Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde Serie A (Biologie) | Nik Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart [ Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 588 28 S. Stuttgart, 15. 771999 Die aquatische Käferfauna eines Torfabbaugebietes im Moorkomplex Wurzacher Ried (Lkr. Ravensburg, Süddeutschland) Aquatic Coleoptera of a Peat-Mining Area within the Bog and Fen Complex “Wurzacher Ried’ (Southern Germany) Wolfgang Jansen, Michael Koch und Jochen Tham, Stuttgart Mit 4 Abbildungen und 8 Tabellen Summary Between the years 1991-1993 we investigated the aquatic coleoptera communities of 11 major water bodies of the ‘Haidgauer Torfstichgebiet’ within the south German bog and fen complex “Wurzacher Ried’. Overall, we found 66 species from seven families. Of these, 59 species were obtained from semi-quantitative net samples at all sites and from quantitative samples of floating Sphagnum cuspidatum at one site, while pit-fall traps set in the vicinity of some water bodies yielded the remaining seven species. For still waters, we obtained a posi- tive relationship between the size and the structural complexity of the water body and the number of beetle species. Ata natural bog creek (“Haidgauer Ach’) and the major drainage ditch (“Torfwerkskanal’), we found a total of 15 species. Some of these lotic specialists occurred at relatively high abun- dance. A community comparison based on the presence and absence of species revealed, that the Haidgauer Ach and the Torfwerkskanal, together with a drainage ditch with seasonally changing current conditions formed a distinct cluster, that clearly differed from the remaining water bodies. Bog specialists, as, for example, Rhantus suturellus, Agabus affinis and Hydroporus obscu- rus, that made up more than half of all identified individuals, dominated the beetle commu- nities particularly within the ombrotrophic waters bodies (e.g. “Graben’ 11, “Torfstiche’ 6 and 7), and also occurred at the more (e.g. “Torfstich’ 5) or less (e.g. “Torfstich’ 8) minerotrophic sites. Among the mats of floating Sphagnum of site “Torfstich’ 7, we found densities of up to 12 adults and 22 larvae per gram dry plant matter. For this habitat, the overall most abundant species, Hydroporus obscurus, contributed almost 70% to adult densities. In general, the abundance of almost all the tyrphobiontic and most of the tyrphophilic species expected to occur within the region characterizes the “Haidgauer Torfstichgebiet’ as a valuable habitat for bog specialists among aquatic beetles, and emphasises the great importance of this bog area for species conservation. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Zusammenfassung Zwischen 1991 und 1993 wurden 11 der wesentlichen Steh- und Fließgewässer ım Haid- gauer Torfstichgebiet des Moorkomplexes Wurzacher Ried (Landkreis Ravensburg, Süd- deutschland) auf ihre aquatische Käferfauna hin untersucht. Insgesamt wurden 66 Arten aus sieben Familien nachgewiesen, wobei 59 Arten aus semiquantitativen Kescherfängen und quantitativen Proben flutender Sphagnen, und 7 Arten ausschließlich aus Bodenfallen in der Gewässerumgebung stammen. Für die Stehgewässer bestand eine positive Korrelation zwi- schen Gewässergröße und Strukturvielfalt und der Artenzahl. Aus einem natürlichen Moorbach (Haidgauer Ach) und dem Hauptentwässerungsgraben (Torfwerkskanal) wurden nur etwa 15 Arten nachgewiesen. Diese (überwiegend Fließgewäs- serspezialisten) traten aber teilweise mit relativ hohen Abundanzen auf. Bei einem Vergleich der Käferzönosen auf Artenidentität bildeten die Fließgewässer zusammen mit dem mi- nerotrophen Graben 5a mit temporärem Abflufß ein Cluster, das deutlich von dem aller übri- gen (Steh)Gewasser separierte. Ree Sn Moortypische Käfer, wie zum Beispiel Rhantus suturellus, Agabus affinis und Hydroporus obscurus, die insgesamt über die Hälfte aller gefangenen Individuen ausmachten, dominierten besonders in den ombrotrophen Gewässern (zum Beispiel Graben 11, Torfstiche 6 und 7), fanden sich aber auch in Gewässern mit Zwischen- (Torfstich 8) oder sogar Niedermoorcha- rakter (Torfstich 5). In den flutenden Sphagnen des Torfstichs 7 konnten pro Gramm Trockenmasse Individuendichten von bis zu 12 Imagines und 22 Larven nachgewiesen wer- den, wobei die auch insgesamt häufigste Art, Hydroporus obscurus, einen Anteil an den Ima- gines von knapp 70 % hatte. Das teilweise hochabundante Vorkommen fast aller im Natur- raum zu erwartenden tyrphobionten und der meisten tyrphophilen Arten zeichnet das Haid- gauer Torfstichgebiet als weitgehend intakten Lebensraum für aquatische „Moorkäfer“ aus und unterstreicht auch für diese Tiergruppe seine überragende Bedeutung für den Arten- schutz. Inhalt De Einleitung un. ee ee 2 2 MaterialyMethodenmund Danksaeuns ee reer arnt 4 2.1. Materiahund Methoden. ........ ur en ce See oe eee 4 2.2. Datenauswertung run al. ne eee Eee 4 2.3... Danksagung. u. ln ee ee I 6 Bs. Ergebnissen... shes svetes Mn ee LS 6 3.1. Standortfaktoren an den Untersuchungsgewässern ............0.0eeeeeeeeees 6 32 yw Artenzahlenmind ikaterz@nosen 1 e eee a ena 6 3:3: Dominanzverhältnisse ss a. 2.12... 0 cone oe ee 15 4. Diskussions. la... une ee N 16 4.1. Artenzahlen, Käferzönosen und Verbreitungsmusten eee n aren er eee 16 12 Aitvotkommenwund Stand ortyechaltnisse ae anenn sane eee eee 19 4.3. Moorarten und naturschutzfachliche Bewertung der Käreriaun ae eee eee 21 7 Grundlagenitt meine Excoleskontrolle ses a. eee nee eee eee eEeere 24 5: Miteratur ae str ck I 25 1. Einleitung Hochmoore zeichnen sich durch eine weitgehend spezifische Fauna aus, die im Vergleich zu anderen Feuchtgebieten artenarm ist, aber eine relativ große Anzahl von Charakterarten aufweist (PEUs 1932; BURMEISTER 1990). Allerdings sind selbst die wenigen, heute noch vorhandenen Reste der bis in das 20. Jahrhundert das Land- schaftsbild weiter Teile Westeuropas pragenden Moorkomplexe durch eine Vielzahl von Faktoren bedroht. Im Rahmen der sogenannten Moorkultivierung hat der Mensch massiv in die Hy- drologie und den Stoffhaushalt von Mooren eingegriffen (KUNTZE & EGGELSMANN JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 3 1982; SCHOUVENAARS 1993; HEATHWAITE 1994), wobei besonders die Höhe des Moorwasserstandes sowie der Chemismus des Obertlächenwassers negativ beein- flußt wurden. Diese Veränderungen von Standorttaktoren hatten ohne Zweifel deut- liche Auswirkungen auf die ursprünglich vorhandenen Hochmoor-Lebensgemein- schaften, so daß insgesamt wesentliche funktionale Beziehungen des Moorökosy- stems gestört wurden, wenn nicht verloren gingen. Aufgrund des weitgehenden Fehlens neuerer faunistischer Untersuchungen aus Moorgebieten blieb das Ausmaß dieser Veränderungen, insbesondere für die Inver- tebratenfauna, weitgehend unbekannt. Im Bemühen, weitere negative Entwicklun- gen zu vermeiden oder umzukehren, wurde ab dem Ende der 70er Jahre in einigen größeren deutschen Hochmoorresten mit Renaturierungsmaßnahmen begonnen (zum Beispiel SCHMATZLER 1982; BOHN 1989; SMART et alii 1989; STROHWASSER 1994; Danrets & HALLEn 1996). Auch der mit dem Europadiplom für Natur- schutzgebiete ausgezeichnete etwa 17 km? große Moorkomplex Wurzacher Ried (Landkreis Ravensburg) wurde 1987 als Naturschutzgroßprojekt in ein Bundespro- gramm aufgenommen (Bias et alii 1991; KrAcHT et alii 1991) und entsprechende Renaturierungsmafinahmen konzipiert. Einen Schwerpunkt bildeten dabei die Wie- dervernässungsmaßnahmen im sogenannten „Haidgauer Torfstichgebiet“, einem durch industriellen Torfabbau gestörten Bereich, der laut KAuLE (1974) weiträumig- sten, weitgehend intakten Hochmoorfläche Mitteleuropas. Im Rahmen einer Er- folgskontrolle (KOHLER et alti 1994) wurden im Haidgauer Torfstichgebiet Untersu- chungen zur Limnochemie (JANSEN 1999), Vegetationskunde (SCHUCKERT et alii 1994), epigäischen Arthropoden (Jansen & RAHMANN 1994; JANSEN 1988a, b) und Libellenimagines (KOnIG 1992; JANSEN & RAHMANN 1994; JANSEN et alii 1997) durchgeführt. Bedingt durch ihren stichprobenartigen Charakter und die Vielzahl von Parame- tern mit ihren zum Teil synergistischen Wirkungen auf Organismen, erlauben lim- nochemische Untersuchungen allein nur eine begrenzte Aussage über Veränderun- gen des aquatischen Lebensraums (BEscH 1992). Demgegenüber indizieren aquati- sche Makroinvertebraten Veränderungen in physikalisch/chemischen (BEscH 1992; ROSENBERG & RescH 1993) als auch morphologisch-strukturellen (BÖTTGER & Pörrerr 1990) Bedingungen ihres Lebensraums in sowohl mittel- wie langfristig integrierender Weise (HELLAWELL 1978). Innerhalb der aquatischen Makroinverte- bralen sind die holoaquatischen Coleopteren speziell für die Indikation hochmoor- typischer Lebensbedingungen geeignet, da sich unter ihnen eine Reihe von Hochmoorspezialisten findet (PEus 1932; KocH 1993), und diese Taxozönose rela- tiv artenreiche und charakteristische Moorzönosen bildet (PEUs 1932; DETTNER 1976; Eyre & FosTER 1989; HEBAUER 1994). Obwohl das Artenvorkommen von Wasserkafern, als einer der wenigen Tier- gruppen des Moorkomplexes, in weiten Bereichen des Wurzacher Riedes durch die umfangreichen Untersuchungen von LODERBUSCH (1989) sowie die auf Teilgebiete beschränkten Arbeiten von PEIssNER (1986), KocH (1989) und Lane (1990) schon vor Beginn der Renaturierungsmaßnahmen relativ gut untersucht war, lagen zu den Gewassern des Haidgauer Torfstichgebiets kaum entsprechende Daten vor. Ledig- lich der Wasser/Land-Übergangsbereich zweier Torfstiche (Lang 1990) sowie der Torfwerkskanal und die Haidgauer Ach (LÖDERBUSCH 1989) waren zwischen 1984 und 1989 untersucht worden. Somit bestand ein wesentliches Ziel dieser Untersu- chung in der Erfassung des Käfer-Arteninventars von Oberflächengewässern des 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Haidgauer Torfstichgebiets, so daß eine entsprechende Grundaufnahme vorlag. Darüber hinaus sollte unter Einbeziehung der Dominanzverhältnisse innerhalb der Arten festgestellt werden, in wieweit (noch) hochmoortypische Lebensbedingungen für Wasserkäfer vorliegen, und welche Beziehungen zwischen abiotischen Standort- faktoren und dem Artenvorkommen der entsprechenden Gewässer bestehen. 2. Material, Methoden und Danksagung 2.1. Material und Methoden Im Haidgauer Torfstichgebiet wurden zwischen 1991 und 1993 insgesamt 11 Gewässer (Abb.1) auf ihre Coleopterenfauna untersucht. Dabei wurden die Gewässer so ausgewählt, daß alle im Gebiet auftretenden Gewässertypen — charakterisiert durch Wasserchemismus, Größe, Struktur, Fließgeschwindigkeit und Beschattungsgrad — mit mindestens einem Vertre- ter repräsentiert waren. Da natürliche Schlenken mit wenigstens zeitweiser offener Wasser- fläche auch im Gebiet des „intakten“ Haidgauer Hochmoorschilds kaum noch zu finden sind, wurde als sogenanntes Hochmoor-Referenzgewässer die schlenkenartige Erweiterung des weitgehend „verlandeten“ Grabens 11 ausgewählt. Sowohl die Gewässer innerhalb der Torf- stiche und die Entwässerungsgräben als auch die Probenahmestellen an den Fließgewässern wurden hinsichtlich ihrer Größe und der Ausdehnung vorhandener Pflanzenbestände ver- messen, ein Tiefenprofil erstellt, und die bestandsbildende Vegetation in und am Gewässer mit ihren jeweiligen Deckungsgraden kartiert. Der Wasserchemismus aller Untersuchungsgewäs- ser wurde regelmäßig erhoben und zusätzlich wurden am Torfstich 7 zwischen Mai und Ok- tober 1991 monatlich vertikale Temperaturprofile im Tagesverlauf erstellt. Dazu wurden zwi- schen 5:30 und 22:00 Uhr die Lufttemperatur sowie die Wassertemperaturen im Bereich von flutenden Sphagnum-Bestanden von der Oberfläche (1 cm) bis in 70cm Tiefe in 10cm-Ab- ständen elektrometrisch gemessen (Firma WTW, LF 191). Nach Voruntersuchungen im Jahr 1991 am Torfstich 7, die Larvalfänge miteinschlossen und zur Erfassung günstiger Probenahmezeiträume dienten, wurden zwischen April 1992 und Oktober 1993 alle Untersuchungsgewässer 6-8 mal auf Käfer-Imagines beprobt. Dazu wurden während jeweils etwa 40 Personenminuten die offene Wasserfläche und das Substrat des Gewässerrandes und -bodens mit Keschern und Handnetzen von 250 um Maschenweite abgesucht sowie Handabsammlungen durchgeführt. Für eine Abschätzung der relativen Abundanzen wurden alle im Sammelzeitraum gefangenen, und im Feld nicht bestimmbaren Individuen einbehalten und in einer Tötungsflüssigkeit [5% Ethylacetat, 30% Ethanol (70%), 5% Essigsäure (100 %), 60% Aqua dest.] überführt. Die auf ähnliche Weise im Rah- men einer Untersuchung der biologischen Gewässergüte im Oktober 1992 an den Probestel- len des Torfwerkskanals und der Haidgauer Ach durch Jansen & Kappus (1993) erhobenen Daten wurden hinsichtlich der Käferfauna ausgewertet. Neben diesen qualitativen und semi- quantitativen Untersuchungen wurde am Torfstich 7 zwischen 1991 und 1993 flutendes Sphagnum cuspidatum quantitativ auf seine Käferfauna beprobt. Für die meisten Stehgewäs- ser war dies das dominante Pflanzensubstrat. Dazu wurden mehrmals pro Jahr 400-700ml große Sphagnum- „Portionen“ mit einem Kescher unmittelbar in einen Plastikbehälter über- führt, mit Formol konserviert und im Labor ausgelesen. Anschließend wurde das pflanzliche Substrat bei 60°C bis zur Gewichtskonstanz getrocknet. Als dritte Untersuchungsmethode zur Bestimmung des Arteninventars wurden die im Umfeld der Gewässer Graben 11 bis Torf- stich 6 während der Jahre 1992-1994 ausgebrachten Bodenfallen (JANSEN 1998a, b) auf das Auftreten aquatischer Arten ausgewertet. 2.2. Datenauswertung Zum Vergleich der Käferzönosen der einzelnen Gewässer wurde der Index nach SORENSEN 1948; zitiert in SPELLENBERG 1991) benutzt: Dieser Index (1) berechnet sich als die (mit 2 mul- tiplizierte) Anzahl der zwei (Faunen)Gemeinschaften gemeinsamen Arten (g) bezogen auf die Summe der Artenzahl aus jeder der beiden (a und b) Gemeinschaften (I = 2g/[a+b]). Er stellt damit eine anschauliche Darstellung der artenmäßigen Ähnlichkeit zweier Standorte oder auch desselben Standorts zu unterschiedlichen Zeitpunkten dar. Zur Klassifikation der Käfer- zönosen aller Gewässer auf Basis der einzelnen SORENSEN-Indices, wurde eine Clusteranaly- JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED “UY STIIZIq puts Ud YOsueIyT -Ud]]efloqse ayaget (uayony) UONINAUITISTIOT, 9IMOS Jofey oyasmenbe Inf uo7jeIsaWwyeusgoAg J9p 93eT “pore TIYIEZIN um SIOTgSSYOHSJIOL, JoneäpreH] sop SITENTTEIOAT “TL "49V Bıaqweruny -uapeg puejyosjneq Yılgndaısapung Jayeyy ayosienbe ajje4sswyeusgold | 9’Sı] Bunyauyaı uw usgeußsbunssssemusjdneH | Jabbequejewia/pueH yonsuol fs] Jabbeq|ias yiw neqqeyoy [SEES] uegqeuäzlyas WwW eyoR|Haqoioo [| | |] SYSOP NOISEIS E ayoeasseN ala rw] zı04s9 PSBeo] WISYUSYOH JellsJaalun B!Boj0Y9syeyaspue7 nj Ininsu] 'apeyuaßejpung jsıqeßyasHo] JeneßpieH speyiejeq 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 se nach der Methode von MOUNTFORD (1962, zitiert in SPELLENBERG 1991) durchgeführt. Zur Berechnung von Dominanzkategorien der Individuenhäufigkeiten wurde eine logarithmische Einstufung nach ENGELMANN (1978) vorgenommen, wobei zwischen subrezendenten (<1% Aktivitätsdichte), rezendenten (1,0-3,19%), subdominanten (3,20-9,99 %), dominanten (10,0-31,99%) und eudominanten (232%) Arten unterschieden wurde. 2.3. Danksagung Für ihre Hilfe bei der Probenahme danken wir Frau P. Fox, M.Sc. (Filderstadt), Frau Dipl. Biol. A. König (Himbach) und Frau Dipl. Biol. A. Burke (Holzgerlingen). Eine frühere Ver- sion des Manuskriptes profitierte von der konstruktiven Kritik durch Herrn Dipl.-Biol. W. LÖDERBUScH (Markdorf) und Herrn Dr. B. Kappus (Stuttgart). Diese Arbeit wurde teilweise aus Mitteln des Umweltministeriums Baden-Württemberg gefördert. 3. Ergebnisse 3.1. Standortfaktoren an den Untersuchungsgewässern Neben den zwei mineralisch beeinflußten Fließgewässern Torwerkskanal und Haidgauer Ach unterteilen sich die 11 Untersuchungsgewässer im Haidgauer Torf- stichgebiet ın neun Stehgewässer dreier verschiedener Moorzonationstypen (Tab. 1). Limnochemisch gesehen waren die sechs Stehgewässer Graben 11 bis Graben 5b durch einen Hochmoorcharakter gekennzeichnet, der in einzelnen Parametern mehr oder weniger stark ausgeprägt war. Zusätzlich unterschieden sich diese Stehgewässer in ihrer Größe, der Artenzusammensetzung der Vegetation in und am Gewässer, dem Deckungsgrad flutender Sphagnen und im Beschattungsgrad des Wasserkör- pers (Tab. 1). Zwei unbeschattete Kleingewässer innerhalb der größeren Tortstiche 5 und 8 hatten Zwischenmoorcharakter, und zwei stark beschattete Abschnitte eines Grabens (5a) mit zeitweise deutlichem Wasserfluß besaßen Niedermoorcharakter (Map) Während die Fließgewässer bedingt durch ihren relativ hohen Anteil an Quell- wasser am Basisabfluß relativ niedrige und im Jahresgang wenig schwankende Was- sertemperaturen zeigten, unterschieden sich die mittleren und maximalen Tempera- turen der Stehgewässer je nach Beschattungsgrad deutlich voneinander (Tab. 1). Wie am Torfstich 7 exemplarisch für ein unbeschattenes Hochmoorgewässer mit relativ hoher Sphagnum-Deckung festgestellt werden konnte, besteht dort im Tagesverlauf während der Sommermonate ein deutlicher Temperaturgradient in den obersten et- wa 30cm Wassertiefe. Während die Oberflächentemperaturen zwischen Ende Mai und Ende August 27-33 °C erreichten, und damit deutlich über den vorherrschen- den Lufttemperaturen lagen, blieben die Temperaturen in 30cm Wassertiefe bei 12-20°C (Abb. 2). 3.2. Artenzahlen und Käferzönosen Basierend auf der Auswertung von etwa 1200 im Labor bestimmten Individuen aus den qualitativen und quantitativen Proben und 92 Individuen aus den Bodenfal- len, konnten für das Haidgauer Torfstichgebiet insgesamt 66 Wasserkäferarten aus sieben Familien nachgewiesen werden (Tab. 2). Darunter befanden sich mit den Dy- tisciden Graphoderus cinereus, Ilybius subaeneus und Oreodytes sanmarki, den EI- miden Elmis aenea, Esolus parallelepidus und Limnius perrisi, dem Hydraeniden JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED awneg 9 eyyonıg Yyounp “g aeIs 1yes asıomjlo] 849mg yoınp 'g eylels asıomjle] auineg yoinp 'g exJe}s 1Yyas Hunyeuosseg euley Bunyeyasag aula, syuyosqy ueyolipns sep 'g eyılejs eLuneg eujezule Yonp @ syol|pued a}YoI!9| joyeyasaq Yıeıs ueqely usyuıds eujez -ul9 YOINP “gq @14DIO]| Jejnso we 'g ayleıs Bunyeyasag auloy %) 0a Bunyeyosag BUIAIS %OL XES "ZIOU -]0 | Yeydny 'sajıwbeiyd Hoy jeus -ansıyoS ‘zjoyJo | ‘eyıuayy snuy 'xıjes seywbelygd ‘xeleg ‘eluoyy zioyJo | ‘udu -Beuds 'wnıumsey XaUe9 eunjje9 ‘usußeyds xa1e9 snuld ‘einjag ‘wniuisoej ‘uaubeuds BInjag ‘eluljoy ‘eunjjed ‘wnsoydouy ‘ueubeuds snuld ‘wnioydowz ‘euny 29 ‘eluljoyy ‘ueußeyds usubeuds ‘Brumoyy ‘eunjjed uoßleuape ‘wnioyd -043 ‘uaubeuds ‘Brunoyy BPSWOIPUW. wnyoydoug ‘ueubeuds L'801-€' LY 14 72 9'SOl-2'0r €'99 g'0-L'0> 20'0 G-€ X OV 6-¢ X 0095 G-v X 06 9-7 X 0055 6€9-08E 9'809 959-883 8'205 €'29 -0 61 Lx@g Ga 16 2 9F ©-1 X 053 (ydooıeuıw) JepfeleyaloowiapaIn WwW Jessemaßyels 0'82-7'0 cll-vb g’er v'6S OOl-lV €'69 sol-tı L'0S S8L-6S €'96 00,-0€ 8'€9 c0l-ve 78S d0L-€€ E1X8 L'69 &-) X OSS 86 vl er-g’e g0-0 Ol XS €'09 06 qe 0 pS 0 X 00% (ydoujosquuo) sapyeseyoIOOWYSOH Mu Jassemebyals yoy JoneßpıeH jeueySyOMJIOL an exol Ol X cb G yanshoL || 7x8 gxoL 8 yINSHOL cb X OF 2-1 x OOS gg uaqein EX Op SLX OS 9 yonsyoL €-2 X 0S Gl-2 xX OStL | 52 UeqesD/ISL LX OL | X 929 6 uaqely O} uaqein eee L'Lt-2'0 vet 88'} €'61-9'0 9'0l 6'be-7'b sol L'8r-E'0 L'8 (0.) dwei | (%) 0 | (woyı) xa | (wdd) „ey |(woyst) 47 Mm m (w) (w) jal ag019 snwsıweyslassen uone}obay "YOUSFIOL, = [ST ‘Zunneyssag = 'g ‘uaqoysza / uagein) We 9pPınM SNUISIUIYIIOSSENN > ‘ususeydg Joqn purisiasse\ g Dydepprossey apuay -asyoinp suloy ‘uasyoeMasnZ puaya3ıra X » ‘ususeyds apuaınjy ne Yyorsporpyossne (HT) apeisssuNysaq] Ip yaıs uayaizaq IISSEMIFUYAIS sip Inj ‘uaqosasur sunpyiqspurisog Japuouryouqe 93[0Fuayray ur purs (puoses JOSSe/\ SUT SN IoJf) WOA pun A9sse/y\ UIT) uaqivuaZzUvy fT ‘uaqas -adue oyoiquueds pun 119MJoNIM PUIS 4orawuvımg UagosIMagosassvar aıp pun afary Ip ang ‘Usgasasur syyuyasgqy UsIYoNs1a1UN sap 997019) IIP S[lomol 1OUNILP SIMOS SIHSSEMIH) SOP ISJOISILULSAL) SIP IST 95/049 IU) “€661-1661 Uorye[ Usp ur sopary Jaysezany, sap 1OTIISYINSHOJ, Jonesprer] u 1ossemadsgunysnsisgun [I Jop usıeq A9yaıpunysuoneI93aA pun J9yasmuaysouun TOyssımawoydıow Sunsseruaunwesnz I GST 8 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Temperatur (°C) 1S = SH 126810) 12 = O | = J 6 - a ra A 342 | 23.09. oh) lo eal 0 ie Br FT En u a ey Tageszeit (Stunden) Abb. 2. Tagesverlauf der Lufttemperatur (Luft) und der Wassertemperatur an der Ober- fläche (WOF) sowie fünf verschiedenen Wassertiefen zwischen 10cm und 70cm am Übergang des Torfstichs 7 zum Graben 7 zwischen Mai und Oktober 1991. JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED (8281 SIUHYH) Snyjaunyns snjueyy Dong [eH (pZZ1 4339 3q) syjooyns snidyeH (LZZ| H3LS4OJ) snjajosxe snjueyYy NIS [eH (GZ81 DIONH3M) JuapAay snydijeH (8921 SNNIT) snjejnoew sngwejejd eng IEH (gesı 3any) sıelany snydijeH (9281 DYSSIHVS) Iyoarewues Sa]ApoaI—C pony ‘eng IAS (8281 SNSHdSLS) snjeujsqns snun/o (9221 HATINW) SnsojyIA snjIy90J0310 ee Ma (L8ZL SNIOIHav) snyisnd snjouBin5 (922, HATINW) SIWIoaIssela sniajoN ang ‘ony Ma (182, sniolysv4) snjaid sajApojydeip (8081 IWHNATIAD) Jadeıb snuuen OMS ‘WAS Ma (29/1 3NNI7) suejnueıb sayApojdei5 (E62 | HAZNVd) Wewyajon snıuwım J4ML Ma (8971 3NNI]) Snaleulo sniepoydeıs (er8lL HNOANG) Isuuad snıuwım DM wg (9081 HAITIAW) snpidajajjeied snjosZ (892, SNNIT) snjnujw snjIydo99eT SWS AH (ZO8L WVHSHVI) Snuajdosy20 snıy90uZ (SZ2ZL SNIOIHaV4) Snjejoundıg SnIıg0o99e7 SINS AH (G98. 4370349) snjejo1e09 sniy20uz (2E8L NOSHOIYS) Smausegns snıgAlj SWS JAH (P6/L DH3aNNnHL) Siumye snıy9oug (8081 IWHNATIAD) Jabıynb sniqhy] - D-M wiz (862 3111341v7) mabnew siw/z (262.1 snioluav4) snsousdiny smıqAll ® DE» wıg (9081 H3TINW) eBause sıwı3 (L8ZL SNIOIHaV) snjeysoue snıgAl] q 159 Ma (897 3NNI7) syeulbiew snasyAq (0/81 NOSWOH|) suaasauge snıqAjj g esvs 18H (2821 DHAENNHL) siiqeuen uoydkD (LOZL SNNIT) Smeno snupAydsH g evs 18H (GZZL Snloldav4) Susasagnd voydi9J (rz2 1 Snioldav4) sılenbaeuı snjosBA}Yy dL eSsvs 18H (281 dyVHS) sfuuadiyaund uoydAJ (8081 IWHNATIAD) snsosgwn sniodospAy q evs 12H (GS8 NOSWOHL) sijsnjed uoydsD (86/1 TINMAVd) SHS} SniodolpAy 6) esvs 19H (8SZL SNNI]) Iped uoydAy (LOZL ANNI) sisnjed sniodoipAY aL e Svs 12H (pZ6| HSLSNN|)) s¥suabsaqsbuoy uoydAJ (gegL WHNLS) Snunasgo sniodospAy - evs ÄH (LO8L 43a) snaewbAd uoAa1lsd (GZ8| IWIOOIN) Smiuouwaw snıodoApAH - evs AH (2081 WVHSHVIN) Sıleuaje] UuoADIED (GE8L WHNLS) snueuejsw sn1odoApAH - evs AH (86ZL TINMAVd) syeue uoA9189 (6981 dEVHS) snyuboauı snsiodospAY - ZMM Sa AH (6281 SNAHdSLS) suedsajn; euseseuy (8871 ANNIq) snjeydasosyyAsa sniodospAH - (0/6) JAH (86ZL TINMAVd) Snıngojb eugeseuy SMS ‘WAS (segı wunıs) snyejsnßue sniodospsH - ony a (9221 MNVEHOS) snjejnpun snqeby isd (8321 ANNIT) sediosns sniqoipsH (0) 4 isd Aq (8081 IWHNATIAD) /UWnis sngeby SMS (ZZ8| SYHOL VIIVq) sejew euaepAH - eng Ma (LOSL Sniol¥av4) snsopnjed snqeby 54” (pes HVWHAD) Sılloeußb euaeipAH (di) 9 SMS Aq (9681 3any) snueuejsw snqeby isa (pZZ1 4339 30) Jabjujwas snayepAH - ISqa ‚a (2921 ANNI) snjejnjsndiq snqeby ZMM (8521 aNNI7) snayenbe snioydojaH al SWSS Aq (8621 TINAVd) Sıulye sngeby ZMM (2921 YATIQI) Snunosgo saJeyoojaH (a) 9 isa ‚da (892 SNNIT) Smesyns sniyjioy AV g1ooıy AR'/o) wey 11V ‘yonspnay ur (D GL ‘q I) varvioopyy Suasormo3yovu JoSsiyney UsIOOWYSOFY Ul = g “YOsstisryereyo a1oowysoyY ANJ= D “ıydoydısı = df ‘worqoydsAi = gj SuouOZpesyDomiasseN JoyoIOIsNep ToyUOse usITy ayssıgıydure = ZyM uaypeppossey Jorv1oduray JaJuuos -9q Yaeıs Toye Us = ALL ‘syonmoquardydoryeyy ouyo Pdwnıpgeq, roTyny ToydonsAp-sones usııy = HAAS ‘uauseyds mu rassemas -IOOW JoWWUOSI Joge IOJyny Toissones UNIV = OSs IOSSeM93100M J9[YNy “aines uoiry = Hs Aossemass1oowyory,j 11UUOsaq usisry 2] -ydoprse = w.75 ‘ususeydg ur 170 ‘uoiry ayasıenbe-tuss = Sys Suoizy arerınbıgqn Syasmenbe-nuas = yg ‘Sunwong 193u1198 sIossemjpnd usydonosryo usııy sJuorgous1y-afrydousıy = OC AeMsqng woSsturais Iw I9Ssemaggpar]g JopyNY uss oqorgrxodjod ‘-oayı = H,7y uonel -939 JajUasIOW WU JosseMIBYAI J9YSIOIFJOISIYLU 1919013 UNIYy = 15H ‘TosseMosyoars A9UuLIEeFoISIONES udizy afydordes = 75,7 ‘rasseMas -jeuogieD 1931uuos Saydomno uaiy oprydosye = Hou spunsswurepyos ur 1osseMasyars J91uuosag TOyWAIsnNap uslIy = 1S Tennsqng wagrurags WW Joge eg Im = gg ‘syonmog-uoikydoryeu ru 1971) JoSIvYos UsiTY aIURIB[OIOIYA = V/V g ‘JosseMasuUoNY AOysT1snıLnap WoW aUeII]OIOpIoe = Hny ABNyoisyonszoq wou UV =» :(P66]) AANVATH YOU a13[OJ19 LVO UI sunjloqurg “¢ ‘ge, oyaıs (wz) jozinyuary -1WI8,J any {19fey11osse/g, UdUasatMmosyovu IorqasyonspIOy, Ionesprepy WI op (q4oow) sunpurqioow pun (wo) dAsyanıdsqy 12y9s130]04Q c 451 10 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Hydraena gracilis, dem Helodiden Cyphon palustris sowie den Hydrophiliden Cer- cyon lateralis und Cercyon pygmaeus 10 Arten, die erstmalig für das Wurzacher Ried nachgewiesen werden konnten. Die beiden letztgenannten Arten, sowie der conge- nerische Cercyon analis, die Helodiden Cyphon kongsbergensis, C. pubescens und C. punctipennis, und der Dytiscide Rhantus suturellus, also sieben der insgesamt 17 in den Bodenfallen nachgewiesenen Arten (Tab. 3), konnten mit den anderen einge- setzten Methoden nicht gefangen werden. Mit 18 der in den Gewässern sowie vier der ausschließlich in den Bodenfallen gefangenen Arten wurde ein Drittel aller Kä- fer nur mit maximal zwei Individuen nachgewiesen. Diese Arten werden im weite- ren als „Zufallsfunde“ bezeichnet. Mit 36 Vertretern gehörten die mıt Abstand mei- sten nachgewiesenen Arten der Familie Dytiscidae an, gefolgt von den Hydrophili- den mit 11 Arten. Alle anderen Familien trugen zwischen zwei (Gyrinidae) und sechs (Helodidae) Arten zur aquatischen Käferfauna des Haidgauer Tortstichgebiets bei (Tab. 2). Hinsichtlich der in den einzelnen Gewässern nachgewiesenen Käferarten ergaben sich teilweise deutliche Unterschiede (Tab. 4). Innerhalb der Stehgewässer ließen sich diese Differenzen mit der Größe und der Strukturvielfalt der Gewässer korre- lieren. So boten die großflächig gefluteten Torfstiche 7 und 6 mit ihren Abflußgrä- ben und Zonen geringer wie auch starker Sphagnum-Deckung Lebensraum für 30 und 22 Arten, während in allen anderen Gewässern maximal 17 Arten nachgewiesen wurden (Tab. 4). Der quantitative Unterschied zwischen den beiden großen Torfsti- Tab.3. Anzahl „aquatischer“ Käferarten aus Bodenfallen auf den Torfstichrücken (Ri) 6-10 des Haidgauer Torfstichgebiets (siehe Abb. 1). Angegeben ist die Summe adul- ter Individuen, die in jeweils 4-6 Fallen zwischen Marz/April und Oktober 1992-1994 gefangen wurde. Familienkürzel: Dyt = Dytiscidae, Hyl = Hydrophili- dae, Hel = Helodidae, Elm = Elmidae, Gyr = Gyrinidae, Hal = Haliplidae, Hyn = Hydraenidae. Agabus bipustulatus Agabus melanarius Anacaena lutescens Cercyon analis Cercyon lateralis Cercyon pygmaeus Cyphon kongsbergensis Cyphon padi Hel Cyphon pubescens Hel Cyphon punctipennis Hel Cyphon variabilis Hel Elmis aenea Elm Enochrus affinis Hyl Hydroporus melanarius Dyt Hydroporus palustris Dyt Rhantus suturellus llybius aenescens " Dyt JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 11 Tab. 4. Vorkommen aquatischer Kafer in 11 Gewässern des Haidgauer Torfstichgebiets (siehe Abb. 1); Gr = Graben, TS = Torfstich, TWK = Torfwerkskanal, HA = Haid- gauer Ach; @ = in allen Untersuchungsjahren bei mehreren Probenahmen ge- funden, © = in mehreren Untersuchungsjahren mit insgesamt n>3 Individuen ge- funden, x = mit insgesamt 1-2 Individuen gefunden; für Familienkürzel siehe Tab:3: Familie! Gr11/ Gr.10/ ars | Tsa| 157 | TS6 | Gr.sb| arsal TS 8 | TwK] HA | Acilius sulcatus Agabus affinis Agabus bipustulatus Agabus melanarius Agabus paludosus Agabus sturmi Agabus undulatus Anacaena globulus Anacaena lutescens Cyphon padi Cyphon palustris Cyphon variabilis Dytiscus marginalis Elmis aenea Elmis maugetii Enochrus affinis Enochrus coarctatus Enochrus ochropterus Esolus parallelepidus Graphoderus cinereus Graptodytes granularis Graptodytes pictus Guignotus pusillus Gyrinus substriatus Haliplus fluviatilis Haliplus heydeni Haliplus ruficollis Helochares obscurus Helophorus aquaticus Hydaticus seminiger Hydraena gracilis Hydraena melas Hydrobius fuscipes Hydroporus angustatus Hydroporus erythrocephalus Hydroporus incognitus Hydroporus melanarius Hydroporus memnonius Hydroporus obscurus Hydroporus palustris Hydroporus tristis Hydroporus umbrosus Hygrotus inaequalis Hyphydrus ovatus Ilybius aenescens Ilybius fenestratus Ilybius fuliginosus Ilybius guttiger Ilybius subaeneus Laccobius bipunctatus Laccophilus minutus Limnius perrisi Limnius volckmari Nartus grapei Noterus crassicornis Orectochilus villosus Oreodytes sanmarki Platambus maculatus Rhantus Ge Ancahl Anen (Gesartn=sp |__| [17 | 8 [is | [>> ss Fr on] 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Tab.5. Anzahl Imagines und Vorkommen von Larven (L, nur 1991) der zwischen 1991-1993 am Graben/Torfstich 7 des Haidgauer Torfstichgebiets bei qualitativen Probenahmen gefangener Kafer; Dyt = Dytiscidae, Hy! = Hydrophilidae, Hel = Helodidae, Elm = Elmidae, Hal = Haliplidae. Acilius sulcatus Agabus spec. Agabus bipustulatus Agabus sturmi Anacaena lutescens Cyphon spec. Cyphon padi Cyphon palustris Dytiscus marginalis Elmis maugetii Enochrus affinis Enochrus ochropterus Graptodytes granularis Graphtodytes pictus Guignotus pusillus Haliplus heydeni Helochares obscurus Hydaticus seminiger Hydroporus spec. Hydroporus erythrocephalus Hydroporus obscurus Hydroporus palustris Hydroporus tristis Hygrotus inaequalis Hphydrus spec. Hyphydrus ovatus llybius aenescens llybius fenestratus Ilybius fuliginosus Ilybius subaeneus Laccophilus minutus Nartus grapei Rhantus spec. Rhantus exsoletus Anzahl Arten (Gesamt n=29) chen relativiert sich zusätzlich, wenn man berücksichtigt, daß im Torfstich 7 sieben der in den qualitativen Proben (Tab. 5) und mit Hydroporus incognitus eine weitere Art aus den quantitativen Proben (Tab. 6) nur im Jahr 1991 gefunden wurden, das heißt zu einer Zeit, in der kein anderes Gewässer untersucht wurde. Mit 14-17 Ar- ten waren die meist linearen, teilweise aber schlenkenartig erweiterten Entwässe- rungsgräben 10, 5b und 5a sowie die mittelgroßen und flächigen Gewässer innerhalb der Torfstiche 5 und 8 relativ artenreich. Diese Gewässer wiesen entweder flutende Sphagnen (10 und 5b) oder emergente Gräser (5a, 5, 8) als wesentliche Strukturele- JANSEN ET ALII, KÄFERFAUNA IM WURZACHER RIED 13 Tab.6. Anzahl Käfer aus quantitativen Proben von flutendem Sphagnum cuspidatum am Torfstich 7 des Haidgauer Torfstichgebiets. Für jede Art ist die mittlere Anzahl von Imagines (n = 2-4 Proben) bezogen auf 10g Sphagnum Trockenmasse angegeben. Ein Individuum von Rhantus exoletus wurde in einer Einzelprobe am 12.5.93 nach- gewiesen. oli Ta tes 22510: 1835 EA Bact oe aa TE: Cyphon padi - Elmis maugetii Enochrus affinis Enochrus ochropterus 0,79 0,53 Guignotus pusillus - 0,18 0,66 Helochares obscurus 0,32 - Hydroporus erythrocephalus 0,66 Hydroporus incognitus 0,71 - - Hydroporus obscurus 2,00 0,71 | 0,80 2,67 5,71 1,94 Hydroporus tristis 120° © - - Hyphydrus ovatus Ilybius aenescens B E = 3 5 Summe Imagines 3,81 1,59 2,90 2,10 | 2,00 4,00 7,14 1,94 11,86) 3,69 2,88 Summe Larven 22,22 9,95 1,81 0,71| 0 0 0 2,59 1,69} 0,53 1,64 mente auf (Tab. 1). Demgegenüber besaßen der schmale, nahezu von aquatischer Ve- getation freie Graben 9 sowie das kleine, meist kaum offenes Wasser aufweisende Hochmoor-Referenzgewässer im Graben 11 mit 9 und 8 Arten die artenarmsten Kä- ferzönosen (Tab. 4). Die beiden Fließgewässer Torfwerkskanal und Haidgauer Ach boten mit 9 und 10 Käfern weniger Arten ein Habitat als die meisten Stehgewässer. Allerdings war die Artenzusammensetzung in den Fließgewässern bei allen Probenahmen deutlich konstanter als in den Stehgewässern, und es wurden meist mehr Individuen pro Art gefangen. Der Käferzönose des natürlichen Moorbachs Haidgauer Ach war durch das dominante Vorkommen der rheobionten Hakenkäfer Elmis aenea, Elmis mau- getii und das rezendente und subrezendente Vorkommen von Limnius volckmari und Limnius perrisi geprägt. Für die 106 aus der Haidgauer Ach im Jahr 1992 genau bestimmten Hakenkäfer der vorgenannten vier Arten lag das Individuenverhältnis bei 10 : 4,5 : 1,7 : 0,5. Insgesamt betrug der Individuenanteil charakteristischer Fließ- wasserarten am Käferartenspektrum der Haidgauer Ach 92% (Abb. 3). Demge- genüber war die Käferzönose des Torfwerkskanals mit ihren überwiegenden Antei- len anderer ökologischer Anspruchstypen deutlich heterogener (Abb. 3). So konn- ten die beiden Limnius-Arten im Torfwerkskanal überhaupt nicht und die beiden Elmis-Arten nur mit wenigen Individuen nachgewiesen werden. Demgegenüber wa- ren Arten des bewegten, aber nicht unbedingt schnell strömenden Wassers wie Orectochilus villosus und Platambus maculatus (Tab. 1) im Torfwerkskanal häufiger anzutreffen als in der Haidgauer Ach (Abb. 3). Darüber hinaus kamen im Torf- werkskanal, wenn auch in durchweg geringen Individuenzahlen, mit Ilybins fuligi- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 100 | E u = 73 = (0b) | —— Moor aw) > >00 yy < WL oe 23 = Moor-assoz. ) L__- | 100 Stillwasser Cc 4 E 75 = ea] 2 | Bewegtwasser = so 2) 4 e | — 23) = Fließwasser os (0) GR11 GR10 GR9 TST8 TST7 TST6 GRSB TSTS GRSA Gewässer Abb.3. Arten- und Individuen-Anteil von Moorarten (Moor; siehe Tab. 2), moorassoziier- ten Arten (Moor-assoz.; ökologischer Anspruchstyp B in Tab. 2), sonstige Stillwas- serarten, Bewegtwasserarten (BUa,b in Tab.2) und Fließwasserarten (KFG in Tab. 2) von Gräben (GR) und Torfstichen (TST) im Haidgauer Torfstichgebiet so- wie dem Torfwerkskanal (TWK) und der Haidgauer Ach (HA). nosus, Graptodytes pictus und Gyrinus substriatus einige eher euryöke und in den Stehgewässern des Haidgauer Torfstichgebiets häufiger auftretende Arten vor, die ın der Ach nicht gefunden wurden. Die Sonderstellung der Käferzönose beider Fließgewässer im Spektrum aller Un- tersuchungsgewässer, sowie ihre nur mittlere Artenübereinstimmung untereinander, wurde auch über die Gewässerklassifizierung unter Anwendung des SORENSEN-In- dex deutlich. Sowohl unter Berücksichtigung aller nachgewiesenen Arten als auch unter Vernachlässigung der Zufallsfunde, ließen sich dabei zwei Cluster deutlich voneinander abgrenzen: einmal die Stehgewässer mit Hoch- und Zwischenmoor- charakter (Cluster B in Abb. 4), zum anderen die Haidgauer Ach und der Torf- werkskanal sowie, wenn auch im Vergleich zu diesen mit deutlich geringerer Ar- tentibereinstimmung, der Graben 5a (Cluster A in Abb. 4). Letzteres Gewässer war hinsichtlich seines Wasserchemismus ebenfalls minerotroph und zeigte auch, zu- mindest nach Regenereignissen, einen deutlichen Abfluß. Der Ähnlichkeitsindex für die Haidgauer Ach und den Torfwerkskanal lag bei 0,53 (Abb. 4). Demgegenüber besaßen die Torfstiche 6 und 7 mit 0,76 einen deutlich höheren Index und damit die höchste Artenübereinstimmung aller untersuchten Gewässer (Abb. 4). Interessan- terweise zeigte der weitere Vergleich der Ähnlichkeitsindices einige Muster, die von der rein limnochemischen Gewässerklassifizierung etwas abweichen. So waren die Käferzönosen der ombrominerotrophen Gewässer im Torfstich 5 und 8 denjenigen der ombrotrophen Torfstiche 6 und 7 am ähnlichsten. Ebenfalls wich der Graben 11, JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 15) HA TWK GR 5a hp eee eS TS6 TS5 TS8 GR 5b GR9 GR 11 0 20 40 60 80 100 Abb. 4. Dendrogramm der SORENSEN-Indices für die Käfer-Taxozönosen der 11 Untersu- chungsgewasser des Haidgauer Torfstichgebietes. Daten der Jahre 1991 (nur Torf- stich 7), 1992 und 1993 sind zusammengefaßt. - HA = Haidgauer Ach, TWK = Torf- werkskanal, GR = Graben, TS = Torfstich. das heifSt das Hochmoor-Referenzgewasser, in seinem Arteninventar von den ubri- gen Stehgewässern teilweise deutlich ab, wobei die Ähnlichkeit der Zönosen des Grabens 11 gegenüber denjenigen aller anderen ombrotrophen Gewässer nur 38 % betrug (Abb. 4). Im Graben 11 wurden unter den häufiger auftretenden Arten mit Hydroporus obscurus, Ilybius aenescens und Enochus affınıs ausschließlich tyrpho- bionte oder tyrphophile Arten nachgewiesen (Tab. 4), und über 86 % aller nachge- wiesenen Käfer gehörten zu den in Tabelle 2 gekennzeichneten Moorarten (Abb. 3). Bei den anderen Stehgewässern (ohne Gr. 5a) lag dieser Anteil zwischen 26% und 66 % (Abb. 3), so daß insgesamt 51 % aller Individuen den 11 Moorarten zuzurech- nen waren. Die im Vergleich zum Graben 11 überwiegend deutlich höheren Arten- zahlen der anderen Hochmoorgewässer waren neben weiteren tyrphophilen Arten (meist der Gattung Hydroporus) auch durch einen mehr oder weniger hohen Anteil detrito- und acidophiler oder eher ubiquitärer Arten (zum Beispiel Agabus sturmi, Anacaena lutescens, Guignotus pusillus) bedingt (Abb. 3, Tab. 4). 3.3. Dominanzverhaltnisse Die in allen Gewässern mit Hoch- und Zwischenmoorcharakter und deutlichen Beständen (Deckungsgrade >10%) an flutenden Sphagnen dominierenden Käfer waren die Zwergschwimmer (Gattung Hydroporus), insbesondere H. erythrocepha- lus und H. obscurus. Obwohl beide Arten nicht in allen Gewassern codominant auf- traten (siehe Gr. 11 und 10 sowie Torfstich 5 in Tab. 4), repräsentierten sie insgesamt 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SErFANNE588 mit 18% und 34% mehr als die Hälfte aller in den ombrotrophen und ombro-mi- nerotrophen Gewässern gefangenen Individuen. Allerdings hatte im letztgenannten Gewässertyp H. erythrocephalus einen leicht höheren Anteil an den insgesamt dort gefangenen Käfern als H. obscurus. Neben diesen beiden im Gesamtfang dominan- ten Arten waren die tyrphobionte J. aenescens und der tyrphophile E. affinis subdo- minant sowie der tyrphophile Hydroporus tristis rezendent. Eine weitere Zwerg- schimmerart, Hydroporus palustris, war ebenfalls subdominant, während alle andern Arten dieser Gattung nur als „Zufallsfunde“ belegt sind. Die neben H. obscurus und I. aenescens beiden anderen nachgewiesenen tyrphobionten Arten sind ebenfalls nur durch „Zufallsfunde“ belegt. Agabus affinis konnte mit einem Tier im Graben 5a ge- fangen werden (Tab. 4) und Rhantus suturellus war ausschließlich in den Bodenfal- lenfängern vertreten (Tab. 3). Neben A. palustris traten als einzige der Arten ohne spezifische Moorbindung, aber bis auf Anacaena lutescens häufiger in Hochmooren auftretenden Arten (vergleiche Tab. 2) Helochares obscurus, A. Intescens und Agabus sturmi relativ abundant auf. Die beiden erstgenannten Arten waren im Gesamtfang rezendent und A. sturmi war subdominant. Einige der größeren Dytisciden, insbe- sondere Dytiscus marginalis, Acilius sulcatus und Hydaticus seminiger, fanden sich fast ausschließlich in Stehgewässern mit einer größeren und tieferen offenen Wasser- fläche, wie den Torfstichen 5, 6 und 7 sowie dem Graben 10. Der mittelgroße Dytis- cide Hyphydrus ovatus und der Hydrophilide Enochrus ochropterus kamen sogar ausschließlich in den Torfstichen 5, 6 und 7 vor, also den Gewässern mit den größten und tiefsten offenen Wasserflachen. Laccophilus minutus wurde nur in den beiden wärmsten Hochmoorgewässern, Torfstich 6 und 7, nachgewiesen. In den flutenden Sphagnen des Torfstichs 7 stellte H. obscurus knapp 70 % aller Käferimagines. Dabei wurde diese tyrphobionte Art in jeder der zwischen März und Oktober genommenen 27 Einzelproben von S. cuspidatum nachgewiesen und er- reichte mittlere Dichten von 1-10 Individuen pro 10g Sphagnum-Trockenmasse (Tab. 6). Insgesamt stellten die Moorarten 82 % aller in den Sphagnen gefundenen Käferimagines. Larven, die mit etwa 60 % aller Individuen der Gattung Hydroporus, zu 25% anderen Dytisciden und zu 15% der Familie Hydrophilidae angehörten, wurden im März und April nicht gefunden. Sie erreichten aber, zumindest im Juli 1991, Individuendichten von mehr als 20 Tieren pro 10 ¢ Sphagnum-Trockenmasse (Tab. 6). 4. Diskussion 4.1. Artenzahlen, Käferzönosen und Verbreitungsmuster In einem etwa 50ha großen Teilbereich eines Torfabbaugebiets im zentralen Hochmoorschild des Wurzacker Riedes wurden 52 aquatische Käferarten aus 9 Torfstichen und Entwässerungsgräben sowie jeweils 7 weitere Arten aus in der Nähe dieser Stehgewässer aufgestellten Bodenfallen und zwei Fließgewässern nachgewie- sen. Vergleicht man demgegenüber die aus süddeutschen Moorkomplexen wie dem Murnauer Moos (BURMEISTER 1982) und dem Federsee-Gebiet (BURMEISTER 1986, LOpERBUSCH 1989) an wesentlich mehr und habitatsmäßig unterschiedlicheren Standorten nachgewiesenen Artenfülle, so ist, selbst unter Berücksichtigung nur der gemeinsam bearbeiteten Familien, die Artenzahl der aus dem östlichen Haidgauer Torfstichgebiet bekannten Käfer mit etwa zwei Drittel der Zahl aus den Moorkom- JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 117 Tab. 7. Artenzahlen innerhalb der jeweils bearbeiteten Familien aus Untersuchungen aqua- tischer Käfer in süddeutschen Moorgebieten. DT 76 = DETTNER (1976): 10 Gewäs- ser im Waldmoor-Torfstich und Wildseemoor; BM 82 = BuRMEISTER (1982): 19 Ge- wässer mit 21 Probestellen im Murnauer Moos; BM 86 = BuRMEISTER (1986, Daten- erhebung 1969-1977): 13 Gewässer mit mehreren Probenahmestellen sowie Bodenfallen-Standorten im Federsee-Gebiet; LB 89a = LODERBUSCH (1989): 40 Ge- wässer und 1 Bodenfallen-Standort im Federsee-Gebiet; LB 89b = LOpERBUSCH (1989): 26 Gewässer 1m Wurzacher Ried; LA 90 = Lang (1990): 6 Gewässer und 9 Bodenproben-Standorte im Wurzacher Ried; n.b. = bei der Auswertung nicht berücksichtigt. | Familie | DT76 | BMs2 | BMs6 | LB89a | LB89b | LAQO | Aktuell | 1 8 7 Haliplidae 8 5 1 3 Dytiscidae 28 49 44 21 36 Gyrinidae 1 3 1 2 Hydraenidae 10 8 2 3 Hydrophilidae 16 16 15 11 Helodidae Ho} .D. n.b. n.b. 6 6 Dryopidae .D. .D. 0 1 0 0 Elmidae 0 2 1 5 Ce fe fe fe plexen relativ hoch (Tab. 7). Gegenüber den 38 Arten aquatischer Kafer (Hakenka- fer nicht berücksichtigt), die DETTNER (1976) aus zwei kleinen Hochmooren im Nordschwarzwald nachweisen konnte, ist das vergleichbare Arteninventar des Haidgauer Torfstichgebiets sogar um mehr als 60 % größer. Diese relativ hohe Artenzahl, wie sie auch aus anderen Untersuchungen im Wurz- acher Ried bestätigt werden (LANG 1990, vergleiche Tab. 7), ist sicherlich mitbedingt durch die Lage des Haidgauer Torfstichgebiets innerhalb dieses weitraumigen und vielfältigen strukturierten Moorkomplexes. Mit seinen bisher nachgewiesenen 124 Arten aquatischer Käfer im weiteren Sinne (JANSEN et alii 1993 und unveröftentlich- te Daten) stellt das Wurzacher Ried ein erhebliches Artenreservoir und Potential für Migrationsbewegungen im Rahmen natürlicher Populationsdynamik dar. Dies ins- besondere deshalb, da viele Wasserkäfer nach ihrem Imaginalschlupf in weitgehend trockenen Mikrohabitaten (BURMEISTER 1986) mehr oder weniger weite Wanderun- gen zu ihrem Wohngewässer durchführen, einige Dytisciden (zum Beispiel [//ybius guttiger) aufgrund ihrer semiaquatischen Lebensweise in Mooren (BURMEISTER 1986) auch größere Strecken zwischen offenen Wasserflächen epigäisch zurücklegen und eine Reihe von Arten zumindest saisonal häufig und ausdauernd fliegt (DETT- NER 1976; BEHR 1990). Diese verschiedenen Wanderungsbewegungen spiegeln sich sowohl in den teilweise bedeutenden Bodenfallenfängen von Käferimagines, die selbst Fließwasserarten wie E. aenea miteinschließen, als auch von Käferlarven (JAN- SEN, unveröffentlichte Daten wieder. Auch Mossakowskı (1973) und MEssINEsIsS (1992) wiesen im Wurzacher Ried vergleichbare Individuenzahlen und Artenspek- tren semiaquatischer und aquatischer Käfer aus Bodenfallen nach. Wie im Haidgauer KS STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Torfstichgebiet waren diese Fallen meist mehr als 50m von offenen Wasserflächen entfernt. In gewässernah ausgebrachten Bodenfallen können Dytisciden noch we- sentlich häufiger gefangen werden (BURMEISTER 1986; BEHR 1990). Unter den zehn bei dieser Untersuchung erstmalig für das Wurzacher Ried nach- gewiesenen Arten befanden sich neben den hemiaquatischen Cercyon lateralis, Cer- cyon pygmaeus und Cyphon palustis die beiden Schwimmkäfer Graphoderus cine- reus und Ilybius subaenens. Alle fünf Arten sind keine ausgesprochenen Moorkäfer (Tab. 1). Allerdings stammen, ebenso wie die jeweils 2 Individuen von 7. subaenens und G. cinereus aus dem Hochmoorgewässer Torfstich 7 oder dem Zwischenmoor- gewässer Torfstich 5, die wenigen Nachweise dieser beiden Arten aus Oberschwa- ben sämtlich aus Moorgebieten. So liegen Funde von G. cinereus aus dem Federsee- Gebiet (BURMEISTER 1986; LÖDERBUSCH 1989), dem Brunnenholzried (KöstLın 1968) und dem Wilden Ried (ZIEGLER 1992) sowie von I. subaeneus aus dem Wet- tenberger Ried (ZIEGLER 1992) vor. Jedoch deuten die vorhandenen genaueren Fundortangaben auf eine Bevorzugung mineralisch geprägter Moorgewässer hin (BURMEISTER 1986; LÖDERBUSCH 1989). Aufgrund ihres relativ seltenen Vorkom- mens in fast ganz Deutschland (LODERBUSCH 1989; ZIEGLER 1992) sind sowohl I. subaeneus als auch G. cinereus von generellem faunistischem Interesse. Die weiteren fünf Neufunde für das Wurzacher Ried sind die Fließgewässerspe- zialisten E. mangetü, Limnius perrisi, Oreodytes sanmarki, Esolus parallelepidus und Hydraena gracilis. Zusätzlich ist aus neueren Untersuchungen der Makrophytenbe- stande der Haidgauer Ach als sechste Fließgewässerart und insgesamt elfter Neu- fund Oulimnius tuberculatus bekannt (LensinGg 1997). Obwohl zumindest die drei ersten Fließgewässerarten stetig und in größeren Individuenzahlen in der Haidgauer Ach und teilweise auch im Torfwerkskanal nachgewiesen wurden, sind sie aus die- sen Gewässern bisher nicht belegt. Dies ist wahrscheinlich auch methodisch bedingt. Mit der Ausnahme von O. sanmarki besiedeln die anderen vier Arten Steine sowie anhaftende Moose der Gewässersohle oder auch Totholz (CoLLING & SCHMEDJE 1996). Kescherfänge vom Ufer aus oder Unterwasserfallen, die Hauptmethoden der exzellenten Arbeit von LODERBUSCH (1989), haben für diese Arten eine geringere Fangwahrscheinlichkeit. Die Untersuchungen von PEIssNER (1986) und Koch (1989) schließen zwar auch die Haidgauer Ach ein, aber nur mit den Oberläufen ıh- rer beiden Quellbäche und damit einem sehr reduzierten Habitatausschnitt. Dort wies PEISSNER (1986) mit Riolus subviolaceus eine Kaferart nach, die in der vorlie- genden Untersuchung nicht bestatigt werden konnte, aber auch durch einen Einzel- fund aus dem Torfwerkskanal bekannt ist (LODERBUSCH 1989). Generell unterschei- det sich die Käferfauna dieses künstlichen Fliefßgewässers, wie die Makroinvertebra- tenfauna insgesamt (Tuam et alii 1997a), deutlich von der des Moorbachs Haidgauer Ach. Insbesondere fehlten im Torfwerkskanal die in der Ach stellenweise hoch- abundant vorkommenden Hakenkäfer fast völlig. Deren Vorkommen erstrecken sich in der Ach vor allem auf die im Torfwerkskanal weitgehend fehlenden Stellen mit dem Torf aufliegenden Steinen sowie, wie LENsING (1997) nachweisen konnte, für die vereinzelt vorkommenden Aufwüchse der Armleuchteralge Chara contraria. Dies hat zur Konsequenz, daß die Individuendichte aquatischer Käfer im Torf- werkskanal insgesamt deutlich geringer ist, als die der Haidgauer Ach (Tuam et alii 19974). Diese Besiedlungsunterschiede zwischen den nahegelegenen Fließgewässern ha- ben potentiell mehrere Ursachen. Wasserchemisch stimmen beide Gewässer an den JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 119 untersuchten Abschnitten weitgehend überein (siehe auch Jansen 1999, für Nähr- stoffe und weitere Ionen). Der einzige deutliche Unterschied in den gemessenen Pa- rametern bestand in der signifikant höheren spektralen Absorption bei 254 nm des Torfwerkskanals, und damit, wie THam et alii (1997a) zeigen konnten, in der Kon- zentration gelöster organischer Substanz (DOC) inklusive der Huminstoffe. Darüber hinaus ist auch der Gehalt an grobpartikulärer organischer Substanz im Torfwerkskanal wesentlich höher als in der Ach (THam & JANSEN 1996). Dieser tro- phische Unterschied zwischen den beiden Fliefßgewässern ist mit höheren Arten- zahlen und Besiedlungsdichten von Zerkleinerern und niedrigeren Artenzahlen bei Filtrierern und Weidegangern im Torfwerkskanal korreliert (THam & Jansen 1996; THam et alii 1997a) und könnte auch die feindetrivoren E. maugetii und E. eanea (COLLING & SCHMEDJE 1996) in ihrer Populationsdynamik beeinträchtigen. Für das weitgehende Fehlen dieser und anderer Hakenkäferarten im Torfwerkskanal schei- nen aber primär die zuvor erwähnten strukturellen Unterschiede im Vergleich zur Haidgauer Ach verantwortlich zu sein. Zwar sind generelle Morphometrie und Fließgeschwindigkeiten (JANSEN & Kappus 1993; THAM & JANSEN 1996) und teilwei- se auch Makrophytenbewuchs des Torfwerkskanals derjenigen der Haidgauer Ach sehr ähnlich, aber es fehlen die von Hakenkafern primar besiedelten Wassermoose und steinigen Sedimente (HEBAUER 1980; BRAUCKMANN 1987; GRAUVOGL 1992) fast vollständig. Dieser Argumentation entspricht, daß die hauptsächlich im Torfwerks- kanal nachgewiesenen räuberischen Dytisciden und Gyriniden durch die trophi- schen Unterschiede zwischen den beiden Fliefßgewässern nur sehr indirekt betroffen sind und hinsichtlich ihres überwiegenden Lebensraumyps (zum Beispiel bewegtes Wasser mit emergenter Vegetation im Uferbereich) im Torfwerkskanal geeignete Habitate ausreichend vorhanden sind. 4.2. Artvorkommen und Standortverhältnisse Das Auftreten koexistierender Hydroporus-Arten, aber auch anderer „Moorkä- fer“, ist mehrfach mit bestimmten Faktorenzuständen abiotischer Parameter korre- liert worden (GaLewskı 1971; DETTNER 1976; MEYER & DETTNER 1981; LARSON 1985; CupPEN 1986; Eyre et alii 1990; JuLıano 1991; BEHR 1994). Wie teilweise auch die Ergebnisse aus dem Haidgauer Torfstichgebiet zeigen, ist der Wasserchemismus (Kocu 1972), insbesondere Aciditat (DETTNER 1976; MEYER & DETTNER 1981); Ju- LIANO 1991), Leitfähigkeit (Eyre et alii 1990), Huminstoffgehalt (DETTNER 1976) und Gesamthärte (Koch 1972; DETTNER 1976) sowie das Abflußverhalten eines Ge- wässers wesentlich für die Habitatbindung aquatischer Käfer in Moorgebieten. Al- lerdings konnte hinsichtlich der Artenübereinstimmung der Lebensgemeinschaft der Stehgewässer im Haidgauer Torfstichgebiet (Cluster B in Abb. 4) ein strukturie- render Effekt des Wasserchemismus nur ansatzweise festgestellt werden. Eher liefen sich die Gewässergruppierungen mit Faktoren wie Gewässergröße und -struktur in Beziehung setzen. Interessanterweise resultieren die mit der identischen statisti- schen Methode vorgenommenen Ähnlichkeitsvergleiche der gewässerspezifischen Zönosen von Trichopteren (THam et alii 1997b), Dipteren (Koch 1996) und Odo- naten (JANSEN, unveröff. Daten) in weitgehend ähnlichen Gruppierungen. Insbeson- dere die hohe Artenübereinstimmung der beiden Torfstiche 6 und 7, die Sonderstel- lung des Grabens 11 innerhalb der ombrotrophen Gewässer, sowie die deutliche Ab- grenzung des Grabens 5a von den reinen Stehgewässern ist auch bei den ebenfalls 20 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 mit relativ vielen Arten im Haidgauer Torfstichgebiet nachgewiesenen Dipteren und Odonaten gut zu erkennen. Diese Ubereinstimmungen in der Artenzusammenset- zung derselben Gewässer über verschiedene Insektenordnungen hinweg, läßt ver- muten, daß zumindest für das in der vorliegenden Untersuchung berücksichtigte Habitatspektrum innerhalb dieser Taxozönosen ähnliche Strukturierungsmechanis- men bestehen. Der kaum erkennbare Einfluß der Limnochemie auf die artenmafsige Zusammen- setzung der Käfergemeinschaften (und möglicherweise der anderen zuvor angespro- chenen Gruppen aquatischer Insekten) hat wahrscheinlich mehrere Ursachen. Zum einen ist die bloße Anwesenheit oder Abwesenheit einer Art, wie sie in die Berech- nung des Ähnlichkeitsindex einging, eine wenig sensitive Methode zur Erkennung feiner Abstufungen in der Ausbildung abiotischer Umweltfaktoren. Zum anderen waren die Unterschiede im Wasserchemismus der untersuchten Stehgewässer insge- samt relativ gering und lagen wahrscheinlich für die meisten moorbewohnenden Kä- fer innerhalb ihrer physiologischen Toleranz, so daß es nicht zu kompletten Ausfäl- len ansonsten abundanter Arten in bestimmten Gewässern kam. Zu ähnlichen Ein- schätzungen hinsichtlich der Bedeutung des (exakten) pH-Wertes für die Struktur von Hydroporus-Gesellschaften von Gewässern eines relativ engen Aciditatsbe- reichs gelangen JULIANO (1991) und BEHR (1994). Daß, neben dem Angebot an strukturreichem Sphagnum-Substrat, auch der pH-Wert einen möglichen Effekt auf das Vorkommen einzelner Arten hat, lassen die niedrigen Abundanzen von A. ob- scurus in den subneutralen Torfstichen 5 und 8 gegenüber den hochabundanten Vor- kommen in den stark sauren Torfstichen 6 und 7 vermuten. Ein solcher pH-Effekt entspricht auch Ergebnissen von CuppeEn (1986), nachdem A. obscurus in Gewäs- sern mit pH-Werten >6 signifikant unterrepräsentiert ist. Allerdings können, zu- mindest für einzelne Arten, bei solchen Vergleichen auch regionale Unterschiede auftreten. So zeigte A. sturmi ın den größeren Torfstichen und Gräben 10, 8, 7, 6, 5 und 5b, also im pH-Bereich 3,7-6,2, höhere Abundanzen in den saureren Gewäs- sern, während DETTNER (1976) für die gleiche Art und einen identischen pH- Bereich im Nordschwarzwald eine positive Korrelation zwischen Abundanz und pH-Wert belegen konnte. Liegen die wasserchemischen Parameter innerhalb art- spezifischer Toleranzen, so treten, wie schon zuvor angedeutet, weitere besiedlungs- bestimmende Faktoren, wie zum Beispiel Gewässergröße, Pflanzenbewuchs/Sub- stratbeschaffenheit und Beschattungsgrad/Temperaturregime hinzu. Für die Stehge- wässer des Haidgauer Torfstichgebietes ist dabei vor allem ein Effekt der Gewässergröße, für die Fließgewässer ein Einfluß des Substrats (siehe oben) wahr- scheinlich. So zeigen die großen, gefluteten Torfstiche 6 und 7 die größte Artenviel- falt aller Untersuchungsgewässer. Dies ist möglicherweise auf die vergleichsweise größere Habitatvielfalt dieser Torfstiche und das damit verbundene größere Ni- schenangebot für Käfer zurückzuführen. Obwohl beispielsweise, ähnlich wie bei DeTTNER (1976), auch im Haidgauer Torfstichgebiet E. ochropterus nicht in Kleingewässern gefunden wurde, konnten die von DETTNER (1976) festgestellten „fundamentalen Unterschiede“ zwischen großen und kleinen Moorgewässern in dieser Form nicht bestätigt werden. Allerdings han- delt es sich bei dem großen Gewässer in der Untersuchung von DETTNER (1976) um einen Hochmoorkolk mit im Vergleich zu den ombrotrophen Kleingewässern deut- lich unterschiedlichem Wasserchemismus. Ein markanter Effekt der Beschattung auf die Artenzusammensetzung, wie er aus einer Reihe von Untersuchungen aus Moor- JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 21 gebieten bekannt ist (MEYER x DETTNER 1981; BRINK 1983; BEHR 1988, 1992, 1994; BEHR & PIEPER 1991), war für die Gewässer des Haidgauer Torfstichgebiets nicht nachzuweisen. Sehr wahrscheinlich ist der Beschattungsgrad an keinem der hier un- tersuchten Gewasser annahernd vergleichbar mit denjenigen der sauren Waldgewas- ser, auf die sich die meisten der vorgenannten Arbeiten beziehen. Zudem unter- scheiden sich die Waldgewässer aufgrund ihres hohen allochtonen (Laub)Eintrages limnochemisch und trophisch teilweise deutlich von den meist oligotrophen Hochmoorgewässern und stellen damit einen weitgehend anderen Habitattyp dar. Für diese Feststellung spricht, daß auch die in den Randbereichen des Wurzacher Riedes vorhandenen Bruchwaldtümpel im Vergleich zu den Hochmoorgewässern des Haidgauer Torfgebiets deutlich unterschiedliche Käferzönosen aufweisen (JAN- SEN, unveröffentlichte Daten). 4.3. Moorarten und naturschutzfachliche Bewertung der Käferfauna Für die faunistische und naturschutzrelevante Beurteilung von Moorkomplexen ist weniger die absolute Zahl nachgewiesener Arten oder die Artenzusammenset- zung von Sonderstandorten (wie zum Beispiel mineralisch geprägter Fließgewässer) von Bedeutung, als das Vorkommen, die Abundanz und die Dominanz standortty- pischer Faunenelemente, das heißt insbesondere der tyrphobionten und tyrphophi- len Arten. Bei diesem Bewertungsmaßstab sind nicht nur die in einem Gebiet nach- gewiesenen Arten zu berücksichtigen, sondern auch das Fehlen von Arten, die auf- grund ihrer Lebensraumansprüche und geographischen Verbreitung als Besiedler zu erwarten wären. Diese Vorgehensweise folgt dem Prinzip des sogenannten „Arten- fehlbetrags“, das KoTHE (1962) schon vor über 30 Jahren in die Fließgewässerbe- wertung einführte. Während der zweijährigen Untersuchung im Haidgauer Torfstichgebiet konnten 4 der 7 nach HeBauer (1994) in Mitteleuropa als tyrphobiont und 6 der 17 (ent- spricht 35 %) als tyrphophil bezeichneten Wasserkäferarten nachgewiesen werden (Tab. 8). Die bisher nicht im Haidgauer Torfstichgebiet und auch nicht aus anderen Untersuchungen im Wurzacher Ried nachgewiesenen typhobionten Arten sind Hy- droporus melanocephalus, Ilybius crassus und Crenitis punctatostriata. H. melanoce- phalus ist in Mitteleuropa insgesamt selten (SCHAEFLEIN 1979), und wird in den ver- fügbaren aktuellen Roten Listen der Bundesländer als „stark gefährdet“ oder „vom Aussterben bedroht“ (unter anderem in Bayern, HEBAUER 1992) eingestuft (JEDICKE 1997). Unseres Wissens sind aus Baden-Württemberg keine Nachweise dieser Art bekannt, und es ist fraglich, ob H. melanocephalus zur natürlichen potentiellen Fau- na des Wurzacher Riedes gerechnet werden kann. Dies trifft möglicherweise auch auf I. crassus zu. Dieser Dytiscide gilt allgemein als boreomontane Art (HARDE & Kösrtıım 1965; DETTNER 1977), das heißt sie bewohnt in Mitteleuropa ausschließlich Hochmoore der Mittelgebirge. Ein solches Verbreitungsmuster gilt auch für Süd- bayern (SCHULTE 1993) und weitestgehend für Baden-Württemberg, wo J. crassus fast ausschließlich im Schwarzwald gefunden wurde (HARDE & KOsTLIN 1965; KöstLın 1966; DETTNER 1976, 1977). Allerdings konnten KosTENBADER (1976) und BURMEISTER (1986) I. crassus in den Urseen bei Beuren/Allgäu und in einem degra- dierten Hochmoor des Federsee-Gebietes nachweisen, und damit außerhalb des bo- reomontanen Areals [ein weiterer Nachweis aus dem Pfrunger Ried, den BuURMEI- STER (1986), DETTNER (1977) zuschreibt, bezieht sich wahrscheinlich auf Agabus 222 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 Tab. 8. Nachgewiesene Wasserkäferarten der tyrphophilen Torfmoosgesellschaft und der tyrphobionten Hochmoorgesellschaft (HEBAUER 1994) aus den Gewässern des Haidgauer Torfstichgebiets (HTSTG) und aus anderen Bereichen des Wurzacher Riedes (WRied; LOpERBUSCH 1989, Messınzsis 1992, JANSEN unveröffentlichte Da- ten); (2) = fragliches Vorkommen in Baden-Württemberg. m Art a) tyrphobiont Agabus affinis Crenitis punctatrostriata - - Hydroporus melanocephalus (?) - - Hydroporus obscurus ® e@ Ilybius aenescens @ @ Ilybius crassus - - Rhantus suturellus ® @ b) tyrphophil Agabus congener - © Agabus erichsoni (?) - - Agabus wasastjernae - - Bidessus grossepunctatus = = Coelambus novemlineatus - - Colymbetes paykulli - - Colymbetes striatus - - Enochus affinis ® @ Enochus coarctatus © @ @ ® @ Enochus ochropterus Hydrochus brevis - Hydrochus megaphallus E = Hydroporus brevis (?) = - Hydroporus melanarius @ ® Hydroporus memnonius @ ® Hydroporus scalesianus - @ @ Hydroporus tristis wasastjernae]. In wieweit die beiden letztgenannten Funde auf bodenstandige Vor- kommen von J. crassus hinweisen, ist schwierig zu beurteilen, da die Urseen nur ein- malig untersucht wurden und neuere Untersuchungen aus dem Federsee-Gebiet zu keinen weiteren Nachweisen geführt haben (LODERBUSCH 1989; GRIMM 1996). Das Vorkommen des Hydrophiliden C. punctatostriata ist fir Baden-Württem- berg bislang fiir das Wildseemoor im Nordschwarzwald belegt (DETTNER 1976, 1977), wo die Art in den kleineren Moorgewassern deutlich dominierte. Demge- genüber konnte C. punctatostriata 1m benachbarten Waldmoor-Torfstich nicht nachgewiesen werden (DETTNER 1976), und ihre rezente Verbreitung ist insgesamt nur unvollkommen bekannt (DETTNER 1977). In Bayern hat C. punctatostriata ıhren Verbreitungsschwerpunkt in den Hochmooren der nördlichen Mittelgebirge (HE- BAUER 1992), und schon PEus (1928) bezeichnet die Art als „typisches Gebirgstier“. Das stete und dominante Vorkommen in den Fundgewässern des Wildseemoors suggeriert, daß diese Art unter günstigen Lebensbedingungen hohe Populations- JANSEN ET ALII, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 23 dichten erreichen kann und in diesen Habitaten gut nachzuweisen ist. Die bisherigen Fehlnachweise aus den gut untersuchten Gewässern des Wurzacher Riedes lassen vermuten, daß C. punctatostriata in diesem Moorkomplex möglicherweise nicht vorkommt. Neben den in der vorliegenden Untersuchung belegten tyrphophilen Arten sind mit Agabus congener (LODERBUSCH 1989; Messınzsis 1992), Hydroporus scalesianus (Lang 1990) und Hydrochus brevis (LODERBUSCH 1989; JANSEN, unveröffentlichte Daten) drei weitere Arten mit den entsprechenden Lebensraumanspriichen aus an- deren Bereichen des Wurzacher Riedes nachgewiesen (Tab. 8). Einige weitere Arten aus der Liste von HEBAUER (1994), wie Agabus erichsoni und Hydroporus brevis, sind bisher nicht aus Baden-Württemberg bekannt, und können höchstwahrschein- lich auch nicht der potentiellen Fauna des Riedes zugerechnet werden. Dies gilt wahrscheinlich auch für Coelambus novemlineatus und Colymbetes striatus, von de- nen wenige Exemplare in der Sammlung des Naturkundemuseums in Freiburg vor- handen, aber ohne Fundortangabe sind (Braun 1993). Aus ähnlichen Gründen, wie sie schon zuvor für /. crassus ausgeführt wurden, könnte auch ein potentielles Vor- kommen des boreo-montanen Agabus wasastjernae (DETTNER 1977) für das Wurz- acher Ried in Frage gestellt werden. Allerdings ist auch für diese Art zumindest ein süddeutscher Fund aus einem nıcht-montanen Hochmoor bekannt (DETTNER 1977, siehe oben), so daß die rezente Verbreitung dieser Art und ihre möglichen Ursachen (siehe DETTNER 1977) weiterhin einer genaueren Klärung bedürfen. Selbst wenn nur H. melanocephalus, A, erichsoni, Hydroporus brevis, C. novem- lineatus und C. striatus bei einer Bewertung des Wurzacher Riedes als Habitat für Moorarten nicht als potentiell vorkommende Arten berücksichtigt werden, so ergibt sich ein Anteil der im Wurzacher Ried vertretenen tyrphobionten und tyrphophilen Käfer von 67 % bzw. 69% an der Zahl der für diese Lebensraumtypen zu erwarten- den Arten. Dazu kommt ein insgesamt etwa 50%iger Anteil der im Haidgauer Torf- stichgebiet nachgewiesenen Arten an den sonstigen von HEBAUER (1994) aufgeführ- ten acidophilen und acidotoleranten Käfern, das heißt Arten, die laut BURMEISTER (1986) in unseren Breiten einen deutlichen Verbreitungsschwerpunkt in Mooren be- sitzen. Berücksichtigt man bei der naturschutzfachlichen Bewertung der Käferzönose des Haidgauer Torfstichgebietes neben dem reinen Vorkommen zusätzlich Abun- danzen und relative Häufigkeiten der Arten, wird die Bedeutung dieses Hochmoor- bereichs für die standorttypische Fauna noch deutlicher. Obwohl die absoluten Fangzahlen der qualitativen Proben aufgrund der bestandsschonenden Sammelwei- se relativ niedrig waren und quantitative Daten nur aus dem Spezialhabitat „fluten- de Sphagnen“ vorliegen, belegen die relativen Individuenhäufigkeiten eine deutliche Dominanz der Moorarten. Innerhalb dieser Gilde waren besonders Käfer der Gat- tung Hydroporus arten- und individuenreich in den Gräben und Torfstichen mit Sphagnum-Vegetation vertreten. Eine ähnliche Bedeutung der Zwergschwimmer für die Zusammensetzung von Wasserkäferzönosen ist sowohl für das gesamte Wurz- acher Ried (LODERBUSCH 1989; JANSEN, unveröffentlichte Daten), wie auch aus vie- len anderen Untersuchungen an sauren und nährstoffarmen Gewässern unterschied- licher geographischer Lage bekannt (DETTNER 1976; MEYER & DETTNER 1981; BUR- MEISTER 1982; BRINK 1983; Larson 1985; Eyre et alii 1986; EyRE & FORSTER 1989; BEHR 1988, 1992, 1994; BEHR & Pırer 1991). Innerhalb der in Europa je nach Stand- ort und Gewässertyp beteiligten 10-20 Hydroporus-Arten bestehen dabei relativ 24 STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 588 stetige Artenzusammensetzungen und Abundanzgefüge (DETTNER 1976; MEYER & DETTNER 1981; BURMEISTER 1982; Eyre et alii 1986; EYRE & FORSTER 1989; BEHR 1988, 1992, 1994). Eine solche Ubereinstimmung in der Zusammensetzung der Hy- droporus-Taxozönose besteht möglicherweise für alle Hochmoore des süddeutschen Voralpenraums. Zumindest ist die in den Torfstichen und Gräben des Haidgauer Torfstichgebiets nachgewiesene Abundanzrangfolge innerhalb der Zwergschwim- mer: H. obscurus > H. erythrocephalus > H. palustris > H. tristis > H. angustatus, H. incognitus, H. melanarius, H. memnonius, H. umbrosus für die ersten vier Arten weitgehend identisch mit der Rangfolge, die BURMEISTER (1982) für „Torfstiche mit Hochmoorregeneration“ des Murnauer Mooses angibt. Darüber hinaus tritt die in den Zwischenmoorgewässern Torfstich 5 und 8 zu beobachtende Umkehr in der Abundanzrangfolge zwischen A. obscurus und A. erythrocephalus auch in „Torfsti- chen mit Übergangsmoorregeneration“ im Murnauer Moos auf (BURMEISTER 1982). Schließlich umfassen die für das gesamte Wurzacher Ried nachgewiesenen 17 Arten der Gattung Hydroporus (KocH 1988; LODERBUSCH 1989; LANG 1989; JANSEN, un- veröffentlichte Daten) alle 14 Arten, die aus dem Murnauer Moos bekannt sind (BURMEISTER 1982). Demgegenüber hat die Hydroporus -Lebensgemeinschaft in Hochmooren des Nordschwarzwaldes eine deutlich unterschiedliche Zusammen- setzung. Dort fehlt beispielsweise 77. erythrocephalus völlig, und die Abundanz von H. obscurus ist im Vergleich zu derjenigen der praalpinen Mooren deutlich geringer und liegt hinter der von A. tristis und H. melanarius (DETTNER 1976, 1977). Zusammenfassend kann festgestellt werden, daß aufgrund des Artenvorkommens und insbesonder der Dominanzverteilung innerhalb der Wasserkäferzönose das Haidgauer Torfstichgebiet - und das Wurzacher Ried insgesamt — von herausragen- der Bedeutung als Habitat für die im Regionalraum vorkommenden Moorarten ist. Darüber hinaus spielt das Wurzacher Ried, da viele dieser Arten in anderen Habita- ten nicht vorkommen, für den Artenschutz aquatischer Käfer insgesamt eine we- sentliche Rolle (cf. LOpERBUSCH 1989). 4.4. Grundlagen fur eine Erfolgskontrolle Jede Klassifizierung von Lebensgemeinschaften, insbesondere die der trophisch weitgehend unabhängigen Wasserkäferzönosen (LARSON 1985), kann nur ein zeit- lich fixiertes, künstliches Abbild eines an sich dynamischen Kontinuums von Arten- assoziationen darstellen. Dennoch können solche „Schnappschüsse“ als wertvolle Referenzpunkte zur Beurteilung „natürlicher“ wie unmittelbar anthropogen her- vorgerufener Umwelteffekte dienen. Vor diesem Hintergrund kann die rezente Was- serkäferzönose des Haidgauer Torfstichgebietes sowohl hinsichtlich ihres Artenvor- kommens als auch der Dominanzverteilung der Arten als weitestgehend typisch für „intakte“ oder hydrologisch mäßig gestörte Hochmoore des nördlichen Alpenvor- landes gelten. Obwohl für Moorbäche des Types der Haidgauer Ach kaum Ver- gleichsdaten zur Makroinvertebratenbesiedlung bestehen (BRAUKMANN 1987), sind zumindest das Artenspektrum und die nissan handen Häufigkeitsverteilungen der Käferzönose dieses Fließgewässers hinreichend gut charakterisiert. Darüber hinaus existieren erste Daten zur zonalen Gliederung von Individuendichten (THam et alii 1997a). Insgesamt bestehen damit sinnvolle Referenzpunkte für die Erfolgskontrol- le in den durch die Wiedervernässungsmaßnahmen betroffenen Haile nen des Moorkomplexes Wurzacher Ried. JANSEN ET ALI, KAFERFAUNA IM WURZACHER RIED 25 5. Literatur BEHR, H. (1988): Kleinräumige Verbreitungsmuster von Dytisciden-Populationen (Coleo- ptera; Dytiscidae) in zwei Oberharzer Hochmooren. — Faun.-ökol. Mitt. 6: 43-52; Neumunster. — (1990): Untersuchungen zum Flug- und Immigrationsverhalten von Wasserkäfern der Gattung Hydroporus Clairv. 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ISSN 0341-0145 Schriftleitung: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen ILL 42