BEE EP TEE EEE EIN Pas LIVE WERT EEE EN eben ten. a renden Seen, er rene 5 R- uw “ Denn ri 2 - NEE TR) ESTER nnd 4 x De “ Rn > * . 5 » U ET TU ’ ? ix ER dent an N E “ 2 ET a hehe at ss u en n ’ j N er ee RT Eee Ar nn re Arten us TEN Te a m unbe re Smart it fs N A o NN TE ken Dan nn BT REST nn ae NEE De Da a Dan Ta A an TR Te AR en NT A aan en ae 2 Rn RT TC ut nun ae Rn Arne Aut et ann g dee hen machst N ee ner ee ne Da EEE Eee SE Te Fe ee ZZ ES S u DIESE TEN IPE RT we ALL Antrnheanen In errungen. ET EN EL An DEN Tara rt WE hat ri re An er ha KR mi tt innen N nat NEL nah u N ATI En ci Anm I ri m Den Zar SEE NEE EN REN Hama RN Re ta he NE TE N ae TR NT ET A ME E art N id Dat An sn E 4 ee en RAT) Em Dh n E Dee ET En RTOT = I En ME ne Ietaenfetatnken gg BE het nern Ni Er ar an en IT ER Se Nu Ft EEE , Dan u Ze ZT We 20 Pepe N DEE Per Zee Beer ee Pe nl nu nn TE TEE NER ne an u ET Ann Hr u N et N ET TE De ee . I TE Ende ee Be SE en De 2 nn m Ent tate Bal nt N N TEE rn en tt ed Ti a nn nee En ee a a } ee a nn are a TE en r. HARVARD UNIVERSITY T Library of the Museum of Comparative Zoology i \ nt ( 2 7 PR AA = MW a 1, Se BIT.) BER, 7. nr > Be; B Y DR ke fü h a: = —- £< uttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 20. Juli 1967 Nr. 176 Therevidae aus dem Baltischen Bernstein, sera. r ag: Ss, COMP. ZOOL- mit einigen Bemerkungen über Asilidae und BombyliidaennarY. JUL 9 1969 Mit 25 Abbildungen HARVARD Mit diesem Beitrag kommt eine Reihe von Arbeiten zum vorläufigen Abschluß, in denen ich (abgesehen von den Syrphidae und Pipunculidae, über die schon moderne Revisionen von anderen Autoren vorliegen) die aus dem Baltischen Bernstein beschrie- benen Brachycera revidiert habe. Unberücksichtigt geblieben sind die Empididae, Dolichopodidae und Phoridae, deren Bearbeitung besonders sorgfältige Vorarbeiten erfordern wird. Um die Bearbeitung der Brachycera (mit Ausnahme der genannten Familien) ab- zurunden, habe ich dem vorliegenden Beitrag einige Bemerkungen über die Asilidae angefügt, obwohl sich über die Bernstein-Funde aus dieser Familie nichts Neues sagen läßt. (Diptera Brachycera) Von Willi Hennig, Stuttgart Familie Therevidae In Loew’s bekannter Arbeit „über den Bernstein und die Bernsteinfauna“ (1850) findet sich über die Therevidae nur eine kurze Notiz: „Aus dieser Familie ist mir nur die Gattung Thereua, diese aber in 3 Arten vorgekommen; eine derselben zeichnet sich durch dicken Hinterleib aus, weshalb ich sie Th. pinguis nenne. Die beiden anderen Arten haben zwar viel Ähnlichkeit, scheinen sich aber doch gut zu unterscheiden; eine derselben gehört der Untergattung Psilocephala an, während die andere eine echte Thereua zu sein scheint.“ Von den Exemplaren, auf die sich Lorw’s kurze Bemerkungen beziehen, haben sich bis jetzt nur 2 Exemplare in der coll. Brrenpr des Instituts und Museums für Palä- ontologie der Humboldt-Universität Berlin und 1 Exemplar möglicherweise in der Königsberger Bernsteinsammlung wiedergefunden. Sie gehören zu 3 verschiedenen Arten, sind aber, offenbar von Lorw selbst, nur mit 2 verschiedenen Artnamen bezeich- net worden, von denen der eine (pinguis) von Lorw (1850) veröffentlicht wurde. Da Lorw die erwähnten, heute in Berlin aufbewahrten beiden Stücke mit demselben Art- namen bezeichnete, in seiner Arbeit aber von 3 Arten spricht, ist es möglich, wenn auch nicht sicher, daß er noch eine weitere, inzwischen verschollene Art kannte, von der seither auch in anderen Sammlungen keine Stücke gefunden worden sind. Später, nach Lorw, hat nur Meunıer (1909) noch 2 Arten aus dem Baltischen Bern- stein beschrieben, die beide mit Arten des eben erwähnten Nachlasses von Low und BERENDT identisch sind. Die Typen MEunIER’s sind zwar verschollen, in der Königs- berger Bernstein-Sammlung befinden sich aber mehrere Stücke, von denen MEUuNIER ' selbst einige mit den von ihm veröffentlichten Namen belegt hat. Wahrscheinlich sind ı diese Identifizierungen richtig. 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 Schließlich sind mir noch 2 Einzelstücke aus der Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München, und aus dem geologisch-paläontologischen Institut der Universität Tübingen bekannt geworden. Beide (das Münchener Exemplar aller- dings mit einer gewissen Unsicherheit) gehören zu Arten, die auch in den Berliner und Königsberger Sammlungen vertreten sind. Leider kann das Ergebnis der Untersuchung aller dieser Therevidae aus dem Bal- tischen Bernstein nur sehr unbefriedigend ausfallen. Das liegt vor allem daran, daß es bis jetzt keine befriedigende Monographie und kein begründetes phylogenetisches System der rezenten Therevidae gibt. Fossilienfunde sind aber nur dann von wesent- lichem Wert, wenn man ihre Stellung im phylogenetischen System ihrer rezenten Ver- wandten möglichst genau bestimmen kann. Zur Zeit werden bei den rezenten Therevidae die Gattungen und Gattungsgruppen aber nur nach mehr oder weniger oberflächlichen Ähnlichkeiten bzw. nach dem Vorhandensein oder Fehlen mehr oder weniger auf- fälliger Merkmale unterschieden. Dabei müßte die Untersuchung der Fühler, des männlichen Kopulationsapparates, des weiblichen Legrohres und sicher auch noch anderer Merkmale genügend Anhaltspunkte für die Gliederung der rezenten Arten nach ihrer phylogenetischen Verwandtschaft liefern. Bis jetzt sind aber noch nicht ein- mal die doch so leicht zugänglichen Fühler genauer untersucht: Viele Zeichnungen in der Literatur sind, hinsichtlich der Gliederung der Fühlergeißel, unzutreffend oder mindestens ungenau. Von besonderem Interesse wäre es, die Verwandtschaftsbeziehungen der auf den Südkontinenten und in Neuseeland verbreiteten Gattungen Anabarırhynchus (einschließ- lich Peralia) und Ectinorrhynchus aufzuklären. Das Verbreitungsbild deutet auf ein hohes Alter dieser Gattungen hin. Sind sie aber beide näher miteinander verwandt und besteht zwischen ihnen, oder einer von beiden, und allen übrigen Therevidae ein Schwestergruppenverhältnis? Vielleicht aber sind beide Gattungen mit einer engeren monophyletischen Teilgruppe der Therevidae näher verwandt, und vielleicht sind die näheren Verwandten von Anabarrhynchus-Peralia und Ectinorrhynchus unter verschie- denen Gattungen bzw. Gattungsgruppen der übrigen Therevidae zu suchen? Alle diese Fragen können aus den genannten Gründen bis jetzt nicht beantwortet werden. Eine gewisse Bedeutung hat trotzdem die Feststellung, daß die Therevidae aus dem Bal- tischen Bernstein engere Verwandtschaftsbeziehungen weder zu Anabarrhynchus- Peralia noch zu Ectinorrhynchus zu haben scheinen. Nur eine der 3 aus dem Bernstein beschriebenen Arten kann mit einiger Sicherheit einer engeren monophyletischen Gruppe rezenter Arten zugeordnet werden: Glaes- orthactia magnicornis (Meunier). Ihre mutmaßlichen rezenten Verwandten (etwa 15 bis jetzt beschriebene Arten) leben in Afrika und im südlichen und östlichen Mittelmeer- gebiet (von Algerien und Tunis über Ägypten—Syrien—Palästina und Mesopotamien bis „ITranskaspien“ und „Turkestan“: Abb. 1). Die beiden anderen Arten gehören formal in die Psilocephala-Gruppe. Deren systematische Gliederung ist aber besonders undurchsichtig. Die Tatsache, daß bei den Bernsteinfossilien die diagnostischen Merk- male vorhanden sind, die zur Umgrenzung der rezenten Psilocephala-Gruppe dienen, hat also so gut wie keine wissenschaftliche Bedeutung. Bemerkenswert ist, daß Arten mit den Merkmalen der heute weit verbreiteten Gattung Thereva im Bernstein bisher nicht gefunden worden sind. Immerhin deutet der Umstand, daß wenigstens eine der Bernstein-Arten in eine engere und nur wenige rezente Arten umfassende Gruppe gestellt werden kann, darauf hin, daß die Therevidae zur Bernsteinzeit bereits in mehrere Teilgruppen aufgespalten waren. Genaueres läßt sich leider nicht angeben, weil, wie gesagt, die Verwandtschaftsbeziehungen der rezen- | | | | . 1967 HENNIG, THEREVIDAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 176 /3 . F oe Ryan Re Glaesorthactia Abb. 1. Geographische Verbreitung der Orthactia-Gruppe. Rueppelia ist bisher nur aus Abessinien bekannt. Arten der beiden anderen rezenten Gattungen (Orthactia und Actorthia: zusammen etwa 15 Arten) sind aus allen schraffierten Gebieten beschrieben worden. ten Formen unbekannt sind. Die Zahl der beschriebenen rezenten Arten beläuft sich bei den Therevidae nach RoupennorF (1964) auf etwa 680. Aus der Zeit vor dem Tertiär sind fossile Therevidae bisher nicht beschrieben worden. Die von Cockereir (1920) aus dem Eocän von Colorado beschriebene ‚ Eothereva simplex gehört nach EpwArps (1928) in die Gattung Olbiogaster der Familie Anisopodidae (Nematocera). Alle übrigen aus dem Tertiär beschriebenen Fossilien sind jünger als der Baltische Bernstein (Oligocän: „Thereva“ carbonum Heyden 1856, „Ihereva“ marcelini Theobald 1937; Miocän: „Psilocephala“ scudderi Cockerell 1909 und hypogaea Cockerell 1909 aus Florissant, „Psilocephala“ electrella Cockerell 1920 aus dem Burmesischen Bernstein, „Thereva“ bosniakii Handlirsch 1908 aus dem Gabbro von Italien, „Rueppelia“ vagabunda Cockerell 1927 aus Florissant — über diese Art siehe auch S. 5). Alle diese Fossilienfunde haben für die Klärung unserer Vorstellungen über die phylogenetische Entwicklung der Therevidae noch weniger Bedeutung als die aus dem Baltischen Bernstein beschriebenen Arten. Gattung Glaesorthactia novum genus Die Gattung stimmt mit der rezenten Gattung Orthactia in der Beborstung von r,, im nackten Untergesicht und darin überein, daß die Fühlergeißel nur aus 2 Gliedern besteht, von denen das 2. in eine feine Spitze ausgezogen ist. Formal können als diagnostische Merkmale der Gattung Glaesorthactia die ge- trennten Augen des Männchens und die an der Basis nicht ganz gerade abgestutzte Diskoidalzelle angesehen werden. | In seiner Bearbeitung der Therevidae von Patagonien und Süd-Chile beschrieb \_ MaArroc# (1932) eine Gattung Protothereva, von der er angab, daß sie von allen ande- 4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 | A O,Imm Abb. 2-7. Fühler von Anabarrhynchus maori Hutton (2) und von verschiedenen Arten der Orthactia- Gruppe: Rueppelia semiflava Wied. (3: Holotypus, Abessinien), Actorthia kroeberi Lindner (4: Ost- afrika), Orthactia thoracica Macquart (5: Palästina) und Glaesorthactia magnicornis Meunier (6: & von der Dorsalseite; 7: @ aus der Königsberger Bernsteinsammlung; beide Exemplare aus dem Baltischen Bernstein). Bei Rueppelia (2) ist das fehlende Endglied der Fühlergeißel (Umrisse punktiert) nach der Zeichnung von WIEDEMANN (1830) ergänzt. ren im südlichen Südamerika verbreiteten Gattungen — einige von diesen sind auch in anderen tiergeographischen Regionen weit verbreitet — durch die Beborstung von r, verschieden sei. KRÖBER hat dieses Merkmal in seinen Arbeiten über die Therevidae der verschiedenen tiergeographischen Regionen leider nicht beachtet. Nach dem freilich nur bescheidenen Material, das mir selbst zur Verfügung steht, ist, abgesehen von Protothereva, nur bei einer kleinen Gruppe von wahrscheinlich nahe verwandten Gat- tungen — ÖOrthactia, Actorthia, Rueppelia! — r, auf der Oberseite beborstet. Diese Gattungen sind außerdem dadurch ausgezeichnet, daß bei ihnen der Basalabschnitt von m, mit der Basalquerader (tb) fast eine Linie bildet. Die Diskoidalzelle ist an der Wurzel also fast gerade abgeschnitten. Nach der von Kröger (1924/25, Textfig. 3) wiedergegebenen Zeichnung des Flügels von Rueppelia semiflava Wiedemann, die von .MacouART stammt, scheint das zwar bei dieser einzigen Art der Gattung Rueppelia (aus Abessinien) nicht der Fall zu sein. Aber Kröger hat später (1937, p. 291) selbst an- gegeben, daß die Zeichnung MaAcouaArr’s falsch ist, und der Holotypus von Rueppelia semiflava, dessen Kenntnis ich Herrn Dr. R. zur Strassen, Frankfurt, verdanke, zeigt (Abb. 10), daß diese Art im Verlaufe des Basalabschnittes von m, vollkommen mit den beiden anderen Gattungen übereinstimmt. Kröger hat 1937 Orthactia sogar als Synonym zu Rueppelia gestellt. Dagegen spricht aber wahrscheinlich der Bau der Fühler. Bei den meisten Therevidae scheint die Fühlergeißel (3. und folgende Fühlerglieder) aus 3 Gliedern zu bestehen: einem großen, kegel- oder spindelförmigen Grundglied (dem „3. Fühlerglied“) und 2 kleinen Endgliedern, von denen das distale in einen kurzen und feinen, manchmal ziemlich stark abgesetzten Griffel ausläuft (Abb. 2, 15—18). Das scheint dem Grundplan der Therevidae zu entsprechen. Wenn weniger Fühlerglieder vorhanden sind, ist das sicher- lich ein abgeleiteter Zustand. Bei Orthactia (thoracica Macquart, Abb. 5; die Fig. 12 1 Ursprüngliche Schreibweise Ruppelia! 1967 HENNIG, THEREVIDAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 176 /5 auf Taf. C bei Kröger 1924/25 ist, auch in der Beborstung, ungenau, wahrscheinlich in situ gezeichnet) und Actorthia (kroeberi Lindner: Abb. 4) sind nur 2 Geißelglieder? vorhanden. Das spricht zusammen mit den oben angegebenen, wahrscheinlich gleich- falls abgeleiteten Merkmalen (Beborstung von r, und Verlauf des Basalabschnittes von m,) sehr stark dafür, daß Glaesorthactia wirklich mit den rezenten Gattungen Orthactia und Actorthia am nächsten verwandt ist. Rueppelia (mit der einzigen Art semiflava Wiedemann aus Abessinien) hat dagegen eine Fühlergeißel mit 4 Gliedern (Abb. 3). In seiner ersten Bearbeitung der paläarktischen Therevidae gibt KrößBEr an: „Unter- scheidet sich von allen Gattungen durch den Bau der Fühler ...“ Und noch in seiner Übersicht über die aethiopischen Gattungen und Arten (1931) verwendet er das Merk- mal zur Kennzeichnung der Gattung Rueppelia. Beim Holotypus, dem einzigen Exem- plar, das bisher (seit 1830!) bekannt geworden ist, sind die Fühler leider beschädigt (Abb. 3). Vom linken Fühler sind nur die beiden Grundglieder vorhanden, beim rech- ten folgen auf das „3. Fühlerglied“ noch 2 kleinere, aber scharf abgesetzte Glieder. Nach der Zeichnung von WIEDEMANN (1830), nach der Abb. 3 ergänzt ist, muß noch ein weiteres, lang-spindelförmiges Glied vorhanden gewesen sein. Danach könnte man annehmen, daß Rueppelia semiflava den ursprünglichsten Fühlerbau besitzt, der bei Therevidae bisher bekannt geworden ist. Ich halte das nicht für sehr wahrscheinlich, weil auch die Gattung Anabarrhynchus wie die meisten Therevidae nur 3 Glieder in der Fühlergeißel besitzt (Abb. 2) und die Verbreitung der Gattung (mit einer ziemlich großen Zahl endemischer Arten in Neuseeland und Australien; nahe steht die früher nicht abgetrennte Gattung Peralia im südlichen Südamerika) auf ein besonders hohes Alter hinweist. Dürfen wir etwa annehmen, daß die Viergliedrigkeit der Fühlergeißel bei Rueppelia durch Abschnürung eines oder zweier Glieder vom „3. Fühlerglied“ sekundär entstanden ist? Die Frage wird sich erst beantworten lassen, wenn mehr Material von Rueppelia semiflava Wied. bekannt geworden und die Stellung der Art im phylogenetischen System der Therevidae durch sorgfältige Untersuchung anderer Organe geklärt sein wird. Auf jeden Fall halte ich es für voreilig, die Gattung Rueppelia schon jetzt mit Orthactia zusammenzufassen. CockereiL (1927) hat übrigens eine fossile Art (vagabunda Cockerell) aus dem Miocän von Florissant in die Gattung Rueppelia gestellt. Das ist aber völlig unzurei- chend begründet. Wichtig wäre es auch, die Frage zu klären, ob bei Actorthia khedivialis wirklich 3 Geißelglieder vorhanden sind, wie das Becker angibt. Ich halte es nicht für ausge- schlossen, daß seine Zeichnung ungenau ist wie viele andere in der Literatur ent- haltenen Fühlerzeichnungen von Therevidae. Bei trockenen Tieren ist es oft schwer, zu entscheiden, wie viele Geißelglieder wirklich vorhanden sind, da durch Schrumpfungen entstandene Einschnürungen am Ende des „3. Fühlergliedes“ manchmal wie die Gren- zen echter Glieder aussehen. Wenn sich aber zeigen sollte, daß Becker’s Angabe richtig ist und daß khedivialis wirklich zu Actorthia gehört, dann müßte man annehmen, daß eine 3gliedrige Fühlergeißel noch zum Grundplan der Orthactia- Actorthia-Gruppe gehört und daß im Fühlerbau die Art aus dem Bernstein abgeleiteter ist als einige rezente Arten. Man müßte dann auch die Frage erwägen, ob bei Rueppelia etwa das 2. Glied der Fühlergeißel (und nicht, wie oben angenommen wurde, das 3.) sekundär geteilt worden ist. Trotz all dieser Unsicherheiten scheint es mir kaum zweifelhaft, daß Glaesorthactia zusammen mit den rezenten Gattungen Orthactia, Actorthia und Rueppelia einer enge- ten Verwandtschaftsgruppe innerhalb der Therevidae angehört. Glaesorthactia würde 2 Bei Actorthia khedivialis Becker wären es aber nach der bei Kröger (1924/25, Taf. C, Fig. 13) wiedergegebenen Zeichnung von BEckEr 3 Geißelglieder wie bei den meisten Therevidae. 6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 Abb. 8—11. Flügelgeäder von verschiedenen Arten der Orthactia-Gruppe: Glaesorthactia magnicornis Meunier (8: Baltischer Bernstein; ® Nr. B 14134 der Königsberger Bernsteinsammlung), Actorthia kroeberi Lindner (9: Ostafrika), Rueppelia semiflava Wiedemann (10: Holotypus, Abessinien) und Orthactia thoracica Macquart (11: Palästina). dann zu den nicht seltenen Bernsteinfossilien zu rechnen sein, deren nächste rezente Verwandte im (südlichen) Mittelmeergebiet (einschließlich Vorder- und Mittelasien) und in Afrika leben. Ob auch die Gattung Protothereva (im südlichen Südamerika) zu dieser Gruppe gehört, läßt sich nach der unzureichenden Beschreibung nicht entschei- den. Ich halte das aber nicht für wahrscheinlich. Species typica: Die nachstehende Art. Glaesorthactia magnicornis (Meunier) (Abb. 1, 6—8, 12—14) 1909 MEuNnIER, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 260, Fig. 6: Fühler: Thereva. Vorliegendes Material: 1 & Nr. II B 806 und einer alten Nummer „Mus. Stantien & Becker, Nr. VII23...“ (beschädigt), Königsberger Bernsteinsammlung. 1 2 Nr. B 14134, Königsberger Bernsteinsammlung. 1 2 ohne Nummer, mit der zweifellos von MEunıEer stammenden handschriftlichen Angabe „Thereva magnicornis, Meun. (altere), Universit& de Königsberg“, Königsberger Bernsteinsammlung. 19 coll. Berenor Nr. 39, mit der wahrscheinlich von Loew stammenden handschriftlichen Angabe „Thereua pusilla Q“; Institut und Museum für Paläontologie der Humboldt-Universität, Berlin. ?1 2 Nr. 1958 I 326, Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, München. Die Beschreibung Meunıer’s enthält einige Angaben, die es zweifelhaft erscheinen lassen könnten, ob die vorstehend aufgeführten Exemplare wirklich zu magnicornis gehören. Ich halte das aber aus den unten angegebenen Gründen für wahrscheinlich. Meuvnier hatte die Art nach 1 ö (?, siehe unten) „No. 526, 2611“ (wahrscheinlich beziehen sich beide Nummern auf ein und dasselbe Exemplar, obwohl das aus MEUuNIER’s Angaben nicht ganz klar wird) aus der „Coll. royale des mines de Koenigsberg“ be- schrieben. Dieses Exemplar (der Holotypus) ist verschollen. In der Königsberger Bernsteinsammlung befindet sich aber (unter anderem) ein Weibchen, das in MEUNIER’s Handschrift als „Thereva magnicornis, Meun.“ bezeichnet ist und das mindestens mit 2 anderen ?2 (siehe oben) gut übereinstimmt. Das als „Thereua pusilla 2“ bezeichnete Exemplar aus der Sammlung der Humboldt-Universität, Berlin, gehört ziemlich sicher zu dem Material, auf das Lorw (1850) seine spärlichen Angaben über die Therevidae des Bernsteins (siehe S. 1) gegründet hat. Mit der unten (S. 10) unter dem Namen „Psilocephala“ pusilla beschriebenen Art hat es zweifellos nichts zu tun. Abgesehen von den bereits in der Gattungsbeschreibung angegebenen Merkmalen läßt sich über das vorliegende Material folgendes sagen: 1967 HENNIG, THEREVIDAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 176 /7 Abb. 12—13. Kopf des Weibchens von Glaesorthactia magnicornis Meunier Q® ohne Nummer, Königsberger Bernsteinsammlung). Die Augenränder sind beim ö (Abb. 14) verhältnismäßig breit getrennt wie bei den 2? (Abb. 13). Auch Meunier gibt das an, aber ich bin im Zweifel, ob er die Ge- schlechter bei den Therevidae immer richtig unterschieden hat. Das Grundglied der Fühlergeißel („3. Fühlerglied“) ist besonders bei den 2? kegelförmig, an der Basis sehr breit (Abb. 7). Bei dem einzigen vorliegenden Ö ist es etwas schlanker. Von oben her gesehen tritt die Verbreiterung an der Basis kaum in Erscheinung (Abb. 6). Das entspricht auch der Abbildung Mrunıer’s. Auf das Grundglied der Geißel (das „3. Füh- lerglied“) folgt nur ein weiteres Glied, das in eine kurze Spitze ausgezogen ist. MEUNIER gibt an: „chete ä deux divisions dont la seconde est effilee & l’extremite.“ Seine Ab- bildung weicht aber in der Gliederung der Fühler nicht von meinem Material ab. Im übrigen sind die Fühler manchmal von einer unvollständigen feinen Luftschicht um- geben. Dort, wo diese aufhört, glaubt man dann die Grenze zweier getrennter Fühler- glieder zu erkennen. In gleichem Maße gilt das für die Palpen. Meunier schreibt diesen 3 Glieder zu. Aber bei den rezenten Therevidae bestehen die Palpen nur aus einem Glied. Es ist ganz und gar unwahrscheinlich, daß die Bernsteinfossilien darin ab- weichen. Auf dem Untergesicht ist bei keinem der mir vorliegenden Exemplare Be- haarung zu erkennen. Sehr deutliche, längere Behaarung ist nur auf dem hinteren Abschnitt der Backen (Abb. 12) vorhanden. Rüssel kurz. Thorax nur sehr kurz und anliegend behaart. Prosternum offenbar nackt. In der Zahl der Dorsalborsten unterscheiden sich die Geschlechter: Beim ö (Abb. 14) sind 3, bei den 2? nur 2 Paare vorhanden. Hier fehlt das vordere Paar des Männchens. In beiden Geschlechtern sind außerdem vorhanden: 1 vordere und 2—3 übereinander- liegende hintere Notopleuralborsten, 1 Supra- und 1 Postalarborste, 1 Paar (apikale) Scutellarborsten. Bei dem Berliner Exemplar ist auf der linken Körperseite dort, wo die 3. (vordere) Dorsozentralborste stehen müßte, ein sehr feines, aufgerichtetes, wie es scheint leicht verlängertes Härchen vorhanden. Andererseits sind bei diesem Exem- plar nur 2 hintere Notopleuralborsten vorhanden. Bei dem Exemplar aus München (?) sind rechts 3, links nur 2 Dorsozentralborsten vorhanden. Außerdem steht zwischen dem hintersten Paar der Dorsozentralborsten rechts eine längere Borste (Praescutellarborste). Dieses Exemplar, das auch in der Körperlänge abweicht, liegt in einem sehr großen Bernsteinstück so unglücklich ein- gebettet, daß entscheidende Merkmale (Beborstung von r,, Gliederung der Fühler) nicht sicher zu erkennen sind. Bei ihm ist es besonders unsicher, ob es zur gleichen Art 8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 Abb. 14. Kopf und Thorax des Männchens von Glaesorthactia magnicornis Meunier. gehört wie die anderen ??. In der Form des „3. Fühlergliedes“ weicht es aber nicht merklich von diesen ab. Im übrigen ist die Zugehörigkeit auch der anderen ?? und besonders des ö zur gleichen Art, wie in allen ähnlichen Fällen bei Fossilien, ja auch nicht mit völliger Sicherheit zu beweisen. Im Flügelgeäder (Abb. 8) bestehen zwischen den vorliegenden Exemplaren, abge- sehen von einer ganz leichten Variabilität in der Lage des Basalabschnittes von m;, keine merklichen Unterschiede. Für die Körperlänge von magnicornis gibt Meunıer 8 mm, für die Flügellänge 6?/ mm an. Die meisten mir vorliegenden Exemplare (einschließlich 8) sind deutlich kleiner: Körperlänge etwa 6 mm, Flügellänge wenig über 4 mm. Nur das $ aus Mün- chen übertrifft mit etwa 9 mm Körperlänge noch die Angabe MEunIER’s. „Psilocephala“ agilis Meunier (Abb. 15, 19, 21) 1909 Meunıer, Ann. Soc. Sci. Bruxelles 32, p. 260, Fig. 4, 5; Fühler, Flügel. ?1850 Lorw, Programm Realschule Meseritz, p. 40: Thereua pinguis; siehe Anmerkung. Vorliegendes Material: 1 2 Nr. 27212, Königsberger Bernsteinsammlung. 1 2 ohne Nummer in der gleichen Sammlung. ?1 9 ohne Nummer in der gleichen Sammlung, mit der Angabe „Thereua pinguis“, siehe Anmerkung. MEunIER hat die Art nach 2 angeblichen 8 6 aus der coll. Kıess mit den Nummern 1852 und 1932 beschrieben. Die Sammlung Kızss ist, wie Anpr£te (1929, Bernstein- Forschungen 1, p. 166) berichtet, „durch Ankauf in den Besitz der Bernsteinsamm- lung der Albertus-Universität zu Königsberg i.Pr., Deutschland, übergegangen“. Es ist aber nicht wahrscheinlich, daß die beiden oben an erster Stelle erwähnten Exemplare aus der Sammlung Kırss stammen. Sie befanden sich beide in einer Tüte, die, zweifel- los in Meunıer’s Handschrift, die Angaben „Therevidae. Psilocephala agilis Meun.“ und „Universite de Königsberg“ trägt. Auf den Unterschied in der Geschlechtsangabe ist allerdings wohl kein Gewicht zu legen. Irgendein Grund, daran zu zweifeln, daß die beiden Exemplare wirklich zu der von MEUNIER unter dem Namen Psilocephala agilis beschriebenen Art gehören, besteht 1967 HENNIG, THEREVIDAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 176 /9 0,2mm Abb. 15—18. Fühler von „Psilocephala“ agilis Meunier (15: Baltischer Bernstein), Psilocephala ardea Fabr. (16: rezent), Thereva plebeja L. (17: rezent) und „Psilocephala“ pusilla n.sp. (18: Baltischer Bernstein, Holotypus). nicht. Darüber hinaus wird man annehmen dürfen, daß auch die von Lorw (1850) aus der „Untergattung Psilocephala“ erwähnte Art mit der von MEunIER später unter dem Namen agilis beschriebenen Art identisch war (siehe dazu die Anmerkung unten). Leider ist es zur Zeit nicht möglich, die Verwandtschaftsbeziehungen zwischen „Psilocephala“ agilis und den rezenten Therevidae zu klären. Sie besitzt zweifellos die diagnostischen Merkmale der rezenten Gattung Psilocephala (im weiteren Sinne). Marroch (1932) äußert über Psilocephala: „This genus as generally accepted is in my opinion rather complex and it is unlikely that in any exhaustive consideration of the taxonomy of the family it will be allowed to remain as comprehensive as at present.“ Kröger (1937) verwendet den Gattungsnamen Psilocephala nur noch für Arten, bei denen m, und cu,, getrennt münden, die „4. Hinterrandzelle“ also breit offen ist. Möglicherweise ist das ein ursprüngliches Merkmal. Die von Psilocephala abgetrennten Gattungen mit geschlossener „4. Hinterrandzelle“ (einem Merkmal, das auch bei agilis aus dem Bernstein vorhanden ist) werden nur nach der Stirnbreite der ö& unterschie- den. Wenn Meuvnier von agilis wirklich 6 5 vor sich hatte, wie er angibt, dann müßte agilis nach Kröger’s Tabelle zu Aristothereva gehören, denn MEuniEr gibt an: „yeux bien separ&s sur le vertex.“ Ich halte es aber, ganz abgesehen von dem Zweifel an der Geschlechtsangabe bei MEunıEr, für sehr unwahrscheinlich, daß agilis nähere Verwandt- schaftsbeziehungen zu der rezenten Gattung Aristothereva hat. Auffällig ist bei der Bernstein-Art (agilis) das lange Endglied der Fühlergeißel, das einen kurzen und feinen, aber ziemlich scharf abgesetzten Endgriffel besitzt (Abb. 15). Auch das 3. Fühlerglied ist auffallend lang. Alles, was sich bis jetzt sagen läßt, ist, daß „Psilocephala“ agilis aus dem Bern- stein als eine wahrscheinlich nicht ganz ursprüngliche Art aus der Psilocephala-Gruppe anzusehen ist. 10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 Körperlänge 1—1,3 cm. Anmerkung. In der Königsberger Bernsteinsammlung befindet sich, außer den von MEUNIER identifizierten Exemplaren, ein weiteres @, das zweifellos zur gleichen Art gehört. Das Bernsteinstück ist sehr alt, vollkommen von Sprüngen durchsetzt und sehr brüchig. Ein beigefügter Zettel trägt 3 mit Bleistift geschriebene Angaben: „Psiloc sp.?“ (klein, am oberen Rande), „Thereua“ (groß, in der Mitte) und „pinguis“ (unter „Thereua“). Die 3 Namen sind sicherlich nicht zur gleichen Zeit geschrieben. Die älteste Angabe ist ziemlich sicher „Thereua“ und wahrscheinlich von Lorw geschrieben. Ob das auch für die beiden anderen gilt, wage ich nicht zu entscheiden. Ich halte es für möglich, daß wir hier das Exem- plar vor uns haben, von dem Lorw (1850) angab, daß es zur „Untergattung Psilocephala“ gehöre. Der Name „pinguis“ scheint zuletzt geschrieben zu sein: er ist besonders kräftig, weder verwischt noch ver- blaßt. Vielleicht ist er nur deshalb später auf den Zettel gekommen, weil „pinguis“ der einzige Art- name ist, den LoEw in seiner Bernsteinarbeit erwähnte. „Psilocephala“ pusilla nova spec. (Abb. 18, 20, 22, 23) Holotypus:1 ö Nr. Ar 1327, Geologisch-paläontologisches Institut der Universi- tät Tübingen. Abb. 19—20. Kopf (Stirnansicht) des Weibchens von „Psilocephala“ agilis Meunier (19: 2 Nr. 27212 der Königsberger Bernsteinsammlung) und des Männchens von „Psilocephala“ pusilla n. sp. (20: Holo- typus). Beide Arten aus dem Baltischen Bernstein. Paratypus:1 6 coll. Berenpr Nr. 40, Institut und Museum für Paläontologie der Humboldt-Universität, Berlin, mit den zweifellos von Lorw’s Hand stammenden Angaben: „Thereua sp. 1 pusilla ö, Original. NB Alte Abbildung Tab. I, fig. 5 Dr. B(£renpr).“ Die Art gehört zweifellos, wie das Exemplar aus der Berliner Sammlung beweist, zu den 3 Thereviden-Arten, die Low (1850) aus dem Baltischen Bernstein erwähnte. Er hat sie jedoch niemals beschrieben und auch den Namen pusilla nicht genannt. Sie ist auch bestimmt nicht mit einer der beiden Arten identisch, die MEunıEr später (1909) aus dem Bernstein beschrieb. Der Abbildungshinweis bei dem Berliner Exemplar be- zieht sich zweifellos auf eine der Tafeln für das von BErenpt geplante umfassende Bernstein-Werk, das infolge seines vorzeitigen Todes aber niemals erschienen ist. Ein 2 der Berliner Sammlung, das, wohl ebenfalls von Lorw, als „Thereua pusilla 2“ bezeichnet ist, gehört nicht hierher, sondern zu der Art, die oben ($. 6) als Glaes- orthactia magnicornis (Meunier) beschrieben ist. 1967 HENNIG, THEREVIDAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 176/11 3 Abb. 21—22. Flügel von „Psilocephala“ agilis Meunier (21) und „Psilocephala“ pusilla n. sp. (22: Holotypus). Beide Arten aus dem Baltischen Bernstein. Leider ist die vorliegende, leicht kenntliche Art für die Vorstellungen, die wir uns über die phylogenetische Entwicklung der Therevidae seit der Bernsteinzeit machen müssen, gegenwärtig ohne Bedeutung. Beurteilt man sie nach den diagnostischen Merk- malen der rezenten Gattungen, dann muß man sie in die Gattung Psilocephala, genauer gesagt in die Psilocephala-Gruppe, stellen. Leider besagt das so gut wie nichts, denn die systematische Struktur dieser Gruppe ist zur Zeit noch ganz undurchsichtig und bedarf dringend der Revision. In Krögßer’s neuer Bestimmungstabelle der paläarktischen Gattungen (1937) kommt man mit pusilla auf Aristothereva, weil die „4. Hinterrand- zelle“ geschlossen ist und die Augen des Männchens breit getrennt sind. Aber mit den rezenten Arten dieser Gattung ist pusilla sicher nicht näher verwandt. An den Fühlern (Abb. 18) ist auffällig das lange, schwach spindelförmige End- glied der Geißel, von dem ein Endgriffel nicht deutlich abgesetzt ist. Auch das vorletzte Glied der Fühlergeißel ist verhältnismäßig lang und schlank. Die Augenränder sind auf der Stirn breit getrennt (Abb. 20). Untergesicht offenbar nackt. Rüssel nicht ver- längert. Von den Palpen ist wenig zu erkennen. Von der Behaarung des Thorax läßt der Holotypus wenig erkennen. Beim Para- typus sind etwas verlängerte, feine Haare vorhanden, die sich zum Teil vom Körper gelöst haben. Die Macrochaeten sind fein, haarförmig, bei weitem nicht so kräftig wie z.B. bei Glaesorthactia. Es sind vorhanden: 1 Propleuralborste, 1 vordere und 2 hintere Notopleuralborsten, 2 Dorsozentralborsten, 1 Supra- und 1 Postalarborste, 1 Paar apikale Scutellarborsten. Es ist möglich, daß auch 1 Paar kürzere laterale Scutellarborsten vorhanden waren; denn beim Holotypus ist auf der rechten Körper- seite an der betreffenden Stelle ein längeres Härchen vorhanden. Darüber läßt sich aber keine volle Sicherheit gewinnen. Prosternum nicht erkennbar. Im Flügel (Abb. 22) sind die Analzelle und die „4. Hinterrandzelle“ geschlossen. Auffallend ist die lange, schmale Gabel des Radialsektors; die Trennung zwischen r3; 3 und r,.; liegt wenig hinter dem distalen Ende der Diskoidalzelle. r, nackt. Am Abdomen und an den Beinen ist über das in Abb. 23 Dargestellte hinaus nichts Bemerkenswertes festzustellen. Die Pulvillen sind deutlich. Körperlänge etwa 5 mm. Q unbekannt. Wahrscheinlich werden sich noch andere, von mir unbeachtete Merkmale als wichtig erweisen, wenn die rezenten Arten besser durchgearbeitet und die Bedeutung der Merkmale erkannt sein wird. Anmerkung bei der Korrektur: Nachträglich fand sich in der Königsberger Bern- steinsammlung ein weiteres ö (Nr. Z 4897), das unter dem Namen „Palaeoparamesia Proosti“ bei den Empididae eingeordnet war. MEUNIER erwähnt in der Beschreibung 12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 Abb. 23. Habitus des Männchens von „Psilocephala“ pusilla n. sp. (Holotypus). von P. proosti kein Stück mit dieser Nummer, so daß es sich nicht um einen Typus han- deln kann. Auffällig ist, daß mir von Psilocephala pusilla nur ö Ö, von P.agilis dagegen nur 22 vorliegen. Sollte es sich trotz der erheblichen Unterschiede um die beiden Geschlech- ter ein und derselben Art handeln? Ein solcher Sexualdimorphismus wäre bei den The- revidae höchst ungewöhnlich. Familie Asilidae In seinem zweibändigen Werk über die Asiliden-Gattungen der Welt gibt Huıı (1962) auch eine Übersicht über die bisher beschriebenen fossilen Arten. Die ältesten bekannten Arten stammen aus dem Eocän von Nordamerika. Die von Bope (1953) aus dem Lias von Niedersachsen beschriebene Eoasilidea fragmentosa („Fam. Eoasilidei- dae“) ist nicht erwähnt, sicherlich mit Recht, denn in dem abgebildeten Flügel recht- fertigt nichts die von Bone geäußerte Ansicht, daß es sich bei dieser Art um einen „Vorläufer der Asilidae“ handelt. Von den bei Hurı angeführten 39 benannten fossilen Arten stammen 4, nämlich Holopogon pilipes Loew 1850, Asilus klebsi Meunier 1908, Asilus angustifrons Loew 1967 HENNIG, THEREVIDAE AUS DEM BALTISCHEN BERNSTEIN Nr. 176 / 13 1850 und Asilus trichurus Loew 1850, aus dem Baltischen Bernstein. Leider sind alle diese Arten verschollen. Die von Lorw (1850) beschriebenen Arten befinden sich weder in der Königsberger Bernsteinsammlung, noch, wie mir Herr Dr. H. JAEGER freund- licherweise mitteilte, im Institut und Museum für Paläontologie der Humboldt-Univer- sität, Berlin, das die Sammlung Berenpr (die Grundlage der Arbeit Lorw’s) heute besitzt. Es besteht noch eine geringe Möglichkeit, daß die eine oder andere der von Lorw beschriebenen Arten im Department of Paleontology des British Museum (Lon- don) vorhanden ist; denn diese Sammlung besitzt einige der von Lorw beschriebenen Typen aus anderen Familien. Ich habe 1964 bei flüchtiger Durchsicht aber keine Asilidae gefunden. Abgesehen davon ist in der Königsberger Bernsteinsammlung nur ein zerbrochenes Bernsteinstück mit einer eingeschlossenen Asilide vorhanden, dem (in der Handschrift von MEunIER) die Angabe „Asilidae — Asilus — (tres altere)“ beigegeben ist. Das Tier ist aber so schlecht erhalten (unter anderem geht der Bruch mitten durch den Körper hindurch), daß mit ihm nichts anzufangen ist. Außerdem liegen mir nur noch 3 Bernsteinstücke mit eingeschlossenen Asilidae aus Universitetets Zoolog. Museum, Kopenhagen, vor. Auch diese sind sehr schlecht erhalten. Vielleicht würde sie ein sehr guter Kenner der Asilidae trotzdem identifizieren können. Familie Bombyliidae (Nachtrag) In einer kürzlich erschienenen Arbeit (Nr. 166 der vorliegenden Zeitschrift, 1966), die sich mit den Bombyliidae des Baltischen Bernsteins beschäftigt, beschrieb ich Proglabellula electrica nach einem beschädigten Exemplar des Zoologischen Museums der Universität Kopenhagen. Vor kurzem erhielt ich nun aus der gleichen Sammlung ein 2., vollständig erhaltenes Exemplar derselben Art. Der Körper ist bei diesem Exemplar nicht schwarz wie beim Holotypus, sondern ziemlich gleichmäßig dunkel rotbraun. Das Flügelgeäder stimmt mit dem des Holo- typus genau überein. Die beim Holotypus fehlenden Fühler sind denen der rezenten Gattung Glabellula (vgl. Abb. 25 A und B) sehr ähnlich. Das 2. Geißelglied („4. Fühlerglied“) ist aber, verglichen mit dem „3. Fühlerglied“ bei Proglabellula (Abb. 25 A), deutlich etwas —olmm ° 25 O,Imm 24 Abb. 2425. Kopf von Proglabellula electrica (24). Fühler von Proglabellula electrica Hennig (25 A) und Glabellula nobilis palaestinensis Engel (25 B: rezent; nach mikroskopischem Präparat). 14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 176 länger als bei Glabellula nobilis palaestinensis Engel (Abb. 25 B), der einzigen rezenten Art, die mir für einen Vergleich zur Verfügung steht. Beim Vergleich der Abb. 25 A und B ist zu beachten, daß der Fühler der rezenten Art (Abb. 25 B) nach einem mikro- skopischen Präparat (Mazerationspräparat) gezeichnet ist. Die Vergrößerung ist bei beiden Abbildungen genau gleich. Für Unterstützung der vorliegenden Arbeit fühle ich mich den Herren Prof. Dr. R. Deum (Mün- chen), Dr. H. Jaecer (Berlin), Dr. Sv. G. Larsson (Kopenhagen), Dr. G. Morce (Eberswalde), Mr. Aprıan C. Pont (London), Dr. F. WestpHAL (Tübingen), Prof. Dr. ©. H. WaAuusser und Dr. J. REmAne (Göttingen) und Dr. R. zur Strassen (Frankfurt) zu besonderem Dank verpflichtet. Literatur Bope, A.: Die Insektenfauna des ostniedersächsischen Oberen Lias. — Palaeontographica 103 (A), p. 1375, 1953. CockErELL, T. D. A.: Fossil Diptera from Florissant, Colorado. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 26, p. 9—12, 1909. — Fossil Insects from Florissant, Colorado. — Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 26, p. 67—76, 1909. — Eocene Insects from the Rocky Mountains. — Proc. U.S. Nat. Mus. 57, p. 232—-260, 1920. — A therevid fly from Burmese amber. — Entomologist 53, p. 169, 170, 1920. — Fossil Insects from the Miocene of Colorado. — Ann. Mag. Nat. Hist. (9) 19, p. 161—166, I2TE EpwArps, F. W.: Fam. Protorhyphidae, Anisopodidae, Pachyneuridae, Trichoceridae. — Genera Ins. 190, 40 pp., 1928. HaAnpLirscH, A.: Die fossilen Insekten. Leipzig 1906—1908. Huu, F. M.: Robber Flies of the World. The Genera of the Family Asilidae. — Bull. U. S. Nat. Mus. 224, pt. I und II. 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