. Curimata vari can be distinguished from the closely related lineage of C. cisandina, C. inornata and C. roseni by the low number of pored lateral line scales (37-42) and the low body depth (338-344). Additionally, C. cisandina has more branched anal fin rays (10-12). Curimata vari is closely related to C. acutirostris, a species recently described by Vari & Rets (1995). However, one of the characters, the black middorsal stripe, is lacking in C. acutirostris. Curimata acutirostris has more pored lateral line scales (54-56) than C. vari, and more branched anal fin rays (9-11). Curimata ocellata can be distinguished from C. vari and the other species by an elongate fusiform body shape. Additionally, all species of the genus except C. ocella- ta and C. mivartii have a distinct flattened prepelvic region with lateral angles of the body wall nearly right. Curimata vari is lacking the series of vertical bars on the dorsal portion of the body that is present in C. vittata, and elongate dorsal and ventral rays of the caudal fin and filamentous anterior rays of the dorsal fin which are present in C. knerii and C. cyprinoides. Remarks In his revision of Curimata, Varı (1989a) restricted the range of the genus to the tropical regions of South America between 11°N and 6°45’S. A single species, Cu- rimata macrops from the Rio Parnaiba (6°45’S), was found south of the Amazon system. As Curimata vari n. sp. was collected in Santa Catarina, southeastern Brazil, it represents an enormous southern extension of the range of the genus. It is the on- ly species of the genus known from a subtropical latitude. Two close relatives C. cis- andina and C. inornata are found in the Rio Amazonas system; another, C. rosenz in the Rio Negro drainage. 4. Acknowledgments We would like to thank U. ScHutz (Universidade Federal de Santa Catarina, Florianopolis, Brazil), H.-J. TRoscHeL (Hugstetten, F.R.G.) and R. Bere (Fischereiforschungsstelle Lan- genargen, E.R.G.) for presenting an extensive collection of fishes from Santa Catarina, includ- ing the type species of C. vari. I. Koch (Zoologisch-Botanischer Garten Wilhelma, Stuttgart) provided X-ray photographs, T. WıscHur (SMNS, Stuttgart) took the photo, and S. Perri (SMNS, Stuttgart) facilitated inter-library literature loans. GAYE-SIESSEGGER ET AL., A NEW CURIMATID FISH SPECIES 7 5. References AZPELICUETA, M. M. & BRAGA, L. (1988): A new species of Curimata (Characiformes, Curi- matidae) from Parana System, in Resistencia, Argentine. — Stud. neotrop. Fauna Envi- KOM 29) (6) s lili 122Eisse: Bosc, L. A. C. (1817): Nouveau dictionnaire d’histoire naturelle. — 560 pp.; Paris. Braca, L. & AZPELICUETA, M. M. 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(1985): A new curimatid fish (Characiformes: Curimatidae) from the Amazon Basin. — Proc. biol. Soc. Wash., 98 (4): 1030-1034; Washington D.C. Vari, R. P. & Nijssen, H. (1986): Curimata punctata, anew uniquely pigmented species of cu- rimatid from the Marowijne River Basin of Surinam and French Guiana (Pisces, Cha- raciformes). — Beaufortia, 36 (4): 51-55; Amsterdam. VarI, R. P. & Reıs, R. E. (1995): Curimata acutirostris, a new fish (Teleostei: Characiformes: Curimatidae) from the Rio Araguaia, Brazil: description and phylogenetic relation- ships. — Ichthyol. Explor. Freshwaters, 6 (4): 297-304; München. WHITLEY, G. P. (1953): Studies in ichthyology. — Rec. Aust. Mus., 23, 133-158; Sydney. — (1954): New locality records for some Australian fishes. - Proc. R. zool. Soc. N.S.W., 1952-1953: 23-30; Sydney. Authors’ address: Dipl.-Biol. Jutta GAYE-SIESSEGGER and Dr. RONALD FRICKE, Staatliches Museum für Natur- kunde (Museum Schloss Rosenstein), Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, Federal Republic of Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen 3° „Stuttgarter Beiträge zur N Serie A (Biologie) Herausgeber: | Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 577 HS. Stuttgart, 31. 8. 1998 A New Species of Eviota with Vertical Trunk Bars from the Loyalty Islands (Teleostei: Gobiidae) By Ronald Fricke, Stuttgart With 1 figure and 1 table Summary Eviota corneliae n.sp. is described on the basis of two specimens from the west coast of Maré Island, Loyalty Islands, New Caledonia, Southwest Pacific. The species is characterized within the Eviota-epiphanes species-group by having a bright yellow body, 5 thin vertical blackish brown trunk bars, the last trunk bar developed as a saddle on the caudal peduncle, the other bars reaching three-fourths across the sides of the body, trunk bars discrete, uniform; head with three additional bars, the mark on the fleshy pectoral fin base developed as a nar- row streak, equal in intensity to trunk bars. Zusammenfassung Die Korallengrundel Eviota corneliae n.sp. wird auf Grund von 2 Exemplaren von der Westküste der Insel Maré, Loyalty Islands, Neukaledonien, Südwestpazifik beschrieben. Die neue Art ist innerhalb der Eviota-epiphanes-Artengruppe charakterisiert durch ihren hellgel- ben Körper, 5 dünne vertikale Streifen auf der Körperseite, den letzten Streifen nur als dorsa- len Sattel auf dem Schwanzstiel ausgeprägt, die übrigen Streifen 3/4 über die Körperseite rei- chend, ihren Kopf mit 3 zusätzlichen Vertikalstreifen, Brustflossenbasis mit einem dünnen Streifen, der genauso breit wie die Seitenstreifen ist. 1. Introduction The family Gobiidae contains of 5 subfamilies (Oxudercinae, Amblyopinae, Sicy- diinae, Gobionellinae and Gobiinae (NELson, 1994: 414-417). The Gobiinae lives worldwide in marine, occasionally also in brackish and freshwater habitats; it com- prises about 130 genera with approximately 1,800 described species. Eviota is a ge- nus of small, Indo-Pacific coral reef or coralline rock associated gobiine species. 2. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 577 The Eviota-epiphanes species-group was revised by KARNELLA & LACHNER (1981). They characterized the group by its colour pattern with vertical trunk bars, and distinguished four species: 1) Eviota disrupta Karnella & Lachner, 1981 (KARNELLA & LACHNER, 1981: 266-268, fig. 1) from Tonga, Samoa, Society Islands and Mangareva; holotype USNM 220912. 2) Eviota epiphanes Jenkins, 1904 (JEnKıns, 1904: 501-502, fig. 42) from Hawaiian and Line Islands; holotype USNM 50720. 3) Eviota fasciola Karnella & Lachner, 1981 (KARNELLA & LACHNER, 1981: 268-272, figs 2-3) from Queensland/Australia, Palau, Micronesia, Marianas Islands, Marshall Islands, and Gilbert Islands; holotype USNM 220560. 4) Eviota irrasa Karnella & Lachner, 1981 (KARNELLA & LACHNER, 1981: 272-274, figs 4-5) from the Philippines; holotype USNM 220566. KARNELLA & LACHNER (1981) discussed that these species could not be differen- tiated by meristical characters, but exclusively by colour markings. During an expedition to the Loyalty Islands, New Caledonia in November 1997, the author of the present paper collected material of an additional species of the Evi- ota-epiphanes species-group on the west coast of Maré Island. This species is de- scribed in the present paper. 2. Methods and Materials Methods follow KarRNELLA & LACHNER (1981), except that proportions are given in thou- sands of standard length (SL). Fin rays are counted following FRICKE (1983). Data of the para- type follow those of the holotype, in parentheses. Materials are deposited in the Staatliches Museum für Naturkunde, Stuttgart (SMNS) and the National Museum of Natural History, Smithsonian Institution, Washington D.C. (USNM). 3. Systematics Eviota corneliae n.sp. (Fig. 1) Material Total: 2 specimens, 10-14 mm SL. Holotype: SMNS 19870, 14.0 mm SL, New Caledonia, Loyalty Islands, Maré Island, Cap Wabao, 150m NNE of cape, Baie de Tadin, 6km SW Tadin, W coast of island, 21°35°45”S 167°50’06”E, surge channel and deep open reef pool; rich coral growth, low and rising tide, 2.8-3.8 m depth, R. Fricke, 12 Nov. 1997, 09:45-11:45 h. Paratype: SMNS 19895, 1 specimen, 9.9 mm SL, same data as the holotype. Etymology The new species is named in honour of my wife, CORNELIA Nuss-FRICKE. Conny joined me on several collecting expeditions, and continously supported my research on marine fish- es. Diagnosis The species is characterized within the genus Eviota by having a bright yellow body, 5 thin vertical dark brown trunk bars, the last trunk bar developed as a saddle on the caudal peduncle, the other bars reaching three-fourths across the sides of the FRICKE, A NEW SPECIES OF EVIOTA (GOBIIDAE) 3 Fig.1. Eviota corneliae n.sp.; holotype, SMNS 19870, 14.0 mm SL; Loyalty Islands, Maré; lateral view. — Scale indicates 5 mm. body, trunk bars discrete, uniform; head with three additional bars, the mark on the fleshy pectoral fin base developed as a narrow streak, equal in intensity to trunk bars, branchiostegal mark and scale pocket pigmentation absent. Description ID VAN (VAD)s D> Te vanid (evant, DAT dl (evan, DSB 7 (cotalt7) (x, 7>torall7); P, 1,4 (1,4); C (vit),11,13,11(vi) [(vii),11,13,11,(vii)]. Lateral line scales 23 (22-23). Trans- verse scale rows 9 (9). Breast scaleless. Number of consecutive branches of fourth pelvic fin ray 3 (3). Male genital papilla not fimbriate. Head length 243 (268). Snout length (preorbital) 21 (35). Orbit diameter 121 (136). Fleshy interorbital width 29 (34). Bony interorbital width 18 (28). Body width 154 (131). Body depth 207 (202). Caudal peduncle length 168 (177). Caudal pedun- cle depth 111 (101). First dorsal fin spine not elongate, its length 139 (123). Predorsal (1) length 364 (402). First segmented dorsal ray length 136 (130). Last segmented dorsal fin ray length 111 (105). Second dorsal base length 264 (141). Predorsal (2) length 586 (601). Fifth second dorsal fin ray 100 (98). Last segmented anal fin ray length 57 (51). Pre- anal fin length 607 (601). Anal fin base length 236 (236). Pectoral fin ray length 182 (172). Pectoral fin base 93 (96). Prepectoral fin length 325 (330). Pelvic fin spine length 78 (71). Pelvic fin length 236 (220). Prepelvic length 279 (275). Caudal fin length 151 (184). Colour in life: Head and body bright yellow. Head with 3 narrow vertical black- ish brown bars, one across the eye, one right behind the eye, and one above the pre- opercle. Branchiostegal mark and scale pocket pigmentation absent. Sides of body with 5 thin vertical dark brown trunk bars, the last trunk bar developed as a saddle on the caudal peduncle, the other bars reaching three-fourths across the sides of the body, trunk bars discrete, uniform. First dorsal fin distally dusky, other fins bright yellow. Anal fin in paratype dusky. Colour in alcohol: Similar to life colour, but yellow fades to pale white. Distribution Eviota corneliae n.sp. is known only from the type locality, at Maré, Loyalty Is- lands, Southwest Pacific. The type series was collected between corals on the wall of a surge channel in a fringing reef, at a depth of 2.8-3.8 m. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 577 Tab. 1. Differences in colour pattern among five species of the Eviota-epiphanes species- group (modified, based on data of KARNELLA & LACHNER, 1981: tab. 1). Character Eviota Eviota Eviota Eviota Eviota epiphanes _fasciola disrupta irrasa corneliae Mark on Pı weak well de- well de- well de- narrow base veloped veloped veloped streak Intensity of equal or darker darker equal equal P, base mark less than than to to compared to than body marks Trunk bar reduced to lower to lower at most along 3/4 length to saddles body body to lower of body; body last a saddle on PC Trunk bar not ap- discrete discrete not dis- discrete discreteness plicable crete Trunk bar not ap- uniform interrupted uniform uniform uniformity plicable anteriorly Branchio- absent present present present absent stegal mark Scale pocket present; absent absent present; absent pigmentation well de- weakly de- veloped veloped Pale area absent present present present present on posterior opercle and anterior Pı base Number of 14-15 15 13-14 15-16 5 trunk bars | Relationships Eviota cornelia is a member of the Eviota epiphanes species-group which is char- acterized by having vertical trunk bars. It is mainly distinguished from other species of the group by its 5 vertical trunk bars (other species: 13-16 vertical bars), most of the bars reaching across 3/4 of the trunk, the last only being a saddle on the caudal peduncle. The species of the group are compared in Tab. 1. Remarks This interesting new species fills a distributional gap of the species-group’s distri- bution range in the Southwest Pacific. It brings the number of species known in the species-group to five. The presently known distribution range of the species in the Eviota-epiphanes species-group seems to be incomplete; additional records are ex- pected in the Southwest Pacific and in other areas. FRICKE, A NEW SPECIES OF EVIOTA (GOBIIDAE) 5 4. Key to the species of the Eviota-epiphanes species-group 1 Trunk with 5 vertical dark bars, head with 3 additional trunk bars reaching 3/4 across the sides of the body, last bar reduced to a saddle on the caudal peduncle ................. eae naruto eon att hale ee tie Mee aA ee Eviota corneliae n.sp. — Trunk with 13-16 dark bars (bars may be broken into spots), head with additional bars and/or spots; trunk bars either reduced to saddles or reaching to lower body ......... 2 2 Mark on fleshy pectoral fin base weak; trunk bars reduced to saddles; branchiostegal mark absent; scale pocket pigmentation present, well developed; pale area on posterior opercle ancdrantenoippectorallimilbase absent. sch ana eee cs oe Eviota epiphanes — Mark on fleshy pectoral fin base well developed; trunk bars reaching lower body, at least anteriorly; branchiostegal mark present; scale pocket pigmentation absent or weakly devel- oped; pale area on posterior opercle and anterior pectoral fin base present ........... 3 3 Trunk bars not discrete; pectoral base mark intensity equal to intensity of body [DANES o's GBS onc a chp Ug ee BR Cueto ler ceric ra ra pain, A Eviota irrasa — Trunk bars discrete; pectoral base mark intensity darker than body bars ............. 4 4 Trunk bars interrupted anteriorly, broken into spots ................. Eviota fasciola = lrunkebarssuntorm, motiınterrupted.anterioelsl kn. Eviota disrupta. 5. Acknowledgments I would like to thank Dr. M. Kursıcki and Dr. J. Rıvaron for their hospitality during two research trips to New Caledonia and the Loyalty Islands, and ©. EouaGnicNon (Manager, Hotel Nengoné Village, Maré Island) for permission of collect materials on hotel ground. The German Research Council (DFG; Fr 775/10-1) and the Gesellschaft zur Forderung des Na- turkundemuseums Stuttgart supported the 1997 research trip to New Caledonia (Grande Terre) and the Loyalty Islands. 6. References Fricke, R. (1983): A method for counting caudal fin rays of actinopterygian fishes. — Braunschw. naturk. Schr., 1(4): 729-733; Braunschweig. Jenkins, O. P. (1904): Report on collections of fishes made in the Hawaiian Islands, with de- scriptions of new species. — Bull. U.S. Fish Commn, 22 (1902): 417-511, 4 pls; Wash- ington D.C. KARNELLA, S. J. & E. A. 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Stuttgart, 1. 12. 1998 A New Species of the Genus Salcedia Fairmaire from Burma (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Scaritinae) By Martin Baehr, Munchen With 1 figure and 1 table Summary Salcedia parallela sp. n. from Burma is described and compared with the single other Asian species S. miranda (Andrewes). Zusammenfassung Salcedia parallela sp. n. aus Burma wird beschrieben und mit der einzigen anderen asiati- schen Art S. miranda (Andrewes) verglichen. 1. Introduction Species of the very strangely shaped scaritine genus Salcedia Fairmaire either seem to be very rare or at least are very occasionally collected. This may be due to their se- cretive way of life in the ground near water, according to BasıLEwsky1 (1973) and PEYRIERAS (1976). BRITTON (1947), however, in a footnote to the description of an African species supposed salcediines might live myrmecophilous or termitophilous because of the remarkable antennal grooves on head and prothorax. This opinion was rejected by BasILewsky (1973) who stated that salcediines never had been found with ants or termites. Although no African specimens have been collected at light, one of the specimens mentioned by ANDREWES (1920, 1929) was captured at light. Therefore, BasILEwsky’s statement that species of Salcedia never fly or come to light is not proven right. This short account on the habits of Salcedia may demonstrate the extremely limit- ed knowledge we possess about habits and way of life of these small, peculiar beetles. Whereas in Africa to date 7 species of Salcedia have been described, from the Oriental Region only Salcedia miranda (Andrewes) is known. However, two addi- 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 578 tional genera in the Neotropical Region (Holoprizus Putzeys and Solenogenys West- wood) belong to the subtribe Salcediina though apparently are less highly evolved than the genus Salcedia itself (Dostat 1993). The recently described Oriental genus Androzelma Dostal originally had been included in the Salcediina, too, but Bat- KENOHL (1996) — without further discussion — included the genus in his key to the genera of Oriental Clivinini. Judging from the figures in the description of Andro- zelma, this statement seems correct to me. During identification of a sample of Oriental carabid beetles from the Staatliches Museum fiir Naturkunde, Stuttgart, I found a single salcediine specimen that repre- sents a new species which is described below. This description has been undertaken, even though the specimen is a female. But salcediines are so rarely detected that wait- ing for additional material would be rather futile. 2. Measurements Measurements have been made under a stereo microscope by use of an ocular micrometer. Length has been measured from apex of labrum to apex of elytra. Because head, prothorax, and hind body of the specimen were somewhat dismembered during preparation, body length was estimated by addition of the separated length of the body parts. Measurement of body length, therefore, may slightly differ from that of other authors, especially ANDREWES. 3. Acknowledgements I am greatly indebted to Dr. W. SCHAWALLER (Stuttgart) for kindly submitting the specimen for study, and to Mr. $. Hine (London) for kindly giving me the opportunity to compare the holotype of S. miranda. 4. Genus Salcedia Fairmaire Salcedia Fairmaire, 1899: 512; Csıkı 1927: 546; ALLUAUD 1930: 21; ANDREWES 1936: 64; JEAN- NEL 1946: 233; BasıLEwsky 1973: 291; Dostar 1993: 120. Zelma Andrewes, 1920: 451; ANDREWES 1929: 416; BRITTON 1947: 126. Extensive diagnoses of the genus are to be found in ANDREWES (1929) and Bası- LEwsKY (1973), and Dosrat (1993) gave a key to the known salcediine genera (in- cluding Androzelma). Salcedia parallela n. sp. (Fig. 1) Holotype (2): Burma: (Central) Mandalay, 20. 9. 1984 D. GRoHMANN leg. (SMNS). Diagnosis: The new species is clearly distinguished from the single known Oriental species Salcedia miranda (Andrewes) by markedly longer and narrower elytra that are almost parallel, far less curved inner elytral carina, lesser number (2-3) of pores between the elytral carinae, and distinctly tridentate protibia. This differen- tial diagnosis was proved by examination of the type of S. miranda (Andrewes) in the Museum of Natural History, London. Description: Measurements. Length: 3.55 mm; width: 1.15. Ratios: Width/ length of prothorax: 1.72; width of prothorax/width of head: 1.17; length/width of elytra: 1.91. BAEHR, SALCEDIA PARALLELA N.SP. FROM BURMA 3 Colour. Grey, underside, mandibles, antennae, and legs reddish-piceous to pi- ceous. Pores of surface filled with sand and dirt. Whole dorsal surface covered by ex- tremely fine, whitish pilosity that apparently is rubbed off in parts. Head. Slightly narrower than prothorax, semicircular, dorsal surface depressed and with sharp lateral margin that overlaps the lower part of the head. Eyes situated laterally, not visible from above. Upper surface uneven, deeply impressed, in basal half with four shallow, almost parallel ridges, in apical part with some irregularly shaped grooves. Basal border emarginate in middle to receive the projecting apex of the prothorax. Lateral margin sinuate in middle, finely serrate. Apical margin smooth, overlapping the labrum. Supraorbital setae absent. Clypeus not divided from frons, clypeal setae absent. Labrum short, margin emarginate, 6-setose. Man- dibles rather short, wide, curved, with pointed apex, scrobe asetose. Mentum eden- tats, epilobes of mentum very wide, separated from lobes by a ridge. Basal part of mentum with two large pores. Ligula small, narrow, asetose, concealed by the base of the labial palpi. Paraglossae not visible. Both, maxillary palpus and labial palpus very short, almost invisible. 2"4 palpomere of labial palpus bisetose, maxillary palpus asetose. Antenna short, moniliform, not attaining base of pronotum, rising from a deep groove in front of the eyes, pubescent from 2"d antennomere, densely pubes- cent from 4 antennomere. Fig. 1. Salcedia parallela sp.n.; habitus. — Length: 3.55 mm. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 578 Prothorax. Wide, transverse, quadrate, base markedly lobate. Median part and lat- eral margins raised, surface in between deeply impressed. Lateral margins almost straight though coarsely serrate. Surface in middle with two posteriorly slightly di- verging ridges and a sulcus between them. Lateral parts with four transverse pits and a fine ridge situated medially of the pits and running longitudinally. Lateral pronotal setae absent. Scutellum tiny, situated on peduncle. Elytra. Elongate, narrow, almost parallel. Humeri rectangular, apex rounded, at the very up faintly denticulate. Suture slightly raised, each elytron tricarinate, the lateral carina sharply angulate and simulating the lateral margin which is situated be- low the lateral carina. Inner carina ending in a knoblike projection at base. Inner ca- rina slightly curved, median carina almost straight. Surface between suture and inner carina and between inner and median carinae with 2-3 rows of pores. Apparently, no dorsal and marginal setae present. Inner wings fully developed. Lower surface. Prothorax anterio-laterally deeply hollowed for reception of an- tenna. Prosternum anteriorly carinate. Metepisterna very elongate. Metasternum and all abdominal sterna with a number of irregular, deep pits. 4t and 5‘ abdominal stema sulcate, all sterna without ambulatory setae, except for 6! sternum which in the female bears one apical seta on each side. Legs. Rather short and stout. Profemur dilated basally at anterior surface. Proti- bia somewhat depressed, external margin tridentate, basally with two additional short setae. Mesofemur and metafemur slightly dilated towards base, both mesotibia and metatibia markedly carinate laterally and dorsally; setose along apical half of median border. All tarsi short, with comparatively elongate 1st tarsomere. 3 genitalia. Unknown. Variation. Unknown. Distribution: Burma, known only from type locality. Collecting circumstances and habits: Unknown. Etymology: The name refers to the narrow, parallel shape of the elytra. Relationships: Unknown. All species of Salcedia are superticially very similar and presumably closely related, though differ mainly in size, proportions and certain structures of the surface. Because male genitalia are yet unknown in several species, little can be said about relationships. Appendix: For better comparison with S. miranda (Andrewes) the measure- ments and ratios of both species are compared in Tab. 1 based on the measurements given in the description of S. miranda. Tab. 1. Measurements and ratios of Salcedia miranda and S. parallela n.sp. ie S. miranda S. parallela n.sp. length [mm] 4.00 955 width [mm] 1.30 AS) ratio width/length of prothorax eS il 1.72 ratio width prothorax/head 1.24 117. ratio length/width of elytra 1.63 1.91 BAEHR, SALCEDIA PARALLELA N.SP. FROM BURMA 5 5. References ALLUAUD, C. (1930): Note sur les Scaritides de Madagascar. — Afra 1: 10-23; Paris. ANDREWES, H. E. (1920): Papers on Oriental Carabidae IV. - Ann. Mag. nat. Hist. (9) 5: 445-455; London. - (1929): The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Coleoptera. Carabi- dae. Vol. I. Carabinae. — 1-431; London (Taylor & Francis). — (1936): Papers on Oriental Carabidae XXX. — Ann. Mag. nat. Hist. (10) 18: 54-65; Lon- don. BALKENOHL, M. (1996): New Clivinini from the Oriental Region (Coleoptera: Carabidae, Scaritinae). — Acta zool. Hung. 42: 23-40; Budapest. BasiLewsky, P. (1973): Faune de Madagascar. 37. Insectes Col&opteres. Carabidae Scaritinae. — 1-322; Paris (CNRS). Britton, E. B. (1947): A new species of Zelma (Col. Carabidae) from Africa. — Entomolo- gist’s mon. Mag. 83: 125-127; London. Csr, E. (1927): Coleopterorum Catalogus. Pars 92. Carabidae: Carabinae. — 317-621; Berlin (W. Junk). Dosrtat, A. (1993): Beschreibung einer neuen Gattung aus Vietnam: Androzelma gen. nov. (Coleoptera, Carabidae, Scaritinae: Salcediini). - Z. Arb.Gem. österr. Ent. 45: 117-121; Wien. FAIRMAIRE, L. (1899): Matériaux pour la faune Coléoptérique de la région Malgache. 8¢ Note. — Annls Soc. ent. Belg. 43: 511-558; Bruxelles. JEANNEL, R. (1946): Faune de l’Empire Francais. VI. Coleopteres Carabiques de la Région Malgache. Premiere Partie. — 1-372; Paris. PryRIERAS, A. (1976): Faune de Madagascar. 41. Insectes Coléoptéres. Carabidae Scaritinae. II. Biologie. — 1-161; Paris (CNRS). Author’s address: Dr. MARTIN BAEHR, Zoologische Staatssammlung, Münchhausenstr. 21, D-81247 München, Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tubingen Sie ae „yeuttgarter Beiträge zur Na Serie A (Biologie) | Herausgeber: Contributions to a Revision of the Genus Schwiebea (Acarı: Acarıdae). I. Redescription of Schwiebea talpa and Schwiebea nesbitti By Eberhard Wurst and Brigitte Frank, Stuttgart With 91 figures and 1 table Summary All developmental stages of Schwiebea talpa Oudemans, 1916 and S. nesbitti Türk & Türk, 1957 are redescribed by using the original materials of the Oupemans collection (Leiden), the Turk collection (Karlsruhe) and new field collections. All instars of both mites are presented as drawings as well as light and electron micrographs. Their geographic distribution 1s shown. Zusammenfassung Unter Benutzung des Original-Materials der OupEmans-Sammlung (Leiden) und der TÜüRK-Sammlung (Karlsruhe) sowie neuer Aufsammlungen werden alle Entwicklungsstadien von Schwiebea talpa Oudemans, 1916 und S. nesbitti Türk & Türk, 1957 wiederbeschrieben. Alle Stadien beider Milben werden in Zeichnungen sowie licht- und elektronenmikrosko- pisch abgebildet. Ihre geographische Verbreitung wird dargestellt. Contents 1, \merochuegien! 2 5.0 War de eo oo ee Ser aoc Hie eR RT 2 2 Miaterialssmethods andiacknowledgementsisy..+ nn. ehe. 3 Dols Wika” FL boots ee I I Tr 3 DRIN ES ER EEE RIIEE SSR 6 DRIN ckmoysledeementser een Dee 6 3. Species concept and the use of the term “phenon” ...............ereereeeeeeeee: 10 A” Genus Sdhaneven Ouclenemg, IDIG soscouosococccnocsucdco dub ogecuodopubadods 12 5, Sanavaved valing Orwclemeains, WING osos055064550060509900908 700005005 nenn er 23 SAN eneralaspects REN Erler 23 Bailie Bhisworicall weacorel cc ee ea. 23 Sule» Materialsiot the @OupEmwans Collection yi 94-14 lo ech 277, SoRedeserpurontot,Schzizebealtalpar DE Lean er ee 32 IDEEN ES RU De ee ee en ER 32 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 SOOM UTitOMyAT pe S584 amos ws en Cases ee name ween ens 35 562.5. Deutonyimph ute Ae Gs Saray ae a ere ates omer ener 35 5.2.4./Protonymph Alta tte eA ote tf eT ikaw oat eee mee 35 5D oallbarva andkegon soars a. ee ee 35 BAG ra RCI At Keg netaitans te ee oe ate a ge No) Seo re a ea ee ae eae 39 5 Saal labitatswom sca wievea ital pare teeter Mae Ae Ate. tat. ris! a a Renee ae eee 4] Sale Specimens ot the OupEMmaNs Collectionts.. 41) 4c. 0) m 4] 53230 wn collectionssesa erm ets she nee eet Ale ane a aati aba, We eas ee 4] 538 Elabitat deseriptionktromichelliteraturen er 41 6. The group of phena described as Schwiebea nesbitti Türk & Türk, 1957 ............ 46 Ele Historicaltnecord ee 46 6.2. Redescription of Schwiebea nesbitti as a group of phena in ontogenetical SUCCESSION Ar en RRR a ey Mera Ne eee AIG cel ua hag ER NE 46 Ged Atul tsetse ere ea ee ee a oath >]]03 wol] eleq] "nIrgsou Ss pur vayvı VIGIAGIF fo uonnqLasıp Sıyde13093 ul 3urmoys dew ER EN, EEE NT LEE TEBE ¥ Bepan Jayasıydesboag sue ©) e er : : "7 31] WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 'sns -1e) pue viqn ‘J 39] -w0770g ‘avsaotfayo 14314 dor Mara Jemuaa eurosoyreus -7fa7 dos "€ — SMTA [eID] :WON109 SMITA JEIIUIA :19314 dor ‘Mata [esıop :1/3] doy "7 - *(AZIS [PUISIIO Jo % Bp SNVNAGNG Aq ape sdurmeip [PUISIIO ‘a[eUlay vdvı vogamgs "€-7'sä1g ¢ | oa? F/ ei ee a ee ee gre et Set ee re er fon 57 un er en ee a ee Te 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 “Malta” (Pinus, Quercus, Fagus); under moist bark, leg. Z. OLZsaNowskI. — No. 18: 06.97. Road between Zambröw and Konopki-Jalbrzyköw; under moist bark, leg. T. Sra. Spain — 03.10.87. Tenerife, Anaga, El Bailadero, El Pijaral; in fallen laurel leaves, leg. E. WURST. 2.2. Methods The plant material was observed by means of a stereo microscope (magnifications 16X and 40%), removing the bark carefully from the branches and drawing apart leaves and the rotten wood. From all localities, maximally 50 specimens of each species were prepared for the light mi- croscope in order to be able to estimate the local morphological variability within the respec- tive population. Mites in moulting torpor were separated and prepared for the light micro- scope just before hatching to find out which instars belong to the same species. Eggs in differ- ent phases of development (after formation of the prelarva and after formation of the larva, but before hatching) were equally dealt with. In samples from two populations of S. talpa (No. 1a and No. 16a) we tried to induce the formation of deutonymphs by gradually reducing the moisture of the natural substrate. For light microscopy, the mites were mounted in Hoyer’s fluid. Drawings were made with a Zeiss drawing apparatus. Light micrographs were done by using the Zeiss photomicroscope “Axiophot”. For scanning electron microscope (SEM) investigations the mites were killed by freezing and were washed with a tenside. Further preparation was performed after Bock (1987): fixation by a modified Carnoy (acetic acid : chloroforme : ethanol = 1:1:3) (at least 4 hrs), ethanol (5-10 min), hexamethyldisilazane (5 min), air-drying. Sputtering with gold. SEM DSM 940 (Zeiss). The nomenclature of idiosomal chaetotaxy follows GRIFFITHS et alii (1990), nomenclature of leg chaetotaxy GRIFFITHS (1964) and Fain (1967). 2.3. Acknowledgements This project was supported by funds from the Deutsche Forschungsgemeinschaft (grant No. FR 276/12-1). For their most generous help we sincerely thank the following persons: Dr. P. J. van HELs- DINGEN (Leiden, Netherlands) made available slide preparations and documents of the OUDE- MANS collection. Prof. Dr. L. Beck (Karlsruhe) provided access to the relevant preparations of the Turk collection. Numerous persons brought us plant material samples; without their help it would not have been possible to elucidate the distribution of the Schwiebea species within a rather extended geographical area. These are: B. BILGER (Stuttgart), A. DinKEL (Stuttgart), Dr. K.-H. Körrje (Adelsdorf), H. Lörrter (Schwieberdingen), Dr. Z. OLzsaNowskI (Poz- nan, Poland), E. Pocopzık (Stuttgart), Dr. T. Romie (Stuttgart), Dr. N. SCHAFFER (Sandy, England), T. Sranı (Hersbruck), E. Wenpt (Asperg), G. Wurst (Schwieberdingen), U. Worst (Schwieberdingen). We owe important informations concerning authors of the former Soviet Union to Dr. S. Mironov (St. Petersburg, Russia), especially with regard to possibly still existing mite mate- rial of A. A. ZACHVATKIN. Dr. F. Türk (Bayreuth) and S. A. BuGrov (Moscow, Russia) readi- ly gave us supplementary informations on their own investigations. P. Hesse (Leipzig) of the university archive helped us to find more biographical data about J. J. SCHWIEBE. B. CURTH (Stuttgart) assisted in everything concerning SEM. M. VERHAAGH (Karlsruhe) and D. VEILE (Obersulm) determinated the ants. W. Jansen (Stuttgart) critically read the manuscript and gave valuable comments. We are thankful to B. SCHREIBER (Ostfildern, Mairs Geographischer Verlag) for the permission of free use of a map for demonstrating the geographical distribution of the mites. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I Fig. 4. Schwiebea talpa, male; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 40 um. Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE (wir Op :1eq a[vos) MATA [esIOp “eUTOSOIpT opeursz “9 — “(url Op 21K aJeds) MaIA [eSIOP BWOSOIPT ’OJeW 'G — ‘vdv1 vaqgaimgos "9-G¢ “S3IJ WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I ou} SMOUS J19SUI ou “uonıppe U] ‘MoTA [estop ul UMOUS ote ‘wird Gy seq a[eds — ‘apis a1tsoddo ayı wo. snsivy s397 — ‘AT 32] Ol — SILL 8°] 6 — ‘II 32] °8 - ‘1 387 “2 - ‘aye ‘vdyv] vagaimgss "01-2 S314 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 3. Species Concept and the Use of the Term “Phenon” The ongoing discussion on the meaning of the word “species” and the present use of alternative species concepts requires a working definition of “species” in the present study. We understand the term “species” exclusively in the way Mayr (1963) used it in his “biological species concept”. For mite populations in which until now no males have been found, we will use the term “group of phena”. The term “phenon” was introduced by Mayr (1969) when he described the working methods of taxonomists: “The first step in classification is the separation of reasonably uniform samples and their as- sortment into taxa at the species level. There is no generally accepted technical term for a phenotypically reasonably uniform sample, but it may be designated as a phenon, a term introduced by Camp & Gity (1943) for phenotypically homogeneous samples at the species level. Males and females often belong to different phena, while in the case of sibling species it is possible that several species belong to a single phenon.” (p. 5). Figs. 11-15. Schwiebea talpa, male. - 11. Anal slit (A) flanked by the adanal copulatory suckers (AS). Further explications: ho, ps3: setae (scale bar: 5 um). — 12. Right leg IV with copulatory setae d (d) and e (e). Further explication: f: seta (scale bar: 2 um). — 13.-15. Optical sections (light micrographs) of different focal planes taken through retracted aedeagus: 13. Superficial plane; A = anus, GP = genital papillae; — 14. middle plane; 7 = tip of aedeagus; — 15. deepest plane (scale bars Figs. 13-15: 10 um). WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 11 16 m2 Fig. 16. Schwiebea talpa, female; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 40 pm. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 “The systematist’s first task is to sort that portion of the diversity of individuals which he encounters into easily recognizable and internally homogeneous groups, and to find constant differences between such groups. Each such aggregate is a phenon. A phenon is not necessar- ily a population in the biological sense but may also be either a biased sample from a popula- tion (males, juveniles, morphs, etc.) or else (in the case of sibling species) a mixture of several populations, and finally, in the case of geographically heterogeneous material, possibly a mix- ture of several subspecies.” (p. 10). We decided on the above usage of terminology in view of the present situation of a not yet finished discussion on species concepts and a deplorable lack of knowledge of the reproduction biology of mites. We do not follow one of the variants of the “evolutionary species concept” (SIMPSON 1961, CRACRAFT 1983, Ax 1995). In our opinion, the vagueness of this concept?) does not guarantee the intersubjectivity and semantic unequivocal meaning which are prerequisites for a meaningful scientific discourse. Our restriction to the assemblage and the description of a group of ontogenetical- ly consecutive phena leaves room for individual interpretations: The “optimist” may assume that males might be found in future and may infer a “biospecies” sensu MAYR (1963); the advocate of an “evolutionary species concept” may, for his or her own sake, transform the “group of phena” into a “species”. 4. Genus Schwiebea Oudemans, 1916 Schwiebea Oudemans (1916): Entomologische Berichten 4 (88): 264-265. Type species: Schwiebea talpa Oudemans, 1916. Megninietta Jacot (1936): Annals of the Entomological Society of America 29: 631. OupeEmans (1916b) described an acarid mite species based on one female found by him in 1901 near Bonn (Germany) in rotten leaves. For this he created the new genus “Schwiebea”. The new species was named S. talpa. In addition to a genus di- agnosis, OUDEMANS (1916b) presents a short description of the new species, but pro- vides no drawings. The genus diagnosis by OupEmans (1916b) is, in our translation, as follows: “Schwiebea nov. gen. belongs to the Tyroglyphinae, it looks indeed like a Tyroglyphus, but has a dorsal shield like Suidasia Oudms. and Hericia Can. It differs from these two genera by the short, thick legs und possesses only two setae on the posterior half of the propodosoma. Also, the trochanters I are strongly chitinized on their dorsal side.” OuDEMANS named the genus after JOHANN JACOB SCHWIEBE?) who, in 1722, sub- mitted a doctoral thesis on scabies (Dissertatio inauguralis de pruritu exanthematum ab acaris; Lipsiae). 2) All definitions of the term “species” based on an “evolutionary species concept” contain one or more criteria which allow a large latitude of interpretations: “a lineage evolving sep- arately from others and with its own unitary evolutionary role and tendencies” (SIMPSON 1961: 153), “the smallest diagnosable cluster of individual organisms” (CRACRAFT 1983: 170), “objects sharing certain characteristics” [Ax 1995: 14; this criterion, initially account- ed for as the “natural kind” by Ax (1995), equally, i.e. as a consequence of the modus po- nens, applies to the term “species”. 3) J. J. ScHwiEBE, most probably born in Breslau, matriculated in the winter term of 1718 at the university of Leipzig. Since students in that time generally were eighteen when starting their studies he may have been born in the year 1700. He applied for a “Doctorate in Med- icine” at June 27th 1722 (ERLER 1909). We do not have any further biographical data. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 13 Figs. 17-20. Schwiebea talpa. — 17. Female, frontal view; C = chelicera, P = palp (scale bar: 10 um); — 18. tritonymph, gnathosoma, ventral view (scale bar: 10 um); — 19. tri- tonymph, gnathosoma, detail of Fig. 18 (scale bar: 2 pm); — 20. female, protero- soma,’ lateral view; arrow, inset: supracoxal seta scx, C = chelicera (scale bar: 20 pm, scale bar inset: 2 um). The genus Tyroglyphus Latreille, 1796 has been placed on the Official Index of Rejected and Invalid Names in Zoology. It is considered as a younger synonym of Acarus L., 1758 (HEM- MING & Noakes 1958). The genus Tyroglyphus, as used by Oupemans (1916b), was later split in the genera Acarus, Tyrophagus, Tyrolichus etc. The “dorsal shield” of Oupemans (1916b) apparently is the propodosomatal shield. At that time Oupemans erroneously believed that this genus (like other genera of the “Tyroglyphidae”) lacks a propodosomatal shield. This interpretation of the “dorsal shield” is also supported by OupEmans (1924a) himself in his “Analytical Key for the Classification of Families and Genera of Diacrotricha Oudms, 1906” in which he uses literally the term “propodosomatic shield”®. The two setae on the posterior half of the propodosoma refer to the setae se. 4) Ina later and revised key (OuDEMANS 1924b) he corrected this mistake. Ser A, Nie 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 14 "wind ¢] :1eq apvog - apts attsoddo ayı wo.y snsivi ay SMOYS 119SUT 9Y1 “UOTIIPpe UT “MdTA [esIop Ul UMOYS ae S307 - ‘Al 39] "yO — ‘TIL 39] "er -°II 39] ‘TZ -:1327 'Iz - ‘ofeusf ‘vqvi VIGIAYIS “b7-1TZ ‘sBty WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 15 Figs. 25-28. Schwiebea talpa. — 25. Female, lateral view, showing gnathosoma (G) and distal end of legs I. Further explication: arrow: detail shown in Fig. 26 (scale bar: 5 pm). — 26. Female, complex of solenidia on tarsus of left leg I (detail of Fig. 25, arrow). Further explications: ep = famulus epsilon, ph = solenidion phi of tibia, om} = so- lenidion omega 1, 072 = solenidion omega 2, ba: seta (scale bar: 2 um). — 27. Fe- male, lateral view, showing legs III and IV; further explications: ph = solenidion phi, sg = solenidion sigma (scale bar: 10 pm). — 28. Larva, left leg I in frontal view; ba: seta, Cl = claw, ep = famulus epsilon, om; = solenidion omega 1, ph = sole- nidion phi of tibia, sg = solenidion sigma of genu (scale bar: 2 pm). Taking into account the little information given in the descriptions in OUDEMANS (1916b), problems arising from the classification of species by other acarologists were inevitable. Thus, VirztHuM (1923) notes that “no radical differentiation char- acter” exists between Rhizoglyphus echinopus and S. talpa and he concludes that S. talpa could be a younger synonym of Rhizoglyphus echinopus. Apparently as a reaction to these legitimate objections, OUDEMANS (1924c) pub- lished “More distinctive criteria for Rhizoglyphus Clap. 1869 and Schwiebea Oudms. 1916”. They are obviously influenced by observations on S. italica, a new 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 29 30 Figs. 29-30. 29. Schwiebea talpa, female; receptaculum seminis and appendages (scale bar: 5 um). — 30. Schwiebea nesbitti, female, receptaculum seminis and appendages (scale bar: 5 um). — Explications: BC = bursa copulatrix, DC = ductus conjunc- tivus, /C = inseminatory canal, RS = sac of receptaculum seminis. species described in that paper (the terms for structures and setae in our terminolo- gy are added in square brackets): “Schwiebea: Larva with short urstigmata [Claparede organs]. Nymphs II [hypopi] with ventral vertical hairs [vi]. For the rest: No nuchal hairs [ve] (apart from larva and nymph I); no pseudostigmatal bristles [scx]; propodosoma with a transverse row of only 2 bristles [se]; an- terior half of the hysterosoma bare (apart from nymph I: four setae arranged in a quarter-cir- cle, and on nymph III two setae); epipharynx reaching beyond the mandibles, sometimes ly- ing above mandibles; palps are one-segmented; no clasping organ; male with suckers at the anus and tarsi IV; besides, heteromorphic male with hysterosomatal shield.” The structure called “clasping organ” refers to small teeth on the hypostome, cov- ered by the chelicerae. However, these are also present in Schwiebea. An evaluation of the deviations in chaetotaxy given by OuDEMANs (1924c) for the juvenile instars will be possible only after a reevaluation of the life-cycle of S. italica. Jacor (1936) erected a new genus Megninietta which, already at the time of his publication, had to be considered as a younger synonym of Schwiebea (the terms for setae in our terminology are added in square brackets): “Similar to Histiogaster but body much slendar; bristles rather short, in females rarely as long as breadth of abdomen; scent-club of tarsi I and II [@,;] nobbed; tarsi I and II with dis- tinct spines; males with tarsi [V without suckers but with dorsal bristle of tibiae IV [@] form- ing a stout spur or spike; pygidial plate not lobed. Type: Megninietta ulmi.” The suckers on tibia IV have apparently been overlooked. The new species Megni- nietta ulmi described by Jacot most probably is closely related to Schwiebea nova. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 17 Fig. 31. Schwiebea talpa, tritonymph; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 40 um. Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 18 ‘(wind ¢Z seq 9fe9s) Mara [esIop ‘ewOsorpr ‘ydurAuoro.d “¢¢ — ‘(url OF :1eq 9JEIS) MATA [esIOp eWwosoipt ‘ydurAUOIy, Te — vdıvı vaqgaIngos *¢¢-TE “SBLJ Bee eX ‘wil Gy :1eq sfeag — ‘opis o1tsoddo ayı uro.1y snsıe) oy1 smoys ™ a10sur ya «uonıppe UT ‘Mara [esiop UT UMOYS ore s8aJ — ‘AT 32] "ZE — III 32] ‘IE — “IL 32] "SE — ‘1 39T “pe - "yduAuonn Papı vagaimgos "LEHE 'SaL] WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser N, Nr 579 ZACHVATKIN (1941) characterized the genus Schwiebea in the following way (the terms for setae in our terminology are added in square brackets): “V e [ve], sc i [si], the pseudostigmatic organ, hi, dj, do [c>, cı, di], and in most cases d3 [eı] and 1 a[d»], are absent, as well as one of the pairs of posterior setae (sa e [f]). Epimeres III and IV approach each other and even sometimes join at their internal ends. The legs are short and massive, powerfully armed; the ventral setae of the tibia, the basal and external setae of the ge- nu, the internal and middle setae and eta [meaning epsilon; ba] of tarsi I and II are represent- ed by strong, conical spines; delta [a2] arises near the base of the sensory rod [wı] and eta [meaning epsilon; ba] is placed immediately anterior to it; the middle apical seta of tarsus I and IL is shaped like an elongated plate, which is arched and bent ventrally; the external ventral se- ta [ra] is capilliform; correlated with the shortness of the tarsi, the 5 ventral setae (represented by spines) [p, q, s, u, v] are clustered round the apex of the joint; 1 large dorsal spine is also present. The claws are very large and massive (particularly on legs I and II); the praetarsus is completely reduced. Sexual dimorphism is sharply defined. Male: ... on the dorsal surface of the opisthosomal plate, there is only one pair of setae (d4) [eı] in most cases displaced to the very edges of the plate (only in S. vitzthumi are d4 central in position). Pı and po [dı, d2] are represented by minute microsetae. Female: The idiosoma is usually narrower and larger than in the male, and cylindrical; the opisthosomal plate is absent and the posterior end of the body unmodified; only one pair of anal setae [h] 1s present.” ZACHVATKIN distinguished between two subgenera: Subgenus Schwiebea: — Genu I with one solenidion only, - Ratio of body length to body width between 1.65 und 2.00 in the female, — Distance between bases of legs II und III not large, — Ends of epimeres III and IV not connected. Subgenus Megninietta: — Genu I with two solenidia, - Ratio of body length to body width between 2.3 und 2.4 in the female, — Distance between bases of legs II and III very large, — Ends of epimeres III und IV merged. With the argument that the “genus diagnosis by OuDEMaNs does not show the es- sential characters of the genus”, TURK & TÜRK (1957: 127) give a further diagnosis for the genus Schwiebea (the terms for setae in our terminology are added in square brackets): “Inner propodosomatal hairs [si] lacking. In the hitherto known species neither inner [cı] and middle [c>] humeral nor first lumbal hairs [dı] exist. No supracoxal hair [scx] present. Without lanceolate hairs at tarsi I und II. Female without adanal and postanal hairs [psı, ps2, ps3, adj, ads, ads]. Male with opisthosomatal shield. Polymorphism of males.” For the differentiation between Rhizoglyphus and Schwiebea, Faın (1977) gives the following characters (the terms for setae in our terminology are added in square, brackets): — s cx [scx] present but very short and formed like a short spine or subglobular, — Grandjean organ lacking, By esses, dl d 24d 5ill Iiiversiviesncidy, hg.clackines Anal setae usually lacking in female, in certain species, though, one pair of anal setae [ps3] present, — in male three pairs of anal setae (a 1, a e, a 3) [ps3, ps2, psi] present. Fain (1976a, 1977) divides Schwiebea in two subgenera: Subgenus Schwiebea (type species: Schwiebea talpa): WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 21 Fig. 38. Schwiebea talpa, protonymph; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 25 pm. Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 22 ‘apis a1soddo ayı wosy snsiei ay] SMOYsS LIasur 91 (UONIPPe U] “AIA [esIOP UT UMOUS OTe s397 — ‘(uid Of :7p ‘Ob — ‘1 897 '6€ - YdwAuorord “vdjv1 vogaımg>s "Th-6€ "Sal pur [p 'söt,g seq a[vos) AI 32] ‘Zp - I 39] “Tp — “(wir OF :0F Pur 6€ "SSI eq ofe9s) I] 3 WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 23 — female body only moderately elongated, one solenidion on genu I. Subgenus Jacotietta (type species: Schwiebea falticis Woodring, 1966): — female body elongated, two solenidia on genu I. The justification of a subdivision based on the number of solenidia of genu I will be dealt with in a later publication. On the basis of our work with the genus Schwiebea, we give the following dia- gnosis: Retroconjugate mites with facultative hypopody. scx of non-hypopial instars a short spine; tarsi of non-hypopial instars without lanceolate setae. Idiosomal chaetome: — female: scx, vi, se, Cp, di, da, e1, €2, hy, ha, 1a, 3a, 3b, g, 4a; — male: as given for female but additionally psy, ps2, ps3. The following deviations of this configuration of characters were found in some species: Occurrence of ps3 also in females, tritonymphs and protonymphs. Lack of dı and d>. 5. Schwiebea talpa Oudemans, 1916 5.1. General Aspects 5.1.1. Historical Record The description of OUDEMANS (1916b) is based on one female and, in our transla- tion, is as follows: “S. talpa nov. spec., looks like a mole en minature, is 333 pm long, with 3 to 4 short, robust spines on all tarsi; the short legs with these ‘burrowing nails’ immediately suggest a burrow- ing way of life, like the one of Acarus [= Sarcoptes].” Drawings are not given by OupEmans (1916b), neither did he publish any draw- ings later. The OuDEMANSs collection in Leiden, though, contains drawings of S. tal- pa, which are reproduced here for the first time (Figs. 2-3). As already mentioned in chapter 4., the scantiness of the description led to confusion in later treatments of the’ genus. Thus, it was almost inevitable that Oupemans (1924b) rejected the idea that the mite described by VirzrHum (1923) as “S. talpa” is in fact conspecific; later, VITZTHUM (1932) named it “S. ipidis”. The confusion was even increased by an article by HuGHes (1957) who actually tried to clarify the identity of S. talpa. Though the orignial S. talpa drawings made by Oupemans were available to the author, she describes several Schwiebea species under this species name. This can readily be deduced from the fact that mites with one or two solenidia on genu I are referred to as two different “forms” of this spe- cies. Turk & Türk (1957) erroneously described S. talpa under the name of S. caverni- cola Vitzthum, 1932. It is not certain if the deutonymph presented in TURK & TURK (1957) actually belongs to S. talpa. Rearing experiments are not mentioned in the text, and laboratory notes from that time do not exist any more (personal communi- cation by Dr. F. Turk). A significant progress was achieved only in 1976 when Fain (1976b) redescribed all Schwiebea species originally described by Oupemans based on the original speci- 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser A Nin 579 Fig. 43. 43 hp Schwiebea talpa, larva; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 20 pm. Fig. 44. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I Schwiebea talpa, larva; idiosoma, dorsal view. — Scale bar: 20 pm. 25 Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 26 ‚un QT seq apes — ‘apts a1tsoddo ayı WOJ} SNSIeI IYI SMOYS 119SUT IYI (UONIPPE U] “MATA [esIop UT UMOYS ase SBI] — "III SO] “Zp IL 32] “9h — {J 89] “Gp — eAre] Papvı vagaimgag *Z4-Gp ‘S317 WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I Ad Figs. 48-49. Schwiebea talpa, egg. - 48. Light micrograph showing the distribution of small “knobs” (k) covering the egg shell (scale bar: 20 pm). - 49. Scanning electron microscopic image of egg with “knobs” (k) (scale bar: 10 pm). mens of the OupEMaNns collection. Unfortunately numerous characters are not cor- rectly reproduced in Faın’s (1976b) drawings, as we observed in 1990 after a reexam- ination of the original slide preparation of S. talpa. Fain (1976a) also erected a sub- species S. talpa subantarctica which occurs on some offshore islands of Antarctica. 5.1.2. Materials from the OupEMANS Collection 5.1.2.1. Slide Preparations In the National Museum of Natural History, Leiden (Netherlands) (formerly Rijksmuseum van Natuurlijke Historie) three slides of the Oupemans collection are deposited labeled with “Schwiebea talpa”: One of them (“Verz. A. C. OUDEMANS Cat. No. 1”) is labeled: “rotte bladen, Bonn. VII. 1901, Oudemans”. The description of S. talpa apparently was based on this specimen, since OUDE- MANS (1916a) states that he has found only one female. A label on the back of the slide carries the inscription “Holotypus, III. 1959 überführt in Liquido de Swann, K. Samsinak”. This means the specimen was transferred into Swann’s medium in March 1959 by K. Samsınak and was declared by him as “holotype”. This slide mount also must have been the base for the redescription by Faın (1976b), who had equally de- signated it as “holotype”. The sealing on the mount was done with a resin which, by 1990, had caused a darkening of the mounting medium. Since our last examination in 1990, numerous crystals have formed in the whole mount which today render the observation of important characters impossible. For this, we had to go back to our drawings from 1990. The other two slides (“Verz. A. C. Oupemans Cat. No. 2 and No. 3”) are labeled “in Humus, Fichtenwald [in humous soil, pine forest]; Schonen, Zuid Zweden, X.1928, Trägärdh”. Apparently Oupemans had received the specimens (altogether three females) from I. TRAGARDH. They were correctly labeled as S. talpa. 28 Fig. 50. STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 Schwiebea nesbitti, female; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 30 pm. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 29 Bier Silo Schwiebea nesbitti, female, ventral view; A = anus, OP = oviporus, arrow, inset: bursa copulatrix (scale bar inset: 5 um). — Scale bar: 20 pm. 5.1.2.2. Drawings Also deposited in the National Museum of Natural History, Leiden (Nether- lands) are two sheets of paper with hitherto unpublished drawings by OUDEMANs. They are reproduced here in 48 per cent of their original size (Figs. 2-3). Hand-writ- ten notes by OUDEMANS on the back of the sheets translate as follows: Fig. 2: (1388) “July 7th 1915. Schwiebea talpa Oudms X 360, 2. The dotted part is hard (a shield). Also the part without setae on the dorsum between the bristles ist hard, rigid, leath- ery, does not wrinkle, yet is not a ‘shield’ (marked by dots). Besides the pair of excretory pores [openings of the oil glands] one can see another 3 pairs of ringlets which are by no means se- ta-ringlets [sockets of setae]. Probably dermal glands?? I can’t see openings!” Fig. 3: (1389) “May 24th 1923. Schwiebea talpa Oudms 1906, 2. Rotten leaves, Bonn. Af- ter receiving Vitzthum’s presumption that Schwiebea talpa is supposed to be identical with Rhizoglyphus echinopus I have drawn additional details at the same time as I did on Rhizog- lyphus echinopus 2. — Fig. 1. Maxillae und hypostome, ventral view, X 1220. — The maxilli- coxae are fused with the hypostome over their whole length. Also visible are the hypophar- ynx shaped like a hock-flask and dito epipharynx. — Fig. 2. Mandibula, ventral view, X 1220. — The left (now right) one is somewhat rotated. Peculiar are the strangely shaped lobes; one of Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 30 ‘(wir Q¢ :1eq ayes) MATA [eSIOP “PUIOSOTPI sydur uot ¢g — (wur O¢ :1eq d[VIS) MATA [eSIOP “UIOSOTPI ‘afewag "Tg — MIISSU PaqaIMmyYg "ECTS ‘SSL Sl WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I ‘apis ousoddo ay wo1F snsıeı ay] SMOYS 1195UT ay «uONIPPpe UT “MaTA [eSIOP UT UMOYs ore sa] — "(wur G] :/g pur 9g ‘s8rJ Teq afe9s) AT 89] “ZG — III 32] 95 - (url ST gg pur ps -söt,] Jeq aes) I] 39] “Gg - ‘I 39T “pg — >Teway “MIIGQsau BagaImyag '/C-HG “S3IJ 32 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 Figs. 58-59. Schwiebea nesbitti, female. — 58. Gnathosoma (scale bar: 10 pm); C = chelicera, P = palp, /s, inset = laterocoxal seta (scale bar inset: 2 um); — 59. detail of leg I show- ing the complex of solenidia on tarsus; ba, e: setae, ep = famulus epsilon, om; = solenidion omega 1, 0m; = solenidion omega 2, ph = solenidion phi of tibia (scale bar: 2 pm). them strongly chitinized, on the digitus mobilis; the other one, at distal end of genu, is mem- branous. Also visible the biting organ. — Fig. 3. Left tarsus I (now right) from ventrally (see fig. 2 of previous plate [Fig. 2, above right] X 1220. Somewhat oblique, therefore too short! — {> No caruncle [membranous pretarsus]! 5.2. Redescription of Schwiebea talpa Oudemans, 1916 Schwiebea talpa Oudemans (1916): Entomologische Berichten 4 (88): 265 [near Bonn, Ger- many]. 4 Schwiebea cavernicola TURK & TURK (1957) [non VITZTHUM, 1932]: Systematik und Okologie der Tyroglyphiden Mitteleuropas. — In: STAMMER, H.-J. (ed.): Beiträge zur Systematik und Okologie mitteleuropäischer Acarina. — Vol. 1 Tyroglyphidae und Tarsonemini: 126-129. All idiosomal setae smooth; length of dı and dj approximately equal in all non- hypopial instars; all non-hypopial instars with demarcated propodosomatal shield; mG thin in all non-hypopial instars except larva; genu I with one solenidion only. 5.2.1. Adults 5.2.1.1. Male (homeomorphic) Length of idiosoma about 275 pm, colour: beige. Dorsum (Fig. 5): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, Cp, di, dz, eı, 1a, im, ip. — Pro- podosomatal shield without indentation at posterior margin; dı and d; short (about 10 um); with opisthosomatal shield between eı. Ventrum (Fig. 4): Idiosomal chaetome: 1a, 3a, 3b, 4a, g, &, hy, ha, psi, ps2, ps3, ih. — Sternum and epimera II and IV covered by lobed sclerotized areas, epimera III on- ly in their distal region covered by a sclerotized patch; a sclerotized band also fol- lows the border between proterosoma and hysterosoma. — Aedeagus (Figs. 13-15) Fig. 60. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 33 Schwiebea nesbitti, tritonymph; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 30 um. Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 34 ‘apts o1soddo aya wo.1F snsre oY SMOYS Mosut oy) ‘UOTIPpr U] “ATA [eSIOP UT UMOYS ore s397 — ‘(uid 0] :49 — 1397 “19 - "ydurkuonm nngsou vaqatmysg 79-19 “SBly pur ¢9 'sä1,g req >je9s) AT 32] 79 - TI a] “¢9 — (wur 01:79 pur [9 'sötq eq afeos) T] 39] 79 WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 35 strongly sclerotized, hidden under genital folds forming a triangle; one pair of ada- nal copulatory suckers (Fig. 11). — ps3 short and fine, ps; and ps short spines. Legs (Figs. 7-10, 12): Chaetome see Table 1; @; gradually tapering towards its base. 522, lewell Length of idiosoma about 325 pm, colour: beige. Dorsum (Figs. 6, 17, 20): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, Cp, di, da, eı, hy, 1a, im. — Propodosomatal shield without indentation at posterior margin; dı and d, short (about 10 pm); bursa copulatrix, inseminatory canal and receptaculum seminis (Fig. 29) sometimes missing. Ventrum (Fig. 16): Idiosomal chaetome: 1a, 3a, 3b, 4a, g, 2, ho, ip, ih. — Sternum and epimera II and IV covered by lobed sclerotized areas, epimera II only partly covered with small sclerotized patches proximally and distally; a sclerotized band al- so follows the border between proterosoma and hysterosoma. Legs (Figs. 21-27): Chaetome see Table 1; ®| gradually tapering towards its base. 5.2.2. Tritonymph Length of idiosoma about 275 pm, colour: white, end of opisthosoma brownish (indicating a slight sclerotization). Dorsum (Fig. 32): Idiosomal chaetome:’sex, vi, se, cp, dı, db, eı, 1a, im. — Pro- podosomatal shield with indentation at its posterior margin; dı and d2 short (about 8 um). Ventrum (Figs. 18-19, 31): Idiosomal chaetome: 1a, 3a, 3b, 4a, g, e2, hy, hg, ip, ih. — Sclerotized area covering the sternum with deep indentation at its posterior end; lobed sclerotized area of epimera II with an unsclerotized zone; epimera II and IV with sclerotized patches at their distal end; a sclerotized band also follows the bor- der between proterosoma and hysterosoma. Legs (Figs. 18, 34-37): Chaetome see Table 1. 5.2.3. Deutonymph Not found. 5.2.4. Protonymph Length of idiosoma about 185 pm, colour: white. Dorsum (Fig. 33): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, Cp, di, da, e1, hi, 1a, im, ip. — Propodosomatal shield with indentation at its posterior margin; dı and ds short (about 6 pm). Ventrum (Fig. 38): Idiosomal chaetome: 1a, 3b, g, &, ho, ih. — Sclerotized areas covering the sternum and epimera II with deep indentation at posterior end; epime- ra III and IV with sclerotized patches at their distal end; a sclerotized band also fol- lows the border between proterosoma and hysterosoma. Legs (Figs. 39-42): Chaetome see Table 1. 5.2.5. Larva and Egg Length of idiosoma about 145 pm, colour: white. 36 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 Fig. 65. Schwiebea nesbitti, deutonymph; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 20 pm. Ds “(unl OZ :Teq d[IS) MATA [eSIOP “PUIOSOIPI sydurduoiord +79 — “(tur 7 :eq ayes) Mara [esIOp "eWwosorpL ‘ydurduoinaq *99 — mIgsau eagaimyag '/9-99 ‘SBI 99 WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 38 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 Figs. 68-70. Schwiebea nesbitti, deutonymph. - 68. Ventral view; palposoma (arrow) is bent forwards (scale bar: 20 pm); — 69. palposoma in dorsolateral view (scale bar: 5 um); — 70. detail of leg I showing the complex of solenidia on tarsus; ba: seta, ep = famulus epsilon, om; = solenidion omega 1, 072 = solenidion omega 2, ph = so- lenidion phi of tibia (scale bar: 2 pm). Dorsum (Fig. 44): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, dy, do, e1, ia, im, ip. - Propodo- somatal shield with indentation at its posterior margin; dı and d short (about 5 pm). Ventrum (Fig. 43): Idiosomal chaetome: 1a, c,, 3b, e2, ha, ih. - Sclerotized area covering the sternum with deep indentation at its posterior end; epimera II covered with a small sclerotized patch at distal end; coxal field of leg III without sclerotiza- WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 39 Table 1. Chaetotactic formulae for setae and solenidia of the legs of Schwiebea talpa and Schwiebea nesbitti. Setae leg I leg I leg III leg IV larva 12% 2, Zo 110.0) 11225 25 Be MeO ol, 0, Cr) - protonymph 12.2.2,1.0 ) 122210 4 Noı.oroe 7.0.0.0.0 deutonymph*) 922 DD] Sl 00 81402170 tritonymph 1225 Zeil 125 Zo Zo Me Il OO, NORE ORO adults 120 2 Ze il 1125225 len 110, 15.02.05 11 LO, It Os ile © Solenidia leg I leg I leg III leg IV re Le, 1, 10.0 © is il. ls @. 0, i, il. OL 0) - protonymph 281616009 ie 1s WO; © 9% ts ilo @, © 90,0, deutonymph*) 251510 the Ih Os'O OME ORONO 911,0, (050) tritonymph Bb Bp lp il, Os © ee Os ily is ©, © OL il. 0.0, © adults Zh (35 Me ty Os ©) ie todos © O5 tle 1151010) 051,0, 0; © *) applies only to S. nesbitti tion; a sclerotized band also follows the border between proterosoma and hystero- soma. With prominent Claparede organs (Fig. 90). Legs (Figs. 28, 45-47): Chaetome see Table 1. Egg (Figs. 48-49): Length about 115 um; surface covered with small “knobs”. 5.2.6. Remarks Males were exceedingly rare in the central European populations of Schwiebea talpa investigated by us. Only one male each was found in the material from local- ities No. la and No. 16a. Males were more frequent in the population from Tenerife, but still were clearly in the minority compared to the number of females. Faın (1976a, 1977) also mentioned the unequal distribution of sexes in S. talpa: In a sam- ple from a Berlese trap made up from fallen leaves from a small forest near Chimay (Belgium) there were only 4 males among the approximately 100 adults. This lack of males is accompanied by the absence of the copulatory opening and all appendages (inseminatory canal, receptaculum seminis) in numerous females of all populations. The only exception is the population from Tenerife. There, all females investigated (n = 24) possessed the complete set of copulatory organs. Heteromorphic males were never found by us. This corresponds to the observa- tions made by Fain (1976a, 1977), who also found exclusively homeomorphic males of S. talpa. However, Hucues (1957: Figs. 7-8) shows a heteromorphic male in two of her figures, and Türk & Türk (1957: Fig. 78) also depict a heteromorphic male. In both these cases, genu I shows only one solenidion and the propodosomatal shield is shown as having a smooth posterior margin. This discrepancy between Faın’s (1976a, 1977) and our findings and the apparent presence of heteromorphic males in the populations studied by Hucues (1957) and Turk & Turk (1957) could not be solved by a reexamination of the specimens from the Türk collection, because it Ser. A, Nr. 579 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 40 € söug 1eq apeos) AT 39] “PZ - © ‘TT 89] "EZ — ‘(wi O7 :zz pur [7 ‘s31,q req afess) J] 39] RZ ‘(um O] :pZ pue ‘TZ - ‘ydurAuoinap mrgsau BAGAIMYIS 'F/-]/ "Sal WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 41 contains only two females (the first originally labeled “Schwiebea nova (?)”, the oth- er one without original labeling). Slide preparations which could have been served as base for the description of the heteromorphic male do not exist. The development of deutonymphs in S. talpa was never observed in spite of inten- sive rearing efforts with mites of two different populations. Fatn (1977), after inves- tigating material from several localities concludes that this species apparently lacks a hypopus. In their work on S. cavernicola (= S. talpa), TURK & TURK (1957) describe a hypopus, yet in the text they do not refer to rearing experiments which could jus- tify such a reference. This hypopus is documented in the TUrk collection by two specimens (one is originally labeled “Schwiebea talpa”, the other one “Saproglyphus neglectus”), but both do not contain notes on either locality or date. We also found this hypopus, though very rarely. The two specimens discovered during the last ten years, however, were preserved without prior attempts to induce further develop- ment. BuGrov (1996) reports on the presence of adults of S. talpa under the elytra of a carabid beetle (Carabus jankovskit). This finding, suggesting a phoretic behaviour, represents a “pure accident for that species” according to S. BuGRov (pers. com- mun.). 5.3. Habitats of Schwiebea talpa We found S. talpa in a variety of substrates: Under bark of old wood, in tree- stumps, in fallen leaves. For food, this species apparently prefers faeces of other de- struents (e.g. larvae of mycetophilids). As habitat for S. talpa, TURK & TURK (1957) report rotten wood, leave litter, ground water and dens of mole. Fartn (1977, 1982) reports them from leave litter, sphagnum moss, humous soil, peat soil, ground water and a den of mole. In the literature one finds many different actual or alleged habitats of S. talpa. We are not able, though, to assess whether the species mentioned actually belong to S. talpa. For those interested, Fain (1977) gives a compilation of references. As reliable informations on the habitats of S. talpa we only consider the informations by Fain (1977, 1982) and Fain & Wautuy (1979) and the habitat description provided on the labels of the OuDEMANs collection. The numbers below refer to the numbers in chapter 2.1. and in Fig. 1. 5.3.1. Specimens of the Oupemans Collection No. 19: 07.1901. 1 2, near Bonn; in rotten leaves. — No. 20: 10.1928. 3 2 2, Schonen (South Sweden), pine forest; in humous soil. 5.3.2. Own Collections INOseplias2s 3555595 21677181910 131145215, 16, 17,118 and Tenerite. 5.3.3. Habitat Description from the Literature Belgium — No. 21: 10.73, 06.76, 10.76. Bois de Blanches Roches near Bohan (south of Ge- dinne); (Farin & WautHy 1979). — No. 22: a) autumn 74, 06.76, 10.76. Bois de Croij near Cul- des-Sarts (south of Couvin); (Fain « Wautuy 1979); b) 25.05.75. Chimay west of Couvin; under fallen leaves of a forest (Fain 1977). — No. 23: a) 10.75, 06.76, 10.76: Bois de Broque- fosse near Thynes (at Dinant); (Faın x WauTHy 1979); b) 10.75, 06.76, 10.76. Vallée du Ruis- seau de Crupet near Crupet (at Namur); (Faın & WauTHy 1979); c) 10.75, 06.76, 10.76. Bois 42 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 Figs. 75-78. Schwiebea nesbitti, deutonymph. — 75. The so-called sucker plate at the end of opisthosoma; g, 4a: setae (scale bar: 10 um); — 76. legs I showing the adhesive se- tae (e) (scale bar: 5 pm); - 77. tibia and tarsus of leg III; ph = solenidion phi of ti- bia, d, e, f RT, |, x, w: setae (scale bar: 5 pm); — 78. tarsus of leg IV; d, e, f, lr, w: setae (scale bar: 5 um). de Sanzinne near Houyet (at Dinant); (Fain & WAUTHY 1979); d) autumn 73, 06.76, 10.76. Bois Marli near Annevoie (at Namur); (FAIN & WauTHY 1979); e) 10.75, 06.76, 10.76. Bois de Grand Pre near Courriére (at Namur); (Fain & WAuUTHY 1979). — No. 24: a) autumn 74, 06.76, 10.76. La Taille 4 Franes near Ham-sur-Heure (south of Charleroi); (Fain & WautHy 1979); b) au- tumn 74, 06.76, 10.76. Bois de Louvroi near Tarciennes (south of Charleroi); (FAINn & WAUTHY 1979). — No. 25: a) autumn 74, 06.76, 10.76. Bois de Montreuil near Eugies (at Dour); (FaINn & Wautuy 1979); b) autumn 74, 06.76, 10.76. Bois d’Angre near Angre (at Dour); (Faın & Wautuy 1979). — No. 26: 10.75, 06.76, 10.76. Bois de ’Höpital near Arquennes (at Nivelles); (Fain & Wautuy 1979). — No. 27: a) autumn 74, 06.76, 10.76. Bois de Grand-Leez (near Gem- bloux); (Farin & Wautuy 1979); b) 04.74. Louvain-La-Neuve; in humous soil (Fain 1977). — No. 28: a) 10.75, 06.76, 10.76. Bois “Fond-de-Marche” near Marche-Les-Dames (at Namur); (Fain & WautHy 1979); b) autumn 74, 06.76, 10.76. Bois de Rée near Marneffe (at Huy); (FAın & Wautuy 1979). — No. 29: a) 22.04.61. La Roche-en-Ardenne (east of Marche-en-Famenne); in sphagnum moss (Faın 1977); b) 10.73, 06.76, 10.76. Bois du Pays near Sadzo (at Erezée); WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 43 Bie, 79). Schwiebea nesbitti; deutonymph during hatching, enclosed in protonymphal exuvia (light micrograph). — Scale bar: 25 pm. (Fain & WautHy 1979); c) autumn 74, 06.76, 10.76. Bois de Chevémont near Malempre; (Fain & WaurHy 1979); d) 10.75, 06.76, 10.76. Les Anciennes Tourbieres de Roümont near Do- champs; (Fain & WautHy 1979). — No. 30: 14.04.74. Hautes Fagnes near Liege; in peat soil (Fain 1977). — No. 31: a) autumn 74, 06.76, 10.76. Veursbos near Fouron-St.-Martin (north of Verviers); (FAIN & WauTHy 1979); b) 10.73, 06.76, 10.76. Hertogenwald east of Liege; (FAIN & WAuTHY 1979); c) 10.73, 06.76, 10.76. Region of Brachkopf near Eupen; (Farin & WAUTHY 1979). — No. 32: a) 25.10.75. Parc de Woluwe (Brussels); in fallen leaves (Faın 1977); b) 03.11.75. Forét de Meerdael near Tervuren (at Brussels); in fallen leaves (Faın 1977). — No. 33: 20.04.68. Lichtaart (Antwerpen); in humous soil (Farn 1977). - No. 34: 1972. Gent; in a den of mole (Faın 1977). — No. 35: autumn 74; 06.76, 10.76. Vrijbos near Houthulst (at Roeselare west Gent); (Farn & WauTHy 1979). France - No. 36: 17.03.67. Wintzenheim near Colmar (Fan 1977). — No. 37: 22.04.68. Foret de Sedan (Faın 1977). — No. 38: 05.05.64. Foret de la Chaux (southeast of Dijon) (Faın 1977). - No. 39: a) 09.12.1963. Between Longecourt-en-Plaine and Corcelles-lés-Citeaux (south of Dijon); in forest soil and soil litter (Faın 1977); b) 31.05.64. Ternant, Bois de Chavigny (south of Dijon) (Fain 1977). — No. 40: 29.09.64. Blaisy-Haut (west of Dijon); in meadow (Fain 1977). - No 41: a) 30.05.67. St.-Agnan; in soil litter in forest (northwest of Autun) (Farin 1977); b) 30.05.67. Brassy (northwest of Autun) (Faın 1977). — No. 42: 23.02.64. Forét de la Serra (Jura); in humous soil of forest under fallen leaves (Faın 1977). — 20.05.67. Sonne, Vallée du Goulat (Nievre) (Fain 1977). England - In a den of mole (Faın 1977). 44 Fig. 80. STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 . 9 ha A Rau 80 are ge Schwiebea nesbitti, protonymph; ventral view, left legs partly omitted. — Scale bar: 20 pm. ‘apts ausoddo ayi Woz snsivi ay] SMOYS LasuUr dYI UONIPpe U] "Mala [esIOP ur UMOYs are s3977 — “(wd CO] :pg pure €8 ‘SSI eq afe9s) A] 33] “bE — TI] 32] ’€g — “(ud OF :zg pue Tg “Sst eq afeas) 1] Ba] '7g - 1 39T “Tg — ‘YdwiAuorosd nırgsau vaqatmyys ‘78-18 ‘s8LJ Ww + WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 46 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 6. The group of phena described as Schwiebea nesbitti Türk & Türk, 1957 6.1. Historical Record The description by TURK & TURK (1957) is based on the deutonymph only. ZACHVATKIN (1941) described Schwiebea pachyderma from a female specimen on- ly. S. pachyderma was later repeatedly synonymized with S. talpa (HucHEs 1957; FaIn 1976a, 1977, 1982). The description by ZACHVATKIN (1941: 276), though, refers to characters that differentiate S. pachyderma uneqivocally from S. talpa: “The cuticle is very dense, thicker than in other species of Schwiebea and indeed, than in all known species of Tyroglyphoidea; it is faintly coloured a dirty brown and there is no well-de- fined propodosomal shield.” Even if the OuDEMmans collection is not considered, a synonymy of S. pachyder- ma with S. talpa should not have been made, because OUDEMANS (1916b) in his ge- nus diagnosis (see chapter 4.) especially stresses the presence of a deliminated pro- podosomatal shield! From rearing experiments, we obtained all instars of a Schwiebea. Their deuto- nymphs correspond very well to the description as S. nesbitti. However, many of the characters seen in the females correspond to those described by ZACHVATKIN (1941) in his work on female S. pachyderma. In the Turk collection no specimen of S. nesbitti is present. The description by TURK & TURK (1957), however, is sufficient enough to refer the deutonymphs unequivocally to that “species”. Unfortunately, a final decision if S. pachyderma is an older synonym of S. nesbitti is not possible, be- cause the description by ZacHvaTKIN (1941) is very poor and no specimens of the ZACHVATKIN collection are left (pers. commun. by S. Mrronoy, St. Petersburg). 6.2. Redescription of Schwiebea nesbitti as a Group of Phena in Ontogenetical Succession Schwiebea nesbitti TURK & TURK (1957): Systematik und Okologie der Tyroglyphiden Mittel- europas. — In: STAMMER, H.-J. (ed.): Beiträge zur Systematik und Okologie mitteleuropäischer Acarina. — Vol. 1 Tyroglyphidae und Tarsonemini: 136 [Sur- roundings of Erlangen, Franken]. All idiosomal setae smooth; in all non-hypopial instars dy about twice the length of d1; mG in all non-hypopial instars a thick spine; genu I with one solenidion only. 6.2.1. Adults 6.2.1.1. Male Not found. 6.2.1.2. Female Length of idiosoma about 315 um, colour: dark brown, indicating a strong scle- rotization. Dorsum (Figs. 52, 58): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, cp, di, da, €1, €2, hi, ia, im, ip. — Propodosomatal shield not discernible. Ventrum (Figs. 50-51): Idiosomal chaetome: 1a, 3a, 3b, 4a, g, ho, ih. - Coxal fields I and II covered by a continuous sclerotized area; coxal fields III and IV also WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 47 Fig. 85. Schwiebea nesbitti, larva; ventral view, left legs partly omitted. - Scale bar: 20 pm. 48 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 579 Fig. 86. Schwiebea nesbitti, larva; idiosoma, dorsal view. — Scale bar: 20 pm. 49 WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I ‘ul G :1eq ayes — ‘apis ousoddo ayı wos snsiv} dy] SMOYS 119SUI dy “UOTIIPpe UT “MATA [eSIOP UT UMOYS aie S89] — "III 32] “68 — ‘TI 32] “88 — ‘I 39T +28 — “PAIE] “TIIGsou vagatmyag “68-78 “SBI 50 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE SELEAWN 72579 Figs. 90-91. 90. Schwiebea talpa, larva, proterosoma (light micrograph) showing Claparede organs (arrows) (scale bar 10 um). — 91. Schwiebea nesbitti, larva, proterosoma (light micrograph) showing Claparede organs (arrows) (scale bar: 10 pm). covered by a continuous sclerotized area, only interrupted by the oviporus. Bursa copulatrix (Fig. 51) immediately behind anal opening; for receptaculum seminis and appendages see Fig. 30. Legs (Figs. 54-57, 59): Chaetome see Table 1. w; gradually tapering towards its base. 6.2.2. Tritonymph Length of idiosoma about 250 um, colour: white, end of opisthosoma brownish (indicating a slight sclerotization). Dorsum (Fig. 53): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, Cp, di, dz, €1, €2, hy, 1a, 1m, ip. — Propodosomatal shield with smooth margin posteriorly. Ventrum (Fig. 60): Idiosomal chaetome: 1a, 3a, 3b, 4a, g, ha, ih. - Sternum and epimera II and IV covered by lobed sclerotized areas, epimera III only in their distal region covered with a sclerotized patch; a sclerotized band also follows the border between proterosoma and hysterosoma. Legs (Figs. 61-64): Chaetome see Table 1. 6.2.3. Deutonymph Length of idiosoma about 170 pm, colour: white. Dorsum (Fig. 66): Idiosomal chaetome: ve, si, C1, €2, Cp di, da, e1, €2, f2, hy, hy, hs, ia, im. Ventrum (Figs. 65, 68, 75, 79): Idiosomal chaetome: scx, vi, 1a, c3, 3a, 3b, 4a, 9, ip, ih. — Palposoma (Fig. 69) reaching beyond the propodosoma. Coxal fields I and II covered by a continuous sclerotized area; epimera II and epimerites I curved and delimitating an oval area, epimera II connect to each other in the middle of the body; sternum relatively long and almost reaching to this point of contact; coxal fields III and IV also covered by a continuous sclerotized area; 1a, 3b, 4a shaped as conoids. Legs (Figs. 70-74, 76-78): Chaetome see Table 1. WURST ET AL., REVISION OF THE GENUS SCHWIEBEA: I 51 6.2.4. Protonymph Length of idiosoma about 195 um, colour: white, end of opisthosoma brownish (indicating a slight sclerotization). Dorsum (Fig. 67): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, cp, di, da, e1, €2, hy, ia, im, ip. — Propodosomatal shield with smooth margin posteriorly. Ventrum (Figs. 79-80): Idiosomal chaetome: 1a, 3b, g, ho, ih. - Otherwise as giv- en for tritonymph. Legs (Figs. 81-84): Chaetome see Table 1. 6.2.5. Larva and Egg Length of idiosoma about 155 pm, colour: white. Dorsum (Fig. 86): Idiosomal chaetome: scx, vi, se, Cp, di; da, €1, €2, 1a, 1m, 1p. — Propodosomatal shield with smooth margin posteriorly. Ventrum (Fig. 85): Idiosomal chaetome: 1a, 3b, ho, ih. - Coxal regions of legs I and II as given for tritonymph, without sclerotization on coxal region of leg III; a sclerotized band follows the border between proterosoma and hysterosoma. With prominent Claparede organs (Fig. 91). Legs (Figs. 87-89): Chaetome see Table 1. Egg: Length about 115 pm. Surface of egg covered with small “spikes”. 6.3. Habitats of S. nesbitti We found this mite almost always in the deeper layers of rotten wood, especially in rotten tree stumps. The deutonymph occurred on Serviformica fusca (Insecta: Hymenoptera: Formicidae). TURK & TURK (1957) found the hypopus on Dorcus par- allelopipedus (Insecta: Coleoptera: Lucanidae), larvae of Melanotus rufipes (Insecta: Coleoptera: Elateridae), Unciger foetidus (Diplopoda: Julidae), and Perostichus an- thracinus (Insecta: Coleoptera: Carabidae). The numbers below refer to the numbers in chapter 2.1. and in Fig. 1. 6.3.1. Own collections Nios il, Zh Se Gye, Grol Sue, ill), iil, 6.3.2. Habitat Description from the Literature No. 43: Surroundings of Erlangen (Germany) (TURK & TURK 1957). 7. References Ax, P. (1995): Das System der Metazoa I. — 226 pp.; Stuttgart etc. (Fischer). Bock, C. (1987): Einfache Schnellpraparationsmethode mit Carnoy und Hexamethyldisila- zan für das REM. - Optik (Suppl. 3) 77: 7; Stuttgart. Bucroy, S. A. (1996): New species of the genus Schwiebea (Astigmata, Acaridae) from Rus- sia and adjacent countries. — Ent. Review 75 (4): 139-154; Washington. Camp, W. H. & GILty, C. L. 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EBERHARD Wurst and Prof. Dr. BRIGITTE FRANK, Institut für Zoologie (Fachge- biet Parasitologie), Universität Stuttgart-Hohenheim, Emil-Wolff-Str. 34, D-70599 Stuttgart, F.R. Germany. ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen X Stuttgarter Beiträge zur Nat IN | N Serie A (Biologie) Herausgeber: Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 580 Stuttgart, 1. 12. 1998 Remarks on the Genus Brasilocaenis (Ephemeroptera: Caenidae), with the Description of a New Species: Brasilocaenis mendesı By Peter Malzacher, Ludwigsburg With 3 figures Summary A new species of the genus Brasilocaenis Puthz 1975 from the Pantanal, Brasil is described. The position of B. mendesi spec. nov. within the genus is discussed. As a result of this, the ge- nus is divided into two species-groups. Zusammenfassung Aus dem brasilianischen Pantanal wird eine neue Art der Gattung Brasilocaenis Puthz 1975 beschrieben. Die Stellung von B. mendesi spec. nov. innerhalb der Gattung wird diskutiert und diese daraufhin in zwei Gruppen unterteilt. 1. Introduction Four species of the genus Brasilocaenis have been described hitherto from the male genitalia: B. irmleri Puthz 1975, B. puthzi Malzacher 1986, B. renata Malzacher 1986 and B. septentrionalis Malzacher 1990. Apart from the very differentiated apomorph male genitalia the species are very similar to those of the genus Caenis. Therefore the identity of a further species B. intermedia Malzacher 1986 described only from the lar- vae is doubtful. All species were found in the Amazon rain forests. The first two are very common and widely distributed and also to be found in Venezuela (Orinoco) and in the Mato Grosso/Pantanal region (NOLTE 1997). I wish to thank Dr. ULrık£ No ts for leaving me the material for study. 2 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 580 2: Description Brasilocaenis mendesi spec. nov. Material Holotypus d (micro-slide): Brasil: Pantanal, Nova Berlin, 23./24. VI. 94, leg. Haase (BMNH))). Further material (Paratypes): 13 dd from Nova Berlin, Pantanal, Brasil. Derivatio nominis: The new species is dedicated to the remembrance of CH1co MENDES. Male Body length: 2.6-3.3 mm; wing length: 2.3-2.5 mm; length of fore leg: 2.1-2.4 mm. Ratio of fore femur: fore tibia = 0.64-0.76; ratio of fore tibia: fore tarsus = 1.06-1.13; ratio of fore leg : hind leg = 1.53-1.64; ratio of first segment of the fore tar- Fig. 1. Brasilocaenis mendesi spec. nov.; pattern of the epidermal pigmentation; right half of the body. - Scale bar: 0.5 mm. ') BMNH = Natural History Museum London [formerly British Museum (Natural Hi- story)]. MALZACHER, BRASILOCAENIS MENDESI SPEC. NOV. 3 sus: 2nd: 3rd: 4th: 5th = 1: 4.2-5.0: 1.6-2.0: 1.4-1.8: 1.2-1.6. Ratio of body length : length of cercus : length of terminal filament = 1 : 2.0: 2.5. Length of meso- notum about 1.5 times breadth of head. Coloration of chitinous layers: Very light; thorax light yellowish, other parts white. Epidermal pigmentation shows an intensive blackish-brown pattern contrasting against the pale ground (fig. 1). There are also pigmentations on the pleura, the coxae and its surrounding, the distal parts of the femora, the median parts of the middle and hind tibiae and, a little lighter, the fore tibiae and tarsi. Base of the antennal bristle hardly dilated. Prosternal triangle narrow with con- cave sides and rounded tip. Only segment 7 and 8 of the abdomen with very short la- teral filaments (fig. 1). Genitalia and 9th sternite as in figs. 2a and b. Penis lobes laterally and dorsally protruding; penis broader than the styliger, penis fold sclerotized. Hind margin of the styliger with a deep rounded incision. Lateral-sclerites elongated and more or less parallel. Basolateral-sclerites diagonal. Forceps like in fig. 2c, with a long sclero- tized tip, in its middle third fused together with the styliger; without sensillae or trichoma. Female and larval stages. Unknown. Se Discussion In all Brasilocaenis species the forceps are strongly attached to the styliger plate. In B. mendesi spec. nov. tongue shaped caudolateral processes of the hind margin of the styliger look almost like duplications of the forceps tips (fig. 2a) that reinforce the impression of a combined function of both structures. The median parts of the forceps are really fused together with the styliger margin, although basally a thin gap and something like an articulation with the styliger is visible (arrow in fig. 2c). Such a fusion exists also in B. septentrionalis (fig. 3c). This species has still other features in common with B. mendes: such as the laterally protruding penis lobes in combina- tion with a structurated median part of the penis and the diagonal basolateral scleri- tes. In the Caenidae this sclerites represent the border of the styliger with the 9th sternite (MALZACHER 1997). In most of them, especially in the numerous species of Caenis, they run diagonal, in the other Brasilocaenis species they are parallel and close to the lateral sclerites (fig. 3a and b). This character can therefore be assumed synapomorphic for these species, as well as the fusion of styliger plate and forceps for the other two. So the Brasilocaenis species known today can be divided into two groups: — the irmleri-group with B. irmleri, B. puthzi and B. renata and — the septentrionalis-group with B. septentrionalis and B. mendesi spec. nov. In view of the great similarity of the larvae of Brasilocaenis, even with most of the Caenis larvae, it is not to be expected that the unknown larvae of the septentrionalis- group differ substantially from that of the irmleri-group. As beside this the species of both groups differ only slightly (apart from the male genitalia) it seems not justi- fied to consider them as different genera. In this connection there is still the out- Ser. A, Nr. 580 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE ‘saussaqvsed = Q {saisapos [esaieposeq = 6 *Saitta[9s [Poe] = & ‘saqtsapos [emuss = / ‘sasAydode = 9 ‘a1tsza]9s 193 -ı[kas = ¢ foreyd sastyAis = ¢ ‘sd39107 = ¢ ‘saqoy stuad = 7 ‘stuad ayi Jo 1 sed ueıpaus = 7 :suorvoydxg — “url QZ > “wur [°C q pure :sıeg 2TRIg — ° . [9 c . c < . . Ce . orejd Josip Ars ay jo qied jesa1e] pue sd3910F 9 - SMOTA JeIore] eıpeyru93 q- Mala [PAIUDA “VITPITUIL 'e — '9JeUI “AOU dads ısopuawu sıuavsonsvag - \ i) | ! | I I I ‘7 BI MALZACHER, BRASILOCAENIS MENDESI SPEC. NOV. — 7 ‘Sif ur se sIaquINNY — ‘syvuorsquazdas suavaonIsvag "> — ‘VvIvuad sıuavsonsvag *q — Azgınd stuavoonsvag e— “WILL ['0 eq afeag "MOIA [BILIOA ¢ eıperrus3 JeW "€ “BIJ 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 580 standing question if the Brasilocaenis species altogether can be considered as a genus of it’s own (compare MALZACHER 1990). In consideration of the great similarity of all Caenini this problem will be settled only by a revision of the whole subfamily on the generic level. 4. Literature MALZACHER, P. (1986): Caenidae aus dem Amazonasgebiet (Insecta, Ephemeroptera). — Spixi- ana 9 (1): 83-103; Munchen. — (1990): Neue Arten der Eintagsfliegen-Familie Caenidae (Insecta, Ephemeroptera) aus Südamerika. - Stud. neotrop. Fauna 25 (1): 31-39; Lisse. - (1997): Relationships in the Caenidae (Insecta: Ephemeroptera). - In: LANDOLT, P. & M. SARTORI (eds.): Ephemeroptera & Plecoptera. — Biology-Ecology-Systematics 1997: 550-553; Fribourg. NOLTE, U., M. J. DE OLIVEIRA & E. Stur (1997): Seasonal, discharge-driven patterns of may- fly assemblages in an intermittent Neotropical stream. — Freshwater Biol. 37: 333-343; Oxford. Putuz, V. (1975): Eine neue Caenidengattung aus dem Amazonasgebiet (Insecta: Ephemero- ptera: Caenidae). - Amazoniana 5 (3): 411-415; Kiel. Author’s address: Dr. PETER MALZACHER, Friedrich-Ebert-Str. 63, D-71638 Ludwigsburg. u dr nr AB) ae “iy a 7 Ges Er ae ze | 2 ae Pre su ie it ae ze = Pram, asl Bye ee ose ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tubingen 2 ne nl E Stuttgarter Beiträge zur Natu: u‘ Serie A (Biologie) Herausgeber: u Stuttgarter Beitr. Naturk. | SEEN | Nr. 581 | 42S. | Stuttgart, 1. 12. 1998 Morphological and Phylogenetical Studies in the Isopoda (Crustacea). Part 1: The Pleon Trunk in the Phreatoicidea By Friedhelm Erhard, Stuttgart With 19 figures Summary The skeleton and musculature of the pleon trunk as well as further anatomical characters in the australian species Metaphreatoicus australis (Chilton, 1891) (Phreatoicidea) are described. As far as possible, functional interpretations on the skeletal and muscular systems are pro- posed. Each anatomical character, documented in Metaphreatoicus, is checked in further phreatoicidean species from Australia, Tasmania, India and South Africa to reconstruct groundpattern characters of the Phreatoicidea. The comparison with corresponding morpho- logical data in the taxon Oniscidea indicates character transformations inside the Isopoda. First judgments on the polarity assessment of characters are discussed. Zusammentassung Das Skelet und die Muskulatur des Pleonrumpfes sowie weitere anatomische Merkmale der australischen Art Metaphreatoicus australis (Chilton, 1891) (Phreatoicidea) werden doku- mentiert. Soweit dies möglich ist, werden Hypothesen zur Funktion des Skelet-Muskel-Sy- stems vorgeschlagen. Jedes der an Metaphreatoicus beschriebenen anatomischen Merkmale wird an weiteren Phreatoicidea-Arten aus Australien, Tasmanien, Indien und Südafrika über- prüft, um Grundplan-Merkmale der Phreatoicidea zu rekonstruieren. Der Vergleich mit ent- sprechenden morphologischen Daten des Taxon Oniscidea weist auf Merkmalstransformatio- nen innerhalb der Isopoda hin. Erste Einschätzungen zur Lesrichtung der Merkmale werden diskutiert. Contents fPelinGnO CU CEO meee En a ern re acer ul Ol uleck 2 DEN aterialsmethodssandrabbrevationsergn er 3 Dill, Meksael eee en ee ee rn Srna Cicer ERS sate ate, = 3 DD Nethodsws4: 321 SAN RE a atoll had EAS IE BOG CHE EL OEE Ecchi 4 Disha Nb bReVaatl OM Sue Se otek ox toe bcc: aon es ean SAG ea beac o 4 3m Previousunyesttgationszanditermınoloeye re 5 AS keletonfandimuseulatuzerofchespleonftrunkge rn nn een ne 6 Aatesiceletont a: were an 2a Ha an. een BE Bee TED eee 6 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 Adel? (Exoskeletem N... su hye ee arena tenine manga gna 6 APM, Merapıhreatoicnstaustnal sa on on oop os ado soo bsoanacasaacccou0 6 4: 141.2.-Comparisong MANNES en aay oe 7 AAD N Endoskeleton sea ar De eee yeaa eee Ras ea ee ras ee ene Sere ares 2 41.2412 Metaphreatoicussausterahs an... eee Ne 12 41.2.2. Co mpPariSOmpye svete e a a ee 12 DENN TUSeUlatüres. ae ee ee ee ne ee 16 4A Aloneitudınalkmuseulauuret a ep etree aan © ie EEE SEN 16 2 Dersallongitudinalmuseularures nn cee eee 16 422 Nentralllongitudinallmuseulaturenm 3... ere ae 19 2228 Stabilizaterscotthepleonaldorsalapophyses zn ee 28 ADD le Metaphneatoıcnsausinahs 2. xt witch te se eae yee ee 28 4 DDD GO MpParisOMe ee ee Cie spate ar aesen ei Seer a ese 29 4.233 Extrinsic pleopodilocomotons an m. pai ee ere ee 30 4x) Gules Metaphneatovcu australis Poet. battle yy es et ee peace 30 42 312). C OMAP AIS OM N ct eae Dia 92 ADA. Pleotelsomemusculature BA BEE kt ok SER Fl. oe 34 4D Aas Metaphreatorcusausinahs ae. 222 2 ee 34 42225 Comparson ti. KIN. Pa N A DE As Set ocb cubase chore: 34 5) @theranatomiucaleieatunesmaaa cesar eee ace eo eee ee eee 36 Silk Ventrallnerveicord i. aoe ee ee 36 5.2. lesticular follicles: aes een CB fete BRAM a AO EEE SECC 37 GRC omelusions.. ua Mrs N ce ae eres bal cae icy yada tenors eyelet anna 37 7: Acknowledgments’ i040) 222.230 0. SARE GOR os. Sin dee cue ae 40 SE PRHERGINC ESE ee remem eae or nr ey ee 40 1. Introduction In the recent past, several studies on the phylogenetic-systematic relationships of the main groups of Isopoda have been undertaken using mainly literature data and characters of the external morphology (ScHMALFuss 1989, WÄGELE 1989, BRUSCA & Wırson 1991). A comparison of these analyses reveals the agreement of the cited au- thors on the existence of a monophylum which includes the aquatic isopod groups Epicaridea, Valvifera, “Flabellifera”, Anthuridea and Gnathiidea. On the other side, the systematic position of certain subordinate taxa inside this group as well as the re- lationships of the remaining isopod taxa Phreatoicidea, Asellota, Microcerberidea, Calabozoidea and Oniscidea have been the subject of controversy. Therefore, fur- ther reliable data are needed as a basis for a stable classification of the taxon Isopo- da. As a contribution towards a reliable phylogenetic system, new comparative inves- tigations on the internal anatomy are planned to disclose further characters which might be useful to clarify the inconsistancies in reconstructing the phylogenetic re- lationships. In this connection it is referred to recent studies on the pleon in terres- trial isopods (ERHARD 1995a, b, 1996, 1997, in press). The results of these investiga- tions have been used to propose a hypothesis on the phylogenetic relationships between the main groups of terrestrial isopods and to reconstruct some oniscidean groundpattern characters. Within the new project, this data base shall be used to compare the pleonal anatomy in different isopod suborders. The first part of this larger study, submitted in the present publication, is the de- scription of the pleon trunk in the taxon Phreatoicidea and the reconstruction of groundpattern characters of the group as well as the comparison with the situation ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 3 in terrestrial isopods. Further parts will follow. For the time being, the research pro- gram includes furthermore the description of the pleopod anatomy in the Phreatoi- cidea, the reconstruction of the pleonal anatomy in basal representatives of the Asel- lota and an analysis of the phylogenetic-systematic relationships between the three taxa Phreatoicidea, Asellota and Oniscidea. 2. Material, methods and abbreviations 2.1. Material Phreatoicidea: Metaphreatoicus australis (Chilton, 1891), Australia, New South Wales, Mt. Kosciusko (SMNS 14016, 14048) Colubotelson joyneri searlei Nicholls, 1944!), Australia, E-Victoria, Mt. Baw Baw (SMNS 14019) Onchotelson brevicaudatus (Smith, 1909), Tasmania, Great Lake, southern bank (SMNS 14047) Mesacanthotelson tasmaniae (Thomson, 1894), Tasmania, Great Lake, southern bank (SMNS 14047) Paramphisopus palustris (Glauert, 1924), Australia, Western Australia, Lake Monger (SMNS 14119; ex AM P44487) Phreatoicopsis terricola Spencer & Hall, 1896, Australia, Victoria, The Grampians (SMNS 14118; ex NMV J44869) Nichollsia kashiensis Chopra & Tiwari, 1950, India, Banaras (SMNS 12149) Mesamphisopus capensis Barnard, 1914, South Africa, Southern Cape, Zonder End Moun- tains (SMNS 15517; ex SAM A6052). Oniscidea: Ligia oceanica (Linnaeus, 1767), W-France, Brittany, Roscoff Tylos ponticus, Grebnitzky, 1874, Greece, island of Crete, E Sitia and island of Astipalea, Maltesana (SMNS 1242, 1549) Mesoniscus alpicola (Heller, 1858), S-Germany, Bavaria, 6 km W Berchtesgaden Titanethes albus Schiödte, 1849, Slovenia, 30 km S Ljubljana, Videm-Popeé, water cave (SMNS 5080, 5253) Actaecia bipleura Lewis & Green, 1994, Tasmania, W Tamar River, W Greens Beach Oniscus asellus Linnaeus, 1758, S-Germany, Baden-Württemberg, Tübingen Valvifera: Saduria entomon (Linnaeus, 1758), Finland, Tvarminne (SMNS 4205) “Flabellifera”: Anilocra frontalis Milne-Edwards, 1840, W-France, Brittany, Roscoff. The systematics of the phreatoicidean species treated within the paper at hand chiefly refers to the major taxonomic revision of the group published by NicHo ts (1943, 1944). However, the phylogenetic relationships within the suborder Phreatoicidea have received little treat- ment in the past and the systematics of the phreatoicidean taxa should be revised using phy- logenetic-systematic methods. As an example of questionable systematics, the genera Metaphreatoicus and Colubotelson are separated solely on the presence of 6 or 4 spines respectively on the pleotelsonic projec- tion. Knorr (1971: 138), therefore, questioned this character, whose expression depends on the stage in growth of the individual, to be a good feature to distinguish genera. !) NicHoLts (1944: 110) described this subspecies on material from Mt. Baw Baw, E-Vic- toria, Australia. The specimens investigated here also were collected on Mt. Baw Baw. Fol- lowing NicHorts description of C. joyneri searlei there are slight differences to the speci- mens studied in the present investigation. Therefore, the determination of the specimens has to be considered with care. + STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 2.2. Methods Skeleton and musculature of the pleon were reconstructed by manual micropreparation of fuchsine-stained specimens under the stereomicroscope and by the use of histological serial sections examined under the light microscope. The thickness of the histological sections was 7 um, they were stained in haematoxylin-eosin and azan. The skeleton was also investigated after maceration in diethylenetriamine (KRAUTER 1980) and staining in chlorazol-black (Can- NON 1937). The morphological data on the isopodan pleon and further body regions are interpreted, if possible at all at the present state of knowledge, strictly according to the method of phyloge- netic systematics proposed by HENNIG (1966). 2.3. Abbreviations A Point of articulation AM Australian Museum, Sydney, Australia As Anus aPrAp Anterior apophysis of the pleopod protopodite Att Point of muscular attachment Con Connective of the ventral nerve cord Cox Coxopodite dLM Dorsal longitudinal musculature En Pleopod endopodite EnDa II Mediodistal article of male pleopod endopodite II (appendix masculina) Ep Pleopod epipodite se Pleopod exopodite Gp Genital papilla InMb _ Intersegmental membrane loPep __ Insertion opening of pereiopod IoPp Insertion opening of pleopod IoU Insertion opening of uropod IUAp Lateral apophysis of uropod M Muscle mdApPt Mediodorsal apophysis of pleotelson tergite mdApV Mediodorsal apophysis of pleon tergite V Mm Muscles mUAp Medial apophysis of uropod NMV National Museum of Victoria, Australia PeDAp Dorsal apophysis of pereion tergite PeGl _ Pereional ganglion of ventral nerve cord Pep Pereiopod PepBs Pereiopod basipodite PepLoc Extrinsic pereiopod locomotor PeSt Pereion sternite PeT Pereion tergite PIDAp Dorsal apophysis of pleon tergite PIEm _ Pleon epimere PIGI Pleonal ganglion of ventral nerve cord PIS Pleon segment BIST Pleon sternite PM Pleon tergite Ria Pleopod protopodite pPrAp Posterior apophysis of pleopod protopodite Pt Pleotelson PtAx _ Pleotelsonic apex PtDAp Dorsal apophysis of pleotelson tergite PtScl _ Ventrocranial pleotelsonic sclerite PıSt Pleotelson sternite Polk Pleotelson tergite ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 5 SAM South African Museum Cape Town, South Africa SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, Germany StPr Sternal processus Tend Tendon of connecting tissue U Uropod ULoc Extrinsic uropod locomotor UEn Uropod endopodite Ope Uropod exopodite UPr Uropod protopodite Vas Vas deferens vLM Ventral longitudinal musculature vLMcl Ventral longitudinal muscle cord of the central layer. In the figures numerous abbreviations are completed by roman numbers which apply to correspondent pereion or pleon segments. 3. Previous investigations and terminology In the past little attention has been paid to the pleonal skeleton and musculature system of the Peracarida and other malacostracan taxa. Apart from recent morpho- logical studies on the oniscidean main groups (ERHARD 1995a, 1996, 1997, in press), detailed pleonal investigations on further isopod suborders do not exist. A descrip- tion of the trunk musculature of some oniscideans were presented by GRUNER (1953) whereas the oniscid male genitalia were investigated in detail by LEGRAND (1946). Further less informative literature data concerning oniscidean pleon anatomy are listed by ERHARD (1995a: 3). An extensive monograph on the anatomy and biology of the subterranean Ni- chollsia kashiensis (Phreatoicidea) has been presented by Gupta (1989). The study includes also a brief chapter on the muscular system which permits some morpho- logical comparisons with further phreatoicidean species. Unfortunately, the results on the pleonal musculature are not very detailed. Tarr (1917) gives few information on Glyptonotus (Valvifera), Marrcxs (1930) and Wırson (1987, 1991) describe genitalia of asellotans and other isopod taxa and WAGELE (1981, 1994) informs about the uropodal musculature of several specimens of Isopoda, Euphausiacea and Decapoda. Limited informations on the trunk musculature of several Peracarida groups are given by Craus (1887) on Apsendes (Tanaidacea), WRZESNIOWSKI (1879) on Gopla- na (Amphipoda) and Natu (1974) on Lepidomysis (Mysida). Detailed descriptions on the pleon trunk musculature of Lophogastrida, Mysida, Euphausiacea, Decapo- da and Anaspidacea were presented by Dantet (1932a, b, 1933), however the com- plex figures make any comparison for homologization difficult. Finally, there are some more or less detailed pleonal studies on different Decapoda specimens (SchmipDT 1915, BERKELEY 1928, COCHRAN 1935, ABRAHAMCZIK-SCANZONI 1942, PaTERSON 1968) and the leptostracan Nebalia (CLaus 1888). The results of the investigation on the pleonal skeleton and musculature of Metaphreatoi- cus australis will be compared here with literature data of pleonal studies on the main groups of the Oniscidea carried out by ERHARD (1995a, b, 1996, 1997, in press). Therefore, the con- secutive numbering of the muscles refers to the nomenclature used in the above cited publica- tions. Additional muscles of Metaphreatoicus australis or further aquatic isopods, not yet numbered in the Oniscidea, are indicated by new numbers. For the purpose of consistency, the terms of skeletal structures, their abbreviations and their spellings were adopted from ERHARD (1995a, 1996, 1997). 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 4. Skeleton and musculature of the pleon trunk The morphological study within the paper at hand extends to the skeleton and mus- culature of the pleon segments I-V and the pleotelson in Metaphreatoicus australis. A second publication will deal with the skeleton and muscle-system of the pleopods I-III as well as structure and locomotors of the uropods in the same species. After the description of an anatomical complex in Metaphreatoicus australis, char- acters are discussed by comparisons with further peracaridan taxa, and attempts are made to reconstruct at least some groundpattern characters of the Phreatoicidea. The results were gathered chiefly from male specimens. It is emphasized if females were considered. 4.1. Skeleton 4.1.1. Exoskeleton (figs. 1-3) 4.1.1.1. Metaphreatoicus australis The pleon of Metaphreatoicus australis consists of five movable segments, each bearing a pair of biramous appendages, and the terminal pleotelson with styliform uropods. The body is of subcylindrical nature. However, the pleon tergites have a strong downward development, increasing from the first to the fifth segment, to give the body an amphipod-like appearance. The pleon epimera together with the pleon sterna are forming a chamber for the pleopods which is terminally closed by the vo- luminous pleotelson. Furthermore, an expansion of the basipodites of the three pos- terior pereiopods contributes to continue the chamber forewards. Both, epimera and pereiopod basipodites V-VII are armed with marginal setae. The pleotelson appears to be bent downwards, consequently the anus is located ventrally, not terminally as for example in Phreatoicopsis terricola, Nichollsia ka- shiensis or in most oniscidean species. On the sides of the pleotelson of Metaphrea- toicus the laterally compressed uropods insert at the lateroanterior region which is partly covered by the epimera of the fourth and fifth pleon segments (fig. 1). The fifth pleon segment is distinctly longer than the others. Terminal at the pleotelson, there is a projection (apex, PtAx) armed with strong spines and flanked by two smaller processus. At the ventral wall of the body, the short and paired male genital papillae are in- serted medially on the coxopodites of the pereiopods VII (fig. 2). In Metaphreatoicus australis posteriorly directed sternal processus are only repre- sented by short sternal protrusions of the pereion sternite VII and the pleon sternites Wandelili(ctefies3)) The pleon segments I-V each have a pair of pleopods consisting of proto-, exo- and endopodites. The pleopod protopodites II-V additionally have a lateral epipo- dite and the pleopod exopodites II-V are separated into two lobes (fig. 2). At the sec- ond male pleopod, a basal part of the endopodite bears a lateral leaflike and a medi- al rodlike article. The latter serves as a gonopod and is commonly called appendix masculina. The lateral pleotelson region behind the uropod insertion appears to be divided by a transversal suture. It may indicate the fusion line between the sixth pleon seg- ment and the telson (fig. 1). ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 7. PeT VII Biete Metaphreatoicus australis, 3, pleon and pereionite VII in lateral view. — Scale: 1 mm. 4.1.1.2. Comparison — Pleon segments I-V In Metaphreatoicus the pleon segments I-V are not fused and are freely mov- able. This character state is present in the groundpatterns of most isopod subor- ders and the peracaridan groups Tanaidacea, Mictacea, Spelaeogriphacea, Cuma- cea, Amphipoda and “Mysidacea”. The character has to be considered as plesio- morphy of the taxon Phreatoicidea in respect to the isopodan groundpattern (cf. WAGELE 1989: 235). — Epimera of pleon segments I-V The epimera of the pleon segments I-V are extended ventrally in Metaphreato- icus australis. Together with the lateroventral parts of the pleotelson, the uropod protopodites and the pleon ventrum the pleonal epimera are forming a chamber for the pleopods. STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 PeSt VII Cox VII Ex Il | PIEm IV N Ep V fee i EnV Ex V ) Y Biga2: Metaphreatoicus australis, 3, pleon and pereionite VII in ventral view. Pleopods of the right body side and pereiopods VII except for coxopodites removed. - Scale: 1 mm. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 9 NicHo ts (1943: 18) has pointed out, that phreatoicidean “forms in which this condition is well developed are those capable of swimming strongly, and there can be little doubt that this deepening of the channal in which the pleopods sweep makes these appendages more effective as natatory organs”. Possibly, the manner of locomotion of the surface living phreatoicideans requires a natatory chamber to enhance the effect of the sweeping stroke of the pleopods. However, it also may be possible, that inside this channel a respiratory stream could be built up (WÄ- GELE 1989: 54), or the chamber gives protection to the pleopods against injury. The described morphological character occurs in all surface dwelling species of the Phreatoicidea. Among them, Onchotelson brevicaudatus has developed the chamber in a perfect manner because the ventrolateral parts of the pleon as well as the uropods nearly are closing the channel at the midventral region, and thus on- ly leaving an anterior and a posterior opening. Furthermore, it is obvious that the posterior opening is covered by the long pleotelsonic projection. Possibly, the above mentioned anatomical features are representing parts of one functional character complex of surface living phreatoicideans which we do not understand until now. However, several subterranean phreatoicideans have short pleonal epimera scarcely covering the base of the pleopods (e.g. Nichollsia kashiensis). The phy- logeny of the stygobiontic species has not yet been elucidated, but it appears that most of the subterranean groups represent separate invasions of the underground and that they have been derived from surface fresh water inhabiting ancestors (Knorr 1986, WÄGELE 1990). Following this, a reduction of the ventrally extend- ed pleonal epimera must have happened several times during evolution of sty- gobiontic species. Therefore, the above mentioned pleon shape caused by the ven- trally extended pleonal epimera might be considered as a groundpattern character of the taxon Phreatoicidea (cf. WAGELE 1989: 232). Since no other peracaridan taxon with the exception of the Amphipoda is showing a comparable character state, it seems to be an autapomorphy of the Phreatoicidea (cf. WAGELE 1989: 232). This assessment might be true, as long as the probability of a closer phylogenetic relationship between Isopoda and Amphipoda cannot be confirmed. SIEWING (1951, 1960), WarLıng (1981) and Dant (1992) argue clearly against the hypothe- sis of a close phyletic relation between both groups. Also WAGELE (1989: 6) ex- plains the superficial similarity of the external pleonal morphology in Phreatoi- cidea and Amphipoda by convergent evolution of characters. On the other hand, the attempt by ScHRAM (1986) to resurrect the taxon “Edriophthalma” to receive Amphipoda and Isopoda is not based on new relevant arguments. — Pleon segment V Most isopod taxa have subequal pleon segments, and this might be the plesio- morphous character state in the peracaridan outgroups. According to BRusca & Wırson (1991) and Wırson & PONDER (1992) an enlarged pleonite V occurs with- in the Peracarida in all species of the Phreatoicidea, the flabelliferan families Lim- noriidae and Lynseiidae and the Anthuridea (in taxa where the pleonites are dis- tinctly separate). In further isopod groups an enlarged pleonite V may occur, but not as a frequent or defining trait. At the present time, there are no further char- acters supporting a close relationship of the Phreatoicidea with one of the above 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 mentioned isopod taxa (cf. WAGELE 1989, Brusca & Wırson 1991). Therefore, it may be possible that the character state has been evolved independently in the Phreatoicidea. However, the species of the genus Tainisopus Wilson & Ponder, 1992 also have an enlarged pleonite V. Up to now it is unsolved, which isopod taxon would be the sistergroup of Tainisopus (cf. Wırson & PONDER 1992). The enlarged pleonite V could be a presumed synapomorphy of the Phreatoicidea and Taimisopus. But WILSON & PONDER (1992) list other characters indicating probable relationships of Tainisopus with the Asellota or with all “higher” isopods. On account of these clues, this character represents at the moment a weak argu- ment to substantiate the monophyly of the Phreatoicidea exclusive of Tainisopus. — Male genital papillae Within the Isopoda only the Phreatoicidea and the extraordinary genus Tain- isopus have lateral penes arising directly from the coxopodites of the pereiopods VII. The genital papillae of Tainisopus fontinalis, however, articulate to triangular medial extensions of the seventh coxopodites which extend more medially than the coxopodites of any phreatoicidean species do (cf. WILSON x PONDER 1992). Nevertheless, the situation of Tainisopus resembles also to the penial forms in Asellota, especially those of the “primitive” genus Vermectias. On account of the similar arrangement of the penes of Tainisopus and Vermectias WILSON & PONDER (1992) are expecting a possible synapomorphy of Tainisopus and the Asellota. The penes in Vermectias arise as cuticular outgrowths from proximal sclerites immedi- ately medial to the functional coxopodites of the pereiopods VII (Just « PooRE 1992). Just x Poorer explain the medial migration of the genital papillae during evolution of most asellotans and all “higher” isopods by a medial extension of the above mentioned proximal sclerite along the posterior margin of the pereion ster- num VII. An immediate connection between penes and pereiopod coxopodites VI without bridging by a proximal sclerite is extant inside the Isopoda only in the Phreatoicidea and, following WILSON & PONDER (1992), in Tainisopus. Just & Poors (1992), Wırson (1994) and WıLson & WAGELE (1994) report that species of Angeliera and Microcharon (Microparasellidae) retain also the primitive isopodan condition of the male genital papillae attached directly to the coxae. However, Wırson (1994) and Wırson & WAGELE (1994) concede that the “coxal position of the penes might be a reversion owing to the repositioning of the co- ae In all probability, the Phreatoicidea have retained the plesiomorphous character state in relation to the isopodan groundpattern (cf. WAGELE 1989, BRusca & WIL- son 1991, Wırson 1991). Most malacostracan outgroups (Leptostraca, Stomato- poda, Decapoda, Thermosbaenacea, “Mysidacea”, Amphipoda, Spelaeogripha- cea, Mictacea) are showing a comparable condition with lateral penes or gono- pores situated at the thoracopod coxopodites VIII. Within the Isopoda, an inverse evolutionary development of lateral penes starting with medial genital papillae is more difficult to explain than to assume a lateral position at the coxopodites being the original situation. — Sternal processus Posteriorly directed median sternal processus of the pereion or pleon segments are documented for Amphipoda, Tanaidacea, Oniscidea, Anthuridea and Valvife- ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 11 = a Ex Ill She En! ; PtScl IEE 3). Phreatoicopsis terricola, 3, median longitudinal section through the skeleton of the pleonal ventrum showing the sternal processus. — Scale: 1 mm. ra (Tarr 1917, NıcHoLıs 1943, ERHARD 1995a: 10). Median processus at different pleon segments are described by NicHOLts (1943: 20) for phreatoicidean genera like Eophreatoicus, Amphisopus, Mesacanthotelson or Phreatoicopsis. This is con- firmed by reexamination on Phreatoicopsis terricola where median processus are present at the pleon sternites I-V (fig. 3). Short median processus are present in Metaphreatoicus australis, Colubotelson joyneri and Onchotelson brevicaudatus on the pereion sternite VII and the pleon sternites I and II and on the pleon ster- nites I-V in Mesacanthotelson tasmaniae and Paramphisopus palustris. In contrast, pleonal sternal processus could not be shown in the phreatoicideans Mesamphiso- pus and Nichollsia. In specimens of the oniscidean genus Ligza long sternal pro- cessus occur medially on the caudal borders of the pleon sternites III-V (fig. 16; ERHARD 1995a: 6, fig. 8). On account of the character pattern, the presence of ple- onal sternal processus probably might be a groundpattern character of the Phrea- toicidea which has been reduced in some subordinate taxa. — Apex of the pleotelson According to Brusca & WILSON (1991: 179) a dorsally curved apex of the pleo- telson might be an apomorphous groundpattern character of the Phreatoicidea. However, NrcHOLts (1943: 22) pointed out that “those forms in which there is the greatest aggregation of primitive features, the telsonic projection is minute or absent”. Furthermore, Trwart (1955a, b) could not report a dorsally curved pleo- telsonic projection in species of the subterranean genus Nichollsia, my own stud- ies on Nichollsia kashiensis confirm this assessment. However, the surface living phreatoicideans Metaphreatoicus, Colubotelson, On- chotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus and Mesamphisopus, investigated here, have all well developed pleotelsonic projections. To assess the development of such projections as an autapomorphy of a monophyletic taxon Phreatoicidea, the absence of a prolonged pleotelsonic apex (e.g. Nichollsia, Phreatoicopsis) has to be considered as a secondary reduction. | 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 4.1.2. Endoskeleton (fig. 4) 4.1.2.1. Metaphreatoicus australis The articulations between the trunk segments are situated laterally at the border of tergites and sternites. Therefore, the body is able to bend dorsally and ventrally chiefly by the action of the longitudinal dorsal and ventral musculature. The anterior edges of the pleon tergites I-V have at each side nose-like apophyses serving as points of attachment for the pleopodal promotors (Mm 5 and 111-114) and further muscles (Mm 18-26a). According to ERHARD (1995a, 1996, 1997) these structures are described in the Oniscidea as “dorsal apophyses” (PIDAp), though they are situated in a more lateral than in a dorsal position in Metaphreatoicus aus- tralis. The serial homologous apophyses of the caudal pereion segments (PeDAp) and the pleotelson (PtDAp) are less developed in the latter species. Each pleopod protopodite has two thin apophyses projecting dorsally into the pleon trunk. The apophysis which arises from the anterior margin of each protopo- dite (aPrAp) serves as point of attachment for the tergal pleopod promotor, and the posterior one (pPrAp) as point of insertion for the tergal pleopod remotor (figs. 4, 13214). From the anterior margin of the pleon tergite V and the pleotelson tergite a me- dian apophysis projects forewards. That of the pleotelson (mdApPt) is much longer than the apophysis of the pleon tergite V (mdApV). Both support the longitudinal dorsal muscles of the pleon (figs. 4-6). Between pleon sternite V and the caudal pleotelson sternite a short sclerite is in- serted by transversal articular membranes (fig. 4: PtScl). The movable sclerite serves as area of attachment for the ventral longitudinal musculature (Mm 10, 12, 14, 40) and the pleotelsonic flexors (Mm 109, 110). 4.1.2.2. Comparison — Mediodorsal apophyses of the pleotelson tergite A mediodorsal apophysis of the pleotelson tergite could be shown in the phrea- toicideans Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Par- amphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus, Nichollsia as well as in the flabellife- ran species Anilocra frontalis. In contrast, a comparable structure could not be documented in oniscidean species investigated so far (ERHARD 1995a, 1996, 1997). The pattern of character states, studied so far, probably may indicate the presence of a mediodorsal apophysis of the pleotelson tergite within the phreatoicidean groundpattern. The occurrence of mediodorsal pleotelson apophyses in further isopod taxa still has to be studied. Unfortunately, the outgroup comparison with further peracaridan taxa based on literature data is limited. Danıer (1932b, 1933) who described the trunk muscula- ture in Praunus (Mysida), Lophogaster and Gnathophausia (Lophogastrida) did not show mediodorsal apophyses of the pleon segment VI as point of insertion of dorsal longitudinal muscles. - Anterior apophyses of the pleopod protopodites I-V Within the oniscidean groundpattern anterior pleopod protopodite apophyses are missing (ERHARD 1995a, 1996, 1997). The only pleopod promotor retained in the Oniscidea is M 5 within the pleonite II, all others have been completely reduced ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 13 (cf. chapt. 4.2.3.2., fig. 15). The oniscidean muscle M 5 is inserted without any apophysis on the anterior pleon sternite IJ. In the flabelliferan species Anilocra frontalis all pleopod promotors are present but the muscles are inserted directly on the protopodite front margins. However, in Saduria entomon (Valvifera) anterior protopodite apophyses are developed at the pleopods IV and V. The insertion of all promotors by anterior apophyses on the pleopod protopodites is developed in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, and Phrea- toicopsis. In contrast, in Paramphisopus, Mesamphisopus and Nichollsia apophyses of the promotors are missing. Probably, pleopod promotor apophyses may be ex- istent within the phreatoicidean groundpattern but only if the lack of promotor apophyses in subordinate taxa can be explained by secondary reduction. Ventrocranial pleotelsonic sclerite The sclerite situated between the pleon sternite V and the caudal pleotelsonic sternite in Metaphreatoicus australis most likely represents the cranial part of the pleotelson. This is to state because the muscle bundles inserted there are homolo- ga to oniscidean muscles which are inserted on the pleotelsonic front margin (e.g. M 14, M 40, cf. ERHARD 1997: fig. 86). Furthermore, it may be the sclerite derived from a ventroanterior part of a formerly free sixth pleon segment. This would prove the muscles Mm 109 and 110 to be “regular” ventrolongitudinal muscles between pleon segment VI and the telson which are flexing the telson by contrac- tion. In the Oniscidea a separate and movable ventrocranial sclerite of the pleotelson is missing (cf. ERHARD 1995a, 1996, 1997). In contrast, a correspondent sclerite also could be shown in Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Phreatoicopsis, Paramphisopus, Mesamphisopus, Nichollsia and in the flabelliferan species Anilo- cra frontalıs. In the latter species, however, there is no intersegmental membrane between the pleon segment VI sclerite and the caudal pleotelsonic sternum. All phreatoicidean species which have the strongly reflexed pleotelson actively use it in locomotion (e.g. Crenoicus, Metaphreatoicus, Colubotelson, Paramphiso- pus). Their body is orientated normal to the substrate (i.e. the sagittal plane forms a right angle with the plane of the bottom) and they make strong thrusts with the pleotelson onto the substrate (G. D. F. Witson, pers. comm.). Equivalent move- ments have been observed also in subterranean and burrowing phreatoicideans as is reported by NrcHo ts (1943) on Hyperoedesipus plumosus: “... the uropods may, also, drag and kick upon the surface”. Gupta (1989: 12) describes the loco- motion of burrowing Nichollsia (Phreatoicidea: Nichollsidae) as mostly walking but, if disturbed, can move “forward by vigorous blows of abdomen which drives the animal forward.” Mm 109 and 110 are assumed to be chiefly responsible for the above mentioned powerful thrusts of the pleotelson. To achieve that type of locomotion, a division of the pleotelsonic ventrum apparently might be favourable. It supports a higher mobility between pleon segment V and telson and a better transmission of the power of the ventral longitudinal muscles onto the caudal pleotelsonic region. The type of moving by strong pleotelsonic thrusts probably might be an apomor- phous feature of the Phreatoicidea while maintaining the ventral division between pleon segment VI and telson as well as the muscles Mm 109 and 110 rather is as- sumed to be a plesiomorphous than a secondarily derived character. Sem As Nir 581 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE 14 “WIL [ :3[29S — ‘MOIA [erpaw UT uornıad jepnes ayı pure uoa|d dy Jo UOIIJIys ayl y3noıyı uonsas [eurpnairsuo] uerpaun ‘9 ‘sypsqsuv sun10qva.gdviay "+ 31 Il equa do IA sgdad — 4 We oY Lil y \ IA dad0| A1S8d Iddypw A dvide A dvıdd A dypu Idvald tld we = 2 ¢ Qa aN oo oO {Ip vt = ST = x = — [8 M43 M 20/21 M 42 M 41 (| = = = x A, YY; NY, i) \ ‘ ADS ij Ne : AN Le ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I ST f/f) A/S / gb vO BM I 8/8 / he M 1 M 104 m a in medial view showing the muscu- nd the caudal pereion ugh the pleon a tion thro lis, 3, median longitudinal sec e. — Scale: 1 mm. Metaphreatoicus austra latur les, Be 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 4.2. Musculature The pericardial septum which is also present in the pereion segments in Meta- phreatoicus australis extends backwards within the pleon to the front margin of the pleotelson. It is attached by segmental tendons on the pleonal “dorsal apophyses” (PIDAp) and is connecting both sides of the pleon trunk as horizontal diaphragm. It separates the dorsal pericardial cavity from the ventral perivisceral sinus. In favour of clarity, the graphical documentation of the pericardial septum in Metaphreatoicus has been abandoned. Concerning this, it is referred to correspondent descriptions in the Oniscidea (ERHARD 1995a: 18). 4.2.1. Longitudinal musculature In the Malacostraca the dorsal and ventral longitudinal muscles of the pleon (dLM, vLM) are differentiated into an external and an internal layer. In the case of the ventral muscle system a third central layer additionally may occur. Thus it is found to be the general plan of arrangement in groups like Leptostraca, Anaspida- cea, Decapoda, Mysida, Lophogastrida and Tanaidacea (CLaus 1887, 1888, SCHMIDT 1915, BERKELEY 1928, DanıeL 1932b, 1933, PATERSON 1968, NaTH 1974). Within the Isopoda, the longitudinal muscle systems are described for Oniscus asellus and part- ly for the oniscids Ligia oceanica, Tylos ponticus, Mesoniscus alpicola, Titanethes al- bus and Actaecia bipleura (ERHARD 1995a, 1996, 1997). The longitudinal muscles of Metaphreatoicus australis and further investigated phreatoicidean species are highly developed and are large in comparison with Onis- cus asellus. These muscles might be involved into the powerful movements of the pleon and pleotelson which can be observed during locomotion in phreatoicidean species (see chapt. 4.1.2.2.). 4.2.1.1. Dorsal longitudinal musculature (dLM) (figs. 5-8) 4.2.1.1.1. Metaphreatoicus australis On contraction, the dorsal longitudinal muscles approximates the pleon tergites and work as extensors of the pleon and the pleotelson. 4.21 101.1 Externallayer Mm 42-46: Mm 42-45 each consists at one side of about five bundles per segment stretched between the front margins of neighbouring pleon tergites (figs. 5, 8). The muscle branches are located next to each other at the internal wall of the skeleton. M 46 is composed of two strong and four to six weaker muscle strands. They take their origin on the front margin of the pleon tergite V and are inserted on the median apophysis of the pleotelson tergite (fig. 4: mdApPt). The segmental dorsal longitudinal muscles of Metaphreatoicus australis (Mm 42-46) have to be considered homologous to the “dorsal longitudinal muscles (d.l.m.)” of Nichollsia kashiensis reported by Gupta (1989: 39), the “Musculi dor- sales segmentales” of some oniscidean species described by GRUNER (1953: 154) and to Mm 42-46 of Oniscus asellus (ERHARD 1995a: 33). ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 1177 4.2.1.1.1.2. Internal layer M 41: The internal layer of the dLM consists of segmental as well as transgression- al elements running at the inside of the external dorsal longitudinal muscles (fig. 5). The muscle system conforms to a fundamental pattern and is composed of simple units which are repeated close together within the segments of the pereion and ple- on trunk. The pass of a single muscle unit from cranial to caudal is described as fol- lows: Arising on the “dorsal apophysis” of a tergite (e.g. pleon tergite I, PIDAp), the muscle bundle passes three segmental borders and is inserted medially on the front margin of the next following tergite (pleon tergite V). Behind the first segmental border (front margin of pleon tergite II) there is no attachment whereas the front margins of the next two segments (pleon tergites III and IV) give attachment to the muscle bundle by slender tendons (figs. 5-6). In the caudal pleon segments the basic plan of the dLM is more or less obscured by special modifications. The muscle bundle attached on the pleonal “dorsal apophysis” III passes only two instead of three segmental borders between origin and insertion, and the branch which is attached on the “dorsal apophysis” IV passes only one segmental border. The serial homologous bundle of the pleon segment V is presented only by a segmental branch. These different states of the three caudal mus- cle strands are caused by the fact that they are inserted altogether on the median apophysis of the pleotelson. The dorsal longitudinal muscle system M 41 (“Musculi dorsales transgredientes” following GRUNER 1953: 154) of Metaphreatoicus australis has to be considered ho- mologous to the “dorsal oblique muscles (d.o.m.)” of Nichollsia kashiensis described by Gupta (1989: 40) and to M 41 of Oniscus asellus (ERHARD 1995a: 33). 4.2.1.1.2. Comparison — M 46 and caudal units of M 41 The branches of M 46 in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mes- acanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus and Nichollsia be- ing situated inside the pleon segment V are strongly developed in comparison with the Oniscidea (fig. 5; ERHARD 1995a: fig. 28). An equivalent observation is reported by Gupta (1989: 40) on the powerful dorsal longitudinal muscles with- in the pleon segment V in Nichollsia kashiensis. The author explains the strong de- velopment of these muscles by the powerful movements of the pleotelson which partly are caused by the dorsal extensors. In Metaphreatoicus australis and further investigated phreatoicideans the muscle strands of M 46 as well as the four caudal units of M 41 are inserted together on the median apophysis of the pleotelson ter- gite (figs. 4, 6: mdApPt) which is lifted up by their contraction. In the Oniscidea, the homologous muscles are inserted on the pleotelsonic front margin (ERHARD 1995a), a median pleotelsonic apophysis as point of insertion is missing (cf. chapt. 4.1.2.2.; fig. 7). - M41 The muscle system of M 41 in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus as well as in the terrestrial isopods Ligia oceanica and Oniscus asellus have comparable posi- tions and comparable muscle subunits (figs. 6-7). However, the muscle bundles of 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 Phreatoicidea | Ne PISt | PIDAp Il loPp Il PtScl Oniscidea 7 M 41 = Ze ae Ee Figs. 6-7. Diagrams of the internal layer of the dorsal longitudinal musculature (M 41) within the isopodan pleon. — 6. Groundpattern Phreatoicidea; - 7. groundpattern Oniscidea. the caudal pleon segments which are present in these phreatoicidean species and in Ligia obviously have been completely reduced or were integrated into the ma- jor longitudinal branch in Oniscus asellus (cf. ERHARD 1995a: 33). Furthermore, the individual strands of M 41 in Oniscus seem to be more condensed to one sin- ele branch than in the phreatoicidean species and in Ligza. Gupta (1989: 40) reported on “dorsal oblique muscles” within the pleon trunk of Nichollsia which have to be considered homologous to M 41 in the above men- tioned phreatoicidean species. However, the author defines as point of insertion of the M 41-subunits the posteriodorsal end of a segment. In contrast, my own studies on Nichollsia could determine as point of attachment the front margin of the pleonal tergites as it is the situation in all isopods investigated so far (Meta- phreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus, Ligia, Oniscus). Gupta (1989: 40) further describes his “dorsal oblique muscles” as covering only two segments which could be confirmed by my own observations in case of the transgressional parts. However, in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 19 Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus as well as Lig- ia the homologous muscles are stretching over four segments. Therefore, Nicholl- sia kashiensis has a slightly obscured type of the internal layer of the dLM which presumably derived from the more complete version present in other phreatoici- dean and oniscidean species. Within the Peracarida, the only detailed investigations on the pleonal trunk mus- culature have been carried out by Dantet (1932b, 1933). From this one may con- clude that there are differences between the dorsal longitudinal muscle arrange- ments of Praunus flexuosus (Mysida), Lophogaster typicus, Gnathophausia zoéa (Lophogastrida) and the isopodan pattern. For example, the mysidacean species lack distinct transgressional units which, in contrast, are present in the investigat- ed isopod species. Furthermore, the internal layer of the dorsal longitudinal mus- cles of the pleon in the “Mysidacea” are somewhat twisted around each other which cannot be observed within the Isopoda. Finally, the homologization of the individual muscle bundles appears to be difficult probably because of the large phyletic distance of both groups. 4.2.1.2. Ventral longitudinal musculature (vLM) All ventral longitudinal muscles are flexors of the pleon. The ventral parts of this muscle system (Mm 34-39) approximate the pleonal sternites and thus shorten the ventral wall whereas the tergosternal subunits of Mm 1, 3, 4, 7, 8, 10, 12, 14, 105-108 additionally lift the pleonal ventrum. The vLM is differentiated into an external layer consisting of segmental subunits and a central and internal layer formed by segmen- tal as well as transgressional elements. 4.2.1.2.1. External layer (fig. 8) Mm 34-38: The external layer of the vLM in Metaphreatoicus australis consists at each body side of four (Mm 34-37) or three (M 38) bundles per pleon segment which are arranged next to each other (the serial homologa of the caudal pereion are divid- ed into three branches). The pleonal muscles are stretched between the back margins of two successive sternites. They span over the insertion openings of the pleopods and are attached on the sclerites by tendons of connecting tissue as it is the condition in most other muscles of Metaphreatoicus. The muscles are located ventrally to the central and internal layer of the vLM. They have to be considered homologous to Mm 34-38 in Oniscus asellus (cf. ERHARD 1995a: 31) and to the “Musculi ventrales majores” described by GRUNER (1953). M 39: The muscle which extends between the pleon sternite V and the pleotelson sternite in Oniscus asellus (ERHARD 1995a: 32) could not be found in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis and Nichollsia. This might be an apomorphous character state of the taxon Phreatoicidea. 4.2.1.2.2. Central layer (figs. 8-10) 4.2.1.2.2.1. Metaphreatoicus australis Mm 3, 7, 105-108: The central layer of the vLM consists of successive subunits composed of tergosternal as well as ventral parts. The muscles take their origin on 20 oO a8 Ss Oo [de] + ae N ba, a N s— {A Ber ze] M 45 _— — 2 PS See a ea ER nd M 20/21 M 22723 M44 ——\ ca, —S M 43 RI — See — 7 COSY : ll nz: = h: — > AES. an ‘SD Se e = = M 26/26a ne N = bk er Y ey LS ee = = ———— = Sure >. HET ee iR x! ae I 17 6 q STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 gh the pleon and the caudal pereion in medial view showing the muscu- ] longitudinal musculature and inner branches of M 46 removed. - Scale: Metaphreatoicus australis, 3, median longitudinal section throu lature and the vas deferens. Inner layers of the dorsal and ventra 1 mm. Fig. 8. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 21 the “dorsal apophyses” of the pleonal (and pereional) tergites. The tergosternal com- ponents descend in ventrocranial direction, pass two segmental borders and are at- tached on the back margin of the concerning sternite by tendons of connecting tis- sue. They have ventral prolongations which form a ventral muscle cord passing cra- nially. This cord is attached also on the back margins of the sternites by slender tendons. Each subunit runs through three or two segments and passes four or three segmental borders. The dorsoventral components of the pereional homologa in the Oniscidea have been described by GRUNER (1953) as “Musculi dorsoventrales procurrentes”. With- in the oniscidean groundpattern, the tergosternal units of the pleonal central layer of the vLM caudal to M 7 are completely reduced (ERHARD 1995a: 29, 1997: 20). There- fore, further serial homologa to M 3 and M 7 here documented in detail for the first time inside the isopodan pleon are indicated by the new numbers 105-108. The above mentioned basic plan of the central layer of the vLM is slightly ob- scured in the different pleon segments of Metaphreatoicus australis. The varying types of the successive subunits are described in detail as follows: M 3: Arises on the “dorsal apophysis” of the pleon tergite I, passes cranioventral- ly and is attached to a tendon which gets in touch with the pereion sternite VI and the serial homologous muscles M 7 and M 105. This dorsoventral component of M 3 consists of one bundle. The ventral prolongation is attached to the pereion sternite V and is inserted on the back margin of pereion sternite IV. At both points of attach- ment the prolongation of M 3 contacts two serial homologous muscles. The same arrangement as described for M 3 applies to the serial homologous mus- cles of the pereion as well as the pleonal subunits M 7 and M 105 which are described briefly as follows: M 7: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite II and is inserted on the back margin of pereion sternite V. M 105: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite HI and is inserted on the back margin of pereion sternite VI. In contrast to M 3 and M 7, the middle part of M 105 within the pleon segment I seems to be fused with the terminal part of M 106. The dorsoventral components of the caudal muscles Mm 106-108 differ from their cranial serial homologa in being divided into two parts. Both bundles of each muscle have their origin on the same “dorsal apophysis.” M 106: Arises with two bundles on the “dorsal apophysis” of pleon tergite IV and passes cranioventrally. Within the pleon segment III the lower branch is fused with the ventral cord (prolongation of M 107). At the back margin of pleon sternite II this ventral cord is inserted. The upper branch of M 106 continues cranially to the back margin of pleon segment I where it contacts M 105. The middle part of M 105 pre- sumably is fused with the distal part of M 106. The latter is inserted on pereion ster- nite VII. The muscles M 107 and M 108 run only through two segments instead of three: M 107: Arises with two bundles on the “dorsal apophysis” of pleon tergite V. In- side the pleon segment IV the lower branch is fused with the prolongation of M 108 and is inserted on the back margin of pleon sternite II. The upper branch of M 107 continues cranially and is inserted on the pleon sternite II. M 108: The origin of the most caudally located subunit of the central layer should be expected on the front margin of the pleotelson. Possibly because of the enlarge- 22 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 ment of the pleon segment V, however, the points of attachment of both branches moved foreward to the mid-lateral region of pleon tergite V. The tergosternal branches of M 108 run to the caudal margin of pleon segment IV and are attached there by a slender tendon. The ventral prolongation of M 108 incorporates the low- er branch of the dorsoventral part of M 107 and is inserted on the back margin of pleon sternite III. Directly behind the “dorsal apophysis” of pleon tergite V an additional muscle (M 108a) is attached which inserts on the connecting tissue of the pleonal sternite IV back margin. The muscle is strengthening the origin of the ventral cord of the cen- tral ventro-longitudinal layer within the pleon segment IV (= prolongation of M 108). Homologous muscles could be shown in Onchotelson brevicaudatus, Mes- acanthotelson tasmaniae and Mesamphisopus capensis. In Onchotelson brevicaudatus a small correspondent muscle additionally is present at the “dorsal apophysis” IV. M 40: In Metaphreatoicus australis the ventral components of the central layer of the vLM contacts the ventrocranial pleotelsonic sclerite by the flat muscle bundle M 40. It stretches between the front margin of the pleotelsonic sternite and the back margin of pleon sternite IV. 4.2.1.2.2.2. Comparison - General condition of the central layer of the vLM In Metaphreatoicus Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphi- sopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus and Nichollsia further serial homologous muscles to M3 and M7 are present within the pleon segments II-V (Mm 105-108, see fig. 9). As already mentioned above, the tergosternal branches of the pleonal central layer of the vLM in the Oniscidea are only represented by the muscles M 3 and M 7 (fig. 10; ERHARD 1995a: 29, 1997: 20). However, the ventral cord of the central layer still has been retained in Ligia oceanica and extends back to the pleotelson. Its individual branches, however, are condensed to a uniform strong muscle cord which is ending caudally with the subunit M 40 (fig. 10). Ob- viously, the condition of the pleonal central muscle layer of the vLM within the Oniscidea represents an apomorphous state in comparison with the complete phreatoicidean version. Gupta (1989: 41, fig. 15a) describes “lateral oblique muscles 1” (l.o.mı) within the pleon of Nichollsia kashiensis which might be homologous to the subunits of the central layer in Metaphreatoicus australis. Following Gupta (1989) the “l.o.m,”- muscles “originate from the midlateral part of posterior margin and run down obliquely to the ventral margin at the anterior end of the same segment.” Muscles with a pass like that only could lift a pleonal sternite to a small extent because there is no articulation axis within the same segment. On account of this, they cannot approximate neighbouring sternites to flex the pleonal ventrum. My own observations have shown that the correspondent muscles of the central layer in Nichollsia have the same pass as it is the case in Metaphreatoicus, Colubo- telson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis and Mes- amphisopus as well as all oniscidean species investigated so far (cf. ERHARD 1995a, 1996, 1997). The muscles take their origin on a “dorsal apophysis”, pass two seg- mental borders in cranioventral direction and are inserted on the sternite back margin of the pre-preceding segment. Thus, the muscles are functioning as pleon ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 23 Phreatoicidea 9 PIDAp! PITI M 107 M 105 loPp Ill 10 Oniscidea Tend vIMel M 40 M 109? Figs. 9-10. Diagrams of the central layer of the ventral longitudinal musculature (Mm 3, 7, 105-108) and the pleotelsonic muscles Mm 109-110 within the isopodan pleon. - 9. Groundpattern Phreatoicidea; — 10. groundpattern Oniscidea. flexors and are able to approximate neighbouring sternites by contraction. Fur- thermore, the muscles of the central layer of the vLM also in Nichollsia kashiensis have ventral prolongations forming a ventral muscle cord as it is the situation in other phreatoicidean species and the oniscidean groundpattern. - M 108 On account of the principles of homonomy in metameric animals and corre- sponding to the run of its serial homologa it has to be expected that the muscle M 108 arises on the front margin of the pleotelson. However, in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus and Nichollsia the point of insertion of M 108 is situated on the pleon tergite V instead of the pleotelson tergite front margin (fig. 8-9). This con- dition might represent an apomorphy of all phreatoicideans probably due to the enlargement of the pleonite V. 24 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 — Number of bundles of Mm 3, 7, 105-108 In Metaphreatoicus australis the tergosternal parts of Mm 106-108 each is com- posed of two bundles whereas the tergosternal branches of Mm 3, 7 and 105 only have one strand (fig. 8). Comparable conditions are present in Paramphisopus pa- lustris and Onchotelson brevicaudatus, however, in these species the tergosternal part of M 105 additionally consists of two bundles. In Colubotelson joyneri only the tergosternal branch of M 108 is composed of two bundles, all other pleonal homologa are single strands. The same condition show Mesamphisopus capensis and Nichollsia kashiensis but the tergosternal part of M 105 additionally consists of two bundles. In Phreatoicopsis terricola the tergosternal units of Mm 3, 7 and 105-108 all are formed by two bundles. This is also the state in Mesacanthotelson tasmaniae with the exception that M 106 appears to be composed of only one branch. In Ligia oceanica and the oniscidean groundpattern (ERHARD 1995a: 29) the retained muscle M 3 and its serial homologa inside the pereion are composed of two bundles whereas the pleonal muscle M 7 only has one strand (fig. 10). The tergosternal parts of Mm 105-108 are completely missing in the Oniscidea. On account of the pattern of character states it has to be assumed that in the phreatoi- cidean groundpattern the tergosternal parts of the central layer are formed by two bundles (fig. 9). - M40 Within the investigated phreatoicidean species M 40 could be shown in Meta- phreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus and Nichollsia (fig. 9). A homologous muscle ex- ists also in the terrestrial isopod Oniscus asellus (ERHARD 1995a: 32). There, it ap- pears rather isolated and peculiar because all other caudal elements of the central ventro-longitudinal layer are absent. However, in Ligia oceanica and thus in the oniscidean groundpattern the pleonal ventral cord of the central layer is retained. M 40, which in Ligza is split up into two parts, forms the caudal part of it (fig. 10). — Position of the vasa deferentia In the oniscidean groundpattern (ERHARD 1995a: 29) as well as in the valviferan Saduria entomon the vas deferens of one body side passes between the two branches of M 3 (fig. 10). In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mes- acanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis and Mesamphisopus the vas de- ferens runs lateral to M 3, no matter whether one (Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Paramphisopus, Mesamphisopus) or two (Mesacanthotelson, Phrea- toicopsis) branches are present (fig. 9). This fact probably might be correlated with the observation reported by Just & PooreE (1992: 136). According to these au- thors, in isopods with medial penes the descent of the vas deferens within the pe- reionite VII is followed by a medial loop ventral to the vLM. In isopods with ful- ly lateral penes the vas deferens curves in lateral direction. The first character state is present e.g. in Aega, Serolis, Asellus, Pseudojanira and many janiroid families. The latter character state occurs in the Phreatoicidea (Just & POORE 1992). Provided the position of the descending vas deferens to M 3 depends on the loca- tion of the genital papillae then the plesiomorphous character state in respect to the isopodan groundpattern might be that of the Phreatoicidea because the ances- tral position of the isopod penes is assumed to be lateral, on the pereiopod coxo- podites VII (cf. chapt. 4.1.1.2.). ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 25 4.2.1.2.3. Internal layer (figs. 5, 11-12) 4.2.1.2.3.1. Metaphreatoicus australis Mm 104, 1, 4, 8, 10, 12, 14: The internal layer of the pleonal vLM is composed of tergosternal subunits whose ventral continuations, which are connected to each oth- er, are forming a strong ventral muscle cord. The subunits have special numbers be- cause in Oniscus asellus, Ligia oceanica and further oniscid species, where the mus- cles have been first described in detail (ERHARD 1995a: 15, 18), the tergosternal bundles of at least the caudal pleon segments are separated from the main ventral cord of the internal layer of the vLM. Therefore, the ventral continuations in Ligia and Oniscus appear as a separate layer of the vLM which has been described as Mm 32 and 33. By contrast, in Metaphreatoicus australis the subunits of the internal layer are arranged in a strict metameric uniformity and the tergosternal form an entity to- gether with the ventral parts (fig. 5). Therefore, a special description of the ventral continuations as M 32 or M 33 is not necessary. The muscles have been described superficially by GRUNER (1953) as “Musculi dorsoventrales recurrentes”. To set an example for the run of the subunits, M 4 is de- scribed in detail: M 4: Arises by a tendon of connecting tissue on the “dorsal apophysis” of pleon tergite I (figs. 4-5: PIDAp) and passes caudoventrally and medially to another ten- don which gets in touch with the pleon sternite II and the muscles M 104 and M 1. At that point, M 4 integrates into the ventral part of the internal layer of the vLM. Passing caudomedially, M 4 is attached by a tendon on pleon sternite III and is con- nected with M 1 and M 8. M 4 is ending on the pleon sternite IV by connecting tis- sue which also contacts the muscles M 8 and M 10. The cranially and caudally situated serial homologa to M 4 exactly conform to the pattern described above. Therefore, the muscles Mm 104, 1, 8 and 10 only are docu- mented briefly: M 104: Arises on the “dorsal apophysis” of pereion tergite VI and is inserted on pleon sternite II behind the insertion opening of pleopod IL. M 1: Arises on the “dorsal apophysis” of pereion tergite VII and is inserted on pleon sternite III. M 8: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite II and is inserted on pleon sternite V. M 10: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite III and is inserted on the ventrocranial pleotelsonic sclerite. In the caudal pleon segments the general plan of the internal layer of the vLM is obscured. Because the muscles M 12 and M 14 are inserted together with M 10 on the same point (ventrocranial pleotelsonic sclerite) the muscles are shortened and some intermediate attachment points by tendons are left out: M 12: Arising on the “dorsal apophysis” of pleon tergite IV (fig. 5: PIDAp IV) the muscle is attached by a tendon on the pleon sternite V and contacts M 10 and M 14. It is inserted together with M 10 and M 14 on the ventrocranial pleotelsonic sclerite. Like its cranial serial homologa M 12 is composed of one bundle. M 14: Arising on the “dorsal apophysis” of pleon tergite V the muscle is inserted together with M 10 and M 12 on the ventrocranial pleotelsonic sclerite. Composed of three bundles. 26 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 4.2.1.2.3.2. Comparison — General condition of the internal layer of the vLM In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphi- sopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus and Nichollsia the internal layer of the pleonal vLM shows a strict metameric uniformity without condensation or re- duction, the individual subunits are preserved in full length (figs. 5, 11). Com- pared with the derived situation in the Oniscidea (see below) this character state is assumed to be an ancestral condition of the internal vLM within the taxon Iso- poda. — Pass of the tergosternal parts of the internal layer The tergosternal parts of Mm 104, 1, 4, 8, 10 and 12 in Metaphreatoicus, Colu- botelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphisopus, Phreatoicopsis, Mesam- phisopus and Nichollsia pass one segmental border without attachment on its way Phreatoicidea PIDAp | PIT | loPp Ill 12 Oniscidea M 104 M 1 M4 M8 M 10 M 12 M 14 Figs. 11-12. Diagrams of the internal layer of the ventral longitudinal musculature (Mm 104, 1, 4, 8, 10, 12, 14) and the pleotelsonic muscles Mm 109-110 within the isopodan pleon. - 11. Groundpattern Phreatoicidea; — 12. groundpattern Oniscidea. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 27 backwards and are inserted on the back margin of the next following sternite by a tendon. This is assumed to be also the situation in the phreatoicidean groundpat- tern. For example, M 4 arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite I and is inserted on the back margin of pleon sternite II. An equivalent pattern is also present in the pereion segments of the Oniscidea, for example in Ligia oceanica (fig. 12)?). However, in the oniscidean species the ter- gosternal parts of the pleonal muscles M 1, 4, 8, 10, 12 do not pass one segmental border but are inserted on the next following intersegmental border by ventral apophyses. For example, M 4 arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite I and is inserted in the area of the segmental border between pleon sternite I and II (ERHARD 1995a, 1996, 1997). It has to be concluded that there happened an evo- lutionary transformation concerning the pleonal type of insertion of the corre- spondent musculature within a stemline of a monophyletic group which the tax- on Oniscidea belongs to. — Ventral prolongations of Mm 1, 4, 8, 10, 12 i) SG In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphi- sopus, Mesamphisopus and Nichollsia the tergosternal parts of the muscles Mm 1, 4, 8, 10 and 12 are directly connected with their ventral prolongations forming a ventral muscle cord (figs. 5, 11). Within the Oniscidea direct connections between the tergosternal parts of Mm 1, 4, 8 and the ventral muscle cord of the inner layer of the vLM could be shown in several investigated species. However, the tergo- sternal parts of the muscles Mm 10 and 12 in all oniscidean species investigated so far are isolated from the ventral longitudinal muscle cord (fig. 12; ERHARD 1995a, 1996, 1997). Another difference between Phreatoicidea and Oniscidea concerns the condition of the ventral part of the inner layer of the vLM: In phreatoicideans the ventral prolongations have been retained as individual branches whereas in oniscideans these branches are more or less condensed forming one uniform muscle cord (in species of the family Tylidae the correspondent ventral muscle cord has been re- duced to a great extent). The presumable plesiomorphous pattern of the internal layer of the vLM de- scribed for the Phreatoicidea is also present within the pereion segments of onis- cidean species. However, inside the pleon of Ligia oceanica, Oniscus asellus and further investigated oniscidean species the tergosternal parts of the muscles Mm 4, 8, 10, 12 and 14 seem to be shifted laterally. Therefore, they are isolated from the main ventral cord of the internal layer (cf. ERHARD 1995a, 1996, 1997). Mi In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphi- sopus, Mesamphisopus and Nichollsia as well as in the oniscidean groundpattern there is no modification of M 1 in respect to its pleonal serial homologa. However, the muscle M 1 evolved to a specialized gonopod locomotor within male speci- mens of Mesoniscidae, Synocheta and Crinocheta (= Oniscidea: Orthogonopo- da), moving the linear pleopod endopodite II (ERHARD 1997: 20). Earlier interpretations which include insertions on the segmental borders of the tergoster- nal parts of the serial homologa to Mm 1, 4, 8, 10, 12, 14 within the pereion (cf. ERHARD 1995a: fig. 24, 1996: fig. 7) are revised by the results of the present investigation. 28 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 4.2.2. Stabilizators of the pleonal “dorsal apophyses” (figs. 5, 8) 4.2.21. Metaphreatoicus australis 4.2.2.1.1. Mm 18-26a In Metaphreatoicus australis neighbouring pleonal “dorsal apophyses” (PIDAp) are braced by horizontal muscles consisting of two and in the case of M 18/19 of three branches. They are attached on the apophyses by tendons of connecting tissue (fig. 8). Comparable muscles are present in the Oniscidea. Within the reconstructed onis- cidean groundpattern of the pleon there are two muscle branches stretched between two neighbouring “dorsal apophyses” (ERHARD 1997: 24). In Ligia oceanica, which shows numerous plesiomorphous character states in relation to the oniscidean groundpattern, the muscle branches Mm 18-26a also are attached by tendons. How- ever, in the Oniscidea both branches of one segment are clearly divided because the origin of the upper muscle branch is situated at a distance of the origin of the lower bundle on the “dorsal apophysis” (ERHARD 1995a: fig. 19, 1997: fig. 27). In contrast, in Metaphreatoicus australis the different branches of each horizontal muscle arise together by one tendon on a dorsal apophysis. On the one hand, the horizontal muscles of Metaphreatoicus australis could be homologous only to the lower muscle bundles Mm 18, 20, 22, 24, 26 of the Onis- cidea (cf. ERHARD 1997: fig. 27). Then, the upper oniscidean bundles (Mm 19, 21, 23, 25) could be homologous to the lower branches of the segmental dorsal longitudinal musculature (Mm 42-46). On the other hand, the two or three branches of the horizontal muscles of Meta- phreatoicus australis may be homologous to both, upper and lower bundles of the Oniscidea (Mm 18-26a). This hypothesis is confirmed by the fact that in the onisci- dean species investigated so far (ERHARD 1995a, 1996, 1997) the bundles of the mus- cle pairs Mm 18/19, 20/21, 22/23, 24/25 and 26/26a always have one common point of insertion on the pleonal “dorsal apophyses” by slender tendons which is compar- able to the condition of the horizontal muscle branches in Metaphreatoicus australis. Furthermore, with the exception of the first pleonal horizontal muscle (Mm 18/19), whose lower branch is subdivided, the caudal muscles in Metaphreatoicus are com- posed of two branches as it is the plesiomorphous situation in the Oniscidea too. Therefore, the paired oniscidean muscles Mm 18-26a with care are assumed to be homologous to the horizontal muscles in Metaphreatoicus australis and further phreatoicidean species. These muscles Mm 18-26a of Metaphreatoicus and their tendons of insertion give attachment to the horizontal pericardial septum and additionally to transversal intersegmental tendons which descend to the sternites and ascend to the tergites. M 18/19: A group of three bundles arising on the “dorsal apophysis” of pleon ter- gite I. They are inserted together on the “dorsal apophysis” of pleon tergite II. M 20/21: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite II and is inserted on the “dorsal apophysis” of pleon tergite III. Composed of two bundles. M 22/23: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite III and is inserted on the “dorsal apophysis” of pleon tergite IV. Composed of two bundles. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 29 M 24/25: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite IV and is inserted on the “dorsal apophysis” of pleon tergite V. Composed of two bundles. M 26/26a: Arises on the “dorsal apophysis” of pleon tergite V by an extended ten- don of connecting tissue and is inserted on the front margin of the pleotelsonic ter- gite lateral to the mediodorsal apophysis. Composed of one strong and one small branch. The small bundle is situated lateral to the strong one. 4.2.2.1.2. Mm 15-17 Within the isopod pereion there are serial homologa to the pleonal muscles Mm 18-26a (cf. ERHARD 1995a, 1996, 1997). The muscle M 15 within the pereion seg- ment VII of Metaphreatoicus australis is described as follows: M 15: Arises on the “dorsal apophysis” of pereion tergite VII and is inserted on the “dorsal apophysis” of pleon tergite I. Composed of about five bundles. In contrast to the pleonal situation, the pereional segments within the Isopoda have additional stabilizers of the “dorsal apophyses” and tergite locomotors. The muscle M 16 within the pereionite VII of Metaphreatoicus is described as follows: M 16: Arises caudolaterally on the pereion tergite VII and is inserted on the “dor- sal apophysis” of pleon tergite I. Composed of two bundles. In Metaphreatoicus australis and Colubotelson joyneri the serial homologa to M 16 within the segments cranial to pereionite VII are stronger developed and con- sist of about four bundles. All these muscles stabilize the “dorsal apophyses” or work as segment locomotors by moving neighbouring tergites. M 17: Not existent (see comparison: M 17). 1202 Comparıson - Existence of M 17 An additional muscle M 17 stretches between the caudal part of the pereion ter- gite VII and the medial area of pleon tergite I front margin in all investigated onis- cidean species (ERHARD 1995a, 1996, 1997). A comparable muscle could not be found in Metaphreatoicus, Mesacanthotelson, Colubotelson, Onchotelson, Par- amphisopus and Nichollsia. — Condition of Mm 18-26a In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphi- sopus, Mesamphisopus and presumably in Nichollsia the muscle group Mm 18/19 is composed of three bundles whereas Mm 20/21, 22/23, 24/25 and 26/26a are formed by two bundles respectively. In the oniscidean groundpattern all corre- spondent muscle-pairs are consisting of two branches (ERHARD 1997: 24). In the Phreatoicidea the branches of one muscle group of Mm 18-26a are attached to- gether on the points of origin and insertion by tendons of connecting tissue. A comparable condition applies to the homologous strands in the Oniscidea with the difference that the bundles of each muscle-pair are separated at their origin (ERHARD 1995a, 1996, 1997). 30 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 — M 26/26a In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Pharam- phisopus, Mesamphisopus and Nichollsia the muscle M 26/26a is developed much stronger and longer in comparison to its serial homologa Mm 18/19, 20/21, 22/23 and 24/25. This condition might be a groundpattern character of the Phreatoi- cidea probably due to the enlargement of the pleonite V and/or the special type of locomotion by pushing off with the pleotelson. Within the oniscidean groundpat- tern the condition of M 26/26a is comparable to its serial homologa inside the pleonites I-IV (ERHARD 1995a, 1996, 1997). - M15 The oniscidean muscle M 15 always appears as single branch whereas the ho- mologous muscle in Metaphreatoicus and Onchotelson consists of 3-5 bundles, in Mesacanthotelson of 2-3 bundles and in Mesamphisopus of two bundles. - M16 Gupta (1989: 41) noticed a “lateral oblique muscle 3 (l.o.m3)” in Nichollsia ka- shiensis which “originates from the same point of mid lateral line at the posterior end of the segment and is attached to the hypodermis infront”. Considering Gupta’s fig. 15B, the muscle may correspond to M 16 which is present in Meta- phreatoicus, Onchotelson, Colubotelson, Paramphisopus and the oniscidean spe- cies investigated so far (ERHARD 1995a, 1996, 1997). However, in all these groups M 16 and its serial homologa occur only inside the pereion whereas Gupta (1989: 41) figures his “l.o.m3” within the pleonite I. My own studies on Nichollsia could show M 16 within the pereion segment VII and serial homologa to M 16 only within the pereion segments. In Mesacanthotelson tasmaniae and Mesamphisopus capensis M 16 could not be shown. 4.2.3. Extrinsic pleopod locomotors (figs. 13-15) 4.2.3.1. Metaphreatoicus australis The musculature of the typical pleon segment in Metaphreatoicus australis com- prises dorsoventral muscles which move the pleopods forwards and backwards. These pro- and remotors arise on the tergite and pass ventromedially to the pleopod protopodites (fig. 13). Because the pleopods in terrestrial isopods usually are tipped up to the pleon ventrum, promotor and remotor has been described by ERHARD (1995a, 1996, 1997) as pleopod “depressor” and “levator”. 4.2.3.1.1. Pleopod promotors (Mm 111, 5, 112-114) M 111: Arises on the “dorsal apophysis” of the pleon tergite I front margin and is inserted on the anterior apophysis of the pleopod protopodite I. Composed of three bundles. M 5: Arises with two branches on the “dorsal apophysis” of the pleon tergite I] front margin and with one branch on the area situated caudally to the apophysis. It is inserted on the anterior apophysis of pleopod protopodite II. Homologous to M 5 within oniscidean species, where in males the muscle work as gonopod locomotor (ERHARD 1995a: 15, 30; 1996: 13). M 112: Arises with two branches on the “dorsal apophysis” of the pleon tergite Sil ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I "ww ] OBIS = "p2AOWaeI OIIMW fo sıred pur oInyeyNosnuUy jeuIpnisuoy [e-7U9A pure [est0qd “SUdTOfIp StA yy pue STOJOUIOIOT podoayd OTs -ULIXI dy} SULMOYS MATA [LIPAW UT uorsı1ad [epnes ayı pur uoad ay ysnoıyı UON99S feurpnarsuo] uerpaw ‘9 “sıppaulsnv sun10qwa.gdvia yw "er Sig 6 ZN gw SW zw FIN In ooTded 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 III front margin and with one branch on the area caudal to the apophysis. It is insert- ed on the anterior apophysis of pleopod protopodite III. M 113: Arises with two branches on the “dorsal apophysis” of the pleon tergite IV front margin and with one branch on the area caudal to the apophysis. It is inserted on the anterior apophysis of pleopod protopodite IV. M 114: Arises with two branches on the “dorsal apophysis” of the pleon tergite V front margin and with one branch on the area caudal to the apophysis. It is inserted on the anterior apophysis of pleopod protopodite V. 4.2.3.1.2. Pleopod remotors (Mm 2, 6, 9, 11, 13) Each pleopod remotor is composed of two main bundles and about four smaller additional branches. At the area of insertion the latter are fused to two bundles. The remotors have to be considered homologous to the oniscidean muscles Mm 2, 6, 9, 1513 (ERHARD 1995a,01996; 1997). M 2: Arises caudolaterally on the pleon tergite I and is inserted on the posterior apophysis of pleopod protopodite I. M 6: Arises caudolaterally on the pleon tergite II and is inserted on the posterior apophysis of pleopod protopodite II. . M 9: Arises caudolaterally on the pleon tergite III and is inserted on the posterior apophysis of pleopod protopodite III. M 11: Arises caudolaterally on the pleon tergite IV and is inserted on the posteri- or apophysis of pleopod protopodite IV. M 13: Arises caudolaterally on the pleon tergite V and is inserted on the posterior apophysis of pleopod protopodite V. 4.2.3.2. Comparison — Occurrence and insertion of the pleopod promotors In Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Paramphi- sopus, Phreatoicopsis, Mesamphisopus and Nichollsia as well as in the valviferan Saduria entomon and the flabelliferan species Anilocra frontalis the pleopods I-V each have one extrinsic tergosternal promotor (fig. 14). This condition represents a character of the malacostracan and isopodan groundpatterns (ERHARD 1995a: 29). In the oniscidean species investigated so far only the extrinsic promotor M 5 of the pleopod II has been retained, those of the other pleopods have been completely re- duced (fig. 15). The muscle M 5 in the terrestrial isopods chiefly work as locomotor of the male pleopod endopodite II which serves as a gonopod. The muscle is not in- serted on the pleopod protopodite Il as it is the condition in phreatoicideans but on the pleon sternite II. In females M 5 often is reduced or completely missing (ER- HARD 1995a, 1996, 1997). The oniscidean character state might represent an apo- morphous feature in respect to the isopodan groundpattern. — Composition of the pleopod promotor M 5 In Metaphreatoicus, Colubotelson, Paramphisopus, Mesamphisopus and Ni- chollsia M 5 as well as Mm 111-114 are composed of 3 bundles. The homologous muscles in Onchotelson brevicaudatus are formed by 5 branches, in Mesacantho- telson tasmaniae by 2 bundles. Within the Oniscidea M5 consists of 1 or 2 bundles (ERHARD 1995a, 1996, 1997). ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 33 Phreatoicidea 14 PIT | M5 M112 M113 M114 PIDAp! M111 M 11 aPrAp! pPrAp | loppii Pistv PtSel Oniscidea 15 M5 M6 MQ Tilia pPrAp | Figs. 14-15. Diagrams of the extrinsic pleopod locomotors within the isopodan pleon. - 14. Groundpattern Phreatoicidea; — 15. groundpattern Oniscidea. - Composition of the pleopod remotors Mm 2, 6, 9, 11, 13 The muscles Mm 2, 6, 9, 11, 13 in Metaphreatoicus australis, Colubotelson joy- nevi and Paramphisopus palustris consist of two strong and about four weak bun- dles. In Onchotelson brevicaudatus the muscles are composed by 3 strong and about 4 weak bundles. In Mesacanthotelson tasmaniae each remotor consists of numerous equal branches forming one unit. Mesamphisopus capensis and Nicholl- sia kashiensis have pleopod remotors with about 4 bundles. Within the oniscidean groundpattern the homologous muscles are composed by three branches. In sub- ordinate groups of the terrestrial isopods the number of branches may be further diminished (ERHARD 1997: 23). 34 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 4.2.4. Pleotelsonic musculature (figs. 8-10, 13, 16) 4.2.4.1. Metaphreatoicus australis Within the caudal region of the phreatoicidean pleotelson the presence of numer- ous muscle bundles is conspicuous (figs. 8-9). They belong to the pleotelsonic mus- cles M 109 and M 110 working as prolongation of the vLM. The muscles flex the caudal part of the pleotelson by contraction. M 109: Arises medially on the ventrocranial pleotelsonic sclerite, passes caudally and is inserted on an internal ridge (suture) of the sternite of the caudal pleotelsonic part. The muscle is composed of two small bundles. M 110: Arises on the ventrocranial pleotelsonic sclerite and is inserted on the cau- dal wall of the pleotelsonic tergite. The strong muscle is composed of about 13 bun- dles. 4.2.4.2. Comparison — Pass of M 110 On account of its sternotergal pass in Metaphreatoicus, Colubotelson, Oncho- telson, Mesacanthotelson, Paramphisopus and Mesamphisopus it is questionable whether M 110 derived from longitudinal musculature. However, in the burrow- ing Phreatoicopsis terricola the enlargement of the fifth pleon segment is not very conspicuous and the pleotelson seems to be not so strongly bent downwards as for example in Metaphreatoicus australis. In coherence with that, the anus is situ- ated in a more terminal position instead of a ventral subterminal one. The muscle M 110 in Phreatoicopsis appears like the terminal part of a ventral longitudinal muscle cord inserted on the lateral sternite as well as on the lower area at the lat- eral tergite of the caudal pleotelsonic part. In account of this, it might be possible that the sternotergal pass of M 110 in Phreatoicopsis and other phreatoicideans de- rived from ventral longitudinal muscles. WAGELE (1994: 94) figures the muscle “M III” of Mesamphisopus capensis which has an equivalent appearance as M 110 in Metaphreatoicus, Onchotelson, Mes- acanthotelson, Paramphisopus and Colubotelson. However, WAGELE (1994: 93) described his “M III” as dorsal pleotelson muscle and his figure 6A indicates the muscle arises dorsally on the intersegmental area of pleon segment V and pleotel- son. A redetermination of the origin of M 110 (“M III”) in Mesamphisopus capen- sis, however, confirms its ventral attachment on the ventrocranial pleotelsonic sclerite as is the condition of the homologous muscles in further investigated phreatoicideans. Gupta (1989: 42, fig. 15D) describes an “anterior levator muscle (a.lev.m.)” of Ni- chollsia kashiensis which could be identified by my own preparations as the ho- mologon to M 110 of Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacantho- telson, Paramphisopus, Phreatoicopsis and Mesamphisopus. The sternotergal mus- cle might be involved in the strong flexions of the pleotelson which is reported by Gupta (1989: 12) as type of locomotion in Nichollsia. Elsewhere, Gupta (1989: 44) pointed out that “the telson and inner rami (of the uropods) work as defensive organ” in Nichollsia kashiensis. This observations give evidence for the retention of the phreatoicidean-specific pleotelsonic type of locomotion and musculature in at least one subterranian representative of the Phreatoicidea. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 35 IUAp Fig. 16. Ligia oceanica, 3, median longitudinal section through the pleotelson in medial view showing the pleotelsonic flexor M 109? - Scale: 1 mm. — Existence of M 109 and M 110 The muscles M 109 and 110 could be shown in Metaphreatoicus, Colubotelson, Onchotelson, Mesacanthotelson, Phreatoicopsis, Paramphisopus, Mesamphisopus and Nichollsia. Their typical appearance in phreatoicideans might be coherent with the division of the pleotelsonic sternum into the short ventrocranial sclerite (pleon sternum VI?) and the long caudal part (telsonic sternum?) as well as with the high mobility of the pleotelson during locomotion (cf. chapt. 4.1.2.2.). In the mysid Praunus as well as in the lophogastrideans Lophogaster and Gnatho- phausia two-divided flexors of the telsonic tail lobe are present (DaNnrEL 1932b, 1933). It might be possible that they are homologous to Mm 109 and 110 of the phreatoicids or to parts of them. As already mentioned above (chapt. 4.1.2.2.), the ventral division of the pleotelson in phreatoicideans might be a retention of an an- cestral condition as well as the existence of Mm 109 and 110. Neither of these muscles could be shown within the terrestrial isopod Oniscus asellus (ERHARD 1995a: fig. 26). However, in the basal oniscid Zigia oceanica there is a flat fan-shaped muscle which arises on the front margin of the pleotelsonic sternite, representing a caudal prolongation of the vLM (figs. 10, 16: M 1092). It passes caudally and is inserted on the middle part of the pleotelsonic sternite. The occurrence of this muscle which probably represents a homologon to the phrea- toicidean muscles M 109 or M 110 also might be interpreted as a retention of a primitive state. However, a phreatoicidean-like movable sclerite of the cranial pleotelsonic sternum could not be shown in Ligia oceanica. 36 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 5. Other anatomical features 5.1. Ventral nerve cord (figs. 17-18) In species of the taxon Phreatoicidea the pleonal ganglia of the ventral nerve cord are positioned in a strict metameric pattern (fig. 17): Each pleon segment bears one pair of ganglia as it is the ancestral status within the Articulata groundpattern. How- ever, the pleonite V has incorporated the ganglia of the pleon segment VI which fused with the telson. Consequently, ganglia of the ventral nerve cord are missing in- side the pleotelson which is innervated by the pleonal ganglia VI situated inside the pleonite V. This condition could be shown in Metaphreatoicus, Colubotelson, On- chotelson, Mesacanthotelson, Mesamphisopus and Nichollsia and might be a ground- pattern character of the taxon Phreatoicidea. Phreatoicidea PIS | loPp III PeGl VI PeGi VII PIGI | Con PIGI V PIGI VI Oniscidea 18 PIS | loPp Ill —@ | @ | 4 Con PIGI I-VI PeGI VII Figs. 17-18. Diagrams showing the position of the ganglia of the ventral nerve cord within the isopodan pleon. — 17. Groundpattern Phreatoicidea; — 18. groundpattern Onis- cidea. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 57 In the Oniscidea the ancestral state is rather obscured (fig. 18). All six pairs of ple- onal ganglia have been shifted into the pereionite VII and are situated close behind the pereional ganglia VII. The ganglia of the pleon are more or less condensed, iner- vating the pleonites by long slender nerves. In Ligia the pairs of pleonal ganglia still can be observed as isolated structures whereas in 7ylos, and representatives of the Synocheta and Crinocheta only an uniform ganglia mass is present (cf. VANDEL 1943: 106). The comparison between Oniscidea and Phreatoicidea reveals the onisci- dean character state to be apomorphous. 5 pwlestucullaratollieliess (ree 9) Within the Isopoda the number of testicular follicles per body side usually are three or less, in the Phreatoicidea, however, it appears to be higher (WAGELE 1989: 56, fig. 28). According to Trwart (1962) and Gupta (1989) Nichollsia kashiensis nor- mally has 6 follicles but the number can vary from 2 to 9. Following BARNARD (1927), in Mesamphisopus capensis occur 8-10 follicles, my own manual preparations of Mesamphisopus capensis yielded the number of 5-6 testicular lobes per bodyside whereas in Metaphreatoicus australis 5-7 (fig. 19) and in Onchotelson brevicaudatus 8 follicles could be determined. Only in Colubotelson joyneri with 3 testicular lobes per side the number appears comparatively low. The question whether the high number of testicular follicles in phreatoicidean species represents a plesiomorphy in relation to the isopodan groundpattern or was caused by secondary increase was already discussed by WAGELE (1989: 56). Ontoge- netic investigations could answer the question. Fig. 19. Metaphreatoicus australis, 3, distal part of the testis with testicular follicles. — Scale: 1 mm. 6. Conclusions Within the phreatoicidean and isopodan groundpatterns the pleon segments I-V and the pleotelson are not fused and are freely movable (chapt. 4.1.1.2.). An apomorphous groundpattern character of the Phreatoicidea might be the strong downward development of the pleonal epimera. Together with the lateroven- tral parts of the pleotelson, the uropod protopodites and the pleon ventrum, the ple- onal epimera are forming a chamber in which the pleopods are located (chapt. AT AD), A groundpattern character of the Phreatoicidea represents the enlargement of the pleon segment V. In connection with the polarity assessment it has to be taken into consideration that the character state occurs also in the incertae sedis group Jazniso- pus as well as in further isopod taxa like the Anthuridea (chapt. 4.1.1.2.). 38 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 Within the phreatoicidean and isopodan groundpatterns the male genital papillae are inserted in all probability medially on the pereiopod coxopodites VII (chapt. Ae): The presence of pleonal sternal processus might represent a groundpattern char- acter of the Phreatoicidea and probably of the taxon Isopoda (chapt. 4.1.1.2.). A dorsally curved apex of the pleotelson might be an apomorphous groundpat- tern character of the Phreatoicidea but only in case the absence of a prolonged pleo- telsonic apex (e.g. Nichollsia, Phreatoicopsis) is caused by secondary reduction (chapt. 4.1.1.2.). “Dorsal apophyses” at the anterior edges of the pleon and pereion tergites serving as point of attachment for the limb promotors and further muscles are present in all investigated phreatoicideans and oniscideans as well as in specimens of the taxa Sa- duria (Valvifera) and Anilocra (Cymothoidae) (chapt. 4.1.2.2.). A mediodorsal apophysis of the pleotelson tergite serving as point of attachment for the dorsal longitudinal muscles Mm 41 and 46 has to be considered as a phreatoi- cidean groundpattern character. A comparable structure does not exist in the onisci- dean species investigated so far. The oniscidean muscles Mm 41 and 46 insert direct- ly on the pleotelsonic front margin (chapt. 4.1.2.2. and 4.2.1.1.2.). The presence of anterior and posterior apophyses at the pleopod protopodites has to be considered as a common character state in Phreatoicidea whereas in Oniscidea only posterior pleopod apophyses are developed (chapt. 4.1.2.2.). The division of the pleotelsonic sternum into a cranial sternite which might be the ventral rest of a formerly freely movable pleonite VI and a caudal telsonic sternite is interpreted as a plesiomorphy which is retained within the taxon Phreatoicidea (chapt. 4.1.2.2.). In phreatoicidean species the pleotelson extensors M 46 and the caudal parts of M 41 are strongly developed in comparison with the homologous oniscidean mus- cles. Probably, this has to do with the powerful movements executed by the phrea- toicidean pleotelson (chapt. 4.2.1.1.2.). The muscle M 39 of the external layer of the ventral longitudinal musculature, which extends between the pleon sternite V and the pleotelson sternite in the onisci- dean species, could not be shown in the Phreatoicidea. This might be an apomor- phous character state of the latter group (chapt. 4.2.1.2.1.). The complete phreatoicidean type of the central muscle layer of the vLM inside the pleon represents an ancestral state within the taxon Isopoda. Reductions and condensations of subunits as they occur in the Oniscidea have to be considered as apomorphous features (chapt. 4.2.1.2.2.2.). The point of insertion of the ventral longitudinal muscle M 108 is shifted cranial- ly from the pleotelsonic front margin into the pleonite V in phreatoicids. The ques- tion whether only the phreatoicidean or already the isopodan groundpattern con- tains this apomorphy has to be examined by future in- and outgroup comparisons (chapr- 42222) In the oniscidean groundpattern as well as in valviferan species the vas deferens of one body side passes between the two branches of the ventral longitudinal muscle M 3. In phreatoicids the vas deferens runs lateral to M 3. If there exists a correlation between the run of the vas deferens and the position of the genital papilla, the phrea- toicidean condition might represent the plesiomorphous state. However, further an- atomical comparisons are necessary to clear these points (chapt. 4.2.1.2.2.2.). ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 39 In the Phreatoicidea the internal layer of the pleonal vLM shows a strict metamer- ic uniformity without condensation or reduction. This character state is assumed to be a plesiomorphous condition within the taxon Isopoda. Within the Oniscidea an- atomical transformations of the internal layer are present. They concern the type of insertion of the tergosternal muscle-units, the prolongations of the caudal subunits and the condensation of the ventral muscle cord (chapt. 4.2.1.2.3.2.). In the phreatoicidean species the horizontal muscle M 26/26a is developed much stronger and longer in comparison to its serial homologa and to the homologous oniscidean muscle. This condition might be an apomorphous character state in re- spect to the isopodan groundpattern (chapt. 4.2.2.2.). The oniscidean horizontal muscle M 15 always appears as single branch whereas the homologous muscle in the Phreatoicidea is composed of two or more bundles (chapt. 4.2.2.2.). Within the isopodan and phreatoicidean groundpatterns the pleopods I-V each have one extrinsic tergosternal promotor and one remotor. The oniscideans have re- tained only one promotor M5 of the pleopod II, the extrinsic promotors of the other pleopods have been completely reduced. The oniscidean M 5 is not inserted on the pleopod protopodite II as it is the plesiomorphous condition retained in the phreatoicideans but on the pleon sternite II. The oniscidean character state might represent an apomorphous feature in respect to the isopodan groundpattern (chapt. DD The retention of the telsonic flexors Mm 109 and 110 has to be considered a ple- siomorphy within the phreatoicidean groundpattern. However, the character pola- rity assessment of the tergosternal run of the phreatoicidean muscle M 110 has to be analyzed by further anatomical studies (chapt. 4.2.4.2.). In phreatoicidean species the pleonal ganglia of the ventral nerve cord are posi- tioned in a strict metameric pattern. In the Oniscidea all six pairs of pleonal ganglia have been shifted into the pereionite VII which might be an apomorphous character state in respect to the isopodan groundpattern (chapt. 5.1.). Within the Isopoda the number of testicular follicles per body side usually are three or less. In the Phreatoicidea, however, high numbers of follicles appears to be a common feature (chapt. 5.2.). It is to summarize, that the phreatoicidean pleon shows some characters of plesio- morphous state which have an apomorphous condition in the Oniscidea. These characters concern the position of the genital papillae and, probably, the pass of the vasa deferentia in relation to the central layer of the ventral longitudinal muscula- ture, the retention of a free pleon sternite VI, the ancestral condition of the pleonal longitudinal musculature, the extrinsic pleopod locomotors and their type of inser- tion as well as the ventral nerve cord. On the other hand, the analysis of the phreatoicidean pleon reaveals some condi- tions which might be apomorphous in comparison with the Oniscidea. These char- acters concern the strong downward development of the pleonal epimera (1), the en- largement of the pleon segment V, probably the dorsally curved apex of the pleotel- son (2), the strong development of the pleotelsonic muscles Mm 26/26a, 41 and 46 and the lack of the ventral longitudinal muscle M 39. At the present state of know- ledge only the pleonal characters 1 and 2 could be determined as autapomorphies of the taxon Phreatoicidea which might substantiate the monophyly of the group. The 40 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 581 presence of the other presumptive apomorphous characters in further isopod groups has to be tested by future anatomical studies. In case of several characters of the phreatoicidean pleon the polarity still has to be determined by in- and outgroup comparison which, probably, will be done by fur- ther investigations within the scope of future parts of the publication series at hand. These pleonal characters concern the presence of the mediodorsal apophysis of the pleotelson tergite, the development of anterior apophyses at the pleopod protopo- dites, the point of insertion of the ventral longitudinal muscle M 108, the existence of M 17, the tergosternal pass of the pleotelsonic flexor M 110 as well as the number of testes follicles. There are some conspicuous features within the phreatoicidean pleotelson which might belong to a functional character complex. In the Phreatoicidea the high mobil- ity of the pleotelson (pleotelsonic thrusts, see chapt. 4.1.2.2.) and its functional im- portance maybe for locomotion or protection strategies against predation appears to be important. On this score the strong development of the tergosternal telson flexor M 110 and correlated with that, the voluminous development of the pleotelson itself has to be considered. Further characters are the powerful condition of the pleotelson extensors Mm 26/26a, 41 and 46 and probably the occurrence of the mediodorsal pleotelsonic apophysis as well as the enlargement of the pleonite V for sheltering the mass of powerful musculature and, connected therewith, the transfer of the point of origin of M 108. Also the strong development of the pleon flexors Mm 10, 12 and 14 should be taken into consideration as well as the retention of the freely movable pleon sternite VI as abutment for the pleotelsonic muscles. On the other hand, the strong downward development of the pleonal epimera forming a chamber for the pleopods and the development of a dorsally curved apex of the pleotelsonic tergite might represent parts of another functional complex of surface living phreatoici- deans which we do not understand until now (cf. chapt. 4.1.1.2.). Presumably, some of the above mentioned individual characters might differ only gradually from their states present in the isopodan groundpattern but the pleotel- sonic condition as a whole and its extraordinary type of locomotion, possibly, has to be considered an apomorphous character complex of the taxon Phreatoicidea. 7. Acknowledgments I wish to thank Dr. H. Scuma.russ (SMNS) for the loan of isopod material, insightful dis- cussions and valuable suggestions to improve an earlier draft of the manuscript. Thanks are al- so due to Dr. G. C. B. Poors and Dr. E. Waruıs (NMV), Dr. G. D. FE Wırson and Dr. S. KEABLE (AM), Dr. M. van DER Merve, Dr. M. CLuverR (SAM) and Dr. T. Roy (Calcutta, In- dia) for the donation of isopod material. A. J. A. GREEN has been helpful with information on isopod collections in Australia. Financial support was provided by the Deutsche Forschungs- gemeinschaft (DFG-Forschungsstipendium Er 277/2-1). 8. References ABRAHAMCZIK-SCANZONI, H. (1942): Beitrage zur Kenntnis der Muskulatur und des Innen- skeletts der Krabben. — Zool. Jb. (Abt. Anat.) 67: 293-380; Jena. BARNARD, K. H. (1927): A study of the freshwater isopodan and amphipodan Crustacea of South Africa. - Trans. R. Soc. S. Afr. 14: 139-215; Cape Town. BERKELEY, A. A. (1928): The musculature of Pandalus danae, Stimpson. — Trans. R. Can. Inst. 16: 181-231; Toronto. ERHARD, MORPHOLOGY AND PHYLOGENY IN THE ISOPODA: I 41 Brusca, R. C. & Witson, G. D. F. (1991): A phylogenetic analysis of the Isopoda with some classificatory recommendations. - Mem. Queensld Mus. 31: 143-204; Brisbane. Cannon, H. G. 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Beitrag: Gattung Cordioniscus (Styloniscidae)”) The Terrestrial Isopods (Oniscidea) of Greece. 19th Contribution: Genus Cordioniscus (Styloniscidae) Von Helmut Schmalfuss und Friedhelm Erhard, Stuttgart Mit 48 Abbildungen Summary Three new species of Cordioniscus from caves in Greece are described and figured, and the 5 species of the genus known up to now from Greece are redescribed and figured after type- material. All records from Greece are mapped. The characters considered as diagnostic of the genus are listed, which do not allow a differentiation towards the genus Styloniscus. A bib- liography of all nominal species of Cordioniscus is added. Zusammentassung Drei neue Arten der Gattung Cordioniscus werden aus griechischen Hohlen beschrieben und abgebildet, und die 5 bisher aus Griechenland bekannten Arten der Gattung werden nach Typen-Material nachbeschrieben und illustriert. Alle Nachweise aus Griechenland werden kartiert. Die von früheren Autoren gelieferte Gattungs-Diagnose wird diskutiert, sie erlaubt keine Differenzierung gegenüber der Gattung Styloniscus. Eine Bibliografie aller nominellen Cordioniscus-Arten ist beigefügt. Inhalt aDrel@attung,@ordroniseus/Sraeye, Wii re nee 2 Dh leiste der bisherbeschriebenen @ordioniseus_ Arten 42.4526. 4-- 100+ +- ener runs 4 3. Die griechischen Cordioniscus-Arten ....u..u.2urereeesneneeeneeeenennnennenne 7 Da EL@ordionisenstandneeunn Span ee ee 7 327 @ordioniseusantıparosı Andreev, 1989... cn. une. 8 BR @G7 dLOMISCHSIVCTONDNANGCIMIIOS rn ra en en. 9 3.4. Cordioniscus graecus Vandel, 1959. nn nn en: 11 1) 18. Beitrag: Annln naturhist. Mus. Wien (im Druck). 2% STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 335. Gordioniseusionaevein=spn un ee ee ora ERE ee RSE 12 3.6. Gordionisceuskıthnos#Andreev HOSE Me 13 3.7.,@ordionisens paragamianım Spy Saris ER an 16 BIS @ondToniSsenskwandelıD alens@lO 7 17 PID Wl RAR = “sat”, MEN SE Near 18 SANbkürzungen N. ET ee RE ER 18 GIER en N RENTE 18 1. Die Gattung Cordioniscus Graeve, 1914 Typus-Art: Trichoniscus Stebbingi Patience, 1907. Die Gattung Cordioniscus wurde von GRaEVE 1914 für Trichoniscus stebbingi Pa- tience, 1907 aufgestellt. Als diagnostisch betrachtete GrAEVvE die Morfologie des Ge- nitalkegels und der beiden ersten männlichen Pleopoden. Eine Analyse der systemati- schen Situation (ERHARD 1997: 8-10, Abb. 13-14) zeigt, daß sich die Gondwana-Fa- milie Styloniscidae von den holarktischen Trichoniscidae anhand der Morfologie des Genitalkegels und des ersten Pleomers einschließlich der Pleopoden I (nicht aber der Pleopoden II) unterscheiden lassen. Die apomorfe Ausprägung des Pleomers I weist auch die Gondwana-Familie Titanidae auf, was die Frage nach der Monophy- lie der Styloniscidae in den Raum stellt. Diese Frage kann im Rahmen der vorliegen- den Revision nicht geklärt werden. Bis heute kennen wir keine Merkmale, die eine eindeutige Unterscheidung aller Cordioniscus-Arten von den Vertretern der Gattung Styloniscus erlauben. Gegentei- lige Angaben bei VANDEL (1952: 63) treffen nicht zu. Die folgende Diagnose läßt die- se Frage daher offen. Diagnose der Gattung Cordioniscus (ermöglicht keine Unterscheidung von der Gattung Styloniscus): 1. Augen aus drei Ommatidien bestehend oder fehlend; 2. Telson am Ende abgerundet oder abgestutzt; 3. Hinterrand des Telson mit Borsten besetzt; 4. Antenne I (Antennula) dreigliedrig mit endständiger Aesthetasken-Reihe; 5. Geißel von Antenne II aus drei oder mehr Gliedern bestehend; 6. Genitalkegel terminal erweitert; 7. Pleopoden-Endopodit I zweigliedrig, Terminalglied viel schmaler als Basal- glied; enorm vergrößerte Muskulatur am Pleopoden I; Pleopoden-Endopodit II zweigliedrig, Endglied immer viel länger als Basal- glied; 10. Tergite ohne Rippen, aber teilweise mit Höckern und höckerähnlichen Bor- stenbüscheln, wie sie auch bei manchen Trichonisciden-Gattungen vorkom- men. Sa Die Gattung Cordioniscus müßte somit als Synonym von Styloniscus betrachtet werden. Um die Situation jedoch nicht noch mehr zu verwirren, behalten wir bis zu einer sicheren Klärung dieser Problematik den Gattungsnamen Cordioniscus für die hier behandelten griechischen Arten bei. Mit Ausnahme einer Art aus Ekuador (C. leleupi) sind Cordioniscus-Arten nur aus dem Mediterran-Gebiet beschrieben worden. Möglicherweise bildet diese medi- SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: I9 3 terrane Artengruppe doch ein monophyletisches Taxon, ftir welches bis jetzt keine Autapomorfien angegeben werden können. Auf welchem Wege die sonst auf die Gondwana-Region beschränkte Familie das Mittelmeergebiet erreicht hat, ist ungeklärt. Eine ähnliche Verbreitungs-Situation findet sich bei der Gondwana-Familie Armadillidae, die mit der Gattung Armadillo ins Mittelmeergebiet vorgestoßen ist (SCHMALFUss 1996: 2). Die Ausführungen von VANDEL (1968 c: 628) enthalten keine schlüssige Kausalerklärung für das mediterrane Vorkommen von Cordioniscus. Abb. 1-4. Cordioniscus andreevi n. sp., Holotyp, 6, 4.5 x 3.2 mm (MHNG). - 1. Kopf und Pereion-Tergit I von dorsal; — 2. Kopf von frontal; — 3. Pereion-Tergit VII und Pleon von dorsal; - 4. Pleon-Tergit V, Telson und Uropoden von dorsal. 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr 582 2. Liste der bisher beschriebenen Cordioniscus-Arten 1. Cordioniscus africanus Vandel, 1955 VANDEL 1955: 65, Abb. 1 A-B, 2 A-B; 1959: 132; 1968 c: 626. Verbreitung. — Nord-Algerien (Höhlen). 2. Cordioniscus antiparosi Andreev, 1985 ANDREEV 1985: 161, Abb. 1 A-G; 1986 b: 156; siehe Kap. 3.2. Verbreitung. - Griechenland: Ägäis-Inseln Paros und Antiparos (Höhlen) (Fund- orte siehe Karte Abb. 47). 3. Cordioniscus beroni Vandel, 1968 VANDEL 1968 b: 622, Abb. 1 A-C, 2 A-C; Darens 1970: 106; ScHMALFuss 1972: 39; 1979: 6; siehe Kap. 3.3. Abb. 5-8. Cordioniscus andreevi n. sp., Holotyp, &.- 5. Antenne I; — 6. Antenne II; - 7. rechte Mandibel; — 8. linke Mandibel. SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: IQ 5 Verbreitung. — Griechenland: Kreta, Kamilari-Hohle bei Iräklio; Insel Dhia 20 km NE Iraklıo/Kreta (Höhle) (Fundorte siehe Karte Abb. 47). 4. Cordioniscus bulgaricus Andreev, 1986 ANDREEV 1986a: 67, Abb. 1 a-h. Verbreitung. - Nordwest-Bulgarien (Höhle). 5. Cordioniscus graecus Vandel, 1959 VANDEL 1959: 133, Abb. 2 A-C, 3 A-B; 1964: 735; SCHMÖLZER 1965: 29, Abb. 61-62; VANDEL 1968 c: 628; DaLens 1970: 106; SCHMALFUSS 1979: 6; siehe Kap. 3.4. Verbreitung. — Griechenland: Attika, Höhle von Keratea (Fundort siehe Karte Abb. 47). Abb. 9-12. Cordioniscus andreevi n. sp., Holotyp, &.- 9. Innerer Endit der Maxille I; - 10. äußerer Endit der Maxille I; - 11. Maxilliped; - 12. Pereiopode I. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 6. Cordioniscus kithnosi Andreev, 1986 ANDREEV 1986 b: 154, Abb. 1 A-H; siehe Kap. 3.6. Verbreitung. - Griechenland: Ägäis-Insel Kithnos (Höhle) (Fundort siehe Karte Abb. 48). 7. Cordioniscus leleupi Vandel, 1968 VANDEL 1968 b: 46, Abb. 1 A-C, 2 A-C; 1968 c: 628. Verbreitung. — Ekuador: Prov. Oriente, Höhle von Archidona. Zur Frage der Gat- tungszugehörigkeit siehe Kap. 1. 8. Cordioniscus patrizüu Brian, 1955 Brian 1955: 149, Abb. 1-15; VANDEL 1968 c: 628; ARGANO et alii 1982: 127, 131. Verbreitung. - Sardinien (Höhlen). Abb. 13-16. Cordioniscus andreevi n. sp., Holotyp, 8. - 13. Pereiopode VII; — 14. Pleopode I; - 15. Pleopode II; - 16. Spitze des Pleopoden-Endopoditen I. SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: IQ 7. 9. Cordioniscus stebbingi (Patience, 1907) Trichoniscus stebbingi: PATIENCE 1907: 42, Tafel 7; BAGNALL 1908: 127; 1909 a: 43; 1909 b: 245; Pack-BERESFORD & FOSTER 1909: 93; 1911: 174; FOSTER 1911: 95; NoRMAN & BRADY 1911: 293; PoprLe 1913: 29; Pack-BERESFORD & FOSTER 1913: 46; BAGNALL 1913: 6, 8, Abb. 5; GrAEVvE 1913: 191, Abb. 5-6; RHopes 1916: 101; Foster 1918: 25; COLLINGE 1942: 11. Trichoniscus (Cordioniscus) stebbingi: GRAEVE 1914: 219, Abb. E, Tafel 5-6, Abb. 36-46. Cordioniscus stebbingi: VERHOEFF ın BOETTGER 1929: 678, Abb. 1-2; BLake 1931: 350; VaNn- DEL 1933: 44; Name 1936: 86, Abb. 35; WACHTLER 1937: 255, Abb. 45 a-f, 46 a-c; HorrHauıs 1945: 43, 46; Hatcu 1947: 190, Tafel 13, Abb. 157; VANDEL 1952: 63, Abb. 55 A-D, 56 A-E, 57 A-C; Epney 1953: 63, Abb. 27-31 (britische Nachweise nur teilweise erfaßt); Horrauıs 1956: 131, Abb. 44 a-e; PoLk 1959: 454; SCHMÖLZER 1965: 29, Abb. 59-60; GRUNER 1966: 179, Abb. 136 A-C, 137 A-D; VAnDEL 1968 a: 6; VANDEL 1968 c: 626; SCHMÖLZER 1971: 3; LEMOS DE Castro 1971: 2, Abb. 2; Cruz 1991: 94, 98. Trichoniscus (Nesiotoniscus?) valentiae: ARCANGELI 1935: 188, Tafel 8, Abb. 1-6. Verbreitung. — Ost-Spanien (Höhlen). Synanthrop wurde die Art weltweit ver- schleppt und kommt vor allem in Gewächshäusern vor. 10. Cordioniscus vandeli Dalens, 1970 Datens 1970: 105, Abb. 1-6; Schmarruss 1979: 7; ANDREEV 1986 b: 156; siehe Kap. 3.8. Verbreitung. — Nord-Griechenland: Höhlen im Distrikt Kavälla (Fundorte siehe Karte Abb. 48). Cordioniscus laevis Rioja, 1956 gehört in die Gattung Mexiconiscus Schultz, 1964, die der Familie Trichoniscidae zuzuordnen ist (SCHULTZ 1968: 255). Cordioniscus spinosus (Patience, 1907) wurde von VANDEL (1952: 52) zur Gattung Sty- loniscus gestellt. 3. Die griechischen Cordioniscus-Arten 3.1. Cordioniscus andreevi n. sp. Holotypus: 3 (4,5 X 2,0 mm), Griechenland, Peloponnes, Halbinsel Mani, 9 km S Areöpo- li, Glifädha-Höhle, leg. B. Hauser 19. V. 1976 (MHNG). Paratypen: 2 dd; 1 2, Daten wie Holotyp (SMNS T432). Verbreitung Fundort siehe Karte Abb. 47. Derivatio nominis Die Art ist Herrn Dr. S. ANDREEV gewidmet, dem wir die Beschreibungen mehrerer neuer Cordioniscus-Arten verdanken. Beschreibung (Abb. 1-16) K6rpermafse: d maximal 4,5 x 2,0 mm, 2 maximal 4,5 x 1,7 mm. Farbung: Gelblich-weif mit durchscheinendem dunklen Darm. Kutikularstrukturen: Kopf (Vertex) kaudal mit zwei Höcker-Querreihen, davor unregelmäßig angeordnete Hocker, Pereion-Tergite I-III mit drei Querreihen (eine am Hinterrand, zwei etwa in der Mitte und eng benachbart), Pereion-Tergite IV-VII 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 mit zwei Höcker-Querreihen und Pleon-Tergite I-III mit einer Querreihe am Hinter- rand (Abb. 1-3). Alle Hocker tragen spitz zulaufende Borstenbündel. Pleon-Tergite IV-V und Telson glatt. Kopf mit deutlich entwickelten Seitenlappen, Augen fehlen, Stirn gewolbt, ohne Stirnfortsatz, Supraantennallinie vorhanden (Abb. 1-2). Pereion-Tergit I mit nach vor- ne gerundetem Hinterrand, Seitenrand gerade oder leicht eingebuchtet (Abb. 1). Ple- on von Pereion deutlich abgesetzt, Pleon-Epimeren anliegend (Abb. 3). Telson apikal breit gerundet, nur etwa zu 3/4 der Uropoden-Protopodit-Länge nach kaudal reichend (Abb. 3-4). Genitalpapille des Männchens distal aufgetrieben und mit beborstetem und geringeltem fingerförmigen Fortsatz endigend. Antenne I mit ca. 14 Aesthetasken, Geißel der Antenne II erscheint im Lichtmikro- skop undeutlich in etwa 5-7 Glieder unterteilt, die Pedunculus-Glieder mit zahlrei- chen beborsteten Höckern versehen (Abb. 5-6). Rechte Mandibel mit einem Penici- lium nahe der lacinia mobilis und einem weiteren an der pars molaris (Abb. 7). Linke Mandibel mit drei Penicilien zwischen lacinia und pars molarıs (Abb. 8). Innerer En- dit der Maxille I mit drei Pinselborsten, von welchen die subterminal inserierende die längste ist (Abb. 9). Äußerer Endit der Maxille I mit 5 kleineren und 4 größeren Zäh- nen (Abb. 10). Palpus des Maxillipeden 2gliedrig, Endit mit abgegliederter Spitze (Abb. 11). Pereiopode VII ¢ mit dorsal-proximalem Einschnitt am Basipodit, mit be- borstetem medial-proximalem Höcker am Ischiopodit und Carpopodit, und Propodit mit zahlreichen „Sinnes-Borstenbündeln“ (Abb. 13). Distalglied des Pleopoden-En- dopoditen I d kaum die Exopodit I-Distalkante überragend. Pleopoden-Exopodit I 3 mit eingebuchteter Lateralkante, Medialrand dreimal eingebuchtet, distale Region deutlich ausgezogen und schmal gerundet, medioproximale Region deutlich nach kra- nial erweitert (Abb. 14). Pleopoden-Endopodit II 3 breit endend mit lateralem sub- terminalem Einschnitt (Abb. 15-16). Uropoden-Endopodite subterminal am Uropo- den-Protopodit inserierend (Abb. 3). Die Art unterscheidet sich von den anderen Vertretern der Gattung durch die spe- zifische Morfologie der Pleopoden I und II G. 3.2. Cordioniscus antiparosi Andreev, 1985 Bibliografie und Verbreitung siehe Kap. 2. Untersuchtes Material Paratypen: 1 3 (2,4 0,9 mm), 2 2 2, Griechenland, Ägäis-Insel Antiparos, Höhle von Antiparos, leg. P. BERON & S. ANDREEV 22. 12. 1982 (SMNS T129). Der Holotyp und die Hälfte der Paratypen befinden sich im NMNHS. Diagnostische Merkmale (Abb. 17-21) Meropodit des Pereiopoden VII & distal-ventral mit rechtwinkeligem Vorsprung, Außenkante gesägt (Abb. 17). Distalglied des Pleopoden-Endopoditen I d die Exo- podit I-Distalkante mit einem Drittel seiner Länge überragend (Abb. 18). Pleopoden- Exopodit I ¢ lateral stumpfwinkelig eingebuchtet, distal lang ausgezogen und schmal gerundet, medioproximal mit leicht abgewinkelter Erweiterung (Abb. 19). Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II d etwas verschmälert abgesetzt, jedoch breit endend, mit komplizierter Feinstruktur (Abb. 20-21). SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: IQ 9 Abb. 17-21. Cordioniscus antiparosi, Paratyp, d, 2.4 x 0.9 mm (SMNS T129). - 17. Pereio- pode VII; - 18. Pleopode I; - 19. Pleopoden-Exopodit I; — 20. Pleopode I]; - 21. Spitze des Pleopoden-Endopoditen II. Cordioniscus antiparosi unterscheidet sich von den anderen Vertretern der Gattung durch den gesägten Vorsprung am Pereiopoden-Meropodit VII 3 und die spezifisch gestaltete Endung des Pleopoden-Endopoditen I ¢. 3.3. Cordioniscus beroni Vandel, 1968 Bibliografie und Verbreitung siehe Kap. 2. Untersuchtes Material Holotypus: & (2,5 mm lang), Griechenland, Insel Kreta, 12,8 km W Iräklio, Kamiläri-Höh- le, leg. P. BEron 13. I. 1968 (MNHNP, Sammlung Toulouse, 3 mikroskopische Präparate 5388.1 — 5388.3). 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 1 9 (3,2 x 1,0 mm), Griechenland, Insel Dhia 20 km NE Iraklio auf Kreta, Agrinötripa- Höhle, leg. K. Paracamtan 13. IV. 1989 (SMNS 2644). Diagnostische Merkmale (Abb. 22-25) Ischiopodit des Pereiopoden VII ¢ an proximaler Lateral-Seite mit gerundetem Hocker, Medial-Seite mit Hocker, der distal von lappenartiger Struktur überragt wird (Abb. 22). Das Distalglied des Pleopoden-Endopoditen I d überragt den distal gerun- deten Exopoditen I d mit 3/4 seiner Lange (Abb. 23). Das Ende des distalen Pleopo- den-Endopodit II-Gliedes d mit komplexer lappenartiger Gestalt (Abb. 24-25). Cordioniscus beroni unterscheidet sich von den übrigen Vertretern der Gattung durch die Form des Pereiopoden-Ischiopoditen VII & und die spezifische Gestalt des Pleopoden-Endopoditen II-Distalgliedes d. PLHCP TURNED Abb. 22-25. Cordioniscus beroni, 3, 3.2 X 1.0 mm (SMNS 2644). — 22. Pereiopode VII; - 23. Pleopode I; — 24. Pleopode II; - 25. Spitze des Pleopoden-Endopoditen II. SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: I9 11 3.4. Cordioniscus graecus Vandel, 1959 Bibliografie und Verbreitung siehe Kap. 2. Untersuchtes Material Holotypus: d (4 mm lang), Griechenland, Attika, Keratéa, Keratea-Höhle, leg. LINDBERG 21. XI. 1952 (MNHNP, Sammlung Toulouse, 5 mikroskopische Paparate 4538.1 — 4538.5). Diagnostische Merkmale (Abb. 26-29) Pereiopoden-Ischiopodit VII 3 an der proximalen Medialseite mit langgezogener, gerundeter Erweiterung (Abb. 26). Distalglied des Pleopoden-Endopoditen I & die Exopodit I-Distalkante mit etwa einem Drittel seiner Lange überragend. Pleopoden- Exopodit I d lateral und mediodistal schwach eingebuchtet, distal lang ausgezogen re — —— == —— _ ze Abb. 26-29. Cordioniscus graecus, Holotyp, d,4 mm Länge (MNHNP, Sammlung Toulouse 4538.1-4538.5). — 26. Pereiopode VII; — 27. Pleopode I; — 28. Pleopode II; - 29. Spitze des Pleopoden-Endopoditen II. 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 und Ende schmal gerundet (Abb. 27). Pleopoden-Endopodit II 3 breit und gestaucht, Distalglied mit zungenartigem Ende (Abb. 28-29). Cordioniscus graecus unterscheidet sich von den übrigen Arten der Gattung durch die Gestalt des Pleopoden-Endopoditen II ¢. 3.5. Cordioniscus graevei n. sp. Holotypus: 3d (3,2 x 1,0 mm), Nord-Griechenland, Distrikt Serres, Alistrati, Alisträti- Höhle, leg. K. Paracamian 8. III. 1989 (SMNS T434). Verbreitung Fundort siehe Karte Abb. 48. Derivatio nominis Die Art ist nach Dr. W. Grarve benannt, der 1914 die Gattung Cordioniscus für Trichonis- cus stebbingi aufgestellt hat. Nachdem er zwei gediegene Arbeiten über die Land-Isopoden des westlichen Deutschlands publiziert hatte, fiel er 1915 als Soldat dem 1. Weltkrieg zum Opfer. Abb. 30-32. Cordioniscus graevei n. sp., Holotyp, 8, 3.2 x 1.0 mm (SMNS T434). - 30. Pleo- pode I; - 31. Pleopode II; - 32. Spitze des Pleopoden-Endopoditen II. SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: IQ 13 Diagnostische Merkmale (Abb. 30-32) Der distal breit abgerundete Exopodit des Pleopoden I d wird von dem Endopo- dit I-Distalglied d mit etwa 7/3; dessen Länge überragt (Abb. 30). Das abgestutzte Ende des Pleopoden-Endopoditen H-Distalgliedes d mit medialer fingerartiger Er- weiterung, das Distalglied mit tiefer Einschnürung, so daß eine zweigliedrige Gestalt vorliegt (Abb. 31-32). Die Pereiopoden VII des Holotypus fehlen. Die Art unterscheidet sich von den übrigen Arten der Gattung durch die Gestalt des Pleopoden-Endopoditen II d. 3.6. Cordioniscus kithnosi Andreev, 1986 Bibliografie und Verbreitung siehe Kap. 2. VUN N SRE SESS SSR SS YAY —— WE I J Vy “ (ML. an (Se CA YY) ee Abb. 33-36. Cordioniscus kithnosi, Paratyp, 6, 2.8 X 0.9 mm (NMNHS). - 33. Pereiopode VII; - 34. Pleopode I; - 35. Pleopode II; - 36. Spitze des Pleopoden-Endopodi- ten II. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 Untersuchtes Material Paratypen: 1 3 (2,8 X 0,9 mm), 1 2, Griechenland, Ägäis-Insel Kithnos, bei Dhriöpis, Ka- tafiyi-Hohle, leg. BERON 16. V. 1984 (NMNHS). Der Holotyp und weitere Paratypen werden im NMNHS aufbewahrt. Abb. 37-41. Cordioniscus paragamiani n. sp., Holotyp, 6, 3.2 x 1.1 mm (SMNS T435). - 37. Pereiopode VII; - 38. Pleopode I; - 39. Pleopoden-Exopodit I; - 40. Pleopode I]; — 41. Spitze des Pleopoden-Endopoditen II. SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 19 15 Diagnostische Merkmale (Abb. 33-36) Die Kaudalseite des Ischiopoditen VII 3 medio-proximal mit einem Höcker (Abb. 33). Das Distalglied des Pleopoden-Endopoditen I & überragt den Exopoditen I mit knapp der Hälfte seiner Länge (Abb. 34). Der Exopodit I & distal abgerundet (bei ANDREEV 1986 falsch wiedergegeben). Das Distalglied des Pleopoden-Endopodi- ten II 5 mit zweispitzigem Ende (Abb. 35-36). Cordioniscus kithnosi unterscheidet sich von den übrigen Arten der Gattung durch die unverwechselbare Gestalt der distalen Spitze des Pleopoden-Endopoditen II 3. Abb. 42-46. Cordioniscus vandeli, 3, 2.6 X 0.9 mm (SMNS 2060). - 42. Pereiopode VII; - 43. Pleopode I; - 44. Pleopoden-Exopodit I; — 45. Pleopode II; - 46. Spitze des Pleo- poden-Endopoditen II. 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr 582 YU N BG 1 nn ’ r 1 / ‚ - vo 1 Sy \ I > 4 N SR 9 G f | 2 0 és En EN I cae 5 5 CS Ä 2 ST SGA 2 ow, % ot? 4q & Cordioniscus @ andreevi n. sp. EB antiparosi A A A beroni V graecus 100 km — Abb. 47. Fundorte von Cordioniscus andreevi n. sp., C. antiparosi, C. beroni und C. grae- CUS. 3.7. Cordioniscus paragamiani n. sp. Holotypus: d (3,2 x 1,1 mm), Griechenland, Nordost-Peloponnes, Methana, Peristéri- Höhle, leg. K. PARAGAMIAN 29. IX. 1984 (SMNS T435). Paratypen: 4 868,9 22, Daten wie Holotyp (SMNS T436, Sammlung PARAGAMIAN). Verbreitung Fundort siehe Karte Abb. 48. Derivatio nominis Dem griechischen Biologen und Höhlenforscher KaLust PARAGAMIAN gewidmet, dessen Höhlen-Untersuchungen viele hochinteressante Land-Isopoden zutage förderten. Diagnostische Merkmale (Abb. 37-41) Ischiopodit VII 3 mit lateralem, flachem und beborstetem Vorsprung und einem mediodistalen Höcker (Abb. 37). Das Endopodit-Distalglied I d überragt den Exo- poditen I mit knapp der Hälfte seiner Länge (Abb. 38). Der Exopodit des Pleopoden I SCHMALFUSS ET AL., GRIECHISCHE LANDISOPODEN: 19 17 Cordioniscus N A @ graevein. sp. ( EM kithnosi : 7 V paragamiani n. sp. g Abb. 48. Fundorte von Cordioniscus graevei n. sp., C. kithnosi, C. paragamiani n. sp. und C. vandelı. 3 mit auffallender medio-proximaler Erweiterung und deutlicher lateraler Einbuch- tung, Distalbereich eng gerundet (Abb. 39). Das Distalglied des kräftigen Pleopoden- Endopoditen II d mit komplex gestaltetem Ende (Abb. 40-41). Die Art unterscheidet sich von den übrigen Vertretern der Gattung durch die Ge- stalt des Pleopoden-Endopoditen II-Distalgliedes ¢ und durch die Kombination des- selben mit der Form des Pleopoden Id. 3.8. Cordioniscus vandeli Dalens, 1970 Bibliografie und Verbreitung siehe Kap. 2. Untersuchtes Material Syntypus: ¢ (Länge 2,8 mm), Griechenland, Makedonien, Distrikt Kavalla, Zigos, Höhle Ayia Elléni, leg. Datens 25. X. 1969 (MNHNP, Sammlung Toulouse, 6 mikroskopische Präparate). 1 8 (2,6 X 0,9 mm), 3 2 2, Fundort-Daten wie Syntypen, leg. BERON & ANDREEV 22. XII. 1982 (SMNS 2060). 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 582 Diagnostische Merkmale (Abb. 42-46) Der kräftige und im Vergleich zu anderen Arten der Gattung etwas gestauchte Pe- reiopode VII d mit knopfartigen Strukturen an der Lateral-Seite des Ischiopoditen (Abb. 42). Das Endopodit I-Distalglied d den Exopoditen I mit etwa >/¢ seiner Lange überragend (Abb. 43). Pleopoden-Exopodit I d mit medioproximaler Erweiterung (von Darens 1970 nicht erkannt!), distal deutlich abgerundet (Abb. 44). Das sehr schlanke Distalglied des Pleopoden-Endopoditen II d am Ende zugespitzt, jedoch eine laterale Erweiterung tragend (Abb. 4546; vgl. C. kithnosi Kap. 3.6.). C. vandeli unterscheidet sich von den übrigen Vertretern der Gattung durch die knopfartigen Strukturen des Ischiopoditen VII d und die Form des Endopodit II- Distalgliedes sowie durch das Erscheinungsbild des Pleopoden I 4. 4. Dank Wir danken Dr. S. ANDREEV (Sofia), Dr. H. Darens (Toulouse), Dr. B. Hauser (Genf) und K. Paracamıan (Iraklio/Kreta) für die Überlassung oder Ausleihe von Cordioniscus-Mate- rial. 5. Abkiirzungen MHNG = Muséum d’Histoire naturelle Geneve, MNHNP = Musée national d’Histoire naturelle Paris, NMNHS = National Museum of Natural History Sofia, SMNS = Staatliches Museum fur Naturkunde Stuttgart. 6. Literatur ANDREEY, S. (1985): Contribution a l’etude des isopodes terrestres de Grece. 2. Cordioniscus antiparosi n. sp. de Vile Antiparos (Isopoda, Oniscoidea, Styloniscidae). — Crustaceana 49: 161-163; Leiden. - (1986a): Cordioniscus bulgaricus sp. n. 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A | Nr. 583 | 2638: | Stuttgart, 31. 12. 1998 Rhamphomyıa (Diptera: Empididae) from the State Museum of Natural History, Stuttgart, with Descriptions of New Species By Miroslav Bartak, Praha With 7 figures Summary All specimens of the genus Rhamphomyia deposited in State Museum of Natural History, Stuttgart (SMNS) are revised. Four species are described as new: Rhamphomyıa (s. str.) erecta sp. n. and R. (s. str.) kreischi sp. n. from Austria, R. (s. str.) lindneri sp. n. from Germany and Austria, and R. (s. str.) wagneri sp. n. from Croatia. R. (s. str.) nigromaculata von Roser, 1840 is redescribed and a lectotype is designated here. Faunistic data are given for all species. Sev- eral species are first records from France (R. nigromaculata), Germany (R. armimana, R. auc- ta, R. brevipila, R. crassimana, R. crinita, R. sanctimauritit, R. aethiops, R. micropyga, R. bi- striata, R. caliginosa, R. heterochroma), Austria (R. spinosipes, R. obscuripennis, R. tumiditar- sis), and Italy (R. flaviventris). Keywords: Diptera, Empididae, Rhamphomyia, Europe, taxonomy, new species, faunis- tics. Zusammenfassung Das gesamte Material der Gattung Rhamphomyia aus dem Staatlichen Museum für Natur- kunde Stuttgart wird revidiert. Vier neue Arten werden beschrieben: Rhamphomyia (s. str.) erecta sp. n. und R. (s. str.) kreischi sp. n. aus Österreich, R. (s. str.) lindneri sp. n. aus Deutsch- land und Österreich und R. (s. str.) wagneri sp. n. aus Kroatien. Für R. (s. str.) nigromaculata von Roser, 1840 wird eine neue Beschreibung angefertigt und ein Lectotypus designiert. Für alle Arten werden die faunistischen Daten angegeben. Einige Arten werden zum ersten Mal für Frankreich (R. nigromaculata), Deutschland (R. armimana, R. aucta, R. brevipila, R. cras- simana, R. crinita, R. sanctimauritu, R. aethiops, R. micropyga, R. bistriata, R. caliginosa, R. heterochroma), Österreich (R. spinosipes, R. obscuripennis, R. tumiditarsis) und Italien (R. fla- viventris) nachgewiesen. Contents INAINEOdUCHON En een nee 2 DD escriptuionstandknedeserıpuonse en er 2 Die Raaueplowenee (Ss Sie) CHACHA SDs Dy gocacbbooboeo ee een 2 DOOR AIDS (TCUSTELE Sub 0s Ir ee. 4 D3), IO Darst ındanemspena. nee 7 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 2.4. Rhamphomyia (s. str.) nignomaculatdmoneNoser, 1840 2. ne 9 ZENRamDhomyıalsstr)wasnerspn ga ya ee ee ere eee ae 11 3. List of revised species BTS AOD PG NGS On one tec Oe. ea Hig ose DOLE Ole ie OL ONC TH Ot 15 1 Ünrecoenized speciespn..M. Perth Di N ee 25 By Acknowledgements ol usu Ne ee Ue cel RecN ia Nie alae Beet ee 25 6: Bibliography en. na BE iv ekar ah Omen teat ee car = 1 Sa apt. cee 26 1. Introduction The genus Rhamphomyia is one of the lar gest genera of Diptera. From about 900 species anaes ever seen, some two-fifths remain still undescribed (BaRTAK 1997). It is insufficiently known even in Europe. Especially precise faunistic data are scarce in spite of the richness of species. Details about morphology, systematics, biology and biogeography have been given by BarTAk (1982). Both adults and larvae are important predators of other invertebrates and often occur in large numbers, therefore they are a biological regulating factor of high significance in ecosystems. They are particularly abundant in mountains, and may even be the dominant taxon of Diptera above 2500 m altitude (BARTAK, BEUK & MERz 1997). Due to the courtesy of Dr. Hans-PETER TscHorsnic I had the possibility to study one of the largest Diptera collections in Europe deposited in State Museum of Natural History, Stuttgart. I determined all material of the genus Rhamphomyia to species (ex- cept a few single females) resulting in 103 species. One species new to science is treat- ed elsewhere (BaRTAK, in press a), four species are described here as new (Rhampho- myıa (s. str.) erecta sp. n. and R. (s. str.) kreischi sp. n. from Austria, R. (s. str.) lindneri sp. n. from Germany and Austria and AR. (s. str.) wagneri sp. n. from Croatia. Three species are not recognized, but highly probable they represent undescribed species, too, one species (Rhamphomyıa coracina) is represented by only one specimen with- out locality data. Special attention was paid to type specimens: holotypes of R. (s. str.) nevadensis Lindner, 1962 and R. (s. str.) longirostris Lindner, 1972 were identified as well as paralectotypes of R. (s. str.) montana Oldenberg, 1915 and R. (s. str.) hirtimana Oldenberg, 1922 and syntypes of R. (Pararhamphomyia) dentata Oldenberg, 1910, R. (Megacyttarus) anomala Oldenberg, 1915, and R. (Aclonempis) nox Oldenberg, 1917. R. (s. str.) nigromaculata von Roast 1840 is redescribed and a lectotype is ser here. Faunistic data are given for all species, the arrangement of which follows Caan & WAGNER (1989). Distribution data to recognize species first recorded from the par- ticular area have been taken from the following sources: CHVALA & WAGNER (1989), BarTAK, BEUK & MERZ (1997), MENZEL & BAHRMANN (1993), WAGNER (1995), FRANZ (1989). 2. Descriptions and redescriptions 2.1. Rhamphomyia (s. str.) erecta sp.n. (Figs. 1, 2) Holotype d: Austria, “Villach Alp, Kärnten, 10. VII. 1941”, LinDner leg., deposited in State Museum of Natural History, Stuttgart. Derivatio nominis: The name of this species is derived from a group of erected bristles on the 8th abdominal tergum. BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 3 Differential diagnosis: R. erecta, with hairy face, is similar to R. morio, how- ever, the presence of a “brush” of erected bristles on 8th tergite is a unique character of this new species within all palaearctic species of the R. albosegmentata group. The combination of brown abdomen and long bristles covering dorsally the first fore tar- somere is very rare in species of the R. albosegmentata group. According to this character, R. lindneri sp. n. is probably the nearest relative of R. erecta sp. n.; see al- so discussion under chapter 2.3. Description: Male. — Head blackish brown, pruinose except lustrous genae, completely black haired and bristled. Eyes meet on frons, ommatidia in lower third of eye smaller than the upper ones. Frons bare. Ocellar bristles black, half as long as the distance between lower ocellus and base of antennae, accompanied with two long additional hairs. Face broadly widening below, with two small hairs on sides. Occiput fairly densely covered with long hairs. Antennae black, both basal segments with long bristles. Characteristics of flagellomere cannot be given because it is missing in the only specimen. Labrum brown, lustrous, as long as head is high. Palpi brown, long, densely covered with long bristles. Thorax brownish black, pruinose, without stripes. All bristles and hairs on thorax and legs are black. Proepisternum with numerous hairs, propleura with some 10 hairs, prosternum bare. About 24 biserial, fairly fine ac are almost twice as long as the distance between rows of ac and dc; about the same number of irregularly 2-3 se- \ \ N Ehen HL > ZZ NT. Figs. 1-2. Rhamphomyia (s. str.) erecta sp. n. - 1. Hypopygium (scale = 0.2 mm); - 2. fore leg, posterior view (scale = 0.5 mm). 4 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 rial de are a little longer, ending in a row of 3-4 prescutellars. 1 hand numerous grad- ually smaller additional hairs, 1-2 ih, 1 ph, 2-3 n, 4-5 hairs in front part of notopleu- ra, 2 sa, 6-7 pra hairs, 1 pa, 6 sc. Coxae and legs brownish black, pruinose, a long bristle in “comb” at tip on hind tibia. Fore femur with pd and av surface densely covered with bristles about as long as femur is deep, pv surface densely covered with bristles 1.5 times as long as femur is deep, these bristles do not form a row. Fore tibia with short hairs ventrally ('/3 as long as diameter of tibia), pd surface densely cov- ered with bristles up to three times as long as diameter of tibia (Fig. 2). Mid femur short haired dorsally, av and pv rows consist of long bristles (up to 1.5 times as long as femur is deep), those forming av row are rather dense. Mid tibia with two ventral rows of bristles twice as long as diameter of tibia, dorsal two rows consist of a little longer bristles. Hind femur with fairly fine and short av hairs shorter than femur is deep, pv bristle very small. Hind tibia with two rows of bristles dorsally, up to twice as long as diameter of tibia, ventral hairs short. First fore tarsomere with several bristles dorsally which can be as long as those on fore tibia, ventrally with rather long spines. Mid basitarsus short haired dorsally, ventrally with spines. Hind basi- tarsus with a few bristles dorsally 1.5 times as long as diameter of this tarsomere, ventrally with bristles. Wings clear, only slightly yellowish, stigma brown, costal bristle long. Veins brown, vein A complete, ax angle acute. Cell D short (M2: D = 1.4-1.5), halter brown, squama brown. Abdomen brownish black, pruinose, sides of terga 3-8 lustrous, without micro- chaetae. All bristles and hairs black, hind marginal bristles on sides of tergites about as long as segments, discal hairs almost equally long. Genitalia of albosegmentata- type, upper angle of upper genital lamella almost right, the 8th tergum with peculiar group of erected hairs above (Fig. 1). Female. - Unknown. Length: Body 7.2 mm, wing 6.1 mm. Distribution: Austria (Villach Alps). 2.2. Rhamphomyia (s. str.) kreischi sp. n. (Figs. 3, 4) Holotype d: Austria, “Hohe Tauern, Glockner-Gruppe, 31. V. 1994”, Kretscu leg., de- posited at Natural History Museum, London. Paratypes: Same data as holotype, 1 2;— without locality, 2300 m, 5. VII. 1941, 1 3,1 @, LINDNER leg. (R. ursina, LINDNER det., in copula + Mycetophilidae as a prey). Comparing with the other material, it is clear, that LINDNER collected the paratypes in the Lechtal Alps on 5. VII. 1941. Paratypes depositories: coll. Stuttgart and coll. BARTAK. Derivatio nominis: The species is named after Mr. KreıscH (Berlin), the collector of the holotype specimen. Differential diagnosis: The species is very similar to R. ursina in many re- spects. Both share the same characters unique in the R. albosegmentata group: long bristled fore tibia ventrally and, simultaneously, dense long bristles dorsally on mid tibia not arranged into rows. The most striking differences between males of these species are as follows: mid femur in R. ursina has long ad and pd bristles, the longest hairs at least twice as long as femur is deep, fore tibia not swollen, being uniformly bristled on posterior surface. In R. kreischi sp. n., mid femur has very short ad, d and pd hairs, which are about one third as long as femur is deep and fore tibia is swollen, with bare pollinose stripe on posterior surface. Females of both these species are BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 5 very similar to each other, differing only in less polished abdominal sterna in R. kreischi sp. n. than in R. ursina (in the latter species sterna are similarly polished as terga). Description: Male. — Head blackish brown, pruinose except lustrous genae, completely black haired and bristled. Eyes meet on frons, ommatidia in lower third of eye smaller than the upper ones. Frons bare. Ocellar bristles black, about as long as the distance between lower ocellus and base of antennae, accompanied with 2-4 long additional hairs. Face broadly widening below, bare. Occiput fairly densely covered with fine and long hairs. Antennae black, both basal segments with long bristles. Ratio of an- tennal segments (1: 2: 3: style, in 0.01 mm scale) = 19: 9:55: 9. Labrum brownish black, lustrous, as long as head is high. Palpi brown, long, densely covered with long bristles. Thorax brownish black, pruinose, there are somewhat lighter stripes between rows of bristles visible only in certain views. All bristles and hairs on thorax and legs are black. Proepisternum with numerous hairs, propleura with some 8-10 hairs, prosternum bare, some 15 hairs on each side of pronotal “collar”. About 16-20 bise- rial, fairly fine ac are about three times as long as the distance between rows of ac and dc; about 20-24 irregularly 2-3 serial de are a little longer, ending in a row of 3-4 prescutellars. 1 h and numerous gradually smaller additional hairs, 0-2 ih, 0-1 ph, 2-4 n, 3-5 hairs in front part of notopleura, 2-3 sa, 3-4 pra hairs, 1 pa, 6 (+ 0-2 addi- tional hairs) sc. Coxae and legs blackish brown, pruinose, a short bristle in “comb” at tip of hind tibia. Fore femur with pd and av surface densely covered with bristles about 1.5 times as long as femur is deep, pv surface densely covered with bristles more than twice as long as femur is deep, these bristles do not form a row. Fore tibia distinctly swollen, covered with rather long bristles ventrally (up to 1.5 times as long as diameter of tibia), pd surface densely covered with bristles up to three times as long as diameter of tibia (Fig. 4). Mid femur short haired dorsally, av and pv rows consist of long but sparsely arranged bristles (up to 1.5 times as long as femur is deep). Mid tibia with av bristles 1.5 times as long as diameter of tibia, dorsally dense- ly covered with bristles 2.5 times as long as diameter of tibia, which do not form rows. Hind femur with fairly fine and short av hairs !/3 as long as femur is deep, pv bristle absent, one third before tip there are a few p and ad bristles as long as femur is deep. Hind tibia with two rows of bristles dorsally, up to twice as long as diame- ter of tibia, ventral hairs short. First fore tarsomere with several bristles dorsally which can be as long as those on fore tibia. Mid basitarsus with a few bristles dorsal- ly which are almost as long as the length of this tarsomere. Hind basitarsus with 5-6 bristles dorsally 3 times as long as diameter of this tarsomere. Wings brownish, more distinctly along costal margin, stigma brown, costal bristle long. Veins brown, vein A complete, ax angle acute. Cell D somewhat elongated (M2: D = 1.2-1.3), halter brownish black, squama brown. Abdomen brown, pruinose, sides of terga subpolished in certain views, but uni- formly microtrichose. All bristles and hairs black, hind marginal bristles on sides of terga 2-6 up to 1.5 times as long as segments, on tergite 6 shorter, discal hairs a little shorter than hind marginals. Genitalia of albosegmentata-type, very similar to those in R. ursina Oldenberg, 1915 (compare Fig. 23 in BaRTAK 1981), with similarly acute apical angle of upper genital lamella (Fig. 3). Body length 4.5-5.0 mm, wing 4.9-5.1 mm. 6 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 SQ N IN N > SAH 7 Figs. 3-4. Rhamphomyıa (s. str.) kreischi sp. n. — 3. Hypopygium (scale = 0.2 mm); — 4. fore leg, posterior view (scale = 0.5 mm). Female. — Similar to male with the exception of usual sexual differences. The most striking differences from male are as follows: eyes dichoptic, all ommatidia of equal size. Frons 1.3 times as long as broad, with 6-7 hairs on each side which are !/3 as long as frons is broad. Occiput more sparsely covered with hairs (especially below), ratio of antennal segments = 21: 11:47:13. Labrum 1.7 times as long as head is high. ac and dc bristles seem to be more numerous and distinctly shorter (1.0-1.3 times as long as the distance between rows). Femora fairly polished. Fore femur short haired, only just before tip there are a few longer av and pv bristles. Fore tibia with weakly differen- tiated dorsal bristles about as long as diameter of tibia, ventrally with 3-4 prominent but short bristles (about twice as long as other ciliation, being a little shorter than diameter of tibia). Mid femur short haired. Mid tibia with a few bristles dorsally and ventrally which are shorter than diameter of tibia. Hind femur short haired, only a few (but short) ad are present. Hind tibia with weakly differentiated bristles from hairs, half as long as diameter of tibia. All basitarsi short haired dorsally and with short spines ventrally. Wing membrane brown, cell D elongated (M2: D = 0.9-1.0). Ab- dominal terga 2-8 polished, without microtrichiae, sterna 2-6 pruinose. Hind margi- BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS I, nal bristles very short (at most !/4 as long as segments), discal hairs of the same length (except somewhat longer on segment 2). Body length 5.3-6.1 mm, wing 5.9-6.1 mm. Distribution: Austria (Hohe Tauern, Lechtal Alps). 2.3. Rhamphomyia (s. str.) lindneri sp.n. (Figs. 5, 6) Holotype ¢: Austria, “Hirschegg, Walsertal, Holdenwangeck, 21. VII. 1935”, LINDNER leg., coll. State Museum of Natural History, Stuttgart. Paratypes: Same data as holotype, 1 5,2 2 9; — Waltenberger Haus, Allgäu, 9. VII. 1920, 2 33, LINDNER leg. (R. montana, ENGEL det.; - Lechtal. Alpen, Göppinger Hütte, 26.-27. VII. 1942, 1 3 (R. hirtimana, det. ?); - Nebelhorn, 7-10. VIII. 1950, 2 do (R. nubigena, LINDNER det.); - Hochvogel, 2000 m, 22. VII. 1949, 2 2 2 (R. montana, LINDNER det.). Para- types deposited in coll. Stuttgart and coll. BARTAK. Derivatio nominis: The species is named in honour of the collector of the type series, Prof. ERWIN LINDNER. Differential diagnosis: The combination of brown abdomen and long bris- tles covering dorsally first fore tarsomere is very rare in palaearctic species of the R. albosegmentata group. The nearest relative of R. lindneri is undoubtedly R. erecta sp. n. but these species differ in the shape of 8th tergum which is quite normal in R. lindneri but it bears peculiar “brush” of erected bristles in R. erecta. Description: Male. — Head brownish black, pruinose, with all bristles and hairs black. Eyes meet on frons, ommatidia in lower third of eye smaller than the upper ones. Frons bare. Ocellar bristles half as long as the distance between lower ocellus and base of antennae, accompanied with 4-6 long additional hairs. Face about as long as its max- imum width, narrow above, strongly widening below, bare, genae lustrous. Occiput densely covered with fairly fine and long hairs. Antennae blackish brown, both ba- sal segments long bristled, ratio of antennal segments (1: 2:3: style, in 0.01 mm scale) = 20:11:58: 8. Labrum brown, polished, 1.2-1.4 times as long as head is high. Palpi brown, long, densely covered with long bristles. Thorax brownish black, entirely black bristled, mesonotum pruinose, without stripes. Proepisternum with numerous hairs, propleura with 2-6 hairs, prosternum bare. 22-30 biserial ac bristles are rather fine, 2.5 times as long as the distance between ac and dc; 26-28 irregularly 2-3 serial dc are a little longer, ending in a row of 3-4 prescutellars. 1h and numerous long additional hairs, 0-1 ih, 1 ph (both weakly differentiated from hairs), 3-5 n (2-5 hairs in front half of notopleura), 2-4 sa, 4-8 prealar hairs, 1 pa, 6 sc, sometimes with 2 additional smaller hairs. Coxae brownish black, pruinose, black haired. Legs brown, pruinose, black haired and bristled. A long bristle in “comb” at tip of hind tibia. Fore femur with av and pv bris- tles 1.5 times as long as femur is deep, pv surface pruinose, with almost a row of bris- tles apically up to twice as long as femur is deep. Fore tibia with fine ciliation ven- trally 2/3 as long as diameter of tibia, dense posterodorsal ciliation consists of bristles up to three times as long as tibia is thick (Fig. 6). Mid femur with av and pv rows of bristles at least as long as femur is deep, dorsal ciliation short. Mid tibia with 3-4 av bristles as long as tibia is thick, 3-5 pv twice as long and 2 rows of 3-5 bristles dor- sally minimum 3 times as long as tibia is thick. Hind femur short haired dorsally, strong pv bristle which is usually present in members of the R. albosegmentata group is fine, sometimes absent, a few ventral bristles are a little shorter than femur 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 EASES SOS IN I RA 7 Figs. 5-6. Rhamphomyia (s. str.) lindneri sp. n. - 5. Hypopygium (scale = 0.3 mm); - 6. fore leg, posterior view (scale = 0.5 mm). is deep. Hind tibia with two dorsal rows of bristles twice as long as tibia is thick. First fore tarsomere densely covered with pd ciliation which is almost as long as that on fore tibia. Mid basitarsus short haired dorsally. Hind basitarsus with a few hairs dorsally twice as long as diameter of this tarsomere. All basitarsi with ventral bris- tles. Wings yellowish, stigma brown, narrow, costal bristle present. Veins brown, vein A complete, ax angle acute. M2 : D = 1.2-1.5, halter brown, squama brown. Abdomen blackish brown, terga microtrichose, but slightly subpolished in certain views. All bristles and hairs black. Hind marginal bristles on sides of terga 2-5 about as long as these segments, on T6 shorter, discal hairs always shorter. Genitalia of al- bosegmentata-type, upper angle of upper genital lamella slightly acute (Fig. 5). Female. — Differs from male in the following characters: eyes broadly dichoptic, all ommatidia of equal size. Frons a little longer than broad, with 4-6 hairs on each side which are almost half as long as frons is broad. Occiput densely covered with hairs above but sparsely below. Ratio of antennal segments = 20: 13:55:11. La- brum up to 1.7 times as long as head is high. Mesonotal hairs shorter, ac and de about 1.5 times as long as the distance between ac and de. Fore and mid femur short haired, av and pv just before tip up to 2/3 as long as femur is deep. Fore tibia covered with dorsal bristles which can be as long as tibia is thick, ventrally with short hairs, with- out bristles. Mid tibia with only one ventral row of 3-5 bristles 1.5 times as long as BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 9 diameter of tibia, dorsally with two rows of 2-3 bristles twice as long as tibia is thick. Hind femur with a few ventral bristles 2/; as long as femur is deep, a few posterior hairs in basal half of femur are 1.5 times as long and 2-3 ad bristles which can be as long as femur is deep. Hind tibia with dorsal bristles 1.5 times as long as diameter of tibia. Fore and mid metatarsus with short hairs dorsally, hind one as in male. Wing membrane brown, cell D slightly elongated, M2 : D = 1.0-1.2. Length: Body 5.1-7.1 mm, wing 5.2-6.1 mm. Distribution: Germany (Allgäuer Alps), Austria (Lechtal Alps). 2.4. Rhamphomyia (s. str.) nigromaculata von Roser, 1840 Rhamphomyia nigromaculata von Roser, 1840, CorrespBl. Württ. landw. Ver. Stuttg. (N. Qi GEES. Redescription: Male. — Head blackish brown, pruinose, covered with black hairs and bristles. Eyes meet on frons over long distance (about 8-12 ommatidia), ommatidia in upper part of eye larger than the lower ones. Frons bare. Ocellar bristles fine, half as long as the distance between lower ocellus and base of antennae, accompanied with 4-6 additional hairs. Face bare, almost twice as long as broad. Occiput rather light grey, densely covered with long fine hairs. Antennae black, both basal segments some- what lighter (brownish black), covered with hairs. Ratio of antennal segments (1: 2:3: style, in 0.01 mm scale) = 14:10: 40:7. Labrum brownish black with pal- er tip, 0.6-0.8 times as long as head is deep. Palpi brown, covered with a few hairs. Thorax black, light grey pruinose from the front, somewhat darker and more pol- ished viewed from above, with traces of darker stripes below rows of bristles. All bristles and hairs on thorax and legs are black. Pronotum with 8-12 hairs on each side, proepisternum with numerous (10-14) hairs, prosternum bare, propleura with 6-12 hairs. About 20-30 biserial, fairly fine ac are 1.5 times as long as the distance between rows of ac and dc. About 20-35 de are irregularly 2-4 serial, densely spreading down the sides of mesonotum, being 1.5-2.0 times as long as the distance between ac and dc, ending in 1-3 long prescutellars. 1 long h and about 10-35 smaller additional hairs. 0-1 ih, 1 ph, 3 n, 10-20 hairs in front part of notopleura, 2-3 sa, 2-6 pra hairs, 1 pa and an additional hair, 4 sc. Coxae and legs blackish brown, pruinose, covered with black bristles and hairs, hind femur subpolished. A long bris- tle in “comb” at tip of hind tibia. Fore femur sparsely covered with fine av !/2 as long as femur is deep, pv a little longer, can be as long as femur is deep, other ciliation short. Fore tibia with fine homogeneous pd ciliation as long as diameter of tibia, without prominent bristles, other hairs short. Mid femur with sparsely arranged row of av hairs much shorter than femur is deep except in apical third, where these hairs are up to half as long as femur is deep, pv hairs even shorter. Mid tibia with 5-7 ad bristles three times as long as diameter of tibia, 1-4 pd bristles are shorter (twice as long as diameter of tibia), a few av and pv bristles are maximum 1.5 times as long as diameter of tibia. Hind femur with a row of strong av bristles 2/3 as long as femur 1s deep, pv absent, dorsal ciliation short except in basal third where it is longer. Hind tibia with two dorsal rows of bristles as long as diameter of tibia, ventrally with very short hairs. The first tarsomeres of all legs dorsally with hairs, ventrally with short bristles and with usual preapical circlet of bristles. Wings clear, stigma brownish, co- 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 stal bristle absent. Veins yellowish brown, vein A complete, ax angle sharply acute. Cell D short (M2: D = 1.6-1.9), halter yellow, squama dirty yellow. Abdomen black pruinose, this pruinosity is very light, almost silver viewed from side but dark brown viewed from above. Lateral genital lamella lustrous. All bristles and hairs black. Hind marginal bristles on lower side of terga about as long as seg- ments, rather sparse discal hairs subequal. Genitalia very simple, of usual type in R. ignobilis group, upper lamella about twice as long as broad, almost straight along upper margin, phallus with dorsal small tooth, tip of hypandrium ends in the broad- ened part of phallus. Male genitalia were illustrated by WEBER (1969, Fig. 4). Female. — Similar to male with the exception of usual sexual differences. The most strikingly different characters are as follows: eyes broadly separated on frons, upper ommatidia very slightly smaller than the lower ones. Frons a little broader than long, with 3-8 hairs on each side which are !/3 as long as frons is broad. Ocellar bristles strong, as long as frons. Occiput almost bare in middle part, otherwise sparsely bris- tled. Ratio of antennal segments = 12:9: 32 : 9. Labrum 0.8-1.0 times as long as head is high. Thorax more sparsely and shortly bristled than in male, ac and de !/,—/; as long as the distance between rows of bristles. Fore femur short haired dorsally, av al- most absent, pv fine, as long as femur is deep. Fore tibia with pd ciliation 2/3 as long as diameter of tibia, without bristles. Mid femur with very short av, ad and pv ciliation consists of slightly flattened hairs shorter than femur is deep. Mid tibia short haired ventrally, pd and ad bristles are weakly differentiated, up to 2/3 as long as diameter of tibia. Hind femur with somewhat flattened ad and pv shorter than femur is deep, and only with a few short av hairs. Hind tibia with two rows of (4-6) hairs dorsally which can be as long as diameter of tibia in ad row, pd row consists of shorter bristles. M2 : D = 1.3-1.7. Abdomen light grey pruinose, almost silver viewed from above, hind mar- ginal bristles shorter than in male, discal hairs almost absent. Length: Body 3.1-4.5 mm, wing 3.3-4.0 mm. Discussion: The species was described by von Roser without any data on the number of type specimen. Wiirttemberg is usually accepted by subsequent authors as type locality — compare e.g. CHVALA & WAGNER (1989). There are two conspecific specimens of the species deposited in Stuttgart collection. One male (rather well pre- served, only head glued separately on a plate), labelled in Roser’s handwriting “ni- gromaculata m.” and provided with another label “Rhamphomyia nigromaculata Ros. 38” and with two other labels of LINDNER’s handwriting: “Rhamphomyia nigromacu- lata v. Roser” and “Type v. Roser”, I have selected as a lectotype of R. nigromaculata and designate it herewith. The other specimen deposited in Stuttgart (left antenna damaged, abdomen and most legs missing, right wing glued on a label below) is prob- ably the one on which OLDENBERG’s redescription was based (OLDENBERG 1924: 230, cit. also FREY 1956: 552). WEBER (1969: 242) designated neotype of R. nigromaculata under generic name Collinaria. This designation is invalid, based on three specimens, moreover, it does not fit the ICZN statement 75b. There are 5 dd and 4 2 2 speci- mens deposited in Hungarian Nat. Hist. Museum, Budapest from Mécsek (Hungary), collected by WEBER on various dates between 8. IV.-8. V. 1966, one male specimen bears label “Neotypus, design. Wéber, 1969”. However, all above mentioned speci- mens are conspecific. R. (s. str.) nigromaculata is a member of R. ignobilis group as de- fined and characterized by BARTAK (in press b). The male is similar to R. (s. str.) maroc- cana Collin, 1953 in having upper genital lamella about twice as long as broad and BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS al pruinose abdomen, however, it differs from it by lustrous lateral genital lamella and short haired fore legs. The female differs from any other known species of this group in having silvery grey abdomen and mid femur without strong av bristles in apical part of femur. Additional material: France, Hérault, 43. 50N/3. 52E, 340 m, 14. IV. 1994, 4 66 and 4 29, J. P. Haennt leg., coll. BARTAK and Zoological Museum Neuchatel; - Germany, St. Wendel, 7. V. 1920, 1 8 (arranged under “laevipes”), coll. Deutsches Entomologisches Insti- tut, Eberswalde-Finow. Distribution: Hungary, Germany, France (first record), Switzerland. 2.5. Rhamphomyia (s. str.) wagneri sp. n. (Fig. 7) Holotype: d: “Ragusa [= Dubrovnik], 28. V. 1924”, F. WAGNER leg. (R. siebecki? OLDEN- BERG det.), deposited in State Museum of Natural History, Stuttgart. Paratypes: 2 2, same locality as holotype (taken on 29. III. 1924 and 1. IV. 1924), F. WAGNER leg., deposited i in coll. BARTAK and coll. Stuttgart. Derivatio nominis: The species is named after Mr. E. WAGNER, the collector of the type series. Differential diagnosis: The species belongs to the R. ignobilis group as de- fined and characterized by BarTAk (in press b). The male is similar to R. micans Ol- denberg, 1915. However, the male of R. micans has almost dichoptic eyes (they ap- proximate in one point and are very narrowly separated), hind tibia 1s without ad row of bristles, mid femur is densely covered with bristles twice as long as femur is deep, the 8th tergum has no polished area and quite different genitalia (compare e.g. FREY 1956, Fig. 479). The female of R. micans is unknown but the female of R. wagneri sp. n. cannot be mistaken for any other species of neither the R. ignobilis group nor the subgenus R. (s. str.) by the unique combination of two characters: virtually bare frons and bicolorous wings. It is highly improbable that the female of R. micans shares the same combination of characters. Description: Male. — Head blackish brown, pruinose except genae which are slightly subpol- ished, covered with black hairs and bristles. Eyes meet on frons on a long distance (about 10 ommatidia), ommatidia in lower third of eye smaller than the upper ones. Frons bare. Ocellar bristles fine, half as long as the distance between lower ocellus and base of antennae, accompanied with 2 additional hairs. Face 1.5 times as long as broad, bare. Occiput rather sparsely covered with long fine hairs. Antennae black, both basal segments somewhat lighter (brownish black), covered with hairs. Ratio of antennal segments (1 : 2:3: style, in 0.01 mm scale) = 10: 7: 28: 10. Labrum brown with yellow tip, somewhat shorter than head is deep. Palpi brown, rather densely covered with long hairs. Thorax black, grey pruinose, there are traces of brownish stripes below rows of bristles. All bristles and hairs on thorax and legs are black. Pronotum with 4-6 hairs on each side, proepisternum with numerous hairs, prosternum bare, propleura with 3-5 hairs. About 20 (? damaged in the only known male) biserial, fairly fine ac are a little longer than the distance between rows of ac and de. About 24 de are irregular- ly biserial, sparsely spreading down the sides of mesonotum, being 1.5 times as long as the distance between ac and de, ending in 2 long prescutellars. 1 long h and about 10 smaller additional hairs. There are 3-4 hairs in the place of ih Bi 1 strong ph, 12 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 -——4 / V4 Ux Ze iPS ee ch Y \ \ V Lr, \ vo 1) 2 \ WT) 17 ‚4 hed. \ «| = le = . a \ 3 CE \ S ae el ANGER / 1 / \ N NS pores | Ye x Veer ary \ a See N Fig.7. Rhamphomyia (s. str.) wagneri sp. n.; hypopygium. — Scale = 0.1 mm. 3 n, 3-4 hairs in front part of notopleura, 2 sa, 2-3 pra hairs, 1 pa and an additional hair, 4 sc (+ 0-2 hairs). Coxae blackish brown, pruinose, legs brown, pruinose. A long bristle in “comb” at tip of hind tibia. Fore femur sparsely covered with fine av and pv 2/3 as long as femur is deep, other ciliation short. Fore tibia with fine homo- geneous pd ciliation 1.5 times as long as diameter of tibia. Mid femur with similar cil- iation as fore femur, only one pv bristle at about mid length is somewhat stronger and longer than other pv. Mid tibia without av, 1-2 pv bristles are twice as long as di- ameter of tibia, two dorsal rows of (2-3) bristles three times as long as diameter of tibia. Hind femur with fine av and p bristles which are in basal third of femur almost as long as femur is deep but shorter apically, 1-2 rather strong ad in apical third of femur are about as long as femur is deep. Hind tibia with two dorsal rows of bristles twice as long as diameter of tibia, ventrally with short hairs. The first tarsomeres of fore and hind legs dorsally with hairs a little longer than diameter of this tarsomere, mid basitarsus short haired. Wings clear, stigma yellowish, costal bristle absent. Veins brown, vein A complete, ax angle sharply acute. Cell D short (M2: D = 1.5), halter yellow, squama yellow. Abdomen black, very light, almost silvery pruinose. All bristles and hairs black. Hind marginal bristles on lower side of terga 2-5 about as long as these segments, on the following segments they are short, discal hairs generally shorter. Dorsum of ab- dominal tergites very short haired. There is a polished spot on dorsal part of 8th ter- gite. Genitalia very peculiar, with sharply acute apical angle of lateral genital lamella and with complicated structure of upper lamella, which bears a long ventral process (Fig. 7). Female. — Similar to male with the exception of usual sexual differences. The most strikingly different characters are as follows: eyes broadly separated on frons, all ommatidia of equal size. Frons about as long as broad and virtually bare, without BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 13 any hairs. Ocellar bristles as long as frons. Occiput with stronger bristles above. Ra- tio of antennal segments = 14: 10: 43:9. Fore tibia with weakly differentiated ad and pd bristles about as long as diameter of tibia. Mid femur with strong av and py bristles in apical third of femur, av being as long as femur is deep, pv !/3 as long. Mid tibia without bristles ventrally, 3 ad and 3 pd bristles about as long as diameter of tib- ia. Hind femur with similar bristling as in male, but ventral bristles a little shorter and more equally spread. Fore femur and hind tibia as in male. Wing membrane clear in basal third of wing and darker (brownish) in apical two thirds. M2 : D = 1.3-1.4. Abdomen black, light grey pruinose, hind marginal bristles on sides of terga 2-4 are 2/3 as long as segments, on segment 5 they are !/3 as long. Length: Body 3.9-4.9 mm, wing 4.3-4.6 mm. Distribution: Croatia. 3. List of revised species R. (Aclonempis) albohirta Collin, 1926 Germany: Rotenacker b. Ludwigsburg, 29. IV. 1975, 1 2, Linpner leg. (R. plumipes, Linp- NER det.). R. (Aclonempis) eupterota Loew, 1873 Germany: Tegernsee, 17. VI. 1917, 1 & (R. eupterota, OLDENBERG det.). Austria: Envir. Steyrling, 1 2, Franz leg. (R. eupterota, LINDNER det.). Italy: Tschamintal [= Val di Ciamin], 17. VI. 1914, 2 88,2 22 (R. eupterota, det.?). R. (Aclonempis) galactoptera Strobl, 1893 Germany: Alp Bavar., 1. V. 1914, 1 6; — Dachau envir., 30. V. 1943, 1 2 (R. galactoptera, LINDNER det.); — same loc., 22. V. 1921, 1 ?;- Ammersee, Holzhausen, VII. 1929, 1 2 (R. ga- lactoptera, OLDENBERG det., R. sp. ? LINDNER det.). Austria: Mauthen (Kärnten), 23. VI. 1928, 1 6, 1 2 (R. galactoptera, OLDENBERG det.); — Klachau, 900 m, Wiesen b. d. Rinnerbiede, 1 2 (R. galactoptera, LINDNER det.); — Admont en- vir., 1 2, Franz leg. (R. galactoptera, LINDNER det.); - Lecht. Alpen, Tirol, Gramais, 1318 m, 233,322 (1 d:R. galactoptera, ENGEt det.); — Lanersbach, Tuxertal, 29. VI. 1914, 1 6,1 2 (R. galactoptera, det.?). Switzerland: Linthal, 28. V. 1913,2 88,2 2 2 (R. galactoptera, OLDENBERG det.). Italy: Triest, 2. VI. 1919, 1 5 (R. galactoptera, LINDNER det.). R. (Aclonempis) longipes (Meigen, 1804) Germany: Württemberg, Dachau (Breitenau), Burgwalden, Stuttgart envir., Schwarzwald (Bad Rippoldsau, Klösterle), Irsingen, Schurwald b. Rommelshausen, Schönbuch. Poland: Reinerz [= Duszniki-Zdroj]. Austria: Untertal b. Schladming. 71 ex., determined as: R. albohirta, Frey det.; R. longipes, OLDENBERG det., LIND- NER det. Dates: 29. V.-7. VII. R. (Aclonempis) nox Oldenberg, 1917 Italy: Tschamintal [= Val di Ciamin], 1. VII. 1914, 1 8,1 2 (R. nox, OLDENBERG det.), syn- type specimens. 14 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 R. (Aclonempis) nubes (Collin, 1969) Austria: Lechtal. Alpen, Göppinger Hütte, 26.-27. VII. 1942, 1 d, LINDNER leg. (Empis moereus, ENGEL det.; R. nox, LINDNER det.); — Bauernboden b. Opponitz, 1 d, Rumpr leg. (R. minor, LINDNER det.). R. (Aclonempis) umbripes Becker, 1887 Germany: Schwarzwassertal b. Oberstdorf, 16.-22. V. 1937, 2 22, LINDNER leg. (R. um- bripes, ENGEL det.); - München, 7. V. 1942, 1 6 (R. umbripes, det.?); - Schliersee, 20. V. 1917, 1 2 (R. umbripes, LINDNER det.). Austria: Heiligenblut, 1 ¢, Franz leg. (R. albissima, LINDNER det.); — Elslingalm, d. Voralpe, 1580 m, 1 3 (R. albissima, LINDNER det.); - Bauernboden b. Opponitz, 3 88,3 2 2 (R. um- bripes, LINDNER det.); — Lechquelle, 10. VII. 1937, 1 8; — Lechtaler Alpen, Gramais, 1318 m, 1 2 (R. umbripes, LINDNER det., R. simplex, det.?); - Tirol, Namlos, 1 2; - Tuxertal, Laners- bachtal, 1. VII. 1914, 2 22. Switzerland: Sils, Oberengadin, 22. VI. 1966, 1 2, LinDner leg.; — same loc., 25. VI. 1967, 48,6 ? ?, Linpner leg.; - Locarno, Cardada, 1400 m, 10. V. 1971, 1 2, LINDNER leg. Italy: Triest, 2. V. 1919, 1 8; - Tschamintal [= Val di Ciamin], 24. VI. 1914, 1 6,1 2 (R. um- bripes, OLDENBERG det.). R. (s. str.) albosegmentata (Zetterstedt, 1838) Sweden: Lappland, 2 dd, (R. morio, det.?, R. albosegmentata, LINDNER det.). Slovakia: Kohlbach [= Studenovodskä dolina, Vysoké Tatry Mts], 5.-9. VIII. 1901, 2 86, 2 ? 2 OLDENBERG (probably) leg.; - Tatra [= Vysoké Tatry Mts.], 1.-7. VIII. 1901, 2 66, 2 2 2 OLDENBERG (probably) leg. R. (s. str.) anthracina Meigen, 1822 Germany: Schliersee, Ruhpolding (Hochfelln, Taubensee/Ramsau, Hömdalwand), Geigel- stein (Priener Hütte, Chiemg. Alpen), Doismen b. Hinterstein, Tegernsee, Allgäu (Nebel- horn, Waltenberger Haus), Daumen (Koblatsee), Rappensee, Arlberg, Leutkirch. Austria: Nafinghütte Weer (Tirol), Biol. Stat. Kraspes (Tirol, Oberes Sellrain), Reißeck (Kärnten), Großglockner, Hochvogel, Dürnstein b. Lunz, Hirschegg-Walsertal, Lizum-Wat- tens (Tirol), Obergurgl Otztal, Obertauern. Switzerland: Engadin (Val Fex, Sils Maria), St. Gotthard. 92 ex., determined as: R. anthracina, det.? Dates: 15. VI.-10. VII. R. (s. str.) argentata Röder, 1887 Germany: Württemberg, Stuttgart, S-Harz (Ilfeld), Plochingen, Wiesbaden, Rhöndorf im Taunus, Lohrberg. Many ex., determined as: R. rugicollis, det.? Dates: 29. IV.-31. V. R. (s. str.) armimana, Oldenberg, 1910 Germany: Schlicke Allgäu, 23.-25. VI. 1938, 1 d, LINDNER leg. (R. sanctimauritii, LINDNER det.), first record from Germany. R. (s. str.) aucta Oldenberg, 1917 Germany: Schlicke Allgäu, 23.-25. VI. 1938, 2 5 d;- Otto-Mayr-Hütte, Allgäu, 20. VI. 1932, 1 2, LinDner leg. (R. aucta, Frey det.; R. praestans, det.?);- Ruhpolding, Taubensee/Ramsau, 1. VII. 1916, 1 2, first record from Germany. Austria: Dachstein, Südseite, 2 6d, 1 ?, Franz leg. (R. albosegmentata, LINDNER det.); - Dachstein, Südseite, envir. Gutenberghaus, 1 ?, Franz leg. BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 15 R. (s. str.) brevipila Oldenberg, 1922 Germany: Alpspitze b. Wettenstein, 24. VIII. 1946, 1800 m, 1 &, LINDNER leg. (R. brevipila, LINDNER det.); — Hochfelln, 22. VIII. 1936, 1 8, LINDNER leg. (R. brevipila, LINDNER det.), first record from Germany. Austria: Haller Mauern (Steiermark), 1 2, Franz leg. (R crinita?, LINDNER det.); — Gesausealpen, 1 5, Franz leg. (R. brevipila, LINDNER det.); — Glocknergebiet, 1 d, Franz leg. (R. montana, LINDNER det.). R. (s. str.) chionoptera Bezzi, 1904 Austria: Großglockner, 19.-31. VII. 1937, 1 5, LINDNER leg. (R. serpentata, ENGEL det.); — Hochreichart, Seckauer Tauern, 1 d, 1 2, Franz leg. (R. chionoptera, LINDNER det.). Italy: Stelvio, 11. VIII. 1909, 1 8,1 2 OLDENBERG leg. (R. chionoptera, OLDENBERG det.). R. (s. str.) cinerascens (Meigen, 1804) Germany: Schliersee, Dachau, Schmellbachtal b. Stuttgart, Schömberg, Süßen (Alb). 29 ex., determined as: R. sulcata, det.?; R. cinerascens, LINDNER det.; R. propinqua, LINDNER det. Dates: 21. TV.-29. V. R. (s. str.) crassimana Strobl, 1898 Germany: Tegernsee, 17. VI. 1917, 1 8,1 2 (R. hirtimana, LINDNER det.), first record from Germany. Austria: Biol. Stat. Kraspes (Tirol, Oberes Sellrain), 1 d (“Beute von R. ursina”, R. hirsuta, INDNER det.). Switzerland: Piz Nair, Corviglia, 18. VI. 1966, 3 8 5, LINDNER leg. (R. hirtimana or engadini- ca, LINDNER det.). Italy: Stilfser Joch, 18. VII. 1958, 2 8 8 (R. tristriolata, LINDNER det.). R. (s. str.) crinita Becker, 1887 Germany: Reit im Winkl 1 ¢ (R. attenuata, LINDNER det.; R. parvicellulata, Frey det.); — same loc., 23. VIII. 1916, 1 6, first record from Germany. R. (s. str.) discoidalis Becker, 1889 Austria: Rettenbachtal, Otztaler Alpen, 17. VII. 1931, 1 d, Lrnpner leg.; - Silvretta See, 11. VIII. 1954, 2 3 6 (R. discoidalis, ENGEu det., LINDNER det.); — Biol. Stat. Kraspes, Tirol, 6. VI. 1941, 2400 m, 1 2;—same loc. Sypow leg., 18. VII. 1941, 2 2 2 (R. discoidalis, LINDNER det.); — Verwall, 15.-18. VII. 1944, 1 2, Lrnpner leg. (R. discoidalis, LINDNER det.). Italy: Stelvio, 9. VIII. 1909, 1 3; - Stilfser Joch, 18. VI. 1958, 1 2, Linpner leg. (R. discoida- lis, LINDNER det.); — Sulden [= Solda], 10. VII. 1909, 1 2. R (s. str.) hercynica Oldenberg, 1927 Germany: Schurwald b. Rommelshausen, 28. V. 1949, 1 2, ALLGAIER leg. (R. tzbialis, LinD- NER det.); — Rhöndorf im Taunus, 12. V. 1960, 4 36, coll. GRUHL (R. hercynica, det.?); - Feuerbacher Wald, 1.-22. V. 1949, 2 65,1 2 (R. propiqua, LINDNER det.). R (s. str.) hirtimana Oldenberg, 1922 Austria: Obergurgl Ötztal, 3-6. VII. 1962, 2 dd, LinDnek leg. (R. hirtimana, LINDNER det.); - Obergurgl, VIII. 1963, 26 8 8, 13 2 2; - Rettenbachtal, Otztal, 17. VII. 1931,4 dd, LINDNER leg.; — Karlsruher Hütte, Ötztal, 20. VII. 1931, 2 8 d, LINDNER leg. (R. hirtimana, LINDNER det.); — Vent.-Rofental, Tirol, 1900 m, 15. VII. 1953, 2 dd, LinDneR leg. (R. hirti- 16 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 mana, LINDNER det.); — Silvretta, Jamtalhütte, 18. VII. 1954, 2 dd, Lrnpner leg. (R. hirtima- na, LINDNER det.). Italy: Sulden [= Solda], 3. VIII. 1909, 1 5,1 2 (R. hirtimana, OLDENBERG det.), paralecto- type specimens. R. (s. str.) ignobilis Zetterstedt, 1859 Germany: Berlin Finkenkrug, 26. IV. 1914,1 8,1 2 (R. attenuata, OLDENBERG det., det.?); — Same loc oO Veron dmoe R. (s. str.) laevipes (Fallén, 1816) Germany: Potsdam, 10. V. 1917,2 88,2 22 (1 6: R. conformis, OLDENBERG det., R. lae- vipes, LINDNER det., 1 d: R. laevipes, LINDNER det.); - Musberg b. Stuttgart, 29. IV. 1947, 1 3, LINDNER leg. (R. laevipes, LINDNER det.); - Rotenacker b. Ludwigsburg, 29. IV. 1975, 3 36, 1 2 (R. laevipes, LINDNER det.); - Württemberg, 1 2, von Roser leg. (R. laevipes, LINDNER det.); - Dessau, 1 6,1 @ (R. trılineata det.?). R. (s. str.) loewi Nowicki, 1868 Germany: Tegernsee, Allgäu (Nebelhorn-Lautbacheck, Jubilaumsweg), Mindelheimer Hütte, Arlberg Leutkirch. ; Austria: Großglockner (Glocknerstraße, Trégeralm), Lechtal. Alpen (Lech, Lermoos, Göppinger Hütte), Silvretta (Wiesbadener Hütte), Tschengla, Nässchwänglerscheite-Tannb. Gruppe, Seckauer Zinken. 42 ex., determined as: R. loewi, LINDNER det.; R. anthracina, det.? Dates: 16. V1.-21. VII. R. (s. str.) longirostris Lindner, 1972 The species was described according to a single specimen from Germany, collect- ed “am 14. VII. 1949 am Daumen in der Nähe des Engeratsgundsees” (LINDNER 1972). There is the holotype deposited in Stuttgart Museum from Daumen-Engerats- gundsee, 14. VII. 1949 (Aclonempis longirostris, LINDNER det.). The original descrip- tion of the male is adequate but not the discussion about systematic position. R. longi- rostris belongs to the R. (s. str.) melania group (characterized by BARTAK in press b) and not to Aclonempis. The male holotype has labellae exposed and, thus, LINDNER did not recognize the tip of labrum. I will not redescribe the species here because I still do not know the female with certainty, and, moreover, the species may be easily recog- nized according to the curiously shaped male mid basitarsus, as illustrated by LINDNER in the original description (LINDNER 1972, Fig. 1). Further material: Germany: Allgäu, Tannheimer Gruppe, 12. VII. 1939, 1 36, LinDne leg. (Aclonempis longi- rostris, LINDNER det.); — Allgäu, Rappensee, 26. VII. 1949, 1 8 (R. melania, LINDNER det.). R. (s. str.) luridipennis Nowicki, 1868 Germany: Rappensee Allgäu, 26. VII. 1949, 3 dd, 1 2, Linpner leg. (R. luridipennis, LinD- NER det.); — Nebelhorn, 7.-10. VIII. 1950, 4 2 2, LINDNER leg.; - envir. Luitpoldhaus, Allgäu, PVN LSA Austria: Glocknergebiet, Gurktal, 2 dd, 1 2, Franz leg. (R. luridipennis, LINDNER det.; R. curvinervis, LINDNER det.); - Großglockner, 19-31. VII. 1937, 1 2, LINDNER leg. (R. luridi- pennis, LINDNER det.); — Hochvogel, VII. 1940, 1 5, Lindner leg.; - Biol. Stat. Kraspes, 30. BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 17 VII. 1941, 1 8,1 2 Franz leg. (R. luridipennis, LINDNER det.); - Nafınghütte, Weer, 9. VII. 1938, 1 3 (R. discoidalis, ENGEL det.). Switzerland: Wallis, Mont Etoile, 1 3 (R. luridipennis, OLDENBERG det.). R. (s. str.) melania Becker, 1887 Austria: Nafinghiitte, Weer, 13. VII. 1938, 2 84 (R. melania, LINDNER det.); — Vernagthiitte Tirol, 13. VII. 1953, 2700 m, LINDNER leg., 2 6d (R. melania, LINDNER det.); - envir. Gaal, Niedere Tauern, 1 d, Franz leg., (R. melania, LINDNER det.); — Lizum-Wattens, Tirol, 2000 m, 9.-12. VII. 1953, 1 3d, LINDNER leg. Italy: Sulden [= Solda], 30. VII. 1909, 1 & (R. melania, OLDENBERG det.). R. (s. str.) montana Oldenberg, 1915 Germany: Schliersee, Kl. Tiefental Alm., 4. IX. 1916, 1 8 (R. serpentata, LINDNER det.); — Hohen Aschau, 21. VII. 1915, 1 2 (R. luridipennis, OLDENBERG det.); — Allgäu, Wengen b. Hinterstein, 11. VIII. 1921,3 dd (R. montana, OLDENBERG det.); - Schwarzwald (Kinzigtal), 20. VII. 1966, 1 2, LINDNER leg. (R. luridipennis, LINDNER det.). Poland: Reinerz [= Duszniki-Zdroj], 12. VIL.—2. VIII. 1916, 7 3 5 (R. montana, OLDENBERG det.), paralectotype specimens. Austria: Obersee, Lunz, 4. IX. 1945, 1 2, LINDNER leg. (R. alpiniformis?, LINDNER det.); — Niedere Tauern, Planer Alm, 1 & (R. montana, LINDNER det.). R. (s. str.) nevadensis Lindner, 1962 The species was described according to a single male specimen from Spain (Sierra Nevada, Picacho [= Pico] de Veleta near 2700 m, 20. V. 1961). There is the holotype deposited in the Stuttgart Museum labelled: Pico de Veleta, Sierra Nevada, 20. V. 1961, LINDNER leg. (R. nevadensis, LINDNER det.). The description of the species (LINDNER 1962: 1) is adequate but not the discussion about the systematic position of the species. It is not a species of the subgenus Collinaria but Rhamphomyia (s. str.) sul- cata group as defined by BARTAK (in press b), compare also discussion by CHVALA (1981). CHvALA (1981: 128) gave additional data about the species from Granada, Rio Lanjaron, and redescribed the female of this species. It is rather similar to the female of R. sulcatella Collin, 1926 and R. scitula Frey, 1922 (in having wings without clouding along hind margin, 2nd and 3rd terga with conspicuous hind marginal bristles exceed- ing hind margin of terga) but the 3rd tergite is practically without any discal hairs (con- trasting with long hind marginal bristles). The male can be easily recognized by its ex- ceptional (within this group of species) long bristles on all legs (compare illustration of habitus in LINDNER 1962 and illustration of genitalia by CHvALa 1981, Fig. 8). R. (s. str.) nitidula Zetterstedt, 1842 Germany: Rhöndorf im Taunus, Dachau, Berlin Finkenkrug, Tegernsee Hirschbg., Weißensee, Stuttgart-Feuerbacher Wald. Austria: Poltental Steiermark. 32 ex., determined as: R. nitidula, OLDENBERG det., det.?; R. argentata, det.? Dates: 14. IV.-16. V. R. (s. str.) plumipes (Meigen, 1804) Germany: Dachau, 4 6 6, 11 ? 2, on dates: 5. V.-7. VI., 1918, 1919, 1921, 1922, 1923 — Stutt- gart-Feuerbacher Wald, 1. V. 1949, 1 &, LINDNER leg. (R. vesicnlosa, LINDNER det.). 18 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 R. (s. str.) pokornyi Bezzi, 1904 Germany: Berlin Wannsee, 27. IV. 1921, 1 2 (R. pokornyi, OLDENBERG det.); — same loc., 9. V. 1923, 1 8 (R. pokornyi, OLDENBERG det.); — Potsdam, 4. V. 1916, 1 3,1 2 (1 2: R. coracı- na, OLDENBERG det.); — same loc., 10. V. 1917, 1 d, OLDENBERG leg. R (s. str.) sanctimauriti Becker, 1887 Germany: Schlicke Allgäu, 23.-25. VI. 1938, 1 2, Linpne leg. (R. spinosipes?, LINDNER det.), first record from Germany. Austria: Kleine Sölk, Niedere Tauern, 1 d, Franz leg. (R. brevipila, LiNDNER det.). R. (s. str.) serpentata Loew, 1856 Austria: Großglockner, 19.-31. VII. 1937, 1 2, LINDNER leg. (R. serpentata, LINDNER det.). Switzerland: Bondo, 16-17. VII. 1906, 1 5,1 2 (R. serpentata, OLDENBERG det.); — Maloja, 20-23. Vile 906, 118 3352.97 R. (s. str.) spinipes (Fallén, 1816) Germany: Dachau, Dachau-Kultur, Forstenrieder Park, Württemberg, Schorfheide b. Berlin, Schwab. Alb, Wasserberg. Austria: Steinach i. Ennstal, Gastein-Nassfeld. 31 ex., determined as: R. laevipes?; R. pseudotrilineata? det.?; R. spinipes, ENGEL det., OLDENBERG det., LINDNER det.; R. forcipata, det.? Dates: 24. IX.-15. XI. R. (s. str.) spinosipes Oldenberg, 1915 Austria: Ampass, envir. Innsbruck, PECHLANER leg., 14. X. 1953, 1 3 (R. spinosipes, LINDNER det.), first record from Austria and, simultaneously, second finding after the holotype. R. (s. str.) stigmosa Macquart, 1827 Germany: Schwarzwald (Feldberg, Ottenheim, Rubenstein, Titisee-Feldsee, Rolmeer), See- bach, Schomberg, Allgau (Ostrachtal), Doismen b. Hinterstein, Saulgrub, Brückenau, Tegern- see, Dachau, Breitenau b. Dachau, Bronnen b. Biberach, Rotwildpark b. Stuttgart, Stuttgart, Württemberg. Austria: Nafinghütte Weer, Lanersbach Tuxertal, Nessetux Alp Zillertal, Lechquelle, Tirol Wattental, Namlos (Tirol), Lechtaler Alpen (Lech), Ötztaler Alpen (Rettenbachtal). Switzerland: Linthal, Sils-Oberengadin. 53 ex., determined as: R. stigmosa, LINDNER det., ENGEL det., OLDENBERG det.; R. tephraea, det.?; R. laevipes, LINDNER det. Dates: 6. IV.-21. VII. R. (s. str.) sulcata (Meigen, 1804) Germany: Schleswig, Stuttgart, Württemberg, Süssen Alb, Kohlgrub Oberbayern, Schwäb. Alb: Lochen, Schwarzwald Langenbrand, Stuttgart envir., Weilimdorf, Waldhausen i. Ried, Auerberg, Aichtal (Schönbuch), Bronnen b. Biberach, Oberstdorf Schliersee, Dachau envir., Oberstdorf, Wiesbaden, Tegernsee. f Austria: Seckauer Zinken Styria, Hartlesgraben Gesäuse (Admont), Obergurgl Ötztal, Hochschwabgeb., Steyr Graben, Kraspes 2300 m, Schneealpengeb. Norway: Norwegen Voss. 97 ex., determined as R. sulcata, det.? LINDNER det., OLDENBERG det.; R. tri- lineata?, LINDNER det.; R. nigrita, ENGEL det.; R. brevipila, LINDNER det. Dates: 24. IV.-6. VIII. BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 19 R. (s. str.) sulcatella Collin, 1926 Germany: Wiesbaden, Dachau, Böblingen W Rohr, Süssen Alb, Gerlingen b. Stuttgart, Rotenacker b. Ludwigsburg. 31 ex., determined as R. sulcata, det.? LINDNER det.; “R. sulcata mit Fiedern” det.? Dates: 10. IV.-29. V. R. (s. str.) sulcatina Collin, 1926 Germany: Kohlgrub Oberbayern, 22. V. 1930, 3 8 8, LINDNER leg. (R. sulcatina, OLDENBERG det. R. (s. str.) tibialis Meigen, 1822 Germany: Schwab. Alb: Lochen, 2. VI. 1954, 2 6d, Linpner leg. (R. sulcata, det.?); — Dessau, 1 2 (R. tibialis, det.?);- Schömberg, 1 3 (R. propinqua, LINDNER det.); — Feldberg im Schwarzwald, 6. VI. 1949, 4 dd (R. propinqua, LINDNER det.); — Wiesbaden, 19. IV. 1961, 1 2; - Dessau, V. 1887, 1 3 (R. oldenbergi?, Frey det.). Austria: Admont envir., 1 2 (R. tibialis, LINDNER det.). R. (s. str.) tristriolata Nowicki, 1868 Austria: Großglockner, 19.-31. VII. 1937, 2 8 8, LINDNER leg. (R. serpentata, ENGEL det.; R. tristriolata, FREY det., LINDNER det.). Switzerland: Flüela Paß, 19. VII. 1958, 1 2, Lrypner leg. (R. tristriolata, LINDNER det.). R. (s. str.) ursina Oldenberg, 1915 Austria: Biol. Stat. Kraspes, 6. VII. 1941, 2400 m (in copula, ohne Beute), 1 3, (R. ursina, EN- GEL det.); — same loc. and date, 2300 m (in copula, ohne Beute), 1 d, 1 2 (R. ursina, ENGEL det.); — same loc., 12. VII. 1941, 2250 m (in copula, ohne Beute), 1 2 (R. ursina, LINDNER det.); — same loc., 2300 m (in copula, gr. Muscidae), 29. VI. 1941,1 8,1 ?;- Gleinalpenbaum gegen Rossbachalpe, subalpin, 4. VI. 1944, 1 2 (R. ursina, LINDNER det.). R. (Megacyttarus) anomala Oldenberg, 1915 Germany: Berlin, 28. V. 1911, 2 2 2, OLDENBERG leg. (R. anomala, OLDENBERG det.); — Ber- lin Finkenkrug, 14. V. 1911, 1 3, 1 2, OLDENBERG leg. (R. anomala, OLDENBERG det.), syn- type specimens. R. (Megacyttarus) anomalipennis Meigen, 1822 Germany: Berlin Finkenkrug, 19. V. 1907, 4 2 2 (R. anomalipennis, OLDENBERG det.); — same loc., 26. IV. 1914, 2 6 8 (R. anomalipennis, OLDENBERG det.); — same loc., 13. V. 1917, 1 2; - same loc., 5. V. 1923, 1 & (R. anomalipennis, LINDNER det.); — Stuttgart, Rotwildpark b. Stutt- gart, 29. IV. 1923, 1 2 (R. anomalipennis, LINDNER det.). R. (Megacyttarus) crassirostris (Fallén, 1816) Germany: Stuttgart, Stuttgart-Feuerbacher Wald, Rotenacker b. Ludwigsburg, Ludwigs- burg, Ramsbach b. Lierbach, Schurwald b. Rommelshausen, Weilimdorf, Waldenbronn, Aichtal-Schönbuch, Württemberg, Kohlgrub-Oberbayern, Bronnen b. Biberach, Dessau, Hörndl-Oberbayern, Schömberg, Plön (Schleswig-Holstein), Allgau-Ostrachtal, Tegernsee, Dachau. Austria: Admont. Many ex. Dates: 27. IV.-27. VI. 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser AGN 583 R. (Megacyttarus) nodipes (Fallén, 1816) Germany: Dachau, 12. V., 1 2 (R. nodipes = spissirostris, ENGEL det.); — Neustadt a. R., 14. V. 7a R. (Megacyttarus) poissoni (Trehen, 1966) Germany: Glemstal, 22. VI. 1915, 1 8, TRAPPER leg. (R. spissirostris, det.?; R. nodipes, ENGEL det.; R. anomalina, LINDNER det.); — Siegsdorf b. Traunstein, 5. VII. 1918, 1 3 (R. nigripes, det.?); — Murrhardt, 11. VI. 1931, 1 2, Lrypner leg. (R. tephraea, LINDNER det.); — Frasdorf Hochries, 29. VI. 1917, 1 2; — Stuttgart-Feuerbacher Wald, 31. V. 1947, 1 &, LINDNER leg. (R. tephraea, LINDNER det.); - Württemberg, 2 ? 2, von Roser leg. (R. caesia, von Roser det., R. dentipes, LINDNER det.). Italy: Vallombrosa, 27. VI. 1908, 3 3 & (R. tephraea, OLDENBERG det.). R. (Pararhamphomyia) aethiops (Zetterstedt, 1838) Germany: Fürth, 1 3 (R. caudata, LinDner det.); - Württemberg, 1872-76, 2 2 2, von Ro- SER leg. (R. caudata, LINDNER det.), first record from Germany. Switzerland: Präsura Alp, Engadin, 16. VI. 1966, 2 2 2 (R. caudata, LINDNER det.). Sweden: Lappland, 1 4 (R. caudata, LinpnEr det.; R. nitidula, det.?). R. (Pararhamphomyia) albidiventris Strobl, 1898 Germany: Obermayrhütte, Allgäu, 20. VI. 1932,2 2 2, LINDNER leg. (R. albidiventris, Lino- NER det.). Austria: Alp Tirol, Lechtal, 3.-5. VII. 1941, 2 2° 2; - Voralpe, Südhang subalpin (Steiermark), 21. V. 1946, 1 2°, Franz leg. (R. albidiventris syn. woldstedti, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyıa) albipennis (Fallen, 1816) Germany: Berlin, 24. IV. 1911, 3 3 (R. albipennis, OLDENBERG det.); - Berlin Finkenkrug, 10. V. 1908,2 88,2 22 (R. albipennis, OLDENBERG det.); — same loc., 24. IV. 1936, 1 3,1 2 (R. albipennis, OLDENBERG det.); - Württemberg, 1872-76, von Roser leg., 1 3,1 @ (R. al- bipennis, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyia) albissima Frey, 1913 Germany: Berlin Finkenkrug, V. 1912, 1 3 (R. albissima, OLDENBERG det.). R. (Pararhamphomyia) alpina (Zetterstedt, 1838) Sweden: Lappland, 1872, 1 d, BoHEMAN leg. (R. alpina, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyia) anfractuosa Bezzi, 1904 Germany: Berlin Grunewald, IX. 1910, 1 8,2 2 2 (R. anfractuosa, OLDENBERG det.); — Ber- lin Pichelberg, 13. X. 1902, 3 2 2 (R. anfractuosa, OLDENBERG det.); — same loc., 7. X. 1910, 3 2 9; - Berlin, 25. IX. 1910, 2 2 9, OLDENBERG leg.; — Potsdam, 12. IX. 1916,1 6,1 2 (R. anfractuosa, OLDENBERG det.). R. (Pararhamphomyia) atra Meigen, 1822 Germany: Dessau, Württemberg, Stuttgart, Ludwigsburg, Rotenacker b. Ludwigsburg, Met- zingen. 23 ex., determined as: R. atra, LINDNER det., OLDENBERG det. Dates: 29. IV.-16. V. BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS Di R. (Pararhamphomyia) barbata (Macquart, 1823) Germany: Berlin Pichelberg, 24. V. 1910, 1 ?;- Berlin, 1 &; - Berlin Grunewald, 24. V. 1910, 1 2 OLDENBERG leg. (R. pennata, OLDENBERG det.). R. (Pararhamphomyia) caesia Wiedemann in Meigen, 1822 Germany: Berlin Finkenkrug, 12. V. 1913, 1 5 (R. filata, OLDENBERG det.) — Note: there are three single females from Dachau and Breitenau, but without males there cannot be excluded confusion with R. geniculata. R. (Pararhamphomyia) curvula Frey, 1913 Germany: Ummendorter Ried, 27. V. 1949, 1 2 (R. curvula, LINDNER det.); — Paulsborn, 21. V. 1915, 1 & (R. curvula, OLDENBERG det.). Austria: Piirgschachenmoor, Styria bor., 1 6, FRANz leg. (R. curvula, LINDNER det.); — Selz- tal, Steiermark, 2 65,1 2, Franz leg. (R. curvula, LINDNER det,). R. (Pararhamphomyia) dentata Oldenberg, 1910 Germany: Berlin Pichelberg, 23. V. 1907, 1 ?;- Berlin, 28. IV. 1913, 1 ¢;— Berlin Finkenkrug, 12. V.1907,1 8,1 2, syntype specimens. R. (Pararhamphomyia) fuscipennis (Zetterstedt, 1838) Austria: Gesause subalpin, 1 2, Franz leg. (R. siebecki, LINDNER det.); — Funtenseetauern, 3. VIL. 1937, 1 2 (R. fuscipennis, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyia) geniculata Meigen, 1830 Germany: Drewitz, 22.-27. V. 1954, 3 66, 4 29, coll. Grunt (1 d: R. plumipes, det.?). - Note: there are three single females from Donauried, München and Berlin, but without males there cannot be excluded confusion with R. caesza. R. (Pararhamphomyia) marginata (Fabricius, 1787) Germany: Stuttgart, Kraherwald, 11. V. 1941, 1 2, LinpNER leg.; — same loc., 9. V. 1958, 1 9, LINDNER leg.; — Stuttgart, 20. VI. 1915, 1 2;—same loc. 26. V. 1939 1 2, FISCHER, leg.; — Stutt- gart-Sillenbuch, 26. IV. 1914, 1 2, LinDner leg.; — Vaihingen a. F,2 2 2;- Württemberg, 1 ?, VON Roser leg.; — Großbottwar, Württemberg, 24. IV. 1959, 1 2, HELLER leg.; - Sersheimer Moor, Wirttemberg, 21. V. 1950, 1 2, LINDNER leg.; — Stissen Alb, 15. V. 1932, 1 ?, LINDNER leg.; — Tegernsee, Hirschberg, 3. VI. 1917, 1 & (R. tibiella, det.?; R. marginata, LINDNER det.); — Berlin Pichelberg, 23. V. 1917, 2 2 2 (R. marginata, OLDENBERG det.); —- München, 1925, 1 2 (R. marginata, det.?). R. (Pararhamphomyia) micropyga Collin, 1926 Germany: Kräherwald, Stuttgart, 25. V. 1969, 1 2, LINDNER leg. (R. tarsata, LINDNER det.); — Ruhpolding Taubensee/Ramsau, 27. VI. 1916, 1 2 (R. tarsata, det.?), first record from Ger- many. R. (Pararhamphomyia) obscura (Zetterstedt, 1838) Poland: Reinerz [= Duszniki-Zdroj], 7. VI. 1910, 2 2 2 (R. obscura, OLDENBERG det.). Austria: Mitterndorf, Rödschitzer Moor, Styria, 1 d, 1 2, Franz leg. (R. obscura, LINDNER det.). Sweden: Gällivare, VII. 1910, 1 8,2 22 (R. obscura, OLDENBERG det.). 22. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nir 583 R. (Pararhamphomyia) obscuripennis Meigen, 1830 Germany: Berlin Finkenkrug, 26. V. 1917, 1 8,1 2 (R. unicolor, OLDENBERG det.). Austria: Hartlesgraben, Gesäuse (Admont), 1 6, Franz leg. (R. unicolor, LINDNER det.), first record from Austria. R. (Pararhamphomyia) pilifer Meigen, 1838 ee Kreuth, 28. V. 1916, 1 3 (R. dentipes, ENGEL det.);— Württemberg, 3 d d, von Ro- SER leg. (R. dentipes, LINDNER det., OLDENBERG det., R. caesia, VON ROSER det.); — Allgäu, Ostrachtal, 20. VI. 1924, 1050 m, 1 3: - Schliersee, 19. a 1917, 1 2 (R. dentipes, OLDENBERG det.); — Schurwald b. Rermiclshausens ZO NGA OAS a(R dentipes, LINDNER det.); — Seebach, 5. VI. 1949, 1 3 (R. dentipes, LINDNER det.). Poland: Reinerz [= Duszniki-Zdroj], 3. VII. 1916, 1 8,1 2 (R. dentipes, OLDENBERG det.). Austria: Pasterzenvorland, 1 2, Franz leg. (R. intermedia?, LINDNER det.; R. intermedia, Frey det.). R. (Pararhamphomyia) plumifera (Zetterstedt, 1838) Germany: Weißensee, 16. V. 1937, 1 3 (R. plumifera, LINDNER det.). Sweden: Lappland, 1 ¢;- Abisko, 1 2 (R. plumifera, OLDENBERG det.). R. (Pararhamphomyia) tarsata Meigen, 1822 Germany: Württemberg, 1872-76, 1 d, von Roser leg. (R. tarsata, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyia) tibiella Zetterstedt, 1842 Germany: Ummendorfer Ried, 27. V. 1949, 8 dd, 1 2 (R. tibiella, LINDNER det.) — Dessau, V. 1887, 1 2 (R. pennata, det.?; R. tibiella, Frey det.). Austria: Admont envir., Franz leg. (R. tibiella, LINDNER det.); — Putersee, Ennstal, 1 ¢, Franz leg. (R. tibiella, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyia) tipularia (Fallen, 1816) Austria: Admont envir., bei Ennsbrticke am Fenster, 1 2, 13. V. 1948, FRANz leg. (R. tipula- ria, LINDNER det.). R. (Pararhamphomyia) unguiculata Frey, 1913 Germany: Ummendorfer Ried, 27. V. 1949, 1 3, LINDNER leg. (R. curvula, LINDNER det.). Austria: Überlinger Moore, 1 8,2 2 2, Franz leg. (R. unguiculata, LINDNER det.). R. (Holoclera) bistriata Strobl, 1910 Germany: Tegernsee, Luitpoldhaus, Allgäuer Alpen (Ostrachtal, Wengen b. Hinterstein), Ruhpolding Hochfelln, Chiemg. Alpen (Riesenhütte), Frasdorf Hochries. First record from Germany. Austria: Lech-Warth, Fiss Ober-Inntal, Kalblinggatterl Gesäusealpen, Tirol (Wattental). Switzerland: Linthal. Many ex. Dates: 10. VI.-11. VII. R. (Holoclera) caliginosa Collin, 1926 Germany: Dachauer Moos, 26. VII. 1916, 1 6; — same loc., 7. IX. 1918, 2 2 2; — same loc., 10. VII.-12. VIII. 1919, 2 2 2 (R. nigripennis, ENGEL det.); - Dachau, Kultur, 17. VII. 1919, 1 ?;- Dachau, many ex., 13.-19. VIII. 1915 and 1919, 6. VII. 1913. First record from Germany. BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 23 R. (Holoclera) culicina (Fallén, 1816) Germany: Spitzingsee, 1085 m, 28. VIII. 1905, 1 @ (R. lidiventris?, det.?); - Schliersee, 9. IX. 1917, 1 2 (R. hvidiventris, det.?); - Berlin Finkenkrug, 10. IX. 1916, 3 dd, 1 2, OLDENBERG leg. (R. culicina, OLDENBERG det.). Austria: Lechtaler Alpen, Göppinger Hütte, 26.-27. VII. 1942, 1 2, LINDNER leg. (R. pallidi- ventris, LINDNER det); — Glocknerhaus, 18. VII. 1941, 1 2, LINDNER leg. (R. pallidiventris, LINDNER det.); — Oberlaussa, 1 2, Franz leg. (R. culicina, LINDNER det.). R. (Holoclera) flava (Fallén, 1816) Germany: Ruhpolding, Württemberg, Allgäu (Wildsee, Wengen b. Hinterstein, Ostrachtal), Hohen Aschau. Austria: Lunz, Gesäusealpen, Bschlabs (Lechtaler Alpen). 26 ex., determined as: R. flava, LINDNER det.; R. ferruginea, det.? Dates: 20. V1.-6. VIII. R. (Holoclera) flaviventris Macquart, 1827 Germany: Ruhpolding, Taubensee/Ramsau, 1. VII. 1916, 1. Austria: Funtensee-Grünsee, 2. VII. 1937, 1 & (R. pallidiventris, det.?); - Lechquelle, 14. VII. 1937, 1 2; — Hintertux, Tirol, 1500 m, 30. VI. 1914, 3 dd, 1 @ (R. pallidiventris, det.?); - Gesäusealpen, 1 2, Franz leg. (R. heterochroma, LINDNER det.); — Wattental, Tirol, 1500 m, 26. VI. 1914, 1 3; — Niedere Tauern, 1 &, Franz leg. (R. pallidiventris, LINDNER det.); — War- scheneckgruppe, Steiermark, 1 2, Franz leg. Switzerland: Zermatt, 20. VII. 1965, 1 d, Gomer leg. (R. heterochroma?, LINDNER det.); — Sils Maria, Engadin, 22. VI. 1966, 2 2 2, LINDNER leg. Italy: Trafoi, VI. 1896, 1 4 (R. flaviventris, OLDENBERG det.), first record from Italy. R. (Holoclera) heterochroma Bezzi, 1898 Germany: Geigelstein-Chiemgau, Allgau (Wengen b. Hinterstein), first record from Germa- ny. haere Obergurgl Ötztal, Verwall Konstanzer Hütte, Glocknerhaus, Lechtaler Alpen (Stein. Meer - Ober Schütz), Hirschegg-Walsertal, Großglockner, Seis Alp (Nafinghütte- Weer), Funtensee-Grünsee, Lanersbach-Chiemgau. Switzerland: Engadin (Sils-Val-Fex, Sils Maria), St. Moritz. Italy: Sella Joch, Alagna Valsesia, Rollepass [= Passo Rolle]. Many ex., determined as: R. flava, LINDNER det. Dates: 15. VI—16. VIII. R. (Holoclera) nigripennis (Fabricius, 1794) Germany: Dachau, Breitenau b. Dachau, Hoppingen, Württemberg (Rotenacker b. Ludwigs- burg), Bodensee, Stuttgart, Rotwildpark b. Stuttgart. 43 ex., determined as: R. nigripennis, OLDENBERG det., ENGEL det., LINDNER det.; R. pulchra, det.?; R. nitida, det.?; R. variabilis, det.?; R. sciarina, det.?; R. bicolor, det.? Dates: 17. V.-28. VIII. R. (Holoclera) trigemina Oldenberg, 1927 Germany: Dachau, 17. V. 1913, 1 2 (R. umbripennis, det.?); - Schwarzwald, 27. V. 1915, 1 2 (R. umbripennis, det. ?); — Stuttgart- -Feuerbacher Wald, 22. V. 1949, 1 2. Austria: Selzthaler Moor, Steiermark, 2 dd, 1 2 (R. nigripennis, LINDNER det.; R. trigemina, Frey det.); — Selztal, Steiermark, 1 2 (R. nigripennis, umbripennis, LINDNER det.). 24 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 R. (Holoclera) umbripennis, Meigen, 1822 Germany: Schurwald, Rommelshausen, 28. V. 1949, 1 2 (R. nigripennis, LINDNER det.); — ~ Stuttgart-Feuerbacher Wald, 22. V. 1949,3 dd, 1 2, LINDNER leg. (R. nigripennis, umbripen- nis, LINDNER det.); - Rotwildpark b. Stuttgart, 24. V. 1921, 2 dd, LinDNER leg.; — same loc. 23.-30. V. 1922, 2 dd, LINDNER leg. (R. umbripennis, LINDNER det.); — same loc. 24. IV. 1923, 1 &;- Kniebis, 19. VI. 1933, 1 2. Austria: Gschwender Vilz, 14. VI. 1936, 1 6. R. (Holoclera) variabilis (Fallén, 1816) Germany: Württemberg, 1872-76, 2 8 d, von Roser leg. (R. tennirostris, det.?; R. variabilis, LINDNER det.). Austria: Sonnblickgruppe Südseite, 1 9, Franz leg. (R. tenuirostris, LINDNER det.). Sweden: Lappland, 1879, 1 3 (R. variabilis, LINDNER det). R. (Amydroneura) clarıpennis Oldenberg, 1922 Austria: Admont envir., 2 2 2, Franz leg. (R. claripennis, LINDNER det.; R. crassicauda, LINDNER det. Germany: Württemberg, 2 54,5 2 2, von Roser leg. (one female with label “R. alboveno- sa Roser”). R. (Amydroneura) crassicanda Strobl, 1893 Germany: Berlin, 11. X. 1907, 4 88 (R. crassicanda, OLDENBERG det.). Austria: Admont envir., 1 d, Franz leg. (R. crassicauda, LINDNER det.). R. (Amydroneura) erythrophthalma Meigen, 1830 Germany: Herzogenweiler im Schwarzwald, 22. VIII. 1947, 1 6 (R. erythrophthalma, LinD- NER det.); - Obermusbach, Schwarzwald, 10. IX. 1959, 1 8, RICHTER leg. (R. erythrophthal- ma, LINDNER det.); - Hannover 17. IX. 1932, 1 & (R. serotina, OLDENBERG det.); — Heide, Ra- BELER leg., 1 2 (R. serotina, OLDENBERG det.). R. (Amydroneura) gibba (Fallen, 1816) Germany: Württemberg, 1 d,1 2, von Roser leg. (R. gibba, det.?); - Potsdam, 2. IX. ?1916, 1 6,1 2 (R. gibba, OLDENBERG det.); — Breitenau b. Dachau, 10. VIII. 1916, 1 5,1 2 (R. gib- ba, det.?); - Berlin Pichselberg, 13. IX. 1910, 1 5 (R. crassicanda, OLDENBERG det.). Austria: Admont envir., 1 d, Franz leg. (R. crassicanda, LINDNER det.). R. (Amydroneura) psendogibba Strobl, 1910 Austria: Grundlsee envir., 1 &, FRANZ leg. (R. crassicauda, LINDNER det.); — Hartlesgraben Gesäuse (Admont), 2 2 2, Franz leg. (R. psendogibba, LINDNER det.). R. (Lundstroemiella) aterrima Frey, 1922 Austria: Dachstein Südseite, envir. Guttenberghaus, 1 d,1 2, Franz leg. (R. aterrima, FREY det.). R. (Lundstroemiella) australis Frey, 1922 Germany: Württemberg, 1 d, von Roser leg. (R. hybotina, LINDNER det.); — Ruhpolding Taubensee/Ramsau, 23. VI. 1916, 1 6,1 2 (R. hybotina, ENGEL det.). BARTAK, RHAMPHOMYIA (DIPTERA) FROM THE SMNS 25 R. (Lundstroemiella) dalmatica Oldenberg, 1927 Austria: Lunz, Nd. Donau, 27. VII. 1940, 4 88,1 2, Linpner leg. (R. hybotina, LINDNER det.); - Admont envir., Steiermark, 1 2, Franz leg. (R. hybotina?, det.?). R. (Lundstroemiella) dudai Oldenberg, 1927 Germany: Württemberg, 1 2, von Roser leg. (R. nigritarsis, von ROSER det.); — same loc., 1 3 (R. hybotina, LINDNER det.). Austria: Hirschegg Walsertal, VII. 1935, 1 5, Lrnpner leg. (R. hybotina, LINDNER det.). R. (Lundstroemiella) hybotina (Zetterstedt, 1838) Austria: Stein. Meer - Ober Schütz, 14. VI. 1937, 1 2 (R. magellensis, LINDNER det.); - Hoy- wig Wiese, 2 2 2 (R. hybotina, det.?). R. (Lundstroemiella) nigripes Strobl, 1898 Austria: Hochschwabgeb., 1 2 [R. (Choreodromia) cf. gufitar, det.?; R. aterrima, Frey det.]. R. (Lundstroemiella) strobli Bartak, 1985 Austria: Lech am Arlb., 1500 m, 31. VII. 1942, 1 36, LinpNer leg. (R. hybotina, LINDNER det.). R. (Lundstroemiella) tumiditarsis Oldenberg, 1917 Austria: Gesäuse subalpin, 1 ?, Franz leg. (R. sphenoptera, LINDNER det.). First record from Austria. 4. Unrecognized species R. (s. str.) cf. spinipes Germany: Stuttgart-Feuerbachtal, 29. X. 1967, 1 8, LINDNER leg. The species is very similar to R. spinipes, however, its hind femur is without a group of strong pv bristles, in their place there are individual spines. R. (s. str.) cf. ursina Austria: Trogeralm (Glockner), 16. VII. 1941, 1 d, LINDNER leg. The species is similar to R. ursina and R. kreischi sp. n. in having long bristles ventrally on fore tibia and basitarsus, how- ever, abdomen is light grey and mid tibia has dorsal bristles arranged in rows. R. (Lundstroemiella) cf. strobli Austria: Pasterzenvorland, 1 d, Franz leg. The species is similar to R. strobli, however, meso- notum is polished including humeri without any trace of pollinose stripes dividing polished humeri from polished part of mesonotal disc as in R. strobli and male hypandrium with 4-5 bristles instead of 2 in R. stroblı. 5. Acknowledgements I am very grateful to Hans-Peter TscHorsnie for enabling me to study the Stuttgart col- lections, for kindly sending me all the valuable material, for his helpful comments to an earli- er version of the manuscript and for great help with the identification of localities. This paper was supported by grant No 206/95/0970 of Czech Grant Agency. 26 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 583 6. Bibliography BARTAK, M. (1981): A revision of the Rhamphomyia albosegmentata-group (Diptera, Empidi- dae), with descriptions of new species. — Acta Univ. Carol. (Biol.), 1979: 361-407; Prague. - (1982): The Czechoslovak species of Rhamphomyia (Diptera, Empididae), with de- scription of a new species from Central Europe. — Acta Univ. Carol. (Biol.), 1980: 381-461; Prague. = (1997): Rhamphomyia (Diptera, Empididae) from Korea, with descriptions of new spe- cies. — Ent. Problems, 28 (2): 149-154; Bratislava. — (In press a): Two new European species of Rhamphomyia subgenus Lundstroemiella (Diptera, Empididae). — Klapalekiana; Prague. — (In press b): Types of Palaearctic Rhamphomyia in coll. Bezzi (Milan), with description of a new species. — Atti Soc. ital. Sci. nat.; Milan. BARTAK, M., BEUK, P. Th. & Merz, B. (1997): Faunistics of the Rhamphomyia species of Swit- zerland (Diptera, Empididae). — Mitt. schweiz. ent. Ges, 70: 335-344; Zürich. Cuvara, M. (1981): Empididae (Insecta: Diptera) from Southern Spain, sigh descriptions of twenty new species and notes on Spanish fauna. — Steenstrupia, 7 (6): 113-177; Copen- hagen. CHvALA, M. & WAGNER, R. 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