Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde ar x Serie A (Biologie) SAT Vir Herausgeber: Staatliches Museum fiir Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. A Nr. 595 17S: Stuttgart, 10. 8. 1999 | Beitrag zur Kenntnis der Dynamik epiphytischer Flechtenbestände Contribution to the Knowledge of Dynamics of Epiphytic Lichens Von Volkmar Wirth (Stuttgart), Rainer Cezanne und Marion Eichler (Darmstadt) Mit 8 Abbildungen Summary Epiphytic communities on forest trees were observed within a time period of ten years by registration of each thallus which were marked on plastic sheets at the beginning of the study, after five and after ten years. Epiphytic stands of crustaceous lichens show very little dynam- ics. With them, increase of lichen cover is due mainly to growth of young thallı. Old thallı stop their growth totally or almost totally. The growth rate of epiphytic lichens has the same Ree dimension as that of epilithic lichens if the forced “passive growth” of the lichen area by the expansion of the tree girth is not taken into account. Dynamics in epiphytic lichen communities has its origin in foliose lichens, but stands of foliose lichens may have a relatively static character too. On trees with smooth bark (e.g. Fagus) foliose lichen thalli fall off often already within five years; this is true also for trees whose bark is scaling off and the lichens become detached with the bark. Strong dynamics — a breakdown of populations or alterations in species content — very probably points to changes of habitat conditions. If climatic or endogenic changes of substrate are not noticeabel the influence of immissions is obvious. Pleurocarpous mosses may grow very fast and contribute to a quick change of community structure — in contrast to acrocar- pous mosses which behave conservative; nevertheless they have difficulties to overgrow crus- taceous lichens. Zusammenfassung In Dauerbeobachtungsflachen an Waldbaumen wurde die Dynamik von epiphytischen Flechtengesellschaften (Lichenes) über einen Zeitraum von zehn Jahren hinweg untersucht. Epiphytische Krustenflechtenbestände weisen eine sehr geringe Dynamik auf. Eine Zunahme der Flächendeckung geht bei ihnen im wesentlichen auf das Wachstum juveniler Thallı zurück. Alte Thalli stellen ihr Wachstum ganz oder nahezu ein. Die Wachstumsraten von epi- phytischen Krusten- und Laubflechten liegen — sieht man vom „erzwungenen“ passiven 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 595 Wachstum der gesamten Lagerfläche durch die Baumzylinderdehnung ab - in derselben Größenordnung wie die von Gesteinsflechten. Die Dynamik in Epiphytengesellschaften geht von Laubflechten aus, aber auch Laubflech- tenbestände können relativ statisch sein. An sehr glattrindigen Bäumen (zum Beispiel Fagus) fallen Laubflechtenthalli häufig bereits nach einer Lebensdauer von fünf bis zehn Jahren ab; dies gilt auch an Bäumen mit abschuppender Borke, wo die Flechten unabhängig von ihrer Eigenhaftung mit der Rinde sich ablösen. Pleurokarpe Moose können zu einer relativ starken Dynamik in flechtenreichen Epiphytengesellschaften beitragen, während akrokarpe Moose ein konservatives Strukturelement darstellen. Eine starke Dynamik epiphytischer Flechtenbestande — ein Zusammenbruch von Popula- tionen oder Änderungen im Artenspektrum - deutet mit großer Wahrscheinlichkeit auf Ha- bitatsänderungen hin. Sind klimatische Veränderungen oder baumtypische Substratverande- rungen nicht auszumachen, ist der Einfluß von Immissionen sehr naheliegend. Inhalt fl, Einleiang so odoacmoanobysenouoobeG Uo sooo UHECAnODUIDD Como Koop OOE DOOD OS 2 2). INIRS A RVOXGI acetates toss eine ee OES SCE A RARER AGE APL MA DLR IEMS ES G.S tbs '5 no 56.0 3 Se Ersebnissermdiinterpretanion 2 Leere ieee 3 EDDIE RA SST MMS RR ne ee ee en Prone a Cees 15 Si, ae ee ee N RER N EHEN E20 805 50% c 16 1. Einleitung Flechten sind geradezu der Inbegriff langsamwachsender und ein hohes Lebens- alter erreichender Organismen. Diese Kennzeichnung ist pauschal sicherlich richtig, auch wenn wir eine ganze Reihe von Arten kennen, die ephemere Standorte beset- zen und ihren Entwicklungszyklus innerhalb kurzer Zeit vollenden, also kurzlebig sind (cf. Portr & Vezpa 1990). Folglich sind die Bestände dieser Arten, unter ihnen besonders Bodenbewohner, durch erhebliche Dynamik gekennzeichnet. Die Cha- rakterisierung der Flechten als Organismen geringer Zuwachsraten leitet sich in er- ster Linie von Gesteinsflechten ab, bei denen oft ein frappierend geringes Wachstum ermittelt wurde (zum Beispiel Hate 1973). Geringes Wachstum verknüpft mit hoher Lebenserwartung bedeutet geringe Dy- namik der aus solchen Arten aufgebauten Bestände. Belegt hat dies insbesondere EDUARD Frey in seinen beispielhaften Untersuchungen von photogrammetrisch kontrollierten Dauerflächen im Schweizer Nationalpark, bei denen teilweise über ei- nen Zeitraum von 25, im Maximum von ca. 40 Jahren hinweg Flechtenbestände auf Erde, Gestein und Holz photographisch festgehalten wurden (FREY 1959). Vor allem in flächendeckenden Krustenflechten-Beständen, in denen also keine Freiflächen mehr zur Verfügung stehen, ändert sich außerordentlich wenig. Die photographische Dokumentation von Felsflechten- oder Erdflechtenbeständen ist re- lativ einfach zu handhaben; eine definierte Fläche wird von einem Fixpunkt aus in bestimm- ten Zeitabständen photographiert, und die Bilder können unmittelbar miteinander verglichen werden. Anders verhält es sich mit Epiphytenbeständen an lebenden Bäumen. Nicht nur die Wölbung der Stammflächen, sondern auch die stete Zunahme des Stammumfangs stellt vor technisch schwer lösbare Probleme bei der photographischen Erfassung der Dauerflächen. Dies dürfte der Grund dafür sein, daß bis zu Beginn der vorliegenden Studie Untersuchungen der Entwicklung von Epiphytenbeständen über einen längeren Zeitraum hinweg offenbar nicht existierten. Es liegt lediglich eine methodisch ähnliche britische Untersuchung von Lo- barion-Gesellschaften (James & Wo sry 1992) vor, die nahezu gleichzeitig gestartet wurde. Im Grunde wußte man daher über die Dynamik von Epiphyten-Gesellschaften nichts oder WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTÄNDE 3 nur über indirekte Beobachtungen. So finden sich beispielsweise im Winter am Fuß von Baumstämmen mit reicher Laub- und Strauchflechtenvegetation auf der Schneedecke oft zahlreiche abgefallene Flechtenlager besonders von großlappigen Arten; dies läßt auf eine nicht unbedeutende Dynamik schließen. Im Rahmen der Untersuchungen zum sogenannten immissionsökologischen Wirkungskataster in Baden-Württemberg ergab sich die Gelegenheit, Dauerbeob- achtungsflächen für epiphytische Flechtenbestände einzurichten (WIRTH 1987, WIRTH & OBERHOLLENZER 1992). Dieses Wirkungskataster wurde initiiert, um die Immissionsbelastung und deren Wirkung in Waldbeständen besser abschätzen zu können (UMLAUFF-ZIMMERMANN & Kremes 1987, LfU 1985). Dabei wurden 60 Waldflächen ausgewiesen und in ih- nen umfassende floristische, vegetationskundliche, faunistische und begleitende standortökologische Untersuchungen durchgeführt. Die lichenologischen Erhebun- gen hatten bioindikatorische Ziele. Mit zum Erhebungsprogramm gehörte die thal- lusgenaue Registrierung der Flechtenvegetation in Dauerbeobachtungsflächen an insgesamt 240 Baumstämmen (vier pro Waldflache). Die aus den Untersuchungsergebnissen abgeleitete Bonitierung (WIRTH 1987, WIRTH & OBERHOLLENZER 1992) belegte eine außerordentlich ungleiche Belastung mit flechtenrelevanten Immissionen. Die Ergebnisse der ersten Wiederholungskar- tierung wurden von WIRTH & OBERHOLLENZER 1993 und (hinsichtlich der markan- ten Veränderungen der Art Lecanora conizaeoides) von WIRTH (1993) vorgelegt. Die immissionsökologischen Ziele und die diesbezüglichen Ergebnisse sollen hier nicht zur Debatte stehen, sondern lediglich die biologischen Aspekte der Entwick- lung von epiphytischen Flechtenbeständen, denen in den Planungen des Wirkungs- katasters keine maßgebende Rolle eingeräumt wurden, die aber mitstudiert werden konnten und angesichts der Seltenheit vergleichbarer Studien Beiträge zu Grundla- genuntersuchungen über die Biologie epiphytischer Flechtengesellschaften darstel- len. 2. Methodik Die Flechten- und Mooslager wurden umrißgenau mit Hilfe von farbigen Filzstiften auf Folien übertragen, eine Methode, die für die Bestimmung von Wachstumsraten von Einzella- gern von HALE (1954) bei Gesteinsflechten, von Rypzax (1956) für Rindenflechten und von HURKA & WINKLER (1973) sowie von WIRTH & BRINCKMANN (1977) für die Erfassung von ganzen Flechtengemeinschaften eingeführt wurde. Die Folien wurden rings um den Baum- stamm gespannt und nach der Aufnahme wieder abgenommen. Nach fünf und nach zehn Jah- ren (zuletzt 1996) wurden die Untersuchungen wiederholt; die Folien wurden mittels Reißzwecken fixiert, die nach der Abnahme der Folie wieder in der Rinde des Baumes ange- bracht wurden, so daß die genaue Position der Folie festgehalten wurde. Die Untersuchungen wurden 1985/86 und 1990/91 von OBERHOLLENZER und WIRTH, 1996 von CEZANNE, EICH- LER und WIRTH durchgeführt. 3. Ergebnisse und Interpretation Die Ergebnisse der bislang drei Kartierungsphasen, einer zehn bis elf Jahre um- fassenden Erhebung, sind im folgenden beispielhaft wiedergegeben, und zwar - so- weit optisch veranschaulicht - in Form von ca. DIN A 3-großen Ausschnitten aus den erwähnten Folien. Im Prinzip ließen sich Hunderte solcher Ausschnitte demon- strieren. Hier werden nur einige wenige ausgewählte typische Beispiele vorgestellt. + STUTTGARTER BEITRAGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 595 Die in den Probeflachen registrierten quantitativen Änderungen, das heißt Ande- rungen der Flächendeckung der Flechten sind zum Teil sehr stark (wir wollen dies „dynamische“ Entwicklung nennen), zum Teil sehr gering („konservative“ Ent- wicklung). Freilich gibt es alle Übergänge. Wenden wir uns zunächst Flächen mit einer gewissen Dynamik zu, wobei wir un- ter Dynamik in erster Linie eine Änderung des Verteilungsmusters der Arten verste- hen wollen, nicht die Größenzunahme etablierter Thallı. Bei einer Reihe von Beständen brachen die Populationen einzelner Arten im Lau- fe des Beobachtungszeitraumes zusammen, es war somit eine starke „negative“ Dy- namik festzustellen. Dies betraf vor allem die Art Lecanora conizaeoides. Ein Bei- spiel eines Bestandes von L. conizaeoides aus der Fläche Maulbronn gibt Abb. 1 wie- der: Ein 1986 noch reichlich mit dieser Flechte bewachsener Stammabschnitt weist 1991 nur noch wenige Thalli, 1996 — wie alle vier Probebaume der Fläche Maulbronn — überhaupt keine Thalli mehr auf. Eine ähnliche Entwicklung von L. conizaeoides zeigte sich auch an anderen stärker belasteten Waldflächen. Über dieses Phänomen und seine mit der abnehmenden Belastung von Schwefeldioxid zusammenhängen- den Ursachen ist an anderer Stelle berichtet worden (cf. WirTH 1993). Der Zusam- menbruch läßt den Schluß zu, daß die Abnahme der Säurebelastung zu einer Ver- schlechterung der ökophysiologischen Bedingungen dieser Art führte, da biotische Einflüsse von seiten anderer Flechtenarten fehlen; allerdings kann die Konkurrenz der oft in den Lecanora conizaeoides-Bestanden reichlich auftretenden Grünalgen Bedeutung haben. In anderen Fällen wurde eine ähnliche Entwicklung, eine gravierende Abnahme bis hin zum Zusammenbruch der Populationen, auch bei Laubflechten wie Hypo- gymnia physodes, Parmeliopsis ambigua und Parmelia sulcata beobachtet. Diese Phänomene sind sehr interessant, sollen hier aber nicht weiter zur Diskus- sion stehen, da hierbei eindeutig oder sehr wahrscheinlich Immissionseinflüsse ver- antwortlich sind und sie nur bedingt Schlüsse über die Dynamik von Epiphytenbe- ständen unter natürlichen Bedingungen erlauben. Bei den Laubflechten wurden öf- ter Nekrosen beobachtet, die auf Immissionseinfluß schließen lassen — hier vermag vielleicht eine weitere Beobachtung der Flächen konkretere Hinweise zur Kausalität geben. Mehr Aufschluß über die natürliche Entwicklung von Epiphytenbeständen bie- ten Flächen mit einer konservativen oder dynamischen, positiven Entwicklung, das heißt Flächen mit geringen Veränderungen des Verteilungsmusters („steady state“) oder mit einer Zunahme der Flechtendeckung. Bestände mit einer stärkeren Verän- derung des Verteilungsmusters bei stagnierender oder zunehmender Flechten- deckung sind fast durchweg reich an Laubflechten oder Moosen. Im Folienausschnitt des Aufnahme-Baumes Nr.4 (Abb.2) aus der Untersu- chungsstation Schwäbisch Hall dominieren Laubflechten, und zwar Parmelia glabratula, Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata. Im Laufe des Zeitraumes von zehn Jahren kommt es zu einer beträchtlichen Verschiebung zugunsten von 2 sulca- ta und zuungunsten von Hypogymnia physodes; neu treten einige winzige Thalli von Candelariella reflexa auf. Da hier Arten bestimmter ökologischer Wertigkeit - Ar- ten mit höhren N-Zeigerwerten (= höherer Eutrophierungstoleranz) — gegenüber Magerkeits- und Säurezeigern gefördert wurden, erscheint eine Änderung der öko- logischen Bedingungen für möglich (vermehrter Eintrag von Stäuben, Stickoxid-Im- missionen); es ist wohl auch hier keine völlig unbeeinflußte Sukzession vorhanden. WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTÄNDE "WI G SYS YI] — ‘Saploavziuod vA0uV99T 193°] ayaıpyures ‘(sıy932) 1661'S pun (syur) 98615 uuosgpnew vanvaıks sn3v,] Ue sopıoavzınos vAouv9a7 UOA Suny2Lmaug-spurisag TV 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 595 Trotz der erheblichen Deckungsänderungen der wichtigeren Arten ist das alte Ver- teilungsmuster nach zehn Jahren noch erkennbar. Die Folienausschnitte (Abb.3) von einer Rotbuche im Schwarzwald (Station Pfalzgrafenweiler, Baum 2) repräsentieren einen Laubflechtenbestand mit geringer Krustenflechtenbeteiligung; es dominieren Parmelia saxatılis, Hypogymnia physo- des, Parmelia sulcata, Platismatia glanca. Da nur unbedeutende floristische Verän- derungen in der Fläche im Beobachtungszeitraum von zehn Jahren festgestellt wur- den, von kleineren Thalli von Arten gleicher ökologischer Aussage abgesehen, liegen keine Hinweise auf ökologische Änderungen vor. Die Verhältnisse dürften relativ typisch sein für anitrophytische Flechtengesellschaften mit hohem Laubflechtenan- teil. Bei genauerer Analyse wird deutlich, daß die Krustenflechten sich konservativ verhalten und auch etliche Laubflechtenindividuen noch nach zehn Jahren identifi- ziert werden können. Andere Laubflechtenlager sind verschwunden — offenbar großflächig abgefallen oder abgestorben; ihre Plätze werden oft von derselben Art eingenommen, möglicherweise ausgehend von haftenbleibenden Lagerrandfrag- menten oder von Isidien oder Soredien. Krustenflechten behaupten sich gegenüber Laubflechten in bemerkenswertem Maß, was die gängige Lehrmeinung zumindest etwas modifiziert; auf ihrer Lagerfläche siedeln sich gewöhnlich keine juvenilen Laubflechten an, und sie werden oft auch vom Rand her nur zögerlich überwachsen; hier kommt es vermutlich zu allelopathischen Wirkungen. Starke Dynamik zeigen, zumindest auf glatten und flachrissigen Rinden, pleuro- karpe Moose; sie wachsen rasch, fallen aber oft flachig ab (Eis- und Schneewirkung). Dagegen erscheinen akrokarpe Moose ortsfest und relativ langlebig. Qualitative Änderungen - Änderungen im Artenspektrum - sind bei einiger Kon- stanz der ökologischen Bedingungen innerhalb einer Dekade von sehr untergeord- neter Bedeutung. Zwar siedeln sich als Folge von Isidien- oder Soredienetablierung Juvenilthalli häufig an, verschwinden aber oft rasch wieder; keines der zahlreichen kleinen Lager von Pseudevernia furfuracea hat sich im Flächenausschnitt des Bei- spiels 3 (Abb.3) über den Zeitraum von fünf Jahren halten können, dies gilt auch (außerhalb des Ausschnittes) für juvenile Lager von Ramalina farinacea und Usnea filipendula; welche Faktoren dafür verantwortlich zu machen sind, ist ungewiß. Im Falle von Beispiel/Abb. 4 (Station Sulz, Baum 3) überwuchert das raschwüch- sige Hypnum cupressiforme die Fläche, ein eindrucksvolles Beispiel für die Konkur- renz von pleurokarpen Moosen. Das Krustenflechtenmuster jedoch verhält sich, so- weit noch erkennbar, sehr konservativ. Die Lager von Lecanora chlarotera und Lecanora carpinea lassen sich bei geringer Änderung von Größe und Form über die Dekade hinweg leicht identifizieren. Auch hier lassen sich allelopathische Wirkun- gen erschließen. Trotz des überall starken Zuwachses von Hypnum cupressiforme „verweilt“ dieses Moos, sobald es auf die Thallusränder der Arten der Lecanora sub- fusca-Gruppe trifft. Das hier sehr deutlich werdende konservative Muster von Krustenflechten ist nun keinesfalls ungewöhnlich, sondern die Regel in den Dauerbeobachtungsflachen der weniger belasteten Waldgebiete. Vor allem nicht-sorediöse Arten sind langlebig und verändern ihr Muster nur sehr allmählich. Lediglich manche sorediöse Krusten, ins- besondere von Arten, die in den letzten Jahren generell sehr zugenommen haben, zum Beispiel Buellia griseovirens, Mycoblastus fucatus (WIRTH 1985), bringen öfter rasche Veränderungen ins Bild, während für sorediöse Angehörige der Gattungen Phlyctis und Pertusaria eher ein langlebiges Thallusmuster charakteristisch ist. Rei- WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTANDE ws OL Abb.2. Entwicklung eines Laubflechten-reichen Bestandes an Fagus sylvatica, Schwabisch Hall 10.85 (oben)/10.90/4.96. — Rot: Parmelia sulcata, braun: Parmelia glabratula, blau: Hypogymnia physodes, gelb: Lepraria incana, grün: Mycoblastus fucatus. Abb.3. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 595 wd OL Entwicklung eines an Laubflechten reichen Bestandes an Fagus sylvatica, Pfalzgra- fenweiler 5.86 (oben)/7.91/10.96. — Rot: Parmelia sulcata; braun: Platismatia glauca; blau: Hypogymnia physodes; grau: Parmelia saxatilis; gelb: Lepraria lobificans; vi0- lett: Pertusaria amara; rosa: Pertusaria coccodes; graugrün: Cladonia spec.; hellgrün: Orthotrichum spec.; dunkelgriin: Hypnum cupressiforme; rosa: Ochrolechia cf. microstictoides; kleine Striche (gegabelt, sternförmig): Pseudevernia furfuracea. WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTANDE "Ts vds149 v107 7 :unazıjpoy ounofissaudnd wnudd yy :un13joyunp “suau1noasıs vyjang :339J01A “vINIVAGY]S vyawAıvg suneig ‘vauidivo vlouvraT ‘AOI ‘V49104vJg9 VAOUYIAT :uneIggoy — “9601 /16'8/(SYUT]) 98'8 Z[NS ‘sapueIsag-ussysajfusgsniy] soula SuNTYyIMIUy 'F'qgV 10 Abb. 5. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 595 wo OL Entwicklung eines Krustenflechten-Bestandes (Pyrenuletum nitidae) an Fagus syl- vatica, Horb, 8.86 (oben)/7.91/10.96. — Blau: Graphis scripta; hellbraun: Pyrenula nitida; rosa: Arthonia radiata; gelb: Lecanora spec. 11 WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTÄNDE ‘viafyjaniusaa vgdvi3oado :z1emyps ‘vidis9s sıydvıd, 'negg “9ads vyjnuas gy zunerg ‘vyjapiqu vinuasdg 304 Ypızıu vynuad -(7 uNeIgTPH —°96'Z/16 Z/(SYUt]) 98°9 Zangraag ‘sujnjaq snuidiv> ue (oepımu wngapnus1Ag) sapurisag-Usiyoo|fuosisnsy saurs 3unpypLmaug 9 "qqy ws OL Ser. A, Nr. 595 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 12 ‘VUYIUL VIAvAdAT :9]23 “sap1oavzıuo9 vA0ouv997 :una2 ‘sapos -(gd vıuudaod(J PO "96'01/16'8/(sJuı]) 98°8 Z[NS Pgv saiqy ue sapurisag USN19TUIWIOP saposkqd vıuudk3odkrz] UoA sutra SuNn[yOIMIUy ‘L949 a Laer ae WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTÄNDE 13 ne Krustenflechtenbestände zeigen entsprechend überwiegend einen geringen Wan- del, wenn keine ökologischen Störfaktoren einwirken. In den Fällen, in denen die Trägerbäume ein Periderm besitzen (Rotbuche, Hain- buche) und die Epiphytenvegetation wesentlich von Krustenflechten aufgebaut wird, deren Thallus teilweise in der Rinde sitzt (halbunterrindig), wie bei Graphis scripta, Pertusaria leioplaca oder Pyrenula nitida, ist die Übereinstimmung des Flechtenmu- sters auch noch nach zehn Jahren geradezu frappierend (Abb.5 und 6). In derartigen schattenliebenden Gemeinschaften sorgte allenfalls Porina aenea für eine gewisse Dynamik; sie etablierte sich mehrfach spontan und breitete sich in der Fläche aus. Bei Baumarten, die im mittleren Alter noch einen durchgehenden glatten, später einen unterbrochenen (flachrissigen) „Rindenzylinder“ aufweisen, wie besonders bei der Esche, aber auch bei der Hainbuche, reißen die ursprünglich zusammenhän- genden, regelmäßig begrenzten Lager auf, so daß es letzten Endes zu einer Untertei- lung kommt, ohne daß das Verteilungsmuster sich im Prinzip ändert (Abb. 8). Selbst bei Laubflechtenbeständen, die im allgemeinen deutliche dynamische Ten- denzen erkennen lassen, können wir auf konservative Verteilungsmuster treffen. Abb. 7 zeigt einen Dominanz-Bestand von Hypogymnia physodes auf Tanne, in dem lediglich Lecanora conizaeoides und Lepraria incana beteiligt sind. Nicht nur die Krustenflechtenpositionen erweisen sich hier im Zehnjahreszeitraum als konstant, auch - in hohem Maße - die der Laubflechten. An älteren Tannen kommt es aller- dings durch das häufige Abplatzen von Rindenstücken oft zu einer solch starken Dynamik, daß das Flechtenmuster nach Ablauf von fünf Jahren kaum mehr eine Ähnlichkeit mit dem ursprünglichen aufweist. Die Dynamik und das Konkurrenzverhalten von Kryptogamenbeständen ist na- turgemäß eng mit der Wachstumsrate verknüpft. Um etwas über das Wachstum zu erfahren, müssen in erster Linie Bestände untersucht werden, in denen Flechten noch über konkurrenzfreie Bereiche verfügen. In einer quantitativ von Flechtenla- gern bedeckten Fläche sind zwar interessante Konkurrenzphänomene studierbar, aber Wachstumsaspekte oft nicht mehr beurteilbar. Betrachten wir die relatıv einfachen Verhältnisse bei Krustenflechten, stoßen wir bei der Messung der Zuwachsrate von epiphytischen Flechten auf ein grundsatzli- ches Problem, das vielfach übersehen wird. Wir sind von epilithischen Krustenflech- ten gewohnt, daß die Lager nur in einem schmalen Randbereich wachsen und sich radial vergrößern (HALE 1973, 1974). Bei den Epiphytenkrusten müssen wir in der Horizontalen zwischen einem aktiven Randwachstum und einem sozusagen passi- ven Binnenwachstum unterscheiden. Innerhalb der Thallusfläche wachsen die Flechten zwangsweise passiv im gesamten Bereich in horizontaler Richtung durch Dehnung des Stammzylinders. Daher haben die epiphytischen Krustenflechten eine horizontal gestreckte Form. Wenn man die passive Dehnung - bei mittelalten Bäu- men jährlich 1%-2,5 % als Faustregel - durch das Dickenwachstum des Baumes berücksichtigt, das heißt abzieht, oder wenn man nur in vertikaler Richtung das Wachstum ermittelt, ist der Zuwachs der Lager gering, gewöhnlich sehr gering bis fast nicht existent. Das radiale Wachstum der größeren Lager von Graphis scripta und Pyrenula nitida betrug lediglich um 0,3-0,5 mm/Jahr. Bei im wesentlichen epi- phloeodischen Arten der Lecanora subfusca-Gruppe sind die Verhältnisse ähnlich. Alte Lager wachsen oft überhaupt nicht mehr, ein unerwartetes Ergebnis. Laubflechten erzielen wesentlich höhere Wachstumsraten; bei Parmelia glabratu- la und P sulcata wird in den untersuchten Beständen ein radiales Wachstum von bis Ser. A, Nr. 595 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 14 -UIAZ-UNOPLIOT sop SUOSFOIFNV 93joFut Auswnıedwoy ur IeU,L Top 3unjraspny 98°9 Sıngraıg 4015139%2 SHUIXDAT UC (oepriiu umy>jnus1Ad) sapue1s9g-us}y9a]Fus CaN en ee a I "WI G :YILISSFEIN — “stop «(s3y991) [6°Z pun (syurj) Isnıyy souls ZunjypImaug 13 GY WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTÄNDE 15 über 2 mm/Jahr erzielt, bei Hypogymnia physodes liegen die Raten zwischen 0,5 und etwas über 2mm. Diese Werte haben die gleiche Größenordnung wie die von Bro- Do (1965) an Parmelia sulcata (1,4 mm), P. saxatilis (1,8 mm), der Lecanora subfusca- Gruppe (0,36-0.84), von DEGELIUS (1964) an Parmelia sulcata (2,2 mm) und Haxv- LINEN (1966) an Hypogymnia physodes (1,2-1,5 mm) ermittelten. 4. Diskussion Die Entwicklung und Dynamik epiphytischer Flechtengesellschaften blieb bis- lang fast gänzlich unbeachtet. Lediglich die Langzeit-Sukzession fand Interesse, wo- bei die Abfolge der Flechtengesellschaften in der Regel mehr aus der verschiedenen Vegetation unterschiedlich alter Bäume postuliert denn durch Langzeit-Untersu- chungen belegt wurde (HAwKswoRTH et alii 1974). So ist natürlich bekannt, daß die ombrophoben Calicion-Gesellschaften oder andere ökologisch sich ähnlich verhal- tende Gemeinschaften sich erst in höherem Alter etwa an Eichenstammen, zunächst in tiefen Rissen, dann flächig an regengeschützten Flanken einstellen und Nachfol- ger von Beständen zum Beispiel des Pertusarietum amarae sind. Über die eigentliche kurz- und mittelfristige Dynamik in epiphytischen Flechten- gesellschaften, über Konkurrenz-Vorgänge und ihre Ergebnisse und über die Lebensdauer der beteiligten Arten ist denkbar wenig bekannt. Die vorliegenden Er- gebnisse lassen eine recht unterschiedliche Dynamik in der Entwicklung von Epi- phytenbeständen erkennen. Soweit sehr dünnlagerige und vor allem endophloeodi- sche Krustenflechtenarten beteiligt sind, kann die Dynamik minimal sein. Völlig un- erwartet ist der Befund, daß Arten wie Pyrenula nitida, Pyrenula nitidella oder Graphis scripta ein Mosaik entwickeln, das jahrelang in einem Status quo verharrt, kaum anders als man dies von Silikatflechtengesellschaften kennt. Eine derart kon- servative Entwicklung und ein derart geringes Wachstum von (adulten) epiphyti- schen Flechten war bislang unbekannt und wurde allenfalls Gesteinsflechten zuge- schrieben. Krustenflechtenbestände mit Graphis galten vielmehr als Gemeinschaf- ten, die rasch von Laubflechten überwachsen werden (TOPHAM 1977). Nach der Lehrmeinung spielt sich das Wachstum von flächig entwickelten Flech- ten in einer schmalen Zone im Thallusrandbereich ab und nicht interkalar. Bei epi- phytischen Krustenflechten muß aber in der Horizontalen ein zusätzliches, interka- lares, „passives“ Wachstum eine Rolle spielen. Wie dieses postulierte passive Wachs- tum erfolgt, bleibt zu untersuchen, etwa die Frage, ob es zu einer entsprechenden Ausdünnung der Algenschicht kommt oder die Algendichte durch Erhöhung der Individuenzahl erhalten bleibt. Wenn die passive Dehnung der Flechtenlager durch das sekundäre Dickenwachstum des Trägerbaumes bei der Berechnung des Wachs- tums von Krustenflechten berücksichtigt (abgezogen) wird, zeigt sich, daß der ra- diale (Rand-)Zuwachs (zumindest) älterer Thalli einiger untersuchter Arten gering oder gar nicht mehr feststellbar ist. Es scheint demnach in diesen Fällen (vergleiche Abb. 5/6) ab einem bestimmten Alter nur noch ein passives Wachstum zu geben, ei- ne Vergrößerung des Thallus parallel zur Vergrößerung des Rindenmantels. Wie epi- phytische Laubflechten auf die passive Dehnung durch die Zunahme des Baumum- fangs reagieren, bleibt zu untersuchen. Es gibt mehrere Möglichkeiten der Reaktion der Thalli auf die Zunahme des Baumumfangs: 1. ein Reißen der Thallusloben; 2. ein Abreißen der Rhizinen bei Intakterhaltung der Thalli; 3. ein passives Wachstum der 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. A, Nr. 595 Lager; 4. ausreichende Elastizität über einen längeren Zeitraum hinweg, um die Dehnung aufzufangen. Das Aufreißen des glatten Peridermmantels von Bäumen (beispielsweise bei Esche, Hainbuche) führt zu einer Aufteilung der Thalli und zu einer Individualisie- rung der Teile. Ein aktives Wachstum in horizontaler Richtung wird damit unter- bunden. In diesem Stadium scheint in vielen Fällen ein Degenerationsprozeß in Gang zu kommen, der vielleicht mit einer zunehmenden Verkorkung der Borken- oberfläche einhergeht. Aber auch bei äußerlich unverändert erscheinender Peri- dermoberfläche können große Thalli langsam degenerieren, wie in einem Fall bei Pyrenula nitida auf Fagus beobachtet wurde. Der große Thallus verschwand inner- halb von zehn Jahren; schließlich war nur noch eine leicht bräunliche Verfärbung an Stelle des ehemaligen Thallus erkennbar. Sobald Laubflechten beteiligt sind, kommt es in der Regel zu einer stärkeren Dy- namik. Die stärkere Dynamik bei Laubflechtenbeständen ist mit dreierlei Phanome- nen verknüpft: 1. dem stärkeren Wachstum der Lager; 2. der allerdings nicht beliebi- gen Fähigkeit des Laubflechtenthallus, andere Arten, vor allem Krusten, zu über- wachsen, 3. der geringen Haftung der Thalli. Während Krustenflechten sich nicht ablösen, ist das Abfallen von Laubflechten bei glattrindigen Bäumen bereits nach fünf bis zehn Jahren ein normales Phänomen - darauf läßt das relativ häufige Fehlen von Flechtenthalli nach einem oder zwei Kartierungsdurchgängen schließen. Es dürfte vor allem im Winter durch Gefriervorgänge, Schneehaftung oder durch star- ke Quellung nach intensiven Regenfällen ausgelöst werden. An glattrindigen Bäu- men dürfte das häufige Abfallen der Thallı die stärkste dynamikankurbelnde Kom- ponente sein. An Baumarten, an denen es in bestimmten Altersphasen zu starkem Abschuppen der Borke kommt, wird die Dynamik mehr durch dieses Phänomen als durch das Abfallen von Lagern bestimmt. Eine geringere Rolle als das Abfallen von Thalli spielt das Ausschalten von Konkurrenten durch Uberwachsen der Fremdla- ger. Die Ergebnisse wurden überwiegend an schattenresistenten, somit krustenflech- tenreichen, seltener laubflechtenreichen Gemeinschaften gewonnen; sie können nicht selbstverständlich auf laub- und strauchflechtenreiche Gemeinschaften licht- oder nährstoffreicher Habitate übertragen werden. Die überwiegende Zahl der un- tersuchten Bäume wies eine glatte bis flachrissige Rinde auf; bei Bäumen mit relief- reicherer Rinde dürfte die Haftung von Laubflechtenthalli besser sein und die Dy- namik von Laubflechtenbeständen stärker von Wachstumsphänomenen beeinflußt werden. 5. Literatur Bropo, I. M. (1965): Studies of growth rates of corticolous lichens on Long Island, New York. - Bryologist 68: 451-456; New York. DecE.tus, G. (1964): Biological studies of the epiphytic vegetation of twigs of Fraxinus excel- stor. - Meddel. Göteborgs Bot. Trädgar. 27: 11-55; Göteborg. Frey, E. (1959): Die Flechtenflora und -vegetation des Nationalparks im Unterengadin. I. Teil: Die Entwicklung der Flechtenvegetation auf photogrammetrisch kontrollierten Dauerflächen. — Ergebn. wiss. Unters. schweiz. Nationalparks. Bd. 6 (41): 1-84; Liestal. HAKULINEN, R. (1966): Uber die Wachstumsgeschwindigkeit einiger Laubflechten. — Ann. Bot. Fenn. 3: 167-179; Helsinki. Hate, M. E. (1954): First report on lichen growth rate and succession at Aton Forest, Connecticut. — Bryologist 57: 244-247; New York. WIRTH ET ALII, DYNAMIK EPIPHYTISCHER FLECHTENBESTÄNDE 1177 — (1973): Growth. — In: AHMADJIAn, V. & M. E. Hate (eds.): The lichens. — Pp. 473-492; New York (Academic Press). - (1974): Biology of lichens. 2. ed. - 181 pp.; London (Arnold). HawxswortH, D. L., Coppins, B. J. & F. Rose (1974): Changes in the British lichen flora. — In: Hawxswortn, D. L. (ed.): The changing flora and fauna of Britain. - Pp. 47-78; London (Athlone Press): Hurka, H. & S. WINKLER (1973): Statistische Analyse der rindenbewohnenden Flechtenve- getation an einer Allee Tübingens. — Flora 162: 61-80; Jena. James, P. & P. Woıserey (1992): Acidification and the Lobarion: a case for biological moni- toring. — British Lichen Soc. Bull. 71: 4-12; London. LfU = Landesanstalt für Umweltschutz (Hrsg.) (1985): Immissionsökologisches Wirkungs- kataster Baden-Württemberg. Jahresbericht 1984. — 209 S.; Karlsruhe. LfU = Landesanstalt für Umweltschutz (Hrsg.) (1987): Immissionsökologisches Wirkungs- kataster Baden-Württemberg. Jahresbericht 1986. — 264 S.; Karlsruhe. PoELT, J. & A. Vezpa (1990): Über kurzlebige Flechten. — Bibl. Lichenol. 38: 377-394; Berlin & Stuttgart. Rypzak, J. (1956): A method of studying growth in lichens. — Ann. Univ. Mariae Curie-Sklo- dowska (Sect. C) 10: 87-91; Lublin. TopHam, P. B. (1977): Colonization, growth, succession and competition. — In: SEAWARD, M. R. D. (ed.): Lichen ecology. — Pp. 31-68; London (Academic Press). UMLAUFF-ZIMMERMANN, R. & K. Kremmes (1987): Passives Monitoring in Waldökosyste- men. — Verhandl. Ges. f. Okologie 16: 85-90; Gießen. WIRTH, V. (1985): Zur Ausbreitung, Herkunft und Okologie anthropogen geförderter Rin- den- und Holzflechten. — Tuexenia 5: 523-535; Göttingen. - (1993): Trendwende bei der Ausbreitung der anthropogen geförderten Flechte Lecan- ora conizaeoides? — Phytocoenologia 23: 625-636; Berlin & Stuttgart. WIRTH, V. & B. BRINKMANN (1977): Statistical analysis of the lichen vegetation of an avenue in Freiburg (South-west Germany), with regard to injurious anthropogenous influ- ences. — Oecologia (Berl.) 28: 87-101; Berlin. WIRTH, V. & H. OBERHOLLENZER (1992): Epiphytische Flechten — Einsatz als Reaktionsindi- katoren im passiven Monitoring bei der Erstellung des Immissionswirkungskatasters Baden-Württemberg. — Beih. Veröff. Naturschutz Landschaftspfl. 64: 164-173; Karls- ruhe. — & — (1993: Beurteilung der Immissionssituation mit Hilfe der Flechtenindikation. - Jn: LfU: Okologisches Wirkungskataster Baden-Württemberg, Jahresbericht 1990/91. - S. 79-86; Karlsruhe. Anschriften der Verfasser: VOLKMAR WIRTH, Staatliches Museum fiir Naturkunde, Museum am Lowentor, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart, RAINER CEZANNE und Marion EICHLER, Kaupstr. 43, D-64289 Darmstadt. ae ; “if ur a een AT Sh TER een) mug ay ts 214 Ue o> eher. ae vr ee pa it Be EIE Ir ZZ Pre rb Eur — u Bye LEE PIE per 't aA ile um ad KG he ay 9 Leu! Yadları 2.7 Sala DV. iR Ber” um: ARTE w naht ‘a rm ott @oanans : i : Me A ee. SE ere ae Sasi) Mi Saree ti te ya ors od 2 a ws , 7 i tiie td Fe rau 5 Jung perme wy a Hplaees Lal a L Fu - vA . re © wi is f i ; 4 an tt B Mm ’ Ayal i Sereda In Git +h ve er grey‘ ML wal) a ne 4 ies vr - aon if ad ey i ——— PET dt De] aguas! Sar 67 SOS “Col "1 rey ea i 2 oe TAN : FETTE wa 5 r cf pi my? ili Vier s 5 wc! “pit [3 \ 12% i \ ‘ 4 X 7 { - 2 7 : & Peer lea la ; | I f =) | ] Wi’ Qu; 4 ‚a DoTzzlE midi ii) ' ; P> sl j aidan y Ag . 2 Py oe. FIRE P pias } A W f 19 Prius un; j f u Wi, 4 be ' \ ‘4 : A fy j | ie y bila, N va u —- AREAL som u - u i ye a" 7 2 f Wed Wis = if /y 7 D | , peice \ e . ¢ ° s = ne v 7 od u TUE 3 9088 01234 2309 g: Dr. Wolfgang Seeger, Rosenstein 1, D- Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72072 Tübingen