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Library of the

Museum of

Comparative Zoology

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom
Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie B

Geologie und Paläontologie

Nr. 1—21

Schriftleiter:
Gert Bloos

Die Arbeiten Nr. 1-21 umfassen 1139 Druckseiten und enthalten 104 Tafeln, 243 Abbildungen,
1 Bildnis und 66 Tabellen.

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Inhalt

Nr. 1—21

SIEWERT, W.: Schalenbau und Stammesgeschichte von Austern, 57 S.,6 Taf.,ı2 Abb.:; 1972.
MÜLLER, W.: Beobachtungen an der hexactinelliden Juraspongie Pachyteichisma lamellosum
(GOLBE.). 13 S.,3 Taf., 6 Abb.; 1972.

ADAM, K.D.: Die mittelpleistozäne Säugetier-Fauna aus dem Heppenloch bei Gutenberg (Würt-
temberg). 247 S., 52 Taf., 29 Abb., 39 Tab.; 1975.

ADAM,K.D.: Karl Staesche 70 Jahre. 14 S., ı Bildnis; 1973.

Broos, G.: Ein Fund von Seeigeln der Gattung Diademopsis aus dem Hettangium Württembergs
und ihr Lebensraum. 25 S.,3 Taf., 3 Abb.; 1973.

ADAM,K.D.: Die „Artefakte des Homo steinheimensis“ als Belege urgeschichtlichen Irrens.
99 5.,24 Abb., 22 Tab.; 1974.

Reır, W.-E.: Ontogenese des Hautskeletts von Heterodontus falcifer (Selachii) aus dem Unter-
tithon. 16 5.,7 Abb.; 1973.

WARTH, M.: Über Mineralien und Fossilien der Stuttgarter Kunstkammer. Bemerkenswertes aus
Inventarien des 17. und 18. Jahrhunderts. 72 5.,4 Abb.; 1974.

ZIEGLER, B.: Über den Ammonites aporus Oppe1. 6 $., 7 Abb.; 1974.

REır, W.-E.: Metopacanthus sp. (Holocephali) und Palaeospinax egertoni S. WOODWARD (Se-
lachii) aus dem unteren Toarcium von Holzmaden. 9 S.,4 Abb.; 1974.

ZIEGLER, B.: Über Dimorphismus und Verwandtschaftsbeziehungen bei „Oppelien“ des oberen
Juras (Ammonoidea: Haplocerataceae). 42 S.,2 Taf., 19 Abb.; 1974.

MÜLLER, W.: Beobachtungen an der hexactinelliden Juraspongie Casearia articulata (SCHMIDEL).
19 S.,4 Taf., 6 Abb.; 1974.

FÜRSICH, F. TH.: Corallian (Upper Jurassic) trace fossils from England and Normandy. 52 S.,
2 Taf., 36 Abb.; 1974.

DIETL,G.: Zur Stratigraphie und Ammonitenfauna des Oberbajocium der westlichen Keit-
iberischen Ketten (Spanien). 21 S.,3 Taf.,7 Abb.,ı Tab.; 1974.

GEISTER, J.: Riffbau und geologische Entwicklungsgeschichte der Insel San Andres (westliches
Karibisches Meer, Kolumbien). 203 S., 11 Taf., 29 Abb.; 1975.

NıTzoPouUL0Ss,G.: Faunistisch-ökologische, stratigraphische und sedimentologische Untersuchungen
am Schwammstotzen-Komplex bei Spielberg am Hahnenkamm (Ob. Oxfordien, Südliche Franken-
alb). 143 S., 11 Taf., 18 Abb., 3 Tab.; 1974.

Wııd,R.: Ein Flugsaurier-Rest aus dem Lias Epsilon (Toarcium) von Erzingen (Schwäbischer
Jura). 16 S., 2 Taf., 4 Abb., 4 Tab.; 1975.

SAPUNOW, 1. G. & ZIEGLER, B.: Stratigraphische Probleme im Oberjura des westlichen Balkan-
gebirges. 47 S., 3 Taf., 14 Abb.; 1976.

MÄUSSNEST, O.: Über einige Tuffschlote des südlichen Oberrheingrabens. 9 S., 5 Abb.; 1976.
KAnT,R.: Variantenbildung bei Syngastrioceras oblatum (MILLER & MOORE), eine bautechnische
Analyse. 8 S.,5 Abb.; 1976.

SCHLATTER, R.: Die Stufe des Lotharingium im unteren Lias des Klettgau (Kanton Schaffhausen,
Schweiz). 21 S., 2 Taf.,4 Abb.; 1976.

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Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde

Herausgegeben vom

Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart

Serie B (Geologie und Paläontologie), Nr. 17 Stuttgart 1975

Ein Flugsaurier-Rest aus dem Lias Epsilon (Toarcium)
von Erzingen (Schwäbischer Jura)

Von Rupert Wild, Ludwigsburg

Mit 2 Tafeln, 4 Abbildungen und 4 Tabellen

Herrn Prof. Dr. E. Kuhn-Schnyder, meinem hochgeschätzen Lehrer,
zum 70. Geburtstag gewidmet

Zusammenfassung

Es wird ein unvollständiger Skelettrest eines Flugsauriers aus dem Lias Epsilon (Unteres Toarcium)
von Erzingen bei Balingen, Württemberg, bekanntgemacht und auf Grund seiner Skelettproportionen
als Campylognathoides cf. liasicus (QUENSTEDT) bestimmt. Es schließt sich ein Vergleich dieses
Fundes mit den bislang bekanntgewordenen Campylognathoides- und Dorygnathus-Exemplaren an.
Über den Bau der Handwurzel von Campylognathoides ergeben sich neue Erkenntnisse.

Summary

An uncompletely preserved skeleton of a pterosaur from the Lias Epsilon (Lower Toarcian) of
Erzingen near Balingen, Württemberg, is published and identified as to being Campylognathoides cf.
liasicus (QUENSTEDT). A comparision of that finding is made with the specimens of Campy-
lognathoides and Dorygnathus known till now. New results are reported on the structure of the
carpus of Campylognathoides.

Stuttgarter Beitr. Naturk., Ser. B, Nr. 17 Stuttgart, 15. 4. 1975

2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17

Vorwort

Am 17. Mai 1968 erhielt das Paläontologische Institut und Museum der Uni-
versität Zürich mehrere Gesteinsbruchstücke aus dem Lias Epsilon von Württemberg,
die Knochenreste enthielten. Prof. Dr. H. Rıesger erkannte nach Prüfung derselben,
daß es sich hierbei um Skelettreste eines Flugsauriers handelt. Der Finder dieser
Gesteinsstücke, Herr H. EıtH aus Nussbaumen, Kt. Aargau in der Schweiz, hatte die
Knochen aus einer Stinkkalkbank des Posidonienschiefers (Lias Epsilon) in dem auf-
gelassenen Bruch an der Straße zwischen Erzingen und Geislingen a.R. am NW-
Rand der südwestlichen schwäbischen Alb gesammelt (Topographische Karte 1:25 000,

Blatt Nr. 7718 Geislingen a.R., Koordinaten R 3485500, H 5348300). Die voll- |
körperliche Erhaltung der Flugsaurierknochen und die große Seltenheit von Flug- ı

sauriern überhaupt rechtfertigen die Untersuchung des Fundes. Diese Arbeit wurde
mir von meinem verehrten Lehrer, Prof. Dr. E. Kunn-ScHNYDer, Zürich, noch wäh-
rend meiner Zürcher Studienzeit übertragen, konnte aber erst vor kurzem abge-
schlossen werden. Dem Finder des Flugsaurier-Restes, Herrn H. Eırn, der das wert-
volle Stück dem Paläontologischen Institut und Museum der Universität Zürich
überließ, sei an dieser Stelle gedankt. Ich danke auch Herrn Prof. Dr. J. P. Leuman,
Musee National d’Histoire Naturelle, Institut de Paleontologie, Paris, für die Zu-
sendung von Fotos des Pariser Campylognathoides-Exemplares. Herrn H. Lumpe
am Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart verdanke ich die fotographi-
schen Aufnahmen.

WeErhaltungeszustanasımnd. Präparaten

Herr H. Eırtm entdeckte die Knochen beim Aufspalten einer Stinkkalkbank in
insgesamt 5 Gesteinsbruckstücken. Die pneumatischen, mit gelbem Kalzit erfüllten
Extremitätenknochen waren großteils ihrer Länge nach aufgespalten. Der damalige
Präparator am Paläontologischen Institut in Zürich, Herr J. AıcHinger, fügte die
Bruchstücke wieder zusammen. Es stellte sich heraus, daß kleinere Stücke fehlten.
Sie wurden in Silikonkautschuk abgegossen und die fehlenden Partien mit eingefärb-
tem Kunstharz ausgefüllt. Danach erfolgte die Präparation des in zwei Teilen vor-
liegenden Gesteinsstückes von der Unterseite her. Weil die Knochen des Skelettes
nicht in einer Ebene liegen, wurden von den einzelnen Bruchstücken, die Knochen
enthalten, zusätzlich Gips- und Silikonkautschukabgüsse hergestellt. Mit Hilfe dieser
Abgüsse können diejenigen Knochen bestimmt und gemessen werden, die nach dem
Zusammensetzen der Einzelstücke wieder von Sediment oder unter anderen Knochen
verdeckt sind.

2.Beschreibung und Bestimmung des Skelettrestes

Der fragmentär erhaltene Skelettrest eines ziemlich kleinen, langschwänzigen
Flugsauriers befindet sich noch in annähernd natürlichem Verband. Dieser Zustand
ermöglicht es, von einzelnen, unvollständigen Knochen, die für die Bestimmung des
Skelettes wichtig sind, Näherungswerte ihrer Größenmaße zu ermitteln (Tab. 1). Der
Flugsaurier-Rest ist von der Unterseite freigelegt (Taf. 1, 2). Die Knochen sind voll-
körperlich erhalten, was bislang nur von dem verschollenen, von C. STIELER (1922)
beschriebenen Dorygnathus-Exemplar und dem Skelettrest von Dorygnathus
mistelgauensis Wırp (1971) bekannt ist.

WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN

w

Skelettelement Länge DEBmeitie Höhe
proximal Mitte distal
bzw. dorsal bzw. ventral

Humerus se 2,0 0,7 _
Radius Gama565 e 0,25 0,55
Ulna ea 555 — 0,25 0,6
? Metacarpale I-IIl 2,08 0,2 0,1 0,15
Metacarpale IV 0) 0,45 —
Flugfingerphalange 1 ea. 7,5 = — 0,7

2 8,6 0,9 0,35 0,6

3 ca. 9,0 0,6 0525 —_

4 753 0,4 0,15 0.05
1. Halswirbel ca. 1,4 — — - ca. 0,9
2. Halswirbel ca. 1,3 _ — -- ca. 0,8
3. Halswirbel ca. 1,3 _ — = ca. 0,8
1. Caudalwirbel 0,3 — ca. 0,9* — =
2. Caudalwirbel 0,35 — camo:8E = —
3. Caudalwirbel 0,4 — 0,757 —_ —
4. Caudalwirbel 0,5 — 0,75* = —
5. Caudaiwirbel 0,6 — O7 _ —
6. Caudalwirbel 0,75 — ca. 0,5 * — —
7. Caudalwirbel 0,95 —_ En — _
Femur 4,5 0,8 0,25 0,68
Tibia ca. 6,5 0,35 camosl 0,1
Fibula 223,2 — 0.05 0,02
Metatarsale 2,6 ca. 0,2 ca. 0,1 —_

”*

— mit Pleurapophysen

Tab. 1. Maßangaben der Skeletteiemente von Campylognathoides cf. liasicus (QUENSTEDT) in cm
(Zürcher Exemplar).

Wirbelsäule (Cw, dw, cw, s; Taf. 2): Von der Halswirbelsäule sind nur
drei Wirbel und das Vorderende eines vierten Wirbels erhalten. Sie beschreiben
einen leicht nach rückwärts gekrümmten Bogen. Sie liegen seitlich eingebettet und
sind, mit Ausnahme des Dornfortsatzes, bei der Präparation stark beschädigt worden.
Im Vergleich zu den Rückenwirbeln (s. u.) sind die Halswirbel verlängert. Ihr Dorn-
fortsatz hat quadratischen Umriß, wie dies F. PLieninger (1895, 207) bei den
Rückenwirbeln von Campylognathoides zitteli (PLieninger) beschreibt. Der mittlere
der drei erhaltenen Halswirbel trägt eine kurze, fadenförmig ausgezogene Rippe,
die auch sehr stark beschädigt ist. Am hinteren Ende dieses Wirbels beobachtet man
eine kurze Hypapophyse.

Die Rückenwirbel sind bis auf zwei Wirbelaufsatz-Fragmente und einen sehr stark
beschädigten Wirbelkörper nicht überliefert oder noch tief im Gestein verborgen.

Von der Schwanzwirbelsäule liegt nur das distale Ende vor. Man zählt von der
Schwanzspitze ausgehend 7 Schwanzwirbel. Sie sind von der Unterseite zu sehen.
Seitlich und ventral sind sie leicht eingeschnürt. Der letzte Schwanzwirbel ist gegen-
über dem vordersten erhalten um mehr als das 3-fache verlängert (Tab. 1). Von der
hinteren Hälfte je eines Schwanzwirbels zweigen seitlich kurze Pleurapophysen ab.
Sie divergieren caudolaterad. Ihr hinteres Ende liegt etwa in Höhe des Hinterrandes
des dazugehörigen Wirbelkörpers. Die Länge der Pleurapophysen nimmt zum
Schwanzende hin ab; am letzten erhaltenen Schwanzwirbel ist es nur noch ein stum-

4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17

melförmiger Fortsatz. Die restlichen Schwanzwirbel fehlen oder aber sie sind zu
langen, spindelförmigen Knochenspangen modifiziert. Diese bilden die knö-
cherne „Sehnenscheide“ des Schwanzes, wie sie für alle rhamphorhynchiden Flug-
saurier charakterisiert ist. Die ersten feststellbaren knöchernen „Sehnen“ zweigen
vom drittletzten Schwanzwirbel in Höhe seiner Pleurapophysen ab. Diese Knochen-
spangen spalten craniad auf, wie dies auch P. WELLNHOFER (1974, 14) beim Pitts-
burgher Exemplar von Campylognathoides liasicus (QuENSTEDT) festgestellt hat.
Hinter dem letzten feststellbaren Schwanzwirbel umschließen sie eine Achse, die
sich aus etwa 1 mm dicken, ineinanderverzahnten, knöchernen Einzelstücken unter-
schiedlicher Länge zusammensetzt. Es müßte noch untersucht werden, ob diese
splintförmigen Einzelstücke der Achse der „Sehnenscheide“ nicht umgewandelte
distale Schwanzwirbel sind! Die knöcherne „Sehnenscheide“ des Schwanzes war
hochelastisch. Sie diente der Stabilisierung des Schwanzes, der beim Fliegen mit
seinem Endsegel eine wichtige Steuerfunktion ausübte (L. DöperLein 1929, 19 ff.;
EryvHors221957,.10).

Humerus (h; Taf. 2): Neben dem Abdruck der zweiten linken Flugfinger-
phalange liegt das abgebrochene proximale, an der Gelenkfläche etwas beschädigte
Ende des einen Humerus. Es ist von der ventromedialen Seite her freigelegt. Sein
trapezförmiger Processus lateralis (= Processus pectoralis R. Owen 1870, 51;
— Processus deltoideus F. PLienınger 1895, 211) setzt sich deutlich vom Schaft des
Humerus ab. Die größte Breite dieses Fortsatzes beträgt 1 cm. Er ist konkav ein-
getieft, sein dorsaler Rand für den Ansatz der Hauptflugmuskulatur wulstförmig
aufgebogen. Ein ausgeprägter Processus medialis läßt sich am Humerusende nicht
feststellen. Er ist offenbar in das Caput humeri einbezogen.

Das proximale Humerusende mit seinem trapezförmigen Lateralfortsatz unter-
scheidet sich von demjenigen bei Dorygnathus und Dimorphodon, weist hingegen
recht große Ähnlichkeit mit dem Caput humeri von Campylognathoides auf (vgl.
F. PLIENINGER 1895, 212 ff., Abb. 4; P. WELLNHOFER 1974, 15 f., Fig. 7).

Ulna und Radius (u, r; Taf. 2): Von Ulna und Radius ist nur das distale,
von der Unterseite freiliegende und mit dem Carpus in natürlichem Verband stehende
Ende erhalten. Sie stammen sehr wahrscheinlich von der rechten Vorderextremität.
Die Ulna trägt distal ein verbreitertes Capitulum. An dieses schließt sich der eben-
falls verbreiterte distale Condylus des Radius eng an. Zwischen Ulna und Radius
wird proximad ein schmales Spatium interosseum eingeschlossen. Radius und Ulna
enden etwa 3,5 cm über ihrem distalen Ende an einer Bruchfläche. An dieser Stelle
verbreitert sich der Radius bereits wieder geringfügig, nachdem er kurz unterhalb
des Bruches seine geringste Dicke aufweist. Auf Grund dieser Beobachtung kann die
Länge des Unterarmes recht gut abgeschätzt werden.

Carpus (c1—-c4; Abb. 1; Taf. 2): Von der Handwurzel sind nur 3 Knöchel-
chen erhalten: ein querverlängertes, mehr ulnar gelegenes proximales Carpale, ein
etwas fragmentäres Carpale radiale und ein großes Carpale distale, an welchem der
Metacarpus IV gelenkt. Das kleine Carpale distale laterale, wie es z.B. bei Dory-
gnathus (C. STIELER 1922, 276, Fig. 3) oder Campylognathoides (S. 9—12) festgestellt
wurde, dürfte wohl am untersuchten Exemplar bei der Präparation wegen seiner ge-
ringen Größe verloren gegangen sein. Das Carpale proximale ulnare artikuliert mit
der Ulna, lateral auch mit dem Radius. Das große Carpale distale ist dorsoventral
abgeflacht. Seine proximale walzenförmige Gelenkfläche gestattet Bewegungsmöglich-
keiten in anterio-posteriorer Richtung. Die stark konkav eingetiefte distale Gelenk-
fläche nimmt den Gelenkkopf des Metacarpus IV auf.

WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN

wı

1 2cm

Abb.1. Campylognathoides cf. liasicus (QUENSTEDT); ?rechter Carpus von ventral.

c1 = Carpale proximale; c2 = Carpale radiale; c3 = Carpale distale; c4 = Carpale
distale laterale; mc = Metacarpale; mc IV = Metacarpale IV; pt = Pteroid; r = Radius;
u = Ulna; gestrichelt = rekonstruiert.

Metacarpus (me; Taf. 2): Distal an die Handwurzel der rechten Vorder-
extremität schließen das proximal verdickte, stark beschädigte Metacarpale IV, so-
wie ein Metacarpale I-III an. Beide Mittelhandknochen enden bereits unterhalb
ihre: proximalen Gelenkkopfes an der Bruchfläche der Gesteinsplatte. Die Länge des
Metacarpale IV kann wegen des ungestörten Verbandes der Vorderextremität und
aus der Richtung der fragmentären ersten Flugfingerphalange zur Mittelhand ziem-
lich genau ermittelt werden.

Zwischen Schwanz und Flugfinger liegt isoliert ein ?Metacarpale I—Ill. Dieser
Knochenstab ist schwach gebogen und an beiden Gelenkenden verbreitert. Möglicher-
weise handelt es sich bei diesem Skelettelement auch um ein isoliertes Metatarsale.
Da Metatarsus und Metacarpus bei Lias-Flugsauriern etwa gleichlang sind (R. Wırp
1971, 184), kann so näherungsweise die auf Grund der natürlichen Verbandsverhält-
nisse ermittelte Länge für den Metacarpus IV überprüft werden.

Flugfinger (fph, Taf. 2): Vom rechten Flugfinger, an der die Flughaut be-
festigt war, sind das distale Ende der ersten Phalange, das vollständige zweite Fin-
gerglied und die distal abgebrochene dritte Phalange vollkörperlich erhalten. Das
vierte, letzte Flugfingerglied ging mit der anschließenden Gesteinsplatte verloren.

Auf Grund der ungestörten Verbandsverhältnisse der ?rechten Vorderextremität
läßt sich die Länge des ersten Flugfingergliedes, wie oben erläutert, gut abschätzen
(Tab. 1). Das distale Ende der ersten Phalange verbreitert sich am Gelenkende nagel-
kopfartig. Dieses Gelenkende ist, wie dasjenige des proximalen Gelenkkopfes der
zweiten Phalange, oberflächlich für die Insertion der Bänder der Gelenkkapsel auf-
gerauht.

Das zweite Flugfingerglied weist am oberen Gelenkende ebenfalls die nagelkopf-
artige Verdickung und Abplattung auf. Es ist auffallend, daß diese Verbreiterung
der Gelenkenden der Flugfingerglieder nur nach hinten gerichtet ist, also zur ur-
sprünglich anhaftenden Flughaut hin. Auf diese Weise wird das Einknicken des Flü-
gels zwischen den Fingergliedern verhindert und der Flügelvorderrand begradigt, was
auf die Konstruktion des Flügels großen Einfluß hat (Anströmkante!).

6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr, 17

Dem dritten, unvollständigen Flugfinger fehlt das distale Ende. Aus der Ver-
breiterung dieser Phalange kurz vor ihrem abgebrochenen Ende (im Vergleich mit
dem Durchmesser des distalen Endes der entsprechenden Phalange der ?linken Vor-
derextremität) kann ihre Gesamtlänge ermittelt werden (Tab. 1). Dieses Flugfinger-
glied ist im Bereich des Schaftes auf der Unterseite längsgefurcht. Ich glaube, daß an
dieser Furche Bänder für die Verstellung der Flughaut ansetzten (Änderung des
Anstellwinkels des Flügels).

Vom linken Flugfinger sieht man nur den Abdruck des zweiten Fingergliedes im
Gestein, distad anschließend das hintere Ende des dritten und das vollständige
vierte Flugfingerglied. Distad läuft dieser stabförmige Knochen spitz aus. Sein
äußeres Ende biegt leicht nach hinten ab. Die Flugfingerknochen der linken Vorder-
extremität sind etwas aus ihrem natürlichen Verband gelöst und gegeneinander zur
Flughautseite zu versetzt.

Die Flügelspannweite des beschriebenen Flugsauriers dürfte etwa 90—100 cm
betragen haben.

Becken (isp; Taf. 2): Das ?rechte Pubis und Ischium stehen noch in Zusam-
menhang, möglicherweise auch mit dem Ilium, welches tiefer im Gestein liegt und
von der zweiten Flugfingerphalange überdeckt wird.

Das Pubis ist der schmälere der beiden Knochen. Sein Vorderflügel biegt fast
rechtwinklig zu einem medialen Fortsatz um. Dieser Processus diente der Insertion
der vorwärtsziehenden Oberschenkel-Muskulatur. Am rechten Rand des Pubis, nahe
der Sutur zum Ischium, erscheint ein Foramen obturatorium für den Durchtritt des
gleichnamigen Nervs, der die Oberschenkel-Muskulatur versorgte. Die laterale Seite
des Pubis nimmt das Acetabulum für den Oberschenkel auf.

Das mit dem Pubis nahtlos verwachsene Ischium beteiligt sich, trotz seiner Größe,
kaum mehr an der Bildung des Acetabulums. Der plattige Knochen ist auf seiner
freigelegten lateralen Seite konkav eingetieft. Oberflächlich hat sich die Knochen-
rinde vom Ischium abgelöst, so daß über Muskelansatzstellen keine Aussagen mög-
lich sind. Jedoch spricht die caudale Verlängerung und Verbreiterung des Ischiums
für eine kräftige rückwärtsziehende Oberschenkel-Muskulatur.

Femur (f; Abb. 2; Taf. 2): Das rechte, unvollständige Femur liegt disartikuliert
vom Becken, denn zwischen beide Knochen hat sich die zweite Flugfingerphalange
geschoben. Das linke Femur ist vollständig (Abb. 2), wurde jedoch beim Zusammen-
setzen der Gesteinsbruchstücke der Platte teilweise wieder vom Gestein und der einen
Tibia überdeckt. Das proximale Gelenkende des Femur trägt einen ausgeprägten
und narbig strukturierten Trochanter externus (= Trochanter major). An ihm
inserierte die pubo-ischio-femorale Muskulatur, die nach dieser Muskelansatzstelle
zu urteilen, sehr kräftig gewesen sein muß. Der vom Femurschaft deutlich abge-
setzte Gelenkkopf deutet auf gute Laufeigenschaften des Tieres. Das Femur erinnert
an den Oberschenkelknochen vieler Thecodontier, Dinosaurier, der Vögel und Säuge-
tiere. Sein Schaft ist gestreckt. Distal läuft er in zwei wenig ausgeprägte Condylen
für die Artikulation mit dem Unterschenkel aus. Der tibiale Condylus ist der größere.
Zwischen beiden Condylen erscheint auf der Innenseite des Femur ein kleines
Foramen. Ich halte es für das Foramen pneumaticum.

Tibia und Fibula (ti, fi; Abb. 2; Taf. 2): Neben der ?rechten Beckenhälfte
liegt ein fragmentärer, langgestreckter Knochen, dessen Verlängerung als Negativ-
abdruck auf einem der Gesteinsbruckstücke erhalten war und abgegossen wurde
(Abb. 2). Unter Berücksichtigung dieses Abdruckes der Tibia, der bis unter das

WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN 7

Abb.2. Campylognathoides cf. liasicus (QUENSTEDT); Gipsabgüsse der Einzelstücke vor dem Zu-
sammensetzen der Gesteinsplatte. Abkürzungen: siehe Legende laf9;

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17

Rn

distale Ende der ?rechten ersten Flugfingerphalange reicht, läßt sich die Gesamtlänge
der Tibia mit etwa 6,5 cm angeben (Tab. 1). Es handelt sich bei dieser, vom Femur
gelösten Tibia wahrscheinlich um die rechte. Ihr distal verbreitertes Ende hat vier-
eckigen Querschnitt. An diesem Gelenkende haftet noch ein Tarsalknöchelchen.

Seitlich des Negativ-Abdruckes der Tibia erkennt man auf dem Abguß (Abb. 2)
und auf der Gesteinsplatte einen sehr dünnen Knochenstab. Er verdickt sich proxi-
mad geringfügig. Sein oberes Ende fehlt wie bei der Tibia. Dieser Knochenstab ist
die Fibula. Sie zweigt 2 cm über dem distalen Tibia-Ende ab. Fibula und Tibia
schließen so proximal ein schmales Spatium interosseum ein. Wie sich aus der Lage
beider Knochen zum Femur ergibt, müßten Tibia und Fibula mit ihm in Artikula-
tionsverbindung gestanden haben.

Tarsus (t; Taf. 2): An das distale Ende der ?rechten Tibia schließt sich ein
querverlängertes, beschädigtes Tarsalknöchelchen an. Ein schmaler, sedimenterfüllter
Zwischenraum trennt es deutlich von der Tibia. Dieses Tarsale ist medial verdickt
und mediodistad verlängert. Der laterale Flügel dieses proximalen Tarsale ist gegen
den medialen Fortsatz abgesetzt. Dieses Tarsale wird als verschmolzener Astragalus
und Calcaneus aufgefaßt.

Metatarsale (mt; Abb. 2; Taf. 2): Zwischen der ersten ?rechten Flugfinger-
phalange und der Tibia befindet sich ein langgestrecktes, leicht gebogenes Meta-
tarsale. Sein proximales Gelenkende ist verbreitert. Sein distales, als Abdruck auf
einem der Gesteinsbruckstücke erhaltenes Ende (Abb. 2), liegt unter der ?rechten
Tibia im Gestein. Bei der Präparation wurde dieses Metatarsale leider oberflächlich
stark angeschliffen.

Auf der Gesteinsplatte entdeckt man weitere, abgeschliffene Knochen, die wahr-
scheinlich von Thorakalwirbeln und -rippen stammen.

3. Ergebnis und Diskussion

Der untersuchte, vollkörperlich vorliegende Flugsaurier-Rest aus dem Lias Epsilon
von Erzingen kann trotz seiner unvollständigen Erhaltung systematisch bestimmt
werden. Wie sein langer, von einer knöchernen Sehnenscheide umhüllter Schwanz
zeigt, gehört der hier bekanntgemachte Flugsaurier zu den langschwänzigen Formen,
den Rhamphorhynchoidea. Diese Flugsaurier-Gruppe ist im Lias bereits mit 4 Gat-
tungen vertreten: Dimorphodon, Parapsicephalus (non Scaphognathus, E. T. NEWToN
1889), Dorygnathus und Campylognathoides (vgl. ©. Kuun 1967; R. WıLp 1971,
179 f.). Von Parapsicephalus aus dem Oberlias Englands kennt man nur den Schädel,
weshalb dieser Flugsaurier für einen Vergleich mit dem beschriebenen Fund nicht in
Betracht kommt. Dimorphodon aus dem Unterlias ebenfalls von England (R. Owen
1870) unterscheidet sich nicht nur im Schädelbau und postcranialen Skelett, sondern
auch in den Skelettproportionen von allen anderen Lias-Flugsauriern (R. Owen 1870;
P. WELLNHOFER 1974, 30), einschließlich des neuen Exemplares. Für den Vergleich
mit dem Neufund aus Erzingen bleiben demnach nur noch die Dorygnathus- und
Campylognathoides-Arten, die ausschließlich aus Deutschland bekannt geworden
sind.

Nach F. PLieningGer (1895, 219; 1906, 292) besteht der entscheidende Unter-
schied zwischen beiden Gattungen — vom Schädel einmal abgesehen — im Verhält-
nis von Unterarm zu erster Flugfingerphalange (Tab. 2, 3). Bei Campylognathoides
ist der Unterarm kürzer als die erste Flugfingerphalange, bei Dorygnathus dagegen

WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN 9

länger. Auf Grund dieses wichtigen Bestimmungsmerkmales gehört der beschriebene
Flugsaurier-Skelettrest zu Campylognathoides, denn die erste Flugfingerphalange ist
länger als der Unterarm ($. 3; Tab. 1). Auch die Skelettproportionen von Unter-
arm zu Metacarpus, Femur und Tibia, sowie das Verhältnis der ersten und zweiten
Flugfingerphalange zu Metacarpus, Femur und Tibia sind bei Campylognathoides
und Dorygnathus sehr unterschiedlich (Tab. 2—4). Lediglich das Verhältnis der ersten
und zweiten Flugfingerphalange zu Femur und Tibia ist beim Zürcher Campylo-
gnathoides-Exemplar ähnlich wie bei Dorygnathus banthensis (THEoDorı). Der Erzin-
ger Flugsaurier gehört deshalb eher zu Campylognathoides als zu Dorygnathus,
besonders auf Grund des Verhältnisses von Tibia und Femur zu Metacarpus (Tab.
3, 4). Zwischen beiden Gattungen bestehen weitere Unterscheidungsmerkmale des
Skelettbaues, die P. WELLNHOFER (1974, 26 f.) herausstellt, aber wegen der fragmen-
tären Erhaltung unseres Fundes nicht berücksichtigt werden können. Der Humerus
von Campylognathoides weist einen eckig vorspringenden, vom Schaft stark abge-
schnürten Processus lateralis auf (F. PLieninger 1895, 219; 1906, 242 f.; 1907, 221
u. 234; P. WELLNHOFER 1974, 17, Fig. 7). Ein solches Caput humeri hat auch der
Erzinger Flugsaurier.

Im Bau des Carpus bestehen zwischen Dorygnathus und Campylognathoides nur
geringe Unterschiede, obwohl die Anzahl der Carpalknöchelchen bei Dorygnathus
noch immer nicht sicher feststeht. So setzt sich die proximale Carpal-Reihe bei
Dorygnathus banthensis (Tueoporr) nach G. v. ARTHABER (1921, 431 ff.) und
C. STIELER (1922, 276, Fig. 3) aus 2 Elementen zusammen, was jedoch von A. SALEE
(1928, 304 ff., Fig. 5) beim Löwener Dorygnathus-Exemplar angezweifelt wird. An-
ordnung und Lage dieser proximalen Carpalia sind jedoch bei Dorygnathus und
Campylognathoides verschieden. Campylognathoides besitzt in der proximalen Car-
pal-Reihe 2 Knöchelchen, ein größeres, breites, ulnares Carpale und ein distad ver-
längertes Carpale radiale, wie es das Typus-Exemplar von Campylognathoides zitteli
(PLIENINGER) nach erneuter Präparation unter dem Binokular ganz deutlich zeigt.
Denn das von F. Prieninger (1895, 212, Abb. 4) beschriebene und abgebildete, von
der Ulna bis zum Metacarpus reichende und vom Carpale proximale suturgetrennte
Carpale distale mediale ist kein selbständiges Handwurzel-Element. Die von F.
PLiEnInGER festgestellte Trennungsnaht besteht nicht, sondern wird nur durch De-
formation des Knochens vorgetäuscht. Das proximale Carpale ulnare des Carpus
von Campylognathoides zitteli (PLieninger) ist ein einheitlicher, vom Radius bis zur
Ulna und dem proximomedialen Rand des Metacarpale IV reichendes Knöchelchen
(Abb. 3). Neben dem großen Carpale distale erscheint aber beim C. zitteli-Exemplar
ein sehr kleines, rundes Carpale distale laterale, welches von den Metacarpalia
I-III etwas überdeckt ist. Sehr deutlich beobachtet man dieses Carpal-Knöchelchen
beim noch unveröffentlichten Stuttgarter Exemplar von Campylognathoides liasicus
(Quensteort) (Abb. 4), das einzige dieser Art mit vollständigem Carpus in nahezu
natürlichem Verband. Dem Erzinger Campylognathioides fehlt dieses kleine Carpale
distale. Es ist vermutlich bei der Präparation verlorengegangen (Abb. 1).

Bei Dorygnathus banthensis (Tueoporı) besteht die distale Carpal-Reihe wie
bei Campylognathoides ebenfalls aus 2 Elementen (C. STIELER 1922, 276, Fig. 3;
A. Saıke 1928, 305, Fig. 5). Zwischen Dorygnathus und Campylognathoides schei-
nen demnach im Bau des Carpus Unterschiede nur in der proximalen Carpal-Reihe
zu bestehen.

10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17

Abb. 3. Campylognathoides zitteli (PLIENINGER); rechter Carpus von dorsal. Abkürzungen: siehe
Legende Abb. 1.

6) 1 2cm

Abb. 4. Campylognathoides liasicus (QUENSTEDT); unveröffentlichtes Exemplar im Staatl. Mus. f.

Naturk. in Stuttgart (Ludwigsburg); linker Carpus von ventral. Abkürzungen: siehe Le-
gende Abb. 1.

11

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WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN

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12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17

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Metacarpus IV Tibia Femur Metacarpus IV Femur Metacarpus IV

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C3 2,62 1627. 1,60 2,06 1,26 1,63
C4 2,66 1,36 1,68 1,96 1,24 1,58
C5 2,42 1,51 1,62 1,60 1,08 1,48
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C6 ca. 2,5 ca. 0,92 ea.1,22 ea: 2,73 ca. 1,33 ca. 2,04
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6 3,32 1,46 1,97 DD, 1,35 1,68

7 3,63 1,46 1,96 2,48 1,34 1,85

8 3,19 1,43 1,99 223 1,39 1,60

9 3517 1,46 1,98 2,16 1,35 1,60
10 3,42 ? 1,49 2,02 ? 2,29 21,37 1,67
3,03 1531 ? 1,64 DD 21525 ? 1,80

12 3,39 1,40 1,98 2,43 1,44 lazfıl

Dm ?4,0 1,82 = ? 2,53 _ —

Tab. 3. Zahlenwerte der Skelettproportionen von Unterarm, Metacarpus IV, Femur und Tibia bei
Lias-Flugsauriern. Reihenfolge und Abkürzungen: siehe Legende Tab. 2.

Betrachten wir abschließend für die genauere Bestimmung des Erzinger Flug-
saurier-Fundes noch einmal die Skelettproportionen. Wie auch P. WELLNHOFER
(1974, 26 ff.) bei der Beschreibung des Pittsburgher Campylognathoides-Exemplares
dargelegt hat, sind die Skelettproportionen ein zuverlässiges Bestimmungsmerkmal
(R. Wırp 1971, 190f.). Mit ihrer Hilfe können selbst bruchstückhaft erhaltene
Sklettreste von Flugsauriern systematisch eingestuft werden. Aus der Tabelle 3 und
4 ist zu entnehmen, daß vor allem das Verhältnis Unterarm/Metacarpus IV, Unter-
arm/Tibia und Tibia/Metacarpus nicht nur für Dorygnathus und Campylognathoides,
sondern auch für die einzelnen Arten beider Gattungen einen unterschiedlichen Wert
aufweist, worauf Verf. hingewiesen hat (R. Wırp 1971, 191). Der Quotient der
Länge von Tibia/Metacarpus und Unterarm/Tibia des Zürcher Campylognathoides-
Exemplares ist etwa gleich groß wie bei Campylognathoides zitteli (PLiENINGER).
Andererseits unterscheiden sich die Zahlenwerte für das Verhältnis von erster und
zweiter Flugfingerphalange zu Unterarm, Tibia, Metacarpus und Femur beim Zür-
cher Exemplar eindeutig von den entsprechenden Werten bei Campylognathoides
zitteli (PLIENINGER). So ist das Zürcher Campylognathoides-Exemplar auf Grund die-
ser Verhältniswerte eher mit den fünf Exemplaren von Campylognathoides liasicus
(Quensteprt) vergleichbar, worauf ja auch die ähnlichen Größenverhältnisse hin-
deuten.

13

WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN

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14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17

Zusammenfassung. Auf Grund der Skelettproportionen, vor allem des
Verhältnisses von Unterarm zu erster Flugfingerphalange sowie morphologischer
Merkmale von Humerus und Carpus, gehört der neue Flugsaurier-Fund zu Campy-
lognathoides. Die Verhältniswerte der zweiten Flugfingerphalange zu Unterarm,
Tibia, Metacarpus und Femur stimmen eher mit den entsprechenden Werten von
Campylognathoides liasicus (Quenstepr) überein, als mit denjenigen des bedeutend
größeren und bislang einzigen Exemplares von Campylognathoides zitteli (PLienin-
GER). Wegen der fragmentären Erhaltung der für die Ermittlung dieser Proportions-

werte wichtigen Skeletteile kann das Zürcher Exemplar jedoch nur annähernd artlich

als Campylognathoides cf. liasicus (QuensTepT) bestimmt werden.

4. Systematik

Ordo Pterosauria Kaup 1834
Subordo Rhamphorhynchoidea F. PLieninGer 1901
Familia Rhamphorhynchidae SeELEY 1870

Gattung Campylognathoides STRAND 1928
Typus-Art: Campylognathus zitteli F. PLIENINGER 1895

Campylognathoides cf. liasicus (QuENSTEDT 1858)
(Abb. ı, 2; Taf. 1, 2)

1858 Pterodactylus liasicus F. A. QUENSTEDT, Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ., 14, 299, Taf. 2. —
[Tübinger Exemplar]

1906 Campylognathus [liasicus]. — F. PLIENINGER, Cbl. Min. etc., 1906, 290.

1907 Campylognathus liasicus. — F. PLIENINGER, Palaeontogr., 53, 218, Taf. 14. — [Tübinger
Exemplar]

1921 Campylognathus zitteli. — B. Haurr, Palaeontogr., 64, 38, Taf. 19. — [Pittsburgher Exem-
plar]

1923 Campylognathus liasicus. — C. WIMAn, Bull. geol. Inst. Uppsala, 19, 45, Taf. 2. — [Uppsala-
Exemplar]

1955 Campylognathus zitteli. — P. DE SAINT-SEINE, in J. PIVETEAU: Traite de Paleontologie,

5, 968, Fig. 5. — [Pariser Exemplar]

1971 Campylognathoides liasicus. — R. WıLn, Geol. Bl. NO-Bayern, 21, 180, Tab. 3.

1974 Campylognathoides liasicis. — P. WELLNHOFER, Ann. Carnegie Mus., 45, 5, Fig. 1-14. —

[Pittsburgher Exemplar]

Material: unvollständiger, körperlich erhaltener Skelettrest ohne Schädel, aus einer Stinkkalk-
bank des Lias Mittel-Epsilon (Unteres Toarcium) von Erzingen bei Balingen, Württemberg; auf-
bewahrt im Paläontologischen Institut und Museum der Universität Zürich.

Beschreibung und Maße: siehe Text.

WILD, FLUGSAURIER VON ERZINGEN 15

Eiteratur

ÄRTHABER, G. v. (1921): Studien über Flugsaurier auf Grund der Bearbeitung des Wiener Exem-
plares von Dorygnathus. — Denkschr. Akad. Wiss. Wien, math.—naturwiss. Kl., 97, 391—
464; Wien.

DÖDERLEIN, L. (1929): Über Rhamphorhynchus und sein Schwanzsegel. — Sitz. Ber. bayer. Akad.
Wiss., math.-naturwiss. Abt., 1929, 1—46; München.

Haurr, B. (1921): Untersuchung der Fossilfundstätten von Holzmaden im Posidonienschiefer des
oberen Lias Württembergs. — Palaeontogr., 64, 1—42; Stuttgart.

HoısT, E. v. (1957): Der Saurierflug. — Paläont. Z., 31, 15—22; Stuttgart.

Kunrn, ©. (1967): Die fossile Wirbeltierklasse Pterosauria. 52 S., 26 Abb.; Krailling b. München
(Oeben).

MATEER, N. J. (1974): The Pterosaur collection. — De Rebus, no. 2, 14—16; Uppsala.

NEWTOoN, E. T. (1889): On the skull, brain and auditory organ of a new species of Pterosaurian
(Scaphognathus Purdoni), from the Upper Lias near Whitby, Yorkshire. — Phil. Trans. roy.
Soc. London, 179, 503—536; London.

Owen, R. (1870): Monograph of the fossil Reptilia of the Liassic formations. Part III. Order
Pterosauria. S. 41—81; London (Paleont. Soc.).

PLIENINGER, F. (1895): Campylognathus Zitteli. Ein neuer Flugsaurier aus dem Oberen Lias

Schwabens. — Palaeontogr., 41, 193—222; Stuttgart.

— (1906): Notizen über Flugsaurier aus dem Lias Schwabens. — Cbl. Min. etc., 1906, 290— 293;
Stuttgart.

— (1907): Die Pterosaurier der Juraformation Schwabens. — Palaeontogr., 53, 209-316;
Stuttgart.

QUENSTEDT, F. A. (1858): Über Pterodactylus liasicus. — Jh. Ver. vaterl. Naturk. Württ., 14,
299—310; Stuttgart.

SALEE, A. (1928): L’exemplaire de Louvain de Dorygnathus banthensis 'THEODORI sp. — Mem.
Inst. Geol. Univ. Louvain, 4, 287—344; Louvain.

SAINT-SEINE, P. DE (1955): Pterosauria. — In J. PIvETEAU: Traite de Paleontologie, 5, 963—990;
Paris (Masson).

STIELER, C. (1922): Neuer Rekonstruktionsversuch eines liassischen Flugsauriers. — Naturwiss.
Wochenschr., 37, 273—280; Jena.

WELLNHOFER, P. (1974): Campylognathoides liasicus (QUENSTEDT), an Upper Liassic Pterosaur from
Holzmaden — the Pittsburgh specimen. — Ann. Carnegie Mus., 45, 5—34; Pittsburgh.

WıLD, R. (1971): Dorygnathus mistelgauensis n. sp., ein neuer Flugsaurier aus dem Lias Epsilon von
Mistelgau (Fränkischer Jura). — Geol. Bl. NO-Bayern, 21 (4), 178—195; Erlangen.

WIMmANn, C. (1925): Über Dorygnathus und andere Flugsaurier. — Bull. geol. Inst. Univ. Uppsala,
19, 23—54; Uppsala.

Anschrift des Verfassers: Dr. Rupert Wild, Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart,
Geologisch-Paläontologische Abteilung, D-714 Ludwigsburg, Arsenalpl. 3.

16

STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 17
Tafel 1
Campylognathoides cf. liasicus (QUENSTEDT). — Lias Epsilon (Unt. Toarcium) von Erzingen bei

Balingen, Württemberg; Paläont. Inst. u. Mus. Universität Zürich.

Tafel 2

Campylognathoides cf. liasicus (QUENSTEDT). — Umrißzeichnung des Skelettes, teilweise rekonstruiert.

c = Carpale; Cw = Cervikalwirbel; cw = Caudalwirbel; dw = Dorsalwirbel; f = Femur;
fi = Fibula; fph = Flugfingerphalange; h = Humerus; isp = Ischiopubis; mc = Metacarpale;
mt = Metatarsale: r = Radius; s = „Sehnenscheide“; t = Tarsale; u = Ulna.

Tafel 2

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100 Cambridge St.
Charlestown, MA 02129

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