19 127 H en Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Stuttgarter Beitr.Naturk. 735., 6 Taf., 9 Abb., 6Tab. | Stuttgart, 30.10.1989 Heterosoricidae und Soricidae (Insectivora, Mam- malıa) aus dem Oberoligozän und Untermiozän Süddeutschlands Late Oligocene and early Miocene Heterosoricidae and Soricidae (Insectivora, Mammalıa) from Southern Germany Von Reinhard Ziegler, Stuttgart Mit 6 Tafeln, 9 Abbildungen und 6 Tabellen Abstract The shrews from the late Oligocene localities Eggingen-Mittelhart 1+2, Eggingen-Erdbeer- hecke and Ehrenstein 4 as well as from the early Miocene sites Ulm-Westtangente, Stubers- heim 3, Petersbuch 2 and Erkertshofen 2 are described. The investigations are based on some 350 jaw fragments and more than 1150 isolated teeth. The localities span the time from the late Oligocene (niveau of Coderet, MP 30) to the early Miocene (middle Orleanian, MN 4b). From Ehrenstein 4 the new taxon Ulmensia ehrensteinensis n.g. n.sp. is introduced. „Sorex“ stehlini is placed in the new genus Florinia n.g., „Sorex“ prevostianus ın the genus Lartetium n.g. Lar- tetinm petersbuchense n.g. n.sp. is a structural ancestor of the type species from Sansan. The relationships between the taxa are discussed. Immigrations between the stratigraphic levels of Stubersheim 3 (NMU 3) and Petersbuch 2 (NMU 4a) can be shown. Zusammenfassung Die Spitzmäuse der oberoligozänen Lokalitäten Eggingen-Mittelhart 1+2, Eggingen-Erd- beerhecke und Ehrenstein 4 sowie der untermiozänen Fundstellen Ulm-Westtangente, Stu- bersheim 3, Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 werden beschrieben. Den Untersuchungen liegen ca. 350 Kieferbruchstücke mit Zähnen und über 1150 Einzelzähne zugrunde. Die Fund- stellen umfassen die Zeit vom oberen Oligozän (MP 30) bis zum unteren Miozän (mittleres Orleanium, MN 4b). Von Ehrenstein 4 wird das neue Taxon Ulmensia ehrensteinensis n.g. n.sp. vorgestellt. „Sorex“ stehlini wird dem Genus Florinia n.g. zugeordnet, „Sorex“ prevo- stianus der Gattung Lartetium n.g. Mit Lartetinm petersbuchense n.g. n.sp. findet sich ein Vorfahre der Typusart von Sansan. Die Beziehungen zwischen den Taxa werden diskutiert und Immigrationen zwischen den Niveaus von Stubersheim 3 (MN 3) und Petersbuch 2 (MN 4a) nachgewiesen. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Inhalt 1. Einleitung 2 2. Methoden a A en, 3. Fundstellen PER ee a I ee. 4. Systematischer Teil Ba Te a Heterosoricidae REUMER1997° . . ee, 6 Heterosorex neumayrianus (SCHLOSSER 1887) a A a Soricidae Gray 1821 N De Pe en LT ee, Ulmensia ehrensteinensisn.g.n.sp. - N en a ia VS Crocidosorex cf. thanensis CROCHET Ce. Crocidosorexsp. . ee ee 2 a Crocidosorex antiquus (Pome 1853) N: Carposorex sp. a a ee Miosorex pusilliformis (Dosen- -FLORIN 1964) ee Miosorex ci. desnoyersianus (LARTET 1851)... . » 070. zelnen ee Soricella discrepans DOBEN-FLORIN 164 . . . zen. 0 nn mon u Sorcellan.sp. . 2. a Paenelimnoecus micromorphus (Dosen- -FLORIN 1964) nn en Florinia stehlini (DOBEN-FLORIN 1964) : . . nun e.e nn oe 2 Barteiumpetersbuchenseng.nıp. - ann win en ee A Crocidosoricinae gen. et sp. indet. N Soricinae MURRAY 1866 a er 25 ee DElermso nes ee er er DRS ehuisseH REET - & e 6. Literatur N a lea a ee ne A 1. Einleitung Unter den Kleinsäugern sind die Spitzmäuse eine eher vernachlässigte Gruppe. Im Laufe der Zeit wurden zwar viele Formen beschrieben, es gelingt aber nur selten, Zusammenhänge zwischen den verschiedenen Taxa zu finden und Entwicklungs- linien zu verfolgen. Dies gilt im besonderen Maße für die kleinen Soriciden. Die rezenten Spitzmäuse werden im allgemeinen in zwei Subfamilien, die Sori- cinae und die Crocidurinae, unterteilt. Ein wesentliches diagnostisches Kriterium ist die Pigmentierung der Zahnspitzen bei den Soricinae beziehungsweise die gänzlich weißen Zähne bei den Crocidurinae. Die Meinungen, ob die Pigmentierung der Zahnspitzen auch bei fossilen Spitzmäusen diagnostisch relevant sei, sind geteilt. VIRET & ZarpreE (1951:414) meinen, daß die Unterscheidung Crocidurinae, Spitz- mäuse mit weißen Zähnen, und Soricinae, pigmentierte Zähne, auf Fossilformen nicht anwendbar ist. REPENNInG (1967: 5) dagegen hält die Pigmentierung für ein bedeutendes Merkmal zur Erkennung von Soriciden-Subfamilien. Er betont auch die diagnostische Bedeutung der Morphologie des letzten mandibularen Antemolaren, des P«, und des Unterkiefercondylus und unterteilt die Soriciden in fünf Subfamilien: Heterosoricinae, Limnoecinae, Allosoricinae und die heute noch lebenden Crocidu- rinae und Soricinae. REUMER (1984) stellte die Allosoricinae als Tribus zu den Sorici- nae. Die Heterosoricinae unterscheiden sich von allen anderen Spitzmäusen durch die Ausbildung einer Fossa masseterica und eines Jochbogens sowie durch das Fehlen der taschenförmigen Fossa pterygoidea. REUMER (1984) trug der Sonderstellung der Heterosoricinen dadurch Rechnung, daß er ihnen den Rang einer Familie zu- erkannte. In der vorliegenden Arbeit wird dieser Vorschlag aufgegriffen. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 3 Insbesondere bei oligo- und untermiozänen Formen ist die Zuordnung zu den Crocidurinae oder Soricinae oft schwer. Die diese Subfamilien kennzeichnenden Merkmale sind nicht so prägnant wie bei deren rezenten Vertretern. Dies gilt für den Unterkiefercondylus und in besonderem Maße für die Gestalt des Ps. Die Occlusal- muster, die REPENNING (1967, Fig. 1) abbildet, charakterisieren bei den Crocidurinae und den Soricinae die rezenten Vertreter. Im Oligozän und bis ins mittlere Miozän gibt es in süddeutschen Soricidenfaunen, die ich alle aus eigener Anschauung kenne, keinen einzigen P4, der dem rezenter Soricinae beziehungsweise Crocidurinae gleicht. Die P: der hier zu bearbeitenden Crocidurinae haben zwar stets zwei distale Grate, die einen „posterior sulcus“ sensu REPENNING einschließen. Sie enden aber immer abrupt auf halber Kronenhöhe, manchmal in zwei kleinen Tuberkeln. Nie erreichen diese Grate unter Ausdünnung die Kronenbasis, wie dies bei rezenten Cro- cidurinae der Fall ist. Der P+ der oligo-/miozänen Soricinae ist noch uncharakteristi- scher. Der labiale distale Grat und das „posteriorlingual basin“ sind nicht so markant wie z. B. bei den rezenten und pleistozänen Sorex-Arten. CRocHET (1975, Fig. 12, 17) nennt die Pı der soricinen Taxa Clapasorex sigei und Carposorex sylviae primitiv- soricin. Man könnte sie ebenso primitiv-crocidurin nennen. HuUGUENEY (1974, Fig. 2) bildet einen Ps von Crocidosorex (dort Oligosorex) antiquus, eines Soricinen, ab, der zwei gleich starke distale Grate hat und damit viel eher crocidurin ist. Der Ps von Crocidosorex piveteaui in Fig. 3 |. c. dagegen ist eher soricin. Ähnlich schwierig ist im vorliegenden Material die sichere Ansprache eines sori- cınen Unterkiefercondylus. Die Trennung zwischen oberer und unterer Gelenk- facette, die den Condylus rezenter Soricinae kennzeichnet, gab es zumindest bis zum mittleren Miozän noch nicht. Der Condylus hat immer eine starke linguale und eine schwächere labiale Einbuchtung (= emargination bei RErEnnınG 1967). Die starke labiale Einbuchtung und Impression, mit der REreEnnIng (1967, Fig. 1 Mitte) Croci- durinae kennzeichnet, gilt selbst für rezente Vertreter nur mit Einschränkung, für oligo-/miozäne Crocidurinae überhaupt nicht. Die Darstellung bei REPENNING ist für Myosorex und Suncus zutreffend, nicht aber für die verschiedenen Crocidura- Arten und die hier zu bearbeitenden Crocidurinae. In der Einschätzung der systematischen Relevanz der Pigmentierung der Zahn- spitzen kann ich nur die Ansicht von VıRET & Zapre (1951: 414) bekräftigen. Aus dem Fehlen der Pigmentierung lassen sich grundsätzlich keine Schlüsse ziehen. Es kann immer sekundär sein. Es gibt genügend Beispiele für Soriciden, die morpholo- gisch crocidurin sind und pigmentierte Zahnspitzen haben, z. B. Miosorex desnoyer- sianus, „Sorex“ dehmi und „Sorex“ prevostianus. Obige Ausführungen lassen den Schluß zu, daß sich im Miozän die Trennung Soricinae und Crocidurinae noch nicht vollzogen hat. Wir treffen im Oligozän und im Miozän noch Formen an, die einer Gruppe angehören, aus der sich später die Soricinae und die Crocidurinae heraus- kristallisiert haben. Dieser Subfamilie gab REUMER (1987) den überaus zutreffenden Namen Crocidosoricinae. In der vorliegenden Arbeit werden alle Soriciden-Taxa außer Hemisorex dieser Subfamilie zugeordnet. Dank Die Funde und Vergleichsmaterialien für die vorliegende Arbeit wurden mir von folgenden Herren anvertraut: Dr. B. Engesser (Basel), Profs. Drs. V. Fahlbusch und K. Heissig (beide München), Dr. E. Hejzmann (Stuttgart), Prof. Dr. N. Schmidt-Kittler (Mainz), Dr. G. Storch (Frankfurt). Herr R. Wannemacher (Tübingen) stellte Funde von Stubersheim 3 und Eggin- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 gen-Mittelhart 1 aus seiner Privatsammlung zu Untersuchungszwecken zur Verfügung. Ein Teil der Funde von Stubersheim 3 erwarb das Staatliche Museum für Naturkunde Stuttgart durch Ankauf aus der Privatsammlung von Herrn H. Bracher, Altheim. Für Anregungen und fruchtbringende Diskussionen zu verschiedenen Detailproblemen gilt mein besonderer Dank den Herrn Dr. E. Heizmann, J. Werner und Dr. G. Storch. Für die kritische Durchsicht des Manuskripts und die redaktionelle Betreuung der Arbeit danke ich Herrn Dr. G. Bloos. Die REM-Aufnahmen fertigte Frl. S. Fiechtner an. Bei der Fertigstellung der Diagramme war mir J. Werner behilflich. Allen oben genannten gilt mein herzlicher Dank. 2. Methoden Für jedes Taxon werden in den Abschnitten Material und Vergleichsmaterial Anzahl, Herkunft und Aufbewahrungsort genannt. Unter Vergleichsmaterial ver- stehe ich Funde, die ich aus eigener Anschauung kenne, die aber schon in der Lite- ratur erwähnt sind. Für die verschiedenen Museen und Sammlungen werden fol- gende Abkürzungen verwendet: BSP Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München NMB Naturhistorisches Museum Basel MNHNP Musee National d’Histoire naturelle de Paris SMF Senckenberg Museum Frankfurt SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart Die Coll. BRACHER ist Eigentum des SMNS. Die Coll. WANNEMACHER ist am SMNS einzusehen. Die Größenangaben erfolgen in Millimetern. Um die Übersichtlichkeit zu wahren, wurden in den Diagrammen bei umfangreichen Populationen die Werte für die Län- gen- und Breiten-Variation kreuzförmig um den Mittelwert angeordnet. Sofern keine Quelle angegeben ist, stammen alle Meßwerte von mır selbst. In den Tabellen sind die üblichen statistischen Parameter dargestellt. Es gelten folgende Abkürzun- gen: Länge Breite Variationsbreite Arithmetischer Mittelwert +/- Standardfehler des Mittelwertes. Dieser markiert den Konfidenzbereich, d. h. jenen Bereich, in dem der wahre Mittelwert mit 95 %iger Wahrscheinlichkeit liegt. Standardabweichung Variabilitätskoeffizient Anzahl Brur > dünnt es bereits unter dem Hypo- conid aus. Der Verlauf des Hypolophids (Hypoconid-Hinterarm) und die Ausbil- dung des Entocristids (entoconid-crest) ist bei den Heterosoriciden systematisch relevant. Bei den hier zu bearbeitenden Funden ist an den beiden ersten Molaren meist der Modus B sensu EnG&sser (1975) mehr oder weniger deutlich ausgeprägt, das heißt, das Hypolophid zieht hinter das Entoconid und läßt eine kleine Lücke zu diesem. Bei manchen Zähnen liegt dieser Grat so eng am Entoconid, daß nicht sicher zu entscheiden ist, ob Modus A, direkter Verlauf zum Entoconid, oder Modus B ausgebildet ist. Daß die beiden Modi bei größeren Fundmengen einer Population nicht immer in wünschenswerter Prägnanz ausgeprägt sind und daß es durchaus Übergänge zwischen beiden gibt, zeigten ZIEGLER & FAHLBUscH (1986: 19) an den Heterosorex-Populationen von Wintershof-West und Petersbuch 2. Auch die Stärke des Entocristids ist variabel. Sie riegelt das Talonid lingual halb- bis dreiviertelhoch ab. An frischen Zähnen ist stets eine mehr oder weniger tiefe Kerbe zwischen Ento- conid und Metaconid vorhanden. Sie ist aber nie so tief wie z. B. bei Dinosorex zapfei und Dinosorex sansaniensis (vgl. ENGESSER 1975, Taf. 1/4, 5), und das Entocristid ist nicht so markant wie bei Dinosorex huerzeleri (l.c., Taf. 2). P*. — Der Pt hat eine ungefähr dreieckige Kontur mit gerader Außenkante, die durch das prominente Parastyl verlängert wird. Vom unscheinbaren Innenhügel zieht ein kontinuierliches Cingulum zur distolabialen Ecke. Ein zarter Grat ver- bindet das Parastyl mit dem Innenhügel. Der Lingualteil ist spitz bis gerundet und zeigt nicht den geraden, mesiodistalen Verlauf wie bei Dinosorex. M!. — Der Umriß ist subquadratisch. Nur an nicht usierten Zähnen ist eine ober- flächliche Mesostylspaltung erkennbar. Der Protoconus-Hinterarm (Postproto- crista) geht bei einem Exemplar von Ulm-Westt. kontinuierlich in das Schluß- cingulum über. Bei sechs Stücken und dem M! von Ehrenstein 4 endet dieser Grat frei, und das Schlußcingulum beginnt mit einem mehr oder weniger starken Hügel- chen („Hypoconus“). Intermediäre Formen finden wir bei drei Exemplaren von Ulm-Westt. und den beiden M! von Stubersheim 3. Dort sitzt auf dem Schlußcin- gulum, ungefähr an der Mündung des Protoconus-Hinterarmes, ein Hügelchen. M2. — Durch die schräg nach distolingual verlaufende Außenkante erscheint der Umriß mehr trapezoidal. Da alle sechs Exemplare von Ulm-Westt. angekaut sind, ist keine Mesostylspaltung zu sehen. Der Protoconus-Hinterarm geht kontinuierlich in das Schlußcingulum über. In seinem Verlauf kann sich ein Hinterinnenhügelchen abheben. M3. — Der M3 von Heterosorex neumayrianus ıst nıcht bekannt. Bei H. delphi- nensis von La Grive zieht der Protoconus-Hinterarm zur Metaconidbasıs, bei Dino- sorex sansaniensis von Sansan dagegen endet er frei (siehe EnGEsser 1975, Taf. Tab.1. Heterosorex neumayrianus, statistische Werte der Zähne. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND Lokalıtät R m S V n Stub. 3 LMı 2.122514 2,13 2 BMı 1,34—1,37 1,36 2 Wı.-West LMı 2,01—-2,43 2,27+/—0,035 0,089 3,98 28 BMı 1,22-1,56 1,37+/—0,036 0,089 6,50 27 Ulm-Westt. LMı 1972408 2,02+/-0,017 0,028 1,37 14 BMı 1,28—1,39 1,33+/—0,022 0,038 2,84 15 Eck. LMı 2,05 1 Bud. LMı BI2ZIRGE 1,98 2 BMı 1,24—1,28 1,26 2 Egg.-Mh2 LMı 1,88 1 BMı 1,02 1 Stub. 3 LM? 1,75-1,89 1,82 2 BM> E27 1,25 2 Wı.-West LM? 1,65—2,05 1,85 +/—0,036 0,086 4,47 25 BM> 1,12—1,45 1,25+/—0,036 0,083 6,69 24 Ulm-Westt. LM2> 1,66-1,80 1,72+/—0,031 0,050 2,90 13 BM2 1,17-1,32 1,26+/—0,031 0,051 4,18 14 Eck. LM? IR65- 1075 1,70 D. BM> 1,14—1,15 1515 22 Bud. LM? 1,61 1 BM2 1,13 1 Wı.-West LM3 1,30-1,55 1,44+/—0,042 0,076 | 16 BM3 0,89—-1,12 0,97+/—0,032 0,055 5,70 15 Ulm-Westt. LM3 1,31—1,40 1,35+/—-0,018 0,030 2,25 14 BM3 0,85-1,06 0,93+/—0,035 0,064 6,87 16 Eck. LM3 1,35 —1,40 1,38 2 BM3 0,98— 1,00 0,99 2 Egg.-Mh2 LM3 1,25 it BM3 0,79 1 Wı.-West LP+ 18552402 1,88+/—0,12 0,098 5,21 5 BP* 1,60-1,75 1,66+/—0,06 0,058 3,49 6 Ulm-Westt. Ep 1,66-1,82 1.72 4 BP* 1,56-1,63 1,59+/—0,04 0,032 2,01 5 Stub. 3 LM! 1,76 1 BM! 1,98 1 Wı.-West LM! 1,75 1,90 1,82+/—0,053 0,053 2,93 7 BM! 1,90— 2,25 2,04+/—0,095 0,107 5,24 8 Ulm-Westt. LM! 1,50-1,78 1,63+/—-0,042 0,083 5,08 18 BM! 1,74— 2,05 1,85 +/—-0,042 0,089 4,82 21 Egg.-Mh2 LM! 1,62 1 BM! 1,62 1 Stub. 3 LM? 1,74 1 BM? 1,76 1 Wı.-West LM? 1,62-1,76 1,68 3 BM? 1,86— 2,16 2,01 3 Ulm-Westt. LM? 1,48-1,54 151 3 BM? 1,81—2,00 1,88+/—0,082 0,079 4,20 6 Ulm-Westt. EM3 1,03 1 BM?> 1,47 1 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 4/1, 2). Wenn der Verlauf des Protoconus-Hinterarmes am M? gattungskennzeich- nend wäre, müßte man auch für A. neumayrianus einen M3 mit bis zur Metaconid- basis reichenden Protoconus-Hinterarm fordern. Ein derartiger M3, der auch sicher zu einem Heterosoriciden gehört, liegt nur in Gestalt eines Exemplares aus Ulm- Westtangente vor. Diskussion Aufgrund der eingangs ($. 2) erwähnten Besonderheiten hat REuUMER (1987) den Heterosoricinen Familienrang zuerkannt. Sorex neumayrianus wurde von SCHLOSSER (1887: 122-123) anhand der Funde von Eggingen (= Eckingen) bei Ulm und von Weisenau bei Mainz erstmals beschrieben. Anläßlich der Bearbeitung der Soriciden von Wintershof-West schuf DoseEn-FLorin (1964: 17 f.) die Unterart neumayrianus subsequens. Die Autorin erklärte den Unterkiefer mit Incisivus und Mı—M3 (Mı heute nicht mehr vorhanden) aus Eggingen (1881 IX 2) zum Lectotypus der Nominatsubspecies und beließ die Art neumayrianus im Genus Trimylus ROGER 1885. ENGESSER (1975: 661 f.) zog die Gattung Trimylus ein. Seither lautet der Artname Heterosorex neumayrıanus. Das Vorkommen von Heterosorex neumayrianus ıst zeitlich bislang auf untermio- zäne Fundstellen begrenzt. Im Oberoligozän wurde bisher nur Dinosorex registriert. Von Dinosorex huerzeleri aus Rickenbach ist nur der Typus, ein Unterkiefer mit Mı-M3 bekannt (EnGesser 1975: 657 f.). In der Unteren Süßwassermolasse von Boudry-Trois Rods wies ENGESSER (in MOJon et al. 1985: 635) einen kleinen Dino- sorex oberoligozänen Alters nach, von dem auch nur ein Unterkiefer mit Mı—-M2 vorhanden ist. BRUNET et al. (1981: 330, Fig. 8-11) erwähnen Dinosorex sp. aus dem Oberoligozän von Cournon-Les Soumeroux. Die Zuordnung der spärlichen Hete- rosoricidenfunde der ebenfalls oberoligozänen Lokalitäten Ehrenstein 4 und Egg.- Mittelhart 2 zum Genus Heterosorex bedarf also weiterer Erörterung. Unter den Funden von Egg.-Mittelhart 2 ist, wenn überhaupt, nur der auf einem Kieferrest sit- zende Mı näher bestimmbar. A! und Ms werden zugeordnet. Alle drei Zähne sınd deutlich kleiner als die der untermiozänen neumayrıanus-Populationen. In der Lage des For. mentale, unter der Hinterwurzel des Mı, und dimensionell besteht beste Übereinstimmung mit Dinosorex n. sp. aus Boudry-Trois Rods (siehe Mojon et al. 1985, Fig. 3). Daß das Unterkieferbruchstück dort zu Dinosorex gehört, ist an der teilweise erhaltenen, geteilten Fossa masseterica sofort erkennbar. Der vorliegende Mı zeigt aber die breite Abkauungsspur eines ehemals starken Entocristids. Beim Exemplar aus Boudry-Trois Rods fehlt ein solches. Dies ist aber der einzige Unter- schied. Die neumayrianus-Population von Ulm-Westt. zeigt in der Stärke des Ento- cristids eine gewisse Variabilität. Mit sehr viel Vorbehalten läßt sich die Form von Egg.-Mittelhart 2 als Vorläufer von Heterosorex neumayrianus interpretieren. Die Affinitäten zu Dinosorex von Boudry-Trois Rods sind aber unverkennbar. Unwahr- scheinlich ist die Zugehörigkeit zu Dinosorex huerzeleri von Rickenbach, was dimensionell und aufgrund des markanten Entocristids der Mı,> dieser Art durchaus vertretbar wäre. Beim Unterkiefer aus Rickenbach liegt aber das For. mentale unter dem Trigonid des M>, also weiter aboral. Der I sup. und der M! des Heterosoriciden von Ehrenstein 4 sind nicht weiter bestimmbar. Beide passen morphologisch Heterosorex neumayrianus von Ulm- Westt. Der M! ist nur auffallend schmaler und paßt ebenso gut zu Dinosorex sp. von Cournon-Les Soumeroux. BRUNET etal. (1981:329 f.) zogen Heterosorex gar nicht in ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 11 Betracht. Sie erwogen nur die Abgrenzung gegen Quercysorex und Dinosorex huer- zeleri. Die beiden Altfunde aus Eggingen bei Ulm, darunter der Lectotypus, sowie die beiden Stücke aus Budenheim und die neuen Funde von Ulm-Westt. gehören zu Heterosorex neumayrıianus. Die Neufunde von Ulm-Westtangente stellen die umfangreichste Population von H.n. neumayrianus dar und sind geeignet, dessen morphometrische Variabilität auf- zuzeigen. Wie bei Molassefundstellen üblich, liegen die Funde fast ausschließlich ın Gestalt isolierter Zähne vor. Dies ist gerade bei Spitzmäusen von Nachteil, da der Unterkiefer selbst wichtige diagnostische Merkmale besıtzt. Bei den Mı+> unterliegt die Stärke des Entocristids gewissen Schwankungen. An den M!+2 gibt es Übergänge vom kontinuierlichen Verlauf des Protoconus-Hinter- armes in das Schlußcingulum bis zum abrupten Beginn des letzteren und der Ausbil- dung eines mehr oder weniger markanten Hinterinnenhügels („Hypoconus“). Trotz dieser Unterschiede, die deutlich werden, wenn man die morphologischen Extreme nebeneinander sieht, bin ich von der Homogenität der Population von Ulm-Westt. überzeugt. Die metrische Variabilität liegt in der üblichen Größenordnung. Die morphologischen Extreme decken sich nicht mit den metrischen, und es gibt Über- gänge zwischen den verschiedenen morphologischen Ausprägungen. Grundsätzlich wäre die Koexistenz von Dinosorex und Heterosorex möglich. Nach meiner Erfah- rung besteht aber bei gemeinsamen Vorkommen beider Gattungen schon aufgrund der markanten Größenunterschiede keinerlei Verwechslungsmöglichkeit. In der Fauna von Petersbuch 2 ist Dinosorex aff. zapfei deutlich größer als Heterosorex neu- mayrianus aff. subsequens (siehe ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986: Abb. 10, 11). Die neumayrianus-Population von Ulm-Westtangente weist sich gegenüber der subsequens-Population von Wintershof-West durch das ausschließliche Vorhanden- sein von drei A inf.-Alveolen (nur 3 Exemplare!) als ursprünglicher aus. In der Popu- lation von Wintershof-West ist nur noch an 15 von 23 (= 65%) der Unterkiefer der As oder dessen Alveole vorhanden. Den Unterschied in der Kronenhöhe zwischen den Zähnen der Nominatunterart und A. n. subsequens, den DoBEn-FLorin (1964: 17) als diagnostisches Merkmal wertet, vermag ich nicht zu erkennen. Die Größen- entwicklung in der zeitlichen Abfolge der Fundstellen ist oszillierend und somit für die Abschätzung der Evolutionshöhe nicht verwertbar. So sind die Zähne der aquı- tanen Populationen von Eggingen, Ulm-Westt. und Budenheim kleiner als jene von Wintershof-West (MN 3). In den Heterosorex-Funden von Petersbuch 2, Erkerts- hofen 2+1, die ZIEGLER & FAHLBUscH (1986: 19) als H. neumayrianus aft. sub- sequens determinierten, liegt hinsichtlich der Anzahl der Antemolaren ein weiter- gehendes Reduktionsstadium vor. Die Zähne dieser Populationen sind ebenfalls kleiner als dies in Wintershof-West der Fall ist. Sie sind nur geringfügig größer als die Funde von Ulm-Westt. Bei Heterosorex neumayrianus spiegelt die Größe wohl eher die regionalen ökologischen Gegebenheiten wieder. Um beide Subspezies unterscheiden zu können, ist eine größere Anzahl von Unterkiefern mit Antemolarenteil nötig. Wenn diese fehlen, kann man Populationen mit besonders großen Zähnen AH. n. subsequens zuordnen. Bestimmungsschwierig- keiten gibt es bei Funden kleinerer isolierter Einzelzähne. Diese können vom aqui- tanen H. n. neumayrianus sein oder vom jüngeren H. n. aff. subsequens, wie er z. B. in Petersbuch 2 vorliegt. Es ist auf jeden Fall hilfreich, wenn man das stratigraphische Niveau, das die begleitende Nagerfauna anzeigt, kennt. 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 1.60 M1 inf. 1.50 1.50 1.20 1.90 2.00 2.10 2.20 2.50 2.40 2.50 L 1.50 M2 inf. 1.4D B 1.30 1.20 BT 1.10 1.60 1.70 1.BD 1.90 2.00 2.1D L od Stub. 3 — Wi-West --- Ulm-— * Eck. Westt. " Bud. Abb. 1a. Längen-Breiten-Diagramme für die Mı und M2 von Heterosorex neumayrianus. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 13 1.15 Ty3 inf. 1.05 B 1.00 0.95 0.90 0.85 1.30 1.35 1.40 1.45 1.50 1.55 BB — Wi-West --- Ulm— + Eck. Westt. Abb. 1b. Längen-Breiten-Diagramm für die Ms von Heterosorex neumayrianus. Die Fauna von Stubersheim 3 engt Herzmann (1983: 812) aufgrund der Funde von Cainotherinm bavaricum auf den Bereich von MN 3-4 ein. Detailliertere Angaben zum stratigraphischen Niveau gestatten die noch nıcht bearbeiteten Nager. Die Maße der wenigen Heterosorex-Zähne passen zu den kleineren Exemplaren von Wintershof-West und liegen ungefähr in der Mitte der Varıationsbreite der Form von Petersbuch 2. Sie übertreffen an Größe auch die Maximalwerte, die in der Popu- lation von Ulm-Westtangente erzielt werden. Der Heterosoricide von Stubersheim 3 ist als H. neumayrianus subsequens zu bestimmen. Familie Soricıdae Gray 1821 Unterfamilie Crocıdosoricinae REUMER 1987 Gattung Ulmensia n.g. Typusart: Ulmensia ehrensteinensis n.g. n.sp. Derivatio nominis: Nach der Stadt Ulm, in deren Nähe Ehrenstein liegt. Geographische und stratigraphische Verbreitung: Bisher ist Ulmensia lediglich in Ehrenstein 4, der Typuslokalität der Typusspezies, sicher nachgewiesen. Ein weiterer, un- sicherer Nachweis dieser Gattung stammt aus Hochheim im Mainzer Kalktertiär. Beide Fund- stellen sind oberoligozänen Alters, Niveau von Coderet, MP 30. Diagnose. — Mittelgroßer Crocidosoricine. For. mentale unter der Hinter- wurzel des P«, For. mandibulae unter der Mitte der Fossa pterygoidea. I inf. mit zwei engständigen Zacken. 4 A inf., die oralen drei einwurzelig, der letzte (P+) zweiwur- 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 zelig. M inf. nehmen von oral nach aboral an Größe ab. Mı und M> mit frei endi- gendem Hypolophid. Talonıd des Ms mit Hypoconid, undeutlichem Entoconid und zwei Graten. Labialcingulum der M inf. kontinuierlich, mäßig stark. Orale Öffnung des Canalıs infraorbitalis über Hinterwurzel des M!, aborale über Mesostyl des M?, darüber, zwischen M!/M?, For. lacrımale. M sup. mit frei endigendem Metaloph, Mesostyl konfluent. Kein „Hypoconus“. Differentialdiagnosen. — Im Oligozän Europas sind bislang nur wenige Soriciden (excl. Heterosoricidae) beschrieben worden. HuGurEney (1976: 981 ff., Taf. 1) beschreibt Srinitium marteli, einen kleinen bis mittelgroßen Crocidosoricinen (dort Soricinae) aus dem Mitteloligozän von Saint-Martin-de-Castillion. Von diesem Taxon unterscheidet sich Ulmensia durch: — deutlich größere Dimensionen; — die geringere Anzahl von A inf.; — das weiter aboral liegende For. mentale; — die nicht pigmentierten Zahnspitzen; — das schwächere Labialcingulum und das fehlende Lingualcingulum der M inf. Crocidosorex LavocaT mit den im Agenium vorkommenden Arten C. piveteani LAvocar, C. antiguus (POMEL) und C. thauensis CROCHET hat ebenfalls vier, aller- dings sehr engständige A inf. Von den Arten dieser Gattung unterscheidet sich Ulmensia durch: — zum Teil erheblich größere Dimensionen; — den gedrungeneren Incisivus; — die ungefähr gleiche großen, sich kaum überlappenden Aı—-A:. Clapasorex CROCHET mit den beiden Arten Cl. sigei CRocHET und Cl. bonisi CROCHET hat auch vier, aber sehr engständige, sich stark überlappende A inf. Mit diesen Taxa kann Ulmensia schon aufgrund erheblich größerer Dimensionen und wegen des weniger verkürzten Unterkieferrostralteiles nicht verwechselt werden. Die monospezifische Gattung Carposorex mit der Art Carposorex sylviae CRo- CHET kann aufgrund der Ähnlichkeit in der Formgebung der Molaren und der dimensionellen Identität mit Ulmensia verwechselt werden (vgl. CROcHET 1975: 646 f.). Von dieser Art unterscheidet sich Ulmensia durch — die höhere Anzahl von 4 A inf. ; — den glatten Schmelz der Zähne; — den zweizackigen, nicht gezähnelten I ınf.; — den Ps mit zwei gleichlangen distalen Graten; — das kontinuierliche Labialcingulum der M inf.; — die zum Teil fehlende, wenn vorhanden, schwächere distolabiale Protoconidkante an Mı und M3;; — das weniger gestreckte Trigonid der Mı und M;; — das gratförmige linguale Basalhöckerchen des I sup. Die bislang einzige Art der Gattung Soricella ist Soricella discrepans DoBEn- FLorın aus dem Orleanıum von Wintershof-West. Metrisch und ın der Form der Incisiven ist Ulmensia diesem Taxon recht ähnlich. Von dieser Art unterscheidet sıch Ulmensia durch: — die höhere Anzahl von 4 A inf.; — das frei endigende Hypolophid der Mı und M3>; — das schwächere Labialcingulum der M inf. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 15 Ulmensia ehrensteinensis n.g. n.sp. Taf. 2; Fig. 1-4 Holotypus: Unterkieferfragm. sin. mit Paı—M3. Maße siehe Materialnachweis. Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, Inv.-Nr. 1971 XXV 254, Taf. 2, Fig. 1. Locus typicus: Ehrenstein 4, Spaltenfüllung in einem Steinbruch der Firma „Ulmer Weisskalkwerke K. Mühlen & Co.“, Straße Ehrenstein— Mähringen, 500 m NE Ortsausgang Ehrenstein. Blatt 7525 Ulm NW; r 3568280; h 5365680 (DiENEMANN 1987: 131). Alter: Oberes Oligozän, Niveau von Coderet, MP 30. Derivatio nominis: Nach der Typuslokalität Ehrenstein. Material und Maße Ehrenstein 4: BSP 1971 XXV 253. Unterkiefer sin. mit Mı-Ms; LMı—-M35 3,95 Mı 1,61x0,93 M2 1,57x0,87 Ms 1,18x0,63 254. Unterkiefer sin. mit PA-M3; LMı—M3 4,15 P4 0,84x0,68 Mı 1,68x0,94 Ma 1,53x0,95 Ms 1,28x0,78; Holotypus 255. Unterkiefer sin. mıt M2>—-M3; Maße entfallen. 256. Unterkiefer dext. mit Mı und 6 Alveolen davor; Mı 1,58x.ca.0,90 257. Unterkiefer dext. mit Mı —x0,95 258. Unterkiefer dext. mit M>-M53; Ma2 1,57x0,87 Ms 1,19x0,68 274. Oberkiefer dext. mit MI-M3; LM!-M?3 3,40 M! 1,44x1,52 M? 1,26x1,47 M3 0,78x1,31 Isolierte Zähne: E.#3B N LE H 259. Mı 1,64x0,95 265. I inf. 1,91x.0,80 260. Mı 1,58x0,89 266. I inf. 1,92x 0,72 261. M2 1,54x0,89 267. Iınf. ca.1,85x0,81 262. M2 1,55x0,94 268. I inf. E e; 263. M2 1,49x0,89 264. M2 1,49X 0,95 Lı L2 273° MEZ 1,22%x1:66 269. I sup. 1,30x. 0,57 270. I sup. 1732>x0,55 271.1 sup. zu = 272.1 sup. 1,35x 0,56 273. Iisup. 1,35x 0,64 Vergleichsmaterial Hochheim: Ulmensia sp., SMF 87/69 Unterkieferfragm. sin. mit beschädigtem M3>, ca. 1,45x 0,81 Beleg zu STORCH 1988: 339). Diagnose.— Siehe Gattungsdiagnose. Beschreibung des Holotypus Das Corpus mandibulae ist vor Ps, der Ramus ascendens über der Basis abgebro- chen. Das For. mentale liegt unter der Hinterwurzel des P.. Die Hauptspitze des mesial beschädigten P« entsendet nach distal zwei +/- gleich- lange Grate, die auf halber Höhe der Krone abrupt enden und einen kleinen distalen Sulcus einschließen. Das umlaufende Cingulum ist größtenteils beschädigt. Die M inf. nehmen von oral nach aboral an Größe ab. Am Mı sind Proto- und Metaconid engständig, und der Trigonidwinkel ist größer als am M>. Die beiden 16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 ersten M inf. haben ein subkonisches Entoconid. Das V-förmige Entocristid riegelt das Talonidbecken halbhoch ab. Das Hypolophid endet frei und läßt eine markante Lücke zum Entoconid. Ein kontinuierliches Cingulum zieht von der Paraconidbasis über die Labialseite und biegt in das Postcingulid um. Lingual ist ein rudimentäres Cingulum unter dem Präfossid. Am Mı ist das Labialcingulum unter dem Proto- conid leicht hochgebogen, zum Teil abgeschliffen. Der M; gleicht in Verlauf und Stärke des Cingulums den beiden ersten Molaren. Das Talonid ist wenig reduziert. Das Posterolophid und die beiden subparallelen lin- gualen und labialen Grate schließen das Talonidbecken ab. Beschreibung der übrigen Reste Unterkiefer. — An einem Unterkieferbruchstück ist die Lingualseite des Ro- stralteiles mit allen Alveolen vor Mı erhalten. Die größte nimmt den mit ca. 30° Nei- gung eingepflanzten Incisivus auf. Die Alveole wird lingual oberflächlich von einem Septum, das sich in den Sulcus auf der Lingualseite der Incisivwurzel fügt, unterteilt. Die drei folgenden Alveolen für die einwurzeligen Aı—A; sind ungefähr gleich groß und fast senkrecht, das heißt, die Zähne haben sich nur wenig überlappt. Der As (= P.) hat eine massive Hinterwurzel. Seine Vorderwurzel gleicht in Stärke und Nei- gung denen der vorderen Antemolaren. I inf. — Der mandibulare Incisivus ist kurz und gedrungen, die Spitze stark nach oben gebogen. Am labialen Oberrand stehen zwei gleich große Zacken nahe bei- sammen, die erste nahe der Zahnbasis. Das starke Labialcingulum ist nur ım basalen Kronenabschnitt ausgebildet und distal unscharf abgegrenzt, weswegen ein genaues Längenmaß oft schwer abzunehmen ist. Das markante Lingualcingulum begleitet die Innenseite von der Basis bis unter die Spitze. M inf. — Die übrigen Mandibularmolaren gleichen denen des Holotypus weit- gehend. Bei einigen hat das Protoconid eine zarte Hinteraußenkante. Eine Beschrei- bung brächte keine zusätzliche Information. Beim oberflächlich angelösten Mı aus Hochheim ist noch das kontinuierliche Labialcingulum zu erkennen. Die Labialseite des Protoconids ist beschädigt, so daß der Eindruck einer distolabialen Kante ent- steht. Sie ist nur eine Bruchkante. I sup. — Der maxillare Incisivus ist wie der untere gedrungen. Das labiale Basal- höckerchen ist als Spitze ausgebildet, das niedrigere, linguale gratförmig. Labial wird das basale Kronenende durch ein Cingulum markiert. Lingual fehlt es. M sup. — Bei den Maxillarmolaren endet der Metaloph frei. Der Protoconus- Vorderarm endet an der mesialen Paraconusbasis. Das Mesostyl ist konfluent. Ein Hinterinnenhügel, „Hypoconus“, ist nicht ausgebildet. Die Rückseite der beiden ersten Molaren ist konkav. Diskussion Daß die vorliegenden Funde eine neue Art repräsentieren, ist relativ leicht erkennbar. Schwieriger ist es zu entscheiden, ob diese Art in eine der vorhandenen Gattungen zu integrieren ist oder ob eine neue Gattung erforderlich ist. Da es ım oberen Oligozän Europas keine gattungs- und artbestimmten Soriciden (excl. Hete- rosoricidae) gibt, ist durchaus mit neuen Taxa, auch über dem Artniveau, zu rechnen. Ulmensia ehrensteinensıis ist strukturell als Nachfahre des mitteloligozänen Srinitium marteli denkbar. Die Weiterentwicklung zu Ulmensia bestünde im ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 17 wesentlichen in der Verkürzung des mandibularen Rostralteiles. Es wurde minde- stens ein A inf. eliminiert und das For. mentale um vier Alveolenlängen nach aboral verlagert. Diese Unterschiede scheinen mir groß genug zu sein, Ulmensia nicht mit Srinitinm zu identifizieren. Schwieriger ist es, einen potentiellen strukturellen Nach- fahren unter den untermiozänen Taxa zu finden. Es kommen Crocidosorex und Sori- cella gleichermaßen in Frage. Die Weiterentwicklung zu Soricella bestünde in der Verkürzung des Unterkieferrostralteiles durch Elimination eines A inf. und in der Änderung des Verlaufes des Hypolophids der Mı, 2. Auch diese Unterschiede scheinen mir die gattungsmäßige Eigenständigkeit von Ulmensia zu gewährleisten. Auch Crocidosorex wäre strukturell als Nachfahre von Ulmensia denkbar. Auch hier wäre die Verkürzung des Unterkieferrostralteiles bei gleichbleibender A inf.-Anzahl ein Hınweis auf Weiterentwicklung. Dazu haben die Crocidosorex-Arten einen schlankeren Incisivus und sınd auffallend kleiner. Man könnte also die Form von Ehrenstein 4 gleichermaßen als evoluierte Art von Srinitinm oder als Primitivform innerhalb der Gattungen Crocidosorex oder Soricella interpretieren. Da die Entscheidung für eine der drei Gattungen reine Willkür wäre und unter Umständen falsche phylogenetische Zusammenhänge suggerieren würde, halte ich es für gerechtfertigt, die Population von Ehrenstein 4 einer neuen Gattung zuzuweisen. Das linke Unterkieferfragment mit oberflächlich stark angelöstem M> (SMF 87/69) aus Hochheim bestimmte SToORcH (1988: 339) als Crocidosorex sp. Gegen die Zugehörigkeit zu dieser Gattung sprechen die Größe und vor allem die fehlende Ver- breiterung des Präcingulids. Das Hypolophid zieht zwar hinter das Entoconid, ist aber eng an dieses angelehnt; das Entocristid scheint stärker gewesen zu sein. Die Bestimmung Ulmensia sp. scheint mır gerechtfertigt, zumal Hochheim und Ehren- stein 4 Fundstellen ungefähr gleichen stratigraphischen Alters sind. Gattung Crocidosorex Lavocar 1951 Crocidosorex cf. thauensis CROCHET 1975 ee, Material und Maße Eggingen-Erdbeerhecke: Crocidosorex sp.1, SMNS 44665 Unterkiefer sin. mit P+-Mi, P4 0,76x0,48 Mı 1,23x0,71 Eggingen-Mittelhart 1: SMNS 44664 AMT int. Bi Unterkiefer sin. mit M?>-M5; Ma 1,22x0,73 Ms; 0,95x 0,56 B2 Mi sin. -—X0,75 B3 Mi sın. 1,20x0,64 C1 Unterkiefer dext. mit M2, —X0,73 C2 Mı dext. —x0,74 D1 I sup. sın. 1,01xX0,76 (LxH) D2 I sup. sın. 1,13X 0,86 E1 Isup. dext.1,18X0,74 F1 M: dext. 1,06X 1,29 G1 M!-Fragm. sin., keine Maße Eggingen-Mittelhart 1: BSP 1983 XXI 472. Mı dext. —x0,74 473. M2 dext. —x0,74 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE 474. I sup. dext. 1,15% 0,91 475. M! dext. 1,19x1,27 476. M! dext. 1,12x — Eggingen-Mittelhart 1: Coll. WANNEMACHER, Egg.-Mh.1/1 Unterkiefer dext. mit Mı, keine Maße Ehrenstein 4: BSP 1971 XXV 247. Unterkiefer dext. mit I, Mı—-M; (alle beschädigt), LMı-M3 2,95 248. Unterkiefer sin. mit Mı-M>2; Mı 1,16X0,72 M2 1,16x0,70 249. Unterkiefer sin. mit M>-M3; M:2 1,17X0,67 M3 0,96x 0,54 250. Unterkiefer sin. mit Mı-M>2; Mı 1,12X0,72 M:2 1,18x0,69 251. Unterkiefer dext. mit Mı-M2; Miı 1,28x0,80 M2 1,32x0,80 252. Oberkiefer sin. mit P*-M?; P* 1,14x1,07_ MI! 1,11x1,24 Ser. B, Nr. 154 M? 1,05x1,24 Vergleichsmaterial Hochheim: SMF 87/70; Oberkiefer sin. mit PP-M!; P# 1,24x1,11 STORCH 1989: 339). M! 1,19X 1,24 (Beleg zu Beschreibung Die Zähne aus Ehrenstein 4 sind hell, die der übrigen Fundstellen schwarz fossili- siert. Keine zeigen Spuren einer Pigmentierung. Ob diese primär fehlte, ist nicht zu entscheiden. Unterkiefer. — Nur ein Exemplar (Ehrenstein 4) zeigt die fünf Alveolen für vier Antemolaren. Das For. mentale liegt unter dem P.. I inf. — Das einzige brauchbare Exemplar aus Egg.-Mittelhart 1 hat zwei Zacken. Pi. — Der Nachweis aus Egg.-Erdbeerhecke ist von einem breiten Cingulum umgeben, das mesial ausdünnt. Die in der vorderen Zahnhälfte liegende Hauptspitze entsendet einen kurzen, starken labialen Grat, der noch im oberen Drittel des Zahnes in einem Spitzchen endet. Der von der Hauptspitze ausgehende linguale Grat ıst etwas länger und sehr dünn. M inf. — Mı und M:> sind nur in den Funden von Ehrenstein 4 gemeinsam in sıtu. Der Mı ist dort gleich groß wie oder etwas kleiner als der M:». Allen vorhandenen Mı,2 gemein ist ein kontinuierliches Labialecingulum, das unter dem Paraconid etwas breiter wird. Unter dem Trigonid ist ein unscheinbares Lingualcingulum ausgebildet. Die beiden ersten mandibularen Molaren aus Egg.-Mittelhart 1 und Ehrenstein 4 haben ein konisches Entoconid, ein tiefes Entocristid und ein mäßig starkes Meta- conid. Abweichend davon ist beim Mı aus Egg.-Erdbeerhecke das Entocristid höher, das Metaconid ausgesprochen zart und stärker an das Protoconid angelehnt. Bei den vorhandenen M; (Egg.-Mittelhart 1 und Ehrenstein 4) ist das Trigonid größer als das Talonid, das Hypoconid entsendet zwei Grate nach mesial, ein Entoconid fehlt. I sup. — Nur vier Exemplare aus Egg.-Mittelhart 1. Sie haben ein labiales Basal- cingulum und eine labiale Basalspitze. Pt. — Ein oberflächlich stark abgeriebenes, nicht näher charakterisierbares Exem- plar aus Ehrenstein 4 und ein gut erhaltenes aus Hochheim sind vorhanden. Bei diesem ist die mesiolabiale Spitze von der Hauptspitze durch eine Senke getrennt. Die beiden mesialen, kleinen Spitzen sind durch einen Grat verbunden. Von der lın- gualen geht das bis zur distolabialen Ecke reichende Cingulum aus. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 19 M sup. — Bei den M! und M? aus Egg.-Mittelhart 1 endet der Protoconus-Hin- terarm frei, das Schlußcingulum beginnt gratförmig. Beim M! aus Hochheim zieht der Protoconus-Hinterarm zunächst nach distolabial und biegt dann, dünner wer- dend, in das Schlußcingulum ein. Ein „Hypoconus“, das heißt ein mit einer Spitze beginnendes Schlußcingulum, ist auch hier nicht ausgebildet. Diskussion Die kleinen Soriciden aus Egg.-Erdbeerhecke, Egg.-Mittelhart 1, Ehrenstein 4 und Hochheim werden hier zusammen besprochen, weil sie aus Fundstellen oberoligo- zänen Alters sind. Ich bin nicht davon überzeugt, daß sie alle dem gleichen Taxon angehören. Um Soriciden sicher determinieren zu können, sınd Unterkiefer mit Antemolaren- teil und Condylus und der Ps von eminenter Bedeutung. Diese Voraussetzungen sınd im vorliegenden Material nur zum geringen Teil erfüllt. Bislang gibt es keinen art- bestimmten kleinen Soriciden aus dem Oberoligozän. BRUNET et al. (1981: 328 f., Fig. 5-7) erwähnen Oligosorex sp. aus Cournon-Les Soumeroux. Diese Gattung wurde von CROcHET (1975: 632) mit Crocidosorex synonymisiert. Die vorliegenden Funde sind nur mühsam in die bekannten untermiozänen Genera Crocidosorex, Clapasorex und Carposorex zu integrieren. Im Folgenden werden die hier zu bearbeitenden Formen gegen bekannte Taxa abgegrenzt. Gerin- gere metrische Abweichungen haben keinerlei Bedeutung, da es kaum möglıch ist, reproduzierbare Maße zu erlangen. Geringe Änderungen in der Neigung eines Zahnes haben große Abweichungen in den Maßen zur Folge. Die Verwendung von Maßangaben aus der Literatur ist deshalb problematisch. Erschwerend kommt hinzu, daß nur wenige Autoren die Meßstrecken genau definieren. Die Lage der Meßstrecken ist zumindest bei den Oberkieferzähnen nicht selbstverständlich. Die Funde von Ehrenstein 4 liegen mit den oben gemachten Einschränkungen in der Größenordnung von Crocidosorex thauensis von Bouzigues. Dort ist allerdings der Mı größer als der M:, hier kleiner bis gleich groß. Aufgrund der geringen Fund- zahlen sind diese Unterschiede aber nicht statistisch abzusichern. Der Protoconus-Hinterarm der M! und M? endet frei. Ob ein „Hypoconus“ ausgebildet ist, läßt sich erhaltungsbedingt nicht beurteilen. Die Bestimmung der Population von Ehrenstein 4 als Crocidosorex cf. thanensis ist mit Vorbehalten vertretbar. Die Zu- gehörigkeit zu den Genera Clapasorex und Carposorex ist morphologisch auszu- schließen. Soweit vergleichbar, sind die Funde von Egg.-Mittelhart 1 mit jenen von Ehren- stein 4 identisch. Sie werden ebenfalls als Crocidosorex cf. thanensis bestimmt. Beı den M! endet der Protoconus-Hinterarm zwar frei, das Schlußcingulum endet aber nicht, wie bei C. thauensis aus Bouzigues, mit einem „Hypoconus“, sondern grat- förmig. In diesem Merkmal besteht bessere Übereinstimmung mit Clapasorex. Bei diesem haben aber die M sup. ein linguales Cingulum, was hier fehlt (siehe Gattungs- diagnose in CROCHET 1975: 639). Ebenso verhält es sich mit dem Maxillarbruchstück mit P*—-M! aus Hochheim. Der P* paßt gut zu C. thauensis. Der M! hat einen in das Schlufßscingulum mün- denden Protoconus-Hinterarm, wie bei Clapasorex sigei (siehe CRocHET 1975, Fig. 14). Dessen P* weicht aber vom vorliegenden durch die gerundete Vorderaußenecke, bedingt durch die linguale Lage der mesialen Spitze, ab. Die Bestimmung der Form von Hochheim als Crocidosorex cf. thanensis halte ich auch für vertretbar. 20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 0.85 D.BD 0.75 B 0.70 0.65 D.60 1.05 1.10 1.15 1.20 1.25 1.50 1.35 # mente M2> infe x M1 inf. * Mi inf. Bouz. Bauz. Egg Egg Erdbh. Mh. 1 ° M2 inf. " M1 inf. a M2 inf. Egg. - Ehrenst. Ehrenst. Mh. 1 4 4 Abb. 2. Längen-Breiten-Diagramm für die Mı und M2 von Crocidosorex thanensis und ähn- liche Formen (Werte für Bouzigues aus CRocHET 1975, Tab. 1). Beim Exemplar aus Egg.-Erdbeerhecke gewährleistet der Pı zunächst die Zugehö- rigkeit zu primitiven Soricinae sensu CROCHET (1975). Das Unterkieferbruchstück gibt keinen Aufschluß über die Anzahl der Antemolaren. Aufgrund abweichender Morphologie und deutlich kleinerer Dimensionen kommt Carposorex mit der bis- lang einzigen Art Carposorex sylviae hier mit Sicherheit nicht in Frage. Clapasorex sigei und Clapasorex bonisi sind wegen kleinerer bzw. viel kleinerer Maße ebenfalls auszuschließen. In der Gattungsdiagnose von Clapasorex erwähnt CrocHET (1975: 639) ein kurzes Entocristid, eine aufsteigende Crista obliqua an M! und M?, starke Hügel und ein Lingualcingulum am M! als kennzeichnende Kriterien der Gattung. Da diese Merkmale am M! des vorliegenden Unterkieferbruchstückes nicht ausge- bildet sind, kann es nicht zu einer großen Art der Gattung Clapasorex gehören. Es bleibt noch Crocidosorex mit den Arten piveteani, antiquus und thauensis. Die M ınf. der erst genannten Art weichen morphologisch vom vorliegenden M! ab. Dimensio- nell wäre eine Bestimmung als C. antiguus vertretbar. Bei diesem haben aber die M inf. im Gegensatz zur vorliegenden Form ein zartes, kontinuierliches Labialcın- gulum. In der Stärke des Labialcingulums besteht Übereinstimmung mit dem M! von C. thauensis. Durch das schwächere, enger an das Protoconid angelehnte Metaconid ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 21 weicht das vorliegende Stück aber von dieser Art und von den hier C. cf. thauensis zugeordneten Stücken ab. Die Bestimmung kann daher nur Crocidosorex sp. lauten. Die hier zusammengefaßten kleinen Soriciden bergen wahrscheinlich zwei neue Arten. Die Funde aus Ehrenstein 4 und Egg.-Mittelhart 1 gehören wohl dem glei- chen Taxon an. Das Oberkieferfragment aus Hochheim dürfte noch in der Varia- tionsbreite dieser Art liegen. Das Unterkieferfragment aus Egg.-Erdbeerhecke reprä- sentiert sicher eine andere Art. Aus Mangel an diagnostischen Merkmalen verbietet sich aber die Benennung neuer Arten mit den vorliegenden Funden. Crocidosorex sp. Abb. 3; Tat. 3, Fig. 1A Materialnachweis Ulm-Westtangente: SMNS 44689 4 Unterkieferfragm. mit Zähnen, 62 Einzelzähne. Beschreibung Trotz der relativen Vielzahl an Funden ist das vorliegende Material nur bedingt aussagekräftig. Allein ein Viertel wird durch zum Teil fragmentäre Incisivi repräsen- tiert, die nur bei wenigen Formen so charakteristisch sind, daß sie eine Gattungs- oder gar Artbestimmung gestatten. Unter den vier Unterkieferbruchstücken ist keines mit Condylus und vollständigem Antemolarenteil. Der letzte A inf. (= Ps) ıst weder in sıtu noch isoliert überliefert. Man muß sich also mit einer Beschreibung der Funde und dem Versuch, diese einzuordnen, begnügen. Die Zähne zeigen bei bräun- lich-schwarzer Fossilisation keine Spur einer Pıgmentierung. Unterkiefer. — Bei einem Bruchstück liegt das For. mentale unter der Vorder- wurzel des P4, bei einem weiteren unter dessen Mitte. Ein Exemplar mit den beiden ersten Molaren in situ zeigt, daß diese ungefähr gleich groß sınd. I inf. — Der Incisivus des Unterkiefers ist zweizackig. Die erste Zacke steht nahe der Zahnbasis. Die Oberfläche ist glatt, die obere Labialkante nicht gezähnelt. M inf. — Alle Molaren haben schlanke Spitzen, wodurch sie in nicht angekautem Zustand grazil wirken. Der Mı hat durch die leicht distolinguale Lage des Metaco- nids ein offeneres Präfossid als der M>, bei dem Proto- und Metaconid genau neben- einander stehen. Beide haben ein Entostylid, das heißt, das Hypolophid zieht hinter das Entoconid. Dieses entsendet nach mesial ein viertel- bis halbhohes Entocristid. Das Hypoflexid ist niedrig. Das Labialcingulum ist dünn, kontinuierlich, das Präcin- gulid auffallend stark. Lingual ist das Cingulum breiter. Es endet beim Mı unter dem Entoconid, beim M> kann es schon früher ausdünnen. Die M; haben ein umlaufendes Cingulum, das lingual schwach, labıal unter dem Trigonid sehr stark ist. Das Hypoconid ist deutlich als Höcker erkennbar, das Ento- conid im Hypolophid eingeschmolzen. Die Talonidsenke wird von zwei parallelen Graten eingefaßt, von der linguale niedriger ist. Er wird zum geringeren Teil vom Entocristid, zum größeren vom Lingualcingulum gebildet. I sup. — Der unspezifische Oberkieferincisivus hat eine gekrümmte Haupt- spitze, ein spitzes labiales Basalhöckerchen, das höher ist als das gratförmige lın- guale, und ein labıales Basalcingulum. ?A1.-— Der einwurzelige obere Antemolar wurde per Ausschluß zugeordnet und dürfte der A! sein. Die in der vorderen Zahnhälfte liegende Spitze entsendet je einen 22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tab. 2. Crocidosorex sp. von Ulm-Westtangente, statistische Werte der Zähne. Zahnpos. R m S V n Mı E 1011,08 1,04+/—0,009 0,020 3,90 23 B 0,59 —0,68 0,64+/—0,011 0,024 972 23 M?2 14 0,96— 1,09 1,05+/-0,026 0,041 3,96 13 B 0,59— 0,66 0,62+/—0,013 0,021 3,40 14 M3 E 0,87—0,91 0,87 3 B 0,46 0,50 0,48 3 M! E 0,98—1,01 1,00 2 B 1.121,12 1.12 2 dünnen Grat nach mesıal und nach mesiolingual. Das linguale und das labiale Cin- gulum ist breit und stark. Die drei Exemplare wirken vergleichsweise plump. Es könnte sich auch um kleinere A sup. des Heterosoriciden handeln. Zu den dort beschriebenen A sup. passen sıe aber nicht. M sup. — Die M! haben eine schräge Labialkante. Das Mesostyl der M!t2 ist infolge Abkauung nicht zu beurteilen. Der Protoconus-Vorderarm zieht zur mesio- lingualen Paraconusbasis, dessen Hinterarm endigt frei. Ein „Hypoconus“ ist nicht ausgebildet. Die Rückseite ist stark konkav. Diskussion In europäischen Faunen agenischen Alters sind unter den kleinen Soriciden Taxa der Gattungen Crocidosorex, Clapasorex und Carposorex zu erwarten. In diesem Abschnitt soll versucht werden, die vorliegende Population einem der bekannten Taxa zuzuordnen. Da die diagnostisch wesentlichen Elemente fehlen, muß dies alleın mit Hilfe der Molarenmorphologie geschehen. Carposorex mit der bislang einzigen Art C. sylviae CROCHET zeichnet sich durch leichte Schmelzfältelung der Zähne, einen I inf. mit basaler Zähnelung, M inf. mit unterbrochenem Labialcingulum, fehlendem Lingualcingulum und eine distolabiale Kante der Mı+2 aus. Die Zähne sind deutlich größer als die vorliegenden. Morpholo- gisch sehe ich in der Population von Ulm-Westtangente keinerlei Affinitäten, die eine Zuordnung zur Gattung Carposorex gestatten. Für die Gattung Clapasorex mit den beiden Arten Clapasorex bonisi CROCHET und Clapasorex sigei CROCHET erwähnt CrocHET (1975: 639) als diagnostische Merkmale unter anderen: Mı mit relativ geschlossenem Präfossid, M inf. mit starken Spitzen und kurzem Entocristid sowie M sup. mit starken Spitzen und kurzem Ento- cristid sowie M sup. mit lingualem Cingulum. Unter den vorliegenden Funden ist jeweils das Gegenteil charakteristisch. Die M inf. wirken durch schlanke Spitzen grazil, Mı mit offenem Präfossid, M sup. ohne Lingualcingulum. Außerdem hat der I inf., von Clapasorex sıgei fünf Zacken, die vorliegenden nur zwei. Die zur Diskus- sıon stehende Population repräsentiert mit Sicherheit auch keinen Vertreter der Gat- tung Clapasorex. Am ehesten kommt Crocidosorex (= Oligosorex) mit den Arten piveteaui, anti- quus und thauensis ın Frage. Gemeinsame Merkmale dieser Arten sind das offene Trigonid des Mı, die schlanken Spitzen der M inf. und deren vergrößertes Präcin- gulid. Die genannten Eigenschaften finden sich auch hier. C. piveteaui und C. anti- ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 23 quus, von beiden sind nur Unterkieferfunde bekannt, weichen durch auffallend grö- ßere Dimensionen, das schwächere Labial- und das fehlende Lingualcingulum ab. C. thauensis ıst ebenfalls größer, hat M inf. ohne Lingualcingulum und M sup. mit „Hypoconus“. Obwohl der „Hypoconus“, der bei den vorliegenden Funden fehlt, von CrocHET in die Gattungsdiagnose von Crocidosorex aufgenommen wurde, sehe ich keinen Grund, die Population von Ulm-Westtangente nicht der Gattung Croci- dosorex zuzuweisen. CROCHET (1975: 635) führt insgesamt drei M sup. von C. thau- ensis von Bouzigues an. Das Fehlen oder Vorhandensein eines „Hypoconus“ dürfte zumindest innerhalb einer Gattung variabel sein. Die Form von Ulm-Westtangente ist ohne große Vorbehalte als Crocidosorex sp. zu bestimmen, aber mit dem größeren Crocidosorex sp. 1 von Egg.-Erdbeerhecke nicht indentisch. Crocidosorex antiguus (POMEL 1853) Abb. 3 Material und Maße Ulm-Westt.: SMNS 44730 Unterkiefer sin. mit Mı-Talonid — M3, in Sediment eingebettet; Mı-x0,85 M2 1,33x0,79 M31,10x0,65. Vergleichsmaterial Budenheim: Crocidosorex cf. antiguus, SMF M 4671 (75/1528) Unterkiefer sin. mit Mı-M3; LMı—-M3 3,38 Mı 1,28x0,80 Ma2 1,26x0,82 Ms 1,04x.0,63 Beleg zu DosEn-FLorin 1964: 41, 74 und STORcCH 1988: 341). Tomerdingen: SMNS 43515 1. Unterkiefer dext. mit Mı-M5; LMı—-M3 3,54 Mı 1,41x0,78 Ma: 1,32x0,80 Ms 1,07x0,60 2. Unterkiefer dext. mit Mı-Talonid, Bh 0,78 3. Unterkiefer sin. mit Mı; LMı — M5>-Alveole 3,48 Mı 1,33x 0,77 (Belege zu TosıEn 1939: 165 f. und DoBEn-FLorın 1964: 41, 74). Beschreibung Unterkiefer. — Von allen Unterkiefern ist das Corpus mandibulae mit dem Ansatz des Ramus ascendens überliefert. Das Exemplar aus Ulm-Westtangente zeigt bei dunkelbrauner Fossilisation keinerlei Pigmentierung. Beim Budenheimer Stück zeigen die Zähne trotz dunkelbrauner Farbe pigmentierte Spitzen, jene aus Tomer- dingen sind einheitlich hell. An den vorhandenen Bruchstücken, die rostral vom Mı abgebrochen sind, ist kein For. mentale. Es muß also unter dem P: liegen. M inf. — Allen Molaren ist ein kontinuierliches Labialcingulum gemein, das unter dem Paralophid an Breite gewinnt. Vom konischen Entoconid fällt das Ento- cristid flach nach mesial ein und riegelt das Talonid halbhoch ab. Bei den Mı und M: des Budenheimer Exemplares ist das Metaconid etwas voluminöser als an den Molaren aus Ulm-Westtangente und Tomerdingen. Dieser Eindruck entsteht zum Teil durch die stärkere Abkauung der ersteren. Ein augenfälliger Unterschied besteht in der Größe des Trigonidwinkels am Mı. Dieser ist an den beiden Mı der Unter- kiefer aus Tomerdingen groß, so daß die beiden ersten mandibularen Molaren mühelos zu unterscheiden sind. Das Trigonid des Mı aus Ulm-Westtangente ist abgebrochen. Beim Budenheimer Exemplar gleichen sich Mı und M2 im Trigonid- winkel, das heißt; bei beiden ist das Präfossid gleich weit. Am Mı stehen aber Proto- conid und Metaconid enger beisammen als am M». 24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 0.80 TM1 inf. F 0.75 D.65 0.55 nd 1.00 1.05 1.10 71.13, 1-.20:,1-25: 1.30. 1.35, 1.40 7.48 L 0.85 Ty2 inf. 0.80 0.75 B 0.70 ° Ulm-Westt. * Ulm-Westt. D Tomerding. = Budenheim C. spec. C. antiquus C. anıtiquus C. ch. antlquus Abb. 3. Längen-Breiten-Diagramme für die Mı und M> von Crocidosorex antiguus und von Crocidosorex sp. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 25 Diskussion Die oben beschriebenen Altfunde werden hier gemeinsam diskutiert, da sie bislang den Namen Sorex pusillus v. MEYER trugen. Die Unterkiefer aus Tomerdingen beschrieb Tosıen (1939: 165 f.) als Sorex pusillus. Das Stück aus Budenheim bestimmte einst STEHLIN als Sorex pusillus. Dieser Artname wurde von H. v. MEYER (1846: 473) für einen kleinen Soriciden aus dem Aquitan von Weisenau ohne nähere Charakterisierung eingeführt. Unter Verwendung der Manuskriptzeichnungen v. MEYERS lieferte SCHLOSsER (1887: 123, Taf. 2/45, 51, 59, 61, 69, 73, 75), ohne die Stücke selbst gesehen zu haben, Beschreibung und Abbildungen von Sorex pusillus. Die Abbildungen geben nur sehr wenig zu erkennen, und die Beschreibung ist derart unspezifisch, daß sie für alle kleinen Soriciden zutrifft. Die Originale zu Sorex pusillus sind seit langem verschollen. STORCH (1988: 342) wertet Sorex pusillus v. MEyEr als nomen dubium und bezieht die Weisenauer Art auf Crocidosorex. Die Bestimmung Crocidosorex antiquus für das Budenheimer Exemplar geht ebenfalls auf STorchH (l.c., $S. 341) zurück. Früher war es üblich, die kleinen Soriciden als Arten der rezenten Gattung Sorex zu beschreiben. Die Affinitäten dieser untermiozänen kleinen Soriciden zu rezenten Sorex-Arten sınd jedoch gering. Für die untermiozänen Formen Europas stehen der- zeit die Gattungen Crocidosorex Lavocar 1951 (= Oligosorex KrETZo1 1959), Cla- pasorex CROCHET 1975 und Carposorex CROCHET 1975 zur Verfügung. Für die zur Diskussion stehenden Stücke kommt Carposorex morphometrisch nicht in Frage. Das Budenheimer Exemplar stimmt dimensionell, in der Größenbeziehung zwischen Mı und M> und in der Ausbildung des Cingulums am ehesten mit Crocidosorex antı- quus überein. Eine erhebliche Abweichung stellen allerdings das enge Präfossid des Mı und die relatıv voluminösen Spitzen der beiden ersten Molaren dar. Beides sınd diagnostische Merkmale der Gattung Clapasorex (CROCHET 1975: 639). Ein weites Präfossid und weniger voluminöse Spitzen kennzeichnen dagegen Crocidosorex (].c., S. 632). Gegen eine Zuordnung des Budenheimer Stückes zu Clapasorex spricht das unter dem Paraconid verbreiterte Cingulum, das wiederum Crocidosorex charakteri- siert. Da Crocidosorex antiguns und die beiden Arten von Clapasorex relativ dürftig belegt sind, die morphologische Variabilität also nicht bekannt ist, halte ich die Bestimmung Crocidosorex cf. antiguus mit Vorbehalten für vertretbar. Mangels dıa- gnostischer Merkmale wäre die Benennung eines neuen Taxons anhand des Budenheimer Unterkiefers auch kein Gewinn. Die Abweichungen vom Neotypus von Crocı- dosorex antiguus aus Montaigu-le-Blin sind aber unverkennbar (s. STEHLIN 1940, Fig. 1b). Die drei Stücke aus Tomerdingen passen morphologisch gut zu C. antıiquus. Die fehlende Pigmentierung kann sekundär sein. Bei SMNS 43515.1 ist der Mı deut- lich größer als der M:. Die Erkenntnis CRocHETS (1975: 633, Fig. 1), daß Mı und M> bei C. antiguns ungefähr gleich groß (subegal) sind, beruht auf zwei Unterkiefern. Geringere metrische und proportionelle Abweichungen haben daher keinerlei Bedeutung. Die Exemplare aus Tomerdingen lassen sich daher ohne Einschränkung als Crocidosorex antigquus bestimmen. Das Stück aus Ulm-Westtangente gleicht den Funden aus Tomerdingen weitgehend. Es liegt morphometrisch außerhalb der Varia- tionsbreite der Population von Crocidosorex sp. von der gleichen Fundstelle. Alle sind aber von der Budenheimer Form deutlich verschieden. 26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Gattung Carposorex CROCHET 1975 Carposorex sp. Tat.’3, Fig. 5 Material und Maße Stubersheim 3: BSP 1980 XXXII 328 Unterkieferfragm. dext. mit Mı 1,72x1,00. Der Zahn des Unterkieferbruchstücks liegt metrisch ın der Varıiationsbreite von Soricella discrepans. Morphologische Abweichungen des Mı verbieten aber, dieses Stück der Soricella-Population von Stubersheim 3 zuzuordnen. Die Unterschiede bestehen im frei endigenden Hypolophid, dem höheren Hypoflexid, dem gräßeren Trigonidwinkel und im kürzeren Talonıd. Von der distolabialen Seite des Protoco- nids zieht ein undeutlicher Grat zum Hypoconid und mündet im Labialcingulum. Diese Merkmale kennzeichnen Carposorex sylviae aus dem Aquitan von Laugnac (vgl. CrocHET 1975:64 ff.). Abweichend von der Form aus Laugnac ist hier das Labialcingulum unter dem Protoconid nicht unterbrochen, der Zahnschmelz nicht gefältelt und die distolabiale Protoconidkante weniger deutlich. Aufgrund dieser Abweichungen bestimme ich das vorliegende Stück als Carposorex sp. Gattung Miosorex KrETzoı 1959 Miosorex pusilliformis (DOBEN-FLoORIN 1964) Abb. 4; Taf..3; Fig. 6-9 Material Erkertshofen 2: Miosorex pusilliformis vel desnoyersianus BSP 1974 XIV 1048-1066, 1097; 9 Unterkieferfragm. mit Zähnen, 10 Einzelzähne. Petersbuch 2: überwiegend Miosorex pusilliformis BSP 1976 XXII 2962-78, 2980-83, 2986-90, 2992-94, 2997 —2999, 3739-3757; 23 Unterkiefer mit Zähnen, 38 Einzelzähne. SMNS 44715; 5 Unterkiefer-, 1 Oberkieferfragm. mit Zähnen, 9 Einzelzähne. Stubersheim 3: ausschließlich Miosorex pusilliformis BSP 1980 XXXII 244-327; 54 Unterkieferfragm. mit Zähnen, 40 Einzelzähne. SMNS 44716, 44718; 37 Unterkiefer-, 5 Oberkieferfragm. mit Zähnen, 69 Einzelzähne. SMNS 44717 (Coll. BRACHER); 18 Unterkieferfragm. mit Zähnen, 26 Einzelzähne. Stub. 11A-D (Coll. WANNEMACHER); Gesichtsschädel mit beiden P*, 8 Unterkiefer- fragm. mit Zähnen, 8 Einzelzähne. Vergleichsmaterial Wintershof-West: Population der Typuslokalität (Originale zu DoBEn-FLorIN 1964: 32 ff., Taf. 3, Fig. 1-8, Taf. 4, Fig. 1-7). Beschreibung Unterkiefer. — Bei allen Unterkiefern mit beurteilbarem Condylus zeigt dieser mehr oder weniger deutlich die labiale Einbuchtung und die linguale Konfluenz zwi- schen unterer und oberer Gelenkfacette. Das For. mentale liegt meist unter der hin- teren Wurzel des P+. Von 24 Exemplaren mit diesem Foramen aus Stubersheim 3 gibt es nur drei mıt Abweichungen: zweimal unter der Mitte, einmal unter der Vorder- wurzel des P4. In Petersbuch 2 liegt es bei acht Stücken unter der hinteren Wurzel, einmal unter der Mitte des Ps, in Erkertshofen einmal unter der Hinterwurzel, ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 27 einmal in der Mitte des Ps. Die entsprechenden Anteile bei Miosorex pusilliformis von der Typuslokalität Wintershof-West betragen: 41 (Hinterwurzel), 14 (Mitte), 1 (Vorderwurzel), 1 (unter Trigonid des Mı). Das For. mandibulae liegt ungefähr unter der Mitte der Fossa pterygoidea. Für die beiden A inf. sind drei Alveolen vorhanden, eine für den ersten, zweı für den P:. I inf. — Keine vollständigen in situ vorhanden. Entsprechend der Diagnose von Dosen-FLorin (1964: 32) wurden jene zugeordnet, deren erste Zacke weit von der Zahnbasıs entfernt ist. A inf. — Der einwurzelige Aı ist stark nach vorne geneigt, so daß seine mesiale Kronenbasis über der Incisivbasis liegt. Von den beiden parallel verlaufenden distalen Graten ist der labiale stärker. Das breite umlaufende Cingulum dünnt nach mesial aus. Der zweiwurzelige A2 (= P4) ist steiler eingepflanzt. Er überragt den Aı nur wenig. Die Vorderwurzel ist zart, die hintere stark. Von der Hauptspitze gehen zwei gleich starke distale Grate aus, die auf halber Höhe abrupt enden und eın distales Becken einschließen. Der Zahn ist von einem breiten mesialen Cingulum umgeben. M inf. — Der Mı ist meist gleich groß wie der Ma, er kann aber auch größer oder kleiner sein. Die beiden ersten Molaren haben ein frei endigendes Hypolophid, ein an frischen Zähnen konisches Entoconid, ein halbhohes Entocristid, ein kontinuier- liches Cingulum, das labial stärker ist und unter dem Protoconid leicht hochgezogen sein kann. Lingual ist es breiter, aber schwächer, und kann ausdünnen. Am M: ıst das Talonid meist breiter als das Trigonid. Protoconid und Metaconid stehen etwas enger beisammen als am M>. Der M; hat ein zweispitziges Talonıd mit zwei Graten und ein starkes Labialcingulum. Oberkiefer. — Ein Gesichtsschädelbruchstück aus Stubersheim 3 zeigt zwi- schen den Incisivalveolen und den P* beiderseits fünf Alveolen für je fünf einwurze- lige A sup. Die orale Öffnung des Infraorbitalkanals liegt über dem Metastyl des M!, die aborale über dem Mesostyl des M?. Zwischen diesen beiden Öffnungen, über M'!”, öffnet sich das For. lacrımale. I sup. — Die maxillaren Incisiven sind unspezifisch. Sie wurden nach der Größe zugeordnet. Pt. — Paraconus und Parastyl sind durch eine Mulde getrennt, die beiden Vorder- hügelchen (Paraconus und Protoconus) ungefähr gleich stark und durch einen Grat verbunden. Das Lingualcingulum zieht bis zum Metastyl. Das schwache Labialcin- gulum kann unterbrochen seın. M sup. — Allen M sup. gemein sind ein frei endigender Metaloph, ein konflu- entes Mesostyl und ein Protoconus-Vorderarm, der zur mesialen Paraconusbasis zieht. Zwischen Protoconus und dem abrupt beginnenden Schlußcingulum ist stets eine Lücke. Ein mehr oder weniger deutlicher „Hypoconus“ ist meist ausgebildet. Diskussion Die Art pusilliformis wurde von DoBEn-Frorın (1964: 32 ff.) beschrieben. Damals war es noch üblich, fast alle kleinen Soriciden zur Gattung Sorex zu stellen. Dosen-FLorin (l.c., S. 32-33) erwähnt zwar in der Artdiagnose einen Crocidura- ähnlichen Condylus, und aus ihrer detaillierten Beschreibung des zweiten Zwischen- zahnes (A> = Pı) geht deutlich dessen crociduriner Habitus hervor. Dennoch führt die Autorin Sorex pusilliformis in der Gliederung ihrer Arbeit ($.5) unter dem Abschnitt „Subfamilie Soricinae MurrAaY 1886“. Viele dieser miozänen kleinen 28 Tab. 3. Miosorex pusilliformis, statistische Werte der Zähne. STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Lokalıtät R m s MY n Pet. 2 LP4 0,73—0,80 0,78 3 BP4 0520,59 0,56 3 Stub. 3 LP4 0,75—0,85 0,80+/-0,034 0,034 4,21 7 BP4 0,51—0,63 0,57+/—-0,045 0,045 US) 7 Wı.-West LP4 0,78—0,87 0,81+/—0,020 0,028 3,49 11 BP4 0,52 —0,64 0,60+/-0,026 0,037 6,16 11 Erk. 2 LMı 1,13—-1,23 1,18+/—0,045 0,039 3235 6 BMı 0,65—0,76 0,71+/—0,042 0,037 519 6 Pet. 2 LMı 1,11—1,33 1,22+/—-0,026 0,063 DE 27 BMı 0,70—0,81 0,74+/—0,013 0,031 4,20 27 Stub. 3 LMı 1.091526 1,19+/—-0,012 0,044 E72. 52 BMı 0,61-0,83 0,75+/-.0,009 0,036 4,76 60 Wı.-West LMı 1,12—-1,40 1,26+/ 0,017 0,057 4,54 49 BMı 0,68-0,82 0,77+/—0,010 0,034 4,34 50 Erk.2 LM2 IS 1,17+/—0,014 0,014 E19 7 BM2 0,66-0,72 0,69+/—-0,022 0,022 317 Z Pet. 2 LM2 Ile 1,20+/—0,020 0,052 4,31 29 BM2 0,63—0,80 0,72+/—-0,014 0,036 5,00 2 Stub. 3 LM? 1,13—1,32 1,21+/-0,009 0,038 SZ 74 BM2 0,63—0,81 0,74+/—0,007 0,029 3,88 77 Wı.-West LM2 1,12—-1,39 1,25+/—0,015 0,060 4,77 67 BM> 0,67-0,85 0,75+/-0,009 0,037 4,89 67 Erk. 2 LM3 990 ZIE0T 0,95 4 BM3 052055 0,54 4 Pet. 2 LM3 0,89— 1,05 0,96+/—0,024 0,046 4,84 17 BM3 0,52—0,63 0,56+/-0,016 0,030 5229 17 Stub. 3 LM3 0,89— 1,06 0,99+/-0,012 0,038 3,86 46 BM3 0,48 —0,64 0,58+/—-0,010 0,035 6,03 47 Wı.-West LM3 0.90 1216 1.0037.0:019 0,057 5,66 39 BM;3 0,50—0,64 058-7001 0,033 5,66 40 Erk32 jp2 1,24—1,30 1527 3 BP*+ 1031216 sl 3 Pet. 2 EP& 955 110277 3) BP* O6 11512 2) Stub. 3 LP 1,21-1,32 1,28+/—0,014 0,028 PS, 19 BP+ 1405 1,20 1,14+/—0,021 0,042 3,64 18 Wı.-West LIE 122.0 1 BP* aD 1 Erk. 2 LM! 1,10 1 BM! 1,38 1 Pet. 2 LM! 1,14—1,18 1,16+/—0,019 0,015 1829 5 BM! 1,18 1,26 1,22+/—0,043 0,035 2,87 5 Stub. 3 LM! 1.101530 1,20+/-0,019 0,045 33 25 BM! 1,18— 1,44 1,29+/—0,027 0,062 4,79 24 Wı.-West LM! 1,19 1 BM! 1,30 1 Prk.2 LM? 11.105, 1 BM? 1,26 1 ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 29 Lokalität R m S V n Pet. 2 LM? 1,01_15,16 1,08+/—0,044 0,049 4,58 8 BM? 1,211442 1,32 +/—0,049 0,060 4,55 9 Stub. 3 LM? 1,902Z71415 1,09+/-0,022 0,044 4,05 19 BM? 1,26— 1,44 1,35+/--0,022 0,047 3,48 20 Stub. 3 LM3 0,57 —0,60 0,59 2 BM3 1,16 j Sorex-Arten haben mit den Soricinae nichts zu tun. So sind die ursprünglich unter der Gattung Sorex beschriebenen Arten desnoyersianus LARTET, grivensis DEPERET, prevostianus LARTET, collongensis MEIN und dehmi Vırer & ZaprE ohne Zweifel Crocidurinae, beziehungsweise nach der hier angewandten Systematik Crocidosori- cinae. Da die Art pusilliformis ein Crocidosoricine ist, kann sie nicht ın der soricinen Gattung Sorex verbleiben. Alle P der Population von Wintershof-West sowie die der hier zu bearbeitenden Funde sind eindeutig primitiv-crocidurin respektive croci- dosoricin. Schwieriger ist im Einzelfall die Ansprache des Unterkiefercondylus. Die für die Crocidurinae typische linguale Konfluenz zwischen oberer und unterer Gelenkfacette ist auch bei der Population von Wintershof-West nicht immer erkennbar. Der von Repenning (1967, Fig. 1) abgebildete, die Crocidurinae charak- terisierende Condylus ist stark idealisiert. Selbst bei rezenten Crocidurinae finde ıch selten einen derart crocidurinen Condylus. Ein schwerwiegenderes Problem ist die Inhomogenität der Populationen von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 (siehe dazu S. 33f.). In der Fauna von Petersbuch 2 ist Miosorex desnoyersianus definitiv nachgewiesen. Diese Form unterscheidet sich von M. pusilliformis im Mandibulargebiß ausschließlich in der Anzahl der Antemo- laren. M. desnoyersianus (Typuslokalität Sansan) weist sich durch den Besitz von drei A inf. als vergleichsweise primitiv aus. Der stratigraphisch ältere M. pusilliformis stellt ein frühes Reduktionsstadium dar. Da es außer der Anzahl der A inf. keine erkennbaren Unterschiede zwischen beiden Formen gibt, ist eine quantitative Tren- nung in Faunen, die beide Taxa beinhalten, nicht möglich. Die folgende Darstellung zeigt die quantitativen Anteile der Unterkiefer mit drei bzw. vier A inf.-Alveolen. Fundstelle A B Erkertshofen 2 ae en Petersbuch 2 8 4 Stubersheim 3 26 ii Wintershof-West 35 ie A Anzahl der Unterkiefer mit drei A inf.-Alveolen (pusilliformis) B Anzahl der Unterkiefer mit vier A inf.-Alveolen (desnoyersianus) Die Zahlen berechtigen zu der Annahme, daß in den Soricidenfaunen von Win- tershof-West und Stubersheim 3 homogene pusilliformis-Populationen vorliegen. Wäre M. desnoyersianus an diesen Fundstellen vertreten, so müßten unter den 35 bzw. 26 Unterkiefern mit beurteilbarem Rostralteil einige mit vier A inf.-Alveolen zu finden sein. Die Zahlen verdeutlichen auch, daß die Soricidenfaunen von Stubers- heim 3 mehr Affinitäten zur Fauna von Wintershof-West als zu jener von Petersbuch 2 zeigt. Die vorläufige Einstufung von Stubersheim 3 in die Säugetierzone MN 3 erscheint mir daher gerechtfertigt. 30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 0.85 TM1 inf. D.BO 0.75 0.70 0.65 1.05 1.10 1.15 1.20 1.25 1.30 1.35 1.4D 0.85 D.BO 0.75 0.70 0.65 1.10 1.15 1.20 1.25 1.50 1.35 1.40 -- Pet. 2 --- Sub. 3 — Wi-West Abb. 4a. Längen-Breiten-Diagramme für die Mı und M2 von Miosorex pusilliformis. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 31 0.65 D.60 B 0.55 0.5D D.45 i 0.70 0.80 D.9D 1.00 1.1D 1.2D L -- M3 inf. --- M3 inf. — M3 inf. --- P4 inf. Pet. 2 Stub. 3 Wi—West Stub. 3 — PA4 inf. Wi—West Abb. 4b. Längen-Breiten-Diagramm für die Ps und M3 von Miosorex pusilliformis. In der Fauna von Petersbuch 2 liegen acht definitiv bestimmbare pusilliformis- und vier desnoyersianus-Unterkiefer vor. Die unspezifischen Funde werden ım Material- nachweis hier aufgeführt. Ca. ein Drittel davon dürfte ebenfalls zu M. desnoyersianus gehören. Die neun Unterkieferfragmente ohne Rostralteil aus Erkertshofen 2 können nur als Miosorex pusilliformis vel desnoyersianus bestimmt werden. Da dıe Fauna auf- grund der Kleinsäugerfauna stratigraphisch zwischen Petersbuch 2 und Erkertshofen lin MN 4b anzusiedeln ist, muß man damit rechnen, daß etwa die Hälfte der Unter- kiefer M. desnoyersianus repräsentiert. M. desnoyersianus ıst nach dem bisherigen Kenntnisstand im stratigraphischen Niveau von Petersbuch 2 zugewandert und hat allmählich die autochthonen pausilli- formis-Populationen verdrängt. Beide Arten gehören verschiedenen Entwicklungs- linien an. Die Ähnlichkeiten in den übrigen Gebißmerkmalen beruhen wohl auf einem gemeinsamen Ursprung. Zwei Arten, die verschiedene Entwicklungslinien repräsentieren, können nur dann in einer Gattung vereinigt werden, wenn diese polyphyletisch ist. Aus rein pragmati- schen Gründen gehe ich von einer polyphyletischen Entstehung des Genus Miosorex aus. Wäre dies nicht der Fall, müßte man für die Art pusilliformis eine neue Gattung benennen. Als differentialdiagnostische Merkmale zur Abgrenzung gegen Miosorex desnoyersianus gäbe es nur die geringere Anzahl von zwei A inf. und unwesentliche Unterschiede in der Morphologie der M sup. Dies hätte zur Folge, daß man die Funde von Erkertshofen 2 nicht einmal bis zum Gattungsniveau bestimmen könnte. 32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Um pusilliformis in die Gattung Miosorex aufnehmen zu können, muß die Gattungs- diagnose dahingehend ergänzt werden, dafs Miosorex neben Arten mit drei A inf. auch solche mit zwei A inf. enthalten kann. Miosorex cf. desnoyersianus (LARTET 1851) Abb. 5; Taf. 4, Fig. 1 Material und Maße Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 2984. Unterkiefer dext. mit PA-M2; LMı—-M5-Alveole 3,15 P4 0,70x0,59 Mi 1,23x0,73 Mz2 1,15x0,71 2985. Unterkiefer dext. mit Mı-M>2; LMı—-M5-Alveole 3,16 Mı 1,26x0,76 Ma 1,24x 0,69 2991. M!'sın. 1.22X1517 2995. M! dext. 1,19X 1,28 2996. M! dext. 1,18x21 Petersbuch 2: SMNS 44714 1. Unterkiefer dext. mit M2; Ma 1,28x 0,82 2. Unterkiefer dext. mit Mı-M3>; Mı 1,16X0,75 Ma 1,25x0,72 (Soricidae g. et sp. indet.) Beschreibung Das oben aufgeführte Material ist sehr wahrscheinlich weder vollständig noch homogen. Da sich Miosorex desnoyersianus und M. pusilliformis nur in der Anzahl der Antemolaren sicher unterscheiden, ist eine quantitative Trennung beider Spezies nicht möglich. Es können praktisch nur Unterkiefer mit vollständigem Antemola- renteil einer der beiden Arten mit Sicherheit zugewiesen werden. Vom Oberkiefer sind sowohl von Miosorex pusilliformis von Wintershof-West als auch von Miosorex desnoyersianus von Sansan jeweils nur ein Exemplar mit P*-M? bekannt. Die mor- phometrische Variabilität der Maxillarbezahnung beider Taxa ist somit unbekannt. Aufgrund der weitgehenden Indentität der vorliegenden Funde mit M. pusilliformis sind detaillierte Beschreibungen nicht nötig. Es soll hier nur die Zuordnung des Materials begründet und diskutiert werden. Keiner der Zähne zeigt Spuren von Pigmentierung. Alle vorliegenden Unterkiefer haben vier Antemolarenalveolen, zwei für den letzten und jeweils eine für den Aı und A». Ein Exemplar mit A; (= P:) in situ (1976 XXII 2984) zeigt, daß dieser den A: gänzlich verdeckt. Dessen Alveole ist von occlusal nıcht zu sehen. Vom Ramus ascendens sind nur basale Bruchstücke erhalten. Das For. mandibulae liegt in der aboralen Hälfte unter der Fossa pterygoidea, das For. mentale ausnahmslos unter der Hinterwurzel des P:. Sehr fraglich ist die Zugehörigkeit des linken Unterkiefers mit Mı—-M> (SMNS 44714.2) zu dieser Population. Bei beiden Molaren ist das Hypoflexid höher. Die schadhafte Erhaltung des Rostralteils ermöglicht keine sichere Feststellung der Anzahl der Antemolarenalveolen. Es sind wahrscheinlich vier, möglicherweise aber fünf. Die Bestimmung Soricide g. et sp. indet. scheint mir die einzig mögliche. Dieses Exemplar läßt sich auch ın keiner anderen Population von Petersbuch 2 unter- bringen. Es wird hier lediglich aufgrund ähnlicher Dimensionen besprochen. Kriterium für die Zuordnung der drei zum Teil fragmentären M! zu Miosorex cf. desnoyersianus ıst das Umbiegen und Ausdünnen des Protoconid-Hinterarmes ın Richtung „Hypoconus“, das auch das Exemplar von Sansan, der Typuslokalität von Miosorex desnoyersianus, kennzeichnet (siehe BAupeLoT 1972, Abb. 40). ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 33 0.85 D.BD B 0.75 0.70 0.65 1-10 2245 1.20 1.25 1.30 .b -- Mil inf. —M2inf. = Mi inf. © M2 inf. Sansan Sansan Pet. 2 Pet. 2 Abb. 5. Längen-Breiten-Diagramm für die Mı und M2 von Miosorex desnoyersianus von Sansan (nach Werten aus BAUDELOT 1972: 110) und von Miosorex cf. desnoyersianus von Petersbuch 2. Diskussion Es ist sehr ungewöhnlich, daß sich zwei Arten, die verschiedenen Entwicklungs- linien angehören, nur in der Anzahl der Antemolaren unterscheiden lassen. Es gilt zunächst die Hypothese zu prüfen, ob die beiden Taxa von Petersbuch 2 nicht eine homogene Population mit ancestralen und progressiven Elementen repräsentieren. Dies ist grundsätzlich möglich. Bei Heterosorex neumayrianus subsequens von Win- tershof-West und Petersbuch 2 haben wir zwei unterschiedliche Reduktionsstadien hinsichtlich der Anzahl der Antemolaren. In beiden Populationen gibt es unter- schiedliche Anzahlen von Unterkiefern mit drei bzw. zwei Antemolaren im Unter- kiefer. Jede dieser Populationen repräsentiert nur ein Taxon. Dies ıst kein Wider- spruch zu meiner Auffassung, daß die Anzahl der Antemolaren ein diagnostisch hoch signifikantes Kriterium darstellt. M. pusilliformis von Wintershof-West ist durch den Besitz von nur zwei A inf., obwohl älter, moderner als M. desnoyersianus von Sansan, der drei A inf. hat. Die Form von Wintershof-West stellt eine frühe Spezialisierung dar. Wollte man die beiden Taxa von Petersbuch 2 zu einer Population zusammenfassen, so müßte man erwarten, daß in den stratigraphisch älteren Faunen von Wintershof-West und Stu- bersheim 3 die ursprünglichere Form, nämlich Miosorex desnoyersianus, häufiger vertreten ist als die evoluiertere. In der Fauna von Sansan sollte M. pusilliformis M. desnoyersianus ersetzt haben. Dies ist keineswegs der Fall. In Wintershof-West 34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 wie in Stubersheim 3 liegen mengenmäßig viel besser dokumentierte reine pusillifor- mis-Populationen vor. M. desnoyersianus gab es zu dieser Zeit in Europa nicht. In Sansan ist M. pusilliformis nicht nachgewiesen. Diese Befunde lassen folgende Schlüsse zu: — M. pusilliformis und M. desnoyersianus gehören zwei verschiedenen Entwick- lungslinien an. — M. pusilliformis stellt eine frühe Spezialisierung dar. — In der Fauna von Petersbuch 2 koexistieren diese beiden kaum unterscheidbaren, aber grundsätzlich verschiedenen Taxa. — M. desnoyersianus ist im stratigraphischen Niveau von Petersbuch 2 zugewandert und hat die autochthonen pusilliformis-Populationen allmählich verdrängt. — Die Ähnlichkeiten zwischen beiden Taxa deuten auf gemeinsamen Ursprung hin. — Das Genus Miosorex ist polyphyletisch entstanden. Von den beiden Miosorex-Arten M. grivensis aus La Grive und M. desnoyersianus aus Sansan kommt für die vorliegenden Funde aufgrund der Größe nur die letztere ın Frage. Abweichend vom Neotypus aus Sansan, den BaupeLoT (1972, Abb. 40) benannte und abbildete, haben bei der Form aus Petersbuch 2 die M inf. auch ein lin- guales Cingulum, die M!+2 einen schwächeren „Hypoconus“. Wegen dieser geringen morphologischen Abweichungen und der Unsicherheit bei der Assoziation der Maxillarzähne lautet die Bestimmung Miosorex cf. desnoyersianus. Gattung Soricella DoBEn-FLoRIN 1964 Soricella discrepans DOBEN-FLORIN 1964 Abbee: Taf. 4, Bier2 11 Material Erkertshofen 2: BSP 1974 XIV 1067-1078, 1082-1087, 1089-1090; 5 Unterkiefer, 29 Einzelzähne. Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 3076-3106, 3108, 3112, 3114—3117, 3119-3122, 3124-3128, 3130, 3133-3137, 3141—3145, 3147, 3151-3152, 3719-3733; 52 Unterkiefer, 7 Oberkiefer, 21 Einzelzähne. SMNS 44729; 7 Unterkiefer, 1 Oberkiefer, 12 Einzelzähne. Stubersheim 3: BSP 1980 XXXII 5- 149, 1019-1022; 28 Unterkiefer, 121 Einzelzähne. SMNS 44727; 13 Unterkiefer, 2 Oberkiefer, 147 Einzelzähne. SMNS 44728 (Coll. BRACHER); 3 Unterkiefer, 2 Oberkiefer, 33 Einzelzähne. Stu 12 A-D (Coll. WANNEMACHER); 3 Unterkiefer, 1 Oberkiefer, 19 Einzelzähne. Ulm-Westtangente: SMNS 44723—44726; 185 Einzelzähne, z. T. auf Kieferbruchstücken (Soricella cf. dis- crepans). Vergleichsmaterial Budenheim oder Hefßler: SMF 37/5; Unterkiefer dext. mit P4+-Fragm.-Mı (Beleg zu STORCH 1988: 342). Wintershof-West: Population der Typuslokalität (Originale zu DoBEN-FLoRIN 1964: 48 ff., Taf. 6/1-8, Taf. 7/1—7). ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 35 Beschreibung Da von Soricella discrepans aus Wintershof-West eine ausführliche Erstbeschrei- bung vorliegt (DoBEn-FLorın 1964: 48 ff.), genügt es hier, auf die wesentlichen Merkmale hinzuweisen und die morphometrische Variabilität zu skizzieren. Unterkiefer. — Von Ulm-Westtangente sind nur sehr kleine Unterkieferbruch- stücke ohne Condylus vorhanden. Intakte, beurteilbare Unterkiefercondyli sind auch bei den umfangreichen Populationen von Stubersheim 3 und Petersbuch 2 sowie jener von Erkertshofen 2 vergleichsweise selten erhalten. Sie zeigen aber stets, wie bei der Population der Typuslokalıtät Wintershof-West, die Crocidura-ähnliche Ausbildung, das heifst labiale Einbuchtung und linguale Konfluenz zwischen oberer und unterer Gelenkhälfte. Alle Unterkiefer mit vollständigem Rostralteil haben vier Alveolen für drei A inf. Die Anzahlen der intakten Unterkieferrostralteile und die Variabilität der Lage des For. mentale bringt folgende Gegenüberstellung zum Ausdruck: Lokalität n Unterkiefer mit For. mentale unter P4 4 A inf.-Alveolen vorne Mitte hinten Erk. 2 3 1 4 - Pet. 2 34 7 28 6 Stub. 3 7 5 10 1 Wı.-West 18 12 20 8 Ulm-Westt. 2 3 _ = Bud./Heßler = 1 — Aus obigen Zahlen ist erkennbar, daß die Lage des For. mentale geringfügig variiert. Ein Trend zur Verlagerung in eine Richtung ist aber nicht erkennbar. I inf. — Unter den hier zu bearbeitenden Funden liegt nur ein Incısivus aus Stu- bersheim 3 (Coll. WANNEMACHER, Stu 12 Al) in situ vor. Unter den isolierten Unterkieferschneidezähnen werden jene zugeordnet, die zweizackig, relativ gedrungen und mit stark nach oben gebogener Spitze sind. Die quantitative Zuord- nung ist in den Populationen von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 unsicher, da in den Faunen dieser Fundstellen Zartetium petersbuchense vorkommt, das einen etwas schlankeren Incisivus hat. Diese Art und Soricella discrepans unterscheiden sich ın der Größe nur geringfügig und eine morphometrische Überlappung ist bei den Inci- sıvi möglich. A inf. — Die beiden ersten A inf. sind einwurzelig und schräg eingepflanzt. A»A2. Der As (= P+) ist zweiwurzelig und von einem starken Cingulum umgeben. Die Hauptspitze entsendet zwei Grate, die auf halber Kronenhöhe enden. Die Länge dieser Grate ist variabel. Die Formgebung des P+ gewährleistet die Zugehörigkeit von Soricella zu den Crocidosoricinae. M inf. — Die M inf. haben als auffallendstes Merkmal den direkten Verlauf des Hypolophids in das bei den Mı+2 stets spitze Entoconid. Dies ist bei allen Exem- plaren der hier zu bearbeitenden Populationen und bei der Form von Wintershof- West ein stabiles Merkmal. Gleiches trıfft für das markante, kontinuierliche Labial- cingulum zu, das unter dem Paraconid beginnt und bis unter das Entoconid reicht. Das Lingualcingulum ist schwächer und meist auf die mesiale Hälfte des Zahnes beschränkt. Der Mı ist meist größer als der M2. Beim M: ist der Trigonidwinkel kleiner und das Talonid schmäler als beim Mı. Der M3 wirkt durch das wenig redu- zierte Talonid mit zwei Graten, die ein Becken einschließen, primitiv. 36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Tab. 4. Soricella discrepans, statistische Werte der Zähne. Lokalıtät R m Erk. 2 LP4 1,03 BP4 (01,728) Pet. 2 LP4 0,89 15,13 1,00+/--0,025 BP+ 0,66—-0,82 0,74+/—0,015 Stub. 3 LP4 0,95—1,11 1,03+/—0,034 BP4 0,67—0,82 0,76+/-—-0,034 Wı.-West LP4 0,96—-1,16 1,08+/—0,028 BP4 0,71—0,89 0,79+/—0,027 Ulm-Westt. LP4 0,88-1,12 0,97+/—0,045 BP; 0,60—0,71 0,66+/—-0,024 Bud./Heßler BP; 0,73 Erk. 2 LMı 1,57—-1,81 1,67+/—0,088 BMı 0,84—1,13 0,96+/—0,090 Pet. 2 LMı 1,50—1,84 1,66+/—0,019 BMı 0,82—-1,10 0,97+/—0,015 Stub. 3 LMı 1.521577. 1,60+/—0,020 BMı 0,86-1,09 0,96+/—-0,014 Wı.-West LMı 1,58-1,97 1,71+/—0,026 BMı 0,89—1,19 1,00+/—0,017 Ulm-Westt. LMı 1,43 —1,60 1,54+/—0,031 BMı 0,81-1,01 0,90+/—-0,033 Bud./Heßler LMı 1,68 BMı 0,96 Erk. 2 LM2 1,53—-1,57 1,54+/—0,023 BM2 0,89— 0,98 0,93+/—0,057 Pet. 2 LM2 1,44—1,80 1,57+/—0,019 BM2 0,84—-1,07 0,93+/—0,013 Stub. 3 LM2 1,44— 1,66 1,54+/—0,014 BM2 0,82—1,04 0,93+/—0,011 Wı.-West LM2 1,44— 1,89 1,63+/—-0,025 BM2 0,86—-1,18 0,99+/—0,016 Ulm-Westt. LM2 1,35 1,50 1,45+/—0,020 BM2 0,82 —0,85 0,89+/—0,021 Erk. 2 LM3 1,29—1,31 1,30 BM3 0.200575 0,72 Pet. 2 LM; 1,21—1,44 1,31+/—0,020 BM3 0,64—0,82 0,73+/—0,013 Stub. 3 LM3 1,23—1,40 1,32+/—0,023 BM3 0,67 —0,79 0,72+/—-0,016 Wı.-West LM3 2157 1,38+/—0,022 BM3 0,67 —0,89 0,78+/—0,016 Ulm-Westt. LM3 1,11-1,27 1,20+/—0,025 BM3 0,60—0,71 0,66+/—-0,018 5,91 5,28 3,76 2,89 5,83 1,10 4,41 4,48 5,05 3,81 4,63 6,17 6,68 2,41 4,73 4,59 43 3,70 4,65 5,06 6,71 3,66 4,84 Ser. B, Nr. 154 ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND Lokalıität R m S V n Erk. 2 LP+ ZA 1,74 2 BP* 1,55 —1,60 1,58 2 Pet. 2 LP* 1,59—1,80 1,71+/--0,063 0,070 4,11 8 BP*+ 1,35 —1,60 1,50+/—0,094 0,094 6,31 7 Stub. 3 LP: 1,58—-1,78 1,67+/—0,031 0,055 E27. 15 BP*t 1,33—1,50 1,41+/—0,027 0,050 3,52 16 Wı.-West LP* 15551599 1,74+/—0,065 0,113 6,51 15 BP+ 153167 1,48+/—0,066 0,110 7,46 14 Ulm-Westt. BP% 1,52—1,65 1,59 4 BP* 153911655 1,45 3 Erk. 2 LM! 1,43—1,51 1,47 2 BM! 1,55 —-1,60 1,58 2 Pet. 2 LM! 1,48— 1,64 1,53+/—0,039 0,056 3,65 11 BM! lzil 1,64+/—0,056 0,079 4,81 11 Stub. 3 LM! 15331463 1,51+/—0,020 0,062 4,09 39 BM! 1501578 1,64+/—0,026 0,079 4,79 59 Wiı.-West LM! 1275 1,55+/—0,043 0,085 5,46 18 BM! 1,48— 1,86 1,70+/—0,053 0,103 6,08 18 Ulm-Westt. LM! 1,38—1,50 1,46+/—0,049 0,049 3,32 7 BM! 1,53—1,74 1,62+/—0,090 0,078 4,83 6 Erk. 2 LM? 1,49 ı BM? 72 1 Pet. 2 LM? 1,40-1,51 1,45+/—0,042 0,042 2492 „ BM? NZ 1,76+/—0,104 0,091 5,18 6 Stub. 3 LM? 1622651 15395701032 0,070 5,03 22 BM? 151083 1,72+/—0,034 0,088 5,12 29 Wı.-West LM? 3521462 1,46+/—0,037 0,067 4,56 16 BM? 1,67—1,94 1,80+/—0,043 0,079 4,37 16 Ulm-Westt. LM? 1,19—1,40 1,33+/ 0,051 0,062 4,67 9 BM? 1,41—1,68 1,58+/—0,058 0,084 5,30 9 Pet. 2 LM3 0,99 1 BM3 151 1 Stub. 3 LM3 0,78—0,98 0,90+/—0,034 0,054 6,03 13 BM3 1,34—1,58 1,44+/—0,046 0,074 5,10 13 Wı.-West. LM? 0,88—1,02 0,94 3 BM?> 1,44— 1,58 1,51 3 Ulm-Westt. LM? 0,77—0,88 0,82+/—0,058 0,042 5,12 5 BM3 1,31—-1,45 1,38+/—0,089 0,064 4,64 5 I sup. — Der I sup. ist analog zum 1 inf. vergleichsweise gedrungen. Er liegt aus- schließlich in Gestalt isolierter Zähne vor und wurde per Ausschluß nach der Größe zugeordnet. In den Populationen von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 ist er nıcht sicher von den I sup. von Lartetium petersbuchense zu unterscheiden. A sup. — Soricella discrepans von Wintershof-West hat vier einwurzelige A sup. zwischen I sup. und P*. Sicher identifizierbar ist nur der sehr kleine, rundliche A?. A! und A3 sind ungefähr von gleicher Größe, der At etwas kleiner. Alle sind von einem breiten Cingulum umgeben. Isoliert sind die A!, A? und At wegen der Größenüber- lappung nicht zu unterscheiden. Verwechslungen mit den A sup. der anderen Sori- ciden sind nicht auszuschließen. 38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 P#. — Die P* werden prımär nach der Größe zugeordnet. Labial- und Mesialkante stehen +/— senkrecht zueinander. Lingual zieht ein breites Cingulum vom lingualen Vorderhügelchen zur Hinteraußenecke des Zahnes. M sup. — Der Protoconus-Hinterarm endet frei, das Mesostyl ist konfluent. Ein „Hypoconus“ ist nicht ausgebildet. Dadurch und durch den robusteren Gesamt- habitus sind Soricella discrepans und Lartetium petersbuchense, die in der Fauna von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 koexistieren, anhand der M sup. sicher zu unter- scheiden. Ein linguales Cingulum kann vereinzelt ausgebildet sein. Diskussion Die bislang monospezifische Gattung Soricella wurde von DOBEN-FLorIN (1964: 48 ff.) anhand der umfangreichen Fauna von Wintershof-West erstmals beschrieben. Repenning (1967: 21) ordnet dieses Taxon den Crocidurinae zu, REUMER (1987) der von ihm geschaffenen Subfamilie der Crocidosoricinae. Ich schließe mich der Mei- nung REUMERS an. Soricella discrepans hat aber schon die Richtung zu den Crocidu- rinae eingeschlagen. Der Unterkiefercondylus ist morphologisch praktisch nicht von dem der rezenten Crocidura zu unterscheiden. Beim P; reichen die distalen Grate noch nicht so weit zur Basis. Ob Soricella noch ein Crocidosoricine oder ein primi- tiver Crocidurine ist, ist eine Frage der Konvention und letztlich eine willkürliche Entscheidung. Soricella discrepans unterlag ın der Zeit vom mittleren Agenium (MN 2a) bis zum mittleren Orleanıum (MN 4b) keinerlei erkennbaren morphologischen Verände- rungen. Es sind lediglich stärkere dimensionelle Fluktuationen zu verzeichnen. Am kleinsten sind die Zähne aus der ältesten Population von Ulm-Westtangente, am größten jene der Population von Wintershof-West. Vergleicht man nur diese beiden Fundkomplexe, so entsteht der Eindruck einer phylogenetischen Größenzunahme, die insbesondere in den Maßen der Molaren zum Ausdruck kommt. Die Funde von Stubersheim 3 und die jüngeren Populationen von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 sind in den Maßen der Zähne zwar größer als jene von Ulm-Westtangente, aber kleiner als bei Wintershof-West. Es ist in der Größenentwicklung keinerlei Trend erkennbar. Möglicherweise sind für die geringe Größe der Form von Ulm-Westtan- gente ökologische Gründe verantwortlich, da es sich hier um eine Population aus einer Molasse-Fundstelle handelt, während die anderen aus Spaltenfüllungen des Fränkischen bzw. Schwäbischen Jura stammen. Um dem markanten Größenunter- schied Rechnung zu tragen, bestimme ich die Population von Ulm-Westtangente als Soricella cf. discrepans. Für eine taxonomische Trennung bieten die Funde keine aus- reichenden Anhaltspunkte. Am Unterkieferfragment mit P+-Mı von Budenheim oder Heßler haben die Zähne bei brauner Fossilisation pigmentierte Zahnspitzen. Die Zahnmaße über- schreiten die Maximalwerte der Population von Ulm-Westtangente. Das Stück läßt sich ohne Vorbehalte als Soricella discrepans bestimmen. Soricella discrepans ist in Süddeutschland ab dem mittleren Agenium in hinrei- chend großen Soricidenfaunen gut dokumentiert. Sie ist aber auch in der bislang nicht publizierten Insectivorenfauna von Dolnice (CSSR), die ich einsehen konnte, belegt. Ein Vorkommen dieser Art in Chavroches (Frankreich) signalisiert Hu- GUENEY (1974: 59, 67). ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 39 0.90 I P4 inf. 0.85 D.8D B 0.75 D.70 0.65 0.60 0.85 D.90 0.95 1.DD 1.05 1.10 1.15 1.20 0 Erk. 2 --- Pet. 2 6145.73 -- Wi- West — Ulm-— Westt. 1.30 1.20 1.10 B 1.00 0.90 D.BO 1.40 1.50 1.60 1.70 1.80 1.90 2.00 2.10 L — Erk. 2 --.- Pet. 2 ı Pet. 2 --- Stub. 3 Sor. sp. -—- Wi- — Ulm-— « Bud. West Westt. Abb. 6a. Längen-Breiten-Diagramme für die P+ und Mı von Soricella discrepans und ähnliche Formen. 40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 1.30 TM2 inf. U} 1.20 - H l | 1.10 eh B [ 2 u ee DDr. TEILS? TORE SPRNEFEERIEEN: ri "in l | surnenepereren denamumnnuunn D.90 1.30 1.40 1.50 1.60 1.70 1.BO 1.90 2.DD 0.90 Ty3 inf. 0.85 . | : | D.B0 i ee Hi. 4... i | B 0.75 i | amaanmmmmuamm smummnpsunns ..m—munn nm nun. E --——_———un.. ı kalede 0.70 0.65 0.60 1.10 1.20 1.30 1.40 1.50 1.60 L D Erk. 2 --- Pet. 2 ı Pet. 2 --- Stub. 3 Sor. Sp. -— Wi— — Ulm-— West Westt. Abb. 6b. Längen-Breiten-Diagramme für die M2 und M3 von Soricella discrepans und ähn- liche Formen. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 41 Soricella n. sp. Abb. 6; Taf. 5, Fig. 1-2 Material und Maße Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 3734. Unterkiefer dext. mit Mı-M2; LMı—M5-Alveole 5,05 Mı 2,05X1,28 M21,98X1,22 3735. Oberkieferfragm. sin. mit M! 1,89x 1,89 Petersbuch 2: SMNS 44732 1. Oberferfragm. dext. mit MI-M?; M! 1,89x2,11 M2 1,72x2,23 2. MI Sin 1,90x 2,00 3. M! sın. 1,83Xca.1,90 4. Unterkiefer dext. mit Mı-Talonid, BMı 1,31 5. M3 dext. 1,60x.0,85 6 Int. sn, 2,21%0.95 7. 31 sup. (beschädigt, Maße entfallen) Die oben aufgeführten Funde entsprechen in allen morphologischen Details Sori- cella discrepans: 4 A inf.-Alveolen, For. ment. unter der Vorderwurzel des P:, Hypo- lophid des Mı mündet ins Entoconid, M inf. mit markantem, kontinuierlichem Labialcıngulum, MI, 2 ohne „Hypoconus“. Detaillierte Beschreibungen erübrigen sich daher. Der einzige, aber sehr wesentliche Unterschied besteht in den erheblich größeren Maßen der vorliegenden Form. Das Vorkommen dieser großwüchsigen Soricella ıst in den hier zu bearbeitenden Faunen auf Petersbuch 2 beschränkt. In den sehr individuenreichen, älteren Soricidenfaunen von Wintershof-West und Stubers- heim 3 ist sie, wohl infolge primären Fehlens, nicht nachweisbar. In Erkertshofen 2 kann ihr Fehlen auf Mangel an Funden beruhen. Sicherlich liegt hier eine von Soricella discrepans verschiedene Soricella-Spezies vor. Das vorliegende Material bietet aber keine morphologischen Unterscheidungs- merkmale. Ich sehe daher von der Benennung eines neuen Taxons ab. Gattung Paenelimnoecus BauDELOT 1972 Paenelimnoecus micromorphus (DOBEN-FLORIN 1964) Abb. 7; Taf. 5,,Fig. 3-6 Material und Maße Erkertshofen 2: BSP 1974 XIV 1042. Unterkiefer sin. mit M>-M;5; M>2 0,96x0,48 Ms 0,74x0,36; 1043. Unterkiefer dext. mit M>2-Talonid; 1044. Unterkiefer dext. mit M2-Talonid; 1045. I inf. dext. 2,46x 0,71 1046-1047. 2 I sup. 1096. Oberkiefer dext. mıt MI-M?; M! 0,98x0,98 M2 ca.0,82x 1,04 Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 3067. Unterkiefer dext. mit Mı; Mı 0,94x0,57 3068. * Unterkiefer dext. mit Paı—Mı; P4 0,64x0,48 Mı 0,95x 0,55 42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 3069. Unterkiefer dext. mit M2; M2 1,04x 0,55 3070. Unterkiefer dext. mit M-M;5; M:> 1,05x0,64 Ms 0,78x.0,48 3071. Unterkiefer dext. mit Mı; Mı 0,94x0,55 3072. Unterkiefer sin. mit M?>—-M;5; M:> 1,01x0,54 M3 0,74x0,42 3073. Unterkiefer sin. mit M2; M2 1,00x 0,56 3075: Mı 0,92x.0,55 3076.1. I inf. sin. 2,58x 0,57 3076.25. 4 Issup. Petersbuch 2: SMNS 44674 AI—2YBI2 5’ Tsup: B2. I inf. sin. 2,52x 0,62 @ Unterkiefer sin. mit M2; M2 0,93x 0,51 C2, Unterkiefer sin. mit M3; M3; 0,78x 0,42 DI. Oberkiefer sin. mit MI-M2; M! 0,86x0,98 M2 ca. 0,80x1,14 Vergleichsmaterial Wintershof-West: BSP 1937 II (Belege und Originale zu Dosen-FLorın 1964: 44 ff., Taf. 4/8—10, Taf. 5/35). Sansan: Paenelimnoecus crouzeli BAUDELOT 1972, NHMB Ss 999-1002, 6706, 10999 11001 (Originale zu EnGEssEr 1972, Abb. 13a; 1979, Abb. 5a, 6; 1980, Abb. 74c). Beschreibung der Neufunde Unterkiefer.— Die Unterkieferreste von P. micromorphus aus Wintershof-West sind in DoBEn-FLorin (1964: 44 ff.) ausführlich beschrieben. Es genügt daher, die wesentlichen Merkmale zu erwähnen. Keiner der Zähne ist pigmentiert. Bei einem Exemplar (Petersbuch 2, 1976 XXII 3067) ıst der Unterkiefercondylus erhalten. Er zeigt neben der lingualen eine tiefere labiale Einbuchtung, der Unterrand ist ebenfalls leicht konkav eingezogen. Das For. mentale liegt unter Ps/Mı bzw. unter dem Tri- gonid des Mı, das For. mandibulae unter der hinteren Hälfte des Fossa pterygoidea. I inf. — Die Spitze ist nur schwach nach oben gebogen. Am Exemplar aus Erkertshofen 2 (BSP 1974 XIV 1045) sind die basale Zähnelung der Oberseite und darauffolgend zwei flache Wellungen zu sehen. P+. — Die Hauptspitze des zweiwurzeligen P; entsendet nach distal zwei Grate, die noch in der oberen Zahnhälfte abrupt enden und einen distalen Sulcus ein- schließen. Bei Abkauung entsteht eine gleichschenkelig-dreieckige Usurfacette. M inf. — Bei den Mı+2 aus Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 fehlt das linguale Cingulum oder es ist nur sehr schwach, das Entoconid ist fast gänzlich eliminiert, das Entocristid sehr niedrig. Die M; haben einen kleines einspitziges Talonıid, das einen markanten medianen und lingual davon einen unscheinbaren Grat nach mesial ent- sendet. Oberkiefer. — Bei den beiden Maxillarbruchstücken (Petersbuch 2 SMNS 44674 D1, Erkertshofen 2 BSP 1974 XTV 1096) liegt die orale Öffnung des Infraorbi- talkanales über dem Mesostyl des M!, die aborale über dem Mesostyl des M2. Auf der lateralen Wand dieses Kanales, etwa über dem Metastyl des M!, liegt das For. lacri- male. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 43 I sup. — Die I sup., die bei den kleinen Soriciden kaum spezifische Merkmale bieten, haben, analog zu den I inf., eine etwas weniger gekrümmte Spitze. M sup. — Die M!+2 haben ein konfluentes Mesostyl und sind distal konkav. Der Protoconus-Vorderarm zieht zur mesialen Paraconusbasis, dessen Hinterarm endigt frei. Das Schlußcingulum beginnt am M! mit einem kleinen „Hypoconus“, am M? gratförmig. Diskussion Diese Art wurde von DosBEn-FLorın (1964) als Limnoecus micromorphus beschrieben. Die Autorin erkannte zwar die Unterschiede zu den beiden nordameri- kanıschen Arten der Gattung, Z. tricuspus und L. niobrarensis. Sie wertete die Abweichungen aber nicht so stark und glaubte, die Art micromorphus bei Limnoecus unterbringen zu können. REPENNING (1967) faßte die Taxa Angustidens vireti, Lim- noecus tricuspis und Limnoecus niobrarensis in der Subfamilie Limnoecinae zusammen. Er erwähnte als erster explicit die crocidurinen Eigenschaften von „Lim- noecus“ micromorphus und stellte sıe zu den Crocidurinae? incertae sedis, kannte die Exemplare aus Wintershof-West aber nicht aus eigener Anschauung. Bei der Über- setzung der Diagnose von DOBEN-FLORIN erwähnt REPENNING ein „very strongly developed entoconid“ (l.c., S.23). Dies muß ein Übersetzungsfehler sein, da DoseEn-FLorın (1964: 44) die Art in der Diagnose durch ein sehr schwach ent- wickeltes Entoconid charakterisiert. Die Art micromorphus ıst kein Vertreter der Limnoecinae und kann somit nicht in der Gattung Limnoecus bleiben. Anhand eines Unterkiefers mit P+—M3 aus Sansan beschrieb BAupeLoT (1972: 100 ff.) das Taxon Paenelimnoecus crouzeli, das sıe als europäischen Vertreter der Limnoecinae versteht. Sie erwähnt den Verlust des Ento- conıds der Molaren, pigmentierte Zähne, einen einwurzeligen (!) Pı mit posterome- dianem Grat und einen crocidurinen Condylus als kennzeichnende Merkmale. Die beiden letztgenannten würden die Zuordnung von Paenelimnoecus zu den Limno- ecinae gestatten, nicht aber die Formgebung der Molaren. EnGESSER (1979: 19 f.; 1980: 134 f.), der das reichere Material von Paenelimnoecus crouzeli aus Sansan, das im Naturhistorischen Museum in Basel liegt, kennt, interpretiert dieses Taxon auf- grund des Condylus als Vertreter der Soricinae und erwähnt, daß keiner der sieben Unterkiefer pigmentierte Zähne hat. Er bildet auch einen Unterkiefer aus Sansan mit zwei (!) Alveolen für den P: ab (l.c. 1980, Abb. 7c). Dies steht im Widerspruch zur Beschreibung von BaupeLor (1972: 102). Sicherlich hat sich die Autorin geirrt, da die kleine vordere Wurzel beim P: in sıtu oft schlecht zu sehen ist. Es bleibt als lim- noecines Merkmal am P4 der posteromediane Grat, den BAUDELOT in der Artdia- gnose explicit angibt und abbildet (l. c. S. 102, Fig. 36), auf den EnGESsSsER aber nicht eingeht. Die Ansprache des Unterkiefercondylus ist bei miozänen Soriciden oft pro- blematisch. Im Baseler Material aus Sansan sind zwei Unterkiefer, die zwei P+-Alveolen zeigen und zwei Exemplare mit Condylus. Beide haben eine starke linguale Einbuchtung, aber eine Trennung zwischen oberer und unterer Gelenkfacette, die rezente Sori- cinae charakterisiert, vermag ich nicht zu erkennen. Für die Bestimmung des vorliegenden Materials ist entscheidend, daß die sieben Unterkiefer aus Sansan, die in Basel liegen, tatsächlich mit dem Typus von P. crou- zeli, übereinstimmen. Davon kann man ohne Vorbehalte ausgehen. Das Baseler Material von Sansan und die süddeutschen Funde gehören der gleichen Gattung an. 44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 0.70 ragt 0.65 0 D 0.50 D.45 0.90 0.95 1.00 1.05 1.10 1.15 M1 inf. + M2 inf. x M2 inf. * M1 inf. Sansan Sansan Erk. 2 Pet. 2 ° M2 inf. «= M1 inf. 0 M2 inf. West West Abb. 7. Längen-Breiten-Diagramm für die Mı und M2 von Paenelimnoecus crouzeli von Sansan und von Paenelimnoecus micromorphus. Ich plädiere dafür, Paenelimnoecus in die von REUMER (1987) geschaffene Sub- familie Crocidosoricinae zu stellen. Denn nur wenn Paenelimnoecus kein Limnoe- cine ist, wovon ich überzeugt bin, kann die Art micromorphus, die sicher kein Lim- noecine ist, zur Gattung Paenelimnoecus gehören. Der Pı von P. micromorphus hat zwei kurze distale Grate, beziehungsweise eine dreieckige Usurfläche. Am Unterkie- fercondylus ist neben der lingualen auch eine markante labiale Einbuchtung. Er hat durchaus einen Crocidura-ähnlichen Habiıtus, wıe ıhn DoBEn-FLorin (1964: 44) ın der Artdiagnose charakterisiert. Die Unterschiede zwischen P. crouzeli und P. mic- romorphus sind Artunterschiede innerhalb einer crocıdosoricinen Gattung. Im eın- zelnen unterscheidet sich P. micromorphus von P. crouzeli durch: — dıe zweı distalen Grate des P%; — den schwachen lingualen Talonidgrat des M35; — den mehr Crocidura-ähnlichen Condylus. Die jüngere Art aus Sansan hat sich innerhalb der Crocidurinae offensichtlich schon weiter in Richtung Soricinae entwickelt. P. micromorphus aus den stratigra- phisch älteren Faunen ist dagegen ein reiner Crocidosoricine und als struktureller Ahne von P. crouzeli interpretierbar. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 45 Daß „Limnoecus“ truyolsi GiBERT aus Villafeliche IV ebenfalls in die Gattung Paenelimnoecus intergrierbar ist, halte ich für unwahrscheinlich. GiBErT (1975: 115 ff., Taf. 2/1) beschreibt einen kleinen Soriciden mit pigmentierten Zähnen, ein- wurzeligem P4 mit distomedianem Grat, Mı mit engständigem Proto- und Meta- conid, niedrigem Entoconid und Entocristid und M; mit einspitzigem Talonıd ohne Entocristid. In Fig. 1 1. c. ist ein Entoconid deutlich erkennbar. Die Zähne liegen metrisch in der Größenordnung der hier diskutierten, sind aber morphologisch deut- lich unterschieden. Möglicherweise repräsentieren sie tatsächlich einen Limnoecinen. Eine Entscheidung ist aber ohne Studium des Originalmaterials nicht möglich. Gattung Florinian. g. Typusart: Florinia stehlinı (DOBEN-FLORIN 1964). Holotypus der Typusart: Unterkiefer dext. mit Mı—-M3 und isoliert aufbewahrten A2 und As; beschrieben und abgebildet in DoßBEn-FLorin (1964: 41 ff., Taf. 5/la-h, Abb. 7). Maße: LMı-M3 3,40 Mı 1,38 x 0,80 Ma: 1,30 x 0,82 M3 1,05x0,66. Derivatio nominis: Nach Frau Dr. U. DogEn-FLorın, die die Soriciden von Winters- hof-West bearbeitete. Geographische und stratigraphische Verbreitung: Bisher ist Florinia stehlini ın den Spaltenfüllungen des Fränkischen Jura Wintershof-West (Typuslokalität der Typusart), Petersbuch 2 und Erkertshofen 2, sowie aus Rauscheröd 1b und Ic in der basalen Oberen Süß- wasser-Molasse Niederbayerns nachgewiesen. Die Fundstellen umfassen die Zeit vom mitt- leren bis zum oberen Orleanium und die Säugetierzonen MN3 bis MNA4. Gattungsdiagnose. — Kleiner Crocidosoricine mit drei einwurzeligen Ante- molaren im Unterkiefer. Condylus mit lingual konfluenten Gelenkfacetten. For. mentale unter dem Trigonid des Mı. For. mandibulare in der Mitte unter der Fossa pterygoidea. I inf. zweizackig, erste Zacke nahe der Zahnbasis. P+ mit zwei Graten und distalem Sulcus. M inf. mit starkem Lingualcingulum und frei endigendem Hypolophid. Mı+2 mit kurzem Entocristid. M3 mit einspitzigem Talonid. Differentialdiagnosen. — Florinia stehlini ist der einzige Soricide im Miozän Europas mit drei einwurzeligen A inf. Da die Art stehlini schon unter der Gattung Hemisorex geführt wurde, scheint mir die Abgrenzung gegen die bislang einzige Art Hemisorex robustus BAUDELOT 1967 aus Sansan nötig. Von diesem Taxon unter- scheidet sich F. stehlini durch: — den Crocidura-ähnlichen Unterkiefercondylus mit den lingual konfluenten Gelenkfacetten; — das weiter mesial liegende For. mentale; — die drei einwurzeligen A inf.; — den Pı, dessen distale Grate einen distalen Sulcus einschließen; — den stärker spezialisierten Ms, dessen Talonid nur eine Spitze und einen mehr oder weniger median verlaufenden Grat hat. Florinia stehlini (DOBEN-FLORIN 1964) Abb785Tak,6, Fig 3 Material und Maße Petersbuch 2: SMNS 44720 Al I inf. sin. 2,23x 0,99 R2°% Tanke sn x 0,71 Bi Unterkiefer dext. mıt M>-M;3; M: 1,33x0,77 M3 1,05x 0,62 46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 @1.. 1. Mi:.dext: 1,25X%1,33 Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 2979. Unterkiefer dext. mit M2>—-M35; Ma 1,28x0,75 M3 1,02x0,62 3768. I inf. dext. 2,40x 0,70 3769. I inf. dext. 2,11X0,61 Erkertshofen 2: BSP 1974 XIV 1094. Mı sin. 1,34X0,73 (auf Unterkieferfragm.) 1095. M! dext. 1,17x 1,40 Vergleichsmaterial Wintershof-West: BSP 1937 II (Belege und Originale zu DoBENn-FLorın 1964: 41 ff., Abb. 7; Taf. 5, Fıg. 12,62) Beschreibung Unterkiefer. — Beide Unterkiefer sind vor dem M: abgebrochen, so daß weder die Lage des For. mentale noch die Anzahl der Antemolaralveolen festzustellen ist. Das For. mandibulae liegt ungefähr in der Mitte unter der Fossa pterygoidea. Der Condylus von SMNS 44720 Bi ist lingual und labial eingemuldet. Es ist erhaltungs- bedingt nicht sicher zu entscheiden, ob lingual noch eine Verbindung zwischen oberer und unterer Gelenkfacette besteht. Sehr deutlich ist die linguale Konfluenz neben der labialen Einbuchtung bei BSP 1976 XXII 2979 zu erkennen. Zähne. — Keiner der Zähne ist pigmentiert. Da die Funde von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 durchwegs hell fossilisiert sind, müßte eine vorhandene Pıgmentie- rung zu sehen seın. Die nur isoliert überlieferten I inf. wurden per Ausschluß zugeordnet. Sie sind etwas größer und gedrungener als bei Miosorex pusilliformis, und die erste Zacke steht näher an der Zahnbasıs. Die M inf. haben ein auffallend starkes Labialcingulum. Lingual ist es breiter und schwächer. Die beiden ersten haben ein frei endigendes Hypolophid und ein kurzes Entocristid. Am Mı stehen Protoconid und Metaconid näher beisammen, das Tri- gonid ist durch den längeren mesial gerichteten Arm des Paralophids weiter und das Hypoflexid höher als am Ma». Der M; hat ein einspitziges Talonıd mit einem median verlaufenden Grat. Der M! aus Erkertshofen 2 wurde ebenfalls per Ausschluß zugeordnet. Er hat einen frei endigenden Metaloph und keinen „Hypoconus“. Der Hinterrand ist mäßig konkav eingezogen. Diskussıon Sorex stehlini wurde von DoBEn-FLorın (1964: 41 ff.) anhand der Funde von Wintershof-West erstmals beschrieben. Im Abschnitt „Beziehungen“ (S. 44) grenzt die Autorin die Art gegen Miosorex (= Sorex) pusilliformis ab. Auf die Subfamilien zugehörigkeit geht die Autorin nicht ein. Rerenning (1967: 35 ff.), der die Soricidenfauna von Wintershof-West nicht aus eigener Anschauung kennt, weist „Sorex“ stehlini den Soricini incertae sedis zu. Sein Urteil basiert auf der Beschreibung und den Abbildungen in DoBEn-FLorın. Weder aus der Beschreibung noch aus den Tafelabbildungen ist jedoch der Schluß zu ziehen, daß Florinia stehlini ein Soricine ist. Der einzige Hinweis, die gelborangefar- bene Pigmentierung, sagt nichts über die Subfamilienzugehörigkeit aus. Die Pıgmen- tierung der Zahnspitzen ist ein sicheres Kennzeichen rezenter Soricinae (Rotzahn- ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 47 spitzmäuse). Zumindest bei oligozänen und miozänen Formen ist die Pıgmentierung systematisch irrelevant. Das Fehlen kann immer sekundär sein, und es gıbt Taxa mit rotgefärbten Zahnspitzen, die morphologisch sicher zu den Crocidosoricinae gehören, z. B. Lartetium (= „Sorex“) dehmi. Für die Zuordnung eines fossilen Soricidentaxons zu einer Subfamilie sind ın erster Linie die Morphologie des Unterkiefercondylus und des Ps ausschlaggebend. BAUDELOT (1972: 130, 135) assoziiert die Art stehlini mit der Gattung Hemisorex und hält es für möglich, daß die Art aus Wintershof-West ein Vorfahre von Hemi- sorex robustus aus Sansan ist. CROCHET (1975: 648) erwähnt ebenfalls Hemisorex stehlini ohne diese Kombination zu kommentieren. Die Art aus Sansan zeichnet sich durch den Besitz von nur zwei A inf. aus. Der Unterkiefercondylus mit labialer Konfluenz zwischen beiden Gelenkfacetten bezeugt, daß FH. robustus eher zu den Soricinae gehört. ZIEGLER & FAHLBUSscH (1986: 21) wiesen die Art stehlini ın Rauscheröd 1b und lc, einer Fundstelle in der basalen Oberen Süfßwasser-Molasse Niederbayerns, nach und beließen sıe ın der Gattung „Sorex“. 0.85 D.BD 0.75 B 0.70 D.65 0.60 0.55 1.D0D 1.10 1.20 1.30 1.40 L e Mi inf... + M2inf. x M3 inf... "Mi inf. Erk. 2 Pet. 2 Bet72 Wi West o M2inf. * MS inf. Wi- Wi- . West West. Abb. 8. Längen-Breiten-Diagramm für die M inf. von Florinia stehlini. 48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Da zwei mandibulare Antemolaren ein gattungsdiagnostisches Merkmal von Hemisorex sind, wäre die Art stehlini in diesem Genus nur unter Erweiterung der Gattungsdiagnose unterzubringen. Dies setzt aber voraus, daß stehlini tatsächlich ein Soricine ıst. Die Unterkiefercondyli von Miosorex pusilliformis, einem Crocidosoricinen, und Florinia stehlini der Typuslokalität Wintershof-West unterscheiden sich nur in der Größe. Bei allen stehlini-Unterkiefern mit beurteilbarem Condylus zeigt dieser deut- lich die labiale Einbuchtung und die linguale Konfluenz zwischen beiden Gelenk- facetten. Der Pı von Hemisorex robustus von Sansan ist nıcht bekannt. Er müßte einen distalen Grat haben, der einen distolingualen Sulcus einschließt. Der nicht abgekaute P: von Florinia stehlini von Wintershof-West (1937 II 11579) sowie der isolierte, ein- wurzelige P+ derselben Art von Rauscheröd 1c (BSP 1979 XV 467, abgebildet in ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986, Taf. 2/24) haben zwei distale Grate, die einen mehr oder weniger deutlichen distalen Sulcus einschließen. Alle systematisch relevanten Reste von stehlini indizieren die Zugehörigkeit zu den Crocidosoricinae. Die Asso- ziation mit der soricinen Gattung Hemisorex ist daher nicht möglich. Die Ähnlich- keiten zwischen beiden Taxa, die BAUDELOT (1972: 135) erwähnt, bestehen nur in der Größe und der Formgebung der beiden ersten Molaren. Die stärkere Spezialisie- rung des M>-Talonids von stehlini macht es ebenfalls unmöglich, daß dieser ein Vor- fahre von Hemisorex robustus ist. Die Art stehlini kann also nur einer crocidosoricinen Gattung angehören. Durch den einwurzeligen P4 und das reduzierte Talonıd des M; weist sie sich als frühe Spe- zialisierung aus. Gattung Lartetium n.g. Typusart: Lartetinm prevostianum (LARTET 1851) von Sansan. Neotypus der Typusart (designiert von BAUDELOT 1972: 119): Unterkiefer dext. mit P4—M3> und den Alveolen der übrigen Zähne, beschrieben und abgebildet in BAUDELOT (1967, Abb. 2; 1972: 119 ff., Abb. 41), Sansan, MNHNP SA 1202. Maße: P«+ 0,88x0,62 Mı 1,20x0,85 M2 1,23x.0,84. Derivatio nominis: Nach E. LARTET, dem Erstbeschreiber der Typusart der Gattung. Geographische und stratigraphische Verbreitung: Bisher ist Lartetium in den Spaltenfüllungen des Fränkischen Jura Petersbuch 2 und Erkertshofen 2, in den Riessee- Kalken des Steinbergs im Nördlinger Ries, in der Oberen Süßwassermolasse Niederbayerns, in Neudorf a. d. March, in Sansan, der Typuslokalität der Typusspezies, in Vieux Collonges und in La Grive nachgewiesen. Die Fundstellen umfassen die Zeit vom oberen Orleanıum bis zum oberen Astaracıium und die Säugetierzonen MN4—-MN7. Gattungsdiagnose. — Kleiner bis mittelgroßer Crocidosoricine mit 4 A inf. For. mentale unter Ps, For. mandibulare unter der Mitte der Fossa pterygoidea. Aı— As einwurzelig, As sehr klein, As (= P+) zweiwurzelig, mit zwei distalen Graten, die auf halber Kronenhöhe enden. Hypoflexid der M inf. niedrig, Labialcingulum der Mı + 2 unter Protoconid hochgezogen oder unterbrochen, Entoconid konisch, kein Entocristid, Hypolophid endet frei, unmittelbar hinter Entoconid. M! + 2 mit frei endigendem Protoconus-Hinterarm und markantem „Hypoconus“. Differentialdiagnosen. — Die im oberen Oligozän und im Agenıum Europas vertretene Gattung Crocidosorex LAavocAT mit den Arten C. piveteaui LAVOCAT, C. antiquus (POMEL) und C. thauensis CROCHET hat ebenfalls vier A inf. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 49 Lartetium unterscheidet sich von den Arten dieser Gattung durch: — den kürzeren Rostralteil des Corpus mandibulae; — den Crocidura-ähnlichen Unterkiefercondylus mit der labialen Einbuchtung und der lingualen zwischen oberer und unterer Gelenkhälfte; — den P: mit den beiden gleich starken distalen Graten, die auf halber Kronenhöhe abrupt enden; — die Mı+2 ohne Entocristid und das enger an das Entoconid angelehnte Hypo- lophid. Die Arten der Gattung Miosorex KrETZOI haben drei A inf. (M. desnoyersianus und M. grivensis) beziehungsweise zwei A inf. (M. pusilliformis). Sie weisen sich durch die stärkere Reduktion im mandibularen Antemolarenteil gegenüber Larte- tium als evoluiert aus. Außer ın der höheren Anzahl von vier A inf. unterscheidet sich Lartetium von Miosorex durch: — das stärker an das Entoconid angelehnte Hypolophid der Mı+>; — die M!+2 mit „Hypoconus“. In den Soricidenfaunen von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 koexistieren Larte- tium petersbuchense n.sp. und Soricella discrepans DoBEn-FLorın. Beide Arten unterscheiden sich ın der Größe nur wenig. Morphologisch unterscheidet sich Larte- tıum von Soricella durch: — die höhere Anzahl von vier A inf.; — den schlankeren I inf.; — das hinter das Entoconid ziehende Hypolophid und das schwächere Labialcın- gulum der Mı+>; — den „Hypoconus“ der MI!+2. Lartetium petersbuchense n.g. n.sp. Abb. 9; Tat. 6, Fig..4-6 Holotypus: Unterkiefer dext. mit As—Ms5 und den Alveolen der übrigen Zähne. Maße: LMı—-M35 3,97 As (= Ps) 1,00x0,71 Mı 1,62x0,94 M2 1,48x0,88 Ms 1,12x0,68. Bayer. Staatslg. Paläont. hist. Geol., Inv.-Nr. BSP 1976 XXII 3123; Taf. 6, Fig. 4. Locus typicus: Petersbuch 2, Spaltenfüllung im Fränkischen Weißjura ö, Blatt Titting, r 4441310, h 5426880 (HeıssıG 1978: 254). Alter: Oberes Untermiozän, oberes Orleanıum, MN 4a. Derivatıo nominis: Nach der Typuslokalität Petersbuch 2. Material Petersbuch 2: BSP 1976 XXII 3000-3007, 3109-13, 3118, 3123, 3129, 3131, 3138—40, 3146, 3148-50, 3153-55, 3158-67 14 Unterkiefer, 17 Einzelzähne Petersbuch 2: SMNS 44731 1 Unterkiefer, 1 Oberkiefer, 11 Einzelzähne Erkertshofen 2: BSP 1974 XTV 1079-81, 1088, 1091— 1093 1 Unterkiefer, 6 Einzelzähne Diagnose. — Siehe Gattungsdiagnose, ergänzend dazu: mittelgroßer Crocidoso- rıcine mit relativ starkem Corpus mandibulae. Mı größer als M2. Labialcingulum der M inf. unterbrochen. Präcingulid markant. 50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Beschreibung des Holotypus Unterkiefer. — Vom Unterkiefer ist das Corpus mandibulae mit sämtlichen Alveolen und dem Ansatz des Ramus ascendens vorhanden. Das For. mentale liegt unter der Hinterwurzel des P.. A inf. — Vom Incisivus und den beiden ersten A inf. sind nur die Wurzeln in den Alveolen. Der A; ist klein und fast ganz vom mesialen Drittel des P4 verdeckt. Nach der Neigung der Alveolen müssen sich die Aı- A; stark dachziegelartig überlagern. Der zweiwurzelige P+ ist von einem breiten Cingulum umgeben. Die Spitze ent- sendet zwei Grate nach distal, die auf halber Kronenhöhe abrupt enden. M inf. — Das Hypoflexid ist niedrig. Der Mı ist größer als der M2. Bei beiden ist das Labialcingulum unterbrochen. Das Hypolophid zieht hinter das Entoconid, liegt diesem aber eng an. Das Entoconid ist konisch. Der Mı hat lingual unter dem Prä- fossıd ein kurzes Cingulum. Am M: ist das Präcingulid markanter und das Präfossid enger als am Mı. Das Talonıd des M3 hat zwei Grate. Beschreibung der übrigen Reste Die Lage des For. mentale variiert geringfügig. Die Häufigkeitsverteilung bei 15 Unterkiefern aus Petersbuch 2 ist: zweimal unter der Vorderwurzel, sıebenmal unter der Mitte, sechsmal unter der Hinterwurzel des P«. Die dieser Art zugeordneten I inf. sind schlank und zweizackig. Die Anzahl der A inf.-Alveolen ist auch bei vollständigem Rostralteil nicht immer sicher zu ermitteln, da die dünne Vorderwurzel des Pı und die ebenfalls schwache As-Wurzel in einer durch eine dünne Lamelle getrennten gemeinsamen Alveole sitzen. Tab. 5. Lartetinm petersbuchense, statistische Werte der Zähne. Lokalität R m s V n Pet. 2 EB 0,84—1,00 0,95 E BP; 0680577 0,73 4 Erk. 2 LMı 1,48 1 BMı 0,82 1 Pet. 2 LMı Sl 1,59+/—0,032 0,067 4,18 20 BMı 0,82—0,97 0,92+/—0,018 0,039 4,27 21 Erk. 2 LM: 1,58 1 BM2 0,88—0,91 0,90 D. Bei? LM2 2 l,A0 1,51+/—0,038 0,076 5,04 19 BM2 0,77—0,96 0,88+/—0,027 0,055 6,26 19 Pet. 2 LM3 1,10-1,26 1,18+/—0,042 0,056 4,70 10 BM3 US Al 0,66+/—0,031 0,047 7,1%. 12 Pet. 2 P% 175 l BP* 1,38 1 Erk. 2 BM! 1,45 1 Pet. 2 LM! 1,37 1,47 1,43+/—0,041 0,036 250 6 BM! 15481557 1,53+/—0,037 0,032 2,08 6 Erk. 2 LM? 1,24—1:31 1,28 2 BM? 17651574 1570 >. Pet. 2 LM? 15191528 1,25 4 BM? 1,60—-1,74 1,66 4 ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 51 Der Mı ist meist deutlich größer als der M2. Nur bei zwei Exemplaren sind die beiden ersten M inf. ungefähr gleich groß. In der Formgebung der Unterkieferzähne gibt es keine Abweichungen vom Typusexemplar. Vom P* läßt sich nur ein Stück aus Petersbuch 2 zuordnen. Lingual- und Labial- seite sind +/— parallel, die Distalseite ist mäßig konkav. Parastyl und Vorderinnen- hügel sind durch einen Grat miteinander verbunden. Auf dem lingualen Talon ist ebenfalls ein Hügelchen. Bei den MI!+2 ist das Mesostyl konfluent, der Protoconus-Hinterarm endet frei, ein markanter „Hypoconus“ ıst ausgebildet. Differentialdiagnosen Die Gattung Lartetinm beinhaltet die Typusart prevostianum LARTET, peters- buchense n.sp. und dehmi VIRET & ZAPFE. Lartetium petersbuchense n.sp. unterscheidet sich von /. prevostianum durch: — deutlich größere Dimensionen und das stärkere Corpus mandibulae; — das Größenverhältnis zwischen Mı und M:, Mı meist >» M3>; — das unterbrochene Labialcıngulum der Mı+2; die fehlende Pigmentierung der Zahnspitzen, die aber sekundär sein kann. Lartetiunm dehmi (VıRET & ZaPFE) gleicht Z[. petersbuchense n.sp. ın der Zahn- formel, ın der Formgebung des P+ und des Unterkiefercondylus sowie in der Ausbil- dung eines „Hypoconus“ an den M!+2. Diese Art läßt sich ohne große Vorbehalte Lartetinm zuordnen. Die abweichende Morphologie der M inf. bezeugt aber die Eigenständigkeit der Art dehmi in der Gattung Lartetinm. L. petersbuchense unter- scheidet sich von L. dehmi durch: — das weniger breite Talonıd und das unterbrochene Labialcingulum der Mı+2; — das Fehlen der Pigmentierung der Zahnspitzen. Eine weitere Art, die Lartetium in der Zahnformel gleicht, ist „Sorex“ collongensis MEın aus Vieux Collonges. MEın (1968: 26) charakterisiert dieses Taxon wie folgt: sehr klein (LMı—M; 2,60—2,90 mm), 4 A inf., nicht pigmentierte Zahnspitzen, Fossa pterygoidea halbkreisförmig (semicirculaire), relativ großer Unterkiefercondylus. Der P: in Abb. 22 (Mein |. c.) gibt zu erkennen, daß die Art collongensis zu den Cro- cidosoricinae gehört. Sie kann nicht im Genus Sorex verbleiben. Die halbkreisför- mige Fossa pterygoidea und der auffallend große Unterkiefercondylus sind Merk- male, die sicherstellen, daß „Sorex“ collongensis nicht zu Lartetium gehören kann. Mit den Arten dieser Gattung wäre „Sorex“ collongensis schon aufgrund viel klei- nerer Dimensionen nicht zu verwechseln. Um die Gattungszugehörigkeit dieser Art zu klären, ist das Studium des Originalmaterials aus Vieux Collonges notwendig. Diskussion „Sorex“ prevostianus wurde von LARTET (1851) in seiner „Notice sur la Colline de Sansan“ erstmals erwähnt und gemäß dem damaligen Usus nur unzureichend cha- rakterisiert. In der darauffolgenden Zeit scheint diese Art in Vergessenheit geraten zu sein. FıLHoL (1890: 29) erwähnt „Sorex“ prevostianus zwar, kennt ıhn aber nıcht aus eigener Anschauung. In monographischen Arbeiten über Soriciden (z. B. STEHLIN 1940, DoBEN-FLoRIN 1964, REPENNING 1967) wird dieses Taxon nicht erwähnt. Erst un m STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 D.BD 0.75 0.65 0.60 0.55 0.BO 0.85 0.90 0.95 1.00 1.05 1.10 1.15 1.20 1.25 1.50 B — P4inf. --M3inf. » P4 inf. ° MS inf. Sansan Sansan Pet. 2 Pet. 2 1.DD 0.95 0.90 0.85 D.B0 — M1 inf. --M2 inf. = Mi inf. 2 M2 inf. Sansan Sansan Erk. 2 Erk. 2 — M1 inf. -- M2 inf. Pet. 2 Pet. 2 Abb. 9. Längen-Breiten-Diagramme für die Unterkieferzähne von Lartetium prevostianum von Sansan (nach Werten aus BAUDELOT 1972: 120) und von Lartetium peters- buchense. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 53 BAUDELOT (1972: 119 ff.), die die Kleinsäugerfauna von Sansan monographisch bear- beitete, brachte die Art prevostianus wieder in Erinnerung und benannte einen Neo- typus. Sie nannte das Taxon ?Oligosorex prevostianus. Die Gattung Oligosorex wurde von Krerzoı (1959: 248) mit der folgenden dürftigen Diagnose eingeführt: kleine oberoligozäne und miozäne Soriciden mit drei Antemolaren zwischen P: und dem relativ kleinen Incisivus im Unterkiefer. REPENNING (1967: 30) erkannte die Übereinstimmung mit Crocidosorex Lavocar 1951. Er ordnete „Sorex“ antiquus, die Typusart von Oligosorex, zu Crocidosorex. Auch bei CrocHer (1975: 632) findet sich Oligosorex in der Synonymie von Crocidosorex. Da die Art prevostianum in keiner der bestehenden Genera untergebracht werden kann, muß für sie eine neue Gattung geschaffen werden. Prevostianum kann auf keinen Fall zur Gattung Crocidosorex gehören. Insbesondere der Bau des Unter- kiefercondylus und des Pı machen die generische Trennung erforderlich. Lartetium und Crocidosorex gehören zwar beide zur Subfamilie Crocidosoricinae REUMER 1987. Innerhalb dieser Gruppe gehören sie aber verschiedenen Entwicklungslinien an. Crocidosorex führt zu den Soricinae, Lartetium zeigt schon starke Ähnlichkeit mit den Crocidurinae. Innerhalb der Gattung Lartetium besteht starke Affinität zwischen den Arten pre- vostinaum und petersbuchense. Die in der Differentialdiagnose aufgeführten Unter- schiede rechtfertigen die artliche Selbständigkeit der älteren, in Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 nachgewiesenen Art. Sie läßt sich ohne weiteres als struktureller Vor- fahre von prevostianum interpretieren. Etwas abseits von diesen beiden Arten, aber ebenfalls zu Lartetium gehört die Art dehmi. Die Meinung, daß die Arten prevo- stıanum und dehmi ın dieselbe Gattung gehören, äußerte schon BAuDELOT (1972: 127). Lartetium dehmi und L. petersbuchense sınd ungefähr von gleicher Größe. In Vieux Collonges, der Typuslokalität, ist Z. dehmi außerordentlich zahlreich doku- mentiert. In Süddeutschland sind die bislang ältesten Vorkommen dieser Art Erkertshofen 2, eine Spaltenfüllung im Weißjura der Fränkischen Alb, Rauscheröd 1b und Forsthart, zwei Fundstellen in der basalen Oberen Süßwassermolasse Nie- derbayerns, sowie Puttenhausen, eine etwas jüngere Molasselokalität in der gleichen Region (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986: 20, Abb. 12, Taf. 2, Fig. 29—35). In den Ries- see-Kalken des Steinbergs ım Nördlinger Ries liegt diese Form in vorzüglicher Erhaltung vor. VIRET & Zapre (1951: 415) signalisierten deren Vorkommen in Neu- dorf an der March und in La Grive. Mit Lartetium liegt eine gut abgegrenzte croci- dosoricine Gattung vor, die in Europa weit verbreitet war. Crocidosoricinae gen. et sp. indet. Tafıl6, Bier 7 Material und Maße Stubersheim 3: SMNS 44750 (Coll. WANNEMACHER); Unterkiefer sin. mit Incisivbasıs und P+—-M;5; LP+-M3 2,96 LMı-M; 2,50 P4 0,58x 0,50 Mı 0,96x0,65 M2 0,98x0,63 M3 0,84x0,50. Stu 10; Unterkiefer dext. mit Mı-M3; LMı—M3 2,48 Mı 0,95x0,62 M2 0,98x0,64 Ms; 0,80x.0,49. SMNS 44719 (Coll. BRACHER); Unterkiefer sin. mit Mı-M3, LMı—M3 2,60 Mı 1,04x0,68 M2 1,08x0,69 Ms 0,78x0,40. 54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Beschreibung Unterkiefer. — Bei allen drei Exemplaren liegt das For. mentale unter dem Tri- gonid des Mı. Ramus ascendens und Condylus sind nur bei Stu 10 erhalten. Er zeigt die labiale Einbuchtung und die linguale Konfluenz zwischen oberer und unterer Gelenkfacette. Das For. mandibulae liegt bei diesem Stück ungefähr in der Mitte unter der Fossa pterygoidea. Bei SMNS 44750 ist der Rostralteil intakt und der P; in situ. Er hat zwei Wurzeln. Davor liegt eine längliche Alveole für den stark nach vorne geneigten Aı. Zähne. — Keiner der Zähne zeigt Spuren von Pigmentierung. Vom Incisivus ist nur ein basaler Stumpf mit dem labialen Cingulum in situ vorhanden. Der zweiwurzelige P; ist mäßig abgekaut. Die dreieckige Usurfläche kommt durch die beiden distalen Grate zustande. Der Pı und der Unterkiefercondylus bezeugen die Zugehörigkeit dieser Form zu den Crocidosoricinae. Alle drei M inf. haben ein umlaufendes Cingulum, das lingual etwas breiter ist. Die beiden ersten haben ein frei endigendes Hypolophid, ein kurzes hohes Entocristid und insbesondere der Mı ein hohes Hypoflexid. Am Mı ist der nach mesial gerichtete Arm des Paralophids länger als beim M2. Dadurch erscheint beim ersten Molaren das Trigonid weiter. Das Talonıd des M; ist deutlich kleiner als das Trigonid, einspitzig, hat aber zwei Grate. Insgesamt wirken die M inf. gedrungen. Diskussion Die drei Unterkieferbruchstücke repräsentieren mit Sicherheit ein Taxon. P+ und Unterkiefercondylus zeigen, daß sie zu einem Crocidosoricinen gehören. In Größe, der Anzahl von 2 A inf. und in der Lage des For. mentale stimmt diese Form am ehe- sten mit Paenelimnoecus micromorphus überein, der in der reichen Soricidenfauna von Stubersheim 3 eigentlich zu erwarten wäre, aber nicht nachweisbar ist. P. micro- morphus, der in Wintershof-West, Petersbuch 2 und Erkertshofen 2, wenn auch spärlich, belegt ist, zeichnet sich aber durch ein stärker reduziertes M>-Talonıd (nur ein Grat) aus, das gänzliche Fehlen des Entoconids und das wesentlich schwächere Entocristid an Mı und M: aus. Die Zähne wirken auch weniger gedrungen. Die mor- phologischen Abweichungen verbieten es, die vorliegende Form selbst nur mit der Gattung Paenelimnoecus zu identifizieren. Es besteht auch keine Affinität zu ?F/emisorex sp., der durch ein Unterkieferfrag- ment (BSP 1980 XXXIl 329) in der Stubersheimer Fauna vertreten ist. Dieser hat bei gleicher Größe der Molaren nur zwei A inf.-Alveolen, der Mı ist viel gedrungener und stärker amblyodont. Die M inf. der Miosorex-Arten haben ein niedrigeres Hypoflexid als diagnosti- sches Merkmal und sind auffallend größer. Nur unter Erweiterung der Gattungsdia- gnose wäre es möglich, die vorliegende Form als kleine Miosorex-Art zu interpre- tieren. Möglich wäre, daß die drei Unterkiefer superstite Faunenelemente aus dem Age- nıum repräsentieren. Carposorex sylviae hat zwar drei A inf.-Alveolen, ist aber viel größer und kommt auch morphologisch nicht in Frage. Crocidosorex und Clapasorex haben jeweils vier A inf. „Sorex“ collongensis, ein sehr kleiner Crocidosoricine aus Vieux Collonges (MEIN 1958: 26), hat vier A inf. und kommt somit für die Stubersheimer Exemplare nicht in Frage. Mit Sicherheit gehören diese drei Unterkiefer zu einer neuen Gattung. Aus Mangel an Funden sehe ich von einer Benennung ab. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 55 Unterfamilie Soricinae MURRAY 1866 Gattung Hemisorex BAUDELOT 1967 ?FHemisorex sp. Taf. 6; Fig. 8 Material und Maße Stubersheim 3: BSP 1980 XXXII 329 Unterkiefercorpus sin. mit Incisivbasis, 2 (!) A inf.-Alveolen und Mı-M;3; Mı 0,96x0,68 Ma: 1,05x 0,68 Beschreibung Ein Unterkieferfragment aus Stubersheim 3 kann aufgrund starker morphometri- scher Abweichungen keinem der bekannten Taxa zugewiesen werden. Es zeichnet sıch durch einen stark verkürzten Rostralteil mit nur zwei Antemolaralveolen, deren hintere größer ist, aus. Der Alveolarrand ist zwar rostral leicht abgeschliffen, die Beschädigung führte aber nicht zum Verlust einer Alveole. Der For. mentale liegt unter dem Trigonid des Mı bzw. unter der aboralen Antemolaralveole. Vom Inci- sivus steckt nur ein Stumpf in der Alveole. Die beiden Molaren, insbesondere der Mı, sind vergleichsweise amblyodont und leicht exoedaenodont. Sie haben ein frei en- digendes Hypolophid und eın kurzes, aber starkes Entocristid. Ein kontinuierliches, dünnes, aber starkes Cingulum zieht von der Paraconusbasis über die Labialseite zum Entostylid (Hypoconulid). Lingual ist ein breiteres, aber sehr schwaches Cin- gulum ausgebildet. Das Hypoflexid ıst hoch, insbesondere am Mı, wodurch der gedrungene Habitus akzentuiert wird. Diskussion Aufgrund der erheblichen morphologischen Abweichungen ist dieses Exemplar nicht als Extremvariante, wie sie in größeren Populationen vereinzelt auftreten mögen, zu interpretieren. Dadurch, daß weder P+ noch Unterkiefercondylus vor- handen sind, ist anhand dieses Stückes die Subfamilienzugehörigkeit nicht zu be- stimmen. Am ehesten bestehen Affınıtäten zur Gattung Hemisorex BAUDELOT. Hemisorex robustus BAUDELOT aus Sansan ist meines Wissens der am frühesten erscheinende Soricide (excl. Heterosoricidae) mit nur zwei A inf.-Alveolen. Diese Art, deren P: nicht bekannt ist, gehört aufgrund des Unterkiefercondylus zu den Soricinae (siehe BAuDELoT 1972: 130 ff.). Das vorliegende Stück gleicht A. robustus in der Anzahl der A inf.-Alveolen und ist ihm in der Formgebung der Molaren recht ähnlıch. Abweichungen bestehen in den deutlich geringeren Dimensionen des vorliegenden Stückes, in der Lage des For. mentale und im Fehlen der Piıgmentierung. Bei A. ro- bustus ist der Mı auffallend größer als der M3, hier ist er deutlich kleiner. Dem Fehlen der Pigmentierung messe ich keine Bedeutung bei, da sie sekundär sein kann. Das vorliegende Exemplar ist als Vorläufer von Hemisorex robustus inter- pretierbar. Die Entwicklung zu dieser Art würde sich in einer Größenzunahme und einer Rückverlagerung des For. mentale, die wahrscheinlich mit einer Vergrößerung des Incisivus einhergeht, äußern. Da aber diagnöstisch wesentliche Teile fehlen und die Subfamilienzugehörigkeit nicht am Objekt selbst bestimmbar ist, möchte ich es nur mit Vorbehalt der Gattung 56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Hemisorex zuordnen und als ?Hemisorex sp. bestimmen. Wenn das vorliegende Unterkieferbruchstück tatsächlich zu Hemisorex gehört und wenn Hemisorex wirk- lich ein Soricine ist, wäre dies der stratigraphisch älteste Soricine. 5. Ergebnisse Die Fundstellen Eggingen-Mittelhart 142 und Eggingen-Erdbeerhecke lieferten nur Einzelfunde und sind für einen Faunenvergleich wenig aussagekräftig. In Tabelle 6 werden die Populationen von Ehrenstein 4, Ulm-Westtangente, Wintershof-West, Stubersheim 3, Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 mengenmäßig gegenübergestellt. Um Verzerrungen durch unterschiedliche Zahnformeln zu vermeiden, werden jeweils die Mı und M:> gezählt. Falls es diese nicht gibt, werden die entsprechenden Oberkieferzähne, die im allgemeinen bei allen Taxa unterrepräsentiert sind, oder andere Zähne herangezogen. Von Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 werden auch die hier nıcht behandelten Taxa Dinosorex aff. zapfei, Heterosorex neumayrianus aff. subsequens und Lartetinm dehmi mit ın die Tabelle aufgenommen. Sıe wurden bereits in ZIEGLER & FAHLBUSCH (1986: 18 f., Abb. 10, 11; S. 20, Abb. 12) berück- sichtigt. Bei der Interpretation dieser Tabelle sind die zum Teil stark differierenden Fund- häufigkeiten, die einen quantitativen Faunenvergleich nur bedingt zulassen, zu berücksichtigen. Weiter ıst zu beachten, daß die Faunen unterschiedlich alt sind und daß sie zwei verschiedene Fossillagerstätten-Typen repräsentieren. Ehrenstein 4, Wintershof-West, Stubersheim 3, Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 sind Spaltenfül- lungen im Weißsjura der Schwäbischen und Fränkischen Alb, für die andere Fossil- anreicherungsmechanismen anzunehmen sind als für Ulm-Westtangente, einer Fundstelle in der Unteren Süßwasser-Molasse. Hier läßt sich die Fossilanreicherung als Ergebnis einer raschen, hochwasserartigen Überschwemmung interpretieren. Das gemeinsame Vorkommen von Groß- und Kleinsäugern, und damit das Fehlen einer Frachtsonderung, spricht gegen weiten Transport (HEIZMANN et al. 1989: 11). Die Fauna dürfte also einen sehr kurzen Zeitabschnitt umfassen, der kaum mehr Genera- tionen beinhaltet als eine rezente Population. Sie repräsentiert auch nur einen relativ eng umgrenzten Biotop. Beı Spaltenfüllungen wird die Konzentration von Kleinvertebraten ım allgemeinen auf die Akkumulation von Eulengewöllen zurückgeführt. Die Kleinfauna einer Spal- tenfüllung beinhaltet die Komponenten jener Biotope, die im Einzugsbereich der Predatoren liegen. Im Folgenden soll der Faunenwandel in der zeitlichen Abfolge der Fundstellen, den die Soriciden-Fauna widerspiegelt, erläutert werden. Ehrenstein 4. — Die Fauna dieser Lokalıtät ist aufgrund der geringen Fund- zahlen nur wenig aussagekräftig. Der Heterosoricide ist nicht sicher zu determi- nıeren und nur mit Vorbehalten in die Gattung Heterosorex integrierbar. Der men- genmäßig dominierende Soricide ist Ulmensia ehrensteinensis, eine Form, die vom mitteloligozänen Srinitium marteli von Saint-Marie-de-Castillion abgeleitet werden kann und ein oligozänes Faunenelement darstellt. Mit Crocidosorex cf. thauensıs ist in der Fauna von Ehrenstein 4 bereits eine agenische Gattung mengenmäßig stark vertreten. Ulm-Westtangente. — Die Fauna fällt durch die vergleichsweise gleichmäßige Verteilung der Taxa auf, wenn man von dem Einzelfund von Crocidosorex antigquus ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 57 absieht. Heterosorex neumayrianus neumayrianus und Crocidosorex sp. sind typisch agenische Faunenelemente. Soricella cf. discrepans unterscheidet sich von der orleani- schen Soricella discrepans nur in den geringeren Maßen der Zähne und ist in der Ulmer Soriciden-Fauna ein moderner Vertreter. Stubersheim 3. — In Stubersheim 3 wird die Soriciden-Fauna in noch stär- kerem Maße als in Wintershof-West von zwei Taxa beherrscht. Die offensichtlich autochthone Sorzcella discrepans gehört einer Entwicklungslinie an, die schon in der älteren Fauna von Ulm-Westtangente mengenmäßig stark vertreten ist. Mit Miosorex pusilliformis, der allein mehr als die Hälfte der Soriciden stellt, finden wir ein Taxon vor, das im Orleanıum in Süddeutschland zugewandert und erstmals in Wintershof- West nachweisbar ist. Die agenischen Gattungen sind weitgehend erloschen. Carpo- sorex sp. ist als agenischer Superstit zu interpretieren. Hemisorex, bislang nur in Sansan mit Hemisorex robustus belegt, ist ein modernes Element in der Stubers- heimer Fauna. Wenngleich die Determination unsicher ist, so steht doch fest, daß ?Hemisorex sp. mit nur zwei A inf.-Alveolen eın frühes Reduktionsstadium darstellt. Gegenüber Wintershof-West fällt das Fehlen von Florinia stehlini und von Paenelim- noecus micromorphus auf. Die letztgenannte Form ist hier offensichtlich durch einen nicht bestimmbaren Crocidosoricinen von ähnlicher Größe vertreten. Abweichend von Wintershof-West ist in Stubersheim 3 Heterosorex neumayrianus subsequens mengenmäßig nur von untergeordneter Bedeutung. In der quantitativen Zusammen- setzung zeigt die Stubersheimer Soriciden-Fauna starke Affinitäten zu jener von Wintershof-West und kann ebenfalls ohne Vorbehalte der Säugtiereinheit MN 3 zugerechnet werden. Die metrischen Beziehungen der beiden häufig vertretenen Taxa Miosorex pusilliformis und Soricella discrepans bezeugen zugleich, daß die Fauna von Stubersheim 3 zwischen jener von Wintershof-West und Petersbuch 2 eine vermittelnde Stellung einnimmt, das heißt, daß sie wohl etwas jünger ist als die von Wintershof-West. Ich bin überzeugt, daß die Detailbearbeitung der Rodentier, insbesondere die der Eomyidae, diese Einschätzung bestätigen wird. Petersbuch 2. — Gegenüber Stubersheim 3 haben wir hier eine durch Immigra- tionen bedingte, signifikante Zunahme der Faunendiversität. Dies hat eine Abnahme der Dominanz weniger Taxa, die die Soriciden-Faunen von Wintershof-West und Stubersheim 3 kennzeichnet, zur Folge. Lediglich Soricella discrepans ist noch mit mehr als 30% vertreten. Unter den Heterosoriciden ist Dinosorex aff. zapfei neu hin- zugekommen. Dinosorex ist zwar eine sehr alte Gattung, die mit Dinosorex huerze- lerı bereits im stratigraphischen Niveau von Rickenbach (MP 29) einen Repräsen- tanten in Mitteleuropa hat. Dieses polyphyletische Genus beinhaltet aber Arten ver- schiedener Entwicklungslinien (EnGEssEr 1975: 668, Fig. 5). Dinosorex aff. zapfei von Petersbuch 2 zeigt nur geringe Abweichungen zur Form der Typuslokalität Neudorf a. d. March und von Vermes 1 (EnGEssER et al. 1981: 910, Fig. 9) und gehört ohne Zweifel dieser Entwicklungslinie an. Unter den Soriciden sind Miosorex cf. desnoyersianus und Lartetinm peters- buchense Immigranten. Beide gehören Entwicklungslinien an, deren Vertreter auch in Sansan nachgewiesen sind. Miosorex cf. desnoyersianus zeigt nur geringe morpho- logische Abweichungen zur Population und Typuslokalität Sansan. Lartetium petersbuchense ist ein Vorfahre von L. prevostianum von Sansan. Mit Florinia stehlini und Paenelimnoecus micromorphus sind zwei aus Wintershof- West bekannte Taxa ebenso spärlich dokumentiert. 58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tab. 6. Quantitativer Vergleich der Soriciden-Faunen von Ehrenstein 4, Ulm-Westtangente, Wintershof-West, Stubersheim 3, Petersbuch 2 und Erkertshofen 2 (n = jeweilige Anzahl der Mı und M2). Ehrenst. 4 Ulm-Westt. Wi-West. Stub. 3 Pet. 2 Erk. 2 n (%) n (%) n(%) n(%) n(%) n(%) Heterosoricidae ?Heterosorex sp. 1 (4,2) H. neumayrianus 34 (31,5) neumayrıanus H. neumayrıanus Re TS) er u a) subsequens H. neumayrıanus 30 (1,2) 42010) aff. subsequens Dinosorex aff. zapfeı 2 RES) Soricidae Ulmensia ehren- 14 (58,2) steinensis Crocidosorex cf. 9x(3745) thauensis Crocidosorex antiquus 21:9) Crocidosorex sp. 39 (36,1) Carposorex sp. 1 (0,4) Miosorex pusilliformis 118 (36,6) 145 (53,9) 56 (19,3) 12 (30) Miosorex cf. 2 WU2H4) IR desnoyersianus Soricella cf. 33 (30,6) discrepans Soricella discrepans 118 (36,6) 111 (41.3) _107 136,9) 129150) Soricella n. sp. 4 (1,4) Florıinıa stehlini 76232) 4 (1,4) 1(2,5) Lartetium 41 (14,1) 4 (10) petersbuchense Lartetium dehmi 2 (5,0) Paenelimonoecus 18 (5,6) YET SZ) micromorphus ?Hemisorex sp. 24. 10,2,) Crocidosoricinae gen. GB) et sp. indet. 24 (100) 108 (100) 322 (100) 269 (100) 290 (100) 40 (100) Die großwüchsige Soricella n.sp. ist nur in den Maßen von Soricella discrepans unterscheidbar. Ich halte es für unwahrscheinlich, daß sie nur eine Extremmutante der discrepans-Population ist. Wäre dies der Fall, so müßte man sie auch in Winters- hof-West und Stubersheim 3 vorfinden. Sicherlich ist Soricella n.sp. eine eigenstän- dige Art, die ebenfalls zugewandert ist. Daß diese Form auch andernorts vorkommt, bezeugt deren Vorkommen in der Fauna von Dolnice, die ich einsehen konnte. Erkertshofen 2. — Im Hinblick auf die geringe Fundzahl überrascht hier die hohe Diversität. Es sind nahezu alle Taxa von Petersbuch 2 vertreten. Ob die groß- wüchsige Soricella sp. primär fehlt oder aus Mangel an Funden nur nicht nach- weisbar ist, läßt sich nicht entscheiden. Miosorex cf. desnoyersianus ıst zwar erhal- tungsbedingt nicht definitiv nachweisbar, er muß aber vorkommen. Da die Fauna ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 59 von Erkertshofen 2 insgesamt jünger ist als jene von Petersbuch 2, dürften die 12 Miosorex-Zähne etwa zur Hälfte den Arten pusilliformis und cf. desnoyersianus zuzurechnen sein. Anhand der vorliegenden Funde sind beide Taxa nicht unter- scheidbar. Gegenüber Petersbuch 2 ist Lartetium dehmi neu hinzugekommen, eine Art, die in der Fauna von Vieux Collonges, der Typuslokalität, überaus reich doku- mentiert ist. Dieser Nachweis deutet ein etwas jüngeres Alter der Fauna von Erkerts- hofen 2 an, das ja durch die Nagetiere definitiv erwiesen ist (ZIEGLER & FAHLBUSCH 1986:,52..;.Abb..31). 6. Literatur BAUDELOT, $. (1967): Sur quelques Soricides (Insectivores) miocenes de Sansan (Gers). — C. R. somm. Soc. G£ol. France, 7: 290-291, 4 Abb.; Parıs. — (1972): Etude des Chiropteres, Insectivores et Rongeurs du Miocene de Sansan (Gers). — These Universite Toulouse, 496: 364 + XVIS., 90 Abb., 32 Tab., 16 Taf.; Toulouse. 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ZIEGLER, R. & FAHLBUSCH, V. (1986): Kleinsäuger-Faunen aus der basalen Oberen Süßwas- ser-Molasse Niederbayerns. — Zitteliana, 14: 3-80, 31 Abb., 17 Tab., 10 Taf.; Mün- chen. Anschrift des Verfassers: Dr. R. Ziegler, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1. 62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tafel 1 ?Heterosorex sp., Eggingen-Mittelhart 2 Fig. 1. Mı dext., a. occlusal, b. labial; SMNS 44666.3. — Ca. X15. Heterosorex neumayrıanus neumayrianus (SCHLOSSER), Ulm-Westtangente Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 2: I inf. sın., labial; SMNS 44668 G1. — Ca. x8. 3. A! dext., occlusal; SMNS 44670 H8. — Ca. x15. 4. Mı sın., a. occlusal, b. labial; SMNS 44668 Al. — Ca. x15. 5. M> sın., a. occlusal, b. labial; SMNS 44668 C1. — Ca. x15. 6. 7 8 „ M3 sın., a. occlusal, b. labial; SMNS 44668 E2. — Ca. x15. . P* sın., lingual; SMNS 44670 Al. — Ca. x15. . M! sın., occlusal; SMNS 44670 C1. — Ca. x15. . M2 dext., occlusal; SMNS 44670 G1. — Ca. x15. Heterosorex neumayrianus subsequens (DOBEN-FLoRIn), Stubersheim 3 Fig. 10. Unterkieferfragm. sin. mit I, Mı—M;, a. labial, b. occlusal; BSP 1980 XXXI 235. — EARS: ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tafel 2 Ulmensia ehrensteinensis n.g. n.sp., Ehrenstein 4 Fig. 1. Unterkieferfragm. sin. mit P+-Ms, Holotypus, a. occlusal, b. labial; BSP 1971 XXV 254, — Ga xı1l5: Fig. 2. I inf. dext., labial; BSP 1971 XXV 266. — Ca. x10. Fig. 3. Unterkieferrostralfragm. dext. mit beschädigtem Mı und 6 A-Alveolen, labial; BSP 192 28V 256... X Fig. 4. Oberkieferfragm. dext. mit MI-M3, occlusal; BSP 1971 XXV 274. — Ca. x10. Crocidosorex cf. thanensis CROCHET Fig. 5. Unterkieferfragm. sin. mit M2»—Ms, occlusal, Eggingen-Mittelhart 1; SMNS 44664 Bl. —= @a. X15. Fig. 6. Unterkieferfragm. sin. mit Mı—M3, a. occlusal, b. labial, Ehrenstein 4; BSP 1971 XXV 2504 @ 72x15: Crocidosorex sp. 1 Fig. 7. Unterkieferfragm. dext. mit P+-Mı, a. occlusal, b. labial, Eggingen-Erdbeerhecke; SMNS 44665. — Ca. x 15. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tafel 3 Crocidosorex sp., Ulm-Westtangente Fig. 1. Mı sin., a. occlusal, b. labial; SMNS 44689 B1. — Ca. X15. Fig. 2. M2 sin., a. occlusal, b. labial; SMNS 44689 D1. — Ca. X15. Fig. 3. M3 sın., a. occlusal, b. labial; SMNS 44689 F1. — Ca. x15. Fig. 4. M! sin., occlusal; SMNS 44681 K1. — Ca. x15. Carposorex sp. Fig. 5. Unterkieferfragm. dext. mit Mı, a. occlusal, b. labial, Stubersheim 3; BSP 1980 XXXIH 5284 @232x15: Miosorex pusilliformis (DOBEN-FLORIN) Fig. 6. Unterkieferfragm. sin. mit Aı—-M3, a. occlusal, b. labial, Petersbuch 2; BSP 1976 XXII 2962. — DA.X Fig. 7. Unterkieferfragm. dext. mit Mı—-M2, a. occlusal, b. labial, Stubersheim 3; SMNS 44716 53.,..,Ga: x 17. Fig. 8. Oberkieferfragm. sin. mit P-M!, occlusal, Stubersheim 3; SMNS 44716 O3. — Ca. x17. Fig. 9. Oberkieferfragm. sin. mit M?—M?, occlusal, Stubersheim 3; SMNS 44716 O4. — Ca. 7 ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tafel 4 Miosorex desnoyersianus (LARTET) Fig. 1. Unterkieferfragm. dext. mit P+—M2, a. occlusal, b. labial, Petersbuch 2; BSP 1976 XXI 2984. — Ca. x 10: Soricella cf. discrepans (DOBEN-FLoRIN), Ulm-Westtangente Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. 2. Mı sin., a. occlusal, b. labıal; SMNS 44723 C3. — Ca. x15. 3. Unterkieferfragm. sin. mit M>—M;3, a. occlusal, b. labial; SMNS 44723 E1. — Ca. X10. 4. I inf. sin., labial; SMNS 44723 Ai. — Ca. x15. 5. I sup. sin., labial: SMNS 44724 A2. — Ca. x15. 6. 7 8 9 P* sın., occlusal; SMNS 44724 D2. — Ca. X15. . M! sin., occlusal; SMNS 44724 E1. — Ca. x15. . M? sın., occlusal; SMNS 44724 E4. — Ca. X15. . M3 sin., occlusal; SMNS 44724 I1. — Ca. x15. Soricella discrepans (DOBEN-FLORIN) Fig. 10. Oberkieferfragm. sin. mit P—-M2, occlusal, Stubersheim 3; SMNS 44727 N1. — Ca. x10. Fig. 11. Unterkieferfragm. sin. mit Pı—M3, a. occlusal, b. labial, Petersbuch 2; BSP 1976 XXI 3086.— Car xX10. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tafel 5 Soricella n.sp., Petersbuch 2 Fig. 1. Unterkieferfragm. dext. mit Mı—M3, labial; BSP 1976 XXI 3734. — Ca. X5. Fig. 2. Oberkieferfragm. dext. mit MI—-M2, occlusal; SMNS 44732.1.— Ca. X15. Paenelimnoecus micromorphus (DOBEN-FLORIN) Fig. 3. I inf. sin., labial, Petersbuch 2; SMNS 44674 B2. — Ca. 15x. Fig. 4. Unterkieferfragm. dext. mit P+-Miı, a. labial, b. occlusal, Petersbuch 2; BSP 1976 XXI 3068. — Ca. 15x. Fig. 5. Unterkieferfragm. dext. mit M2—Ms, occlusal, Petersbuch 2; BSP 1976 XXII 3070. — 39315: Fig. 6. Oberkieferfragm. dext. mit M!I—-M?2, occlusal, Erkertshofen 2; BSP 1974 XIV 1096. — RB: ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND 72 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 154 Tafel 6 Florinia stehlini (DOBEN-FLORIN) Fig. 1. Unterkieferfragm. dext. mit M2—M;, a. occlusal, b. labial, Petersbuch 2; SMNS 44720 B1.: Ga, x: Fig. 2. 1. inf. sın., labial, Petersbuch 2; SMNS 44720 A1. — Ca. 15x. Fig. 3. M! dext., occlusal, Erkertshofen 2; BSP 1974 XIV 1095.— Ca. 15x. Lartetium petersbuchense n.g. n.sp. Fig. 4. Unterkieferfragm. dext. mit P+-Ms, Holotypus, a. ocglusal, b. labial, Petersbuch 2; BSP 1976 XXI 3123. — Ca x1@: Fig. 5. M! sın., occlusal, Petersbuch 2; SMNS 44731 B2. — Ca. 15x. Fig. 6. M? sın., occlusal, Erkertshofen 2; BSP 1974 XIV 1092. — Ca. 15x. Crocidosoricinae gen. et sp. indet. Fig. 7. Unterkieferfragm. sin. mit Incisivbasis, P+—Ms, a. occlusal, b. labial, Stubersheim 3; Coll. WANNEMACHER; SMNS 44750. — Ca. x10. ?Femisorex sp. Fig. 8. Unterkieferfragm. sin. mit Incisivbasis, Mı—Ma2, labial, Stubersheim 3; BSP 1980 XXXI 329. — Ca. x15. ZIEGLER, HETEROSORICIDAE UND SORICIDAE AUS SÜDDEUTSCHLAND Kurt RE RE Pe [2 w wi u R Y / ui E " l DR e ;* N ML r\ . } f hr N Grr En Re A N ! Y! l Kar h Bi Ei a HL - iz , ih N N r N nn m IF F \ \ h} Ar Ri Va j a) a MR TR a u h vr van rn um i g') ii Bw v ‚ll N 4 Mn DR ur s De bi, f £ vu \ | ei nn UN n DER, Li x In 2 u N im \ N, un M u N \} ) f & 2 „7 h “ IT 1 JNININMIN 88 01455 5619 90 ISSN 0341-0153 Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-7000 Stuttgart 1 Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-8530 Neustadt a. d. Aisch