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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Nr. 145

Willi Hennig

Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins

Schriftleiter:
Karl Wilhelm Harde

Stuttgart
1965

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Stuttgart 5. August 1965 Nr. 145

Die Acalyptratae des Baltischen Bernsteins
und ihre Bedeutung für die Erforschung der
phylogenetischen Entwicklung dieser Dipteren-Gruppe
Von Willi Hennig, Stuttgart
Mit 319 Abbildungen

Inhaltsübersicht

IBEinleitungaseent ee a ee ea u ne ante Days er riss 1
SEmhorschunesgeschichtes ) yasni l. Aa en ee ke: 2
Tabellarische Übersicht über die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae . . . 4

III. Theoretische Grundlagen und allgemeine Ergebnisse der Untersuchung . . ..... 5
IPRV/orbemerkungenw.r.. res at ae A a B)

2. Die ökologischen Verhältnisse im Bernsteinwald . . 2 22 zu u rn nn a: 8
3. Die phylogenetische Entwicklung der Acalyptratae seit der Bernsteinzeit . .. . . Ne
aEG@eosraphischesVierbreitung 0 an. m nn u ul De las 2
b)E Merkmalsentwicklungzund Artspaltung, 0.00 een el
b1. Voraussetzungen der Untersuchung: Die Einordnung der Fossilien in das abe:

genelischesoystem pen NO ER a REDE a 14
b2. Gestaltänderung: Ausmaß der Merkmalstransformationen . . . 2... ne 1l6
b3. Gestaltänderung: Die Entwicklung einzelner Merkmale bei den Acalyptratae . . 24
b4. Speziation: Ausmaß der Artspaltung seit der Bernsteinzeit . .. 2... 27

4. Vergleich zwischen Acalyptratae und Säugetieren: Grundsätzliches über die Verslihbar
keit systematischer Kategorien bei verschiedenen Tiergruppen . . 2.2.2220... ee)
IV. Beschreibung der im Bernstein gefundenen Arten . . .. 22. 2 220. RENTE 070)
V. Bestimmungstabelle für die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae . . . . . 207
IE Zusammentassungine a N ee ea reale
DAS TEiteratunyerzeichniseone. eg Ma na ER N. rl

I. Einleitung

Die vorliegende Untersuchung kann als Ergänzung meiner Arbeit über die Familien
der Diptera Schizophora (1958) angesehen werden. Sie verdankt ihr Zustandekommen
übrigens einem Zufall. Ursprünglich beabsichtigte ich nur, meine zusammenfassende
Arbeit über das System der Muscidae (im Druck) durch eine Untersuchung der aus dieser
Familie beschriebenen Fossilien abzurunden, um dadurch Anhaltspunkte für die Be-
urteilung des geologischen Alters ihrer wichtigsten monophyletischen Teilgruppen zu
bekommen. Die Aussichten schienen günstig, weil nach HanprisscH (1921, p. 269— 270)
nicht weniger als 11 Arten der „Unterfamilie Muscinae“ und 1 Art der „Unterfamilie
Stomoxydinae“ aus dem Bernstein bekannt sein sollten. Zu meiner großen Überraschung
brachte die Durchsicht aller nur erreichbaren europäischen Bernsteinsammlungen nicht
ein einziges Exemplar aus den Familien Muscidae und Anthomyiidae zutage. Wohl
aber fand ich bei dieser Gelegenheit etwa 75 Einschlüsse, die zur Gruppe der Acalyp-
tratae gehören. Schon die oberflächliche Beurteilung dieser Fossilien ließ erkennen, daß
deren genauere Bearbeitung unerwartete und wichtige Ergebnisse bringen würde. Ich
stellte daher andere Pläne zugunsten dieser Arbeit zurück.

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Ermöglicht wurde sie mir durch die Unterstützung der Herren Dr. H. JAEGER (Geologisch-paläonto-
logisches Institut und Museum der Humboldt-Universität Berlin), Dr. H. Remy (Institut für Paläonto-
logie der Universität Bonn), A. Coıarrt (Institut Royal des Sciences Naturelles, Brüssel), Dr. R. Biren-
HEIDE (Natur-Museum und Forschungsinstitut Senckenberg, Frankfurt am Main), Professor Dr. A.
SEILACHER (Geologisch-paläontologisches Institut der Universität Göttingen), Professor Dr. E. Voigt und
Professor Dr. W. HarntscHer (Geologisches Staatsinstitut Hamburg), Dr. S. L. Tuxen (Universitetets
Zoologiske Museum, Kopenhagen), R. Baker (Dept. of Palaeontology, British Museum, Nat. Hist.,
London), Dr. Fr. WestpmAaL und Dr. W. Schumann (Geologisch-paläontologisches Institut der Universität
Tübingen), die mir die unter ihrer Obhut stehenden Sammlungen bereitwillig und großzügig zur Ver-
fügung stellten.

Die Herren Dr. J. BEouAeErt (Tucson, Arizona), R. W. Crosskey (London), Dr. Tu. HALTENORTH
(München), Professor Dr. S. G. Kırıakorr (Gent), Dr. B. Mannheims (Bonn), Dr. G. Morce (Ebers-
walde bei Berlin), J. MoucnA (Prag), Dr. D. PovoLny (Brünn), C. W. Sasrosky (Washington), G. Stey-
skAL (Washington), Professor Dr. H. WEıDner (Hamburg) und Dr. VrarısLav ZAzvorkA (Prag) unter-
stützten mich durch Hinweise auf vorhandene Bernsteinsammlungen oder bei der Suche nach verschollenen
Typen älterer Autoren, gaben mir Auskünfte in sachlichen Fragen oder sandten mir rezentes Vergleichs-
material. Allen genannten Herren fühle ich mich zu großem Danke verpflichtet. Dagegen erhielt ich auf
meine Anfrage nach der Bernsteinsammlung, die sich im Museum of Comparative Zoology der Harvard
University, Cambridge, Mass., befinden soll, von Herrn Professor F. M. CArPENTER keine Antwort.

I. Erforschungsgeschichte

Die ersten Acalyptratae aus dem Baltischen Bernstein sind wahrscheinlich von JAn
Svaropıuk Presı (1822), damals Professor der Naturgeschichte in Prag, beschrieben
worden. Presı beschrieb die 4 ihm bekannten Arten zwar unter dem Gattungsnamen
„Musca“. Zu dieser Gattung wurden aber zu seiner Zeit vielfach auch die meisten
Acalyptratae gestellt. Die Beschreibungen Presr’s erlauben eine Deutung seiner Arten
nicht. Der Name „Musca longipes“ (übrigens ist dieser Name präokkupiert) läßt ver-
muten, daß er auf die in der vorliegenden Arbeit unter dem Namen Electrobata ter-
tiaria angeführte oder doch eine verwandte Art zu beziehen ist. Auch andere von Presı
beschriebene Arten mögen mit solchen, die in der vorliegenden Arbeit unter anderem
Namen auftreten, identisch sein. Leider scheinen die von ihm beschriebenen Bernstein-
einschlüsse nicht erhalten zu sein.

Herr Dr. Vıarısıav ZAZVORKA, Leiter der geologisch-paläontologischen Abteilung des Närodni
Museum, Prag, schrieb mir am 15.Mai 1964: „Ich habe alle Vormerkungen bei der nicht großen Insek-
tensammlung, welche die geologisch-paläontologische Abteilung aus dem Bernsteine besitzt, nachgesehen.
Leider habe ich nichts festgestellt, was bezeugen könnte, daß dazwischen auch etwas von dem Material,

über welches Jan SvATopLuX Presı disponierte, vorhanden ist. Ich bin überzeugt, daß in Prag das Mate-
rial, welches Sie suchen, sich nicht befindet.“

Wenig später hat Lorw über die Dipteren des Baltischen Bernsteins gearbeitet. Er
hat, wie er (1850) berichtet, weit über 10000 Exemplare untersucht und war zu der
Über enenns gekommen, det; seine Untersuchungen über die Bernstein-Dipteren „so
ziemlich abgeschlossen“ zu haben. „Ich habe in der letzten Zeit mehrmals unter hundert
neuen Individuen der von mir untersuchten Ordnung (das sind die Dipteren) kaum eine
mir noch unbekannte Art gefunden.“

Zu den Acalyptratae glaubte Lorw (1850) 28 der ihm aus dem Bernstein bekannten
etwa 850 Dipterenarten stellen zu können. Er hat aber kaum eine davon beschrieben
und benannt. Es war seine Absicht, die genaue Bearbeitung in dem von BERENDT ge-
planten umfassenden Bernsteinwerke zu veröffentlichen. Dieser Plan wurde aber durch
den vorzeitigen Tod BERENDT’s vereitelt. So liegen von LoEw nur 2 vorläufige und allge-
meine Berichte (1850, 1861) vor, in denen er die Gattungen und Familien nennt, zu
denen ihm die beobachteten Acalyptratenarten zu gehören schienen. LoErw’s Typen sind
offenbar nicht erhalten.

Meunıer, der 1899 die in Königsberg vorhandenen Dipterentypen revidierte, mußte schon damals
für die Acalyptratae feststellen: „Le Mus&ee de Königsberg ne possöde aucun type appartenant ä cette
division des Muscidae.“ Dasselbe gilt nach einer Auskunft von Herrn Dr. H. Jaeger für die Samm-
lungen des Paläontologischen Instituts und Museums der Humboldt-Universität, Berlin, die aus anderen
Dipterenfamilien nicht wenige Typen Lorw’s enthalten. Unter diesen Umständen ist es wohl ein Glück,
daß Lorw die Acalyptraten, die ihm vorlagen, nicht beschrieben und benannt hat, denn ohne die Typen

wären sie heute wohl unmöglich mit Sicherheit zu identifizieren. An sich aber ist der Verlust seines Mate-
rials aufs tiefste zu beklagen.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /3

Einige wenige Acalyptraten aus der Sammlung Lorw’s befinden sich im Dept. of Palaeontology des
British Museum (Nat. Hist.), London. Sie sind im Juli 1922 von einem gewissen F. A. B. Lord ange-
kauft worden.

Nach Lorw hat nur MErunIEr in mehreren Arbeiten (1895, 1904, 1908, 1917)
Acalyptratae aus dem Baltischen Bernstein beschrieben. Soweit seine Typen (in allen
Fällen: Syntypen) erhalten sind, befinden sie sich heute in der Bernsteinsammlung der
Universität Königsberg (zur Zeit im Geologisch-Paläontologischen Institut der Univer-
sität Göttingen). Sie sind in der vorliegenden Arbeit neu beschrieben worden. Leider
sind nicht alle von MEunıEr beschriebenen Arten erhalten. Schon vor dem Kriege habe
ich in Königsberg nach einigen von ihnen vergeblich gefragt. Auch der Verdacht, daß sie
in Antwerpen gefunden werden könnten, hat sich leider nicht bestätigt.

Herr Professor Dr. S. G. Kırıakorr schreibt mir am 16. Mai 1964: „Auskunft über MEunIEr’s even-
tuelle Sammlungen gibt es einfach nicht. Noch gestern erhielt ich Bericht vom Direkteur des Antwerpener
Tiergarten, wo Merunıer damals Museumskurator gewesen ist. Von irgendwelchem Material von
Meunier besitzt der Tiergarten kein einziges Stück. Professor FRITZ CARPENTIER aus Lüttich meint, daß
ein Teil des Meunier’schen Materials sich vielleicht in Bonn befinden könnte.“ Das ist indessen nach

freundlicher Auskunft der Herren Dr. B. Mannheims (Museum Ar. Kornıc) und Dr. H. Remy (Institut
für Paläontologie der Universität) nicht der Fall.

Einige der von MEunIER beschriebenen Arten werden also leider ungedeutet bleiben
müssen.

Es ergibt sich nun die Frage, inwieweit die vorliegende Arbeit den Anspruch er-
heben kann, die im Bernstein vertretenen Arten der Gruppe Acalyptratae einigermaßen
vollständig erfaßt zu haben. Die Tatsache, daß von den 36 aufgeführten Arten 25 als
neu beschrieben werden mußten, hat, für sich allein genommen, kaum Gewicht, weil
LoEw, wie erwähnt, die Arten, die ihm vorlagen, nicht beschrieben hat, so daß die jetzt
neu beschriebenen Arten ihm schon vor 100 Jahren bekannt gewesen sein könnten. Tat-
sächlich stimmt die Zahl der Arten, die in der vorliegenden Arbeit aufgeführt sind (36)
mit der Zahl der Arten, die Loew bekannt waren (28), nicht schlecht überein. Trotzdem
bedeutet auch das nicht allzuviel. Lorw (1861) gibt an, daß die ihm bekannten Arten zu
den Familien Helomyzidae, Micropezidae, Diopsidae („gesichert“) und („ziemlich ge-
sichert“) zu den Sciomyzidae, Sapromyzidae, „Ephydrinidae“, Drosophilidae und
„Oscinidae“ (= Chloropidae) gehörten. Diese Familien sind alle auch in dem mir vor-
liegenden Material vertreten, wenn man annimmt, daß Lorw zu den „Ephydrinidae“
auch die Camillidae und Diastatidae rechnete. Darüber hinaus liegen mir aber auch
Clusiidae vor, die Lorw (der sie als „Heteroneuridae“ bezeichnete) im Bernstein nicht
vertreten zu sein schienen, und ebenso Psilidae, Sepsidae und Odiniidae, von denen er
„vollständig gewiß“ war, daß er sie im Bernstein nicht beobachtet hatte. Den Namen
Odiniidae führt LoEw zwar nicht an. Zu seiner Zeit pflegte man aber die zu dieser
Familie gehörenden Arten zu den Agromyzidae zu stellen, deren Name sich bei LoEw
in der Liste der „gewiß nicht“ beobachteten Arten befindet. Schließlich wären auch die
Chamaemyiidae, Anthomyzidae und Cryptochetidae zu nennen, von denen man nicht mit
Sicherheit sagen kann, unter welchem Namen sie Lorw angeführt haben würde, wenn
sie ihm bekannt gewesen wären.

Es scheint danach sicher, daß in der vorliegenden Arbeit Arten beschrieben sind, die
Lorw aus dem Bernstein sicher noch nicht bekannt waren, während dieser Autor anderer-
seits unter seinen 28 Arten auch solche gehabt haben muß, die mir unbekannt geblieben
sind. Allerdings gehörten nach Lorw die meisten seiner 28 Arten „zu den höchst zweifel-
haften Objekten“ und nur wenige schienen ihm „der Gattung nach sicher bestimmbar“.

Noch deutlicher spricht die Anzahl der Exemplare, die von den einzelnen Arten vor-
liegen, dafür, daß wir noch lange nicht am Ende unserer Kenntnis von den Acalyptraten
des Bernsteins angekommen sind. Wie die nachstehende Tabelle zeigt, liegen mir nicht
weniger als 13 bis 14 von den insgesamt 36 Arten in nur je einem einzigen Stück vor,
und diese 14 Arten gehören zu nicht weniger als 12 verschiedenen Familien. Nur von
8 Arten liegen mir mehr als 2 Exemplare vor. Danach ist offenbar die Wahrscheinlich-
keit recht groß, daß neue Funde zu noch nicht beschriebenen Arten oder sogar zu Fami-

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

Nr. 145

Übersicht über die aus dem Baltischen Bernstein bekannten Acalyptratae

Fam.

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Fam.

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Fam.

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Fam.

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Fam.

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Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Fam.

Name

Cypselosomatidae
Cypselosomatites succini n. sp., S. 38

Calobatidae
Electrobata tertiaria (Meunier),t S. 43
Electrobata myrmecia n. sp., S. 48

Megamerinidae

Palaeotanypeza spinosa Meunier, S. 52
Diopsidae

Prosphyracephala succini (Loew), S. 63
Psilidae

Electrochyliza succini n. sp., S. 69
Dryomyzidae

Palaeotimia l’hoesti Meunier,? S. 72

Prodryomyza electrica n. sp., S. 73
Sepsidae

Protorygma electrica n. sp., S. 83
Sciomyzidae

Prophaeomyia loewi n. sp., S. 87

Prosalticella succini n. sp., S. 92

Palaeoheteromyza crassicornis Meunier, S. 96

Palaeoheteromyza curticornis n. sp., S. 99

Sepedonites baltica n. sp., S. 102

Lauxaniidae

Chamaelauxania succini n. sp., S. 108

Hemilauxania incurviseta n. sp., S. 112
Chamaemyiidae

Procremifania electrica n. sp., S. 116
Odiniidae

Protodinia electrica n. sp., S. 124
Acartophthalmidae

Acartophthalmites tertiaria n. sp.,! S. 132

Clusiidae
Electroclusiodes meunieri (Hendel),t S. 138

Heleomyzidae
„Suillia®“ major Meunier, S. 142
Protosuillia media (Meunier),t S. 144
„Heteromyza“ dubia Meunier, S. 145
Chaetohelomyza electrica n. sp., S. 148
Electroleria alacris (Meunier), S. 151
Chyromyidae
Gephyromyiella electrica n. sp., S. 158
Aulacigastridae
Protaulacigaster electrica n. sp., S. 162
Anthomyzidae
Anthoclusia gephyrea n. sp., S. 165
Protanthomyza collarti n. sp., S. 169

Anzahl der eh anlasil,
ara anlilan ebensweise ne arven
Stücke (rezente Arten)
unbekannt,
1 wahrscheinlich saprophag
saprophag, unter Rinde
4 und in Baummulm
2
unter Baumrinde,
1 wahrscheinlich räuberisch
saprophag
2
phytophag
2 und im Baumfluß (?)
saprophag und in Pilzen
(1)
1
saprophag
1
karnivor (malacophag)
2
1
2
1
2
saprophag
3 (zum Teil unter Baumrinde)
2
aphidivor?
2
saprophag (unter Rinde und
1 in Gängen von Holzinsekten)
unbekannt; unter Baumrinde?
4
saprophag unter Baumrinde
4
1 saprophag, oft in Pilzen
4
2 (4°)
1 (49)
6
wahrscheinlich saprophag,
1 in Vogelnestern
in Baumfluß
1
? saprophag in Pflanzen-
1 stengeln

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /5

Anzahl der :
B Lebensweise der Larven
Name vorliegenden A
Stücke (rezente Arten)
—_u——n————na———mmmmmm
Fam. Cryptochetidae parasitisch in Monophlebinae
Phanerochaetum tuxeni n. sp., S. 179 2 (Coccidae)
Fam. Carnidae saprophag
Meoneurites enigmatica n. sp., S. 185 2
Fam. Diastatidae saprophag in Baummulm
Pareuthychaeta electrica n. sp., S. 191 1
Pareuthychaeta minuta (Meunier), S. 192 1
Fam. Camillidae imbekannt
Protocamilla succini n. sp.,* S. 195 4
Fam. Drosophilidae saprophag (wenige phytophag
Elecirophortica succini n. sp., S. 202 4 oder räuberisch)
Fam. Chloropidae phytophag oder karnivor
Protoscinella electrica n. sp., S. 206 1
Ungedeutet (Familienzugehörigkeit fraglich)
Leria sapromyzoides Meunier
Agromyza aberrans Meunier (Chloropidae?)
dazu wahrscheinlich mindestens einige der von
Presı (1822) unter dem Gattungsnamen Musca
beschriebenen Arten

1 Die unter diesen Namen aufgeführten Stücke gehören möglicherweise zu mehr als einer Art. Die
Frage kann in diesen Fällen nicht entschieden werden, weil das Ausmaß der individuellen Variabilität
nicht bekannt ist oder weil der Verdacht auf Sexualdimorphismus besteht. In einigen anderen Fällen ist
eine sichere Identifizierung einiger Stücke wegen ihres schlechten Erhaltungszustandes nicht möglich.
Unter der Rubrik „Anzahl der vorliegenden Stücke“ ist dann die Gesamtzahl (unter Einrechnung der
unsicheren) in Klammern hinter der Zahl der sicher identifizierten Stücke beigefügt.

2 Die Art liegt mir zur Zeit nicht vor. Ich habe aber den Holotypus, der während des Krieges ver-
lorengegangen zu sein scheint, vor Jahren gesehen.

3 Nicht alle rezenten Chamaemyiidae sind im Larvenstadium aphidivor. Es gibt aber Gründe für
die Annahme, daß die Larven von Procremifania electrica Praedatoren von Adelgiden (Tannenläusen)
gewesen sind; siehe S. 9.

4 Von den 4 vorliegenden Tieren befinden sich 3 in einem Bernsteinstück.

lien gehören könnten, die bisher aus dem Bernstein noch nicht bekannt sind. Mit noch
größerer Wahrscheinlichkeit darf man erwarten, daß neue Funde Exemplare von Arten
liefern werden, von denen bisher nur 1 oder 2 Exemplare bekannt sind. Auch das wäre
wichtig; denn da nicht alle Stücke gut erhalten sind bzw. nicht alle wichtigen Merkmale
erkennen lassen, könnten neue Funde noch wesentlich zur Kenntnis der bereits be-
schriebenen Arten beitragen.

Alles in allem ist unsere Kenntnis der Acalyptratae des Baltischen Bernsteins also
sicherlich noch alles andere als vollständig.

III. Theoretische Grundlagen und allgemeine Ergebnisse der Untersuchung

1. Vorbemerkungen

Man kann nicht behaupten, daß seit den Arbeiten von Meunıer ein sonderlich großes
Interesse an der Erweiterung unserer Kenntnisse von den Dipteren des Baltischen Bern-
steins bestanden hat. Nur wenige Spezialisten haben in neuerer Zeit die zu ihren
Familien gehörenden Arten revidiert. Die Schizophora haben keinerlei Beachtung
gefunden, obwohl doch Loew die Existenz von verhältnismäßig vielen Arten im Bern-

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

stein erwähnt hatte, von denen nur wenige (von MEuNnIER) inzwischen wirklich be- ;#

schrieben worden sind.
Dieser Mangel an Interesse mag wesentlich darauf zurückzuführen sein, daß nach

allgemeinem Urteil die Bernsteinfauna sich nur wenig von der rezenten unterscheidet. 4
Noch WEıpner schreibt (1955, p. 69), seit dem Untergang des Bernsteinwaldes seien 4
„bei den Insekten kaum wesentliche Fortschritte in der phylogenetischen Entwicklung |
erzielt“ worden. Die genauere, über das bereits Geleistete hinausgehende Untersuchung |
der Bernsteineinschlüsse scheint daher keine über die Beschreibung einiger, von den |
rezenten kaum und nur in belanglosen Einzelheiten abweichender Arten hinausgehende |

allgemeiner interessanten Ergebnisse zu versprechen.
Nach Lorw (1861) ist das, was uns an Bernsteininklusen vorliegt, „der durch be-

sondere Lokalverhältnisse bedingte Bruchteil einer Territorialfauna der Bernsteinzeit“.

Auch das, was wir über diese Territorialfauna wissen, scheint durch die bereits vor-
liegenden Untersuchungen so gut begründet zu sein, daß unser Bild über die ökolo-
gischen Verhältnisse im Bernsteinwald durch künftige Untersuchungen seiner Dipteren-
fauna höchstens noch in Einzelheiten ergänzt werden könnte.

Im folgenden soll versucht werden, die Frage, ob dieser Eindruck richtig ist, an
Hand der Ergebnisse zu beantworten, zu denen die Untersuchung der Acalyptratae des
Bernsteins geführt hat. Dabei haben sich zwei Erfahrungen ergeben, die der Be-
sprechung der Einzelergebnisse vorangestellt werden sollen, weil sie bei deren Be-
urteilung stets berücksichtigt werden müssen:

1.DieGültigkeitaller Einzelergebnissehängtentscheidend
von der Genauigkeit ab, mit der die Bernsteinfossilien iin das
System der rezenten Dipteren eingeordnet werden können.

Das hört sich wie ein Gemeinplatz an; denn selbstverständlich werden alle die unter
Umständen weitreichenden Schlüsse, die an das Vorkommen zweier rezenter Gattungen
der Agromyzidae (Minierfliegen) im Bernstein geknüpft werden könnten (und geknüpft
werden müßten!) hinfällig, wenn sich herausstellt, daß die betreffenden Fossilien gar
nicht zu den Agromyzidae, sondern zu zwei ganz anderen Dipterenfamilien gehören
(Hennig 1964). Aber dasselbe gilt, wenn Fossilien zwar in die richtige Familie, hier
aber in rezente Gattungen oder Artengruppen eingeordnet werden, zu denen sie nicht
gehören, oder wenn die Verwandtschaftsbeziehungen zu den rezenten Vertretern ihrer
Familie im unklaren gelassen werden müssen.

Es ist heute eine recht allgemein bekannte Tatsache, daß bei den Insekten syste-
matische Gruppen als „Familien“ bezeichnet werden, die oft sehr viel älter und (zum
Teil deshalb) sehr viel artenreicher sind als die „Familien“ der Wirbeltiere. Das aber
bedeutet, daß mit der Zuordnung eines fossilen Insekts zu einer bestimmten Familie
oft in jeder Beziehung sehr viel weniger erreicht ist, als mit der Zuordnung eines fos-
silen Wirbeltieres zu einer der bei dieser Tiergruppe als „Familie“ bezeichneten syste-
matischen Einheit.

Bedeutungsvoll werden die Ergebnisse von Untersuchungen über fossile Insekten
aus den jüngeren Perioden der Erdgeschichte erst durch den Grad von Genauigkeit, mit
der sie einer bestimmten Untereinheit einer sogenannten Familie zugeordnet
werden können oder auch — das ist die andere Möglichkeit — durch den sicheren
Nachweis, daß sie mit keiner bestimmten Untereinheit näher verwandt sind als mit
einer anderen.

Das ist aber noch nicht alles. Aussagen über die Phylogenese als realhistorischen
Prozeß} sind nur gültig, wenn sie als Ergebnisse von Untersuchungen monophyletischer
Gruppen gewonnen sind. Nun sind aber selbst Familien, in noch höherem Maße deren
Unterabteilungen, in den gebräuchlichen Systemen nicht monophyletische, sondern para-
phyletische Gruppen (siehe Hennig 1965). Ordnet man Fossilien einer solchen para-
phyletischen Gruppe zu, so hat das zwar für die Feststellung der ökologischen Verhält-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /7

! nisse, unter denen sie gelebt haben müssen, oft keine große Bedeutung, denn die in
einer paraphyletischen Gruppe zusammengefaßten Arten können in ihren ökologischen
ı Ansprüchen ebenso wie in ihren morphologischen Merkmalen einander unter Um-
‚ ständen ähnlicher sein als die Arten einer monophyletischen Gruppe. Wenn es aber
‚ gilt, die Geschwindigkeit und das Ausmaß der morphologischen Veränderung oder

der Artspaltung (Speziation) im Verlaufe eines bestimmten Zeitabschnittes festzu-
stellen, dann kann die Frage, ob die Gruppe rezenter Arten, der ein Fossil zugeordnet
wird, monophyletisch oder paraphyletisch ist, große Bedeutung haben. Von ihrer Be-
antwortung hängt es zum Teil ab, ob die Vorstellung, daß bei den Insekten seit dem
Untergang des Bernsteinwaldes kaum wesentliche Fortschritte in der phylogenetischen
Entwicklung erzielt worden seien, richtig ist oder nicht.

2. Das wichtigste Hindernis für die wissenschaftliche Aus-

| wertung der Bernsteinfossilienistzur Zeitnoch immer unsere
ı ungenügende Kenntnis der rezenten Insekten.

Das gilt für die Kenntnis der Lebensweise rezenter Insekten, von der unsere
Beurteilung der Lebensweise ihrer fossilen Verwandten abhängt, ebenso wie für die
Kenntnis der geographischen Verbreitung und der phylogenetischen Verwandtschafts-
beziehungen.

Es ist ein noch heute weit verbreiteter Grundirrtum, daß die Feststellung der Ver-
wandtschaftsbeziehungen, die zwischen rezenten Arten und Artengruppen bestehen,
überwiegend von der Paläontologie geleistet werden müsse und von Fossilienfunden ab-
hinge. Das wäre aber nur dann richtig, wenn die Fossilienfunde so zahlreich wären, daß
sie uns den Prozeß der Herausbildung der rezenten Arten aus denen der geologischen
Vergangenheit mehr oder weniger lückenlos vorführen könnten. Praktisch ist das nir-
gends der Fall. Mit Recht stellt Baper (1958) für die Säugetiere, also eine der Tier-
gruppen, aus der besonders zahlreiche Fossilienfunde vorliegen, fest, daß ihre Klassi-
fiıkation richtiger hätte er wohl sagen sollen: unsere Kenntnis von den Verwandt-
schaftsbeziehungen der rezenten Arten dieser Gruppe — selbst in den meisten Einzel-
heiten nicht wesentlich anders aussähe, wenn nicht ein einziges Fossil gefunden worden
wäre.

Tatsächlich ist die Kenntnis der zwischen rezenten Arten bestehenden Verwandt-
schaftsbeziehungen, d.h. ihre Zusammenfassung in monophyletische Gruppen höheren
und niederen Ranges, Voraussetzung für die und nicht Folge der Auswer-
tung von Fossilfunden. Diese gewinnen nur dadurch Bedeutung, daß man sie einer
bestimmten Gruppe rezenter Arten zuordnet, und um das tun zu können, muß man
diese als solche erst erkannt haben. Das geschieht mit Hilfe einer Analyse der soge-
nannten „Heterobathmie der Merkmale“ (siehe Hennıc 1965). Damit ist nicht aus-
geschlossen, daß in manchen Fällen erst die Fossilien eine Deutung der Merkmale
rezenter Arten und damit die Analyse ihrer „Heterobathmie“ ermöglichen. Ein Bei-
spiel dieser Art ist im folgenden bei den Sepsidae (S. 77) angeführt.

Das phylogenetische System der Dipteren, d.h. die Kenntnis der bei diesen zu
unterscheidenden monophyletischen Gruppen, ist noch sehr unvollkommen. Seine Ver-
vollkommnung hat eine sehr intensive Untersuchung der Morphologie und Lebensweise
der Imagines und der Larven rezenter Dipteren sowie ihrer geographischen Ver-
breitung zur Voraussetzung. Diese Aufgabe wird nur sehr langsam bewältigt werden
können. Besonders die artenreichen Familien sind noch heute sehr unzureichend durch-
gearbeitet. Es ist daher z.B. nicht möglich, die Beziehungen der im Bernstein ge-
fundenen Chloropidae, Drosophilidae, Lauxaniidae zu den rezenten Vertretern dieser
Familien mit Sicherheit zu beurteilen. Deshalb wird es noch lange Zeit notwendig sein,
dieselben Bernsteinfossilien immer von neuem zu untersuchen, um ihnen Aussagen
abzugewinnen, die bei unserer unvollkommenen Kenntnis der rezenten Dipteren heute
noch nicht zu erzwingen sind.

8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Leider wird auch ein noch so großer Fortschritt in der bezeichneten Richtung nicht
die Voraussetzung zur Beantwortung aller Fragen schaffen können. Selbst bei so
gut erhaltenen Fossilien, wie es die Bernsteineinschlüsse sind, ist uns ja stets nur ein
kleiner Ausschnitt aus dem gesamten Merkmalsgefüge gegeben. Die inneren Organe
(z.B. Spermatheken) und selbst der Bau der äußeren männlichen und weiblichen Kopu-
lationsorgane bleiben uns unzugänglich. Larven und Puppen, bei denen manchmal der
Schlüssel für die Deutung der Verwandtschaftsbeziehungen liegt, werden uns praktisch
unbekannt bleiben.

Trotz dieser Einschränkung sagt uns die Bernsteinfauna, obwohl es sich bei ihr
nur um den Bruchteil einer „Territorialfauna“ der Bernsteinzeit handelt, weit mehr
über das Alter monophyletischer Tiergruppen aus, als es auf den ersten Blick scheinen
möchte. Nach dem, was wir über die Verwandtschaftsbeziehungen der einzelnen Fami-
lien der Nothyboidea wissen, können wir aus dem Nachweis der Megamerinidae und
Diopsidae im Bernstein mit Sicherheit schließen, daß es zur Bernsteinzeit auch bereits
Nothybidae gegeben hat (S. 50), und der Nachweis von Prosphyracephala succini
beweist uns (S.55), daß die Diopsidae zur Bernsteinzeit bereits in wenigstens zwei
Teilgruppen aufgespalten waren. Solche Schlüsse konnte Low, der vor dem Durch-
bruch der Deszendenztheorie lebte, noch nicht ziehen und MEunIER, der einer älteren
Generation rein formal klassifizierenden Systematiker angehörte, hat sie auch nicht ge-
zogen. Deshalb verspricht auch eine sorgfältige Durcharbeitung des alten Materials
unter modernen Gesichtspunkten noch wichtige Ergebnisse.

Die Fragen, zu deren Beantwortung eine Untersuchung der Bernsteineinschlüsse
unter den vorstehend erwähnten Einschränkungen beitragen kann, betreffen zwei
wesentlich verschiedene, wenn auch voneinander natürlich nicht unabhängige Haupt-
probleme. Das eine ist die Charakterisierung der ökologischen Verhältnisse des Ge-
bietes, in dem die betreffenden Tiergruppen gelebt haben, das andere die phylo-
genetische Entwicklung, die sich in der Tiergruppe selbst seit der Bernsteinzeit voll-
zogen hat.

2. Die ökologischen Verhältnisse im Bernsteinwald

Anper (1942) hat zusammengefaßt, was man heute auf Grund der Bearbeitung
verschiedener Insektengruppen über die ökologischen Verhältnisse im Bernsteinwald
zu wissen glaubt. Es ist nicht zu erwarten, daß eine genauere Untersuchung der
Acalyptratae zu einer wesentlichen Korrektur oder Ergänzung dieses Bildes führen
wird.

Wie die beigefügte Übersicht zeigt (S.4—5), sind die Larven der meisten Familien,
zu denen Bernsteineinschlüsse gehören, saprophag, wobei Vorkommen unter Baum-
rinde, in Baummulm und dergleichen besonders häufig zu sein scheint. Das ist nicht
verwunderlich bei einer Waldfauna, um die es sich ja bei der Bernsteinfauna handelt,
und wenig aufschlußreich. Interessanter sind nur wenige Formen:

Die rezenten Cryptochetidae (etwa 35 Arten) sind sämtlich Schildlaus-
parasiten und scheinen ausschließlich Arten aus der Unterfamilie Monophlebinae zu
befallen. Das dürfte auch die Lebensweise von Phanerochaetum tuxeni (S.179) zur
Bernsteinzeit gewesen sein. Tatsächlich sind auch Monophlebinae im Bernstein nach-
gewiesen worden, bisher aber leider nicht genauer bearbeitet. Da Phanerochaetum
offenbar in die Stammgruppe der Cryptochetidae gehört und in einigen Merkmalen
ursprünglicher ist als die rezenten Arten der Familie, dürfte es interessant sein,
Genaueres über die Verwandtschaftsbeziehungen ihrer mutmaßlichen Wirte zu er-
fahren. Irgendwelche bemerkenswerten Erkenntnisse über die Lebensverhältnisse im
Bernsteinwald werden sich aber daraus nicht ableiten lassen.

Die rezenten Chamaemyiidae sind im Grundplan als Larven sicherlich
Praedatoren von Blatt- und Schildläusen. Von den beiden Unterfamilien sind die
Cremifaniinae auf Adelgidae (= Chermesidae) beschränkt, während die Chamae-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /9

myiinae bei diesen „Tannenläusen“ nicht vorkommen. Da Procremifania aus dem
Baltischen Bernstein zu den Cremifaniinae zu gehören scheint, darf mit einiger Wahr-
scheinlichkeit angenommen werden, daß auch ihre Larven bereits Praedatoren von
Adelgidae waren. Vertreter dieser auf Koniferen beschränkten Familie der Blattläuse
sind bisher allerdings noch nicht beschrieben worden. Das mag aber daran liegen, daß
die Blatt- und Schildläuse des Bernsteins bisher überhaupt noch keine moderne Be-
arbeitung erfahren haben.

Um vollkommen korrekt zu sein, muß man allerdings darauf hinweisen, daß
Schlüsse von der Lebensweise einer rezenten Tiergruppe auf die ihrer fossilen Glieder
immer dann etwas unsicher sind, wenn die fossilen Arten in die Stammgruppe der
rezenten gehören. Wenn nämlich eine bestimmte abgeleitete Lebensweise für eine
monophyletische Gruppe rezenter Arten charakteristisch ist, so kann man daraus immer
nur schließen, daß der letzte gemeinsame Vorfahr der rezenten Arten diese Lebens-
weise auch schon besessen hat. Wenn aber die Schwestergruppe eine andere, weniger
abgeleitete Lebensweise hat, so muß diese weniger abgeleitete Lebensweise auch bei
derjenigen Stammart angenommen werden, die unsere apoöke Gruppe mit ihrer
Schwestergruppe gemeinsam hat. Die abgeleitete (apoöke) Lebensweise der uns inter-
essierenden Gruppe muß sich also in der Zeit zwischen der Entstehung dieser Gruppe
und der Aufspaltung der letzten gemeinsamen Stammart aller ihrer rezenten Arten her-
ausgebildet haben. Bei allen Arten der Stammgruppe (das sind diejenigen Arten, die
zwischen diesen beiden Zeitpunkten entstanden sind, siehe darüber S. 19) bleibt es
daher unsicher, ob sie schon oder noch nicht die abgeleitete Lebensweise der rezenten
Arten gehabt haben.

Beispielsweise darf man zwar mit Sicherheit annehmen, daß schon die Larven der letzten
gemeinsamen Stammart aller rezenten Cryptochetidae Parasiten bei Monophlebinae gewesen sind.
Die ältere Stammart, aus der sowohl die Cryptochetidae wie deren (bis jetzt leider unbekannte) Schwe-
stergruppe hervorgegangen sind, war dagegen zweifellos nicht parasitisch. Wann der Parasitismus bei
den Cryptochetidae, in der Zeitspanne zwischen der Entstehung dieser Familie und der Entstehung der
letzten gemeinsamen Stammart aller ihrer rezenten Arten, entstanden ist, läßt sich nicht angeben. Da
Phanerochaetum tuxeni aus dem Baltischen Bernstein in die Stammgruppe der Cryptochetidae gehört,
läßt sich streng genommen nicht entscheiden, ob ihre Larven schon parasitisch waren oder noch nicht.
Ähnlich liegen die Dinge für Procremifania (Chamaemyiidae — Cremifaniinae). Legt man aber so
rigorose Maßstäbe nicht an, dann wird man allerdings nicht an dem zweifeln, was oben über die wahr-
scheinliche Lebensweise von Phanerochaetum und Procremifania angegeben wurde.

Anders als bei den Cryptochetidae und Chamaemyiidae läßt sich bei den Scio-
myzidae des Bernsteins ohne wesentliche Vorbehalte annehmen, daß ihre Larven
malakophag (Schneckenfresser) gewesen sein müssen. Sie gehören nämlich drei ver-
schiedenen, wahrscheinlich monophyletischen Teilgruppen der Sciomyzidae an, und
nach der Lebensweise der rezenten Arten zu urteilen, müssen schon die gemeinsamen
Vorfahren dieser drei Teilgruppen malakophag gewesen sein. Aber auch daraus er-
geben sich keine neuen Erkenntnisse über die Lebensverhältnisse im Bernsteinwalde;
denn daß es dort Süßwasserschnecken gegeben haben wird, ist so gut wie selbstver-
ständlich, überdies aber auch durch gelegentliche Funde erwiesen.

Leider sind die artenreichen Acalyptraten-Familien mit rein phytophagen Larven
(Agromyzidae und Trypetidae) im Bernstein nicht nachgewiesen. Was die Chloro-
pidae anbetrifft, zu denen ebenfalls viele phytophage Formen gehören, so läßt sich
für die aus dem Bernstein bekannte Gattung Protoscinella leider nicht angeben, zu
welcher monophyietischen Teilgruppe der Familie sie gehört. Dazu ist das System der
rezenten Cloropidae zuwenig durchgearbeitet. Es ist daher auch nicht möglich, fest-
zustellen, ob die Larven phytophag gewesen sind, wie diejenigen vieler rezenter
Chloropidae („Halmfliegen“), oder ob sie zu den karnivoren Formen gehörten. Später,
wenn die rezenten Chloropidae besser durchgearbeitet sein werden, wird man das
vielleicht entscheiden können.

Um zu Vorstellungen über das Klima im Gebiete des Bernsteinwaldes zu kom-
men, pflegt man Feststellungen über das Klima derjenigen Gebiete zu treffen, in denen

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

die nächsten Verwandten der Bernsteininsekten heute leben. Lorw (1850) hatte fest-
gestellt: „Diejenigen lebenden Arten, die den Bernsteinarten am nächsten kommen,
finden sich in ganz überwiegender Menge in Nordamerika.“ Seither hat sich gezeigt,
daß dieser Eindruck durch die ungenügende Kenntnis bestimmt war, die man zu seiner
Zeit von der Verbreitung der rezenten Dipteren hatte. Inzwischen sind viele Arten,
die mit den Bernsteinfossilien relativ nahe verwandt sind, auch in der paläarktischen
Region, vor allem in Ostasien, gefunden worden.

Ein ausgezeichnetes Beispiel dafür, wie sehr unsere Vorstellungen von den Ver-
änderungen, die sich in der Verbreitung von Tiergruppen seit der Bernsteinzeit voll-
zogen haben, von unserer Kenntnis der rezenten Arten, zugleich aber auch von der
richtigen systematischen Einordnung der Fossilien abhängen, bieten die Diopsidae
(SF3A): |

Die einzige aus dem Bernstein bekannte Art dieser Familie (Prosphyracephala succini Loew, siehe
S. 63) wurde von Lorw und seither auch von anderen Autoren (darunter von mir selbst, 1941 a, 1942)
in die rezente Gattung Sphyracephala gestellt. Zur Zeit LoEw’s war aus dieser Gattung nur eine rezente
Art, Sphyracephala brevimana Say, aus Nordamerika bekannt. Seither sind Arten aus der paläarktischen
Region (Ostasien, Transkaspien, Nordafrika), aus dem tropischen Afrika und aus Indien bekannt-
geworden (Abb. 44). Außerdem haben sich aber auch gute Gründe dafür ergeben, daß die im Bernstein
gefundene Art gar nicht in die Gattung Sphyracephala, sondern in die Stammgruppe der Diopsinae
gehört. Die rezente Gattung Sphyracephala ist mit den übrigen rezenten Diopsinae phylogenetisch näher
verwandt als mit der Bernsteinform (Prosphyracephala).

Für die Feststellung des Klimas und der allgemeinen Lebensbedingungen im Bernsteinwalde ist es
zwar nicht ohne Bedeutung, daß die Diopsidae in der paläarktischen Region heute nur noch mit einigen
Arten der Gattung Sphyracephala, die mit der Gesamtheit ihrer Merkmale zweifellos der Bernsteinform
am ähnlichsten sind, in Ostasien, Transkaspien und Nordafrika verbreitet sind. Man kann aber die von-
einander getrennten Areale der rezenten Gattung Sphyracephala heute nicht mehr ohne weiteres als das
Gebiet ansehen, auf das sich diese Gattung seit der Bernsteinzeit zurückgezogen hat, wie man das wohl
früher annahm (siehe die Karte bei Hennıc 1942), und man kann von diesen Teilarealen daher auch
nicht mehr ohne weiteres annehmen, daß dort das Klima der Bernsteinzeit erhalten geblieben ist.

Vielleicht in mancher Beziehung noch interessanter sind diejenigen Fälle, in denen
nahe Verwandte der Bernsteinformen auch heute in Mittel- oder gar Nordeuropa leben
oder zu leben scheinen. Viel beachtet worden ist die Tatsache, daß es im Bernsteinwalde
sowohl bei den Pflanzen wie bei den Tieren neben Arten aus tropischen Gruppen auch
solche gegeben hat, die noch heute in Mittel- und Nordeuropa Verwandte haben. „Die
Deutung für die Erscheinung, daß die Vertreter von zwei verschiedenen Klimagebieten
im Bernsteinwald vorkommen, macht große Schwierigkeiten“ (WEıpner 1952). Für die
Pflanzen hat aber schon 1943 der Botaniker Meust£ı festgestellt: „Mit größter Wahr-
scheinlichkeit ist anzunehmen, daß die tertiäre Vegetation unserer Breiten, mag sie aus
Elementen mehr tropischen oder gemäßigten Charakters bestanden haben, ausge-
sprochen ozeanische Züge aufwies... Mehr oder minder ozeanischen Ver-
breitungscharakter weisen sowohl die Tertiärrelikte unserer Waldvegetation wie die der
Wasser- und Felsflora auf. Da jedoch heute noch in den ozeanischen Bezirken die Bin-
dung vieler Gewächse an bestimmte Breitenzonen weniger ausgesprochen ist als in den
Kontinenten, so ist die Begegnung von Cinnamomum und Fagusin
manchen Tertiärfloren nicht so überraschend, wie man zu-
nächst glauben möchte“ (I, p. 267; Sperrung von mir). Die „Entmischung
der tropisch-subtropischen und der gemäßigten Flora“ ist nach Meuseı. (I, p. 125)
„sicher auf eine Verschlechterung des Klimas im Verlauf des Tertiärs zurückzuführen“,
die „die heutige Großzonierung mit ihren vielfach scharfen Grenzen schuf“ (I, p. 267).

Arten aus Gruppen (Familien oder Kategorien noch minderen Ranges) mit heute
ausschließlich tropischer Verbreitung sind bei den Acalyptratae im Bernstein aus-
gesprochen selten. Hier kann eigentlich nur Cypselosomatites succini (S.38) genannt
werden. Die Familie, zu der diese Art gehört, besitzt nur zwei rezente Vertreter im
indoaustralischen Inselgebiet (nordwärts bis Formosa, Abb. 13).

Die übrigen im Bernstein gefundenen Acalyptraten gehören sämtlich zu Familien
(bzw. sogar Unterfamilien), die auch heute noch in der paläarktischen Region,

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /11

meist sogar in Mitteleuropa vertreten sind. Trotzdem kann man sie nicht ohne weiteres
als mitteleuropäische Faunenelemente im Bernstein bezeichnen. Es ist interessant, zu
sehen, wie sehr auch dabei die Deutung durch die Genauigkeit der Einordnung der
Familien in ein phylogenetisches System beeinflußt werden kann.

Electrobatatertiaria (S.43) z.B. wurde von Lorw in die Gattung Calobata gestellt. Diese
Gattung kommt nur in der paläarktischen und nearktischen Region (einschließlich Mittel- und Nordeuropa)
vor. Zur Zeit Lorw’s aber stellte man zu Calobata auch tropische Arten, die heute zu verschiedenen Fami-
lien (Calobatidae und Taeniapteridae) gestellt werden. Genauere Untersuchung (siehe S. 40) zeigte, daß
die aus dem Bernstein beschriebene Art in eine Gattungsgruppe („Tribus Eurybatini“) der Familie Calo-
batidae gehört, die heute fast ausschließlich in der orientalischen Region (siehe Karte, Abb. 14), also
in den Tropen, vorkommt. Mit der holarktischen Gattung Calobata ist sie nicht näher verwandt. Diese
dürfte erst nach der Bernsteinzeit nach Europa gekommen sein.

Ähnlich zu beurteilen ist Palaeotanypeza spinosa (S.52). Die Familie Megamerinidae,
zu der sie gehört, kommt noch heute in Mitteleuropa vor. Aber Palaeotanypeza ist mit der rezenten
europäischen Gattung Megamerina keineswegs näher verwandt; sie gehört vielmehr in die Stammgruppe
der Megamerinidae. Diejenigen rezenten Arten, die der Stammgruppe (und der Gattung Palaeotanypeza)
am ähnlichsten geblieben sind (Gattung Texara), leben wie die Cypselosomatidae auf den indoaustra-
lischen Inseln.

Phanerochaetum tuxeni (S. 179) aus dem Bernstein ist in mehreren Merkmalen ur-
sprünglicher als alle rezenten Arten der Familie Cryptochetidae, zu der sie gehört. Die Möglichkeit, daß
Phanerochaetum in die direkte Ahnenreihe der rezenten Arten gehört, läßt sich nicht ausschließen.
Cryptochetum grandicorne Rond. (verbreitet in Südeuropa und Nordafrika) und Cryptochetum buccatum
Hendel (gefunden in der Umgebung von Berlin) sind diejenigen rezenten Arten der Familie, deren Ver-
breitungsgebiet der Bernsteinart am nächsten liegt. Sie sind aber keineswegs die ursprünglichsten rezenten
Arten, sondern relativ stark abgeleitet. Die ursprünglichsten rezenten Arten der Cryptochetidae, d.h.
diejenigen, die sich in ihren morphologischen Merkmalen am wenigsten weit von Phanerochaetum ent-
fernt haben, leben im tropischen Afrika (Abb. 265). Die Cryptochetidae, deren heutiges Verbreitungs-
gebiet fast noch den Standort des Bernsteinwaldes einschließt, brauchen sich demnach seit der Bern-
steinzeit nicht notwendigerweise weniger weit aus Europa zurückgezogen zu haben als etwa die Diopsidae
oder die Eurybatini. Sie verdanken ihr heutiges Vorkommen in Europa (mindestens ihr Vorkommen in
Mitteleuropa) vielmehr sehr wahrscheinlich einer Neuausweitung ihres Verbreitungsgebietes, das eine
Zeitlang vielleicht sogar auf Afrika beschränkt war. Möglicherweise sind alle rezenten Arten der
Cryptochetidae gar nicht Nachkommen von Phanerochaetum, sondern diejenigen einer Art, die zur
Bernsteinzeit (oder selbst vorher) schon in Afrika lebte.

Ähnlich ist es bei den Salticellinae (Fam. Sciomyzidae). Prosalticella succini (S. 92) hat
ursprünglichere Merkmale als die beiden rezenten Arten dieser Unterfamilie. Die Möglichkeit, daß sie
deren Stammart ist, läßt sich nicht ausschließen. Von den beiden rezenten Arten ist die in Süd- und
Westeuropa verbreitete Salticella fasciata (Abb. 104) keineswegs in allen Merkmalen die ursprünglichste.
S. stuckenbergi aus Südafrika ist mindestens in der Beborstung der Stirn der Bernsteinart ähnlicher
geblieben als die europäische Art (S. fasciata). Auch die Salticellinae müssen also keineswegs seit der
Bernsteinzeit in Europa überlebt haben.

Weitere Beispiele dafür, daß Arten aus dem Bernstein zwar zu monophyletischen Gruppen gehören
können, die auch heute noch in Europa vorkommen, trotzdem aber keine engeren Verwandtschafts-
beziehungen zu den rezenten europäischen Arten haben müssen, liefern Sepedonites (S. 102). Electro-
clusiodes (S. 135) und Protocamilla (S. 195).

Daß Tiergruppen, die heute wie zur Bernsteinzeit in Nordeuropa (Fennoskandia)
vorkommen, dort nicht überlebt haben dürften, ist eigentlich selbstverständlich, denn
zwischen damals und heute liegt die Kiszeit. Die vorstehend angeführten Beispiele
mahnen aber zur Vorsicht auch bei der Annahme, daß sich einige Gruppen seit der
Bernsteinzeit aus Nordeuropa etwa nur bis Südeuropa zurückgezogen haben könnten,
weil ihnen dort ununterbrochen dieselben ökologischen (insbesondere klimatischen)
Bedingungen geboten waren, unter denen sie vorher im Bernsteinwalde lebten.

Bei den meisten Acalyptratae aus dem Bernstein lassen sich die Verwandtschafts-
beziehungen zu rezenten Artengruppen nicht so genau angeben wie in den angeführten
Beispielen. Wollte man nur deshalb, weil sie zu Gruppen gehören, die heute auch oder
sogar vorwiegend in Europa vorkommen, annehmen, daß sie — vor allem hinsichtlich
ihrer Ansprüche an das Klima — im Bernstein ein anderes Faunenelement repräsen-
tieren als die Arten mit eindeutig subtropischen oder tropischen Verwandtschafts-

beziehungen, so wäre das voreilig.

Von Suillia major (Fam. Heleomyzidae, S. 142) aus dem Bernstein z. B. läßt sich zur Zeit nur
angeben, daß sie weder ursprünglichere noch abgeleitetere Merkmale besitzt als die vielen rezenten Arten
der Gattung Svillja. Diese leben heute zahlreich in Europa und anderen Gebieten der paläarktischen

12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Region, aber auch im tropischen Afrika. Wäre es möglich, die Verwandtschaftsbeziehungen aller dieser
Arten zueinander und zu der Bernsteinform genauer anzugeben, dann würde sich möglicherweise zeigen,
daß zwischen „Suillia“ major aus dem Bernstein und den heute in Europa verbreiteten Arten dieser
Gattung ebensowenig engere Verwandtschaftsbeziehungen bestehen wie zwischen Prosalticella und der
rezenten europäischen Art der Gattung Salticella oder zwischen Electrobata und den rezenten euro-
päischen Arten der Familie Calobatidae. Ähnlich ist es bei Heteromyza dubia (S. 145).

Die Möglichkeit, solche Fälle wirklich aufzuklären, hängt ganz von der phylo-
genetischen Systematik und der Leistungsfähigkeit ihrer Methoden ab. Sie wird aber
vielleicht für immer beschränkt bleiben, weil uns auch bei den Bernsteinfossilien doch
nur Ausschnitte aus dem gesamten Merkmalsgefüge bekannt sind, die sicherlich nicht
immer ausreichen, um die Verwandtschaftsbeziehungen mit der notwendigen Genauig-
keit aufzuklären.

Beispielhaft für eine Gruppe, die heute anscheinend tatsächlich nur in nördlichen
Gebieten, außerhalb der Tropen und Subtropen, verbreitet ist, könnte die Gattung
Procremifania sein.

Ihre Zugehörigkeit zu der Unterfamilie Cremifaniinae (Fam. Chamaemyiidae) scheint mir gut
begründet (S. 115). Zu dieser Unterfamilie gehören nur zwei rezente Arten, von denen die eine (Cremi-
fania nigrocellulata Czerny) in Mitteleuropa, die andere (Cremifania nearctica McAlpine) in Nord-
amerika (New Mexico) verbreitet ist. Nähere Verwandtschaftsbeziehungen der Bernsteinform zu der
rezenten mitteleuropäischen Art lassen sich ebensowenig nachweisen wie solche zu der rezenten neark-
tischen Art. Die eine der beiden rezenten Arten ist erst 1904, die andere 1963 beschrieben worden. Die
europäische Art (1904 beschrieben) galt bis in die jüngste Zeit als sehr selten, während sich jetzt heraus-
gestellt hat, daß sie in Mitteleuropa wahrscheinlich überall, wo ihre Wirtstiere vorkommen, weit ver-
breitet ist. Es ist auch keineswegs ausgeschlossen, daß sich auch noch in anderen tiergeographischen
Gebieten rezente Vertreter der Cremifaniinae finden werden. Man wird also nicht einmal Procremifania
ohne Vorbehalte als holarktisches oder gar europäisches Faunenelement in der Bernsteinfauna bezeichnen
dürfen. Ähnlich scheinen die Dinge bei Acartophthalmidae (S. 129), Aulacigastridae (S. 160) und den
Diastatidae (S. 191) zu liegen.

Mit diesen Beispielen will ich keineswegs die Vorstellung von einer „im Bern-
steinwald festgestellten Mischung von heute gemäßigten, subtropischen und tropischen
Pflanzen und Tieren“ (Anpr£e 1951, p. 69) zu entkräften versuchen. Ich möchte ledig-
lich auf die, mindestens bei den Acalyptratae bestehenden, Schwierigkeiten hinweisen,
die im Bernstein vorkommenden Arten konkret dem einen oder anderen Faunenelement
zuzuordnen.

3. Die phylogenetische Entwicklung der Acalyptratae seit der Bernsteinzeit
a. Geographische Verbreitung

Während die Lebensweise und die ökologischen Ansprüche der Acalyptratae, die
wir aus der Bernsteinzeit kennen, nur indirekt aus der Lebensweise ihrer rezenten Ver-
wandten erschlossen werden können, ist ihre geographische Verbreitung (bzw. wenig-
stens ihr Vorkommen an einer bestimmten Stelle der Erdoberfläche) eine unmittelbar
gegebene Beobachtungstatsache. Deshalb ist die Frage nach den eventuellen Verände-
rungen in der Verbreitung der Acalyptratae hier in enge Verbindung zur Frage nach
ihrer phylogenetischen Entwicklung gebracht, obwohl rein logisch natürlich auch die
Änderung in der Lebensweise und in den ökologischen Ansprüchen zur phylogenetischen
Entwicklung einer Gruppe gehört. Darüber geben uns die Bernsteineinschlüsse aber
keine Aufklärung.

Unter den Fragen nach Änderungen in der geographischen Verbreitung einer Tier-
gruppe im Laufe der Erdgeschichte sind diejenigen nach der Entstehung disjunkter Ver-
breitungstypen und die Frage nach der Herkunft von Tiergruppen, die heute isoliert
auf einem der Südkontinente oder auf verschiedenen Südkontinenten leben, am inter-
essantesten.

Unter den Acalyptratae des Bernsteins gibt es, soweit bis heute bekannt ist, keine
Formen, die zu einer heute nur auf einem der Südkontinente oder disjunkt auf ver-
schiedenen Südkontinenten verbreiteten monophyletischen Gruppe gehören. Allerdings
muß dazu gesagt werden, daß die Verwandtschaftsbeziehungen einiger Bernsteinfos-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /13

silien (Protoscinella, Anthoclusia, Meoneurites, Chamaelauxania, Hemilauxania) bis
jetzt nicht genau angegeben werden können. Das liegt zum Teil daran, daß die Familien,
zu denen sie gehören, bis jetzt systematisch noch viel zu ungenügend durchgearbeitet
sind. Es ist nicht ganz ausgeschlossen, daß sich als nächste Verwandte einer dieser
Formen eines Tages rezente Gattungen oder Gattungsgruppen der Südkontinente er-
weisen werden. Besonders wahrscheinlich ist das aber nicht. Man darf im Gegenteil
wahrscheinlich feststellen, daß das Fehlen von Arten, deren nächste Verwandte zu den
alten Faunenschichten in Neuseeland—Australien bzw. in Südamerika gehören, im
Bernstein eher den Erwartungen entspricht, als daß es verwunderlich wäre: Die alten
Faunenschichten dieser Randkontinente sind nämlich aller Wahrscheinlichkeit nach
lange vor der Bernsteinzeit, an der Grenze zwischen Tertiär und Kreide bzw. schon in
der oberen Kreide, dort eingewandert. Es könnten also höchstens überlebende Ange-
hörige der Stammgruppen dieser alten Elemente zur Bernsteinzeit noch auf den Nord-
kontinenten gelebt haben, wo sie inzwischen ausgestorben wären, ohne Nachkommen zu
hinterlassen. Das ist z.B. bei den Mastotermitidae (Ordnung Isoptera) der Fall, von
den Acalyptraten aber bisher, wie gesagt, nicht bekannt.

Die jüngeren Elemente in der Fauna Südamerikas und Australiens aber haben meist
nahe Verwandte in den anschließenden Gebieten (orientalische Region oder Nord-
amerika). In diesem Falle werden daher engere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen
Bernsteinarten und solchen der Südkontinente nicht in Erscheinung treten. Es ist reiz-
voll, sich die Lage bei den Sciadoceridae vor Augen zu führen. Diese Familie gehört
zwar nicht zu den Acalyptratae. Ihr Vertreter im Bernstein ist aber ursprünglich in einer
Familie der Acalyptratae (Agromyzidae) beschrieben worden. Die Sciadoceridae um-
fassen zwei rezente Arten, von denen die eine in Australien—Neuseeland, die andere
in Patagonien—Südchile verbreitet ist. Engere Verwandtschaftsbeziehungen bestehen
zwischen der im Bernstein gefundenen und der südamerikanischen Art (siehe HENNIG
1964). Vielleicht deutet das darauf hin, daß diese in Südamerika zu der jungtertiären
Einwandererschicht gehört. Nehmen wir aber an, die südamerikanische Art wäre aus-
gestorben, dann müßten wir den nächsten rezenten Verwandten der Bernsteinart in der
australisch-neuseeländischen Art sehen. Diese Beziehung würde aber auf eine Ver-
bindung hinweisen, die viel älter ist als diejenige, die während oder nach der Bernstein-
zeit bestanden hat.

b. Merkmalsentwicklung und Artspaltung (Speziation)

Von der Phylogenese einer Tiergruppe zu sprechen, hat nur Sinn, wenn es sich um
eine monophyletische Gruppe handelt. Die Stammesgeschichte einer solchen Gruppe
beginnt mit der Entstehung ihrer Stammart, und sie endet mit dem Aussterben des
letzten körperlichen Nachkommens dieser Stammart. In der zwischen diesen beiden
Zeitpunkten ausgespannten Geschichte einer Gruppe ändert sich die Gestalt der Indi-
viduen, die zu ihr gehören, und auch die Gliederung der Nachkommen ihrer Stammart
in selbständige, gegeneinander isolierte Fortpflanzungsgemeinschaften. Beide Prozesse
hängen eng miteinander zusammen, sind aber nicht miteinander identisch. Sie müssen
getrennt untersucht werden, wenn wir die Frage nach der Geschichte der Acalyptratae
seit der Bernsteinzeit aufwerfen. Wir müssen diese Frage ganz besonders sorgfältig
prüfen, um festzustellen, ob die weitverbreitete Vorstellung richtig ist, daß „seit dem
Untergang des Bernsteinwaldes bei den Insekten kaum wesentliche Fortschritte in der
phylogenetischen Entwicklung erzielt“ worden seien (Weidner 1955) und „daß die
Gliederfüßler im Tertiär im wesentlichen bereits den heutigen Entwicklungsstand er-
reicht hatten, also in einer Zeit, in der die Entwicklung der Säugetiere erst in vollem
Gange war“ (WEıDnEr 1952, p. 63).

Es scheint, daß die Antwort auf die Frage, ob diese Vorstellung richtig ist oder
nicht, besonders weitgehend von den Grundsätzen abhängt, nach denen die Einordnung
der Fossilien in das System der rezenten Organismen erfolgt.

14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

1. Voraussetzungen der Untersuchung:
Die Einordnung der Fossilien in das phylogenetische System

Jeder fossile Organismus kann in eine Gruppe des Systems eingeordnet werden,
die außer ihm auch mehr oder weniger zahlreiche rezente Arten umfaßt. Diese an sich
selbstverständliche Tatsache wird aber problematisch dadurch, daß es verschiedene
Möglichkeiten der Systembildung gibt. Von Bedeutung ist zur Zeit vor allem der
Gegensatz zwischen dem phylogenetischen und den sogenannten natürlichen Systemen
(siehe dazu Hennig 1965): Im phylogenetischen System sind nur monophy-
letische Gruppen zugelassen, d.h. Gruppen, von denen angenommen werden darf, daß
alle in ihnen zusammengefaßten Arten von einer nur ihnen gemeinsamen Stammart
abzuleiten sind. Die sogenannten natürlichen Systeme lassen dagegen neben
monophyletischen auch paraphyletische Gruppen zu. Die Grenzen der systematischen
Gruppenbildungen bezeichnen hier Stufen der morphologischen Entwicklung („grades“),
aber nicht durchweg Abstammungsgemeinschaften. Dazu kommt, daß es keine allgemein
anerkannten Maßstäbe für die Bewertung morphologischer Entwicklungsstufen gibt.
Man kann daher neben dem phylogenetischen mehrere verschiedene „natürliche“
Systeme unterscheiden, von denen keines einen begründeteren Anspruch auf allgemeine
Anerkennung machen kann als andere.

Zweifellos ist es nicht dasselbe, ob man einen Fossilfund in das phylogenetische
oder in eines der sogenannten natürlichen Systeme einordnet: man kann aus seiner
Zugehörigkeit zu einer bestimmten „Gruppe“ in dem einen oder anderen Falle nicht
dieselben Schlüsse über die Entwicklung von „Tiergruppen“ ziehen.

Die sogenannten natürlichen Systeme und das phylogenetische System lassen sich
nicht nur von der Zielsetzung, sondern auch von der Methode her unterscheiden (siehe
Hennıc 1965). Die natürlichen Systeme arbeiten bei der Einordnung von Organismen
mit dem Grade der Ähnlichkeit, das phylogenetische System mit einer Ana-
lyse der „Heterobathmie der Merkmale“, wobei verschiedene Kategorien (nicht
„Grade“) von Ähnlichkeiten unterschieden werden. Eine Gegenüberstellung
der Methoden wird am besten dazu dienen, die in manchen von den üblichen Vor-
stellungen abweichenden Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung zu verstehen.

Über die Methode, Fossilien in das zunächst nur für die rezenten Organismen auf-

gestellte System einzuordnen, hat sich kürzlich LeAx£y (1963) geäußert:

“If the mammalian zoologists have reached gencral agreement in respect of two living, but allied,
groups that the overall differences justify generic distinction, then in dealing with fossils that appear to
fall within the same family, subfamily or tribe, I will classify as belonging to different genera only those
fossils which seem to me to show a comparable degree of difference in those parts which are preserved
in the fossils, as are to be seen in the corresponding parts in the living genera.” Als Beispiel führt er die
Tribus Alcelaphini der Bovidae an, in der man die rezenten Gattungen Damaliscus, Acelaphus und
Beatragus unterscheidet. “If I find a fossil skull which is clearly alcelaphine in its overall picture, but
which differs from the skull of each and all of the recognized species within each of thes> three genera
as much as the species of one genera differ from the species of another, than I feel justified in setting
up a new genus.”

Im Grunde genommen auf dasselbe hinaus läuft die Methode, die PETRUNKEWITCH

(1963) in seiner Bearbeitung der Bernsteinspinnen verwendet:

“As I have repeatedly pointed out in the past, many fossil spiders possess characters in a combination
different from that found in any recent family. In such cases the choise of the family becomes difficult.
Either the limits of the chosen family have to be widened to include the new combination of characters,
or a new family has to be erected.”

Aus diesen Darstellungen geht eindeutig hervor, daß es sich dabei um die Methode
der typologischen oder „natürlichen“ Systematik handelt. Die Einordnung eines Fossil-
fundes in eine bestimmte Gattung, Unterfamilie oder Familie besagt nichts weiter, als
daß er auf der gleichen morphologischen Entwicklungsstufe steht, wie die in der
gleichen Gruppe vereinigten rezenten Arten, mit denen er aber nicht notwendigerweise
näher verwandt sein muß als mit anderen rezenten Arten, die in eine andere Gattung,
Unterfamilie oder Familie gestellt werden.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 15

Beispiele für die Fehlschlüsse, die sich aus diesem Klassifikationsprinzip bei Aus-
sagen über die phylogenetische Entwicklung von Tiergruppen seit der Bernsteinzeit
ergeben können und zweifellos auch ergeben haben, sind in den folgenden Abschnitten
angeführt.

Im Gegensatz dazu geschieht in der vorliegenden Arbeit die Zuordnung der im
Bernstein nachgewiesenen Arten nach den Grundsätzen der phylogenetischen Syste-
matik. Dabei ist zunächst die Einteilung der rezenten Acalyptratae in Familien über-
nommen worden unter der (in jedem Falle geprüften) Voraussetzung, daß es sich dabei
um monophyletische Gruppen handelt. Wenn die Untersuchung der Merkmale zu dem
Ergebnis führte, daß eine im Bernstein gefundene Art mit den rezenten Arten einer
Familie A näher verwandt ist als mit irgendeiner anderen Familie, dann war sie in
diese Familie A einzuordnen ohne Rücksicht auf den Grad der zwischen ihr und den
rezenten Arten bestehenden morphologischen Unterschiede. Als Vertreter einer neuen,
in der Gegenwart nicht nachgewiesenen Familie wäre sie, wiederum unabhängig vom
Grade der morphologischen Unterschiede, nur dann anzusehen gewesen, wenn sich her-
ausgestellt hätte, daß sie mit keiner rezenten Familie näher verwandt ist als mit anderen.
Dieser Fall ist bei den Acalyptraten nicht mit Sicherheit verwirklicht (siehe dazu aber
unter Anthomyzidae, S. 165—167).

Die Begründung unseres Vorgehens ergibt sich aus der Theorie der phylogene-
tischen Systematik: Die Forderung, im System nur monophyletische Gruppen anzu-
erkennen, führt ganz zwangsläufig dazu, daß man Schwestergruppen, die zusammen
eine monophyletische Gruppe höherer Ordnung bilden, denselben Rang zusprechen
muß. Wenn ich mich z.B. dafür entscheide, die Gruppe der Agromyzidae als Familie
anzusehen, so folgt daraus, daß die Gruppe, die ich für die Schwestergruppe der
Agromyzidae halte, ebenfalls als Familie (z.B. Odiniidae) bezeichnet werden muß.
Beide zusammen bilden etwa die Überfamilie Agromyzoidea. Damit ist aber zugleich
die Umgrenzung der beiden Familien gegeben: Die Geschichte der Agromyzidae und
der Odiniidae beginnt mit der Aufspaltung der gemeinsamen Stammart in Tochterarten,
von denen entweder nur die rezenten Agromyzidae (und eventuell viele ausgestorbene
Arten) oder nur die rezenten Odiniidae (und eventuell viele ausgestorbene Arten)
abstammen. Die Beziehung zu einer dieser beiden Tochterarten, die Stammarten ent-
weder der Odiniidae oder der Agromyzidae geworden sind, ist dann auch entscheidend
dafür, ob fossile Arten zu den Agromyzidae oder zu den Odiniidae oder zu keiner die-
ser beiden Familien gehören, und zwar ohne Rücksicht darauf, ob sie eine von den
rezenten Vertretern dieser Familie abweichende Kombination von Merkmalen besitzen

oder nicht.

Eine Frage für sich ist es, ob wir berechtigt sind, z. B. die beiden Gruppen Odiniidae und Agromy-
zidae als Familien einer Überfamilie anzusehen oder ob wir sie nicht besser nur als Unterfamilien einer
Familie einstufen sollten. Für die Entscheidung dieser Frage des absoluten Ranges sind andere Über-
legungen maßgebend (siehe S. 29—-35).

Die Tatsache, daß in der vorliegenden Arbeit alle Bernsteinfossilien in rezente
Familien eingeordnet wurden, ist also eine Folge des Klassifikationsprinzips (siehe
S.14). Andere Autoren (z. B. PrrrunkewitcH, siehe S. 14) hätten auf Grund ihres
typologischen Klassifikationsprinzips sicherlich für die eine oder andere Art eine neue
Familie errichtet.

Andererseits ist keine der in der vorliegenden Arbeit aus dem Bernstein be-
schriebenen Arten in eine rezente Gattung gestellt worden (mit Ausnahme der proble-
matischen Heteromyza dubia und Suillia major). WEIDnEr (1952) hatte dagegen für
die Bernsteininsekten allgemein festgestellt: „die Zahl der jetzt ausgestorbenen Gat-
tungen ist gering“. Sicherlich bedeutet das nicht, daß die Acalyptratae sich phylo-
genetisch seit der Bernsteinzeit ganz anders entwickelt haben als die übrigen Insekten.
Daß die Acalyptratiae aus dem Bernstein nicht in rezente Gattungen gestellt wurden,
ist ein Ausdruck der Erkenntnis, daß keine dieser Arten phylogenetisch mit einer
rezenten Gattung näher verwandt ist als mit anderen. Vielmehr dürften sich aus jeder

16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

von ihnen oder aus mit ihnen nahe verwandten Arten der Bernsteinzeit mehrere rezente
Gattungen entwickelt haben. WEIDnER’s Aussage dagegen bedeutet nur, daß fast alle
Insektenarten der Bernsteinzeit gewissen rezenten Arten oder Artengruppen ähnlich
sind.

Wie sich das Klassifikationsprinzip der phylogenetischen Systematik auf unsere
Vorstellungen von der phylogenetischen Entwicklung der Acalyptratae seit der Bern-
steinzeit im Vergleich etwa zu derjenigen der Säugetiere auswirkt, soll in den folgen-
den Abschnitten gezeigt werden.

2. Gestaltänderung: Ausmaß der Merkmals-Transformationen

„Die bisher vorliegenden Tatsachen berechtigen nicht zu der Annahme, daß zu der
Bernsteinzeit Formen existiert haben, welche von den jetzt lebenden in der Bildung
wesentlicher Organe auffallend verschieden gewesen seien“ (Lozw 1861).

Bei den Insekten sind „seit dem Untergang des Bernsteinwaldes kaum wesentliche
Fortschritte in der phylogenetischen Entwicklung erzielt worden“ (WEıpner 1952, p.69).

Diese beiden Aussagen, die auf den ersten Blick nur geringfügig verschiedene
Formulierungen übereinstimmender Ergebnisse zu sein scheinen, enthalten doch in ihrer
Verschiedenheit meiner Ansicht nach den Schlüssel für die Beurteilung der verbreiteten
Vorstellung, daß „die Gliederfüßler im Tertiär im wesentlichen bereits den heutigen
Entwicklungszustand erreicht hatten“, zu „einer Zeit, in der die Entwicklung der Säuge-
tiere erst im vollen Gange war“ (WEıpner 1952, p. 63).

Als Ausgangspunkt für unsere Überlegungen eignen sich besonders die Diopsidae
(Stielaugenfliegen, S. 54).

Aus dieser Familie ist schon von Lorw eine Art unter dem Namen Sphyracephala
succini aus dem Baltischen Bernstein beschrieben worden. Diese Art hat zweifellos die
größte Ähnlichkeit („overall similarity“) mit den Arten der rezenten Gattung Sphyra-
cephala. Ihre Unterschiede sind nicht größer als die, in denen sich die rezenten Sphyra-
cephala-Arten voneinander unterscheiden (Hennig 1941a). Infolgedessen ist sie auch
bisher stets (auch von mir selbst 1941 a und 1942) in diese Gattung eingeordnet worden.
Das ist aber die Methode der typologischen Systematik (entsprechend LrAk£r 1963,
siehe oben). Genauere Untersuchungen mit der Methode der phylogenetischen Syste-
matik haben aber gezeigt, daß die Art succini mit den rezenten Arten der Gattung
Sphyracephala nicht näher verwandt ist als mit den anderen rezenten Arten der Unter-
familie Diopsinae, zu der die Gattung Sphyracephala gehört. Infolgedessen kann
succini im phylogenetischen System wohl in die Unterfamilie Diopsinae, aber in keine
rezente Teilgruppe (Gattung oder Gattungsgruppe) dieser Unterfamilie eingeordnet
werden.

Außer den Diopsinae gibt es bei den Diopsidae noch die Unterfamilie Centrioncinae,
zu der nur eine rezente Art (Centrioncus prodiopsis Speiser) gehört. Zwischen diesen
beiden Unterfamilien besteht ein Schwestergruppenverhältnis, das bereits vor der Bern-
steinzeit (genauer: vor der Zeit, in der Prosphyracephala succini gelebt hat) entstanden
sein muß. Obwohl die Centrioncinae aus dem Bernstein nicht bekannt sind, muß als
sicher gelten, daß es damals neben Prosphyracephala succini (aber natürlich nicht not-
wendigerweise im Bernsteinwalde) auch eine Art gegeben hat, als deren Nachkommen
nur die rezenten Centrioncinae (soweit bekannt, nur eine Art) zu gelten haben. Dagegen
läßt sich nicht mit Sicherheit sagen, ob es zur Bernsteinzeit eine oder mehrere Arten
gegeben hat, von denen die rezenten Diopsinae abstammen. Prosphyracephala succini
kann selbst nicht die Stammart der rezenten Diopsinae gewesen sein (siehe S. 57). Ob es
neben ihr aber nur eine Stammart für alle rezenten Diopsinae oder etwa schon von-
einander getrennte Stammarten der rezenten Tribus Sphyracephalini und Diopsini ge-
geben hat, läßt sich nicht entscheiden. Da wir aber nur mit den uns bekannten Tatsachen
rechnen können, müssen wir es als durchaus wahrscheinlich (siehe dazu unten) ansehen,

|
1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 17
j

daß es zur Bernsteinzeit nur eine Art gegeben hat, von der alle rezenten Diopsinae
abstammen, und die der uns aus dem Bernstein bekannten Prosphyracephala succini
sehr ähnlich gewesen sein muß.

Vergleichen wir diese Ergebnisse mit den oben angeführten Aussagen über das
Ausmaß der morphologischen Veränderungen, die bei Insekten, etwa im Vergleich zu
den Säugetieren, seit der Bernsteinzeit stattgefunden haben, dann können wir LoEw
durchaus zustimmen; denn auch bei den Diopsinae haben offenbar zur Bernsteinzeit
keine Formen existiert, die von gewissen lebenden auffallend verschieden waren. „Wenn
man die Bernsteinarthropoden betrachtet, so ist man überrascht, daß sie sich kaum von
| rezenten unterscheiden, viele lassen sich ohne weiteres in die rezenten Gattungen ein-
| ordnen...“ (Weiner 1952, p. 63). Auch das ist in gewissem Sinne richtig: Der Unter-
' schied zwischen Prosphyracephala succini — dasselbe würde für die tatsächliche
Stammart der Diopsinae gelten — und den rezenten Arten der Gattung Sphyracephala
ist so gering, daß man diese Art bei Verwendung der von LeAk£y (1963, siehe oben)
empfohlenen typologischen Methode in die rezente Gattung Sphyracephala einordnen
kann, so wie das ja auch bisher (auch von mir 1941a, 1942) geschehen ist.

Wollte man daraus aber folgern, daß in der phylogenetischen Entwicklung der
Diopsidae „seit dem Untergang des Bernsteinwaldes nur geringfügige Fortschritte“
erzielt worden seien, so wäre das nur die halbe Wahrheit. Wenn wir (siehe oben) in der
Bernsteinzeit die Existenz der Stammart der Diopsinae annehmen, die der Prosphyra-
cephala succini sehr ähnlich gewesen sein muß, dann sind aus dieser ja nicht nur die
kaum von ihr abweichenden Arten der rezenten Gattung Sphyracephala, sondern auch
die übrigen Gattungen der Diopsinae mit ihren zum Teil extrem verlängerten Augen-
stielen, ihrem abweichenden Flügelgeäder, den zum Teil extrem verlängerten Borsten-
sockeln des Scutellums, dem keulenförmigen Abdomen, der abweichenden Beborstung
und anderen abgeleiteten Merkmalen hervorgegangen! Inwieweit sich auch die Morpho-
logie und Lebensweise der Larven verändert hat, ist leider unbekannt.

Man muß also, um das Ausmaß und die Geschwindigkeit, mit der sich die morpho-
logischen Merkmale der Insekten seit der Bernsteinzeit verändert haben, feststellen,
die Bernsteinformen mit allen ihren rezenten Verwandten, und nicht nur mit den-
jenigen vergleichen, die ihnen am ähnlichsten geblieben sind. Die Voraussetzung dazu
liefert die Klassifizierung der Familien nach den Grundsätzen und mit den Methoden
der phylogenetischen Systematik. Die typologische Klassifizierung liefert dagegen selbst
für die Veränderung der morphologischen Merkmale, die sie doch in den Mittelpunkt
ihres Interesses stellt, nur die halbe Wahrheit.

Von diesen Überlegungen her fällt vielleicht auch Licht auf die Bedeutung des
Unterschiedes, der nach verbreiteten Vorstellungen (siehe oben) zwischen der phylo-
genetischen Entwicklung der Insekten und derjenigen der Säugetiere seit der Bernstein-
zeit bestehen soll. Nehmen wir an (Abb. 1) eine Art (1) habe sich seit der Bernstein-
zeit wiederholt in Tochter- und Enkelarten aufgespalten. Dabei pflegen sich nach allge-
meiner Erfahrung die Tochterarten verschieden stark von ihrer Stammart zu unter-
scheiden (,„Deviationsregel“: Hennıc 1950). Darauf beruht die bekannte Tatsache, daß
wir innerhalb einer monophyletischen Gruppe zur gleichen Zeit nebeneinander Arten
mit Merkmalen finden, die wir in der Ahnenreihe der abgeleiteteren Arten nur zu ver-
schiedenen Zeiten nacheinander feststellen können. Wir können nun annehmen, daß in
einigen Fällen (Abb. 1, Teilfig. A) alle oder fast alle Arten, die bei aufeinanderfolgen-
den Artspaltungsprozessen entstanden sind, bis zur Gegenwart erhalten blieben. Unter
den rezenten Arten würde dann (2) die praktisch unveränderten Nachkommen der Bern-
steinart (1) umfassen. Die rezente Art (4) enthielte die praktisch unveränderten Nach-
kommen der beim 1. Artspaltungsprozeß aus 1 (neben 2) entstandenen Tochterart (3)
und so fort. Die Methode der typologischen Systematik würde aber die rezenten Arten
nach dem Grade ihrer morphologischen Übereinstimmung vielleicht in 2 Gattungen zu-
sammenfassen. Nach derselben Methode behandelt, würden die fossilen Arten in eine

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18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

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Bernstein -Zeit

A (lInsecta?) B (Säugetiere)

Abb. 1. Schema zur Erläuterung des scheinbar verschiedenen Ausmaßes morphologischer Veränderungen
im Laufe der Phylogenese bei Tiergruppen mit verschieden starker Ausmerzung ursprünglicher Arten
(siehe dazu den Text S. 17—19).

dieser Gattungen gestellt werden. Daraus könnte dann der Schluß abgeleitet werden,
daß hier in der morphologischen Entwicklung seit der Bernsteinzeit keine wesentlichen
Fortschritte erzielt worden seien. Die Tatsache, daß auch die abgeleitete Gattung

(rezente Arten 6 und 8) zur gleichen monophyletischen Gruppe gehört und aus der

gleichen Bernsteinart wie die relativ ursprüngliche Gattung (rezente Arten 2 und 4)
hervorgangen ist, läßt sich aus dem typologischen System nicht feststellen. Sie kann
nur aus dem Stammbaum bzw. aus dem phylogenetischen System erkannt werden.

In anderen Fällen (Abb. 1, Teilfig. B) könnten von den bei der fortschreitenden Auf-
spaltung einer Art (1) der Bernsteinzeit entstandenen Tochterarten jeweils diejenigen
ausgestorben sein, die der Stammart am ähnlichsten geblieben waren. Bei Anwendung
der gleichen typologischen Klassifizierungsmethode würde sich dann ergeben, daß die
rezenten Arten durchweg zu anderen Gattungen gehören als die fossilen, insbesondere
diejenigen der Bernsteinzeit.

Man könnte schwerlich behaupten, daß die phylogenetische Entwicklung der Merk-
male seit der Bernsteinzeit bei diesen beiden Gruppen (Abb. 1, Teilfig. A und B) ver-
schieden schnell abgelaufen sei oder verschiedene Ausmaße erreicht hätte. Der Unter-
schied besteht lediglich in der verschieden starken Ausmerzung der seit der Bernsteinzeit
entstandenen Arten.

Wir stellen die Arbeitshypothese auf, daß die beiden geschilderten Möglichkeiten
dem entsprechen, was bei den Insekten (Abb. 1, Teilfig. A) und bei den Säugetieren
(Abb. 1, Teilfig. B) seit der Bernsteinzeit geschehen ist, und daß es dieser Unterschied
ist, der zu der (wie wir nun sehen, schiefen) Vorstellung von der Verschiedenheit des
Ausmaßes der phylogenetischen Merkmalsentwicklung bei diesen beiden Tiergruppen
geführt hat.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 19

Die Prüfung dieser Arbeitshypothese ist eine der wichtigsten und reizvollsten Zu-
kunftsaufgaben der Bernsteinforschung. Dazu hätten wir, was die Acalyptratae anbe-
trifft, verschiedene Teilfragen zu lösen, wobei die Aufgabe darin bestünde, festzu-
stellen, inwieweit das für die Diopsidae entworfene Bild auch für andere Familien zu-
trifft.
| Leider ist das nur mit Einschränkungen möglich. Mit Recht hebt CampeeLı (1963)
hervor, daß bei der Messung von Evolutionsgeschwindigkeiten “it is necessary to be
quite clear that the two samples between which the rate is calculated are assumed to be
phylogenetically related (i. e., as ancestor-descendant)”.

|

Bei den Bernsteininsekten wird es niemals möglich sein, zu entscheiden, ob sie in die
wirkliche Ahnenreihe der rezenten Arten derjenigen monophyletischen Gruppe, zu der
sie gehören, zu stellen sind.

Bei einigen der in der vorliegenden Arbeit beschriebenen Acalyptraten aus dem Bernstein (Prosphy-
racephala succini: Diopsidae; Electrobata tertiaria und myrmecia: Calobatidae; Sepedonites baltica:
Sciomyzidae) können wir diese Möglichkeit mit Sicherheit ausschließen, weil sie abgeleitete Merkmale
besitzen, die bei ihren nächsten rezenten Verwandten nicht vorhanden sind. Diese Bernsteinarten sind
sicher im echten Sinne ausgestorben, ohne Nachkommen zu hinterlassen.

Bei anderen Arten (Cypselosomatites, Prosalticella, Protorygma, Electrochyliza, Acartophthalmites,
Phanerochaetum, Protanthomyza, Procamilla, Electrophortica u. a.) gilt das nicht. Obwohl es heute auch
keine Arten mit den Merkmalen dieser Bernsteinarten mehr gibt, läßt sich die Möglichkeit nicht aus-
schließen, daß diese nicht „ausgestorben“ sind, sondern in den rezenten Arten der Gruppe, zu der sie
in der vorliegenden Arbeit gestellt werden, mit veränderten Merkmalen weiterleben. Beweisen läßt sich
das aber natürlich in keinem Falle.

Wir können nur angeben, daß sie zur „Stamm gruppe“ einer monophyletischen
Gruppe gehören, ohne entscheiden zu können, ob sie zur tatsächlichen „Stamm a rt“
gehören oder nicht.

Die Einführung des Begriffes der „Stammgruppe“ in die phylogenetische
Systematik ist ein Kompromiß, der der Tatsache Rechnung trägt, daß es zur „Tragödie
der Paläontologie“ (LEAKEY) gehört, daß ihr auch im günstigsten Falle nur Ausschnitte
aus dem gesamten Merkmalsgefüge (zu dem u.a. ja auch Verhaltensweisen gehören!)
der Arten gegeben sind. Zur „Stammgruppe“ einer monophyletischen Einheit (siehe
dazu Abb. 2) gehören alle diejenigen fossilen Arten, die in der Zeit zwischen der Ent-
stehung dieser Gruppe (d.h. der Trennung von ihrer Schwestergruppe) und der Auf-
spaltung der letzten gemeinsamen Stammart aller ihrer rezenten Arten entstanden sind.
Dabei ist es gleichgültig, ob sie als „Nebenäste“ des Stammbaumes ausgestorben sind,
ohne Nachkommen zu hinterlassen, oder ob sie in die direkte Ahnenreihe der rezenten
Arten gehören. Nach dieser Definition sind uns aus der geologischen Vergangenheit
(z.B. aus der Bernsteinzeit) stets nur Vertreter der Stammgruppe monophyletischer
Einheiten der rezenten Fauna gegeben. Wenn wir den Rang einer solchen zunächst als
gegeben annehmen, dann können wir also nur fragen, ob eine uns vorliegende fossile
Art in die Stammgruppe einer Familie, einer Unterfamilie, einer Gattung oder einer
Einheit anderen Ranges gehört.

Mit dem Nachweis der Stammgruppe einer monophyletischen Einheit etwa im Bern-
stein ist uns ihr Mindestalter (der terminus post quem non ihrer Entstehung, d.h. ihrer
Abspaltung von der Schwestergruppe) gegeben. Damit ist aber nicht gesagt, daß sie
nicht zu dieser Zeit schon in mehrere Teilgruppen aufgespalten sein konnte. Wie aus
Abb. 2 hervorgeht, können zu jeder beliebigen Zeit (tx) Angehörige etwa der Stamm-
gruppe einer Familie (A) neben den Stammgruppen ihrer Untereinheiten (z. B. Unter-

familie Al und A2) gelebt haben.

Als Beispiel unter den Acalyptraten kann vielleicht Protosuillia media (Meunier) genannt werden
(S. 144), die noch 2 Paar Frontorbitalborsten besitzt und daher wohl in die Stammgruppe der Suilliinae
gehört. Neben ihr ist aber auch „Suillia®“ major Meunier aus dem Bernstein bekannt, bei der wie bei
allen rezenten Suilliinae nur 1 Paar Frontorbitalborsten vorhanden ist. „Heteromyza“ dubia Meunier
könnte, nach ihren ursprünglichen Merkmalen zu urteilen, recht gut in die Stammgruppe der Heleo-
myzidae gehören. Wäre nur diese Art aus dem Bernstein bekannt, so hätten wir leicht annehmen können,

20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

die Heleomyzidae seien zur Bernsteinzeit noch nicht in Teilgruppen aufgespalten gewesen. Tatsächlich
sind aber aus dem Bernstein auch Vertreter relativ abgeleiteter Teilgruppen der Heleomyzidae (z. B. der
Suilliinae) bekannt.

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ty —

Abb. 2. Schema zur Erläuterung des Begriffes „Stammgruppe“ (siehe dazu den Text S. 19). Schwarze

Kreise: Arten aus der Stammgruppe der Familie A. Schwarze Kreise mit Ring: Arten aus der Stamm-

gruppe der Subfamilie A,. Weiße Kreise mit Kreuz: Arten aus der Stammgruppe der Subfamilie As.

tx bezeichnet einen willkürlich gewählten Zeitpunkt, an dem Arten aus diesen 3 Stammgruppen verschie-
denen Ranges nebeneinander vorkommen.

Damit sind die Grenzen der Genauigkeit bestimmt, mit der wir aus dem Vergleich
fossiler Arten mit ihren rezenten Verwandten Aussagen über die phylogenetische Ent-
wicklung einer Tiergruppe in einem bestimmten Zeitabschnitt machen können. Diese
Grenzen sind erstens dadurch gegeben, daß nur das Mindestalter, nicht aber das tat-
sächliche Alter einer Tiergruppe durch Fossilfunde bestimmt werden kann, zweitens

aber auch dadurch, daß selbst das Alter dieser Funde oft nicht sehr genau bekannt ist.

Anor£e (1951) berichtet, daß Bernstein nicht nur in oligocänen, sondern auch in obereocänen
Schichten (Spondylus-Tone von Kiew, graue Letten des Samlandes) gefunden worden ist. Das bedeutet,
daß der Bernsteinwald vom oberen Eocän bis zum unteren Oligocän — ANDREE vermutet, vielleicht
nicht weniger als 15 Millionen Jahre hindurch — bestanden haben kann.

Damit wird die Frage wichtig, inwieweit die uns im Bernstein überlieferten Arten wirklich „gleich-
zeitig“ gelebt haben. Schon Lorw (1861) hat sich diese Frage, deren Untersuchung auch Weıpner (1952)
für wichtig erklärt, vorgelegt. Er berichtet, daß er einzelne Bernsteinstücke kannte, die 12 bis 15 ver-
schiedene Dipterenarten enthielten, und er schließt aus seinen Untersuchungen, daß die aus dem Bern-
stein bekannten Dipteren wirklich eine Territorialfauna gebildet haben. Aber Lorw führte seine Unter-
suchungen vor dem Durchbruch der Deszendenztheorie durch, und wenn man bedenkt, wie schwierig es
sein kann, die Verschiedenheit von einander sehr ähnlichen Arten selbst der rezenten Fauna aufzudecken,
De wird man seine, im übrigen nur beiläufig geäußerten, Ergebnisse nicht für sehr zuverlässig halten

Önnen.

Tatsächlich gibt es im Bernstein Individuen, die wir, obwohl sie etwas voneinander verschieden sind,
vorläufig zur gleichen Art stellen, weil wir nicht entscheiden können, ob ihre Verschiedenheit Ausdruck
der individuellen Variabilität, eines Sexualdimorphismus oder Artunterschiede sind (siehe z. B. Electro-
bata tertiaria, S. 43, Electroclusiodes meunieri, S. 138, Acartophthalmites tertiaria, S.132). Man wird aber
auch die Möglichkeit in Betracht ziehen müssen, daß sie Transformationsstufen einer Art sind, d.h. zu
Populationen ein und derselben biologischen Art gehören, die um Millionen Jahre voneinander getrennt
im Bernsteinwalde gelebt haben. Die Durchführung wirklich sorgfältiger Gleichzeitigkeitsuntersuchungen
wird aber überaus mühevoll und zeitraubend sein und nur in seltenen, von besonderen Glücksumständen
begünstigten Fällen zu wirklich schlüssigen Ergebnissen führen können.

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1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 21

Sehen wir davon ab, eventuelle Evolutionsfortschritte während der trotz allem doch wohl verhält-
nismäßig kurzen Bernsteinzeit zu verfolgen, und begnügen wir uns mit der Feststellung des Mindest-
alters rezenter monophyletischer Gruppen, dann kann uns immerhin der Vergleich möglichst vieler solcher
Gruppen eine gewisse Sicherheit geben.

Wenn wir z.B. feststellen sollten, daß arten- und formenreiche rezente monophyletische Gruppen
im Bernstein stets nur durch ihre Stammgruppe, nicht aber durch die Stammgruppen ihrer rezenten
Untereinheiten vertreten sind, dann dürfte es ziemlich wahrscheinlich sein, daß diese Untereinheiten
wenigstens in den meisten Fällen erst nach der Bernsteinzeit entstanden sind. Andernfalls müßten wir
annehmen, daß Urfennoskandia (der Standort des Bernsteinwaldes) zur Bernsteinzeit dieselbe Rolle
gespielt hat, wie etwa Neuseeland heute, nämlich als Asyl für überlebende ursprünglichste Arten der
verschiedensten Tiergruppen gedient hätte, die in anderen Gebieten schon viel reicher entfaltet und dort
auch schon in die noch heute existierenden Teilgruppen aufgespalten waren. Für eine solche Annahme
gibt es keine Anhaltspunkte.

Nach der kritischen Würdigung aller Unsicherheitsfaktoren hätten wir jetzt zu
untersuchen, inwieweit die übrigen Acalyptraten-Familien dem Bilde entsprechen, das
oben für die Diopsidae entworfen wurde.

Die Cypselosomatidae, Megamerinidae, Dryomyzidae, Psi-
lidae, Odiniidae, Cryptochetidae, Anthomyzidae, Chyromyi-
dae, Aulacigastridae, Carnidae, Diastatidae und Camillidae
sind artenarme Familien. Der morphologische Abstand zwischen den im Bernstein ge-
fundenen und sämtlichen rezenten Arten ist gering. Immerhin ist auch in einigen dieser
Familien die Übereinstimmung der fossilen Arten mit bestimmten rezenten Arten größer
als mit anderen, so daß man die fossilen, der Stammgruppe der Gesamtfamilie ange-
hörenden Arten mit der typologischen Methode sicherlich in bestimmte rezente Gat-
tungen stellen und ihre gleichgroße genealogische Verwandtschaft mit den abgeleiteten
Gattungen verschleiern würde. Für die Psilidae und Cryptochetidae ist das im speziellen
Teil genauer ausgeführt.

Bei den gleichfalls nicht besonders arten- und formenreichen Calobatidae und
Clusiidae, die im Bernstein ebenfalls durch recht plesiomorphe Formen vertreten
sind, ist die Beziehung dieser fossilen zu den rezenten Arten nicht hinreichend deut-
lich, als daß man hier Schlüsse auf das Ausmaß der morphologischen Entwicklung seit
der Bernsteinzeit ziehen könnte.

Bei den rezenten Sepsidae besteht ein Schwestergruppenverhältnis zwischen der
Gattung Orygma (1 Art), die an das Lückensystem im Strandanwurf angepaßt ist,
einerseits, und allen übrigen Sepsidae andererseits. Die morphologischen Unterschiede
zwischen diesen beiden Schwestergruppen sind immerhin so groß, daß die Zugehörig-
keit der Gattung Orygma zu den Sepsidae erst in neuester Zeit erkannt worden ist.
Im Bernstein ist eine Art aus der Stammgruppe der Sepsidae gefunden worden. Unter
dem Vorbehalt, daß der Nachweis einer Stammgruppe kein sicherer Beweis dafür ist,
daß zur gleichen Zeit nur sie, nicht aber auch schon die Teilgruppen einer Familie gelebt
haben können (siehe oben und S. 19), darf man vermuten, daß der Merkmalswandel, der
seit der Bernsteinzeit bei den Sepsidae stattgefunden und einerseits zu der Gattung
Orygma, andererseits zu den übrigen rezenten Sepsidae geführt hat, recht erheblich
gewesen sein dürfte.

Von den Chamaemyiidae ist aus dem Bernstein eine Art bekannt, die zu der
einen von 2 Unterfamilien, Cremifaniinae, gehören dürfte, und die sich von den beiden
rezenten Arten dieser Unterfamilie nur geringfügig unterscheidet. Aber man muß auf
Grund des bestehenden Schwestergruppenverhältnisses annehmen, daß auch die andere
Unterfamilie, Chamaemyiinae, zur Bernsteinzeit bereits existiert hat, und daß ihre da-
maligen Vertreter nicht wesentlich von den Cremifaniinae verschieden waren. Die Tat-
sache, daß man bei den Chamaemyiinae heute mehrere Gattungen unterscheidet, die man
in 2 verschiedenen Tribus zusammenfaßt, könnte für ein nicht unerhebliches Ausmaß in
der Merkmalsentwicklung sprechen.

Familien mit Artenzahlen von mittlerer Größenordnung sind die Sciomyzidae und
Heleomyzidae. Die Sciomyzidae sind im speziellen Teil ausführlich besprochen.

22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

In dieser Familie stehen neben den Sciomyzinae, in denen die Hauptmasse der Gat-
tungen und Arten vereinigt ist, die sehr artenarmen und ursprünglichen „Uhnter-
familien“ Huttonininae, Helosciomyzinae, Pelidnopterinae und Salticellinae. Die auf
Australien und Neuseeland beschränkten Huttonininae und Helosciomyzinae sind, ent-
sprechend dem, was wir erwarten durften (siehe den Abschnitt über geographische Ver-
breitung, S. 13), im Bernstein nicht nachgewiesen. Bezeichnenderweise aber sind die
Pelidnopterinae (3 rezente Arten) und Salticellinae (2 rezente Arten) trotz ihrer heu-
tigen Artenarmut im Bernstein vertreten. Im starken Gegensatz dazu sind die heute
dominierenden, arten- und formenreichen Sciomyzinae im Bernstein nur durch 3 Arten
vertreten, die den ursprünglichsten unter den rezenten Arten ähnlich sind.

In Übereinstimmung mit dem Bilde, das wir bei den Diopsidae gewonnen hatten,
und dem auch mehrere der kleinen Familien entsprachen, können wir also bei den
Sciomyzidae sagen, daß einige der rezenten Arten sich von ihren Verwandten aus der
Bernsteinzeit morphologisch nur wenig entfernt haben, daß aber wahrscheinlich andere
(die stark abgeleiteten rezenten Sciomyzinae) in der gleichen Zeit eine erhebliche Merk-
malsentwicklung durchgemacht haben.

Bei den Heleomyzidae ist die Unterfamilie Suilliinae im Bernstein durch
Arten vertreten, die sich kaum von den rezenten unterscheiden. Dazu muß aber gesagt
werden, daß auch die rezenten Arten nur wenig voneinander verschieden sind. Die
andere Unterfamilie, Heleomyzinae, ist im Bernstein, wenn wir von der etwas proble-
matischen Electroleria absehen, die wahrscheinlich keine nahen Verwandten unter den
heutigen Heleomyzidae hat, nur durch 2 relativ ursprüngliche Arten vertreten, von
denen sich die eine kaum von bestimmten ursprünglichen rezenten Arten unterscheidet.
Sie könnte, da die Übereinstimmung auf Symplesiomorphie beruht, aber recht gut in
die Stammgruppe aller rezenten Heleomyzinae gehören. Leider sind diese aber so
schlecht durchgearbeitet, daß wir wenig über die Verwandtschaftsbeziehungen der heute
unterschiedenen Gattungen wissen.

Besonders interessant wäre es, die Verhältnisse bei den arten- und formenreichsten
Acalyptraten-Familien, soweit sie aus dem Bernstein bekannt sind, mit diesem Bilde
zu vergleichen. Leider sind die phylogenetischen Verwandtschaftsverhältnisse bei den
rezenten Lauxaniidae und Chloropidae so wenig geklärt, daß es nicht mög-
lich ist, die Bedeutung der im Bernstein nachgewiesenen Arten mit Sicherheit zu be-
urteilen. Alles, was wir sagen können, ist, daß die im Bernstein nachgewiesenen Arten
eher mit den ursprünglichsten als mit den abgeleitetsten Arten dieser Familien über-
einstimmen.

So bleiben nur die Drosophiloidea. Zu dieser Überfamilie gehören neben
anderen 2 sehr arten- und formenreiche Familien, die Ephydridae und die Droso-
philidae. Mit den Ephydridae sind 2 kleine Familien, die Diastatidae und die Camil-
lidae, am nächsten verwandt. Bezeichnenderweise sind aus dem Bernstein nur diese
beiden relativ ursprünglichen, artenarmen Familien, nicht aber die heute allgegen-
wärtigen Ephydridae bekannt. Es ist mit Sicherheit anzunehmen, daß es zur Bernstein-
zeit auch die Ephydridae bereits gegeben hat. Sie dürften damals aber wohl nur mit
relativ ursprünglichen Formen vertreten und weit weniger entfaltet gewesen sein als
heute. Dem entspricht etwa das, was wir über die Drosophilidae, die andere große
Familie der Drosophiloidea, wissen. Mit ihnen ist die kleine Familie Curtonotidae nahe
verwandt. Sie ist im Bernstein nicht nachgewiesen. Die Drosophilidae aber sind aus dem
Bernstein bekannt mit einer Art, für die es schwer oder unmöglich ist, diagnostische
Merkmale zur Unterscheidung von der rezenten artenarmen Gattung Amiota anzugeben.
Aber die Merkmale, in denen die Bernsteinzeit mit der rezenten Gattung Amiota über-
einstimmt, sind die plesiomorphen Grundplanmerkmale der rezenten Drosophilidae
überhaupt. Von der im Bernstein gefundenen oder von einer sehr ähnlichen Art könnten
sehr gut alle rezenten Drosophilidae, auch die abgeleitetesten Arten, abstammen. Wir
haben also auch hier die bezeichnende Tatsache, daß eine Bernsteinart formal mit be-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 23

stimmten rezenten Arten einer monophyletischen Gruppe bis auf geringfügige Unter-
schiede übereinstimmt, daß es sich dabei aber um eine Symplesiomorphie handelt. Nichts
kann gegen die Möglichkeit angeführt werden, daß sich auch die Arten mit den abge-
leitetesten Merkmalen erst seit der Bernsteinzeit entwickelt haben.

Die Ergebnisse unserer Übersicht über das Ausmaß der Merkmalsentwicklung bei
den Acalyptratae seit der Bernsteinzeit zusammenfassend, müssen wir also feststellen,
daß sich bei allen Gruppen, über die unsere Kenntnis der Verwandtschaftsverhältnisse
ein Urteil erlaubt, ein Bild ergibt, das etwa dem entspricht, das wir oben (S.16) bei
den Diopsidae genauer besprochen haben. Das beigefügte Schema (Abb. 3) kann daher

A B c D

Abb. 3. Charakteristische Vertretung der Teilgruppen einer Acalyptraten-Familie im Bernstein.

als Darstellung der Entwicklung dienen, die wir bei einer monophyletischen Gruppe vom
ungefähren Alter der Acalyptraten-Familien seit der Bernsteinzeit annehmen müssen:
Eine solche Gruppe pflegt wieder mehrere monophyletische Teilgruppen zu umfassen,
deren Existenz zur Bernsteinzeit durch Fossilfunde belegt ist oder erschlossen werden
kann. Sind die ältesten Teilgruppen heute auf einen der südlichen Randkontinente be-
schränkt, dann pflegen sie im Bernstein nicht vertreten zu sein (A). Neben diesen (die
auch fehlen können) pflegt es eine oder mehrere artenarme Teilgruppen mit relativ
ursprünglichen rezenten Arten zu geben (B, C.). Diese Teilgruppen sind im Bernstein
mit bemerkenswerter Vollständigkeit vertreten. Die Hauptmasse der rezenten Ärten
aber gehört im allgemeinen in eine relativ arten- und formenreiche Teilgruppe, die im
Bernstein ebenfalls oft vertreten ist (D).

Die Vertreter dieser Teilgruppe sind im Bernstein aber nicht zahlreicher als die der
bereits genannten. Sie sind meist bestimmten relativ ursprünglichen rezenten Arten oder
Gattungen sehr ähnlich, mit diesen phylogenetisch aber nicht näher verwandt als mit den
abgeleitetesten rezenten Arten. Dieses Schema ist weniger Ausdruck endgültiger Er-
gebnisse als vielmehr eine Arbeitshypothese, die zwar nicht aus der Luft gegriffen,
sondern aus unseren bisherigen Kenntnissen abgeleitet ist, die es aber durch weitere
Untersuchungen noch zu prüfen und dadurch zu verifizieren oder zu widerlegen gilt.
Die Tatsache, daß dieses Schema auch etwa dem Bilde entspricht, das Acz£ı. (1948) von
der Entwicklung der Dorilaidae (Pipunculidae) entworfen hat, spricht dafür, daß es
auch über die Acalyptratae hinaus gilt.

Von diesen Überlegungen aus fällt vielleicht auch Licht auf die Frage der rezenten Arten, die an-
geblich im Bernstein gefunden worden sind. Loew (1861) stellt zwar für die Dipteren fest, es gebe
bis jetzt keinen genügenden Beweis für die Identität einer aus dem Bernstein beschriebenen Art mit einer
jetzt lebenden. Das gilt für die Acalyptraten auch heute noch. Aus anderen Insektenordnungen aber sind
Beispiele dafür genannt worden: Euthyrrhapha pacifica Coqu. (Blattidae; siehe Hanprirsch 1921,
p. 223), Tetracha carolina L. (Cicindelidae) und Nemadus colonoides Kr. (Silphidae) nach LinprotH
(1957, p. 307), Polyxenus lagurus L. (Myriopoda, nach WEınner 1952). Soweit dabei nicht einfach Ver-

24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

wechslungen mit Kopaleinschlüssen vorliegen — Anpr£E (1931, Bernsteinforschungen 2, p. 202) ver-
mutet das für Euthyrrhapha pacifica —, tritt auch hier die Frage auf, ob nicht aus der Bernsteinart
neben der scheinbar identischen rezenten auch andere rezente Arten hervorgegangen sind. Die Population,
zu der ein Bernsteinfossil gehörte, bildete zu ihrer Zeit sicherlich eine Art im strengen Sinne dieses Be-
griffes. Ihre Nachkommen hätten sich aber bis zur Gegenwart in mehrere voneinander isolierte Arten
organisiert. Die Bernsteinpopulation wäre dadurch zur Stammart einer ganzen Gruppe rezenter Arten
geworden. Sie kann daher, nach der Theorie der phylogenetischen Systematik nicht mit einer einzelnen
rezenten Population unter einem Artnamen zusammengefaßt werden, auch wenn sie in ihren morpho-
logischen Merkmalen noch so gut übereinstimmt. Das würde Rückkehr zu einer rein morphologischen
Artdefinition bedeuten.

‚Solche Probleme treten überall dort in Erscheinung, wo die Lebensdauer und das Alter von Arten
erörtert wird. Huxıey (1940, p. 9) z.B. berichtet, daß die Fische zu beiden Seiten der mittelamerika-
nischen Landenge Artenpaare bilden und einige nur subspezifisch verschieden sind, obwohl sie durch
die Landenge seit 25 Millionen Jahren getrennt sind. Solange die Frage nicht beantwortet ist, ob nicht
vielleicht der atlantische Partner eines solchen Artenpaares mit anderen atlantischen Arten näher ver-
wandt ist als mit dem pazifischen Partner, der vielleicht mit anderen pazifischen Arten näher verwandt
ist, solange muß der Verdacht bestehen, daß die Ähnlichkeit der beiden Partner auf Symplesiomorphie
beruht, und das uns über das Ausmaß der Fischentwicklung seit der Entstehung der mittelamerika-
nischen Landenge nur die halbe Wahrheit geliefert wird, wenn man nur die sogenannten Artenpaare
für sich betrachtet.

Wenn irgendwo, dann wird hier offenbar, wie sehr Aussagen über phylogenetische
Entwicklungsabläufe von der Klassifikationsweise der Systematik abhängen. Die Frage,
ob man Arten aus dem Bernstein selbst dann, wenn sie mit rezenten Arten morpho-
logisch übereinstimmen, mit diesen unter einem Artnamen vereinigen sollte, kann nicht
anders beantwortet werden als die Frage, ob sie in rezenten Familien oder Gattungen
eingeordnet werden sollen oder nicht (S. 14—16).

Wenn wir im vorstehenden zu der Auffassung gekommen sind, daß bei den
Acalyptratae und wohl bei den Insekten im allgemeinen das Ausmaß der Merkmals-
entwicklung seit der Bernsteinzeit größer gewesen ist als man annehmen müßte und
auch annimmt, wenn man die Bernsteinarten nur mit den ihnen ähnlichsten rezenten
Arten vergleicht, ohne zu fragen, ob sie nicht vielleicht gleich nahe mit den am stärksten
abgeleiteten Arten verwandt sind, so müßten wir nun noch untersuchen, ob denn nicht
trotzdem das absolute Ausmaß der Merkmalsentwicklung geringer ist als etwa bei den
Säugetieren. Wir werden auf diese Frage aber im Abschnitt über die Rangordnung der
Kategorien zurückkommen.

3. Gestaltänderung: Die Entwicklung einzelner Merkmale bei den Acalyptratae

Im Anschluß an die Frage nach dem allgemeinen Ausmaß der Merkmalstransfor-
mationen seit der Bernsteinzeit wäre nun noch die Frage aufzuwerfen, welche Erfah-
rungen über den speziellen Gang der Entwicklung einzelner Merkmale uns die im
Bernstein nachgewiesenen Acalyptraten vermitteln und inwieweit uns diese Erfah-
rungen bei der Aufklärung von Verwandtschaftbeziehungen im einzelnen helfen
können.

Die Methode der phylogenetischen Systematik beruht auf der Auflösung des Be-
griffes der morphologischen Ähnlichkeit in die 3 Kategorien Symplesiomorphie, Synapo-
morphie und Konvergenz. Das bedeutet, daß es für jedes einzelne Merkmal einer Art
zunächst festzustellen gilt, ob es im Vergleich zu „ähnlichen“ Merkmalen anderer Arten
den ursprünglichen (plesiomorphen) oder einen abgeleiteten (apomorphen) Ausprä-
gungszustand darstellt. Dafür gibt es viele Kriterien. Manche Autoren, namentlich wohl
Palaeontologen (Schmipr 1963) glauben, daß die Reihenfolge, in der verschiedene
Merkmalszustände bei Fossilien verschiedenen Alters auftreten, das wichtigste oder wohl
gar das einzige Kriterium sei. Bei Tiergruppen, bei denen verhältnismäßig lückenlose
Fossilfunde vorliegen, mag die „geologische Sequenz der Merkmalszustände“ tatsäch-
lich ein wichtiges Kriterium sein, für die Insekten, bei denen nur verhältnismäßig
wenige Fossilfunde mit großen Zeitlücken vorliegen, ist sie ein sehr unzulängliches. Ein
Beispiel dafür bieten die Drosophiloidea.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 25

Bei den rezenten Arten dieser Familiengruppe steht die proklinate Frontorbitalborste außen neben,
vor oder inn:n neben den reklinaten Frontorbitalborsten. Für die Deutung der Verwandtschaftsbe-
ziehungen, die zwischen den verschiedenen Familien der Drosophiloidea bestehen, wäre es wichtig zu
wissen, welches der ursprünglichste Merkmalszustand ist. Bei allen aus dem Bernstein bekannten Droso-
philoidea (Diastatidae, Camillidae, Drosophilidae, das sind zugleich die ältesten aus der ganzen Gruppe
bekannten Fossilien) steht die proklinate Frontorbitalborste vor den reklinaten. Es wäre aber wahrschein-
lich ein Irrtum, wenn man das für den tatsächlich ursprünglichsten Merkmalszustand halten wollte.
Wahrscheinlich beruht die Übereinstimmung der Bernsteinfossilien auf einem Zufall (siehe S. 190).

Größere Sicherheit ergibt sich nur im Falle ausgedehnter Parallelentwicklung, d.h.
wenn „ein und dasselbe“ Merkmal sich in verschiedenen Verwandtschaftsgruppen unab-

hängig in der gleichen Richtung entwickelt hat.

Als allgemeinen Trend in der Merkmalsentwicklung der Acalyptraten seit der Bern-
steinzeit können wir allenfalls die Rückbildung der Frontorbitalborsten (Abnahme der
Zahl dieser Borsten) und die Rückbildung der sklerotisierten Seitenstreifen der Stirn
(der „Orbiten“, auf denen die Frontorbitalborsten stehen) nennen.

- Daß ein solcher Trend besteht, läßt sich schon aus dem Vergleich der rezenten Arten ableiten. Früher
(1958, p. 518) glaubte ich aber annehmen zu müssen, daß die Entwicklung auch rückläufig verlaufen
kann, und „daß die Ausdehnung der Scheitelplatten und der oberen Frontorbitalborsten (hier 1958
Druckfehler: Frontorbitalplatten) bis zum Vorderrande der Stirn, wie siz bei den Clusiidae, Anthomy-
zidae und Odiniidae zu beobachten ist, einen abgeleiteten Zustand darstellt“. Ich halte das jetzt nicht
mehr für wahrscheinlich. Vielmehr scheinen mir die im Bernstein nachgewiesenen Vertreter der genannten
und einiger anderer Familien dafür zu sprechen, daß die vollständige Sklerotisierung der Seitenränder
der Stirn und die Verteilung der oberen Frontorbitalborsten über die ganze Länge der „Orbiten“ immer
den ursprünglicheren Zustand darstellt. Die Möglichkeit, daß die Zahl der „oberen Frontorbitalborsten“
sekundär vergrößert sein kann, und die besonderen Verhältnisse bei Familien mit „unteren Frontorbital-
borsten“ bleiben von dieser Feststellung unberührt.

In einigen wenigen Fällen scheinen die Bernsteinarten auch die Möglichkeit zu er-
öffnen, Übereinstimmungen zwischen verschiedenen Familien, die man bei bloßer Be-
rücksichtigung ihrer rezenten Vertreter leicht für Synapomorphien halten könnte, als
Konvergenzen zu entlarven.

Die Costabruchstelle an der Mündung von sc scheint bei den Vertretern der Anthomyzidae, Chyro-
myidae und Aulacigastridae, wenn diese richtig gedeutet sind, noch nicht vorhanden zu sein. Sie dürfte
bei diesen Gruppen unabhängig, durch Konvergenz, entstanden sein.

Die rezenten Vertreter der beiden nahe miteinander verwandten Familien Megamerinidae und
Diopsidae zeichnen sich durch den Besitz von nur einer Frontorbitalborste aus. Das konnte als Synapo-
morphie gedeutet werden. Da aber Palaeotanypeza spinosa (Megamerinidae) aus dem Bernstein noch
2 Frontorbitalborsten besitzt, muß die Reduktion bei den Familien unabhängig erfolgt sein und als Kon-
vergenz gedeutet werden.

Leider können wir bei den Dipteren zunächst fast immer nur die formale Seite der
Merkmalsveränderungen feststellen. Damit bleiben wir an der Oberfläche. Die Deutung
der Kopfborsten und der Änderungen ihrer Zahl und Stellung z. B. müßten im Zusam-
menhange mit der Architektonik des Kopfes und ihrer funktionellen Bedeutung gesehen
werden, und für die Deutung der Veränderungen im Flügelgeäder wäre es wichtig, ihre
Bedeutung im Zusammenhange mit Veränderungen in der Gestalt und der Funktion des
gesamten Flügels zu kennen. Für eine solche Betrachtungsweise sind heute aber besten-
falls Ansätze zu erkennen.

In der älteren Paläontologie, der es noch vor allem darauf ankam, „Beweise“ für die
Richtigkeit der Deszendenztheorie zu sammeln, spielte die Tatsache, daß einige Fossilien
sogenannte „Sammeltypen“ darstellen, eine wichtige Rolle. Als „Sammeltypen“
wurden solche Formen bezeichnet, bei denen Merkmale gemeinsam vorkommen, die in
der rezenten Fauna auf mehrere Gruppen (etwa Familien) verteilt sind und nicht zu-
sammen vorkommen. Nachdem wir heute wissen, daß es in der phylogenetischen Ver-
wandtschaftsordnung entscheidend darauf ankommt, nicht das Merkmal als solches,
sondern den Merkmals zustand (plesiomorph oder apomorph) zu berücksichtigen
und dementsprechend verschiedene Kategorien von Merkmalsübereinstimmungen (Sym-
plesiomorphie, Synapomorphie, Konvergenz) zu unterscheiden, hat der Begriff des
„Sammeltypus“ etwas Unbestimmtes bekommen: Nicht Fossilien, in denen schlechthin

26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Merkmale, die heute bei getrennten Gruppen vorkommen, miteinander kombiniert sind,
erscheinen uns für die Verwandtschaftsforschung wichtig (in anderer Hinsicht mögen
sie wichtig sein). Bedeutungsvoll sind vielmehr diejenigen Fossilien, die plesiomorphe
Merkmale einer rezenten Gruppe (z.B. Familie) mit den plesiomorphen einer anderen
kombinieren.

Eine solche Form ist z. B. Cypselosomatites aus dem Bernstein, bei der die plesiomorphen Merkmale
der rezenten Cypselosomatidae mit denen der rezenten Micropezoidea s. str. kombiniert sind (siehe S. 36).

Solche Formen erleichtern es uns besonders dann, die Annahme eines Schwester-
gruppenverhältnisses zu begründen, wenn die mutmaßlichen Schwestergruppen heute
durch eine große morphologische Lücke getrennt sind, und wenn die eine von ihnen
abgeleitete Merkmale zeigt, die (wie im Falle der Cyglostomatidae die Vibrissen) auch
bei anderen Familien vorkommen. Die Bedeutung solcher Sammeltypen ist allerdings
dann gering, wenn sie ausschließlich plesiomorphe Merkmale aufweisen und
mit keiner engeren monophyletischen rezenten Gruppe in abgeleiteten Merkmalen über-
einstimmen. In diesem Falle ermöglichen sie zwar formal die „Ableitung“ mehrerer
rezenter Gruppen: Sie können als Vertreter der „Stammgruppe“ einer Anzahl rezenter
Gruppen angesehen werden. Da aber aus der Definition des Begriffes „Stammgruppe“
(siehe S. 19 und Abb. 2) folgt, daß deren Vertreter noch lange neben ihren monophyle-
tischen Deszendenten gelebt haben können, ist ihre Bedeutung für die Bestimmung des
Alters rezenter Tiergruppen, die wir von der Paläontologie vor allem erwarten, um so
geringer, je umfangreicher die monophyletische Gruppe ist, um deren „Stammgruppe“
es sich handelt (siehe im einzelnen dazu Hennıc 1954).

Im Falle der erwähnten Bernsteinform Cypselosomatites ist ein abgeleitetes Merkmal (die Costa-
bruchstelle) vorhanden, das sie mit den rezenten Cypselosomatidae verbindet, das aber im Grundplan der
Micropezoidea s. str. fehlt.

Cypselosomatites überbrückt also durch ihre relativ plesiomorphen Merkmale den morphologischen
Abstand zwischen den rezenten Cypselosomatidae und den Micropezoidea s. str. und erleichtert uns da-
durch die Annahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwischen diesen bziden Gruppen. Andererseits
aber erlaubt sie uns durch ihre synapomorphe Übereinstimmung mit den rezenten Cypselosomatidae
wertvolle Aussagen über das Mindestalter und die frühere geographische Verbreitung dieser Relikt-
gruppe. Ähnliche Überlegungen, die im speziellen Teil ausführlicher vorgeführt werden (S. 77 und S.
154), gelten für Protorygma und Gephyromyiella.

Es ist oft bedauert worden, daß der Baltische Bernstein nicht älter ist, und ich habe
früher dieses Bedauern geteilt. Unter den Acalyptratae, deren Familien schon im Grund-
plan ihrer rezenten Vertreter oft nur durch recht geringfügige Merkmale verschieden
sind, liefert er uns aber doch eine ganze Reihe von Formen, die noch ursprünglicher
sind als alle ihre rezenten Verwandten, so daß die Feststellung ihrer Verwandtschafts-
beziehungen recht schwierig ist. Hätten wir Vertreter der Acalyptraten aus noch älterer
Zeit, dann wäre es sicher noch viel schwieriger, deren Verwandtschaftsbeziehungen zu
ermitteln. Der Wert des Baltischen Bernsteins als einer Zwischenstufe wird sich er-
weisen, wenn sich die nicht unbegründete Hoffnung erfüllen sollte (Kanadischer Bern-
stein ?), daß noch ältere Bernsteinvorkommen mit reicher Fauna gefunden werden.

Einige der im Bernstein nachgewiesenen Acalyptraten, die sich von allen ihren
rezenten Verwandten durch relativ plesiomorphe Merkmale unterscheiden, sind dadurch
bedeutungsvoll, daß sie zeigen, in welcher Reihenfolge die apomorphen Merkmale ihrer
rezenten Verwandten entstanden sind. Das ist vor allem bei denjenigen Gruppen wichtig,
die mit der Gesamtheit ihrer rezenten Vertreter als besonders markante Typen sich durch
einen ganzen Komplex abgeleiteter Merkmale von anderen Gruppen unterscheiden.
Wir können zwar annehmen, daß solche Merkmalskomplexe nicht auf einmal entstanden
sind, aber nur die Fossilien können zeigen, in welcher Reihenfolge die einzelnen Kom-
ponenten aufgetreten sind.

Die Cryptochetidae z. B. zeichnen sich (neben auffälligen Larvenmerkmalen, die uns durch Fossil-
funde aber nicht zugänglich sind) im Imaginalstadium unter anderem durch das Fehlen der Fühlerborste
(ein bei den Acalyptratae sonst nirgends vorkommendes Merkmal) und durch das Fehlen der tb (der
Abschlußquerader der „vorderen Basalzelle“) sowie durch die Reduktion der Kopf- und Thorakalborsten

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 27

aus. Die Gattung Phanerochaetum aus dem Bernstein zeigt, daß der Verlust der Fühlerborste, das auf-
fälligste und wirklich einzigartige Merkmal der Cryptochetidae, in der Geschichte der Familie zuletzt
aufgetreten sein muß, denn bei Phanerochaetum ist die Fühlerborste noch vorhanden, wenn auch schon
deutlich reduziert, während die Querader tb und die Borsten des Kopfes und des Thorax schon fehlen.

Ganz entsprechend geht aus der Merkmalskombination bei C'ypselosomatites (aus
dem Bernstein) hervor, daß bei den Cypselosomatidae die Costabruchstelle zuerst, die
Vibrissen, die Rückbildung der tb und des Endabschnittes von m, sowie die Verkürzung
der Analader erst später aufgetreten sein müssen.

Ähnliche Beispiele, die im speziellen Teil genauer besprochen sind, liefert Prosphy-
racephala (S.54: Entstehung der Augenstiele vor Umbildung der Analzelle), Prosalti-
cella (5.90: Analzellenzipfel und Verdickung der Schenkel vor Konvergenz der End-
abschnitte von r,,; und m,), Protorygma (S. 77: Entstehung der Metathorakalstigmen-
borsten vor Reduktion der Prosternalbrücke) und Palaeotanypeza (S.51: Verdickung der
Hinterschenkel vor der Reduktion der Frontorbitalborsten bei den Megamerinidae).

4. Speziation: Ausmaß der Artspaltung seit der Bernsteinzeit

Zu den Aussagen über die phylogenetische Entwicklung einer Tiergruppe während
eines bestimmten Zeitabschnittes gehören nicht nur Feststellungen über das Ausmaß der
Merkmalstransformationen. Wir müssen auch wissen, in wieviele selbständige Fort-
pflanzungsgemeinschaften (Arten) eine ursprünglich einheitliche Fortpflanzungsgemein-
schaft („Art“) während dieser Zeit aufgespalten worden ist. Dabei treten ähnliche
Schwierigkeiten auf wie bei der Untersuchung der Merkmalsentwicklung. Am einfach-
sten wäre es, wenn wir den rezenten Artenbestand einer monophyletischen Gruppe mit
dem Artenbestand derselben Gruppe zur Bernsteinzeit vergleichen könnten. Das ist
leider in keinem Falle möglich. Die Anzahl der Arten, die zu einer bestimmten Zeit in
der geologischen Vergangenheit nebeneinander existiert haben, werden wir niemals
genau kennen. Wir können z.B. selten entscheiden, ob kleine Verschiedenheiten zwi-
schen Individuen aus dem Bernstein die Zugehörigkeit dieser Individuen zu verschie-
denen Arten andeuten oder ob sie Ausdruck von individueller Variation oder Sexual-
dimorphismus sind (siehe dazu unter Electrobata, S.44, Electrochyliza, S. 69, Proto-
suillia, S. 145, Acartophthalmites, S. 132, Pareuthychaeta, S. 194). Selbst die Möglich-
keit, daß die betreffenden Tiere um Millionen von Jahren voneinander getrennt im
Bernsteinwalde gelebt haben, muß in Betracht gezogen werden (siehe S. 20). Dazu
kommt, daß wir auch über die Zahl der Arten, die in der Gegenwart zu einer mono-
phyletischen Gruppe gehören, bei den Dipteren zur Zeit erst noch recht ungenaue Vor-
stellungen haben.

Wir sind daher auf indirekte Methoden angewiesen. Wenn uns z.B. aus dem Bal-
tischen Bernstein eine Art vorliegt, die wir einer bestimmten auch rezent vertretenen
monophyletischen Gruppe zuweisen können (und das ist in jedem Falle möglich), dann
bestehen zwei Möglichkeiten: entweder sie ist tatsächlich die Stammart aller rezenten
Arten dieser Gruppe oder sie ist als „Seitenzweig“ anzusehen, der selbst zwar ausge-
storben ist, ohne Nachkommen zu hinterlassen, der aber immerhin auf eine ältere
Stammart zurückzuführen ist, von der auch die rezenten Arten abstammen. Praktisch
werden wir immer mit dieser Möglichkeit rechnen müssen, da es kaum jemals möglich
sein wird, eine bestimmte fossile Art als die tatsächliche Stammart rezenter Arten zu
erweisen. Wenn immer wir aber aus irgendeiner Zeit der geologischen Vergangenheit
die Stammgruppe einer monophyletischen Einheit nachweisen können, dürfen wir mit
Sicherheit annehmen, daß damals auch direkte Vorfahren der rezenten Arten gelebt
haben, gleichgültig, ob die aufgefundene Art zu diesen direkten Vorfahren gehört oder
nicht. Unmöglich läßt sich allerdings sagen, ob damals nur eine Art gelebt hat, aus der
alle rezenten Arten hervorgegangen sind, oder ob es schon getrennte Stammarten für
mehrere Teilzweige der betreffenden Gruppe gegeben hat. Immerhin gewinnen wir mit
dem Nachweis einer Stammgruppe die Möglichkeit, mit Sicherheit zu sagen, wieviele
rezente Artenmaximalaus einer Art etwa der Bernsteinzeit hervorgegangen sind.

28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Die im Bernstein nachgewiesenen Acalyptratae sind im allgemeinen Vertreter der
Stammgruppen monophyletischer Einheiten, die im gegenwärtigen System als Familien
bezeichnet werden. Aus Abb. 4 (Teilfig. A) geht hervor, daß die Zahl der rezenten
Arten in den einzelnen Familien der Acalyptratae sehr verschieden groß ist. Die meisten
Familien sind zwar nicht sehr artenreich: 75°/o der gegenwärtig unterschiedenen Fami-
lien umfassen nicht mehr als etwa 170 Arten. Daneben gibt es aber auch solche mit 1000
und mehr Arten. Die artenreichste Familie sind die Trypetidae, zu denen nach Hrrınc
(1950) etwa 3500 Arten gehören. Es ist ziemlich unwahrscheinlich, daß dieses Bild
wesentlich auf einer für die einzelnen Familien sehr ungleichen Kenntnis der rezenten
Arten beruht.

Bemerkenswert und etwas unerwartet ist die Tatsache, daß keineswegs die arten-
reichsten, sondern die verhältnismäßig artenarmen Familien im Bernstein am besten,
man kann sogar sagen: mit einer bemerkenswerten Vollständigkeit und in einigen Fällen
(Helomyzidae, Sciomyzidae) sogar mit mehr als einer Teilgruppe vertreten sind. Von
den artenreichen Familien fehlen die Trypetidae, Platystomidae, Agromyzidae und
Ephydridae ganz. Das muß zum Teil ökologische oder tiergeographische Gründe haben.

Schon LoEw bemerkt, daß ihm aus der ganzen außerord:ntlich artenreichen Familiengruppe Orta-
lidiformes, zu der die Trypetidae gehören, kein einziges Exemplar aus dem Bernstein bekannt war, und
daran hat sich bis heute nichts geändert. Was die Ephydridae anbetrifft, so ist auffällig, daß die ganz
artenarmen, mit den Ephydridae am nächsten verwandten Familien Diastatidae und Camillidae im Bern-

stein nachgewiesen sind, nicht aber die artenreichen und unter sehr verschiedenen ökologischen Verhält-
nissen lebenden Ephydridae selbst.

Besonders bemerkenswert ist, daß die artenreichen Familien Lauxaniidae, Chloro-
pidae, Drosophilidae, die im Bernstein tatsächlich vorkommen, hier mit Arten vertreten
sind, die zu den rezenten Arten in keinem engeren Verwandtschaftsverhältnis stehen,
als das bei den Vertretern der artenarmen Familien festzustellen war.

Man hätte vielleicht erwarten sollen, daß die im Bernstein nachgewiesenen Arten der Lauxaniidae,
Chloropidae und Drosophilidae zu relativ untergeordneten monophyletischen Teilgruppen dieser Fami-
lien gehören. Das ist aber nicht der Fall. Electrophortica succini (Drosophilidae) könnte sehr wohl in die
Stammgruppe der Drosophilidae gehören, d.h. sie besitzt so ursprüngliche Merkmale, daß die Möglich-
keit, alle rezenten Drosophilidae von ihr abzuleiten, durchaus besteht. Bei den Chloropidae und Lauxa-
niidae sind die Verhältnisse noch undurchsichtig. Protoscinella (Chloropidae) ist in einigen Merkmalen
sehr ursprünglich, sie besitzt aber auch abgeleitete Merkmale, die bei verschiedenen rezenten Chloropidae
auftreten. Bei dem gegenwärtigen Stande der Durcharbeitung der Chloropidae läßt sich leider nicht mit
Sicherheit sagen, ob Protoscinella in die Stammgruppz dieser Familie gehört oder ob sie mit einer Teil-
gruppe näher verwandt ist. Ähnliches gilt für Hemilauxania und Chamaelauxania (Fam. Lauxaniidae).
Immerhin läßt sich aus der Tatsache, daß auch die besonders artenreichen Familien im Bernstein nur mit
verhältnismäßig ursprünglichen Formen vertreten sind (vgl. auch Abb. 3), schließen, daß auch diese
Familien zur Bernsteinzeit noch nicht in sehr zahlreiche Teilgruppen aufgespalten waren.

Wir müssen also damit rechnen, daß auch bei den artenreichen Familien wenn nicht
alle, so doch ein hoher Prozentsatz der rezenten Arten erst seit der Bernsteinzeit ent-
standen ist.

Die Tatsache, daß die artenreichen Familien der Acalyptratae im Bernstein keines-
wegs durch zahlreichere Teilgruppen vertreten sind als die artenarmen, bedeutet zu-
nächst und auf jeden Fall, daß sich der prozentuale Anteil der Arten verschiedener
Familien am Aufbau der Gesamtfauna seit der Bernsteinzeit wesentlich verschoben hat.
Das dürfen wir auch dann als gültige Feststellung ansehen, wenn wir in Betracht ziehen,
daß uns im Bernstein nur ein Ausschnitt einer Lokalfauna der Bernsteinzeit vorliegt;
denn wir sehen ja, daß aus den artenarmen wie aus den artenreichen Gruppen nur je-
weils ursprüngliche Formen vorliegen. Das kann kein Zufall sein. Wir müssen also nach
einer Erklärung suchen.

Brurs (1933) stellte in seiner Untersuchung über den Wechsel in der Insektenpopu-
lation der Wälder seit dem frühen Tertiär fest: “Parallel to the differentiation of genera
and species there has been a correlated population increase in the more modern types of
insects while the reverse has been true in groups that we may regard as primitive or
decadent.”

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 29

Bruzs nimmt also neben dem Anwachsen der „modernen Typen“ einen Rückgang
der „primitiven oder dekadenten“ Typen an. Ist das aber wirklich eine Erklärung?
Vertreter „moderner Typen“ müßten wohl dann diejenigen Familien sein, die in der
rezenten Fauna besonders arten- und individuenreich vertreten sind. Mir scheint aber,
daß wir, mindestens bei den Acalyptraten, „moderne“ und „primitive“ Gruppen nur so
unterscheiden können, dal wir die artenreichen eben modern und die artenarmen primi-
tiv nennen. Dann wäre Brurs’ Feststellung nichts anderes als eine Tautologie. Die
Unterscheidung wird allerdings in gewissem Sinne dadurch „erleichtert“, daß es —
man möchte wohl sagen: selbstverständlich — unter den Arten der artenreichen Gruppen
immer auch viele gibt, die sich in der Gestaltbildung besonders weit vom Grundplan der
Gesamtgruppe entfernt haben. Nehmen wir aber die Vertreter der verschiedenen Fami-
lien aus der Bernsteinzeit, so dürfte es schwer fallen, hier moderne und primitive oder
dekadente Typen zu unterscheiden. Ich wüßte jedenfalls keinen Grund anzugeben,
warum man Electrophortica (Drosophilidae, diese heute sehr artenreich) oder Protosci-
nella (Chloropidae, heute sehr artenreich) als „modernere Typen“ bezeichnen sollte als
etwa Phanerochaetum (Cryptochetidae, heute artenarm), Electrochyliza (Psilidae, heute
artenarm), Prosphyracephala (Diopsidae, heute artenarm) oder die Vertreter anderer
Familien. Wahrscheinlich hätte zur Bernsteinzeit niemand voraussagen können, daß die
Chloropidae und Drosophilidae nach 40 bis 50 Millionen Jahren so artenreich sein
würden, weil ihre Vertreter schon damals „modernere Typen“ waren. Die Aussage, daß
seit der Bernsteinzeit „die moderneren Typen“ eine viel stärkere Entfaltung erfahren
haben als die „primitiveren oder dekadenteren“, enthält also keine wissenschaftliche
Erkenntnis über die hinaus, daß einige Insektenfamilien sich seit der Bernsteinzeit stär-
ker entfaltet haben als andere. Die Gründe dafür müssen erst noch gefunden werden.

Bruss scheint aber, nach der oben angeführten Äußerung, nicht nur eine verschieden
starke Entfaltung verschiedener Gruppen seit der Bernsteinzeit anzunehmen, sondern
auch überzeugt zu sein, daß einige von ihnen artenärmer geworden sind, als sie damals
waren. Mir scheint bei den Acalyptratae dafür kein Beweis vorzuliegen. Wenn es so
wäre, müßte man erwarten, daß wenigstens einige der heute artenarmen Familien im
Bernstein selbst arten- und vor allem formenreicher vertreten waren als die heute arten-
reichen Familien. Dafür gibt es aber keine Anzeichen. Vielmehr sind gerade die heute
artenarmen Familien auch im Bernstein durchweg nur mit einzelnen Arten vertreten, die
offenbar in die Stammgruppe der betreffenden Familie gehören, und von denen oft nicht
einmal mit Sicherheit auszuschließen (freilich auch nicht zu beweisen) ist, daß sie die
Stammart aller heute lebenden Arten sind (siehe S. 19).-Soweit mehr als eine Art ge-
funden wurde, stehen diese in einem solchen Stammgruppenverhältnis zu heutigen
Unterfamilien. Die Arten, von denen mit Sicherheit gesagt werden kann, daß sie aus-
gestorben sind, ohne Nachkommen zu hinterlassen (Prosphyracephala, Electrobata,
Sepedonites, siehe S. 19), sind so gering an Zahl, daß wir keinerlei Veranlassung
haben, anzunehmen, die betreffende Familie sei zur Bernsteinzeit reicher entfaltet ge-
wesen als heute.

4. Vergleich zwischen Acalyptratae und Säugetieren: Grundsägliches über die
Vergleichbarkeit systematischer Kategorien bei verschiedenen Tiergruppen

Die vorstehenden Überlegungen beruhen auf dem Vergleich zwischen verschiedenen
Familien der Acalyptratae. Im Hinblick auf die Ergebnisse, zu denen wir gekommen
sind, scheint es notwendig, die Frage genau zu prüfen, ob ein solcher Vergleich über-
haupt statthaft war. Darüber hinaus müssen wir fragen, ob es sinnvoll wäre, unsere
Ergebnisse mit denen zu vergleichen, zu denen etwa die Untersuchung verschiedener
Nematoceren- oder gar Säugetier- „Familien“ führt.

Wenn wir verschiedene Dinge mit dem gleichen Namen — etwa als „Familien“,
„Gattungen“ usw. — bezeichnen, so sollte man allerdings erwarten, daß es einen objek-

30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

tiven Grund dafür gibt, d.h. daß sie in irgendeiner Hinsicht tatsächlich vergleichbar
sind. Das scheint aber in der biologischen Systematik nicht der Fall zu sein:

“There is no known biological phenomenon that would make an erray of forms a family rather
than a genus” (DoszuAansky 1963).

Die Tatsache, daß es Autoren gegeben hat, die alle 50 Familien der Acalyptratae
in einer Familie („Borboridae“: HAnpLirscH, WEBER) zusammenfassen wollten, und die
Tatsache, daß z.B. JEAnnEL an Stelle der einen Familie Carabidae etwa 40 Familien
unterscheidet, scheint denen Recht zu geben, die den absoluten Rang einer höheren
Kategorie als etwas absolut Subjektives ansehen.

Dazu muß man aber bedenken, daß nahezu alle Autoren, die das behaupten, das
natürliche oder typologische System im Auge haben. Das drückt sich besonders dann
deutlich aus, wenn sie vom „Grade der Verschiedenheit“ sprechen, der bei der Fest-
setzung des Ranges maßgebend sein soll:

“there is no absolute criterion for the degreeof difference to be called generic, and it is
particulary here that esperience and common sense are required” (Sımpson 1963, Sperrung von mir).
Auch HenpeL (1928) spricht davon, daß die Zusammenfassung aller Acalyptraten in einer einzigen
Familie „die Verschleierung wirklich großer Differenziertheit der Form“ bedeuten würde.

Zwar sagt auch Sımpson (1963): “a genus is a group of species believed to bemoreclosely
related among themselves than to any species placed in another genus’” (Sperrung von mir), aber
aus seinen sonstigen Ausführungen geht klar hervor, daß er unter „related“ nicht phylogenetische Ver-
wandtschaft versteht. Vollkommen unklar ist Mayr (1963), der ebenfalls ausführt: “We must always
remember that the categories above the species are collective categories and subjectively deliminated’”,
andererseits aber meint: “the generic name emphasizes not a greater degree of difference but rather the
belonging together of the species included in the genus”. Was hier „belonging together“ heißen soll,
bleibt vollkommen rätselhaft.

Im phylogenetischen System aber kann der Rang einer Gruppe prinzipiell
nicht nach dem Grade der morphologischen Verschiedenheit bestimmt werden, weil sich
das nicht mit dem Prinzip verträgt, nach dem die ausschließlich monophyletischen
Gruppen dieses Systems gebildet sind.

Im phylogenetischen System sind die Kategorien oberhalb der Art keineswegs sub-
jektiv begrenzt („deliminated“), denn „hypothetisch“ kann nicht heißen „subjektiv“.
Die Festsetzung ihres absoluten Ranges, die erst nach ihrer „Umgrenzung“ erfolgen
kann, darf, mit der Einschränkung, daß Schwestergruppen stets den gleichen Rang haben
müssen, zwar auch im phylogenetischen System der Willkür überlassen bleiben, ohne
die Grundlagen des phylogenetischen Systemes als solche zu gefährden (Hennıc 1965).
Man verleugnet dann allerdings das wissenschaftliche Prinzip, nur in irgendeinem Sinne
vergleichbares mit dem gleichen Namen (,„Familie“, „Gattung“ usw.) zu benennen.

Die einzige Möglichkeit, den absoluten Rang einer monophyletischen Gruppe nach
einem objektiven Kriterium zu bestimmen, das zugleich als einziges mit den Grundlagen
des phylogenetischen Systems vereinbar ist, besteht darin, ihn nach dem Entstehungs-
alter festzusetzen (siehe Hrnnıc 1950, 1965). Monophyletische Gruppen, die mit dem
gleichen Rang, als Familie, Gattung usw., bezeichnet werden, sind dann insofern mit-
einander vergleichbar, als sie gleichaltrig sind.

“Comparative study of evolutionary patterns is as legitimate an andeavor as com-
parative anatomy, comparative physiology or comparative biochemistry’” (DoBZHANSKY
1963). Wenn wir das, wie eigentlich selbstverständlich sein sollte, anerkennen, dann
würde uns die Festlegung des absoluten Ranges der systematischen Kategorien nach
ihrem Alter das beste Material für solche Untersuchungen liefern: Alle Familien wären
dann z. B. Gruppen, deren Geschichte sich, von Anbeginn an, während eines bestimmten
Zeitraumes abgespielt hat, alle Ordnungen und anderen Kategorien ebenfalls.

Zur Zeit gibt es eine solche Festlegung des absoluten Ranges nach ihrem Ent-
stehungsalter nicht. Es bestehen dementsprechend auch große Unterschiede in den An-
sichten darüber, welchen Rang man einer Tiergruppe zusprechen soll. HAnDLisscH z.B.
hat, wie schon erwähnt, der ganzen Dipterengruppe „Acalyptratae“, die den Gegenstand
der vorliegenden Arbeit bildet, nur den Rang einer einzigen Familie („Borboridae“)

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 31

A | B C

300

Abb. 4. Familien der Acalyptratae (A) und der Säugetiere (C), nach der Zahl ihrer rezenten Arten ge-

ordnet. In Teilfig. B sind diejenigen monophyletischen Teilgruppen der Säugetiere dargestellt (ebenfalls

geordnet nach der Zahl ihrer rezenten Arten), die bereits vor der Bernsteinzeit entstanden sind. Siehe

dazu den Text S. 32. Um auch die artenreichsten Familien vollständig zu zeigen, müßte die Darstellung

fast die 5fache Höhe haben. Die artenreichste Familie der Säugetiere (Muridae) umfaßt etwa 1770 Arten,
die artenreichste Familie der Acalyptratae (Trypetidae) etwa 3500 Arten.

32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

zugesprochen. Darin ist ihm freilich außer Weser (Lehrbuch der Entomologie 1933
und Grundriß der Insektenkunde) meines Wissens niemand gefolgt. Die meisten
Autoren unterscheiden bei den Acalyptratae 50 bis 60 verschiedene Familien.

Wenn wir die Entwicklung der Acalyptraten seit der Bernsteinzeit mit derjenigen
der Säugetiere vergleichen wollen, hätten wir daher zunächst zu fragen, ob es richtiger
ist, die Acalyptratae als Ganzes mit der Entwicklung einzelner Säugetierfamilien zu
vergleichen oder ob für den beabsichtigten Vergleich jede einzelne der 50 bis 60 Acalyp-
tratenfamilien einer Säugetierfamilie entspricht.

Die Untersuchung der Bernsteinfossilien hat gezeigt, daß wir, von vielleicht ganz
wenigen Ausnahmen abgesehen, von fast allen Familien (im Sinne der überwiegenden
Mehrzahl der Autoren) der Acalyptraten annehmen müssen, daß sie schon zur Bernstein-
zeit existiert haben. Andererseits ist auch von vielen Säugetierfamilien bekannt, daß sie
schon im Eocän, also vor der Bernsteinzeit entstanden sind. Daraus ergibt sich, daß
die Unterscheidung von 50 bis 60 Acalyptraten-Familien eine weitaus bessere Grund-
lage für den Vergleich mit den Säugetieren bildet als die Auffassung von HAnDLirscH
und Weper (alle Acalyptratae 1 Familie).

In Abb. 4 sind die rezenten Säugetierfamilien (nach der Auffassung von HALTEN-
ORTH) nach ihren Artenzahlen geordnet (Angaben von HALTENORTH) eingetragen (Teil-
fig. C) und ebenso die Familien der Acalyptratae (Teilfig. A).

Der Vergleich ergibt, daß die (nach HALTENoRTH) 4956 rezenten Säugetierarten sich
auf 118 Familien verteilen, während die etwa 2!/amal so zahlreichen Arten der Acalyp-
traten in 57 Familien untergebracht sind. Bemerkenswert ist die Verteilung der Arten-
zahlen auf diese Familien. Ein Vergleich der beiden Darstellungen zeigt, daß ein hoher
Prozentsatz der Familien bei beiden Gruppen in den Bereich verhältnismäßig ge-
ringer Artenzahlen (zwischen 1 und 170 Arten) fällt: bei den Säugetieren sind es un-
gefähr 97°/o, bei den Acalyptraten immerhin 76°/o der unterschiedenen Familien. Aller-
dings sind bei den Säugetieren die Familien mit extrem niedrigen Artenzahlen (unter
10 Arten) wesentlich zahlreicher als bei den Acalyptraten. Bei diesen hat also die durch-
schnittliche Familie eine höhere Artenzahl als bei den Säugetieren.

Dieser Vergleich hat allerdings einige wesentliche Mängel: Als Prinzip für die
Unterscheidung von Familien gilt zur Zeit ja weder bei den Acalyptratae noch bei den
Säugetieren die Gleichaltrigkeit. Aus den Stammbäumen von Tnenıus & Horer,
Romer und Sımpson geht hervor, daß nicht ganz wenige Säugetierfamilien erst nach der
Bernsteinzeit entstanden sind. Für einen stichhaltigen Vergleich aber wäre es nötig,
monophyletische Gruppen miteinander zu vergleichen, die zur Bernsteinzeit nur eine
Stammart besessen haben. Dieses Ziel ist heute nur höchst unvollkommen zu erreichen.
Ich habe aber versucht, in einer 3. Darstellung (Abb. 4, Teilfig. B) nach den Angaben
der genannten Autoren bei den Säugetieren an Stelle der „Familien“ diejenigen eng-
sten monophyletischen Einheiten einzutragen, die bereits vor der Bernsteinzeit ent-
standen sind. In dieser Darstellung sind daher die Artiodactyla nur als 1 Einheit ver-
treten, da die 5 Familien (5 Einheiten in Teilfig. C) erst nach der Bernsteinzeit ent-
standen sind. Ähnliches gilt für die Zahnwale (1 statt 8 Einheiten), für die Bartenwale
(1 statt 9 Einheiten) und einige andere Gruppen. Die auf dieser Grundlage entworfene
Darstellung gleicht derjenigen der Acalyptratae (1) schon deutlich mehr als diejenige,
die bei den Säugetieren die herkömmlich unterschiedenen Familien als Einheiten ver-
wandte (C): Die Zahl der Einheiten ist geringer geworden, viele der Einheiten mit
extrem niedrigen Artenzahlen sind verschwunden und die durchschnittliche Artenzahl
der Einheiten hat sich in Richtung auf die Durchschnittszahlen der Acalyptraten ver-
schoben. Auch diese Darstellung ist noch sehr unvollkommen, da Angaben über das Alter
vieler Familien namentlich der Rodentia, der Chiropteren und anderer Gruppen fehlen.

Es wäre nun nötig, auch die Darstellung der Acalyptraten nach denselben Grund-
sätzen zu revidieren. Das würde, gerade umgekehrt als bei den Säugetieren, zu einer
Vergrößerung der Zahl der unterschiedenen Einheiten führen müssen. Es hat sich ja

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /33

gezeigt, daß mehrere „Familien“ der Acalyptratae (Diopsidae, Sciomyzidae, Heleo-
myzidae u.a.) zur Bernsteinzeit bereits in 2 oder mehr Teilgruppen existiert haben
müssen. Damit würde sich nicht nur die Zahl der vergleichbaren Einheiten erhöhen,
sondern auch die durchschnittliche Artenzahl bei den einzelnen Einheiten senken.

Ich habe eine Berichtigung der für die Acalyptraten entworfene Darstellung aber
aus zwei Gründen unterlassen: Erstens ist über das Alter der monophyletischen Teil-
gruppen der Acalyptraten noch sehr viel weniger bekannt als bei den Säugetieren. Um
hier weiterzukommen, genügt die Untersuchung der Bernsteinfauna allein nich‘. Man
wird vor allem eine Analyse der geographischen Verbreitung heranziehen müssen.
Zweitens würde sich die „Berichtigung“ der Artenzahlen für die einzelnen Arten in
den Fehlergrenzen halten, die dadurch gegeben sind, daß die Zahl der rezenten be-
schriebenen Arten bis jetzt in vielen Fällen nur durch ziemlich rohe Schätzung bekannt
ist, und daß vor allem die Zahl der tatsächlich existierenden rezenten Arten bisher nur
sehr unvollkommen bekannt ist. Man kann erwarten, daß die Zahl der tatsächlich
existierenden Arten zwei- oder dreimal so hoch ist wie die Zahl der bis jetzt beschrie-
benen.

Es kommt aber noch ein weiterer Grund hinzu, der es verbietet, den Vergleich zwi-
schen Säugetieren und Acalyptraten zu weit zu treiben. Daß gerade die Acalyptraten
herangezogen wurden, hat ja nur den zufälligen Grund, daß sie der Gegenstand der vor-
liegenden Arbeit bilden. Wenn man aber mit Erfolg einen Vergleich zwischen den
Säugetieren im ganzen und einer Dipterengruppe durchführen will, so müßte es eine
Gruppe gleichen Alters sein. Wahrscheinlich hat es in der oberen Kreide eine Art ge-
geben, von der alle rezenten Säugetiere oder mindestens (die Einschränkung ist nicht
sehr wichtig) alle rezenten Placentalia abstammen. Wahrscheinlich hat es zur gleichen
Zeit auch eine Art gegeben, von der alle Acalyptraten abstammen. Man darf aber ver-
muten, daß von ihr nicht nur die Acalyptraten, sondern alle Schizophora, vielleicht alle
Cyclorrhapha abstammen. Wenn wir also eine Gruppe suchen, die wir mit der Gesamt-
entwicklung der Säugetiere seit der Existenz der Stammart aller ihrer rezenten Arten
vergleichen wollen, müßten wohl die Cyclorrhapha oder die Schizophora, aber nicht die
Acalyptratae für sich allein genommen werden.

Wir hätten dann nicht eine Gruppe von 12000, sondern eine solche von vielleicht
30000 Arten mit den Säugetieren zu vergleichen.

Leider fehlen alle Voraussetzungen dafür, einen Vergleich zwischen der Entwick-
lung aller Cyclorrhapha oder auch nur aller Schizophora seit ihrer Entstehungszeit mit
derjenigen der Säugetiere durchzuführen. Unter Berücksichtigung der Erfahrungen,
die an den Acalyptratae gewonnen werden konnten, und unter Abschätzung aller Fehler-
quellen wird man aber die folgenden Aussagen wagen können:

1. Die rezenten Cyclorrhapha, vielleicht schon die Acalyptratae allein, dürften auf

merklich zahlreichere Stammarten der Bernsteinzeit zurückzuführen sein als die
Säugetiere. Mit anderen Worten: es dürften nicht unwesentlich mehr Cyclor-
rhaphen- (vielleicht sogar mehr Acalyptraten-) Arten der Bernsteinzeit zu
Stammüttern rezenter Artengruppen geworden sein als Säugetierarten.
Das muß nicht notwendigerweise heißen, daß ein höherer Prozentsatz der Säugetierarten der
Bernsteinzeit ausgestorben ist ohne Nachkommen zu hinterlassen. Die Beobachtungen über die
Merkmalsentwicklung bei den Cyclorrhapha (bzw. Acalyptratae) und den Säugetieren (siehe
S. 16-24) spricht aber dafür, daß dies tatsächlich anzunehmen ist.

2. Die heute als „Familien“ bezeichneten Einheiten der Säugetiere sind durch-
schnittlich etwas jünger als die sogenannten Familien der Cyclorrhapha (insbe-
sondere auch die der Acalyptratae).

3. Die Zahl der rezenten Arten, die aus einer Ärt der Bernsteinzeit hervorge-
gangen sind, ist bei den Cyclorrhaphen (insbesondere bei den Acalyptraten)
durchschnittlich höher als bei den Säugetieren. 97%/o der Säugetierfamilien und
75°/o der Acalyptratenfamilien umfassen nicht mehr als 170 Arten. Unter Be-
rücksichtigung des etwas verschiedenen Familienalters und unter Berücksichti-

34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 \

gung der Tatsache, daß die Zahl der rezenten Arten bei den Dipteren noch sehr |
unvollkommen bekannt ist, wird man doch annehmen dürfen, daß die Zahl der N
Arten, die seit der Bernsteinzeit aus einer Stammart hervorgegangen sind,

in der Mehrzahl der Fälle bei den Cyclorrhapha nicht wesentlich mehr als fünf-
mal so groß ist wie bei den Säugetieren.

4. Sowohl bei den Säugetieren wie bei den Acalyptraten ist die Hauptmasse der |

Arten in einigen wenigen Familien konzentriert. Bei den Säugetieren umfaßt
die artenreichste Familie (Muridae) 36°/o, bei den Acalyptratae (Trypetidae)
28°/o der bekannten Arten.

5. Wie hoch die Zahl der Arten ist, die seit der Bernsteinzeit aus einer Stamm-
art maximal hervorgegangen sind, läßt sich leider nicht genau angeben, weil
gerade für die artenreichen Familien nicht sicher ist, ob sie zur Bernsteinzeit
bereits in Teilgruppen aufgespalten waren oder nicht. Die artenreichste Familie
der Acalyptratae umfaßt zur Zeit doppelt so viele Arten wie die artenreichste
Familie der Säugetiere. Man wird annehmen dürfen, daß auch die Maximal-
zahlen der Cyclorrhaphen die der Säugetiere um nicht mehr als das fünffache
übertreffen.

Die letzten Punkte umfassen meines Erachtens die interessantesten Ergebnisse dieses
Vergleichs zwischen Cyclorrhaphen und Säugetieren. Sie zeigen, daß in beiden Gruppen
die Hauptmasse der rezenten Arten aus ganz wenigen Arten des Alttertiärs hervor-
gegangen sind. Bei beiden Gruppen gehören 50°/o der rezenten Arten zu nicht mehr als
3 Familien, die alle zu annähernd gleicher Zeit im Alttertiär entstanden sein dürften.
Wahrscheinlich wird die Zukunft zeigen, daß die Zahl der Teilgruppen mit extrem
hohen (d.h. den Durchschnitt um mindestens das Zehnfache übersteigenden) Arten-
zahlen bei den Cyclorrhaphen etwas höher ist als bei den Säugetieren.

Wesentlich scheint mir, daß der Unterschied in der Speziationsleistung seit dem
Alttertiär zwischen den Cyclorrhapha (bzw. Acalyptratae) und den Säugetieren trotz des
gewaltigen Unterschiedes in Bau und Lebensweise, der zwischen diesen beiden Gruppen
besteht, verhältnismäßig gering ist — gering im Vergleich zu den Unterschieden, die
zwischen gleichaltrigen Gruppen der Cyclorrhaphen bestehen, und gering auch im Ver-
gleich zu den Unterschieden zwischen gleichaltrigen Gruppen der Säugetiere.

Der, wie mir scheinen will, überraschend geringe Unterschied zwischen Cyclo-
rrhaphen und Säugetieren läßt sich wohl unschwer aus der verschiedenen Körpergröße
und der verschiedenen Ausbreitungstüchtigkeit, die es den geflügelten Dipteren ermög-
licht hat, Randkontinente und Inselgebiete zu einer Zeit zu erreichen, in denen diese den
Säugetieren nicht mehr zugänglich waren, sowie aus einigen anderen leicht verständ-
lichen Gründen erklären.

Es bleibt daher die Hauptaufgabe der Zukunft, festzustellen, welche Gründe den
erfolgreichen Familien — soweit extrem hoher Artenreichtum als Maßstab für Erfolg
angesehen werden kann — ihren Erfolg ermöglicht haben.

Der Vergleich zwischen Cyclorrhaphen und Säugetieren wäre unvollständig, wenn
man nicht auch darauf hinweisen würde, daß die Säugetiere die einzige Gruppe eines
Wirbeltierstammes sind, der seit dem Oberkarbon von anderen Gruppen getrennt ist.
Insofern können sie nicht nur mit den Cyclorrhaphen, sondern etwa auch mit den holo-
metabolen Insekten im ganzen verglichen werden, die etwa zur gleichen Zeit entstanden
sein dürften. Die auffällige Tatsache, daß dann die mehrere hunderttausend Arten
umfassenden Holometabola den 5000 Säugetierarten, die doch einen gleichalten Stamm
repräsentieren, gegenüberstehen, erklärt sich bekanntlich dadurch, daß bei den holo-
metabolen Insekten zahlreiche Teilstämme, die bereits im Paläozoikum und im frühen
Mesozoikum entstanden sind, sich bis zur Gegenwart erhalten haben, während in dem
Stamme, dem die Säugetiere angehören, fast alle Arten des Paläozoikums und des
frühen Mesozoikums ausgestorben und alle rezenten Arten aus einer oder aus wenigen
Arten der Kreidezeit entstanden sind.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 35

Dieser Neubeginn in der Kreide scheint eine Eigentümlichkeit mindestens aller
Landwirbeltiere, wahrscheinlich aller Wirbeltiere überhaupt, zu sein. Wie weit er auch
bei den Insekten (im besonderen bei den Dipteren) eine Rolle spielt, das scheint mir eine
höchst interessante Frage zu sein, auf die sich bisher kaum eine klare Antwort geben
läßt. Die genauere Erforschung der Bernsteinfauna wird, für sich genommen, diese
Antwort zwar auch nicht ermöglichen. Sie wird aber doch dazu beitragen, daß wir ihr
näherkommen.

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36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

IV. Beschreibung der im Bernstein gefundenen Arten

Familie Cypselosomatidae (Micropezoidea)

Das nachstehend beschriebene Tier ist einer der erstaunlichsten und unerwartetsten |

Funde unter den Acalyptraten des Baltischen Bernsteins. Seine systematische Beur-
teilung wird durch die lange Legrohrscheide, zu der das 7. Abdominalsegment umge-
wandelt ist, bestimmt. Derartige Legrohrscheiden kommen nur bei den Micropezoidea,
den Otitoidea, Pallopteridae, Lonchaeidae und bei den Agromyzidae vor. Nach der

Gesamtheit seiner sonstigen Merkmale kann das Tier aber nur zu den Micropezoidea

gehören. Mit den Arten dieser Familiengruppe stimmt es insbesondere im Habitus und
in der Beborstung des Thorax überein. Körper (bes. Thorax) und Beine sind zwar nicht
so auffällig verlängert wie etwa bei Electrobata (siehe S. 42), aber die habituelle Über-

einstimmung mit den Micropezoidea ist doch größer als die mit irgendeiner anderen

Acalyptratengruppe.

In einem ganz offensichtlich plesiomorphen Merkmal weicht aber das Tier aus dem
Bernstein von fast allen bekannten rezenten und fossilen Micropezoidea ab: im Vor-
handensein von 2 wohlausgebildeten Ozellarborsten. Bei fast allen Micropezoidea
(d.h. bei den Micropezoidea s.str. sensu Hennıc 1958) fehlen die Ozellarborsten
völlig oder sie sind nur als ein Paar winzige, kaum erkennbare Börstchen vorhanden
(Metopochetus aus Australien und Calycopteryx von Kerguelen: vgl. Hennıc 1958, Fig.
35 und 37). Wohlentwickelte Ozellarborsten kommen nur bei den Cypselosomatidae vor
(siehe Fig. 33 und 34 bei Hennıc 1958). Mit dieser Familie stimmt das Tier aus dem
Bernstein auch im Besitze von 4 wohlausgebildeten Frontorbitalborsten überein, von
denen die vorderste nahe am Vorderrande der Stirn steht. Dieses Merkmal kommt,
allerdings in nicht ganz so ursprünglicher Ausprägung, auch bei einigen anderen Micro-
pezoidea (vgl. Fig. 35, 38, 40 bei Hennıc 1958) vor.

Zu den Cypselosomatidae gehören nur 2 rezente, in verschiedenen Merkmalen ziem-
lich stark voneinander abweichende Arten, die von früheren Autoren zu verschiedenen
Familien gestellt wurden. Erst 1958 habe ich sie in einer Familie (Cypselosomatidae)
zusammengefaßt, und diese den Micropezoidea s. str. als Schwestergruppe gegenüber-
gestellt. Als abgeleitete Grundplanmerkmale der Cypselosomatidae können angesehen
werden:

1. Das Vorhandensein einer Costabruchstelle an der Mündung von sc.
Dieses Merkmal ist allerdings bei Formicosepsis nicht ganz deutlich. Das liegt aber wohl daran,
daß der Flügel dieser Gattung im Gebiet der sc und rı stark verändert ist. Er kann wohl sicher

als Weiterbildung des Flügels von Cypselosoma angesehen werden (vgl. Fig. 42 und 43 bei
Hennıc 1958).

. Das Vorhandensein von Vibrissen.

. Fehlen von tb (Abschlußquerader der vorderen Basalzelle).

. Verkürzung der Analader (cu, * 1a), die den Flügelrand nicht erreicht.
. Fehlen des Endabschnittes von m, (zwischen tp und Flügelrand).

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Dazu kommt noch das Vorhandensein zweier charakteristischer Borstenpaare im
männlichen Postabdomen. Dieses Merkmal ist aber hier ohne Bedeutung, da das aus
dem Bernstein vorliegende Tier ein Weibchen ist.

Von den aufgezählten 5 abgeleiteten Merkmalen ist bei der Art aus dem Baltischen
Bernstein nur die Costabruchstelle (Merkmal 1) vorhanden. Das Fehlen der übrigen
abgeleiteten Merkmale schließt aber nach der Theorie der phylogenetischen Systematik
die Zugehörigkeit zu den Cypselosomatidae nicht aus. Die Tatsache, daß aus dieser
Familie nur 2 ziemlich stark voneinander abweichende rezente Arten bekannt sind, die
ausschließlich auf den indopazifischen Inseln verbreitet zu sein scheinen (Abb. 13), im
Verein mit der Tatsache, daß den Cypselosomatidae mehr als 500 über die ganze Welt
verbreitete Micropezoidea s. str. als Schwestergruppe gegenüberstehen, verleiht ihnen

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1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 37

den ausgesprochenen Charakter einer Reliktgruppe. Wenn wir nicht die unwahrschein-
liche Annahme machen wollen, daß die abgeleiteten Merkmale der rezenten Cypseloso-
matidae in geschlossener Kombination auf einmal entstanden sind, müssen wir unter
ihren Vorfahren Formen erwarten, bei denen nur erst das eine oder andere dieser abge-
leiteten Merkmale vorhanden war, die übrigen aber noch fehlten. Genau das finden wir
bei Cypselosomatites aus dem Baltischen Bernstein.

Abb. 7—10. Cypselosomatites suceini n.sp. Holotypus (9). Kopf: Stirnansicht (8), schräg von oben

und hinten (7) und schräg von unten und hinten (9) gesehen. Thorax (10). Die Augenränder sind beim

Holotypus praktisch nicht zu erkennen, so daß sie in den Zeichnungen (Abb. 7—9) wahrscheinlich nicht
völlig korrekt dargestellt sind.

Die Annahme dürfte also gut begründet sein, daß C'ypselosomatites zur Stamm-
gruppe der Cypselosomatidae gehört. Bei ihr finden wir die relativ ursprünglichen
Merkmale der rezenten Micropezoidea s. str. (Fehlen der Vibrissen, Vorhandensein der
tb und des Endabschnittes von m,, nicht verkürzte Analader) mit den ursprünglichen
Merkmalen der rezenten Cypselosomatidae (Vorhandensein kräftiger Ozellarborsten,
Ausbildung der Frontorbitalborsten) vereinigt. Außerdem teilt sie wenigstens ein abge-

38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

leitetes Merkmal (Vorhandensein der Costabruchstelle) mit den rezenten Cypseloso-
matidae. Dieses Merkmal kommt zwar auch bei den Neriidae (Micropezoidea s. str.)
vor, gehört aber nicht einmal zum Grundplan dieser Familie, geschweige denn zum
Grundplan der Micropezoidea s.str. Zu den Neriidae kann C'ypselosomatites nicht in
genealogische Beziehungen gebracht werden, da hierzu allzu komplizierte Hilfshypo-
thesen über die Merkmalsentwicklung bei den Micropezoidea aufgestellt werden müßten.

Abb. 11. Cypselosomatites succini n. sp. Holotypus (9). Flügel.

Cypselosomatites succini novum genus, nova spec. (Abb. 5, 7—12)

Holotypus:1 @ im geolog.-paläontolog. Institut der Universität Tübingen. Nr. Ar 1299/1.

Das Tier ist leider ziemlich schlecht erhalten. Das linke Auge ist durch ein ausgebrochenes Bern-
steinstück beschädigt, so daß das Innere des Kopfes nach außen offen liegt. Luftblasen und Mazeration
machen verschiedene Teile des Körpers schwer erkennbar. Man hat den Eindruck, daß das Tier erst post
mortem im Bernstein eingebettet worden ist.

Der Kopf (Abb. 7—9) ist im Profil etwa so hoch wie lang. Augen rundlich. Die
Umrißlinien der Augen sind aber praktisch nicht erkennbar, so daß in dieser Hinsicht
vielleicht auch die Zeichnungen nicht völlig korrekt sind. Wangen und Backen sehr
schmal. Vibrissen fehlen. Auf den Backen sind nicht einmal feine Härchen erkennbar.
An Kopfborsten sind vorhanden: Lange und kräftige, fast parallele (ganz leicht diver-
gierende) pvt. vte, vti, oc und 4 ors. Die oc sind beide nach oben, nicht nach vorn ge-

Abb. 12. Cypselosomatites succini n. sp. Holotypus (7). Abdomen.

richtet. Es ist aber möglich, daß sie erst postmortal bei der Einbettung im Bernstein in
diese Lage gebracht wurden. Die 3 oberen ors sind sehr lang und kräftig, die 4., vor-
derste, ist wesentlich kürzer und schmäler. Die oberste ors steht fast in gleicher Höhe
mit der vti, die vorderste nahe dem Stirnvorderrande. Der Abstand zwischen der 3. und
4. (vordersten) ors ist wesentlich geringer als der zwischen den anderen ors. Auf der
rechten Körperseite ist die vorderste ors nach vorn gerichtet. Man sieht aber deutlich,
daß sie erst nachträglich umgefallen ist. Auf der linken Körperseite hat sie ihre normale
Stellung behalten. Ozellen sehr schwer, Grenzen der Orbiten gar nicht erkennbar. Fühler

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 39

Cypselosomatites

Se

Cypselosoma

Formicosepsis

Abb. 13. Geographische Verbreitung der Familie Cypselosomatidae.

kurz, das 3. Glied nicht länger als breit. Die Fühlerborste ist ziemlich kurz und dünn,
nackt. Die Fühlerwurzeln sind durch einen breiten Wulst getrennt. Sehr flache Fühler-
gruben sind vorhanden.

Thorax (Abb. 10) kürzer als z.B. bei Electrobata. Es sind vorhanden: 2 dc (vordere
deutlich kürzer als die hintere), 2 n, 1 sa, 2 pa (die innere wesentlich kürzer und schwä-
cher als die äußere), 2 (Paar) sc (die vordere wesentlich kürzer und schwächer als die
apikale). Nur die Sternopleura trägt in der Nähe des hinteren Oberrandes 2 lange und
kräftige Borsten.

Im Flügel (Abb. 11) ist an der Mündung von sc eine deutliche Costabruchstelle vor-
handen. Der Endabschnitt von sc ist ziemlich blaß. Die tb ist vorhanden, aber vor ihrer
Vereinigung mit m, unterbrochen. Sie steht fast in einer Linie mit cu,,. Vielleicht
können diese beiden Besonderheiten schon als erster Schritt zur Rückbildung der tb an-
gesehen werden. Die Abschlußquerader der Analzelle (cu,,) ist deutlich konvex (im
Gegensatz zu den meisten bekannten Micropezoidea, aber in Übereinstimmung mit
Cypselosoma). Die Analader (cu,, * 1a) erreicht den Flügelrand. Ihr Endabschnitt ist
jedoch blaß. Die Endabschnitte von r, ,- und m, konvergieren deutlich. Das ist auch für
die rezenten Cypselosomatidae charakteristisch, kommt aber auch bei vielen anderen
Micropezoidea (z.B. bei Electrobata) vor.

Im Abdomen bildet das 7. Segment eine lange, geschlossene Legrohrscheide. Das
6. Tergit ist sehr schmal. Die Längenverhältnisse der übrigen Tergite sind aus der Ab-
bildung 12 zu ersehen.

Beine lang und dünn. Das 1. Glied (Metatarsus) der Mittel- und Hintertarsen ist
viel länger als die übrigen Tarsenglieder. Dörnchen sind auf der Hinterseite der Hinter-
schienen nicht erkennbar.

Körperlänge (ohne Legrohrscheide) etwa 5,2 mm.

Es wäre höchst interessant, das ö dieser Art kennenzulernen.

40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Familie Calobatidae (= Trepidariidae; Micropezoidea s. str.)

Das Vorkommen der Micropezoidea s. str. im Baltischen Bernstein ist seit langem

bekannt.

Aus dem Namen möchte man schließen, daß die von Presı 1822 beschriebene Musca longipes (nec
Musca longipes Scopoli 1763) eine der im folgenden unter dem Gattungsnamen Electrobata beschrie-
benen Arten gewesen ist. Ohne die Typen, die anscheinend nicht erhalten sind, läßt sich das aber nicht
klären. Später erwähnte Lorw (1850) 2 Arten der Gattung „Calobata“, ohne sie zu beschreiben.
Schließlich beschrieb MEunıer (1909) eine Art unter dem Namen Calobata tertiaria. Mit dem Gattungs-
namen Calobata wurden aber früher rezente Arten bezeichnet, die zu 2 verschiedenen Familien, Calo-
batidae und Taeniapteridae, gehören.

rezente Arten

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Abb. 14. Geographische Verbreitung der Tribus Eurybatini (Fam. Calobatidae). Die Tribus ist als mono-
phyletische Gruppe nicht sicher begründet. Wahrscheinlich gehören einige der australisch-tasmanischen
Arten und Calycopteryx von den Kerguelen nicht dazu. Siehe Text S. 40.

Mit Hilfe der nachstehend beschriebenen Exemplare ist es zum ersten Male mög-
lich, die genauere systematische Stellung der im Bernstein vorkommenden Micro-
pezoidea s. str. zu klären. Sie besitzen die diagnostischen Merkmale der Familie Calo-
batidae. Leider ist aber gerade dies die einzige Familie, deren Monophylie nicht mit
Sicherheit feststeht. Die übrigen Familien, Taeniapteridae, Micropezidae und Neriidae,
sind alle durch eindeutige apomorphe Merkmale als monophyletische Gruppen gut be-
gründet. Aber in der Familie Calobatidae sind zur Zeit alle diejenigen Arten zusam-
mengefaßt, denen die abgeleiteten Merkmale der anderen Familien fehlen. Obwohl also
streng genommen mit der Möglichkeit gerechnet werden muß, daß die Calobatidae eine
auf Symplesiomorphie begründete paraphyletische Gruppe sind, sprechen gewichtige
Gründe, die sich u.a. aus dem Verbreitungsbilde der Micropezoidea ergeben, dafür,
daß wenigstens die Hauptmasse der in der Familie Calobatidae vereinigten Arten doch
eine monophyletische Gruppe bildet. Möglicherweise sind aus dieser nur einige papua-
nisch-australische Formen (Metopochetus ? u.a. ?), die noch Rudimente der Ozellar-
borsten besitzen, und die flügellose, auf das Kerguelen-Gebiet beschränkte Gattung
Calycopteryx auszuschließen. Bei den Bernsteinfossilien (Gattung Electrobata) fehlt

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 41

jede Spur der Ozellarborsten. Sie dürften wirklich zu der die Hauptmasse der Calo-
batidae umfassenden monophyletischen Einheit gehören. Frey (1958) unterscheidet bei
den Calobatidae (von ihm „Calobatinae“ genannt) 2 Tribus: Calobatini und Eurybatini.
Aber nur die Calobatini sind durch apomorphe Merkmale als monophyletische Gruppe
gut begründet. Sie sind auf die holarktische Region beschränkt. Zu ihnen gehören die
Fossilien aus dem Bernstein nicht. Diese haben vielmehr die diagnostischen Merkmale
der Eurybatini. Für die Eurybatini gilt aber innerhalb der Calobatidae dasselbe wie für
diese Familie im Rahmen der Micropezoidea s.str.: ihre diagnostischen Merkmale sind
ausschließlich plesiomorph. Auch die Eurybatini sind möglicherwcise eine paraphy-
letische Gruppe, in der einige Gattungen mit den Calobatini näher verwandt sind als
andere. Insbesondere läßt sich für die Bernsteinformen (Electrobata) die Möglichkeit
nicht ausschließen, daß sie in die Stammgruppe der Calobatidae gehören, daß sie also
trotz ihrer formalen Übereinstimmung mit den rezenten Eurybatini mit dic-en nicht
näher verwandt sind als mit den Calobatini. In einem direkten Vorfahrenverhältnis zu
rezenten Arten dürften die fossilen Electrobata-Arten nicht stehen. Diese Möglich-
keit wird durch das Fehlen bzw. die schwache Ausbildung der tb, bei E. myrmecia außer-
dem durch das Fehlen der äußeren Vertikalborsten (vte) ausgeschlossen. Electrobata
dürfte im wahren Sinne ausgestorben sein, ohne Nachkommen zu hinterlassen. Die-
jenigen rezenten Arten, die dieser Gattung am ähnlichsten geblieben sind (Tribus Eury-
batini sensu Frey), von denen aber (noch ?) nicht mit Sicherheit behauptet werden kann,
daß sie phylogenetisch mit ihr näher verwandt sind als die holarktische Gattung Calo-
bata (einzige Gattung der Calobatini), leben heute fast ausschließlich in der orienta-
lischen Region (Abb. 14).

Die Frage, inwieweit die Calobatidae zur Bernsteinzeit bereits in Teilgruppen auf-
gespalten waren, läßt sich mit Hilfe der Gattung Electrobata leider nicht beantworten.
Sie unterstützt aber die aus anderen Gründen wahrscheinliche Annahme, daß es zur
Bernsteinzeit bereits alle Familien der Micropezoidea als selbständige Gruppen ge-
geben hat.

Gattung Electrobata novum genus
Speciestypica: E. myrmecia n.sp.

Die Notwendigkeit, für die aus dem Bernstein bekannten Calobatidae eine neue
Gattung zu errichten, ergibt sich entsprechend den S.15 entwickelten Grundsätzen
weniger aus der Größe der Unterschiede, die sie von den rezenten Gattungen unter-
scheiden, als durch die Tatsache, daß sich engere phylogenetische Verwandtschafts-
beziehungen zu keiner bestimmten rezenten Gattung nachweisen lassen. Zur formalen
Begründung der Gattung Electrobata kann angegeben werden: Ein Bestimmungsversuch
mit Hilfe der für die rezenten Gattungen vorliegenden Bestimmungstabellen führt auf
die Gattung Crepidochetus (nach der Tabelle bei Hennıc 1935, p. 295) bzw. auf
Cothornobata (nach der Tabelle bei Frey 1958, p. 45) oder auf die Gattungsgruppe
Trepidarioides — Cothornobata — Metopochetus (nach der Tabelle bei Steyskar 1952,
p. 173). Von allen diesen Gattungen unterscheidet sich Electrobata aber durch das
Fehlen der für jene charakteristischen Sondermerkmale: Von Crepidochetus unter-
scheidet sie das Fehlen der Verdickung an der Basis der Mittel- und Hinterschenkel
und der nur verhältnismäßig kurze Einschnitt am Hinterrande der männlichen Kopu-
lationsgabel, von Metopochetus das Fehlen der langen Behaarung auf der Fühlerborste
und das Fehlen der Ozellarborsten, von Trepidarioides das Vorhandensein von mehr
als einer deutlichen Frontorbitalborste und von Cothornobata und Trepidarioides
schließlich die sehr einfach gebaute, kurze Kopulationsgabel des Männchens (soweit
diese bekannt ist).

42

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

f
.

Abb. 15. Electrobata tertiaria (Meunier).
& der Bernsteinsammlung Königsberg.

Habitus.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 43

vte

"03mm" 19

Abb. 16—19. Electrobata tertiaria (Meunier), Kopf. 16: & der Bernsteinsammlung Königsberg; 17:
Nr. «a 484 der Bernsteinsammlung Königsberg; 18: Exemplar Nr. 1215 (Geschlecht unbekannt) der coll.
SCHEELE, Hamburg; 19: & der Bernsteinsammlung Königsberg.

1. Electrobata tertiaria (Meunier) (Abb. 15—30)
1909 MEuNIER, Ann, Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 265: Calobata

Vorliegendes Material:

1 & (ohne Nummer), mit der von MEunIER stammenden handschriftlichen Bemerkung: „Acalyptera,
Tanypezinae, Calobata tertiaria Meun., Universit& de Königsberg.“ Bernsteinsammlung der Uni-
versität Königsberg.

1 2 (ohne Nummer) mit der von Meunıer stammenden handschriftlichen Bemerkung: „Acalyptera
(tres alter&), Universit& de Königsberg.“ Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

1 2 (Nr. a 484) ohne Beschriftung. Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

1? (Nr. 1215) ohne Beschriftung. Geolog.-paläontolog. Institut der Universität Hamburg (coll.
SCHEELE).

Keines der angeführten Exemplare gehört zu den von MEunIıER in seiner Beschrei-
bung angeführten Typen. MEuniıer hatte angegeben, daß ihm 3 Weibchen mit den Num-
mern 1927, 332 und 227 vorlagen. Keines dieser Exemplare konnte bisher aufgefunden
werden. Es ist daher nicht einmal sicher, ob die nachstehend beschriebenen Exemplare,
oder wenigstens eines von ihnen, wirklich zu der von Meunıer beschriebenen Art ge-
hören. Seine Beschreibung ist so nichtssagend, daß es unmöglich ist, danach eine Ent-

44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

scheidung zu treffen. Leider läßt sich nicht einmal mit Sicherheit sagen, ob die erwähn-
ten Exemplare alle zu einer oder zu mehreren Arten gehören. Es ist daher nötig, sie im
folgenden einzeln zu beschreiben. Am wahrscheinlichsten ist es wohl, daß das ? mit der
Nummer a 484 (Königsberg) zu einer anderen Art gehört als die übrigen Exemplare. Es
unterscheidet sich durch die Zahl der Dorsozentralborsten (vielleicht auch durch den
Besitz lateraler Scutellarborsten) von den übrigen Exemplaren. In der Beinfärbung
scheint es mindestens von dem Exemplar Nr. 1215 (Hamburg) verschieden zu sein. Ob
die übrigen Exemplare der beiden Geschlechter ein und derselben Art sind, ist ebenfalls
nicht zu entscheiden. Wenn das der Fall sein sollte, dann wäre mindestens im Flügel
(Ausbildung der tb und des Axillarlappens) ein bemerkenswerter Sexualdimorphismus
vorhanden, von dem mir bei rezenten Arten nichts bekannt ist.

Abb. 20 und 21. Electrobata tertiaria (Meunier). Thorax, Seitenansicht.
20: & der Bernsteinsammlung Königsberg. Die Grenzen der Pleuralsklerite sind hier nicht deutlich. Die
Behaarung der Sternopleura wurde nach der linken Körperseite eingezeichnet. 21: 2 Nr. a 484 der
Bernsteinsammlung Königsberg.

Die Frage, ob eine oder mehrere Arten zu unterscheiden sind, ist für die Deutung
der Fossilien hinsichtlich ihrer Verwandtschaft mit den rezenten Arten völlig bedeu-
tungslos. Wegen der Dürftigkeit der Beschreibung Mevunıers läßt sich auch nicht mit
Sicherheit entscheiden, welcher Art der Name Meunıers zuzusprechen ist. Spräche
man ihn (etwa auf Grund der Angabe Meuniers bei dem ö aus Königsberg) der
falschen Art zu, dann würden sich nach eventueller Auffindung der Typen MEUNIERs
unter Umständen verwirrende Umbenennungen notwendig machen. Daher begnüge ich
mich damit, alle Exemplare unter dem Namen tertiaria Meunier anzuführen, der aber
vielleicht ein Sammelname für mehrere Arten ist.

ö (ohne Nummer, Sammlung Königsberg).

Kopf (Abb. 16, 19) nicht verlängert. Augen rundlich. Backen linienartig schmal.
Fühlerborste praktisch nackt (kaum erkennbar pubeszent). Kräftige, nahezu parallele
pvt, vte, vti und 3 ors sind vorhanden. Die obere (orss) ist deutlich länger und kräftiger
als die beiden vorderen (orsa), die näher beieinander stehen, und von ihnen durch eine
verhältnismäßig breite Lücke getrennt. Sämtliche Frontorbitalborsten (ors) stehen in der
Nähe des Augenrandes. Die Scheitelplatten sind also ebenso wenig vom Augenrande
abgetrennt wie bei allen rezenten Calobatidae.

Thorax (Abb. 20) mit 2 n, 1 sa, 1 pa, 1 dc und 2 (Paar) sc. Am hinteren oberen
Rande der Sternopleura sind 2 ziemlich lange und kräftige Sternopleuralborsten vor-
handen. Darunter ist die Sternopleura kurz behaart.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 45

Abb. 22. Electrobata tertiaria (Meunier). Thorax schräg von oben.
Die rechte innere pa ist verdeckt. Q Nr. a 484 der Bernsteinsammlung Königsberg.

Der Flügel (Abb. 23, 25) ist schmal. Ein deutlicher Axillarlappen ist nicht ent-
wickelt, und auch die Alula ist sehr schmal. Costa ohne Bruchstellen. Endabschnitte von
r,.; und m, deutlich konvergierend. Analzelle kurz, cu, wenig schräg gestellt, gerade.
Die Analader (cu,, + 1a) erreicht den Flügelrand nicht; sie ist nicht mehr als 1'/amal
so lang wie die cu,). Obwohl die Basalregion des Flügels an Klarheit nichts zu wünschen
übrig läßt, ist keine Spur der proximalen Querader (tb) zu erkennen. Vordere Basal-
und Diskoidalzelle also nicht getrennt.

Abb. 23 und 24. Electrobata tertiaria (Meunier).
Flügel. 23: &; 24: Q Nr. a 484. Beide aus der Bernsteinsammlung Königsberg.

Alle Schenkel und Schienen (Abb. 15) lang und gleichmäßig schlank. Schenkel
unterseits nicht auffallend bedörnelt. Schienen am Hinterrande mit Dörnchen.
Kopulationsgabel (5. Abdominalsternit; Abb. 26, 27) kurz, ungestielt, am Hinter-
rande mit einem dreieckigen Ausschnitt. Die beiden kurzen und breiten Seitenarme mit
je 2 an der Basis gebogenen, dicht nebeneinander stehenden langen Borsten.
Körperlänge etwa 8 mm, Flügellänge etwa 4,6 mm.

? (ohne Nummer, Bernsteinsammlung Königsberg).

Das Exemplar ist sehr schlecht erhalten. Das Bernsteinstück, in dem es eingebettet
ist, hat einen mitten durch das Tier hindurchgehenden Spalt; die ganze Dorsalseite der
Abdominalbasis und Teile der rechten thorakalen Pleuren fehlen. Man hat den Ein-

46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

druck, daß das Tier erst post mortem und bereits beschädigt, im Bernsteinharz einge-
bettet worden ist. Die Körperoberfläche ist teilweise mit einer feinen, nicht zusammen-
hängenden Luftschicht überzogen. Das Chitin der Körperwand ist nur zum Teil erhalten;
dazwischen sind Teile offenbar nur als Abdruck des Körpers vorhanden, an dem aber
auch die feinsten Härchen erkennbar sind.

Von den Kopfborsten sind nur pvt, vti, vte und 1 ors (orss) erhalten. Es ist aber
möglich, daß kurze Stümpfe der 2 vorderen Frontorbitalborsten (2 orsa) erhalten sind.
Mit Sicherheit ist das nicht erkennbar. Die Fühler weichen nicht von der beim Ö ge-
gebenen Beschreibung ab.

Abb. 25. Electrobata tertiaria (Meunier).
Flügelbasis. ö der Bernsteinsammlung Königsberg.

Thorakalborsten genau wie beim ö beschrieben. Im besonderen ist, wie bei diesem,
nur 1 Paar dc vorhanden. Die Beborstung der Sternopleura ist nicht zu erkennen,
da sie auf der rechten Körperseite mit dem oberen Teil der Sternopleura fehlt und auf
der linken Körperseite durch weißliche Trübungen und Luftblasen verdeckt ist. Im
Flügel ist deutlich zu erkennen, daß ähnlich wie bei dem nachstehend beschriebenen ?
und abweichend vom Ö eine lange Analader (cu, * 1a) und eine deutliche tb vor-
handen sind. Die tb liegt genau über der cu,».

Das 7. Abdominalsegment bildet eine kegelförmige Legrohrscheide (Abb. 28), die
vor dem freien Ende auf der Ventralseite 2 kurze Börstchen zu besitzen scheint.

Dörnchen sind auf der Hinterseite der Hinterschiene nicht mit Sicherheit zu er-
kennen.

? (Nr. 0. 484, Bernsteinsammlung Königsberg).

Bei diesem ? sind wie beim ö und wie bei dem nachstehend beschriebenen Tier aus
Hamburg 2 vordere Frontorbitalborsten vorhanden. Diese sind ziemlich kräftig ent-
wickelt (Abb. 17); die vordere ist ein wenig kürzer und schwächer als die hintere.

Auf dem Thorax sind, abweichend von allen anderen mir bekannten Exemplaren,
2 Paar gleichlange und gleichkräftige de vorhanden (Abb. 21, 22). Sie stehen in je
einer Reihe leicht verlängerter, aufgerichteter Börstchen. Neben den beiden langen und
kräftigen apikalen Scutellarborsten (sc) ist jederseits ein sehr kurzes Börstchen vor-
handen. Diese Börstchen sind wahrscheinlich als Rudimente eines Paares lateraler
Scutellarborsten zu deuten. Thorakalborsten sonst wie beim ö beschrieben.

Im Flügel (Abb. 24) ist, wie bei dem vorstehend beschriebenen $ und abweichend
vom Ö, der Axillarlappen gut ausgebildet und die Analader (cu,, + 1a) etwa 21/amal
so lang wie cu,n. Außerdem ist, ebenfalls abweichend vom ö und übereinstimmend mit
dem vorstehend beschriebenen $ eine deutliche, wenn auch nur schwach ausgebildete
tb vorhanden.

Die Legrohrscheide ist nicht deutlich zu erkennen, weicht aber anscheinend in Länge
und Form nicht von der des vorstehend beschriebenen ® ab.

Auf der Hinterschiene sind kräftigere Dörnchen ebensowenig zu erkennen wie beim
vorstehend beschriebenen . Deutlich ist an den Mittel- und Hinterschenkeln ein breiter

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 47

5. Sternit (K
/ ; ( Opulationsgabel)) 0

et anna,

‚> mm

Abb. 26-30. Electrobata tertiaria (Meunier). 26: Endsegmente des Abdomens, & der Bernsteinsamm-

lung Königsberg. 27: Kopulationsgabel (5. Abdominalsternit) desselben Tieres, stärker vergrößert. 28:

Endsegmente des weiblichen Abdomens mit Legrohrscheide. Auf der Innenseite der Legrohrscheide ein

Fremdkörper, der sie leicht deformiert zu haben scheint. @ ohne Nummer der Bernsteinsammlung

Königsberg. 29: Mittel- und Hinterschenkel des @ Nr. a 484 der Bernsteinsammlung Königsberg.

30: Mittel- und Hinterschenkel des Exemplares Nr. 1215 (Geschlecht unbekannt) der coll. SCHEELE
(Hamburg).

heller (gelblicher) Subapikalring zu erkennen (Abb. 29). Ob auch ein ähnlicher heller

Subbasalring vorhanden war, ist nicht mit Sicherheit festzustellen.

Exemplar (Geschlecht ?) Nr. 1215, Geolog.-paläontologisches Staatsinstitut Hamburg
(coll. SchEELE).

Das Exemplar ist ziemlich schlecht erhalten. Die letzten Segmente des Abdomens
fehlen, so daß auch das Geschlecht nicht mit Sicherheit festzustellen ist. Die ganze rechte
Seite des Thorax und des Abdomens sind aufgerissen und fehlen. Der linke, einzige
erhaltene Flügel ist so gefaltet und, im Distalabschnitt, verwickelt, daß vom Geäder fast
nichts erkennbar ist.

Beborstung des Kopfes (Abb. 18) und des Thorax ähnlich wie bei dem an 1. Stelle
beschriebenen Ö. Insbesondere ist nur 1 dc vorhanden. Auf dem Schildchen ist keine
Spur lateraler Scutellarborsten erkennbar. Die Sternopleura und ihre Beborstung sind
nicht zu erkennen: auf der rechten Körperseite fehlt die Sternopleura, auf der linken
ist sie durch eine Luftblase verdeckt.

48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Im Flügel scheint die Spur einer tb erkennbar zu sein. Der die Analzelle enthaltene
Teil des Flügels ist leider ganz umgeschlagen und verdeckt.

Verhältnismäßig gut ist die Zeichnung der Beine zu erkennen (Abb. 30). Die Mittel-
und Hinterschenkel scheinen überwiegend hell zu sein und einen braunen Submedian-
und Subapikalring zu besitzen. Die Schenkelspitze selbst ist hell. An den Vorder-
tarsen scheint das 1. Glied (Metatarsus) und die Basalhälfte des 2. hell zu sein. Dunkel
sind die Spitze des 1., die Distalhälfte des 2. und alle folgenden Tarsenglieder.

2. Electrobata myrmecia nova spec. (Abb. 31—37).

Holotypus:1® (Nr. 19114, Natur-Musseum Senckenberg, Frankfurt am Main, paläontologi-
sche Abteilung).
Paratypus:1 9 (Nr. Ar 1299/2, geolog.-paläontologisches Institut der Universität Tübingen).

Die beiden Exemplare sind nicht sehr gut erhalten. Sie sind aber deswegen beson-
ders interessant, weil sie mit Sicherheit beweisen, daß im Bernsteinwalde mehrere
Arten der Calobatidae gelebt haben. Sie gehören mit Sicherheit nicht zur gleichen Art
wie irgendeines der vorstehend unter dem Namen E. tertiaria (Meun.) beschriebenen
Exemplare, die ihrerseits wahrscheinlich schon zu verschiedenen Arten gehören. Ob
beide Exemplare zu ein und derselben Art gehören, läßt sich angesichts der vorhandenen
ziemlich geringfügigen Unterschiede nicht mit Sicherheit sagen. Für die Artfrage gilt
hier aber dasselbe, was bei Flectrobata tertiaria darüber gesagt wurde.

Abb. 31 und 32. Electrobata myrmecia n. sp. Q. 31: Kopf des Holotypus schräg von oben. 32: Kopf im

Profil. Um eine Zeichnung zu sparen, ist hier in den Kopfumriß des Holotypus, mit dem der Kopf-

umriß des Paratypus genau übereinstimmt, die Beborstung des letzteren eingezeichnet, und zwar die der
rechten Körperseite, spiegelbildlich kopiert. Der Maßstab ist in beiden Abbildungen derselbe.

Das augenfälligste Merkmal der Art sind die beiden Höcker, in die der Hinterkopf
jederseits ausgezogen ist (Abb. 32). Auch in der Mitte ist der Hinterkopf etwas aus-
gezogen, so daß der ganze Kopf, von der Dorsalseite gesehen, in 3 deutliche Höcker
ausläuft (Abb. 31). Dadurch ähnelt der Kopf etwas demjenigen von Mimomyrmecia
tesselata Frey (vgl. Fig. 2, p. 44, bei Frey 1958). Bei dieser Art aber ist der mittlere
Höcker in der Mitte ausgerandet. Außerdem weicht E. myrmecia in der Stellung der pvt
und im Fehlen der vte ab. Nach StevskAr (1952) gehört Mimomyrmecia zu den Taenia-
pteridae, während E. myrmecia zweifellos, wie die unter dem Namen E. tertiaria be-
schriebenen Exemplare, zu den Calobatidae gehört.

Die Fühlerborste (Abb. 35) ist deutlich etwas länger behaart als bei E. tertiaria.
Stirn (Abb. 31) mit parallelen pvt, vti, 1 verhältnismäßig langen orss und 2 kurzen

I
| 1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 49

dc
sa

pa

33 0,5 mm

37

Abb. 33 und 34. Electrobata myrmecia n. sp. Thorax. 33: Holotypus. 34: Paratypus. Um den Vergleich
zu erleichtern, ist in Abb. 34 die rechte Körperseite spiegelbildlich gezeichnet.

Abb. 35—37. Electrobata myrmecia n. sp. 35: Fühlerborste des Holotypus. 36: Analzelle und Analader

(soweit erkennbar) des Holotypus. 37: Flügelbasis des Paratypus. Die Basalquerader (tb) ist hier blaß,

aber deutlich zu erkennen. Der Hinterrand des Flügels ist stark nach unten gewölbt. Daher erscheint der
Axillarlappen in der Zeichnung schmäler als er in Wirklichkeit ist.

und feinen orsa. In der Länge der Kopfborsten unterscheiden sich die beiden Exemplare
etwas voneinander. Die vte fehlen bei beiden Exemplaren, so daß die Möglichkeit,
daß sie nur abgebrochen sind, wohl sicher ausgeschlossen werden kann. Die vti ist beim
Holotypus deutlich kürzer und schwächer als die orss, beim Paratypus aber noch etwas
länger als diese. Die beiden orsa sind beim Holotypus etwa gleichlang und gleich-
kräftig. Beim Paratypus dagegen ist die vordere sehr kurz und fein, kaum halb so lang
wie die hintere. Über die Höcker des Hinterkopfes geben die Abb. 31 und 32 Aufschluß.

Thorax (Abb. 33, 34) mit 2 n, 1 kurzen und schwachen sa, 1 oder 2 pa, 1 dc und
1 (Paar) sc. Beim Holotypus ist nur die linke Seite des Thorax vollständig erhalten.
Hier ist nur 1 pa zu erkennen. Beim Paratypus aber sind 2 pa vorhanden, von denen
die innere nur etwa !/3 so lang ist wie die äußere. Sternopleura bei beiden Exemplaren
ziemlich lang behaart, am hinteren oberen Rande mit 3 in einer Reihe übereinander-
stehenden, ziemlich langen und kräftigen Sternopleuralborsten. Die Flügel sind beim
Holotypus teilweise gefaltet und durch Trübungen verschleiert und daher nicht in allen
Einzelheiten erkennbar. Sie weichen im Geäder nicht wesentlich von E. tertiaria ab
(Abb. 36, 37): die Endabschnitte von r,., und m, wie bei dieser Art etwas konver-
gierend. Spuren einer tb kann ich beim Holotypus nicht erkennen. Die Änalzelle ist
ziemlich lang und durch eine ganz leicht konvexe „Querader“ (cu,,) abgeschlossen. Die
Analader (cu,, + 1a) ist mehr als 4mal so lang wie cu,). Im rechten Flügel des Para-
typus (der linke ist durch weißliche Trübungen verschleiert) ist eine, allerdings ziemlich

50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |)

schwache, tb deutlich zu erkennen. Sie steht — ein bei den Acalyptratae ungewöhn-
liches Merkmal — vor der Abschlußquerader (cup) der Analzelle. Der Hinterrand des
Flügels ist bei keinem der beiden Exemplare deutlich zu erkennen. Der Axillarlappen
scheint aber ziemlich flach abgerundet zu sein.

Abdomen und Legrohrscheide ohne Besonderheiten.

Eine Zeichnung der Schenkel ist nicht deutlich zu erkennen, doch scheint die Basal-
hälfte hell gewesen zu sein. Es ist nicht ausgeschlossen, daß eine ähnliche Zeichnung

vorhanden war wie bei dem oben unter „E. tertiaria“ beschriebenen Exemplar aus |

Hamburg.

Hinterseite der Hinterschiene ohne Dörnchen. Es sind aber in regelmäßigen Ab-
ständen äußerst feine und kurze, etwas abstehende Härchen auf der Hinterseite der
Mittel- und Hinterschienen und ähnlich auch auf der Unterseite der Hinterschenkel zu
erkennen.

Körperlänge (ohne Legrohrscheide) etwa 7,8—8 mm.

Allgemeines über die Nothyboidea

Unter diesem Namen habe ich 1958 „gewissermaßen versuchsweise“ eine Reihe
von Familien zusammengefaßt, die früher nicht als Glieder einer monophyletischen
Verwandtschaftsgruppe angesehen wurden. Meine Ansicht, daß es sich dabei wirklich

um eine monophyletische Einheit handelt, hat sich seither nur noch verstärkt, wenn |

es bei dem gegenwärtigen unvollkommenen Stande unserer Kenntnisse von den mor-

phologischen Merkmalen der einzelnen Familien auch noch kaum möglich ist, stich-

haltige Gründe dafür anzugeben.
Innerhalb der Nothyboidea sind mit ziemlicher Sicherheit wiederum zwei engere

monophyletische Gruppen zu unterscheiden, von denen die eine die Familien Nothy- |

bidae, Megamerinidae und Diopsidae, die andere die Familien Tanypezidae und Stron-
gylophthalmyiidae umfaßt. Die Gründe dafür habe ich bereits 1958 (p. 563, Fig. 53)
angegeben. Unsicher bleibt nur die Stellung der Psilidae. Seinerzeit habe ich eine nähere
Verwandtschaft zwischen den Psilidae und den Tanypezidae-Strongylophthalmyiidae
angenommen, weil diese 3 Familien zwei sicher apomorphe Merkmale, das Vorhanden-
sein einer Costabruchstelle und die Verkürzung der Analader, miteinander teilen. Die
Gattung Strongylophthalmyia (einziger Vertreter der Familie Strongylophthalmyiidae)
wurde ja auch früher nicht von den Psilidae getrennt.

Inzwischen sind mir aber zwei ebenso sicher apomorphe Merkmale bekanntgewor-
den, die die Psilidae mit den Nothybidae-Megamerinidae-Diopsidae teilen: das Fehlen
der vorderen Notopleural- und der inneren Postalarborste. Namentlich das Fehlen der
vorderen Notopleuralborste ist ein bei den Acalyptraten so ungewöhnliches Merkmal,
daß ich geneigt bin, diesem größere Bedeutung beizumessen, als dem Vorhandensein
einer Costabruchstelle und der Verkürzung der Analader. Diese beiden Merkmale sind

bei den Acalyptraten zweifellos so häufig durch Konvergenz entstanden, daß man

unabhängige Entstehung dieser Merkmale ohne Schwierigkeiten auch bei den Psilidae

und den Strongylophthalmyiidae-Tanypezidae annehmen könnte. Die Verteilung apo-
morpher Merkmale bei den Psilidae und den anderen Familien der Nothyboidea ist '

einer der Fälle, in denen das Vorhandensein übereinstimmender abgeleiteter Merk-
male bei verschiedenen Gruppen verschiedene Deutungen (Synapomorphie oder Kon-
vergenz) zuläßt, die zu verschiedenen Annahmen über die phylogenetischen Verwandt-
schaftsbeziehungen ihrer Träger führen müßten. Hier kann nur die genaue Unter-
suchung weiterer Merkmale die Entscheidung bringen.

Im Baltischen Bernstein sind Vertreter der Megamerinidae, Diopsidae und Psilidae
mit Sicherheit nachgewiesen. Daraus läßt sich mit ebenso großer Sicherheit schließen,

daß es zur Bernsteinzeit auch die beiden anderen Gruppen, Nothybidae und Strongy-
lophthalmyiidae-Tanypezidae bereits gegeben haben muß. Die Erfahrungen, zu denen
die Untersuchung der Acalyptraten des Bernsteins geführt hat, lassen es durchaus mög-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /51

lich scheinen, daß sich später einmal Vertreter dieser beiden Gruppen im Bernstein
finden werden. Möglicherweise besteht ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den
Nothybidae auf der einen und den Megamerinidae-Diopsidae auf der anderen Seite.
Die Verdickung der Vorderschenkel bei den beiden zuletzt genannten Familien könnte
(als synapomorphes Merkmal?) dafür sprechen. Bei den Megamerinidae wäre dann die
Verdickung der Hinterschenkel erst später dazugekommen. Aber diese Frage ist noch
völlig offen und berührt auch die Tatsache nicht, daß zur Bernsteinzeit neben den
Megamerinidae und Diopsidae auch die Nothybidae schon existiert haben müssen.

Unentschieden bleiben muß die Frage, ob es zur Bernsteinzeit bereits die Stron-
gylophthalmyiidae und Tanypezidae als getrennte Einheiten oder nur erst gemeinsame
Vorfahren beider gegeben hat. Diese Frage kann durch den Fund von Fossilien, der
im Bernstein durchaus erwartet werden darf, beantwortet werden, falls nicht eine
genauere Analyse des Verbreitungsbildes der Tanypezidae die Entscheidung ermög-
licht. Ich möchte vermuten, daß auch Strongylophthalmyiidae und Tanypezidae zur
Bernsteinzeit bereits getrennte Vorfahren hatten.

Familie Megamerinidae (Nothyboidea)

Die Megamerinidae sind eine kleine, zweifellos monophyletische Gruppe, von der
bisher nur etwa 12—15 rezente Arten bekannt sind. Zusammen mit den Nothybidae
und Diopsidae bilden sie wahrscheinlich innerhalb der Nothyboidea wiederum eine
monophyletische Gruppe (siehe oben, S.50), die durch das Fehlen der Ocellar- und
Postvertikalborsten ausgezeichnet ist. Weitere charakteristische Merkmale, die aber
auch bei den Psilidae vorkommen (siehe oben, S.50), sind das Fehlen der vorderen
Notopleural- und der inneren Postalarborste. Von oben genannten Familien unter-
scheiden sich die Megamerinidae schließlich durch die stark verdickten, auf der Unter-
seite in zwei Reihen bedornten Hinterschenkel. Alle diese, je für sich genommen, bei
den Acalyptraten nicht häufig auftretenden, in der Kombination aber nur bei den
Megamerinidae auftretenden Merkmale sind auch bei der nachstehend unter dem Namen
Palaeotanypeza spinosa Meun. beschriebenen Form vorhanden. An deren Zugehörig-
keit zu den Megamerinidae kann daher keinerlei Zweifel bestehen.

Mit dem Nachweis der Megamerinidae und Diopsidae im Bernstein kann auch die
selbständige Existenz der Nothybidae (7 orientalische Arten) zur Bernsteinzeit als so
gut wie sicher bewiesen gelten, denn diese Familie kann von keiner der beiden anderen
„abgeleitet“ werden, sondern muß in einem Schwesternverhältnis zu einer von ihnen
oder zu beiden stehen.

Die Larven von Megamerina dolium leben, wahrscheinlich räuberisch, unter Baum-
rinde (Hennıcg 1943). Es besteht kaum ein Grund, daran zu zweifeln, daß auch die
Larven von Palaeotanypeza so gelebt haben.

Schwieriger ist es, die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen von Palae-
otanypeza zu den rezenten Teilgruppen (Gattungen) der Megamerinidae zu ermitteln.
Die Familie ist aus der palaearktischen (Megamerina), orientalischen (Texara, Gobrya,
Syrittomyia) und neotropischen (Syringogaster) Region bekannt. Leider gibt es keine
moderne Monographie der Familie, in der die Merkmalsverteilung sorgfältig heraus-
gearbeitet wäre. Nach der Bestimmungstabelle von Henper (1913) führt Palaeotany-
peza nicht auf die palaearktische Gattung Megamerina, sondern auf die orientalische
Gattung Texara. Das will aber wenig besagen, weil sich Texara von den anderen Gat-
tungen ausschließlich durch ursprüngliche Merkmale unterscheidet. Ursprünglicher als
alle rezenten Megamerinidae, einschließlich Texara, ist Palaeotanypeza im Besitz von
jederseits zwei Frontorbitalborsten. Texara hat nur eine Frontorbitalborste, bei den
übrigen Gattungen fehlt auch diese.

Palaeotanypeza muß daher in die Stammgruppe der Megamerinidae gestellt wer-
den. Rein formal könnten von Palaeotanypeza spinosa alle rezenten Megamerinidae

52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |"

abgeleitet werden. Merkmale, die eine solche Ableitung ausschließen könnten, sind |
bisher nicht bekannt. Aber es läßt sich natürlich nicht beweisen, daß uns in Palaeotany-

peza spinosa wirklich die Stammart aller rezenten Megamerinidae vorliegt. Die Ver- |

breitung der einzigen neuweltlichen Gattung (Syringogaster: von Costa Rica bis Boli-
vien) läßt vermuten, daß diese zur jüngsten spättertiären neotropischen Faunenschicht

(Felidenschicht nach Arıor) gehört. Die Gattung könnte also wie alle altweltlichen ||

Gattungen durchaus erst nach der Bernsteinzeit entstanden sein.

Abb. 38. Palaeotanypeza spinosa Meunier, Neotypus &. Habitus.

Das Vorhandensein von 2 Paar Frontorbitalborsten bei Palaeotanypeza zeigt übri-
gens, daß in der Merkmalsentwicklung der Familie die Verdickung der Hinterschenkel
vor der Reduktion der Frontorbitalborsten eingetreten sein muß. Sie zeigt auch, daß
die Übereinstimmung im Vorhandensein von nur 1 Paar Frontorbitalborsten, die zwi-
schen dem Grundplan der rezenten Megamerinidae und den Diopsidae besteht, nicht
als Synapomorphie gedeutet werden darf. Die Reduktion muß vielmehr bei den beiden
Familien unabhängig erfolgt sein.

Palaeotanypeza spinosa Meunier (Abb. 38—42)
1917 Meunıer, Neues Jahrb. Min. Geol. Palaeont. (1917), p. 101, Taf. XVI, Fig. 76—78 (Kopf,
Flügel, Legröhre).

Neotypus: 1 ö, Palaeontol. Institut der Universität Bonn.

Es ist nicht ganz sicher, ob das einzige mir vorliegende Exemplar wirklich zu
Palaeotanypeza spinosa Meunier gehört. Daß diese Art nicht, wie MEunıEr angibt, zu
den Tanypezidae gehören kann, habe ich schon früher (1937 a) festgestellt. Wohin sie
aber wirklich gehört, läßt sich nach Meunıer’s überaus dürftiger Beschreibung allein
nicht mit Sicherheit sagen. Die Angabe „Vorder- und Hinterschenkel verdickt und mit
sehr charakteristischen kurzen, starken Dornen auf der Unterseite“ schließt aber den
Vergleich mit irgendeiner anderen, mir bekannten Acalyptratenform aus dem Bernstein
aus, zumal auch Prosalticella nach den sonstigen Angaben und Abbildungen MEunıer’s
nicht in Frage kommen kann. Die Abbildungen, die MEunıer vom Kopfprofil und vom
Flügel gibt, können durchaus zu der mir vorliegenden Art gehören.

"1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 53

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Abb. 39—41. Palaeotanypeza spinosa Meunier, Neotypus &. 39: Thorax von der Seite gesehen.

40: Kopfprofil. Besonders der Stirnrand des Kopfes, die Fühler und der Unterrand des Kopfes sind

durch weißliche Trübungen stark verhüllt. Infolgedessen ist die vordere Frontorbitalborste (vgl. Abb. 41)

nicht zu erkennen. Der Vorderrand der Stirn steht an der Fühlerwurzel vielleicht weiter vor als gezeichnet.

Auch die Form des 3. Fühlergliedes ist nicht genau zu erkennen. 41: Stirnansicht des Kopfes. Außen-

und Innenränder der Augen sowie Vorderrand der Stirn durch weißliche Trübungen stark verschleiert.
Wahrscheinlich sind sie nicht völlig korrekt gezeichnet.

Der Typus, der sich in Mrunıer’s Privatsammlung befinden sollte, scheint verloren
zu sein (siehe auch S.3). Ich halte es daher für zweckmäßig, das mir vorliegende
Männchen zum Neotypus von Palaeotanypeza spinosa zu erklären.

ö: Der Kopf (Abb. 40, 41) ist, ebenso wie große Teile des übrigen Körpers, voll-
kommen von milchigweißen Trübungen überzogen, die aber die wichtigsten Merkmale
erkennen lassen. Die Augen sind höher als lang, Wangen und Backen schmal. Wieweit
der Vorderrand der Stirn an der Fühlerwurzel vorgezogen ist, läßt sich nicht deutlich
erkennen. An Kopfborsten sind nur vte, vti und 2 ors (jederseits) vorhanden. Wie bei
allen rezenten Megamerinidae fehlen pvt und oc vollkommen. Das kleine Ozellendreieck
liegt hoch am Scheitel. Die vordere Frontorbitalborste ist kürzer und schwächer als die
obere, wahrscheinlich nicht mehr als halb so lang wie diese. Sie ist vollkommen in
weißliche Trübungen eingebettet und daher nur in der Frontalaufsicht auf die Stirn
(Abb. 41), aber nicht im Profil (Abb. 40) zu erkennen. Die Fühler sind nicht deutlich
erkennbar, weichen aber sicher nicht von denen der rezenten Ärten ab. Die Fühler-
borste ist nur sehr kurz behaart, nicht gefiedert.

54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |

Thorax (Abb. 39) nur mit 1 (der hinteren) n, 1 sa, 1 pa, 1 dc und einem Paar leicht f

divergierenden sc. Mesonotum und Scutellum sind von der sehr kurzen Grund-
behaarung ganz gleichmäßig bedeckt. Mesopleura behaart, aber ohne Mesopleural-
borsten. Auch Sternopleuralborsten fehlen. Auf der Sternopleura sind nur in der Mitte
des Oberrandes einige Härchen zu erkennen. Keine Propleuralborste.

Flügel (Abb. 42) mit den auch für die rezenten Arten charakteristischen Merk- |)
malen, von denen besonders die langgezogene Analzelle charakteristisch ist. Der Basal-

abschnitt des Flügels ist schwer zu erkennen, scheint aber breiter zu sein als bei Mega-
merina und Texara: die Analader (cu,), * 1a) ist mehr als dreimal so lang wie cu,».

Abdomen ohne Besonderheiten. Die Ventralseite und die Endsegmente sind durch

weißliche Trübungen weitgehend verschleiert, so daß von ihrem Bau keine Einzelheiten
zu erkennen sind.

Abb. 42. Palaeotanypeza spinosa Meunier. Neotypus &. Flügel. Der Hinterrand des Flügels ist nur

ungenau erkennbar, besonders im Basalabschnitt. Region der Alula völlig verschleiert. Einige im linken

(gezeichneten) Flügel nicht erkennbare Einzelheiten (z. B. im Verlauf des Endabschnittes von my) wurden
nach dem rechten Flügel ergänzt.

Vorder- und Hinterschenkel verdickt. Auf der Unterseite des Hinterschenkels sind
zwei Reihen kurzer, kräftiger Dornen vorhanden, die sich über die ganze Länge des
Schenkels erstrecken. Auf der Unterseite des Vorderschenkels sind zwei ebensolche,
zum Teil etwas längere Dornenreihen nur in der Endhälfte vorhanden. Von der Unter-
seite des Mittelschenkels ist nur das distale Drittel zu erkennen. Hier ist nur ein ein-
zelner posteroventraler Dorn am Anfang des distalen Drittels sichtbar. Es ist aber mög-
lich, daß auch die Mittelschenkel auf der Unterseite ausgedehnter bedornt sind.

Körperlänge etwa 7 mm. Meuniıer hatte für den Holotypus eine Körperlänge von
10 mm angegeben.

Familie Diopsidae (Nothyboidea)

Die schon seit langem bekannte, im folgenden unter dem Namen Prosphyracephala
succini (Loew) angeführte Art ist wohl die berühmteste der aus dem Baltischen Bern-
stein bekanntgewordenen Dipteren. Da ihre Merkmale eine verhältnismäßig sichere
Beurteilung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen zu den rezenten Diopsidae, die über-
dies eine verhältnismäßig gut bekannte und übersichtliche Gruppe sind, ermöglichen,
eignet sie sich besonders gut zur Erörterung der verschiedensten mit der Bernsteinfauna
verknüpften Fragen (siehe dazu auch den allgemeinen Teil). Sie soll daher im folgen-
den besonders eingehend besprochen werden.

Die abgeleiteten Grundmerkmale, durch deren Besitz sich die Diopsidae als mono-
phyletische Gruppe ausweisen, habe ich (1958, p. 564—565), soweit sie bekannt sind,
angeführt. Zu ihnen gehören die Augenstiele (das auffälligste und bekannteste Merk-
mal der meisten Arten der Familie) nicht, denn die Gattung Centrioncus (mit der
einzigen Art prodiopsis Speiser) besitzt sie noch nicht. Bei ihr sind auch noch einige
andere Merkmale (siehe Abb. 44) in ursprünglicherer Ausprägung vorhanden als bei
den übrigen Diopsidae. Zwischen Centrioncus (Unterfamilie Centrioncinae) und den

unbe

|

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /55

übrigen Gattungen (Unterfamilie Diopsinae) besteht offenbar ein Schwestergruppen-
verhältnis. Das ist von großer Bedeutung, weil die aus dem Bernstein bekannten Fos-
silien mit Sicherheit zu den Diopsinae gestellt werden können. Dadurch wird bewiesen,
daß die Entstehung des Schwestergruppenverhältnisses zwischen den Centrioncinae und
den Diopsinae bereits vor der Bernsteinzeit stattgefunden haben muß. Zur Bernstein-
zeit müssen also mindestens die Vorfahren der rezenten Gattung Centrioncus und die

73%
L
Tr

Abb. 43, Prosphyracephala succini (Loew). Bernsteinsammlung Königsberg (als „Sphyracephala breviata
Meunier“). Habitus.

Vorfahren der rezenten Diopsinae bereits als getrennte Arten existiert haben. Ob da-
mals die Diopsinae bereits in Teilgruppen aufgespalten waren, läßt sich auf Grund der
vorliegenden Fossilien nicht entscheiden, denn diese gehören offenbar in die Stamm-
gruppe der Diopsinae.

HanouigscH (1921, p. 268) nennt für die Diopsidae zwar „zwei Arten aus dem Baltischen Bern-
stein“, die zu den Gattungen Diopsis und Sphyracephala gehören sollen. Das beruht aber wahrschein-
lich auf einem Irrtum: Alle in der Literatur vorliegenden Meldungen über das Vorkommen von Diopsidae
im Bernstein dürften auf die nachstehend unter dem Namen Prosphyracephala succini (Loew) beschrie-
bene Art zu beziehen sein.

In Abb. 44 ist die Verteilung plesiomorpher und apomorpher Merkmalsausprägungen
bei den Diopsidae dargestellt. Daraus ergibt sich die systematische Gliederung und die
Stellung der aus dem Bernstein bekannten Gattung Prosphyracephala im phylogene-
tischen System dieser Familie (S. 56).

56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Sicherlich wären hier noch weitere Merkmale (z.B. des männlichen Kopulations-
apparates, des weiblichen Legrohres und der inneren Anatomie, Länge der Abdominal-
segmente [Abb.58]) anzuführen. Diese sind aber bisher nicht oder nicht hinreichend

bekannt.

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bestimmt vor
Bernsteinzeit

Abb. 44. Systematische Gliederung der Diopsidae mit Begründung entsprechend dem Argumentierungs-

schema der phylogenetischen Systematik. Erklärung der Merkmale nach der Tabelle S. 57. Die im punk-

tierten Feld eingezeichneten Verzweigungen des Stammbaumes können vor, während oder nach der Bern-
steinzeit entstanden sein.

Einige Merkmale (1—3, 6, 15), ihre Entwicklungsrichtung und deren Bedeutung
für die Monophylie einiger Teilgruppen der Diopsidae verstehen sich von selbst. Zu
anderen sind einige Erklärungen nötig:

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 57

4-/4* Supraalarborsten.

Bei den Diopsinae sind auf dem Thorax im Höchstfalle 2 Borsten vorhanden: die hintere Noto-
pleuralborste (n) und eine Borste, die ich (1942, p. 2) als Dorsozentralborste (dc) gedeutet habe. StırLıro
(1940) führt in seiner Merkmalstabelle (p. 156) offenbar die gleiche Borste als Interalarborste (IA) an.
Es scheint mir aber, daß sie eher als Postalarborste (pa) zu deuten ist. Im allgemeinen sind bei den
Acalyptratae 2 pa vorhanden, von denen die innere kürzer und schwächer zu sein pflegt als die äußere.
Diese äußere allein scheint bei den Diopsidae erhalten zu sein. Eine Supraalarborste (sa) scheint, nach
den Abbildungen bei ShHırzıto (1950, Fig. 1 und 2b) zu urteilen, bei Centrioncus vorhanden zu sein.
Ich habe sie bei keiner anderen Diopside gefunden. Da eine sa zum Grundplan der Acalyptratae (bzw.
Scizophora) gehört, wäre ihr Fehlen also ein abgeleitetes (4+) Grundplanmerkmal der Diopsinae.
Shirzıro (1950) führt in seiner Tabelle bei Diopsina, einer relativ abgeleiteten Gattung der Diopsinae,
auch sa und ?de an. Da die de schon bei Centrioncus fehlt, wäre ihr Vorhandensein bei Diopsina recht
verwunderlich, Ich habe bei Diopsina, die sich durch stark verlängerte Behaarung auszeichnet, weder
eine dc noch eine sa finden können.

5-/5* Pleurotergite.

Die Pleurotergite zeichnen sich bei allen Diopsidae durch eine besonders starke Entwicklung aus.
Bei Centrioncus bilden sie nach Shirzıto (1950) aber nur „a dome-shaped swelling“, während sie bei
den Diopsinae in einen stumpfen oder spitzen Dorn ausgezogen sind (auch bei Prosphyracephala).

7-/?7* Notopleuralborsten.

Eine hintere Notopleuralborste gehört zum Grundplan der Diopsidae, während die vordere stets
fehlt. Nach Smızzıto (1940) fehlt auch die hintere n bei manchen Arten der Gattung Diasemopsis und
(ebenso wie die pa) bei anderen abgeleiteten Gattungen der Diopsinae. Bei beiden mir vorliegenden
Exemplaren von Prosphyracephala aus dem Baltischen Bernstein fehlt die hintere n. Es lassen sich auch
xeine Anzeichen dafür finden, daß sie etwa abgebrochen ist. Das würde bedeuten, daß Prosphyracephala
nicht in die Vorfahrenreihe der rezenten Diopsinae gehören kann, denn im Grundplan dieser Unter-
familie ist die hintere n noch vorhanden, Die Möglichkeit, daß Prosphyracephala mit denjenigen rezenten
Gattungen der Diopsinae näher verwandt ist, bei denen die hintere n ebenfalls fehlt, muß auf Grund
der übrigen Merkmale ausgeschlossen werden. Die in Frage stehende Borste muß bei Prosphyracephala

Erklärung der in Abb. 44 dargestellten Merkmalsverteilung

(Bei den mit * bezeichneten Merkmalen vergleiche die Anmerkungen.)

plesiomorphe Ausprägungsstufe apomorphe Ausprägungsstufe

1- Augenstiele fehlen (Abb. 45) 1+ Augenstiele vorhanden (Abb. 46—-48)

2- Analader (cup + 1a) erreicht den Flügel- 2+ Analader verkürzt (Abb. 5557)

rand (Abb. 54)

3- my erreicht den Flügelrand (Abb. 54) 3+ mu verkürzt (Abb. 55—57)

4- Supraalarborste (sa) vorhanden“ 4+ sa fehlt“

5- Pleurotergit hochgewölbt* 5+ Pleurotergit mit Dorn*

6- Basalabschnitt von r4 .; lang (Abb. 54) 6+ Basalabschnitt von ra ;,; verkürzt

(Abb. 55—57)

7- hintere Notopleuralborste vorhanden* 7+ hintere n fehlt*

8- Analzelle kurz (Abb. 54, 55)* 8+ Analzelle verlängert”

9- Analzelle von normaler Breite (Abb. 54, 55)* 9+ Analzelle verschmälert (Abb. 56, 57)*
10- Analader (cu;» + 1a) gerade (Abb. 54, 55)” 10+ Analader abgeknickt (Abb. 56, 57)*
11- Axillarlappen primär schmal (Abb. 54, 55)* 11+ Axillarlappen verbreitert (Abb. 56)*
12- Borstensockel des Scutellums von mittlerer 12+ Borstensockel des Scutellums verkürzt?

Länge. Scutellum breit (Abb. 49 A, B)* (Abb. 49 C)*
13- Augenstiele nicht abgesetzt (Abb. 46)* 13+ Augenstiele stärker abgesetzt
(Abb. 47, 48)*
14- Frontorbitalborste (ors) vorhanden 14+ ors fehlt*
(Abb. 46, 48)*
15- my vorhanden (Abb. 50-53) 15+ my fehlt
16- Alula vorhanden (Abb. 54-56)* 16+ Alula fehlt (Abb. 57)*
17- Analader (cup + 1a) vorhanden 17+ Analader fehlt (Abb. 57)*
(Abb. 54-—-56)*
18- Axillarlappen breit (Abb. 56)* 18+ Axillarlappen sekundär verschmälert
(Abb. 57)*
19- Augenstiele verhältnismäßig kurz (Abb. 47)* 19+ Augenstiele lang (Abb. 48)*
20- DBorstensockel des Scutellums mittellang 20 + Borstensockel des Scutellums lang

(Abb. 49 D)* (Abb. 49 E)*

Be STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

und bei einigen rezenten Diopsinae unabhängig verlorengegangen sein: die Übereinstimmung beruht auf
Konvergenz. Daraus muß man schließen, daß die aus dem Bernstein bekannte Prosphyracephala-Art

ausgestorben ist, ohne Nachkommen zu hinterlassen.

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Abb. 45. Centrioncus prodiopsis Speiser.,
Kopf, gezeichnet nach Sniızuıto 1950.

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Abb. 46—-48. Kopf von Sphyracephala beccarii Rond. (46), Pseudodiopsis detrahens Walk. (47) und
Diopsis thoracica Westw. (48).

8-/8* bis 11°/11* und 16 °/16* bis 18°/18* Basalregion des Flügels (Abb. 54—57).

Die hintere Basalregion des Flügels gehört zu den interessantesten Merkmalskomplexen der Diop-
sidae. Die Deutung ihrer Entwicklung wirft besonderes Licht auf die phylogenetischen Verwandtschafts-
beziehungen der rezenten und fossilen Gattungen: Bei Centrioncus, der ursprünglichsten bekannten
Diopside (Abb. 54), ist eine Alula vorhanden. Der Axillarlappen ist ziemlich schmal, die Analzelle kurz
und breit, die Analader (cujp + 1a) bildet die unmittelbare Fortsetzung von la und erreicht den Flügel-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 /59

rand. Das ist offenbar der Zustand, den wir für den Grundplan der Diopsidae annehmen müssen und
von dem die weitere Entwicklung ausgegangen ist. Prosphyracephala aus dem Bernstein (Abb. 55) stimmt
mit Centrioncus noch weitgehend überein. Lediglich die Analader ist verkürzt, wie bei allen rezenten
Diopsinae: sie erreicht den Flügelrand nicht mehr. Alle rezenten Diopsinae unterscheiden sich von
Centrioncus und Prosphyracephala durch ihre verhältnismäßig lange und schmale Analzelle (Abb. 56, 57).
Bei Sphyracephala und Pseudodiopsis, den beiden einzigen rezenten Gattungen der Diopsinae, bei denen
die Analader (cuıp + 1a) erhalten ist, ist diese deutlich gegenüber ihrem Basalabschnitt (1a, der hin-
teren Begrenzung der Analzelle) abgeknickt. Offenbar hängt das mit einer Verbreiterung des Axillar-
lappens zusammen (Abb. 56). Bei Prosphyracephala ist dagegen der Axillarlappen noch schmal wie bei
Centrioncus. Mindestens in der Form der Analzelle und im Verlaufe der Analader ist also Prosphyra-
cephala noch deutlich ursprünglicher als alle rezenten Diopsinae. Daher entsteht die Frage, ob das auch
für die Ausbildung des Axillarlappens gilt. Formal stimmt Prosphyracephala (ebenso wie Centrioncus)
mit den meisten rezenten Diopsinae (mit Ausnahme von Sphyracephala und Pseudodiopsis) im Besitz
eines schmalen Axillarlappens überein. Während aber bei Prosphyracephala ebenso wie bei Centrioncus,
Sphyracephala und Pseudodiopsis noch eine Alula vorhanden ist, fehlt diese bei den rezenten Diopsinae
mit schmalem Axillarlappen. Die naheliegendste und daher wahrscheinlichste Erklärung für diese Merk-
malsverteilung ist wohl die folgende: Bei den letzten gemeinsamen Vorfahren aller rezenten Diopsinae
wurde der im Grundplan der Diopsidae (und noch bei Centrioncus) und auch noch im Grundplan der
Diopsinae (wie Prosphyracephala beweist) schmale Axillarlappen des Flügels verbreitert. Dadurch wurde
die Analader nach hinten gezogen und erhielt ihren winkelförmig abgeknickten Verlauf. Auch die Ver-
schmälerung und Verlängerung der Analzelle dürfte letzten Endes mit diesen Vorgängen zusammen-
hängen. Auf diesem Stadium sind die Gattungen Sphyracephala und Pseudodiopsis stehengeblieben.
Bei den Vorfahren der übrigen Gattungen kam es zu einer neuen Verschmälerung der Basalregion des
Flügels, wobei die Alula- und die Analader verlorengingen. Im Diagramm (Abb. 44) ist die Ver-
schmälerung des Axillarlappens bei denjenigen Diopsinae, denen die Alula fehlt, daher als abgeleitetes
Merkmal (18+) einzutragen im Vergleich zu dem breiten Axillarlappen (18-) der nächstverwandten
Gattungen Sphyracephala und Pseudodiopsis. Der schmale Axillarlappen von Centrioncus ist dagegen
als ursprüngliches Merkmal (11-) anzusehen, wenn man ihn mit dem breiten Axillarlappen (11+) der
Gattungen Sphyracephala und Pseudodiopsis vergleicht.

Beachtet man nur die Basalregion des Flügels, dann könnte nach dieser Deutung Prosphyracephala
succini ohne weiteres als Stammart aller rezenten Diopsinae angesehen werden. Diese Möglichkeit wird
aber, wie oben gesagt, durch das Fehlen der n (wenn dieses Merkmal wirklich zutrifft) ausgeschlossen.
Aber Prosphyracephala gehört jedenfalls in die Stammgruppe (über diesen Begriff siehe S. 19) der
rezenten Diopsinae. In früheren Arbeiten (1941, 1942) habe ich, ebenso wie alle anderen Autoren, die
fossile Art aus dem Bernstein in die Gattung Sphyracephala eingeschlossen, obwohl ich die Unterschiede
im Flügelgeäder (und in der Ausbildung des Scutellums, siehe unten) richtig beschrieb und abbildete.
Aber die Übereinstimmung zwischen der fossilen Art aus dem Bernstein und den rezenten Arten der
Gattung Sphyracephala beruht auf Symplesiomorphie. Sphyracephala würde durch die Hereinnahme der
fossilen Art zu einer paraphyletischen Gruppe. Deshalb mußte für succini Loew eine eigene Gattung
(Prosphyracephala) errichtet werden.

12-/12* und 20°/20* Borstensockel des Scutellums (Abb. 49).

Die Borstensockel des Scutellums gehören zum Grundplan der Diopsidae. Suıruıto (1950) gibt in
seiner Merkmalstabelle für Centrioncus, Sphyracephala und Pseudodiopsis an, die Borstensockel des
Scutellums seien hier kurz mit langer Borste, bei den übrigen Gattungen aber mittellang oder lang mit
einer Borste, die (wenn vorhanden) nur ebenso lang oder etwas kürzer ist als die Borstensockel selbst.
Diese Darstellung ist nicht ganz befriedigend. Schon 1941 a habe ich festgestellt und durch Abbildungen
belegt, daß bei der fossilen Art aus dem Bernstein (Prosphyracephala succini) die Borstensockel länger
sind als bei allen rezenten Arten der Gattung Sphyracephala. Außerdem ist das Scutellum breiter; seine
Borstensockel sind daher weiter voneinander entfernt. In der Ausbildung des Scutellums gleicht Pro-
sphyracephala nur der rezenten Gattung Centrioncus. Offenbar muß man annehmen, daß Centrioncus
den Grundplanzustand des Scutellums zeigt, der auch von Prosphyracephala unverändert übernommen
wurde. Bei den unmittelbaren Vorfahren aller rezenten Diopsinae verschmälerte sich dann das Scutellum,
wodurch die Borstensockel näher zusammenrückten. In der Ausbildung der Borstensockel selbst scheinen
die Gattung Sphyracephala (Tribus Sphyracephalini) und die anderen rezenten Diopsinae (Tribus Diop-
sini) verschiedene Wege gegangen zu sein: Bei Sphyracephala scheinen die Borstensockel gegenüber dem
Grundplan verkürzt worden zu sein. Bei den Diopsini wurde ihre im Grundplan gegebene Länge da-
gegen beibehalten (noch bei Pseudodiopsis und Diopsina) oder die Borstensockel verlängern sich, zum
Teil exzessiv, wobei gleichzeitig die Borste verkürzt wurde oder ganz verlorenging. Die Kürze der Bor-
stensockel ist das einzige bisher bekannte Merkmal der Gattung Sphyracephala, das apomorph zu sein
scheint. Darauf beruht (im Verein mit der Tatsache, daß Sphyracephala in den übrigen Merkmalen
ursprünglicher ist als die Diopsini) vor allem die Annahme, daß zwischen den Sphyracephalini und den
Diopsini ein Schwestergruppenverhältnis besteht. Unterstützt wird die Annahme dadurch, daß bei fast
allen Sphyracephala-Arten die Paralobi des männlichen Hypopygiums unbeweglich geworden sind,
während sie bei den Diopsini noch beweglich sind. Allerdings hat auch Sphyracephala nigrimana Lw.
noch bewegliche Paralobi (Hennıc 1941).

60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 49. Scutellum von Centrioncus prodiopsis Speiser (A; gezeichnet nach Shızuto 1950), Prosphyra-
cephala succini Loew (B), Sphyracephala beccarii Rond. (C), Pseudodiopsis detrahens Walk. (D) und
Diopsis ichneumonea ichneumella Egg. (E).

13-/13* und 19°/19* Augenstiele (Abb. 46—48).

Die Augenstiele haben bei den Diopsinae eine sehr verschiedene Länge. Am kürzesten sind sie
unter den rezenten Formen bei der Gattung Sphyracephala. Hier sind sie auch noch nicht scharf vom
Mittelteil des Kopfes abgesetzt. Die Gattung Prosphyracephala unterscheidet sich in dieser Hinsicht
nicht von den rezenten Sphyracephala-Arten. Die Übereinstimmung beruht natürlich auf Symplesio-
morphie. Ich habe (1941a) schon darauf aufmerksam gemacht, daß auch die rezenten Sphyracephala-
Arten sich in der Länge der Augenstiele ein wenig voneinander unterscheiden und daß die Bernstein-
fossilien (Prosphyracephala) mit denjenigen rezenten Arten übereinstimmen, bei denen die kürzesten
Augenstiele vorkommen. Bei den Diopsini sind die Augenstiele deutlicher vom Mittelteil des Kopfes
abgesetzt (13+) und etwas bis sehr viel länger (Abb. 47, 48). Die Gattung Pseudodiopsis (mit der ein-
zigen Art detrahens Walker = cothurnata Bigot, der einzigen Diopside, die in das papuanische Gebiet
eindringt) weicht ebenso wie alle übrigen Diopsini durch ihre etwas abgesetzten Augenstiele von Sphyra-
cephala ab. In fast allen übrigen Merkmalen stimmt die Gattung mit Sphyracephala überein, von der sie
früher auch nicht getrennt wurde. Auch ihre Augenstiele sind kaum länger als bei Sphyracephala. Aber
die Übereinstimmungen zwischen diesen beiden Gattungen beruht auf Symplesiomorphie. Da die vom
Mittelteil des Kopfes etwas abgesetzten Augenstiele und das Längenverhältnis zwischen 3. und 4. Abdo-
minaltergit abgeleitete Merkmal sind, in denen Pseudodiopsis mit den übrigen Gattungen der Diopsinae
(Tribus Diopsini) übereinstimmt, nehme ich an, daß sie mit diesen näher verwandt ist als mit Sphyra-
cephala. Es wäre zwar auch denkbar, daß die Übereinstimmung auf Konvergenz beruht und daß Pseudo-
diopsis detrahens nur eine besonders stark abgeleitete Sphyracephala-Art ist. Dagegen spricht auch die
Tatsache, daß Pseudodiopsis in anderen Merkmalen (Ausbildung der Borstensockel des Scutellums —
siehe oben —, frei bewegliche Paralobi im Hypopygium) ursprünglicher ist als Sphyracephala. Sie
dürfte daher wirklich die ursprünglichste Form der Diopsini sein,

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 61

14-/14* Kopfborsten (Abb. 46—48).

Obwohl es sinnlos wäre, die „Monophylie“ der Gattung Pseudodiopsis begründen zu wollen, da zu
dieser Gattung nur eine Art gehört, darf doch darauf hingewiesen werden, daß auch sie einige abge-
leitete (autapomorphe) Merkmale besitzt: das Fehlen der ors (Abb. 47) und der my. Die Deutung der
Kopfborste bei den Diopsidae ist noch nicht ganz gesichert. Von der ganzen ursprünglichen Kopfborsten-
garnitur der Acalyptratae sind nur 2 Borstenpaare erhalten, die ich (1942) als vti und vte bezeichnet
habe. Später (1958) habe ich sie als „orss?“ und ors bezeichnet. Wahrscheinlich ist aber das obere
Borstenpaar als vte, das untere als ors zu deuten. Dieses letztere Borstenpaar fehlt der Gattung Pseudo-
diopsis.

6r

Abb. 50-53. Flügel von Centrioncus prodiopsis Speiser (50, gezeichnet nach SnıLuıto 1950), Prosphyra-
cephala succini Loew (51), Sphyracephala munroi Curran (52) und Diasemopsis obstans Walk. (53).

nn g—

HE

10*+(179

Abb. 54-57. Flügelbasis von Centrioncus prodiopsis Speiser (54, gezeichnet nach SHırLıto 1950), Pro-
sphyracephala succini Loew (55), Sphyracephala munroi Curran (56) und Diasemopsis obstans Walk. (57).

62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 58. Abdomen von Sphyracephala beccarii Rond. (A), Pseudodiopsis
detrahens Walk. (B), Diasemopsis fusca Lindn. (C) und Diopsis apicalis
Dalman (D).

Aus dieser Deutung der Merkmalsverteilung und dem daraus folgenden Schema
der Verwandtschaftsbeziehungen (Abb. 44) ergibt sich nach den Grundsätzen der
phylogenetischen Systematik zwangsläufig die folgende systematische Gliederung der
Diopsidae:

Familie Diopsidae
Unterfamilie Centrioncinae
Einzige Gattung und Art: Centrioncus prodiopsis Speiser (aethiopisch)
Unterfamilie Diopsinae
Stammgruppe
Einzige Gattung und Art: Prosphyracephala succini Loew (Baltischer Bern-
stein)
Tribus Sphyracephalini
Einzige Gattung: Sphyracephala (7 Arten; holarktisch, orientalisch, aethio-
pisch)
Tribus Diopsini
Gattungsgruppe Pseudodiopsis
Einzige Gattung und Art: Pseudodiopsis detrahens Walk.
(= cothurnata Big.; orientalisch-papuanisch)
Gattungsgruppe Diopsis
Mehrere Gattungen (siehe z.B. Stcuy 1955; orientalisch-aethiopisch)

Durch die Analyse der Merkmalsverteilung sind zunächst nur die Gruppen als
solche und ihre relative Rangordnung (Ko- und Subordination) gegeben. Es steht aber
noch nicht fest, ob wir z.B. die Centrioncinae und Diopsinae als Unterfamilien oder
nur als Tribus oder aber als Familien bezeichnen müssen. Für die Acalyptratae gilt,
daß wir mit den geringsten Veränderungen am gegenwärtig gültigen System zu einer
Vereinheitlichung der absoluten Rangordnung kommen können, wenn wir diejenigen
engsten monophyletischen Gruppen, die noch vor der Bernsteinzeit entstanden sein
müssen, als Unterfamilien ansehen. Deshalb sind die Centrioncinae und Diopsinae als
Unterfamilien, die Unterabteilungen der Diopsinae aber nur als Tribus bezeichnet und
so fort.

Früher (1942) habe ich von der Verbreitung der Gattung Sphyracephala eine Karte
veröffentlicht, in der auch die fossile Art aus dem Bernstein berücksichtigt war. Die
veränderte Beurteilung der fossilen Art (Prosphyracephala succini Lw. als Vertreter
der Stammgruppe der Diopsinae, nicht als Art der Gattung Sphyracephala) besagt zwar,

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 63

Abb. 59. Geographische Verbreitung der Familie Diopsidae. Schwarze Kreise: Verbreitungsgebiet von

Centrioncus prodiopsis Speis. (Unterfamilie Centrioncinae); weiße Kreise: Verbreitungsgebiet der Gat-

tung Sphyracephala (Unterfamilie Diopsinae — Tribus Sphyracephalini); schwarz ausgefüllte Flächen:

Pseudodiopsis detrahens Walk.; punktierte Flächen: übrige Gattungen der Unterfamilie Diopsinae —
Tribus Diopsini). Vergleiche dazu Abb. 44.

daß die rezenten Sphyracephala- Arten nicht deren „nächste Verwandte“ sind. Sie sind
es wahrscheinlich nicht mehr und nicht weniger als alle rezenten Diopsinae. Aber da-
durch ändert sich nichts an der Tatsache, daß diejenigen Diopsinae der rezenten Fauna,
die (in morphologischer Hinsicht ebenso wie wahrscheinlich auch in ihren ökologischen
Ansprüchen) der Gattung Prosphyracephala am ähnlichsten geblieben sind, in der palä-
arktischen Region heute auf diejenigen Gebiete beschränkt sind, die auch als Refugien
der diluvialen Waldfauna und -flora gelten (Abb. 59).

Die Larven einer Sphyracephala-Art sind in Indien in faulender Pflanzensubstanz
gefunden worden.

Gattung Prosphyracephala novum genus

Die Gründe, die dazu zwingen, die Art aus dem Baltischen Bernstein in eine be-
sondere Gattung zu stellen, sind oben ausführlich angegeben worden. Formal läßt sich
die Gattung auf die folgenden diagnostischen Merkmale begründen, in denen sie von
Sphyracephala abweicht:

Axillarlappen des Flügels schmal. Analzelle kurz und nicht verschmälert. Analader
(cu,)» * 1a) in der geradlinigen Fortsetzung des Unterrandes der Analzelle. Schildchen
mit breit getrennten, verhältnismäßig langen Borstensockeln. Notopleuralborsten fehlen.
ji = eciestypica: Sphyracephala breviata Meunier (wahrscheinlich = Sphyracephala sucecini

OEeW).
Prosphyracephala succini (Loew) (Abb. 43, 49B, 51, 55)

1873 Low, Zeitschr. ges. Naturwiss, 42, p. 102: Sphyracephala.

1941 Hennig, Arb. morphol. taxon. Ent. 8, p.59: Sphyracephala.

1942 Hennıc, in LinDNER, Flieg. pal. Reg. 39 c Diopsidae, p. 7: Sphyracephala.

Synonym ’?: breviata Meunier 1903, Ann. Sci. Nat. (1902), p. 404, Taf. 2, Fig. 9—11 (Vorder-

bein, Flügel, Scutellum): Sphyracephala.

64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Vorliegendes Material:

i Exemplar (Nr. Z 4014, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg; Holotypus von Sphy-
racephala breviata Meunier).
1 Exemplar ohne Nummer (Bernsteinsammlung der Universität Königsberg).

Ob die Namen succini und breviata sich wirklich auf dieselbe Art beziehen, würde
sich nur mit Hilfe der Typen von succini feststellen lassen, die aber wahrscheinlich nicht
erhalten sind. Es gibt aber keine Gründe für die Annahme, daß im Baltischen Bernstein
mehr als eine zu den Diopsidae gehörende Art vorliegt. Über die Merkmale dieser Art
ist über das oben Gesagte hinaus nichts Bemerkenswertes festzustellen. Bei dem Exem-
plar ohne Nummer scheint eine braune Querbindenzeichnung auf dem Flügel vor-
handen zu sein. Genaueres läßt sich aber nicht angeben, da die Flügel größtenteils von
einer feinen Luftschicht überzogen sind.

Wahrscheinlich gehören zu dieser Art auch die von verschiedenen älteren Autoren
(verzeichnet bei Hanpuirsch 1908) aus dem Baltischen Bernstein gemeldeten unbe-
nannten Arten der Gattung „Diopsis“.

Familie Psilidae (Nothyboidea)

Fossile Psilidae sind bisher nicht mit Sicherheit bekannt.

Aus dem Baltischen Bernstein ist meines Wissens keine zu dieser Familie gehörende Art beschrieben
worden. Lorw (1861) führt die Psilidae unter den Familien auf, von denen er vollständig gewiß war,
sie im Bernstein nicht beobachtet zu haben. Mit den unter dem Namen Psilites bella Heer beschriebenen
Funden aus dem Untermiozän von Radoboj und aus dem Obermiozän von Oeningen habe ich mich früher
(1941 b, p. 9) kritisch auseinandergesetzt. Ihre Zuordnung zu den Psilidae beruht auf so fragwürdigen
Voraussetzungen, daß ich mich zu der kategorischen Feststellung veranlaßt sah, über fossile Psilidae
sei in Wirklichkeit nichts bekannt.

Die beiden weiter unten beschriebenen Bernsteineinschlüsse gehören dagegen ohne
jeden Zweifel zu den Psilidae. Die von mir (1958) für diese Familie angegebenen ab-
geleiteten Grundplanmerkmale sind bei ihnen mit Sicherheit nachzuweisen. Das gilt nur
mit einer Einschränkung hinsichtlich des Fehlens der Spermatheken beim Weibchen;
denn dieses Merkmal ist natürlich bei dem Weibchen im Bernstein nicht zu erkennen.

Zu den von mir (1958) angegebenen abgeleiteten Grundplanmerkmalen wäre noch
das Fehlen der vorderen Notopleuralborste (n) und der inneren Postalarborste (pa)
hinzuzufügen. Es ist also nur 1 n (die hintere) und 1 pa (die äußere) erhalten. Auch
diese beiden, bei den Schizophora nicht eben häufigen Merkmale sind bei den Exem-
plaren im Bernstein vorhanden. Aber sie kommen außer bei den Psilidae auch bei den
Nothybidae, Megamerinidae und Diopsidae vor. Möglicherweise besteht zwischen die-
sen 4 Familien innerhalb der Nothybeoidea ein engeres Verwandtschaftsverhältnis (siehe
dazu oben, S.50).

Ganz besonders charakteristisch für die Psilidae ist die Region der Costa-Bruch-
stelle im Flügel. Die bei den Nothybidae, Megamerinidae und Diopsidae nicht unter-
brochene Costa hat bei den Psilidae eine Bruchstelle ziemlich weit vor der Mündung von
r,. Die Subcosta endet unter dieser Bruchstelle und ist mit ihr durch einen hyalinen
Streifen verbunden (VErBekE 1952, p.5: „Aile A nervure costale interrompue un peu
avant l’apex de r,; nervure sous-costale coupee au m&me niveau que la precedente,
d’ou nait une strie claire qui rejoint l’interruption de la costale et qui se prolonge vers
le has en passant par la bifurcation de R, et l’apex des cellules basales.“). Etwas ähn-
liches kommt sonst nur noch bei den Trypetidae vor, die aber als Otitoidea keine näheren
Verwandtschaftsbeziehungen zu den Psilidae haben. Das Vorhandensein auch dieses
Merkmales (neben den anderen, oben genannten Merkmalen) ist also ein besonders
untrüglicher Beweis für die Zugehörigkeit der Bernsteinfossilien zu den Psilidae.

Einer besonderen Erwähnung bedarf noch die Ausbildung der Stirnborsten bei den
Psilidae. Zum Grundplan der Nothyboidea gehören wahrscheinlich außer den oc, pvt,
vte und vti 3 Frontorbitalborsten (ors). Alle diese Borsten sind aber nur bei den
Strongylophthalmyiidae und Tanypezidae in annähernd ursprünglicher Ausbildung er-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 65

Abb. 60. Electrochyliza succini n. sp., Holotypus, @. Habitus.

halten. Bei den Psilidae sind nur 2 ors als solche deutlich erkennbar. Einige Psilidae
(die Gattung Chyliza und einige Arten der Gattung Psila s.1.) unterscheiden sich von
allen anderen Cyclorrhapha aber dadurch, daß sie scheinbar 3 Paar Vertikalborsten be-
sitzen. Ich habe (1958, Fig. 61, 62) die Fragen offengelassen, ob es sich bei der „über-
zähligen“ Vertikalborste um eine 2. äußere Vertikalborste („2. vte“) oder um die
oberste Frontorbitalborste („orss“) handelt, die nach oben verschoben wurde und
zwischen die äußere (vte) und innere (vti) Vertikalborste gerückt ist.

Ich halte diese zuletzt genannte Deutung heute für die bei weitem wahrscheinlichste.
Als ursprünglichsten Zustand muß man für die Nothyboidea wie für andere Acalyp-
traten-Gruppen (z.B. für die mit den Nothyboidea wohl nahe verwandten Micro-
pezoidea) annehmen, daß eine Reihe von 3 oder mehr Frontorbitalborsten (ors) den
inneren Augenrand in seiner ganzen Länge begleitete. Bei den Psilidae (aber auch bei
anderen Familien der Nothyboidea) läßt sich eine zunehmende Verschiebung der Front-

66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

OrSsSs

IEDNÄNN

IN

RE
TI

.

0,2 mm 63 64

Abb. 61—64. Electrochyliza succini n.sp. Kopt. 61: Paratypus &, linke und rechte vte nicht sichtbar

(linke durch Trübungen, rechte durch orss verdeckt). Links ist der Palpus vergrößert dargestellt.

62: Holotypus. 63: Paratypus; rechte vte nicht sichtbar. 64: Holotypus; rechte vte verdeckt. Der Maßstab
ist in allen Abbildungen identisch.

orbitalborsten nach oben beobachten. In einem gewissen Umfange läßt sich diese Ten-
denz auch am Ozellenhöcker ablesen, der weiter an die Scheitelkante und an die Post-
vertikalborsten (pvt) heranrückt. Gleichzeitig kommt es anscheinend zu einer Verbrei-
terung der Stirn, offenbar in Verbindung mit einer Verkleinerung der Augen (vgl. dazu
weiter unten). Das drückt sich auch in einem Auseinanderrücken der Vertikalborsten
(vte und vti) und in einer Ablösung der Scheitelplatten vom Augenrande (vgl. HEnnıG
1958, Fig. 61) aus. Die nach oben verschobene Frontorbitalborste (orss) fand auf diese
Weise Platz zwischen den beiden Vertikalborsten.

Diese Deutung wird auch nahegelegt dadurch, daß Electrochyliza succini aus dem
Bernstein, die wohl in die Stammgruppe der rezenten Psilidae gehört, ebenfalls 3 „Ver-
tikalborsten“ besitzt, und weiterhin dadurch, daß bei den am meisten abgeleiteten
rezenten Formen die 3. „Vertikalborste“ (d.h. die nach oben verschobene „orss“) eben-
so wie die vorderen Frontorbitalborsten (vte und vti) erhalten bleiben.

' Während die Zugehörigkeit der Bernsteinfossilien zu den Psilidae keinem Zweifel
unterliegt, ist ihre Stellung im Rahmen dieser Familie schwerer zu beurteilen. Zunächst
muß festgestellt werden, daß die Gattung Strongylophthalmyia, die noch heute vielfach
in diese Familie gestellt wird, nicht zu den Psilidae gehört. Gute Gründe sprechen dafür,

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 67

daß die Strongylophthalmyiidae (mit der einzigen Gattung Strongylophthalmyia) mit
den Tanypezidae näher verwandt sind als mit den Psilidae (Hennıc 1958; siehe dazu
auch S. 50).

Unter den nach Ausschluß von Strongylophthalmyia bei den Psilidae verbleibenden
Gattungen scheint ein Schwestergruppenverhältnis zu bestehen zwischen der Gattung
Chyliza einerseits und allen übrigen Gattungen andererseits:

% sa pa

Abb. 65 und 66. Electrochyliza succini n. sp. 65: Paratypus, Seitenansicht des Thorax. 66: Holotypus,
Dorsalansicht des Thorax.

Die Gattung Chyliza (Tribus Chylizini) besitzt überwiegend ursprüngliche
Merkmale: die Augen sind nicht verkleinert (ihr Umriß ist vertikal elliptisch); der
Mundrand reicht nicht zurück; im männlichen Postabdomen sind die Paralobi (Surstyli)
des Hypopygiums erhalten. Ob auch das Vorhandensein von Praescutellarborsten (prsc)
und von 3 oder 2 Paar Scutellarborsten (sc) ursprüngliche Merkmale sind, ist schwer
zu beurteilen. Ein abgeleitetes Merkmal ist die Verschmelzung des 6. und 7. Tergites
im männlichen Postabdomen (VErBERE 1952) und zweifellos auch die charakteristische
trogartige Ausbildung dieses Segmentkomplexes (vgl. Textfig.4 bei Hrnnıc 1941 b
und Fig. 1—3 bei Frey 1955). Möglicherweise gehört auch eine Verbreiterung der
Palpen zu den abgeleiteten Merkmalen von Chyliza. Ich habe (1941b) als Gattungs-
merkmal von Chyliza angesehen: „Taster stark verbreitert, spindelförmig“, kann aber
nicht mit Sicherheit sagen, ob das für alle rezenten Arten der Gattung gilt. Aber die
Autoren, die seither orientalische (Frey 1955) und aethiopische (VErBEkE 1952) Arten
beschrieben haben, geben nichts Abweichendes an.

Bei den übrigen Gattungen (Tribus Psilini) ist das 6. Tergit des männlichen
Postabdomens nicht mit dem 7. verschmolzen. Das ist zweifellos ein ursprüngliches
Merkmal. Andererseits fehlen die Paralobi (Surstyli) des männlichen Hypopygiums.
Die Augen sind verkleinert und mehr oder weniger rundlich. Dadurch erscheinen die
Backen sehr breit. Der Mundrand weicht zurück. So ergibt sich ein sehr charakteristisches
Kopfprofil (vgl. Tafel I, Fig. 18 im Vergleich mit Fig. 9 bei Hennıc 1941 b). Bei
abgeleiteten Arten der Tribus Psilini kommt es zu einer Reduktion der Frontorbital-
borsten, insbesondere der obersten („orss“), der scheinbaren 3. „Vertikalborste“.

Die beiden Tribus Chylizini und Psilini zeigen also die charakteristische Verteilung
ursprünglicher und abgeleiteter Merkmale („Heterobathmie der Merkmale“), wie sie
für Schwestergruppen kennzeichnend ist.

Versucht man die Fossilien aus dem Bernstein mit Hilfe einer Bestimmungstabelle
für die Gattungen der rezenten Psilidae (z.B. Hennıc 1941 b, VerBeke 1952) zu be-

68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

stimmen, so gelangt man zur Gattung Chyliza. Aber die diagnostischen Merkmale, die
in diesen Bestimmungstabellen für die Gattung Chyliza angegeben werden, sind aus-
schließlich plesiomorphe Merkmale. Sie müssen auch bei den gemeinsamen Vorfahren
aller rezenten Psilidae, die noch weder Chylizini noch Psilini waren, vorhanden gewesen
sein. Die wichtigsten abgeleiteten Merkmale der Chylizini, die im männlichen Kopu-
lationsapparat liegen (siehe oben), sind leider bei den Bernsteinfossilien nicht zu er-
kennen. Es muß daher versucht werden, mit Hilfe anderer Merkmale zu entscheiden,
ob diese zu den Chylizini oder etwa in die Stammgruppe aller rezenten Psilidae gehören.

Bei Electrochyliza sind die Taster (nur beim ö erkennbar) nicht verbreitert. Wenn
verbreiterte Taster für alle rezenten Chylizini charakteristisch sind (siehe dazu oben),
dann wäre Electrochyliza in diesem Merkmal also ursprünglicher als diese. Im Gesamt-
habitus macht Electrochyliza einen merklich gedrungeneren Eindruck als die schlankeren
und grazileren rezenten Arten von Chyliza. Das gilt für den Thorax, der kürzer und
wesentlich stärker gewölbt ist als bei den rezenten Arten, und ebenso für das Abdomen.
Während bei den mir bekannten rezenten Arten das 3. Abdominaltergit kaum mehr als
halb so lang ist wie das 1. + 2., ist es bei Electrochyliza nicht kürzer als dieses. Man
kann auch darin wahrscheinlich ursprüngliche Merkmale der Gattung Electrochyliza
sehen. Ähnliches gilt wohl für die Behaarung von Kopf, Thorax und Abdomen. Diese
ist bei den rezenten Arten verhältnismäßig lang und seidig und hat auf dem Thorax-
rücken einen verschiedenen „Strich“: Sie ist von der Mittellinie des Mesonotums nach
beiden Seiten und von den Seiten des Thoraxrückens nach oben „gekämmt“, so daß
sich bei wechselnder Beleuchtung Streifenmuster ergeben. Das ist bei Electrochyliza
nicht der Fall. Hier ist der ganze Körper anscheinend völlig gleichmäßig mit ziemlich
feinen Härchen bedeckt, die weder auf dem Mesonotum noch auf den Pleuren besondere
Muster bilden. Wahrscheinlich ist das im Vergleich mit Chyliza der ursprünglichere
Zustand.

Über die Tatsache hinaus, daß Electrochyliza mit Chyliza ausschließlich ursprüng-
liche Merkmale teilt, darf man also mit einer gewissen Sicherheit feststellen, daß sie
in einigen Merkmalen noch ursprünglicher ist als die rezente Gattung. Abgeleitete
Merkmale (bezogen auf den Grundplan der Psilidae) lassen sich bei Electrochyliza nicht
nachweisen. Rein formal können von Electrochyliza, soweit deren Merkmale feststellbar
sind, alle rezenten Psilidae abgeleitet werden. Aber es besteht natürlich keinerlei
zwingender Grund für eine solche Ableitung. Electrochyliza ist ein Beispiel für die
Unbestimmbarkeit der phylogenetischen Stellung von Fossilien mit ausschließlich ur-
sprünglichen Merkmalen (vgl. Hennic 1954, Fig. 269 A—D, p. 382). Es läßt sich nicht
mit Sicherheit entscheiden, ob sie in die Stammgruppe der Psilidae oder in die Stamm-
gruppe der Chylizini oder der Psilini gehört. Da aber der Wert von Fossilen vor allem
in der Bestimmung des Mindestalters monophyletischer Gruppen liegt, ist es auf Grund
der feststellbaren Merkmale nicht erlaubt, Electrochyliza zu den Chylizini oder Psilini
zu stellen, sei es auch nur in die Stammgruppe einer der beiden Tribus, denn das würde
die Folgerung einschließen, daß deren Trennung bereits vor der Bernsteinzeit erfolgt ist.

Aus diesen Überlegungen ergibt sich folgende systematische Gliederung der Psilidae:

Familie Psilidae (rund 170 rezente Arten)

Einzige Unterfamilie Psilinae

Stammgruppe
Einzige bekannte Gattung und Art: Electrochyliza succini n.sp. (Baltischer
Bernstein)

Tribus Chylizini
Gattung Chyliza (incl. Megachetum) mit etwa 6 paläarktischen, 8—9 neark-
tischen, 2—3 neotropischen, 13 orientalischen und 26 aethiopischen Arten

Tribus Psilini
Mehrere Gattungen

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 69

Da nicht nachzuweisen ist, daß die beiden Gruppen Chylizini und Psilini zur Bern-
steinzeit schon getrennt sind, sind sie nach den bei der Besprechung der Diopsidae ange-
gebenen Grundsätzen (siehe S.62) nur als Tribus, nicht als Unterfamilien bewertet.

Gattung Electrochyliza novum genus

Die Gattung stimmt mit der rezenten Gattung Chyliza in den meisten erkennbaren
Merkmalen überein: die Augen sind groß, mit vertikal-elliptischem Umriß. Infolge-
dessen ist auch die Breite der Backen gering. Das Untergesicht (die Praefrons) weicht
nicht zurück. Ob der obere Hinterkopf so stark konkav ausgehöhlt ist wie bei den
rezenten C'hyliza-Arten, läßt sich nicht mit Sicherheit erkennen. Die Fühlerborste ist
nicht verdickt und nur kurz behaart wie bei den meisten rezenten C'hyliza- Arten (außer
Subgenus Megachetum). An Kopf- und Thorakalborsten sind vorhanden: 3 ors (die
oberste steht zwischen vte und vti; es sind also scheinbar 3 „Vertikalborsten“ vorhan-
den), divergierende pvt, oc, In, 1 sa, 1 pa, 1 dc, 1 prsc und 2—3 Paar sc. In der
rezenten Gattung Chyliza weichen davon anscheinend nur wenige, von Frey (1955)
beschriebene orientalische Arten insofern ab, als bei ihnen nur 1 Paar dc vorhanden ist.

Formal unterscheidet sich Electrochyliza von Chyliza, wie oben angegeben, durch die
gedrungene Gestalt, die gleichmäßig kurze Behaarung und die nicht verbreiterten Palpen
(nur beim ö erkennbar).

Die Gründe, die mich veranlassen, Electrochyliza trotz der verhältnismäßig gering-
fügig erscheinenden Unterschiede von Chyliza zu trennen, sind oben ausführlich ge-
schildert.

Species typica: Electrochyliza succini nova species.

ww en)

Abb. 67. Electrochyliza succini n. sp. Holotypus, 9. Flügel.

Electrochyliza succini nova spec. (Abb. 60—68)

Holotypus: 1 Q (Nr. Z 9465, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg).

Paratypus: 1& (Nr. Z 4739, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg).

Es ist natürlich nicht mit Sicherheit zu entscheiden, ob die beiden vorliegenden
Exemplare wirklich die beiden Geschlechter ein und derselben Art repräsentieren. Sie
unterscheiden sich dadurch voneinander, daß beim 2 3 Paar deutliche, beim ö aber nur
2 Paar sc vorhanden sind. Auch bei rezenten Arten der Gattung Chyliza ist das an der
Basis des Scutellums stehende Paar manchmal nur sehr schwach entwickelt oder fehlt
ganz. Sexualdimorphismus ist mir aber nicht bekannt. Falls ein solcher auftreten sollte,
würde man beim Ö aber tatsächlich das abgeleitetere Merkmal (Fehlen des praebasalen
Borstenpaares) erwarten. Ein merklicher Unterschied besteht auch in der Beborstung
des Kopfes. Beim 2 sind alle Borsten deutlich kürzer und kräftiger als beim Ö. Beson-
ders deutlich tritt der Unterschied bei den oc in Erscheinung. Bei Sexualdimorphismus
sollte man hier eher das Umgekehrte erwarten. Das beim $ ausgestreckte Legrohr
weicht nicht erkennbar von anderen ursprünglichen Legrohren der rezenten Psilidae ab.

70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Die natürliche Färbung läßt sich bei keinem der beiden Exemplare feststellen. Beide
sind ziemlich gleichmäßig schwarzbräunlich. Es scheint aber, daß mindestens die Vor-
derschienen, vielleicht auch die Palpen gelblich und nur an der Spitze dunkler gewesen
sind.

Körperlänge etwa 4 mm.

linker P3

linker p}

Abb. 68. Electrochyliza succini n.sp. Paratypus &, Beine.

(Überfamilie Otitoidea)

Diese Überfamilie ist eine der am besten begründeten monophyletischen Teil-
gruppen der Cyclorrhapha. Es ist daher sehr auffallend, daß von dieser arten- und
formenreichen Gruppe nicht eine einzige Art aus dem Baltischen Bernstein beschrieben
worden ist. Schon Lorw (1861, p. 89) hatte angegeben, niemals einen Vertreter dieser
Gruppe („Ortalidae“ und Trypetidae) im Bernstein gesehen zu haben. Das ist um so
bemerkenswerter, als das Verbreitungsbild der rezenten Familien mit Sicherheit ver-
muten läßt, daß einige der in der Überfamilie zusammengeschlossenen Familien, wahr-
scheinlich sogar alle, zur Bernsteinzeit schon als selbständige Gruppen existiert haben
und daß einige wahrscheinlich sogar schon in Teilgruppen aufgespalten waren. Auch
darüber, daß die Otitoidea damals auch auf den Nordkontinenten verbreitet waren,
gibt es kaum einen Zweifel. Einen Grund für ihr Fehlen im Baltischen Bernstein weiß
ich nicht anzuführen.

Meunier (1908) hat aus dem Bernstein allerdings eine Gattung „Palaeotimia“ (mit
einer Art) beschrieben, die nach seiner Ansicht, wie auch der Name andeutet, „un des
chainons reliant les Platystoma aux Timia et aux Ulidia“ bilden sollte. Aber Palaeotimia
gehört nicht zu den Otitoidea, sondern zu den Sciomyzoidea (wahrscheinlich zu den
Dryomyzidae; siehe dort, S. 72). Wie HanprisscH (1921, p. 268) zu der Angabe kommt,
aus dem Baltischen Bernstein seien zwei Arten der Unterfamilie „Ortalidinae“ bekannt,
ist mir unklar.

Allgemeines über die Sciomyzoidea und Lauxanioidea

Für die Familien, die ich (1958), mehr oder weniger in Übereinstimmung mit
früheren Autoren, auf diese beiden Überfamilien verteilte, hat McAıpıme (1963) einen
Stammbaumentwurf gegeben, in dem er auch die Merkmale eingezeichnet hat, mit deren
Hilfe die Monophylie der einzelnen, von ihm unterschiedenen Familien und Familien-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 71

gruppen begründet werden soll. In einigen Fällen hat er wohl die Verwandtschafts-
beziehungen richtiger gesehen als ich. In anderen muß man ihm, glaube ich, ernsthaft
widersprechen.

Ich stimme mit McAırine darin überein, daß die in den beiden Gruppen Scio-
myzoidea und Lauxanioidea zusammengefaßten Familien, die er sämtlich in seinem
Stammbaum berücksichtigt, nahe miteinander verwandt sind, genauer gesagt: daß sie
zusammen eine monophyletische Gruppe bilden. Allerdings läßt sich das bis jetzt nicht
mit Sicherheit begründen, und vielleicht gehören die Periscelidae nicht in diese Gruppe
(siehe S. 153). Von den Merkmalen, die McAırine für den Grundplan (bzw. die Stamm-
form) der Gesamtgruppe angibt, sind zwei (Costa ohne Bruchstellen, Analader voll-
ständig) ausgesprochen plesiomorph: sie gehören zum Grundplan der Cyclorrhapha,
ja eigentlich schon zum Grundplan der Dipteren bzw. der Pterygota! Mit ihrer Hilfe
kann man also die Monophylie der Gruppe nicht begründen. Ob McAıpine das dritte
Merkmal, das Vorhandensein einer Praecoxalbrücke (die in der Literatur auch als Prae-
oder Prosternalbrücke bezeichnet wird), als abgeleitetes oder ursprüngliches Merkmal
ansieht, wird aus seiner Arbeit nicht ganz deutlich. Dieses Merkmal ist bisher unter
allen Cyclorrhapha nur bei den kleinen Familien Helcomyzidae und Rhopalomeridae
nachgewiesen, kommt aber nach SpEıcH (in litt.) auch bei ziemlich vielen anderen Fami-
lien vor. Ich halte die Annahme mindestens für unbegründet, daß es zum Grundplan
der ganzen Gruppe (Sciomyzoidea + Lauxanioidea) gehört und bei allen Familien, mit
Ausnahme der beiden genannten, verlorengegangen ist. Über dieses Merkmal wird
aber noch zu sprechen sein.

Auch McAıpine’s Annahme, daß die Stammform der ganzen Gruppe eine Küsten-
form gewesen ist („sea-shore habitat“), scheint mir problematisch und der genaueren
Begründung bedürftig, wenn auch auffällt, daß einige Familien gerade dieser Gruppe
ausgesprochene Küstenformen sind. Aber sie zeigen dann auch meist spezielle An-
passungen an diese Lebensweise, die den anderen fehlt.

Die von McAırıne gegebene Haupteinteilung der Sciomyzoidea * Lauxanioidea
halte ich für ausgesprochen falsch. Er unterscheidet zwei Teilzweige des Stammbaumes,
von denen der eine nur die Sepsidae und Rhopalomeridae, der andere alle übrigen
Familien umfaßt. Für den zuerst genannten Teilzweig gibt McAırınE ausschließlich
abgeleitete (apomorphe), für den zuletzt genannten ausschließlich ursprüngliche (plesio-
morphe) Merkmale an. Das widerspricht so offenkundig den Ansprüchen, den die
phylogenetische Systematik an die Begründung phylogenetischer Verwandtschafts-
beziehungen stellen muß, daß die Zurückweisung dieser Einteilung bzw. Stammbaum-
zeichnung im einzelnen keiner Begründung bedarf; denn diese Ansprüche müssen
zweifellos selbst von denjenigen, die kein phylogenetisches System im eigentlichen
Sinne wollen, mindestens für Stammbaumzeichnungen als verbindlich anerkannt wer-
den. McAıpine’s Darstellungsweise, bei der die Verzweigungen des Stammbaumes durch
die Angabe von Merkmalen „begründet“ werden, entspricht, ebenso wie ähnliche ameri-
kanische Darstellungen (z. B. Ross 1955; verschiedene Darstellungen von Wirbeltier-
stammbäumen), nur oberflächlich und ungenau dem Argumentierungsschema der phylo-
genetischen Systematik (Hrnnıc 1957); denn ihnen fehlt die entscheidend wichtige
Unterscheidung zwischen ursprünglichen und abgeleiteten Merkmalsausprägungen.

Im folgenden sind nur diejenigen Familien der Sciomyzoidea und Lauxanioidea
aufgeführt, von denen Funde aus dem Bernstein vorliegen. Dabei sollen aber gelegent-
lich auch deren Verwandtschaftsbeziehungen zu anderen Familien erörtert und die Äuf-
fassungen McAıpine’s geprüft werden.

Familie Dryomyzidae (Sciomyzoidea)

Es läßt sich leider nicht mit Sicherheit begründen, daß die beiden nachstehend be-
schriebenen Arten aus dem Baltischen Bernstein zu den Dryomyzidae gehören. Das liegt
im wesentlichen daran, daß von den rezenten Arten bisher keine abgeleiteten Merkmale

72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

bekannt sind, mit deren Hilfe sich die Familie als monophyletische Gruppe erweisen
läßt. Zu den Dryomyzidae werden alle diejenigen Arten gestellt, denen die abgeleiteten
Merkmale der übrigen Familien der Sciomyzoidea und Lauxanioidea fehlen. Diese
Merkmale fehlen auch den beiden nachstehend angeführten Arten aus dem Bernstein.
Damit können sie aber nur im typologischen Sinne als Dryomyzidae bezeichnet werden:
Die Merkmale, in denen sie mit den rezenten Dryomyzidae übereinstimmen, müssen
auch bei den gemeinsamen Vorfahren aller Sciomyzoidea und Lauxanoidea vorhanden
gewesen sein. Namentlich bei Prodryomyza lassen sich keine Merkmale feststellen, die
es verbieten würden, alle bekannten Arten dieser beiden Überfamilien von ihr abzu-
leiten. Prodryomyza ist also ein weiteres Beispiel für die Unbestimmbarkeit der phylo-
genetischen Verwandtschaftsbeziehungen bei Fossilien mit sehr plesiomorphen Merk-
malen (siehe Hennıc 1954, Fig. 269 A—D, p. 382).

Wenn ich trotzdem Prodryomyza und Palaeotimia zu den Dryomyzidae und nicht
etwa in die Stammgruppe der Sciomyzoidea + Lauxanioidea stelle, so beruht das auf
folgenden Überlegungen: Zu den Dryomyzidae gehören nur etwa 12 einander sehr ähn-
liche rezente Arten, die ausschließlich (allerdings mit Ausnahme der problematischen
chilenischen Gattung Sciogriphoneura) in der holarktischen Region vorkommen. Da,
wenn alle anderen Methoden versagen, auch die morphologische Ähnlichkeit und die
Geschlossenheit des geographischen Verbreitungsgebietes als Gradmesser der phylo-
genetischen Verwandtschaft verwandt werden können (Hennıc 1950), darf man an-
nehmen, daß auch die Dryomyzidae eine monophyletische Gruppe sind. Für alle anderen
Familien der Sciomyzoidea und Lauxanioidea ist unmittelbar oder mittelbar erwiesen,
daß sie zur Bernsteinzeit schon als selbständge Gruppen existiert haben. Einige von
ihnen (siehe vor allem Sciomyzidae, S.84) waren damals nachweislich schon in Teil-
gruppen aufgespalten. Da die Dryomyzidae von keiner anderen Familie abgeleitet wer-
den, sondern nur in einem Schwestergruppenverhältnis zu einer von ihnen oder zu einer
Familiengruppe stehen können, darf man schließen, daß es zur Bernsteinzeit auch
bereits mindestens eine Art gegeben haben muß, von der die rezenten Dryomyzidae,
und nur diese, abstammen. Wenn wir Palaeotimia und Prodryomyza in diese Stamm-
gruppe der Dryomyzidae stellen, so impliziert das also keinerlei Folgerungen hinsicht-
lich der morphologischen Entwicklung, des Entstehungsalters und der Ausbreitungs-
geschichte der Familie, die wir nicht auch aus anderen Voraussetzungen ableiten müßten.

Einige Merkmale, die als freilich sehr gebrechliche Stütze für die tatsächliche Zu-
gehörigkeit der Bernsteinfossilien zu den Dryomyzidae dienen können, sind in der
folgenden Beschreibung von Palaeotimia und Prodryomyza besonders hervorgehoben.

McAıpine (1963) zeichnet in seinem Stammbaumentwurf die Dryomyzidae als
Schwestergruppe der Coelopidae, aber er begründet seine Annahme nicht. Das von ihm
für beide Familien angeführte Merkmal („large prelabrum“) ist ohne Zweifel ein
plesiomorphes Merkmal. Mit ihm kann die nahe Verwandtschaft der beiden Gruppen
nicht begründet werden. Trotzdem halte ich es für wahrscheinlich, daß McAıpine recht
hat. Man muß aber noch nach gültigen Beweisen suchen.

Gegen die Annahme, daß die Bernsteinfossilien (oder mindestens Prodryomyza)
in die Stammgruppe der Dryomyzidae + Coelopidae gehören, gelten die bereits oben
angeführten Gründe: Das Verbreitungsbild spricht dafür, daß diese lange vor der
Bernsteinzeit entstanden sind. Dasselbe müßte auch für die Dryomyzidae gelten.

1. Palaeotimia l’hoesti Meunier

1908 (1909?) MeunıEr, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 266.

1940 Hennıc, Arb. morphol. taxon. Ent. 7, p. 98—91, Fig. 1—2 (Kopf, Flügel).

Den Holotypus (1 2 Nr. 2395, Bernsteinsammlung Königsberg) habe ich (1940)
untersucht und beschrieben. Leider scheint er nicht erhalten zu sein, so daß ich auf
meine früheren Angaben und Zeichnungen verweisen muß, die leider nicht ganz so
vollständig sind, wie es wünschenswert wäre.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 73

Für und gegen die Zuordnung der Art zur Stammgruppe der Dryomyzidae gelten
die oben angeführten allgemeinen Gründe. Nähere Verwandtschaftsbeziehungen zu
bestimmten Arten oder Artengruppen der rezenten Dryomyzidae, die von STEYSKAL
(1957, 1958) revidiert worden sind, lassen sich nicht nachweisen. So muß die Gattung
Palaeotimia wohl in die Stammgruppe der Dryomyzidae verwiesen werden. In die
unmittelbare Vorfahrenreihe der rezenten Arten gehört sie wohl nicht, da von ihrem
Flügelgeäder mit seinen stark konvergierenden Längsadern r,., und m, nicht alle
rezenten Arten abgeleitet werden können. Obwohl Palaeotimia in diesem Merkmal mit
gewissen rezenten Arten („Stenodryomyza“) übereinstimmt, ist es sehr fraglich, ob
diese Übereinstimmung als Synapomorphie gedeutet werden darf. Immerhin ist es nicht
ganz uninteressant, daß Palaeotimia ein Merkmal besitzt, das auch bei rezenten Arten
der Familie auftritt.

Abb. 69 und 70. Prodryomyza electrica n. sp. Holotypus &. Kopf.

2. Prodryomyza electrica novum genus, nova spec. (Abb. 69—77)
Holotypus:1 & im geolog.-paläontolog. Institut der Universität Tübingen, Nr. Ar 1299/3.
Von Palaeotimia weicht Prodryomyza dadurch ab, daß die Endabschnitte von r,.;

und m, nicht konvergieren und daß r, beborstet ist.

Stirn fein behaart, mit kräftigen, leicht divergierenden pvt, vte, vti, oc, 2 ors
(Abb. 69, 70). Bei einigen Helcomyzidae (Heterocheila) sind 3 ors vorhanden. Es ist
möglich, daß dies ein ursprünglicheres Merkmal ist und daß in dieser Hinsicht also
Prodryomyza dem Grundplan der Dryomyzidae (bei denen niemals mehr als 2 ors vor-
kommen) bereits besser entspricht als dem der Sciomyzoidea. Die Lunula liegt frei. Die
Fühler sind an der Wurzel ziemlich breit durch einen flachen Kiel getrennt. Darin ist
Prodryomyza vielleicht ursprünglicher als alle rezenten Dryomyzidae. Sie stimmt in
diesem Merkmal mehr mit den Helcomyzidae überein (Symplesiomorphie?). Dasselbe
gilt wahrscheinlich für das ganz flache Gesicht, das nicht wie bei den rezenten Dryo-
myzidaeam Mundrande „aufgeworfen“ ist. Das 2. und 3. Fühlerglied sind am Ende ziem-
lich stark beborstet; 3. Fühlerglied elliptisch. Fühlerborste nur äußerst fein behaart,
fast nackt. Das 2. Glied der Fühlerborste ist verhältnismäßig lang. Auffällig sind die
großen Augen und die entsprechend schmalen Backen (Abb. 70) und sehr schmalen
Wangen. Auf den Wangen ist links keinerlei Behaarung erkennbar. Auf der rechten
Körperseite sind hinten über der Furche, die die Backen von den Peristomalien trennt,

74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 71 und 72. Prodryomyza electrica n. sp. Holotypus, &. 71: Propleuralregion. 72: Thorax.

einige sehr feine Härchen erkennbar. Wahrscheinlich war aber die Behaarung der
Backen sehr viel feiner und spärlicher als bei den rezenten Dryomyzidae und erst recht
natürlich als bei den Helcomyzidae. Die Palpen tragen nur einige sehr kurze Börstchen
(ähnlich wie bei den Helcomyzidae), keine kräftigen Apikalborsten wie bei den rezenten
Dryomyzidae. In fast allen Merkmalen (mit Ausnahme der dc), die Czerney (1930, in
Linpner 38a) zur Unterscheidung der Dryomyzidae und Helcomyzidae (CzernY be-
handelt beide als Unterfamilien) anführt, stimmt also Prodryomyza nicht mit den Dryo-
myzidae, sondern mit den Helcomyzidae überein. Da die Augen bei allen rezenten Dryo-
myzidae und Helcomyzidae (und auch bei den Coelopidae) kleiner. (die Backen und auch
die Wangen entsprechend breiter) sind als bei Prodryomyza, muß man wohl annehmen,
daß die Augen bei allen diesen Familien durch Konvergenz verkleinert worden sind.
Das geht wohl auch daraus hervor, daß die Helcomyzidae mit den Sepsidae (die große
Augen. besitzen) näher verwandt sein dürften als mit den Dryomyzidae. Die großen
Augen von Prodryomyza können also nicht gegen ihre Verwandtschaft mit den Dryo-
myzidae ins Feld geführt werden.

Thorax (Abb. 71—72, 74) mit ih, 1. prs, 2 n, 1 sa, 2 pa, 1 prsc, 3 dc (von hinten
nach vorn an Länge und Stärke abnehmend) und 2 (Paar) sc. Das Mesonotum ist im
übrigen ganz gleichmäßig mit feinen Härchen besetzt. Eine lange und kräftige Pro-
pleuralborste ist vorhanden. Dahinter ist eine sehr feine und kurze Propleuralborste
vorhanden. Außerdem sind in der Nähe dieser beiden Borsten noch 2 sehr feine Här-
chen vorhanden. Mesopleura nackt. Sternopleura behaart, in der Nähe des hinteren
Oberrandes mit einer sehr langen und kräftigen Sternopleuralborste. Bei den rezenten
Dryomyzidae scheinen dagegen am Oberrande der Sternopleura stets mehrere lange und
kräftige Borsten vorhanden zu sein. Leider ist nicht zu erkennen, ob das Prosternum

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 75

mit der Propleura durch eine Prosternalbrücke verbunden ist (wie bei den Helco-
myzidae) oder nicht (wie bei den Dryomyzidae und Coelopidae), da diese Region durch
den Kopf verdeckt ist. Es läßt sich aber feststellen, daß Prosternum und Metasternum
nackt sind (wie bei allen rezenten Dryomyzidae, nicht behaart wie bei den meisten Helco-
myzidae). Die Flügel (Abb. 73) sind leider so übereinandergelegt, verklebt und ver-
bogen, daß sie nicht im ganzen gezeichnet werden können. Wie bei allen rezenten Scio-
myzidae sind keine Costabruchstellen vorhanden, und die Mündungen von sc und r,
sind weit voneinander entfernt. r, in den beiden letzten Dritteln mit einer einfachen
Reihe von Borsten. Beborstung von r, kommt bei den rezenten Helcomyzidae und Coelo-
pidae nicht, wohl aber bei einigen Dryomyzidae vor. Dann ist die r, aber meist auf ihrer
ganzen Länge beborstet. Bei Dryomyza setosa Bigot (nearktisch) fehlt aber nach Steys-
xAL (1957) die Beborstung im Basalabschnitt von r, ebenfalls. Endabschnitte von r,,,
und m, nicht konvergierend, sondern breit getrennt mündend. Leider ist die Basalregion

0,3 mm

ww €O

1,

Abb. 73—75. Prodryomyza electrica n. sp. Holotypus, &. 73: Flügelausschnitt. 74: Sternopleura. Die
Krümmung läßt sie am linken oberen Rande etwas verkürzt erscheinen. 75: Rechtes Vorderbein von
außen (hinten),

des Flügels fast nicht erkennbar. Immerhin läßt sich an dem einen Flügel mit ziem-
licher Sicherheit erkennen, daß die Abschlußader (cu,,) der Analzelle leicht konvex ist
und daß sie mit der tb (der Abschlußquerader der vorderen Basalzelle) nicht in einer
Linie steht wie bei den Helcomyzidae und Coelopidae. Beide „Queradern“ haben ihre
normale Stellung wie bei den Dryomyzidae und den meisten Cyclorrhapha (vgl. Fig. 119
bei Hennıc 1958, im Vergleich mit Fig. 120: Coelopidae; die Abbildungen für die

Helcomyzidae, Fig. 121, 122, 1. c., sind leider nicht korrekt gezeichnet).

Im Abdomen sind die Tergite bei den rezenten Dryomyzidae stark verbreitert. Die
Abdominalstigmen liegen, soweit untersucht, in diesen Tergiten. Bei Prodryomyza sind
die Tergite anscheinend weniger breit. Auf der linken Seite schließen Tergite und Ster-
nite mit den Rändern aneinander. Nur das 5. Tergit und Sternit sind durch die Pleural-
membran etwas getrennt, und hier glaube ich in der Pleuralmembran das 5. Abdominal-
stigma zu erkennen. Auf der rechten Körperseite ist das Abdomen etwas aufgetrieben.
Tergite und Sternite sind hier durch eine breite Pleuralmembran getrennt. In dieser
glaube ich die Abdominalstigmen 1—3 zu erkennen. Das 4. Segment ist durch die Beine
verdeckt.

76 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

rechte to

linke
t3 al

76

Abb. 76 und 77. Prodryomyza electrica n.sp. Holotypus, 3. 76: Tibien. 77: Endsegmente des Abdomens.

Im Postabdomen (Abb. 77) sind vor dem Hypopygium 2 „Ringe“ zu erkennen,
von denen der distale wohl als 7. + 8. Tergit, der proximale als 6. Sternit zu deuten
ist. Vor dem Paralobus (Surstylus) liegt ein glänzend schwarzer, gebogener Anhang,
dessen Verbindung mit den übrigen Teilen des Hypopygiums nicht zu erkennen ist.
Er entspricht wohl dem Fortsatz, den SteyskArL (1957) bei mehreren Dryomyza-Arten
(z.B. Fig. 2, 5; auch Hennıc 1937 c, Textfig. 4: „f“) vor dem Paralobus zeichnet. Der
Aedeagus ist anscheinend bandförmig und ähnelt somit dem der rezenten Dryomyzidae
(aber auch Coelopidae). Möglicherweise wird es später mit Hilfe der erkennbaren
Teile des Hypopygiums möglich sein, die Zugehörigkeit zu den Dryomyzidae sicherer
zu begründen, als es heute möglich ist.

Beine (Abb. 76) ohne Besonderheiten. Vorderschenkel verdickt, mit der in der
Abb. 75 dargestellten Beborstung. Alle Schienen mit dorsalen Praeapikalborsten. Mittel-
schiene am Ende mit Borstenkranz. Hinterschiene mit einem einzelnen Ventralsporn.
Auf der Hinterseite der Mittelschiene fehlt die bei rezenten Dryomyzidae hier vor-
handene Beborstung. Mittel- und Hintermetatarsus am Ende ohne Ventralfortsatz.
StevskAL (1958, p. 143) gibt bei den Dryomyzidae im Gegensatz zu den Helcomyzidae
(“male fore and hind basitarsi simple’) an: “‘male fore and hind basitarsi usually with
apical processes”. Aber das scheint ein Irrtum zu sein, denn nach MarrocH (1933,
p. 326) ist “Öö with thumb nail-like apical ventral process on at least fore and hind
metatarsi” gerade ein Merkmal der Helcomyzidae (mit Ausnahme der Gattung Oedo-
parea — Heterocheila). Das Merkmal kommt also anscheinend bei beiden Familien vor
(STEYSKAL nennt es bei Dryomyza bergi Steysk.), fehlt aber bei Prodryomyza.

Körperlänge etwa 6—7 mm. (Das Tier ist stark gestaucht, seine Länge daher schwer
meßbar.)

Zu den Dryomyzidae gehören 11 rezente Arten (Steyskan 1957, 1958), die aus-
schließlich in der holarktischen Region verbreitet sind. Ungeklärt ist die Frage, ob auch
die Gattung Sciogriphoneura (1 Art in S.-Chile) zu den Dryomyzidae gehört. MALLocH
(1933) bezeichnete sie als Zwischenglied zwischen den Sciomyzidae und Dryomyzidae.
Zu den Sciomyzidae, zu denen sie MaArrochn stellte, kann sie schon wegen des wohl-
entwickelten, freiliegenden Praelabrums sicher nicht gehören. Derartige Unklarheiten
erschweren natürlich zur Zeit auch die Beurteilung fossiler Formen sehr.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERINSTEINS Nr. 145 / 77

Abb. 78. Protorygma electricum n. sp. Holotypus, @. Habitus.

Familie Sepsidae (Sciomyzoidea)

Die nachstehend beschriebene Protorygma eliectricum (Abb. 78) ist eine der inter-
essantesten, zugleich aber auch eine der am schwersten zu beurteilenden Acalyptraten
aus dem Baltischen Bernstein. Das ist um so biemerkenswerter, als sie sich durch ein
Merkmal auszeichnet, das nur ganz selten bei clen Acalyptratae auftritt: eine Gruppe
von steifen Borsten am Unter- und Hinterrande des Metathorakalstigmas. Dieses Merk-
mal tritt unter den rezenten Familien nur in der Gruppe Sciomyzoidea (sensu HENNIG
1958) auf, in die Protorygma auch nach ihren sonstigen Merkmalen zweifellos gehört.
Recht charakteristisch ist auch die feste Chitinbrücke zwischen Prosternum und Pro-
pleura. Dieses Merkmal ist nach SpeıcH (in litt.) bei den Acalyptratae zwar viel weiter
verbreitet, als man bisher dachte. Es scheint aber ebenfalls nicht zum Grundplan der
Gesamtgruppe zu gehören. Innerhalb der Sciomyzoidea kommt eine Prosternalbrücke
nur bei den Helcomyzoidea und Rhopalomeridae vor, während Metastigmatikalborsten
nur bei den Rhopalomeridae und Sepsidae auftreten. Kombiniert kommen beide Merk-
male nur bei den Rhopalomeridae vor. Danach könnte man annehmen, daß Protorygma
zu dieser Familie gehört. Die übrigen Merkmale würden das nicht ausschließen. Zwar
zeichnen sich die Rhopalomeridae durch mehrere stark abgeleitete Merkmale (z.B.
Kopfbildung, verdickte Schenkel) aus, die ihnen ein fast monströses Aussehen ver-
leihen. Aber da in allen diesen Merkmalen (und ebenso in der nicht verkürzten Änal-
ader) Protorygma ursprünglicher ist als die Rhopalomeridae, könnte gegen die Äblei-
tung aller rezenten Rhopalomeridae (ausschließlich Rhinotoridae!) von Protorygma
nichts eingewendet werden. Man könnte sogar deren Verbreitung damit in Einklang
bringen: Die Rhopalomeridae sind eine ausschließlich neotropische Gruppe, die nur
mit wenigen Arten nordwärts bis Mexiko und Florida vordringt. Aber die Familie muß
von Norden her nach Südamerika gekommen sein. Protorygma könnte also durchaus

78 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

ein ursprünglicher, im ursprünglichen Herkunftsgebiete der Familie verbliebener Ver-
treter der Familie sein.

Das einzige Merkmal, das mir gegen eine solche Deutung zu sprechen scheint, ist
die Form der Analzelle: Bei den Rhopalomeridae ist diese Flügelzelle durch eine an-
nähernd gerade Ader (cu,) begrenzt, während die Begrenzung der Analzelle bei Pro-
torygma ausgesprochen bauchig genannt werden muß: die begrenzende Ader cu, ist in
der zweiten Hälfte rückläufig. Dieses Merkmal teilt Protorygma mit den Sepsidae. Die
Sepsidae sind aber, wie gesagt, außer den Rhopalomeridae auch die einzige rezente
Familie mit Metastigmatikalborsten. Da auch die Rückläufigkeit der Analzelle ein abge-
leitetes Merkmal sein dürfte, würde Protorygma also mit den rezenten Sepsidae zwei
abgeleitete Merkmale teilen.

Das einzige Merkmal, das der Annahme einer näheren Verwandtschaft zwischen
Protorygma und den Sepsidae entgegensteht, ist die Prosternalbrücke, die den Sepsidae
fehlt. Die Beantwortung der Frage, ob Protorygma eine sehr ursprüngliche Sepside sein
kann, hängt also von der Deutung dieses Merkmals ab. Ich habe 1958 das Vorhanden-
sein einer Prosternalbrücke als „wohl eindeutig apomorphes Merkmal“ bezeichnet und
dementsprechend die Träger dieses Merkmales, Helcomyzidae und Rhopalomeridae, für
nahe verwandt angesehen. McAırınE (1963) dagegen sieht die Prosternalbrücke als
ursprüngliches bzw. zum Grundplan der Sciomyzoidea + Lauxanioidea gehörendes
Merkmal an, das bei den Helcornyzidae und Rhopalomeridae erhalten (““praecoxal
bridge retained’), bei den Sepsidae aber verlorengegangen ist (*‘praecoxal bridge lost’).
Er stellt in seinem Diagramm die Helcomyzidae zu der (unbenannten) Gruppe, die er
als Schwestergruppe den Rhopalomeridae + Sepsidae gegenüberstellt. Aber für diese
Gruppe gibt er nur plesiomorphe Merkmale an. Sie kann nach den Grundsätzen der
phylogenetischen Systematik also nicht als gut begründet gelten.

Ich halte eine andere Deutung für mindestens enbensogut möglich: Die Prosternal-
brücke gehört nicht zum Grundplan der Sciomyzoidea, sondern ist als abgeleitetes Merk-
mal einer Teilgruppe (Helcomyzidae-Rhopalomeridae-Sepsidae) entstanden. Viel-
leicht spricht auch die Tatsache, daß bei allen drei genannten Familien die 3. Sperma-
theke reduziert und das Prosternum beborstet ist, dafür, daß sie zusammen eine engere
monophyletische Gruppe bilden. Die Prosternalbrücke müßte dann bei den rezenten
Sepsidae sekundär reduziert worden sein. Darin stimme ich mit Mc Aıpınze überein.

Diese Hypothese würde es gestatten, Protorygma als ursprünglichste bekannte Form
der Sepsidae anzusehen (Abb. 79). Ihre Zugehörigkeit zu der Gruppe Helcomyzidae-
Rhopalomeridae-Sepsidae würde durch das für diese Gruppe charakteristische Grund-
planmerkmal „Praecoxalbrücke vorhanden“ und wohl auch durch das beborstete Pro-
sternum bewiesen. Leider ist die Zahl der Spermatheken bei den Fossilien nicht fest-
stellbar. Die Zugehörigkeit zu der engeren Gruppe Rhopalomeridae-Sepsidae könnte
durch die Metastigmatikalborsten und die Vibrissen (beides: abgeleitete Grundplan-
merkmale dieser Familiengruppe) bewiesen werden, ihre Zugehörigkeit zu den Sepsidae
schließlich durch die Rückläufigkeit der cu,y. In allen übrigen feststellbaren Merkmalen
ist Protorygma ursprünglicher als alle rezenten Sepsidae:

Sie hat 4 Paar Frontorbitalborsten (rezente Sepsidae höchstens 3 Paar: Orygma),
die Praecoxalbrücke ist erhalten (bei allen rezenten: reduziert), die Analader erreicht
den Flügelrand noch (bei allen rezenten reduziert, aber Falte bis zum Flügelrand oft
noch erkennbar), alle 7 Abdominalstigmen beim Weibchen außerhalb der Tergitränder
in der Pleuralmembran (bei den rezenten, soweit bekannt, 6. und 7. Stigma oder alle
Stigmen — bei Orygma — im Bereich der Tergite), Endsegmente des Legrohres, soweit
erkennbar, nicht differenziert (differenziert bei den rezenten, sieh. Hennıc 1958).

Daraus ergibt sich (zur Begründung siehe Abb. 79) folgendes Bild von der Stellung
von Protorygma im System der Sepsidae:

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 79

Familie Sepsidae
Einzige Unterfamilie: Sepsinae

Stammgruppe

Einzige Gattung und Art: Protorygma electricum n. sp.
Tribus Orygmatini

Einzige Gattung und Art: Orygma luctuosum Meig.
Tribus Sepsini

Alle übrigen Gattungen der Sepsidae

Protorygma steht zu den rezenten Sepsidae also im gleichen Verwandtschaftsver-
hältnis wie Prosphyracephala zu den rezenten Diopsinae und Electrochyliza zu den
rezenten Psilidae.

Bei Protorygma ist kein einziges Merkmal erkennbar, das es ausschließen würde,
alle rezenten Sepsidae (einschließlich Orygma) von ihr abzuleiten. Beweisen läßt sich
das freilich nicht: Der Gattung Protorygma haftet die Unbestimmbarkeit aller Vertreter
einer Stammgruppe an (siehe S. 19).

Das Verbreitungsbild der rezenten Sepsidae (vgl. Hennıc 1959, Textfig. 15, 16)
ist aber mit der Annahme, daß sie alle erst nach der Bernsteinzeit entstanden sind, gut
verträglich. Nimmt man, wie es oben geschehen ist, ein Schwestergruppenverhältnis
zwischen Rhopalomeridae und Sepsidae an, dann besteht zwischen diesen auch ein geo-
graphisches Vikarianzverhältnis. Vieles spricht dafür, daß die Rhopalomeridae in Süd-
amerika der Edentatenschicht angehören. Das Schwestergruppenverhältnis zwischen
Sepsidae und Rhopalomeridae dürfte daher etwa an der Grenze zwischen Meso- und
Neozoikum entstanden sein. Dem würde es entsprechen, daß Protorygma aus dem Bern-
stein schon zu einer der beiden Teilgruppen (Sepsidae) gehört. Auch die Sepsidae selbst
sind von Norden her nach Südamerika eingewandert („Palaeosepsis“-Gruppe, siehe
Hennıc 1949). Das dürfte erst im Jungtertiär geschehen sein, wie ich (1949) wohl
richtig angenommen habe (Felidenschicht). Protorygma steht daher morphologisch wie
zeitlich zwischen der Entstehung der Sepsidae und der Entstehung der rezenten Teil-
gruppen dieser Familie. Auch die Verbreitung der Helcomyzidae fügt sich diesen Vor-
stellungen gut ein. Sie kommen auf den Nordkontinenten (Holarktis), im südlichen
Südamerika und in Neuseeland vor. Das deutet auf ein mindestens spätmesozoisches
Alter der Helcomyzidae. Wenn diese aber in einem Schwestergruppenverhältnis zu den
Rhopalomeridae + Sepsidae stehen, und die Trennung dieser beiden Familien an der
Grenze zwischen Kreide und Tertiär erfolgt ist, muß das Schwestergruppenverhältnis
Helcomyzidae/Rhopalomeridae + Sepsidae noch etwas älter sein. Wir kommen also
vom Verbreitungsbilde der Helcomyzidae wie von der Analyse ihrer Beziehungen zu
anderen Familien zum selben Ergebnis: spätmesozoisches Alter der Helcomyzidae.

McArpine (1963) nimmt an, daß die gemeinsamen Vorfahren aller Sciomyzoidea
+ Lauxanioidea Strandfliegen (mit “sea-shore habitat’’) gewesen seien. Ich halte das
kaum für begründbar. Die Annahme könnte aber für eine engere Verwandtschaftsgruppe
gelten, zu der die Dryomyzidae-Coelopidae und die Helcomyzidae-Rhopalomeridae-
Sepsidae gehören. Immerhin gibt es aber bisher auch noch keine stichhaltige Begrün-
dung dafür, daß diese 5 Familien zusammen eine engere Verwandtschaftsgruppe bilden,
wenn auch manches dafür spricht. Jedenfalls ist es auffällig, daß sowohl die Coelopidae
wie auch die Helcomyzidae und die Sepsiden-Gattung Orygma (die früher zu den Coelo-
pidae gestellt wurde) Strandfliegen sind. Allerdings kann man für die Vorfahren keine
so einseitigen Anpassungen annehmen, wie sie für die Coelopidae und Orygma charak-
teristisch sind. Aber solche Anpassungen fehlen den Helcomyzidae. Nach REMMERT
(1960) sind sie Oberflächentiere. Die Coelopidae und Orygma dagegen gehören einem
Lebensformtyp an, der dem Anwurf-Lückensystem angepaßt ist. Sie müssen sich aus
Oberflächenformen, die den Helcomyzidae (bzw. Dryomyzidae) ähnlich waren, ent-
wickelt haben. Andererseits wären die Dryomyzidae, Rhopalomeridae und Sepsini zum
Leben im Binnenlande übergegangen.

80

Helcomyzidae

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

® 2

[ Sepsidae

°

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NY
bestimmt vor

Bernsteinzeit

Erklärung der in Abb. 79 dargestellten Merkmalsverteilung
(Bei den mit * bezeichneten Merkmalen vergleiche die Anmerkungen $. 81—82.)

Abb. 79. Systematische Gliederung der Familiengruppe
Helcomyzidae — Rhopalomeridae — Sepsidae mit Begrün-
dung entsprechend dem Argumentierungsschema der phylo-
genetischen Systematik. Die im punktierten Feld eingezeich-
neten Verzweigungen können vor, während oder nach der
Bernsteinzeit erfolgt sein.

plesiomorphe Ausprägungsstufe apomorphe Ausprägungsstufe
(0- 3 Spermatheken vorhanden) 0+ 2 Spermatheken vorhanden
(1- Praecoxalbrücke fehlt primär) 1+ Praecoxalbrücke vorhanden
(2- Prosternum primär nackt) 2+ Prosternum beborstet
3- tb und cu,» nicht in einer Linie* 3+ tb und cuyp in einer Linie* |
4- Metastigmatikalborsten fehlen 4+ Metastigmatikalborsten vorhanden
5- Vibrissen fehlen 5+ vibrissenartige Borsten vorhanden
6- keine Rhopalomeridenmerkmale* 6+ mehrere autapomorphe Merkmale”
7- cuyp gerade 7+ cuy» rückläufig
8- Paralobi beweglich” 8+ Paralobi fest mit dem Epandrium ver-
schmolzen*
9- rı nackt 9+ rı beborstet
10- Praecoxalbrücke vorhanden 10+ Praecoxalbrücke reduziert
11- Legrohr ursprünglich 11+ Legrohr modifiziert
12- keine Strandfliegenmerkmale* 12+ Anpassungen an das Leben im Strand-
anwurf-Lückensystem*®
13- Analader erreicht den Flügelrand 13+ Analader verkürzt |
14- Prosternum beborstet* 14+ Prosternum sekundär nackt* |

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 81

Von dieser Vorstellung aus lassen sich auch die Übereinstimmungen und Unter-
schiede zwischen Protorygma und Orygma verstehen: Protorygma stimmt mit Orygma
in den Merkmalen überein, in denen Orygma ursprünglicher ist als die anderen rezenten
Sepsidae, und sie ist in manchem noch ursprünglicher und daher den Helcomyzidae
noch ähnlicher als Orygma. Orygma aber unterscheidet sich von Protorygma in den
autapomorphen Merkmalen, die als Anpassung an das Anwurf-Lückensystem des
Strandes zu deuten sind. Diese Lebensweise dürfen wir für Protorygma nicht annehmen.
In den genannten Anpassungsmerkmalen stimmt Orygma durch Konvergenz mit den
Coelopidae überein, zu denen sie deshalb früher auch gestellt wurde.

Lorw (1861) führt die Sepsidae unter den Familien an, von denen er „vollständig gewiß“ war, sie
im Bernstein nicht beobachtet zu haben. Auch später ist keine zu dieser Familie gehörende Art be-
schrieben worden.

Die 3 zuerst genannten Merkmale sind bei allen 3 Familien in apomorpher Aus-
prägungsstufe vorhanden. Sie begründen die Annahme, daß diese zusammen eine mono-
phyletische Gruppe bilden. Einige der übrigen Merkmale bedürfen der Erklärung.
33 Bei den Helcomyzidae stehen die Abschlußader der vorderen Basalzelle (tb) und die Abschluß-

querader der Analzelle (cu,») fast in einer Linie. Dieses von SteyskAaı (1958, p. 142) ange-
gebene Merkmal ist in meinen Abbildungen (1958, Fig. 121, 122) leider nicht korrekt ge-
zeichnet. Es ist auch für die Coelopidae (vgl. Hennıc 1958, Fig. 120) charakteristisch.

vte

Pvt ors

Abb. 80-82. Protorygma electricum n. sp.

ya ae Holotypus, 9. Kopf. 80: von vorn;
5 0,5 mm 81: Stirn; 82: Profil.

82 RL. ers Sa

82

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 83 und 84. Protorygma electricum n.sp. Holotypus, 9. Thorax. 83: Seitenansicht; 84: Dorsalansicht.

6-/6+

8-/8+

212%

14-/14+

In Teilfig. 83 A ist das Metathorakalstigma stärker vergrößert dargestellt.

Die Rhopalomeridae sind durch eine Reihe auffälliger abgeleiteter Merkmale als monophyle-
tische Gruppe gut begründet. Diese Merkmale sind hier nicht im einzelnen angeführt, da die
Monophylie der Rhopalomeridae nicht zur Debatte steht. Sie sind z. B. bei Henper (1936—
1937) zu finden.

Dieses Merkmal ist bei den Fossilien natürlich nicht festzustellen. Es bleibt daher unsicher,
ob bei Protorygma die plesiomorphe (8-) oder die apomorphe (8+) Ausprägungsstufe vor-
handen ist.

Die rezente Gattung Orygma ist durch eine Reihe abgeleiteter Merkmale ausgezeichnet (z. B.
Verkleinerung der Augen, Verbreiterung der Backen, Abplattung des Körpers usw.), die zum
Teil als Anpassungen an das Leben im Strandanwurf-Lückensystem (REMMERT) anzusehen
sind. Da nur eine Art bekannt ist und deren Sondermerkmale hier nicht weiter interessieren,
sind diese nicht im einzelnen aufgezählt.

Die Deutung des nackten Prosternums bei den Sepsini als abgeleitetes Merkmal ergibt sich
aus der Deutung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen auf Grund der übrigen Merkmale, ist
also nicht selbständig.

Abb. 85. Protorygma electricum n. sp. Holotypus, Q. Flügel.

Wahrscheinlich haben die Sepsini noch weitere abgeleitete Merkmale (z.B. Reduk-
tion der Kopfborsten: nur höchstens 2 ors usw.), deren vollständige Aufzählung aber
hier nicht von Bedeutung ist. Weitere Merkmale ergeben sich aus der Morphologie der
Larven, die aber noch zuwenig bekannt sind und die leider auch für die Beurteilung der
Fossilien außer Betracht bleiben müssen.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 83

Abb. 88. Protorygma electricum n. sp. Holotypus, 9. Beine,

Protorygma electricum novum genus, nova spec. (Abb. 78, 80—88)
Holotypus: 1 9 Nr. Z 2291, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Kopf (Abb. 80—82) höher als lang. Augen oben breiter als unten. Backen ver-
hältnismäßig breit. Unterrand der Backen von hinten nach vorn ansteigend. Er ist von
mäßig langen und kräftigen Borsten besetzt, die vorn, am Vibrisseneck, den Charakter
echter Vibrissen annehmen (etwa 2 längere Borsten jederseits). Über diesen steigen
kurze Börstchen noch ziemlich weit auf den Wangen aufwärts. Palpen schmal, am Unter-
rande beborstet. Rüssel kurz und dick. Das 3. Fühlerglied ist etwa so lang wie breit,
ausgesprochen oval (nicht elliptisch): am Ende schmäler als an der Basis. Stirn behaart,
auch auf den Orbiten mit nach oben gerichteten Börstchen. Kräftige divergierende pvt,
vte, vti, oc und jederseits 4 reklinate ors vorhanden. Die oberste or kräftiger und länger
als die 3 vorderen.

Thorax (Abb. 83, 84, 86) mit 1h, 2 n, 1 sa, 2 pa und 3 dc. Die beiden hinteren dc
sind sehr viel länger und kräftiger als das 1. Paar. 1 prsc. Vor der sa 1, über der vor-
deren pa 2 Börstchen, die etwa so lang und so kräftig sind wie das vordere (kurze)
Paar der dc. Auf der linken Körperseite sind vor der sa 2 und über der vorderen pa
nur 1 kürzeres Börstchen vorhanden. Pteropleura nackt. Meso- und Sternopleura lang
behaart. Am Hinterrande der Mesopleura sind 2 lange und kräftige Mesopleuralborsten
vorhanden; am hinteren Oberrande der Sternopleura eine lange und käftige Sterno-
pleuralborste. Eine lange und kräftige Propleuralborste, neben der noch einige sehr
kurze Börstchen stehen. Metathorakalstigma am unteren Rande mit langen und kräftigen
Borsten, die am Hinterrande von 2 noch längeren Borsten überragt werden. Praecoxal-
brücke offenbar vorhanden. Prosternum beborstet.

84 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Im Flügel (Abb. 85) ist der Endabschnitt von r, auf der Oberseite beborstet, r,,;

und m, im Endabschnitt parallel. Analzelle am Ende bauchig begrenzt, cu,) rückläufig. -

Die Analader erreicht den Flügelrand.
Die 7 Stigmen des Abdomens sind deutlich zu erkennen (das 7. nur bei Betrachtung
von hinten). Sie liegen alle in der Pleuralmembran, außerhalb der Tergitränder

(Abb. 87).

Vorderschenkel (Abb. 88) oben und unten ziemlich lang und kräftig beborstet. Die
Beborstung der Vorderschienen ist nicht mit Sicherheit erkennbar. Es scheinen wenig- |
stens 2 ad vorhanden gewesen zu sein. Mittelschienen am Ende mit Dornenkranz, der |

besonders auf der Ventralseite aus langen und kräftigen Dornen besteht; 3 pd und

anscheinend auch 3 pv scheinen vorhanden zu sein, aber weder dorsale Praeapikal-

borsten noch sonstige Borsten. Auch Hinterschienen anscheinend mit 2—3 pd und pv.
Körperlänge etwa 7 mm.

Familie Seciomyzidae (Sciomyzoidea)

Lorw (1861) führt die Sciomyzidae unter den Familien an, deren Vorkommen im Bernstein er für
„ziemlich gesichert“ hielt. Weder er selbst noch einer der späteren Autoren hat aber eine Art beschrieben.
Hanouigsch (1921, p. 268) führt die Familie daher aus dem Baltischen Bernstein auch nicht an. Er
nennt aber „2 Arten aus dem Eocän des Green River, 2 aus dem Mitteloligocän von Brunstatt, 1 aus

dem Oligocän von Brit. Columbien, 1 aus dem Miocän von Florissant und 1 aus dem Quartär Däne-
marks“, die zu den Gattungen Sciomyza und Tetanocera gehören sollen. Die aus dem Oligozän beschrie- :

benen und abgebildeten Arten der Gattungen „Sciomyza“ (Scupper 1877—1890) und „Tetanocera“
(Förster 1891, Zitate siehe Hanpuirsch 1908) würde ich nach den Beschreibungen und Abbildungen
nicht einmal als Sciomyzidae zu identifizieren wagen.

Mit den beiden von Tnu£osAaLp (1937) aus dem Oligozän von Aix-en-Provence und Cereste be-

schriebenen Arten („Tetanocera“ variciliata und „Tetanocera“ alireticulata) steht es nicht viel besser. '

Die Abbildungen von T. variciliata erinnert zwar vor allem durch die Fühlerhaltung des abgebildeten
Tieres an Tetanocera, aber es ist sehr fraglich, ob das genügt, um das Tier überhaupt nur der Familie
Sciomyzidae zuzuweisen. Im übrigen sind die von TH£oBALD beschriebenen Arten erheblich jünger (Stam-
pien) als die Bernsteinfossilien und können schon deshalb die Schlüsse, die man aus deren Untersuchung
ziehen muß, kaum beeinflussen.

Die Sciomyzidae sind eine Familie mit verhältnismäßig ursprünglichen Merkmalen.
Ich habe (1958, p. 592) die Merkmale aufgezählt, in denen sie mit dem Grundplan der
Schizophora übereinstimmen, und ich schrieb damals: „Das sind aber alles plesiomorphe
Merkmale, von denen die meisten auch bei anderen Familien vorkommen, die also weder

genügen, um die Sciomyzidae als monophyletische Gruppe zu erweisen, noch Auf-

schluß über die Verwandtschaftsbeziehungen zu geben. Apomorphe Merkmale sind
schwer zu finden. Es ist möglich, daß solche bei den Larven vorhanden sind.“ Alle

bisher bekanntgewordenen Larven sind räuberische Feinde von Süßwasserschnecken. |

Die Stellung der Arten, von denen dies bekanntgeworden ist, im phylogenetischen
System der Sciomyzidae (so undurchsichtig dies im einzelnen auch noch sein mag),
läßt vermuten, daß die Malacophagie der Larven tatsächlich ein abgeleitetes („apoökes“)
Merkmal dieser Familie ist, das für deren Monophylie spricht. Leider ist vor allem
die Lebensweise der in Neuseeland und Australien verbreiteten Gattungen noch gänz-
lich unbekannt.

Auch bei den Imagines scheint ein abgeleitetes Merkmal vorhanden zu sein, das
ich (1958) übersehen habe: “Labrum (Clypeus) much less developed, usually separated
from epistome (= Praefrons) by a large membraneous area and not visible in profile
when proboscis is withdrawn’” (MArrocHn 1933). Leider ist auch von diesem Merkmal
nicht genau bekannt, inwieweit es bereits zum Grundplan der Sciomyzidae gehört.

Für die Beurteilung der Bernsteinfossilien sind die bestehenden Unklarheiten über
die Monophylie der Sciomyzidae als Gesamtgruppe ohne ausschlaggebende Bedeutung;
denn sie beziehen sich ja nur darauf, ob einige Gattungen wirklich zu den Sciomyzidae
gehören oder nicht. Für die Bernsteinfossilien aber läßt sich mit Sicherheit feststellen,
daß sie zu mehreren Teilgruppen der Sciomyzidae gehören, die, zusammen genommen
mit oder ohne die strittigen Gattungen, wirklich eine monophyletische Gruppe bilden.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 85

Lange Zeit hindurch wurden von den meisten Autoren in der Familie Sciomyzidae
2 Unterfamilien, Sciomyzinae und Tetanocerinae (= Euthycerinae), unterschieden,
denen manchmal auch der Rang von Familien zuerkannt wurde. Erst in neuester Zeit
| sind andersartige Gruppierungen versucht worden. Besonders wichtig sind die Unter-
' suchungen von VERBEkE (1950) und SteyskAr (1965). VERBEKE unterscheidet die Unter-
familien Sciomyzinae, Renocerinae, Tetanocerinae und Sepedoninae, StEyskAL Hutto-
nininae, Salticellinae, Helosciomyzinae, Pelidnopterinae und Sciomyzinae (mit den
Tribus Sciomyzini und Tetanocerini). Besonders geeignet als Ausgangspunkt für die
. weiteren. Erörterungen ist die Einteilung von SteyskAr, weil sie auch die besonders pro-
blematischen neuseeländisch-australischen Gattungen berücksichtigt und weil SteysKkAL
auch Merkmale verwendet, die VERBEKE nicht beachtet hat.

| Umstritten sind zunächst die Huttonininae mit der einzigen Gattung Hut-
tonina (Neuseeland). Sie hat nach StevskaL im Besitz von 3 Spermatheken ein relativ
ursprüngliches, sonst aber recht abgeleitetes Merkmal. Harrıson (1959) meint: “The
genus can be considered to be intermediate between the Sciomyzidae and the Sapro-
myzidae ...’' Aber bei den Lauxaniidae ist das 6. Tergit des männlichen Abdomens
frei und meist (wahrscheinlich sekundär) vergrößert, so daß es sich auch von außen
gesehen ohne wesentliche Verschiedenheit an das 5. Tergit anschließt und den ansehn-
lichsten Abschnitt des vom Praeabdomen nicht abgesetzten Postabdomens bildet (vgl.
Hennıc 1958, p. 157—158). Bei Huttonina ist das 6. Tergit dagegen nach STEYsKAL
mit dem 7. + 8. („Protandrium“) verschmolzen wie bei den Sciomyzidae. Es scheint
also, daß Sciomyzidae und Lauxaniidae hier verschiedene Wege gegangen sind und
daß Huttonina den der Sciomyzidae eingeschlagen hat. Aber die Frage ist nicht geklärt.

Für die Beurteilung der Bernsteinfossilien ist das ohne Bedeutung, da bei keinem
von diesen Anzeichen einer näheren Verwandtschaftsbeziehung zu Huttonina bestehen.

Die Helosciomyzinae (Gattungen Helosciomyza, Xenosciomyza, Polytocus:
Neuseeland und Australien) haben nach SteyskAı ebenfalls 3 Spermatheken, ein freies
6. Tergit im männlichen Postabdomen und frei in der Pleuralmembran liegende Stigmen
des 6. und 7. weiblichen Abdominalsegmentes. In diesen Merkmalen sind sie ursprüng-
licher als fast alle anderen Sciomyzidae (mit Ausnahme von Pelidnoptera, siehe unten).
Leider sind diese (inneren bzw. verborgenen) Merkmale bei Fossilien nicht festzustellen.
Es gibt aber keine Anzeichen dafür, daß die Bernsteinfossilien mit den Helosciomyzinae
(zu denen nach den Angaben von Harrıson 1959 auch die von STEysKAL nicht erwähnte
neuseeländische Gattung Prosochaeta gehören dürfte) näher verwandt sind.

Bei den Gattungen, die StevskAr in der Unterfamilie Sciomyzinae zusammen-
faßt, sind nur 2 Spermatheken vorhanden, das 6. Tergit des Männchens ist mit dem
7.+ 8. („Protandrium“) verschmolzen (auch VERBEKE gibt das an) und die Stigmen
des 6. und 7. weiblichen Abdominalsegmentes liegen gewöhnlich in den Tergiten (vgl.
Abb. 137 bei Hennıc 1958). Schon die beiden zuerst genannten, ohne Zweifel abge-
leiteten Merkmale dürften genügen, die Sciomyzinae sensu STEysKAL (mit den Tribus
Sciomyzini und Tetanocerini) als monophyletische Gruppe zu begründen.

Es ist nun von hohem Interesse, daß die genannten abgeleiteten Merkmale bei 2
artennamen, auch in der Paläarktis verbreiteten Gattungen, Pelidnoptera (= Phaeomyia)
und Salticella, noch fehlen. SteyskAı errichtet für sie die Unterfamilien Phaeomyiinae
und Salticellinae.

Die ursprünglichsten Merkmale sind bei den Phaeomyiinae vorhanden. Sie
allein unter den paläarktischen Sciomyzidae haben nach Steyskar 3 (2 4 1) Sperma-
theken. VERBERE (1950) stellt die „Phaeomyiina“, die den Phaeomyiinae STEYsKAL’s
entsprechen, als Subtribus zu den „Sciomyzinae“ (die den Sciomyzini STEYSKAL'S ent-
sprechen) und wirft für sie die Frage auf: «descendants des Helomyzinae?» Das trifft
sicherlich nicht zu, da den Phaeomyiinae die abgeleiteten Merkmale der Heleomyzidae
fehlen. Wahrscheinlich hat SteyskAL die Phaeomyiinae richtig beurteilt. Zu ihnen

86 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

gehört mit Sicherheit eine Art aus dem Baltischen Bernstein (siehe unten: Prophaeomyia |
loewi).

Bei den Salticellinae, die hinsichtlich der anderen oben angeführten Merk-
male (freies 6. Tergit beim Männchen, freies 6. und 7. Abdominalstigma beim Weib-
chen) mit Pelidnoptera übereinstimmen, sind 4 (2 + 2) Spermatheken vorhanden. Es
wäre denkbar, daß die 4. Spermatheke durch Teilung der unpaaren Spermatheke des
Grundplanes (2 + 1 Spermatheken) entstanden ist. Ebensogut wäre es aber auch mög-
lich, daß bei den Vorfahren der Salticellinae nur 2 Spermatheken vorhanden waren, die
sich später beide teilten. So erklärt z. B. McAırme (1963) das Vorhandensein von
4 Spermatheken bei den Chamaemyiidae. Zu den Salticellinae gehört auch Prosalticella
succini aus dem Baltischen Bernstein.

Aus alledem scheint sich zu ergeben, daß die Hauptmasse der Sciomyzidae eine
monophyletische Gruppe bildet: Sciomyzinae sensu STEysKAL. Neben dieser gibt es aber
noch einige sehr artenarme andere Gruppen (Huttonininae?, Helosciomyzinae, Phaeo-
myiinae, Salticellinae) mit zum Teil reliktärer Verbreitung. Die Verwandtschafts-
beziehungen dieser ursprünglichen Gruppen zueinander und zu den Sciomyzinae sind
noch ungeklärt. Es ist möglich, daß einige von ihnen (Salticellinae?) mit den Scio-
myzinae näher verwandt sind als andere. Die Bernsteinfossilien gehören eindeutig zu
den Phaeomyiinae, Salticellinae und Sciomyzinae sensu STEYskAL. Formal läßt sich
ihre Stellung in dem folgenden System zum Ausdruck bringen:

Familie Sciomyzidae

Unterfamilie Huttonininae (Neuseeland, ? Australien)

Einzige Gattung: Huttonina
Unterfamilie Helosciomyzinae (Neuseeland, Australien)

Gattungen: Prosochaeta, Polytocus, Helosciomyza, Xenosciomyza
Unterfamilie Phaeomyiinae (Paläarktis)

Stammgruppe: Prophaeomyia (Baltischer Bernstein)

Einzige rezente Gattung: Pelidnoptera (= Phaeomyia)
Unterfamilie Salticellinae

Stammgruppe: Prosalticella (Baltischer Bernstein)

Einzige rezente Gattung: Salticella (2 Arten: Paläarktis, Südafrika)

Unterfamilien-Gruppe Sciomyzinae sens. lat. (Sciomyzinae s. STEYSKAL)
Gruppe I
Unterfamilie Sciomyzinae (s. str.) (Sciomyzini sensu STEYSKAL)
? Stammgruppe: Palaeoheteromyza (Baltischer Bernstein)
Mehrere rezente Gattungen
Gruppe II (Tetanocerini sensu STEYSKAL)
Gruppe II A
Unterfamilie Tetanocerinae
Mehrere rezente Gattungen
? Unterfamilie Neolimniinae (Neuseeland; Stellung ungeklärt)
Rezente Gattungen: Neolimnia, Eulimnia
Gruppe IIB

Unterfamilie Renocerinae (holarktisch)
Rezente Gattungen: Renocera, Hemitelopteryx u. a.?

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 87

Unterfamilie Sepedoninae (80—100 rezente Arten)
? Stammgruppe: Sepedonites (Baltischer Bernstein)
Rezente Gattungen: Sepedomyia, Sepedoninus, Sepedonella, Sepedon
(mit mehreren Untergattungen)

In seiner (unvollständigen) hierarchischen Gliederung entspricht dieses „System“
durchaus dem von SteyskAr (1965). Es unterscheidet sich von ihm nur dadurch, daß
den „Sciomyzinae sensu STEYSKAL“ und ihren Teilgruppen ein höherer absoluter Rang
zugesprochen ist als bei StevskAL. Diese Rangerhöhung entspricht dem oben ($. 62)
ausführlich begründeten Prinzip, daß denjenigen engsten monophyletischen Gruppen,
deren selbständige Existenz zur Bernsteinzeit unmittelbar oder mittelbar erwiesen wer-
den kann, der Rang von Unterfamilien zugesprochen werden soll. Erst dadurch wird
die Gliederung der Sciomyzidae derjenigen anderer Familien (Diopsidae, Psilidae,
Sepsidae, Chamaemyiidae u.a.), bei denen dasselbe Prinzip angewandt wurde, ver-
gleichbar. Ein wirklich befriedigendes System der Sciomyzidae wird erst aufgestellt
werden können, wenn die zur Zeit noch offenen Fragen über die Verwandtschafts-
beziehungen namentlich der relativ ursprünglichen „Unterfamilien“ beantwortet sind.

Unterfamilie Phaeomyiinae

Prophaeomyia loewi novum genus, nova spec. (Abb. 89—94)

Typen: 25% (im selben Bernsteinblock): Dept. of Palaeontology, British Museum (Nat. Hist.),
Nr. In. 22285. Aus der coll. Loew (Dr. H. Loew Colln., Purch. J. A. B. Lord, July 1922). Ein
Zettel besagt in der Handschrift Loew’s: „Sciomyza. Mein. v. v. Duisb, erh.“

Das sehr dunkle, mit Sprüngen und Luftblasen durchsetzte, stabförmige Bernsteinstück enthält
2 Tiere, die schlecht erhalten, mit den Flügeln und dem Abdomen zum Teil an der Oberfläche liegen
und hier stark beschädigt sind. Sie haben aber insofern beträchtlichen Wert, weil wohl mindestens teil-
weise auf ihnen Lorw’s Angabe über das Vorkommen der „Gattung Sciomyza“ im Baltischen Bernstein
beruht.

Meiner Ansicht nach besteht kein Zweifel daran, daß Prophaeomyia loewi in die
Stammgruppe der rezenten Phaeomyiinae gehört. Als diagnostisches Merkmal die-
ser Gruppe gilt das Vorhandensein von mehreren Borsten oberhalb der Praeapikalborste
auf den Mittel- und Hinterschienen (t, und t,). Dieses sonst weder bei anderen Scio-
myzidae noch bei verwandten Familien vorkommende und daher wohl als apomorph zu
wertende Merkmal ist bei den vorliegenden Tieren klar zu erkennen (Abb. 94).

Charakteristisch ist auch die Beborstung des Endabschnittes von r, (Abb. 93). Auch
dieses Merkmal kommt meines Wissens unter den Sciomyzidae nur bei den Phaeo-
myiinae (allerdings nur bei 2 von den 3 bekannten rezenten Arten) vor. Nach Steys-
xAL (1965) zeichnen sich die Phaeomyiinae (ebenso wie die in einigen Merkmalen noch
ursprünglicheren australisch-neuseeländischen Huttonininae und Helosciomyzinae)
durch den Besitz von 3 Spermatheken aus. Dieses ursprüngliche Merkmal ist bei den
Fossilien, abgesehen davon, daß nur öÖ vorliegen, natürlich nicht zu erkennen.

Das Vorkommen von Phaeomyiinae zur Bernsteinzeit hätte aus dem Nachweis der
Salticellinae und Sciomyzinae s. lat. mit Sicherheit erschlossen werden können. Der
Nachweis einer tatsächlich zu dieser Gruppe gehörenden Art ist also nichts als die
Bestätigung einer auch ohnehin sicheren Annahme.

Der Kopf (Abb. 89—90) der beiden vorliegenden Tiere ist durch Mazeration und
Luftblasen schwer erkennbar gemacht. Vorhanden sind, wie bei den rezenten Arten,
1 Paar divergierende pvt, vte, vti, oc und jederseits 2 kräftige ors. Die Stirn ist behaart,
ohne Mittelleiste. Von den rezenten Arten zeichnen sich Pelidnoptera fuscipennis und
P. fumipennis durch verhältnismäßig große Augen aus, während bei P. nigripennis
die Backen stark verbreitert und die Augen queroval sind. Das ist offenbar ein abge-
leitetes Merkmal. Auch bei den zuerst genannten Arten sind die Augen schon etwas
länger als hoch. Prophaeomyia ist eher noch etwas ursprünglicher als alle rezenten
Arten: Die Augen sind anscheinend noch höher als lang, doch ist das leider nicht mit

88 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

vte

vti
pvt vti

vte

pvi

vte

Abb. 89 und 90. Prophaeomyia loewi n. sp. Holotypus. Kopf.

alier Sicherheit zu erkennen. Fühler nach vorn gerichtet, 3. Glied kurz oval. Fühler--
borste sehr kurz pubeszent, fast nackt erscheinend. |ı

Thorax (Abb. 91, 92) mit 1 h, 1 prs, 2 n, 1 sa, 2 pa, 2 kräftigen dc, 1 prsc und |
2 (Paar) sc. Vor den dc stehen allerdings noch 3—4 etwas kürzere und schwächere
Borsten. Das ist ein für die Sciomyzidae sehr ungewöhnliches Merkmal, in dem Pro-
phaeomyia auch von den rezenten Phaeomyiinae abweicht. Ich kenne aber auch ein
Exemplar von Pelidnoptera fuscipennis, bei dem rechts 3 dc vorhanden sind. Prae-
scutellarborsten sind bei P. fuscipennis ausgebildet, fehlen aber bei den anderen rezen-
ten Arten.

Abweichend von den rezenten Arten ist die Beborstung der Pleuren (Abb. 92). Eine
lange und kräftige Propleuralborste (pp) ist bei Prophaeomyia wie bei den rezenten
Arten vorhanden. Bei einem Tier sind zwar rechts 2 pp vorhanden. Es handelt sich dabei
aber wohl um eine Anomalie, da auf der linken Körperseite und bei dem anderen Tier |
auf beiden Körperseiten nur 1 pp vorhanden ist. Bei den rezenten Arten sind Sterno-
pleura und Mesopleura (diese nur am Hinterrande) kurz behaart; längere Borsten
fehlen. Dafür sind auf der Pteropleura außer einigen kurzen 2 lange und kräftige
Borsten vorhanden. Bei Prophaeomyia (Abb. 92) sind Meso- und Pteropleura ganz
nackt. Dagegen sind auf der Sternopleura außer einigen kürzeren Börstchen in der
Nähe des Oberrandes mehrere lange und kräftige Borsten vorhanden. Deren Zahl
scheint etwas zu variieren: während bei dem einen Tier 3 etwa gleich lange und gleich
kräftige Borsten vorhanden sind, sind bei dem anderen 2 Borsten etwa gleich lang, |

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 89

52, =TNIIIy IN sc
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Abb. 91 und 92. Prophaeomyia loewi n.sp. Holotypus. Thorax.

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N IIIISUUUUNINUNSNSUOSUUUSUUUÜUDUSUSUUUS

P3

94
linker pp ed

Abb. 93 und 94. Prophaeomyia loewi n. sp. Holotypus.
93: Fügelabschnitt; 94: Beine. Die Tibien erscheinen verkürzt, da sie nach
unten gerichtet sind.

eine 3. ist wenig und eine 4. noch kürzer. Diese Beborstung der Sternopleuren ist für
die Sciomyzidae ganz ungewöhnlich; denn bei den rezenten Arten sind (nach Sack)
höchstens 2 Sternopleuralborsten vorhanden.

Der Verlauf des Flügelgeäders (Abb. 93) weicht, soweit feststellbar, nicht von dem
der rezenten Sciomyzidae ab. Der Distalabschnitt des Flügels und die Analzelle sind
bei keinem der beiden Tiere erhalten. Der Endabschnitt von r, ist (von dem Punkte an,
der der Mündung von sc gegenüberliegt) beborstet. Die Mündung von r, liegt deutlich
distal der ta.

Abdomen ohne Besonderheiten.

90 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Alle Schienen (Abb. 94) mit dorsalen Praeapikalborsten. Auf der Hinterseite der
Mittelschiene (t>) sind Borsten vorhanden. Möglicherweise variiert deren Zahl, denn
bei einem Tier ist rechts nur 1 Borste erkennbar, während links 3 vorhanden sind.
Hinterschiene (t,) oberhalb der dorsalen Praeapikalborste mit 2 Borsten.

Körperlänge etwa 5 mm.

Die Unterschiede in der Zahl der dc und in der Beborstung der Pleuren scheinen
mir, angesichts der entscheidenden Übereinstimmungen, nicht gegen die Zugehörigkeit
von Prophaeomyia zu den Phaeomyiinae zu sprechen. Die Gattung dürfte in die
Stammgruppe dieser Unterfamilie gehören, mit Rücksicht auf die Unterschiede, die
wenigstens teilweise (Zahl der Sternopleuralborsten!) wohl sicher als Autapomorphien
zu deuten sind, aber nicht in die direkte Vorfahrenreihe der rezenten Arten zu stellen
sein.

Die 3 rezenten Arten sind bisher nur aus Europa bekannt.

Abb. 95. Prosalticella succini n. sp. Holotypus, &%. Habitus.

Unterfamilie Salticellinae

Zu dieser Unterfamilie gehört nur die rezente Gattung Salticella mit 2 Arten
(S. fasciata in West- und Südeuropa, Nordafrika: Abb. 104, und 5. stuckenbergi in
Südafrika). Sie zeichnet sich durch 4 charakteristische abgeleitete Merkmale aus:

1. 4 Spermatheken (2 + 2) vorhanden (nach StevskAL 1965). Dieses Merkmal ist bis-
her nur von S. fasciata Meig. bekannt, bei der zweiten Art (S. stuckenbergi Verb.)
aber noch nicht untersucht.

2. Vorder- und Hinterschenkel, besonders beim Ö, stark verdickt und unterseits be-

dornt.

Analzelle in einen deutlichen Zipfel ausgezogen.

4. Die Mündungen von r, ,, und m, liegen dicht nebeneinander und beide vor der Flü-
gelspitze.

Das unter (1) genannte Merkmal ist bei Fossilien natürlich nicht zu erkennen. Das
unter (3) genannte, auch bei der Bernsteinform erkennbare Merkmal ist aber so ein-
zigartig unter den Sciomyzidae, daß allein auf Grund dieses Merkmales an der Zuge-
gehörigkeit der nachstehend beschriebenen Art zu den Salticellinae nicht gezweifelt
werden kann. Außerdem ist bei ihr auch das unter (2) genannte Merkmal vorhanden.

In der Lage der Mündungen von r,,, und m, (Merkmal 4) ist dagegen die Bern-
steinform ursprünglicher als die rezenten Arten: die Mündungen liegen voneinander
entfernt und nicht vor der Flügelspitze. In dieser Hinsicht weicht Prosalticella nicht von
einem normalen (d.h. ursprünglichen) Sciomyziden-Flügel ab. Ursprünglicher als die
rezenten Arten ist Prosalticella auch in der Kürze des Analzellenzipfels. Wahrscheinlich
ist die Entstehung dieses Zipfels ähnlich zu erklären wie bei den Trypetidae (vgl.

2

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 91

—— sv

ZZGAN

ZN

| | 7,
0,3 mm

Abb. 96 und 97. Prosalticella succini n. sp. Holotypus, 5. Kopf. 96: Stirnansicht; 97: Profil.
Die Bezeichnungen ors (Abb. 96) und or (Abb. 97) sind gleichbedeutend.

Abb. 98. Prosalticella succini n. sp. Holotypus, &. Flügel.

Hennıc 1958). Die 3 bekannten Arten der Salticellinae bilden in der Entwicklung des
Analzellenzipfels eine deutliche Stufenreihe (Abb. 101—103), die von der fossilen
über die südeuropäische zur südafrikanischen Art führt. Es ist interessant, daß, nach der
Abbildung VERBEKE’s zu urteilen, die zuletzt genannte Art im Begriffe ist, den Änal-
zellenzipfel durch eine Querader abzuschneiden. Eine ganz ähnliche Erscheinung habe
ich bei den Trypetidae und Euxestinae beschrieben (1958, Fig. 17 und Fig. 98). Im
übrigen ist Salticella stuckenbergi aus Südafrika nicht in allen Merkmalen stärker
abgeleitet als die europäische Art $. fasciata: Im Vorhandensein von 2 ors steht sie
der fossilen Art (ebenfalls 2 ors) noch näher als 5. fasciata (1 ors). Das ist interessant,
weil dieses abgeleitete Merkmal vielleicht darauf hinweist, daß die europäische Art
nicht einfach ihr heutiges Verbreitungsgebiet seit der Bernsteinzeit bewohnt hat bzw. auf
dieses zurückgedrängt worden ist, sondern daß sie einmal aus einem beschränkten Areal,
in dem eine der beiden ors verlorenging, ihr heutiges Verbreitungsgebiet wieder erobert
hat (vgl. dazu auch S. 11).

92 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 99. Salticella fasciata Meig. Flügel, gezeichnet nach VerBEkE 1962.

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Abb. 100—103. Prosalticella succini n.sp. Holotypus, & (100: Thorax; 101: Analzelle), Salticella
fasciata Meig. (102: Analzelle) und Salticella stuckenbergi Verbeke (103, gezeichnet nach VERBEKE 1962).

Eine nähere Verwandtschaft zwischen der fossilen und einer der beiden rezenten
Arten ist nicht nachzuweisen. Nach fast allen erkennbaren Merkmalen könnten die bei-
den rezenten Salticella- Arten von Prosalticella ohne Schwierigkeiten abgeleitet werden.
Prosalticella gehört also wohl in die Stammgruppe der Salticellinae. Gegen die An-
nahme, daß Prosalticella in die direkte Vorfahrenreihe der rezenten Gattung Salticella
gehört, spricht vielleicht das Fehlen der Sternopleuralborsten, die wohl zum Grundplan
der Sciomyzidae gehören. Bei Salticella stuckenbergi sind (noch?) 2, bei S. fasciata ist
eine Sternopleuralborste vorhanden. Eine sichere Beurteilung gestattet dieses eine Merk-
mal aber natürlich nicht.

Prosalticella succini novum genus, nova spec. (Abb. 95—98, 100, 101)
Holotypus: 1 & ohne Nummer, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.
Auf der Stirn sind vorhanden (Abb. 96, 97): divergierende pvt, vte, vti, oc und
2 ors (wie bei Salticella stuckenbergi Verb.; bei $. fasciata Meig. ist nur 1 ors vor-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 93

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er SSR: Prosalticella

Abb. 104. Geographische Verbreitung der Salticellinae in Europa.

handen). Fühler kurz, das 3. Glied anscheinend wie bei Salticella fasciata; bei S.
stuckenbergi ist es etwa viermal so lang wie breit. Fühlerborste kurz pubeszent, offen-
bar wie bei Salticella. Palpen gelb.

Auf dem Thorax (Abb. 100) sind vorhanden: 2 h (die obere kürzer als die untere),
2n, 1 prs, 1 sa, 2 pa, 2 dc, 1 prsc, 2 (Paar) sc. Alle diese Borsten sind lang und kräftig
ausgebildet. Propleuralborste ziemlich schwach. Mesopleura und Pteropleura ganz nackt.
Sternopleura behaart. Eine kräftigere Sternopleuralborste ist jedoch nicht zu erkennen.
Bei Salticella fasciata ist 1 stpl, bei $. stuckenbergi sind 2 stpl vorhanden. Leider ist
die rechte Körperseite durch weißliche Trübungen und Luftspalten so verschleiert, daß
die Pleuren hier nicht zu erkennen sind. Die linke Körperseite ist aber so klar, daß man
das Fehlen kräftiger Sternopleuralborsten bei Prosalticella wohl behaupten darf.

Im Flügel (Abb. 98) hat die Costa wie bei allen Sciomyzidae keine Bruchstellen.
Die Endabschnitte von r,,, und m, sind annähernd parallel; ihre Mündungen sind ein-
ander nicht genähert und liegen nicht vor der Flügelspitze. Analzelle mit kurzem, aber
deutlichem Zipfel (Abb. 101). Die Analader erreicht den Flügelrand.

Vorder- und Hinterschenkel verdickt (Abb. 95). f, mit verlängerten ad- und pd-
Dörnchen. f, in der Distalhälfte mit 4 verlängerten ad-Dörnchen. t, durch weißliche
Trübungen verhüllt, aber anscheinend mit verlängerten ad- und pd-Dörnchen.

Hypopygium sehr groß und kugelig. Einzelheiten sind nicht erkennbar, da der
ganze Komplex weitgehend durch weißliche Trübungen verdeckt ist.

Körperlänge etwa 6 mm.

94 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Allgemeines über die Unterfamilie Sciomyzinae sensu lat.

Zu dieser Gruppe gehört die weitaus überwiegende Zahl der bekannten Arten. Die
Monophylie der Gruppe wird durch 3 abgeleitete Grundplanmerkmale begründet:

1. Nur 2 Spermatheken vorhanden (STtevskar in litt.).

2. 6. Tergit des männlichen Abdomens nicht frei, sondern mit dem 7. + 8. („Protan-
drium“) verschmolzen (VERBEKE 1950, STEYSKAL in litt.).

3. 6. und 7. Stigma des weiblichen Abdomens im Tergit (STEYsKAL in litt.).

Einschränkend muß dazu allerdings gesagt werden, daß die genannten Merkmale
wohl nur bei einem Bruchteil der bekannten Arten wirklich untersucht worden sind. Bei
den Fossilien ist keines von ihnen erkennbar. Trotzdem ist an der Zugehörigkeit zu
der vorliegenden Gruppe bei keiner der nachstehend beschriebenen Arten zu zweifeln,
denn sie zeigen deutlich die Merkmale verschiedener Teilgruppen der „Sciomyzinae s.1.“.
SteyskAı (1965) unterscheidet in der vorliegenden Gruppe, die seiner ‘‘Subfamily Scio-
myzinae” entspricht, 2 „Tribus“: Sciomyzini und Tetanocerini. Von diesen beiden
Gruppen ist die zuletzt genannte als monophyletische Gruppe gut begründet (siehe
unten). Gegen die Sciomyzini sensu STEYsKAL (das ist die Gruppe, die in meiner Über-
sicht auf S.86 als „Gruppe I“ auftritt) richtet sich der Verdacht, daß es sich um eine
paraphyletische, auf Symplesiomorphie begründete Gruppenbildung handelt. VERBEKE
(1950), dessen Unterfamilie Sciomyzinae den Sciomyzini STEYSKAL’s entspricht, wenn
man die „Phaeomyiina“ (das sind die Phaeomyiinae, siehe oben, S.85) ausschließt,
schreibt zwar: «Les tergites 6 et 7 semblent totalement atrophies.» Aber das ist wahr-
scheinlich keine Merkmalsausprägung, in der die Gruppe I stärker abgeleitet ist als die
Gruppe II (Tetanocerini sensu SteyskaL — Renocerinae + Tetanocerinae + Sepe-
doninae sensu VERBEKE), über die VERBEKE schreibt: «Les tergites 6 et 7 sont egalement
confondues avec le huititme sternite» (mit dem „8. Sternit“ ist nach der Auffassung
CRAMPTON’s, der VERBEKE folgt, das 8. Tergit gemeint).

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0,5 mm

Abb. 105. Palaeoheteromyza crassicornis (Meunier). Holotypus, &. Habitus.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 95

Unterfamilie Sciomyzinae

Nach dem soeben Gesagten muß noch genauer untersucht werden, ob die Scio-
myzinae wirklich eine monophyletische Gruppe sind. Abgeleitete Grundplanmerkmale
sind bisher nicht bekannt. Fossilien mit den diagnostischen Merkmalen der „Scio-
myzinae“ könnten ebensogut in die Stammgruppe aller Sciomyzinae sensu lat. gehören.
Die Annahme, daß es zur Bernsteinzeit schon unmittelbare Vorfahren einiger der-
jenigen rezenten Gattungen gegeben haben muß, die zu den Sciomyzinae gestellt wer-
den, wird daher weniger durch die nachstehend beschriebene Gattung Palaeoheteromyza,
sondern durch die zur Gruppe II gehörende Gattung Sepedonites gestützt, von der die
rezenten Arten der Gruppe I nicht abgeleitet werden können.

Gattung Palaeoheteromyza Meunier

(1904, Feuille Nat. 35, p. 26.)

Die Gattung Palaeoheteromyza (mit der Art crassicornis) wurde von MEunıErR (1904)
in der Familie Helomyzidae beschrieben. Das Vorhandensein kräftiger divergierender
pvt, das Fehlen der Vibrissen und der Costabruchstellen sowie die Nichterkennbarkeit
des Clypeus an der Kopfoberfläche beweisen eindeutig, daß der Typus von Palaeo-
heteromyza crassicornis nicht zu den Heleomyzidae, sondern zu den Sciomyzidae gehört.
Genauer läßt sich die systematische Stellung der Gattung Palaeoheteromyza leider nicht

Abb. 106—109. Palaeoheteromyza crassicornis (Meunier). Holotypus, @. 106—108: Kopf in verschie-
denen Ansichten. Maßstab in diesen 3 Abbildungen identisch. 109: Endsegmente des Abdomens.

96 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 110 und 111. Palaeoheteromyza crassicornis (Meunier). Holotypus, @. Thorax.
110: Seitenansicht; 111: Dorsalansicht.

feststellen. In den Bestimmungstabellen der paläarktischen (Sack 1939), nearktischen
(Curran 1934) und chilenisch-patagonischen (MArrocH 1933) Gattungen führt Palaeo-
heteromyza auf Melina (bei Curran), Melina (Pal. crassicornis) bzw. Shannonia (Pal.
curticornis) bei MArzocH und auf Sciomyza (mit dem Synonym Melina) bei Sack. Die
Übereinstimmung von Palaeoheteromyza curticornis mit der südchilenischen Gattung
Shannonia auf Grund der von MarrocH in seiner Bestimmungstabelle verwendeten
diagnostischen Merkmale ist sicher zufällig, und die Übereinstimmung von Palaeo-
heieromyza crassicornis mit Sciomyza bzw. Melina will ebenfalls wenig besagen: In die-
sen beiden, von SAcK miteinander vereinigten Gattungen sind wohl einfach diejenigen
rezenten Arten zusammengefaßt, denen die auffälligen Sondermerkmale der übrigen
Gattungen fehlen. Selbst wenn man die, bisher nicht bewiesene, aber nicht unwahrschein-
liche Annahme machen will, daß die Sciomyzinae eine monophyletische Gruppe sind,
läßt sich daher nicht entscheiden, ob Palaeoheteromyza in deren Stammgruppe gehört
oder ob sie mit einer ihrer Teilgruppen (Gattungen oder Gattungsgruppen) näher ver-
wandt ist.

Vor allem in der Beborstung der Pleuren, aber auch in der Ausbildung des 3. Füh-
lergliedes unterscheiden sich die beiden nachstehend beschriebenen Arten so sehr von-
einander, daß sie von den meisten Autoren wohl in verschiedene Gattungen gestellt
werden würden. Aber die Gattungsfrage ist gleichgültig, solange die Verwandtschafts-
beziehungen der beiden Arten nicht genauer beurteilt werden können.

1. Palaeoheteromyza crassicornis Meunier (Abb. 105—111)
1904 MEunIER, Feuille Nat. 35, p. 26, Fig. 10, 11 (Habitus 9, Fühler).
Holotypus: 1 9 Nr. Z 4494, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Stirn (Abb. 106—108) mit divergierenden pvt, oc, vte, vti und iederseits 2 ors.
3. Fühlerglied (Abb. 108) groß und etwas beilförmig. Fühlerborste kurz behaart. Mund-
öffnung verhältnismäßig klein. Palpen vorstehend. Thoraxrücken (Abb. 111) mit 1 h,
2 n, 1 prs, 1 sa, 2 pa, 2 dc (die vorderen weit hinter der Quernaht) und 2 (Paar) sc.
Von der (ziemlich langen) Grundbehaarung des Thorax verschiedene prsc sind nicht

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 97

vte

Abb. 112—-115. Palaeoheteromyza curticornis n. sp. Holotypus, 9.
112: Kopfprofil; 113: Kopf von vorn; 114: Stirn; 115: Fühler.

zu erkennen. Propleuralborste kräftig. Mesopleura ganz nackt. Sternopleura behaart,
aber ohne Sternopleuralborste. Pteropleura mit 3 Borsten, von denen 2 lang und kräftig
sind, während die 3. nicht länger und nicht kräftiger ist als die Börstchen auf der Sterno-
pleura (Abb. 110).

Flügel und Beine ohne Besonderheiten. Die Analader erreicht den Flügelrand.

Körperlänge etwa 4 mm.

Möglicherweise liegt 1 ö dieser Art im Museum Kopenhagen (,„Sam’tanew, Schu-
mann, Min.-Mus. 1863 — 988“) vor. Der Körper dieses Tieres ist aber so vollständig
mit einer milchig-weißen Schicht überzogen, daß nichts Sicheres zu erkennen ist. Nicht
einmal die wichtigen Abschnitte des Flügelgeäders sind zu erkennen, ebensowenig wie
die Kopfborsten. Die Borsten, die, dicht weiß umhüllt, erkennbar sind, sprechen nicht
gegen die Deutung. Das 3. Flühlerglied ist ebenfalls nur undeutlich erkennbar. Es ist
vielleicht nicht so groß wie beim Weibchen.

98 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

117

116

Abb. 116 und 117. Palaeoheteromyza curticornis n. sp. Holotypus, &. Thorax.
116: Seitenansicht; 117: Dorsalansicht.

Abb. 118.
Palaeoheteromyza curticornis n. sp.
Holotypus, &. Flügel. Da keiner
der beiden Flügel des Tieres in
einer Ebene liegt, wurde die Zeich-
nung aus mehreren Ansichten kom-
biniert.

0,5 mm

119

Abb. 119 und 120. Palaeoheteromyza curticornis n. sp. Holotypus, &.
119: Beine; 120: Endsegmente des Abdomens (Ventralansicht).

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1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 99

2. Palaeoheteromyza curticornis nova spec. (Abb. 112—120)
Holotypus: 1 & Nr. «479, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Wie bei der vorstehend beschriebenen Art sind kräftige divergierende pvt, vte, vti,
oc und jederseits 2 ors vorhanden. Aber das 3. Fühlerglied ist viel kleiner und etwas
höher als lang (Abb. 115). Die Palpen sind schmäler. Die Mundöffnung ist größer.

Thoraxrücken (Abb. 117) mit 1h, 2 n, 1 prs, 1 sa, 2 pa, 2 dc (beide weit hinter
der Quernaht; die vordere kurz), 1 prsc und 2 (Paar) sc. Eine Propleuralborste ist vor-
handen. Meso- und Sternopleura behaart. Mesopleura ohne kräftige Borsten. Sterno-
pleura am hinteren oberen Rande mit einer langen und kräftigen Sternopleuralborste.
Pteropleura vollkommen nackt, weder mit Haaren noch mit kräftigen Borsten (Abb. 116).
Flügel und Beine ohne Besonderheiten. Schienen mit deutlich ausgebildeten dorsalen
Praeapikalborsten. Die Analader erreicht den Flügelrand.

Körperlänge etwa 6,8 mm.

Gruppe II

Die Gruppe entspricht den Tetanocerini sensu STEYSKAL und den Unterfamilien
Renocerinae + Tetanocerinae + Sepedoninae bei VERBEKE (1950). Sie ist als mono-
phyletische Gruppe gut begründet durch 2 abgeleitete Grundplanmerkmale:

1. Propleuralborste fehlt.
2. 6. und 7. Sternit des männlichen Postabdomens mit dem 8. Tergit (= 8. Sternit sensu

CRAMPTON und VERBEKE) verschmolzen.

Im Postabdomen ist also vor dem Hypopygium (9. Segment) nur ein einheitliches „Protandrium“
vorhanden (Abbildungen bei VERBEKE 1950, Fig. 2 und 3 im Vergleich zu den Sciomyzinae, Fig. 1, bei
denen das 6. und 7. Sternit noch frei sind).

Bei der nachstehend aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Art (Sepedonites
baltica) spricht das Fehlen der Propleuralborste für die Zugehörigkeit zu dieser Gruppe.
Das zweite Merkmal würde: man auch dann nicht erkennen können, wenn ein Männchen
vorläge.

VERBEKE (1950) stellt zwar seine 3 „Unterfamilien“ Renocerinae, Tetanocerinae
und Sepedoninae, die zusammengenommen der vorliegenden Gruppe entsprechen, unver-
bunden nebeneinander. Aus seinen morphologischen Angaben scheint aber hervorzu-
gehen, daß die Renocerinae und die Sepedoninae näher miteinander verwandt sind.
Wir hätten demnach in der „Gruppe II“ (= Tetanocerini sensu STEYSKAL) 2 mono-
phyletische Schwestergruppen (Gruppe II A und Gruppe II B) zu unterscheiden:

Gruppe IIA (= Unterfamilie Tetanocerinae sensu VERBEKE)
Mit den folgenden abgeleiteten Grundplanmerkmalen:

1. 6. Sternit des männlichen Postabdomens modifiziert („Subgenitalplatte“).

«Le sixieme sternite ... est attach&@ ä son tour par une &troite bande au septieme sternite et est
developpe du reste vers la face ventrale de l’abdomen, formant ainsi une poche genitale. La forme
et l’ötendue de ce sixieme sternite ou plaque subgenitale sont characteristiques chez les differents
genres de Tetanocerinae.» (VERBEKE 1950, p. 16.)
2. 4. Abdominalsternit des Männchens dem Funktionskomplex des Postabdomens ange-
gliedert.
«Le quatrieme sternite, egalement peu transforme, est souvent muni d’une armature sous forme
d’epines, de protuberances, etc., servant ä la protection ou au maintien de l’appareil genital au
repos ou pendant la copulation. I] participe donc ä la formation du complexe g£nital chez le mäle
et peut etre considere comme faisant partie du postabdomen chez les Tetanocerinae; les trois premiers
segments (comptes) forment le pr&abdomen. Chez les trois autres sous-familles (das sind die Reno-
cerinae, Sepedoninae und Sciomyzinae sensu VERBEKE) le quatrieme sternite n'est pas transforme
ni pourvu d’armature et est donc incorpor& dans le preabdomen.» (VERBEKE 1950, p. 16.)
Leider sind die neuseeländischen Gattungen Neolimnia und Eulimnia (siehe Harrı-
son 1959) bisher nicht untersucht, so daß nicht entschieden werden kann, ob sie zu
dieser oder der folgenden Gruppe (II B) gehören.

100 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |

Aus dem Baltischen Bernstein ist die vorliegende Gruppe (II A) bisher nicht be- |,
kannt. Wenn aber die Zuordnung der nachstehend beschriebenen Art Sepedonites baltica |
zur Gruppe IIB richtig ist, dann muß mit Sicherheit angenommen werden, daß auch

Gruppe IIA als deren Schwestergruppe zur Bernsteinzeit bereits als selbständige
Gruppe existiert hat.

Gruppe IIB (= Unterfamilien Renocerinae und Sepedoninae)

Als monophyletische Gruppe durch die folgenden, von VERBEkE (1950) angegebenen
abgeleiteten Grundplanmerkmale begründet:

1. 5. Abdominalsternit des Männchens mehr oder weniger modifiziert.

2. 8. Tergit des männlichen Abdomens mit dem 9. (Epandrium) teilweise oder ganz ver- |

schmolzen.
3. Samenpumpe und Aedeagus verschmolzen.

«Chez les Sepedoninae ... l’edeage et l’ejaculateur sont soudes et entoures d’un sac chitineux |

homog£ne et symetrique. Une structure pareille, mais fortement reduite, se presente chez les Reno-
cerinae. La symetrie de l’edeage semble &tre en rapport avec celle de la segmentation abdominale.

Chez les sous-familles precedentes (das sind die Tetanocerinae und Sciomyzinae sensu VERBEKE) |!

l’edeage est asymetrique.» (VERBEKE, p. 23.)

Da alle Merkmale, die für die Monophylie der Gruppe IIB sprechen, äußerlich

nicht erkennbar sind, und da von Sepedonites, um deren Einordnung es sich hier han-

delt, nur 2 Weibchen bekannt sind, scheint es unmöglich, zu entscheiden, ob diese Bern-

steinform wirklich zu der vorliegenden Gruppe IIB gehört. Die erkennbaren Merkmale |
scheinen mir aber dafür zu sprechen, daß sie zu den Sepedoninae gehört. Innerhalb |!

der Gruppe IIB sind nämlich wahrscheinlich 2 Schwestergruppen, die Unterfamilien
Renocerinae und Sepedoninae, zu unterscheiden.

Von den Renocerinae sind bisher nur relativ ursprüngliche Merkmale (ur- |

sprünglich: bezogen auf den Grundplan der Gruppe IIB) bekannt. Sie können also
noch nicht als gut begründete monophyletische Gruppen gelten. Das fällt aber kaum
ins Gewicht, weil zu dieser Gruppe nur die Gattungen Renocera und Hemitelopteryx
mit etwa 10 ausschließlich holarktischen Arten gehören.

Für die Monophylie der Unterfamilie Sepedoninae (sensu VERBEKE) sprechen |)

die folgenden abgeleiteten (von VERBERE angegebenen) Grundplanmerkmale:

1. Im männlichen Postabdomen sind das 8. und 9. Tergit (nach VERBEKE 8. „Sternit“

und 9. Tergit) vollständig miteinander verschmolzen.
Bei Renocera ist dagegen die Verschmelzung nur dorsal vollständig; an den Seiten sind die beiden
Tergite noch durch eine Naht getrennt (Fig. 2 bei VErRBEkE 1950).

2. Ozellarborsten (oc) reduziert.

Nach VeERBERE (p. 20) «soies ocellaires fortement reduites ä nulles». Offenbar gehört also das voll-
ständige Fehlen der oc nicht zum Grundplan der Gruppe.

3. Nur 1 Paar Scutellarborsten (das apikale) vorhanden; die vorhandenen sc sind nach
oben, nicht nach unten gerichtet.

4. Humeralborste reduziert.
Nach VERBERE (p. 21) ist aber eine schwache h bei Sepedomyia vorhanden.

5. Pleuren des Thorax und des Abdomens ohne Macrochaeten.
6. Stirnbildung und Lunula.

ENDERLEIN nennt die Stirn „eingesattelt“. Die Lunula ist nach VERBEKE «largement de&couverte et

paraissant plus ou moins soudee ä la marge anterieure du front».

. 2. Fühlerglied verlängert, 3. Fühlerglied vor der Fühlerborste verschmälert.

=]

Außer diesen, von VERBEkE (1950) angegebenen Merkmalen werden manchmal noch '
andere genannt. MArroch (1933) führt die verdickten Hinterschenkel an, die viel |
länger sind als die Hinterschienen und dicker als die anderen Schenkel, und die auf

der Unterseite mit 2 Reihen kräftiger Dörnchen ausgestattet sind. Aber nach VERBEKE

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 101

sind bei Sepedomyia und auch bei der ornatifrons-Gruppe der Gattung Sepedon (Unter-
gattung Parasepedon) die Hinterschenkel kaum verdickt.

Die büschelartige Behaarung des Metapleuralcallus — ebenfalls ein von MArLocH
(1933) genanntes und auch für die paläarktischen Arten gültiges Merkmal — fehlt
nach VERBERE bei Sepedomyia und bei den aethiopischen Arten der Gattung Sepedon.

Bei Sepedonites baltica aus dem Baltischen Bernstein sind nur die oben unter (2)
bis (5) genannten Merkmale vorhanden. Das unter (1) genannte Merkmal ist schon
deshalb, weil von Sepedonites nur Weibchen vorliegen, nicht feststellbar. Die Merkmale
(6) und (7) sowie die anschließend zusätzlich genannten Merkmale sind bestimmt nicht
vorhanden. Meiner Ansicht nach genügt aber das Vorhandensein der Merkmale (2) bis
(5), um die Zugehörigkeit von Sepedonites zu den Sepedoninae wahrscheinlich zu
machen. Da ihr aber einige, allen rezenten Arten zukommende Merkmale (6 und 7)
sicher fehlen, kann Sepedonites wohl nur in die Stammgruppe der Sepedoninae ge-
hören. Nähere Verwandtschaftsbeziehungen zu irgendeiner rezenten Teilgruppe lassen
sich nicht feststellen.

Ein für die Sepedoninae recht charakteristisches Merkmal, das Vorhandensein von
nur 2 (apikalen) Scutellarborsten, die noch dazu steil nach oben gerichtet sind (Merk-
mal 3), kommt nach VErgEkE (1950, p. 20) auch bei einigen wenigen anderen Arten
der Gruppe II vor: Thecomyia (wenige neotropische Arten), Dichaetophora (Paläarktis,
Australien), Tetanoptera leucodactyla Verb. (Aethiopis), Antichaeta bisetosa Hendel
und Hemitelopteryx johnsoni Cresson („Renocerinae“: Nearktis). Diese Arten wurden
früher teilweise zu den Sepedoninae gestellt, zu denen sie aber nach VERBEKE nicht ge-
hören. Die Stellung einiger von ihnen ist wohl noch nicht hinreichend geklärt. Jedenfalls
scheint keine von ihnen Verwandtschaftsbeziehungen zu Sepedonites zu haben.

Verlängerung des 2. und Verschmälerung des 3. Fühlergliedes (Merkmal 7) sind
auch charakteristische Merkmale vieler Arten der Gruppe IIA (Tetanocerinae sensu
VERBEKE). Aber es gibt in dieser Gruppe auch Gattungen mit ursprünglichen Fühlern
(z.B. Dictya). Andererseits haben auch die Renocerinae ursprünglich gebaute Fühler.
Wenn die Renocerinae wirklich mit den Sepedoninae am nächsten verwandt sind, dann
muß die Verlängerung des 2. Fühlergliedes (und die Verschmälerung des 3. Gliedes im
Distalabschnitt) in beiden Gruppen also unabhängig erfolgt sein. Der ursprüngliche Bau
der Fühler bei Sepedonites spricht also nicht gegen deren Zugehörigkeit zu den Sepe-
doninae.

Die Tatsache, daß die heute in der Paläarktis, also auch im ehemaligen Verbrei-
tungsgebiet von Sepedonites, vorkommenden Vertreter der Sepedoninae zu den stärker
abgeleiteten Vertretern der Gruppe gehören, während die ursprünglichsten rezenten
Arten aus der aethiopischen Region bekannt sind, deutet auf kompliziertere Faunen-
verschiebungen seit der Bernsteinzeit (siehe dazu auch unter Salticella, S.91 und
S. 11) hin.

Einige Merkmale von Sepedonites schließen die Möglichkeit, daß diese Bernstein-
form in die direkte Ahnenreihe der rezenten Sepedoninae gehört, wohl sicher aus: die
sehr schwache Ausbildung der Frontorbitalborsten (ors), das Fehlen der Supraalar- (sa)
und Praesuturalborste (prs), die Spezialisierung des weiblichen Legrohres (?), die ver-
breiterten und herzförmig ausgeschnittenen Tarsenglieder aller Beinpaare. Sepedonites
baltica dürfte also ausgestorben sein ohne Nachkommen zu hinterlassen.

Nimmt man die Zugehörigkeit von Sepedonites zu den Sepedoninae aus den oben
angegebenen Gründen als wahrscheinlich an, dann müssen zur Bernsteinzeit Renocerinae
und Sepedoninae bereits als selbständige Gruppen existiert haben. Beide sind daher
nach den in der vorliegenden Arbeit angewandten Grundsätzen (siehe S. 62) als Unter-
familien zu bezeichnen.

Zusammen mit den anderen im Baltischen Bernstein nachgewiesenen Sciomyzidae
stützt Sepedonites die Annahme, daß bei den Sciomyzidae, im Gegensatz zu anderen,
selbst artenreicheren, Acalyptraten-Familien eine verhältnismäßig große Zahl relativ

102 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

alter Teilgruppen (die hier alle als Unterfamilien bezeichnet wurden) zu unterscheiden

sind. Es entspricht der allgemeinen Erfahrung (siehe S. 23), daß von diesen alten Teil-

gruppen im Bernstein diejenigen (wenn auch nicht alle) erhalten sind, die auch heute

noch auf den Nordkontinenten vorkommen, nicht dagegen diejenigen, die heute auf
Neuseeland und Australien beschränkt sind (Huttonininae, Helosciomyzinae). Ebenso
entspricht es der allgemeinen Erfahrung (S. 23), daß die heute arten- und formenreich-
sten Teilgruppen (das sind bei den Sciomyzidae die in der Unterfamiliengruppe Scio-

myzinae sensu lat. zusammengefaßten) im Bernstein nur spärlich und mit relativ ur- |

sprünglichen Formen (Palaeoheteromyza, Sepedonites) vorkommen.
Die Sepedoninae sind heute mit 80
Regionen verbreitet. Ihr Fehlen in Australien und Neuseeland spricht aber dafür, daß

sie als selbständige Gruppe nicht allzu lange vor der Bernsteinzeit entstanden sein dürfte.

Sepedonites baltica novum genus, nova spec. (Abb. 6, 121—125)
Holotypus: 1 @ Nr. SB 332, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.
Paratypus: 1% (?) Nr. 19116, Paläontologische Abteilung des Natur-Museums Senckenberg,

Frankfurt am Main.

In seiner Beschreibung von „Calobata tertiaria“ (siehe S. 43) führt Meunıer auch ein Exemplar
Nr. 332 an. Es ist nicht ganz klar, ob mit dieser Angabe der Holotypus der vorliegenden Art gemeint
sein kann. Das Geschlecht des Exemplares aus Frankfurt ist nicht mit völliger Sicherheit zu erkennen,
da das Ende des Abdomens durch weißliche Trübungen verhüllt ist.

Kopf (Abb. 121—123) nicht höher als lang. Augen groß. Backen verhältnismäßig
schmal. Fühlergruben flach; der sie trennende Mittelkiel am Vorderrande konkav, so

daß der Mundrand im Profil etwas vor der Mitte des Gesichtes liegt. Stirn nahezu eben,

Abb. 121—123. Sepedonites baltica n. sp.
Holotypus, ®. Kopf in verschiedenen Ansichten,
Maßstab in allen Abbildungen identisch.

100 Arten in fast allen tiergeographischen ||

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 103

ohne Mittelleiste. Lunula frei. Die pvt stehen verhältnismäßig dicht nebeneinander. Sie
konvergieren ein wenig. Das ist aber wahrscheinlich Zufall. Sie dürfen nicht als kon-
vergierende pvt angesehen werden, wie sie z.B. bei den Lauxaniidae und Heleomyzidae
vorhanden sind, sondern entsprechen den für die Sciomyzidae charakteristischen diver-
gierenden pvt. Vte und vti nicht besonders kräftig. Die Ozellarborsten (oc) sind sehr
kurz und schwach, aber deutlich erkennbar. Die beiden ors sind ebenfalls kurz und
schwach. Von Vibrissen ist keine Spur erkennbar. Fühler vorgestreckt. Das 2. Glied ist
weder verdickt noch verlängert, das 3. Glied nahezu rechteckig, mit abgerundetem Vor-
derrande. An der Fühlerborste sind das 1. und 2. Glied kräftig entwickelt. Das 3. Glied
ist im Basaldrittel spindelförmig verdickt. Der dünne Distalabschnitt ist praktisch nackt.
Feine Härchen sind nur bei starker Vergrößerung erkennbar.

Abb. 125. Sepedonites baltica n. sp. Holotypus, 9. Vordertarsus.

Thorax (Abb. 6) etwa so hoch wie lang. Propleuralborsten fehlen. Erkennbar ist nur
eine nicht sehr kräftige Humeralborste (h), vor der noch mehrere andere Borsten stehen,
2 n und 2 pa. Auf keiner der beiden Körperseiten ist eine prs oder sa erkennbar. Es
sind aber 2 Paar dc vorhanden, von denen das vordere Paar kürzer ist als das hintere,
und 1 Paar prsc, die nach außen gebogen sind. Fast das ganz Mesonotum ist von einer
dünnen Luftschicht überzogen, aus der, abgesehen von den Makrochaeten, zwischen den
vorderen und hinteren dc und in der Mitte, zwischen den Reihen der dc einige schwach
verlängerte Börstchen herausragen.

Schildchen verhältnismäßig kurz und gewölbt, mit nur 2 nach oben gerichteten
apikalen Skutellarborsten. Pleuren ganz ohne Borsten. Weder auf der Meso- noch auf
der Ptero-, Hypo- oder Sternopleura sind kürzere oder längere Borsten vorhanden.
Auch der Metapleuralcallus ist nicht beborstet.

Flügel (Abb. 124) ohne Costabruchstellen. Die sc ist durchgehend kräftig ent-
wickelt und mündet weit entfernt von r,. Die Analzelle ist ziemlich lang, am Ende fast
gerade abgeschlossen. Analader bis zum Flügelrande deutlich.

Auf der Unterseite der f, sind in der Endhälfte 2—3 Paar kräftige Dörnchen vor-
handen. Auch auf der Unterseite der f, und der (nicht verdickten) f, sind je 2 Reihen
von Dörnchen vorhanden. Alle Schienen sind lang, nicht kürzer als die Schenkel, in der
Distalhälfte dicker als in der Proximalhälfte, vor dem Ende leicht nach oben gebogen.
Die dorsalen Praeapikalborsten sind nur sehr schwach entwickelt bzw. überhaupt nicht
deutlich. Die Tarsenglieder 2—4 aller Beinpaare sind verbreitert und am Ende herz-
förmig ausgeschnitten (Abb. 125). Auch die Distalenden des 1. und des 5. Tarsengliedes
sind leicht verbreitert.

104 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Sehr eigenartig ist das Ende des weiblichen Legrohres (Abb. 6). Soweit erkennbar,
gleicht es am meisten dem der Sepsidae, insbesondere dem der Gattung Orygma (vgl.
Fig. 139 bei Hennıc 1958). Die Übereinstimmung, die freilich durch genauere morpho-
logische Untersuchung nicht erhärtet werden kann, beruht wahrscheinlich auf Konver-
genz. Ein ähnliches Legrohr ist von rezenten Sciomyzidae nicht bekannt geworden (Ab-
bildungen des Legrohres rezenter Sepedon-Arten siehe Fig. 23 bei VERBEKE 1950).

Körperlänge: etwa 8,5 mm.

Familie Lauxaniidae (Lauxanioidea)

In seiner Übersicht über die fossilen Insekten gibt HanpuirscH (1921, p. 268) bei den Lauxaniidae
(von ihm „Sapromyzinae“ genannt) an: „l Art der Gattung Sapromyza Fall. aus dem Bernsteine.“ Diese
Angabe bezieht sich offenbar auf Lorw (1850, p. 43), der „Sapromyza“ unter den Gattungen nennt, die
er im Bernstein „mit Sicherheit erkannt zu haben“ glaubt, und der (1861) den Nachweis der Lauxaniidae
(„Sapromyzidae“) im Bernstein als „ziemlich gesichert“ bezeichnet. Der Gattungsbestimmung „Sapro-
myza“ ist keinerlei Bedeutung beizumessen. Da Bernsteineinschlüsse, die Loew der Gattung Sapromyza
zugeteilt hat, nicht erhalten zu sein scheinen, läßt sich nicht entscheiden, ob er Exemplare aus einer der
beiden nachstehend beschriebenen Gattungen vor sich gehabt hat.

An der Zugehörigkeit der beiden nachstehend beschriebenen Arten zu den Lauxa-
niidae besteht kein Zweifel: Bei beiden fehlen Costabruchstellen, sind die Mündungen
von sc und r, ziemlich weit voneinander entfernt, ist die Analader stark verkürzt, die
Analzelle etwas bauchig begrenzt, fehlen Vibrissen, sind konvergierende oder gekreuzte
pvt und dorsale Praeapikalborsten auf allen Schienen vorhanden. Diese Kombination von
Merkmalen kommt nur bei den Lauxaniidae vor.

Leider stößt die Feststellung etwaiger engerer Verwandtschaftsbeziehungen der
fossilen Arten zu rezenten Teilgruppen der Lauxaniidae auf vorerst unüberwindliche
Schwierigkeiten; denn die Lauxaniidae sind eine sehr artenreiche, andererseits aber auch
eine der am schlechtesten durchgearbeiteten Familien der Acalyptratae. Es ist niemals
der Versuch gemacht worden, die zahlreichen Gattungen zu größeren monophyletischen
Gruppen (Unterfamilien, Tribus oder dgl.) zusammenzufassen. Seit dem Erscheinen
der inzwischen sehr veralteten Monographie von HEnner (1908) hat dieser Autor (1925)
nur eine Bestimmungstabelle für die Gattungen gegeben. Die für die Unterscheidung
rezenter Gattungen brauchbaren diagnostischen Merkmale lassen sich aber nicht ohne
weiteres für die Feststellung der Verwandtschaftsbeziehungen von Fossilien verwenden.

Im Hinblick auf die Tatsache, daß viele artenarme Familien und manche von ihnen
sogar mit 2 oder 3 Teilgruppen im Bernstein nachgewiesen sind, sollte man erwarten,
daß die im Bernstein gefundenen Vertreter einer so artenreichen Familie, wie es die
Lauxaniidae sind, deutliche Beziehungen zu bestimmten rezenten Gattungsgruppen
haben. Es ist daher etwas verwunderlich, daß dies offenbar nicht oder jedenfalls nicht
nachweislich der Fall ist.

Beide vorliegenden Arten weichen in einigen Merkmalen von allen rezenten Ver-
tretern der Familie ab. Chamaelauxania besitzt im Gegensatz zu anscheinend allen
rezenten Lauxaniidae keine Mesopleuralborste. In allen erkennbaren sonstigen Merk-
malen stimmt sie wohl am meisten mit der rezenten Gattung Sapromyza überein. Das
will aber wenig besagen, weil diese „Gattung“ wohl die ursprünglichsten Merkmale
aller bekannten rezenten Lauxaniidae besitzt. Die Übereinstimmung beruht also auf
Symplesiomorphie. Selbst wenn man annehmen wollte, daß die Mesopleuralborste bei
Chamaelauxania sekundär verlorengegangen ist, so daß ihr Fehlen bei der Beurteilung
der Verwandtschaftsbeziehungen (als Autapomorphie von Chamaelauxania) außer Be-
tracht bleiben müßte, würde das wenig nützen. Vielleicht ist es auch nicht bedeutungslos,
daß bei Chamaelauxania das 2. Glied der Fühlerborste verhältnismäßig lang ist. Bei den
rezenten Lauxaniidae scheint es dagegen, wie bei Hemilauxania, stets kurz zu sein. Auf
jeden Fall ist es unmöglich, nähere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Chamae-
lauxania und bestimmten Teilgruppen der rezenten Lauxaniidae festzustellen.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 105

BERTTTIIUUN ERS

Abb. 126. Chamaelauxania succini n. sp. Holotypus, &. Habitus.

Hemilauxania weicht durch die Ausbildung der Frontorbitalborsten von allen rezen-
ten Lauxaniidae ab. Es sind nicht weniger als 4 Frontorbitalborsten (jederseits) vor-
handen, und die beiden vorderen sind nach innen geneigt. Bei allen rezenten Lauxa-
niidae sind dagegen nur 2 ors vorhanden, von denen die vordere nach innen geneigt sein
kann. Es ist aber wohl nicht erlaubt, nähere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen
Hemilauxania und den rezenten Gattungen mit nach innen geneigter Frontorbitalborste
anzunehmen. Auch auf dem Thorax scheint sich Hemilauxania durch eine überreiche
Beborstung auszuzeichnen: Außer den überall vorhandenen Borsten sind mehr als
1 Mesopleuralborste, 1 pra und 1 ia vorhanden. Eine pra ist meines Wissens bei keiner
anderen Art der Familie vorhanden; eine ia kommt bei mehreren rezenten Gattungen
vor. Trotzdem verbietet wohl die verschiedene Kombination der sonstigen Merkmale die
Annahme näherer Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Hemilauxania und diesen
rezenten Gattungen.

Man kann demnach sowohl Chamaelauxania wie Hemilauxania (vorläufig ?) nur in
die Stammgruppe der Lauxaniidae einordnen. Das ist zugleich die unverbindlichste
Maßnahme, die keinerlei weitere Folgerungen über die Entwicklung der Familie in der
Zeit vor oder nach der Bernsteinzeit zuläßt. Mit dieser Annahme könnte es in Einklang
stehen, daß die Analzelle bei Chamaelauxania und bei Hemilauxania weniger bauchig
begrenzt ist als bei den meisten rezenten Lauxaniidae. Aber auch bei diesen scheinen
Unterschiede vorhanden zu sein. Vor allem aber scheinen sich bei den nahe verwandten
Chamaemyiidae gerade die abgeleiteten Gattungen (Leucopis und Verwandte) durch eine
gerade cu,) (Abschlußquerader der Analzelle) von den ursprünglicheren (C’remifania,
Parochthiphila) zu unterscheiden, bei denen die cu,, stärker gewölbt ist. Das Merkmal
hat also wohl doch keine größere Bedeutung.

106 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Die Tatsache, daß im Bernstein 2 so verhältnismäßig stark verschiedene Vertreter
der Lauxaniidae vorkommen, kann in einem freilich leider nur sehr unbestimmten Sinne
als eine gewisse Bestätigung der oben ausgesprochenen Vermutung angesehen werden,
daß die Lauxaniidae zur Bernsteinzeit bereits in mehrere Teilgruppen aufgespalten
waren. Vorfahren mehrerer rezenter Teilgruppen mögen, wenn nicht im Bernsteinwalde,
so doch in anderen Landgebieten der Bernsteinzeit gelebt haben. Auch nur ganz vage
Vermutungen darüber auszusprechen, ist jedoch unmöglich, weil die Durcharbeitung der
rezenten Formen völlig unzureichend ist.

Gattung Chamaelauxania novum genus

Kopf (Abb. 127—130) rundlich. Augen vertikal elliptisch. Wangen und Backen
schmal, Untergesicht (Praefrons) flach, ohne deutliche Fühlergruben. Clypeus deutlich.
Der Ozellenhöcker liegt deutlich etwas vor der Scheitelkante, die wenig ausgeprägt ist.
Die verhältnismäßig kurzen pvt sind deutlich konvergent. Vte und vti stehen auffällig
dicht nebeneinander. Oc sehr lang und kräftig. Beim Holotypus sind rechts 3, links nur

Abb. 127—130. Chamaelauxania succini n. sp. Kopf in verschiedenen Ansichten.
127—129: Holotypus, &. 130: Paratypus, &. Bernsteinsammlung Königsberg.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 107

2

Abb. 131 und 132. Chamaelauxania succini n. sp. Holotypus, &. Thorax.
131: Seitenansicht; 132: Dorsalansicht.

Abb. 133 und 134. Chamaelauxania suceini n. sp. Flügel. 133: Holotypus; 134: Paratypus, ®. Geolog.-

paläontolog. Institut Tübingen. Der Flügel des Holotypus ist am Vorderrande, zwischen den Mündungen

rı und ra;3, der Flügel des Paratypus an der Wurzel, besonders am Hinterrande, stark nach unten
gebogen.

108 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

2 ors vorhanden. Sicherlich handelt es sich dabei um eine Anomalie, denn bei beiden
Paratypen sind auf beiden Körperseiten nur 2 ors vorhanden. 3. Fühlerglied oval, etwas
länger als breit. Das 2. Glied der Fühlerborste ist ziemlich lang, das 3. Glied nur sehr
kurz pubeszent. Palpen leicht keulenförmig. Vibrissen fehlen; am hinteren Unterrande
der Backen stehen aber einige lange, kräftige Borsten.

Thorax (Abb. 131, 132) mit 1 h, 1 prs, 2 n, 1 sa, 2 pa, 3 dc (die hinterste wesentlich
länger als die beiden vorderen), 1 prsc, 2 (Paar) sc, 1 Propleuralborste (pp). Beim
Holotypus steht hinter der pp noch eine 2., fast ebenso kräftige Borste. Sie ist bei den
Paratypen nicht zu erkennen, hier vielleicht aber nur abgebrochen (Paratypus aus
Tübingen) oder durch weißliche Trübungen (Paratypus aus Königsberg) verschleiert.
Mesopleura ohne Behaarung und ohne Borsten. Sternopleura behaart und am Ober-
rande mit 5 kräftigen Borsten. Scutellum flach gerundet, breiter als lang, nackt.

0,3 mm

Abb. 135. Chamaelauxania succini n. sp.
Holotypus, &. Flügelspitze.

Flügel (Abb. 133—135) ohne Costabruchstellen. Sc bis zum Flügelrande deutlich
entwickelt und frei von r,. Die Mündungen der beiden Adern sind weit voneinander ent-
fernt. Die dicht gestellten Costaldörnchen reichen kaum über die Mündung von r; ,; hin-
aus. Die Analader (cu,) * 1a) bricht kurz hinter der nur flach bauchig begrenzten
Analzelle ab. Alle Flügeladern sind nackt.

Beim Männchen sind am Hypopygium freie Paralobi deutlich zu erkennen (Abb.
137).

Beim Weibchen ist das 5. Abdominalsegment das letzte voll entwickelte; 6. und
7. Segment klein und wenig vorstehend. Leider ist nicht zu erkennen, ob auf dem
7. Segment Tergit und Sternit voneinander getrennt sind.

Alle Schienen mit deutlichen dorsalen Praeapikalborsten.
Species typica: die folgende Art.

Chamaelauxania succini nova spec. (Abb. 126—137)
Nr. 8533

ine VI No. 5473
„Helomyza Meunier“).

Holotypus: Bernsteinsammlung der Universität Königsberg (bezeichnet als

Paratypus: 1 & ohne Nummer, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Paratypus:1 @ Nr. Ar 1299/4, Geolog.-Paläontologisches Institut der Universität Tübingen.

Der männliche Paratypus (Königsberg, ohne Nummer) unterscheidet sich von den
beiden anderen Exemplaren dadurch, daß in der Reihe der dc, vor den eigentlichen de,
die Börstchen bis vor die Quernaht deutlich verlängert sind. Das ist besonders auf der
rechten Körperseite deutlich, da hier alle Borsten und Börstchen aufgerichtet sind. Beim
? (Paratypus, Tübingen) sind die pvt durch eine breite Luftspalte verdeckt. Außerdem
ist die Basalregion beider Flügel so gefaltet, daß der Verlauf der Analader nicht er-
kennbar ist. Schon die Übereinstimmung in der eigenartigen Beborstung der Sterno-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 109

Abb. 137. Chamaelauxania succini n. sp.
Holotypus, &. Endsegmente des Abdomens.

pleura spricht aber (neben allen sonstigen erkennbaren Übereinstimmungen) dafür, daß
alle 3 Exemplare zur gleichen Art gehören. Fühler und Palpen rotbraun. Sie sind im
Leben sicher nicht schwarz gewesen. Auch die Farbe des übrigen Körpers ist, nament-
lich bei den beiden Männchen rotbaun, kann also im Leben sicher nicht schwarz oder
metallisch gewesen sein.

Körperlänge: etwa 4 mm.

Gattung Hemilauxania novum genus

Kopf (Abb. 138—140) rundlich bis rechteckig. Augen vertikal elliptisch. Backen
und Wangen verhältnismäßig schmal. Es sind ziemlich lange und kräftige, an den Spit-
zen gekreuzte pvt, außerdem vte, vti, oc und (jederseits) 4 ors vorhanden. Beim Holo-
typus sind die 3 oberen ors nach oben, die 4. (vorderste) ist nach innen gebogen. Beim
Paratypus ist auch die 3. ors (von oben her gezählt) etwas schräg nach innen gerichtet.
Diese Abweichung ist aber wohl erst nach der Einbettung im Bernstein zustande ge-
kommen. Der Ozellenhöcker steht weit oben auf der Stirn: die beiden oberen Ozellen
an der etwas gerundeten Scheitelkante. Die pvt stehen etwas hinter dieser. Obere Hälfte
des Hinterkopfes flach. Untergesicht (Praefrons) flach. Clypeus gewölbt und kräftig
entwickelt. Palpen ziemlich breit. Vibrissen fehlen. 3. Fühlerglied oval, aber nur wenig
länger als breit. Das 2. Glied der Fühlerborste ist nicht verlängert, das 3. Glied kurz
pubeszent.

110 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

0,3 mm

Abb. 138—141. Hemilauxania incurviseta n. sp. 138: Kopfprofil des Holotypus, 9; 139: Stirn des Holo-
typus, 9; 140: Stirn des Paratypus, 9; 141: Endsegmente des Abdomens des Paratypus, 9.

Phorax (Abb. 142% 144) mit Ih, Ppıs, 2,n, I pra‘ 1sa,)2 pa, I 1a. Ieprsc, 3. de:
2 (Paar) sc. Schildchen auf der Oberseite und am Rande außer den Makrochaeten mit
einigen feinen Börstchen. Eine nicht sehr kräftige Propleuralborste ist vorhanden. Meso-
und Sternopleura behaart. Mesopleura am Hinterrande mit 4 langen und zum Teil kräf-
tigen Borsten. Beim Holotypus ist die 2. Mesopleuralborste (von oben her gezählt) viel
länger und kräftiger als die anderen, deren Zahl aber bei beiden Exemplaren überein-
stimmt. Sternopleura am Oberrande mit 3 kräftigen Borsten. Flügel (Abb. 143, 145)
ohne Costabruchstellen. Die sc ist bis zum Flügelrande deutlich und von r, getrennt.
Die Mündungen der beiden Adern liegen ziemlich weit voneinander entfernt. Alle
Flügeladern nackt. Die kurzen, nicht sehr dicht gestellten Costaldörnchen, zwischen
denen feinere Haare stehen, reichen nicht weit über die Mündung von r,,, hinaus.
Analader (cu,) * 1a) kurz hinter der leicht bauchig begrenzten Analzelle abgebrochen.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 111

Abb. 142 und 143. Hemilauxania incurviseta n. sp. 9.
142: Thorax (Dorsalansicht) des Holotypus;
143: Flügelspitze des Paratypus.

Der Maßstab ist in beiden Abbildungen identisch. In Abb. 142 sind die Pfeile bei dc nicht bis an die
betreffenden Makrochaeten herangeführt.

prs Pra sa ia

Abb. 144-146. Hemilauxania incurviseta n. sp. Holotypus, 9. 144: Thorax (Seitenansicht); 145: Vor-
dere Basalzelle und Analzelle; 146: Vorderrand des Flügels mit den Endabschnitten von sc und rı.

Alle Schienen mit einer deutlichen dorsalen Praeapikalborste. Die Beborstung der
Beine (Abb. 147) ist ziemlich grob. Auf der Vorderseite der t, sind einige Borsten
deutlich länger und kräftiger als die übrigen. Im 7. Abdominalsegment (%) scheinen
Tergit und Sternit keinen geschlossenen Ring zu bilden (Abb. 141; vgl. auch Fig. 160

bei Hennıc 1958).
Species typica: die folgende Art,

112 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Hemilauxaniaincurviseta nova spec. (Abb. 138—147)

Holotypus: 1 @ Nr. 3936, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Paratypus: 1 Q ohne Nummer, in derselben Sammlung.

Die Unterschiede der beiden Exemplare sind in der Gattungsbeschreibung ange-
geben. Es besteht aber wohl kein Zweifel darüber, daß sie zur gleichen Art gehören.
Der Paratypus ist ziemlich schlecht erhalten: der Thorax ist auf der rechten Oberseite
beschädigt und enthält, ebenso wie das Abdomen, eine Luftblase. Das Exemplar ist als

Abb. 147. Hemilauxania incurviseta n. sp. Holotypus, Q. Beine, Die beiden Anterodorsaldornen des
Vorderschenkels sind nach dem Paratypus (Nr. 3936) eingezeichnet.

„Acalyptr. od. Anthomyia ??“ bezeichnet. Der Gedanke an Anthomyia ist wahrschein-
lich durch die nach innen gebogenen vorderen ors hervorgerufen worden. Die Möglich-
keit einer Zugehörigkeit der Art zu den Calyptratae wird aber durch die konvergieren-
den pvt, das Fehlen der Vibrissen, den Bau der Fühler, das Fehlen der Costabruch-
stellen, die Form der Analzelle, die Kürze der Analader, die Zahl und Anordnung der
Sternopleuralborsten und auch durch den Bau des Legrohres vollständig ausgeschlossen.
Die Färbung des ganzen Körpers ist sehr dunkel, schwärzlich.
Körperlänge: 3,5 (Paratypus) bis 5 mm (Holotypus).

Familie Chamaemyiidae (Lauxanioidea)

Die Chamaemyiidae sind zweifellos eine monophyletische Gruppe. Allerdings kön-
nen die von mir (1958) angegebenen 4 abgeleiteten Merkmale nicht zur Begründung
dieser Annahme angeführt werden: Nach den Untersuchungen von Derucchi & PscHorN-
WAauLcHER (1954) und McAırine (1963) sind bei Cremifania noch 3 (nicht 4) Sperma-
theken und außerdem frei bewegliche Surstyli (Paralobi) am männlichen Hypopygium
vorhanden. 4 Spermatheken und der Verlust frei beweglicher Surstyli sind also Merk-
male, die nicht zum Grundplan der Chamaemyiidae gehören. Auch die r, steht bei
Cremifania vor der Mündung von sc nicht mit dieser in Verbindung. Beide Adern sind
hier vielmehr voneinander getrennt. Immerhin kann der Verlauf der r, doch als charak-
teristisches abgeleitetes Merkmal der Chamaemyiidae angesehen werden: Diese Ader
macht, auch bei Cremifania, gegenüber der Mündung von sc eine deutliche Biegung nach
vorn, so daß sie sich hier der sc nähert, um dann wieder etwas nach hinten auszuweichen.

Schwieriger zu beurteilen sind die pvt. Sie fehlen bei den meisten Arten. Wo sie
erhalten sind, sind sie konvergent. Für Cremifania gibt allerdings McArıpine an: “Posto-
cellar bristles very week or absent, if present apparently divergent.’’ Da die Divergenz
der pvt bei den Acalyptraten offenbar ein ursprüngliches Merkmal ist, scheint es also,
als sei dieses Merkmal bei Cremifania noch erhalten und die Konvergenz erst bei den

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1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 113

übrigen Gattungen (Unterfamilie Chamaemyiinae sensu McArpine) entstanden. Es ist
aber eine Erfahrung, die man bei verschiedenen Acalyptraten machen kann, „daß die
pvt bei sehr schwacher Ausbildung ihre Richtung verändern“ (Hennıc 1958, p. 597).
In der Gattung C’remifania scheinen sehr schwache, divergierende „pvt“ (bzw. „posto-
cellar bristles“) nur bei manchen Individuen von Cr. nigrocellulata Czerny vorhanden
zu sein. Sie stehen einander viel näher als die konvergierenden pvt der anderen Chamae-
myiidae: noch zwischen den Innenrändern der beiden oberen Ozellen. Ich halte es daher
für wahrscheinlich, daß sie den konvergierenden pvt anderer Chamaemyiidae nicht
homolog sind. Wahrscheinlich sind sie nur ein besonders gut entwickeltes Paar der
Börstchen, die auch sonst auf dem Ozellenhöcker vorkommen. Ich nehme daher an, daß
konvergierende pvt wirklich zum Grundplan der Chamaemyiidae gehören. Bei der rezen-
ten Gattung Cremifania sind sie, wie bei vielen anderen Gattungen, verloren gegangen.
Nur bei einigen Individuen von C’remifania nigrocellulata werden sie durch ein beson-
ders gut entwickeltes Paar von (divergierenden!) Börstchen des Ozellarhöckers scheinbar
ersetzt. Diese Deutung ist wichtig für die Beurteilung der nachstehend aus dem Bern-
stein beschriebenen Gattung Procremifania.

Zu den abgeleiteten Grundplanmerkmalen der Chamaemyiidae müssen noch die
verkürzte Analader und das Fehlen der dorsalen Praeapikalborsten aller Schienen sowie
(als wichtigstes) die Lebensweise und die Morphologie der Larven gezählt werden.
Während die beiden zuerst genannten Merkmale auch bei anderen Familien vorkommen,
ist die Lebensweise der Larven, als räuberische Feinde der Aphidae, Adelgidae
(= Chermesidae) und Coccina für die Chamaemyiidae außerordentlich charakteristisch.
Zwar ist die Lebensweise der Larven bei weitem noch nicht von allen Arten bekannt. Da
aber die Cremifaniinae als relativ ursprüngliche Schwestergruppe der Chamaemyiinae
die gleiche Lebensweise haben wie diese, dürfen wir mit großer Wahrscheinlichkeit
annehmen, daß die räuberische Verfolgung von „Pflanzenläusen“ als apoökes Merkmal
zum Grundplan der Familie gehört. Auch in der Morphologie der Larven besitzen die
Chamaemyiidae abgeleitete Merkmale, die mit ihrer spezialisierten Lebensweise zu-
sammenhängen. Im einzelnen ist das noch nicht klar herausgearbeitet. Die Papillen der
Körperoberfläche und die Ausbildung des Cephalopharyngealskelettes (insbesondere
Verschmelzung von Hypostomal- und Pharyngealsklerit, Fehlen freier Parastomalfort-
sätze, wohl auch das Fehlen des Filterapparates im Pharynx) können hier aber schon
genannt werden.

Leider sind die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der Chamaemyiidae
zu anderen Familien noch nicht mit Sicherheit bekannt. Ich habe (1958) vor allem wegen
der konvergierenden pvt und der Verkürzung der Analader engere Verwandtschafts-
beziehungen zu den Lauxaniidae angenommen. McArrine (1963) dagegen zeichnet in
seinem Diagramm die Chamaemyiidae als Schwestergruppe der Sciomyzidae ein. Eine
Begründung für diese Annahme läßt sich weder aus dem Diagramm noch aus dem Text
seiner Arbeit entnehmen. Die Frage ist bisher ungeklärt.

In der Frage nach der systematischen Gliederung der Chamaemyiidae bedeuten die
Arbeiten von McAırıne (1960, 1963) dagegen einen großen Fortschritt. Dieser Autor
nimmt ein Schwestergruppenverhältnis zwischen den beiden Unterfamilien Cremi-
faniinae und Chamaemyiinae an. Die Richtigkeit dieser Annahme ist unbezweifelbar.
DervccHı & PscHorn-WALCHER (1954) haben Zweifel an der Zugehörigkeit von C’remi-
fania zu den Chamaemyiidae geäußert, und auch McAıpine (1963) weist diese nicht von
der Hand. Aber es besteht auf Grund der Übereinstimmung in eindeutig apomorphen
Merkmalen (die nicht zuletzt in der Lebensweise und Morphologie der Larven liegen)
kein Zweifel darüber, daß Cremifania mit den übrigen Gattungen der Chamaemyiidae
näher verwandt ist als mit irgendeiner anderen Familie der Cyclorrhapha. Wollte man
Cremifania als Vertreter einer eigenen Familie ansehen, dann müßte diese mit den

114 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Chamaemyiidae in einer übergeordneten Einheit (etwa: Überfamilie) zusammengefaßt
werden. Die Entscheidung der Frage, ob 2 in einem Schwestergruppenverhältnis zuein-
anderstehende Gruppen als Unterfamilien einer Familie oder als Familien einer Über-
familie anzusehen sind, muß von übergeordneten Gesichtspunkten aus entschieden
werden (siehe S.62), die im vorliegenden Falle eindeutig dafür sprechen, daß die
Chamaemyiidae mit Einschluß der Cremifaniinae nur als Familie bezeichnet werden
dürfen.

Abb. 148. Procremifania electrica n. sp. Holotypus. Habitus.

Die Annahme, daß zwischen den Cremifaniinae und den Chamaemyiinae ein
Schwestergruppenverhältnis besteht, wird durch die Abb. 149 begründet. Bei den
Chamaemyiinae unterscheidet McAırıne (1963) 2 Tribus: Chamaemyiini und Leuco-
pini. Aber nur die Leucopini sind als monophyletische Gruppe gut begründet. Die
Übereinstimmung der zu den Chamaemyiini gestellten Gattungen besteht dagegen, so-
weit bekannt, ausschließlich in relativ (d.h. bezogen auf den Grundplan der Chamae-
myiinae) ursprünglichen Merkmalen (Symplesiomorphie). Es besteht daher der Ver-
dacht, daß die Chamaemyiini sensu McAıpine eine paraphyletische Gruppe sind, und
daß einzelne Gattungen dieser „Tribus“ mit den Leucopini vielleicht näher verwandt
sind als andere.

Schwer zu beurteilen ist die Frage, welche Verwandtschaftsbeziehungen zwischen
der nachstehend aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Art und den rezenten Gat-
tungen und Arten bestehen. Darüber, daß die Art zu den Chamaemyiidae gehört, besteht
keinerlei Zweifel. Sie besitzt alle charakteristischen Merkmale dieser Familie, soweit sie
an den Imagines äußerlich überhaupt festgestellt werden können: die konvergierenden
pvt, die abgekürzte Analader und vor allem der charakteristisch gebogene Verlauf der
r,. Auch auf die Fühlerborste kann hingewiesen werden: Deren 2. Glied ist auffällig
lang und verdickt; das 3. Glied ist verhältnismäßig kurz (Abb. 154). McAırıne (1963)
führt dieses Merkmal zwar nicht an. Es scheint aber doch charakteristisch für die
Chamaemyiidae zu sein. Damit ist aber die Frage noch nicht beantwortet, ob die im
Bernstein gefundene Art in die Stammgruppe der Familie oder zu einer der beiden
Unterfamilien gehört. Die meisten ihrer Merkmale sind, bezogen auf den Grundplan
der Chamaemyiidae, verhältnismäßig plesiomorph. Sie erlauben also keine Bestimmung

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 115

der Verwandtschaftsbeziehungen. Da die abgeleiteten Merkmale der Unterfamilie Cha-
maemyiinae äußerlich nicht erkennbar sind, haben auch sie für die Beurteilung der Bern-
steinform keine Bedeutung. Das einzige äußerlich erkennbare, vermutlich abgeleitete

ı Merkmal der Chamaemyiinae ist das Proscutellum. Da McAıpine (1963) in seiner Merk-

malstabelle dieses Merkmal bei den anderen Familien der Sciomyzoidea und Lauxa-
nioidea (p. 242) nicht aufführt, dürfte es nur innerhalb der Chamaemyiinae auftreten.
Sein Fehlen bei den im ganzen sehr ursprünglichen Cremifaniinae würde man dann als
ursprünglich deuten. Allerdings fehlt ein Proscutellum auch den Gattungen Lipoleu-
copis und Paraleucopis. Da es sich bei diesen aber um relativ abgeleitete Formen han-
delt, möchte man annehmen, daß es hier sekundär verlorengegangen ist. Jedenfalls
möchte ich das Fehlen eines Postscutellums bei Procremifania als Merkmal ansehen, in
dem diese Gattung noch ursprünglicher ist als die Chamaemyiinae. Auch dieses Merk-
mal gibt also keinen Aufschluß über ihre Verwandtschaftsbeziehungen.

Bedeutungsvoll ist aber vielleicht das Fehlen der Propleuralborste. Das ist anschei-
nend ein sicheres abgeleitetes Merkmal der Cremifaniinae. Ähnliches gilt wahrscheinlich
auch für das Fehlen der Praesuturalborste (prs oder ph). Zweifellos abgeleitet ist auch
das Fehlen der pvt bei den rezenten Cremifaniinae (siehe dazu auch oben). Allerdings
kommt dieses Merkmal auch bei einigen Gattungen der Chamaemyiinae vor. Bei Pro-
cremifania sind deutliche, aber sehr schwach entwickelte pvt vorhanden. Das Fehlen
der pp, der prs (ph) und die ausgesprochen schwache Entwicklung der pvt bei Procremi-
fania könnten also für die Zugehörigkeit dieser Gattung zu den Cremifaniinae sprechen.
Vielleicht gilt das auch für die Form der Analader: Die Ader ist bei Procremifania am
freien Ende etwas nach hinten gebogen (Abb. 155). Genau dieselbe Form hat sie auch
bei Cremifania (vgl. Fig. 2 bei Deruccnı & Pscuhorn-WALcHer 1954). Bei den Chamae-
myiinae scheint die Analader ganz gerade zu sein (vgl. Hennıc 1958, Fig. 153, 154).
Möglicherweise ist das aber ein belangloser Unterschied.

Wenn Procremifania wirklich zu den Cremifaniinae gehört, dann muß das Schwe-
stergruppenverhältnis zwischen diesen und den Chamaemyiinae zur Bernsteinzeit bereits
bestanden haben. Es muß damals neben Procremifania also auch schon unmittelbare
Vorfahren der rezenten Chamaemyiinae gegeben haben.

Nicht verwunderlich ist, daß Procremifania in einigen Merkmalen (z.B. in den
rundlichen Augen und schmalen Backen, im Vorhandensein schwach entwickelter pvt und
in der weniger stark verbreiterten Flügelzelle R,) noch ursprünglicher ist als die rezente
Gattung Cremifania. Procremifania gehört in die Stammgruppe der Cremifaniinae. Ein
unmittelbares Abstammungsverhältnis zwischen Procremifania electrica und Cremi-
fania ist vielleicht wegen der bei Procremifania schwach entwickelten Costa zwischen
Ty;, und m, unwahrscheinlich.

Zu den Cremifaniinae gehören nur 2 rezente Arten der Gattung Cremifania in der
paläarktischen (Cr. nigrocellulata Czerny) und nearktischen (Cr. nearctica McAırıne)
Region. Die Larven der paläarktischen Art sind räuberische Feinde von Tannenläusen
(Adelgidae = Chermesidae). Die Vermutung, daß dies auch die Lebensweise der Larven
von Procremifania succini im Bernsteinwalde gewesen ist, hat eine gewisse Wahrschein-
lichkeit für sich (siehe dazu auch S. 8—9).

McAırine (1963) äußert die Vermutung, daß auch die von MarrocH (1933) aus
S. Chile beschriebene Gattung Sciochthys (mit der einzigen Art uniseta Mall.) zu den
Cremifaniinae gehören könnte. Bei Sciochthys (deren Typus ich in London gesehen
habe), fehlen zwar wie bei den Chamaemyiidae die dorsalen Praeapikalborsten der
Schienen. Sie hat aber lange, divergierende pvt; die Analader erreicht den Flügelrand
und r, hat nicht den für die Chamaemyiidae charakteristischen gebogenen Verlauf. Ich
glaube daher sicher, daß Sciochthys nicht zu den Chamaemyiidae gehört.

Nach den vorstehenden Erörterungen hätten wir folgende Stellung von Procremi-
fania im System der Chamaemyiidae anzunehmen:

116 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |,

Familie Chamaemyiidae
1. Unterfamilie Cremifaniinae McAlpine
Stammgruppe: Procremifania (Baltischer Bernstein)
rezente Gattung: Cremifania (2 Arten)
2. Unterfamilie Chamaemyiinae
(Tribus Chamaemyiini: vielleicht paraphyletisch)
Gattungen: siehe McAırine 1963
Tribus Leucopini McAlpine
Gattungen: siehe McAırıne 1963

Procremifania electrica novum genus, nova spec. (Abb. 148, 150—155)
Holotypus: 1 Q im Zoolog. Museum Kopenhagen, mit der Bezeichnung „Klarskov Andersen, |
16.9459 |
Paratypus: 1 Q ebenfalls im Zoolog. Museum Kopenhagen, mit der Bezeichnung „Henningsen, |)
De 40-592. |

Die Gattung unterscheidet sich von Cremifania durch die großen rundlichen Augen |
und die entsprechend schmalen Backen (Abb. 151). Stirn breit (Abb. 150), ihr Vorder-

rand ist nicht ausgerandet, die Lunula infolgedessen nur schmal. Vorhanden sind vte, ı

Cremi- Chamae-
faniinae myiinae
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Abb. 149. Systematische Gliederung der Chamaemyiidae mit Be-
gründung entsprechend dem Argumentierungsschema der phylo-
genetischen Systematik. Erläuterung der Merkmale in der Tabelle
S. 117. Die im punktierten Feld eingezeichneten Verzweigungen des
bestimmt vor Stammbaumes können vor, während oder nach der Bernsteinzeit |
Bernsteinzeit stattgefunden haben. |

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 117

vte

vte

Abb. 150 und 151. Procremifania electrica n. sp. Holotypus. Kopf. 150: Stirnansicht; 151: Profil.

vti, 2 kräftige ors, ganz kurze, aber nicht haarförmige, leicht konvergierende pvt und
kurze oc, die zwischen den Ozellen stehen. Am Unterrande der Backen sind keine
Borsten erkennbar. Palpen schmal. Das 3. Fühlerglied ist am Ende breit abgerundet
(Abb. 154). Fühlerborste nur sehr kurz und fein behaart.

Thorax (Abb. 152) mit 1h, 2 n, 1 sa, 2 pa, 2 dc, 2 (Paar) sc und 1 stpl. Es sind
also weder Propleuralborsten noch prs noch prsc vorhanden. Auch ein Proscutellum ist
nicht entwickelt. Ob die Mesopleura kleine Börstchen oder Haare trägt, ist nicht mit

Erklärung der in Abb. 149 dargestellten Merkmalsverteilung

1-/1+ _ Propleuralborste (pp) vorhanden / pp fehlt.
Die Propleuralborste gehört offenbar zum Grundplan der Chamaemyiidae. Sie fehlt aber,
außer bei den Cremifaniinae, auch bei vielen Chamaemyiinae.
DENE Praesuturalborste (prs) vorhanden / prs fehlt.
Da die Borste bei den Chamaemyiinae wie bei den Lauxaniidae vorhanden ist, gehört sie
offenbar zum Grundplan der Chamaemyiidae.
33 Postvertikalborsten (pvt) wohl entwickelt / pvt reduziert.
Die pvt sind bei Procremifania noch schwach entwickelt und fehlen bei Cremifania ganz.
Sie fehlen auch bei manchen Chamaemyiinae.
4-/4+ Augen rundlich / Augen queroval.
5-/5+ _ Sternopleuralborste (stpl) vorhanden / stpl fehlt.
Es wird angenommen, daß eine stpl zum Grundplan der Chamaemyiidae gehört.
6-/6+ Costa bis zur Mündung von m; wohl entwickelt / Costa zwischen den Mündungen von T4+5
und mı nur schwach entwickelt.
7-/7+ 3 Spermatheken vorhanden / 4 Spermatheken vorhanden.
8-/8+ Surstyli (Paralobi) des & frei beweglich / Surstyli dem Epandrium unbeweglich angegliedert.
9-/9+ _ Phallapodem sehr groß, cuneiform, frei vom Hypandrium / Phallapodem cultelliform, mit
dem Hypandrium verschmolzen.
Angaben nach McArpine (1963); siehe die Abbildungen in dieser Arbeit.
10-/10+ Aedeagus biegsam, schwach gewunden, mit Haaren und Dornen besetzt / Aedeagus röhren-
förmig, rigid.
Angaben nach McAırıne (1963); siehe die Abbildungen in dieser Arbeit.
11-/11+ Proscutellum primär fehlend / Proscutellum vorhanden oder sekundär fehlend.
12-/12+ Lunula schmal, nackt; Stirn vorn nicht ausgerandet / Lunula breit, freiliegend, behaart; Stirn
vorn ausgerandet.
13-/13+ Frontorbitalborsten (ors) vorhanden / ors fehlen.
Von McAıpine nicht angegeben.
14-/14+ 6. Tergit im männlichen Postabdomen vorhanden / 6. Tergit fehlt.
Vergleiche dazu Hennıc (1938).

118 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 152—154. Procremifania electrica n.sp. 152: Thorax (Dorsalansicht); 153: Endsegmente des
Abdomens; 154: Fühler.

Abb. 155. Procremifania electrica n. sp. Holotypus. Flügel.

Sicherheit erkennbar, da die Pleuren teilweise durch Schlieren im Bernstein, teilweise
auch durch eine feine Luftschicht verdeckt sind. Auf jeden Fall ist keine eigentliche
Mesopleuralborste vorhanden. Es scheint mir aber, daß einige feine Härchen vorhanden
sind. Die Sternopleura trägt aber am hinteren Oberrande (abweichend von der rezenten
Gattung Cremifania) eine kräftige Sternopleuralborste und ist außerdem behaart.

Im Flügel (Abb. 155) hat r, die auch für die rezenten Chamaemyiidae charakte-
ristische Biegung gegenüber der Mündung von sc. Die Zelle R, ist verhältnismäßig
groß und, wie es scheint, in beiden Flügeln ganz leicht gebräunt. Analzelle wie bei den
rezenten Chamaemyiidae bauchig begrenzt. Analader, ebenfalls wie bei den rezenten
Chamaemyiidae, sehr kurz. Die Costa ist zwischen den Mündungen von r,,, und m,
nur sehr schwach entwickelt. Die kräftigen Dörnchen am Vorderrande des Flügels enden
in der Nähe der Mündung von r, ,;, so wie das DeruccHı & PscHorn-WALCHER (1954)

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 119

von Cremifania nigrocellulata abbilden. Halteren auf beiden Körperseiten durch starke
weißliche Trübungen verdeckt. Es ist daher nicht zu erkennen, ob sie wie bei der rezen-
ten Gattung Cremifania innen behaart sind.

Beine ohne irgendwelche Besonderheiten; Schienen wie bei den rezenten Chamae-
myiidae ohne dorsale Praeapikalborsten.

Körperlänge: etwa 2,3 mm.

III N

VRR

—
0,3mm | |
\ !
\ J
Abb. 156. Protodinia electrica n. sp. Holotypus. Habitus, I

Familie Odiniidae

Die Familie Odiniidae ist erst in neuerer Zeit von den Agromyzidae abgetrennt
worden. Ihre Verwandtschaftsbeziehungen sind noch nicht endgültig geklärt. Wie ich
früher (1958) ausgeführt habe, „läßt sich zwar ein entscheidender Grund für die An-
nahme eines Schwestergruppenverhältnisses zwischen Odiniidae und Agromyzidae
nicht beibringen, ebensowenig aber ein entscheidender Gegengrund“. Dasselbe würde
aber auch zu Hypothesen gesagt werden können, die ein Schwestergruppenverhältnis
zwischen den Odiniidae und anderen Familien der Acalyptratae annehmen wollten. Nicht
einmal als monophyletische Gruppe sind die Odiniidae sicher begründet. Sie unter-
scheiden sich z.B. von den Agromyzidae, soweit bisher bekannt, ausschließlich durch
ursprüngliche Merkmale. Man kann daher die Möglichkeit nicht ausschließen, daß die
eine der beiden Unterfamilien der Odiniidae (siehe unten) mit den Agromyzidae näher
verwandt ist als die andere. Auch die Lebensweise schließt das nicht aus. Soweit bekannt,
scheinen die Larven aller Odiniidae (mit einer Ausnahme) in den Gängen holzbohrender
Insekten (besonders Käfer: Cerambycidae, Phycitidae, Oedemeridae, Curculionidae in
Alnus, Salix, Populus, Ulmus, Hicoria) zu leben. Die Larven der Agromyzidae sind da-

120 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

gegen ausschließlich Minierer und zeigen auch durchweg gewisse Anpassungen an diese
Lebensweise. Nun hat aber Nowakowskı (1962) die Hypothese entwickelt, daß die
Agromyzidae ursprünglich Kambiumminierer gewesen sind, und daß die Larven der
Gattung Dendromyza diese Lebensweise noch beibehalten haben. Die Lebensweise der
Agromyzidae könnte sich dann durchaus aus derjenigen der Odiniidae entwickelt haben;
mit anderen Worten: die Odiniidae sind möglicherweise „plesioök“ im Vergleich zu den
Agromyzidae. So wie Turanodinia coccidarum Stackelberg, deren Larve in den Ei-
massen von Pseudococcus comstocki Kuw. (STACKELBERG 1944) wohl im Grunde ge-
nommen nichts anderes ist als eine Odinia-Art mit abweichender Lebensweise, so könn-
ten auch die Agromyzidae durch eine zunächst nur geringfügige Änderung der Lebens-
weise aus Vorfahren hervorgegangen sein, die zugleich die Vorfahren einer Teil-
gruppe der Odiniidae waren. Ich halte das zwar für unwahrscheinlich. Streng genommen
ließe sich dagegen bisher aber doch nur sagen, daß sich eine solche Annahme nicht be-
weisen läßt.

Bei dieser Lage der Dinge genügt es nicht, daß man an fossilen Formen die dia-
gnostischen Merkmale der rezenten Odiniidae nachweist, um sie in diese Familie ein-
ordnen zu können. Sie könnten dann ebensogut in die Stammgruppe der Odiniidae +
Agromyzidae oder auch in die Stammgruppe der Agromyzidae gehören. Für die nach-
stehend beschriebene Art aus dem Baltischen Bernstein können allerdings diese beiden
Möglichkeiten mit ziemlicher Sicherheit ausgeschlossen werden, da für sie nähere Ver-
wandtschaft mit einer monophyletischen Teilgruppe der Odiniidae wahrscheinlich ge-
macht werden kann.

Die rezenten Gattungen der Odiniidae (SueweıL 1960) gehören wahrscheinlich zu
2 verschiedenen engeren monophyletischen Gruppen, zwischen denen ein Schwester-
gruppenverhältnis bestehen dürfte (Abb. 157). Sie unterscheiden sich voneinander auch
ein wenig in den Schwerpunkten ihrer geographischen Verbreitung (Abb. 158).

Die eine von diesen (Unterfamilie Traginopinae), zu der die Gattungen Schil-
domyia, Paratraginops und Traginops gehören, ist ausgezeichnet durch behaartes Scu-
tellum, stark entwickelten Ozellenhöcker und behaarte Lunula. Das sind im Rahmen
der Familie sicherlich abgeleitete Merkmale. Bei den beiden Gattungen Paratraginops
und Traginops sind die beiden zuletzt genannten Merkmale offenbar noch etwas weiter
entwickelt als bei Schildomyia. Suewerr (1960) unterscheidet diese Gattung zwar durch
das Merkmal „ocelli normal“ von Traginops und Paratraginops („ocelli on large tubercle
well forward of vertex“), aber MArzocH (1926) gibt in der Beschreibung von Schil-
domyia (zum Unterschied von Odinia) an: „ocellar triangle ... elevated.“ Man kann
also eine stärkere Entwicklung des Ozellarhöckers wohl sicher für den Grundplan der
Traginopinae annehmen. Ähnlich ist es mit der Behaarung der Lunula. Diese ist bei
Schildomyia einfach, bei Traginops und Paratraginops aber zu einem samtschwarzen
Fleck, der die Lunula bedeckt, weitergebildet. Bei Schildomyia yushimai Kato ist die
Lunula nach Karo (1952) allerdings nackt. Aber man darf wohl annehmen, daß die
Behaarung bei dieser einen Art sekundär verlorengegangen ist. Jedenfalls steht der
Annahme, daß alle 3 oben genannten Merkmale als abgeleitete Merkmale zum Grund-
plan der Traginopinae gehören, kaum etwas im Wege.

Für die 2. Unterfamilie (Odiniinae), zu der die Gattungen Odinia, Turan-
odinia und Neoalticomerus gehören, ist die Reduktion der Costa zwischen den Mün-
dungen von r,., und m, charakteristisch. In den übrigen Merkmalen sind die Odiniinae
(wenigstens im Grundplan) ursprünglicher als die Traginopinae.

Leider sind. bei dem Bernsteinfossil gerade die Flügel stark beschädigt. Nur der
rechte Flügel ist soweit erhalten, daß man das Fehlen einer wohlentwickelten Costa
zwischen den Mündungen von r,,, und m, mit einiger Sicherheit feststellen kann. Da
die Merkmale der Traginopinae mit Sicherheit fehlen, ist der Schluß wohl berechtigt,
daß Protodinia zu den Odiniinae gehört.

1965

Abb. 157. Systematische Gliederung der Odiniidae mit Begründung
entsprechend dem Argumentierungsschema der phylogenetischen
Systematik. Erläuterungen der Merkmale in der Tabelle unten. Die
im punktierten Feld liegenden Verzweigungen des Stammbaumes
können vor, während oder nach der Bernsteinzeit erfolgt sein.

HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS

Nr. 145 / 121

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bestimmt vor
Bernsteinzeit

Erklärung zu der in Abb. 157 dargestellten Merkmalsverteilung.

plesiomorpher Merkmalszustand

1-
2 -

Costa endet an der Mündung von m;
Scutellum oben nackt

Ozellenhöcker flach

Lunula nackt

Hinterschenkel in beiden Geschlechtern
normal

1+ 3 de vorhanden

Keine pra (nur 1 sa) vorhanden

pvt an der Wurzel einander genähert,
primär vorhanden, schwach entwickelt
Mesopleura nackt, am Hinterrande ohne
Borsten ?

Vibrissen vor den Peristomalienborsten;
deren vorderste nicht verstärkt

pvt stärker entwickelt, Weiterentwicklung
des unter 8- verzeichneten Zustandes

apomorpher Merkmalszustand

1+
2 +
3+
4+
5+

6+
7+
8+

Costa endet an der Mündung von r4 45
Scutellum oben behaart

Ozellenhöcker stärker gewölbt

Lunula behaart

Hinterschenkel der Männchen stark verdickt

2+ 3 dc vorhanden

pra („2sa“) vorhanden

pvt an der Wurzel weit voneinander entfernt,
lang und kräftig

Mesopleura behaart, am Hinterrande mit
kräftigen mpl-Borsten

Vibrissen hochgerückt; vorderste Peristoma-
lienborste verstärkt und unter die Vi gerückt
pvt schwach und reduziert

122 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 158. Geographische Verbreitung der Familie Odiniidae. Schwarze Punkte: Odiniinae. Starke Um-
randung (ohne weitere Kennzeichnung): Traginopinae.

Innerhalb dieser Unterfamilie scheint ein Schwestergruppenverhältnis zu bestehen
zwischen Odinia (einschließlich Turanodinia coccidarum, die vielleicht nicht mehr als
eine stärker abgeleitete Odinia-Art ist) und Neoalticomerus. Jede dieser beiden Gat-
tungen hat abgeleitete Merkmale, die bei der anderen nicht vorhanden sind:

Bei Odinia sind die Hinterschenkel des Männchens stark verdickt. Vor der Quernaht
sind 2 dc (im ganzen also 2 + 3 dc) vorhanden. Wahrscheinlich ist auch die sehr kräf-
tige Entwicklung und die weite Trennung der pvt ein abgeleitetes Merkmal der Gattung
Odinia, da bei allen anderen Gattungen (einschließlich Traginopinae) die pvt schwächer
zu sein und einander näher zu stehen scheinen als die beiden oberen Ozellen. Nicht ganz
sicher ist es, ob Odinia sich im Besitze einer pra (im ganzen 2 sa nach der Terminologie
von SABRosSKY 1959) von Neoalticomerus unterscheidet. Bei Neoalticomerus, einer Gat-
tung, die in den bei Odinia angeführten Merkmalen die jeweils ursprünglichere Aus-
prägungsstufe zeigt, ist die Vibrisse nach oben gerückt und die benachbarte vorderste
Borste der Peristomalien verstärkt, so daß es aussieht, als seien 2 Vi vorhanden
(Shewerr 1960: “Vibrissa well above anterior oral margin; anterior peristomal bristle
not much weaker than vibrissa und placed below it’). Die pvt sind stark reduziert.
Henper (1903) hatte angegeben, daß sie bei Neoalticomerus überhaupt fehlen. Sie sind
aber als sehr kleine, leicht nach vorn geneigte Härchen vorhanden. Vielleicht ist auch
die Behaarung der Mesopleura und das Vorhandensein von starken Mesopleuralborsten
ein abgeleitetes Merkmal der Gattung Neoalticomerus; denn bei allen anderen Odiniidae
ist die Mesopleura nackt.

Nimmt man diese Deutung der Merkmale an, dann wäre Protodinia durch eine
Kombination der ursprünglichen Merkmale beider Gattungen ausgezeichnet. Man kann
also keine näheren Verwandtschaftbeziehungen zwischen ihr und einer bestimmten
rezenten Gattung nachweisen. Allerdings wird diese Feststellung dadurch etwas ent-
wertet, daß nur ein Weibchen bekannt ist. Man kann daher nicht wissen, ob die Männ-
chen nicht doch vielleicht etwas verdickte Hinterschenkel hatten wie die Männchen von
Odinia.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 123

Henoer (1903) gibt noch an, daß bei Neoalticomerus alle Schienen außer dem End-
sporne an den Mittelschienen dorsale Praeapikalborsten haben, während bei Odinia nur
die Mittelschienen einen Kranz von Endspornen hätten und dorsale Praeapikalborsten
fehlen. Aber nach Sagrosky (1959) besitzen alle Schienen auch bei Odinia dorsale Prae-
apikalborsten, wenn diese auch nur kurz und schwach ausgebildet sind. Mit diesem
Merkmal ist also wenig anzufangen.

Abb. 159 und 160. Protodinia electrica n. sp. Holotypus. Stirn (159) und Kopfprofil (160).

Man wird daher eine nähere Verwandtschaft zwischen Odinia und Protodinia nicht
für erwiesen halten dürfen und Protodinia mindestens vorläufig in die Stammgruppe
der Odiniinae stellen. Sonst müßte man zwangsläufig folgern, daß zur Bernsteinzeit
neben den Vorfahren der Gattung Odinia auch bereits selbständige Vorfahren der Gat-
tung Neoalticomerus gelebt haben. Zunächst beruht aber selbst die Annahme von der
Zugehörigkeit von Protodinia zu den Odiniinae, und damit der Schluß, daß es zur Bern-
steinzeit bereits die beiden Unterfamilien Odiniinae und Traginopinae gegeben hat,
auf der Voraussetzung, daß sich das Fehlen der Costa zwischen r,,; und m, bei
Protodinia bestätigt.

Gegen die Zuordnung von Protodinia zu den Odiniinae könnte man vielleicht sogar
anführen, daß sowohl bei den Odiniinae wie bei den Traginopinae die Flügel eine mehr
oder weniger ausgedehnte dunkle Fleckenzeichnung besitzen, während bei Protodinia
die Flügel völlig farblos sind. Nach den Erfahrungen bei anderen Formen (siehe z.B.
Anthoclusia, S. 165) sollte man annehmen, daß die Flügelzeichnung bei Protodinia auch
im Bernstein erhalten geblieben wäre, wenn sie jemals vorhanden war. Man könnte
daraus folgern, daß Protodinia als Form mit noch ungezeichneten Flügeln in die
Stammgruppe aller Odiniidae und nicht bereits in die der Odiniinae gehöre. Solche
Überlegungen müssen aber unfruchtbar bleiben, solange kein besser erhaltenes Material
von Protodinia bekannt ist. |

Die Odiniinae sind überwiegend holarktisch verbreitet und dringen nur mit wenigen
Arten der Gattung Odinia in die neotropische Region ein. Dagegen sind die Tragi-
nopinae vorwiegend in der neotropischen (mit einer nearktischen Art) und in der orien-
talischen Region (nordwärts bis Japan und Tsingtau) verbreitet. Dieser Unterschied
(Abb. 158) weist auf eine etwas verschiedene Verbreitungsgeschichte der beiden Unter-

124 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

familien hin. Wenn Protodinia wirklich zu den Odiniinae gehören sollte, so könnte das ||
darauf hinweisen, daß schon zur Bernsteinzeit die Verbreitung der beiden Unterfamilien '
verschieden war. I

162

B

Abb. 161 und 162. Protodinia electrica n. sp. Holotypus. Thorax (161), Vorderrand des Flügels (162 A)
und Analzelle (162 B).

Protodinia electrica novum genus, nova spec. (Abb. 159—165)

Holotypus:1 Q im Zoologischen Museum Kopenhagen mit der Bezeichnung „C. V. Henning-
sen 21. 11. 60“.

Das einzige vorliegende Tier ist ziemlich schlecht erhalten: Der Thorax ist auf der linken Seite be-
schädigt. Vom linken Flügel ist nur ein Stumpf vorhanden, und auch der rechte Flügel ist hinter ra +5
abgeschliffen.

Kopf (Abb. 159, 160) höher als lang, abgerundet rechteckig. Augen vertikal ellip-
tisch. Backen nicht ganz so breit wie das 3. Fühlerglied. Jederseits eine kräftige Vibrisse
und hinter dieser 4 schwächere Peristomalienborsten. Die breite Stirn geht mit einer
abgerundeten Scheitelkante in den Hinterkopf über. Es sind pvt, vte, vti, oc, 2 reklinate
und 1 lange und kräftige einwärts gebogene ors vorhanden. Die stark divergierenden
pvt stehen einander mit der Wurzel näher als die beiden oberen Ozellen. Sie stehen etwa
auf der gerundeten Scheitelkante und sind kaum länger und nicht kräftiger als das
zwischen den Ozellen stehende Börstchenpaar. Mit ihren Spitzen sind sie nach den
Seiten und nur schwach nach vorn gerichtet. Das 3. Fühlerglied ist annähernd abge-
rundet quadratisch. Das 2. Glied der Fühlerborste ist etwa 2!/amal so lang wie breit,
das 3. Glied kurz behaart. j

Auf dem Thorax (Abb. 161, 165) sind vorhanden: 1h, 1+ 3dc, 1 prs,2n, 1sa,
2 pa, 1 prsc, 2 (Paar) sc, 1 pp, 5 stpl. Das Scutellum ist oberseits ganz nackt. Meso-
pleura vollkommen nackt. Sternopleura behaart, am Oberrande mit 4 schwächeren und
weiter hinten mit 1 langen und kräftigen Sternopleuralborste. |

Flügel (Abb. 162, 163) schlecht erhalten. Costa mit Bruchstelle an der Mündung von
sc. r, im Endabschnitt, ähnlich wie bei den Chamaemyiidae, etwas gegen die sc gedrückt.
Die schwarzen Dörnchen der Costa sind gleichmäßig angeordnet; zwischen ihnen stehen
keine feineren Härchen. Sie reichen nicht über die Mündung von r, , , hinaus. Die Costa
scheint an der Mündung von r, ,; zu enden. Analzelle bauchig begrenzt: cu,, rückläufig.
Die Analader (cu,)n * 1a) erreicht den Flügelrand nicht.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 125

Vorderschenkel auf der Dorsalseite mit einigen kräftigeren Borsten und auf der pv-
Seite mit einer Reihe verlängerter Borsten. Mittelschiene mit einem schwach ausgebil-
deten Dörnchenkranz. Eine, wenn auch schwach ausgebildete, dorsale Praeapikalborste
isi wenigstens an den Vorderschienen zu erkennen. Wahrscheinlich ist eine solche an
allen Schienen vorhanden.

Legrohr wie in Abb. 164 dargestellt.

Färbungen oder Zeichnungen sind nicht zu erkennen. Die Körperfärbung kann aber
nicht hell (gelb oder rot) gewesen sein. Beine zum Teil heller. Mindestens die Tarsen
dürften gelb gewesen sein.

Körperlänge: etwa 2,5 mm.

164

Abb. 164 und 165. Protodinia electrica n. sp. Holotypus, 9. 164: Endsegmente des Abdomens; 165:
Sternopleura und Vorderschenkel. Behaarung der Sternopleura nur schematisch eingezeichnet.

(Familie Agromyzidae)
In seiner Bearbeitung der paläarktischen Agromyzidae hat Henoer (1931) auch zu-
sammengestellt, was über angebliche Agromyzidae bekannt geworden ist:

„Die ältesten als Agromyzidae beschriebenen Formen, die wahrscheinlich in diese
Familie gehören, stammen aus dem Baltischen Bernstein (Unteres Oligozän). Es sind
dies Agromyza meunieri Hend. 1923 = minuta Meunier (1904, Ann. Soc. Scient. Brux..,
XXIX, p. 90, Tafelfig. 1—3), wahrscheinlich eine Dizygomyza-Art und Napomyza
robusta Meunier (1904, I.c., p. 12, Tafelfig. 6—7), deren Geäder Napomyza-ähnlich
ist, aber von dem der rezenten Arten noch abweicht. Die Agrom. aberrans Meunier
(1904, 1.c., p. 91, Tafelfig. 4—5) ist keine Agromyzide in unserem Sinne und eher eine
Chloropidae.“ Von der zuletzt genannten Art, „Ägrom. aberrans“ habe ich kein Exem-
plar in der Königsberger Bernsteinsammlung finden können. Es ist mir daher nicht mög-

126 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

lich, festzustellen, ob sie, wie HEnDEL annimmt, wirklich zu den Chloropidae gehört.
Eine Agromyzidae ist es, wie HENDEL richtig angibt, nach der Beschreibung und den
Abbildungen MEunIERS zu urteilen, sicher nicht.

Von den beiden anderen Arten sind die Typen erhalten. Danach gehört „Napomyza
robusta“ zu den Sciadoceridae (siehe Hennıc 1964) und „Agromyza minuta“ (= meu-
nieri HenpeL) zu den Clusiidae (siehe S. 138). Keine der aus dem Bernstein beschriebenen
„Agromyzidae“ gehört also wirklich in diese Familie. Damit wird wieder die alte Fest-
stellung Lorws gültig, der (1861) die „Agromyzidae und Phytomyzidae“ unter den
Familien aufführte, von denen er „völlig gewiß“ war, sie im Bernstein nicht beobachtet
zu haben.

Wie Hanpuisschs (1921, p. 269) Angabe „etwa 10 Arten aus dem Baltischen Bern-
stein“ zustande kommen konnte, ist nicht ganz durchsichtig. Seine „Agromyzinae“ sind
eine völlig heterogene Gruppe, in der echte Agromyzidae mit Asteiidae, Milichiidae,
Ephydridae und Drosophilidae miteinander vermengt sind. Deshalb ist seinen Angaben
keine Bedeutung beizumessen.

Von den jüngeren angeblichen Agromyzidae ist „Eomyza holoptera Cockerell (1924,
Entomol. vol. 57, p. 300)“ nach Henper „keine Agromyzide in unserem Sinne; es fehlen
ihr die Vibrissen, die sc ist nicht sichtbar und die Schienen haben praeapikale Borsten“.

„Agromyza protogaea Heer“ aus dem unteren Miozän (Heer 1849, Die Insekten-
fauna der Tertiärgebilde von Oeningen und Radoboj in Croatien I. Teil, p. 253—254,
pl. XVII, Fig. 22) ist nach HenpeL unkenntlich beschrieben. Ebenso unsicher sind die
den Agromyzidae zugeschriebenen Blattminen.

Bei der unbekannten, von Görrert (1855, Tert. Flora Schößnitz, Taf. XXVI, Fig.
52) aus dem oberen Oligozän beschriebenen Mine spricht HEnpeL von einer „angeblich
Agromyziden-Blattmine“. Auch zu der von Herınc (Herınc, M., 1930, Eine Agromy-
ziden-Mine aus dem Tertiär, Deutsche Ent. Zeitschr., p. 63—64) aus dem oberen
Miozän der Rauhen Alb (Randecker Maar) beschriebenen Phytomyza lethe Hering äußert
sich Heneı kritisch: „Ich bin nicht überzeugt, daß es sich um eine Agromyziden-Mine
überhaupt, noch weniger aber, daß es sich gerade um eine der phyletisch jüngsten Gat-
tung Phytomyza handelt.“

Die von Tu£ogArLn (1937) aus dem Oligozän von Kleinkembs und Aix-en-Provence
beschriebenen Arten (Phytomyza vetusta, Agromyza incerta und A. serresi) halte ich für
undeutbar. Nach den Abbildungen kann man nicht entscheiden, zu welcher Familie sie
gehören.

Man muß also feststellen, daß fossile Agromyzidae nicht mit Sicherheit, Agromy-
zidae aus dem Baltischen Bernstein aber mit Sicherheit nicht bekannt sind. Trotzdem
darf man aus dem Nachweis einer Odiniide im Bernstein und aus dem, was wir durch
die Bernsteinfunde über das Alter der Acalyptraten-Familien wissen, mit großer Sicher-
heit schließen, daß zur Bernsteinzeit auch die Familie Agromyzidae als selbständige
Gruppe bereits existiert hat.

Familie Acartophthalmidae (?)

Die vier nachstehend unter dem Namen Acartophthalmites tertiaria beschriebenen
Tiere gehören zu denjenigen Bernsteinfossilien, deren Beziehungen zu rezenten Grup-
pen sich besonders schwer feststellen lassen. Eine bestimmte Kombination von Merk-
malen (vor allem das Fehlen von Costabruchstellen, das Vorhandensein wohl entwickel-
ter, stark divergierender Postvertikalborsten; dazu’ das Fehlen dorsaler Praeapikal-
borsten an allen Schienen, die Ausbildung der „Vibrissen“ und Peristomalborsten, die
Form der Analzelle) erlaubt es im Grunde aber nur, 2 Familien als mögliche Verwandte
anzusehen: die Periscelidae und die Acartophthalmidae. In allen Merkmalen, die eine
Deutung zulassen, ist Acartophthalmites ursprünglicher als beide Familien. Rein formal
lassen sich also die rezenten Vertreter sowohl der Periscelidae wie der Acartophthal-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 127

ors

2

vti

Abb. 166-—-169. Acartophthalmites tertiaria n. sp. 166 und 167: Kopf des Holotypus;
168 und 169: Kopf des Exemplares Nr. 1127 der coll. ScHeELE, Hamburg.

midae von ihr ableiten. Acartophthalmites ist also ein weiteres ausgezeichnetes Beispiel
für die Unbestimmbarkeit von Fossilien mit relativ plesiomorphen Merkmalen. Die
rezenten Periscelidae, eine kleine Gruppe von nicht mehr als etwa 15 beschriebenen
Arten, sind durch eine Reihe von zweifellos abgeleiteten Merkmalen ausgezeichnet, die
ich 1958 aufgezählt habe. Keines dieser Merkmale ist bei Acartophthalmites vorhanden.
Das würde zwar ihre Zugehörigkeit zu den Periscelidae nicht ausschließen. Aber da-
gegen spricht die Fühlerbildung. Das 3. Fühlerglied ist bei den Perisceliden mehr oder
weniger verlängert. Die Fühler sind etwas nach unten gerichtet (siehe Fig. 2130 bei
Henpeı 1937 und Textfig. 6 bei DunpA 1934), und mit dieser Stellung hängt wahrschein-
lich der Bau des 2. Fühlergliedes zusammen. Möglicherweise ist dieser Bau der Fühler
kein autapomorphes Merkmal der Periscelidae, sondern Ausdruck ihrer Zugehörigkeit
zu einem größeren Verwandtenkreis mit ähnlicher Fühlerbildung. Zu den Drosophi-
loidea, zu denen die Periscelidae früher gestellt wurden, gehören sie sicher nicht.
MarıocH (1932) war geneigt, sie als eine Subfamilie der Lauxaniidae (= Sapromyzidae)

128 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

170

m
O,lmm
172

Abb. 170-—173. Acartophthalmites tertiaria n.sp. 170: Kopf (von unten gesehen) des Exemplares
Nr. 1127 der coll. ScheELe, Hamburg; 171: Cerci des Holotypus; 172: Fühlerborste des Holotypus;
173: Fühler des Exemplares Nr. 1127 der coll. SchEEL£, Hamburg.

173

anzusehen. Aber auch für die Annahme einer näheren Verwandtschaft mit den Lauxa-
niidae gibt es bisher keine wirklich stichhaltigen Gründe. Meiner Ansicht nach wäre
es dringend nötig, die Möglichkeit zu prüfen, ob die Periscelidae nicht in den weiteren
Verwandtenkreis der Anthomyzidae (siehe Anthomyzoidea, S. 153) gehören. Darauf
könnten außer der Fühlerbildung auch manche Merkmale des Flügelgeäders hinweisen.
Es besteht durchaus die Möglichkeit, daß in diesem Verwandtenkreis auch die Acartoph-
thalmidae und Clusiidae gehören. Das würde die Tatsache verständlich machen, daß
Acartophthalmites in mancher Hinsicht auch den Periscelidae ähnlich ist.

Was mich schließlich dazu bestimmt hat, engere Verwandtschaftsbeziehungen zwi-
schen Acartophthalmites und den rezenten Acartophthalmidae anzunehmen, ist vor
allem die Bildung der Fühler und der Cerci. Der Fühler von Acartophthalmites (Abb.
173) könnte durchaus für den einer rezenten Art der Gattung Acartophthalmus gelten.
Die Cerci (Abb. 171) sind voneinander getrennt und außergewöhnlich lang und schlank.
Sie sind nicht eingezogen. Das ist bei allen mir vorliegenden Tieren der Fall. Die Über-
einstimmung mit Acartophthalmus fällt sofort auf. Die Periscelidae scheinen ein ganz
anders gebautes Legrohr zu besitzen.

Leider sind keine eindeutigen apomorphen Grundplanmerkmale der Acartophthal-
midae bekannt. Ich habe (1958) zwar eine Reihe von abgeleiteten Merkmalen aufge-
zählt, aber diese kommen auch bei anderen Familien vor. Das Fehlen des 7. Abdominal-
stigmas und der Bau des männlichen Postabdomens lassen sich leider (ganz abgesehen
davon, daß nur Weibchen vorliegen) bei den Bernsteinfossilien nicht feststellen.

In einigen Merkmalen weicht Acartophthalmites von der rezenten Gattung Acar-
tophthalmus ab. Aber diese Unterschiede können nahe Verwandtschaft nicht ausschließen:

|

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 129

Die Augen sind offenbar nackt und viel höher als lang. Bei Acartophthalmus sind
sie dagegen kurz behaart und rundlich. Die Backen sind daher viel breiter als bei
Acartophthalmites. Diese gleicht in Form und Ausdehnung der Augen mehr gewissen
Clusiidae. Aber erstens gibt es hierin auch bei den Clusiiden Unterschiede, und zweitens
ist eine Verkleinerung der Augen und dadurch bedingte Verbreiterung der Backen
eine Entwicklung, die sich auch in anderen Gruppen beobachten läßt (siehe z.B. Sep-
sidae, Sciomyzidae). In der Ausbildung der Vibrissen und Peristomalborsten stimmt
ein mir vorliegendes Weibchen von Acartophthalmus nigrinus Zett. mit Acartophthal-
mites besser überein als es Czernvs Abbildung (1928, Textfig. 5) von A. bicolor Old.
vermuten läßt. In Zahl und Stellung der Kopfborsten stimmt Acartophthalmites mit
Acartophthalmus überein. Nur die Postorbitalborsten sind bei der rezenten Gattung
etwas weiter voneinander getrennt. Die flachen Fühlergruben sind bei beiden Gattungen
ähnlich. Die Beborstung des Thorax stimmt im ganzen gesehen überein. Das gilt ins-
besondere für das Fehlen der Praesuturalborste (die aber z. B. auch bei den Periscelidae
fehlt). Nach Czernv fehlen bei Acartophthalmus Praescutellarborsten (prsc). Bei dem
mir vorliegenden Exemplar von A. nigrinus steht aber zwischen den hinteren dc ein
einzelnes Paar von Börstchen, das sich zwar kaum von der ziemlich groben Grund-
behaarung des Thorax unterscheidet, aber ohne Schwierigkeiten als prsc angesprochen
werden kann. Dagegen fehlt anscheinend die Propleuralborste bei Acartophthalmus
wirklich. Ihr Vorhandensein bei Acartophthalmites ist sicher ein ursprüngliches Merk-
mal. Dasselbe gilt für das Fehlen der proximalen Costabruchstelle. Im übrigen sind die
Flügel der beiden Gattungen einander sehr ähnlich. Das gilt insbesondere für die weite
Entfernung der Mündungen von r,,, und r,,;. Bei den Periscelidae ist dagegen r,.;
viel länger. Seine Mündung liegt nahe bei der Mündung von r, ,;.

Ein belangloses autapomorphes Merkmal von Acartophthalmites ist wahrscheinlich
die Beborstung des Endabschnittes von r,. Bei allen auch nur entfernt als Verwandte
in Frage kommenden rezenten Gruppen ist r, nicht beborstet. Die Costa ist zwischen den
Mündungen von r,,, und m, nur schwach entwickelt. Bei den schlechter erhaltenen
Exemplaren scheint sie hier ganz zu fehlen. Aber sie ist doch, wenn auch kurz hinter der
Mündung von r,, , sehr blaß, vorhanden. In dieser Hinsicht bestehen keine merklichen
Unterschiede zwischen Acartophthalmites und Acartophthalmus. Dasselbe gilt für die
Beborstung der Beine.

Unterschiede bestehen aber in der Körpergröße und Färbung. Die rezenten Arten
der Gattung Acartophthalmus sind nur 2 mm lang und besitzen einen einfarbig dunklen
Thorax. Acartophthalmus dagegen ist 4—4,5 mm lang und scheint eine Thoraxzeich-
nung zu besitzen, die an die Periscelidae und gewisse Clusiidae erinnert.

Aber die Unterschiede haben wahrscheinlich keine Bedeutung. Die Acartophthal-
midae haben den deutlichen Charakter einer Reliktgruppe. Es sind bisher nur zwei
Arten (aus Mittel- und Nordeuropa) bekannt. Sie wurden früher zu den Clusiidae (als
Vertreter einer besonderen Unterfamilie) gestellt. Aber „es läßt sich nicht beweisen,
daß Acartophthalmus mit den Clusiidae näher verwandt ist als mit anderen Familien
der sogenannten Acalyptratae“ (Hennıc 1958). Möglicherweise besteht zwischen den
Acartophthalmidae und den Clusiidae doch ein Schwestergruppenverhältnis. Wenn sich
das bestätigen sollte, dann wäre durch den Nachweis der Clusiidae im Bernstein (siehe
S. 133) ohnehin bewiesen, daß es zur Bernsteinzeit auch schon Acartophthalmidae ge-
geben haben muß. Dann wäre es auch durchaus wahrscheinlich, daß diese den rezenten
Clusiidae ähnlicher gewesen sind (Symplesiomorphie!) als die rezenten Arten. Der Be-
schränkung der rezenten Acartophthalmidae auf Europa ist keine große Bedeutung
beizumessen. Sie sind offenbar sehr selten und es ist leicht möglich, daß sie eines Tages
auch in Ostasien oder in anderen tiergeographischen Regionen gefunden werden. Über
ihre Lebensweise ist nichts bekannt. Es ist aber nicht unwahrscheinlich, daß ihre Larven
wie diejenigen der Clusiidae unter Baumrinde leben.

130 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 174—177. Acartophthalmites tertiaria n. sp. 174 und 175: Thorax des Exemplares Nr. 1127 der

coll. ScHEELE, Hamburg; 176 und 177: Thorax des Holotypus. In Abb. 176 (Dorsalansicht) ist die Form

(Breite) des Thorax ohne Bedeutung. In Abb. 177 (Seitenansicht) ist die im Vergleich zum Hamburger

Exemplar (siehe Abb. 175) scheinbar abweichende Stellung der Supraalarborste (sa) dadurch bedingt,

daß der Thorax des Holotypus etwas verdrückt und auch mehr von schräg oben gezeichnet ist. Die an
sich vorhandene Propleuralborste (pp) ist in der gezeichneten Stellung nicht sichtbar.

Gattung Acartophthalmites novum genus

Augen groß (Abb. 166—169), vertikal elliptisch. Ihr hinterer Unterrand ist etwas
nach vorn gebogen, so daß der untere Hinterkopf verhältnismäßig breit erscheint. Der
Unterschied zwischen dem oberen, abgeflachten und dem unteren vorgewölbten Teil
des Hinterkopfes ist nicht so ausgeprägt wie bei den rezenten Arten. Wangen sehr
schmal. Praefrons gleichmäßig gewölbt, ohne Sonderbildungen; im Profil aber weiter
vorgewölbt als der ziemlich schmale, nach unten gebogene Clypeus. Unter den Fühlern
sind nur sehr flache Vertiefungen vorhanden, die aber immerhin durch einen flachen
Kiel voneinander getrennt sind. Kräftige divergierende pvt, oc, vte, vti und 3 ors sind
vorhanden. Die pvt stehen mit den Wurzeln ziemlich dicht nebeneinander und nicht weit
von den Ozellen entfernt: an, aber nicht unterhalb der abgerundeten Scheitelkante.
Vte deutlich kürzer und schwächer als die vti. Die oberste ors ist etwas länger und kräf-
tiger als die beiden vorderen. Am vorderen Backenrande sind etwa 4 einzelne Borsten

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 131

vorhanden, von denen die vorderste nur wenig länger und kräftiger ist als die übrigen.
3. Fühlerglied rundlich. Die Fühlerborste ist behaart, aber nicht gefiedert. Die Länge
der Behaarung ist bei den vorliegenden Exemplaren etwas verschieden (siehe unten die
Beschreibung von tertiaria). Das 2. Glied der Fühlerborste ist kurz.

Thorax (Abb. 174—177) mit 1 h, 2 n, 1 sa, 2 pa, 2 oder 3 dc (siehe unten die
Beschreibung von tertiaria) hinter der Quernaht, 1 prsc, 2 (Paar) sc, 1 Propleuralborste,
1 kräftigen Mesopleuralborste und 1 kräftigen Sternopleuralborste. Außerdem sind
Meso- und Sternopleura behaart. Prosternum nackt (wie bei den rezenten Arten).

Abb. 178. Acartophthalmites tertiaria n. sp. Holotypus. Flügel. Die Form des Flügels ist sicher nicht
ganz korrekt gezeichnet, da der Flügel nicht eben liegt und der Hinterrand nicht erkennbar ist. Es ist
auch nicht ganz sicher, ob die Analader wirklich vor dem Hinterrande des Flügels endet.

A dam

rn Sc

@ EN,
02 mm

Abb. 179. Acartophthalmites tertiaria n, sp. Ausschnitte aus dem Flügelgeäder. A: Holotypus. Vorder-
rand des Flügels im Bereiche der Mündungen von sc und r;. B: Holotypus, Flügelspitze. C: Flügelbasis
des Exemplares Nr. 1127 der coll. Schere, Hamburg. D: Holotypus. Vordere Basal- und Analzelle.

132 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 il

Flügel (Abb. 178, 179) ohne Costabruchstellen. Subcosta bis zur Mündung gleich- |
mäßig entwickelt. Ihre Mündung liegt ziemlich weit von der Mündung von r, entfernt.
Endabschnitt von r, beborstet. Die Mündung von r, ,, liegt von der Mündung von r,,; '
ebenso weit entfernt wie bei den rezenten Arten. Die kräftigen Randdörnchen der Costa |
reichen nicht weit über die Mündung von r,, , hinaus. Die Flügelspitze ist leider nicht |,
bei allen Exemplaren deutlich zu erkennen. Sicher ist aber, daß die Costa nur wenig
über die Mündung von r,,, hinaus wirklich kräftig entwickelt ist. Kurz hinter der |
Mündung dieser Längsader wird sie merklich schwächer. Die tp liegt verhältnismäßig ||
weit vom Flügelrande entfernt; sie ist kürzer als der Endabschnitt von m,. Die Analzelle |'
ist überall deutlich, am Ende bauchig begrenzt: cu,,) rückläufig. Die Analader (cu,, + 1a) |
ist ziemlich lang; sie scheint aber den Flügelrand nicht ganz zu erreichen. Leider ist das
bei keinem der 3 vorliegenden Tiere mit völliger Sicherheit zu erkennen.

Beine ohne Besonderheiten. Dorsale Praeapikalborsten sind an keiner Schiene vor-
handen. Mittelschiene mit kräftigem ventralen Endsporn. Am Ende des Legrohres sind
beim Holotypus 2 lange und schlanke Cerci zu erkennen (Abb. 171). Sie scheinen ähn- ''
lich ausgebildet zu sein wie etwa bei der Gattung Acartophthalmus.

Species typica: Die nachstehend beschriebene Art.

£

Abb. 180. Acartophthalmites tertiaria n. sp. Holotypus, 9.
Beine der rechten Körperseite, von der Ventralseite gesehen.

Acartophthalmitestertiaria nova spec. (Abb. 166—180)
Holotypus:1 _® Nr. D 65, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg, coll. Kıess.

Paratypus: 1? Nr. 1127, Geolog.-paläontolog. Institut Hamburg, coll. SCHEELE.

Paratypus: 1 ® Nr. „In. 22210“, Dept. of Palaeontology des British Museum (Nat. Hist.)
London mit der Angabe: „Dr. H. Loew Coll., Purch’d F. A. B. Lord, July 1922 und in Lorws
Handschrift: „Acalypt.“.

Paratypus:1 Q ohne Nummer, Paläontolog. Institut der Universität Bonn.

Leider sind alle 4 Exemplare nicht einwandfrei erhalten. Der Holotypus ist stark verschmutzt, so
daß namentlich die hintere Flügelbasis nur schwer zu erkennen ist. Bei dem Paratypus aus Hamburg sind
das ganze Abdomen, der eine Flügel und die Spitze des anderen angeschliffen, so daß auch das Ge-
schlecht nicht festgestellt werden kann. Der Paratypus aus London ist besonders auf der Oberseite durch
weißliche Trübungen so stark verschleiert, daß nicht alle Merkmale erkennbar sind und auch bei dem
Paratypus aus Bonn ist nicht alles erkennbar.

Gewisse Unterschiede lassen vermuten, daß die 4 Exemplare möglicherweise zu ver-
schiedenen Arten gehören. Auf jeden Fall geht aber aus den erkennbaren übereinstim-
menden Merkmalen hervor, daß die Arten, zu denen die 4 Exemplare gehören, wenn es
sich wirklich um verschiedene Arten handelt, einander sehr nahe gestanden haben müs-
sen. Da die Artfrage für die Frage der Verwandtschaftsbeziehungen zu den rezenien
ganz nebensächlich ist, ziehe ich es vor, alle 4 Exemplare unter demselben Arinamen
zu beschreiben.

Die Behaarung der Fühlerborste ist beim Holotypus ein wenig länger (Abb. 172)
als bei den Paratypen (Abb. 173). Beim Holotypus sind einwandfrei 3 Paar dc (Abb.
176, 177), bei den Paratypen aus Hamburg und Bonn ebenso einwandfrei nur 2 Paar

|
| 1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 133

dc (Abb. 174, 175) vorhanden. Die obere pa ist beim Holotypus verhältnismäßig länger
| und kräftiger als bei dem Paratypus aus Hamburg. Leider läßt sich bei dem Paratypus
aus London weder die Zahl der de noch die Länge der pa feststellen. Bei dem Paratypus
aus Hamburg ist auch eine Zeichnung des Thorax verhältnismäßig deutlich zu erkennen:
. Ein breiterer dunklerer Längsstreifen läuft von den Schulterbeulen über den oberen

Teil der Pleuren (Abb. 175).

Vielleicht ist eine dunklere Längsstreifung auch auf dem Mesono{um vorhanden.
Das ist aber nicht deutlich, da die Mitte des Mesonotums von einer feinen Luftschicht
überzogen ist. Auf jeden Fall aber zieht sich von den Schulterbeulen über die Notopleura
bis zur Flügelwurzel und zur Basis des Scutellums ein hellerer Längsstreifen. Auch das
Schildchen ist ganz hell. Das kann aber daran liegen, daß das Abdomen abgeschliffen
ist und das Lumen des Körpers nach außen offen liegt. Bei solchen Bernsteininklusen

ist die Chitinwand des Körpers oft abgelöst und nur der hell erscheinende Abdruck er-
halten. Beim Holotypus sind die Tarsen hell (heller als die Schienen); ihre Endglieder
sind offenbar nicht verdunkelt.

Körperlänge: etwa 4—4,5 mm.

Familie Clusiidae

Lorw (1861) hatte die „Heteroneuridae“ (= Clusiidae) unter den Familien angeführt, die ihm im
Bernstein „nicht repraesentiert“ zu sein schienen. Auch HanptirscH (1921) führt sie dementsprechend in
seiner Übersicht der fossilen Insekten nicht auf.

Die nachstehend beschriebene Art ist zuerst von MEunıEr (1905) unter dem Namen
Agromyza minuta beschrieben worden. Hrnper (1923) ersetzte den Artnamen durch
meunieri HEnDEL, da der von MEUuNIER gegebene Name bereits von MEIıGEn für eine
rezente Art verwendet worden war. Später äußerte Henper (1931) auf Grund der
Beschreibung die Vermutung, daß es sich wahrscheinlich um eine Dizygomyza-Art
handele. Der mir vorliegende Holotypus gestattet dagegen die sichere Feststellung, daß
die Art zu den Clusiidae gehört. Sie besitzt alle charakteristischen abgeleiteten Merk-
male dieser Familie, insbesondere auch den dreieckig vorgezogenen Fortsatz auf der
Außenseite des 2. Fühlergliedes.

Leider ist es nicht mit Sicherheit möglich, die zwischen der Bernsteinform und den
rezenten Vertretern der Clusiidae bestehenden Verwandtschaftbeziehungen anzugeben.
In einer frühsren Arbeit (1938) habe ich in dieser Familie nach dem Vorhandensein
oder Fehlen einer nach innen geneigten Frontorbitalborste 2 Gattungsgruppen unter-
schieden. Frey (1960) übernahm diese Einteilung und führte für die beiden Gattungs-
gruppen die Unterfamiliennamen Clusiodinae und Clusiinae ein. Von dem einzigen zur
Unterscheidung dieser beiden Gruppen verwendeten Merkmalspaar (nach innen ge-
neigte Frontorbitalborste vorhanden oder fehlend) kann aber nur die eine Ausprägungs-
stufe abgeleitet sein und die Annahme begründen helfen, daß ihre Träger Glieder einer
monophyletischen Gruppe sind. Die Träger der anderen Merkmalsausprägungsstufe
müssen dagegen solange als paraphyletische Gruppe gelten, b!s etwa auch für sie abge-
leitete Merkmale nachgewiesen sind. Frey (1960) nimmt ohne weitere Begründung an,
daß der Besitz einer nach innen geneigten Frontorbitalborste abgeleitet, ihr Fehlen
ursprünglich sei, denn er spricht (p. 4) davon, daß er „diejenigen Clusiidae, welche aus-
schließlich ors (d.h. nach der Terminologie von Frey: ausschließlich nach hinten ge-
richtete Frontorbitalborsten) besitzen, zu einer eigenen, ursprünglichen Unterfamilie,
den Clusiodinae, vereinigt“ habe. Wenn seine Deutung richtig ist, dann spricht sie aber
gerade für die Monophylie der Unterfamilie Clusiinae, die das abgeleitete Merkmal
besitzen würde, während die Unterfamilie Clusiodinae auf Symplesiomorphie be-
gründet wäre und deshalb bis auf weiteres als paraphyletisch gelten müßte.

Für die Deutung Frevs könnte es sprechen, daß bei den Acartophthalmidae (2 Arten
der Gattung Acartophthalmus), die möglicherweise in einem Schwestergruppenverhält-
nis zu den Clusiidae stehen, nur reklinate ors vorhanden sind. Ändererseits ist aber

134 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

diese Familie in mancher Beziehung (z.B. im Bau des männlichen Postabdomens) stär-
ker abgeleitet als die Clusiidae. Das könnte auch für die Ausbildung der Frontorbital-
borsten zutreffen.

Abb. 181. Electroclusiodes meunieri (Hendel). Habitus. Exemplar Nr. Z 4412
der Bernsteinsammlung Königsberg.

Gegen Freys Deutung könnte man anführen, daß bei mehreren anderen Familien,
die mit den Clusiidae vielleicht nahe verwandt sind, nach innen geneigte vordere Front-
orbitalborsten vorkommen. Möglicherweise gehört also eine nach innen geneigte Front-
orbitalborste zum Grundplan einer größeren Familiengruppe, die auch die Clusiidae
umfaßt. In diesem Falle wäre entgegen Freys Deutung der Verlust der nach innen
geneigten Frontorbitalborste das abgeleitete Merkmal, und die Clusiodinae hätten als
die besser begründete monophyletische Gruppe zu gelten.

Diese Unsicherheiten machen eine genaue Deutung der im Bernstein gefundenen
Art unmöglich. Wir haben hier also einen der Fälle, in denen ein Fossilfund für die
Altersbestimmung von Tiergruppen nicht vollständig ausgenutzt werden kann, weil
die rezente Gruppe, zu der er gehört, im Sinne der phylogenetischen Systematik zu
ungenügend durchgearbeitet ist. Es wäre dringend notwendig, klar herauszuarbeiten,
welche Merkmale zum Grundplan der Clusiidae gehören, und welche Weiterbildung sie
bei den einzelnen monophyletischen Teilgruppen erfahren haben.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 135

ors

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Abb. 182 und 183. Electroclusiodes meunieri (Hendel). Kopf (Exemplar Nr. Z 4412
der Bernsteinsammlung Königsberg).

Das Verbreitungsbild der Clusiidae läßt vermuten, daß diese keine ganz junge
Gruppe sind, und die Erfahrungen, zu denen die Untersuchung anderer Acalyptraten-
Familien aus dem Bernstein geführt hat, sprechen sehr dafür, daß auch bei den Clu-
siidae zur Bernsteinzeit bereits mehrere Teilgruppen existiert haben. Zu dieser Ver-
mutung paßt es gut, daß bei den Bernsteinfossilien einige abgeleitete Merkmale vor-
handen sind, die es unmöglich machen, von ihnen etwa alle rezenten Clusiidae „abzu-
leiten“. Das sind: die Bruchstelle an der Mündung von sc, der geringe Abstand zwischen
den beiden Queradern des Flügels (ta und tp) und die verhältnismäßig starke Reduk-
tion der pvt. Diese Merkmale sind im Verein mit dem Vorhandensein ausschließlich
reklinater ors charakteristisch für die Gattungsgruppe, der Frey den Namen Clusio-
dinae gegeben hat und möglicherweise sprechen sie eindeutiger als die Frontorbital-
borsten, deren Deutung unsicher ist (siehe oben) dafür, daß wir in den Clusiodinae doch
eine monophyletische Gruppe zu sehen haben, in die dann auch Electroclusiodes ge-
hören dürfte.

Die Clusiodinae sind mit einigen 50 Arten (Gattungen Clusiodes mit mehreren
Untergattungen; Fendelia mit mehreren Untergattungen; Parahendelia; Xenoclusia und
Allometopon mit Untergattungen) durch die ganze holarktische Region und in den
paläotropischen Regionen von den Seychellen bis Formosa, Samoa und Australien ver-
breitet. Allometopon flavum Lamb von den Seychellen ist auch die einzige rezente
Clusiide, die mit Electroclusiodes darin übereinstimmt, daß 4 Paar ausschließlich rekli-
nate ors vorhanden sind.

Im übrigen aber sind ursprüngliche und abgeleitete Merkmale über die Gattungen
der „Clusiodinae“ so verteilt, daß es nicht möglich ist, nähere Verwandtschaftsbe-
ziehungen zwischen Electroclusiodes und einer von ihnen anzugeben. Ällometopon und
Xenoclusia haben weiter voneinander entfernte Queradern (nur bei A. perkinsi aus
Australien stehen diese nach D. K. McAırıne 1960 nahe beieinander): wahrscheinlich
ein ursprüngliches Merkmal, das es nicht zuläßt, diese Gattungen von Electroclusiodes
„abzuleiten“. Bei dieser stehen die Queradern nahe beieinander wie bei Clusiodes,

136 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 184. Electroclusiodes meunieri (Hendel). Kopf des Exemplares aus dem Paläontologischen
Institut Bonn.

Hendelia und Parahendelia. Mit diesen 3 Gattungen (und mit Xenoclusia) stimmt
Electroclusiodes auch im Besitz dorsaler Praeapikalborsten auf den Schienen überein.
Das ist aber wahrscheinlich ein ursprüngliches Merkmal. Es ist nicht ausgeschlossen,
daß Electroclusiodes mit der rezenten Gattung Clusiodes (21 Arten in der holarktischen,
6 Arten in der orientalischen Region, 4 in Australien), vielleicht auch mit der Gattungs-
gruppe Clusiodes — Hendelia — Parahendelia näher verwandt ist als mit Allometopon
und Xenoclusia. Das würde bedeuten, daß zur Bernsteinzeit selbst die Clusiodinae in
mehrere Teilgruppen aufgespalten waren. Mit Sicherheit läßt sich das jedoch zur Zeit
nicht begründen. Vielleicht wird eine künftige genauere Durcharbeitung der Clusiidae
nach den Grundsätzen der phylogenetischen Systematik die Voraussetzungen für die
Beantwortung auch dieser Frage schaffen.

Gattung Electroclusiodes novum genus

Die Gattung weicht von allen anderen bekannten Gattungen der Clusiidae dadurch
ab, daß keine nach innen geneigte, aber 4 nach oben gebogene (reklinate) Frontorbital-
borsten (ors) vorhanden sind. Nur die rezente Art Allometopon flavum Lamb von den
Seychellen stimmt in dieser Hinsicht mit Electroclusiodes überein. Bei ihr sind aber die
beiden Queradern des Flügels- weit getrennt, und den Schienen fehlen die bei Electro-
clusiodes vorhandenen dorsalen Praeapikalborsten.

Kopf (Abb. 182—184) und Augen höher als lang. An Kopfborsten sind vorhanden:
vte, vti, 4 reklinate ors, oc, verhältnismäßig kurze divergierende pvt, die hinter der
Scheitelkante stehen, und 1 Paar Interfrontalborsten (if). Die if stehen etwa in der Mitte
zwischen den Verbindungslinien der 3. und 4. ors. Jederseits 1 kräftige Vibrisse, hinter
der 6 kürzere und schwächere Backenrandborsten stehen. Das 2. Fühlerglied hat, wie
bei allen Clusiidae, in der Mitte der Außenseite eine zugespitzte Ausbuchtung. Das
3. Fühlerglied ist nierenförmig, breiter als lang; die Fühlerborste kurz behaart. Palpen
etwas verbreitert, sichelförmig.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 137

Abb. 185—188. Electroclusiodes meunieri (Hendel). Thorax und Abdomen. 185: Thorax (Dorsalansicht)

des Exemplares Nr. 771 der coll. ScHEEL£, Hamburg. 186: Thorax (Seitenansicht) des Exemplares

Nr. Z2 4412 der Bernsteinsammlung Königsberg. Die winzige Propleuralborste (siehe Abb. 181) ist auf

dieser Körperseite nicht zu erkennen. 187: Thoraxrücken (Seitenansicht) des Exemplares Nr. Z 4412 der

Bernsteinsammlung Königsberg. 188: Endsegmente des weiblichen Abdomens (Exemplar Nr. 22210 des
British Museum).

0,3mm

Abb. 189. Electroclusiodes meunieri (Hende!).
Flügel des Exemplares Nr. Z 4412 der Bernsteinsammlung Königsberg.

Thorax (Abb. 185—187) mit 1 h, 2 n, 2 dc (die vordere kürzer und schwächer als
die hintere), 1 prsc, 1 sa, 2 pa (die hintere kürzer und schwächer als die vordere), 1 Paar
lange und kräftige apikale sowie 2 Paar kürzere und schwächere laterale sc. Die Pro-
pleuralborste (pp) ist sehr kurz und schwach. Meso- und Sternopleura behaart, Ptero-
pleura nackt. Mesopleura am Hinterrande mit einer langen und kräftigen Mesopleural-

138 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

borste, die in einer Reihe viel kürzerer und schwächerer Hinterrandborsten steht. Sterno-
pleura am hinteren Oberrande mit einer langen und kräftigen Sternopleuralborste.

Flügel (Abb. 189, 191) mit einer deutlichen Costabruchstelle an der Mündung von
sc, die verhältnismäßig nahe an der Mündung von r, liegt. Costa bis zur Mündung von
m, entwickelt. Der Abstand der beiden Queradern übertrifft nicht wesentlich die Länge
der tp. Analzelle wie bei allen Clusiidae bauchig begrenzt: cu,, rückläufig. Die Anal-
ader (cu,»n + 1a) erreicht den Flügelrand nicht.

Schienen mit deutlichen dorsalen Praeapikalborsten.

Species typica: die nachstehende Art.

Abb. 190 und 191. Electroclusiodes meunieri (Hendel). Exemplar Nr. Z 4412 der Bernsteinsammlung
Königsberg. 190: Endsegmente des weiblichen Abdomens; 191: Basalhälfte des Flügels.

Abb. 192. Electroclusiodes meunieri (Hendel), 9.
Rechtes Vorderbein von außen (Exemplar Nr. 22211 des British Museum).

Electroclusiodes meunieri (Hendel) (Abb. 181—192)
1923 Henoeı, Konowia 2, p. 145 (Agromyza): nomen novum pro Agromyza minuta Meunier 1905
nec Meigen 1838.
1931 HenopeL, Agromyzidae in Linpner, Flieg. pal. Reg. VI. 2, p. 14: „wahrscheinlich eine Dizy-
gomyza-Art“.
1964 Hennig, Stuttgart. Beitr. Naturkunde 127, p. 1: Clusiidae.
Synonym:
'minuta Meunier (1905, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 29, p. 90, Taf. XXIX, Fig. 13 (Kopf, Fühler,
Flügel): Agromyza; nec Agromyza minuta Meigen 1838.
Material:
19 Nr. Z 4412, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg: Holotypus von Agromyza
minuta Meunier.
12 Nr. 771, Geolog.-paläontolog. Institut der Universität Hamburg, coll. ScHEELE.
1@ Nr. In 22211, Dept. of Palaeontology des British Museum (Nat. Hist.), London. „Dr. H.
Low coll., purch’d. F. A. B. Lord, July 1922. Dazu ein Zettel in der Handschrift Loews:
„Acalypt., Mein, v. Duisb. erh.“.
?1Q ohne Nummer, Paläontolog. Institut der Univ. Bonn.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 139

Der Holotypus und die beiden Exemplare aus Hamburg und London stimmen voll-
kommen miteinander überein und gehören sicher zur selben Art. Es ist aber nicht ganz
sicher, ob das auch für das Exemplar aus Bonn gilt. Die meisten oben angegebenen
Merkmale sind zwar auch bei ihm vorhanden. Die lateralen sc sind nicht zu erkennen.
Vor allem aber ist die vorderste Frontorbitalborste nach innen geneigt (rechts mehr als
links) (Abb. 184). Man könnte das als eine zufällige postmortale Veränderung ansehen.
Aber die nach innen geneigte Frontorbitalborste ist deutlich länger als die zunächst über
ihr stehende und diese ist die kürzeste in der ganzen Reihe der Frontorbitalborsten.
Vielleicht gehört das Tier doch zu einer anderen Art.

Körperlänge: etwa 3 mm.

Familie Heleomyzidae

Die erste Meldung über das Vorkommen der Familie im Bernstein stammt von LoEw.
Er führt (1850) „Helomyza“ unter den Gattungen an, die er „mit Sicherheit erkannt zu
haben“ glaubt. Später (1861) nennt er die Heleomyzidae als eine von den nur 3 Fami-
lien (außer den Heleomyzidae noch Micropezidae und Diopsidae), deren Vorkommen
im Bernstein er für „gesichert“ hielt. HanpuirscH (1921, p. 268) gibt für die Heleo-
myzidae an: „8 Arten aus dem baltischen Bernsteine.“ Diese Angabe bezieht sich offen-
bar auf die von Lorw erwähnte „Art“ und die 7 später von Meunier beschriebenen
Arten. MEunıer (1904) hat über die Heleomyzidae des Baltischen Bernsteins eine eigene
Arbeit veröffentlicht. Von den in dieser Arbeit beschriebenen 7 Arten gehört Palaeo-

. heteromyza crassicornis zu den Sciomyzidae (siehe S. 96) und Helomyza minuta zu den
Diastatidae (siehe S. 192). Von Leria sapromyzoides sind anscheinend keine Stücke er-
halten. Die in der Bernsteinsammlung Königsberg jetzt noch vorhandenen, von MEUNIER
(1904) beschriebenen Exemplare sind in einem besonderen Kästchen vereinigt, das einen
Hinweis auf MEunıERs Arbeit trägt. Weder hier noch an anderer Stelle ist die Art zu
finden. Sie wird also leider ungedeutet bleiben müssen. MEunıErs Angabe, daß sie keine
Vibrissen besitzt, läßt vermuten, daß sie nicht zu den Heleomyzidae gehört. Auch von
den übrigen Arten fehlen einige der von MEunıEr aufgezählten numerierten Stücke.
Einige aber sind erhalten und gestatten die sichere Feststellung, daß diese Arten wirk-
lich zu den Heleomyzidae gehören.

Leider gibt es keine moderne, unter den Gesichtspunkten der phylogenetischen Syste-
matik geschriebene Monographie der Heleomyzidae, so daß den Bernsteinfossilien keine
so genauen Aufschlüsse über das Alter bestimmter Teilgruppen dieser Familie abzuge-
winnen sind, wie es sonst wohl denkbar wäre. Selbst die Umgrenzung der Familie ist
noch nicht völlig geklärt (siehe Hrnnıc 1958). Die Unsicherheit bezieht sich aber nur
auf die Zugehörigkeit oder Nichtzugehörigkeit einzelner Gattungen. Die Hauptmasse
der heute zu den Heleomyzidae gestellten Arten bildet sicherlich eine monophyletische
Gruppe, zu der auch die Bernsteinfossilien gehören.

Meist werden, abgesehen von den Chyromyidae, die im folgenden für sich behandelt
werden (S. 154) 3 Unterfamilien unterschieden: Heleomyzinae, Suilliinae und Trixo-
scelidinae (= Trichoscelinae). Die etwas problematischen Trixoscelidinae, die auch als
eigene Familie angesehen werden, brauchen uns hier nicht zu beschäftigen, da keine der
Bernsteinformen mit dieser Gruppe bzw. mit den Gattungen, die zu ihr gestellt werden,
näher verwandt sein kann.

1. Die Unterfamilie Suilliinae (wohl 80—100 rezente Arten) kann wohl
sicher als monophyletische Teilgruppe der Heleomyzidae angesehen werden. Zur Be-
gründung dieser Annahme können die folgenden apomorphen Grundplanmerkmale an-
gegeben werden:

Ablösung der Scheitelplatten vom Augenrande.

Verkürzung der Analader (cu,, * 1a), die den Flügelrand nicht erreicht.

Fehlen der Propleuralborste.

140 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

195
Abb. 193—196. „Suillia“ major Meunier. 193: Thoraxrücken von der Seite (Lectotypus); 194: Stirn-

ansicht des Kopfes (Lectotypus); 195: 3. Fühlerglied und Fühlerborste (Lectotypus); 196: Mittel- und
Hinterschenkel (9, Exemplar aus Kopenhagen).

Vorhandensein von nur einer Frontorbitalborste.

Zu dieser Unterfamilie sind ohne Zweifel 7 mir aus dem Baltischen Bernstein vor- ||

liegende Exemplare zu stellen, die mindestens 2 verschiedenen Arten angehören. Be-
sonders interessant ist das Weibchen Nr. Z596 der Bernsteinsammlung Königsberg,
das nachstehend unter dem Namen Protosuillia media Meun. beschrieben ist. Dieses
Exemplar weicht von allen anderen bekannten fossilen und rezenten Vertretern der
Unterfamilie durch den Besitz von 2 Paar Frontorbitalborsten ab. Da zum Grundplan
der Heleomyzidae sicherlich mindestens 2 Paar Frontorbitalborsten gehören, muß man
annehmen, daß bei den Suilliinae 1 Paar reduziert worden ist. Protosuillia media wäre
dann im Besitz von 2 Paar Frontorbitalborsten noch ursprünglicher als alle anderen
bekannten Arten dieser Unterfamilie. Möglicherweise aber gilt das nur für das Weib-
chen. Meunier hat unter dem Namen FHelomyza media neben diesem Weibchen auch ein
Männchen beschrieben, das mir ebenfalls vorliegt. Es unterscheidet sich wesentlich vom
Weibchen und hat auch nur 1 Paar Frontorbitalborsten. Da die auffälligsten Unterschiede
(Stärke und Beborstung der Beine) sekundäre Geschlechtsmerkmale sind, wäre es mög-
lich, daß auch der Unterschied in der Zahl der Frontorbitalborsten als Sexualdimorphis-
mus zu erklären ist. Beantworten läßt sich diese Frage nicht.

Unbeantwortet bleiben muß vorläufig auch die Frage nach den genaueren Verwandt-
schaftsbeziehungen zwischen den Bernsteinfossilien und den rezenten Suilliinae. Außer
Suillia werden heute in der Unterfamilie noch die Gattungen Allophyla und Prosenus
unterschieden. Allophyla (2 holarktische Arten) unterscheidet sich von den beiden
anderen Gattungen durch den Besitz einer Humeralborste (h). Das könnte ein ursprüng-
liches Merkmal sein. Wenn das zuträfe, dann müßte man annehmen, daß die Vorfahren
von Allophyla zur Bernsteinzeit bereits von denen der übrigen Suilliinae (zu denen die
Bernsteinfossilien gehören würden) getrennt waren. Man müßte dann aber auch an-
nehmen, daß die Reduktion der Frontorbitalborsten mehrmals unabhängig erfolgt ist,
denn Allophyla hat wie alle anderen rezenten Suilliinae nur 1 Paar ors. Die nearktische
Gattung Prosenus hat nach Curran (1934) nur 1 dc. Sie könnte als autapomorphe Teil-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 141

Abb. 197. „Suillia“ major Meunier. Lectotypus. Flügel. Teilfig. A: Region der vorderen Basal- und der
Analzelle. Teilfig. B: Übriger Teil des Flügels. Keiner der beiden Flügel liegt so, daß er im ganzen
gezeichnet werden konnte. Die beiden Teilfiguren haben verschiedene Maßstäbe.

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Abb. 198. „Suillia“ major Meunier. Lectotypus. Pleuren des Thorax und Beine,

gruppe von Suillia gedeutet werden, die nur im Widerspruch zu den tatsächlichen Ver-
wandtschaftsbeziehungen von dieser Gattung getrennt wird. Die Gattung Suillia selbst
ist hauptsächlich in der holarktischen Region (in Nordamerika südwärts bis Mexiko),
aber auch in der orientalischen und aethiopischen Region verbreitet. Die zwischen ihren
Arten bestehenden Verwandtschaftsbeziehungen sind bis jetzt ganz undurchsichtig. Es
läßt sich daher nicht entscheiden, ob die Bernsteinfossilien in die Stammgruppe der
Suilliinae gehören oder ob sie mit bestimmten rezenten Arten oder ÄArtengruppen näher
verwandt sind. Über die Tatsache hinaus, daß die monophyletische Gruppe Suilliinae
bereits zur Bernsteinzeit, und zwar wahrscheinlich mit mehreren Arten, bereits existierte,
läßt sich aus den Fossilfunden daher bis jetzt nichts ableiten.

In der Literatur wird oft angegeben, daß die Larven aller Suillia-Arten in Pilzen
leben. Das ist insofern nicht ganz richtig, als die Larven von Suillia lurida Meigen in
Südeuropa als Schädlinge des Knoblauchs bekannt geworden sind. Immerhin darf mit
einiger Wahrscheinlichkeit angenommen werden, daß die Larven der Bernsteinformen
in Pilzen gelebt haben.

142 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

„Suillia“ major (Meunier) (Abb. 193—199)
1904 Meunıer, Feuille Naturalistes 35, p. 22, Fig. 1 (Hintertarsus): Helomyza.
Material:
19 Nr. Z4917, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg: Lectotypus.
19 Nr. Z 1365, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.
19 Nr. S/3, Paläontologisches Museum der Humboldt-Universität Berlin.
19 „Klaskov Andersen 1-2-59“, Zoolog. Museum Kopenhagen.
Meunıer hat von dieser Art 2 Exemplare aufgezählt, von denen das eine (Nr. 78 aus der coll.
Kıess) nicht aufzufinden ist. Das andere Exemplar (Nr. Z 4917) wird damit automatisch zum Lectotypus.

Es ist keineswegs sicher, daß alle aufgezählten Exemplare zur gleichen Art gehören.
Abgesehen von der Körpergröße kann ich aber keinerlei Unterschiede feststellen. Die
Verschiedenheiten in der Körpergröße sind nicht unerheblich, gehen aber doch, soviel
ich sehen kann, nicht über das Maß der individuellen Variation hinaus, das auch bei
rezenten Arten zu beobachten ist. Das Exemplar S/3 des paläontologischen Museums
Berlin ist auf der ganzen Unterseite, einschließlich der Pleuren des Thorax, des Ab-
domens und der Beine, von weißlichen Trübungen verhüllt. Von dem Exemplar des
Museums Kopenhagen ist nur die eine Körperseite erhalten, und auch das Exemplar
Z.1365 der Bernsteinsammlung Königsberg ist durch luftgefüllte Spalten im Bernstein
teilweise verdeckt. Es hätte unter diesen Umständen wenig Sinn, nach winzigen Unter-
schieden zu suchen, die auf Artverschiedenheiten hindeuten könnten. Immerhin besteht
die Möglichkeit, daß das eine oder andere der oben angeführten Weibchen zu den unter
Protosuillia media aufgezählten Männchen gehört. Dann müßte man allerdings an-
nehmen, daß das wirkliche Männchen von Protosuillia media bisher nicht bekannt ist.

Kopf (Abb. 194) einschließlich Beborstung wie bei den rezenten Arten der Gattung
Suillia. Fühlerborste kurz pubeszent (wie bei Suillia humilis Meig., nach der Textfig. 17
bei Czerny 1927).

Auch Beborstung des Thorax (Abb. 193) wie bei den rezenten Arten der Gattung
Suillia: Propleural- und Humeralborste fehlt, ebenso die prsc. 1 prs, 2 n, 1 sa, 2 pa,
1 +4 de und 2 (Paar) lange und kräftige sc vorhanden. Meso- und Pteropleura nackt,
ebenso das Scutellum. Sternopleura mit einer langen und kräftigen Borste und feineren
Härchen, die zum Teil schwer zu erkennen sind.

Abb. 199. „Suillia“ major (Meunier) oder Protosuillia media (Meunier) &. Exemplar Nr. Z 3469 der
Bernsteinsammlung Königsberg. Sternopleura und Beine.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 143

Alle Schienen mit kräftigen dorsalen Praeapikalborsten (Abb. 198). f, (Abb. 198)
mit einigen kräftigen Posterodorsal- und Posteroventralborsten. f, (Abb. 198) in der
Distalhälfte mit 1 anterodorsalen Borste und mit 3 auf der Vorderseite stehenden kräf-
tigen Borsten. Die Unterseite der f, ist beim Lectotypus nur im Spitzenteil zu erkennen.
Es scheint danach aber sicher, daß er auf der Unterseite die gleiche Beborstung zeigt,
die in Abb. 196 von einem anderen Exemplar (Museum Kopenhagen) dargestellt ist.

Es ist möglich, daß die bei Protosuillia media aufgeführten Männchen zu dieser Art
gehören (siehe S. 144).

Gattung Protosuillia novum genus

Mevnier (1904) hat unter dem Namen Helomyza media 3 Weibchen und 1 Männ-
chen beschrieben. Von den 3 Weibchen ist leider nur ein Exemplar erhalten, das sich, wie
schon oben festgestellt wurde, von allen rezenten und fossilen Suilliinae durch den Be-
sitz von 2 Frontorbitalborsten (ors) unterscheidet. Auf die Bedeutung dieses Merkmals

974

N

Abb. 200. Protosuillia media (Meunier). Lectotypus, @. Habitus.

144 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 201. Protosuillia media (Meunier).
Lectotypus, ®. Kopfprofil.

wu z’0

wurde ebenfalls schon hingewiesen. Das Männchen, das MEunıER zur gleichen Art ge-

stellt hat, besitzt nur 1 ors. Es bleibt unsicher, ob die Geschlechter dieser Art so wie in

der Ausbildung und Beborstung der Vorder- und Hinterschenkel auch in der Zahl der

Frontorbitalborsten sexualdimorph waren oder ob das Männchen zu einer anderen Art

(„Suillia major?) gehört. Jedenfalls kann als diagnostisches Merkmal für die Gattung

Protosuillia bisher nur das Vorhandensein von 2 ors beim Weibchen angegeben werden.
Species typica: die nachstehend angeführte Art.

Abb. 202 und 203. Protosuillia media (Meunier). Lectotypus, ®. 202: Stirnansicht des Kopfes; in Teil-
fig. A: Fühlerborste stärker vergrößert. 203: Thoraxrücken schräg von oben.

Protosuillia media (Meunier) (Abb. 200—204)

1904 Meunıer, Feuille Naturalistes 35, p. 24, Fig. 2, 3 (Hintertarsus des @, Vordertarsenglieder
des 3): Helomyza.

Material: 9:
19 Nr. 596, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg: Lectotypus. Die beiden anderen

von MEunIErR erwähnten QQ (Nr. 646 und Nr. 8605) sind nicht aufzufinden.
&.6& (dieselbe Art ? oder „Suillia“ major?):

1 & Nr. Z 3469, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.
1 & Nr. 1015, Geolog.-paläontolog. Institut der Universität Hamburg, col. SCHEELE.
1 5 Nr. Ar 1299/5. Geolog.-paläontologisches Institut der Universität Tübingen.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 145

Beim Weibchen kann ich, abgesehen vom Vorhandensein von 2 ors, keine sicheren
Unterschiede von Suillia major feststellen. Die Körpergröße ist zwar geringer als beim
Lectotypus von $. major, unterscheidet sich aber nicht von anderen unter major ange-
führten Individuen.

Die 3 vorliegenden Männchen sind vor allem durch die lange und feine Behaarung
auf der Unterseite der f, ausgezeichnet. Außerdem sind alle Schenkel, besonders die f,
und f;, stark verdickt. Die dorsale Praeapikalborste der t, ist länger und feiner als bei
allen mir vorliegenden Weibchen (media und major). Die übrigen Unterschiede in der
Beborstung der Beine gehen aus den Abbildungen hervor. Zweifellos handelt es sich
bei allen diesen Unterschieden um sekundäre Geschlechtsmerkmale.

Abb. 204, Protosuillia media (Meunier). Lectotypus, Q. Flügel.

Die Möglichkeit, daß es sich bei allen aus dem Bernstein vorliegenden Suilliinae
(major und media) um ein und dieselbe Art handelt, und daß die 2 ors des Lectotypus
(2) von media eine individuelle Variante oder Anomalie darstellen, kann vielleicht nicht
mit völliger Sicherheit ausgeschlossen werden. Andererseits ist es aber auch möglich,
daß alle oben unter media angeführten Männchen die Männchen zu den unter major
angeführten Weibchen sind. Das Männchen aus Hamburg (Nr. 1015) ist nicht viel
kleiner (8 mm gegen 8,8 mm vom Vorderrand des Kopfes bis zur Flügelspitze gemessen)
als der Lectotypus von major. Es ist höchst bedauerlich, daß die von Meunier angeführ-
ten anderen Weibchen von „media“ nicht erhalten sind.

2. Die Unterfamilie Heleomyzinae ist ausschließlich durch plesio-
morphe Merkmale ausgezeichnet. In ihr scheinen alle Heleomyzidae zusammengefaßt
zu sein, denen die apomorphen Merkmale der Suilliinae (und Trixoscelidinae) noch
fehlen. Es ist daher möglich, daß es sich um eine paraphyletische Gruppe handelt. Die
Tatsache, daß im Bernstein auch Formen mit den diagnostischen Merkmalen der rezen-
ten Heleomyzinae gefunden wurden, will daher wenig besagen: Nach der Auffindung
von Suilliinae konnte mit Sicherheit vorausgesagt werden, daß es zur Bernsteinzeit auch
Formen mit ursprünglicheren Merkmalen (d.h. mit den Merkmalen der „Heleomyzinae“ )
gegeben haben muß, da es auch heute noch solche gibt. Beim gegenwärtigen Stande der
systematischen Durcharbeitung ist es leider unmöglich, Genaueres über die Beziehungen
der im Bernstein gefundenen Arten zu den rezenten Gattungen zu sagen.

„Heteromyza“ dubia Meunier (Abb. 205—210)
1904 Meunıer, Feuille Naturalistes 35, p. 25, Fig. 9: Kopf.

Material:

1 & Nr. Z 1683, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg: Holotypus.

1 & Nr. In 22205, Dept. of Palaeontology des British Museum (Nat. Hist.), London: „Dr. H.
Loew Coll. Purch’d. F. A. B. Lord July 1922“ mit einem Zettel, der in Loews Handschrift
die Angabe „Helomyza“ trägt. Außerdem enthält er, mit Bleistift geschrieben, die Angabe
„Anthomyia Dr. Stein“. Der Name Stein ist undeutlich geschrieben und kann auch anders
lauten.

146 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

vti

vte

Abb. 205 und 206. „Heteromyza“ dubia Meunier. Holotypus, &. Kopf. Die Mundregion ist verdrückt
und verschleiert und daher wahrscheinlich nicht ganz korrekt dargestellt.

Abb. 207. „Heteromyza“ dubia Meunier. 2 Nr. In. 22205 des British Museum. Rechter Flügel. Costa-

bruchstelle und Costaldörnchen nach dem im übrigen schlechter erhaltenen linken Flügel ergänzt. Wie

weit die Costaldörnchen in Richtung zur Flügelspitze reichen, ist nicht ganz klar. Hintere Hälfte des
distalen Flügelabschnittes nach unten gewölbt.

Meunıer hat den Holotypus als Weibchen beschrieben. Es ist aber völlig klar zu erkennen, daß es
sich um ein Männchen handelt. Das Exemplar aus dem British Museum stimmt in allen erkennbaren
Merkmalen mit dem Holotypus überein. Darüber, daß beide Exemplare zur gleichen Art gehören, dürfte
kein Zweifel bestehen. Außerdem gehören zu dieser Art vielleicht noch 2 Exemplare aus dem Museum
Brüssel. Sie sind aber zu schlecht erhalten, um sicher gedeutet werden zu können. Das eine Exemplar ist
sicher ein Weibchen, beim anderen ist das Geschlecht nicht zu erkennen.

Meunier hat die vorliegende Art unter dem Gattungsnamen „Heteromyza“ be-
schrieben. Dagegen ist nichts einzuwenden, wenn man nur ihre diagnostischen Merkmale
beachtet. Merkmale, die eine von Heteromyza verschiedene Gattung begründen könnten,
sind nicht zu finden. Allerdings spielt bei der Unterscheidung der Gattungen der Heleo-
myzinae das Vorhandensein oder Fehlen von Borsten auf dem Prosternum eine Rolle.
Dieses Merkmal ist beim Holotypus nicht mit Sicherheit festzustellen, weil der hintere
Teil des Prosternums zwischen den Vorderhüften verborgen liegt. Immerhin ist so viel
mit aller Deutlichkeit zu erkennen, daß das Prosternum nicht entlang den Rändern be-
borstet ist (wie z.B. in Textfig. 16 bei Czerny 1927), so daß also allenfalls ein ein-
zelnes Borstenpaar am Hinterende des Prosternums vorhanden sein könnte (wie in
Textfig. 19 bei Czernv, l.c.). Bei dem Exemplar aus London ist die Prosternalregion
zwar auch durch weißliche Trübungen verhüllt. Sie ist aber so deutlich zu erkennen, daß
man annehmen muß, von etwa vorhandenen Borsten müßten mindestens die Spitzen

‘ 1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 147

Abb. 208-210. „Heteromyza“ dubia Meunier. Holotypus, &. 208: Thoraxrücken (schräg von oben).
209: Pleuren des Thorax (sehr schräg von oben gesehen) und Vorderschenkel. 210: Beine und End-
segmente des Abdomens.

erkennbar sein. Das ist nicht der Fall. Es ist daher mit ziemlicher Sicherheit anzunehmen,
daß die Art ein unbeborstetes Prosternum besitzt.

Nimmt man das an, dann kommt man mit „Heteromyza dubia“ nach den Gattungs-
bestimmungstabellen von Czerny (1927), Curran (1934) und Corzin (1943) auf die
Gattungen Heteromyza oder Tephrochlamys, die nach Coruım vielleicht zu Unrecht ge-
trennt werden.

Die formale Übereinstimmung der Bernsteinform mit den rezenten Gattungen
Tephrochlamys und Heteromyza will allerdings kaum etwas besagen; denn was für die
„Heleomyzinae“ im allgemeinen gilt, das gilt für die beiden genannten Gattungen im
besonderen: in ihnen sind diejenigen relativ plesiomorphen Heleomyzidae zusammen-
gefaßt, denen die Sondermerkmale (Autapomorphien) der übrigen Gattungen fehlen.
Es ist also trotz der formalen Übereinstimmung in allen erkennbaren Merkmalen keines-
falls sicher, daß die Bernsteinform („Heteromyza“ dubia) mit den rezenten Gattungen
Heteromyza und Tephrochlamys näher verwandt ist als mit anderen. Sie könnte durch-
aus in die Stammgruppe einer ganzen Reihe rezenter Gattungen gehören. Bei dem
gegenwärtigen Stande der Durcharbeitung der Heleomyzidae unter dem Gesichtspunkte
der phylogenetischen Systematik ist es aber vollkommen unmöglich, darüber etwas Ge-
naueres zu sagen.

ö: Kopf (Abb. 205, 206) mit der für die „Heleomyzinae“ charakteristischen Be-
borstung: vte, vti, oc, 2 ors (die vordere kürzer als die hintere) und konvergierende pvt
vorhanden. Stirn überall gleich breit. 3. Fühlerglied rund. Fühlerborste kurz behaart.
1 Vibrisse ist vorhanden.

Thorax (Abb. 208, 209) mit 1h, 2 n, 1 sa, 2 pa (vordere kürzer und schwächer als
die hintere), 3 dc hinter der Quernaht (von vorn nach hinten an Länge zunehmend),
1 prsc und 2 (Paar) sc. Pleuren mit 1 kräftigen Propleural- und 1 Sternopleuralborste.
Außerdem ist die Sternopleura behaart. Meso- und Pteropleura nackt.

148 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Im Flügel (Abb. 207) liegt die Mündung von r, der ta gegenüber (Merkmal der |j
rezenten Gattung Tephrochlamys zum Unterschied von Heteromyza). Beim Holotypus
ist der Flügel so gefaltet, daß die Analader nicht bis zum Flügelrande verfolgt werden
kann. Bei dem Exemplar aus London aber ist mit aller Deutlichkeit zu erkennen, daß die
Analader den Flügelrand erreicht.

Schienen mit kräftig entwickelten dorsalen Praeapikalborsten (Abb. 210).

Körperlänge: etwa 4,5 mm.

Chaetohelomyza electrica novum genus, nova spec. (Abb. 211—216)
Holotypus:1 Q ohne Nummer, Palaeontolog. Museum der Humboldt-Universität Berlin, coll.
BERENDT,
Im Paläontologischen Museum der Humboldt-Universität, Berlin, befindet sich ein
sehr schlecht erhaltenes Tier, das nach den erkennbaren Merkmalen sowie nach Größe

Abb. 211—214. Chaetohelomyza electrica n. sp. Holotypus. 211: Kopf von vorn. Von den Kopfborsten
sind nur die ors gezeichnet. 212: Kopfprofil; 213: Thorax (Seitenansicht); 214: Thorax (dorsal).

. 1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 149

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| Abb. 215. Chaetohelomyza electrica n. sp.
ı Holotypus. Kopf (Stirnansicht).

Abb. 216. Chaetohelomyza electrica n.sp. ,
Holotypus. Prosternum und Beine 0)
(von der Ventralseite).

und Habitus nur zu den Heleomyzidae gehören kann. Das Vorhandensein von 2 Paar
kräftigen Borsten auf dem Prosternum, 3 Dorsozentralborsten auf den Mittelschienen
und 3 kräftigen Sternopleuralborsten ist eine so charakteristische Merkmalskombination,
daß die Art daran ohne Schwierigkeiten wiederzuerkennen sein würde, wenn einmal
ein besser erhaltenes Tier gefunden werden sollte. Leider ist nicht bekannt, ob die Gat-
tungen mit Prosternalborsten eine monophyletische Teilgruppe der Heleomyzidae bilden.

Kopf (Abb. 211, 212, 215) höher als lang. Der größte Augendurchmesser ist von
hinten oben nach vorn unten gerichtet. Die Fühler sind nach vorn gerichtet; das 3. Glied
ist nicht länger als breit. Fühlerborste nackt (mikroskopisch fein behaart). Untergesicht
(Praefrons) flach. Backen verhältnismäßig breit. Jederseits ist eine deutliche Vibrisse
vorhanden. Konvergierende pvt, vte, vti, oc und 2—3 ors sind vorhanden. Auf der
rechten Körperseite sind 3, auf der linken nur 2 ors vorhanden. Da der ganze Kopf von
weißlichen Trübungen eingehüllt ist, läßt sich nicht erkennen, ob links etwa die Narbe
einer 3. ors vorhanden ist. Auf jeden Fall sind alle ors ziemlich kurz und von gleicher
Länge. Die Scheitelplatten liegen den Augenrändern an. Die Stirn ist überall grob
behaart.

Thorax (Abb. 213, 214) mit 1h, 2n, 1 prs, 1 sa, 2 pa, 2 dc, 1 prsc. Das Scutellum
ist nicht erhalten. Meso- und Peropleura nackt. Es ist allerdings nicht ganz ausge-
schlossen, daß auf der Mesopleura vereinzelte Börstchen vorhanden waren. Das ist nicht
mit Sicherheit zu erkennen. 1 lange und kräftige Propleuralborste ist vorhanden. Sterno-
pleura behaart, außerdem am Oberrande mit 3 langen und kräftigen Borsten. Pro-
sternum mit 2 Paar kräftigen Borsten (Abb. 216).

Von den Flügeln ist so wenig erhalten, daß keines der wichtigen Merkmale erkenn-
bar ist.

Beine (Abb. 216) schlecht erhalten. Alle Tarsen sind abgeschliffen. f, in der Distal-
hälfte mit einigen verlängerten pv-Borsten und mit einer Reihe kräftiger pd. Eine dor-
sale Apikalborste scheint vorhanden gewesen zu sein. Mittelbeine nur rechts erhalten.
f, in der Mitte mit wenigstens 1 kräftigen Anterodorsalborste. Außerdem sind vor der
Spitze einige kräftige pv-Borsten erkennbar. t, auf der Hinterseite mit einer Reihe ver-
längerter Borsten. Die Spitze der t, ist abgeschliffen. f, vor der Spitze mit einigen kräf-
tigen ad-Borsten. t,. mit etwa 4 verlängerten ad-Borsten. Die Spitze (auf der linken
Körperseite die Distalhälfte) der t, ist abgeschliffen.

Körperlänge: etwa 8 mm.

150 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Drei frisch geschlüpfte Männchen mit noch ausgestülpter Stirnblase und noch nicht
entfalteten Flügeln (1 Bernsteinblock; Paläontolog. Institut der Universität Bonn) ge-
hören wahrscheinlich ebenfalls zu dieser Art. Sie sind in diesem Zustande aber nicht
sicher zu bestimmen.

WELLE,

2 2) ADITRN

N, 2

Abb. 217. Electroleria alacris (Meunier). & Z 6911 der Bernsteinsammlung Königsberg. Habitus.

Gattung Electroleria novum genus

Die nachstehend angeführte Art gehört zu den am schwersten zu beurteilenden
Bernstein-Acalyptraten. Sie besitzt alle Merkmale der Heleomyzidae. MEunier hat sie
in der Gattung Leria beschrieben. Zu dieser kann sie aber nicht gehören, da ihr die Pro-
pleuralborste fehlt. In diesem Merkmal unterscheidet sie sich, soviel ich sehen kann,
von allen Arten, die Czerny (1927) zu den „Heleomyzinae“ stellt, d.h. von allen For-
men, bei denen die Analader vollständig, bis zum Flügelrande, entwickelt ist. Das Merk-
mal kommt (abgesehen von den Suilliinae und Chyromyidae) bei verschiedenen neusee-
ländischen und südchilenisch-patagonischen sowie bei einigen sehr seltenen und proble-
matischen paläarktischen (Chiropteromyza, Pseudopomyza) und nearktischen (Cinde-
rella) Gattungen vor. Bei allen diesen erreicht aber die Analader den Flügelrand nicht.
Bei der Bernsteinform ist die Analader dagegen bis zum Flügelrande entwickelt. Da
dies Merkmal den ursprünglicheren Zustand darstellt, würde es eine nähere Verwandt-
schaft mit den genannten rezenten Gattungen oder einigen von ihnen nicht ausschließen.
Ähnliches gilt für die Form der Analzelle, die bei der Bernsteinform durch eine ziemlich
gerade, bei den meisten rezenten Helomyzidae aber durch eine konvex gebogene (,„rück-
läufige“) Ader (cu,,) abgeschlossen ist.

Die Heleomyzidae und die ihnen nahestehenden Familien bedürfen dringend einer
nach den Gesichtspunkten der phylogenetischen Systematik durchgeführten Revision.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 151

Ehe diese Arbeit nicht geleistet und die Merkmalsentwicklung in der Gruppe nicht ver-
ständlich gemacht ist, wird es nicht möglich sein, die Verwandtschaftsbeziehungen von
Electroleria festzustellen.

0,2 mm

Abb. 218 und 219. Electroleria alacris (Meunier). & Nr. 6911 der Bernsteinsammlung Königsberg. Kopf.

Abb. 220 und 221. Electroleria alacris (Meunier). @ Nr. In. 22307 des British Museum. Kopf.

Species typica: die nachstehend angeführte Art.

Electroleria alacris (Meunier) (Abb. 217—226)
1904 Meunier, Feuille Naturalistes 35, p. 25, Fig. 6, 7 (Habitus &, Vordertarsus): Leria.
1895 Meunıer, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 19, p. 8: als Leria spec.
Material:
1 & Nr. Z 6911, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg: Holotypus.
1 & Nr. Z5068, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

152 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

1 & Nr. 1436, Geolog.-paläontolog. Staatsinstitut, Hamburg, coll. SCHEELE.

1 & „Dr. Jons. Ipsen (106) 1.-6.-52“, Zoolog. Museum Kopenhagen.

19? Nr. 22307 Dept. of Palaeontology des British Museum (Nat. Hist.) London, „Dr. H.
Loew Colln. Purch. July 1922“. Im Gegensatz zu anderen Stücken aus der Coll. LoeEw ohne
Zettel mit handschriftlichen Angaben von Lorw.

19? ohne Nummer, Paläontolog. Institut der Universität Bonn.

Abb. 222—224, Electroleria alacris (Meunier). Exemplar Nr. 25068 der Bernsteinsammlung Königs-
berg. 222: Thoraxrücken, von der Seite gesehen; 223: Fühler; 224: Pleuren des Thorax und Beine.

Abb. 225. Electroleria alacris (Meunier).
Exemplar Nr. Z 6911 der Bernsteinsammlung Königsberg. Flügel.

Es fällt auf, daß MErunıEr von „Leria alacris“ 2 Männchen (die beiden oben er-
wähnten Stücke der Königsberger Sammlung), von „Leria sapromyzoides“ aber 2 Weib-
chen (die offenbar verlorengegangen sind) beschrieben hat. Die naheliegende Ver-
mutung, daß es sich bei den beiden „Arten“ um die beiden Geschlechter ein und der-
selben Art gehandelt haben könnte, trifft aber wahrscheinlich nicht zu, da sapromyzoides
nach Meuvnıer keine Vibrissen besitzt. Sie gehört also wahrscheinlich überhaupt nicht zu
den Heleomyzidae.

Kopf (Abb. 218—221) höher als lang. Augen vertikal elliptisch. Vte, vti, oc, kon-
vergierende pvt und 2 ors (die vordere viel kürzer und schwächer als die hintere) vor-
handen. Fühler (Abb. 223) nach vorn gerichtet, 3. Glied rundlich. Das 2. Glied der
Fühlerborste ist verhältnismäßig kurz, das 3. Glied ist kurz behaart. Jederseits 1 kräf-
tige Vibrisse. Hinter dieser sind am Rande der verhältnismäßig breiten Backen keine
kräftigen Borsten vorhanden.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 153

Thorax (Abb. 222, 224) mit 1 h, 1 prs, 2 n, 2 dc hinter der Quernaht, 1 sa, 2 pa
(die hintere viel kürzer und schwächer als die vordere), 2 (Paar) sc. Das Scutellum ist
auffällig lang. Es sind weder prsc noch andere Acrostichalborsten vorhanden. Eine Pro-
pleuralborste fehlt. Meso- und Pteropleura nackt. Sternopleura am Oberrande mit 2
kräftigen Borsten, zwischen denen einige feine Börstchen stehen.

I —
P3 0,3 mm

P} (rechts)

Abb. 226. Electroleria alacris (Meunier). Beine.
Teilfig. A: Rechtes Vorderbein des Exemplares Nr. 1436 der coll. ScHEELE, Hamburg. Teilfig. B: Mittel-
und Hinterbeine des Exemplares Nr. Z 5068 der Bernsteinsammlung Königsberg. v: nach oben umge-
kippte Ventralborste des Vorderschenkels.

Im Flügel (Abb. 225) sind die Costaldornen nicht sehr kräftig, aber doch deutlich
entwickelt. Die Analzelle ist durch eine gerade Ader (cu,)) abgeschlossen. Analader
(cu,, + 1a) bis zum Flügelrande entwickelt. Vorderschenkel (f,, Abb. 224, 226 A) ver-
dickt, vor der Spitze mit je 1 kräftigen Dorsal- und Ventralborste. f, unterseits in der
Nähe der Mitte mit einer langen und kräftigen Borste. Schwach ausgebildete dorsale
Praeapikalborsten sind nur an den t, und t, zu erkennen.

Beim Männchen ist das Postabdomen verhältnismäßig klein und im letzten (5.) Seg-
ment des Praeabdomens verborgen.

Körperlänge: 3—3,5 mm.

Allgemeinesüberdie „Anthomyzoidea“

Henper (1922) vereinigte die Familien Chyromyidae, Clusiidae, Anthomyzidae und
Opomyzidae unter dem Nämen Anthomyzoidea. Es ist möglich, daß zwischen diesen
Familien nähere Verwandtschaftsbeziehungen bestehen. Ebensogut aber ist es möglich,
dal auch noch andere Familien, z.B. die Aulacigastridae, Asteiidae, Periscelidae (?), in
diesen Verwandtenkreis gehören. Bisher lassen sich keine Merkmale zur Begründung
einer monophyletischen Gruppe angeben, in der man die Anthomyzidae mit anderen
Familien unter einem gemeinsamen Namen zusammenfassen müßte. Nicht einmal die
Grenzen einiger der oben genannten Familien sind mit Sicherheit bekannt. So kommt es,
daß} mehrere Gattungen bald zu der einen, bald zu der anderen Familie gestellt werden.
Sicherlich besitzt jede der genannten Familien einen Kern von Gattungen, die zusammen
eine monophyletische Gruppe bilden. Aber die bisher angegebenen diagnostischen Merk-
male genügen nicht, um zu entscheiden, mit welcher von diesen kleinen monophyle-
tischen Einheiten einige der weniger gut bekannten Gattungen am nächsten verwandt
sind. Es wäre dringend notwendig, die Entwicklung möglichst vieler Merkmale in jedem
dieser Verwandtenkreise zu verfolgen und danach die Grundplanmerkmale (nicht: die
„diagnostischen Merkmale“!) einer jeden monophyletischen Gruppe sorgfältig heraus-

154 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

zuarbeiten. Leider ist dieses Ziel schwer zu erreichen, weil alle hierher gehörenden
Arten klein bis sehr klein und in den Sammlungen selten sind. Es ist auch wahrschein-
lich, daß der Bestand an rezenten Arten und Gattungen noch sehr unvollkommen be-
kannt ist, und daß künftige Entdeckungen in der rezenten Fauna noch manches Rätsel
lösen werden. Ehe diese Aufgabe nicht bewältigt ist, wird es nicht möglich sein, die im
Bernstein gefundenen Arten sicher zu beurteilen.

Wenig Zweifel scheint mir darüber zu bestehen, daß die nachstehend aus dem Bern-
stein beschriebenen Gattungen Gephyromyiella, Protaulacigaster, Anthoclusia und Pro-
tanthomyza alle in den Kreis der oben genannten Familien (in den aber vielleicht auch
noch einige andere einbezogen werden müßten) gehören. Gut begründet scheint mir auch
die Annahme, daß Protaulacigaster zu den Aulacigastridae gehört. Bei den anderen
Gattungen bin ich nicht so sicher, daß sie wirklich zu den Familien gehören zu denen
ich sie gestellt habe. Es ist gar nicht ausgeschlossen, daß die eine oder andere zur
Stammgruppe mehrerer rezenten Familien gehört. Die Frage kann aber nur für jede der
in Frage kommenden Gattungen getrennt erörtert werden.

Familie Chyromyidae ??

Die nachstehend unter dem Namen Gephyromyiella electrica beschriebene Art ge-
hört zu den am schwersten zu beurteilenden Acalyptraten des Baltischen Bernsteins.
Eine sichere Beurteilung ihrer Verwandtschaftsbeziehungen ist bisher nicht möglich.

Die beiden relativ abgeleiteten Merkmale, von denen man bei jedem Deutungsver-
such wird ausgehen müssen, sind wahrscheinlich die konvergierenden pvt und das nach
innen geneigte vordere Paar der Frontorbitalborsten. Unter den rezenten Familien, bei
denen beide Merkmale vorkommen, wären zunächst die Lauxaniidae zu nennen. An diese
könnte man auch deshalb denken, weil bei Gephyromyiella keine deutliche Costabruch-
stelle vorhanden ist. Aber die Lauxaniidae (bzw. alle Familien der Lauxanioidea) müssen
wohl sicher außer Betracht bleiben, weil ihnen die Vibrissen fehlen, die bei Gephy-
romyiella deutlich vorhanden sind. Außerdem sind die Mündungen von sc und r, bei
den Lauxaniidae breiter getrennt als bei Gephyromyiella, und das Flügelgeäder spricht
in seinen übrigen Merkmalen ebenso wie das Abdomen (bei den Lauxanioidea sind zwi-
schen Praeabdomen und Hypopygium 2 Segmentkomplexe vorhanden) gegen die An-
nahme von Verwandtschaftsbeziehungen.

Von den Familien (-Gruppen), die zugleich konvergierende pvt und Vibrissen be-
sitzen, müssen die Drosophiloidea (bei denen auch keine nach innen gebogenen Front-
orbitalborsten vorkommen), die Chloropidae (für die dasselbe gilt) und die Milichioidea
wohl sicher ausgeschieden werden. So bleibt zum näheren Vergleich nur die Gruppe von
„Familien mit unklaren Verwandtschaftsbeziehungen“ (Hrnnıc 1958, p. 609) übrig,
zu der als artenreichste Familie die Heleomyzidae gehören. Bei diesen sind keine
Formen mit nach innen geneigten Frontorbitalborsten bekannt. Wohl aber ist dieses
Merkmal für die Chyromyidae und Aulacigastridae charakteristisch. Die Stellung dieser
beiden artenarmen „Familien“ ist sehr umstritten. Die Chyromyidae sind oft als Unter-
familie der Heleomyzidae angesehen, die Aulacigastridae aber zu den Droso-
philoiden gestellt worden. Die Gründe, die gegen die Zugehörigkeit der Aulacigastridae
zu den Drosophiloidea sprechen, verdichten sich immer mehr.

Ich möchte die Arbeitshypothese, daß die Aulacigastridae und Chyromyidae am
nächsten miteinander verwandt sind, zur Prüfung empfehlen. Als Gründe für diese
Annahme (synapomorphe Merkmale ?) könnten angegeben werden:

1. Die Verkürzung der Palpen.
Frey (1921) gibt für die Chyromyidae (Chyromya flava) an, die Mundteile seien „im Ver-
hältnis zum Kopfe sehr klein, vollständig innerhalb des Exoskeletons einziehbar, relativ schwach
chitinisiert, mit fast verkümmerten Palpen ...“ Die Aulacigastridae (Aulacigaster und Schizo-

chroa) sind durch ihre große „Mundöffnung“ ausgezeichnet und haben ebenfalls reduzierte, wie
kurze Läppchen aussehende Palpen. Bei beiden Familien sind die Palpen nicht beborstet.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 155

Abb. 229. Gephyromyiella electrica n. sp.
Kopf des Holotypus, von unten gesehen.

2. Nach innen geneigte Frontorbitalborste ?

Bei Chyromya sind jederseits 3 Frontorbitalborsten vorhanden, von denen die vordere wie
bei Gephyromyiella nach hinten geneigt ist. Bei Aphaniosoma (Chyromyidae) sind alle 3 Front-
orbitalborsten nach hinten (oben) gebogen. Wenn das ein ursprüngliches Merkmal wäre, dann
könnte die „nach innen gebogene vordere Frontorbitalborste“ kein synapomorphes Merkmal der
Chyromyidae und Aulacigastridae sein und nicht für die nahe Verwandtschaft der beiden
Familien sprechen. Aphaniosoma hat aber im übrigen so abgeleitete Merkmale, daß ich auch die
Ausbildung ihrer Frontorbitalborsten für ein abgeleitetes Merkmal halten möchte: die vorderste
Frontorbitalborste steht hier auch nicht wie bei Chyromya am Vorderrande, sondern nur wenig
vor der Mitte der Stirn. Bei den Aulacigastridae sind nur 2 Frontorbitalborsten vorhanden, von
denen die nach innen geneigte fast in einer Querlinie mit der nach oben geneigten, zwischen dieser
und dem Augenrande steht. Ich möchte annehmen, daß diese abweichende Stellung der Front-
orbitalborsten mit der für die Aulacigastridae so charakteristischen Stauchung des Kopfes zu-
sammenhängt. Die Tatsache, daß bei Protaulacigaster zwar auch nur 2 Frontorbitalborsten vor-
handen sind, die vordere aber ganz am Vorderrand der Stirn steht, könnte dafür sprechen, daß
die nach innen geneigten Frontorbitalborsten der Chyromyidae und Aulacigastridae tatsächlich
homolog sind.

156 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

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Abb. 230 und 231. Gephyromyiella electrica n. sp. Holotypus. 230: Thorax (Seitenansicht);
231: Thorax (Dorsalansicht), stark verdrückt.

3. Propleuralborste fehlt.

4. Beim Männchen ist zwischen 5. Abdominalsegment und Hypopygium nur ein Seg-
mentkomplex vorhanden.
5. Surstyli nicht frei beweglich.
Die Hypothese, daß die rezenten Chyromyidae und Aulacigastridae zusammen eine

monophyletische Gruppe bilden, ist damit keineswegs sicher begründet. Sie bedarf noch
sehr eingehender Prüfung durch sorgfältige vergleichende Untersuchungen.

Gephyromyiella ist in fast allen erkennbaren Merkmalen ursprünglicher als die
rezenten Chyromyidae und Aulacigastridae:

1. Die Palpen sind normal entwickelt, beborstet.

Allerdings scheint mir die „Mundöffnung“ (in die auch der Clypeus zurückgezogen ist) ver-
hältnismäßig groß zu sein, so daß der Rüssel vollkommen in sie zurückgezogen werden kann.
Als Vorstufe für die Verhältnisse bei den rezenten Chyromyidae ist das durchaus denkbar. Bei
den rezenten Chyromyidae sind die Backen durch Verkleinerung der Augen stark verbreitert. In
der geringen Breite der Backen und in der Größe der Augen stimmt Gephyromyiella eher mit den
Anthomyzidae und, in geringerem Maße, mit den Aulacigastridae überein (Symplesiomorphie!).

2. Eine Propleuralborste ist vorhanden wie bei den Anthomyzidae (Symplesiomorphie).

3. Im Flügel ist keine deutliche Costabruchstelle erkennbar.

Bei den Chyromyidae ist (ebenso wie bei den rezenten Anthomyzidae) eine Bruchstelle an der
Mündung von sc vorhanden. Sie ist aber manchmal bei getrockneten Tieren praktisch nicht er-
kennbar. Hierzu muß gesagt werden, daß bei kleinen Tieren, bei denen die Costa nicht sehr
kräftig entwickelt ist, die Costabruchstelle, als sehr schwache Verdünnung, oft nur sehr undeut-
lich in Erscheinung tritt, und daß hier auch die Möglichkeit ihres sekundären Verschlusses nicht
von der Hand zu weisen ist. Ihr Fehlen oder Vorhandensein ist hier also nicht von so großer
Bedeutung wie bei anderen Familien. Bei den rezenten Aulacigastridae sind 2 Bruchstellen vor-
handen. Das kann aber als Autapomorphie gedeutet werden. Bemerkenswert ist, daß auch bei
Protaulacigaster keine Costabruchstelle vorhanden zu sein scheint.

4. Im Hypopygium sind die Surstyli frei beweglich.

Ob zwischen dem Praeabdomen und dem Hypopygium 1 (wie bei Chyromyidae und Aulaci-
gastridae) oder 2 Segmentkomplexe (wie bei den Anthomyzidae) vorhanden sind, läßt sich leider
nicht feststellen.

Nicht ohne Bedeutung sind einige weitere Merkmale, in denen Gephyromjyiella mit
dem Verwandtenkreise, zu dem Chyromyidae, Aulacigastridae und Anthomyzidae ge-
hören dürften, übereinstimmt:

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 157

Die Costa ist nicht, wie bei fast allen Heleomyzidae, in gleichmäßigem Abstande
mit kräftigeren Dörnchen besetzt, sondern gleichmäßig behaart. Die Endabschnitte von
r,., und m, verlaufen parallel bis leicht konvergierend.

Die hintere Querader (tp) liegt ziemlich weit vom Flügelrande entfernt. Sie scheint
eher kürzer als der Endabschnitt von m,. Auch die vordere QOuerader (ta) ist verhältnis-
mäßig weit nach der Flügelbasis verschoben.

Gephyromyiella scheint in diesem Merkmal abgeleiteter zu sein als die rezenten
Chyromyidae, bei denen die ta (noch ?) nicht so weit nach der Flügelbasis verschoben ist.

Bei Gephyromyiella sind die Tarsen sehr hell (vielleicht weißlich). Nur das Endglied
ist verdunkelt. Dieses Merkmal tritt bei den Aulacigastridae und Anthomyzidae auf.

Dorsale Praeapikalborsten fehlen an allen Schienen.

Abb. 232: Gephyromyiella electrica n. sp. Holotypus. Flügel.
Verlauf der Analader (— Falte ?) durchaus fraglich.

0,2 mm

Abb. 233. Gephyromjyiella electrica n. sp. Holotypus. Vorderrand des Flügels.

Der stark entwickelte ventrale Endsporn an den Mittelschienen ist in vergleichbarer
Ausbildung auch bei Opomyzidae und Anthomyzidae (Amygdalops) vorhanden. Bei
Chyromya ist dieser Endsporn nicht auffällig entwickelt. Aber die Bedeutung dieses
Merkmals ist unklar.

Die bei Gephyromyiella erkennbaren Merkmale würden wohl die Annahme erlauben,
daß diese Gattung in die Stammgruppe gehört, aus der sowohl die rezenten Chyromyidae
wie die rezenten Aulacigastridae hervorgegangen sind. Da aber die Aulacigastridae durch
Protaulacigaster im Bernstein vertreten zu sein scheinen, ist es ziemlich sicher, daß
wenigstens diese Familie zur Bernsteinzeit schon als selbständige Gruppe existiert hat,
und wenn sich Aulacigastridae und Chyromyidae wirklich als Schwestergruppen er-
weisen sollten (siehe oben), dann müßte das auch für die Chyromyidae gelten. Gephy-
romyiella könnte nach ihren erkennbaren Merkmalen recht gut in die Stammgruppe
dieser Familie gehören. Da sich aus dieser Annahme keine Folgerungen ergeben wür-
den, die nicht ohnehin aus dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse gezogen wer-
den können, möchte ich an ihr festhalten, bis etwa künftige Untersuchungen sie als
unhaltbar erweisen.

Gephyromyiella hat den in der vorliegenden Arbeit schon mehrmals erwähnten
Nachteil aller Fossilien mit relativ plesiomorphen Merkmalen, daß sich von ihr zwar
rein formal mehrere rezente Gruppen „ableiten“ lassen, daß es aber praktisch fast
unmöglich ist, zu entscheiden, mit welcher sie wirklich am nächsten verwandt ist.

158 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Von den rezenten Chyromyidae sind etwa 35 Arten bekannt, die in der holarktischen,
aethiopischen (2 Arten aus Ostafrika, leg. Linpner, im Museum Stuttgart), orientali-
schen Region und in Australien (1 Art) verbreitet sind.

Gephyromyiella electrica novum genus, nova spec. (Abb. 227—236)

Holotypus: 1 & Nr. In. 22274, Dept. of Palaeontology des British Museum (Nat. Hist.), London,

„Dr. H. Loew Coll. Purch’d F. A. B. Lord, July 1922°.

Beim Holotypus befindet sich ein Zettel, auf dem handschriftlich (in Loews Handschrift ?) „Pio-
phila?”“ und ein Hinweis auf mehrere Merkmale (z.B. „auffallend gespornte Mittelschiene“) vermerkt
sind. Der Zettel ist (im Gegensatz zu den anderen Zetteln bei Bernsteinstücken aus Loews Sammlung)
mit Bleistift geschrieben. Lorw (1861) nennt die Piophilidae unter den Familien, die er nicht mit Sicher-
heit im Bernstein nachweisen konnte, deren Vorkommen er aber auch nicht ausschließt.

&: Kopf (Abb. 227—229) höher als lang. Augen vertikal elliptisch. Backen und
Wangen sehr schmal. An Kopfborsten sind vorhanden: Konvergierende pvt, vte, vti, oc, ||
3 ors, von denen die vorderste (in der Nähe des Vorderrandes der Stirn) nach innen, |'
die beiden anderen nach oben gebogen sind. Fühler nach vorn gerichtet, 3. Glied kurz
oval. Die Fühlerborste ist praktisch nackt; nur bei sehr starker Vergrößerung sind einige
winzige Härchen zu erkennen. Ein Paar kräftige Vibrissen sind vorhanden. Hinter ihnen
am „Mundrande“ jederseits eine Reihe kürzerer und feinerer Borstenhaare. Der
„COlypeus“ liegt innerhalb der „Mundöffnung“ und ist nur von unten her zu erkennen.
Palpen normal, mit Borsten.

Thorax (Abb. 230, 231) mit 1 h, 1 prs, 2n, 1 sa, 2 pa, 1 prsc, 2 (Paar) sc, von denen
die vorderen (lateralen) viel schwächer und kürzer sind als die (unvollständig erhaltenen)
hinteren (apikalen). Leider ist die Zahl der dc nicht mit völliger Sicherheit festzustellen.
Sicher sind 1 Paar hintere dc vorhanden, die aber an der Spitze abgebrochen sind. An
der Stelle, an der vordere dc stehen müßten, wenn sie vorhanden wären, ist der Thorax
von der unregelmäßig abgeschliffenen Oberfläche des Bernsteinstückes her beschädigt.
Es ist aber unwahrscheinlich, daß mehr als 2 Paar dc vorhanden waren. Vielleicht war
aber nur 1 Paar dc vorhanden. Propleuralborste vorhanden. Meso- und Sternopleura
behaart. Mesopleura am Hinterrande mit einer Reihe von Mesopleuralborsten, von
denen eine leicht unterhalb der Mitte stehende am längsten und am kräftigsten ent-
wickelt ist. Sternopleura in der Nähe des hinteren Oberrandes mit 1 langen und kräf-
tigen Sternopleuralborste. Die Prosternalregion ist an sich sehr klar, aber leider in ihrem
vorderen Teile durch das querliegende Bein eines im übrigen nicht erhaltenen Insekts
verdeckt, so daß die Region zwischen Prosternum und Propleura nicht zu erkennen ist.
Sicher zu erkennen ist aber, daß Haare und Borsten auf dem Prosternum nicht vor-
handen sind.

Im Flügel (Abb. 232, 233; nur der rechte ist erhalten) liegen die Mündungen von sc
und r, nicht weit voneinander entfernt. Eine Costabruchstelle ist nicht zu erkennen. Der
Vorderrand der Costa ist gleichmäßig behaart. Endabschnitte von r,,, und m, parallel
bis leicht konvergierend. Die vordere Querader (ta) liegt etwa der Mitte der zwischen
den Mündungen von sc und r, liegenden Strecke gegenüber. Hintere Querader (tp) ver-
hältnismäßig weit vom Flügelrande entfernt. Sie ist daher kürzer als der Endabschnitt
von m,. Vordere Basalzelle geschlossen (tb vorhanden). Analader bauchig abgeschlossen:
cu,» rückläufig. Leider läßt sich der Verlauf der Analader (cu,, + 1a) nicht vollständig
verfolgen. Sicher ist sie nicht als eigentliche Ader bis zum Flügelrande entwickelt. Es
scheint aber, daß sie diesen als Falte erreicht. Axillarlappen des Flügels gut entwickelt.
Die Alula ist nach oben umgeschlagen; ihre Form ist daher nicht deutlich zu erkennen.
Sie ist aber gut entwickelt.

Beine (Abb. 234) ohne Besonderheiten. Ein Ventraldorn ist an den Vorderschenkeln
nicht zu erkennen. Schienen ohne dorsale Praeapikalborsten. Besonders auffällig ist ein
ziemlich langer und kräftig entwickelter Apikalsporn an den Mittelschienen.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 159

Abb. 234-236. Gephyromyiella electrica n.sp. Holotypus, &. 234: Beine (von der Ventralseite gesehen);

235: Abdomen (Dorsalseite); 236: Hypopygium. Die lange Behaarung des 5. Sternites ist nicht gezeich-

net, um das Bild des Hypopygiums nicht zu beeinträchtigen. Der Hinterrand des 5. Sternites wird in der
Mitte durch den Vordertarsus verdeckt.

Hypopygium (Abb. 236) groß und kugelig, ventralwärts eingeschlagen. An der
Basis sind die einfachen Surstyli durch eine deutliche Ouerlinie von der Wand des Hypo-
pygiums abgesetzt. Sie waren also sicher frei beweglich. Die Form des 5. Sternites ist
nicht sicher zu erkennen, da sein Hinterrand durch einen Fremdkörper verdeckt ist.
Zwischen dem Praeabdomen (bzw. dem 5. Tergit) und dem Hypopygium ist ein breiter
gewölbter „Tergit“ vorhanden. Da aber auch bei den rezenten Anthomyzidae nur an
mikroskopischen Präparaten zu erkennen ist, daß zwischen 5. Tergit und Hypopygium
hier 2 „Tergite“ liegen, läßt sich nach dem Augenschein nicht entscheiden, ob das auch
für Gephyromyiella anzunehmen ist oder ob hier wie bei den rezenten Chyromyidae und
Aulacigastridae und bei den Opomyzidae nur 1 Tergitkomplex zwischen Praeabdomen
und Hypopygium vorhanden war.

Das Tier ist vielleicht erst post mortem eingebettet worden. Jedenfalls ist die Ober-
fläche der Augen ziemlich geschrumpft und der übrige Körper recht verwittert. Über die
Färbung läßt sich daher wenig sagen. Wahrscheinlich war sie nicht gelb wie bei den
rezenten Chyromyzidae, sondern dunkel wie bei den Aulacigastridae und Anthomyzidae.
Die Schenkel scheinen in der Endhälfte dunkler gewesen zu sein als an der Wurzel (oder
sind postmortal verfärbt ?). Die Schienen sind hell (gelblich ?), an der äußersten Spitze
verdunkelt. Sicher waren die Tarsen hell (weißlich oder gelblich), denn die verdunkelte
Endhälfte des letzten Tarsengliedes setzt sich von der helleren Färbung des übrigen
Tarsus deutlich ab.

Körperlänge etwa 3 mm.

160 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Familie Aulaeigastridae

Die Familie hat alle Kennzeichen einer Reliktgruppe.

Es sind bisher nur 2 oder 3 rezente Arten bekannt, die in Europa und Nordamerika
(Aulacigaster leucopeza Meig.) und in Costa Rica (Schizochroa melanoleuca Hg.) vor-
kommen. Möglicherweise gehört auch die Gattung Cyamops (2 nearktische Arten) zu
den Aulacigastridae. Ich halte es für vollkommen sicher, daß auch die nachstehende Art
aus dem Baltischen Bernstein zu dieser Familie gehört. Ich habe (1958, p. 640) für die
Aulacigastridae mehrere abgeleitete Merkmale angegeben, von denen einige auch bei
Protaulacigaster vorhanden sind.

1. Postvertikalborsten fehlen.

2. Ozellarborsten fehlen.

Diese Angabe ist nicht ganz korrekt. Wie auch die Abbildung Fig. 248, auf die ich I. c. ver-
wiesen habe, zeigt, sind die Ozellarborsten deutlich, wenn auch sehr klein vorhanden. Bei Protau-
lacigaster sind die Ozellarborsten noch besser entwickelt als bei Aulacigaster, aber auch schon
verhältnismäßig klein.

3. Vorderste Frontorbitalborste nach innen oder nach vorn gerichtet.

Hinzuzufügen wäre, daß bei allen Aulacigastridae nur 2 Paar Frontorbitalborsten vorhanden
sind.

In den unter 6—8 genannten Merkmalen ist Protaulacigaster ursprünglicher als die
rezenten Arten. Die Merkmale 9—11 beziehen sich auf die männlichen oder weiblichen
Genitalsegmente und sind bei den Fossilien nicht feststellbar.

Als weitere, von mir früher (1958) nicht genannte, abgeleitete Merkmale können
genannt werden: das Fehlen der inneren Postalarborste und die stark konkave „Aus-
höhlung“ des oberen Hinterkopfes, die es bewirkt, daß das Ozellendreieck fast an der
Scheitelkante steht. Das ist aber ein Merkmal, das vielleicht nicht für die Aulacigastridae
allein, sondern für eine umfassendere Verwandtschaftsgruppe charakteristisch ist.

Abgeleitete Merkmale sind sicherlich auch das Fehlen von dorsalen Praeapikal-
borsten und Endborsten an allen Schienen. Bei einigen anderen läßt sich sicher nicht
entscheiden, wie sie zu deuten sind:

Das Fehlen echter Mesopleuralborsten — die Mesopleura ist kurz behaart —, das
Vorhandensein von nur 1 starken Sternopleuralborste, das Fehlen der Praeskutellar-
borsten und das Vorhandensein von 2 Paar postsuturalen dc. In allen diesen Merk-
malen stimmt Protaulacigaster mit den rezenten Arten überein.

In mancher Hinsicht ist sie aber deutlich ursprünglicher als diese: Das gilt schon für
die bessere Entwicklung der Ozellarborsten. Immerhin stechen diese durch ihre Kürze
und Feinheit auffällig von den übrigen, langen und kräftigen Kopfborsten ab. Sie sind
also wahrscheinlich auch bei Protaulacigaster schon auf dem Wege der Reduktion. Die
vordere (nach innen und etwas nach vorn geneigte) Frontorbitalborste steht bei Aulaci-
gaster dicht neben der oberen, fast zwischen dieser und dem Augenrande (vgl. Fig. 248
bei Hennig 1958). Bei Schizochroa (vgl. Fig. 6 bei Hennıc 1956) stehen beide Front-
orbitalborsten ebenfalls nicht weit voneinander entfernt, die vordere aber deutlich vor
der oberen. Wahrscheinlich hängt das mit der besonders schmalen Stirn dieser Gattung
zusammen. Bei Protaulacigaster steht die vordere Frontorbitalborste weit von der oberen
entfernt am Vorderrand der Stirn. Offenbar ist sie bei den rezenten Arten nach oben
verschoben worden.

Als abgeleitetes Merkmal der rezenten Aulacigastridae habe ich 1958 (Merkmal 4)
auch das Vorhandensein von Vibrissen genannt. Bei Protaulacigaster ist keine Spur von
Vibrissen vorhanden. Es sind am Backenrande höchstens (nicht genau zu erkennen)
einige sehr feine und kurze Härchen vorhanden. Wahrscheinlich sind auch bei Aulaci-
gaster keine echten Vibrissen vorhanden, sondern nur einige verlängerte und verstärkte

!

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 161

Borsten auf den Backen (vgl. Textfig. 4 bei Dupa 1934). Bei Schizochroa, bei der ich
ebenfalls von „Vibrissen“ gesprochen habe, sind diese Borsten viel kürzer und schwä-
cher als bei Aulacigaster.

Die „Mundöffnung“ (abgeleitetes Merkmal Nr. 5 bei Hennıc 1958) ist auch bei
Protaulacigaster groß. Ihr Vorderrand springt bei Aulacigaster im Profil weiter vor als
der Vorderrand der Stirn. Der Clypeus liegt hier unter dem Rande der „Mundöffnung“.
Bei Protaulacigaster springt der Clypeus und wahrscheinlich der mittlere Teil der Prae-
frons (des „Untergesichtes“) deutlich vor. Leider ist gerade dieser Teil des Kopfes bei dem
einzigen vorliegenden Tier nicht genau erkennbar. Es ist möglich, daß hier eine Vorstufe
der für die rezenten Arten so charakteristischen Stauchung des Untergesichtes vorliegt.

DupA (1934) nennt die Taster bei Aulacigaster „fädig, braun“. In Wirklichkeit sind
es sehr kurze weißliche Läppchen. Bei Protaulacigaster haben sie anscheinend ihre nor-
male Länge und Form. Leider habe ich über die Taster von Schizochroa keine Angaben
gemacht.

Auffällig bei Protaulacigaster sind die nach hinten verlängerten und zugespitzten,
behaarten Labellen. DupA spricht bei Aulacigaster von „rübenförmigen, zugespitzten,
weißlich behaarten Labellen“.

Nach Frey (1921), der leider Aulacigaster nicht untersucht hat, sind die Labellen
bei den Asteiidae (nur eine Art der Gattung Asteia untersucht) „langgestreckt, unten
zipfelförmig verlängert“. Bei den Anthomyzidae nennt Frey die Labellen „ungewöhn-
lich groß, vielmal höher als breit“. Eine sorgfältige vergleichende Untersuchung des
Rüssels bei allen diesen problematischen Familien wäre vielleicht vielversprechend. Ein
unaufgeklärtes Kapitel ist auch der Bau der Fühler. Bei den Anthomyzidae und Opomy-
zidae sind die Fühler nach unten gerichtet. Das 3. Fühlerglied hat eine sehr charakte-
ristische Form. Ich halte das für ein wichtiges, abgeleitetes Merkmal (siehe auch S. 178).
Auch bei Protaulacigaster ist das 3. Fühlerglied nach unten gerichtet und ziemlich groß.
Leider sind die Fühler hier etwas mazeriert und eng an das vermutlich postmortal ge-
schrumpfte und eingefallene Untergesicht gedrückt. Bei Aulacigaster (siehe Textfig. 4
bei DupA 1934) sind die Fühler nach vorn gerichtet, das 3. Glied ist verhältnismäßig
klein und rundlich, aber nach DunA besitzt es die „Andeutung einer Oberecke“. Bei
Schizochroa hat das 3. Fühlerglied eine eigenartige Form. Es ist hier deutlich höher
als lang. Ich halte es für möglich, daß die Fühler bei den rezenten Aulacigastridae
sekundär nach vorn gerichtet und das 3. Glied sekundär rundlich geworden ist. Grund
für diese Veränderung könnte die Vorwölbung des Mundrandes und die Stauchung des
Untergesichtes sein. Hinweise könnte man in den Resten einer „Oberecke“ und auch
eines Ausschnittes am Oberrande des 2. Gliedes sehen. Wenn sich das bestätigen sollte,
so könnte das ein Hinweis auf nähere Verwandtschaft mit den Änthomyzidae sein!
Protaulacigaster hat möglicherweise noch die ursprünglichen nach unten gerichteten
Fühler. Hoffentlich findet man einmal ein besser erhaltenes Exemplar.

9

Das 1. Glied der Fühlerborste von Aulacigaster nennt DupA „sehr kurz“, das 2.
„länglich, doch dünn“, das 3. „sehr dünn und kurz pubeszent“. Diese Beschreibung
könnte auch für Protaulacigaster gelten. Die Feinheit der Fühlerborste ist auffällig.

Als abgeleitete Merkmale des Flügels (Merkmale Nr. 6—8) habe ich 1958 die
Costabruchstelle an der Mündung von sc, das Fehlen der Basalquerader (tb) und die
Verkürzung der Analader genannt. Alle diese abgeleiteten Merkmale fehlen bei Protau-
lacigaster. Ursprünglicher als die rezenten Arten ist diese Gattung auch in der Stellung
der ta. Diese ist bei Aulacigaster und bei Schizochroa sehr nahe an die Stelle herange-
schoben, an der r, ,, von r, ,. abzweigt. Das ist bei Protaulacigaster noch nicht der Fall.
Leider sind gerade die Flügel bei dem einzigen vorliegenden Tier sehr schlecht erhalten.
Es scheint aber doch außer Zweifel zu stehen, daß sie in den angegebenen Merkmalen
ursprünglicher sind als die rezenten Arten. Nach alledem kann man Protaulacigaster nur
in die Stammgruppe der Aulacigastridae stellen.

162 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

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Abb. 237. Protaulacigaster electrica n. sp. Holotypus, &. Habitus.

Protaulacigaster electrica novum genus, nova spec. (Abb. 237—243)

Holotypus: 1 & Palaeontolog. Institut der Universität Bonn.

Der Holotypus ist leider nicht sehr gut erhalten. Einzelne Glieder der Beine sind voneinander gelöst,
und einzelne Teile des Körpers sind von Luftspalten und Schmutzpartikeln verdeckt. Vor allem aber sind
die beiden Lamellen beider Flügel durch Luft voneinander getrennt, so daß die Flügel nicht ihre natür-
liche Form haben. Die Basalabschnitte, in denen die Luft fehlt, sind so durchsichtig, daß der Verlauf
des Geäders nur mit größter Mühe einigermaßen zu erkennen ist. Trotzdem ist es möglich, alle ent-
scheidenden Merkmale festzustellen, so daß an der Zuordnung der Tiere zu den Aulacigastridae wohl
kein Zweifel bestehen kann.

Kopf (Abb. 238, 240) und Augen höher als lang. Der obere Hinterkopf ist stark
konkav, die Scheitelkante tief ausgerandet. Die ziemlich kleinen Ozellen stehen hoch an
der Scheitelkante. Am Vorderrande ist die Stirn stark nach unten gewölbt. Das ist aber
anscheinend zum Teil darauf zurückzuführen, daß das Untergesicht (die Praefrons)
stark eingefallen ist. In diesem eingefallenen Teil des Gesichtes liegen auch die Fühler,
deren Bau daher nicht genau festzustellen ist. Das 3. Fühlerglied scheint groß zu sein.
Die sehr dünne Fühlerborste ist nackt oder (nicht genau zu erkennen) sehr kurz behaart.
Die Ozellarborsten (oc) sind ziemlich kurz und schwach, aber deutlich stärker ent-
wickelt als bei Aulacigaster. In starkem Gegensatz dazu stehen die sehr langen und
kräftigen vte, vti und 2 ors. Die vordere Frontorbitalborste (or) steht nahe am Vorder-
rande der Stirn und ist etwas nach innen gebogen. Weit von ihr entfernt steht die obere,
nach hinten gebogene Frontorbitalborste. Postvertikalborsten fehlen. Die Mundöffnung
ist groß; die Mitte der Praefrons und der Clypeus sind nach vorn gewölbt. Die Backen
sind ziemlich breit. Backenborsten oder Vibrissen sind nicht zu erkennen. Palpen nicht
verkürzt, offenbar von normaler Länge und Form, ohne Borsten. Die Labellen sind deut-
lich nach hinten verlängert, behaart.

Thorax (Abb. 239, 241) kurz und gewölbt. Auf dem Mesonotum und Scutellum sind
vorhanden: 1 h, 1 prs (sehr kurz), 2 n, 1 sa, 1 sehr lange und kräftige pa (die äußere)

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 163

vti

Abb. 238—240. Protaulacigaster electrica n. sp. Holotypus. 238: Stirn (Schrägaufsicht); 239: Thorax
(Schrägaufsicht); 240: Kopfprofil (etwas schräg von unten),

Abb. 241—-243, Protaulacigaster electrica n.sp. Holotypus. 241: Thorax (Seitenansicht); 242: Costa
und Endabschnitte von sc und rı; 243: Flügel (ungenau; nur als ungefähre Skizze der wichtigsten Merk-
male zu werten; siehe Text S. 164).

164 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

und 2 Paar sc (die lateralen viel kürzer und schwächer als die konvergierenden api-
kalen). Rechts sind 2, links 3 dc (die vordere sehr kurz) vorhanden.

Eine Propleuralborste ist nicht zu erkennen. Die Mesopleura ist in der Nähe des
Hinterrandes behaart, besitzt aber keine eigentlichen Mesopleuralborsten. Sternopleura
mit 1 Sternopleuralborste. Die natürliche Form des Flügels (Abb. 242, 243) ist nicht
zu erkennen. Auch das Geäder ist nicht in allen Einzelheiten mit der wünschenswerten
Deutlichkeit zu verfolgen. Sc und r, bis zur Mündung getrennt. Es ist keine Costa-
bruchstelle zu erkennen. r, nackt. Die Form der Flügelspitze ist besonders stark ver-
ändert. Es scheint, daß r,,, und r,,, am Ende viel stärker divergieren als bei den rezen-
ten Arten, bei denen die Mündungen von r,,, und r,,; nicht weiter voneinander ent-
fernt sind als die von r,., und m,. Die vordere Querader (ta) liegt etwa unter der Mün-
dung von r, (schwer zu erkennen). Die hintere Querader (tp) ist sehr schwer zu er-
kennen. Sie scheint etwas schräg gestellt und kürzer zu sein als der Endabschnitt von
m,. Eine Basalquerader (tb) scheint vorhanden zu sein. Vordere und hintere Basalzelle
also getrennt. Die Analader glaube ich bis zum Rande des Flügels verfolgen zu können.
Es ist aber wie in ähnlichen Fällen sehr schwer zu entscheiden, ob der Endabschnitt als
wirkliche Ader oder nur als Falte ausgebildet ist. Auf jeden Fall scheint er deutlicher
zu sein als bei den rezenten Arten. Vom Hinterrande des Axillarfeldes und von der
Alula ist nichts zu erkennen.

Abdomen kurz und breit, besonders an der Wurzel, ähnlich wie bei der Gattung
Aulacigaster.

Beine ohne Borsten oder sonstige Besonderheiten. An allen Schienen scheinen so-
wohl dorsale Praeapikalborsten und Endsporne ebenso wie alle sonstigen Borsten zu
fehlen.

Körperlänge: etwa 2,7 mm.

Familie Anthomyzidae

Es läßt sich leider nicht mit Sicherheit feststellen, ob die beiden nachstehend be-
schriebenen Arten wirklich nahe miteinander verwandt sind und ob ihre nächsten Ver-
wandten wirklich die Anthomyzidae sind. Das liegt zum Teil daran, daß die Anthomy-
zidae zu den am schlechtesten bekannten Acalyptraten-Familien gehören und daß ihre

Verwandtschaftsbeziehungen bisher nicht mit Sicherheit bekannt sind. Ihre Grundplan-

merkmale sind bisher niemals klar herausgearbeitet worden, so daß selbst über die Um-
grenzung der Familie Unsicherheit herrscht (vgl. Hennıc 1958).

Besonders bedauerlich ist es, daß die Stellung der rezenten Anthomyzidae zu den
Opomyzidae und zu den in Neuseeland und Chile verbreiteten Gattungen (nach MArLLocH
1933: Untergattungen) Teratomyza und Teratoptera noch umstritten ist.

Anthomyzidae und Opomyzidae sind oft für nahe verwandt gehalten worden. Ich
habe aber (1958, p. 635) darauf hingewiesen, daß sich diese Annahme mit den bisher
bekannten Merkmalen nicht sicher begründen läßt.

Für die von mir früher (1958) bezweifelte Zugehörigkeit der Gattungen Teratomyza
und Teratoptera zum Verwandtenkreis der Anthomyzidae spricht wohl die (von MArrocH
beschriebene) Ausbildung der Fühler. Beide Gattungen, die im übrigen auch stark abge-
leitete (autapomorphe) Merkmale besitzen, sind mindestens in der Ausbildung der
Analader (cu, * 1a) ursprünglicher als alle anderen bekannten Anthomyzidae und
Opomyzidae. Bei diesen ist die Analader stets verkürzt. Nur bei manchen Opomyzidae
erreicht sie wenigstens als Falte den Hinterrand des Flügels (vgl. Fig. 273 bei Hennıc
1958). Danach ist es nicht ausgeschlossen, daß zwischen Teratomyza — Teratoptera
einerseits und den übrigen Anthomyzidae (vielleicht besser: den übrigen Anthomy-
zidae * Opomyzidae?) andererseits ein Schwestergruppenverhältnis besteht. Aber auch
das ist bisher nicht mehr als eine Denkmöglichkeit.

|

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 165

Die Frage, in welchem Verwandtschaftsverhältnis die im Bernstein gefundenen
Arten zu dem mutmaßlichen Verwandtenkreis der Anthomyzidae stehen könnten, stellt
sich für die beiden nachstehend beschriebenen Arten auf Grund ihrer Merkmale etwas
verschieden. Sie muß daher für die beiden Arten getrennt besprochen werden.

Abb. 244. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus, &. Habitus.

Anthoclusia gephyreanovum genus, nova spec. (Abb. 244—252)
Holotypus:1 & ohne Nummer, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Das nachstehend beschriebene Tier macht auf den ersten Blick den Eindruck einer
kleinen Clusiide. Es weicht aber durch den Bau der Fühler von allen bekannten rezenten
und fossilen Arten dieser Familie ab (Abb. 247): Das 3. Fühlerglied ist nach unten
gerichtet und oval; das 2. Fühlerglied ist kappenförmig, am Außenrande wohl etwas
bauchig, aber nicht dreieckig vorgezogen wie bei den Clusiidae. Darin und in der
Fiederung der Fühlerborste stimmt Anthoclusia eher mit den Anthomyzidae als mit den
Clusiidae überein. Auch der geringe Abstand, der zwischen den Mündungen von r,.,
und m, liegt (Abb. 250), kommt bei den Anthomyzidae, nicht aber bei den Clusiidae vor.
Größere Übereinstimmung mit den Anthomyzidae als mit den Clusiidae besteht auch in
der Beborstung des Thorax (Abb. 248, 249: Fehlen der Mesopleuralborste, Vorhanden-
sein von nur 1 Paar lateralen Scutellarborsten) und im völligen Fehlen der dorsalen
Praeapikalborsten an allen Schienen. Dieses zuletzt genannte Merkmal kommt allerdings
auch bei abgeleiteten Clusiidae vor.

Abweichend von den rezenten Anthomyzidae ist das Vorhandensein von 4 kräftigen
Frontorbitalborsten, von denen die vordere nach innen geneigt ist (Abb. 245, 246). Viel-
leicht ist es im Hinblick auf dieses Merkmal nicht unwichtig, daß bei manchen rezenten
Anthomyzidae vor den beiden kräftigen reklinaten ors eine sehr kurze und schwache
3. Frontorbitalborste vorhanden ist, deren Spitze ein wenig mehr nach innen gerichtet
ist. Man könnte ohne Schwierigkeiten annehmen, daß bei den unmittelbaren Vorfahren
der rezenten Anthomyzidae 3 Frontorbitalborsten vorhanden waren, von denen die vor-
derste nach innen geneigt war. Zu dieser Annahme würde es gut passen, daß auch bei
anderen Bernsteinfossilien zahlreichere Frontorbitalborsten vorhanden sind als bei ihren
rezenten Verwandten. Außerdem ist es möglicherweise bedeutungsvoll, daß auch bei den
Familien, die in den weiteren Verwandtenkreis der Anthomyzidae zu gehören scheinen
(Clusiidae, Odiniidae, Agromyzidae, Chyromyidae), nach innen geneigte Frontorbital-
borsten vorkommen.

166 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 245 und 246. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus, &. Kopf.

Weniger wichtig scheint es mir, daß bei Anthoclusia leicht divergierende pvt vor-
handen sind (Abb. 245), während bei den rezenten Anthomyzidae meist konvergente
pvt vorkommen. Aber divergierende pvt besitzen auch die Gattungen Stenomicra (vgl.
Fig. 249 bei Hennıc 1958) und (mir unbekannt) Anomalochaeta (Opomyzidae). Viel-
leicht darf man daraus schließen, daß divergierende pvt zum Grundplan der Anthomy-
zidae gehören und daß Konvergenz der pvt erst später in der Entwicklung dieser Gruppe
aufgetreten ist. Auf jeden Fall scheint bei Familien mit sehr schwach ausgebildeten und
auf den Hinterkopf verschobenen pvt deren Richtung keine sehr große systematische
Bedeutung zu haben. Das zeigt sich z. B. auch bei den Ephydridae und Chloropidae.

Bei den rezenten Anthomyzidae sind nach MaArrocH (1933) 1 oder 2 posteroventrale
Borsten der Vorderschenkel fast ausnahmslos („almost invariably“) stärker als die übri-
gen. Anthoclusia hat dagegen gleichmäßig beborstete und bedornte Vorderschenkel. Sie
gleicht darin eher den Clusiidae. Aber auch bei der Gattung Amygdalops (Anthomyzidae:
Seychellen und Ostafrika) weicht die Beborstung der Vorderschenkel nicht sehr stark
von Änthoclusia ab.

Abweichend von den meisten rezenten Anthomyzidae ist die Beborstung der Backen
(Abb. 245, 246). Hier sind 4 annähernd gleichmäßig kräftige Borsten im vorderen
Abschnitt der Backen vorhanden, während bei den rezenten Arten im allgemeinen
hinter der kräftigen Vibrisse nur kurze und schwache Borsten am Unterrande der Backen
stehen. Von der aus Neuseeland beschriebenen Gattung Teratomyza gibt aber MArLocH
(1933) an: “lower edge of gena with two or more well-developed bristles, anterior one
almost in vertical line with the strong one close to anterior lower margin of eye”. Hier
scheinen die Borsten also ähnlich ausgebildet zu sein wie bei Anthoclusia. Dasselbe gilt
aber auch für die schon erwähnte Gattung Amygdalops.

Ein Merkmal, in dem Anthoclusia von den Anthomyzidae abweicht, ist die Stellung
der hinteren Querader (tp) des Flügels. Sie steht ziemlich nahe am Flügelrande und ist
daher länger als der Endabschnitt von m,. Bei allen mir bekannten Anthomyzidae da-
gegen liegt tp vom Flügelrande ziemlich weit entfernt und ist kürzer als der Endabschnitt

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 167

von m,. Dieses Merkmal ist vielleicht deswegen bedeutungsvoll, weil es auch bei den
Chyromyidae, Aulacigastridae und Asteiidae vorhanden ist. Man möchte daher an-
nehmen, daß es zum Grundplan eines größeren Verwandtenkreises gehört. Unter den
Bernisteinfossilien besitzen es auch Gephyromyiella, Protaulacigaster und Protan-
thomyza. Nahe am Flügelrande steht die tp nur bei den Opomyzidae. Es gibt aber sonst
keine Anhaltspunkte für die Annahme näherer Verwandtschaftsbeziehungen zwischen
Anthoclusia und den Opomyzidae.

Abb. 247. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus, &.
A: Linker Fühler von oben; B: Rechter Fühler von außen.

Merkwürdig ist auch das Vorhandensein einer deutlichen Costabruchstelle. An sich
stimmt Anthoclusia in diesem Merkmal mit den rezenten Anthomyzidae besser überein
als Protanthomyza. Andererseits ist aber bemerkenswert, daß alle anderen Bernstein-
fossilien, die in den weiteren Verwandtenkreis der Anthomyzidae zu gehören scheinen
(Gephyromyiella, Protaulacigaster, Protanthomyza), keine Costabruchstelle besitzen.

Man kann nur hoffen, daß eine künftige sorgfältige Durcharbeitung des Ver-
wandtenkreises der Anthomyzoidea die Voraussetzungen für eine sichere Beurteilung
der Stellung von Anthoclusia schaffen wird.

ö: Kopf (Abb. 245, 246) und Augen höher als lang; der hintere untere Augen-
rand nach vorn zurückweichend. Backen verhältnismäßig breit. Scheitelplatten bis zum
Vorderrande der Stirn entwickelt. Mittelstrieme der Stirn ohne jede Behaarung. Die
hinteren Ozellen liegen hart an der scharf ausgeprägten Scheitelkante. Hinter dieser
fällt der Hinterkopf steil ab; er ist etwas konkav eingebuchtet. Vte, vti und oc kräftig
und lang; die Spitzen der vti sind gekreuzt. Die hinter der Scheitelkante stehenden pvt
sind außerordentlich kurz und fein, mit den Spitzen leicht divergierend. Jederseits 4
lange und kräftige Frontorbitalborsten; die Stellung der beiden vorderen ist etwas ge-
stört, doch läßt sich einwandfrei erkennen, daß das vorderste Paar etwas nach innen
gekrümmt ist. Das 2. (vom Vorderrand der Stirn aus gezählte) Paar scheint deutlicher
nach oben, mit der Spitze aber vielleicht ebenfalls etwas nach innen gekrümmt gewesen
zu sein. Am Vorderrande der breiten Backen steht eine Reihe von 4 bogenförmig ange-
ordneten langen und kräftigen Borsten. Nur vom linken Palpus ist die Spitze zu er-
kennen. Danach scheinen die Palpen fadenförmig (jedenfalls nicht sichelförmig wie bei
den Clusiidae) zu sein. Das 3. Fühlerglied ist oval, nach unten gerichtet. Die Länge
seiner Behaarung ist nicht zu erkennen. Das 2. Fühlerglied ist etwas kappenförmig über
die Wurzel des 3. gewölbt, am Endrande mit einer Anzahl kräftiger Borsten (Abb. 247).
Fühlerborste beiderseits lang gefiedert.

168 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

0,3 mm

Abb. 248 und 249. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus. 248: Thoraxrücken, schräg von oben; 249:
Thorax von der Seite. Meso- und Sternopleura durch Trübungen verschleiert. Die Darstellung der nur
undeutlich erkennbaren Behaarung ist daher nicht sehr genau.

ZZ Z2

wuGO

Abb. 250. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus. Flügel.

Abb. 251. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus. Vorderbein von innen (links) und außen (rechts).

Thorax (Abb. 248, 249) mit 1 h, 2 n, 1 sehr schwach entwickelten sa, 2 pa, von
denen die innere nur als winziges Härchen entwickelt ist, 2 de, 1 prsc und 2 (Paar) sc,
von denen das laterale Paar viel kürzer und schwächer ist als das apikale. Eine prs ist
nicht vorhanden. Die Propleuren und das Prosternum sind durch weißliche Trübungen

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 169

Abb. 252. Anthoclusia gephyrea n. sp. Holotypus. Mittel- und Hinterbeine.

verhüllt. Meso- und Sternopleura behaart, Pteropleura nackt. Mesopleura ohne kräftige
Borste. Sternopleura am oberen Rande mit 2 Borsten, von denen die vordere kürzer und
schwächer ist als die hintere.

Der Flügel (Abb. 250) ist breiter als anscheinend bei allen rezenten Anthomyzidae.
Die sc ist bis zur Mündung deutlich, aber blaß. Die Costabruchstelle an der Mündung
von sc ist deutlich. Endabschnitt von r, ein wenig gegen sc gebogen. Der Abstand der
Mündungen von r,,; und r,,; ist geringer als der zwischen den r,., und m, wie bei
vielen rezenten Anthomyzidae. Analzelle etwas bauchig begrenzt: cu,, rückläufig. Die
Analader (cu, + la) erreicht den Flügelrand nicht. Vordere Basalzelle geschlossen
(tb vorhanden). Die beiden distalen Queradern (ta und tp) weit voneinander entfernt.

Vorderschenkel (f,) verdickt, auf der Vorderseite in der Endhälfte mit einer Reihe
kurzer, kräftiger anteroventraler Dörnchen, auf der Hinterseite mit einer vollständigen
Reihe längerer und kürzerer, zum Teil dornartiger Posteroventralborsten. Die auf der
Innenseite ebenfalls bedörnelten t, können zwischen diese beiden Borstenreihen gelegt
werden (Abb. 251). Alle Schienen ohne dorsale Praeapikalborsten.

Im Abdomen scheinen 2 praegenitale Tergitkomplexe (6. und 7. + 8. Tergit) und
freie Paraboli vorhanden zu sein. Das ist aber nicht mit völliger Sicherheit zu erkennen.

Vom Zeichnungscharakter ist zu erkennen, daß der Thorax auf der Oberseite dunk-
ler war als auf den Pleuren wie bei vielen rezenten Anthomyzidae und Clusiidae. Flügel
in der Endhälfte gebräunt. Hier sind auch die Adern intensiv braun. In der Proximal-
hälfte des Flügels sind sie hell.

Körperlänge: 3,5 mm.

Protanthomyza collarti novum genus, nova spec. (Abb. 253— 262)

Holotypus: 1 & ohne Nummer, Museum Brüssel.

Paratypus:1 & Nr. Ar 1299/6, geolog.-paläontolog. Institut der Universität Tübingen.

Protanthomyza stimmt in mancher Hinsicht besser mit den rezenten Anthomyzidae
überein als Anthoclusia. Das gilt für den Habitus, der an die rezenten Änthomyzidae,
nicht aber an die Clusiidae erinnert, für die konvergierenden pvt, die 3 Paar nach oben
gerichteten Frontorbitalborsten, den einzelnen kräftigen Dorn auf der Unterseite des
Vorderschenkels und für die verkürzte Analader.

In einigen anderen Merkmalen aber stimmt Protanthomyza weniger mit den rezenten
Anthomyzidae überein als Anthoclusia: An der Mündung von sc ist keine deutliche
Costabruchstelle zu entdecken, und die Mesopleura trägt am Hinterrande kräftigere
Borsten wie sie bei den Opomyzidae, nicht aber bei den rezenten Änthomyzidae vor-
kommen.

170 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

255

Abb. 254 und 255. Protanthomyza collarti n.sp. &. 254: Kopf (Stirnansicht) des Paratypus;
255: Kopfprofil des Holotypus.

Obwohl Protanthomyza im ganzen gesehen viel deutlicher an die rezenten Anthomy-
zidae erinnert als Anthoclusia, sind ihre genaueren Verwandtschaftsbeziehungen zur
Zeit ebenso wenig sicher zu bestimmen wie bei dieser Gattung.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 171

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256 ee SR e

Abb. 256—258. Protanthomyza collarti n. sp. Holotypus, &. 256: Thorax (Seitenansicht); 257: Linkes
Vorderbein, von hinten (außen) gesehen; 258: Hypopygium.

Abb. 259. Protanthomyza collarti n. sp. Holotypus. Flügel.

ö: Kopf (Abb. 254, 255) und Augen höher als lang. Wangen und Backen sehr
schmal. Die deutlich ausgebildete Vibrisse ist die vorderste und oberste in einer Reihe
von kürzeren und feineren Borsten, die am vorderen Backenrande stehen. Augen nackt.
Das Ozellendreieck liegt hoch an der Scheitelkante. Die konvergierenden pvt stehen auf
dem abgeflachten Hinterkopf. Beim Paratypus sind die pvt schwächer ausgebildet als
beim Holotypus. Ihre Spitzen kreuzen sich auch nicht wie bei diesem, sondern sind nur
leicht konvergent. Außerdem sind an Stirnborsten vorhanden: vte, vti, oc und 3 nach
oben gebogene ors von ganz gleicher Stärke. Fühlerborste kurz behaart. Das 3. Fühler-
glied ist kurz oval. Die Fühler sind nicht deutlich nach unten gerichtet. Das 2. Glied
ist aber oben verhältnismäßig tief eingeschnitten. Vielleicht kann das als Vorstufe für
die Fühlerbildung der rezenten Anthomyzidae und Opomyzidae angesehen werden.

Thorax (Abb. 256) mit 1 h, 1 prs, 2 n, 1 sa, 2 pa, 3 postsuturalen de, 1 prsc und
2 (Paar) sc. Das hinterste Paar der dc ist wesentlich länger und kräftiger als die beiden

172 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 260. Protanthomyza collarti n. sp. Holotypus. Flügelbasis

O,Imm

261

Abb. 261 und 262. Protanthomyza collarti n. sp.
261° Vorderrand des Flügels, Paratypus; 262: Fühler des Holotypus.

vorderen Paare. Beim Paratypus sind auf der rechten Körperseite im ganzen 4 dc vor-
handen. Das 2. Paar (von hinten her gezählt) ist zwar deutlich, aber nicht sehr viel
kürzer und schwächer als das hinterste Paar. Die beiden vorderen Paare sind auch auf
der rechten Körperseite kurz und schwach und gleichen denen der linken Körperseite.

Die apikalen sc sind viel länger und kräftiger als die lateralen. Eine kurze und
schwache Propleuralborste ist vorhanden. Hinter ihr steht noch eine 2. ganz ähnlich aus-
gebildete Borste. Sterno- und Mesopleura behaart. Sternopleura mit einer langen und
kräftigen Sternopleuralborste in der Nähe des hinteren Oberrandes. Am Hinterrand der
Mesopleura steht eine Reihe von Borsten, die etwas länger und kräftiger sind als die
übrigen. Besonders lang und kräftig ist eine Borste dieser Reihe, die etwas unterhalb
der Mitte steht.

Vom Flügel (Abb. 259, 260) fehlt beim Holotypus der Endabschnitt. Auch der linke
Flügel ist am Costalrande angeschliffen. Die Mündungen von sc und r, liegen verhält-
nismäßig dicht nebeneinander. Eine Costabruchstelle ist nicht zu erkennen. Nach dem
Flügel des Paratypus zu urteilen, scheint sie tatsächlich zu fehlen. Die Costa ist aber an

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 173

der Stelle, an der sie liegen müßte, am schwächsten ausgebildet (Abb. 260). Die Costa
ist bis zur Mündung von m, deutlich ausgebildet. Die hintere Querader (tp) liegt ziem-
lich weit vom Flügelrande entfernt: der letzte Abschnitt von m, ist nicht ganz doppelt
so lang wie tp. Die Analzelle hat bei beiden Tieren die in Abb. 260 dargestellte Form.
Die Analader erreicht den Flügelrand nicht, doch ist nicht mit Sicherheit zu erkennen.
wo sie endet. Eine Alula ist bei keinem der Flügel zu erkennen. Sie scheint überall nach
innen umgeschlagen zu sein, ist aber wahrscheinlich nur schwach entwickelt.

Beine ohne Besonderheiten. Alle Schienen ohne dorsale Praeapikalborsten. Vorder-
schenkel (f,) bei beiden Exemplaren im distalen Drittel unterseits mit kurzem Dorn
(Abb. 257).

Im Abdomen (Abb. 258) liegt zwischen dem 5. Tergit und dem Hypopygium noch
ein „Tergit“, von dem unsicher ist, ob es als Tergit 6—8 oder als Tergit 7—8 zu deuten
ist, vor dem dann noch ein verborgenes 6. Tergit liegen müßte. An dem annähernd
kugeligen Hypopygium sind außer den Cerci beim Holotypus 2 Fortsätze zu erkennen.
Es ist aber nicht sicher, ob beide als Arme ein und desselben stark ausgerandeten Sur-
stylus zu deuten sind oder ob nur der distale als Surstylus, der vordere aber als starrer
Fortsatz des Epandriums zu deuten ist. Beim Paratypus hat das Hypopygium dieselbe
allgemeine Form wie beim Holotypus. Auch die kräftigen Borsten an der Basis seiner
Dorsalseite sind in gleicher Weise zu erkennen. Die Cerci und die Surstyli (bzw. hin-
teren Fortsätze der Surstyli) sind deutlich. Ich glaube auch die vorderen Fortsätze zu
erkennen, obwohl sie ziemlich an den Körper angedrückt sind und diese Region teil-
weise durch die Beine verdeckt ist.

Körperlänge: etwa 2,6 mm.

Familie Cryptochetidae

Die nachstehend beschriebene Form ist einer der unerwartetsten und zugleich inter-
essantesten Bernsteinfunde. Ihre Zugehörigkeit zu den Cryptochetidae steht außer
jedem Zweifel. In einigen Merkmalen ist sie aber ursprünglicher als die rezenten Arten
dieser Familie, in anderen gleicht sie den ursprünglichsten rezenten Arten.

Ich habe (1958, p. 645—646) 13 abgeleitete Merkmale angeführt, in denen sich
die rezenten Cryptochetidae vom Grundplan der Schizophora unterscheiden und hinzu-
gefügt: „Es wäre sehr leicht, eine größere Anzahl weiterer apomorpher Merkmale bei
den Imagines und bei den Larven festzustellen.“ Die Merkmale der Larven und die-
jenigen, die sich auf den männlichen Kopulationsapparat und das weibliche Legrohr be-
ziehen (Nr. 10—13 meiner Merkmalstabelle) sind bei der fossilen Form natürlich fest-
zustellen. Zu den übrigen Merkmalen wäre folgendes zu sagen:

1. Die Fühlerborste fehlt bei allen rezenten Arten.

Bei der Bernsteinform ist sie vorhanden (Abb. 266, 268). Sie ist aber kurz und befindet sich

deutlich auf dem Wege der Reduktion.
2. Drittes Fühlerglied stark verlängert.

In der Ausbildung dieses Merkmales bestehen Unterschiede zwischen den rezenten Arten. Bei
den ursprünglichsten (z. B. Cryptochetum aspidoprocti Ghesqu.; siehe unten) ist es noch verhält-
nismäßig kurz. Im Profil liegt seine Spitze noch über dem unteren Augenrande., Bei anderen (z. B.
Cr. buccatum Hendel) ist es sehr stark verlängert und reicht weit über den unteren Augenrand
hinaus. In diesem Merkmal ist die Bernsteinform nicht ursprünglicher als die ursprünglichsten
rezenten Arten (Abb. 266).

In den Merkmalen 3—6 (Vibrissen fehlen; Frontorbitalborsten reduziert; Costa mit
2 Bruchstellen: an der Mündung von sc und unmittelbar hinter h) weicht die Bernstein-
form nicht von den rezenten Arten ab, zwischen denen auch keine wesentlichen Unter-
schiede bestehen.

7. Basalquerader (tb) fehlt.
Bei (fast) allen rezenten Art:n fehlt die trennende Querader (tb) zwischen der vorderen und

der hinteren Basalzelle des Flügels. Das gilt auch für die Bernsteinform (Abb. 270). Hier ist
aber noch eine schattenhafte Spur der Querader erkennbar. Merkwürdigerweise bildet van Bruc-

174

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

GEN diese Querader bei der von ihm beschriebenen Cr. (Atriangulum) capense aus Südafrika ab
(van Bruccen 1960, Fig. 4, p. 293). Er erwähnt das Merkmal aber in der Artbeschreibung nicht.
Ich halte es nicht für wahrscheinlich, daß die im übrigen keineswegs besonders ursprüngliche
rezente Cr. capense hierin ursprünglicher ist als die Bernsteinform. Möglicherweise handelt es sich
bei capense nur um eine sekundäre Verstärkung der an Stelle der Querader erhaltenen Falte. Sehr
charakteristisch für alle Cryptochetidae ist die breite Form der vorderen Basalzelle, ein Merkmal,
das auch bei der Bernsteinform mit aller Deutlichkeit zu erkennen ist (Abb. 270).

INS

(EM?

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Abb. 263. Phanerochaetum tuxeni n. sp. Holotypus. Habitus.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 175

8. Analzelle klein: cu,, (in meiner Arbeit von 1958 steht versehentlich cu,, * 1a) rück-
läufig.

Bei den rezenten Arten scheint daher die Analader (cup + la) aus dem Unterrand der Anal-
zelle hervorzugehen. Das ist bei der Bernsteinform noch nicht der Fall. Hier ist cup nur mäßig
gebogen und die Analader (cup +:la) entsteht ganz deutlich an der Stelle, an der sich cu,» mit
1a vereinigt (Abb. 270). In diesem Merkmal ist die Bernsteinform ursprünglicher als alle rezenten
Arten. Offensichtlich hängt dieses Merkmal mit dem folgenden zusammen.

9. Analader dicht an den Rand des Anallappens gerückt.

Diese Rückwärtsverlagerung der Analader hängt wahrscheinlich mit einer Verbreiterung des
Axillarlappens (Anallappens) zusammen, wie sie bei den Acalyptraten so häufig auftritt. Diese
hat wiederum die oben (Merkmal 8) beschriebene Stauchung der Analzelle zur Folge gehabt.
Offenbar ist dieser Prozeß bei der Bernsteinform noch nicht so weit gediehen wie bei den rezenten
Arten. Leider ist bei ihr die Breite des Axillarlappens und die Entfernung der Analader von
seinem Hinterrande nicht mit der wünschenswerten Deutlichkeit zu erkennen, weil der Hinterrand
des Flügels an den Körper angepreßt und teilweise umgebogen ist. Der S-förmig gebogene Ver-
lauf des blassen Endabschnittes der Analader (Abb. 270) läßt aber erkennen, daß die Rückwärts-
verschiebung dieser Ader noch nicht so weit fortgeschritten ist wie bei den rezenten Arten, bei
denen von einer solchen Biegung nichts zu erkennen ist.

Auch bei einigen weiteren Merkmalen läßt sich feststellen, daß die Bernsteinform

entweder ursprünglicher ist als alle rezenten Arten oder den ursprünglichsten unter
diesen gleicht:

Abb. 264.

Gymnopa subsultans Fall.
(rezent; Familie Ephydridae).
Fühler. Siehe dazu Text S. 178.

Die beiden oberen Ozellen stehen bei der Bernsteinform noch verhältnismäßig nahe
beieinander (Abb. 267 A); die 3 Ozellen bilden zusammen ein annähernd gleichseitiges

Dreieck.

Bei den rezenten Arten sind die oberen Ozellen, soweit die vorliegenden Abbildungen ein Ur-
teil gestatten, viel weiter voneinander entfernt. Ihr Abstand ist größer als der zwischen jedem
einzelnen von ihnen und dem vorderen Ozellus.

Ein deutlich von der übrigen Stirn abgesetztes Ozellendreieck ist bei der Bernstein-
form nicht zu erkennen.

Bei den wahrscheinlich ursprünglichsten rezenten Arten (Subgen. Tritolestes, siehe unten) ist
es kurz und mit dem Vorderrande der Stirn nur durch einen schmalen Streifen verbunden. Bei den
abgeleiteten Arten erreicht es mit abgestumpfter Spitze den Vorderrand der Stirn (Subgen. Cryp-
tochetum s. str.) oder läßt zu beiden Seiten nur einen schmalen Streifen der Stirnmitte frei (Sub-
gen. Lestophonus). Es hat hier offenbar eine Entwicklung stattgefunden, die auch bei anderen
Familien (Canaceidae, Chloropidae) zu beobachten ist, die aber bei der Bernsteinform noch nicht
oder kaum erst begonnen hat. Vor kurzem hat allerdings van Bruccen (1960) aus Südafrika
2 Arten beschrieben, bei denen ebenfalls kein abgesetztes Ozellendreieck vorhanden ist (Subgenus
Atriangulum). Ob diese Arten in diesem Merkmal ebenso ursprünglich sind wie die Bernstein-
form oder ob hier die Grenze zwischen Ozellendreieck und der übrigen Stirn sekundär verwischt
worden ist, könnte nur eine genausre Untersuchung zeigen.

Die Behaarung der Stirn ist bei der Bernsteinform sehr viel kürzer als anscheinend

bei allen rezenten Arten.

Das wirft auch einiges Licht auf die Borstenreihe, die am Hinterrande des Kopfes bei rezen-
ten Arten vorhanden ist. Bei Cr. buccatum Hendel stehen „am Hinterrande der Stirn 2 schwach

176 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

N, T Phanerochaetum
Obere
URL

Cryptochetum

Abb. 265. Geographische Verbreitung der Familie Cryptochetidae. Weiße Kreise: Verbreitungsgebiet der

ursprünglichen rezenten Arten (Cryptochetum striatum Thorpe und Cr. aspidoprocti Ghesqu.). Die

Gebiete, in die Arten zur biologischen Bekämpfung von Schildläusen eingeführt wurden, sind nicht be-
rücksichtigt.

divergierende, als pvt (poc) zu deutende Börstchen, neben denen jederseits noch 2 weitere stehen“
(Hennıc 1937 b). Bei anderen Arten besteht diese Borstenreihe aus zahlreicheren Borsten (vgl.
z.B. Fig. 7 bei Gnesourtre 1942). Nichts dergleichen ist bei der Bernsteinform vorhanden. Hier
(Abb. 267 A) stehen hinter den Ozellen nur 2 nicht sehr lange aber verhältnismäßig kräftige kon-
vergierende Borsten. Es sind dies die einzigen überhaupt vorhandenen Kopfborsten. Leider ist
ihre Deutung nicht mit Sicherheit möglich. Vte und vti scheiden nach ihrer Stellung wahrschein-
lich aus. Es könnte sich entweder um Occipitalborsten (occ) oder um pvt handeln. Gegen ihre
Deutung als pvt könnte sprechen, daß sie an der Wurzel weit voneinander getrennt sind. Das
könnte aber mit der Verbreiterung des Kopfes zusammenhängen, die für die Cryptochetidae an-
scheinend charakteristisch ist. Das dadurch bedingte Auseinanderrücken und die Verkürzung der
Borsten könnte auch ihr Konvergieren zur Folge gehabt haben. Diese Deutung ist aber, wie ge-
sagt, unsicher. Ich bringe sie hier nur vor, um zu zeigen, daß die Konvergenz der Borsten, falls
sich ihre Deutung als pvt bestätigen sollte, nicht notwendigerweise gegen die Zugehörigkeit der
Cryptochetidae zu einer Gruppe mit normalerweise divergierenden pvt sprechen muß. Die Bor-
stenreihe am Scheitel der rezenten Cryptochetidae darf jedenfalls nicht ohne weiteres mit der
normalen Macrochaetengarnitur des Kopfes der Schizophora in Verbindung gebracht werden. Sie
könnte einfach aus der verlängerten Kopfbehaarung sekundär entstanden sein.

Bei den rezenten Arten sind die Augen behaart.

Bei der Bernsteinform kann ich keine Spur einer Augenbehaarung entdecken. Wahrscheinlich
ist diese erst mit der allgemeinen Verlängerung der Körperbehaarung entstanden.

Im Flügel mündet die Costa bei den meisten rezenten Arten an der Mündung von
Ij+5-

Nur bei 2 auch im übrigen sehr ursprünglichen aethiopischen Arten, Cryptochetum (Tritolestes)
aspidoprocti Ghesqu. und Cr. (Tr.) striatum Thorpe, aber auch bei der von den Philippinen be-
schriebenen Cr. (Cr.) fastidiosum Bezzi reicht die Costa bis zur Mündung von m|. Das ist auch
bei der Bernsteinform der Fall.

Die hintere Querader (tp) des Flügels ist bei den meisten rezenten Arten ziemlich
nahe an die vordere Querader (ta) herangerückt.

Ihr Abstand vom Flügelrande (d. h. der Endabschnitt von m;) ist daher größer als ihre Länge.
Nur bei wenigen ursprünglichen Arten (aspidoprocti, striatum,; ob auch bei anderen Arten,
ist nach den Beschreibungen nicht festzustellen) sind die beiden Queradern noch ziemlich weit

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 177

voneinander entfernt. Aber auch bei mindestens einigen von diesen Arten (z.B. bei Cr. aspi-
doprocti) ist die hintere Querader sehr schräg gestellt: ihr oberes Ende liegt der vorderen Quer-
ader deutlich näher als das untere. Das kann als erste Stufe der Verschiebung in Richtung nach
der Flügelbasis angesehen werden. Bei der Bernsteinform (Abb. 270) ist die hintere Querader
zwar etwas weiter vom Flügelrande entfernt als bei den darin ursprünglichen Familien der
Cyclorrhapha. Sie ist aber noch weit von der vorderen Querader entfernt und nur wenig schräg
gestellt. Die Bernsteinform gleicht darin also etwa den ursprünglichsten rezenten Arten der
Cryptochetidae.

VAR ER

Abb. 266. Kopfprofil von Phanerochaetum tuxeni n.sp. (A: Holotypus), Cryptochetum (Tritolestes)
melanum Ghesqu. (B; gezeichnet nach GHEsouUIERE) und Cryptochetum (Cr.) buccatum Hendel (C; ge-
zeichnet nach HENDEL).,

Aus der vorstehenden Übersicht geht deutlich hervor, daß die Bernsteinform in eini-
gen Merkmalen (Vorhandensein der Fühlerborste, Fehlen der Augenbehaarung, Stel-
lung der Ozellen, Form der Analzelle und Analader) ursprünglicher ist als wahrschein-
lich alle rezenten Arten, in den meisten übrigen aber mit den ursprünglichsten rezenten
Formen übereinstimmt. Sie gehört also in die Stammgruppe der Cryptochetidae. Nähere
Verwandtschaftsbeziehungen zu bestimmten rezenten Arten oder Artengruppen lassen
sich nicht nachweisen. Merkmale, in denen die Bernsteinform abgeleiteter wäre als die
(oder einige) rezenten Cryptochetidae, sind nicht feststellbar. Rein formal könnten daher
alle rezenten Arten von ihr abgeleitet werden.

Es ist daher interessant, die Verbreitung der rezenten Arten zu untersuchen (Abb.
265). Die meisten der etwa 25 bekannten Arten sind in den paläotropischen Regionen,
im Osten bis nach Australien und Tasmanien, verbreitet. Aus Europa sind nur 2 Arten
bekannt: Cr. grandicorne Rond. im Mittelmeergebiet und Cr. buccatum Hendel, die bis-
her nur einmal in der Umgebung von Berlin gefunden worden ist. Es ist interessant, daß
diese beiden, dem chemaligen Verbreitungsgebiet der Bernsteinform am nächsten leben-
den Arten keineswegs zu den ursprünglichsten gehören. Guesoumere (1942) unter-
scheidet 3 Untergattungen (Tritolestes, Cryptochetum s. str. und Lestophonus), die aber
nicht ohne weiteres als monophyletische Gruppen angesehen werden können, sondern
Entwicklungsstufen („grades“ im Sinne von Huxıry) darstellten dürften. Später hat
van Bruccen (1960) noch eine 4. Untergattung, Atriangulum, beschrieben, deren Ver-
hältnis zu den anderen noch durchaus unklar ist. Die beiden, im ganzen gesehen, ur-
sprünglichsten rezenten Arten dürften Cr. (Tritolestes) aspidoprocti Ghesqu. und stria-

1
178 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |

tum Thorpe (Kongo und Tanganyika) sein. Die beiden in Europa vorkommenden Arten | |
grandicorne Rond. und buccatum Hend. gehören in die mittlere Stufe (Cryptochetum
sestr.). A

EIN MTTAN
\ RE

Abb. 267. Stirn von Phanerochaetum tuxeni n. sp. (A: Holotypus), Cryptochetum (Tritolestes) melanum

Ghesqu. (B; gezeichnet nach GHEsoUIERE), Cryptochetum (Cr.) buccatum Hendel (C; gezeichnet nach

HenpeL; Begrenzung des Mitteldreiecks und Borstenreihe am Vertex verbessert nach eigenem Material)
und Cryptochetum (Lestophonus) pariceryae Thorpe (D; gezeichnet nach GHESOUIERE).

Die Verwandtschaftsbeziehungen der Cryptochetidae zu anderen Familien der
Acalyptraten sind noch immer nicht geklärt. Auch die Bernsteinform vermag mit ihren
Merkmalen keine neuen Gesichtspunkte in die Erörterung einzuführen. Ein Merkmal,
das bisher zu wenig beachtet wurde, ist die nickende Stellung der Fühler. Im Grundplan
der Cyclorrhapha sind die Fühler nach vorn gerichtet; das 3. Fühlerglied ist kurz, rund-
lich, mit subapikal gestellter Arista. Die nach vorn gerichtete Stellung kann auch beibe-
halten werden, wenn sich die Fühlerglieder verlängern und die Arista in eine subbasale
Stellung rückt. Der subbasalen Stellung der Arista entspricht oft ein mehr oder weniger
tiefer Einschnitt in dem ihr benachbarten Rande des 2. Fühlergliedes. Von Bedeutung
wird dieser Einschnitt dann, wenn das 3. Fühlerglied nach unten gerichtet, die Fühler
im ganzen also nickend werden. Der Einschnitt im 2. Fühlerglied wird dann zusammen-
gedrückt und erhält die Form eines Spaltes. Dieser Spalt gilt als besonders charakte-
ristisches Merkmal der Calyptrata. Er ist aber auch z. B. bei den Drosophilo:dea in aller
Deutlichkeit vorhanden (Abb. 264). Die stufenweise Herausbildung dieses morpho-
logischen Merkmales bei verschiedenen Familien und seine funktionelle Bedeutung müß-
ten sorgfältig untersucht werden. Dadurch würden sich vielleicht auch neue Hinweise
auf Verwandtschaftsbeziehungen ergeben. Das gilt auch für die Cryptochetidae. Bei der
Bernsteinform ist ein ziemlich tiefer Einschnitt im 2. Fühlerglied vorhanden. Die Frage,
inwieweit das auch für die rezenten Arten gilt, kann ich aus Mangel an Material nicht
beantworten.

Alle rezenten Cryptochetidae sind im Larvenstadium Parasiten von Schildläusen
(ausschließlich Monophlebinae; vgl. Hernnıs 1937 b, Guesouiere 1942 und vor allem
Thuorpe 1941). Cr. iceryae Willist. ist zu deren biologischer Bekämpfung sogar nach

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 179

Nordamerika, Portorico und Neuseeland eingeführt worden. Ob diese Lebensweise auch
für die Bernsteinform anzunehmen ist, läßt sich nicht mit Sicherheit sagen. Da sie in die
Stammgruppe der Cryptochetidae gehört, wäre es denkbar, daß sie auch eine nach ur-
sprünglichere Lebensweise hatte als die rezenten Arten. Aber ihr morphologischer Ab-
stand von den rezenten Arten ist trotz aller Unterschiede doch so gering, daß diese
Annahme wohl recht unwahrscheinlich wäre (siehe dazu S. 9).

innere pa”?

Abb. 268 und 269. Phanerochaetum tuxeni n. sp. Holotypus. 268: Kopf von vorn;
269: Thorax schräg von oben.

Phanerochaetum tuxeni novum genus, nova spec.

(Abb. 263, 266 A, 267 A, 268, 269, 270)

Holotypus: 1 & „Klaskov Andersen 30.1.58“, Zoolog. Museum Kopenhagen.

Paratypus: 1 & (?), ohne Bezeichnung, Paläontolog. Institut der Humboldt-Universität Berlin.

Phanerochaetum unterscheidet sich von der rezenten Gattung Cryptochetum durch
den Besitz einer kurzen Fühlerborste (Abb. 266 A, 268). Diese Fühlerborste ist kurz
behaart.

Kopf (Abb. 266 A, 267 A, 268) wie bei den rezenten Arten höher als lang, mit verti-
kal elliptischen Augen und schmalen Wangen und Backen. Das 3. Fühlerglied ist lang
uud breit, erreicht aber im Profil den unteren Augenrand nicht. 2. Fühlerglied mit Ein-
schnitt. Augen nackt. Die Stirn ist breit, gewölbt, mit kurzer, feiner Behaarung. Die
Ozellen stehen hoch auf der Stirn und bilden zusammen ein gleichseitiges Dreieck. Ein
von der übrigen Stirn abgegrenztes Ozellendreieck ist nicht erkennbar. Zwei hinter den
Ozellen stehende konvergierende Borsten sind die einzigen vorhandenen Kopfborsten.
Auch Vibrissen fehlen.

Thorax (Abb. 269) mit 2 n, 1 sa, 2 pa, 1 dc, 1 prsc, 4 (Paar) etwa gleich langen
und gleich kräftigen sc (apikale gekreuzt). Im übrigen ist der Thorax kurz und fein
behaart. Vor dem Basalrande des Schildchens steht eine Querreihe von kurzen Macro-
chaeten, die von den prsc, dc und den hinteren pa gebildet wird. Thorax ohne erkenn-
bare Macrochaeten.

Im Flügel (Abb. 270) reicht die Costa bis zur Mündung von m,. Die Länge der
hinteren Querader (tp) entspricht etwa der Länge des Endabschnittes von m,. 2 Costa-
bruchstellen sind vorhanden. Die sc ist bis zur Mündung deutlich. Die Basalquerader
(tb) fehlt bzw. ist nur schattenhaft angedeutet. Die Analzelle ist durch eine nur schwach
gebogene cu,, abgeschlossen. Die Analader (cu,, * 1a) geht aus dem Ende der Anal-
zelle hervor, ihr blasser Endabschnitt ist S-förmig gebogen.

Beine ohne Besonderheiten.

Körperlänge: etwa 2,5 mm.

180 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145 |

Abb. 270—272. Flügel von Phanerochaetum tuxeni n. sp. Holotypus (270), Cryptochetum (Tritolestes)

aspidoprocti Ghesqu. (271; gezeichnet nach GHESOUIERE; die proximale Costabruchstelle ist im Original

nicht dargestellt, aber sicher vorhanden) und Cryptochetum (Cr.) buccatum Hendel. Die Pfeile in Abb.
271 und 272 weisen auf Veränderungen hin, die bei diesen Arten stattgefunden haben.

Familie Carnidae (Milichioidea)

Die nachstehend beschriebene Art gehört zu den am schwersten zu beurteilenden
Bernsteinfossilien. Es ist mir nicht möglich, ein sicher begründetes Urteil über ihre
Familienzugehörigkeit abzugeben. Das Vorhandensein einer nach innen gebogenen vor-
deren Frontorbitalborste beschränkt im Verein mit einigen anderen Merkmalen (Costa-
bruchstelle an der Mündung von sc, deutlich entwickelte Vibrissen, verkürzte Analader)
die Möglichkeit näherer Verwandtschaftsbeziehungen auf einen verhältnismäßig kleinen
Kreis von Familien. Da die Drosophiloidea und die Chloropidae offenbar nicht in Be-
tracht gezogen werden können, wäre nur an die Agromyzidae, die Anthomyzidae (und
eventuell einige kleinere Familien mit unklaren Verwandtschaftsbeziehungen aus dem
Umkreis der Anthomyzidae) und an die Milichioidea zu denken.

Die Agromyzidae sind durch die vom 7. Abdominalsegment gebildete Legrohrscheide
des Weibchens ausgezeichnet. Es scheint, daß auch bei der in Frage stehenden Bern-
steinform so etwas wie eine Legrohrscheide vorhanden ist. Leider ist gerade diese Region

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 181

Abb. 273 und 274. Meoneurites enigmatica n.sp. Kopf (273: Stirnansicht des Holotypus; 274: Kopf des
Paratypus, von vorn gesehen).

des Körpers bei den beiden vorliegenden Tieren so schlecht erhalten, daß eine völlige
Klarheit über ihren morphologischen Bau nicht zu gewinnen ist. Soviel scheint aber doch
deutlich, daß eine Legrohrscheide vom selben Bau wie bei den Agromyzidae nicht vor-
handen ist. Auch der Bau des Praeabdomens stimmt nicht mit dem der Agromyzidae
(vgl. z.B. Fig. 214 bei Hennıc 1958) überein. Schließlich weicht die Bernsteinform
auch in der geringen Entwicklung der pvt, im Fehlen der Mesopleuralborsten und im
Besitz von 2 kräftigen Sternopleuralborsten von den Agromyzidae ab. Soviel mir be-
kannt ist, haben die Agromyzidae stets lange und kräftige divergierende pvt, Meso-
pleuralborsten und nur 1 lange und kräftige Sternopleuralborste. Auch die Form der
Analzelle des Flügels ist bei der Bernsteinform ganz anders als bei den Agromyzidae.

Für die Anthomyzidae könnte die Thorakalbeborstung (nackte Mesopleura, Vor-
handensein von 2 Sternopleuralborsten, vor allem aber das Fehlen der sa und der prsc)
sprechen. Eine nach innen geneigte vordere Frontorbitalborste fehlt zwar bei den rezen-
ten Anthomyzidae, ist aber bei der S. 165 beschriebenen Anthoclusia vorhanden. Der
Bau des Rüssels und die tiefen, scharf begrenzten Fühlergruben sprechen aber ent-
schieden gegen eine nähere Verwandtschaft mit den Anthomyzidae, zumal aus dem
Bernstein Arten bekannt sind, die weit besser mit dieser Familie und ihrem mutmaß-
lichen Verwandtenkreis übereinstimmen als die vorliegende Art.

So bleiben zum Vergleich nur die Milichioidea übrig. Was mich veranlaßt, bei der
vorliegenden Art an eine Zugehörigkeit zu dieser Familiengruppe zu denken, sind vor
allem die folgenden Merkmale:

1. Die verhältnismäßig stark entwickelten Börstchen der Stirnmittelstrieme, unter denen
besonders 2 nach vorn konvergierende Reihen auffallen.

Das Vorhandensein von 2 Reihen von Interfrontalborsten ist für die „Milichioidea“ besonders
charakteristisch (vgl. Hennıs 1958, p. 648), wenn dazu auch einschränkend gesagt werden muß,
daß die Monophylie dieser Gruppe noch nicht sehr sicher begründet ist.

2. Die Neigung der Frontorbitalborsten (abgesehen von der vordersten, die nach innen
gebogen ist) nach außen.

Dieses Merkmal ist für sich genommen nicht sehr überzeugend, da es auch bei den rezenten
Milichioidea darin recht erhebliche Unterschiede gibt. Bei der Bernsteinform sind (wenigstens
die vorderen) Frontorbitalborsten recht kurz, so daß die Neigung nach außen nicht sehr ausge-
prägt ist. Außerdem muß man natürlich auch mit der Möglichkeit einiger Veränderung bei der
Einbettung im Bernstein denken.

182 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Ol mm

Abb. 275 und 276. Meoneurites enigmatica n. sp.
9, Kopfprofil (275: Paratypus, schräg von vorn; 276: Holotypus).

3. Die Ausbildung der Postvertikalborsten.

Bei der Bernsteinform (Abb. 273) sind kurze divergierende pvt und daneben auch nur wenig
kürzere und schwächere konvergierende Borsten vorhanden, die ohne Zweifel als occi zu deuten
sind. Leider ist die Homologie der divergierenden und konvergierenden „Postvertikalborsten“ bei
den Acalyptratae immer noch nicht restlos geklärt (vgl. dazu Hennıc 1958). Unter den Milichioidea
besitzen die Sphaeroceridae meist konvergierende (Archiborborus aber divergierende), die Tethi-
nidae und Milichiidae konvergierende, die Canaceidae divergierende, die Carnidae (die auch als
Unterfamilie der Milichiidae angesehen werden) parallele „Postvertikalborsten“. Sicher ist wohl,
daß die divergierenden „pvt“ der Bernsteinform den divergierenden (bzw. parallelen) „pvt“ der
Carnidae und Canaceidae entsprechen und die konvergierenden „occi“ der Bernsteinform den
„occi“ der Carnidae. Ob die occi auch den konvergierenden „pvt“ der Milichiidae, Tethinidae
und Sphaeroceridae entsprechen, ist dagegen unsicher.

4. Die Form der Analzelle.

„Für die Milichioidea s. str. (das sind die Canaceidae, Tethinidae und Milichiidae, ein-
schließlich Carnidae) ist vielleicht die charakteristisch dreieckige Form der Analzelle (Fig. 317),
bei der cu,» nicht rückläufig ist, mit dem kurzen Stumpf der Analader der beste Hinweis auf die
nähere Verwandtschaft der zugehörigen Familien“ (Hennıc 1958, p. 661—-662). Eine ähnliche
Form hat die Analzelle auch bei der Bernsteinform (Abb. 281). Bei ihr ist die Analader aller-
dings wesentlich länger als bei den rezenten „Milichioidea s. str.“, bei denen sie nur als kurzer
Stumpf vorhanden ist oder ganz fehlt. Das braucht aber die Annahme näherer Verwandtschaft

nicht auszuschließen, da die längere Analader bei der Bernsteinform zweifellos ein ursprüng-
liches Merkmal ist.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 183

278

Abb. 277 und 278. Meoneurites enigmatica n. sp. Holotypus, @. Endsegmente des Abdomens (277) und
Dorsalansicht des Thorax (278).

5. Die Legrohrscheide.

Daß bei der Bernsteinform eine aus dem 7. und 8. Abdominalsegment gebildete Legrohr-
scheide vorhanden ist, die nicht in das Praeabdomen eingezogen werden kann, scheint mir vor
allem daraus hervorzugehen, daß die Dorsalwand des 6., vielleicht auch die des 7. Segmentes
(Tergites) in das jeweils davorliegende Segment hinein verlängert ist (Abb. 277). Obwohl das
Abdomen hinter dem 6. Segment nicht sehr gut erhalten ist und Auflösungserscheinungen zeigt,
scheint mir das doch am 7. Segment des Holotypus ganz deutlich zu sein. Etwas ähnliches kommt
beim 7. Segment (Legrohrscheide) der Agromyzidae vor, ist aber bei den Milichioidea noch nicht
bekannt. Leider ist das weibliche Abdomen der Milichioidea bisher kaum untersucht. Bei Meoneura
(Abb. 283) bilden das 7. und 8. Segment eine ähnliche Legrohrscheide. Tergite und Sternite sind
hier zwar noch deutlich getrennt. Der Komplex kann aber anscheinend nicht in die vorhergehen-
den Segmente eingezogen werden, denn er liegt auch bei getrockneten Tieren frei. Allerdings sind
die Tergite nicht in das vorhergehende Segment hinein verlängert. Die Cerci sind bei Meoneura
(und ähnlich bei Carnus; vgl. Textfig. 10 bei Hennıc 1937 b) zu einem einheitlichen, ziemlich
langen (bei Carnus allerdings kurzen) stylusartigen Gebilde verschmolzen (Abb. 283). Bei ge-
trockneten Tieren ist das meist nach der Ventralseite hin abgeknickt. Ob die Cerci bei der Bern-
steinform ähnlich ausgebildet waren, ist leider nicht zu erkennen, da die betreffenden Teile stark
mazeriert sind (Abb. 277). Immerhin sind keine paarigen Cerci zu erkennen, die bei den Weib-
chen anderer Arten aus dem Bernstein fast immer deutlich sind. Da von Meoneurites schon
2 Exemplare bekannt sind, ist die Hoffnung nicht unbegründet, daß auch einmal ein Weibchen
gefunden werden wird, bei dem die Morphologie des Postabdomens besser zu erkennen ist.

Nach alledem ist die Zugehörigkeit der Bernsteinform (Meoneurites) zu den Mili-
chioidea nicht ausgeschlossen. Sie kann aber auch nicht mit wirklicher Sicherheit begrün-
det werden. Daß sie zu den Sphaeroceridae' gehört, die wahrscheinlich in einem Schwe-
stergruppenverhältnis zu den übrigen Milichioidea stehen, kann wohl als ausgeschlossen
gelten. Die Verwandtschaftbeziehungen zwischen den Familien der übrigen Milichioidea

1 Die Sphaeroceridae (= Borboridae) sind aus dem Bernstein bisher nicht bekannt. HAnpLirscH
(1921, p. 268) gibt zwar an: „1 Art Borborus Meig. aus dem Bernsteine.“ Es ist mir aber völlig unklar,
worauf sich diese Angabe bezieht. Loew (1861) hatte die „Borboridae“ unter den Familien angeführt,
von denen er „vollständig gewiß“ war, sie im Bernstein nicht beobachtet zu haben. Noch 1908 hatte
HaAnDuirscH keine Art verzeichnet, auf die sich seine Angabe von 1921 beziehen könnte.

184 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 280. Meoneurites enigmatica n. sp. Holotypus, 9. Flügel.

(Milichioidea s. str.) sind leider noch durchaus ungeklärt. Nach innen gebogene Front-
orbitalborsten sind nur bei den Milichiidae (nicht bei allen) und Carnidae vorhanden.
Andererseits stimmen Tethinidae und Milichiidae darin überein, daß sie schmale, nach
hinten verlängerte Labellen besitzen. Bei den Carnidae (bzw. Meoneura) sind nach Frey
(1921, p. 150) „die Mundteile nicht verlängert, mit einem recht lang gestreckten Unter-
lippenbulbus (auf p. 149 wird aber gesagt: ‚Unterlippenbulbus kurz’!), der an der
Spitze die sehr kleinen Labellen einschließt“. Die Mentumplatte ist nach Frey „boot-
förmig, auch die Seitenteile umfassend“. Die Carnidae scheinen also wie im Bau des
Legrohres (siehe oben) so auch im Bau des Rüssels abgeleitete Merkmale zu besitzen,
die sie als monophyletische Gruppe erweisen. Leider ist die Gattung Hemeromyia auf
diese Merkmale hin noch nicht untersucht. Die Gattungen Horaismoptera und Risa,
die ich früher (1937 b) zu den Carnidae („Carninae“) stellte, haben stark nach hinten
verlängerte Labellen und dürften daher zu den Milichiidae gehören.

Die bisher untersuchten Merkmale lassen es fraglich erscheinen, ob zwischen den
Milichiidae und Carnidae oder zwischen den Tethinidae und Milichiidae engere Ver-
wandtschaftsbeziehungen bestehen. Eine engere Zusammenfassung der Milichiidae und
Carnidae, die ich noch 1958 befürwortete, erscheint mir heute als etwas voreilig.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 185

Die Bernsteinform (Meoneurites enigmatica) hat keine verlängerten Labellen. So-
weit sich etwas vom Bau ihres Rüssels erkennen läßt (Abb. 275), scheint mir dieser
wirklich auffallend gut mit dem Rüssel der rezenten Gattung Meoneura (Carnidae)
übereinzustimmen (Form der Mentumplatte, Kleinheit der Labellen). Auch die tiefen
und allseitig begrenzten Fühlergruben (Abb. 275) stimmen bei Meoneura und Meoneu-
rites überein, ebenso wie die Ausbildung der pvt und occi (siehe oben). Ich bin daher
geneigt, die aus dem Bernstein vorliegende Art (Meoneurites enigmatica) zu den Car-
nidae zu stellen. Diese Annahme wird freilich erst als sicher begründet gelten können,
wenn sich auch die vermuteten (siehe oben) Übereinstimmungen im Bau des weiblichen
Legrohres bestätigen sollten.

Abb. 281. Meoneurites enigmatica n. sp. Holotypus, @. Flügelbasis.

Hemeromyia ist die einzige rezente Form der Carnidae, bei der, wie bei Meoneurites
die beiden Queradern des Flügels (ta und tp) verhältnismäßig weit voneinander entfernt
stehen, die Costa bis zur Mündung von m, entwickelt und Analzelle sowie Analader
deutlich sind. Die Übereinstimmung beruht ohne Zweifel auf Symplesiomorphie. Aller-
dings hat die Analzelle bei Hemeromyia eine andere Form und die Analader einen
anderen Verlauf als bei Meoneurites.

Bei Meoneura und Carnus hat die Costa, wie bei den Milichiidae, eine 2. Bruch-
stelle unmittelbar hinter h. Ob das auch für Hemeromyia gilt, ist mir unbekannt. Bei
Meoneurites ist diese 2. Costabruchstelle aber bestenfalls nur eben angedeutet. Vor
allem aber weicht Meoneurites von allen rezenten Carnidae durch das Fehlen der Meso-
pleuralborsten, der sa und durch das Vorhandensein von 3 sc ab. Sie kann daher, wenn
sie überhaupt zu den Carnidae gehört, nur in die Stammgruppe dieser Familie gestellt
werden.

Meoneurites enigmatica novum genus, nova spec. (Abb. 273— 282, 284)
Holotypus: 1 9, Paläontologisches Museum der Humboldt-Universität, Berlin, coll. BErenpr.
Paratypus:1 9, Nr. Ar 1299/7, Geolog.-paläontologisches Institut der Universität Tübingen.
Der Holotypus ist leider in 2 Stücke zerbrochen. Die Körperwand des Kopfes und des Thorax ist

größtenteils herausgelöst, so daß nur der Abdruck erhalten ist. Das hat aber den Vorteil, daß auch die

feinsten Härchen mit unübertrefflicher Klarheit zu erkennen sind. Auch der Paratypus ist schlecht er-
halten, von der Oberfläche her angeschnitten, teilweise mazeriert und mit Luft gefüllt; der linke Flügel
fehlt. An den entscheidenden Merkmalen läßt sich aber erkennen, daß beide Exemplare ausgezeichnet
miteinander übereinstimmen. Über einzelne Merkmale lassen sie einander ergänzende Feststellungen zu.

Die Verschiedenheit der Kopfform bei den beiden Exemplaren (Abb. 275 und 276)
ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, daß vom Kopf des Holotypus nur der Ab-
druck erhalten ist, der die Kopfform nicht plastisch hervortreten läßt. Die wahre Kopf-

186 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 282. Meoneurites enigmatica n. sp. Holotypus, @. Abdomen schräg von unten.

form zeigt offenbar der Paratypus (Abb. 275). Bei ihm tritt auch die Übereinstimmung
mit Meoneura besonders deutlich in Erscheinung. Kurze, deutlich divergierende pvt sind
bei beiden Exemplaren vorhanden. Sie sind nur sehr wenig länger und kräftiger als
1 Paar seitlich hinter ihnen stehende occi. Oc, vte, vti und 4 Frontorbitalborsten sind
vorhanden. Von diesen ist die vorderste beim Holotypus nach innen gebogen. Die 3
anderen sind beim Holotypus etwas nach oben und außen gebogen. Beim Paratypus sind
sie mehr nach oben und nicht deutlich nach außen gebogen. Die beiden vorderen rekli-
naten ors sind bei beiden Exemplaren kürzer und schwächer als die oberste. Die Mittel-
strieme der Stirn ist mit verhältnismäßig kräftigen Börstchen besetzt, von denen einige
besonders kräftige, nach innen geneigte jederseits der Mittellinie auf einer gegen die

N
N 4 if
N Mi
Kr N
ve

Abb. 283. Meoneura obscurella Fallen (rezent).
Endsegmente des weiblichen Abdomens (A: Ventralseite; B: Dorsalseite).

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 187

Mittellinie nach vorn konvergierenden Reihe stehen (Abb. 273). Einige Börstchen stehen
auch zwischen den Frontorbitalborsten. Beim Paratypus sind in der Frontalansicht nur
am vorderen Rande der Stirn nur 1 Paar if zu erkennen. Die Profilansicht macht aber
deutlich, daß die Stirn wie beim Holotypus mit kurzen Härchen besetzt ist. Deren An-
ordnung ist jedoch nicht zu ermitteln. Oc sind beim Paratypus nur in der Profilansicht
deutlich zu erkennen. Backen am unteren Rande mit einer Reihe von Borsten, deren
vorderste, längste und kräftigste die Vibrisse ist. Vor allem beim Paratypus ist mit voll-
kommener Deutlichkeit zu erkennen, daß die Fühler in tiefen und scharf begrenzten, in
der Mitte durch einen verhältnismäßig breiten Zwischenraum getrennten Fühlergruben
liegen. Die Fühlerborste ist bei beiden Exemplaren kurz behaart. Labellen klein. Form
des Rüssels wie in Abb. 275 dargestellt.

N

Abb. 284. Meoneurites enigmatica n. sp. Holotypus, 9. Beine.

Thorax (Abb. 278, 279) mit 1h, 2 n, 1 prs, 0 sa, 2 pa (die hintere kurz und fein),
2 dc (vordere kürzer und schwächer als die hintere) und 3 (Paar) sc, von denen die
apikalen nach oben gerichtet und viel länger und kräftiger sind als die lateralen. Be-
haarung des Mesonotums kurz und gleichmäßig. Eine außerordentlich kurze und feine
Propleuralborste ist nur beim Holotypus zu erkennen. Mesopleura vollkommen nackt
und ohne Makrochaeten. Sternopleura behaart, am hinteren oberen Rande mit 2 kräf-
tigen Sternopleuralborsten.

Im Flügel (Abb. 280, 281) ist die Costa bis zur Mündung von m, entwickelt. Eine
deutliche Bruchstelle ist nur an der Mündung von sc vorhanden. Sie liegt der Mündung
von r, ziemlich nahe. Hintere Querader (tp) verhältnismäßig weit vom Flügelrande ent-
fernt. Sie ist kürzer als der letzte Abschnitt von m,. Abschlußader der Analzelle (cu,»)
nur wenig gekrümmt, nicht rückläufig. Die ganz gerade verlaufende Analader (cu,, * la)
erreicht den Flügelrand nicht. Alula schmal.

Im Abdomen (Abb. 277, 279, 282) liegen 6 Segmente frei. Die beiden Segmente 7
und 8 scheinen eine Art Legrohrscheide zu bilden (siehe oben), doch ist der Bau dieser
Segmente bzw. der des Legrohres bei keinem der beiden Exemplare genau zu erkennen.

Beine ohne Besonderheiten (siehe Abb. 284).

Körperlänge: etwa 2 mm.

188 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 285. Pareuthychaeta electrica n. sp. Holotypus, &. Habitus.

Familie Diastatidae (Drosophiloidea)

An der Zugehörigkeit der beiden nachstehend unter dem Gattungsnamen Pareuthy-
chaeta beschriebenen Arten zu den Drosophiloidea besteht kein Zweifel. Beide besitzen
das charakteristische abgeleitete Grundplanmerkmal dieser Gruppe: die proklinate
Frontorbitalborste. Das Merkmal kommt zwar auch bei anderen Gruppen der Cyclo-
rrhapha (Calyptratae, einigen Milichiidae und Aulacigastridae) vor, aber diese können
nach den übrigen Merkmalen ausgeschlossen werden.

Schwieriger ist die Frage zu beantworten, in welche Teilgruppe der Drosophiloidea
die Bernsteinformen gehören. Als engere monophyletische Gruppen sind die Camillidae,
Ephydridae, die Curtonotidae und die Drosophilidae gut begründet (siehe Hennıc 1958).

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 189

Bei den vorliegenden Bernsteinfossilien ist keines der für diese Gruppen charakteristi-
schen abgeleiteten Grundplanmerkmale vorhanden. Demnach käme für sie nur Zuge-
hörigkeit zu den Diastatidae in Frage. Aber die diagnostischen Merkmale dieser Familie
haben ausschließlich plesiomorphen Charakter: Unter dem Namen Diastatidae werden
diejenigen Arten der Drosophiloidea zusammengefaßt, denen die abgeleiteten Grund-
planmerkmale der übrigen Familien noch fehlen. Auch das Fehlen des 7. Abdominal-
stigmas im männlichen Postabdomen, das von mir (1958) als apomorphes Merkmal der
Diastatidae genannt wurde, kann nicht als solches gelten, denn dieses Stigma ist nach
McAırine (1962) bei Campichoeta vorhanden. Die Wahrscheinlichkeit, daß die Dia-
statidae eine paraphyletische Gruppe sind, ist trotzdem sehr gering. Immerhin wäre es
sehr wünschenswert, wenn die Annahme von der Monophylie auch dieser Familie der
Drosophiloidea durch eingehendere Untersuchungen einwandfrei begründet werden
könnte.

Abb. 286. Pareuthychaeta electrica n. sp. Holotypus, &. Kopf schräg von vorn.

Unter diesen Umständen läßt sich nicht sicher begründen, daß die vorliegenden
Bernsteinfossilien mit den rezenten Diastatidae näher verwandt sind als mit irgendeiner
anderen Familie der Drosophiloidea, selbst wenn sie die diagnostischen Merkmale der
rezenten Diastatidae besitzen. Sie könnten in die Stammgruppe einer anderen Familie
oder sogar in die Stammgruppe der gesamten Drosophiloidea genauso gut gehören wie
in die der Diastatidae. Daß ich sie trotzdem zu den Diastatidae und nicht zu einer der
anderen Familien stelle, beruht auf den folgenden Überlegungen: Wenn meine Vor-
stellungen von den Verwandtschaftsbeziehungen zwischen den verschiedenen Familien
der Drosophiloidea (Hrnnıc 1958, p. 662, Fig. 324) richtig sind, dann folgt aus dem
Nachweis der Gruppe Curtonotidae — Drosophilidae (siehe Electrophortica, S. 202) und
der Gruppe Camillidae — Ephydridae (siehe Protocamilla, S. 195) im Bernstein, dal es
zur Bernsteinzeit auch Diastatidae bereits gegeben haben muß. Deren tatsächlicher
Nachweis im Bernstein würde also nur bestätigen, was man ohnehin annehmen muß. Da
nun die vorliegenden Tiere (Pareuthychaeta) die abgeleiteten Merkmale der im Bern-
stein durch andere Arten nachgewiesenen Familien nicht besitzen, und da ihre Merk-
male die Zugehörigkeit zu den Diastatidae wenn nicht beweisen, so doch auch nicht aus-
schließen, so hat die Annahme, daß sie tatsächlich zu dieser Familie gehören, wohl am

190 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

meisten für sich. Zum mindesten ist es diejenige Annahme, die keinerlei Folgerungen
nach sich ziehen kann, zu denen man nicht aus dem Nachweis anderer Familien im Bern-
stein ohnehin kommen müßte.

Die beiden aus dem Bernstein vorliegenden, unter dem Gattungsnamen Pareuthy-
chaeta zusammengefaßten Arten unterscheiden sich in einigen Merkmalen nicht uner-
heblich voneinander. Sie stimmen aber miteinander in der Ausbildung der Frontorbital-
borsten überein, und sie scheinen in diesem Merkmal stärker abgeleitet zu sein als alle
rezenten Diastatidae. Das schließt aber ja die Möglichkeit ihrer Zugehörigkeit zur
Stammgruppe dieser Familie (als „Seitenzweige“, die ausgestorben sind, ohne Nach-
kommen zu hinterlassen) nicht aus.

Abb. 287. Pareuthychaeta electrica n. sp. Holotypus, &. Flügel.
Costaldörnchen vorhanden, aber in der abgebildeten Lage des Flügels nicht erkennbar.

Über die Entwicklung der Frontorbitalborsten bei den Drosophiloidea habe ich
(1958, p. 513) eine Hypothese entwickelt, nach der die proklinate Frontorbitalborste
auf verhältnismäßig breiten Scheitelplatten zwischen den eigentlichen (reklinaten) ors
und dem Augenrande entstanden ist durch Verstärkung und Verlängerung eines der
Börstchen, die oft an dieser Stelle zu finden sind. Später wäre sie vor die ors und noch
später nach innen verschoben worden. Da bei Pareuthychaeta aus dem Bernstein die pro-
klinate Frontorbitalborste vor der reklinaten steht, wäre diese Gattung nach der skiz-
zierten Hypothese in diesem Merkmal stärker abgeleitet als alle rezenten Diastatidae,
bei denen die proklinate Borste (noch) außen neben den reklinaten steht. Nun könnte
man vielleicht die etwas auffällige Tatsache, daß bei allen Drosophiloidea aus dem
Bernstein (Diastatidae, Camillidae, Drosophilidae) die proklinate vor den (bzw. der)
reklinaten steht, für die meine Hypothese widerlegende Annahme ins Feld führen, daß
dies die ursprüngliche Stellung der Frontorbitalborsten bei den Drosophiloidea sei, und
daß von dieser Lage aus die proklinate Borste entweder nach außen (rezente Diastatidae;
viele Ephydridae) oder nach innen (viele Drosophilidae) verschoben worden sei. Meiner
Ansicht nach spricht gegen diese Annahme, daß bei den fossilen Diastatidae nur eine
reklinate Frontorbitalborste, bei den übrigen aber (ebenso wie bei vielen rezenten Droso-
philoidea) 2 vorhanden sind, von denen die vordere mehr oder weniger reduziert (be-
dingt, wie es scheint, durch die Verschiebung der reklinaten Borste) sein kann. Das
Vorhandensein von 2 reklinaten Borsten halte ich für den ursprünglicheren Zustand.
Bei der rezenten Euthychaeta spectabilis Loew (Diastatidae) hat das Männchen 1, das
Weibchen dagegen 2 reklinate Frontorbitalborsten. Da im Falle von Sexualdimorphis-
mus die Weibchen den ursprünglicheren Merkmalszustand bewahrt zu haben pflegen,
spricht auch das dafür, daß bei den Drosophiloidea (und bei den Diastatidae im beson-
deren) mehr als 1 reklinate ors zum Grundplan gehört. Man kann daher auch die Stel-
lung der proklinaten ors vor der reklinaten bei Pareuthychaeta nicht als ein ursprüng-
liches Merkmal ansehen.

Abgesehen von den Frontorbitalborsten scheint Pareuthychaeta auch in der Ausbil-
dung der Alula stärker abgeleitet zu sein als mindestens die rezente Gattung Euthy-

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 191

chaeta: Hier ist (ebenso wie bei anderen Drosophiloidea) noch eine breite, wohl ent-
wickelte Alula vorhanden, während diese bei Pareuthychaeta (ähnlich wie bei den mei-
sten rezenten Diastatidae) zu einem schmalen Streifen reduziert ist.

Es ist also nicht möglich, rezente Diastatidae von den im Bernstein gefundenen
Arten abzuleiten. Diese dürften ausgestorben sein ohne Nachkommen zu hinterlassen.
Man muß daher annehmen, daß es zur Bernsteinzeit (wenn auch nicht notwendigerweise
im Bernsteinwalde) noch mindestens 1 weitere Art gegeben hat, von der die rezenten
Diastatidae abstammen. Merkwürdig ist, daß Pareuthychaeta minuta in der Ausbildung
des 3. Fühlergliedes recht gut mit der rezenten Gattung Campichoeta übereinstimmt,
während die Fühler von P. electrica eher mit denen von Euthychaeta übereinstimmen.
Wollte man daraus aber etwa auf eine nähere Verwandtschaft der beiden Bernsteinarten
mit den genannten rezenten Gattungen schließen, dann wäre die Annahme von Konver-
genz in der Entwicklung der Frontorbitalborsten (Konvergenz bei minuta und electrica,
wenn man die Ausbildung der Borsten bei diesen beiden Arten als abgeleitet ansieht, wie
es oben geschehen ist; Konvergenz bei den rezenten Diastatidae, wenn man das Vor-
handensein von 2 reklinaten ors als abgeleitet ansehen wollte) und auch in der Entwick-
lung der Alula auf keine Weise zu umgehen. Das ist nicht sehr wahrscheinlich. Viel-
leicht können die erwähnten Übereinstimmungen zwischen den Bernsteinarten und ver-
schiedenen rezenten Gattungen in einzelnen Merkmalen aber als mittelbare Stütze für
die Annahme ihrer Zugehörigkeit zu den Diastatidae (nämlich als unabhängige Mani-
festierung gewisser in dieser Familie wirksamer Entwicklungstendenzen) angesehen
werden.

In der rezenten Fauna sind die Diastatidae mit etwa 20 Arten fast ausschließlich
holarktisch (1 Art in Costa Rica, eine weitere in Argentinien) verbreitet.

Gattung Pareuthychaeta novum genus

Die Gattung weicht von allen rezenten Diastatidae dadurch ab, daß nur 1 reklinate
Frontorbitalborste vorhanden ist und daß die proklinate ors vor dieser steht.
Speciestypica: P. electrica n. sp.

Pareuthychaeta electrica nova spec. (Abb. 285—289)

Holotypus: 1 3 ohne Nummer, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.

Kopf (Abb. 286) mit konvergierenden (gekreuzten) pvt, langen und kräftigen vte,
vti, oc, 1 reklinaten und 1 proklinaten ors. Die proklinate ors steht verhältnismäßig weit
vor der reklinaten und dem Augenrande nicht merklich näher als diese. Die Fühler
sind nach vorn gestreckt. Das ist aber wahrscheinlich nur eine Folge der Einbettung im
Bernstein. Das 3. Glied ist oval, etwa 1'/amal so lang wie breit. 2. Fühlerglied nur mit
1 Dorsalborste. Wangen linienartig schmal. Auch die Backen sind schmal. Eine lange
und kräftige Vibrisse ist vorhanden. Gesicht mit einer nur sehr flachen Aufwölbung in
der Mitte. Fühlerborste ziemlich kurz, aber deutlich behaart.

Thorax mit 1 h, 1 prs, 2 n, 2 dc, 1 sa, 2 pa (die hintere viel kürzer und schwächer
als die vordere), 2 Paar sc (laterale erheblich länger und kräftiger als die gekreuzten
apikalen). Eine Propleuralborste ist nicht zu erkennen. Meso- und Pteropleura nackt.
Sternopleura (Abb. 288) mit einigen kurzen Härchen und 2 Sternopleuralborsten nahe
am Oberrande, von denen die vordere kürzer und schwächer ist als die hintere.

Flügel (Abb. 287) nicht sehr von dem der rezenten Gattung Euthychaeta verschieden.
Der Axillarlappen ist aber viel stärker abgerundet als bei dieser Gattung. Die Analader
ist kürzer und etwas gebogen. Sie liegt dem Flügelrande näher als bei Euthychaeta und
läuft diesem parallel. In diesen Merkmalen gleicht sie der Gattung C’ampichoeta (siehe
Abbildungen bei McAırine 1962). Von dieser Gattung unterscheidet sie aber die Stel-
lung der hinteren Querader (tp): diese ist nicht kürzer als der Endabschnitt von m,.
Eine Alula ist nicht entwickelt. Möglicherweise ist sie nach hinten umgeschlagen; doch
ist nichts davon zu erkennen. Wahrscheinlich ist sie, wenn überhaupt, nur als schmaler

192 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

1
0,3mm

288

Abb. 288 und 289. Pareuthychaeta electrica n. sp. Holotypus, d.
288: Sternopleura und Schenkel aller 3 Beine einer Körperseite; 289: Hypopygium.

Streifen entwickelt. Hinter der h ist keine Spur einer Costabruchstelle vorhanden. Am
Vorderrande des Flügels sind in Abständen einige kurze Costaldörnchen wie bei der
folgenden Art vorhanden. Von der Seite aus, von der der Flügel gezeichnet ist
(Abb. 287), sind sie aber nicht zu erkennen. Das Hypopygium (Abb. 289) ist frei. Para-
lobi ähnlich wie bei Euthychaeta, aber am Ende nach innen gebogen. An ihrer Basis ist
eine Grenzlinie gegenüber dem Epandrium zu erkennen. Sie waren also wahrscheinlich
frei beweglich.

An allen Schienen sind wohlentwickelte dorsale Praeapikalborsten vorhanden.

Körperlänge: etwa 2,6 mm.

IT >
MEET

, lıuT. ir,
Y/ 722.

Tr 5

05 mm

Abb. 290. Pareuthychaeta minuta (Meunier).
Exemplar Nr. Z 9942 der Bernsteinsammlung Königsberg. Habitus.

Pareuthychaeta minuta (Meunier) (Abb. 290—296)
1904 Meunier, Feuille jeunes Naturalistes 35 (= IV. ser., 5), p. 24, Fig. 4, 5 (Habitus, Vorder-
tarsen): Helomyza.
Lectotypus: 1 Q Nr, Z 9942, Bernsteinsammlung der Universität Königsberg.
Das zweite von Mrunier erwähnte Exemplar (Nr. 215) ist nicht aufzufinden und wahrscheinlich
nicht erhalten. Damit wird das einzige vorhandene Exemplar zum Lectotypus.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 193

vte

vti

reklinors

proklin
ors

ww To

Abb. 291. Pareuthychaeta minuta (Meunier).
Exemplar Nr. Z 9942 der Bernsteinsammlung
Königsberg. Kopf (Schrägaufsicht auf die Stirn).

Abb. 292. Pareuthychaeta minuta (Meunier). d
Exemplar Nr. Z 9942 der Bernsteinsammlung
Königsberg. Kopfprofil.

Abb. 295.

Pareuthychaeta minuta (Meunier).
Exemplar Nr. Z 9942 der Bern-
steinsammlung Königsberg.
Flügel. Die Fläche des Flügels ist
etwas konvex nach oben gewölbt.

294

Abb. 293 und 294. Pareuthychaeta minuta (Meunier). Exemplar Nr. Z 9942 der Bernsteinsammlung
Königsberg. 293: Thorax schräg von oben; 294: Pleuren des Thorax und Schenkel aller Beine der
rechten Körperseite.

194 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 296. Pareuthychaeta minuta (Meunier). Exemplar Nr. Z 9942 der Bernsteinsammlung
Königsberg. Flügelbasis. Endabschnitt von sc mit rı verschmolzen. Alula schmal.

Die Art ist der vorstehend beschriebenen so ähnlich, daß man annehmen könnte,
es handle sich um das Weibchen dieser Art. Dagegen sprechen aber einige Unterschiede,
die wahrscheinlich nicht auf Sexualdimorphismus zurückzuführen sind:

Das 3. Fühlerglied ist knapp 2mal so lang wie breit. Im Bau der Fühler (Abb. 292)
ähnelt die Art der rezenten Gattung Campichoeta. Im Flügel (Abb. 295, 296) scheint
die Basalquerader (tb) etwas schwächer ausgebildet zu sein als bei electrica. Hinter der
h hat die Costa eine schwache Stelle; sie ist aber hier nicht eigentlich unterbrochen. Eine
schmale, streifenförmige Alula ist deutlich zu erkennen.

Körperlänge: etwa 2,5 mm.

Familie Camillidae

Die Zuordnung der nachstehend beschriebenen Art zu den Camillidae beruht auf
etwas komplizierten Überlegungen. Keinerlei Zweifel besteht an der Tatsache, daß sie
zu der von den Camillidae und Ephydridae gebildeten Verwandtschaftsgruppe gehört:
die für diese charakteristischen abgeleiteten Merkmale (siehe Hennıc 1958) sind vor-
handen. Zwischen den beiden genannten Familien besteht ziemlich sicher ein Schwester-
gruppenverhältnis. Um diese Annahme mit völliger Sicherheit zu begründen, müßten
aber ebenso wie für die Ephydridae so auch für die Camillidae abgeleitete Grundplan-
merkmale nachgewiesen werden. Das ist aber bisher noch nicht geschehen. In allen hin-
sichtlich ihrer Entwicklungsstufe deutbaren Merkmalen, in denen sich die Camillidae
von den Ephydridae unterscheiden, sind die Camillidae ursprünglicher als diese. Das
wiegt, soweit nur die rezenten Arten in Betracht kommen, nicht schwer; denn es ist
sehr unwahrscheinlich, daß einige der wenigen (8!) und einander sehr ähnlichen Arten
der rezenten Gattung Camilla (der einzigen Gattung der Camillidae) mit den Ephy-
dridae näher verwandt sind als die anderen. Bei der Beurteilung von Fossilien aber
ist der Umstand, daß von den Camillidae keine abgeleiteten Merkmale bekannt sind,
bedeutungsvoll: Fossilien mit den diagnostischen Merkmalen der rezenten Camillidae
könnten ebensogut in die Stammgruppe der Camillidae + Ephydridae gehören.

Das Verbreitungsbild, die hohe Artenzahl und die große Vielgestaltigkeit der
Ephydridae in Morphologie und Lebensweise sprechen allerdings dafür, daß diese
Familie bereits verhältnismäßig lange vor der Bernsteinzeit enstanden ist, auch wenn

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 195

sie bisher aus dem Bernstein noch nicht nachgewiesen wurde.! Damit aber wird es
auch wahrscheinlich, daß Fossilien aus der Bernsteinzeit mit den diagnostischen Merk-
malen der Camillidae wirklich zu dieser Familie und nicht etwa in die Stammgruppe
der Camillidae + Ephydridae gehören. Mit morphologischen Gründen kann das zur
Zeit allerdings bestenfalls aus der Stellung der Frontorbitalborsten gestützt werden:
Wenn meine Hypothese über die Entwicklung der Frontorbitalborsten bei den Droso-
philoidea (1958 und oben S. 190) richtig ist, dann sind die Ephydridae wenigstens darin
ursprünglicher als die Camillidae, daß in ihrem Grundplan die proklinate ors noch
außerhalb der reklinaten (d.h. näher am Augenrande) steht. Bei den Camillidae wäre
sie (ebenso wie konvergent auch bei manchen abgeleiteten Ephydridae und bei den
Drosophilidae) nach vorn gerückt. Darauf, daß dies bei den Camillidae tatsächlich unab-
hängig von der parallelen Entwicklung, die sich bei den Ephydridae vollzogen hat,
geschehen ist, könnte vielleicht die Tatsache hinweisen, daß zwischen der proklinaten
und der kräftigen reklinaten ors hier noch ein feines Börstchen steht, das als Rudiment
einer 2., für den Grundplan der Drosophiloidea anzunehmenden (siehe oben S. 190)
reklinaten ors gedeutet werden könnte. Bei den Ephydridae ist dagegen stets nur 1 rekli-
nate ors vorhanden, auch wenn die proklinate ors nicht vor dieser, sondern näher am
Augenrande steht. Das könnte man so deuten, daß bei den Ephydridae die vordere
reklinate ors, im Gegensatz zu den Camillidae, vollständig verlorenging, ehe die pro-
klinate ors nach vorn und innen verschoben wurde. Aber diese Annahmen über die Ent-
wicklung der Frontorbitalborsten bei den Drosophiloidea sind noch in hohem Maße
spekulativ und daher wenig beweiskräftig. Immerhin stimmt Protocamilla in der Aus-
bildung ihrer Stirnborsten auf das Genaueste mit den rezenten Camillidae überein.
Auch das feine reklinate Börstchen zwischen der proklinaten und der kräftigen rekli-
naten ors ist vorhanden. Wahrscheinlich spricht das doch für die Zugehörigkeit von
Protocamilla zu den Camillidae.

Die wenigen (8) rezenten Arten der Familie sind bisher fast ausschließlich aus
Europa bekannt. Eine dieser Arten wurde vor kurzem auch in Nordamerika (einge-
schleppt?) gefunden (McAırme 1960 b). Außerdem scheint nur noch eine Art aus Afrika
(C. africana Bezzi) mit Sicherheit in die Familie zu gehören. Über die Lebensweise ist
bisher nichts bekannt.

Nähere Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Protocamilla und bestimmten rezen-
ten Arten lassen sich nicht nachweisen. Protocamilla dürfte in die Stammgruppe der
Camillidae gehören. In der Ausbildung der basalen Querader (tb) des Flügels und der
dorsalen Praeapikalborsten aller Schienen scheint sie etwas ursprünglicher zu sein als
die rezenten Arten. Der sehr ausgeprägte Sexualdimorphismus scheint aber zu beweisen,
daß diese nicht von ihr abgeleitet werden können, denn über einen solchen Sexual-
dimorphismus ist bei rezenten Camillidae meines Wissens nichts bekannt. Protocamilla
succini dürfte ausgestorben sein, ohne Nachkommen zu hinterlassen.

Protocamilla succini novum genus, nova spec. (Abb. 297—306)

Holotypus und Paratypen: 2 53d,1 Q Nr. In. 22204, Dept. of Palaeontology des
British Museum (Nat. Hist.) London: Dr. H. Loerw Coll., Purch’d. F. A. B. Lord, July 1922.
Alle 3 Tiere in einem Bernsteinblock von etwa 1 cm? Oberfläche, mit einem Zettel „mein“ (in
Lorw’s Handschrift) und (in Bleistift) „Anthomyzina“ (vielleicht in Lorw’s Handschrift),

Paratypus: 1 Q „Ostpreußen, Min. Mus.“ im Zoolog. Museum Kopenhagen.

Kopf (Abb. 298, 299) höher als lang. Augen vertikal elliptisch. Auf dem vorderen
Teil der Stirn sind feinste Härchen zu erkennen wie bei Camilla. Wie bei Camilla sind
konvergierende pvt, vte, vti, oc, 1 kräftige reklinate und, vor dieser, 1 kräftige pro-

1 Lorw (1850) führt zwar Ephydra unter den Gattungen an, die er im Bernstein „mit Sicherheit
erkannt zu haben“ glaubt und nennt (1861) die „Ephydrinidae“ unter den Familien, deren Vorkommen
im Bernstein er für „ziemlich gesichert“ hielt. Es ist aber möglich bzw. wahrscheinlich, daß er die nach-
stehend unter dem Namen Protocamilla succini beschriebene Art vor sich hatte.

196 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Ü

Abb. 297. Protocamilla succini n. sp. Paratypus ® (Zoologisches Museum Kopenhagen). Habitus.

klinate ors vorhanden. Zwischen beiden ors steht ein feines, nach oben gerichtetes Börst-
chen. Die Scheitelplatten liegen dem Augenrande an. Backen anscheinend schmäler als
bei Camilla. Die Borsten am Unterrande der Backen sind im Gegensatz zu Camilla
durchweg kürzer und schwächer als die einzige Vibrisse. Fühler (Abb. 302 B) nach unten
gerichtet, 3. Glied elliptisch, etwa 1'/emal so lang wie breit. Die Fühlerborste ist oben
und unten gleichmäßig kurz gefiedert. Bei Camilla ist sie dagegen nach DupaA (1934)
„oberseits mit basal langen, apikalwärts rasch kürzer werdenden, gedrängt stehenden
Strahlen besetzt, unterseits gleichmäßig sehr kurz behaart“

Thorax (Abb. 300, 301) mit 1 h, 1prs, 2 n, 1 sa, 2 pa (die hintere etwas kürzer und
schwächer als die vordere), 2 dc und 2 (Paar) sc. Eine Propleuralborste ist vorhanden,
aber meist schwer zu erkennen: sie ist nur bei einem der 4 vorliegenden Tiere auf der
linken Körperseite ganz deutlich. Auf der Mesopleura ist am unteren Hinterrande eine

nn
[7

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 197

vte

klin.ors !
= vte reklin.ors

>

proklin.ors

298

Abb. 298 und 299. Protocamilla succini n. sp. 298: Kopfprofil (4 Nr. In. 22204, British Meuseum).
299: Stirnansicht des Kopfes (? des Zoologischen Museums Kopenhagen). Fühler von weißlichen Trü-
bungen verschleiert. Stirn vollkommen glatt, ohne Härchen.

längere und kräftigere Borste vorhanden, an die sich einige kürzere anschließen. Sterno-
pleura schwach behaart. Von den beiden kräftigen Sternopleuralborsten am oberen Hin-
terrande ist die vordere kaum kürzer und schwächer als die hintere. Davor ist noch eine
kurze Borste vorhanden. Beborstung des Thorax also wie bei Camilla.

Flügel (Abb. 302 A, 304) mit 2 Costabruchstellen. sc im Endabschnitt verblaßt.
Am Vorderrande des Flügels sind, wie bei Camilla, in regelmäßigen Abständen etwas
kräftigere Börstchen vorhanden. Diese sind aber kurz und nicht bei allen Flügeln deut-
lich zu erkennen. Costa bis zur Mündung von m, entwickelt. Analader fehlt. Auch die
Analzelle hat genau dieselbe Form wie bei der rezenten Gattung Camilla. Eine Basal-
querader (tb) ist offenbar vorhanden. Bei den Bernstein- Acalyptraten ist es zwar manch-
mal schwer, mit Sicherheit zu entscheiden, ob tb als wirkliche Ader ausgebildet ist oder
nur als Falte, die vielleicht nur durch Verschmutzung oder weil der Flügel an der be-
treffenden Stelle abgeknickt ist, stärker in Erscheinung tritt. Ähnliches gilt für die
Begrenzung der Analzelle und Teile der Analader. Bei Protocamilla scheint aber tb
tatsächlich als Ader entwickelt zu sein, und wüßte man nicht, daß tb bei der rezenten
Gattung Camilla fehlt (bzw. nur als Falte entwickelt ist), dann würde man gar nicht
auf den Gedanken kommen, zu fragen, ob sie bei Protocamilla vielleicht nur scheinbar
als deutliche Ader in Erscheinung tritt. Die Alula ist bei keinem der vorliegenden Tiere
erkennbar. Sie ist bei allen Flügeln nach innen umgeschlagen, so daß nicht festgestellt
werden kann, ob ihre Breite etwa von der bei der rezenten Gattung Camilla abweicht.

Dorsale Praeapikalborsten sind an allen Schienen, bei Camilla dagegen nur an den
t, vorhanden. Bei Protocamilla sind sie an den t, und t, sehr deutlich zu erkennen,
aber wohl auch an den t, vorhanden.

Beim Männchen ist zwischen Praeabdomen (5. Segment) und Hypopygium ein Seg-
mentkomplex erkennbar. Es ist aber natürlich nicht zu entscheiden, ob wie bei der
rezenten Gattung Camilla tatsächlich nur einer vorhanden ist oder ob ein selbständiges

198

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE

0,2 mm

Abb. 300 und 301. Protocamilla succini n.sp. Paratypus, ® des Zoologischen Museums Kopenhagen.
Thorax (300: Seitenansicht; 301: Dorsalansicht),

O,lmm

!
Abb. 302. Protocamilla succini n.sp. Paratypus, @ des Zoologischen Museums Kopenhagen. A: Flügel.
(Linker Flügel an der Spitze stark nach unten gebogen. Rechter Flügel quer zur Längsachse stark gewölbt.)
B: 3. Fühlerglied und Fühlerborste,

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 199

Abb. 303 und 304. Protocamilla succini n. sp. 303: Endsegmente des männlichen Abdomens (& Nr. In.
22 204 des British Museum); 304: Flügelbasis (@ des Zoologischen Museums Kopenhagen).

Abb. 305. Protocamilla succini n.sp. & Nr. In. 22204 des British Museum,
Endsegmente des Abdomens von der Seite gesehen.

6. Tergit etwa unter dem 5. verborgen liegt. Das Hypopygium scheint größer zu sein
als bei Camilla. Man müßte aber, um das mit Sicherheit sagen zu können, alle rezenten
Arten vergleichen. Auffällig und charakteristisch ist eine Art Borstenkorb am Hinter-
ende des männlichen Abdomens (Abb. 303, 305). Schon die Hinterrandborsten des
5. Tergites sind lang und kräftig. Der folgende Komplex trägt über dem Hinterrande
zwei einzelne lange und kräftige Borsten und am Unterrande mehrere lange, über
das Hypopygium gelegte Borsten.

Das Legrohr ist bei den beiden vorliegenden Weibchen nicht deutlich. Bei einem
Tier (aus Kopenhagen) ist es durch eine große Luftblase oder dergleichen verhüllt.
Bei dem anderen (British Museum) ragen aus der Öffnung am Hinterende des Ab-
domens einige lange, gebogene Borsten hervor, die wahrscheinlich an den Cerei sitzen.

Vorderschenkel in der Distalhälfte auf der Anteroventralseite mit einem kräftigen
Dorn (Abb. 306). Dieser Dorn ist auch bei Camilla glabra, nicht aber bei anderen
rezenten Arten der Gattung Camilla vorhanden. Beim Männchen stehen hinter ihm
zwei kürzere Dörnchen. Beim Weibchen kann ich diese nicht finden. Besonders auf-

200 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Abb. 306. Protocamilla succini n.sp. & und ® Nr. In. 22204 des British Museum.
A: Linkes Vorderbein des @ von vorn (innen). B: Rechtes Vorderbein des & von außen (hinten). Die
einzelnen Abschnitte liegen nicht in einer Ebene. Das Tier wurde während des Zeichnens gedreht, um sie
in die für jeden einzelnen Abschnitt günstigste Lage zu bringen.

fällig ist aber der Sexualdimorphismus der Vordertarsen: beim Männchen (Abb. 306 B)
ist das 1. Tarsenglied verkürzt und verdickt, nur etwa halb so lang wie das lange
2. Tarsenglied. Auf der Vorderseite tragen das 1.—3. (das 2. und 3. nur in der Distal-
hälfte) lange Borstenhaare. Beim Weibchen (Abb. 306 A) ist das 1. Tarsenglied nicht
verkürzt, sondern erheblich länger als das (im Vergleich zum Männchen) verhältnis-
mäßig kurze 2. Glied. Von einer verlängerten Behaarung ist keine Spur vorhanden.
Ein ähnlicher Sexualdimorphismus ist meines Wissens bei den rezenten Camillidae
nicht bekannt.

Die Körperfärbung ist bei den 3 ausgezeichnet erhaltenen Tieren des British
Museum bräunlich-gelb wie bei hellen Drosophila- Arten, so daß man auf den ersten
Blick 3 Tiere aus dieser Gattung vor sich zu haben glaubt.

Körperlänge: knapp 2 mm.

Familie Drosophilidae

Lorw (1850) nennt Drosophila unter den Gattungen, die er im Bernstein „mit Sicherheit erkannt
zu haben“ glaubte, und führt (1861) die Drosophilidae unter den Familien an, deren Vorkommen im
Bernstein er für „ziemlich gesichert“ hielt. Es ist recht wahrscheinlich, daß er die nachstehend unter
dem Namen Electrophortica succini beschriebene Art vor sich hatte.

An der Zugehörigkeit dieser Art zu den Drosophilidae besteht keinerlei Zweifel.
Alle für diese Familie charakteristischen abgeleiteten Merkmale (siehe Hennıc 1958)
sind bei ihr vorhanden. Dagegen ist es leider nicht möglich, ihre Verwandtschafts-
beziehungen zu den rezenten Gattungen und Arten der Familie genauer zu bestimmen.
Das liegt vor allem daran, daß eine moderne, nach den Gesichtspunkten und mit den
Methoden der phylogenetischen Systematik durchgeführte Monographie der Familie
bisher fehlt. Im Hinblick auf die überragende Rolle, die zahlreiche Arten der Gattung
Drosophila in der Evolutionsgenetik spielen, ist das ebenso erstaunlich wie bedauerlich.
Es ist nicht einmal wahrscheinlich, daß zwischen den beiden Unterfamilien, die DupA
(1935) unterscheidet (Steganinae und Drosophilinae) ein Schwestergruppenverhältnis
besteht.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 201

\
\\
Ü

Abb. 307. Electrophortica succini n. sp. Paratypus, ® (Zoologisches Museum. Kopenhagen „Henningsen
16-1-61“). Habitus.

Nach Duna’s Bestimmungstabelle der rezenten Gattungen würde die Bernsteinform
in die Gattung Amiota (mit den Untergattungen Paraphortica und Phortica) gehören.
Das hat aber wenig zu besagen, weil die diagnostischen Merkmale, durch die sich
Amiota (bzw. die Gruppe von Gattungen, die DupA in seiner Bestimmungstabelle unter
diesem Namen vereinigt) von allen anderen Drosophilidae unterscheidet, ausschließlich
plesiomorphe Merkmale sind. Das gilt ohne Zweifel für den „normalen“ Verlauf der
sc, den Amiota mit allen anderen Drosophilinae sensu Dup& teilt, für das Vorhanden-
sein einer deutlichen („farbigen, doppelt konturierten“) Basalquerader (tb) und wahr-
scheinlich auch für die gefiederte Fühlerborste. Da eine mehr oder weniger lang ge-
fiederte Arista bei den Curtonotidae (die vielleicht als Schwestergruppe der Droso-
philidae anzusehen sind) vorhanden ist, gehört sie wohl auch zum Grundplan der
Drosophilidae.

Die Tatsache, daß Electrophortica in den 3 genannten diagnostischen Merkmalen
mit Amiota (sensu DupA) übereinstimmt, bedeutet also nicht, daß sie mit dieser
rezenten Gattung tatsächlich am nächsten verwandt sein muß. Sie könnte ebensogut in
die Stammgruppe aller rezenten Drosophilidae gehören oder sogar deren unmittelbare
Stammart sein. Wahrscheinlich ist das aber nicht. Soweit sich bei den Acalyptratae
Beziehungen der Bernsteinformen zu ihren rezenten Verwandten mit größerer Genauig-
keit analysieren lassen, sind es fast immer engere monophyletische Guppen mit wenig

202 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

vte vei

reklin.ors
vte —E

Proklin.
ors

O1 mm

|
Vz SR

Abb. 308 und 309. Electrophortica succini n. sp. Holotypus, &. Kopf (308: Stirnansicht; 309: Profil).
Linke Vibrisse, vti und rechte vordere reklinate ors abgebrochen und nur als Stumpf vorhanden,

über 100 (oder oft noch weniger zahlreichen) Arten, von denen sich Vertreter bereits
im Bernstein finden. Danach sollte man annehmen, daß die Drosophilidae mit ihren
wohl an die 1000 beschriebenen rezenten Arten zur Bernsteinzeit bereits in mehrere
Teilgruppen aufgespalten waren. Das ist aber natürlich nur eine höchst unsichere Ver-
mutung, und es wäre wichtig, gerade bei einer so artenreichen Gruppe Genaueres dar-
über zu wissen. Man kann nur hoffen, daß eine sorgfältige moderne Durcharbeitung
der rezenten Drosophilidae später auch eine genaue Beurteilung der Bernsteinfossilien
ermöglichen wird.

gg
Olmm

Abb. 310. Electrophortica succini n.sp. Paratypus, @ (Zoologisches Museum
Kopenhagen „Henningsen 16-1-61°). 3. Fühlerglied (perspektivisch stark ver-
kürzt) und Fühlerborste.

Electrophortica succini novum genus, nova spee. (Abb. 307—313)
Holotypus: 1 & „Udland, Min. Mus.“, Zoolog. Museum Kopenhagen.
Paratypus: 1 & (?) „Börge Mortensen 12. 10. 60“, ebendort.
1 2 „Ringköbing — Eguen, C. F. Madsen 2. 12. 1912“, ebendort.
1 © „Henningsen 16. 1. 61“, ebendort.
Kopf (Abb. 308, 309) höher als lang. Augen vertikal elliptisch. Stirn nach oben
nicht wesentlich verbreitert, ohne erkennbare Behaarung. Die Scheitelplatten liegen dem
Augenrande an und erreichen den Vorderrand der Stirn nicht. Konvergierende pvt, vte,

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 203

pra

Abb. 311 und 312. Electrophortica succini n. sp. Holotypus, &. 311: Seitenansicht des Thorax (Scutel-
larborsten am Ende abgebrochen. Die auf der rechten Körperseite abgebrochene Humeralborste ist nach
der linken Körperseite ergänzt); 312: Thorax (Dorsalansicht, etwas verdrückt).

Abb. 313, Electrophortica succini n. sp. Holotypus, &. Flügel.

'vti, oc, 2 reklinate und 1 proklinate ors sind vorhanden. Die vordere reklinate ors ist

nicht viel kürzer und schwächer als die hintere. Die proklinate ors steht ein wenig
weiter vom Augenrande entfernt als die reklinaten. Augen nackt. Wangen linienartig
schmal. Backen schmal und überall gleich breit. An ihrem Unterrande eine einfache
Reihe von Borsten, deren vorderste (Vibrisse) deutlich länger und kräftiger ist als die
übrigen. Das Gesicht (die Praefrons) ist nicht deutlich gekielt. Fühler wie bei allen
Drosophilidae nach unten gerichtet, das 2. Glied mit deutlichem Einschnitt. Das 3. Füh-
lerglied (Abb. 310) ist etwa 1'/amal so lang wie breit. Fühlerborste oben und unten
gefiedert.

Thorax (Abb. 311, 312) mit 1 h, 1 deutlich entwickelten prs, 2 n, 1 pra („Post-
suturale“ nach Dupa; schwach und etwa halb so lang wie die sa), 1 sa, 2 pa (vordere
sehr lang und kräftig, hintere sehr kurz und schwach), 2 dc (vordere schwach und noch
nicht halb so lang wie die hintere), 2 (Paar) sc (laterale länger als die gekreuzten
apikalen). Eine Propleuralborste ist nicht erkennbar. Mesopleura nackt. Sternopleura
behaart, in der Nähe des Oberrandes mit 2 kräftigen Sternopleuralborsten.

Flügel (Abb. 313) mit den Merkmalen der Familie. Die Costa erreicht die Mün-
dung von m,. Endabschnitte von r,,, und m, annähernd parallel. Die vordere Basalzelle
ist durch eine deutliche Basalquerader (tb) abgeschlossen. Der Hinterrand der Flügel-

204 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

wurzel ist leider bei keinem der vorliegenden Exemplare ganz deutlich zu erkennen.
Insbesondere gilt das für die Alula, die aber nicht anders entwickelt zu sein scheint
als bei rezenten Arten. Das Axillarfeld ist abgerundet, nicht hervortretend. Die nur im
Basalabschnitt deutliche Analader, die sich in eine Falte fortsetzt, läuft dem Hinter-
rande annähernd parallel. Alle Schienen mit deutlichen dorsalen Praeapikalborsten.

Die Körperfärbung erinnert bei einigen Exemplaren deutlich an die charakteristische
rotgelbe Färbung rezenter Drosophila- Arten, bei anderen ist sie dunkler.

Körperlänge: etwa 2,7 mm.

Familie Chloropidae

Die bisherigen Meldungen über das Vorkommen der Chloropidae im Bernstein sind

etwas undurchsichtig.

Lorw (1850) gab an: „Ich glaube, die Gattungen ... Chlorops mit Sicherheit erkannt zu haben.“
Aber 1861 bezeichnete er das Vorkommen der „Oscinidae“ im Bernstein nur als „ziemlich gesichert“.
Er war sich über die Zugehörigkeit der von ihm als Chloropidae gedeuteten Inklusen zu dieser Familie
also doch nicht ganz sicher. Mrunıer (1895) schrieb über die Chloropiden des Bernsteins: «On connait
le genre Chlorops, Meigen (1803). J’ai trouv& le genre Öscinis, Latreille (1804). Loew a confondu ces
dipteres avec Chlorops.» Auf MEunIErR geht offenbar die Angabe von HanptuirscHn (1921) zurück, der
bei den Chloropidae „2 Arten aus dem Bernsteine“ verzeichnet und die Gattungen „Oscinis Latr.,
Chlorops Meig.“ nennt. Später hatte Meunıer (1899, p. 178) noch auf eine weitere Chloropide auf-
merksam gemacht, die sich in einem Bernsteinstück zusammen mit Empis bulbirostris Loew befinden
sollte. Bei diesem, seither nicht wieder aufgefundenen Stück konnte er nicht entscheiden, ob es sich um
«un vrai Chlorops Meig. ou un Öscinis Latr.» handelte. Mit Oscinis Latr. ist in diesen alten Meldungen
offenbar Oscinella gemeint. Möglicherweise gehört auch Agromyza aberrans Meunier (1904) zu den
Chloropidae (siehe S. 125).

rtbeschreibungen liegen (abgesehen von der zweifelhaften Agromyza aberrans) bisher nicht vor.

An diesen alten Meldungen wäre nur interessant zu wissen, ob sie sich auch auf
Tiere mit den Merkmalen der Unterfamilie Chloropinae bezogen haben können, da
diese als monophyletische Gruppe gut begründet ist. Die Beantwortung der Frage, ob

Abb. 314-316. Protoscinella electrica n. sp. Holotypus. 314: Stirnansicht des Kopfes; 315: Kopfprofil;
316: Ausschnitt aus dem Flügelgeäder (hinterer Abschnitt der Flügelbasis stark gewölbt).

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 205

die sehr artenreiche Familie zur Bernsteinzeit schon in Teilgruppen aufgespalten war,
wäre aus verschiedenen Gründen sehr wichtig. Mit Hilfe der alten Meldungen läßt sie
sich leider nicht beantworten. Bei der von Tn£oBAıp (1937) aus dem Oligozän von
Aix-en-Provence beschriebenen „Chlorops“ aquisextanus läßt sich nicht einmal er-
kennen, ob sie wirklich zur Familie Chloropidae gehört.

An der Zugehörigkeit der nachstehend aus dem Bernstein beschriebenen Art zu
den Chloropidae besteht nicht der geringste Zweifel. Dagegen ist es leider nicht mög-
lich, deren Verwandtschaftsbeziehungen zu den rezenten Gattungen und Arten genauer
zu bestimmen. Das liegt vor allen Dingen, ganz ähnlich wie bei den Drosophilidae,
daran, daß es bisher keine befriedigende Monographie dieser artenreichen, rund 1200
rezente Arten umfassende Familie gibt.

Abb. 317 und 318. Protoscinella electrica n.sp. Holotypus, Thorax (317: Seitenansicht; 318: Dorsal-

ansicht). Die Grundbehaarung ist etwas schematisiert, da sie nur an den mit Luft überzogenen Teilen

gut erkennbar ist. Hintere Pleuralregion tief schwarz und daher nicht genau darstellbar. Das kreisrunde

Prothorakalstigma war ursprünglich gut zu erkennen. Inzwischen hat sich die Luftschicht etwas zurück-

gezogen. Die Lage des Vorderstigmas und der Übergang zwischen Pro- und Mesopleura sind daher viel-

leicht nicht ganz korrekt gezeichnet. Es ist viellsicht auch nicht ganz sicher, ob wirklich 3 laterale sc
vorhanden sind.

Nach der Bestimmungstabelle von DupA (1932) würde die Bernsteinform in die
„Iribus Oscinelloidea“ gehören. Das will aber gar nichts besagen, denn die von DupA
angegebenen diagnostischen Merkmale dieser Gruppe haben ausschließlich plesio-
morphen Charakter. Ihr Vorhandensein muß auch bei den gemeinsamen Vorfahren
aller Chloropidae vorausgesetzt werden.

Nun ist es nach den allgemeinen Erfahrungen, zu denen die Untersuchung der
Acalyptraten des Baltischen Bernsteins geführt hat, nicht sehr wahrscheinlich, daß sich
die zahlreichen rezenten Arten der Chloropidae erst seit der Bernsteinzeit aus gemein-
samen Vorfahren entwickelt haben. Vielmehr möchte man annehmen, daß es damals
schon mehrere Teilgruppen der Chloropidae gegeben hat. Zur Zeit ist es aber durch-
aus unbekannt, welche monophyletischen Teilgruppen man bei den Chloropidae zu
unterscheiden hat. Daher ist es auch unmöglich, anzugeben, zu welcher von ihnen
Protoscinella gehören könnte. Dafür, daß diese fossile „Gattung“ nicht etwa zur
Stammgruppe der gesamten Chloropidae, sondern bereits zu einer Teilgruppe gehört,

206 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

könnte es sprechen, daß Protoscinella auch abgeleitete Merkmale besitzt, die bei einigen
rezenten Gattungen vorkommen, die aber keineswegs zum Grundplan der Familie ge-
hören. Ein solches abgeleitetes Merkmal sind z.B. die nach oben gerichteten Ozellar-
borsten. Bei anderen Merkmalen (z.B. bei der Behaarung der Augen und der r,) ist es
unsicher, wie sie zu beurteilen sind. Dazu müssen zunächst einmal die Grundplan-
merkmale der Familie klar herausgearbeitet werden. Nicht einmal diese Aufgabe ist
bisher gelöst. So kann man, ähnlich wie bei den Drosophilidae, nur hoffen, daß eine
künftige sorgfältige Durcharbeitung der Chloropidae nach den Gesichtspunkten der
phylogenetischen Systematik auch die Voraussetzungen für eine genauere Beurteilung
von Protoscinella liefern wird. Zur Zeit beweist diese fossile Gattung nicht mehr, als
daß die Familie Chloropidae zur Bernsteinzeit bereits als selbständige Gruppe existiert
hat.

Abb. 319. Protoscinella electrica n. sp. Flügel des Holotypus.
Vorderrand im Mündungsgebiet von r2,;3 stark nach unten gebogen. Analzelle wohl nur als Falte ent-
wickelt, aber praktisch nicht von echten Adern zu unterscheiden,

Protoscinella electrica novum genus, nova spec. (Abb. 314—319)
Holotypus: 1? „Klarskov Andersen, 30. 1.58“, Zoolog. Museum Kopenhagen.

Das einzige vorliegende Exemplar läßt sich nicht leicht untersuchen. Von seinem
Körper gehen zahlreiche luftgefüllte Spalten im Bernstein aus, so daß gewisse Merk-
male nur durch Schrägeinblicke von verschiedenen Richtungen her zu erkennen und
dadurch auch schwer zu zeichnen sind. Teile des Körpers sind von einer feinen Luft-
schicht überzogen. Hier sind allerdings die einzelnen Borsten und Härchen deutlich zu
erkennen. An den übrigen, tiefschwarzen Körperteilen ist das jedoch nicht möglich. Auch
das Geschlecht läßt sich nicht feststellen.

Kopf (Abb. 314, 315) höher als lang. Augen vertikal elliptisch. Es sind konver-
gierende pvt, vte, vti und kurze, nach oben gerichtete oc vorhanden. Die vte und vti,
in etwas geringerem Grade auch die pvt, sind kräftig und etwas spindelförmig ver-
dickt. Neben den Augenrändern ist eine bis zum Vorderrande der Stirn reichende Reihe
kurzer, nach oben gerichteter Frontorbitalborsten (etwa 9 Einzelborsten) vorhanden.
Die ganze Stirn ist ziemlich grob behaart. Das ist mit größerer Deutlichkeit in der
oberen, mit Luft überzogenen Hälfte der Stirn zu erkennen. Ein deutliches Mitteldreieck
ist nicht zu erkennen. Die Behaarung der Stirn reicht, ohne daß Grenzen feststellbar
wären, in der oberen Hälfte der Stirn bis an den Ozellenhöcker heran. Nur vor dem
vorderen Ozellus scheint ein schmaler Bezirk frei von Behaarung zu sein. Wie weit er
sich nach vorn erstreckt, ist nicht zu erkennen, da der vordere Teil der Stirn tiefschwarz
ist. Die Augen sind dicht behaart. Wangen und Backen schmal. Am Unterrande der
Backen steht eine Reihe schwacher Borsten. Leider ist das Vibrissenfeld auf beiden
Körperseiten verdeckt, so daß nicht zu erkennen ist, ob eine kräftige Vibrisse vor-
handen ist oder fehlt. Die Fühler sind, wie bei allen Chloropidae, nach vorn gerichtet.
Das 3. Glied ist groß und rund. Fühlerborste kurz, kurz behaart. Die Labellen des
Rüssels sind schmal und lang, nach hinten gerichtet, so daß der Rüssel gekniet er-
scheint.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 207

Auf dem Thorax (Abb. 317, 318) sind 1 h, 2 n, 2 pa, 1 prsc vorhanden. In der
Region, in der sonst sa und pra stehen, sind 4 Börstchen vorhanden (2 davon länger als
die übrigen), die sich in Länge und Stärke deutlich von der übrigen Behaarung unter-
scheiden. Besonders wichtig ist das Vorhandensein von nur 1 1 n. Verschiedene
Autoren (auch Dupa) haben das Vorhandensein von 2 oder mehr hinteren Notopleural-
borsten (also mindestens 1 + 2) als charakteristisches Merkmal der Chloropidae be-
zeichnet. Aber bei Aspistyla, Rhodesiella und zum Teil bei Elachiptera ist ebenfalls
nur 1 hintere Notopleuralborste vorhanden. Zur Beurteilung der Verwandtschafts-
beziehungen von Protoscinella wäre es wichtig, zu wissen, ob 1t 1 oder 1F2n zum
Grundplan der Chloropidae gehören, d.h. ob die 2. hintere Notopleuralborste dort,
wo sie nicht vorhanden ist, noch fehlt oder sekundär verlorengegangen ist. Das Scu-
tellum ist auf der Oberseite ebenso behaart wie das Mesonotum. Es sind 2 längere
apikale und wahrscheinlich jederseits 3 kurze laterale sc vorhanden. Über die Länge
des Scutellums gibt die Abb. 317 Aufschluß. Die nach Marrocn (1934) für die Chloro-
pidae charakteristische scharfe Vorderkante der Propleura ist auch bei Protoscinella
deutlich zu erkennen. Das Prothorakalstigma ist klein und rund wie bei den rezenten
Chloropidae. Der obere Teil der Mesopleura ist tiefschwarz. Einzelheiten sind hier
nicht zu erkennen. Auf dem unteren, mit Luft überzogenen Teil der Mesopleura ist eine
dichte Punktierung vorhanden. Wahrscheinlich handelt es sich dabei aber eher um ein
sehr feines Toment als um eine wirkliche Behaarung. Die ebenfalls mit Luft überzogene
Propleura ist deutlich behaart.

Im Flügel (Abb. 319) ist wie bei allen Chloropidae nur eine Costabruchstelle an der
Mündung von sc vorhanden. Diese ist im Endabschnitt nur als kaum erkennbare Falte
entwickelt. r, beborstet. Die Costa reicht bis zur Mündung von m,. Die beiden Quer-
adern (ta und tp) sind verhältnismäßig weit in Richtung nach der Flügelwurzel ver-
schoben. Ihr Abstand entspricht etwa der doppelten Länge von tp. Der Endabschnitt
von m, erreicht den Flügelrand nicht ganz. Leider ist der Wurzelabschnitt des Flügels
nicht deutlich zu erkennen. Insbesondere sind die Alula und die Umgrenzung des
Axillarlappens nicht zu erkennen. Eine Basalquerader (tb) fehlt, wie bei allen rezenten
Chloropidae. Die Analzelle scheint am Grunde und am Hinterrande zum Teil von einer
deutlichen Ader begrenzt zu sein.

Am Abdomen sind keine Einzelheiten zu erkennen.

Beine ohne Besonderheiten. Nach DupA (1932) lassen die ts bei den Chloropidae
„stets eine mehr oder weniger starke und mehr oder weniger gekrümmte Endborste
erkennen“. Diese ventrale Endborste ist auch bei Protoscinella vorhanden; sie kommt
aber auch bei anderen Familien vor.

Die Färbung des ganzen Körpers ist tiefschwarz.

Körperlänge: etwa 2,5 mm.

V. Bestimmungstabelle

Wie in der Einleitung (S. 3) gesagt, ist es durchaus wahrscheinlich, daß auch in Zukunft noch
wichtige, bisher unbekannte Acalyptraten im Bernstein gefunden werden. Die Bestimmungstabelle ver-
folgt keinen anderen Zweck als den, bei Neufunden die Feststellung zu erleichtern, ob es sich dabei um
bereits beschriebene Arten handelt oder nicht. Deshalb sind in der Tabelle vor allem die erfahrungs-
gemäß leichter sichtbaren Merkmale benutzt worden, obwohl diese für die systematische Stellung ihrer
Träger oft keine Bedeutung haben. Nahe verwandte Arten treten daher in der Tabelle oft weit vonein-
ander getrennt auf. Über die systematische Stellung etwa neu gefundener Arten kann die Bestimmungs-
tabelle keinen Aufschluß geben.

I) Augen auf kurzen Stielen (Abb. 43)
Prosphyracephala succini (Loew), S. 63

2 (1) Keine Augenstiele vorhanden.

3(10) Vorderste Frontorbitalborste (ors) nach vorn gerichtet (proklinat). Sie steht
etwa in der Mitte des Abstandes zwischen Scheitel und Stirnvorderrand
(Abb. 292). Postvertikalborsten (pvt) stets konvergent.

208

4 (5)

5 (4)

6 (7)

7 (6)
8 (9)
9 (8)
10 (3)

11 (17)

12 (13)

13.12)

14 (15)
15 (14)

17.(11)
18 (19)

19 (18)
20 (23)
21 (22)

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Außer der nach vorn gerichteten sind 2 kräftige, nach hinten gerichtete
(reklinate) Frontorbitalborsten (ors) vorhanden (Abb. 308, 309). Ein Paar
Praeskutellarborsten (prsc) vorhanden (Abb. 311, 312). Fühlerborste beider-
seits lang gefiedert (Abb. 310) Electrophortica succini n.sp., S. 202
Außer der nach vorn gerichteten ist nur 1 kräftige, nach oben gerichtete
Frontorbitalborste vorhanden (Abb. 286, 291, 292, 298, 299). Keine Prae-
skutellarborsten. Fühlerborste nicht lang gefiedert.
Mesopleura behaart. Am Oberrande der ebenfalls behaarten Sternopleura
sind 3 Sternopleuralborsten vorhanden (Abb. 300)
Protocamilla succini n. sp., S. 195
Mesopleura nackt. Am Oberrande der Sternopleura sind nur 2 Sternopleural-
borsten vorhanden (Abb. 288, 294).
Das 3. Fühlerglied ist knapp 2mal so lang wie breit (Abb. 292)
Pareuthychaeta minuta (Meunier), S. 192
Das 3. Fühlerglied ist nur 1'/amal so lang wie breit (Abb. 286)
Pareuthychaeta electrica n. sp., S. 191
Vorderste Frontorbitalborste nicht nach vorn gerichtet.
Auch vor der Quernaht ist ein Paar Dorsozentralborsten (dc) vorhanden.
Es sind auf dem Thoraxrücken also im ganzen 4 (Abb. 161) oder 5 (Abb. 193,
203) dc vorhanden.
Hinter der Quernaht sind nur 3 Dorsozentralborsten (dc) vorhanden (Abb.
161). Propleuralborsten (pp), Praeskutellarborsten (prsc) und Praesutural-
borsten (prs) sind vorhanden (Abb. 161, 176). Vorderste Frontorbitalborste
(ors) nahe am Vorderrande der Stirn und nach innen gerichtet (Abb. 159).
Außerdem sind jederseits noch 2 nach oben gerichtete Frontorbitalborsten
vorhanden (Abb. 159, 160). Postvertikalborsten (pvt) divergierend (Abb. 159).
Vorderrand des Flügels ohne verlängerte Dörnchen. Kleinere Art (2,5 mm)
Protodinia electrica n. sp., S. 124
Hinter der Quernaht 4 dc (Abb. 193, 203). Propleural-, Praeskutellar- und
Praesuturalborsten fehlen. Vorderste Frontorbitalborste nicht nach innen,
sondern wie die übrigen nach oben gerichtet. Sie steht etwa in der Mitte der
Stirn, ewas vom Augenrande abgerückt (Abb. 194, 202). Vorderrand des
Flügels in regelmäßigen Abständen mit verlängerten Dörnchen (Abb. 197,
204).
Jederseits nur 1 Frontorbitalborste (ors) vorhanden (Abb. 194)
„Suillia“ major (Meunier), S. 142?
Jederseits sind 2 Frontorbitalborsten (ors) vorhanden (Abb. 202)
Protosuillia media (Meunier), S. 144?
Dorsozentralborsten (dc) sind nur hinter der Quernaht vorhanden.
Pteropleura mit kräftigen Borsten (Abb. 110). (3. Fühlerglied auffallend
groß [|Abb. 106—108]) Palaeoheteromyza crassicornis Meunier, S. 96
Pteropleura nackt. (3. Fühlerglied nicht auffallend groß.)
Nur 1 Notopleuralborste (n) vorhanden (Abb. 39, 65, 66).
Postvertikalborsten (pvt) fehlen (Abb. 41). Hinterschenkel stark verdickt und
unterseits mit 2 Dornenreihen (Abb. 39). Costa ohne Bruchstelle (Abb. 42)
Palaeotanypeza spinosa Meunier, S. 52

2 Über diese beiden Arten vergleiche den Text S. 142—145.

|

1965

2221)

23 (20)
24 (33)
25 (28)

26 (27)

27 (26)

28 (25)

29 (30)

30 (29)

31. (32)

32 (31)
33 (24)
34 (41)
35 (36)
36 (35)

37 (38)

38 (37)

HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 209

Postvertikalborsten (pvt) vorhanden, divergierend (Abb. 61—-64). Hinter-

schenkel nicht verdickt (Abb. 60). Costa mit deutlicher Bruchstelle (Abb. 67)
Electrochyliza succini n. sp., S. 69

2 Notopleuralborsten vorhanden (z.B. Abb. 83, 84).

Endabschnitt von r, beborstet (Abb. 73, 85, 93, 178, 316).

Mesopleura behaart und am Hinterrande mit 1—2 längeren und kräftigeren
Borsten (Abb. 83, 175, 177). Postvertikalborsten (pvt) stets divergierend
(Abb. 81, 166—169).
Praesuturalborse (prs) vorhanden (Abb. 83, 84). Jederseits 4 Frontorbital-
borsten (ors; Abb. 81, 82). Metathorakalstigma mit einer charakteristischen
Gruppe von Börstchen (Abb. 83 A). Größere Art (7 mm)

Protorygma electricum n. sp., S. 83
Praesuturalborste (prs) fehlt (Abb. 174—177). Jederseits nur 3 Frontorbital-
borsten (ors; Abb. 166—-169). Metathorakalstigma ohne Börstchengruppe.
Kleinere Art (4—-4,5 mm) Acartophthalmites tertiaria n. sp., S. 132
Mesopleura nackt.

Postvertikalborsten (pvt) konvergierend (Abb. 314). Labellen des Rüssels
lang (Abb. 315). Keine deutlichen Frontorbitalborsten vorhanden. Thorax-
rücken ohne Praesuturalborste (prs) und mit nur einem Paar Dorsozentral-
borsten (de; Abb. 318). Scutellum jederseits mit 4 Borsten (Abb. 318).
Vibrissen wahrscheinlich vorhanden Protoscinella electrica n. sp., S. 206

Postvertikalborsten divergierend (Abb. 70, 89). Labellen des Rüssels nicht
verlängert. Jederseits 2 kräftige Frontorbitalborsten (ors; Abb. 70, 89).
Thoraxrücken mit 3—5 dc (Abb. 72, 91, 92). Praesuturalborste vorhanden
(Abb. 72, 91, 92). Scutellum mit jederseits nur 2 Borsten (Abb. 72, 91, 92).
Vibrissen fehlen (Abb. 69).
Oberrand der Sternopleura mit 3 langen und kräftigen Sternopleuralborsten
(Abb. 91 und 92). Mittelschiene auf der Hinterseite und Hinterschiene über
der dorsalen Praeapikalborste mit einigen Börstchen (Abb. 94)
Prophaeomyia loewi n. sp., S. 87
Sternopleura nur mit 1 Borste in der Nähe des hinteren Oberrandes (Abb. 72).
Mittel- und Hinterschiene in der Mitte ohne Börstchen (Abb. 76)
Prodryomyza electrica n. sp., S. 73

r, ganz nackt.

Mesopleura am Hinterrande mit einer oder mit mehreren langen und kräf-
tigen Borsten (Abb. 144, 186, 230, 256).

Keine Praesuturalborste (Abb. 185). Postvertikalborste (pvt) divergierend
(Abb. 182, 183) Electroclusiodes meunieri (Hendel), S. 138
Praesuturalborste (prs) vorhanden (Abb. 142, 231, 256). Postvertikalborsten
(pvt) konvergierend (Abb. 139, 140, 228, 254).

Sternopleura am Oberrande mit 3 langen und kräftigen Sternopleuralborsten
(Abb. 144). Jederseits 4 Frontorbitalborsten (ors), von denen die vorderste
nach innen gebogen ist (Abb. 139, 140). Vibrissen fehlen (Abb. 138). 1 Intra-
alarborste (ia) vorhanden (Abb. 142)

Hemilauxania incurviseta n. sp., S. 112
Sternopleura mit nur 1 oder 2 langen und kräftigen Sternopleuralborsten
(Abb. 230, 256). Jederseits nur 3 ors (Abb. 227, 228, 254, 255). Keine ia
vorhanden. Vibrissen vorhanden (Abb. 227, 229, 255).

210
39 (40)

40 (39)

41 (34)

42 (47)

43 (44)

44 (43)

45 (46)

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47 (42)

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49 (48)

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51 (52)
52 (51)

53 (54)

54 (53)

55 (50)
56 (61)

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Vorderste Frontorbitalborste nach innen geneigt (Abb. 228). Vorderschenkel
unterseits ohne Dorn Gephyromyiella electrica n. sp., S. 158
Vorderste Frontorbitalborste wie die übrigen nach oben gebogen (Abb. 254,
255). Vorderschenkel unterseits mit Dorn (Abb. 257)

Protanthomyza collarti n. sp., S. 169
Mesopleura am Hinterrande ohne verlängerte kräftige Borsten. Im übrigen
ist die Mesopleura nackt oder (selten) fein behaart.
Die vorderste Frontorbitalborste ist nach innen gebogen (Abb. 238, 273, 245,
246).
Es sind nur 2 Frontorbitalborsten vorhanden, von denen die vordere nach
innen, die hintere nach oben gebogen ist (Abb. 238). Mundrand vorstehend
(Abb. 240). (Hinterrand des Kopfes stark ausgerandet. Postvertikalborsten
fehlen. Mesopleura fein behaart) Protaulacigaster electrica n. sp., S. 162

Es sind 4 Frontorbitalborsten vorhanden. Mundrand nicht vorstehend. Post-
vertikalborsten divergierend (bei Anthoclusia nur als sehr feine Härchen
entwickelt).
Mesopleura ganz nackt. Fühler in tiefen Gruben (Abb. 274). Fühlerborste
kurz behaart. Scutellum jederseits mit 3 Borsten (Abb. 278)

Meoneurites enigmatica n. sp., S. 185
Mesopleura fein behaart. Fühler nicht in Gruben. Fühlerborste lang behaart
(Abb. 247). Scutellum jederseits mit 2 Borsten (Abb. 248)

Anthoclusia gephyrea n. sp., S. 165

Die vorderste Frontorbitalborste (sofern Frontorbitalborsten überhaupt vor-
handen sind) ist wie die übrigen nach oben gebogen.
Keine Frontorbitalborsten (Abb. 267 A). Auf dem Mesonotum ist nur hin-
ten, vor der Basis des Scutellums eine Querreihe von Börstchen vorhanden
(Abb. 269). Scutellum jederseits mit 4 Borsten (Abb. 269). Fühlerborste kurz
(Abb. 266 A) Phanerochaetum tuxeni n. sp., S. 179

Deutliche Kopf- und Thorakalborsten vorhanden. Scutellum mit niemals mehr
als jederseits 3 Borsten.
Weder Humeral- (h) noch Praesuturalborste (prs) vorhanden. Postvertikal-
borsten (pvt) stets divergierend. Vibrissen niemals vorhanden. Weibchen mit
Legrohrscheide (Abb. 12, 28).
Costa an der Mündung der Subcosta mit Bruchstelle (Abb. 11). Jederseits
4 Frontorbitalborsten (ors; Abb.7) Cypselosomatites electrica n. sp., S. 38
Costa ohne Bruchstelle (Abb. 23, 24). Jederseits nur 3 Frontorbitalborsten
(ors; Abb. 16—-19, 31, 32).
Hinterkopf in Höcker ausgezogen (Abb. 31, 32). Äußere Vertikalborste (vte)
fehlt (Abb. 31). Scutellum jederseits nur mit 1 Borste (Abb. 33, 34). Nur
1 Dorsozentralborste (dc) vorhanden (Abb. 33, 34)

Electrobata myrmecia n. sp., S. 48
Hinterkopf nicht in Höcker ausgezogen (Abb. 16—19); vte vorhanden
(Abb. 16—19). Scutellum jederseits mit 2 Borsten (Abb. 20—22). Thorax-
rücken mit 2 Paar dc (Abb. 20—22) Electrobata tertiaria (Meunier), S. 43
Mindestens die Humeralborste ist vorhanden.
Praesuturalborste (prs) fehlt (Abb. 152— 248).

|

58 (57)

59 (60)

60 (59)

61 (56)
62 (67)
63 (64)
64 (63)

65 (66)

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67 (62)
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69 (68)

70 (71)

71 (70)
72 (73)

73 (72)

HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 211

Jederseits 4 Frontorbitalborsten (ors; Abb. 245, 246). Mesopleura behaart.
Hinter der Vibrisse mehrere Borsten, die ebenso lang und ebenso kräftig sind
wie diese (Abb. 245 oder 246). 2. Fühlerglied kappenförmig (Abb. 247).
Fühlerborste lang behaart (Abb. 247). Sternopleura mit 2 langen und kräf-
tigen Sternopleuralborsten (Abb. 249) Anthoclusia gephyrea n. sp., S. 165
Jederseits nur 2 Frontorbitalborsten. Mesopleura nackt. Hinter der Vibrisse
(wenn diese überhaupt vorhanden ist) keine kräftigen Borsten. 2. Fühlerglied
nicht kappenförmig. Fühlerborste kurz oder gar nicht behaart. Sternopleura
höchstens mit 1 Sternopleuralborste.
Postvertikalborsten (pvt) divergierend (Abb. 121—123). Sternopleura nackt
und ohne Sternopleuralborsten (Abb. 6). Scutellum jederseits mit nur
1 Borste. Große Art (8,5 mm). Keine Vibrissen vorhanden (Abb. 121—123)
Sepedonites baltica n. sp., S. 102
Postvertikalborsten (pvt) konvergierend (Abb. 150). Sternopleura mit 1 langen
und kräftigen Sternopleuralborste (Abb. 148, 152°). Scutellum jederseits
mit 2 Borsten (Abb. 152). Vibrissen vorhanden (Abb. 151). Kleine Art
(2,3 mm) Procremifania electrica n. sp., S. 116

Praesuturalborste (prs) vorhanden.
Postvertikalborsten (pvt) divergierend. Vibrissen fehlen.

Analzelle mit Zipfel (Abb. 98, 101). Sternopleura behaart, aber ohne lange
und kräftige Borste (Abb. 100) Prosalticella succini n. sp., S. 92

Analzelle ohne Zipfel. Sternopleura in der Nähe des hinteren Oberrandes
mit wenigstens 1 langen und kräftigen Sternopleuralborste.

Praescutellarborsten (prsc) fehlen. Mesopleura behaart. Endabschnitte von
Yy;, und m, parallel bis leicht konvergierend
Palaeoheteromyza curticornis n. sp., S.99
Praescutellarborsten (prsc) vorhanden. Mesopleura nackt. Endabschnitte von
Y4;; und m, nach dem Flügelrande stark konvergierend
Palaeotimia l’hoesti Meunier, S. 72

Postvertikalborsten (pvt) konvergierend.

Vibrissen fehlen (Abb. 127—130). Flügel ohne Costabruchstelle (Abb. 133,
134). Sternopleura am Oberrande mit 5 langen Borsten (Abb. 131). Anal-
ader sehr kurz (Abb. 133, 134) Chamaelauxania succini n. sp., S. 108
Vibrissen vorhanden. Flügel mit Costabruchstelle an der Mündung von sc.
Sternopleura am Oberrande mit höchstens 3 langen Sternopleuralborsten. Die
Analader erreicht den Flügelrand.

Keine Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (Abb. 222). Propleuralborste
(pp) fehlt (Abb. 224). Sternopleura am oberen Rande mit 2 langen Sterno-
pleuralborsten (Abb. 224) Electroleria alacris (Meunier), S. 151

Praescutellarborsten (prsc) vorhanden (Abb. 208, 214). Propleuralborste (pp)
lang und kräftig (Abb. 213). Sternopleuralborsten 1 oder 3.

Thoraxrücken mit 3 Dorsozentralborsten (dc; Abb. 208). Nur 1 Sterno-
pleuralborste vorhanden (Abb. 209) „Heteromyza“ dubia Meunier, S. 145

Thoraxrücken mit 2 dc (Abb. 214). 3 Sternopleuralborsten vorhanden (Abb.
213) Chaetohelomyza electrica n. sp., S. 148

212

ID

10.

be

112.

13:

14.

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

VI. Zusammenfassung

. Aus dem Baltischen Bernstein werden 36 Arten (25 davon neu) beschrieben, die zu

23 Familien der sogenannten Acalyptratae gehören.

. Die Möglichkeit, daß die im Bernstein gefundenen Arten „Stammarten“ rezenter

Arten sein könnten, kann in einigen Fällen mit Sicherheit ausgeschlossen werden.
In anderen Fällen ist eine Entscheidung nicht möglich.

. Die Beantwortung der Frage, ob die im Bernstein gefundenen Arten zu rezenten

Familien oder Gattungen „gehören“, hängt von der Klassifikationsmethode ab.
Das wird an Beispielen ausführlich dargelegt.

. Jede der im Bernstein gefundenen Arten kann, nach den Grundsätzen der phylo-

genetischen Systematik beurteilt, in eine Familie gestellt werden, die auch rezente
Arten besitzt.

. Die Einordnung in rezente Gattungen ist jedoch in (fast) keinem Falle möglich,

weil alle im Bernstein gefundenen Arten in die Stammgruppe mehrerer rezenter

Gattungen gehören, mit keiner einzelnen Gattung also näher verwandt sind als mit

anderen.

. Scheinbare Ausnahmen bilden nur wenige Arten (der Gattungen „Suillia“ und

„Heteromyza“), deren genaue Beurteilung deshalb nicht möglich ist, weil das
System der Gruppen, zu denen sie gehören, zu ungenau bekannt ist. Unsere unzu-
reichenden Kenntnisse der rezenten Insekten sind überhaupt eines der größten Hin-
dernisse für die erschöpfende Auswertung der Bernsteinfauna.

. Begriff und Berechtigung der „Stammgruppen“ im phylogenetischen System wer-

den erörtert.

. Die meisten im Bernstein gefundenen Arten gehören zu Familien, deren rezente

Arten im Larvenstadium unter Baumrinde oder in Pilzen leben. Wenige sind Para-
siten oder Malacophagen. Nicht im Bernstein nachgewiesen sind vor allem die
Familien der Otitoidea und Pallopteroidea.

. Das Problem des Nebeneinandervorkommens von Arten, deren nächste rezente Ver-

wandte in verschiedenen Klimazonen leben, wird besprochen. Nur eine Art gehört
zu einer heute ausschließlich tropischen (orientalischen) Familie, aber viele Arten,
die zu auch heute noch in Mittel- und Nordeuropa vertretenen Familien gehören,
sind mit rezenten europäischen Arten (Gattungen) nicht näher verwandt als mit
tropischen.

Arten, deren nächste rezente Verwandte ausschließlich auf den südlichen Rand-
kontinenten (Australien-Neuseeland und Südamerika) vorkommen, sind unter den
Acalyptratae des Bernsteins nicht bekannt.

Die Annahme, daß bei den Insekten das Ausmaß der Merkmalsentwicklung, die
seit der Bernsteinzeit stattgefunden hat, wesentlich geringer sei als etwa bei den
Säugetieren, beruht wahrscheinlich auf einem Fehlschluß, der zum Teil durch die
typologische Klassifizierungsmethode, zum Teil auch durch die stärkere Ausmer-
zung relativ plesiomorpher Formen bei den Säugetieren hervorgerufen wurde.

Die Zahl der rezenten Arten, die aus einer Art der Bernsteinzeit hervorgegangen
sein könnte, ist bei den Acalyptratae durchschnittlich und maximal etwas größer als
bei den Säugetieren. Wesentlich größer aber sind die Unterschiede zwischen ver-
schiedenen etwa gleichaltrigen monophyletischen Teilgruppen ein und derselben
Gesamtgruppe (Acalyptratae bzw. Säugetiere).

Die heute bei den Acalyptratae als „Familien“ bezeichneten monophyletischen Teil-
gruppen der Acalyptratae sind durchschnittlich etwas älter als die sogenannten
Familien der Säugetiere. Als Gesamtgruppe sind aber nicht die Acalyptratae, son-
dern die gesamten Cyclorrhapha oder mindestens die Schizophora mit den Säuge-
tieren zu vergleichen.

Zur Erleichterung der Beurteilung künftiger Funde wird eine Bestimmungstabelle
der bisher aus dem Bernstein bekannten Arten der Acalyptratae gegeben.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 213

VII. Literaturverzeichnis

Acztı, M.: Grundlagen einer Monographie der Dorilaiden (Dorilaiden-Studien VI). — Acta zool.
Lilloana 6, p. 5—168, 1948.
ÄNDER, K.: Die Insektenfauna des Bernsteins nebst damit verknüpften zoogeographischen Problemen. —
Lunds Univ. Ärsskr., N. F., Avd. 2, Bd. 38, p. 1-83, 1942,
ANDREE, K.: Der Bernstein. Das Bernsteinland und sein Leben. Stuttgart 1951.
Baper, R. S.: Similarity and Recency of Common Ancestry. — Syst. Zool. 7, p. 184—187, 1958.
Bruzs, Ch. T.: Progressive Change in the Insect Population of Forests since the Early Tertiary. —
Amer. Nat. 67, p. 385—406, 1933.
Bruccen, A. C. van: A new subgenus and four new species of Cryptochaetum Rondani from South
Africa. — Journ. Ent. Soc. South Africa 23, p. 283—295, 1960.
CampgELı, B.: Quantitative Taxonomy and Human Evolution. In Sm. L. WAshgurn, Classifikation and
Human Evolution, p. 33—49, Chicago 1963.
Coıum, J. R.: The British Species of Helomyzidae. — Ent. Mo. Mag. 79, p. 234—251, 1943.
Curran, C. H.: The Families of North American Diptera. New York 1934.
Czerny, L.: 53. Helomyzidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region V, Stuttgart 1927.
— 54a. Clusiidae, l. cc. VI. 1, Stuttgart 1928.
— 38a. Dryomyzidae, l.c. V, Stuttgart 1930.
DosBzHAnsky, TH.: Genetic Entities in Hominid Evolution. In Sn. L. WaAsugurn, Classification and
Human Evolution, p. 347—-362, Chicago 1963.
Deruccki, V., & PscHoRN-WALCHER, H.: Cremifania nigrocellulata Czerny, ein Räuber an Dreyfusia
(Adelges) piceae Ratzeb. — Zeitschr. angew. Ent. 36, p. 84—107, 1954.
Dupa, O.: 61. Chloropidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region, Bd. VI. 1, Stuttgart
19321933.
— 58a. Persicelidae, 1. c., Stuttgart 1934.
— 58c. Aulacogastridae, l.c., Stuttgart 1934.
— 58e. Diastatidae, 1. c., Stuttgart 1934.
— 58f. Camillidae, ].c., Stuttgart 1934.
— 58g. Drosophilidae, 1. c., Stuttgart 1935.
Frey, R.: Studien über den Bau des Mundes der niederen Diptera Schizophora nebst Bemerkungen über
die Systematik dieser Dipterengruppe. — Acta Soc. Fauna Flora Fenn. 48, no. 3, 245 pp., 1921.
— Über Chiropteromyza n. gen. und Pseudopomyza Strobl. — Notulae Ent. 32, p. 1—8, 1952.
— Studien über südostasiatische Dipteren V. Psilidae, Megamerinidae. — Notulae Ent. 35, p. 122—

187. 1.953.
— Studien ... VI. Nothybidae, Micropezidae, Opomyzidae. — Notulae Ent. 38, p. 37—51, 1958.
— Studien über südostasiatische Clusiiden nebst Katalog der Clusiiden. — Comment, Biol. Soc. Sci.

Fenn. 22, no. 1, p. 3—61, 1960.

GHESOUIERE, J.: Recherches sur les Dipteres d’Afrique II. Notice monographique sur les Muscoides
Cryptochaetidae, parasites de Coccides Monophlebinae. — Rev. Zool. Bot. Afr. 36, p. 390—410,
1942.

HanpuirscH, A.: Die fossilen Insekten, Leipzig 1908.

— Kapitel 7. Palaeontologie in CHr. SCHRÖDER, Handbuch der Entomologie III, Jena 1920—1921.

(Die hier in Frage kommenden Dipterenfamilien pp. 209—304: 1921.)

Harrıson, R. A.: Acalypterate Diptera of New Zealand (N. Z. Dept. Sci. industr. Res. Bull. 128),
VII + 382 pp., 1959.

Henpeı, Fr.: Kritische Bemerkungen zur Systematik der Muscidae acalypteratae. — Wien. Ent. Zei-
tung 22, p. 249252, 1903.
— Diptera, Fam. Muscaridae, subfam. Lauxaninae. — Genera Insectorum, fasc. 68, Bruxelles 1908.

— H. Sauter’s Formosa-Ausbeute. Acalyptrate Musciden. II. — Suppl. Ent. 2, p. 77—112 (Mega-
merinidae p. 90—93), 1913.

— Die paläarktischen Muscidae acalyptratae Girsch. = Haplostomata Frey nach ihren Familien
und Gattungen I. Die Familien. — Konowia 1, p. 145—160, 1922, und p. 253—265, 1923.

— Neue europäische Melanagromyza-Arten. — ].c. 2, p. 142—-145, 1923.

— Zweiflügler oder Diptera II: Allgemeiner Teil, in E. Danı, Die Tierwelt Deutschlands und der
angrenzenden Meeresteile 11, Jena 1928.

— 59. Agromyzidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region VI. 2, Stuttgart 1931—
1936 (Fossile Arten p. 14, 1931).

— Neue Übersicht über die bisher bekannt gewordenen Gattungen der Lauxaniiden nebst Beschrei-
bung neuer Gattungen und Arten. — Ent. Enc. BII, Dipt. 2, p. 103—142, 1935.

— Diptera = Fliegen in KÜkentHaL-KrumsacH, Handbuch der Zoologie 4, 2, Hälfte, 2. Teil,
Insecta 3, p. 1729—-1998, Liefg. 8—11, 1936—1937.

Hennıc, W.: Revision der Tylidae. — Stettin. Ent. Zeitschr. 95, p. 65—68, 294—330, 1934; 1. c. 96,

p. 27—67, 1935; Konowia 15, p. 129—144, 201—239, 1936.

— 44. Tanypezidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region V, Stuttgart 1937 a.

214 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 145

Hennic, W.: 60a. Milichiidae et Carnidae, 1. c. VI. 1, Stuttgart 1937 b.

— 52. Ceolopidae, l. c. V, Stuttgart 1937 c.

— Beiträge zur Kenntnis der Clusiiden und ihres Kopulationsapparates. — Enc. Ent. B II, Dipt. 9,
p. 121—138, 1938.

— Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates und der Systematik der Acalyptraten I. Chamae-
myiidae und Odiniidae. — Arb. morphol. taxon. Ent. 5, p. 201—213, 1938.

— Über die systematische Stellung von Palaeotimia hoesti Meunier. — |. c. 7, p. 89—91, 1940.

— Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates und der Systematik der Acalyptraten III.
Pallopteridae, Thyreophoridae, Diopsidae, Pseudopomyza, Pseudodinia. — l.c. 8, p. 55—65,
1941a.

— 41. Psilidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region V, Stuttgart 1941b.

— 39c. Diopsidae in E. LinDner, Die Fliegen der paläarktischen Region V, Stuttgart 1942.

— Einiges über die Metamorphose von Megamerina dolium Fabr. (= loxocerina Fall.). — Arb.
morphol. taxon. Ent. 10, p. 205—208, 1943.

— 39a. Sepsidae in E. LinDner, Die Fliegen der paläarktischen Region V, Stuttgart 1949.

— Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik. Berlin 1950.

— Flügelgeäder und System der Dipteren unter Berücksichtigung der aus dem Mesozoikum be-
schriebenen Fossilien. — Beitr. Ent. 4, p. 245—-388, 1954. -

— Neue neotropische Acalyptrata im Deutschen Entomologischen Institut. — ].c. 6, p. 146-154,
1956.

— Systematik und Phylogenese. — Ber. Hundertjahrfeier Dtsch. Ent. Ges., p. 55—70, Berlin 1957.

— Die Familien der Diptera Schizophora und ihre phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen. —
l. c. 8, p. 505—688, 1958.

— Die Dipteren-Familie Sciadoceridae im Baltischen Bernstein. — Stuttgart. Beitr. Naturkunde 127,
p. 1—10, 1964

— Phylogenetic Systematics. — Ann. Rev. Ent. 10, p. 97”—116, 1965.

Huxıey, J. S.: Introductory: Towards the new systematics, in J. S. Huxıey, The New Systematics,
p. 1—-46, London 1940.

LEAKEY, L. S. B.: East African Fossil Hominoidea and the Classification within this Super-Family, in
WASHBURN, Classification and Human Evolution, p. 32—49, 1963.

LinproTH, C.: Faunal Connections between Europe and North America. 1957.

Karo, Sn.: Odiniidae of Japan, with Descriptions of a New Species and a New Subspecies. — Insecta
Matusumurana 18, p. 1—8, 1952,

Lorw, H.: Über den Bernstein und die Bernsteinfauna. — Programm Realschule Meseritz, 44 pp., 1850.

— Über die Dipterenfauna des Bernsteins. — Amtl. Ber. Vers. Dtsch. Naturf. Ärzte (1960), p. 88—
98, Königsberg 1861. £

MariocH, J. R.: New Genera and Species of Acalyptrate Flies in the United States National Museum.
— Proc. U, S. Nat. Mus. 68, art. 21, p. 1-35, 1926.

— Anew genus of Diopsid-like Diptera. — Stylos 1, p. 266—268, 1932.

— Acalyptrata in Dipt. Patag. S. Chile IV. 4, p. 177—391, London 1933 (Sciomyzidae: p. 296—
323; Chamaemyiidae: p. 379) und 1934 (Chloropide: p. 396—-436; Helcomyzidae: p. 334-336).

Mayr, E.: The taxonomic evaluation of fossil Hominids, in Sn. L. WAsuBurn, Classification and Human
Evolution, p. 347—362, Chicago 1963.

McAıpine, D. K.: A Review of the Australian Species of Clusiidae. — Rev. Austr. Mus. 25, p. 63—94,
1960.

McAıPping, J. F.: A New Species of Leucopis (Leucopella) from Chile and a Key to the World Genera
and Subgenera of Chamaemyiidae. — Canad. Ent. 92, p. 51—-58, 1960.

— First Record of the Family Camillidae in the New World. — l.c. 92, p. 954-956, 1960.

— A Revision of the Genus Campichoeta Macquart. — |. c. 94, p. 1—10, 1962.

— Relationships of Cremifania Czerny and Description of New Species. — l.c. 95, p. 239—253,
1963.

MEunIER, F.: Observations sur quelques Dipteres tertiaires et catalogue bibliographique complet sur les
Insectes fossiles de cet ordre. — Ann. Soc. Sci. Bruxelles 19 (Mem.), p. 1—17, 1895.

— Revision des dipteres fossiles types de LoEw conserves au Musee Provincial de Koenigsberg. —

Miscellanea Entomologica 7, p. 161—165, 169—182, 1899.

— Contribution ä la faune des Helomyzinae de l’ambre de la Baltique. — Feuille jeunes Naturalistes
35 (= 4. ser. 5), p. 21—27, 1904.

— Contribution ä la faune des acalypteres Agromyzinae de l’ambre. — Ann. Soc. Sci. Bruxelles 29,
p. 89—94, 1905.

— Sur quelques Dipteres (Xylophagidae, Therevidae, Arthropidae, Stratiomyiidae, Tanypezinae et
Ortalinae) de l’ambre de la Baltique. — Ann. Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 258—266, 1908 (1909?).
— Über einige Mycetophiliden und Tipuliden des Bernsteins, nebst Beschreibung der Gattung
Palaeotanypeza derselben Formation. — Neues Jahrbuch Mineral. 1917, p. 73—106, 1917.
Meuseı, H.: Vergleichende Arealkunde I und 1]. Berlin (Borntraeger) 1943.

1965 HENNIG, DIE ACALYPTRATAE DES BALTISCHEN BERNSTEINS Nr. 145 / 215

Nowakowski, J. T.: Introduction to a Systematic Revision of the Family Agromyzidae with some
Remarks on Host Plant Selection by these Flies. — Annales Zoolog. (Warschau) 20, p. 67—183,
1962.

PETRUNKEVITCH, A.: Chiapas Amber Spiders. — Univ. California Publ. Ent. 31, no. 1, p. 1—60, 1963.

Presı, J. Sw.: Additamenta ad Faunam protogaeam, sistens descriptiones aliquot animalium in succino
inclusorum, in J. Sw. PresL & Presı, C. B., Deliciae pragenses, historiam naturalem spectantes 1,
p. 195—207, Prag 1822.

REmMERT, H.: Lebensformtypen von Strandfliegen. — Zool. Anz. 165, p. 432—-438, 1960.

Sıgrosky, C. W.: Flies of the genus Odinia in the Western Hemisphere. — Proc. U. S. Nat. Mus. 109,
Pr223 23641939.

Sack, P.: 37. Sciomyzidae in E. Linpner, Die Fliegen der paläarktischen Region V, Stuttgart 1939.

Schmipt, W.: Die Evolution der ältesten Insekten. — Natur und Museum 93, p. 449—461, 1963.

Secuy, E.: Dipteres Diopsides africains nouveaux ou peu connus. — Bull. Inst. Frang. Afrique Noire 17,
p: 1102 1124,.1955.

SHewELL, G. E.: Notes on the Family Odiniidae with a Key to the Genera and Descriptions of New
Species. — Canad. Ent. 92, p. 625—633, 1960.

SHirLıTo, J. F.: Studies on Diopsidae. — Novitates Zool. 42, p. 147—163, 1940.

— A.note on SPpEIsEr’s genus Centrioncus and a revised definition of Diopsidae. — Proc. R. Ent.
Soc. London (B) 19, p. 109—113, 1950.
— A Bibliography of the Diopsidae. — Journ. Soc. Bibliography Nat. Hist. 3, p. 337—-350, 1960.

Sımpson, G. G.: The Meaning of Taxonomic Statements, in Su. L. WAsHBurn, Classification and Human
Evolution, p. 1—31, 1936.

STACKELBERG, A. A.: Turanodinia coccidarum gen. sp. nov., a new predator of Pseudococcus comstocki
Kuw. — Comptes Rend. (Doklady) Acad. Sci. URSS 44, p. 125—127, 1944.

SteyskaL, G. C.: A new anomalous Acalyptrate Fly. — Bull. Brooklyn Ent. Soc. 44, p. 134137, 1949.

— Australasian Stilt-legged Flies (Diptera: Tylidae) in the United States National Museum. —
Proc. U. S. Nat. Mus: 102, p. 161-180, 1952. =.

— A Revision of the Family Dryomyzidae. — Pap. Michigan Acad. Sci., Arts, Letters 42, p. 55—58,
1957:

— Notes on Nearctic Helomyzidae and Dryomyzidae. — Pap. Michigan Acad. Sci., Arts, Letters 43,
p. 133 14351958;

— The Subfamilies of Sciomyzidae of the World. — Ann. Ent. Soc. Amer. 58, p. 593—594, 1965.

STURTEVANT, A. H.: Nearctic Flies of the Family Periscelidae and certain Anthomyzidae referred to the
Family. — Proc. U. S. Nat. Mus. 103, p. 551—556, 1954 (enthält eine “List of the described
Periscelidae of the World”).

Th£oBaıd, N.: Les insectes fossiles des terrains oligoc&nes de France. — Bull. mens. Soc. Sci. Nancy
(N. S.) 2 bis, p. 1473, 1937.

THorpe, W. H.: A description of six new species of the genus Cryptochaetum (Diptera—Agromyzidae)
from East Africa and East Indies; together with a key to the adults and larvae of all known
species. — Parasitology 33, p. 131—148, 1941.

— The Biology of Cryptochaetum (Diptera) and Eupelmus (Hymenoptera) Parasites of Aspido-
proctus (Coccidae) in East Africa. — 1. c. 33, p. 149—168, 1941.
VERBEKE, J.: Sciomyzidae. — Explor. Parc National Albert 66, p. 1—-94, 1950.
— Psilidae. — l.c. 78, p. 164, 1952.
— Contribution & l’&tude des Dipteres malacophages I. Sciomyzidae nouveaux ou peu connus
d’Afrique du Sud et de Madagascar. — Bull. Inst. Roy. Sci. nat. Belg. 38, no. 54, p. 1—16, 1962.
WEIDNER, H.: Insektenleben im Bernsteinwald. — Entomol. Zeitschr. 62, p. 62—64, 65—72, 88, 1952.
— Die Bernstein-Termiten der Sammlung des Geologischen Staatsinstituts Hamburg. — Mitt. Geol.
Staatsinstitut in Hamburg 24, p. 55—74, 1955.

Anschrift des Verfassers:
Professor Dr. Willi Hennig, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Zweigstelle 714 Ludwigsburg, Arsenalplatz 3

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