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FYRTIOFÖRSTA BANDETS INNEHÅLL.

HAMBERG, AXEL, Hydrografische Arbeiten der von A. G. Nathorst geleiteten schwe- dischen Polarexpedition 1898. Mit 4 Tafeln und 7 Textfiguren

NATHORST, A. G., Bemerkungen tuber Clathropteris meniscioides Brons hart nd Rh zomopteris cruciata Nathorst. Mit 3 Tafeln

GULLSTRAND, ÅLLVAR, Die reelle optische Abbildung. Mit 2 2 Ngn

ODHNER, NIiLns, Northern and arctic invertebrates in the collection of the Swedish State Museum. III. Opisthobranchia and Pteropoda. With 3 plates . SEEM ER SRA

NaAtHORST, A. G., Uber ERE und PR spiralis. Mit 7 Tafeln und 4 Textfiguren .

NORDENSKIÖLD, ERLAND, Din Bon ec zur Kenntnr der Sudaterikanischen TOR gefässe und ihrer Hectelluns: Mit 20 Textfiguren .

SERNANDER, RUTGER, Entwurf einer Monographie der CUroParschen Mycnekochorend Mit 11 Tafeln und 29 Textfiguren

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HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN

DER YON A. G. NATHORST

GELEITETEN SCHWEDISCHEN POLAREXPEDITION 1898

AXEL HAMBERG

MIT 4 TAFELN UND 7 TEXTFIGUREN

EINGEREICHT AM 14. FEBRUAR 1906

st UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON 11 CARLSTRASSE

LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 28 ESSEX STREET. STRAND

174 BOULEVARD S:T GERMATIN

KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 1.

SCHE ARBEITEN DER VON 'A. G. NATHORST

GELEITETEN SCHWEDISCHEN POLAREXPEDITION 1898

AXEL HAMBERG MIT 4 TAFELN UND 7 TEXTFIGUREN

EINGEREICHT AM 14. FEBRUAR 1906

UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERLA.-B. 1906

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INHALT.

Einleitung ST

Lotleine und bots 3

Methode des Tieflotens ib de Eenieire

Wasserschöpfer

Thermometer | Brauchbarkeit des Propellers De Hydrostaplischen IPparaten / Untersuchung der Wasserproben . FEAT AY IST

Zustand der Meeresoberfläche

Tabellen äber die Temperatur und den ISälesehalt, der MMecresoberfläche Die hydrographischen Verhältnisse der tieferen Schichten .

Tabelle der Lotungen und der vertikalen Reihen der Temperatur öd! des Säilvschaltes

Die Tiefe der sog. schwedischen Tiefe Die Flaschenposten . . . .- Tabelle der Flaschenposten

Abbildungen der Wasserschöpfer 2 Salzgehalt und Temperatur der Mecresuberilacken im a Je dd Amgoet 1898 ; Hydrographischer Durchschnitt, westlich von Spitzbergen FRITERADE Karte der wahrscheinlichen Bahnen der Flaschenposten

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D:. von Professor A. G. NATHORST angeordnete und geleitete Polarexpedition 1898 hatte bekanntlich den Hauptzweck, eine naturwissenschaftliche Untersuchung von Kung Karls Land auszufähren, da aber dieses fast immer vom HEise eingeschlossene Land wohl erst gegen das Ende des Sommers zugänglich werden wärde, hatte die Expedition sich noch andere Aufgaben gestellt. Letztere sollten verschiedene wissen- schaftliche Untersuchungen auf: Beeren FEiland und der Hauptinsel von Spitzbergen sowie im offenen Meere umfassen.

Als Professor NATHORST mir den Entwurf und die Ausfährung der hydrogra- phischen Untersuchungen auftrug, fasste ich meine Aufgabe so auf, dass diese Arbei- ten, die jedenfalls zu den Nebenzwecken der Expedition gehörten, mit möglichst geringen Kosten und ohne besondern Zeitaufwand zu erledigen seien. Von ausge- dehnten Beobachtungsreihen, bei denen das Schiff halten miässte, konnte keine Rede sein. Ich musste mich deshalb auf eine verhältnismässig geringe Zahl von Lotungen und Bestimmungen der Temperatur und des Salzgehaltes der tieferen Wasserschichten beschränken. Dagegen konnte ich z. B Beobachtungen äber die Beschaffenheit des Oberflächenwassers und iber Oberflächenströme mit Hilfe von Flaschenposten in beliebig grossem Massstabe anstellen.

Da jedoch auf Anregung des Herrn Professors OTTo PETTERSSON eine hydrogra- phische Untersuchung der sog. Schwedischen Tiefe westlich von Spitzbergen beschlossen wurde, konnte die hydrographische Ausriästung der Expedition schon wegen des Um- standes, dass diese Senkung nach den vorhandenen Seekarten etwa 4,850 m tief sei, nicht innerhalb sehr bescheidener Grenzen gehalten werden, weil hydrographische Ar- beiten in so grossen Tiefen ziemlich kostspielige Anordnungen erfordern.

Durch das Entgegenkommen einiger in Tromsö wohnhaften FEismeerfahrer konnten wunsere Beobachtungen tuber das Oberflächenwasser erweitert werden. Die Kapitäne S. KRAMER, Jacht »Siggen», J. KJELDSEN, Dampfbark »Frithjof» und K. JOHANNESEN, Jacht »Avance» hatten die Giäte, während ihrer Eismeerfahrt im selben Sommer fär die Rechnung unserer Expedition sowohl Beobachtungen iäber die Tem- peratur der Meeresoberfläche anzustellen als auch Wasserproben von derselben zu sammeln. Dadurch haben unsere eigenen Arbeiten wertvolle Ergänzungen erhalten.

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 1. 1

2 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLARKEXPEDITION 1898.

Lotleine und Lote.

Die modernen hydrographischen Expeditionen, die in tiefer See arbeiten, benutzen wohl fär ihre Tieflotungen ausschliesslich besondere Lotmaschinen. Da aber fär diese immer sehr dinner, etwa millimeterdicker Stahldraht angewandt wird, der eine Trag- fähigkeit von nur etwa 100—150 kg besitzt, darf man keine anderen hydrogra- phischen Apparate als das Lot daran hängen. Fir die Wasserschöpfer und Umkehr- thermometer werden wohl nunmehr meistens Drahtseile von wenigstens 400—500 kg Bruchbelastung benutzt; ein solches Seil ist aber fir die Lotungen zu schwer. Um sowohl Kosten zu ersparen als auch die Arbeiten zu vereinfachen, beschloss ich deshalb, mir nach dem Vorbild der älteren hydrographischen Expeditionen der »Challenger»>, »Gazelle» und »Vöringen» eine Lotleine aus Hanf zu verschaffen, die auch fär die hydrographischen Apparate brauchbar wäre. Ich glaube, dass diese Wahl fär unsere Expedition gliäcklich gewesen ist, för die die hydrographischen Arbeiten nur Neben- zweck waren.

Die von den Expeditionen der »Challenger», »Gazelle> und »Vöringen» als Lot- leinen benutzten Hanfseile waren von der besten Sorte italieniscehen Hanfes ange- fertigt und hatten folgende Dimensionen und Tragfähigkeiten:

Umfang Bruchhelastung Dieselbe pro mm? (Challenger, .— .mace ff fjstpi sn AD AANNIN 792 kg 15,4 (Gazelle mat vkta sne dfn ÖSUT 631 >» 19,3 MORI 0 CI res fe stR Rs ES 200 750 > 13,9

Die beiden ersten dieser Leinen waren in England, die dritte in Norwegen an- gefertigt. Ich versuchte es umsonst, hier in Schweden ein so gutes Fabrikat aufzu- treiben. Die besten Proben lieferte der Seiler G. LOGREN in Östhammar, sie hatten jedoch eine Bruchbelastung von nur 11,6 kg pro mm”. Da mir das Fabrikat trotz- dem brauchbar schien, wurde die Leine bei LoGREN bestellt und von ihm angefertigt. Die Leine konnte jedoch nicht in einem Stuck hergestellt werden, sondern in Längen von etwa 320 m, die sorgfältig miteinander zusammengesplisst wurden. Um die Gefahr der Abreissung zu beseitigen, welche die Vermehrung der Belastung durch das eigene Gewicht der ausgelaufenen Leine verursachen könnte, wurden die einzelnen Längen in verschiedener Dicke angefertigt, und zwar so, dass, wenn das Seil ausgelaufen war, der obere an der Meeresoberfläche befindliche Teil um so viel dicker als das untere

KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o ll. 3

Ende war, dass die durch den heraushängenden Teil verursachte Vergrösserung der Beanspruchung ungefähr kompensiert wurde. Durch diese stufenförmige Zusammen- setzung des WSeiles konnte man also in allen Tiefen mit etwa derselben Sicherheit gegen Abreissungsgefahr arbeiten. Das Seil wurde in folgender Weise zusammen- gesetzt: .

Beob. Bruchbelastung !

zu oberst 960 m vom Umkreise 30,2 mm -. . . >» . 930 kg. danach 960 > » » 28,6 >» ba RE ES ER

» 960 » > » 215000 Pr ST RR RS RRES

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» 960 » > » 23,8 >» EE Sr ar GÖRS äs zu unterst 640 > > » 22 RE sr bis äretusg Kg EDNER

Die Gesamtlänge der Leine betrug also 5,440 m. Sie wurde hier in Stockholm vor der Abreise genau gemessen und verschiedene, leicht erkenntliche Marken wurden in Abständen von je 100, 500 und 1.000 m angebracht. Die untersten 100 m wurden noch in Abständen von je 25 m besonders gezeichnet.

Die lange Leine war am Vorderdeck des Schiffes auf eine grosse Rolle ge- rollt. Beim Loten wurde die Leine zunächst durch einen mit Tourenzähler versehenen, im Deck befestigten Block, dann durch einen zweiten, am Nock der Unterrahe des Grossmastes” befestigten geschoren, von dem aus dieselbe ungefähr in der Mitte der Steuerbordseite senkrecht ins Meer ging. Waährend das Fieren der Leine wegen der Schwere des Lotes und des Wasserschöpfapparates von selbst ging, musste das Anholen durch die Dampfwinde bewerkstelligt werden.

För die Lotungen verfuägte die Expedition äber zwei grosse, den hydrographischen Sammlungen der Akademie der Wissenschaften gehörende Rohrlote von EKMAN's Konstruktion.” Zweifellos sind es dieselben Lote, die F. L. EKMAN während der sehwedischen hydrographischen Expeditionen in der Ostsee und im Kattegat 1877 zum Heraufholen von Proben aus dem Meeresboden benutzte. Ich gebrauchte diese Apparate weniger zu ihrem urspränglichen Zweck als schlechthin zum Loten, da sie ziemlich schwer waren; sie wogen nämlich etwa je 30 kg. Das unbequeme und fär die hydrographischen Untersuchungen unnötige Ventilgehäuse, das dem einen Apparat beigegeben war, benutzte ich nie. Trotzdem und obgleich wir meistens in viel grös- seren Tiefen arbeiteten als EKMAN, bekamen wir doch beim Loten mitunter gute Bodenproben, die selbstverständlich aufbewahrt wurden.

Da die Rohrlote zur Bestimmung grösserer Tiefen zu leicht waren, hatte ich eine mehr als geniägende Anzahl von Extragewichten anfertigen lassen, durch welche die Lote'schwerer gemacht werden konnten. Diese Gewichte wogen je etwa 50 kg,

! Diese Bestimmungen wurden von der Materialpräfungsanstalt der hiesigen technischen Hochschule aus- gefährt.

> Unser Schiff, die Antarctic, hatte Barkschifftakelung.

> Erman, F. L. och PETTERSSON, O., Den svenska hydrografiska expeditionen år 1877 F. L. Ekman. K, Sv. Yet. Akad. Handl., Bd 25, Heft. I, 1892, No 1.

under ledning af

4 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POILAREXPEDITION 1898.

und hatten die Form eines niedrigen, mit einem zentrischen Loch versehenen Zylinders ; das Loch war etwas weiter als das Rohr des Rohrlotes. Die Gewichte konnten auf das Rohr aufgestreift und mittels einer Schlinge am Haken m' des Rohrlotes festge- halten werden, so lange das Lot senkrecht in seiner Öse hing. 9Sobald das Rohrlot in den Meeresboden eindrang, löste sich aber die Schlinge und die Gewichte blieben auf dem Grunde liegen, wenn das Lot wieder heraufgezogen wurde.

1 Vergl. Fig. 19, Seite 27, der oben zitierten Abhandlung von EKMAN.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 4l. N:o ll. 5

Die Methode des Tieflotens mit der Hanfleine.

Die Meere, die unsere Expedition besuchte, sind meistens flach, und im allge- meinen konnten wir mit der Leine fählen, ob sich das Lot schon auf dem Meeres- boden befand oder nicht. Das Lot brauchte dabei auch nicht durch Extragewichte beschwert zu sein. Nur an den fänf Stationen westlich von Spitzbergen, deren Tiefe 1,500 m iberschritt, mussten wir uns mehr Mihe geben, um die Tiefe zu bestimmen. In diesen Fällen wurde das EKMaANsche Rohrlot meistens mit zwei von den 50 kg schweren Gewichten beladen und das Loten etwa folgenderweise be- werkstelligt.

Zunächst wurden etwa 500 m der Hanfleine unter Bremsen der Rolle vor- sichtig ausgefiert. Dann wurde die Rolle losgelassen, die Leine lief mit der Geschwin- digkeit aus, die das fallende Lot ihr erteilen konnte, und die Uhrzeiten wurden genau notiert, sobald eine 100 m-Marke der Leine ins Wasser sank. Wenn das Lot den Grund erreichte, lief jedoch die Leine noch weiter, wenngleich mit bedeutend geringerer Geschwindigkeit. Aus der plötzlichen Zunahme der Zeitintervalle konnte man jedoch unmittelbar erkennen, während welches Intervalls der Boden erreicht werde, dagegen konnte man nicht ohne weiteres entscheiden, in welcher Sekunde oder bei welchem Zehner oder Einer von Meter es geschah. Um dieses zu ermitteln, liess ich die Leine noch eine Weile auslaufen, um die Geschwindigkeit der nur von ihrem eigenen Gewicht beschwerten Leine zu bestimmen. HSobald wenigstens zwei Marken ausgelaufen waren, nachdem das Lot den Boden erreicht hatte, wurde die Rolle gebremst, so dass das Auslaufen der Leine aufhörte.

Nach den Intervallen der Zeiten, wo zwei aufeinander folgende 100 m-Marken ins Wasser sanken, wurde die Tiefe folgendermassen berechnet. Es seien

t. das Zeitintervall fär zwei konsekutive Marken der vom Lot beschwerten Leine ;

t. das Zeitintervall der Marke för N Meter und dasjenige fur (N +100) Meter, während dessen das Lot den Boden erreicht;

t; das Zeitintervall för zwei aufeinander folgende Marken, wenn das Lot auf dem Boden liegt.

Die Anzahl von x Meter, die zu N hinzuzufägen sind, um die Tiefe zu be- kommen, erhält man dann aus der Gleichung:

6 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Die älteren hydrographischen Expeditionen, wie diejenigen mit der »Challenger» und der »Vöringen»>, pflegten ebenfalls bei ihren Tieflotungen die Auslaufsgeschwindigkeit der Leine zu bestimmen, um den Zeitpunkt beobachten zu können, wann das Lot gegen den Boden stiess. Die hier beschriebene Methode, nach welcher sowohl die Geschwin- digkeit der vom Lote beschwerten Leine als diejenige der Leine allein bestimmt wird, und danach eine wirkliche Berechnung der Tiefe erfolgt, scheint nicht friher ange- wandt zu sein. Die Methode gibt gute Resultate, und kein Ubelstand liegt darin, dass hundert oder mehr m Leine sich auf den Boden legen. FEin Verfitzen der Leine fand bei keinem der von mir ausgefuhrten Lotungen statt.

Einige Beispiele von Tiefenbestimmungen nach dieser Methode sind in dem Ab- schnitt »Tiefe der sog. Schwedischen Tiefe»> angefuhrt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o l.

—

Die Wasserschöpfer.

Der Expedition standen folgende Wasserschöpfer zur Verfuägung:

Ein PETTERSON's wärmelsolierender Wasserschöpfer." Diesen stellte Professor O. PETTERSSON selbst nebst zwei dazugehörenden Thermometern der Expedition zur Verfugung.

Ein EKMAN's Tiefwasserschöpfer No 4.” Dieser gehörte der Akademie der Wissenschaften und wurde der Expedition leihweise uäberlassen.

Ein Bodenwasserschöpfer neuer Konstruktion.

Zwei 'Thermometerwasserschöpfer, ebenfalls neuer Konstruktion.

Die neukonstruierten Wasserschöpfer werden hier unten beschrieben.

Der Bodenwasserschöpfer. Wenn man in grossen Tiefen arbeitet, kann man beim Loten keinen Wasserschöpfer der jetzt gebräuchlichen Konstruktion zusammen mit dem Lot auf den Boden hinablassen, weil der Stoss gegen den Boden nicht das Schliessen des Apparates bewirkt. Wenn das Schiff treibt, wird deshalb der Wasserschöpfer durch den Bodenschlamm geschleift, mit demselben gefällt und vielleicht zerstört. Der einzige mir bekannte, im offenen Meere brauchbare Wasserschöpfer, der sich beim Anprall auf den Meeresboden sofort schliesst, ist der von MEYER,” der jedoch dessen ungeachtet leicht vom Schlamm gefällt werden kann. Da es wegen der Zeitersparnis, die fir unsere hauptsächlich för Untersuchungen des festen Landes bestimmte Ex- pedition eine grosse Rolle spielte, immer von Belang war, gleichzeitig mit der Lotung eine Wasserprobe und Temperaturbestimmung des Bodens zu bekommen, konstruierte ich för die Expedition einen Wasserschöpfer, der sich, sobald das Lot auf den Meeres- boden stiess, schliessen sollte und in liegender Stellung täber den Boden schleifen konnte, ohne sich wieder zu öffnen oder wesentlich beschädigt zu werden.

Dieser Wasserschöpfer ist in den Fig. 1 u. 2 Seite 8 im Durchschnitt abge- bildet. Zwei Photographien, die unseren Apparat sowohl offen als geschlossen zeigen, sind in den Fig. 1 u. 2 der Lichtdruchtafel 1 wiedergegeben.

' 0. PETTERSSON, A Review of Swedish Hydrographic Research in the Baltic and the North Seas. Scottish Geographical Magazine 1894.

? F. L, EKMAN und O. PETTERSSON, Om den svenska hydrografiska expeditionen år 1877 under ledning af F. L. Exman. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 25, I, 1892, No 1, Seite 7.

3 Handbuch der nautischen Imstrumente, Zweite Aufl., Seite 179. Berlin 1890.

A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Fig. 1. Der Boden- wasserschöpfer. Massstab !/1.

7 Eisen

Messing

Kautschuk

Da der Wasserschöpfer die bedeutende Be- lastung des Lotes, das etwa 130 kg wog, wenn es mit zwei Gewichten beladen war, aushalten und ferner auch das Schleifen uber den Meeresboden vertragen musste, wurde er sehr solide gebaut.

Eine massive eiserne Stange von 1,4 cm Durch- messer bildete die zentrale Achse A des Wasser- schöpfers, die die ganze Last des Lotes trug. Die Stangenenden waren in zwei ziemlich grobe eiserne Bolzen BR und D geschraubt. In denselben waren .ebenfalls vier 0,5 cm dicke und 1,8 cm breite Bandeisen befestigt, die zusammen einen starken Käfig bildeten, der als Schutz der feineren Teile des Wasserschöpfers sowie als Träger des Zylinders C dienten.

Die Stahlstange A ist mit einer dännen Mes- singröhre umgeben. Auf ihrem mittleren und un- teren Teil läuft die Röhre G, an welcher der Boden E und Deckel F des Cylinders befestigt sind. Wenn dieser bewegliche Teil EGF des Wasserschöpfers herabfällt, wird der Zylinder C durch die Kanten e und g, die den Gummiringen f und h fest anliegen, wasserdicht verschlossen. Der Abstand eg ist näm- lich genau derselbe wie fh. Wenn der Zylinder geschlossen ist, wird der bewegliche Teil EGF von den Haken c festgehalten, die in die Vertiefung v des Kegels W eingreifen. Der Zylinder öffnet sich dann nicht mehr, wenn sich auch der Apparat um- kehrt. Der Kegel W ist auf das an die Messing- röhre der Stange A festgelötete Gewinde t geschraubt. Der Druck der Gummiringe f und h gegen die Schärfen e und g kann also durch Drehen des Kegels W in zweckmässigster Weise geregelt werden.

Auf dem oberen Teile der Stange A läuft eine andere Röhre I, deren unteres Ende mit dem Kegel k versehen ist, während das obere Ende in dem Bägel L befestigt ist. Die Beweglichkeit der Röhre I reicht unten bis an den festgeschraubten Ring d, oben bis än den” Bolzen D. Zwei Spiralfedern dricken den Kegel k mit einer gewissen Kraft gegen den Ring d. Wenn der Apparat liegt oder auf dem Boden steht, ist diese Kraft etwas grösser als das Gewicht P des ganzen Wasserschöpfapparates. Hängt der Apparat dagegen in dem Biäugel L, aber ohne Lot, so beträgt der Druck von k auf d nur etwa I kg. Wird nun in die Öse R ein Lot gehängt, so dehnen sich die

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o |. 9

Federn N, der Kegel k entfernt sich vom Ring d und bei hinlänglichem Gewicht des. Lotes, z. B. 20 kg, stösst der Gummiring 1 des Biägels gegen den Bolzen D.

Fär eine solche Funktion des Bägels L, der Röhre I und des Kegels k muss jede WSpiralfeder einen TInitialdruck von '/. (P+1) und eine Dehnbarkeit von etwa 1 cm fär jedes weiteres kg haben.

Das Heraufholen einer Bodenwasserprobe mit diesem Bodenwasserschöpfer geschah in folgender Weise.

Nachdem die Lotleine von der grossen Rolle durch die verschiedenen Biöcke geleitet worden war, wurde das Ende derselben an den Bägel L gebunden, wäh- rend das Lot in einem Abstand von nur einem oder höchstens zwei Meter in die Öse R befestigt wurde. Mit Hilfe der Rolle wurden die Apparate danach so weit gehisst, dass sie an der Schiffsseite frei äber dem Wasser hingen. Dann wurde der Wasserschöpfer geöffnet und der bewegliche Teil EGF mittels der Haken a und b in den Ring d gehängt. Die Apparate wurden nun vorsichtig ins Wasser gelassen, wobei man achtgeben musste, dass sich der Wasserschöpfer nicht infolge heftiger Wel- lenbewegungen und anderer ähnlichen Ursachen schloss, ehe er ins Wasser kam ; darauf konnte man die Rolle aber loslassen.

Das Lot und der Wasserschöpfer sanken nun mit grosser Geschwindigkeit in dem Meerwasser, das den offenen Zylinder C durchspälte. Wenn das Lot gegen den Meeresboden stiess, hörte die Belastung des Wasserschöpfers durch ersteres auf, die Spiralfedern N zogen sich zusammen, der Kegel k senkte sich gegen den Ring d und schob dabei die Haken a und b zur Seite, was verursachte, dass der bewegliche Teil EGF herabfiel und den Zylinder C verschloss, in dem also eine Wasserprobe einge- schlossen wurde. Durch die automatisch wirkenden Haken c wurde ein Wiederöffnen des Wasserschöpfers verhindert. Letzterer konnte danach, wenn das Schiff trieb, uber den Meeresboden schleifen, ohne dass Bodenschlamm in die Wasserprobe eindrang oder der Apparat beschädigt wurde.

Die Fig. 2 ist ein Schnitt durch den beweglichen Teil EGF in einer zur Fig. 1 senkrechten Ebene. Das mit einem Gummistöpsel verschlossene Loch O diente zum Herausholen der Wasserproben, die nach der Methode OTTO PETTERSSONS ' in evakuierte Glasröhren gesammelt und gasanalytisch untersucht werden sollten. Die gewöhnlichen, fär die Chlorbestimmungen abgesehenen Wasserproben wurden mit Flilfe des Schrauben- ventils VST durch das Mundstäck m, das nach Bedarf durch einen Gummischlauch verlängert werden konnte, in Glasflaschen gelassen.

Der Apparat wurde von dem Instrumentenmacher G. W. LYTH in Stockholm angefertigt.

Die Thermometerwasserschöpfer. Während die Umkehrapparate der Tiefseethermo- meter von NEGRETTI & ZAMBRA und von KNUDSEN im allgemeinen nicht an das Ende, sondern an die Seite der Lotleine zu binden sind, scheinen dagegen sämtliche neuere Wasserschöpfer hauptsächlich nur auf das Anbinden an das Ende der Leine berechnet

ÅA Review of swedish hydrographic Researches. Scottish Geographical Magazine 1894 u. Ber. d. d. chem. Gesws90, S: 1402: K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 1.

10 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

zu sein. MBSelbstverständlich kann man sie jedoch auch seitwärts mitten an die Leine befestigen, aber es ist nicht zweckmässig, weil dann der Wasserschöpfer schief steht und gegen die Leine schabt, was vielleicht das gute Funktionieren des Wasserschöpfers beeinträchtigt.

Wenn man aber in grossen Tiefen arbeitet, nimmt das Heraufwinden der Ap- parate viel Zeit in Anspruch, und kann man melhrere Wasserschöpfer in verschiedenen Abständen voneinander an die Leine binden und gleichzeitig benutzen, so wird da- durch kostbare Zeit gespart. Um die hydrographischen Arbeiten möglichst schnell zu bewerkstelligen und die ibrigen Mitglieder der Expedition, die an den hKydrogra- phischen Arbeiten kein oder nur ein sehr geringes Interesse hatten, möglichst wenig aufzuhalten, konstruierte ich för unsere Expedition emen Wasserschöpfer, der ebensogut an das Ende der Leine als an jeden beliebigen Punkt derselben befestigt werden konnte.

Da ein an der Seite der Leine angebrachter Wasserschöpfer sich selbstverständ- lich mehr oder weniger schräg stellt, wenn nicht an der anderen Seite ein entspre- chendes Gegengewicht vorgesehen ist, kombinierte ich mit dem Wasserschöpfer einen Thermometerumkehrapparat för KNUDSEN'sche Umkehrthermometer, der als Gegenge- wicht dienen könnte. Ich habe diesen Apparat deshalb Thermometerwasserschöpfer genannt, um die doppelte Anwendung desselben hervorzuheben. j

Auf der Tafel 1 ist der Apparat in '/; der natärl. Grösse abgebildet und zwar sowohl zum Hinablassen fertig (Fig. 3), als eben aus dem Meere heraufgeholt (Fig. 4). Das erstere Bild (Fig. 3) zeigt den Wasserschöpfer geöffnet und den Thermometer in der Anfangsstellung, das zweite (Fig. 4) stellt den Wasserschöpfer geschlossen und den Thermometer in der umgekehrten Stellung dar.

; Die Art der Befestigung an der Leine geht unmittelbar aus den Lichtdruck- bildern hervor. Die wichtigsten Einrichtungen des Wasserzylinders und des Thermo- meterzylinders scheinen mir ebenfalls keiner weiteren Erklärungen zu bedirfen, da die Kenner der älteren Konstruktionen z. B. EKMANS Wasserschöpfers,' PETTERSSONS Wasserschöpfers,' meines obenbeschriebenen Bodenwassenschöpfers, MAGNAGHISs Umkehr- apparates” sie aus den Bildern leicht verstehen werden.

Wie sich beim Heraufholen der Wasserschöpfer schliesst und der Thermometer umkehrt, bedarf jedoch einer näheren Besprechung, weswegen ich den oberen Teil des Apparats in der Fig. 3 in halber Grösse wiedergebe.

Als Träger beider Apparate dient ein beinahe rechteckiger Rahmen, der aus vier vertikalen, massiven Messingstangen zusammengesetzt ist, die mittels verschiedener Querstiäcke verbunden sind, unter denen das mit TT, bezeichnete in der Fig. 5 auch im Horizontalplan dargestellt ist. In allen Querstäcken befindet sich in der Mitte zwischen den beiden Hauptteilen eine Aussparung fär die Leine. Die drei Klemmen, mit denen der Apparat an die Leine befestigt wird, tragen ebenfalls dazu bei, die beiden Hauptteile zusammenzuhalten.

LISTHISerter > Handbuch der nautischen Instrumente, Zweite Aufl., Seite 176. Berlin 1890.

KUNGL. SV: VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O |.

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Fig. 3. Der obere Teil des Thermometerwasserschöpfers. Massstahb ta

11

12 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1598.

Links unten an der Fig. 3 sieht man den beweglichen Teil F des Wasser- schöpfers, der an der Röhre A läuft und, wenn er herabfällt, den Deckel des Wasser- schöpfers bildet. Die Liderung desselben findet wie bei dem Bodenwasserschöpfer mittels eines Gummiringes h statt, der einer Messingkante anliegt. Rechts unten sieht man den messingenen Zylinder B, der zur Aufnahme eines KNUDSENschen Thermo- meters dient.

Das Schliessen des Wasserschöpfers und das Umkehren des Thermometers finden mittels des Fligels W in folgender Weise statt.

Der Flögel W ist an einer Röhre R befestigt, die sich in der Richtung der Uhrzeiger um die Achse I drehen kann. Die Röhre R läuft an ihrem unteren Ende in eine mit einer vertikalen Kante versehene Scheibe S aus. An dieser Kante befinden sich kleine Stahlfedern (vergl. Fig. 4), die in ein auf der Achse I festsitzendes Sperrrad derartig eingreifen, dass, wenn sich der Flägel R rechts dreht, die Achse I die Be- wegung mitmacht. Die untersten 3 mm der Achse I sind konisch, daräber ist die Achse bis zum Sperrrad mit Gewinde versehen.

Wenn der Apparat hinabgelassen werden soll, wird er folgendermassen herge- richtet. Der Wasserschöpfer wird geöffnet, das Thermometer in aufrechter Stellung gehalten, der Haken k und der Arm 1 auf das um eine Achse drehbare Dreieck d gelegt, der kleine Hebel h rechts so weit gedreht, dass er zwischen die Achse I und die Spitze des Dreiecks d kommt. Dann wird die Achse I heruntergeschraubt, bis der Ring a gegen G stösst. Der Apparat hat nun das Aussehen der Fig. 3 Taf. I und ist zum Hinablassen fertig.

Während des Sinkens wird der Fläigel W durch den Wasserdruck links gedreht. Dabhei bleibt aber die Achse I stillstehen, weil die Stahlfedern die Zähne des Sperrrades passieren, ohne festzugreifen. Der Wasserschöpfer bieibt deshalb offen und das Thermometer in aufrechter Stellung.

Sobald man anfängt, den Apparat heraufzuholen, beginnt der Fligel sich in entgegengesetzter Richtung zu drehen, d. h. von links nach rechts. Dann greifen aber die Stahlfedern in das Sperrrad ein und die Achse I dreht sich in derselben Richtung wie der Flägel. Da am unteren Teil der Achse I ein rechtsgängiges Schrau- bengewinde angebracht ist, das in der Mutter bei T läuft, hebt sich jedoch bei diesen Umdrehungen die Achse allmählich, und nach einiger Zeit hat sie sich so weit ge- hoben, dass das untere Ende derselben dem Hebel h nicht mehr im Wege steht. Der Hebel wird dann vom Dreieck nach links verschoben, das Dreieck dreht sich und lässt den Haken k und den Arm 1 los. Dabei fällt der bewegliche Teil F des Wasserschöpfers herab, und derselbe schliesst sich. Wenn der Arm 1 herabfällt, wird der Bolzen m gehoben, das Ende R des Thermometergehäuses wird losgelassen und kehrt sich um. Der Apparat hat dann das Aussehen der Fig. 4 der Tafel I.

Unter fortwährendem Aufwinden schraubt sich die Achse I weiter hinauf, bis das Gewinde sich ausgeschaltet hat. Dann hebt sich die Achse nicht mehr, dreht sich aber noch immer, bis das Aufwinden der Leine aufhört. Der Fliägel ist also sowohl beim Hinablassen als beim Heraufholen drehbar und verursacht deshalb kein Zwirnen der Leine. Diese Anordnung ist folglich besser als die Propelleranordnungen des

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O |.

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SiasBEEschen Wasserschöpfers' und des MaAGNAGHIschen” Umkehrapparats. Der Tief-

wasserschöpfer von F. L. EKMAN” gewährt jedoch dieselben Vorteile, er hat aber eine kompliziertere Konstruktion.

Die Vorrichtungen des Thermometerwasserschöpfers zum Ausgiessen des Wassers oder zum Herausholen von Wasserproben fär die Gasanalyse nach dem PErTTERSSON- schen Verfahren sind ungefähr dieselben wie die des Bodenwasserschöpfters.

Die Thermometerwasserschöpfer wurden ebenfalls von der Firma G. W. LYTH in Stockholm angefertigt.

Prifung der Wasserschöpfer. Zur Gewinnung zuverlässiger Wasserproben aus einer gewissen Tiefe ist es selbstverständlich unbedingt nötig, dass der benutzte Wasser- schöpfer dicht schliesst, denn sonst kann, besonders wenn er Wasserschichten von anderem spezifischen Gewichte passiert, das Wasser derselben hineinkommen. HEine Leckage gibt sich kund, wenn aus dem gefällten und genau abgetrockneten Weasser- schöpfer noch Wasser abträufelt. Es zeigte sich bei der Präfung unserer Wasser- schöpfer, dass der PETTERSSONsSche, der Bodenwasserschöpfer und die Thermometer- wasserschöpfer durchaus dicht schlossen, degegen der EKMANsche bisweilen merklich leckte. Da ich hoffte, dass diese kleine Leckage doch bedeutungslos wäre und meh- rere Wasserschöpfer nötig waren, um die hydrographischen Arbeiten in möglichst kurzer Zeit zu erledigen, so wurde auch der EKMaANsche benutzt, der täbrigens in gewissen Beziehungen den anderen tberlegen war.

Der Kontrolle wegen nahm ich bei einigen Gelegenheiten mit verschiedenen Wasserschöpfern aus derselben Tiefe Proben, deren Salzgehalt nach der Riäckkehr bestimmt wurde. In der folgenden Tabelle habe ich diese Bestimmungen nebst den Salzgehalten des Oberflächenwassers der betreffenden Stationen zusammengestellt.

Datum 18598 ' Station Tiefe in m | pälzeonalt | SR RR a | | 10. Juni C 0 35,08 | PETTERSSONS Wasserschöpfer . . . . » » 50 35,13 I | | Thermometerwasserschöpfer =. . . . » » 50 35,13 | 24. Juni G 0 34,09

| EEMANS Wasserschöpfer . . . . . . » > 112 34,89 (re

Bodenwasserschöpfer . . . . so. « « » » 127 34,94 8 | 24. Juli I 0 32,27 | Thermometerwasserschöpfer =. . . « » » 300 35.00 | | EKMANS Wasserschöpfer . . so. oc os » » 390 34,94 | 3 |-Bodenwasserschöpfer! . : « ss. « > » 405 35,10 I 29. Juli O 0 33,81

| EKMANS Wasserschöpfer . . . . . . »> > 50 34,94 |

| Thermometerwasserschöpfer AVEL » » 50 34,96 J I 4. Sept. V 0 35,05

| EKMANS Wasserschöpfer . . . . . .| » » 300 35,18 Va

Thermometerwasserschöpfer . . > «| > » 300 35,18 f é ! Handbuch der nautischen Instrumente. Zweite Autl., Seite 180. Berlin 1890.

> Ebenda, Seite 174. 3K: Sv. Vet. Akad. Handl Bd 25, I, 1892. Seite 12.

14 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1595.

Die Komparationen No 1 u. 5 beweisen nicht viel, weil der WSalzgehalt der betreffenden Stationen in allen Tiefen sehr goleich war. Die Komparation 2 beweist auch nicht viel, weil die beiden Wasserproben nicht aus derselben Tiefe stammten ; der Bodenwasserschöpfer schloss sich nämlich etwa '/. m oberhalb des Bodens, wäh- rTend EKMANS Wasserschöpfer etwa 15 m emporgewunden werden musste, ehe er sich schloss. Aus den Komparationen 3 und 4 scheint dagegen unzweideutig her- vorzugehen, dass EKMANS Wasserschöpfer hinsichtlich der Abdichtung sowohl dem Ther- mometerwasserschöpfer als dem Bodenwasserschöpfer nachstand.

Wegen der etwas verschiedenen Zuverlässigkeit der Wasserschöpfer ist in der Tabelle der Salzgehalte fär jede Probe der Name des dafuär benutzten Wasserschöpters mitaufgefuhrt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o |. 15

Die Thermometer.

I I

Die Expedition verfägte fir die Bestimmungen der Meerestemperatur tiber mehrere Thermometer. Es waren dies:

Drei NEGRETTI & ZAMBRAS Umkehrthermometer und ein hierfir passender MaAG- NAGHIS Umkehrapparat. Letzterer gehörte dem hydrographisch-meteorologischen Bureau zu Stockholm und wurde der Expedition freundlichst geliehen. HEin Thermometer hatte den Fehler, dass, wenn er in umgekehrter Stellung etwas geschuättelt wurde, das Quecksilber aus dem Reservoir floss und das Rohr fällte. Dieser Thermometer wurde deshalb nicht benutzt. Die beiden ibrigen, von der Expedition neu eingekauften funktionierten gut. Denselben waren zwei vom Kewer Ohservatorium erlassene Kor- rektionstabellen beigegeben.

Sechs KNUDSENS Umkelrthermometer" und ein för dieselben passender MAGNAGHI- scher Umkehrapparat. Auch fär diese waren die Umkehrvorrichtungen der Thermo- meterwasserschöpfer berechnet.

Die Thermometer, die sämtlich in Zehntelgrade geteilt waren, trugen die Num- mern 29, 30, 31, 32, 33 u. 35. Bei der Prufung derselben zeigte sich No 29 un- brauchbar, weil die Quecksilbersäule nicht bei einem bestimmten Punkte abriss. Im Wasserbade von +6”,7 gab dieser Thermometer z. B. folgende Temperaturen nach- einander an: + 6,5", —+ 7,4”, + 7,95”, + 6,8”, + 7,2. Die ubrigen KNUDSENsSchen Thermometer funktionierten dagegen gut, hatten aber geringe, zwischen +0,1” und +0,2” schwankende Nullpunktskorrektionen. Die Ablesungen waren ebenfalls in ge- ringem Masse von der Temperatur der Quecksilbersäule im Beobachtungsaugenblick abhängig und hätten eigentlich fär diese Temperatur nach einer den Thermometern beigegebenen Instruktion korrigiert werden missen. Allein die Zeit der hydrogra- phischen Arbeiten war kurz bemessen, und die Ungeduld der zahlreichen Teilnehmer der Expedition, die ihre Interessen ausschliesslich auf dem festen Lande hatten, gestatteten nicht, die Temperatur der Thermometer selbst durch Einfährung derselben in Wasserbäder genau zu bestimmen. Ich musste deshalb auf die letzte Korrektion im allgemeinen verzichten, die dadurch enstandenen Fehler dirften jedoch durchaus belanglos sein, weil die Luft in den Meeresgegenden, wo wir arbeiteten, fast immer

CF. WaAnDeL, Report of the voyage. The danish Ingolf Expedition, Vol. I, Part I, S. 9. Kopenhagen 1899.

16 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

beinahe ebenso kiähl war wie das Meerwasser selbst und die Quecksilberfäden dieser Umkehrthermometer doch nicht immer so genau an demselben Punkte abrissen, dass einige hundertstel Grade gesichert gewesen wären.

Zwer fein geteilte GBEISSLER sche Thermometer, die Professor OTTO PETTERSSON der Expedition gitigst zur Verfögung gestellt hatte. Diese Thermometer wurden sowohl för PETTERSSONS Wasserschöpfer als auch fir die Bestimmung der Temperatur der mit einem Eimer heraufgeholten Proben des Oberflächenwassers benutzt.

In der Einleitung wurde erwähnt, dass einige norwegische Eismeerfahrer, die Kapitäne S. KRAMER, J. KJELDSEN und K. JOHANNESEN fär die NATHORSTsche Expedition bei mehreren Gelegenheiten im selben Sommer 1898 die Temperatur der Meeresoberfläche bestimmten und Wasserproben einsammelten. Die von ihnen be- nutzten, z. T. ganz einfachen Thermometer wurden sämtlich von mir auf ihre Null- punktkorrektion hin untersucht.

In den folgenden Tabellen der Temperatur und des Salzgehaltes des Meerwassers sind iiberall unter Temperatur die Thermometerablesungen nebst der beziäglichen Korrektion verstanden. Die direkten Ablesungen werden im allgemeinen, weil unnötig, nicht mit aufgefährt, nur in den Beobachtungen von KRAMER und JOHANNESEN, die sich eines RÉAUMUR-Thermometers bedienten, werden auch die Ablesungen angefährt, weil in diesem Falle die Korrektion etwas verwickelter ist.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 41. N:o |. 17

Die Brauchbarheit des Propellers bei hydrographischen Apparaten.

Eine grosse Anzahl von Wasserschöpfern, wie SIGSBEES, WILLES, EKMANS (z. T.), PETTERSSONS, der oben beschriebene Thermometerwasserschöpfer, und auch die meistens benutzten Umkehrapparate fär Umkehrthermometer funktionieren mittels Propeller. In der letzten Zeit hat jedoch der russische Forscher N. KNIPOWITSCH verschiedenes gegen die Benutzung der Propellerverschlisse von hydrographischen Apparaten zu bemerken gehabt. In einer Arbeit tiber seine Untersuchungen an der Murmanschen Käste äussert er sich in dieser Frage folgendermassen.

»Das Princip des Propellers ist... fär hydrologische Apparate meiner Meinung nach tiberhaupt nicht gut, denn der Apparat muss immer eine gewisse Strecke im Wasser gezogen werden, ehe der Propeller mit seinen Fligeln seine Wirkung ausubt. Dabei kommt eine Menge von Fehlerquellen in Betracht. Dreht sich die Schraube ein wenig besser oder schlechter, wird der Apparat schneller oder langsamer durchs Wasser gezogen, ist die See ruhig oder stärmisch — alle diese Umstände beeinflussen im höchsten Grade die Wirkung des Apparates, welcher unter unguänstigen Einflässen sehr leicht unrichtige Resultate gibt. Besonders wichtig ist dies, wenn man in solchen sturmischen Meeren arbeitet, wie es das Eismeer oder der Nord-Atlantische Ozean sind.

»Wenn die oben angedeuteten Nachteile bei der Anwendung von Propellern schon an den Umkippungs-Thermometern sehr fählbar sind und derentwegen die Thermometer mit Fallgewicht immer vorzuziehen sind, so spielt dies eine viel grössere Rolle in Bathometern. Der Zweck des Bathometers ist, eine Probe Wasser aus einer bestimm- ten Schicht zu verschaffen; wenden wir nun einen Bathometer mit Propellerverschluss an, so wissen wir schon a priori, dass wir jedenfalls das Wasser nicht aus der ge- winschten Schicht, sondern aus höher liegenden bekommen. In vielen Fällen ist dies schon sehr nachteilig, da die Schichten oft sehr scharf von einander abgegrenzt sind und ein Unterschied in der Tiefe von 1—2 Metern keineswegs geringe Bedeutung hat. Mässen wir nun bei Seegang arbeiten, wie ja so oft der Fall ist, so wird ein Batho- meter mit Propeller-Verschluss so gut wie vollständig unbrauchbar. Ehe der Apparat in die gewiänschte Tiefe kommt, kann das Schiff durch die Wellen so stark und schnell gehoben werden, dass der Bathometer sich schliesst und man ganz unrichtige Resul- tate bekommt.>

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 1. 3

18 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Wegen dieser Ubelstände veränderte KNIPOWITSCH den PETTERSSONschen Wasser- schöpfer in der Weise, dass er den Fliägel desselben durch eine Einrichtung mit Fallgewicht ersetzte. Unzweifelhaft ist jedoch KNrrowrrscHs Darstellung der Nach- teile der Propellerverschlässe und Vorteile der Verschläusse mit Fallgewichten iber- trieben.

Dass der mit Propeller versehene Wasserschöpfer oder Umkehrapparat eine gewisse Strecke durch das Wasser gezogen werden muss, ehe er sich schliesst, ist an und för sich kein wesentlicher Ubelstand, wenn man nur ermittelt hat, wie lang diese Strecke ist, was nicht weiter schwer ist. Wenn diese Strecke z. B. 5 m beträgt und man eine Probe aus der Tiefe von 100 m wiänscht, muss man selbstverständlich den betref- fenden Apparat bis zu 105 m hinabsenken. Wenn der Wasserschöpfer, solange er noch nicht geschlossen ist, wie EKMANS, PETTERSSONS und der Thermometerwasser- schöpfer, vollkommen von dem Wasser durchströmt wird, durch welches er gezogen wird, so bekommt man die Probe aus der ungefähr gewänschten Tiefe. Auch bei den Umkehrthermometern däirften keine grösseren Fehler vorkommen, wenn sie sich schnell accomodieren, was wenigstens bei den Umkehrthermometern von NEGRETTI & ZAMBRA der Fall zu sein pflegt. Die Wellenbewegung kann ein vorzeitiges Auslösen des Verschlusses während des Hinablassens nicht verursachen, denn erstens därfte die Lotleine schneller auslaufen als das Schiff von den Wellen gehoben wird, zweitens dirfte eine durch den Seegang verursachte Hebung von 5 m nur bei so starken Stärmen vorkommen, dass hydrographische Untersuchungen nicht mehr aus- föhrbar sind. Ubrigens sind viele hydrographische Fligel in der Weise stellbar, dass die zum Auslösen des Verschlusses nötige Einholungsstrecke zwischen ziemlich weiten Grenzen variiert werden kann. Der von mir konstruierte Thermometerwasserschöpfer ist durch Verschieben des Ringes a in dieser Beziehung leicht einzustellen.

Die Länge des Weges, den der Apparat heraufzuziehen ist, ehe er den Verschluss auslöst, ist jedoch nicht ganz konstant, sondern von der Geschwindigkeit des Auf- windens abhängig, wie aus folgenden Erwägungen hervorgeht. Die Zahl (n) der Um- drehungen, die ein durch das Wasser gezogener Flägel in der Zeiteinheit macht, ist nicht der Geschwindigkeit (v) vollkommen proportional, wie folgende Gleichung beweist, in velcher a und b zwei Konstanten sind:

v=a+bn

a bezeichnet hier die kleinste Geschwindigkeit, die nötig ist, um den Fligel in Be- wegung zu setzen. In Ubereinstimmung mit dieser Gleichung finden wir die Weg- länge L, die der Flägel nach N Umdrehungen in der Zeit t gemacht hat durch eine Formel

L=at+bN

Wir sehen, dass das erste Glied der Zeit proportional, das zweite aber von der Zeit und also auch von der Geschwindigkeit unabhängig ist. Wenn wir die Wirkung des Frläigels von der Geschwindigkeit des Aufwindens möglichst unabhängig machen wollen, missen wir uns bestreben, die Konstante a, d. h. die Friktion des Propellers, mög-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o |. 19

lichst gering zu machen. Ich stelle im folgenden einige konkrete Beispiele zusammen, um die Sache besser zu veranschaulichen. Es bedeuten, wie im vorigen:

a die geringste Geschwindigkeit, bei der sich der Flägel dreht;

b eine andere Konstante, die in sämtlichen Beispielen = 0,5 ist;

v die Geschwindigkeit des Aufwindens in m pro Sekunde;

L die Weglänge in m, die der Apparat durch das Wasser gezogen werden muss, um zehn Umdrehungen des Fligels zu bewirken. N ist also in diesen Beispielen kon- stant und = 10 angenommen.

a b Vv L 0,1 0,5 0,5 6,25 0,1 »> 1 5,56 0,1 » 1,5 5,36 0,1 » 2 5,26 0,4 » 0,5 25,00 0,4 » 1 8,32 Os 156 6,81 0,4 » 2 6,24

Es geht aus der Tabelle hervor, dass, wenn die Geschwindigkeit des Aufwin- dens die Konstante a nur wenig ubertrifft, der Wert von L sehr unbestimmt ist und der Fligelverschluss also unsicher funktioniert. Fir ein gutes Funktionieren ist es offenbar erforderlich, dass die Geschwindigkeit des Aufwindens wenigstens doppelt, am liebsten dreimal so gross ist, wie die geringste den Fligel in Bewegung setzende Geschwindigkeit.

Zweifellos sind die Propeller der meisten hydrographischen Apparate allzu un- empfindlich, und die Resultate, die sie bei verhältnismässig langsam gehenden Dampft- windemaschinen geben, werden deshalb ungenau. Man darf aber deswegen die Methode doch nicht als an und fär sich unbrauchbar oder unwissenschaftlich verwerfen. Nachdem nun einmal die Aufmerksamkeit auf die nötigen Vorsichtsmassregeln gelenkt worden ist, darf man wohl bessere Resultate erwarten. För geringe Tiefen sind zwar die von ARWIDSON, KNIPOWITSCH u. a. vorgeschlagenen Anordnungen mit fallendem Lot in den meisten Beziehungen besser, aber fär die grossen Meerestiefen sind die mit Flägelverschlässen versehenen Apparate wohl unersetzlich. Diese geben zwar im allgemeinen nicht so genaue Resultate wie die Apparate mit fallendem Lot, der Un- terschied därfte indessen bei den Arbeiten in offener See ohne wesentliche Bedeutung sein, da doch der Seegang unter allen Umständen ein ganz genaues Resultat unmöglich macht, denn die Tiefe, bei welcher der Wasserschöpfer sich schliesst, muss selbstver- ständlich von der Lage des NSchiffes auf den Wellen irgendwie abhängig sein. Um ein möglichst gutes Resultat mit dem Propellerverschluss zu bekommen, muss man aber darauf acht geben, dass der Flägel leichtbeweglich ist und die Dampfwinde die Leine mit genägender Geschwindigkeit aufwindet.

Unter den mit Flägelverschluss versehenen hydrographischen Apparaten, die ich kenne, gibt es nur einen, dessen Fligel leicht genug geht. Es ist dies EKMANS Tief-

20 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

wasserschöpfer, Modell No 4.' PETTERSSONS Wasserschöpfer von dem Modell, das wir benutzten, hatte dagegen eine so unempfindliche Flägelschraube, dass ich auf die Benutzung desselben verzichten musste, da zudem unsere Dampfwinde sehr langsam arbeitete. Auch die Umkehrapparate von MAGNAGHI, wie sie för die Um- kehrthermometer sowohl von NEGRETTI & ZAMBRA als von KNUDSEN hergestellt wer- den, haben allzu träge Propeller, und ich muss sogar gestehen, dass der Fliägel der von mir selbst konstruierten Thermometerwasserschöpfer nicht empfindlich genug war.

Durch einige kleine Verbesserungen könnte der Fliägel des Thermometerwasser- schöpfers empfindlicher gemacht werden, ohne dass im tbrigen die Konstruktion we- sentlich verändert wärde. FErstens könnten die Propellerflägel etwas grösser sein, besonders wenn der Abstand zwischen B und C etwas vergrössert wärde, zweitens könnte die Reibung zwischen Hebel h und Achse I (siehe Fig. 3 und 5, Seite 11) durch Verlegung der Drehungsachse des Hebels in der von den Fig. 6 und 7 ange- deuteten Weise beträchtlich vermindert werden.

! Vergl. Seite 7.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o l. 21

Untersuchung der Wasserproben.

Die chemische Untersuchung der Wasserproben erlaubte die Zeit nicht an Bord selbst zu bewerkstelligen. Fär die Bestimmung des Salzgehaltes wurde deshalb eine hinreichende Menge von jeder Probe in gut verschlossenen Flaschen aufbewahrt. Kurz nach der Räckkehr der Expedition bestimmte Fräulein MARIA KINBERG im chemischen Laboratorium der hiesigen Universität den Chlorgehalt sowohl dieser als auch der von den norwegischen Eismeerfahrern gesammelten Wasserproben. Diese Bestimmungen fanden genau nach den titrimetrischen Methoden statt, die PETTERSSON ' im letzten Jahrzehnt bei seinen hydrographischen Arbeiten angewandt hat und die mit den von mir vor mehr als zwanzig Jahren benutzten beinahe tbereinstimmen. Aus den Chlorgehalten berechnete Fräulein KINBERG die Salzgehalte mit Hilfe des Faktors 1,809. Die Chlorgehalte und Salzgehalte sind in den Tabellen auf den Seiten 26—32 zusammengestellt. Fär die Stationen, aus denen Serien der Temperatur und des Salzgehaltes (Tabelle Seite 36—39) vorliegen, fähre ich auch die mittelst KNUDSENS? Tabellen berechneten spezifiscehen Gewichte der Wasserproben bei ihren eigenen Tem- peraturen an.

! Zur Methodik der hydrographischen Forschung. Annalen der Hydrographie und Maritimen Meteorologie, Aug. 1598, Seite 4 des Separats. > Hydrographical Tables, Copenhagen 1901.

LS

LES

A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 15958.

Zustand der Meeresoberfläche.

Unser Material von Beobachtungen uber Temperatur und Salzgehalt der Meeres- oberfläche ist ziemlich gross, weil dieselben die Fahrt des Schiffes nicht aufzuhalten brauchten und wir auch Beiträge von einigen norwegischen Eismeerfahrern bekamen. Nach allen diesen in den Tabellen auf den Seiten 26—32 zusammengestellten Beob- achtungen habe ich eine Karte (Taf. 2) des Zustandes der Oberfläche der untersuchten Meere konstruiert. Leider sind unsere Beobachtungen uber das Oberflächenwasser naturlich nicht gleichzeitig, sondern uber die ganze Zeit unserer Reise verteilt gewesen. Um nicht ein zeitlich allzu heterogenes Material zusammenzufihren, habe ich des- wegen fär die Konstruktion der Karte hauptsächlich nur die in der Zeit vom 1. Juli —6. Sept., d. h. im arktischen Sommer gemachten Beobachtungen benutzt. Beson- ders war dies in Bezug auf die Temperatur notwendig, da dieselbe ja im Laufe des Sommers eine bedeutende Veränderung erleidet. Röcksichtlich der Salzgehalte war es weniger wichtig, und ich habe deshalb auch die auf die im Juni von Kapitän KRAMER gesammelten Wasserproben gegrindeten Bestimmungen fär die Karte mit- benutzt. Hierdurch habe ich, hoffentlich ohne erhebliche Fehler zu begehen, unsere Karte des Salzgehaltes der Meeresoberfläche bis zur Suädgrenze der Grönland See aus- dehnen können.

Es fehlt nicht an älteren kartographischen Darstellungen des Salzgehaltes der Oberfläche des Eismeeres nördlich von Europa. Die älteste därfte wohl diejenige von TORNÖE"”" sein, die auf Grund der Untersuchungen der norwegischen Nordmeer-Expedi- tion von 1878 gemacht worden ist. Die Karte von TORNÖE umfasst besonders die Ge- genden westlich und sädwestlich von Spitzbergen, dagegen fehlen alle Angaben uber die Verhältnisse nördlich und östlich von diesem Lande. Eine vollständige Ubersichts- karte des ganzen nördlichen Eismeeres, an der fär die Monate Juli und August die Verteilung der Temperatur und des Salzgehaltes in kleinem Massstab wiedergegeben wird, gibt NANSEN” in seinem Werke »The Oceanographie of the North Polar Basin». För August 1896 hat O. PETTERSSON” eine Karte des nordatlantisehen Ozeans und

! The Norwegian North-Atlantic Expedition 1876—1878. Chemistry, Map Nr 3.

> The Norwegian North-Polar Expedition 1893—1896. Vol. IV PI. 1.

> Die hydrographischen Untersuchungen des Nordatlantischen Ozeans in den Jahren 1895 manns Mitteilungen etc. Bd 46, 1900, Taft. 2.

1896. Peter-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:o |. 20

der angrenzenden Teile des Eismeeres veröffentlicht, auf der nebst anderen hydrogra- phischen Daten auch die Temperatur und der BSaizgehalt des Oberflächenwassers dargestellt sind. Endlich sind die von den russiscehen Forschern BrREITFUSsS' und KNIPOWITSCH” zusammengestellten Strömungskarten zu erwähnen, welche die kalten und warmen Strömungen hauptsächlich der Barentz See darstellen. Obegleich diese Karten die Temperatur und den HSalzgehalt nicht direkt angeben, hat doch meine Karte mit den ihrigen viel gemeinsames.

Da so viele ältere kartographische Darstellungen ungefähr denselben Stoff behan- deln wie meine hier beigefäugte Karte des Salzgehaltes und der Temperatur des Ober- flächenwassers, kann dieselbe selbstverständlich in den grossen Zugen kaum viel Neues darbieten, wenn auch in den Details grössere oder geringere Abweichungen vorliegen. Diese haben ihren Grund teils in dem vollständigeren Material, da wohl niemand fräher eine so grosse Menge Oberflächenproben aus der betreffenden Meeresgegend zur Verfuägung gehabt hat, teils in den jährlichen Schwankungen des hydrographischen Zustandes.. Wenn ich nun aber die auffallendsten Zuäge des hydrographischen Zustandes der Meeresoberfläche im Sommer 1898 hier bespreche, so geschieht es ohne Anspruch darauf, in allen Einzelnheiten etwas Neues zu sagen.

Alles mehr als 35 ”/w Salz enthaltende Wasser dirfte wohl als Golfstrom wasser betrachtet werden können. Wir sehen, dass das so beschaffene Wasser innerhalb der Grenzen unserer Karte eine ausgedehnte Fläche bildet, för die nicht nur ein hoher Salzgehalt, sondern auch eine ziemlich hohe Temperatur charakteristisch ist. Dass dieses Wasser ein Ausläufer des Golfstromes ist, unterliegt keinem Zweifel, und es wird auch von allen fräöheren Forschern so aufgefasst.

Sudwestlich von Beeren Eiland spaltet sich dieser warme Strom in zwei Arme: den Murmanschen Strom und den Westspitzbergischen Strom. Ersterer teilt sich gleich westlich von unserem Untersuchungsgebiet nach den Angaben der russischen Hydro- graphen in vier Arme, die jedoch in unseren Beobachtungsreihen kaum zu spären sind. Der nördliche Arm des Golfstromes sendet, wie die russischen Forscher nach- gewiesen haben, einen Zweig nach den Storfjord hin, wie sehr deutlich aus dem Verlauf der Isothermen hervorgeht. Im Norden läuft das warme und salzhaltige Wasser in eine scharfe Spitze aus, die eine recht grosse Intensität der Strömung andeutet. Mög- licherweise hat die Oberfläche des Golfstromes auch im Westen einige Ausläufer; dariäber geben unsere in diesem Meere nur sehr spärlichen Daten jedoch keinen sicheren Aufschluss. Mehrere von uns ausgeworfene Flaschenposten” deuten aber darauf.

Das Wasser des Golfstromes wird aus verschiedenen Ursachen verdinnt. An der norwegischen Kiste mischt es sich mit den Flässen von dem skandi- navischen Kontinent. Dieses kontinentale Mischwasser der norwegischen Käste hat einen zwischen etwa 34,5 und 35,0 ”/,, schwankenden Salzgehalt und wenigstens im Sommer eine etwas höhere Temperatur als das reine Golfstromwasser auf dem- selben Breitengrad. Gegen das Polarwasser ist die Golfstromfläche ebenfalls durch

! Ozeanographische Studien äber das Barents-Meer. Petermanns Mitteil. Bd 50, 1904, Taf. 3. > Hydrologische Untersuchungen im Europäischen Eismeer. Ann. d. Hydr. Bd 33, 1905, Taf. 0. 3 Vergl. weiter unten.

24 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

einen Saum von Mischwasser abgegrenzt, der aber eine niedrigere Temperatur als sie hat.” Die Breite dieses Saumes ist sehr verschieden; wo die Strömungen energisch sind, wie an der Westkiste von Spitzbergen, da ist das Ubergangsgebiet schmal. HFEinige aus- gedehnte Flächen von 34 '/.. Salzwasser sind vielleicht in der Weise entstanden, dass die obersten Schichten schlechthin von den im hohen Norden durch keine bedeutende Verdunstung kompensierten atmosphärischen Niederschlägen verdinnt werden. Diese Hypothese wäre wohl bei der ausgedehnten Fläche des 34 '/,.-Wassers im Westen von Prince Charles Foreland recht annehmbar.

Im Nordwesten der Nordwestspitze von Spitzbergen ist bei mehreren Gelegen- heiten ein kleines Gebiet von verhältnismässig hohem Salzgehalt angetroffen worden. ToRNÖRr ” hat diesen Flecken in seine Karte des Salzgehaltes des europäischen Nord- meeres eingetragen, und PETTERSSON” hat denselben in den von ARRHENIUS im ÅAu- gust 1896 ausgefährten hydrographischen Arbeiten westlich von der Amsterdaminsel wiedergefunden.

Wie meine Karte zeigt, herrschten im Sommer 1898 dieselben Verhältnisse. Auch damals befand sich an der Nordwestecke von Spitzbergen ein kleines Gebiet nicht nur salzhaltigeren sondern auch wärmeren Wassers, das an der Oberfläche durchaus von dem westspitzbergischen Golfstrom durch verduännteres und kälteres Wasser getrennt zu sein schien. Unsere Untersuchungen konnten sich aber weiter nach Nordosten erstrecken als die von TORNÖE und ÅRRHENIUS, da wir ja die ganze spitzbergische Inselgruppe umsegelten. Wie aus meiner Karte ersichtlich ist, setzte sich das kleine, verhältnismässig stark salzhaltige und warme Gebiet aus der Nordwestspitze von Spitzbergen ununterbrochen längs der Nordkäste bis in die Nähe von Karl XII:s ö fort, d. h. bis etwa 25” östl. Länge und selbst in die Hinloopen Straat scheint ein langer Arm desselben hineingetreten zu sein, wie aus der von Kapitän KJELDSEN genommenen Wasserprobe No 10 hervorgeht, die einen Salzgehalt von 34,16 und eine Temperatur von + 3,2” hatte.

Nach PETTERSSONS Auffassung sollte die kleine Fläche stärkeren Salzgehaltes bei der Nordwestspitze von Spitzbergen an der Oberfläche nicht mit den salzreichen Gewässern sädwestlich von NSpitzbergen zusammenhängen, dagegen sollten tiefere Schichten eine derartige Verbindung vermitteln, d. h. der an der Westkäste von Spitz- bergen nach Norden unter der Oberfläche fliessende Arm des Golfstromes sollte im Westen von Amsterdam HFEiland aus der Tiefe zum Meeresspiegel emporsteigen, um bald wieder unterzutauchen.

Unsere Beobachtungen bestätigen im grossen und ganzen PETTERSSONS Auffassung. Doch waren im Sommer 1898 die hydrographischen Verhältnisse insofern noch auf- fallender, als dieser im hohen Norden emportauchende Zweig des Golfstromes sich weit nach Osten verbreitete.

1 The norwegian North-Atlantic Expedition 1876—1878, Chemistry, Seite 68.

> sEbenda,,; Iaf. 1.

3 Die hydrographischen Untersuchungen des Nordatlantischen Ozeans in den Jahren 1895—18S96. Peterm. Mitt. Bd 46, 1900, S. 32.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o ll. 25

Nach einer Angabe von KNIPOWITSCH soll auch im Sommer 1899 Golfstrom- wasser ziemlich weit im Osten, an der Nordkäste von Spitzbergen, angetroffen worden sein. '

Das in dem Kartengebiet vorkommende Wasser von geringerem BNalzgehalt als 34,0 ”/io ist Polarstromwasser oder Fjordwasser, von denen das letztere jedoch eine ganz untergeordnete Rolle spielt. Wenn wir aus der Verbreitung des Polarstrom- wassers Nchlussfolgerungen iber die Polarströmungen ziehen diärfen, so wärden dies etwa folgende sein:

Das Meer östlich und nordöstlich von Spitzbergen ist an der Oberfläche von Polarwasser bedeckt, das zwei kalte Ströme gegen Siäden zu entsenden scheint. Der eine geht sädlich von Hopen Eiland in der Richtung auf Beeren Eiland, der andere folgt dem Sädufer von Edges Land, fällt den Storfjord, passiert das Sud Kap und zwängt sich dann zwischen den Westspitzbergischen Golfstrom und die Westkäste von Spitzbergen.

Der mächtige Polarstrom, der zwischen Spitzbergen und Grönland hervorbricht und den Eismassen des Nordpolarmeeres ihren wichtigsten Ausweg nach Säden bereitet, begrenzt unser Untersuchungsgebiet im Westen und Nordwesten. Wie andere grosse Meeresströme entsendet auch dieser jedenfalls mehrere, wahrscheinlich aber von Zeit zu Zeit schwankende Zweige nach verschiedenen Richtungen. Die Ströme an der Ostkiste von Grönland und östlich von Island sind schon längst bekannt und fallen ausserhalb des Rahmens unserer Karte. Die eigentuämliche Begrenzung des Polar- stromwassers deutet aber auf mehrere andere, wohl meist schwächere Zweige, die sich uber das Atlantiscehe Wasser verbreiten. Nach der Grenzlinie könnte man geneigt sein, einen Stromzweig in etwa 76” n. Br. und 5” w. L., einen zweiten in etwa 77” n. Br. und 0? L. und endlich einen dritten in etwa 79'/-” n. Br. und 5? ö. L. anzunehmen. Dieser letzte Zweig wärde derjenige sein, der die kleine Fläche von salzreichem Wasser an Amsterdam Eiland von dem Golfstromwasser im Suden trennt. In seinem Auf- treten scheint dieser Polarstromzweig eine gewisse Ähnlichkeit mit dem ostisländischen Polarstrom zu zeigen.

! Hydrologische Untersuchungen im Europäischen Eismeer, Ann. d. Hydr. Bd 33, 1905, Seite 204 u. 290.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 1. 4

26

A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Tabellen uber die Temperatur und den Salzgehalt der Meeres- oberfläche.

I No |

1 M »

301

ND

Tag

ai 26

31

14

Uhr

p.: m.

1

12

| N. Breite

HT? 47 Ffa | 58 41 | 577-157 57 54 | 57 54 | 57 42 | 57 50 [SSE | F5s1kS 158 12 | 58 14 | 58 4l 59 3 59 24 59 47 | 60 13 60 51 | 61 15 GL 20 62 3 | 62 24 ING 2NEAN | 63 13 635-321] 63 52 64 13 64 30 64 45 65 19 65 34 |

Die Oberflächenproben finden sich nur in der Tabelle auf den Seiten 36—39.

Wasserproben der Expedition.”!

Länge

von

Greenwich

10? 45 9 55 912 UND 6 152 6 37 (0 (37 0) 5 45 HL 5 10 4 40 4 34 4 32 4 30 4 29 4 24 4 40 4 30 4 20 4 20 4 30 50 5 15 5 40 (Fa 6 31 6 55 7 34 8 20 8 45

(0)

»

Temp.

tt tt ttt tt tt ft

+

8,3 8,17 9,3 9,4 8,47 :5d 8,70

F8;12

8,70 8,56 8,20 8,45 8,30

8,70 |

F 8,89

8,35 8,07 8,05 7,05

1,23

7,04 |

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8,27 |

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28 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o. 29

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30 " AA. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

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US ER 19! 7 pm. 72 44 | 12 0 | II 0,6. | + 0,5 | 17,31 | 30,64 | Nahe am Treibeisrande. 14 | 20 Lr Risk LON Og SR -E0,5k ur 1018 | —0,3 | 18,97 | 33,49 | Im Treibeise

15 22.0 780) 8 OR UD 0 KRA | BS |

16 | 24 | 8 JR LSE dr 253 = 08 + 2,0 19525 33,97 | Am Treibeisrande.

Lz EI 27 (0 75 35 | 8 5 + 2,2.) —03 | +19 |: 18,94 | 33,44 | Im Treibeise.

18 | Juli 2| 8 76 0/6 25» | + 15 | —05 |. +1L0 | 18,58. | 3282 |

19 495 | 75 30 5 I7 (EE 1,0 == 076144) 054) 18,56 | 32,79 | Nahe am Treibeisrande. 20 | | Ren 0 OR ER OSA | T9l0nL. | 33:56 |

21 | 8 pm) 76 15/| 2 0. x + L8 | — 04 + 1,4 | 19,03 33,59 | Etwa '/»! vom Treibeisrande 22 81 4 JOBS OOPS er + 0,2 | + 4,6 | 19,92 35,12 |

230) 2 OM FN SINON 12 Ofaiet30R er 0 | 11219 90,29 304

24 | 11 | O0-arm:) 79, 36 | 10 10721). Far 02 a 26 | 195 | 34,41

25 2 ESP. 80 0) IGT OL | +35 | 00 1+35 | 19,67 | 34,69

26 | 12 | 0 » IST 20 OE grEE 2 öl a 02 I + 2,3 | 19,06 33,64 In Hinloopen.

27 17| 6 > -|80 30120 10.2 | +36.,. 00 |. +36 | 18,52.) 3272

28 19] 5 am. 80 19/26 10>»| +01 | —0,9 | —08 | 1910 | 33,71

29 251 5,5p.m.| 80 43 125 20» + 1,0 | —0,6 | + 04 18,79 33,18

30 |Aug. 21 8 am.|80 0/29 0>»| +05 | —08 | —0;3 | 19,14 | 33,78

31 8 | 11,5 p.m.| 81 4 | 26 40 +0,5 | —0,8 | —0,3 | 18,21 | 32,18

32 12 | 0 pm. 79 12 22. 0 + 3,0 0.1 | +29 | 18,68 | 32,99

33 Go ND RT SA 0.0 | +34 | 18,65 | 32,94

Båsore | 8 p.mj| 78 35 |32 25 Sr == OR Sn TR ERIT RRRA

350 es 0 77 028 85) +25 | -—02.|). + 23 |.1922 333,90

36 17 | 0 a a 76) 30524 Ibi-krasl — 0,1 | + 3,0 19,42 34,26

37 | 0 P a 75.50) 24: 20») —+3,2 0,1 | 3,1 19,11 33,73

38 | 78. 2 | 75-32 | 28000» + 3,6 0,0 | +3,6 | 19,27. | 34,00

39 | » 181 4 am. 74 55 | 24: 20» I + 4,0 0; SI NEL960 34,57

40 | » | 0 pom.| 74 40 | 24-16 » uu + 6,0.) + 0,67 | 1+6,6 |, 19,93. | 135,13

ART EE VE RE le ÖJör dt 0,85] fina LIISA a 35:03

42 | » 19) 4 am. 73 42 | 24-41 > || + 73 | +L0 |. +83 | 119,90 |135,08

43 a 20, prm] 731-24 124 Oral + 74 Iofs: 1985 435,00

44 | 7 20) 0 arm. 73 107) 237 803 + 73 | + LO | +83 | 1980 | 34,91

45 | 8 | 7250 | 23 302) + 78 4 La | + 8,9 | 19,86 | 35,01

46 | » » | 3,5p.m. 71 10/23 0» | +8&r! +L2 | +93 | 19,63 | 34,62

4 er TIL 10:23, 27 +8,2 | +l2 | + 94 | 19,34 | 34,12

32 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

3. Wasserproben des Kapitäns J. Kjeldsen, Dampfbark Frithjof.

| | FR Chlor, | | NO Tag | Uhr IN. Breite | von | NER | Gramm | Salz ?/oo Bemerkungen | | Greenwich | | pro Liter | 1 | Avg. 13 | 8 pm. | 792 30"| 302 30' O | — 0,52 | 18,37 | 32,46 2 145 ES ESA nara SS = =0;3 8 CTRIS6 33,80 | Hvitön im NO in 4' Entfernung. 3 > 8 po om. — | — | —0,5 | 18,99 | 33,52 | Hvitön im SO in 4' Entfernung. | 4 15 | 0 a m. [80 45 | 30 50 > | +03 18,80 | 33,20 | 5 165) 3 81 0 382 20 I —L0 | 18,35 32,43 | 6 178 | 8030 | 27130 » | +10 | 19:10 | 3371 7 18 Ng | 80 36 | 26 40 » | —0,2 18,43 | 32,56 8 18. Lap. am. | Si vi) 26045 a 0 TD 3360 | 9 18 | 10 80 34 | 22-45 » | +22 | 19:50 | 3440 | | 10 IS | 79.30 | 19-50 » | +32 | 19,36 | 3416 | | 11 » 221 0 | 80 15 | 13 45 1130 Up Lisen rS4ras | 12 241] 8 am | IM 15) 13040 » (EE 30N Tsien | 34:60 13 25.) 0 pm. | 75 35T| T4EEN a IG ÖN Ro 35:06 | 14 » 26 | 0 74 28 | 14 39» | +44 | 19,02 | 3512 | 15 27 | 8 a m. | 72 45 | 18 20 » | +7,8 | 19,92 | 3512 16 281 4 lg BOR ST ESSB NÖT 34,88

4. Wasserproben des Kapitäns K. Johannesen, Jacht Avance.

= | I CHlor, | |

|A blesung| Korrek- |

| ERS en tion des | Temp a ; NO Tag Uhr N. Breite von FORER lönn | "| Gramm | Salz ?/oo| Bemerkungen | IA - a | Thermo-|Thermo- C. I 3 Greenwich | | Sr) Ipro Liter | | | meter | meters | | | | | | | I | | I |Juli 12 ETS SETOR F205550H07SFE25050) GHRNA + 3,4” | 18,58 32,82 EES >» 26 | = [ZE DO 20 FEEKO EN 0,0 | + 0,9 + 0,9 19,29 34,04 | 27). LL N-781 0: 255430 mA too Ia N-K3:e ND 18,80) | 3320 4 |Aug: 4) oo 78 -150L. SINN IFO 1 + lekte NESS | MSE ST = 77 20 | 24 40 1:51) ETS e-28 10 Lst SOS

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o l. 33

Die hydrographischen Verhältnisse der tieferen Schichten.

Im Anschluss an die jetzt gegebene Darstellung der Temperatur, des Salzgehaltes und der wahrscheinlichen Strömungen der Meeresoberfläche will ich hiermit versuchen, eine ähnliche NSchilderung der tieferen Schichten zu geben, soweit es unsere Unter- suchungen gestatten.'

Der Golfstromzweig zwischen Nordkap und Beeren Eiland besteht seiner ganzen Masse nach aus atlantiscehem Wasser, wenn wir von dem aus den norwegischen Fjorden stammenden Käistenwasser absehen. Das geht aus den an den Stationen B, C, D, V, X u. Y vorgenommenen Tiefwasseruntersuchungen durchaus deutlich hervor.

Die Expedition befuhr zweimal das Meer zwisechen Norwegen und Beeren Eiland, nämlich Anfang Juni und Anfang September. Die Route war zwar nicht beidemale ganz dieselbe, einige Stationen haben jedoch eine zur Längsachse des Golfstromes so analoge Lage, dass die hydrographischen Verhältnisse derselben wohl beinahe identisech gewesen wären, wenn nicht der Unterschied der Zeit hinzugekommen wäre. Ich stelle die an diesen Stationen gesammelten Beobachtungen hier unten zusammen, um den Einfluss der Jahreszeiten besser zu veranschaulichen.

| Station B Station Y Station D Station V | 9. Juni 1898 | 5. Sept. 1898 | 12. Juni 1898 | 4. Sept. 1898 | UOSTS ER | MSN NB TSG 2 NAD ABT: | MSK DNB | 209 45! östl. L. v. Gr. | 19” 32' östl. L. v. Gr. 23MEL öst va Or: 18” 27' östl. L. v. Gr. Tiefe | Temp. Salzgehalt | Temp. | Salzgehalt Tiefe Temp. Salzgehalt Temp. | Salzgehalt om + 7,4” | 34,76 ”/oo + 9,4? | 34,84 9/00 Om | +4,32 | 35,17 00) + 9,0? 35,05 ”/00 50 +57 | 3483 +79 | 3498 50 EM EA 35,12) FÖ 16:90 | 35k0R NA 100 = - I Organ) 352 100 ar CU = HN TNK 1500 TE I 5:5 135:05, | 20 = 200 I) +H29 355065, sr öre ler 352081) 200 TB. GR 300 + 2,3 : NOA SE 216 = = + 6,0 35,20 402 - SS RR 35,17 459 + 2,9 35,10

Aus diesem Vergleich geht unzweifelhaft hervor, dass im Laufe des Sommers nicht nur die Temperatur, sondern auch der Salzgehalt wenigstens in tieferen Schichten bedeutend gestiegen ist, was eine vergrösserte Wirksamkeit des Golfstromes andeutet.

! Betreffs der Versuchsdaten verweise ich auf die Tabelle auf den Seiten 36—39. K. Sv. Vet. Handl. Band 41. N:o 1.

[3]

34 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Der kalte Beeren Eiland-Strom, der säödlich von Hopen Eiland aus dem ost- spitzbergischen Polarmeer kommt und Beeren KEiland umschliesst, scheint in seinem suädwestlichen 'Teile mit der Begrenzung der Beeren Filand-Bank zusammenzufallen. Dieser Strom scheint deshalb kaum ber einer grösseren Tiefe aufzutreten. Wir be- kamen bloss eine Lotung in demselben, nämlich an der Station E, wo die Tiefe nur 80 m betrug. In allen Niveaus wurde nur Wasser von niedriger Temperatur und ziemlich geringem HNalzgehalt angetroffen, weshalb der Strom wohl als ein ziemlich homogener Polarstrom betrachtet werden kann.

Der andete aus dem ostspitzbergischen Polarmeer kommende Zweig, der den sädspitzbergischen Polarstrom bildet, scheint ebenfalls hauptsächlich an seichteres Wasser gebunden zu sein, denn die Senkung zwischen diesen beiden kalten Strö- mungen wird von einem Golfstromzweig gefillt, wie sowohl die Untersuchungen der Oberfläche als die der Station G beweisen, wo in allen Tiefen nur Temperaturen iber 0” gefunden wurden, obegleich die Gegend zwischen zwei kalte Strömungen einge- zwängt liegt. ;

In dem seichten Meere östlich von Spitzbergen wurde das Tiefwasser im ganzen nur dreimal untersucht, nämlich an den Stationen F, Q und R. In allen Schichten, mit Ausnahme der obersten, wurden nur Kältegrade beobachtet und keine sicheren Spuren untergetauchter Golfstromzweige gefunden.

Die Station H liegt an der Grenze des kalten Suädkapstromes und des west- spitzbergischen Golfstromarmes. Die oberen Schichten gehören offenbar zu jenem, die unteren zu diesem. ;

In dem westspitzbergischen warmen Strom wurden die tieferen Lagen zweimal untersucht, nämlich an den Stationen P und U. Aus den Daten der Tabelle Seite 38 findet man, dass das atlantische 'Tiefwasser bis zu etwa 600—700 m hinabreicht, unter welchem Niveau das polare Tiefwasser beginnt.

In dem kleinen, westlich von Amsterdam Eiland auftauchenden Golfstromgebiet erhielt ich nur eine Tiefwasserstation T. Wir finden hier ebenso hohe Salzgehalte, wie in weit sudlicheren, unzweifelhaften Golfstromzweigen, und Temperaturen, die ebenfalls auffallend hoch sind. Aus den Verzweigungen dieser kleinen Warmwasserfläche nörd- lich von Spitzbergen habe ich nur Oberflächenbeobachtungen, aber noch an der Station S, etwa '/. Breitengrad nördlich von der Nordkäste des spitzbergischen Nordost- landes, spären wir die Wirkungen der Warmwasserarea. Obgleich diese Station zwi- schen Treibeisfeldern lag, ist die Temperatur doch, abgesehen von den obersten Schichten, in Anbetracht der hohen nördlichen Lage (81” 14'), auffallend hoch, bis + 3,5” in 30 m Tiefe.

Während unsere Stationen fär Tiefwasseruntersuchungen im allgemeinen ziemlich vereinzelt liegen und deshalb wenig fär die Konstruktion hydrographischer Schnitte geeignet sind, bilden dagegen die Stationen I bis N eine einigermassen zusammen- hängende Reihe von Beobachtungen zwischen der Mändung des Ice sound und dem treibeisgefällten ostgrönländischen Polarstrom im Westen davon. Die Beobachtungen an diesen Stationen habe ich deshalb zu einem hydrographischen Durchschnitt zu-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANLDINGAR. - BAND 4l|. N:o |. 35

sammegestellt. Dieser ist in der Tafel 3 wiedergegeben. Uber die Konstruktion dieses Durchschnittes sei zunächst folgendes bemerkt.

Da die Stationen nicht in einer geraden ost-westlichen Linie liegen, habe ich sie auf einen gemeinsamen Breitengrad projiziert, und die x-Achse des Diagramms bedeutet deshalb schlechthin nur Längengrade, während die y-Achse die Tiefe wieder- giebt.. Die Station N ist durch einige aus der benachbarten Station O geholten An- gaben vervollständigt worden. Die in den tieferen Schichten gefundenen Salzgehalte zeigen so geringe Schwankungen unter oder tber 35,00 ”/v., dass dieser Wert hier wohl keine Grenze zwischen Wasserarten verschiedener Herkunft darstellt. Teils deswegen, teils auch weil die Differenzen meistens so gering sind, dass sie innerhalb der Ver- suchsfehler liegen, und die Grenze fär 33 "/.. also unter allen Umständen äusserst unsicher wäre, habe ich den Salzgehalt der tieferen Schichten nicht durch Farben bezeichnen wollen. Der Durchschnitt giebt zu folgenden Bemerkungen Veranlassung.

Auf dem Grunde der spitzbergischen Kistenbank ruht Golfstromwasser von etwa 3? Wärme und 35,1 ”/v Salz. Dariber kommen leichtere Wasserarten, die wenigstens zum Teil als Fjordwasser anzusehen sind, aber wegen ihres Zusammenhanges mit dem sädspitzbergischen Polarstrom und dem grossen Polarstromarm im Nordwesten von Prince Charles Foreland vielleicht auch zum Teil polarer Herkunft sein können.

Westlich von der Kästenbank sind die Verhältnisse etwas verwickelt, weil der Schnitt an der Station M einen von Suäden kommenden Ausläufer des grönländischen Polarstromes passiert. An dieser Station werden deshalb verduänntes Oberflächenwasser und in geringer Tiefe auch niedrige Temperaturen angetroffen. Jedoch kommen auch zwischen kältere Wasserschichten eingeschaltete Kerne von höheren Temperaturen vor. Zur Kontrolle wurden die Temperaturen in 50 und 500 m Tiefe zweimal bestimmt, und zwar mit gleichem Resultat. Auch ältere Beobachtungen haben bekanntlich ein solches fingerartiges Ineinandergreifen von kälteren und wärmeren Wasserschichten in den Grenzgebieten des Polarstromes ergeben.!

Die grossen Meerestiefen westlich von Spitzbergen haben eine Temperatur von etwa — 1,38”. Beinahe dieselbe Temperatur fand auch die norwegische Nordmeerex- pedition 1878, die in derselben Gegend zahlreiche Temperaturreihen aufnahm,” und wir diärfen wohl daraus schliessen, dass die Temperatur dieser Meerestiefen in den seitdem verflossenen zwanzig Jahren sich nicht merklich geändert hat. Der Salzgehalt dieses kalten Bodenwassers ist beinahe genau 35,00 ”/oo.

An den Stationen L, N und O sind die oberen Schichten gewiss als Ausläufer des Golfstromes zu betrachten. Gleich westlich von der Station N nimmt das verdunnte und kalte Wasser des Grönländischen Polarstromes seinen Anfang, wie die Beobachtungen an der Oberfläche beweisen.

+ Ein besonders eklatantes Beispiel för dieses Verhalten findet man in dem Durchschnitt H, Taf. 3, der Abhandlung: H. Mos, Die norwegische Nordmeer-Expedition. Petermanns Mittheilungen. Ergänzungsheft Nr 63. > Ebenda Durchschnitt C und D.

A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Tabelle der Lotungen und der vertikalen Reihen der Temperatur und des Salzgehaltes.

Tiefe

B = Bodenwasserschöpfer.

SOT | Tag | vnr IN. Breite| von före (Eda RR | FR | vå 8 | sö MEESE itt. I | Green- (Gran) | Probe ratur PEO Titer |o0 4 ZW schöpfer I | | wich | (m) | | | ” | T i ; A | Mai 27 | 2h p. m.] 57” 46'| 6” 0'01 260 | 0 | + 87? | 18,76 33,13 | 1,02572 | 1;02662 | | » | | ? | » » | » | 260 | +16;5 19,92 35,12 1,02759 1,02822 B B JunirId ls 70 51 |20 45 203 0 + 7,4 19571 34,76 1,02719 1,02793 | | 25 + 8,6 — Th 50 ROSA 19,75 34,83 1,02748 1,02799 P p > 150 | +5,5 | 19,88 | 35,05 | 1,02767 | 1,02816 P » | 200 + 5,2 19,92 35,12 1,02776 1,02822 C I Juni, 10:] 12 TART30 122 46 355 0 + 6,7 19,90 | 35,08 1,02754 1,02819 | | 50 + 5,4 19,93 | 35,13 1,02775 1,02823. | P u. Th | 100 | + 4,9 | 19,92 | 35,12 | 1,02780 | 1,02822 P | | 200 | + 4,3 | 19,88 | 35,05 | 1,02781 | 1,02816 Th 300 | +3,9 = 19,89 | 35,06 | 1,02786 | 1,02817 P os 350 | +4,1 | 19,91 | 35,10 | 1,02788 | 1,02821 B fo Juni 129 am. 73-27-23 1 460 0 + 4,3 19,95 | 35,17 | 1,02792 | 1,02827 | » 50 + 4,1 19,92 | 35,12 | 1,02789 | 1,02822 Th 5 | 100110 Fu | — , 200 + 2,9 19,89 | 35,06 | 1,02796 | 1,02817 Th | » 300 + 2,3 = > 459 SE 19,91 35,10 | 1,02800 | 1,02821 B E | Juni 21 |11 75 49 |24 25 »| 80 0 | +0,5 | 19,35 | 34,14 | 102741 | 1,02744 | | > SS tä 25 | —10 | 19,42 | 84,26 | 1,02757 | 1,02753 Th | > äl , 50 1053 | 19,49 34,38 | 1,02764 1,02763 Th > > 7 » | » 79 — 1,2 | 19:49 34,38 1,02768 1,02763 B F Juni 23 | 9 T1 25 127 30 160 0 03 18,70 33,02 |- 1,02654 1,02653 | » EE RO EST Sa ASS | Lo2672 | 1,02668 | Th | » | » » IE 30 | —L7 19,21 33,90 | 1,02730 | 1,02724 E re | ? ) | 50. | —L7 | 19,37 | 34,17 | 1,02752 | 1,02746 Th » » p 100 | -—0,8 | 19,49 | 34,38 | 1,02767 | 1,02763 E 160 — 1,5 | 19,86 | 35,01 1,02820 | 1,02814 B P = PeEttERSSONs Wasserschöpfer; E = EKMANS Wasserschöpfer; Th = Thermometerwasserschöpfer:

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o ll. 37 | | 3 | | mi | | Starion | Tag — Uhr ÖN. Breite| von [ed der | RAT Gram | Salz Sy Spell |AVaesere | Litt. | | | ENORE | (Gå) Probe | ratur pro Liter | |oo 4 4 schöpfer | | | wich | | (m) | | | | RM SPSS | El | | | G Juni 24 | 9h p. m.| 76” 40! | 23 12:01 127 0 + 2,3” | 19,32 | 34,09 | 1,02724 | 1,02739 | > | » I » | > 20 + 1,3 19,35 34,14 | 1,02736 | 1,02744 Th | » | » ) 50 052 19:51 34,41 1,02763 1,02764 Th | 100 | +L3 | 19,63 | 34,62 | 1,02774 | 1,02782 E | > > ) » » 127 + 17 19,82 34,94 1,02797 1,02808 B | H |Juni 26 10a m.. 76 46 15 22» 210 0 + Lo | 19.32 | 34,09 | 1,02733 | 1,02739 > > je ÄN b 20 | —0,3 |: 19,38 | 34,19 | 1,02749 | 1,02748 E lEen » > 50 | +25' | 19,81 | 34,93 | 1,02789 | 1,02807 |. Th » » 100 + 2,9 19,87 35,03 1,02794 1,02815 Th 5 5 150 | +2,9 | 19,88 | 35,05 | 1,02795 | 1,02816 | =E » » a , > 210 [ca 3,0 19,92 35,12 1,02800 | 1,02822 B » > | Mäöndung a. Eisfjords » | | | I Juli 24 | 10 > 7840.55) 13: 155 405 0 | + 5,1 18,26 32,27 1,02553 | 1,02593 2 » » ) 50 + 2,2 19,44 34,29 1,02740 1,02755 Eh » » 100 + 2,6 Sell BED ; 200 | + 3,7 19,82 | 34,94 | 1,02779 | 1,02808 E » a > 300 | + 3,8 | 19,85 35,00 | 102783 | 1,02813 Th » » » » 405 + 3,2 19,91 35,10 1,02797 1,02821 B | K | Juli24 | 5pm| 784411 375: | 240 0 | +5,5 | 17,91 | 3,67 | 1,02501 | 1,02545 J » 50 + 3,2 19,74 34,81 1,02774 1,02798 Th > » p p 100 Fk3,3 19,91 35,10 1,02796 1,02821 Th PE » ? 200 | +32 | 19,90: | 35,08 | 1,02795 | 1,02819 E » | » » » 240 + 3,3 19,91 35,10 | 1,02796: | 1,02821 B TT ö Juhs25 010» 78 19.8 41 2700 0 + 5,5 19,80 34,91 1,02757 1,02806 | | » » » 50 + 3,9 19,87 35,03 | 1,02785 | 1,02815 Th 100 + 2,7 19,85 35,00 1,02794 1,02813 E | > | » 500 + 1,8 19,90 35,08 1,02807 | 1,02819 Th ” | > > 1000 — 0,2 19,86 35,01 1,02815 | 1,02814 E | » D 2700 — 1,2 19;87 | 35,03 1,02820 1,02815 B M | Juli 26 9 139 I ARN: 3160 0 + 3,9 19,04 33,61 1,02672 1,02701 » | 25 + 3,1 19,53 34,45 1,02746 1,02768 Th sä | > 50 — 0,2 19,72 | 34,77 | 1,02795 | 1,02794 E » | 100 = 19,76 34,84 = 1,02800 » I » 200 + 0,7” | 19,84 34,98 1,02808 | 1,02812 Th » a 500 —:0;5 19,82 34,94 1,02810 — 1,02808 E » 1000 + 0,6 19,82 34,94 1,02804 1,02808 Th 2000 — 0,9 19,82 34,94 1,02812 1,02808 E , 3160 — 19,85 35,01 1,02820! | 1,02814 B N | Juli 28 | 8 77 52.) 3 5 W| 2750 0 | +3,6 | 19,52 | 34,43 | 1,02739 | 1,02767 | » » 25 + 2,8 19,73 34,79 1,02776 1,02796 Th > | , 100 = | 19:90:35 35,08 = 1,02819 | Th / , 500 + 1,0 — = — — » | » 1000 — 0,4 19,87 35,03 1,02817 1,02815 E » | 2750 =S 19,87 35,03 1,02821 1,02815 B

! Bei der Annahme einer Temperatur von — 1,37.

38

Station Litt.

A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Länge de z NERE von Tag | Uhr [5 Breite GUL wich

Tiefe des|

| Meeres |

(m)

S

Wasser- schöpfer

| | | . | | | | |

Juli 29 Oh pm. 78? 13 2” 58! W

d » ”

Aug. I 1 > , » 2 » » » » Siädl. vom Bremersunde Aug. 8 8 784211 27 180 » » » I An d. Sädwestseite | v. Giles Land | Aug. 19 10 a.m. 80 5131 21 | » » » » | Aug. 20 | 11p.m 81 14 |22 50 » » » » Aug. 27 | 11 » 79:58 | 9 35» » » | »” ”» » » » » »” » Sept. I Os 75 50 (15 25 » » » » »” » »”» » | I

”» » I » »” Sept. 4 | ll a.m. 73 PE » » » » » I , »

D > | » »

2690

76 36 12 13.0 1770

Uk Chlor, | der Tempe- Graa Salz FI ratur PEO oo | |

0 + 3.1” | 19716 33,81 25 + 2,9 19,61 34,59 50 + 2,1 | 19,83 34,96 100 | +1,9 | 19,90 35,08 500 + 1,1 19,90 35,08 2000 —13 19;85 35,00 2690 = HR = — 0 IL 19595 35,17

25 + 6,0 19,95 35,17 50 ar Gl 19,96 35,18 100 ar OK 19,91 35,10 500 + 2,7 19,94 35,15 1000 01610 |1EL9590 35,08 1770 | —11 | 1987 | 35,03

|

0 ar Il 18,66 32,96 25 + 0,2 18,83 33,25 60 | —1,3 | 19,26 | 33,99 102 —1;3 | 19,40 34,22 0 =0;3 19:13 33,76 44 — 074 | 19,31 34,07 0 + 0,1 18,42 32,55 10 + 2,0 18,96 33,46 30 + 3,5 19,54 34,47 50 | + 3,1 19,74 34,81 10085 EES 19,75 34,83 150 | +22 | 19,78 | 34,88 0 + 4,6 19,61 34,59

20 + 5,0: | 19;68 34,71 45 +5,2. | 19595 35,17 100 | +39 | 19,95 | 35,17 200 + 3,2 19,95 35 AST Sä I ERA SA +57 | 19,83 | 34.96 25 + 5,7 19,85 35,00 50 | + 6,6 19,86 35,01 1007 | + 4,3 19,93 35,13 200 +/3;5 19,90 35,08 350 + 2,9 19,96 35,18 0 + 9,0 | 19,88 25,05 25 + 857 19,88 35,05 50 + 6,9 | 19,91 35,10 100 + 5,9 19,96 35,18 200 + 5,2 | 19,97 35,20 300 + 4,9 19,96 35,18

1,02695 1,02759 1,02795 1,02807 1,02812 1,02819 1,02756 1,02771 1,02783 1,02791 1,02806 1,02822 1,02820

1,02639 1,02671 1,02737 1,02754

1,02714 1.02740 1,02614 1,02675 1,02744

-1,02775

1,02786 1,02788 1,02742 1,02747 1,02782 1,02796 1,02803 1,02811 1,02758 1,02761 1,02751 1,02788 1,02792 1,02807 1,02717 1,02722 1,02753 1,02774 1,02783 1,02786

1,02717 1,02780 1,02809 1,02819 1,02819 1,02813 1,02827 1,02827 1,02828 1,02821 1,02825 1,02819 1,02815

1,02649 1,02672 1,02732 1;02749

1,02713 1,02738 1,02615 1,02688 1,02770 1,02798 1,02799 1,02803 1,02780 1,02790 1,02827 1,02827 1,02827 1,02822 1,02809 1,02813 1,02814 1,02823 1,02819 1,02828 1,02816 1,02816 1,02821 1,02828 1,02829 1,02828

Th

Th

Th

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o |. 39 RN ST TN RT SN RS EE RSS | | Station Tag | Uhr N. Breite son FR der | SES | | Som S É S Ö | NVassera| Litt. | | Green RN) Probe | ratur Rote oo 4 4 | schöpfer | | wich | (m) | | Vv Sept. 4 |11h a m.| (73? 5' [187 27! 0 | 403 350 | +4,8” | 19,93 | 35,13 | 1,02782 | 1,02823 EET > ARN | | 402 | +22 | 19,95 | 35,17 | 1,02812 | 1,02827 B xX Sept. 5 | 10 > | 71 50 19 2») 235 0 + 9,2 19,81 34,93 | 1,02705 | 1,02807 | 25 + 9,1 19,81 34,93 1,02707 1,02807 Th | 50 | +7,1 | 19,81 | 34.93 | 1,02737 | 1,02807 E p 100 + 6,6 19,98 35,22 | 1,02766 | 1,02830 Th I » 200 + 5,7 19,96 35,18 | 1,02776 | 1,02828 E P ? | | » » | 235 + 5,6 = — — — NM Septs 5 | 7p.ml 71 19 119-32->' 217 0 ar Bl 19,76 34,84 1,02694 1,02799 | 50 + 7,9 19,84 34,98 | 1,02730 | 1,02812 anlet 100 + 6,7 19,92 35,12 | 1,02757 | 1,02822 E g 216 + 6,0 19,97 35,20 1,02773 1,02829 B

40 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Die Tiefe der sog. Schwedischen Tiefe.

a

Die grossen Tiefen nördlich und westlich von Spitzbergen wurden von der schwedischen Polarexpedition von 1868 entdeckt. Die grösste fand sie in 78? 26' n. Br. und 2” 17 w. L. von Gr.; sie sollte 2650 Faden = 4720 m" betragen. Auf allen älteren Tiefenkarten ist deshalb an dieser Stelle eine tiefe Senkung des Meeresbodens angegeben.

Die schwedische Polarexpedition von 1898 war fär die hydrographische Unter- suchung dieser beträchtlichen Meerestiefe speziell ausgeriästet; und zu diesem Zweck hatten wir uns die 5400 m lange Lotleine verschafft. Mit einer gewissen Spannung nahten wir uns dem interessanten Meere, das wir am 28. Juli an der Station N erreicht zu haben glaubten. Ich fand hier aber eine Tiefe von nur 2743 m. Unsere erste Vermutung war nun die, dass unsere geographische Lage eine andere als die berechnete sei, dass sich also wegen Stromversetzung u.s. w. ein grösserer Fehler in unser Besteck eingeschlichen hätte, was nicht unwahrscheinlich war, da wir wegen nebeligen Wetters keine astro- nomischen Ortsbestimmungen hatten machen können, seitdem wir in der Nacht vom 24.—25. Juli Prince Charles Foreland verlassen hatten. Am folgenden Tage, dem 29. Juli konnte aber eine astronomische Bestimmung sowohl der Breite als der Länge aus- gefährt werden, bei der es sich herausstellte, dass wir etwas zu weit nach Sud- westen abgetrieben waren. Wegen dieser astronomischen Bestimmung dampften wir dann wieder nach Nordosten, um wenn möglich auf derselben Stelle wie die Expedition von 1868 zu loten. Diese Lotung fand an der Station O unter 78” 13 n. Br. und 2” 58 westl. Länge statt und ergab eine Tiefe von nur 2690 m.

Unsere Position stimmte zwar nicht vollkommen mit derjenigen der Expedition 1868 iberein, sondern befand sich etwa 20 km sädwestlich von derselben. Da es aber höchst unwahrscheinlich ist, dass sich der Meeresboden so weit von der Kistenbank auf 20 km etwa 2000 m senke, missen wir annehmen, dass die Angabe der Expedition 1868 auf einem Irrtum beruht und dass westlich von Spitzbergen keine so grosse Tiefe wie die von ihr angegebene existiert. Dass die schwedische Expedition von 1868 einen so grossen Fehler hat begehen können, diäirfte kein Wunder sein, weil sehr viele

! Unter der Voraussetzung, dass »Faden» hier alte schwedische Faden bedeuten, was wohl wahrscheinlich ist. Sind englische Faden gemeint, wärde die gefundene Tiefe — 4846 m gewesen sein, welehen Wert man aut den meisten Tiefenkarten findet.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o |. 41

Lotungen, die älter als die der Challenger Expedition von 1872—1876 sind und in grossen Tiefen ausgefuährt wurden, eine ubertriebene Tiefe angeben. Man hatte näm- lich vor dieser Expedition keine eigentliche Methode fär das Loten in grossen Tiefen.

Unsere Tiefen wurden, wie schon in der Einleitung angegeben ist, mittels Beob- achtung der Auslaufzeiten der Leine bestimmt. Als ein Beweis för die Zuverlässig- keit unserer Lotungen sei hier eine Zusammenstellung der an den Stationen M, N, O und P beobachteten Zeitintervalle fär je hundert Meter nach Ablauf der ersten 500 m angefuhrt.

| Umkreis ös Beobachtetes Zeitintervall zwischen je zwei Marken | Leine in der Marke T INN A SER Meeresober- = der Leine Belastung 130 kg Melba fläche : REN 80 kg I I I | Station M Station N | Station O | Station P T] 0 | 22,2 mm 500 m Ah FS i; 335 335 SR 405 H , | c lr 34 35 43 i 23,8 700 S | | 200 ) 37 | 34 36 44 000 ) 39 37,5 38 46 00 rag 39,5 40 48 0 URL 39 40 40 50 SE VAR 44 42 53 00 AN 43 43 53 GO he 47 46 57 löna. isar Nga 46 46 57 a SR ) 47 47 46 59 25,4 1600 rt å ; i 00 j 46 52 50 59 i FE ; 48 53 49 83 ! VAS 53 51 131 1900 h 2 20 l 52 56 51 Sd ho DB 53 55 Sö00 d 51 56 53 SÅG NINEe? 58 54 ÖR ) 55 55 57 RR | 55 59 59 5 | 37,0 2600 fo 2 ån0 AS 59 66 3800 58 90 116 | | 5å NE a 126 | | 2900 | hå 3000 INERERNS 6 3100 | - | EE3200 TAN NE 3 3006 SSP - Ao UA AREA ÖRA AE I I Berechnete Tiefe 3161 m | 2754 m | 2689 m | 1767 m EK. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 41. N:o 1. 6

42 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Aus den beobachteten Zeitintervallen ersieht man unmittelbar, dass der Boden in folgenden Tiefenstufen liegen muss:

REGN DS OM Ba Ag a LA I SÖS 3 AIN ER mera FE Sd re AD NE ät 200 22800 Fran födas se LÅ Fn re TR RN ENN en 2 0 0 2 00) dä Pt be fe äirelkr sor v äte RSA VO-1S00

Die Berechnung der Anzahl Meter (x), die dem ersten Gliede dieser Differenzen hinzuzufägen ist, um die Bodentiefe zu erhalten, erfolgte nach der oben' angefiuhrten Gleichung

100 t. = xt, + (100 — x) t3

Die Werte von t,, t. und t; der obenstehenden Lotungen sind folgende:

Stat. M Stat. N Stat. O Stat. P RR AR NES 595 60: 59: ör Se EF Aas 90 66 83 EEE RS ER kJ) 126 116 131

Die hieraus berechneten Tiefen finden sich in der letzten Zeile der Tabelle auf Seite 41.

1 Seite 5.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o l. 43

Die Flaschenposten.

Die Verwendung von Flaschenposten zur Ermittelung der Meeresströmungen ist alt und war besonders in der ersten Hälfte des neunzehnten Jahrhunderts beliebt. Aus jener Zeit stammen eine Masse Experimente mit Flaschenposten, die dann Karten der Meeresströme zu Grunde gelegt wurden. Im allgemeinen nahm man dabei einen gerad- linigen Weg an, weshalb die Vorstellungen von den Meeresströmungen sehr unrichtig wurden. Nachdem mehrere hervorragende Männer die zu unkritiscehe Benutzung der Flaschenposten, die sogar als »Flaschen-Schwindel» bezeichnet wurde, bekämpft hatten, kamen diese Experimente aus der Mode.

Wenn man auch einräumen muss, dass die Flaschentriften mit grosser Vorsicht beurteilt werden missen, so darf man doch nicht behaupten, dass alle Experimente dieser Art wertlos seien. Selbst in neuester Zeit haben die hervorragendsten Hydro- graphen durch dieses Mittel wertvolle Aufschlässe äber die Wege und die Geschwindig- keiten der Meeresströmungen gewonnen. Da das Auswerfen der Flaschenposten zu denjenigen hydrographischen Arbeiten gehörte, die das Schiff nicht aufzuhalten brauchten, beschloss ich auch derartige Untersuchungen auf das Programm der Ex- pedition zu setzen.

Unsere Flaschenposten bestanden aus Postkarten, die mit geeignetem, englisch gedrucktem Text' nebst der Adresse eines Empfängers” hier in Schweden versehen und in gut verschlossene und versiegelte möglichst helle Flaschen gesteckt waren. Es waren dies fast ausschliesslich reingespälte Bierflaschen von !/; Liter Inhalt, die vorher zu den Mahlzeiten benutzt worden waren. Die Zahl der in einer gewissen Periode ins Meer geworfenen Flaschenposten richtete sich nach dem Vorrat von Flaschen und nach der Zeit, die wir zu ihrer Zurästung hatten. Im allgemeinen wurden mehrere Flaschen gleichzeitig oder z. B. innerhalb einer Stunde täber Bord geworfen. Anfangs wurden die Karten mit fortlaufenden Nummern versehen. Aber von der Flaschenpost Nr 55 an trugen sämtliche ungefähr gleichzeitig hinausgeworfene Flaschenposten dieselbe Nummer. Dadurch vereinfachte sich das Protokoll etwas.

1 Uber das Äussere der Karten und den Inhalt des Textes s. A. G. NatHorst, Två somrar i Norra is- hafvet, Bd I, Stockholm 1900, 5. 20. > Herr Kapitän ERNsT ANDRÉE in Göteborg hatte die Gäte, die Flaschenposten in Empfang zu nehmen.

44 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

geschrieben, da es höchst wichtig war, dass sie nicht verwischt wärden. Diese Vor- sichtsmassregel erwies sich als durchaus nicht äberflässig, denn auf vielen der wieder- gefundenen Karten waren die mit Tinte geschriebenen Nummern vollständig ver- schwunden.

Im ganzen wurden 922 Flaschenposten ins Meer geworfen, von denen 89 wieder- gefunden sind. Unter diesen war jedoch eine, deren Nummern unleserlich geworden . waren. Auf Seite 50 bis 56 sind sämtliche auf die Flaschenposten beziglichen Daten zusammengestellt.

Bei der Beurteilung des Weges, den eine Flasche genommen hat, mässen vor allem zwei Umstände in Betracht gezogen werden: 1) die schon vorhandene Kenntnis der Strömungen des betreffenden Meeres; 2) die zwischen dem Auswerfen und dem Auffinden einer Flaschenpost verflossene Zeit, und zwar die kärzeste Zeit, wenn mehrere Flaschen denselben Weg gegangen sind, denn selbstverständlich mössen die Flaschen, die einen Weg gleichzeitig zuräckgelegt haben, in den meisten Fällen einigermassen gleichzeitig an die Fundstelle anlangen, dagegen können sie eine belie- bige Zeit am Ufer, wo sie gelandet, liegen bleiben, ehe sie aufgefunden werden.

Die Kenntnis der Zeit ist fär die Beurteilung des Weges darum von Belang, weil hieraus eine mittlere Geschwindigkeit berechnet werden kann. Diese darf selbst- verständlich einen gewissen Betrag nicht tberschreiten, widrigenfalls ist der ange- nommene Weg offenbar zu lang, deshalb wenigstens zum Teil falsch, und man muss es dann mit einem kuärzeren versuchen.

Um die Wege messen zu können, muss man sie erst in eine Karte eintragen. Fiär die bequeme und genaue Messung der Wege ist es aber hierbei nicht gleichgältig, in welcher Projektion die Karte gezeichnet worden ist. Nicht abstandstreue Karten- projektionen, wie z. B. diejenige von MERCATOR, in der der Längenmassstab bei hohen Breitengraden stark wechselt, sind offenbar zu vermeiden. Am besten wählt man eine Projektion, die bei geringster Verzerrung des abzubildenden Gebiets möglichst abstandstreu ist.

Die Teile des Atlantischen Ozeans, der Nordsee und des Polarmeeres, die von den Strombahnen unserer Flaschenposten berährt wurden, befinden sich auf einer Kalotte von etwa 2500 km Durchmesser, deren Pol in 65” n. Br. und 10” w. L. v. Greenwich liegt. Fär die Abbildung kalottenförmiger Erdteile empfehlen sich vor allem die azimutalen Entwärfe. Ich wählte die flächentreue LAMBERTsche Azimutal- projektion, die innerhalb eines so beschränkten Gebietes auch nur geringe Ver- zerrungen der Abstände und Winkel verursacht. Da mir aber die nötige Ausdeh- nung der Karte im Säden und Westen zunächst etwas grösser erschien, als es sich später herausstellte, verlegte ich den Polpunkt nach 60” n. Br. und 15” w. L. von Greenwich. Dann wurden die Polarkoordinaten der Kreuzpunkte der Breiten- und der Längengrade berechnet,' und ihre gegenseitige Lage auf einem Reisspapier

! Diese Berechnung erfolgte mittels der Tafeln in E. HaAmmeErR: Die geographisch wichtigsten Karten- projektionen u. s. w., Stuttgart 1889. FEine Kontrollrechnung hatte Dr F. ÅKERBLOM in Uppsala die Gäte aus- zufähbren, der dieselbe Karte fär seine bereits im Jahre 1904 erschienene Abhandlung äber die hydrographischen Untersuchungen der NATtHorstschen Expedition 1899 benutzt hat.

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konstruiert. In dieser Weise ist das Gradnetz der in der Taf. 4 wiedergegebenen Karte entstanden, in die dann die wahrscheinlichen Bahnen der Flaschenposten ein- getragen wurden.

Die Weglängen sind nach Messung der auf die Karte gezeichneten Bahnen mittels des Zirkels gewonnen und finden sich nebst den entsprechenden Geschwindig- keiten in der Tabelle Seite 50.

Im folgenden mache ich einige Bemerkungen tuber die angenommenen Bahnen und die sie verursachenden Strömungen und verteile ich dabei das Material nach den einzelnen Meeresgebieten, in denen wir die Flaschenposten hinauswarfen.

I. Die in der Nordsee und dem Skagerrack iber Bord geworfenen Flaschen- posten, Nr 1—12, sind teils an der Sädkiäste von Norwegen, teils an der Westkäste von Jätland und Schleswig gelandet.

Die zur ersteren Gruppe gehörigen haben fär diese Fahrt nur wenige Tage ge- braucht. Sie därften deshalb einen ziemlich geraden Weg zuruckgelegt haben, aber selbst bei dieser Annahme ist die Geschwindigkeit gross, etwa eine Seemeile in der Stunde. Daraus darf man wohl schliessen, dass bei dieser Gelegenheit ein starker Strom aus dem Kattegat kam und der norwegischen Kiste nach Westen folgte. Dies ist ja auch das Normale. Gewöhnlich scheint in der Nordsee eine cyklonische Bewegung vorzukommen, an die sich an der norwegischen Käste eine hinausgehende und an der dänischen eine hineingehende Strömung anschliessen.

In Ubereinstimmung mit dieser Auffassung darf man wohl annehmen, dass die in Dänemark und Schleswig gelandeten Flaschen einen Bogen nach Westen gemacht haben. Sie haben auch sämtlich för ihre Fahrt eine etwa zehnmal längere Zeit gebraucht als die in Norwegen gelandeten. Unter der Annahme der in die Karte (Taf. 4) ein- getragenen Bogen beträgt die mittlere Geschwindigkeit dieser Flaschenposten doch nur etwa 10' pro Tag, und es ist deshalb nicht unwahrscheinlich, dass sie einen noch weiteren Bogen gemacht haben können.

Die Nordgrenze der cyklonischen Bewegung der Nordsee scheint zu der Zeit, als wir die Gegend passierten, also im Frähjahr 1898, etwa unter 60” n. Br. gelegen zu haben, denn keine der weiter nördlich iber Bord geworfenen Flaschenposten ist an den Ufern der Nordsee wiedergefunden worden.

II. Während der Fahrt längs der norwegischen Westkiste zwischen Bergen und Lofoten wurden zwanzig Stromflaschen (Nr 13—32) hinausgeworfen, unter denen zehn wiedergefunden sind. Sie sind sämtlich in Norwegen gelandet und zwar ausnahmslos weiter nördlich, als sie geworfen wurden. Dies beweist, dass sich die Nordrichtung des Golfstroms selbst an der Kiäste geltend macht. Doch scheint die Strömung an der Kiste sehr unbestimmt oder wenigstens schwach geweseh zu sein, denn sämtliche Flaschen sind zwar nordwärts getrieben, aber mit einer auffallend geringen Geschwin- digkeit. Dies steht wohl damit in Beziehung, dass der eigentliche Golfstrom, der sicherlich eine Geschwindigkeit von wenigstens !/2 Knoten in der Stunde hat, in einer grösseren Entfernung von der Käste fliesst. Der Zwischenraum ist von Kisten-

46 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

wasser verschiedener Herkunft gefiöllt. Nach den Angaben von Prof. OrTto PrTt- TERSSON'” ist dieser Saum von Kästenwasser im Frihjahr besonders breit.

Auf der Riäckreise im September wurden an der norwegischen Käste keine Flaschenposten geworfen, weil unser Schiff dann durch die norwegischen Schären ging.

III. Das Meer zwischen der Nordkiste von Norwegen und dem Sidkap von Spitzbergen iäberfuhren wir sowohl auf der Hinreise im Juni als auch auf der Räck- reise Ende August und Anfang September. In diesem Meere warfen wir im ganzen 210 Flaschenposten (Nr 33--56, 58, 89, 135—154), unter denen wir bis jetzt nur 23 zurickbekommen haben. Bei dem näheren Studium der Funddaten gewinnt man die Uberzeugung, dass sie verschiedene Wege getrieben sind und dass ihre Triftbahnen sich auf drei Gruppen verteilen:

1) Die in der Entfernung von 0—100 Seemeilen von der norwegischen Käste uber Bord geworfenen Flaschen;

2) Die in der Entfernung von 100—275 Seemeilen von der Käste iber Bord geworfenen Flaschen;

3) Die in einer grösseren Entfernung als 275 Seemeilen von der Kiste iber Bord geworfenen Flaschen.

Die wiedergefundenen Flaschenposten der ersten Gruppe sind sämtlich an der Nordkiäste von Norwegen und der Kolahalbinsel gelandet. Die Fundorte liegen alle weiter östlich als der Ort, wo sie hinausgeworfen wurden. Diese Flaschenposten sind also sämtlich nach Osten getrieben; offenbar sind sie dabei der Murmanströmung gefolgt. Die aus den Funddaten hervorgehenden Geschwindigkeiten sind meistens klein, was vielleicht auf eine Verlangsamung der Strömung an der Kiste deutet. Die beobachtete Maximumgeschwindigkeit ist 5 Seemeilen pro Tag.

Die Flaschenposten der zweiten Zone haben im Minimum eine viel längere Zeit gebraucht, als diejenigen der ersten. Ferner ist es bemerkenswert, dass ihre Fund- stellen nicht nur an der norwegischen Nordkiste, sondern auch an der Westkiste liegen. Sie mössen deshalb nicht nur durch die Murmanströmung, sondern auch durch den nordeuropäischen Golfstrom an Land getrieben sein. Ich habe deshalb angenom- men, dass sie einen grossen Bogen nach Suädwesten gemacht haben und dabei der cyklonischen Zirkulation gefolgt sind, die man nach den Arbeiten MotHN's” in dem europäischen Nordmeere zwischen Norwegen und Jan Mayen annimmt. Die säödlich von Beeren Eiland geworfenen Flaschen däirften jedoch wohl zuerst mit dem Murman- strom eine Strecke nach Westen getrieben sein, bis sie in die kalte Beeren Eiland- Strömung hineingerieten, mit der sie dann wieder nach Westen zuruickkehrten.

Der Bogen, den die zur Gruppe 2 gehörigen Flaschenposten nach Sudsäidwesten beschrieben haben, scheint ziemlich gross gewesen zu sein, denn eine Flasche ist auf etwa 65” n. Br. gelandet und wohl mit einer siädwestlichen Strömung dorthin ge-

t Uber die Wahrscheinlichkeit von periodisehen und unperiodischen Schwankungen in dem atlantisehen

Strome in ihren Beziehungen zu meteorologischen und biologischen Phänomenen, Seite 20. Ur Svenska Hydro- grafisk biologiska Kommissionens Skrifter II. Göteborg 1905. > The norwegian North-Atlantic Expedition. XVII B. The North Ocean, its Depths, Temperature and

circulation. Pl. XLIII.

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kommen. Die Wege dieser Flaschenposten därften jedoch von Island ziemlich weit entfernt gewesen sein, denn auf der isländischen Käste ist keine aufgefunden worden. Wahrscheinlich sind diese Bahnen auch aus demselben Grunde sämtlich im Osten von Jan Mayen gelegen, wie aus dem Vergleich mit den in der Nähe dieser Insel von der dänischen Ingolf-Expedition 1896 und der schwedischen Expedition mit der Antarctic 1899 ins Meer geworfenen Flaschenposten hervorgeht. Im Anschluss an diese Auf- fassung sind denn auch die zur Gruppe 2 gehörigen Bahnen der Tafel 4 gezeichnet. Selbstverständlich brauchen sie doch nicht in der Weise zusammenzufallen, wie sie der Einfachheit wegen auf die Karte gezeichnet worden sind. In der Tat unterliegen die Strömungen eines Meeres grossen Schwankungen, und die Bahnen von zu verschiedenen Zeiten hinausgeworfenen schwimmenden Gegenständen därften nicht nur verschieden verlaufen, sondern sich auch mehrmals kreuzen. Genauer können wir aber die Wege der Flaschenposten nicht wiedergeben, sondern mussen uns mit den gröbsten Zigen und Wahrscheinlichkeiten begnigen.

Die Grenzen der drei Gruppen von Flaschenposten, die zwischen Norwegen und Spitzbergen ins Meer geworfen wurden, sind deshalb auch vielleicht nicht so bestimmt, wie ich hier angenommen habe. Zwei der zur Gruppe 1 gerechneten Flaschenposten, Nr 45 und 154, haben eine lange Zeit gebraucht, und die Möglichkeit liegt deshalb vor, dass sie eine viel längere Reise gemacht, als ich vermute, und vielleicht dieselbe Zirkulation zuräckgelegt haben, wie die Gruppe 2. Auch könnten vielleicht Nr 139 und 126 zu dieser Gruppe gehören, obgleich ich sie zu der folgenden gerech- net habe.

Die Flaschenposten der dritten Gruppe scheinen dieselben Bahnen zuriäckgelegt zu haben, wie diejenigen der nachstehenden Abteilung.

IV. Ins Meer westlich von Spitzbergen warfen wir 354 Flaschenposten (Nr 59 —88, 117—134), von denen wir 36 zuruäckbekommen haben. Wenn wir die letzte Gruppe der vorigen Abteilung mitrechnen, dehnt sich das in Betracht zu ziehende Meeresgebiet bis zum 75. Breitengrad aus, und die Zahl der in dasselbe geworfenen Flaschenposten steigt bis auf 412, die der wiedergefundenen auf 38.

Die letzteren sind in sehr verschiedenen, sehr von einander entfernten Kisten ans Land getrieben, wie Spitzbergen, Island, Irland, Schottland, Färöer, Orkney- und Shetland-Inseln, Norwegen und Schleswig. Wir sehen in diesem Umstand eine all- gemeine Eigenschaft der Meeresströmungen hervortreten: die, sich zu verzweigen.

Die auf Spitzbergen gelandeten Flaschenposten sind dem westspitzbergischen Ausläufer des Golfstroms gefolgt. Wie kräftig dieser mitunter sein kann und wie er selbst in die Fjorde eindringt, geht aus Nr 62 und 64 hervor, die eine mittlere Maximumgeschwindigkeit von 12 pro Tag angeben. Dass auch die Nordkiste von Spitzbergen zu jener Zeit von einem kräftigen warmen Strom bespiölt wurde, habe ich schon oben” gesagt, und diese Auffassung wird von den auf Moffen Eiland und in den

1! C. F. WaAnper, Current-bottles. The Danish Ingolf-Expedition. Vol. I, Part II, Nr 4, Copenhagen 1900. : > FIuP ÅKERBLOM, Recherches océanographiques. Upsala Universitets ÅArsskrift 1903, Mathematik och Naturvetenskap II. 3 Vergl. S. 24 u. 34.

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Fjorden der Hinloopen Straat gelandeten Flaschenposten (Nr 61, 67 b, 120 und 129) bestätigt. Es ist sogar auffallend, dass so viele in diesen unbewohnten und selten besuchten Gegenden gefunden worden sind; das beweist, dass in der Tat eine ganze Menge dorthin getrieben ist.

Die verhältnismässig zahlreichen Flaschenposten, die zweifellos der nordwärts gehenden westspitzbergischen Strömung gefolgt sind, machen es wahrscheinlich, dass sämtliche westlich und sädwestlich von Spitzbergen ins Meer geworfene Flaschenposten anfänglich ungefähr denselben Weg nach Norden oder Nordwesten eingeschlagen haben. Wir nehmen deshalb an, dass keine derselben die oben erwähnte kleine, östlich von Jan Mayen gelegene Zirkulation mitgemacht haben. Dagegen habe ich angenommen, dass sie von dem in etwa 79'/.” n. Br. wahrscheinlich vorhandenen Polarstromzweig' in zwei Gruppen geteilt worden sind, die aber später innerhalb des Polarstromes wieder zusammentraten, von dem sie dann nach Säden gefährt- wurden.

Ein mächtiger Zweig dieses kalten Stromes trifft die Nordkäste von Island und umkreist dann fast die ganze Insel in anticyklonischer Richtung, wie schon längst aus Beobachtungen uber die Verbreitung des polaren Treibeises an der Nord-, Ost- und Sudkäste von Island festgestellt worden ist.” Die in Island gelandeten Flaschenposten sind wohl diesem Zweig gefolgt. Ich darf jedoch nicht diese Deutung als ganz sicher ansehen, denn es ist ja auch bekannt, dass die West- und die Suäd- käste von Island zeitweise von warmem Golfstromwasser bespäölt werden. Die Möglich- keit ist also vorhanden, dass Nr 70, 87 a, 89 und 124 erst mit dem ostgrönländischen Polarstrom bis in die Gegend des Kap Farvel gefäuhrt und dann von einem Golfstrom- zweig (z. T. dem Irmingerstrom) in Island ans Land gesetzt worden sind. Ich gebe jedoch der ersten Auffassung unbedingt den Vorzug.

Welche Wege die in Norwegen gelandeten Flaschenposten gemacht haben, ob sie östlich oder westlich von Island getrieben sind, das lässt sich kaum in allen Fällen sicher entscheiden. Dagegen ist es wohl zweifellos, dass die in Irland und Schottland gefundenen, Nr 69 und 132, den Weg westlich von Island genommen haben. Denn der ostisländische Polarstrom därfte jedenfalls äusserst selten weiter suödlich als bis an die Hebriden gelangen.” Unter dieser Annahme findet man fär die zwei oben erwähnten Flaschenposten die recht annehmbaren Geschwindigkeiten von 5 und 5,5 Seemeilen pro Tag.

Nicht weniger als 6 Flaschenposten sind an den Orkney- und Shetland-Inseln gelandet. MNSogar auf der kleinen, zwischen diesen beiden Inselgruppen gelegenen Fair isle ist eine gefunden. Dieses deutet auf einen ausgeprägten Golfstromzweig, der die Westseite dieses Archipelags trifft und zwischen beiden Inselgruppen einen Arm in die Nordsee entsendet. Demselben scheinen die Flaschenposten Nr 76 und 78 gefolgt zu sein, die in der Gegend von Stavanger in Norwegen, bezw. an den nordfriesischen Inseln von Schleswig gelandet sind. Die beobachtete mittlere Maximumgeschwindig-

1 Vergl. Seite 25.

> Th. Thoroddsen, Om den grönländska drifisen vid Island. Ymer 1884, Seite 145.

3 O. PETTERSSON, On the influence of ice-melting upon oceanic cirkulation, Seite 6. Ur Svenska Hydro- grafisk biologiska kommissionens skrifter II. Göteborg 19053.

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keit der an den Shetland oder Orkney Inseln gelandeten Flaschenposten ist 7 See- meilen pro Tag.

Es ist wohl sehr wahrscheinlich, dass sämtliche oben erwähnte, in den nörd- lichen und westlichen Teilen von Grossbritannien gelandeten Flaschenposten westlich von Island getrieben sind. Dadurch ist auch die Wahrscheinlichkeit gegében, dass eine Menge in Norwegen gefundene ebenfalls denselben Weg gegangen sind. Leider ist aber dadurch nicht festgestellt, dass alle diesen Weg gemacht haben; viele können östlich von Island getrieben sein, etwa wie die punktierte Linie auf der Karte Taf. 4 zeigt. Wie viele dem letzteren Weg gefolgt sind, lässt sich jedoch nicht sicher entscheiden. Diese wärden eine nur halb so lange Reise gemacht und deshalb viel weniger Zeit gebraucht haben als die anderen. Aber unter den hierhergehörigen Flaschenposten sind keine, die eine besonders kurze oder schnelle Reise gemacht zu haben scheinen. Ich habe deshalb fär sämtliche den längeren Weg als den wahr- scheinlich richtigen angenommen; danach ist auch die Berechnung der Geschwindig- keiten ausgefuhrt. Wie aus der Tabelle hervorgeht, sind trotzdem gar keine tber- triebenen Geschwindigkeiten gefunden.

V. Ins Meer östlich von Spitzbergen warfen wir 171 Flaschenposten (Nr 57, 90—105), von denen wir bis jetzt nur 12 zuräckbekommen haben. HEinige von ihnen sind in westlicher oder sädwestlicher Richtung getrieben und nach einer kurzen Reise an irgend eine der vielen ostspitzbergischen Inseln getrieben, wo sie von norwegischen Trantierjägern gefunden worden sind. Andere sind weiter gefahren, entweder mit dem ostspitzbergischen Polarstrom oder mit dem Beeren Eiland-Strom und haben dann eine grössere oder kleinere Zirkulation in dem europäischen Nordmeer ausge- föhrt, ehe sie an der norwegischen Käiste landeten.

VTI. Zuletzt ist noch eine Gruppe von Flaschenposten (No 106—116) zu erwähnen, nämlich diejenigen die nördlich von Spitzbergen ins Meer geworfen wurden. Ihre Anzahl betrug 155. Merkwiärdigerweise haben wir bisjetzt noch keine einzige derselben zuriäckbe- kommen. Dies ist sehr auffallend, denn von den an den anderen Seiten von Spitz- bergen tuber Bord geworfenen Flaschenposten sind stets etwa 10 "'/, wiedergefunden. Wie dies zu erklären sei, ist mir noch ein Rätsel. Vielleicht liegen mehrere an den äusserst selten besuchten Käisten des spitzbergischen Nordostlandes, andere mögen vielleicht zwischen den FEisschollen des Polarmeeres zerquetscht worden.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band, 41. N:o 1 i

Tabelle der Flaschenposten. 2 Wurfdaten Funddaten 5 22 3 | 3 Uhr val öre | RON | Tag und Jahr | Ort = tv S 2 2 A wich | = SE z | - 1) 1127. Mai 0 a. m 157” 47'110” 45'0 | Frischer N. la Juni 1898 | Rasvaag am Flekkefjord, Nor- u 170 24 1 | | | wegen 21 | 4 57 54 || 6' 52» | Frischer N. Wi | | 3) ll s 57 5416 37 |1. Juni 1898 | Ramsland bei Lindesnes, Nor- 5 90 18 3 | | wegen 4 1 8$p.mj5s 6/15 45 Starker N. W. | | 5.1 | | 14. Juli 1898 | Bjerregaard bei Ringkjöbing, Jät- 48 460 9 5 | | land, Dänemark | 6/1 > | 25. Juli 1898 | Hallig Langeness, Ockholm, Schles- | 59 | 480 8 6 | | | | wig 7, 1128. Mai 0 a. m.|58 181 5 35 » | Frischer N. W. 117. Juli 1898 |Am Ufer '/+ Meile södlich von 50 400 S u | I | Nymindegab, Jiätland 8 I 4 58 12/5 10» | | 3. Juni 1898 | Tunge, Tungen:es, Stavanger, Nor- | 6 60 10 s | | wegen 9| 1129. Mai | 0 59 24 | 430 ) | Mässiger S. W. 10.1 | | RE | 198. Juli 1898 |»Svenske knolde>, Skallingen, 60 480 8 10 | | | | | | Varde, Dänemark | ala | |tsnn | | 12) 1] | | | 13) 1 4 59 471 4 29 3 Juni 1898 Kalve auf Store Kalsö, s. w. von 3) 30 6 13 | | | | Bergen, Norwegen | 14] 1 | | | | | LS D » | | | 16:01 31. Mai 1898 Glesver, s. w. von Bergen, Nor-| 2 30 15 16 | | | | | wegen | | 17| 1 Op. m.[60 51 | 4 40 11. Aug. 1898 | Zwischen Lekö und Vikten, Nam- | 74 350 5 17 | | | dalen, Norwegen 18) 1 | | | 19] 1 =S 26. Dez. 1898! Sömnes bei Syv Söstre, Helge-| <211 | 400 1>2 19 | land, Norwegen 20) 1 | | i | | 21) 1/30. Mai | 4 20 » | Leichter W.

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0 a. m.|62 3

' Datum des Poststempels.

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BAND 4l. N:o l.

| 255 is 3 GR RER Funddaten 3 = [a E =S = | 5S 3 3 = SEEN ee Sonstige Bemer- Ez 20 E E : 2 = = 3 2 3 I S S Tag 1898 Uhr Breite | (Cross | a | Tag und Jahr Ort ES 20 >= t (5 2 S| AS wich | | | FAL Are | | | 22) 1130. Mai | 0 a. m.|62” 3 4” 20'0 | Leichter W. 29. Sept. 1898 |Storvaagen bei Kabelvaag, Lofoten, 122 460 4 | 22 | Norwegen | 23) I » 4 62 24/1 4 30 »| Windstille m. Böen |3. Sept. 1898 |Grötö, n. von. Bodö, Norwegen 96 415 4 23 24/1 » JR ) | > ooh » I | 25 1 | 4 p.m.63 32/| 5 40 » » 26/1 I » | DUE » > » 27. Juli 13898 Sörhburöen, Froöerne, n. w. von 58 100 22 26 | Trondhjem, Norwegen os MH oo» 5 Bb > | 3 | | | 29) 111. Juni | 4a.m./66 2510 3 »| Frischer O. 15 Juli 1898 Nesö bei Hestmanden, Selsövik, , 44 75 2 | 29 | Helgeland, Norwegen | 30) I | > fr » ) 29. Aug. 1898 |Kvalö, s. von Röst, Lofoten, Nor- 89 75 | 1 30 | wegen SI | | 26. Juli 1898 | Grytö, w.n. w. von Bodö, Norwegen 55 120 21. EST 32 IM >» | » | | 33 I 10. Juni) 0 » 70 5921-33» | Frischer N. (24 Juni 1898 | Rolfsösund, n. ö. von Hammerfest, 14 65 5 | 33 | | | Norwegen | Sa an | | ; fasa > (TE » | | 36) 1 | » | Ende Aug. 1898 | Myrfjord, Havösund, n ö. von Ham- 807? 65 1 266 136 | | merfest, Norwegen | 37) 1 4 71 35.22 47 » |Leichter N. 38 1 la > 39 4 | » | 14. Juli 1898 | Knarvig, S.-Seite Hjelmsö, n. ö. von 34 45 1 39 2 | | | | Hammerfest, Norwegen | a | FE | | 41 1 IL Juni 0 71 51/22 20 »|Frischer N. W. | 491 oo» JB >] | 43) 1| | | 442 0 4 » [12 222-00» | | 45) 1 / | | | 25. April 1899 | Waidaguba, Murmankäste, Kola- 318 250 | 0,8 45 | | | | | | | halbinsel, Russland | 46/ 1 » » po MD | )» | | | 47) 1/12. Juni 0 » |73 15/24 0 »|Leichter N. W. | | 49 1 | ) AR » 6. Aug. 1899 | Hasvaag, W.-Ende Sörö, w. von 420 | 2000 | 5 49 | | | Hammerfest, Norwegen | 50 ON > > | | 51/1 | 4» [73 2024 40. | | 52) 1 | Ha » / | SE 5 SE | | 54 1 | > Pn > | 5 | | | 55 5 | 2p.m.73 27023 o1»| | | | 56) 21 | 63 » 173-33 22-45» a |12. Mai 1900. | Galten, Sörö, w. von Hamnierfest, | 699 | 1930. 1-3 156 | | | Norwegen I

52 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Wurfdaten | Fanddaten 2 ä = | EN SE | Sonstige Bemer- = - z : E S i ITag 1898] Uhr Ip tSitel Grsög | Sr ANOR | Tag und Jahr | Ort E t |S HE = | | wich | | EC | | | | | | 5/22. Juni] 4p m./76” 45'/!26” 00 Mässiger 5. W. | 3 26. Juni) 0am. 76 21/16 58 » | Windstille | 59, 6 | 0 p.m. 76 46/15 22 »|Leichter W. 60) 7| | 6 » |76 54115 5 » Leichter 0.8.0. 61| 9/27. Juni 0 a. m./76 54/15 5 | | 1. Sept. 1901 |N.ö. von Kap Sparre, Murchison = 1161 | 275 O5;21 OL | | | bay, Spitzbergens Nordostland. | | TO? EST 15 NN 0 IF | 62 5 4 76 54115 5 » | Frischer N. 2. Juli 1898 Baie Recherche, Bell sound, Spitz- 5 | 60 12 62 | | | | bergen | 63 5 4p.m.77 21/14 45 » | Windstille | I | | | | | | | S. Juli 1898 | Sassen bay, Ice sound, Spitzbergen Hl 100 10 64 a 64/11/ ) | 5 » 77 6 113-43 | EEE SSR | 4 N ; | | | | 18. Juli 1898 | N.o.-Seite Advent bay, Ice sound, 21 95 4,5| 64 hb | | | | | Spitzbergen | 651 5/25. Juli | 10 a. m./78 1919 8» | Frischer N. | ' 66) 5 | Op. m.l78 19/8 41 »| ) | | | | | | 13. Aug. 1900 | Biscayers bay an d. Mändung der 749 20 (0,1) 67 a | 67) 5 ) | 4 78 178 SE | Harter N. | Magdalena bay, Spitzhergen ; | I | | | [Im Sommer 1904 Moffen Eiland, n. der Wijde bay, 22007 160 (0,1); 67b | i | Spitzbergen | 68/ 6) 26. Juli Va. m.78 1418 7 2 |28. April 1902 | Sand, Hadsel, Vesteraalen, Nor- 1371 | 4150 3 68 I I I I | | | | | | | wegen | 69 5 » 4 » 178 FAT TORA » 22. Mai 1900 Gurteen Beach, s. von Roundstonce, 665 3050 4,5) 69 | | | | Galway, Ireland 70) 5 10 177 56 | 5 40 »|Frischer N < 29. Nov. 1900'| Vogur in Hraun Rep, 20 km n. | < 856 1500); i>2 70 | | | | von Borgarfjördr. Westamt, Is- ae | | | land NGN 4p.m.|77 45/4 13») äz2 enl 9 » |77 39| 1 18 »|Mässiger N. 73 10 27. Juli | 9—11- » 77 411 1 40» | Schwacher N 74 10] 28. Juli | 7— 8 a. m.|77 48 | 0 32 W| Schwacher N. W. 13. Sept. 1900 - Skjerver, Vikten, N. Trondhjems TTT 3730 5 4 | | | | Amt. Norwegen 75 10) 11—12 TI 55) 2 5 | Längs der Eiskante 76110 , | 1— 2p.m.i7T 51 | 2 25» | | 11. Nov. 1900 | Skitnedal, Skudesnées, n. w. von | 836 | 3500 4 76 | | | | Stavanger, Norwegen | | 77/10 |4—55 » |77458 | 3 132 » |1. Mai 1900 — |S. Leuchtturm auf Fair isle zwi- | 642 | 3260 | 5 | T7 JEN] | schen Orkney u. Shetland isl. 78/10 6— 7 led HINNS SAR ) 27. Dez. 1900 - Steenodde auf Amrum, Schleswig 582 3670 4 78 79) 9129. Juli | 6— 7 a. m.l77 5913 34 » | 20. Dez. 1900 | Ramstad bei Abelver, s. von Vik- S74 3660 4 79 | | ten, N. Trondhjems Amt, Nor-' | | | | | | wegen | | 30) 5130. Juli [1 1—12 p. m.|77 59 | 0 56 Ol Frischer W. | | | | 81| 5/31. Juli | 3— 4 a. m.77 54) 1 55 » 13. Jan. 1903 | Bleik, Andenzces, Vesteraalen, Nor- | 1626 | 3990 25) SI | | | wegen | |

! Datum des Poststempels.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o |. 53 2 | Wurfdaten | Funddaten Bj | 2 5 S 5 Tag 1838 EDT före] Green ae Tag und Jahr | Ort | i: (3 år Als | wich | | EA z i ; | ; ” i 82 5/31. Juli | 7— 8 a. m./77” 40'| 37 10'0 Mässiger W. | 83 5 > 11--12 >» |77 20 | 4 55 » | 12. Febr. 1900 | Linklet bay, N. Ronaldshay, Ork- 361 |--3380 6 83 | | | | | | | ney isles | | | a | | 7. Sept. 1900 | Böröen, Besaker, n. w. von Levan- 768 | 3810 5 s4 a 84 5| » | 3— 4p m.l|77 16/5 40 » | Frischer W. | | ger, Norwegen | I | | | 26 Juli 1901 Aith, 6 Meilen s. von Lerwick, 1090 | 3450 3 | Ss4b | Shetland isles. | | | | 12. Febr. 1900 | Fundingsfjord, n. Teil von Österö, 561 | 3450 6 | 85a | 85 od 11—12 dT RNE [Mässiger WW. / | Färöerne | | | | | 5. Nov. 1900 | V. Aasver, w. von Dönnes, Helge- 827 | 3970 5 1 285b | | | land, Norwegen | I | 86| 5|1. Aug. | 7— 8 a. m.|76 57/10 10 »|Windstille | | | | | | | | 24 Dez. 1899 | Ragnheidarstödum, etwas w. von 510 | 1580 3 | Sa | 87| 5| 7— 8$p.m. 76 36 [12.13 >» | Schwacher N. W | | Thjorsa, S. w.-Island | | | (EL | | | 11. Juli 1900 | Nordre Gjöte, Österö, Färöerne 709 |-1500 | 2 | 876 | (EE for [KRANEN [elek as Era bety |, 2. März 1900 | Sea Banks ?, Shetland isles ö17 | 136901 | G5| 1 Ba | 88) 5/2. Aug. | 3— 4 a. m./76 28/13 48 »|Windstille ä UTE a VR RR SN | | | | | | 13 März 1900 Medfjord, Senjen, w. von Tromsö, 588 | 4350 UR 88 b | INS | | | | | Norwegen | | | | jöa 5 EE mn 16 18 16.48 > |19. April 1900 | Ytri-Skögum, Rangirvallasjsla, | 1625 | 1650 | 3 | 890 | | | | | ; S.-Köäste Islands | 90) -5' | 3— 4 76 25118 13:»> | | | 9110] | 76 32 19 40 » IL 5. Sept. 1900 !| Gaasver, Herö, w. von Syv Söstre, | < 764 | 4300 |> 5,5 91: | | | | | | Helgeland, Norwegen | | 9215 [11—12 76 40/21 10 »| | 93) 5| 3. Aug. | 3— 4 a. m./76 46/22 32 » | Ne 94 5| lo DT RRD ISchwacher N. O. 15. Okt. 1900 ' Arviksflesen, Hov, Gimsö, Lofoten, 803 4400 5,5 94 | [| | Norwegen | | 95 10! = ja 16 23 539 In zerstreutem Eise 26. Aug. 1899 | Halve Maan Eiland, S.-Kuste Edge 388 8 95 | EN | | Island, Spitzbergen 96/10 | 3— 4p: m.|/77 32/25 0 Nn 10) (EE 7 46 126 18 | 981 5 [1I—12 » 177 57/26 42 » | Windstille 30. Juli 1900 - Astrida, N.-Ende Senjen, w. von 726 | 4570 6 Y8 | | | | | Tromsö, Norwegen | | 99|5| 4. Aug. | 3— 4 a. m./78 3/28 20 »|Schwacher N. 21. Nov. 1900 »Smaaveer» bei Vega, S. Helgeland, 839 | 4360 5 99 | | | | | | | Norwegen | (100, 5) > 7— 8 » 178 16/28 15» | 113. Aug. 1901 — Tronvik am Tromsösund, Tromsö, 1104 | 4630 | 4 | 100 | | | | | | Norwegen | | | 10110) [H—12 » |78 33127 15 »| | |

' Datum der Ankuntt nach Stockholm.

A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Wurfdaten Funddaten == = = 22 wich | | 0327 25 z I | | | [ 26. Aug. 1901 IS. w. von Kap Arnesen, Svenska | 1113 15 102 a I I Förlandet, Kung Karls land, | öar | je der Nähe El | | Spitzbergen | 102120] 8. Aug. | 8— 9 p. m.|/78” 42127” 18'O kH tion Q im Riva- J D:o D:o D:o | 1113 15 102 b | | lens Sund | Ende Aug. 1901 | Antarctics ö, Svenska Förlandet, | 11132 15 102 c | Kung Karls land, Spitzbergen | | 20. Sept. 1904 | Kap Heuglin, N.-Spitze von Edge | 2234 60 102d Ia I I | Island, Spitzbergen | | | | Vom Ankerplatz | 103/20] 12. Aug.| 0— 4 a. 1m./78 49128 5») am Kap Altmann lat | bei N.-Wind 104 20) 15. Aug.| 6—10 p. m.|78 42133 45 » | Nördl. Sturm | 13. März 1900 | Eek W-.-Ende Sörö, w. von 575: | 2110 4 104 | | | | Hanmmerfest, Norwegen | 105/20] 16. Aug.| 1— 2 78 35/31 27 » |Frischer N. W. Ende Aug. 1901 | Antarctics ö, Svenska Förlandet, 11057, — 60 105 | Kung Karls land, Spitzbergen 1106)|20] 18. Aug.|12— 3 79. 55 132-10.» | | LER z 4 I aller If In zerstreutem | | | 107/15| 19. Aug.|61— 8 80 25/30 30 »; NR | | | | — Treibeise I | | 108115] » 11—12 380 36129 25 »| | I 109115 20. Aug.| 6— 7 a. m.|80 42127 35 » | 11015] M=FIpymu Si Si 233 111/15| 21. Aug.| 6— 7 a. m.|81 11.21 25» | 112.15| 24. Aug.| 0—132 p.m. 80 0/15 45 » | Frischer NO: | 113 10) » 89 » 180. "ON4 » | | | MA 2 | In zerstreutem 11410' 11—12 80 17113 30 » SERA | | | — Treibeise 115:10| 25. Aug.| 4— 5 a.m|80 8/12 5 »|Frischer O. 116.135 — [79 53111 22 Windstille 117,10] 28. Aug.| 0— 1 79 58 | 9 35 » Frischer N: O. | 27. Sept. 1901 Im Meere bei Havö, n.ö. von Ham- = 1125 4350 4 117 | | merfest, Norwegen 118 11| EB 19 441 9 33 26. Jan. 1900 - Clift sound, W-.-Seite Mainland, 516 3500 7 118 Shetland isles 11915] 11—12 78 521 9 26 » | Mässiger 0. | 12010 4— 5 p.m.|78 32110 3 » | Windstille 27. Aug. 1899 | Lomme bay, Hinloopen Straat, 364 195 120 Spitzbergen 1212] ok | 89 78 23/10 23 » | | 122 4 29. Aug.| 0— 1a.m.[78 3111 0 »|Östl Sturm 123 10) 4— 5 77 48111 25 » | Starker O.-Sturm 124 10 (= 8) 77 3811 41» | 9. Febr. 1901 | Lambastödum, N. Seite d. Mändung 394 1700 2 124 | | d. Borgarfjördr, Island 125 10] 30. Aug.| 0— 1 p.m.|77 18/10 24 »|Starker S. 0. | 126) 5/31: Aug.| 0— 1 a. m.|76 311 8 23 » | Frischer 5.0. 24. Dez. 1899 | Kjeringö, n.ö. von Bodö, Norwegen 480 | 4090 355 126 | I | 17. März 1900 | S.-Ende v. Silden, w.s.w. von Ham- 563 4300 7,5 | 12732 127) 5| 4— 5 76 271 9.20 » | | | merfest, Norwegen | | 30. Mai 1901 Im Meere ausserhalb Tufjords, 1/| 1002 | 4380 4 127. b | | Meile w. vom Nordkap, Norwegen | |

post

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o |. 55 2 Wurfdaten Funddaten | Ben ke S 5 3 FR NDS S EE [ | Länge | ZE 2 32 | . N. von | Sonstige Bemer- sd Te L MESSKeon = S 3/5 Tag 1898/ Uhr Bree (Eneecn- I ingen Tag und Jahr | Ort | NE = SEE | ERE : A | U| | | wich | = =

| | | |

128| 531. Avel 0—1 p. m./76” 22'] 11? 200! Frischer S. 0. 126. Okt. 1900 | Riv Point, Sanday, Orkney isles 786 |--3500 | 45 128 ul | | 27. Aug. 1899 ?| Lomme bay, Hinloopen Straat, 3617] 355 | 129 a 129110! oo» | 4—5 » |76 16/11 56 » » ; Spitzbergen | |

| | 16. Nov. 1899 |Saudanes, Langanes, N. o.-Spitze 442 |, 1200 > 3 | 1296

| | von Island

130) 5| » 8—9 » 176 12/12 18 » » 28. März 1899 | Auf Treibeis bei Rifstangi, N.- 209 11:90 6 | 130

| | | | | Spitze Islands 131-51. Sept. 0—1a.m.76 7/12 36 » 0.8. O.-Sturm

132 8 ] 4—5 » 76 6G1/12-43 » » 1. Juni 1900 S. w.-Teil von Ross of Mull, W-- 638 3440 ö 132 Kiste Schottlands 133| 7) 8—9 » |76 2113 8 »|Harter O.S. 0. 134 6 ST 4—5p.m. 75 40 14 12» Frischer W.S. W. 135) | 2. Sept. 0—1 am. 75 50 15 25 » | Frischer S. O. 13612 > 0—1p. m. 75 51117 9» Starker O -Sturm bk 137)12 » 4—5' » |75 37116 56 » | O.-Sturm 138 10; » 8=900 175 24 16 47 » Harter O. 15. Sept. 1900 | Bergsfjord, Senjen, s. w. von | 743 44530 6 138 | CN | Tromsö, Norwegen 139110 3. Sept. | 0—1 a. m. 75 9 116 42 » | Frischer 8. W. 12. Febhr. 1900 Musver, Kvalsund, Tromsö, Nor- 527 4470 Sjö 39 frn | | wegen 14010] >» 4—5 » |74 57116 45 » > | vä SEE a a 42) |I6N42 oulfrischeris. i | | | | | 19. Mai 1900 — [iSvinö, - Vikten, N. Trondhjems | 623 1440 2 142 a 14210 0—1 p. m.|74 29116 40 » | Mässiger S. W. | Amt, Norwegen | 4. Aug. 1900 Klo, Langnzs, Vesteraalen, Nor- | 700 1600 2 142 b wegen 3 CR SA ; || 7. Okt. 1899 I Flakstad, Lofoten, Norwegen 399 | 1540 4 143 a 143 10 z 4 74 257 59 Windstille Fy Fe i << 1. Okt. 1900! |4' ö. von Vardö, Norwegen <<758 1970 |>2,5 143 b | 29. Sept. 1900 | Tysnes bei Korsnes, Tysfjord, 755 1610 2 144 a 1144) 51.4. Sept. 0—1 a. m.|73 58119 3 Nordlands Amt, Norwegen | | | < 1. Okt. 1900! | Olderö, Skaalver, w. von Syv | < 157 1500 1>2 144 h | Söstre, Helgeland, Norwegen | 145 5 : 4—5 73 36 118 50 146 5 » | Ner lUz3 5118 27 » Hollendervig, Gamvik, ö. von | ? 2070 146 (=P | | Nordkyn, Norwegen 147 5 » 8—9 p. m.|72 43 18 43 » | Schwacher N. O. 5. März 1899 | Berlevaag zwischen Nordkyn nd| 182 | 2180 | 12 147 . Vardö, Norwegen | 4. März 1899 -|1'ö. von Tanahorn,zwischen Nord- 180 2180 12 148 a | kyn und Vardö, Norwegen 148 6| 5. Sept. N—1 a. m./72 29118 48 115. Juni 1899 Troldfjord auf Rolfsö, n. von Ham- 273 2080 8 148 b | merfest, Norwegen | 4. Aug. 1899 Halvarsö, W-.-Seite Senjen, s. w.l 333 1950 6 | 148c

von Tromsö, Norwegen

1 Datum der Ankuntt nach Stockholm,

56 A. HAMBERG, HYDROGRAPHISCHE ARBEITEN DER POLAREXPEDITION 1898.

Wurfdaten | Funddaten ä E | 22

[0] (= | wich I | 2 |A

149] 6|5. Sept.| 4—=5 a m.72 12/18” 54'0|Schwacher NO: |

150] 6/ » | 8—9 .» I71 57 190» » | 18: Okt. 1898 | Troldfjord auf Rolfsö, n. von Ham- | 43 105 | 255 150 | | | | | | merfest, Norwegen |

151 10) » | 0—1 p; m.!71 43 [Lo 2.» | Windstille | 22 Okt. 1898 | Russe Sand, Akkerfjord, Hjelmsö, | 47 115 2551 lo a | w vom Nordkap, Norwegen

152110] » | 4—5 » 71 29119 25 » | Schwacher S. 0. | | I

153110] >» | 8-9 » 71 14/19 38 »|Frischer 8.0. | |

154/10 6. Sept. | 0—1 a m./71 5119 50 »| » 120 Juni 1899 Revnes, bei Berlevaag zwisch. | 287 200 il 154

Nordkyn u Vardö, Norwegen

— —A? S&S

Gedruckt am 28 Juni 1906,

Uppsala 1906. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 1.

än oanade

J z SNS

TAF.

Ljustryck J. Cederquist, Sthlm.

Der Thermometerwasserschöpfer.

Der Bodenwasserschöpfer.

IEEkiR

K. Sv. Vet - Akad. Handlingar Band 41 N21.

Salzgehalt und Temperatur

der Meeresoberfläche im Juli und August 1898

JOSEPH/ LAND

Tiefenkurven. nach F. Nansen 1904

= ] OQ-34 Loo Salz

34 35 Soo Salz

EE iiber 36700 Salz . BR a SR | . FR N YMESAN SPITSBERGEN

B,C Station. der Tiefwasseruntersuchungen

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BEMERKUNGEN

CLATHROPTERIS MENINCIOIDEN BRONGNART

RHIZOMOPTERINS CRUCIATA NATHORNT

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A. G. NATHORST

MIT 3 TAFELN

MITGETEILT AM 11. APRIL 1906

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7 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST: & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER.& SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE H. LE SOUDIER

11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 174 BOULEVARD S:T GERMATN

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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 2.

BEMERKUNGEN

CLATHROPTERINS MENINCIOIDEN BRONGNIART

RHIZOMOPTERIS CRUCIATA NATHORST

A. G. NATHORST

MIT 3 TAFELN

MITGETEILT AM 11. APRIL 1906

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D: Gattung Clathropteris wurde seinerzeit bekanntlich von AD. BRONGNIART auf eine in Hör in Schonen vorkommende Art begrändet. Er beschrieb sie 1825 (Brongn. 25)' erst als Filicites meniscioides, bildete sie auch ab, aber 1828 (Brongn. 28) nahm er sie als die einzige Vertreterin der von ihm aufgestellten neuen Gattung Clathropteris als Cl. meniscioides auf, unter welchem Namen sie auch in seiner »Histoire des végétaux fossiles» (Brongn. 36) ausfährlich beschrieben und abgebildet worden ist.

Das Hauptmerkmal dieser Gattung liegt bekanntlich in der sehr charakte- ristisehen Nervatur der Blattsegmente: die Felder zwischen den regelmässig gestellten, randläufigen Seitennerven sind durch die beinahe rechtwinklig uäberquerenden Nerven der nächsten Ordnung in hervortretende, regelmässige, rechteckige Maschen geteilt, die wieder durch Nerven der folgenden Ordnungen in kleinere Maschen geteilt werden. Die Blätter der Art waren nach BRONGNIARTS Angabe tief fiederspaltig (»profunde pinnatifida»>).

Später wurden Blätter und Blattfragmente mit ähnlicher Nervatur auch an anderen Stellen, besonders in den rätischen und liassischen Ablagerungen Deutsch- lands und Frankreichs gefunden, die zuerst als zu Cl. meniscioides gehörig auf- gefasst, später aber, nachdem es sich erwiesen hatte, dass sie nicht fiederteilig, sondern handförmig oder vielmehr fussförmig geteilt waren, zu einer (oder zwei, falls Cl. Miinsterrana PRESL sp. als getrennte Art aufzufassen ist) besonderen Art, CI. platyphylla GÖPPERT sp., gebracht wurden. Die genauere Kenntnis dieser Art ver- danken wir GERMAR, GÖPPERT, SCHENK (66) und ZEILLER (03), besonders den beiden letzten. Erst durch ZEILLERS schöne Arbeit uber die fossile Flora Tonkins (die auch eine vollständige Literaturangabe enthält), hat man eine richtige Vorstellung von dem wahrhaft prachtvollen Aussehen der zur Art gehörigen Blätter erhalten. ZEILLER hat in seinen »Eléments de paléobotanique» (Zeiller 00) eine Zeichnung des restaurierten unteren Teiles des Blattes gegeben.

! Die Namen mit abgekärzten Jahreszahlen beziehen sich auf das Literaturverzeichnis am Ende der Abhandlung.

4 A. G. NATHORST, CLATHROPTERIS MENISCIOIDES UND RHIZOMOPTERIS CRUCIATA.

In ihrer wichtigen Arbeit iäber Dipteris haben SEWARD und DALE (01) die Meinung ausgesprochen, dass Clathropteris einzuziehen und zur Gattung Dictyo- phyllum zu bringen sei.

Dass die beiden Gattungen einander sehr nahe stehen, ist ja zweifellos, wenn es sich aber auch zeigen sollte, dass sie zu derselben botanischen Hauptgattung gehören, so därfte es in Anbetracht der sonstigen Unterschiede als das zweck- mässigste erscheinen, sie wenigstens als Untergattungen nebeneinander zu be- halten. Man denke nur daran, dass auch ein kleines Fragment von Clathropteris in den meisten Fällen sofort von Dictyophyllum unterschieden werden kann ; es ist also sowohl in paläobotanischer wie in geologischer Hinsicht vorteilhaft, dies sofort behaupten zu können. Schliesslich sei auch daran erinnert, dass Clathropteris ein älterer Name ist (1828) als Dictyophyllum (1834), und jener muss deshalb behalten werden, falls einer der beiden eingezogen werden misste, was aber meiner Meinung nach nicht nur unnötig, sondern auch unzweckmässig wäre.

Ein anderes Exemplar einer fiederspaltigen Clathropteris als das oben erwähnte BRONGNIART'sche ist seitdem weder beschrieben noch erwähnt worden. Obschon es an und fär sich nicht besonders auffallend wäre, wenn zwei Arten derselben Gattung einen abweichenden Blattbau besässen, so dass die eine fiederspaltige, die andere da- gegen fächerförmige Blätter hätte, so muss doch eine solche Differenz in dem vor- liegenden Falle etwas eigentuämlich erscheinen, da alle sonstigen sowohl fossilen wie lebenden Vertreter der ganzen Familie Dipteridinae fächerförmig geteilte Blätter oder Modifikationen derselben besitzen. :

Aus Gränden, die unten erwähnt werden, habe ich seit längerer Zeit die Richtigkeit der BRONGNIART'schen Abbildung von Clathropteris meniscioides bezweifelt. Auch andere Forscher scheinen daran gezweifelt zu haben, dass Cl. meniscioides eine von Cl. platyphylla getrennte Art sei, wenigstens bemerken SEWARD und DALE, dass diese auch jene Art umfasst. HSelbst habe ich seit 30 Jahren der fossilen Flora von Hör, deren Beschreibung ich jetzt vorbereite, eine ganz besondere Aufmerksamkeit gewidmet, aber unter den sehr vielen Exemplaren von Clathropteris, die ich aus dieser Lokalität gesehen habe, ist kein einziges mit fiederspaltigen Blättern vor- gekommen. Unter solchen Umständen dirfte es berechtigt sein, BRONGNIARTS Angaben einer kritiscehen Prufung zu unterziehen.

In seinem ersten diesbezuäglichen Aufsatz (Brongn. 25) sagt BRONGNIART, dass die fossilen Pflanzen von Hör, und zwar die schon von NILSSON beschriebenen, nur an. einer einzigen BStelle — mit dieser Stelle ist der alte Steinbruch Per Pålssons (»Per Pålssons gamla graf») gemeint — gefunden seien. »Cependant une autre carriére creusée dans Parkose nous a offert une impression végétale, unique, il est vrai, mais trés-remarquable et tout-å-fait différente de celles trouvées jusqualors dans cet endroit.> Der erwähnte Abdruck ist nun derselbe, den BRONGNIART in dem betreffenden Aufsatz als Filicites meniscioides beschrieben und abgebildet hat. »Cette fronde une seule fois pinnée» heisst es, »a des pinnules de prés d'un pied et demi de long, larges environ 4 pouces, å bords -paralléles, paraissant arrondies et obtuses au

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 2. 5

sommet, et adhérentes par la base au pétiole commun ou méme légérement dé- currentes inferieurement.»

Hier wird also ausdrucklich gesagt, dass das Blatt fiederteilig war, wobei zu bemerken ist, dass BRONGNIART damals keine Kenntnis von dem fächerförmigen Bau der Blätter der später als einer anderen Art derselben Gattung aufgestellten Clathrop- teris platyphylla oder von Dictyophyllum hatte. Die Abbildung stellt allerdings ein fiederteiliges Blatt dar, wie aber ist diese Abbildung ausgefäöhrt? In seiner »Histoire des vég. fossiles> (Brongn. 36) bekommt man hieräber (p. 380) folgenden Aufschluss : »le plus grand échantillon que nous ayons observé est celui que nous avons dessiné sur place dans les carriéres de Hoer en Scanie.» Und in seinem »Tableau des genres» etc. (Brongn. 49) findet man (p. 32) folgenden Passus: »La plante que j'ai observée å Hoer en Suede a, sans aucun doute, la fronde. pinnatifide comme le montre la figure générale faite sur place, et les longues pinnules sont séparées presque jusqu”å la base.»

Die Abbildung — »la figure générale» — därfte also eigentlich nur als eine Skizze betrachtet werden können. Dies wird auch durch den Umstand bestätigt, dass die Abbildung in der »Hist. d. vég. fossiles» (pl. 134) von der Originalfigur in den »Ann. d. sciences naturelles» etwas abweicht. Waährend die unterste Fieder bei dieser, der Beschreibung entsprechend (»>pinnules ... paraissant arrondies et obtuses au sommet>) mit vollständiger und abgerundeter Spitze dargestellt wird, ist sie dagegen in der » Hist. d. vég. fossiles» mit abgebrochener Spitze gezeichnet; dementsprechend sagt der Text, dass die Fieder nicht vollständig wären.

Es ist ja offenbar, dass eine Zeichnung, die im BSteinbruche selbst gemacht wurde, keine vollkommene Genauigkeit beanspruchen kann. Ich werde später auf diesen Umstand zuruckkommen, will aber hier die Aufmerksamkeit auf BRONGNIARTS Ausdruck in dem »Tableau des genres» ... »a, sans aucun doute, la fronde pinna- tifidex etc. lenken. Warum ist »sans aucun doute» hier hinzugefuägt worden?

Wo findet sich aber der Abdruck, der der BRONGNIART'schen Abbildung als Original gedient hat? Wurde derselbe von Hör mitgenommen oder konnte er nicht von dem anstehenden Gestein getrennt werden? Selbstverständlich wärde die Frage von dem wahren Bau der Clathropteris menisciordes ihre Lösung erhalten können, wenn das Originalstuck wieder zum Vorschein käme.

Es ist hierbei von Bedeutung, dass NILSSon die Herren BRONGNIART bei ihrem Besuche in Hör begleitete. Ich bin nun schon seit mehreren Jahren der Meinung, dass ein seit NILSSons Tagen im Geologischen Museum der Universität Lund auf- bewahrtes Exemplar von Clathropteris in der Tat das betreffende Originalstäck ist. Dies zu beweisen, war aber bisher nicht möglich, obschon viele Umstände fär die Richtigkeit meiner Vermutung angefährt werden könnten. Jetzt liegen aber die Tatsachen, dank dem Aufschlusse meines hochverehrten Freundes, Professor Dr. G. RETZIUS, etwas anders.

Als dieser vor wenigen Jahren mit der Lebensbeschreibung NILSSONS beschäf- tigt war, lenkte er meine Aufmerksamkeit darauf, dass sich in NILSSONS Tage- bichern mehrere Angaben tber die Geologie Schonens befänden. Als er die äbrigen

6 A. G. NATHORST, CLATHROPTERIS MENISCIOIDES UND RHIZOMOPTERIS CRUCIATA.

Tagebicher an die Universitätsbibliothek zu Lund zuriäckschickte, lieh ich eines der- selben, das in dieser Hinsicht das meiste Interesse bot, und hier habe ich neulich einige sehr wichtigen Angaben uber Clathropteris meniscioides gefunden.

NILSSON erzählt' hier am 5. Aug. 1824, dass AL. BRONGNIART nach Lund gekommen sei,” wo er die Petrefaktensammlung studiert, und dass NILSSON ihn dann nach den geologisch interessantesten Lokalen von Schonen — und zwar Andrarum, Bjersjöladugård, Hör und Ignaberga — begleitet habe. Von den Pflanzenfossilien von Hör heisst es bei NILSSON, wörtlich ubersetzt: »Die Petre- fakten gehören meistens nach AD. BRONGNIARTS Meinung zu jener Klasse, die zwischen den Palmaciten und Filiciten steht (Cycadeen, Cycas, Zamia). Nur wenige wirkliche Filiciten kommen vor, z. B. das ovale, gestreifte Blatt” und der jetzt im Bossagrafven gefundene grosse Abdruck, der tripinnatum und nach Abp. BRONGNIARTS Meinung ein Illicvum ? ist.»

Mit »Illictum> soll hier offenbar Meniscium gemeint sein; NILSSON, der kein Botaniker war, hat den Namen nicht richtig aufgefasst und deshalb das Fragezeichen hinzugefägt. Auch ist tripinnatum wohl ein Schreibfehler, obschon es ja möglich ist, dass BRONGNIART zuerst diese Meinung ausgesprochen hat.

Die Lokalitat, die BRONGNIART nur als den zweiten Steinbruch angedeutet hat, ist hier angegeben: »Bossagrafven.» Die dortigen geologischen Verhältnisse sind in meinen Erläuterungen zum Blatt »Trolleholm» der Schwedischen geologischen Landes- untersuchung (Nathorst 83) ausföhrlich beschrieben. NILSSON macht ubrigens noch folgende Bemerkung: »BRONGNIART und BERZELIUS vermuteten, dass das Gestein des alten Steinbruchs Per Pålssons (>Per Pålssons gamla graf») die obere Schicht des Gesteins des Bossagrabens gebildet» habe. Die Tatsache ist ganz richtig, das Gestein des Bossagrabens, in dem Clathropteris gefunden wurde, gehört zur untersten Schicht des Mählsteins (Arkoses). Es ist ziemlich feinkörnig, die Farbe ist grau, die Feldspatkörner sind in Kaolin umgewandelt. Ausser dem grossen Stick kommen in NILSSONS Sammlung auch einige andere von derselben Beschaffenheit vor, die auch Fragmente von Clatihropteris enthalten.

Wenden wir uns jetzt zu dem grossen Stöck, das im Geologischen Museum der Universität Lund aufbewahrt wurde (Taf. 1), um es mit der Abbildung in BRONG- NIARTS » Histoire des vég. foss.> (pl. 134, fig. 1) zu vergleichen. Es ist nämlich wahr- scheinlich, dass BRONGNIARTS Abbildungen ohne Anwendung des Spiegels reproduziert wurden, und die erste Abbildung (1825) därfte also die umgekehrte Stellung haben, während die zweite (1836) die richtige Stellung wiedergeben wird.

Wie aus der Abbildung erhellt, zeigt auch das Stick von Lund zwei grosse Segmente und links das Fragment eines dritten; man kann sich also leicht vorstellen, dass die BRONGNIARTsche Abbildung eine Skizze desselben Exemplars ist. Dagegen entbehrt das betreffende Stick jeder Spur von Hauptspindel (»pétiole commun»>).

1 Naturhistorisk dagbok för åren 1822, 1823, 1824 och 1825 af S. NILsson. p. 92. Manuskript, in der Bibliothek der Universität Lund aufbewahrt. ? Er war bekanntlich von seinem Sohne ADorPHE begleitet,

3

> Sagenopteris, A. G, N.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 2. 7

Bedenkt man aber, dass BRONGNIART seine Skizze im Steinbruch selbst gezeichnet hat, vielleicht während die Abdräcke sich noch an der anstehenden, unreinen NSchichten- oberfläche befanden, so ist es wohl möglich, dass er eine unrichtige Vorstellung der- selben, und zwar wegen einer längs einer Spalte etwa stattgefundenen Verschiebung des Gesteins oder wegen des Ubereinanderliegens mehrerer Blattsegmente, hat be- kommen können. Auffallend ist es immerhin, dass die Blattsegmente an der linken Seite der mutmasslichen Hauptspindel auf der BRONGNIART” schen Abbildung im Vergleich zu den uäbrigen nur undeutlich dargestellt sind. Dass diese Partie an dem Exemplar von Lund fehlt, kann ja lediglich davon herrähren, dass das Stäck bei der Trennung von der anstehenden Nchichtenfläche zerbrochen wurde, was jetzt nicht mehr ent- schieden werden kann. Angesichts der oben angefuhrten Tatsachen zweifle ich aber gar nicht daran, dass das Stuck des Geologischen Museums zu Lund wirklich das von BRONGNIART zuerst beschriebene Exemplar seiner Clathropteris meniscioides ist.

Ist dem nun so, dann lassen sich aber auch Tatsachen anfäöhren, die dafär sprechen, dass es sich um ein fächerförmig geteiltes Blatt handelt. An der anderen Seite des grossen Steinstuckes liegen nämlich Fragmente von drei ferneren Segmenten, die dieselbe Richtung wie die hier abgebildeten behaupten, und also fur eine fächer- förmige Stellung der Segmente sprechen. Ferner ist zu bemerken, dass die Mittel- nerven der beiden grossen Segmente (Tafel 1) sich nach unten hin immer mehr nähern, wie bei einem fächerförmig geformten Blatt vorauszusetzen ist.

Ich glaube also annehmen zu können, dass BRONGNIARTS Clathropteris meniscioides fächerförmig geteilte, nicht aber fiederspaltige Blätter gehabt hat; dass also CI. platyphylla Gp. sp. als derselben synonym zu betrachten und deshalb zu streichen ist.

Ich werde in meiner Beschreibung der fossilen Flora von Hör die dortigen Formen von Clathropteris ausföhrlich besprechen, benutze aber schon hier die Gelegenheit, einige Bemerkungen mitzuteilen, die zur Kenntnis der Gattung bei- tragen können. Zuerst werde ich die Aufmerksamkeit auf das schöne Exemplar, Taf. 2, Fig. 1, lenken, das ein 45 Centimeter langes Primärsegment in ausgezeich- neter Erhaltung ist. Das Stäck wurde bei einer Erweiterung des Hafens von Helsingborg gefunden und gehört dem Geologischen Museum der Universität Lund, dem es vor mehreren Jahren von Herrn Hafenkassierer F. MÖLLER in Helsingborg geschenkt wurde. Das Gestein ist ein graulicher sandiger Schiefer, gegen welchen das beinahe schwarze Blattsegment prachtvoll hervortritt. Wie aus der Abbildung ersichtlich ist, verschmälert sich das Blattsegment allmählich gegen die Spitze hin und die rechteckigen Nervenmaschen werden dementsprechend auch schmäler. Wenn man dieses Exemplar mit dem Stäcke von Bossagrafven (Taf. 1) vergleicht, dann wird man sich eine wahre Vorstellung von der ausserordentlichen, durch die grossen Nervenmaschen und die Breite der Segmente bestimmten Grösse des letzteren machen können. Die Zahnung des Exemplars von Helsingborg tritt sehr stark und deutlich hervor.

8 A. G. NATHORST, CLATHROPTERIS MENISCIOIDES UND RHIZOMOPTERIS CRUCIATA.

Da die äusserste Spitze der Primärsegmente von Clathropteris sehr selten erhalten ist, teile ich zwei Exemplare dieser Spitzen mit (Taf. 2, Fig. 2 und 3). Sie stammen beide aus der 'Tonschicht oberhalb des Mäihlsteins bei Hör, wo sie 1904 von mir und Herrn F. BLOMQVIST gesammelt wurden. Man sieht hier, dass die Maschen an der äussersten Spitze ausserordentlich klein werden; das Exemplar Fig. 2 sieht aus, als wäre die Spitze selbst noch etwas eingerolit.

ZEILLER (03) hat hervorgehoben, dass die Blätter von Clathropteris platyphylla an der Basis tutenförmig seien. Dies wird durch zwei Exemplare vom Hörsandstein, die sich im Stockholmer Museum befinden, bestätigt. Das eine gehört zu jener Form, deren Blattsegmente am Grurnde zusammenfliessen (Taf. 2, Fig. 4 und 5). Fig. 4 zeigt das Blatt von oben, Fig. 5 von der Seite; die Tätenform ist hier sehr aus- geprägt. Das andere Exemplar (Taf. 3, Fig. I und 2) gehört vielleicht zu Cl. Miimnste- riana PRESL sp., d. h. zu der Form, deren Blätter in zwei Hälften geteilt sind, so dass die Blattsegmente nicht an der Basis vollständig zusammenfliessen. Wie dem nun auch sein mag, auch aus diesem Exemplar geht die Tätenform des Blattgrundes deutlich hervor. Fig. 1 stellt den Abdruck des Blattes von unten dar, während Fig. 2 den rechten Teil desselben, etwas mehr von der Seite gesehen, veran- schaulicht.

Die Rhizome von Dipteris, der lebenden Gattung, mit der Clathropteris, Dicty- phyllum und Protorrhipis jetzt verglichen werden, indem man sie sogar als zur Unter- familie Dipteridine gehörend betrachtet, (Zeiller 97, 00; Seward & Dale 01), sind bekanntlich kriechend, oft dichotom verzweigt. Ich habe schon längst (Nathorst 78:1) aus Pålsjö in Schonen einige Rhizome (Rhizomopteris Schenki NATH.) be- schrieben, die meiner Meinung nach die Rhizome von Dictyophyllum Nilssoni BRGN. sp. sind. Dieselben sind horizontal kriechend, wiederholt gegabelt und tragen an ihrer : oberen Seite die etwa 1 bis 3 Centimeter voneinander entfernten Blattnarben, deren Leitbändel einen scharfen, hufeisenförmigen Querschnitt haben (vergl. Taf. 3, Fig. 3). Später habe ich eine andere Art aus Bjuf unter dem Namen Rhizomopteris (Dictyo- phylli) major NATH. beschrieben (Nathorst 78 :2), die wahrscheinlich das Rhizom von Dictyophyllum exile BRAUNS sp. darstellt.

Als ich die Steinbräche von Hör im Sommer 1904 von neuem untersuchte, fand ich in der Tonschicht des Bruches "von Stanstorp einige bisher unbekannte Rhizome, die vielleicht als die Rhizome von Clathropteris aufzufassen sind. Es sei schon hier bemerkt, dass die Blätter dieser Pflanze in der 'Tonschicht häufig, während die von Dictyophyllum Nilssoni sehr selten sind. Dementsprechend ist auch Rhizomo- pteris Schenki hier selten; das Exemplar Taf. 3 Fig. 3 stellt ein hier gefundenes Stuck dar. Die Blattnarben desselben sind wie gewöhnlich sehr scharf begrenzt, und man därfte deshalb vielleicht zur Annahme berechtigt sein, dass der Blattstiel von dem Rhizom abgegliedert worden sei.

Das andere hier häufig vorkommende Rhizom, das ich Rhizomopteris cruciata genannt habe, ist von Rh. Schenki sehr verschieden. (Taf. 2, Fig. 6—9; Taf.: 3,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:o 2. 9

Fig. 4--9). Es stellt meistens 1,;—2,5 cm breite, stengelähnliche verkohlte Reste dar, die mitunter dicht neben- und ubereinander liegen. Dass es sich um Rhizome handelt, leuchtet daraus ein, dass die Narben nur auf den Abdräcken der aufwärts gekehrten Seite der betreffenden Beste vorkommen, niemals aber auf den Abdräcken der anderen (abwärts gekehrten). Oder mit anderen Worten, die horizontal kriechen- den Rhizome nehmen im Tone noch immer ihre ursprängliche Stellung ein. Die Narben sind beträchtlich voneinander entfernt — ich habe nur einmal ihrer zwei an demselben Stäck beobachtet, die etwa 11 Centimeter entfernt waren (veregl. jedoch unten bei der Besprechung des Exemplars Taf. 3, Fig. 7) — und kommen hauptsächlich oder ausschliesslich nur an solchen Stellen vor, wo eine Verzweigung des Rhizoms stattgefunden hat. Das Exemplar Taf. 3, Fig. 4 scheint allerdings hiervon eine Ausnahme zu machen, was aber vielleicht nur scheinbar ist, da die Seitenzweige verwischt sein können. An jeder Seite der Narbe wird ein Seitenzweig des Rhizoms ausgesandt, es will aber scheinen, als wäre der eine derselben immer kräftiger ent- wickelt als der andere. Dies tritt ganz besonders deutlich an dem Exemplar Taf. 3 Fig. 9 hervor. wo der linke Zweig bedeutend schwächer als der andere ist. An solcehen Zweigen sieht man meistens kleine Abdräcke in der Längenrichtung, die wohl von Haaren und kleinen Schuppen herrähren. Auch der linke Zweig des Exemplars Taf. 3, Fig. 7 ist schwach entwickelt, während der rechte kräftig ist und schon bald eine Narbe zeigt. Falls diese Narbe wirklich von einem Blatte stammt, diärfte dasselbe nicht zur Entwickelung gekommen, sondern verkäummert sein ; es handelt sich jedoch vielleicht um eine Knospe. Dass einige Exemplare, wie Taf. 2, Fig. 9, aussehen, als wären sie dichotom geteilt, rährt daher, dass die Fortsetzung des Hauptstammes verwischt ist, was mit einem kleinen Niveauunterschiede zu- sammenhängt (Vergl. Taf. 3, Fig. 5). Die Narben selbst sind sehr unregelmässig, (Taf. 2, Fig. 7—9; Taf. 3, Fig. 5, 7—9), was wohl davon abhängt, dass die Blatt- stiele nicht von dem Rhizom abgegliedert sind. Nur einmal habe ich einen deut- lichen Abdruck des Leitbändels beobachtet, und zwar an dem Exemplar Taf. 3, Fig. 4, das zweifelsohne hieher gehört. Man sieht, dass diese Leitbuändelspur von der bei Rhizomopteris Schenki dadurch abweicht. dass sie nieht wie bei dieser offen ist.

Wie oben erwähnt, kommen keine Abdräcke von Blattnarben an den nach unten gewandten Flächen des Rhizoms vor. Das Exemplar Taf. 2, Fig. 6, stellt einen Abdruck der Unterseite dar, und zwar an der BStelle einer Verzweigung. Man sieht, dass die Unterseite des Hauptstammes eine etwas tiefere Lage im Schlamme als die Seitenzweige gehabt hat, was wohl von dem rundlichen Quer- schnitt des Rhizoms abhängt; dasselbe geht auch aus den Exemplaren Taf. 3, Fig. 5, 7, 8, hervor. An der Unterseite der Rhizome sieht man meistens kleine Narben der Wurzeln (Taf. 2, Fig. 6, Taf. 3, Fig. 6), die mitunter, obschon selten, auch an der oberen Seite stellenweise anwesend sein können (Taf. 3, Fig. 7).

Dass diese Rhizome zu Clathropteris gehören, ist allerdings nur eine Vermutung, die nicht bewiesen werden kann, obschon einige Umstände datär zu sprechen scheinen. Dass Clathropteris kriechende Rhizome gehabt haben muss, ist wohl im voraus so gut wie sicher, und zwar erstens, weil der Bau der Blätter dieselben voraussetzt, zweitens,

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10 A. G. NATHORST, CUCLATHROPTERIS MENISCIOIDES UND RHIZOMOPTERIS CRUCIATA.

weil die jetzigen Vertreter der Familie Dipteridinae dergleichen haben, und drittens, weil dasselbe auch bei Dictyophyllum, das ja Clathropteris nahe steht, der Fall war. Wir können also annehmen, dass Clathropteris in äbnlicher Weise wie Dictyophyllum und Camptopteris spiralis auf sumpfigem Boden oder sogar in seichtem Wasser gelebt hat. Die Rhizome krochen hier, horizontal ausgedehnt, im weichen Schlamme und sandten ihre langen Blattstiele, die die prachtvollen fächerförmigen Blätter trugen, nach oben.

Damit ist allerdings nicht bewiesen, dass gerade Rhizomopteris cruciata die Rhizome von Clathropteris darstellt. Die eigentäimliche Verzweigung derselben, die gewissermassen etwas an die der Stämme von Williamsonia angustifolia NATH. (Nathorst 02) erinnert, lenkte schon bei den ersten Funden, ehe ich sie noch als Rhizome erkannt hatte, meine Gedanken sogar auf diese. (Streng genommen ist es ja uäbrigens nicht unmöglich, dass ein Cycadophyt ebenso gut wie die Pteridophyten unterirdische Stämme mit dorsiventralem Bau gehabt haben kann, obschon wir noch keine derartige Cycadophyten kennen.) Nachdem ich aber mehrere Exemplare gefunden hatte, trat nicht nur die Rhizomnatur, sondern auch die Farnnatur derselben deutlich hervor. In dieser Hinsicht ist vor allem die charakteristische Leitbändelspur des Exemplars Taf. 3, Fig. 4 entscheidend. Dass solche Spuren an den ibrigen Exemplaren fehlen, dirfte, wie erwähnt, davon abhängen, dass der Blattstiel nicht vom Rhizom abgegliedert war, womit auch die Unregelmässig- keit der Narben, die unter diesen Umständen von den abgestorbenen und später verkohlten Blattstielbasen herrähren und deshalb keine genaue Ubereinstimmung untereinander zeigen können, zusammenhängt. Es sei hier bemerkt, dass die Rhizome stark verkohlt vorkommen und die abgebildeten Abdräcke erst nach der Entfernung der Kohlensubstanz deutlich hervortreten.

Rhizomopteris cruciata kommt, wie erwähnt, in der Tonschicht des Sandsteins von Hör in situ vor. Wenn man nun die Möglichkeit einer Zusammengehörigkeit mit den ibrigen Pteridophytenresten, die sowohl in diesem Tone wie im Sandstein selbst gefunden sind — also Cladophlebis, Gutbiera, Marattia, Dictyophyllum usw. — pröäft, so scheint daraus hervorzugehen, dass keiner derselben mit den betreffenden Rhizomen in Verbindung gebracht werden kann. Da nun aber die Rhizome häufig sind, därfte man zu der Annahme berechtigt sein, dass die von ihnen getragenen Blätter nicht gut in der Ablagerung fehlen können, und zwar um so weniger, als sie offenbar eine beträchtliche Grösse gehabt haben missen.

Nun verhält es sich aber gerade so, dass die Blätter von Clathropteris, während sie im Sandstein selbst nur spärlich und vereinzelt vorkommen, dagegen in der Ton- schicht ebenso wie die Rhizome häufig sind, und hier in verschiedenen Entwickelungs- stadien auftreten. Nach alledem scheint es mir also recht wahrscheinlich, dass die vorliegenden Rhizome zu Clathropteris meniscioides gehören.

Der Einwand, dass sie zu sehr von den Rhizomen des Dictyophyllum abweichen, därfte als nicht stichhaltig abgewiesen werden können, da es ja unter den lebenden Farnen vorkommt, dass der Stammbau sogar innerhalb derselben Gattung ganz ver- schieden sein kann. In Anbetracht der Grösse der Blätter von Clathropteris menisci-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 2. il

ordes, ist es wohl im voraus wahrscheinlich, dass sie an den Rhizomen eine ziemlich entfernte Stellung gehabt haben missen.

Da jedoch entscheidende Beweise fär die Zusammengehörigkeit der Rhizome mit Clathropteris nicht vorliegen, ist es ja am richtigsten, sie bis auf weiteres mit einem eigenen Namen, Ehizomopteris cruciata NATH., zu bezeichnen.

112 A. G. NATHORST, CLATHROPTERIS MENISCIOIDES UND RHIZOMOPTERIS CRUCIATA.

Literaturverzeichnis.

BRONGNIART, Ad. (325). Observations sur les végétaux fossiles renfermés dans les-grés de Hoer en Scanie. Ann. (Se natt ap r20 0 Katlastp RSS (28). Prodrome d'une histoire des végétaux fossiles, p. 62, 194. Paris 1828. 89. (36). Histoire des végétaux fossiles. Paris 1828—1840. 49. Livraison 11, wo Clatlwropteris beschrieben wurde. erschien 1836; die Tafel wurde aber schon in der vorigen Lieferung, die 1835 oder 1836 erschien, veröffentlicht. >

> (49). Tableau des genres de végétaux fossiles. Paris 1849. 89.

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1867. 49. Tieferung 2 & 3, wo Clathropteris beschrieben wurde, erschien 1866. SEWARD, A. OC. and Dare, E. (01). On the structure and affinities of Dipteris, with notes on the geological history of the Dipteridine. Philosoph. Transact. Roy. Soc. London. Ser. B. vol. 194. London 1901.

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! Es kommt hier ein Druckfehler vor; der Aufsatz wird als im Januar 1824 statt 1825 vorgelegt angegeben.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 2. 13

Tafelerklärungen.

Tafel I. Clathropteris meniscioides BRONGNIART

aus Hör (Bossagrafven), Schonen. Wahrscheinlich dasselbe Exemplar, auf welches BRonGNArt die Art gegröndet hat. Man sieht Reste von zwei ausserordentlich grossen Primärsegmenten und das Fragment eines kleineren. Einige vereinzelte Abdräcke grosser Nervenmaschen neben diesem scheint die Anwesenheit eines dritten grossen Primärsegmentes anzudeuten, falls sie nicht von dem abgerissenen Stäöck eines der öbrigen stammen.

Tafel 2. Clathropteris meniscioides BRONGNIART.

Fig. 1. Partie eines grossen Primärsegments, das im Hafen der Stadt Helsingborg gefunden worden ist. Gehört dem Geologischen Museum der Universität Lund. 2. Die Spitze eines kleinen Blattsegments mit kleinen Maschen, das an der äussersten Spitze eingerollt zu sein scheint. Tonschicht des Sandsteins von Hör. 3. Die Spitze eines anderen Blattsegments aus derselben Lokalität mit noch kleineren Maschen; 3a Partie desselben, vergrössert. >» 4, 5. Blattgrund eines Exemplars aus dem Sandstein; 4 von oben, 5 von der Seite.

Ja

Rhizomopteris cruciata NATHORST. Fig. 6. Abdruck der Unterseite an der Stelle, von wo aus zwei Seitenzweige des Rhizoms ausgehen. Die kleinen Wurzelnarben treten besonders an dem rechten Zweig hervor.

7—9. Abdräcke der oberen Seite des Rhizoms, das verschiedene Aussehen der Abdräcke der Blattstiel- basen zeigend. Die Dichotomie des Exemplars Fig. 9 ist nur scheinbar (vergl. Taf. 3 Fig. 5).

Tafel 3. Clathropteris meniscioides BRonGntiarT (oder MUänsteriana PRESsSL sp.)

Fig. 1, 2. Abdruck aus dem Sandstein von Hör; Fig. 1 von unten, Fig. 2 (eine Partie derselben) von der Seite. =) SD 3

Rhizomopteris Schenki NATHORST.

Fig. 3. Fragment des Rhizoms mit sehr deutlichen Blattnarben aus der Tonschicht des Sandsteins von Hör.

14 A. G. NATHORST, CLATHROPTERIS MENISCIOIDES UND RHIZOMOPTERIS CRUCTATA.

Rhizomopteris cruciata NATHORST.

Fig. 4. Abdruck der Oberseite mit sehr deutlicher Leitbindelspur.

5. Abdruck der Oberseite mit einer Blattnarbe an der Verzweigungsstelle.

6. Abdruck der Unterseite mit den kleinen Wurzelnarben.

7—9. Ahbdräöcke der Oberseite verschiedener verzweigten Exemplare. Der linke Zweig der Exemplare Fig. 7 und 9 ist schwach entwickelt oder verkämmert. Die Narbe an dem rechten Zweig des Exemplars Fig. 7 räöhrt vielleicht von einer Knospe oder einem wnentwickelten Blatte her. Bemerkens- wert sind die Abdräcke von Haaren oder Schuppen an den rechten Zweigen dieser beiden Exemplare.

vat Cäp—— KE

Tryckt den 27 juni 1906.

Uppsala 1906. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

Ljustryck Justus Cederquist, Sthlm.

K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 2.

C.: Hedelin et Th. Ekblom delin.

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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 3.

VA 317

DIE REELLE OPTINCHE ABBILDUNG

ALLVAR GULLSTRAND

MIT 2 TEXTFIGUREN

008

" UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 174 BOULEVARD S:T GERMAIN

KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 3.

DIE REELLE OPTINCHE ABBILDUNG

ALLVAR GULLSTRAND MIT 2 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 11. APRIL 1906

— ——<ER0800—

UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1906

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INHALT.

Methode HESVESTAE

iPierGesetze erster Ordnung” = ss sd ss SA. Die Gesetze zweiter Ordnung in einfach asymmetrischen Systemen Die Gesetze dritter Ordnung in symmetrischen Systemen .

Die Verwertung der Abbildungsgesetze .

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; RE ee Sön TS Herder Y | | 001 Re |

I. Methode.

Bei der Untersuchung der optischen Abbildung hat man bisher, weil die Ge- setze im allgemeinen Falle nicht bekannt sind, von dem Ideale der sogenannten collinearen Abbildung ausgehen missen, um den tatsächlichen Verhältnissen als Ab- weichungen von diesem nur in singulären Punkten realisirbaren Ideale näher zu treten. Hier soll der umgekehrte Weg befolgt werden, indem zunächst die allgemeinen Ge- setze der reellen optischen Abbildung ermittelt werden sollen. Unter Anwendung einer analytischen Methode, welche es ermöglicht, nicht nur geometrische Grössen an der Stelle der bisher gebräuchlichen Serien einzufuähren, sondern auch sämmtliche auf die Abbildung einwirkende Grössen einer und derselben Ordnung sicher zu tuber- blicken, soll die Untersuchung fär den Fall,. wo eine Symmetrieebene vorliegt, einen Schritt weiter gefäuhrt werden. Endlich sollen för die Fälle, wo zwei Symmetrie- ebenen vorhanden sind, durch nochmalige Weiterfährung der Untersuchung die Gleichungen deducirt werden, welche im speciellen Falle von centrirten Systemen mit sphärischen Flächen die bekannten, zuerst von SEDEL hergeleiteten Formeln ergeben. Die Methode schliesst sich hierbei in der Technik gewissermassen der- jenigen von HAMILTON an, doch mit dem Unterschiede, der etwa durch die Ver- schiedenheit der Gleichungsformen 2z=f(xy) und F(xy2)=0 repräsentirt wird. In der Problemstellung kommt sie der SBIDELrschen nahe, wenn dieselbe nicht auf axiale Strahlenbändel und centrirte Kugelflächen beschränkt wird. Endlich ist, was Form- gebung der Abbildungsgesetze betrifft, die ABBE'sche Invariantenmethode consequent durchgefuährt worden.

Ich gehe ohne jegliche Annahme iäber die Natur des Lichtes von dem fär ein- fach brechende Medien experimentell festgestellten Brechungsgesetz aus. Dieses Ge- setz ist bekanntlich för ein urspränglich homocentrisches Strahlenbundel damit gleich- bedeutend, dass nach beliebig vielen Brechungen oder Spiegelungen durch jeden Punkt eines beliebigen BStrahles eine Fläche gelegt werden kann, zu welcher sämmtliche Strahlen Normalen sind, und dass die optiscehe Länge eines Strahles zwischen zwei beliebigen solchen Flächen im ganzen Strahlenbändel constant ist. Wenn ich diese Flächen Wellenflächen nenne, so folge ich dabei nur der eingeburgerten Nomenclatur, ohne dadurch irgend etwas tuber die Natur des Lichtes ausgesagt zu haben, weshalb

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 3. I

2 ÅA. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

ich auch denselben Namen fär diejenigen die verlängerten Strahlen senkrecht schnei- denden Flächen gebrauche, welche in einem Punkte gelegt werden, wohin das Licht nicht gelangt. Um sämmtliche Abbildungsgesetze in der Form von optischen In- varianten zu erhalten, gebrauche ich nämlich das Gesetz der constanten optischen Länge derart, dass die Weglänge im zweiten Medium negativ gerechnet wird, indem die Wellenflächen sowohl des einfallenden wie des gebrochenen Strahlenbiändels auf einer und derselben Seite der brechenden Fläche construirt und die Strahlen des gebrochenen Strahlenbändels zu diesem Zwecke ruäckwärts verlängert werden. Wenn dabei «xx die Weglänge zwischen einem Punkte der Wellenfläche des einfallenden bezw. gebrochenen Strahlenbundels und dem entsprechenden Punkte der brechenden . Fläche, vw die Brechungsindices sind, so erhält das allgemeine Brechungsgesetz die Form px—,27 = Const. welche durch den Ausdruck

Ap.z = Const.

bezeichnet werden mag, dessen. sämmtliche Ableitungen durch Differentiation und durch Variation nach Parametern die Form einer optischen Invariante haben.

Wenn es sich nur darum handelt, die Gesetze der Strahlenvereinigung zu er- mitteln, so genägt es, die Weglänge als Funktion von zwei unter den Coordinaten des betreffenden Punktes an der brechenden Fläche gewählten unabhängigen Varia- belen darzustellen, wonach die fraglichen Gesetze durch successive Differentiationen obigen Ausdruckes nach diesen Variabelen erhalten werden. Um aber auch die von der Blendenwirkung abhängigen Gesetze der Abbildung zu finden, wobei an der Stelle des leuchtenden Punktes ein Objektflächenelement in Betracht kommt, ist es dement- sprechend notwendig und hinreichend, eine zweifache Unendlichkeit von Wellenflächen zu untersuchen, was durch die Einfährung von zwei dem einfallenden und gebrochenen Strahle gemeinsamen Parametern geschieht. Z

Die reelle optische Abbildung eines endlichen Raumes kann nur durch Unter- suchung der Abbildung einzelner unendlich kleiner Teile des Raumes ermittelt werden, wobei wiederum zunächst ein Flächenelement dieses unendlich kleinen Raumes zu untersuchen ist.

Den Ausgangspunkt der Untersuchung bildet also ein ausgewähltes Flächen- element im Objektraume, d. h. die nächste Umgebung eines ausgewählten Punktes auf einer Objektfläche. Das optische System bestehe aus beliebigen, einfach bre- chende Medien von einander trennenden continuirlichen Flächen, auf welchen, soweit sie der Abbildung dienen, Kanten und Spitzen ausgeschlossen sind. Die Strahlen- begrenzung sei durch eine beliebig belegene Blende bewirkt, in welcher ein bestimmter Punkt entsprechend dem centralsten bei der Abbildung des fraglichen Flächenele- mentes wirksamen HStrahle als Blendencentrum ausgewählt wird, wobei also, wenn sogenannte Luken vorkommen, verschiedenen Objektflächenelementen verschiedene Blendencentra entsprechen können. Fin im Objektraume durch einen Punkt des untersuchten Objektflächenelementes gehender Strahl, welcher im Blendenraume durch das Blendencentrum geht, wird wie gebräuchlich als Hauptstrahl, und derjenige Haupt- strahl, welcher durch den ausgewählten Objektpunkt geht, dessen Umgebung das

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0O 3. 3

untersuchte Objektflächenelement ausmacht, und welcher daher bei der Untersuchung dieses centraler Objekipunkt genannt wird als der centrale Hauptstrahl oder kurz als der centrale Strahl bezeichnet. Ihm entspricht also bei der Untersuchung der Parach- sialstrahlen in centrirten Systemen die optische Achse des Instrumentes. Die Grösse der Blende kommt nicht bei der Herleitung der Abbildungsgesetze, sondern erst dann in Betracht, wenn diese Gesetze dazu verwendet werden sollen, durch Entwickeln nach Potenzen der Blendenöffnung im speciellen Falle einen Ausdruck fär die Schärfe des Bildes zu geben. Dagegen wird von der gegenseitigen Beziehung zwischen Blende und untersuchtem Objektflächenelement vorausgesetzt, dass von jedem Punkte dieses Flächenelementes nur ein Strahl zu jedem Punkte der Blendenebene gelangen kann, d. h. dass im Blendenraume kein dem ausgewählten Objektpunkte entsprechender Fokalpunkt mit dem Blendencentrum zusammenfällt oder in unendlich kleinem Ab- stande von diesem sich befindet, denn andernfalls wärde die Blende nicht als solche wirken können. Ebenso werden zunächst nur Objektflächenelemente untersucht, welche einen endlichen Winkel mit dem centralen Strahle bilden.

Die so begrenzte Aufgabe ist sichtlicherweise damit identisch, die vierfache Unendlichkeit von Strahlen zu untersuchen, welche bei einer Objektfläche von end- licher Ausdehnung und bei einer Blende von endlicher Grösse die nächste Umgebung eines ausgewählten centralen Strahles bilden.

Dieser vierfachen Unendlichkeit von Strahlen entspricht eine zweifache Un- endlichkeit von Wellenflächen, indem von jedem Objektpunkte ein homocentrisches Strahlenbändel ausgeht, welches nach beliebigen Brechungen immer durch eine Wellen- fläche charakterisirt ist. Von jedem Objektpunkte geht aber auch ein in diesem Strahlenbändel enthaltener Hauptstrahl aus, und da sämmtliche Hauptstrahlen im Blendenraume ein homocentrisches Strahlenbiändel bilden, so wird das Hauptstrahlen- bändel iberall durch eine Wellenfläche bestimmt, welche mit jeder der genannten Wellenflächen eine Normale gemeinsam hat, mithin in jedem Punkte von einer der- selben berährt wird, d. h. die einhäöllende Fläche derselben darstellt. Wird nun bei Untersuchung der Brechung in einer bestimmten brechenden Fläche die Hauptstrahlen- wellenfläche mit den in zweifach unendlicher Zahl dieselbe berährenden Wellenflächen sowohl fär die einfallenden wie fär die gebrochenen Strahlen auf einer und derselben Seite der brechenden Fläche construirt, wobei die gebrochenen Strahlen zu diesem Zwecke ruckwärts verlängert werden, so gilt die Beziehung Apr =Const. längs jedem beliebigen Strahle eines jeden beliebigen Strahlenbändels, da ja die Differenz in jedem Strahlenbäundel längs allen Strahlen dieselbe wie längs dem in demselben enthaltenen Hauptstrahle, längs allen Hauptstrahlen wiederum constant ist.

Mit xy2z bezeichne ich die Coordinaten des Punktes, in welchem ein beliebiger Strahl die Wellenfläche des Strahlenbäuändels schneidet, in dem er enthalten ist, mit XoyoZo den Punkt, in welchem derselbe Strahl die brechende Fläche schneidet. >” ist dann der Abstand zwischen diesen beiden Punkten. Der Punkt, in welchem der Hauptstrahl desselben Strahlenbändels dieselbe Wellenfläche und die diese beröährende Hauptstrahlenwellenfläche schneidet, wird durch die Coordinaten éEn7C angegeben, während én die Coordinaten des Schnittpunktes dieses Hauptstrahles mit der

4 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPITISCHE "”ABBILDUNG.

brechenden Fläche sind. Es wird nun z als eine die beiden Parameter £,n, ent- haltende Funktion der beiden unabhängigen Variabelen x,7', dargestellt. Die ana- logen Bezeichnungen fär die gebrochenen Strahlen sind iberflässig, da Variabelen und Parameter fär den einfallenden und gebrochenen Strahl gemeinsam sind, und dank der Invariantenmethode nur die Beziehungen zwischen den einfallenden Strahlen und der brechenden Fläche ermittelt zu werden brauchen. Eine n-malige Differentia- tion nach den beiden unabhängigen Variabelen ergiebt Apa”z =0, d. h.:

NERE RT ST EE an

NR ON welche Gleichung, da x,y, unabhängige Variabelen sind, in » + 1 Gleichungen von der Form

Do 0 0YT zerfällt. Auf ganz dieselbe Weise erhält man bei der Variation nach den Parametern die analogen Invarianten. Es folgt hieraus, dass, wenn nmvyp ganze positive Zahlen bedeuten, die auch gleich Null sein können, und wenn dasselbe von den Zahlen n — m und y—v gilt, die optischen Invarianten der Ordnung n +v die Form Av An, Ngan Tag” ö o haben, sowie dass es keine anderen algebraischen Abbildungsgleichungen dieser Ord- nung giebt als die durch diesen Ausdruck bei den möglichen Variationen der Zahlen nmyy angegebenen, wenn die Variation innerhalb der eben gesetzten Grenzen und unter Beibehalten der constanten Summe n+» erfolgt. Allerdings soll schon hier betont werden, dass die Sonderfälle, wo ein dem Objekt- oder Blendencentrum ent- sprechender Fokalpunkt auf die brechende Fläche fällt oder in unendlich kurzem Abstande von derselben liegt, eine eigene Untersuchung erfordern, da hierbei mit diesen Variabelen und Parametern der eine oder andere Differentialquotient einen unendlich grossen Wert annimmt. Die Ermittelung der optischen Invarianten gestaltet sich nun folgendermassen. Es sollen 2fy die Richtungscosinus des einfallenden Strahles bezeichnen, welcher im Punkte 2xy2z die Wellenfläche, im Punkte zx,y,z, die brechende Fläche schneidet. Durch Projection der Coordinatenpolygone dieser Punkte auf den Strahl erhält man:

US (X0 —Ic)o (Yo jr y)B fe und durch Projection des Strahbles auf die Coordinatenachsen

QR Yo y =P NA TS

Zusammen mit der Beziehung

o.do. + fdB + vdy=20

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3. 5

ergeben diese Gleichungen

(20 —x)d2 + (yo —y)dB + (20 — 2)d1=0

Da nun weiter das Strahlenbändel ein Normalenbuändel der Wellenfläche darstellt, so gilt äber das ganze Bindel: o.dx + Pdy + 1d2=0, wonach durch Differentiation der zuerst angefährten Gleichung die bekannte Beziehung dx =0dzx), + Bdy, + 1d20

resultirt, welche fär >,y, als unabhängige Variabelen, und wenn die Differential- quotienten der Gleichung der brechenden Fläche in der Form 72, =/f(xr,yo) nach ge- bräuchlicher Art mit pq... bezeichnet werden, die Form

dz = (a. + prT)dx, + (B + gT)dyg

annimmt, die mithin ein vollständiges Differential darstellt, d. h. eine uber die ganze brechende Fläche giltige Beziehung angiebt.

Die Untersuchung besteht also in Differentiationen und Variationen dieses Dif- ferentials nach den unabhängigen Variabelen bezw. den Parametern. MHierbei sind p und qg durch die Gleichung der brechenden Fläche bekannte Funktionen von x,y, und in ganz derselben Weise von én, da ja beide Coordinatenpaare Punkte bezeichnen, die auf der brechenden Fläche liegen. Mit Hilfe der schon angewendeten Relation wird dy durch d2 und dp ausgedräckt. Es eröbrigt also nur, 2 und £ als Funktionen von Xxoyo darzustellen, sowie der Variation dieser Grössen und ihrer Differentialquotienten nach den Parametern &'n, einen analytischen Ausdruck zu geben.

Mit Hilfe der Wellenflächengleichung sind die Richtungscosinus der Normale bekannte Funktionen der Coordinaten xy, welche wiederum durch die oben ange- wendeten, mittels Projection der Normale auf die Coordinatenachsen gewonnenen Gleichungen als Funktionen von x,y, dargestellt werden. Es ergiebt sich also z. B.:

[ia dv. Ox. Ox dy Oy du. = — AX IX=3 AX yen NV MY an KN EA l Jat + mA dx o, dx) + I dyv dy Ju LE0 F TR Clas mithin dv. Öv Ox do. Oy do. 00. Ox | do. Oy

IX, = 0x ER dy Ox, dy du OY, ; Oy OY,

wo sämmtliche rechts stehenden partiellen Differentialquotienten bekannt sind. Wie die Richtungscosinus der Normale die Differentialquotienten erster Ordnung der Wellenflächengleichung eindeutig bestimmen und umgekehrt, so ist dasselbe mit den

Differentialquotienten a und den Differentialquotienten zweiter Ordnung der

Flächengleichung u. s. w. der Fall. Die Differentialquotienten der Wellenflächen- gleichung geben aber die analytischen Ausdräcke fär die am Objektpunkte bekannten, för den Bildpunkt gesuchten Eigenschaften der Strahlenvereinigung ab.

6 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Die angefiährten Gleichungen sind fär jeden Strahl giltig, werden aber auf den centralen Strahl angewendet, da es sich ja darum handelt, die demselben am nächsten verlaufenden Strahlen zu untersuchen. Nach erfolgter Differentiation der allgemeinen Ausdräcke werden also die fär den centralen Strahl geltenden Werte eingesetzt. Bei der Variation nach den Parametern hat man deshalb x,=£, y, =", zu setzen, d. h. die allgemeinen fär einen Hauptstrahl giltigen Beziehungen einzufähren. Es sind dabei 28 ganz auf dieselbe Weise durch die Hauptstrahlenwellenflächengleichung be- kannte Funktionen von &n, und durch successive Variationen des Ausdruckes fär dz nach diesen Parametern erhält man nach identischer Methode die durch den Dif- ferentialquotienten letzterwähnter Flächengleichung bestimmten, am Objekt bekannten, för das Bild gesuchten Werte. Auf ähnliche Weise werden durch successive Varia- tionen der nach x,yv abgleiteten partiellen Differentialquotienten von «2 und £ die iäbrigen, die Abbildung charakterisirenden, am Objekt bekannten, am Bild ge-

ödv.

suchten Grössen dargestellt, indem immer ein Ausdruck von der Form za, ':: den OO Xx ö 00, : Ubergang zu dem gesuchten Ausdrucke von der Form 5e0x > bildet. IANA)

Um die Operationen möeglichst zu vereinfachen, wird die Brechungsebene des centralen Strahles als XZ-Ebene und die Tangentialebene der brechenden Fläche als X Y-Ebene gewählt, wobei der Anfangspunkt des Coordinatensystems mit dem Punkte zusammenfällt, in welechem der centrale Strahl die brechende Fläche schneidet. Fär diesen Punkt ist dann in der Gleichung der brechenden Fläche p=4q=0, während fur den centralen Strahl £=0 und 2 gleich dem Sinus, tv gleich dem Cosinus des Einfallswinkels ist. Die Hauptstrahlenwellenfläche mit den sie beriährenden, den verschiedenen Objektpunkten entsprechenden Wellenflächen wird fär den Abstand z7=0 construirt, so dass dieselbe sowohl wie die dem centralen Objektpunkte ent- sprechende Wellenfläche durch den Anfangspunkt des Coordinatensystems geht.

För die brechende Fläche bietet das Coordinatensystem p=q4=0 Vorteile, welche mit der Gleichungsform 2 =/f(xy) fär die Wellenfläche des einfallenden Strahlen- bändels nicht zu erreichen sind, indem im allgemeinen Falle p von Null verschieden ist. Da aber längs dem centralen Strahle £=0 ist, so können dieselben Vorteile dadurch erreicht werden, dass auf folgende Weise die Beziehungen zwischen den

Differentialquotienten 5 :-« und den Fokalabständen bezw. der Lage der Haupt-

schnitte des Strahlenbändels direkt ermittelt werden.

Diese Differentialquotienten sind unter der Voraussetzung entwickelt worden, dass 2fp Funktionen der unabhängigen Variabelen xy sind, welche Coordinaten des auf der Wellenfläche belegenen Punktes darstellen, in welchem die Normale mit den Richtungscosinus 2f diese Fläche schneidet. Zunächst muss daher, um Missverständ- nissen vorzubeugen, daran erinnert werden, dass diese Werte ganz andere sind als z. B. die bei HAMILTON unter ähnlicher Bezeichnung angewendeten, durch welche 2f als Funktionen von den drei unabhängigen Variabelen xyz dargestellt werden. Dann ist aber in erster Linie die allgemeingiltige Beziehung zu ermitteln, welche ein Nor-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 7

malenbiändel von einem allgemeinen Strahlenbuändel unterscheidet und mithin fär das untersuchte Strahlenbindel gilt, eine Beziehung, deren Existenz schon daraus her-

vorgeht, dass die Zahl der Differentialquotienten FA vier ist, während in der

Gleichung z=f(xy) nur drei Differentialquotienten zweiter Ordnung denselben ent-

sprechen. Daraus, dass täber das ganze Strahlenbuändel die Beziehung sdx+fdy+1d2z=0

gilt, folgt unmittelbar

d a — I a = De d. h. nach Ausföhrung der Differentiation: FN ANG odla a CE Fal SR

3 : : 0 Die entsprechende Beziehung zwischen den Differentialquotienten en folgt

daraus, dass der angegebene Wert fär dx ein vollständiges Differential darstellt, mithin

4) Ö = KANSAS 2 B . I Yo (9. Pp () ) 0 (( q ()

sein muss, woraus die gesuchte Relation

Öv. 0B 0 o. COM No. = 2 . EVA fa NA (p ig (gB (Urea CE . 9 ö : o > : o. B hervorgeht. Wenn die beiden Flächen einander berähren, wobei p=—>- q = Her zu U

setzen ist, geht letztere Beziehung in erstere tuber, und umgekehrt kann diese durch

die Differentialquotienten > :--, Obwohl mit umständlicher Rechnung, in jene tber- gefuhrt werden.

Unter der Bedingung, dass diese Beziehung tuber das ganze Strahlenbändel gilt, stellt dasselbe also ein Normalenbäundel dar, wobei sämmtliche Strahlen in zwei Scharen von abwickelbaren Flächen enthalten sind, welche einander längs jedem Strahle rechtwinklig schneiden. Wird nun der Punkt, in welchem ein durch den Punkt xyz der Wellenfläche gehender Strahl die Kantlinie der einen durch denselben

gehenden abwickelbaren Fläche berährt, mit x,zy, 2, bezeichnet, und ist p der Abstand zwischen beiden Punkten, wobei also ; die entsprechende Hauptkräimmung der Wel-

lenfläche darstellt, so erhält man nach derselben Methode wie oben fär dx:

ap=04d2x, + Bdy, + (d2,

8 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

und mithin da die Flächennormale die Kantlinie beröhrt, wenn das Bogenelement dieser mit do bezeichnet wird:

dp=ds — dx,=9dp dy, = Bdp. Durch Differentiation der beiden Gleichungen

vg —C=p0 > Yr y=pR ergiebt sich dann: — dv = pdo — dy =pdp : : . GhOR ana 3 cb LG 7 se oder, wenn der Differentialquotient > fur die Hauptkräummunegslinie der Wellenfläche mit A bezeichnet wird: Nol OR ORT Töp OL NOEe ES OVE OT NOEN

worin einesteils eine lineare Beziehung zwischen einander zugehörigen Werten von p und å, anderenteils aber auch die Gleichung för die Hauptnormalschnitte der Wel- lenfläche enthalten ist. Durch Elimination von A+ erhält man die Gleichung fär die Hauptkrämmungen der Wellenfläche:

AE fa (AID NOR RN

dx i dy

,

ÖRON Ole NOMBE NOS. 0 | OY Or

welche, wenn H und K wie gewöhnlich Summe und Produkt der Hauptkrämmungen bedeuten, durch die Ausdräucke:

(UNGAR EE) = KOlO EON BRO od

Ox" Oy 5 dx & Y dy Ox

dargestellt wird. Die Ubereinstimmung dieser Ausdräcke för Hauptkräummungen und Orientirung der Hauptnormalschnitte mit den bekannten, durch die Differentialquo- tienten der Gleichung z=/f(xy) dargestellten lässt sich unmittelbar durch Differentia- tion der durch diese Differentialquotienten dargestellten Werte för die Richtungs- cosinus der Normale constatiren. Auch die fär die folgende Untersuchung sehr nutz- liche Beziehung zwischen emander zugehörigen Werten von p und å kann unschwer unter Beniätzung dieser Differentialquotienten hergeleitet werden.

Da Kräimmungshalbmesser und Hauptnormalschnitte der Wellenfläche die Fo- kalabstände und Hauptschnitte des Strahlenbiändels darstellen, so sind hiermit die

: oc : : o å orof o ; Öv. Relationen gegeben, durch welche diese eindeutig die Differentialquotienten 4 be-

stimmen und umgekehrt. Sämmtliche Objekt und Bild charakterisirenden Grössen höherer Ordnung werden auch durch Differentiation oder Variation dieser allgemein- giltigen Relationen ermittelt werden, wonach in die so erhaltenen Werte die durch das angewendete Coordinatensystem p=4q=f=0 bedingten Vereinfachungen einge- föhrt werden,

flod

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. In diesem Coordinatensystem ergiebt sich zunächst:

0 vo. 208 Oo. ÖR ?

EF AT = I

dy Öx 9 Yo i dry "dann weiter aus dem allgemeinen Ausdrucke fär die Normalkrämmung

—odxdo + dydfb + dzdY dr? + dy? + dz?

fur die Sechnittlinien der Wellenfläche mit den Coordinatenebenen die Normalkruäm-

Oo. UA S mungen —— bezw. — 35, wonach aus obenstehenden Relationen hervorgeht, dass 5 da dy ä

för die Wellenfläche des einfallenden Strahlenbundels die drei Grössen

Öv. NUR 0B op

OR 4 d Y SE IR dy

dieselbe einfache geometrische Bedeutung haben, wie fär die brechende Fläche die drei Differentialquotienten zweiter Ordnung rst.

a o G [Ur On

Die optischen Invarianten erster Ordnung va— k=

Ox OY

—, welche aus dem oben her- 0 0 geleiteten Werte fiir dz entnommen werden, geben uns das allgemeine Brechungs-

gesetz in den beiden Gleichungen

Av. (o + pr)=0 Av(fR + gr) =0, 7 von welchen im Coordinatensystem p=4q=7 =0 letztere besagt, dass der gebrochene Strahl in der Einfallsebene bleibt, erstere das Sinusgesetz darstellt. Dieselben Glei- chungen erhält man aus dem gebräuchlichen analytischen Ausdrucke des Brechungs- gesetzes

Pp

EE, d . I SA pa— pol = yv COS 1 — VW COS 1') nom (u. COS i — V.! COS 7') vd 2 Pp = N Pp. COS De ON DG lvl — l ". COS 4. uu! Q al ut—WY= vv COS I — W COS 1')

wo it Einfalls- und Brechungswinkel, 2 £'y die Richtungscosinus des gebrochenen Strahles bezeichnen, und die Richtungscosinus der Normale der brechenden Fläche durch die Differentialquotienten der Flächengleichung ausgedrickt sind, indem N” —

2 2 g 3 5 1 o : 1 + p + q' gesetzt worden ist, wenn man aus diesen Gleichungen N (b COS i — vw COS 1)

eliminirt.

vo

K. Sv. Vet. Akad; Handl. Band. 41. N:o 3.

10 Å. GUELLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Die nach der beschriebenen Methode auszufihrenden Differentiationen und Va- riationen der Funktion z sind also wörtlich mit den entsprechenden Ableitungen aus dem analytischen Ausdrucke des allgemeinen Brechungsgesetzes identisch.

Ausser den durch die optischen -Invarianten gegebenen algebraischen Gleichun- gen sind zur Ableitung der Abbildungsgesetze auch Differentialgleichungen nötig. Da die Coordinaten zx,y, beiden Strahlenböndeln gemeinsam sind, so hat man in In- variantenform die Differentialgleichungen A2” Hd” x,=0 And” yg=0, und es leuchtet ein, dass es keine andere die Abbildung bestimmende Differentialgleichungen n-ter Ordnung giebt, als die durch die verschiedenen möglichen Kombinationen von diesen mit den optischen Invarianten erhaltenen optischen Differentialinvarianlen n- ter Ordnung.

II. Die Gesetze erster Ordnung.

Die optischen Invarianten zweiter Ordnung, welche in den Gleichungen Apdz=0 und Ap5dz=0 enthalten sind, ergeben die Beziehungen zwischen den Differential- quotienten zweiter Ordnung in den Gleichungen der brechenden Fläche und der Wellenflächen des einfallenden und gebrochenen Strahlenbundels, sowohl in Bezug auf den centralen Objektpunkt wie auf das Blendencentrum. Auf ein System mit unend- lich kleiner Blende angewendet, stellen diese Beziehungen die bei Vernachlässigung unendlich kleiner Grössen höherer Ordnung als der ersten geltenden Gesetze der optischen Abbildung dar. Bei endlich :grosser Blende mögen daher die aus diesen Invarianten hergeleiteten Gesetze die Gesetze erster Ordnung genannt werden.

Erstere Gleichung zerfällt fär das angewendete Coordinatensystem in die drei Gleichungen

0 0. do. Ä 0B Aulis + ta) =0 Aiga Fx s) = (0) Ay (e + vt) = 0, ( Yo ) ÖYo ) . å dv. (I Ö : ga 3 Sf wobei, wie dargelegt wurde, - Tid) SA ist. Die Differentiation der beiden Gleichungen 0 0 Ly C= KO Yo Y=7B

ergiebt fär z=0 und dr =>2dx):

ENA dy=dvyYp

Es mögen nun die Fokalabstände des einfallenden Strahlenbändels, d. h. die Hauptkrämmungsradien der Wellenfläche, mit z, r, bezeichnet und positiv gerechnet werden, wenn die Concavität der Wellenfläche nach der Richtung wachsender Werte von Z gekehrt ist, welche Richtung mit der der Lichtbewegung zusammenfallen mag. Es sei weiter & der Winkel, den der erste Hauptnormalschnitt mit dem Krämmungsradius z, mit der Einfallsebene bildet, wobei die Richtung, in welcher dieser Winkel positiv zu rechnen ist, dadurch bestimmt wird; dass fär die entsprechende erste Haupttangente CYEERE dx — cost

18St.

12 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Werden nun fär den bequemeren Gebrauch der Invarianten zweiter Ordnung folgende Bezeichnungen angewendet

OR I 49, Å OB g Op

a Ne AS ET Öx

10y — löx Oy

2

wobei die entwickelte Beziehung zwischen zugehörigen Werten von p und + die Form

=R + Stg)=7T + Scot? annimmt, indem fär die erste Haupttangente 7” =-tg) ist, so erhält man, da 7

DIR Fa a 3 ÄN c bezw. — 5 ; die Normalkrämmung der Wellenfläche in den Schnittlinien mit der X/Z-

bezw. YZ- Ebene darstellen, durch das EULER'sche Theorem :

cos? I sin? I cost R= AK TSESEET-—

T, Tn T, T

, "

wonach aus obenstehender Relation zwischen z:, und tg) resultirt:

'

S=sind cos] (F = 2)

a T, Ty I

welcher Wert bekanntlich die geodätische "Torsion längs denselben Schnittlinien darstellt.

Haben p, p, 9 dieselbe Bedeutung fär die brechende Fläche wie z-, -, > fär die Wellenfläche des einfallenden Strahlenbändels, so ergeben sich auf ähnliche Weise dieselben Beziehungen zwischen jenen Grössen und den Differentialquotienten rst wie

zwischen diesen und den Werten RST, so dass

cos? 0 od sin” 0 Pp, Pr ist u. sS. w. Da nun im angewendeten Coordinatensystem

(GR (OG En da. 00 Oo. dIBIEEde

Ox Ox Ox [ öx da EO) Oy, dy [| 0 [ Y Y y

ist, so nehmen die optischen Invarianten die Form Av. cos t(Bcos i—r)=0

Av cos i(S—s)=0

Av (T —tcos 1i)=0

an, welche nach FEinsetzen der Werte z, t, I p, p, 8 und der entsprechenden zz: Y fär das gebrochene Strahlenbundel in diejenige äbergeht, die STURM zuerst diesen nach ihm bekannten Formeln fär die Berechnung des gebrochenen Strahlenbindels

gegeben hat.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 13

Ist das einfallende Strahlenbändel und die brechende Fläche bekannt, so erhält man durch diese Formeln die Normalkrämmung und die geodätische Torsion in den Schnittlinien der Wellenfläche des gebrochenen Strahlenbindels mit den Coordinaten- ebenen, aus welchen Werten mittels obenstehender Relationen die Fokalabstände und die Orientation des ersten Hauptschnittes des Strahlenbändels erhalten werden, wobei folgende Form die bequemste ist:

28 RE SG q

ÖN tg 20 REN i =

-—T—Stgs

"|

Die Gleichung Ap577 =0 fuhrt auf ähnliche Weise zu ganz denselben Formeln fir das gebrochene Hauptstrahlenbändel, indem die Werte + ---- för die bezägliche Wellenfläche dieselbe Bedeutung haben, wie fär die Wellenfläche des dem centralen

2 ; ) a. Objektpunkte entsprechenden Strahlenbundels die Werte - +, und daher auch

200 SEE Die allgemeinen Abbildungsgesetze erster Ordnung sind also aus Ön,dxy > SE Yo den bekannten STURM schen Formeln herzuleiten.

Die Strahlenvereinigung. Da es sich nur um Strahlenbändel handelt, welche Normalenbindel darstellen, so wird die Art der Strahlenvereinigung durch die allge- meinen Eigenschaften letzterer bestimmt. Es bilden also die Strahlen zwei Scharen von abwickelbaren Flächen, welche einander längs jedem Strahle unter rechten Winkeln schneiden, und deren Tangentialebenen die Hauptschnitte des Strahlenbändels längs dem fraglichen Strahle darstellen. Die Fokalpunkte sind die Berihrungspunkte des Strahles mit den Kantlinien der beiden abwickelbaren Flächen, in welchen er ent- halten ist. Sämmtliche Kantlinien der beiden Scharen von abwickelbaren Flächen bilden zusammen je eine kaustische Fläche oder Evolutenschale, welche von den abwickelbaren Flächen der anderen Schar berährt wird. Die in den Fokalpunkten senkrecht auf dem Strahle stehenden Ebenen sind die Fokalebenen, die in denselben enthaltenen Tangenten der kaustischen Flächen die Fokallinien, wobei also die erste Fokallinie im ersten Fokalpunkt senkrecht auf dem ersten Hauptschnitte steht, mithin im zweiten Hauptschnitte enthalten ist. Schnittpunkte zwischen Strahlen kommen nur in. der Nähe der kaustischen Flächen vor, Schnittpunkte zwischen einander unendlich nahe verlaufenden Strahlen nur auf denselben. Die Hauptschnitte reprä- sentiren die Limeslage der Ebenen, in welchen zwei sich schneidende, einander unendlich nahe verlaufende Strahlen enthalten sind, die Fokalpunkte die Limeslage der Schnittpunkte. Alles bekannte Tatsachen, an die jedoch im Gebiete der geome- trischen Optik nicht oft genug erinnert werden kann.

Denn gar zu oft wird das allgemeine Strahlenbändel so aufgefasst, als ob sämmt- liche Strahlen approximativ durch die zwei Fokallinien gingen, die daher auch Brenn- linien genannt werden, ohne dass man sich dabei tuber den Grad der Approximation Rechenschaft giebt. Es ist ja wahr, dass bei unendlich kleiner Blende sämmtliche Strahlen durch zwei Einengungen des Strahlenbändels gehen, deren Breite ein Un- endlichkleines zweiter Ordnung darstellt, während die Länge unendlich klein von der

14 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

ersten Ordnung ist, und welche mithin bei stetig sich verengernder Blende in dem Augenblicke, wo das Strahlenbändel verschwindet, zu Brennlinien werden. Aber von dieser Tatsache zu jener Auffassung ist ein weiter Sprung, bei welchem man wenig- stens stets im Gedächtnis' haben mässte, dass der Grad der Approximation mathe- matisch derselbe ist, wie wenn eine Kugelfläche als Ebene aufgefasst wird.

Die STURM'schen Formeln geben nun die Fokalpunkte und die Richtung der Hauptschnitte, mithin auch die der Fokallinien längs dem centralen Strahle, weiter nichts. Um mehr vom gebrochenen Strahlenbändel zu erfahren, giebt es nur zwei Wege: entweder muss man die Formeln längs mehreren Strahlen anwenden, um so die kaustischen Flächen Punkt för Punkt zu construiren, oder man muss die Gesetze höherer Ordnung anwenden, welche die Strahlenvereinigung bestimmen.

Die verschiedenen Arten der möglichen Strahlenvereinigung werden dadurch definirt, dass der Abstand eines beliebigen Strahles vom betreffenden auf dem Haupt- strahl belegenen Fokalpunkt als Funktion der Winkel dargestellt wird, die derselbe Strahl mit zwei durch den Hauptstrahl gelegten Ebenen bildet, wobei eine voll- ständige BStrahlenvereinigung erster, zweiter Ordnung -u. s. w. stattfindet, wenn in dieser Funktion die Differentialquotienten erster bezw. erster und zweiter Ordnung gleich Null sind u. s. w.

Auf den kaustischen Flächen des allgemeinen Strahlenbundels ist die Strahlen- vereinigung nur eine partielle erster Ordnung, indem fär die Fokalebenen je einer der Differentialquotienten verschwindet, wenn als unabhängige Variabelen die Winkel gewählt werden, welche ein Strahl mit den entsprechenden Hauptschnitten bildet. Eine vollständige Strahlenvereinigung erster Ordnung kommt mithin auf einem Strahle mit getrennten Fokalpunkten, längs welchem also das Strahlenbundel astigmatisch ist, uberhaupt nicht vor. Nur wenn die Fokalpunkte zusammenfallen, wobei das Strahlen- biändel längs dem betreffenden Strahle anastigmatisch ist, und die STURM'schen Formeln nur die Lage des Fokalpunktes ergeben, besteht in diesem eine vollständige Strahlen- vereinigung erster Ordnung. Da ein Zusammenfallen der Fokalpunkte nur auf sin- gulären Strahlen vorkommen kann, längs welchen die beiden kaustischen Flächen einander beriähren, und welche Normalen in Kreispunkten der Wellenfläche darstellen, so ist offenbar im allgemeinen Falle eine punktweise unter vollständiger Strahlen- vereinigung erster Ordnung zustandekommende Abbildung unmöglich.

Wenn man sich nun im allgemeinen bisher damit begnägt hat, diese Tatsache zu constatiren, so giebt es doch einzelne Zeichen von Vorahnungen des allgemeinen Vorkommens einer anderen Art von Abbildung unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung,' wobei zwar nicht ein Punkt in einem anderen, aber eine Linie in einer anderen abgebildet wird. Waäre eine punktweise unter vollständiger Strahlen- vereinigung erster Ordnung zustandekommende Abbildung einer Linie möglich, so wärde diese Strahlenvereinigung zwei Bedingungen geniägen, indem erstens, wenn der Abstand eines beliebigen gebrochenen, von einem Punkte der Objektlinie ausgegan- genen Strahles von der Bildlinie als Funktion der beiden Winkel dargestellt wird,

1 C.J. A. LErRoY, Optique physiologique, Théorie de Vastimatisme, Archives d'ophthalmologie, Bad. I, SN. 220 ff.-und 330 -ff.) 188

KUNGL. SV. VET: AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3. 15

die derselbe Strahl mit zwei durch den dem fraglichen Objektpunkte entsprechenden Hauptstrahl gelegten Ebenen bildet, die Differentialquotienten erster Ordnung dieser Funktion gleich Null, zweitens aber auch die verschiedenen Punkte der Objektlinie durch dieselbe Beziehung an die einzelnen Punkte der Bildlinie gebunden wären. Es leuchtet aber ein, dass die: Erfällung letzterer Bedingung för die Abbildung der Linie irrelevant ist. Die hinreichende und notwendige Bedingung fir die Abbildung einer Lime unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung ist mithin, dass in der- jenigen Funktion, welche den Abstand eines beliebigen gebrochenen Strahles von der Bildlinie als von den Öffnungswinkeln abhängig darstellt, die Differentialquotienten erster Ordnung gleich Null sind, oder in der Sprache der Lehre vom Unendlich- kleinen : dass bei unendlich kleiner Blende sämmtliche von der Objektlinie ausgegan- genen Strahlen bis auf unendlich kleine Grössen höherer Ordnung als der ersten durch die Bildlinie gehen. ; ;

Bevor wir nun zur Untersuchung des allgemeinen Vorkommens solcher Ab- bildungen ibergehen, haben wir aber zunächst den speciellen Fall zu untersuchen, wo ein Fokalpunkt des einfallenden Strahlenböndels auf der brechenden Fläche liegt, und fär welchen die STURM schen Formeln nicht giltig sind, da die bei der Herleitung derselben angewendeten Differentiaiquotienten unendlich grosse Werte annehmen.

Ö s fö 5 : Öv. 2 : Um endliche Werte der Differentialquotienten 7. Zu erhalten, mössen wir . LC

dabei zunächst eine in endlichem Abstande von der brechenden Fläche belegene Wellenfläche des einfallenden Strahlenbändels in Betracht ziehen, wonach also x nicht oleich Null gesetzt werden kann. Die Differentiation der Gleichungen

LEX Yo Y=B

ergiebt dann im Coordinatensystem p=q=f=0, wobei dr =2dx, ist:

Fällt nun einer der Fokalpunkte auf die brechende Fläche, so ist x gleich einem der Krimmungsradien der Wellenfläche, mithin, wenn fär die entsprechende Haupt- tangente dy =Xdx geschrieben wird:

IE KONG RR le Oe ES TNSERANIE ST OR RO NOT VÄ SALG ses 0å HÖA SME) 3 woraus unter Beräcksichtigung der Identität TOR resultirt :

OB (ny = 6 ge (dy — Ada) =— dy, .

Aus der Gleichung dz, +Xdr,=0 erhellt zunächst, dass + eine optische Inva- riante darstellt, da dieselbe Rechnung fär das gebrochene Strahlenbäöndel gilt und die Variabelen 2», beiden Strahlenbändeln gemeinsam sind, dann aber auch, dass

16 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

diese Coordinaten von einander abhängig sind, mithin nur eine derselben als unab- hängige Variabele benutzt werden kann, was aber auch geniägt, da nunmehr nur einer der Fokalpunkte im gebrochenen Strahlenbuändel unbekannt bleibt.

Wird die durch den Einfallspunkt gelegte Wellenfläche wie gewöhnlich durch die Grössen z-rt, > bestimmt, wobei also 7 =0 und tg) = ist, so sind die Fokal- abstände der jetzt untersuchten im Abstande z belegenen Wellenfläche gleich z bezw. z+t,, und man erhält aus dem allgemeinen Ausdrucke för die Differenz der Haupt- krämmungen

1 ANG 09. 108 KX Z + TT, tg i Iy KÖL im angewendeten Coordinatensysteme: op Å ( dx AT TEE (27 2 2 ET

Die Differentiation der beiden optischen Invarianten erster Ordnung ergiebt

av|da + 1 (r— 5] (län ==0)

Å t 1 E AT Jae + (CE I ATNE- 0 Wird nach Einsetzen von JE vd, dz dp dy, — dy 7 Zz

erstere Gleichung nach Division der letzteren mit der optischen Invariante + von dieser subtrahirt, so erhält man:

KYSTEN IN SR UPN Se : | : Au. | — 0 dyr Rdr tr — q ar | dan | =105

aus welchem Ausdrucke, da

dyg=— do —dy + hdr==—— = d2,,

mithin

dyo— Vd dy + Ahde 1 + AN /

ist, unter Bericksichtigung der Identitäten '=-cosi und tg —=-X schliesslich die In- variantengleichung

COS I

AEG OSKU Ice t, Sin? &

— (r — 25 COS I cot I + t cos? i cot? | =0

: : 5; 1 : resultirt. Setzt man in dieser Formel —;=tgo, wobei also « der Winkel ist, den

die Linie dx,+Xdy, =0, Schnittlinie des zweiten Hauptschnittes sowohl des ein-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 3. 17

fallenden wie des gebrochenen Strahlenbundels mit der brechenden Fläche, mit de Refractionsebene bildet, und bezeichnet man mit r, die Normalkrämmung der bre- chenden Fläche längs dieser Linie, wobei bekanntlich

fr. = Yr COS? 0 + 25CoS WSiN W + tsin?w

ist, so kann -man die drei Invariantengleichungen, welche das gebrochene Strahlen- bindel bestimmen, auf folgende Weise schreiben :

Art, =0 Allicose S0057 —- do jE0 NIST.

: T, SIN? COST W COS 1

Mit diesen Formeln sind die STURM'schen fär den Sonderfall, wo sie nicht gelten, complettirt, und man ist also im Stande, in einem beliebigen System, wo der Gang des centralen Strahles bekannt, und streifende Incidenz an den brechenden Flächen ausgeschlossen ist, die Grössen zu ermitteln, welche das im letzten Medium gebrochene Strahlenbändel bestimmen.

Beim Ubergang von einer brechenden Fläche zur anderen kann man hierbei entweder aus den bei der Brechung in der nten Fläche erhaltenen Werten RK', S, Ti, die Grössen =, t., I, mittels der oben angegebenen Formeln berechnen, wonach, wenn d, den längs dem centralen Strahle gemessenen Abstand der » + lten Fläche von der nten und W, den Winkel zwischen den zwei Refractionsebenen bezeichnet, die Formeln

SNRA CR fn Q SSENG ve (Up nl Ye Un d, Cisnl "mn d, Ord I, I ”n

die Grössen ergeben, aus welchen die Werte F,,,::: erhalten werden; oder aber man kann letztere durch Verschieben und Drehen des Coordinatensystems direkt ermitteln. Diese Methode dirfte jedoch weniger vorteilhaft sein, indem die ziemlich complicirten Formeln sich nicht gut fär die trigonometrisehe Rechnung zu eignen scheinen, wes- halb dieselben hier ausgelassen werden sollen.

Werden die beiden durch Differentiation der optischen Invarianten erster Ord- nung erhaltenen Gleichungen nach Multiplikation der ersteren mit der optischen In- variante ) summirt, so ergiebt sich:

dyck kd > (1 —" Z SAEOE RNA

Av. Sin ==) dr, - 0, pr J

woraus unter Bertcksichtigung der Identität

dr, Kkdx—dy dz

NGE (EES (ENE) OO EN und da

dy + kdx Z

>" Kkdx—dy 2 (dr + th dy)

z (1 + )z

ist, die Invariantengleichung KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 3. 3

18 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Av. ce Sek) a II NERE heil fr — ll da, |= 0 ill (1 +) | T AL å resultirt, welche erst weiter unten angewendet werden soll, aber, um Wiederholungen zu vermeiden, schon hier deducirt wurde.

Die optische Projection. Wird in einem optischen Systeme die Blende als un- endlich eng angenommen, wobei die Gesetze durch Serien ausgedräckt werden, welche nach Potenzen der Blendenöffnung entwickelt sind, so tritt ihre Wirkung auf die Strahlenbegrenzung in den Vordergrund. Da nun -aber hier die Gesetze fär eine endliche Blendenöffnung entwickelt werden sollen, Serien mithin ausgeschlossen sind. so kann die Wirkung der Blende nur dadurch zu Tage treten, dass ihr Mittelpunkt als Projectionscentrum funktionirt. An die Stelle der Gesetze der Projection im Raume, wo z. B. die Projection einer geraden Linie auf einer Ebene die Schnitt- linie dieser mit der durch die fragliche Linie und das Projectionscentrum gelegten Ebene darstellt, treten hierbei die Gesetze der optischen Projection, wobei die Fläche, welche die durch die zu projicirende Linie gehenden Hauptstrahlen bilden, die Pro- jectionsebene längs der Projection der Linie schneidet. Während die Projection im Raume durch conische Flächen im weitesten Sinne des Wortes — einschliesslich also cylindrischer Flächen und Ebenen — vermittelt wird, so wirken bei der optischen Projection Strahlenflächen, welche im allgemeimen Falle windschief sind, d. h. gerad- linige Flächen mit negativem Krimmungsmasse. Während die Lochcamera ein Bei- spilel der allgemeinen Projection giebt, so erhält man ein solches von der optischen Projection, wenn man dieselbe mit einem optischen System verbindet.

Die auf der Blendenwirkung beruhenden Gesetze sind also die Gesetze der optischen Projection, und diese sind wiederum aus den allgemeinen Gesetzen der Strahlenflächen abzuleiten. Zieht man auf einer beliebigen Wellenfläche eine Linie, so stellen die in den verschiedenen Punkten dieser Linie gezogenen Flächennormalen eine Strahlenfläche dar, deren Tangentialebene längs einem ausgewählten Strahle mit den allgemeinen Normalengleichungen verfolgt werden kann. Hierfär eignet sich ein Coordinatensystem, dessen X Y-Ebene die untersuchte Wellenfläche tangirt, besser als das bei der Herleitung der optischen Invarianten vorteilhaftere Coordinatensystem p=q4=B=0. För die folgende Untersuchung wende ich daher ein Coordinatensystem q=92=B=0 an, dessen XZ-Ebene mithin mit der Refractionsebene zusammentfällt, während die X Y- Ebene die im Incidenzpunkt belegene Wellenfläche berährt. Werden för die Darstellung des Uberganges zwischen beiden Coordinatensystemen, die Coordi- naten im ersteren System vorläufig mit ryz, die im letzteren mit ini: bezeichnet, se ergeben die bekannten Forme!n

dx = déEcosi + dösini dy. =.d dz = dö cosi — dé sin i

in welchen 2 dann positiv gerechnet ist, wenn im Coordinatensystem p=q=f=0 der Richtungscosinus «4 einen positiven Wert hat, fär Linien, welche auf der Wellen- fläche verlaufen, fär welche also d£l==0 ist:

de = : dn dyr

COST

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3. 19

Das ähnliche, för das gebrochene Strahlenbändel geltende Coordinatensystem braucht, dank der Invariantenmethode, nicht angewendet zu werden, da es genägt, beide Coordinatensysteme mittels Invarianten mit einander zu verbinden. För die Beziehung zwischen den Punkten, in welchen ein Strahl die brechende Fläche und die Wellenflächen vor und nach der Brechung schneidet, hat sich eingangs dieses Capitels- im Coordinatensystem p=q=f=0 ergeben: dr =rTdx, dy=dy, oder durch

3) 2 dr se :n 3 Invarianten ausgedräckt A=? =0 Ady=0, woraus fär den Ubergang zwischen den I

beiden fär das einfallende, bezw. gebrochene Strahlenbändel geltenden Coordinaten- systemen 4=2=b=0 die Invariantengleichungen då

0) Adn=0 COST

A

resultiren.

Im Coordinatensystem q4=2=fb=0 sind die Grössen RST die Differential- quotienten zweiter Ordnung der Wellenfläche, und man erhält also durch Differen- tiation der allgemeinen Normalengleichungen, wenn nunmehr xy2 Coordinaten eines auf der Wellenfläche belegenen Punktes und é£7£ laufende Coordinaten des durch diesen Punkt gehenden Strahles bedeuten, die beiden Gleichungen :

dE=(1—EB)dx —ESdy dn =—ESdx + (1— CT) dy.

i ; STAG ik) Erteilt man in diesen Gleichungen FR durch eine Strahlenfläche ausgewählt, weleche die von diesem Werte auf der Wellen- fläche bestimmte Linie und den centralen Strahl enthält. För beliebige Werte von c

einen bestimmten Wert, so hat man da-

dn då der Strahlenfläche in diesem Punkte mit der XZ-Ebene bildet, wie das Verhältnis der Linienelemente der orthogonalen Trajectorien der Strahlen in diesem Punkte und an der Wellenfläche, d. h. man erhält die Differentialquotienten erster Ordnung der Funktionen, welche den Verlauf der projicirten Linie und die durch die Projection bewirkte Vergrösserung bestimmen. Man ersieht auf diese Weise, dass in der all- gemeinen Strahlenfläche die Tangentialebene, wenn Lö von —& zu + & varirt, um 180” gedreht wird, und dass das Verhältnis der Linienelemente der orthogonalen Trajectorien der Strahlen stets endlich bleibt. Ausnahmen hiervon machen nur die Strahlenflächen, welche die Hauptschnitte des Strahlenbändels berähren. - Bei diesen ist das Verhältnis des Linienelementes der orthogonalen Trajectorien der Strahlen im entsprechenden Fokalpunkt zu dem bezäglichen Linienelement in einem anderen Punkte gleich Null, und die Tangentialebene bleibt tiberall in endlichem Abstande vom Fokalpunkte dieselbe, während sie in diesem unbestimmt ist. Die allgemeinen Strahlenflächen, welche längs dem centralen Strahle keinen singulären Punkt auf- weisen, nenne ich im folgenden der Kirze halber windschiefe Strahlenflächen, während die Strahlenflächen, welche auf dem centralen Strahle einen singulären Punkt, einen Fokus haben und im endlichen Abstande von diesem tberall längs demselben Strahle

erhält man dann sowohl die Tangente des Winkels, welchen die Tangentialebene

20 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

eine und dieselbe Ebene berähren, als fokale Stralhlenflächen bezeiechnet werden. Die entsprechenden, in der Litteratur der geometrischen Optik meist angewendeten Be- zeichnungen »windschiefe», bezw. »ebene Bäschel» sind weniger exakt und können zu Missverständnissen Anlass geben. Bezäuglich der Zusammensetzung eines Srahlen- bändels aus Strahlenflächen soll nur daran erinnert werden, dass sämmtliche Strahlen die beiden kaustischen Flächen berähren, mithin auch sämmtliche den centralen Strahl enthaltenden Strahlenflächen im ersten Fokalpunkt den zweiten Hauptschnitt, im zweiten Fokalpunkt den ersten Hauptschnitt des Strahlenbändels zur gemeinsamen Tangentialebene haben. Auch die fokalen Strahlenflächen machen hiervon keine Ausnahme, da im Fokalpunkte die Tangentialebene unbestimmt bleibt.

Wenn es sich nur um die Projection durch eine bestimmte Strahlenfläche han- delt, so braucht man nicht die das ganze Strahlenbindel bestimmenden Grössen zuerst zu berechnen. Die Gesetze erster Ordnung der optischen Projection werden nur durch die Normalkrämmung und die geodätische Torsion der Wellenflächen und der brechenden Flächen in den Schnittlinien mit der Strahlenfläche bestimmt, und man kann diese Gesetze ohne Bezugnahme auf eme Wellenfläche ableiten. Da aber bei der Untersuchung der Abbildung die fraglichen Wellenflächen doch ohnehin bekannt sein missen, und die optische Projection hier nicht weiter untersucht werden soll, als es fär die Kenntnis der Abbildung nötig ist, mag es hinreichend sein, diese Me- thode angedeutet zu haben.

Bei der Verfolgung der Vorgänge der optischen Projection durch ein optisches System hindurch hat man die oben angegebenen durch Differentiation der allgemeinen Normalengleichungen erhaltenen Gleichungen dann zu benutzen, wenn beim Uber- gang von der »nten fläche zur n + lten die Werte F,,n... aus den Werten KF, ... unmittelbar durch Drehen und Verschieben der Coordinatensysteme berechnet worden sind. Da ich aber oben der Methode der Berechnung jener Werte durch die Grössen : 7 > den Vorzug gegeben habe, so soll auch hier eine Methode fär die Verfolgung der optischen Projection angewendet werden, welche sich dieser anpasst.

Hierbei dienen beim Ubergang von einer brechenden Fläche zur anderen die fokalen Öffnungswinkel eines Strahles zur Bestimmung desselben. -Als solche bezeichne ich die Winkel, welche die Projectionen eines Strahles auf den Hauptschnitten des Strahlenbundels mit dem bezuäglichen anderen Hauptschnitt bilden, und deren Spitzen mithin bei stetig sich verengernder Öffnung sich immer mehr den Fokalpunkten nähern, so dass diese die Limeslagen der Spitzen der fokalen Öffnungswinkel dar- stellen. Im anastigmatischen Strahlenbändel treten bei der Bestimmung dieser Win- kel zwei beliebige auf einander senkrechte Ebenen — also eventuell auch die Coordi- natenebenen — an die Stelle der Hauptschnitte. För den Fall, dass ein Fokalabstand unendlich gross ist, wird an Stelle des betreffenden fokalen Öffnungswinkels die Bogenlänge der entsprechenden Hauptkrämmungslinie angewendet.

Ist eine durch den centralen Strahl gehende Linie mittels Hauptstrahlenflächen zu projiciren, und bezeichnen s bezw. Ilmn Bogenlänge und Richtungscosinus der Tangente der Linie im Schnittpunkte mit dem centralen Strahle, sind weiter xyz laufende Coordinaten der Linie, & 7,54 Coordinaten an der durch den Schnittpunkt der

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 3. 21

Linie mit dem centralen Strahle gelegten Hauptstrahlenwellenfläche, so erhält man zu- nächst för die Projection der Linie auf dieser Wellenfläche durch die oben hergelei-

teten Normalengleichungen, in welchen 2=0 zu setzen ist; då, =dx dn =dy, mithin då, =lds dn, = mds.

Definirt man die Hauptstrahlenwellenfläche am Incidenzpunkte in der brechenden Fläche durch die Fokalabstände pp, und den Winkel 3,, den der erste Hauptschnitt mit der Refractionsebene bildet, und ist der Abstand der fraglichen Wellenfläche von der brechenden Fläche gleich d, so wird jene durch die Fokalabstände p, +d p, + d und den Winkel 3, bestimmt. Werden dann die fokalen Öffnungswinkel mit v,v, bezeichnet, wobei die Limeslage der Spitze des ersteren mit dem ersten Fokal- punkte zusammenfällt, so ergiebt sich durch gewöhnliche Coordinatentransformation

dö, cos I, + dn, sin Iy

dv, = e dv, = p,+d

dn, cos I, — di, sin I,

Pp, Fd

,

wodurch auch die Richtungen definirt sind, in welchen die fokalen Öffnungswinkel positiv gerechnet werden. För die Veränderung dieser Winkel bei der Brechung erhält man unter Beräcksichtigung der fär den Ubergang zwischen den beiden Coor-

dinatensystemen q=>-2 =: =0 geltenden Beziehungen A 2 =0 Ad” =0 ebenfalls durch

(rg [4 die bekannten Formeln der Coordinatentransformation die beiden optischen Diffe- rentialinvarianten

>

1 a : A -(p,dv, cos I, — p,dv,, sin I,) =0 A(p,dv, sin I, + p,dv,, cos I.) = 0, COS I die bei jeder successiven Brechung anzuwenden sind, wobei fär den Ubergang von

der »nten Fläche zur n+lten v =V',, Ör v',, ist. Wenn hierbei nach einer

nl Brechung einer der Fokalabstände p unendlich gross wird, so hat man nur fär den

betreffenden fokalen Öffnungswinkel pdv=ds zu setzen, und es ist ds,,, =ds,. Aut diese Weise gelangt man schliesslich in das Medium, wo sich die Fläche befindet, auf welche die fragliche Linie projicirt werden soll, und es sind also, wenn die fokalen dv', dv',, ds ds nunmehr bekannt. Befindet sich die genannte Fläche in dem längs dem centralen Strahle gemessenen Abstande d' von der letzten brechenden Fläche, und ist die durch den Incidenzpunkt in dieser Fläche gelegte Hauptstrahlenwellenfläche nach der Brechung durch die Grössen pp, bestimmt, so erhält man zunächst, wenn ön, Coordinaten an derjenigen Hauptstrahlenwellenfläche sind, welche durch den Schnitt- punkt des centralen Strahles mit der Fläche gelegt wird, auf die die fragliche Linie projicirt werden soll:

Öffnungswinkel hier mit v,»', bezeichnet werden, die Differentialquotienten

dö, = (p', —d')dv', cos HK, —(p', — d')dv',, sin Y',

di, = (p',—d')dv', sin I, + (p', — d')dv',, cos, .

22 A. GULI.STRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Sind r'y2 Coordinaten auf dieser Fläche, wobei also dx'=d& dy =dr, ist, so dx! dy ds ds wenn s' die Bogenlänge der projicirten Linie, py die Differentialquotienten erster Ordnung- der Fläche darstellen, den Ausdruck

sind die Differentialquotienten durch die Rechnung bekannt, und man erhält,

ds' i da? dx' dy' dy'v? 22 22 Orla JIE NEN ds Va+r ilial ER MENAS lins ) (a)

wonach fär die Richtungscosinus I'm n der Tangente der projicirten Linie folgende Werte erhalten werden:

7 dx' ds EP djyltdist (00 Ed YyNGLdS

— ds ds ads de 1 ds) ds

Diese Methode der Durchrechnung ist nur dann anwendbar, wenn weder auf die zu projicirende Linie noch auf irgend eine der brechenden Flächen ein Fokal- punkt der Hauptstrahlenwellenfläche fällt. Erstere Bedingung liegt im Wesen der Projection, denn wenn ein Fokalpunkt der Hauptstrahlenwellenfläche auf der zu projicirenden Linie läge, so wirde entweder, wenn die Fokallinie Tangente der letztgenannten Linie wäre, diese tuberhaupt nicht als Linie projicirt werden können, oder aber man wärde, wenn das nicht der Fall wäre, nur einen einzigen Punkt der Linie durch die Projection verfolgen können. Fär den Fall aber, wo ein Fokalpunkt der Hauptstrahlenwellenfläche auf einer brechenden Fläche liegt, sind die oben gegebenen Invariantengleichungen durch andere zu ersetzen, wie es ja auch mit den STURM” schen Gleichungen fär diesen Fall geschehen musste.

Bei der Entwickelung der Invariantengleichungen, welche hierbei die STURM'schen Gleichungen ersetzen, wurde die im Coordinatensystem p=q=f=0 giltige Gleichung

2MMdx+vAdy) SI — YA? Å el TN d . D LENS —= SERA | pe LO = (ENG TRE AN | | Ja 2

deducirt. Zusammen mit der daselbst angewendeten Gleichung

enthält dieselbe die hier zu deducirenden Differentialinvarianten. Denn fär den Fall,

: : : : le S ASS D dass p,=0 ist, hat man nur in diesen Gleichungen zt,rA durch p, cost ===? zu er-

setzen, um unter Beräcksichtigung, dass dx, eine optische Invariante und xyz Coor- dinaten an der im Abstande z belegenen Wellenfläche sind, mittels der Beziehungen

A't8 Vg

dx a CkDr = WdU ES cos 7008 dy + dy sind, (+ py,)dvi, = dy cos, — cos 7 VN 0 Ra

die beiden Differentialenvarianten

(SE cos? d, — sin?d, SER tg COS I i Alcos. vp, dv, 0 Ap. E sin Yydv, + | - OS KM 2 + p, sin dy Ir Sö i: ==6 SN | d v,]= 0 0 4 A= JAN

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 3. 23

zu erhalten. Ist p,=2, hat man hier nur dv, =0 p,dv, =ds, zu setzen.Fär 3, =0

T : Ez å : tg? 0-9 sjö oder I, = 3 hat man die betreffende Gleichung mit AS >= zu dividiren bezw. zu

S multipliciren, nachdem im ersteren Falle dx,=0 gesetzt, mithin das dv, enhaltende Glied der letzten Gleichung gleich Null gemacht worden ist.

Liegt die Blende auf einer der brechenden Flächen, oder ist das Hauptstrahien- bindel anastimatisch und fällt dabei der Fokalpunkt auf die brechende Fläche, so erhält man im Coordinatensystem p=q4=B=0 fär die Coordinaten xryz auf einer im Abstande z vom Incidenzpunkt construirten Wellenfläche

dx 3 d1 dd = —- d3=-— y zz Zz und durch Differentiation der optischen Invarianten erster Ordnung: (hö BRA | NG =E 0 Nye)

FIS K

oder, wenn die Winkel »v, v, in zwei beliebig gewählten auf einander senkrechten

Ebenen gerechnet werden, von welchen diejenige, in welcher v, gemessen wird, mit der Refractionsebene den Winkel 9, bildet,

Au. cos i (dv, cos Iy — dv, sin I) =0 Av. (dv, sin I, + dv,, cos Iy) =0,

wobei die Winkel 9,59, im einfallenden und gebrochenen Strahlenböändel unabhängig von einander beliebig gewählt werden können.

Hiermit sind also die vollständigen Gesetze gegeben, mit denen in einem belie- bigen optischen Systeme jede Linie, auf welche kein Fokalpunkt der Hauptstrahlen- wellenfläche fällt, auf einer beliebigen Fiäche an einem beliebigen Orte des Systems projicirt werden kann, wobei die deducirten Formeln die Richtungscosimus der Tan-

Ör 28 är : 5 ds! gente der projicirten Linie und den Differentialquotienten ds ergeben, welcher das

Mass der durch die Projection erreichten Vergrösserung des Linienelementes darstellt. Diese hängt also ausser vom optischen System und vom Orte der zu projicirenden Linie auch von der Neigung dieser und der Fläche, auf welche sie projicirt wird, gegen den centralen Strahl ab. Definirt man dagegen den linearen Projectionscoeffi-

ds : TR TOR 5 dann hat, wenn sowohl die zu projicirende Linie

als die Fläche, auf welche diese projicirt wird, senkrecht auf dem centralen Strahl stehen, so ist dieser Coefficient nur von den FEigenschaften des optischen Systems und vom Orte der zu projicirenden Linie abhängig.

Fär gewisse Linien giebt es auch im allgemeinen optischen System einen angu- lären Projectionscoefficienten. Die Bedingung ist offenbar, dass die zu projicirenden Linien in fokalen Strahlenflächen liegen, welche auch in dem Medium, wo die Pro- jection erfolgt, einen Fokalpunkt haben. Vind »', v', die fokalen Öffnungswinkel im

cienten als den Wert, welchen

LJ

24 4. GULLSTRAND, DIE REELE OPTISCHE ABBILDUNG.

Raume, wo die Projection erfolgt, o, o, im Raume, wo die zu projicirende Linie liegt, und hat die Durchrechnung nach oben angegebener Methode die Glei- chungen

dv',=k, do, + ka do,, dv',, = k;do, +'kydo,,

ergeben, so ist die Bedingung dafär, dass eine der fokalen Hauptstrahlenflächen in diesem Medium auch im anderen einen Fokalpunkt hat, damit gleichbedeutend, dass einer der Differentialquotienten k verschwindet. Ist z. B. k;=0, so ist för do, =0 auch dv, =0, wonach Strahlenflächen, welche im einen Medium den ersten Haupt- schnitt berähren, auch im anderen dieselbe Eigenschaft haben. Die Linienelemente beliebiger in den beiden fraglichen Medien belegener Linien, welche im Schnittpunkte mit dem centralen Strahle die ersten Hauptschnitte berähren, können dann in einander projicirt werden, und der durch Einsetzen von do, =0 erhaltene anguläre Projections- coefficient k, stellt den Differentialquotienten erster Ordnung der Funktion dar, durch welche die Winkel, unter denen die Linien vom betreffenden Fokalpunkte erscheinen, von einander abhängig sind. "Da diese ausnahmsweise vorkommende Projection fur die Lehre von der Abbildung von besonderer Bedeutung ist, mag dieselbe als fokale Projection von der gewöhnlichen unterschieden werden, und die beiden Ebenen, welche die zu projicirenden bezw. projicirten Linienelemente enthalten — also im gewählten Beispiele die ersten Hauptschnitte — seien die Ebenen der fokalen Projection genannt. Zunächst ist dann ersichtlich, dass, wenn das Hauptstrahlenbändel in beiden Medien astigmatisch ist, das Vorhandensein von zwei Ebenen der fokalen Projection das gleichzeitige Verschwinden von entweder k, und k, oder k. und k; erfordert, sowie dass die Hauptschnitte die Ebenen der fokalen: Projection darstellen. FEin anderes goleich- zeitiges Verschwinden von zwei der Differentialquotienten k ist unmöglich, wenn Spitzen und Kanten an den brechenden Flächen ausgeschlossen sind, weil sonst eine Strahlenfläche aus einem Strahlenbiändel entstehen misste oder umgekehrt. TIst eimer der Fokalabstände im letzten Medium, z. B. p,, unendlich gross, so hat die Durch- rechnung die Gleichung p,dv', =d3s', = k,do, + kado,, ergeben. Auf dieselbe Weise werden die unendlich grossen Werte der Differentialquotienten &£ behandelt, wenn ein Fokal- abstand im ersten Medium unendlich gross ist.

Dagegen giebt es im Blendenraume immer zwei einem beliebigen Medium ent- sprechende Ebenen der fokalen Projection. Wenn nunmehr o, o,, die auf die Coordi- natenebenen im Blendenraume bezogenen fokalen Öffnungswinkel bezeichnen und fär eine Wellenfläche mit dem positiven Krämmungsradius p ein schiefwinkeliges Coordi- natensystem eingefährt wird, in welchem die Coordinaten des Schnittpunktes eines

ds

. . . Fy d5, Hauptstrahles mit der Wellenfläche 3, s, sind, so stellen SE dv,, bezw. é ET

die auf dieses Coordinatensystem bezogenen fokalen Öffnungswinkel dar. Man hat dann, wenn +», 3, die Winkel sind, welche die Coordinatenachsen mit der Refractions- ebene bilden,

do, =dv, cos I, + dv, cos I, do, = dv, sin I, + d v> sin I,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3.

[NA

5

wobei die Winkel I immer positiv und zwar in der RBichtung, welche durch die fär ; ; KÄL : di : Sör s

die fragliche Achse giltige Beziehung = =tg) bestimmt wird, zu rechnen sind. Es

ergiebt sich also:

dv',= (k, cos I, + k. sin I,) dv, + (k, cos I, + ks sin I,,) dv.

dv',, = (k, cos), -+ k, sind )dv, + (£3; cos I, -- k, sin I,,) d vs,

und man findet als Bedingung dafär, dass v/ nur von v,, v, nur von v, abhängig set:

wodurch die Orientirung der Ebenen der fokalen Projection. gegeben ist. Nach HFKin- setzen dieser Werte erhält man die angulären Projectionscoefficienten

dv', É SOK dv', ; LIGA

= = k, COS d, + ks sin I, — =; COS, + ky sin I, dv, : dv, ; Wenn die Blende unendlich weit entfernt ist, so erhält man die entsprechenden Oh KE

do do ; Wenn einer der Fokalabstände im letzten Medium, z. B. AA) Ir

Werte in der Form

,

' . . . . . ds', . . p., unendlich gross ist, so ergiebt sich die Form RE und wenn beides der Fall ist, i

so erhält man einen Coefficienten Tr

Eine fokale Projection von Linien endlicher Ausdehnung kommt mittels der- jenigen Strahlenflächen im Blendenraume vor, welche im Projectionsraume zu abwickel- baren Flächen werden. MHierbei variirt aber der anguläre Projectionscoefficient von Strahl zu Strahl.

Ist das Strahlenbuändel auch im Projectionsraume anastigmatisch, so existirt eine fokale Projection fär das Linienelement einer jeden, den centralen Strahl im Blendenraume schneidenden Linie.

Die hier fär das Hauptstrahlenbändel entwickelten Gesetze der fokalen Projection sollen weiter unten auf ein Objektstrahlenbändel angewendet werden, wobei der Hauptstrahl an die Stelle des centralen Strahles tritt.

Die Abbildung. Die Faktoren der optischen Abbildung sind, soweit dieselbe ins Gebiet der geometrischen Optik fällt, die Strahlenvereinigung und die optische Pro- jection. Es ist deshalb zu erwarten, dass die Gesetze, denen sie gehorcht, aus den Beziehungen abgeleitet werden können, weleche das Hauptstrahlenbuändel zu dem vom centralen Objektpunkte ausgegangenen Strahlenbändel iberall im System haben muss, da ja beide den centralen Strahl gemeinsam haben und bei der Brechung an "identisch denselben Flächen successive Veränderungen erleiden.

Zu diesem Zwecke sei ein beliebiger Hauptstrahl durch Fokalcoordinaten a, a, im Objektstrahlenbändel bestimmt, indem a, den Abstand des Schnittpunktes des frag- lichen Hauptstrahles mit der ersten Fokalebene von der ersten Fokallinie des Objekt- strahlenbundels, a, den entsprechenden Abstand seines Schnittpunktes mit der zweiten

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 3. 2

26 4. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Fokalebene darstellt. Ist das Strahlenbändel anastigmatisch, so sind a, a, Coordinaten in Bezug auf zwei beliebige auf einander senkrechte, in der Fokalebene liegende Achsen. Es sei nun die Wellenfläche des Objektstrahlenbuändels am Incidenzpunkte durch die Grössen RST bezw. zz, >, die des Hauptstrahlenbändels durch RF, S, Tj bezw. p,p, I, bestimmt, und es mögen ferner im Coordinatensystem q=22=/f=0 die Coordinaten des Punktes, in welchem ein beliebiger Hauptstrahl letztgenannte Fläche schneidet, mit £7 bezeichnet werden, während ir, bezw. & nr, die Coordinaten der Punkte sind, in welchen derselbe Hauptstrahl die erste, bezw. zweite Fokalebene des Objektstrahlenbiändels schneidet. Die Definition der Fokalcoordinaten ergiebt

da, = dé, cos I + dn, sin I da, = dn, cos I — dé,, sin +,

ln

und man erhält durch die auf die Hauptstrahlenwellenfläche angewendeten oben an- gegebenen differentiirten Normalengleichungen:

de, =(1—", By)dE— 7, Sodn dn, = —"1,S,då + (1—1t, Ty)dn dé, = (1 —",, By) dé— rt, So dn dn, =—", Sy då + (1—t,To)dn.

st

Werden in diese Gleichungen der Reihe nach folgende Werte eingesetzt :

SR Sto HR mn ErASjcon : 1 = = RBP — Scot? EST

T—Stg > 9

so erhält man

.

Ca =[(R— R)) cosI + (S— S)) sind]di + [(S— SS) cos) + (T—T))sindFldn 2 = —[(R— Ry)sin I — (S— S)) cos I]dé—[(S+-=S)) sin — (T=T)) cos Fl dn

"

und mithin de, =(B— Ry) dé + (S— So) dn do,=(S—S)då+ (T—Ty)dn,

wo zur Abkiärzung

da,cos) da, sind SE — do 15 T 15 5

[d ”" t "

da,sind — da,cosd d'o = I tr

sär "

gesetzt worden ist. Die optischen Invarianten zweiter Ordnung geben, auf beide Strahlenbändel angewendet, durch Subtraktion :

Apcos i (R—R,)=0 Au. cos? (S—S,)=0 NUET 0 wonach auch, da NESS =0 und Adv” =0 ist, die Gleichungen

Au.cosi[(R— Ry) dé + (S=S)dnl=0 Av HS— Si) dE+ (T=T)dn]=0

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 4l; N:O 3, 2

bestehen und schliesslich die Differentialinvarianten Aucosido,=0 Avidipr==0

erhalten werden, welche för den Punkt :i=7=0 die vier Differentialquotienten erster da, Od ; ; ;

Ordnung Tf der Funktion ergeben, durch welche die Fokalcoordinaten des ge- va, va

brochenen Strahles von denen des einfallenden abhängig sind. Da die Gleichungen keine der das Hauptstrahlenbuändel bestimmenden Grössen enthalten, so gelten dieselben fär jeden beliebigen der in vierfach unendlicher Zahl denkbaren, dem centralen Strahl -am nächsten verlaufenden Strahlen, und man kann ihren Inhalt auch so ausdräcken, dass, wenn die Strahlen einer beliebigen den centralen Strahl enthaltenden Strahlen- fläche auf die Hauptschnitte des einfallenden und des gebrochenen Strahlenbändels projicirt werden, in den Fokalpunkten des gebrochenen Strahlenbändels die Linien- elemente der orthogonalen Trajectorien der auf den gleichnamigen Hauptschnitt projicirten Linien aus den entsprechenden Linienelementen im einfallenden Strahlen- bändel durch die Formeln gegeben sind.

In der Deduktion kamen die Differentialquotienten der Wellenflächengleichungen im Incidenzpunkte zur Anwendung, wonach die Giltigkeit der Formeln bis auf weiteres auf die Fälle beschränkt ist, wo weder im Objekt- noch im Hauptstrahlenbäöndel ein Fokalpunkt auf die brechende Fläche fällt. Um nun diese Sonderfälle zu unter- suchen, sei zunächst p,=0 angenommen. Die fokalen Öffnungswinkel im Haupt- strahlenbändel werden wie fruher mit v,v, bezeichnet und zur Abkärzung 9,—+5=0 gesetzt. In der ersten Fokalebene des Objektstrahlenbundels hat die Hauptstrahlen-

wellenfläche die Fokalabstände —-r, bezw. p, —-z,, wonach die Beziehungen di, = — t, dv, cos, — (p, — tt) dv, sin I, dn, = —",dv, sind, + (Pp, — t,) dv, cos I,

I

und die analogen fär die zweite Fokalebene die Werte

da Pp, —7T å da i 5 P, — 7, = "= — dv, cosw— Pr —" dv, sno === — dv, sin + Pad v,, COS 0 HH) HN Ak und folglich : sinwcos] — sin I cosw dv, =— dv, cosd, + | sind, — Pp, | = + = IL dv, er, SA . sinwsind — coswcos' do,= —- dv, sin I, — | COSIV:g ( eo a | dv,

ergeben. Unter Beriäcksichtigung der Gleichung

INCE KOEEN

COST erhält man aus den optischen Invarianten zweiter Ordnung die fänf Gleichungen:

Au (R cos? —-r cos) = Au. cos? icotd,(S—s)=0 A u.cos?icot? d, (IT —tcosi) =0

Abo Di (R == = ==0) Au (T—tcosi) =0,

28 A. GULLSTEAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG. Die drei ersteren ergeben : Av[RBeosi— 25 cos rcotv, + T cosicot” I, — cosilr—2scosicotd, + tcos?icot? I,)]=0

und durch Subtraktion dieser Gleichung von der fär diesen Fall ermittelten In- variantengleichung

[ cos? ör ; Dr open RS COST (r— 25SCOS1 COt VY, + tcos?i cot?I,) |=0 P,, SIN” vh

EE ; AD NAG : . É & ; sin d, tg I, p, dv, und nachherige Multiplication mit der optischen Differentialinvariante — ER RT

unter Anwendung der durch Einsetzen von zz, erhaltenen Beziehung,

SA SR Å Å sin? w — cos?w Rsin? I, — 2 S sin I, cosd, + T cos? I, = VT 0 0 0 0

die Differentialinvariante

DE sin? w — cosw A— | 1— p,, ( do cos dy | FSE NE

) Jao, =105 A während die beiden letzteren nach Multiplication mit der optischen Differential- invariante cosd,p,dv, zu folgender Gleichung fähren:

I BOR ETTA GA AS VR STRÖ td COS? |] j =

Au. |(Rig dy — T') cos I, — sin Y, ( SORT ica fö UA 0 Wird diese Gleichung zu der fär diesen Fall ermittelten Differentialinvarianten- gleichung der fokalen Öffnungswinkel

f[COsäA)— Sini

A ul 2 sin Iadv, + | Os COS Dy

a tg vd COS I + Pp, sindy fr 2 —t AA || dv, |=0 (| cosi tg |

addirt, so erhält man unter Anwendung der Identität

Red |

sin & sin (9, + I) — cosw cos(Y, + 2 COS” Py

27 FD

die Gleichung

sin w sin (9, + I) — coSw cos (I, SN Te | 03

os I, I T En |

'

: 1 ; av] sin Iydv, + RN Icos? d, — sin? dy + Pp, (

und werden dann die Gleichungen A und B einmal nach Wechsel der Vorzeichen summirt,

. . e . COS I SENS Ae einmal mit der optischen Invariante multiplicirt, und dann letztere von der

tet, ersteren subtrahirt, so erhält man nach Division mit 2:

Audo,=0 bezw. Au cosidv,=0.

Fär den Fall, wo das Hauptstrahlenbundel anastigmatisch ist, und der Fokal- punkt auf der brechenden Fläche liegt, wählt man 9, =0, wobei

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 3. 29

( CD vn

= öl ö ht

ist, und die Gleichungen der fokalen Öffnungswinkel die Form Ap-cosmwdv,=0 ADdun= 0

annehmen. Die Beziehungen Av cosid2,=0 Avd, =0 gelten also bei ausgewähltem centralen Strahle unabhängig von der Lage der Blende.

Sämmtliche Beweise gelten unverändert, wenn das Objektstrahlenbundel vor oder nach der Brechung anastigmatisch ist, wobei im betreffenden Medium + frei gewählt werden kann.

Fär den Fall, wo ein Fokalpunkt des Objektstrahlenbändels auf der brechenden Fläche liegt, missen aber andere Beziehungen ermittelt werden. Im Falie 7, =0 erhält man zunächst:

da, = dé, cos I + dn, sin I NL Ada 0 CER = 0 COS I COS ?

und daraus: å an da, A (dé, cot I + dn,) = 4 SMÖR sowie ferner unter Anwendung der oben angegebenen differentiirten Normalen- gleichungen: CAT IE | las al

114 R) sin I + S, cos de i

Il 5

(a = Til cos I + Sy sin 9 dn,

welcher Ausdruck, wenn die z, enthaltenden Glieder ins linke Membrum gesetzt wer- den und daselbst dn, durch da, und dé, ersetzt wird, nach Division mit sin + die Gleichung

la, lö, —da, cos I 3 i) 22 Peres ONE REN EAS ft DES SOS ee (SEB I GO 60 en,

FR FETA PE RAR T,, SIN V T,, SIN”

liefert. Addirt man jetzt zum rechten Membrum

(En Ia t -— | -— 8 cot 9) déö,— (s—t cos i cot I) dn, (COS I | und zum linken Membrum | FT c ONA slogs FRAN AME = :— 2s cot I + cos: cot?IFldéE, — (s—1 cos: cot I) =— > COS I ] sin I

wo wieder dr, durch da, und dé, ersetzt worden ist, und multiplicirt man dann mit cost, 80 erhält man im rechten Membrum:

NTA se : 3 E : å By — ] dé, — 1. cos i cot I (S, — s)dé, + vu. cos (Sy — s)dn, — vu. cos icot I(T, —tcosi)dn,

. COS I COS I

wo jedes Glied eine der auf dem Hauptstrahlenbuändel angewendeten optischen In-

30 ÅA. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

varianten zweiter Ordnung darstellt, indem diese der Reihe nach mit den optischen Differentialinvarianten

då a a ; = dö, cob dn, di, COS Cob: COS I

multiplicirt worden sind. Es ist daher auch das linke Membrum eine optische In- variante:

|) då daCOSKON UL : Akweosöl Ro sin d(s— tt cost cotv) + v t, sin; sin? dl rr, ( sl

1 Tr ; SBN sa — 4:28 cot I — cos 4 cot? b) del= 05 t SÄNT WT COSK

Die fär diesen Fall geltende optische Invariante zweiter Ordnung wird mit der 3 : dé, ÖRE optischen Invariante cos; multiplicirt:

>

5 r å 5 Så Au COST |—— — + 28 cot I —1t cos i cot? Fl dé, =0 TG SMEV: COST

und von letzterer Gleichung substrahirt, wonach der Rest mit der optischen In-

o tg I Eg SN : : o Se SAR o variante SN multiplicirt wird, und also die beiden Differentialinvarianten a

la [ 1 S | COS I da, av] da, S t COS i im falle 7, =0 die Fokalcoordinaten im gebrochenen Strahlenbiändel bestimmen. TIst

ÅS = | — —da,l— —G + — sin I t,, COS UV (NE TSINW: > COSM: sin I

5 da, i da, g 3 2 É hier 7, = &, 80 hat man — =0 zu setzen, während — das Differential eines Winkels

En HH darstellt wie auch im allgemeinen Falle der entsprechende Wert, wenn einer der

- t

Fokalabstände unendlich gross ist. Bei r=0 oder I=3 erhält man die geeignete Form

bo

I

cg 5 OS 1

der Gleichungen nach Multiplication oder Division mit 5 Fär den Fall ,=1,=0 hat man fär beliebige Werte von +

då, = då, = da, cos I — da,, sin I dn, = dn, = da,sin I + da,, cos I,

CE Ni 7, =0 ergeben die dabei giltigen Be-

und die Differentialinvarianten AGG ä- ziehungen.

Hiermit ist also för alle Fälle bewiesen worden, dass die Differentialquotienten erster Ordnung der Fokalcoordinaten eines beliebigen, dem Strahlenbuändel nicht angehörigen Strahles nur von den das Strahlenbuändel bestimmenden Grössen ab- hängig, dagegen von der Lage der Blende am centralen Strahl völlig unabhängig sind. So weit man die optische Projection durch Fokalcoordinaten bestimmt, ist also dieselbe betreffs der Differentialquotienten erster Ordnung von der Blendenlage

auf dem centralen Strahle unabhängig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 3. 31

Um nun Beziehungen zwischen einem beliebigen, dem Objektstrahlenbundel nicht angehörigen Strahle und einem beliebigen Strahle desselben zu ermitteln, seien die fokalen Öffnungswinkel im Objektstrahlenbindel mit ww, bezeichnet, und mögen xy Coordinaten an seiner durch den Incidenzpunkt gelegten Wellenfläche sein. Es gilt dann fär 7, =0 1, =0:

dx = 7t,dw, c0o8 I — t,,dw,, sin I dy = t,dw, sin I + t,,dw,, cos I

da, dä da, . da,, do, = — cost — — sin I CO rss SLU

En K En

cos d,

und es ist mithin de,d.x + dv,dy=da,dw, + da, dw, .

Die optischen Invarianten

de =0 Ady=0

Au cos id, =0 Ando, = 0 SS ; [ 0 COS ?

ergeben also:

Au (da,dw, + da, dw,,)=0.

Im Falle 7, =0 2, =0 gelten die Gleichungen

AC lölp 4 da, da | RES SS 0 sin I "Lt, cos I "Åt, sind " cost — sind]. 2 ORT N S ISAR cos? I — sin? I S tg dv COS I : S Av | 2sinIdw, + JCE — + ft, sin lr —t— lä 0 AÅ cos It, dw,, = 0. j | cos I COS I tg I!) Ä

Summirt man hier das Produkt der ersten und dritten dieser Gleichungen zu dem doppelten Produkte der zweiten und vierten und dem mit dem Quadrat der o : tg? o : å å optischen Invariante SE und mit der zur Ermittelung von z, dienenden optischen OS

Invariante multiplicirten Produkte der ersten und vierten Gleichung, so erhält man nach Division mit 2 wiederum

Au (da,dw, + da, dw,) =0.

Dasselbe Resultat ergiebt sich fär den Fall :=z,=0 aus den fär beliebige Werte von I und » giltigen optischen Differentialinvarianten

Åp. cos i (dw, cos I — dw,, sin I) = 0 Au. (dw, sin I + dw,, cos I) = 0 1 5 : | Åtosi (da, cos I — da,, sin I) = 0 A (da, sin I + da,, cos I) = 0

auf ähnliche Weise wie im allgemeinen Falle. Da in den Fällen, wo einer der Fokalabstände unendlich gross ist, das betref-

da Ås N $ GA i fende Produkt da dw=ds - CS unverändert ein Produkt eines Linienelementes mit dem

Differentiale eines Winkels darstellt, und da ferner Brechungsindex, Fokalcoordinaten

J32 ÅA. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISÖHE ABBILDUNG.

und fokale Öffnungswinkel beim Ubergang von einer brechenden Fläche zur anderen unverändert bleiben, so ist nunmehr der Beweis geliefert worden, dass die Gleichung

Av. (da,dw, + da, dw,,) =0,

Fundamentalgleichung der reellen optischen Abbildung, in jedem beliebigen optischen System, wo die Medien einfachbrechend sind, und streifende Incidenz des Haupt- strahles an den brechenden Flächen, sowie Spitzen und Kanten an den Incidenz- punkten ausgeschlossen sind, fär irgend welche zwei beliebig gewählte Medien un- beschränkte Giltigkeit besitzt.

Dieselbe ist fär einen frei gewählten centralen Strahl entwickelt worden, gilt also längs jedem beliebigen Hauptstrahle und enthält nur Grössen, welche von der Lage der Blende auf dem fraglichen Hauptstrahle unabhängig sind. TIhr Inhalt ist die fär die Kenntnis der allgemeinen optischen Abbildung hinreichende und not- wendige Beziehung der Differentialquotienten erster Ordnung der Funktion, durch welche die fokalen Öffnungswinkel eines beliebigen dem Objektstrahlenbändel an- gehörigen Strahles im einen Medium von denselben Öffnungswinkeln im anderen Medium abhängig sind, zu den entsprechenden Differentialquotienten der Funktion, durch welche die Fokalcoordinaten eines beliebigen, dem Strahlenbändel nicht an- gehörigen Strahles in den beiden Medien von einander abhängig sind, fär die Limes- lage, wo beide Strahlen mit dem Hauptstrahl zusammenfallen.

Um mittels dieser Beziehung die Abbildungsgesetze zu gewinnen, werden zunächst nach angegebener Methode die Ebenen der fokalen Projection im Objektraume und die angulären Projectionscoefficienten fir das Objektstrahlenbändel ermittelt. Auf einer beliebigen Wellenfläche des Objektstrahlenbändels mit dem positiven Krum- mungsradius 7 seien ss, die Coordinaten des Schnittpunktes eines dem Strahlenbundel angehörigen Strahles im beziäglichen schiefwinkligen Coordinatensystem, ww. die auf dasselbe bezogenen fokalen Öffnungswinkel. Die nach angegebenem Principe positiv zu rechnenden Winkel 3;9,, welche die erste bezw. zweite Ebene der fokalen Projection mit der Refractionsebene bilden, mässen immer verschiedene Werte haben, weil sonst eine Gleichung zwischen den beiden fokalen Öffnungswinkeln im letzten Medium erhalten werden wärde, was unmöglich ist, wenn Spitzen und Kanten an den betreffenden Punkten der brechenden Flächen ausgeschlossen sind. Im Coor- dinatensystem q4=2=f=0 seien o,o, die auf die Coordinatenebenen bezogenen fokalen Öffnungswinkel. Die Fokalcoordinaten a,a» definire ich als die Abscisse bezw. Ordinate des Schnittpunktes eines beliebigen, dem Obiektstrahlenbiändel nicht angehörigen Strah- les mit der durch den Objektpunkt senkrecht zum Hauptstrahl gelegten Ebene in den in dieser Ebene gelegenen rechtwinkligen Coordinatensystemen, deren Abscissen- bezw. Ordinatenachse in der ersten bezw. zweiten HEbene der fokalen Projection liegen, wobei mithin, wenn vom fraglichen Schnittpunkte Lotlinien zu den Ebenen der fokalen Projection gezogen werden, die so bestimmten Fokalcoordinaten die Abstände der Fusspunkte dieser Lotlinien vom Haupstrahl darstellen. Der durch a,a. bestimmte Punkt mag im Coordinatensystem 4=2=B=0 durch die Coordinaten xy definirt sein.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. Ål. N:o 3. 33

Es seien pv die Brechungsindices im Objektraume bezw. im letzten Medium, und es

I . IN . . . . mag die Quote '- als relativer Brechungsindex des Systems mit N bezeichnet werden. v. Die Fokalcoordinaten und Öffnungswinkel im letzten Medium werden durch a',a', w',w',, die angulären Projectionscoefficienten in der ersten bezw. zweiten Ebene der fokalen Projection durch C, bezw. C, dargestellt. Die Fundamentalgleichung hat zunächst die Form

u/(da',dw', + da',,dw',) =v.(dxdo, + dydo,,). Laut der gegebenen Definition ist

da, =d.x cosd, + dy sin vb, da, = dxcosd, + dysin +, , woraus folgt — da,sind,, — das sind das; cosd, —da, cos,

RE (00 (OR sin (9, — &,)

welche Gleichungen mit den Gleichungen

do, = dw, cos d, + dws cos I, do,, = dw, sind, + dws sin 9,

' zu zweien multiplicirt werden. Die resultirende Gleichung

dxdo, + dydo,, = da, dw, + das dwz und die Gleichungen dw', =C,dw, duwm=—= Ceduws

geben der Fundamentalgleichung die Form (vw! da', C, —wuda,)dw, + (vv! da',, 0, —wdas)dw. =0, wonach dieselbe, da 20, w, unabhängige Variabelen sind, in die zwei Gleichungen , 1 2 DD >

NC,dd', =da, NCSda'=das

zerfällt.

Es mag nun ÅA, der Abstand des Schnittpunktes des durch die Fokalcoordinaten a, a. definirten Strahles mit einer beliebigen durch den Objektpunkt gelegten und einen endlichen Winkel mit dem Hauptstrahl bildenden Fläche von einer beliebigen auf dieser verlaufenden Curve sein, deren Tangente in der auf der ersten Ebene der fokalen Projection senkrecht stehenden, den Hauptstrahl enthaltenden Ebene liegt, und AA; die analoge Bedeutung in Bezug auf den ersten Fokalpunkt des im letzten Medium gebrochenen Strahlenbundels haben. In dem rechtwinkeligen Coordinaten- system, dessen Z-Achse mit dem Hauptstrahl zusammenfällt, dessen X-Achse in der ersten Ebene der fokalen Projection liegt und wo der Objektpunkt der Anfangs- punkt der Coordinaten ist, seien die Coordinaten des durch a,a, definirten Schnitt- punktes mit i:.- bezeichnet, wobei also £=a, ist. Es seien ferner &--- Coordinaten des Schnittpunktes desselben Strahles mit der fraglichen Fläche und £,:--: Coordinaten eines auf der genannten Curve belegenen Punktes, in welchem die in der Tangential-

K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 41. N:o 3. 5

34 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

ebene der Fläche liegende Normale der Curve den Winkel w, mit der in der ersten Ebene fokaler Projection senkrecht zum Hauptstrahl gezogenen Linie — X-Achse dieses Coordinatensystems — bildet. Die mehrfach angewendeten differentiirten Normalen- gleichungen ergeben di =dé:i, und durch Projection des Abstandes 4, des Punktes &- von dem auf derselben Normale der Curve belegenen Punktes 2 --- erhält man nach Differentiation:

dé, — dé, = cosw, dA, + A,d cosow, .

För den Hauptstrahl ist sowohl A,=0 wie då, =0, woraus sich da, —=cosw,dA, ergiebt, und nach wiederholter Anwendung derselben Methode mit analoger Bezeich- nung die Gleichungen

NC, cosw', dA', = cosw, dÅ, NC' 3; cosw', dA"', = cos w,dA; resultiren.

Es sei nun eine beliebige Objektfläche gegeben, mit welcher die Hauptstrahlen uberall endliche Winkel bilden. Fär eine beliebige Anzahl von Punkten wird dann der Gang des Hauptstrahles mit den optischen Invarianten erster Ordnung aus den das System bestimmenden Grössen berechnet, wonach längs diesen Hauptstrahlen durch Anwenden der optischen Invarianten zweiter Ordnung die Fokalabstände und die Orientirung der Hauptschnitte im letzten Medium erhalten werden. Wenn Spitzen und Kanten an den fraglichen Punkten der brechenden Flächen ausgeschlossen sind, liegen die so ermittelten Fokalpunkte auf zwei von einander getrennten Flächen — der ersten und zweiten Bildfläche — welche nur in den Schnittpunkten mit denjenigen Hauptstrahlen einander beriähren, längs welchen das gebrochene Strahlenbändel anastigmatisch ist. Durch Anwenden der Differentialinvarianten erster Ordnung ermittelt man dann die Orientirung der Ebenen fokaler Projection im Objektraume und die angulären Projectionscoefficienten.

Geht man nun auf der Objektfläche von einem ausgewählten Punkt zu einem naheliegenden tuber, indem eine Linie befolgt wird, welche die auf der ersten Ebene fokaler Projection senkrecht stehende, den Hauptstrahl enthaltende Ebene beriihrt, so ist fär den diesem Punkte entsprechenden Hauptstrahl d4,=0, mithin auch dA'=0, wonach bei diesem Ubergange der Schnittpunkt des Hauptstrahles mit der ersten Bildfläche längs einer Linie verschoben worden ist, welche den zweiten Haupt- schnitt des gebrochenen Strahlenbändels berährt. Auf diese Weise geht man von Punkt zu Punkt auf der Objektfläche fort unter stetiger Erfällung der fär jeden einzelnen Punkt giltigen Bedingung d4,=0. Die so erhaltene Linie auf der Objekt- fläche ist mithin eine Linie d4,=0 und die Ebene, welche in einem beliebigen Punkte derselben durch ihre Tangente und den bezäglichen Hauptstrahl gelegt wird, steht iberall senkrecht auf der betreffenden ersten Ebene der fokalen Projection. Die den verschiedenen Punkten dieser Linie entsprechenden Hauptstrahlen bilden zusammen eine Fläche, welche im letzten Medium die erste Bildfläche längs einer Linie dA' =0 schneidet, die dadurch charakterisirt ist, dass in jedem Punkte ihre Tangente in dem zweiten Hauptschnitte des gebrochenen WStrahlenbändels längs dem bezäg- lichen Hauptstrahl liegt. Die eine Linie ist also die optische Projection der anderen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND Ål. N:O 3. 30

Da A', allgemein eine Funktion nicht nur von a, und a, sondern auch von den Öffnungswinkeln des bezäglichen Strahles ist, so besagt die Gleichung dA' =0, welche beim Ubergang auf einen beliebigen, von einem naheliegenden Punkte der Linie d4,=0 ausgegangenen Strahl gilt, dass in derjenigen Funktion, welche den Abstand eines beliebigen von einem beliebigen Punkte der Linie d4,=0 an der Objektfläche ausgegangenen Strahles von der Linie d4' =0 auf der ersten Bildfläche als von den Öffnungswinkeln abhängig darstellt, die Differentialquotienten erster Ordnung gleich Null sind, wonach die beiden Linien laut der gegebenen Definition unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung in einander abgebildet werden. Auf dieselbe Weise wird bewiesen, dass die Linie d4;=0 auf der Objektfläche und die Linie d4', =0 auf der zweiten Bildfläche in einander ähnlich abgebildet werden.

Dass nur diese zwei durch einen und denselben Punkt gehenden Linien abge- bildet werden können, geht daraus hervor, dass im gebrochenen Strahlenbiändel eine Strahlenvereinigung nur auf den kaustischen Flächen vorkommt, mithin keine anderen Bildlinien existiren als diejenigen, deren Tangenten uberall Schnittlinien der betref- fenden Bildflächen mit den Tangentialebenen der kaustischen Flächen sind.

Es verlaufen also auf der Objektfläche zwei Systeme abbildbarer Linien, welche sich in jedem Punkt unter endlichem Winkel schneiden, und welche nur in den- jenigen Objektpunkten singuläre Punkte haben, in welchen das Strahlenbändel nach der Brechung im System anastigmatisch wird.

Da eine punktweise zustande kommende Abbildung unter vollständiger Strahlen- vereinigung erster Ordnung mithin im noch so kleinen endlichen Raume nicht vor- kommt, so kann die Vergrösserung nicht durch das Verhältnis der Linienelemente von abbildbaren Linien und Bildlinien, sondern nur durch das Verhältnis der Linien- elemente ihrer orthogonalen Trajectorien ausgedrickt werden. Die actuelle Vergrösse- rung wird also fär die beiden Abbildungen durch die Quotienten Fe ER dargestellt,

ilj (REL)

ist mithin von der Neigung der Objekt- und Bildfläche gegen den Hauptstrahl ab- hängig. Da nun die Neigung der Bildflächen erst durch die optischen Invarianten dritter Ordnung ermittelt werden kann, und da es sich empfiehlt, als Vergrösserungs- coefficienten Differentialquotienten erster Ordnung zu wählen, welche nur von der Lage des Objektpunktes und den das System bestimmenden Grössen abhängig sind, so definire ich die Vergrösserungscoefficienten fär die beiden Abbildungen durch die Gleichungen

wonach die beiden Gleichungen, in welche die Fundamentalgleichung zerfällt, die Form NOK NOK,

annehmen. Der Vergrösserungscoefficient ist mithin im allgemeinen Falle der Dif- ferentialquotient erster Ordnung der Funktion, durch welche der Abstand des Fokal- punktes von der einer Bildlinte entsprechenden Hawptstrahlenfläche als von dem Abstande des Objektpunktes von derselben Fläche abhängig dargestellt wird. In Punkten, wo

36 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Objekt- und Bildflächen sénkrecht auf den Refractionsebenen stehen, stellt derselbe das Verhältnis der Linienelemente der auf die durch Bild- und Objektpunkt senk- recht zum Hauptstrahl gelegten Ebenen projicirten orthogonalen Trajectorien von Bildlinien und abbildbaren Linien dar, und in Punkten, wo die beiden Flächen senk- recht auf dem Hauptstrahl stehen, repräsentirt er das Verhältnis der Linienelemente dieser Trajectorien. Die beiden letztangefährten Gleichungen besagen, dass fär beide Abbildungen das Produkt von relativem Brechungsindex des Systems, angulärem Projectionscoefficienten in dem vom Objektpunkte ausgegangenen Strahlenbindel und Vergrösserungscoefficienten stets gleich der Finheit ist.

Bei der Ermitteleng dieser Gesetze wurde angenommen, dass sowohl die Objekt- fläche wie die Bildflächen im endlichen Abstand liegen. Wenn das nicht der Fall ist, so bleiben die Deduktionen dennoch wunverändert dieselben, indem man nur

da 3 Me 0: SENS AR ds anstatt dwda einzufihren hat und einige Definitionen entsprechend umgeformt

werden missen. Zunächst passt die eingangs (und zwar vor der Einfuährung der Strahlenflächen) gegebene Definition der Abbildung unter vollständiger Strahlen- vereinigung erster Ordnung nicht fär Fälle, wo die Bildfläche unendlich weit entfernt ist. Die fir die abbildbaren Linien und Bildlinien gemeinschafthehe Bedingung dA=0 fäöhrt aber unmittelbar zu folgender allgemeiner Form. Hine Linie wird unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung in eine andere abgebildet, wenn in dem von einem beliebigen Punkte ersterer Linie ausgegangenen Strahlenbiindel jede beliebige, den Haupistrahl enthaltende Strahlenfläche nach der Brechung im System letztere Linie berihrt.

Ist die Objektfläche unendlich weit entfernt. während die Bildfläche im end- lichen Abstand liegt, oder umgekehrt, so treten anstatt der Zahlen, welche im all- gemeinen Falle die angulären Projectionscoefficienten und Vergrösserungscoefficienten darstellen, Grössen auf, welche im physikaliscehen Sinne eine Dimension haben. In der Definition des Vergrösserungscoefficienten hat man dann nur die Winkeldistanz an Stelle des Abstandes einzufuihren. So stellt z. B. fär eine unendlich weit ent- fernte Objektfläche bei endlichem Abstande der Bildfläche der Vergrösserungscoeffi- cient den Differentialquotienten erster Ordnung der Funktion dar, durch welche der Abstand des Fokalpunktes von der einer Bildlinie entsprechenden Hauptstrahlen- fläche als von dem Winkelabstande des Objektpunktes von derselben Fläche ab- hängig dargestellt wird.

Aus dem Obenstehenden geht hervor, dass im allgemeinen Fall Abbildungen nicht zusammensetzbar sind. Wenn ein optisches System und eine Objektfläche ge- geben sind, so sind die abbildbaren Linien auf dieser ganz andere fär eine Abbildung im nten Medium als im n+lIten oder einem anderen beliebigen. Und ebenso ist die Orientirung der abbildbaren Linien vom Abstande des Objektpunktes vom System abhängig. Handelt es sich um eine einzige brechende Fläche, so ist die Forderung, dass die Orientirung der abbildbaren Linien vom Abstande des Objektpunktes un- abhängig sei, gleichbedeutend mit der Bedingung, dass die brechende Fläche in der Refractionsebene eine Symmetrieebene besitze, wobei die Schnittlinie dieser Ebene

KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4]. N:o 3. 37

mit der Objektfläche eine abbildbare Linie darstellt, welche von den abbildbaren Linien des zweiten Systems rechtwinklig geschnitten wird, und die Bildlinien ent- sprechend orientirt sind. Durch Hinzufigen von neuen Flächen, welche in derselben Ebene eine Symmetrieebene besitzen, können solche Abbildungen beliebig zusammen- gesetzt werden. Es bleibt aber nur die genannte Schnittlinie der Objektebene un- verändert eine abbildbare Linie, indem schon die Orientirung der ihr am nächsten verlaufenden abbildbaren Linien desselben Systems, d. h. die Krämmung der orthogo- nalen Trajectorien dieses Systems, mit jeder neu hinzugefiägten brechenden Fläche geändert wird. Und die abbildbaren Linien des zweiten Systems schneiden zwar un- verändert die Schnittlinie der Objektfläche mit der Symmetrieebene unter rechten Winkeln, aber ihre Krämmung ändert sich bei der Zusammensetzung der Abbildungen. Wenn optische Systeme mit nur einer Symmetrieebene als einfach asymmetrische Sy- steme bezeichnet werden, so ergiebt sich mithin, dass in einfach asymmetrischen Systemen und fär Objektpunkte, welche in der Symmetrieebene belegen sind, die Orientirung der Tangenten der abbildbaren Linien von dem Abstande des Objekt- punktes unabhängig ist, und die Abbildungen beliebig zusammengesetzt werden können.

Fär einen einzigen Punkt ist das Gleiche, wie ersichtlich, in optischen Systemen erreichbar, in welchen fär den entsprechenden Hauptstrahl jede folgende Refractions- ebene entweder mit der vorhergehenden zusammenfällt oder auf derselben senkrecht steht, und jede brechende Fläche in der Refractionsebene einen Hauptschnitt hat. Der Objektpunkt kann dann längs dem Hauptstrahle beliebig verschoben werden, ohne dass die Tangenten der durch denselben gehenden abbildbaren Linien anders orientirt werden, und die Abbildungen können beliebig zusammengesetzt werden.

In optischen Systemen mit zwei Symmetrieebenen — symmetrischen Systemen — gilt von den beiden NSchnittlinien der Objektfläche mit den Symmetrieebenen dasselbe wie in einfach asymmetrischen Systemen fär die dort vorhandene Schnittlinie, und erst in Systemen, welche aus Umdrehungsflächen zusammengesetzt sind, und deren Blendencentrum auf der, allen Flächen gemeinsamen, Umdrehungsachse liegt, ist die Abbildung fär jeden Punkt der Objektfläche zusammensetzbar und die Orientirung der abbildbaren Linien von dem Abstande des Objektpunktes unabhängig, indem jeder Objektpunkt in einer Symmetrieebene des Systems liegt.

Die beiden Gleichungen, in welche die Fundamentalgleichung zerfällt, erhielten oben mit Rucksicht aut die Abbildung die Form NCK=1, und eine dieser Form entsprechende Formulirung wurde dem durch dieselben ausgesprochenen Gesetze ge- geben. Es soll nun ohne Anspruch auf Vollständigkeit eine kurzgefasste Darstellung der in der genannten Gleichung enthaltenen Beziehungen gegeben werden, welche die in zusammengehörigen Ebenen der fokalen Projection verlaufenden fokalen Strahlen- flächen — konjugirte fokale Strahlenflächen — zu anderen beliebigen, dasselbe optische System durchdringenden und denselben Hauptstrahl enthaltenden Strahlenflächen haben. Hat man fir einen beliebigen Punkt in einem optischen System die Ebenen fokaler Projection in Bezug auf ein anderes beliebiges Medium ermittelt, und zieht man demnächst nur die eine dieser Ebenen in Betracht, so ist der Punkt, von dem man ausgegangen ist, der Fokus der in dieser Ebene liegenden, oder dieselbe be-

38 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

rährenden, fokalen Strahlenfläche, und im anderen Medium kennt man auch den Fokus der konjugirten fokalen Strahlenfläche. Diese konjugirten fokalen Strahlen- flächen mit ihren Fokalpunkten werden nun ohne Zusammenhang mit dem Strahlen- bändel behandelt, durch dessen Untersuchung sie kenntlich geworden sind. Zu diesem Zwecke giebt man den beiden Gleichungen, in welche die Fundamentalgleichung zer- fällt, die Form Apdadw=0, wobei ww' die Öffnungswinkel eines beliebigen, in den fokalen Strahlenflächen verlaufenden Strahles, ad die bezuäglichen Fokalcoordinaten eines beliebigen anderen Strahles sind, und die Gleichung fär die Limeslage gilt, wo beide Strahlen im Hauptstrahle zusammenfallen. Fir eine andere Strahlenfläche mit demselben Hauptstrahle sei nun da =0, mithin auch da =0. Es folgt daraus, dass Strahlenflächen, deren Tangentialebene im einen Fokus senkrecht auf der Tangential- ebene der fokalen Strahlenfläche stehen, oder welche in diesem Fokus einen Fokal- punkt haben, auch im anderen Medium entweder einen Fokalpunkt im Fokus der gebrochenen fokalen Strahlenfläche haben oder daselbst die Tangentialebene dieser Fläche senkrecht schneiden. Dies ist nur ein Ausdruck dafär, dass man eine Fläche construiren kann, welche die beiden Strahlenflächen als Normalenflächen hat, und wenn es sich nur darum handelt, die Existenz der allgemeinen optischen Abbildung von Linien unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung zu beweisen, so kann man auch, den umgekehrten Weg befolgend, ohne mathematische Deduktionen direkt aus dem MaLrus'schen Satz aus der Bedingung da=0 zum Resultate da =0 kommen.

Wenn zwei verschiedene windschiefe Strahlenflächen im einen Fokalpunkt die Normalebene der fokalen Strahlenfläche zur gemeinsamen Tangentialebene haben, so ist die Bedingung dafir, dass eine Fläche construirt werden könne, welche sämmt- liche Strahlenflächen als Normalenflächen habe, gleichbedeutend mit der Bedingung, dass die drei Strahlenflächen irgendwo — in der anderen Fokallinie des zu constru- irenden Normalenbäundels — die Tangentialebene gemeinsam haben. Wenn dies im einen Medium der Fall ist, so besteht also auch im anderen dieselbe Beziehung. In dem die drei Strahlenflächen enthaltenden Normalenbindel ist, wie bei der Unter- suchung der fokalen Projection bewiesen wurde, der zweite fokale Öffnungswinkel im gebrochenen Strahlenbiändel nur vom zweiten fokalen Öffnungswinkel im einfallenden abhängig. Es folgt daraus, dass in den Fokalpunkten der konjugirten fokalen Strahlen- flächen das Verhältnis der Linienelemente der orthogonalen Trajectorien vor und nach der Brechung fär die beiden windschiefen Strahlenflächen dasselbe ist.

Die Beziehungen der konjugirten fokalen Strahlenflächen zu Strahlenflächen, deren Tangentialebene in den Fokalpunkten einen endlichen Winkel mit der Normal- ebene derselben bilden, erhält man am bequemsten, indem man die Strahlen dieser Flächen auf die Tangentialebenen jener projicirt. Die so projicirten Strahlen haben dann einen Fokalpunkt in dem Punkte, wo die Tangentialebene der Strahlenfläche senkrecht auf der Projectionsebene steht, wenn nicht die Strahlenfläche, deren Strahlen projicirt werden, eine fokale ist, wobei der Fokalpunkt offenbar nach der Projection

unverändert bleibt. Die Gleichung NC zz =1 ergiebt unmittelbar, dass das Verhältnis

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 39

der auf die Ebenen der fokalen Projection projicirten Linienelemente der orthogonalen Trajectorien einer jeden beliebigen Strahlenfläche in den Fokalpunkten der fokalen Strahlenflächen vor und nach der Brechung konstant ist. Ist » der Öffnungswinkel emes projicirten Strahles, und stellt s die Bogenlänge der orthogonalen Trajectorie des fokalen Strahlenbändels im Fokalpunkte der projicirten Strahlen dar, so ist dadw=dsdw, und man erhält in der Gleichung rda'dw =pdsdw die Beziehung des Produktes des auf der Ebene fokaler Projection im einen Fokalpunkt projicirten Linienelementes der orthogonalen Trajectorie einer beliebigen Strahlenfläche mit dem Differential des Öffnungswinkels eines der fokalen Strahlenfläche angehörigen Strahles zum Produkte des Linienelementes der orthogonalen Trajectorie der fokalen Strahlen- fläche in dem im anderen Medium belegenen Fokalpunkte der projicirten Strahlen mit dem Differential des Öffnungswinkels eines solchen Strahles.

Wie ersichtlich, ist die fär jedes Paar von konjugirten fokalen Strahlenflächen giltige Gleichung Apdadw=70 nur der äusseren Form nach mit der bekannten, ge- wöhnlich nach HELMHOLTZ oder LAGRANGE benannten Formel ubereinstimmend, wie auch zu erwarten war, da die Giltigkeitsbereiche so verschieden sind. Fär die Fälle, wo diese Formel giltig ist — und das sind die oben erörterten Fälle, wo die Ab- bildungen beliebig zusammengesetzt werden können und die Orientirung der abbild- baren Linien von einer Verschiebung des Objektpunktes längs dem Hauptstrahle un- abhängig ist — ergiebt sich aber diese Formel als Specialfall jener Gleichung, wenn nämlich dieselbe auf zwei fokale Strahlenflächen angewendet wird, deren Tangential- ebenen entweder mit einer Refractionsebene zusammenfallen oder senkrecht auf der- selben stehen.

Diese Beziehungen eines Paares von konjugirten fokalen Strahlenflächen zu einer beliebigen WStrahlenfläche sind nun doppelt vorhanden, da ein jeder be- liebiger Punkt in Bezug auf ein beliebiges Medium der Fokalpunkt von zwei Strahlen- flächen ist, welche auch in diesem Medium fokal sind. Während der allgemeine Inhalt der Fundamentalgleichung eine Beziehung zwischen einem beliebigen, dem bekannten Strahlenbundel angehörigen Strahle und einem beliebigen anderen ist, so ergiebt dieselbe, wenn das Strahlenbundel im einen Medium anastigmatisch ist, zwet solche Beziehungen, oder mit anderen Worten: Die Fundamentalgleichung enthält all- gemein zweri Gleichungen Apdadw=20 zwischen den auf die Ebenen fokaler Projection bezogenen Öffnungswinkeln eines beliebigen, den Hawptstrahl schneidenden Strahles und den auf dieselben. Ebenen bezogenen Fokalcoordinaten eines beliebigen Strahles fir die Limeslage, wo beide Strahlen mit dem Hauptstrahl zusammenfallen.

Wenn nun dieses Entstehen von zwei Beziehungen aus der einzigen durch das ganze System verfolgbaren den Schlässel des Rätsels der allgemeinen optischen Ab- bildung darstellt, so ergiebt sich daraus auch eine Vereinfachung fär die optische Projection durch die Blende, soweit die zu projicirenden Linien auf der Objektfläche verlaufen oder sonst durch einen Objektpunkt gehen. Mittels der im Objektstrahlen- bändel ermittelten angulären Projectionscoefficienten erhält man unmittelbar die ersten Glieder der Fokalcoordinaten im Bildraume, welche von der Blendenlage un- abhängig sind. Diese werden unter Anwendung der S. 26 angegebenen Formeln in

40 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Coordinaten auf der Blendpunktwellenfläche wubergefuhrt, wonach die gewoöhnlichen differentiirten Normalengleichungen fär beliebige Projection im Bildraume zur Ver- wendung kommen. Man hat also för solche Projectionen nur nötig, die Blendpunkt- wellenfläche vom Blendenraume — nicht aber vom Objektraume — zum Bildraum zu verfolgen.

Nach dieser allgemeinen Untersuchung mag es angezeigt sein, den Vorgangs- modus an dem Beispiele einer ewvnzigen brechenden Fläche zu demonstriren. Es sei z der Abstand des Objektpunktes von der brechenden Fläche, wobei also för einen reellen Punkt :<0 ist. Durch die STURM'schen Formeln werden zunächst die Grössen 5, ermittelt, wonach die Differentialinvarianten

1 : : A— (t, dw, cos — rt, dw, sin I) =0 A (7, dw, sin I + t,,dw, cos) =0

COS?

die Gleichungen

UU I 2 QQ T COST COST tTsind dw', = ki,do, + kado, =— I —- do, +

; T', COST

VEN NY Q!

tTcOST sin I tTcosd dw', = k.do, + kydo, =—-—— — do, + - T',, COST

ergeben. Aus diesen erhält man fir die Ebenen der fokalen Projection:

k. oe 8 | tg, SERIE tg COST k, COS I

G k, cot I cos: tg UA fr — ka COS i

und aus den Gleichungen

N(k, cosd, + k. sind, )K, =1 N (ks cosI,, + k, sind, )K. =1

unter Beräcksichtigung der Identitäten

i! N j SCR | COS? COS COS i! cos YI cos I, + cosisinYP' sin I, = EOS -

sd N

SEK É ef cos? cost

COST! sind! cosT, — cosicosY sind, = in i sin d'

die Vergrösserungscoefficienten

; / : i ED. X 7t' cost cost å t', cost sind De nr Vom ta K. Zz

— Ntcosi' cos, 2 Ntcosi'cosd,,

Werden hier die Winkel 69 eingefihrt, welche die Tangenten der abbildbaren Linien und der Bildlinien mit der Refractionsebene bilden, so erhalten die Ab- bildungsgleichungen die gemeinsame Form i

u.cosida

vcosida gg ooAtBb 0 tsin6

COST

Letztere Gleichung besagt, dass, wenn bei der Brechung in einer beliebigen Fläche die Tangenten der abbildbaren Linien und der Bildlinien in Punkten, welche

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. 41

auf einem und demselben Hauptstrahl liegen, auf die in dem Schnittpunkte mit dem Hauptstrahl errichtete Tangentialebene der brechenden Fläche projicirt werden, die Projectionen parallel sind — eine Beziehung, welche ubrigens unmittelbar daraus hervorgeht, dass die Ebenen der fokalen Projection und die Tangentialebene der brechenden Fläche eine gemeinsame Schnittlinie haben missen.

Fär den Fall, wo 9 gleich Null ist, hat man beide Gleichungen miteinander zu multipliciren.

Zum WSchlusse fasse ich noch die Grundgesetze der allgemeinen optischen Abbildung zusammen.

Dieselben gelten fär ein beliebiges optisches System mit homogenen isotropen Medien, wenn streifende Incidenz der Hauptstrahlen sowie Spitzen und Kanten an den Incidenzpunkten in den brechenden Flächen ausgeschlossen sind.

Auf einer beliebigen Objektfläche gehen durch jeden Punkt, in welchem dieselbe unter endlichem Winkel vom Hauptstrahle geschnitten wird, zwei, einen endlichen Winkel mit evnander bildende Linien, welche unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ord- nung, jedes System auf einer anderen Bildfläche, im Bildraume abgebildet werden.

Die Tangenten der abbildbaren Linien Uliegen iiberall in den Normalebenen der- jenigen Strahlenflächen, welche im Bildraume die Hauwptschnitte des gebrochenen Strahlen- biindels beriähren. Die Tangenten der Bildlintien liegen in den auf diesen Hauptschnitten senkrecht stehenden Hauptschnitten derselben Strahlenbiindel.

Hine andere Abbildung unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung giebt es nicht. Nur die singulären Punkte der Systeme abbildbarer Linien werden in Punkte abgebildet. Diese Systeme haben nur dort singuläre Punkte, wo das Strahlenbiindel nach der Brechung im Bildraume längs dem Hauptstrahl anastigmatisch ist, und die beiden Buldflächen einen Beriihrungspunkt haben.

Die Vergrösserung kann nur durch das Verhältnis der Abstände der Bildlinien und der entsprechenden abbildbaren Linien ausgedriickt werden. In den singulären Punkten kann jedoch das erste Glied der Vergrösserung durch das Verhältnis der Linien- elemente einer Bildlinie und einer abbildbaren Linie ausgedriickt werden, und die Ver- grösserung einer aus singulären Punkten bestehenden Linie kann durch das Längenver- hältnis der Bild- und Objektlinie dargestellt werden.

Das Produkt des relativen Brechungsindex des optischen Systems mit dem bezig- lichen angulären Projectionscoefficienten und dem Vergrösserungscoefficienten ist stets gleich der Einhett.

In jedem Punkte sind die Vergrösserungscoefficienten und die Richtungen der Tangenten der abbildbaren Linien von der Lage der Blende auf dem Hauptstrahl unabhängig.

Abbildungen können im allgemeinen Falle nicht zusammengesetet werden. Wenn ein anderes Medium als Bildraum gewählt wird, so ändern sich dabei die abbildbaren

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 3. 6

42 Å. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISÖHE ABBILDUNG.

Linien. Dasselbe ist der Fall, wenn der Abstand des Objektpunktes vom optischen System verändert wird.

Die Abbildungen sind bedingungslos umkehrbar. Bet der Umkehrung des Strahlen- ganges stellen die friiheren Bildlinien das eine System der avf der betreffenden Fläche verlaufenden abbildbaren Linien dar, und die Tangenten der entsprechenden fricheren ab- bildbaren Linien Viegen in den beziiglichen Hauptschnitten der gebrochenen Strahlen- bindel.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:o 3. 43

III. Die Gesetze zweiter Ordnung in einfach asymmetrischen Systemen.

Die optischen Invarianten dritter Ordnung sind in den drei Gleichungen Apd”z =0, Avdsd”zv=0, Apödr=0 enthalten, von welchen die erste die Gesetze der Strahlen- vereinigung im Objektstrahlenbändel, die zweite die Neigung der Bildflächen sowie die Krämmung der Bildlinien und abbildbaren Linien bezw. ihrer orthogonaler Tra- jectorien ergiebt, während die letzte fär das Hauptstrahlenbändel dieselben — bei der optischen Projection anzuwendenden — Beziehungen im Hauptstrahlenbindel enthält, wie för das Objektstrahlenbiändel die erste.

Nun wiärde es wobl auf keine besonderen Schwierigkeiten stossen, wollte man sämmtliche Gesetze auch der zweiten Ordnung fär den allgemeinen Fall herleiten, wie ich es mit den Gesetzen der Strahlenvereinigung seinerzeit getan habe." Diese sind aber so complicirt und so unbequem anzuwenden, dass mir das Unternehmen zweck- los erscheint, weshalb ich hier die ganze Untersuchung der Gesetze zweiter Ordnung auf die praktisch wichtigen Fälle beschränke, wo eine Symmetrieebene vorliegt, in welcher auch der untersuchte Objektpunkt belegen ist.

Die Strahlenvereinigung. Im Coordinatensysteme p=q=fB=0, wo die XZ-Ebene die Symmetrieebene darstellt, können nur diejenigen Differentialquotienten von + nach 2x,y,v Vvon- Null verschieden sein, deren Ordnungszahl der partiellen Ableitung nych y, eine gerade ist, wonach die Gesetze zweiter Ordnung der Strahlenvereinigung im Objektstrahlenbändel durch die beiden optischen Invarianten dritter Ordnung Nu REN | sr CEO

TR FÖLL malige Differentiation der optischen Invariante erster Ordnung Au (2 + pr) =0 letztere auch durch Differentiation der Invariante Av(f +q1)=0. Da die XZ-Ebene eine Symmetrieebene ist, so gilt fär einen jeden Punkt auf der Schnittlinie derselben mit der Wellenfläche bezw. der brechenden Fläche

=0 dargestellt werden. Man erhält somit beide durch zwel-

diod ABS 00 OB ENSE, MMNEENE HER) Oy Ox ÖYyg — ÖLg

mithin auch fir den untersuchten Incidenzpunkt

0 RR OR 070, En CA Oxdy Ox Oy Oxodyg — Ox OYR

1 Bidrag till astigmatismens teori. Nord. Med. Arch. Bd 22, 1890 und Beitrag zur Theorie des Astigmatismus. Skand, Arch. f. Physiologie, Bd 2, 1890.

44 4. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Die schon deducirten allgemeinen, das Strahlenbäöndel als ein Normalenbäöndel charak- terisirenden Beziehungen

, > Og, öp (00. OB EES 7) ( BP) OVER 3 Ng od (= dy do. 0B do. Ao (Pe I Yo di ' Ör ÖL, & OY ergeben nach Differentiation : 09, ORD IA [UA Ä (OR BR Ro ot do. Oy? | dä dy "Oy Ox Oy Oxvd Yr YE (DER

durch welche Gleichungen die Identität der beiden auf den angegebenen Wegen fär 037

— — erhaltenen Werte constatirt wird. ÖOxod YR

2

Die beiden Gleichungen xrx,—T=72, yy—y=B, aus denen schon dx="dx,, dy=dy, erhalten wurde, ergeben nach zweimaliger Differentiation :

—d?x =09.d?x + 2d0.dx — dy = 2dfdr,

indem x,y, unabhängige Variabelen sind, und fär die Untersuchung der durch den Incidenzpunkt gehenden Wellenfläche x=0 gesetzt wird. Unter Anwendung der optischen Invarianten erster und zweiter Ordnung

Jo. : 0B 5 d7x =0adx,) div br = är ur) NAR. Sr ör rd i) dy:

erhält man aus den Gleichungen

dy. 0?0. do. 5 0?B of do = dax? + dy? dix > dp=2-—" dady + Cd d?o. Jaa d2 + oy ty + äg? Z d”p Tp 0 i oy y . die Beziehungen 00. ORO (CAC NE 09. (ROR GE 499 öB | peer SN: Ser — 22 NG. få An Ox? I Ox? fil ) | I Ox Oy3 Oy? Ox (ör >

220 sipatörid (28)

OxodYyg Cr dy dy

In der Gleichung der brechenden Fläche sind zwei der Differentialquotienten dritter Ordnung gleich Null, weil die XZ-Ebene eine Symmetrieebene darstellt. Werden die beiden iäbrigen auf folgende Weise bezeichnet:

RENA den FE AR Öd Ox YT

so erhält man aus den durch zweimalige Differentiation der optischen Invarianten erster Ordnung zunächst sich ergebenden Gleichungen

Au. (da + td?p + 2dpdy) = 0 Av (dp + rd?q + 2d1dq)=0

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 45

unter Anwendung der eben deducirten Werte und nach Einsetzen von diy=— da dp=rd20 dq = tdy, d?p=Udxi + Wdy? d?q=2Wdzxydyo

die drei Invariantengleichungen:

i 2 von welchen die beiden letzteren identisch sind.

Durch diese Gleichungen erhält man die Differentialquotienten dritter Ordnung in der Gleichung der Wellenfläche des gebrochenen Strahlenbindels aus den ent-

sprechenden, das einfallende Strahlenbändel charakterisirenden Grössen, und es er- ubrigt nur die Differentialquotienten er durch Grössen auszudriäcken, deren Be-

deutung fär das Strahlenbundel bekannt ist. Die allgemeingiltigen Beziehungen

IE TORRT den USE 09. TOR Og 0 OY Oy SE TKEOG: ; c ; ergeben fär a , wenn das Bogenelement der in der Symmetrieebene liegenden

Hauptkrämmungslinie der Wellenfläche mit ds, bezeichnet wird, wobei dx="ds, ist:

TAN S0RG ARENOR Ox? ds, t, (Ox0y”

Diese Ableitungen der Hauptkrämmungen einer Fläche nach den Bogenlängen der Hauptkrimmungslinien charakterisiren sowohl dieselbe als das Normalenbändel vollständig. Im allgemeinen Falle giebt es vier solehe Werte, aber wo eine Symmetrie- ebene vorhanden ist, sind die zwei anderen gleich Null. Fär die vollständige Diskussion der Bedeutung dieser Werte verweise ich teils auf die schon citirte Abhandlung, teils auf eine frähere ausfährliche Arbeit' und eine kurzgefasste Darstellung derselben unter Anwendung der einfachsten mathematischen Mittel,” indem ich mich hier darauf beschränke, die Tatsachen anzufähren.

Allgemein sind in der Flächengleichung 2=/f(zxy) und im Coordinatensysteme p=q=s=0 die Differentialquotienten dritter Ordnung identisch mit den Ableitungen der Hauptkrimmungen nach den Bogenlängen der Krämmungslinien, und die oben speetihnten Werte UMW haben, wenn D,D, die Hauptkrämmungen, s, die Bogen-

1 Allgemeine Theorie der monochromatischen Aberrationen und ihre nächsten Ergebnisse fär die Ophthalmologie. Nova Acta Reg. Soc. Sc. Ups. Ser, IIT, 1900. Separat im Buchhandel zugänglich. ? Uber Astigmatismus, Coma und Aberratiou. Annalen d. Physik, 4, Folge, Bd 18, 1905.

46 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

länge der in der Symmetrieebene liegenden Kriämmungslinie ist, die geometrische Bedeutung

— &D, — AD, TAS ds

Dieselben werden als direkte bezw. transversale Krimmungssymmetrie hezeichnet, wo- bei im allgemeinen Flächenpunkte noch hinzugefugt wird, längs welcher Krämmungs- linie die Asymmetrie bezeichnet wird. Die einhällende Curve der in der Symmetrie- ebene verlaufenden Normalen — Schnittlinie dieser Ebene mit der ersten Evoluten-

2 : U : : schale — hat den Kräimmungsradius De Diese Ebene und die erste Fokalebene

sind Hauptnormalschnitte der betreffenden Schale. Die Krämmung der Schnittlinie SE AVE (D,—=D;)? wenn die betreffende Linie die Concavität der Richtung zunehmender x zukehrt. Der Winkel, den die osculirende Ebene der die Symmetrieebene senkrecht schneiden- W D.,(D,—D) wird positiv gerechnet, wenn die fragliche Ebene zwischen den positiven Richtungen der Coordinatenachsen die Symmetrieebene schneidet. Die senkrecht auf derselben Ebene stehende Polare der fraglichen Krämmungslinie ist die Tangente der Kant- linie der zweiten Evolutenschale, welche mithin denselben Winkel mit der zweiten Fokalebene bildet. Endlich ist die geodätische Kruäummung der fraglichen Krämmungs-

dieser mit der Fokalebene ist — Beide Werte werden positiv gerechnet,

den Krämmungslinie der Fläche mit der Normale bildet, ist arc tg— und

linie gleich — på Dp:

Während nun fär die brechende Fläche die zwei geometrischen vom Coordinaten- system unabhängigen Grössen UW zur Verwendung kommen, empfiehlt es sich fär das einfallende Strahlenbundel zwei Grössen anzuwenden, welche sämmtlichen Wellen- flächen gemeinsam sind.

Zunächst seien im einfach asymmetrischen Strahlenbändel die beiden Fokal- abstände mit :< bezeichnet, wobei unter : der Abstand des Schnittpunktes der in der Symmetrieebene verlaufenden Strahlen verstanden wird. Es seien uv die Öff- nungswinkel eines Strahles, indem wu den Winkel darstellt, den die Projection des Strahles auf der Symmetrie- oder Tangentialebene mit dem Hauptstrahl bildet, v den entsprechenden durch Projection auf die auf dieser Ebene senkrecht stehende Sagittal- ebene bestimmten Winkel bezeichnet. Die Grössen R,S, messen die direkte bezw. transversale Asymmetrie im Objektstrahlenbändel. Erstere ist der oben angegebene Krämmungsradius der Schnittlinie der Tangentialebene mit der ersten kaustischen oder u-Fläche. Letzteren erhält man, indem man im zweiten Fokalpunkt eine in der Tangentialebene liegende Normale zur Kantlinie der zweiten kaustischen oder v- Fläche zieht, indem der Abstand des Schnittpunktes dieser Normale mit der ersten Fokalebene vom ersten Fokalpunkt denselben darstellt. Es hat hierbei S, einen positiven Wert, wenn fär den beziäglichen Schnittpunkt x>0 ist. Allgemein gilt nun

0 : 0B bei einfacher Asymmetrie und ET =0:

"|

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. NO 3. 47

/ fl = 00 R, dz 3 d 1 Bl & du ds, rt 02?

diss sed > OR

rp GS Rn geg a an GS ; du ds,s "Oxdy

Su

welche Relationen auch im anastigmatischen Strahlenbändel gelten, wo allerdings die uäbrigen angefiährten geometrischen Verhältnisse eine Änderung erfahren. Da es zu weit fäöhren wärde, hier auf die verschiederen Typen der anastigmatischen Strahlen- bändel einzugehen, verweise ich diesbezäglich auf die citirten Arbeiten.'

Während also die optischen Invarianten zweiter Ordnung mit den hier ein- gefuhrten Bezeichnungen und wenn p,p, die Krämmungsradien der brechenden Fläche sind, die Form

ANN

cos? COST CO ) 20 T Pr I

annehmen, so erhält man durch HEinsetzen der Asymmetrienwerte fär die optischen Invarianten der Asymmetrienwerte im Objektstrahlenbiindel :

Apa pa 3sin? = 1 3 U cos | 0

i CS T t P, COST sin? — sin? cost Au 3 Su 3 = W cos i | == (0z Häl Te GS TP, |

Fär die Fälle, wo ein Fokalpunkt auf die brechende Fläche fällt, sind diese Gleichungen durch andere zu ersetzen. Im Falle +=0 schreibt man die betreffende Invariante zweiter Ordnung

I

t t u!COST —p.CoST TT u.cos? — v!cosk' uu! cos icos? op, und erhält durch Differentiation Ing 06 Die bezägliche Differentialinvariante é 5 dö : erster Ordnung hat die Form Aucosidu =0, wonach, da RE,=—=> ist, resultirt: = ) j ! du å Fe, Bl u? cos : =

Den Wert von £, erhält man durch Differentiation der Invariantengleichung

1 cost : C : : Au - : ) =0 nach u, wobei mit der angewendeten Bezeichnung di=—du zu nn

setzen ist. Es ergiebt sich:

ids smidu glo : ST Pr dick = G : é wonach, da Sr ist, auf ähnliche Weise wie oben ( Su 3 ten 0 S? COST Pr /

1 Vergl. auch Zur Kenntnis der Kreispunkte. Acta Mathematica, Bd 29, 1904.

48 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

erhalten wird. Im Falle -=<=0 erhält man die Formel fär S, auf dieselbe Weise 5 RE Ö 5 ds : |)

wie fär FR, indem zunächst A =0 deducirt wird, wonach

Su

u?cOST

resultirt. Im Falle 7=0 <=0 behält die allgemeine Invariante der direkten Asym- metrie ihre Giltigkeit bei, da der Wert von R, nur von den in der Tangentialebene verlaufenden Strahlen beeinflusst wird, und fär diese Strahlen kein singulärer Fall vorliegt. Die allgemeine Differentialinvariante erster Ordnung nimmt die Form

= =0 an. Die Gleichung NS =0 kann hier nicht unmittelbar angewendet werden,

da < in derselben den Abstand des zweiten Fokalpunktes von der brechenden Fläche, in der Gleichung S, Are dagegen den Abstand von der Wellenfläche bedeutet, und

in diesem Falle das erste Glied des Unterschiedes dieser Abstände nicht, wie in den Fällen +=0, gleich Null ist. Lässt man < letztere Bedeutung beibehalten, so nimmt

erstere Gleichung im Coordinatensystem p=q=f=0 die Form A (d c — dx,sin 1) =0

an, und man erhält durch Division mit der Gleichung AE =0 unter Beachtung,

tdu . : . dass dx,= cost ISt, die Invariante

COS I sin Zz REN =0: VLT Dr

ÅA

Diese sämmtlichen fär die möglichen singulären Fälle ermittelten Invarianten können auch aus der allgemeinen Form dieser durch entsprechende Multiplikationen mit den Invarianten der Schnittweiten direkt ermittelt werden, indem fär die Limes-

. e 5 15 (5 werte 7=0 bezw. <=0 diese Invarianten die Form Ar SSA 0 bezw. Ar =0 annehmen. (vw d Ly

Beim Ubergang von einer brechende Fläche zur anderen sind die Asymmetrien- werte des in der n + 1ten Fläche einfallenden Strahlenbändels dieselben wie die des in der nten Fläche gebrochenen, und man ist somit fär jeden Fall im Stande, diese Werte fär das im letzten Medium gebrochene Strahlenbundel mit den angegebenen Formeln zu berechnen.

Die in der Gleichung Ap.3d”x =0 enthaltenen optischen Invarianten geben iber die Strahlenvereinigung in den nächstliegenden Objektstrahlenbiindeln Aufschluss, indem sie die Differentialquotienten erster Ordnung der Funktionen geben, durch welche die Schnitt- weiten und die Orientirung der Hauptschnitte des gebrochenen Strahlenbändels als von den Coordinaten des Objektpunktes abhängig dargestellt werden. Da die Tan- gentialebene eine Symmetrieebene ist, so kann die beim Ubergang vom centralen Objektpunkt auf einen naheliegenden eintretende Veränderung der Schnittweiten nur eine Neigung der betreffenden Bildfläche gegen die Sagittalebene, nicht aber gegen erstgenannte Ebene darstellen, und die Änderung der Orientirung der Hauptschnitte

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:0 3. 49

kann nur in einer Krämmung der die Tangentialebene senkrecht schneidenden Bild- linien bezw. in einer Kräimmung der orthogonalen Trajectorien der Bildlinien des anderen Systems ihren Ausdruck finden.

Es seien nun »,?, die Winkel, welche die Tangentialebenen der u-Fläche bezw. der »v-Fläche mit den betreffenden Fokalebenen des centralen Objektstrahlenbändels bilden, und es mögen diese Winkel positiv gerechnet werden, wenn im Coordinatensystem

q=0 =p =0 fär die Schnittlinie der Bildfläche mit der Symmetriebene = <0 ist. Im Coor-

dinatensystem p=q=B=0 gelten mithin die Gleichungen =—tg (2, + 2) för die

Tangentialebenen der Bildflächen, indem der Ubergang von einem Punkte zum anderen in diesen Ebenen eine Variation nach dem Parameter é&, bedeutet, und die Coordinaten én, 5 bezw. En, auf der u-Fläche bezw. auf der v-Fläche als von den beiden Parametern £,7, abhängig dargestellt werden.

Sind nun im letztgenannten Coordinatensystem kk, die längs einem Haupt- strahle gemessenen Abstände der wu-Fläche bezw. der v-Fläche von der durch den Inceidenzpunkt gelegten Wellenfläche des Haupstrahlenbundels, auf welcher &q Coor-

1 00. >. Oo.

dinaten sind, so erhält man durch Variation der Gleichungen SS eng dl > c

UNG VE nga BRG 5 2 2 5 AS AS Len 7 7 ae die fär jede die Haupstrahlenfläche beruhrende Wellenfläche giltig sind, för )=0: d0e — 1 ök, Öd Bi tellsök dE0x — k> bt ötdy kt BE

und auf ähnliche Weise wie bei der Ermittelung des Wertes von dx:

Die Gleichungen £&,—E=k,2 ergeben nach Variation

ÖE ; då FT köa IR ök,

mithin

und man erhält, wenn die tangentiale und die sagittale Schnittweite im Haupt- strahlenbändel mit p bezw. q bezeichnet werden, durch HFinsetzen von

Öd 1 SE ; Öc 3 h==T län ==G = 2 = Sin i 7 = COS I —— = — tg (9, + i) dE p öEn ; die beiden Gleichungen å0da — tg, ( 3 508 tg, ( ) dtdr teosilp öEdy <scosilp <

-3

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 3.

50 Å. GULLSTRÅND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Da die Krämmungen der Bildflächen erst durch die Gesetze dritter Ordnung er- mittelt werden können, so kann man auch nicht die Krämmung der auf der Bildflächen verlaufenden Bildlinien bezw. ihrer orthogonaler Trajectorien durch die Gesetze zweiter Ordnung erhalten, aber man findet auf folgende Weise die bezäglichen Krämmungen fär die auf den Tangentialebenen der Bildflächen verlaufenden Bildlinien. Diejenige Haupt- strahlenfläche, welche aus der u-Fläche die Bildlinie ausschneidet, hat mit der Tan- gentialebene dieser Fläche eine Schnittlinie, die kurz als die u-Linie bezeichnet werden mag, und deren Krimmungsradius p, sei. Auf dieselbe Weise schneide diejenige Hauptstrahlenfläche, deren Schnittlinie mit der v-Fläche eine Bildlinie darstellt, die Tangentialebene dieser Fläche längs eimer v-Linie, und es sei p, der Krämmungshalb- messer der orthogonalen Trajectorie dieser v-Linien. Beide Krämmungsradien seien positiv gerechnet, wenn die concave BSeite der bezäglichen Linie der Richtung 226, c0s(en+1)

Nr

wachsender Werte von x zugekehrt ist, wonach also die beiden Gleichungen . On

im Coordinatensystem p=q=f=0 bestehen.

Sind nun in diesem Coordinatensystem auf einer beliebigen Objektstrahlenwellen- fläche und fär einen beliebigen Punkt x,y,x,y, Coordinaten auf der ersten bezw. zweiten Haupttangente, und setzt man dy, =Hdzx, dy, =Hdx,, so kann man der Gleichung dzx,dx, + dy dy, + dz,dz,=0 die Form

NRG SU it N (CER URNA 81 a ;.]=9

" '

o : Se 3 ar EN 1 geben, wonach sich bei der Variation nach den Parametern én, fär £ ND ÅL ergiebt sd SE S FDR aöf =0

Allgemein ist die Gleichung des zweiten Hauptschnittes (dE+ Adn— (0 + BX)dö=0,

wo &nE laufende Coordinaten sind, und man erhält fär die von diesem Hauptschnitt beruhrte wu-Linie durch Elimination mit der Gleichung der Tangentialebene der u-Fläche:

& M

N, Sd ah (0. a PA,) tg (v, et t)

05 ON ön, I + tg (0, -+;2) mithin, da SÅGS S T JENS ret KYASON Sas) ön Jen OMR SSÖTN st Ör) q ist: SIS EE Sr Ön Pu COS 1 q

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0O 3. Auf dieselbe Weise ist die Gleichung des ersten Hauptschnittes då + Yk,dn— (0. + BA,)dE=0, und man erhält för die Schnittlinie mit der Tangentialebene der v-Fläche

3 ot (9 + BAD tg (Pi +)

ÖN, = ÖN ( (KR, AS Die Richtungscosinus dieser Schnittlinie verhalten sich mithin wie

4 + (+ BA, ES (PO, KF : 14 ETEN (ög

und die orthogonale Trajectorie ist durch die Gleichung

1 + (2 + BA, Or + Va AA | a 5 Py) tele z Döm, tg (P, t 2) OG, = 0

und die Gleichung der Tangentialebene der v-Fläche bestimmt. Es ergiebt

oc, 2 ag VE (0 + BAD tE (Pr + 2) ön + tg” (Pe, +] OM Jes 1 SER AE und för p=—-=5:=0 durch Variation: Na

i

Oc, — COSU MM, + i SV CE RE - S a 2 (KG ed tg (P,, a 2)163 Ar tg (P,, äl t)C Bl ,

ÖN, COS I

'

voraus man, da

dE, cos (, + ) (1 Sör Se = 2) ON, Po q ;

ist, nach KFinsetzen von

SV NA 3 S ön Ö— =—71"01, — 900 ög Ky q die Gleichung ÖN, 1 i tg oe, ön — — Pi COS Dj, COS I ql qeosi und mithin die Beziehung =E 47 . IEEE = COS Pp, COS P,, 7 — SIN P,, Po u

erhält. Die allgemeine Gleichung der Haupttangenten

Öv. du OB Lie 10B Ox i dy dy KÖR

sich

52 4. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

(UT

giebt nach Multiplication bezw. Division mit + und Variation fär TE 0 nn | l 1, =0 bezw. VB ööfrr il 00 1 1 (Ör öndr ( slön Ön NET SÖMN,

Anderseits ergiebt die allgemeine Beziehung im Normalenbändel

du. 08 00. 08 (1 =p (1 NER | ÖYy Ox Ox: OY nach Variation öda a OP TE ') öndy ! Ond x ön År Sc

steht. Man erhält also:

0p — cos, t Il ) 1 | RR NS rd Fa kr [ER öndx AE q (6 s! — Ipocose,cosils qg qgceosillt <

Im Coordinatensystem p=q4=fB=0 sind nur diejenigen durch successive Dif- ferentiationen und Variationen erhaltenen Ableitungen von z von Null verschieden, för welche die Summe der Ordnungszahlen der partiellen Ableitungen nach y und 7 eine gerade Zahl ist, wonach mithin von den durch zweimalige Differentiation und

ba NR SAD nachherige Variation erhaltenen Werten nur sej 3 SSE ör von Null verschieden sind. Anderseits hat man

öda öd. 608 d0B,

önde öc0Y öE0x öndy

wonach also nur diejenigen Ableitungen, deren geometrische Bedeutung eben eruirt worden ist, von Null verschieden sind.

Die beiden Gleichungen xr,—X=72, Yyv— y=>7f ergeben nach Differentiation und nachfolgender Variation fär x=0:

— ödx = 0åd7 + öda. + d9o.drx — dy = öxdf + öpdr

Unter Anwendung der optischen Invarianten erster und zweiter Ordnung

S Så d 200 sa åp S dr =2dx, Öx=200E0) öd = ( se + ir) td x) + (5 + ut) öngd yo | i (

erhält man aus den Gleichungen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 53

2 [AN (ETTER do. ödo. = SEdx OS l + öndy öndy + Ja 042 js 50B ö0B oBs SF JA (9 ES Net bat NN Te 2 fs ma å Å EA TOS ådB 0 + Btöy idy + dd die Beziehungen ödo. öda. do. Öd. Ki d0B > 608 IBÖRB ser Ne 233 (21 5 T Rd ST SE a ÖENOTO bE0x Ox 5å Ox Ön I Lo öndr dydn 500. öda. Jo. fö f d0B d0B op? SE a Ar Rek ångdyg öndy Ax lön ö&0 Yo öE0y Oy

Die optischen Invarianten erster Ordnung ergeben, wenn man dieselben diffe- rentiirt und dann variirt:

Au (öda + "ödp + öpdr + årdp) =0

Au (ödB + tådg + ågdr + ördg) =0 und man erhält nach FEinsetzen von dp=rdz2x,) dq=tdy, öp=r0& ög =1tön, dy=— do ör=— =00 ådp= Udtdx, + Wöndys = $dq= W(8ndu, + dt,dyo)

die vier Invariantengleichungen

Sälbrg 2 5 TR tr) OLE And öE0x Tå ' dö Ge Rd 5 d ZE UA RC

And CO OS [CE an | uwl0 KöRdg da SR + it +YW:=0 AE SRIOICCNENR br SG 3 +wl=0 SET öndx — NlOyön ge TUR

von welchen nach Einsetzen der ermittelten Werte die erste und vierte die optischen Invarianten der Neigung der Bildflächen

Arbes SE LE gta gi DN EEE ESBO) a Sig CORE I SISON eos ol GÅ TANNER I TE T Pr T Pp P, |

/ Ber (2 Pp

Au. 1008 (— S

ergeben, und die beiden anderen in die optische Invariante der Kriämmung der Bild- linien

Ay. [005 i COS P, — ( | 5 | sin i (— = + Wcosil=0 Pu T S sq TP |

54 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

zusammenfallen. Durch diese Gleichung erhält man im allgemeinen Falle die Kräim- mung der w-Linie im n + 1ten Medium aus der entsprechenden Krämmung im nten, wobei beide Linien Bildlinien sind, die im bezäglichen Medium der gegebenen Lage der Objektfläche entsprechen. Fär die erste Brechung hat man im einfallenden Strahlenbändel das p, enthaltenden Glied gleich Null zu setzen. Die so ermittelten Linien sind mithin Bildlinien nur in Bezug auf die gegebene Objektfläche, nicht aber in Bezug auf einander, indem sie im allgemeinen Falle nicht in einander abbildbar sind. Von den abbildbaren Linien auf der Objektfläche erfährt man durch diese Gleichungen allein nichts. Das Gleiche gilt von den v-BLinien, för welche die Kräm- mung der orthogonalen Trajectorie am bequemsten aus der Beziehung

erhalten wird.

Von den singulären Fällen, in welchen diese Invarianten in der allgemeinen Form nicht anwendbar sind, bietet der Fall, wo das Objektstrahlenbändel nach einer Brechung anastigmatisch ist, ein besonderes Interesse dar, indem dabei die Systeme der Bildlinien einen singulären Punkt aufweisen. Setzt man zur Abkärzung

COS Pn Ptglon +?)

a = // SS — = M COST COS('P,, + 1) T

so nimmt die oben benutzte Gleichung

ÖS I il Kn 2 z ÖN, El al (2. är PA) tglor ar t) die Form ) V LÖER Söp fn

an, und man erhält durch HEinsetzen dieses Wertes in die allgemeine Differential- gleichung der Hauptkrimmungslinien auf der Wellenfläche eines Objektstrahlen- bändels

dad UA LOG

Ox 0y Oy ” KOL

die allgemeine Differentialgleichung der Bildlinien in einem einfach asymmetrischen System

SEK (eh Sö Hönö — = POE + möt, (u) =0,

IE 00. OB In (07 dy dy in

WO Plöen 0 IBN IBN = | E 5 + mM- 3 BER AS 5 öNa

Ox > OY

ist, und unter Bildlinien diejenigen auf der im Schnittpunkte des centralen Strahles mit der bezäglichen Bildfläche errichteten Tangentialebene dieser Fläche verlaufenden Linien verstanden werden, deren Tangenten tberall im bezäglichen Hauptschnitte des

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 55

entsprechenden Objektstrahlenbändels liegen. Fär die Benutzung der Gleichung hat man bei der Variation die Parameter é£ 1, als von den Coordinaten é£, 7, abhängig darzustellen — was mittels der Normalengleichungen der Hauptstrahlenwellenfläche erreicht wird — wonach von diesen Coordinaten die eine oder andere als unabhängige Variabele gewählt wird.

Es ist vielleicht angezeigt, den Vorgangsmodus zunächst an dem schon unter- suchten allgemeinen Fall zu demonstriren. Man erhält:

1

(CE Ö

De a föEKÖM ne 0

woraus för die u- bezw. v-Linie erfolgt:

Sö Åva S ÖGA 7 ön, = 0 ÖN, = —

Durch Variation erhält man dann, je nachdem der eine oder andere dieser Werte eingesetzt wird

US OMS döde 5 |

Smögen Ati Zl 1826, — ån, —=0 woraus einesteils die Kräimmung der !-Linie in Ubereinstimmung mit dem schon deducirten Werte gefunden wird, anderenteils fär die in der Symmetrieebene ver- laufende v-Linie in Ubereinstimmung hiermit die Krämmung Null resultirt.

För die singulären Punkte der Bildlinien kommt nun eine Methode zur Ver-

wendung, die derjenigen vollkommen analog ist, mit welcher ich in den schon citirten Arbeiten die Kreispunkte der Flächen untersucht habe, und auf welche ich för nähere Details verweise. : Die Begriffe der u- und »v-Linien werden hierbei so definirt, dass die Bild- linien, welche die Symmetrieebene senkrecht schneiden, 2-Linien genannt werden, wobei die Frage zunächst offen gelassen wird, ob dieselben auf beiden Seiten des singulären Punktes auf einer und derselben Bildfläche liegen, mithin einem und dem- selben System angehören oder nicht. Auf dieselbe Weise ist die in der Symmetrie- ebene liegende Bildlinie eine »-Linie, sie mag nun die Schnittlinie dieser Ebene mit einer der Bildflächen darstellen oder aus zwei solchen Schnittlinien bestehen, welche einander im singulären Punkte treffen und dort die Tangente gemeinsam haben.

Was demnächst die Orientirung der Bildlinien betrifft, so verhält es sich zwar 80, dass der singuläre Punkt ein wirklicher unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung zustandegekommener Bildpunkt ist, aber hieraus folgt ebenso wenig, dass Bildlinien von allen Seiten her in denselben einstrahlen sollten, wie das analoge Ver- halten der Krämmungslinien in den Kreispunkten der Flächen aus dem Umstande folgen sollte, dass die allgemeine Gleichung der Haupttangenten unbestimmte Werte ergiebt. In beiden Fällen ergeben sich die in die singulären Punkte eintretenden 09.-0B

=m=u=0 Ox dy a

Linien durch Ableitung der allgemeinen Gleichung. Man erhält fär

nach Variation:

56 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

öda Ön FÖRR MRS =10

Wåtvx dEdyldb, öndyd ön f

n

d0B ön Sx3 (CESK dp) då SNI xd, ön dx ön,

wonach ausser der in der Symmetrieebene liegenden noch zwei Bildlinien vorhanden sind, wenn die Wurzeln der quadratischen Gleichung reell sind. Die Projectionen der Tangenten dieser En auf die X Y-Ebene bilden dann mit der Symmetrieebene

die Winkel arc tg=- Ön und, wenn die Winkel, welche die auf der Tangentialebene der In

Bildflächen verlaufenden Bildlinien mit der Symmetrieebene bilden, mit w, bezeichnet

å SÖMN AA Å VN werden, wobei tgw, =>Cos(t, + 1) se ist, so findet man nach FEinsetzen der Werte 2 öE, ÖT 509 508 Öd vo. Fd von ED Le —L und unter Beachtung, dass — =" ist: de än dEdxbtdy öndy ända

Oz V c = tgo; —tgo 1 ; OSPn a 2 tHeosi 2:00 : : o wo H fär Sör gesetzt worden ist, und der Wert dieser Ableitung aus der betreffen-

den Invariantengleichung fär die letzte Brechung erhalten wird. Es ist hier », der Winkel, den die von den wu-Linien senkrecht geschnittene, in der Symmetrieebene liegende Linie, 2, der Winkel, den die in der Symmetrieebene liegende »v-Linie mit der Fokalebene des centralen Strahles bildet, und man hat w, z, durch w,v7, bezw. 0, 2, Zu ersetzen, je nachdem die fragliche Bildlinie auf der die Symmetrieebene längs diesen Linien schneidenden u- bezw. v- Ebene liegt. Diese so definirten Ebenen treten im singulären Punkt an der Stelle der Tangentialebenen der Bildflächen, und es bleibt also bis auf weiteres unausgesprochen, ob eine durch die eben deducirte Gleichung bestimmte Bildlinie zu beiden Seiten des singulären Punktes auf einer und derselben Ebene verläuft oder nicht. Im letzteren Falle haben immerhin, wie aus der Gleichung hervorgeht, die Projectionen der beiden ”Teile der Bildlinie auf die Fokalebene des centralen Strahles im singulären Punkte die Tangente gemeinsam.

Um iber das Verhalten der Bildflächen Aufschluss zu gewinnen, ist es zunächst notwendig zu untersuchen, in welchen Fällen der singuläre Punkt auf einer aus lauter solchen Punkten bestehenden Linie, einer singulären Linie liegen kann. Da längs einer solchen Linie eine vollständige Strahlenvereinigung erster Ordnung statt- findet, muss dieselbe eine Bildlinie sein, und die notwendige Bedingung ist mithin, dass fär eine der Wurzeln der Gleichung der Bildlinien d:=d>< ist. Hinreichend ist diese Bedingung nicht, denn es ist offenbar erforderlich, dass längs der ganzen sin- gulären Linie dr: =ds< sein muss, aber dariiber können die Gesetze zweiter Ordnung keinen Aufschluss geben.

In der Gleichung

1 1 06 :0'p 2) do.

& fiD fdr — dy E Oy T hat man zunächst ) ÖT OM BÖER OM A FROST TOKER

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3.

o —T

zu setzen, wonach sich durch Variation ergiebt

N

ö0v. DI EF : | dE0x ötoyl Vän I ; öndx

Da die Wurzeln dieser Gleichung die Gleichung der Bildlinien satisficiren missen, so geht es aus derselben hervor, dass nur dann eine singuläre Linie in der Symmetrieebene liegen kann, wenn En Seg ist, wobei die Schnittlinien der beiden Bildflächen mit der Symmetrieebene einander beriähren, dass eine auf der Symmetrie- ebene senkrecht stehende singuläre Linie nur dann vorhanden sein kann, wenn å0p öndx Symmetrieebene nicht berähren, sowie dass zwei, einen endlichen Winkel mit der Symmetrieebene bildende singuläre Linien nur in einem ganz speciellen Sonderfalle denkbar wären.

Von diesem Sonderfalle abgesehen kann mithin, wenn v,—2v,=0 H=0 ist, keine singuläre Linie vom untersuchten singulären Punkte ausgehen. Da die beiden Bild- flächen einander nur in den singulären Punkten bertähren oder schneiden können, 80 folgt hieraus, dass im allgemeinen Falle nur ein Berährungspunkt zwischen den beiden Bildflächen vorhanden ist, indem dieselben jede auf einer anderen Seite der Fokalebene belegen sind, und dass somit die wu-Linien, welche auf der Seite zu- nehmender x die Symmetrieebene schneiden, nicht auf derselben Fläche belegen sind, mithin auch nicht demselben System angehören wie die auf der Seite abnehmender x die Symmetrieebene schneidenden wu-Linien. Auf dieselbe Weise verläuft die in der Symmetrieebene liegende v-Linie auf jeder Seite des singulären Punktes auf einer anderen Fläche.

Um den Verlaufstypus der Bildlinien in der Umgebung des singulären Punktes zu eruiren, sei die oben fär den allgemeinen Fall deducirte, die Krämmung der w- Linie bestimmende Gleichung

=0 ist, und die beiden Bildflächen einander längs der Schnittlinien mit der

08 ön SE Öv. ÖB SAR

(N I o b 2 SRV OM — ÖRC =0 Sndx ån,

auf folgende Weise geschrieben

pöl 20822 NE COS NTE FIDE

Fär die Krämmung der dem singulären Punkte nächstliegenden, die Symmetrieebene schneidenden w- Linien in den Schnittpunkten mit dieser Ebene erhält man durch Variation, indem s die Bogenlänge der Schnittlinie der u- Ebene mit der Symmetrie- ebene, mithin 32, = cos (2, + t)ös ist:

H3o tceoso,f/1 1Nfö0da 308 I OP = = ; 0)

COST. NEKROV NOE0R0E0

KE, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41: N:o 3. S

58 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

und nach FEinsetzen der beziäglichen Werte:

Spu — COS" pr (tg P1 — b8 Pn) ( ED Ög TH cost 42 3)

. Öp SA S sv sa Fa tl o ; Die Werte +, ', charakterisiren den singulären Punkt vollständig hinsichtlich (fd

der Gesetze zweiter Ordnung. Der quadratischen Gleichung fär die Orientirung der im singulären Punkte die Symmetrieebene unter endlichem Winkel schneidenden Bild- linien kann nun folgende Form gegeben werden:

EG fn )

er COS?!, ÖS

tg 0, Va i = => 1 COS Dn + v oder, wenn die Bildlinien auf die im singulären Punkte errichtete Fokalebene projicirt werden, und dabei wps dieselbe Bedeutung fär die Projectionen haben wie w, p, 5 fär die auf der u- bezw. v-Ebene verlaufenden Bildlinien

= rd few Vi es

indem fär die projicirten Linien dieselben Werte gelten wie fär die auf der Fokal- ebene abgebildeten Linien, mithin »2,=2,=0 zu setzen ist. Da hierbei dp, =dp,

; aka di 55 3 : ; KE wird, so gilt - avch fär die orthogonalen Trajectorien der v-Linien.

dp

ds liegenden, die Symmetrieebene schneidenden wu-Linien ihre konvexe oder konkave

Da das Vorzeichen von angiebt, ob die dem singulären Punkte nächst-

3 : dp fdp , Seite demselben zukehren, und das Vorzeichen des Produktes ä5 (- + 1) dariiber ent- scheidet, ob sich nächstliegende »v-Linien der in der Symmetrieebene verlaufenden beim FEintritt in den singulären Punkt anschmiegen oder nicht, so ergiebt sich nun- mehr folgendes uber den Verlauf der Bildlinien in der Umgebung der singulären Punkte. (S. Fig. 1, wo die auf der einen Bildfläche verlaufenden Bildlinien fär die verschie- denen Fälle skizzirt sind.) «dp d SVAk|oAG , är :

Bei T<—1 geht nur eine Bildlinie durch den singulären Punkt, in welchem dieselbe, in der Symmetrieebene liegend, von der einen Bildfläche auf die andere ubergeht. Die nächstliegenden Bildlinien haben den umbiegenden Verlaufstypus und stellen auf der einen Seite des singulären Punktes u-Linien, auf der anderen v- Linien (6 elen TSE INRE

Bei NE <0 gehen drei Bildlinien unter endlicher Krämmung durch den

singulären Punkt. wobei fär sämmtliche der Ubergang von der einen Bildfläche auf die andere stattfindet. Die Projektionen der beiden Zweige einer dieser Linien auf die Fokalebene haben im singulären Punkte eine und dieselbe Tangente, welche

. 1: T . . o . = . . Själ einen Winkel = mit der Symmetrieebene bildet. Die nächstliegenden Bildlinien

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 59

zeigen auf der einen Seite den umbiegenden Typus, schmiegen sich aber auf der anderen Seite der in der Symmetrieebene verlaufenden beim FEintritt in diesen Punkt an. S. Nr. 2.

Bei 2E >0 gehen auf dieselbe Weise drei Bildlinien durch den singulären Punkt. Der Winkel, den die nicht in der Symmetrieebene liegenden dieser Bildlinien, auf die Fokalebene projicirt, mit erstgenannter Ebene bilden, ist =70 Die nächstliegen-

den Bildlinien haben den ausbiegenden Verlaufstypus. S. Nr. 3.

Hr

Bei 2-0 bilden die auf die Fokalebene projicirten durch den singulären Punkt

ö 0 e s T . C - dp gehenden Bildlinien einen Winke! von Å mit der Symmetrieebene. Wenn Te der

erste Differentialquotient ist, der von Null verschieden ist, und 2» eine ungerade Zahl darstellt, so entscheidet das Vorzeichen dieses Differentialquotienten daruäber, ob der Typus 2 oder 3 vorliegt. Ist » eine gerade Zahl, so bleibt die in der Symmetrieebene liegende Bildlinie auf einer und derselben Bildfläche, während die beiden anderen den gewöhnlichen Ubergang im singulären Punkt aufweisen. Der Verlaufstypus der nächstliegenden Bildlinien wird dadurch bestimmt, dass auf der einen Seite des singulären Punktes die Bedingung 30 , auf der anderen = >0 besteht. S. Nr. 4 und 5 fär die eine bezw. andere Bildfläche. Es kann auch bei

i =0 die in der Symmetrieebene liegende Bildlinie eine singuläre Linie sein, wobei IS v T - =

60 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

dieselbe beiden Bildflächen gemensam ist, und die auf einer der Bildflächen ver- laufenden Bildlinien im Schnittpunkte mit derselben rechtwinkelig umbiegen. S. Nr. 6. Endlich bilden die Fälle H=0 den Ubergang zwischen den Typen 1 und 3,

d Pp . . . . je . indem dabei 3 einen unendlichen negativen bezw. positiven Wert annimmt. Es

kann hierbei eine die Symmetrieebene senkrecht schneidende Bildlinie mit endlicher Krämmung durch den singulären Punkt gehen, welche eventuell auch eine singuläre Linie sein kann. Die nähere Analyse dieser Fälle sowie der erwähnten Sonderfälle, wo längs den die Symmetrieebene im singulären Punkt schneidenden Bildlinien dt —d<s=0 ist, därfte hier nicht am Platze sein.

Hinzufiägen möchte ich nur, dass nicht nur das Vorzeichen sondern auch die ög ds Bildlinien Aufschluss zu geben, da unter Anwendung desselben die Krämmungs- radien der nächstliegenden u-Linien und die Tangenten der nächstliegenden v- Linien annäherungsweise berechnet werden können.

Grösse des Wertes im speciellen Falle dazu geeignet ist, äber den Verlauf der

d SUR ce AR HUT se : Hiermit ist also die Bedeutung des Wertes Stör fur den Fall, dass das Strahlen- Oj OXx

bändel anastigmatisch ist, klargelegt.

Demnächst sind die singwären Fälle zu untersuchen, wo die ermittelten optischen Invarianten der Neigung der Bildflächen und der Krämmung bezw. des Verlaufstypus der Bildlinien nicht anwendbar sind. Ist das Strahlenbändel astigmatisch, so erhält man die bezäglichen Ersatzformeln auf dieselbe einfache Weise wie fär die Asym- metrienwerte und zwar am bequemsten durch entsprechende Multiplikationen mit

den optischen Invarianten zweiter Ordnung in der Limesform Argos 0 bezw.

A>=0 und die analogen Gleichungen för p und 4. So findet man fär :=0:

ige +tgi og Af EN 2) =0 COST Pu COS? Pr

för <=0:

1 5 De 9 o sin?”

— (COS it sin) = St COS, —- = 0

A D (cositge, + sinti) = 0 A (cosicos7, > EE (G Ja = 05

för p=0

A Jeositge —sin(7 Bred a) tll a (22 Es 22) 0

| T t — p,cosi SeoSt Py

und för q4=0

k T ; sin i A | COSLCOSD,— I z : 5) 0. Pu NT S S

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. 61

Ist hierbei das Strahlenbändel vor oder nach der Brechung anastigmatisch, so sehreibt man die Invariante

und hat im betreffenden Medium fär qH die bezuglichen Werte

COS'P, T (G ) COS? v, (tg vo, — tg) COST Pw NETTIS -OPu Pe ccosi "Lr Os

einzusetzen mit der Ausnahme jedoch, dass, wie schon bemerkt wurde, bei der ersten Brechung fär die Objektfläche H =0 ist. Fär den Fall =<=0 gelten die oben fär =0 bezw. <=0 ermittelten Glei-

und »,, da dieselben von dem Werte von < bezw. z unab-

chungen betreffend +,

SS 5 MR . svar. BÖR 3 hängig sind. Um die Invariante fär = zu erhalten, geht man am besten beim Oc G

Limesäbergang von der allgemeinen Gleichung

COS, PNG tsH=-— (1 = 5 cos? | q) pPu

aus. Wird das Strahlenbundel anastigmatisch, so gehen s<—t und p, gleichzeitig durch Null hindurch, wonach der Wert des Bruches durch Differentiation erhalten wird. Die allgemeingiltige Beziehung fär ein anastigmatisches Strahlenbundel kann mithin auf folgende Weise geschrieben werden:

und es bleibt in diesem Ausdrucke die Differenz 2s— rt unverändert dieselbe, ob die Abstände :s von der brechenden Fläche oder von der im Incidenzpunkt gelegten Wellenfläche gerechnet werden. Im Falle -=<=0 erhält man somit

[ne (tg, — tge,)cosr,ås

auch för den Fall, dass tc von der brechenden Fläche aus gerechnet werden. Fär diesen Fall kann aber die allgemeine optische Invariante mit den Invarianten

T ; GS GL : tcH : ; COS 0 A 0 multiplicirt werden, woraus sich A 0 und die Invariante 0

u.COST - A NN) =10

cos?» (tg ov, — tg) ,

ergiebt. Bei diesem Ausdrucke möchte ich darauf aufmerksam machen, dass die dp

Form Ak =0 mit einer Gleichung von der Form ac (5 la 1) =0 nicht vereinbar

ist, dass es somit vorkommen kann, dass nach der Brechung drei Bildlinien mit

62 4. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

endlicher Krämmung durch den singulären Punkt gehen, während vor der Brechung dasselbe nur mit der in der Symmetrieebene liegenden Bildlinie der Fall ist, und umgekehrt — ein schlagender Ausdruck dafär, dass die Bildlinien im einen Medium allgemein nicht in die Bildlinien im anderen abbildbar sind.

Nunmehr sind also die vollständigen Mittel angegeben worden, mit denen die Asymmetrienwerte des centralen Objektstrahlenbändels, die Neigungen der Bild- flächen und die Kräimmungen der durch die Schnittpunkte des centralen Strahles mit den Bildflächen gehenden u-Linie bezw. orthogonalen Trajectorie der wv-Linien und, wenn das centrale Strahlenböändel anastigmatisch ist, die den Verlaufstypus der Bildlinien bestimmende Grösse im letzten Medium fär alle Fälle berechnet werden können.

Die optische Projection. Die in der Gleichung Apödz =0 enthaltenen optischen Invarianten geben in Ubereinstimmung damit, dass dr=52z ist, die Asymmetrien- werte im Hauptstrahlenbändel, welche mit R,S, bezeichnet werden mögen. Die Deduktion ist identisch dieselbe, und man hat also nur in den fär das centrale Strahlenbändel giltigen optischen Invarianten :< R,S, durch pqR,S, zu ersetzen um die bezuglichen Formeln zu finden.

Da hierdurch die Grössen bekannt sind, welche die zur Ermittelung der Gesetze zweiter Ordnung der optischen Projection notwendige zweimalige Differentiation der Normalengleichungen ermöglichen, so eräbrigt es nur, die Öffnungswinkel einzufihren. Um aber die Zahl der benutzten Bezeichnungen nicht unnötigerweise zu vermehren, sollen die Gesetze am centralen Objektstrahlenbuändel ermittelt werden, was um so vorteilhafter ist, da auf diese Weise die Öffnungswinkel im Hauptstrahlenbändel gar nicht eingefährt zu werden brauchen. Die auf diese Weise untersuchte Projection giebt also den Schatten, der von einer undurchsichtigen Linie geworfen wird, wenn der centrale Objektpunkt als selbstleuchtend angesehen wird. ,

Zunächst seien fär die lineare Projection die Gleichungen der zu projicirenden, doppelt gekrämmten Linie im Coordinatensystem 4=2=f=0 in die Formen 7, =/(£)) C=F(ö) gebracht, und es seien x,y,2, Coordinaten auf der durch den Schnittpunkt der Linie mit dem centralen Strahle gelegten Wellenfläche. Ist nun die Wellenfläche im Incidenzpunkte an der brechenden Fläche durch die Grössen <c R,S, definirt, und ist d der längs dem centralen Strahle gemessene Abstand der brechenden Fläche, so ist die im Schnittpunkte des centralen Strahles mit der zu projicirenden Linie gelegten Wellenfläche durch die Grössen t+d <+d R,S, bestimmt. Die allgemeinen Normalen- gleichungen CT 20

Öx

Sr

C—2)=0 N—y += (CE —2)=0 (C—2) | 2

geben im Coordinatensystem q4=2=f=0 und wenn der Anfangspunkt an die eben untersuchte Wellenfläche verlegt wird, nach zweimaliger Differentiation

KUNGL. SV. VET. AKADEMIRNS HANDLINGAR. BAND Ål. N:0O 3. 63

dE= (1— EC R)dzx dn = (1—-ET)dy

PE (TE Ryd (CT AE dy) 2Rdxdt dö =(1—EB)d?x— JT Ix Fan 0) 2Bdxdéö

dn = (1— ET)d:y— 2C D dxdy — 2Tdydé, wobei £7C laufende Coordinaten der Normale, xy2 Coordinaten an der Fläche sind. För die an der zu projicirenden Linie errichtete Wellenfläche hat man in diesen EE durch x,y,z SLE GR 7: = odlar DRAR zu ersetzen [2 c++ d s+d (t+ dd) (t+d)(s + dd) 2 wonach die Schnittlinie der die Projection vermittelnden Strahlenfläche erhalten wird, indem man C=0 setzt. Es ergiebt sich, da £ unabhängige Variabele ist:

Gleichungen xy2z RT

23 Ox dy?

dx,= dé, dy, = ER dé, Då 200 dd SEE (AE 20 dm dEN He End de äns la ANAR Sn de >) VE

Fär die Schnittlinie der Strahlenfläche mit der durch den TInceidenzpunkt ge- legten Wellenfläche erhält man

> bie syausyjslunolsmanit,. (SR FR RSS

a CE RA REN CTR AE, RE IS LA (CY lar RE d?n= FOG ROR 2dS, dn.| JE2

ct dd (+ d)(c + d) def”

Fär die Brechung hat man die Differentialinvarianten zweiter Ordnung zu benätzen, die am einfachsten im Coordinatensystem p=q=B=0 ermittelt werden. Es ergiebt sich durch zweimalige Differentiation der Gleichungen x,—2X=72, Yyo—Yy=>7B, wobei r,y, nicht wie oben als unabhängige Variabelen behandelt werden sollen:

08 dx Vdr=dr — dyg=dy — dyg=dy + 207 dy

Yo

2 A 0? do. N dr? (a dr =dX 3 2 ( > 4 RE) + 0 dy”. da? NV 2

Den Ubergang von diesem Coordinatensystem, in welchem mithin der Schnitt- punkt eines Strahles mit der durch den Incidenzpunkt gelegten Wellenfläche die Coordinaten ryz hat, zum Coordinatensystem q=2=f=0, in welchem derselbe Punkt durch die Coordinaten t7£t bestimmt ist, wird durch zweimalige Differentiation der Transformationsgleichung x=écosi + ösini bewerkstelligt, wobei fär einen auf der

Wellenfläche belegenen Punkt dp = = zu setzen ist. Die beiden Differential-

64 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPIISCHE ABBILDUNG.

invarvanten 2weiter Ordnung Adx,=0 Ad'y,=0 nehmen somit nach FEinsetzen der Ox Ox da OB :

bekannten Werte von Ixtl0y3 da, FH und unter Benutzung der Gleichungen

+) 20 (0) JO

RAS > ST SSR för or (CAS BAT dx = dEcosi d?x =d?Ecosi + sin? ( SS ) dy =d d?y=dn

P

im Coordinatensystem 4=2=fk=0 die Form

; | d?E dE? sin i (Pe COS i EN dn” tgil NERE GNT ) |

=0

Pi Pu

A (+ Nn — 282 did) =0

an, und man erhält somit die Differentialquotienten erster und zweiter Ordnung der

På

Coordinaten E€q75 an der Schnittlinie der Strahlenfläche mit der Wellenfläche des gebrochenen Strahlenbändels nach der unabhängigen Variabele £& an der zu proji- cirenden Linie. Es kommen nun die Normealengleichungen fär den Ubergang auf die durch den Incidenzpunkt an der zweiten brechenden Fläche gelegte Wellenfläche zur Verwendung, und auf diese Weise wird fortgefahren, bis man in das Medium gelangt, wo die Projection erfolgen soll, wonach durch Elimination zwischen den in diesem Medium angewendeten Normalengleichungen und der Gleichung £, =f(é£ ",) der Fläche, auf welche die Linie projicirt wird, die Differentialquotienten erster und zweiter Ordnung von $&'”, t nach £& bekannt sind. Mit gewöhnlichen analytischen Mitteln erhält man aus diesen Differentialquotienten die osculirende Ebene und die Krimmung der projicirten Linie, sowie auch, wenn ss' die Bogenlängen an der zu

projicirenden bezw. an der projicirten Linie sind, die Differentialquotienten 25

von welchen ersterer die durch die Projection erzielte lineare Vergrösserung, letzterer den Assymmetrienwert dieser Vergrösserung darstellt. Wenn sowohl die zu projicirende als die projicirte Linie auf Ebenen verlaufen, welche senkrecht auf dem betreffenden centralen

I 2

Strahle stehen, wobei - den linearen Projectionscoefficienten darstellt, so sei >

der Asymmetrienwert des linearen Projectionscoefficienten genannt. Fär den Fall, dass die zu projicirende Linie oder die Fläche auf welche die Projection erfolgen soll, unendlich weit entfernt ist, muässen die Offnungswinkel uv

IA : AC 0C angewendet werden. Zufolge der Definition ist tg u=7> tgv=2 , und man hat

JE Ön somit: dé dn a RIE M suhbd?t 7 FS den du du SEE d?u = Tr Gr In? + = dv===Sdetdn + — T S T TER T TS? GS

Die Umkehrung der Funktionen ergiebt:

d?E=1td?u— Rdu? — S,dv? d?n = ced?v— 2S,dudv

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3, 65

Erstere Gleichungen sind, wenn die Projection in die Ferne erfolgen soll, im letzten Medium, letztere, wenn die zu projicirende Linie unendlich weit entfernt ist, im ersten Medium anzuwenden. An der Stelle des linearen Projectionscoefficienten und dessen Asymmetrienwertes treten dann Grössen, welehe im physikaliscehen Sinne eine Dimension haben.

Die allgemeinen Differentialinvarianten zweiter Ordnung versagen ihren Dienst, wenn einer der Fokalpunkte auf die" brechende Fläche fällt. För diese singulären Fälle erhält man die betreffenden Ersatzgleichungen auf folgende Weise. Zunächst sind in den allgemeinen Differentialinvarianten &7 unter Anwendung der eben an- gegebenen Formeln durch uv zu ersetzen:

A

(ed? Ul (Ru + 27ttgi I du — | SEGER ENE dvl =0 i COS I J

COS 1 Pp;

Atsd?v— 2(S, + ttgi)dudv) =

Letztere Gleichung ist fär =0 unmittelbar anzuwenden. Erstere wird, mit der Invariante

Av. cosil" ST - =0

multiplicirt, in der Form

ANT (1 = - ) cos id?u — ffa CO5R + 2sini—" tg ' du? 2 CSA SER dog | p, cos i! Å Pp, t Ej SOT mit den Invarianten Uu 3 J. | Av. NS LE aren ST LK SON 0 T p, cos il

Ay. |Sue08ia + sin i ENROR ct W cos ildv!— 0

I T TP |

summirt, welche durch Multiplikation der Invarianten der Asymmetrienwerte mit den

tdu?

sowohl im allgemeinen Falle wie bei t=0 giltigen optischen Invarianten Ae =0

Adv” =0 erhalten sind. Es resultirt eine allgemeingiltige Gleichung, wo 7 nicht mehr in einem Nenner vorkommt, und welche fär =0 die gesuchte Differential- invariante

GS? sin i

-— SC W cos i) dv] ==0

) du? + fe + sin i -— P,

PrPn

Au. Icos id?u

darstellt. Dieselbe kann durch Summirung mit den beiden fär den fraglichen Fall giltigen Gleichungen

Av. [> Se 3 Rydu? =0 Av. = — zz) ( ; Se i dv>==0 Pp P; Pp Pi Pr I

in eine Form gebracht werden. welche auch aus einer weiter unten gegebenen De- duktion hervorgeht. KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 3. 9

66 ÅA. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Auf ähnliche Weise erhält man fur <=0:

Au [1 SEO ' Jaro EE I 2tetlqudvl—0 Si fö dl S SV |

|

und durch Addition der Gleichunz

2080 GEN TS VA dude 0

Pn |

A2u E je

eine allgemeingiltige Gleichung, in welcher < nicht mehr in einem Nenner vorkommt, und welche för <=0 die Differentialinvariante

20 (Su + rt tgi)du dv] =0

Ap. Jae +

I

ergiebt, die durch Addition der fär diesen Fall giltigen Gleichung A2v. ( — (Su + ttgi)dudv=0 q Py I ähnlich transformirt werden kann.

Im Falle -=c=0 hat man nur diese Bedingung in den beiden -fär die -Fälle 7=0 bezw. <=0 hier deducirten Differentialinvarianten einzufuhren. Hiermit sind also fur jeden Fall die Gesetze zweiter Ordnung der linearen Projection gegeben.

Die weiteren Gesetze der Projection sollen in Zusammenhang mit der Abbildung untersucht werden.

Die Abbildung. Die äbrigen Gesetze zweiter Ordnung können entweder durch Variation der Fundamentalgleichung oder unter Anwendung der Gesetze der optischen Projection auf die Fokalebenen ermittelt werden. Um die immerhin etwas umständ- liche Deduktion der Ableitungen zweiter Ordnung von Fokalcoordinaten und fokalen Öffnungswinkeln zu vermeiden, soll hier der erstgenannte Weg befolgt werden. Zwar wärde man, wenn es sich nur um die theoretische Abbildung handelte, unter Befol- gung des anderen Weges der Gesetze zweiter Ordnung der Projection entbehren können, aber da bei der reellen optischen Abbildung die Fläche, auf welcher das Bild aufgefangen wird, im allgemeinen nicht mit der Bildfläche zusammenfällt, und da mithin diese Gesetze unter allen Umständen bekannt sein mössen, so wärde dem Nachteile der komplicirteren Deduktion kein Vorteil gegenuberstehen, wozu noch kommt, dass im einen wie im anderen Falle die Asymmetrienwerte im Hauptstrahlen- bändel nur im Bildraume bekannt sein mössen, im Objektraume aber keine Ver- wendung finden.

Die Frage, unter welcher Bedingung eine Abbildung von Linien unter voll- ständiger Strahlenvereinigung höherer Ordnung als der ersten stattfinden könne, lässt

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. i 67

sich mit den Normalengleichungen beantworten. Da es sich nur um eine in der Symmetrieebene verlaufende Linie handeln könnte, ist die Bedingung offenbar die, dass in den oben deducirten Gleichungen

Ag Do Eg 95 Su a 24e0, an=(1—Jdv d a=(1—2d yr 200adrdy— 2dldy gleichzeitig

dN-— AN = 0 de — = tgp,de=— tg en [1 )de

gesetzt werden kann, woraus

resultirt. Da nun transversaler Asymmetrienwert und Neigung der zweiten Bildfläche durch verschiedene Funktionen bestimmt werden, so leuchtet es ohne weiteres ein, dass eine Abbildung wnter vollständiger Strahlenvereinigung höherer Ordnung als der ersten einen singulären Fall darstellt, der im allgemeinen nur in einem singulären Punkte der betreffenden Linie realisirt werden kann.

Die Gesetze zweiter Ordnung beziehen sich somit auf die Abbildung unter voll- ständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung.

Wenn allgemein im Coordinatensystem g4=2=B=0 die Coordinaten avf der ersten bezw. zweiten Fokalebene des centralen Strahles mit £n,i,n, bezeichnet werden, so nehmen die Gesetze erster Ordnung im Falle einer Symmetrieebene die Form

Ab eostöl oh ARÖN — 0 T S oder bei t=0 bezw. s=0 ö&, S 2 =0 Nömn, = 0 COS I

an, und man erhält unter Anwendung dieser Gleichungen die Vergrösserungscoef- ficienten K,K., von welchen der erste auch der tangentiale, der zweite auch der sagittale genannt sein mag. Die Normalengleichungen ergeben im Hauptstrahlen- bändel:

G sin i sin i ) COS i Pp eos? pp, Ccoski

2 ; - a (ön Stöten) =0

68 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Wird die erste bezw. zweite dieser Gleichungen mit den optischen Invarianten

(1 1 I 1 Av. coszi( = -) =0 Au. (É — ) ='0 T Pp BL 0 multiplicirt, und werden dann 23'£3n durch 2 töm, ersetzt, so erhält man: äuc0s4 [284 [4 (SE 22 (1 og + [Sa EIN Jes o UU? p? fp, COS? i p tl DET RRANGNED

Ap (4 2], el )]c2nl=0 LG PINGST J

Von ersterer Gleichung wird die Summe der beiden durch Multiplikation der op- tischen Invarianten der Asymmetrienwerte im Hauptstrahlenbuändel mit den Dif- ferentialinvarianten erster Ordnung erhaltenen Gleichungen

BE = 0

Au. COS i (5 3 tg i 3 sin ? U )

3 I 2 a AO Pp PP; COS” 2 COS” 1

Ap.cos i (52, + 5 w)ön=0, pY Vä PPu

von letzterer die mit der optischen Invariante / SR är und mit 2 multiplicirte

letztangefuährte Gleichung subtrahirt, wonach, wenn 3£ön durch 3é£5n, ersetzt werden S fo) , 9 I UM 2 die beiden Gleichungen

NV

Ales JE [ Sin (= El sin CA ) tg EE EC | p” a VT peostN op, T tp,cos? 7 Pp costil(p— rt)? HE WW) ön) 0 TP q (q IR S)E pf opel tg i ml, EE få Sn 0 c PPu 4 (p—= t)(9— >) J

erhalten werden.

Fiährt man in diesen Gleichungen die Öffnungswinkel ein, so erhält man fär p=0 bezw. q=0 Formeln, welche mit den oben fär diese singulären Fälle im Ob- jektstrahlenbändel deducirten tubereinstimmen.

Da die Coordinaten auf den Fokalebenen des in der nten Fläche gebrochenen Strahlenbändels unverändert Coordinaten auf denselben Ebenen des in der n+1ten Fläche einfallenden Strahlenbiändels sind, so hat man nur diese Gleichungen fär jede brechende Fläche anzuwenden, wobei immerfort 3£, ön, mittels der beziäglichen Ver- grösserungscoefficienten durch die Differentiale 3t37 der Coordinaten auf der im centralen Objektpunkte senkrecht zum centralen Strahle gelegten Ebene ersetzt werden. Die singulären Fälle, wo einer der Fokalpunkte des Hauptstrahlenbundels auf die brechende Fläche fällt, gestatten die Anwendung derselben Formeln, da hierbei keine unendlich grosse Quantitäten auftreten. Fär die Fälle, wo 7=0 bezw. s=0 ist, hat man nur die betreffende Gleichung mit der bezäglichen optischen In-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3. 69

variante costa oder Al =0 zu multipliciren, wobei die betreffende Differential- invariante zweiter Ordnung wieder erhalten wird.

Sind én, Coordinaten auf der Tangentialebene der Objektfläche im Schnitt- punkte derselben mit dem centralen Strahle, und ist ferner 2, der Neigungswinkel dieser Ebene, welcher nach demselben Principe wie die Neigungswinkel der Bildflächen positiv gerechnet werden mag, so erhält man durch Anwenden der Normalen-

gleichungen auf die hier verlegte Wellenfläche des Hauptstrahlenbundels:

wo d bei reellem Objekte der Abstand der ersten brechenden Fläche ist. Die Gleichungen sind in der Form

2tow 2 too 3 RA Z Oja Z UPN a Ö?E = ÖR I Sö ÖN ="0=N0 == Sf MEN DUN) ps q +

zu benutzen. Auf dieselbe Weise findet man fär die beiden Bildflächen, wenn &,1n, Coordinaten auf der u- bezw. v-Fläche sind, und p'q... die bezäglichen im Bildraume geltenden Werte bezeichnen:

ÖR KaNOSN ÖM om Of, = K, 0? + ky, 0) + ka öMNd ön = Krdng + 203 d0070

Es- ist hier £, der Differentialquotient zweiter Ordnung derjenigen Funktion, durch welche der Abstand des Fokalpunktes von der, der u-Linie entsprechenden, durch den centralen Strahl gelegten Hauptstrahlenfläche als von dem Abstande des Objektpunktes von derselben Fläche abhängig dargestellt wird — der Funktion, in welcher laut der Definition des Vergrösserungscoefficienten der tangentiale Ver- grösserungscoefficient den Differentialquotienten erster Ordnung darstellt.

ST

ORKEN ; é : 3

Da ferner I, — FE ist, so bezeichne ich diesen Wert als den Asymmetrienwert >0

. s so 5 OK. :

des tangentialen Vergrösserungscoefficienten. Ebenso wird I; = FE der Asymmetrienwerl c

des sagittalen Vergrösserungscoefficienten genannt. Sämmtliche drei Werte & beherrschen zusammen mit den das Hauptstrahlenbändel im Bildraume bestimmenden Grössen die Distorsion bei der optischen Projection auf der Objektfläche verlaufender Linien auf eine Fläche im Bildraume. Man hat dabei nur mit den Normalengleichungen auf eine Hauptstrahlenwellenfläche iäberzugehen um dann mit denselben Gleichungen die

Werte fär die projicirte Linie zu erhalten,

70 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Die Werte k.', geben auf folgende Weise die Krimmungen der durch den centralen Objektpunkt gehenden abbildbaren u-Linie und der orthogonalen Trajectorie der abbildbaren v-Linien. Um die Projection der u-Linie im Bildraume aut die Objektiläche zu erhalten, hat man

I IN 2 a a COS Pia. a COS 9 RU ANA dö = ö= —ön; = NEN TOR Pu J S 3

zu setzen, woraus resultirt:

S2e [TF Se (gt) kol sve SO lm K, pu JEN Kr UT

und somit, wenn 7, den Krämmungsradius der durch den centralen Objektpunkt

; SK . 102160, COSMO gehenden abbildbaren u-Linie bezeichnet, wobei <= =? ist:

ön, Tu

hy = K3 SL (E ) Ky fö. 7 i Pu QR TS ru Es sei im Bildraume « tg.

No = Ny FTF prat ” COS DO,

die Gleichung der Tangente einer v-Linie, welche mit der Symmetrieebene den Winkel o bildet. Um von dem Schnittpunkte der Bildfläche mit dem centralen Strahle auf einen Punkt dieser naheliegenden Tangente tuberzugehen, hat man ”,=7"1,=éÉ,=w=0

: za SS ÖN : zu setzen und dann zu differentiiren, wobei 3w=—-" ist. Da jedem Werte von 1,

Py eine andere w-Linie entspricht, hat man die Bedingung ön, = Const., mithin 3 rn, =0 einzufuhren. Man erhält auf diese Weise durch zweimalige Differentiation :

2 2 ERA SATA Öf,00 =— =S — K, K> Com COS "Dj, Po COS Oj Pl -—T 2

und folglich

Lov.

GC I I Ä c

2 (EA DJ Ky ie ks SE N 2 UM 2 T RS Po COSIO NL Pre Ute

NE Na ON ry COS P0

wenn 7, der Krämmungsradius der orthogonalen Trajectorie der abbildbaren v-Linien

ist, indem der Differentialquotient SE ön auf ähnliche Weise wie im Bildraume aus s0 : SEO AG oL6 3 o der Gleichung n,=7 + & Co einer v-Linie erhalten wird. Das Resultat ist also: 0

Ka ÖS D fr

Tv COS) — Pv COS Py P!—T

C SS

3

Im Falle, wo das centrale Objektstrahlenbindel im Bildraume anastigmatisch ist, haben diese Gleichungen fär k.k, die Form = — , und man erhält nach Multi-

plikation mit BE Ce

- bezw. p,r, COS ?, cos 2, durch Differentiation COS P, COS Pg

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 3. gl

dr dip A 2 ja K,, cos gydr. = COS tj, d po

und, wenn die Bogenelemente der Schnittlinien der drei Flächen mit der Symmetrie- ebene mit dos, ds, ds, bezeichnet werden, nach Division mit

.

K, cos Pod sj = COS Pid sy = COS Oj, d dy die Beziehungen IKE cjäjaa AON DE pars id på A= dir

Ki cos”oy doy cost, dor dog dop

zwischen abbildbaren Linien und Bildlinien. Es ist hier 20 dieselbe or welche

d ou

bezeichnet wurde, und es ist =E ” gleich dem oben mit 75 ” bezeichneten Sp

Werte, da nämlich dp=2Ccosg,dp, ds=2Co08t,ds, ist. Man ersieht, de Vorzeichen

der Grössen 2 und ZP

ds» ds,

a priori postulirt werden könnte, da sonst die Verlaufstypen von abbildbaren Linien und Bildlinien nicht för jeden Fall äbereinstimmen wärden.

För die, einen endlichen Winkel mit der Symmetrieebene bildenden, durch den

singulären Bildpunkt gehenden Bildlinien und die entsprechenden abbildbaren Linien

hat man

tg Ko. tg Ar dr,

COSLOR KA COS) == TR wo, wie oben, im linken Membrum der Index n sich auf die Bildfläche berzieht, auf welcher der betreffende Teil der Bildlinie verläuft, und w, den Winkel bezeichnet,

den: die betreffende auf der Objektfläche verlaufende abbildbare Linie mit der Sym- metrieebene bildet. Man findet, dass fär den Verlaufstypus der abbildbaren Linien

. ) oben mit — PPu [öl

+ 1 stets auf Objekt- und Bildflächen dasselbe ist, was auch

« s . . 00 o san s do d identisch :dieselben Gesetze gelten wie fär die Bildlinien, indem man nur Te för 1 30 5

zu setzen hat. doch unter Beachtung, dass die abbildbaren Linien beider Systeme auf einer und derselben Fläche verlaufen, und dass der Grenzwert des Winkels o, fär K, COS P0 IG ist. Fär einen Objektpunkt, dem ein anastigmatischer Bildpunkt entspricht, haben somit die Grössen k nur ihre Bedeutung fär die Projection auf die Bildflächen.

Bei der Anwendung optischer Instrumente spielt die optische Projection eine grosse Rolle, weil die Fläche, auf welche das Bild benutzt wird, im allgemeinen nicht mit - einer Bildfläche zusammenfällt. Und wenn das auch fär einen Punkt der Fall ist, so ist das Objekt gewöhnlich keine Fläche, sondern räumlich ausgedehnt. In Instrumenten, wo die HFinstellung nicht unafhörlich variirt wird, kommt daher ein wesentlicher Teil der Abbildung durch die optische Projection zu stande.

Unter: Anwendung der Gesetze der Abbildung können die Formeln fär die optische Projection einfacher gestaltet werden. Die ganze Procedur der Herleitung

die Verlaufstypen mit ausbiegenden und umbiegenden abbildbaren Linien ar

72 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

der die abbildbaren Linien bestimmenden Grössen war nur eine Anwendung der Gesetze der optischen Projection auf Liniensysteme und kann unverändert auf be- liebige solche angewendet werden. Da nun die Distorsion bei der reellen, teilweise durch optische Projection zu stande kommenden Abbildung durch die Verzerrung eines Liniennetzes am deutlichsten zu Tage tritt, so ist es die nächste Aufgabe einer analytiscehen Untersuchung der Distorsion die Gesetze zu ermitteln, welche die optische Projection von Liniensystemen beherrschen. Der besseren Anwendbarkeit wegen mässen die zu deducirenden Formeln so weit möglich nur Grössen enthalten, welche ohnehin bei der Durchrechnung ermittelt werden missen.

Zu diesem Zwecke seien zunächst folgende Bezeichnungen eingefihrt. Wenn nach der Brechung in der n ten Fläche £,n, Coordinaten auf den beiden Fokalebenen des centralen Objektstrablenbuändels sind, und 7 die Coordinaten auf der im centralen Objektpunkte senkrecht zum centralen Strahle gelegten Ebene bezeichnen, so sei

dé,

rf Få 1 7I då = KT än = Le 0? ' SA 0, aln ec. c KRUT Ed ' Re 0E Care Cin+l ön? FER RE Un sb DE On TRAC C3n+1

gesetzt, während, wie oben, die Vergrösserungscoefficienten fär das ganze System einfach mit K,K,. bezeichnet werden. Im Objektraume ist demnach K,, =K. =1 6,68, —-0 zu setzen.

Die Differentialinvarianten erster Ordnung können dann

CC

AB CoSiK, —& ark lo

geschrieben werden, wobei zu beachten ist, dass diese Gleichungen auch fär =0 bezw. <=0 ihre Giltigkeit beibehalten. Die erste der S. 68 deducirten Gleichungen 45

ergiebt fär d7=0 nach Multiplikation mit der optischen Invariante A— — = 2 vw cosiK, dé

c K ip" [ 2sin? f(cosi cost sin i? toi U AR (Fa er ( 5; T ) ne ON Le ) 0 1 NUSKI I

ECE Sälg TP, COS” 4 PAUSER COSKV

und för d£=0 nach Multiplikation mit No SEE ucosiK,dn

Jes mg Er-e. r)l= SUK INR, (gl) ep ag otal ag

ec . . . . . S während aus der zweiten nach Multiplikation mit ÄNSKNa Sar =0

y

fiser K,spq (CE tg )= il BE ga sc S

resultirt. Diese Formeln, in welchen bei reellen Objekte im Abstande d von der ersten brechenden Fläche fär die erste Brechung +=c=—d zu setzen ist, eignen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. 73

sich vorzäglich fär Summirung und behalten ihre Giltigkeit in allen singulären Fällen bei, da unendlich grosse Werte nicht vorkommen können.

Soll die Projection im letzten Medium auf eine Fläche erfolgen, welche längs dem centralen Strahle den Abstand a' von der letzten brechenden Fläche hat, und deren Tangentialebene senkrecht auf der Symmetrieebene steht und mit der senkrecht auf dem centralen Strahle gelegten Ebene den nach angegebenem Principe positiv zu rechnenden Winkel », bildet, so hat man, wenn &,17,&, Coordinaten auf dieser Tan- gentialebene sind und "pF... die bezäglichen im Bildraume giltigen Werte be- zeichnen, auf folgende Weise die Normalengleichungen der Hauptstrahlenwellenfläche zu benutzen. In der ersten Fokalebene ist diese Fläche durch die Differential- quotienten

1 1 Rp S', fö et (ER i fr NGE)

bestimmt, und fär die in der zweiten Fokalebene errichtete Wellenfläche erhält man die bezäglichen Werte, wenn :' gegen <' vertauscht wird. Der Abstand der Fläche, auf welche die Projection erfolgen. soll ist a —7' bezw. a'—s. Die Normalen- gleichungen ergeben:

I I I I PIA TNE ==id dE'. = ER dé, dia = tm

DEER E fe SR eo SPE

skrin ONnA (PR (EET AS PN I I I LÖ I I I

ef RN ÖN CA g3te 0 p—a FE Sjö (CS) ) Eda

FN q'—G nn 2(tev'. (PE ENMNGIEST SNI (OEETA (GO ESNSNR Fd

Dieselben Gleichungen werden im Objektraume angewendet, um den Ubergang auf die Fläche zu vermitteln, auf welcher die zu projicirenden Liniensysteme ver- laufen, und auf welcher die Coordinaten mit én, bezeichnet werden. Bei einer auf reellem Objekte belegenen Fläche sei der Abstand der ersten brechenden Fläche a und es sei der Winkel, den die auf der Symmetrieebene senkrecht stehende Tangen- tialebene der Fläche mit der senkrecht zum centralen Strahle durch den Schnittpunkt der Fläche mit demselben gelegten Ebene bildet, mit 2, bezeichnet und nach fräher angegebenem Principe positiv gerechnet. Die das Hauptstrahlenbändel im Objekt- raume bestimmenden Grössen seien ohne Flächenindex durch pRå,-... dargestellt. Ebenso werden die im Bildraume geltenden Grössen c ohne Flächenindex ccsc; ge- schrieben. Werden dann noch folgende Bezeichnungen eingefuhrt

SErgolnm ae gb Deg RES godvildöina sa

djea : d na : dE: Ön: E JE Na

(p' —&') (p + d) & oo —- —2) (9 +d) pr Fi I ZI 2 (4 — 5) (9 + a)

(2 OG DE

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 3. 10

74 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Vi FDIErs ON JACK z (= fa R'» (a! —7') ) 2 tsioa Ry (d —a) ) EAA Uj EE DES 2 (

(Bra (BN pd (pt a lp + dt AA (CE EGO 0) gl ELER ST RAR LE fak 0)? Fn (gt ÄNDTR DN KT (0 NR DET (PROD SER er fil a SR Rn An fed Jm Sar FER | "p+ta "IK Apt Ug'- a) (pt) —S)NY 0) (p+d)(q+a) — (p+d)g+d)q+a)/ |

Der Effekt der Distorsion wird am leichtesten bei der Projection eines qua- dratischen Liniennetzes beurteilt, dessen Linien parallel mit der Symmetrieebene verlaufen bezw. senkrecht auf derselben stehen. Wenn letztere Linien als zum ersten System angehörig definirt werden, so erhält man indem 3s3' die Bogenlängen der Schnittlinien der beiden Flächen mit der Symmetrieebene bezeichnen, fär die Ver- grösserung der Zwischenräume der Linien des ersten Systems

do! 1: C08:.6a A d do

AS COS Gia MA ds' do

C, = COS RER C,

und wenn der Krämmungsradius der den centralen Strahl schneidenden projicirten Linie des ersten Systems mit r, bezeichnet wird:

Fär die Linien des zweiten Systems ergiebt sich die Vergrösserung des Zwischen- raumes gleich C; und, wenn der Krämmungsradius der orthogonalen Trajectorie der projicirten Linien. mit r, bezeichnet wird,

1 C3 ra COS ola C, (C8

Die Grössen Cc haben somit fär die Projection dieselbe Bedeutung wie die Grössen Kk fär die wirkliche Abbildung. In Ubereinstimmung hiermit seien CC, als der tangentiale bezw. sagittale Projectionscoefficient, c,cz als die Asymmetrienwerte des tangentialen bezw. sagittalen Projectionscoefficienten bezeichnet, während, ec, die Krimmungsasymmetrie bei der Projection misst.

Setzt man in diesen Formeln a=d », = 2, und d'="7' 2, =", bezw. da =< 2, =",> SO

ra

ergeben dieselben die Grössen k. Es ist dann = der Wert der actuellen Vergrösserung

der Zwischenräume der w-Linien, während der Asymmetrienwert dieser Vergrösserung nicht ohne Kenntniss der Krämmung der Bildflächen erhalten werden kann, weshalb auch anstatt der tatsächlichen Vergrösserung und deren Asymmetrienwertes der Ver- grösserungscoefficient und dessen Asymmetrienwert eingefährt wurden. Da die Grösse ko för die Abbildung der u-Linien dieselbe Rolle spielt, wie fär die Projection die Grösse c>, so sei dieselbe als die Krimmungsasymmetrie ber der Abbildung bezeichnet.

Få = 3

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 75

Die hiermit fertig entwickelten Gesetze zweiter Ordnung in einfach asym- metrischen Systemen sollen nun der besseren Brauchbarkeit wegen durch Summen- formeln ausgedräckt werden.

Multiplicirt man die optische Invariante der direkten Asymmetrie im centralen

3

Objektstrahlenbiindel mit der optischen Invariante A— To0s KS =0, so nimmt das erste

Glied die Form an. Da nun RK,, t» Ki, gleich R,, se ps JA sind, so tritt

Rao Ki a dieses Glied unverändert in die fär die nächste Brechung geltende optische In- variantengleichung, aber mit negativem Vorzeichen ein. Sämmtliche Gleichungen können mithin summirt werden, und es ergiebt sich als Endresultat, wenn v Ri, ohne Flächenindex die im Bildraume giltigen Werte bezeichnen:

By pu? KI VA SR 1 FRE 2) ES Nueos i]

A= TOS GOS SOK T T P,

Wie ersichtlich, ist diese Form der Summengleichung auch dann, wenn bei einer Brechung :=0 ist, unverändert giltig. Dieselbe gewinnt eine brauchbarere COS? 7 COS

Pr

Gestalt, wenn sie unter Beachtung, dass v' sin ( ' sowie U optische In-

varianten sind, & ES HH Ry=W2KI NN | U Av cosi+ aysin i (CE = |

fam 03C0834 KK: P, T .T

geschrieben wird. Fär den Fall, dass bei der Brechung in der nten Fläche :=0 ist, hat man den dieser Brechung entsprechenden Teil der Summe gleich Null zu setzen, wie aus der unveränderten Form der Summengleichung hervorgeht. Es ist mithin

Rå : 3 : för diesen Fall 4— RIKS 303 was mit den oben bewiesenen Beziehungen Är 2003 K, Adäsi =0 AR nt

Die Bezeichnungen sind in dieser Summenformel, wie in den folgenden, mit der nach der ABBE'schen Methode gebräuchlichen tubereinstimmend, so dass fär die

Brechung in der nten Fläche Apcosi eine Verkärzung fär wu, cost, —wv,COS7, wie 1 2 1 1 ka ös : LG

Ar fär ERE darstellt, während sämmtliche tbrigen unter dem Summen- . "nen ntn

zeichen stehenden Werte pv, r,-::: darstellen. Auf dieselbe Weise erhält man fär die transversale Asymmetrie im centralen

ts? 0

Objektstrahlenbiindel nach Multiplikation mit der optischen Invariante A— = u3cOoSiK, KK?

die auch fär die singulären Fälle giltige Summenformel

NV TS usinicosi using ; 2 5 SS > - = + uu Wcos ;) Fd Fr LS COS UK IK 5 EPn S”

der die Form sin? | Cost

WW 2 . . I Ske WORK RK? Wok eder (wax COST + —psini A 5)

Pr

76

A. GULI.STRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

gegeben wird, wobei fär 7=0 bezw. <=0 der der bezäglichen Fläche entsprechende

Teil der Summe gleich —

Gå cos p? 2K, KG Kö

Atgi

t sin? . i A ist, im Falle =s=0

bezw.

pcosiK, K3

aber gleich Null wird.

Fär die entsprechenden Asymmetrienwerte im Hauptstrahlenbiindel gelten die- selben Formeln, wenn ts gegen pq vertauscht werden, und an Stelle der Ver- grösserungscoefficienten K, K. zwei Grössen YX,7, gesetzt werden, welche in diesem Strahlenbundel die analoge Bedeutung haben, mithin durch die Gleichungen

eosik, 4 ARLe

Pp dj

=0

-=0 bezw. AZ, =0

oder fär den Fall p=0 bezw. q4=0 durch die Gleichungen sa definirt werden, indem im Objektraume 7,=7,=1 zu setzen ist, und die im Bild- raume giltigen Werte einfach mit Z, 7, ohne Flächenindex bezeichnet werden.

Fär die Neigung der ersten Bildfläche ergiebt sich nach Multiplikation mit der

: 5 VESNA Ar : SA 3 ka Å za SVG optischen Invariante A ISS KE 0 die auch fär die singulären Fälle giltige Summenformel

ray Stgeolp +d) ; tp SS 2 [cost — cos Y (DO EE =1 12 HS TON ETTA Sa KpE fc 1,85 p a == = tge, (p—t') = pv! Ki ta ne Tr 2 Å N5c0sti KIA, u. sin? ( lr ö | E, 3 )

u.sint (cosi — cos 5; hy | +. 0cosi]] T Pr Pp welche in brauchbarerer Form

HER SINE BASS Jtgeolp +d) SV ep AE SS a SF [COS =) ( ') tgo (lp —T') = 1. ind 12 PÄRT UN. cosi + v2sini ot = A (0 AF 2 + ae (= COS? 2) A 1 |

Pr Pp yta

:0 der der beziäglichen tg u.COS?

geschrieben werden kann, wobei im Falle 7=0 bezw. p=

Fläche 7 pcosi KT, |p,

Fär die Neigung der 2weiten Bildfläche erhält man nach Multiplikation mit der

pCeosi

bezw. Kil,

(RAS Teil der Summe gleich

sin 2)

2 ist.

I Atgi

optischen Invariante Å5cosi KE, =0 die auch fär die singulären Fälle giltige SOLAS Gleichung : rr tgr.(p + d) V Sp usinicosi usint i t OK ! = y!? RN [Egan 22) YA se LSnE | 13 | 1), Q a gen lp — = KA, Ad NA TöcOs KG NLP = u Weosi

und nach gewöhnlicher Transformation

SSD

sv [SXP Fd) 12 Kay, St rolP = K3N, | NGOs KN,

2 up

tgp.l(p'—S')= fv App. cost + pen AE a - siniA 5)

| -

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. Ti

wobei för <=0 bezw. p=0 der der betreffenden Fläche entsprechende Teil der

p sin? —Scost SS Mose NA SK bezw. BEK2 p. Ke p Nter ist.

Summe gleich

RS Br GR A Cosa K, Kokp

multiplicirt und liefert dann die auch in den singulären Fällen giltige Gleichung

Die Invariante der Krimmung der Bildlinien wird mit

GÖS Aj fl IN fl NN NAR OSS TSq ES v.Sini cost ) SR OR TA AG öda ET ER welcher die Form COSP MA Ag ; E EN tTSg | | OA STING GOSSAR = Pe (Ci K,K3Xo 2 uöcosiK, KY, kx, (WAuoosi+ Z ARE Ksnaäe

gegeben wird, wobei in den Fällen 1=0 <=0 4=0 der betreffende Teil der Summe gleich beziehungsweise

Nag tq A Sin? TS A sin?

v2K, Kolla pn u?cosi K, Kal, q vu cosi K, KZ å

(CARL ist und bei 1=<=0 verschwindet. Föär den Fall <= hat man rn durch cos'p, (tg, — tg.) Ö pu dc

zu ersetzen. In den tbrigen Fällen erhält man die Krämmung der orthogonalen Trajectorie der v-Linien durch die Gleichung

I I I I ; RS AG -

4 7 = COS 'P, COS Py, Le — sin &,, . Pv Pu

Die Summenformel fär den Asymmetrienwert des tangentialen Projections- coefficienten ist

p+d > |2tgPa (elen) | pt a0AK, (a (p— e)(p — 7)? SPARE 2sini rd 2 | Sint Sö SEN (pt) I peostiN p t ;

fv wo die vor dem Summenzeichen stehende Differenz sich auf Bild- und Objektraum bezieht und fär e im ersteren Raume a, im letzteren —a zu setzen ist. Die beiden Gleichungen

TP,COS — PI > COS

AboosiK, 0 Av cos i (2—T) = t BA EA

ergeben, wenn erstere mit dem Quadrate der letzteren dividirt wird:

Kytp u.coS>7 (p— T)”

78 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

und man kann daher die Summe auf folgende Weise schreiben

SA KNEP em (en 202) a osini (1 | JE cos? ' OG il f VCOS: 3 (pt)? p Pp, T TRA PM Pp f

wonach auf FI Weise die definitive Summenformel

jar, (en, | Fö (Cim)

p—T FE pt)?

ESR SAN RR BAN eos ng fre Jag" fen cos? (a 1 IN 4 COS (Pp — T)” Pp, T up Pp, p v ög på |

erhalten wird, in welcher fär den Fall, dass bei eimer Brechung :=0 oder p=0 : der entsprechende Teil der Summe gleich beziehungsweise

ol Atgi—2psini AL) BOOST KA (Er cos i Åp Dp T u. COST

ist. För die Krämmungsasymmetrie ber der Projection beweist man zunächst nach angewendeter Methode die Gleichung

K2tg? Al EEE TEESE pp K,cosilq—-s)? wonach die Summe | K2tq? I SINTCOST 4 SIN? : Då I : = + uW cosi ASK cosilg—=N by e

geschrieben wird, und die definitive Formel

Oo

[SA

(0 GD De fn KISNe- . (4 + ap + DD NVÄK ON

” Kitq' u. SIN? , COST 1 I Res mtr (I AH 00s nr :- AST —vsiniA Ge) |

resultirt, in welcher, wenn bei einer Brechung =0 oder 4 =0 ist, der entsprechende : S K3q cosi ; WIKIS Sinv is Teil der Summe gleich — PET Atgi bezw. ;Å ist. Käg) K,yCostsT Mm Auf identische Weise erhält man fär den ÅAsymmetrienwert des sagittalen

Projectionscoefficienten die Formel

VE AD eg NNE (een Spl(e=s) 4 ) SEE pad i (p—-M94—e) (Pp) (9--<)(9—e) = SK pd 3 (a: u COST +" ra NE sin 7 Å- a u.cosi(p—T)(4 Ör

in welcher, wenn bei einer Brechung <=0, p=0 oder q4=0 ist, der entsprechende Teil der Summe den bezäglichen Wert

K,p sin i Ka S9/COST . Kp sin ? Å = Atos SS — cosi(lp—"t) q tT(g—S)py > > cosi(p—T) S

hat.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:o 3. 79

Die drei letzteren Summenformeln ergeben die Asymmetrienwerte der Ver-

grösserungscoefficienten und die Krimmungssymmetrie bei der Abbildung, wenn a=d . . ' ' |] . . ' ' '

9. =, und in den beiden ersten a'=t gg, =? in der dritten aber a'=:' &v,. =,

gesetzt wird.

Fär den speciellen Fall der Umdrehungssysteme, in welchen die brechenden Flächen und die Objektfläche, mithin auch die Bildflächen Umdrehungsflächen mit gemeinsamer Umdrehungsachse sind, auf welcher das Centrum der Blende belegen ist, erhält man auf folgende Weise besondere Vereinfachungen.

Es wird der Winkel w eingefuhrt, den die Umdrehungsachse mit dem centralen Strahle bildet, und welcher dann positiv gerechnet wird, wenn im Coordinatensystem

q=0=B=0 för die Umdrehungsachse 0 ist. Der Winkel, den die Normale der

brechenden Fläche mit der Umdrehungsachse bildet, ist dann w+1. Fär den Ab- stand des Incidenzpunktes von der Umdrehungsachse hat man die beiden Ausdräcke

py Sin (w + 1) = qsinw. Es ist somit cost — COST sin (w + i) Pr q sin w

,

und da COS 4 sin (w + 1) = SIN w + SIN I cos (w + 1) ist: cost 1 — sin?cos(w + 1) Pr 4 gqsinw

D

woraus erfolgt

cot (w -+ i) | feosi I Py SINA NGIO q)

Da die Umdrehungsachse die zweite Evolutenschale der brechenden Fläche darstellt, mithin auch mit der Kante derselben zusammenfällt, so ergiebt die Beziehung zwischen der Richtung der Kantlinie und dem Werte der transversalen Kruämmungsasymmetrie:

NES = G — ) cot (w + 1)= ER = (> = 5) (= SS ) Pr Pr Pn sIn P, Pr Pr q

Unter Anwendung dieser Relation und der aus der Beziehung

1 sin w CoOSi + SIN I COSW Pr qsmw

resultirenden cotw 1 cot q — py Sin i q

erhält man folgende Gleichungen :

80 A. GULLSTRAND, DIR REELLE OÖPTISCHE ABBILDUNG. N feosicotw ( ) Se sin? — sintceosi OS I u. (Er ) ( cost 1 Le 2) sal q PIN q PP fors SN Ore da (EE ta TONAS ) Ik sin? — sintcost IMCOS de v (EE ) (ee cos, . 1 äl 2222) (LG sq TPu sin ( Pn q T Pp [S Ör 0 NG 2 ') LE sin? — sinicosi Weosil u. (CE : ) CE cost 1. ) ed q TP (BRUCE ÖN RE Om 2 | cosicotw ( 2 ') sn sin? See a Tfeosgl Uv (2 ) (2 cost 1 En ==) I q PIE sq f sin ÅN py q Pp (dl S Pn I

in welchen das rechte Membrum eine optische Invariante darstellt, Es resultirt allgemein:

mit dem linken der Fall ist.

was somit auch

WAfptcosirpiE BE v. sin? cos, psini A= SYA v.COS7 cot w ( ) Pr q PEEg WAWcose vp. sin? COST siniA- AA ECOSUCO UA (G :) dl T q T [4 WAu.cosi I V- SIN SET SA 1 NECK ( ) Pri T q” q FANG WAp.cosi + MEDTO APR sin? A AES ÅA BEOSUCOKR ( K= :) Pri Sc q Pp S

Zunächst erhält man hieraus fär die transversale Asymmetrie im Hauptstrahlen-

biindel an pda ucosicotwy1 1 12 y2 VA lg — Pp) cotw Sör XX DB nscosik q ( q BETIS STA REAR wo die Summation vom Blendenraume zum Bildraume auszufähren ist. Da sämmt-

liche unter dem Summenzeichen stehenden Werte fär das in der »n + 1 ten Fläche ein- fallende Hauptstrahlenbuändel unverändert dieselben sind wie fär das in der nten gebrochene, so treten sämmtliche Glieder der Summe mit Ausnahme des dem Blendenraume entsprechenden, welches gleich Null ist, und des dem Bildraume ent- sprechenden zweimal und zwar mit verschiedenem Vorzeichen auf, wonach die Summe gleich dem dem Bildraume entsprechenden Gliede ist und die Gleichung

S', = (q'— p') cot w'

resultirt, welche in Ubereinstimmung damit, dass die Umdrehungsachse die zweite

kaustische Fläche des Hauptstrahlenbändels darstellt, angiebt, dass die Kantlinie dieser

Fläche nach den oben angegebenen Beziehungen mit dieser Achse zusammenfällt. Auf dieselbe Weise ergiebt sich fär die Krimmung der Bildlinien

—t) cotw

COS 'D, KÄKA KS

Pu

(4 — (2 SAK, Kal, SAG

und COS”, Pu

cot w' TG

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:o 3. 81

welche Gleichung besagt, dass der Krummungsmittelpunkt der Schnittlinie der der w-Linie entsprechenden Hauptstrahlenfläche mit der ersten Fokalebene auf der Um- drehungsachse liegt. Aus der Gleichung

I I I I TG

ar Sjal COST, COST, — sin »,, Pr Ch Vu | resultirt 1 — coso,cotw' + sins, COS(v, —w') AT RER AN (2 ln

als Beleg dafär, dass das Krämmungscentrum der orthogonalen Trajectorie der v- Linien auf der Umdrehungsachse liegt.

Ebenso ergiebt sich nach derselben Methode fär die Kriäimmungsasymmetrie bei der Abbildung: EET NG

TE RES SEE at NA ATI a

in welcher Summe aber das erste Glied von Null verschieden ist, wonach

SR ER Kilg'—t)cotw' »- K,cotw ; (GET: Garde

resultirt. Die oben bewiesene Gleichung

I 2 Å >> COS, (g!/—T'YN? > COS NE i ja Rå Pu q pr (57 Yu ergiebt för die Kriämnumg der durch den centralen Objektpunkt gehenden abbildbaren u-Lime: COS 60 cotw

Tu q+d

als Ausdruck dafär, dass das Krämmungscentrum der Schnittlinie der derselben ent- sprechenden Hauptstrahlenfläche mit der senkrecht zum centralen Strahl gelegten Ebene auf der Umdrehungsachse liegt. Ebenso ergiebt sich fär den Asymmetrienwert des sagittalen Vergrösserungs- coefficienten fn Ifa ME TI fr AEA SS NE LO AE ; TUE NEN TTT (PE ög wo die Summe gleich Ky(p—E)ceotw' > cotw (PEN Rd ist, und aus welcher Gleichung, da

COS (0 — W TOO HR COLE ST Re ) 5 COS t» SIN w

ist,

KR f[ Kyulp/—s)eoslo,— w') cos (29 — 2) |

C)

"(pl — tg —<') cose,sinw' — (q+d) cos, sinw/ KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 3. 11

82 ÅA. GULLSTRAND, DIR REELLE OPTISCHE ABBILDUNG. resultirt. Die oben bewiesene Beziehung

el Epp ME 2 ry COS1) Pu COS) (P!—T')

ergiebt dann unter Anwendung des eben ermittelten Wertes von p, fur die Kruämmung der durch den centralen Objektpunkt gehenden orthogonalen Trajectorie der abbildbaren v- Linien

NE PCO (20 nar)

rv (q + d) sin w in Ubereinstimmung damit, dass das Krimmungscentrum auf der Umdrehungs- achse liegt.

Bei dem praktisch besonders wichtigen Fall der Projection von Liniensystemen, welche auf einer zur Umdrehungsachse senkrechten Ebene verlaufen, auf eine ebenfalls auf der Umdrehungsachse senkrecht stehende Ebene erhält man zunächst fär den sagittalen Projectionscoefficrenten unter Anwendung der optischen Invariante

N K.q —S

=0 nach Division mit der fur Umdrehungssysteme giltigen Beziehung Aqsinw=0,

welehe besagt, dass der Abstand des Incidenzpunktes von der Umdrehungsachse dem

355

einfallenden und gebrochenen Strahlenbändel gemeinsam ist, die Gleichung

welche nach angegebener Methode von Fläche zu Fläche summirt werden kann, wobei sämmtliche Glieder mit Ausnahme der dem Objektraume und dem Bildraume entsprechenden verschwinden, so dass als Endresultat

I

je M (q'—<')sinw' co (q'—a')sinw'

(q + d)sinw > (g + a)sinw

erhalten wird. Die Gleichungen besagen, dass zwei einander bei der Projection ent- sprechende Punkte stets in einer und derselben die Umdrehungsachse enthaltenden Ebene liegen, sowie dass dasselbe bei zwei in einander abbildbaren »v-Linien der Fall ist.

För die Kräimmungsasymmetrie bei der Projection ergiebt die allgemeine Formel unter Anwendung des bei der Ermittelung von 4. gefundenen Wertes der Summe und unter Berucksichtigung der Identität

(a—t)(4—p) + (9—7)(p— a) =1/(qg—a)(p—")

[d

zunächst nach FEinsetzen von (4 —p)cotw (q— p)cotw fär S',S,:

CE

5 (Car OPAC)

Ki (p—a' (4 —EY (p + a) (4 + Af”

(q +d) (p+a) C [Kålq' —a')(p—-T)cotw' (9 + a) (p + d)cotw] |

welche Gleichung unter Anwendung des eben hergeleiteten Wertes för K. die Form

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:O 3. 33

C, cosw— CC cos w'

ba

5 (4 + a)sinw erhält. Durch eben dieselben Umformungen erhält man fär den Asymmetrienwert des sagiltalen Projectionscoefficienten unter Anwendung des oben ermittelten Wertes fär

. 1 ; Gö 1 É C, und der Beziehung tgw- COUT ecöSk nach Einsetzen von w'w fär »,», die Gleichung ä0 C,cosw—Cacosw GS > (q + a) sin w cosw cosw' — coswetosw” C', COS w : I ä : spock 5 Da = bezw. C, die tatsächliche durch die Projection erfolgende Ver-

SEA grösserung des Linienelementes einer im Tangential- bezw. Sagittalschnitte liegenden Linie darstellt, so geniägt mithin in Umdrehungssystemen die Erfällung der Be- dingung, dass diese Vergrösserungen identisch dieselben sind, um zu bewirken, dass bei der Projection eines rectangulären Liniennetzes, dessen Linien zur Tangentialebene parallel sind, bezw. auf derselben senkrecht stehen, die Krämmung der die Tangential- ebene und den centralen Strahl senkrecht schneidenden projicirten Linie sowie der durch denselben Punkt gehenden orthogonalen Trajectorie der Linien des anderen Systemes gleich Null wird.

Dass die ermittelten Beziehungen der Grössen Cc zu einander a priori postulirt werden können, ist leicht zu zeigen, wenn die Coordinaten auf den beiden bei der Projection correspondirenden Ebenen in Polarcoordinaten umgewandelt werden, wobei man sich nur zu erinnern hat, dass die durch dieselben repräsentirten Differential- quotienten sich auf das Coordinatensystem q4=2=f=0 beziehen.

S4 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

IV. Die Gesetze dritter Ordnung in symmetrischen Systemen.

Die optischen Invarianten vierter Ordnung. Wenn der centrale Strahl die Schnitt- linie der beiden mit den Coordinatenebenen zusammenfallenden Symmetrieebenen des Systems darstellt, so sind die mit dem Brechungsindex multiplicirten Differential- quotienten

4 OL OLA ULY 0, 02 0Y; dy, MER 60 037 Öd ög Vx) 080 00 I yi Sn 0 VY, ön I Yd ö?04 6207 G202:7 02027 6202

>

0E3 ÖL) HEK UN d:E9 No Ox, VY Öm; [dn ön dy,

Öd få öd öty 0307 öd |; SE ön dyg GEOR: BET SN Ox ÖA ) So 00 Yo Sv 0 0 NN, EX (TC

STEIN a oc) (AN )

die optischen Invarianten vierter Ordnung. Wie bei den Invarianten zweiter und dritter Ordnung, sind die Gleichheiten in der letzten Reihe durch die Identitäten =E EE bedingt. Die Invarianten dieser Reihe geben also fär das Haupt- strahlenbändel dieselben Werte wie die Invarianten der ersten Reihe fär das centrale Objektstrahlenbiändel, können mithin einfach durch Permutation von Buchstaben erhalten werden. Da die Incidenz rechtwinkelig ist, und da demnach ein Drehen des Coordinatensystems um einen rechten Winkel nur ein Vertauschen der beiden Symmetrieebenen darstellt, so können die beiden letzten Invarianten der zweiten und dritten Reihe sowie die letzte der ersten Reihe auf ähnliche Weise durch Permutation erhalten werden. wonach nur sieben Deduktionen auszuföhren sind, wobei es hin- reichend ist, die Ableitungen mit Ausgang von einem der partiellen Differential- quotienten von z vorzunehmen. Die successiven Differentiationen und Variationen von > ergeben zunächst:

SOK ERA ; 5 d” =d?9. + dp + 3dpd”; ÖXo sgo (KR I sg Sg2 a SL öd? BE Te öda + öd?p + 2dpödry + öpd? 0); SN OE SS SEN a9 G?d = do. + ö dp + 20pådr + dpö”

(TO

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3. 85 Werden fär die Differentialquotienten vierter Ordnung der Gleichung der brechenden Fläche folgende Verkärzungen eingefuöhrt:

12 JE ö Ra EE — 020 då LEON 92 Oz

a = ()1 0: Eb (d 0 dy, dy;

so hat man d?p= 01002) + 30drydy,

u. s. w. Die schon eingangs angewendete Beziehung 2d2-+fdb + rdr =0 ergiebt:

dy=—d22— dB? ödy= —692d9.—öBdB Där Öi0.— ÖB? l I pot ( [ wonach NONE 0B 5) 2 4 Po NDS r( I 3 ge il dp + 3dpd | 37 3) jden + 34 ' Fv daxydy, S - 00. öv. do. | : åd?p + 2dpådy + Spd24 = !90— 27 — ( ) Öde: 4 öd?p + 2dpådr + öpd” | Iz 5å r oå föder) F ÖR SR ARYA ac 1 BNI LEN ög IS ( ') öcg d ft = ) dy ön Ön deg dyg 3 | Iy, [ESO Yy. Sök/ SST ORSTINS 5 > 00. öd. BAVILSsAn öd + 20pödr + dpi =(00—27 Iz 5E —7r C) (ER dx) 4 D J 22 of SP PS 22 a 'öf äl no a + 210 FRA | DE ÖN dy, + C 27 ör (20 (haRn

erhalten wird. Die Differentiationen und Variationen der Gleichung x,—wvw=-72 er- geben fär = (ölr==(0)

d?x=— 3d?zd.. öd?x=— 25d”d2. — d?7.02. 0 dx=—— 20d2x00.— 67 do.,

WO

SARA 00. oa 2 of | Py of & Ae ) dr, + (GF är ') dy,

(Öv. A FÖR öd = (> +r )3idz =S (5 + tlön dy IG OT)

u. s. w. ist. Die Gleichungen

S (Eg 00. do. == d.git 3 —dxdy? + då L Ox? ÖKA dy? I 0009. sed La ö 00. das Ad? 0 fEka OO Öd” 0. ==, 506dX? + 2— F- öNdtdy+ ss, .0cdy?- öd” x ÖR önoxdy NIERYT SE YT IR & [DON sr 0200. ÖFiVlOR ESS US 0 d2 == VE dk + os ON dX + 2 VC ÖNdY + 3 0 de OSS ön däx ÖSöNndy S (4

liefern die tbrigen in den Ableitungen vierter Ordnung von z auftretenden Werte, indem dx=drx, u. 8. w. ist.

Es wird die mit der XZ-Ebene zusammenfallende Symmetrieebene als die erste bezeichnet, und es sollen s,s, die Schnittweiten des centralen Objektstrahlen-

Sö A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHLE ABBILDUNG.

bändels, pp. diejenigen des Hauptstrahlenbundels, ppm die Hauptkrämmungsradien der brechenden Fläche darstellen. Unter Anwendung dieser Werte erhält man nach den bezäöglichen Einsetzungen:

ta (12 € 2 Or Ö 9 3 C Uj + 00 (22 RR 1 SE SEND EST

1

Oz 0. Iheen 1 1 5 OT AYR Er CR ASINDS 3) 5

0 Öd? 0. AC 2 1 3 >) jao GEg0xT -ÖE0X Så NP 3 Sy Pa ro 5

FN

0057 60?09. 1 1 JE 1 de SE SANERAS = = sar Ög OxvVYys BEN YR SPA NP SJ BP

Öd ö09g 1 ( ) 1 L ge Sr OA = 1— - da ön dryg SN ULIY SI NPR PI SPP Ad Cd o. 1 2 Al I 1 2 ] sega seg (at ) = = RAD ös 0x, EVA SSA Sar Pa NP Da PI PINST Tp

Bb? 07 öda. 1 1 it ) 1 L de

SE ön UXodYyg BERN Oy ssp pa Po SoPoly

AEG

02024 öda. 1 (l 1 ) 1

Ör de SON des Np DS piP

Durch Vertauschen von zxis pm mit ynfspp erhält man acht weitere Gleichungen, und durch Einsetzen von p,p. anstatt s,s. in den zwei ersten Gleichungen und der durch Permutation aus der ersten erhaltenen gewinnt man schliesslich die för die Strahlenvereinigung im Hauptstrahlenbändel giltigen optischen Invarianten. Von den 16 iäbrigen Gleichungen fallen jedoch vier weg, indem die Ableitungen

2

En 037 0037 ; 02027

Olas OY 0 0007 ö ÖnNgÖ XT Yo ÖE0 ön Ox) I Yo

)

durch je zwei Gleichungen bestimmt werden. Die aus diesen vier Gleichungspaaren

resultirenden Beziehungen

030, 02p 1 ( HH 1 Ö 0? vu. 608 I ( 1 1 ) Oak NON SNSE NS :) d&0Yy: SEK OY SSPIANSH Se

D 00. 50?p 1 (6 15 000. ö?00p il 1 Ör dy ORT ESD 5) ÖEDM dVETOEONLTNA PAPAS 5)

entstehen somit dadurch, dass der Ausdruck fär dz ein vollständiges Differential darstellt, was bei Normalenbindeln der Fall ist. Dieselben können dahef auch un- mittelbar durch successive Differentiationen und Variationen der fär solche Strahlen- bändel giltigen Beziehung

FEN (les öv Af (090 OB hn 5 0 ( 2 ag EN (- ac)

erhalten werden.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 87

Die Strahlenvereinigwng. Die in der Gleichung Apd'z=0 enthaltenen optischen Invarianten geben die Formeln fär die Aberrationen im centralen Objektstrahlenbiindel. Indem ich wie fräher för die Beweise auf meine schon citirte Untersuchung hinweise, beschränke ich mich hier auf eine nackte Darstellung der wichtigsten Tatsachen betreffs der die Aberrationen im symmetrischen Strahlenbuändel beherrschenden all- gemeinen Constitution desselben. Sind D,D.-5s,5 Hauptkrämmungsradien und Bogen- längen der Hauptkrämmungslinien, so gelten im Coordinatensystem p=q=5s=0 wenn zur Abkurzung

2 2 2 2 PD, =P PD, =O d Dz =0Q, ED. =0$ ds ; ds: 5; dst 2 ds: = gesetzt wird, die Beziehungen P, EE 040 ER 393 Q, =E 220 rt? (5 =S y?t P, = 0023 v wonach allgemein OMENOSEEN =)

ist. In Ubereinstimmung mit der Terminologie der Krämmungsasymmetrien werden P,2, als der direkte bezw. transversale Abflachungswert längs der ersten Krimmungs- linie bezeichnet, während &P,92, die entsprechende Bedeutung fär die zweite Krämmungs- linie hat. Während nun diese Bezeichnungen bei der folgenden Untersuchung aus- schliesslich fär die brechende Fläche angewendet werden sollen, so kommen fär die Strahlenbuändel Grössen zur Verwendung, welche dieselben unabhängig von einer Wellenfläche bestimmen. Sind nämlich allgemein pp ww. Hauptkrämmungsradien und Öffnungswinkel, und werden folgende Bezeichnungen eingefuhrt'!

Ph är

dwi

dp, dp

Ale 7 = 5 : dw) ä dwi

Ae

G= =55 - daw:

so gelten, wenn R,S,R.S, die direkte bezw. transversale Asymmetrie längs einem dem- selben Strahlenbuändel angehörigen und dem centralen Strahle unendlich nahe liegenden, in der ersten bezw. zweiten Symmetrieebene enthaltenen Strahle bezeichnen, die Beziehungen

CAR, PV; dR. Db, SÖ ROD: RR GSE | Q i Q ör ER SAN EE förs GET ERE: (0. IDR IDA ; ; SVA JORJO

Im astigmatischen symmetrischen Strahlenbändel haben beide kaustischen Flächen Kanten, wobei die Kante der ersten in der zweiten Symmetrieebene liegt und umgekehrt. Die Schnittlinie der ersten kaustischen Fläche mit der ersten

1 Die sonst von mir angewendeten Bezeichnungen A'C'C"A" sind hier, um Verwechselungen mit den Ppojectionscoefficienten und mit den Werten des gebrochenen Strahlenbiindels zu vermeiden, geändert worden.

[9 od

8 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Symmetrieebene hat mithin eine Spitze, welche vom centralen Strahl berihrt wird. Der Krämmungsradius der Evolute dieser Schnittlinie ist an der Spitze, wo dieselbe die Evolute berährt, gleich A,, und es hat ÅA. die entsprechende Bedeutung fär die zweite kaustische Fläche. Die Krämmungen der Kantlinien der ersten bezw. zweiten kaustischen Fläche sind

Im anastigmatischen symmetrischen Strahlenbändel, wo 6G, =6>. ist und mit & bezeichnet wird, haben die kaustischen Flächen einen komplicirteren Bau. fir welchen auf die citirte Untersuchung hingewiesen wird. Es soll nur schon hier bemerkt werden, dass die Verlaufstypen der Krämmungslinien in der Umgebung der Kreis- punkte der Wellenflächen dieselben sind, wie die der Bildlinien, welche weiter unten ermittelt werden sollen.

Was die Terminologie betrifft, so nenne ich A, bezw. G& die direkte bezw. transversale Aberration im ersten Hawptschnitte und lasse A.6, die entsprechende Bedeutung fär den zweiten Hauptschnitt haben. Im anastigmatischen Strahlenbiändel, wo es demnach nur einen transversalen Aberrationswert giebt, haben die Differenzen A,— 4. und A, + 4.—66G eine besondere Bedeutung fär die Strahlenvereinigung und föhren die Namen AÅstigmatismus, besw. Diagonalastigmatisnus der Aberration.

Allgemein ist

1 OO UA

= AA , E& Ox Oy

und man erhält durch zweimalige Differentiation

GT AN 0 og. 02 1 G, 09

(VER SÅ S

Bildet man nun die optischen Invarianten

SE 4 a f 18 Aps elns >) VÄrlalsg Au | ! (ETS ES rue ee eg

Ip? Vp ST JIE ANAR 0 S la sl 1 20) Pa 507

und durch Permutation die beiden entsprechenden, so erhält man die optischen In- varianten der Aberrationswerte in der Form

Die entsprechenden Werte fär das Hauptstrahlenbändel erhält man, indem pp anstatt s,e. eingesetzt werden. Dieselben werden mit A,,... bezeichnet.

Die singulären Fälle, wo ein Fokalpunkt auf der brechenden Fläche liegt, werden durch Division der Invariante mit der zur entsprechenden Potenz erhöhten, för

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. NO 3. 389

diesen speciellen Fall giltigen optischen Invariante A" —0 behandelt. So erhält man

Sn för s,=0:

Die Åsymmetrienwerte in nächstliegenden Strahlenbiindeln ergeben sich aus den in der Gleichung Av2d”z=0 enthaltenen optischen Invarianten. Es mögen nun- mehr 535,3, die Bogenlängen der Schnittlinien der ersten bezw. zweiten Bildfläche mit der ersten bezw. zweiten Symmetrieebene, RS allgemein die direkte bezw. trans-

versale Asymmetrie eines Objektstrahlenbundels bezeichnen. Es stellen dann <— —

die Variationscoefficienten der direkten bezw. tränsversalen Asymmetrie in der ersten É 3 OCR DISK re ORNVE : Symmetrieebene dar, und es haben << << die entsprechende Bedeutung fär die zweite Symmetrieebene. Diese Grössen geben also an, um wie viel die Asymmetrienwerte zunehmen, wenn man vom centralen Strahle auf einen naheliegenden Hauptstrahl ubergeht.

Auf ähnliche Weise wie oben erhält man

Öl Öd 07 000. öd ÖS Sd S ÖR GS NG dE0x? Öcs0ys, ÖN oo SNILVY worin Öl 1öR OG; TS 055 VS OVAT NORS STÖTS LI si DG OK På ön pa ÖS: CNS SIS NG ist. Die Gleichungen SANN 5094 AG ) 3034 k Spree TEESE ei Pp, 5; di, 02 öl e) Ön) ÖL yo f

und die beiden durch Permutation aus denselben erhaltenen ergeben die optischen Invarianten der Variationscoeffieienten der ÅAsymmetriemwerte in der Form

U INDR SW TN 1 Ada Ra Pi dar S4 a ale mp at rat

Span ÖS SEE SEA | ip) Fe G P27 = ) StS ff i

Die Krimmungen der Bildflächen. Die in der Gleichung App? dz=0 ent- haltenen optischen Invarianten geben die Variationscoefficienten zweiter Ordnung der Schnittweiten und der Lage der Hauptschnitte. FErstere Coefficienten werden derart angewendet, dass aus denselben die Krämmungen der Bildflächen berechnet werden. Ist & der längs einem Hauptstrahle gemessene Abstand der ersten Bild- fläche von der im Incidenzpunkt belegenen Hauptstrahlenwellenfläche, und sind

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 3. 12

90 ÅA. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

&nm& Coordinaten auf der Bildfläche, so erhält man durch Variation der Gleichung ök=05& + Bön + 136 zunächst:

(2 USA RIND 360 NO Lgr

32 Je AY KUNNE I TRN (OJ ER OA

Auf ähnliche Weise wie oben ergiebt sich

1 > OO. Ö: = — Ö? 5 Si Ox <oril IF REG WO 0 ESS SjAkelenmanitban Sj Si SI PIREN SSIROS FNS O? JE (0:10 Gyua ÖRON ast ÖRE)

1

ist. Werden nun die Krämmungsradien der Schnittlinien der Bildfläche mit der ersten bezw. zweiten Symmetrieebene mit p, bezw. p. bezeichnet und ausnahms- weise dann positiv gerechnet, wenn die convexe Seite der Linie der Richtung wachsender Z zugekehrt ist, so ist

und es resultirt:

1 1 NG EE [ 1 (EE INS Nl od )= Ö?0 vg. Pra NSI 5) SiP1 Så På = DE da P12 AS = RO P2, 7 ön Ox

/

Bildet man nun die optischen Invarianten

so erhält man die optischen Invarianten der Bildflächenkrimmungen

AR 1 n 195 dj 3 (1 5) 0

; | Pat PINS TE ED NGE |

1/1 1NY2 fi) ENA i n NS | DR (a ed iv (= FE NS äl 2 a

LU fe

nebst den analogen Gleichungen fär die Krämmungsradien p. p» der Schnittlinien der zweiten Bildfläche mit der ersten bezw. zweiten Symmetrieebene.

Die Bildlinien. In symmetrischen Systemen sind die u-Linien eines in der Nähe des centralen Strahles belegenen Bildflächenelementes, welches von der ersten Symmetrieebene geschnitten wird, allgemein »w-Linien in Bezug auf die zweite Symmetrieebene. Die beiden Liniensysteme können demnach am besten als u-Linien in Bezug auf die erste bezw. zweite Symmetrieebene oder Bildlinien des ersten bezw. zweiten Systems bezeichnet werden, je nachdem dieselben die erste oder die zweite Symmetrieebene schneiden. Wenn allgemein p den Krämmungsradius einer solchen Bild-

ÖN

linie im Schnittpunkte mit der Symmetrieebene darstellt, so geben die Grössen <=

f FAKE

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 91 bezw. s— — die Mittel zur Beurteilung des Verlaufs der Bildlinien in der Umgebung 065 P T +

der Schnittpunkte der Bildflächen mit dem centralen Strahle ab. Die bei einfacher Asymmetrie giltige Gleichung

COS”, T (' IE 1 008 COS? Pu NT SMG ) = öndx

ergiebt," auf die erste Symmetrieebene angewendet, durch Variation nach £ und nach Einföhrung der Bedingungen eines symmetrischen Systems

Ö ae JIE 0 2 5200 ÖS ORNSAESS JAN PIN Pa, Ön Ör”

2 OG SNITE . 5 ja indem + =1 " ist. Durch Permutation erhält man

GI i G SV 2) öd. Ö6, Pp (G Sö ( för NE OS ROSOR

wonach aus der oben ermittelten Beziehung der beiden rechts stehenden Grössen zu einander die Relation

OM ST VG SM OR SNÖ 55 1 Ö G, äm "öc sf >J0 3!) — PiPa

20

hervorgeht, welche das LIoUVILLE'sche Gesetz fär die entsprechenden auf der Haupt- strahlenwellenfläche verlaufenden Linien darstellt. Diese erhält man nämlich, wenn

- SE

sö Ej . . . för äs angewendet wird.' Dass dieselben nicht

+ UH

MN | ST

in der allgemeinen Deduktion 3

DM -—

durch Hauptstrahlenflächen in die Bildlinien projicirt werden können, erhellt un- mittelbar daraus, dass sie längs einem und demselben Hauptstrahle gemeinsame Tangentialebene mit den Bildlinien haben, was nicht bei den WSchnittlinien der Hauptstrahlenflächen mit der Wellenfläche und der Bildfläche der Fall ist.

Die optische Invariante

; | Öd FA säl od ( Au. ( ) =0

N SE Ban a ; ; Q Je NV XI Y0 PiP2 Pi 51,

ergiebt, wenn der oben angegebene Wert der Ableitung von z zuerst permutirt wird, die optlische Invariante der Distorsion der Bildlinien:

CEEIAL E SÄNG Al EN 1 Al = P & i ) ( É z )J (6 i 2 a OR 2) (G ne | TS

welche fur das erste System gilt. Den entsprechenden Wert fär das zweite System entnimmt man am besten aus der oben angegebenen Beziehung, oder man kann gegebenen Falles die Invariante permutiren.

NSTD0

92 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPPISCHE ABBILDUNG.

Sämmtliche singuläre Fälle, wo ein Fokalpunkt des Objekt- oder Hauptstrahlen- bändels auf die brechende Fläche fällt, werden in den angegebenen Invarianten- gleichungen unschwer auf gewöhnliche Weise behandelt.

Der Fall s,—s.=0 erfordert aber eine specielle Untersuchung des Verlaufes der Bildlinien.

Die schon angewendete allgemeine Differentialgleichung der Bildlinien

Pia se (a NASA LR (ok RA Sö ÖN Hig Jönn tt OSA NUÖE UF Vb

in welcher för symmetrische Systeme = miE(uw)=10 ölv= Öm — O(U)=10

ist, und in welcher, da es sich nur um die Differentialquotienten erster Ordnung handelt, £,7, durch die beiden Bildflächen gemeinsamen Coordinaten én, ersetzt

werden können, ergiebt durch zweimalige Variation nach & ”,:

GO OSKAR Odo. Cop DENNE o er Stl USES ES ar see GO SKE AR SABER SNES SR RIS ÖN ögon öx ÅE, Ön, ÖST dikr OETAYN NOG (800. EV N CIRA R > ORO NOEK OM a APU ST SS | ) d&ön PA SES aan SO VN 0 ömnöx önvy) Nn, ÖSön dy Gr ÖN

fa 6200 (CD | ( 1 ) 28 0x z&0y) IR SSF NUGL

ist, so dass, wenn zur Abkäurzung

02068 6200. X =!

öcön dr > bECNUY

gesetzt wird, die Gleichung

LAK at ENAS ANTAS 2 AES TNE Gt

EPS SINNEN EE GL Se fo C 2 ) ( ; p.)

för die Orientation der ausser der Schnittlinien der Bildflächen mit der entsprechenden Symmetrieebene unter endlicher geodätischer Krämmung in den singulären Punkt ein- tretenden Bildlinien erhalten wird.

Die bei der Untersuchung einfach asymmetrischer singulärer Bildpunkte an- gewendete Gleichung

Vd

008 tTCOSV, (1 1 do. Öp rr RO

Ön Öx — — COS de a Y,

ergiebt durch zweimalige Variation nach i för ein symmetrisches System:

KUNGL. SV. VET... AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4l|. N:o 3. 93 oder nach Einsetzen der bezuglichen Werte: ( 1 19 ( 1 C 1 ) öp Nur 3 SS 2 SERA ÖS, 21 :

wonach durch Permutation

1 185 Öp (CE Er =) (& ) (1 =) ;

2 24

ös und schhliesslich die Gleichung ton = AE op fr Oc

erhalten wird.

Identisch dieselbe Gleichung gilt bei Vorhandensein von zwei Symmetrieebenen fär die Hauptkrämmungslinien in Kreispunkten einer Fläche, so dass die Untersuchung der Verlaufstypen identisch dieselbe ist, weshalb ich mich auch hier auf die Anfährung der Resultate beschränke.

Aus dem Vorhandensein der zwei Symmetrieebenen folot, dass die in den singulären Bildpunkt eintretenden Bildlinien stets auf einer und derselben Bildfläche bleiben. Während aber im allgemeinen Falle die erste Bildfläche eine u-Fläche in Bezug auf Strahlenbundel darstellt, deren Hauptstrahlen in der ersten Symmetrie- ebene liegen, eine v-HFläche dagegen in Bezug auf Strahlenbundel, deren Haupt- strahlen in der zweiten Symmetrieebene verlaufen, so kann es beim singulären Bild- punkte vorkommen, dass eine und dieselbe Bildfläche in Bezug auf beide Categorien von Strahlenbundeln die u-Fläche — die andere Bildfläche mithin die v-Fläche — darstellt, wobei die Schnittlinien ersterer mit den Symmetrieebenen die Kruämmungs- radien py fo, Während die Schnittlinien letzterer dagegen die Krämmungsradien ps po haben. Ich nenne deshalb im singulären Bildpunkte diejenige Bildfläche die erste, welche in Bezug auf Strahlenbändel, deren Hauptstrahlen in der ersten Symmetrie- ebene liegen, eine u-Fläche ist.

Es ergiebt sich nun fär den Verlauf der Bildlinien in der Umgebung des singulären Bildpunktes folgendes. (S. Fig. 2, wo beide Liniensysteme, auf die gemeinsame Tangential- ebene der Bildflächen projicirt, dargestellt sind.)

ASO öp : : i K : = : SAGE z Bei ss <0 sö <0 ist die erste Bildfläche eine u-Fläche in Bezug auf beide Sym- 15] 0953 bm

1 2 metrieebenen, und die auf derselben verlaufenden Bildlinien stellen geschlossene Cur- ven dar, deren Centrum der singuläre Bildpunkt darstellt. Auf der anderen Bild-

AR å Jul IE AI ; q X STAN ö Öp fläche sind die Schnittlinien mit der Symmetrieebenen Bildlinien. Bei (1 + I T

05; treten keine anderen Bildlinien unter endlicher Krämmung in den Bildpunkt ein, sondern

. ec . TT: so . . Ö - pas! Pp . die äbrigen v-Linien schmiegen sich derjenigen an, för welehe <= >—1 ist. (N:o 1.)

I

SVIS VI

24 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

- . Ö (0 S . - . . Bei (1 ES (1 FIS JE 0 treten ausserdem noch zwei symmetrisch orientirte Bild- 0:39)

linien unter endlicher Krämmung in den Bildpunkt ein, und die ubrigen v-Linien . - oe p Öp ö Ö , Ö 3 schmiegen sich, falls <= >— I ist, den in den Symmetrieebenen liegenden, im entgegen- 3 6 = - : TNG Ö 6 Öf gesetzten Falle den beiden anderen Bildlinien an. (N:o 2.) Im Falle 22 — ”P

e ÖR 06; können die Bildflächen Umdrehungsflächen sein, wobei die wu-Linien Kreise dar- stellen, und die v-Linien von allen Seiten her in den Bildpunkt einstrahlen.

AA Fig. 2. å Ö 6) Ö M - - D DIRG r 3 Py oe - C Bei Set UN se sind die BSchnittlinien der zweiten Bildfläche mit den Sym- 05; 062 +

metrieebenen Bildlinien, und es treten zwei auf der ersten Bildfläche verlaufende Bildlinien unter endlicher Krämmung in den Bildpunkt ein. Die erste Bildfläche ist in Bezug auf beide Symmetrieebenen eine u-Fläche, der Verlaufstypus der Bildlinien ein ausbiegender. (N:o 3.)

SRS OD NO DYRA SE ; VER i Er : : k Bei — —<0 ist die erste Bildfläche eine v-Fläche in Bezug auf die zweite

Symmetrieebene, deren Schnittlinie mit derselben eine Bildlinie darstellt, während die in der ersten Symmetrieebene verlaufende Bildlinie auf der zweiten Bildfläche liegt.. Der Verlaufstypus der Bildlinien ist auf der einen Bildfläche ein ausbiegender,

aut der anderen ein umbiegender. Ist för die eine Symmetrieebene —1<5-<0 so

treten noch zwei Bildlinien unter endlicher Krämmung in den singulären Bildpunkt

KUNGL SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 95

ein. Dieselben liegen dann auf derjenigen Bildfläche, deren Schnittlinie mit der frag- lichen Symmetrieebene eine Bildlinie darstellt, und bilden einen kleineren Winkel als

ä mit dieser. Die bezäglichen, innerhalb dieser Winkel verlaufenden wv-Linien schmiegen sich der in der betreffenden Symmetrieebene liegenden an. - (N:o 4.)

Bei V=0 haben die in der Nähe des singulären Bildpunktes verlaufenden Bild- linien eine endliche Krämmung, und der Verlaufstypus unterscheidet sich nicht von

; op

dem im allgemeinen Falle. Ist endlich einer der Differentialquotienten <- gleich

Null, so ist eine singuläre Bildlinie denkbar.

Hiermit sind also die Mittel angegeben worden, die Fälle anastigmatischer Brechung zu behandeln. Man hat nur, wenn nach einer Brechung s == ist, in der optischen Invariante der Distorsion der Bildlinien den Ausdruck

& dl | 1 1 | OIOFR PEN STEINS S durch den Ausdruck II 1 Pair P2 92 ÖP OST

zu ersetzen. Die singulären Fälle, wo ein Fokalpunkt des Hauptstrahlenbuändels oder der Fokalpunkt des centralen Objektstrahlenbundels auf die brechende Fläche fällt, lassen sich ohne weiteres auf gewöhnliche Weise behandeln.

Die optische Projection. Bei Vorhandensein von zwei Symmetrieebenen fallen die beiden Coordinatensysteme q=2=f=0 mit dem Coordinatensystem p=q=[=0 zusammen. Die allgemeinen Normalengleichungen ergeben nach dreimaliger Differen-

tiation, wenn En7£5 laufende Coordinaten der Normale, xy2z Coordinaten an der Fläche

sind: fär CH dx PEN 1 dex SG [1 a =, EE d?2)dx— 8 de d2x? + 3 ggg dy) TT RR

wobei der Anfangspunkt des Coordinatensystems an die fragliche Fläche verlegt, und die Untersuchung der Projection auf Linien beschränkt worden ist, welche auf Flächen verlaufen, deren Tangentialebene senkrecht auf dem Hauptstrahl steht. Die ent- sprechenden Werte för dd nd” erhält man einfach durch Permutation.

96 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Handelt es sich nun darum, eine Linie zu projiciren, welche im ersten Medium auf einer im Abstande d von der ersten brechenden Fläche belegenen Fläche verläntt, deren 'Tangentialebene senkrecht auf dem centralen Strahle steht, und deren Schnitt- linien mit den Symmetrieebenen die Krämmungsradien 7,7, haben, so hat man zu- nächst, wenn &n& Coordinaten an dieser Fläche, xyz Coordinater an der durch den Schnittpunkt des centralen Strahles mit derselben gelegten Hauptstrahlenwellenfläche darstellen, fär die Projection der Linie auf letztgenannte Fläche 2=0 zu setzen und erhält, da

022 1 0?2 1

DR fö, Säl Oy? pa + d ist: YA 3 ( 1 ; £3 3 1 l 3 Jen? d då AR Tr d - DÅ I a) dé ER DÅ Ef d ra på sg) de, d UF ,

sowie den analogen Wert fär d'y.

Die Projection auf die im Incidenzpunkte an der brechenden Fläche belegene Haunvtstrahlenwellenfläche geschieht demnächst, indem I Lo)

a dag Pen 02 Ab 3 GE SE — SEE 3 0E På ONE EE 0x, (pr + dd) : (på + d)? guz GR | ör 1

Ox dy? (p, + d) (pa + d)? är (pr + d) (pa + d)? — (pr + id) (Pp, + Ad) + (7, + Ad) (pat d)

gesetzt wird. För die Brechung erhält man durch die Gleichung i —E=72. E+ 3500

d. h. die Differentialinvariante dritter Ordnung

Alde (1 — Jae 2 (5-2) )aeam

| 701 NOG SDR Pi NP P2 |

nebst dem analogen Werte för d'7. Durch wechselweise Anwendung dieser Gleichungen und der Normalengleichungen gelangt man schliesslich zur Kenntnis der Differential- quotienten dritter Ordnung in der Gleichung der Projection der Linie.

Ist die zu projicirende Linie oder die Fläche, auf welche die Projection erfolgen soll, unendlich weit entfernt, so mössen die Öffnungswinkel an die Stelle der Co- ordinaten treten, was am besten aut folgende Weise geschieht. Es sollen tt. die Tangenten der Winkel bezeichnen, welche die Projectionen eines Hauptstrahles auf die erste bezw.. zweite Symmetrieebene mit dem centralen Strahle bilden. Man hat dann:

"få VE der de På Pi fs Ån SING Cen 1 Eko dets G ; +( An + SN EA sa + ;)dEdq? Pa Pa Pi/ På ps Pa Ps,

und nach Umkehrung der Funktionen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 97 dE=pyd?t,— (An + 3 py)dii— 3(Gh + Pi)dt, dt:

nebst den analogen Ausdrucken fär tt und 7. Durch diese Beziehungen können somit die Öffnungswinkel an der Stelle der Coordinaten und umgekehrt eingefährt werden. Dieselben dienen auch dazu, die Differentialinvarianten fär die singulären Fälle zu ermitteln, wo ein Fokalpunkt des Hauptstrahlenbändels auf die brechende Fläche fällt. Ist z. B. p,=0, so benutzt man die (DEE el mye! anten nach FEin- fährung der Öffnungswinkel in der Form

3p,

Alp ät, — (4. är i Jan 3 (6. "Jen dt; 0

Pi Var 3p:X ge AMP. ät, —3(6n + Pi Jara — (An + Pans —0

wo in der ersten Gleichung G,, statt G&, eingefährt, und die zweite durch Permutation erhalten worden ist. Letztere ist unmittelbar nach Einsetzen von p, =0 anzuwenden. Erstere wird, mit der optischen Invariante

multiplicirt, in der Form

Ja - NN 2P a é Im än (a Br) (en (E+ r I Jen a (64 Pe ; Po Jan dt:j—=0

mit den beiden Gleichungen

[Apr ( (DEN nä LA Avd — 301 ) pi 0,jd&=0

Gp / RA - A3u. FE )( — 5 SJS Oe 9, | dt, (Ul =103 N S 152

1

welche durch Multiplikation der optischen Invarianten der Aberrationswerte mit den sowohl im allgemeinen Falle wie auch bei p,=0 giltigen Invarianten Apidti=0 Ap,psdt,dt; =0 erhalten worden sind, summirt. Es resultirt eine allgemeingiltige Gleichung, in welcher p, nicht mehr in einem Nenner vorkommt, und welche fär pp =9 die gesuchte Differentialinvariante

Au. Id, + (fr 3)a dt! + 31— 2—1)d4, de:

ergiebt. Die entsprechende fär p,=0 erhält man durch Permutation, und im Falle pm =P =0 gelten beide.

Hiermit sind also fär das achsiale Bändel in symmetrischen Systemen die vollständigen Gesetze dritter Ordnung der linearen Projection gegeben. Die ubrigen Gesetze der Projection werden, wie in einfach asymmetrischen Systemen, am besten im Zusammenhang mit der Abbildung untersucht.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band, 41. N:o 3. 13

98 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Die Abbildung. Bei Vorhandensein von zwei Symmetrieebenen erfolgt die Abbildung von Linien, welche den centralen Strahl schneiden, so weit es sich um die Linienelemente im betreffenden Schnittpunkte handelt, unter vollständiger Strahlen- vereinigung zweiter Ordnung, aber in messbarem Abstande von diesem Schnittpunkte gelten schon die Gesetze der einfach asymmetrischen Systeme, und die Abbildung erfolgt nur unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung.

Aus denselben Griänden. wie bei der Untersuchung der Abbildung in letzt- genannten Systemen sollen auch hier die noch ibrig gebliebenen Gesetze dritter Ordnung durch die Untersuchung der Projection auf die Fokalebenen ermittelt werden.

Werden die Coordinaten auf den Tangentialebenen der Bildflächen mit £', bezw. & bezeichnet, so erhält man zunächst aus der auf die Hauptstrahlenwellenfläche angewendeten Normalengleichung: |

SE de JAni Ae las 3 4 sl 5) der. 5, SA DA lr NS fe lpi: Pipa NA DJ

Die allgemeine Differentialvariante wird mit der optischen Invariante

multiplicirt:

1 Ni

AG EE +) ! > Jdt He AE = 0, Pi NPi Pi Pp FT P2 |

wonach d'"é, statt dé: eingeföhrt wird. Von der so erhaltenen Gleichung werden die beiden Gleichungen Di

ar kn i 1 I TRA A3u AP: På = 2 (5 Då på 9 déEd 1) = 0

subtrahirt, wobei

Av. ch + | 7 5 a 2 2 | Er ör je Ca a le. zz) ey|dsar (0

erhalten wird. Den entsprechenden Ausdruck fär dn, erhält man durch Permutation. Werden diese Coordinaten auf den Tangentialebenen der Bildflächen mittels der Normalengleichungen durch Coordinaten auf der Hauptstrahlenwellenfläche ersetzt, so können die allgemeinen Differentialinvarianten unter Anwendung der Öffnungswinkel erhalten werden. Dieselben geben fär den oben untersuchten singulären Fall p,=0 nach leichter Umformung die dort deducirte Formel.

Auf dieselbe Weise können die Coordinaten auf den Bildflächen eingefiöhrt werden, was jedoch höchstens ein rein theoretisches Interesse haben könnte, da ja

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 3. 99

das Bild allgemein auf einer ebenen Fläche aufgefangen wird. Da nun weiter ein symmetrisches Instrument allgemein dazu dient, ein Bild auf der Ebene zu verschaffen, wo die Abbildung längs der Achse am besten ist, so leuchtet es ein, dass die Unter- suchung der Projection auf andere Flächen als die Tangentialebenen der Bildflächen keinen Nutzen bringen könnte.

Die Durchrechnung des Systems mit diesen Formeln ergiebt ein Resultat von der Form

dö, = K,dép dn. = Ksd'n, die, —=kya de) + Sk ENN dn, = 3k,,dé3dn, + kd ni

wo 7, Coordinaten auf der senkrecht auf dem centralen Strahl stehenden Objekt- ebene sind.

Die vier Grössen k beherrschen die Erscheinung der Distorsion, weshalb ich / : ä : OK (EERA SSR dieselben die Distorsionswerte nenne. Da ky, =- JE und (BR Fa ist, so nenne ich Ac

>0 0 dieselben den direkten bezw. transversalen Distorsionswert des ersten Vergrösserungs- coefficienten und wende fär k. ky die entsprechende Terminologie an.

In der eben deducirten Gleichung ist ;

å / 3 På ; SÄ SR de LL dy===- dn AE KLEN di =KsdNy

und man erhält, indem man einmal mit då, einmal mit då dn; dividirt, und dann

mit den optischen Invarianten ÅT =0 bezw. AS =0 multiplicirt, die optischen lg 1 (rn 2

Invarianten der Distorsionswerte :

Ls TS ol —0 | (PSV NPINPr Pa Pi Pi NS1 På

|

Ira Ksp p: al IN SINE | sö JE: (P1 — Si) (P2 — SD) AP Pa NPr > & på NP Pi ör | G

und die analogen Gleichungen fär ky Ks. Die Grössen hk, ka, geben auf folgende Weise die den Verlauf der abbildbaren Linien bestimmenden Werte. Es sei auf der ersten Bildfläche

n? är SES

2p

die Gleichung einer in der Nähe des centralen Strahles die erste Symmetrieebene

schneidenden Linie, und es sei ET eine Funktion des Abstandes 3, dieses Schnitt- 2)

2 I sn SE ö dust a gen ul do, dn;

dor p (Pp. — 8)?

A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG. Auf dieselbe Weise erhält

100 wo 4: die im Bildraume geltenden Grössen bezeichnen. man fär die Objektfläche, wenn rs, die entsprechende Bedeutung haben, a (dp d?80=35 —dsidniy - =0 de, r HL YA

Da nun do, = K,d<, und dn, = Kod, ist, so resultirt allgemein, indem fär die Projection dis LSN NNK

dieser Liniensysteme zu setzen ist: Rå dl Lips Se GR 2 SR = IRA OA (Pa =S Eve NEROS Handelt es sich nun darum, die Distorsion bei so hat man nur ö ös r

nebst dem analogen Werte fär Icy. und erhält den betreffenden Wert

VT

der Projection eines quadratischen Liniennetzes zu beurtheilen, Um die den Verlauf der abbildbaren Linien bestimmenden Grössen

23 , welche Grössen sich somit auf die in der Nähe des

(kos Il — —- =0 zu setzen. (ISA IR (i zu erhalten, setzt man <— — anstatt ÖS OD do, : (i bezw. durch Permutation Te centralen Strahles die erste bezw. zweite Symmetrieebene schneidenden wu- Linien beziehen. i Im Falle anastigmatischer Brechung im Bildraume hat man in letzterer Gleichung ÖRE Ö I Öp 1 57 STUGA SAVE : : 22 2 durch — St ——— zu ersetzen, wonach mit pr” multiplicirt wird. Zwei 09 P Oc8 (05 I 097 Oc successive Differentiationen ergeben dann unter Beruäcksichtigung, dass dos, = K,d<, ist: K? ) SES SE) är. SVA Ö:SN/IOSA

und somit: Die Projection von Bildlinien, welche mit endlicher Krämmung in den Bildpunkt

eintreten, auf die Objektebene, ergiebt: + 25,

wonach die zu postulirende Ubereinstimmung der Verlaufstypen von abbildbaren

Linien und Bildlinien constatirt wird. Die Unterschiede beziehen sich nur auf die bei verschiedenem Werte der beiden Vergrösserungscoefficienten eintretende Defor-

mirung. Hiermit sind die Gesetze dritter Ordnung ermittelt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 3. 101

Es därfte vielleicht nicht uberflässig sein, zu zeigen, dass man die optischen Invarianten vierter Ordnung und die Differentialinvarianten dritter Ordnung direkt aus den entsprechenden Gleichungen dritter bezw. zweiter Ordnung erhalten kann, indem dieselben auf unendlich kleine Neigungen angewendet werden.

Differentiirt man zweimal den allgemeinen Ausdruck

COST = 2.0.0 + BPo + To >

wo 2, fyr Richtungscosinus der Normale der brechenden Fläche sind, so erhält man unter Beriäcksichtigung der Richtung, in welcher der Incidenzwinkel positiv gerechnet wird, bei senkrechter Incidenz und im gewöhnlichen Coordinatensystem

— di? = 2dod2, + 2dBdB, + dy + d? 1),

d. h. för y=0:

Dieselbe Procedur wird durch Variation nach &, ausgefäuhrt. Das Resultat ist, dass för den Ubergang vom centralen Strahl in einem symmetrischen Systeme auf einem

nächstliegenden HE 1 1 JAS OCD 1 sins — ol = ) bezw. sini— & ( — ) Pr 8 PIN

zu setzen ist, je nachdem dieser Strahl dem Objekt- oder Hauptstrahlenbundel ange- hört. Aus der Bedeutung der Differentialquotienten in der Gleichung der brechenden Fläche gehen die entsprechend anzuwendenden Beziehungen

U=P.xz, bezw. U=P,&, W=902x, bezw. W=90,E,

unmittelbar hervor. Weiter hat man cosi =1'zu setzen und << pq mit ss. Pp pa zu vertauschen. Die Beziehungen der Asymmetrienwerte zu den Aberrationswerten ergeben OA SNR, Sy 51

Werden nun unter Anwendung dieser Werte die optischen Invarianten der Asymmetrienwerte in einer Reihe nach Potenzen von x, entwickelt, so ergiebt das erste Glied dieser Reihe die optische Invariante der direkten bezw. transversalen Aberration im ersten Hauptschnitte in Ubereinstimmung mit den oben gegebenen Formeln.

Fur die Entwicklung in einer Reihe nach £&, hat man

é SÅN OE S ö S Rå 50 ( ) > Su 50 (1 ') Pi/ 06; S På

zu setzen, und erhält dann unmittelbar die optischen Invarianten der Variations- coefficienten der direkten bezw. transversalen Asymmetrie in der ersten Symmetrie- ebene.

S

3,

0

[DA

102 A. GULLSTRAND, DIE REULLLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Wenn w der Öffnungswinkel im Hauptstrahlenbändel ist, so ist bei der Rich- tung, in welcher die betreffenden Winkel positiv gerechnet werden, 72, —w der Winkel, den die Tangente der ersten Bildfläche mit der senkrecht auf dem centralen Strahl stehenden Ebene bildet, und

1rosgfö (bj ww)

Pai 05,

wonach fär eine Entwicklung nach Potenzen von i

0 STR Sån 15 tgv, =É fi (a JR 27 Me SK pf zu setzen ist. Das erste Glied dieser Reihe liefert die optische Invariante

fl Z 2 >) UECE dra 1

(öken ; | Pi AE SaN ck

welche, wenn die optische Invariante

von derselben subtrahirt wird, die oben angegebene Formel fär die Krämmung der Schnittlinie der ersten Bildfläche mit der ersten Symmetrieebene liefert. | Auf dieselbe Weise hat man vom Ausdruck

Hf) 1 S, Lal to Dr se få E (1 ') t E TT SilPen Pi Pil

Gebrauch zu machen, wodurch die optische Invariante

1 i! 1 20 MAAS eg FÅNGE 3E0y;

erhalten wird, die wiederum, wenn die Invariante

a Nf +) =0 PARSE PAE fn PS Par Se

von derselben subtrahirt wird, die oben angegebene Formel fär die Krämmung der Schnittlinie der zweiten Bildfläche mit der ersten Symmetrieebene zu Tage treten lässt. In der optischen Invariante der Krämmung der Bildlinien hat man fär die

Reihenentwicklung

EA "(a >)

er SÖKS Pu 095, Id NN Pi

zu setzen und erhält unmittelbar die optische Invariante der Distorsion der Bildlinien.

Auch die Differentialinvarianten dritter Ordnung lassen sich auf dieselbe Weise, obwohl etwas umständlicher ermitteln. Ist in einem Strahlenbuändel, dessen in der ersten Symmetrieebene liegender Hauptstrahl den Winkel w mit dem centralen Strahle

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 3. 103

im symmetrischen System bildet, s die Länge der Schnittlinie der ersten Symmetrie- ebene mit der durch den ersten Fokalpunkt des Strahlenbändels senkrecht zum centralen Strahle des symmetrischen Systems gelegten Ebene, so ist im Coordinaten- system q=.0 =P =0:

É : Sova OD Se je 2 sin w SARS al 00 = 83E -+ 2sinwhwhi, = St += 1— L)0dE. COS w ; På )

Weiter hat man

wonach

RO GT (CT "Py 2sinvf(, & STATS MmeT o IT BEN På Pr På

ist. Fär die Entwicklung nach Potenzen von &, ist nun

mithin

CET Fal oo) 25, od (CEN ag år ROT RT På PulPis Si) ORG På zu setzen. Auf diese Weise ergiebt die optische Invariante fär = eine Invarianten- 4 1 gleichung, zu welcher die optische Invariante / (Ks, pi ( i DE | =="0 (Pit siPL NÖD NS addirt wird, und welche dann, mit der optischen Invariante A Bipr PI SI

= 0

multiplicirt, die oben hergeleitete Invariante des direkten Distorsionswertes des ersten Vergrösserungscoefficienten zu Tage treten lässt. Die aus der optischen Invariante

Ca S . - . - . . . 2 auf dieselbe Weise erhaltene Invariantengleichung wird mit der optischen Invariante

Ky Kis, pi G 1 AD -)=9 Kyl(pa— 2)” Pi P2 NDr J

summirt, und ergiebt dann nach Multiplikation mit der optischen Invariante

s ut K /) Ae NE) Pas die oben gefundene Invariantengleichung fär den transversalen Distorsionswert des

ersten Vergrösserungscoefficienten.

104 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Summenformeln erhält man nach derselben Methode wie bei der einfachen Asymmetrie. Die optische Invariante der direkten Aberration wird mit der optischen Invariante

Så

SE

=0 multiplicirt, wonach die Gleichung

Al ES ÄNKA a ÅNEK: Cd FART ) FH

resultirt ; sämmtliche Gleichungen dieser Form werden summirt:

Ist för die Brechung in einer Fläche s, =0, so ist das entsprechende Glied der Summe gleich Null. Auf dieselbe Weise erhält man fär die transversale Aberration nach Multiplikation

mit der optischen Invariante ÅTER

GKK Na (0 NE NN

IKKE]

zu setzen ist. För den Variationscoefficienten der direkten Asymmetrie hat man mit der

. . p . AD . optischen Invariante A- ÖR 0 zu multipliciren. In der resultirenden Summen-

formel ÖR == i CET V SE = J 3 pv? G 5) fe = 2) JAN SI Sd Ap. |

N g! 1 et IT JR IR i | (i Pal

hat man, wenn bei einer Brechung s,=0 bezw. p, =0 ist, das entsprechende Glied der Summe gleich Null bezw. gleich

balen Il 1 i! Te E Vä TS, zu setzen.

Die Summenformel des Variationscoefficienten der transversalen Asymmetrie er- hält man nach Multiplikation der optischen Invariante mit der optischen Invariante

A Si 3 RO

KK, 0.8! VA Ko + SÄSE 22 ( 1 1 1 17 | FE 4 NES ESA FEVER OO TIA NES öler (vv Sk ) NÄE A P2 a a Ac el

2

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. ' BAND 4l. N:o 3. 105

In den Fällen s,=0 s.=0 p.=0 ist das entsprechende Glied der Summe gleich bezw.

1 il Py 1 I 1 Ed RR FUSRTLNE JA Ki fel Jr VWKIK, le 2 Ag

V

Sö

uKi

und im Falle s,=s,=0 gleich Null zu setzen. Die Krimmaung der Schnittlinie der ersten Bildfläche mit der ersten Symmetrie- ebene erhält man aus der nach Multiplikation der optischen Invariante mit der

Gleichung sa - =0 resultirenden Summenformel 1 EOS EGR ig Ne (A ;) pv? (- Ner | — = DA RÖ UP | I | NN a) A= + P,Ant, FT (OS DG ENE VR DJ SP NS RA

wo im Falle s,=0 bezw. p,=0 das entsprechende Glied der Summe den bezig- lichen Wert

EERO No EE DN NE VERKA Ng WIK (BA Ar hat. Die Krimmung der Schnittlinie derselben Bildfläche mit der zweiten Symmetrie- ebene erhält man nach Multiplikation mit A- ee =0 aus der Summenformel

1 UK spi EN 1 | EE 2 : (5 Jota Apa] nrg Psi kO(På bad ATK Pr Sapa SP AE

wo fär ss =0 p.=0 das entsprechende Glied der Summe gleich bezw. ES RE FE RE NE RÖRIG 03 z u. ucK?i alle >) A u.?

Ist die Objektfläche gekrämmt, wobei das erste Glied im linken Membrum der beiden letzten Summengleichungen nicht verschwindet, so hat man in diesem Membrum zunächst, wenn 7,7.» die Krämmungsradien sind,

ist.

1 KG + d) 1 Bö KTLG (pa + d)!

BE (Bie FO Beachtet man, dass u Ky, u Koka Pig Pa 52 nicht nur optische Invarianten sind, sondern auch fär die Brechung in der n + l1ten

Fläche dieselben Werte haben wie nach der Brechung in der nten, so findet man, dass die betreffenden linken Membra j

dt be! I vw Kilps— st ) Pla Ra Pia vu Kir, 22 (0 2 5 DE i Ö VIKTIG geschrieben werden können. In der Summenegleichung för p, kann auch, da EA TN Sd

KE. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 41. N:o 3. 14

106 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

fär alle Medien denselben Wert hat, diese Grösse unter dem Summenzeichen gesetzt werden, wonach

1 2 3v2( a NET An TE SS ENE RA NE Pr Da ne UE =) =O FNS På

erhalten wird. För die Distorsion der Bildlinien erhält man nach Multiplikation mit der optischen

2 Si SoP, Pa . Invariante A-—152PiP2" — (0) die Summenformel

VEK, Ko Ly ka

sö Il WRC Kor Ko VV HSP P2 1 IN filed 1 | RR AN frn = äär noe PN NE = ll SS " ecd er SST = SAN (0 [DE 0, Pp (6-5) P.S) P.— 5) BÄR, KLIN f AA AG a SN ING

wo fär s,=0 bezw. s,=0 das entsprechende Glied der Summe gleich bezw.

[SV

SPP I (I NE Sa Porn (EL A 1 VR, Kol lopeNer md KRK, KLAN, 3

ist, während fär p,=0 bezw. p.=0 die bezäglicehen Werte

Se SES LE 1 REL ENIS TS Sken Sen (CL il SR KT 05, Az P2 RK, KZ, Np, pä

anzuwenden sind. Im Falle s,=s.=0 ist das entsprechende Glied gleich Null und im Falle p, =p. =0 gleich

8, 52 1

SETS VE ÅS UKKO, Sa

Ist die Brechung im Bildraume anastigmatisch, so hat man nur

a

se (a Å för <—— —(s,—s') zu setzen. OG pr

Den direkten Distorsionswert des ersten Vergrösserungscoefficienten ergiebt die unmittelbar resultirende Summenformel

s

JES KÖNN Kis,py [av (3 åns — (4 JG du &, Au ; ;

= v.(På aa Pr RP Py ÅNS1 He J 5 in welcher bei s,=0 bezw. p, =0 das entsprechende Glied der Summe gleich bezw.

SKAL LES PE A I

SUR SUS

ist. Den transversalen Distorsionswert erhält man auf dieselbe Weise aus der Summen- formel

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 107

4 Pon å 1 1 ET ÄRE EN )(P2— le Te JAG Pp, Pp, JT Fd

in welcher bei s,=0 bezw. p,=0 das entsprechende Glied der Summe gleich bezw.

IKE D se Cl Kip: fel IVA ! VE Ey A= SR ) (Pa—SP P2” På (pa 82) lo fr ER

ist, während fär p,=0 bezw. p, =p. =0 die beziäglichen Werte site - 2514 På ( OP EA l — S) Npå På AR Så 1? anzuwenden sind.

Sämmtliche hier nicht direkt deducirten Summenformeln erhält man durch Permutation.

Fär Umdrehungssysteme ergeben sich besondere Vereinfachungen, indem teils uäberall p, =p S=58 P=P K,=K> Z,=7, ist, teils auch die brechenden Flächen durch die Beziehungen

€ € DEEBOTSFONED:

charakterisirt sind. Durch FEinsetzen dieser Werte in den Summenformeln erhält man unmittelbar, da

1 1 1 1 Är AR sta ps OESVIReS

ist : NEG EG AR ÖR ÖS ÖS ÖR SE SSG 06 Es ist weiter Pi1 = P22 Pi2 = P21 und da (JG =) (6 INNE ( SJ Pp sp pp sp 5) NSI mithin

20 2/1 UND 46 JE AS AOR 6 =) AE = ) A RES UNINPEEES p? fö 2 YO DS ONS TD v.

108 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

zu ersetzen ist, so dass

resultirt, welcher Wert besagt, dass die u-Linien Kreise sind, deren Krämmungs-

mittelpunkte auf der Umdrehungsachse liegen, während die wv-Linien von allen

Seiten her in den Schnittpunkt der Bildfläche mit der Umdrehungsachse einstrahlen. Setzt man in der Summenformel fär den transversalen Distorsionswert

TESS 1 Il 0 RSS AG + —- för ——>=, so findet man S Pp PORRES

Al - 1 1 1 1 1 1? 1 Al IE I ( )A —v( SM JA => ( —-)A st JAR ANG BE DNE TB ADS TRITONSE DD

wonach

erhalten wird.

Während in symmetrischen Systemen die Abbildung in der Nähe des centralen Strahles von 18 Grössen bestimmt wird, so treten also in Umdrehungssystemen die 5 den bekannten »SEIDEL'schen Fehlern» entsprechenden Grössen an ihre Stelle. Setzt man den Abflachungswert der brechenden Flächen gleich Null, so stimmen auch die Formeln mit den SBIDELschen uberein.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l, N:0 3. 109

V. Die Verwertung der Abbildungsgesetze.

An der Hand der allgemeinen Gesetze der optisehen Abbildung ist es leicht, den Giltigkeitsbereich der Lehre von der collinearen Abbildung exakt abzugrenzen. Dieselbe enthält an Realitäten nur die Gesetze erster Ordnung, welche längs der Achse eines aus centrirten Umdrehungsflächen bestehenden Systemes gelten. Der betreffende Bereich ist demnach der Schnittpunkt dieser Achse mit den Objekt- bezw. Bildflächen. Jeder Versuch, die collineare Abbildung an einem anderen Punkte gelten zu lassen, enthält eine Fiction. Bei der astigmatischen Brechung oder bei der anamorphotischen Abbildung wird die Fiction unendlich dinner ebener Bäschel eingefährt, eine Fiction, welcher nie von der Realität entsprochen werden kann, und deren Tragweite mathematisch dieselbe ist, wie wenn man eine Fläche durch zwei sich in einem Punkte derselben kreuzende Linien ersetzen wollte. Und jeder Versuch, den mathematischen Punkt an der Objekt- bezw. Bildfläche durch einen noch so kleinen endlichen Bezirk zu ersetzen enthält schon eine Approximation, indem an der Stelle der Differentiale die Werte selbst gesetzt werden.

Es steht fest, dass eine Wissenschaft um so exakter ist, je weniger Fictionen mit den Tatsachen vermischt werden, und dass es dementsprechend in der geometrischen Optik um so leichter ist, das Wahre von dem nur annähernd Wahren zu trennen, je weniger die ”Tatsachen durch Serien, je mehr sie durch exakte mathematische Grössen dargestellt werden.

Dass die erörterten Fictionen erlaubt waären, so lange die tatsächlichen all- gemeinen Gesetze unbekannt blieben, leuchtet von selbst ein, ebensowie dass Serien, auch ohne dass die mathematische Bedeutung der Coefficienten bekannt ist, för die strenge Wahrheit ungefährlich sein können. Die einen wie die anderen erfordern aber bei jedem Schritte eine strenge Präfung der Resultate, welche, je complicirter die Deduktionen sind, um so leichter Irrtimer in sich bergen können.

An Belegen fär die suggestive Wirkung der Serien ist in der Litteratur der geometrischen Optik kein Mangel. Es wurde oben an die gewöhnliche Darstellung der Constitution des allgemeinen Strahlenbändels erinnert. Die Begriffe »ebene»> bezw. »windschiefe Bischel», welche an Stelle der exakten Begriffe der entsprechenden Strahlenflächen figuriren, die häufige Anwendung von algebraischen Gleichungen mit approximativer Giltigkeit an der Stelle der exakt giltigen Differentialgleichungen, die Verwechselungen von Winkeldifferentialen mit »kleinen Winkeln» stellen weitere Bei- spiele dar,

110 4. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

Aber auch die Fictionen der collinearen Abbildungen durch ebene Bischel bei astigmatischer Brechung stellen grosse Forderungen an die Kritik. Als ein Beispiel föhre ich den Ausspruch von CzAPSKI' an: »Denn während die Strahlenvereinigung von sagittalen Bischeln, ebenso wie die von parachsialen von zweiter Ordnung ist, fanden wir die der tangentialen Buäschel nur von erster Ordnung. Waährend wir also das Gebiet der Abbildung durch erstere soweit abgrenzen können, dass nur die Quadrate der Bischelöffnungen oder der linearen Bischeldurehmesser nahe der brechenden Kugel gegen die Schnittweiten der Bäschel verschwinden, miässen wir es im anderen Falle so beschränken, dass schon jene Durchmesser selbst die gleiche relative Kleinheit besitzen, wenn wir beidemal gleich vollkommene Strahlenvereinigung verlangen.> Von diesem Ausspruche kann keineswegs gesagt werden, dass er nicht die Wahrheit enthält, aber man muss bei der Beurteilung desselben stets vor den Augen haben, dass er nur fär eine Fiction gilt, der keine Realität entspricht, dass mithin aus demselben nicht der Schluss gezogen werden kann, dass die tatsächliche Abbildung in der:'einen Richtung unter Strahlenvereinigung höherer Ordnung zu stande käme als in der anderen, was, wie oben bewiesen wurde, auch tatsächlich falsch wäre.

Mit der Kenntnis der allgemeinen Gesetze der optischen Abbildung kommt das Bedärfnis nach der Fiction der Realisirbarkeit der collinearen Abbildung vollkommen in Wegfall. Da nun auch die in den vorhergehenden Capiteln entwickelten Gesetze sämmtlich an geometrische Grössen, bezw. Coefficienten mit exakter mathematischer Bedeutung anknäpfen, so Jliegt auch das nötige Material vor, um die tatsächlichen Vorgänge bei der Entstehung des Bildes, ohne irgend welche nur approximativ giltige, beispielsweise durch Serien gewonnene Gleichungen anzuwenden, durch aus- schliesslich mathematisch exakte Grössen darzustellen. Bei dieser Verwertung der bedingungslos exakt giltigen Abbildungsgesetze können natärlich auch Serien ohne Schaden zur Anwendung kommen, wobei man aber nicht vergessen darf, dass in denselben die Genauigkeit nur noch approximativ ist. Am besten lässt man daher die Serien — in denen doch gewöhnlich nur das erste Glied zur Anwendung kommt — vollständig bei Seite. Uber die Brauchbarkeit eines Instrumentes för den beabsich- tigten Zweck entscheidet doch in letzter Instanz die Erfahrung. Dass die nach Potenzen der Blendenöffnung entwickelten Serien bessere Anknupfungspunkte fär die Erfahrung bieten sollten als die tatsächlichen geometrischen Verhältnisse, davon kann wohl nicht die Rede sein. Dass aber der Schein einer exakten Beziehung dort vor- liegt, wo Formeln, welche durch Serienentwicklung gewonnen sind, als algebraische Gleichungen angewendet werden, därfte wohl eher als ein Nachteil denn als ein Vorteil dieser Darstellung angesehen werden missen.

Die Darstellung sämmtlicher Abbildungsgesetze in exakter Form ohne An- wendung von Serien wurde durch die HEinfährung des Begriffes der optischen Projection ermöglicht. Ohne diese Auffassung der Blendenwirkung ist es nötig die- selbe als Strahlenbegrenzung zu untersuchen, wobei aber von der Grösse der Blende nicht abgesehen werden kann, Serien somit schwerlich vermieden werden könnten.

1 Winkelmann's Handbuch d. Physik, 2. Aufl., Bd VI, S. 97, Leipzig 1904.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. 111

Das von einem optischen Instrumente gelieferte Bild ist zum grössten Teile durch optische Projection, nicht durch optische Abbildung zustande gekommen, wenn dieser Begriff wie oben eine Strahlenvereinigung voraussetzt. Bei der Verwertung der Abbildungsgesetze hat man aber darauf Rucksicht zu nehmen, dass eine Strahlen- vereinigung nicht nur längs dem durch das Blendencentrum gehenden Hauptstrahle, sondern auch längs einem anderen durch einen mehr seitlich belegenen Punkte der Blende gehenden Strahl erfolgen kann. Während z. B. in einem Umdrehungssystem nur der Schnittpunkt der Objektfläche mit der Achse nach den Gesetzen der col- linearen Abbildung abgebildet wird, so werden doch allgemein die in der Nähe dieses Punktes, aber in endlichem Abstande von demselben befindlichen Objektpunkte auch unter Strahlenvereinigung abgebildet, obwohl die Limeslage der sich schneidenden Strahlen nicht einem durch das geometrische Centrum der Blende gehenden Strahle entspricht. Es wurde schon eingangs hervorgehoben, dass das Blendencentrum einen entsprechend dem centralsten, bei der Abbildung des betreffenden Flächenelementes wirksamen Strahle ausgewählten Punkt der Blendenöffnung darstellt, wobei, wenn Luken vorkommen, verschiedenen Objektflächenelementen verschiedene Blendencentra entsprechen können. An der Hand der Abbildungsgesetze kann diese Wahlfreiheit noch erweitert werden, da der centralste, bei der Abbildung eines Flächenelementes wirksame Strahl, wie es aus diesen Gesetzen hervorgeht, auch ohne dass Luken vor- handen wären, allgemein fär verschiedene Objektflächenelemente durch verschiedene Punkte der Blendenöffnung geht.

Construirt man nämlich das Strahlenbändel, welches einem unweit der Achse belegenen Objektpunkte in einem Umdrehungssystem entspricht, so findet man, dass dieses Strahlenbiändel zwar längs dem durch das geometrische Centrum der Blende gehenden Strahle astigmatisch ist, aber, wenn eine gewisse Proportion des Abstandes des Objektpunktes von der Achse zu der Grösse der Blende innegehalten wird, doch längs einem anderen Strahle anastigmatisch ist, indem die beiden kaustischen Flächen einen Beriuährungspunkt haben. Entweder fällt nun dieser Berährungspunkt — je nach der Kruämmung der Bildflächen — auf die senkrecht auf der Achse stehende Auffangsebene des Bildes oder nicht. Im ersteren Falle wird der untersuchte Punkt unter vollständiger Strahlenvereinigung erster Ordnung als ein Punkt abgebildet, und der centralste der bei der Abbildung wirksamen Strahlen ist offenbar der Strahl, welcher die beiden kaustischen Flächen in ihrem Beriährungspunkte mit einander tangirt. Liegt wiederum dieser Berährungspunkt in endlichem Abstande von der Auffangsebene des Bildes, die kurz als Bildebene bezeichnet werden mag (mithin nicht mit den Bildflächen zu verwechseln ist), so stellt doch immer noch derjenige Strahl, welcher die kaustische Fläche im Schnittpunkte derselben mit dem bezäglichen Meridiane der Bildebene beriährt, den centralsten bei der Abbildung wirksamen Strahl dar. Die Tangente der Schnittlinie der kaustischen Fläche mit der Bildebene ist dann die Tangente einer wirklichen Bildlinie. Auf diese Weise findet man, dass bei einer endlich grossen Blende in der Umgebung des Schnittpunktes der Bildebene mit der Achse ein endlich ausgedehntes Gebiet vorhanden ist, in welchem eine punkt- weise Abbildung zustande kommt, während ausserhalb desselben nur eine Abbildung

112 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.”

von Linien stattfindet und weiter ab das Bild nur durch optische Projection entsteht. Dass hierin kein Widerspruch mit den allgemeinen Abbildungsgesetzen liegt, ist ein- leuchtend, da diese sich auf Hauptstrahlen beziehen missen, deren Gang von der Blendengrösse unabhängig ist.

Der Unterschied eines durch wirkliche, unter Strahlenvereimigung stattfindende Abbildung und eines nur durch optische Projection entstandenen Bildes ist um so grösser, je grösser die Blende und je grösser der Abstand der Bildebene von der betreffenden Bildfläche ist. Da nun letztere von ersterer im Schnittpunkte mit der Umdrehungsachse des Instrumentes beruhrt wird, so ist letztgenannter Abstand in endlicher Entfernung von diesem Berährungspunkte immer noch relativ klein, worauf auch die bei der Verengerung der Blende auffallende Verbesserung des Bildes beruht.

Untersucht man nun die Verhältnisse an der Grenze des Gebietes, wo bei grosser Blende noch eine Linie unter Strahlenvereinigung abgebildet wird, und ausser- halb welches nur die optische Projection in Wirkung tritt, so geht hierbei der centralste der bei der Abbildung wirksamen Strahlen durch einen der Blenden- peripherie nahe belegenen Punkt, indem die betreffende Bildlinie entsprechend der asymmetrischen Zerstreuungsfigur an der einen Seite von einem schwachen Licht- streifen begleitet erscheint. Bei successiver Verengerung der Blende wird der eben als Hauptstrahl fungirende Strahl ausgeschlossen, und das bei engster Blende auf- tretende, durch optische Projection entstandene Bild der Linie zeigt eine Verschiebung, welche der Tatsache entspricht, dass nunmehr der centralste Strahl, welcher bei der Entstehung des Bildes wirksam ist. nicht derselbe ist wie fräher. Will man die Realitäten der optischen Abbildung untersuchen, so muss auch dieser Verschiebung des wirksamen Blendencentrums und der entsprechend geänderten Wahl des Haupt- strahles Rechnung getragen werden.

Dass im letzten Beispiele nicht das Centrum der einem Objektpunkte ent- sprechenden Zerstreuungsfigur, sondern die helle Kante derselben bei der Entstehung des Bildes wirksam ist, beruht darauf, dass sowohl die photographische Platte wie — und vielleicht in noch höherem Grade — das Auge mehr fär Helligkeitsunterschiede als för absolute Helligkeiten eingestellt ist. Die Folge hiervon ist, dass die Grösse der Zerstreuungsfiguren oft von untergeordneter Bedeutung gegeniber der Verteilung der Helligkeit innerhalb derselben ist.

Bei der in speciell berechneten Instrumenten vorkommenden Strahlenvereinigung höherer Ordnung kann diese mit der Blendengrösse veränderliche Lage der wirksamen Hauptstrahlen auch bei der Abbildung des im Schnittpunkte der Objektfläche mit der Umdrehungsachse belegenen Punktes deutlich werden. Zieht man nämlich die bei der Abbildung des achsialen Objektpunktes durch ein corrigirtes photographisches Objektiv mit »positiven Zonen» entstehende kaustische Fläche in Betracht, so findet man an der Schnittlinie derselben mit einer Meridianebene drei Spitzen, von welchen die eine an der Achse belegen ist und vom Objektiv wegschaut, während die beiden anderen etwas näher dem Objektive symmetrisch zur Achse belegenen Spitzen nach der entgegengesetzten Richtung gewendet sind. Die Schnittlinie der kaustischen

KUNGL. SV. VIT. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. 113

Fläche geht somit vom achsialen Bildpunkte zunächst in der Richtung nach dem Objektive zu, um in diesen Spitzen umzukehren. Auf dem Riäckwege schneiden die beiden Zweige einander wieder, bevor sie die durch die erstgenannte Spitze gelegte Bild- ebene erreicht haben, in einem auf der Achse belegenen Punkte. Bei so grosser Blende, dass die betreffenden Strahlen nicht ausgeschlossen sind, stellt dieser Schnittpunkt den Punkt schärfster Abbildung des achsialen Objektpunktes dar. In demselben findet längs einer unendlich grossen Zahl von Hauptstrahlen eine vollständige Strahlen- vereinigung erster Ordnung statt, und diese Hauptstrahlen sind sämmtliche durch einen bestimmten in der Blendenöffnung belegenen Kreis gehenden Strahlen, welche die Achse im genannten Schnittpunkte schneiden. Fallen aber bei der Verengerung der Blende diese Strahlen ausserhalb des wirksamen Gebietes, so wird wieder die Achse wirksamer Hauptstrahl — und die Einstellung der Camera muss entsprechend geändert werden.

Durch die Abbildungsgesetze erhält man die einem ausgewählten centralen Strahle entsprechenden geometrischen Grössen und Coefficienten. Diese werden aber nach der eben skizzirten Methode nicht derart angewendet, dass ein endliches Strahlenbundel nur nach den einem gewissen Hauptstrahle entsprechenden Grössen beurteilt wird, sondern es werden fär die Untersuchung der Strahlenvereinigung bei endlicher Blendengrösse mehrere Strahlen nach einander als Hauptstrahlen angewendet, und es werden uberhaupt fur die Untersuchung des Bildes die einer bestimmten Blendengrösse entsprechenden wirksamen Hauptstrahlen nach den angegebenen Prin- cipien ausgewählt. Die angeföhrten Beispiele därften die Vorzuäge dieser exakten Untersuchung der tatsächlich obwaltenden Verhältnisse vor der auf der Fiction einer unendlich kleinen- Blende basirenden Untersuchung mittels Serien beweisen.

Wenn es nun auch feststeht, dass der Unterschied des auf die beschriebene Weise entstandenen reellen Bildes in der Nähe des achsialen Bildpunktes von dem Ideale der collinearen Abbildung, zumal bei enger Blende, um so geringer ist, je kleiner das untersuchte Gebiet und je besser das Objektiv gebaut ist, so kann doch darin kein Grund fär Festhaltung an der fictiven collinearen Abbildung liegen. Fällt es doch nunmehr niemandem ein, darin einen Grund fär die Auffassung der Form der Erdoberfläche als der einer Scheibe zu finden, dass der Schiffer, je kleinere Wässer er befährt, um so weniger die wirkliche Gestalt der Erdoberfläche bemerkt.

Die erste Bedingung einer exakten Arbeit in der geometrischen Optik ist die Möglichkeit, ein fertig berechnetes Instrument mathematisch untersuchen zu können. Die älteste Methode basirte hierbei mehr auf der trigonometrischen Verfolgung mög- lichst vieler Strahlen, während in der letzten Zeit mehr die Untersuchung der Glieder höherer Ordnung längs dem achsialen Strahle in den Vordergrund zu treten scheint. So werden wohl nunmehr die Schnittpunkte mit nächstliegenden Strahlen nie durch trigonometrische Verfolgung zweier sehr wenig gegen einander geneigter Strahlen, sondern immer durch Berechnung der Schnittweiten längs eimem bezäglichen Strahle ermittelt. Und was die Abweichungen höherer Ordnung betrifft, so werden dieselben mehrmals unter Anwenden der Glieder höherer Ordnung längs dem centralen Stråhle berechnet. Die richtige Wahl därfte durch die Zwischenstellung repräsentirt sein,

K, Sv. Vet, Akad. Handl. Band 41. N:o 3. 16

il4 Å. GULLSTRAND, DIE REELE OPTISCHE ABBILDUNG.

indem längs jedem trigonometrisch verfolgten Strahle die geometrischen Grössen untersucht werden, welche zur Beurteilung der Abbildung verwendet werden können, während die Abweichungen höherer Ordnung durch entsprechende Untersuchung der kaustischen Flächen ermittelt werden.

Wenn es sich z. B. darum handelt, in einem Umdrehungssysteme mit grosser Öffnung und ,,corrigirter sphärischer Aberration'" die Strahlenvereinigung längs der Achse näher zu untersuchen, so wird es im allgemeinen hinreichend sein, einen Rand- strahl und einen oder zwei intermediäre Strahlen trigonometrisch zu verfolgen, wenn man längs diesen Strahlen die tangentiale Schnittweite und die direkte Asymmetrie berechnet. För die Construction der Schnittlinie der kaustischen Fläche mit der Meridianebene hat man dann im Aberrationswert auf der Achse die Krämmuwung der Evolute an der Spitze, in den ermittelten Fokalpunkten ebenso viele der beziäglichen Schnittlinie zugehörige Punkte und in den direkten Asymmetrienwerten die Krämmungen in diesen Punkten. Besteht kein Wechsel des Vorzeichens der Krämmung, so findet man auch nicht mehr Spitzen an der fraglichen Linie als die von der Achse im centralen Bildpunkte berährte. Anderseits findet sich immer eine solche Spitze zwischen zwei Strahlen, längs welchen die direkte Asymmetrie verschiedenes Vorzeichen hat, und man kann durch Untersuchung zwischenliegender Strahlen die genaue Lage der Spitze ermitteln. Auf dieselbe Weise findet man den fär die Fokussirung des Instrumentes bei grosser Öffnung wichtigen Doppelpunkt der fraglichen Schnittlinie der kaustischen Fläche, welcher einem auf der Achse liegenden Fokalpunkte der Tangentialstrahlen entspricht. Zur Beurteilung des Effektes der Änderung der Blenden- grösse geben die Schnittpunkte der den Spitzen und dem Doppelpunkte entsprechenden Strahlen mit der Blendenebene die denkbar besten Mittel ab, während fär die Beur- teilung der Strahlenvereinigung die Kenntnis eben dieser Spitzen und des Doppelpunktes von unvergleichlich grösserer Bedeutung ist als die Ermittelung der Grösse des Zerstreuungskreises, weil ersteren eine Lichtconcentration entspricht, letztere Grösse aber nur dann von Bedeutung wäre, wenn der Zerstreuungskreis tberall von gleicher Helligkeit, oder wenigstens das Licht nach einem einfachen geometrischen Gesetze in demselben verteilt wäre.

Auf dieselbe Weise kann die Strahlenvereinigung bei schiefem HFEinfalle unter endlicher Neigung behandelt werden. Man hat dann von dem ausgewählten peripher belegenen Objektpunkte zunächst einen durch das Blendencentrum und je einen durch die Schnittpunkte der Blendenperipherie mit der betreffenden Meridianebene gehenden Strahl trigonometrisch zu verfolgen und längs denselben die Schnittweiten und die beiden Asymmetrienwerte zu berechnen. An einem Wechsel des Vorzeichens des Astigmatismus zwischen zwei Strahlen erkennt man, dass zwischen denselben ein Strahl vorhanden ist, längs welchem die Brechung anastigmatisch ist, an einem Wechsel des Vorzeichens der direkten Asymmetrie wiederum, dass die Schnittlinie der ersten kaustischen Fläche mit der Meridianebene zwischen den entsprechenden Fokalpunkten eine Spitze hat. Von der ersten kaustischen Fläche kennt man die drei den tangentialen Schnittweiten entsprechenden Punkte und in diesen die beiden durch die betreffenden Asymmetrienwerte gegebenen Kräimmungen, von der zweiten

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:o 3. 115

kaustischen Fläche die entsprechenden drei durch die sagittalen Schnittweiten bestimmten Punkte und die Tangenten der Kantlinie in denselben. Weitere Daten därften im allgemeinen nicht nötig sein, aber fär eine eingehende Untersuchung kann dieselbe Procedur längs mehreren Strahlen wiederholt werden, und man kann endlich um Anhaltspunkte för die Begrenzung der kaustischen Flächen zu gewinnen, ein paar passend gewählte windschiefe Randstrahlen trigonometrisch verfolgen.

Bei dieser Methode der Untersuchung der Strahlenvereinigung ist als wesent- liches Moment die exakte Untersuchung der kaustischen Fläche an Stelle der Ermitte- lung der Grösse des Zerstreuungskreises durch Serien gesetzt worden. Will man Serien haben, so können die Asymmetrien- und Aberrationswerte unmittelbar zu solcehen angewendet werden, indem dieselben nur in den von mir an anderer Stelle gegebenen Formeln einzusetzen sind.

Fär die Ermittelung der Bildflächen braucht man nur eine geringere Zahl ver- schieden geneigter Hauptstrahlen zu untersuchen, wenn längs denselben nicht nur die Schnittweiten, sondern auch die Tangentialebenen der Bildflächen mit den oben angegebenen Formeln berechnet werden. Ähnliches gilt von der Distorsion. Zur Beurteilung derselben steht nämlich längs jedem trigonometrisch berechneten Haupt- strahle nicht nur der Abstand seines Schnittpunktes vom achsialen Bildpunkte zur Verfugung, sondern auch nach Ermittelung der Projectionscoefficienten auf der Bild- ebene die Krämmung der die Meridianebene senkrecht schneidenden, einer Geraden an der Objektebene entsprechenden Linie, und man hat ausserdem im Asymmetrien- wert des tangentialen Projectionscoefficienten einen Index fär die Beurteilung des Grades der Distorsion in der nächsten Umgebung.

Dieselben Formeln, welche bei der mathematischen Untersuchung fertig berech- neter Instrumente dienen, leisten bekanntlich auch auf die eine oder andere Weise bei der Berechnung und Neuconstruction von Instrumenten entsprechende Dienste. In dieser Hinsicht enthalten die hier ermittelten Gesetze dritter Ordnung, soweit dieselben auf Umdrehungssysteme angewendet werden, keine Neuerungen, da nunmehr die betreffenden Formeln auvch fär , deformirte Flächen"" behandelt worden sind." Die Summenformeln wunterscheiden sich aber von den gewöhnlichen dadurch, dass dieselben geometrisch exakte Grössen geben, mithin ohne Entwickeln in Serien ange- wendet werden können, während derjenige, welcher ohne Serien oder sogar ohne eine Rickprojection eines Zerstrevungskreises in die Objektebene nicht auskommt, die Formeln auch auf diese Weise anwenden kann. Die Einfuährung der jedes Medium in Bezug auf den Objektraum charakterisirenden Vergrösserungscoefficienten und der ähnlich hergeleiteten Werte X hat es ermöglicht, den Summenformeln eine allgemeingiltige Form zu geben, bei welcher unter dem Summenzeichen nur Grössen vorkommen, die sich auf die Brechung in der betreffenden Fläche beziehen. Die Anwendung der geometrisch charakterisirten, aus der Flächengleichung ebenso leicht herzuleitenden wie im vorliegenden Falle durch Messung zu ermittelnden Abflachungs-

1! M. v. Rotk, Die 'Theorie der optischen Instrumente TI, Berlin 1904,

116 A. GULI.STRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

werte der brechenden Flächen därfte auch der Benutzung sogenannter Deformations- coefficienten vorzuziehen sein. > Die Uberfährung dieser Summenformeln in die gewöhnliche Form erfolgt unter Anwendung einfacher Transformationen, wonach dieselben ähnlich wie die SEIDELschen behandelt werden können, mit welchen sie fär sphäriscehe Flächen identisch sind. Die Grössen KG URKSVG

Pilems Permse

,

welche tberall im System unverändert bleiben, kommen hierbei in erster Linie zur Verwendung. Beim Vergleiche der Abflachungswerte der brechenden Flächen mit den Deformationscoefficienten hat man zu beachten, dass nach der Definition dieses

Coefficienten von SIEDENTOPF' 7 — — in den Formeln von KÖntiG und v. RoHR”

24? 7 = zu setzen ist. Die Wahl der Vorzeichen hängt von der geometrischen Bedeu- tung der angewendeten Grössen ab und ist an den bezäglichen Stellen erläutert worden. Die Bildflächenkrämmungen haben dabei, der Einheitlichkeit wegen, entgegen- gesetztes Vorzeichen gegen das sonst gebräuchliche bekommen.

:Dagegen därften die Gesetze zweiter Ordnung bei einfacher Asymmetrie geeignet sein, neue Hilfsmittel auch fär die Berechnung von sphärischen Systemen zu liefern.

Da in Umdrehungssystemen die Kräimmung der u-Linie bei endlicher Neigung des Hauptstrahles stets endlich ist, so muss, wenn die betreffende Summe gleich Null ist, '=>< sein. Es ist somit

TOT RE WA pi cosi + 2 > EN = FER u. sinZ 2 ="0) die allgemeingiltige Bedingung der anastigmatischen Brechung bei endlicher Neigung des Hauptstrahles in Umdrehungssystemen, wie auch diese Gleichung bei abnehmender Neigung des Hauptstrahles schliesslich in die Bedingung dafär iubergeht, dass die Bildflächen eine und dieselbe Krämmung haben, wie oben gezeigt wurde.

Diese Formel ist natärlich nicht an und fär sich zur Berechnung des anastig- matischen Instrumentes bestimmt, liefert aber in Zusammenhang mit den ubrigen Summenformeln — zumal fär die Uberschlagsrechnung unter Vernachlässigung der Dicken — einfache Beziehungen. Wird das Bild auf einer durch den Bildpunkt senkrecht zur Umdrehungsachse gelegten Ebene untersucht, so ist die Summenformel för die Krämmungsasymmetrie bei der Abbildung

(OM K iq? g CT MSM | COST CE] = FA ERE = [WAucosiF=S A= sinti A=, 7 > [y i 2 EE) Ka uK,cosi(q—<) Pr T E

I

wobei fir eine distorsionsfreie Abbildung c,=0 gesetzt werden muss. Fär die Uber- schlagsrechnung zur Berechnung einer anastigmatischen und distorsionsfreien Abbildung

1 Ebenda 8. 26. ? Ebenda S. 323,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 3. 117 bei einer bestimmten Neigung des Hauptstrahles unter Vernachlässigung der Dicken

multiplicirt man die beiden Gleichungen mit beziehungsweise

EE (ga sq ROS welche Grössen unter der angegebenen Voraussetzung fär jedes Medium unveränderlich bleiben. Es resultirt durch Subtraktion

AN SE ala =). meta $ - , NE = sq kg 2 KOVNe A |

Er RE 1 1 pK : SCR und unter Beräcksichtigung, dass up ( bezw. SS bei Vernachlässigung der : > sd

Dicken im ganzen System unverändert bleibt,

V On = 0 bezw. 2 ptetaa. EN

Die Erfällung dieser Bedingung geniägt mithin, um unter der gegebenen Voraus- setzung in einem distorsionsfreien Instrument anastigmatische Brechung zu erzielen, und umgekehrt um bei anastigmatischer Brechung die Krämmungsasymmetrie bei der Abbildung zu heben. Auf ähnliche Weise findet man die Bedingung

fur die gleichzeitige Hebung des Astigmatismus und Vernichtung der transversalen Asymmetrie im Objektstrahlenbändel.

Auf die Technik der Anwendung dieser und ähnlicher aus den Summenformeln herzuleitender Beziehungen soll nicht näher eingegangen werden. Dieselbe schliesst sich der fär die SE1IDELschen Formeln ausgebildeten an, und die bezuglichen Trans- formationen sind unter Anwendung der Werte

UK uKala

Pon Trea welche auch bei endlichen Dicken tuberall im System unveränderlich bleiben, ein- zuleiten.

Was speciell die Distorsion betrifft, so ermöglichen die Formeln, dieselbe ebenso gut dann zu berechnen, wenn die Bildebene nicht durch den betreffenden Bildpunkt geht, und es sind dieselben Formeln nach Durchrechnung fär eine bestimmte auch fär eine andere beliebige Objektlage verwendbar. Endlich wurde durch die Einföhrung der Krämmungsasymmetrien der brechenden Flächen erreicht, dass die Berechnung bei Umdrehungsflächen beliebiger Form mit derselben Genauigkeit wie bei sphärischen Flächen ausgefährt werden kann.

Die praktische Tragweite dieser fär beliebige Umdrehungsflächen streng giltigen Gesetze wird offenbar in erster Linie durch die Fortschritte in der Technik der Her- stellung solcher Flächen am Glasmateriale bestimmt. Da aber der Effekt auch bei

118 A. GULLSTRAND, DIE REELLE OPTISCHE ABBILDUNG.

endlich geneigtem Hauptstrahle exakt berechnet werden kann, so därfte schon die Einföhrung einer einzigen passend geformten, nicht sphärischen Umdrehungsfläche in einem sonst aus sphärischen Flächen bestehendem System der Hinzufägung mehrerer sonstiger Correctionsmittel gleichwertig sein.

Die Gesetze zweiter Ordnung können auch dazu dienen, in Instrumenten, welche eine Anwendung auf asymmetrisch gebaute Strahlenbändel bezwecken, die gewinschte Correction zu berechnen. Dies ist z. B. der Fall bei Instrumenten, welche mit einem Prisma verbunden sind, ohne dass die Strahlen unter parallelem Gange das Prisma durchsetzen. Es kann dabei die durch die Passage durch das Prisma entstehende Verschlechterung des Bildes exakt berechnet werden, und die entwickelten Formeln enthalten das nötige Material, um die ubrige Construction des Instrumentes so zu berechnen, dass diese Verschlechterung aufgehoben wird.

Sowohl die Gesetze zweiter Ordnung wie die der dritten haben eine solche Form erhalten, dass mit den beziäglichen Formeln auch Systeme mit zwei Symmetrieebenen — symmetrische Systeme — welche nicht aus Umdrehungsflächen -bestehen, berech- net werden können, wobei letztere längs dem achsialen Strahle, erstere längs einem beliebigen, in einer Symmetrieebene liegenden Hauptstrahle Verwendung finden, während fär Hauptstrahlen, welche nicht in einer Symmetrieebene liegen, durch die Gesetze erster Ordnung uberall die Orientirung der abbildbaren Linien und der Bild- linien sowie die Vergrösserungscoefficienten erhalten werden.

Die Zukunft solcher Systeme lässt sich zur Zeit nicht iuberblicken. Wozu Instrumente fär anamorphotische Abbildung Gebrauch finden können, seitdem die Möglichkeit der exakten Berechnung derselben vorhanden ist, lässt sich wohl noch nicht sagen. Sehr wahrscheinlich ist indessen, dass bicylindrisehe Lupen, exakt berechnet, fär gewisse bestimmte Zwecke wegen des Verlaufes der abbildbaren Linien Vorzuge bieten werden.

Aber auch astigmatische Instrumente, in welchen alle Mittel auf die eine Abbildung concentrirt werden, därften fär gewisse Zwecke Besseres leisten können als gewöhnliche. Findet man doch schon hie und da eine Cylinderlinse an der Stelle einer spärischen bei gewissen Spektraluntersuchungen angewendet, obwohl die voll- kommen uncorrigirte Cylinderlinse offenbar einer exakt berechneten unterlegen sein muss. Besonders wo es sich darum handelt, ausgedehnte Systeme von relativ kurzen Linien, wie Skalen, Linienspektra, abzubilden, dirften astigmatische Instrumente, welche ausschliesslich fär diese eine Abbildung unter völliger Vernachlässigung der anderen berechnet worden sind, Dienste leisten können. Es kann auch in Frage gesetzt werden, ob nicht in gewissen Instrumenten, wo es sich nicht um die Wahr- nehmung der Form, sondern nur um die Erkennung einer Collimation handelt, eine astigmatische Construction gewisse Vorzuäge bieten wärde, da das Feld der exakten Collimation wegen der Orientirung der abbildbaren Linien grösser gemacht werden könnte.

Endlich giebt es eine Categorie von astigmatischen Systemen — die astigma- tischen Brillen — fär welche schon verschiedene Constructionsmittel in der Zusammen-

RUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 3. 119

setzung aus sphärischen, cylindrischen und torischen Flächen vorliegen, welche ohne die ermittelten Gesetze nicht exakt berechnet werden können, und fär welche beson- ders die Orientirung der abbildbaren Linien im Felde des aus beweglichem Auge und unbeweglicher Brille zusammengesetzten Systemes von Bedeutung ist.

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'Tryckt den 28 maj 1906.

Uppsala 1906. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

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NORTHERN

AND

ÄXRCTIC INYERTEB RATES

IN THE COLLECTION

OF THE

SWEDISH STATE MUSEUM

(RIKSMUSEUM)

III.

OPISTHOBRANCHIA AND PTEROPODA

BY

NILS ODEINER

WITH THREE PLATES

COMMUNICATED MAY 9TH 1906 BY HJ. THÉEL AND CHR. AURIVILLIUS

7 UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS

R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY £&£ SON LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 11 CARLSTRASSE i 28 ESSEX STREET. STRAND 174 BOULEVARD S:T GERMAIN

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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 4,

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AND

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COLLECTION SWEDISH STATE MUSEUM

(RIKSMUSEUM)

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OPISTHOBRANCHIA AND PTEROPODA

BY NILS ODEINER

WITH THREE PLATES COMMUNICATED MAY 9TH 1906 BY HJ. THÉEL AND CHR. AURIVILLIUS

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CONTENTS.

Introduction Systematic Section Opisthobranchia l Synopsis of Families . Synopsis of Genera and Species Pteropoda ;

Synopsis of Families .

Synopsis of Genera and Shecies Geographical and Bathymetrical Distribution Description of New Forms MOSSAR List of Works referred to .

Index i Explanation ot the Plates

Ze

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53 Kor v 0

4

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Introduetion.

The present work has been prepared on the basis of the very complete collec- tions of northern and arctic mollusca, which the Swedish State Museum has acquired during the process of time and which have hitherto been only partially dealt with by scientists. The geographical area from which they have been gathered comprises the following waters: the Baltic Sea, the Kattegatt, the Skagerrack and the North Sea, the Atlantic and the Arctic Oceans off the coast of Norway, the Kara and the White Seas, the Arctic Ocean off Siberia and to some extent the Behring Sea, the Coasts of Spitzbergen, Iceland and Greenland, and the northern parts of the Atlantic together with Davis Strait and Baffin Bay. :

A survey of the expeditions which brought the collections home is given by Professor HJ. THÉEL in K. Sv. Vet.-Akad. Handl. Bd. 39, H. 1; that survey is here referred to when dates are annexed to the localities given.

In order to complete the fauna of that area those forms are also included, which are found within it but which are not represented in the Museum collections. All these latter are printed in brevier type for the sake of distinction. The speci- mens that I have myself seen, that is to say the collections in the State Museum and those in the Museums at Uppsala and Gothenburg, are put under the heading of »Habitat». The localities of »General Distribution» are quoted from several works; the works quoted from are arranged chronologically in an enclosed survey of literature.

In the first part of this paper there is given a systematic synopsis of the forms. This is intended to constitute a graphic representation of their reciprocal relationship, so far as this has been hitherto established, and to give a clue for the determination of forms met with. The system is worked out with the guidance of FISCHER's, BERGH's and PELSENEER's works on Opistobranchs.

To synonyms no very close study has been devoted, only the most essential ones have been mentioned.

The index contains all the names met with in the. paper, arranged in alpha- betical order, and, in addition, the generic names, under which the species are de- scribed.

6 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

The figures drawn in colours will undoubtedly be a help in the study of this paper. They belong to a collection, which LovÉ£ns had made for the purpose of prospective reproduction.' They were painted by the two celebrated artists, F. and W. v. WRIGHT, and serve to complete in certain respects LovÉN's »Index Mollus- corum Scandinavize», which has hitherto been almost the only source whence a know- ledge was obtainable of the marine molluscan fauna found off the Swedish west-coast ; to this work several figures also refer which LovÉNn has numbered himself. Only a few of the figures were followed by measurements stating the natural size; these are retained here as they appeared, and the omissions must be filled in from the statements of length in the systematic section of the present paper.

The figures could not be arranged in systematic order, for the exigencies of printing have necessitated the colour tone being considered in the first place.

The new specimens which are found in the collections are figured on Plate I. For want of space four figures also have been printed in the text. The descriptions of the new forms are brought together particularly in the end of the report.

Now there only remains for me to express my gratefulness to those, who have aided me in my labours, especially to Professor HJ. THÉEL, who has kindly placed the collections at my disposal, aided me by the loan of literature and with invalu- able advice, and to Mr. G. LILJEVALL, who has drawn and put together the plates with his well-known ability.

1! Compare the extract from a letter to Berzelius, cited by Professor THEEL im »Sven Ludvig Lovén» (Lefnadsteckn. öfver K. Sv. Vet. Akad:s ledamöter Bd. 4 H. 3 sid. 48).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 4.

—T

Opisthobranchia.

Heart with the avricle mostly behind the ventricle; respiratory organ a ctenidium, secondary branchice or none; nervous system, with a few exceptions, of the euthyneurous type; animal always hermaphrodite.

Synopsis of Families.

Subordo I Tectibranchia.

Right ctenidum usually present, more or less enclosed in a mantle-cavity; shell mostly present, external or internal, often rudimentary. A. Bulloidea (Cephalaspidea): Head with the tentacles coalesced to a broad disc: para- podia more or less developed. 1. Shell external, a. with operculum ; spire elevated: columella with a strong fold; no para- podial lobes; radula 0.0.0 Fam. Acteonide. b. without operculum: spire mostly concealed; columella with no or only a slight fold. +. Radula absent; no parapodial lobes; in the stomach 3 flat, oval car- tilaginous plates with coarsely tuberculated inner faces; cephalic disc produced in two erected processes behind Fam. Tornatinide. ++. Radula present; cephalic disc without produced lobes; parapodia well developed (except in Diaphana).

2. RBadula narrow, 1.1.1 or (2—5).1.1.1.(2—5); shell compact and inflexible, not covered by the parapodia; stomach-plates 3 calca- reous, or none Fam. Scaphandride. Radula broad, &.1.2; shell very thin and flexible; aperture with a posterior slit at the suture; parapodial lobes reflexed over the shell; stomach plates numerous, cartilaginous Fam. Aceride. 2. Shell internal, consisting of two or three whorls only; aperture large; body

oblong; parapodial lobes more or less folded over the back; radula without lamina media Fam. Philinide.

TO

8 NILS ODHNER. NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. TIT. OPISTHOBRANCHIA ETC.

B. Aplysoidea (Anaspidea): No cephalic disc; tentacles and rhinophores well developed :; parapodia very important. Parapodia reflexed over the back; shell wholly or partly covered by the mantle Fam. Aplysiide. C. Pleurobranchoidea (Notaspidea): The dorsum forming a shield-like plate, noteum, on or in which a shell is usually placed; no head-shield nor parapodia. Cteni- dium inserted in the middle of the right side and stretched backwards. 1. Shell in the noteum, or wanting Fam. Pleurobranchide.

2. Shell external, patella-shaped, with a nearly central apex

Fam. Umbraculide.

Subordo II Nudibranchia.

No ctenidia; back generally with symmetrical processes or »papille», mostly functioning as gills; no mantle-cavity; shell present only in earlier stages of evolution. A. Tritonoidea: Heart on the right side of the median line; male and female ductus genitalis with joint orifices; vagina with receptaculum seminis only; liver com- pact or divided in one posterior and two anterior parts with or without diver- ticles to the dorsal processes; no blood-gland near the central ganglia; mandi- bule present.

1. Papille containing no liver-processes and without respiratory function (HERD-

MAN 1890); body in transversal section quadrangular.

a. Rhinophores retractile within vaginge; no oral tentacles; head with a semi- circular velum ; papille ramified ; mandibule in the anterior margin of the bulbus with processes; radula broad, &.1.0. +. Velum with short digitiform processes or papille; vagine of the rhino-

phores everted at the top; the back with lateral appendages only Fam. Tritoniide. ++. Velum smooth; vaginge of the rhinophores with the margin bilobed; the back with three series of processes Fam. Atthilide.

b. Rhinophores without vaginge; oral tentacles small; head with produced la- teral lobes united to the foot; papille small, sparse-set on the back; man- dibulzge lateral without processes; radula narrow, 1.1.1

Fam. Goniceolidide n. fam. 2. Papille ramified without liver-processes and respiratory function (HERDMAN

1890); body slug-shaped: the vaginge of the rhinophores with ramose marginal

lobes; no oral tentacles; head-margin with branched processes; mandibule la-

teral, with processes: radula broad, 0.1.0 Fam. Dendronotide. Doridoidea (Holohepatica): Heart in the median line; female ductus genitalis di- vided into two parts, each sometimes with an orifice of its own united with or separated from the male one; vagina with a spermatocyst in addition to the re- ceptaculum seminis; liver undivided; a blood-gland near the central ganglia; man- dibule usually absent; gills surrounding the dorsal anus (except in Doridoxa).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 9

1. Gills absent; anus lateral on the right side Fam. Doridoxide. 2. Gills surrounding the dorsal anus, | a. nearly always retractile; anterior tentacles usually present, digitiform or

conical (Cryptobranchia) Fam. Doridide. b. never retractile; tentacles lobe-shaped or replaced by a velum (Phanero- branchia). +. Pharynx without ingluvies; mantle-margin prominent or not, mostly with cirri (Non Suctoria) Fam. Polyceride. ++. Pharynx with an ingluvies at the upper side; mantle-margin generally prominent with or without cirri (Suctoria) Fam. Goniodoridide.

Aeolidoidea (Cladohepatica): Heart in the median line; male and female porus ge- nitalis united to one orifice: vagina with a receptaculum seminis only; liver rami- fied; no blood-gland; anus usually lateral; mandibul&e present, lateral. 1. The back with papille, enclosing the liver-lobes. a. Oral tentacles present; rhinophores without vaginze, not retractile; papillae usually claviform or cylindrical, mostly with cnidocysts Fam. Aeolidide. b. No oral tentacles; rhinophores retractile within wide vagine; cnidocysts absent; papille with rings of minute tubercles, in one series on each side; foot with the anterior angles rounded: margin of the mandibulzx smooth; anus lateral; penis unarmed Fam. Dotonide. 2. The back without papille; tentacles = broad side-lobes of the anterior part of the head; back flattened or slightly convex; rhinophores with laminated clubs, retractile within short sheaths; radula 0.1.0. a. Gills lamelliform on the under-side of the prominent pallial margin Fam. Pleurophyllidiide. b. Gills absent Fam. Pleuroleuride. Elysoidea (Ascoglossa): Heart and liver as in Aeolidoidea; male and female porus genitalis separated; vagina with both spermatocyst and receptaculum seminis; pharynx on the under-side with a sac, receiving the worn teeth: mandibulze ab- sent; ganglia 7, separated, connected by commissures. 1. The sides of the back with leaf-like or club-like processes (Cirrobranchia) Fam. Hermede. 2. The sides of the body forming broad lobes, containing the liver-branches (Pterobranchia) Fam. Elysiide. 3. Body smooth, slug-like, without processes and lobes (Abranchia) Fam. Limapontide.

KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4.

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10 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Synopsis of Genera and Species.

Fam. Actaonide. Actron MONTFORT 1810.

Shell spirally striated; whorls 7—38:; columella with a prominent fold; colour reddish ov violet, often with 3 white spiral girdles. The cephalic disc reflexible over

the anterior part of the shell. L. about 17 mm. A. tornatilis (LINNÉ 1766). Shell pellucid, greenish and more shining than in the type, with 4 whorls and yellow spiral bands. L. 3,8 mm. var. tenellus LovÉn 1846.

Fam. Tornatinide.

I. Shell cylindrical or conical; spire obtuse Retusa BROWN. II. Shell contracted at both ends; spire acuminated Volvula ADAMS.

Retusa BROwnN 1827. Utriculus BROWN 1844.1 I. Spire concealed. A. Apex abruptly truncated. 1. The last whorl not tapering from the middle upwards; no spiral strize; outer lip projecting beyond the apex; shell constricted in the middle:

colour white. L. 4 mm. R. truncatula (BRUGUIERE 1792). Shell more transparent, nearly cylindrical, not constrieted in the middle. L. 5 mm. var. pellucida (BROWN 1827).

2. The last whorl tapering backwards, abruptly conical: spiral strie in- distinct; outer lip projecting beyond the apex and furnished with a sharp keel surrounding the sunken apex. L. 8 mm. RR. ovata (JEFFREYS 1870) = conulus (DESHAYES) in G. O. SARrRs 1878. B. Apex obtusely rounded. 1. Shell umbilicated and spirally striated; columella folded. a. The breadth of the shell = the half length. +. Apex deeply and widely perforated; colour white. L. 4 mm. R. umbilicata (MONTAGU 1803). ++. Apical perforation smaller; columellar fold and strie very distinct; colour white, epidermis brown. L. 2 mm. | R. strigella (LoVÉN 1846).

b. The breadth = ”/: of the length; shell with a few coarse spiral ridges and microscopical strixe. IBEERAD iaokaog R. substriata (JEFFREYS 1877).

1 The name Utriculus was employed by ScHUMACHER in 1817 for a Prosobranch.

II.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 4. li

2. Shell without umbilicus and strige; columella not folded:; apical perforation narrow ; colour white. DL. 3 mm. R. nitidula (LovÉN 1846). Spire prominent. A. Outer lip not extended unto the apex, which is flattened and spirally twisted; whorls 4; no spiral sculpture; umbilicus minute or none. 1. Whorls sligthly angulated at the suture; columella mostly without fold; shell transparent, whitish or light brown; spire low; breadth of the shell = /3; of the length. L. 2,5 mm. R. pertenuis (MIGHELS 1839) = semen (REEVE 1855). Spire elevated; whorls step-like. L. 3,5 mm. var. turrita (MÖLLER 1842).' 2. Whorls rounded at the suture; columella with an obscure fold; shell opaque, white or creamy, its breadth = "/; of the length. &L. to 7 mm. R. obtusa (MontaAGU 1803).” B. Outer lip as high as the apex; shell spirally striated.

1. Apex flattened; whorls 4, shell ovate (its breadth = >?/&8 of the length), white with a yellowish cutieula. LE. 7—8 mm. R. Gouldi (CoutHouY 1839).

2. Apex slender and wart-like, shell cylindrical (its breadth = '"/. of the length), white and subpellucid. L. 3 mm. R. mamillata (PHirIPPI 1836).

Volvula A. ADAMS 1850.

Shell convoluted, sculptured with very fine spiral strie towards the ends;

colour white, transparent; columella a little thickened; aperture very narrow, wider at the lower end. L. about 3,5 mm. V. acuminata (BRUGUIERE 1792).

Fam. Scaphandridee.

Stomach with 3 calcareous plates; foot truncated or slightly bilobed behind;

parapodia present; shell opaque, with the spire concealed.

A. Radula 1.1.1; aperture of the shell much dilated below: spiral strixe punc- tured; animal with the cephalic disc produced behind in two lobes.

1. Vertex of the shell covered by a callus, imperforate; laterals of the radula

long, arcuated; columella concave: animal not perfectly retractible into the

shell Scaphander MONTFORT. 2. Vertex of the shell perforated; laterals of the radula broad, triangular; colu- mella forming a central pillar, slightly sinuous Atys MONTFORT.

B. Radula (2—5).1.1.1.(2—5), laterals claw-like; aperture of the shell usually slightly widened below; spiral strie not punctured, often absent; cephalic disc truncated, without lobes; animal retractile into the shell; vertex not per- forated Cylichna LOovÉN.

! LEcHE describes (1878) another var. elongata with the spire elevated. ” Whether R. obtusa is a distinct species or only a southern form of R. pertenuis is a doubtful point,

I.

IG

NILS ODHNER. NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Stomach without plates; foot forked behind, with small parapodia; shell thin, transparent, globose: spire concealed or prominent: animal retractile into the shell; radula 1.1.1, the laterals crossing the laminge medie <Diaphana BROWN.

Scaphander MONTFORT 1810.

. Spiral strie deeply impressed, in the bottom with fine punctures; outer lip in

the middle almost straight, rounded above and, seen from the top, bowed in S- form with a wide concavity near the apex, which is sunken and surrounded by a keel. Cuticula yellowish. +L. unto 28 mm. S. lignarius (LINNÉ 1766). Spiral punctures very distinct; outer lip slightly bowed, angled above and, seen from the top, convex up to the apical insertion; apex without keel, not sunken; shell in the middle broader, the aperture less dilated below. Cuticula yellow or brown. L. about 39 mm.

S. punctostriatus (MiIGHELS 1841) = librarius LovEnN 1846.

Atys MONTFORT 1810. The spiral strie less distinct in the middle of the shell; outer lip extended

above the apex which is furnished with a groove-like perforation; columella with a strong fold; shell umbilicated. Colour yellowish, cuticula darker. &L. up to 12 mm.

A. utriculus (BrRoccHri 1814) = Bulla Cranchii LEacH 1847.

Cylichna LOovÉN 1846.

The central teeth of the radula with the margin scarcely incised in the middle;

the length of the shell = the double breadth; suture with a broad slit between

the outer lip and the body-wbhorl.

A. RBadula 3.1.1.1.3; shell with parallel sides, cylindrical, its length nearly 3 times the breadth; columella equally bowed, without sinus near the lower end but with a broad fold; spiral strie microscopical. Cuticula dark-yellow. L. to 9 mm. C. cylindracea (PENNANT 1777).

B. Radula 5.1.1.1.5; ends of the shell rounded; columella with a distinct si- nus below; outer lip prominent over the apex; spiral strie fine but distinct; shell broadest in the middle, its length = twice the breadth; columella with a distinct fold; cuticula light yellow. &L. 11 mm. C. alba (BROWN 1827). Shell cylindrical; columella with indistinet fold; apex broadly truncated; cuticula thick, brownish. L. 8 mm. var. corticata (MÖLLER 1842).

The central teeth of the radula with the margin deeply incised in the middle;

the length of the shell < twice the breadth. Radula 2.1.1.1.2.'

A. Shell broadest below the middle; superior end a little narrower than the base; the strize equally close over the whole shell, not very deep; columella usu- ally bent to the right, by which the columellar sinus grows more concave. 1. Outer lip much extended beyond the apex, angled above; superior end of

the shell growing narrower from the middle to the apex; columellar mar-

! For the synonyms of the following species see LEcHE 1878,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:O 4. 13

gin with a strong convexity. Strie broad, straight, at regular distances from each other; colour mostly light yellowish. +&L. 10 mm.! C. insculpta (TOTTEN 1835). Sheil thick, almost opaque var. valida LEcHE 1878. Outer lip a little extended above, rounded; superior end of the shell ra- ther broad; columellar margin with or without a very small convexity. Strie linear, undulatory with irregular interspaces; colour reddish yellow or brown. L. 7 mm. C. Reinhardti (MÖLLER 1842). B. Shell broadest above the middle; superior end very wide; the strixe more close-set towards the outer margin, deeply engraved; columellar margin usu- ally bent to the left, whereby the sinus becomes less concave; colour wbhitish. L. 9 mm. C. scalpta (REEVE 1855) = propinqua (M. SARS 1858).

[C)

Shell of uniform breadth, the length not quite 3 times the breadth, both ends distinctly truncated: the outer lip witbout slit at the suture, extended to the height of the apex, not bevond it; spiral sculpture very indistinct. Colour milky-white and glossy. Radula? L. 4 mm. OC. discus WATsSon 1886.

Diaphana BROWN 1833. Amphisphyra LOovÉN 1846. I. Apex not perforated, broadly flattened; outer lip a little inflexed above the middle. A. Length > breadth; columella vertically descendent or bent to the left; aper- ture not extremely expanded. I. Outer lip not extended beyond the apex; umbilicus narrow; spire depres- sed; whorls 3—5, hyaline, without sculpture. L. to 5 mm. D. hyalina (TURTON 1834) = debilis (GoUuLD 1840). Spire wart-like, prominent. L. 3 mm. var. spirata n. n. = debilis (GoULD) in PILsBRY 1893. 2. Outer lip produced beyond the sunken apex; umbilicus rather wide; whorls 2—3 with very indistinct spiral keels. L. unto 4 mm. Shell hyaline with

yellowish cuticula D. glacialis n. sp. Pl. I figs. 1—9.

B. Length a little larger than breadth; columella bent to the right and the aperture obliquely expanded below; spire depressed; whorls 3—4, the penulti- mate projecting a little; umbilicus narrow. L. 6 mm. Shell hyaline | D. exspansa (JEFFREYS 1864).

II. Apex perforated, broadly rounded; outer lip produced above the apex.

A. Shell without sculpture; outer lip rounded at the suture.

1. Umbilicus distinct; outer lip flattened above the middle. LI. 4 mm. Shell vitreous D. globosa (LovÉN 1846).

! The diagnosis made with guidance of the specimens from Kara Sea, determined by LEcHE,

14 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. TII. OPISTHOBRANCHIA ETC.

2. Umbilicus partially closed; outer lip strongly sinous, much produced above.

L. c. 2,5 mm. Shell horn-coloured D. hiemalis (CouTHoUY 1839).

B. Shell pellucid with close, impressed spiral strie; outer lip sharply angulated at the top, sinuous; aperture not dilated. L. 6 mm. Radula similar to that

of a Philine, with denticulated laterals D. densistriata (LEcHE 1878).

Fam. Aceride. Acera MÖLLER 1776. Stomach-plates 12—14; cephalic disc long, narrow; animal not perfectly re- tractile into the shell. Shell with microscopical strix; spire flattened, surrounded by a sharp keel; cuticula pale brown. Wbhorls 3—4. Colour of the animal brownish. L. 50 mm,

animal; 14 mm, shell A. bullata MÖLLER 1776. Pl, Those

Fam. Philinide. Philine AscANIUS 1772. Cephalic disc very large; parapodia erected, swollen ; mantle covering the shell wholly and produced beyond it behind; shell vitreous or opaque. I. Stomach-plates distinct, calcareous. A. Radula without uncini, 1.0.1; shell broadly oval. 1. Spiral sculpture none; outer lip reaching up above the apex, and a. arcuated above: shell subpellucid; aperture uniformly rounded below. LL. 45 mm, animal: 15—20 mm, shell Ph. aperta (LINNÉ 1766) = quadripartita ASCANIUS 1772.

Pl. II fig. 1.

b. forming a right angle above; shell vitreous, aperture obliquely expanded. LL. 3 mm. shell

Ph. vitrea M. SaArRs 1870 = infortunata PirsBry 1895. 2. Shell with spiral sculpture. a. Spiral strie close, fine and undulating, outer lip depressed above, not ex- tended beyond the apex. +. Laterals of the radula serrated in the margin.

2. Shell elongated, much contracted above, broadest below the middle; last whorl only a little convex; suture terminating in a slit; sculp- ture microscopical. Head, without median furrow, > the mantle. L. 9—12 mm, shell Ph. Ossian-Sarsi FRIELE 1877.

fp. Shell very broad, oval; the last whorl strongly convex; no slit at the suture. Apex and the superior lobe of the aperture obliquely truncated. Head-lobe = the mantle, white. +&L. 18 mm, animal; 7 mm, shell Ph. finmarchica M. SARS 1858,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 15

Shell as in the following species «var. intermedia KNIPoWITsCH 1901.

++. bLaterals of the radula with smooth margin. Apex and the superior lobe of the aperture transversely truncated. Head-lobe < the mantle, white with light dots. $L. 11 mm, shell Ph. fragilis G. O. SArs 1878.

bh. Spiral strie consisting of confluent impressed punctures:; outer lip uniformly arcuated and pro- minent above the apex. &L. 2 mm, shell Ph. cingulata G. O.-SaArs 1878.

B. Radula with a rudimentary uncinus on each side, 1.1.0.1.1; shell exten- ded in length, with catenarian spiral striz.

1. Aperture-margin not extended beyond the apex, rounded or forming nearly

a right angle below. Outer lip not compressed at the top but strongly

sinuous; the margin serrated below and at the top. Animal yellowish or

greenish white, sometimes with black spots. DL. 15 mm, animal; 8 mm,

shell Ph. scabra (MÖLLER 1776).

PETIT SSS GESTER

Outer lip compressed (slightly sinuous) at the top; the margin less ser-

rated or smooth, rounded below var. Lovéni MALM 1853.!

IPS NOON

2. Aperture margin extended beyond the apex, uniformly rounded in front

and serrated. Animal yellowish white, the parapodia with reddish brown

spots. &L. 10 mm, animal; 4 mm, shell Ph. catena (MoNTAGU 1803).

IT. Stomach-plates rudimentary, cartilaginous; radula with 2 uncini on each side, 2.1.0.1.2; spiral sculpture consisting of oval rings.

a. Outer lip not extended above the apex; aperture regularly oval, rounded be- low. Animal light yellow with reddish brown dots; head-lobe oval. L..5 mm, animal; 2 mm, shell Ph. punctata (CLARK 1828).

bh. Outer lip extended above the apex, angled and projecting outwards at the top; aperture nearly qua- draneular. truneated below: whorls with a keel at the suture. L. 3 mm, shell

Ph. angulata JEFFREYS 1867. ITT. Stomach-plates absent; radula with uncini, which are A. strong, hamate, 1. on each side 1 (radula 1.1.0.1.1); shell smooth, elongated; outer lip acute-angled above, as high as the apex. Head-lobe oval. &L. about 4 mm, animal; 1,8 mm, shell Ph. simuata STIMPSON 1850 = nitida JEFFREYS 1867. 2. on each side 2 (radula 2.1.0.1.2);: shell with catenarian spiral striz. a. Spire not prominent. ; +. Shell rhomboidal, slightly contracted below the apex, which is narrow, of the same breadth as the superior lobe of the aperture. Head-lobe cut out behind. &L. 16 mm, animal; 7 mm, shell Ph. quadrata (Woop 1839) = scutulum LOovÉN 1846. ++. Shell oval; apex broadly rounded. Head-lobe slightly incised behind in the middle. L. 5 mm, animal (contracted); 3,5 mm, shell Ph. polaris AURIVILLIUS 1887.

! This variety, however, passes over imto the type through a series of intermediate forms (see Pl. I figs 6—9).

16 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

b. Spire prominent; shell elongated; outer lip a little compressed above. Head-lobe deeply incised behind. L. 17 mm, animal; 7 mm, shell;

uncini denticulated Ph. lima (BROWN 1827) = lineolata (CoutTHouY 1839). Uncini smooth; sculpture consisting of distinct points without connecting lines var. frigida KNIPOWITSCH 1896.

B. narrow, scarcely curved, 1. on each side 6 (radula 6.1.0.1.6); shell striated.

a. Shell latticed on the surface; outer lip scarcely compressed. Animal with the mantle incised behind; colour white, with opaque white spots. &L. 17

mm, animal; 6 mm, shell Ph. pruinosa (CLARK 1828). Pl. III fig. 3.

bh. Shell with spiral sculpture only; outer lip highly compressed behind. IL. 10 mm. Ph. flexuosa M. Sars 1870. 2. on each side 2 (radula 2.1.0.1.2); shell smooth, very broad (like a Diaphana). Mantle incised behind. IT. 2,5 mm, shell Ph. velutinoides G. O. SaArRs 1878 =>? ventricosa (JEFFREYS 1867).

Fam. Aplysiidae.

1. Parapodial lobes separated in front (subfam. Aplysiinzge). Rhinophores placed be- fore the ends of the dorsal lobes; mantle open at the back; body smooth; ra-

dula o&.1.02 Aplysia LINNÉ. 2. Parapodial lobes separated only by the genital groove (subfam. Dolabhriferinze). Rhinophores as in Aplysia: mantle closed, without dorsal opening; body mostly rough or warty: radula 2.1.2 Dolabrifera GraAY.

Aplysia LINNE 1766. Tethys LINNÉ 1758.!

Rhinophores and tentacles cylindrical with a longitudinal furrow in front. Co- lour dark-reddish, brownish or greenish with white dots. Shell an ovate, concave plate of a pale yellowish colour. &L. 70—150 mm, animal; 17 mm, shell

A. rosea RATHKE 1799 = punctata CUVIER 1803. Pl. IT figs. 4—7. Dolabrifera GRAY 1847.

Body elevated; tentacles and rhinophores very low and widely expanded. Colour dark olive-brownish, the hody-sides and the sole darkest, the sides of the back with reddish brown spots. Shell elongated, truncated in front, with a prominent spire; its colour pale yellowish. IL. 25 mm, animal: 10,5 mm, shell

D. Hollbölli BERGH 1872. Fam. Pleurobranchideae.

Pleurobranehus CUVIER 1804.

Radula 2.2.2. Tentacles replaced by a velum. Gill-plume pectinated with about 20 teeth on each side; rhinophores cylindrical,

1 The name Tethys was applied by LINNÉ in 1766 to a Nudibranch.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 4. lg

divergent, with a furrow on the under side. Body gelatinous, yellow or reddish, with whitish spots. Shell internal, oval, flexible, with the spire over the side; whorls 2, very minute. L. about 30 mm, animal; 15 mm, shell

P. plumula (MonNTtTaAGU 1803) = sideralis LovÉn 1846.

Fam. Umbraculide.

Tylodina RAFINESQUE 1819.

Head with a velum, terminating in tentacular lobes. Radula 0.1.0.

Shell ovate, depressed-conic, obsoletely angulate-radiate, with two incomplete sinistral nuclear whorls at the recurved apex. Animal oblong, the head without rostrum, deeply slit in front into lanceolate lobes; rhinophores ear-shaped. Colour of the animal and epidermis of the shell purple. L. 10,7 mm, shell. (PILSBRY 1895).

T. Duebenii LovÉnN 1846.

The following forms, perhaps young specimens of Philine, may be added to the Tectibranchia.

Colpodaspis M. Sars 1870.

Head with a pair of tentacles: foot with expanded anterior lobes. Shell internal, globose-ovate, with the

>

apex twisted, truncated; whorls 3. Radula 2.1.0.1.2. L. of the shell, 1?/3 mm. (Sars); L. of the animal 2,5 mm. (SaArs) or 3!/+ mm. (GARSTANG 1894). C. pusilla M. Sars 1870.

Colobocephalus M. SaARrs 1870.

Head with tentacle-shaped side-lobes; foot dilated in front. Shell external, subauriform, very thin, with or without an indistinct epidermis; spire small; whorls 3; columella sinuous. Radula 2.1.0.1.2. Shell with transversal cost. IL. 2,7 mm, animal; height of the shell 2 mm, breadth 2?/s mm. C. costellatus M. SaArs 1870.

Fam. Tritoniideae. Tritonia CUVIER 1802.

Ventriculus without dentition. I. Velum incised in the middle, with small papille; radula with numerous laterals

(subg. Tritonia).

A. Back slightly convex, warty; the bigger åppendages (53—6 on each side) distinetly pedunculate, flexed inwards, the smaller ones prominent outwards; porus genitalis close by the margin of the back, half way between head and anus. Colour yellowish, brown or purplish; appendages light. Laterals of the radula smooth. LIL. 70—200 mm.

T. Hombergi CUVIER 1802 = fimbriata (VAHL 1806). N PITT fig: 18) PINIIEAeT 4 Laterals of the radula with margin-hooks. L. 25 mm. var. alba ÅLDER & HANCOCK 1855. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 41, N:o 4. 3

18 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

B. Similar to T. Hombergi, but porus genitalis farther backwards and somewhat below the back. Colour pale reddish brown. =L. 48 mm. T. psoloides AURIVILLIUS 1887. II. Velum with fingered processes (subg. Candiella GRAY 1857). A. Velum incised in the middle, with 12 processes; back smooth, with 6—7 appendages on each side: the

inner laterals of the radula denticulated. Colour (in alcohol) bluish gray: rhinophores yellow: foot, genital orifice and mouth yellowish. L. 50 mm. T. ingolfiana BERGH 1899.

B. Velum not incised, with 6—38 fingered processes: back slightly warty, with 5—6 appendages on each side; teeth of the radula smooth. Colour yellowish brown, sides lighter, marbled with brown; foot white. L. 17 mm.

T. plebeia JOHNSTON 1838. P1. II fig. 5.

C. Velum not incised, with 4 filaments; back slightly warty, with 5 appendages on each side. Colour white, the back with a longitudinal opaque white line on each side. L. 15 mm.

T. lineata AtrDER & HANcocK 1848.

Fam. Atthilidee. Atthila BERGH 1899.

Velum smooth at the margin; rhinophores retractile, the vagina bilohed above. the club lamelliform; anus and porus renalis lateral. Bulbus pharyngeus important. Penis inermis. Colour (in alcohol) pale reddish. I... 32 mm. A. ingolfiana BERGH 1899.

Fam. Gonieolidida. n. fam. Gonixeolis M. SARS 1861.

Rhinophores > the oral tentacles; foot broad, rounded in front.

I. Body whitout cutaneous lobes; rhinophores smooth; laterals of the radula smooth. Colour yellowish with a rosy median band at the sole. L. 12 mm. (G. O. SaArs 1872) G: typica M. Sars 1861.

II. Body with a cutaneous lobe in the anterior right angle of the back, and with a larger one behind the middle; rhinophores granulate: laterals of the radula finely denticulated. Colour yellowish white (in alcohol). +L. 16 mm. G. lobata n. sp.

Pl. I figs. 10—13; text-fig. 1.

Fam. Dendronotide.

I. Vagime of the rhinophores with simple digitiform processes: anterior head-margin with slightly ramose or

simple papille; papille dorsales a little ramified Campaspe BERGH. II. Vaginge of the rhinophores and the head with ramose processes; papille dorsales higbly branched Dendronotus ÅLDER & HANCOCK.

Campaspe BERGH 1863.

I. Dorsal papille 4 on each side; radula (4—5).1.(4—5), lam. lat. with 3—3 denticles, lam. med. with 10 ones on each side. Colour whitish, the intestines translucent. &L. 3,8 mm. C. pusilla BERGH 1863.

II. Dorsal papille 6 on each side; radula 9.1.9, lam. lat. with 5—17 denticles, lam. med. with 12—30 ones on each side. Colour white with reddish brown spots, or dirty brown, white-spotted on the sides. L. 12—23 mm.

C. major BERGH 1886.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 19

Dendronotus ÅLDER & HANCOCK 1845.

I. Velum with 4—6 ramose processes; papille dorsales strongly branched; foot ta- pering behind. Colour white, marbled with red and brown. Laterals 9—11 with serrated margin. +L. about 50 mm.

D. frondosus (ASCANIUS 1774) = arborescens (MULLER 1776). BISSIINNan es USkrefa PSI fsk

Lam. med. and the outer laterals indistinctly serrated or smooth var. Dalli BERGH 1879.

IT. Velum widely expanded with numerous small lobes and two larger ones on each side slightly branched. Colour pale reddish with white spots. Laterals 15 on each side, smooth or with indistinct denticles. L. up to 90 mm.

D. robustus VERRILL 1870 = velifer G. O. SARS 1878.

Fam. Doridoxidee.

Doridoxa BERGH 1899. Radula. &e:1. 9.

Colour (in alcohol) vellowish white, the back lighter. LL. 12 mm. D. ingolfiana BeroH 1899.

Fam. Dorididee. I. Body nearly semiglobose; mantle-fold very small; papille conical; gills in 6—10 fascicles; lips and penis unarmed; tentacles large, a little flattened: radula &.1.2 (subfam. Bathydoridina) Bathydoris BERGH. II. Body more or less depressed, oval; mantle-margin moderately or very broad; radula generally without lam. med. A. Lips unarmed; radula without lam. med., 0.0.0.

1. Tentacles small, tubercle-shaped; the back coarsely granulate or tubercu- late; foot without median furrow in front (subfam. Archidoridin2e). Tentac- les mostly witb apical furrow; gills tripinnate, 8—14; penis unarmed; late- rals of the radula hamate, smooth Archidoris BERGH.

2. Tentacles digitiform, tuberculiform or conical; the back minutely granu- late or villose; foot incised in front.

a. Branchial orifice with the margin smooth; the back with numerous close-set, small, almost linear papille; tentacles conical (subfam. Kentro- doridin&e). Gills tripinnate, 12—15, narrow; penis armed with a sti- letto; laterals of the radula hamate, smooth Jorunna BERGH.

b. Branchial orifice with the margin lobated or crenelated.

+. The back villose by conical papille: tentacles tuberculiform (subfam. Diaululine). Gills

bipinnate, 6; penis unarmed: laterals ”erected, staff-like, serrated in the outer margin Aldisa BERGH.

++. The back minutely granulate; mantle very large; tentacles digiti- form (subfam. Platydoridin&). Gills tripinnate; penis armed with

small hooks; laterals hamate, smooth or denticulated Platydoris BERGH.

20 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

B. Lips armed with

1. small staves; tentacles digitiform; foot incised in front; radula 0.0.2 (subfam. Discodoridinee). Gills simple-pinnate, 10, small; penis unarmed; the inner laterals solid, less hamate, the outer ones thinner with longer hooks, divided in the cusps Rostanga BERGH. 2. small hooks; tentacles broad, flattened, triangular; foot not incised in front; radula 2.1.2 (subfam. Cadlinine). Gills tripinnate, 5, small; penis

with series of hooks; laterals hamate, serrated on the outer margin Cadlina BERGE.

Bathydoris BERGH 1884.

Body (in alcohol) nearly gelatinous, on the back almost transparent. Rhinophores and tentacles brown: gills and outer genital organs orange-coloured: foot dark-crimson. &L. 93 mm. B. ingolfiana BERGH 1899.

Archidoris BERGH 1878. I. Papille wart-like, of varying size, irregularly distributed. Colour yellowish brown, marbled with greenish, reddish or brownish spots. +L. up to 70 mm. A. tuberculata (CUVIER 1804). 122 [SRA 0 [a ass) IE I OE ae (0 II. Papille wart-like, of varying size; the middle of the back with three longitudinal series of larger tubercles. Colour light reddish, towards the mantle-margin yellow. L. about 50 mm. A. nobilis (LoOvÉN manuscr.). Pl. I figs. 14—18.

Jorunna BERGH 1876. Papille not wart-like, but of uniform breadth or broader towards the end, fine and densely set. Colour yellowish, sometimes with dark spots; rhinophores brown. L. to 40 mm. J. Johnstoni (ÅLDER & HANCOCK 1845?).

Aldisa BERGH 1878.

Papille conical. - Colour whitish with close light dots; rhinophores and gills yellowish. Liver bluish showing through the skin. IL. about 20 mm. A. zetlandica (ALDER & Hancock 1855).

Platydoris BERGH 1877. Papille of varying size, soft, wart-like; mantle pale yellowish, spotted with brown, the underside lemon-coloured with brown dots and anastomosing lines; rhino- pbhores yellowish; gills 6—8, marbled with brown and white; laterals of the radula

smooth. L. 42 mm. (in the collections) P. planata (ÅLDER & HANCOCK 1846”). Pl. I figs. 19—20.

Rostanga BERGH 1881. Papille small, close, square. Colour red with black dots: rhinophores yello- wish, gills red. L. c. 12 mm. R. coccinea (FORBES 1843)

Cadlina BERGH 1878. I. Back with wart-like papille; radula 22.1.22. Colour milk-white with one series

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 21

of yellowish or white opaque spots on each side near the mantle-margin. LL. c. 30 mm. C. obvelata (MÖLLER 1776) = repanda (ALDER & HANCOCK 1842).

Pl. III figs. 7—9.

II. Back smooth; radula 40.1.40. Colour white; rhinophores and gills yellow, liver brown, translucent; mantle with sulphureous spots near the margin. =L. 15 mm. (in the collections) C. glabra (FRIELE & HANSEN 1876)

= Doris levis MÖLLER of LovÉN 1846.

Fam. Polyceridee.

I. Mantle with a high ecrista on each side of the median line and terminating with five lobes behind the gills; back with club-shaped papille; rhinophores with laminated club; oral tentacles indistinct; no man- dibule: radula 20.0.20 Triopella G. O. SARS.

II. Mantle without criste. A. Rhinophores with sheaths.

1. Club of the rhinophores smooth; sheaths with papille: mantle-margin in- distinct; papille cylindrical with obtuse ends; radula 18.0.18; an unpaired jaw present Aegires LOVÉN.

2. Club of the rhinophores laminated: sheaths low, whitout papille.

a. Mantle-margin distinct; body papillated. +. Papille club-like, in the mantle-margin; no mandibule ; oral tentacles cylindrical; radula 13.2.0.2.13 Triopa JOHNSTON. ++. Papille conical, also on the back; mandibulze strong, triangular; oral tentacles = broad triangular lobes at the sides of the head; radula

6.2.1.2.6 Issa BERGH. bh. Mantle-margin indistinct; body smooth; gills with lateral appendages; mandibule present; radula without lam. med.; oral tentacles absent Thecacera FLEMING.

B. Rhinophores without sheaths, a little retractile, club laminated; mandibulae present; oral tentacles replaced by small lobes; mantle-margin behind the gills with 1. many processes; mandibulge without produced superior anegles; radula

8.2.0.2.8 Palio GRAY.

2. one process at each side; mandibulxe with wing-shaped superior processes;

radula 4.2.0.2.4 Polycera CUVIER. Triopella G. O. SARS 1878.

Gills 3, minute, placed semicircularly before the anus: one row of papille outside each crista and one

papilla behind each rhinophore; the criste united in front between the rhinophores. Colour whitish. &L. 7 mm. T. incisa (M. Sars 1872). Aegires LOovÉN 1844.

bills 3, tripinnate, each with a long tuberous process by the side; velum with 10 papille; most of the papille of the back set in longitudinal rows. Colour red-

22 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

dish brown with dark-brown spots, which in the centre are greenish blue and shining. L. 15 mm. Ae. punctilucens (d ORBIGNY 1837). Pl. II figs. 9—10.

Triopa JoHNSTON 1838. Margin-processes in the front 8, granulated, the central ones smaller, on the sides 6 or 7, cylindrical and smoother; the middle of the back with tubercles: gills 3, tripinnate. Colour white, the dorsal tubercles and the tips of gills and processes orange or red. L. 18 mm. T. clavigera (MULLER 1776). Pl. III fig. 10. Issa BERGH 1880.

I. The marginal papille short, about 25—28 on each side, the dorsal ones occur in

about 4 longitudinal rows, their length = "'/> of the marginal papille; the posterior end of the foot (behind the mantle) very short. Colour white; rhinophores and gills sulphureous. +L. 44 mm. I. lacera (ABILDGAARD 1806).

IT. The marginal papille numerous, about 50 on each side, rather long, reaching to the outer row of the dorsal papillxe; these set in about 6 rows and varying in size, mostly longer than the marginal ones; the posterior end of the foot nearly = "!/& of the body in length. Colour (in alcohol) yellowish white. &L. to 48 mm.

I. villosa n. sp. Pl. I fig. 21. Thecacera FLEMING 1828.

Gills 3, surrounded by a ring of obtuse tubercles: sheaths of the rhinophores simple. Colour pale reddish yellow marbled with green; rhinophores and gills green, these latter white in the margins. Radula SG CS OSS BGN LR Ko NINI T. virescens ÅLDER & HANcCocK 18353.

Palio GRAY 1857.

Head-margin with numerous (8—16) short lobes or conical papille; mantle- margin with many short processes at the gills: the whole body covered with tuber- cles. Colour greenish or yellowish : papille yellow. +&L. 20 mm.

P. Lessoni (d' ORBIGNY 1837) = ocellata (ÅLDER & HANCOCK 1842) = pudica, modesta, plebeia (Lo- vÉN 1846) = dubia (M. SaArRs 1829) = ? Holbölli

(MÖLLER 1842). Pl. II fig. 16.

Polycera CUVIER 1817.

Head-margin with 4 long, digitiform processes; mantle-margin with one process at each side of the gills; along the back and the sides 4—9 rows of tubercles. dCo- lour white; tubercles and anterior papillxe yellow; gills, rhinophores and posterior processes with yellow ends; body sometimes with black or orange longitudinal bands.

L. to 20 mm. P. quadrilineata (MÖLLER 1776) = cornuta (ABILDGAARD 1806). P1. III figs. 11—14,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 4. 23

Fam. Goniodoridideae.

I. Mantle not covering the posterior part of the foot; back with two longitudinal criste between the rhinophores and the gills, and foot with a median one, united with the hind mantle-margin; papille conical, sparsely set; tentacles short, lobe- shaped ; rhinophores laminated, their aperture smooth; radula 5.1.0.1.53

Doridunculus G. O. SARS.

IT. Mantle without criste; club of the rhinophores laminated.

A. Without cirri. 1. Head covered by the mantle; tentacles replaced by a velum. a. Rhinophorial apertures with small lobes; papille conical, close-set; lips armed with fine hooks; penis likewise armed; radula (3—5).1.0.1.(3—5) Acanthodoris GRAY. b. Rhinophorial apertures smooth; gills simply pinnate. +. Papille big, club-like or broadly rounded: lips and penis unarmed; ingluvies stalked; gills 11 minute; radula with numerous teeth Adalaria BERGH; ++. Papille warty, globular or small, conical; lips with a narrow ring of papille and two processes in the lower part of the oral aperture. ingluvies shortly stalked; glans penis bowed, unarmed; radula (1—2).1.1.1.(1—2) or 1.1.0.1.1 Lamellidoris ALDER & HANCOCK. 2. Head not covered by the mantle; tentacles = short side-lobes of the head; lips with fine hooks; gills simply pinnate; mantle ending behind the gills; > ingluvies shortly stalked; penis armed with hooks; radula 1.1.0.1.1 Goniodoris FORBES. B. With cirri.

1. Cirri in the mantle-margin, which is prominent and continuous all around the back; gills simply pinnate; no oral tentacles: lips armed with spines; penis armed; radula 1.1.0.1.1 Idalia LBEUCKART. Cirri 2 in front of each rhinophore; mantle-margin indistinct; gills 3, tri- pinnate, with 5 simple appendages outside; oral tentacles = side-lobes of the head; lips with rows of hooks; penis armed with spines; radula Vad slK Ancula LOVÉN.

[SG

Doridunculus G. O. SaArs 1878.

I. Gills 3, very minute, before the anus. Colour white: rhinophores and gills pale yellow. IL. 7 mm. D. echinulatus G. O. Sars 1878. Ii. Gills 5, minute, before the anus. Colour yellowish brown (in alcohol) L. 13 mm. D. pentabranchus n. sp.

Pl. I figs. 22—93.

Acanthodoris Gray 1850.

I. Gills 7—9, tripinnate; rhinophorial orifice with a few distinct lobes; radula

IT.

IT.

I

II.

NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OÖPISTHOBRANCHIA BETC.

3.1.0.1.3 (ÅLDER & HANCOCK 18517”) or 5.1.0.1.5 (G. O. SArRs 1878), with the laterals denticulated. Colour white or yellow. +L. about 30 mm.

A. pilosa (MÖLLER 1776) = tomentosa (LovÉnN 1846).

P II figs. 13—15.

Colour brown or blackish var. fusca (LovÉN 1846).

PIE TERMER

Gills 15, simply pinnate: rhinophorial orifice slightly crenelated; papille close,

nearly cylindrical; radula 3.1.1.1.3, the laterals smooth. Colour whitish or

dirty yellow. +L. about 30 mm. A. sibirica (AURIVILLIUS 1887).

Adalaria BERGH 1879.

. Papille club-shaped; radula 10.1.0.1.10. Body semi-transparent, white or yellow.

L. 14—25 mm. A. proxima (ÅLDER & HANCOCK 1845”) — echinata (LovÉN 1846).

Papille broadly rounded; radula 12.1.1.1.12 (SaArRs 1878). Colour yellowish

white. L. 20 mm. The biggest papille at the middle and along the sides of the back, smaller ones on the margins, interspersed with minute ones all over

A. Lovéni (ÅLDER & HANCOCK 1862)

= Doris muricata MÖLLER of LovÉnN 1846.

Lamellidoris ÅLDER & HANCOCK 1855.

Radula with lamina media: (1—2).1.1.1.(1—2). A. Radula 1.1.1.1.1; gills 20—30; lam. lat. not denticulated, papille verruci- form. Colour yellowish, marbled with brown on the back. &L. 25 mm. L. bilamellata (LINNÉ 1766). Gills 16 var. liturata (MÖLLER 1842). B. Radula 2.1.1.1.2; lam. lat. minutely serrated (denticles 15—20); gills 11; papille club-shaped or rounded. 1. The under side of the pallial margin smooth; papille uniform in size; co-

lour yellowish. LL. 10—13 mm. L. muricata (MÖLLER 1776). 2. The underside of the mantle furnished with close-set papille. Body semi-transparent. +&L. 10 mm. L. aspera (ÅLDER & HANCOCK 1842).

3. The underside of the pallial margin with a few papille and with 7- shaped lines; body transparent (the intestines showing through). Colour white. L. c. 10 mm. L. diaphana (ÅLDER & HANCOCK 1845"). Radula without lamina media: 1.1.0.1.1. A. Laterals of the radula denticulated, uniformly arched and furnished with a strong hook near the apex. 1. Gills 9.

a. Apertures of the rhinophores lobated; papill&e obtuse, rather sparse. Colour pale yellow with

distinet brown spots. L. 7 mm. L. sparsa (ALDER & HANcoOcK 1846»). b. Apertures of the rhinophores smooth; papille short, conical, close-set. Colour brown. LL. 9 mm. L. pusilla (ALDER & HANCOCK 1845").

! "The lam. med. wanting according to ALDER & HANcocKk 1862: formula in FRIELE & HANSEN 1876:

2025

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HÅNDLINGAR. BAND 4. N:O 4. 25

2. Gills 10; tuberceles small, blunt. Mantle white, somewhat reddish, with

brown spots. L. 12 mm. L. inconspicua (ALDER & HANCOCK 1845").

B. Laterals without hook near the apex, strongly curved, almost forming an angle in the middle; papillae

elongate-conical; foot narrow, extended beyond the mantle behind, with a dorsal keel. Colour transparent white, spotted with red; a yellow band along each side of the back. IL. 6 mm.

L. luteocincta (M. Sarzs 1870).

» Corpore ovato-depressiusculo, albo, hepate tamen fusco pellucente: pallio tuberculato, minute cicatricoso: branchiis 6—7.> IL. 10 mm. L? acutiuscula (Mörner 1842).

Goniodoris FORBES 1840.

I. Pallial margin smooth or slightly undulating, usually erect, incised in the middle behind. Along the middle and the sides of the back a tubercled fold. Gills 13. Sides of the body smooth. Colour white or yellowish with a rosy tinge; mantle with opaque white or yellow spots; rhinophores yellow ; gills transparent. L. 14 mm.

G. nodosa (MoNTAGU 1808). Pl. III fig. 15.

II. Pallial margin furnished with spots with regular interspaces; gills 6(7) in an incomplete circle. Color white, mantle-margin, front of the head and the tips of the rhinophores and those of the gills yellowish green. L. SS mm. G. Danielsseni FrRiELE & HANSEN 1876.

Idalia LEUCKART 1828.

I. The middle of the back with 4—5 cirri: lips with a ring of hooks: inner lam. lat. of the radula smooth (subg. Idalia).

Gills 18; mantle-margin with 2 long, tentacle-shaped cirri in the front, with short papille along the

sides and with small lobes behind. Colour rosy to whitish, cirri orange, the rhinophores reddish towards

the ends. &IL. unto 38 mm. I. elegans LEUCKART 1828.

II. The middle of the back without cirri; lips with a spiny lamina on each side;

inner lam. lat. of the radula denticulated (subg. Idaliella BErGH 1881).

A. Gills 9, the posterior ones shortest; mantle-margin in the front with 4 long, filiform cirri, on the sides with 2 or 3 very short ones, and behind at the sides of the gills with a long bifid process; the upper ”/; of the rhinophores laminated; the base of the inner laterals much produced diagonally. Colour whitish with light dots. L. 9 mm. I. pulchella ALDER & HANCOCK 1853. Gills 10; lateral appendages of the mantle 6 on each side, simple, of equal length. Colour dark-brownish, lighter along the sides. &L. 13 mm.

var. fusca n. n. = cirrigera PHILIPPI of LovÉN 1846. PST STO

B. Gills 10, short, of equal length, the anterior and posterior ones bifid (the branchial rosette consequently with 12 points); mantle forming a very narrow area with 2—3 lateral appendages and a short posterior one; the rhinophores laminated from top to base; the inner laterals with rather broad and short base. Colour yellowish with brown and orange spots. L. c. 13 mm.

I. aspersa ALDER & HANCOCK 1845".

! Mörcn includes (1877) this species m Lamellidoris: no later description being published about it, MÖLLER's diagnosis is given above. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4. 4

26 NILS ODHNER. NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Ancula LovÉN 1846. Rhinophores kneed, long, the upper half laminated. Colour white, transparent,

ends of the appendages yellow. +L. 18 mm. A. cristata (ÅLDER 1841). P1. III figs. 16—217.

Fam. Aeolidide.

I. Dorsal papille mostly with cnidocysts, simple, not ramose nor furnished with a cutaneous membrane; no crista between the rhinophores.

A. Radula 0.1.0, the teeth horseshoe-shaped, usually not produced to a strong spine; papille in regular transversal rows: rhinophores simple, not laminated; penis unarmed.

1. Mandibular margin smooth; papille more or less compressed; teeth of the radula very broad, semilunar, with pectinated margin. Foot with lateral angles in front or with short triangular lobes (subfam. Aeolidin&).

a. Teeth of the radula uniformly arched Aeolis CUVIER.

b. Teeth of the radula incised in the margin Aeolidiella BERGH.

Mandibular margin denticulated; papille subconical (subfam. Crateninee).

a. Papille in densely set rows: anus lateral; foot more or less rounded in front; mandibular margin with one row of denticles.

+. Teeth of the radula with marginal spines of varying size; foot broad, rounded in front; head broad Cuthona ÅLDER & HANCOCK.

++. Teeth of the radula with the margin pectinated (spines of uniform

size); foot shortly lobated in front: head of usual breadth Cratena BERGH.

[0

b. Papille in clusters; foot with produced angles: anus latero-dorsal. +. Mandibular margin with many rows of denticles Cuthonella BERGH. + +. Mandibular margin with one row of denticles Hervia BERGH.

B. Radula 1.1.1 with the central teeth produced in a strong spine; papille in rows on regular obliquely - transverse ridges: rhinophores smooth; penis unarmed, furrow-shaped:; female genital aperture with a pair of aculeated cushions (subfam. Cumanotine).

Mandibular margin with one row of denticles; teeth of the radula dentated; oral tentacles papilla-shaped: head much expanded laterally: anus latero-dorsal Cumanotus n. sp.

C. Radula 1.1.1 or 0.1.0 with the central teeth produced in a spine; papille mostly in clusters, in longitudinal series or in irregular transverse rows; penis armed or not.

1. Rhinophores simple, rarely laminated. a. Anus latero-dorsal; papille clavate or inflated: foot rounded or with produced anterior angles (subfam. Tergipedinee). +. Radula 0.1.0. g. Penis unarmed; no glandul& ptyalinee.

>= Papille in one row on each side, inHated: foot rounded in front: oral tentacles present: mandibular margin denticulated Tergipes ÅLDER & HANCOCK. "+ Papille in many longitudinal rows, inflated: foot with tentacle-shaped produced anterior angles:; teeth of the radula united to a serrated band: mandibular margin smooth: no cnidocysts Forestia TRINCHESE.

2 KJ

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 27

|

= Papille in one row on each side or in clusters, club-shaped; foot rounded in front; mandibular margin smooth; oral ten-

tacles replaced by flattened side-lobes of the head Embletonia ÅLDER & HANCOCK.

pp. Penis armed with a straight or bowed spine; glandulee ptyaline present; mandibular margin with one row of minute denticles: papille inflated - Amphorina QUATREFAGES.

++; Radula 1.1.1, the laterals very broad, without denticles; margo mandibularis with one row of denticles; foot rounded in front.

Zz. Penis armed with a spine; papille in one series at each side, club-like and tuberous; rhinophores = the oral tentacles; no glandul& ptyalinse Capellinia TRINCHESE.

fp. Penis unarmed; papille inflated, smooth; rhinophores '/:—"/; > the oral tentacles; glandule ptyaline present; laterals of the radula very broad Galvina ÅLDER & HANCOCK.

b. Anus lateral; papille usually narrow, linear; penis unarmed; foot with

the anterior angles more or less produced. Radula 1.1.1 (subfam.

Coryphelline).

+. Body usually elongated; rhinophores long and thin: anus usually at or in front of the middle of the right side; dorsal margins usually not prominent; papille in clusters or in irregular transverse rows; foot with produced anterior angles; mandibular margins with rows of fine denticles Coryphella GRAY.

+ +. Body broad or elongated: rhinophores very strong: anus behind the middle of the right side; mantle-margin more or less prominent over the sides; the papille in irregular transverse rows; foot rounded or with produced angles; mandibular margins with rows of fine denticles (or smooth?) Chlamylla BerGr (incl. Gonizeolis

M. Sars of BeEreGH 1886 and 1899).

Rhinophores smooth or annulated with a bulbous swelling below the top; mandibular margin denticulated: radula 0.1.0; penis unarmed; foot usually

with the angles much produced (subfam. Favorinin2e) Favorinus GRAY.

Rhinophores with laminated clubs; radula 0.1.0: penis with spiny or

glandular armament:; mandibular margin denticulated:; anterior angles of the foot much produced (subfam. Facelinin&e) Facelina ALDER & HANCOCK.

II. Dorsal papille without cnidocysts. A. Papille with a descending cutaneous membrane; foot rounded in front; penis unarmed; radula 0.1.0; mandibular margin with one row of denticles (sub-

B.

fam. Fioninz2e) Fiona HANCOCK & EMBLETON. Papille simple, very close, on the sides of the back; rhinophores laminated ;

radula mostly multiseriate; mandibular margin denticulated (subfam. Janinee). A crista between the rhinophores; anus dorsal Antiopa ALDER & HANCOCK. Papille dichotomically branched, in one row on each side; foot rounded in front; penis unarmed: radula 1.1.1; mandibular margin coarsely dentated (subfam. Heroinze) Hero LOvÉN.

28 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Aeolis CUVIER 1802. Aeolidia CUVIER 1817.

The rhinophores < the oral tentacles, inserted close by each other. Papille in about 20 transverse rows, covering nearly the whole back. Colour varying, usu- ally marbled with white, gray and violet; rhinophores and papille dark with white ends. L. to 80 mm. Ae. papillosa (LINNÉ 1766).

Aeolidiella BERGH 18742.

Papille in about 14 rows, containing 10—12 papille each; the rhinophores = the oral tentacles, united at the base. Colour pale reddish, papille greenish with brown and white spots. Teeth of the radula with about 30 denticles on each side. L. up to 45 mm. Ae. glauca (ÅLDER & HANCOCK 1845”).

Cuthona ÅLDER & HANCOCK 1853.

I. Head as broad as the foot, with the sides produced. A. Body depressed; papille clavate, in 8—10 close rows. Colour yellow or brown; papille rosy, brown-spotted. Radula with 69 plates; the teeth elongated, with a short middle-spine and 5—538 denticles on each side. +L. 10 mm. C. nana (ÅLDER & HANCOCK 1842). Pl. II fig. 20. B. Body tapering backwards: gills in numerous rows, each containing about 8—9. Colour light yellow, at the posterior of the back rosy; papille with yellow- ish brown liver-processes and white tips. Radula with 18 plates: the teeth produced, with a long central spine and about 8 small denticles on each side. L. 12 mm. C. Peachi (ALDER & HANCOCK 1848). II. Sides of the head not produced; body slender; gills linear in 10—11 close rows. Colour yellowish white, papille purple, their tips orange with a white ring, rhino- phores rosy, oral tentacles white. Radula with 80 plates; the teeth arch-shaped with 3 marginal denticles on each side. L. 15 mm. C. aurantiaca (ALDER & HANCOCK 1842).

Cratena BERGH 1864.

I. The rows containing at most 35 papille. A. Oral tentacles < the rhinophores.

1. Papille cylindrical in 6—8 rows of 3—4 each; foot with the anterior angles obtuse. Colour yellowish with opaque white dots, rhinophores yellow, spotted with white and with a red ring in the middle; papille yellowish brown with light tips and with bands of olive-coloured granulate dots; radula with 57 plates, teeth with 6 denticles on each side. LL. 10 mm.

C. olivacea (ÅLDER & HANCOCK 1842).

2. Papille subeonical in 9—10 rows, 5 in each row: the anterior angles of the foot a little produced. Colour yellowish white, the rhinophores with white ends; papille violet, granulate in the middle, bluish outwardly, their

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:O 4, 29

tips whitish. Radula with 29 plates; teeth with 53 denticles on each side.

L. 10 mm. C. concinna (ÅLDER & HANCOCK 1843). Pl. III fig. 22. B. Oral tentacles = the rhinophores: papille linear in 9—10 rows, the 4 first

more close-set than the rest; the anterior angles of the foot a little produced. Colour white, tinged with green, papille green with white spots and tips. Radula with 36 plates, the tooth-margin with 5—6 denticles on each side. L. 10 mm. ; C. viridis (FORBES 1840). PI. III fig. 20. C. Oral tentacles > the rhinophores; anterior angles of the foot produced; pa- pillge in 10—12 rows of 4—35 each, cylindrical. Body orange, gills of the same colour or brownish and covered with opaque white dots. HRadula ? L. 9 mm. C. angulata (ÅLDER & HANCOCK 1844") = Aeolis obtusalis ÅLDER & HANCOCK of LOovÉN 1846. i Pl. III fig. 19.

Il. The rows containing up to S—11 papille. A. Rows 13, the midmost with the longest papillie, S—10 in nwmber. Colour (in alcohol) dirty yellowish, papillie with a whitish tinge. Radula of many plates, teeth with 6—7 denticles on each side. IL. 9 mm. C. Olrikii (Mörer 1857). B. Rows 11, the foremost with 9—11, the hindermost with fewer papillw: foot rather broad. Colour (in

alcohol) reddish or pale yellow. Radula with 23—531 plates, the teeth with 9—11 denticles on each SIdeskkbiD=S mm. C. hirsuta Beror 1860.

Cuthonella BERGH 1884.

I. Papille conical, firmly attached to the body, in 4 groups on each side; each group consisting of numerous

transverse rows with 2—4, sometimes 3—6 papille. The wrinkled oral tentacles < the rhinophores. »Co- lour dirty yellow: papille light brownish gray, yellowish at the tip» (in alcohol). Teeth of the radula with 10—12 denticles on each side. L. 25 mm. C. abyssicola BErGH 1884.

II. Papille subcylindrical in 30—37 rows with 3—>+ in each: oral tentacles < the rhinophores. Colour (in alcohol) reddish brown, papille compact, dark, rusty brown with lighter tips; the under surface of the foot white with a light tinge of red. Teeth of the radula with 8—10 dentieles on each side. &L. 26 mm.

C. ferruginea FRIELE 1902.

III. Papille conical in about 20 close rows with 3—53 each: oral tentacles only a little < the rhinophores. Colour (in alcohol) dirty white, papille dark-blue or blackish, yellow at the top. Teeth of the radula with 7—9 denticles on each side. L. 16 mm. C. Berghi FrIELE 1902.

Hervia BERGH 1874.

Rhinophores a little > the oral tentacles; head rather broad; papillee in clusters, the first with 6 rows, the 2nd with 5, the 3rd with 3: in each row at most 83—10 papillx. Colour (in alcohol) dirty yellowish. Radula with 21 plates, teeth with a strong central spine and 6—7 smaller denticles on each side. &L. 10 mm.

H. modesta Beror 1874.

Cumanotus n. gen.

Rhinophores filiform, united at the base; oral tentacles very small, connected by a low cutaneous fold across the broad head; papille in about 12 or 13 rows on each side, the first inserted in front of the rhinophores, the largest containing 8—9 papille; anus latero-dorsal before the 7th row. Colour (in alcohol) whitish. LL. 10

—13 mm, C. laticeps n. sp. Text-figs. 2—24,

30 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Tergipes CUVIER 1817.

Rhinophores c. 3 times as long as the oral tentacles; papillie thicker towards the ends, + on each side. the two front ones opposite each other, the back ones alternating: foot very narrow. Colour white with a green- ish middle-line; rhinophores red at the base; papille olive-coloured. white towards the ends, red at the tips. Radula with 22 teeth, the teeth with a strong central spine and 6 denticles on each side. IL. 8 mm.

T. despectus (JoHNstoN 1835).

Forestia TRINCHESE 1881.

Head drawn together behind: rhinophores a little < the oral tentacles: papille& in 9 clusters on each side, 53 in the 6 anterior clusters, 2 in the 3 posterior ones, stretched, conical. Colour of the head and of the foot transparent white, back yellowish green with a white median line: papille light yellow. IL. 15 mum.

F. albicans (FrierE & HANSEN 1876).

Embletonia ÅLDER & HANCOCK 1851.

I. Head-lobe semicircular with the sides a little produced; gills in 5 clusters on each side, the 2 anterior with 3, the 3rd with 4, the posterior ones with 2 papille resp.; tentacles close by each other. Colour yellow or reddish, on the head and the anterior part of the back with brown to dark-violet, often confluent spots. Teeth of the radula with a slightly prominent central spine and 6—7 close-set denticles on each side. L. 7 mm. E. pallida ALDER & HANCOCK 1855.

II. Head-lobe rounded; gills 5—6 in a single series along each side; tentacles widely separated. Colour reddish with white spots, gills orange-red, white-spotted. Teeth of the radula as in the preceding species. L. about 4 mm.

E. pulehra (ALDER & HANCOCK 1844").

Amphorina QUATREFAGES 1844.

Body yellowish, head whitish, liver-processes brown, papille with yellow rings, white-tipped: rhinophores as long as the oral tentacles: papille in 6 clusters with 2—3 each: anal papilla below the 4th cluster: foot rounded in front. L. 30 mm. A. Alberti QUATREFAGES 1844.

Capellinia TRINCHESE 1874.

Body elongated; rhinophores and oral tentacles of equal length; papille in

6—7 clusters of 2—3 each, the first papille longest; each papilla with 2—3 cir- cular swellings caused by the tuberous liver-process. Colour variegated white and brown; the papille grayish, slightly spotted with brown, without bands; liver-pro- cesses brown. L. 8 mm. C? fustifera (LOVÉN 1846). Pl. omr föNkaS

Galvina ALDER & HANCOCK 1855.

I. Dorsal papille in at most 11 rows. 4. Papille with a ring near the tips, but without bands,

1. in 7—8 rows of 5—06 each, ovate, tapering. Colour white with scattered reddish yellow and opaque white spots, also on the papille; rhinophores and tentacles with red bands: near the tops of the papillx usually a minute orange ring; radula with 4 denticles on each side of the central spine; laterals with a small spine by the base. +&L. 12 mm.

G. picta (ALDER & HANCOCK 1842):

2, in 9—10 rows of 3—4 each, ovate-oblong. Colour yellowish white or purplish, spotted with yellow; papille, rhinophores and tentacles orange below the white tips: central teeth of the radula with 4—53 denticles, lateral spines broad. &L. 10 mm. G. Farrani (ALDER & HANCOCK 18442),

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 4. ål

B. Papille with 2—3 greenishbrown rings. 1. Papille in 3—6 rows of 1—3 each, club-shaped with a broad conical point. Colour yellowish white, marbled with green or brown; papillze with 2—3 brown or olive-coloured bands, at the ends with a white ring and sometimes a red ring at the tip; radula with 40 rows; 4 denticles on each side of the central teeth; laterals with a small basal process. L. to 20 mm. G. exigua (ÅLDER & HANCOCK 1848)

BIRGER 2. Papillg in 8—9 rows with 3—-5 each, elongated. Colour white, marbled with olive-brown; the rhinophores and the tentacles with one, the papilla with 3 orange-brown bands. &L. 10 mm. Radula ? G. cingulata (ÅLDER & HANCOCK 1842). C. Papille without rings and bands,

1. in 7—8 rows of 3—35 each, long and thick. Colour white or light yellowish, sometimes with minute brown spots at the back; papille yellow, white at the tips. Radula with 35 rows: the central teeth with 4 denticles at each side. L. 10 mm. G. flavescens FRIELE & HANSEN 1876.

2. in 6 rows of 2—3 papille each. Body yellow with reddish brown dots all over: papille orange at the base, yellowish in the upper part and with white dots at the tips. Radula with 35 rows; the central teeth with 4—5 denticles on each side. LL. 53—8 mm.

G. rupium (MÖLLER 1842). IT. Dorsal papille in 13—14 rows of 3—35 each, elliptical. Colour pale yellow; papille violet in the central line, near the tips orange-circled. Central teeth of the radula with 4 denticles; the lateral spines much produced. &L. 25 mm. G. tricolor (FORBES 1838). PISA ONE

Coryphella Gray 1850.

I. Papillge in clusters; anterior angles of the foot narrowly produced; body taper- ing behind. A. Rhinophores = the oral tentacles. 1. Radula with 13—20 rows; lam. med. with 5—7 denticles on each side, lam. lat. with 12—14 ones and with the apex curved outwards; papillae in 6—7 clusters with 6—7, 4, 2—3 rows resp., the largest ones of 4 papillze; rhinophores slightly corrugated. Colour white, branchiz rose-coloured with a white ring near the apex. L. to 25 mm. C. rufibranchialis (JOHNSTON 1832). 2. Radula with 26—27 rows; lam. med. with 8 denticles on each side, lam. lat. smooth ; papille in 5—6 clusters with 4, 3, 2, I rows; 15—17 papillx in each of the foremost clusters, which unite behind the rhinophores. Colour white, transparent, papille rose-coloured with white ends. L. 16 mm. C. pellucida (ÅLDER & HANCOCK 1843).

JULa

NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

B. Rhinophores < the oral tentacles.

IS

Radula with 13—20 rows.

a. Radula as in OC. rufibranchialis but the apices of the lam. lat. curved inwards ; papille in 4—5 clusters, the first of 16—18 gills; rhinophores somewhat corrugated. Colour transparent white, with 3 longitudinal opaque white lines; papille rose-coloured, at the tops white-ringed; a white line runs along the rhinophores, the tentacles, the branchize, the back and each side. L. 25 mm. C. lineata (LovEÉN 1846).

IR II 20

b. Radula with the lam, med. at each side with 4—53 denticles, the lam. lat. with 8—10 ones; papille in 4 clusters, with 12—14 papille in the front, 10 in the 2nd, and fewer in the back clusters; rhinophores smooth. Colour transparent white, at the back yellowish green: papille orange- coloured, with a white ring below the tips. L. 14 mm.

C. gracilis (ÅLDER & HANCOCK 1844”).

Radula with 26—27 rows; lam. lat. with 6 denticles, lam. med. with 5 ones

on each side; rhinophores smooth; papille in 5—6 clusters with 4, 3, 2,

1 rows resp., of 2—3 papille each. Colour violet, gills orange-red, with

white tips; rhinophores and oral tentacles violet with white ends.

L. 8,5 mm. C. Landsburgi (ÅLDER & HANCOCK 1846").

C. Rhinophores > the oral tentacles; radula with 15—27 rows; lam. lat. with 12--13 denticles, lam. med. with 5—7 ones on each side; rhinophores slightly wrinkled; papille in clusters and rows (of these about 20—30 on each side), each containing 2—3 papille. Colour (in alcohol) light yellowish brown, on the back towards the end with dense white spots; papille with white tips.

L.

9—18 mm. C. bostoniensis BERGH 1864.

Papille in irregular transverse rows; body broad; anterior angles of the foot only a little produced. A. Laterals of the radula serrated on the margin.

15

Anus in front of the middle of the right side; radula with 20 rows: lam.

med. with 6—9 denticles on each side, lam. lat. with 8—9 ones; papillae in

close rows with 4—6 each, subceylindrical, transparent; body (in alcohol)

semitransparent. I. 16—24 mm. C. Sarsi FRIELE 1902.

Anus in or behind the middle of the right side. ;

a. Radula with 10—12 denticles on each side of the lam. med. and 9—13 (SARS) or 13—26 ones (BERGH) in the lam. lat. Body broad; head expanded at the sides, as broad as the anterior part of the body; rhinophores a little less than the oral tentacles; gills very short, elliptical. Body, rhinophores and tentacles pale reddish. L. 13—29 mm.

C. salmonacea (CouUTHoUY 1839).

b. Lam. med. of the radula with 5 denticles on each side; lam. lat. with 6 ones; body slender, tapering towards the end, broader than the head;

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o Å. 33

rhinophores distinctly less than the oral tentacles. Colour white, gills rusty brown, with white ends. +&L. 18 mm.

C. verrucosa (M. SARS 1829). B. Laterals of the radula smooth; lam. med. with 6—9 denticles on each side; rhinophores slightly wrinkled; papille in at most 50 rows with 8—11 each; margin of the back prominent over the sides; anus behind the middle of the right side; rhinophores much larger than the oral tentacles. Colour yellow- ish white with a white line on the tail; tentacles reddish ; gills reddish brown,

their tips white-spotted, sometimes with rings. &L. to 33 mm. C. Stimpsoni VERRILL 1880. The lam. med. without denticles var. levidens KNIPOWITSCH 1902.

Chlamylla BERGH 1886.

TI. Teeth of the radula very indistinetly denticulated, the median ones only with a

10

I.

I.

strong spine at each side; back with wing-like projecting margins; foot rounded

in front; head not expanded at the sides. Radula with 17 rows. Colour (in

alcohol) yellowish ; mantle-margin gray; papille with white tips. L. 40 mm.

C. borealis BERGH 1886.

Teeth of the radula, at least the median ones, strongly denticulated; head ex-

panded at the sides.

A. Oral tentacles < the rhinophores; foot with the anterior angles slightly pro- jecting. Radula with 13—17 denticles in the lateral teeth and with 8—9 or 13—15 at each side of the median ones. Colour (in alcohol) yellowish. LL. 23 mm. C. typica (BERGH 1886).

B. Oral tentacles = the rhinophores.

1. Body without fold at the right side; mantle-margin rather prominent; foot with produced angles; lateral teeth smooth. Colour (in alcohol) yellowish. L. 27 mm. C. intermedia (BERGH 1899). Body with a cutaneous longitudinal fold in front of the right side; foot rounded ; lateral teeth finely denticulated. Colour (in alcohol) yvellowish. L. 55 mm. C. atypica (BERGH 1899).

[OG

Favorinus GRAY 1850.

Papille in 5—6 clusters, which are nearly contiguous across the back, the 2 first ones of 2, the rest of 1 row, each containing 6—7 papille. Colour white, rhinophores brown up to the bulbus, gills white with yellow liver-processes and an olive-green ring near the apex. Teeth of the radula with a single central spine, no denticles. L. 12—23 mm. F. albus (ÅLDER & HANCOCK 1844?).

PI. III figs. 24—-25. Papille in 4—6 separated clusters, in the first one 2 rows of 3 papille, in the 2nd the same and in the rd 1 row with 3 papille; the rhinophores strongly annulated. Colour transparent white with opaque white, sometimes yellow, spots, the rhinophores brown-spotted or blackish, white-tipped. Radula with 6 denticles on each side of the teeth. L. 3,5 mm. (BErGH 1878) F. branchialis (MörrerR 1806).

K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4. d

34 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC TNVERTEBRATES. TII. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Facelina ALDER & HANCOCK 1855.

I. Rhinophores with 20—30 small rings of uniform size; papille nearly cylindrical, covering the whole back in 15—18 rows, of which 7 in the first, 5 in the 2nd cluster; on each side 4—6 clusters. Colour pale reddish; rhinophores yellow; liver-processes yellowish red to brown, near their end a triangular white spot and above it the white cnidocyst. Teeth of the radula with 9 denticles on each side. L. to 35 mm. F. Drummondi (THOMPSON 1843).

ALSO He 2

I. Rhinophores with strong lamine all around. A. Rhinophores with 7—8 wide rings alternating with smaller ones; gills in 6—7 clusters, cylindrical; the foremost groups, with 20—30 each, united behind the rhinophores. Colour white or reddish: papillae red with blue lines and white tips. Teeth with 7—S8 dentieles on each side. L. 25 mm. F. coronata (ForBeEs 1839). B. Gills in 4 clusters, thim and filiform, sometimes nearly half as long as the body. Colour pale rosy. gills light yellowish brown, the rhinophores darker, the oral tentacles rosy: all the processes with white

tips. Teeth with 7 denticles on each side. L. 12 mm. IF. auriculata (MÖLLER 1806).

Fiona ÅLDER & HANCOCK 18512,

Papille linear-conical, irregularly scattered over the sides of the back; oral ten- tacles linear, = the smooth rhinophores. Colour pale yellowish with a brilliant me- tallic lustre; papille brown with bluish white tips, their membrane reddish. Teeth of the radula with 6—7 denticles on the sides of the central spine. +L. about 60 mm.

F. marina (FORSKÅL 1775) = nobilis ÅLDER & HANCOCK 18517.

Antiopa ÅLDER & HANCOCK 1848. Janus VERANY 1844.!

Papille numerous, inflated, very close-set at the sides of the body: rhinophores obliquely laminated, united by a crest at the base; oral tentacles very short, digiti- form; head narrow. Body yellowish, transparent, papille of the same colour, liver- processes brown, at the tip forked, apices of the gills bluish. Radula 40.1.40. L. about 30 mm. A. cristata (DELLE CHIAJE 1841).

Hero LovÉN 1855. Cloelia LOovÉN 1844.?

Papille 7 on each side, the first before the rhinophores, dichotomically branched; in front of the head a distinet velum, concave in the middle. Colour yellowish with diffuse white dots, a white median line on the back and one at each side; papille yellow. L. 17 mm.

H. formosa (LOovÉN 1844) = Cloelia trilineata M. SARrRs 1850. Pl. III figs.130=32-

! The name- Janus was employed by STEVENS in 1835 for an Hymenopterous imsect, > The name Cloelia was employed by FITZINGER in 1826 for a snake.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 35

Fam. Dotonidee. Doto ÖKEN 1815.

Radula 0.1.0. j I. Rhinophores thin, filiform, smooth, their sheaths with expanded margin; papilla stalked. A. Papille 5—7 on each side, with 4—6 whorls of pointed-tubercles ; velum abruptly truncated. Colour yellowish with red spots, the points of the papillar tuber- cles crimson. Teeth denticulated. L. about 12 mm. D. coronata (CMELIN 1783). Pl. II figs. 23—24. B. Papille 6—7 on each side, thick, with 7—9 whorls of blunt papille or lobes; velum rounded in front and at the sides. Colour yellowish brown or olive- tinged; rhinophores brown with white tips; papille yellowish or reddish brown, finely white-punctured. Teeth of the radula smooth or subdenticulated. LL. 25 mm. D. fragilis (FORBES 1838). Pl. III figs. 33—34. II. Rhinophores very thick, short and distinetly annulated, with short, non-expanded sheaths ; papille 4—6 on each side, not stalked, with 3 whorls of tubercles; velum semilunar, rounded. Colour yellowish brown, the papillae white-spotted. L. 5—6 mm. D. crassicornis M. SaARrRs 1870.

Fam. Pleurophyllidiide. Pleurophyllidia MECKEL 1816.

Diphyllidia CUVIER 1817.

Radula with the lam. med. denticulated at the sides of the strong central spine; lam. lat. serrated. Colour reddish brown with white longitudinal raised lines on the back. L. to 47 mm.

P. Lovéni BERGH 1860 = Diphyllidia lineata OTTO of LOovÉN 1844. P1. II figs. 21—22.

Fam. Pleuroleuridee. Pleuroleura BERGH 1874".

Laterals of the radula smooth. Colour (in alcohol) yellowish gray with light spots on the back. L. to 23 mm. (in the collections) P. Walteri KravsE 1892.

Fam. Hermeide.

I. Body slender, tapering towards the end; no oral tentacles; gills on the sides of the body; anus in the fore part of the back.

36 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. TIII. OPISTHOBRANCHIA ETC.

A. Gills oblong; rhinophores cylindrical, with a longitudinal furrow; radula 0.1.0 with 40—50 teeth Herm&ea Lovén.

B. Gills inflated; rhinophores simple, conical; radula 0.1.0 with 15—21 teeth Stiliger EHRENBERG. II. Body broad, ovate; no rhinophores nor oral tentacles; papille in transverse rows on the sides of the back; anus dorsal, placed far back; radula 0.1.0 with 16—17 teeth

Alderia ALLMAN. Hermsaea LOvÉN 1844.

I. The branchix broadly oblong, of differing size. The tips of the rhinophores with a short lobe behind (the apex seems to be forked). Body white with red lines, branchie with red liver-processes. L. 24 mm. H. bifida (MontAGU 1815).

25 AT 15 2 II. The branchie nearly linear, set in 8 rows. The tips of the rhinophores rounded.

Colour brownish green with branched greenish lines; branchi&e of the same colour. L. 8—-10 mm. H. dendritica (ALDER & HANCOCK 1843)

= venosa LOvÉN 1844. IEHTTTR

Stiliger EHRENBERG 1831.

Papille 16—20 on each side, the largest innermost; rhinophores pointed, as long as the anterior papillae; foot with projecting angles, narrowly produced be- hind. Colour gray or blackish, marbled with white; tail reddish white; rhinophores grayish; at each side of the neck a dark line and inside them a light one with the eyes on it. Close by the anus a dark line curved backwards (due to the translucent salivary gland). L. 7 mm.

S. Marie (MEYRR & MöBiuvs 1865) =? Tergipes bullifer LovÉn 1846.!'

Alderia ALLMAN 1844.

Head short with obtuse side-lobes. Processes in 6—7 rows, cylindrical with rounded apex, longer towards the hinder end of the body. Foot very broad with the margins deflected upwards. Colour yellowish or greenish, marbled with white. L. 10 mm. A. modesta (LovÉnN 1844).

PI Heng RRD

Fam. Elysiide. Elysia Risso 1812. Radula 0.1.0 with 40—50 teeth; anus dorsal. Colour brownish or blackish to olive-green with shining red, blue and green

1 Judging from specimens determined by LovÉn and from a picture of an undefined Nudibranch, which seems to correspond to LovÉN's diagnosis of Tergipes bullifer, this species may be identical with S. Marie.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 37

dots; rhinophores dark; the margins of the side-lobes whitish; the eyes surrounded by light compartments. L. to 33 mm. Teeth of the radula pointed

E. viridis (MoNTAGU 1804).

Pl. II figs. 26—27.

The upper side of the parapodia light brownish with a grayish tinge and white spots. IL. 20 mm.

Radula with 56 teeth; their cusps rounded (BErGH 1872) var. minuta M. Sars 1835.

Fam. Limapontiidee.

I. Sides of the head concave, surrounded by a keel; no tentacles nor rhinophores; body smooth, the middle of the back strongly convex; anus dorsal; radula 0.1.0 with 16—18 teeth Limapontia JOHNSTON.

IT. Head broad with flattened side-lobes instead of tentacles; the sides of the back with a tubereled keel; anus dorsal; radula 0.1.0 with 15 teeth

Actrzonia QUATREFAGES.

Limapontia JOHNSTON 1836. Pontolimax ÖREPLIN 1848.

Foot rounded in front. Colour usually blackish brown, head, middle of the back and the posterior point of the body lighter (white or light bluish). &L. up to 8 mm. L. capitata (MÖLLER 1776) = nigra JOHNSTON 1836.

Body with 3 light spots, one central and two lateral on each side. L. 1,25 mm. (BErou 1873)

var. islandica STEENSTRUP 13868. Actronia QUATREFAGES 1844.

Skin wrinkled longitudinally as in a Limax. Colour blackish, head-lobes, region of the eyes and the posterior end of the body light; dorsal keels white-spotted. L. c. 4 mm. A. corrugata ÅLDER & HANCOCK 1848.

38 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Pteropoda.

Heart, nervous and generative systems as in Opisthobranchia; foot with wing- shaped processes, homologous with the parapodia in Tectibranchia.

Synopsis of Families.

Subordo I Thecosomata.

Mantle, mantle-cavity and shell present; head indistinct; one pair of tentacles; fin-lobes continuous over the mouth; radula 1.1.1. I. Shell calcareous, very thin, sinistral, with operculum; branchial cavity dorsal;

columellar muscle ventral; anus on the right side Fam. Limacinide. IT. Shell symmetrical, without operculum; branchial cavity ventral; columellar muscle dorsal; anus on the left side Fam. Cavolinvide.

Subordo II Gymnosomata.

Mantle, mantle-cavity and shell absent; head distinct; two pairs of tentacles; fin-lobes separated; anus on the right side. Body long, acuminated behind; no gills Fam. Olionmide.

Synopsis of Genera and Species.

Fam. Limacinide.

I. Shell depressed, broadly umbilicated, with transversal strize Limacina CUVIER. II. Shell conical, narrowly umbilicated, smooth or spirally striated Spirialis EYDOUX & NOULEYET.

Limacina CUVIER 1817.

Whorls 5—6, transversally striated; spire somewhat elevated; columella straight with reflexed margin; umbilicus surrounded by a keel; outer aperture-margin semi- circular. Shell hyaline; animal dark-purplish or violet with light, transparent wings. Diameter of the shell about 6 mm. L. helicina (PHIPPS 1774)

= arctica (FABRICIUS 1780).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. : 39

Spirialis EYDOUX & SOULEYET 1840. 1. Whorls 9—10, spirally striated, the last = "/; of the length of the shell. Body purplish, shell hyaline of about 5 mm. in length S. balea (MÖLLER 1841) = Gouldi STIMPSON 1851. 2. Whorls 6—7, spiral sculpture indistincet; spire less elevated than in the preceding species; the last whorl = "/s of the length of the shell. Colour as in the preced- ing species. L. of the shell about 3 mm. S. retroversus (FLEMING 1823) = Flemingii FORBES 1848.

Fam. Cavoliniidee.

1. Shell calcareous, rhomboidal, with lateral keels, broadest at the aperture; lateral slits absent Clio BROWNE.

2. Shell mostly corneous, with a lateral slit on each side, through which the mantle is deflected over the shell Cavolinia ABILDGAARD

Clio BROWNE 1756. Cleodora PÉERON & LESUREUR 1810. Shell triangular, convex above, slightly concave below; on the upper side with

53 ridges, on the under side with one. Colour of the shell glassy white; the mantle of the animal has a metallic lustre. L. 15 mm. C. pyramidata BRoOWwnE 1756.

Cavolinia ABILDGAARD 1791. Diacria GRAY 1842.

Shell sub-triangular with one posterior and two lateral spines, without stri& but with 5 keels on the upper surface. Mantle without produced appendages. L. 10 mm. C. trispinosa (LESVEUR 1821).

Fam. Clionideae. Clione PALLAS 1780. Wings ovate-triangular, nearly as long as the breadth of the body. Colour rosy towards back, in other parts bluish hyaline. Radula 8.1.8 (G. O. SARrRs 1878) or 12.1.12 (LOvEN 1847). L. about 35 mm. C. limacina (PHiPPes 1774) = Clio borealis BRUGUIERE 1792.

40 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Geographical and bathymetrieal distribution.

[sh(s). = shell(s); sp(s). = specimen(s); Mus. G. = Museum at Gothenburg; Mus. U. = Museum at Uppsalal.

Acteon tornatilis (LINNÉ 1766). Habitat:

West coast of Sweden: Kullen, Skåne, 2 shs. — Kattegatt: Lilla Middelgrund, 16—17 fms, sand and alg&e (Gunh. Exp. 1878) 2 shs. — Göteborg Skärgård 35 fms 1 sp. (Malm; Mus. G.) — Bohuslän: ')Gullmarn (Lovén; 1885; 1886) 3, 1, 1 shs. resp.; D:o Islandsberg, 5—15 fms (Aurivillius '/s 1890) 1 sp.; D:o Oxvik, Gåsörännan (Aug. 1894) 2 sps.; ”) Dyngö, Fjällbacka (Goéöés 1862) 6 shs.; ”) Nordkoster 95 fms (Lovén) 2 shs.; D:o 26 fms, mud with shells (Lovén & Torell) 7 shs.; D:o west side, off the islands, 10 fms, stones and clay (Ljungman ”/s 1865) 5 shs.:; ')Lindö, near Kosterrännan, 15 fms (Olsson) 1 sp. — Skagerrack 60 fms, sand and mud (Lin- dahl) 4 shs.

North Sea: Bodybet, 30—50 fms, sand with shells (v. Yhlen) 1 sh.

Coasts of Norway: Herföl, Svinesund, 13 fms (Lovén & Torell) 2 shs.; Utne- fjord, Hardanger, 100 fms, stones (Bovallius) 2 shs.; Bergensfjord (Koren) 3 shs.; Godö 90 fms, clay (v. Yhlen) 2 shs.; Rissenbugt, Trondhjemsfjord, 15—30 fms, sand mixed with clay (Östergren ''/; 1902) 2 shs.

General distribution:

Norway: the whole south and west coast to Lofoten 10—100 fms (G. O. Sars 1878); Österfjord (Appellöf 1896); Kristianiafjorden (Asbjörnsen 1854). — Iceland (Mörch 1868; Verkriäzen 1872). — Faroe Islands (Mörch 1867). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — Sweden: Kullen (Lilljeborg 1854). — Denmark: Skagen Hellebek 125 fms (Petersen 1888). — Heligoland (Heincke 1894).

Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). Depths up to 125 fms. Mud, sand, alge.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 41

var. tenellus LovÉN 1846. Habitat:

West coast of Sweden: Kullen, Skåne (Lovén) 1 sh.

General distribution:

Faroe Islands (Mörch 1867).

Retusa truncatula (BRUGUIRRE 1792).

Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 6 shs.

West coast of Sweden: Halland, Varberg (Torell) 1 sh. — Bohuslän: ')Mar- strand, the harbour, mud and alge (Lindahl) 8 shs.: ”)Gullmarn, alge, c. 65 sps.: ") Väderöarna, sand and clay (Goés 1862) 1 sh.; D:o 60 fms, coral bottom, 1 sp.; ") Dyngö, Fjällbacka (Goés 1862) 1 sh.; ”)Nordkoster 2 shs.; ")Svinesund, 30—70 fms, stones and mud (Lindahl) 1 sh. — Skagerrack 192 fms, clay (Lindahl) 1 sh.

General distribution:

Norway: the south and west coast to Öxfjord, Finmarken, 5—80 fms (G. O. Sars 1878); Nordfjord 40—80 fms (Grieg 1897). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — Sweden: off Göteborg (Malm 1858); Kullen, Skåne (Lillje- borg 1854). — Danish coast: Kattegatt, the Belts and Travemände (Mörch 1871; Pe- tersen 1888 and 1889). — Warnemiände (Möbius 1873). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). — Canary Isles (M' Andrew 1852). Depths up to 192 fms. Mud, sand, algee.

var. pellucida (BRown 1827). Habitat: Norway: Finmarken: Kalfjord, 15 fms (Goés & Malmgren) 1 sh.: Grötsund, 4 fms (Goös & Malmgren) 1 sh. General distribution:

Bohuslän (Lovén 1846). — Scotland, Shetland (Jeffreys 1867).

Retusa ovata (JEFFREYS 1870). Habitat: Norway: Lofoten 200—300 fms (G. O. Sars) 1 sh. General distribution:

Norway: Vestfjorden 341 fms (Friele & Grieg 1901): Lofoten (G. O. Sars 1878). K. Sv, Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4. 6

42 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

— North Atlantic (Jetfreys 1870). — British coasts, Shetland (Forbes & Hanley 1853: Jeffreys 1867). — Portugal (Nobre 1905). — Algiers, the harbour (Carus 1889). — Azores 1073 fms; Florida Channal; Culebra Island, West Indies; Pernambuco (Wat- son 1886). — East coast of N. America 120—400 fms (Pilsbry 1893). Depths up to 1073 fms. Mud.

Retusa umbilicata (MonTtaAGu 1803). Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän: ')Gullmarn (Lovén) 7 shs.; D:o Gåsörännan 8 shs.; D:o Oxvik (Aurivillius 1894) 1 sh.: D:o off Bondhålet (Aurivillius) 2 sps.: D:o Fiskebäckskil (Aurivillius 1894) 20 sps.; D:o Grötöhamn 2 sps.: ”) Nordkoster (Lovén) 2 shs.; ”) Lindö, near Kosterrännan, (Lovén & Torell) 1 sh.; ') Väderöarna, sand and clay (Goöés 1862) 3 shs.: ”) Skagerrack, 23 fms, clay and shells (Lindahl) 1 sh.; D:o 142 fms (Lindahl) 3 shs.

Norway: Finmarken, Kalfjord 15—380 fms (Goés & Malmegren) 9 shs.

General distribution:

Norway: south and west coast to Lofoten 10—300 fms (G. O. Sars 1878). —

England and Ireland (Jeffreys 1867). — Kattegatt and Danish coast, 10—15 fms (Pe- tersen 1888); Limfjorden (Mörch 1871). — France 1019 m (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Vigo Bay: Gibraltar (M'"Andrew 1852). — Mediterranean, Adriatic

and Aegean (Carus 1889). Depths up to 1019 m. Clay and sand.

Retusa strigella (LovÉnN 1846).

Habitat: Gullmarn, Bohuslän (Lovén) 1 sh.

General distribution:

Norway: Kristianiafjorden (Asbjörnsen 1854). — Sweden: off Göteborg (Malm 1858). — Scotland (Forbes & Hanley 1853). — Ireland (Nichols 1899). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean: coast of Piemont (Carus 1889).

Retusa substriata (JErFREYS 1877).

Distribution: West Greenland 59? 10! N. 50? 25' W., 1750 fms 1 sh., fragment (JErPrREYS 1877).

Retusa nitidula (LovÉnN 1846).

Habitat: West coast of Sweden: Skåne, Kullen (Lilljeborg) 1 sh. — Halland, Varberg (Torell) 3 shs. — Bohuslän: ') Vinga, Marstrand, 25 fms, sand and stones (Lindahl)

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 43

1 sh.; ”)Gullmarn (Lovén) c. 30 sps.: ') Väderöarna, coral bottom (Lovén) 5 shs.; ') Nordkoster, 26 fms, mud and shells (Lovén & Torell) 4 shs.; D:o, on the shore (Ljungman 1865) 1 sh.; ”)Svinesund 30—70 fms, stones and mud, (Lindahl) 2 shs. — Skagerrack 60 fms, mud (Lindahl) 7 shs.; D:o 150 fms, clay (Lindahl) 10 shs.: D:o 192 fms, clay (Lindahl) 5 shs.

General distribution:

Sweden: off Göteborg (Malm 1858); Kullen (Lilljeborg 1851). — Danish coast: Skagen—Öresund to 125 fms (Mörch 1871; Petersen 1888). — Norway: the whole south and west coast; Lofoten; Hammerfest (G. O. Sars 1878); Vestfjorden 341 fms (Friele & Grieg 1901). — Dogger bank; Scotland, Shetland (Jeffreys 1867). — Heligo- land (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). — Madeira (Watson 1897). Depths to 341 fms. Mud, clay, sand, stones.

Retusa pertenuis (MicHBRLs 1839).

Habitat:

West coast of Norway: Finmarken (Goés & Malmgren): Kalfjord, 15 fms, clay, 1 sh.; Balfjord 60—70 fms; Kjosen, Ulfsfjord, 20 fms, clay c. 25 shs.

The Kara Sea: Leche (1878), 2—32 fms, sand, clay.

North of Siberia: Aurivillius (1887), 9 fms, sand.

Spitzbergen: Horn Sound, 60 fms, sand and clay with stones (Torell) 2 sps. — Bel Sound, 30—40 fms, stones (Lovén) c. 40 sps.; D:o 50 fms, fine clay (Torell) 20 sps. — 16—20' W. of Ice Fjord, 120—-140 fms, clay with stones ("/s 1868) 3 sps. — Advent Bay, 20—40 fms, clay ("/s 1868) c. 40 sps. (together with Cylichna Rein- hardti). — Cross Bay, 60 fms, clay and stones (1861) I sp. — Smeerenberg, 85 fms, clay (""/s 1861) 5 sps. — Treurenberg Bay, 12—20 fms, sand mixed with clay (Torell) 1 sp. — Swedish Foreland, King Charles Land, 12—20 m, fine blackish gray clay ('/s 1898) 1 sp.; D:o 78” 50' N. 29” 39' E., 60—70 m, fine blackish gray clay ('"”/s 1898) 1 sp. (together with Cylichna alba). — Mossel Bay, 9'/. fms, sand and shells ("'/; 1873) 6 sps.

Iceland: Beru Fjord, 15—30 fms, clay (Torell) 2 sps.

West Greenland: Posselt (1898) 5—132 fms, clay, sand, stones, alg&. Further: Disco, Mellemfjord, 10—20 fms, clay with sand (1871) 1 sh. — Christianshaab (1870) 2 shs. — Egedesminde, 10—20 fms (1870) 2 sps. — Illordlek, 20 fms, clay (1870) I sh. — Augpalartok 280 fms (Torell) 1 sh. — Smallesund 61” 34' N. 49? 7 W., 8 fms, mud (Amondsen) 1 sp.

Baffin Bay: 72” 38 N. 77” 10' W., 25—35 m, hard mud (1894) 4 sps.

East Greenland: Mackenzie Bay 12—18 m, 2 sps. (Mus. U.; Hägg 1905).

Newfoundland: 46” 5 N, 51? 44' W., 56 fms, sand and shells (Ing. & Glad. FR STETS Sp.

44 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

General distribution: Norway: Vadsö 50—60 fms; Tromsö 10—1535 fms (G. O. Sars 1878); Tromsö; Hammerfest 20 fms (Friele & Grieg 1901). — North Atlantic, 2 local. 125—148 fms (Friele & Grieg 1901). -— Bear Island 18 fms (Friele & Grieg 1901). — Spitzbergen,

the west coast 299 -m (Friele & Grieg 1901; Knipowitsch 1901, 1902). — Murman coast (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — White Sea (Knipowitsch 1896). — Behring Strait and Sea (Krause 1885). — Aleutian Islands (Krause 1883). — Parry Islands

(Reeve 18535). — Nova Scotia; Gulf of Main (Whiteaves 1901). Depths 5—299 m. Sand, clay. j

var. turrita (MÖLLER 1842) (incl. var. elongata LrcHE 1878). Habitat:

The Kara Sea: Leche (1878), incl. var. elongata, 3—12 fms, sand.

North of Siberia: Aurivillius (1887, R. obtusa), 3—8 fms, clay and sand.

Spitzbergen: Bel Sound, 30—40 fms (Lovén), together with the type.

Greenland: Posselt (1898) 5—30 fms.

Baffin Bay: 72” 38 N. 77 10' W. 25—35 m, hard mud (1894), together with the type.

General distribution:

White Sea 142 m (Knipowitsch 1896). — Behring Sea (Krause 1885). — Off the Channel and Shetland, 20—85 fms (Jeffreys 1867; Utriculus obtusus var. Lajonkaire- ana). Depths 3—142 m. Wand, clay.

Retusa obtusa (MontaGU 1803).

Habitat:! The Baltic: Gotland, Badelundsviken, 2—3 fms alge ("/s 1882, Kolmodin) 2 shs. — 7 miles E. by S. of Svaneke, Bornholm, 38 fms clay (Kolmodin) 9 shs. —

6 30" N. N. E. of Svaneke, 35—37 fms, sand and clay ('”/; 1872, Kolmodin) 35 sps.

1 mile N. N. E. of Kristians ö, E. of Bornholm, 50 fms, clay (/; 1882, Kolmo- din) 25 shs. — 5' E. by S. of Nexö, Bornholm, 40 fms, clay (1882, Kolmodin) 1 sp. — 5 N.W. of Rönne, Bornholm, 24 fms, sand (”"/; 1882, Kolmodin) 9 shs. — 11' N.N.W. of Rönne, 27 fms, sand ("”/, 1882, Kolmodin) 1 sh. — 7 miles N.N.W. of Rönne, 25 fms, sand and clay ('"/, 1882, Kolmodin) 1 sh. — 6 from Kungsholmen, Karls- krona, 23 fms, sand and clay ('”/; 1882, Kolmodin) 2 slis. — 55” 43 N. 16” 14' E., 45 fms, clay (June 1871, Öberg) 5 sps. — 54” 57' N. 13” 42' E., 25 fms, mud (July 1871, Öberg) 25 shs. — 54” 55' N. 13” 12 E., 24 fms, mud (/; 1871, Öberg) 2 sps.

! The Utriculus obtusus mentioned by Avrriviuuivs 1887 (from Jugor sharr) is a Retusa pertenuis var. turrita, which see.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 45

— 54? 44' N. 13” 25' E. 19 fms, clay with sand (July 1871, Öberg) 3 shs. — Malmö, the harbour, 7—8 fms, Zostera and alge ("'/s 1864, Smitt) 2 shs. — South Öresund, 7 fms, alge (Bovallius & Théel 1878) 20 sps.; D:o 8—9 fms, sand (Théel & Try- bom) 10 shs.

West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn, 2 shs.

General distribution:

Norway: Tromsö; Kjosen (G. O. Sars 1878); Florö 30 fms (Friele 1876). — Iceland (Mörch 1868). — British coasts (Jeffreys 1867). — Danish coast (Mörch 1871; Petersen 1888, 1889). — Traveminde (Lenz 1875). — Mecklenburg (Möbius 1873). — Heligoland (Heincke 1896). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — Coasts of France to the Mediterranean (Pilsbry 1893). Depths 2—40 fms. Wand, mud, alge.

Retusa Gouldi (CourtHovy 1839).

Distribution: Iceland (Verkräzen 1872). — Newfoundland (Verkräzen 1878). — Massachusetts, New England, 27—44 m (Verrill 1582).

Retusa mamillata (PHiuieer 1836).

Habitat: Norway: Hitterö, 20—30 fms, shells, 2 shs.

General distribution:

Norway: Kristianiafjorden to the west coast 10—060 fms (G. O. Sars 1878). — England, Scotland, Shetland (Jeffreys 1867). — Aalborg, Denmark (Petersen 1888). — Heligoland (Heincke 1896). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). — Canaries (M'"Andrew 1852).

Volvula acuminata (BRUGUIRRE 1792).

Habitat: West coast of Sweden: Bohuslän: Gullmarn (Lovén) 1 sh. — Väderöarna, sand and clay (Goés 1862) I sh. — Nordkoster, west side, off the islands, 10 fms, sand and stones (''/s 1865, Ljungman) 1 sh. — Kosterfjorden (Malmgren) 1 sp.

General distribution:

Norway: Dröbak, Kristianiafjorden, 50—60 fms (M. Sars 1870); Molde, 40 fms (Danielssen 1859). — England, Ireland, Scotland, Shetland (Jeffreys 1867). — Skagen and E. Kattegatt (Petersen 1888). — France (Vayssiere 1901). — Gibraltar (M'An- drew 1852). — Mediterranean. Adriatic and Aegean (Carus 1889). — Gulf of Suez (Pilsbry 1893). Depths 10—60 fms. Sand, clay.

46 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Scaphander lignarius (LINNÉ 1766).

Habitat:

North Sea: Bodybet 50—100 fms, gravel, stones and sand (v. Yhlen) 7 shs.

Coasts of Norway: Godö, 90 fms, clay (v. Yhlen) 1 sh. — Tärnefjord, 100 fms, stones (v. Yhlen) 1 sh. — Storeggen, 80 fms, gravel (v. Yhlen) 1 sh.; D:o 120 fms, stones (v. Yhlen) 1 sh.; D:o east side towards Bredsund, 200 fms, gravel and shing- les (v. Yhlen) 5 shs. — Jederen, 100—170 fms (Gunh. Exp. 1877) I sh. — N. W. of Siggens, the islands off Bergen, 100 fms (Uddström), 1 sp. — Hsviken, Trond- hjemsfjord, 20—30 m, sand (Aug. 1902, Östergren) c. 20 sps.;: D:o Rödbjerg 150 —200 m 1 sp. (Mus. U.).

General distribution:

Norway: south and west coast to Lofoten, 30—50 fms (G. O. Sars 1878); Nord- fjord 40—380 fms (Grieg 1897); Husö 40—560 fms (Friele & Grieg 1901); Christian- sund (Lilljeborg 1851). — Sweden: Bohuslän (Lovén 1846). — British coasts (Jeff- reys 1867). — Heligoland (Heincke 1894). — Belgium (Friele & Grieg 1901). — France 435 m (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Gibraltar (M'Andrew 1852). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). Depths up to 333 fms (Friele & Grieg 1901). Clay, sand, stones.

Scaphander punctostriatus (MiGHELS 1841).

Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän: ')Gullmarn 50—70 fms, clay, numerous sps.: D:o WNaltkällefjorden 20—30 fms (Aurivillius 1894) 3 sps.; D:o Skår, 80 fms 1 sp. (Mus. G.); ”)Nordkoster, 100—130 fms, clay (July=Aug. 1865, Ljungman) 11 sps.; D:o 40—9807fms (July 1895, Aurivillius) 12 sps.; Kosterrännan 130 fms, clay (Gunh. Exp. July 1877) I sp.; Koster, 80 fms, I sp. (Mus. G.); ”) Svinesund, 60—-70 fms, stones and mud (Lindahl) 1 sh. — Skagerrack: »The Deep Hole», 380 fms, fine clay (July 1877, Bovalliusf& Théel) c. 20 shs.; D:o 150—450 fms, fine brown clay and stones (Gunh. Exp. 1879) numerous shs.

Coasts of Norway: Dröbak, 5—06 fms, 1 sh.; D:o 60 fms, 2 shs. — Bergen I sh. — Molde 3 sps. (Mus. U.). — Finmarken: Tranö, 80 fms (Lovén) 2 shs.; Gröt- sund, 80—100 fms 1 sh.; Kalfjord, 100 fms (Goöés & Malmgren) 3 shs.; Karlsö, N. of Tromsö, 70 fms (Malmgren 1861) I sh.

Peninsula Kola: Jokonga Bay (Aug. 1877, Sandeberg) 1 sp.

Greenland: Posselt (1898), 130 fms, clay with stones.

General distribution:

Norway: Vadsö to Kristianiafjorden, 50—300 fms (G. O. Sars 1878); Husö 40 —100 fms å(Friele & Grieg 1901); Tromsö (Aurivillius 1886; Schneider 1894); Por- sangerfjord (Friele 1902); Nordfjord 100—200 fms (Grieg 1897); Bukkenfjord; Sogne- fjord (Grieg 1896); Herlöfjord (Appellöf 1894). — North Atlantic, 10 local.; Norwe-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 4. 47

gian Islands, Spitzbergen, 10—20 fms (Friele & Grieg 1901). — Murman coast and Sea (Pfeffer 1889: Herzenstein 1893). — Iceland (Jeffreys 1867). — Ireland 345 fms (Nichols 1899). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean, Palermo (Carus 1889). Azores 1000 fms (Watson 1886). — Culebra Island, West Indies, 390 fms (Watson 1886). — Barbadoes, 288 fms; Gulf of Mexico, 553 fms (Dall 1886»). — Massachusetts (Gould & Binney 1870). Depths 5—1450 fms (Jeffreys 1877). Clay, stones.

Atys utriculus (BrRoccHti 1814). Habitat: West coast of Sweden: Bohuslän: ')Gulimarn (Lovén) 4 sps.; D:o (1881—-1885) 2 sps.; D:o Flatholmsrännan 40 fms 1 sp. (Mus. G.); ”) Väderöarna, 25—35 fms, sand and clay (Goés 1862) 13 sps.; St. Väderö, 55 fms (Olsson 1869) 1 sp.; D:o, Styrsö 20--30 fms (Olsson 1869) 2 sps.; ”')Kosterrännan, 25 fms, clay (Gunh. Exp. July 1877) 1 sp.; D:o clay and shells (Ljungman 1865) 1 sh.; D:o Nordkoster, west side, 10 fms, sand and stones (''/s 1865, Ljungman) 3 shs.; D:o, Ramsö, 100 fms, clay, (Fisen & Stuxberg ”/; 1871) 1 sp.; Koster, 25 fms, 1 sp. (Mus. G.); ') Lindö, near Kosterrännan, 15 fms, 3 sps.: ”) Svinesund, 30—70 fms, stones and mud (Lindahl) 2 shs. — Skagerrack, 150 fms, clay (Lindahl) 1 sh. — Kattegatt, Lilla Middelgrund, 16—17 fms, sand and alge (Gunh. Exp. July 1878) 1 sh. Coasts of Norway: Hitterö, 20—30 fms, shells (Öberg) 1 sh.

General distribution: Norway: the west coast to Kristianiafjorden, 20—70 fms (G. O. Sars 1878). — Dogger bank, England, Ireland, Scotland, Shetland (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys

1867). — North Atlantic 223 fms (Friele & Grieg 1901). — Danish coast, 15—30 fms (Mörch 1871; Petersen 1888). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). — Canary Islands (M"An-

drew 1852). Depths 10—223 fms. Mud, sand, stones.

”Cylichna cylindracea (PENNANT 1777). Habitat:

West coast of Sweden: South Öresund, 7 fms, fine sand and alga (1878, Théel & Trybom) ec. 15 shs. — S. of Kullen, Skåne, 14 fms, sand and clay with shells (Gunh. Exp. "/; 1878) I sh. — Varberg, Haliand (Torell) I sh. — Göteborg Skär- gård 20 fms, 3 sps. (Malm; Mus. G.). — Bohuslän: ') Marstrandsfjorden (1864) 1 sp.; ”) Gullmarn (Lovén) numerous sps.; D:o, Bökevik, 4 sps.; D:o Oxvik (July 1894) c. 20 sps.; D:o Blåbergsholmen, 20 fms, clay (Théel) 3 sps.; D:o, N. Gåsöfjord (Jan. 1890, Wirén) 8 sps.; ”) Dyngö, Fjällbacka (Goös 1862) 15 shs.:; ') Väderöarna, sand and clay, (Goés 1862) 4 shs.; Styrsö, 10—20 fms (Aug. 1884) 4 sps.; D:o 30 fms (Olsson 1869) 8 sps.; ”) Nordkoster, west side, 26 fms, 16 shs.; D:o 10 fms, sand and

48 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. . OPISTHOBRANCHIA ETC.

stones, 1 sh.; D:o '/. mile W. of Nordkoster, off the islands, sand and stones, 10 fms (July 1865, Ljungman) 9 sps.; ”) Svinesund, 30—70 fms, stones and mud (Lin- dahl) 14 shs. — Skagerrack, 23—150 fms, shells, sand, mud and clay (Lindahl) nu- merous shs.; D:o 57” 40' 24” N. 10? 49' 18" E. 14'/. fms, clay with fine sand ('/, 1871, Lind af Hageby) 2 sps.; — Torrboskär, Skagen, 27 fms, clay with sand (Gunh. Exp. '/; 1878) 1 sh. — S. of Morupsbank, 12—19 fms, clay (Gunh. Exp. '”/; 1878) 1 sh.

North Sea: Bodybet, varying deeps, sand and clay (v. Yhlen) 1 sh.

Coasts of Norway: Herföl, Svinesund, 16 fms, 10 sps. — Utne, Hardangerfjord, 95 fms, sand, 2 sps. — Hitterö, 20—30 fms, shells (Öberg) 2 shs. — Bergen (Sars) 2 sps.

General distribution:

Norway: rarely along the whole south and west coast to Lofoten, 40—120 fms (G. O. Sars 1878); Kristianiafjorden (Asbjörnsen 1854); Bukkenfjord (Grieg 1896): Nordfjord (Grieg 1897). — British coasts; Scotland (Jeffreys 1867; M'Intosh 1874). — Denmark: Skagen—Öresund to 125 fms (Mörch 1871: Petersen 1888). — Heligo- land (Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). — Madeira, Canaries (M'"Andrew 1852). — Azores; Ascension 420 fms; Tristan da Cunha (Watson 1886). — St. Helena; Whydah, West Africa (Pilsbry 1893). Depths 7 to 420 fms. Clay, mud, sand, stones.

Cylichna alba (BRoOwnN 1827). Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn, 1 sh. — Skagerrack: »The Deep Hole», 350 fms, clay (July 1877, Bovallius & Théel), 8 white sps.; D:o 150—336 fms, fine brown clay (Bovallius & Théel 1879) c. 30 white sps.; D:o 150—336 fms (Lin- dahl) 6 shs.

The North Sea: 58” 55' N. 3? 28 E. 170—200 fms, gravel (v. Yhlen) 4 shs.

West coast of Norway: Storeggen 50—140 fms, shingles (v. Yhlen) 4 shs. — Hitterö, 20—30 fms, shells (Öberg) 2 shs. — Bergen (Sars) 10 shs. — Tärnefjord, 100 fms, stones (v. Yhlen) 3 shs. — Aalesund, 30—50 fms, mud (v. Yhlen) 1 sh. Finmarken: Kalfjord, 15—110 fms (Goöés & Malmgren) c. 30 shs.; Balfjord, clay (Goöés & Malmegren) c. 15 shs.; Ulfsfjord, 25—50 fms (Goöés & Malmgren) 5 shs.; D:o Kjosen, 80—100 fms, clay (Goöés & Malmgren) c. 30 shs.:;: Grötsund 4—25 fms shells (Goös & Malmgren) 3 shs.: Sörver (Lovén) 2 shs.; Karlsö, N. of Tromsö, 20--70 fms

(Goös & Malmgren) 7 sps. Peninsula Kola: Ora Fjord ('/s 1877, Sandeberg) 2 shs. — Teriberki Fjord,

20 fms, clay with sand (1877, Sandeberg) 8 sps.

The Kara Sea: Leche (1878), 3—70 fms, clay and sand.

Siberia and Behring Sea: Aurivillius (1887), 5—55 fms, clay and sand.

Bear Island—Norway: 73” 27 N. 23” 11 E. 460 m, blackish gray clay, bottom temp. + 2,67? C. (.'/; 1898) 1 sh.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o Å. 49

Spitzbergen: 76” 36' N. 12” 10' E.,50' W. of Horn Sound, 1750 m, »transition- clay», bottom-temp. -— 1,3” OC. ('/s 1898) 3 white shs. — Recherche Bay outside Rein- deer Point, 80 m, bluish gray fine clay ("/; 1898) 3 sps. — Bel Sound, 30—50 fras, clay (Torell) 6 sps. — Eders island, clay (""/, 1898) 3 shs. — Ice Fjord, 50 fms, fine clay, 7 sps.; D:o 5 fms, clay, 1 sp. (together with OC. insculpta). — 16—20' W. of Ice Fjord, 120—140 fms, stones and clay ('/s 1868) 1 sh. — Mossel Bay, 9'/> fms, sand and shells ("'/; 1873) 1 sp. (together with Retusa pertenuis); D:o 2—3

fms, fine sand ("/,. 1872) 5 sps.; D:o 12 fms, sand ("/. 1872) 5 sps. — Lovén's Mount, 36 fms, stones and clay ("/, 1868) 4 sps. — Fair Harbour, 10 fms, clay ("”/s 1872). — Castrén's Islands 30--40 fms, clay and mud ('/, 1868) 6 sps. — Swe-

dish Foreland, King Charles” Land, 12—20 m, fine blackish gray clay ("/s 1898) 1 sh.: D:o 78 40' N. 27” 10' E., 14—16 m, fine blackish grav sand, clay with stones and alge, bottom temp. + 0,9 OC. ("/s 1898) 1 sp. (together with C. Reinhardti and C. scalpta); D:o 78” 50' N. 29” 39' E., 60—70 m, fine blackish gray clay ('"/s 1898) 2 shs. Iceland: Beru Fjord, 15—30 fms, clay (Torell) 10 sps. Greenland: Posselt (1898) 4—235 fms, clay, sand, stones. Further: Sukker-

toppen (Amondsen) 1 sh. — Egedesminde, Tarajurnilik, 5—10 fms, clay with stones and alge (Öberg 1870) 2 shs. — Disko, 18 fms 1 sh. — Umanak 250 fms 2 shs. (=

C. Reinhardti in Posselt). — 68” 24' N. 54? 39' W., 215 fms, green clay (Ing. & Glad. 1871) 1 sh., white.

Baffin Bay: 72” 38 N. 77 10' W., 25—35 m (1894) 17 sps. — Franz-Joseph Fiord, 220 m, clay, 1 sp. (1900); Mackenzie Bay, 12-—35 m, 4 sps. (Mus. U.; Hägg 1905).

Newfoundland: 46” 5' N. 51” 44' W., 56 fms, sand and shells (Ing. & Glad. SVs) D Sps.

General distribution:

Norway: the whole south and west coast; Lofoten 60—300 fms, very common, more rare in Finmarken (G. O. Sars 1878); Varangerfjord (De Guerne 1886); Nord- fjord (Grieg 1897); Bukkenfjord (Grieg 1896); Österfjord (Appellöf 1896); Hammer- fest, Tromsö, Salten, Husö to 60 fms (Friele & Grieg 1901). — North Atlantic 17 local. (Friele & Grieg 1901). — Norwegian Islands, Spitzbergen (Friele & Grieg 1901; Krause 1892). — Murman coast and Sea (Pfeffer 1889: Herzenstein 1893). — White Sea (Wagner 1885; Knipowitsch 1896). — Behring Strait and Sea to Aleutian Is- lands (Krause 1885). — Alaska (Dall 1885). — California (Friele & Grieg 1901). — Japan (Watson 1886). — East Canada (Whiteaves 1901). — Pernambuco; Azores (Watson 1886). — Coasts of Shetland and Ireland; Bay of Biscay (Jeffreys 1877). Depths to 1336 fms, living (Jeffreys 1877). Clay, sand, stones, algee.

var. corticata (MÖLLER 1842). Habitat: Coasts of Norway: Dröbak, clay (Lovén & Torell) c. 30 shs. — Finmarken: Grötsund, 80—100 fms (Goés & Malmgren) 10 shs.; Balfjord, 60 fms, 2 shs. K. Sv. Vet, Akad. Handl.- Band 41. N:o 4. ör

50 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

The White Sea: Solowetzkij Island (1893, Jacobson) 3 sps.

The Kara Sea: Leche (1878).

North of Siberia: Aurivillius (1887), 5—8 fms, clay, sand.

Spitzbergen: Horn Sound, 40—60 fms, clay and stones, 5 sps. — Advent Bay, 20—40 fms, clay ('/s 1868) 4 sps. — Danes Gat, 7—10 fms, stones and alge ("/s 1868) I sp. — Mossel Bay, 9'/2 fms, alge ('/+ 1872) 1 sp.; D:o 1'/. fms alge ("/, 1872) c. 30 sps.; D:o 9'/. fms, sand ("””/. 1872) c. 20 sps. — Treurenberg Bay, 12—20 fms, sand and clay (1861) I sp. — Lomme Bay, 25—35 fms, clay ("/. 1868) c. 30 sps. — N. E. of the Seven Islands, 81” 14' N. 22 50' E., 150 m, gray mud, bottom temp. + 2? C. (""/s 1898) 3 shs. — Bremer Sound, King Charles” Land, 100—110 m, fine clay with great stones, bottom temp. — 1,45” OC. ("/« 1898) 6 sps. — N. of Hope Island, 77” 25' N. 27” 30 E., 160 m yellowish brown clay, bottom temp. — 1,7? GC. (”/, 1898) 4 shs.

Greenland: Posselt (1898) 5—150 fms, clay, sand, stones. Further: Upernivik, 70 fms, 1 sh. — 53” 34' N. 52 I' W., 980 fms, light gray clay with stones (1871) 1 white sh. — 63? 35' N. 52? 57 W., 43 fms, sand and shells (1871) 2 shs. (= GC. alba in Posselt).

Baffin Bay: 72” 27 N: 74? 52 W., 20 m mud (1894) 4 sps.

East Greenland: Mackenzie Bay, 1 sp. and 1 sh. (Mus. U., Hägg 1905).

General distribution:

Norway: Finmarken, 30—40 fms, very common; the whole coast (G. O. Sars 1878). — White Sea (Knipowitsch 1896). — Spitzbergen (Pfeffer 1895; Krause 1892; Knipowitsch 1901, 1902; Friele & Grieg 1901). — Franz-Joseph Land (Melville & Standen 1900). — Kara Sea (Collin 1887). — Grinnell Land (Verkräzen 1878). — Parry Islands (Sutherland 1852). — East Canada (Whiteaves 1901). Depths up to 267 m (Friele & Grieg 1901). Clay, sand, algee.

Cylichna insculpta (ToTTEN 1835) (inel. var. valida LEcHE 1878).

Habitat:

Kara Sea: Leche (1878, var. valida), 3—10 fms, sand.

North of Siberia: Aurivillius (1887, var. valida), 5—10 fms, sand, stones.

Spitzbergen: Bel Sound 3—12 fms (Torell) 13 sps. (one of a dark-brown colour) — Advent Bay, 20—40 fms, clay ("/s 1868) 12 sps. (together with C. scalpta and C.

Reinhardti). — Ice Fjord, 53 fms, clay, c. 20 sps. — Cross Bay, 60 fms, clay mixed with stones (1861) 2 sps. — Treurenberg Bay, 12—20 fms, sand and clay (1861) 5 Sps.

Greenland: Posselt (1898), 70 fms.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4, äl

General distribution:

Murman coast; White Sea (Pfeffer 1889). — Greenland (Mörch 1857). — North America south to Maine (Whiteaves 1901). Depths 3—70 fms. Clay, sand.

Cylichna Reinhardti (MÖLLER 1842). Habitat:

The North Sea: Bodybet, varying depths, sand and clay (v. Yhlen) 1 sh. (L. 3 mm.).

Kara Sea and Nova Zembla: Leche (1878), 4—32 fms, sand with clay.

North of Asia: Aurivillius (1887), 4—8 fms, sand, clay.

Spitzbergen: Bel Sound 5 sps. — Advent Bay, 20—40 fms, clay ("/s 1868) numerous sps. — Ice Fjord, 25—50 fms, clay (Torell) 7 sps. — Mossel Bay, 3 fms, fine sand (""/.> 1872) 10 sps.; D:o 9'/. fms, sand and shells ('"/; 1873) 1 sp. (together with Utriculus pertenuis). — Swedish Foreland, King Charles Land, 12—20 m, fine blackish gray clay ("/s 1898) 5 sps. (together with C. scalpta); D:o 78” 40' N. 27” 10' E. 14—16 m, fine blackish sand, stones, clay and alge, bottom temp. + 0,9” C. ("/s 1898) 2 sps. (together with C. alba and OC. scalpta).

Iceland: Hafsås, 40 fms, clay (Torell) 1 sp.

West Greenland: Posselt (1898) 53—250 ifms, clay, stones.

Baffin Bay: 71” 42 N. 73” W., 15—30 m, sand with stones (1894) 3 sps. (together with OC. scalpta).

East Greenland: Pendulum Islands 150 m, mud and stones 1 sp. (1900); 3 other local. 3—300 m, clay, sand, stones, Laminarie (Mus. U.; Hägg 1905).

General distribution:

Norway: Finmarken (Schneider 1886). — Murman coast; White Sea (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — Kara Sea (Collin 1887). — Barent's Sea (Knipowitsch 1901—1902). — Jan Mayen 10—20 fms (Friele 1879). — Spitzbergen (Krause 1892; Friele & Grieg 1901; Knipowitsch 1901—1902). — West Greenland (Mölier 1842). — Labrador (Whiteaves 1901). — Behring Strait and Sea (Krause 1885). Depths 3—250 fms. Clay, sand, stones, alge.

Cylichna scalpta (Reeve 1855). Habitat:

Norway: Finmarken: Kalfjord, 50—110 fms (Goös & Malmgren) 30 shs.; Bal- fjord, 60 fms, clay with sand (Goös & Malmgren) 5 shs.; Ulfsfjord (Goös & Malmgren 5 shs.; D:o Kjosen 20 fms, clay (Goös & Malmgren) 8 shs.; Ramfjord 80—100 fms, clay (Goös & Malmgren) 1 sh.; Tromsö 20 fms (Goöés & Malmgren) 2 shs.

Peninsula Kola: Jokonga Bay (Aug. 1877, Sandeberg) 1 sh. — Ora Fjord (Aug. 1877, Sandeberg) 2 sps:

[ST bo

NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Kara Sea: Leche (1878), 5—70 ims, clay and sand.

North of Siberia: Aurivillius (1887), 35 fms, clay.

Spitzbergen: Advent Bay, 20—40 fms, clay ("/s 1868) 7 sps. (together with OC. Reinhardti and OC. insculpta). — Swedish Foreland, King Charles” Land, 12—20 m, fine blackish gray clay ("/s 1898) 1 sp.; D:o 78” 40' N. 27” 10' E., 14—16 m, fine blackish gray sand, stones, clay and alge, bottom temp. + 0,9” C. ("/s 1898) 2 sps. — N. of Hope- Island, 77” 25' N. 27” 30' E., 160 m, yellowish brown clay, bottom temp. — 1,71? C. ("/; 1898) 9 sps.

Greenland: Umanak, 250 fms, I sh. — 53” 34' N. 52? I' W., 980 m, light gray clay with stones (1871) 1 sh.

Baffin Bay, 199 fms, clay and stones (1871) 1 sh. (L. 9,9 mm); D:o 227 m, hard gray clay (1871) 1 sh. (L. 4 mm); D:o 71” 42 N. 73” W., 15—30 m, sand with stones (1894) 3 sps.

General distribution:

Norway: Vadsö 50—60 fms; Kjosen 16--20 fms (G. O. Sars 1878); Tromsö (Aurivillius 1886); Varangerfjord (De Guerne 1886); Altenfjord 20 fms (Friele & Grieg 1901). — North Atlantic, 53 local. 20—127 fms (Friele & Grieg 1901). — White Sea (Wagner 1885). — Spitzbergen (Reeve 18553). — Greenland (Posselt 1898). — Behring Sea (Krause 1885). Depths 12—980 m. Clay, sand, stones, alge.

Cylichna discus WaATsoNn 1886.

Distribution: North Atlantic, 3 local. 412—1163 fms (Friele & Grieg 1901). — Coasts of Portugal 304—994 fms (Friele & Grieg 1901). — Culebra Island, West Indies, 390 fms (Watson 1886).

Diaphana hyalina (TURTON 1834). Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 2 sps.

West coast of Sweden: Gullmarn, alge (Lovén) c. 20 sps.: D:o 50—70 fms, clay (Lindahl) 1 sh. — Strömstad (Hanson) 1 sp. — Skagerrack, 336 fms (Lindahl) 3 shs.

Norway: 1 sh. (Duäben) without definite locality.

Kara Sea: Leche (1878), 2—10 fms, sand, clay.

Greenland: Posselt (1898)15—120 fms, clay, sand, stones, alg&e. Further: Godthaab 64” 29' N., 80 fms sand (Amondsen 1863) 1 sp. — Norsouak, 5—20 fms (Amondsen) 1 sh.

General distribution:

Norway: Not uncommon along the whole south and west coast to Vadsö in shallow water, to 50 fms (G. O. Sars 1878). — North Atlantic 107 fms (Friele & Grieg 1901). — Murman coast, White Sea (Herzenstein 1893). — Franz-Joseph Land (Mel- ville & Standen 1901). — Iceland (Mörch 1868; Verkräzen 1872). — Greenland (Mörch

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l, N:o 4, 53

1857). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — Denmark: Skagen —Hven 10—20 fms (Mörch 1871; Petersen 1888). == Sweden: Göteborg (Malm 1858); Kullen, Skåne (Lilljeborg 1854). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean (Carus 1889). — Madeira and Canaries (M'Andrew 1852). — Massachussetts and St. Lawrence (Gould & Binney 1870; Whiteaves 1901). Depths 5-—336 fms. Clay, sand, alge.

var. spirata n. n. Habitat: West coast of Sweden: Gullmarn (Lovén) 2 shs. — Nordkoster, west side, 26

fms, shells (Lovén & Torell) 1 sh. Kara Sea: Leche (1878), together with the type.

Diaphana glacialis n. sp. By figs. i Habitat:

Spitzbergen: 1 sh. (Lovén) without definite locality. — Bel Sound 30—40 fms (Torell) 2 sps. — Cross Bay, 60 fms, clay with stones (1861) 1 sp. — Mossel Bay, 1'/. fms, alge ('/; 1873) 2 sps. — Shoal Point 80” N. 18” E., 40 fms, fine clay ("/,

1861, Malmgren) 3 sps. — Kings Bay, 5—7 fms, clay with stones ('/s 1878) 1 sp. — Hackluyts Headland, 20 fms, red alge (Torell) 4 sps. Iceland: Beru Fjord, 15—30 fms, rocks (Torell) 1 sh. — D:o 15—30 fms, clay

(Torell) 7 young sps.

Diaphana expansa (JEFFREYS 1864). Habitat: West coast of Sweden: Gullmarn, Bohuslän (Lovén) 1 sh. Norway: Lofoten 200—300 fms, 1 sh. Spitzbergen: 1 sp. (Lovén) without definite locality. Greenland: Posselt (1898), 10—48 fms alge, clay.

General distribution:

Norway: Lofoten 200—300 fms; Hasvig, W. Finmarken; the whole west and south coast (G. O. Sars 1878); Husö 100 fms (Friele & Grieg 1901). — Shetland Is- lands; Bay of Biscay 667 m (Jeffreys 1864). — Ireland (Nichols 1899). — Mediter- ranean (Carus 1889). Depths 15—667 m. Clay.

54 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Diaphana globosa (LovÉN 1846). Habitat:

West coast of Sweden: Gullmarn, Bohuslän, 50—70 fms, clay 1 sh.; D:o, Kål- viksberget ('/s 1889, Aurivillius) 1 sh.

Norway: Dröbak, 60 fms, clay, 1 sh. — Lofoten 200—300 fms, 1 sh. — Karlsö, N. of Tromsö, 50 fms ("/; 1861, Malmgren) 1 sh.

Spitzbergen: 72” 10' N. 20” 37 E., 200—230 fms, clay ("'/; 1868) 1 sh.

Greenland: Godthaab, 72 fms, sand (Amondsen) 1 sh.: Julianehaab (1883) 1 sh. (= D. hiemalis in Posselt 1898).

General distribution:

Norway: Kristianiafjorden to Vadsö 30—450 fms (G. O. Sars 1878): Nerstrand, Bukkenfjord (Grieg 1896). — Murman coast (Herzenstein 1893). — Jan Mayen (Friele 1879). — Behring Sea (Krause 1885). — Massachusetts (Whiteaves 1901). Depths 30—450 fms. Clay, sand.

Diaphana hiemalis (CoutTHouYy 1839). Habitat: Spitzbergen: N. of Hope Island, 77” 25 N. 27” 30' E., 160 m, yellowish brown clay, bottom temp. — 1,71? C. (""/. 1898) 1 sh. (together with Cylichna scalpta). Greenland: Posselt (1898), 25—70 fms, clav, sand, stones.

General distribution:

Norway: Vadsö 50—60 fms (G. O. Sars 1878). — North Atlantic, 9 local., 107 — 1004 fms (Friele & Grieg 1901, incl. D. globosa). — Murman coast (Herzenstein 1893). — Grand Manan; Bristol, Maine, N. America (Whiteaves 1901). Depths 50— 1004 fms. Clay.

Diaphana densistriata (LrecHE 1878). Habitat: The White Sea: Sidorow Island (N. W. part of the White Sea) 20 fms, sand and mud ('"/s 1895, Knipowitsch) 1 sh. Kara Sea: Leche (1878), 9 fms, clay. North of Siberia: Aurivillius (1887), 9—36 fms, clay, sand.

General distribution: Murman coast; White Sea (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). Depths 9—36 fms Clay, sand.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 4. 55

Acera bullata MöLrLERr 1776. Pl. II figs. 1:—3.

Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 8 sps. — Öresund, Råa, 8—10 fms (1896) 6 shs. — Landskrona—Malmö, 7—8 fms, clay and alge (1878, Théel & Trybom) 3 sps. — S. E. of Hven, 9—10 fms, sand, clay and alge (July 1878, Théel & Trybom) 25 sps.

West coast of Sweden; Skåne, Väderön near Svartskärsgrundet, 15 fms clay ("/; 1902, Lönnberg) 1 sh. — Göteborg Skärgård 1 sp. (Malm ; Mus. G.). — Bohuslän: ') Marstrandsfjorden 10 fms, clay 1 sp.; ”) Gullmarn (Lovén) c. 50 sps.; D:o 20—30 fms, clay, 1sp.; D:o Skårberget, 70 fms, clay (Aug. 1890) 16 sps.; ') Väderöarna, 10 fms, sand and clay (Goés 1862) c. 30 sps.; ”) Dyngö, Fjällbacka, 1 fm, alge (Goés 1862) c. 10 sps.; ”) Koster, shells, 10 sps.; D:o 5—130 fms, clay (Aug. 1865, Ljungman) 10 sps.; D:o, Sydkoster, 6 fms, sand, and 5 fms, alge (July 1877, Bovallius & Théel) 7 and 2sps. resp.; Koster 2 fms, 1 sp. (Mus. G.); ") Lilla Askeröfjärden (Ljungman) 60 sps.; ”) Strömstad, near the surface of the water, on Zostera (Nov. 1891, Hanson) numerous sps.

Coasts of Norway: Kristianiafjorden (Asbjörnsen) 4 shs. — Fahrsund 3 sps. (Mus. U.). — Bergen (Sars) 2 shs.; D:o numerous sps. (Mus. U.) — Hitterö, Kasvaag, on Zostera (1869) 7 sps. — Lurviksfjorden, 30 fms, clay, 6 sps. — Tanangerfjord, 12—25 fms, sand, 11 sps. — Moldöen 1 sp. — Rissen, Trondhjemsfjord, 1—10 m, mud (Östergren 1902) 5 sps. — Finmarken (Lovén) 2 sps.

? Spitzbergen: 1 sp. (Lovén) without definite locality.

General distribution:

Sweden: Kullen, Skåne (Lilljeborg 1854). — Skagen, Danish Sounds and Kiel (Möreh 1871: Petersen 1888). — Norway: south and west coast to Lofoten and Öx- fjord, Finmarken, 53—10 fms (G. O. Sars); Porsangerfjord, littoral (Friele 1902); Al- tenfjord (Friele & Grieg 1901). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). — Madeira (Watson 1897). Depths to 130 fms. Clay, sand, algee.

Philine aperta (LINNÉ 1766).

PAI 3

Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 2 sps. — Hven, Öresund, the S. E. shore, 6 fms,

fine sand and clay (1878, Théel & Trybom) 3 sps.

West coast of Sweden: Skåne, between Torekov and Arilds läge, 14 fms, clay (/; 1902, Lönnberg) 1 sp. — Gullmarn, numerous sps.; D:o 7—11 m (July 1902) 5 sps.; D:o Färlefjorden, 53—20 fms, c. 40 sps.; D:o Löken 20 fms 4 sps., and Skår 25 fms 1 sp. (Mus. G.); Marstrandsfjorden, 10 fms clay, 3 sps.; Väderöarna, coral bottom,

36 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

14 sps.; Dyngö, Fjällbacka, 15 fms c. 50 sps.; Sydkoster (Eisen & Stuxberg) 2 sps. — Skagerrack 336 fms, clay (Lindahl) 1 sh. |

Norway: Kristianiafjorden (Asbjörnsen) 3 sps. — Tananger, the harbour, 10 fms, sand, 2 sps. — Bergen 3—10 m, mud, 3 sps. (Mus. U.).

General distribution:

Sweden: Göteborg (Malm 1858); Kullen, Skåne (Lilljeborg 1854). — Kattegatt, Danish Sounds, Kiel (Petersen 1888, 1889; Meyer & Möbius 1865). — Norway: the south and west coast, not the arctic region, 3—30 fms (G. O. Sars 1878). — Selbjörns- fjord; Björnefjord; Hjeltefjord, very numerous; northern limit Bergen (Grieg 1896).

— British coasts (Forbes & Hanley 18553; Jeffreys 1867). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Spain (Jeffreys 1867). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). — Canaries; Cap Verde TIs-

lands; Cape of Good Hope; Querimba Island and Inhambane, E. Africa (Pilsbry 1895). — Philippines (Nichols 1899). Depths to 50 fms. Clay, sand.

Philine vitrea M. SARrRs 1870.

Distribution: Kristianiafjorden 50—500 fms (M. Sars 1870, Metzger & Meyer 1875). — Lofoten 40— 50-fms AG: 0. Sars 1878).

Philine Ossian-Sarsi Friele 1877. Habitat:

East Greenland: Mackenzie Bay 12—35 m, mud, 3 sps. (1900); 4 other local., up to 250 m, mud, stones (Mus. U.; Hägg 1905).

General distribution:

West of the norwegian coast: 64” 2 N. 5 35 E., 911 m; 62? 44' N. 17 48 E., 753 m; Jan Mayen — W. Finmarken, 71” 59' N. 11” 40' E., 20380 m (Friele & Grieg 1901). — East Greenland: Mackenzie Bay; Pendulum Islands; Walrus Island, 12— 250 m, mud (Hägg 1905).

Philine finmarchica M. Sars 1858. Habitat: Norway: Lofoten 120 fms 1 sh. Kara Sea: Leche (1878), incl. Ph. quadrata Wood. var grandis Leche, 10—125

fms, sand, clay, rocks.

General distribution:

Norway: Lofoten uncommon:; Finmarken ; Vadsö, numerous, 50 —120 fms (G. 0: Sars 1878); Alten 30 fms; Hammerfest 20 fms (Friele & Grieg 1901). — North At-

KUNGL. SV. VRT. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 4. d7

antic, 8 local. 20—649 fms (Friele & Grieg 1901); 66” 45' N. 15” 36' W., 200 m, bottom temp. — 1,15” C. (Friele 1902). — Murman coast and Sea (Pfeffer 1889). — Kara Sea (Collin 1887). — Cape Sable, Nova Scotia, 90 fms (Whiteaves 1901). Depths 20—9649 fms.

Philine fragilis G. O. SArRs 1878 (incl. Ph. finmarchica var. intermedia KNIPOWITSCH 1901). Habitat:

Spitzbergen: N. of Hope Island, 77” 25 N. 27” 30' E., 160 m, yellowish brown clay, bottom temp. — 1,71” C. (""/; 1898) 1 sp. — King Charles” Land 78” 50' N. 27” 39' E., 20 m, fine reddish yellow clay, bottom temp. + 0,2” OC. ("'/; 1898) 8 sps.; D:o Bremer Sound 100—110 m, fine clay with great stones, bottom temp. — 1,45” OC. (5/s 1898) c. 30 sps. (var. interm.); D:o 78” 50' N. 29” 39' E., 60—70 m, fine blackish gray clay (''/s 1898) 1 sp. — 80” 2 N. 15” 25 E., 95 fms ('/o 1872) 1 sp. — N. E. of Seven Islands, 81” 14' N. 22” 50' E., 150 m, gray clay, bottom temp. + 2? C. (""/s 1898) c. 60 sps. (var interm.).

Baffin Bay: 72 8 N. 74” 20' W., 30—80 m, hard mud (1894) 53 sps.

General distribution:

Norway: Vadsö 100—120 fms (G. O. Sars 1878); Varangerfjord (De Guerne 1886). — North Atlantic, 4 local. 136—259 fms (Friele & Grieg 1901). — Spitzbergen (Knipowitsch 1901, var. interm.) — Cape Sable, Nova Scotia (Whiteaves 1901). Depths 20--—-461 m. Clay.

Philine cingulata G. O. SaArs 1878. Habitat:

Tromsö 1 sp., clay (Mus. U.: Aurivillius 1886).

General distribution: Norway: Lofoten 120—200 fms (G. 0. Sars 1878). — Cape Sable, Nova Scotia (Whiteaves 1901).

Philine scabra (MÖLLER 1776) (incl. var. Lovéni Maim 1853). PIE I fosiu6=9:R1: I RS Habitat: The Baltic: Öresund, between Landskrona and Helsingborg (Rahm 1870) 2 sps.; D:o off Helsingborg, 18—20 fms (Théel & Trybom 1878) 3 sps. West coast of Sweden: Skåne, Skelderviken, 25 m, clay (''/; 1897, Lönnberg) 2sps.; D:o between Torekov and Arilds läge, 14 fms, clay and shells ('/; 1902, Lönn- berg) 10 sps.; D:o W. of Väderön, 14—15 fms, clay ('"/; 1902, Lönnberg) 1 sp. —

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 4. 8

S NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

co

[g

Bohuslän: ') Gullmarn, numerous sps.; D:o Saltkällefjorden, 15—25 fms (Aug. 1894 Aurivillius) 1 sp.; D:o Flatholmen, 20—60 m (June 1903) 1 sp.; D:o Löken, 20 fms, 2 sps. (Mus. G.); ”) Väderöarna, clay with sand (Goös 1862) 7 shs.; D:o, 35 fms, 1 sp.; ”) Lindö, near Kosterrännan, 15—30 fms, 30 sps.; ') Kosterrännan, 10—20 fms, sand and shells with clay (Ljungman) 2 shs.; D:o 55 fms, clay, 2sps.; D:o '/; mile W. of Koster, 18 fms, sand, 3 sps.; D:o, Nordkoster, off the islands, 10 fms, sand and stones (''/s 1865, Ljungman); ”) Svinesund, 30—70 fms, mud and stones (Lindabl) 9 sps. — Skagerrack: Torrboskär, Skagen, 19—22 fms, clay (Gunh. Exp. 1878) 1 sp.; Skagerrack 23 fms, sand and shells (Lindahl) 4 shs.; D:o 60 fms, sand and mud (Lindahl) 1 sh.; D:o 260 fms, clay (Lindahl) 1 sh.

Norway : Herföl, Svinesund, 16 fms, 7 sps. — Dröbak, 6—-8 ims, coral bottom, 20 sps. — Hitterö, 20—30 fms, shells (Öberg) 2 shs. -— Tanangerfjord, 25 fms, sand

(Bovallius 1880) 2 sps. — Lurviksfjorden, 30 fms, clay, I sp. — Rundö, 50 fms, sand (1867, v. Yhlen) 1 sp. — Bodybet (v. Yhlen) 1 sp. — Oddevik, Sörfjorden, 55 fms, clay (1880) 4 sps. — Bergensfjord (Koren) 1 sh... — Rissen, Trondhjemsfjord, 15—30 m, sand mixed with clay (July 1902, Östergren) 9 sps. — Grötsund, Finmarken (Goés & Malmgren) 1 sh.

General distribution:

Sweden: Göteborg (Malm 1858); Bohuslän (Malm 1853, var. Lovéni); Kullen, Skåne (Lilljeborg 1851). — Norway : Hammerfest in 50—300 fms; the whole west and south coast (G. O. Sars 1878, incl. var. Lovéni); Tromsö, 20—50 fms (Aurivillius 1886); Nordfjord (Grieg 1897); Bodö; Sognefjord, 100 fms (Friele & Grieg 1901): Bukkenfjord: Strömfjord 100 fms (Grieg 1896, incl. var. Lovéni); Kristianiafjord (Asbjörnsen 1854); Husö 100 fms (Friele & Grieg 1901, var. Lovéni). — The whole Kattegatt and the danish coast to Hven (Petersen 1888, 1889); Nidingen (Petersen 1888, var. Lovéni). — British coasts (Jeffreys 1867). — Iceland (Mörch 1868; Verkräzen 1872). — He- ligoland (Heincke 1896). — France 1160 m (Vayssiere 1901). — Vigo, Spain (M"An- drew 1852). — Mediterranean and Aegean (Carus 1889). — Madeira (Watson 1897). Depths to 1160 m. Clay, sand, stones.

Philine catena (MonTtaGU 1803).

Habitat: West coast of Sweden: Gullmarn (Lovén) 4 shs. — Lindö, near Kosterrännan, 3 sps. — Koster I sh. — Styrsö, Väderöarna, 30 fms 1 sp. — Skagerrack 336 fms,

fine clay (Lindahl) 2 shs. Norway: Dröbak (Lovén & Torell) 60 fms, 1 sh.

General distribution: Norway: Lofoten, 30--60 fms; the whole west and south coast (G. O. Sars 1878). — Great Britain (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean (Carus 1889). — Canaries (Pilsbry 1895). Depths up to 1019 m (Vayssiere 1901). Clay.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4, 59

Philine punctata (CLARK 1828). Habitat:"'

Swedish west-coast: Bohuslän, Gullmarn, alg&e and clay (Lovén) c. 25 sps.

General distribution:

Norway: Florö to Kristianiafjorden, 30—40 fms (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1867; Forbes & Hanley 1853). — Greenland (Mörch 1857). — Den- mark: Limfjorden; L. Belt (Petersen 1889). — France (Vayssiere 1901). — Mediter- ranean and Aegean (Carus 1889).

Philine angulata JEFFREYS 1867.

Distribution: Norway: Aalesund 10—30 fms (G. 0. Sars 1878). — England, Hebrides, Shetland (Jeffreys 1867). — Ireland (Nichols 18599). — Mediterranean (Carus 1889).

Philine sinuata STIMPSON 1850.

Distribution: Norway: Ulfsfjord, numerously, 10—135 fms: Tromsö (G. 0. Sars 1875). — Scotland, Skye (Jeffreys 1867). — Boston, 6 fms, sand (Stimpson 1850).

Philine quadrata (Woop 1839). Habitat:”?

West coast of Sweden: Gullmarn, Lindholmen (Jan. 1890, Aurivillius) 1 sp. — Svinesund 30—70 fms, mud and stones (Lindahl) 1 sh. — Skagerrack 320—380 fms (Gunh. Exp.) fine brown clay, c. 30 sps.; D:o 60 fms (Lindahl) 6 sps.; D:o 150 fms elay (Lindahl) 3 shs.

Norway: Dröbak, clay (Lovén & Torell) 9 sps. — Finmarken, Loppen (Lovén) 1 sh.; Grötsund, clay (Goés & Malmgren) 35 shs.; Karlsö, N. of Tromsö, 50 fms (Malmgren 1861) 4 shs.

Peninsula Kola: Ora Fjord (Aug. 1877, Sandeberg) 1 sh.

General distribution:

Norway : Kristianiafjorden (Asbjörnsen 1854); Nordfjord (Grieg 1897); Österfjord (Appellöf 1896); Sognefjord 100 fms (Friele & Grieg 1901); Varangerfjord (De Guerne 1886); the whole coast to Vadsö, 50—300 fms (G. O. Sars 1878). — North Atlantic 5 local. up to 649 fms (Friele & Grieg 1901); 64” 53' N. 10” W., 600 m, bottom temp. — 0,69” C. (Friele 1902). — Murman coast (Herzenstein 1893). — Greenland (Mörch 1857, Posselt 1898). — British coasts; Dogger bank (Jeffreys 1867). — Denmark: St. Middelgrund, Hellebek, Hven (Mörch 1871, Petersen 1888). — Bay of Biscay 1019 m (Vayssiére 1901). — Mediterranean (Carus 1889). — Azores 1073 fms (Watson 1886).

! The Philine punctata, mentioned by Leche 13878 (from Kara Sea), is Ph. polaris, which see. > The Philine quadrata var. grandis, mentioned by Leche 1878 (from Kara Sea), is Ph. finmarchica, which see.

60 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

— St. Helena (Pilsbry 1895). — New England, Gult of St. Lawrence; Halifax (Whi- teaves 1901). Depths to 1073 fms. Mud, clay, stones.

Philine polaris AURIVILLIUS 1887. Habitat:

North of Siberia: Aurivillius (1887), 3 fms, sand.

The Kara Sea: Leche (1878, Ph. punctata?), 10 fms, sand.

Spitzbergen: Shoal Point 80” N. 18” E., 40 fms, clay ("/; 1861, Malmgren) 2 shs. and rests of the animals.

Philine lima (BROWN 1827) (incl. var. frigida KNnirowrirscH 1896).

Habitat:

Norway: Finmarken: Ulfsfjord (Goös & Malmgren) 1 sh.; D:o Kjosen, clay (Goös & Malmgren) 1 sh.; Grötsund 60—80 fms, clay (Goöés & Malmgren) 2 sps.; Karlsö, N. of Tromsö, 70 fms (1861, Malmgren) 1 sh. — Bergen (Sars) 1 sh.

The Kara Sea: Leche (1878), 20—26 fms, clay with sand.

Spitzbergen: 3 sps. (Lovén) without definite locality. — Sassen Bay, Ice Fjord, 10 fms, rocks and stones (Aug. 1861, Torell) 2 sps. — Cross Bay, 2—3 fms, clay mixed with sand (Koren) 3 sps. — N. E. of the Seven Islands, 81” 14' N. 22” 50' E., 150 m, gray clay, bottom temp. + 2" C. (""/s 1898) 1 sh. — Kings Bay, 20—235 fms, fine clay, 1 sh. (var. frigida?). ;

Iceland: Beru Fjord, 15—40 fms, clay (Torell) 13 sps.

Greenland: Posselt (1898), 100-—199 fms, clay, shells. Further: Claushavn, 13 —20 fms, sand and alge (1870) 1 sp — Umanak, 40—50 fms, clay (Koren) 1 sp.

Newfoundland: 46” 5 N. 51” 44' W., 56 fms, sand and shells (Ing. & Glad. '"/s 1871) 1 sp.

General distribution:

Norway: Vadsö 50—60 fms; Kjosen, Ulfsfjord 10—135 fms; Storeggen 400 fms (G. 0. Sars 1878); Hammerfest 20 fms (Friele & Grieg 1901). — North Atlantic, 2 local. 127—148 fms (Friele & Grieg 1901). — Murman coast (Pfeffer 1889; Herzen- stein 1893). — Kara Sea (Collin 1887). — White Sea (var. frigida, Knipowitsch 1896). — Franz-Joseph Land (Melville & Standen 1901). — Spitzbergen (Krause 1892, Kni- powitsch 1901, 1902). — Massachusetts (Whiteaves 1901). Depths 2—400 fms. Clay, sand, stones.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4l. N:O 4, 61

Philine pruinosa (CLARK 1828). Pl. III fig. 3. Habitat: West coast of Sweden: Gullmarn, Bohuslän (Lovén), 2 sps. — Svinesund 30—70 fms, stones and mud (Lindahl) 1 sh. Norway: Kristianiafjorden (Asbjörnsen) 1 sh.

General distribution: Norway: Lofoten 120—200 fms; the south coast (G. O. Sars 1878). — British coasts 18—70 fms (Jeffrevs 1867). — Danish coast, Hellebek (Petersen 1888). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). Depths 18—200 fms. Mud, sand, stones.

Philine flexuosa M. SARrRs 1870.

Distribution: Norway: Kristianiatjorden 20—1530 fms (M. Sars 1870). — Mediterranean (Carus 1889). — Yucatan Strait 640 fms (Pilsbry 1895).

Philine velutinoides G. O. SaArRs 1878.

Distribution: Lofoten, Norway, 120—200 fms (G. 0. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1864; Ph. ventricosa). — Mediterranean (Carus 1889: Ph. ventricosa).

Aplysia rosea RATHKE 1799. Pl. TI figs. 4—7. Habitat:

West coast of Sweden: Skåne, between Väderön and Höghalla udde, 10 fms, alge ("/; 1902, Lönnberg) 4 sps. — Bohuslän: Gullmarn c. 40 sps.: D:o Skårberget, 30 fms (1880) 1 sp.; D:o Flatholmen 20—25 m, alg&e (July 1902) 3 sps.; D:o Smedjan, 50 m (June 1903) 2 sps.; D:o Råttholmen, 5 fms, 1 sp. (Mus. G-).

Norway: Haugesund 2 sps.; Christiansund (Mus. U.; Lilljeborg 1851).

General distribution: Norway: Kristianiafjorden 5—20 fms (M. Sars 1870); Nordfjord, common (Grieg 1897); Bukkenfjord, common (Grieg 1896); Florö (Friele 1876). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — Skagen, Denmark (Petersen 1888). —

Heligoland (van Haren Norman 1878, Heincke 1894). — Holland and Belgium (Mait- land 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean

and Adriatic (Carus 1889). — Canaries (M"Andrew 1852). Depths 53—30 fms. Alge.

Dolabrifera Hollbölli BercH 1872.

Distribution: Greenland (Bergh 1872). — D:o Egedesminde (Posselt 4898).

62 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Pleurobranchus plumula (MontaGU 1803). Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän, Kosterrännan (June 1893, Ekman) 1 sp.

General distribution: Norway: The west coast 100—150 fms (G. O. Sars 1878); Nordfjord near Ma- trog, 60 fms (Grieg 1897). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1867). — France (Vayssieére 1901). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). — Portugal (Nobre 1905). — Madeira (Watson 1897). — Azores (Bergh 1899). — Lower California (Bergh 1894). Depths to 150 fms. Stones, alge.

Tylodina Duebenii LovÉn 1846. Habitat: Norway: Bergensfjord (Koren) 1 sp., 200 fms G. O. Sars 1868.

General distribution:

Denmark: Hellebek (Petersen 1889).

Colpodaspis pusilla M. SaArRs 1870.

Distribution: Norway: Dröbak; Horten: 14—80 fms (M. Sars 1870). — Plymouth, England (Garstang 1894).

Colobocephalus costellatus M. SaArs 1870.

Distribution: Norway: Dröbak: Vallö: 70—--230 fms (M. Sars 1870).

Tritonia Hombergi CUVIER 1802 (incl. var. alba ÅLDER & HANCOCK 1855). Pl. Il fig. 18; P1 IM fig, A.

Habitat:

West coast of Sweden: Skåne between Väderön and Höghalla udde, 10 fms, alge (""/; 1902, Lönnberg) 1 sp. — Vinga, Göteborg Skärgård, sand, 1 sp. (Mus. G-). — Bohuslän: ') Gullmarn, numerous sps. (inel. var. alba); D:o 50 m, many young sps.; D:o N. of Flatholmen 18—27 m, alg&e, 53 sps.; D:o Löken 22 fms, 3 sps. (Mus. G.); ”) Väderöarna (1881 and 1882) 3 sps.; ') Lindö, near Kosterrännan, 30 fms (Olsson) 2 sps.; ') Strömstad (1882, Hanson) 1 sp.; ”) Dyngö, Fjällbacka 1 sp.

England: Cullercoats (Alder) 1 sp. (var. alba).

veef of Jutland 50—150 fms (1874) 1 sp.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 4. 63

General distribution:

West coast of Norway 10—20 fms (G. O. Sars 1878); Bukkenfjord 6 fms; Trondhjemsfjord (Grieg 1896); Kristianiafjorden 12 fms (Asbjörnsen 1854). — Den- mark, Hellebek (Mörch 1871). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1869). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssieére 1901). Depths 6-—150 fms. Algee.

Tritonia psoloides AURIVILLIUS 1887. Habitat:

Behring Sea: 61” 45 N. 180” E., 75 fms, sand (Vega Exp. 1879) 1 sp. (Auri villius 1887).

Tritonia ingolfiana BrEraH 1899.

Distribution: 617 44! N. 27” W., 485 fms, bottom temp. + 6,1? C., 1 sp. (Bergh 1899).

Tritonia plebeia JoHNSTON 1838. IB 00 ENG Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän ') Gullmarn ec. 30 sps.; D:o N. of Flatholmen, 18—-27 m, alge, 2sps.; D:o Gåsöfjord, 20 fms (May 1885, Aurivillius) 2 sps.; D:o 50 fms, 4sps.; D:o Löken 235 fms, 2sps. (Mus. G.); ”) Kosterfjorden (July 1895, Aurivil- lius) 1 sp.

Norway: 1 sp. (Duäben) without definite locality.

England: OCullercoats (Alder) 1 sp.

General distribution:

West coast of Norway 10—20 fms (G. O. Sars 1878); Hjeltefjord 70 fms- Skjergehavn 40—60 fms; Florö; Bergen; Kristianiafjorden 18 fms (Grieg 1896). — Denmark (Mörch 1871). — Heligoland (Metzger & Mever 1875, Heincke 1894). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1869). — Holland and Belgium (Mait- land 1897). — France (Vayssiere 1901). — Aegean (Carus 1889). Depths to 60 fms. Algee.

Tritonia lineata ÅLDER & HANCOCK 1848.

Distribution: West coast of Norway 10—30 fms (G. O. Sars 1878). — Denmark (Mörch 1871). — France (Vayssiere 1901).

Atthila ingolfiana BereH 1899.

Distribution: 62? N. 217 36! W., 845 fms, bottom temp. + 3,3? C., 1 sp. (Bergh 1899).

64 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA E'TC.

Gonieolis typica M. Sars 1861.

Distribution: Norway, the west coast 50—70 fms (M. Sars 1871).

Gonizeolis lobata n. sp. P1. I figs. 10—13; text-fig, 1.

Habitat:

Skagerrack 58” 12 N. 9 28 E., 370 fms, fine brown clay ('/; 1879, Gunh. -

Exp.) 7 sps., with trawl.

Campaspe pusilla BErcu 1863.

Distribution: Greenland (Holböll) 1 sp. (Bergh 1863).

Campaspe major BErGuH 1886.

Distribution: Vardö 3 sps. (Bergh 1886).

Dendronotus frondosus (ASCANIUS 1774) (inel. var. Dalli BErcH 1879). Pl. III fig. 18: cf. Pl II fig. 11.

Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 4 sps.

West coast of Sweden: Bohuslän: ') Gullmarn numerous sps. (from 20—50 fms): D:o, 14—80 fms, 50 sps. (Mus. G.); ”) Väderöarna, the coral reef (Aug. 1886 and July 1891) 9 sps. — ") Strömstad (Hanson 1890) 15 sps. — Skagerrack: in a driving barrel (June 1872, Lindahl) 2 sps. — Koster 18 fms 1 sp. (Mus. G.).

Norway : Bergen 1 sp. — Hägerskär (July 1880, Bovallius) 2 sps. — Trondhjems- fjord (Koren) 1 sp. — Finmarken (Lovén) 5 sps.; D:o Grötsund (Okt. 1861, Goös & Malmgren) 14 sps.; D:o Tromsö (June 1864, Gillgren) 1 sp.; D:o Sörver, numerous sps. (Mus. U-.).

Reef of Jutland 100—170 fms (1878, Vestergren) 2 sps.

Peninsula Kola: Litza (Aug. 1877, Sandeberg) 1 sp. — Vaidaguba (July 1877, Sandeberg) 12 sps.; D:o, on the shore (Sept. 1877, Sandeberg) 20 sps. — Semi-Ostrowa, 60—63 fms (Aug. 1877, Sandeberg) 1 sp.

Kara Sea: Leche (1878), 20 fms, stones mixed with sand.

North of Siberia and Behring Strait: Aurivillius (1887, incl. var. Dalli), 3—18 fms, sand, clay, stones.

Spitzbergen: Bel Sound, 3—6 fms, alge ('"/, 1864, Malmgren) 1 sp. — Green Harbour, 5—20 fms, clay and alg&e ("'/; 1868) 1 sp. — Safe Haven (''/; 1864, Malm- gren) 1 sp. — Smeerenberg, low water ("'/s 1868) 6 sps. — Liefde Bay, 5 fms, clay

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:O Å. 65

with stones and alg&e ('/, 1868) 1 sp. — Shoal Point, 25—39 fms, clay (1861) 1 sp. — King Charles” Land 78” 50' N. 27” 39 E., 20 m, fine reddish yellow clay, bottom temp. + 0.2? C. ('”/s 1898) 1 sp.; D:o Bremer Sound 100—110 m, fine clay with great stones, bottom temp. — 1,45” C. ('/s 1898) 2 sps. — Walter Thymen Strait, 30—40 fms, zoophytes (1864, Malmgren) 1 sp. ;

West of Spitzbergen: 1 sp., 100 m (Mus. U., Hägg 1905).

Greenland: Julianehaab 35—10 fms, mud (Amondsen 1865) 1 sp. — Godthaab, 100 fms, shells (Amondsen) 1 sp. — Umanak 35—45 fms, rocks (Torell) 8 sps. — Sukkertoppen 5—10 fms, Laminarize (1870) 8 sps. — Holsteinborg (1871) I fm, 4 sps. — Egedesminde, 15 fms, rocks (Torell) 1 sp. — Godhavn (1871) 1 sp.; D:o 10—15 fms, mud (Aug. 1860, Torell) 1 sp.; D:o (Amondsen) 2 sps. — Claushavn, 5—10 fms (1870) 17 sps. — Disko, Nordfjord, 27 fms, hard dark-gray clay (1871) 1 sp. — Riten- benk, 5—15 fms, alge (1870) 3 sps. — N. W. of Cape York, 5—12 fms, clay mixed with sand (1883) 5 sps. — Pröven, on Laminarie (Torell) 3 sps.

Davis Strait 64” 56' N. 66” 18 W., 15—30 m, sand (1894) 7 sps.

Baffin Bay 73” 48' N. 80” 30' W., 14—27 m, deep mud (1894) 2 sps.

General distribution:

Norway: the south and west coast to Finmarken, 100 fms (G. O. Sars 1878); Vadsö (Norman 1902). — Murman coast (Pfeffer 1889: Herzenstein 1893). — White Sea (Wagner 1885). — Kara Sea (Collin 1887). — Franz-Joseph Land (Knipowitsch 1901). — Behring Sea (Krause 1885; Bergh 1879, var. Dalli). — Spitzbergen (Knipo- witsch 1901, 1902, var. Dalli). — Bear Island (Friele & Grieg 1901). — Greenland (Posselt 1898). — Iceland (Mörch 1868; Johansen 1902). — Faroe Islands (Mörch 1867). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — L. Belt; Kiel (Meyer & Möbius 1865). — German North Sea-coast (Metzger & Meyer 1875). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland (van Haren Norman 1878). — Bel- gium (Maitland 1897). — France (Vayssieére 1901). — Labrador and New England to Cape Cod (Whiteaves 1901). — Bare Island, Pacific (Bergh 1900). Depths to 300 m. Clay, sand, alge. i

Dendronotus robustus VERRILL 1870. Habitat:

Bohuslän, Sweden: Gullmarn (1893, 1896) 4 sps.: D:o, 40—50 fms, clay (July 1889, Aurivillius) 10 sps.; D:o Saltkällefjorden (Aug. 1894) 4 sps.; D:o Flatholmen (Aug. 1891) I sp.: D:o Skårberget (1895) 9 sps.

Spitzbergen: Bel Sound (Torell) 1 sp.

Greenland: The Fjord off Fredriksdal, 15—20 fms, stones and alge (1883) 3 SpPs.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4. 9

66 NILS ODHNER. NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

General distribution:

Norway: Lofoten, Vadsö 60—100 fms (G. O. Sars 1878); Tromsö 30—40 fms (Krause 1895); Porsangerfjord 90—100 m (Friele 1902); Trondhjemsfjord (Friele & Grieg 1901). — W. of Bear Island, 123 fms (Friele & Grieg 1901). — Iceland (Bergh 1899). — Greenland (Posselt 1898). — Grand Manan; Nova Scotia (Whiteaves 1901). Depths 15—123 fms.

Doridoxa ingolfiana BrreH 1899.

Distribution: 65? 17' N. 54? 17! W., 55 fms, 1sp.; ? var. 679 19! N. 15? 22' W., 293 fms, bottom temp. 4 0,5? C. 1 sp. (Bergh 1899).

Bathydoris ingolfiana BErGcH 1899.

Distribution: 59? 12' N. 51? 8' W. (Cape Farvel) 1870 fms, bottom temp. + 1,3” C. 1 sp. (Bergh 1899).

Archidoris tuberculata (Cuvier 1804). Pl. II fig. 8; P1. III fig. 6.

Habitat:

Kattegatt: Anholt, 1 sp. (Mus. G-.).

West coast of Sweden: ”") Gullmarn, Bohuslän, numerous sps.; D:o Blåbergs- holmen, 70 m, alg&e ('/s 1905) 1 sp.; D:o Gåsö 1 sp. (Mus. G.); ”) Uddevallafjärden, rocks (Jacobsen) 1 sp.; ”) Kummelbanken (Tullberg 1900) 1 sp.; ') Väderöarna, c. 20 sps.; ”) Dyngö, Fjällbacka (Goös) 3 sps.; ') Lindö, near Kosterrännan, 30 fms (Olsson) 1 sp.; ”) Andsö holmar (July 1869) 4 sps.; ”) Nordkoster 1 sp.; ”)Strömstadsfjärden (May 1889, Hanson) 1 sp., — Skagerrack: Nidingarna, Skagen (Théel) 1 sp. (L. 50 mm. contracted).

Norway: 5 sps. without definite locality.

England: Cullercoats (Alder) 2 sps.

General distribution:

Norway: Lofoten to 100 fms: west and south coast (G. O. Sars 1878). — Faroe Islands (Mörch 1867). — Iceland (Johansen 1902). — British coasts (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1869). — Denmark, Hellebxek (Mörch 1871). — Heligoland (van Haren Norman 1878; Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). — N. E. of Cape Delgado, Gulf of Mexico (Bergh 1894). — Bare Island, Pacific (Bergh 1900). Depths 2—100 fms. Alge.

Archidoris nobilis (LovÉN manuser.) P1. I, figs) dt. 18, Habitat: Bohuslän: Gullmarn, Skårberget (Lovén) 1 sp.; D:o 1 sp.; (L. 25 mm): Väder- öarna (July 1895, Anrivillius) coral bottom, 1 sp.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 4. 67

Jorunna Johnstoni (Alder & Hancock 1845). Habitat: Bohuslän: Gullmarn 7 sps.; D:o Skår (Lovén) 4 sps.; D:o Alsbäck, Skårberget 70 fms (Aug. 1890) 1 sp.; D:o between Löken and Svenningeskär (Lovén) 2 sps. — Lindö, near Kosterrännan, 30 fms (Olsson) 3 sps. — Andsöholmar 10—30 fms (Olsson) 2 sps. Norway: Bejan, Trondhjem (Boeck) 1 sp.; Trondhjemsfjord (Koren) 1 sp.

General distribution:

West coast of Norway 10—12 fms (G. O. Sars 1878); Kristianiafjorden (M. Sars 1870). — English and Scottish coasts, Ireland (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). Depths 10—70 fms.

Aldisa zetlandica (ALDER & HANCOCK 1855). Habitat: Norway: Finmarken, Kvenangen 20—40 fms 1 sp. (Mus. U.: Aurivillius 1886).

General distribution:

Norway: Lofoten to 200 fms; Finmarken; Bergen (G. 0. Sars 1878); Trondhjemsfjord 200--250 ms

(Norman 1893); ? Herlöfjorden (Appellöf 1894). — North Atlantic 63” 33' N. 209 5' W., 393 fms, bottom temp. + 3,8? C. 1 sp. (Bergh 1899). — Shetland 40 fms (Jeffreys 1869). — Azores (Bergh 1899).

Platydoris planata (ALDER & HANCOCK 1846"). Pl. I figs. 19—20. Habitat: Bohuslän: Kristineberg, Gullmarn (Aug. 1891, Carlgren) 1 sp., with fertilized

eggs (L. 42 mm); Gullmarn 2 sps. (L. 22 and 20 mm); Väderöarna 1 sp. (L. 35 mm): Andsöholmar 1 sp. (L. 20 mm).

General distribution:

British and Scottish coasts (Alder & Hancock 1862; Jeffreys 1869); Plymouth (Garstang 1890). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Tf this species is identical with P. testudinaria (Risso 1826), which is supposed by Alder & Hancock (1862), it occurs also in the Mediterranean.

Rostanga coccinea (Forbes 1843). Habitat: England: Cornwall (Alder) 1 sp.

68 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

General distribution:

West coast of Norway 5—19 fms (G. O. Sars 1878). — Faroe Islands (Mörch 1867). — British coasts (Jeffreys 1869); Plymouth (Garstang 1890). — Danish coast, Skagerrack (Mörch 1871). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean, Adriatic, Aegean (Carus 1889). Under stones between tide-marks (Jeffreys 1869).

Cadlina obvelata (MÖLLER 1776). Pl. III figs. 7—9. Habitat:

West coast of Sweden: Skåne, between Väderön and Torekov, 8 fms sand and alg&e ('/; 1902, Lönnberg) 1 sp.; between Väderön and Höghalla udde, 8 fms, alge ('"/; 1902, Lönnberg) 1 sp.; Hallands Väderö 6—7 fms, algee ('/,; 1902, Lönnberg) 1 sp.; N. of Vinga skär, Halland, 8 fms (”/; 1902, Lönnberg) 2 sps. — Bohuslän: ') Gullmarn numerous sps.; D:o Stångholmen, red alge (Jan. 1895, Aurivillius) 7 sps.; D:o Löken, 20 fms 1 sp. (Mus. G.); ”) Väderöarna (Aurivillius and Asklund) 8 sps.; ”) Andsöholmar (Olsson) 1 sp.; ') Dyngö, Fjällbacka, 8 fms, 3 sps.; ”) Styrsö, 10 fms (Olsson) 1 sp.; ") Lindö near Kosterrännan 30 fms (Olsson) 1 sp.

Norway: Trondhjemsfjord (Koren) 1 sp.

Kara Sea: Leche (1878), 5—10 fms, Lithothamnium.

Spitzbergen: 1 sp. (Torell) without definite locality. — Bel Sound, 60 fms, rocks (Torell) 1 sp. — Liefde Bay, 5 fms, alg&e and clay with stones ('/, 1868) 2 sps. — Waygats Islands 70” 20' N. 19” E., 30 fms, rocks ('"/s 1861, Malmgren) 1 sp. — Ice Fjord, Green Harbour, 40 fms (Lovén 1837) 2 sps.'

Iceland: Beru Fjord, 9—13 fms (Torell) 1 sp.; Reikjavik (Torell) 8 fms, stones, 3 SPsS.

Greenland: Posselt (1898) 20—60 fms. Further: Egedesminde 30—40 fms, stones (1870) 1 sp. — Jacobshavn, 35 fms, clay ('/s 1870 Öberg) 1 sp.

General distribution:

Norway: Lofoten; Vardö; the whole west and south coast 10—30 fms (G. O. Sars 1878). — Murman coast, White Sea (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — Spitz- bergen 30—40 fms (Mörch 1869; Krause 1892; Knipowitsch 1901, 1902). — North Atlantic 64” 54' N. 55” 10' W., 393 fms, bottom temp. + 3,8” C. (Bergh 1899). — Green- land (Mörch 1857). — Iceland (Mörch 1868). — British coasts (Jeffreys 1869). — Den- mark (Mörch 1871). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — France (Vayssieére 1901). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). — E. N. E. of Cape Delgado, Gulf of Mexico (Bergh 1894). Depths 3—393 fms. Ölay, stones, alg&e.

! The radulie of these last specimens contain a less number of teeth than usual (13-1-13).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l, N:O 4, 69

Cadlina glabra (FrRIELE & HANSEN 1876). Habitat: Bohuslän (Lovén) 1 sp. (= Doris levis Muller of Lovén 1846).

General distribution: Florö, W. Norway, 200 fms (Friele & Hansen 1876).

Triopella incisa (M. SArRs 1872).

Distribution: Norway, Lofoten 120—200 fms: Christiansund (G. 0. Sars 1378); Trondhjemsfjord 250 — 300 fms (Norman 1893).

Aegires punctilucens (D'ORBIGNY 1837). Pl. II figs. 9 —10.

Habitat:

Bohuslän (Lovén) 9 sps.; D:o Gullmarn, Gåsö 16 fms 1 sp. (Mus. G-.).

General distribution:

Norway: Fejde, West Norway, on Laminarige 15—35 m (Friele & Hansen 1876); Husö 40—60 fms (Friele & Grieg 1901). — British coasts (Jeffreys 1869; M'Intosh 1874). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean ? (Carus 1889). Under stones among rocks near low-water mark (Jeffreys 1869).

Triopa clavigera (MÖLLER 1776). Pl. III fig. 10.

Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän, ') Gullmarn c. 45 sps.; D:o 20 fms (May 1895, Aurivillius) 1 sp.: D:o Grundsund (1888) 3sps.; D:o Kristineberg 2 sps. (Mus. U.). — ”) Lindö, near Kosterrännan, 30 fms (Olsson) 1 sp. — '”) Väderöarna (Aug. 1887) 6 sps.; D:o, coral bottom (July 1890) 1 sp. — ') Kosterfjorden (July 1895) 2 sps.

Norway: Andabelö on Laminarizxe (Öberg) 3 sps.; Stavanger 2sps.; Hardanger 10—20 fms (Mus. U-.).

General distribution:

Norway: the west coast 5—20 fms (G. O. Sars 1878; Grieg 1896); Christian- sund (Lilljeborg 1851). — British coasts (Jeffreys 1869: M'Intosh 1874). — Heligo- land (Heincke 1896). — Holland (Hoek 1878). — Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). Depths to 30 fms. Alge.

70 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Issa lacera (ÅABILDGAARD 1806). Habitat:

Norway: Molköesund, Hammerfest, 15 fms (Lovén) 1 sp. Greenland: Posselt (1898).

General distribution:

Norway: Bodö—Vadsö, 30—100 fms, stones (G. O. Sars 1878); Ringvatsö, Tromsö, 10—12 fms (Krause 1895). — N. of Norway 71” 5' N. 26” 16' 5" E., 300 m, bottom temp. + 3,98” OC. (Friele 1902). — Murman coast (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — Nova Scotia; Cape Code (Whiteaves 1901).

Issa villosa n. sp. Pl. I fig. 21. Habitat: Spitzbergen: Bel Sound, 16—20 fms (Torell) 7 sps.

Thecacera virescens ALDER & HANCOCK 1855.

Distribution: Norway: Hardanger (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869).

Palio Lessoni (D' ORBIGNY 1837). PITT Ae MG. Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 1 sp. and 5 sps. (P. ocellata). West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn (Lovén) 1 sp.; D:o Löken 22 fms 1 sp. (Mus. G.); D:o Kristineberg 1 sp. (Mus. U.); Nötholmen, Strömstad (Febr. 1890, Hanson) 1 sp.; Dyngö? (Goéös) 1 sp. Norway: 1 sp. (P. dubia) without definite locality (Kröyer). Greenland: Posselt (1898, P. Holbölli) 20 fms, rocks.

General distribution:

Norway: the west coast (P. dubia and ocellata); Aalesund (G. O. Sars 1878): Finmarken (Lovén 1846, P. pudica); Kvzenangen, Tromsö 15 fms (Krause 1895). — Murman coast (Pfeffer 1889, P. Holbölli). — White Sea (Herzenstein 1893, P. Holbölli). — Greenland (Mörch 1857, P. Holbölli). — Iceland (Mörch 1868, P. ocellata). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Kiel; Heligoland (Meyer & Mö- bius 1865, P. ocellata). — Travemiände (Lenz 1875, P. ocellata). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Adriatic (Carus 1889). — East Canada (White- aves 1901). From tide-marks to the coralline zone (Jeffreys 1869).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. Hl

Polycera quadrilineata (MÖLLER 1776). PETE fest Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 2 sps.

West coast of Sweden: Laholmsbukten, Halland, 8 fms, hard clay ("/; 1902, Lönnberg) 1 sp. — Bohuslän: ') Gullmarn c. 85 sps.; D:o 60—70 m (June 1902) 1 sp.; D:o among. Laminarie (winter 1895, Aurivillius) 10 sps.; D:o Gåsö ('/; 1905) 4 sps.; D:o Gåsöfjord, 5—10 fms (May 1895, Aurivillius) 1 sp.; ”) Stigfjorden c. 50 sps.; ”) N. of Styrsö 10—20 fms (Aug. 1889) c. 15 sps.: ') Väderöarna (1887, Asklund) 10 sps.; ”) Dyngö, Fjällbacka c. 30 sps.; ') W. of Koster, inside the rocks, 2—5 fms (Ljung- man) 20 sps.; ”) Skarfön, Strömstad (1890, Hanson) c. 20 sps.

Norway: 5 sps. (Diben) without definite locality; Trondhjemsfjorden (Koren) 2 sps.; Bergen, Glesver 10 fms, 1 sp. (Mus. U-.).

General distribution: Norway: Lofoten 109—20 fms; the whole west and south coast (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869). — Norway: Christiansund (Lilljeborg 1851). — Den- mark (Mörch 1871). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Heligoland (Metzger & Meyer 1875, Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). Depths to 70 m. Alge.

Doridunculus echinulatus G. O. SaArs 1878.

Distribution: Risvrer, Lofoten. S0—100 fms (G. O. Sars 1878).

Doridunculus pentabranchus n. sp. PESE fos Habitat: Skagerrack 58” 2 N. 9 4' E., 335 fms, fine brown clay ('"/; 1879, Gunh. Exp.) 1 sp. with trawl.

Acanthodoris pilosa (MÖLLER 1776). Pl. II figs. 13—15. Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 1 sp. West coast of Sweden: Skåne: Kullen (Lilljeborg) 1 sp.: between Kullen and Väderön, 13'/. fms, shells (''/; 1902 Lönnberg) 2 sps.; between Kullen and Vinga skär, 14 fms, shells ("/; 1902, Lönnberg) 1 sp.: between Torekov and Arilds läge, 14 fms,

de2 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. II1T. OPISTHOBRANCHIA ETC.

shells and clay ('/; 1902, Lönnberg) 6 sps. — Göteborg Skärgård 2 sps. (Mus. G.). — Bohuslän: ') Gullmarn, numerous sps.; D:o among Zostera (Aug. 1895) 3 sps.; D:o Gåsö 24 fms 1 sp. (Mus. G.); ”) Väderöarna (Aug. 1881, Svedérus) 4 sps.; ”) Lindö, near Kosterrännan, 30 fms 1 sp.; ') Kostersundet 1 sp.; ”) Styrsö, Koster (Aug. 1886) 20 sps.; ”) Strömstadsfjorden (1890, Hanson) 3 sps.: D:o, I m (Apr. 1892, Hanson) 1 sp.

Norway: Reisen, Finmarken (Nylander & Gadd) 2 sps.; Tromsö, ebb (Malmgren 1864) 16 sps.; D:o 2 sps. (Mus. U.), I sp. (Kröyer) without definite locality (= Doris tomentosa Lovén 1846).

Peninsula Kola: Waidaguba, on the shore (Sept. 1877, Sandeberg) 1 sp.

var. fusca (LovÉN 1846). RIS TIT fo Habitat: West coast of Sweden: Gullmarn (Lovén) 1 sp.: D:o between Grundsund and Löken (July 1888, Asklund) 3 sps. Norway: Hammerfest (Lovén) 1 sp.

General distribution (type and var.):

Norway: Lofoten —Vadsö; west and south coast, 10 fms (G. O. Sars 1878). — Murman coast (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — White Sea (Herzenstein 1893). — Faroe Islands (Mörch 1867). — Iceland (Mörch 1868; Johansen 1902). — Greenland (Mörch 1857). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Travemlunde (Lenz 1875). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — Belgium (Pelseneer 1882). — France (Vayssiere 1901). — Aegean (Carus 1889). — N. America, Charlestown (Gould & Binney 1870). Depths: from tide-mark to 40 fms. Aloe.

Acanthodoris sibirica (AURIVILLIUS 1887). Habitat: North of Asia: Aurivillius (1887), 3 localities, 5—12 fms, clay, sand and stones.

Spitzbergen: Bel Sound, 30—35 fms (Toreil) 1 sp. (L. 20 mm). — Cloven Cliff, 20 fms (Torell) 2 sps. (L. 23—30 mm).

General distribution: Spitzbergen: Deevie Bay (Krause 1892). — Stor Fjord (Knipowitsch 1901).

Adalaria proxima (ÅLDER & HANCOCK 1845”). Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 3 sps.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 4. 173

West coast of Sweden: Gullmarn (Mars 1902, Lönnberg) I sp.: D:o Grundsund (Nov. 1888, Lönnberg) 1 sp.; D:o (Jan. 1890, Wirén) 1 sp.; D:o (winter 1895, Auri- villius) 5sps.; D:o Löken 8 fms 3 sps. (Mus. G.). — Väderöarna (Aug. 1887, Asklund)

3 sps. — Gullmarn (Lovén) 12 sps. (= Doris echinata Lovén 1846). Norway: Andabelö, Laminarie and rocks, 4 sps. — Haugesund 27 fms, Lami-

narie (1880) 30 sps.

General distribution: Baltic: Kiel and Bornholm (Meyer & Möbius 18635). — Norway: Lofoten; the west coast, 10 fms (G. O. Sars 1878). — Murman coast and White Sea (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Möreh 1871). — Heligoland (Heincke 1894). — Massachusetts (Verrill 1882). Depths to about 30 fms. Rocks and alge.

Adalaria Lovéni (ALDER & HANCOCK 1862). Habitat:

Bohuslän: Flatholmen, by Grundsund, Gullmarn (July 1888, Asklund) I sp. — Väderöarna (1887, Karlson) 2 sps.

General distribution: Norway: Bergen 10—20 ifms (Friele 1876); west coast (Grieg 1897). — British coast (Jeffreys 1869).

Lamellidoris bilamellata (LINNÉ 1766). Habitat:

West coast of Sweden: Gullmarn, Bohuslän, clay (July 1896) 3 sps.; D:o (winter 1895, Aurivillius) 1 sp.; D:o Smedjan (Mars 1902, Lönnberg) 4 sps.; D:o Flatholmen (1886) 3 sps.; D:o Fiskebäckskil, the harbour, »on a ship together with Mytilus and Balani» (Mars 1895, Aurivillius) 3 sps.; D:o Löken, 20 fms, 2 sps. (Mus. G.); D:o Kristineberg 4 sps. (Mus. U.).

Norway: Sörver, Finmarken, numerous sps. (Mus. U-.).

England (Alder) 2 sps.

Greenland: Egedesminde 30—40 fms (''/; 1870, Öberg) 1 sp. — 1 sp. (Holst 1880) without definite locality.

East Greenland: Franz-Joseph Fiord 250 m 1 sp. (Mus. U., Hägg 1905).'

General distribution: Norway: the south and west coast to Tromsö and Öxfjord, West Finmarken, 10 fms (G. O. Sars 1878); Vadsö (Norman 1902). — Murman coast (Pfeffer 1889;

! Häggs specimen from Pendulum Islands seems to be a Cadlina. KE, Sv. Vet. Akad, Handl. Bd 41. N:o 4, 10

74 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Herzenstein 1893). — Iceland 2—3 m (Johansen 1902; Mörch 1868: Verkrizen 1872). — Denmark (Mörch 1871). — Heligoland (Heincke 1894). — Belgium (Pelseneer 1882). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). — New England to Cape Cod (Gould & Binney 1870). — Davis Strait (Jeffreys 1887). Depths 2—250 - m (Hägg 1905). Rocks.

var. liturata (MÖLLER 1842). Habitat:

Greenland: Posselt (1898, L. acutiuscula) 30—35 fms, clay, stones. Further: Egedesminde, 15 fms, rocks (Torell) I sp.; D:o 30—40 fms, rocks ('"/; 1870, Öberg) 1 sp.

General distribution:

Greenland (Mörch 1857; Posselt 1898).

Lamellidoris muricata (MÖLLER 1776) (incl. L. aspera [ALDER & HANCOCK 1842). Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 4 sps.

West coast of Sweden: Skåne, Kullen (Lilljeborg) 1 sp.; between Torekov and Arilds läge. 14 fms, clay with shells and red alge ('/; 1902, Lönnberg) 2 sps. — Halland, Laholmsbukten 9 fms, alge ('/s 1993, Lönnberg) 4 sps. — Bohuslän: ') Gullmarn, shallow water, numerous sps. (mostly young); D:o among Floridex (1885) c. 30 young sps.; D:o Stångholmen 6 fms 2 sps. (L. aspera; Mus. G.); ”) Strömstad, Skarfön (1890, Hanson) 20 sps.; D:o 1—2 fms (Apr. 1880, Hanson) c. 15 sps.; ”) Långö, Strömstad ("'/.+ 1888, Hanson) 9 sps.; ') Väderöarna (Aug. 1887, Asklund) numerous sps.

Norway: 15 sps. (Diben) and 4 sps. (Kröyer) without definite localities. — Christiansund 1 sp. (Mus. U.); Tromsö 4 sps. (Mus. U-.).

-

England, Cullercoats (Alder) 3 sps. (L. aspera).

General distribution:

Norway: south and west coast, 10 fms; Nordkap (G. O. Sars 1878); Vadsö (Norman 1902). — Murman coast (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — White Sea (Herzenstein 1893). — Faroe Islands (Mörch 1867). — British coasts (Jeffreys 1869). — Kiel and east Baltic (Meyer & Möbius 1865). — Traveminde (Lenz 1875). — Den- mark (Mörch 1871). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). —

North America: Halifax, Nova Scotia (Verrill 1882). — Norwegian Islands, Spitz- bergen, 10 fms (Friele & Grieg 1901). — Distribution to Cape Finisterre (Friele &

Grieg 1901).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 75

Lamellidoris diaphana (ALDER & HANCOCK 1845”). Habitat:

West coast of Sweden: Bohuslän, Gullmarn (Lovén) 2sps.; D:o (winter 1895,

Aurivillius) c. 30 sps. General distribution:

British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Heligoland (Heincke

1894). Lamellidoris sparsa (ALDER & HANCOCK 1846").

Distribution: Faroe Islands (Mörch 1867). — England, Cullercoats (Alder & Hancock 1846").

Lamellidoris pusilla (ALDER & HANCOCK 1845"). Habitat: Bohuslän: Kosterfjorden (July 1895, Aurivillius) 1 sp. General distribution:

Norway: the west coast and Kristianiafjorden to 10 fms (G. O. Sars 1878): Husö 40—60 fms (Friele & Grieg 1901). — British coasts (Jeffreys 1869).

Lamellidoris inconspicua (ALDER & HANCOCK 1845"). Habitat:

Bohuslän: ? Gullmarn 1 sp.; D:o Gåsöfjord (May 1895, Aurivillius) 1 sp.

General distribution: Iceland (Mörch 1868). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901).

Lamellidoris luteocincta (M. SaARrRs 1870).

Distribution: Kristianiafjorden, Norway 10—20 fms (M. Sars 1870).

Lamellidoris ? acutiuscula (MÖLLER 1842).

Distribution: Greenland (Möller 1842; Posselt 1898).

Goniodoris nodosa (MoNTAGU 1808). BITIT fRG LD Å Habitat: Bohuslän: Gullmarn 13 sps.; D:o Kristineberg (winter 1895) 6 sps.; D:o Stång- holmen (May 1888, Asklund) 5 sps.; D:o Löken 5—22 fms stones, and Gåsö 30 fms

76 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

3 sps. (Mus. G.). — Dyngö, Fjällbacka (Hanson) 1 sp. — Väderöarna, coral bottom, 40—50 fms (July 1887) 1 sp. — Kosterfjorden (July 1895, Aurivillius) 1 sp.

General distribution:

Norway : the west coast 5—20 fms (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869): — Sweden: ? Kullen (Lilljeborg 1851). — Denmark (Mörch 1871). — Heligo-

land (Heincke 1894). — France (Vayssieére 1901). Depths to 50 fms.

Goniodoris Danielsseni FRIELE & HANSEN 1876.

Distribution: Bergen, Norway, 20—30 fms (Friele & Hansen 1876).

Idalia elegans LEucKART 1828.

Distribution: Kullen, Sweden (Mörch 1871). — Danish coast (Mörch 1871). — British coasts (Jeffreys 1369). — France (Vayssiere 1901). -— Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). Depths 15 fms (Jeffreys).

Idalia pulchella ALDER & HANCOCK 1855. Habitat:

Flatholmen, Gullmarn, Bohuslän (Lovén) 4 sps.

General distribution: Norway: the west coast (Aalesund); Lofoten 200 fms (G. O. Sars 1878); Tromsö (Krause 1895). — British coasts (Jeffreys 1869). — Massachusetts (Verrill 1882).

var. fusca n. n. Pl. II fig. 19. Habitat:

Gullmarn, Bohuslän (Lovén) 1 sp. (= I. cirrigera Phil. of Lovén 1846).

Idalia aspersa ALDER & HANCOCK 1845". Habitat:

Väderöarna, Bohuslän, 6 fms, rocks (Goés) 2 sps.

General distribution: j Norway: Hammerfest (Friele & Grieg 1901). — British and Irish Coasts (Jeff- reyg 1869). — France (Vayssieére 1901).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:o 4.

=

Ancula cristata (ALDER 1841). Pl. III figs. 16—17. Habitat: Bohuslän: Käringön (Lovén) 1 sp.; D:o Löken, Gullmarn 15 fms, I sp. (Mus. G.) Norway: Aalesund (Kröyer) 1 sp.

General distribution:

Norway: the west coast 5—10 fms (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871); Kattegatt (Bergh 1880). — Kiel; Heligoland (Meyer & Möbius 1865; Heincke 1897). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). -— British coasts (Jeffreys 1869). — Iceland (Mörch 1868). — Mur- man coast (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — White Sea (Herzenstein 1893). — St. Lawrence (Verrill, in Bergh 1880).

Aeolis papillosa (LINNÉ 1766). Habitat: "'

West coast of Sweden: Halland, between Vinga and Kullen, 14 fms, clay and shells ("/; 1902, Lönnberg) 1 sp. — Göteborg Skärgård 2—14 fms 2 sps. (Mus. G.). — Bohuslän: ') Gullmarn, numerous sps.; D:o among alge and rocks, 1'/- fms c. 15 sps.; D:o 70 fms, red alge (1905) 1 sp.; ') Uddevallafjärden (Jacobsen) 3 sps.; ”) Dyngö, Fjällbacka (Hanson) 2 sps.; ') Skorpö, Strömstad (Febr. 1890, Hanson) 1 sp.; D:o (June 1890, Hanson) 1 sp.

Norway : Bergen (1848, Christie) I sp. — Grötsund, Finmarken, low water (Goös & Malmgren) I sp.; D:o Sörver c. 10 sps. (Mus. U.).

? Kara Sea: Leche (1878).

Spitzbergen and Fast Greenland: 3 local. 3—100 m, mud, sand, stones, algae (Mus. U., Hägg 1905).

General distribution:

Norway: the south and west coast to Lofoten and Tromsö, to 20 fms (G. 0. Sars 1878); Vadsö (Norman 1902); Bussesund (Bergh 1886). — Spitzbergen, Prince Charles” Foreland (Hägg 1905). — Iceland (Mörch 1868; Johansen 1902). — Faroe Islands (Mörch 1867). — British Islands (Forbes & Hanley 1853; Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Kiel; L. Belt; Heligoland (Meyer & Möbius 1865, Heincke 1894). — Holland (van Haren Norman 1878). Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — East coast of N. America (Gould & Binney 1870; Verrill 1882; Whiteaves 1901). — Baffin Land (Dall 1879). — Alaska (Dall 1885). — Behring Sea (Dall 1886). — Chile; Patagonia (Bergh 1894). Depths 2—100 m (Hägg 1905). Stones, sand, mud and algee.

! "The specimens from Franz-Joseph Fiord, mentioned by Hägg (1905), belong to Coryphella salmonacea.

78 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Aeolidiella glauca (ALDER & HANCOCK 1845"). Habitat: Gullmarn, Bohuslän, 1 sp. (L. 11 mm).

General distribution: Denmark, Limfjorden (Collin 1884). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889).

Cuthona nana (ALDER & HANCOCK 1842). RAT U ES Yen 210) Habitat:

Bohuslän: Gullmarn (Lovén) 1 sp.; D:o Gåsö 10 fms, I sp. ("/; 1872; Mus. G-.).

General distribution:

Norway: Aalesund (G. O. Sars 1878). — Great Britain (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). — Behring Sea (Krause 1885).

Cuthona Peachi (ALDER & HANCOCK 18438). Habitat: Laholmsbukten, Halland, west coast of Sweden, 11 fms, shells and alg&e ("/s 1902, Lönnberg) 1 sp. General distribution:

British coasts (Alder & Hancock 1848; Jeffreys 1869). — Ireland (Nichols 1899).

Cuthona aurantiaca (ALDER & HANCOCK 1842). Habitat: Bohuslän, Gullmarn (Lovén) 2 sps. Norway, Finmarken (Nylander & Gadd) 2 sps.

General distribution: Norway: Husö 20 fms (Friele & Grieg 1901); Skraaven, Lofoten 30—40 fms (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869). — Holland and Belgium (Mait- land 1897). — France (Vayssieére 1901).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 4. 79

Cratena olivacea (ALDER & HANCOCK 1842). Habitat: Bohuslän, Gullmarn, 1 sp.; D:o, Blåbergsholmen (Febr. 1895, Aurivillius) 1 sp.;

D:o Gåsö 35 fms, Stångholmsrännan and Löken 25 fms, 1, 4, 2 sps. resp. (Mus. G.).

.

General distribution: Norway: Manger (Friele & Hansen 1876) 5—10 fms. — British coasts (Jeffreys 1869; M'Intosh 1874). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssieére 1901).

Cratena concinna (ALDER & HANCOCK 1843). Pl. III fig. 22.

Habitat:

Bohuslän, Gullmarn (1889, Aurivillius) I sp.; D:o Humlesäcken (Lovén) 1 sp.; D:o Löken 22—25 fms 3 sps. (Mus. G.).

General distribution:

Bear Island 35 fms (Friele & Grieg 1901). — Norway: Bergen from 5 fms (Friele 1876); Kristianiafjorden, 80—100 fms (Asbjörnsen 1854). — Bohuslän (Lovén 1846). — British coasts (Jeffreys 1869). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiére

1901).

Cratena viridis (FORBES 1840). 1 TO 000KSS 270 Habitat: Gullmarn, Bohuslän (Lovén) 2 sps.

General distribution: Saltströmmen, Norway, 90 fms, and Bear Island, 35 fms (Friele & Grieg 1901). — British coasts (Jeffreys 1869; M'Intosh 1874). — Heligoland (Heincke 1894). — Frånce (Vayssiere 1901).

Cratena angulata (ALDER & HANGCOoCcK 1844"). Pl. III fig. 19. Habitat:

Gullmarn (Lovén) 1 sp. (= Aeolis obtusalis Alder & Hancock of Lovén 1846); D:o 25 fms, I sp. (Mus. G-.).

General distribution: Great Britain (Jeffreys 1869). — Firth of Forth, Scotland (Metzger & Meyer 1875). — Normandie (Jeffreys 1869).

380 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Cratena Olrikii (MörcH 1857).'

Distribution: Greenland, Godhavn (Mörch 1857: Bergh 1864: Posselt 1898).

Cratena hirsuta (BErek 1860).

Distribution: The Sea S. of Greenland (Bereh 1864): Egedesminde (Posselt 1898). — Spitzbergen: Bastian Islands 30 fms (Krause 1892).

Cuthonella abyssicola BrretH 1884.

Ål

Distribution: Faroe Channel 607 5 N. 69 21' W., 680 fms, bottom temp. — 1,1? C. (25/2 1882) 1 sp. (Bereh 1884).

Cuthonella ferruginea FRIELE 1902.

Distribution: N. W. of Iceland, 600 m 1 sp. (Friele 1902).

Cuthonella Berghi FRIELE 1902.

Distribution: Denmark Strait, 550 m 1 sp. (Friele 1902).

Hervia modesta Breren 1874.

Distribution: Helleb:ek. Sjelland (Bergh 1874).

Cumanotus laticeps n. sp. Text-figs. 2—4.

Habitat:

Norway: Sörver, Finmarken, 5—10 fms (July 1890, Jägerskiöld) 4 sps. : i | 1

Tergipes despectus (JOoHNSTON 1835). Distribution: Norway: Bergen 0—10 fms (Friele & Hansen 1876): Husö, littoral (Friele & Grieg 1901).

Great Britain (Jeffreys 1869). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — East coast of N. America (Gould & Binney 1870).

Forestia albicans (FRIELE & HANSEN 1876).

Distribution: Norway. Florö. Bergen 10 fms, on Fucus (Friele & Hansen 1S76).

! The specimen mentioned by Possrrt is a Coryphella salmonacea.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BÅND 41. N:o 4. 81

Embletonia pallida ALDER & HANCOCK 1855. Habitat: The Baltic: Off Karlshamn, Blekinge (”/, 1856, Cederström) 3 sps.

General distribution:

Finland, by Helsingfors (Levander 1899). — Gotland (Lindström 1868). — Pillau : Warneminde (Möbius 1873). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Königsberg (Hensche 1866). — Denmark (Mörch 1871). — Norway: Bergen (Metzger & Meyer 1875). — Lofoten (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869).

Embletonia pulchra (ALDER & HANCOCK 1844»). Habitat:

Bohuslän, Gullmarn, 10 fms, shells and sand (Lovén) 2 sps.

General distribution:

British coasts (Jeffreys 1869). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean (Carus 1889).

Amphorina Alberti QUATREFAGES 1844.

Distribution: Trangisvaag, Faroe Islands (Bergh 1899). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean (Carus 1889).

Capellinia ? fustifera (LovÉNn 1846). Pl. III fig. 23 Habitat:

Kvarnholmen, Bohuslän 12 fms 1 sp. (Mus. G.).

General distribution: Bohuslän (Lovén 1846). — Adriatic (M. Sars 1853).

Galvina picta (ALDER & HANCOCK 1842). Distribution: Norway, Florö, 3—10 fms (Friele & Hansen 1876); Husö, littoral (Friele & Grieg 1901).

— British coasts (Jeffreys 1869). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). — East coast of N. America (Friele & Grieg 1901).

Galvina Farrani (ALDER & HANCOCK 18442),

Distribution: ? Norway: Vardö, Bussesund (Bergh 1886); Bergen (Bergh 1877). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean (Carus 1889). K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4. 11

(0 6 [NA

NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Galvina exigua (ALDER & HANCOCK 1848). Pl. III fig. 21. Habitat:'!

The Baltic: Dalbyö, Södermanland Skärgård (Nordenskiöld) c. 15 sps. — Kiel (Möbius) 1 sp.

Bohuslän: Gullmarn, in the surface of the water (Aug. 1883, Asklund) 3 sps.; D:o among Zostera (Aug. 1887, Asklund; June 1895, Aurivillius) 16 sps.; D:o (Lovén; Mars 1902, Lönnberg) 2 and 10 sps.; D:o Löken 8 fms 1 sp. (Mus. G-.).

General distribution:

Norway: Bergen 5—10 fms (Bergh 1874); Finnmarken (G. O. Sars 1878). — White Sea (Herzenstein 1893). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — L. Belt, Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Gotland and Stockholm Skärgård (Lindström 1868). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Adriatic (M. Sars 1853). — Massachusetts (Verrill 1882).

Galvina cingulata (ALDER & HANCOCK 1842). Habitat: Bohuslän, Gullmarn (Lovén) 2 sps.

General distribution: British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901).

Galvina flavescens FRIELE & HANSEN 1876.

Distribution : Norway: Manger and Alverströmmen (Friele & Hansen 1876).

CGalvina rupium (Mörck 1842). Habitat:

Greenland: Posselt (1898) 10—20 fms. Further: Claushavn 5—10 fms ('/s 1870, Öberg) 4 sps.; D:o 10—15 fms ('/s 1870, Öberg) 2 sps.; Umanak 40—50 fms, clay (Koren) 1 sp.

General distribution: Greenland (Mörch 1842; Bergh 1864; Posselt 1898).

1 The Galvina exigua, mentioned by AurIiVILLIus 1887 (from Jugor sharr, Kara Sea) is another species (G. Farrani ?), because the papillx are set in about 10 rows, the largest containing to 10 papillze.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 4. 83

Galvina tricolor (ForRBEs 1838). Pl. II fig. 17. Habitat: Kattegatt: Anholt 1 sp. (Mus. G.). Bohuslän: Gullmarn (Lovén) 1 sp.; D:o (1884, 1893, Aug. 1896, 1900), 1, 1, 1, 2 sps.; D:o, Gåsö ("/s« 1905) 1 sp.; D:o 16—30 fms 7 sps. (Mus. G.).

General distribution:

Norway: west coast 5—10 fms (G. O. Sars 1878). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssieére 1901).

Coryphella rufibranchialis (JoHNSTON 1832). Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 2 sps.

Bohuslän: Gullmarn, numerous sps.; D:o 10—22 fms, 5 sps. (Mus. G.); D:o (Jan. 1890, Wirén) 11 sps.; D:o among alg&e and Zostera (winter 1895, Aurivillius) 20 sps.; D:o Önholmen, Grundsund (Nov. 1888, Lönnberg) 20 sps. — Skorpö, Strömstad (1890, Hanson) 35 sps.; D:o Nötholmen (1890, Hanson) 50 sps.; Strömstadsfjärden, '/2 m (Mars 1890, Hanson) 30 sps.

General distribution:

Norway: the west coast to Lofoten and Finmarken 0—53 fms (G. O. Sars 1878); Tromsö (Krause 1895); Herlöfjord 100—150 fms (Grieg 1896). — Great Britain (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — L. Belt and Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Traveminrde (Lenz 1875). — Heligoland (Heincke 1894). — Mediterranean (Carus 1889). — St. 322, 21 fms (Friele & Grieg 1901). — Behring Sea (Friele & Grieg 1901).

Coryphella pellucida (ALDER & HANCOCK 1843).

Habitat: Bohuslän: Gullmarn (1895) 2 sps.; D:o (Mars 1902, Lönnberg) 1 sp.; D:o (Ask- lund) 1 sp. — Kosterfjorden (Ljungman) 1 sp. e

General distribution:

Norway: Kristianiafjorden (Asbjörnsen 1854); the west coast 10—20 fms (G.

O. Sars 1878); Husö, 60 fms and littoral (Friele & Grieg 1901). — England and Scot- land (Jeffreys 1869). — Mediterranean (Carus 1889).

34 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Coryphella lineata (LovɣN 1846). Pl. III fig. 26.

Habitat: West coast of Sweden: Halland, Laholmsbukten 15 fms, shells ('”/; 1902, Lönn- berg) 1 sp. — Bohuslän: Käringön (Lovén 1834) 5 sps.; Gullmarn, Smedjebrotten

(June 1901) 6 sps.; D:o (Mars 1902, Lönnberg) 1 sp.; D:o 10—40 fms, 3 sps. (Mus. G-.). — Sydkoster (Aug. 1887, Asklund) 1 sp.; D:o 135 fms 1 sp. (Mus. G-.); Norway: Finmarken, Kalfjord, low water ("'/,. 1861) 23 sps. — Öxfjord (Boeck) 1 sp.

General distribution:

Norway: Lofoten and the west coast 20—30 fms (G. O. Sars); Tromsö 30 fms (Krause 1895); Husö 50—60 fms (Friele & Grieg 1901). — Iceland (Johansen 1902). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssieére 1901). — Mediterranean (Carus 1889).

Coryphella gracilis (ALDER & HANCOCK 1844”), Habitat: | Bohuslän: Strömstad (Hanson, April 1892) 3 sps.; Blåbergsholmen (Aurivillius, Febr. 1895) 2 sps. — Gullmarn 30 fms ("”/, 1879) 1 sp. (Mus. G.); D:o, Gåsö 1 sp. (Mus. G-.). General distribution:

Hellebek, Sjelland (Bergh 1875). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiére 1901). — Mediterranean (Carus 1889).

Coryphella Landsburgi (ALDER & HANCOCK 1846"). Habitat: Gullmarn, Bohuslän (1893) 1 sp.

General distribution: Norway: Florö, 3—10 fms, on Laminarie (Friele & Hansen 1876); ? Vardö, Bussesund (Bergh 1886). — England and Scotland (Jeffreys 1869). — Heligoland

(Heincke 1894). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean (Carus 1889). .

Coryphella bostoniensis BErcH 1864.

Habitat: Kara Sea: Leche (1878). Iceland: 2 sps. without definite locality.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 4. 85

Peninsula Kola: Waidaguba, 20 fms (July 1877, Sandeberg) 3 sps.; D:o, on the shore (Sept. 1877) 1 sp. — Litza (1877) 1 sp. — Semi Ostrowa 50—55 fms (Aug. 1877) 1 sp.

Greenland: Posselt (1898) 3—100 fms, clay, stones, rocks, alg&e. Further: Godthaab, 50 fms, clay (Amondsen) 1 sp. — Egedesminde (Torell) 2 sps.; D:o 10—15 fms, alge and stones ("/, 1870, Öberg) 1 sp. — Julianehaab, 0—25 fms, sand and alge ('/« 1883 Sofia Exp.) 1 sp — The Fiord off Upernivik, 3—10 fms, sand and alge (""/; 1883 Sofia Exp.) I sp — Sukkertoppen, 240 fms, shells and clay (July 1861, Amondsen) 1 sp.

; General distribution: Spitzbergen (Bergh 1878). — Greenland (Mörch 1857; Posselt 1898).

Coryphella Sarsi Friele 1902. Habitat: East Greenland: 9S. of Walrus Island, 80—100 m, mud and stones, 1 sp. (1900; Hägg 1905). General distribution:

N. of East Finmarken, 300 m (Friele 1902).

Coryphella salmonacea (CoutHouY 1839).

Habitat:

Kara Sea: Leche (1878).

Spitzbergen: Bel Sound, 30—35 fms, stones and Actinize (Torell) 1 sp. — Advent Bay, 3 fms, alge (/s 1868) 1 sp. — Virgo's Harbour, Danes Island, 2—3 fms, alge (""/s 1898) 2 sps. — Horns Island, 3—10 fms, alg&e (/s 1864) 10 sps. — Smeerenberg, low water ("/s 1868) 7 sps. — Liefde Bay, 140 m, stones and red alge (”/s 1898) 2 sps.; D:o 5 fms, alge, stones and clay ("/, 1868) 15 sps.; D:o 3—38 fms, alge, stones and clay (""/s 1868) 14 sps. — Lomme Bay, 10 fms ("”/s 1868) 3 sps.; D:o 5—15 fms, alg2e, stones and clay ('"/, 1868) 4 sps. — Treurenberg Bay, 3 fms, stones and clay (1860) 4 sps. — Kobbe Bay, 3 fms, sand (1861) 1 sp.; D:o 1—3 fms, alge ("”/s 1868) 1 sp. — Castrén's Islands, 3—5 fms, alg&e and stones ('/; 1868) 3 sps. — Norwegian Islands, 15—20 fms, stones and sand (''/s 1872) 1 sp. — Brandywine Bay, 5—15 fms, stones and rocks ('/+ 1868) 1 sp. — Shoal Point 20 fms (1861) 1 sp. — Hinlopen Str. 25 fms, stones and clay, 2 sps.

Iceland: Hafsås (Torell) 1 sp.

West Greenland: Posselt (1898) 5—140(?) fms, clay, stones, alg&e. Further: Frederiksdal, 15—20 fms, alg&e and stones (1883) 3 sps. — Pröven, on Laminarize, 8 sps. — 66” N. 3 miles off the coast, 30—40 fms (Torell) 1 sp. (= Cratena Olrikii in Posselt 1898).

East Greenland: Mackenzie Bay, 12—35 m, mud, 1 sp., and 3—10 m, mud and sand with Laminarie 2 sps. (1900); the same local. 12—35 m (Mus. U.; Hägg 1905).

86 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Davis Strait and Baffin Bay: Cape Dudley Digges, 30—45 m, mud (1894) 4 sps. — 64” 56 N. 66” 18' W. 15—30 m, sand (1894) 4 sps.

General distribution:

Norway: Lofoten, 20—40 fms; Aalesund (G. O. Sars 1878); Vardö, Bussesund (Bergh 1886); Tromsö 15 fms (Krause 1895). — Murman coast to 200 m; White Sea (Pfeffer 1889). — Spitzbergen (Friele & Grieg 1901). — Greenland (Mörch 1857). — Discovery Bay, Grant Land (Smith 1877). — East Canada to Cape Cod (Gould & Binney 1870). Depths 1—200 m. Clay, stones, alge.

Coryphella verrucosa (M. SaArs 1829). Habitat:

West coast of Sweden: Skåne, Torekov, 14'/. fms ("/; 1902, Lönnberg) 2 sps. — Bohuslän, Gullmarn (1893) 2 sps.; D:o Lindholmen (1890, Aurivillius) 1 sp.; Koster- fjorden (Ljungman) 1 sp.

General distribution:

Kristianiafjorden to Vardö, Norway, 0—10 fms (G. O. Sars 1878); Manger,

Bergen (Friele & Hansen 1876).

Coryphella Stimpsoni VERRILL 1880 (incl. var. levidens KNIPowITSCH 1902).

Habitat:

Peninsula Kola: Jokonga Bay, sand ('/s 1877, Sandeberg) 15 sps.

General distribution:

Murman coast (Pfeffer 1889; Herzenstein 1893). — White Sea (Herzenstein 1893). — WNpitzbergen: Deevie Bay (Krause 1892); Stor Fjord (var. levidens, Knipowitsch 1903). — Massachusetts Bay to Halifax (Whiteaves 1901).

Chlamylla borealis BERGH 1886.

Distribution: 75? 49' 8" N. 538? 41' W., 68 fms, 1 sp., !3/g 1881 (Bergh 1886).

Chlamylla typica (BErcH 1886).

Distribution : North Atlantic 69? 45' 12” N. 54? 34! 28” W., 31 fms, bottom temp. + 0.9” C. (Bergh 1886).

Chlamylla intermedia (BERGH 1899).

Distribution: 66” 43' N. 55” 57' W., 88 fms, bottom temp. + 2,6? C. (Bergh 1899),

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 4. 87

Chlamylla atypica (BErcH 1899).

Distribution: 66? 43' N. 55? 57! W., 88 fms, bottom temp. + 2,6? C. (Bergh 1899).

Favorinus albus (ALDER & HANCOCK 18442). Pl. III figs. 24—095. Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 2 sps.

General distribution:

Norway: Sölsvig, the west coast 10—20 fms (Metzger & Meyer 1875). — Murman coast (Herzenstein 1893). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — France (Vayssiere 1901). — Adriatic (Carus 1889).

Favorinus branchialis (MÖLLER 1806). Habitat:

Göteborg Skärgård, Långedrag, 3 feet, 2 sps.; Kvarnholmen, Bohuslän, 12 fms, 1 sp. (Mus. G.).

General distribution:

Denmark (Mörch 1871). — ? Bohuslän (Lovén 1846). — Kristianiafjorden (Asbjörnsen 1854). — Christian- sund (Lilljeborg 1851). — Bergen 5—10 fms (Friele & Hansen 1876).

Facelina Drummondi (THOMPSON 1843). Pl. III fig. 27. Habitat:

The Baltic: Kiel (Möbius) 7 sps.

West coast of Sweden: Skåne, between Torekov and Arilds läge, 14 fms, shells and clay ('/+ 1902, Lönnberg) 1 sp.; Väderön, 13'/. fms, shells ('""/; 1902, Lönnberg) 1 sp.; between Skandö and Grytskär, 10 fms, Zostera ('”/; 1902, Lönnberg) 1 sp. — Halland, Laholmsbukten, 11 fms shells and alge ("/: 1902, Lönnberg) 1 sp. — Göte- borg Skärgård 4 sps. (Mus. G.). — Bohuslän: "') Käringön (Lovén 1834) 7 sps.; ”) Gullmarn, between Löken and Svenningeskär (Lovén) 1 sp.; D:o Färlefjorden, 5—20 fms (1889) 1 sp.; D:o Gåsöfjord, 20 fms (May 1895, Aurivillius) 1 sp.; D:o Gåsöfjord (Jan. 1890, Wirén) 6 sps.; D:o Gåsörännan oft Smalsund (''/s 1905 and '/; 1905) 7 sps.; ”) Stigfjorden 5 sps.; ') Väderöarna, 15 fms, I sp.; D:o 11—20 fms 3 sps.; D:o 7 fms, alge, 1 sp.; D:o 10 fms, shells and alge (1862) 2 sps.; ”) Sveholmarna, Koster- rännan (Aug. 1889) 1 sp.

Norway: Kristianiafjorden (Asbjörnsen) 2 sps. — Hillevaag, Stavanger, on Zostera, 1 sp.

88 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

General distribution:

Norway: the west coast 0—10 fms (G. O. Sars 1878); Saltströmmen, 90 fms (Friele & Grieg 1901); Hvidingsö (Metzger & Meyer 1875). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Traveminde (Lenz 1875). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean (Carus 1889).

Facelina coronata (Forbes 1839).

Distribution: Norway, Florö 0—10 fms (Friele & Hansen 1876). — British coasts (Jeffreys 1869). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland (Loman 1893). — Belgium (Pelseneer 1882; Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean (Bergh 1877). — Bohuslän (Jeffreys 1869). —

Denmark (Mörch 1871).

Facelina auriculata (MÖLLER 1806). Distribution: Norway: Stat (Mäller 1806); Manger 0—10 fms (Friele & Hansen 1876).

Fiona marina (FORSKÅL 1775). Habitat:

Bohuslän: Kristineberg, Gullmarn ("”/; 1887, Asklund) 2 sps. »taken from the body of a ship arrived from the Mediterranean '/; 1887».

General distribution: British coast (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). - Mediterranean (Carus 1889). — Off Morocco (Bergh 1899). — Massachusetts (Verrill 1882). — Pigeon Bay, Pacific (Bergh 1900). — ?Japan (Bergh 1877).

Antiopa cristata (DELLE CHiaJE 1841). Habitat: Bohuslän: Gullmarn, Flatholmen (Aug. 1891, Carlgren) 1 sp.; D:o Kristineberg (1885) I sp. General distribution:

Norway: Tananger (G. O. Sars 1878). — British coast (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889).

Hero formosa (Lovén 1844). P1. III figs. 30—32. Habitat: West coast of Sweden: Gullmarn (Lovén) c. 30 sps.; D:o 40—453 fms (July 1903) 1 sp.; D:o Gåsöfjord, clay (Jan. 1890, Wirén) 3 sps.; D:o Smedjebrotten, 18 ims,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 4. 39

sand and rocks (Wirén) 1 sp. — Koster (Aug. 1883, Aurivillius) 2 sps.; Sydkoster (1887, Asklund) 1 sp.

General distribution:

Norway: Lofoten 15—100 fms (G. O. Sars 1878); Tromsö (Schneider 1894) and the west coast, 150 fms (Grieg 1896"); Kristianiafjorden (M. Sars 1870). — England and Scotland (Jeffreys 1869). — Kullen, Sweden (Lilljeborg 1851). — Denmark, Horn- bek (Mörch 1871).

Doto coronata (Gmelin 1783). Pl. II figs. 23—294. Habitat:

Bohuslän : Gullmarn 5 sps.; D:o, red alge (Aug. 1887, Asklund) 2 sps.; D:o, alge (Febr. 1895, Aurivillius) 3 sps.; D:o (1888, Lönnberg) 4 sps.; D:o Flatholmsrännan (Jan. 1890, Aurivillius) 1 sp.; D:o Flatholmen (Aug. 1887, Asklund) 10 sps.; D:o Flatholmen on a Holothuria intestinalis ('/; 1900) 1 sp. — D:o Gåsö 12 fms 1 sp. (Mus. G.); D:o Löken 20—25 fms, 2 sps. (Mus. G.). — Kosterfjorden (June 1880, Hanson) 5 sps.

Norway: 20 sps. without definite locality. — Grötsund, Finmarken (”/,. 1861,

Goös) 1 sp. Peninsula Kola: Waidaguba 20 fms (July 1877, Sandeberg) 1 sp.

General distribution:

Norway: the south and west coast to Finmarken 0—10 fms (G. O. Sars 1878); Saltströmmen 90 fms (Friele & Grieg 1901); Kristianiafjorden (Asbjörnsen 18534). — British coasts (Jeffreys 1869). — Kattegatt (Mörch 1871) — Heligoland (Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889). — Grand Manan, Maine, N. America (Whiteaves 1901).

Doto fragilis (ForBEs 1838). Pl. III figs. 33—34. Habitat: Bohuslän : Gullmarn, Humlesäcken (July 1887, Asklund) 2 sps.; D:o Gåsörännan (Aug. 1894) 1 sp.; D:o Skårberget 20—50 fms (”/i 1895, Aurivillius) 1 sp.; D:o 25 fms, 1 sp. (Mus. G.). — Väderöarna (Lovén) 2 sps.

General distribution:

Norway: Kristianiafjorden, 20 fms (M. Sars 1870). — British coasts (Jeffreys 1869). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland and Belgium (Maitland 1897). — France (Vayssiere 1901). — Adriatic (Carus 1889).

12

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 4. 2

90 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC TNVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Doto crassicornis M. Sars 1870. Habitat: Bohuslän: Kosterfjorden 20—40 fms (July 1895, Aurivillius) 1 sp.

General distribution:

Norway, Dröbak, 50—60 fms (M. Sars 1870). — Bergen, 100 fms (Friele 1876)

Pleurophyllidia Lovéni BercH 1860. Pl. TI figs. 21—22. Habitat:

West coast of Sweden: Skåne, Skelderviken, 13 fms, clay and shells (July 1878, Théel & Trybom) 1 sp.; between Kullen and Vinga skär, 14!/2 fms, clay ("”/+ 1902, Lönnberg) 3 sps.; E. of Väderön, 14 fms, clay and shells ('/+ 1902 Lönnberg) 1 sp.; Mölle läge, Kullen (Lovén 1832) 1 sp.; D:o 1 sp. (Mus. U.; Lilljeborg 1854). — Bo- huslän: !) Gullmarn (Lovén) 1 sp.; D:o 22—24 fms, 2 sps. (Mus. G.); D:o (1895 and July 1898) 1 and 3 sps.; D:o outside Långegaps ände, 32 m, mud (Aug. 1902) 1 sp.; D:o, Bökevik, 16 fms (Lovén) 1 sp.; ”) Dyngö, Fjällbacka, 15 fms, clay (Goös) 2 sps.

General distribution:

Norway: Kristianiafjorden, 10—15 fms (Asbjörnsen 1854). — Zealand, Den- mark (Mörch 1871). — British coasts (Jeffreys 1869). — Depths 7—40 fms.

Pleuroleura Walteri KrRaAUsE 1892. Habitat:

Spitzbergen: Waygat Islands 72” 20' N. 19” E., 30 fms rocks ('"/s 1861, Malm- gren) 1 sp. (L. = 23 mm.). East Greenland: Mackenzie Bay 100 m, mud, 2 sps. (1900; Hägg 1905).

General distribution: Spitzbergen, 55 fms (Krause 1892); D:o 23 fms (Knipowitsch 1902).

Herme&ea bifida (MontAGU 1815). Pl. III fig. 29. Specimen lost.

Distribution: Bohuslän, alge (Lovén 1846). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1891). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean (Carus 1889). z

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 4. 91

Herme2a dendritica (ALDER & HANCOCK 1843). Pl. III fig. 28. Specimen lost.

Distribution: Bohuslän, alge (Lovén 1846). — Norway, the west coast; Kristianiafjorden (G. 0. Sars 1878); Husö, littoral (Friele & Grieg 1901). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssiere 1901). — Mediterranean and Adriatic (Carus 1889).

Stiliger Marie (MEYER & MöBIvs 1865). Habitat: Gullmarn (Lovén) 2 sps. (determined by Lovén as Tergipes bullifer); D:o Gåsö 2 sps. (Mus. G-.). General distribution: Kullen (Lovén 1846, Tergipes bullifter). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Norway : Tananger (G. O. Sars 1878). — Triest, Adriatic (Bergh 1885).

Alderia modesta (LovÉnN 1844). Pl. II fig. 25. Habitat: The Baltic: Malmö, the harbour, 7—8 fms, among Zostera and alge (Aug. 1864, Smitt) 1 sp. — Skelderviken 1 sp. (Mus. U.). Bohuslän : Käringön (Lovén 1834) 1 sp.

General distribution: Finland, Helsingfors, in a shore-lagoon (Luther 1902). — Norway: Trondhjem- fjorden (Norman 1893). — British coasts; Antwerpen (Jeffreys 1869). In shallow salt or brackish water and shore-lagoons.

Elysia viridis (MontAGU 1804). Pl. II figs. 26—27. Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 1 sp. West coast of Sweden: Gullmarn (Lovén) 1 sp.; D:o (1893) 2 sps.; D:o Smal- sund among Zostera (Aug. 1887) 10 sps.; D:o Gåsö 4 sps. and Långedrag, Göteborg Skärgård 2 sps. (Mus. G.). — Koster 100 m (July 1890) 1 sp.

General distribution: Norway: the west and south coast, 10 fms (G. O. Sars 1878). — Finmarken (Lovén 1846). — British coasts (Jeffreys 1869). — Denmark (Mörch 1871). — Kiel

92 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

(Meyer & Möbius 1865). — Heligoland (Heincke 1894). — France (Vayssiere 1901). — Portugal (Nobre 1905). — Mediterranean, Adriatic and Aegean (Carus 1889).

var. minuta M. SArRs 1835.

Distribution: Bergen; Christiansund (M. Sars 1835); Finmarken (Lovén 1846). (Bergh 1872>.)

Limapontia capitata (MÖLLER 1776). Habitat: The Baltic: Kiel (Möbius) 1 sp. -— Göteborg Skärgård, 4 sps. (Mus. G-.). Norway: Finmarken (Lovén) 3 sps. General distribution:

Finland, Helsingfors (Levander 1899). — Stockholm Skärgård; Gotland (Lind- ström 1868). — Kiel (Meyer & Möbius 1865). — Kullen; Norway (Lovén 1846). — Bornholm (Möbius 1873). — Denmark (Mörch 1871). — Norway: the whole coast to 10 fms (G. O. Sars 1878). — Murman coast (Pfeffer 1889). — Vadsö (Norman 1902).

— British coasts (Jeffreys 1869). — Heligoland (Heincke 1894). — Holland and Bel- gium (Maitland 1897). — France (Vayssieére 1901). — Portugal (Nobre 1905).

var. islandica STEENSTRUP 1868.

Distribution: Iceland (Mörch 1868; Bergh 1873).

Acteonia corrugata ÅLDER & HANCOCK 1848. Habitat: Bohuslän : Kungshufvud, Strömstad, among Conferve (Sept. 1902, Hanson) 1 sp. General distribution: Norway: the west coast 0—10 fms (G. O. Sars 1878); Bukken, Bergen (Grieg

1896); Husö, littoral (Friele & Grieg 1901). — British coasts (Jeffreys 1869). — France (Vayssieére 1901).

Limacina helicina (PHriePs 1774).

Habitat: White Sea: Nolowetskij Island (1892, Knipowitsch) 3 Kara Sea: Leche (1878).

Bear Island: 15—20 fms, alge (""/ 1870) 3 sps.; N. E. of Bear Island 75” N. 147 7E., 2-3 ms, Sps:

Sps.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 4. 93

Spitzbergen: Recherche Bay ("”/1 1898) 5 sps. — Ice Fjord (Lovén 1837) 30 sps.; Advent Bay »at the shore, in the surface» (”/s 1868) c. 50 sps.:;: Cape Thordsen ('!/s 1870, Villander) c. 30 sps. — Virgo's Harbour, Danes Island (1898) 5 sps. — Smee- renberg (1868) 4 sps. — 80? N. 13” E., 3—4 fms ('/e€ 1861) 30—40 sps. — 80? 21' N. 18” E., 1—3 fms ("7/7 1861) 100 sps. — Hinlopen Strait »close by the glacier S. of Lovén's Mount (none farther off)» ('”/s 1861) c. 20 sps. — Waigat Islands (1883) 10 sps. — Brandywine Bay, 8—15 fms ("/» 1868) 3 sps. — Swedish Foreland, King Charles” Land, temp. + 1” C. ("/s 1898) 7 sps. — Stor Fjord (””/s 1864) 50 sps. — Whalers Point ("”/s 1864) c. 25 sps.

Spitzbergen—Greenland: 78” N. 2? 27 W., in the ice ("”/s 1861) 2 sps. — 78” 27 N. 15” 23 W. (1861) 15 sps.

West Greenland: Pröven (1883) 30 sps. — Umanak ('”/s 1860, Amondsen) 3 sps. — Godthaab 63” 45 N. 52 5 W. (1871) 5 sps. — 64? 20' N. 54” W. (1860, Amondsen) 5 sps. (together with Spirialis balea). — 68” 20' N. 56” 40' W. (1871) 50. sps. — Ritenbenk (1883) 10 sps.

East Greenland: Franz-Joseph Fiord 11 sps. (1900); D:o numerous sps. (Mus. U.; Hägg 1905).

Baffin Bay: 30 miles E. of Cape Bowen (1894) numerous sps. — : 73” 56' W. (1894) 30 sps. — 72 50 N. 75” 43' W. (1894) 5 sps. — 72 5 N. 59? 31 W. numerous sps. (Mus. U-.).

North Atlantic: 59” 46' N. 36” 40' W. (1871) c. 70 sps.

General distribution:

Norway: Finmarken (G. O. Sars 1878); Vadsö (Norman 1902). — White Sea (Herzenstein 1893). — Iceland (Pelseneer 1887). — Gulf of Biscay and Mediterranean (Friele & Grieg 1901). — Spitzbergen (Mörch 1869). — Labrador (Dall 18867). — Davis Strait (Pelseneer 1888). — Baffin Bay (Leach 1819). — Alaska, Aleutian Is- lands and Pacific (Pelseneer 1888).

Spirialis balea (MÖLLER 1841). Habitat:

Norway: Karlsö N. of Tromsö, 15—20 fms, sand, stones (Malmgren 1861) 2 sps.; Hammerfest (Lovén 1837) 20 sps.

Bear Island: 74? 27 N. 15” 23' E. (1861) 10 sps. — 75” N. 14” E., 2—3 fms, 1 sp.

North Atlantic: 59” 46' N. 36” 40' W., temp. in the surface + 6,2” C. (Lindahl 1871) 3 sps. — 59” 42 N. 10? 22' W. (1866, Amondsen) c. 10 sps. — 58? 58' N. 25” 45 W., c. 80 sps. — 57” 10' N. 31” 9 W. (1866, Amondsen) 15 sps. — 58” 51' N. 34? 14' W. (1862, Amondsen) numerous sps. — 58” 56' N. 35” 45' W. (Torell) numerous sps. — 57” 46 N. 39” 32 W. (1862, Amondsen) numerous sps. — 55” 4' N. 44? 40' W. (1862, Amondsen) numerous sps.

94 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

General distribution: Norway: Vadsö (Norman 1902); Lofoten S. to Christiansund (G. O. Sars 1878). — Iceland (Mörch 1868). — Greenland (G. O. Sars 1878, Posselt 1898). — East coast of N. America (G. O. Sars 1878).

Spirialis retroversus (FLEMING 1823). Habitat:

Skagerrack off the coast of Bohuslän (Dec. 1904, Kaudern) numerous young sps.; Bohuslän: Soteskär (Aug. 1886, Munthe) 10 sps.; Strömstadsfjorden, I m (!/i 1892, Hanson) 100 young sps.; N. E. of Käbblingarne (""/s 1890) 10 young sps.; Gullmarn, from the stomach of herings ("7/1 1893, Aurivillius) 10 young sps.

The North Sea: 57” 29 N. 6” 43' E. (Kinberg) numerous sps.

Norway: Kristianiafjorden (M. Sars) 20 sps. — Sörver (July 1884) 10 sps.

General distribution: Norway : Lofoten— Kristianiafjorden (G. O. Sars 1878); Trondhjemsfjorden (Nor- man 1893). — West european coast, Mediterranean and Canaries (G. O. Sars 1878). — America from Massachusetts Bay to Davis Strait; Iceland (Pelseneer 1888). — Greenland: Cape Farvel (Ostenfeld & Paulsen 1904).

Clio pyramidata BRownE 1756. Habitat: North Atlantic: 55” 54' N. 17 57 W. (1871)1ce2:35 SPS:s=3O 23,NI TSAR VWe (Amondsen) 6 sps. — 59? 10' N. 11” 56' W. (1861, Amondsen) c. 25 sps.

General distribution:

West coast of Norway (G. O. Sars 1878). — Faroe Islands (Mörch 1867). — Iceland (Mörch 1868). — Greenland and Davis Strait (Posselt 1898). — Atlantic from Iceland and Spitzbergen to 40? S.; Mediterranean; Indian Ocean from the Gulf of Bengal to 40? S.; Africa; Australia; Pacific Ocean: Japan, Yellow Sea, China Sea, Malay Archipelago, Eastern Australia to 40” S.; N. E. Pacific to 44? N.; S. E. Pa- cifie to 27” S. (Pelseneer 1888).

Cavolinia trispinosa (Lesueur 1821).

Distribution: Atlantic from 60” 15' N. (Triton Exp.) to 407 S.; Indian Ocean from the Gulf of Bengal to 41? 8.; Africa; Australia; Pacific Ocean: Yellow Sea, China Sea, S. W. Pacific; N. E. Pacific to 30? N. (Pelseneer 1888).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 4. 95

Clione limacina (PuHiPers 1774). Habitat:

West coast of Sweden: Fiskebäckskil, Bohuslän »after strong wind in Mars 1863 > (Jacobsen) numerous sps.; Strömstadsfjorden (1876, Aurivillius) 4 sps.

Norway: Hammerfest (Lovén 1837) numerous sps.

White Sea: BSolowetskij Island (1892, Knipowitsch) 4 sps. — D:o (1895, Rimskij- Korsakow) 2 sps.

Kara Sea: Leche (1878).

North of Siberia: Cape Tscheljuskin 77” 36' N. 103” 235' E., 5—10 fms, stones and clay (Vega Exp. 1878) 1 sp.

Bear Island: 6 sps. (”"/x 1868). — 72” 27 N. 15” 235 E. (!/s 1861) 1 sp. — MORAL NEE TD SET EE IEESp:

Spitzbergen : Horn Sound, 3—10 fms, alge, 1 sp. — Bel Sound (Torell) 15 sps. — Recherche Bay (”/7 1898) 1 sp. — Ice Fjord, the surface (”"/s 1868) 9 sps. — Green Harbour, 5—20 fms, clay and alge ("/+ 1868) 1 sp — Advent Bay, at the shores (5/8 1868) 12 sps. — Magdalena Bay, 10 ims, clay, mixed with sand (July 1861) 3 sps. — Smeerenberg 79” 40' N. 11” E., 20 fms, sand and stones (?”/s 1861) 16 sps. — Virgo's Harbour, Danes Island (”"/s 1898) 5 sps. — Wijde Bay (July 1861) 7 sps. — Liefde Bay ("”/s 1868) 3 sps.; D:o 10 fms, alge, clay and stones (/o 1868) 1 sp.; D:o 79? 30' N. 13” 30' E. ('"/s 1861) 1 sp. — Waygat Islands (!5/s 1861) 1 sp. — Red Bay in a lagoon of brackish water (Aug. 1861) 1 sp. — Stor Fjord, 5—10 fms ("”/s 1864) 3 sps.; D:o 77” 30' N. (""/e 1864) 5 sps.

East Greenland: 80? 31' N. 18” W., 1—3 fms ("”/+ 1861) 1 sp. — 76” 20' N. 0? E, 3 sps. (1900). — 5 other local. between Greenland and WSpitzbergen (Mus. U.; Hägg 1905).

North Atlantic: 59” 42 N. 10? 42 W. ("”/s 1866, Amondsen) 2 sps. — 59” 10' N. 11” 58' W. (1861, Amondsen) 10 sps. — 58”—60” N. 35 —40” W. (Torell) c. 45 sps. — 58” 4' N. 44? 40' W. (June 1862, Amondsen) c. 20 sps. — 59? 15' N. 50? 45" W. (June 1862, Amondsen) 2 sps. — 59” 49' N. 52” 57 W. (Amondsen) 4 sps.

Davis Strait: in the mouth of the Strait ("/s 1859, Torell) 20 sps. — 60” 38' N. 56” 20' W. (""/6€ 1861, Amondsen) 18 sps. — 64” 50' N. (July 1861, Amondsen) 2 sps.

West coast of Greenland: Godhavn, 5—15 fms, rocks with alge (1871) 2 sps.; D:o 69” 14' N. 53” 38' W. (1883) 1 sp. — Fortuna Bay, Disko, 20 fms, clay (1870) 2 sps. — Egedesminde (1870) I sp. — Ritenbenk (1883) 2 sps.

Baffin Bay: 70” 40' N. 54” 32 W. (1894) 10 sps. — 71” N. 53” 56' W. (1871) c. 20 sps. — 71” 10' N. 58” 56 W. (1871) 10 sps. — 72” 44' N. 73” 20' W. (1894) ce. 20 sps. — 73” N. 70” W., clear green water with Crustacea (1894) 10 sps. — 73” —74? N. ce. 70” W. (1894) c. 20 sps.

General distribution:

Little Belt (Friele & Grieg 1901). — Bohuslän and west coast of Norway (Nord- gaard 1905). — Lofoten and Finmarken (G. O. Sars 1878). — Vadsö (Norman 1902).

96 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

— Murman coast (Herzenstein 1893). — White Sea (Wagner 1885). — Jan Mayen (Friele 1879). — Spitzbergen (Mörch 1869; Knipowitsch 1901, 1902). — Iceland (Mörch 1868). — Faroe Islands (Mörch 1867). — British coasts (Jeffreys 1869). — New York to East Canada; Davis Strait; Baffin Bay (Whiteaves 1901). — Behring Strait and Sea; Aleutian Islands (Krause 1885).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 97

Description of the new forms.

Diaphana hyalina TURTON var. spirata n. n.

Shell hyaline, distinctly umbilicated and with a few lines of growth as in the type; whorls 2!/2, the first elevated, globular; outer lip a little inflexed above the middle and narrowly rounded at the top; columella with a distinct sinus. &L. 3 mm. Br. 2 mm.

This form corresponds to D. debilis Gould of Pilsbry 1893, which consists of 2!/2 whorls and has the spire mamillarly projecting. >D. (Bulla) debilis is however deseribed by Gould (1840) as having the apex obtuse and the whorls 5, and is the same as Turton's D. (Bulla) hyalina (1834). Pilsbry supposes this latter name to be a synonym of Brown's D. (Utriculus) minuta (1844), but that cannot be correct, for D. minuta has the »outer lip extending higher than the apex».

Diaphana glacialis n. sp. PI Tinosk N

Shell hyaline with a light yellowish brown cuticula, distinetly umbilicated and with spiral sculpture consisting of a few slightly elevated lines. Whorls 3, the first mamillar; some of the specimens have the apex twisted in a different plane from that of the following whorls. Outer lip uniformly rounded below, nearly straight in the middle and, upwards, forming a broad sinus and a deep slit before the junction with the body-whorl. Columellar margin slightly sinuous, continued upwards by a thin callus. L. 4 mm. Br. 3 mm.

Radula similar to that of D. hyalina; the central teeth lamelliform with erected posterior margin and a little thickened in the anterior and lateral parts. The lateral teeth of opposite sides a little differing in size.

Gonicolis lobata n. sp. Pl. I figs. 10—13, text-fig:' 1.

Body of a yellowish white colour, 16 mm. in length, rather high (5 mm.), broad- est in front (7"'/2 mm.), tapering and strongly declining backwards. The back flattened, K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41, N:o 4. 13

98 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

its sides covered with papille, most of which have fallen off in the present specimens, their marks sparsely set in approximately obliquely transverse rows. The lateral parts of the back slightly tubercled by the underlying liver; the median compart- ment finely granulate.

The rhinophores stout, of stretched-conical form, blunt-topped and granulate, situated in the anterior margin of the back; their length 3 mm.

The anterior right angle of the body is furnished with a small cutaneous lobe, which sends out a low hem, the rudimentary mantle-margin(?), backwards. Behind the middle (c. 10 mm. from the front) of the body there projects a larger leaf-like lobe, which is finely granulate on its upper face, and shows a few minute branched veins on the under side. On the left side of the body these appendages are wanting.

Head strongly declining, produced at the sides into narrow triangular lobes, the upper margins of which start as low hems from the outside of the rhinophorial bases. Their under margins are coalesced with the foot. Close by this margin runs a swelling, which unites, under the mouth, with a similar one on the opposite side.

On the right side there appears the genital aperture with the glans penis, which is arched, flattened at the concave side, and unarmed. Farther back is situated the anus, and, close by it to the right, porus renalis.

Foot broad (5 mm.), rounded in front, with membrane-shaped side-margins, finely granulate on the upper side; the posterior end broadly rounded.

Buccal organ lengthened (3,5 mm. in length, 1,5 mm. in breadth, 2 mm. in height), strongly convex above, concave below. The lips very muscular and prominent, the labial disc dilated in breadth and armed with radiating strips.

Jaws lateral, 2,5 mm. in length, 1/2 mm. in height, with convex upper margin and concave under side, which forms a sharp angle with the anterior one in front. Mandibular process wanting. Y

Radula 1-1-1, with 41 rows; the lam. lat. very thin and light yellow, con- sisting of a rectangular base and a triangular spine, which is denticulated in the inner margin. The lam. med. are high (0,2 mm.), strong and of a dark-brownish colour with a broad median spine and below that a short blunt tubercle on each side. The basal plate is guadrangular with rounded corners and is concave in the front to make up for the tooth before it. Its under side has a transverse elevation.

The bad state of preservation the specimens were in did not permit of a very careful examination of the inner anatomy.

From the bulbus pharyngeus emerges the slender oesophagus, in which opens immediately a pair of lengthened salivary glands. The oesophagus widens to the "stomach, from the right side of which the intestine leads in a curve to the anus.

The liver (fig. 11) fills the dorsal side of the posterior part of the body and sends out along each side to the rhinophores an anterior diverticle, the right one being the larger of the two. It is divided up into a great number of small lobes, which do not enter into the papille. The primary and secondary parts of the liver have each a special ductus; the former open out into the posterior angle of the stomach at the left side of the body, the latter farther forward.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 4. 99

The papille (fig. 1p) consist wholly of connective tissue (c) and do not con- tain any cnidocysts.

The heart lies in the anterior third of the back to the right of the stomach and a little to the right of the median line.

On the nervous system there was no mark of eyes to be seen.

The hermaphrodite gland occupies the lower part of the tail and consists of minute rounded lobes, in the periphery of which the eggs are produced, while the centre is filled with the spermatoblasts. The ductus hermaphrodisiacus starts from its under side, runs forward and forms an ampulla, consisting of numerous gyri. To the vagina there belongs only one receptaculum seminis.

This new and peculiar species shows the essential characters of G. typica M. Sars, which was described in detail by G. O. Sars in 1872. It differs from that species only in possessing cutaneous lobes on the right side, in having granulate rhinophores and denticulated laterals of the radula. On the other hand it differs considerably from the G. typica, described by Bergh in 1886, which is not identical with Sars” species, owing to its possessing the following characters: it has the side-lobes of the head rather small and not united to the foot; the anus is situated far behind the middle of the right side; the lips are not pro- jecting; the jaws are furnished with a denticu- lated process, and the teeth of the radula are serrated (lam. med. with 9 denticles on each side). The liver, furthermore, is enclosed in the papil- Fig. 1. Transversal section through a part le. These differences were observed by Bergh, of the body of Gonizeolis lobata (cf. Plate I but he supposes that Sars” examination may have EE m ER c con- been imperfect and that it may be possible to identify the species.

It is consequently evident that Bergh's species is a different one from M. Sars”', and the differences are so important, that the species must also be allotted to dif- ferent genera. Gonizeolis in Bergh 1886 and 1899 shows such points of agreement with Chlamylla Bergh 1886, that the two genera have here been united under the last name.

Gonieolis of M. Sars 1861, on the contrary, owing to the structure of the liver and the papille, must be placed in a separate family, Gonizeolidide, belonging to the group Tritonoidea.

Archidoris nobilis LOVÉN in manuscript. Pl. I figs. 14—18.

Body oblong-ovate, convex and rough with close-set small conical papille. The middle of the back furnished with 3 longitudinal series of larger tubercles, made up

100 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

of smaller ones. Gills 8, tripinnate, in a circle before the anus, retractile. Rhinophorial apertures slightly granulate on the margin. Oral tentacles tuberculiform, shortly acu- minate, on the sides of the head. Foot rounded in front, with distinct transversal furrow but without median incision; the posterior end scarcely overtopping the mantle. Penis cylindrical, lengthened, unarmed. Colour rosy white, vellowish towards the margin; the gills lemon-coloured. LL. 50 mm. Br. 25 mm.

Radula 2&-:0-:02; the teeth uniform, compressed from the sides, with produced arched spine, and inserted in the basal membrane with a thin edge. The smallest ones situated furthest in and furthest out in the rows. The longest about 0,3 mm. in length.

Issa villosa n. sp. Pl. I fig. 21.

Body as in I. lacera, but the papille very numerous (in the dorsal margin about 40—50 on each side) and set in about 6 indistincet rows on the back; their length varying, the longest about 53 mm. Gills 5, bipinnate (in one specimen 7). The posterior end of the foot, which extends beyond the mantle, is rather long, about !/6 of the body. LL. of the animal up to 48 mm. Colour yellowish white.

Radula similar to that of I. lacera, 5:2-1-:2-5; but the base of the largest laterals is nearly quadrangular.

Doridunculus pentabranchus n. sp.

Pleso 23

Body 13 mm. in length, depressed, of a pale yellowish colour (in alcohol). Mantle ovate, 7 mm. broad, extending far over the sides of the body, slightly bilobed behind and covered all over with acute-conical papille of varying size. The crests, 6 mm. in length, beginning a little before the rhinophorial apertures and running backwards, parallel to each other, to the sides of the gills. The under surface of the mantle furnished with radiating ribs. Gills 5, small, simply pinnate, in a semicircle before the anus; on the inner side of the hinder ones two minute papille (undeveloped gills?). The foot narrow (3 mm.), its posterior end extending far (4 mm.) beyond the mantle, covered with papille and furnished with a median crest which unites to the posterior pallial margin. The rhinophorial apertures wide, without sheaths; the clubs of the rhinophores laminated. The oral tentacles represented by broad side-lobes of the head. Porus genitalis lateral, just below the base of the mantle, about 4 mm. from its anterior margin. Colour yellowish brown.

Radula 5-1-1-0-1-1-5; the teeth with a quadrangular base and a projecting spine; the inner laterals with 2—3 denticles on each side of the median spine; the second laterals (from the rhachis) with a stronger spine and 2—3 denticles on its outer side; the rest of the laterals without denticles.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 4. 101

Idalia pulchella ALDER & HANCOCK var. fusca n. n. Pl. II fig. 19.

Mantle broad as in the type, but the appendages 6 on each side, simple and of uniform length ; gills 10; colour dark-brownish, lighter on the sides. L. 13 mm.

Lovén describes this form (1846) under the name of I. cirrigera Phil. Both the number of the gills and the breadth of the mantie as well as the form of the radula, which is reproduced by Lovén in 1847, show confirmity to I. pulchella. Alder & Hancock (1855) supposed it to be a variety of I. aspersa.

Cumanotus" laticeps n. sp.

Text-figs. 2—4.

Body of a whitish colour, elongated, rather broad, especially in front. Measu- rements of the largest specimen: length 13 mm.; breadth over the back (behind the rhinophores) 4 mm., breadth of the foot 6 mm., of the head 5 mm.; height 4 mm.; length of the rhinophores 4,5 mm.

The three remaining specimens varied in length from 9,5 to 12 mm.

Fig. 2. Cumanotus laticeps n. sp. from the back. +

Fig. 3. The same from the right; penis stretched out; female genital aperture furnished with a bursa copulatrix and a pair of circular aculeated cushions. +

Fig. 4. Radula of the same; the laterals turned inwards and their dentition showing through from the under side.

! From Zöpg = wave and vÖtov = back,

102 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Head with the sides considerably expanded and appearing as somewhat inflated. Oral tentacles very small, papilla-shaped, connected by a low transverse cutaneous fold, running in a curve across the head.

Rhinophores smooth, very long and slender, united at the base.

Papille set on 12—13 obliquely-transverse ridges, one row on each ridge, the foremost situated in front of the rhinophores, the largest containing about 8 or 9 papille. Between the 6th and 7th ridges there is a larger interspace for the latero- dorsal anus, which is situated close in front of the 7th ridge.

Penis furrow-shaped, of uniform breadth, unarmed.

The female genital aperture is dilated to a bursa copulatrix, the upper and lower margin of which is armed with a circular cushion, furnished on the periphery with 12 small hooks.

Bulbus pharyngeus short and broad, its inferior margin longer than the superior, both convex; the posterior part concave. The lips only a little projecting.

Mandibulx with one row of bicuspidate or tricuspidate denticles on the anterior margin; the processes short, nearly smooth.

Radula 1-1-1 with about 17 rows; the sides of the median teeth and the inner margins of the lateral ones are armed with about 20 rather strong denticles. Colour of the teeth pale yellowish brown..

—- I RA ARA 2

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1

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166. 1772. 1774. 1774. 1775. 1776. IUzfzlua 1780. 1780. 1783. 1791. 1792. 1799. 1802. 1803, 1803. 1804. 1804. 1806. 1806. 1806. 1808. 1810. 1810. 1812. 1814. 1815. 1815. 1816. 1817. 1818. 1819. 1819. 1821. 1823. 1826. 1827. 1828. 1828. 1828.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål.

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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

Page. Cloelia, Lovén 1844. KRT a UR 34 coccinea, Rostanga (Doris), Forbes 1843 . . . . 20, 67 Colobocephalus, M. Sars 1870 . ig Colpodaspis, M. Sars 1870: SMLFEMIGEN NRA 157 + concinna, Cratena (Eolis), Alder & Hancock 1843 29, 79

conulus, Retusa (Bulla), Deshayes in G. O. Sars 1878 . SEG RT NRO RU SRS SH 0 + cornuta, Polycera (Doris), Abildgaard 1806 22 + coronata, Doto (Doris), Gmelin 1783 35, 89 » Facelina (Eolida), Forbes 1839 34, 88 corrugata, Acteonia, Alder & Hancock 1848. . 37, 92 corticata, Cylichna (Bulla), Möller 1842 . . 12, 49 Coryphella, Gray 1850 205 SL costellatus, Colobocephalus, I M. Sas 1870 il4r02 Cranchii, Bulla, Leach 1847 . a 12 crassicornis, Doto, M. Sars 1870 . 35;490 Cratena, Bergh 1864 SFSR 26, 28 ” cristata, Ancula (Polycera), Alder 1841 Fi20, dd » Antiopa (Eolis), Delle Chiaje 1841 . . 34, 88 Cryptobranchia . 9 Cumanotin2e : 26 Cumanotus n. gen. . . . NES GI luren sn KAO; G20 Cuthona, Alder & Fänedele 1853 FN Srr20:028 Cuthonella, Bergh 1884. sc soc sc cc oc «2 26, 29 Cylichna, Lovén 1846. . . .. SVE SES EUS JM ef 1 ESR 1 cylindracea, Cylichna (Bulla). Pordant ITU 2 EL Dalli, Dendronotus, Bergh 1879 . . sco. : . 19, 64 Danielsseni, Goniodoris, Friele & Hansen 1876 . 25, 76 debilis, Diaphana (Bulla), Gould 1840 . 13

+ dendritica, Herm&éea (Calliopea), Alder & Han- COCKSMUL SAS Net a. ee NR VM AERAR Hd O OL Dendronotide . . oo. IDEON CRAOR 18 Dendronotus, Alder & Hencock 1845 Isak) densistriata, Diaphana (Utriculopsis), Leche 1878 103, a despectus, Tergipes (Eolidia), Johnston 1835 . . 30, 80 Diacria, Gray 1842 . sh SARS IVER ANSI 39 Diaphana, Brown I833CE0 . Mif as sf er in 12; 18

diaphana, Lamellidoris (Doris), Alder & Hancock 1845b : 24, 75 Diphyllidia, Cuvier 1817 5 35 discus, Cylichna, Watson 1886 13, 52 Dolabrifera, Gray 1847 . SKÅ SERNER anar ARR ASKAN 16 UD ORIGIN Rea aprran arne fe fr SA TSAR TAG VA RAG TEN HEN Le) Doridoidea . 8 Doridoxa, Bergh 1899 ATEIST ARSA EAT) SE TAR LES 19 iDoridoxidg .. -. . SA ASEFR EN OTIS UU LEKO, 19 Doridunculus, G. O. Sar 1878 23 Doto, Oken 1815 . SARS NR ss NA res bss sessions AAEN 35 Dotonide . .-... JAR AENITNRI ND = Drummondi, Fagelita (Eolidia), IENöräpson 1843 34, 87 dubia, Palio (Polycera), M. Sars 1829 . 22, 10 Duebenii, Tylodina, Lovén 1846. . . . .. . . 17, 62 echinata, Adalaria (Doris), Lovén 1846 24 echinulatus, Doridunculus, G. O. Sars 1878 H20 elegans, Idalia, Leuckart 1828 . 25, 76 elongata, Retusa (Utriculus), Leche 1878 . . . 11, 44 Elysia, Risso 1812 36

BAND. 4l. N:o 4. 109 Page. BLySst dere: FO a MOE: et AAA NNIRAREDN DÖ Elysoidea ö 9 Embletonia, Nlder & Hancock 18512 O 21,30 + exigua, Galvina (Eolis), Alder & Hancock 1848 31, 82 expansa, Diaphana (Amphisphyra), Jeffreys 1864 13, 53 Facelina, Alder & Hancock 1855 ... 3 MU Farrani, Galvina (Eolis), Alder & Hancock 18442 30, 81 Havorimus Gray; 8505 buss a fn Fa 00 AA ferruginea, Cuthonella, Friele 1902 Sön MN surr 2NOD fimbriata, Tritonia (Doris), Vahl 1806 . é 17 finmarchica, Philine, M. Sars 1858 . . .. . . . 14, 56 Fiona, Alder & Hancock 18512. SEN2AR OS flavescens, Galvina, Friele & Hansön 1876. AN. OM NS2 Flemingii, Spirialis, Forbes 1848 . SER 39 flexuosa, Philine;. M. Sars, 1870 « =» «oc. cc. 050116, 61 Horestia, Irinchese: 1881: « - sa cv HETTAR 207130 + formosa, Hero (Cloelia), Lovén 1844. . 34, 88 + fragilis, Doto (Melibea), Forbes 1838 . . 35, 89 » Philine, G. O. Sars 1878. SIE frigida, Philine, Knipowitsch 1896 . . 16, 60

+ frondosus, Dendronotus SIA Ascanius Id ANS Star OAL . 19, 64 > fusca, Acanthodernist (Doris), lövån 1846 . 124; 72 AE Idalia, n. n. 225076; 101 > fustifera, Capsllinia? ((lorgipes)a Povga 1846 . . 30, 81 Galvina, Alder & Hancock 1855 Farrar SÖ. glabra, Cadlina (Doris), Friele & Hansen 1876. 21, 69 + glacialis, Diaphana n. sp. . 13; 53, 97

glauca, Aeolidiella (Eolis), 'Aldér & Hencodk 1845b. SET SI ARE R2870S globosa, Diaphana (Amphisphyra). ovån 1846 . 13, 54 Gonieolis, M. Sars 1861 . Kd SKANR ara 18 (Clio ark (ol blo blo FA np vn rp oo JE Dö ERE ON ap AE TANGO Holy Goniodoridide . .. Sr a ARE sr a ar AME ONT 23 Goniodoris, Forbes 1840 SATSER METER N23: 20 Gouldi, Retusa (Bulla), COUthouy 1839 11, 45 » — Spirialis, Stimpson 1851 39

gracilis, Coryphella (Eolis), Alder & Hancock IUSE VIEN a sd SEMBSERR AS AHN gramdis, Philine, Techö 1878 STUNNPUISSARE NE TES HAON OO Gymnosomata 38 helicina, Limacina (Clio), Phipps 1774. . . 38, 92 Hermea, Lovén 1844 . 36 FÖrm sol 90 odat dära IE Ute skären RES AE ARE RA NOD. iFlero! Lovénsl855, oc. cen FarEIa AGS Uk RAN, ST IHervia, BerghalS/d4gu: ji. sli fist. llbi20, 20 hiemalis, Diaphana (Bulla), Couthouy 1839 . 14, 54 hirsuta, Cratena (Montagua), Bergh 1860 . 29, 80 Hollbölli, Dolabrifera, Bergh 1872 . 16; 61 Holbölli, Palio RN dd Möller 1842 22, 0 Holohepatica . 8 + Hombergi, Tritonia, IGryie 1802 17, 62 hyalina, Diaphana (Bulla), Turton 1834. . 13; 02 id alia.LeuckanvilS284.-prisck Sockel Lapatl se rsals20N 20 Idaliella, Bergh 1881 5 25 incisa, Triopella (Triopa), M Sara 1872 5 21, 69

110

NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES.

Page. inconspicua, Lamellidoris (Doris), Alder & Han- cock 18453. . SOK OS PASER infortunata, Philine, Pilsbryt 1895 : 14 ingolfiana, Atthila, Bergh 1899 . 18, 63 » Bathydoris, Bergh 1899 20, 66 » Doridoxa, Bergh 1899 966 > Tritonia, Bergh 1899 . 187-63 insculpta, Cylichna (Bulla), Totten 1835. 13, 50 intermedia, Chlamylla (Gonizxolis), Bergh 1899 . 33, 86 » Philine, Knipowitsch 1901. 15, 57 islandica, Limapontia, Steenstrup 1868 Mö, 'd2 Issa, Bergh 1880 . . 21, 22 Janus, Verany 1844. sy såll dl SARA 34 Johnstoni, Jorunna (Doris) Alder & Hancock 18452 EA . 20, 67 Jorunna, Bergh 1876 : suL920 lacera, Issa (Doris), Abildgaard 1806 22, 70 + lacinulatus, Tergipes, Gmelin of Lovén 1846 . . 1 levidens, Coryphella, Knipowitsch 1902 .. . 33, 86 levis, Doris, Möller of Lovén 1846 21 Lajonkaireana, Retusa (Utriculus), Jeffreys 1867 At Lamellidoris, Alder & Hancock 1855 . 23, 24 Landsburgi, Coryphella (Eolis), Alder & Flolendt 1846hb KG tynga . 32, 84 "laticeps, Göran ede n. sp. 29, 80, 101 + Lessoni, Palio (Polycera), & Orbigny 1837 Af H22O librarius, Scaphander, Lovén 1846 . US 12 lignarius, Scaphander (Bulla), Linné 1766 . . 12, 46 lima, Philine (Utriculus), Brown 1827 . . 16, 60 Limacina, Cuvier 1817 d Sg 38 limacina, Clione (Clio), Phipps 1774 Skate 15) Limacinide ARE REG 38 Limapontia, Johnston 1836 ö 37 Limapontiidae a VA ATOR TINAS RIKS + lineata, Coryphella (ABolis), Tovån 1846 . KÖLNS ES Diphyllidia, Otto of Lovén 1846. 35 » Tritonia, Alder & Hancock 1848 18, 63 lineolata, Philine (Bulla), Couthouy 1839 16 liturata, Lamellidoris (Doris), Möller 1842. 24, 74 + lobata, Gonieolis, n. sp.. . 18, 64, 97 Lovéni, Adalaria (Doris), Alde & Hancock 1862 24, 73 » Philine, Malm 1853 . INSE EN ir » Pleurophyllidia, Bergh 1860 . : 35, 90 luteocincta, Lamellidoris (Doris), M. Sars 1870 . 25, 75 major, Campaspe, Bergh 1886 . . 18, 64 mamillata, Retusa (Bulla), Philippi 1836 11, 45 Marie, Stiliger (Embletonia), Meyer & Möbius 1865 . ack ANG: 36, 91 marina, Fiona (Iis) Forskål 1775 ÅG 34, 88 minuta, Elysia, M. Sars 1835 . i sö, 92 + modesta, Alderia (Stiliger), Lovén 1844 : 36, 91 » Hervia, Bergh 1874 . spe . 29, 80 »> Palio (Polycera), Lovén 1846. . 22 muricata, Lamellidoris (Doris), Möller 1776 24, 74 » Doris, Mäller of Lovén 1846. . 24 + nana, Cuthona (Eolis), Alder & Hancock 1842 . 28, 78

TII. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Page. nigra, Limapontia, Johnston 1836 . . 37 nitida, Philine, Jeffreys 1867 SÅG SEN 15 nitidula, Retusa (Cylichna), Lovén 1846 . SLI RAR + nobilis, Archidoris (Doris), Lovén in manuscr. 20, 66, 99 » Fiona (Oithona), Alder & Hancock 185132 324 + nodosa, Goniodoris (Doris), Montagu 1808 . 2 PRE Ua Non Suctoria . . 9 Notaspidea . -. 8 Nudibranchia . - IEA REA RR RR ET NA i dag 8 obtusa, Retusa (Bulla), Montagu 1803. . . . 11, 44 + obtusalis, Aeolis, Alder & Hancock of Lovén 1846 29 + obvelata, Cadlina (Doris), Mäller 1776 . . ..21, 68 ocellata, Palio (Polycera), Alder & Hancock 1842 22, 70 olivacea, Cratena (Eolis), Alder & Hancock 1842 28, 79 Olrikii, Cratena (Aeolis), Mörch 1857 . 29, 80 Opisthobranchia 7 Ossian-Sarsi, Philine, Friele 1877 ARTER 14, 56 ovata, Retusa (Cylichna), Jeffreys 1870 . . . . 10, 41 Palio, Gray 1857 . PIERRE pallida, Embletonia, Alder & Hancoci 1855 30, 81 papillosa, Aeolis (Limax), Linné 1766 . . 28 Peachi, Cuthona (Eolis), Alder & Hancock 1848 28, 78

pellucida, Coryphella (Eolis), Alder & Hancock 1843 . SSE IRS TESS F310N83 pellucida, Retusa (Volvaria), Brown 1827 SKON bl + pentabranchus, Doridunculus, n. sp. 2300 pertenuis, Retusa (Bulla), Mighels 1839 . . 11, 43 Phanerobranchia . sl ÅN a SERENA 9 Philine, Ascanius 1772 SLA SITT EIS fe 1 a 14 Philinidse, lt: tb Kao Se ENN AWLA picta, Galvina (Eolis), Alder & Hancock 1842. 30, 81 + pilosa, Acanthodoris (Doris), Möller 1776 24, 71

+ planata, Platydoris (Doris), Alder & Hancock 18462 20, 67 Platydoris, Bergh 1877 HER Salo IEA 0) plebeia, Palio (Polycera), SR 1846 Ägar 22 hot » Tritonia, Johnston 1838. 18, 63 Plourobranehida,.;s mic. aristtt sat NEAR SRNLG Pleurobranchoidea 8 Pleurobranchus, Cuvier 1804 16 Pleuroleura, Bergh 1874b . 35 Pleuroleuride . .. oo Ar TE ENT ORO DO Pleurophyllidia, Moe] 1816 ER ENTARS AN 6. 30 Pleurophyllidiide . . . . . 9, 35 plumula, Plockobisndchus (Bulla), Montaru 1803 17, 62 polaris, Philine, Aurivillius 1887. . . . 15, 60 Polycera, Cuvier 1817. . el sr22 IBOLYCErIA2R,s ock ee 2 le de ke 08 nt UNDRA SSANG RI Pontolimax, Creplin 1848 o ANS SEN USE 37 propingqua, Cylichna (Bulla), M. Sars 1858 . 13

proxima, Adalaria (Doris), Alder & Hancock 18452 . 24, 72 + pruinosa, Philine (Bullza): Clark 1828 ORO psoloides, Tritonia, Aurivillius 1887 Si: . 18, 63 Pterobranchia 9 Pteropoda . sitspasE sale SE 38 pudica, Palio (PBolycera). Lovén 1846 . 22, 10 pulchella, Idalia, Alder & Hancock 1855 . 25, 76

KUNGL. SV.

pulchra, Embletonia (Pterochilus), Alder & Han- AO

cock 1844b. . + punctata, Aplysia, öres 1803 » Philine (Bullea), Clark 1828

+ punctilucens, Aegires (Polycera), d Orbigny 1837 £ punctostriatus, Scaphander (Bulla), Mighels 1841

pusilla, Campaspe, Bergh 1863 » Colpodaspis, M. Sars 1870 . » Lamellidoris (Doris), 1845) : pyramidata, Clio, Browne, 1756 :

gquadrata, Philine (Bullzea), Wood 1839 + quadrilineata, Polycera (Doris), Mäller 1776 . + quadripartita, Philine, Ascanius 1772

Reinhardti, Cylichna (Bulla), Möller 1842 .

+ repanda, Cadlina (Doris), Alder & Hancock 1842 retroversus, Spirialis (Heterofusus), Fleming 1823

Retusa, Brown 1827 : robustus, Dendronotus, Verrill 1870 : + rosea, Aplysia, Rathke 1799. Rostanga, Bergh 1881. .

rufibranchialis, Coryphella (Eolidia), Johnston

1832 . NA SR SA NN Rs ORD EG rupium, Galvina (Tergipes), Möller 1842.

salmonacea, Coryphella (Eolis), Couthouy 1839 .

Sarsi, Coryphella, Friele 1902 . + scabra, Philine (Bulla), Mäller 1776 . scalpta, Cylichna (Bulla), Reeve 1855 . Scaphander, Montfort 1810 . AR Scaphandrid2e scutulum, Philine, OR 1846 semen, Retusa (Bulla), Reeve 1855

sibirica, Acanthodoris (Adalaria), SER lies 1887 Zz

sideralis, Pleurobranchus, Lovén 1846 . sinuata, Philine, Stimpson 1850 .

sparsa, Lamellidoris (Doris), Alder & Hancock

1846)

spirata, Diaphana 19 dal 20 (FSS rs AR SLAS 130,

Spirialis, Eydoux & Souleyet 1840

Stiliger, Ehrenberg 1831 Stimpsoni, Coryphella, Verrill 1880 strigella, Retusa (Cylichna), Lovén 1846. . substriata, Retusa (Utriculus), Jeffreys 1877 .

Suctoria .

FA

FR RA DD NOR NN a

Alder & Hanc Öck

VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

Page.

D

53,

33 0 10,

81

46

62

BAND 4l. N:o 4. 111

Page.

Tectibranchia . 5 Yu tenellus, Actzeon, ove én 1846 S 10, 41 Tergipes, Cuvier 1817 . Db BAGAGE 26, 30 testudinaria, Platydoris (Doris), Risso 1826 67 Tethys, Linné 1758 . 16 Thecacera, Fleming 1828 . 21, 22 Thecosomata . SR SKR TR NR KS RS 38 tomentosa, NCArtb Odo (Doris). Lovén 1846 24 tornatilis, Actexon (Voluta), Linné 1766 . . 10, 40 Tornatinid2e ö Ze 30) + tricolor, Galvina (Eubranckus). Deren 1838 a oe trilineata, Cloelia, M. Sars 1850 3 34 Triopa, Johnston 1838 FRE Triopella, G. O. Sars 1878. . SATA NNE: 2 trispinosa, Cavolinia (Hyalea), Lesueur 1821 . . 39, 94 Tritonia, Cuvier 1802 . ä Tritoniide . 8, 17 Tritonoidea . FEI SIER NE ER SS OO a SOK 8 truncatula, Rotusa (Bulla), Bruguiere 1792 0

+ tuberculata, Archidoris (Doris), Cuvier 1804 . . 20, 66 turrita, Retusa (Bulla), Möller 1842. 11, 44 Tylodina, Rafinesque 1819 IEEE SS: IgG typica, Chlamylla (Gonieolis) Bergh 1886 . 33, 86

» GonieXolis, M. Sars 1861 . 18, 64 umbilicata, Retusa (Bulla), Montagu 1803 . 10542 Umbraculide . . ANGIE SEG IG dk Utriculus, Brown 1844 TNE 10 utriculus, Atys (Bulla), Brocchi 1814 12, 47 valida, Cylichna, Leche 1878 . . 13, 50 velifer, Dendronotus, G. O. Sars 1878 . : 19 velutinoides, Philine, G. O. Sars 1878 . . 16, 61

+ venosa, Herm&ea, Lovén 1844 . 36 ventricosa, Philine (Amphisphyra), Jefiroys 1867 16 verrucosa, Coryphella (Aeolis), M. Sars 1829. . 33, 86

+ villosa, Issa, n. sp. M225 0 100 vVirescens, ThiocaCere, Alls & Elonendk 1855 . 2, 40

+ viridis, Cratena (Montagua), Forbes 1840 3 79 Elysia (Laplysia), Montagu 1804. SCR vitrea, Philine, M. Sars 1870 . 14, 56 Volvula, A. Adams 1850 10 Walteri, Pleuroleura, Krause 1892. 30190 zetlandica, Aldisa (Doris), Alder & Hancock 1855 20, 67

112 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Errata. Page 13, line 6, from foot of page, for exspansa read expansa. FEL D 4,» >» oo» » » Alder & Hancock » Cuvier. NEKA ER sr » oo» » » Hancock & Embleton >» Alder & Hancock. FUL205ND 22 RA ILOPTE » » Bergh 1860 » (Bergh 1860).

Ha Bry LSE fOOb, » » » Alder & Hancock 18512 » (Alder & Hancock 18512).

PLATE I.

Figs. 1—23.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 4.

114

Fig. Fig. Fig. Fig.

Fig.

Figs.

Fig.

Fig.

Fig. Fig. Fig. Fig.

Fig. Fig. Fig. Fig. Fig.

Fig. Fig. Fig.

I 2. 3. 4. 5.

0

10.

1

12. 13. 14.

15

16. 17. 18. 19. 20.

21. 22. 23.

NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Plate I.

Diaphana glacialis n. sp., shell from the back. Mossel Bay.

The same, shell from the aperture. +.

The same, shell from the spire. 4

The same, part of the radula ; the median plates pushed a little together and the lateral ones of the right side shifted outwards. Hackluyts Headland, 1$5.

The same, three median plates after slight depression, showing the swellings of the margins. Cross Bay. "I

9. Philine scabra Mäller, shells, showing the gradual depressions of the outer lip and the transitions to var Lovéni (fig. 9).

Fig. 6 from Torekov—Arilds läge, +; fig. 7 from Landskrona—-Helsingborg, +; fig. 8 from Gåsöfjord. Gullmarn, +; fig. 9 from Lindholmen, Gullmarn, +

Gonizeolis lobata n. sp. from the upper side, with a few papille and marks of others which have fallen off. + The arrow shows the place for the transversal section in text-fig. 1.

The same from the right side: at the anterior end the mouth with lips projecting; above the side-lobes of the head the genital orifice with the penis stretched out; farther back the anus and the porus renalis on the right side of it. +

The same, part of the radula. 196.

The same, two median teeth of the radula seen from the side. 1496.

Archidoris nobilis Lovén from above. Skår, Gullmarn. 3

The same from the under side: the anterior margin of the foot turned down in order to show the conic ten- tacles; to the left the stretched penis and hehind it the female genital orifice. 3

The same, a row of teeth from one side of the radula and 6 teeth from the opposite side. 4"

The same, a single tooth from the radula. 55.

The same, transversal section of two teeth and the basal membrane, along the line AB in fig. 17. .

Platydoris planata Alder & Hancock, from above. Kristineberg. 3

The same, the anterior half from the under side: to the left the female genital aperture with a cutaneous process containing a few eggs. 3.

Issa villosa n. sp. Bel Sound, Spetsbergen. +

Doridunculus pentabranchus n. sp. Skagerrack +.

272

The same, part of the radula. ?f'.

VD

- NOS

G. Liljevall del. Ljustryck J. Cederquist Sthlm.

116 NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. TII. OPISTHOBRANCHIA ETC.

Plate II.

The numerals in parentheses refer to Ind. Moll. Scand. (Lovén 1846).

If KG Acera bullata Miller, animal with shell. Big: "2: The same, shell.

1 Sk The same, egg-cocoon.

Fig. 4. Aplysia rosea Rathke (= punctata Cuvier). Fig od The same, a younger specimen.

1303 0 The same, shell.

RATE The same, spawn on Furcellaria.

Fig. 8 (13a). Archidoris tuberculata Cuvier.

Fig: 19-(30) Aegires punctilucens Lovén from above. Fig. 10. The same from the left.

Fig. 11. Dendronotus sp. aberrant form (monstrosity ?). Fig. 12 (16). Acanthodoris pilosa var. fusca Lovén.

Fig. 13 (16 a). Acanthodoris pilosa Mäller, the type. Fig. 14 (16 b). The same.

Fig. 15. The same.

Fig. 16 (26). — Palio Lessoni dOrbigny (= modesta Lovén).

Fig. 17 (44). — Galvina tricolor Forbes.

Fig. 18 (31). Tritonia Hombergi Cuvier.

Fig. 19 (21). Idalia pulchella var. fusca (= I. cirrigera Phil. of Lovén).

Fig. 20 (48 a). Cuthona nana (under Eolis bellula in Lovén).

Fig. 21 (52). Pleurophyllidia Lovéni Bergh (= Diphyllidia lineata Otto of Lovén)

Fig. 22. The same from the right.

i Doto coronata Gmelin.

Papilla of the same.

Alderia modesta Lovén.

Elysia viridis Montagu (= Placobranchus v. Huss, Quoy & Gaim of Lovén).

ilokrpi SE E ga ga 33 ga [CIN SE SEC S NH ARA RR 0 RER TR vw SKOR

The same from the left.

Kungl. Sv. Vet Akad. Handl. Bd.4H. No 4.

14(16v)

W&F v. Wright. pinz Lith.G.Tholander, Stockholm.

SR SE AN STA

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NILS ODHNER, NORTHERN AND ARCTIC INVERTEBRATES. III. OPISTHOBRANCHIA ETC.

(32 b).

Plate III.

The numerals in parentheses refer to Ind. Moll. Scand. (Lovén 1846).

Philine aperta Linné.

Philine scabra Möller.

Philine pruinosa Clark.

Tritonia Hombergi Cuvier.

Tritonia plebeia Johnston.

Archidoris tuberculata Cuvier.

Cadlina obvelata Möller.

The same from the under side.

The same from the left.

Triopa clavigera Miller.

Polycera gquadrilineata Miller (= cornuta Abildgaard).

The same from the left.

Polycera quadrilineata Muller (= var. a in Jeffreys 1869).

The same from the left.

Goniodoris nodosa Montagu.

Ancula cristata Alder.

The same.

Dendronotus frondosus Ascanius.

Cratena angulata Alder & Hancock = Aeolis obtusalis Alder & Hancock of Lovén). Cratena viridis Forbes (under Aeolis bellula in Lovén).

Galvina exigua Alder & Hancock (= Tergipes lacinulatus Gmelin of Lovén). Cratena concinna Alder & Hancock (under Aeolis bellula in Lovén). Capellinia? fustifera Lovén (Tergipes).

Favorinus albus Alder & Hancock.

The same from the right.

Coryphella lineata Lovén.

Facelina Drummondi Thompson (under Aeolis bellula in Lovén). Hermgea dendritica Alder & Hancock (= venosa Lovén). Hermeea bifida Montagu.

Hero formosa Lovén.

The same.

The same.

Doto fragilis Forbes.

The same.

Tryckt den 1 februari 1907.

Uppsala 1907. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

Kungl Sv. Vet. Akad Handl. Bd. 41. No 4. P1.

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Uppsala 1907

KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41./N:o 5:

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UBER

DICTYOPHYLLUM

UND

CAMP TOPTERIS SPIRALIS

VON

A. G. NATHORST MIT 7 TAFELN UND 4 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 9. MAI 1906

SA " UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE H. LE SOUDIER 11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 174 BOULEVARD S:T GERMAIN

KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41, N:o 5.

UBER

DICTYOPHYLLUM

UND

CAMPPTOPTERIS SPIRALIS

A. G. NÄATHORST MIT 7 TAFELN UND 4 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 9. MAI 1906

UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1906

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DD. Gattung Dictyophyllum ist in den letzten Jahren, und zwar besonders mit Riäcksicht auf ihre Stellung zu der jetzigen Familie oder Unterfamilie Dipteridinae, mehrmals besprochen worden. Die Kenntnis der fossilen Gattung ist durch die von Zeiller (03) in seiner schönen Arbeit uber die fossile Flora von Tonkin beschriebenen Arten, und die Kenntnis von Dipteris durch die grändliche Arbeit von Seward und Dale (01) erheblich erweitert worden. Da aber dessenungeachtet der Bau von Dictyophyllum in mehreren wichtigen Punkten unvollständig bekannt ist, während Camptopteris spiralis, die ich schon vor 28 Jahren ausfährlich beschrieb, von den meisten Autoren unberiäcksichtigt geblieben ist, habe ich es för zweckmässig gehalten, einige Mitteilungen tuber schwedische Arten, die neue Aufschlässe iäber den Bau dieser interessanten Pflanzen geben, hier zu veröffentlichen. Es kommt hierbei nicht darauf an, sämtliche schwedische Arten zu besprechen, sondern es handelt sich nur darum, diejenigen zu beschreiben, die fär die Kenntnis der Gattung von besonderer Bedeutung sind.

Genus Dictyophyllum Lindley & Hutton.

Subgenus Dictyophyllum s. strict.

Dictyophyllum spectabile n. sp.

Tafel 1.

Diese Art ist nur durch das abgebildete Exemplar aus Schweden vertreten, das aus der oberen Schicht des Hörsandsteins in Schonen stammt. Nähere Angaben uber die Fundstätte fehlen, das Fossil befand sich in Sven Nilssons hinterlassenen Sammlungen, die seiner Zeit fär die phytopaläontologische Abteilung des Naturhisto- rischen Reichsmuseums in Stockholm erworben wurden.

Wie aus der Abbildung hervorgeht, liegen Teile von fänf Fiedern eines anscheinend fusstörmig geteilten Blattes vor, von denen jedoch eine sehr fragmentarisch ist. Die Fiedern gehen von einem kurzen Gabelast des Blattstiels aus und waren wahrschein- lich an der Basis durch einen sechmalen Rand der Blattlamina mit einander verbunden. Der Blattstiel scheint einen beinahe rechten Winkel mit der Blattspreite gebildet zu haben, und das vollständige Blatt muss wenigstens (denn nur die eine Hälfte liegt ja vor) zehn Fiedern getragen haben. <Dieselben sind tief fiederteilig, mit nicht weit voneinander gestellten wechselständigen linearen, stumpfen HSegmenten, die von schmalen parallelseitigen Einbuchtungen getrennt sind. Die Segmente scheinen am Rande verdickt gewesen zu sein (etwas umgebogen ?), ihr hinterer Rand ist etwas wellig gekerbt, der vordere mehr ganzrandig. Der Mittelnerv ist stark und setzt sich bis zur Spitze des Segmentes fort, die Secundärnerven und Nerven der folgenden Ordnung sind in gewöhnlicher Weise zu Maschen verbunden; doch scheinen die Sekundärnerven die Tendenz zu haben, den Blattrand zu erreichen, und zwar beson- ders, wenn dieser gekerbt ist. |

Obschon die vorliegende Art von den tiäbrigen Arten der Gattung scharf getrennt zu sein scheint, bin ich doch etwas unschlässig gewesen, ob es sich nicht um eine Varietät von Dictyophyllum Minsteri Gp. sp. handeln könnte. Allerdings sind die Segmente der Fiedern bei dieser Art gewöhnlich schmäler, durch breitere Buchten voneinander getrennt, meistens ganzrandig oder nur an der Spitze grob gezähnt. Im hiesigen Museum kommt aber ein allerdings fragmentarisches Exemplar aus Franken (Theta) vor, das, soweit es erhalten ist, mit dem Fossil von Hör gut ubereimzu- stimmen scheint (Taf. 7, Fig. 1). Auch hier sind die Segmente der Fiedern, und

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|, N:O 5. 5

zwar besonders ihr hinterer Rand, gekerbt, ja es kommt sogar je ein Zahn an dem herablaufenden Teil der Segmente rechts und oben links (wo er wie ein »Zwischen- segment» aussieht) vor, was mitunter auch an dem Exemplar von Hör angedeutet ist. Diejenigen Sekundärnerven des Exemplars von Theta, die den Kerbzähnen gegeniber auslaufen, setzen sich in denselben bis an den Blattrand fort.

Es ist also nicht zu leugnen, dass das betreffende Exemplar mit Dictyophyllum spectabile gut iäbereinzustimmen scheint, und es wärde ja nicht tiberraschen, wenn es sich zeigen sollte, dass Hör und Theta noch eine gemeinsame Art aufzuweisen hätten. Es fragt sich aber, wie sich die Form von Theta zu dem dort sehr häufigen Dictyo- phyllum Minsteri verhält, eine Frage, die erst nach der Untersuchung von umfassen- deren Materialien aus dieser Fundstätte entschieden werden kann.

Dictyophyllum Nilssoni Brongniart sp.

Tafel' 2; Tatel 3; Fig.s2-—8.

1520. Nilsson, Om försteningar och aftryck at tropiska trädslag och deras blad, tunna i ett sandstenslager i Skåne. Taft. 6, Fig. 1, 2. K. Svenska Vetenskaps Akademiens handlingar.

1825. 2? Filicites Aguwrdliana Brongniart, Observ. sur les vég. foss. renfermés dans les gres de Hoer en Scanie. Ann; se. nat. t. 4, p...218, atlas pl. 12, fig. 2.

18235. Phyllites nervulosus Sternberg, Flora d. Vorwelt. 1. Heft 4. In Index Iconum. Taft. 42, Fig. 2. Wird auf p. 39 als Dikotylenblatt erwähmnt.

1536. Pliebopteris Nilssoni Brongniart, Hist. d. vég. fossiles, p. 376, pl. 132, fig. 2.

1856. Camptopteris Nilssomi Presl in Sternberg, Flora der Vorwelt. 2. p. 168.

> Camptopteris biloba Presl, ibidem. 1837. Pilicites . . . Hisinger, Lethaea suecica, p. 107, tab. 33, fig. 1. 1846. Dictyophyllum Nilssoni Göppert, Gattungen der fossilen Pflanzen. - Lief. 5 u. 6, p. 119.

1566. Schenk, Flora der Grenzschichten. p. 50, Taf. 19, Fig. 6, 7.

1369. Schimper, Traité pal. vég. 1. p. 634. é

1576. Nathorst, Bidrag till Sveriges fossila flora. p. 25, taf. 1, fig. 14; taf. 4, fis Ob KAROSS Dr DAN

1575. Nathorst, Beiträge zur fossilen Flora Schwedens, p. 14. Dieselben ”Tafeln wie

im der vorigen Abhandlung.

Diese Art, die ich seiner Zeit aus Pålsjö in Schonen ausfährlich beschrieben und abgebildet habe (Nathorst, 76, 78: 2), liegt aus Hör in verschiedenen Formen vor. Wir haben erstens eine Form brevilobatum (Taft. 2; Taf. 3, Fig. 2, 3), die durch "verhältnismässig kurze, trianguläre Segmente der Fiedern charakterisiert ist. Diese Form kommt D. acutilobum BRAUN sp. am nächsten, das jedoch eine gute Art ist, wenn auch die Fragmente der beiden Arten nicht immer voneinander unterschieden werden können. D. acutilobum tritt in Schweden in einem bestimmten geologischen Horizont, und zwar in dem mittleren Rät, auf, der etwas älter als die Schichten der Pålsjöer Flora und also noch älter als die Lias-Flora des Hörsandsteins ist.

Bei der Form genuinum (Taf. 3, Fig. 4 und 5) sind die Segmente der Fiedern verlängert, am Grunde jedoch immer triangulär. Fär die iäbrigen Formen verweise ich auf meine » Beiträge zur fossilen Flora Schwedens»; sie haben fär die vorliegende Arbeit kein besonderes Interesse.

6 A. G. NATHORST, UBER DPICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

Das auf 'Tafel 2 abgebildete Exemplar von Dictyophyllwin Nilssomi brevilobatum ist wahrscheinlich seiner Zeit im Steimbruche von Ormanäs unweit Hör von Angelin gefunden, der laut einer Mitteilung von Professor Dr. 5. Berggren in Lund, dort eine reiche Ernte gemacht haben soll. Es ist ein Abdruck der Oberseite des Blattes; die beiden Gabeläste des Blattstiels sind deutlich zu sehen, sie geben die Fiedern von ihrer äusseren Seite ab, wie es fur die Gattung charakteristisch ist und was mit einer Drehung der Gabeläste in Verbindung steht. Die Zahl der Fiedern jedes Astes ist wenigstens 9, das ganze Blatt hat also wenigstens 18 Fiedern gehabt, während ich an den Exemplaren von Pålsjö deren höchstens nur 13 beobachtet habe. Das Exem- plar Taf. 3, Fig. 3, das wahrscheinlich nur die unvollständige Hälfte eines Blattes darstellt, hat 6 Fiedern, das ganze Blatt muss also wenigstens etwa 12 gehabt haben. An diesem Exemplar sowie an einem anderen, Taf. 3, Fig. 2, ist deutlich zu sehen, dass die Fiedern an der Basis durch die Blattlamina etwas verbunden waren.

Das aut Tafel 2 abgebildete Exemplar zeigt keine Spur des Blattstiels, was ja auch natärlich ist, da es, wie erwähnt, der Abdruck der Oberseite der Blattspreite ist. Aus anderen Exemplaren scheint aber hervorzugehen, dass der Stiel ungefähr senkrecht zur Spreite gestanden hat. Dies geht ganz bhestimmt aus dem Exemplar Taf. 3, Fig. 3 hervor, an dem eine senkrechte Höhlung im Gestein den Platz des Blattstieles angibt. Auch an den Exemplaren von Pålsjö kann man dieselbe Beob- achtung machen, der Blattstiel selbst fehlt gewöhnlich, auch wenn die Blattbasis voll- ständig vorliegt; ich habe ihn nur selten in Verbindung mit dem Blatte beobachtet, Zz. B. an dem Exemplar, das auf Taf. 7, Fig. 2 in meiner Flora von Pålsjö (Nat- horst 76, 78: 2) abgebildet ist. Die betreffende Zeichnung gibt nur die Konturen wieder ; das Original lässt allerdings erkennen,:dass der Blattstiel mit der Blattspreite einen Winkel gebildet hat, er ist aber etwas schief gedräckt, so dass die Gabeläste des Stieles nicht gut zu erkennen sind. An der Mehrzahl der Exemplare, deren Blattstiel fehlt, wird sein Platz durch eine mit Kohle gefällte Höhlung angegeben, die eine beinahe senkrechte Stellung des Stieles anzukundigen scheint.

Es geht auch aus den Exemplaren von Dictyophyllum Nilssomi von Pålsjö her- vor, dass der Blattstiel in zwei kurze Äste gegabelt war (Taf. 3, Fig. 6, 7), ganz wie Schenk (1. c., Taf. 20, Fig. 1) es seiner Zeit fär Dictyophyllum acuwtilobum angegeben hat. Diese Äste geben die Fiedern an ihrer äusseren Seite ab, was, wie erwähnt, wahrscheinlich mit einer Drehung der Gabeläste in Beziehung steht. Es därfte sich auch hier um eine wiederholte Dichotomie des Astes handeln, und zwar in ähnlicher Weise wie Diels för Matonia pectinata angegeben hat, und wie unten fär Dictyophyllum exile ausfährlicher besprochen wird. In solchen Fällen, wo die Gabeläste sehr verkurzt sind, hat es allerdings den Anschein, als wäre die Spreite fächerförmig geteilt; so Zz. B. bei dem Exemplar, das auf Tafel 7, Fig. 1 in meiner Flora von Pålsjö abge- bildet ist." Da aber eine deutliche Gabelung stets an den am besten erhaltenen

1 Fine erneuerte Untersuchung des Originals macht es wahrscheinlich, dass die Stellung in der Abbildung umgekehrt worden ist, und dass die Fiedern an der oberen Seite (der Abbildung) nicht durch eine so breite Blattlamina, wie die Figur angiebt, miteinander verbunden sind. Die Sache ist deshalb schwierig zu entscheiden. weil mehrere Blätter ibereinander liegen, infolgedessen die Umrisse des abgebildeten etwas undeutlich werden.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 5. iu Exemplaren zu sehen ist, unterliegt es keinem Zweifel, dass dies als die Regel betrachtet werden muss. Das Exemplar Taf. 3, Fig. 3 ist ein Fiederstäck aus dem Sandstein von Hör, dessen Spitze eingerollt ist, und zwar in der Weise, dass die Segmente der äusseren Seite vollständig entwickelt, die der inneren dagegen ver- käimmert sind. Dies muss also als eine pathologische (von Insekten verursachte?) Erscheinung betrachtet werden. Wie unten angegeben wird, sind derartige Fieder- spitzen von Dictyophyllum exile nicht eben selten. ;

Dictyophyllum Nilssoni Brongniart sp. var. hoerense m.

Tafel 3, Fig. 1.

Als eine Varietät von Dictyophyllum Nilssoni eher noch als eine neue Art glaube ich, wenigstens vorläufig, eine durch ihre ungewöhnlich breiten Fiedern und dement- sprechend breiten Segmente ausgezeichnete Form aus dem Sandstein von Hör aufnehmen zu mössen. Das abgebildete Exemplar stammt aus der Sammlung Nilssons und kommt im Mählstein vor. Fin anderes Exemplar, das ich selbst im Mählstein bei Stanstorp 1904 gefunden habe, ist allerdings noch mehr fragmentarisch, deutet aber auf noch längere Segmente. Zu dieser Form gehört vielleicht das von Nilsson in Vetenskapsakademiens handlingar 1820 auf Taf. 6 abgebildete Blatt, das aber zu schlecht erhalten ist, um sich bestimmen zu lassen.

Die Breite der Fiedern därfte an ihrer Mitte wenigstens 20 Centimeter betragen haben; der Rand der Segmente ist, wie aus der Abbildung hervorgeht, stellenweise gekerbt.

Zeiller (03) hat zwei Arten — Dictyophyllum Sarrami und D. Remayri — aus Tonkin beschrieben, die an Grösse die vorliegende Form sogar iäbertreffen, denn die Breite der Fiedern kann bei diesen Arten 30 å 40 Centimeter betragen. Keine der- selben kann jedoch mit der Art von Hör identisch sein. Bei D. Surrani sind die Sekundärnerven gewöhnlich ungeteilt und erreichen in den Kerbzähnen sogar den Rand des Segmentes. Bei D. Remayri sind die Segmente beinahe gegenständig und im oberen Teil der Fiedern sehr schmal und lang. Auch von Dictyophyllum rugosum weicht die Form von Hör beträchtlich ab.

Die verschiedenen Formen von Dictyophyllum Nilssomt, die ich bei Pålsjö gefunden und in meinen »Beiträgen zur fossilen Flora Schwedens>» vorläufig erwähnt habe, hoffe ich an anderer Stelle besprechen zu können.

Dietyophyllum exile Brauns sp.

Tafel 4; Tafel 5; Tafel! 6, Fig. 1—22: Tafel 7, Fig. 2—11.

1862. Camptopteris exilis Brauns (excel. synonym.), Der Sandstein bei Seinstedt, p. 54, Taf. 13, Fig. 11. Palae- ontographica 9. 1867. Camptopteris exitis Brauns, Der Sandstein bei Seinstedt u. s. w. Palaeontographica. 13. p. 244.

S A. G. NATHORST, UBER DICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRATIS.

Fig. 1. Dictyophyllum exile Brauns sp. Blattstiel mit den Gabelästen, in nicht ganz halber Grösse.

1878. Dictyophyllum exile Nathorst, Floran vid Bjuf. Häft 1. IPB AG Dy NG la

» » acutilobum Nathorst (non Braun). TIbidem PI S tak HON » > » Nathorst (non Braun): Floran

vid Höganäs och Helsingborg. JD JA Mig Nasr INO

» exile Nathorst. Ibidem, p. 14, taf. 1. fig. 9. 1886. » » Nathorst, Floran vid Bjuf. TIäft 3. PLO:

Als ich das Vorkommen dieser Art in Scho- nen zum ersten Mal erwähnte, waren nur kleine Fragmente der Fiedern zum Vorschein gekommen. Ehe aber die dritte Lieferung meimmer Flora von Bjuf gedruckt wurde, war eine neue pflanzen- fuhrende Schicht unterhalb des dortigen untersten Kohlenflözes entdeckt worden, die durch das massenhafte Vorkommen dieser Art gekennzeich- net war. Diese Schicht wurde von mir als die Schicht 2 von Bjuf oder (Nathorst 80) »die Zone mit Dictyophyllum exile» bezeichnet, und ist die älteste pflanzenfuhrende Schicht der kohlen- fuhrenden Ablagerungen von Schonen. Ihr geo- logisches Alter ist ältestes Rät. Da ich eine grosse Menge Exemplare dieser Art bekommen hatte, konnte ich eine ausfuhrliche Beschreibung derselben in meinem kritischen Verzeichnis der Arten von Bjuf (p. 119) geben, allerdings ohne Abbildungen, weil die zur Lieferung gehörigen Tafeln schon gedruckt waren. Ich habe jedoch die Zeichnung eines restaurierten Blattes von Dictyophyllum exile 1893 in der Lieferung 10 u. 11 meiner Erdgeschichte (Jordens historia, p. 834) mitgeteilt, die später (1894) auch in meiner Geo- logie Schwedens (Sveriges geologi, p. 166) repro- duziert wurde.

Das Blatt war langgestielt, der Stiel viel- leicht 60 Centimeter lang oder noch mehr (der Stiel des in Textfigur 1 wiedergegebenen Exem- plars misst unterhalb der Gabelung 33 Centi- meter, därfte aber bei weitem nicht vollständig sein); die Breite des Stieles in verkohltem Zustand beträgt 10—15 Millimeter. Er war vielleicht an der einen Seite gefurcht. Er gabelt sich oben in zwei Äste (Taf. 5, Fig. 1—3), die eine Länge

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 5. 9

von wenigstens 20 Centimeter (Taf. 5, Fig. 4) oder noch mehr erreichen können, und die so gegen einander gebogen sind, dass sie eimen ovalen Raum umschliessen und sich zuletzt treffen oder sogar kreuzen; mitunter sind sie jedoch mehr parallel. Diese Gabeläste setzen den Blattstiel unmittelbar fort und scheinen voll- ständig in demselben Plan wie dieser zu stehen. Sie sind um ihre Achse spiralig auswärts gedreht, so dass die Fiedern, die urspränglich an der inneren Seite der Äste standen, scheinbar von der äusseren abgegeben werden. Stellt man sich vor, dass die beiden Gabeläste von Matomia pectinata in entsprechender Weise gedreht worden seien, dann wiärde die Pflanze einen ähnlichen Bau wie Dictyophyllum exile zeigen; die Gabeläste wärden auch hier einen ovalen leeren Raum umschliessen. Denkt man sich nun umgekehrt, dass die Drehung der Gabeläste bei Dictyophyllum exile wieder aufgehoben worden sei, dann wärde der Bau des Blattes vollständig an Matonia pectinata erinnern. Das Exemplar Taf. 5, Fig. 2 zeigt den oberen Teil des Blatt- stiels mit den gedrehten Gabelästen eines kleinen Blattes, während Fig. 3 der Abdruck der Gabeläste und des oberen Teils des Blattstiels eines grösseren Blattes ist. Die den Abbruchstellen der untersten Fiedern entsprechenden Narben befinden sich hier in der Mitte des Stieles unterhalb der Gabelung; man sieht aber, dass die folgenden allmählich infolge der Drehung auf die äussere Seite gebracht worden sind. Das Exemplar Taf. 5, Fig. 4 ist ein Gabelzweig, der eine vollständige Drehung um seine Achse gemacht hat, sodass die oberen Fiedern an der Innenseite abgegeben werden. Ja, es will sogar scheinen, als wärde die Drehung fortgesetzt, so dass die letzten Fiedern wieder an der äusseren Seite des Astes abgegeben wirden. Ich habe kein anderes derartiges Exemplar dieser Art gesehen; es stimmt hinsichtlich der Drehung des Gabelzweiges mit Camptopteris spiralis iäberein.

Die Zahl der Fiedern schwankt selbstverständlich; ich habe aber an jedem Gabelast bis 24—25 zählen können, und das ganze Blatt wiärde also in diesem Falle etwa 50 Fiedern gehabt haben. An anderen Exemplaren ist dagegen die Zahl der Fiedern erheblich kleiner, was selbstverständlich von der Grösse und dem Alter des Blattes abhängt. An mehreren Exemplaren sind nur die HSpindeln der Fiedern erhalten., während die Spreite selbst zerstört ist (vergleiche umstehende Textfigur 2).

Die fussförmige Teilung der Blätter von Matonia pectinata lässt sich nach Diels ' auf wiederholte Dichotomie zuriöckfähren. Diels sagt nämlich, dass »>der innere Gabelzweig, zur Seite geräckt und stark verlängert, die Fiederspindel darstellt, während der entsprechende äussere kurz bleibt, aber viel kräftiger wird und ein Glied eines eigentuämlichen, die primären Gabeläste des Petiolus fortsetzenden Sym- podiums bildet». Allem Anscheine nach däirfte dasselbe auch bei Dictyophyllwm exile der Fall sein, was besonders an den Spitzen der Gabelzweige angedeutet ist (Tafel 5, Fig. 2, 5, 6). Da eine ähnliche Dichotomie wahrscheinlich auch bei Dictyo- phyllum Nilsson vorkommt, därfte wohl dieser Bau als fär die ganze Gattung charakteristiseh zu betrachten sein. Auch die Drehung der Gabeläste wird bei den ubrigen Arten die Regel sein, denn auch bei ihnen sind ja die Fiedern nur von

! Engler & Prantl, Die natörlichen Pflanzenfamilien, Teil 1. Abt. 4, p. 344. 1902, K. Sv, Vet. Akad. Handl. Band, 41, N:o 5.

va

10 A. G. NATHORST, UBER DICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

der äusseren Seite der Zweige abgegeben. Hieraus dirfte man schliessen können, dass eine rein fächerförmige Teilung des Blattes bei den Arten dieser Gattung nur bei denen mit stark verkärzten Gabelzweigen vorkommen kann; und sie ist wohl auch hier nur scheinbar.

Nach den Dimensionen des Blattstiels von D. exile zu wurteilen, vermute ich, dass die grosse Spiropteris-Form, die aut Tafel 6, Fig. 1 und 2 abgebildet ist und

Fig. 2. Dictyophyllwm exile Brauns sp. Die beiden Gabeläste mit den z. T. erhaltenen Basen der Fiederspindeln, in halber Grösse des Originals.

die mit Dictyophyllum exile zusammen vorkommt, hierher gehört, obschon es sich allerdings nicht beweisen lässt. Andere Entwickelungsstadien, die sicher hierher gehören, sind auf Tafel 5 und 6 abgebildet worden. Das Exemplar Taf. 53, Fig. 7 zeigt den oberen Teil des Blattstiels mit den beiden Gabelzweigen und den Anlagen der Fiedern. Diese sind an den Exemplaren Taf. 5, Fig. 8 und Taft. 6, Fig. 3 nur als kleine Spiropteris-Formen zu erkennen; etwas mehr entwickelt sind die Exemplare Taf. 6, Fig. 4, 5 und noch mehr Fig. 6, während Fig. 7 eine vereinzelte, an der Spitze noch eingerollte junge Fieder darstellt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 5. 11

Eine besondere Erwähnung verdienen die eingerollten Fiederspitzen, deren Blatt- lamina nur an der einen Seite der Spindel entwickelt ist, während sie an der-anderen Seite fehlt. Wir haben sehon vorher ein ähnliches Exemplar von Dictyophyllum Nilssoni kennen gelernt (oben, p. 7, Tafel 3, Fig. 5); dabei wurde auch gesagt, dass ent- sprechende Exemplare von D; exile nicht selten vorkämen. HFEinige derselben sind auf Taf. 6, Fig. 8—11 abgebildet, von denen das Exemplar Fig. 11, wegen seines wahr- haft blätenäbnlichen Aussehens besonders auffällt. Welches die Ursache dieser Erscheinung sei, lässt sich selbstverständlich nicht sagen; sie steht wohl zu irgend welcher (durch Insekten verursachten?) Beschädigung der Knospe in Beziehung.

Die entwickelten Fiedern sind an der Basis deutlich voneinander getrennt (Taf. 4; Taf. 5, Fig. 1), bald gestielt, bald aber bis zum Blattgrund etwas gefligelt. In diesem Falle kann die Blattlamina auch ein Stäck auf den Gabelast herablaufen (Taf. 5, Fig. 6). Unter den vielen Exemplaren, die ich gesehen habe, ist ein einziges vorgekommen (Taft. 6, Fig. 23), bei dem die Fiedern an der Basis zusammenfliessen. Dasselbe kändigt wahrscheinlich eine andere Art an, ist aber leider zu unvollständig, um mit Sicherheit entscheiden zu lassen, ob es sich etwa um Dictyophyllum Nathorsti Zeiller (03) handeln kann. Bei dieser Art, deren Bau in den Hauptzägen mit D. exile ubereinstimmt, sind die Fiedern an der Basis bis zu einer Höhe von 5—538 Centi- meter durch: die Blattlamina miteinander verbunden. So hoch nach oben scheint sich dieselbe aber nicht an dem betreffenden Exemplar von Bjuf zu erstrecken. Es ist also möglich, dass es sich um eine dritte Art handelt, und man könnte dabei an Dictyophyllum Carlsoni Nathorst (78: 3) denken, obgleich ja auch eine Mutation von D. exile in Frage kommen könnte. Wie es sich in dieser Hinsicht verhält, kann vorläufig nicht entschieden werden.

Uber die Länge der vollständigen Fiedern kann ich nur Vermutungen aus- sprechen, da keine vorliegen. Die Länge der grösseren därfte aber wenigstens 60 Centimeter betragen haben, denn wir besitzen Exemplare von mehr als 30 Centi- meter Länge, die höchstens die halbe Fiederlänge darstellen können. Wie aus den Abbil- dungen Taf. 4 und Taf. 5, Fig. I hervorgeht, nimmt die Breite der Fiedern sehr lang- sam nach oben zu; unter den nicht abgebildeten Exemplaren findet sich eine unvoll- ständige Fieder von 33 Centimeter Länge, deren Breite am unteren Ende 14, am oberen aber nur 30 Millimeter beträgt. Die mittlere Breite der Fiedern därfte auf 20—35 Milli- meter geschätzt werden können, während die grösste Breite (Taft. 6, Fig. 13, 14)

etwa 535—60 Millimeter beträgt, was aber nur selten vorkommt. Diese breiteren Fiederstäcke weichen auch in anderen Hinsichten etwas ab, därften aber nicht von den ibrigen Formen getrennt werden können, da Ubergänge zu diesen nicht fehlen. Die Spitze der Fiedern ist selten zu finden, es liegen jedoch einige Exemplare derselben vor (Taf. 6, Fig. 18, 19), aus denen hervorgeht, dass die Fiedern spitz waren.

Die Fiedern sind an der Basis ganzrandig oder am Rande etwas wellig; weiter oben kommen allmählich stumptfe Zähne zum Vorschein, die noch höher spitz und zu Fiedersegmenten ausgebildet sind. Die Buchten zwischen den Segmenten sind aber nicht tief, so dass sie meistens kaum die halbe Breite der Lamina an derselben Seite der Spindel erreichen. Die Segmente sind sehr regelmässig, gewöhnlich nicht

12 A. G. NATHORST, UBER DICIYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

gegenständig, etwas nach der Fiederspitze gekrämmt, selten beinahe gerade (Taf. 6, Fig. 16), spitz; es will scheinen, als wären sie besonders an den breiteren Fiedern etwas mehr zugespitzt (Taf. 6, Fig. 12—15). Der Mittelnerv (Spindel) der Fiedern ist kräftig und gibt die Sekundärnerven, die die Spitze der Segmente erreichen, unter sehr offenem, mitunter (Taf. 6, Fig. 16) sogar beinahe rechtem Winkel ab. Der Abstand zwischen den Sekundärnerven ist nicht gross, er variiert meist von 7 bis 11 Millimeter. Von den Nerven dritter Ordnung, die der Mittelnerv abgibt, ist öfters, wie schon Brauns (62) hervorgehoben hat, einer derjenigen, die etwa der Bucht zwischen den Segmenten gegeniäber ihren Platz haben, etwas stärker als die äbrigen (Taf. 7, Fig. 2, 3, 5—7) entwickelt, etwa wie die »unvollständigen Seitennerven>» der Blätter gewisser Laubbäume.

Uber den Verlauf der Nerven dritter und folgender Ordnungen sowie iber die Gestalt : der Nervenmaschen därften die Abbildungen (Taf. 6, Fig. 16) und zwar besonders die Photographieen (Taf. 7, Fig. 2—7) die besten Aufschlusse geben, wes- halb ich auf dieselben verweise. Die Exemplare Taf. 7, Fig. 3 (rechts), 4 und 7 zeigen Abdriäcke der Unterseite einiger Fiederstuäcke, während Fig. 5 und 6 Fragmente der verkohlten Unterseite selbst darstellen. Es ist möglich, dass die letzten Verzweigungen der Nerven frei endigen.

Fertile Exemplare von Dictyophyllum exile sind nicht eben selten und öfters ausgezeichnet erhalten, was von der Grösse der Sporangien und dem kräftig entwickel- ten Ring derselben abhängt. Auf einer Platte liegen z. B. sechs Fiederstäcke, die sämtlich fertil sind. Die Sporangien bedecken die ganze Unterseite der Spreite bis zur äussersten Spitze der Segmente (Taf. 7, Fig. 10) und kommen sogar bis zur Basis der Fiedern (Taf. 7, Fig. 8) vor. Wegen ihrer gedrängten Stellung ist die Zahl der Sporangien in den einzelnen Sori schwer zu ermitteln, es sieht aber aus, als wäre sie ziemlich beschränkt, etwa 4—7, was mit Schenks Angabe (66), laut deren 3—6 bei Dictyophyllum acutilobum vorkommen, gut ubereinstimmt. Zeiller (03) glaubt deren 3—58 bei Dictyophyllum Nathorsti beobachtet zu haben.

Die auf Taf. 6, Fig. 20 und 21 reproduzierten Zeichnungen der Sporangien wurden schon vor mehreren Jahren mit grosser Sorgfalt von Herrn Carl Hedelin aus- gefuhrt. Aber auch die beste Zeichnung kann doch nicht mit einer photographischen Aufnahme wetteifern, weshalb ich hier einige mitteile (Taf. 7, Fig. 8—11). Ich ver- danke dieselben einem Photographen ersten Ranges, und zwar meinem Freund und Kollegen, Prof. Dr. G. Holm, der in liebenswärdigster Weise sich erbot, die Auf- nahmen zu machen.

Beim ersten Anblick eines fertilen Fiederstäucks neigt man zu der Annahme, dass die Sporangien nicht kreisförmig seien, was aber daher rährt, dass man meistens nur einen Teil jedes Sporangiums beobachten kann. Dies hängt sowohl mit der gedrängten Stellung der Sporangien als auch mit dem Umstande, dass der Tonschlamm den unteren Teil derselben bedeckt, zusammen. In den Fällen, wo man die Sporan- gien von der Seite besehen kann, geht aber ihr kreisförmiger Umkreis deutlich hervor.

Vor allem ist die Grösse der Sporangien auffallend, ihr Diameter beträgt etwa 0,5—0,65 Millimeter. Obschon der Ring tberall kräftig entwickelt ist und stark her-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:o 5. 13

vortritt, war ich lange unschlässig, ob er als vollständig oder unvollständig zu betrachten sei. So weit ich habe ermitteln können, ist er unvollständig, denn in den Fällen, wo das Sporangium von der Seite sichtbar ist — wie z. B. an den Exem- plaren Taf. 7, Fig. 11 rechts (zwischen dem rechten Sekundärnerv und dem Rand der Abbildung) und Fig. 10 (an der rechten Seite des mittleren Sekundärnervs) — kann man den Ring nicht um den ganzen Umkreis verfolgen, er scheint sich vielmelhr an der einen Seite allmählich zu verdiännen und endlich zu verschwinden. Da seine Stellung wohl als etwa vertikal zu deuten ist, scheint also der Bau des Sporangiums, was man ja vorher wusste, fär die Zugehörigkeit der Pflanze zur Familie der Poly-

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Fig. 3. Dictyophyllum exile Brauus sp. Restauriertes Blatt mit dem oberen Teil des Blattstiels, in etwa '/s natärl. Grösse. (Nach Jordens historia, 1893, p. 834.)

podiaceen zu sprechen. Zum Vergleich teile ich hier (Taf. 6, Fig. 24) auch eine vor mehreren Jahren ausgefuhrte Zeichnung der Sporangien von Dictyophyllum acwtilobum (von Höganäs) mit, die mit jenen von D. exile vollständig tubereinzustimmen scheinen. In der von dem Ring umschlossenen mittleren konvexen Partie des Sporangiums ist mitunter eine netzförmige Skulptur zu sehen (Taf. 6, Fig. 22; vergl. auch die Photo- graphieen), die vielleicht von den Eindriäcken der Sporen der Innenseite verursacht ist. Ich gebe hier (Textfigur 3) das schon erwähnte Bild eines restaurierten Blattes von Dictyophyllum exile wieder, das ich seiner Zeit in meiner Erdgeschichte veröffent- licht habe. Es kann selbstverständlich eine vollständige Genauigkeit nicht bean- spruchen (die Spitze der Fiedern, die ich damals nicht kannte, ist z. B. etwas zu stumpf), diärfte aber jedenfalls eine ziemlich getreue Vorstellung von dem Aussehen des interessanten Blattes geben können.

14 A. G. NATHORST, UBER DICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

Von ibrigen Arten der Gattung kommt Dictyophyllum Nathorsti Zeiller (03) aus Tonkin der vorliegenden am nächsten, es unterscheidet sich aber von derselben durch die an der Basis bis zu emer Höhe von 3—38 Centimeter durch die Blattlamina verbundenen Fiedern. Der Blattstiel bildet bei dieser Art einen Winkel von 45—55'", ja vielleicht sogar von 90” mit der Spreite. Dass die Gabeläste auch bei dieser Art etwas gedreht waren, scheint mir aus dem Exemplar Taf. 23 bei Zeiller deutlich hervorzugehen. Die Buchten zwischen den Fiedersegmenten scheinen meistens etwas spitzer als bei D. exile zu sein, und die Segmente selbst verhältnismässig etwas länger. Falls aber unvollständige Exemplare vorliegen, durfte es mitunter unmöglich sein zu entscheiden, um welche der beiden Arten es sich handelt. MHierin liegt eine Mahnung, Schlussfolgerungen nicht auf unvollständige Materialien zu grunden. Wenn z. B. F. Kurtz Dictyophyllum exile mit D. acutilobum vereinigen will, ' so beweist diese Auf- fassung nur, dass er keine Vorstellung von dem wirklichen Bau der beiden Arten, von denen schlecht erhaltene Bruchstäcke allerdings ähnlich sein können, haben kann.

Ausser D. Nathorsti däurfte auch Dictyophyllum Carlsomi Nathorst (78: 3) D. exile nahe kommen, leider sind aber nur die in »Floran vid Bjuf» (Taf. 5, Fig. 8, 9) abgebildeten Exemplare dieser Art gefunden, falls nicht der oben erwähnte Gabelast zu derselben gehört. Solms (99) hat D. Carlsomi von La Ternera in Chile aufgefährt, von wo er in Steinmanns Aufsammlung viele Exemplare untersucht hat, aus welcher Untersuchung hervorgeht, dass das Blatt »eine palmate zusammenhängende Lamina besitzt, die in die einzelnen Hauptfiedern ausgeht; und dass diese nach beiden Seiten die charakteristische sympodiumähnliche Verkettung zeigen, wie sie fur Thaumatopteris [Dictyophyllum Mimnsteri] seit lange bekannt, an dem in unseren Gärten cultivirten Adiantum pedatum jeden Augenblick verglichen werden kann»>.” Die Pflanze wird leider nicht abgebildet, nach der Beschreibung hängen die Fiedern an der Basis wie bei Dictyophyllum Nathorsti zusammen. Es ist also möglich, dass das auf Taf. 6, Fig. 23 abgebildete Exemplar aus Bjuf wirklich zu D. Carlsomi gehört.

Subgenus Camptopteris Presl emend. Jamptopteris spiralis Nathorst Tafel 6, Fig. 25—31; Tafel 7, Fig. 12—14.

1878. Camptopteris spiralis Nathorst, Floran vid Bjuf. Häft 1, p. 33: tat. 2, fig. 8; taf. 3; taf. 4, fig. 1—56:

tat 3, Ng: I 1878. » » Nathorst, Floran vid Höganäs och Helsingborg. p. 13. 1886. » » Nathorst, Floran vid Bjuf. Häft 3. p. 118.

1 F. Kurtz, Sur Pexistence d'une tlore rajmahalienne dans le gouvernement du Neuquen (Piedra Pintada. entre Limay et Collon-Curå). Revista del Museo de la Plata. T. 10. 1901.

? Falls die Fiedern von Dictyophyllum Miinsteri wirklich wie bei Adiantum pedatum gestellt sind. dann wärde jene Art von allen äbrigen verschieden sein, da sie ja bei diesen nach aussen abgegeben werden. Ich selbst habe nur einzelne Fiedern oder Fiederstucke von Dictyophyllum Miinsteri gesehen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 5. 15

Obwohl ich diese eigentimliche Pflanze in meiner Flora von Bjuf schon 1878 ausföhrlich beschrieben und abgebildet habe, ist dieselbe doch merkwirdiger Weise in den paläophytologischen Handbiichern entweder ganz unbericksichtigt geiassen

Fig. 4. Camptopteris spiralis Nathorst. Restauriertes Blatt in etwa "/> natärl. Grösse. (Nach Jordens historia, 1893, p. 837).

oder falsch aufgefasst worden. So spricht Schimper (79) unrichtig von den »regelmässig gefiederten Gabelästen der Spreite», während die spiralige Drehung derselben gar nicht erwähnt wird. Dagegen erwähnen Seward und Dale (01) beiläufig ganz richtig den Bau von Camptopteris spiralis in ihrer Arbeit tuber Dipteris, nachdem Seward die Pflanze in Stockholm gesehen hatte.

16 A. G. NATHORST, UBER DICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

Es därfte hier genuägen, unter Hinweis auf die ausföhrliche Beschreibung, die in »Floran vid Bjuf» (besonders p. 118) gegeben ist, sowie auf die dort und hier mitgeteilten Abbildungen, den Bau der betreffenden Blätter in aller Kärze zu erwähnen, wobei auch das umstehende Bild (Fig. 4) eines restaurierten Blattes berick- sichtigt werden wird. Dieses Bild ist schon vorher, und zwar 1893 in meiner Erd- geschichte (Jordens historia), später auch in meiner Geologie Schwedens (Sveriges geologi, p. 169, 1894), mitgeteilt worden.

Der lange Blattstiel teilt sich in zwei parallele Gabeläste, die sich in derselben Ebene fortsetzen und die dicht gedrängte einseitig gestellte Fiedern tragen, die wegen der Auswärtsdrehung des Gabelastes eine spiralige Stellung um denselben erhalten (Taf. 6, Fig. 26 —28). Waährend die Drehung des Gabelastes um seine Achse bei Dictyophyllum exile meistens nur 180” beträgt — in einem Falle aber noch mehr — setzt sich die spiralige Drehung der Äste bei Camptopteris spiralis weiter fort, so dass die Fiedern mehrere Spiralen um den Ast, bis zur äussersten Spitze desselben, beschreiben. Die hier abgebildeten Exemplare sind verhältnismässig klein, grössere Blätter sind auf Taf. 2 und 3 in »Floran vid Bjuf» abgebildet worden.

Die Länge der Gabeläste kann bei kräftigen Exemplaren wenigstens 40 Centi- meter betragen, die der Fiedern wahrscheinlich 40—50, und jeder Ast hat in diesem Falle etwa 150—160 Fiedern getragen, was also 300-—-320 fär -das ganze Blatt bedeutet. Die untersten Fiedern stehen wie bei Dictyophyllum exile unmittelbar unter der Gabelung (Taf. 6, Fig. 25, 27):

Die Fiedern sind sehr schmal, lineal, sie haben entfernt-gesägten Rand und nach der Blattspitze gerichtete Zähne. Sie waren starr-lederig, dick, an der Oberseite der- selben ist gewöhnlich nur die Lage des Mittelnervs durch eine Furche angegeben (Taf. 6, Fig. 29) die äbrigen Nerven sind an der Unterseite selbst (Fig. 30) oder an den Abdräcken derselben (Fig. 29) zu sehen. Die Sekundärnerven laufen nach den Zähnen, gabeln sich aber öfters, bevor sie die Spitze derselben erreichen, woriäber die Abbil- dungen die besten Aufschlässe geben. Der Rand der Fiedern ist sehr dick, und zwar umgebogen (Taf. 6, Fig. 29, 30; Taf. 7, Fig. 12—14). Dass es sich wirklich um einen umgebogenen Rand. handelt, geht aus der Struktur desselben (Taf. 7, Fig. 14, rechts) an den Exemplaren, deren Unterseite vorliegt, deutlich hervor. MHier kann man nämlich konstatieren, dass diese Struktur durchaus dieselbe ist, die unter dem Mikroskop an der Oberfläche beobachtet werden kann.

Da die beiden Gabeläste immer parallel und auch die Fiedern nach oben gerichtet sind, so unterliegt es keinem Zweifel, dass die Blätter etwa wie bei Matonia pectinata starr-lederig gewesen sein mössen. Im ibrigen verweise ich auf die Text- figur 4, die besser als jede Beschreibung eine ziemlich gute Vorstellung von dem Aussehen des Blattes geben dirfte. In welcher Hinsicht dieser eigentuämliche Bau för die Pflanze vorteilhaft war, lässt sich natärlich nicht entscheiden, diese Organi- sation hat aber u. a. verursacht, dass eine relativ grosse Anzahl von Blättern sich mit einer verhältnismässig kleinen Bodenfläche begnigen konnte (Floran vid Bjuf, p. 118). Camptopteris spiralis ist wahrscheinlich dicht gedrängt auf sumpfigem oder vielleicht zum Teil von Wasser bedecktem Boden gewachsen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 5. 17

Auch von dieser Art liegen fertile Fiedern vor, deren Unterseite ganz wie bei Dictyophyllum von den Sporangien bedeckt ist (Taf. 7, Fig. 12—14), was äbrigens schon in »Floran vid Bjuf» erwähnt und (Taf. 4, Fig. 6) abgebildet wurde. Die Sporangien scheinen etwas kleiner als bei Dictyophyllum zu sein; sie haben nämlich einen Durch- messer von etwa 0,44—0,50 Millimeter, wobei aber zu bemerken ist, dass diese Art in einem anderen Gestein als Dictyophyllum exile vorkommt. TIhre Form scheint etwas mehr kugelig und der Ring verhältnismässig etwas breiter als bei diesem zu sein. Die von der Seite sichtbaren Sporangien scheinen aber sonst gut mit denen von Dictyophyllum "äbereinzustimmen, und ich vermute daher, dass der Ring auch hier unvollständig ist, wie die Bleistiftzeichnung Taf. 6, Fig. 31, die vor mehreren Jahren gemacht wurde, anzugeben scheint. An anderen Exemplaren sieht es allerdings bis- weilen aus, als wäre der Ring voilständig; wenn man aber die Beleuchtung wechselt, kommt man doch wieder zu der anderen Auffassung. Man duärfte also, wie schon in » Floran von Bjuf» hervorgehoben wurde, nicht daran zweifeln können, dass Campto- pteris spiralis zur Hauptgattung Dictyophyllum gehört, obschon es opportun ist, die- selbe als Untergattung zu behalten, und zwar fär die Arten, deren Blattstiel in zwei parallele, spiralig gewundene Gabeläste geteilt war, und deren lineale, entfernt- gezähnte oder ganzrandige Fiedern demzufolge eine spiralige Stellung um den Gabel- ast hatten. Man kann nämlich schon Fragmente dieser Arten sofort von Dictyo- phyllum unterscheiden.

Die Angabe von dem Vorkommen ganzrandiger Fiedern bei Camptopteris bezieht sich auf die noch nicht beschriebene Camptopteris lunzensis Stur (nomen tantum) aus den Lunzer WSchichten, die älteste bisher bekannte Art der Gattung. Wie schon in » Floran vid Bjuf» erwähnt wurde, ist mir seiner Zeit von Stur mitgeteilt worden, dass ihm eine Camptopteris von Lunz bekannt sei, deren Bau mit Camptopteris spiralis vollständig tubereinstimme, obschon die Fiedern ganzrandig seien. Exemplare dieser Art, die ich seiner Zeit von Herrn Bergbauleiter J. Haberfelner fär das hiesige Museum erworben habe, bestätigen vollends die Richtigkeit von Sturs Angabe. Die linealen, ganzrandigen Fiedern liegen in bis 1 Centimeter breiten Fragmenten vor, deren Nervatur vortrefflich erhalten ist. Da ich den österreichischen Phytopaläonto- logen nicht vorgreifen will, beschränke ich mich auf diese Andeutungen.

Zusammenfassung.

Ich habe schon in meiner Flora von Pålsjö darzulegen versucht, dass die hori- zontal kriechenden gabeligen Rhizome, die ich Rhizomopteris Sechenki genannt habe, als die Stämme von Dictyophyllum Nilssoni aufzufassen sind. Zu welcher Art Rhizo- mopteris major gehört, lässt sich dagegen nicht sagen, da mehrere Arten in der betreffenden Ablagerung bei Bjuf, wo dies Rhizom gefunden wurde, vorkommen. Die Möglichkeit, dass es zu Dictyophyllum exile gehöre, ist nicht ausgeschlossen, obschon

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 5. 3

18 A. G. NATHORST, UÖBER DICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

auch Camptopteris spiralis in Betracht kommen kann. Dass diese etwa ähnliche Rhizome gehabt hat, lässt sich jedenfalls nicht bezweifeln. In einer juängst erschie- nenen Abhandlung (Nathorst 06) habe ich ferner darzulegen versucht, dass auch Clathropteris kriechende Rhizome hatte — Rhizomopteris eruciata Nath. —, die aller- dings etwas anders als bei Ehizomopteris Schenki gebaut waren.

Uber den wahrscheinlichen Bau von Dictyophyllum und Camptopteris sind wir daher zu folgenden Resultaten gelangt. Die Stämme derselben waren horizontal kriechende, wiederholt gabelige Rhizome, von deren Oberseite die langgestielten Blätter abgegeben wurden. Der Blattstiel, der nach seinem Tode die charakteristische Narbe mit hufeisenförmiger Buändelspur an der Oberseite des Rhizoms zuräckliess, gabelte sich oben in zwei Äste, die bei Dictyophyllum acutilobum, Näilssoni, Mimnsteri und spectabile kurz, dagegen bei Dictyophyllum exile und Nathorsti verlängert und nach aussen gedreht waren. Bei Camptopteris spiralis und lunzensis waren die Gabeläste sehr lang, und die spiralige Drehung derselben war noch mehr durchgefuährt, so dass die Fiedern mehrere Spiralkreise um die Äste beschrieben. Bei den Arten mit ver- kärzten Gabelästen und ebenso bei Dictyophyllum Nathorsti bildete der Blattstiel einen Winkel mit der Fläche der beiden Gabeläste, während diese bei Dictyophyllum exile, Camptlopteris spiralis und lunzensis die unmittelbare Fortsetzung des Blattstiels in demselben Plan bildeten. Die Blattfläche der ersten Gruppe därfte also eine mehr oder weniger wagerechte Stellung gehabt haben, während sie bei Dictyophyllum exile mehr senkrecht war. Die Gabeläste der beiden Camptopteris-Arten waren allerdings auch etwa senkrecht, hier kann man aber nicht mehr von einer besonderen Fläche des ganzen Blattes sprechen, denn die Fiedern bildeten ja zwei schraubenförmige Flächen um Jeden Ast. Die Blätter waren starr-lederig, und die Pflanzen wuchsen, wie schon erwähnt, wahrscheinlich auf sumpfigem Boden oder sogar in seichtem Wasser. ; Wir haben die Ubergänge von den Blättern der ersten Gruppe bis zu denen des Camptopteris-Typus schrittweise verfolgen können, oder vielleicht richtiger von diesen zu jenen. Denn der Camptopteris-Typus tritt ja schon in den Lunzer Schichten auf und scheint also der ältere zu sein. In' Schweden kommen Camptopteris spiralis und Dictyophyllum exile nur im ältesten Rät vor, und schon hier findet sich allerdings auch D. obtusilobum. Im mittleren und oberen Rät sowie im Lias sind aber nur Arten mit verkärzten Gabelästen bekannt. Man ist also zu der Annahme genötigt, dass der Typus mit langen Gabelästen der ursprängliche war. Allerdings kommt auch Clathropteris schon in den Lunzer Schichten vor, Ubergänge von dieser Gattung zu Dictyophyllum oder zu Camptopieris sind aber bisher nicht bekannt. Doch muss zugegeben werden, dass die Verzweigung der Spreite bei Clathropteris in amnaloger Weise wie bei Dictyophyllum stattgefunden zu haben scheint.

Was die Frage von der Verwandtschaft dieser Gattung und Dipteris anbelangt, so kommen sowohl Ubereinstimmungen wie Unterschiede vor. Wir haben ja auch bei Dipteris kriechende, gabelige Rhizome, von denen die langgestielten Blätter abge- geben werden. »Spreite fächerförmig, das Grundgeräst rein dichotom gebaut, in zwei von Grund aus getrennte Hälften zerfallend, die wiederum dichotomisch gelappt

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 5. 19

oder zerteilt sind», heisst es bei Diels (02, in Engler & Prantl, p. 203). Die Dicho- tomie der Spreite bei Dictyophyllum ist allerdings vorhanden, aber in anderer Weise, und zwar eher wie bei Matonia pectinata, ausgebildet. Dazu kommt ferner die fieder- spaltige Teilung der Fiedern von Dictyophyllum, die niemals bei Dipteris vorkommt. Hierbei soll aber andererseits daran erinnert werden, dass die Fiedern des ältesten Vertreters der Gattung, Camptopteris lunzensis, nicht fiederspaltig, sondern ganzrandig waren, weshalb man sich leicht Ubergänge von ganzrandigen zu fiederspaltigen Fiedern vorstellen kann, wie sie ja auch tatsächlich in den beiden Camptopteris-Arten vor- liegen.

Die Sori sind bei Dipteris »zahlreich, klein, meist regellos zerstreut» (Diels), während sie bei Dictyophyllum die ganze Unterseite des Blattes bedecken. Am auf- fallendsten ist die Verschiedenheit der beiden Gattungen hinsichtlich der Grösse der Sporangien ; denn während diese bei Dipteris nach Seward und Dale (01) einen Durch- messer von nur etwa 0,02 Millimeter haben, so beträgt er bei Dictyophyllum 0,1—0,6 Millimeter. Dementsprechend ist die Zahl der Sporangien in den einzelnen Sori bei Dictyophyllum klein, nur 53—8, während die Sporangien bei Dipteris sehr zahireich sind. Auch die Form der Sporangien ist bei den beiden Gattungen ziemlich ver- schieden, bei Dictyophyllum mehr kreisförmig; ausserdem war der Ring bei diesem anscheinend etwas mehr entwickelt. Ob auch ein Unterschied in der Stellung des Ringes vorliegt, wage ich wegen der Schwierigkeit, dieselbe bei Dictyophyllum zu bestimmen, nicht zu sagen.

Ob man, trotz dieser Verschiedenheiten, Dictyophyllum zu der Unter-Familie (oder der selbständigen Familie, wie Seward und Dale meinen) Dipteridinae bringen kann, dariber wage ich keine bestimmte Meinung auszusprechen. Es wäre aber viel- leicht vorsichtiger, die fossilen Arten wenigstens vorläufig als zu einer eigenen Unter- Familie — Camptopteridinae — gehörig zu betrachten.

20 A. G. NATHORST, UÖBER DICPIYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

Literatur” Liste.'

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! Hier sind nur diejenigen Arbeiten aufgefährt, die im Texte besonders erwähnt werden. Ausföhbrlichere Zusammenstellungen der diesbezäglichen Litteratur finden sich bei Zeiller (03) und Seward u. Dale (01).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 5. 21

STERNBERG, KASPAR GRAF VON. Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. Regensburg, Leipzig und Prag 1820—38. 2 Teile. Folio.

SturR, D. Die obertriadische Flora der Lunzer-Schichten und des bituminösen Schiefers von Raibl. Sitzungsber. d. kais. Acad. d. Wiss. Wien. Math. Naturw. Classe. Bd. 91. Abt. 1. p. 93. 1885.: ;

ZFILLER, R. (03). Flore fossile des gites de charbon du Tonkin. Atlas 1902, Texte 1903. Paris. 49. Etudes des gites mineraux de la France publiées sous les auspices de M. le ministre des travaux publics. Colonies frangaises.

22 A. G. NATHORST, UBER DICPYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

Tafelerklärungen.

Wenn nicht anders gesagt ist, sind die Figuren in der Grösse des Originals wiedergegeben.

Tafel 1.

Dictyophyllum spectabile Nathorst, p. 4, aus dem Hörsandstein.

Tafel 2.

Dictyophyllum Nilssoni Brongniart sp., var. brevilobatum Nathorst, p. 5, 6, aus dem Hörsandstein.

Tafel 3. Dictyophyllum Nilssoni Brongniart sp.

Fig. 1. Var. hoerense Nathorst, p. 7, aus dem Hörsandstein. > 2, 3. Var. brevilobatum Nathorst p. 5, 6, aus dem Hörsandstein. 4, 5. Var. genwimuwm Nathorst p. 5, aus dem Hörsandstein. Fig. 5 ist eine monströse Form mit eingeroll-

ter Wedelspitze (p. 7).

» 6. Junges Blatt aus Pålsjö, das deutlich die Verzweigung der Gabeläste zeigt, p. 6.

Die beiden verzweigten Gabeläste ohne Blattlamina eines Exemplars aus Pålsjö.

» 8. Die Blattbasis eines jungen Exemplars aus dem Hörsandstein. Die Verzweigung ist hier wegen einer Verschiebung undeutlich. i;

Tafel 4. Dictyophyllum exile Brauns sp., p. 7—14.

Teil einer grossen Platte mit den Fiedern in ihrer natärlichen Stellung um die beiden Gabeläste, von denen jedoch nur die Spitze des rechten erhalten ist. Auf diesen Ast kommen 13, auf den linken 5 von den hier sichtbaren Fiedern. Die Tafel gibt nur einen Teil der Platte wieder, einige Fiedern derselben sind nicht uner- heblich länger, als sie hier zum Vorschein kommen.

Tafel 5.

Dictyophyllum exile Brauns sp., p. 7—14.

Fig. 1. Zwei Gabeläste und der unterste Teil der Fiedern in ihrer natärlichen Stellung. >» 2. Stielfragment mit Gabelästen eines jungen Blattes. 3. Abdruck der Oberseite eines Blattstiels, unmittelbar unter der Gabelung, sowie Abdruck der Gabeläste mit Resten der Fiederspindeln. Der Platz der untersten Fiedern ist durch die Narben angegeben.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0 5. 23

Fig. 4. Gabelast, der in einen vollständigen Spiralkreis gewunden ist. » 5. Spitze eines »entlaubten» Gabelastes.

» 6. Spitze eines Gabelastes mit etwas herablaufenden Fiedern. » 7. Stielfragment mit den Gabelästen und unentwickelten Fiedern eines sehr jungen Blattes. » 8. Die eingerollten Fiederanlagen eines jungen Gabelastes. Tafel 6. Dictyophyllum exile Brauns sp., p. 7—14. Fig. 1, 2. Grosse Spiropteris-Form, die vielleicht hierher gehört. » 3. Gabelast mit eingerollten Fiederanlagen. » 4. Stielfragment mit einem Gabelast, dessen Fiederanlagen etwas mehr entwickelt sind. » 5. Gabelast mit Fiederanlagen. » 6. Gabelast mit entwickelteren Fiedern. » 7. Junge, an der Spitze noch eingerollte Fieder.

» -8S—11. Abnorm eingerollte Fiederspitzen.

>» 12—21535. Teile von breiteren Fiedern, deren Segmente verhältnismässig schmal und spitz sind.

» 16. Stuck einer Fieder, deren Sekundärneryven unter etwa rechtem Winkel abgegeben werden.

» 17. Fiederstäck normaler Grösse.

» 18, 19. Fiederspitzen.

» 20. Partie von der Unterseite einer Fieder mit den Sporangien, in etwa 4facher Vergrösserung. Ein Teil derselben Partie ist auf Tafel 7, Fig. 9 in 7facher Vergrösserung wiedergegeben.

» 21. Gruppe von Sporangien, etwa 20mal vergrössert.

» 22. Sporangien, stark vergrössert, die netzförmige Skulptur der mittleren Partie zeigend.

Dietyophyllum sp.. p. 11.

Fig. 23. Teil eines Gabelastes mit dem untersten Teil der Fiedern.

bo (SC

Diectyophyllum acutilobum F. Braun sp., p. I3.

Fig. 24. Sporangien, in etwa 20facher Vergrösserung.

Camptopteris spiralis Nathorst p. 14—17.

- Oberster Teil des Blattstiels mit den Anhaftungsstellen der untersten Fiedern.

Fig. 25 » 26, 27. Gestielte Blätter mit den beiden Gabelästen. >» 28. Partie eines Gabelastes mit den spiralig gestellten Fiederspindeln. » 29. Fiederstäck in doppelter Grösse. Am unteren Teil ist die verkohlte Fieder selbst noch erhalten, während der obere den Abruck der Unterseite der Fieder zeigt. » 30. Die Unterseite eines verkohlten Fiederstäckes in 3facher Grösse. » 31. Sporangien, etwa 20mal vergrössert.

Tafel 7. Diectyophyllum speetabile Nathorst, p. 4. Fig. 1. Fragment einer Fieder aus Franken. Dictyophyllum exile Brauns sp., p. 7-—14. 2. Die Oberseite eines verkohlten Fiederstäcks von mittlerer Grösse.

2 >» 3. Stäöck einer Fieder, links mit noch erhaltener verkohlter Oberseite, rechts Abdruck der Unterseite. 4. Abdruck der Unterseite eines Fiederstäcks.

24 A. G. NATHORST, UBER DICTYOPHYLLUM UND CAMPTOPTERIS SPIRALIS.

. 5, 6. Verkohlte Unterseite von zwei Fiedersticken; die Nervenmaschen in ausgezeichneter Erhaltung. >» 7. Abdruck der Unterseite eimes Fiederstäcks mit ausgezeichnet erhaltenem Abdruck der Nervatur. 8. Gabelast mit Fragmenten einiger fertilen Fiedern, die bis an die Basis von Sporangien bedeckt sind. 2fache Vergrösserung. » 9—11. Partieen von fertilen Fiedern: Fig. 10 in 4facher, Fig. 9 und 11 in 7facher Vergrösserung.

Camptopteris spiralis Nathorst, p. 14—17.

Fig. 12—14. Fertile Fiederstäcke, von der Unterseite gesehen: Fig. 12 in 2facher, Fig 13, 14 in 8facher Ver- grösserung. Das Exemplar Fig. 14 stellt ein vom Gestein abgetremntes Fiederstäck dar.

Sämtliche Originale der Abbildungen sind in der phytopaläontologischen Abteilung des Naturhistorisehen Reichsmuseums in Stockholm aufbewahrt.

— RSA

Tryckt den 4 juli 1906.

Uppsala 1906. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 5. ITARTI

C fedelin et Th, Ekblom del Ljustryck, Justus Cederquist, Sthlm.

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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 5.

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Ljustryck, Justus Cederquist, Sthlm

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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 5.

C. Hedelin (1.3, 5, 8) Th. Ekblom (4, 6, 7) del.

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Ljustryck, Justus Cederquist, Sthlm.

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SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR: BAND 41. N:o

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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 5. TAF. 5.

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K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 5: TAF:76;

Ljustryck, Justus Cederquist, Sthlm.

N:o 5.

K. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41.

Th. Ekblom (!-7) et G. Rolm (8-14) phot

Ljustryck, Justus Cederquist, Sthlm

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Uppsala 1906. Almqvist & Wi

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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 6

EINIGE BEITRÅGE ZUR KENNTNIS

SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE IHRER HERSTELLUNG

ERLAND NORDENSKIÖLD

MIT 20 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 6. JUNI 1906 DURCH 0. MONTELIUS UND E. LÖNNBERG

Nn "UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE H. LE SOUDIER

11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 174 BOULEVARD S:T GERMAIN

01008 AO, ANDA

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KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR. Band 41. N:o 6.

EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS

DER

SUDAMERIKANISCHEN TONGEFASSE IHRER HERSTELLUNG

VON

ERLAND NORDENSKIÖLD

MIT 20 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 6. JUNI 1906 DURCH 0. MONTELIUS UND E. LÖNNBERG

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UPPSALA & STOCKHOLM ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B. 1906

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Ån: meinen Reisen 1901—1902" in Argentina und Bolivia und 1904—1905” in Bo- livia und Peru habe ich einen Teil der Grenzgebiete der zentralandischen Gebirgs- kultur nach el Gran Chaco und den Gummiwäldern des Rio Madre de Dios hin besucht.

Auf diesen Reisen sind von mir und einem meiner Reisegefährten auf der ersten Reise, Graf ERIC VON ROSEN, einige Tongefässe von jetzt dort lebenden Indianer- stämmen, sowie aus Gräbern und alten Wohnplätzen gesammelt worden. Einige Gefässe, die ich nicht zu Hause mitnehmen konnte, habe ich ausserdem abgezeichnet oder pho- tographiert. Ich beabsichtige hier nicht alle diese Tongefässe zu beschreiben, sondern will nur einige Beobachtungen uber ihre Herstellung und Anwendung mitteilen. Ebenso möchte ich einige Eigentämlichkeiten an den Tongefässen, die fär verschiedene Teile dieses ausgedehnten Gebietes charakteristisch sind, beschreiben. Dieses Gebiet ist von Stämmen sehr verschiedener Entwickelungsstufen, die unter sehr verschie- denen Verhältnissen leben bewohnt. HEinige der hier dargestellten Gesichtspunkte können vielleicht zum Verständnis einiger fräheren und jetzigen Kulturgrenzen an den Ostabhängen der Zentralanden beitragen. MNämtliche hier beschriebene Gegen- stände gehören der ethnographischen Abteilung des Reichmuseums zu Stockholm, der Graf ERIC VON ROSEN und Dr und Frau A. PAuLnri sie zum Geschenk gemacht haben (Inv. 03,3, 05,16 und 06,1).

Stämme und Plätze, wo Tongefässe gesammelt sind.

Tongefässe sind von vV. ROSEN und Verf. 1901—1902 von folgenden jetzt le- benden Stämmen, den Mataco, Chorote” und Toba im westlichen Chaco und den Chiriguano an den Ostabhängen der Anden nach dem genannten grossen Waldgebiet hin gesammelt worden. Zwischen San Pedro in der Provinz Jujuy in Argentinien und dem Fort Crevaux am Rio Pilcomayo in Bolivia sind wir mit den Mataco in Beruährung gekommen. Chorote haben wir hauptsächlich unweit Tatarenda in Sädbolivia und Toba am Fort Crevaux am Rio Pilcomayo angetroffen. Durch Grabungen haben wir

1 ERLAND NORDENSKIÖLD. Resa i gränstrakterna mellan Bolivia och Argentina. Ymer 1902. 5. 437. ? ERLAND NORDENSKIÖLD. Resa i Perus och Bolivias gränstrakter. Ymer 1906. 5. 59. 3 Eric VON Rosen. The Chorotes Indians in the Bolivian Chaco. Stockholm 1904.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 6. 1

4 E. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

viele Tongefässe oder Stuäcke davon um die Sierra St:a Barbara” im sädwestlichen Chaco, im BSaltatale, in der Puna de Jujuy,” in Quebrada del Toro” in Nordargen- tina und im Tarijatale” in Sädbolivia erhalten.

Von jetzt lebenden Stämmen habe ich 1904—19053 von den Quichua und Aymara auf der andischen Hochebene und von den ganz kleinen Stämmen Atsahuaca und Yamiaca in den Urwaldsgegenden im sädöstlichen Peru Tongefässe gesammelt.” Durch Grabungen habe ich manche Tongefässe von Hausgräbern, s. g. Chulpas in den Gebirgstälern an den Ostabhängen der Anden in den Grenzgebieten zwischen Peru und Bolivia und schliesslich auf den Wohnplätzen bei Buturo in den Urwäldern östlich von den genannten Gebirgstälern gefunden.

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Fig. 1. Verkäuferin von Töpfen St:a Rosa Peru. Phot. E. N.

Die Indianer, die keine Tongefässe benutzen.

Von den Indianerstämmen, die ich auf meinen Reisen besucht habe, haben nur die nahe den Atsahuaca wohnenden Tambopata-Guarayo keine Tongefässe. Sie kochen nämlich ihre Nahrung nicht, sondern rösten sie in Gliedern von Bambusrohr

1 ERLAND NORDENSKIÖLD. Präcolumbische Wohn- und Begräbnisplätze an der Säd-Westgrenze von Chaco. Kungl. Svenska Vet. Akad. Handl. 1902. Bad. 36. N:o 7.

? Eric VON Rosen. Archaeological Researches on the Frontier of Argentina and Bolivia. Stockholm 1904.

3 ERLAND NORDENSKIÖLD. Beiträge zur Kenntnis einiger Indianerstämme des Rio Madre de Dios-Gebietes. YXmer-19057sidi5265:

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 6. 5

oder direkt auf dem Feuer. Dass die Tambopata-Guarayo nicht verstehen sollten, Tongefässe zu verfertigen, ist nicht möglich, denn sie leben in friedlicher Verbindung mit den solche verfertigenden Yamiaca. Wahrscheinlich verfertigen sie aus dem Grunde keine Töpfe, weil es ihnen, als einem Wandervolk, zu lästig ist, sie auf ihren Wan- derungen mitzunehmen. Die Atsahuaca und Yamiaca verfertigen Tongefässe von ganz einfacher Beschaffenheit. Die ersteren nehmen auf ihren Wanderungen keine mit, und walrscheinlich auch nicht die Yamiaca. Auch die Chacoindianer, die Mataco, Chorote und Toba haben ebenso wie die Chiriguano, Aymara und alle Quichuaspre- chenden Indianer Tongefässe. Die Chacoindianer sind zwar ebenfalls ein Wander- volk, das auf seinen Wanderungen durch die schweren Tongefässe in hohem Grade belästigt werden mässte. Der Unterschied ist jedoch hier der, dass die Frauen der Chacoindianer auf den Wanderungen mit schweren Burden beladen werden, während die Frauen der Tambopata-Guarayo und der Atsahuaca eine geachtetere Stellung einnehmen und auf ihren Wanderungen gleich den Männern nur leichte Lasten tragen. Einige Töpfe mehr oder weniger bedeuten somit bei den Lasten der ersteren nicht viel. Meine Beobachtungen gehen uäbrigens in der Richtung, dass die nicht Ackerbau treibenden Chacoindianer sesshafter, als die ackerbautreibenden Atsahuaca und Tam- bopata-Guarayo sind.

Handel mit Tongefässen.

Wenn auch alle diese Indianer, ausser den Tam bopata-Guarayo, Tongefässe anwen- den so machen sie nicht alle solche selbst. So verfertigen nur einige Quichua Tonge- fässe. Diese verkaufen sie, oder sie tauschen sie mit anderen Indianern, hauptsächlich desselben Stammes. So findet nördlich und östlich vom Lago Titicaca eine grosse Herstellung von Töpfen bei Pucara, Putina, Asilla, Tirapata, Charassani und an an- deren Stellen statt. Die Töpfe werden teils in St:a Rosa (Fig. 1), Pucara, Juliaca und an anderen grösseren Plätzen verkauft, teils nach entfernten Orten östlich von den Anden, wo die Bevölkerung, keiime Töpfe verfertigt, exportiert. Sie werden in ge- trocknetes Gras gepackt und auf Eseln und Llamas transportiert. Dann werden sie gegen Coca, Mais u. dergl. getauscht, oder sie werden verkauft. Käufer sind haupt- sächlich die Quichua, aber auch die Apolista, Leco, einige Tacana-sprechenden In- dianer und die Weissen.

Ebenso werden nur an gewissen Plätzen im Aymaragebiete, z. B. nahe Ulloma am Rio Desaguadero, Tongefässe verfertigt. Fin solcher Handel mit Tongefässen wird uber ganz Sudamerika, auch unter den von der Zivilisation unberuährten India- nern betrieben.'

BRÖUNING” beschreibt einen eigentämlichen Brauch von Lambayeque in Nordperu. Dort haben die Töpfer auf ihren Fahrten ihre Waren nicht mit, sondern verfertigen, wenn sie an einen Platz kommen, wo guter Ton ist, die Töpfe dort, verkaufen dieselben an die umherwohnenden Abnehmer und ziehen dann weiter. Die Quichua

! Vergl. z. B. K. Vv. D. STEINEN. Unter den Naturvölkern Zentral-Brasiliens. Berlin 1904. > BröninG. Moderne Töpferei der Indianer Perus. Globus. Bd. 74. 8. 259.

[ö) E. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUÖDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

verfertigen jetzt besonders in Pucara Tongefässe in Gestalt von Reitern, Kuhen etc., die sie meistens an Weisse, die mit der Eisenbahn Mollendo-Sicuani (Cuzco) dort vorbeikommen, verkaufen. HFEinige von UHLE" abgebildete Tongefässe von La Paz stammen sicherlich von dieser oder einer ähnlichen Herstellung.

Dieser Handel mit Tongefässen ist von dem Gesichtspunkte aus interessant, dass ein solcher sicher vor dem HEindringen der Spanier auf den Anden betrieben worden ist, und dass wahrscheinlich in vielen Gegenden die Tongefässe, die man z. B. auf einem Begräbnissplatz findet, nicht von demselben Stamme, der seine Toten dort begraben hat, angefertigt worden sind. Dass auch anderer umfassender Handel auf den Anden vor der Entdeckung Amerikas betrieben worden ist, beweisen die Funde von Meerschnecken, die man in Gräbern im Inneren von Argentina und Bolivia gemacht hat.” Es wäre deshalb fär die richtige Auffassung der Topftypen und ihrer Herkunft von Bedeutung, alle Herstellungsplätze zu kennen. In den Gebirgstälern östlich der Anden in den Grenzgegenden zwischen Peru und Bolivia ist wahrscheinlich vor dem Eindringen der Spanier, gleichwie jetzt, Töpferei nicht vorgekommen, da man auf den Wohnplätzen äusserst wenig Tonscherben findet. Bei Buturo und um die Sierra St:a Barbara ist die Töpferei dagegen, was u. a. aus den grossen Massen dort angehäufter Tonscherben hervorgeht, in grossem Massstabe betrieben worden.

Arbeitsteilung zwischen Männern und Weibern bei der Herstellung von Thon- gefässen.

Bei den Mataco, Chiriguano, Yamiaca und Atsahuaca, die alle ihre Töpfe selbst anfertigen, ist die Tongefässherstellung Frauenarbeit; bei den Chiriguano und Mataco und wahrscheinlich auch bei den anderen sind es jedoch nur ältere Frauen, die diese Arbeit verrichten. Bei den Quichua nehmen auch die Männer an solcher Arbeit teil. Bei diesen letzteren findet sich auch, wie erwähnt, an gewissen Plätzen eine entwickelte Tonwarenindustrie, in der viele Familien einen grossen Teil ihres Lebensunterhaltes ver- dienen. Es existiert deshalb bei ihnen zwischen den Geschlechtern keine Arbeitsteilung. Die Quichuaverkäufer von Tongefässen, die ihre Erzeugnisse tuber die Anden bringen, sind, wenigstens in den Fällen, wo ich sie gesehen habe, Männer gewesen. An den grossen Plätzen, in der Nähe der Herstellungsplätze, wie S:ta Rosa, Pucara und Juliaca sind es in der Regel die Frauen, die den Verkauf in der Hand haben (Fig. 1). Ob bei den Aymara nur Frauen oder auch gleichzeitig Männer Tongefässe anfertigen, weiss ich nicht.

Bereitung des Tones zu Tongefässen.

Die Quichua” mahlen zuerst den Ton, aus dem sie Gefässe formen wollen, zwichen zwei Steinen. Bei Buturo im nordöstlichen Bolivia, wo sich, wie erwähnt,

! Max Um. Kultur und Industrie Sädamerikanischer Völker. Ba. 2. PI I. Berlin 1590.

? ERLAND NORDENSKIÖLD. Präcolumbische Wohn — etc. 1. .c. Vergl. auch L. LEJrAL. La Collection de M. de Sartiges et les »Aryballes> péruviens du Musée ethnographique du Trocadéro. International Congress of Ame- ricanists. New York 1902 (gedruckt 1905). S. 75.

3 Das hier äber die Tongefässherstellung bei den Quichua berichtete sind Beobachtungen in Tirapata; möglicherweise ist an anderen Plätzen ein Teil der Herstellungsmethoden verschieden.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 6. 7

ein Herstellungsplatz fär Töpfe befand, hat man den Ton auf grossen Mahlsteinen (Fig. 2), von denen man tberall in den Urwäldern eine Menge antrifft, gemahlen. Dass diese Steine zu diesem Zwecke angewendet wurden, geht aus den vielen Klumpen gebrannten Tones, die sich darum angesammelt haben, und aus der starken Ab- nutzung, denen sie ausgesetzt waren, hervor.

Sämtliche Stämme mengen dem Tone Sand, z. B. die Quichua, oder ziemlich grob zerstossene alte Tonscherben, z. B. die Atsahuaca, bei. Nach DOMENICO DEL CAMPANA " mengen die Toba den Ton mit der Asche verbrannter Knochen. Auf gleiche Weise ist der Ton in den Tongefässen, die man hier in Gräbern oder auf alten Wohnplätzen findet, zubereitet; so ist z. B. der Ton in einem im BSaltatale gefundenen grossen Topfe stark mit weissem Glimmer vermengt. Wie bekannt, wird der Ton auf diese Weise gemischt, um die Gefässe stärker zu machen.” Bei der Zubereitung des Tones wird natuärlich viel Wasser angewendet.

Das Formen der Tongefässe.

Die einfachste Weise des Formens von Ton- gefässen ist, dass man einen Tonklumpen allmäh- lich mit den Händen aushöhlt und erweitert.” So sind verschiedene kleine Tongefässe von den Chaco- indianern, und auch, soweit ich es verstehen konnte, die Tongefässe der Atsahuaca und Yamiaca her- gestellt. Sie sind auch unregelmässig. Die Ton- gefässe der Atsahuaca und Yamiaca haben an der Mändung der Töpfe einen Radiusfehler von durch- schnittlich 7'/- mm. Ich meine hier mit Radius- fehler den Unterschied zwischen dem grössten und kleinsten Radius. Einige ganz kleine von den ENON2: Mahlstein im Urwalde bei Buturo.

ä 3 Bolivia. Phot. E. N.

Aymara angefertigte und auf dem Markte in La

Paz verkaufte Näpfe sind offenbar nach dieser Methode angefertigt. Wahrschein- lich sind auch einige der kleineren und mittelgrossen in Gräbern und auf Wohn- plätzen in der Puna de Jujuy und Quebrada del Toro in Nordargentinien gefundenen Töpfe mit der Hand geformt. Der Radiusfehler ist dort bei Töpfen mit 20—25 cm Durchmesser tuber 4 mm, und bei Töpfen mit 10—20 cm Durchschnitt nahezu 2 mm, was, wie wir im Folgenden sehen werden, recht bedeutend ist. Verchiedene kleine und die grössten Töpfe aus den genannten Gegenden sind wahrscheinlich nach der- selben Methode aufgebaut, wie die Chiriguano sie anwenden (s. unten).

1 DOMENICO DEL CAMPANA. Contributo All”Etnografia dei Toba. Arch. dAntropologia. Firenze 1903, S. 287.

? Vergl. W. H. Homes. Aboriginal Pottery of the Eastern United States. 20th Annual Report of the Bureau of American Ethnology. 1898—1899. S. 15.

3 Vergl. K. V. D. STEINEN. l. C.

8 E. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SÖUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Die Chiriguano, Mataco und wahrscheinlich auch die anderen hier genannten Chacostämme formen die Töpfe so, dass sie dieselben Wulst auf Wulst aus schmalen Tonrollen aufbauen. Diese Methode ist weit uber die ganze Erde hin verbreitet.'

Von Sädamerika wird sie u. a. von HAWTREY,” PHILIPPI” und EHRENREICH! erwähnt und beschrieben. HAWTREY (NS. 285) beschreibt die Topfherstellung bei den den hier genannten Chacoindianern nahe stehenden Lengua auf folgende Weise: »Water pots, and cooking pots deep and rather conical in shape, for standing upright among the ashes, are made by first rolling the clay between the hands in rolls about 9 inches long, and adding on piece by piece in the requisite shape.>

Fig. 3. Chiriguano Weib, beschäftigt mit Topfherstellung. Phot. E. v. Rosen.

In Fig. 3 ist eine mit einer solchen Herstellung beschäftigte Chiriguanerin abge- bildet. Sie arbeitet an dem Aufbau einer grossen Urne. In der Hand hält sie einen Stein, mit dem sie die Oberfläche des Gefässes formt und glättet.

Eigentumlich ist, dass die Indianer die Tongefässe mit dieser einfachen Methode so regelmässig bekommen. Der Radiusfehler an Tongefässen mit einem Durchmesser (Öffnung) von 15—20 cm ist etwas unter I mm, und bei Töpfen mit einem Durch- messer von 20—30 cm etwas uber 1 mm. Dies ist ja ein bedeutend besseres Resultat, als das durch Aushöhlen und Erweiterung eines Tonklumpens mit der Hand erzielte, und dem mit einer einfachen Drehscheibe erhaltenen wenig unterlegen.

1 W. H. Homes. Aboriginal Pottery etc. 1. ce. und E. Krauvsr. Uber die Herstellung vorgeschichtlicher Thongefässe. Verh. Berl. Gesell. för Anth. etc. Berlin 1902. 5. 409.

? Seymour H. C. HawtrREr. The Lengua Indians of the Paraguayan Chaco. Journal Anthropological Institute. London, July+Dec. 1901. S. 280.

3 Pm. Uber Töpfe, Stein- und Metallgeräthe bei den Indianern Chiles. Verh. Berl. Gesell. för Anthr. 18734 Sumo:

+ P. EHRENREICH. Beiträge zur Völkerkunde Brasiliens. Veröffentlichungen aus dem Königlichen Museum för Völkerkunde, Bd. II !/2> Heft. Berlin 1891.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND A4l. N:o 6. 9

Die Mataco verfertigen, wie genannt, auch ihre grösseren Tongefässe nach dieser Methode. Die Gefässe der Chacoindianer haben auch, obschon sie nachlässiger gearbeitet sind, als die der Chiriguano, an Töpfen mit einer Öffnung von 10—15 cm nur einen Radiusfehler von 1'/s mm.

Fig.

Fig. 4. !/2. Drehscheibe. Quichua, Tirapata, Peru. Inv. 05. 16. 282. Fig. 5. 6. 7. Geräte zum Formen von. Tongefässen. Quichua, Tirapata, Peru. Fig. 5. !/e. Inv. 05. 688 kg. Oö.c/esInv: OS 16: 28415 Bigtiv. fenlnv. 05: 16. 2883:

Auf diese Weise sind auch die Töpfe, die man auf den Wohnplätzen in den Urwäldern bei Buturo antrifft, verfertigt, was man daraus sehen kann, dass an meh- reren Gefässen die Fugen zwischen den Tonrollen nicht vollständig verwischt sind. Die Buturogefässe sind deshalb auch oft in solchen mangelhaften Fugen zerbrochen.

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 6. 2

10 EE. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Wie schon gesagt, sind viele grössere Gefässe von der Puna de Jujuy sowie die meisten Tongefässe, die man auf Wohn- und Begräbnisplätzen in der Sierra S:ta Barbara trifft, auf diese Weise angefertigt, da man auch bei ihnen, wenn auch selten, solche mangelhafte Fugen entdecken kann. Wahrscheinlich sind auch die Gefässe, die man im Tarijatale findet, so hergestellt. Die Tongefässe von der Sierra S:ta Barbara haben bei Töpfen mit einer Öffnung von durchschnittlich 17—22 cm einen Radius- fehler von etwas tuber 1'/. mm. Bei den Töpfen des Tarijatales sind die entspre- chenden Zahlen etwas tuber 1'/- mm bei 17—24 cm.

Die Quichua wenden bei der Tongefässherstellung eine sehr einfache Dreh- scheibe an. Diese (Fig. 4), die aus gebranntem Ton ist, besteht aus einer runden Scheibe an einem kurzen Stiel. BSoll ein Tongefäss geformt werden, wird die Dreh- scheibe auf einen flachen Stein gestellt. Ein Tonklumpen wird grob mit den Händen ge- formt und auf die Scheibe gestellt. Dann wird die Scheibe mit der einen Hand in Bewe- gung gesetzt und der Tonklumpen mit einer kleinen, je nach der Grösse und Form, die man dem zu formenden Gefäss geben will, verschiedenen Scheibe geformt. Fig. 5 wird zum Formen von Schalen angewendet. Sie ist aus gebranntem Ton. Die Scheibe Fig. 6 wird zu bauchigen und die gleichmässig schmale Fig. 7 zu flaschenförmigen Töpfen ange- wendet. Die Geräte Fig. 6 o. 7 sind aus Holz. Hals und Rand, Henkel u. dergl. werden dann mit der Hand geformt. Während des ganzen Formprozesses, der sehr schnell hergeht, werden Ton und Geräte beständig mit Wasser benetzt. Die auf diese Weise hergestellten Tongefässe werden noch regelmässiger, als die aus Tonrollen aufgebauten. So ist der Radiusfehler an Quichua-Tongefässen mit einer Öffnung von 15—20 cm Durchmesser nur '/. mm und an Aymara-Gefässen, die offen- bar in derselben Weise angefertigt werden, ebenso klein. Wenn das Ganze fabrik- mässig zugeht, werden Serien von gleichgrossen Tongefässen hergestellt.

Es wird angenommen, dass man vor der Entdeckung Amerikas die Drehscheibe in diesem Weltteile nicht kannte.'” Man muss deshalb annehmen, dass diese Erfind- ung den Quichua von den Weissen mitgeteilt worden ist, obschon diese, so weit mir bekannt ist. im Quichuagebiete nicht selbst Tongefässe angefertigt haben. Von den Weissen haben die Quichua und Aymara auch das Glasieren gelernt.

Bei Queara im nordöstlichen Bolivia habe ich in einer Grabgrotte eine Topf- scherbe gefunden, auf dessen Boden man deutlich den Eindruck von Korbgeflecht sieht. Wahrscheinlich ist er in einen Korb geformt worden, wie es die Zuii” in Nord- amerika zu tun pflegen. FEin auf gleiche Weise hergestelltes Tongefäss hat AMBRO- SETTI” von Catamarca in Argentina (Calchaqui) beschrieben. Die Herstellung von Tongefässen durch Formen tber einen runden Stein, wie es BRÖNING” von Lam-

1! Hormes, Aboriginal Pottery 1. c.

; URLE; sl je:

> Hormes, Use of Textiles in Pottery making.- American Anthropologist 1901.

+ JUAN B. AMBROSETTI, Algunos vasos ceremoniales de la region Calchaqui. Anales del Museo Nacional Buenos Aires 1902.

5 BRÖUNING, 1. C.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 6. 11

bayeque in Nordperu beschreibt, habe ich in den von mir bereisten Gegenden nicht gesehen und glaube auch nicht, dass derartiges dort vorkommt.

Putzen der Oberfläche der Tongefässe.

Nachdem die Tongefässe geformt sind, wird die Oberfläche geebnet und ge- glättet. Hierzu wenden die Chiriguano und Mataco einen länglichen, runden Stein oder die letzteren auch die harte Schwanzspitze eines Gärteltieres (Tolypeutes co- nurus) an. Dies letztere hat seinen Grund darin, dass es in grossen Teilen von Chaco, wo die Mataco leben, leichter ist, eines Gärteltieres, als eines Steines habhaft zu werden. Die Quichua glätten zuerst mit einem Stäcke Kalebasse und dann mit einem Stäck Leder. Die Atsahuaca wenden gleichfalls ein Stäck Kalebasse an.

Die mit Steinen geglätteten Töpfe werden glänzend, die Oberfläche wird jedoch hier und da uneben und voll von charakteristischen, ein oder mehrere mm breiten, gekreuzten, seichten Furchen. HEinige Matacotöpfe, die iäberall gekreuzte Ritzen von ungleicher Breite zeigen, sind wahrscheinlich mit einem Gärteltierschwanz geputzt. Die mit einem ledernen Lappen geglätteten Töpfe haben eine Menge stäckweise parallele ganz feine Ritzen von den BSandkörnern, die der Lederlappen mitfäöhrt. Ähnliche Marken därfte auch ein Zeuglappen hinterlassen. Die bei den archäologischen Ausgrabungen angetroffenen Töpfe sind, den auf ihrer Oberfläche zu findenden Marken nach zu urteilen, meistens mit Steinen oder zuweilen mit Leder (Zeug?) ge- glättet. Sowohl an den Herstellungsplätzen von Tongefässen um die Sierra S:ta Barbara in Argentina sowie bei Buturo im nordöstlichen Bolivia findet man derartige längliche, runde Steine, wie sie die Chiriguano und Mataco jetzt anwenden, in reich- lichen Mengen.

Die Töpfe, die man bei Casabindo in der Puna de Jujuy in Nord-Argentina findet, sind offenbar mit Steinen oder auch zuweilen mit Leder (Zeug?) geglättet. Die Töpfe, die man sädlich von der Puna de Jujuy in Quebrada del Toro und im Saltatale antrifft, sind ebenfalls zuweilen mit Leder und Steinen geglättet. Bei den meisten hat man jedoch die Oberfläche der Gefässe mit einem wahrscheinlich kamm- förmigen Gerät geglättet, das Marken in Gestalt paralleler feiner Ritze hinterlässt. Solcehe Marken sieht man nicht an den bei Casabindo gefundenen Töpfen. Dies be- weist, dass von Quebrada del Toro bis Casabindo kein Topfhandel existiert hat, obschon dies ein wichtiger Handelsweg gewesen sein muss. Dagegen ist es möglich, dass ein solcher Handel von der ersteren nach der letzteren Stelle betrieben worden ist, und dass die mit Steinen geglätteten Töpfe, die man z. B. bei Ojo de Agua in Quebrada del Toro findet, oben in der Puna gefertigt worden sind. Es erscheint mir kaum glaublich. dass die mit Steinen und die mit »Kämmen» geglätteten Töpfe auf demselben Platze angefertigt worden seien. Die mit Steinen geglätteten Töpfe sind auch regelmässiger in der Form und offenbar von geschickten

! Nach HAWTREY, 1. c. S. 285,-glätten die Lengua mit Muschelschalen, »when half dry the pots are seraped, and polished with the smooth rim of a shell». Nach PuHruPrr, 1. c. wenden auch die chileniscehen Indianer Muscheln an, um die Oberfläche der Tongefässe glatt zu machen,

12 oE. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Töpfern angefertigt. Dass sowohl die mit Steinen wie die mit »Kämmen» geglätteten Töpfe von Ojo de Agua ungefähr aus derselben Zeit stammen, geht daraus hervor, dass Vv. ROSEN sie zusammen in den Gräbern gefunden hat.

Solche kleinen Details wie diese verdienen an den feineren peruanischen Töpfen, die jetzt stark verfälscht werden, studiert zu werden. Zu diesem Zwecke mässte man selegenheit haben, eine Menge solcher Tongefässe, die alle mit BSicherheit echt sind, zu untersuchen.

Fig. 9. Fig. 10.

Fig. 8. !/4, Topf. Atsahuaca, Peru. Inv. 05. 16. 456. Fig. 9. !/s». Henkeltopf mit Ornamenten von Nä- geleindräcken. Toba, Chaco, Bolivia. Inv. 03. 3. 743. Fig. 10. Tongefäss von den Chiriguanoindianern. Bolivia. Inv. 03. 3. 833.

Ornamentierung der Tongefässe.

Die Atsahuaca und Yamiaca versehen ihre Tongefässe mit gar keimen Ornamenten (Fig. 8). Auf den Tongefässen der Chacoindianer, der Mataco, Chorote und Toba befinden sich keine anderen Verzierungen als Reihen von hauptsächlich (oder immer?) durch Finger- und Nägeleindräcke verursachte Erhebungen und Vertiefungen. Be- sonders deutlich sieht man die Marken von den Nägeln (Fig. 9). Durch Fingerein- dräcke erzielte Ornamente finden sich auch an einfacheren von den Chiriguano her- gestellten Tongefässen. Die Chiriguano haben jedoch auch hiäbsch bemalte Gefässe. För diese charakteristisehe Ornamente hat der Fig. 10 abgebildete Topf. Das von Vv. ROSEN mitgebrachte Material reicht zu einem näheren Studium derselben nicht aus.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 6. 13

Auch die Quichua und Aymara haben bemalte Gefässe, aber sie haben keine so charakteristischen Ornamente wie die Chiriguano-Tongefässe. Fär Ulloma (Aymara) sind Schalen mit Pflanzenornamenten eigentimlich. Sie sind wahrscheinlich Imita- tionen europäischer Tonwaren. Die Tongefässe, die man in den Hätten der Quichua und Aymara sieht, haben im Allgemeinen keine, oder nur äusserst einfache Orna- mente, so dass alle oder beinahe alle feinere Topfware von ihnen wahrscheinlich nur för Rechnung der Weissen angefertigt wird.

Die Tongefässe, die man auf den Wohnplätzen bei Buturo im nordöstlichen Bolivia findet, haben Ornamente, die gebildet sind, indem man Tonrollen auf die Aussenfläche der Gefässe legte. Es wurden ganz einfach die zum Aufbau der Ton- gefässe angewendeten Tonrollen auch zum Schmicken derselben verwendet (Fig. 11). Es war eine direkt aus der Technik entstandene Ornamentik. FEinige Topfscherben, die man bei Buturo findet, haben auch bemalte Ornamente (Spiralen), die Farbe ist aber nicht eingebrannt und nutzt sich sehr leicht ab. Topfscherben mit durch FEin-

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Fig. 11. !/;. Topfscherbe von Buturo, Bolivia, mit Ornamenten aus Tonrollen. Inv. 06. 1. 257.

dräcken mit einem etwas spitzen Instrumente und wahrscheinlich auch durch Finger- eindriäcke hergestellten Ornamenten kommen ebenfalls bei Buturo vor.

Um die Sierra S:ta Barbara ist die Hauptmasse der Ornamente mit einem scharfen Stäbchen oder einem ähnlichen einspitzigen Gegenstande eingeritzt. Gewöhn- lich kommen Dreieckmuster vor (Fig. 12). Als Seltenheit findet man Ornamente, die durch Auflegen von Tonrollen auf die Aussenseite der Töpfe bewirkt sind. Auch Finger- eindräcke sieht man auf einzelnen Topfscherben. Selten sind bemalte Topfscherben.

Kommt man höher auf die Anden hinauf, sei es in Nord-Argentina in Quebrada del Toro und in der Puna de Jujuy oder in Sud-Bolivia im Tarijatal, oder in den Grenzgebieten zwischen Peru und Bolivia, so werden die gemalten Ornamente die vor- oder alleinherrschenden und sind durch Einritzungen bewirkte Ornamente reine Seltenheiten. Durch Tonrollen hergestellte Ornamente wie die von Buturo kommen gar nicht vor. Gewöhnliche Muster sowohl in der Puna de Jujuy' in Argentina, wie in Chulpas in Bolivia und Peru sind Spiralen und in Schwarz gemalte Rautenmuster.

! Vergl. R. LEHMANN-NITSCHE, Catålogo de las Antigiedades de la Provincia de Jujuy. Revista del Museo de La Plata 1902.

14 oE. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Zwischen den Töpfen, die man in der Puna de Jujuy in Nord-Argentina und denen, die man in Chulpas in Söd-Peru findet, herrscht eine grössere Ähnlichkeit, als zwischen denen, die man in den erst genannten Gegenden und um die Sierra S:ta Barbara in derselben Provinz findet. Ebenso gross ist der unterschied zwischen denen, die man in den Chulpas und denen, die man einige Meilen ostwärts in den Urwäldern am Fusse der Anden trifft. Die meisten der von AMBROSETTI" von Calchaqui in Argentina beschriebe- nen Bronzegeräte sind auch in der Form so gut wie identisch mit den in den Gebirgstä- lern an den Ostabhängen der Anden in Säd-Peru und Nord-Bolivia gefundenen. Längs der waldlosen Anden hat natärlich auch, wie wir wissen, vor der Entdeckung Amerikas

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Fig. 13. Fig. 14.

Fig. 13. OC. !/5, Tongefäss in Gestalt eines Llama (Alpaca?). Quichua, Pucara, Peru. Inv. 05. 16. 265. Fig. 14. ?/3. Tongefäss gekauft unweit St:a Cruz del Valle Amefio, Bolivia, Quichua. Inv. 02. 16. 280.

eine lebhafte Verbindung zwischen den Stämmen stattgefunden. Zum besseren Ver- ständnis der Kulturgrenzen auf den Ostabhängen der Anden ist auch eine Kenntnis des relativen Alters der verschiedenen Wohnplätze oder Gräber notwendig, und hier- uber wissen wir noch ausserordentlich wenig. Von den Gräbern sowohl in der Puna de Jujuy wie denen in den Grenzgebieten zwischen Peru und Bolivia ist sicher ein Teil aus der Zeit nach der Eroberung und somit beinahe oder ganz aus derselben Zeit. Dafär, dass sie aus der gleichen Zeit stammen, spricht ja auch, wie ich oben hervorgehoben habe, die grosse Ähnlichkeit zwischen einem grossen Teil der in diesen

1! JUAN B. AmBRosETTI. El Bronce en la Region Calchaqui. Anales del Museo Nacional de Buenos Aires 190457 15: 1615

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 6. 15

ca. 10 Breitegrade von einander liegenden Gegenden angetroffenen Gegenstände. Das Alter der Wohnplätze und Gräber um die Sierra S:ta Barbara und der Wohnplätze bei Buturo im Verhältnis zu den ubrigen hier erwähnten Gräbern und Wohnplätzen kenne ich nicht. Ich habe in ihnen nichts von der Zeit nach dem Findringen der spanischen Kultur gefunden. Dass die Indianer, die um die Sierra S:ta Barbara ge- wohnt haben, mit den Gebirgsindianern in Verbindung gestanden haben, geht daraus hervor, dass ich in einer Graburne dort Schnecken (Oliva peruana) von der Käste des Stillen Meeres gefunden habe.

Von den jetzt hier lebenden Indianern modellieren, meines Wissens, nur die Quichua die Tongefässe in Gestalt von Tieren oder malen auf denselben Tierfiguren. Diese Tongefässe werden jedoch hauptsächlich zum Verkauf an die Weissen als Ku- riosa angefertigt (Fig. 13). Die Aymara verfertigen in Huarina unweit des Lago Titicaca massive Tierfiguren wie Kähe, Schafe, Pferde etc. aus gebranntem Ton. Diese werden von den Indianerkindern als Spielzeug benutzt.

Meines Wissens stellen nur die Quichua Tongefässe in Gestalt von Menschenfigu- ren her oder schmuäcken sie mit Teilen von solchen. Fig. 14 stellt einen unweit S:ta Cruz del Valle Ameio im nordöstlichen Bolivia gekauften und nach Angabe von Quichua auf der peruanischen Hochebene verfertigten Topf dar. Obgleich das Gesicht eher dem eines Schweines ähnelt, soll es doch einen Menschen vorstellen. Dieser und ähnliche Töpfe werden wohl zum Verkauf an Indianer und nicht besonders an Weisse angefertigt sein. Er ist auch känstlerischer ausgefuährt, als die zum Verkauf an die Weissen von den Quichua angefertigten Töpfe mit Menschenfiguren.

Die Chacoindianer stellen nicht Tiere oder Menschenfiguren, auf Töpfen model- liert, dar. Die einzige Darstellung in Ton von etwas, das Menschen vorstellen kann, sind die Figuren aus ungebranntem Ton,' die die Toba modellieren -und deren eine auf Fig. 15 abgebildet ist. Was auf der Figur wie die weibliche Brust aussieht, soll wohl Arme vorstellen. Diese Figuren sind wahrscheinlich als Spielzeug angewendet worden. å

Bei den archäologischen Ausgrabungen haben wir verhältnismässig wenige mit Tieren oder Teilen von Tieren modellierte Töpfe angetroffen. Zu bedenken ist auch, dass wir nicht in den Teilen des zentralandischen Kulturgebietes, wo man eine sehr entwickelte Tontöpferkunst gehabt hat, gearbeitet haben. Die meisten mit Tierfiguren modellierten Tongefässe haben wir um die Sierra S:ta Barbara, einige auch in der Puna de Jujuy und im Tarijatale gefunden. Als Ornamente gemalte Tierfiguren kommen auf den von Vv. ROSEN und mir gesammelten Tongefässen gar nicht vor. Von der Puna de Jujuy befinden sich jedoch in anderen Sammlungen Gefässe mit solchen. Schlangenähnliche Ornamente finden sich auf Tongefässe von S:ta Barbara eingeritzt. Wie bekannt, sind auf Tongefässe gemalte Tierfiguren besonders gewöhnlich im Oal- chaquigebiet in Nord-Argentina.

1 Die Herstellung von Gegenständen aus ungebranntem Ton ist unter den jetzt lebenden, mir bekannten Indianern unbedeutend. Von den Mataco habe ich eine kugelförmige Spindelscheibe aus solchem Material. Die Quichua bauen ihre Öfen oft aus ungebranntem Ton auf, zuweilen sieht man sie auch aus gebranntem Ton (Fig. 16). Im ibrigen wird ungebrannter Ton in einigen Gegenden zum Bewurf der Hätten, zur Konstruktion von Bänken und Gestellen in den Quichuahätten u. s. w. angewendet.

16 oE. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Um die Sierra S:ta Barbara findet man Gesichtsurnen (Fig. 17),' die zum Be- graben von Kindern angewendet wurden. Dort sind Menschengesichter auch als Henkel an Tongefässen modelliert. Bei Buturo findet man Menschenfiguren aus ge- branntem Ton. Dagegen findet man keine solche auf Töpfen modelliert. Einen ganz kleinen Topf, auf welchem tanzende Menschen gemalt sind, habe ich in einer Grab- grotte im Quearatale im nordöstlichen Bolivia gefunden. Viel wäre uber die Orna- mentik auf Tongefässen hinzuzufägen, ich habe mich aber auf den Versuch beschränkt, das Charakteristischste hervorzuheben. Leider habe ich niemals Gelegenheit gehabt zu beobachten, wie Töpfe gemalt oder mit plastiscehen Ornamenten versehen werden. Die spärlichen Funde von Tongefässen in den Chulpas und in den Grabgrotten im

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Fig. 16.

Fig. 15. !/1. Menschliche Figur. Toba, Fortin Crevaux, Bolivia. Inv. 03. 3. 807. Fig. 16. Ofen aus ge- branntem Ton. Gekauft in Puno, Peru. Breite 44!/> cm. Höhe 21 cm. Inv. 05. 16. 291. Fig. 17. !/3. Ge- sichtsurne. Arroyo del Medio, Sierra S:ta Barbara. Nordargentina. Inv. 03. 3. 7265.

sädöstlicehen Peru und im nordöstlichen Bolivia können leider keine vollständige Auffassung von der Keramik der alten Aymara geben, weshalb meine Angaben uber diese auch sehr unvollständig sind.

Brennen der Tongefässe.

Sowohl die Quichua wie die Chiriguano, Yamiaca, Atsahuaca und Mataco trocknen die Tongefässe an der Sonne, bevor sie sie brennen. Das Brennen von Tongefässen

1 ErIK BoMmaAn's Zeichnungen derselben im Journal des Americanistes 1905 (Migrations précolombiennes dans le Nord-Ouest de V'Argentine. Journal de la Société des Américanistes de Paris. Nouvelle Série II, N:o 1. 1905) sind gar nicht korrekt. HFigentämlich ist, dass er diese angewendet hat, obgleich er meine photographischen Reproduktionen in Kungl. Svenska Vet. Akad. Handlingar hätte benutzen können.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 6. 17

habe ich nur bei den Quichua gesehen. Dies geschah so, dass die Gefässe zuerst an der Sonne getrocknet und dann in Llama- und Kuhmist eingebettet wurden. Der Ofen selbst war aus bei der Herstellung beschädigten Töpfen gebaut. Beim Brennen platzt auch eine grosse Menge Tongefässe. Deshalb häufen sich um die Hätten, wo die Tongefässe hergestellt werden, Massen von Topfscherben an. Es ist deshalb wichtig, in Erfah- rung zu bringen, ob auf einem Wohnplatz Töpferei betrieben worden ist oder nicht, bevor man aus der Masse Topfscherben Schlässe tuber dessen Bedeutung zieht, denn um eine Hätte, wo Tongefässe hergestellt werden, sammeln sich mehr Topfscherben, als in einem Dorfe, wo 100 Indianerfamilien wohnen, die alle Tongefässe, die sie an- wenden, kaufen oder eintauschen.

HAWTREY ' beschreibt das Brennen der Tongefässe bei den den hier erwähnten Chacoindianern nahe stehenden Lengua auf folgende Weise... »and then left in the sun for a day or two till quite dry, when they are baked in open fires made by piling wood around and over the pot. This method of firing is of course not good, and the clay is not baked evenly through>.

Verschiedene Tongefässformen und deren Anwendung.

Ich beabsichtige nicht zu versuchen, uber alle die verschiedenen Tongefässtypen, die man findet oder die noch auf den Anden und ihren Ostabhängen im Gebrauch sind, zu berichten. Ich will dagegen versuchen, einige charakteristische Eigentuäm- lichkeiten in der Form und Anwendung der Tongefässe in verschiedenen Teilen des hier besprochenen Gebietes hervorzuheben.

; Die Atsahuaca und Yamiaca haben nur einen 'Tongefässtypus (Fig. 8). Diesen wenden sie zum Kochen an. Als Wasserflaschen benutzen sie Glieder von Bambus- rohr, als Schale Kalebassen.

Die Mataco, Chorote und Toba haben mehrere Typen, von denen wir einige hier abgebildet sehen. Die wichtigsten sind Koch- und Rosttöpfe (Fig. 9) und die Wasserkräge (Fig. 18 u. 19). Die letzteren sind besonders fär Chaco charakteristisch.

Die Chacoindianer wenden selten Schalen aus Ton, sondern meistens Kalebassen an. DOMENICO DE CAMPANA” hält die Wasserkräge der Toba fär eine Imitation der Kalebassen. HFigentuämlich ist, dass die Chacoindianer zerbrechliche Wasserkräge : aus gebranntem Ton anwenden und sich nicht ausschliesslich auf die Kalebassen beschränken. Vielleicht kommt dies daher, weil das Wasser sich in Tongefässen leichter frisch und gut hält, was ja in Gegenden, wo die Indianer zeitweise tagelang durch wasserleeres Land wandern mössen, von Wert ist. HFEine eigentämliche An- wendung der Kochtöpfe der Chacoindianer ist die, dass sie ein Stuck Fell daräber spannen und sie als Trommeln benutzen. FEine solche, sowie Klappern aus Kalebassen wandten die Mataco eine Nacht an, als ich bei Mendieta in der Provinz Jujuy in

1 HAWTREY, 1. c. ? DOMENICO DE CAMPANA, 1. C.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 6. 3

18 E. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Nord-Argentina in ihr Lager ritt. Sie hatten eben einen Todesfall gehabt und wollten den Geist des Toten aus dem Dorf jagen. Die Wittwe, die die Trommel hatte, wollte mir dieselbe gleichwohl nicht iberlassen. VON ROSEN gelang es später, eine ähnliche von den Choroteindianern zu erwerben. WSie ist mit dem Felle einer Canisart uberspannt. Andere Trommeln haben weder die Chorote, Mataco, noch die Toba. Die Topftrommel soll bei der Anwendung halbvoll mit Wasser sein.

Fig. 18. c. 1/3. Wasserkrug zum Wassertragen. Chorote, Chaco, Bolivia. Inv. 03. 3. 146. Fig. 19. 6. Wasserkrug zum Wassertragen. Mataco, Chaco, Nordargentina. In 03. 3. 852.

Die Chiriguano haben zahlreiche verschiedene Tongefässformen. FEinige sind hier wiedergegeben. Um die Hätte, Fig. 3, sehen wir zahlreiche grosse Chichagefässe um- hergestreut liegen. Die Chiriguano haben Schusseln und Schalen aus gebranntem Ton. Unter den Tongefässen der Chiriguano sind besonders die gewaltigen Graburnen, in denen sie ihre erwachsenen Toten zu begraben pflegen, bemerkenswert.

Zwischen Tatarenda und Caiza in Bolivia habe ich ein solches Chiriguanograb ausgegraben. In ungefähr 1 Meter Tiefe in der Ecke der Hätte, wo der Chiriguano gewohnt hatte, war er in einer Doppelurne von ungefähr 1 m 20 cm Höhe und einer

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 6. 19

Maximalbreite von 50 cm beerdigt, d. h. tiber eine grosse Urne von ungefähr der- selben Form, wie wir mehrere auf Fig. 3 sehen, aber mit einer weiteren Miändung, war ein anderer ähnlicher Topf als Deckel uäbergestuölpt. Der Chiriguano war mit von den Weissen erhaltenen Kleidern sowie mit der roten Chiriguanobinde um die Stirn beigesetzt. Die Lage der Leiche im Topfe war sitzend. Der Topf war nicht mit Erde gefullt, sondern enthielt nur das Skelett, Reste von Kleidern, eine Kalebasse und ein wenig Staub. Die Tembeta war nicht mit in der Urne. Der Chiriguano war 1899 begraben und im Frähjahr 1902 von mir aufgegraben. Nach dem Begräbnis war die Hätte verbrannt worden. Graburnen wenden keine anderen der hier genannten, jetzt lebenden Indianerstämme an. BOoMAnN"' hat nachgewiesen, dass diese Begräb-

Fig. 20. Töpfe. Quichua. Mojos, Bolivia. Phot. Nils Holmgren.

nisart Erwachsener fräher uber das ganze BSaltatal und unweit San Pedro in der Provinz Jujuy in Nord-Argentina angewendet worden ist. Er schliesst aus diesen seinen Funden, dass diese Gegenden fruher von einem Tupistamme bewohnt worden waren. Dass BoMANS Annahme richtig ist, erscheint mir in hohem Grade wahrschein- lich, da der einzige dem Saltatale nahe wohnende Stamm, der diese Begräbnisart hat, wie genannt, die Chiriguano sind, die zu den Tupi gehören. Wenn in von Nord- Argentina abgelegenen Teilen von Brasilien” nicht Tupistämme dieselbe Begräbnisart hatten, kann dies meiner Ansicht nach, nicht auf die Richtigkeit der Schlussfolgerung BOoMANS einwirken.

F. OvrtEs, Observaciones å dos estudios del senor Eric Boman ete. Anales de la Sociedad cientifica Argentina. Octobre 1905. S. 145.

20 EE. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Die Quichua haben eine Menge Formen von Tongefässen (Fig. 20), äber die ich hier nicht zu referieren beabsichtige.

Unter den Tongefässen der Aymara bemerkt man Miniaturtöpfe, die gefullt mit Chicha (Maisbier) u. d., in modernen christlichen Aymaragräbern vergraben werden. Sie werden amuch in die Erde vergraben, wo ein neues Haus gebaut wird. Derselbe Brauch findet sich auch bei den Quichua, aber ich habe die auf solche Weise benutzten Tongefässe nicht gesehen.

In der Puna de Jujuy, im Tarijatale, um die Sierra S:ta Barbara, bei Buturo und in den Chulpas trifft man viele verschiedene Topftypen. Von dieser Vielheit will ich nur die fär das Tarijatal so charakteristisehen Becher erwähnen. Von der Sierra S:ta Barbara sind die grossen Gesichtsurnen (Fig. 17) zu nennen, die, wie bemerkt, zum Begräbnis von Kindern angewendet wurden. Als Deckel hatten sie eine um- gedrehte Schale. Auch in der Puna de Jujuy sind Kinder in Urnen begraben worden, aber diese Urnen sind ganz einfach und ornamentlos. Diese Art des Kinder- begrabens war uber ganz Nord-Argentina hin sehr gewöhnlich, kommt aber nördlich von der Puna de Jujuy in Bolivia und in Peru nicht vor.

Der grössere Teil der von uns bei den archäologischen Ausgrabungen gefundenen Tongefässe waren Beigaben. Ich habe zu der Annahme, dass andere Tongefässe, als möglicherweise die Graburnen besonders zu diesem Zwecke angefertigt worden sind, keinen Anlass.

Die Tongefässe der Atsahuaca und Yamiaca haben einen bauchigen Boden. Sie fallen jedoch nicht um, wenn sie auf die ebene Erde gestellt werden.

Die Tongefässe der Chacoindianer haben teils einen flachen, teils einen bauchigen Boden. Die Wasserkruäge haben oft, aber nicht immer einen so spitzen Boden, dass sie, wenn sie auf die ebene Erde gestellt werden, umfallen.

Die kleineren Tongefässe der Chiriguano haben im allgemeinen einen flachen, die grösseren einen spitzen oder so wenig flachen Boden, dass sie nicht von selbst fest stehen können.

Die allermeisten Tongefässe der Quichua haben einen flachen oder schwach bauchigen Boden, Ausnahmen bilden die grossen Chichatöpfe, die einen spitzen haben. Die grossen Tongefässe mit spitzem Boden mässen viel stärker sein, als wenn sie mit einem grossen flachen Boden konstruiert wären.

Ein paar Tongefässe, von denen ich Stäcke bei Buturo gefunden habe, hatten wie ein Blumentopf im Boden ein rundes Loch. Welchen Zweck dies gehabt haben soll, verstehe ich nicht.

Sowohl in der Sierra S:ta Barbara wie bei Pata im nordöstlichen Bolivia habe ich gesehen, dass grosse, gut erhaltene Tongefässe, die in den Gräbern und alten Wohn- plätzen gefunden worden sind und sicher mehrere hundert Jahr alt waren, wieder in Gebrauch genommen worden waren. Beim Einkauf von Tongefässen von den jetzt lebenden Indianern ist es ganz wichtig, daran zu denken.

1 Vergl. v. Rosen, Archeological etc.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0O 6. 21

Schnäuzchen an Töpfen.

UtHLE" bemerkt S. 38: »Die Vorrichtung, welche wir als »Schnäuzchen» zum Ausgiessen bezeichnen, scheint allen prähistorischen Gefässen in Amerika gefehlt zu haben>. Bei den hier erwähnten jetzt lebenden Indianerstämmen sieht man Töpfe mit »Schnäuzchen» nur bei den Aymara und den Quichua und hier haben wir natär- lich mit dem europäischen FEinflusse zu rechnen. Von Rinconada in der Puna de Jujuy bildet AMBROSETTI” (Fig. 47) ein Tongefäss mit einem solchen Schnäuzchen ab; das Gefäss ist vielleicht aber ziemlich modern. Man muss beriäcksichtigen, dass viele Grotten- gräber in der Puna aus einer Zeit weit nach dem Eindringen der Spanier stammen. So erwähnt Vv. ROSEN einen in Amerika so postcolumbianischen Gegenstand wie ein Kuhhorn von einem solchen Grabe. Es ist ganz merkwärdig, dass eine so praktische und leicht zu treffende Verbesserung der als Kannen angewendeten Gefässe allen von Europäern unberährten oder wenig beeinflussten Indianerstämmen fremd war und ist.

Henkel an Tongefässen.

Charakteristisch för die Tongefässe der Atsahuaca und Yamiaca und fär die bei Buturo gefundenen, d. h. fär die in den Urwäldern in den Grenzgebieten zwischen dem nordöstlichen Bolivia und dem sädöstlichen Peru fräher und noch jetzt ange- wendeten, ist, dass sie keine Henkel haben. Alle täbrigen hier genannten Stämme haben dagegen solche an einem grösseren oder kleineren Teile ihrer Töpfe. Dasselbe ist der Fall bei den hier bei archäologischen Ausgrabungen gefundenen Tongefässen. Die Töpfe, die EHRENREICH von den Rio Purusindianern beschreibt, haben ebenfalls keine Henkel. Die Atsahuaca und Yamiaca sowie die Indianer, die in den Urwälden bei Buturo wohnten, haben weder viel Verbindung mit den Gebirgsindianern und der Gebirgskultur, noch haben sie es gehabt, da eine so wichtige Erfindung, wie der Henkel ihnen vollständig fremd gewesen ist. Ihre Ke- ramik hat in dieser Hinsicht auf demselben Standpunkte gestanden, wie die der meisten brasilianischen Stämme. Ich möchte behaupten, dass der Einfluss der Ge- birgskultur (Quichua, Aymara und »Calchaqui») auf dem Ostabhang der Anden sich nicht auf Stämme erstreckt hat, die den Henkel nicht kennen oder gekannt haben.

Die Quichua haben in der Regel Henkel an allen Töpfen und Kannen und anderen grösseren Tongefässen, ausser an Schässeln und Schalen. Die Kochtöpfe und die grossen Chichakräge haben paarige, die Kannen unpaarige Henkel. Die Henkel sitzen im Allgemeinen vertikal, aber auch manchmal horizontal.

Die Chiriguano haben teils Töpfe mit, teils ohne Henkel, wie wir aus Fig. 3 ersehen. Die Henkel der Kochtöpfe sind paarig, die der Kannen unpaarig. Die Henkel gehen in der Regel vom Rande des Gefässes bis zu dessen bauchigem Teile. Schalen kommen mit ganz kleinen Henkeln vor, in welche Schnäre befestigt werden, um die

HY ÖELE UGC FUURGS > JUAN. B. AMBROSETTI, Antigäedades Calchaquis. Anales de la Sociedad cientifica Argentina, Buenos Aires 1902.

22 oE. NORDENSKIÖLD, EINIGE BEITRÄGE ZUR KENNTNIS DER SUDAMERIKANISCHEN TONGEFÄSSE.

Töpfe in der Hätte aufhängen zu können. Zuweilen sind zu diesem Zwecke die Ränder der Gefässe selbst mit Löchern versehen.

Derartige »Schnurhenkel> sind besonders charakteristisch fir die Chacoindianer (Fig. 18—19). Aber dort sitzen sie in der Regel mitten auf den Wasserkriägen und dienen da zum Anbinden der Schnäre, um das Tragen der Töpfe zu erleichtern. Sie sind immer paarig und sitzen teils horizontal, teils vertikal.

Einzelne Kochtöpfe haben gewöhnliche Henkel, sie sind immer paarig und gehen vom Rande des Gefässes bis zu dessen bauchigun Teil. Manche Tongefässe der Chaco- indianer haben gar keine Henkel.

Der Tod der Tongefässe.

Nun habe ich iäber die Herstellung und Anwendung der Tongefässe berichtet. Es wäre deshalb vielleicht angebracht, auch zum Schlusse einige Worte uber ihren Tod zu sagen. Man hat sowohl in Nord- wie in Sudamerika beobachtet, dass auf einigen Begräbnisstätten in einigen Töpfen, die man in den Gräbern gefunden hat, Löcher gebohrt waren. Man nimmt an, dass dies geschehen sei, um die Töpfe zu töten, damit ihre Seelen befreit wärden und ihrem Herrn folgen könnten. HFEin paar wahrscheinlich auf diese Weise getötete Töpfe habe ich von Chulpas in den Grenz- gebieten zwischen Peru und Bolivia. Derselbe Gebrauch des Tötens der Tongefässe beim Tode einer Person herrscht noch unter den Quichua und Aymara. Ich habe im Globus, in der Zeitschrift fär Ethnologie und an einigen anderen Stellen diesen Gebrauch beschrieben, aber da ich denselben als interessant ansehe, will ich meine Beschreibung hier wiederholen.

Noch heute erhält der tote christliche Quichuaindianer aile seine Habe mit nach einer anderen Welt. Dies geschieht so, dass acht Tage nach dem Todesfalle ungeheuer getrunken wird, dann wird das, was der Tote fär den Himmel gebrauchen kann, wie Geräte, Töpfe, Speisen, Kleider und natärlich Branntwein auf einen offenen Platz gebracht und verbrannt. FEinen solchen Opferplatz mit zerschlagenen getöteten Töpfen bildete ich in der Zeitschrift för Ethnologie 1906, S. 86 ab.

Geniägendes Material för eine komparative Studie uber alle sädamerikanischen Tongefässe ist wohl noch kaum in irgendeinem Museum, wenn nicht möglicherweise im Museum fär Völkerkunde in Berlin gesammelt. Wahrscheinlich fehlen aber auch trotz des unerhört reichen Materiales noch Serien der einfachsten und der grössten und am schwersten transportierbaren Gefässe.

Wichtig wäre es deshalb, dass auch die einfachen iberall gesammelt wärden, bevor alle Stämme durch den Einfluss der Weissen die Herstellungsmethoden ihrer Tongefässe und die Form derselben verändert haben.

Fiär den, der einmal eine solche komparative Studie uber die sädamerikanischen Tongefässe schreibt, können vielleicht einige meiner hier veröffentlichten Beobachtungen von Nutzen sein.

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Tryckt den 18 oktober 1906.

Uppsala 1906. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

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ENTWURF

ETNER

MONOGRAPIHE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN

RUTGER SERNANDER

MIT 11 TAÄFELN UND 29 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 6. JUNI 1906 DURCH TH. M. FRIES UND V. WITTROCK

0 I UPPSALA & STOCKHOLM. ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERI-A.-B.

BERLIN LONDON PARIS R. FRIEDLÄNDER & SOHN WILLIAM WESLEY & SON LIBRAIRIE H. LE SOUDIER

11 CARLSTRASSE 28 ESSEX STREET. STRAND 174 BOULEVARD S:T GERMAIN

KUNGL. SVENSKA VETENSKAPSAKADEMIENS HANDLINGAR: Band 41. N:o 7.

ENTWURF

EINER

MONOGRAPHIE DER EUROPAINCHEN MYRMEKOCHOREN

RUTGER SERNANDER

MIT 11 TAFELN UND 29 TEXTFIGUREN

MITGETEILT AM 6. JUNI 1906 DURCH TH. M. FRIES UND V. WITTROCK

UPPSALA & STOCKHOLM

ALMQVIST & WIKSELLS BOKTRYCKERLI-A.-B. 1906

Man hat sich in neuerer Zeit mehr und mehr gewöhnt, alle Structureigen- thämlichkeiten, die sich gelegentlich zu irgend einem Zwecke als nätzlich erwiesen haben, als för denselben entstanden zu deuten; ja, man glaubt auch vielfach aus der Structur eines Organs auf seinen Nutzen schliessen zu können, ohne sich zu äberzeugen, dass das Vermuthete wirklich zutritft. Wer solche Anschauungen theilt, wird die Mehrzahl meiner Beohachtungen und meiner Versuche als ganz äberfiässig betrachten. Ich betrachte diesen Standpunkt als ganz unwissenschaftlich.

ÅA. F. W. ScHImPER, Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen im tropischen Amerika, 8. 19—20.

BR

Einleitung

Abteilung I.

Inhalt.

Seite

Experimente und Beobachtungen in der Natur.

Ubersicht iber die Typen der myrmeko- choren Synzoen

Der Puschkinia-Typus

Der Viola odorata-Typus .

Der Hepatica-Typus AR

Der Parietaria lusitaniea-Typus

Der Ajuga-Typus

Der Aremonia-Typus .

Der Carex digitata-Typus

Der Melica nutans-Typus

Der Euphorbia-Typus

Der Polygala-Typus

Der Amberboa-Typus

Der Fedia-Typus

Ber Galactites-Typus

Der Trichera-Typus

Der Triodia-Typus - ;

Verbreitungseinheiten, die ånseblich dur ch Mimicry Ameisen amnlocken .

Verbreitungseinheiten, die nur zufällig v von Ameisen gesammelt werden

Effektivität

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Seite

Abteilung II.

Organographie und Phylogenie.

Aussere und innere Organographie der myr- mekochoren Verbreitungseinheiten . . . 211

Der Puschkinia-Typus Der Viola odorata-Typus Der Hepatica-Typus

Der Parietaria lusitanica-Typus Der Ajuga-Typus

Der Aremonia-Typus

Der Carex digitata-Typus Der Melica nutans-Typus Der Eupborbia-Typus Der Polygala-Typus

Der Amberboa-Typus Der Fedia-Typus

Der Galactites-Typus Der Trichera-Typus

Der Triodia-Typus Rickblick

Die Organographie des fruktifikativen Sy- stems und die postflorale Entwieklung im Vergleich zu anderen verbreitungs- biologisehen Typen —. . cc. oo. . 244

Einleitung

Spezieller Teil Gramineae Cyperaceae Juncaceae

Liliaceae, Amaryllidaceae und Iridaceae

Urticaceae Santalaceae Aristolochiaceae Polygonaceae Cynocrambaceae Portulacaceae Caryophyllaceae Ranunculaceae Papaveraceae Fumariaceae Resedaceae Rosaceae Polygalaceae Euphorbiaceae Violaceae Primulaceae Hydrophyllaceae Borraginaceae Labiatae Scrophulariaceae

Orobanchaceae Valerianaceae Dipsaceae Compositae

Ruckblick

| Die Verteilung der Myrmekochoren in der

Vegetation der Erde . . . . cc... - 340 Die Rolle der Myrmekochoren in den Pflanzenformationen

Waldpflanzen Ruderalpflanzen

Die Verteilung der Myrmekochoren in der Vegetation der Erde

Entwicklungsgeschichtliche Fragen =. . - 373 Selektionsfaktoren Phylogenie

Literaturverzeichnis Pflanzenartenverzeichnis Tafelerklärungen

Finlertung.

Geschichtliche Ubersicht.

In einer vor einigen Jahren erschienenen Arbeit, Den skandinaviska vege- tationens spridningsbiologi, Uppsala 1901, habe ich die Art und Weise, wie im grossen und ganzen die Tierwelt bei der Verbreitung der Pflanzen mitwirkt, in drei voneinander geschiedene Fälle geteilt (1. c. p. 225):

»Viele Fortpflanzungsindividuen werden von pflanzenfressenden Tieren ver- schluckt und wachsen dann in den Exkrementen derselben fort, wenn es ihnen ge- lingt, unbeschädigt durch den Verdauungskanal hindurchzukommen. Diese Verbrei- tungsweise wird die endozoische genannt.

Andere werden durch Tiere absichtlichk von der Mutterpflanze nach anderen Stellen transportiert, wo sie sich eventuell weiterentwickeln können. Ich möchte för diese Verbreitungsweise die Bezeichnung synzoisch vorschlagen.

Die dritte Gruppe besitzt in ihrer Organisation die Möglichkeit, sich an vorbei- passierende Tiere anzuheften, und wird dann mit diesen unabsichtlich längere oder kärzere Strecken weit transportiert. För diese Art von Verbreitung wird die Be- zeichnung epizoisch gebraucht.»

Es gibt mehrere Arten Tiere, durch deren Lebensgewohnheiten diejenige Art der Pflanzenverbreitung, der ich den Namen synzoisch gegeben habe, vermittelt werden kann (SERNANDER 1. c. p. 229—-312). Unter den Säugetieren haben wir z. B. die Nager, deren Depots fär die Verbreitung vieler schweren Verbreitungseinheiten,' be- sonders fär die der Fräöchte der Cupuliferen, eine grosse Rolle spielen ; und unter den Vögeln Sitta euwropea, welcher auf die Zusammensetzung der phanerogamen Epiphy- tenflora einen gewissen FEinfluss ausäbt, indem er Samen und Frächte in die Rin-

1 Nach KIRcHNERS (Lebensgeschichte Bd 1 p. 55) Erweiterung der Definition Voerers: »Jedes von der Mutterpflanze abgetrennte, der Vermehrung dienende Organ, welches dem passiven Transport zum Zweck der Verbreitung unterliegt; es kann ein Same, eine Frucht oder eine Teilfrucht, oder auch ein vegetativer Vermeh- rungsspross sein.»

KK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 1

2 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

denspalten der Bäume treibt. Aber als die wichtigste unter allen zu der synzo- ischen Verbreitung beitragenden Tierklassen erweisen sich doch die Ameisen.

Die Kenntnis, dass die Ameisen Samen sammeln, ist eigentlich uralt. Wie im folgenden des näheren wird beschrieben werden, gibt es im Siuäden, besonders in den Mittelmeerländern, einige Ameisenarten, die in grossem Umfange Frächte und Samen in ihren unterirdischen Wohnungen aufspeichern. Diese eigentämliche Gewohnheit der Ameisen scheint schon in den ältesten Zeiten beobachtet worden zu sein. Be- sonders bekannt sind SALoMos' Worte von den getreidesammelnden Ameisen, und ähnliche Andeutungen finden sich bei andern orientalischen, sowie bei römischen und griechischen Schriftstellern.

Wissenschaftlich behandelt wurde diese Sameneinsammlung zum erstenmal von CH. LEsPES” (1866) und von J. F. MOoGGRIDGE” (1873), welche zeigten, dass die in den Mittelmeerländern gewöhnlichen Aphenogaster barbara und ÅA. structor jähbrlich zu gewissen Zeiten grosse Massen verschiedener Arten von Friächten und Samen sam- meln. E. ANDRÉ" und A. ForEr” haben ebenfalls zu dieser Frage Beiträge geliefert. — Ich habe auch Anlass anzunehmen, dass mehrere aus den Mittelmeerländern und den nordafrikanischen Wästen tber samensammelnde Ameisen mitgeteilte Beobach- tungen, die aber nicht die Namen der Ameisenarten angeben, sich grade auf einige von diesen Apheoenogaster-Arten beziehen. Vor allem denke ich an einige Notizen von L. TRABUT," ST. SOMMIER,' G. MATTEI, ÅA. BÉGUINOT und B. G. TRAVERSA.”

Schon von alters her kennt man auch bei indischen Ameisenarten (besonders Phetidole providens) ähnliche Gewohnheiten, und schon fräh begegnen uns in der wis- senschaftlichen Litteratur bestimmte Angaben dariäber, nämlich bei W. H. SYKES” (1834) und HoPE'” (1840).

Ein sehr merkwiärdiger Fall von samensammelnden amerikanischen Ameisen wurde 1860 von S. B. BUCKLEY'"' mitgeteilt, und seine Mitteilungen wurden von G. LincEcUM'" und H. CHR. Mc Coor" bestätigt und erweitert. Diese Forscher zeigten, dass in Texas eine Ameisenart, Pogonomyrmex barbatus, lebt, welche neben ihrem Nest mit zwei Arten Gräsern: Aristida oligantha und Buchloe dactyloides, eine Art von Ackerbau treiben. HEine kritiscehe Untersuchung von W. M. WHEELER" uber die Lebensverhältnisse der Pogonomyrmex-Arten hat indessen die Bedeutung dieses »Ackerbaus» sehr reduziert.

po

Spräche Salomonis 6, 6—8.

Conférence sur les Fourmis.

Harvesting Ants and Trap-Door Spiders.

Les Fourmis.

Eine myrmekologische Ferienreise nach Tunesien und Ostalgerien. LT Aristida ciliaris Desf. et les fourmis.

3ulletino della Societa botanica italiana 1874 p. 70. Ricerche interno alle »Arboricole» della Flora Italiana. Descriptions of new Species of Indian Ants.

10 Trans. Emt: Soc. tSLONP: 213.

On Myrmica molefaciens.

On the Agricultural Ant of Texas.

> The Natural History of the Agricultural Ant of Texas A new Acgricultural Ant from Texas.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l, N:O0 7. 3

Wie im folgenden gezeigt werden soll, betreffen die eben erwähnten Fälle eine besondere Art des Ameisentransports; diejenigen, zu denen wir nun ubergehen, bilden den eigentlichen Hintergrund des Inhaltes dieser Arbeit.

MoGGRIDGE erwähnt (1. c. p. 159 Note), dass er Ameisen mit Samen der Viola odorata beobachtet habe, und J. LUBBOCK teilt in seinem bekannten Ants, bees and wasps (p. 26 & 59) mit, dass er dieselbe Beobachtung inbezug auf diese Viola-Art und Lasius niger gemacht habe.

G. ADLERZ' hat auf der Insel Gotland in Tetramorium caespitum-Nestern Samen von Linuwm catharticum und bei Leptothorax acervorum und Formica fusca Samen gefun- den, die, wie sich später herausstellte, einer Polygala-Art angehörten. Tetramorium caespitum scheint ibrigens ein wichtiger Samensammler zu sein; allerdings kennen wir noch nicht die Arten. Besonders im Suäden wird dies der Fall sein; aus Algier spricht sich E. ANDRÉ” schon 1881 hieräber aus, und andere haben später dasselbe bestätigt. Uber das Samensammeln in Sädeuropa haben wir allgemeine Mitteilungen von C. EMERY, ÅA. VON KERNER (vergl. unten), CH. JANET" und von K. ESCHERICH.”

Von ganz besonderem Interesse war die Entdeckung, dass gewisse Samen be- sondere Organe oder HFEigenschaften besitzen, durch die sie die Aufmerksamkeit der Ameisen erregen, und denen sie also ihre Verbreitung verdanken.

In seiner eben erwähnten Angabe uber Viola odorata-Samen tragende Ameisen deutet MOoGGRIDGE an, dass vielleicht ihr Anhang ein Anziehungsmittel sei: »or for the sake of some juices which they may obtain from the fleshy appendage attached to the seed».

0. KUNTZE" beobachtete 1876 Samen der Carica Papaya, die von Ameisen getragen wurden, und er stellte diesen Transport in Beziehung dazu, dass die »ca- runcula» der Carica-Samen vielleicht auf die Ameisen eine gewisse Anziehung austube.

A. LUNDSTRÖM nahm an, dass die Ameisen verleitet wurden, gewisse Fruchte und Samen zu nehmen, weil sie gewissen Tierchen in der Form, Farbe etc. glichen. So wies er auf die grosse Ähnlichkeit gewisser Melilotus-Arten mit den Aphiden," und die der innern Frächte der Körbe von Calendula (und Dimorphoteca pluvialis) mit den Mi- crolepidopteren-(resp. Curculioniden-)Larven hin.” Aber besonders wollte er die Aufmerk- samkeit auf Melampyrum pratense” richten. Seine Samen sind nämlich wegen ihrer Form, ihres Chalazaanhanges und des schwarzen Piunktchens am Insertionspunkt den Ameisenkokons täuschend ähnlich. Nach direkten Beobachtungen, welche die Effek- tivität dieser Mimicry bestätigen sollten, teilt er mit, dass er eine Melilotus-Frucht von einer Ameise habe tragen und in der Infloreszenz eines Melampyrum pratense Ameisen habe Samen holen sehen, die in den geöffneten Kapseln liegen geblieben

Myrmecologiska Studier II.

Spécies des Formicides d Europe.

Zur Biologie der Ameisen in Sädeuropa. Observations sur les Fourmis.

5 Die Ameise.

& Die Schutzmittel der Pflanzen.

' Bot. Centralblatt B. 25. p. 322.

3 Die Anpassungen der Pflanzen an Tiere. 1887.

4 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

waren. Experimentell zeigte LUNDSTRÖM auch, dass die Ameisen einer unter einem Stein befindlichen Kolonie, als dieser abgehoben und ein Melampyrum-Samen hin- eingeworfen wurde, auch diesen Samen »retteten»>.

G. ADLERZ (opus cit.) bestätigte auch ungefähr zu derselben Zeit, dass Myr- mica ruginodis und Lasius niger Melampyrum pratense-Samen wegtragen.

CH. ROBERTSON ” teilte 1897 mit, dass er Formica fusca Samen von Sangwina- ria canadensis, Uvularia grandiflora und Trillium recurvatum habe tragen sehen und setzt dieses Verhältnis zu dem Vorkommen von Samenanhängen in Beziehung.

Diese von MOoGGRIDGE, KUNTZE, LUNDSTRÖM und ROBERTSON gemachten Beobach- tungen erhielten durch A. VON KERNER' grössere Aktualität. Er nahm för Melampyrum die Mimicry-Hypothese LUNDSTRÖMS an und zeigte, dass die Samen sehr vieler Pflan- zen Anhänge haben, die nach seiner Meinung als Lockmittel dienten. Es waren dies Asarum euwropeum und canadense, Chelidonium majus, Corydalis lutea, Moehringia mMuscosa, Sanguinaria canadensis, Viola odorata und einige oder alle Arten der Gat- tung Huphorbia. Von einigen dieser Samen gibt er auch Abbildungen.

Leider teilte er nur wenig von den empirischen und experimentellen Tatsachen mit, nach denen er dieses Verzeichnis gemacht hat. Nur von Chelidonmium und Sangwinaria föhbrt er direkte Beobachtungen tuber Ameisentransport und von der ersterwähnten einen interessanten Umstand im Innsbrucker Garten an, der zu dem Samenwegtragen seitens der Ameisen in Beziehung stehen muss.

In seiner Monographie der Gattung Cyclamen (1898) berichtet FR. HILDEBRAND, dass die Ameisen im Botanischen Garten zu Freiburg die Samen der frisch geöffneten Kapseln wegträgen, und erzählt, dass E. HARTMANN bei Beirut C. persicum in Mau- erritzen habe wachsen sehen, wohin die Samen wahrscheinlich von Ameisen gebracht worden seien. HILDEBRAND nimmt an, dass die Ameisen durch irgend einen von den Samen ausströmenden Geruch angelockt wiärden.

F. LuDwiG” hat dem Samentransport der Ameisen grosse Aufmerksamkeit ge- widmet. Besonders ist seine Entdeckung der Myrmekophilie bei Pulmonaria und Helleborus foetidus wichtig. Er glaubt, dass die Samen der letzterwähnten Pflanzen wegen ihrer Ähnlichkeit mit Coleopterenlarven die Ameisen anlockten.

In einer 1900 von G. LAGERHEIM herausgegebenen Abhandlung ” erwähnt dieser, dass er Samen der Viola odorata und hirta und Frächte der Melica uniflora gefunden habe, die von Lasius fuliginosus weggetragen wurden. Er zeigte, dass der Anhang der Viola-Samen ein Öl enthalte, das wahrscheinlich auf die Ameisen anlockend wirke, und dass vielleicht die sterile Bliäite der Melica-Infloreszenz als Reizmittel diene.

Während meiner Studien zu Ende des vorigen Jahrhunderts uber die verschie- dene Art und Weise, wie die skandinavischen Pflanzen tatsächlich in der Natur ver- breitet werden, erkannte ich recht bald, dass die Ameisen fär die Verbreitung der Samen und Frächte verschiedener Pflanzen eine sehr wichtige Rolle spielen. Deshalb begann ich im Spätsommer 1898 uber diese Frage eine auf rein empirisch experimen-

1 Pflanzenleben II. 1898.

>” Seed crests and myrmecophilous dissemination in certain plants. > Biologische Beobachtungen an Helleborus fcetidus.

! Uber Lasius fuliginosus und seine Pilzzucht.

=E

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O0 /. 2

teller Grundlage gebaute Untersuchung, die in den Jahren 1899—1900 vollendet wurde, und deren Resultat ich (Febr. 1901) in meiner oben erwähnten Spridningsbiologi mitgeteilt habe.

In diesem Werk gab ich teils eine Reihe direkter Beobachtungen uber den Verlauf des Samentransportes der Ameisen, teils eine Serie Experimente mit för ver- schiedene Ameisenarten bestimmten Depots von verschiedenen Samen und Frächten, die auf verschiedene Weise präpariert waren, um zu erforschen, ob sie Lockmittel besässen oder nicht, teils eine Darstellung der verschiedenen Typen, die ich damals unter den myrmekophilen Synzoen unterscheiden konnte, teils eine vergleichende Ubersicht ihrer Organographie, Anatomie und Biologie und derjenigen der verwand- ten Formen andrer verbreitungsbiologischen Typen.

Seit dem Erscheinen dieses Werkes haben mehrere Forscher einzelne Beiträge geliefert, wobei einige besonders auf die die Ameisen anlockenden Anhänge der Samen achtgegeben, auf die KERNER und ich bereits die Aufmerksamkeit gelenkt hatten, andre sich damit begnugt haben, den Transport zu konstatieren.

So nimmt HILDEBRAND" schon in demselben Jahre an, dass die wegen ihres » Arillus> bekannten Samen der Jeffersomia diphylla von Ameisen transportiert wärden.

R. H. LocK” zeigt, dass die ebenso ausgeriästeten Samen von Turnera ulmifolia auf Ceylon am sichersten von der Ameise Pheidole spathifera verbreitet werden.

Im vorhergehenden habe ich schon einige kärzlich erschienene Werke mit diesbe- zuglichen Notizen von BÉGUINOT, TRAVERSA, WHEELER, JANET und ESCHERICH erwähnt.

Untersuchungsmethoden und Plan des Werkes.

Das hier vorliegende Werk ist eine Erweiterung und Ergänzung der eben er- wähnten Kapitel von den myrmekophilen Synzoen meiner Spridningsbiologi.

Ich nenne im folgenden diejenigen Pflanzen, deren Verbreitungseinheiten wegen besonderer FEigentämlichkeiten der Organisation von Ameisen aufgesucht und trans- portiert werden, myrmekochore Synzoen oder ganz einfach Myrmekochoren, die Ver- breitungseinheiten selbst myrmekochor und die Eigenschaft einer Pflanze, eine solche Verbreitungseinheit zu besitzen, Myrmekochorie.” Derjenige Teil der Verbreitungs-

! Einige biologische Beobachtungen.

> Ecological Notes on Turnera ulmifolia.

3 DAMMER (Verbreitungsausrästungen) hat die Ausdräcke anemophit, hydroplil und zoophil als verbreitungs- biologische Begriffe durch anemochor, hydrochor und 2oochor ersetzt. Ich bilde analog als verbreitungsbiologisehen Ausdruck das Adjektiv myrmekochor und die Substantiva Myrmekochoren wnd Myrmekochorie. Im Öberein- stimmung mit den beiden letzten Begriffen verwende ich Anemo-, Hydro- und Zoochoren und Anemo-, Hydro- und Zoochorie. Als Gegenstäck der Adjektiva epi-, endo- und syn2oisch habe ich die Substantiva Epi-, Endo- und Synzgoen sowie Epi-, Endo- und Syngoochorie. — Das Adjektiv myrmekophil und die Substantiva Myrme- koplilen und Myrmekoplvilie werden in allgemeinem Sinne fär alle die Pflanzen benutzt, in deren Biologie wegen der Anwesenheit von Elaiosomen, nuptialen oder extranuptialen Nektarien, Wohnungseinrichtungen etc. die Amei- sen eine Rolle spielen. Nachdem dies geschrieben war, haben in N. Giornale Botanico 30 Nov. 1905 BEGUINoT und TRAVERSA (op. cit.) den Ausdruck Myrmekochor in demselben Sinne wie ich benutzt: »edin un altro compren- deno le piante disseminato dalle formiche, che noi chiamerimo »irmecocore» 1. ec. p. 347.

6 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

biologie der Pilze, der mit dem sozialen Leben der Ameisen zusammenhängt, liegt ausser dem Rahmen meiner Untersuchung.

Bei einer beträchtlichen Anzahl von Pflanzen habe ich feststellen können, dass ihre Verbreitungseinheiten mit eigentuämlichen Anordnungen versehen sind, besonders in Gestalt solcher Gebilde, die ich im folgenden bei den betr. Arten unter dem eben- genannten Namen flaiosome (von Erawyv, Öl, und söps, Körper) schildern werde, und dass diese Anordnungen die Ameisen anreizen, so beschaffene Verbreitungseinheiten zu nehmen. Diese Pflanzen, die sich also als myrmekochore Synzoen erwiesen haben, besitzen oft noch ausserdem in ihrer Organisation und Entwicklungsgeschichte mehrere gemeinsame, auffallende Eigentuämlichkeiten.

Im Verlauf memer Arbeit habe ich natärlich vor allem nach solchen Gebilden und FEigentuämlichkeiten gesucht, und die Entdeckung derselben hat oft den Aus- gangspunkt von mehr oder weniger weitläufigen neuen Untersuchungen gebildet, die sehr häufig dazu gefuhrt haben, dass ich die myrmekophile Synzoochorie der betr. Pflanze habe konstatieren können. Ich bin hierbei jedoch nach Kräften bestrebt gewesen, so viel wie möglich die nackte Deduktion zu vermeiden, aus der Form allein auf die Funktion zu schliessen. In dem lebhaften Bewusstsein davon, auf welche Abwege die nicht von umfangreichen Naturbeobachtungen und Experimenten geniägend begleitete Spekulation in der Biologie gefiährt hat, habe ich mich hier, wie in dem eben zitier- ten Werk, auch von dem Grundsatz leiten lassen, die Untersuchung auf eine mög- lichst objektive und empirische Basis zu stellen. Von allen Verbreitungsemheiten, mit denen ich in der Natur habe Ameisen sich beschäftigen sehen, habe ich voll- ständige Notizen gemacht. Bei diesen Beobachtungen suchte ich so viele Ameisen- arten wie möeglich zu studieren und verlegte den Ort meiner Studien nach zahlreichen Pflanzenvereinen verschiedener Art und nach vielen botanisehen Gärten in verschie- denen Ländern von Europa.

Wie aus dem folgenden hervorgeht, hat es sich gezeigt, dass der weitaus grösste Teil derjenigen Samen, die man Ameisen hat transportieren sehen, mit den besonderen Lockmitteln versehen war, wovon oben die Rede gewesen ist. Dies beruht ohne Zweifel darauf, dass gerade diese Samen in der Natur diejenigen sind, welche von den Ameisen am meisten aufgesucht werden. Fine Fehlerquelle, deren Grösse aller- dings schwer zu beurteilen ist, muss jedoch schon hier erwähnt werden. Die Anzahl der gerade während der Samenverbreitung neben Beständen solcher Pflanzen, die ich aus guten Gränden fär myrmekochor gehalten, gemachten Beobachtungen ist aus leicht verständlichen Ursachen zahlreicher geworden als die neben Beständen von Pflanzen mit andren Verbreitungsvorrichtungen.

Die direkten Beobachtungen des Samentransports der Ameisen haben zunächst die Aufgabe gehabt, sofort die Frage von der etwaigen Myrmekochorie der betreffen- den Pflanze zu entscheiden. Aber ausserdem sind diese Beobachtungen so angeord- net worden, dass sie einen Beitrag haben liefern können zu der wichtigen Frage von der Effektivität des Samentransportes der Ameisen fär die Entwicklungsgeschichte der Vegetation. Zahlreiche Beobachtungsserien sind deshalb z. B. iber die Anzahl

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. ll

der Verbreitungseinheiten gemacht worden, die man in einer gewissen Zeit durch die Ameisen eines gewissen Gebietes hat forttragen sehen.

Wie unten näher behandelt wird, durfen jedoch Beobachtungen dieser Art nicht zu sehr generalisiert werden, da dieselben natärlich am häufigsten auf einen Zeitpunkt verlegt wurden, wo die Samenernte der Ameisen des betreffenden Gebietes verhält- nismässig intensiver und auffallender war.

Die Länge der Strecke, die der jedesmalige Transport zuruckliegte, ist, wenn es möglich war, ebenfalls der Gegenstand des Studiums gewesen, sowie auch mehrere Beobachtungen dem ferneren Schicksal der Verbreitungseimheiten — wie etwaiger Anfänge von Kolonisationen — nachdem sie von den Ameisen verlassen worden waren, gewidmet wurden.

Die Verbreitungseinheiten, welche die Ameisen in ihre Nester zu schleppen vermochten — und ihre Zahl ist recht beträchtlich, wenn auch ungeheure Massen aus verschiedenen Grinden beim Transport verloren gehen — lassen sie dort nur eine gewisse Zeit liegen. Zu gewissen Zeiten veranstalten die Ameisen eine gross- artige Hausreinigung durch Entfernung von allerlei Dingen, und unter den hinaus- geschafften Sachen befinden sich oft die Samen und Frächte, die sie vorher mit so grosser Miähe eingesammelt hatten. Das Studium dieser Generalreinigung hat mir ausserordentlich gute Resultate gegeben, nicht am wenigsten dadurch, dass ich bei der näheren Analyse dieser Verbreitungseinheiten gefunden habe, welche Teile der Samen die Ameisen bevorzugen. Es hat sich nämlich herausgestellt, dass die Elaiosome immer sehr stark — oft in einer sehr charakteristischen Weise — angefressen sind.

Gleichzeitig mit diesen Beobachtungen iber den Samentransport der Ameisen in der Natur ist eine lange Reihe Experimente mit Verbreitungseinheiten und Ameisen veranstaltet worden. Diese zeitraubende Arbeit, die einen grossen Teil von fänf Sommern und noch dazu einen beträchtlichen Teil von zwei Fruählingen im Säden in Anspruch genommen hat, habe ich för durchaus notwendig gehalten, um diejenigen Fälle von Myrmekochorie zu bestätigen, die ich auf andere Weise feststellen zu können geglaubt hatte. Im Gegensatz zu denen, die etwa meinen, dass die vorliegende Arbeit mit zu vielen Experimentprotokollen uberfäöllt ist, bin ich der Ansicht, dass solche Originalurkunden mitgenommen werden mussen, da sie notwendige kontrollier- bare Glieder der biologiscehen Beweiskette sind, wie sie die hier vorliegende ist. Sie mögen vielleicht von anderen Forschern auf eine andere Weise erklärt werden und können vielleicht in Zukunft fär biologische Fragen anderer Art verwendet werden als der, fär die ich sie hier gebraucht habe. Viele finden vwielleicht, dass ein oder zwei Experimente jeder Art genägt hätten; ich dagegen bedauere, dass aus verschie- denen Ursachen fär mehrere Arten nur eine so geringe Anzahl hat zur Ausföhrung gelangen können. — Ich bin doch bei 92 von 132 Myrmekochoren, welche die Expe- rimente umfassen, bis auf 3 Experimente oder dariäber gekommen. Von den Arten, för welche nur ein oder zwei Experimente vorliegen, gehören die meisten den Gattungen oder Untergattungen an, deren Verbreitungseinheiten eimander so ähnlich sind, dass die von einer Art gewonnene Erfahrung ohne weiteres auf die andere ubertragen werden kann.

S R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Experimente haben darin bestanden, dass auf den Wegen der verschiedenen Ameisenarten Depots niedergelegt wurden. Zur Erzielung einer gewissen Konformität ist för dieselbe Ameisenart derselbe Experimentplatz so oft wie möglich benutzt worden. Aus diesen Depots haben die Ameisen allmählich eine Verbreitungseinheit nach der anderen weggefuhrt. För jede Minute ist angeschrieben worden, wie viele Verbreitungs- einheiten noch zuräck gelassen waren, doch so, dass gegen das Ende des Experi- ments, da der detaillierte Verlauf der Wegnahme der noch ubrigen Verbreitungs- einheiten ohne grösseres Interesse ist, meine Besuche der Beobachtungsstelle nach immer längeren Pausen stattfanden. Nur ausnahmsweise föhre ich, wenn das Depot nicht vor dem FEinbruch der Dunkelheit geleert war, die Beobachtungen eines fol- genden Tages an, da dieselben wegen der hinzutretenden Fehlerquellen nur einen sehr geringen Wert haben.

Die Ameisenarten und die Lokale der Experimente sind folgende:

Aphenogaster barbara

I. Montpellier, La Valette, an einem Strassenrand in einer Garigue.

II. Frankreich, Mont Ventoux, im oberen Teil der Olivenregion, Garigue, neben einem kleinen Ameisenhaufen.

Aphenogaster structor

I. Frankreich, Dep. Hérault, Montferrier, am Rande eines Weinberges.

Camponotus cruentatus

I. Frankreich, Dep. Hérault, Montferrier, Pinus halepensis-Garigue.

Öremastogaster scutellatus I. Frankreich, Mont Ventoux, c. 500 m i. d. M. Eichengehölz mit spärlicher Untervegetation.

Formica exsecta

I. Nerike, Lerbäck, Klockarhyttan, Kanonbacken. SEEN., Spridningsbiologi 247. II Uppland, Almunge, Lenna, auf emer Grasflur.

Formica fusca I. H. B. U. Sandweg (incl. Rasse rufibarbis). SERN., Spridningsbiologi 247.

Formica rufa I. Uppland, Vätö, Skabbholmen, Haselhain. ' IT. Klockarhyttan, Svinbacken. SERN., Spridningsbiologi 247. TTT. Lenna, in einem Laubmischwald. IV. Uppland, Linnés Hammarby, in einem Nadelwald. V. Uppland, Flottsund, in einem Nadelwald. VI. Uppland, Danmark, Nontuna in einer Laubwiese. VIT. Uppland, Dalby, auf einer Felsenplatte. VTIIT. Uppland, Lassby backar, in einem Nadelwald.

1 HESSELMANN, Laubwiesen Fig. VI.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:O 7. 9

IX. Västergötland, Kinnekulle, Ameisenstrasse in einem Fichtenwald auf Ortho- cerenkalk.

Formica rufa-pratensis.

I. H. B. U. SERN., Spridningsbiologi 247. | Fornmica rufibarbis.

I. Weg in H. B. U., auf dem Wege auch Lasius niger.

II. M. Ventoux, Eichenregion, am Wegrand in einem Gesträpp von Juniperus, Crataegus, Quercus und Thymus vulgaris.

Lasvus fuliginosus. I. Flottsund, Nadelwald. IT. Uppland, Knäppingen, an der Wurzel einer alten Fichte. III. Klockarhyttan, ausserhalb eines Nestes in der Erde, auf undeutlichem Weg zwischen Reisern und Gras in einem Birkenhain.

Lasius mger.

I. H. B. U. SERN., Spridningsbiologi 247.

II. Am Rande eines Haferfeldes unweit Montpellier. III. Auf einem Pfade an einem Hägel in H. B. Pan. IV. Auf Wegen in H. B. Gen.

V. Klockarhyttan, auf Wegen iäber einen Rasen. VI. Auf einem Wege im alten Bot. Garten, Uppsala.

Lasius niger-alienus. I. Klockarhyttan, am Rande eines Rasens.

Myrmica laevinodis. I. Auf einem Wege im alten Bot. Garten, Uppsala.

Die Experimente sind im allgemeinen so angeordnet worden, dass eine gewisse Anzahl — aus praktischen Gränden immer 10 — Verbreitungseinheiten der auf etwaige Myrmekochorie besonders zu untersuchenden Art nebst ebenso vielen Verbreitungs- einheiten sowohl einer als myrmekochor bekannten Art als auch einer dritten hinsicht- lich der Verbreitungseinheiten den Ameisen ganz gleichgältigen Art auf den Weg gelegt wurden. Wenn ich dann fand, dass die betreffende Verbreitungseinheit myrmekochor war, habe ich das von mir als Elaiosom angesprochene Organ abzutrennen gesucht und vergleichende Experimente mit Depots angestellt, die sowohl unpräparierte als auch präparierte Verbreitungseinheiten und oft auch die herauspräparierten Elaiosome enthielten.

Indem ich diese und andere in ähnlicher Weise komponierte Experimente mit dem Samentransport der Ameisen verglich, den ich in der Natur beobachtet hatte, habe ich bei zahlreichen Verbreitungseinheiten mit recht grosser Wahrscheinlichkeit konstatieren können, ob Myrmekochorie vorgelegen, welchen Grades dieselbe gewesen und welches Organ der Verbreitungseinheit dieselbe verursacht hat.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7.

[SS

10 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

An dieses Stadium der Untersuchung habe ich im Anfange der Abteilung II, Organographie und Phylogenie, eme Darstellung von der Morphologie und der Anatomie der myrmekochoren Verbreitungseinheiten, besonders ihrer Elaiosome, angeknipft und daraufhin die Myrmekochoren in 15 Typen eingeteilt.

Man braucht sich nicht lange mit den myrmekochoren Pflanzen zu beschäftigen, um zu merken, wie sehr sie sich durch ihre Postfloration, durch ihre Verbreitungs- dauer usw., ja, man könnte sagen, durch die Entwicklung des ganzen fruktifikativen Systems von den in systematischer Hinsicht nahestehenden Formen anderer Verbrei- tungstypen unterscheiden. Um diese Stellung der Myrmekochoren besonders vom evolutionistischen Standpunkte aus klarzulegen, habe ich mein Studium der Entwick- lungsgeschichte der Morphologie und der Anatomie ihres fruktifikativen Systems in nahe Beziehung zu komparativen Untersuchungen anderer Verbreitungstypen gebracht, besonders unter den Gattungen und Familien, denen die Myrmekochoren angehören. — Hinige Kapitel dieser Abteilung habe ich der Pflanzengeographie der Myrmeko- choren und ihren Beziehungen zu den allgemeinen myrmekophilen Anpassungen gewidmet,

Um die Pflanzen aufzusuchen, bei deren Samenverbreitungsbiologie die Ameisen eine Rolle spielen, habe ich mir, wie schon erwähnt, Gelegenheit zu verschaffen gewusst, möglichst viele Phanerogamenarten während ihrer Postfloration und Samen- verbreitung zu studieren. Zu diesem Zwecke habe ich sehr weite Reisen nach ver- schiedenen Teilen von Europa unternommen, teils um botanische Gärten zu besuchen, teils um in der Natur eine grössere Anzahl von Arten verschiedener Vegetationsgebiete zu beobachten.

Meine Experimente und Untersuchungen in der Natur sind in verschiedenen Teilen von Nord- und Säd-, z. T. auch von Mittel-Europa in den acht Jahren 1898—1903 gemacht worden.

Die Bedeutung der Myrmekochorie in der nordeuropäischen Pflanzenwelt habe ich hauptsächlich im södlichen Nerike und in der Umgegend von Uppsala studiert: ausserdem habe ich verschiedene Beobachtungen von Reisen in Västergötland, Söder- manland, Roslagen, Dalarne, Nyland usw. HFEinige Erfahrungen habe ich auch auf meinen Reisen in den Gebirgen von Mittelskandinavien im Jahre 1904 und bei ver- schiedenen Gelegenheiten im letzten Jahrzehnt des verflossenen Jahrhunderts gesammelt.

In den Jahren 1902 und 1903 fand ich als Inhaber von >Riksstatens större utrikes-resestipendium» der Universität Upsala Gelegenheit, die mediterrane Vegetation zu studieren: teils in Sudfrankreich in der Umgegend von Montpellier (März, April, Mai und Juni 1902), teils auf BSizilien in der Umgegend von Palermo (April und Mai 1903).

Uber die zentraleuropäische Vegetation habe ich ameisenbiologische Aufzeich- nungen vom Mont Ventoux in den französischen Alpen (Mai 1902), Heidelberg (Juni 1902) und Holland (Juni 1903). |

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. : BAND 4|. N:O 7. ii

Die botanisehen Gärten, in denen ich mich länger aufgehalten habe, sind die von Uppsala (H. B. U.) und Bergielund bei Stockholm (H. Berg.), Montpellier (H. B. Monsp.) (1902), Palermo (H. B. Pan.) (1903), Genua (H. B. Gen.) (1903) und Amsterdam (1903). Ausserdem habe ich zahlreiche Notizen von kärzeren Besuchen in den botanischen Gärten von Lund, Kopenhagen, Kristiania, Leyden (1903), Berlin (1903), Bonn (1902), Mäinchen (1903), Gent (1902), Florenz (1903), Neapel (1903) und Messina (1903). Von Privatgärten und Stadtparken habe ich auch einen nicht unbedeutenden Nutzen gehabt. Besonders gedenke ich mit Dankbarkeit, wie sehr ich durch die Vermittlung des Herrn Professor A. Borzis von Palermos herrlichen öffentlichen Gärten habe profitieren können.

Nicht nur in dem botanischen Laboratorium zu Uppsala, sondern auch in den botanischen Instituten von Montpellier, Palermo, Genua und an der Hochschule zu Stockholm sind mir Arbeitsplatz und Utensilien in ausserordentlich zuvorkommender Weise zur Verfägung gestellt worden.

Unter den vielen teils Vorstehern und Beamten der verschiedenen Institute und Gärten, teils Privatpersonen, denen ich fär ihr Entgegenkommen und ihre freundliche Hilfe bei der Anschaffung von Studienmaterial zu grossem Danke verpflichtet bin, erlaube ich mir zu nennen:

Herrn Professor CH. FLAHAULT, Montpellier. ÖRANDO ET > M. LAGARDE, » J. DAVEAU Professor A. BOoRzi, Palermo. / » A. TERRACIANO, Dr. LA FLORESTA > -LOJACONO, » Professor O. PEnziG, Genua. » H. DE VrRIRS, Amsterdam. > ED. VERSCHAFFELT, »> » Direktor J. BRIQUET, Genf. > Dr. ST. SOMMIER, Florenz. Professor F. DELPINO, Neapel. » Dr. G. MATTEI, > > G. ZODDA, Messina. Professor V. B. WITTRoOCK, Stockholm. ) G. LAGERHEIM, ; Dr. H. HRESSELMAN, >» O. ROSENBERG, Professor S. MURBECK, Lund. Fil. Lic. BIRGER NILSSON, >» » Gymn.-Lehrer K. JOHANSSON, Visby. >» — Professor F. R. KJELLMAN, Uppsala. » Bibliothekar J. M. HULTH, » Fil. Kand. T. LAGERBERG, >

PS

12 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Zu ganz besonderem Danke verpflichtet bin ich dem hervorragenden Myrme- kologen, Herrn Lektor Dr. G. ADLERZ in Sundsvall, der sich der nicht unbedeutenden Arbeit unterzogen hat, die Unmenge Ameisenproben zu bestimmen, die ich, da ich selbst kein Ameisenkenner bin und deshalb alle meine Beobachtungen und Experimente uber ihre Arbeit durch Mitnahme von Proben habe verifizieren mussen, viele Jahre hindurch gesammelt und ihm zur Bestimmung uäbergeben habe.

Von der Königlichen Schwedischen Akademie der Wissenschaften habe ich eine Unterstätzung aus dem HaAHNschen Fonds von 400 Kronen als Beitrag zur Herstellung der Zeichnungen empfangen, was ich hier mit Dankbarkeit erwähne.

ABTEILUNG I

EXPERIMENTE UND BEOBACHTUNGEN IN DER NATUR

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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o f. 15

Ubersicht iber die Typen der myrmekochoren Synzoen.

Aus praktischen Gränden antizipiere ich schon jetzt die Einteilung in Typen, die ich bei den Pflanzen machen zu können glaube, betreffs deren ich durch eine Reihe Beobachtungen, woruber ich im Folgenden Bericht geben will, gefunden habe, dass sie myrmekochore Synzoen sind.

Die zwei ersten Gräunde meiner HFEinteilung habe ich einem biologischen Ge- sichtspunkte entnommen: ob Anordnungen fär das erste Entfernen der Verbreitungs- einheiten von der Mutterpflanze vorhanden sind oder nicht. Die folgenden Einteilungen sind morphologisch, auf den Platz und die Natur der Elaiosome und — in der Abtei- lung B — auch auf die Beschaffenheit der ersten Entfernungsorganisation gegrändet.

Die Typen von myrmekochoren Synzoen, die hier mitgeteilt werden, sind, wie man sieht, viel zahlreicher als diejenigen, die ich in meiner HSpridningsbiologi, (p. 293—294) im Jahre 1901 aufstellen konnte. Dieser Zuwachs beruht teils darauf, dass ich seitdem mehrere neue Myrmekochoren von fräher unbekannter Organisation gefunden oder habe unterscheiden können, teils darauf, dass ich zwei von den alten Typen: den Viola odorata- und den Trichera-Typus geteilt habe. Die auf biologische Grände gestutzte Aufstellung und Hinteilung der Gruppe B machte es nötig, den Hu- phorbia- und den Polygala-Typus von dem ersterwähnten und den Hepaticu- und den Am- berboa-Typus von dem letzterwähnten abzusondern. Mein alter Trichera-Typus umfasste auch Friächte mit biologisch gleichartigem Basalappendix, welche jedoch, wenn man, wie es fur die Gruppe A systematisch durchgefährt- ist, morphologische Einteilungs- gruände anlegt, in solche, die von der morphologischen Frucht selbst ausgehen, und solehe, die von den diese umgebenden Vorblattbasen gebildet sind, gesondert wer- den missen.

Das neue Typenschema hat folgendes Aussehen:

Ubersicht iiber die Typen der myrmekochoren Synzoen. A. Andere Verbreitungsanordnungen fehlen. 1. Differenzierte Elaiosome nicht ausgebildet.

Samen mit duänner Samenschale, deren Zellwände mit fettem Öl imprägniert sind. 1. Der Puschkima-Typus.

16 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

2. Differenzierte Elaiosome vorhanden.

IT. Das Elaiosom ein Teil des Samens oder der Frucht.

Samen, bei denen die Strophiole oder die Caruncula als Elaiosom ausgebildet ist (bisweilen auch grössere oder ge- ringere Partien der Samenschale ölhal-

Ul ONE SRA ts : 3 : Frucht, bei der die Basalpactie alb Det osom ausgebildet ist. . ........ . .

II. Das Elaiosom em "Teil des Perigons. Basis des Perigons als Elaiosom ausgebildet

2. Der Viola odorata-Typus. 3. Der Hepaiica-Typus.

4. Der Parietaria lusitanica-Typus.

III. Das Elaisom ein Teil der Bliäitenachse oder des Blätenstiels.

Teilfrucht, bei der die Pseudostrophiole"' als Elaiosom ausgebildet ist . ...... Die Blätenachse unmittelbar unterhalb der Frucht oder der Scheinfrucht als Elaiosom ausgebildet . ..........

IV. Das Elaiosom Teil von Hochblättern Die Basis des Utriculus zum Elaiosom UNG OIL CC0- ine SR aller a ERA SEA :

V. Das Elaiosom ausserhalb der HEONLiche Teil der Infloreszenz als Elaiosom (?) AU DÖD UGÉL Ts 00 rrsfrs eT Ule press fasta SL Ua

B.

Anordnungen sind ausserdem vorhanden, von der Mutterpflanze vermittelt wird.

I. Samen vom Viola odorata-Typus. Samen in Kapseln mit SUPRESANSR MEChAaPISNYUS 24 asp prövar el fu fest Samen zunächst von einer fär anemo- chore Verbreitung ausgebildeten Kapsel transportiefty.. = > ss eckarat da ser

II. Friächte vom Hepatica-Typus.

Mit Pappus, der teils zu anemochorer Verbreitung beiträgt, teils auch aktiv die Eruchtel transportiertöste ss ss Frächte mit lufthaltigen Räumen, die als IFO teven Sn SR

t Ich gebe diesen Namen einem besonders ausgebildeten gineen und Labiaten die Teilfrucht begleitet.

Der Ajuga-Typus. Der Aremonia-Typus. 7. Der Carex digitata-Typus.

Bläte.

Der Melica nutans-Typus.

durch welche die erste Entfernung

9. Der Huphorbia-Typus.

10. Der Polygala-Typus.

11. Der Amberboa-Typus.

12. Der Fedia-Typus.

Teil der Blätenachse, der bei gewissen Borra-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4l|. N:o 7. 17

IIT. Fräöchte mit rasch abfallendem Pappus,

das Elaiosom aus der Stiftbasis ausge-

OG KÖRA aker or Or fö SS ge SR ET SAR 13. Der Galactites-Typus. IV. Das Elaiosom ein Teil von Hochblättern.

Frächte mit Kelch, der als mehr oder we-

niger unvollkommener Windflotteur fun-

giert; die Basis der umschliessenden Vor-

blätter als Elaiosom ausgebildet. . . .. 14. Der Trichera-Typus.

Die Frächte lose umschliessende Bliten-

spelzen als Windflotteure. Zwei Elaio-

some als Wulste auf den Seiten der in-

neren Blitenspelze. . . ... SAMAR ALERT OS 15. Der Triodia-Typus.

In den folgenden Kapiteln werden, Typus fär Typus, Beobachtungen und Ex- perimente betreffs aller der Verbreitungseinheiten angefuährt und diskutiert, iber welche ich diese Typeneinteilung aufzustellen versucht habe.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7. 3

18 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MÖNOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Puschkinia-Typus.

Hierher gehören einige Liliaceen mit Samen, die ohne eigentliche Elaiosome, bei der Verbreitung aber von einem Ölhäutchen umgeben sind, das mit aller Sicher- heit die Ursache dafär ist, dass, wie die folgenden Beobachtungen und Experimente zeigen, die Ameisen ziemlich begierig sie aufsuchen und forttragen.

Liliace&. Allium ursinum.

Im Sommer 1901 brachte ich einen Teil des Julimonats auf HESSELMANS Ver- suchsstation, Skabbholmen in Roslagen, zu, um u. a. die Verbreitung bei den hier reichlich vorkommenden Allium ursinum und Mercurialis perennmis zu studieren. ÅA. urstnum, in dem ich wegen seiner ganzen Organographie schon seit langem eine Myrmekochore vermutet hatte, erwies sich auch als solche. Als gegen den 22. Juli die ersten Kapseln sich zu öffnen begannen, wurde auch am selben Tage Formica rufa beobachtet, wie sie die Samen aufsammelte, die aus einigen der Kapseln der nun erschlaffenden Stiele fielen. Während der 4 verschiedenen Male, zu je 15 Minuten, wo ich in einem kleinen Haselhain, woselbst unsere Pflanze tuppige Bestände bildete, nach Formica rufa mit deren Samen suchte, erhielt ich folgende Resultate:

11,35—11,50 Vorm.: 5 Samen 5,15—5,30 Nachm.: 1 Samen

12,20—12,35 Nachm.: 1 7,0 —7,15 Nachm.: 0

Die Experimente, sowohl gegen Centaurea dealbata wie gegen die präparierten Helle- borus-Samen und Ajuga-Frächte, bestätigen noch mehr die Begierde der Formica rufa nach den Samen der Pflanzen.

Experimente. Exp. 1. Allium wursinum. Skabbholmen. 19''/;01. Helleborus foetidus. H. Berg. 19''/;01. Formica rufa I. Sehr warm, klar und sonnig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 19

| Uilbyrsifsteterbellnkerbieka

19?9/701 | 11,10 Vm. | 11,12 | 11,20 | 11,21 | 11,25 | 11,31 | 11,32 | 11,38 | 11,42 | 11,43 | 11,45 I I I | I

| MP Gurn usinumia Samen UR NE ENE TOA ror ROLE EON fr AO EO SR ES | Helleborus foetidus: Samen mit Anhang | 10 & | 8 | NE EN | 6 6 | 4 3 | 2 | » » » » — fortge- | | | | | nommenem Anhang . .. . sc cocc 10 OG AKDENIKD TOTT SALOME färs RS 8 8 8

| | ÖUbriggeblieben

11920/;01/11,47 Vm.) 11,48) 11,50| 11,56 12,4 | 12,10 12,14, 12,19] 12,20] 12,23| 12,34] 12,55| 12,56| 11 | 1,2 | 1,45 | 1,55 | 2,0 | 3,6

| | - I I I I c 5 22

II 8 Fö BG ANNES | bol -0-1-0-1DA OL 0-0 OD SEEN 1 (AEA FE EO re fra ROT) ro PRC a rot toR (rerO ra on Er ros ro ES 318 IB ala telsel8etallatsa tal ale bo

Exp. 2. Allium urstnum. Skabbholmen 197/:;01. Centaurea dealbata. H Berg. 19'7/;01.

Formica rufa I.

Sehr warm, klar und sonnig.

| Uibirigtere billikenbietn I

1929/:01 |6,15 Nm. |6,18 |6,23 6,24 6,30 6,37 | 6,38 | 6,40 | 6,43 | 6,52 |6,57 6,58 7,1 | 7,15 7,42 | 7,57 | 8,20 8,56 |9,21

An a [NS bo vo SS eo eS e SS

Allium ursinum : Samen 10 | OM IESKNNS RE RO 40103 3 Centaurea dealbata: | | | | | | | | | | | I I I |

| | iFintcht ed SEE FET Or TOR LO Sa Ska SS ESA ET re er ne Sal Sr Sea Sn EO

Exp. 3. ÅAjuga pyramidalis. Lerbäck, Nadelwaldsaum 19'/:02. Allium ur- sinum. Die Samen hatte ich an abgenommenen Stielen nachreifen lassen. Kinne- kulle, Råbäcks Munkäng 197'/; 02.

Formica rufa IL.

Halbbewölkt, ziemlich kuhl.

Ufbiraigig e bil ikelbiern

19'!/s02 10,34 Vm. 10.35 /10,36|10,37 10,38 10,39 10,40 10,41 10,42 10,43 10,44 10,45 10,46/10,59) 11,4 11,5 | 11,9

| I | ' it ; - | FN | | [ERP STON ASA 5 I | I | I

| Ajuga pyramidalis : Unpräparirte | | | | | | |

ATS

Teilfrächte mit Pseudostrophiole 10 T 5 3 1 0 0 0 0 0 0 00 0 0IERO 0 Ajuga pyramidalis: Fruchtsteine 10 TOWIKTKOE ELO) 9 8 dl 7 6 5 4 3 3 3 3 2 | '" Allium ursinum: Samen . . - «| 1055 [KOR ETOF ESO ATOL Or ES 6 2 2 2 2 2 1 0 OEIEEO

Ornithogalum Kotschyanum. Seit wenigstens einem halben Jahrhundert ist in H. B. U. eine schöne eigen- tämliche Ornithogalum-Art, etikettiert O. Kotschyanum, kultiviert worden, und unter demselben Namen habe ich sie in den botanischen Gärten in Lund und Kopenhagen

20 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

gesehen. Es ist mir unmöglich gewesen, den Namen in der Literatur aufzufinden ") oder die Pflanze mit einer unter anderem Namen gehenden Art zu identifizieren.

Sie unterscheidet sich in vielen Hinsichten von anderen Ornithogala, nicht zum wenigsten durch ihr Verhalten während der Samenverbreitung. Die Kapseln befinden sich während derselben, wie ich sie weiter unten schildern werde, nahe der Erdober- fläche, und ich habe in H. B. U. beobachtet, wie auf ihrer Parzelle kleine Ameisen mit den schwarzen, kantigen Samen in und neben den Kapseln einherziehen. Auf der WSeite ihrer Parzelle zählte ich vor einer Eingangsöffnung zu einem Bau von Lasius mger unter dem Auswurfgut 19 Samen von 0. Kotschyanum 197"/;01.

Experimente.

Diese zeigen keinen höheren Grad von Myrmekopbhilie, aber doch einen deut- lichen. Val. z. B. ihr Verhalten gegeniber den Carex-Frächten und Claytonia in Exp. 3 und 4.

Exp. 1. (SERN., Spridningsbiologi 279.) Ornithogalum Kotschyanum. H. B. U. 19 /;00.

Lasius niger I.

Beide Tage sonnig, ziemlich warm.

UÖbriggeblieben

| 197/700 | 2,5 Nm. | 2,25 3,40 195/:00: | 11,45 Ym.| 3,55

| Ornithogalum Kotschyanum: Samen . . . - 10 | 10 SIE l ILE

Wenige Ameisen.

Exp. 2. Ornmithogalum Kotschyanum, Scilla amoena, Stellaria Holostea und Viola pubescens. H. B. U. 197'/;01.;

Formica rufa-pratensis I.

Sonnenschein und dräckende Wärme.

UlblynngigskerpLlsikeNbiekn

| Ornithogalum Kotschyanum: Samen . . . . 10 110 SO NO 10 IU0--1- 3 8 5 5 4 SKÖNA 0 CDLREIS IBERINEN g Är GSR IDA a dT 10 10. | 10 9 8 (förs ar 6 6 5 5 Stellarria. Eolosted: Samen” oo. . . «sh > NOFAETO dj v 6 6 6 6-JA|NEG 5 5 Viola PUDESCeNSERN amen ss rk LO (ÖT RS 7 5 3 DAL 1 0 0

Ubriggeblieben

19 22/5 01 2,21 Nm. | 2,22 | 2,23 | 2,26 | 2,27 | 2,29 | 2,30 | 2,32 | 2,33 | 2,40 | 2,45 | 2,50 | 2,52 | 2,59 | 3,15 | 7.9 . | | I | I | | |

4 3 SAR EB FSn Ra Re ot 1 1 1 030 NO

5 4 4 3 3 3 2120 2 2 1 ONS IESKOTE SEO DE TT

4 STA SN SNES STA SK 3 KN RER MS | NES SÖ ee MD)

0 | 0 0 Ol Ö 0 | 0 0 0 0 Fö 00 0: INKORG

! In Lund sah ich (1896) aut einem Etikett FEnzL als Autornamen angegeben.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR: BAND 4l; N:O 7. 21

Exp. 3. Carex stiricta. Uppland, Almunge, Seeufer 19'/;05. Claytonia per- foliata und Ornitlhogalum Kotschyanum. H. B. U. 197/;05.

Formica rufa IIT.

Kähl, bewölkt.

Ubriggeblieben

1 I | [PRE Ez | 12 i SS TR I T 19 '/; 05 |12,37 Nm. [12,38 12,39 12,40 12,42 12,43 12,45 12,46|12,48 12,49 12,50 12,51] 12,52 12,53 12,56| 1,2) 1,3) 1,4| 1,10] 2,12| 5,50 I | | | I I I | I |

; | | | | | | | | | | haren Carex stricta: Ver- | | | | I | | | | li

breitungseinheiten 10 10Z IE LOIEELO | TOR AOTIE TOR ORETONLON KON TORSO RNKONROTIKIT IIS 8 6 Claytonia perfoliata : | | | I | | | | | | | | | AS |

SÄAMmCnNj- Hl. se | 10 OO KON ON KO 1051 102 [EE TOMEES I Ö IEEE 9 OM IEINIEORESEIISTINON 0 Ornithogalum Kotschy- | | | | |

anum : Samen -. .| 10 | 10] 8 AE | 6 6 2 KOR KOR 0 EO

on cv

An + vo vc [CA (CS

Exp: 4. Carex glauca, Claytomia perfoliata und Ornithogalum Kotschyanum. H. B. U. 197/;05.

Formica rufa ITIL.

Ziemlich warm, halbklar, windig.

Ubriggeblieben

EN EN 2: & | 5 [ | | [0 [ [ [ [ | | 19:5/7-05 | 12,26 Nm. | 12;32 12,33] 12,41| 12,43] 12,44 12,45] 12,46] 12,48| 12,49 -12,54| 1,0| 1,35] 1,47 4,48]

| FE FN RS (CE NE 107 erLOR TOR, LO) 10j: LOLO |

Carex glauca: Verbreitungseinh. | 10 | 10

| 6.) 6-| 4

Claytonia perfoliata: Samen .. 10 | 10 10 | 10 10. | 10 | 9 9 9 | 9 9 9.1.5 4 0 Ornithogalum Kotschyanum: Sa- | I | | | | | |

|[FREmen mas ns ang 10 FS TESEN AN GRS ES ARN SES Er a oa en ns a 0

Die Zahlen nach 1,0 Nm. von geringem Wert.

Ornithogalum nutans.

Aus dem nach dem Öffnen schnell zusammentrocknenden, von dem langen, schlaffen Stiel herabhängenden Kapseln fallen die grossen, grubigen, ölglänzenden Samen bald zu Boden. Ich habe nicht Gelegenheit gehabt, hinreichend viele Exem- plare zu beobachten, um zu sehen, ob sie hier von Ameisen ergriffen werden. TIhre stark mit Öl iiberzogene Oberfläche wirkt jedoch, wie die folgenden Experimente zeigen, in gewissem Grade anlockend. Den sprechendsten Beweis dafur liefert Exp. 2, wo der zweite Versuchssamen einer so typisch ausgeprägten Myrmekochoren wie Nonnea angehört.

Experimente.

Exp. 1. Mercurialis annua. Montpellier, La Valette, Weinfeld. 19'/;02. Orni- thogalum - nuwtans. -H: B. Monsp. 19'/;02. Rosmarinus officinalis. La Valette, Garigue. 19 '/s02.

Lasvus niger IL.

Sonnig, windig, ziemlich warm an beiden Tagen.

22 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19 5/5 02 | 2,40 Nm. | 2,48 | 2,49 2,50 | 2.51 | 2,52 | 2,53 | 2,54 | 2,55 | 2,56 | | I | I

I

I

|| I | I | | | | | I VEer Cum valisKann ua al CNE. LS SES 10 | 10 10 | NEG I I

(ET

| 10 | CI er 7 6 6 5 Ornithogalum nutans : Samen . «sc sco 10 10 10 | 10 | LORAlEELO 10 10 LOLO Rosmarinus officinalis: Teilfrächte . . . . . 10 IKON ans | 7 6 SN ES 3 2 | i

I 2,57 Nm. |

Er | | I | | I 19 Sjö 02 | 2,58 | 2,59 | SN fö nr art | SÖ LUSKA Breg 3,19 | 3,24 DS | 4,3 | 6,45 | I | | [RE EE AE SRS FRE 4 | 3 So jog | 0 0 EE 0 | MER DI I | | | 10 2 EES | SEE [gra Jag SLA Ke ae Eat) 0 Ol FO DN |-0 0 (DER ROR Da a Dh

ixp. 2. Nonnea nigricans und Ornithogalum nutans. H.B. Montp. 19 '/; 02. Lasius niger II. Warm, sonnig, etwas windig.

| Ubriggeblieben

10,54 | 10,57 | 10,58 | 10,59

19 7/5 02 110,36 fan. 10,47 | 10,50 | 10,51 | 10,52 | 10,53 | | | | I

Nonnea nigricans : Teilfrächte mit Pseudo- | | | I | | SbEOPHIOISNA Mas enL eka re EE AS TA Sa NLA SA 0 M-Ö 10 10 10 LOKE EELLO 10 TORIEES

Nonnea mnigricans : Teilfrächte mit entfernter I | | I I I

IBSOUAOStOphIOlek Vs fs ss su se er SN TOMS ASLO 10 10 9 8 7 I Ornithogalum nutans: Samen . ss sc sco 10219 8 TER Teg 5 4

Ubriggeblieben

19 /502 | 11,0 | 111 | 114 | 11,5 | 11,8 | 10,9 | 11.10 [2121 [2122 11,14 | 11,15 | 11,16 | 11,17 | 11,18 | 1119 | 1121 | 11,33 | ör asblänas cr pe] RN Sa TE SN SE NGE SR NI Gr EA a Na ra Fa ek a Er ask 0 1 0 FEN ERT 7 ANS] Väte TIS ER GA LO FENG | ÖS EOS SS RN jo läg ora 4 HR FOST mA SöS SARS 1 OM 030 EO EO 0. 1/5 0NGNOL SKON

Exp. 3. Arimonia agrimonioides. H. B. Amst. 19''/;03. Ornithogalum nutans. H. B. Amst. 19'/.03.

Formica exsecta I.

Warm, sonnig.

Ubriggeblieben

| | | ISEN ISEN | | 19 ?5/; 03 | 5,59 Nm. | 6,0 | 6,1 | 6,2 | 6,3 | 6,4 | 6,5 | 6,6 6,8 | 6,9 6,10'6,11 6,13 II | | | I I II [FR

0 [ I 0 I I I | | I | IT I I c I I I | | I

Arimonia agrimonioides : Frächte mit Elaiosom . . . . « 10 | 91/8 IE SIG ED EAS a Eer3 H E2 ke IE | IE rel Frächte mit entferntem Elaiosom 10 10 | 10/1 10 | GEBER | Fr Ae SON SO NEG TG Ornäthogalum nutans: Samen =.» rv re oe ra st 108 TON 10 [ELO TOLO) 39: 13197 19 9EL 9 SEBT

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o ?. 23

| | Ubriggeblieben

| 19?5/;03 | 6,14 Nm. | 6,16] 6,17 6,18] 6,19/ 6,20 6,21 6,22 6,23 Ö;24 6,25 6,30 6,33] 7,59] 8,37) 8,59) 19?5/603 | 10,9 Vm. | | | FRONTEN FREE FRAN SRA EE KO OR or Or or NOR Or EO On or or Flo FOO NR 0 | 6 & | 8 5 33 010) 0] 0 ES 817 elels SS SE ESKS sr 3lka le] ONE

Puschkinia scilloides..

Wenn man während der kurzen, in den Vorsommer fallenden Samenverbreitungs- zeit in einem botanischen Garten eine Parzelle dieser Pflanze beobachtet, so ent- deckt man bald eine Anzahl kleiner Ameisen damit beschäftigt, die Samen einzusam- meln, die reichlich auf dem Boden neben den niedergefallenen vertrockneten Stengeln oder noch in den weitgeöffneten Kapseln liegen. Im H. B. U. wurden an einem warmen, windigen Vormittag 197/.01 auf einer solchen Parzelle Formica fusca und F. rufibarbis, besonders die erstere, lebhaft mit diesem Transport beschäftigt gefunden. In der Zeit 12,4—12,15 Nm. z. B. trugen zie 8 Samen fort, wovon jedoch eine PF. fusca auf einmal 4 nahm, die sehwach mit einander zusammenhingen.

Experimente.

Ich habe nur mit Formica exsecta experimentiert. Jedesmal stärzten sich diese mit erstaunlicher FEnergie auf die Samen, die sich als ebenso begehrt erwiesen wie die von Luzula pilosa mit ihren prächtigen Elaiosomen.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 279.) Puschkinia scilloides. H. B. U. 19''/;00.

Formica exsecta I.

Ziemlich warm, windig.

Ubriggeblieben

19 :"/;00 11,25 Vm. 11,30, 11,35

Puschkinia scilloides: Samen . . . +» » « 10

[0 al S

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 273.) Luzula pilosa. Nerike, Lerbäck, Klockar- hyttan 19:''/;00. Puschkinia scilloides H. B. U. 19"'/;00.

Formica exsecta I.

Ziemlich warm, sonnig.

REN CN | Ubriggeblieben R | | | 19 29/00 |11,40 Vm.| 11,42 11,43] 11,44 I I

| 11,47

Luzula pilosa: Samen . . . . 10 |

5 Puschkimnia scilloides: Samen . | 10 4

24 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Transport der Puschkinia-Samen wurde sehr dadurch aufgehalten, dass mehrere Ameisen — bis zu 5 an einem Samen — in verschiedenen Richtungen zogen.

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 272). Luzula campestris und L. pilosa. Klockar- hyttan. 197'/;00. Puschkinia scilloides. H. B. U. 19''/:00.

Formica exsecta I.

Ziemlich warm, sonnig.

Ubriggeblieben

190/;00 |12,35 Nm.| 12,40) 12,45| 12,50

Luzula campestris: Samen . » «= «= + 10 10 10 10 » Ppilosa:l SaMeNk Ås scnsddde 10 1 0 0 Puschkinia scilloides: Samen =. » .« 10 4 0 0

Der Transport der Puschkinia-Samen wurde dadurch behindert, dass mehrere . Ameisen gleichzeitig nach verschiedenen Richtungen zogen. Die Luzula campestris- "Samen wurden palpiert, aber nicht transportiert.

Triteleia uniflora.

Den geöffneten Kapseln an den seit Beginn der Postfloration auf dem Boden aufliegenden Stielen habe ich Samen zu folgenden Experimenten entnommen, die fär sie eine ziemlich unbestreitbare Myrmekochorie ergeben, wenn es mir auch an Gelegen- heit gefehlt hat, sie durch direkte Beobachtung in der Natur zu bestätigen.

Experimente.

Exp. 1. Ajuga Iva. Montpellier, La Valette, Wegrand in Carigue. 197''/; 02. Anchusa officinalis und Triteleia uniflora. H. B. Monsp. 19'/;02.

Aphenogaster barbara I.

Halbbewölkt, windig, ziemlich kalt.

| Ubriggeblieben |

(333 3,34 | 3,35 3,36 3,37 [3,38 3,39

I I . TE = - I ] 19'/6021 13,25 Nm 3,26 | 3,27 (3,28 3,29 | 3,30 | 3,31 [332

I

Ajuga Iva.: Teilfrächte mit Elaiosom 10 & | | i OEI 0 0 0 0 0 -11-0111:0 | 0 0 > » Teilfrächte mit entfern- | | | | | | | | | | (He) INLERIEOGN ob Ög BLE BD DG 10 9 9 8 7 3 1 (Da) 0 0 (07150 HO 0

Anchusa officinalis: Teilfrächte . .| 10 8 8 8 7 v 7 6 | 4 CENESE NS | 1 0

Triteleia uniflora: Samen sc 10 8 4 | 3 1 1 fos! 1 | 0 0 0 0

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:Ö 7. 25

Exp. 2. Wie beim vorhergehenden Experiment.

Ubriggeblieben |

| | | | | | ERE 19!/602 |4,3 Nm. Lå | 4,5 | 4,6 | 4,7 3 [R 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 4,18 4,19 4,20 4,21 4,23 FE EE Mjuga na sTenfräcktera Blaiosor., || 10. SH ISS SA Be en ee | | » » Teilfrächte mit entfern- | | | | | | | | | | fem Pals 6». a sa vors ONT ID 10 | 10 | 10/10 | 10 10 | 10 | 10 | 10 | 9 9191 Anchusa officinalis: Teilfrächte . 10 Öl SITT HAN FIK Vesa NA Ad 66 | 5 Triteleia uniflora: Samen «= + oo 10 | 10 ol 2 d lg 6 | 5 ej 2 NG | 0 | Ubriggeblieben 191/;02 4,24 Nm. 4,25 | |s26]42 28 |4,30 | 4,31 432 4,36 4,42 | 4,47 | 4,52 | (RE | | | ERK ORBI EO | OA ORT BORA kor RE OA OA ro NA Mo he | | INSV INST rss it nerna | 5 | dä 0 | sor ade did Tj rda fu2 fs r2 rON OR 0 010 | ÖT IO OTTO NOD

Exp. 3. Allium triquetrum. H. B. Monsp. 19'/;02. Carduus pycnocephalus. Montpellier, Wegrand. 19'="/;02. Triteleia uniflora. H. B. Monsp. 197/;02

Laswus niger TI.

Warm, sonnig, windig.

Ubriggeblieben

| = I

197/502 | 9,8 Vm | | 9,9 |9,12 | 9,13 | 9,14 | 9,15 9,16 | 9,17 9,23 | 9,24 | 9,26 9,27 | | | | | Allium URL GUeNWNUE SAMEN ss fblN ene Lö LS HI JORGE KS | 6 5 4 3 2 1 1 | | Carduus pycnocephalus: Frächte mit Elaiosom . . - 10 | 10 | 10 | 10.) 10 | 101. 10:1 10 2 8 ZON I » » Frächte mit entferntem | | | | | I |

[Fia O SOT Ae Sr re EL OR EL Of ELO SO a ar Of ro få EO EO SA ELO ST ret O få ed O ra LO INPÖUSUONEN LILA NORA (SIENNA. g. eo RS KEENS KASS | 10 | 10 | 10 | 10 | 101 10 | 10] 101] 10.1) 1071 101 10

Ubriggeblicben.

19 7/6 02 928 28 Von 9,31 19,33/9,3519 > 36 öd 9, 381 9,39 9, G204 49) ER 19, Säg 55 (9581 110,2 2 10,3 31 10, 4 110,8) 110, 15/10, 18 10,20 10 par |10, 221025 10,27]

- | | |

fed i ip vi fogdro 0 | 0 ör ert 0 oe 0 oo gig Öd OO ONE AE Bee 1 BSS 5 laefa 22 alrlrda 1 OR IRONI otro oo [1207 |10 10.110. 10 10.10 110.110. 10 10.110 .10. 10.10 9 8 3 7 z | 6 0isir RA 3 30) i |. MO Folke Pr als er ker lek nl Sr 1 AO NO

! Wurde von Formica fusca genommen. Den ganzen Frihling und Vorsommer konnte man verschie- dene Individuen dieser Ameisenart schnell zwischen den Experimentameisen hin und her laufen sehen. In schenen, hastigen Tempo stäörzten sie zuweilen nach dem Depot hin und nahmen sich irgend einen der besten . Leckerbissen. Obgleich bedeutend grösser als die Experimentameisen flohen sie doch bei zufälliger Berährung mit denselben augenblicklich und liessen ihren Raub fallen.

K, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 4

10, 3110, ,32/

(===)

26 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Viola odorata-Typus.

Es ist eine nicht unbedeutende Anzahl sowohl mono- wie dikotyledoner Familien, die zu diesem bereits von KERNER unterschiedenen und von mir in meiner Spridnings- biologi mit Namen versehenen und später bestimmten Typus gehören, der als der wichtigste von ihnen allen angesehen werden muss. Noch grösser wird die Zabhl, wenn eine Reihe Formen aus dem Huphorbia-Typus mit äusserst schwach explosiven Frächten, wie z. B. mehrere Corydalis-Arten, hierhergezogen werden. Ferner kommen, wenn meine Nchlässe betreffs der Pflanzen, deren Myrmekochorie man als auf Mimicry beruhend annimmt, richtig sind, auch die Gattung Melampyrum und eine Reihe Helleborus-Arten hinzu. a

Bei dem Viola odorata-Typus lässt sich das Elaiosom ziemlich leicht entfernen, weshalb eine Reihe aufschlussreicher Experimente mit Samen mit und ohne Elaiosom und, wenn diese nicht zu klein und ihrer Konsistenz nach zu lose sind, mit isolierten Elaiosomen angestellt werden können. Indessen zeigt es sich, dass bisweilen auch andere Teile des Samens, die nicht gut zu dem eigentlichen Elaiosom gerechnet werden können, oberflächliche Ölanhäufungen besitzen, die den Ameisen nicht gleich- gultig sind, was die Resultate der Experimente verwickelt.

Juncace&. Luzula pilosa.

Während der kurzen Zeit, in welcher im mittleren Schweden — gewöhnlich in der letzten Hälfte des Juni, nur in dem abnormen Sommer 1902 noch weit in den Juli hinein (Kinnekulle, abiegnum hylocomiosum, Formica rufa mit 4 Samen und 1 offenen, gestielten Kapsel mit I Samen am 17. Juli) — Luzula pilosa ihre Samen zu Boden streut, werden sie hier äusserst begierig von mehreren Arten Ameisen auf- gesucht, die sie dann weit umher verbreiten. Uber Formica rufa und F. exsecta habe ich Jahr för Jahr aus Nerike eine ganze Reihe solcher Beobachtungen aus Nadelwäldern, Laubwiesen usw.; wie auch aus Uppland iber Formica rufa. Ver- einzelte Aufzeichnungen habe ich äber Myrmica levinodis (Klockarhyttan, Laub-' wiese (SERN., Spridningsbiologi 237) 19''/;01), Lasius niger (Klockarhyttan, Nadel-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 21

waldrand mit 3 Samen 19"7/;01) und Lasius fuliginosus (Uppsala, Knäppingen, Fichtenwald, 16 Samen 197'/;01). — Ausser Samen werden manchmal ganze Kapseln transportiert. Die Experimente ergeben auch einen ungewöhnlich hoben Grad von Myrmekochorie. Exp. 1 demonstriert die Bedeutung des Elaiosoms hierbei.

2 Experimente. Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 273). Luzula pilosa. Klockarhyttan. 19'"/;00. Formica exsecta I. Warm, sonnig.

| | Ubriggeblieben

19 12/00 |12,0 M.| 12,5 | 12,10 | 12,15 | 12,40 | 1,50

| Luzula pilosa: Unpräparierte Samen . . . - -. TORNEEG6 4 OM EO 0 » D Samen mit entferntem Elaiosom . | 10 | 8 ell 5 5 0 > ER 1810 501116 SER Se ge es TORRE 0 0 0 0 |

[SN

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 273). Exp. 2 unter Puschkinia scilloides.

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 212). Exp. 3 unter Puschkima scilloides.

Exp. 4 (SERN., Spridningsbiologi 250). Anemone nemorosa, Hepatica triloba und Luzula pilosa. Klockarhyttan 19:''/:;00.

Formica exsecta I.

Ziemlich warm, windig.

WIbiihbiigegt er bllfixe bretn

19120/6000 LUEtOrNDv 15 sn Aes FaS0R SSK Sv 4206 235 Anemone nemorosa: Frächte. . . . 10 | 10 10 8 8 8 6 eo 0 | Hepatica trilobe: Frächte . . .- . .| 10 | 4) 4) ro) 1 0 I Ö& Fö I ö | Euzula PUSSAS rn en fees SSE En 10 0 0 0 0 ÖKEN EEEO 0 0

Exp. 5 (SERN., Spridningsbiologi 252). Hepatica triloba und Lauzula pilosa. Klockarhyttan 197"/;00.

Formica rufa II.

Ziemlich warm, windig.

| 1920/600 15,55 Nm. | 5,57 | 5,58 | 5,59 6,0 6,1 | Hepatica triloba : Frächte . .| 10 8 il 5 2 0 | Luzula pilosa: Samen . . . .| 10 2 0 0 0 0

Beim Wegnehmen der Hepatica-Fruchte hinderten sich die Ameisen gegenseitig durch zu grossen Eifer. Exp. 6. Anemone nemorosa, Hepatica triloba, Luzula pilosa und Viola arvensis. Klockarhyttan 197'/,00. Secale cereale, Körner von der vorjährigen Ernte. Formica exsecta I. Warm, etwas windig.

28 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Uhr i Fsdererbiulnse bien

Nn

| | = SA | 19?!/;00 111,35 vm; [11,40 11,45 [11:50 / 111,55] 12;0 | 12,5) | 12,20) 12,13 /12;25|12,30|12,35|12,50) 1,45 | 2,55 8;

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Er

AN

I Anemone nemorosa: Frächte . 10 | 10 | 10 |

| oa | 9 | 8 7 | 2 | 0 | 0

Hepatica triloba : Frächte . . 10 8 | SI SKOMT2 18 1 | 1 | 0 0 0 | OMIEEO | 0 | 0 1-0

| Luzula pilosa: Samen. . . . 10 | 8 | 2 | 110 0 010 | 0 0 | 0 0550 | 0 | OMEEO | Secale cereale: Frächte . . . 10 | 10 | TORA ELO LO ELO a ELO | 10 | 10 TOR ELOTIE TOT EE TOTNETOR ELO | 10 | Viola arvensis: Samen ... 0 ao IB SI AN STAN ANS TD

Exp. 7 (SERN., Spridningsbiologi 274). Luzula pilosa. Klockarhyttan 197/:00. Lasvus niger-alienus I. Warm, etwas windig.

| I Ubriggeblieben

1921/600 | 6,40 Nm. | 6,42 | 6,44 | 6,47 | 6,50 | 6,55 | 7,0 | 7,10

I | | | | | Luzula pilosa: Samen . | 10 | 5 Få I bl ER Ar | 1 0 | 0 Die Ameisen waren lebhaft damit beschäftigt, quer äber den Sandgang Blatt- läuse von einer gerade gegeniäber liegenden Gebäuschgruppe zu transportieren.

Exp. 8 (SERN., Spridningsbiologi 259). Carex pallescens und Luzula pilosa. Klockarhyttan 197'/;00. Scilla sibirica. H. B. U. Die Samen, am 1977/;00 ein- gesammelt, hatte ich in ihren Kapseln nachreifen lassen.

Formica rufa II. Warm, sonnig.

| I Ul Dir ig ge bil i erbiecn i

| TAR EE NR La a lS EIS FER i ES AF RER OR Of Ez

| 19?5/600 | 1.37 Nim. | 1,39 | .1,40 | 1,41 |,1,42 | 1:45 | 1,46 | 1,48 | 1,50.) 20 | 26 | 220 [RS Carex pallescens: Verbrei- | | | | | |

tungseinheiten =. + « 10 BELINEES 2 5 5 5 2 1 ED Luzula pilosa: Samen -.. 100 SE AON 0 0 0 0 Om 0 0 0 Scilla sibirica: Samen -. -| 10 [ESR ERS a RG LESS VN) 0 0 0 OMS 0 (0) Liliace&.

Allium triquetrum.

Die Experimente. die ich Gelegenheit hatte mit in den botanischen Gärten zu Montpellier und Palermo den bei der Samenreife wie bei A. ursinum erschlaffenden Infloreszenzen entnommenen NSamen anzustellen, ergeben deutliche Myrmekochorie, die ferner dadurch bestätigt wird, dass ich auf der Parzelle der Art im H.B. Monsp. 197'/;02, wo die Samenverbreitung ihren Anfang nahm, Pheidole pellucida 3 Samen, mehrere Ameisen an jedem, schleppend und Aphenogaster barbara mit I Samen 2 Meter von der Parzelle gefunden habe. Wie die Experimente 2 und 4 zeigen, bedingt das grosse, schön ausgebildete Elaiosom diese Eigenschaft, aber das Exp. 4 deutet darauf

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:O 7. 29

hin, dass der Samen auch ohne dasselbe die Ameisen mehr anlockt als z. B. die uäberhaupt nicht myrmekochore A. neapolitanum. — Die Myrmekochorie scheint ent- schieden schwächer zu sein als bei den zum Ajuga-Typus gehörigen Lamium macula- tum und Galeobdolon luteum.

Experimente. Exp. 1. Allium triquetrum, Calendula arvensis und Galeobdolon luteum. H. B. Monsp. 19:''/; 02. Lasius niger II. Warm, sonnig, windstill an beiden Tagen. Kein Regen in der Nacht.

I

| Ubriggeblieben

19:?4/;02 14,41 Nm. |4,44| 4;51| 4,52) 5,4 | 5,14| 5,16] 5,28| 5,30) 5,32| 6,55) 192?5/502 8,5 Vm. |8,45/ 8,47 | 8,48 8,51

Allium triquetrum: Sa- | | | |

TANK 0 doi ID | 10 | 10 | | | 2 1 Calendula arvensis: Lar- | | I | | |

venfriächte . . . . .| 10 10: | 10 | 10 1 10 | 10 | 101-10 110] 10 | 10 10 TOM ELON KLOR EES Galeobdolon luteum: | | | | | | | I I | | | | |

Tolrödng: oc co HOT | HIS AGE SAS 2 ÖN OO

Ubriggeblieben

sq |

1925/502 8,53 Vm. | 97 4,35 5,

2-0 0 (0 0 Öre SA FSS OLAS ESO kn EON RO

Exp. 2. Allium triquetrum H. B. Monsp. 197'/s02. Lanmium maculatum Mont Ventoux, Brantes. 197?'/;02.

Lasius niger IT.

Warm, sonnig an beiden Tagen.

Ubriggeblieben

19?5/502 | 3,22 Nm. | 3,30) 3,31 | 3,32| 3,34| 3,35 3,36) 3,3

NN Då » ön SE n NN v An a Öd n Cd)

Allivm triquetrum: Samen mit Elaiosom. . . . . NR 10 10 | 10: 10: | 10) 10 | 10 EKOR ELOS ELONALORIELO | : Samen mit entferntem Elaiosom. . -. 10 TOFFLOR IKTOR ELO ELON ETORErOn ELO | 10 | 10:| 10 | Lamium maculatum: Teilfrächte mit Elaiosom. =. « - « 10 9 | ST | ilj 6 5 | ARNES Ne | 1 | 0 | | ) » —: Teilfrächte m. entferntem Elaiosom 10 10 | TORK LOS ISTOR KLOR | 105] 10EIELOL|ErO ELON)

I | | | | Ubriggeblieben |

19?5/502 17,42 Nm. 7,45 | 19?7/502 |10,15V m.| 11,20] 2,32 | BET (Ord IRS TONER) OSAR

10 10 | 1 1 0 10 10 10 10 10 0 0 | | (0 0 0

30 BR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 3. Exp. 3 unter Triteleia uniflora.

Exp. 4. Allium neapolitanum und ÅA. triquetrwn. H. B. Pan. 19'/;03. Calen- dula officinalis. Sizilien, St. Lorenzo. 19:'/;03.

Lasius niger III.

Warm, sonnig, etwas windig.

19?/s03 |8,51 Vm.| 8,52 | 8,53 | 8,54 | 8,55 | 8,56 | 8,57 | 8,58 | 8,59.) 9,0 | Il

Allium neapolitanum: SameD = s so ss se ss sr 10 10 10 10 10

LOMIaSKO 9 8 | 8 | » triquetrum: Samen mit Elaiosom . . . . « 10 (8 6 31 | 1 | LE 0 | | 0 » Samen mit entferntem Elaiosom 10 10 8 8 Nr 3 Ft | 0

Calendula officinalis: Larvenfruchte . .« ss +. os -o- EET 105810 10 10 10 10) 10 10 100 |

Ubriggeblieben

19:2/503 1|9;35 Vm. | 10,12 | 10,49 12,11 | 253 0KIFES ORONS

8 7 ilj 6 6 5 5 0 0 0 0 0 0 0 0 I 0 0 0 0 0 10 10 10 9 IgE 9

Chionodoxa Luciliae.

Nur zweimal habe ich Gelegenheit gehabt, Chionodoxa bis zu ihrer schnell vorsichgehenden Samenverbreitung zu verfolgen. Auf der Parzelle im H. B. U. habe ich am 19':/;:05 2 Myrmica lcevinodis 2 Samen aus den damals sich öffnenden Kapseln nehmen sehen, welche nebst ihren Stengeln seit Eintritt der letzten Blite in die Postfloration auf dem Boden gelegen hatten. Auch 19 '/;06 habe ich auf dieser Parzelle Ameisen miteinander verklebte Samen transportieren sehn.

Die Experimente zeigen einen hohen Grad von Myrmekochorie, vergleichbar mit der zum Ajuga-Typus gehörigen Pulmonaria officinalis.

Experimente.

Exp. 1. Chionodoxa Luciliae. H. B. U. 19'7/:05. Pulmonaria officinalis. Upp- land, Almunge, Laubwiese. 19':/;05.

Formica rufa II.

Warm, sonnig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 31 Ubriggeblieben 1925/505 |12,14 Nm.|12,15/12,16|/12,17|/12,18 12,19/12,20|12,21 12;23/12,24 12,25) | Mö | | | Chionodoxa Luciliae: Samen mit Elaiosom . 10 10 ARNE OEIEHORIEEO | 0 0 OM IEEO | » » —s Elaiosome . 10 51 3 fö OLIEHOFE OK A0, | 0 0 | 0 | Pulmonaria officinalis: Teilfrächte mit ausgebildetem | | | | | | Elaiosom « 10 Bl SR NOR HERO 0 ILO OR fr OR fenOL 0 Pulmonaria officinalis: Teilfrächte mit fehlgeschlagenem | | I Elaiosom - 10 = DA NDNOOI OD 7 5 5 Je | R [I | Ubriggeblieben | le : nn . / Bel | E | E | | 1915/;05 |12;26 Nm. 12,27 | 12,28 | 12,33 | 12,34 | 12,40 | 12,41 | 12:42 | 12,43 | | | | | | | | | | | | | | 0 0 0 0 0 0 | 0 ID 0 | I I | | 0 0 0 0 0 0 (0 1-0 0 | I I | EO 0 0 0 0 0 0 0 0 | | RA 4 3 3 2 2 1 1 OM Exp. 2. Chionodoxa Luciliae. H. B. U. 19'/:05. Gagea minima. H. B. U.

19'”/; 05. Formica rufa II. Warm, sonnig.

Ranunculus auricomus. Uppl., Almunge, Wiese 19''/; 05.

1915/605 11-253 Nima. |; 12,41 2,5.

Chionodoxa Luciliae: Samen mit Elaiosom. . 10 3 2 0 » » : Sanien mit entferntem Elaiosom. 10 8 S 7 Gagea minima: Samen 10 10 | 10 u | Ranunculus auricomus: Frächte . 10 EKORRAR Ubriggeblieben 1915/605 |'2,;21 Nm: | 231 | 2,34 | 241 | 4,46 | - | i 0 0 0 | (OF 0 1 1 1 1 5 d 4 4 1 6 6 6 6 3

Exp. 3. Chonodoxa Luciliae H. B. U. 19''/; 05. unge, Laubwiese 19 ''/;05.

Formica exsecta IT.

Sonnig, ziemlich warm, Boden feucht nach Regen.

OMIEEO 0 OMIKO OMIEO AAA ANN (ARA Leka AT (0--(BBI NS Sm ES a SES 6,11 | 0 0 0 3

Pulmonaria officinalis Alm-

32 R. SERNANDER, ENTWURF BINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

||

Ubriggeblieben

19!5/505 111,33 Vm 11,34/11,35 11,36 11,37 11,38 11,39 11,40 11,41 11,42 11,45 11,46

Fö ör Sa fä Mai gt | , Jac

Chionodoxa Luciliae: Samen . sms sosor = -| 10 [FA 1 (OIE 0 0 0:10 0 (0) 0 | Pulmonaria officinalis: Teilfruchte mit ausgebilde- | | | | | tem Elaiosom sl HO CJ EE rd TE 08 (RTR (4 Dr ECT EG fa te on Pulmonaria ofticinalis: Teilfrächte mit fehblgeschla- | | | | | | | | | 10 10F]5 10: ONA 104-97 TN KG GTRS

genem Elaiosom .

Ubriggeblieben

1913/605 |11,47 Vr. 11,48 | 12,8 | 12,22 | 12,37 | 12,48 | 0 0 0 0 (0) 0 1 1 1 0 0 0 i 3 3 2 1 0

Gagea lutea.

Da ich der in sehr kurzer Zeit vollendeten Samenverbreitung dieser Pflanze nur wenig Aufmerksamkeit gewidmet habe, verföäge ich nur tiber 2 direkte Beobachtungen: Uppsala, Alter Botanischer Garten, 19'/:00, Lasius niger mit 1 Samen, und H. B. U., 19''/;00, dieselbe Art mit I Samen.

Die Experimente mit wegpräpariertem Elaiosom sind wenig beweisend fär den Effekt derselben, da ölhaltige Zellen auf den Wundflächen liegen.

Experimente. Exp. 1 (SERS., Spridningsbiologi 268). Gagea lutea. Uppsala, Juni 1900. Formica rufa IV. Sonnig, sehr warm.

Ubriggeblieben

19"/600 | 5,0 Nm. 5,10 | 5,20

Gagea lutea: Samen . .| 10 Um 5,20 Uhr wurde auf der Ameisenstrasse eine Ameise mit einem Samen in einem absoluten Abstande von 9 Metern gesehen, welcher Abstand sich verdoppelt, wenn die Krämmungen mitgerechnet werden. Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 268). Gagea lutea. Uppsala, Juni. Formica rufibarbis I. Warm und sonnig.

Ubriggeblieben

SKE OR | | 197/600 | 2,0 Nm. | 2,5 | 2,10 SN 220 2,25| 2,30] 2,35) 2,40j 2,45 I | | | I | I : n

AR vo co & po po oe

Gagea lutea: Samen . . 10

1 Das Elaiosom verkämmert.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 33

Zwischen 2,15 und 2,20 begann der Weg von den Ameisen verlassen zu werden, und nur vereinzelte Ameisen frequentierten ihn.

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 267). Ficaria ranunculoides und Gagea lutea. Uppsala, Alter botanischer Garten. 19''/:00.

Myrmica laevinodis I.

Halbklar. hangar | Ubriggeblieben | | | SE | | | 19'9/;00 [11,40 Vm.| 11,45 | 11,50 | 11555 | 120 | 12,30 | 12:35 | | | | I | I I I | | | | | | | Ficaria ranunculoides : Frächte 10 0 HR IOC 1002 TO)

| I | | | |

| Gagea lutea: Samen . . . . .| 10 ESD a] Er ST Nr Es FEL [re | OF |

Exp. 4 (SERN., Spridningsbiologi 269). Gagea lutea. H. B. U. 19''/;00. Formica rufa IL. Warm, sonnig.

| | Mbsiggcebileben

19'3/500 |4,18 Nm.

| | |

| Gagea lutea: Samen mit Elaiosom . . . . = «

I g

0 0 | » » Samen mit entferntem Elaiosom . 4 PH (0) | » » — Elaiosome . 1 (0

Um 4,28 Uhr wurde eine Ameise mit eimem Samen 5 m vom Depot entfernt angetroffen. Exp. 5 (SERN., Spridningsbiologi 269). Gagea lutea. H. B. U. 19''/;00. Formica exsecta I. Warm, sonnig.

Ubrig.g.e-blieben

19'?/;00 (4,55 Nm II

| lö | FS | BO | | 5,20 | 525 | 80 | | | | | | I | I | | | | RESA KS Sö | (GagedklutedEsS am enEINILTEIaTOSONMSR =S ssk SANS 10 6 4 0 0 OKE ENO EN EKO | | | | » » — Samen mit entferntem Elaiosom . s . - =. .| 10 ÖR EES | 3 | 2/2 |

Gagea minima.

Aus der noch kärzeren Samenverbreitungszeit dieser Pflanze habe ich auch zwei Beobachtungen:

H. B. U., 19'/;00, Formica fusca mit 1 Samen und Uppland, Danmark, Non- tuna, Laubwiese, 19”'/;01, eine Formica rufa-pratensis mit 2 Samen.

KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7.

[Si

34 R. SERNANDER, ENTWURF ETNER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Chionodoxa Luciliae.

Hyacinthus orientalis.

Wegen der Schwierigkeit, voll ausgebildete, frische Samen in fär Experimente hinreichender Anzahl zu erhalten, habe ich nur zwei grössere Experimente anstellen können. Das eime Mal war es im H. B. U. in dem warmen Sommer 1901, das an- dere Mal im H. B. Monsp., wo, wie wahrscheinlich iberall im Säden, die Hyacinthe normalerweise jedes Jahr Samen ausbildet. In beiden Fällen hatte ich es mit einer Form zu tun, die wahrscheinlich der wilden Stammform unserer veredelten Hyacin- then sehr nahe steht, mit ziemlich grazilem Stengel, nicht gedrängter Infloreszenz und dunkel lilafarbigem Perigon. ]

Der Stengel verliert während der Postfloration mehr und mehr seine Tur- geszenz, und aus den auf dem Boden liegenden Kapseln, die sich eben geöffnet hatten, um dann schnell zu vertrocknen, nahm ich die Samen zu den Experimenten. Diese Samen sind gross und klumpig und zeichnen sich durch ein mächtiges, wenn auch nicht gerade stark ölfäuhrendes HElaiosom aus, und es geschieht mehr wegen dieses letzteren und des eben angedeuteten Postflorationsverlaufes als auf Grund der wenigen Experimente, dass ich die Art als sichere Myrmekochore auffähre. Doch muss dem entschiedenen Vortritt bezuäglich der Myrmekochorie vor Stellaria Holostea in Exp. 1 auch eine Bedeutung beigemessen werden.

Experimente.

Exp. 1. Hyacinthus ortientalis, Stellaria Holostea und Viola suavis. H. B. U. 191/;01.

Formica rufa-pratensis I.

Abwechselnd bewölkt und sonnig, ein paar Regentropfen.

WIbiräkgigretbjlukelbiletn

19!/:01 |1,52 Nm. | 1,53 1,54 0) 1555, II 15560 1 155) N55801E1550R2:0 Do

Hyacinthus orientalis: Samen . . . . «- «+ |] 10 | 10 | 10 10 | FUSINATS 8 SKE 7 IStellarianElo lostearS ann enR sa LES 10 | ORMEN 9 | 9 | 8 dl eos 0 I I I I VÄOla LS UAVISKINN UDD ET er sa LES RAS 10 10 7 2 1ETSETO RE O 0 0 0 Ubriggeblieben 19'/01 | 2,2 Nm. | 2,3 | 2,5 | 27 | 2,12 | 2,33 | 2,55 | 3.15 | TT | | | | | | | FM 6 Ds 3 1 0 0 | (al 0 6 6 6 6 6 DD 2 2 0 0 0 0 0 0 | 0 0 0 0

ft ms

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:o 7. 30

Exp. 2. Galanthus mivalis. H. B. Monsp. 1977/;02. Hyacinthus orventalis. H. B. Monsp. 19''/;02.

Aphaenogaster barbara IT.

Warm, sonnig.

Ubriggeblieben

192!/5 02 |10,40 Vm.| 10,43 | 10,55 | 10,58 | 11,3 | 11,4 | me | 11,9 | 11,10 | 11,18

| | | Galanthus nivalis : Samen mit Elaiosom | 10 | 10/54 STISNGIA SSG, | 6 | (0 | Dl | 4

| | | | » » Samen mit entfern- | | | | I | | terrg la 0sOm Rs un SNS a tl] 1Ö 10 | 10 9 OM 9 9 9 9 | 9 | | Hyacinthus orientalis: Samen. . . . :| 10 NA Orr ON KON ARS FISEN RE OS RA ÖRE ER ÖR ND d

| Ubriggeblieben

| 19:!/502 111,20 Vm. 11,23 | 11,28 | 11,30 | 11,36 | 11,39 | 11,46 | 11,50,| 2,52 | 2,54 | | | | ; . . I | | | | | | | | | | | 4 SKE RES 5 | 2 2 | 1 | OM = 0-0 I I I | 8 | 80 ar 5 AS (EB Sö Ena ro 5 50 5 5 5 5e 5 06-10

Lachenalia pendula.

Die miteinander tbereinstimmenden Samen von L. pendula und L. tricolor zeigen eine starke Myrmekochorie, gleichwertig mit denjenigen willkärlich ausgewählter Re- präsentanten fär den Huphorbia-, Ajuga- und Galactites-Typus oder sie gar ibertref- fend. Interessant ist, dass, wie Exp. 1 und 2 unter L. tricolor zeigen, Elaiosome an 1 Jahr alten Samen nicht ganz ihre Eigenschaft, Ameisen anzulocken, verloren

haben. Experimente.

Exp. 1. Lachenalia pendula und Mercurialis annua. H. B. Pan. 19'"/:03. Lasius niger III. Windig, kähl, abwechselnd Sonnenschein und Wolken.

I Ubriggeblieben |

1915/103 | 3,18 Nm.| 3,20 | 3,21 | 3,22 | 323 | 3,24 | 3,25 | 326 | 327

| Eachenalia pendula: Samen sosom somm es oe a Al 10 10 | 9 | 8 | 6 | 38 | 3 2 | Mercurialis annua: Unpräparierte Samen . . . . - « 10 IE is 8 8 | (EBES dj > » Samen mit entfernter Caruncula | 10 Eg C) & Ö | 4 u dj

» » Samen mit entfernter Caruncula | | | | UN de Pi Öns ss ög fr ba SEA ga SSA LO Sh KOL LO: |Er LOE SE NOSM EO SErl ög EAS

36

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN

SE ST RR

MYRMEKOCHOREN.

19!8/:03 | (3,28 Nm. : 3.29 [3,30 302 300

13,38 3,39) 3,40 | 3,42 3,47 13,50 13,59] 46]4 14,40 4,45 | 5,54 6,21

I ]

I

| | la | 1 RRRRRASTRTBER see 5 SET EV 7 hö a ED a Lön an 3 betan hon ic Kohl 0 a AE 8 el ETTAN TGN SNSNSNASNNT Exp. 2. Calendula officinalis. Sizilien, Monte Pellegrino, La Favorita, Maquis. 19::/,03. Glechoma hederacea und Lachenalia pendula H. B. Pan. 19'"/,03.

Lasvus niger III.

Windig, kähl, abwechselnd Sonnenschein und Wolken.

| | PES e bhblieben 1915/,03 SEE 46 |4,47 | 4,48] |4, 494,50 4,55 | 4,56 | 5,0 | 5,1 5,10 |5,11 5,16 |5,18 5,54 6,35 19 03 0 Calendula officinalis: Larven- I | | | frächte . 105 20) .| 07 | 20,),010, NES 9 9) BES äv 66 or 0 0 Glechoma hederacea : Teilfrächte | 10 | 10 10 10 | TOR KLORTIORKLONETO 9) 9 | 2 Oc | 9 9 9 Lachenalia pendula : Samen TOBIEOISKRor EE 1 1 1 OO ON [KOR TOS KOR KOR KORG 0 Lachenalia tricolor. Experimente. Exp. 1. Ajuga orventalis. H. B. Pan. 19'/;03. Lachenalia tricolor. H. B. Pan.

a) 19"/;03; b) von der vorjährigen Ernte.

Laswvus niger ILL.

Warm. sonnig, etwas windig.

| VISE ÖR NEERO RR I ON TT SE I aj AE IF SE Fita 1 = SR RS ER rn FR | 19?/503 |3,19 Nm. | 3,20 | 3,21 | 5la2 | 3,23 | 3,24 | 3,25: | 3,26 | 3,27 | 328 | 330 | 3,31 | I | | | | | ES FR an | Ajuga orientalis : Teilfriichte 1 | EE ROPS öga | SÖ 5 | BEA Lachenalia tricolor a): Samen -. 10 | 9 8 | (Fr RE [arg 3 > Ju bag I | » » b): Samen . 10 I 10 I (0 Sat) 9EESEE9 7 ET | U brig brläte bre n | 197?/503 13,32 Nn | 3,40 | 3,41 Fe BN |G re a) fr ta la)! BR | i BO a ME SE 0) RE SE SN ER SE 1 1 1 OM KON | 3 202 0-0 O 0 0 ORO | I I I I I 7 GREG ROSA 3 ER SE | ! Wurde von einer Ameise ca. 10 cm und dann nach einer Weile weitere ca. 10 cm vom Depot weg-

geschleppt; c.

15 cm betrug der erreichte Abstand vom Depot.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 4. N:O 7. 37

Exp. 2. Lachenalia tricolor. H. B. Pan. a) 197/;03; b) von der vorjährigen Ernte. Reseda alba. Palermo. 19'"/;03.

Lasius miger II.

Warm, sonnig, etwas windig.

| Ubriggeblieben 19?/503 |£16 Nm. 4,17 | 4,18 | 4,19 | 4,20 | 4,21 | 4,22 | 4,23 | 4,24 | 4,25 | EN or fr ser tl AA een len er | | Tachenalia tricolor a): Samen .. ss sc cv > | 10 | 5 | 4 | 4 | 3 2 | 2 | 2 | 2 » FEN H) INA SS GTI Assos dart ned Se 10 | OO | 6 Gi 4 | SN RN | 1 fResedaNalbariSamsn a ae RE ANOS | ATOL EA TO: Oral OG BR ES ANSER SA

| | UP irä gigterbili elbron I I | RA | 192/503 |4,26 Nm. | 4,27 | 4,29 | 4,30. | 5,10. | 5,32 | 5,34 | 6,45 | | po : . | | | | | I | | 1 1 1 | 0-1 & 0 0 0 | | | ; ER 0 ro | 0 0 0 0 ; | EIRER 8 SW a (SÄL SLS 6 5

Exp. 3. Galactites tomentosa und Melilotus suleata. La Favorita. 19':/;03. Lachenalia tricolor. H. B. Pan. 197"/;03.

Lasvus niger III.

Abwechselnd bewölkt und sonnig, ziemlich warm, etwas windig.

|

UPPE TE geter LEIF] ren |

I AE a SSE SS - SARARRNNNNE |

191:/5 03 | 9,4 Vm. | 9,5 | 9,6 | 9,7 | 9,8 19,9. | 9,11 | 9,12 | 9,34 | 9,35 | 2,21 |

I I I I STEN

I | | | | | | | Galactites tomentosa: Frächte. . . . . 10 6 201 & 0 0 0 0 OR ORSA KOR Lachenalia tricolor: Samen . . = «+. « 10 7 4 4 2 2 20 ET EOTIE | Melilotus sulcata: Fräöchte . . .. cc 10 I 10 9 8 5 4 45104 | EA AG RAS

Seilla amoena.

Bei Scilla amoena, bifolia und sibirica habe ich die zuvor verschiedene Male angedeuteten, fär die myrmekochoren Liliaceen so characteristischen postfloralen Er- scheinungen konstatieren können. Die Myrmekochorie, auf die iberdies noch das Vorhandensein ölfährender Anhänge an den Samen deutet, habe ich durch Experi- mente nur bei Sc. sibirica zu konstatieren Gelegenheit gehabt; dazu kommen ein paar Experimente mit Samen von Sc. amoena, die auch nicht ihrer myrmekochoren Natur direkt widersprechen.

38 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Experimente.

Exp. 1. Nonnea lutea. H. B. Bonn. 197"/.02. Scilla amoena. H. B. Lund. 197/:02.

Formica exsecta I.

Warm, sonnig.

Ubriggeblieben

B | 1 [ [ | 19:5/502 [12,17 Nm.| 12,18 | 12,20 | 12,21 | 12;23 | 12;24 | 12;25; | 12527. | 12530 | 12,35 | 12,39

| | | FR EAS

| | | | I | | | I | Nonnea lutea: Teilfrächte mit Elaiosom | 10 SL SLE di | 6-6 5 | 4 NR | » » » entferntem Elaiosom| 10 TOSAEEL0 9 9 | gina KUR 8 ES [RS | I I I | | I | | Scilla amoena: Samen. . ... ss cc 10 1055 TORN ETO 10 10 10 | TOR EO | 10

Ubriggeblieben

19:?5/6 02 112,42 Nm. | 12,48 | 12,49 | 1,7 15150) 134401 -12;0 2270 2322; ATAN 328 4,52 | 10,0

| T I öv TE NEG 0 0 | Of) I SU NS 7. JAR [RNE 10 OM Do 0 I I I 07 ÖN I OIÖI ES BRa A Are 2 |

Exp. 2. Exp. 2 unter Ornithogalum Kotschyanum.

Scilla sibirica. Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 280). Scilla sibirica. Samen, eingesammelt im H. B. U. 19''/;00, in ihren Kapseln nachgereift.

Formica exsecta I.

Sonnig, ziemlich warm.

| Ubriggeblieben

| z = i = 19 ?5/; 00 |12,40 Nm.| 12,42 | 12,44 | 12,46 | 12,47 Scilla sibirica: Samen =. so. + | 10 EG | 2 TEEN NO

Exp. 2. Exp. 8 unter Luzula pilosa. Exp. 3. Carex digitata. TLerbäck, Hålängen. 197'/,03. Scilla sibirica H. B. Amsterdam. 19'/;03.

Formica exsecta I. Ziemlich warm, sonnig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Al. N:O 7. 39

Ubriggeblieben

19 7/6 08 | 4,37 Nm.

4,39 | 4,40 | 4,41 |4.42 14,43 | 4,44 | 4,45 | 4,48 | 4.49 | 4,54 |

— S

I Carex digitata: Verbreitungseinheiten mit Elaiosom 10 | 10.) 10 | 10 | 9 9 9 LU 3 8 | » J Verbreitungseinheiten mit weggeschnit- | | | Oden INEARSSOM ale Kibhaee era ARD Lö ol elle 1 SEA Scan sibunicar SAmMmen. eds SN ER ER As | 10 | 10 | 10 | 9 | 9 | 9 9 8 SETS 8

|-192/603 | 55 | 4,56 | 5,11 |

I SEE I AE [rg TE ET 3 FSI il STR | NM. | Se 5.16 | 222 5,43 | 5,58 6,9 | 633] 6,54 | 7,9 | 7.25 | 7,48 | 7,58 | 8,39 "603 8,10 Vm. | 3 | | [RN (EE | | GTA SOON Dn 7 | &.) 81 8 BS ANA | SR | 0 | 0 | 0 | 0 I enas AR RAR Se a AR EON I II | 8 EB SONOSNEST SNNS S äSTSE R I 0 Amaryllidaceae. z

Galanthus nivalis.

Die Experimente, die eine deutliche Myrmekochorie zeigen, sind mit Samen angestellt worden, die Kapseln entnommen sind, welche, wenn sie aufzuspringen beginnen, lose auf dem Boden liegen mit einem zusammengetrockneten Fragment des Stengels, der während der Postfloration absterbend ausgestreckt auf dem Boden liegt. Exp. 2 ist ein Versuch mit einer eigentlich nicht samensammelnden Ameisenart, von der es sich jedoch zeigte, dass sie nach Verlauf von 53 Stunden ein paar Samen von einem fär sie ausgelegten Depot entfernt hatten.

Experimente.

Exp. 1. Ajuga Chamaepitys. Montpellier, Steinmauer. 197':/;02. Corydalis cap- noides und Galanthus mvalis. H. B. Monsp. 1977/; 02.

Lasius niger IL.

Sehr warm, sonnig, schwach windig.

UNbitiifgrerembuliterbirem

19 27/5 02 | 2,39 Nm. | 3,19 | 6,45 | 6,46 | 6,51 | T,2 | T14 | | | | | | | I I I | TT I I |

Ajuga Chamaepitys : Teilfrächte . . « | 10 RESIE r0 | (OFIETG 0 | 0 Corydalis capnoides: Samen =. «= . «| 10 | 10 | | SSL) | 1 | 0 I | I I N | | Galanthus nivalis : Samen oo.» «. - « 10 EROS EO 0 | 0 (EE

Exp. 2. Galanthus nmivalis. H. B. Monsp. 197/;02.

1! Wurde von Fornvica fusca genommen.

40 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Camponotus cruentatus I. Abwechselnd bewölkt und Sonnenschein, ziemlich warm.

| Ubriggeblieben | gg

19 25/5; 03 128 Vm. | 11,43 | 4,33 |

|

| | | | Galanthus mivalis: Unpräparierte Samen KORSET

Ål J TORSK EET ONES

» Samen mit entferntem Elaiosom Exp. 3. Galanthus mivalis. H. B. Monsp. 197/;02. Mercurialis perennis. M. Ventoux, La Clémentine, Eichenwald. 197'/;02. Reseda Phyteuma. Montpellier, Weg- rand. 197/;02. Aphenogaster structor I. Abwechselnd bewölkt und Sonnenschein, ziemlich warm.

Ubriggeblieben

SS - | | 19/5/5 02. | 1,57 Nm. | 158 | 1,59 | 20/12 22 | 230) 24 | 25

S | | | | | | | |

| ERTRNANRA RUNER-S SETaSN o bb sd SW od a DL Bl DE 10 | 107NNELO 8 VE ee GS re rer be rake ll od | Mercurialis perenmnis : Unpräparierte Samen «= so: sit soc 10 9 8 5 FI FAS TES der än il

, Samen mit entfernter Caruncula und | | IRIS GINNAS Vs i Rs a sas FASER SVE SS SS SST KE ASS 10 TORTEORO 9) 9 9 RES Cd WRENVYLE UM ONS BID BT: a ss sr sens jr: (ls [FRE SN 10 10 8 |

Ubriggeblieben

1,9:25/51021 || 27) 2:81) 2;9a | 2201, TONI

TE OEE EKO RA SON EON (EO 1 EO EO EO RO IRONI me OTO OCH 0 10

Exp. 4. Exp. 2 unter Hyacinthus orientalis.

Iridaceae.

Iris ruthenicea.

Seit mehreren Jahren habe ich in verschiedenen botanischen Gärten meine Aufmerksamkeit auf die Gattung fris gerichtet, um festzustellen, ob nicht eine der Arten dieser grosssamigen Gattung sich fär myrmekochore Verbreitung ausgebildet haben sollte. Besonders richtete ich meine Untersuchungen auf die kurzstengeligen

Fragmente der Epidermis noch zurickgeblieben. Wurde nur eine sehr kurze Strecke transportiert.

i 2

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND Ål. N:O 7. 41

Formen, fär deren Samen die Wind- und Ballistenverbreitung von geringem Effekt sein muss. Erst am 14. Juli 1905 gelang dieses mir, als ich im H. B. U. gerade Gelegen- heit hatte, Iris ruthenica während ihrer kurzdauernden Samenverbreitung, die mir bis dahin entgangen war, zu sehen. Den weitgeöffneten Kapseln des auf dem Boden aus- gestreckten oder im Blattwerk erschlaffenden Stengels entnahm ich da die mit grossen, stattlichen FElaiosomen ausgeruästeten Samen, mit denen folgende Experimente aus- gefährt wurden. Exp. 1 zeigt die spezielle Bedeutung des Elaiosoms, und die anderen Experimente beweisen, dass die ameisenanlockenden Eigenschaften dieser Iris-Samen sogar bedeutend grösser sind als die der entsprechenden myrmekochoren Verbreitungs- einheiten von Melica nutans und Trichera atrorubens.

Experimente.

Exp. 1. Carex pallescens. -Lenna, Laubwiese. :19''/,05. Iris ruthenica. HÖTRBI UM 19-705: Formica rufa III. Kähl, sonnig, etwas windig.

: Ubriggeblieben

PR | | 19 12/7 05 | 6,42 Nm. | 6,43 | 6,44 | 6,45 | 6,46 | 6,47 | 6,48 |

Carex pallescensi:: Vierbreitungseinheiten” . le - «8 sd de sh > oc 10 10 10 10 9 | 9) 9 | | Iris ruthenica: Unpräparierte Samen - - . ds ssh ss ss sor a 10 | 9 | HHEE6 HI | 1 | I STATE Samen mit entfernten Elaiosomen und Samenschalen 10 LONE IE LOFT OMG) 9 | 9 | IN ENOELD INS, 15 6 OM NAD O ST IBG NIER OF IDT EG EDA ON ETTA 10 tt) 7 5 5 OM EEO Ubriggeblieben 19124/7:05, 6,56: Nyx. |. 6,57 |. 7,3 | T4 | 5 | 7.6 | T18 | 85 | 9,28 | 9 9 9 9 9 Oe Gl | 3 1 OTO OG OO OS GO 0 LD 3 C) 9 8 8 7 UT | =S I 0 0 0 0 0 OMR ORKEN LO

Exp. 2. Iris ruthemica. H. B. U. 19"/:05. Melica nutans. Lenna, Laub- wiese. 19:'—-"5/,05.

Formica rufa III. Warm, sonnig.

| Ubriggeblieben

0 TR 9,59 | 10,0 | 10,1 | 10,2 | I | | I | | | | P0 FORD ARN SETR FEN ta a VSK SR ga Dane ES ESSENS re 10 |] & 4 | SD 2 | 1 |

19:15/7105' 19,54 VYm. | 9,55 | 9556 || 9:57 | 9,58

|

| ol I

| Melica nutans: Myrmekochore Verbreitungseinheiten . . . . 10 9 | 9 8 5 > 5 ; 4 | 4

| > > » » mitentferntem Anhang| = 10 | 10 | 10 | 101-101 10 | 10 | 10 | 10 | » » Anemochore Verbreitungseinheiten . . . . - « 0 AGN 10/10 ELO LOSSIETO RE ELO

EK. Sv. Vet. Akad Handl. Band 41. N:o 7. 6

42 ER. SERNANDER, ENTWURF EINER MONÖGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19 15/5 05. 10,3 Vm, | 10,9. 10,14 | 10;33 | 10,41 | 10,49 | 10,55 | 11,48 | 11,55 | 12,24 | 12:30 I I | ]

0 0

|

| 0 öl 0 0 0 (92 0 3 | 2 | 2 1 | 1 0 0 OT NO | 0 (0) Os OT TNG O [ERS RE kär 1052 IO 91) 9 GIALK OG 8 SG

Exp. 3. Iris ruthenica und Trichera atrorubens. H. B. U. 19''/;04. Formica rufa III. Warm, sonnig.

Ubriggeblieben |

,33/12,34/12,35|/12,36|12,37 12,38 12,39|12,40| 12,53 |12,54| 12,58 | 12,59| 1,1 | 15

19 15/7 05 jan Nm. /12,32/12

| USS esk nere [=== [rna Mb reSAA len |

| Jris ruthenica: Frächte . . - 10 10 7 6 3 33 1 1 1 (O (0) 0 0 OREO Trichera atrorubens: WVerbrei- | I I I I I I I [UD OSO1TNN EG SINA Ks Joe es 10) ESe 5 RE OY BRA o ya AC Tyr ESF (GF TES [TG agn Rs a ERS le li

Caryophyllaceae. Arenaria muscosa. Wegen ihres Anhanges vermutete schon KERNER Myrmekochorie der Samen. Die folgenden Experimente duärften diese Annahme völlig bestätigen. Sie machen es auch wahrscheinlich, dass es dem Ameisentransport zuzuschreiben sei, wenn die Pflanze im H. B. Gen. (197/;03) auf Mauern weit von den Töpfen, in denen sie gezogen worden, vorkommt.

Experimente.

Exp. 1. Arenaria muscosa und Primula acaulis. H. B. Gen. 197/;03. Lasius cfr. niger IV.

Bewölkt, kähl, der Boden vom Regen durchtränkt. Ubriggeblicben 1927/503(| 3,40 Nm. 4 3,41 | 3,42), 3,43: 3,44 | 4570) ASEA I I I | Arenaria muscosa: Unpräparierte Samen . sc sc c 10 Oh Vv 5 SN RÖ ÖTSIRTEN

Samen mit entferntem Anhang . . 10 TORA LO 10 10 10 | 10 I

JEFULUT EKA S NSENTa VV 0 DG Log LO 00 Oe vo: 10 8 5 II 0 0 (0)

I Ubriggeblieben I

192'/503 | 4,50 Nm. | 5,2 | 5,20 | 5,54 | 7,2

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 43

Exp. 2. Arenaria muscosa und Polygonum capitatum. H. B. Gen. 197/; 03. Laswus cfr. niger IV. Bewölkt, kähl, der Boden vom Regen durchtränkt.

UDEN igt g erbilbiterbiern

1927/503 |4:9 Nm. [4,10 | 4,11 | 4,12 | 4,13 4,14 4,15 4,16 | 4,17 '4,19 |4,20 | 4,21 14,25 14,50 | 6,20 | 7,2 | | I | I |

I | I I I | | i] | [0 I | 1 ] IN

I Arendria muscosa: Samen . sc cc | 10 ON UV 4 3 3 2 | 0 0 0 | 051-01 0 | 05-1..0 Polygomwmn capitatum: Frächte mit | | I?7EMEON 6 g.ö oo Jo a TTO Sa So 10 10 | 10 | 10 W) 6 2 21 2 21 1 0 0 0 0 0 Polygonum capitatwm: Trächte ohne | | | | | | IFBRROLN 3 bo dö 0 OD: OSLO Od) 10 105100 LOFT LOEI KOR IETOEIETORN 1OFFIOR ELON)E TOR FILORES 8 6

Exp. 3. Arenaria muscosa und Helleborus purpurascens H. B. Gen. 197/;03. Lasius cfr. miger IV.

UNbETTNgAeTeN]RLLNeCKLIKe KA

1927/s05 | 4,52 Nm. | 4,53 | 4,54 | 4,55 | 4,57 | 4,58 | 4,59 115,0 | 5,1] 5,4 | 5,5 1|.6,20

Arenaria muscosa: Unpräparierte Samen . . 10 10 8 5 DE 3 2 1 I 0 0

» , Samen mit entferntem 10 | 10 10 | LOLO | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 10 | 10 Anhang . | | | | | | |

Helleborus purpurascens: Samen . . . = -- 10 10 10 10 10 10 10 10 10 | 10 10 10

Arenaria trinervia.

Die Samen dieser Pflanze haben wie die der vorigen einen aus grossen, mit fettem Öl vollgepfropften Zellen gebildeten Anhang; daneben verläuft die Postfloration auf dieselbe fär eine Menge myrmekochorer Pflanzen charakteristiscehe Weise. Indessen kann ich sie bis auf weiteres nur mit Zögern als myrmekochor auffuhren. Es ist mir trotz eifrigen Suchens in der Natur niemals gelungen, Ameisen Samen derselben aufnehmen zu sehen, und die Experimente mit Lasius fuliginosus, Formica rufa und F. exsecta sind, wie es scheint, in bezug auf Myrmekochorie negativ ausgefallen. Ohne Zweifel werden sich jedoch wohl bei fortgesetzten Untersuchungen innerhalb des aus- gedehnten Verbreitungsgebiets dieser Art Ameisenarten finden lassen, auf welche die Samen eimen Lockreiz ausuben.

Experimente. Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 255). Arenaria trinervia. Uppland, Flotf sund. 197"/;00. I. Lasvus fuliginosus I. Ziemlich warm, halbbewölkt,

44 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

|. 5 7 7 | I | | Ubriggeblieben |

1929/s00 [11,20 Vm.| 11,55 | | Arenaria trinervia: Unpräparierte Samen . . +. «| 10 | 10

Samen mit entferntem Anhang | 10 10

Exp. 2 (SERNS., Spridningsbiologi 256). Arenaria trinervia. Uppland, Flott- sund. 197''/;00.

Formica rufa V.

Ziemlich warm, halbbewölkt.

| Ubriggeblieben

19:9/300 |12,15 Nm.| 12,30

| Arenaria trinervia: Unpräparierte Samen « «+ - 10 10

? » Samen mit entferntem Anhang 10 10

Exp. 3. Arenaria trinervia. Nerike, Lerbäck, Hult, Felsplatte. 197/;02. Trichera arvensis. Klockarhyttan, Acker. 197'/s;02.

Formica exsecta I. Ziemlich kähl, abwechselnd sonnig und bewölkt, ein Regenschauer.

eblieben

g 1921/s02 | 4,48 Nm. |-51 55307 | B;39 Bi BS4TN6:RKOONIROTTNON

Arenaria trinervia: Samen | 10 (EO TKO 10 10 10 9: vil TONERS | Trichera arvensis : Unpräparierte Verbreitungs- | | | | | sinheitenyskrj art. arbod td elr rara Allo 1ORE Ten RO 5 AGS 3 2 2 2 Trichera arvensis: Verbreitungseinheiten mit | | | | entferntem Elaiosom . . . . » + . gä oc 10 10 10 KOREA 10 9 9 8 7

Ubriggeblicben 1921/202 | 6,16 Nm. | 6,22 | 6,24" | 6,28 | 6,41 | 6,55 | 8,0

| | i] I

ÖJA FO 9 9 Te 7 1 IE NG 05-10 0 | 7 sale 5 3 2 2

Das Depot wenig besucht.

Resedaceae. Reseda odorata. Unter den Arten der Gattung Reseda gibt es einige, bei denen die Samen in den während der Postfloration und Samenverbreitung nach unten gerichteten, stark geöffneten Kapseln mit weissen Elaiosomen versehen sind, die ohne Grenze in die öl-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 45

fährenden Epidermiszellen der Samenschale ibergehen. Nur wenn die Epidermis, die also, streng genommen, zum HElaiosom zu rechnen wäre, aucn entfernt wird — wobei jedoch Öl, wie in Exp. 4, leicht dem tbrigbleibenden Teil des Samens an- haften kann, in welchem Fall das Experiment misslingt — verlieren die Samen die ameisenanlockenden HEigenschaften, die, wie aus allen Experimenten hervorgeht, ziemlich stark sind.

Im H. B. Pan. habe ich in einem Reseda odorata-Bestande im Rasen Aphaeno- gaster barbara 19”'/.03 und Lasius alienus 197/;03 mit Samen davon gesehen.

Experimente.

Exp. 1. JFedia cornucopiae. La Favorita, Maquis. 197/.03. Reseda odorata. H. B. Pan. 197'/,03. Lasius niger III. Kähl, bewölkt, etwas windig.

Ulfbyrsiöorekenbilkitenbriekn

1922/;03. |10,43 Vm | 10,46 | 10,48 | 10,49:| 10,50 | 10,51 | 10,52 | 10,53 | 10;54 | 10,55 10,56 | 10,58

; | | | | | | Fedia cornucopie: Ameisenfruchte | 10 ORIIESD JANE ED 9 9 Ooh & JÄRN Tr fee

| Reseda odorata: Samen . - . - «| 10 10 9 SR (AN DANNE

b -— -

| Ubriggeblieben

19??/103 |10,59 Vm.| 117 VSK ELIT Pos NL rS ss

0 (Dal (0 0 (00 0 0 0

Exp. 2. Huphorbia peploides, Fumaria capreolata, Reseda odorata. H. B. Pan. 19:"/, 03.

Lasvus niger III.

Bewölkt, kähl, windig.

UfbIEiägigrC beEITikerbäern

1925/:03 | 4,7 Nm. | 4,8 | 4,9 | 4,10 | 4,11 | 4,12 | 4,13 | 4,14 | 4,15 | 4,16 | 4,21

Euwuphorbia peploides: Samen . so «oso oc 10 | 0 0) 10 10 10 10 10 9 8

| 7

|

| Fumaria capreolata: Frächte . . ... 10 10 9 9 8 8 | 8 INS RRD dl Y

INR Eesedak odoOnatar SaMÖIN er ee kad Le 6. | 10 u d D 5 3 2 2 2 2 2 1

Wurde von Aplhaenogaster testuceo-pilosu genommen,

46 R. SERENANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

UNbirkiNerekerbrlu keNbiekn

4,26 |: 4,27 |:4,30 | 4,34 | 4,37 | 4,48

1925/403 | 4,23 Nm.| 4,24 | 4,25

| | | | | | 6 ör (6 FE GEO (EG

| 5 | 4 3 | 3 DJS on | 1 | 7 ör) 8 Re DT SO GS or DAR a 2 l OF 0 0 0 0 | Ö 0 0 ÖL AD 0

Um 4,;32, 4,36, 4,43 und 4,45 Nm. nahmen die Ameisen das Elaiosom von je emem Huphorbia-Samen. Diese wurden dann von mir durch vollständige, neue Samen ersetzt.

Exp. 3. Parietaria lusitanica. H. B. Messina. 19:/;03. Reseda odorata. H. B. Pan. 19 '/; 03.

Lasius niger III.

Warm, sonnig, schwach windig.

Ubriggeblieben FE AG [Re Nk [RA RED [ör NE | |

194/503 | 4,44 Nm. | 4,45 | 4,46 | 4,47 | dag | 4,49, | 4,50. 1 4,58 | E5ANILGS

Parietaria lusitanica: Frächte mit Perigon . . 10 [2 AO | TRO | 0 | & | 0 0 | 0 | (0) » ; Friächte mit Perigon; das | | Bl a105SOm Fen tleLn UAE: så ere si ie El NASN 10 10 9 8 7 7 5 Resed arod oratAFMN al Sn ee ES AE SSE 10 u 4 1 1 1 0

Exp. 4. Galum saccharatum und Reseda alba. St. Lorenzo 197/;03. Reseda odorata. H. B. Pan. 197'/; 03.

Lasius niger.

Sonnig, warm, etwas windig.

Ulbir. irgögkesbilkenbilekn

195/503 8,45Vm.l| 3,46 | S,47 | S,48 | 8.49 | S,50 | 8,51 | 8,52| 8,55 | 9,11! 9,151 9,23 1 9,41 | Il, 46) 2.53

Galium — saccharatum: "Teil-

FIAT GO Ar NER AU SSR SS 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 Reseda alba: Samen «+. 10 ol 1I0) 10 10 10 10 10 10-19 [EER6 5 | 3 Mens nd RN Reseda odorata: Samen. . . 10 7 BöloS 3 OMIERO 0 | WMV I 0 0 | U) 0

Samen ohne

Anhang und Epidermis . . 10 a 20 3 föl 1 EE Er ON RO 0 0 0 0 0 0

Reseda Phyteuma. Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Galanthus nmivalis. Exp. 2. Ajuga Chamaepitys und Reseda Phytewna. Montpellier, Wegrand. 19”"/;02. Huphorbia Myrsinites H. B. Monsp.; Kapseln, die nachgereift waren. Mai 1902. Lasvus niger II. Windig,. bewölkt, ziemlich heiss an beiden Tagen; etwas Regen in der Nacht.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 47

1920/;02 |2,17 Nm.| 2,18

Wi biti g ge blie pen

MAN ANN SANN AN RN NN SA

| | | | | | Ajuga Chamaepitys: Teilfrächte 10 ESIO O | "& | (IG 9 | 9 | 8 | 8 | 8 BPuphorbia Myrsinites: Samen mit An- | | NENDTIsro od D oc 10 9 9 S 7 Ö IV & 5 4 4 4 Ewphorbia Myrsinites: Samen mit ent- | | | | | | | | ferntem Anhang 10 | 10 | LORE ELO 0 INO RO 10 | TORA ME SEE EES Reseda Phyteuma: Samen 10 KSLOEA KRO NES 4 | MA Seg BLIG BID ARA

i | 1979/502 13,20 Nm.| 3,37 |

Töibirii2rg erbirlfiker bre

3.39 | Fal | 4,0 | 449 | 5a7 | "502 8,10 Vm. | 1,26

8 8 8 8 8 G 6 1 0 FE ED RN SE ANNE ENA EA Ka 0 ER a | 9 9 & | 9 | ER 4 SE SA 1 0 0 | 0 0

Exp. 3. Reseda luteola. Wegrand. 19”/,02.

Lasius niger IT. Warm, sonnig, windig.

H. B. Monsp. 19?/;02. Reseda Phyteuma. Montpellier,

195/602

Reseda luteola : Samen -

» Phyteuma: Samen

Exp. 4. Ajuga- reptans. Montpellier, Wegrand. 197”/:02.

Lasius niger II.

Warm, sonnig an beiden

14,58 Nm.

195/s02

Ajuga reptans : Teilfräöchte -. | 10 | 10 | 10

Geranium molle: Samen . . | 10 | 10 | 10

lo oe

Reseda Phyteuma: Samen . . | 10

2 d|

4,59 | 5,0

| täbirntetererbalkitesbrien | - 4,24 14,25 [4,26 | 4,27 14,28 | 4,29 | 4,31 [4,32 | 4,37 | 4,38 | 4,39 14,43 4,55 |5,12 | 5,20

0 | IGLOO KG KON BN TS TOR ESKO EA KO Ta er OVE OR EO [OR EO KO KO OR IEEO

Lattes 19'/.02. Geranium molle und Reseda Phyteuma.

Tagen.

Wir i odgrerbilatet bre n |

5,1 | 552, 15:23 1 d,4 |-5,5 | 556) |-H;7 |.5,8 |5;L USS 0,14 51515, 166,38 | C/G 10.18] | I I | gj RV Ed |

| | |

(LO ESA Ör ES EEE EA EE Re EO | 0 |

0 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10) 10 | 10 | 10) 9-9 7 EEge san ör 5 AE ES ER DA EE

48 R. SERNANDER, ENTWURF BINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 5. Caryolopha sempervirens und Reseda luteola. H. B. Monsp. 19'/;02. Reseda Phyteuma Montpellier, Wegrand. 19'/,02.

Lasvus niger IT.

Warm, sonnig, windig an beiden Tagen.

| | Uhriggeblicben il I

| 19/6 02 Nim. 6,4 | 6,5 | 6,6 | 6,7 16,3 | 6,9 6,10 6,14 6,24 6,25 6,33 16,40 |6,48 | 1,3 | [6 I | | | | | | | | | | | (EE | | | | | | | | | | Caryolopha sempervirens : Teilfröchte NOR EDTA rr RS AS RAS SA || '01-11EsOKT IE ORO MROSN OM I | I 2] kl I - ER I I

IResedanluteolg i Sament sö... | 10 | 10 | 101 101 10 | LO ET OM HON ESR ES ESA ED (EGEN NS RS | OM

I I I I I DIERE PRYL wa Cu: NS SU OMS en EL OM LH | a fra brer gas am bre re 8 Ja hn) Jas KO) ak) | OMIEORIKEO 0 6

Exp. 6. Huphorbia serrata und Reseda Phyteuma. Montpellier. 19'/;02. Lasiuws niger II. : Warm, sonnig, windig.

Ubriggeblieben

192/602 |9,16 Vm. |9,17|9,18 9,19 9,20 9,31 9,34 9,38 9,43 UI

[ I 0 | |

I | | I Euphorbra serrata: Samen mit Anhang sg. - ch: dat so ce a fd ce dh s 10 10 | 10 | 10: | 10 | 10.19 [OR » » Samen mit entferntem Anhang. . -. . ss. cc 10 TOR TOSIETOT ELO | 10 | 10 | 9 9 TzYATLT 63 MELINS TISENINGN 0 odd IK KD OLDER BL d Å od Ad 10 19 GI KARIS | 22 | pa fl ber) » » Samen, Elaiosom und Epidermis entfernt . . . . « | 10 107 E1OSI]EIO |:10:] 10 | LOSIKLOEINLO Ubriggeblieben 19?/602 110,36 Vm.| 10,57 1,16 | 1,54 | 1,55 1,58 251 2,4 2,5 | 2,6 2 2,8 2,10 2120 i I I I I | | 9 före) 9 4 4 FARA 2 1 1 1 0 0 0 0 9 | -& 9 4 3 3 3 2 1 0 0 0 (0 0 0 1 | 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 TOFEIEE6 (Öre & 5 4 4 3 3 2 1 0

Exp. 7. Reseda luteola. H. B. Monsp. 19"/;02. Reseda Phyteuma. Montpellier, Steinmauer. 197/;02.

Lasius niger II.

Bewölkt mit Regentropfen, ziemlich warm.

Ubriggeblieben - | 10.18 | 10,19 | 10,20 | 10,21 | 10,22 | 10,23 | 10,27 | 10,28 | 10,29 | ; | I | - -

ES | 10,15 | 10.16 | 10,17 I 2008

1910/502 |

Reseda, luteola.: Samen . +. «| LOTT 10 | 10 TORNIESTOREIE =O 10 | 10 10 | 10 LOKE SEELE 0 » Phyteuma: Samen .. 10 OM SL pr RÖ 5 2 1 1 | INSE pt 1 | 1 > » Samen, Epi- | |

| ; ; | | | | dermis und Elaiosom ent-; | | | | | I

EPI. -9 ög ie og 0 ov Jil DO

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Hijtge— =

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 49

| Ubriggeblieben

| | | 19:9/502 110,31 Vm.| 10,32 | 10,33 | 10,34 | 10,41 | 10,47 | 10,51 | 11,0 | 1,50 | | |

| | | [SEGE EE JR | (= HOTEN TOR 0 (EO Os FE TNE ST RA EO | Se a EON SR fo Ro or ET | EG eo SS SGT Dt ERORSN ÖAR 0 0 Papaveraceae.

Chelidonium majus.

Schon KERNER beobachtete, dass diese Pflanze im Wiener Botanischen Garten längs den Ameisenwegen hervorspross, und nahm an, dass es der Anhang an den Samen sei, der die Ameisen anlockte, was auch mein Exp. 1 bestätigt.

In meiner Spridningsbiologi (S. 240) habe ich Myrmica laevinodis mit Cheli- donium-Samen (H. B. U. 18”'/;98) und aus einem Garten in Uppsala vor einer Ein- gangsöffnung zu einem Lasius niger-Bau einige Hundert solcher Samen als Auswurfs- material (19'/;00) angefährt.

Im H. B. U. habe ich später z. B. Formica fusca (19'”/;01) lebhaft mit sol- chem "Samentransport beschäftigt gesehen und in dem Auswurfsmaterial vor Ein- gangsöffnungen zu Bauen von Formica fusca (19/01), F. rufibarbis (19'”/;01) und Lasius niger (19'”/;01) zahlreiche derartige Samen beobachtet.

Im H. B. Monsp. holten Ameisen, beispielsweise Tetramorium caespitum, begierig die niedergefallenen Samen von einer Chelidonium majus-Parzelle (Mai 1902).

Experimente. Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 264). Chelidonium majus und Helleborus foe- tidus. H. B. U. 19'/,00. Formica rufa-pratensis I. Windig, Sonnenschein.

Uber iggeblieben

| 195/960 | NE (1,49 1,50] 1,52 | 1,53 |1,55 | 1,58 | 1,59 | 2,0 |22 12: | | Chelidonium majus : Unpräparierte Samen . . | 10 6 4 4 4 2 2 I! 1 1 0 0 0 0 0 » » Samen mit entferntem | | LÅDOR YA so bd Ib. AS ORD MOE ög: OR RDR bod ) 10 10 | 10 | 10 9 4 ti 6 5 4 4 3 1 0 0 Helleborus foetidus: Unpräparierte Samen . . NO id) d 4 1 1 0 0 0 | 0 0 0 » » Samen mit entferntem /SNTDIDENNE ss a 00 0 Ög ID 10 8 6 5 1 OEI 0 (ORIRO ROR 0 | 5 > I fänereningars a vo ol HD II GANG GD GD SGD

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41 N:o 7.

50 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 2. Chelidonium majus und Helleborus viridis. H. B. U. 19'/:01. Formica rufa-pratensis I.

- | Ubriggeblieben |

| RR 3 |

: 2,25 | [SR | 19 5/7 01 SS [229]230 2,31 |2,33 2,35 [2,36 2,37 2,39 |2,41 | 2,42 | 2,43 | 2,53 | 3,10 | 7,18 | sul | | | | | I Chelidonium majus : Samen . . | 10 9 | 7 dl ill 6 6 5 ee ael | 2 | Helleborus viridis: Samen . . . .. »— +. « «| 10 | 9 | SEVEN 4 | 4 AA] Hr les fort le pa dl | 0

Exp. 3. Chelidonium majus und Medicago lupulina. H. B. U. 19"/;01. Formica rufa-pratensis I. Dräckend heiss, aber windig.

[os lirdn eg Bs Reka TB. 6

TEST | |

I TOS/OTE NASN 1,55 0215 237 2,4 RA Ro AS ONDE

Uhr iggebilie ben

| Chelidonium majus : Samen . .| 10 10 | 10 STARS 0 0 Medicago lupulina: Frächte . - 10 95 Eg 9 9 6 4 Fumariaceae.

Corydalis capnoides.

Die Samen derjenigen Corydalis-Arten, die mit Anhang versehen sind, besitzen, wie KERNER es vorhergesagt und meine Experimente (vgl. z. B. Exp. 1 unter OC. laxa) zeigen, an diesem ein kräftiges Ameisenlockmittel. Von den Arten, die experi- mentell gepräft worden, hat C. capnoides den kleinsten Anhang und auch die am wenigsten ausgeprägte Myrmekochorie.

In der mittelschwedischen Flora verbreiten die wilden Corydalis-Arten schnell ihre Samen schon im Mai und Anfang Juni; und diese Samen sind die ersten, die während der Vegetationsperiode von den Ameisen aufgesucht werden. So lagen im H. B. U. vor den Eingangsöffnungen zu Bauen von Lasius niger und Formica rufi- barbis auf der Gartenerde neben einem kleinen angepflanzten Bestand von Corydalis fabacea (19'/;00), die in der Samenverbreitung begriffen war, 10 Samen ohne Elaio- somen. Diese wurden entfernt, aber am 4. Juni lagen dort wieder 29 Samen, auch diese ohne Elaiosomen (SERN., Spridningsbiologi 240). In Nontuna, auf einer Laub- wiese, Kirchspiel Danmark in Uppland, beobachtete ich am 24. Mai 1901 zwei For- mica fusca mit je einem Samen von Corydalis pumila, die jetzt ihre ersten Frächte geöffnet hatte.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0 7. 51

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1. unter Galanthus nivalis.

Exp. 2. Ajuga Iva. Montpellier, La Valette. 19'/;02. AÅAjuga reptans. Lattes 19/02. Corydalis capnoides. H. B. Monsp. 19'/;02. Geranium molle. Montpellier. 19:/,92.

Lasius niger II.

Warm, sonnig, windig.

Ubriggeblieben

19?/602 | 9,9 Vm. | 9,10] 9,11| 9,121 9,13/.9,17

| 9,;18| 9,19| 9,201.9,241 9,29

FAljug avs TR Silfruckters sas Re 110 SNS 7 TE ARN ef LOS I OLLE CHG Os AR Sa SR SRS SS SS TO 1 00R EO | 0 | ORINEOR EO | 0 | Corydalis .capnoides:. Samen.. . ss sc ss se st a 0: oc & (IAU) 8 8) 8 | 8 då Ho &

Gexansuminrallerk Samen fö. ERS EE REA fe rn TO LOK Å TON) TOR FrOr) ELON TOR LOK Hk TOR LOL]

| Ubriggeblieben

fa | | ROTA T [TSE FSE Ar RE | RN SENS RA | |

19?/602 19,30 Vm.| 9,32) 9,38 | 9,39 | 9,42 | 9,43 | 10,6 | 10,7 | 10,9 10,16 10,29 10,35 10,87 10,44 10,45 10,47 10,50 1 1,25 11,30/ 3,32 | | I | | I | | I

| | | NS 2 20 2 I

[VS] —-

le TN 2 ÖN DÖ 010 0 | 0

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xp. 3. Ajuga Chamaepitys. Montpellier 19:/,02. Corydalis capnoides. H. B. Monsp. a) 197/;02 um 3 Uhr Nm., b) 19'/,02 um 3 Uhr Nm.

Lasius niger IT.

Warm, sonnig, windig.

I URbirtit sked okbiläeNbiern

33

195/602 | SN | 3,35) 3,36] 3,37] 3,39] 3,40] 3,41] 3,42] 3,43 | 3,44] 3,45] 3,48] 3,50] 3,55 3,56 3,57) 3,59] 451 | 4,2 | 4,4 | Ajuga Chamepitys: Teilfrächte. | 10 | 91 91 8! 81 7 GR NN 2 ADDNODE OA Corydalis capnoides a): Samen . . | 10 | 10 &) | 7 7 Ta 6 | 4 4 21-21 2 | 20 2 2 | 2 | 2 | | » » GE [NO OT OR TOR TOR TOR OR EO Or Eno TO 10 | 01) 9 )-3|) I) el la

Corydalis fabacea.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbioiogi 265). Corydalis fabacea. H. B. U. 19:/:00. Formica fusca TI. Sonnig, sehr heiss.

52 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYEMEKOCHOREN.

| I Ubriggeblieben I EE

1,30 | I5A5E 200121 i 2,30 I I I

19!/600 | 1,12

ÄR | d E

Corydalis fabacea: Unpräparierte Samen == = = sh osoe so so os se sedd os 10 RN ÖR RO (0) sell 10)

| | ” » 3 Samen mit entferntem Anhang . «= see sf en 10 S 4 2 1 (0) I » 18: (SENNGNEVNNEIIYGD, a Bro go rdr a ÖL GBIIOLISLGT 0, ov: BD 10 EO 0 ÖMEIRRO 0

Die Ameisen waren in ihren Bewegungen äussert lebhaft.

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 265). Corydalis fabacea. H. B. U. 19'/:00. Formica rufa IV.

Sonnig, sehr heiss.

| | Ubriggeblieben

| 19/6 00 | 4,40 Nm. 4,50 4,55 | 5,0 |

I | Corydalis fabacea: Unpräparierte Samen . .» « + so = +. «cs SEDER Sr RE VE RSS RANA | 10 | (0) 0 | (I I I I ) » : Samen mit entferntem Anhang . NANO SEe | 10 | GR Jl | 0 I | | I | » » 7; Samenanhänge . sd 10 | FACTOR EO

Corydalis laxa.

Exp. 1. Anemone nemorosa. MKlockarhyttan. 197/;01. Corydalis laxa. Skabb- holmen 19'/;01. Veronica hederaefolia. Visby. K. JOHANSSON leg. Datum des Poststempels 19 '/; 01.

Formica exsecta I. Klar, ziemlich warm, windig; schwacher Regen am Nachmittag: etwas Regen in der Nacht.

| | EN Ubriggeblieben |

|

19'3/;01 |11,46 Vm | 11.47) 11,48) 11,49

|

11,50) 11,51 11,52 11,55] 1158] 12,0 | I

| VAR emone NEeEMOTOS MW LIOEVICIIt OM st: etik vat ble odds oe ie Asa då 10 10 | 10 | 10 | 10 10 9 | 9 9 | 9 Corydalis laxa: Unpräparierte Samen . soo sor soc oc) 10 | 6 | 2 0 | 0 0 | 0 | OM | 0 | , » : Samen mit entferntem Anhang | 10 | 10 | 10 | 10 | EES | 8 | 6 6 | Veronica hederaefolia: Samen s ss « stas sk os 8 = soc sl 10 [ELO ELO HORNE 8 | BFS 7

| Öbiria otecerbillnvenbiern

SRS Ne sa | | | [RN a AEA | EET SF 19 '5/;01 KR 12,4| 12,5| 12,7 12,10/12,13|/12,20|/12,21|/12,25 12,30/12,35 12,40) 1,0 | 1,15! 1,30/ 1,35 2,10] 2,25) 3,20 5,30) 6,50) 8,55 NI [85 Vm. [11,55 = å I | I | | | I I | | I | I I I ] i] i] I I | I | 1 1 = RN | | | | | | I | | | | | | | | | | I | | 9 9) 919 19 (ESR RSS TS NG Br I | 0 I i | | | OR [SN | ö 0 Oo KFO Ke OO ONE 0.10 | 0 0 | 50 NOS LO KOR [= 20- I SUS SE SS Se Aa EA | = 0 7183 )8) 65 al alla) ala 202 RESOR OR KOR OR OS a | 0

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 53

Corydalis nobilis.

Im H. B. U. habe ich während der Samenverbreitung, die Ende Juni beginnt und bis in den Juli hinein dauert, Lasius niger mit Samen dieser Pflanze am 5. Juli 1900 (SERN., Spridningsbiologi 240) und am 20. Juni 1901 beobachtet; in dem Auswurfsmaterial vor den Ameisenbauen fanden sich solche ebendort am 12. Juli 1901.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 266). Corydalis nobilis. H. B. U. 197”/;00. Lasius niger I. Sonnig, ziemlich warm.

| Ubriggeblieben 19/7 00 | 1,0 Nm. | 110] 1,20] 1,30] 1,40 1,50) 2,25 SJ INT; 45 Vinn | FS fe Ra Corydalis nobilis: Unpräparierte Samen . . . - + | 10 9 | 6 | 1 | 1 | 0 | 0 | | 0 » » : Samen mit entferntem Anhang | 10 10 | 10 9 | & dne | | 4 > sSSamenanhängel 4 = = se ss > 10 (ESA 25 OA EO EO: 0 | | 0 I

Exp. 2. Carex praecox Klockarhyttan 19'7/;01. Corydalis nobilis und Stellaria Holostea. H. B. U. 197/:01. Ranunculus cassubicuws. Uppland, Alsike, Djupängen. 19::/. 01.

Formica rufa-pratensis I.

Sonnenschein und druckende Hitze.

Ubriggeblieben

19??/601 |12,25 Nm.|12 26|12;27| 12,28 12;29|12,30/12;32|12,33 12,34 12,35 12,36 12,37 12,40 12,41 | | I

i TT T T I T I T IEA I | I | I [6 | | I | I

Carex praecox: Verbreitungseinheiten . . | 10 10 9 EJ CV 9 9 9 9 9 9 8 SIG AS) Corydalis nobilis: Samen SRS: | 10 9 9 7 6 5 3 10 (OMID 0 0 | 0 | Ranunculus cassubicus: Frächte . . - «./ 10 10 |-10 | HONDA KO AON DN 3 9) & 9 OM | | Stellaria Holostea: Samen . «os. o-- > 10 | KOR EERO ES 8 dj 6 6 | 4 | 4 3 3 SANS

| 19:2/601. |12,49 Nm. 12,50 12,56 1,5

1,24 | 1,30

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| = [5 [CO | on [C ND | NN [CS Lv S

| 8 fl ARN 3 3 SDs SNS 9 [Ses 05114 040 0 TEE OM 8 Sas SATSER Siklöja 2 OR E SEE Saar ES nt Ra ro 0 OERHÖRT EO OEI

54 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Corydalis pumila. Experimente.

Exp. 1. Corydalis pumila Uppland, Danmark, Nontuna. 197'/;01. Formica rufa VI. Sonnig, warm.

19?2/501 [12,24 Nm. 12,25/12;26 12,27 12,28 12,29|12;30|/12,31|12,33 12,34 12,35 12,37 12,38 I I I I | I I

TT TTT |

| Corydalis pumäila: Unpräparierte Samen . . | 10 9 ÖRINS 3 | ip 1 0 | OO RRRO » » : Samen m. entferntem Anhang | 10 | 108 EETOR EES IV [6 SM 21 2 | | il INSamenanhängel <. «cd. | 10 I & SN I 0 0 0 0 0 0 OMNEOS EO

Die Ameisen hinderten einander beim Forttragen des letzten unpräparierten

Samens. Die Samen mit entferntem Anhang wurden von ihnen auf der Wundfläche betastet.

Violaceae. Viola hirta.

Unter den Viola-Arten, deren Bläiten einzeln an relativ kurzen Stengeln sitzen, gibt es einige mit solchen, die während der Postfloration von den grossen, schweren Kapseln zu Boden gezogen werden. Wenn diese sich öffnen, bleiben die Samen in den nur sehr unbedeutend auseinander stehenden kahnförmigen Klappen liegen, welch letztere der xerochastischen Struktur entbehren, durch die die Samen der anderen Arten explosiv herausgequetscht werden. Die Samen sind gross und mit einem hahnenkammförmigen weissen Anhang versehen, dessen reicher Inhalt an Öl von Ameisen sehr begehrt ist. HEine hierhergehörige Art, V. odorata, war es auch, an der die ersten Beobachtungen tuber die Ameisen als Samenverbreiter gemacht wurden.

Die Samen der Arten, tuber welche meine Beobachtungen sich erstrecken, sind einander sehr ähnlich. Betreffs des Grades der Anlockungskraft stehen sie ungefähr auf der gleichen Stufe wie die Frächte und Samen der myrmekochoren Lamium- und Veronica-Arten (man beachte jedoch die eigentämliche Anomalie in Exp. 3), und entschieden ist ihre Anziehungskraft stärker als die der Samen von Hyacinthus orien- talis, Ornithogalum Kotschyanum und Scilla amoena sowie auch die der zum Huphor- bia-Typus gehörenden VWViola-Samen.

Direkter Transport von Viola hirta-Samen wurde zuerst von LAGERHEIM beob- achtet (Lasius fuliginosus, Borgholm). Meine eigenen Beobachtungen sind:

In einem Haintälchen bei Säbyklint, Dalby, Uppland, wurden (19 7'/; 00) zwischen 12,10 und 12,40 Nm. auf einer Formica rufa-Strasse 5 Ameisen mit je einem Samen von V. hirta beobachtet, welche Pflanze in der niedrigsten Feldschicht des Pflanzen- vereines gemein war (SERN., Spridningsbiologie 245).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 55

Auf einer Formica rufa-Strasse auf einer Moorwiese, neben einem Hain mit

Viola Mirta, wurden 2,25—2,55 Nm. 8 Ameisen mit Samen derselben beobachtet. Västergötland, Kinnekulle 19''/; 02.

Experimente. Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 285). Viola hirta, Nerike, Herrfallsängen, Juni 1900. Formica exsecta I. Kuhl, halbklarer Himmel.

[0

| Ubriggeblieben I

I

|

|

19 25/5 00 | 19:59 | 10,52 10,53] 10,54] 10,56 10,57 | 11,0 | 11,1 | 11,9 | 11,15 11,26) 11,29] 120 | 12,22 rs | | | | | Viola hMrta: Samen mit Elaiosom -« | 10 | 4 | Se: | 2) | 1 | 00-10-11 010 | 0-1) 0 0 0 I | | | | | | » Samen ohne Elaiosom . | 10 7 | ES DEE ran SER ARR | 6 | 3 | 1 1 | (OM SK alosome issn egen. SLÖ -e 4 SES 2 1 0 0: 1 0-1 -0--DA-0 ID

Exp. 2. Lamium maculatum und Viola hirta. Frankreich, M. Ventoux. 19'7/;02. Aphaenogaster barbara II.

Bewölkt, windig, ziemlich kähl.

Ubriggeblieben

19 17/3.02 19,59 Vm.| 10,0 | 10:1 | 10.2 | 10.3 | 10,4 | 10,5 | 10,6 | 10,7

|

I Lamm maculatum: Teilfruchtes sh sho: so sc sl UD INO 9 S 6 5 3 2 | 0 Viola hirta: Samen . 10 9 7 DE [RAS a Ra NR)

Exp. 3. Lamium maculatum und Viola hirta. Frankreich, M. Ventoux. 19'7/;02. Cremastogaster scwtellatus I.

Bewölkt, windig, ziemlich kähl.

Ufbiriirgig eb lie ben |

19 '7/5,02 110,45 Ym. 10,48 10,49 10,50 10,51 10.52!10,54/10,56/10,57 | 11,5 [11,40] 3,47 4,19] !5/5 | 10,2 Vm. | | | FJ FANSEN Free AR SE san ANDAS | Lamium maculatum: Teilfruchte 10 | 9 8

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[VäT O LEDS VER TOVSANS UDD GTA SET er AN 10 105 9 9 9 9

Exp. 4. Lamium maculatum und Viola hirta. Frankreich, M. Ventoux, 197'/;02. Cremastogaster scutellatus 1.

Sonnig, windig, kalt.

56 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

| 19 20/5 02 |10241 10,25] 10,26 10,27, 10,28 10,29 10,32) 10,33) 10,37) 10,39) 10,40) 10,41) 10,43) 10,51 10,52 | | ' -

| vm. |

I I I | Lamium maculatum: Teilfrächte | 10

| | | | | | | BES ESKS TA EG SN ARA AE ESS So Sr | Viola hirtat: Samen = « ss mi. | TO RON ES

(öra ör BANAN BRED OFI NOK

Exp. 5. Viola hirta und V. mirabilis (kleistogame Bläten). Kinnekulle, Munk- ängen. 197”'/,02.

Formica exsecta I.

Windig, sonnig, ziemlich kähl, nach 1,20 Nm. Regengetröpfel.

Ubriggeblieben

t | | 19 25/7 02 (11,25 vant LI 2 er ELIS va se: ONES

VAOlaNvYtaER SAM en u= te Ned TAGITS AS OR AN ST Oj OA eo 10 Bfursdlig idé HIA Viola mirabilis: Samen mit Elaiosom -. ss ss cc | 10 (HO INO 10 10 LO Samen mit entferntem Elaiosom . .- « - «+ - 10 | 10 10 10 10 10

Ubriggeblieben

12;54| 1,14 | 1,24] 2,7 | 2,38

11,35 11,36) 11,37) 11,39) 11,42| 11,49] I1,58| 12,0 | 12,2 | 12,8 | 12,39] 12,41

19?3/702; | 11,34 Sms,

3 3 1 0 0 0 0 0 0 0 (0) 0 0 0 0 0 0 0 10 9 9 9 8 8 4 3 2 2 || 1 0 0 0 (0) 0 10 10 10 9 (0) 8 6 6 6 5 4 3 2 2 I I (0)

Viola odorata.

Wie in der Einleitung hervorgehoben, sind die Beobachtungen daruäber, wie Ameisen die Samen dieser Art transportieren, von alters her bekannt durch MOGGRIDGE und LUBBOCK (Lasius mger). LAGERHEIM machte dieselben Beobachtungen bei Borg- holm mit Lasius fuliginosus.

Im H. B. U. habe ich 197/;03 eine Ameise mit Samen von V. odorata (mög- licherweise auch ausserdem oder ausschliesslich V. Mrta) auf dem Rasen beobachtet.

Exp. I wurde angestellt, um zu sehen, ob auch die Epidermis der Samenschale ein Lockmittel enthalte, was nicht der Fall zu sein scheint.

Experimente.

Exp. 1. Viola odorata und Veronica hederaefolia. H. B. Pan. 19'/;03. Lasius niger III. Halbbewölkt, ziemlich warm.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 51

Ubriggeblieben

Vieronica, hederaefolia.: Namen i. «ses sd eo sr SAR SNS Al Sa 10 6 1 1 1 1 | 0

Viola odorata: Unpräparierte Samen . . «= = +» + 10 AF 0 0 0 | 0 » » Samen mit entferntem Anhang . » sms rss sc cv | 10 7 ill 3 4 ANNES » » > » » » u. Samenschalenepidermis | 10 id 4 4 4 4

Ubriggeblieben

19 5/03 | 2,59 | 3,0 | 31 | 32 [37 | 38 | 310| 314 3,15 | 3,16

| NEO EO EO OR LOL EO LO LOI O EO | (EO NOTA HALO Ore EO OT OM ora RON TO | (OTSAN ERSTA VS Ha ot IS GA BARS STONER 0 | rast [ära Ia, NN MANON. 650

Exp. 2. Veronica agrestis, persica und Viola odorata. H. B. Pan. 19'/;03. Lasius-niger III. Halbbewölkt, ziemlich warm.

Ubriggeblieben

19 5/5 03 FN 4,28 | 4,29 | 4,30 | 4,31

| FR ss fr SR (Ad fr fe | | enO NTEANAGgNEStiSI TEN ADD OR FRsaR sr EA | 10 2 1 0 0 Pperstca.: Samen, =. » SKINN hen 10 5 3 0 0 Viola odorata: Unpräparierte Samen . . . = » «| 10 1 0 0 0 | > » Samen mit entferntem Anhang . | 10 | 8 6 2 0

Viola pubescens.

In dem H. B. U. habe ich 19''/;00 eine Formica fusca mit einem Samen ein- gefangen (SERN., Spridningsbiologi 246).

Am 12. Juli 1901 sammelte ich vor Eingangsöffnungen zu Ameisenbauen aus- geworfene Samen in der Nähe von Viola-Parzellen. Vor einer Eingangsöffnung zu einem Formica rufibarbis-Bau sammelte ich 69 und vor einer zu einem Lasius niger- Bau u. a. 282 Samen ein. Ein Teil dieser Samen gehörte jedoch Violasuavis an.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 287). Viola pubescens. H. B. U. 19''/,00. Lasius niger I. Sehr heiss, sonnig.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 8

58 FE. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

MMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMMM— ÄÉÖV-R—KK

Ubriggeblieben

19:16/7 00: | 1,5 Nm. | 1;6 | 1,8 | 1,10) 1,14| 1,15 L17 1,19 1,20] 1,22) 1,25) 1,26] 1,30| 3,55) 7,50) 8,10] 8,30 I I I I I I |

|

I AAA NT TONING ONDA o | | I

| Viola pubescens: Unpräparierte Samen | 10 Y | 4 | | | | 0 | 0 | 0 | » » Samen mit entferntem | | | | | | | |

Anhang, «hs. se ers TOR TA 10:10, or OR Od Or änn) äron om or oviss vi Ken 6

» » Samenanhänge . . . .| 10 | 10] 8 | S/N SN KARSTEN 1 Oi -:05-OIEO RONNE

Exp. 2. Exp. 2 unter Ornithogalum Kotschyanum.

Viola suavis.

Am 12. Juli 1901 wurde im H. B. U. ca. 15 m von einer Viola suavis-Parzelle eine Ameise eingefangen, die einen Samen der Pflanze trug.

In den unter V. pubescens erwähnten Auswurfsmaterialien sind wahrscheinlich Samen von V. suavis enthalten. Unter dem Auswurfsmaterial vor einem Formica rufibarbis-Bau (19"'/;01) lag ein V. suavis-Samen.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 270). Galium Aparine, Lamium album und Viola suavis. H. B. U. 19''/;00.

Lasius niger I.

Ziemlich warm, sonnig.

Ubriggeblieben

19 18/7 00 12,40 Nm. |2,41 |2,42 2,46 2,47 |2,48|2,4912,50 2,52 2,53 /|2,54/2,55/2,56|2,59| 3,1 | 3,3 | 3,5 | 3,8 |3,10|3,55|

Galium Aparine: Teilfrächte | KOLET ELON TON HKONENONELOR SEO Se a rr EOS AS EA SEA Lamium album: Teilfrächte . | 10 | 10 | 9 | ORSA SIS SARS EGON OO OO Or Viola suavis: Samen . . . : TORETIEIRINEO | 8 [rkvallekon SM ORON ORORRON KOR TONEOREO

Exp. 2. Anemone ranunculoides und Ranunculus auricomus. Uppsala, Alter Bo- tanischer Garten. 1977/;01. Carex pediformis und Viola suavis. H. B. U. 19”/;01. Ranunculus cassubicus. Uppland, Alsike, Djupängen. 197'/;01.

Formica rufa-pratensis I.

Druckend heiss, Sonnenschein.

Ubriggeblieben |

19 23/6 01 112,34 Nee 12,35 | 12,36 | 12,38 12,40 | 12,41 12,42 | 12,43 12,44 | 12,45 | RE | | | | Anemone ranunculoides : Fräuchte . . . 10 | 9) | Oo | 9 (ONE ES OR RS | 9 TEN | Carex pediformis : Verbreitungseinheiten | 10 10:46 EIO TORELL Om ON TORRA 10 EE | Ranunculus auricomus : Frächte . 3 | 10 | 10 | 10 TOR KRO | 10 | 10 10 | TCA ERTO 10 | cassubicus:. Briichte . « «| 10. | 105). 107 | 10.1. 2001 9 STORE EST NON SEN SE

Viola as SS SAR Fian: IBS RA ROS ALOE TSG 8 7 7 | ö | & 3

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N.O 7. 59 | | U bo rigg eb ie ben T I | I 19?5/601 |12,48 Nm. 12,50 12,53) 12;57| 12,58) 1,0 | 1,2 | 1,3 | 14 |. 1,5 | 1,11 | 1,13 | 1,15 | 1,16 I | | | I I | | | I | | 9 9 q 6 5 | 31 3 5 5 5 3 | 40 AG | (9 KONER OM RON OA ror ES rn SK SIST ES | | | | | 10 LO IERLO 10 TORIEELO 9 86 [EST 2 3 | 3 3 | sr Ö0RS RE Z)B) BSS SEEN | | | I | I AS | I) I i 1 a a DS få arsa ans | 1 Ubi rig gkerbillikerbiesn 1 3 TS | [7 fr I NE PAN ET EINE =S TT I 5 19:2/601 | 1,17 Nm: | L18 | 1,20 | 1,21 | 1,24 |-1,25:| 1,30 | 1,31 | 1,34] 1,35 | 1,37 | 1,38 | 1,42 | 1,45 | 1.50 | 1,54 I | I I | AR Lade 3Eg s S R So a (SES OR ES TR EO 0 | SEE | 8.1.8 |-5 1-5 | 5 | 54 EE ES SE | ARE 2 EE So 2 1 il 1 IN lör BE JL 1-0 0 0 0 0 0 I | I A A I AN | 4 4 4 4 4 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 I 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Exp. 3. Exp. 1 unter Hyacinthus orientalis. Exp. 4. Viola elatior und V. suavis. H. B. U. 19"'/;01. Formica rufa-pratensis I. vil ) mr PE | | UfbirnägtoresbrIikeNbren | AASE US NR 2 2 | 19"?/; 01 235 Nm. | 2,38| 2,40] 2,42) 2,43| 2,521 2,57) 3,3.) 3,7 | 3,11] 3,20] 3,25) 7,6 | !/

Viola elatior: Samen

>» — suavis: Samen

Die Strasse war von den Ameisen schwach frequentiert.

Primulaceae.

Nachdem ich mehrere Jahre vergeblich versucht hatte, Primula acaulis in der Postfloration und Samenverbreitung zu sehen, gelang mir dies im Bot. Garten zu Genua am 25. Mai 1903. Die niederliegenden, im Blattwerk versteckten Kapselstiele zeigten, dass Anemochorie wie bei den nahe verwandten P. officinalis und P. elatior nicht statthaben konnte, und als ich mit einer gewissen Spannung eine Kapsel öffnete, um

Primula acaulis.

die Samen zu untersuchen, waren sie mit einem kleinen weissen Anhang versehen.

Es lag hier also vermutlich Myrmekochorie vor, was auch direkte Beobachtungen

und Experimente sogleich bestätigten.

Teils in den offenen Kapseln, teils in der Nähe der Primula acaulis-Bestände

traf ich gleich darauf Ameisen (Lasius niger) an, die deren Samen schleppten.

60 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Anhang besteht aus dem Samenstrang. Da aber auch der äusserste Teil der Samenschale schwach ölhaltig ist, wurde in den Experimenten mit Samen, deren Samenstränge ich entfernt hatte, auch dieser abgekratzt.

Exp. 6 mit Primula acaulis dem mit Primula elatior entgegen zeigt deutlich, dass die erstere mehr myrmekochore Samen hat als die letztere. Diese Myrmekochorie scheint hier stärker zu sein als bei den Verbreitungseinheiten von Polygonum capita- tum, ÅArenaria muscosa und Pulmonaria officinalis, deren jede einen myrmekochoren Typus repräsentiert.

Experimente.

Exp. 1. Polygonum capitatum und Primula acaulis. H. B. Gen. 19''/;03. Lasius cfr niger IV. Warm. sonnig. windstill.

|

Ubriggeblieben

,43| 2,48] 2,49] 2,57| 4,50] 5,55| | |

5 19 ?5/5 03 | 2,30 Nm. | 2,31 2,32 2,33| 2,34| 2,35| 2,36] 2,37| 2,38| 2,41 | 2,42] | |

bo

Polygonum capitatum: Frächte | | | | | I | | |

sant JERK oo os & 0 II a | 10 | 9 | id 5 | SEE 3 | dl 3 2) 1 | (0 DO | OM TORIEO Polygorum capitatum: Frächte I | | | |

ohne, Berigon! . sis. styla rLOL nd 110) (LON LOL OR OR IN | ON | OA EN SES St ES ES ES Primula acaulis: Unpräparierte | | | | | | |

JETS NE NE SE Edie se ED SSR RN a a rö ee Primula acaulis: Samen ; Samen- | | | | |

strang und Samenschalenepi- | | |

dermis entfernt . . . - - = «| 10 INLOSIETORIES 6 5 2 21 2 2 2 2 2 io 0 0

Unter dem Mikroskop zeigte es sich, dass bei den präparierten Samen Reste der Samenschalenepidermis noch ubrig waren. In dem folgenden Experiment wurde die Präparierung daher noch sorgfältiger bewerkstelligt.

Exp. 2. Wie bei Exp. 1.

Ubriggeblieben

19025/503 | 4,23 Nm. [424 4,25 4,26) 4,28 | 4,29 0 4,31 4,32] 4,33] 4,34 | 4,35] 4,36 4,37| 4,38 4,40 4,42) 4,44) 4,45] 5,3 [5,55 Polygonum capitatum: Frächte | | | | | | | | | | mit Perigon . (EET | ro TOR roa EIOR fon lärs Er SA Sr rr rs br ja. 45 asken 00 KORR Primula acaulis: Unpräparierte | | | | | | | | | | | | Samen | 10 8 3 0.1.0 | (0 DD LNENEN0 OLSON ORIOrIIRO 0 | 0::| 0 | 01 | Primula acaulis: Samen; Samen- | | strang und Samenschalenepi- | | | | | dermis entfernt . . . | 10 TORPÖN ELON ELONIES9 9 8 8 7 5 5 5 | 4 3 i 3 3 SRA Zz 0 | Exp. 3. Exp. 1 unter Årenaria muscosa. Exp. 4. Primula acaulis und Pulmonaria officinalis. H. B. Gen. 197/;03.

Lasius cfr niger IV.

Bewölkt, kähl, scehwacher Sprähregen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINRAR. BAND 4l. N:O0 7. 61

Ubriggeblieben

6,9 | 6,10) 6,11 6,12 6,13| 6,14 6,15 6,16| 6,21| 6,44| 7,1 7,2 7,10 | I | |

1927/503 | 6,6 Nm. | 6,7 | 6,8 | I I

| | | | | HO) 45 | KAO KANE OM kt OA 01 LO RO FORE EO TORA TOR KOR OR OR EO | |

Primula acaulis: Samen . . . «

Pulmonaria officinalis: Unpräparierte | I Köiliruchto4traksnsssnste ss ss | ala Ra SR KS TS SR eh ed Nod Ho, or frön foo

Pulmonaria officinalis: Frächte mit | | | | | entferntembölaisona kk. Nedre ELO 0 | 10 | 0) & 88 TITT ST

Exp. 5. Anthoxanthum odoratum. Klockarhyttan, Grasflur. 19':/,03. Primula acaulis. Klockarhyttan. 19':'/,03. Die Exemplare gezogen in Alnarp in Schonen, Ende Juni dort eingesammelt und bei Klockarhyttan angepflanzt.

Formica exsecta I.

Warm, sonnig, windig.

Ubriggeblieben

kJ An ov I ARA an S for [CS] > -— RR 00

[SEAN

| Anthoxanthum odoratum: Verbreitungseinheiten =. . 10 10 | 10) 10 | 10 | 10.1 10 | 10 | 107 7 LORISLOF E9EIE9

| K M IEEE I I

| 19!1/103 |4,38 Nm. | 4,40 4,43] 4,48] 4,54 5,2 | 5,9 | 5,221 5,291 5,35| 5,50 | 6, 4 | | | | | | JEAPÖOOUE (GRS SENS oo 6 SG OG OG Y BST 10 Ö JT) 8 5| 5 4 3 1 OMIEORIEO 0

Exp. 6. Primula acaulis und P. elatior. H. B. U. 197/;03. Formica rufa-pratensis I. Sehr heiss, halbbewölkt, später Sonnenschein.

2,12) 2,19/ 2,31 3,8

i] I

| | Primula acaulis: Samen . Si 10 13 8 SA 6 SUS TITA 3

| 2 2 1 1 100 0 elatior: Samen .. 10 10: | 10 | 10: 101 10 | TOTIKI C) C 9 8 8 tv ilj ud dd 0 Hydrophyllaceae.

Nemophila insignis.

Die Nemophila-Arten, die ich Gelegenheit hatte zu untersuchen, zeichnen sich dadurch aus, dass die vegetativ-floralen Achsensysteme aufsteigend sind, so dass die Spitzen mit Bliten im Knospenstadium und in der Anthese orthotrop sind, während "die hinteren Teile mit Bläten in der Postfloration und Samenverbreitung plagiotrop sind und den Boden anliegen. Die Fruchtstiele sind recht lang und liegen mit den grossen kugelförmigen Kapseln ausgestreckt auf dem Boden. Da die Samen ausserdem mit einem weissen Anhang versehen sind, hatte ich Grund, Myrmekochorie zu ver- muten, wie sie auch die Experimente mit Nemophila insigmis z. B. den nicht myr- mekochoren Reseda alba-Samen gegenuäber bestätigen. Da wie bei Reseda odorata, mit welcher in vielen Punkten Ahnlichkeit vorliegt, das HElaiosom vage begrenzt ist,

62 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

stösst es auf Schwierigkeiten, ölige Partien vollständig zu vermeiden; daher die Ano- malie der schnellen Entfernung präparierter Samen in den Experimenten.

Experimente.

Exp. 1. Nemophila insignis. Garten in Parlermo. 19''/;03. Reseda alba. St. Lorenzo. 197/;03.

Lasius nmiger III.

Warm, sonnig, etwas windig.

Ubriggeblieben

I I I 1 191!/503 |2,59 Nm. | 3,0 SLR SKO 4,32 | 6,11 | 6,34

| Nemophäila insignis: Unpräparierte Samen . ... . SEAN SNS 10 (0) ÖESINEO (Öar) a cl | 0 » » : Samen mit entferntem Anhang . . . .. . .| 10 | 2 I OM 0 | ORO | 0

I | I | | FResedar alod:LBamen is stek les fs STR ROT TNA TEE il > 0 10 10 (35 5

Exp. 2. Huphorbia Bivonae. H. B. Pan. 19''/;03. Nemophila insignis. Gar- ten in Palermo. 19''/;03.

Lasius niger III.

Halbbewölkt, warm, schwacher Wind.

3

Ubriggeblieben

| 19'2/503 110,39 Vm.| 10,40 | 10,41 | 10,42 | 10743 | 10,44 | 10,45 | 10,46

| Euphorbia Bivone: Unpräparierte Samen . . . . « SEE 10 (8 3 3 2 0 | 0 | 0 | » » oo: Samen mit entferntem Anhang . . . «| 10 | 10 10 8 8 8 | 7 | 6 | Nemophila insignis: Unpräparierte Samen . . =. ros cc | 10 10 10 TE 2 | 6 | : Samen mit entferntem Anhang . . . . | 10 9 8 STAS TRA 7 |

ÖMPiräitgögktenbiutakenbiekn

19 '?/;03 [10,47 Vm.| 10,48 | 10,49 | 10,50 10,51 | 10:52] 105531. 105561 10557 CIAR T250 Een254 28 | 6,45

| [EKORRE 0

DENNE 0 OA 10 | IOK EROS ELON ASL ONDA KORS EO [fatala Et | DES SNORRES ORNA OS SOLO ROR | HON HäsO RON EO lä fr sddälo stat ST då 2erl Ben HAr Ior BRO) TES Få (ef De (AA [rd SBS LSS Sr VA tr AE de en en B 3

Exp. 3. Melica major. Palermo, La Favorita. 19'/;03. Nemophila insignis. Garten in Palermo. 19''/;03.

Lasius niger ill.

Bewölkt, ziemlich warm, windstill.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 63

UfPir 0 gr gie bilii e bien | I I 1914/503 8,16 Vm.lh 8517 | 8,18 819 | 8,20: 8,24 | 8,26 | -8,31 6,8 |

EE

Melica major: Myrmekochore Verbreitungseinheiten TOR FEESA RO 3 0 0 | 0 0 | (OST AR >» > Anemochore > 10 TE Se re eden SST rar | 4 ra] | Nemophila insignis: Samen . =. ss sc sc cv OG 10 4 0 0 0 0 Öd

Scrophulariaceae.

Veronica agrestis.

Von den zur Untergruppe Omphalospermae gehörigen V eronica-Arten haben mehrere myrmekochore Samen. Ich habe im säödlichen Europa Gelegenheit gehabt zu sehen, in wie grossartiger Ausdehnung die Ameisen sie tramnsportieren, und habe auch mehr Experimente mit ihnen als mit Samen irgend einer anderen Gattung angestellt.

Im sädlichen Frankreich kommen V. agrestis und V. hederaefolia äusserst gemein auf Äckern, Ruderalstellen, Mauern usw. vor. Sie sind ausgeprägte Winterannuellen mit sehr fräher Bläte. Schon Ende März beginnt die Samenverbreitung, und von dieser Zeit an bis Ende Mai, wo die Individuen gänzlich verwelken, suchen die Ameisen unablässig die auf dem Boden liegenden Achsensysteme auf und bringen die Samen, sowie die Kapseln sich öffnen, weg (1902).

Auf einem Acker in der Nähe von Montpellier, an dessen Rand ich eine Menge Experimente mit Lasius niger II verlegt hatte, war V. hederaefolia, mit V. agre- stis und V. persica gemischt, äusserst gemein. Vom 13. April bis zum 27. Mai, wo die letzten Kapseln entleert waren, beobachtete ich bei meinen zahlreichen Besuchen daselbst stets Ameisen mit Samen von V. hederaefolia und spärlicher von V. agrestis. Die Ameisenarten waren Lasius niger und Aphaenogaster barbara. Dadurch, dass sie während des Transports nach ihren resp. Bauen Massen von Samen verlieren und fallen lassen, verbreiten sie sie uberall hin. Vor ihren Baueingängen wurden schon im April Massen herausgeworfener Samen, vor allem von V. hederaefolia, mit ab- genagten Samensträngen wahrgenommen. So wurden 197”7/;02 vor einem Lasius niger-Baueingang 638 V. hederaefolia-Samen eingesammelt. — V. persica sah ich hier, und da einmal von Lasius niger forttragen.

Die ebenerwähnten Ameisenarten wurden auch an anderen Lokalen mit V. ägrestis- und V. hederaefolia-Samen beobachtet. Unter andéren Trägern wurden Aphaenogaster structor und Pheidole pellucida bemerkt.

Im Botanischen Garten zu Palermo sah ich im April und Anfang Mai 1903 Lasius mniger oft mit Samen von V. agrestis und V. panormitana und fand diese eben auch mit abgenagten Samensträngen in dem Auswurfsmaterial vor den Lasius- Baueingängen wieder. In den Umgebungen der Stadt auf Steinmauern, Weideland, Fusspfaden usw. sah ich mehrmals verschiedene Ameisenarten, meist Aphaenogaster barbara, Samen von V. Cymbalaria und V. panormitana tragen.

Von Beobachtungen, die darauf hindeuteten, dass V. persica von Ameisen begehrt sei, habe ich nur eine aus Italien. Vor Ameisenbaueingängen auf dem

64 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Forum Romanum sah ich am 25. März 1903 unter dem Auswurfsmaterial V. Cym- balaria- und V. persica-Samen. Die beiden Arten wuchsen in der unmittelbaren Nachbarschaft. Von V. persica wurden 38 + Samen gezählt.

Die verhältnismässig zahlreichen Experimente dirften ganz bestimmt zeigen, dass die betreffenden Veronica-Samen auf Formica rufa-pratensis und F. exsecta (vgl. Exp. 3 unter V. agrestis, Exp. 1, 2 und 3 unter V. hederaefolia und Exp. 2 unter V. panormitana; uber F. rufa sagt Exp. I unter V. panormitana zu wenig) eine geringe Anziehungskraft im Vergleich mit der auf Lasius miger äben (alle ubrigen Ex- perimente). Lasius niger und die nach allen Arten von Samen begierigen Aphaeno- gaster barbara sind es auch, die ich in der Natur am meisten als deren Transpor- teure gesehen habe.

Die kleinsamige V. persica zeigt einen so entschieden niedrigeren Grad von Myrmekochorie (vgl. Exp. 3 und 2 unter V. agrestis und Exp. 5 unter V. Cymbalaria) als V. agrestis und die grosssamigen V. Cymbalaria, V. hederaefolia und V. panormitana, dass ich sie gar nicht unter die Myrmekochoren mit aufgenommen habe. Exp. 1 mit V. hederaefolia gegen die kleinen Samen von V. polita weist wahrscheinlich der letzteren dieselbe Stellung zu.

Experimente. Exp. 1 (SERNS., Spridningsbiologi 283). VWVeromica agrestis. H. B. U. 19''/;00. Lasius niger I. Sonnig, ziemlich warm.

Ubriggeblieben

1929/7:00 | 1,55 Nm. | 1,57 1558 | 42:0 20 Veronica agrestis: Samen . . . 10 ES 5 2 0

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 248). Adonis vernalis und Veronica agrestis. H. B. U. 197''/;00.

Lasius mniger I. >

Sonnig, ziemlich warm.

UNbirserstenbnttetbrexm

19'2/100 12,40 Nm. 2,42| 2,44 2,45| 2,52 | 2,53| 2,54| 2,55 | 2,56| 2,57 | 2,58| 3.0] 3,1 | 3,5 | 3,7 | 3,8 | SNR FD Nm. : I | I I | | I I | I | I Adonis vernalis: Frächte | 10 | 10. 10 |10.| 10 | 101-91) 9) 86 | 4£ | 41.312 | 1) 0 0 nd Veronica agrestis : Samen . [NEO | 2 | 8 TONEN sel I 1 IClen 1 | | Oo

Die Adonis-Frächte wurden entweder von mehreren Ameisen zusammen trans- "portiert oder, wenn sie von einer einzigen Ameise genommen wurden, erfolgte der Transport in der Weise, dass sie räckwärts gehend die Frucht mitschleppte. — Der letzte Veronica-Samen hatte einen verkämmerten Samenstrang.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 65

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 249). Adonis vernalis und Veronica agrestis. H. B. U. 19:''/; 00.

Formica rufa-pratensis I.

Warm und sonnig.

| UNbiritfgigkerbilfiterbiern I

| | | 19:2/7 00 | |

3,20 Nm.| 3,21 | 3,26 | 3,29 | 3,30 (Est ss a a SÄ RN FA | | | | I | I I | I Adonis vernalis: Frächte . . . .| 10 95 IE 9 | BLONT | GUNST SKER CSKA NT | OMAR ORT | I I I | SR RO (3

| Veronica agrestis: Samen . . . «| 10 | 10 | 10 RO 9 9 Il Sann

Exp. 4. Veronica agrestis und V. persica. H. B. Pan. 19'"/,03. V. Cymbalaria. ITbidem. 19'7/,03.

Lasius niger III.

Bewölkt, ziemlich warm, etwas windig, gegen Mittag Sonne.

== = — TT oe = | | Ub ro irskererbi lirerbiern | la = = - — | 1917/:03 19;20 Ym.| 9,21 | 9,22 | 9,23 19,24 19,25 | 9,26 | 9,27. 19,28 | 9;29:1 9,31 | 9,32 | 9,33 | 9,34 | 9,35 |11,20112,24] 2,55 | 3,49 ] I | | res Veronica agrestis: Samen . 10 | OM ON -0 i OO EO EO 0 0-1 0 0-1 O 0 0 0 0 0 | 0

| RR 6 r:0 aa ale | EL ÖR EO (ES 0 ER GR SA EST FST SA ES EA SKO (EO RO Or EO ro Om EO | persica: 10 0 TTO SS NANNA TN NO

Exp. 5. Exp. 2 unter Viola odorata.

Veroniea Cymbalaria. Experimente. Exp. 1. Ficaria ranwnculoides. H. B. Monsp. 1977/,02. Veronica Cymbalaria. Montpellier, Steinmauer. 19 ''/.02. Laswus niger IL. Sonne, halbklarer Himmel, ziemlich warm.

; UFFES gtenbrlt irenbi ecnh |

,9 14,16 4,17) 4,18 4,24 4,49

I

| ES SEE RS NEN VEN SNS NANNE FE

| 19!7/+02 13,37 Nm. 3,38 3,39 3,40] 3,41| 3,42 3,43] 3,44! 3,45) 3,46 3,47 (3,53 | 3,58) 4,7 | | | |

|

|

5

Bm |

| | Ficaria ranunculoides : | | I | I

INHUChbte 4.00. sins. sc TOFEEIEkOE|

Veronica Cymbalaria : |

-— oo OO [9 0] -— -- for AR » Fa v [CS] NN (CS fal [a S

Samen .

Exp. 2. Carex Linkir. Frankreich, Dep. Hérault, St. Martin des Londres, Garigue. 19:"/,02. Veronica Cymbalaria. Montpellier, Steinmauer. 197'/:02.

Lasius niger II.

Warm und sonnig.

E. Sv. Vet. Handl. Band 41. N:o 7 d

66 R. SERNANDER, ENTWURFEF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOOCHOREN.

Ubirargdeterbulnkelbickn

1921/,02 |9,23 Vm.| 9,24 | 9,25 9,26

Carex Linkit: Verbrei- | | | | | | | | | | | | RR

| tungseinheiten =. . . LOREE 8 7 | 7 | 7 | Y | T 6 | 5 | 3 5 4 2 2 210 | Veronica Cymbalaria : | | | | |

eron oc 6 be den 0 ao) ST) ocksa 3 ÖSK ON NR OD | Dö

Exp. 3. Carex Halleriana. Montpellier, La Valette, Garigue. 19'/;02. Veronica Cymbalaria. Montpellier, Wegrand. 19'/502.

Lasius niger IE.

Sonnenschein, Wind.

Ubriggeblieben

9,55 'Vm. | 9,56 | 9,57 | 9,58 | 10,4 | 10;7 | 10,8) 10,9! 10:10]

19?/:02

I I I | Carex Halleriana: Verbreitungseinheiten . . . +» « id 10 "0 HON NO KD 10 9 8 8

| Veronica Cymbalaria: Unpräparierte Samen . . . . .« 10 |G IAEA ES) SK 6 5 5 4 n ) Samen mit entfernten Samen- | JNENIdAN. ogrg od 0 0 SGOLITR SI RAIS a 10 10 9 9 (fa it) 9 8 7

UPbi rr st gtenbyilknutelbrekn

192/502 110,11 Vm.| 10,12 10,13 | 10,14 | 10,15 10,18 | 10;19 "10,22 | 10,24 "10,25 | 10,28 | 10,32 10,42 | 10,55 2,30 | I I UU

| 7 fu g 6 6 (ÖN 4 4 3 2 0 0 0 OMMERO | 2 ME OL OJ EO, OFTIEEO OEI 0 0 0 0 0 0 0 7 7) 8 FB | AN | rd. Säve 3 3 2 l 1 0

Exp. 4. Exp. 4 unter Veronica agrestis.

Exp. 5. Parietaria lusitanica. Palermo. 197/;03. Veronica Cymbalaria und V. persica. H. B. Pan. 19'/;03.

Lasius niger TIL.

Warm, sonnig, windstill.

| UfbirkitongteNbiulifenNbietn

25:

a bo [SC] N = ND [CE] 00 FI (Si [Si vw vw [=] > ta A

195/503 |L1,58Ym. 11,59] 12,0 | 12,2 | 12,31 12;5 | 12.6 | 12;7 | 12,8 '1 | | | | | | | | | Parietaria lWusitanica: Frächte mit | | | jö 1273 RA SR Ta EG AA AN SN AO EDS EORIO 0- On, Ö-1 0 1 a Veronica Cymbalaria: Samen . . . KORERETA 0 0 0 | 0 0 0 0 0 0 0 | 0 0 0 DEN STCANS EN TI ses Ör rBE BED 5 5 5 5 4 4 3 3 2 2

Exp. 6. Amberboa Lippi. H. B. Pan. 197'/;08. Veronica Cymbalaria a) Palermo, Steinmauer. 19''/;03, b) H. B. Pan. 19''/, 03.

Lasius niger TI.

Warm, sonnig, windig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O Z. 67

Ubriggeblieben

4,52 Nm. | 4558 | 4,54 | 4,550) 4,56.) 4,57 |

19'5/;03 | | | | | neon IböNNES IRON öd I 0 I OBS BIT GB SY. a | TORA 2 (0 0 0 | 0 Veronica Cymbalaria: a) Samen unpräpariert . - so =. + | 10 | 0 | 0 0 0 | 0 » a) Samen mit entfernt. Samensträngen | 10 6 FN RE RE » » b)i Samen unpräpariert < s « «. « - « TOR | Bli 0

Veronica heders folia. Experimente.

Exp. I. Veronica hederaefolia und V. polita. Visby. K. J. JOHANSSON leg. Die Sendung trug den Poststempel 19'/; 01.

Formica rufa-pratensis I.

Warm, windig.

WU birii og ge hubkiterbetn L9S/GOLE IFSORNI 0155 5ä)Fk2;00 215020) 27285 2:30 2:31 12:35) 2,45: 3515 | 3: 2013,25, |

I I

[Kö] = -— oo

Veronica hederaefolia: Unpräpar. Samen | 10 | 10 ES 8 4 4 3 2

, Samen m. entfernt. |

Samensträngen . . 10 10 10 10 10 9 8 8 S S S T 7 » » Samenstränge . . 05 LD 10 0 NO 10 10 10 10 NOT di 6 | | | | | » jDakiras NENRN so oa & Es & Så MD 10.) 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10

Exp. 2. Exp. Il unter Corydalis laxa.

Exp. 3. Carex montana. Klockarhyttan 19'/;01. Veronica hederaefolia. Wie bei Exp. 1.

Formica exsecta I.

Unbeständig, etwas Regen.

WKbiaatskgkenbilkiKekbiern 19'!6/;01 13,50 Nm. | 3,31 | 3,38 | 3,41 | 3,46 | 43 | 4,12 | | Carex montana: Verbreitungseinheiten - - = ss ms ss ss ca 10 9 01 BI Be 8 ) » » mit entferntem Utriculus . .| 10 10 10 10 | 10 10 10 UU triClulusbasaniä.s i. bless beh Asa SLA dad [a TO 10 9 NS 7 6 Veronica hederaefolia : Unpräparierte Samen . « = ss ss sco rv TORK EELO 10 TOR TO 10 9 | I » » Samen mit entfernten Samensträngen . . . . 10 | TOREINSTO 10 | 10 10 10

68 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

| | URbirnkodtekorpoNKeNbRorn

19/!5/601- | 4525 Nim. | 4530; |. 4,38 | 5,1) 510) 5,25 | 7,0 | T12 | 7.35) 85 | 95 | 9,3 | I |

| ER SiNt SAN) TAR: d EG AS [G2/ Fek Re | 10 9) (Eon 95 SR SS NS Sr sd SS RA | 5 SEE ES SI SE 1 1 | 1 1 | 1 | (ESS OO 9 2 ria TA 6 6 | HO 10 ör AO HO) Ok & OS 7 Ar

Exp. 4. Borrago laxiflora. H. B. Monsp. 19'/:.02. Veronica hederaefolia. Montpellier. 19''/,02.

Lasius niger II.

Warm, bewölkt.

Ubriggeblieben

1914/;02 110,42 Vm.| 10,43 | 10,44 | 10,45 10,46 | 10,47 | 10,48 | | I

I Borrago laxiflora: Frächte unpräpariert - = «oss sr rr 10 39 8 | GTRS | 5 | 3 I I I I I » » Frächte mit entferntem Elaiosom =. . . » » + « 10 10 10 | 10 10 | 10 | 1OEN |EEVenronv ica edenae fo aka ana =E EE Se er. LS AN SS AS 10 TOR EET ONS ES Or F]ESKIO TEA RO |

|

| FUPRSEU BAER DEU SO Np NO Re

| EE |

19:4/102 110, 49 | | 10,52 10, 52|10,55|10,56.| 11,5 | 11,6 |11,31 |11,32 )11,42 | 11,43] LAG | 1,46 | 3,22 | 3,34 | 6,47

| | | | [I [| | | I 1

| | RELEGA RD EO oe are NEN | | | 2 IR RN SN |

| | & | L) 2? le l8l 88 kelels)a sul ER I I

| gg le ET Ha SAS TA AR 2

Exp. 3. HFicaria ranunculoides und Veronica hederaefolia. Montpellier 19'"/:03. Lasvus niger IT. Sonnig, warm.

Ubriggoblioben

ec - | 10, SO 11, 311, 16|11,23 11.36] IL: 37|11,38 l11, 4 HL; 45 li, 46| 11,48 11, 54 1, 55) l11, 56/ I2,212,0|12,7 112,8/12.10

| 195/:03 10,58]70,56

| Ficaria ranun- | |

culoides : | | [HBrächto ss | KON LOL) 0) LON ELON EioR STOL RO ESA EST EE Sv EG |

Veronica hede- | | | I | | | | | | | raefolia : Sa- | | ll mens sco all ID) ON SIKT JG NAN AAA Na

Die Ameisen schleppten die Ficaria-Fruächte sehr langsam und mit grosser Be- schwerde fort. Eine brauchte 2'/. Minuten fär einen Transport von 40 cm, eine an-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 69

dere 3 Minuten fär einen Transport von 42 cm. In dem letzteren Falle blieb die Frucht zwischen einem kleinen Stein und einigen Blättern sitzen; nach fruchtlosen Versuchen von allen Seiten, sie loszumachen, gab die Ameise ihre Beute auf.

Exp. 6. Scilla lilio-hyacinthus und Veronica hederaefolia. H, B. Monsp. 19'/:02. Lasius niger II. Sonnig, sehr warm.

| Ubriggeblieben | |

ES I ST | I FOTSeT ; ESS T CE | 19!/402 NR [320321 3,22 3,24/3,25/3,29 [3,31 3,35 3,38 3,40 3,41 3,42 3,43 [3,44 3,45| 4,9 |4,11/4,48 6,21 | | | | | | Scilla lilio-hyacinthus: Samen . .| 10 | 1[03 RIO EX ON ELO ELO 8rNO7 ES SSE SA IESa Reals NE: | ZU-2-2 | | | | | | | | | | Veronica hederaefolia: Samen . .'! 101 91 8 | vell BSS SA | 155 | SS TG TE RT SS | IE OT

Exp. 7. Exp. 1 unter Viola odorata.

Veronica panormitana.

Experimente. Exp. 1. Melampyrum nemorosum und Mercurialis perennis. Skabbholmen, 19”:/;01. Veronica panormitana. H. Berg. 19'7/:01. Formica rufa I. Warm, sonnig.

| | WUIpirii giglerpi like bien |

| 19?2/;01 |6,38 Nm.| 7,0 | 7,20 | 8,25 | 9,0 | 10,37 | Jä 19 Tan

| | | | | | |

Melampyrum nemorosum. Samen =" «sc ss cs = « cv | 10 10 1 | 9 | Oc 24 | |

Mercurialis! perennisi: Samen + s ss ss se ss so sc r 10 | 10 | 9 9 | 7 | 0 | EO | U/OROREDE [NORA VET (SkEITNDNS 0 mc dd I oo dd Ka 9 Do | 10 2 9 S 0 | | 0

Exp. 2. Milium effusum. Skabbholmen, Juli 1901. Luzula campestris und Trio- dia decumbens. Klockarhyttan. 19"'/;03. Veronica panormitana H. Berg. 19”'/:01. Formica exsecta TI.

| UFPIT I Stererbilttelblemn

| 192!/+01 |10,48 Vm.| 11,4 | 11,5 | 11,10 | 11,20 | 11,26 | 11,27 | 11,30 | 11,44

| Milium effusum: Verbreitungseinheiten . . . . . . «| 10 TORN IERLO 10 1001 0) 10 10 10 WIELUZUlARCOMPeEStiUSkINSaINeN Le 1 10 10 | er I 9 | CE 0 | 99 Triodia decumbens: Unpräparierte Verbreitungsein- | | I |

TSE. I (ög end red BO AR AA ONERA Sava 1 Ao OS EDR 10 108 EE 9 ES 8 3 5 4 | Triodia decumbens: Verbreitungseinheiten mit weg- | | | [i i igeschnittenem: Basalteil! su. «so os bidlelaidie | 100 40) 100 | 9 9 8 Sj | | Veronica panormitana: Namen msec sc cc | 10 = 101135 10 | OEI 10 EiLO 10 I 9

1 Basalteil = Die Elaiosome mit der Ansatzpartie nebst den darunterliegenden Teilen der Deckspelze.

70 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

| | Ubriggeblieben | | IIT.54]. HETAT [2 SN 2 | | 19/7 01 WVSt11se 12;4 |12,23|12,33|12,50|12;51| 1,3 | 1,48 | 1,58 | 2,17 | 2,28 | 3,14 | 6,53

I I (QIO 0 HO 0) LORIETO | 10: | 10

Förl RIO TOR EON ES

FO 2 Eee Re SEA EA SSA SR ENG BE 3 BEN ESS Sn ra Er 3 | 3uNSa CRT |=rSed 7 He re Ae RER RE (OM IDENRO SEGRA OR EG EE ARN ANNSAD

Exp. 3. Theligonum Cynocrambe. La Favorita, Maquis. 19”/:03. Veronica pa- normitana. H. B. Pan. 19'/:03. Lasius niger IIT. Sonnig, frisch, windig.

| Ubriggeblieben |

19

1912/,03 Var |2.13]9,14]/9,15|9,16|9,17|9,18 |9,19 9,20] 9,21 |9,22 9,27 |9,30 | 9,48 [9,51]

| ] | ] | I |

Theligonuwm Cynocrambe : Unpräparierte Frächte | 10 | 916 | alla) 3 | JEEO | 010 | 0 | 0 | 0 | ORIRD | » » » mit entferntem | | | | | | | | li NDS 0 0 ocg 0 sidor 0 as ra eo al ADOBE GENEGE SR a FR Fe ES AN KON Veronica panormitana: Unpräparierte Samen - | 10 | 9 | 6 | 6 | 6. | 4 il a 1 | NO | 0 | 0 | 0 | 0 | » » » mit entferntem | | | | | | | | | | | Sam ENS tLA0 STI EA RS Se SSR LO 1 KO (0. 1 4 2 2802 1 0 0 0 (00

An den präparierten Veronica-Samen waren die Wundflächen nicht abgetrock- net, was in dem folgenden Experiment auf das sorgfälligste getan wurde.

Exp. 4. Theligonum Cynocrambe. La Favorita. 19'/:03. Veronica panormi- fana TELEBIYBan IOF /00S:

Lasvus niger ITIL.

Warm, sonnig, schwach windig.

Ubriggeblieben

I I = TT 1913/:03 |11,24 Vm.| 11,25 | 11,26 | 11,27 | 11,28 | 11,29 |— Äl 0 1 TEN SERSSIANN

Theligonum Cynocrambe: Frächte ö | 10 SMS 1SENER00 0 | . . og > c I I I Veronica panormitana: Unpräparierte Samen . Stil 10 2000 = 0) (ns a Sa 0) » » » mit entferntem Samenstrang =. «= « «= «| 10 8 7 2 1 0

Orobanchaceae. Lathraea Squamaria.

Wie ich in meiner Spridningsbiologi 241 angefährt, habe ich in einem Birkenhain bei Klockarhyttan i. J. 1900 Gelegenheit gehabt zu beobachten, wie Samen der La- thraea von Myrmica laevinodis transportiert wurden, und zwar vom 29. Juni bis 5. Juli

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 7. 71

28 Stöck. Die kurze, fräh eintreffende Verbreitungszeit, die Anatomie der Kapseln und Stengel und der ölföhrende Anhang der Samen deuten offenbar auf Myrmeko- chorie hin. Myrmica laevinodis habe ich indessen nicht als Versuchsameise anwenden können, und ein vereinzeltes Experiment mit Lasius fuliginosus ergab ein negatives Re- sultat (vgl. Exp. 1 unter Arenaria trinervia). Die experimentellen Belege för die vermutete Myrmekochorie sind also noch nicht gegeben.

Experimente. Exp. 1. Carex digitata. Uppsala, Kungsparken 19'/:01. Lamiuvm album. Upp- sala 19:/,01. Lathraea Squamaria. Djuphagen, Juli 1901. Leg. R. CEDERSTRÖM. Lasvus fuliginosus II. Laue Luft.

II | |

| 197/:01 Ng 0,48 6,52 6,58) [7.8] [T16/7,20/7,22)

| | | ESS [SEEN

| Carex digitata: Verbreitungseinheiten + . + -| 10/1 101 91 91 7| 7| 7| 7| 6 jr | 6 EGT 6 | OM DNE

| Lamium album: Unpräparierte Teilfrächte . .' 10/9 9 | 8 | 8118 id (Dale | IR REN 2 i O | 0 » > mit) ent- | | | | | | | | Tariera INNES, 9 sats ge sas rera ANGRON NO KÖTTET

| Lathraed, Squamarid: Samen. + «= => «= 10) 10: 10) 10:| 10:| 10.) 10 10'| 10) 10) 10] 10 | 10 | 10] 101 10: 10

2 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Hepatica-Typus.

Biologisch gesehen schliesst sich dieser Typus eng an den vorhergehenden an. Die Verbreitungseinheiten bestehen indessen hier aus Friächten, bei denen der Basal- teil des Perikarps als Elaiosom ausgebildet ist. Wie bei gewissen Samen des Viola odorata-Typus das Elaiosom ohne Grenze in die Epidermis der Samenschale ubergeht, so können Epidermis und Haarzellen des Perikarps weit oberhalb des eigentlichen, dem Äussern nach weissgefärbten Elaiosoms Öl fähren. Das ist deutlich der Fall bei den Frächten von Adonis vernalis, welche Art fast als eigener Typus aufgestellt werden könnte: ein weisses Basalelaiosom ist hier vorhanden, das Ölgewebe desselben setzt sich aber ohne Grenze von der ölfuhrenden Epidermis des Perikarps an bis weit uber die Mitte der Frucht hin. Durch Ficaria, um uns an die Ranunculaceae zu halten, wo die ölföhrenden Epidermispartien weiter unten endigen, wird jedoch der Ubergang zu der mit einem wohl begrenzten Basalelaiosom ausgeristeten Hepatica-

Frucht deutlich vermittelt.

Theligonaceae. Theligonum Cynoerambe.

In Palermo und dessen Umgebungen ist Theligonum gemein sowohl auf sonnen- offenen wie auf beschatteten Bergwänden und Steinmauern und unter Biäschen in Anlagen und Maquis. An allen diesen Lokalen war es sehr gewöhnlich, während der Samenverbreitung von Mitte April bis Mitte Mai (1903), wenn die ganze Pflanze abzu- welken begann, Ameisen ihre Friächte schleppen zu sehen. Die Ameisen gehörten den Arten Lasius niger und Aphaenogaster barbara an.

Prof. A. Borzi hat mir gätigst mitgeteilt, dass er auch einmal bei Palermo Ameisen Fruchte habe tragen sehen.

Eine Beobachtung in Genua (Orto Botanico, Lasius niger mit einer Frucht 19''/;03) deutet darauf hin, dass sich dieselbe Verbreitungsart auch in anderen Ge- genden wiederfindet.

Die Experimente zeigen auch eine auf das Elaiosom beruhende ziemlich hoch- gradige Myrmekochorie. An Auswurfmaterial vor Eingängen zu Lasius niger-Bauen habe ich es abgefressen gesehen (H. B. Pan. 19''/;03). Die Epidermis der Frucht- wand oberhalb des Elaiosoms — Exp. 4 verglichen mit Exp. I — trägt etwas als

Lockmittel bei.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Veronica panormitana.

Exp. 2. Exp. 4 unter Veronica panormilana.

Exp. 3. Mercurialis annua. H. B. Pan. 19'7/4.03. Palermo. 19''/:03.

Lasius niger ITIL.

Warm, sonnig, etwas windig.

N:O 7. 73

Theligonum Cynoecrambe.

ÖUbriggeblieben

Exp. 4. Calendula officinalis. La Favorita, Maquis. 19'/,03.

crambe. Palermo. 19':/,03.

Lasius niger ITIL. Sonnig, warm, windig.

19 !5/4 03 9,46 Vm. 9,47. |" 9,48 | 9,49 | 951 | 19,52 119,53 9,54 55.1 9;56 | 9157 "| 9,58 Mercurialis annua: Samen, unpräpa- | FIORH 20, 19 rio soo ge a föra | NO 9 9 9 9 SKÄLIG 4 1 1 0 0 Mercurialis annua: Samen mit ent- | | fernter Caruncula, aber erhaltener | IF Pid erna SU ss i (TO 9 SKE NES 8 6 5 1 1 0 0 0 | Theligonmwm Cynocrambe : Frächte. . 10 10 S 8 8 EERO 6 5 2 l (0)

Theligonum Cyno-

Ubriggeblieben |

19'7/+03 '3,50Nm.| 3,51 I I

Calendula officinalis: Hakenfrächte . Windfrächte » / Larvenfriächte . Theligonum Cynocrambe: Frächte, unpräpariert 2 : mit entferntem Anhang » b ? > und entfernter Epidermis

der Fruchtwand .

Ufbirrigtgre b Vie b e vu

1917/403 | 4,5 Nm | 4,6 | 4,11 | 4,30 | 4,37 | 4,38 | 4,43 | 4,53

| TOR LO 10 10 110-100 10 |

1057-110: L0--10 10 106-110 10 10 10 10 | 10 101) | 10 1087 TO

1 TSE 1 1 1 1 0') 7 GLES BE dÅ 3 2 2 10 TOAST 10 10 10 10 10

1 Wurde von cfr Fornvica fusca genommen. > Die 3 fehlenden lagen nur 20 em vom Depot entfernt. K. Sv. Vet. Akad., Handl. Band 41. N:o 7.

10 10 10 10

3,52 3,53 3,54

4 3 I 7 u 7 10 10 10

7,10 15/4 19,30 Vm.

10

74 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 5. Parietaria lusitanica und Theligonum Cynocrambe. Palermo, Giardino Inglese, Kalkfelsen. 197"/:03.

Lasius niger III.

Sonnig, heiss, schwach windig.

Ubriggebliecben | | | I

19 29/4 03 | 8,54 Vm.|8,55/8,56/8,58/8,591 9,1/ 9,2| 9,31 9,4, 9,71 9,8| 9,919,11/9,12 9,13/9,14 9,24|9,28 9,29/9,40 | | | I | | i vn [REN SE ET ; | n I I

I Parietaria lusitanica: Fruchte mit | | | I | |

Pergo ee eg TE TO OK LEBL 8 I 7 GE 651655 gINB aa Salsa a SNES 0 | Theligonum Cynocrambe : Frächte 10 HCB [Far rå SE ke Ja) LäS) 1 a EC a Vär Fe er BIS a aret OKIROREO Ranunculaceae.

Adonis vernalis.

Auf der Parzelle, die Adonis vernalis im H. B. U. hat, beginnt sie ihre Frucht-

verbreitung im Anfang des Juli — in dem warmen Sommer 1901 sah ich Ameisen mit ihren Frächten bereits am 22. Jumi — und schliesst sie schon nach ein paar

Wochen ab. Waährend dieser Zeit kann man in der Nähe der Parzelle kleinere Ameisenarten, z. B. Formica rufibarbis und PF. fusca, mähsam die grossen weissen Frächte schleppen sehen. (Vel. SERN., Spridningsbiologi 288).

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 248). Exp. 2 unter Veronica agrestis.

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 249). Exp. 3 unter Veronica agrestis.

Exp. 3. Adonis vernalis, Potentilla rupestris und P. thwuringiaca. H. B. U. 19 ''/; 03.

Formica rufa-pratensis TI.

Sehr heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

TORNAOSNEESSENI 1 [BR bod bs LER 1,26 1,27 15285) =529r0-3 OMS

VA donisiwernulskEETUChtes so. este äre LER EE 10 ll 5 3 0 0 0 0 Potentilla rwpestris:; Frächtes «=s-- ss sc vä 10 10 10 10 10 9 8 8 8 » VUTINGTACA SE ERUChtS Es Ses ss 10 ls GT ONES 3 3) 2

Ubriggeblieben

T9RU/T 03 SINE Else SNKLA0R IAS 15493 FANNS 2232 SEA

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7.

I

An

Ficaria ranunculoides.

PFicaria hat in der nordischen Vegetation, nach den Verhältnissen in Uppland und Nerike zu urteilen, wo ich am meisten Gelegenheit hatte sie zu studieren, in den meisten Jahren spärlichen Fruchtansatz und schlecht ausgebildete Frächte. Wenig- stens ist das Elaiosom meistens wenig differenziert. Ich habe in Uppland (H. Berg. und Umgegend) nur in den Jahren 1904 (14. Juni) und 1905 (21. Juni) Frächte mit völlig normal ausgebildeten Elaiosomen gesehen und von Herrn Dr. NILS SYLWÉN eine ebenso gute Ernte vom Kinnekulle im Jahre 1903 erhalten. Nach meinen Erfahrungen in Sädfrankreich 1902, Neapel und Bizilien 1903 scheinen sich auch weiter sädwärts nicht nach jeder Bläte Frächte auszubilden und die Elaiosombildung im allgemeinen auch nicht die beste zu sein.

In Exp. 1, wo während ungefähr einer Stunde keine HFicaria-Fruchte von den Ameisen genommen wurden, hatten diese einen gruänen, von der uäbrigen Frucht kaum differenzierten Basalteil; die äbrigen Experimente, die einen ziemlich positiven Aus- schlag auf Myrmekochorie geben, sind mit Fruchten angestellt, deren Basalteil weiss — schwach gelblich mit reichlich ölfährenden Zellen war. . a

Während der Postfloration verlängert sich der Stengel etwas, ohne dass eine Gewebeverstärkung eintritt. Bei der Fruchtreife ist er in seiner Gesamtheit plagiotrop und beginnt, indem gleichzeitig die Turgeszenz abnimmt, sich auf den Boden zu legen. Schon etwas später im Vorsommer ist er gänzlich abgewelkt, und die Frächte liegen lose auf dem Boden. Wegen dieser so vielen myrmekochoren Haingewächsen analogen Postflorationsbiologie, die im folgenden näher geschildert werden soll, vermutete ich bereits, als ich an meiner Spridningsbiologi arbeitete, in Ficaria eine myrmekochore Gattung. Eine Stuätze fär diese Vermutung lieferte eine Observation im H. B. Monsp., wo ich selbst auf der Parzelle der Ficaria Tetramorium caespitum 19"”/,02 die Fräch- ten derselben ziehen und ihr Elaiosom betasten sah.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 267). Exp. 3 unter Gagea lutea.

Exp. 2. Exp. 1 unter Veronica Cymbalaria.

Exp. 3. Exp. 5 unter Veronica hederaefolia.

Exp. 4. Ficaria ranwnceuloides und Waldsteinia geoides. H. Berg. 19"'/:04. Formica rufa VIL |

Windig, ziemlich heiss, bewölkt.

| Öbriggeblieben |

19 !S/6 04 '6,5Nm./6,10/6,11/6,12/6,13/6,15/6,16/6,21/6,23 6,24/6,28/6,35/6,36/6,38 6,41/6,43/7,10/7,27|7,3117,49 8,0

PFicaria ranunculoides: Frächte 10 OO BAN SN BI DAN BN SEKO EOS Er OR INXOT Nr OR IKON Waldsteinia geoides: Friächte 10 (ON au Ra IG BT

|

R. SERNANDLER, ENTWURE EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN. Hepatica triloba.

Die Bliten der Leberblume liegen während der Postfloration an erschlaffendem Stiel versteckt unter dem Blattwerk. Die Fruchtverbreitung tritt im mittleren Schweden zur Johanniszeit ein und ist in ungefähr 3 Wochen zu Ende (SERN. Spridningsbiologi 237). Sehr warme Vorsommer beschleunigen den HEintritt der Verbreitung. Im Jahre 1901 sah ich in Uppland die erste Ameise mit einer Hepatica- Frucht am 10. Juni (Kirchspiel Frötuna, Fichtenwaldsaum, Formica rufa) und die letzte am 4. Juli (Skyttorp, Fichtenwald, Formica rufa). Bei Lenna, auch in Uppland, sah ich 1904 bei täglichen Beobachtungen an Formica rufa in einem von Leberblumen reichen Birkenhain den ersten Transport am 12. Juni und den letzten am 28. Juni. In dem kalten Sommer 1902 dagegen beobachtete ich in Nerike den ersten Transport erst am 8. Juli (Klockarhyttan, Hain, s. SERN., Spridningsbiologi 237, Myrmica lae- vinodis), und bei einem Besuch auf dem Kinnekulle in Västergötland sah ich Fornmvica rufa am 17.—20. Juli fleissig damit beschäftigt, Hepatica-Frächte einzusammeln.

In den Westalpen beobachtete ich 19'/;02 auf dem M. Ventoux, c. 500 m u. d. M., im HEichengesträpp eine Ameise mit einer Frucht von Hepatica, die sich damals im Beginn der Fruchtverbreitung befand.

Es sind mehrere Ameisenarten, die sich an diesem Transport beteiligen; aufge- zeichnet sind Formica rufa, F. rufa-pratensis, Lasius fuliginosus und Myrmica laevinodis.

Das Elaiosom ist wohl begrenzt und lässt sich leicht abtrennen. Die Exp. 2 und 7 zeigen seine Bedeutung als Anlockungsmittel. Ubrigens deuten die Experi- mente auf einen ziemlich hohen Grad von Myrmekochorie.

Experimente.

Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 250). Exp. 4 unter Luzula pilosa.

E xp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 251). Hepatica triloba. Klockarhyttan 19 ''/:; 00. Formica exsecta I. i

Ziemlich heiss, windig.

Ubriggeblicbhen

19:22/;:00 | 4530: Nm. | 4535 | 4,40) 4545 | 4,50!) 4,55 | 5,0 115,5] 5,15: 5;30:) 6,10) 7,20

0 0 0 0 0

ST bo

Hepatica triloba : Frächte, unpräpariert . « «| 10 mit entferntem | ADNAD OL jokgsr Feuer er en LSS A Ls TSV 1 Ler sf RS NES 10 KO) 10 10 8 7 6 4 4

[Ng (4

Die verstummelten Frächte wurden nur kurze Strecken transportiert.

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 252). Exp. 3 unter Luzula pilosa.

Exp. 4 (SERN., Spridningsbiologi 252). Exp. 6 unter Luzula pilosa.

Exp. 5 (SERN., Spridningsbiologi 253). Anemone nemorosa und Hepatica triloba. Klockarhyttan. 1977/; 00.

Formica rufa II.

Sonnig, warm.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4|. N:o 7. Z — — — — | Ubriggeblieben 19?7/;00 15,56 Nm. | 6,0 116,37 16:47 76,55 16,10 | | Anemone nemorosa: Frächte 10 Uv 2 ir kel 0 Hepatica triloba: Frächte . 10 7 4 0 0 0

Exp. 6. M. Ventoux. 19'"/;02.

Cremastogaster scutellatus I.

Sonnig, windig, ziemlich frisch.

7

Carex glauca, C. Halleriana, Hepatica triloba und Lamium maculatum.

Ubriggeblieben

19 15/5 02 |-9,5 VYm

Carew yluwca: Verbreitungseinheiten . 10

» Halleriana: » 10 Hepatica triloba : Frächte . 10 Lamium maculatum : Teilfrächte 10

OMS

9,6 9I,7 9,8 9,9 | 9,10 9,12 10 10 10 Ö 9 5 8 9 9 9 9 Tesa ES, 6 I 10 9 9 7 JE fn bat 7 10 10 9 8 6 5 5

U briggeblieben

19.5/302 | 9,14 Vm. | 9.16 | 9,17

9,18 | 9519) 9,20 | 9,23 | 9,24 1 9,25 | I;27 8 8 Lo) 5 S S lod S 8 8 5 5 d 4 3 2 1 1 I 7 7 6 6 6 6 6 5 d 4 4 3 2 2 2 2 2 ll

9,38 | 9,41 10,10 12,20! 6,50

9,30'| 9,33 | 9,37 8 8 TEN 7 5 L 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 2 2 1 0 0 0 0 | I j 1 0 0 0 0

Während in den anderen mit dieser Ameisenart hierselbst angestellten Experi- menten die Ameisen durch Erschätterung ihres Baues hervorgelockt werden mussten, wurde während dieses Experiments der Depotplatz von zahlreichen Ameisen aus eige-

nem Antrieb besucht. Exp. 7. Formica exsecta I. Sonnig, heiss.

Anemone nemorosa und Hepatica triloba.

Klockarhyttan. 197'/;03.

191/7:03 | 10,35 Vm. Anemone nemorosa: Frächte 10 Hepatica triloba: Frächte, unpräpariert 10 | » » » mit entferntem Anhang -. 10

Ubriggeblieben

10,36 10,37

10,38 | 10,41 | 10,42 | 10,43 | 10,44

10 10 10 10 10 8 8 8 6 5 d 4 4 9 ) 9 Ö 9 h

TT Jo

RE. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄLISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19 '/+ 03 |10,45 Ym.' 10,46 10,47 | 10,48 | 10,49 | 10,50 | 10,51 10,55 10,56 | 10,59 | 11,5 | 11,8 11,15 | 11,42 | 11,52 | 1215, | 12:26

I | 8 TER TES AO ARNES 2 1 0 0 0 0 0 0 0 I I I 3 SL 1 0 0 (OA 0 0 0 0 0 0 0 (0) 0 (0) SN S S 7 v 7 7 Z Z I 7 [0 6 2 3 2 0 Fumariaceae.

Fumaria capreolata.

Die Myrmekochorie der Fumaria-Arten därfte im nördlichen Europa ziemlich gering sein, und ich habe keine direkte Beobachtung iber Ameisentransporte aus die- sem Gebiet. Die gewöhnlichste Art, F. officinalis, verliert den grösseren Teil ihrer Frächte so spät im Jahre, dass die Ameisen ihre Streifzuge bereits bedeutend ein- geschränkt haben, und nach meinen Beobachtungen in Uppland und Nerike tber- rascht oft der Winter massenweise Exemplare, deren Infloreszenzen noch Bläten im Knospen-Stadium, in der Anthese, in der Postfloration und der Fruchtreife stehen. Hierdurch wird F. officinalis ein fakultativer Wintersteher, zu der »Ubergangs-

gruppe» gehörig — »deren zweite oder sonstwie spätkommende Blitengenerationen ihre Samen erst abnorm spät zu reifen vermögen», und die ich in meiner Spridnings- biologi 320-321 charakterisiert habe. o

Im södlichen Europa däirfte es sich anders verhalten. Hier habe ich sowohl fär IF. officinalis wie för F. capreolata Beobachtungen tiber Ameisen, die die Frächte, je nachdem sie abfielen, wegtrugen. Die Fruchtverbreitung beginnt auch mit dem FEintritt des Sommers, da die Ameisen in lebhafter Tätigkeit sind. Bei Montpellier beobachtete ich die erste Ameise mit PF. officinalis-Fruchten am 38. Mai, und am 22. April bei Palermo die erste mit einer Frucht von PF. capreolata. Im säödlichen Frankreich schien Aphaenogaster barbara ein wichtiger Verbreiter der I. officinalis-Frächte zu sein, aber auch Lasius alienus. ;

Im Auswurfgut vor Ameisenbauen beobachtete ich in Italien ein paarmal HF. capreolata-Frächte. So auf dem Forum Romanum (197/;03) und im H. B. Pan. (Lasius niger 19''/;03; die Elaiosome angefressen. JLasius alienus 19”'/,03).

Im Siden scheint auch das Elaiosom besser entwickelt zu sein als im Norden. So geben die beiden Exp. 1 und 2 unter FF. officinalis mit schwedischen Frächten einen fast negativen Ausschlag auf Myrmekochorie. Man vergleiche mit diesen z. B. Exp. 6, dessen Material in Palermo eingesammelt war.

Experimente. Exp. 1. Fedia Cornucopiae. La Favorita, Maquis. 1977/:.03. Fumaria capreo- lata. H. B. Pan. 19”/,03. Lasius niger ITI. Heiss, sonnig, windig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:O 7. 19

UDPriggeblieben

II I | 19?5/103 110,6 Vm.' 10,7 | 10,8 | 10,9 | 10,10 | 10,11! 10,12 | 10,13 | 10,14 | 10,15 |

| Pedia Cornucopiae: Ameisenfrächte —. . » « « 10 10 10 10 LORNAS 9 8 8 7 » » Eingefasste Frächte . . . . 10 10 10 [UPM AGS ES SR 0-1 9 9 Pwmaria capreolata: Frächte . . so ss 10 9 8 8 il 6 0 15 är vå

U briggeblieb en

5

19?5/,03 10,16 Ym. 10,17/ 10,18 10,19 10,20 10,21 10,22 10,23) 10,24 10,25) 10,27 10,28 10,291 10,341 10,441 10,48 10,56) 3,35

7 D 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 4!) 5 3 1 || 9 9 8 7 7 6 6 5 5 SYNIENED 5 5 5 5 5 5 5 4 4 2 3 3 3 3 3 2 2 1 0 0 0 0 0

An den 5 eingefassten Frächten von Fedia, die von den Ameisen genommen wurden, sassen noch Stäcke der sehwammigen Blätenstandachse, die mitgekommen waren, als die Frächte abgelöst wurden, die anderen 5 entbehrten dieses Anhangs.

Exp. 2. Exp. 2 unter Reseda odorata.

Exp. 3. Huphorbia Peplus und Fumaria capreolata. H. B. Pan. 197/,03. Lasius niger III.

Sonnig, ziemlich frisch, windig.

| Ubbia itets ebeLikelbren

19?7/1:03 |10,47 Ym. 10,48 10,49 10,50 10,51 10,55 10,56 10,57 | I

IPuphorbia, Peplus: Samen, unpräpariert . . so sc soc co «| 10 9 9 9 8 S 8 S » » » mit entferntem Anhang —. . . «| 10 10 9 8 8 8 8 S RUNN CP e0 lata Er BLUCNteY selen ller se de ee a ed. al 10 1OGE KE TORE VEETO 107! TOMSIANS 19 ES

U ,hriggeblie ben

1927/:03 [938 10,59 11,2 | 11,3 | 11,4 | 11,5 | 11,6 11,7 | 11.8 11,9 |11,10/11,11 11,14/11,26|11,27 11,34 11,42] 12,7 12,21) 1,55

7 6 6 6 5 SEELE 3 3 2 1 I 1 1 1 0 0 0 0

SY fr Sa HER SE EE SS ES | SSF SR SES AST ISnS ET STE da le OSSE SÖ 2 EO

| ad Kd 6 5) 4 3 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Exp. 4. Fumaria capreolata. H. B. Pan. 19'/;03. Fumaria officinalis, Parie- taria lusitanica und P. officinalis. H. B. Messina. 19?/;03.

Laswus niger III.

Heiss, sonnig, schwach windig.

!) Wurde von Fornvica fusca genommen.

80 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

WKbirtit svgrenbikikerbiekn

192/:03 | 11,2 YVm.l 11,3 11,4 11.5 11,6 11,7 11,8 1I15907 ITM LU

PFumaria capreolata: Frächte . . cc 10 10 10 8 4 2 1 OUTER 0 0 » officinalis : » RSA dee 10 10 10 6 4 3 3 3 5 2 2 Parietaria lusitanica : Fräuchte mit Perigon 10 7 3 0 0 0 0 0 0 0 0 » officinalis : » » » 10 10 10 10 10 9 8 id) 6 6 5

Ubriggeblieben

19/5 03 11,13 | LI 1;151-J1;16H-L1;230-11 240-11 274-11;37-1-L1558---12;6,-1-12;24 1 F2160) 20

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 2 2 2 II 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 [0 0 0 0 0 4 4 3 3 3 2 2 2 2 1 1 N

Exp. 5. Allium neapolitanum, Fumaria capreolata, F. officinalis und F. spicata.

H. B. Pan. 19'/;03. Lasius niger III. Sonnig, heiss, etwas windig.

Ubriggeblieben

195-03 Nm GF BRL LGH) BR OK) (310 3,11 1|3;12|3,13 13,14 13,151 0, 1610, 17 10-201

Allium neapolitanum: Samen . «+. +», 10.1 1071-1019 v 7 6 5 4 4 2 3 3 3 1 1 0 Fumaria capreolata : Frächte . . . .| 10 9 SÄ cd 4 4 4 3 3 2 2 1 0 (0) 0 » — officinalis: — » a. | LÖS el 2 OM OO HO 0] 05 EO] FO LO KORS OR ONE » spicata : » dö fo ban hal 4 0-1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Mehrere der Allium-Samen hatten vielleicht eine etwas verletzte Schale, so dass Punkte des ölhaltigen Endosperms blossgelegt waren.

Fumaria officinalis.

Experimente. Exp. 1. Anchusa arvensis. Exemplare aus Nerike, Askersund 19"/s01, die in Wasser frisch gehalten worden. Fumaria officinalis. Klockarhyttan. 19'5/s01. Lasius fuliginosus TITT.

Sehr heiss, sonnig,

windig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:o 7. Si

| URbINoTeTKeNHURINKeNbiekn |

19!3/801 10,47 Vm.| 11,55 | 12537 | 1,34 1 1,35:| 2,15 -| 3,34 | 4,47

Anchusa arvensis : Teilfrächte, unpräpariert . so soc sco cc 10 (EERO kd 4 FR RN STR 0. 0 I » » » mit entferntem Fuss .... 10 10 TOS RS S SIE 7 VRENA Oj KRKA INANSNE 2c 9 midi oöre SL & JIG Do 10 | 10 10 | 8 8 8 8 S

Um 11,5 Uhr kam ein Tetramorium caespitum und schnappte schnell die zu äusserst im Depot liegende Frucht, eine Anchusa-Frucht mit entferntem Fuss, weg und zog mit ihr in dem beschwerlichen Terrain davon. Als sie um 11,10 Uhr 35 cm weit vom Depot gekommen war, nahm ich ihr die Frucht wieder ab und legte sie ins Depot zuräck. — Um 11,42 Uhr kam ein anderes Individuum von derselben Ameisenart und schnappte eine von den nächstliegenden, präparierten Anchusa-Frächten weg; um 11,45 Uhr war sie 20 cm weit gekommen. Die Frucht wurde nun wieder in das Depot zurickgelegt.

Die Lasius fuliginosus-Individuen waren spärlich vorhanden und träge in ihren Bewegungen.

Exp. 2. Anchusa officinalis und Dimorphotheca pluvialis. H. B. U. 197/s01. Fumaria officinalis. Klockarhyttan. 19''/s01.

Formica exsecta I.

Schönes Wetter, aber windig.

UPPi iF gackbölkie]bietn

I I p v G TV TÅ 19?5/801 |11,37 Vm.! 11,42 | 11,43 | 11,44 | 11,45 | 11,47 | 11,48 | 11,53

Anchusa officinalis: Teilfrächte, unpräpariert . . . . . . « 10 I 9 s 7 6 5 4 » » » mit entferntem Fuss . . . | 10 10 10 10 10 TORSO 10 Dimorphoteca pluvialis: Fläögelfrächte : . «css sc sc oc 10 10 10 10 10 10 | 10 10 > EE anmvenfrutohitere satur Ae 1056 ALOE ELO EE TOA 0 LOs ELO FVUM ANUS O NCC AVES FARTUChteNE ss Säl 190 10 10 10 10 1050 TO

UDI Dra ret SöeRADT se FbyretN

1925/201 |11,54Vm | 11;59.| 12,2 | 12,4 12,29 |

12,30 | 12,31 [12,48 | 1,1 | 1,35 | 1,36 | 1,42) 2,0 | 2,53 | 4,25 |'4,41 | 5,25 | 6,25 | 7,20 |

| | | | | | | | | | |

3 2 1 Vi ffanl 1 1 1 I 1 1 0 0 0 0 0 0 (0) 0

10 10 | 10 81) SI 6 6 6 4 4 4 4 2 1 1 l 1 0

10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9 9 9 9

10 10 10 10 10 10 10 9 9 9 S S S S 5 5 d dä 4

| 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 4 4 3 3 5

1 Eine Ameise nahm zwei Fräöchte auf einmal.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7. 11

82 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONÖGRAPHIE DER BUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 3. Fumaria officinalis, F. spicata und Veronica persica. H. B. Monsp. 19/02:

Lasius niger IT.

Bewölkt, ziemlich frisch, dann und wann Regentropfen.

(0 om ko G& O Ho old Öh GÖ a

902 7 I RNA än SN I OR RR Fil I I I I [ I 23 19,4 9,5 | 9,6 | 9,8 | 9,9 |9,10 9,11 9,12 9,13 |9,18 | 9,19 |9,22 |9,41 9,42 19,48 19,56 [10,3 10,15 111,57 4,36 I I I I I I I |

FPumariaofficinalis: Frächte) 10 ELO TOR FLOTTA 9 | 9 9 8 7 6 6 6 5 5 4 3 3tolre2 0 0 | oo» — spicata: 317 k0 förl se ST) TE Ge NE 2 2 2 lb a ROTE OA Or OA OO ROR ONE Veronica persica: Samen .| 10 | 101 10 | 10 1| 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 8 8 8 8 8 H 6

Exp. 4. Fumaria officinalis. Montpellier, Acker. 19'/;:02. Symphytum bulbosum. La Valette, Wald. 19'/;02.

Laswvus niger II.

Sonnig, windig, ziemlich frisch.

I UEPMTtKH gig. eribyrulaNter Diese nus |

19/02

Fumaria officinalis : | | |

IERUCh to GASEN PIONELO NEON RES S 8 8 8 8 8 8 7 7 6 6 5 4 4 STEN I Symphytum bulboswm: | | sMejlfrucktens tr AO) FS) TESS ES 8 8 dl 6 5 4 3 3 2 2 1 1 I 0 (0 ta)

Exp. 5. Exp. 4 unter Fumaria capreolata.

Exp. 6. Exp. 5 unter Fumaria capreolata.

Fumaria spicata.

F. spicata vertritt in allen Hinsichten einen Typus, der seiner myrmekochoren Ausbildung nach bedeutend mehr differenziert ist, als die beiden vorhergehenden Ar- ten. Abgesehen davon, dass, wie weiter unten geschildert werden soll, das mecha- nische System der Fruchtstandachse, der schnellen Reife und Ablösung der Frichte entsprechend, stark reduziert ist, ist das Elaiosom hier seinem anatomischen Bau nach mehr von dem Perikarp differenziert, und der Effekt desselben ist entschieden grös- ser. Vol. z. B. Exp. 3 und 5.

In der Natur habe ich ihre Samenverbreitung hauptsächlich im H. B. Monsp. in einer kleinen Abteilung beobachtet, wo die Vegetation sich frei entwickeln durfte. Auf einem kleinen Fleck derselben mit niedriger und spärlicher, hauptsächlich aus Myrmekochoren, u. a. F. spicata, gebildeten Feldschicht sah ich oft, dass Frächte der- selben von Aphaenogaster barbara, Tetramorium caespitum und Pheidole pellucida (Mai 1902) getragen wurden. — Auch im H. B. Pan., wo sie spärlich subspontan

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND: 4l. N:O 7. S 83

wuchs, beobachtete ich ein paarmal Ameisen (Aphaenogaster testaceo-pilosa und Phei- dole pellucida) mit ihren Samen (Mai 1903).

Experimente.

Exp. 1. Fumaria spicata und Symphytum tauricum. H. B. Monsp. 197/:02. Lasvus niger II. Bewölkt, kuhl.

WD FI & 30 DN TG He a

T T

EE IE EE | | | RER | En I 192/s.02 0551 11,0 | 11,4 | 11,5 | 11,6 | 11,7 | 11,8 11,9 [11,10 /11,14/ 11,15 /11,16| 11,18 11,19 11,21 11,23/11,26 i) I | | | | | I | | Fumaria spicata: Fröchte . . | 10 | 10! 1071 10 3) dl 7 7 7 7 6 5 4 3 2 1 0 Symphytum tauricum: Teilfr. . 10.) 91 8 SR Gu) & 4 3 2 dt I! 1 il 1 0 [UJ 0

Exp. 2. Fumaria spicata und Scilla lilio-hyacinthus. H. B. Monsp. 1977/, 02. Lasvus niger IT. Bewölkt, kähl.

Ubriggebliebenmn

1927/102 4,23 Nm. |4,25|/4,26|4,27 4,28 4,29 4,30 |4,35 4,47 4,50 |4,54|4,55/ | | I I I I

Fumaria spicata: Frächte . . - - « 10 SEB ge NESS ER Or (ge OS OO OG Scilla lilio-hyacinthus: Samen . . - « | 10 | 10 | 10 | 10) 10, 10 |

Exp. 3. Exp. 3 unter Fumaria officinalis.

Exp. 4. Fumaria spicata. H. B. Monsp. 197/;02. Geranium molle. Mont- pellier, Wegrand. 19'/:02. Polygala monspeliaca. La Valette, Garigue. 197'/,02.

Lasvus niger II.

Sehr heiss, sonnig, ruhig.

(URbErSIrSNeRCkOEIKeH]EeEn

19 3/6 02 110,33 Vm. 10,34 | 10,35 | 10,36 | 10,37 | 10,38 | 10,39 | 10,40 | I I I | I

Fumaria spicata: Fruchte, unpräpariert . . . . . «=... 10 Zu dj (5) EE a 2 il 1

» > » mit entferntem Anhang . » » . . 10 10 10 10 NNE 8 Ss EEK: ROOS NEVNBIL S s0 org BB 0 ME DB Sd Sn AA 10 10 10 10 10 105517 10 10 Polygala monspeliaca : Samen, unpräpariert . «soo. cc 10 I 08) 6 | 6 | 6 6 Bo

| » » » mit entferntem Caruncula . . 10 | 10 10.5 | 10 TO 10590 10

54 R. SERNANDER, ENTWURF HINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

UP r ig ere bi lie ben

193/s02 | 10,48 Vm. | 10,54 | 11,3 | 11,8 | 11,37 | 11,38 | 12,1 | L40 | 7,21

1 UU 0 0 0 0 0 0 0 S S S S | 8 dj i 6 0 10 10 10 10 10 10 10 5) 0 5 5 5 D d 5 5 4 0 10 2) 9 S 8 S 8 8 1

Exp. 3. Exp. 5 unter Fumaria capreolata.

Rosaceae.

Potentilla alba.

Die Frächte mehrerer Poientilla-Arten besitzen an der Basis einen kleinen An- hang. Am schönsten habe ich diesen bei P. alba beobachtet, wo die Frächte mit einem wirklichen, ölfährenden Elaiosom versehen sind. Die Bläitenstandachse beginnt, wenn alle Bliten der dännen Infloreszenz das Stadium der Postfloration und der Fruchtreife erreicht haben, zu erschlaffen, so dass diese schliesslich unter den hohen und ippigen Basalblättern versteckt liegen.

Ich habe daher allen Anlass zu vermuten, dass Myrmekochorie hier vorliegt. Nur zweimal, nämlich in den botanischen Gärten zu Amsterdam und Leyden, bin ieh indessen in der Lage gewesen, sie in ihrem Wachstum zu studieren. Meine Experimente sind auch wegen des geringen Samenmaterials, das mir zur Verfäugung gestanden, zu gering an Zahl. HEin Teil der präparierten Frächte in Exp. 2 hatte vielleicht ölige Wundflächen, was ich jedoch versäumt habe mikroskopisch festzustellen.

Experimente. Exp. 1. ÅAremonia agrimonioides und Potentilla alba. H. B. Amst. 19'/:03. Formica rufa IL. Warm. sonnig.

Ubriggeblieben

ÖT | | 1974/603 | 9,24 Vm. | 9,25 | 9,26 | 9,27 | 9,28 | 9,29 | U| UI

NR

Aremonia agrimonioides: Frächte, unpräpariert . oss. c sko ss Ks sie 10 B&D 0 0 | 0 » » mMitientferntemsAnhangi sl cc. fedel te ft 10 9 5 4 1 | 0

» > LÄ ÄB 5 RE SA KE La a SA EA AES RE 0 OO EO OG Botenuilla. alba ErUChbeöT s Kf.sre del ssk ei en stf ses ar natussterrs ers 10 6 4 3 JEN EO

Exp. 2. Aremonia agrimonioides und Potentilla alba. H. B. Amst. 19'”/;03. Formica exsecta I. Heiss, sonnig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:O 7. 85

NR RR ERE An SEE RA Ride a AE SE LE ÄN SI ; | IA LOL FAO Ra Riga ÖN EN GS NG |

10,4

19 5/5; 03 li 10,5 | 10,6 | 10,7 | 10,8 | 10,9 |10,10 10,11 /10.12/10,13/ 10,14 10,15/10,16/10,17/10,18 10,19 10,20/10,22/10,23 10,24 /10,28 10,29 10,31 | [EE | | | | | | | | | Aremonia agrimonioides : | | | | | Frödhto > cs ce) I ON OIL I SI BITA IDO OG NEN ND ON NGN ND Potentilla alba: Frächte, | | unprapariert : - -< « «| 105) 10) 10] 1011 10:19 Z 6 5 5 4 4 4 3 3 2 2 1 1 1 1 il 0 Potentilla alba: Frächte, mit entferntem An- | IEI: 0 oc Boo BD SKODA 10 | 9 Z 5 4 4 4 4 3 SR 2 2 2 2 1 I 0 0

Waldsteinia geoides.

Die Infloreszenzen reichen bis an die grossen, langgestielten, dichtgestellten Basalblätter heran oder einige cm dariäber hinaus. Während der Postfloration bie- gen sich die Blätenstiele, so dass bei der Fruchtablösung der Blätenboden schräge abwärts gerichtet ist, wodurch die Exposition noch schlechter wird. Die Frucht ist ziemlich gross mit einem Basalwulst von hellerer Färbung. Das Ganze deutet auf Myrmekochorie.

Indessen ist die Fruchtbildung im H. B. U. und H. Berg., wo ich seit einigen Jahren die schnell verlaufende Fruchtverbreitung genau verfolgt habe, sehr schlecht, und bei den Frächten, die ich, nachdem das nötige anatomische und morphologische Untersuchungsmaterial abgenommen worden, mir zu meinen Experimenten habe ver- schaffen können, ist das Elaiosom sicherlich nicht vollausgebildet gewesen.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 4 unter Ficaria ranuwnculoides.

Exp. 2. Carex digitata und Ranunculus avriconvus. TLenna, Laubwiese. 19/05. Waldsteinia geoides. H. Berg. 197/,05.

Fornmica rufa VIT.

Sehr heiss.

Ubriggeblieben

1924/6051 INI2 6 Van. | lI527 Nao. IT Ts Igen ra SO

Carex digitata: Verbreitungseinheiten - - «so ss sr so ss cv 10 10 10 10 10 i) 8s FR OTVUNIGU MUSE MUTE OM US REUCHGOR SA 10 10 9 9 9 9 9 8

| WWaldstevmiadngeordeskRRnachtele ess ER EES 10 10 10 10 Y 9 ö BD

386

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

I

|

| AA RISE FSE | | ] Oe R 2 fra se ön | ll,58) 12/15) 12,16: 12;44 |: 13 | 2,54 3,5 | 0,43 I 6,10 | T,47 s5160EI LME |

8 7 un 6 4 4 2 2 2 2 (0) (0)

| 8 8 8 8 8 8 5 3 3 3 2 0 I

| 9 9 9 9 9 9 2 2 ET 1 1 0

Die Fräuchte von Ranunculus auricomus wurden nur kurze Strecken fortgeschafft.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 4. N:O f. 87

Der Parietaria lusitanica-Typus.

Urticace&. Parietaria lusitanica.

In der Umgegend von Palermo ist es nicht ungewöhnlich, an Mauern, in Fels- spalten usw. die langen zarten Schösslinge dieser Pflanze auf der Unterlage ausge- streckt anzutreffen. Während der Samenverbreitungszeit, die 1903 Ende April begann und den Mai hindurch daverte, wonach die Pflanze abzuwelken schien, konnte man Ameisen (Aphaenogaster barbara, Formica fusca usw.) die Verbreitungseinheiten schleppen sehen, die sich bei näherer Untersuchung als aus der Frucht und dem sie umscehliessenden Kelch bestehend erwiesen, dessen Basalpartie zu einem kleinen runden, ölfährenden Körper von weisser Farbe angeschwollen ist, welch letzterer stark gegen die dunklen Kelchblätter absticht. Schon am 19. Mai be- merkte ich im Auswurfgut vor der Öffnung eines Ameisenbaues (Palermo, Stein- sockel der Kirche St. Giovanni dell” Eremita) solehe Verbreitungseimheiten, die of- fenbar aus der Ernte desselben Jahres stammten und von denen dieser runde Körper abgenagt war.

Dass man es hier mit einem Elaiosom zu tun hat, geht auch deutlich aus den Exp. 2, 4 und 6 hervor, welche zeigen, dass ohne dasselbe die Verbreitungseinheiten keine Anziehungskraft auf die Versuchsameisen mehr ausäiben und von ihnen wie die der Elaiosome entbehrenden anemochoren Verbreitungseinheiten von Partietaria officrnalis behandelt werden.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 5 unter Theligonum Cynocrambe.

Exp. 2. Parietaria lusitanica und P. officinalis. H. B. Messina 197/;03. Lasius niger ITIL.

Heiss, sonnig, schwach windig.

Ub ri gig e bli eb en II

I | AN Fi 193/503 18,58 Vm. | 8,59; | 9,0 | 9,1 952 9,3 | 9,4 9,5

1 An - po bo

Parietaria lusitanica: Frächte mit Perigon . . . . so ssco cc 10 9 OREEEO

; das Elaiosom entfernt 10 10 10 | 10 10 10. OMNEES

-— &

officinalis: Frächte mit Perigon . . . . s . .) 10 10 10 10 9 Zz

535 R. SERNANDER, ENTWURF BINER MONOGRAPHIE DER RUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

UNIT rg grerbi like bremn

Exp. 3. Exp. 4 unter Fumaria capreolata.

Exp. 4. Parietaria lusitanica und Symphytum bulbosum. H. B. Messina. 197/: 03. Lasius niger III.

Heiss, sonnig, schwach windig.

Ubriggeblieben

19"/300 | 12,1 Nm. | 12,2 12,3 12,4 I Parietaria lusitanica: Frächte mit Perigon 10 4 0 0 7 Symphytum bulbosum: Teilfrächte 10 1 2 0

Exp. 5 Exp. 3 unter Reseda odorata. Exp: 6. Allium neapolitanum. H. B. Pan. 19'/;03. Parietaria lusitanica und

Palermo, Giardino Inglese. 19:'/;03.

P. officinalis. Lasius niger III. Heiss, sonnig, windstill.

Ubriggeblieben

195/503 |9,47 Vm. | 9;48 | 9,49 9.50

| 9;52; | 9,53. | 9,54

Allium neapolitanwm: Samen 10 10 10 10 10 10 10 Parietaria lusitanica : Frächte mit Perigon . 10 10 CITE 7 6 5 / » >» 3; das Elaiosom entfernt 10 | 10 10 10 10 10 10

10 TOEEIERTO 10 10 10 10

Parietaria officinalis : Frächte mit Perigon .

Ubithögtgrerbi li erbrern

10,6 10,7

10,11

| 10,1

10,26 | 115367) 11,58 | TI2;28

19/03 19,55 Vm.| 9,59 | 10,0 | 10,1 10,2 | t 10 10 10 10 10 10 9 9 9 9 9 9 9 4 4 3) 2 1 1 0 0 0 0 N 0 0 10 10 10 10 10 10 10 9 9 8 7 7 7 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9

An den Verbreitungseinheiten von Parietaria officinalis war in den Exp. 2 und 3 die Hälle noch nicht zusammengeschrumpft:; bei dem vorliegenden Exp. war sie

zusammengeschrumpft und häutchenartig.

Exp. 7. Exp. 5 unter Veronica Cymbalaria.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0O vå Sö

Polygonacee&.

Polygonum capitatum.

Im Botanischen Garten zu Genua hatte ich Ende Mai 1903 Gelegenheit, wäh- rend der Verbreitungszeit diese Pflanze zu studieren, die hier im Freien in Töpfen gezogen wurde. An verschiedenen Stellen im Garten sah ich Ameisen, u. a. Lasius niger, mit dem Transport ihrer Verbreitungseinheiten d. h. der von der Hälle umge- benen Friächte, beschäftigt. Unter einer Terrasse mit einem Polygonum-Topf beob- achtete ich innerhalb 3 Minuten nicht weniger als 12 Transporte.

Die Experimente, die ich bei derselben Gelegenheit anstellte, zeigen zur Genige, dass die Hälle ein Anlockungsorgan von bedeutender Effektivität ist.

Experimente. Exp. 1. Helleborus purpurascens und Polygonum capitatum H. B. Genua 19”'/; 03. Lasius nmiger IV. (Vielleicht Tapinoma erraticum). Heiss, sonnig, Windstille.

Ubriggeblieben

1925/503 9,9 Vm. 9,10 9,11 9,12 9,13 9,14 9,15 ,9,16 I17/918/9.19,9,20/|9,23 |9,24/9,30 9,45 9,55) 10,9, 10,40

Helleborus purpurascens: Frächte . .- . | 10 10" | 1071 10:19 9 9

SER MERA Er ROR SE OR EO a AS 2 Ara LR 0 Polygonum capitatum: Verbreitungsein- INGA E SSE R NS a lar var fav or feb far ve an säl 0 9 STEG 5 l 2 l OTITSOR 210 EHORAORSEHORN 2100 0 Polygomwm capitatum: Verbreitungsein- heiten mit abgeschnittenem Basalteil | 10 LORIKLOFIEA9 S D I 3 2 I I 0 0 0 0 0 0 (0) 0

Exp. 2. Exp. I unter Primula acaulis. Exp. 3. Exp. 2 unter Primula acaulis. Exp. 4. Exp. 2 unter Arenaria muscosa.

KR. Sv. Vet, Akad. Handl. Band 41. N:o 74. 12

90 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Ajuga-Typus.

Bei einer bedeutenden Anzahl Borraginaceen und Labiaten werden die Teil- frächte bei der Ablösung von einer Partie der Blutenachse (resp. daneben einer Partie des Perikarps) begleitet, die ich Pseudostrophiole nenne, und von der es sich in vielen Fällen gezeigt hat, dass sie als Elaiosom ausgebildet ist.

Bisweilen findet sich auch Öl in der Aussenschicht des Perikarps, auch ist es bei gewissen hierhergehörigen Formen bei der Entfernung der Pseudostrophiole schwer, ölige Wundflächen zu vermeiden, was das Experimentieren zur Ermittelung der Bedeutung des eigentlichen Elaiosoms erschwert.

Borraginaceae.

Anchusa arvensis.

Experimente.

Exp. 1. Anchusa arvensis. Die Frächte wurden von in Wasser gestellten Exemplaren genommen, die in Askersund 19 '/s 01 eingesammelt waren. Melampyrum pratense und Betula verrucosa. Klockarhyttan. 19'/s01. :

Formica exsecta I.

Frisch, ein paar leichte Regenschauer.

Vb rifgig er billtetblem

195/s01 |10,39 Vm.| 10,41 | 10,43 | 10,45 | 10,46 | 10,47 | 10,53 | 10,54

Anchusa arvensis: Teilfruchte . . « ss . . « 10 9 8 7 6 Brasd et! 3

Betula kVenNnUcoSs AsRr Nn ChtS RS 10 10 10 10 10 10 10 10

Melampyrum pratense: Samen, unpräpariert . . 10 10 10 10 10 10 10 10 » » Samen, Samenschale und

JNaVashajeg (SoYgIRNN a 9 Ole Öd ÖN OD 10 10 10 105-10 10 10 10

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 7. 91

Ubriggeblieben

ha Så | | | | | ; 5 195/s01 |10,55 Vm.! 10,56 | 11,10 | 11,17 | 11,35 | 12,3 | 12,36 | 1,6 2,3 2,4 2:36 3,20 | 4,59 | 7,41 7,42

2 (OM KO 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 [0) 0 10 OT 0 10 10 10 10 10 7 7 4 4 4 4 4 10 10 10 9 9 9 il 6 4 3 2 2 1 I I 10 10 10 9 8 8 8 8 7 7 dj 5 5 5 4

Einige der letzten Betula-Fruchte waren vermutlich durch den Wind vom Depot weggeweht worden. ;

Exp. 2. Anchusa arvensis. Wie oben. Lamium purpureum. HKlockarhyttan. 19'"/s 01.

Formica rufa II.

Ubriggeblieben

19'"/s01 110,33 Vm.| 10,34 | 10,35 | 10,36 | 10,37 | 10,38

Anchusa arvensis: Unpräparierte 'Teilfrächte « «cs «+ 10 ES, 7 4 1 0 » » "Teilfrächte mit entfernt. Pseudostrophiole 10 10 9 7 [ 5 Lamiuvm purpureum: Unpräparierte Teilfrächte . - . . « «| 10 8 dl (då id 6 » » Teilfrächte mit entfernt. Pseudostroph. 10 10 10 10 10 10

Urbirikgdorerbilnferblem

19 19/5 01 NR | 10,40 | 10,41 | 10,42 |. 10,43 | 10,44 | 10,45 | 10,46 | 10,47 | 10,54 | 10,57 | 11,13 | 11;28 | 11,33.| 12,57 | 2,10 Sill | | | I

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0) 0 0 0 0 0 0

5 5 4 3 3 2 2 1 0 0 (0) 0 0 0 0 0

D 3 3 3 2 I I 1 I 0 0 0 0 (0) [0

9 9 9 9 8 8 8 8 8 7 7 7 6 6 2 0

Exp. 3. Exp. I unter Fumaria officinalis.

Exp. 4. Anchusa arvensis. Klockarhyttan, Gartenland. 19/01. Puphorbia Helioscopia. Nerike, Ervalla. 19'/,01. Impatiens Noli tangere. Klockarhyttan, Bach- ufer. 197/, 01.

Formica exsecta I.

Halbklarer Himmel, frisch.

ULbir i gog-e billi ebie.n

19?/901 |11,20 Vm.| 11,24] 11,26 | Vl.28 | 11,29 | 11,30: ] V1;31 |11,33 | 11,35) 11,38 | Il;43

Anchusa arvensis : Teilfruächte . . . . . 10 9 8 i (dj 6 5 4 3 2 1 | PBuphorbia Helioscopia: Samen . . . « « 10 10 10 10 TOHSIERL0 10 10 10 10 10 » Impatiens Noli tangere: Samen > . . : 10 10 10/7 | 10 10 10 LOSE KO 10 NOTA

92 R. SERNANDER, ENTWURTF EINER MONOGRAPHIE DER -BUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ub riggeblieben

19:9/9 01 11,44 Vm.| 1271 12,34 12:35 | 1,21 1,39 21 2:52 3,26 D,5 5,59 17,25

0 0 0: ID 0 0 0

0 0 0 0 0 10 7 7 6 6 4 4 1 1 0 0 0 10 10 10 10 10 10 9 7 7 5 3 3

Anchusa officinalis.

Auf eimem Schutthaufen mit einem Bestande dieser Pflanze habe ich ein- mal ein paar Lasvus miger mit ihren Frächten davon ziehen sehen (Uppland, Lenna. 19 '/;05).

Die Experimente 3 unter Å. arvensis und 1 unter ÅA. officinalis zeigen zur Genuge die Bedeutung der Pseudostrophiole als Anlockungsmittel. Die Friächte der beiden Arten sind von den Ameisen mehr begehrt, als die von Fumaria officinalis.

Experimente. Exp. I. Exp. 2 unter Fumaria officinalis. Exp. 2. Exp. 1 unter Triteleia uniflora. Exp. 3. Exp. 2 unter Triteleia uniflora.

Borrago laxiflora. Experimente.

Exp. 1. Exp. 4 unter Veronica hederaefolia.

Exp. 2. Borrayo laxiflora, Calendula arvensis und Nonnea flavescens. H. B. Monsp. 197/,02.

Lasius niger IT.

Heiss, sonnig.

UNibir Ner eke ]EImKeK]ECKn!

19:5/:02 19,58 Vm. | 9,59 10.0 10,2 10,3 1074 1 10.5 10,6

Borrayo lawiflora : "Teilfrächte . . . 10 9 S 6 6 4 3 2 Calendula arvensis: Windfrächte . 10 10 10 10 10 10 10 10 » » Hakenfrächte . 10 10 10 10 10 10 10 10 » » Larvenfrächte . 10 10 10 10 10 10 10 10 Nomnnea flavescens: "Teilfrächte -.-. 10 10 9 9 S 8 6 6

Ufbpiria erste bilktelbremn

(=! 168) 2202 IOK NA | 10,8 10,9 > 10,12 | 10,13 | 10,14 | 10;20) 11584 3,30 | 0,58 6/4; 110,30 Vm- 2 2 S 2 i 0 0 0 0 0 0 10 10 10 10 10 10 10 9 9 8 S 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9 8 10 10 10 10 10 10 10 9 6 6 5

5 3 1 1 1 0 0 0 0 0 0

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 93

Exp. 3. Borrago laxiflora. H. B. Monsp. 19"/;02. dCalendula arvensis. Mont- pellier, Ackerrand. 197/;02. Symphytum bulbosum. La Valette, Wald. 19'/;02.

Lasius niger II. i

Sonnig, windig, ziemlich frisch.

Ubriggeblieben

19?/502 |8,47 Vm.| 8,48 | 8,50 | 851 | 8,53 | 9,0 9,1

AAA | IBxorFogo UbsNjkorn INIIRNOND- a 9 008 oc did Öv 0 a da ND NL S 10 | 10 OM ERES 8 8 8 CalenduwianarvensvskEbatventruechtet 4 bes. RA 10 10 10 10 10 10 10 Symphytum bulbosum: Unpräparierte Teilfrächte . . ss = ss 10 10 10 10 10 10 10 » » Teilfrächte mit entfernter Pseudostrophiole 10 10 10 10 10 10 10 » » Pseudostrophiolen 4LEHELsIT RN 10 9 SER ERS 7 6 5

9,2 |

|9:3 9.2] 9,5, 9,6,|9,7 | 9,8

19 "/502 NE | 9,9 9,10 9,11 9,12/9,13 9,149,16 9,19 9,27 9,47 10,23 10,46 10,53 11,30 2,18 2,19 6,40 | | | | | [0 | [ OP ERS BG ENN oh 1 | OMNIEONEEO NEO 0 0 0 0 01 0: 0 10) 10: -TO'|-10:1 10: TO 10 1011 10: 10: 101-10: LO] 10: IO IO:l 10) 101] 101 101-101 101 918 | 0 HG St Al Aasa OoKCOK ol ÖN BI OO 10 | 101 91 9-9 9 RY KM MEN KN RN KN Yo KN IKT 6 5 5) 3 21 21 SS LD a EO OK OO 00 OO ON ED END TG:

Borrago officinalis. Im H. B. Monsp. wurde 197'/;02 eine Aphaenogaster barbara gefangen, die eine der grossen, mit ausserordentlich schönem FElaiosom ausgeruästeten Friächte trug.

Experimente. Exp. 1. - Borrago officinalis und Dimorphotheca pluvialis. H. B. U. 19'"/,05. Formica rufa-pratensis I. Heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

19'"/505 11,41 Vm |I1,48/11,4911,51/11,52/11,55|11,56|11,57|11,58| 12,1 | 12,4 | 12,9 12,12/12,22| 1,18 | 2,18 3,43 | 5,11

Borrago officinalis : "Teil- | BU CI CA sekreta te 10 9 7 6 4 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Dimorphotheca pluvialis :

Larvenfrächte . . . - 10 TOREELOBESTOREELO ENL O RELLO EKIO SEKO RIESk Z 7 6 6 3 3 2 | Dimorphotheca pluvialis : Elugelfruchte . - « - 10 LORSERO REEF IETO ROR OR ES 9 9 8 8 Z 6 6 3 0 ! Wurde in eine ganz dicht neben dem Depot liegende HFingangsöffnung transportiert, jedoch sofort

wieder hinausgebracht und neben dem Eingang hingelegt, von wo eine Ameise sie um 12,8 Uhr Nm. wegtrug.

94 R. SERNANDER, ENTWURF HINNER MONOGRAÅPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN,

Caryolopha sempervivens.

Experimente.

Exp. I. Exp. 5 unter Reseda Phyteuma.

Myosotis sparsiflora.

Die Verbreitungseinheiten der Gattung Myosolis sind, wie später ausfuhr- licher wird geschildert werden, innerhalb der verschiedenen Artengruppen recht wesent- lich verschieden. Unter diesen findet sich eine, durch M. sparsiflora als Typus repräsen- tiert, die ich Gelegenheit hatte zu studieren, nämlich mit bei der Samenverbreitung offenem, auswärts-abwärtsgerichtetem Fruchtkelch und mit Teilfruchten, die mit einer ölfährenden Pseudostrophiole versehen sind. Diese Teilfräuchte sind auch nach dem Zeugnis der folgenden Experimente myrmekochor, wenn auch nicht in so hohem Grade, wie der zu dem Galactites-Typus gehörige Carduus Kernert, dessen Friächte in den 3 ersten Experimenten gleichzeitig benutzt wurden.

Experimente. Exp: 1: Carduus Kerneri. H. Berg. 19'/s02. Myosotis sparsiflora. H. B. U. 19:/s02. Formica exsecta I. Bewölkt, kähles Wetter.

UFbiriitodg exbilaresbyesn

197/s02 NA 12;22| 12.251 12,39) 1,5 | 1,14 1,221 1,35) 1,38) 1,39) 1,40] 1;50| 1,54] 2,8 |2;30) 2,54) 3,22) 4,16) 4,261 4,59] 8,39 Carduus Kernert: Un- | präparierte Frächte . | 160 2) S Hl UR EO TE | EO RE 0 | 2 RE AL: 1 1 LSS 1 UR aan (0) 0 Carduus Kerneri: Friichte] mit entferntem Ma- FR SN ROS OO a DN SEGE 6 88 | Myosotis -sparsiflora: TÖlfruchte! C.v.l sc sclbeL0 10 TO) LO 9 () 9 2) 9 S 2 di 6 4 2 2 2) IR il 1

Exp. 2. Carduus Kerneri und Myosotis sparsiflora. Wie oben. Myosotis ar- vensis. Klockarhyttan, Gartenland. 197/s02.

Formica exsecta I.

Halbklar, ziemlich kähl.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4... N:O 7. ; 95

Wlbertiutgsgte bullkakenblLeran

195/s02 SE 10,28) 10,33| 10,40| 10,56) 11,12) 11,21 41.22) 11,23) 11,24) 11,32) 11,33) 11,44] 11,50! 11,56) 12,7 | 12,43) 1,8 | 8,5

Cardwus Kerneri: | | | HAR ICI SLET tee sc KLO

Myosotis arvenstis : | I | |

i Cieilfruckte is. ol 1015) 210-101 11074 107 (Fr) r0t OTO FOTON ag, | ONETO) 1010 0: | TOR) 10

' Myosotis sparsiflora: '- |

TolrHosa ss KORNEN RT

ej — Aa uu eS

Exp. 3. Carduus Kerneri und Myosotis sparsiflora. Wie oben. Formica rufa IT. Halbklar, ziemlich kuhl.

I UND IT AS sich. Lane, byen

ke hn | , 1 I jo I S = - Me I i 19:5/s 02 |12,16 Nm. |12,17/12,20|/12,21 | 12,22 12,23 12,24 /12,26|/12,27 12,28/12,29|/12;30|12,31|/12,35|12,36|12,38 12.40

Carduus Kerneri: Unpräpa- | | | | | | |

Tenrtokkruehtel os. sd 10. FED 9 8 | dj IG 4 2 2 ÖN EK ON EE OJ a Ol ER OR 0 Carduus Kerneri: Fruächte mit | | |

eatfemtem Memilot Ls | TGN 01-00 TN 98 3) 7 GT ANS tl 1-0 Myosotis sparsiflora: Teil- | | | | | | |

Träd. AR RSA OST NOTOR RN NAN OD

Exp. 4. Milium effusum. Billingen, Laubwiese. 197/:03. Myosotis arvensis. Klockarhyttan. 197"/;03.. Myosotis sparsiflora. ”H. B. U. 19'"/;03.

Formica exsecta I.

Windig, bewölkt.

U briggebhlieben

12:28 | 19,30 | 12,45 | 12,53 | 2,20 | 3,3 | 5,16 | 6,41 | 7,54

I

| 190/-08" IT.54 Vi. Ilj59) 12:4 (12,55 | 12,9

| | a

| |

| Miliuwmeffusum: Merhreibuneseml | 10 10 10 10 107.- 10 10 10 TOFEEESLOT TTO TOR EET 10 | Myosotis arvensis : Teilfrächte . . 10 10 10 10 10 0 I aH0) 10 10 10 10 OEI 10 | >» — sparsiflora: » SR 10 9 9 8 7 7 6 6 5 5 3 3 2 2

Exp. 5. Myosotis sparsiflora, Potentilla paradoxa und P. thuringiaca. H. B. U-T9:/708: ;

Formica exsecta I.

Windig, sonnig.

Ubriggeblieben

19:/s03 |11,30 Vm.| 11,36, 11,38] 11,45) 12,5 |12,20|12,57| 1,57 | 2,57 | 4,29 | 6,40 | 7,17 | LU Mvyosotis sparsiflora : Teilfruchte . - . - - « 10 9 8 8 id 6 6 4 4 4 UROTenvt Ule pad d0rMW: BNTChtO se ss 10 10 10 10 10 10 HÖR ER id 6 » thuvingiaca : » SEAN Raser ANS SER 10 10 10 10 10 10 0 9 9 9 9 9

96 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Nonnea alba. LJ

Im H. B. Monsp. habe ich eine Formica fusca mit einer Teilfrucht von Non- nea alba und eine Aphaenogaster barbara mit einer ebensolchen von N. nigricans (19”:/;02) gesehen. Auf der Parzelle der letztgenannten Art beobachtete ich schon am 26. April Pheidole pellucida mväihsam Teilfruchte schleppen und am Eingange zu einem ihrer Baue eine Frucht mit abgenagter Pseudostrophiole. — Die Experi- mente, wie z. B. das Exp. 2 unter N. alba und Exp. 1 unter N. lutea, därften die Natur derselben als Elaiosome beweisen.

Experimente.

Exp. 1. Nonnea alba und Trichera silvestris. H. Berg. 19'7/;01. Formica rufa I. Heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

19"'5/:01 |4,8 Nm. |4,10 |4,14 |4,15 | 4,18 | 4,20 | 4,21 4,30 4,35 4,58 | 5,7 5,8 1|5,29| 6,0 |6,15 8,0

Nonnea alba : Teilfrächte . . so. «oc 10 9 7 5 2 0510 0 0 0 0 0 0 0 (1) (0) Trichera silvestris: Verbreitungseinhei-

Cen; FUNPLapaArIGn GES. bd a. NG. äs 10 LOK LORETOLK TOEIELORISES 9 8 1 0 0 0 0 0 0 Trichera silvestris: Verbreitungseinhei-

ten mit entferntem Basalwulst . . 10 TORELL NEO REL OR EO NELO EOS 8 7 6 5 5 2

Exp. 2. Centaurea ochroleuca und Nonnea alba. H. Berg. 19”/:01. Scleran- thus perennis. Klockarhyttan, trockner Abhang. 197/;01. Formica rufa II.

Heiss, Sonnenschein.

FOR

Ubriggeblieben

19?7/701 | 12,5 Nm. |- 12,6 | 12,7 | 12,9 | 12;10| 12,11 b12512] 12513

(OfK0UIN ELEN OONKLYETNS INSIKT I oo I oo I a oo I Bb & dd I a 10 9 8 7 6 (GR 6 Nonnea alba : Teilfräöchte, unpräpariert . . « ss sc soc c 10 SYNIFEG 5 2 2 0 0 » mit entfernter Pseudostrophiole 10 10 10 10 10 9 8 6

Scleranthus perennis: Verbreitungseinheiten . ss sc soc 10 10 10 10 10 10 10 10

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 97

Ubriggeblieben

NOEN ONTAN Ds 262 220 12:51 2230 KA0r 25351 324011 5:48, 16:40

6 ) D 4 2 2 1 0 (0) 0 0 0 (0) 0 [0) 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 4 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 10 10 9 9 9 9 9 4 5 | 0

Das Elaiosom an den Centawrea-Fruichten schlecht ausgebildet.

Exp. 3. Nonnea alba vad Calendula arvensis. H. B. Monsp. 197/,02. Lasius niger IT. Bewölkt, ziemlich frisch, strömender Regen nach 5,20 Uhr Nm.

Ubriggeblieben

19 ?2/102) ”UljGYm. | VIj8 | 1159:111;10 | 11, 141 11,16] Ll,18 | 11,20] 11,27 )11,32'; 12,2| 2,9 | 2,30 | 6,50

Calendula arvensis: Windfröchte . 10 10 10 | 10 10 10 10 10 | -10 | 10 10 10 10 10 » » Hakenfrächte . 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9 9 » » Larvenfröchte. 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9 S Nonnea alba: "Teilfrächte : . . «oo. 10 9 S dd 6 5 4 2 1 0 0 0 0 0

Nonnea flaveseens.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Borrago laxiflora.

Exp. 2. Cerinthe major und Nonnea flavescens. H. B. Monsp. 19''/,02. Laswvus niger IT.

Ziemlich frisch, halbbewölkt, dann und wann Regenschauer.

UNPirintgagterbalnrerbiesn

19 5/1 02 |10,33 Vm. 10,34 10,36 10,37'10,38/10,42!10,43 10,45'10,50/10,52| 11,3 | 11;6 |: 11,7 | 11,9 |11,39/11,40 11,46), 12,1 1,23

Cerinthe major: Doppelteil- UTFLOMNGO 7 (gL ov Gr da okeo OTID 10 ORINELOE SALON EEO 9 9 9 9 9 8 dj 6 5 5 4 3 3 0 Nonnea [/lavescens: "Teilfruchte 10 9 s D 4 4 3 2 I I 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Nonnea lutea.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Scilla amoena.

K. Sv. Vet. Akad. Fandl. "Band, 41, N:o 7. 13

98 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MÖONOGRAPHIR DER BUROPAÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Nonnea nigricans.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Ornithogalum nutans.

Nonnea rosea.

Experimente. Exp. 1. Dimorphotheca pluvialis und Nonnea rosea. H. B. U. 197/; 01. Formica rufa II. Kalt, im Anfang des Experiments Spruhregen, der um 11,46 Uhr in einen mehr strömenden Regen ubergeht; ungefähr um 4 Uhr in diesem letzteren eine Pause.

Ubriggeblieben

19 7/35 01 10,34 Ym. 10,35 | 10,36 | 10,37 | 10,38 10,39 | 10,40 | 10,41

Dimorphotheca pluvialis: Flögelfrächte « . -o« - 10 10 10 10 10 10 10 10 » » Larvenfruehte 4 . fi. 10 | 10 10 9 8 7 4 4 Nonnea rosea: Teilfrächte, unpräpariert .. . . «= « 10 Bran 4 3 3 Brasilen 2 » > » mit entf. Elaiosom . - 10 10 10 9 8 7 6 6

Öberg ed eRLLLRKeNbECEn

19?7/8.01 | 10,42 Ym.| 10,43] 10,45| 10,46| 10,59) 11,0 | 11,25) 12,15' 2,20 | 4,30 | 4,50 | 5,15 | 5,26 6,32 | 6,33 7,40

10 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 4 3 3 3 3 3 3 2 I 0 0 0 0 (03 0 (0) | 1 II l || 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 (0) 6 6 6 5 D 5 Dö 5 4 4 2 2 1 1 0 0

Exp. 2. Melampyrum pratense. Klockarhyttan. 1977/;01. Nonnea rosea. HEB LOS

Formica rufa II.

Windig, ziemlich warm.

19/5/Rx01 | 12,53. Nm.) 12,54) 12,55 12,56) 12,57| 12,58: 12,59) 1,0 Ilal 152 1,3 1,4 ES 1,6

Melampyrum pratense: Samen, unpräpariert 10 10 10 10 6 6 5 4 3 2 2 1 1 0 » » Samen, Samenschale

Uholdl NANNE oYe GlaUNKSHoj do oo do Lo 0 DÖD 10 9 8 I 6 5 D 4 4 4 4 3 1 (0)

IN(OVUTLE (0800 8 € GSR STILEN GIN TE Rs rs SES 10 5 5 4 2 1 (0) 0 0 0 0 0 (0) 0

Oft trugen die Ameisen die Melampyrum-Samen von dem Ameisenhaufen weg; gingen dann aber nach einer Reihe von Umwegen in der Richtung auf denselben zu.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o f. 99

Pulmonaria mollissima.

Wie LUDWIG zuerst beobachtet hat, ziehen die Ameisen die Frächte von Pulmonaria officinalis mit, und ich habe in meiner Spridningsbiologi S. 295 an- genommen, dass es die ölreiche Pseudostrophiole sei, die als das hauptsächliche Lock- mittel wirke. Wenn man (Exp. I unter P. officinalis) die Pseudostrophiole weg- präpariert oder mit Fruächten experimentiert, an denen, wie das nicht selten vor- kommt, dieselbe verkämmert ist (Exp. 2 und 3 unter P. officinalis), so erhält man Belege fär die Richtigkeit dieser Annahme. Auch andere Pulmonaria-Arten mit bei der Samenverbreitung offenem, abwärtsgerichtetem Fruchtkelch besitzen eine als Elaiosom ausgebildete Pseudostrophiole und sind auch, wie Exp. I unter P. mollissima bestätigt, myrmekochor.

Experimente.

Exp. 1. Medicago lupulina und Pulmonaria mollissima. H. B. U. 197/;03. Formica rufa-pratensis I. Sonnig, sehr heiss.

Ubriggeblieben

19 "2/7 03 Te 15,38 |5,39 |5,41 5,42 5,43 |5,45 |5,46 | 5,47 | 5,49 | 5,52 |5,54| 6,0 | 6,1 | 6,6 |6,15 6,30 |6,44 r . I |

Medzicago luwpulina: Frächte =. . . i 10 JOE LOI TORA ELO Kro ITSkS 7 7

Sj =

Pulmonaria mollissima: Teilfrächte 10 0) S REG 5 4 3 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0

Pulmonaria officinalis. Experimente.

Exp. 1. Exp. 4 unter Primula acaulis. Exp. 2. Exp. I unter Chonodoxa Luciliac. Exp. 3. Exp. 3 unter Chionodoxa Luciliae.

Symphytum bulbosum.

Die Symphytum-Arten besitzen Frächte mit grossen Pseudostrophiolen, die, wie die folgenden Experimente zeigen, als Elaiosome fungieren. Vor dem Hingang zu dem Lasius mniger-Bau, dessen Bewohner am 4. Mai 1903 als Versuchsameisen zu Exp. 3 und 4 unter S. bulbosum im Botanischen Garten zu Palermo benutzt worden waren, traf ich unter dem Auswurfgut am 11. Mai eine Frucht mit ab- genagtem FElaiosom an.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Borrago laxiflora. "Exp. 2. Exp. 4 unter Fumaria officinalis,

100 ERE. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER KLUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 3. Exp. 4 unter Parietaria lusitanica.

Exp. 4. Symphytum bulbosum. H. B. Messina. 197/:03. Lasvus niger III.

Heiss, sonnig, schwach windig.

Ubriggeblicben

2.6

Nr NN

2:81 02,97) 2,00 1200 2223) NAN 2 152220

0 4/- NS 19:/503 Nm. Symplytwm bulbosum: "Teilfrächte, unpräpariert 10 [5 0 0 0 0 0 0 0 0 01-10 » » » mit entfernt. IRSSUAOSULOP DO LÖ = SR a SUS 10 10 10 8 5 5 3 2 2 Symphytum bulbosum: Pseudostrophiolen . . - 16 4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Symphytum officinale.

Experimente.

Exp. 1. Carduus pycnocephalus. Montpellier, Wegrand. 19'/:02. Geranium molle. Tbhidem. 19:/;02. Polygala monspeliaca. La Valette, Garigue. 19'/.02. Sym- phytum officinale. M. Ventoux. 19”'/;02.

Aphaenogaster barbara I.

Heiss, windstill, sonnig.

Ubriggeblieben

92/6 02) T423Nm | 414017 4,15 | 16 |) Liz 4T8rIAo RAT ONA

Cardwus pycnocephalus : Frächte, unpräpariert . « « 10 di 0 0 0 0 0 0 0

» » » m. entfernt. Elaiosom 10 10 Z 6 4 3 2 0 0 Ger an vum Im OleEPSam en Es LORET IIS 3 DÅ 2 I 1 1 0 Bolygala monspelracadISamen. « + 10 10 7 1 0 0 0 0 0 Symphytum officinale : Teilfrächte. . s ss = « cr 10 8 7 1 0 0 0 0 0

Exp. 2. Centaurea dealbata und Symphytlvm officinale. H. B. U. 197/:03. Formica exsecta I. Windig, bewölkt.

Ubriggeblicben 1920/:03 RR 10,21, 10,22, 10,23 10,24 10,25 10,26) 10,27, 10,28) 10,29 10,30 10,31. 10,32) 10,36 10,37, 10.38

—

Centaurea dealbauta : Frächte . . . . .! 10 10 9 6 (5 2 l 1 1 1 0 OF TIO 0 0 0 Symphytum officinale: Frächte, unpräp. 10 9 8 7 6 5 3 3 l 1 0 0 0 0 0 0 mit ent-

fernter Pseudostrophiole . . « « .» «| 10 | 10] 10 10 10 10 9 9 9

I c: (MA (SA [2 eS

KUNGL. SV. VET.

Exp. 3. Vicia sepvum.

Iormica rufa IL.

Bewölkt, windig.

AKADEMIENS HANDLINGAR

Symphytum officinale und Trichera orientalis. Klockarhyttan, Haintälchen. 197'/;03.

BAND 4l. N:O 7. 101

Ej Ba U-NL9: 2085

WU bir ig g eb Ii eb em

19:/103 NR LI, 3 14 1,50 16 | LZ) Vs UL ol 10111 L, 121131 19)1 20IL,32 2T213,10 4,555 2817,57 ISWjrup vy lur of/icrnales keihuenhte, I.LOLI LON TLORE 94 H9EIEE9EI9FI Zi: GIS 211051 0-2 011--051107 1, 011705). 0]. 0 I Trichera orientalis: Verbreitungs- I einheiten mit entferntem Keleh 10 ÖHMANS ÖKHRO SRK OM IE OEI ONE OO 0 0 NOM EO EO BERO EO Vicia sepium: Samen . MOON NÖNAD VE DN DDT DNA DT NR

Symphytum tauricum.

Experimente.

Exp. I. Symphylwm tauricum. Lasius miger IL. Bewölkt, ziemlich warm.

H. B. Monsp.

TOLIAT0R,

Ubriggebliecben

19!7/+02, | 9,35 Vm. | 9,36 | 9.37 | 938 | 939 | Ijanris:9i4l Ii 9,42 Symplytwn tauricwm: Frächte, unpräpariert 10 10 8 3 8 nn 3 3 mit entfernter Pseudostrophiole 10 10 10 10 10 10 10 9 Pseudostrophiolen 10 8 7 Z D 4 2 1

Ub rig

19:7/:02 | 9,43 Vm.|9,44| 9,46) 9,47| 9,48| 9,49] 9,50| 9,25

; 2/02 EE EE NORS EDEN

8 SETS SSE SENT

I Insee a0 0.1.0

Exp. 2. lxp. I unter Fumaria spicata.

Labiatae.

grgreubjillile pre n

Ajusa Chamacpitys.

Die Teilfrächte der Gattung Ajuga sind von einer Pseudostrophiole begleitet, deren HElaiosomnatur ich bei A. pyramidalis fräuh habe konstatieren können, weswegen

auch der ganze Typus den Namen Ajuga-Typus erhielt.

Die Stelle, an der das

Elaiosom der Teilfrucht aufsitzt, ist verhältnismässig gross und etwas grubig, weshalb es auf eine Reihe technischer Schwierigkeiten stösst, bei der Entfernung des Elaiosoms

102 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

diese Stelle von Öl rein zu halten. Der geringe Unterschied der Anlockungskraft, den einige Experimente mit unpräparierten ”Teilfruchten und zugleich solchen mit wegpräpariertem HElaiosom zeigen, beruht jedoch nicht allein hierauf, sondern hängt auch davon ab, dass das Exokarp selbst in seiner Epidermis Öl enthält. Wenn dieses wegpräpariert wird, erhält man auch Resultate, wie die in Exp. 2 unter A. orientalis und in Exp. 3 und 5 unter ÅA. pyramidalis.

In der Natur habe ich mehrere Ameisenarten mit Ajuga-Teilfrächten beobachtet. Was Formica rufa betrifft, so habe ich A. pyramidalis-Fruchte als ihr Transportgut angezeichnet (Klockarhyttan 187”'/;99: SERN., Spridningsbiologi 236—237) und auf dem Kinnekulle 19''/;02 Fräuchte gesehen, teils einzeln, teils 2 oder 3 zusammensitzend, die von ihr getragen wurden. Von Myrmica laevinodis habe ich einen Transport 19:/;00 angezeichnet (Klockarhyttan, 2 Ameisen mit 4 zusammenhängenden Teil- frächten oben in dem Fruchtstand einer A. pyramidalis; SERN., Spridningsbiologi 237) und einen von Formica exsecta (Klockarhyttan, 1 Frucht, Weg in Mischwald 19 7/; 02).

Ajuga TIva-Frächte in Massen habe ich 19"/;02 Aphaenogaster barbara tragen sehen ; in 40 Minuten nicht weniger als 23 Stäck (Ameisenstrasse in Quercus Ilex- Garigue, La Valette).

Experimente. Exp. 1. Ajuga Chamaepitys. Montpellier, Mauer. 1977/; 05. Galeobdolon luteum. H. B. Monsp. 19/5; 03. Aphaenogaster structor I. Abwechelnd bewölkt und NSonnenschein, ziemlich warm.

Ubriggebliecben

1[925/5 0216 ENDE led RSK ALONE ONS

I I | VAljuga Chkamaepiwysktnvuchten so a ARR 10 10 9 8 6 6 Galeobdolon lutewm: Teilfruchte, unpräpariert . so. oso so so > oc 10 9 7 7 7 5 » Sr » mit entfernter Pseudostrophiole 10 10 10 9 9 LJ

Ufbirtirsfegrembtnkelbremn

1925/502 | 1,25) 1,80) 1,31) 1,32) 1,33) 1,34) 136) I 37- 1,38) 1,39| 1;40) 1,451-1,46] 1,48) 154291 1;501 1,52) 158127

6 6 5 3 3 3 3 2 2 1 1 1 1 I 0 0 0 0 0 4 4 4 4 2 2 2 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 9 9 9 2) 9 9 8 S 8 8 S 7 6 5 5 3 2 1 0

Exp. 2. Exp. 2 unter Reseda Phyteuma.

Exp. 3. Exp. 3 unter Corydalis capnoides.

Exp. 4. Ajuga Chamaepitys und Carduus pycnocephulus. Montpellier. 195/:02, Laswvus niger II.

Windig, warm, sonnig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l N:O 7. 103

Ubriggeblieben

19,5/602-| 5,20 Nm. - 5,21 GL ERS IL BRA HR

AVGER (OKI DIVA ING NG cc BV Bg ULEEL JIA ID Di 0 Ad GOD 10 10 10 8 8 8 Cardwus pycnocephalus: Friichte, unpräpariert os oss so ss so ro ror oroa 10 8 8 8 7 H » » S » mit entferntem Mamillon . . I. sr 10 9 S 7 ilj 7

ULL bägkederbilfikebrermn

19.5/:02 15,26) 5 2815,291 5,30 5,31 532 5,35) 5,38) 5,40) 5,42| 5,46) 5,49| 5,50| 5,55) 6,18) 6,19) 6,40! 6,42| 6,57 6 581 7,5 "Is [7,40 Vm.

| (EES RAS TR GY br OA LEN EA da ig BE Sud JE el LAR jar a I förs Le ör land NA 0) 0 | GRE ELOKNES 3 SEGE 1 I 1 l 1 1 1 I l 1 l l 1 1 0 I Hi V 6 6 6 6 6 60 5 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 0

Ajuga Iva. Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Triteleia uniflora. Exp. 2. Exp. 2 unter Triteleia uniflora. Exp. 3. Exp. 2 unter Corydalis capnoides.

Ajuga orientalis.

Experimente.

Exp. 1. Exp. I unter Lachenalia tricolor.

Exp. 2. Ajuga orientalis. H. B. Pan. 19'/;03. Melica major. Monte Pellegrino, Felswand. 19'/;03.

Lasius miger IT.

Heiss, sonnig, schwach windig.

Ubriggeblieben

19E/s03r IIS Nm. 15501 1560 157 158159 12:05 | 212

Ajuga orientalis: Teilfrächte, UN PLA P ALLEN Geers SN se SAN RE SES 10 S 5 3 2 2 1 0 » 5 » Pseudostrophiole und Exokarp ent-

NETHND "6 a SEED MOT AL OT TNT VOLNEK JO ROT NES GOT DINA NS VISE MD AN OSA 10 8 8 7 7 7 7 v

Melica major: Myrmekochore Verbreitungseinheiten . 10 ll 6 6 6 6 6 6

» NER » ) mit entferntem Elaiosom 10 10 10 10 10 10 10 10

» >» co oFrichte aus anemochoren Verbreitungseinheiten . . 10 10 9 ) 9 8 8 s

104 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONÖOGRAPHIE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19!6/503 |2,9Nm.| 2,11 2 2TIKRSER250 3,5 ANT! ENA SI ES

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 7 6 6 6 6 6 6 5 1 4 2) 5) ö 1 H 2 I I l || I 0 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 SJ 8 8 8 8 8 8 8 8 8 Hi

Ajuga pyramidalis.

Experimente.

Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 250).

Ajuga pyramidalis. Uppland, Kirehspiel Danmark. 19'/;00. Melica nutans und Galium Aparine. Uppsala. 197''/;00.

Formica rufa-pratensis I.

Heiss, sonnig.

Ubriggebliecben

19:12/7:00 112,17 Nm. 12,20 | 12,21 | 12,23] 12.241 12,59

Ajuga pyramidalis.: Teilfrächte, unpräpariert.. . = ss. ss sc - 10 10 3) 7 (0 5

» » » mit entfernter Pseudostrophiole . 10 10 9 ed) 9 8 (EX AA DFLNS ANSUNNALKsID ov va ag I KETSRTRNT FAT SN oa 10 10 10 10 10 10 Melica nutans: Myrmekochore Verbreitungseinheiten .« ss «so 10 8 17 6 5 4

UNITS forte tbultfenbrern

1L,ONm.; 1,3 1,4 1,6 1,9 1,12 1.28 1,29 1,30 532 1,35 1538 1,40

4 3 2 2 1 1 1 1 1 1 1 0 0 6 5 ; 2 I 1 0 0 0 0 0 0 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 3) 9 9 4 4 > 3 2 1 0 0 0 0

Exp. 2. Ajuga pyramidalis. Nerike, Lerbäck, Guldsmedstorp, Birkenhain 19'"/;02. Melica nutans. Klockarhyttan, Mischwald. 197'/;02.

Formica exsecta I. 5

Heiss, sonnig, windig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BÅND 4l. N:O 7. 105

Ubriggeblieben

1925/:02 | 9,39 Vm. | 9,40 | 9,43 | 9,44 | 9,45 Ajuga pyramidalis : Teilfrächte, unpräpariert" . sö. css ss os 10 9 7 7 6 6 > mit entfernter Pseudostrophiole . 10 10; | 10 9 ST Melica nutans: Myrmekochore Verbreitungseinheiten . . . - . «- « 10 10 TORNEN 10 10 FAS ö >» mit entferntem Elaiosom 10 10 10 10 10 10 : Anemochore Verbreitungseinheiten . . «= = = - « - 10 10 10 10 10 10

9,52| 9,55, 9,58 9,59] 10,0' 10,2| 10,3| 10,9/10,17/10,28/10,29/10,36/10,50|/11,25| 12,5|12,50 | 1,30| 3,33| 5,44| 7,9 | 8,1 | 9,1 I | | | | | |

I I

Esa Kör Korn ee 1 IE EE a bodd sog NOM Fror 05. eo OM ESORIEOE 0 SOM 0 0 0

I 7 | 5 | 3 8) | 2 i OO ON. OM OO + OFNLO DIN &N OD |D 10 10. | 10 [10 108 8 | 8 SA TES IEEE FORN Sm AE SAN [Or ESO EOS SO Or Or 0

äl OON KONTINENTEN DN SNS 10 | 10 | 10 | 10 T0rrOR TOR Ton faror or OL TON ror ror EON Tor öron ror Or Ton ror FORE SE

Exp. 3. Ajuga pyramidalis. Klockarhyttan, Birkenhain. 19”'/,02. Formica exsecta I. Heiss, sonnig, windig.

Ubriggeblieben

19 ?5/; 02 [12,8 Nm. /12,11/12,12/12,13/12,18/12,19/12,21/12,23|/12,28/12,29|12,35|12,52/12,53/1,30/1,53 2,8 2,38/3,335,44| 8,1 | 9,1

Ajuga pyramidalis : Teilfrächte, 10 9

[9 -— [or] = NA [CS —- S S S S S S S oS S S S

unpräpariert : Ajuga pyramidalis : Teilfrächte, Pseudostr. u. Exokarp. entfernt 10 LOMEHORETORE LOSE 9 2 9 9 9

OO [9 0) -— = [or] RR + [NS [CS]

Exp. 4. Ajuga pyramidalis. Nerike, Lerbäck, Nadelwaldsaum. 19''/s02. Po- lygala vulgaris. Klockarhyttan, Rasen. 19''/s02.

Formica exsecta I.

Sonnig, ziemlich kähl.

19!?/802 | 10;41 Vm.| 10,42| 10,43| 10,44| 10,45] 10,46| 10,47| 10,48 I I I I I

AJUuga pyramidalisis "Ferlfruchtels =. s 10 9 (2) ill 7 6 3 3 Polygala vulgaris: Samen, unpräpariert . . . . .... 10 10 8 8 8 8 8 7 ? ) mit entferntem Basalanhang 10 TORIENOR EO DEE 9 9 9

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 55 14

106 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19715/302 SL 10,50, 10,51 10,52| 10,53 10,54) 10,55! 10,56 11,23) 11,31 11,54| 12;8 | 12,34) 12,43

3 2 0 0 0 OMR 0 0 0 0 0 0 0 7 a 4 3 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 7 7 6 6 5 5 4 4 2 2 1 0

Exp. 5. Exp. 3 unter Allium ursinum.

Ajuga reptans.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Corydalis capnoides.

Exp. 2. Exp. 4 unter Reseda Phyteuma.

Exp. 3. Ajuga reptans und Huphorbia dulcis. Heidelberg, Eichenmischwald. 19 '"/; 02.

Formica exsecta I.

Sehr heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

19?7/;02 110,20 Vm.| 10,40 10,46| 10,48) 11,22! 11,50) 12,50| 1,7 1,26| 2,1 2,47 | 3,55| 7,18] 8,44 28/6 19,12 Vm.

Ajuga reptans : Teilfruchte . | 10 9 8 S 8 7 2 I 0 0 0 0) 0 0 0 Euphorbia dulcis: Samen, | unpräpariert . . . . +» « 10 10 10 9 DJ 9 REINE 3 21052 1 (0)

Euphorbia dulcis: Samen, mit entferntem Anhang . 10 10 10 10 10 10 9 2) 9

2 OO [Jo] 00 vv

Galeobdolon luteum.

In meiner Spridningsbiologi 296 wies ich auf die Möglichkeit hin, dass Galeob- dolon luteum, bei weleher ÅRESCHOUG eine grosse, fleischige Pseudostrophiole nachge- wiesen hatte und deren Auftreten in der Natur an mehrere myrmekochore Synzoen erinnert, selbst eine sein könnte. Die Experimente, die ich später Gelegenheit hatte anzustellen, haben diese meine Vermutung bestätigt.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Allium triquetrum. |

Exp. 2. Calendula arvensis und Geranium molle. Montpellier 197/;02. Ga- leobdolon luteum. H. B. Monsp. 197/; 02.

Lasius niger II.

Sehr heiss, sonnig, schwach windig.

ff

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 107

ÖPPET ist orerbulfitetbiletn

10,31 | 10,32 | 10,33 | 10,34 | 10,37 | 10,43

19:7/502 | 10.30 Ym. 10,53 | TOTSVAN 2,3 uy Le

|» Calendula arvensis: Larvenfruächte . . . 10 | 10 10 | 10 10 10 JO IE TO 10 TÖLE ES | Galeobdolon luteum: Teilfruchte . . . . 10 8 GS SBN) fre rr 2 125) 01) 0 0 | Geranium molle: Samen . = s so ro ro ror 10 10 10 | 10 | 10 10 | 10 | 10 10 10 10

Exp. 3. Exp. I unter Ajuga Chamaepitys.

Exp. 4. HFHuphorbia Lathyris. H. B. Monsp. 197/.02. Galeobdolon luteum. Heidelberg, Eichenmisehwald. 19''/, 02.

Formica rufa II.

Sehr heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

27 Ed RR ; | Sy [I JAR (UR ; [6 SR 19?7/602 |11,58 Vm.| 12;0 | 12,1/| 12,2 | 12,3 | 12,6 | 12,8 [12,10 | 12,14 12,15 I | | I

Euphorbia Lathyris: Samen, unpräpariert . .« » «= = - « 10 10 10 10 10 10 10 9 8 7

» » S » mit entferntem Anhang -. 10 10 10 10:11:10 | 10 10 2 & 9

» > STRAND I SV SOL ds ES SAS Sr iL NL E 10 9 8 8 8 Z dd; 7 7 7

Galeobdolon luteum: Teilfrächte . ss ss ss so so ror oc | 10 10 10.1 8 dra nd 6 (NG 6 oe

Ubriggeblieben

2,24/12,28 12,29 12,30 /12,31 12,32 12,34/12,35|12,37 12,38/12,40 12,41 /12,58)| 1,1 | 1,22) 2,5 | 2,41) 3,41] 5,6 | 6,45| 8,35

5 478 3 3 3 2 2 2 2 1 1 0 0 (0 ORO NON DN ONDE

MUEE S Rö SL SMA LOST Sit be, SNES Le ers RS, nt Sd Sr NER Shia SKA bal te rt ra KIA je ag 0

FE TNE (GR MÄTS LE ETSI ro NIE SM ER MO OO Or or OR SO or reor 0

|-.6-1 Br K&N NAT NAN NRA NEAR ORÖRT

Lamium album.

Die mit Elaiosom versehenen Fruchte der Lamium-Arten werden teils im Frucht- kelch selbst, solange sie noch lose hier liegen, teils nachdem sie auf den Boden gefallen, von Ameisen, besonders kleineren Formen, aufgesucht. — Aus den Fruchtkelchen einer Staude von L. album (Uppsala 19''/;01) habe ich Lasius niger die reifen Friächte ziehen sehen.

Da es auf Schwierigkeiten stösst, an den L. album-Frächten das Elaiosom zu entfernen, ohne dass ölige Wundflächen entstehen, beweisen die Experimente mit präparierten Frächten gegeniber denen mit unpräparierten an und fär sich nur wenig.

Experimente.

Exp. 1 (SERNS., Spridningsbiologi 271). Lamium album. Uppsala. 197"/:00.

! Wurde von Formica fusca genommen.

108 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Formica rufa VIII. Ziemlich warm, halbklar.

Ö briggeblieben

19!8/700 111,25 Vm.!| 11,26 | 11,30 | 11,31 | 11,35 | 11,37 | 11,40 | 11,45: 11,49 | 12,18 12,43

6 5 4 3 2 1 1

—

Lamium album: Teilfruchte 10 9 8

Exp. 2. (SERN., Spridningsbiologi 257). Calluna vulgaris, Festuca ovina, Lamium album und Melica nutans. Uppsala. 19'/;00.

Laswvus niger I.

Ziemlich heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

1915/700 | 1,45 Nm. | 1,46 | 1,47 | 1,48 | 1,50. 1,53 | 1,55 | 1,58

Calluna vulgaris: Verbreitungseinheiten (vorjährig) . + os = + «| 10 10 10 10 10 10 10 10 TACA OMIRDS ANNANS SrDLG a FaR Arg DOS JAS I od 10 10 10.::1,10 10 10 10 10 Lamium album: Teilfrächte, unpräpariert : .« dö. ss ss so sc 2 10 10 8 5 5 4 2

DEG mit entfernter Pseudostrophiole =. . . 10 10 10 9 8 Hj då i Melica nutans: Myrmekochore Verbreitungseinheiten —. . » ss. - « 10 8 8 7 7 6 6 6

| U briggeplieben

1925/:00 -|- 2,0 Nm. | 2,11 2,3; 2,4.| 2,8 | 2,9 |2,10| 2,11) 2,23 2,40 2,58) 2,59) 3,0:| 3,2 | 3,10] 3,11) 3,121 3,251 3,55 FREE AS er rr |namn] a | öm |tofrna |a0 nn | [ora R RE [E | ENS | 10 (AFA er NESS IRS SG) Da r OR NBE Se SNB S | 10 TOG KTORT OR) LOR TOR r0R TOR LOK ETOR FIOL TETO EarASA RSS | 2 SLA OR ERORNOE TO ISEOR OR EO EEO mORAE OT OA OT SO OKI 6 GIB SNB SL HI SA SA Are ARNES DA 5 su AN ON ON ODER ON ORO DROTT ÖN DO D

Die Verbreitungseinheiten von Calluna und Festuca wurden nur kurze Strecken transportiert.

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 270). Exp. I unter Viola suavis.

Exp. 4. Exp. I unter Lathraea Squamaria.

Exp. 5. Helleborus purpurascens und Lamiwm album. H. B. U. 19'/;01.

Formica rufa-pratensis I.

Wibirditsiererbrlikenbienn

19:5/;01- | 1,47 Nm. | 1,49] 1,50] 1,51| 1,52] 1;54/ 1,55| 1,57| 1,58] 1,59] 2,0 | 2,1 | 2,2 | 2,3 | 281211

Helleborus purpurascens: Samen . . . 10 8 6 (0) 4: 3 3 2 1 1 1 0 OM 0 Lamium album: Teilfruchte . . . . . 10 TOLO LOKE LOF)- 8 i 7 dl 6 5 5 3 2 il 0

Exp. 6. Lamium album und L. amplexicaule. Uppsala. 19'"/;01. Formica rufa-pratensis I. Driäckend heiss, aber windig.

fören

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O /. 109

Ubriggeblieben

1913/701 12,30 Nm.! 12,31 | 12,35 | 12,36 | 12,37 | 12,38 | 12,39

Lamium album: Teilfrächte, unpräpariert . s sc ss ss co rr 10 9 9 8 8 8 il | » IAS ; mit entfernter Pseudostrophiole . . - 10 10 IE ORAA 8 7 I | amplexicaule si orlfruckte SF. Ka RESER RS Se 10 10 10.) 10 10 10 10

Ulbiriiigsg, e br i iller biern

I

I

| 1925/7 01 [12,41 Nm. 12,42 | 12,48 | 12,44 | 12,45 | 12,46 | 12,49 | 12,55 | 12,58 | 1,14 | L1i7 | 1,45 | 2j48 |: T,47 | | |

| | [El rr SENS RR 5 4. 3 3 eg 1 EON EO 0 I | I I I 5 4 4 4 3 2 1 1 0.0 0 0 0 10 10 TO Eaton RO a oRE OR Or SO EO ES 9 7 7

Lamium amplexicaule.

Im Laufe des April und Mai 1902 sah ich in Gärten und auf Äckern und Steinmauern in Montpellier Aphaenogaster structor und noch öfter A. barbara Teil- fräuchte von Lamium amplexicaule einsammeln. HEinmal (Steinmauer 19 '7/: 02) kam A. structor mit einer Teilfrucht von dem Stengel eines L. amplexicaule herabgekrochen. Auch im H. B. Pan. hatte ich 19'7/:03 Gelegenheit. emen solchen Transport zu kon- statieren. — Formica rufa-pratensis, F. exsecta und Lasius niger scheinen sich indessen, nach den Experimenten zu urteilen, den Friächten dieser Art mit den relativ unbedeutenden Elaiosomen gegeniäber, verglichen mit den in dieser Beziehung besser ausgeriästeten Frächten von L. album und L. purpureum, ziemlich gleichgältig zu verhalten.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 6 unter Lamium album.

Exp. 2. Lamium amplexicaule, L. purpureum und Trichera arvensis. Klockar- hyttan. 19"/s 01.

Formica exsecta I.

Sehr heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

19?/s01 | 11,36 Vm.| 11,38 | 11,42 11,43 | 11,53 | 11,54 | 11,55

Lamium amplexicaule: Teilfrächte . ss ss ss ss ro sv vm 10 0) 10 | 10 101 (E10 9 purpureum: Teilfrächte, unpräpariert . : «ss s src. 10 & 8 8 td 7 7

mit entfernter Pseudostrophiole . 10 ägLO 10 10 10 10 10

Trichera arvensis: Verhreitungseinheiten . . sm ss sf sc so > os | 10 | 10 10 9 (SA Re 1

110 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

(UND gg OD I AG NG a

2:;4| 12;7| 12,11) 12,12) 12,13) 12,39) 12,53) 12,;54| 12,59) 1,9 | 1,41

2,2 | 3,2 | 4,2 14,58i 6,2 19,9

11,57 Vm.

(>

-

[2]

(5)

-— po OM

No

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[NS

19/s01

9 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 Z 7 6 6 3 1 01 0 7 7 7 6 6 ö I 2 4 3 3 1 1 1 1 0 0 0 OMEO DIR. 10 10 | 101 10 110 | 101) 10-10 10 10 10 10 10 10731 TOELO REON HOFORS HA: 6 6 d + 3 3 2 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 00 0:10

Exp. 3. Centauwrea Scabiosa, Lamium amplexicaule und L. purpureum. Kloc- karhyttan. 19'/s01.

Lasius niger V.

Sehr warm, sonnig.

Ub ri ilgig e bil i erbiem

4,9 Nm. | 4,20 | 4,29 | 4,43 5,6 6,9 6,49 9,3

Centaurea Scabiosa: Frächte . . - 10 9 8 8 7 6 Så 0 Lamium amplexicaule : Teilfrächte | 10 10 10 9 8 8 4 0 purpurewm : ) 10 10 10 8 1 0 0 0

Exp. 4. Centaurea Jacea. Nerike, bLerbäck, Åsbro. 19”'/s01. Lamium am- plexicaule. Klockarhyttan. 19:'/,01.

Formica exsecta I.

Windig, kalt, sonnig.

Ubriggeblieben

3/ SEAT EidoRE Ae ER FIDE EE ER FER AL EL SA bd ER | 193/901 | 12,7 Nm. |12,17/12,48| 1,9 |1,30 1,43 2,51 3,4 3,48 4,36|4,46|6,30| 2/9 Vin NE | | | (CMA IRIER O/ELALIS INKYKAGNG Ab, org oo ETEET Ö 10 EERO 9 ANEKOGERSET br KsoslSkRSA KSK SNR Lamium amplexicaule : Teilfrächte . . . . . « 10 10 (2) ARON NOR roll OM. STA | RNE 2000

2 Lamium purpureum.

Bei Klockarhyttan habe ich im August 1901 und im August 1903 auf Garten- land einige Male Ameisen, meistens Myrmica laevinodis, mit Frächten von L. purpu- reum beobachtet. Im säödlichen Frankreich (Dep. E Hérault, Lattes, Grabenrand) sah ich bereits am 30. März 1902 einen Lasius niger mit einer Teilfrucht. — Die Ex- perimente deuten ebenfalls auf ameisenanlockende Eigenschaften des Elaiosoms hin.

Experimente.

1 2 unter Lamium amplexicaule. Exp. 2. Exp. 3 unter Lamium amplexicaule. 2 unter Anchusa arvensis.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:O 7. 111

Lamium maculatum.

Von dieser Art, die ich fär myrmekochor zu halten alle Veranlassung hatte, habe ich mehrere Jahre vergebens im H. B. U. und H. Berg. reife Frächte zu erhalten versucht. Bei der ersten Gelegenheit, da mir dies gelang — M. Ventoux in den West- alpen 1902 — erhielt ich auch ein Material, das meine Vermutung bestätigte. — Die Exp. 2 und 4 zeigen besonders schön die Bedeutung des Elaiosoms.

Experimente. Exp. 1. Exp. 2 unter Viola hirta. Exp. 2. Exp. 3 unter Viola hirta. Exp. 3. Exp. 6 unter Hepatica triloba. Exp. 4. Exp. 4 unter Viola hirta. Oxp. 5. Exp. 2 unter Allium triquetrum.

Rosmarinus officinalis.

Wenn der Rosmarin im Mittelmeergebiet seine fruhe Fruchtreife erreicht, be- ginnen sehr schnell die Teilfruchte sukzessive aus dem weitgeöffneten Kelche heraus- zufallen. Oft löst sich auch dieser in seiner Gesamtheit ab, und bisweilen sitzen auch die Teilfrächte paarweise zusammen. Nichts ist gewöhnlicher, als unter den Bischen Ameisen diese Verbreitungseinheiten einsammeln zu sehn.

Ein grosser Rosmarinstrauch im H. B. Monsp. begann 1902 seine Fruchtver- breitung am 30. April, und ich hatte damals Gelegenheit, Tag för Tag zu sehen, wie die Verbreitungseinheiten von Ameisen weggeschleppt wurden bis zum 26. Mai, wo die eigentliche Fruchtverbreitung nahezu abgeschlossen war. Um von der Menge der Ameisen, die an dieser Transportarbeit teilnahmen, einen Begriff zu geben, seien folgende Zahlen angefuhrt: am 30. April 2,27—3,33 Nm. 19 Aphaenogaster structor mit je einer Teilfrucht (ungefähr jede zweite Ameise in der Nähe des Strauches trug eine Frucht); am 2. Mai 2,47--2,52 Nm. 13 Aphaenogaster barbara; am 6. Mai 11,55 Ym.—12 Uhr Mittags 7 Aphaenogaster barbara und Tetramorium caespitum.

In den Pflanzenvereinen in der Umgebung von Montpellier hatte die Verbrei- tungszeit eine etwas grössere Dauer. Schon am 20. April sah ich in der Garigue bei La Mosson Aphaenogaster barbara mit Fruchtkelchen, die ausgebildete ”Teil- fruchte enthielten. Diese bissen sie oben in den Infloreszenzen ab, wobei weder die in der Postfloration noch sogar die in der Anthese begriffenen Bluäuten geschont wurden. Am 4. Mai ergriff ich in einem Pinus halepensis-Wald bei La Valette Lasius niger mit einer Frucht In einer Quercus Ilex-Garigue auf einem Fusspfade wurden am 1. Juni von 3,25—3,40. Uhr Nm. 7 ÅAphaenogaster barbara mit Rosmarinus-Teilfräuchten ein- gefangen. Der nächste Rosmarinstrauch lag in einer Entfernung von 45 Meter.

Zwischen Eygaliers und Pierrelongue im Departement La Dröme beobachtete ich 197'/;02 auf einem gegen Suden geneigten und mit Kolonievegetation bewachsenen Higelabhang vor dem HFEingang eines Baues von Lasius nmiger Auswurfgut, das aus 114 Rosmarinus-Teilfrächten mit abgenagtem Elaiosom bestand. Nahe daneben wuchs

112 oR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

ein Bestand von Rosmarinus, neben dem ich an demselben Tage in der Zeit von 11,39—11,54 Vm. 12 Aphaenogaster barbara mit Teilfruchten und 2 Aph. structor mit je einem Frächte enthaltenden Kelch beobachtete.

Auf Sizilien beginnt natärlich die Fruchtverbreitung fräuher. Hier habe ich be- reits am 15. April 1903 auf einem Fusspfade in Maquis am Fusse des Monte Pelle- grino einen Transport von 2 Fruchtkelchen (mit 3 resp. 4 Teilfrächten) und 3 Teil- fruchten in der Zeit von 4,3—4,13 Nm., endlich in der Zeit von 4,26—4,36 Nm. einen Transport von 2 Fruchtkelchen (mit 1 resp. 4 Teilfrächten) angezeichnet. Tramnspor- teur: Aphaenogaster barbara.

Experimente. Exp. 1. dCalendula arvensis. Montpellier, Acker. 197/;02. Carex Halleriana. Montp., Colombiere. 197”/:02. Rosmarinus officinalis. Ta Valette, Garigue. 19'/;02. Lasvus niger IL. Sonnenschein, windig. -

U boriggeblieben

19?/502 | 2;36 Nm. | 2/49 | 2,51 | 2,52 |. 2,58 3,4 SLOTS

Calendula arvensis: Larvenfräuchte . . ..... .. 10 10 10 10 10 10 10 10 10 Carex Halleriana: Verbreitungseinheiten . . = .» . « 10 TORSKEN 8 i 6 (ONA EG 6 Rosmarinus officinalis: Teilfrächte . .. .. sc. 10 9 ET 9 9 8 71) 6

Ubriggeblieben

9 IA | 7 IV 5 E Ta Fö FIS Ur 19/5; 02 B15 8105) I SRA BN SG 4,4 4,17 | 4,24 | 4,29 | 4,30 | 4,38 7.1 | ?/51|8,44 Vm.-

Nim. | | Ae

10 10 10 | 10 10 10 10 10 TORN TO 10 10 10 6 6 6 NÄLKG 5 4 Su SAOL 0 0 0 0 5 4 3 2 2 2 2 2 2 1 0 0 0

Exp. 2. Exp. 1 unter Ornithogalum nutans.

Exp. 3. Calendula officinalis und Rosmarinus officinalis. La Favorita, Ma- quis. 19:5/,03.

Lasvus niger III.

Warm, sonnig, etwas windig.

Ubriggeblieben

1916/:03 |9,43 Vm.| 9,44 | 9,47 | 9,48 | 9,56 | 9,58 | 10,13 10,14 CalendulanofjucynalisPElakonfruchte:m. W:s. 10 10 10 10 10 10 10 10 IETUg OLERU CHG ON okej a RNE ASEA 10 10 10 10 10 105 1 9 9 JKarvenfruchtö sjöctu.dets sed. SEE 10 10 10 10 10 10 10 9 Rosmarmusnofficeinalsskeilfruchten Mek cc sö. foliis fee 10 9 8 7 6 5 5 5

!' Wurde in einer Minute von Aphaenogaster barbara bis an ein kleines 530 cm vom Depot entferntes Ameisenloch getragen, vor dem 14 Veronica hederaefolia-Samen mit abgenagtem FElaiosom lagen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:0 7. 113

| (CE DEE UN Sä een bi KL ie Ra byen

| 19!5/103 029 10,34 10,36 10,39 10,47 10,55 11,20/11,47 11,49 12,15 24 | 2,22 3,50 | 4,10 | 5,17 6,21 | 7,0 | | 9,8 Vm. | | FREE Näe FR hel | |

| 10 enes a 71) 81 81 SN 8 öl Sh Gl 6 -B| (BS | Öl 9 Öl al NE de ee 81 8 3 (8 | SÅ ON OR Ro Sr OR EE or St ästa SK GR rer Se 4 4

| al 3| 2| 2) 2 | ala a EN TNE TR 0

Die Calendula-Fruächte wurden nur unbedeutende Strecken transportiert. Die Ameise, die die erste Larvenfrucht ergriff, brauchte 4,5 Minuten, um sie bis zu einer 45 cm vom Depot entfernten FEingangsöffnung eines Ameisenbaus zu schleppen, aus dem sie um 12,15 Nm. hinausgeworfen worden war. Die beiden ersten Haken- und Flägelfruchte wurden ungefähr 10 cm vom Depot weggeschleppt und blieben dann ungestört liegen. Die zweite Hakenfrucht wurde in eine ca. 6 cm ent- fernte Eingangsöffnung heruntergezogen, die dritte bis zu einer 12 cm entfernten, die vierte ca. 13 cm weit den Pfad entlang geschleppt. Die letzte Larvenfrucht, die genommen wurde, blieb ca. 20 cm weit vom Depot liegen.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7, 15

114 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER RUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Aremonia-Typus.

Rosaceae. Aremonia agrimonoides.

Experimente.

Exp. 1. Exp. l unter Potentilla alba.

Exp. 2. Exp. 2 unter Potentilla alba.

Exp. 3. Exp. 3 unter Ornithogalum nutans.

Exp. 4. Aremonia agrimonoides. H. B. Amsterdam. 19''/;03. Lasius fuliginosus ITIL.

Heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

1925/503 |10,15 Vm.| 10,20 | 10,40 | 10,58 | 11,15 | 11,22 | | |

Aremonia agrimonoides: Fräöchte, unpräpariert =. =. = + «| 10 LOFEINELO RE Eg [ET NS mit entferntem Elaiosom. 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 » BIäl0SOTTON a se Sr NEN ER AE AO ö- ) O- 8 5 4

Ubhbriggeblieben

1975/603 | 11,40 Vm.| 12,35 | 1,9 | 1,51 | 2,16 | 3,26 Byrd DNS | 9,36 | 21/67 8:25 Mim" | | | | & 8 ti fo G 6 SHU 4 4 NO 10 10 10 10 10 10 10 10 9 3 2 1 JUR fa l 1 l 1 Santalaceae.

Thesium alpinum.

Dank einer schönen Beobachtung von cand. phil. TORSTEN LAGERBERG habe ich die Anzahl meiner Myrmekochoren mit dieser Pflanze bereichern können, deren Fruchtverbreitung ich selbst niemals Gelegenheit gehabt habe, in der Natur zu

1! Wurde ungefähr 70 cm vom Depot von einer anderen Ameisenart, Myrmica ruginodis, verschleppt angetroffen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4l. N:o 7. 115

studieren. Wie Herr LAGERBERG mir freundlichst mitgeteilt hat, fand er in der Um- gegend von Eksjö, Småland auf einer Kräuterflur mit Thesium alpinum im Spät- sommer 1904 eine kleine Ameise, wahrscheinlich Lasius niger, die Frächte dieser Pflanze tragen. Er bemerkte auch, dass die Frächte mit einem Anhang versehen waren, der wahrscheinlich als Anlockungsmittel fungierte, eine Annahme, die die folgenden Experimente mit von ihm eingesammelten Material auch bestätigen. Das eigentliche Elaiosom geht jedoch in das Exokarp der Steinfrucht tiiber, weshalb auch dieses in Exp. 1 entfernt wurde.

Experimente.

Exp. 1. Cirstum acawe und Melilotus officinalis. Hort. Berg. 197'/;05. Thesium alpinum. Eksjö 197'/;05. Leg. T. LAGERBERG.

Formica rufa III.

Während der ersten Stunde kähl und bewölkt, der Boden durchnässt, dann

Sonnenschein.

| Ubriggeblieben | | | | ä | 1934/; 05 | 10,39 Vm.| 10,40 | 10,41 | 10,42 | 10,43 | 10,44 |

Gersvurmiacawlek Bruch ter se | 10 I 10 10 10 OT ELO

Melilotus officinalis: Frächte . +. so so sco c- 10 ILO 10 10 10 | 10 Thesium alpinum: Frächte, unpräpariert . . . 10 7 5 4 3 | SE

Fruchtsteine . . - =. s - 0 NO 10 10 10 | 10

Ubriggeblieben

I ES 5 TM | [ [ I 19!/705 | 10,45 Vm | 10,49 | 10,50 | 10,51 | 11,10 | 11,11 | 11,35 | 1,23 I I I

| Bo Aa AR

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I | I | | | | | | | | |

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Exp. 2. Cirsium acaule und Thesium alpinum. Wie oben. Primula elatior. H. Berg. 197”'/; 05. Formica rufa III.

Sonnig. Bl RAR z T | Upbirfikene erbalkisetbiletn | LSS ae Kan LGAN GA la lamnlörelärslarmnler a | RE 25/7 NERE EOS 192!/; 05 NÄ | 6,9 [610 6,30 6,31 [6,37 6.40 | 6,41 6,42 | 6,43 | 6,49 | 6,54 | 7,5 | pl4 7,25 | 7,55 | 8,8 |8,56 | !/s (a | I AN | I I | | I I | Bön da Se RE Fu FRA | Cirsium acaule : Frächte - | LONE ELON Faro OR TOR ES | SI KESK EE KS SN EG fö | 5 | 3-1 BS SA 0 Primula elatior: Samen . . .| 10. | 91 91 91 91 9 | 9 | 9 | 9 öl slele | 3 1-8 8 ls | 6 | 2 | Thesium alpinum: Frichte .| 10 | 101) 91| 8 | SET | 7 81 GÖ | ö | & | ra ra le sd NE 0 |

116 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 3. Helleborus foetidus und Melilotus officinalis. H. Berg. 19'/;05. Thesvum alpinum. Wie oben.

Formica rufa IX.

Sonnig, windig.

I I | TIER GE TOG |

TATT | | I [ESENR | 19/5 05 RER [12,22 12,23|12,24|12,25|/12,26|12,27|12,28 12,29 12,35 12,37 1 2,25 en 6,15

FORE ee - =

| Helleborus foetidus: Samen . 10 & | 7 | 6 ER 5 | 8 ol 1 0 | OMIEO 0 | DE 0 0 | OM

| | |

Melilotus officinalis: Frächte | 10 | 10 | LÖR EETOREETOR KET | 10 | 10 | 10 | TORELL O RELLO NO - 10 9 9 | 6 | I I I I | I

Thesium alpinum: » 107) TOR EON NOR EO | 9 GEO EO SRA GT | 3 | 3 3 IE

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:o 7. 117

Der Carex digitata-Typus.

Zu diesem Typus gehören verschiedene in Wäldern oder aut trockenen und friscehen Wiesen wachsende Carices heterostachyeae mit behaarten Utriculi. Beim Weg- schneiden des FElaiosoms von dem ubrigen, die Frucht umschliessenden Teil des Utriculus stösst man auf dieselben Schwierigkeiten, ölfreie Wundflächen zu erhalten, wie z. B. bei gewissen Fruchten von dem Hepatica-Typus.

Cyperaceae. Carex digitata.

Die Fruchtverbreitung ist in eimem sehr kurzen Zeitraum abgeschlossen, ge- wöhnlich in ein paar Wochen um Johannis. Im Jahre 1900 wurden in einem dich- ten, im mittleren Alter stehenden Fichtenwald, Kungsparken, Uppsala, am 6. Juli zwischen 8,16—98.24 Nm. auf emer Formica rufa-Strasse 9 Ameisen mit je einer Carex digatata-Verbreitungseinheit ergriffen. Bei dem Lasius fuliginosus-Staat in demselben Park, von dem ich S. 27 Transporte von Luzula pilosa-Samen notiert habe, verzeich- nete ich im Jahre 1901 den ersten Transport von Carex digitata-Frächten am 21. Juni, konnte am 2. Juli konstatieren, dass der Transport noch weiter betrieben wurde, am 5. Juli aber, dass er aufgehbört hatte und die Fruchtstände in der Nachbarschaft leer standen. Im Jahre 1905 hatte ich Gelegenheit, in dem Mischwald bei Lenna, wo die Experimente mit Formica rufa IIT gemacht wurden, festzustellen, dass diese Ameisenart am 15. Juni begann, die Frächte umherzutragen, und dass nach dem 28. der Transport aufhörte, ferner dass nunmehr in den Fruchtständen nur noch spärlich Verbreitungseinheiten, oft mit missgebildetem Elaiosom, vorhanden waren. — Vor Formica rufa-Bauen findet man bisweilen Anhäufungen von Carex digitata- Exemplaren (z. B.: Fichtenwald bei Skyttorp, Uppland. 19'/; 01).

Experimente. Exp. 1. Exp. I unter Lathraea Squamaria. Exp. 2. Exp. 3 unter Scilla sibirica. Exp. 3. Exp. 2 unter Waldsteinia geoides.

118 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHILE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 4. Carex digitata. Uppland, Lenna, Laubwiese. 197/,05. OC. pediformis. H. B. U. 1977/;05. C. stricta. Uppland, Ufer des Lötsjön. 197'/;05.

Formica rufa TIT.

Heiss, halbklar, mit einigen Begentropfen.

Öbriggeblieben

TMA 2,29 5 vä 19 ?5/; 05 NÄ [12:30 125 31 112,32 12,33 s|12,35]12,3 TE 2,38 SE 42 12,43]12, 47 1244 48] 12 12,50]12 59) 1,10 5,46 | | FE SERA SE a SA NN FR | Carex digitata: Verbreitungseinheiten 10 9 | TY | 6 6 5) 4 | 4 | ST fjol | 0 | 0 | 0 0 0 » — pediformis: » 10 | NER | 15 | 0 0 a (0 O | 0 SE lp [0 | O-1- D | 0 | 0 | 0 | 0 0 . I I | | I | stricta: a 10. | 10.| 10. 10). 10 |: 10 SER ER SE a KSS

Carex ericetorum.

Auf trockenem, nach SO abfallenden Wiesenabhang bei Klockarhyttan sah ich 19'/;02 einen Lasius niger mit einer Verbreitungseinheit. Im folgenden Jahre am 1. Juli wurden an demselben Lokal vor Eingangsöffnungen von Ameisenbauen unter dem Auswurfgut C. ericetorum- und praecox-Verbreitungseinheiten mit angefressenem Utriculus und Einwohner des Baues, Lasius niger, nun auch mit dem Auswerfen der- selben beschäftigt gesehen.

Experimente.

Exp. 1. Carex ericetorum. Klockarhyttan, Wiesenabhang. 19'/:02. C. montana. Klockarhyttan, Mischwald. 197'/;02.

Formica rufa II.

Halbbewölkt, ziemlich frisch.

Ubriggeblieben

| | | 19/02 1 0,45 Vm.| 10, 10.46 | 10 10,47 la 10, 48 | 10, a9 | 10, 50 | 10,51 | 10,52 I I

| ot EFS 2 =S no | Carex ericetorum: Verbreitungseinheiten . . . .« | 10 | 10 | TOMS RO | ABER SE | » montana: » unpräpariert ol 10 | 9 | 9 | IS | TEE USA

» mit entferntem Basalelaiosom | 10 EL ORUST OLERI VER 6 6 ha

EA AE

Sh [ | 5 | 195/702 | 10,53 Vm. [10,54 10, 55] 10,57) 10,58 5/10, 9 110 | IL | 16 11,3 | INS 11,13] Lä) 11,19] 11,24] 11,27] 11,28] 11,521 | | | | | | | | 5 BÖSSA 3 4 g 3 2 TS EN SE | 6 4 8 INRRERAREAREE 0 | 5 Buy BS | 5 ÅN 5 | 5 | | ZE FA Fe Ass Er ein er Re Jen 0 | 0 |

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 119

Exp. 2. Carex ericetorum und C. praecox. Klockarhyttan, Wiesenabhang. 19 '/; 02.

Formica rufa TI.

Halbbewölkt, ziemlich frisch.

ÖNbiTNEStSskeNbilae bien

| 5 0 [ERNST NER SN ST ITE 0 SE | 19'/702 vå | 12,9 J12,20]12.12)12,16 12,18 ]12,19]12,23 12,24 12.26/12.20]12,30|12,39 12,40 12,57) 1,8 | 1,45 | 2,58 | 4,14 | | | | FR EE SG En | | Carex ericetorum: Verbreitungseinheit. 10 | 10 8 8 nor kd| ENIRO TRON INS 2 | 1 ö | 0) 0 | 0 | OKEOR | | | | | I | | | I | | | » — praecox: » 0 - CM S id or 5 5 5 5 & |) & 3 3 1 1 0

Exp. 3. Carex ericetorum, C. praecox und Glechoma hederacea. Klockarhyttan. 19/; 02.

Formica exsecta TI.

Ziemlich heiss, sonnig, windig (Regen am 16. Juli).

UfbyrtivsterenbiltikteNbiern

I | | |

19 !5/; 02 ad | 5,10 5,20 | 5,22 | 5,33 | 5,52 | 7,30 | 7,59 | 829 | 26/7 fe |

| | | | | | | | | | |

| Carex ericetorum: Verbreitungseinheiten | 10 EO KO ESSEN Vs 6 | 5 5 | & | IE OR

| Npraecox: 10 | 10 | 10 | 10 (EG a ASSA | SL ELSA SAN a | | Glechoma hederacea : Teilfrächte . . . .| 10 | 10 108110 | 0 I 0 10 10 10 5

Carex Halleriana. Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Veronica Cymbalaria.

Exp. 2. Exp. I unter Rosmarinus officinalis.

Exp. 3. Carex Halleriana. La Valette, Garigue. 19'/;:02. Cerinthe major. H. B. Monsp. 19:'/;02.

Lasius niger II.

Sonnig, windig, ziemlich frisch.

I = Ubriggeblieben | I

3 2:38 | 3 SER [RAS | | 19 5/5 02 Ni 3 2,45 | 2,47 | 2,48 | 2,54.) 3,5 | 3,15] 3:16), 3,21 |. 3329 | 3,41 m I I | | | | | | | | | | | I I I I | | | Carex Halleriana: Verbreitungseinheiten, unpräpariert | 10. | 10 99 | (OM ROR 9 | 9 | 9 | 8 Z I I I | » » » mit Wegger | | I | | I | | schnittenem Elaiosom INO ) | 2 | 8 | 6 | 6 | 6 | DT 2 OM | Cerinthe major: Frichte, UN PLAP AN KLAN Ms As ELO NO 10 10 | 10 9 9 9 SFL 9 I > > mit blossgeschabter Ansatzfläche . . 10 10 10 10 10 10 9 9 8 8 8

120 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄTSCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ulbirs grglemITerbiermn

| 195/502 ER [3,54 (3,59) 4,3 | 4,7 [4,12 4,14 4,15 |4,22]|4,24 4,25 4,26 4,27 [4,30 4,31 |4,36 4,37 4,41 14,42/4,45/4,46 4,49] 5,0 5,4 510 [5 [10 6 (655 5/5) 5|5 a a Esk en a el ee 15 [EO [KON LOT (EDA TOR (EON OR OR jan0 | 5 5) 35 5555 515155) 5 ES NS SNS EOS SOrö ID 2 lollo 817) 6) 555 sees Aa 491085 (C30 sal See EE I ll IG LS Gl GS SS SNRA AAA SA Ara 0

Exp. 4. Exp. 6 unter Hepatica triloba.

Exp. 5. Carex Halleriana. M. Ventoux, Die Eichenregion. 197'/';02. Formica rufibarbis IT.

Warm, sonnig, etwas windig.

| Uj pir ig g eblllivebren

2,30 Nm. | 2,31 | 2,32 | 2,34 | 2,52 | 2,57 | 3,18 | 3,30 | 3:38 | 3,55 i I |

92/5 02 1921/5 0 | | |

|

| | | | ESA a 4 5 å | I | Carex Halleriana: Merbreitingsömheiten!| 10 5 |

[5 -— I An = vv NN - -—

Carex Linkii. Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Veronica Cymbalaria.

Carex montana.

Die Fruchtverbreitung, nach welcher der zarte Stengel sofort abwelkt, voll- zicht sich ungefähr in derselben Zeit wie bei C. digitata rasch. Die Fruchtbildung ist, wenigstens in Nerike und Uppland, in den meisten Jahren ziemlich schwach, und ich habe nur ein einziges Mal eine Ameise, Formica rufa, mit einer C. montana-V er- breitungseinheit gesehen (Klockarhyttan, Birkenhain. 19''/:01). Die Experimente zei- gen indessen eine Myrmekochorie, die grösser zu sein scheint, als bei den Verbrei- tungseinheiten von C. ericetorum und C. praecox. Es sind, wie später beschrieben wird, auch zwei Elaiosome vorhanden: ein proximales und ein distales.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Veronica hederaefolia.

Exp. 2. Carex montana. Klockarhyttan, Birkenwald. 19'/:02. Fuphorbia Characias. Dép. THérault, St. Martin des Londres, Garigue. 19''/:02.

Formica exsecta I.

Bewölkt, Regenschauer, ziemlich frisch.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 121

Ubiriketgrerbilliterbrern

19/02 |10,6 Vm. | 10,10 | 10,11 | 10,12 | 10,17 | 12,40 1,23

SÅ ER SES

Carex montana: Verbreitungseinheiten . «= so. «i 10 ISS ka | SS EE ÖRE EES ES 5

Euphorbia Characias: Samen, unpräpariert . « 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 7 » » mit entferntem | |

JAGoVNG Rake a PARSE RR En be BST SER Sf fr on sr AASE 10 10 | 10 10 HO 10 10

U briggeblie ben

19:1/:02- 1,54 Nim] 3510 | 457 | 4537 | 510 | 6HMI | 7,37 | 8:26 | 9741 2/7 18,34 Vm.

5 5 3 3 3 2 2 3 2 1 ERA 1 l ola 1 0 0 | 0 10 107 TO 9 9 9 9 8 8 7

Exp. 3. Carex montana. Klockarhyttan, Birkenwald. 19'/;02. €C. praecox. Klockarhyttan, Wiesenabhang. 19'/,02.

Formica rufa II.

Sonnig, ziemlich warm.

UPpITIF2 gr er RIFIFeT bre

[IG Nö VIRA b SN I 19:/; 02 12,52 12;53/|12,54|12,55|12,56|12,58|/12;59| 1,5 | 1,9 | 1,13 | 1,20 | 1,25 | 1,39 | 2,9 |2;45 Nm | | - | rd | I . . . I - Fr I I | Carex montana: Verbreitungseinheiten | 10 9 | 0 ora KS 1 0 | 0 | 0 (0100) 0 0 | » — praecox: » TORA EELON FO | 10 | OM E TOR ETONEES 8 il 6 5 5 1

Exp. 4. Exp. 1 unter Carex ericetorum.

Carex ornithopoda.

In Jämtland, Ås, habe ich auf einer Wiese mit vielen C. ormithopoda, die sich jetzt im Anfang der Fruchtverbreitung befanden, am 1. Juli 1904 auf einer Formica rufa-Strasse 2,25—2,30 Nm. 4 Ameisen mit C. ornithopoda-V erbreitungseinheiten beob- achtet. Dieselben sind mit einem deutlichen Elaiosom versehen, uber dessen ameisen- anlockende Eigenschaften ich jedoch keine Gelegenheit fand Experimente anzustelien.

Carex pediformis.

Auf derselben Wiese wuchs C. pediformis, deren Frichte jedoch nicht reif waren. Die Art trägt jährlich Frächte im H. B. U. Das Elaiosom ist in ver- schiedenen Jahren verschieden ausgebildet. Die Experimente 1 und 2 vom Jahre

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 16

122

4

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROGPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

1901 zeigen daher kaum Myrmekochorie, während die Experimente 3 und 4 vom

Ende Juni stattfand, unzweideutig darauf

Experimente.

Jahre 1905, wo die Fruchtverbreitung hinweisen. Exp. 1. Exp. 2 unter Viola suavis. Exp. Anemone ramnunculoides.

Carex pediformis. H. B. U. 197”/:;01. Lasius niger VI. Druäckend heiss, Sonnenschein.

Alter Botan. Garten in Uppsala. 197'/;01.

Öbrigsebliloben al | | EN

1923/601 | 6,7 Nm. | Tas | 2 ju, 30 Vm. | 2 | | | Anemone ranunculoides: Frächte | 10 TOR 8 | Carex pediformis: Verbreitungseinheiten, unpräpariert . . od 10 10 9 | 2 > m. entfernt. Elaiosom | 10 10 v Ameisen spärlich. Exp. 3. Exp. 4 unter Carex digitata. Exp. 4. Anthoxanthum odoratwum. TLenna, Laubwiese. 197'/;05. Carex pedi-

formis H. B. U. 1977/; 05. Formica rufa TIL. Heiss, sonnig.

Carex. stricta.

Lenna, Ufer des Sees Lötsjön. 197"/;05.

Sbrigsgerlieobon |

JEAESE 2 = a RS 1922/:05 | NR [12,58 12,59] 1,0 | Li || 13 | 1,4] 1,5) | Le | L7 |L28 124 1,28 | 2,25 | 247 TAL |

Anthoxanthum odoratum : | | | | | | | | | |

Verbreitunssotnkeiten 0 | od SENS öl öl a FS On ens sa Carex pediformis: | | | | | | | |

Verbreitungseinheiten . . | 10 | 10 | (OM er 4 2 1 1 1 0 0 0 0 0 OMEIEO Carex stricta: | | | | | | |

Verbreitungseinheiten I f10tE 10] TOR) Tor TON TOT | rONETOF) TOO on ORO ORO KSK

Carex praeecox.

Vergl. C. ericetorum. Experimente. Exp. 1. Exp. 2 unter Corydalis nobilis. Exp. 2. Exp. 3 unter Carex montana. Exp. 3. Exp. 2 unter Carex ericetorum.

Exp. 4. Exp. 3 unter Carex ericetorum.

No (2

KUNGL. SV, VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 1

Der Melica nutans-Typus.

Die Ährchen von Melica major und M. nutans zerfallen während der Samen- verbreitung mit Ausnahme der sitzenbleibenden grossen Hullspelzen in zwei verschie- denartige Verbreitungseinheiten. Die basale ist von dem bei Gräsern gewöhnlichen anemochoren Typus: die Deck- und Vorspelzen haben sich zu einem weiten Luftsack um die Frucht zusammengeschlossen. Die obere besteht aus einer auf gleiche Weise zusammengesetzten Verbreitungseinheit, an welcher jedoch die Spelze schmäler sind und intimer die Frucht umschliessen, ausserdem ist aber noch ein keulenförmiges Organ vorhanden, das durch die fehlgeschlagenen Spelze der Achse des daräbersitzenden Teils der Infloreszenz und ihre Achsenglieder gebildet wird. Dieses Organ fungiert als Elaiosom, und die Experimente sowohl unter M. major als auch unter M. nutans zeigen klar ihre Bedeutung als solches.

An dem Ährcechen von Melica wmiflora wird nur eine Verbreitungseinheit aus- gebildet und zwar von dem letzteren, myrmekochoren Typus. Bei M. nutans fallen oft die Ährchen in ihrer Gesamtheit ab und werden so von den Ameisen transportiert.

Gramineae. Melica major. Experimente. Exp. 1. Amberboa Lippi. H. B. Panorm. 19"'/;03. Melica major und Meli- lotus sulcata. Ta Favorita. 19':/;03. Lasvus niger III. Sonnig, warm, etwas windig.

I [ÖMT Pe sea La SING

I 193303 2:22Nm. M2;230 224 25255 MG 2

I 'Anbervoa. Kippav: Eruehtel: is. sg kusin Ron bv Lene DRA SA 10 8 | SAS 2 2 Melica major: Myrmekochore Verbreitungseinheiten, unpräpariert . . . . 10 Tin akt 4 AR » » » » mit entferntem Elaiosom | 10 | 8 | u LÖR a lag » » Anemochore Verbreitungseinheiten : . = = == «os so. = os | TOS REKO a LO) TORNE Or I I

JVUIARUDRLS VR NRO oo SER ONE SNRA RE NGN ÅN TORESN EERRS 8

124 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ub riggepblieben

E 2,28/ SN | - : 19:5/503 Nu 2,29 2,30) 2,32] 2,33 | 2,38) 2,39| 2,41 | 2,57| 4,13] 6,23|

An ON ON DN TER ÖN SEN ÖKEN I FT Er) OR a re Ei ER ER Gila Ao AA NA!

Exp. 2. Exp. 3 unter Nemophila insigmis.

Exp. 3. Galactites tomentosa und Huphorbia Bivonae. H. B. Pan. 1977/;03. Melica major. La Favorita. 19'/;03.

Lasius niger III.

Bewölkt, ziemlich warm, schwach windig.

UNpPiIsitgrgterbrikiketbrenn

19:15/303' | 8,54 Ym. | 8,55| 8,56) 8,57 | 8,58 | 8,59.) HO | II Ligor 93

[ | Galactites tomentosa : Frächte, unpräpariert . .- = «oo - - 10 | 5 | 3 | 3 | 2 | 1 | 0 | 0 0 0 ) » mit entferntem Mamillon 10 Ifö OG äre AS) | 8 | Ålen | 8 8 i Euphorbia Bivonae: Samen, unpräpariert . «oso. sco 10 (ERS T | 7 | (Due | 32 | 2 1 » » , mit entferntem Anhang . . 10 | 10 10 | 10 | 10 10 | 10.1 10 10 10 Melica major: Frächte aus den anemochoren Verbrei- | | | tUnoSEIn helt nee NR RT NS brev NL 10, (TO 10 10 STOR LON TOR TOR EO | 10 ROS AN ale fe GL IaO G 1a 19 !5/503 9,5 Vm. | 9;6 | 9,9 9,11 [9,12 | 9,13 | 9,20 9,22 19,27 | 9,38 9,44 | 9,48 9,51 | 9,57 9,58 10,4 10.11 12,18 12:32 (TREA AAA [ENS (ren SISTA | LE 0 ä 0 | SK OM ORT OINEO 2 0-1 0 0 Oc OM 0 OTIEKOREINEO är 2 Fl Te SN ere Föll ere r a RO EA RA 0000 OIEOr OS Sr OA EO lös 5200) 999 BN are Tesi RE 6 SA ör BE Sr AS SS SAN FE ET I ÖS RSS St ST öl 86) sl a) 4

Exp. 4. Exp. 2 unter Ajuga orientalis. Melica nutans.

Wenn die myrmekochoren Verbreitungseinheiten zu Boden fallen, werden sie hier eifrig von den Ameisen aufgesucht, wie ich das während einer Reihe von Jahren durch Hunderte von Beobachtungen habe konstatieren können. In der nor- dischen Vegetation ist Formica rufa der wichtigste Verbreiter. Ausserdem aber habe ich beobachtet: Formica rufa-pratensis, F. exsecta, F. exsecta-pressilabris und Myrmica laevinodis.

Die Verbreitung beginnt in Nerike und Uppland im Juli oder nach warmen Vorsommern Ende Juni, wo Luzula pilosa und Carex digitata eben die ihrige abge- schlossen haben. Im Jahre 1899 (SERN., Spridningsbiologi 243) habe ich Transporte durch Myrmica laevinodis am 10. Juli (Klockarhyttan, Haintälchen) und durch For-

Ke KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 125

mica exsecta am 11. (Klockarhyttan, Mischwald), endlich 1900 durch Formica rufa- pratensis am 10. Juli (Uppland, Norbylund, Nadelwald) beobachtet. 1901 war am 18. Juli: vermutlich seit mehreren Tagen die Verbreitung durch Formica rufa in vol- lem Gang (Skabbholmen). Der erste Transport durch Formica exsecta 1902 erfolgte am 15. Juli (Klockarhyttan, Mischwald): 1903 notierte ich bereits am 26. Juni eine Formica rufa (Lerbäck, Hålängen) mit einer Melica-Verbreitungseinheit. Im J. 1905 mit seinem warmen Vorsommer begann in Uppland, Lenna, die Verbreitung durch For- mica rufa bereits am 24. Juni. Die Verbreitung dauerte an demselben Lokal ungefähr 6 Wochen lang und war abgeschlossen, als Melampyrum pratense die seinige begann.

" In der Natur tragen die Ameisen auch die in ihrer Gesamtheit abgefallenen Ährchen fort, äusserst selten aber die anemochoren Verbreitungseinheiten, obwohl auch diese langsam von den Experimentdepots verschwinden. Um einen Begriff davon zu geben, wie begehrt die Verbreitungseinheiten, die ich myrmekochor genannt habe, gegenuäber den anemochoren sind, teile ich aus meinen Beobachtungen uber Formica rufa foigende Zahlen mit.

| | Anzahl beobachteter Transporte. | | | EEE Sn I | Dauer der Beobachtungs- | I

Myrmekocho- |

No. | : Lokal und Datum. 26 | 10- | Anemochore | ö I | | re Verbrei- | Verbreitungs- |Ganze Ahrchen. | I tungseinheiten. | einheiten.

I | Skabbholmen, Haselhain 191870] 0 ococ cv 9,45 Vm.—10,45 Vm. 23 0 1 2 » » ». Så fA rk NES » —I1L18 » 3 0 1 3 » > » gla a SANS NLRA 1 0 0 4 » » » SPUR ANSSI 12,20 Nm.—12,30 Nm. 3 0 0 3 » »> » RE KAN 1,9 » = 1,14 1 0 0 6 » > > RENEE 4,8 > Lan 6 | 0 0 ski » » > å : 4308 TAIS ED 1 0 1 2 | S ; ) Std AL 4558E oe rOISRE S 6 0 ö 9 | » » » rd TEN S0E ca H,45 oo» Hd 0 (0)

10 | » > 012010 ENT 0 Vann as 210 NDns 13 0 9

Ill > » » TR 6,15 Nm.— 7,15 Nm. 6 0 II

12 | » DET NÖT CR RA - 11 0 2

13 | Kinnekulle, Råäbäck, Amejisenhaufen in Fich- | tenwald 19!7/:02 | 10,29 Vm.—10,44 Vm. 4 0 0

14 | » » » 19?9/: 02 2,12 Nm.— 2,42 Nm. vt 0) (0)

15 | Kinnekulle, Ameisenstrasse in Moor nahe | Laubwiese 19702. . . Se, NS FN EANS 2,25 Mo — 255 I 44") 0 0

16 Uppland, Lenna, Mischwald

Formica rufa III. 197605 . 11,26 Vm.—12,4 Nm. 3 (0) 0 17 » » 19?3/;05 . 12,29 Nm.—12,59 =» 3 0 0 18 | » > 192?/605 . 12552 4 0 0 19 | » » TOHO ; | [25 3 0 0 | 20 | »> HON/T5O Di Se a ng: | 11559 Vm:=— 12,17 2 ( 0 | 21 » » 195/:05 . | 12,26 Nm. —12,56 » 0!) (0) 0 | 22 > > 195/:05 . 1,36 » — l41 oo» 9 ) 0

23 ÖA0E vo cv sva OFA Nin NOS Vär 1 0 0

Also 167 (161+6) myrmekochore Verbreitungseinheiten auf 0 anemochore!

!' Ausserdem 1 Elaiosom.

126 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Experimente. Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 257). Exp. 2 unter Lamium album. Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 250). Exp. I unter Ajuga pyramidalis. Exp. 3. Exp. 2 unter Ajuga pyramidalis. Exp. 4. Exp. 2 unter Iris ruthenica.

Melica uniflora. Von Lasius fuliginosus getragene Verbreitungseinheiten werden von LAGERHEIM (Lasius fuliginosus, S. 10) aus Borgholm auf Öland erwähnt. LAGERHEIMS Vermu- tung, dass der Anhang ameisenanlockend sei, wird durch Exp. 1 bestätigt.

Experimente. Exp. 1. Luzula maxima und Melica uniflora. Heidelberg, Der Schlosswald. 19'"/; 02. Die Verbreitungseinheiten der beiden Arten hatte ich etwas nachreifen lassen. Pormica exsecta I. Sehr heiss, sonnig.

UNPi a gegtekhe ade sbRe

1925/402 |10,5 Vm. 10,9 | 10,12 | 10,14 | 10,23 | 10,32

| Luzuwla maxima: Samen . LIGE fra SIA SR GA S : : 10 | 10 10 10 10 10 | Melica uwniflora: Verbreitungseinheiten, unpräpariert . 2 10 10 10 10 2: 8 » » mit entferntem Anhang -: 10 10 10 10 10 10

» » Anhänge . HER 5 UED ESSEN SN RAT rd o 10 ) s id TIN | Sr

| (0 Nor do 6 SBN I ev en |

| 19 "5/6 02 110,42 Ym. 10,45 10,47 10,58 10,59 11,6 11.10 11,11 11,21 Ir [bese 1,55 | 2.15 | 2,34 | 4,32 | 8,5

| | FOS rn CA ES |

| | 10 | 10 | 10.1 10.1 10 | 10: | 10 | 10 | 10: | 101 10 ; 10 | 10 | 10: | 10 . ) | uU 6 SNES | 3 2 | 2 1 1 | 0

10 10 | 10.) 10.1! 10

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 1

DD —

Der Euphorbia-Typus.

Dieser Typus geht, wie das natärlich ist, ohne Grenze in den Viola odorata- Typus öber. Da ich die explosive Kraft der Frächte der myrmekochoren Chelidonium- und Corydalis-Arten, die man bisweilen zu den Explosiven zu rechnen pflegt, fär zu unbedeutend halte, um sie als eine aktive Verbreitungsanordnung zu betrachten, besteht der Kern meines Huphorbia-Typus aus den beiden Gattungen Huphorbia und Mercwrialis unter den Huphorbiaceen und einer Menge Viola-Arten

mit explosiven Frächten und einem deutlichen, wenn auch schwachen Elaiosom.

Portulacaceae. Claytonia perfoliata.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Ornithogalum Kotschyanum.

Exp. 2. Claytonia perfoliata. H. B. U. 19"/:05. Mwyosotis arvensis. Grasflur. 19 7?/;05.

Formica rufa III.

Lenna,

Heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

I 19/05 111,59 Vm | 12,17 12,42 | 15006 2520 SNS re da Claytonia perfoliata: Samen Sf | 10 I 10 | SAN GES | 45.1 0 Mvyosotis arvensis: Teilfrächte | 10 [KEPTORE ELO LONE EES l

Exp. 3. Exp. 4 unter Ornithogalum Kotschyanum.

128 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Huphorbiaceae.

Euphorbia Bivonae.

Unter den Pflanzen, von deren Samen KERNER (Pflanzenleben IT 620) ohne An- gabe näherer Details sagt, sie wirkten wegen ihrer Anhänge auf Ameisen, besonders Te- tramorium caespitum, anlockend, erwähnt er »verschiedene Arten der Gattung Huphorbia». Diese Angabe ist richtig. Von den 10 europäischen Arten, die ich Gelegenheit hatte experimentell zu untersuchen, waren 9 im Besitz von Samen, die wegen ihrer Carun- cula begierig von Ameisen weggeschleppt werden. Von den 15 Experimenten mit präparierten Samen von £. Bivonae, Characias, Lathyris, myrsinites, peploides, peplus, segetalis und serrata, verschiedene Grössen, von den riesigen der KE. Lathyris bis zu

den minimalen von &. peploides und KE. peplus,repräsentierend, hat nur eines — das Exp. 2 unter HK. serrata — in dieser Beziehung keinen positiven Ausschlag ergeben.

Eine Art, £. Helioscopia, hat dagegen Samen, deren Caruncula sich nicht als Elaiosom ausgebildet hat. Diese Erscheinung därfte jedoch, soweit meine Untersuchungen reichen, innerhalb der Gattung ziemlich selten sein.

Neben dem Platz der Experimente mit Lasius niger III im H. B. Pan. wuchs ein Bestand von Huphorbia Bivonae. Nachdem die ersten Frächte aufgesprungen, sah ich auch bald Aphaenogaster testaceo-pilosa, Formica rufibarbis und Lasius niger (erste Beobachtung 1903: d. 9. Mai) Samen der Pflanze tragen. Im Auswurfgut vor den HEingängen des Ameisenbaus lagen am 11. Mai Kuphorbia Bivonae-Samen mit abgenagtem FElaiosom, offenbar von der Ernte desselben Jahres.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Nemoplhila insignis.

Exp. 2. Huphorbia Bivonae und Melilotus sulcata. H. B. Pan. 19'/5;03. Lasvus niger ITT.

Bewölkt, ziemlich heiss, windstill.

| UNbYYifgtsrerbulifespletn

I T 5 = I | 191:/;03 |10,16Ym. 10,17 10,18/10,19 10,20/10,21/10,23 10,26 10,27 10,44 10,45 I I I I I U|

| 10,56 11.45 1,50/ 3,21 6.8

I

[CS]

1) 0 01 02 HITAIOEST OMR ROR EO NN OD mit entfernter | | | | | ÖArUNCUlK og sor fer SA arta ANA: CGI RELLO. 9 & 9 8 8 8 8

7 7 Melilotus sulcata: Frächte . . MOGET SNS 10 LOFEOREEKONERO 9 S id 7 T VI U i id i

Euwphorbia Bivonae: Samen, unpräpariert . sl 10 6 4 3

Exp. 3. Exp. 3 unter Melica major.

Exp. 5. Amberboa Lippi. H. B. Pan. :19'/;03. Fuphorbia Bivonae H. B. Pan. 19''/;03. Galactites tomentosa. La Favorita. 19''/;03.

Lasius niger III.

Heiss, sonnig, schwach windig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND. 4l|. N:O 7. 12

[LA]

ÖNDPs ig teskerbiunkeNbiern

19!7/503: 19,27 Vm.|9,28/9,2919,30 9,31/9,32|9,33 9,34/9,35:9,36/9,46/9,47 9,49 11,27) 2,0 17,15 Ä tGERaSESeNNSENeEN neat een dee

Amberboa Lipptii: Friächte, unpräpariert . . . "0 BSI ON OM OO DO OR IROTNENORIAEOsIITTOR EO » NS ) m. entf Elaiosom | 10 1ö| ÖN DN SN AN IN 2 SAN ART 10 EL Fuphorbia Bivonae: Samen ob os sfö - «es 10 ll SIGN AN AN SIN Da NON DN GON -O Galactites tomentosa: Frächte, unpräpariert -. | 10 81 5| 4 JR | TSE OR IEO RON 0 0 00 FEN » mit entferntem | IRS | | | Mounlon < 50 oc 9-0 c b bo dig oteradkel ÖNNIONRD NIO TG ROTOR ATT FT

Euphorbia Characias.

Experimente.

Exp. 1. Huphorbia Characias. Ta Valette, Garigue. 19'/;02. Lasius niger II. Sonnig, windig, ziemlich heiss.

10) Ra SG La G EN Sn

I = ÅT r | TI | = I T- 2 I | I 195/502 |10,55Vm.|10,56/10,57/10,58/10,59/11,0|/11,1|11,2|/11,3,11,5|11,6|11,7 11,9/11,14|11,36!2,37

Puphorbia Characias: Samen, unpräpariert 10 9 9 9 Ont SAS 0 07150 D 2 5 mit entfern- | | | | fer Ganuncular sng a so er krlstde AI 10 | 10:| 10.| 10 | 10 10) 10 10 10| 10 | 10 10| 10 | 10/0 Buwphorbia Characias: isolierte Carunculae 10 9 5 TRO OM Öl DE ON ÖR DOG 0 07120

Exp. 2. Huphorbia Characias und Polygala monspeliaca. La Valette, Garigue. 19/4 02.

Aphaenogaster barbara TI.

Heiss, windstill, sonnig.

Ubriggeblieben

| SA re ) 19j:2/602515:24) Nim: |, 5;25kklaos26F | B;27 0 Hy;28- 152951 036-537 HI38E 0:24

Buphorbia Characias: Samen, unpräpariert . . . 10 8 4 0 0 0 0 0 0 0 m. entf. Caruncula TOR EErO S 7 4 3 3 2 | Polygala monspeliaca: Samen » » so ss cc NOTERAS 3 1 0 0 0 0 0 0

Exp. 3. Carduwus pycnocephalus. Montpellier, Wegrand. 19''/;02. Hwphorbia Characias. La Valette, Garigue. 19''/;02.

Aphaenogaster' barbara TI.

Stark windig, halbklar, ziemlich heiss.

1 Wurde von Formica fusca genommen.

K. Sv. Vet. Handl. Band 41. N:o 7. ? 17

130 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19 !/502714,14 Nm.) 4,15 | 4,16 | 4,17 | 4,18 | 4,19 | 4,20 | 4,21

Carduus: pyenocephalus:: Eruehte. = borö: se GR eg 10 9 SANTE (SEEN ork 3 Euphorbia Characias: Samen, unpräpariert . «ss sc so cc 10 IORAERS 7 (dv I FE 4 2 mit entfernter Caruncula . . -. 10 0 0 10 9 9 9 9

Ubriggeblieben

19"1/602 | 4,22 Nm.| 4,23 | 4,24 | 4,25 | 4,27 | 4,28 | 4,30 | 4,31 | 4,33 | 4,36 | 4,48 | 4,50 I 3 2 1 OF EO 0 0 0 0 0 0 0

1 1 1 1 1 0 0 D 0 (0) 0 0

9 9 8 8 | 6 5 4 3 2 1 0

Exp. 4. Puphorbia Characias. St. Martin des Londres, Garigue. 19''/;02. Formica rufa IL. Sehr heiss, sonnig.

UIP rig ög ekbiilike b en

19??/;02 110,58 Vm | 11,5) 11,33 11,35/11,38|/11,46|/11,55 11,58!12,7 12,20! 12,22' 1,1 '4,39/5,4617,58/8,59

Puphorbia Characias: Samen, un-

[ÖRNSEVRGÖNN oc0 0 OO V, ÄB IOK 10 S 7 6 5 4 3 2/NA 2 | USE (0 EC ECO Ds ft 0) Euphorbia Characias: Samen mit

entfernter Caruncula . . . - .- « 10 10 TOTTETOEN NOR ETO RNE O FAR Ome0 9 9 (8 Jen lege fan JAA Nk)

Exp. 5. Carduus nutans. Frankreich, Orange. 19''/.02. Huphorbia Characias. St. Martin des Londres, Garigue. 19''/;02.

Formica exsecta TI.

Heiss, sonnig.

U briggeblieben

j å FÖRRE lr 1] I 19"2/602 110,3 Vm.| 10,5 | 10,14 | 10,18 | 10,28 | 10,31 | 10,37 | 111 | 11,6 |

Se

Carduwus nutans: Frächte, unpräpariert . . « so so «os os 10 E) 9 8 äs 6 5 5 - mit entferntem Mamillon =. 10 10 9 9 9 9 8 8 IT UP RONDEN ACTAS NS ITIS TA fs i br se SS SSE 10 10 10 10 10 10 10 10 10

11,23

19 ?9/; 02 T uk Vm.

RR ARA cv Pal AA vw a | ao bo SS bpD RR - RA — RR - vh bo [CA] S S S (=)

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 131

An den präparierten Carduus-Fruächten fanden sich Fragmente von der Basal- partie der Mamillons. Exp. 6. Exp. 2 unter Carex montana.

. Euphorbia dulcis.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Ajuga reptans.

Euphorbia Lathyris. Experimente.

Euphorbia Lathyris. H. B. Monsp. 19:/.02. HFuphorbia segetalis. Montpellier, Wegrand. 19'/;02. Geranium molle. Montpellier, Heckenrand. 19 '/;02.

Aphaenogaster barbara I.

Sehr heiss, sonnig, windstill.

192/602 15,2 Nm.| 5,3 | 5,4 | 5,5 | 5,6 | 5,7 | 5,8 | 5,9 | 5,10! 5,11| 5,12| 5,13) 5,14| 5,15, 5,16) 5,18| 5,20! 5,22 Euphorbia Lathyris: Samen, | | N

UNPLAPALIOCE | ds ss a se 10 TORIEEEO RSA RS den I ORSINES Hof ORO RER O JEN AK O 1 | AREO vä EO vä Of TO) Euphorbia Lathyris: Samen, | | | | | | |

mit entfernter Caruncula -. 10 | 10 | TOS FIONFLONIKS 9 SINE 611 6 6 (5) 4413 IEA 0 Euphorbia Lathyris: Carunculae 10 10 | 6 3 (0 0) 0 0 0 OM 0 0 (00 0 (0-0 Euphorbia segetalis: Samen, | |

UnNpräparierbt |. : = ss = 10 DN EO EO 1 OLOV EO an EE OT rO a LO EO; 101-0-FÖNROTONNT PEuphorbia segetalis: Samen, | | | |

mit entfernter Caruncula -.' 10 10 6 3 1 | 0 0 0 0 0 0 OMIEO ö | & |G 0 0 Geranium molle: Samen . . -; 10 NO IG RS ONT BO DÖ NO OO OMOTO

Exp. 2. Huphorbia Lathyris. H. B. Monsp. 197/.02. Polygala monspeliaca. La Valette, Garigue. 197'/;02.

Aphaenogaster barbara I.

Sehr heiss, sonnig, windstill.

UKDIT Hg Seb RINIKeNbEekn

19/6 02 15,33 Nm.! 5,34| 5,35 5,36) 5,37| 5,38) 5,39

| | | |

I I | | Euphorbia Lathyris: Samen, unpräpariert . . . gt 10 | 10 | 10 | 10 | 10 10 9 I I

» » mit entfernter Caruncula . 10 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10

Polygala monspeliaca. Namen - +=: se se se c 10 CRNSN RA 1 0215=0)

132 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19/6 02 15,41 Nm. 5,42| 5,44 5,45 5,51| 5,55! 5,57| 6,4 | 6,6 | 6,8 | 6,13| 6,30 I |

| SoA SN 3 SN DNE

I I TORA OR SKOR OF SR OR ESA ET SRS 0 OM FROM KO OR Or ON KOR SOK OS KOR HO

Während des Experiments befanden sich nur wenige Arbeiter auf der Strasse. Ihre Zahl wurde immer geringer, und gegen 6,30 Nm. hatten sie die Strasse ganz verlassen.

Exp. 3. Exp. 4 unter Galeobdolon lutewm.

iuphorbia Myrsinites. Euphorbia Myrsinit

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Reseda Phytewma.

Euphorbia peploides.

Bei den Ausflägen, die ich im Frähling 1903 von Palermo aus ein paarmal in der Woche nach La Favorita am Fusse des Monte Pellegrino machte, sah ich meh- reremal auf Fusspfaden oder Felsplatten im dortigen Maquis Ameisen (unter ihnen Aphaenogaster barbara) mit Samen dieser Huphorbia. Die erste Beobachtung da- tiert vom 15. April. Der folgende Experiment mit Lasius miger zeigt jedoch geringe Ameisenanlockungskraft; zu beachten ist indessen, dass die Ameisen versuch- ten, das Elaiosom abzubeissen, und zwar oft erfolgreich, ohne den Samen selbst mit- zunehmen.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Reseda odorata.

Euphorbia Peplus.

Bei St. Lorenzo auf Nizilien wurde auf Weiden 197'/;02 Aphaenogaster barbara mit Samen und einer Kapsel von &. Peplus (oder möglicherweise peploides) notiert. Die Experimente zeigen auch durch den Anhang (Exp. 1) verursachte Myrmekochorie.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Fumaria capreolata.

Exp. 2. Huphorbia Peplus und Fedia Cornucopiae. La Favorita, Maquis. 1977/:02. Lasius niger ITI.

Sonnig, ziemlich heiss, windig.

KUNGL. SV. VET.

AKADEMIENS HANDLINGAR.

BAND A4l.

N:O 7.

133

Ubriggeblieben

| SST [RS 3 | VR a | | 19”5/+02 110,19 Vm.| 10,20| 10,21 10,22 10,23 10,24! 10,25 10,26) 10,27 10,30] 10,31/ 10,33

Euphorbia Peplus: Samen | 10 INS 6 | OMEES 3 3 3 SU 2 2 Fedia Cornucopiae: Ameisenfruächte 10 10 | 10 | 10 | 10 9 9 8 7 7 7 6 : Flägelfrächte 10 | 10 | TORA ELO Or [EO To TO TOR EO TOR TO I I I > » : Eingefasste Frächte 10 FOG) 10 LOIEE:9 OM) & 9 9 9 9 | Ubriggeblieben | al | ; Ez | RER ER | 19?5/,02 [03210,35 10,36 10,37 10,38 10,52 10,53 10,55 10,58 11,2 11,5 11,9 11,10 11,13 11,20 11,28|11,50 11,51/12,19 12:3q 155 224 4,23 I säl I | | | I I I I I I afngs [eld AS Tael mo la softa ar finge Sj negar föl on FO (ala) ger er SOON 0.101 0.110 | Bl BIS SY i SN SAST EN 4/4] a | See 2 | ! | 15 DE RIE) (OR ro 0 10 | 10) 10 10 (10 (10) af af a araefr 318 818 TT BT ee I I I I I I | JAG ang BRN ARA BASS NA NE DANN RA : Euphorbia segetalis. Experimente. Exp. 1. Exp. 1 unter Huphorbia Lathyris. Euphorbia serrata. Experimente. Exp. 1. Asphodelus acaulis. H. B. Monsp. 197/:02. HFuphorbia serrata. Mont-

pellier. 197/;02. Lasvus niger II.

Heiss, sonnig, windig.

1 Wurde von Formica fusca genommen, nachdem sie die beiden andern

»

bar verschmäht hatte. > Der Wulst war im Laufe des Experiments stark zerrissen worden.

Asphodelus acaulis : Samen .

mit entf. Caruncula

Euphorbia serrata: Samen, unpräpariert .

|

Ubriggeblieben

I 0 I 10 | 9 10:51 | 10

9 | 8 8 Bg d 10 101158

| 7 4 7

|

|

19 7/c 02 110,35 Vm! 10,36 10,37] 10,38 10.39) OcA 10,43 10,46] 10,47

|

I I

5 1 17

Fruchtarten betastet und offen-

134 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ubriggeblieben

19 7/5; 02 10,48 Vm.| 10,49, 10,51) 10,53) 10,56) 10,58) 10,59) 11,48 6,43

5 4 | SLM 22 2 1 1 0 1 (0-0 0 | 0 0 0 0 6 5 4 4 2 2 2 0

Exp. 2. Exp. 6 unter Reseda Phyteuma.

Mercurialis annua.

In Palermo und seinen Umgebungen begann Mercurialis annua im Frähling 1903 die ersten Kapseln Mitte April zu öffnen. Schon am 24. April sah ich bei La Favorita zahlreiche Ameisen mit ihren Samen. Längs einer Steinmauer, an welcher M. annua wuchs, wurden unter anderen Frächten und Samen, die Aphaenogaster bar- bara transportierte, 9 Mercurialis-Samen in der Zeit von 3,14—3,55 Nm. gesehen. Im H. B. Pan. sah ich von Anfang Mai an Ameisen, unter anderen Formica rufibarbis, mit Samen derselben Art.

Der Hauptteil des Elaiosoms wird von der Caruncula gebildet, da aber die an- grenzenden Epidermiszellen der Samenschale auch ölfährend sind, so mussten, damit der Same seine Anziehung auf die Ameisen verlieren sollte, wie in Exp. 3 so- wohl Caruncula als auch Epidermis entfernt werden.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter ÖOrnithogalum nutans. Exp. 2. Exp. 3 unter Theligonum Cynocrambe. Exp. 3. Exp. 1 unter Lachenalia pendula.

Mercurialis perennis.

Auf Skabbholmen ergriff ich auf einer Formica rufa-Strasse in einem Hasel- hain in der Zeit vom 18.—20. Juli 1901 einigemale Ameisen mit Samen dieser Pflanze. Am 17. Juli 1902 sah ich in Råbäcks Munkäng in einer Laubwiese nahe einem Formica rufa-Bau in der Zeit von 6,10—6,140 Nm. 53 Ameisen mit Mercurialis perennis-Samen.

Von der Beschaffenheit des FElaiosoms gilt dasselbe wie bei M. annua. Im Exp. 2. wo sowohl Caruncula als Epidermis entfernt sind, zeigt sich daher die Bedeutung des Elaiosoms am besten.

Experimente. Exp. 1. Exp. I unter Veronica panormitana. Exp. 2. Exp. 3 unter Galanthus mvalis. Exp. 3. Carduus pycnocephalus. H. B. Monsp. 19"'/;02. Mercurialis perennis. M. Ventoux. 197'/; 02. Aphaenogaster barbara I.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 135

10) 13 is GL DN. IL IG HO M

19 1/;02 2,56 2,58|2,59| 3,1 | 3,2 | 33) 3,4 | 3,6) 3,7 | 3,8 |3,13|3,14|3,15 | 3,21 | 3,22 | 4,5 | 4,7 |4,15 I o | I I I I I I

Nm | |

Cardwus pycnocephalus: Frächte | 10) 8 7| 61 51 5 | 2 1 OM OS ar O EO LO EO RE EN OR OSA EO REKO, Mercurialis perennis : Samen, un- |

möperent - 4 ae 8 av TOA TNG NNE SNODD NN Mercwrialis perennis : Samen, mit | | | I

entfernter Caruncula . . . - .) 10 | 10 1071 9 2) 8 8 8 8 v 6 5 5 4 I 2 1 0

Violaceae.

Viola arvensis.

Innerhalb der Gattung Viola findet sich ausser den ausgesprochen myrmeko- choren mit besonders effektiven Elaiosomen ausgestatteten Arten, för die V. odorata als Typus genommen werden kann und bei denen im Anschluss an mit diese Myrmeko- chorie durchgreifende Veränderungen in der ganzen postfloralen Entwickelung zu- stande gekommen sind, eine Reihe von Arten mit explosiven Friächten, bei denen ausser- dem als Verbreitungsmittel der Samen ein kleiner ölfährender Anhang hinzukommt. Die Myrmekochorie, die hierdurch entsteht, ist zwar nicht, wie ich in meiner Spridnings- biologi 297 betont habe und wie es aus Exp. 1 unter Viola elatior und Exp. 2 unter V. mirabilis hervorgeht, so gross wie bei den erstgenannten Arten, aber doch klar und deutlich, wenn man sie beispielsweise gegen Samen von V. palustris (Exp. 5 unter V. arvensis, Exp. 2 unter V. elatior und Exp. 3 unter V. Riviniana) pröft, welche Samen völlig dieses kleinen Anhangs entbehren, oder wenn man mit Samen experimentiert, deren Anhang entfernt worden ist (Exp. 2 unter V. arvensis, Exp. 2 unter V. elatior, Exp. 1 und 2 unter V. mirabilis und Exp. 2, 3 und 4 unter V. Riviniana).

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 284). Exp. 6 unter Luzula pilosa.

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 285). Viola arvensis und V. Riviniana. Klockarhyttan. 19''/900.

Formica exsecta I.

Heiss, sonnig, windig.

136 R. SERNANDER, ENTWURF. EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ub riggeblieben

19 '5/3,00 12,8 Nm. 12,12 | 12,14 | 12,18 | 12,21 | 12,24 | 12,25 | 12,26 | 12,40 | 12,50 | 1,10) 1,25 | 1,35 | 2,

N &S BJ oo (St = I

Viola arvensis : Samen, | | | unpräpariert . . . . I 0 Viola arvensis : Samen, | mit entferntem An- | | rag ocar srara oral HOTEN LOEINEAXO 10 | 10 10 | 10 10 10 9 9 9 8 4 Viola Riviniana:iSamen'|. 10,0 ESKS ABS TE OA EO EO OR ON

Exp. 3. Centauwrea Cyanus. Nerike, Lerbäck, Estabo. 195/s01. Viola arven- sis. Klockarhyttan. 19'/s01.

Lasius niger V.

Frisch, ein paar kleine Regenschauer.

| Ubriggeblieben

lasvss OE å d FERd = NT TT 195/s01 öd 1,1 |1,10 | 1,22 1,23 | 1,26 1,28 | 1,43 | 1,50 | 2,15: 2,30 | 3,15 14.55 |5,2016,35

Centawrea Cyanus: Frächte . . . . 2 TIA LOI 95 SEO RSS STR OO TOMTEOSEKO ; 0:1::0 VÄLDEN (KEN SISA ISEN a Då AD DES ds OL IKON 9 & 8 fl 6 6 2 1 1 (0)

Exp. 4. Viola arvensis. HKlockarhyttan, Acker. 19'/;02. Formica rufa IT. Sonnig, ziemlich warm.

| Ulbiri grereb 1 i eb; en

AISA E Z | FISEE SAR SE ön sa SST 19/02 Vin 125 11,26 11,27 11,28 11,29 11,30 11,31 | 11,33: 11,35 | 11,38 | 11,39 | 12,5 | 12,18 12,24] 1,25 | 2,33 | 3,47

Viola arvensis: Samen, un- | | h präparierb. « . =... ce «TO. 297 EG SNES see 2 0 AROS 101 SO RSLRO TON OA Viola arvensis: Samen, mit | |

6 6 5 5 AST 0

TF — - -—

entferntem Elaiosom . .| 10 | 10 (EO TT NONE 9 8

Exp. 5. Luzula campestris. Klockarhyttan, Grasflur. 19''/s02. Viola arvensis: Klockarhyttan, Roggenfeld. 19'"/s02. Viola palustris. Klockarhyttan. 19''/s;02. Formica exsecta I.

Bewölkt, windig, käbl: um 1 Uhr begann die Sonne hervorzukommen.

Ubriggebli e bien |

19!5/302 |Nk:20 11,34] 11,38 | 11,43 | 11,47 | 11,55 12,11 [12,28 | 12,46) 1,32 | 2,6 | 2,56 | 3,8 | 4,9 | 4,42 | 755 | 7,36 | 8,10

FR [EE (SER |

Luzula campestris: Samen | 10 10 10 Or 7 7 7 af 6 HERO 4 | |D 3 3 | I | | | | | I

Viola arvensis: 10 9 8 STA TESS ERG 5 or EN 4 | SRS | 2 RN SAA 2

palustris: 0 TO | 10 | 0 h 10 | ND | 0 | 0-1 10 | 0 | a OSA

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 137

Viola elatior.

Vor der Hingangsöffnung eines Lasius niger-Baues im H. B. U. sammelte ich 19'/;,01 die hinausgeworfenen Samen. Unter diesen fanden sich, wieoben an- gefährt, 280 Samen von VWiola pubescens und V. suavis. Ausserdem wurden 11 V. elatior-Samen gezählt. Die relative Frequenz hat ein gewisses Interesse, da die Par- zellen der betr. Arten in ungefähr demselben Abstande lagen: 2,7, 1,8 und 1,9 m, und da die Grösse ihrer Samenproduktion ungefähr dieselbe war.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 4 unter Viola suavis.

Hp 206 Mäiolan elations. EB Uf 195508 Vi palustris. . Klockarhyttan, Haintälchen. 19''/;03.

Formica exsecta I.

Bewölkt, windig.

| UFPir itgrgkerbrilinterbecktn

19 /: 03 8 10,58) 11,7 | 11,9 | 11,14 11,21] 11,27| 11,43] 11,44] 1,26 | 1,36 | 4,45 | 7,54 | Viola elatior : Samen, unpräpariert . . . . . .| 10 IMNES Z 6 6 5 2 1 1 0 0 0 > mit entferntem Anhang | 10 10 10 10 107 EO 10 10 10 10 OR IEELORERS PAluSYYSkRS SIN ON EC 00 SR ES EN 10 TOLO 10 LOTELO 9 9 9 9 9 id

Viola mirabilis.

Experimente.

Exp. 1. Viola mirabilis. Kinnekulle, Råbäcks Munkäng. 19'7/:02 (Chasmo- game Bläten).

Formica rufa IX.

Ziemlich heiss, sonnig.

Viola mirabilis: Samen, unprä-

JIE DISMA lonoR. a gr OR ROR (ör DAN 10 - NEO 2 EB dl LÄ RR OK ELO TO ER EL OA EO EK OM EO EO RE IEO, Viola mirabilis : Samen. mit ent- ferntem Anhang . . . . oo. 10 10) 9 9 9 9 9 9 8 7 6 5 3 2 2 1 | 0

Exp. 2. Exp. 5 unter Viola hirta.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 18

138 <ooRB. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN. Viola Riviniana.

Experimente. Exp. 1. Exp. 2 unter Viola arvensis.

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 263). Centaurea Scabiosa und Viola Rivimi- ana. Klockarhyttan. 197''/s00.

Formica exsecta I.

Ulbiriiler er esbulkileWpiesn

192/s00 |12,22 e.m.| 12,23) 12,26) 12,29) 12,33) 12,34 12,45) 12,50

CentawreduScaorosa. Kruchte, unpräpariert. = ste ss RE 10 8 8 6 2 TEL » » » mit entferntem Elaiosom . . -. .- . - 10 0 7 | 6 6 | SUK Viola RYWwiINTANAERS AMEN; FUNPLAPALLISKLE FN. PGTE. EEE 10 10 | 11(0) Ad Hoj Ido) | 10 | 10 | 9 > > » Im it5 en. bfern.bemk AD an ger Le mere EE 10; || TOL | TOTT MOR] LOTTO NERO no

19?!'/s00 112,53 Nm: 12,59|1,12| 1,14/ 1,21] 1743) 1,50) 1,55] 2;0 3,0 | 3,17| 4,0 | 4.30) 5,5

0 OL ARON IOK | OR IE 0 OA EON EO OR EO OM IEORN LOKE Or KOM EO Brr EA Nr) ARA EN a GR EES SS OR ora Or Oc ON SS | | TEN GL 6E NS OA TA ET ENE fä ör | 00 NO |A |G SAT GKS SS SNS RA

Exp. 3. Luzula campestris, Trifolium pratense und Viola Riviniana. Klockar- hyttan. 19”-7/s01.

Formica exsecta I.

Ubi rv skeremmElkktelblegn

19”/s01 110,0 Vm.| 10,5 | 10,9 | 10,17 10,25| 10,31 10,35 10,38) 10,40

TE URWLAS CAMP ERWYS TAS AD ÖT ers Ro arr RE SS SS TOREEIEEKORT AROR OELEK LO ELO | 9 Trifolium pratense: Verbreitungseinheiten . = css ss soo c- 10 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 101) 10 | 10 V40LAR RUVINTANG EI SAM en UNPLÄPAaLLEGOIE R EE. EEE 10 9 Hl GRIEES OMNIEKS 2 2

IMmitientferntem Ambhan oy sees: OREELO ROR 9 8 7 7 Hd

ÖPirlifgkskte böllakebiietn

19/s 01 vä 10,49| 10,51| 10,52| 10,59) 11,14) 11,15) 11,24| 11,36) 1,19 | 2,13

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 139

Exp. 3. Viola palustris und V. Riviniana. Tenna. 19"/s05. Formica rufa ITIL. Sonnig, windig.

| UfPETtiNgt gtenrbölsitotbrern

197/s05 |10,58 Vm.| 10,59) 11,3 | 11,24) 11,28| 12,10] 12,31) 1,42 | 1,49 | 1,51 | 1,53 | 3,46 VäolakpalustniskiSarnen. sk. EE TO TOK LOKE TOE TORK TOR 9 7 7 7 3 JÖRN FRAS ISSN |A re I | » — Riviniana: Samen, unpräpariert . . » « 10798 Sd VEN & 3 | 2 0 » » » — mit entferntem Anhang 10 LONE C) 2 d) C) 7 6 6 6 1

Viola tricolor.

Der damalige Amanuensis des H. Berg., Herr Fil. Kand. C. DAHL, hat mir freundlichst mitgeteilt, dass im Sommer 1901 grosse Bestände von Viola tricolor vor den Ameisenlöchern im Garten angetroffen worden waren. Wie bekannt, hatte Pro- fessor WITTROCK im vorhergehenden Jahre fär seine Viola-Studien umfangreiche Kul- turen von Viola tricolor angelegt.

Im H. B. U. traf ich 19'"/s01 Lasius niger mit einem Samen an.

140 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Polygala-Typus. Polygalaceae.

Polygala monspeliaca.

Ende Mai und Anfang Juni 1901 wurden in der Quercus Ilex-Garigue bei La Valette zahlreiche Ameisen mit Samen und Kapseln der Polygala monspeliaca beob- achtet. Beispielsweise wurde an einem offenen Platze in der Garigue, wo P. mons- peliaca in der Samenverbreitung begriffen war, am 31. Mai von 4,21—4,26 Nm. ein Transport von 4 Kapseln und 6 Samen verzeichnet. ;

Experimente.

Exp. 1. Exp. I unter Symphytum officinale.

Exp. 2. Calendula arvensis. Montpellier, Strassenrand. 197/;:02. Polygala monspeliaca. La Valette, Garigue. 19'/;02.

Aphaenogaster barbara TI.

Heiss, ruhig, sonnig.

Ulbir ig gic bol ice bien

19?/602 | 4,24 Nm. | 4,25 | 4,26 | 4,27 | 4,28 | 4,29 | 4,30 | 4,36 | 4;37 | 4,38 | 4,39 |

Calendula arvensis: Larvenfrächte . . . 10 10 S vt 7 5 2 2 1 0 Polygala monspeliaca: Samen —«. . . cc 10 [6 2 ar far 0) 0 0 0 0 0 0

Die Ameisen äusserst intensiv ruährig, eifrigst mit dem Sameneinsammeln be- schäftigt.

Exp. 3. Exp. 2 unter Kuphorbia Characias.

Exp. 4. Exp. 4 unter Fumaria spicata.

Exp. 5. Exp. 2 unter Huphorbia Lathyris.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N.O 7. 141

Polygala vulgaris.

G. ADLERZ hat (vergl. p. 3) auf Öland Samen, welche offenbar einer Polygala gehörten, in den Ansiedelungen von Leptothorax acervorum gefunden.

Die Experimente mit Samen von Polygala vulgaris ergeben denn auch einen ziemlich hohen Grad von Myrmekochorie. — Die Samen des Polygala-Typus zeigen insofern eine Abweichung dem VWVtola-odorata-Typus gegeniäber, als ausser der grossen als Elaiosom ausgebildeten Caruncula am entgegengesetzten Pol des Samens noch ein kleines zweites HElaiosom vorhanden ist. Exp. I und 2, wo nur die Caruncula ent- fernt ist, zeigen, wenn mit Exp. 3 verglichen, wo ausserdem dieses letztere Elaiosom entfernt worden, dass es zu den myrmekochoren Eigenschaften der Samen beisteuert.

Experimente.

Exp. 1. (SERN., Spridningsbiologi 254). Anthoxanthum odoratum, Melampyrum pratense und Polygala vulgaris. Klockarhyttan. 19''/s06. Formica exsecta I.

Ubriggeblieben 19'!5/500 | 3,0 Nm. 3,3

| 35 3,8 2,9 3,10 3,12 |

| Antloxanthum odoratum: Verbreitungseinheiten . . . . . . 5 lörkör.o 10 | 10 10 | 10 10 | 10 (2) | Melampyrum pratense: Samen, unpräpariert . . ......... 10 I 0) NV 2 1 | » mit entferntem Anhang. . . . . . 10 8 7 4 2 2 2 | Rolygalakvulgaris: Samen unpräpariert - . . = ds sd a 10 SKE 3 0 0 0 ) mit entfernter Caruncula . . . . . . . « 10 10 9 7 3 2 1

NEON —— —A - = Ubriggeblieben |

19:!6/803 | 3,14 Nm. | STL | S:200 335 | 3,40 | 4,0 | 4.20 5,0 5,30 | T,5 | WE 8,47 Vm. | I I | | | Ca RE 8 7 T 6 Ö- 1 4 10 OM

I 0 0 0 | & 0 0 0 0 | & 0

2 1 1 1 1 l lg feg ER 1

0 | & | 0 0 0 0 0 0 ör | 0 0

0 0 | & 0 0 0 0 0 0 0 0

Exp. 2. Exp. 4 unter Ajuga pyramidalis.

Exp. 3. Polygala vulgaris. Klockarhyttan, Wiese. 197:/s02. Trichera arvensis. Klockarhyttan, Kräuterflur. 197'/s02.

Formica rufa II.

Sonnig, windig, ziemlich heiss.

142 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

| Ubriggeblieben

19?2/s02 111,46 Vm.| 11,47 | 11,48 | 11,49 | 11,50) 11,51 | 11,52

| | I

Polygala vulgaris: Samen unpräpariert =. = oc ILO -OÄG MORE Si) 10 INS 5 5 4 2 1

der ganze Elaiosomapparat entf. . . so . «i 10 10 9 8 6 6 | 6

Trichera arvensis: Verbreitungseinheiten, unpräpariert . « « « «+. + 10 9 7 6 2 2 0 Kelch und Elaiosom entf. 10 TORRE 107-15. Od ON LON

ÖUbriggeblieben

19??2/s02 |11,55Vm.| 11,56) 11,57) 11,59) 12,0 | 12,5 | 12,6 | 12,7 | 12,8 | 12,12 12,13|/12,14/12,17|/12,18/12,20 12,21/12,31 12:38) 1,13) 1,53

| t T | | | | | 1 I | | I I | I II | | & |

0 01-00 | 0 0 0 0 0 0 ORSIRO 075107 TO TO EOS EO Mr NO RO EO Oro Oh Öh 5 HIA RA 4 NS 1 1 l FEORNISKORSNEO EO EE ED OO OSAEO ST LO 0 OKI DN OO 00 v | D 10 OR ISA STA 7:16. 1.6 1 6 | 6 | (6 BN 4 ARA ANING

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 143

Der Amberboa-Typus.

Compositae. Amberboa Lippii.

Die Experimente mit Lasius niger TII beweisen einen sehr hohen Grad von Myrmekochorie. — Bereits am 16. Mai wurden vor den Ameisenlöchern, unfern des Platzes des Exp. I vom 13. Mai, Frächte mit abgefressenem HElaiosom angetroffen.

Experimente.

Exp. 1. Exp. I unter Melica major. Exp. 2. Exp. 4 unter Kuphorbia Bivonae. Exp. 3. Exp. 6 unter Veronica Cymbalaria.

Centaurea Cyanus.

Am 20. August 1898 sah ich auf der Tosterinsel (Södermanland, Schweden) bei einem PFormica rufa-Haufen in einem stark von Kiefern und Fichten durch- setzten Birkenwalde eine Ameise nach der anderen Frächte von Centauwrea Cyanus heranschleppen. Indem ich die schlängelnden Gänge der Ameisen muhsam durchs Gestrupp verfolgte, fand ich den Ursprungsort dieser Fruächte. Es war ein 27 m vom Ameisenhaufen liegendes Strohbändelchen, welches von einem voräberfahren- den mit Roggen beladenen Fuhrwerk herabgefallen war: in diesem stöberten die Amei- sen nun nach dem Inhalt der reifen Fruchtstände eifrig herum. SERN., Sprid- ningsbiologi 239.

Spätere Experimente haben denn auch dargetan, dass mein eben beschriebener Fund tatsächlich einen damals unbekannten myrmekochoren Typus repräsentierte. — Unter den 4 Experimenten, welche bezweckten, die Bedeutung des Elaiosoms nach- zuweisen, gelang Exp. 1 weniger gut, was vielleicht darauf zuröäckzufähren ist, dass ich damals iibersah, dass das FElaiosom nicht selten schwach entwickelt oder be- schädigt ist, weshalb ich die unpräparierten Frächte wohl nicht sorgfältig genug ausgesucht hatte.

144 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Experimente.

Exp. 1. Centaurea Cyanus. TLerbäck, Estabo. 19'/s01. Linnaea borealis und Trientalis ewropaea. LTerbäck, Vissbo Sågdam, Nadelwald. 19:'/s 01.

Formica exsecta I.

Ubriggeblieben

19 ”/s 01 13,39 Nm. 3,41 | 3,42 | 3,43 | 3,45

3,46 | 3,47 3,48 | 3,49 | 3,50

Centawrea Cyanus: Frächte, unpräpariert . .« so so. soc oc 10 9 8 8 6 5 5 5 4 4

» VA » mit entferntem Ilaiosom . . LOVE 0 10; | 10 TOO C) 8 7 6 Linnaea borealis: Verbreitungseinheiten . . so «= «= - «oc 10 10 10 10/1 10 10 10 10 10 10 I NFOEOGIE BLIR DELAS SKENADN: os de FT oo I Ik dv Sa 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10

Ubriggeblieben

SH | NON AIN 4,8 45bLk 4 55RIr0;270IK05O

a ND SAS | a | &

19 "/s 01 | 3,51 Nm.:| 3,52 | 4 3 2 2 2 il 1 1 0 0 I GR ar SN RS ONE I UED 0 0 0 10 | TORK | TOR TO 0). 10 10 10 | 10 10 10 10 10 TO STO 10 10,0 10 10 8 7

Exp. 2. Centawrea Cyanus, Lerbäck, Estabo. 19'/s01. Centaurea Scabiosa. Klockarhyttan. 19"/s01. Trientalis europaea. Lerbäck, Vissbo Sågdam, Nadelwald. 19 :/s01.

Formica rufa IT.

Ubriggeblieben

19 2/8 01 |5,24 Nm. | 5,25 | 5,26 | 5,27 | 5,28 | 5,31

Centaurea Cyanus: Friächte, unpräpariort . «cs «ss 10 7 6 4

» SSE » mit entferntem Elaiosom . . 10 10 10 10

» Scabiosa : » TBG ORO OVE SOTGEDN SA a 10 C 9 9 9 TVENNE TEST CUNOP ACA ND ANNO Rs else GES 10 ELO 10 10, | 10 10

| Ubriggeblieben

; EVER z ol (RTR [Er | 19 "/s 01 15,34 Nm. | 5,37 5,39] 5,40] 5,42 5,45| 5,52| 5,54/ 5,55| 6,5 | 6,11/ 6,13| 6,14| 6,20 6,22 6,35] 6,40) 6,58

0 0 0 0 0 0

LJ 8 ll I sICM Aiel 5 5 3 3 3 3 2 2 1 0 0 9 8 8 8 SL SKISS S 7 6 Dö 4 3 2 1 0 10 LOTI-LOT) LO IELOrIETO 5) 9 C) 9 9 9 9 9 9 9 9

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 145

Exp. 3. Centaurea Cyanus. Estabo. 19'/.01. Melampyrum silvatium und Tri- folium pratense. Klockarhyttan. 19'/s:01.

Formica exsecta I.

Windig, ziemlich heiss, die Sonne ab und zu von Wolken verdeckt.

| URbiEkietekerbiltutelbiern 19 2/8 01 | |

= | | SES RET 10,8 Vm. | 10,9 | 10,10] 10,11 10,12 10,13] 10,15/ 10,16] jr SE RE SE SA Sa SS - [CASES SÄTE SST -

| Centaurea Cyanus: Friächte, unpräparierb. « ss ss ss scr sa 10 [ESO Ka NEO SE Sd |

I al sl 2

5 mit entferntem Elaiosom. . . =... 10 | 10 ÖNS 9 | ru 8 Melampyruwm silvaticum: Samen, unpräpariert. . ss som socooco > ov | 10 | 10 | 10 TORNEALONS NEIO 10 10 ? » 2 mit entferntem Anhang . . . . . | 10 | 10 10 OF LOI KO 10 10 | > NS es AR SRA Än BOT oden arr kv sr IO)arO | TO OL EKO RO Tor NO lpröfolvum ipratense: Merbreitungseinheiten ua ss ss a co | 10 IOC 0 10 10 10 10 10

URPETENSToreNbrtNerbienn

I I I I

10,23] | |.

Vm.

19 5/5 01 aln0 Öl ÖL el ÖG Ö Ö ON KN ÖN BN EDER NTE EO I ole es a aa 2 oo EDET ED a 10120 RON SITS SE AAA AA

10'| 10 OO KD 0 | KG DN KD KK KRK ABS I 7 i | 20 | GET ASS SKR RaeeaR

| I 10 | 0 HO LO U| HO HO HO | OLD ON ON KD DG lö LO ON DI

Exp. 4. Exp. 3 unter Viola arvensis.

Exp. 5. Centawrea Cyanus und OC. Jacea. Lerbäck, Åsbro. 19”'/;01. Formica exsecta I.

Windig, kalt, sonnig.

Ubriggeblieben

19 2/9 01 |11,5 Vm. 11,6) 11,7| 11,8| 11,9) 11,10 11.11] 11,12] 11,13] 11,14] 11,15 11,16| 11,17 11,19

Centaurea Cyanus: Frächte,unpräpariert | 10 | 9 | SK TES 2 1 | 1 0 0 0 0 0 0 » mit entfern- | | | | | |

ÖRE AE ar 050 nare AE EEE AR TOYS TOR EO SG Se EA SE TOR OBE Orr 0 0

Centaurea Jacea: Friächte, unpräpariert | 10 | 105) tor 9 8 I GREG 5 5 4 3 2 1 0

Centaurea dealbata.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Allium ursinum. Exp. 2. Centawrea dealbata und C. depressa. H. Berg. 19''/;01. C. Scabiosa. Klockarhyttan. 19:'7/, 01.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 19

10 10/10]

(0)

| | —— — TN FETA SER T | 10,26 10,27110,28110,30 10.32/10,37/10,46/10,56|1 1,4 11,17/11,18/11,24/11,35|11.36/11,53/11,54/12,5112,7|12,14/12,15/12,59 1,11 /1,442,512,613,12 8,47

146 R. SERNANDER, ENTWURF BEBINER MONOGRAPHIE DER BEUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Formica rufa IL. Recht heiss, sonnig.

U briggeblieben

1927/; 01 Na II56RN IAS | 1;10| 1,13] 1,14] 1,15) 1,16) 1,18) 1,19] 1,20) 1,22 1,25] 1;27| 1,32) 1,40 2,35) 3,24] m. | | | | | | | | | | | | » Centaurea dealbata: Frächte - TORRE LOR KLORIES & | 8 7 Gl GT NEN 3 2 1 | ORO 0 | I I I | I | depressa: > o 10 | 10/10 3 | ÖL NOAA SU 8 1.6 OR » Scabiosa: — » EN 0) SSA EG SIBBO ÖN 0--0 101 0 &

I. Scabiosa. 19””/;01.

(

Exp. 3. Centaurea dealbata. H. Berg. 197''/; 01. Formica rufa IL. Heiss, sonnig, windig.

UV ibirri gugredbalkinerbi (cn

S (BT Ale SSA AA Ses - = 19 9/01 | Nm 5,8 | 5,9 | 5,10| 5,11/| 5,12| 5,13| 5,14| 5,15| 5,16| 5,17| 53,18! 5,19| 5,20 5,221 5,231 5,28) 5,37

0

[00] [0] -— RA vv ww vu vw NN

Centaurea dealbata: Frächte - 10 10 | 101 9 9 9 9 » iScabiosa: » un- | I I | | Präpariert; .. .4j.. sc Bs TOR LON 9 EKO ka GEES EA RER ET | I OT EO OO

Centaurea Scabiosa: mit ent- | I | | |

ferntem Elaiosom =. . . +» « 10 9 8 S 8 iu 6 | 4 | 3 3 2 2 1 0 0 0 0 0 Exp. 4. Exp. 2 unter Symphytum officinale. Centaurea depressa. Experimente. Exp. 1. Exp. 2 unter C. dealbata. Centaurea Jacea. 4

Experimente.

Exp. 1. Exp. 5 unter CO. Cyanus.

Exp. 2. Centaurea Jacea. Åsbro, Strassenrand. 19"'/s 01. Melampyrum pratense. Klockarhyttan. 197/, 01.

Formica exsecta TI.

Windig, kalt, sonnig.

UPbiriiggagre bel ikekbiern

; FSS SR | ASAT RNA TEREX d | 19 ”/901 | NR [11,44 11,46 11,48 11,55] 12,5 12,10/12,13 12,14|/12,24/12,55) 1,11 | 1,30 | 1,50 | 2,1 | 28 |2,23] I . I I I

Centaurea Jacea: Frächte : . .« |- 10 | 10) 909 S

7 di 17 TER RA U [di

— ee SG [5 = a

Melampyrum pratense: Samen . . 10 Dj 2 8

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 147

| | UNpPETigrererbilfikenbiern |

19?/v01 |2,56 Nm. | 4,55 | 545 | 725 | 3/9 [8.54 Vin. 10,27 | | |

il 1 1 | 1 | | 0 | 0 |

4 ANS SN SSR

Exp. 3. Exp. 4 unter Lamium amplexicaule.

Exp. 4. Centawrea Jacea. Westmanland, Frövi, Wiesenabhang. 19 ''/;03. Linnaea borealis und Trientalis europaea. Klockarhyttan, pinetum hylocomiosum. 19':/s03.

Formica rufa IT.

Kähl, halbbewölkt, am Nachmittag Sonnenschein.

UPbiTEifstetenbrlfileNbEekn

I | ),30

19'4/503 110,33 10,34 10,41 10,48/10,49|10,36|11,11|11,20/11,30|11,35 11,40| 12,3 | 12,6 12,49) 1,32 | 3,14 | 6,54 | 7,24

RA

I I I Centaurea Jacew: Frichte . . . . «| 10 | 9 | 7 6 5 Al Bo Bs 3

[Ne

|

|

| Linnaea borealis: Verbreitungseinh. 10 | 10.) 101 10] 10 | 10 | 10 | 10) 9 | 9 ÖT & | EEG 3 Trientalis europaea: Samen . . sc. « 10 10 TOR EON TOR TOR EENOR TOR ET OR EE rOR TOR ET C) ES 1 EO,

Centaurea ochroleuca.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Nonnea alba.

Centaurea NScabiosa.

Auf einem Sandwege bei Klockarhyttan, welcher durch eine mit Centaurea Sca- biosa in der Fruchtreife bestandene Kräuterflur lief, wurden am 31. Juli und 1. August 1901 Formica rufibarbis, Myrmica lobicornis und Tetramorium caespitum mit deren Fräöch- ten angetroffen. Am 10. August desselben Jahres gewahrte ich in einer ebenfalls bei Klockarhyttan gelegenen Kräuterflur eine Formica rufa mit einer Frucht; das nächste Centaurea-Exemplar war 5,5 m entfernt.

Die Centawrea-Arten haben, nach den spärlichen Vergleichsexperimenten zu urteilen, einen etwas ungleichen Grad von Myrmekochorie: C. Cyanus ist hierin offen- bar eine der am besten ausgeriästeten ; C. Scabiosa ist ihr unterlegen (vgl. Exp. 2 unter C. Cyanus), scheint aber den Vorrang vor C. dealbata (Exp. 2 und 3 ebendaselbst) und C. depressa (Exp. 1 ebendaselbst) zu haben.

Von dem Experiment 3 mit präparierten Frächten gilt wahrscheinlich das vorhin vom Exp. 1 unter C. Cyanus Gesagte.

Experimente.

Exp. 1. (SERN., Spridningsbiologi 260). Centaurea Scabiosa und Triodia de- cumbens. Klockarhyttan. 19'/s99,

148 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Formica rufa IT. Heiss, sonnig.

Ubriggeblieben

I |

I

= EE 18”/899' | 10,35 Ym.| 10,45 | 10,50 | 10,55 | 111 |

Centaurea Scabrosu: Fruächte: . « -— - - : 10 5 1 (Os NE RO

Triodia decumbens: Verbreitungseinheiten . . 10 10 9 i Z

Exp. 2. (SERN., Spridningsbiologi 261). Centaurea Scabiosa, Klockarhyttan. NS YTD

Fornmica rufa II.

Heiss, sonnig.

| Öbriggeblicben

18?/899 | 11,15 Vm. | 11,20

I , : - ; LA | Centaurea Scabrosa: Unpräparierte Friächte « ss = «oo. = | 10 EREO |

Frächte mit entferntem Pappus -. . . 10 0

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 261). Centaurea Scabiosa und Trichera arvensis. Klockarhyttan. 18''/s 99. Formica exsecta TI.

| Ubriggeblieben

I

I R I

| 18!'9/s99 | 12,55 Nm Ii |

|

|

I

Centaurea Scabrosa: Eruächte «ss, ss: oc sc 10 EO

Trichera arvensis: Verbreitungseinheiten = «- . « 10 150

Exp. 4 (SERN., Spridningsbiologi 261.) Centaurea Scabiosa. HKlockarhyttan. 18-/899! Lasvus fuliginosus III.

Öbriggeblieben |

I |

18 19/5 99 | 12,55 Nm. | 1,15 |

Centaurea Scabiosa: Frächte 10 EO

Exp. 5 (SERN., Spridningsbiologi 262). Centaurea Scabiosa, Euphorbia Helio- scopia und Thymus Serpyllum. Klockarhyttan. 19''/s00.

Formica exsecta I.

Heiss, sonnig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 149

Ubriggeblieben

4 I L25 [ I | I I | 1917/s00 | NE | 1,28 | 1,30 | 1,33 | 15350 KINAS | 2:25 | 4,40 | 5,35 | | I I I I | I | FentaUnedUSCAaboLrosa I KEUChtOR td er ss kl 1O | 6 | 4 3 | 2 | 1 | 0 | 0 | OCD PEuphorbia Helioscopia: Samen, unpräpariert . . .- | 10 | 10 10 10 10 dT 10 | I II

mit entfernter Ca- I FUB Sd Hon ÄR ISLND E0 YO OL OLLON Or DE OO: 10 TOR FrEORA TOR EO OIERIO 10 10 10 | Thymus Serpyllum: Verbreitungseinheiten . . . .. 10 | 10 101015 10) 10 10 TORA LO ES ON Exp. 6 (SERN., Spridningsbiologi 263). Exp. 2 unter Viola Biviniana. Exp. 7. Exp. 2 unter Centauwrea dealbata. Exp. 8. Exp. 3 unter C. dealbata. Exp. 9. Exp. 2 unter C. Cyanus. Exp. 10. Exp. 3 unter Lamium amplexicawule.

150 R. SERNANDER. ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Fedia-Typus.

Valerianaceae. Fedia Cornucopiae.

Wie nachstehend eingehender wird beschrieben werden, zeichnet sich Fedia durch eine besonders ausgeprägte Heterokarpie aus. Unter den verschiedenen Monochasial- frächten gibt es eine, deren ventrale Mittelpartie an der Basis mit einer kleinen Ausbuchtung versehen ist, deren Zellen spärlich ölfährend sind. Da die Pflanze auf Sizilien, wo ich die beste Gelegenheit sie zu studieren hatte, während der Monate April und Mai die Monochasialfrächte fallen liess und in jene Sprosskomplexe zerfiel, in denen die eingefasste Fruächte eingeschlossen sind, gewahrte man allgemein Ameisen, vor allen Åphanogaster barbara, welche eben diese, aber keine andere Art der von mir als »Ameisenfruchte» bezeichneten Fedia-Fruchte umherschleppten. Dieses beobachtete ich auf Wiesen, Felsen und in Maquis bei Palermo und St. Lorenzo. Im Auswurfgut vor Ameisenhaufen, wahrscheinlich zumeist von ÄAphanogaster barbara, konnte man Ameisenfruchte mit angebissenem FElaiosom massenhaft sehen.

Die Experimente ergeben denn auch, dass die von mir als Ameisenfrächte be- zeichneten Monochasialfrächte von den Ameisen weitaus mehr begehrt werden, als geflägelte (»Flägelfruchte») und eingefasste Frächte.

Experimente.

Exp. 1. Calendula officinalis, Fedia Cornucopiae und Galium saccharatum. La Favorita, Maquis. 197/,03. AG

Lasvus niger Til.

Sonnig, kähl, etwas windig; der Boden auf den Ameisenwegen feucht; um 11 Uhr bewölkt, um 1 feiner Sprähregen

| Rn | | UkbErmureteketbrRitenrbkeRn I I

19 :!/:03 -— Vm. 9,31 | 9,33 | 9,36 | 9,44 | 10,5 | 10,37| 11,53) 1,40 | 3,10 | 4,47 | 5,55 | 6,35

ER

| | | | Calendula officinalis: TLarvenfrächte . ./| 10 | 10 | DN KO | 10 | LO SEKO Ja ELO IE OJ a ON 8 PFedia Cornucopiae: Ameisenfrächte . .| 10 | 9 Bl Yo B 3.) 3 ä 2 | Sa 1 Galium saccharatum:;: Teilfruchte .. . 10 [ASTORA ETO | (0-1 NOT 0 051 NE | 9 9 9

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 151

Die Calendula-Frächte wurden nur eine kurze Strecke geschleppt. HFEinige Fedia-Frächte, welche die Ameisen in ihre Löcher transportiert hatten, wurden im Laufe des Tages hinausgeworfen und mit angebissener Basalpartie vorgefunden.

Exp. 2. Exp. 1 unter Reseda odorata.

Exp. 3. Exp. 1 unter Fumaria capreolata.

Exp. 4. Exp: 2 unter Huphorbia Peplus.

152 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Galactites-Typus.

Zu diesem Typus gehören einige Kompositenfrächte, deren Griffelbasis sich zu Elaiosomen herausgebildet hat. HFinzelne der von mir zu diesem Typus gestellten Pflanzen, z. B. Galactites und auch Carduus pycnocephalus, sind stark myrmekochor, andere, wie Cirsium acaule haben ein schwach entwickeltes, wenig Öl föhrendes Elaiosom und bilden den Ubergang zu Arten mit einem gewöhnlichen »mamillon> — die Bezeichnung der französischen Floristen fär diese sitzenbleibenden Griffelbasen —, das jedoch, nach den bisher vorliegenden Experimenten zu urteilen, kaum mehr, beispielsweise bei Carduus crispus und Cirsium lanceolatum, die Benennung Elaiosom verdient.

Composite. Carduus Kerneri. Experimente.

Exp. 1. Exp. I unter Myosotis sparsiflora. Exp. 2. Exp. 2 unter Myosotis sparsiflora. Exp. 3. Exp. 3 unter Myosotis sparsiflora.

Carduus nutans.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 5 unter Euphorbia Characias.

Carduus pycnocephalus.

Am Rande des Haferfeldes vor Montpellier, wo ich die Experimente mit La- sius mger II vornahm, fing Carduus pycnocephalus im Jahre 1902 Ende Mai an, seine Fruchtkörbe zu öffnen. Der Pappus fiel öfters unmittelbar, nachdem er der Frucht zum Empordringen zwischen die Hällscehuppen behölflich gewesen, ab, oder doch

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:O 7. 153

sehr bald, nachdem er die Frucht auf einer kurzen Luftreise begleitet. Die auf dem Boden liegenden Frichte mit oder ohne Pappus wurden von mehreren Ameisenarten aufgesucht, und zwar beobachtete ich während der Zeit vom 25. Mai—6. Juni Aphaenogaster barbara, Formica fusca und Lasius niger als Transporteure derselben.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Mercurialis perennis.

Exp. 2. Exp. 1 unter Symphytum officinale.

Exp. 3. Exp. 3 unter Triteleia uniflora.

Exp. 4. Exp. 4 unter Ajuga Chamaepitys.

Exp. 5. Asphodelus acaulis. H. B. Monsp. 19'/,02. Carduus pycnocephalus. Montpellier, Strassenrand. 19''/; 02.

Lasvus niger II. Tropfregen, bewölkt, ziemlich heiss.

I I | | Ubriggeblieben | | : |

19 !9/6,02.1; 1,52 Nm. | 2,10 | 2,12 | 2,20 | 2,30 | 2,41 | 2,58 | 3,16 | 3,53 | 7,14 |

| | | | | Asphodelus acaulis: Samenh . » ss ss 6 ss coh NF 10 10 | 10 | | | | Carduus pycnocephalus: Frächte, unpräpariert . . . « «| 10 JMS | Y | 7 5 5 2 | 2 | 0 | | » g » mit entferntem Elaio- | | | | | | | | som i da TOO RÖ BÄ

Exp. 6. Exp. 3 unter Huphorbia Characias.

Exp. 7. Carduwus pycnocephalus und Galium saccharatum. Sizilien. St. Lo- renzo. 197'/s; 03.

Laswvus niger TIT.

Sonnig, heiss, scehwacher Wind.

Ubriggeblicbon | 19 7/5 03 |2,39 Nm; | 2,40 | 241 | 2,42 | 2,43 | 2,44 | 2,45 | 2,46 | I | ] | | Carduus pycnocephalus: Frächte, unpräpariert . . = so - cos 10 | ÖS 8 | BA 4 4 | 4 » » E ) mit entferntem Elaiosom . | 10 | 10 | Go €&) 9 8 | 8 | id) Galium saccharatum : Teilfrächte =. . oss ss sc | TOKER ENE 105 EO Os NO ON NO

I | a 19 7/5 03 2 2,47 Nm. | 2,48 | 2,49 | 2,50 sn | ÖR | Log | 25 7 | 3,4 | 355 | 4,4 | 6,14 | 6,47 ! | FE SR Er FESTER | | 3 | Al 2 15 At kr] 0 0 OM RO AO | | 6 6 | 5 3 | 5 | NE | 32 1 RO ro | 0 | 10 10-50 ND 0 AO KO TO TOT [NO SKIES

IKSESvISVet Nod, Handl. Band 41 - N:o 7. 20

154 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Cirsium acaule.

Experimente.

Exp. 1. Exp. I unter Thesvum alpinum. Exp. 2. Exp. 2 unter Thesium alpinum.

Exp. 3. Cirsium acaule und Melilotus officinalis. H. Berg. 197”/;05.

Formica rufa TIT.

Käiähl, häufige Regenschauer während des ganzen Experimentes.

Ulbirstgskere byliketbrecn

äl) | | : 19 ”/s 05 | 9,40 Vm.

|

Öl

Galactites tomentosa.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Lachenalia tricolor. Exp. 2. Exp. 3 unter Melica major. Exp. 3. Exp. 4 unter Huphorbia Bivonae.

I

Cirsvwwm acaule : Frächte unpräpariert . so sco « - 0 G | NR , mit entferntem mamillon | 10 6 9-1 9 8) 8 | Melilovus officinalrsi; Eruchte, «sosse sil 10 | 10 TOR STO I

8

10

Dp SE Ed) TN 10,3 | 10,4 10,8 10,15 10,20 11,18

Oo NN RB

| ,25 | 7,40 | 2 2 1 1 3 3

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4l. N:O 7. 155

Der Trichera-Typus.

Dipsacee&.

Trichera arvensis.

Die Experimente mit Formica rufa II sind, wie oben erwähnt, bei Klockarhyt- tan auf dem sog. Svinbacken angestellt worden (SERN., Spridningsbiologi 240). In dem jungen Kiefernbestande und auf einem anliegenden Acker wächst Trichera ar- vensis. 5 Jahre (1899—1903) hindurch hatte ich Gelegenheit zu sehen, dass während der Verbreitung, die im August (1901 fruähestens am 2. Aug.) begann und bis in den September fortdauerte, Formica rufa begierig Massen von ihren Verbreitungs- einheiten einsammelte. In der Kolonievegetation, die ihre Baue umgiebt (SERN., Sprid- ningsbiologi 385—386), war sie auch enthalten.

Bei Klockarhyttan konnte ich auch andere Ameisenarten als Trichera-Verbreiter konstatieren. Vor FEingängen zu Bauen von Lasius fuliginosus (Mischwald) und Formica rufibarbis (Kräuterflur) wurden 19'/;01 ihre Verbreitungseinheiten als mit angefressenem HElaiosom hinausgeworfen notiert. Beiläufig will ich erwähnen, dass ich hier am 31. Juli und 1. Aug. dasselben Jahres Formica fusca an Fruchtständen beschäftigt sah, die noch unreife Frächte trugen, deren Kronen aber abgeworfen waren.

Die Experimente zeigen auch, dass die Vorliebe der Ameisen fär die Verbrei- tungseinheiten von der zum Elaiosom umgebildeten Basalpartie der Vorblätter abhängt.

; Experimente. Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 281). Trichera arvensis. Klockarhyttan. 18'/s99. Formica rufa IL.

Bewölkt. TE EST I Usbir ig gle bl ilerble.n | MS Se fo a delle Re IRRREEA | 185/299 112,45 Nm | 12,55| 1,0 | 1,5 | 1,10 1,15] 1,20| 1,251 1,30 1,35] 1,40) 1,45 1,50| I | | | | | | | | | | |

Trichera arvensis : Verbreitungseinheiten, unpräpariert — 10 U 6 1 8 313 2 BA 190 | UEEON | / » » mit entferntem Elaiosoml| 10 9 | 9 9 OO IT BN) 2 0

156 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 282). Trichera arvensis. Klockarhyttan. Pp Pp 2 2 Nå 18/99.

Formica rufa II.

Schönes Wetter.

Ubriggeblieben

: — 110,0 Vm.| 10,25 10,30

[J

12,15| 12,5

i | Trichera arvensis: Verbreitungseinheiten, unpräpariert . . . - 10 | |

a -

mit entferntem Elaiosom | 10

Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 282). Betula verrucosa, Melampyrum silvati- cum, Trichera arvensis und Triodia decumbens. Klockarhyttan 19''/s00.

Formica exsecta I.

Ziemlich heiss und sonnig.

| UKpAr Fe gkesbillkaktenbietn

19'2/s00 |1,27 Nm. 1,32] 1.33] 1,36 1,38] 1,42] 1,45] 1,48) 1,50] 1,54] 2,0 | 2.55

| | FOTEN Eee | Betula verrucosa : Erächte «I:s sh ss sr sr sl 10-71-10 57107] 101: 10715 10) 17101 107] 105-10 | 10 1 101 Melampyrum silvaticum : Samen, unpräpariert . . . - - | LOTTE IEHORIFR2 100 | 0-1-£031=401 HONA EERO [FLORRO | > » » - mit entferntem Anhang | 10 IRTES ÖR ESR a EE | 3 | 2 1 | 1 0 | Trichera arvensis: Verbreitungseinheiten . . . . -. ..| 10 (3 VR (ER ÄRLA) SS fee FR LE fre Hl OS FO a DD Triodia decumbens : > ANV EN SE SNS NS TO FOR TON Sn OK STOR TOR] KTOR LO | 10 | 10'|-10. |. 8 |

Exp. 4 (SERN., Spridningsbiologi 275). Melampyrum pratense und Trichera arvensis. Klockarhyttan. 19'”/s00.

Formica rufa TIL.

Heiss, sonnig.

| | | Ubriggeblieben

FE 0 | | ] I I 19 '?/s00 en Nm. | 4,27 4,30] 4,32] 4,36) 4,38 4,40 4,42 4,43) 4,46/ I | I I 1 I

I I II |

| | | Melampyrum pratense: Samen, unpräpariert . . - ss so. soc cc | 10 | 8 | 9 | 6 | ONES | 2 | 1 | 0 | » » » mit entferntem Anhang . - + =. 10 | ORINS | 0 | ONES O RA EKONNO | 0 | Om Trichera arvensis : Verbreitungseinheiten, unpräpariert . . oo. - « LÖT En RE | 0 | OEIKORIEO | 0 | 0 | 0 | » » » mit entferntem Elaiosom 10 8 GEI6: |IFSaIE2 OUR EO

Exp. 5. Exp. 2 unter Lamium amplexicaule. Exp. 6. Exp. 3 unter Arenaria trinervia. Exp. 7. Exp. 3 unter Polygala vulgaris.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:O 7. 157

Trichera atrorubens.

Experimente. Exp. 1. Carduwus crispus, Cirsium lanceolatum und Euphorbia Helioscopia. Upp- ; sala, Grabenrand. 19”'/,03. ”Trichera atrorubens. H. B. U. 197''/,03. Formica rufa-pratensis I. Heiss, sonnig, schwach windig.

I U biriiggebli eb en | | SE EE |

| 192!/9 03 [11,42 Van] 11,43] 11,44] 11,45] 11,47 11,48 11,49 11,50| 11,52 | RN SN | | Carduus crispus: Friächte ohne IE SD DUSK SN ENS ESS rr 10 <-€ | & | 8 st BT UN Cirsium lanceolatum: » » » RSS TS PN LEAN 10 10 10 | 10 10 10 | 10 | 10 10 |

| Buphorbia Helioscopia: Samen, unpräpariert . . . so ss soc oc 10 10 2 8 SENINES | SVA EE Se » » » mit entfernter Caruncula . . - 10 10 10 | 10 10 | 10 | 10 | 10 10; | Trichera atrorubens: Verbreitungseinheiten . . «= ss = «so «co - 10 | 8 | GC =0 6 5 Oc NE |

9 UED EE a EISdE godbit INTERN ben 9603) 11,54| 11,56! 11.57) 11,58) 11,59) 12,0 | 12,5 | 12,6 12,9 | 12,10) 12,13) 12,14] 12,15] 12,16) 12,17] 12,20] 12,21 12,22 12,23] 12,25| 12,26 | | (RSS RR 0 sofa AR ES 10 | 20 | TO | HON NON KON KO ND OL I | ADD | ng 0 DS SN DD ER Fr ES år Er Sr EE EE EE EE EA Er äm Ar en 66 10 | 10 VTT SI SLAB SRE SR SE Fel 4 sl ERAN a RS äg os EE

Exp. 2. Dimorphotheca pluvialis und Trichera atrorubens. H.B. U. 197'/,03. Formica rufa-pratensis I. Warm, sonnig, schwach windig.

Ulbir! ig: grenbillikenbiiogn AE 222 2

| ID ISTVAN a ESR T T TH] 11,22] 11,37| 11,40] 11,46 11,47] 11,49] 11556) 12,1 | 12,5 | 12;9:|12;20] 1,32'| 2,48 | | | | | | | | | I

192?2/9 03 [11,20 Vm.

I | | I | | | | | | I Dimorphotheca pluvialis : Larven- | | | | | | I

| I FREGE ök MR LENS SRS LOTSA VR LO TS JAR ERA AD & 1-8 I I I I | ; Mus elisuchts) ao Krok Eon ror ro TO TOR Eon | 0) 10 | 0 0 I I | I Trichera atrorubens: Verbreitungsein- | | | | | I ellen (So IKE: > 5. oe IG ABANA DEDE

Exp: 3. Exp. 3 unter Iris ruthenica.

Re -—-

158 RER. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Trichera orientalis. Experimente.

Exp. 1. Calendula arvensis und Trichera orientalis. H. B. U. 197'/;03. Formica rufa-pratensis I. Sehr heiss, sonnig.

- DEE GODING Da

| | 195/:03 3,13 Nm | 3,14] 3,15 I3,16/3,17 | | | |

| | | Calendula arvensis: Hakenfruächte . so sc os. ss. cc NEN 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10: | 10 | I 9 |

| NG |

0

| | | 01) 10 » » Win dfruchte = sc ffs RR LO | 9 | 9 | 9 | 9 | 8 | 8 | 8 | 8 | » » IHALVen LUC te GEL fort fie es das RS LES 105 3:49 1191-91: =951- 497 NORS ESA | Trichera orientalis : Verbreitungseinheiten i . . so so ss sor > | TON NELO EON EO Ok GS | 5 | 5 | 4 |

MET RR SAN BD

1925/703 | 327 Nm. 3,33 3.3 343,35 3,37| 3,38 3,40) 3,41 3,42 3,43] 3,51) 3,521 3,55] dg 7,35) 5/1 | 1,5 Nm.

| | | SERA |

10! oil 10 |10 1010 110 | 1010 110 | 1010 HS 5 8 NG 5 | 2] 1 Fel alölelele rele see 0 ALS RSTS Sh Sjö oNTDNDG 0

Exp. 2. Exp. 3 unter Symphytum officinale.

Trichera silvatica.

Experimente.

35 18] 3; 19) 3, 22) 3,23) 3,24| 3,26

Exp. 1. Carex pallescens, Melampyrum nemorosum und Milium effusum.

Skabbholmen. 19"/;01. ”Trichera silvatica. H. Berg. 19'7/;01. Formica rufa I.

: SE ERA

||

19'3/7 01 Van 088 10, 9] 10,2) 10,3 10,4] 10,7 10, 1 10, 13 10, 16) 10, 19 10, 23) 10,26 10, 30) 10,45 heaven R SJordinalt > SSE Carex pallescens : Verbreitungseinheiten . | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 10 | 10 | 10 | 9 | NERE) | 9 [ROS OG Melampyrum nemorosum: Samen . . . +. « | 10 : 10 | 101 10 | 10 | | 10 | 10 | 10 | & | SKRIES | 8 | TutrlV Milium effusum: Verbreitungseinheiten . . | 10 | 01 10 | | 10.1 10 | 10 | | 0101 0) 3 8 | 8 | SNES | 8 Trichera silvatica : » ö | 10 | OREEST FIVE 6 SN EA | 3 | 3 | 3 | 2 ge ös D

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

BAND 4l.

UU briggeb Wie ben

|

| ST

| 5 | 5 5

| 6 | 6 | 6 0 0 0

Exp. 2. Exp. 1 unter Nonnea alba.

|

I

| 195-01 11,3 Vm. 11,18 | 11,20 | 12,20

1,9

N:O 7.

159

160 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN

Der Triodia-Typus.

Gramineae. Triodia decumbens.

Die Verbreitungseinheiten von Triodia decumbens, bei welchen, wie ich in meiner Spridningsbiologi nachgewiesen habe, die Basis -des inneren Vorspelzes von zwei ölfuhrenden Wiulsten flankiert wird, zeigen eine deutliche, aber schwache Myrmeko- chorie. Die Experimente gegen Festuca ovina mit ihren, abgesehen von diesen Wilsten, ziemlich gleichartigen Verbreitungseinheiten sind hierför am besten beweisend. Die Exp. I und 2 sind zu frähe abgebrochen. Die Natur der Wulste als Elaiosome geht aus Exp. 5 und 6 hervor. — Noch fehlt es indessen, obgleich meine Aufmerk- samkeit darauf gerichtet gewesen, an Belegen dafär, dass eine Ameisenart in der Natur die Verbreitungseinheiten, die nach der Fruchtreife bald von den auswärts- gerichteten, niederliegenden Stengeln abfallen, einsammelt.

Experimente. Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 260). Exp. 1 unter Centaurea Scabiosa. Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 256). Exp. 3 unter Trichera arvensis. Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 282). Festuca ovina, Melampyrum silvaticum, Scleranthus perennis und Triodia decumbens. HKlockarhyttan. 19''/s00. Formica rufa II. Ziemlich heiss und sonnig.

Ubriggeblieben |

| 1914/300 | 2,48 Nm. |250]2 2,51 — 3,0 | 3,2 | 3,4 | 3,5 3,20 3,35] | =O EA | |

Festuca ovina: Verbreitungseinheiten | 10 | 10 | 0 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 10 | 'Melampyrum 8ilvaticum: Same «— = sd se sö | 10 | 5 | 5 3 | 2 | 11! 0 | 0 | 01 0 0 | Scleranthus perennis: Verbreitungseinheiten =. . . = - .| 10 10 10 | 10 9 | 7 | 7 | 6 | HAlNEO | 41 4 Triodia decumbens: » SÄS EG | 10 BLOM EST re Er BU SE SI 2 1

Exp. 4. Helleborus foetidus. H. B. U. 197”/;01. Lathyrus pratensis und Triodia decumbens. Klockarhyttan. 197”'-""/;01.

Formica exsecta I.

Warm, sonnig, windig.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o /?. 161

lö) Ir gg Oo hl TG I Om

19/01 ITIS Van: | Pro Vls20:) IT;21 | 11522 | IT23) 1124

Helleborus foetidus: Samen, unpräpariert . = = ss ss so ss ror os 10 9 6 2 1 0 0

mitiontferntem FAnhangsr ras 10 10 10 10 9 9 9 IEI TIRCKARSIGS BENISN ov I 9 ÖL od oo = I do da CV Bo I av 10 10 10 10 10 10 10 Triodia decumbens: Verbreitungseinheitenm . ss ss so ss sc cc cv 10 10 10 10 10 10 9

| tb St ekeNbuuLeN bien

192270] 11525 Ym.| Il;27) 11:28) 11,29) 11733) 11:35] 11:39] 11,42) 11,47! 11,59] 12510] 12,12) 12,15! 12:49) 11,50! 1,45) 1,55 | 2,40

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 a 8 8 Ss I 7 6 6 5 5 5 5 4 3 2 1 1 0 0 | 10 10 10 10 10 10-110 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 | 8 ZY il 6 5 5 4 4 3 2 1 il 1 0 0 0 0 0

Exp.

5. Exp. 2 unter Veronica panormitana.

Exp. 6. Festuca ovina und Triodia decumbens. Klockarhyttan, Wegrand. 19-:/s02.

Formica rufa II.

Sonnig, windig, ziemlich heiss.

Ubriggeblieben

-. 19!5/5$02 !10;48 VYm.| 10,49] 10,51 |-10,52 | 10,53 | 10,54 | 10,45

Festuca ovina: Friächte mit ihren beiden Spelzen =. ss som. 10 10 10 10 9 9 9

Triodia decumbens: Verbreitungseinheiten, unpräpariert . . «oo « - 10 9 7 6 6 5 4 » 5 ) mit weggeschnittenem

Bäsalteil wie im vorhergehenden Exp. =. s so sd se se fe 10 10 10 9 9 9 9

ÖKNEN ST oket b il iwerbrern

19'!6/43:02 110,56 Vm.|10,57|/10,58!10,59|11,0|11,2/11,3|11,;4|11,11/11,15|11,18|/11,25 11,31 11,34 /11,37|11,42/11,45|12,20/12,32112;43 12,55|1,18/5,27/5,59) 8,:

9 9 8 8 SRK SMIN SMITER 8 7 i 7 6 5 5 4 4 4 5) 3 3) PN ae 4 4 4 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 DO S ilj v 7" 1 SATA 0 | (0 6 6 5 4 3 3 2 2 1 1 1 1 0 0710

Die Ameisen in sehr intensiver Tätigkeit.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. ; 21

162 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BRUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Verbrettungseinheiten, die angeblich durch Mimiery Ameisen anlocken.

Verschiedene Verbreitungseinheiten zeigen eine auffallende Ähnlichkeit mit In- sekten. Man hat gemeint (cfr. p. 3—4), dass in gewissen Fällen diese Minmvicry im Dienste der myrmekochoren Verbreitung stehe.

Bekanntlich hat A. N. LUNDSTRÖM die grosse Ähnlichkeit nachgewiesen, welche die Samen von Melampyrum pratense mit Ameisenskokons hat, und er nimmt auf Grund einer -Reihe von Tatsachen an, dass durch diese Mimicry die Ameisen dazu verlockt werden, sie eimzusammeln. Die eigentuäumlichen, an Microlepidopteren- larven erinnernden Frächte, die einige heterokarpe Calendula-Arten auszeichnen, locken nach demselben Autor durch diese ihre Ähnlichkeit teils Vögel an, die sie verschlucken, teils Ameisen, die sie transportieren. Auch Ähnlichkeit mit Blattläusen, die wie bekannt von den Ameisen transportiert werden, soll sich bei gewissen Melilotus- Frächten finden, von welch letzteren er ein Exemplar von einer Ameise hat tragen sehen.

F. LUDWwiG, der konstatierte, dass die Ameisen die Samen von Helleborus foetidus aufsuchen und umhertragen, meint, dieses hänge davon ab, dass die Samen gewissen Käferlarven gleichen. E

Ob die Ameisen sich indessen wirklich durch diese Ähmnlichkeit täuschen lassen, daruäber sind die Ansichten sehr geteilt. HEine Reihe von Forschern, z. B. HILDEBRAND, stellt sich völlig abweisend, während andere, z. B. mehrere Lehr- biächerverfasser, die Ansicht LUNDSTRÖMS bezäglich der Melampyrum-Samen als völlig bewiesen annehmen. Die schwebende Lage der Frage beruht naturlich darauf, dass ihre empirische Unterlage noch allzu schwach ist.

Selbst habe ich in meiner Spridningsbiologi versucht, diese Unterlage zu ver- stärken, und habe hierbei auch die Vermutung ausgesprochen, dass die Polygala- Samen und die Trichera-Verbreitungseinheiten möglicherweise wegen ihrer allgemeinen

1 Uber Älmlichkeiten im Pflanzenreiche.

RN

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 7. 163

Ähnlichkeit mit behaarten Insektenlarven mit in Betracht zu ziehen wären. Das Endergebnis war indessen, dass ich als meine Meinung aussprach, dieses ganze Kapitel der eventuellen myrmekochoren Mimicry verdiene eine neue, eingehende Erörterung. Ich bin nun durch fortgesetzte Beobachtungen und Experimente auf diesem so schwer zu bearbeitenden Gebiete in der Lage, mich etwas bestimmter auszusprechen:

Bisher lWiegt ken bestimmtes Zeugmis dafir vor, dass Mimicry an und fir sich eine Ameisenart dazu verlocken könnte, eine Verbreitungseinheit zu transportieren. WViel- mehr scheint die Myrmekochorie der Melampyrum- und Helleborus foetidus-Samen völlig dwrch die Elaiosome erklärbar 2u sein, mit welchen sie in Ubereinstimmung mit so vielen anderen Myrmekochoren ausgeriistet sind. In Ubereinstimmung mit diesem Ergebnis stelle ich im folgenden die Melampyrum- und Helleborws-Samen zu dem Viola odorata-Typus. Die Melilotws-Frichte und die Calendula-Larvenfriächte sönd nicht myrmekochor.

Melampyrum.

Der grössere Teil meiner Beobachtungen bezieht sich auf Melampyruwm pratense, bei dessen Samen auch durch LUNDSTRÖM und ADLERRZ zuerst die Myrmekochorie fest- gestellt wurde; wie aber die Experimente mit M. nemorosum und M. silvaticum zeigen, därfte kein Zweifel daruäber herrschen, dass auch sie myrmekochore Samen haben.

Hauptsächlich in Nerike und Uppland, mehr zufällig in anderen Teilen von Schweden und Finnland, habe ich seit 1898 meine Beobachtungen uber die Ver- breitungsbiologie dieser Art angestellt (för die Untersuchungen der ersten Jahre vel. Spridningsbiologi 242—243). In diesen Provinzen kann man die ersten Ameisen mit Melampyrum-Samen Anfang August oder Ende Juli sehen (bei Klockarhyttan z. B. 1899 Formica rufa-pratensis am 30. Juli und am folgenden Tage Formica rufa ; der heisse Sommer 1901 mit seiner Duärre verzögerte etwas die Samenentwick- lung, weshalb der erste Transport erst am 3. August (Formica rufa) bemerkt wurde, während dieselbe in dem feuchten Sommer 1903 schon am 31. Juli (Formica rufa) begann). Die Ameisenart ist in den meisten Fällen Formica rufa, sodann IF. exsecta. Mehr ausnahmsweise habe ich Lasiwus mniger, Myrmica lobicornis und Formica rufibarbis beobachtet. Die frähesten Aufzeichnungen daruäber, welche Ameisenarten M. pratense- Samen transportieren, diejenigen von ADLERzZ aus Öland und Östergötland, gelten Myr- mica ruginodis und Lasius niger. ADLERZ fand die Samen teils im Innerna der Baue, teils sah er, wie sie hineingetragen wurden. Selbst habe ich sie mit angefressenen Elaio- som im Auwurfsgut vor den FEingangsöffnungen zu Bauen von HFornmuca rufibarbis (Klockarhyttan, Kräuterflur. -19'"/s01) und Myrmica lobicornis (Klockarhyttan, Haferfeld. 197'/; 01) gesehen.

Wegen der Grösse und der in frischem Zustande auffälligen Farbe der Samen sind die Transporte in der Natur sehr leicht zu beobachten. Von den Experimenten lässt sich im allgemeinen sagen, dass sie einen deutlichen, aber nicht hohen Grad von Myrmekochorie zeigen; sie ist z. B. geringer als bei Polygala vul- garis, Anchusa arvensis, Centaurea Jacea und Nonnea rosea; M: nemorosum zeigt

164 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

ähnlich geringere Myrmekochorie als ”Trichera arvensis, Mercurialis perenmis und Veronica panormitana ; M. silvaticum germgere als Cemaurea Cyanus.

Wir kommen nun zu der wichtigen Frage, was es sei, das die Myrmekochorie dieser Samen bedingt. Wenn man den Anhang selbst wegpräpariert, so erhält man in vergleichenden Experimenten ein ziemlich ungleichartiges Resultat. Von 9 Experi- menten wurden in 6 (Exp. 1, 3 und 10 mit M. pratense und Exp. 1, 3 und 4 mit M. sil- vaticum) die unpräparierten Samen vor den solchermassen präparierten weggenommen, in 3 aber (Exp. 2, 4 und 9 unter M. pratense) erhielt ich ein entgegengesetztes Resultat. WSollte also Mimicry die Myrmekochorie verursachen, so scheint der An- hang, dem man hierbei eine grosse Bedeutung zugesprochen hat, för die Sinne der Ameisen die Ähnlichkeit wenig zu beeinträchtigen. Ist aber der Anhang ein Elaiosom — vel. Exp. 4 mit M. pratense und Exp. 3 mit M. silvaticum, deren isolierte Anhänge mit ihren ölfährende Zellen relativ bald weggenommen wurden — so erheben sich auch Schwierigkeiten bei der Erklärung der Erscheimung. Es ist kaum hinreichend. sich auf die technischen Hindernisse zu berufen, die sich :-dem Versuche, ölfreie Wundflächen an den präparierten Samen zu erzielen, entgegenstellen. Bei anderen Verbreitungseinheiten, deren Präparation gelingt, bleibt nämlich keine so ausge- sprochene Myrmekochorie bestehen. Es eröbrigt noch nachzusehen, ob Öl in anderen Teilen der präparierten Samen vorhanden ist. Es zeigt sich denn auch bei näherer Untersuchung, dass, wie es z. B. bei gewissen Reseda-Arten der Fall war, die Samenschale ölfuöhrend ist. Nimmt man auch diese fort, so verliert der eigentliche Samenkern viel von seiner Myrmekochorie. In 5 Experimenten wurden die unprä- parierten Samen in 4 Fällen (Exp. 5, 9 und 10 mit M. pratense, Exp. 4 mit M. silvaticum) zuerst und in 1 (Exp. 6 mit M. pratense) ungefähr gleichzeitig mit den Samenkernen eingesammelt. Am besten diärfte die Beziehung in Exp. 9 und 10 unter M. pratense und Exp. 4 unter M. silvaticum ausgedruckt sein, wo unpräparierte Samen anderen in beiderlei Weise präparierten Samen gegeniubergestellt waren: beim völligen Verschwinden der ersteren war das Verhältnis zu den iäbriggebliebenen resp. ):0:8, 0:1:5 und 0:2:8. Dass die Samenkerne selbst allmählich eingesammelt werden, därfte davon abhängen, dass auch die äusseren Zellen des Endosperms etwas Öl enthalten.

Die Myrmekochorie der Melampyrum-Samen kann also ohne die Mimicry-Theorie durch ihren Elaiosomapparat erklärt werden, der mit einer Reihe von Formen des Viola odorata-Typus uäbereinstimmt, zu dem ich sie nunmehr definitiv stelle.

Melampyrum nemorosum.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Trichera silvatica. Exp. 2. Exp. I unter Veronica panormitana.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 165

Melampyrum pratense. Experimente.

Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 275). Melampyrum pratense. Klockarhyttan. 18 "/s 99.

Formica exsecta I.

Schönes Wetter oder halbklarer Himmel.

0 DD IS & CH lie D cm

: 3 VS FÖ IN 1829/s199. | 32 3,20 | 4,0 650451 8510RI = 4/5 20 Rp 8,0 d Nm Vm. I — Melampyrwm pratense: Samen, unpräpariert . . . 10 10 10 6 6 I 1 0 Ö-A 3 3 | mit entferntem I AJTONEDE od ov BLEK ge od BA Hos oroa ol KN 9 9 5 5 5 5 4 4

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Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 275). Exp. 4 unter Trichera arvensis. Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 254). Exp. 1 unter Polygala vulgaris. Exp. 4. Melampyruwm pratense und Calluna vulgaris. Klockarhyttan. 197/s; 01. Formica exsecta I.

UNbITSierenerbilbikerbrern

2 ER : S J | EN AAA EEE Å OVR

19 7/s01 |5,24 Nm. 5,27'5,39|5,42 5,52 |/6,14/6,33|/6,39/6,48!6,58 7,12|7,34| 8.5 8,24 — Is SR

Melampyrum pratense: Samen, unpräpariert 10 OIEERO HET ST SN SA OM GT EG EE GES G a Gl EON 0 » » » — mit entfernt.

ANningrdg ble od Sar SNES 10 101 1 EL) I ES Vr RKO 1 IE OR 2 1 VE REL VE LI 0

Melampyruwm pratense: Anhänge =. . . -- 10 1ONEAKONELOMENONELOHNETONELONFLO ELON NATO 0 I || Calluna vulgaris: Verbreitungseinheiten vom

VOREEN: JEINKE- 0. br VG. ooDLD OL IG LSLE 10 10 LOL XOMT TOULON TOO 0: ELO TONETONETON: IO 10

Exp. 5. Exp. I unter Anchusa arvensis.

Exp. 6. Exp. 2 unter Nonnea rosea.

Exp. 7. Exp. 2 unter Centaurea Jacea.

Exp. 8. Impatiens noli tangere. Klockarhyttan. 197/,01. Melampyrum pratense. Ibidem. 19'"/, 01.

Formica rufa II.

VAPEN iKerererball ikelbiern

19/4 01 Se 10,16[10,17/10,18 10,19/10,20/10,22/10,24 10,25 10,27 10,31 /10,32/10,33|/10,38/10,43| 11,2 |11,38| 12,5 | 1,12

Impatiens noli tangere:

(SJENNASD— Od dr CRED Så 10 10 10 10) 10: 10 8 STINES 8 8 8 ij 6 5 (0) 4 3 l I Melampyrum pratense: [SENTAGIS so) OSA 10 9 8 7 6 5 5 4 3 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0

Exp. 9. Melampyrum pratense. Klockarhyttan. 19'/, 02. Pormica rufa IL.

166 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

UNbixdigague bil netplem

19:3/2,02 | 6,0 Nm. | 6,1! 6,21] 6,3 | 6,41 6,5 | 6,6! 6571 6,8

-Melampyrwm pratense: Samen, unpräpariert . - «oso o-o- oc. 10 8 S 7 6 5 4 1 I mit entferntem Anhang «-. - 19 CEJA TersG VE(R ker ER Fr il (0912 270) Namen eLN OS is aa 5 sa ssd 10 TOMELONELOSKEIO FIELORIK9. 9 8

UpbärtuNetekenbakteNbEcka

g

19 t/» 02 65011 OS NIRO 2 Ord OST SKINER BENA SNTNISO 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 (0) 0 (0) ( 8 5 7 7 6 6 D 4

Exp. 10. Lathyrus pratensis und Melampyrum pratense. Klockarhyttan. 19'/,03. Formica rufa II. Windig, halbklar, ziemlich heiss.

|ÖFID or stf Sö ND ING

19:2/2:03 |11,11 Vam] 11,14) 11,15) 11,19) 11,20) 11,21) 1V22) 125026

IBEKAPOFVES JOFGNATETS KUND, Gr Sibo OT SD JOKERN OR NS SE 10 10 ORO EL OREELO 10 10) Ar k0) Melampyrum pratense: Samen, unpräparlert . . «= ss ss so cc 10 9 9 9 8 8 8 8 Z 5 mit entferntem Anhang =. . . . 10 10 9 8 8 7 7 2 4 3 NSJERIn ONT Bg Fång FOr dr IN ag LON SDK a 10 TOR] O FNL RIELORAEENO 9 9 9

UFPEr el gferbriltikorbiorn

11,27

Vm.

19 "19 03 11:28! 11,29) 11,33] 11,35) 11,37) 11,39) 11,44) 11,45) 11,46! 11,47! 11,48] 11,49] 11,51! 11;57| 12,30) 1,50) 3,81 6,22

10 | 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 9 9 1 i

6 4 4 3 2 2 2 2 2 I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 [0] 4 2 2 2 2 2 2 2 1 1 1 1 0 (0) 0 0 0 0 0 9 9 8 S YT 6 6 5 5 5 5 4 1 0 0 0 0 (0) 0

Melampyrum silvaticum.

Experimente.

Exp. 1. (SERN., Spridningsbiologi 256). Exp. 3 unter Trichera arvensis. Exp. 2. (SERN., Spridningsbiologi 267). Exp. 3 unter Iriodia decumbens. Exp. 3. Exp. 3 unter Centaurea Cyanus.

Exp. 4. Melampyrum silvaticum. Klockarhyttan, Birkenwald. 197/,02. Formica rufa IL.

Windig, halbbewölkt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. "BAND 4. N:o 7. 167

URDETRNNSSEKCKDEIINSKADNeEn

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| 19 7/9 02 NN 12;25| 12,26|-12;27) 12,28) 12,29 12,30! 12,31) 12,32; 12:33] 12,36

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| Melampyrum silvaticum: Samen, unpräpariert . .- - - 10 | 10 9 8 8 8 8 EEG 5 5

| » » 5 » mit entferntem Anhang 10 10 9 dd 6 6 4 4 | oc 3 3

| » » : Samenkerne ö RE AEA 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10

UTP Ervä ges: eb 15.6 bera 19.3/4:02 2:37 Nm.) 125391 12,40) 12,47: 12,48] 12,49) 12,52) 12,53| 12;55| 12,56! 12,57 | 1,8) 1,9| 1:10) 1,11) -1,2v2| 1513] 2,112;2] 2,38!3,18/5,15/5,33

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Helleborus.

LUDWIG war es, der Ende der 1890er Jahre zuerst die Aufmerksamkeit darauf lenkte, dass die Samen von Helleborus foetidus von Ameisen aufgesucht wärden. Er fand, — seine Untersuchungen stellte er im Rhönetal an — dass die abwärtsgerichte- ten Frächte sich an der Bauchnaht öffneten und die im Verbande zusammensitzenden Samen herausliessen, welche Verbände nach L. gewissen oben schwarzen, unten weissen, stark gegliederten Käferlarven täuschend ähnlich sähen. Diese Ähnlichkeit sollte be- wirken, dass die Ameisen zahlreich dorthin gelockt wärden und sich gierig uber die zerfallenden Verbänden wuärfen, um dann die Samen umherzuschleppen und zu verbreiten.

In der Natur habe ich niemals Gelegenheit gehabt, eine Helleborus-Art während der MNamenverbreitung zu studieren, die hier bei den europäischen Arten im Vor- und Hochsommer einzutreffen scheint. Im H. B. U. waren z. B. am 7. Juli 1901 Helleborus purpurascens (1905 am 30. Juni) und H. viridis seit einigen Tagen in voller Samenverbreitung, H. graveolens hatte eben die ihre begonnen, wo- gegen die Kapseln von H. foetidus noch unreif waren. In demselben Garten pflegen die Kapseln der 3 erstgenannten Arten schon im Laufe des August leer zu sein, während die Samenverbreitung der letztgenannten Art von Ende Juli bis Anfang September dauert.

Auf dem M. Ventoux, in der Eichenregion, in einem Gestruäpp von Juniperus, Cra- tlaegus, Quercus und Thymus vulgaris habe ich auf eimem Erdbau von Formica rufi- barbis eine dichte Ansiedelung von Helleborus foetidus-Keimpflanzen gesehn, die offen- bar von durch die Ameisen erst eingesammelten und dann hin ausgeworfenen Samen herstammten (197'/;02). — Im H. B. U. auf Gängen nahe der Helleborus-Parzellen habe ich 19''/;01 3 Myrmica laevinodis mit H.-Samen, vermutlich H. purpurascens, notiert, und im H. B. Genuens 1977/;03 ebenfalls ein paar Ameisen mit Samen dieser Art.

168 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISGHEN MYRMEKOCHOREN.

Träge die Mimicry dazu bei, den Samen von Helleborus foetidus (oder eimer anderen Art) Anziehungskraft zu verleihen, so muss dieses, wie die Experimente zeigen, nicht nur fär die Verbände, sondern auch fär die einzelnen Samen gelten. Nach einer sol- chen Mimicry zu suchen, nur um die Myrmekochorie zu erklären, därfte unnötig sein, wenn man die >»weisse Nabelschwiele» studiert, mit der die Samen versehen sind. Sie ist ein an und fär sich myrmekochores Elaiosom (Exp. 1), und ihre sorg- fältige Entfernung verzögert, wie Exp. 3, 4 und 53 zeigen, das Einsammeln der Samen. Auch andere H-.-Arten, besonders H. corsicus, verhalten sich auf dieselbe gleiche Weise. — Dagegen ist bei H. graveolens, H. purpurascens und H. wviridis das Elaiosom sehr schwach ausgebildet und so mit der Samenschale verschmolzen, dass eine Präparierung hier nicht stattfinden kann. Die Experimente zeigen einen ziemlich hohen Grad von Myrmekochorie. Liesse sich Ahnlichkeit mit einem Insekt nachweisen, so könnte ja möglicherweise diese mit gewissem Rechte als die Ursache

derselben vermutet werden. .

Helleborus corsicus.

Experimente. Exp. 1. Helleborus corsicus. H. Berg. 19''/;01. Formica rufa I. Sonnig, heiss.

Ulbia iv ga el bellikenbrem

[RS EA Sr fr Or LS EA LA a AA 3 i FER VE 19.15/7 01 CV? 5,30 5,31 5,32) 5,331 5,35 5,36! 5,40) 5,41 5,42 5,43 5,461 5,58) 6,01 6,12) 6,15

= vv

NS) -— (<=)

Helleborus: corsicus:: HSamen, unpräpariert . : | 101 91-91 81 6 I 61 501 5

mit entferntem

| | | | | | | Elaiosom

Helleborus foetidus.

Experimente. Exp. 1. (SERN., Spridningsbiologi 264). Exp. 1 unter Chelidonium majus. Exp. 2. (SERN., Spridningsbiologi 266). Dimorphotheca pluvialis und Hellebo- rus foetidus. H. B. U. 19:'/,00. Formica rufa-pratensis I. Windig, Sonnenschein.

Ub arSvonekbRINnKeN]rekn 19 -7/9:00 12,38 Nm. 2,40| 2,41| 2,43] 2,44| 2,45! 2,46) 2,55| 3,37 Dimorphotheca plurialis: TLarvenfrächte . 10 TORELO RO SEO OD ROR : Flägelfröchte . . 10 LOST OSIELOTR ETTOR ERORELO SALO nES

'ELelleborus f/oetidusi: Samen > ssd. 10 (2) NEN SE fen SL 1 010

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4lÅ. N:O /Y. 169

Exp. 3. Exp. 1 unter Allium ursinum.

Exp. 4. Exp. 4 unter Triodia decumbens.

Exp. 5. Helleborus foetidus. H. B. U. 19”/;01. Vicia sepium. 19/01. Formica rufa II.

Heiss, sonnig, windig.

Ulbinntsketer bylbikel brern

I I ch (FR Cr Stub rs 4 S. 22 ES d CR I

oc 26 | I | [ | | | | [ SR 19 ??/7 01 fa | 1.27] 1.28] 1,29/ 1,30) 1,31] 1,32 1,33 1,34| 1,35) 1.38] 1,50| 3,25) 5,6| 5,37] 8 al r | I I I I I I I I

| Helleborus foetidus: Samen, unpräpariert . .- -| 10

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Exp. 6. Exp. 3 unter Thesium alpinum.

Helleborus graveolens.

Experimente.

Exp. 1. Helleborus graveolens und H. viridis. H. B. U. 19'/; 01. Formica rufa-pratensis I. Sonnig, sehr heiss, stark windig.

| ÖPPEN Ggrekenbilliferbiern I

19 ?/7:01 | 1,30 Nm. | 1,31| 1,34| 1,38) 1,39| 1,40] 1,42] 1,44) 1,45] 1,47] 1,48) 1,49] 1,50 1,55| 1,56! 1,57|

I

I

| |

| Helleborus qraveolens: Samen . . so socc 10 ORKESKES I OR ÖR EO a Sker SR 2 I 0 2

7 i 7 2 | | viridis : » ERS SARS 10 LOSIELOEIEO u 6 D D 4 4 2 I I 0 0

Exp. 2. Helleborus graveolens. H. B. U. 19"/;:01. Thymus Serpyllum. Upp- sala. 19:"/;01.

Formica rufa-pratensis TI.

Sehr heiss, Sonnenschein, Windstille.

| (Öns BISON IAÄG NON |

1 Tent EET 1 I | 1,46) 1,47| 1,4811,59 2,6 | 2,53 7,59

[I ESA | [ 19:t9/7 01 | 1,26 e.m. | 1,27| 1,36) 1,38] 1,44 |

Helleborus graveolens: Samen . . sx cc a] 10 ONES TN GBA | 3 3 Thymus Serpyllhum: Fruchtkelcehe . . oo . . «| 10 107 |2TOT TONEN IOF ON ELON SI SKES 7

Exp. 3. Carex glauca und Helleborus graveolens. H. B. U. 197/;05. Formica rufa II.

> Ziemlich heiss, windig. EK. Sy. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7. 22

170 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

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16,39) 6,50) 6,52) 7,11 7,19| 7,20] 7,23) 7,24| 7,25| 7.28) 7,34| 7,391 8,41 8,5! 8,21! I,29

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9 5/7 05

194205 Nm Carex glauca: Verbreitungsemheiten . =. -| 1011 107) 100 10110: TOO) 101-1944 1941 911.197: 8 18:84 8105 EleUlebOrusignaveo lens Sam eN Lu 4 s slrre es ONE ERS va 66 RESAN ANS 2 2 SA (0)

Helleborus purpurascens.

Experimente.

Exp. 1. (SERN., Spridningsbiologi 271). Helleborus purpwrascens. H. B. U. 19 ''/; 00.

Lasius mniger I.

Ziemlich warm.

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| 19:1!6/2,00; | :7;50 Nm. | ,.7,54 | 17.551 | 7,58: | 850 8,5 3,8 | SIS) 8:25

oe —- An 4 [Ne ee

Helleborus purpurascens: Samen . . . . . 10 9

Exp. 2. Exp. 5 unter Lamium album. Exp. 3. Exp. 1 unter Polygonwm capitatum. Exp. 4. Exp. 3 unter Arenaria muscosa. Helleborus viridis. Experimente. Exp. 1. Exp. 2 unter Chelidonium majus. Exp. 2. Exp. I unter Helleborus graveolens.

Calendula.

Während zweier Jahre habe ich Gelegenheit gehabt, die Fruchtverbreitung von ein paar Calenduwla-Arten in der Natur zu verfolgen. Diese Beobachtungen habe ich in verschiedenen botanischen Gärten noch weiter komplettieren können.

Die eine Art ist Calendula arvensis. In Montpellier und Umgegend ist sie ein gewöhnliches Ackerunkraut. Die ersten Blätenkörbe beginnen ihre Fruchte schon Ende März fallen zu lassen, und noch Mitte Juni, als ich die Gegend verliess, fanden sich Körbe mit Bläten in der Anthese (1902). Gegen das Ende der Postfloration wird der obere Teil des Blitenkorbstieles von dem Fruchtstande niedergebeugt, so dass dieser also bei der Fruchtverbreitung abwärtsgerichtet ist. Kurz nachdem diese ein- getreten, fallen die meisten Frächte zu Boden. (Bei der echten C. officinalis bleiben die Körbe auch während der Fruchtverbreitung aufrecht.)

-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 171

Ich widmete diesen auf dem Boden liegenden Frächten grosse Aufmerksamkeit, um zu sehen, ob die Ameisen sich um sie kämmerten oder nicht. Hierbei erhielt ich auch ein paar positive Resultate. Auf der Parzelle im H. B. Monsp., wo Calen- dula arvensis gezogen wurde, beobachtete ich Ende März und Anfang April die kleine Pheidole pellucida emigemale, wie sie sich mit den auf dem Boden liegenden Frächten zu schaffen machte. Drei einzelne Male sah ich sie mit grosser Beschwerde insgesamt 4 Larvenfrächte schleppen, aber nur einen oder ein paar Zentimeter weit. An einem Ackerrande vor der Stadt trug Aphaenogaster barbara 197/;02 1 Larven- und 1 Hakenfrucht. Die Mutterpflanze derselben stand nur 1,5 m entfernt. Da, wie im folgenden näher erörtert werden soll, die Aphaenogaster-Arten so gut wie alle mög- lichen Arten von Samen und Frächten sammeln, die sie nur antreffen, bedeutet dieses jedoch an und fär sich nichts.

Die mit Lasius niger, Aphaenogaster barbara und Formica rufa-pratensis ange- stellten Experimente zeigen auch keime Myrmekochorie, ausser möglicherweise bei der mittleren Art (Exp. 2). Man sieht allerdings in vergleichenden Experimenten eine sehr schwache Bevorzugung der Larvenfruchte vor den Wind- und Hakenfrächten, dies ist aber leicht daraus zu erklären, dass es den Ameisen bedeutend leichter ist, jene zu transportieren, als die anderen Fruchtarten.

Die andere Art studierte ich im Frähling 1903 in den Umgebungen von Pa- lermo, wo sie auf Weideland und in Felsspalten wuchs. Von den italienischen Bo- tanikern wird sie zu Calendula officinalis gestellt, da sie aber mit Haken-, Flägel- und Larvenfruchten ausgerästet ist, aber die echte C. officinalis der erstgenannten entbehrt, so därfte sie zu den wahrscheinlich hybridogenen formae hortenses"' zu stel-

len sein. Es gelang mir nicht, in der Natur zu sehen, ob Ameisen die Fruchte der Pflanze aufnähmen, die vom 9. April an bis Ende Mai zu Boden fielen — bluähende

Körbe waren noch Ende Mai zu sehen, als ich Palermo verliess. Nur in dem Aus- wurfsgut vor Åphaenogaster barbara-Bauen auf Wiesenboden am Fusse des Monte Pellegrino fand ich unter einer Menge anderer Frächte und Samen einige Haken- und Larvenfröächte derselben (19'"/;03). Ebenso wenig zeigten die Experimente mit Lasius miger irgendwelche Myrmekochorie der Larvenfruächte, wenn diese auch, wie das bei der vorigen Art der Fall war, etwas schneller aus den Depots weggeholt wurden als die anderen Fruchtarten.

Wenn die Ameisen die Haken- und Larvenfrächte betasten und ergreiten, so packen sie sie gewöhnlich an der kleinen dorsalen Emergenz der Frucht- basis. Dieselbe ist jedoch keineswegs ein HElaiosom, sondern von demselben ana- tomischen Bau wie das uäbrige Exokarp mit grossen Drusen von Kalciumoxalat in den Epidermiszellen. = Die wirkliche Bedeutung der verschiedenen Fruchtarten im Leben der Calen- dula-Arten muss durch fernere Beobachtungen und Experimente klargestellt werden.

1 Diesen Namen benutze ich vorläutig, auf den Rat des Herrn Prof. V. B. WITTROCK,

Iz R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ob die sogenannten Hakenfrichte der von mir untersuchten Arten wirklich als Vermittler epizoischer Verbreitung dienen, muss wohl unentschieden gelassen werden. Die Haken, die auf der Dorsalseite sitzen, bestehen aus ziemlich schwachen Härchen oder Emergenzen, die sich bei Experimenten als schlecht geeignet erweisen, die Frucht an einem Gegenstand festzuhalten. Dagegen habe ich gesehen, dass die Windfriichte vortreffliche Bodenläufer sind. (Da solche von anderer Form sich z. B. bei C. trip- terocarpa finden, wo sie mit drei längsgehenden Fliägeln versehen sind, so können diese passend Fliigelfriichte und die Windfruächte von C. arvensis, C. officinalis und C. office. ff. hortenses Kahnfrichte benannt werden). Die Funktion der Larvenfriächte kennen wir nicht. Dass sie von Hähnern, Enten und zahmen Drosseln nicht gefressen werden, wissen wir durch BATTENDIERS' Experimente; kaum liefern jedoch diese Ex- perimente vollgiltige Beweise dafär, dass die Ähnlichkeit mit Microlepidopter-Larven die Ursache hiervon sie.

Sicher ist, dass die Larvenfräuchte von C. arvensis, CO. officinalis und C. offic. ff. hortenses in höherem Grade um die Mutterpflanze selbst liegen bleiben als die Kahn- fruchte. Die Hakenfrächte bleiben, worauf LUNDSTRÖM” zuerst hingewiesen, etwas länger im Korbe als die zentraler sitzenden Frächte. Hierdurch nähert sich Calendula einem unter den Kompositen gewöhnlichen Typus mit Heterokarpie, die eine verschie- denartigen Effektivität bei der Verbreitung der verschiedenen Fruchtarten zur Folge hat, ein Typus, bei dem die marginalen Frächte im Korbe sitzen bleiben, nachdem die zen- tralen abgefallen sind. In diesem Typus kommen grosse Variationen vor: bei Pterotheca sancta z. B. sind die marginalen Fruächte, welche eigentlicher Verbreitungsanordnungen entbehren, mehr stationär als die mit prächtigem Flugapparat ausgerusteten Mittel- fröchte, werden aber einzeln losgerissen; bei Hedypnois cretica z. B. lösen sich die därren, hohlen Stengel an der Basis ab und fliegen mit den von der Hällblättern umschlos- senen Randfrächten als bodenlaufende Verbreitungseinheiten (Mittelmeergebiet 1902 —1903) weit umher.

Calendula arvensis.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Nonnea alba. Exp. 2. Exp. 2 unter Borrago laxiflora. Exp. 3. Exp. I unter Rosmarinus officinalis. Exp. 4. Exp. 3 unter Borrago laxiflora. Exp. 53. Exp. 1 unter Allum triquetrum. Exp. 6. Exp. 2 unter Galeobdolon luteum. Exp. 7. Exp. 2 unter Polygala monspeliaca. Exp. 8. Exp. 1 unter Trichera orventalis. ; Sur quelques cas d hétéromaphime p. 244.

u3 (SK LS

> Bestätigt eine Vermutung von ASCHERSON, Subflorale Achsen als Flugapparate p. :

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND A4l. N:o 7. 173

Calendula officinalis f. hortensis.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Rosmarinus officinalis. Exp. 2. Exp. 4 unter Theligonum Cynocrambe. Exp. 3. Exp. 2 unter Lachenalia pendula. Exp. 4. Exp. 1 unter Fedia Cornucoptiae. Exp. 5. Exp. 4 unter Allium triquetrum.

Dimorphotheca pluvialis.

In Zusammenhang mit der Calendwula-Frage verdient natärlich untersucht zu werden, ob die larvenähnlichen Friächte von Dimorphotheca myrmekochor sind oder nicht. Die Experimente sprechen ziemlich deutlich dagegen, wenn schon auch hier die Larvenfruchte fräher als die grossen Flägelfruächte weggenommen werden (besonders deutlich in Exp. 3).

Während der Postfloration beugt der obere Teil des Bliitenkorbstiels abwärts, so dass sich die Friächte aus den abwärtsgerichteten Körben entleeren. Bei Klockar- hyttan sah ich einmal (18''/s99) einige derartige Fruchtsammlungen in vorge- schrittener Postfloration voll von kleinen Ameisen, welche die Spitze der Frichte palpierten.

Experimente. Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 266). Exp. 2 unter Helleborus foetidus. Exp. 2. Exp. 2 unter Fumaria officinalis. Exp. 3. Exp. I unter Nonnea alba. Exp. 4. Exp. 2 unter Trichera atrorubens. Exp. 5. Exp. 1 unter Borrago officinalis.

Melilotus.

An den Melilotus-Arten, die ich Gelegenheit hatte zu studieren, verhalten sich die Friächte während der Reife auf zweierlei Weise. Bei einigen, fär welche M. neapolitana als Typus genommen werden kann, sind die Frächte aufrecht oder auswärtsgerichtet (M. sulcata und M. italica), bei anderen, deren Typus M. offici- nalis, sind sie hängend. Der erste Typus, bei dem man oft ungewöhnlich stark aus- gebildete, oft in der Quere gerunzelte Fruchtwände antrifft, (M. italica usw.), und bei dem diese Fruchtwand, in Ubereinstimmung mit dem, was man fär eine Reihe Wiästenpflanzenfruchte nachgewiesen hat, einen Schutz gegen Ausdörrung darstellen därfte, zeigt keine Mimicry oder Myrmekochorie (vgl. die 3 Exp. mit M. sulcata). Bei dem zweiten Typus macht die ganze Infloreszenz, wenn eine grössere Anzahl Bliten zur Postfloration gekommen sind, wegen der Grösse, Farbe und Form der gränlichen,

174 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

relativ däinnwandigen Fruchtknoten und Frächte und wegen deren Lage dicht an der Infloreszenzachse sowie deren Verteilung uber dieselbe, ferner auch wegen der zurtuck- gebliebenen vertrockneten Reste der Blumenblätter und des Griffels auf mich den Eindruck, als wäre sie mit Aphiden-Kolonieen besetzt. Ob dies eine Bedeutung im Leben der Pflanze hat, ob es z. B. abschreckend auf pflanzenfressende Tiere wirkt, kann nur durch besonders daraufhin angestellte Beobachtungen und Experimente entschieden werden. In welchem Grade die isolierten Frächte als an Blattläuse er- innernd betrachtet werden können, hängt von der individuellen Auffassung ab. Die Experimente mit M. officinalis zeigen, dass die Ameisen ihnen geringe Aufmerksam- keit schenken. Im H. B. U. hat LUNDSTRÖM, wie erwähnt, eine Melilotus-Frucht von einer Ameise transportieren sehen.

Melilotus officinalis.

Experimente. Exp. I. Exp. I unter Thesvum alpinum. Exp. 2. Exp. 3 unter Thesium alpinwm. Exp. 3. Exp. 3 unter Cirswwm acawule.

Melilotus sulceata.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Lachenalia tricolor. Exp. 2. Exp. I unter Melica major.

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Exp. unter Kuphorbia Bivonae.

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KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 175

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Verbreitungsemheiten, die nur zufällig von Ameisen gesammelt werden.

Ein RBiäckblick auf alle diejenigen Verbreitungseinheiten, die sich nach den hier angeföuhrten Untersuchungen als sicher myrmekochor erwiesen haben, lehrt uns also, dass ihre Myrmekochorie durch die Anhängsel bedingt ist, die ich Elaiosome genannt habe. Was die Aufmerksamkeit der Ameisen erregt, ist das fette Öl, das, wie die anatomischen Untersuchungen der folgenden Abteilung zeigen werden, fast immer in diesen Organen nachweisbar ist. Um dieses Öl zu erlangen, sammeln die Ameisen die ganzen Verbreitungseinheiten, wenn sie nicht, was zuweilen der Fall war bei Huphorbia peploides (vel. Exp. I unter diesen Pflanze), das Elaiosom selbst abtren- nen können; wenn man es abtrennt, wird es, wie die meisten diesbezäglichen Expe- rimente dartun, von den Ameisen begierig erfasst.

Hierbei ist jedoch zu bemerken, dass die Ameisen sowohl in der Natur als auch in den Experimenten ausserdem, wenn auch im Vergleich zu den eigentlichen Myrmekochoren mit einigen Ausnahmen von so geringer Tragweite, dass man sie fär zufällig erklären könnte, auch solche Verbreitungseinheiten sammeln, die jeglichen Elaiosoms entbehren oder, was in vielen der mitgeteilten Experimente der Fall war, desselben beraubt worden waren. Dieser von den Elaiosomen unabhängige Transport wird den Gegenstand der folgenden Darstellung bilden.

Von zwei Ameisenarten, Camponolus herculaneus und C. eruentatus, unter denen, die ich zu untersuchen Gelegenheit gehabt habe, kann man sagen, dass sie äberhaupt keine Verbreitungseinheiten, nicht einmal die mit Elaiosomen ausgerästeten sammeln.

Mit C. hercuwlaneus machte ich am 19. August 1898 bei Skogstorp in Söderman- land, Schweden, folgendes Experiment (SERN. Spridningsbiologi 274—275). Vor den Eingang eines in einer Kräuterflur gelegenen Nestes von C. herculaneus streute ich Samen von Melampyrum pratense aus. Die Ameisen ergriffen sie sofort und trugen sie 40 cm weit vom FEingange fort, worauf sie sie einen kleinen Abhang hinunter- fallen liessen. Nur ein einziger Samen wurde in das Nest getragen. Andre Samen

176 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

legte ich auf die Pfade der Ameisen. Um diese kummerten sie sich entweder gar nicht, oder sie betasteten nur flichtig das Elaiosom. Heiss, sonnig, etwas windig. Fär C. cruentatus verweise ich auf Exp. 2 unter Galanthus mivalis.

Zwei andere Ameisenarten, Aphaenogaster barbara und Å. structor, verhalten sich in gewissem Grade umgekehrt. Man kann sagen, dass diese Arten zu gewissen Zeiten Samen, und zwar jeder beliebigen Art, mit Leidenschaft sammeln. Dies er- hellt auch aus LESPES und MoGGRIDGES Untersuchungen und wird noch offenkun- diger durch die Beobachtungen, die ich und andere Forscher in Frankreich und Italien äber ihren Samentransport angestellt haben.

Im folgenden gebe ich ein Verzeichnis der Verbreitungseinheiten, die ich in der Umgegend von Montpellier Aphaenogaster barbara habe im Frähling und Vorsom- mer tragen sehen. Die mit einem Sternchen bezeichneten sah ich auch ÅA. structor transportieren.

Ajuga Iva. Val. S. 102.

Allium triquetrum. Val. S. 28.

Avena barbata. Verbreitungseinheiten.

Borrago officinalis. Val. S. 93.

Calendula arvensis. Vegl. S. 171.

Carduus pycnocephalus. Vegl. S. 153.

xCerastium sp. Bliten in der Postfloration oder mit reifen Friächten.

Clupeola Jolantha. Frächte.

Erodium ciconmium. Teilfruchte.

» cicutarium. >

» romanum. > Fumaria officinalis. Vgl. S. 78.

> spicata. Vegl. S. 82.

Geranium molle. Ein Same.

Hedypnois cretica. Frächte.

<Lamium amplexicaule. Vgl. S. 109.

Medicago disciformis. Friächte.

» minima. > > tribuloides. >

Nonnea nigricans. Vägl. S. 96.

Pinus halepensis. NSamen.

x Platanus orientalis. Frächte. Im Säden sind die Platanen ausgeprägte Win- tersteher, bei denen im Laufe des ganzen Frählings eine Fruchtkugel nach der andern sich auflöst. Schon Ende März (Rom 19 7'/; 03) oder Anfang April (Montpellier 197/. 02) kann man auf Wegen und Strassen die charakteristiscehen Frichte, die der Wind zu kleinen Haufen zusammenfegt, von Aphaenogaster barbara und ÅA. structor greifen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 177

sehen, die sie massenweise in ihre Höhlen schleppen. Dieser Transport dauert bis in den Juni (Montpellier 19''/; 02).

Poterrum Sanguisorba. Frächte.

+Pterotheca sancta. Fruchte.

"Rosmarinus officinalis. Vg. S. 111.

Salvia elandestina. Teilfrächte.

Trifolium stellatum. Frächte mit Kelch.

"Veronica agrestis. Vg. S. 63.

PINE hederaefolia. Vgl. S. 63.

Vitis vinifera. Samen.

Diejenigen Verbreitungseinheiten, die ich im April und Mai des folgenden Jahres in der Umgegend von Palermo von Aphaenogaster barbara transportieren sah, waren folgende:

Avena sativa. Verbreitungseinheiten.

Biscutella laevigata. Friächte.

Hmex spinosa. Verbreitungseinheiten.

Erodiwm cfr cicutarium. Teilfrächte.

> romanum. e Euphorbia peploides. Vegl. S. 132. » peplus. Vegl. S. 132.

Fedia Cornucopiae. Vel. S. 150. Fumaria capreolata. Vägl. S. 78. Medicago sulcata. Frächte. Mercurialis annua. Vegl. S. 134. Parietaria lusitanica. Vgl. S. 87. Picridium vulgare. Tarvenfrächte. Platanus ortientalis. Frächte. Reseda odorata. Vel. S. 45. Rosmarinus officinalis. Vel. S. 112. Senecio vulgaris. Frächte. Theligonum Cynocrambe. Vagl. S. 72. Trifolum sp. Verbreitungseinheiten. Umbelliferen. Frächte. Veronica Cymbalaria. Vegl. S. 63.

? panormitana. Vel. 5. 63. Jedenfalls ist Aphaenogaster gemeint, wenn BÉGUINOT und TRAVERSA"' nemwer-

dings aus Padua die von Ameisen transportierte Verbreitungseinheiten folgender Ar- ten erwähnen:

Digitaria sangwinalis. Hragrostis pilosa. Lolum italicum. Plantago lanceolata.

1 Ricerche interno alle »Arboricole» della Flora Italiana S. 555. K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band 41. N:o 7. 20

178 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Polygonum aviculare ? Ranunculus acer? Rosmarinus officinalis, massenhaft. Setaria glauca. » viridis. Spergularia rubra. Vitis vimifera. Die Menge der zu gewissen Zeiten von den beiden Aphaenogaster-Arten tramns-

portierten Verbreitungseinheiten ist höchst beträchtlich. Als ich mich in Sädfrank-'

reich aufhielt, waren sie am fleissigsten im Mai und im Anfang des Juni. Notizen uber die damaligen Transporte finden sich in den Tabellen eines folgenden Kapitels.

Untersucht man indessen die Verzeichnisse aller dieser Verbreitungseinheiten, so wird man finden, dass ein relativ hoher Prozentsatz derselben mit Elaiosomen versehen ist. Experimente haben auch bewiesen, dass sich die Aphaenogaster-Arten den Myrmekochoren gegeniäber ebenso verhalten wie die andern Ameisenarten, mit denen ich hauptsächlich experimentiert habe. Bie lassen sich deshalb auch ohne weiteres neben diesen als Material för die Feststellung der Myrmekochorie einer Ver- breitungseinheit und ihrer Ursache benutzen. (Aphaenogaster barbara, Expp. 1 und 2 unter Triteleva uniflora, Exp. 2 unter Hyacinthus orientalis, Expp. 2 und 3 unter Euphorbia Characias, Expp. 1 und 2 unter £. Lathyris, Exp. 1 unter Mercurialis pe- renmis sowie Exp. 2 unter Polygala monspeliaca. A. structor: Exp. 3 unter Galanthus nivalis sowie Exp. 1 unter Ajuga Chamaepitys).

Zu welchem Zwecke die Aphaenogaster-Arten diese Frächte und Samen, die sie in solehen Mengen in ihre unterirdischen Nester schleppen, benutzen weiss man eigent- lich kaum. Dass sie, wie andere Ameisen, die Elaiosomen, wo sich solche finden, zernagen, davon habe ich mich uäberzeugt. So beobachtete ich (197'/:02) bei Mont- pellier neben dem Nest von Aph. barbara an einem Ackerrain unter den aus dem Nest herausgeschafften Dingen 42 Veronica hederaefolia-Samen mit abgenagten Elaio- somen und bei Palermo waren neben den Nesten derselben Art die Elaiosomen der massenhaft herausgeschafften Ameisenfruchte von Fedia und die der Friächte von Theligonum immer zerfressen. Man hat vermutet, dass die Ameisen die Samen zum Keimen bringen, um die Säfte des Keimlings und den beim Mälzen gebildeten Zuc- ker zu geniessen. In diesem Falle begehen sie aber bei der Samenerate eine ganze Reihe von Irrtämern, denn man sieht sehr häufig, dass sie ausser Frächten und Sa- men allerhand Splitter, Strohhalme und Blattfragmente tragen. Dass auch einige Verbreitungseinheiten aus Versehen mit hineingeschleppt werden, habe ich selbst ge- sehen. Im April und im Mai 1903 sah ich im H. B. Pan. dass die in Rede stehen- den Ameisen nach verhältnismässig kurzer Zeit vor die Eingänge ihrer Wohnungen grosse Massen der Platanus orientalis-Fruchte wieder herausschafften, die sie kurz vorher hineingetragen hatten (Vegl. S. 164). Diese herausgeschafften Frächte, die sie, wie es mir schein, dann ihrem WSchicksal tberliessen, waren durchaus intakt, so sas- sen z. B. die spröden, verästelten Haare noch unbeschadet da, die in so grosser An- zahl die untere Partie dieser Frucht bekleiden.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O /?. 179

Was hier von unserer geringen Kenntnis des Gebrauchs gesagt ist, den die mit- telländisehen Aphaenogaster-Arten von ihrer Samenerate machen, gilt auch von der indischen Ameise Pheidole providens und den ackerbautreibenden amerikanischen Po- gonomyrmex-Arten.

Wie sich die äbrigen Ameisenarten, die in den Bereich meiner Untersuchungen fallen, beim Einsammeln von elaiosomlosen Verbreitungseinheiten verhalten, lässt sich gemeinsam erörtern. Die Ursache davon, dass sie, wenn auch mehr zufällig, solche Verbreitungseinheiten sammeln, ist nicht immer leicht zu entdecken. Fin grosser Teil der Beobachtungen galt Formica rufa, F. rufa-pratensis und F. exsecta, und dass diese sich in vielen Fällen nur Baumaterial för ihre Haufen verschaffen wollen, steht fest. In andern Fällen kann man annehmen, dass der Geruch des fetten Öls, das sich fast stets in dem Endosperm oder dem Embryo findet, durch die Samen oder Fruchtschale herausdringt, sofern dieselben nicht gradezu von diesem Öl imprägniert sind. — Zuweilen schaffen die Ameisen wohl Verbreitungseinheiten fort, weil diesel- ben ihre Wege sperren.

Im folgenden werde ich die in der Natur täber den Transport solcher Formen gemachten Beobachtungen, sowie eine Reihe von Experimenten als Belege meiner Uberzeugung, dass mehrere verschiedenartige Verbreitungseinheiten gar nicht oder nur in unbedeutenden Grade myrmekochor sind, anfäuhren. För diese Experimente habe ich teils die erstgenannten Verbreitungseinheiten, dann aber auch andere ge- wählt, die einige der wichtigsten verbreitungsbiologiscehen Typen darstellen. Beson- ders will ich bemerken, dass ich natuärlich oft den Myrmekochoren andere systematisch naheverwandte Arten gegentäbergestellt habe, deren Nicht-Myrmekochorie festzustel- len mir fär die vorhergehenden und die nachfolgenden Erörterungen wichtig schien. Die Anzahl der bei jeder Art vorgenommenen Experimente hat aus natuärlichen Grän- den geringer sein können als bei den Myrmekochoren.

Gramineae.

Ånthoxanthum odoratum.

Im Hochsommer holt in Mittelsehweden der Wind die Hauptmasse der Ver- breitungseinheiten — die von den zwei Spelzen umgebenen Frächte — aus den Inflo- rescenzen heraus. Diese stark behaarten und glänzenden Verbreitungseinheiten wer- den zuweilen von vorbeipassierenden Ameisen aufgenommen (SERN., Spridnings- biologi 238).

Bei Klockarhyttan fing ich (18''/;99) am Rande eines nach SW. abschässigen Birkenwäldchens neben einem Lasius niger-Haufen zahlreiche Exemplare dieser Amei- sen, die Anthoxanthum-V erbreitungseinheiten schleppten. Auf der Oberfläche des aus feinem Sand und Humus aufgebauten Haufens lagen dieselben nun so zahlreich, dass auf einer Probefläche von 20 gem nicht weniger als 22 zu zählen waren. In der

180 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

umgebenden Vegetation befand sich Anthoxanthum in der Verbreitung. — Formica exsecta-pressilabris wurde von mir im selben Jahre bei Klockarhyttan zweimal mit je einer Verbreitungseinheit wahrgenommen.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 254). Exp. 1 unter Polygala vulgaris. Exp. 2. Exp. 5 unter Prinvula acaulis. Exp. 3. Exp. 4 unter Carex pediformis.

- Calamagrostis arundinacea.

Bei Klockarhyttan wurde 18''/s99 eine Formica rufa mit einer Verbreitungs- einheit eingefangen (SERN., Spridningsbiologi 239).

Festuca ovina.

Die Verbreitungseinheiten sind teils Ährchen, teils Frächte mit den sie um- gebenden zwei Spelzen. Ährcehen habe ich von Lasius niger (Klockarhyttan 18'/;99) und von Formica truncicola-pratensis (Umgegend von Uppsala, 18 '/, 98) tragen sehen. (SERN., Spridningsbiologi 241.) Die Experimente umfassen beide Arten von Ver- breitungseinheiten.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 257). Exp. 2 unter Lamium albwn. > 5 (=>) (>) Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 268). Exp. 3 unter Triodia decumbens. a > SS SD Exp. 3. Exp. 6 unter Triodia decumbens.

Milium effusum.

Diese Art bildet einen unter den nordischen Gräsern recht selbständigen Samen- verbreitungstypus. In der Postfloration beginnen die bisher wagerechten Achsen der Rispe zu erschlaffen. Bei der Fruchtreife sind die Ährchen abwärts gerichtet und die Häiällspelzen weit geöffnet. Die harten, glänzenden eiförmigen Verbreitungseinheiten, die aus den Friächten mit den sie dicht umgebenden Spelzen bestehen, fallen heraus, so- bald der Halm auch nur in die leiseste Bewegung versetzt wird. Die ballistisehe Kraft des Halmes ist nicht gross, und die meisten Verbreitungseinheiten fallen in der aller- nächsten Nähe nieder. Die Fruchtreife ist recht schnell beendigt.

Geht man im Juli in Mittel- und Säuädschweden durch einen Milium-Bestand, der noch vor wenigen Wochen in der Bläte stand, so hört man die herabfallenden Verbreitungseinheiten förmlich rascheln (Uppland, Harparbol, Laubwiese, 197''/;05: auf dem Billingen begann 1903 der Fruchtabfall am 13. Juli).

Die auf Myrmekochorie gerichteten Experimente ergeben ein negatives Resultat,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 7. 181

Experimente. Exp. I. . 2 unter Trichera silvatica. Exp. 2. Exp. 2 unter Veronica panormitana. Exp. 3. Exp. 4 unter Myosotis sparsiflora.

Secale cereale.

Während des langen Experimentes 6 mit Triodia decumbens gingen 5 Formica rufa mit je einem Roggenkorn, die aus einem Streuhaufen stammten, durch den sich die Ameisen eimen Weg gebahnt hatten, dem Depot vorbei. Die Körner waren ein Jahr alt und ihr Endosperm stark umgewandelt. Um frische Roggenkörner kämmert sich diese Ameise, wie das folgende Experiment zeigt, gar nicht.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 252.) Exp. 6 unter Luzula pilosa.

Cyperaceae. Carex glauca. Experimente. Exp. 1. Exp. 6 unter Hepatica triloba.

1 Exp. 2. Exp. 4 unter Ornithogalum Kotschyanwm. Exp. 3. Exp. 3 unter Helleborus graveolens.

Carex pallescens.

Experimente.

Exp. 1 (SERNS., Spridningsbiologi 259). Exp. 8 unter Luzula pilosa. Exp. 2. Exp. 2 unter Trichera sulvatica. Exp. 3. Exp. 1 unter Iris ruthemica.

Carex strieta. Experimente.

1. Exp. 4 unter Carex digutata. Exp. 2. Exp. 4 unter Carex pediformis. Exp. 3. Exp. 3 unter Ornithogalum Kotschyanum.

182 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Carex vesicaria.

Während des Exp. 3 unter Cirsvum acaule und Exp. 3 unter Viola Rivimiana passierten 4 Formica rufa mit je einer, wahrscheinlich vorjährigen Verbreitungs- einheit.

Juncaceae. Luzula campestris. Experimente. Exp. I (SERN., Spridningsbiologi 272). Exp. 3 unter Puschkimia scilloides.

1 Exp. 2. Exp. 2 unter Veronica panormitana. Exp. 3. Exp. 3 unter Viola Riviniana. Exp. 4. Exp. 5 unter Viola arvensis. -

Luzula maxima.

Experiment.

Exp. 1. Exp. I unter Melica uwniflora.

Liliaceae. Allium neapolitanum.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 6 unter Partietaria lusitanica. Exp. 2. Exp. 5 unter Fumaria capreolata. Exp. 3. Exp. 4 unter Allium triquetrum.

Asphodelus acaulis.

Die grossen, stark mit Gräbehen versehenen Samen dieser Pftlanze von eigen- tuämlich postfloraler Ausbildung, die weiter unten näher wird besprochen werden, sind, wie die Experimente beweisen, nicht myrmekochor.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Huphorbia serrata. Exp. 2. Exp. 5 unter Carduus pycnocephalus,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o f. 183

Scilla lilio-hyacinthus.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 6 unter Veronica hederaefolia. Exp. 2. Exp. 2 unter Fumaria spicata.

Amentaceae. Betula alba.

Die ausserordentlich reiche Produktion von Frächten liefert natärlich Beiträge zu dem Baumaterial der Ameisen. Bei Klockarhyttan habe ich 1898—1901 während des Fruchtabfalls Juli>—August Lasius mniger, Formica exsecta und Tetramoriwm cac- spitum als Träger gesehen.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 256). Exp. 3 unter Trichera arvensis. Exp. 2. Exp. 2 unter Ånchusa arvensis.

Urticaceae. Parietaria officinalis. Experimente. Exp. Exp. 2 unter Parvetaria lusitanica.

1 > Exp. 2. Exp. 4 unter Fumaria capreolata. Exp. 3. Exp. 6 unter Parietaria lusitanica.

Polygonaceae. Polygonum Convolvulus.

Diese Pflanze empfehle ich zur näheren Untersuchung. Die in Verbreitungs- einheiten umgewandelten Bläten haben kein Elaiosom. Doch habe ich 19'/,02 bei Klockarhyttan auf Formica exsecta-Haufen, auf der Grenze zwischen Mischwald und Ackerfeld, einige hundert Verbreitungseinheiten nebst frischen Blattfragmenten dieser Pflanze gesehen. HFEine Ameise sah ich eine Verbreitungseinheit schleppen. Dicht neben dem Haufen wuchs ein kleiner Bestand von Polygonum Convolvulus nebst grösseren von Poa compressa. Am selben Tage waren auf dem Formica rufa-Haufen, Svinbacken, mehr als 10 Verbreitungseinheiten zu sehen. HEinige Exemplare wuchsen am Rande des Haufens. Val. die Vegetation der Nachbarschaft, wie sie 187'/; 99 in die Karte eingetragen wurde. Fig. 1. P. Convolvulus hat extranuptiale Nektarien, die ich (19''/;01) bei Klockarhyttan kleinere Ameisenarten habe besuchen sehen.

184 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER RUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Amaranthaceae. Rn Amaranthus retroflexus L.

In einem italienischen Garten, wo diese Pflanze dicht neben einem Ameisen- haufen wuchs, hat G. E. MATTEI zahlreiche Ameisen die Frichte derselben ein- sammeln sehen.

Caryophyllaceae.

Seleranthus perennis.

An einem Ackerrande, Klockarhyttan, wurde August 1899 Formica exsecta einige Male mit den in Verbreitungseinheiten umgewandelten Bläten gesehen. Die Experimente ergaben jedoch keine Myrmekochorie.

Experimente.

Exp. 1 (SERN., Spridningsbiologi 267). Exp. 3 unter Triodia decumbens. Exp. 2. Exp. 2 unter Nonnea alba.

Stellaria Holostea.

Die Pflanze hat grosse, stark skulptierte und mit hohen Emergenzen versehene Samen, die nach der Reife schnell aus den offenen, abwärtsgerichteten Kapseln herausfallen. Die Experimente ergaben keine Myrmokochorie.

Experimente.

| 2 unter Corydalis nobilis. Exp. 2. Exp. 2 unter Ornithogalum Kotschyanum. 1 unter Hyacinthus orientalis.

Ranunculaceae. Anem one nemorosa.

Ein Anlockungsmittel habe ich in den Frächten dieser Anemone nicht wahr- nehmen können. Aber sowohl direkte Beobachtungen als auch vielleicht einige Experimente scheinen ihr jedoch einen gewissen Grad von Myrmekochorie nicht absprechen zu können; doch bedarf es hierfär noch fernerer Studien.

Besonders auffällig ist ihr Verhältnis zu Myrmica laevinodis. Fiänf Jahre lang (1899—1903) habe ich bei Klockarhyttan (SERN., Spridningsbiologi 237) auf einem kleinen Gebiete eines Birkenhaines, wo sich diese Ameise aufzuhalten pflegte, gesehen, dass diese Ameisen während des Fruchtabfalles — letzte Hälfte des Juni bis zur ersten Hälfte des Juli — diese Frächte mit Begierde aufsuchen. HBSonst habe ich nur einmal eine andere Ameisenart dieselben schleppen sehen; es war Formica rufa, die 19''/;:05 auf einer Wiese bei Klockarhyttan 1 Frucht trug.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 185

Thre Postfloration und ihr Fruchtabfall erinnern an diejenigen mehreren konstatierten Myrmekochoren. In der Postfloration biegt sich der obere Teil des Blitenstieles um, und der Fruchtstand ist während des sehr rasch beendigten Fruchtabfalles abwärts- gerichtet.

Die Experimente, in denen ich, ausser in Exp. 4 und 5, die dem Äussern nach sehr ähnlichen, aber mit Elaiosom versehenen Fräöchte von Hepatica mitgenommen habe, beweisen, dass letztere um vieles begehrlicher sind, wenigstens was Formica exsecta betrifft. Exp. 5 und 6, die unmittelbar aufeinander folgten und unter den- selben äusseren Umständen stattfanden, lassen nicht vermuten, dass die Ameisen sich durch die Gegenwart von Friächten des Leberblimchens verlocken lassen, denen der Anemone grössere Aufmerksamkeit zu schenken.

Experimen>>.

Exp. 1 (SERNS., Spridningsbiologi 250). Exp. 4 unter Luzula pilosa. Exp. 2 (SERN., Spridningsbiologi 252). Exp. 6 unter Luzula pilosa. Exp. 3 (SERN., Spridningsbiologi 253). Exp. 5 unter Hepatica triloba. Exp. 4. Exp. 1 unter Corydalis lazxa.

Exp. 5. Anemone nemorosa. Klockarhyttan. 19'/;03.

PFormica exsecta I.

Sonnig, heiss.

| Ubriggeblieben

| 926 | q

| 19"/:03 | Vi BS EA RR AON ANA BARA ANN RON IK | : |

Anemone nemorosa: Fräuchte . . . | 10 9 SS

I — RA g [AA [Ce [=

-

Exp. 6. Exp. 7 unter Hepatica triloba.

Anemone ranunculoides.

Stimmt bezäglich Fruchtabfall und postfloraler Ausbildung mit der vorher- gehenden nahe tuberein. ;

Experimente. .

Exp. 1. Exp. 2 unter Viola suavis.

Ranunculus auricomus.

Wie die obengenannten Anemone-Arten sind auch RB. awricomus und R. cassubius Hainpflanzen und ausgeprägte Tachysporen (Vgl. Abteilung IT). Die Infloreszenzach- sen sind schwach gebaut und verwelken nach dem Fruchtabfall schnell. Einmal, 19'7/;02, habe ich in einer Laubwiese auf dem Kinnekulle während des Fruchtabfalls eime Myrmica laevinodis mit einer Frucht der erstgenannten gesehen. Die Experi- mente zeigen jedoch bei keiner der beiden Arten irgendwelche Myrmekochorie.

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 41, N:o 7. 24

186 R. SERNANDER. ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DRR EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 2 unter Viola suavis. Exp. 2. Exp. 2 unter Chionodoxa Luciliae. Exp. 3. Exp. 2 unter Waldsteinia geoides.

[CA]

Ranunculus ecassubicus.

Experimente.

unter Corydalis nobilis. unter Viola suavis.

Exp. 1. Exp. Exp. 2. Exp.

bo bo

Resedaceae. Reseda alba.

Hier sind einige Experimente mit Samen von RK. alba und R. luteola mitgeteilt. Sie sind im allgemeinen den Samen anderer Arten der Gattung gegenäbergestellt,

um zu zeigen, dass letztere myrmekochor sind.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 4 unter Reseda odorata. Exp. 2. Exp. 2 unter Lachenalia tricolor. Exp. 3. Exp. I unter Nemophila insignis.

Reseda luteola.

Experimente.

RR

unter Reseda Phyteuma. unter RBeseda Phyteuma. unter Reseda Phyteuma.

Exp. 1. Exp. Bsp 2 xp Exp. 3. Exp.

ARA

—

Rosaceae. Potentilla paradoxa.

Experimente.

Exp. 1. Potentilla paradoxa und P. rupestris. H. B. U. Formica exsecta I. Sonnenschein, windig, Boden sehr nass.

19 :"/; 03.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 187

| SE -

| Ubriggeblieben |

|

19?/s03 | 1,18 Nm. | 1,50 | 2,56 | 7,12 | I | | | | | | | Potentilla paradoxa: Frächte : | 10 0 (3) > rupestris: » SVA TORN EO 10 | 10

Exp. 2. Exp. 5 unter Myosotis sparsiflora.

Potentilla rupestris.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 3 unter Adonis vernalis.

Exp. 2. Potentilla rupestris, P. thuringiaca und Primula elatior. H. B. U. 19 ”"/, 03. :

Formica rufa-pratensis I.

Sehr heiss. sonnig.

| Uj blax ipg. ge bila ebiem

- äl 1 | | I T 19?5/;03 |1,23 Nm.| 1,24 1,25 1,26] 1,29) 1,30! 1,52] 1,55| 2;2 | 2,9 | 2,;18| 2,25| 2,31| 2,36 2,46 2,58 3,8 I I I I I

I i] I | I I I | I | |

Potentilla rupestris: Frächte. . . | 10 101 LO ELOR LO E10R ROR EON KO SLR OR KLOT LOS COR EGR Or ES | | | | | | |

thuringiaca: ge 10EERS 8 7 dö Sd 7 ÖMINES 4 4 ES 2 ER Ir 150

Primula elatior: Samen . . . . « 10 | 10 10 | 10 10 | ) 9 9 | 9 9 | 6 d te 3 REN 22 2

Exp. 3. Exp. 1 unter Potentilla paradoxa.

Potentilla thuringiaeca.

Die Frächte von P. paradoxa und P. thuringiaca sind an der Basis mit einem Anhängsel versehen, dessen Äusseres demjenigen der zu dem Hepatica-Typus gehören- den P. alba-Fruchte ähnlich ist. Die Zellen sind jedoch bei der Fruchtreife mit Luft gefällt. Indessen verleiht dieses Anhängsel den Frächten, wie Exp. 2 unter P. paradoxa und Expp. 1 und 2 unter P. thuringiaca andeuten, einen gewissen Grad von Myrmekochorie. P. rupestris, deren Anhängsel sehr rudimentär ist, wird ganz unbeach- tet gelassen. Im H. B. U. habe ich am 20. Juli 1903, als sich P. thuringiaca in reichlicher Fruchtverbreitung befand, auch eine kleine Ameise eine Frucht tragen sehen.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Adoms vernalis. Exp. 2. Exp. 2 unter Potentilla rupestris. Exp. 3. Exp. 5 unter Myosotis sparsiflora.

188 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Leguminosae. Lathyrus pratensis. Experimente.

Exp. 1. Exp. 4 unter Triodia decumbens. Exp. 2. Exp. 10 unter Melampyrum pratense.

Medicago lupulina.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Chelidonium majus. Exp. 2. Exp. I unter Pulmonaria mollissima.

Medicago sp.

Aphaenogaster testaceo-pilosa (Palermo, Kalkfelsen. 19'7/;03) mit einer Frucht.

Trifolium pratense.

Die in Verbreitungseinheiten umgewandelten Bläten von Trifolium werden häuvfig von Åphaenogaster transportiert (vgl. S. 177). Auch Formica rufa habe ich einmal bei Klockarhyttan (SERN. Spridningsbiologi 245) eine solche Verbreitungs- einheit von ”T'r. pratense tragen sehen. HNSOMMIER" hat dieselbe Beobachtung bei Tr. agrarium gemacht, ohne jedoch die Ameisenart näher anzugeben. HFEine wirkliche Myr- mekochorie liegt, wie folgende Experimente zeigen, nicht vor.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Viola Riviniana. Exp. 2. Exp: 3 unter Centaurea Cyanus.

Vicia sepium.

Experimente. s Exp. 1. Exp. 5 unter Helleborus foetidus. Exp. 2. Exp. 3 unter Symphytum officinale. Geraniaceae. 2

Geranium molle.

Ausser einem Transport seitens Aphaenogaster barbara (5. 176) habe ich vor einem Nest des Lasius niger (Montpellier, Ackerrain. 1977/;02) einen Samen unter den herausgeschafften Dingen gesehen. Die Experimente ergaben keine Myrmekochorie,

+ Bulletino della Societå botanica italiana 1894, p. 70,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 189

Experimente. Exp. 1. Exp. 1 unter Galeobdolon luteum. Exp. 2. Exp. I unter Symphytum officinale. Exp. 3. Exp. 4 unter Fumaria spicata. Exp. 4. Exp. 1 unter Zuphorbia Lathyris. Exp. 5. Exp. 2 unter Corydalis capnoides. Exp. 6. Exp. 4 unter Reseda Phytheuma. Linaceae.

Linum catharticum.

ADLERZ fand (Svenska myror S. 156) bei Etelhem, Insel Gotland, zahlreiche Samen in dem unter einem Stene befindlichen Nest von Tetramorvum angesammelt.

FEuphborbiaceae. Euphorbia Helioscopia.

Die Caruncula sämtlicher Huphorbia-Arten scheint auf die Ameisen nicht ver- lockend zu wirken. So verhält es sich mit £. Helioscopia, deren Samen sich ebenso wenig die Aufmerksamkeit der Ameisen zuziehen, wenn die Caruncula vorhanden ist, wie wenn sie fehlt.

Experimente.

Exp. 1. SERN., Spridningsbiologi 262. Exp. 5 unter Centaurea Scabiosa.

Exp. 2. Exp. 4 unter Anchusa arvensis.

Exp. 3. Exp. 1 unter Trichera atrorubens.

Balsaminaceae. Impatiens noli tangere.

Experimente.

Exp. I. Exp. 4 unter Anchusa arvensis. Exp. 2. Exp. 8 unter Melampyrum pratense.

Violaceae. Viola palustris.

Experimente.

Exp. I. Exp. 5 unter Viola arvensis. Exp. 2. Exp. 2 unter Viola elatior. Exp. 3. Exp. 3 unter Viola Rwimana.

190 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Ericaceae. Calluna vulgaris. Experimente. Exp. 1. SERN., Spridningsbiologi. 257. Exp. 2 unter Lamium album. Exp. 2. Exp. 4 unter Melampyrum pratense. Primulaceae. Primula elatior. Experimente. Exp. 1. Exp. 6 unter Primula acaulis. Exp. 2. Exp. 2 unter Potentilla rupestris. Exp. 3. Exp. 3 unter Thesium alpinum. Trientalis europaea. Experimente. Exp. 1. Exp. 1 unter Centaurea Cyanus. Exp. 2. Exp. 2 unter Centawrea Cyanus. Exp. 3. Exp. 4 unter Centaurea Jacea. Borraginaceae.

Cerinthe major.

Gleicht insofern den myrmekochoren Borragineen, als die grossen Teilfrächte beim Abfallen, das kurz nach der Reife eintritt, in abwärtsgerichteten Fruchtkelchen sitzen. Experimente beweisen jedoch, das bei ihnen Myrmekochorie nicht vorliegt, auch wenn man das Trennungsgewebe, das ja makroskopisch eine Art von Elaiosom vortäuschen könnte, sitzen lässt.

Experimente. Exp. 1. Exp. 2 unter Nonnea flavescens. Exp. 2. Exp. 3 unter Carex Halleriana.

Myosotis arvensis.

Die Verbreitungseinheiten sind teils vereinzelte 'Teilfrächte, teils der Kelch mit den darin enthaltenen Teilfrächten. Weder die eine noch die andere Art ist myrmeko- chor. Die Teilfrächte sind wegen des Vergleiches mit den ebenso grossen M. sparsiflora- Teilfrächten und Claytonia-Samen in den Experimenten mitgenommen worden, um die Myrmekochorie der letzeren hervorzuheben.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 191

. Experimente.

p. 1 2 unter Myosotis sparsiflora. Exp. 2. Exp. 4 unter Myosotis sparsiflora. Pp 2 unter Claytonia perfoliata.

Labiatae. Glechoma hederacea.

Die Kelche sind beim Abfallen der Teilfrächte abwärtsgerichtet; letztere sind aber nicht myrmekochor.

Experimente.

Exp. 1... Exp. 3 unter Carex ericetorum. Exp. 2. Exp. 3 unter Lachenalia pendula.

Thymus Serpyllum. Ein paarmal habe ich in der Umgegend von Uppsala Lasius miger und Formica truneicola-pratensis mit Fruchtkelehen gesehen (SERN., Spridningsbiologi 245). Die Experimente ergaben keme Myrmekochorie.

Experimente.

Exp. 1. SERN., Spridningsbiologi 262. Exp. 5 unter Centaurea Scabiosa. F , g Exp. 2. Exp. 2 unter Helleborus graveolens.

Scrophulariaceae. Veroniea persiea.

Vel. 8. 64.

Experimente. Exp. 1. Exp. 3 unter Fumaria officinalis. Exp. 2. Exp. 4 unter Veronica agrestis. Exp. 3. Exp. 5 unter Veronica cymbalaria.

Exp. 4. Exp. 2 unter Viola odorata.

Veronica polita. Experiment.

Exp. 1. Exp. 1 unter Veronica hederaefolia.

192 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER RUROPAÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

i

Rubiaceae. Galium Aparine.

Experimente.

Exp. 1. SERN., Spridningsbiologi 270. Exp. I unter Viola suavis. Exp. 2. SERN., Spridningsbiologi 250. Exp. I unter Ajuga pyramidalis.

Galium saccharatum.

Wenn G. saccharatum auf der Sonne ausgesetzten Plätzen und auf wenig tiefem Boden vorkommt, was seine wichtigsten Standorte auf Sizilien zu sein scheint, fallen nach meinen dortigen Beobachtungen 1903 seine Teilfrächte schon Ende April ab. Ein paarmal habe ich in dieser Zeit dieselben von Aphaenogaster barbara einsammeln und vor den Eingängen ihrer Nester herausgeschafft liegen sehen. Die Experimente ergaben keine Myrmekochorie.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Fedia Cornucopiae. Exp. 1. Exp. 7 unter Carduuws pycnocephalus. Exp. 3. Exp. 4 unter Reseda odorata.

Caprifoliaceae. Linnaea borealis.

Experimente.

Exp. 1. Exp. 1 unter Centaurea Cyanus. Exp. 2. Exp. 4 unter Centaurea Jacea.

Compositae. 9 varduus erispus.

Experiment.

Exp. 1. Exp. 1 unter Trichera atrorubens.

Cirsium lanceolatum.

Experiment.

Exp. 1. Exp. 1 unter Prichera atrorubens.

Gazania rigens.

;esehen.

wa

Im H. B. U. habe ich am 197/;01 Formica fusca mit einer Frucht

[0 jo]

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 193

Picridium vulgare.

Im Frähling 1903 sah ich in Palermo und Umgegend im paarmal Ameisen mit pappusversehenen Kompositen-Fruächten, und zwar einmal mit denen dieser Pflanze.

Pterotheea sancta.

Ebenso verhielt es sich im Frähling 1902 in Montpellier. Die Frächte der hier sehr gemeinen Pterotheca sancta wurden oft von den Aphaenogaster-Arten eingesam- melt (vgl. S. 177); einmal (197”'/,02) notierte ich Lasius niger.

Taraxaecum offieinale.

Bei Klockarhyttan sah ich 19'/:07 Formica rufa mit einer Frucht.

bo a

K. Sv. Vet. Akad Handl. Band 41. N:o 7.

194 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Effektivität.

Zu einer richtigen Auffassung des ganzen Problems von dem Verhältnis der Ameisen zur Verbreitung der Pflanzen muss klargestellt werden:'

1) In welcher ungefähren Menge werden Verbreitungseinheiten von Ameisen transportiert”?

2) Wie weit werden sie transportiert?

3) In welchem Grade kommen diese Verbreitungseinheiten zur Entwicklung an den Lokalen, wohin sie durch diesen Transport gelangt sind?

Ich habe hauptsächlich folgende Wege eingeschlagen, um zu versuchen, in diesen Fragen uber die Effektivität der myrmekochoren Verbreitung Klarheit zu gewinnen:

1) Ich habe auf Ameisenstrassen oder an den Ameisenbauen die Anzahl der Transporte in einer bestimmten Zeiteimheit beobachtet und vor den Eingangslöchern die ausgeworfenen Verbreitungseinheiten gezählt;

2) eine Verbreitungseinheit von dem Augenblick an, wo sie von einer Ameise ergriffen wurde, bis zu dem, wo sie definitiv verlassen wurde, verfolgt, und den Ab- stand von den nächsten Mutterpflanzen bis zu den betreffenden Transporten be- stimmt;

3) die Kolonievegetation, besonders neben Ameisenstrassen und Ameisenbauen, studiert.

In dem obigen Bericht uber die durch Ameisen bewerkstelligten Transporte, die in der Natur beobachtet worden sind, habe ich schon bei jeder Pflanze der Reihe nach einen kleinen Teil memes Beobachtungsmaterials inbezug auf Punkt 1) mit- geteilt. In den folgenden Tabellen wird nun dieses ganze Material im Zusammenhange aufgefährt. Zuerst die Zeitbeobachtungen, dann die Zahlen der ausgeworfenen Ver- breitungseinheiten.

! Vgl. das Kapitel »Om effektiviteten af de viktigaste spridningsmedlen» in SERN., Spridningsbiologi 360—416.

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195

N:O 7.

BAND 4l.

VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

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KUNGL.

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"BIBQILY IIJSL50OUdrLUYdy

196 R. SERENANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Aphaenogaster structor.

Anzahl beobachteter | | | Transporte von |

Ort und Zeit Beobachtungsdauer| = — RAS TER | Rosmarinus officinalis. | PSN | | Fruchtkelche | Teilfröchte I | | | 1) H. B. Monsp. (p. 111) 197402 . 2,27—3,33 Nm. | — | 19 2) La Dröme, Rosmarinus-Bestände | | (>> INO) NAO ac aa sv KINA | 2 = | |

| S:e d. Zeit 21 M. 21 S. d. V.-E. 21

Formica exsecta.

Anzahl beobachteter Transporte von | De RESTE ER Ina Ort und Zeit 'Beobachtungsdauer Tuzula | Melampyrum | > pilosa. | pratense. | | Samen | Samen | | | | | 1) Klockarhyttan, Mischwald, Formica exsecta 19'?/601 112,5 Nm.—12,10Nm. 3 — 2) 7 » > » » 12,21Nm —12,31Nm. 5 = | 3) » 12,35 Nm.—12,46Nm. 5 -— | 4) » » » 5,23Nm.—5,28 Nm. 4 = | 5) » » » » — 19!5/601 | 5,3 Nm.—5,8 Nm. | 2 = | 6) » 7,5 Nm.—7,10 Nm. 4 = | 7) 195/s01 |10,39Vm.—12,3 Nm. 156 | S:e d. Zeit 2h 5m 23 | I S. d. V.-E. 24 Formica fusca. | Anzahl I beobachteter Transporte Ort und Zeit Beobachtungsdauer ASSR | Puschkinia scilloides. Samen I |D) EAB SISSEL 90/01 äl 8 >) S:e d. Zeit 11 Min. | 8 Sd V-EIS

1 Mit zerstreuten Fornmica rufibarbis. 2? Pine Ameise nahm auf einmal 4 aneinandersitzende Samen,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND Al.

Formica rufa.

N:O 1.

197

Anzahl beobachteter Transporte von NER SS | |S | [älBS1 las TES SSR SINEETIISETIETT Ort und Zeit Beobachtungsdauer | 3 AS Z3 23 (3 &S 33 | 2 SN 2 I 2 z. (28 SS SE (28 25 2: 3 FER | EES | 212 NE ES Klockarhyttan. Junger Kiefer- å | i | S wald. Formica rufa II. 18'9/399. | 10,45Ym.—11,15VYm.| — | = === Za 100) — » -19?5/600 7,34Nm.—7,42Nm. | — 10 I — — — » 197800 | 2,48Nm.—3,35Nm. =" 24 1— 6 » 194601 | 10,46Ym.—11,14Vm. = =S = » 199/801 . . | 5,24Nm.—6,58Nm |—| I — | — | — | | — 1 —- | — Di = » 198702 . «| 10,45Vm.—11,582Vm. | —-| ll —-- sl - | - 1 == = | 1 » 195902 . 12,53Nm.—1,23Nm. = | | 2l=l=) = =) = » 195/902 . 4,42Nm.—4,54Nm. |— 0 — | = | = | gl | = >» -1951/7038 S 1,2Nm.—1,22Nm. |—| — | =) = | — | 6 |—] | 10) » 19!4/803 ÖREN | OY 3 OJ Vine JU Sf VIE | | r (S — 9: | — | | | — um Kungsparken, Fichtenwald (Pp. | | | | | 117) 195/:00 8,16Nm.—8,24Nm. |—| — | — 1 =|= | 91 == —- =] (= = 2) Säbyklint, Haintälchen (= 54) | | | | | | | 19?9/700 12,10Nm.—12,40Nm. — = | | =) — 18 13) Skabbholmen, Halkan: Pormica | [ei] | |asi ns) | | rufa I 195501. 451 014'5 Van rn nl [= ==) TER 14) JAN 11,3Ym.—11,18Vm. = lll )TNSS NE =| = Höj > oo» 11,30Vm.—11,35Vm. = = 60) ONE 12,20Nm.—12,30Nm.|— | — | — | | | fr rn RE EE Wi» » 1,9Nm.—1,14Nm. |— | | | SN 1 | == | 18) » / 4,8Nm.—-4,21Nm. | —| — | — I — | | = (= BN | | 19)» , 4,;30Nm.—4,35Nm. |—|— I —) = I — = 1 — | 1 IF a PS = 20) > » AFONSO, SK =E IS) SVS | | | — — 6) —I — —| — 2) > AN: 5,30Nm.—5,45Nm. = SN SI - | 7 I [EE 22)» 1929/:01 TITO Mines 2 ON Da | SN = [= isla let- 25) DR 6,15Nm.—7.15Nm. |—-| — | — — | fll 8 eE= 24) » 1922/701 11,35Vm.—11,50 Vm.|— | — 5 === (—]| El 20) » » 12,20Nm.—12,35Nm. 1 ISEN) RAN Se 26). >» » 5,15Nm. —5,30Nm. il =" = 1271). RA » 7,0Nm.—7,15Nm. = | 08 | | 28) Kinanekullé, Fickternweald 19/4 02 10,29V.m.—10;44Vm.|]— | — Il — | — 1 | Id | | | = 129) > SL 12,25Nm.—12,30Nm. — = 4 =E | 30) 19 29/7 02 3 2,12Nm.—2,42Nm. | —- | —l sl SS —- | —- 1 2 I—] | fr (ET | — 31) » Laubwiese 19'7/:02 . +) G,10Nm.—6,40Nm. (—| = — | = | = i — EEE Ner T= 32) » Pfade auf sumpfiger Wiese | | | = | | nahe Laubwiese 19!9/702 2,25Nm.—2,55Nm. | 2 | 1 =S! — 1 | —- — — | — (EN 1 | 44 | — | — | —| 8 353) Lerbäck, Heide nahe Nadelwald | | I | (EI I 1 --19:9/802 1,40Nm.—1,45Nm. |—]| — | — | — | = | 13 | — | =) = fö | SN 34) Lenna, Miscklaubwald: BOrnIeG | | [ES NA | [I | rufa III 19:5/605 . 12,14Nm.—12,43Nm. = 12/20 (—]| 13 | (—) — | | 35) » » 1924/605 agn SETS 36) » » 192?5/6505 12,29Nm.—12,59Nm.|— | — | — | — as | | I 3) === 37) » » 19?2/605 12,57Nm.—1,27Nm. | — |] — Il ll — | — I — | (—) 4] —- ll —-| — 38) » » 19!/705 . 12,37Nm.—1,7Nm. |-0 — SS —- —-— = | |A | ss ee GS en 39) >» » 192/:05 . 11,59Nm.—12,17Nm. = — | = 2 40) » » 195/:05 . 12,26Nm.—12,56Nm.,|— | — 1 SF = == 41) >» » 195/:05 . 1,336Nm—l,41Nm. (— — — — | —- Da | — — 9] |) — 42)» » 1915/705 . 9,54Vm.—10,55Vm.| | 1 . 4 I I | I I TR z S:ed Zeit I8h 51m. 3 en LENE 250285 | 69 156 | 11 | 22 | 13 |

S:e d. (wirk- lichen) V.-E. 326060.

198

Ort und Zeit

1) Uppsala, Kungsparken, I Fichtenwald 192?!/501 |

Lasius fuliginosus. lo)

Beobachtungsdauer

4,37 Nm.—4,42 Nm.

Summe d. Zeit 5 Min.

Ort und Zeit

1) Klockarhyttan, Nadel- | waldrand 19'5/601 .

|

2) Montpellier, Ackerain | 192402 I

3) H. B. Pan., Ameisen-

| weg i9 5/:03 .

| — Beobachtungsdauer

3,2 Nm.—8,12 Nm.

10,55 Vm.—11,26 Vm.

2,4 Nm.—2,19 Nm.

- - | Summe d. Zeit 56 Min. |

Anzahl 4 (cd (eld er =D > Bö. & DS ST CR:

= 99

4

3

Lasius niger.

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

| Summed. Verbreitungseinh. 20.

beobachteter Transporte von | ÄR EN SRA PRESS I SI S SEN = | [gel Il SE SS RSS > FAEOTISG I 5 & I X 2 SA El ALE) SE Skal Sken Tä) SE 5 | | | | | | | | | 1 16 I I | 1 Ej 16

Anzahl beobachteter Trausporte von

LR N SEO 2 o 2 3 3 3

Myrmica laevinodis.

S 5 a s SE ROSS = = 3 8 N a GORE PR SS KV I NR S BSS SSES 2 FI ITS SN ONES RR ss SS: SS Bo &S IE S. Tr TR ' Ö ' 2 1 | I I 2 4 4 5

I | |

| Anzahl beobachteter Transporte von Sd SlEST- 2 | NS Ort und Zeit Beobachtungsdauer SONENS CSES ASS AN RTR ; : | 1) Klockarhyttan, Birkenhain. SERN., | | Spridningsbiologi 237. 19 7/6 00 | 1,30 Nm.— 1,34 Nm. 12 2) 195/600 |-1,28 Nm. — 1,30 Nm.| — 15 | 3) 19??/600 111,33 Mm. 11553 VIm.| 22 4 = 8 2 | 4) 1939/;00 [11,20 Vm.—11,40 Vm.| 16 1 = 8 | = 5) 19 2/00 | 1,56 Nm. 2,11 Nin RN 4 = 3 = 6) 19 ?/7;:00 [12,32 Vm.—12,47 Vm. 9 3 -— GI) = | 7) 1925/500 |10,19 Vm.—10,34 Vm.| = 5 1 — — — | 8) 19'5/601 | 4,50 Nm.— 5,0 Nm. 4 1 | | 9) 19'7/;01 | 3,16 Nm.— 3,56 Nm. 4 1 — — -- i 10) 19 2/02 | 8,6 Nm.— 816 Nm] 3 | 2 | | 11) 19?3/603 | 1,6 Nm.— 1,11 Nm. 4 | 1 | 12) 19 0/5 03 | 1,40 Nm.— 1,50 Nm. 5 | — | - = | TE (13) 19 7/03 | 1,6 Nm— Li6Nmi| 4 fl o= | = — | - | 14) Gartenland 19!?/s01 | 7,2 Nm.— 7,13 Nm. — — 3 = | mango cb Zfts Dim 2 am må | mm | 8 | -22 | 8

! Blähte die folgenden Jahre nicht.

| Summe d. Verbreitungseinh. 12.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 199

Ausgeworfene Verbreitungseinheiten.

Zu gewissen Zeiten tragen mehrere Ameisenarten vor die Eingänge ihrer Bauen massenweise Gegenstände hinaus, die sie vorher eingesammelt haben.' Unter diesem Auswurfsgut finden sich oft in grosser Menge Frächte, Samen und andere Verbrei- tungseinheiten. Durch das Studium derselben kann man teils konstatieren, dass die Elaiosome, wo solche vorhanden gewesen, verzehrt worden sind, teils ein Mass dafär erhalten, in welcher Ausdehnung die Ameisen in der juängstverflossenen Zeit Verbrei- tungseinheiten eingesammelt haben. FEinige fur diese Zwecke angestellten Zählungen werden im folgenden mitgeteilt. Die Ameisenarten sind nicht immer völlig sicher, da ich in den meisten Fällen meine Bestimmung nur dadurch habe machen können, dass ich eine Probe von den Ameisen nahm, welche die Mändung der Löcher passier- ten, was nicht ausschliesst, dass eine andere Ameisenart sowohl die Löcher gemacht als

das Auswerfen bewerkstelligt hat.

Aphaenogaster barbara.

| SN SS | TN | S TI | ÖS ESS FISES . i | OT SR HS I Ort und Zeit | > 3 3 | > TR | > IS OFIITT CSS TR | | TT : 1) Ia Favorita, Maquis 19!5/403 os doc 1 38 22.00 l 2) , Felsvorsprung 19?9/103 | — 12 GG | 0 Formica rufibarbis. 23 PES | =S LB « I SMS STRASSE ct g 2 ST I Ort und Zeit Z IT | 3 SS | bå 3 : SE FIRST SARAS 225 | 3 Eee BS i SK | FR | Sr | | | | I | I (DER IOMROL «aret 10 + = = ee | | 2) d 1 I(8)2E- HN U0 Nära rr Re SIA ERE | | |. DT I | 3) Klockarhyttan, Kräuterflur 19'?/s01 . | - 23 4 | Lasius fuliginosus. — TS ; | SS SÄEKSES Ort und Zeit SRS Sd SÅ Bs ? S

1) Klockarhyttan, Mischwald, Erdnest. 19'"/s01 .

1 SERN., Spridningsbiologi 292.

200 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Lasius niger.

- - — S | : - FEET AR NS ES re 23 FNL SEN SSE sh SINNE SSI EST JES 2 PT a Ort und Zeit FTSE RS SE: ö BISSE 2R oo 3 > GS =5 SINE (c) oe FT loR | 2NESTETS SITES Se | 2082 SENSE I S > 3 SSE RS S 2 2 8: SE | 3 2 SS Edel 2 Sal EN SI I I | SN I rd z | | | Iranio | la SR |) KEISRB NOK AB amzellen) LO H/60 05 RR ROR = | | | | | 7 | 2) ö P 2)]O SG OO EES orten SE fars Ar AR 29 | | I = = = — | I I | I | 3) : 5 19:9/601 . | DE | | I I 4) , p NRO Blas RSS =) ff) — VV IV | 280 Bj a a BION a do css vv EB = Af EN | | | | I | | 6)KUPpsala, Garten 1963/a000-0.-- 2005 | | | I | | | | | | | | 7) La Dröme, Abhang mit Rosmarinus-Beständen | | | | | |5 SEO 22 [6 ÖL ff jerk van Er MS VN Eri be | hk = = 1 = | | | | 8) Montpellier, Ackerain 19?5/502 . ss ss src) = — Sr (re 2-1 EE 6388 | — — "Myrmica lobicornis. — : = 38 235 Ort und Zeit | 283 | DS Fo )S3 RS 3 | 1) Klockarhyttan, Rand eines Haferfeldes 197?'/s 01 | 6 Pheidole pellucida. I > I | ESS I ES] s ÖS Ort und Zeit | 2 33 oÖ 3 | SA | | | | | 1) H. B. Monsp. N. nigr.-Parzelle 19?5/s02 . . .| 1

1 Mit Anuswerfungen der Formica rufibarbis gemischt. > Cfr. Lasius niger.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Å4l. N:O 7. 201

Um annähernd zu bestimmen, wie gross die transportierende Tätigkeit der Ameisen in Wirklichkeit ist, liefern die oben mitgeteilten Tabellen kein hinreichendes Material, auch wenn man sich nur auf ein bestimmtes Vegetationsgebiet während einer bestimmten Jahreszeit beschränkt. HEine solche Bestimmung erfordert eine viel- mal grössere Anzahl zu eben diesem Zweck angestellter, sehr langwieriger Beobach- tungen, und ein so umfassender Plan hat fär diesen Teil meiner Untersuchung nicht bestanden. HEinige Lokale sind allerdings immer wieder untersucht worden, bisweilen sogar periodisch eine ganze Reihe von Jahren hindurch (der Birkenhain mit Myrmica laevinodis) während der wichtigsten Verbreitungszeit der dort wachsenden Myrmeko- choren. Im ganzen aber habe ich mehr willkärlich zu Wege gehen mässen, und darin, dass ich als Beobachtungsmaterial möglichst viele Ameisenarten in möglichst vielen Pflanzenvereinen und an möeglichst vielen Lokalen wählte, lag nur die Absicht, eine so grosse Generalprobe von Beobachtungen beizubringen, dass sie bestimmt zeigen könnte, ob der Transport der Verbreitungseinheiten seitens der Ameisen in der Ökologie der europäischen Vegetation eine bestimmte Rolle spiele oder nicht.

Zur Beantwortung dieser Frage aber durften diese Tabellen ein hinreichendes Mate- rial liefern. Schon ein flächtiger Blick auf ihre Zahlenhöhen zeigt, was im täbrigen wohl aus den zuvor mitgeteilten Beobachtungen und Experimenten hervorgegangen sein durfte, dass die Menge der Verbreitungseinheiten, die in der Natur von den Ameisen transportiert werden, ganz einfach enorm sein muss. WSchwieriger, als mit einem Hinweis auf die nackten Beobachtungen als solche, ist es jedoch, dieses Verhältnis in Zahlen auszudräcken. ;

Wenn wir uns zunächst den Tabellen täber die Zeitbeobachtungen zuwenden, so kann, wenn man will, aus ihren stark wechselnden Zahlen als Durchschnittszahl der ganzen Beobachtungsreihe ein Transport von Verbreitungseinheiten pro Stunde ausgerechnet werden. Dass aber eine solche Zahl vorläufig, bevor sie mit dem Resultat einer hinreichend grossen Anzahl neuer Beobachtungen kombiniert werden kann, fast nur ein Kuriositätsinteresse haben wird, liegt klar zu Tage. Die all- gemeine, auf der Unvollständigkeit des Materials beruhende FEinschränkung in dieser Hinsicht habe ich soeben betont.

Die Frage ist jedoch die, ob wir nicht aus den vorhandenen Beobachtungen andere Mittelwerte erhalten können, die, freilich sehr anspruchslos, doch einen festen Auvsgangspunkt fär weitere Untersuchungen uber die Grösse der Ameisentransporte abgeben könnten. Ich besitze äber Formica rufa eine Anzahl Beobachtungen — 42 — aus einem begrenzten Gebiete. Sie betreffen verschiedene Waldtypen — Nadelwälder, Laubwiesen, Haintälchen. Haselhaine und Mischwälder — von Nerike, Uppland und Vestergötland. Nie können, darf man annehmen, eine Probekarte von dem geben, was diese Ameisenart sowohl aus ihrem wichtigsten hiesigen Jagdgebiet, dem Walde, als auch aus den Pflanzenvereinen einsammelt, welche in diesem Gebiet mit der von der Kultur so gebrochenen Vegetationsdecke an denselben grenzen und ibn durchziehen. Sie sind ferner zu verschiedenen Tageszeiten in den Monaten Juni, Juli, August und September mehrere aufeinander folgende Sommer von ziemlich verschiedenen meteorologischen Verhältnissen gemacht worden. Wenn man also aus

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 26

202 R. SERNANDER, ENTWURFE EINER MONOÖGRAPHIE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

der Endsumme der 42 Beobachtungen: 366 Verbreitungseinheiten in 18 Stunden 51 Minuten, einen Mittelwert von 19 Verbreitungseinheiten pro Stunde erhält, so kann diese Zahl als Ausgangspunkt fär die Berechnung der Menge von Verbreitungs- einheiten verwendet werden, die ein Formica rufa-Staat in den mittelsehwedischen Wäldern während einer Vegetationsperiode transportiert. — Die obige Darstellung hat gezeigt, dass Formica rufa im sädlichen und mittleren Schweden während eines grossen Teiles der eigentlichen Vegetationsperiode, von Mai bis tief in den September hinein, als Samensammlerin tätig ist, und Material steht ihr während dieser Zeit ziemlich kontinuierlich von den ersten Corydalis-Samen an bis zu den letzten Ver- breitungseinheiten von Melampyrum und Trichera zu Gebote. In den dem Areal nach grössten jener Waldtypen fehlen jedoch die Corydalis- sowie auch die sich zeitig verbreitenden Gagea-Arten. Wir rechnen also nur 80 Tage, d. h. ungefäbr vom Beginn der Samenverbreitung von Luzula pilosa bis zum Ende derjenigen von Melampyrum. — Regen und Kälte legen dieser Arbeit ein gewisses, keineswegs aber, wie ich wiederholentlich beobachtet habe, ein absolutes Hindernis in den Weg; wie gross die Unterbrechung der Nachtstunden sein mag, weiss ich nicht, ich will nur darauf hinweisen, dass ich Ameisen an Sommerabenden nach FEinbruch der Dämmerung oder der Dunkelheit oft Samen habe tragen sehen (eine Sommernacht auf Skabbholmen (19 '/;01) beobachtete ich sie beim Schein einer Laterne in voller Tätigkeit und um 10,45 Uhr Nm. mit Melica nutans-Verbreitungsemheiten). Wir nehmen jedoch an, dass Regen, Kälte und Dunkelheit während der halben Zeit dieser 80 Tage die Tätigkeit der Ameisen hindern. Die Arbeitsdauer pro Tag wärde also 12 Stunden betragen. — Die Beobachtungen sind an einer oder ein paar relativ stark frequentierten Ameisen- strassen gemacht worden, oft in der Nähe eines Ameisenbaues. Selten därfte die Hälfte von dem, was in Wirklichkeit während der Beobachtungsdauer von dem betreffenden Staat transportiert wurde, aufgezeiehnet worden sein, oft sicher bedeu- tend weniger. Wir nehmen jedoch an, dass die Hälfte des Transportes zur Beob- achtung gekommen ist: der nächste Multiplikator wäre also 2. — Fär jeden Staat ergibt sich demnach als Anzahl Transporte von Verbreitungseinheiten: 19x80x x 12 x2=36,480. — Diese Zahl ist in eminentem Grade als eine Minimumzahl zu betrachten. Fär alle Faktoren ist nur ein minimaler Wert angenommen worden, und es braucht kaum darauf hingewiesen zu werden, wie leicht känftige Forschungen eine Vermehrung dieser Zahl herbeifähren können.

Die Tabellen tber hinausgeworfene Samen machen denselben Totaleindruck, sind aber etwas zu unvollständig, als dass man aus ihnen einen mittleren Zahlen- wert gewinnen könnte. — Aus dem Lasius niger-Auswurfsgut Nr. 8 kann man einen recht interessanten Minimalwert fär die Veronica hederaefolia-Samen erhalten,-die ein einziger Staat dieser Ameisenart in einer verhältnismässig kurzen Zeit einsammeln kann. In dem vorliegenden Falle handelte es sich um das Auswurfsgut vor einem der zahlreichen Lasius miger-Baue, die sich am Rande eines Haferfeldes vor Mont- pellier befanden. Die Bodenschicht des Feldes enthielt reichlich V. hederaefolia. Thre Samenablösung dauerte zur Zeit der Beobachtung, 197”/;02, schon ungefähr 8 Wochen. Allein die Bärger dieses kleinen Staates hatten also in dieser Zeit oder einem Teil

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:o 7. 203

derselben mindestens 638 Veronica-Samen eingesammelt und nun, nachdem sie sich ihre Elaiosome nutzbar gemacht, sie wieder hinausgeworfen.

Die nächsten Schritte in dieser Untersuchung tuber die Effektivität der myrme- kochoren Verbreitung wären, wie schon oben erwähnt, die, klarzustellen, teils ob die Ameisen wirklich die von ihnen ergriffenen Verbreitungseinheiten nennenswerte Strecken weiter befördern, teils ob diese Verbreitungseinheiten auch in nennens- wertem Grade, nachdem sie von den Ameisen definitiv verlassen worden sind, unter äussere Verhältnisse kommen, die ihr Keimen und ihre weitere Entwicklung ermög- lichen.

In verschiedenen Fällen habe ich, teils dadurch, dass ich die samentragenden Ameisen auf ihren Wanderungen verfolgte, teils dadurch, dass ich den nächsten eventuellen Ursprungsort einer durch Ameisen transportierten Verbreitungseinheit bestimmte, ausser einer Menge Transporte von einigen Metern, solche Transporte von ca. 10 Metern oder etwas dariäber konstatieren können. Von weiteren Beför- derungen habe ich folgende notiert:

Direkt beobachtete 'Transporte.

Aphaenogaster barbara.

Ajuga Iva. La Valette: 12 Meter (S. 102). Rosmarinus officinalis. La Valette: 45 Meter (S. 111).

5 Formica rufa. Centaurea Cyanus. ”Tosterö: 27 Meter. SERN., Spridningsbiologi 239—240. Melica nutans. Kinnekulle, Pfad auf einer sumpfigen Wiese: 70 Meter (S. 197). Viola hirta. Kinnekulle, ebenda.: 70 Meter (S. 55).

Cfr. Lasius niger. Viola suavis. H. B. U.: 15 Meter (S. 57).

Ausgeworfene Samen. Cfr. Lasius niger.

Corydalis nobilis. H. B. U., 4 Samen (zusammen mit 155 von Chelidonium majus, dessen Parzelle 8,5 m weiter entfernt lag), 12 m von der Parzelle der Art hinausgeworfen. 197':/;01 (S. 53).

Es sind jedoch nicht die wirklich weiten Transporte, durch welche die Ameisenver- breitung ihre Bedeutung fär die Ökologie der einzelnen Arten sowie fir die der Pflanzenvereine erhält. Wie ich in meiner Spridningsbiologi näher auseinander- gesetzt, hat man allzu wenig Aufmerksamkeit den Agentien gewidmet, besonders

204 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

denen »zufälliger Natur», welche die gleichmässige Verteilung der Verbreitungs- einheiten auf die Kkirzeren Distanzen rings um die Mutterpflanzen herum vermitteln. Diese Agentien sind es, durch die die verschiedenen Arten eines Pflanzenvereins den för ihren Kampf ums Dasein so wichtigen Vorteil erhalten, gleichmässig tuber alle Punkte in dem Vereine verbreitet zu werden, auf denen sie sich uberhaupt ent- wickeln können. Und dass die transportierende Tätigkeit der Ameisen, ob sie nun die Verbreitungseinheit ein paar oder bis zu 70 Meter weit von der Mutterpflanze verschleppen, eine ausserordentlich wichtige Bedeutung fär diese Art von Verbreitung haben muss, därfte nach dem Zeugnis der nunmehr gegebenen Zahlen ziemlich klar sein: nota bene sofern die Verbreitungseinheiten wirklich äber den Boden verbreitet werden und natärlich nicht ausserdem durch die Behandlung der Ameisen während des Transportes Schaden gelitten haben. :

Dass die Frucht selbst oder der Same von den Ameisen, welche niemals auch nur den Versuch zu machen scheinen, die Fruchtwände oder die Samenschalen zu durchbrechen, völlig unbeschädigt gelassen wird, findet man bald. Besonders iber- zeugend wirkt eine Untersuchung der ausgeworfenen Verbreitungseinheiten, an wel- chen immer nur die Elaiosome verzehrt oder angefressen sind.

Es liesse sich ja denken, dass alle Transporte erst an der eigentlichen Vorrats- kammer des Baues zu Ende wären und dass also nur diejenigen Verbreitungsein- heiten eine sehr beschränkte und lokale Entwicklung erlangten, die von den Ameisen beim Herausschaffen wieder ein kleines Stäck aus dem Bau herausbefördert oder in Gänge gelegt wuärden, die nahe an der Erdoberfläche liegen, so dass sie hier zum Keimen kommen können. FEine nähere Beachtung der Art der transportierenden Tätigkeit der Ameisen gibt indessen sehr bald an die Hand, dass sich die Verhält- nisse in der Natur keimeswegs so gestalten. Indem ich zu verschiedenen Malen die samen- transportierenden Ameisen verfolgte, habe ich konstatieren können, dass nichts ge- wöhnlicher ist, als dass eine Ameise, bisweilen wie es scheint ganz unmotiviert, die Verbreitungseinheit liegen lässt, mit der sie sich eine lange Zeit auf weiten und gewundenenen Wegen mihsam herumgeschleppt hat. Nach einer Weile wird viel- leicht die verlassene Verbreitungseinheit von- einer anderen Ameise ergriffen, worauf sich derselbe Vorgang wiederholt, bis der Gegenstand endlich in den Bau gelangt. Dies Schicksal erfährt er aber durchaus nicht immer. HSehr oft wird er von den Ameisen völlig aufgegeben, wenn er sich zwischen Vegetationsreste, Steinchen, Erd- partikeln oder del. einkeilt. Auf dem Kanonbacken an dem Experimentierplatz fur Formica exsecta I besteht die Vegetation aus Mischwald, durch welchen ein sandiger Pfad dem Acker, gegen dessen Rand die Ameisen ihre Baue angelegt haben, parallel und 'ein paar Meter davon entfernt läuft. In dem Mischwald findet sich Melam- pyrum pratense spärlich. Im Jahre 1901 steckte ich auf dem von Melampyrum- Samen tragenden Ameisen stark frequentierten Pfade am 13. August, als die myrmekochore Verbreitung ungefähr 10 Tage gedauert hatte, eine Probefläche von 1 Quadratmeter ab. Auf dieser zählte ich nicht weniger als 28 Melampyrum-Samen, die also während der Transportarbeit von den Ameisen verlassen worden waren. — Die unter der Rubrik »Ausgeworfene Verbreitungseinheiten» angefäöhrten Zahlen sind

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 205

jedenfalls zu vervielfachen, will man einen Begriff von dem gesamten Betrage der Verbreitungseinheiten erhalten, die in der Zeiteinheit, aus der das Auswurfsgut stammt, transportiert worden sind.

Die Ursache, weshalb eine bestimmte Verbreitungseinheit liegen bleibt, ist nicht immer leicht ersichtlich. — Eine der Ursachen liegt bisweilen darin, dass das oft schwach gebaute Elaiosom während des Transportes zerrissen oder geradezu ab- gefressen worden ist. — Die Verbreitungseinheiten der höheren Pflanzen, und unter ihnen nicht am wenigsten die myrmekochoren, sind oft durch gewisse Erscheinungen ihrer Organisation ausgezeichnet, durch welche ihre Bedeckung mit Erde in mehr oder weniger hohem Grade befördert wird. Besonders weiss man von mehreren Pflanzen der Familien Compositae, Labiatae, Cruciferae u. a., dass sich alle oder gewisse Epi- dermiszellen der Frucht- bezw. Samenschale bei Anfeuchtung verschleimen und hier- durch Erdpartikeln an derselben haften bleiben. Derartige, bei Anfeuchtung sich verschleimende Epidermiszellen sind mir bei den myrmekochoren Verbreitungseinheiten nicht bekannt. Aber bei den Samen von Reseda odorata und BR. phyteuma enthalten die diännwandigen Zellen des Elaiosoms einen Schleim, der, natärlich reichlicher in Wasser, hervorquillt, wenn das Elaiosom einen Riss erhält." In diesem Schleim haften Erdpartikeln sehr leicht. Die Epidermiszellen der dem Äussern nach glatten und glänzenden Fruchtwände von Galactites tomentosa und Carduus pycnocephalus sondern einen sehr zähen, klebrigen Stoff ab. Während die Ameisen mit den Frächten des Weges ziehen, haftet das eine Partikelchen nach dem andern an dem Leim, der sich ausserdem oft in lange Fäden zieht, die noch mehr den Transport hindern. Wie die Reseda-Samen werden auch diese Kompositenfruächte mehr und mehr mit Erde bedeckt und schliesslich von den Ameisen aufgegeben. Zerrissene Elaiosome, auch die, welche des Schleims ermangeln, deren Zellen aber reich an Plasma sind, behaarte Aussenwände der Verbreitungseinheiten — z. B. bei Hepatica, Polygala und Trichera — haben ihrerseits eme ähnliche, wenn auch nicht so starke Wirkung wie diese prägnanteren Organisationen. KERNER gibt (1. c. p. 591) an, dass die Gruben und Vertiefungen, die zwischen Warzen, Leisten und anderen Aus- wuchsen an der Oberfläche vieler Samen entstehen, die Aufgabe hätten, nasse Erd- partikeln festzuhalten, und somit im Dienste des Erdbedeckungsprozesses ständen. In welchem Umfange dies Giltigkeit haben kann, weiss ich nicht, dass aber die retikulierte Oberfläche der Samen keineswegs immer diesen Effekt hervorruft, kann ich aus eigener Erfahrung bezeugen. Im Gegenteil glaube ich, im Anschluss an G. LösSTNERS” allzu wenig beachtete Experimente uber Sporen, dass in mehreren Fällen die Retikulierung die Samen vor dem Anhaften der Erdpartikeln schitzt. Zwischen den Leisten sind nämlich Flässigkeitslamellen ausgespannt, und unter ihnen liegt in den Gruben Luft, so dass der ganze Samen von einer ULuftschicht umgeben ist. Vermöge dieser Luftschicht wird der Samen leichter zwischen den Erdpartikeln in den Boden hinuntergesechwemmt, so dass der Endeffekt eine Erdbedeckung ist,

! Vegl. z. B. KERSER, Pflanzenleben I 590. > Beiträge zur Biologie der Sporen.

206 BR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

weit effektiver als sie durch das Festkleben der Erde bewirkt werden könnte. Die besten Beispiele dieses Typus unter den Myrmekochoren haben wir vielleicht bei Lathraea Squamaria, Huphorbia Peplus und £. peploides.

Schwieriger ist es, aus der Zusammensetzung eines Pflanzenvereins direkte Be- lege dafur zu erhalten, dass dies oder jenes Individuum aus von Ameisen transpor- tierten Verbreitungseinheiten entstanden sei. Wenn eine Pflanze, deren Samen sich empirisch oder experimentell als myrmekochor erwiesen hat, als Kolonist auf oder längs Ameisenstrassen und neben Ameisenbauen vorkommt, so ist es natärlich sehr wahrscheinlich, aber keineswegs bewiesen, dass sie aus liegengelassenen Samen ent- standen oder ein Abkömmling von Individuen ist, deren Samen diese Vorgeschichte gehabt haben. In meiner Spridningsbiologi 383—386 habe ich einige Beispiele von

MI » LUZULA PILOSA

08. R CORE Ni O MELAMPYRUM PRATENSE + oo 4 +TRICHERA ARVENSIS o eo G (FSD vu NG e S Pc er Pyp Ia o S 4 om . NÅR SS 02 ce 70 SANS SK GRGR SKR + Kö Tu SORO oc o 2 ST 0000 B op Oo ee oc. o LG IT fee oe oca, IT] EE ANS Oo ATSIO.R RETT . 5 [| SA S ; ARE L LL Se 7 ( Jöns sie . Ke Hol Gas Ior NE LJ - o AS Pp Ps NN - ÖR FORSS NET 3 3 . 3 2 N 1 STACKEN ) LÄ o U LJ | S | c Å (SPEARS co ÅG N | valt Zå o Nr e RJ e fr 5 1 Meter Fig. 1. Kartenskizze uber die Verteilung der Myrmekochoren in der Vegetation um einen Bau von Formica rufa bei Klokkar-hyttan. CO = Calamagrostis Epigejos, Ch = Chenopodium album, L = Lamium purpureum, P = Poa trivialis, P=0C Polygonum Convolvulus, R = Rumex domesticus, S = Sonchus asper, U = Urtica dioica.

Anhäufungen myrmekochorer Pflanzen an den genannten Lokalen mitgeteilt. Es lohnt sich kaum der Muähe, die Zahl der Beispiele zu vermehren ; einige finden sich unter den einzelnen Arten angegeben.

In mehreren Fällen kommen die Pflanzen, deren Muttersamen vermutlich durch Ameisen transportiert worden waren, in der Nähe der Ameisenbaue in Reihen vor. Diese Reihen bezeichnen offenbar alte Ameisenstrassen mit den auf ihnen verstreuten Samen, die hier zur Entwicklung gekommen sind. Diese Erscheinung ist bisweilen ziemlich charakteristisch, und ich will im folgenden aus meiner Spridningsbiologi 385-—5386 ein mehr detailliertes Beispiel anföhren,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 207

Die beigefägte Kartenskizze (Fig. 1) zeigt die Verteilung der Vegetation (18 ”'/:99) um den Bau von Formica rufa II. Dieser ist, wie in SERN., Spridningsbiologi 240 beschrieben worden, auf einem Spänehaufen in jungem Kiefernwald angelegt. Die Grenzzonen sind meistens von Calamagrostis epigejos- und Rubus idaeus-Epilobium- Vereinen bewachsen. Der Spänehaufen ist recht vermodert, trägt aber nur Kolonie- vegetation. Am Nordostrand der Skizze eine Anhäufung von frischeren Spänen.

Luzula pilosa bildet die Hauptmasse der Kolonisten. Die Skizze zeigt, dass sie in kurzen, hier und da unterbrochenen Reihen wächst, die im 'grossen und ganzen nach einem Punkt dicht nordöstlich von dem Erdwall konvergieren, der den Bau selbst umgibt. Zusammen mit ihr kommen spärlich Melampyrum pratense und Tri- chera arvensis vor. Wie sich oben ergeben, sind die Arbeiter dieses Baues sehr eifrig mit der Beförderung der Verbreitungseinheiten dieser 3 Arten beschäftigt. Im äbrigen ist Lamium purpureum zu beachten, dessen Frächte myrmekochor sind, und Poly- gonum Convolvulus, von dem ich einmal, wie oben (S. 183) erwähnt, auf dem Haufen 10 Verbreitungseinheiten gesehen habe. Mehr als Kuriosum sei Urtica dioica erwälhnt.'

Interessant ist es zu sehen, dass die Konvergenz der Pflanzenreihen nicht nach dem jetzigen Ameisenbau verläuft, sondern, wie erwähnt, nach einem andern Punkt, ein Stuck daneben, geht. Hier haben wir offenbar den Platz des alten Baues, den die Ameisen verlegt haben, dessen BStelle aber die Pflanzen nach den Samen anzeigen, die sich einmal auf dem Transport nach demselben hin befanden.

Eine kartenmässige Feststellung des Vorkommens gewisser Myrmekochoren, mehr im Grossen gesehen, wärde sicherlich die Bedeutung der myrmekochoren Ver- breitung deutlich erkennen lassen. Besonders möchte ich eine kartographische Be- handlung des Auftretens von Chelidonium majus in verschiedenen Pflanzenforma- tionen einer bestimmten Gegend empfehlen. In der Umgegend von Uppsala hat diese Pflanze zwei ganz verschiedene Standorte: ausser auf fetter Erde neben Gärten und Gebäuden und in vom Menschen beeinflussten Haintälchen kommt sie verschiedent- lich auf Wiesenabhängen, in Birkenwäldehen, Laubwiesen, Kiefern-, sogar Fichten- wäldern vor. Untersucht man die letzte Art des Vorkommens näher, so findet man sie immer an die in diesen Pflanzenvereinen errichteten alten oder neuen Ameisen- baue — vor allem die von Formica rufa — und an die von jenen ausgehende Wege- systeme gebunden.

Unter den in meiner Spridningsbiologi 372—374 fär die nordische Flora haupt- sächlich nach WITTROCK angefährten Epiphyten kann von Carex digitata, Chelidonium majus, Hepatica triloba, Lamium album und Luzula pilosa angenommen werden, dass Ameisen ihr Verbreitungsagens sein können. Aus dem Siden kann ich ein Beispiel dafär, wie die myrmekochoren Synzoen in der Epiphytenvegetation vertreten sind, durch folgende Standortaufzeichnung (mit den myrmekochoren Chelidonium majus und WViola odorata) einer solchen auf dem Stamm von Phoenix dactylifera in einem Garten, Palermo, 197'/; 03, anfähren:

Das Blattwerk begann 3 Meter täber dem Boden ; bis hier hinauf war der Stamm fast in jeder Falte der äbriggebliebenen Blattfässe reichlich mit Phanerogamen bekleidet :

' Cfr WeissE, PLÄTTNER, und BArRsNÉwitz in Verhandl. d. bot. Vereins f. Brandenburg. 40. pp. XXXIV, NXYNVI & LXVII

208 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Antirrhinum majus (gelbblätig), spärlich. Knospen — vorgeschrittene Postfiloration.

Chelidonium majus, eimzeln.

Parietaria officinalis, zerstreut — reichlich. Beginnende Fruchtablösung.

Sonchus tenerrimus, spärlich. Die meisten Körbe in beginnender Fruchtverbreitung.

Stellaria media, einzeln — spärlich. Abgewelkt, in der Samenablösung.

Viola odorata, spärlich. Mit kleistogamen Bläten.

Eine direkte Beobachtung tuber Ameisen, die Samen den Baum hinauf tragen, habe ich vom M. Ventoux: Aphaenogaster barbara mit einem Veronica hederaefolia- Samen auf einer im Acker wachsenden Juglans regia, 1,7 m vom Boden (19 '7/; 02).

Von den nordischen Ruinen- und Mauerpflanzen, die ich in meiner Spridnings- biologi 375—382 nach LINDMANS und meinen Untersuchungen angefuhrt habe, ist fur Anchusa officinalis, Chelidonium majus, Hepatica triloba und Lamium album Trans- port durch Ameisen zu vermuten. Schon KERNER hat betont und illustriert (Pflan- zenleben I 245 und IT 620), dass Chelidonium im Wiener Botanischen Garten in den HSpalten der vertikalen Mauerflächen wächst, welche die Ameisen passieren. R. VON WETTSTEIN schreibt LUDWIG" folgendes: »Was die Ausbreitung der Samen von Helleborus foetidus anlangt, so kann ich Ihnen einen Fall mitteilen, der för Ihre Ansicht, dass die Verbreitung durch Ameisen erfolgt spricht. Hinter dem botanischen Museum der Wiener Universität befindet sich eine alte Mauer mit dahinter befind- licher Erdschuttung. Der Erdhaufen wird zu keinen bestimmten Kulturen verwendet, sondern es befinden sich dort verschiedene, aus dem botanischen Garten stammende Pflanzen, n. a. Scrofwlaria vernalis, Corydalis ochroleuca, Helleborus foetidus ete. Die Ritzen der Mauer sind von Ameisen bewohnt. Die Folge davon ist, dass die ganze Mauer von Chelidomum, Corydalis ochroleuca bedeckt ist. Ich kann mich nun auf das bestimmteste erinnern, dass im Laufe der achtziger Jahre, während welcher ich täglich diese Mauer vor Augen hatte, auch wiederholt junge Helleborus foetidus-Pflanzen auf ihr zum Vorschein kamen. Es ist vielleicht nicht ohne Interesse, zu erwähnen, dass die hier erwähnte Mauer dieselbe ist, welehe Kerner zur Annahme brachte, dass Chelidonium und Corydalis durch Ameisen verbreitet werden.» Uber Cyclamen-Arten hat HILDEBRAND (Die Gattung Cyclamen, S. 143) ähnliche Beobachtungen aus Beirut (E. HARTMANN) und dem Botanischen Garten zu Freiburg. Im Säden kommen oft myrmekochore Synzoen in Mauerspalten unter Verhältnissen vor, die deutlich zeigen, dass ihre Muttersamen von Ameisen dorthin transportiert worden sein muässen. So können aus tiefen Spalten an vertikalen Mauerflächen Individuen der myrmekochoren Veronica-Arten hervorwachsen, die, um das Licht zu erreichen, bis zu 1 Dezimeter lange Hypokotyle entwickeln mussen. Von anderen Mauerpflanzen sind Lamium am- plexicaule, Chelidonium und Viola hirta anzufuhren. Die beiden letztgenannten habe ich in Montpellier (19 7'/;02) in den Mörtelritzen einer Mauer 3 resp. 2 Meter iber dem Boden gesehen. Im H. B. Gen. kam zwischen den Steinen der senkrechten Ter- rassenwände Årenaria muscosa vor, deren Keim offenbar von Ameisen aus den Töpfen, in denen sie kultiviert worden, dahin verschleppt worden war (19 7/; 03).

1 Die Ameisen im Dienst der Pflanzenverbreitung p. 39.

ABTEILUNG II

ORGANOGRAPHIE UND PHYLOGENIE

EÉ. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 211

Äussere und innere Organographie der myrmekochoren Verbreitungseinheiten.

Die in der ersten Abteilung erwähnten Beobachtungen und Experimente därften zur vollen Evidenz dargetan haben, dass die Ameisen auf die ganze Ver- breitungsökologie der europäischen Vegetation einen sehr grossen FEinfluss ausiäben. Diese ökologische Tatsache findet denn auch darin einen entsprechenden Ausdruck, dass — wie ich bereits in meiner Spridningsbiologi nachzuweisen suchte — ein sehr beträchtlicher Teil derjenigen Pflanzenformen, deren Verbreitungseinheiten von den Ameisen beachtet und transportiert werden, eine Reihe FEigentämlichkeiten der Organisation darbieten, welche zu diesem Verbreitungsmodus in unverkennbarer Be- ziehung stehen. Die vorliegende Abteilung bezweckt, diese Organisationserschein- ungen nebst der Art und Weise ihrer Entstehung zu erörtern.

Die Beobachtungen und Experimente der vorigen Abteilung diärften fernerhin ergeben haben, dass die myrmekochoren Verbreitungseinheiten deswegen begierig von den Ameisen aufgesucht werden, weil sie mit einer Art eigentumlicher Organe ver- schiedenen morphologischen Ursprungs ausgerästet sind, welche ich wegen ihres Ge- haltes an fettem Öl HFlaiosome benannt habe. Das erste Kapitel dieser Abteilung, welches sich mit der Organographie der myrmekochoren Verbreitungseinheiten be- schäftigt, wird diese hauptsächlich von dem Gesichtspunkte des Baues und Ursprungs dieser Elaiosome behandeln. Aus dem Kapitel im Anfang dieser Arbeit: »Ubersicht uber die Typen der myrmekochoren Synzoen>» erinnern wir uns, dass sich diese auf 15 Typen verteilen liessen. In der nachstehenden Erörterung werden wir im engen Anschluss an diese FEinteilung diese Typen der Reihe nach besprechen. Fär jeden einzelnen Typus gebe ich teils eine allgemeine Ubersicht, teils einen speziellen Bericht, der die meisten Arten oder Typen umfasst.

Der Puschkinia-Typus.

Die diesen Typus bildenden Liliaceen-Samen ermangeln wirklicher, organisierter Elaiasome im Sinne der ibrigen Typen. Anlockungsmittel ist jenes fette Öl,' womit

1 Als Reagentien wurden benutzt: Osmiumsäure, Sudan III (Buscariont, Sudan III und seine Verwendung in der Mikrotechnik), Dimethylamidoazobenzol (A. Meyer, Flora S, 433, 1899) und Scharlach R,

2112 KR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

die Samenschale imprägniert ist; insbesondere därfte ein äusserst duännes Öl- häutchen die die Epidermiszellen nach aussen begrenzenden Wände iberziehen. Höch- stens könnte man bei Ornithogalum nutans und Puschkima die Samenschale mit deren spärlichen Zellen, welche reichliches Öl enthaltende Protoplasten besitzen, als » Elaiosome» bezeichnen; bei den anderen aber därfte ein nicht unerheblicher Teil des Ölgehaltes den Endospermzellen entstammen. Wie besonders R. H. SCHMIDT” nachgewiesen, dringen nämlich fette Öle leicht durch gewisse Zellmembrane, und es findet sich denn auch ein grosser Vorrat davon bei den 5 hierhergehörigen Arten sowohl in den äusseren wie den inneren Endospermzellen mit ihren porenreichen Wänden. Wahrscheinlich dringt denn auch vom reichen Ölvorrat des Endosperms ein den Ameisen bemerklicher Geruch durch die duänne Samenschale.

Ausgenommen ÄAllium ursinum, bei dem alle Zellen der Samenschale einander ziemlich ähnlich sind, differenziert sich diese in eine innere, kleinzellige Schicht und eine äussere, die aus sehr grossen, braun gefärbten, duännwandigen, rundlich-ellipsoidischen Zellen besteht, deren Basen in jenem kleinzelligen Gewebe stecken. Wie bei. Lathraea zerplatzen am reifen Samen die Aussenwände dieser Zellen — bei Triteleia sind sie mehr persistent —, und die unten steckenden Teile bleiben, wie Uhrgläser aneinander gefägt, sitzen. Wegen ihrer Form und ihres Fettgehalts kann sich bei der Beriährung mit Wasser eine diänne Luftschicht zwischen ihnen und dem Wasser bilden.

Die hierhergehörenden Samen sind mehr oder weniger sphärisch oder kurz ellipsoidisch und verhältnismässig gross: diejenigen der Ornithogalum-Arten erreichen 4 und diejenigen von Puschkinia 4,5 mm.

Der Ubergang zum folgenden Typus ist unverkennbar. Bei Puschkinia schwach, bei Triteleia uniflora aber ausgeprägt, finden sich Anschwellungen sowohl am Hilum als auch in der Chalazaregion. Andererseits kann das Elaiosom des Viola odorata- Typus recht schwach entwickelt und in seiner Funktion jedenfalls von dem: in der Samenschale gebildeten oder dorthin durchgesickerten Öle unterstätzt werden: Unter den Liliaceen sei Scilla amoena als eine solche Ubergangsform erwähnt. Vom ent- wicklungsgeschichtlichen Gesichtspunkte aus denkt man sich denn auch wohl am ein- fachsten die Liliaceen des Viola odorata-Typus aus solehen Formen abstammend, deren Samen den Puschkinia-Typus zeigen. Diese wiederum lehnen an anemochore, gross- samige Formen an. 3 ad

Allium ursinum. Samen schwarz, von ziemlich sphärischer Gestaltung, 2 mm im Durchmesser. Die Samenschale 20—25 p dick mit stark geplatteten Zellen, deren äussere dunkel- wandiger sind als die inneren. Wie bei den folgenden — nur noch mehr ausgeprägt — sind die Zellenreihen des Endosperms zierlich strahlenförmig gegen das Embryo hin geordnet.

Ornithogalum Kotsehyanwvin. sa Samen schwarz, rundlich, unregelmässig und schwach zusammengedräckt und fazettiert, 4 mm lang. Die innere Schicht der Samenschale 10 v dick, aus stark

1 Uber Aufnahme und Verarbeitung von fetten Oelen durch Pflanzen, S. 369, Flora 1891,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 213

Zzusammengedruckten dunkelwandigen Zellen bestehend. Die Uhrgläsermosaik der Aussenschicht ist infolge der starken tangentialen Dehnung der Samenschale etwas zerrissen und nicht so deutlieh, wie bei den beiden folgenden.

Ornithogalum nutans. Tafel I, Fig. 1 & 2.

Samen schwarz, rundlich (Taft. I, Fig. 2), etwa 4 mm im Durchmesser, mit häbschen Uhrglasfazetten wegen der persistierenden, von Öl imprägnierten Basalteile der etwa 300 « weiten Aussenzellen. Unter dem Boden derselben hält die innere Sa- menschalenschicht 30—40 uv. Sie besteht aus hyalin-diännwandigen, tangential gedehnten Zellen mittlerer Grösse. Nie sind zumeist am reifen Samen trocken, dann und wann finden sich indes welche mit reichlichem Plasma voller Öltropfen.

Puschkinia scilloides. Tafel T, Fig. 3.

Samen hellbraun, schwach seitlich zusammengedräckt, eiförmig, ellipsoidisch, 4,5 mm lang (Tafel IT, Fig. 3). Samenschale wie bei dem vorigen; die innere Schicht . jedoch etwas mächtiger und die Aussenzellen rundlicher.

Triteleia uniflora. Tafel I, Fig. 4.

Rundlich-eckige, schwarze Samen, 2-—2,5 mm lang. Die äussere Samenschalen- schicht aus etwa 200—250 » in der Breite, 70 v in der Höhe betragenden, mit Luft gefällten Zellen bestehend, zwischen welche öfters bedeutend kleinere Zellen eingekeilt sind. Wände dunkelfarbig. Die etwa 9 » dicke Aussenwand gewöhnlich persistierend, wenn sie sich mitunter aber ablöst, bleiben die vorbeschriebenen charakteristischen Uhrgläsergebilde zurtuäck. Unter dieser Schicht eine einzige Schicht von 10 p hohen und 23 . weiten, ebenfalls braunwandigen Zellen. — Die Hilumregion ist zapfenförmig entwickelt. Die Chalazaregion differenziert sich in zwei Partieen, eine äussere, aus 4—35 Zellenschichten mit braunen Zellenwänden, und eine innere, aus kleinen Zellen mit hyalinen Wänden bestehend, welche einen Uberrest des Nucellus bilden.

Der Viola odorata-Typus.

Dieser Typus, der grösste und wichtigste aller Myrmekochoren, besteht aus einer Menge Pflanzen, welche mehreren Familien unter den Monokotyledonen, Chori- petalen und Gamopetalen angehören. Ich habe ihn nach der mit einem prächtigen Elaiosom ausgeriästeten Viola odorata benannt, welche in der Geschichte der Myrmeko- choren eine gewisse Rolle spielt. | Wie ich bereits erwähnt, könnte dieser Typus sehr leicht in mehrere Unter- typen eingeteilt werden. Die Ubergänge sind jedoch so zahlreich, dass ich lieber darauf verzichte: iuberdies wiärde sicher das känftig massenhaft neu hinzukommende Material, besonders aus den Tropen und Subtropen, jedwede derartige Einteilung zu

214 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

eng oder zu einseitig erscheinen lassen. Die fär den Aufbau der Elaiosome in Betracht kommenden Samenteile sind allerdings recht variierend:

Die meisten hierhergehörenden Samen sind anatrop. Bei ihnen kommt der Raphe mit ihrer Strophiole und der Caruncula' bei der Ausbildung der Elaiosome eine grosse Bedeutung zu. Wo keine Raphe, sondern ein wirklicher Funiculus vorhanden, wie bei Primula acaulis und Veronica Sect. Omphalospora, wird dieser zum Elaiosom ent- wickelt. — Bei den kampylotropen Samen wird die Region um die Chalaza und das Hilum metamorphosiert. Melampyrum ist die einzige hierhergehörende Gattung mit gewissermassen orthotropen Samen. Hier hat die Chalaza eine gewaltige Umbildung erfahren. — Aber bei allen drei Samenarten nehmen nicht selten Partieen oder sogar die ganze Samenschale an der Funktion des eigentlichen Elaiosoms teil.

Von dem Ubergang zum Puschkinia-Typus war schon die Rede; die äusserst schwach explosiven Frächte des Chelidonium und gewisser Corydalis-Arten bilden die Bräcke zum Huphorbia-Typus.

! Die Terminologie jener aus verschiedenen Teilen des Samens entspringenden Anhängsel, aus denen sich die Elaiosome oft entwickeln, ist recht verworren. Die fährenden Morphologen pflegen folgende Darstellung zu haben: Je nach der Grösse und Form unterscheidet man einerseits den Avrillus, der gross ist und den ganzen Samen all- seitig und zum mindesten den grössten Teil desselben umfasst, andererseits die Strophiole und die Caruncula, welche aus einseitigen kleineren Fortsätzen bestehen. — In dieser Einteilung lassen sich die mannigfachen, in der Natur auftretenden hierhergehörigen Komplikationen nicht unterbringen. Beispielsweise hat Arenaria muscosu einen allseitig entwickelten Fortsatz des Funiculus, welcher seiner Allseitigkeit halber keine Strophiole und seiner Winzigkeit halber kein Arillus sein kann. Eine ähnliche allseitige Bildung am Chionodoxa-Samen ist schon gross genug, um Arillus benannt zu werden, umfasst aber andererseits nur einen unbeträchtlichen Teil des Samens. Ein : sehr grosser Fortsatz findet sich an der Basis der Raphe von Viola odorata, der sogar ebenso lang wie der Samen ist, er ist jedoch einseitig und auch nicht umfassend, mithin streng genommen weder Strophiole noch Arillus. Es befremdet deshalb kaum, dass die Bezeichnungen Strophiole und Arillus öfters im bunten Durch- einander gebraucht werden. Noch mehr wird- die Verwirrung dadurch vermehrt, dass bisweilen kein Unterschied zwischen den Benennungen Strophiole und Caruncula gemacht wird, und schlimmer noch wird es, wenn damit sogar gewisse Bildungen der Borragineen- und Labiaten-Frächte bezeichnet werden, welche der Blätenachse oder der Fruchtwand entspringen. — In der vorliegenden Arbeit werden die Wörter Caruncula und Strophiole in ungefährer Ubereinstimmung mit den entsprechenden deutschen Benennungen »Samenschwicle» und »Fadenschwiele» auf Basis durchaus entwicklungsgeschichtlicher Grände getrennt gehalten, und zwar bezeichnet Strophiole eine Bildung am Samenstrang (selten zugleich an den naheliegenden Teilen der Plazenta) und seine Entwicklung als Raphe; die Caruncula ist hingegen eine Bildung der Samenanlage (einschliesslich der Chalaza). Arillus bezeichnet diese Organe, wenn sie gleichsam wie eine Hälle den ganzen Samen oder einen grösseren Teil desselben umfassen. Dadurch wird — wie es auch z. B. WARMING getan — jene ursprängliche topographische Bedeutung behalten, welche am besten mit der Definition des ersten Bezeichners (LINNÉ, Plvilosophia botanica, p. 54) ibereinstimmt: » Arillus, tunica propria exterior seminis, sponte secedens.> Nach der Art und Weise, wie sich die Strophiole im Verhältnis zur Mikropyle entwickelt, kann dieselbe radiär oder einseitig gebaut, und im letzteren Falle dorsal oder ventral sein. Ausserdem unterscheide ich zwei Arten, je nachdem sie aus den proximalen oder den distalen Teilen der Raphe entwickelt ist. — Die Raphe kaun ihrer ganzen Länge nach oder in einem Teil derselben zum Elaiosom angeschwollen sein, oline dass hier ein Fortsatz (Strophiole) entstände. Im Gegenteil ist eben die proxi- male Region am häufigsten, und sodann die distale Region mit einem solchen ausgerästet. — Die Caruncula ist nach dieser Distinktion eine relativ seltene Bildung. Bei den Euphorbiaceae fliesst sie äberdies bisweilen mit den proximalen Strophiolen-Gebilden zusammen.

Ein anderer Terminus von etwas unklarer Bedeutung ist ferner das filwm, welches bald die Ablösungsstelle des Samens, bald — wie bei den anatropen Samen — den Basalteil der Raphe bedeutet, Erstere wird hier ITilhan und die umgebende Region des Samens die Hilum-Region benannt,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 215

ILuzula Forsteri und LE. pilosa. ”Tafel I, Fig. 5 & 6.

Die hellbraunen, wie bei iäbrigen hierhergehörenden Monokotyledonen anatro- pen Samen haben ein grosses, weissglänzendes, hahnenkammförmiges Elaiosom (Tafel I, Fig. 5 & 6), das schon fräh die Aufmerksamkeit der Systematiker auf sich lenkte, ja, sogar die Aufstellung einer besonderen Untergattung Pterodes veranlasste, dessen bio- logisehe Bedeutung jedoch erst durch meine Untersuchungen 1899—1900 dargetan wurde.' Es entwickelt sich aus der ventralen Raphe, die am Hilum eine kleinere und an der Chalaza eine sehr grosse Ausbuchtung, eine distale, einseitige Strophiole, bildet. Seine Hauptmasse besteht aus ölfährenden Zellen, in denen sich das Öl zu grossen Tropfen ansammelt, mit diinnen, hyalinen Wänden. In der distalen Strophiole, welche die Hauptpartie des HElaiosoms ausmacht, differenziert sich das ölfährende Gewebe in ein kleinzelligeres, äusseres und ein darunter gelegenes mit sehr grossen, langgedehnten Zellen. Ausserdem gabelt sich das die eigentliche Raphe durchziehende Leitbuindel an der Basis der distalen Strophiole, und der eine Teil dringt, immer der Samenschale folgend, durch die Chalaza in den Samen ein, während der andere durch die Strophiole emporstrebend bis ein wenig unterhalb deren Knie hingeht, wo er scharf einschwenkend umbiegt und nach der Chalazaregion hinabzieht, wo er sich mit dem anderen Strang vereinigt. Das ungeteilte Leitbindel besteht aus prosenchymatisch zugespitzten Zellen, stärkefährendem Leitparenchym, kambiformartigen Zellen und einem aus schwachen SNpiralgefässen aufgebauten Hadrom. Bei der Gabelung geht das dorsal gelegene Hadrom, von einem Teil des ibrigen Leitgewebes umgeben, ganz in den Strophiolenstrang hinäber. Diese Spaltung des Leitstranges der Raphe ist offenbar eine spezielle, sonst bei den Elaiosomen selten vorkommende Ausbildung, 'um der grossen distalen Strophiole während ihres Aufbaues Wasser und plastische Nahrung zuzufähren. — Die Zellen der äbrigen Teile des Elaiosoms erreichen nicht die Dimensionen der Grundgewebeelemente der distalen Strophiole. Das Elaiosom geht seitlich ohne Grenze in die Epidermis der Samenschale tuber, welche aus paral- lelepipedischen, ölfuährenden Zellen mit hyalinen Wänden — auch die äusseren sind relativ duänn — besteht.

Allium triquetrum. Tafel I, Fig. 7 & 8. Tafel IV, Fig. 135.

Das grosse, weissglänzende Elaiosom sitzt als proximale, radiär gebaute Strophiole auf einem besonderen Fortsatz um die Hilumregion des grossen, schwarzen Samens (Tafel I, Fig. 8). Seine grossen — bis 900 v langen und 65 v breiten —, mit Poren versehenen, von Öl angefillten Zellen, welche man mit blossem Auge wahr- nimmt, liegen manschettenförmig um diesen Fortsatz herum. Die dieser Partie an- liegenden Zellen haben dicke Wände, welche dicht von Poren durchzogen sind und deren Lumen von einem braunen Stoff angefällt ist (Tafel IV, Fig. 135).

1 SERN., Spridningsbiologi 241.

216 R. SERNANDER, ENTWURF RINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄTSCHEN MYRMEKOCHOREN.

Chionodoxa Tmciliae. Tafel TI. Fig. 9—13.

Die grossen, kugeligen, glänzenden, dunkelbraunen Samen messen 3 mm im Durchschnitt. An ihrer Basis findet sich um das Hilum herum ein abgeplattetes, halbkugeliges, in der Mitte perforiertes FElaiosom, das seiner grossen Zellen wegen makroskopisch als eine Ansammlung weisser oder gelblichweisser Perlen erscheint (Tafel IT, Fig. 10—13). Morphologisch besteht es aus einer proximalen, radiären Stro- phiole. Äusserst liegt eine Schicht jener grossen ellipsoidischen Zellen, in denen sich das Öl in grossen Tropfen befindet. Ausserdem sind aber Raphiden vorhanden. Diese häufen sich in der inneren Zellenschicht an, von wo aus die Ölzellen radiieren. Diese Zellen sind beträchtlich- kleiner, mit einem grossen Bändel Raphiden, die deren In- neres ausfällen, versehen und haben ebenfalls hyaline Wände. Sie gehen von der Hilumregion aus, deren Parenchymzellen braun gefärbte Wände haben. — Bei der Chalaza eine kleine Anschwellung wie bei Triteleia uniflora. — Die Samenschale nur 15 ,' dick, wird leicht beschädigt, wobei das ölföhrende Endosperm blossliegt (Tafel T, Fig. 12).

Gagea lutea. - Tafel IT, Fig. 16 & 17. —

Samen gelblich, eiförmig, gegen das Hilum etwas zugespitzt, 3,5 mm lang. Das Elaiosom hellgelb, von der Raphe gebildet, welche gegen die Chalazaregion hin gleichmässig an Mächtigheit zunimmt (Tafel 1, Fig. 17). Sein Grundgewebe besteht aus grossen, in der Längsrichtung der Raphe gedehnten Zellen mit Öltropfen.: Das Elaiosom ist. von einer Epidermis umgeben, die in ungefähr gleichem Bau um den Samen herum fortsetzt und deren Zellen klein sind, mit verhältnismässig grossen Kernen.

Seilla amoena.

Wie erwähnt, auf dem Ubergange zum Puschkinia-Typus. Das Endosperm wie gewöhnlich stark ölig mit von Poren durchzogenen Wänden. Samenschale sehr dänn, aus 3—4 WSchichten stark zusammengedriäckter, braunwandiger Zellen bestehend. Die Aussenwand der Epidermiszellen mit etwa 10 » hohen Papillen.'

Das eigentliche Elaiosom ist von der schwach angeschwollenen Raphe gebildet: Die Anschwellung ist in der Hilum- und in der Chalazaregion am stärksten. Die Epi- dermis mit eben solchen Papillen wie an der Samenschale, ausgenommen in der Cha- lazaregion, wo sie niedriger und weniger markiert sind. i

1 Vel. die Papillen der Utriculus-Epidermis der Verbreitungseinheiten gewisser Carex-Arten (SERN., Sprid- ningsbiologi 161—162). Die Iuftschicht, welche jedenfalls in beiden Fällen zwischen den Papillen zuröäckgehalten wird, hat jedoch hier eine andere biologische Bedeutung.

[NA] förd —

KUNGI. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4|. N:o ZY.

Scilla sibirica. Tafel I, Fig. 19—21. Tafel IV, Fig. 136.

Verhält sich in allem Wesentlichen wie die vorige Art. Die Hilumregion ist jedoch zu einem 2 mm langen und 1 mm im Durchmesser betragenden Elaiosom mit sehr spärlichem Öl ausgebildet. Tafel I, Fig. 136. — Jedenfalls ist jenes Anhängsel, des- sentwegen man die Untergattung Adenoscilla aufgestellt und in die z. B. Scilla bifo- lia gehört, eben ein Elaiosom.

Galanthus nivalis. Tafel T, Fig. 22—23.

Die Hilumregion ist sehr stark entwickelt. Sie ist in eine innere, kleinzelligere und festere Partie und in eine äussere, lockere, aus grossen, duännwandigen, hyalinen Zellen bestehende differenziert. Diese breitet sich nach oben zu einem niedrigen Arillus aus, weleher einen Teil des Samens umfasst und ein Elaiosom bildet, dessen 3ehalt an Öl indes nach meinem Material sehr spärlich ist.

Iris rutheniea. Tafel I, Fig. 24.

Samen gross, eckig-rundlich. Das FElaiosom von der sehr grossen und ange- schwollenen, ohne Grenze in die Samenschale täbergehenden Raphe gebildet, so dass das Elaiosom etwa den halben Samen ausmacht. Tafel 1, Fig. 24. Mit Ausnahme einer kleinen basalen Anschwellung der Hilumregion wächst das Volumen des Elaio- soms gegen die Chalaza hin. Es besteht, abgesehen von dem in der Chalaza bis an den Samenkern gehenden Leitstrang, aus einem ölfährenden Grundgewebe mit einer Epidermis. Das Ölgewebe hat in der Längsrichtung der Raphe gestreckte, hyaline, dännwandige Zellen, welche nach aussen an Grösse zunehmen. Die Epidermis, die sich mit demselben Bau um den Samen herum fortsetzt, besteht aus stark abgeplatteten Zellen, deren Innenwände beinahe den bis zu 7 » verdickten Aussenwänden angepresst sind. — Die Hartschicht im Vergleich zu mehreren anderen Iris-Arten schwach, aus 3—4 Schichten mit 5—10 » dicken braunen Zellwänden gebildet.

Asarum europaeum. Tafel TV, Fig. 137—138.

Das Elaiosom ist aus der im Baue scharf differenzierten Raphe gebildet, die an der konkaven Seite des 4 mm langen anatropen Samens gelegen ist. Bereits GÄRTNER' hat eine einigermassen befriedigende Abbildung dieses eigentämlichen Samens, und ein gutes Habitusbild liefert H. SOLEREDER. Dagegen ist die Darsteliung der Anatomie der Raphe gänrzlich irrefäöhrend bei BAILLON dargestellt,” der dieselbe durch und durch aus einem einheitlichen, aus sehr grossen duännwandigen Zellen bestehenden Gewebe gebildet sein lässt. Nach meinen Untersuchungen verhält es sich mit dem Bau und der Entwicklungsgeschichte der Raphe folgendermassen.

! De fructibus et seminibus plantarum 1. XIV.

? Aristolochiaceae p. 270.

> Histoire des plantes IX p. 1 Fig. 6.

KE. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7. 28

218 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Raphe hat (Tafel IV, Fig. 137) 3 Partieen: zu innerst ein Grundgewebe aus ziemlich kleinen und isodiametrischen Zellen, dann ein aus einigen Gefässbändeln und langgestrecktem Parenchym gebildetes Leitgewebe, dem in der Nähe der Chalaza ein von derselben entspringender, brauner, zuruckgebogener Fortsatz begegnet, und schliesslich das eigentliche Elaiasomgewebe, das man eine von dem dorsalen Teile des Leitgewebes ausgehende Strophiole nennen könnte. Schon auf einer sehr frähen Ent- 'wicklungstufe der Samenanlage ist das Grundgewebe mächtig ausgebildet, weshalb das Leitgewebe inmitten seiner gewölbten Aussenrandes gelegen ist. Die Strophiole, die dem Parenchym des Leitgewebes aufliegt, besteht somit aus 2 Teilen: zu äusserst einer Epidermis von kleinen Parenchymrzellen, welche zuerst etwas in der Längsrich- tung der Raphe gestreckt sind und seitwärts in die das Grundgewebe bedeckende Epi- dermis ibergehen, und einer darunter befindlichen Schicht von anfänglich kleinen, ziemlich isodiametrischen Zellen. Letztere wachsen jedoch bald stark an und bilden in kurzem die Hauptmasse der Strophiole. Wenn völlig ausgewachsen, sind sie ge- strecht birnenförmig, bis 450 » lang, oben etwa 100» breit. Die Wände sind diänn, gelb; der Inhalt sind Öltropfen und Reste der Protoplasten. Die Epidermiszellen, welche die von den Spitzen der Riesenzellen gebildete, stark kleinhöckerige Fläche bekleiden werden, haben von oben einen polygonalen Umfang von höchstens 50 up Durchmesser. Sie sind von Protoplasma angefällt und haben einen grossen Zellen- kern. Bei dem ausgewachsenen Samen wölbt sich die Strophiole iäber die ganze Raphe, und an der Chalazaregion bildet sie eine uber die Spitze derselben gewölbte Zellenanhäufung.

Die Samen von Asarum Canadense sind bei KERNER II 629 abgebildet.

Arenaria muscosa und trinervia. ”Tafel T, Fig. 25—27. Tafe! TV, Fig. 139.

In der Hilumregion der kampylotropen Samen entspringt eine radiäre Strophiole. Tafel I, Fig. 26—27. Sie besteht hauptsächlich aus grossen, keulenförmigen, gegen das Hilum radiierenden Zellen. Tafel IV, Fig. 139. Bei A.muscosa entspringen sie einer kleinen zentralen Gewebemasse von derselben Beschaffenheit wie sie selber, deren Zellen jedoch kleiner sind; bei ÅA. trinervia ist diese Partie starkt verkäummert oder fehlt ganz. Wie ich in meiner Spridningsbiologi 299—300 erwähnt habe, sind die keulenförmigen Zellen 220—260 » lang und von einem feinkörnigen Plasma mit zahlreichen Öltropfen angefäullt. Der Umkreis der Strophiole ist bei A. muscosa mehr gelappt als bei ÅA. tri- nervia. Die Samen jener Art sind mit ihrem vermuteten Elaisom bei KERNER II 629 abgebildet. — Greller Färbungsunterschied des glänzend weissen FElaiosoms und des sechwarzbraunen Samens.

Helleborus.

Es finden sich treffliche Abbildungen der anatropen Helleborus-Samen mit ihrer langen Raphe in V. SCHIFFNER, Monographia Hellebororum.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:o 7. 219

Die Raphe des Helleborus foetidus-Samens hat eine deutliche, proximale An- schwellung, welche fettes Öl enthält; bei H. corsicus ist sie hingegen distal.

Die tubrigen von mir untersuchten Helleborus-Arten, H. graveolens und purpu- rascens, haben keine grosse Anschwellung, auch habe ich in den Zellen der Raphe keine Öltropfen entdecken können. — Zwischen den dicken Seitenwänden der Epi- dermiszellen verläufen von der Cuticula der ebenfalls mächtigen Aussenwände keilför- mige Grenzlamellen.! Sowohl die äussere Cuticula wie diese Grenzlamellen färben sich durch Scharlach R schön rosa.

Chelidonium majus.

Der kleine anatrope Samen hat ein Eliasom, dessen Bedeutung bereits KERNER beachtete, der auch in Pflanzenleben II 629 eine Abbildung des Samens liefert. Es besteht aus einer die ganze Raphe entlang laufenden Anschwellung, welche in der Hilumregion in eine grosse dorsiventrale Strophiole tubergeht. Seine Zellen sind gross, schlauchförmig, voller Öltropfen. Die hyalinen Zellenwände sind zähe und fest; in der eigentlichen Raphenregion errejchen sie eime Mächtigkeit von 9 p. — Derselbe Far- bengegensatz zwischen Elaiosom und Samen wie bei den vorigen.

Corydalis. Tafel I, Fig. 28—32. Tafel IV, Fig. 140.

Das Elaiosom ist von einer proximalen, dorsiventralen Strophiole gebildet, die bei denjenigen Vertretern der Untergattung Bulbocapnos, welche ich untersuchen konnte: C. cava, fabacea, laxa, nobilis, pumila und rutacea, sehr gross — 3 mm oder mehr — und etwas gekrämmt ist. Es besteht, abgesehen von den braunwandigen Basalzellen, aus hyalinen, duännwandigen, an Plasma und Öl reichen Zellen, die gegen den distalen Teil des HElaiosoms an Grösse zunehmen, ja hier bis 1200 » lang und 100 » breit werden können (Taf. 1, Fig. 00). — Derselbe Farbengegensatz zwischen dem Elaisom und dem glänzend glatten, scehwarzen Samen wie bei den vorigen.

C. capnoides hat ein bedeutend kleineres Elaiosom. Samen mit papillöser Ober- fläche. Eine Abbiidung des gleichartigen Samens von C. lutea liefert KERNER a. a. O.

Reseda Phyteuma. Tafel I, Fig. 33—34.

Kampylotroper Samen. Die Mikropyle und das Hilum in eine weissschimmernde, lakunöse Zellenmasse mit Schleim, Kalciumoxalatkristallen und auch fettem Öl ein- gehillt, wodurch diesie zum HElaisom wird. Diese Zellenmasse geht jedoch ohne Grenzen in das Exocarp der Samenschale uber und wird von dessen Epidermis um- schlossen. Es findet sich indes auch in dem äusseren Teil fettes Öl, weshalb es als zum Elaisom mitgehörig zu betrachten ist. Die inneren Zellen reich an Kalcium- oxalatkristallen. Das von Sklereiden aufgebaute Endocarp der Samenschale zeigt

! DE Barry, Vergleichende Anatomie p. 84.

220 R. SERNANDERBR, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

regelmässige Griäbechen, und da das Exocarp leicht abgenutzt wird und verfault, be- grenzt diese Fläche dann den Samen nach aussen.

Von Reseda odorata ist zu bemerken, "dass der Schleimgehalt grösser ist. Wenn die diännen Zellen des Elaiosoms beschädigt werden, quillt der Schleim heraus und klebt den Samen an die umgebenden Erdkrumen an.

Viola.

Bei denjenigen VWViola-Arten, deren direkt vom Erdstamme auslaufende Bliten- stengel während der Postfloration zu Boden sinken, haben die Samen ungewöhnlich grosse und hibsche Elaisome. Ich habe V. hirta, odorata. pubescens und suavis unter- sucht. KERNER bildet a. a. O. Samen von WViola odorata ab.

Das Elaisom ist von der hahnenkammförmigen, kräftig geschwollenen Raphe gebildet. Gegen die Chalaza des anatropen Samen keilt es aus, während die Hilum- region die eigentliche Hauptpartie in Gestalt einer an der vom Elaiosom umbette- ten Mikropyle schräge entspringenden Emergenz bildet. Das Hilum ist von ver- hältnismässig kleinen isodiametrischen Zellen umgeben, sonst sind sie gross und lang- gestreckt. Der Inhalt zeichnet sich durch Reichtum an Plasma und Öltropfen aus.' Die Wände sind hyalin, ziemlich dick, mit Poren (Vgl. SERN., Spridningsbiologi 294) versehen. Der Leitstrang ziemlich zentral in der Hilumregion, welche man als eine proximale dorsiventrale Strophiole bezeichnen könnte; er verläuft dann in der eigent- lichen Raphepartie dicht an der Samenschale entlang.

Der Farbengegensatz des weissglänzenden Elaiosom und des hellgelben Samens ist nicht eben gross.

Primula acualis. Tafel T, Fig. 35.

Der Samen bildet an der Unterseite eine niedrige Pyramide mit an der Hilum- region abgestumpfter Spitze. Der sehr kurze Samenstrang sitzt hier als kleine unregel- mässig geformte Masse — das Elaiosom —, in friscehem Zustande weissschimmernd, da- bei jedoch so hyalin, dass er sich in der Färbung sehr wenig von der dunkelbraunen Samenschale abhebt. Er besteht in seinem proximalen Teile aus einem kleinzelligeren, verknitterten Parenchym mit diännen hyalinen Wänden. Es sind Öltropfen darin vorhanden. Gegen die Distalregion hin werden die Zellen fester mit braunen Wänden, hier fehlt das Öl. Bei Pr. elatior findet sich nur die letztere Partie, die noch weni- ger Zellen hat.

Die Samenschale ist äusserst von grossen, etwa 100 pv langen und 40 p breiten, schlauchförmigen Zellen mit braunen, leicht berstenden Wänden bekleidet. «Die Wände färben sich nicht durch Scharlach R. Ich habe mehrmals Öltropfen in ihnen gefunden. Bei den genau eben solche Testazellen enthaltenden Samen von Pr. ela- tior habe ich sie seltener angetroffen. Zu entscheiden, ob hier ein Unterschied von

1 Vol. LAGERHEIM, Ueber Lasius fuliginosus.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 221

mehr genereller Bedeutung vorliege, bedarf man ein umfassenderes Material, als das- jenige, welehes mir zur Verfugung stand.

Melampyrum pratense. Tafel I, Fig. 36—43!/». Tafel V, Fig. 141.

Die äussere Ähnlichkeit der Samen mit Ameisenkokongs wird beschrieben in LUNDSTRÖM, Pflanzenbiologische Schilderungen IT, S. 78—81. Uber ihre Organo- graphie sagt er, S. 79: »— die Samenschale, wenn die Frucht geöffnet wird, das Sameneiweiss und den Embryo in Form von einem dunnen, weichen Häutchen um- schliesst; 3) diese Samenschale wird dagegen, sobald als der Same in die Erde angelangt ist, abgeworfen, und die Rolle derselben ist folglich auf die Zeit der Verbreitung der Friächte begränzt; — 4) es findet sich auch an diesen Samen bei der Chalaza eine sackförmige, dunkler gefärbte Bildung — gleich dem Excrementsacke an dem Hintertheile des Kokongs.»

Der Samen hat eine sehr eigentumliche Entwicklung, welehe in der Literatur entweder gar nicht beruäcksichtigt oder irrig wiedergegeben ist. H. BAILLON, wel- cher eine schematisierte Abbildung liefert, benennt sie »trés incompletement ana- tropes»;' eher wären sie unvollkommen kampylotrop zu nennen. Der relativ kurze, kräftige Samenstrang ist jedoch lateral an der Chalaza befestigt. Vom Hilum zieht sich an der Bauchseite des Samens eine schwache Naht, welche nichts als eine Falte der Samenschale ist, gegen die Mikropyle hin. Die Samenanlagen sind schwach ge- krämmt mit konkaver Bauchseite. — Während der weiteren Entwicklung werden sie gerade oder fast gerade, und sie können während ihrer letzten Entwicklung als ortho- trop bezeichnet werden. Die schon frähe stark angeschwollene Chalazaregion wächst, so dass die Hilumregion mehr und mehr polar zu liegen kommt. Bei der Samenreife ist diese stark geschrumpft und bezeichnet dann eigentlich den Endpunkt der ge- wöhnlich längs der alten Samenschalennaht entstehenden Samenschalenspalte. Durch Zuwachs der distalen Partie des Samens hört diese Naht nun ein gutes Stiäck unter- halb der Mikropyle auf. Tafel I, Fig. 43—43 '/..

Wie ich bereits erwähnt habe, bezeichnen die von LUNDSTRÖM gefundenen Bildungen ein Elaiosom komplizierten Baues. Es besteht teils aus einer eigentumlich entwickelten Chalazaregion, teils aus der Samenschale. — Die Samenschale umschliesst den ganzen ubrigen Teil des Samens sehr lose und ist in niedrige, längsgehende, von der Chalaza zur Mikropyle verlaufende Falten zusammengezogen. Innerhalb ihrer Epidermis, welche aus ziemlich diännwandigen Zellen mit fettem Öl und einer Menge eines an der Luft rasch schwarz werdenden Stoffes besteht, liegt ein Gewebe sehr diuännwandiger, hyaliner, fettes Öl fäöhrender Zellen. Im proximalen Teil des Samens besteht dieses Gewebe aus mehreren Zellenschichten, ein Teil derselben schwindet aber distalwärts. — Die Chalaza differenziert sich in zwei Partieen. Der untere Teil besteht aus mehr isodiametriscehem Parenchym. MNämtliche Zellen, vor allem aber das oberflächliche Gewebe, enthalten jenen ebenerwähnten schwarzen BStoff. Der obere Teil ist gleichsam in den unteren eingefasst. Die Zellen laufen radiär nach dem Endosperm hin, von welchem die Chalaza durch eine Partie von Zellen völlig dunklen Inhalts getrennt wird. Alle Zellen der Chalaza föhren fettes ÖL

1 Historie des plantes IX, p. 405.

[NS Nn Nn

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Das Sameneiweiss hat sehr ölreiche Zellen und von Poren durchzogene Zwischen- wände. Die äussersten Zellen sind palisadenförmig geordnet mit verdickten Aussen- wänden, aber gleichen Inhalts wie das tubrige Endosperm.

Melampyrum ceristatum und nemorosum verhalten sich im Wesentlichen wie M. pratense. Die Verteilung der Chalaza auf zwei Partieen ist jedoch recht undeutlich.

Veronica agrestis, Cymbalaria und hederaefolia. ”Tafel TI, fig. 45—48.

Der Samen hat die Gestaltung einer niedrigen Schale mit umgebogenen Rändern. Vom Zentrum dieser NSchale entspringt ein kurzer, breiter, zylindrischer Körper, welcher in der Höhe des Randes dermassen anschwillt, dass er fast den ganzen Diameter ausfällt. Es ist dies der zum Elaiosom umgebildete Samenstrang. Er besteht aus in der Strangrichtung gestreckten dinnwandigen Zellen, welche fettes Öl und kleine Stärkekörner enthalten. Die angeschwollene Proximalpartie nach aussen etwas zottig zerrissen, wodurch der von den Ameisen gesuchte Inhalt noch mehr exponiert wird. Die Grenze des Samenstranges an den Epidermiszellen scharf. Die Grund- zuge der Entwicklung des Samens sind bereits trefflich von CHATIN' geschildert.

Lathraea Squamaria. ”Tafel II, Fig. 44—45.

Samenschale mit grossen Testazellen wie bei Puschkinia. Der obere Teil eben- falls leicht vergänglich, wonach der untere Teil wie eine Halbkugel in das untere Gewebe eingebettet ist, welches wiederum auf einer dännen, inneren, festeren Samen- schale ruht. 3

An der Hilumregion des anatropen Samens eine fettes Öl fäöhrende Anschwellung, die sicherlich ein Elaiosom ist.

Der Hepatica-Typus.

Theligonum Cynocrambe. ”Tafel ät, Fig. 49.

Die Frucht dieser in systematischer Hinsicht so frei stehenden Pflanze ist eine Nuss, oder, wenn man die äussere, dänne, schnell vergängliche Schicht des Perikarps, die eine Fortsetzung des basalen Elaiosoms bildet, als Fruchtfleisch auffasst, eine Steinfrucht. Das eigentliche Elaiosom ist scharf abgesetzt. Von seiner Organo- graphie sagt schon PouULSEN:” »Anhangsweise mag hier bemerkt sein, dass Raphiden- zellen in beträchtlichen Quantitäten die Fruchtschale, insbesondere deren Grund, wo sie eigentämlich ringwulstartig aufgetrieben ist, erfällen, eine wahrscheinlich gegen Schneckenfrass gerichtete, biologische Anpassung, die schon den älteren Beobachtern der Pfl. auffällig war.» — Hierzu kommt nun noch der Ölgehalt dieser Zellen.

Adonis vernalis. ”Tafel II, Fig. 50. Die Frucht ist, was ich in meiner Spridningsbiologi 301 betonte, eigentlich eine Steinfrucht. Das Fruchtfleisch ist von dännwandigen, hyalinen Zellen gebildet, die nach

1 Le développement de Fovule et de la graine. > Cynocrumbaceae p. 123. ENGLER & PRANTL, Ptlanzenfamilien.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 223

aussen von einer Epidermis mit langen, einzelligen Haaren umgeben sind. Die Epider- miszellen mit einer fein und dicht gefalteten Cuticula.' Die Oberfläche des Frucht- steins ist sehr uneben; sie besteht aus einem ziemlich kleinzelligen Sklerenchym.

Das Fruchtfleisch, besonderes die proximale Partie, ist wegen seines Ölgehaltes und seines biologischen HEffektes als FElaiosom zu betrachten. Der proximale Teil ist, wenn frisch, rein weiss, der distale sticht mehr ins Gränlich-Hellgraue.

Fiearia ranuneuloides. Tafel II, Fig. 56—57.

Der Hauptsache nach wie die vorige; der proximale Teil ist jedoch in eine 3,5 mm lange zylindrisehe Partie von hellgelber Färbung ausgezogen. Der Ölgehalt ist ferner in völlig ausgebildeten Frächten viel grösser. — Die Epidermiszellen gross, mit sehr stark faltiger Cuticula. Nogar an der Aussenseite der Aussenwände sitzen kleine rundliche Platten ausdiffundierten Öles, welche von Scharlach RB. rot gefärbt werden. Sie enthalten denn auch zahlreiche Öltropfen, die man ebenfalls im Basalteil der Härchen findet. Die inneren Zellen fähren auch Stärkekörner.

Hepatieca triloba. ”Tafel IT, Fig. 54—55.

Die Basis der Karpelle mit einem hyalin-weiss-schimmernden Anhang, dem Elaio- som. Tafel II, Fig. 55. Es besteht zu äusserst aus sehr grossen, schräg abwärtsgerichteten, hyalin-dännwandigen Zellen, welche sich ringsum einen axilen Strang aus langgestreck- tem Leitparenchym und Gefässelementen anordnen. Die auf dem Längsschnitte etwa 10 betragenden grossen Zellen gehen nach oben in die Epidermis der Fruchtschale und das Parenchym in ihr Assimilations- und Leitgewebe iäber. Der Ölgehalt ist hauptsächlich auf diese grossen, schlauchähnlichen Zellen konzentriert, die eine Grösse von 50 x 450 « erreichen können. Die Epidermiszellen der Fruchtwand sind hingegen klein, auf dem Längsschnitt 37—55 » lang und 18 » hoch. Die Behaarung der Frucht- wand hört auf dem Elaiosom auf. i

Fumaria. Tafel II, Fig. 61—66. Tafel V, Fig. 142—143.

Fumaria capreolata und officinalis haben an der Fruchtbasis einen Wulst, der den Ablösungspunkt ringförmig umgibt. Tafel II, Fig. 63. Dieser Wulst ist ein nur wenig differenziertes Elaiosom. Unter der Epidermis, welche die unveränderte Fortsetzung derjenigen der Fruchtwand bildet, ist das Grundgewebe des Exokarps zu einer hyalin- dännwandigen Parenchymmasse angeschwollen, in der jedoch chloroplastfäöhrende Zellen häufig sind.

Bei Fumaria spicata ist die Differenzierung bedeutend weiter vorgeschritten. Das Elaiosom tritt hier durch die weisse Färbung so deutlich zu Tage, dass man seinetwegen und der Fruchtform halber eine besondere Gattung oder Untergattung

! ApDrerRz, Fruktväggens anatomi hos Ranunculaceae, p. 25.

224 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

sondern abgeplattet. Tafel IT, Fig. 66. Näher an der Basis geht das Exokarp in ein Elaiosom uber. Das mächtige Grundgewebe ist lakunös, und seine Zellen enthalten, wie auch die dännwandigen Epidermiszellen, fettes ÖL.

Potentilla alba. Tafel II, Fig. 58—59.

Öfters findet sich an der Basis der Potentilla-Fruchte eine Anschwellung der Fruchtwand, welche besonders bei P. paradoxa NUTT. auftfallend ist, wo sie etwas grösser als die eigentliche Frucht wird. In den meisten Fällen därften die Zellen dieser Anschwellung zur Zeit der Fruchtablösung luftfuhrend sein, wodurch demnach die anemochore Verbreitung erleichtert wird.

Bei P. alba ist sie jedoch während jener Periode ölfährend. Wir haben somit ein Elaiosom, das sich wegen seiner weissen Färbung von dem braunen Samen ab- hebt. An der Basis des Elaiosoms sitzen lange, schräge nach oben gerichtete Haare.

Taf. II, Fig. 00.

Waldsteinia geoides. Tafel TI, Fig. 60.

Die an der Form und Grösse ein wenig an einen Rosinenkern erinnernde Frucht hat an der Basis eine ausgezogene, angeschwollene Partie der Fruchtwand. ”Tafel II, Fig. 60 a). Wahrscheinlich liegt hier ein Elaiosom vor. Es besteht, abgesehen von dem lateral verlaufenden Leitstrange, aus einer unter der behaarten, die ganze Frucht bekleidenden HEpidermis gelegenen äusseren Schicht braunwandiger Zellen und einer inneren mit hyalinwandigen Zellen. Öltropfen konnte ich jedoch an dem von mir untersuchten Material des H. Berg. nicht nachweisen. Wahrscheinlich werden die Frächte hier, wie im H. B. U., selten ganz ausgebildet.

Der Parietaria insitanica-Typus. Parietaria lusitanica.

Die Verbreitungseinheit ist von einer Nuss und den dieselbe umgebenden Peri- gonblättern, deren unterer, mit der Blitenachse zusammengeschmolzener Teil als keulen- förmiges Elaiosom scharf abgesetzt ist, gebildet. Diese kleine Anschwellung, deren weisse Farbe gegen die dunkelbraunen Perigonblätter kontrastiert, fuhrt in den peripherischen Zellen Öltropfen. Die Epidermis hat emporgerichtete Haare.

Polygonum capitatum. Tafel ITT, Fig. 67. Tafel V, Fig. 144.

Während der Postfloration schliessen sich die 5—6 Hällblätter, deren unterster Teil zu einer Röhre verwachsen ist, an der Spitze haubenförmig aneinander; die Röhre aber schwillt an und schliesst sich der Basis und dem Stiel des auswachsenden Fruchtknotens eng an. Die Verbreitungseinheit, nämlich die von der Hille umgebene Frucht, löst sich bald danach- ab und fällt zu Boden. Die Hälle ist dann mehr-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4Å. N:o 7. 225

farbig: Röhre weiss, die untere Hälfte der freien Hullblätter gränlich und die obere rosafarben. Auf der Grenze der weissen und der gränen Partie schimmert die scehwarze Frucht hindureh. In der Hälle sind die noch frischen Staubblätter und Griffel mit bedeutenden Fragmenten der Antheren und Narben sitzen geblieben. Das Elaiosom besteht aus dieser Röhre und dem damit verwachsenen Stiele. Die Hauptmasse des Öls liegt jedoch in dem morphologischen Blattteile, vor allem in den äusseren Epidermis- zellen. Diese bilden ein Palissadengewebe grosser — 45 x 140 w messender — Zellen, welche oberhalb des Elaiosoms sehnell in das Epidermisgewebe der distalen Hällen- partie uäbergehen. Hier sind die Zellen klein, tangential gestreckt, bis 45 vw breit, aber nur 20 v hoch. Die Ähnlichkeit in entwicklungsgeschichtlicher Beziehung mit Hepatica ist auffallend. Unmittelbar unter diesen Ölzellen liegt eine Schicht kleiner Zellen mit je einer Druse Kaleiumoxalatkristalle.

Der Ajuga-Typus.

Schon die älteren Morphologen, wie GÄRTNER' und SCHRADER, richteten die Aufmerksamheit auf ein eigentämlicher Organ, von NSCHRADER Strophiolum oder Processus stropluolatus genannt, an der Basis der Borraginaceen-Frucht. ÖHATIN” und ARESCHOUG, die dasselbe näher wuntersucht haben, zeigten, besonders der letztere, dass dieses Organ, das CHATIN »le pied» oder »le pédicule> und ARESCHOUG »foten» benannten, einen Teil der Bliäitenachse war, welcher die Teilfruchte bei ihrer Abtrennung begleitete. Die Anatomie ist von OLBERS” bearbeitet. ARESCHOUG bewies, dass eine solche Fuss-Bildung auch viele Labiaten charakterisiert. Ich nenne das Organ Pseuodostropliole, und habe gezeigt, dass es bei mehreren Arten als Elaiosom fungiert. |

In einigen Fälle därtte auch das Fruchtblatt an dem Baue der Pseudostrophiole Teil nehmen, wodurch der Ubergang zum Hepatica-Typus vermittelt wird. Speziell därfte dieses bei der Pseudostrophiole der Gattung Lamium der Fall sein, deren Entwicklungsgeschichte ich in einer anderen Arbeit beschreiben werde.

Aunchusa arvensis, offieinalis und italica.

Grosse asymmetrische Teilfrächte mit grob skulptierten, kräftigen Schalen. Die weisse Pseudostrophiole hebt sich scharf gegen die schwarze Fruchtschale ab, wie bei den folgenden Borragineen. — Nähere Details tiber den Bau der Frucht und der Pseudo- strophiole finden sich bei CHATIN und ÖLBERS in ihren eben zitierten Arbeiten.

! De fructibus et semmibus plantarum. I p. 321—328. > De Asperifoliis Linnei p. 11.

> Le développement de Vovule.

t Om Borragineernas och Labiaternas frukt.

> Om fruktväggens byggnad hos Borragineerna.

K. Sv. Vet. Akad. Handl, Band. 41. N:o 7. 29

2206 R. SERNANDER, ENTWURF FINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEÉKÖCHOREN.

Borrago.

Von den zwei mir zur Untersuchung vorliegenden Arten, laxiflora und officinalis, besitzen beide sehr grosse und gut entwickelte Pseudostrophiolen, insbesondere die letztere. Die HFinfassungspartie bei 5. laxiflora kräftig, mit einwärtsgebogenem Marginalteile.

Die Pseudostrophiole von B. officinalis därfte ziemlich bekannt sein und wird mehrmals in der systematischen Literatur erwähnt unter Bezeichnungen wie z. B. »une base hémisphérique» (BAILLON, Histoire des plantes X, p. 345, wo die mor- phologische Bedeutung nicht berährt wird). — Es ist ein glänzend weisser, rundlicher Körper, von dem sich eine 2 mm im Durchmesser betragende Halbkugel aus der Einfassung der schwarzen Frucht herausstreckt. Sie besteht aus grossen, der Frucht- basis winkelrecht entgegengestellten, langgestreckten Zellen, welche ziemlich kleine Portionen fetten Öls enthalten. Nach aussen werden sie von kleinen, rundlichen Zellen begrenzt, welche Teile jenes Ablösungsgewebes sind, vermittels dessen die Pseudostrophiole sich von der täbrigen Partie der Bläutenachse losgetrennt hat. Dasselbe kleinzellige Gewebe verbindet die Pseudostrophiole mit dem Marginalteil der Ein- fassungspartie, in welche Gefässe und Leitparenchym von der Blitenachse aus eindringen.

varyolopha sempervirens. ”Tafel ITI, Fig. €8.

Die FEinfassungspartie der Pseudostrophiole sehr schräg ausgebildet mit ein- wärtsgebogenem Marginalrande. Vegl. tubrigens ÖLBERS!

Myosotis sparsiflora. Tafel IIT, Fig. 69.

An der Basis der Teilfrucht ist ein keilförmig gespitzter, glänzend weisser, kleiner Körper erkennbar, welcher von den HSystematikern lange bei dieser und einigen nahestehenden Arten beachtet worden, und auf Grund des Vorhandenseins dieses Organes hat man sogar eine besondere Gattung oder Untergattung: Strophiostoma auf- gestellt. CURKE,' welcher eine gute Abbildung liefert,” nennt es Caruncula. Das ist es indes nicht, sondern eine als Elaiosom funktionierende Pseudostrophiole. Die langen Zellen haben zahlreiche Öltropfen. Die Einfassungspartie ist verhältnismässig schwach ausgebildet.

Nonnea. Tafel ITI, Fig. 70—72.

Die sehr schiefen Frächte haben dieselbe Beschaffenheit wie die im Vorigen be- sprochenen Arten; aus ihrer kräftigen Einfassungspartie ragt aus der ein halbkugel- förmiger oder zapfenförmiger Teil der Pseudostrophiole hervor. Ausgeprägtes Verwachsen der Innenseite der Marginalpartie und der Pseudostrophiole. — Die Wand der Teil- fröchte kräftig skulptiert. Die von Görkrkr (1 c. p. 116) gegebene Abbildung von

I"

1 Borraginaceae im ENGueR und PraAntr, Die natörlichen Pflanzenfamilien, S. 119. Se 0

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR BAND 4]. N:O 7. 22

N. ventricosa (SIBTH & SM.) GRIS. zeigt eine weit vorragende Pseudostrophiole. Die Frucht hat eine höchst merkwärdige Form und Skulptur, was ein näheres Studium ihrer Biologie wänschenswert scheinen lässt.

Pulmonaria. Tafel III, Fig. 74 & 74.

P. officinalis ist hinsichtliceh der Morphologie und Anatomie ihrer Pseudostro- phiole schon von ÅRESCHOUG' und ÖLBERS” beschrieben worden. Nachdem LUDWIG”? beobachtet, dass sie myrmekochor ist, wies ich nach, dass diese Eigenschaft auf der Natur der Pseudostrophiole als eines HElaiosoms beruhbt. Die schiefen Teilfrächte mit ihrer dunkelbraunglänzenden, glatten Oberfläche und deren feinen Pubeszenz erinnern, meint DELPINO,"' an den Hinterkörper der Camponotus pubescens.

P. mollissima. Die Marginalpartie ist kräftig und ihr Rand löst sich in einer breiten Fläche von den um die Pseudostrophiole gelegenen Teilen der Bluitenachse ab. Diese ist sehr gross, halbkugelig. Vom Zentrum der Basis der Halbkugel aus geht ein mächtiger Strang langgestreckten Parenchyms in das Innere der Frucht. Die Verbindung mit der Innenseite der Marginalpartie ist verhältnismässig schwach. Die Grundmasse der Pseudostrophiole besteht aus langen ölfäöhrenden Zellen und ist von einem Ablösungsgewebe umgeben, das aus einer Schicht rundlicher, polygonaler, kleiner Zellen besteht.

Symphytum.

S. officinale. Die Pseudostrophiole sehr gross. Mächtige Verbindung mit der als em nach innen stark konkaver Ring ausgebildeten Einfassungspartie. Seine Natur als Elaiosom wurde bereits von SCHMEIL” vermutet, welcher 1. c. p. 133 sagt: »Die glänzend schwarzen Gebilde sind am Grunde ausgehöhlt und besitzen daselbst einen weissen, fleischigen Anhang. Ob der Anhang wie der am Samen des Veilchens von Ameisen verzehrt wird, also der Verbreitung der Pflanzen dient, ist mit Sicherheit nicht erwiesen». Er fögt eine gute Abbildung bei.

S. bulbosum. Die FEinfassungspartie durch eme kräftige Einschnuärung von der ubrigen Partie der Teilfrucht getrennt. Am Rande derselben entspringt eine Reihe von 10—12 etwa 0,75 mm langen, nach innen gerichteten Zähnen, die zusammen gleichsam eine Einfassung um das Elaiosom bilden.

Ajuga orientalis, pyramidalis und reptans. Tafel III, Fig. 75—983.

Bei der Fruchtablösung zerfällt der die Teilfruchte umgebende Teil der Bluten- achse in vier Partieen, deren jede eine Teilfrucht begleitet und den grössten Teil der grossen, unregelmässig elliptiscehen Ablösungsfläche bedeckt. Diese Pseudostrophiolen sind infolge der Teilungsweise und des vom Gynoecäum ausgeuäbten Druckes häutchen-

Om Borragineernas och Labiaternas frukt.

Om fruktväggens byggnad hos Borragineerna. Biologische Beobachtungen an Helleborus foetidus, Nach mäntlicher Mitteilung 192>5/:03,

Lehrbuch der Botanik,

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228 R. SERNANDER, ENTWURFE EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

artig und scharf gekielt. Nie bestehen aus dinnwandigen, hyalinen Zellen mit reich- lichem Öl und etwas Stärke. — Die Wand der Teilfröchte besteht aus einem inneren, von Steinzellen aufgebauten Endokarp, das aut der Aussenseite stark und tief grubig ist, und aus einem Exokarp von dännwandigen Zellen mit Chloroplasten, Öltropfen und Stärke; zu äusserst ist dann eme gut differenzierte Epidermis gelegen.

Lamium album und L. maculatum. Tafel III, Fig. 84.

Das Elaiosom ist ein grosses Organ, das indessen selten in der Literatur be- achtet oder abgebildet ist; eine gute Abbildung des Elaiosoms von L. album gibt jedoch BAILLON, Histoire des plantes XI p. 2 Figg. 8 & 9.

Wie oben erörtert wurde, besteht es aus miteinander zusammenfliessenden Achsen- und Fruchtwandbildungen. Die äusseren Zellen sind gross, in der Länge der Frucht gestreckt und fähren reichliche, oft sehr grosse Öltropfen. Scharfe Kontrast- wirkung des weissen Elaiosoms und der dunkelgrunen Fruchtwand.

Rosmarinus officinalis. Tafel IIT, Fig. 85. Tafel VI, Fig. 145.

Der Fruchtboden ist ein grosses halbkugelig-konisches Organ, von dem sich, wenn es nicht in seiner Gesamtheit mit allen Teilfrächten abfällt, vier Partieen, jede sich ihrer Teilfrucht anschliessend, aus seichten Vertiefungen desselben abscheiden. Diese Partieen, die an der andern BSeite von den mit mächtigen Finfassungsringen aus- gerästeten Ansatzflächen der ”Teilfrächte umsehlossen sind, bestehen aus gegen die gewölbte Ablösungsfläche radiierenden und gestreckten, auffallend dännwandigen Parenchymrzellen mit sehr spärlichem Öl. Die zuröckgebliebene Partie, die gegen das Zentrum von Leitbuändeln durchzogen ist, besteht an der Pseudostrophiole aus klein- zelligem, dinnwandigem Parenchymgewebe, das an dem Kontakt als Trennungs- gewebe ausgebildet ist. Å

Der Aremonia-Typus.

Hierher gehören vorläufig nur 2 Arten, welche zwei weit voneinander getrennte Familien vertreten, aber hinsichtlich des allgemeinen Bildungstypus ihrer Verbreitungs- einheiten recht gleichartig sind.

Aremonia agrimonoides. ”Tafel IIT, Fig. 90—91. "Tafel VI, Fig. 146.

Die Scheinfrucht besteht aus einer Nuss, die von dem einem von sitzengebliebenen Kelche gekrönten Blätenboden umschlossen wird, welcher die unmittelbare Fortsetzung eines proximalen, kompakten, tonnenförmig angeschwollenen, etwa 2 mm hohen und 2.5—3 mm breiten Körpers bildet. Dieser hebt sich durch seine weissliche Färbung von dem sonstigen gränlichen Teil der Verbreitungseinheit ab, ist aber wie letzterer mit langen Härchen bedeckt. Seinem Baue nach besteht er im Innerm aus einer kom-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|, N:O 7. 229

pakten Gewebemasse kleiner parenchymatischer Zellen, welche von einem nach oben in die Frucht und ihre Hälle fortsetzenden Leitungsgewebe durchzogen sind. Nach aussen wird dies Gewebe lockerer und scehwammig. Dieses ganze Grundgewebe enthält spärlich Öl und beweist demnach, dass der betreffende Körper ein Elaiosom ist. Zu äusserst liegen lange, zur Längsachse der Verbreitungseinheit schräge gestellte Epidermis- zellen. Die Haare sind lang und schmal.

Thesium alpinum. ”Tafel IIT, Fig. 92.

Das FElaiosom wird gebildet von derjenigen gelben Partie der Blätenachse, welche unmittelbar unter dem unterständigen Fruchtknoten gelegen ist. Es besteht teils aus einem mächtigen zentralen Leitungsgewebe, das sich in die Fruchtknotenbasis ausbreitet und von hier sowohl nach dem Innern als nach der Wand hin verläuft, teils aus einer mit dicken Aussenwänden ausgerösteten Epidermis, und teils aus einem mächtigen Grundgewebe dinnwandiger Zellen mit zahlreichen Öltropfen. Dieses ebenfalls mehrere Zellenschichten mächtige Ölgewebe erstreckt sich ein Stäck um den Fruchtknoten nach oben hin unmittelbar unter seine Epidermis. — Das eigentliche Elaiosom, das einen 2 mm langen zylindrisehen Körper bildet, wird leicht zerquetscht und trocknet rasch, was erklären därfte, dass es kaum in der deskriptiven Literatur erwähnt wird.

Der Carex digitata-Typus.

Es ist dies, mit einziger Ausnahme von Carex montana, ein kleiner, einheitlicher Typus; derselbe wird gebildet von einigen Carex-ÅArten, die zu Heterostachyae tristig- maticae gehören und einen behaarten Utriculus besitzen, dessen Proximalteil in ein Elaiosom umgewandelt ist. Bei Carex montana ist jedoch auch der Distalteil als Elaiosom ausgebildet.

Carex montana. Tafel III, Fig. 94. Tafel VI, Fig. 148.

Das proximale Elaiosom bildet einen gestreckten, langsam sich verschmälern- den Körper, der ungefähr '/; von der Länge der Verbreitungseinheit besetzt. Gleichwie bei dem Polygonum capitatum-Typus nimmt auch hier der Fruchtstiel, der mit der ihn umgebenden, hier von einem Vorblatt gebildeten Blattröhre verwachsen ist, bis zu einem gewissen Grade an dem Aufbau des Elaiosoms teil. Die Hauptmasse des Elaio- soms bildet jedoch das Mesophyll des Blattes, das mehr oder weniger zahlreiche Öl- tropfen enthält. Ubrigens treten in diesen Zellen, wenn auch nicht so zahlreich, wie in den ubrigen Teilen des Utriculus, einige Chloroplasten sowie ausserdem Stärkekörner auf. Die zahlreichen, abwärtsgerichteten Haare, die sich an dem dariäber liegenden Teil des Utriculus finden, kommen hauptsächlich an der obersten Partie des Elaiosoms vor.

Das distale Elaiosom zeigt eine Entwicklungsform, die stark an diejenige erinnert, die wir bei Hepatica und Polygonum capitatum kennen gelernt haben. Die Epidermiszellen der gewölbten Spitze des Utriculus sind sehr gross, schräg palissaden- förmig gestellt, ölfährend. Ihre Länge beträgt etwa 230 pv und ihre Breite etwa 70 uv., während die Zellen des normalen, darunter liegenden Epidermisgewebes, zu dem sie

230 R. SERNANDER, ENTWURF BINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

einen schroffen Ubergang zeigen, etwa 20 , hoch und 30—50 » breit sind. Die Dicke der Aussenwände beträgt bei beiden etwa 9 p.

Carex digitata, ericetorum, ornithopoda und verna. Tafel III, Fig. 93 & 95. Tafel VI, Fig. 147.

Die Differenzierung des proximalen Elaiosoms ist insofern stärker, als die Chloro- plasten spärlicher sind. In dem von mir untersuchten Material sind auch die Öl- tropfen zahlreicher. Haare finden sich nur an der obersten Partie. Bei C. ericetorum und C. verna ist die Verschmelzung von Utriculus und Achsenpartie am besten durch- gefuhrt. Bei C. ornithopoda findet sich äber der Vereinigungsstelle eine lange, freie Partie der Achse, auch bei C. digitata erscheint dieselbe, ist jedoch kärzer. — Die Epidermiszellen der Distalpartie zeigen den gewöhnlichen Typus. i

Der Melica nutans-Typus.

Melica nutans und major. Tafel III, Fig. 96.

Wie schon oben erwähnt, enthält das Ährchen zwischen den beiden Hällspelzen zwei fertile Bläten, die beide von je einer Deckspelze und je einer Vorspelze umgeben sind. Hierdurch entstehen zwei Verbreitungseinheiten, eine untere, anemochore, und eine obere, myrmekochore, welch letztere von dem in ein Elaiosom umgewandelten daribersitzenden Teile der Infloreszenz begleitet ist. Die anemochoren Verbreitungs- einheiten sind breiter, etwa 4 mm; die abgeplattete Deckspelze bildet ein besseres Flugorgan fär die relativ grosse Frucht als es bei der etwa 2 mm breiten myrmeko- choren Verbreitungseinheit der Fall ist, deren Deckspelze nachenförmig eimgekniffen ist und deren Elaiosom ausserdem durch sein Gewicht wirkt (vgl. SERN., Spridnings- biologi 296—297). In dem FElaiosom, das aus einem BStiel und einem schräg keulen- förmigen Teil besteht, ist die Hauptmasse dieses letzteren aus der Rachis selbst und aus den metamorphosierten Spelzen der untern Bliäte gebildet; doch sind Rudimente von noch fernern 3 leicht wahrzunehmen. Sowohl die Spelzen als auch die Rachis sind von einer mit verkieselten Wänden versehenen Epidermis bedeckt. Diese Zellen sind von zweierlei Art; es finden sich grössere, langgestreckte und zwischen ihnen eingekeilt kleinere, kärzere. Besonders die Aussenwand der letztern hat eine mäch- tigen Kieseleinlagerung. Kurze spitze Haare mit verkieselter Wand finden sich nicht nur an den grossen Spelzen, sondern auch an der Rachis und sogar an den beiden obersten Spelzrudimenten, die sich haubenförmig äber den Vegetationspunkt wölben.

Das Organ, das ich hier Elaiosom genannt habe, ist es kaum im eigentlichen Sinne des Wortes. Es ist mir nämlich bis jetzt noch nicht gelungen, hier ein fettes Öl zu finden, ausser in der Gestalt ganz vereinzelter Tröpfchen, und auch keinen andern Stoff zu entdecken, der als Anlockungsmittel dienen könnte. Das Protoplasma ist sehr spärlich; Stärke und Proteinstoffe fehlen, und die Zellmembranen zeichnen sich nur, wie gesagt, durch ihre besonders in der Epidermis und den Haaren auf- tretenden Verkieselung aus. Und doch beweisen Beobachtungen und Experimente ganz entschieden, dass es in durchaus nicht geringem Grade von mehreren Ameisen-

Xx

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND: 4l. N:O /. 231

arten aufgesucht wird, und in dem Auswurfgut vor Ameisennestern habe ich oft myr- mekochore Verbreitungseinheiten gefunden, deren HElaiosome so angefressen waren, dass ausser den Rachisgliedern und den gröbern Blattnerven kaum noch etwas äbrig gelassen war.

Melica major stimmt in allem Wesentlichen mit der vorhergehenden tuberein. Doch sind beide Arten von Verbreitungseinheiten mehr in die Länge gezogen.

Der Euphorbia-Typus.

Uber den Ubergang in den Viola odorata-Typus siehe diesen.

Claytonia perfoliata. ”Tafel IIT, Fig. 98.

An der platten Basis der schwarzen, glänzenden Samen sitzt eine kleine, weiss- glänzende, konische Strophiole mit ölfäöhrenden, dännwandigen Zellen. Diese Strophiole hat wohl ihre eigentliche Bedeutung als Trennungsapparat. Ob sie in irgend einem Teile des ausgedehnten Verbreitungsgebietes der Art tatsächliche Bedeutung als Elaiosom hat, muss erst noch untersucht werden.

iuphorbia. Tafel III, Fig. 100 & 101.

Wie bei einer grossen Anzahl Huphorbiaceen ist die Mikropyle auch hier von eimem wulstartigen Auswuchs bedeckt, der in der Literatur Caruncula genannt wird. Seiner morphologischen Natur nach ist jedoch dieser Auswuchs bei den einzelnen Gattungen dieser Familie recht verschieden. Eine echte, von der Mikropylenregion gebildete Caruncula scheint sich z. B. nach der von ENGLER"' nach Harz S. 173 gegebenen Figur bei Ricinus communis zu finden. Bei der Gattung Huphorbia därfte sie jedoch von der Hilumregion oder von benachbarten Teilen des Plazentargewebes gebildet und somit eine proximale Strophiole sein; wenigstens ist dies nach PAx ” Untersuchungen der Fall bei Z. dioica. Da ich indessen weder bei dieser noch bei der folgenden Gattung Veranlassung gehabt, auf irgend welche entwicklungs- geschichtliche Kontrolluntersuchungen einzugehen, benutze ich vorläufig, obgleich unter ausdruäcklichem Vorbehalt, den iberall gebräuchlichen Ausdruck Caruncula fär das in Rede stehende Organ.

Man glaubt, dass die Bedeutung der Caruncula darin bestehe, den Pollenschlauch an die Mikropyle zu leiten. Darum ist es interessant zu sehen, dass sie nach Beendigung dieser Funktion bei warscheinlich vielen Huphorbiaceen eine neue erhält, nämlich als Elaiosom. Bei mehreren Huphorbia-Arten habe ich gefunden, dass sie zu einem grössern oder kleinern gelblichen, plankonvexszen, gerundeten Körper anwächst, dessen Zellen u. a. ein fettes Öl, aber auch, so z. B. bei £. Myrsinites, Eiweissstoffe ent- halten. Nur bei Puphorbia Helioscopia ist die postflorale Ausbildung der Caruncula

! ENGLER & PRANTL, Angiospermae. > ENGLER & PrRANTL, Euphorbiaceae, p. 9—10.

232 R. SERNANDER. ENTWURF BINER MOÖNOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHÖREN.

schliesslich so schwach, dass ihr alle Bedeutung als Lockmittel fehlt. Die Grösse des Elaiosoms steht bei den von mir untersuchten myrmekochoren Arten im Verhältnis zur Grösse des Samens, am grössten ist es an den bei BAILLON "' abgebildeten riesigen Samen von £. lathyris (Taf. III. Fig. 101), am kleinsten bei den kleinsamigen ZE. peplus und £. peploides.

Mercurialis annua und perennis. Tafel IIT, Fig. 102 & 103.

Die kugeligen, grossen Samen sind mit einer Caruncula ausgeristet, die mit der äussern Samenschale verschmilzt. Dieselbe ist weiss und hat dinnwandige Zellen, die häufig von Öltröpfchen angefäöllt sind. Dieses Ölgewebe verliert sich in die um- gebenden äussern Partieen der Samenschale.

Viola elatior.

Die proximale Strophiole ist zu einem HElaiosom in der Gestalt einer plankon- vexen, gerundeten Scheibe umgebildet, die mit einem stärkeren Auswuchs die Mikro- pylenregion umschliesst. Sie besteht aus Leitungssträngen, die an den Samen fähren, und ausserdem aus zwei Geweben. Zu äusserst liegt eine Epidermis von etwa 50 p hohen und 32 pv breiten Palissadenzellen, die Aussenwände sind 9 u. dick, stark licht- brechend und färben sich intensiv gelbbraun in Chlorzinkjod, die iäbrigen Wände be- stehen, wie die der daruntenliegenden Zellenschicht, aus reiner Zellulosa. Das Lumen ist mit Plasma gefällt, das reichlich Öltröpfehen enthält. Darunter liegt eim Gewebe von relativ kleinen, parallelepipedischen Zellen, die vom Hilum in fächerförmigen Reihen ausstrahlen. Auch hier finden sich Plasma und Öl reichlich.

Der Polygala-Typus. Polygala vulgaris. Tafel IIT, Fig: 104 & 105.

Die Verbreitungseinheit löst sich leicht von ihbrem Stiel und wird dann vom Winde herumgetrieben. Die platte und geflägelte Kapsel öffnet sich, sobald die Wand ausgetrocknet ist, worauf die Samen herausfallen. Dieselben sind länglich, abgeplattet mit bikonvexem Querschnitt, dunkelbraun, dicht feinhaarig. Sie besitzen zwei Elaiosome, ein grosses, proximales und ein kleines, distales. Jenes besteht aus einem grossen, glänzend weissen Körper, der von der sehnabelförmig zugespitzen, an der Samenbasis etwas exzentrisch gelegenen Mikropylenregion ausgeht, dann sich kräftig zuruckbiegt und ein Stäck an dem Samen hinaufreicht, gegen dessen Schale seine Farbe scharf kontrastiert. Es ist ein kleiner Arillus, der nach der ubereinstimmenden An- sicht der Systematiker und Morphologen von dem die Mikropyle umgebenden äussern Integument gebildet, also eine echte Caruncula ist. Meiner Erfahrung nach durfte dies richtig sein, doch trägt in gewissem Grade auch die Raphe zu ihrer Bildung bei. Sie erstreckt sich von der Caruncula als ein feiner, kaum merkbarer Faden an dem

! Histoire des plantes V, p. 106.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 233

einen Rande des Samens entlang und vereinigt sich an der Chalaza mit ihrer An- schwellung, dem distalen HElaiosom. Der proximale Teil des Arillus ist von einer Schicht pfeilerförmigen Zellen mit engen Lumina und lichtbrechenden Wänden be- kleidet, die von Chlorzinkjod gelb gefärbt werden, was, wenn auch etwas schwächer, der Fall ist bei allen Zellenwänden des Arillus. Zwischen diesen Pfeilerzellen sind zerstreute Haare, die denselben Bau wie die der Samenschale besitzen, eingefasst. Unter ihnen liegt eine Schicht isodiametrischer Zellen mit zusammengebogenen, relativ derben Wänden. Die obere Partie des Arillus ist in einige Zipfel geteilt; diese Zipfel bestehen aus längsgerichteten, keulenähnlichen Zellen, und in ihnen trifft man die Öltröpfchen an.

Der Amberboa-Typus.

Von dem mit einem grossen und effektiven Fallschirmapparat ausgeristeten Amberboa-Achaenium selbst föhrt eine Reihe von Ubergängen zu Achaenien, in denen dieser Apparat zu eimem Kranze kurzer, fär diesen Verbreitungsmodus belangloser Haare zusammengeschrumpft ist. Mit eben demselben Recht könnte man die letzte- ren zu dem Hepatica-Typus zählen.

Amberboa. ”Tafel III, Fig. 106.

In dieser nordafrikanisch-sädeuropäischen Gattung sind die Achaenien mit einem Pappus von scheibchenförmigen, glänzenden Schuppen ausgerästet, die zusammen den Fallschirmapparat bilden. Bei einigen Arten wenigstens sitzt an der Basis der be- haarten Achaenien ein grosser, deutlicher. Wulst, und zwar bei A. Lippit und A. maroccana BARR. & MURB. lateral, bei A. leucantha Coss. fast apikal, wie MURBECK' in Bezug auf die beiden letzten Arten erörtert und abgebildet hat. Dieser von MUR- BECK Hilum genannte Wulst ist morphologisch eine Weiterentwicklung des Proximal- teiles des Exokarps und fungiert, wie die mit A. Lippii gemachten Experimente zeigen, als Elaiosom.

Centaurea. Tafel TII, Fig. 107—111.

Eine ganze Reihe von den Arten dieser grossen Gattung hat den Ameisen mehr oder weniger begehrliche Frächte, deren Myrmekochorie durch Elaiosome bedingt ist, die denen der vorigen Gattung ziemlich ähnlich sind. Der Fallschirmapparat ist hier jedoch schwächer; er besteht nämlich aus Pappushaaren, die fär die anemochore Verbreitung nicht so effektiv sind, wie die Amberboa-Scheibchen; dies ist besonders bei einigen Arten der Fall, bei denen, nach der Erwerbung des Elaiosoms als eines durchaus wirksamen Verbreitungsmittels, der Haarkranz so reduziert worden ist, dass, wie eben angedeutet, der Ubergang zu dem Hepatica-Typus ganz klar und deutlich da steht. Von den 7 Arten: C. Cyanus, depressa, Scabiosa, montana "axillaris, dealbata, Jacea und ochroleuca, fär deren behauptete Myrmekochorie ich organographische und experi- mentelle Beweise habe, besitzen die 3 ersten einen ziemlich starken, die 4 letzten einen sehr schwachen Kranz von Pappushaaren. Bei einigen Arten, besonders bei

1 Contributions å la flore de la Tunisie. Série II, p. 56—57; tab. XIII et XIV. >» I ; K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 30

234 R. SERNANDER. ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BEUROPÄAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

C. Cyanus, haben diese Haare fär eine Art der autochoren Verbreitung eime gewisse Bedeutung. Die Achaenien haben bei allen von mir untersuchten Arten ein glänzendes, glattes Äusseres, was zu ihrem Ausschlipfen aus dem Körbehen beiträgt. Auch die Pappushaare tragen dazu bei, die Achaenien bis an den Rand des Hillkelches zu heben. Die Hällkelchblätter sind hygroskopisch, infolgedessen die Funktion des Häll- kelches als biologischer Kapsel noch prägnanter wird. Diese Funktion desselben kann sich dahin potenzieren, dass eine bei den Myrmekochoren äusserst seltene Er- scheinung, nämlich Bradysporie (uber den Bedeutung dieses Ausdrucks siehe das fol- gende Kapitel!), eintreten kann. Erst spät im Herbst erreichen nämlich, wenigstens in dem nördlichsten Klima, viele Hillkelehe von C. Cyanus, Jacea und Secabiosa die Fruchtreife, und sie geraten, wie ich in meiner Spridningsbiologi gezeigt, sogar unter die Wintersteher. Man darf jedoch nicht glauben, dass alle Hällkelche, die im Winter aus dem NSchnee hervorsehen, Achaenien enthalten, vor allem nicht die von C. Scabi- osa. Auch sind hänuvfig die zuräckgebliebenen Achaenien mehr oder weniger verkuäm- mert oder von Insektenlarven angegriffen, was zu ihrer Arretierung im Innern des Höllkelches beiträgt. Als Beispiel sei folgende Tabelle einer Generalprobe von 50 Körbehen von C. Cyanus mitgeteilt ; eingesammelt waren sie 197/,02 an einem Stras- senrande bei Örebro, Schweden.

Mit (nebst untauglichen) tauglichen Fräehten, keine von Larven angegriffen . . ss = ss so. cc 5 » » > » » FIVOT EIS TV ONS OLS LOL: bis äre Rejse a SENSE 1 » nur untauglichen Frächten, von denen einige: mit Insektenfrass ..: ss os dos ss ss «> rs +

Die Elaisome haben die Form langgestreckter Wulste an der Basis des Achaeniums, wo sie lateral oder zuweilen fast apikal sitzen. In gewisser Beziehung interessant ist die Tatsache, dass das Elaiosom von C. axillaris, depressa und ochroleuca an der Grenze des Achaeniums von einem Kranze feiner, bei C. ochroleuca bis 2 mm langer Haare umgeben ist; bei C. cyanus findet sich ein derartiger basaler Haarschopf.

Der Fedia-Typus.

Fedia Cornuecopiae. Tafel III, Fig. 112—125.

Dass sich diese Pflanze durch gewisse auffallende Eigentuämlichkeiten des fruk- tifikativen Systems auszeichnet, weiss man schon Jange. HöcK" fasst dieselben folgendermassen (1. c. p. 174): »Andere Arten von Valerianella sowie Fedia zeigen eine schwaämmige Ausbildung des Pericarps. Letztere Cattung sowie die Arten der BSection Cornigerae sind durch eigenthumlichen (auch bei anderen Valerianellae angedeuteten) Dimorphismus der Fr. ausgezeichnet; die endständigen Fr. sind 3-, die seitenständigen 4-fächerig. Alles dies hängt sicher mit Vorgängen bei der Verbreitung zusammen. In letzteren Fall bleibt nach - ASCHERSON (Subflorale Achsen als Flugapparat) bei der Ablösung der Fr. ein hohles Stengelglied an diesen sitzen. Unzweifelhaft von Bedeutung fär die Verbreitung ist die Ausbildung des

1 Valerianaceae in ENGLER & PRANTL, Die natörlichen Pflanzenfamilien.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 235

Kelches an: der Fr.» und p. 178: »Fr. 2-gestaltig (s. 0.), bei den 3-fächerigen sind die sterilen Fruchtfächer länger und schmäler als das fertile. K.: 2—4 zähnig, nach d. Bl. nicht vergrössert.> Ausserdem illustriert er p. 177 die Morphologie der In- floreszenz und der Frucht durch einige Abbildungen. ;

Diese Darstellung des Fruktifikationsystems von Fedia stimmt nur ungenau und zum Teil gar nicht mit den Tatsachen uberein. Durch meine Beobachtungen an sizilianisehem Material (Fröähjahr 1903) bin ich zu folgenden Ergebnissen gelangt.

Sie ist eine hapaxanthe Pflanze, deren fruktifikative Entwicklung sich auf die letzte Hälfte der Frählings beschränkt (vgl. p. 150). Die Bläte beginnt im März; gegen das Ende des April und im Laufe des Mai fallen die Individuen buchstäblich in Verbreitungseinheiten auseinander, deren sich Wind und Ameisen bemächtigen.

Um den Bau und die Zusammensetzung dieser Verbreitungseinheiten zu verste- hen, mössen wir einige Punkte der Organographie der TInfloreszenz und der Bliite erörtern.

Einige Internodien oberhalb des epikotylen Blattpaares beginnt die Infloreszenz in der Gestalt eines Dichasiums, das in seinen äussersten Verzweigungen dadurch, dass der aus dem einen Blattpaare hervortretende Spross steril ist, zu einem Monochasium wird, in dem sich die meisten Bluäten des Individuums sammeln. Dicht an den ein- zelnen Gipfebläten der Dichasien sitzen Laubblatt-,später Hochblattpaare, aus deren Achseln zuerst gestrecktgliedrige, später kurzgliedrige Sprosse sitzen, die in eine Blite endigen; und so geht es immer weiter bis in die nur Hochblätter tragende mono- chasiale Region. Hier werden die Hochblätter immer kleiner und die Sprossachsen immer schwächer und kärzer -gegliedert; der sterile Spross ist jedoch in seinem die Gabelfrucht umfassenden ”Teile nur wenig schwächer ausgebildet als der entgegenstehende fertile Spross. Ein Diagramm dieser Region hat EicHLER abgebildet; eine Partie derselben mit reifen Fruchten findet sich bei BAILLON, Histoire des Plantes p. 507.

Der Fruchtknoten ist in sämtlichen Bläten dreifächerig, doch findet sich, wie gewöhnlich bei den Valerianaceen, eine Samenanlage nur in einem Fache. Dieses fer- tile Fach fällt rechts, die beiden sterilen links von der Mittelebene der Bläte. Die zwischen den sterilen Fruchtknoten- (bezw. Frucht-) fächern befindliche Wand wird im folgenden die sterile Zwischenwand genannt. Die Seite des Fruchtknotens (bezw. der Frucht), auf welche das fertile Fach fällt, nenne ich die dorsale, die, auf welche das sterile fällt, die ventrale Seite. — Die gewöhnlich 4 Kelchblätter sind in der Anthese klein und undeutlich. i

Die Verbreitungseinheiten sind, hauptsächlich wegen einer sehr auffälligen He- terokarpie, verschiedener Art, wie folgt.

I: Die dichasiale Region.

1) Die Frächte, die ich im folgenden die eingefassten nenne, sind bei der Reife von den Basen der Sprosse, die, wie eben gesagt, in den betreffenden Blattachseln sitzen, vollständig eingeschlossen oder eingefasst. Es lösen sich Systeme solcher, ebenso wie die Blätter, jetzt trockenen und strohartigen Internodien voneinander ab, sie umsechliessen eine oder mehrere Friächte und sind Bodenläufer (SERN. Sprid- ningsbiologi p. 12). — Diese eingefassten Frächte haben zwei entwickelte Kelchzipfel.

236 R. SERNANDER. ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Der Querschnitt ist unregelmässig viereckig; die Ansatzfläche gross. Diese Friächte werden nicht wie die äbrigen, von ihrer Achse abgelöst; wenn man sie gewaltsam ab- zutrennen sucht, reisst man häufig Gewebepartieen dieser Achse mit ab. Tafel TIT, Fig. 112—115.

Varianten. Frächte behaart oder fast glatt. Kelchzipfel klein oder gross, aus- wärts- oder aufwärtsgerichtet. Mit oder ohne Rudimente der beiden anderen Kelch- blätter. Der Längsschnitt durch die Mittelebene der Bläte hat die grösste Breite an der Basis oder weiter oben.

II. Die monochasiale Region (und der oberste Teil der dichasialen).

1) Fliigelfrichte. Frucht mit grossem auswärtsgewölbten Kelchzaum mit zwei ebenfalls nach aussen gewölbten Flägeln: den medianen Kelchzipfeln. Querschnitt unregelmässig kreisförmig. Glatt. Insertionspunkt klein. Löst sich ebenso wie die folgenden unmittelbar nach der Reife ab. ”Tafel III, Fig. 116—119.

Varianten. 3 oder 4 Flägel. Breite des Längsschnittes wie bei den vorigen.

2) Schalenfrichte. Die sterilen Fächer sehr mächtig entwickelt, so dass sich die Dorsalseite stark auswärts wölbt, während an der Ventralseite eine schalenförmige Höhlung entsteht. Breite (in der Mittelebene der Blite gemessen) und Höhe unge- fähr einander gleich. 'Querschnitt halbkreis- bis schwach halbmondförmig. Behaart. Der Kelch verbleibt rudimentär. Tafel IiI, Fig. 120—122.

Varianten. . Die fertile Fruchtwand kann in der Distalpartie mehr oder weniger durch die sterilen Fächer verdrängt sein. Wegen schwacher Anschwellung der Proxi- malpartie der sterilen Zwischenwand findet sich zuweilen ein Ubergang zu der fol- genden Fruchtform. |

3) Ameisenfriichte. Wie die nächst vorhergehenden, aber die Höhe grösser als die Breite; auch hat die Proximalpartie der sterilen Zwischenwand eine Anschwellung, die sich sogar etwas uber die sterilen Fruchtfächer hinauswölbt. Tafel TIT, Fig. 123—125.

Varianten. Die Distalpartie der Frucht kann stumpf oder zugespitzt sein. Die fertile Fruchtwand variiert wie bei den vorigen.

So viel von dem äussern Habitus der Verbreitungseinheiten bezw. Frächte. Ihre Anatomie hat ebenfalls wesentliche Unterschiede aufzuweisen:

Die eingefassten Friichte sind von allen Fruchtarten die am kräftigsten und kompaktesten gebauten. An der Ventralseite ist die Wand schwach ohne Stereiden. Die beiden sterilen Fächer sind, ausser je einem feinen Kanal von etwa 180 » Durch- messer, von einem der Wand entspringenden schwammigen Gewebe gefällt, das aus ziemlich grossen, von Luft gefällten Zellen mit ziemlich dännen, von Poren ausserordentlich dicht punktierten Membranen besteht: Luftgewebe Typus A. Der sterile Scheidebalken ist sehr voluminös; er hat äusserst dännwandige Zellen ohne Poren: Luftgewebe Typus B. — Die ganze Dorsalseite ist auswendig unter der Epidermis mit einem Luftgewebe des Typus B und darunter von einem des Typus A beklei- det. In der Wand der sterilen Fächer findet sich ein Stereidengewebe, dass sich den Flanken des fertilen Faches anschliesst, aber nicht bis an den Mittelnerv heranreicht. Wie bei allen Fruchtarten ist das fertile Fach inwendig mit einem dännen Sterei-

FAI

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 237

dengewebe bekleidet. — Die grosse, breite Proximalpartie der Frucht hat eine recht mächtige Schicht Parenchym von sklerenchymartiger Ausbildung.

Diejenigen Partieen der Infloreszenzachsen, welche diese Frächte einfassen, sind so stark einwärts gegen die Frucht gewölbt, dass ihr Querschnitt halbmondför- mig mit flägeläbnlichen Flankenauswächsen ist. Die Rinde ist unbedeutend und besteht aus luftfährendem Parenchym. Darunter liegt ein duänner, zusammenhängen- der Sklereidenring mit den darin eingefassten Gefässbundeln und im Innersten ein gross- zelliges, luftföhrendes Mark mit einem sehr grossen zentralen Hohlraum. -—- Diese Leichtheit der Frucht und der Achsen macht die relativ grossen Verbreitungseinheiten ausserordentlich leicht.

Die Fligelfriächte. In den sterilen Fächern sind nach dem fertilen Fache und dem sterilen Scheidebalken hin zwei wirkliche Lufträume zur Entwicklung gelangt, welche die Hälfte derselben einnehmen. Die andere Hälfte ist von einem, von der Wand ausgehenden Luftgewebe, Typus A, gefällt. Der sterile Scheidebalken ist schmal und von einem zwischen Typus A und B die Mitte haltenden Luftgewebe gebildet. Die Luft- gewebe der Dorsalseite sind nicht ganz so derb, sie sind gut differenziert, wie in den eingefassten Fruächten. Das Sklereidengewebe der sterilen Fächer wie bei diesen, aber es erstreckt sich bis an den Mittelnerv. — Die Frucht zieht sich plötzlich gegen die kleine Insertionspartie zusammen, wo eine wenig mächtige Schicht von sklerenchy- martischem Parenchym zur Entwicklung gekommen ist. — Die Hauptmasse der Kelch- zipfel ist ein Sklereidengewebe, dass eine zentrale Scheibe bildet, in welcher die Ge- fässbundel eingerahmt sind. Die entsprechende mechanische Vorrichtung der Flägel der eingefassten Frächte ist an einigen, die ich untersucht habe, schwächer aus- gebildet; hierin diärften aber wohl Variationen vorkommen.

Die Schalenfrichte. Bei diesen haben die in hohem Grade entwickelten Lufträume die Rolle äbernommen, die der von Lufträumen und Luftgeweben unterstuätzte Kelch bei dem vorhergehenden Typus fär den durch den Wind zu vermittelnden Transport der Frächte spielt. Die sterilen Fächer bilden den grössten Teil der Frucht. An der gegen die Flanken gerichteten Ventralseite findet sich je eine Schiene von Luftgewebe Typus A. Dasselbe ist an der Innenseite von einer Epidermis mit braunen Wänden begrenzt; gleichartige FEpidermiszellen, unter denen einige Schichten kleinzelliger Stereiden liegen, begrenzen die Aussenseite. Der grosse Luftraum ist an der Dorsal- seite von einer nur 23—30 v dicken Wand begrenzt, die aus dieser braunwandigen Epidermis, sowohl nach innen wie nach aussen, und einem zwischen beiden liegenden Stereidengewebe besteht. An der Ventralseite entsteht eine weissliche, eingesenkte Partie, da hier die aus einigen Schichten zusammengedräckter, ziemlich hyaliner Zellen bestehende Wand der sterilen Fächer nur 15—20 pv dick und die sterile Zwischenwand sehr schwach und hauptsächlich ähnlich gebaut ist. — Die Insertionspartie ist im Vergleich mit dem vorigen Typus mehr plötzlich zusammengekniffen, und die un- bedeutende proximale Parenchymmasse hat keine sklerenchymatische Ausbildung er- litten. — Das Distalende ist von einigen kleinen, rudimentären Kelchzipfeln ohne mechanische Gewebe gekrönt.

238 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Ametisenfrichte. Die wesentlichsten Abweichungen von dem vorhergehenden Typus sind durch die eigentuämliche Entwicklung bedingt, die die Basis des Scheide- balkens und die benachbarten Partieen der sterilen Wände erreicht haben. Diese Partie ist angeschwollen und besteht aus dännwandigen Parenchymrzellen mit reichlichem Plasma, und ich fasse es meinesteils als ein Elaiosom auf. Von der Insertionspartie aus biegt sich ein lokaler Leitungsstrang mit einem aus Spiralgefässen gebildeten Hadrom in dieselbe hinein.

Die Artenbegrenzung innerhalb der Gattung Fedia wird von den Forschern sehr verschieden angegeben. HöcK (1. c. p. 178) nimmt nur eine Art: »F. Cornucopiae DC.» auf und sagt von ihr: »weit verbreitet im Mittelmeergebiet, andere von verschiedenen Autoren unterschiedene Arten von einzelnen Lokalitäten desselben Gebietes scheinen nur Varietäten dieser Art zu sein». Andere unterscheiden — hauptsächlich nach PoMEL — bis zu 4 oder 5 Arten, vor allem wegen der Form der Frucht. Da die Beschreibungen dieser Fruchtformen nur wenig Bucksicht auf die Heterokarpie und noch weniger auf die Variationsbreite der betreffenden Fruchtformen nehmen, ist es unmöglich, aus der vorliegenden Literatur eime sichere Auffassung von dem systema- tisehen Werte dieser Arten zu gewinnen. An den Fedia-Exemplaren, die ich in der Umgegend von Palermo wild und in den letztverflossenen Jahren im H. B. U. an- gepflanzt gesehen, haben die Schalenfrächte den Typus gezeigt, den LANGE" Tab. I Fig. 18 fär seine »F. graciliflora EF. & MEY.» und BATTANDIER” Pl. I Fig. 1 fär seine »F. Cornu-copiae GARERTNER> abbilden. Zu der letzteren rechnet BATTANDIER als sy- nonym »F. graciliflora Fist. & MEY.», während der Schalenfrucht-Typus, den LANGE (Tab. I, Fig. 16) fär seine »Fedia Cornucopiae (L.) GÄRTN.» und HöcK (Fig. 62 F-) fär seine »Fedia Cornucopiae DC.» hat, sich bei diesen nicht wiederfindet. (Die- jenige Fruchtform von »F. decipiens POMEL», die BATTANDIER (Taf. I, Fig. 4) abbildet und die zur Kategorie der Schalenfruächte gehört, habe ich noch nie gesehen.) Aber es gibt, wie gesagt, daneben eingefasste Frächte, Fluägelfrächte und Ameisenfruchte. Diese Fedia därfte demnach, wenn sie wirklieh eine homogene Art bildet, die am meisten heterokarpische Pflanze sein, die wir bis jetzt kennen. Es ist jedoch zu be- merken, dass fast immer ausser den eingefassten Friächte in der monochasialen Region nur eine der anderen Fruchtarten alleinherrschend ist. Vielleicht liegen drei Elementar- arten (oder Gruppen derselben) vor, resp. mit nur (oder fast immer) Schalen-, Ameisen- oder Fligelfrächten in der monochasialen Region. Die monochasiale Frucht von »Fedia Caput-bovis POMEL»>, die BATTANDIER (Taf. I, Fig. 3) abbildet, ist offenbar den von mir beschriebenen und abgebildeten Flägelfrächten sehr ähnlich. — Zu be- merken sind die Analogieen der heterokarpischen Calendula officinalis formae hortenses mit ihren hintereinander im Korbe stehenden Larven-, Kahn- und Hakenfrächten, von denen die letzteren (immer?) bei der Hauptform fehlen.

1 Bidrag till Belysning af Atriplex hortensis L. ? BATTANDIER et TrABuUT, Flore de VAlgérie.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 239

Der Galactites-Typus. Tafel III, Fig. 126—132. Tafel VII, Fig. 149 & 150.

Das allgemeine Aussehen und der Aufbau der Elaiosome der hierhergehörigen Kom positen-Achaenien sind untereinander recht gleich. Der Pappus, dessen Funktion nicht nur darin besteht, die Erstentfernung des Achaeniums zu vermitteln, sondern auch darin, zum Öffnen des Hällkelches beizutragen, löst sich sehr leicht ab.

Die persistierende Griffelbasis, die das HElaiosom bildet, ist ein halbkugelig bis kegelförmiger ' Körper, dessen Dasein zuweilen von den Floristen, besonders den französisehen, die ihn »mamillon« nennen, erwähnt wird. Von seinem anatomi- schen Bau ist zu bemerken, dass sein Grundgewebe aus einer ziemlich kompakten Masse von relativ kleinen Zellen besteht, welche Plasma, Stärke und fettes Öl ent- halten. Die Zentralpartie bilden leitende Gewebe. ”Tafel VII, Fig. 149 & 150.

Die Achaenien sind glänzend, glatt; bei Galactites und Carduwwuws pycnocephalus liegt jedoch auf der Oberfläche eine dänne Schicht eines zähfluässigen, klebrigen Stoffes, an dem die Erdpartikeln leicht haften.

Der Trichera-Typus. Trichera arvensis.

Der lebhaft gräne Kelch fällt leicht ab und därfte als Windverbreitungsagens nur eine sehr untergeordnete Rolle spielen. Die äbrige Partie der Verbreitungseinheit besteht somit aus direkt von dem sog. Aussenkelch umschlossenen Frächten. Der- selbe hat die Funktion der Fruchtwand tubernommen ; er enthält eine Schicht kräftiger Stereiden mit lichtbrechenden, hyalinen Wänden, während dagegen die wirkliche Fruchtwand eine sehr schwache Schicht hat.' Die Basalpartie ist in einen sehr eigentumlichen Körper umgewandelt, der-an Farbe und Konsistenz stark von dem harten, hellgränlichen Aussenkelch abweicht. Dieser Körper ist es, der als Elaiosom fungiert.

Das FElaiosom hat die Form eines niedrigen, an den BSeiten abgeplatteten Zylinders mit einer zentralen Einschnurung um die punktförmige Ansatzstelle. Der Insertionspunkt ist daher von einem ringförmigen, dicken Wulst eimgeschlossen. Das Elaiosom ist glänzend weiss.

Der anatomische Bau ist recht kompliziert. Topographisch lässt sich das Elaiosom in drei Partieen zerlegen: Epidermis, Grundgewebe und Zentralkörper. Zu- erst kommt die Epidermis, die eine direkte Fortsetzung derjenigen des Aussenkelches ist. Nie hat derbe, hyaline, stark lichtbrechende, verkorkte Wände. Darunter liegt das eigentliche, ölfährende Grundgewebe. Es besteht aus kleinen, diännwandigen Zellen, die sehr reich an Öl sind. Nach oben erweitert sich dieses Gewebe und wird von dem ringförmigen Wulst eingeschlossen, der nach aussen hin von einem Aus- wuchs des. Stereidengewebes und der Wölbung desselben, welche den Boden des Aussenkelches- bildet und von hier aus in dem Zentralkörper” hinabreicht, gebildet

1 Interessant ist es zu sehen, dass die Reduktion nicht die Behaarung der Frächte betroffen hat, an denen sich noch einzelne FHärchen finden. Dasselbe ist der Fall bei einigen anderen Dipsaceen, z.B. Scabiosa cretica.

> Von diesem eingefassten Teil des Elaiosoms bleiben bei der Präparation för die Experimente mit elaiosomlosen Verbreitungseinheiten leicht Reste äbrig. Vielleicht erklärt dies das weniger gänstige Ergebnis der Expp. I & 2. SS. 155—156.

240 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

wird. Dasselbe besteht nämlich auswendig aus einem mächtigen, von Stereidenzellen gebildeten Mantel, der mit dem entsprechenden Gewebe des Basalteiles des Aussen- kelches zusammenhängt. Inwendig liegen die von Baststrängen begleiteten Gefäss- bändel mit mächtigem Hadrom.

Trichera atrorubens. Tafel III, Fig. 133.

Das Elaiosom derselben zeigt, mit dem vorigen verglichen, in seiner Anatomie mehrere kleine Abweichungen, von denen die wichtigste die sein därfte, dass der Zentralkörper hier eine stärkere proximale Anschwellung hat.

Trichera orientalis.

Schon GÄRTNER teilt in »De fructibus et seminibus plantarum» IT, p. 36, eine Beschreibung des Elaiosoms: »involucrum .... inferne autem, basi callosa, alba, trisulea, instructum» und Tab. LXXNXVI eine gute Abbildung desselben mit. — Es ist ubrigens auffallend, dass ein so grosses und eigentumliches Organ, wie es diese Trichera-Elaiosome sind, deren biologische Bedeutung ich schon 1901 in meiner Sprid- ningsbiologi habe feststellen können, in der Literatur, sogar in guten Monographien, meistens ubersehen worden sind.

Der Triodia-Typus. Triodia decumbens. Tafel TIT, Fig. 134. Tafel VII, Fig. 151.

Zu derjenigen Darstellung des Elaiosoms dieses Grases und seiner Bedeutung för die Biologie der Verbreitungseinheiten, die ich in meiner Spridningsbiologi ge- geben, habe ich nur wenig hinzuzufugen. Bis jetzt ist es mir noch nicht gelungen, im Freien Ameisen diese Verbreitungseinheiten ergreifen zu sehen, und die neuen Experimente haben nicht das allerbeste Ergebnis gehabt. Dass ich sie trotzdem als myrmekochor aufstelle und aus ihnen sogar einen besonderen Typus bilde, dazu trägt auch der Umstand mit bei, dass ich die Aufmerksamkeit auf das höchst merk- wuärdige Organ lenken will, welches dieses bisher tubersehene Elaiosom tatsächlich ist.

An der Hinterseite der Proximalpartie der Vorspelze sitzt an jedem Rande wie eine zuruckgerollte Falte derselben eine schmale Leiste, an deren Oberfläche das Elaiosom zur Entwicklung gelangt ist. Die Leisten haben eine längliche Form und sind einige Millimeter lang; sie bestehen aus dickwandigen Stereiden. Das Elaiosom besteht aus 3—35 tubereinanderliegenden Zellenschichten und einer Epidermis, die nur durch mehr verdickte und gelbliche Wände von den inneren Zellen abweicht. Die Zellen sind gross, mit gewölbten Wänden; die äussersten haben einen Durchmesser bis zu 100 p. Sie haben dänne, hyaline Wände und enthalten fettes Öl, teils in der sestalt von Tröpfchen, teils als vertrocknetes, an den Wänden klebendes Material, dessen Gegenwart durch Dimethylamidoazobenzol, das es rot färbt, nachweisbar ist. Ein schwacher Gefässstrang verzweigt sich an der Grenze der Stereiden und des Öl-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O Z. 241

gewebes. An den umgebogenen Rändern der Vorspelze verläuft der eingebogene Rand der Deckspelze. Diese Einbiegung krämmt sich jedoch an der Proximalpartie zur Seite, infolgedessen die Elaiosome exponiert werden. An der Basis der Elaiosome je ein Haarschopf. Die Nuss ist verhältnismässig gross.

Riickblick.

Durch den Namen Elaiosom, den ich dem Organ beigelegt, das, wie es sich gezeigt hat, bei allen oben behandelten myrmekochoren Verbreitungseinheiten die Ameisen anlockt, habe ich ausdräcken wollen, dass nach meiner Ansicht das fette Öl sein in dieser Beziehung wirksamster Bestandteil ist. Und es ist mir tatsächliceh in den meisten Fällen gelungen, dasselbe, häufig in grossen Mengen, nachzuweisen, während dagegen Stärke und Proteinkörner, abgesehen von den HElaiosomen der Gattung Huphorbia und einigen anderen Fällen, besonders da, wo die Elaiosomzellen stark plasmatisch sind, eine verhältnismässig unbedeutende Rolle spielen. Es ist eine recht interessante FErscheinung, dass bei denjenigen Insekten, die wegen ihres Exsudats von Ameisen aufgesucht werden und mit ihnen in ein mehr oder weniger sym- biotisches Verhältnis getreten sind, die Exsudatorgane, wie WASSMAN'" gezeigt hat, stets mit auffallend mächtigen Schichten von Yettgewebe in Verbindung stehen.

Es darf jedoch nicht verschwiegen werden, dass, wie aus der obigen speziellen Darlegung hervorgehen därfte, auch durchaus wirksame Elaiosome in gewissen Fällen nur sehr spärlich oder fast gar nicht Öl enthalten. Besonders mache ich auf die von den Ameisen so gesuchten knorpelähnlichen Organe aufmerksam, welche die myrmekochoren Melica-V erbreitungseinheiten begleiten und die ich nur ex analogia mit dem Worte Elaiosom bezeichnen kann. Dass die Ameisen den grössten Teil dieser Körper wirklich zerbeissen (und verzehren ?), habe ich bestimmt gesehen ; die Natur des sie anlockenden Stoffes ist mir aber durchaus noch ein Rätsel.

In diesem Zusammenhange möchte ich auch als eventuellen Ausgangspunkt känftiger Untersuchungen eine andere Eigenschaft der myrmekochoren Verbreitungs- einheiten hervorheben, die man wohl kaum eine zufällige nennen kann. Es ist dies die Behaarung, die sich bei so vielen derselben findet, und zwar nicht am wenigsten an den Elaiosomen selbst oder in ihrer unmittelbaren Nachbarschaft. Wir erinnern uns hierbei folgender Tatsachen :

Scilla amena: | » — sibirica: |

Adomnis vernalis :

Ficaria ranunculoides:,; Ganze Frucht inkl. Elaiosom stark behaart.

Hepatica triloba: |

Potentilla alba: Elaiosom von langen Haaren umgeben.

Papillen an der Samenschale und an dem FElaiosom.

1 Vegl. z. B. WAssman in Biol. Centralblatt NXIII p. 67.

E. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 3l

242 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Waldsteinia geoides: Ganze Frucht inkl. Elaiosom behaart. Parietaria lusitanica: » — Hölle » » > RE 2 | Fruächte mit zarter Pubeszenz. Aremonia agrimonoides: Ganze Verbreitungseinheit inkl. Elaiosom stark behaart. Carex digitata: ] ericetorum: | >» Halleriana: | re a Utriculus inkl. em Teil des Elaiosoms behaart. >» Montana : >» ornithopoda : >» pediformis : » — praecox: Melica major: | RAR NV OSS Spelze und Elaiosom mit kurzen Haaren. >» uniflora : | Polygala monspeliaca:| Samen mit dichter Behaarung, die sich auch uber das > vulgaris : | Elaiosom erstreckt. Amberboa Lippu: Ganze Frucht zart behaart. Centaurea Cyanus:

» dealbata : ; j Hejsan Ausser den bei allen Arten vorhandenen, mehr oder we- £ EI niger reduzierten Pappushaaren findet sich bei C. depressa, å må montana und ochroleuca rings um das Achaenium ein Kranz SRA AE zarter Haare, bei C. Cyanus ein Haarschopf. » Scabiosa:

Fedia Cornucopiae: Ameisenfruächte inkl. deren Elaiosom zart behaart.

Trichera arvensis: > I ed AN | Vorblätter behaart. » sulvatica: >)

Triodia decumbens: Zwei basale Haarschöpfe nahe an den Elaiosomen.

(Anemone nemorosa: Ganze Frucht behaart.)

Ich habe oben, wie ich glaube aus recht guten Grunden, von der Theorie, dass die habituelle Ähnlichkeit einer Verbreitungseinheit mit einem Insekt eine Ameise verleiten sollte, eine Verbreitungseinheit einzusammeln im Glauben, dieselbe sei ein Tier, ziemlich entschieden Abstand genommen. Ganz ausseracht zu lassen ist jedoch nicht die Möglichkeit der Annahme, dass die Beruährung der Behaarung dieser Ver- breitungseinheiten bei den Ameisen Empfindungen erwecken könnten, die denen analog wären, die sie bei der Beriährung einer wertvollen, ihnen sehr wohl bekannten Beute, nämlich der behaarten Insekten und ihrer Larven, bekommen, Empfindungen, die ihren Sammeltrieb stärker anregen könnten.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 243

Ob die Kontrastwirkung des weissen Elaiosoms und der dunkel gefärbten und glänzenden Samen oder Fruchtwand, z. B. bei den Samen von Arenaria und Corydalis und den Frächten von mehreren Vertretern des Ajuga-Typus, irgend welche Bedeu- tung besitzt, muss erst experimentell untersucht werden.

In der obigen Darstellung der Organographie und Biologie des Elaiosoms habe ich einigemale Erscheinungen gestreift, welche anzudeuten scheinen, dass einige Elaiosome wegen ihrer eigenen Organisation oder derjenigen der benachbarten Par- tieen eines gewissen Schutzes geniessen :

Häufig ist das FElaiosom von einer stark gebauten Epidermis, die zuweilen verkorkte Wände besitzt, umgeben. Beispiele liefern sämtliche Vertreter des Carex digitata- und des Trichera-Typus. Die ölfäöhrenden Riesenzellen selbst können auswendig von sehr starken Wänden begrenzt sein, wie bei den Vtiola-Arten des Viola odorata- Typus, bei Lanium etc. |

Raphiden, die man nach STtAHLS" Untersuchungen als sehr wirksame Schutz- mittel gegen Mollusken kennt, finden sich in den schwach gebauten Elaiosomen von Chionodoxa und Theligonum.

Die Elaiosome der myrmekochoren Veronica-Arten liegen in der Höhlung des gewölbten Samens eingeschlossen. ;

Bei Symphytum bulbosum erhöht sich die Wirksamkeit des Schutzes, den hier wie bei so vielen anderen myrmekochoren Borragineen die ringförmige Erweiterung der Fruchtwandbasis gewährt, durch das oben beschriebene System der einwärts- gerichteten starken Zähne, welche das Elaiosom, wie die metallene Einfassung den Edelstein, umschliessen.

al

! Pflanzen und Schnecken.

244 E. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Organographie des fruktifikativen Systems und die postflorale Entwicklung im Vergleich zu anderen verbreitungsbiologischen Typen.

Einleitung.

Wenn man einen allgemeinen Uberblick iäber die Forderungen anstellt, welche während des Verbreitungsstadiums an die fruktifikativen Apparate der Myrmekocho- ren gestellt werden, findet man leicht, dass sie von den meisten anderen verbrei- tungsbiologischen Typen wesentlich abweichen. Die vielen arretierenden Vorrich- tungen, welche z. B. bei Anemochoren vorhanden sind, die einen Vorteil davon haben, dass die Verbreitungseimheiten nur bei starken Windstössen ausportioniert werden, entbehren hier jeder Bedeutung, da es fär die Art sogar verhängnisvoll werden kann, wenn die reifen Samen so lange an der Mutterpflanze zuruckbleiben, bis die wenigstens im Norden kurze Zeit, während der die Ameisen tätig sind, ver- flossen ist. Ferner ist der ganze, stark entwickelte Expositionsapparat, welcher ver- schiedene Verbreitungsmodi erfordert, um vollkommen effektiv zu sein, hier unnötig, da die Verbreitungseinheiten am leichtesten erst dann von den Ameisen aufgesucht werden, wenn sie zu Boden gefallen sind.

Dass diese geringeren Anspräche an die Differenzierung des fruktifikativen Systems denn auch in der ganzen postfloralen Entwicklung der Myrmekochoren zum Ausdruck gelangen, därfte jedenfalls zu erwarten sein, und ich habe solche wichtigere Zuge schon in meiner Spridningsbiologi hervorgehoben. <:Bevor ich im Folgenden auf eine weitere Erörterung dieses Kapitels äber den Vergleich mit anderen Verbreitungstypen eingehe, mässen einige biologische Begriffe, deren ich mich in dieser Untersuchung bedienen werde, des Näheren auf ihren Umfang bestimmt werden.

Dier Wörter Samen und Frucht werden leichtverständlicher Bequemlichkeit halber manchmal unrichtig anstatt des Wortes Verbreitungseinheit gebraucht. Postfloration, wie der Begriff z. B. von LINDMAN ' fixiert wird, bezeichnet ja das Verhalten der Blute selbst nach der Anthese; aus praktischen Gränden musste hier ausserdem, wie schon so oft der Fall gewesen, Postfloration, postflorale Entwicklung ete. von der ganzen Inflores-

1 Öfver postflorationen och dess betydelse.

KUNGL. SV. VET. ARADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 245

zenz nach Schluss der Bliätezeit angewandt werden. — Was die allgemeinen ver- breitungs-biologischen Ausdräcke anbetrifft, kann ich in diesem Zusammenhang auf die ausgezeichnete Begrenzung derselben, die KIRCHNER, LOorW und SCHRÖTER im ersten Band ihrer »Lebensgeschichte der Blätenpflanzen Mitteleuropas» dargestellt haben, sowie ferner auf die Einleitung zu dieser Arbeit hinweisen. Ich kann nur för meinen Zweck einige kleinere terminologische Zusätze machen. Die Trennung der Verbrei- tungseinheiten von der Mutterpflanze kann passiv oder aktiv erfolgen.' KIRCHNER nennt I. c. p. 33 »solche Verbreitungseinheiten, deren Transport durch Eigenbewe- gungen erfolgt», autochor. Ich möchte den Ausdruck Autochorie auch auf die Ver- breitungseinheiten verwenden, die durch Zuwachserseheinungen von der Mutterpflanze getrennt werden, also fär Ausläufer im weitgehendsten Sinne des Wortes, seien es nun die wirklich vegetativen oder die floralen, d. h. Infloreszenzen, die sich auf den Boden legen, wonach die Samen oder die Brutknospen auf dem Platze keimen, wohin die Infloreszenzen sie gelegt haben.” Als zusammenfassenden Namen fär die passive Verbreitung benutze ich Ållochorie (äMos = ein anderer, ywpéw = ich wandere).

Dahingegen muss ich etwas näher auf die Terminologie eingehen, welche die

Zertverhältnisse der Pflanzenverbreitung betrifft. — Es ist recht eigentuämlich, dass in der botanischen Literatur uber dieses Thema nur zerstreute Notizen vorhanden sind. — Was das Phänomen der Bläte betrifft, so existieren z. B. för mehrere Arten

Angaben aus verschiedenen Teilen der Erde äber das allgemeine Eintreten und auch die Beendigung des Blutens, sowie auch mehrere spezielle Angaben sogar daruber, wie- lange jede Blume sich in der Anthese befindet. Aber in allen entsprechenden Fragen uber die Verbreitungserscheinungen lässt uns die Literatur, wenn man eine kleine Anzahl Arten, deren Phänologie eingehender behandelt worden ist, ausnimmt, beinahe immer im Stich. In meiner Spridningsbiologi habe ich fär die skandinavische Vegetation einen ersten Versuch in dieser Hinsicht gemacht und in dieser Arbeit der »Verbreitung der Pflanzen in verschiedenen Jahreszeiten»” ein besonderes Kapitel gewidmet. HEinige der darin mitgeteilten Tatsachen werden durch Folgendes näher ausgefuhrt.

In der Frage: wann hat eine Pflanze ihre Verbreitungszeit? sind eigentlich mehrere Fragen vergemischt, die jede fir sich allein erörtert werden mössen. Erst ist naturlich, wie bei den Fragen uber die Blätezeit einer Art, festzustellen, dass nicht nur in verschiedenen Teilen der Erde, sondern auch manchmal an demselben Platze, je nach den Verhältnissen des Standortes, die hierhergehörigen Phänomene zu ver- schiedenen Zeiten eintreten.

! HormBoE, Naturen 1901 p. 142.

> SERN., Spridningsbiologi 394—395.

> Zu der därftigen Literatur aut diesem Gebiet, welche ich in dieser Arbeit zitiert habe, ist später durch WitrTROCK »Öfver höstväxter» ein wichtiger Beitrag hinzugekommen. Darin wird die Biologie der Herbst- gewächse, von dem Standpunkte des Eintretens der Fruchtreife, besprochen. WITrTrRock macht einen Unterschied zwischen solchen, welche tachykarpisch sind — »deren Fruchtreife in den wenigen Wochen, die vor BEintritt des Winters zu Gebote stehen, von statten gehen kann» (Gräser, Chenopodiaceen und Korbblätler) -— und solchen, die bradykarpiseh sind, »bei denen die Entwicklung der Frucht stark zuröckgehalten wird, so dass dieselbe nach einer Ruheperiode während des Winters hauptsächlich erst im folgenden Frähling und Vorsommer erfolgt»> (Liliengewächse, Epheu).

246 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Wenn man von einem bestimmten Standort innerhalb eines gewissen geogra- phischen Gebietes ausgeht, wird man jedoch finden, dass verschiedene Individuen sich verschieden verhalten. Bei dem Individuum hat man ferner — wir haben es in dieser Erörterung nur mit fruktifikativen Verbreitungseinheiten zu tun — zu unter- scheiden, wie sich die Verbreitungszeit bei einer Infloreszenz in ihrer Gesamtheit und wie bei einer geringeren Einheit derselben, z. B. bei einem Korb, einer biologischen oder morphologischen Kapsel etc. gestaltet.

Die erste von diesen Fragen hat zunächst eim phåänologisches Interesse, fär die eigentliche Verbreitungsbiologie aber hat die Trennung der Verbreitungseinheiten vom Individuum eine mehr direkte Bedeutung. In diesem Zusammenhange richten wir unsere Aufmerksamkeit zunächst auf eine in bezug auf die Verbreitungsbiologie der Myrmekochoren zentrale Frage, nämlich die von der Zeit, welche die Infloreszenzen nach der Anthese der letzten Blite gebrauchen, um alle in ihnen enthaltenen Ver- breitungseinheiten zu entfernen. (Hierbei werden natärlich bei denjenigen Inflores- zenzen, bei denen das Abfallen der Verbreitungseimheiten durch die äusseren Agentien, Wind oder Tiere, vermittelt wird, Schwankungen in dem Einflusse dieser Faktoren eintreten, weshalb hier Durchschnittswerte angegeben werden.) Nach diesem Gesichts- punkte teile ich die phanerogamen Pflanzen in zwei Gruppen: Tachysporen (toyds = schnell, szetpo = ich verbreite) und Bradysporen (Bpoöss = langsam); jene sind diejenigen, deren Infloreszenzen sich kurze Zeit nach Schluss der Anthese der letzten Bläite, und diese solche, deren Infloreszenzen sich erst lange nach derselben völlig entleeren. Auch den einzelnen Einheiten einer Infloreszenz — vel. die eben herangezogenen Beispiele — kann man die Eigenschaften tachyspor und bradyspor beilegen.

Unter den Tachysporen finden wir einige Pflanzen mit explosiven Frächten, z. B. Impatiens und Viola mirabilis, mehrere Limnaeen und andere Hydrophyten. Die Anemochoren sind recht zahlreich vertreten: unter den Kätzechenblätlern haben wir z. B. Populus und die meisten Salix-Arten (jedoch nicht u. a. S. pentandra, die bradyspor und winterständig ist"); ferner eine Gruppe mit exponierenden Achsen, deren Elastizität mehr oder weniger von der Turgeszenz ihres Gewebesystems abhängig ist, z. B. Taraxacum, Sonchus oleraceus und Mulgedium alpinum. Aber es gehören hierher auch mit starken mechanischen Geweben versehene, wie Carex stricta. Wir können schon hier vorausschicken, dass fast alle Myrmekochoren ausgeprägte Tachy- sporen sind.

Die Bradysporen sind entschieden zahlreicher. Zu ihnen gehört u. a. die grosse Gruppe von Pflanzen mit samenreichen, den Winter uber sitzenbleibenden Frucht-

1 SERN., Spridningsbiologi 330. Die Samen der meisten tachysporen Saliz-Arten verlieren schon wenige

Wochen nach der Reife und der gleich darauf eintretenden Verbreitung ihre Keimfähigkeit. 30 einem S. pen- tandra- Wintersteher am 12. Mai 1901 (Uppland, Rörken) entnommene Samen wurden am 13. Mai in Wasser ge- legt und am 14. Mai auf sterilisierte Topferde ausgesät. Am 3. Juni waren 11, also nicht weniger als 22 29/,, gekeimt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 247

ständen, die ich in meiner Spridningsbiologi p. 223 Wintersteher" genannt habe. Ihre am weitesten getriebene Potenzierung liegt jedoch bei Pflanzen vor, die, um DELPINOS” Ausdruck zu gebrauchen, mit Makrobiokarpie ausgerästet sind, d. h. bei solehen Planzen, deren Frächte die Eigenschaft besitzen, mehrere Jahre lang an der Mutterpflanze befestigt zu bleiben. DELPINO gibt Beispiele von mehreren aussereuropäisehen Myrtaceen und Gymnospermen. Diese Erscheinung findet sich auch, obschon spärlich, in der europäischen Flora. Den schönsten Fall habe ich an Pinus halepensis beobachtet. MHier habe ich noch 1903 (am 2. Mai in Messina) Zapfen von 1890 mit zahlreichen Samen sitzen sehen. Die Stiele der Zapfen verstär- ken sich durch Jahresringe wenigstens in mehreren von den Vegetationsperioden, in denen die Zapfen an der Mutterpflanze bleiben.

Es ist offenbar, dass die Anspruche, die an den ganzen fruktifikativen Appa- rat während der Postfloration und während der Zeit, wo er die völlig reifen Fruächte zu tragen hat, gestellt werden, sich im grossen und ganzen bei diesen beiden biolo- gischen Gruppen grundverschieden gestalten mässen. Als allgemeine Regel kann man auch sagen, dass in systematisch geschlossenen, in beiden Gruppen vertretenen Abteilungen die mechanischen Gewebe der fruktifikativen Region, sowohl in bezug auf die Achsen- als auch auf die Blattorgane, bei den Bradysporen entschieden kräftiger entwickelt sind, als bei den Tachysporen und zwar mit zahllosen, durch die speziellen Verbreitungsverfahren, die systematische Stellung usw. der einzelnen Arten hervorge- rufenen Variationen.

Wir wollen nun zu den Myrmekochoren ubergehen, um zu untersuchen, wie sich ihr Fruktifikationssystem und ihre postflorale Entwicklung gestalten, besonders im Vergleich zu den verbreitungsbiologiscehen Typen, die sonst in ihren resp. Familien zur Entwicklung gelangt sind und von denen sie erstens wegen ihrer ausgeprägten Tachysporie und zweitens deswegen, weil die floralen Achsen beim Abfallen der Ver- breitungseinheiten nicht mehr als Expositionsapparate nötig sind, so bedeutend diffe- rieren. Fur diese Untersuchung besprechen wir nach Familien diejenigen, bei denen uns die vorhergehenden Erörterungen haben myrmekochore Typen finden lassen.

NSpezieller Teil.

Gramineae.

Ö

Bekanntlich verbreiten sich die Frächte fast aller wildwachsenden Gräser norm al von ihren Spelzen umgeben. Wie viele von ihnen, oder uberhaupt: ein wie grosser Teil der Infloreszenz als Bestandteil der Verbreitungseinheiten mit abfällt, braucht hier nicht näher erörtert zu werden; ich verweise hierfär auf HACKELS Darstellung p. 14 und 15 sub Gramineae in ENGLER & PRANTL, Die natuärlichen Pflanzenfamilien. Die weitaus meisten europäischen Gräser sind schwach bradyspor. Hierzu trägt, wie ich in meiner

Vel. die von Nortn und Witre herausgegebenen komplettierenden Listen. Sul fenomeno della macrobiocarpia.

1 2

248 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Spridningsbiologi 336 hervorgehoben habe, der Umstand mit bei, dass die Spelzen bis zu einem gewissen Grade xerochastisch sind und in feuchtem Wetter leicht an- kleben, und zwar teils die Deck- und Vorspelzen den Hällspelzen, teils unter sich um die von ihnen eingehullte Frucht. Leicht abfallende, aus der Frucht und den Deck- und Vorspelzen bestehende Verbreitungseinheiten, die, wenn die Hillspelzen offenstehen, leicht abgeworfen werden, bleiben infolgedessen länger zuräckgehalten. Eine nicht geringe Anzahl wird zu Winterstehern, wenn auch viele der nordischen Vegetation angehörende ihre Infloreszenzen schon im Vorwinter ganz entleeren.

Unter den Tachysporen ist eine Gruppe von kleinen, annuellen, besonders mit- telländischen Gräsern zu bemerken, z. B. Airopsis praecox, Aira cupaniana etc., die frih reifen, nur schwach festsitzende Verbreitungseinheiten und fragile Halme besit- zen, welche bei der Fruchtreife mit Blättern und allem verdorren. HEine zweite ta- chyspore Form, aber hochgewachsen und pollakanthisch sowie einer ganz andern Ve- getationsform angehörend ist oben p. 180 behandelt, nämlich Milium effusum.

Die Agentien, mittels deren die Verbreitungsemheiten transportiert werden, sind verschiedener Art. Das wichtigste Agens ist der Wind, und eine ganze Reihe von Eigentumlichkeiten im Bau der Verbreitungseimheiten muss als wahre Anpassung, als Mittel, sich die Kraft desselben zu nutze zu machen, erklärt werden." Einige sind Bodenläufer, aber die meisten sind Luftsegler. Die Lufträume zwischen den Spelzen wirken dem Gewicht der von Stärke gefullten Frächte entgegen und ermöglichen oft die hydrochore Verbreitung.” Die kleineren Verbreitungseinheiten bleiben nach Regen, wie man leicht beobachten kann, sehr häufig an dem Haarkleide der Tiere haften, und zahlreiche, direkt epizoische Anpassungen sind ebenfalls leicht zu konstatieren. Endozoische Verbreitung kommt bei mehreren tropischen Bambusen vor. Synzoische Verbreitung mittels Nagetiere und Vögel ist in meiner Spridningsbiologi 229—234 erwähnt. Autochorie ist schon längst bekannt, z. B. in gewissem Grade bei Avena. — Im allgemeinen kann man behaupten, dass die Gräser nebst den Kompositen die Familien sind, in denen man die meisten Fälle davon aufweisen kann, dass dieselbe Verbreitungseinheit för den Transport mittels mehrerer verschiedenen Agentien geeig- net ist, und sie gehören auch zu der Anzahl derjenigen, bei denen die verschieden- artigsten verbreitungsbiologischen Anpassungen zum Vorschein kommen.

Es ist daher nicht wunderlich, dass unter den Gräsern auch Myrmekochorie zur Entwicklung gelangt ist. Vorläufig sind deren noch nicht viele bekannt, aber sie bilden ausschliesslich nicht weniger als zwei besondere Typena, den Melica nutans- und den Triodia-Typus. ;

Es ist durchaus einleuchtend, dass beide in entwicklungsgeschichtlichem Zusam- menhang mit dem gewöhnlichsten der verbreitungsbiologischen Typen der Gräser stehen, ausgezeichnet durch stark mechanisch konstruierte Achsen, welche die Verbrei- tungseinheiten auf eine vortreffliche Weise dem Winde, eventuell vorbeipassierenden Tieren exponieren. Im Verhältnis zu der Masse der Achsen kann man nämlich bei

! HILDEBRAND, Ueber die Verbreitungsmittel der Gramineenfrichte. > Vel. SERN., Spridningsbiologi 149 fr.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l| N:O 7. 249

keiner der hierhergehörenden Arten irgend welche eigentliche Reduktion des mechani- schen Gewebes wahrnehmen, dessen mächtige Entwicklung ein so äusserst inhärenter Charakter des Grashalmes ist; es sind dies der mehr oder weniger unmittelbar unter der Epidermis liegende mächtige Stereommantel und die von starken Stereomschienen umschlossenen Gefässbundel. i

Triodia decumbens hat einen fest gebauten Halm, dessen niederliegendes Wachs- tum primär und nicht von irgend welcher Belastung abhängig ist. Melica major ist hoch, sein Halm ist von gewaltigen Stereommassen angefullt und biegt sich nicht auffallend unter der Schwere der reifen Infloreszenz. Dies ist dagegen der Fall bei M. nutans und M. uniflora. Bei diesen Arten könnte man in Anbetracht der Zart- heit des Halmes von der Möglichkeit emer Reduktion rein anemochorer, mit gröberem Halm versehener Vorfahren reden; doch sei bemerkt, dass auch so ausgesprochene Anemochoren der Gattung, wie M. ciliata, einen solchen zarten Halm besitzen.

oo Bei Melica nutans (und sehr wahrscheinlich auch bei M. major, die ich jedoch nicht habe eingehend untersuchen können) hat aber der Halm seine bestimmte Auf- gabe im Dienste der anemochoren Verbreitung. Wir erinnern uns, dass M. nutans Zwei Arten von Verbreitungseinheiten hat, anemochore und myrmekochore, zu denen noch eine dritte Art hinzukommt, da die Ährechen zuweilen selbst abftallen, so dass eine Verbreitungseinheit jeder Art von den grossen Huällspelzen eingeschlossen ist. Wie oben p. 124 beschrieben, werfen in dem mittelschwedischen Klima die Infloreszenzen derselben Pflanzengesellschaft ihre myrmekochoren Verbreitungseinheiten im Hoch- sommer im Verlaufe von etwa 6 Wochen ab; die einzelnen Infloreszenzen selbst be- därfen hierzu einer noch kurzeren Zeit. Eine wenig zahlreiche Generation spätblähender " Exemplaren, deren Refloration' (Lenna 1905) nach etwa 3 Wochen kam, ist hier nicht mitgezählt. Der Fruchtabfall beginnt ein Stäck unterhalb der Mitte der Rispe und geht dann in proximaler und distaler Richtung weiter.

Beispiel 1. Birkenhain, Klockarhyttan 18 7/99. Probe an 10 Infloreszenzen, um die Zusammensetzung der Ährehen während des ersten Verbreitungsstadiums zu zeigen. Die Ährchen sind von unten nach oben aufgezählt; a = anemochore, m = myrmekochore Verbreitungseinheit.

& 2: am, am, am, am, am, am, am;

: am, am, am, am, am;

am, am, a, am, am, am, am; am, am ; & 6: am, a, am, am, am;

TI 8; am, a, a, am, am, am, am, am;

Nr 9: am, a, a, a, am;

Nr 10: a, a, a, a, am.

Beispiel 2. Laubwiese, Lenna 1905. In jeder Probe 20 Infloreszenzen. Der Abfall der myrmekochoren Verbrei- tungseinheiten begann am 24. Juni und war etwa am 7. August beendigt. Probe I stammt vom 1. Juli, Probe 2 vom 14. Juli.

Zz Lar) - AR VA

Die abgefallenen V-.-E.

Von den Ährchena in ?/o der Anzahl Ähr-

waren geblieben: Ganze Ährchen. Nur a. Nur m. - Nur Deckspelzen. chen in der Probe: a m lg 124 48 0 0 0 0 28 Yo 2 50 70 0 11 8/0 62:00

Die anemochoren Verbreitungseinheiten fallen dann nacheinander im Spätsom- sommer ab, aber sehr viele sitzen noch bis tief in den Herbst hinein. Schon nach

! SYLVÉN, Om refloration.

K. Sv. Vet. Akad. Handl; Band 41. N:o 7. 32

250 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

dem Abfallen der ersten myrmekochoren Verbreitungseinheiten kann sich der elastische Halm, der vorher im Bogen abwärts gerichtet war, bedeutend aufrichten und dadurch zu der Leistungsfähigkeit der anemochoren Verbreitung beitragen. Den verschiedenen Grad der Effektivität, welcher die beiden Arten von Verbreitungseinheiten als Boden- läufer kennzeichnet, habe ich experimentell in meiner Spridningsbiologi p. 296—297 dargelegt.

Melica nutans hat also eine tachyspore Verbreitung ihrer myrmekochoren und eine bradyspore ihrer anemochoren Verbreitungseinheiten. Melica uniflora, die nur mit den letzterwähnten Verbeitungseinheiten ausgeriästet ist, ist ausschliesslich tachyspor. — Triodia decumbens därfte, nach meinen noch unvollständigen Untersuchungen der- selben zu urteilen, tachyspore oder schwach bradyspore Infloreszenzen besitzen.

Cyperaceae.

Die Verbreitungseinheit besteht häufig bloss aus der Frucht allein oder aus der von ihrer Hälle umgebenen Frucht. Anemochorie und Hydrochorie"' sind die vor- herrschenden Verbreitungsarten ; auch die Epizoen haben ihre Vertreter. Bradysporie ist häufig. Autochorie in der Weise, dass sich schwach gebaute Stengel auf die Erde legen, haben BERGGREN, RAUNKIZR” und Verf." bei den tachysporen Eriophorum vaginatum und Heleocharis multicauwlis beschrieben.

Die Gattung Carex gehört zu derjenigen Gruppe von Cyperaceen, bei der auch die Hochblätter am Aufbau der Verbreitungseinheiten teilnehmen. In meiner Sprid- ningsbiologi habe ich p. 161 die Verfahren zusammengestellt, durch welche der Utri- culus mittels Lufträume, Luftgewebe und der wegen der Papillen schwer nässbaren Epidermis zu der hydrochoren Verbreitung beiträgt. Lufträume und Luftgewebe er- leichtern natärlich die anemochore Verbreitung. Die hervorstehende, hakenförmig gebogene Vorblattachse von C. microglochin durfte zuweilen die epizoische Verbreitung vermitteln. Auch andere Arten hält man aus verschiedenen Grunden wenigstens fur fakultative Epizoen. — C. stricta ist durchaus tachyspor, und ihre Verbreitung ist, wie ich schon in meiner Spridningsbiologi bereits 317 gesagt, in Sud- und Mittelsehweden schon im Hochsommer vollendet. Im Jahre 1901 begann sie bei Klockarhyttan am 17. Juni. HNonst sind die meisten Carices, bei denen der Wind die erste Trennung von der Mutterpflanze verursacht, bradyspor, und es sind, wie aus meinen, NORÉNS und WitTES Listen hervorgeht, viele von den zu der schwedischen Vegetation ge- hörenden Arten derselben Wintersteher. Die Stengel sind wegen ihrer Ausgangs- richtung von dem Mutterspross und wegen ihrer auch bei C. stricta starken mecha- nischen Gewebe aufrecht und häufig mehr oder weniger ballistisch. Wenn BERGGREN 1. c. p. 138 sagt: »Abwärtsbiegung der Halme mit den reifen Ähren auf den Boden kommt oft bei mehreren anderen Cyperaceen vor, z. B. bekanntlich Carex pilulifera und anderen mit langem und blattlosem Halm, wie Carex muricata und teretiuscula

1 KorPIN-RAYN, Om Flydeeyne hos Frgerne af Vand- og Sumpplanter. RAUNKrerR, De danske planters naturhistorie.

? Rhynchospora alba och några andra Cyperaceers morfologi. p. 137.

> De danske planters naturhistorie, p. 594. I SERN., Spridningsbiologi 394—395.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 251

und nahestehenden. MHier liegen die Halme von den gewöhnlich grossen Rasen aus strahlenförmig iäber dem Boden, auf dem die reifen Ähren einen Kreis ringsum den Rasen bilden», so vereinigt er zwei verbreitungsbiologische Typen. d&C. pilulifera, die ich aus rein organographischen Grunden, deren Berechtigung ich noch nicht Gelegenheit gehabt experimentell zu bestätigen, för myrmekochor halte, ist tachyspor. (In Mittelsehweden fallen die Verbreitungseinheiten im August und September ab. För die völlige Entleerung jeder Infloreszenz därfte ein Zeit von ein paar Wochen nötig sein. HEin kleiner Bestand dieser Pflanze neben einem Fusspfad in feuchtem Walde, Hultsjön, Lerbäck, Nerike, hatte 197'/s02 ein Drittel seiner Verbreitungseimheiten ausgestreut, am 27. Aug. war nur noch ein Viertel der- selben ubrig.) Der Halm ist zu schwach, um während der Postfloration die In- floreszenzen zu tragen, weshalb er bei der Reife der Verbreitungseimheiten gegen die Erde gebogen ist. Dass der Halm der C. muricata, wenn dieselbe ganz freistehend wächst, ganz auf dem Boden zu liegen oder einen recht spitzen Winkel mit demselben zu bilden scheint, hängt von der Ausgangsrichtung des Halmes ab und ist selten durch die Schwere der Infloreszenz bedingt. In geschlossenen Vegetationsmatten und bei grossen Länge wird, wie es der Fall ist bei vielen Carices, der festgebaute Halm (vgl. RAUNKIAZR, 1. c. p. 483, Fig. 225 IL) von dem Gewicht der Infloreszenzen etwas niedergebogen.

Die Myrmekochoren, die ich in der Gattung Carex oben habe feststellen können, sind ihrer fruktifikativen Organisation und postfloralen Entwicklung nach recht be- deutend verschieden von den eben skizzierten Typen, haben jedoch viele Anknup- fungspunkte mit denselben. Die so ausgeprägte Tachysporie (C. digitata, C. pediformis (cult.) und CC. montana haben bei Uppsala ihre Verbreitung in einigen Wochen um Johannis beendet, nach welcher Zeit wohl vereinzelte Frächte noch länger sitzen können; in dem kalten Sommer 1902 war die der letzteren auf dem Kinnekulle am 22. Juli abgeschlossen. Bei C. ericetorum und C. praecox braucht dieselbe etwas längere Zeit und trifft später ein; im Jahre 1902 begann sie auf einer nach SO. gelegenen Grasflur bei Klockarhyttan am 8. Juli, und am 25. desselbem Monats war von normal entwickelten Verbreitungseinheiten etwa ein Viertel im Bestande gebiieben. C. ornithopoda befand sich in Jämtland am 19'/;04 in der Verbreitung. In Sud- Frankreich beobachtete ich C. Halleriana mit im Bogen gekrämmten verwelkten, vertrockneten Halmen und entfernten Verbreitungseinheiten bei La Valette in der Garigue am 31. Mai und bei Montferrier im Maquis am 28. Mai 1902.) findet sich z. B. bei C. stricta wieder. Eine Ausbildung der Proxsimalpartie des Utriculus zwecks der Verbreitung finden wir z. B. bei C. paniculata, C. paradoxa und &. teretiuscula, bei denen nach WiLczeKk"' dasselbe Zellgewebe, das bei den Myrme- kochoren das Elaiosom bildet, in Luftgewebe umgewandelt ist. Das distale Elaiosom von C. montana steht jedoch "noch ganz isoliert da. Das Herabfallen der Halme auf den Boden ist eine Potenzierung ihrer schwachen Abwärtsbiegung, die, wie eben angedeutét, mehrere Carices auszeichnet, z. B. C. pallescens, OC. silvatlica u. a. m. und hier durch die Schwere der Infloreszenz bedingt ist.

1 Beiträge zur Kenntnis des Baues der Frucht und des Samens der Cyperaceen.

202 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Wie bei den myrmekochoren Gräsern ist es schwer in dem Bau des Halmes oder der floralen Achsen eine Reduktion der mechanischen Gewebe im Vergleiche mit den anderen verbreitungsbiologischen Typen wahrzunehmen; die Stereomstränge, die hier, wie bei fast allen Carices, ausschliesslich mit den Gefässbändeln in Verbindung stehen, sind relativ ebenso zahlreich und ebenso mächtig. Die beiden Typen der Verteilung des mechanichen Systems auf den Querschnitt, welehe RAUNKIZAR 1. c. Pp. 486--487 unterscheidet, sind hier beide vertreten. Zu dem C. sylvatica-Typus mit einem Kreise von Gefässsträngen im Innern des Assimilationsgewebes und ausserdem mehreren Gefässsträngen in der Peripherie des Marks und Bastbelegen auf beiden Seiten der Gefässstränge gehören C. digitata, montana vuud pediformis. O. ericetorum und praecox gehören zum C. paniculata-Typus mit nur einem Kreise von Gefässsträngen auf der Grenze zwischen dem Assimilationsgewebe und dem Mark, mit Bastbelegen auf beiden Seiten der Gefässstränge, aber besonders kräftig auf der Aussenseite. Wie es der Fall war bei Melica nutans und uniflora, sind jedoch die Halme sehr zart und daher weniger widerstandsfähig gegen die während der Postfloration vermehrte Belastung: und eigentliche postflorale Verstärkungen dieser Gewebe habe ich kaum feststeillen können. Diese Erklärung des Herabfallens der Halme däurfte geniägen, um die Erscheinung bei z. B. C. digitata zu erklären. Bei andern, z. B. O. montana, liegt eine mitwirkende Ursache darin, dass der mechanische Mantel, den die turges- zenten Zellen des Assimilationsgewebes zwischen dem subepidermalen Bastbeleg der äussern Gefässstränge bilden, einen Teil seimer Leistungsfähigkeit verliert, wenn diese Zellen und das Markparenchym ihre Turgeszenz zu verlieren und zu verwelken anfangen. S Auch die weiblichen Bluätenährenspindeln, bei denen man eine Reduktion des mechanischen Systems erwarten sollte, an welches wegen des schnellen Abfallens der Verbreitungseinheiten keine so grosse Anforderungen gestellt werden, wie bei den bradysporen Carex-Arten, sind mechanisch sehr fest konstruiert. Bei C. pediformis besteht das mechanische System aus einem stark zentrierten, mächtigen Stereomman- tel, der einen Kreis von Gefässbundeln umgibt, innerhalb deren das Mark sehr redu- ziert ist. Bei der zweiten myrmekochoren Art, die ich untersucht habe, C. praecox, sind die Gefässbuändel ringsum von Stereombelegen eingeschlossen, die teils mit den be- nachbarten Belegen zusammenfliessen, teils durch 1—4 Zellen breite Markstrahlen eines hier bedeutend voluminöseren Marks voneinander getrennt sind. Doch tritt auch hier Zentrierung des mechanischen Systems im Vergleiche zum Halm hervor.

Juntcaceae.

Die Frucht ist eine Kapsel, fär deren Samen die anemochore Verbreitung eine sehr grosse Bedeutung hat. Erleichtert wird dieselbe in hohem Grade dadurch, dass die Samen meistens nicht nur sehr klein, sondern auch nicht selten mit einer in Luftgewebe umgewandelte äussere Samenschale versehen sind. Hydrochore Verbreitung tritt oft wegen der hydrophyten Eigenschaft vieler hierhergehörenden Arten auf, und die Effektivität wird durch diese Eigenschaften der Samen vermehrt.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 209

In der europäischen Flora sind von dieser Familie bekanntlich nur die beiden grössten und wichtigsten Gattungen, Juncus und Luzula, vertreten. Die meisten ihrer Arten sind bradyspor, wozu der höhere oder niedrigere Grad von Xerochasie der Kapselklappen noch beiträgt. Die exponierenden Achsen zeichnen sich durch starke mechanische Gewebe aus. ;

Von der Myrmekochorie, welche die Gruppe Pterodes in der Gattung Luzula zeigt, kann man, ausser in Bezug auf den Samen selbst, nicht sagen, dass sie durch- greifende Veränderungen dieses Typus des fruktifikativen Systems hervorgerufen hätte, aber sie sind doch sehr charakteristisch.

Der Samen ist relativ gross und sein HElaiosom sehr hoch entwickelt; dem Elaiosom, dem sich, wie oben beschrieben, die ölföhrende äussere Samenschale an- schliesst, entspricht jedoch die Ausbildung, die der Samen von mehreren Arten der Gruppe Gymmnodes, z. B. L. multiflora, durchgemacht hat. Hier hat sich die Samen- schale in Verbindung mit der Raphe zu einem Luftsack ausgebildet, der sowohl an der Chalaza als auch an der Mikropyle zu wirklichen Anhängseln angeschwollen ist; bei der in Bede stehenden Art ist letztere halb so lang wie der Samen.

Wenn wir den Vergleich der Pterodes-Formen im Samenablösungsstadium mit L. multiflora weiter fortsetzen, wollen wir zuerst bei dem Unterschiede im Bau der Kapsel stehen bleiben. Sie öffnet sich durch Längsspalten, die infolge des Spannungs- unterschiedes zwischen der stark gebauten FEpidermis und den darunter lieogenden sehwachen Geweben entstehen. £L. multiflora ist bradyspor und ein Wintersteher, und zwar zunächst wegen der starken Xerochasie dieser Epidermis, infolge deren die Samen, die ausserdem mittels ihrer rauhen Oberfläche zuräckgehalten werden, sich nur langsam ausstreuen. Lb. pilosa und L. Forsteri sind tachyspor; wie p. 26 gesagt worden, ist die Samenausstreuung der ersteren in Mittelsehweden nach etwa zweli Wochen im Vorsommer beendigt. Dieses schleunige Entleeren der Samen hängt weniger mit dem Bau der Kapsel zusammen, als vielmehr mit dem Seitendruck, den die grossen, gliatten Samen mit ihren Riesenelaiosomen auf die Kapselwände und Kelchblätter ausuben, was zur Folge hat, dass sie kurz nach dem Aufspringen der Kapseln herausschläpfen. Bei L. multiflora werden daher grössere Anspruche an die Ausbildung der Kapselwände, besonders an die der xerochastisehen Partie derselben, gestellt. Die Aussenwände der Epidermiszellen sind in zwei scharf geschiedene Schichten differenziert, die infolge Spannungsdifferenzen zuweilen im Querschnitt auseinander gespalten werden: eine äussere, hyalin-gelbliche Cuticularschicht mit einer Leistenfalte, die sich zwischen die Seitenwände hineinzwängt, und eine dunkel- braune Schicht, die sich ebenfalls weiter erstreckt und die starken Seitenwände bildet. Die innere Wand ist dänn, fast hyalin, von derselben Beschaftenheit wie die Zellu- losawände der zarten Zellen, welche den dahinter liegenden Teil der Fruchtwand bilden. Bei L. pilosa sind alle Wände der Epidermis, mit Ausnahme einer relativ dännen Cuticularschicht, hyalin und werden mit Ausnahme dieser und der Mittel- lamelle der Seitenwände von Chlorzinkjod blau gefärbt. Die geringe Xerochasie zeigt sich auch nach der Verbreitung der Samen, da sich dann die in trockenem Wetter offenen Kapselwände bei Regen ein wenig schliessen. Die Aussenwände sind in der

254 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN

Mitte der Zelle und an der dännsten Stelle etwa 5 » dick, während die entsprechende Dicke bei L. multiflora etwa 10 v, beträgt. Die Zellenform ist palissadenähnlich und hat ein grosses Lumen; bei der letzteren mehr abgeplattet mit kleinem Lumen. — L. Forsteri verhält sich in allem wesentlich wie ÅL. pilosa.

Bei L. multiflora sind die Kelchblätter steif und ein wenig xerochastisch, sie tragen somit dazu bei, die Samen in der Kapsel zurtiickzuhalten. Die Epidermis der Aussenseite hat stark verdickte Aussenwände, die wir bei L. pilosa und L. Forsteri wiederfinden. An der Mittelpartie der Innenseite sind die Epidermis und zum Teil die darunterliegenden Zellschichten in eine breite, 1—3 Zellschichten mächtige Schiene von Stereiden mit fast hyalinen, lichtbrechenden, stark verdickten Wänden umge- bildet. Bei L. pilosa und L. PForsteri besitzt die Epidermis in der Mittelpartie Zellen, die ihrem Baue nach zwischen den braunwandigen Elementen, die sich sonst an der Innenseite des Blattes finden, und diesen Stereiden stehen, aber unter ihnen liegt eine schmale Schiene, die aus wenigen Stereiden von dem eben beschriebenen Bau besteht.

Der Stamm”" der L. multiflora steht bis in den Spätwinter hinein steif aufrecht. Er besitzt ein kräftiges mechanisches Gewebe, das zu SCHWENDENERS »System des einfachen Hohlzylinders mit eingebetteten und angelehnten Mestomsträngen» gehört. Unter dem Assimilationsgewebe liegt ein Kreis von abwechselnd grossen und kleinen Gefässbuändeln in einem Bastzylinder mit weniger beträchtlichen Anschwellungen fär die kleinen und mit grösseren fur die grossen Gefässbundel emgebettet. Zuweilen schliessen sich die kleinen Gefässbändel nur der Aussen- oder Innenseite des Bast- zylinders an. Das gegen den Schluss der Vegetationsperiode etwas schrumpfende und verdorrende Assimilationsgewebe ist verhältnismässig mächtig; gegen den Bastzylinder liegt ein zusammenhängender Mantel von braunen, etwas stereomatischen Zellen. — L. pilosa hat keinen geschlossenen Bastzylinder. Die Gefässbuändel, die hier mehr peripherisch als bei der vorhergehenden liegen, sind teils grosse, teils in einer Anzahl von 1—3 zwischen ihnen liegende kleine. Jene sind vollständig von Bast eingehullt, diese sind mit einem äusseren und einem inneren Bastbeleg versehen, doch fliessen diese Belege häufig zusammen. Das Assimilationsgewebe ist nur halb so mächtig, ihm fehlt die braune Zellschicht. Es fungiert eine kurze Zeit nach dem Samenabfall, welkt bald nebst dem ganzen durch die Schwere der Infloreszenz im Bogen niedergestreckten Stengel hin. — ÅL. Forsteri hat einen Stamm mit schwach erhabenen Leisten, die den grösseren Gefässträngen entsprechen. Dieselben sind zahlreicher und nebst ihrer Bast- hälle etwas mächtiger als bei L. pilosa, wogegen die Anzahl der kleineren geringer ist.

Die echte L. campestris, wie sie in einer niedrigen Form mit gebogenen Aus- läufern auf trockenen, sonnigen Halden in Mittelsehweden vorkommt, ist kein Winter- steher und nähert sich den Tachysporen. Man trifft nämlich nicht selten schon im Hochsommer Individuen an, deren Kapseln sämtlich ganz entleert sind und deren Stämme, die einen nicht ganz so starken Bau wie die von £L. multiflora haben, nicht mehr aufrecht stehen, sondern fast herabgewelkt sind. Ich möchte dies besonders

1 SERN., Spridningsbiologi 309—310. 5

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 255

stark betonen, da ich in meiner Spridningsbiologi in Ubereinstimmung mit vielen Systematikern, wie z. B. BUCHENAU, ÅL. multiflora för eine Form der £L. campestris gehalten und meine tuber jene gemachten Erfahrungen unter dem Kollektivnamen L. campestris eimgeordnet habe. LL. multiflora ist es, die ich 1. c. p. 328 als Winter- steher erwähne; meine Kenntnis, dass die echte L. campestris mehr tachyspor ist, datiert erst seit dem Erscheinen meines ebengenannten Buches. — Die Sache hat ein gewisses theoretisches Interesse, da es sich hier zeigt, dass innerhalb einer Gesamt art zwei Elementararten sich in einer so wichtigen verbreitungsbiologischen Beziehung verscehieden verhalten — eine Mahnung, sich bei pflanzenbiologischen Untersuchungen eine möglichst detaillierte systematische Unterlage zu verschaffen. — Von anderen Elementararten verhält sich £L. pallescens Wg. ebenso. Im H. Berg. war am 16. Juli 1903 der halbe Samenabfall eines Bestandes abgeschlossen. Der obere Teil der Stengel war verdorrt.

Liliaceae, Amaryllidaceae und Iridaceae.

Die Liliengewächse zeigen eine recht grosse Manmnigfaltigkeit in ihrer Ver- breitungsbiologie. Die gewöhnlichsten Verbreitungsarten gruppieren sich folgender- massen :

Autochorie.

ÅAblegung. Der Stengel beugt sich oder fällt herab. Ablegung durch Samen: Narcissus poeticus, Leucojum aestivum” etc. (vgl. unten). Vermehrung durch Brut- sprosse : Clhlorophytum comosum (THUNB.) BAKER. Diese Gruppe wird schon von LINNÉ angedeutet, der in Sponsalia plantarum p. 368 folgendes sagt: »Narcissus enim, Galanthus, Viola, Valentia cruciata aliae, rectis stant caulibus, post vero flores- centiam ad humum eundem reclinant. >»

Geokarpie. Die nordafrikanische Åsphodelus acaulis DESF. ist das einzige Beispiel, das ich bisher kennen gelernt habe. Fig. 2 S. 256. Der kurze, 27—40 mm hohe, in der Anthese orthotrope Bläötenstiel macht während der Postfloration eine epinastische Krämmung, so dass er die kugelige Kapsel etwas in die Erde hineindruckt. In der Postfloration schliessen sich die Kelchblätter dicht zusammen. Der grune Frucht- knoten ist dann von ihrer Basis und den Staubblättern eingeschlossen, die wie der Kelch verschleimen. Auch der lange Griffel verschleimt und ist bald zerstört. Wenn die epinastische Krämmung beginnt, trocknen Kelch und Staubblätter ab. Die Epinastie ist gegen die Kapsel hin häufig so stark, dass sich dieselbe fast gerade empor- richtet. Im H. B. Monsp., dem einzigen Ort, wo ich (1902) die Pflanze bisher habe studieren können, trug sie am 2. April teils Knospen, teils befand sie sich schon in der Anthese und teils in der Postfloration. Am 24. Mai waren mehrere Kapselstiele

! SERN., Spridningsbiologi 307. Der von der Länge (ein paar Dezimeter) des auf dem Boden aus-

oestreckten Stengels hier von mir erhaltene Maximalbetrag stammt aus dem H. B. U. mm Sädfrankreich, wo ich die Pflanze auf ihrem natörliehen Standort studieren konmte, d h. an ruhigen Ufern bis an die ohberste

Grenze der Frähjabrsäbersechwemmungen, mass ich Stengel, die in der Postfloration 95 em lang waren.

256 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYEMEKOCHOREN.

verwelkt, und beim Öffnen der dicht unter oder an der Erdoberfläche liegenden Kapseln fand ich reife Samen ; sie waren dunkel schmutziggrau, oross, unregelmässig apfelsinenscheibenförmig und hatten querlautende, tiefe und kräftige Furchen.

Allochorie.

Anemochorie. Unter den kapseltragenden Liliengewächsen findet sich hier eine bunte Abwechslung, die am besten durch die unten gegebene Ubersicht von der Ver- breitungsbiologie der Gattung Allium beleuchtet wird.

Was die Zusammensetzung der Verbreitungseinheiten selbst betrifft, so bestehen sie: 1) in dem einzelnen Samen, 2) in der Kapsel selbst, 3) in der von der Hille umgebenen Kapsel und 4) in der ganzen Infloreszenz.

Bei den drei ersten Arten von Verbreitungseinheiten ist die Hauptachse, die

Fig. 2. INGA ER

Asphodelus acawlis. H. B. Monsp. 197/102. a) Blite in Anthes. Muscari ambrosianuwm. H. B. Monsp. b) in Postfloration. ec) in Frucht. '/i. 19"/;02 —- Kapsel auf dem Boden als

Bodenläufer genommen. "i.

häufig starke postflorale Verstärkungen erhält, im Verbreitungsstadium gewöhnlich als ballistiseher Apparat ausgebildet. Die Fruchtstiele selbst sind auch meistens aufrecht und elastisch ; wo die Samen die Verbreitungseinheiten bilden, lösen sie sich bald von der Plazenta und werden kraft der Xerochasie der Kapselwände, mittels des Gitterwerks, das beim Aufspringen der Kapsel von Gefässsträngen zwischen den Klappen erscheint, usw. zuröuckgehalten. Bisweilen sind sie, wie bei Funckia ovata. biegsam, zähe und tragen herabhängende Kapseln, in deren weitgeöfftneten Klappen die gefläugelten Samen mittels persistierender Samenstränge an der Plazenta zuräck- gehalten werden. In den beiden Fällen, wo ich gesehen, dass die bodenlaufende Verbreitungseinheit von der Kapsel selbst gebildet wird — ich zähle hier funktions- lose, sitzengebliebene Fragmente der Hälle nicht mit —, ist in dem einen Falle der Stengel niederliegend (Muscari ambrosianum), in dem andern (Veltheimia viridiflora JACQ.), aufrecht und elastisch. Bei der letzteren sind die Kapselstiele schwach und hängend. Die drei Fächer der Kapsel dieser Arten bilden grosse, vorstehende,. platte Flägel. Die Samen, von denen in jedem Fache 1—2 zur Entwicklung gelangen — häufig

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:0O 7. 257

schlagen sie auch in 1—2 Fächern ganz fehl —, sind gross, kugelig und fallen leicht bei der Winddrift aus, wenn die bei der Reife mehr oder weniger trockenen und häutigen Kapselwände oben an den Rickennähten aufzuspringen beginnen. Fig. 3 — Bei Allium Schoenoprasum findet man ein Beispiel davon, dass die Hälle wie ein Ballon um die Kapsel sitzen bleibt. Ballistischer Stengel mit aufrechten Fruchtstielen.

Unter den Monokotyledonen sind nicht viele Infloreszenz-Bodenläufer bekannt. Einige Gräser, unter denen Spirifex squarrosus das bekannteste ist, besitzen Infloreszenzen, deren Hauptachse normal abbricht, wonach sie vom Winde umbhergetrieben werden. Der Stengel von Arisarum vulgare verdorrt bis zur Fruchtreife und bricht dann am Boden ab, um mit der von der Spatha umgebenen leichten Fruchtsammlung als Bodenläufer fortzufliegen (Sizilien, Monte Pellegrino, Frähjahr 1903). Unter den Liliaceen habe ich einige Fälle gefunden. Die auffallendsten dirften bei den nord- amerikanischen Allium platycaule und A. acuminatum zu finden sein; sie werden im folgenden näher beschrieben werden.

Hydrochorie. Fär mehrere Hydrophyten mit kleinen, leichten Samen, wie To- fieldia und Narthecium, därfte die Verbreitung durch Wasser eine nicht geringe Be- deutung besitzen. Bei Narthecium ossifragum kommt noch der Umstand hinzu, dass die Samen ein besonderes, häutiges Anhängsel haben und dass es ein ausgeprägter Wintersteher ist. (In Nerike, Rockelbrokällan, standen zahlreiche vorjährige Inflores- zenzen noch am 197/;05 voller Samen). — Die Wasserverbreitung der Samen von Iris Pseudacorus ist wegen der Bradysporie der Art einen sehr grossen Teil des Jahres sehr umfangreich, und die Lufträume der Samen von Fritillaria Meleagris därften zu der längs den Wasserläufen stattfindenden Verbreitung dieser Pflanzen beitragen.'

Zoochorie. Die vielen Beerentypen unter den Liliengewächsen beweisen, dass die endozoische Verbreitung eine gewisse Bedeutung hat, was auch in einigen Fällen empirisch nachgewiesen ist. Die Zeitverhältnisse der Verbreitung sind wenig studiert worden. Das Gewöhnliche därfte das lange Sitzenbleiben der von starken, verholzten Achsen getragenen Beeren sein; einige Beispiele von Winterstehern habe ich in meiner Spridningsbiologi gegeben. Paris quadrifolia ist ein Beispiel von rela- tiver Tachysporie mit schwach mechanischen postfloralen Veränderungen des Fruchtstiels. Von dem Anhängsel, mit dem die Samen von Colchicum awiumnale ver- sehen sind, hat man angenommen, dass es im Dienste der epizoischen Verbreitung stehe. — Von gewissen Iris-Arten mit relativ niedrigen Stengeln und grossen, kuge- ligen Samen, werde ich im folgenden dartun, dass sie bei der Einsammlung von Vor- räten seitens gewisser Nagetiere synzoisch verbreitet werden.

Hierzu kommt nun als spezielle Form der synzoischen Verbreitung die Myrme- kochorie. Um die Eigentuämlichkeiten des fruktifikativen Systems der Myrmekochoren und ihre postflorale Entwicklung zu verstehen, mössen wir zunächst von den Ane- mochoren und Autochoren ausgehen, da sich die Myrmekochoren direkt oder indirekt jedenfalls aus einigen unter jenen auftretenden Typen entwickelt haben.

Die Anemochoren erleiden in der Postfloration bedeutende Veränderungen. Der Stamm streckt sich so viel, dass er doppelt so lang wird als er in der Anthese der

1 SERN., Spridningsbiologi 172, 176. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. Sö

258 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

ersten Bläten war" (vgl. z. B. Tulipae und Fritillariae), und es tritt eine weitläufige Verstärkung der mechanischen Gewebe ein. Dieselben bestehen nämlich bei der Samen- reife aus einem sehr starken Stereomzylinder, der einige Zellschichten — das Assimila- tionsgewebe — unter der Epidermis liegt; einige seiner Gefässbändel sind in seine Masse eingebettet und andere liegen darunter, und auch sie sind mit einem mehr oder weniger starken Stereombeleg versehen. Das Mark ist von Luft gefällt, häufig entsteht eine zentrale Höhlung. Die Teile der Infloreszenz erleiden eine Reihe ent- sprechender Veränderungen. In den Kapselwänden finden sich Stereombelege an den Gefässbändeln, und die Epidermiszellen erhalten oft den Charakter von Stereiden. Die Fruchtstiele erheben sich bei den echten Ballisten, wenn sie in der Anthese herabhingen. Ihr mechanischer Mantel ist nun so mächtig, dass das Mark fast ver- schwindet, und ein kompaktes Stereom mit darin eingeschlossenen Gefässsträngen nimmt jetzt die Mittelpartie ein. — Im allgemeinen sind sie bradyspor, in der nordi- schen Flora sind mehrere sogar Wintersteher.

Aus diesem mehr urspruänglichen Typus haben sich jedenfalls folgende drei kapseltragende Tachysporen, deren Stengel bei der Samenreife liegend sind, jede fär sich entwickelt.

Gruppe I. Die Stengel verlängern sich in der Postfloration stark. Die mecha- nischen Gewebe sind schwach, und wenn die Turgeszenz abnimmt, senken sich die Stengel allmählich unter der Schwere der heranwachsenden Fruchtknoten zu Boden. Samen mittel- bis sehr gross, nicht myrmekochor. Beispiele: Narcissus poöticus, N. Tazetta, Leucojum aestwum, L. vernum.

Gruppe 2. Die Stengel verlängern sich etwas. NSamen mittelgross, nicht myr- mekochor, in einer grossen gefluägelten Kapsel sitzend, die als ein Ganzes ungeöffnet abfällt und, als Bodenläufer fungierend, beim Umhertreiben die Samen ausstreut. Beispiel: Muscari ambrosianum. — Gagea minima bildet den Ubergang zur folgenden Gruppe.

Gruppe 3. Die Stengel verlängern sich etwas, Samen myrmekochor: Der Pusch- kimia- und der Viola odoråta-Typus.

Man kann sich die Myrmekochoren teils direkt aus einer Anemochorengruppe, z. B. aus den Ballisten, teils durch Vermittlung der autochoren Gruppe 1 entstanden denken.

Die starke Reduktion der ganzen postfloralen Entwicklung, welche die hierher- gehörenden Myrmekochoren kennzeichnet, ist nämlich bei dieser Gruppe zum Teil durchgefuhrt. In der Postfloration verlängert sich allerdings der Stengel und wird breiter, aber er verstärkt kaum sein mechanisches Gewebe. =Er wird nämlich in seiner Beziehung zu den sich entwickelnden Frächten nicht mehr als tragendes und exponierendes, sondern nur als leitendes Organ in Anspruch genommen. Wenigstens zeigen bei Leucojum aestivum, der einzigen Art, mit der ich experimentiert habe, die

1 Diese postflorale Streckung ist nur der Abschluss derjenigen, die während der ganzen Entwicklung der Infloreszenz stattfindet.

DD

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:0o 7. 59

jungen Stengel eine starke Fähigkeit, geotropische Bewegungen auszufiähren'; dieselbe nimmt während der Postfloration im Anschluss an die schwächer werdende Turges- zenz ab und verschwindet zuletzt gänzlich. Hierzu kommt noch, dass der Stengel schon von einem frähen Entwicklungsstadium an bis zur Samenentleerung der Käpsel an der Assimilationsarbeit des Individuums teilnimmt. Sowohl in seiner äussern als auch in seiner innern Organisation sowie in gewissen Teilen seiner Biologie verhält er sich wie die Laubblätter. Betrachten wir Narcissus poöticus und N. Tazetta, so sehen wir, dass die Blätter und die Stengel in der Postfloration des letzteren im Wachstum gleichen Schritt halten. Schneidet man von eimem Blatte ein Stäck ab, so geht der Breitenzuwachs weiter, der ibriggebliebene Teil verlängert sich weiter dureh basalen, interkalaren Zuwachs und das Abwärtswelken von der Wunde aus geht sehr langsam. Dieselbe Erscheinung habe ich bei meinen Experimenten an Verstämmelungen des in der Postfloration stehenden Stengels gefunden, während es sonst eine bestimmte Regel ist, dass Stengel mehr oder weniger schnell absterben oder im Wachstum zuräckbleiben, wenn sie durch Entfernung der Bliäiten dekapitiert worden sind.” Ausserdem nehmen sie noch immer an Breite zu. An N. poéöticus wurde am 10. Juli 19035 (Lenna, Garten) ein liegender Stengel mit lebhaft gräner, aber, wie es schien, ausgewachsener Kapsel 250 mm vom Wurzelhalse und 72 mm von der Spatha abgeschnitten. Am 193. Juli betrug die Länge des tbriggelassenen Teiles 257 und am 18. Juli 262 mm. An N. Tazetta habe ich (Frähjahr 1902, Montpellier) Stengel gemessen, die nach einer weit unter der Spatha vorgenommenen Dekapitation, nachdem alle ihre Bläten die Postfloration schon begonnen, an Breite um das Doppelte zugenommen hatten. — Die vier als Beispiele dieser Gruppe ge- nannten Arten sind ja tachyspor. Ringsum die weitgeöffneten Kapseln von N. poéticus, im H. B. U. auf freiem Beete gezuächtet, lagen die Samen am 35. August 1905 aus- gestreut. Die Kapseln öffnen sich, ohne die Samen durch irgend welche Arretier- vorrichtungen zurtäckzuhalten. Die Fruchtstiele besitzen keine besonderen post- floralen Verstärkungen.

Bei der Annahme, dass die Anemochoren den urspränglichen Typus bilden, stellen sich die eben beschriebenen Schwächen der postfloralen Entwicklung als Re- duktionserscheinungen dar. Noch stärker ist, unter derselben Voraussetzung, die Re- duktion bei den Myrmekochoren. Kapseln und Fruchtstiele sind sehr schwach. Nicht nur, dass die Stengel urspränglich einen reduzierten Stereommantel besitzen und postfloraler mechanischer Verstärkungen entbehren, sondern ihre Verlängerung bleibt auch relativ schwach und ihre geotropische Reaktionsfähigkeit verlieren sie bald. Es lässt sich daher leicht denken, dass die Gruppe 1 mit ihrer nicht ganz so kräftig durchgefährten Reduktion einmal als Entwicklungsglied zwischen eine ane- mochore und eine myrmekochore Gruppe eingeschaltet worden ist.

1 Fin Exemplar mit einem Stengel, an dem eine Bläte in der Anthese und die iäbrigen im Knospen- stadium waren, wurde am 22. März abends so in ein wassergefälltes Gefäss gestellt, dass dasselbe einen Winkel von 4509 gegen die Scheitellinie bildete. Am 23. mittags hatte sich sein oberster Teil grade aufrecht gerichtet. Die Umbiegungsstelle befand sich etwa an der- Mitte des Stengels. (Montpellier 1902.)

? H. DE Vries, Uber abnormale Entstehung secundärer Gewebe. — E. VERSCHAFFELT, Longitudinal growth of stems and flower-stalks.

260 KR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMHEKOCHOREN.

Nachdem ich nun diese Andeutungen uber die allgemeine Phylogenie der Myrme- kochoren gegeben, gehe ich zu der spezielleren Darstellung des fruktifikativen Systems der Myrmekochoren und seiner Entwicklung, besonders im Vergleiche mit anderen verbreitungsbiologischen Typen derselben Gattung, tuber.

Allium.

Die bisher fast unbekannte Verbreitungsbiologie der Samen — auf die der Brut- knospen können wir hier nicht eingehen — dieser grossen Gattung ist in höchstem Grade abwechselnd. In der folgenden Ubersicht gebe ich einige der prägnantesten Typen.

Autochorie.

ÅA. ursinum und ÅA. triquetrum. Die von den Ameisen nicht entfernten Samen legen sich mittels der schlaff herabhängenden Stengel um die Mutterzwiebel, und zwar in einer kleinen Entfernung von derselben.

Allochorie. Anemochorie.

a) Die Verbreitungseinheiten bestehen nicht nur in den Samen, sondern es gehören dazu auch Teile der Mutterpflanze. go) Bliäte zu einer den Samen umgebenden Verbreitungseinheit umgebildet.

A. Schoenoprasum. Fig. 53a. Die Verbreitungseinheiten bestehen bei der Ab- lösung in dem grossen, trockenen, röhrenförmigen und häutigen Kelch, der sich um die trockenen Staubgefässe, Griffel und Kapseln mit ihren kleinen, langen, eckigen Samen schliesst, sowie am häufigsten noch in einem Stuckehen des sehr schwachen, etwa I cm langen Fruchtstieles. Kapselwand sehr schwach ; Stengel verhältnismässig kurz, etwas elastisch, mit grosser Zentralhöhblung.

6) Die Verbreitungseinheit von der Infloreszenz mit dem ganzen Stengel ge-

bildet.

A. platycawe. Fig. 4." Bei der Samenreife bricht dicht unter der Erd- oberfläche der hier sehr zarte, etwa 1 cm lange Stengel ab; er treibt dann als Bodenläufer umher und streut dabei einen nach dem anderen der relativ kleinen eckigen Samen aus. Der Stengel, der eine sehr grosse Zentralhöhlung mit papier- dänner, spröder Wand besitzt, ist stark abgeplattet, zuweilen 5 mm breit. Die Bliten sitzen in einer sonnenschirmartigen Dolde an spröden Stielen und ziemlich nahe aneinander. Die 6 Samen werden zwischen den weitgeöftneten Klappen (vel. Å. odorum) und den einwärtsgebogenen, langen, schmalen Kelchblättern zuröickgehalten.

ÅA. acuminatum. Der Stengel verhält sich wie bei 4. platycauwle. Er ist 1,5—2 Decimeter lang, rund; sein Durchmesser ist kleiner; aber sein Bau ist kräftiger. Die Bliäten sitzen ziemlich nahe aneinander und in einer halbkugeligen bis sonnen- schirmförmigen Dolde an 1—2 cm langen Stielen. Die 3 Samen der Kapsel werden

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 261

mittels der bis fast an die Basis geplatzten, emporgerichteten Klappen (vgl. A. victo- riale) und der breiten, einwärtsgebogenen Kelchblätter, die zweimal länger als die Klappen sind, zuräckgehalten. Die Griffel sind abgefallen.

b) Die Verbreitungseinheiten bestehen nur in den Samen; Ballisten.

2) Dicht gedrängte Fruchtsammlungen.

+ Stengel mit einer ungeheuren Zentralhöhlung.

ÅA. fistulosum. Fig. 5bh. Stengel bekanntlich wegen seiner ungeheuren Zentral- höhlung von grossem Durchmesser, mittelhoch. Fruchtstand sehr dicht geschlossen, die äussersten Fruchtstiele gehen gerade abwärts. Das Gewirre der miteinander ver- tlochtenen Kapselklappen, der persistierenden trockenen Staubgefässe, der (allerdings

Fig. 4. Allium platycaule. H. Berg. 19''/103. a) Ein Bodenläufer 3

Y: b) Einzelne Bliten desselben + -<c) Ein Samen +

häufig abfallenden) Griffel und besonders der Kelchblätter hält die mittelgrossen, eckigen, sich den Kapselwänden anschmiegenden Samen in der Fruchtsammlung zuröck. Die Klappen, deren Funktion also zuräöcktritt, sind daher auch schwach gebaut und an der Basis voneinander getrennt. HFEine andere Reduktion erscheint an den Fruchtstielen, die, da ihre Schleuderkraft nicht mehr in Anspruch genommen wird, wie bei den Anemochoren der Gruppe £, schwach und spröde sind:

d

a

Fig. 5. Fruchtstände von anemochoren Allium-Arten. H. B. U. 19!9/;05.

a) 4. Schoenoprasum "foliosum. 'b) A. fistulosum. c) A. odorum. d) A. senescens "glaucum.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 263

xx Durchmesser des Stengels unbedeutend; keine Anschwellung der Zentral- höhlung.

t Äussere Fruchtstiele gerade abwärtsgerichtet.

ÅA. ammoplulum. Die Blätenteile verhalten sich in der Samenverbreitung un- gefähr so wie die der vorigen Gruppe; Kapselstiele kräftiger. — Nahe daran schliesst sich Å. sphaerocephalum.

+ Der Distalteil der äusseren Fruchtstiele kräftig emporgebogen.

4. coeruleum. Hoher, elastischer Stengel mit ziemlich grosser Zentralhöhlung, Fruchtstiele mittellang, zart, etwas elastisch. Kapseln nicht so dicht aneinander gedrängt wie die von Å. fistulosum. Die kleinen Samen liegen in offenen Schalen, die von den bis zur Mitte getrennten Klappen, deren Rand einwärtsgebogen ist, und von den Kelchblättern, welche die Zwischenräume der Klappen ausfällen, gebildet sind. Der gebogene Griffel sowie Fragmente der Staubblätter tragen zum Zuriäck- halten der Samen in der Schale bei. Dass die Bläten aneinander stossen, trägt jedoch nicht so stark, wie bei ÅA. fistulosum zum Arretieren der Frächte bei. — A. obliquum weicht von verbreitungsbiologisehen Gesichtspunkte aus von dem vorigen durch die etwas beträchtlichere Grösse der Samen, durch die verminderte Funktion des Kelches und durch die unbedeutende Zentralhöhlung ab. ÅA. polyphyllum hat einen höheren und gröberen Stengel. Die häutigen Kelchblätter haben keine Funktion als Arretierungsorgane. Staubblätter stets und Griffel häufig bei der Samenverbreitung schon abgefallen.

2. Sonnenschirmähnliche Dolde.

Å. platysphatum "amblyophyllum. Stengel hoch, elastisch. Zentralhöhlung ziem- lich gross, Fruchtstiele elastisch, mittellang und mittelgrob. Die arretierenden Or- gane, die, wie bei anderen mit dicht gedrängten Fruchtsammlungen versehenen, teils als solehe in jeder einzelnen Blite, teils auf die Samen der Nachbarblite wirken, sind ausschliesslich die starken, bis an die Mitte gespaltenen und mit einwärts ge- bogenen Rändern versehenen Kliappen. Kelchblätter, Griffel und Staubblätter sind schon in der Postfloration abgefallen.

fp Bläten in der Dolde freistehend.

1. In jeder Kapsel 3 runde, schwach arretierte Samen.

ÅA. victoriale. Stengel hoch, elastisch. Zentralhöhlung ziemlich gross. Kapseln voneinander durchaus frei, an langen, groben, elastischen Stielen, die sämtlich gerade sind, in einer kugeligen Fruchtsammlung. Die Klappen der weitgeöffneten Kapseln stark gebaut, bis dicht oberhalb der Mitte getrennt; sie umschliessen wie eine Schale je einen Samen. Der vertrocknete Kelch ohne Bedeutung, Staubblätter ab- gefallen, ebenso wie die Griffel, mit Ausnahme des kurzen Proximalteiles. — ÅA. stipi- tatum. Hauptsächlich wie das vorige; Samen mehr eckig, Klappen mehr getrennt. Das gröbste Allium dieses Typus, das ich kenne. Stengel bis 110 em hoch und 13 mm im Durchmesser ; der völlig kugelförmige Fruchtstand erreicht einen Durchmesser von sogar 105 mm (H. Berg. 1906).

2. In jeder Kapsel 6 eckige, je einer Klappenhälfte sich anschmiegende Samen.

ÅA. odorum. Fig. 5c. Stengel und Fruchtstiel wie bei A. victoriale. Fruchtstand

264 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

halbkugelig—sonnenschirmförmig. Samen ziemlich gross. Staubblätter in der Postflora- tion abgefallen, aber Griffel persistierend, ohne jedoch eine arretierende Bedeutung zu haben, die auch der vertrockneten Bluätenhulle fehlt. — ÅA. senescens, Fig. 5d, hat etwas kleinere Samen und Fruchtsammlung ; es schliesst sich nahe an; Zentralhöhlung keine oder unbedeutend.

Myrmekochorie.

ÅA. ursinum. Der grobe, dreieckige, im Innern kompakte Stengel erschlafft in der Postfloration. Die Fruchtstiele haben unmittelbar unter der Blitenhälle eine Anschwellung, die jedoch nicht so kräftig ist wie bei der folgenden Art. Zur Zeit der schnell beendigten Samenverbreitung sind Hälle, Staubblätter und Griffel ver- welkt, aber nicht abgefallen ; die Kapselklappen halten die 6 runden, mittelgrossen Samen nur sehwach zuräck.

ÅA. triquetrum. Weicht von der obigen Beschreibung durch die kräftigere An- schwellung des Fruchtstieles und durch die grosse Zentralhöhlung des scharfen, drei- eckigen Stengels ab.

Es därfte schon aus dieser schematischen Aufstellung als sehr wahrscheinlich hervorgehen, dass die ballistiscehen Anemochoren, deren primäre Verbreitungseinheiten die vereinzelten Samen sind, entwicklungsgeschichtlich ein Zentrum bilden, von dem die anderen Verbreitungstypen ausstrahlen, und dass hinwiederum unter diesen anemochoren Formen die mit freistehenden Kapseln ausgeriästeten urspruänglicher sind als die, deren Kapseln dicht gedrängt sitzen. Charakteristisch fär diese. die ur- spränglichsten Ballisten, ist ein ausserordentlich kräftiger Stereomzylinder (vgl. RAUN- KIAR, De danske Blomsterplanters Naturhistorie, I, p. 190, Fig. 89D: Querschnitt des Stengels von ÅA. vineale), elastische Fruchtstiele, starke Kapselwände und gewöhmnlich ein höherer oder niedrigerer Grad von Bradysporie. Die dänne Kapselwand und den schwachen Stereommantel (vgl. RAUNKIAR, 1. c., Fig. 89C) von ÅA. Schoenoprasum fasse ich als eine Reduktion ballistiseher Ahnen auf, und dass die bodenlaufenden, tachysporen ÅA. platycaule und ÅA. acuminatum von Ballisten abstammen und als wich- tigsten neuen Besitz die Fähigkeit des Stengels, sich bei der Fruchtreife an der Basis abzulösen, erworben haben, wird wohl ganz offenbar sein. HEine Erörterung, ob die fär einen Bodenläufer sehr zweckmässigen HEigenschaften des abgeplatteten Stengels (AA. platycaule) und der starken Entwicklung der Blätenhuölle als Arretier- apparat (ÅA. acuminatum und gewissermassen auch ÅA. platycaule) demgegenuber primär oder sekundär sind, ist noch nicht der Mihe wert.

Reduktionserscheinungen der beiden eben behandelten Myrmekochoren sind auch deutliche Anzeichen davon, dass sie abgeleitete Formen sind. Die Kapselstiele haben kein anderes mechanisches System als die Epidermis, ebenso wenig wie die Kapsel selbst, bei der besonders die innere kräftig ausgebildet ist. Es besteht Tachy- sporie : Arretierung der Samen in der Kapsel findet sich nicht. Am auffallendsten ist jedoch der Stengelbau. ÅA. ursinum besitzt zwei Kreise Gefässbundel, Å. triquetrum dagegen nur einen; bei beiden Arten liegen ausserdem Gefässbuändel in dem Assimi- lationsparenechym unregelmässig verstreut. Die Ballisten sind, wie gesagt, mit einem sehr kräftigen Stereommantel ausgerästet, der sich gewöhnlich dem äusseren Kranze

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O /f. 265

von Gefässbundeln anschliesst. Auch bei ÅA. ursinum ist dieser Zylinder vertreten, derselbe hat aber alle Charaktere eines phylogenetischen Erbes von geringer funktio- neller Leistungsfähigkeit. Er differenziert sehr fruöh — RAUNKIER bildet ibn ab (1. ce. p. 155 Fig. 63 st) und zwar im Knospenstadium des Stengels (April) — er ver- harrt aber dann während der floralen und postfloralen Entwicklung des Stengels fast unverändert auf dieser meristematischen Stufe. Er besteht aus 1—3 Schiechten von im Querschnitt ziemlich kleinen, mechanisch sehr schwachen Zellen, in deren diännen " Wänden noch bei der Samenreife keime Verholzung wahrzunehmen ist. Fig. 6. Bei A. triquetrum ist er fast gänzlich versehwunden. Die ubrigen wirksamen mechanichen Ele- mente bestehen in einigen sehwachen Stereiden neben den eigentlichen Gefässbuändeln und in der Epidermis mit ihren, am meisten bei A. ursinum, kollenchymatisch verdickten Innenwänden, Erscheinungen, die sich sämtlich bei den Ballisten wiederfinden.

Fig. 6. Allium ursinum. Skabbholmen 19 ?4/01. Partie eines Querschnittes des Stengels in der Samenreife; st = der reduzierte Stereoemzylinder. c. 4.

Schon vorher ist die allgemeime Ursprunglichkeit des Puschkinia-Typus dem Viola odorata-Typus gegenuber betont worden, und es wurde gesagt, es sei nicht un- möglich, dass ÅA. ursinum, vielleicht durch die Zwischenstufen samenablegender Au- tochoren, direkter von Ballisten abstamme, als ÅA. triquetrum. An dem Fehlen des Stereomzylinders, an der schwachen mechanischen Verstärkung der Epidermiswände und vielleicht an der Höhlung des Stengels sieht man, dass die Reduktion des letz- tern weiter gediehen ist; auch ist eine Potenzierung einer die Myrmekochoren aus- zeichnenden HEigenschaft eingetreten, nämlich die lokale Ausbildung von Nahrung be- reitenden oder aufspeichernden Organen in der unmittelbaren Nachbarschaft der Ver- breitungseinheiten.

Chionodoxa Lueiliae.

Die Epidermis bildet wahrscheinlich das wichtigste mechanische Element des schwach gebauten, eckigen Stengels. Aussenwand verdickt, Chloroplasten zahlreich.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 34

266 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

An der Grenze zwischen Assimilationsgewebe und Mark liegen zwei Kreise von Ge- fässbundeln, ein äusserer mit 4—6 kleineren und ein innerer mit 3—53 bedeutend grösseren. Wenn die Turgeszenz des Parenchyms in der Postfloration abnimmt, fällt der Stengel zu Boden. Man kann dann in demselben keine andere Verändernng wahrnehmen als eine schwache Streckung. Wenn sich die Kapsel öffnet, haben alle Achsen schon zu welken begonnen, und wenn alle Samen herausgefallen sind, schrumpft der Stengel mit den Kapseln und ihren langen, schwach gebauten Stielen zu einer unregelmässigen, federleichten Masse ein, die bald vom Winde weggefuährt wird. Gleichzeitig verdorren die Blätter, weshalb schon nach Mitte Juni im H. B. U. nur die Zwiebel ubrig ist, deren kolossale Saftwurzeln jetzt bedeutend geschrumpft

sind. — Die Kapsel ist sehr gross (Tafel I, Fig. 14), sie hat ein mächtiges Grund- gewebe von grosszelligem Parenchym. Ävussere Epidermiswände wenig verdickt. Zahlreiche Spaltöffnungen. — Perigon, Staubblätter und Griffel welken nach der

Anthese und fallen bald ab.

Gagea lutea und G. minima.

G. lutea. Die Epidermis des Stengels wie bei den vorigen, aber an den Kanten mit wenigen Stereiden verstärkt. Die Gefässbändel sind zahlreicher, zwischen Assi- milationsgewebe und Mark unregelmässig im Kreise geordnet. Wenn die Turgeszenz in der Postfloration abnimmt, fallen die etwas verlängerten, aber sonst unveränder- ten Stengel auf die Erde. — Die Kelchblätter, die auf der Hinterseite, besonders derjenigen der äussern, ein recht deutliches Assimilationsgewebe besitzen, umschliessen in der Postfloration die Kapsel. Dieselbe wird gross, dreieckig; ihre Wand ist sehr duänn und besteht aus zwei anfänglich assimilierenden Zellschichten zwischen den beiden Epidermisgeweben.' Tafel I, Fig. 16. Nach dem Öffnen der Kapsel schrump- fen Stengel, Kapselwände, Kelchblätter und Fruchtstiele sehr stark zusammen.

7. minima. Stengel ungefähr wie bei der vorigen. Dort scheinen die subepi- dermalen Stereidenbelege zu fehlen.

Hyaceinthus orientalis. Tafel I, Fig. 18.

Bei anemochoren Hyacinthus-Arten — wir nehmen H. romanus als Typus — ist der Stengel gegen das Ende der Postfloration mit einem zusammenhängenden kräftigen Stereidenmantel ausgeruästet, in den ein äusserer Kreis von Gefässsträngen vollständig eingerahmt ist und an dessen Innenseite sich ein innerer Kreis anschliesst. Dieser Mantel besteht an seinem äusseren Umkreise aus im Querschnitt kleinen, aber dickwandigen und langgestreckten, im Innern aus weiteren, aber nicht so langen Zellen, in deren relativ duännen Wänden sich zahlreiche grosse Poren befinden. Beide Arten von Zellen haben bedeutend verholzte Wände. — Die Fruchstiele sind kräftig, aufrecht.

Der mutmasslich myrmekochore H. ortentalis hat einen viel gröbern Stengel. In der Postfloration ist das Assimilationsgewebe mächtiger, der Stereommantel aber

! SERN., Spridningsbiologi 308.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 267

bedeutend schwächer ausgebildet. Er ist allerdings zusammenhängend und gross ge- nug, um mittels lamellenartiger Vorspränge die Gefässbändel des äusseren Kranzes zu umfassen. Zwischen diesen Gefässbändeln besteht er jedoch nur aus etwa zwei Zellschichten. Der Querschnitt dieser Zellen ist kleiner als derjenige der Zellen des Assimilations- und Markparenchyms, das er ausemander hält. Sie sind nicht sehr lang, sondern abgestumpft; die Wände sind schwach verdickt, werden aber mnicht, wie die von -H. romanus, von Fluoroglycin + H Cl gefärbt. Die Kapselwände werden wegen des von einem mächtigen, duännwandigen Parenchym gebildeten Grundgewebes sehr dick. Die Zellen der inneren Epidermis zeigen, von der Oberfläche betrachtet, einen schwach gewölbten Umkreis; ihre Zwischenwände sind mit Verstärkungen in Gestalt dicht gestellter, längslaufender Leisten versehen. Die Hälle verwelkt in der Postfloration. — Wenn sich die Kapseln zu öffnen beginnen, sind die Laubblätter völlig verwelkt.

Lachenalia pendula.

Der grobe Stengel beginnt in der Postfloration zu erschlaffen, während zugleich die Laubblätter allmählich hinwelken.

Ornithogalum.

Bei den anemochoren Arten ist, wie der Kapselstiel, der mit einem sehr starken Stereidenmantel ausgeriästete Stengel aufrecht. Die Kelchblätter schliessen sich sofort um den Fruchtknoten, wenn die Postfloration eintritt, sind aber bei seiner Reife verwelkt. j

O. nmutans hat in der Anthese fast hängende Bläten in einer mehr oder weniger einseitigen Traube. In der Postfloration senkt sich der Stiel unter dem Gewicht des heranwachsenden Fruchtknotens (Tafel I Fig. 1), und der runde Stengel erschlafft immer mehr, obgleich er mit einem zusammenhängenden Stereommantel von 3—4 Schichten Zelten mit verholzten Wänden versehen ist. Demselben schliesst sich ein Kreis von kleinen Gefässbändeln an. Sonst sind die Gefässbändel ziemlich gleichförmig uber den ganzen Querschnitt des Marks verteilt. — Die Kapsel ist sehr gross, von den vertrockneten Kelch- und Staubblättern umgeben; ihre Wände sind 4 mm dick. Die duännwandigen, an Raphiden reichen Zellen des Grundgewebes vertrocknen beim Öffnen der Kapsel vollständig. Die innere Epidermis ist stärker als die äussere. Der Fruchtstiel hat einen aus 2-—3 NSchichten verholzter Zellen gebildeten, im Ver- oleich mit dem Stengel mehr zentrierten Stereommantel, der jedoch nicht ganz zu- sammenhängt. Bei der Samenverbreitung, die, wie ich feststellte, im H. B. Monsp. 19"/;02, im H. B. Amst. 197/.03 und im H. Berg. 197”/;06 in vollem Gange war, liegen die Stengel auf der Erde und die Blätter sind fast verwelkt.

O: Kotschyanum. Diese in mehreren Beziehungen bemerkenswerte Pflanze nimmt auch wegen ihrer Postfloration eine Sonderstellung in der Gattung ein." Der

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Blätenstand ist eime Doldentraube, die in die Entwicklung der Bläten zur Traube wird. Die Hauptachse verlängert sich; in der Anthese der ersten Blute ist sie recht kurz, aber während des Ausschlagens der Bläten wird sie allmählich bis etwa 15 cm lang. Die 9—17 Bläten sitzen an Stielen, die im Knospenstadium recht kurz sind, aber in der Anthese eine Länge von 3—4 cm erreichen, jedoch in der Postfloration nicht länger werden. Die Stiele behalten in sämtlichen drei Stadien eine Neigung gegen die Hauptachse von etwa 45". Infolgedessen reichen die proximalen Bliten in der Anthese etwa so hoch wie der Gipfel der Infloreszenz, werden aber in der Postflo- ration von Bliten im Knospen- und Anthesenstadium verdeckt. Der unterste Bliten- stiel tritt an der Erdoberfläche aus. Wegen der Verschrumpfung der von der Zwiebel ausgehenden Wurzeln wird die Pflanze in den Boden hinabgezogen, so dass die unterste Kapsel (oder die untersten) am Boden der von den breiten Laubblättern ge- bildeten Tite liegt, während die täbrigen, obgleich der Stengel aufrecht bleibt, nur wenig exponiert werden. Der Stengel erhält sich bis an das Samenverbreitungsstadium gut kraft seiner Turgeszenz, was von den Mengen wasserbewahrenden Schleimes ab- hängt, den er besonders im Rindenparenchym aufgespeichert hat. Es finden sich Rudimente eines Stereommantels von im Querschnitt kleinen Zellen mit nicht ver- holzten Wänden. Unter diesem Mantel liegen die Gefässbändel im Marke ziemlich gleichmässig verteilt. — Die Kapseln sind in der Postfloration lebhaft grän; die Kelchblätter, Staubfäden und Griffel bleiben vertrocknet sitzen. Beim Samenabfiall ist die dicke Wand ziemlich vertrocknet; nur die innere Epidermis hat eimme Ver- stärkung ihres Baues. Die Kapselstiele sind wie der Stengel gebaut, haben aber ein mehr zentriertes Stereom. — Im H. B. U. gehört diese Pflanze zur Fruählingsflora, und zwischen ihrem Bluihen und der Ausstreuung der letzten Samen liegt eine Zeit von etwa 2 Monaten. <Gleichzeitig mit dem Samenausfall beginnen die die Inflores- zenz umgebenden, breiten, lebhaft gränen Blätter zu verwelken, die, nachdem sie sich im Herbst entwickelt, äberwintert haben.

Puschkinia scilloides.

Schon zeitig im Fräöhjahr ist Puschkinia im H. B. U. verbläiht — ihre Blite fängt hier gewöhnlich Mitte April an —, ihre Stengel erschlaffen und legen sich bald ganz ausgestreckt auf den Boden. Die Samenverbreitung beginnt und ist Mitte Juni beendigt, worauf alle oberirdiscehen Organe, ausser den Samen, verdor- ren. Während dieser ganzen Entwicklung habe ich weder im Stengel noch im Blätenstiel irgend welche anatomischen Veränderungen wahrnehmen können. Das stärkste mechanische Element des Stengels, das jedoch, wenn seine eigene Turgeszenz und die des Grundgewebes abnimmt, nicht genägt, um denselben aufrecht zu halten, ist die Epidermis. Dieselbe hat in ihrer Entwicklung, die sich in ziemlich ähnlicher Weise bei mehreren anderen myrmekochoren Liliaceen wiederfindet, mehrere Zuge mit der mechanischen Epidermis tberein, die KLERCKER"' bei Aphyllanthes monspeliensis

1 Sur la structure anatomique de V'Aphyllanthes monspeliensis L,

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beschrieben hat, obgleich sie in allen Beziehungen schwächer ist. Die Membran, mit Ausnahme der dinnen Cuticula, färbt sich in Chlorzinkjod intensiv blauviolett und steht hierdurch dem aus Zellulosa aufgebauten Kollenchym nahe. Die Zellen sind sehr lang, parallelepipedisch-spindelförmig, an beiden Enden rechtwinklig abgeschnit- ten. Zwischen ihnen sind zahlreiche Spaltöffnungen eingerahmt. Aussen- und Innen- wände sind sehr verdickt. Folgende Tabelle gibt die in p ausgedruckte Durchschnitts- masse der mechanischen Epidermiszellen von Aphyllanthes (nach KLERCKER) und von Puschkinia.

Aphyllanthes Puschkinia

Länge der Zellen . ss ssh eos ess ror LYSER S rat & PNG a Ch ar BG forn ER 805 560 iRadialeBrete! dertZollen: reg hin kl idgst Nede fs ea Bj e le, A g Bilens ole Nf 65 42 "Tangentiale Breite der Zellen . « = ss. os - - 0. BB DAR Op iOS LPA IGN 13,5 28 LEKEN CSR IkbrraknE 0 are se sb iSIdE OO, FÖs ÅREN Len JIa HELTID Jar BID RANA 795 558

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Tangentiale Breite der Lumina . . . . . REN R SAD 7,5 25 IBTS1LeN CL OLENACA LW BIG ÖB a selen a OA SOS TN jr PRE ss Ne SE ESR a 3 » » Aussenwände . . .. . ..v DA be SGD AN SSE Oe: ORG SARTES 15,5 8

» » Cuticula -- Cutiecularsehicht . «= os = s - sR os: «oc 8 4

» » Innenwände . . . . . . . NO SA ERE Bg REN SAS EN ba) SKADE NA Ar — Z

2

» HIN O CL OTUWETI SPEER ek släta EAS SE AE Sa Re AF ter UV se da oa kan FJ INE —

Von dem Stereommantel sind Spuren zu entdecken. Die Gefässbundel liegen in zwei Kränzen, und zwischen den kleinern äussern findet sich eine Schicht von 1—2 Zellen, die sich durch etwas dickere (nicht verholzte) Wände, etwas grössere Länge sowie kleinere tangentiale und radiale Ausdehnung von den Parenchymzellen der Assimilations- und Markgewebe, die von ihnen auseimandergehalten werden, unter- scheiden. ;

Die Pflanze hat in der Anthese einige mm lange, abwärtsgekrummte Bliten- stiele. Ausgewachsen ist die Kapsel ziemlich kugelig und misst bis 9 mm im Durch- messer ; ihre Farbe ist grän. Die Basis ist recht dicht von der untern Hälfte der dörren Kelch- und Staubblätter umgeben. Der unbedeutende Griffel bleibt ganz trocken sitzen. Der Bau der Kapselwand erinnert sehr an den von Hyacinthus ortentalis. Der Fruchtstiel hat denselben Bau wie der Stengel, aber nur wenig Mark, und bloss der innere Kranz der Gefässstränge bleibt sitzen. — Zuweilen bleiben die Samen in den trockenen Kapseln liegen, die dann nebst ihren Stielen als Bodenläufer fungieren.

Scilla.

In meiner Spridningsbiologi 307—308 habe ich Scilla pratensis und S. sibirica als Vertreter zweier verbreitungsbiologischen Typen nicht nur innerhalb der Gattung, sondern auch unter den Liliengewächsen im allgemeinen dargestellt.

S. pratensis gehört zu den anemochoren Ballisten, die ich auf folgende Weise -beschrieben habe (Spridningsbiologi p. 307): »Bei der Fruchtreife steht der zylin- drische, etwas gerippte und gedrehte Stengel höher und elastischer als in der Blite. Das mechanische System ist verstärkt und besteht aus einem zusammenhängenden, mächtigen, subkortikalen Stereidenmantel mit eingerahmten Gefässbändeln und deren

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Stereidensträngen. Ausserdem sind "die darunterliegenden Gefässbändel mit starken Stereidenbelegen versehen. — Die Kapselwand ist zähe und knorpelartig.»

S. sibirica (Fig. 7 sowie Tafel IT, Fig. 19) ist myrmekochor und ihre postfloralen Ver- hältnisse habe ich (1. c. p. 307—308) so dargestellt: »Nach der Bläte verlängern sich die dreieckigen Stengel etwas und nehmen auch etwas an Breite zu. Sie legen sich bandförmig uber den Boden, teils leiten sie Nahrung aus andern Teilen des Individuums in die mäch- tigen Kapseln, teils fungieren sie vermöge ihrer assimilierenden Tätigkeit als spezielle Nahrungsbereiter fär dieselben. Das Assimilationsgewebe ist von verhältnismässig schwachen Gefässbuändeln durchzogen und wird vor Austrocknung teils durch seinen eigenen Schleimgehalt, teils durch die schleimhaltige, mit schwach verdickten Aussen- wänden versehene Oberhaut geschiätzt. Mechanische Elemente fehlen durchaus. Wenn die Kapseln sich zu öffnen anfangen, beginnt der Stengel zu vertrocknen. — Die grosse, etwa 8 mm lange Kapsel ist grän. Das Mesophyll der Kapselwände ist unmittelbar unter

PITE Scilla sibirica. H. B. Amst. 1977/6 03. Querschnitt der Kapselwand. 7-

der mit zahlreichen Spaltöffnungen ausgerästeten Epidermis als Assimilationsgewebe ausgebildet. Die Wand vertocknet bald nach dem Aufspringen.> — Zu dieser Be- schreibung habe ich folgendes hinzuzufigen: Die Epidermis des Stengels nähert sich, dem Bau und der Funktion nach, derjenigen von Puschkinia. Die Wandverdickungen sind jedoch schwächer, nur an den Kanten des Stengels nimmt die Mächtigkeit der Aussenwand bedeutend zu. Von dem Stereommantel, der jedoch bei den anemochoren Arten der Gattung stark ist, findet sich keine Spur. Ausserhalb des innern Kranzes von grösseren Gefässbändeln liegt eine Schicht sehr grosser Markzellen, die in der Postfloration noch mehr anwachsen, was wahrscheinlich allein die Volumzunahme des Stengels während dieser Zeit verursacht. — Die Kelchblätter verdorren, ohne den sich entwickelnden Fruchtknoten zu umschliessen. Griffel und Staubblätter bleiben verdorrt sitzen.

Die nur wenige mm langen Stiele der hängenden Bliten erleiden nach der Anthese keine Veränderungen. Sie sind ungefähr so wie die von Puschkima gebaut;

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Riesenmarkzellen fehlen. Bei der Samenverbreitung sind die Blätter welk und ver- trocknen bald.

Wie bei S. sibirica ist auch der Stengel bei S. amoena und SS. bifolia, von der es sich jJedenfalls zeigen wird, dass sie myrmekochor ist, gebaut. Die postflorale Entwicklung ist genau dieselbe.

Ein dritter verbreitungsbiologischer Typus der Gattung — Autochorie mittels des bei der Samenausstreuung am Boden liegenden Stengels — ist wahrscheinlich durch S. Lilio-Hyacinthus vertreten. Der Stengel ist wie bei den Myrmekochoren gebaut und sinkt in der Postfloration auf die Erde, aber die Samen sind wahrscheinlich von den Ameisen nicht gesucht (vgl. die Experimente).

Triteleia uniflora.

Ein tachysporer Typus, der in den Gärten des Suädens, wo ich denselben habe studieren können, seine Entwicklung von der Anthese bis zur Samenausstreuung in der Zeit von Ende März bis Ende Mai vollendet, ist Triteleia uniflora. Während der Stengel in der Postfloration zu Boden sinkt, erschlaffen die Blätter, und beim Fruchtabfall liegen sowohl Stengel als auch Blätter in langen Fetzen auf der Erde.

Der Stengel hat keine besonderen mechanischen Gewebe, aber an der Epidermis sind die Wände, besonders die äussern, verdickt. — Auch die Kapselwand hat keine mechanischen FElemente, aber ihre KEpidermis besitzt stark verdickte Aussenwände (Tafel I. Fig. 4). Sowohl Kapselwände als auch Stengel nehmen in der Postfloration an der Assimilationsarbeit des Individuums teil. ;

Galanthus nivalis.

Der bikonvexe Stengel hat einen blattähnlichen Habitus und Bau; die Epidermis besitzt wenig verdickte Wände; zahlreiche Spaltöffnungen sind vorhanden. Dass Assi- milationsgewebe ist lakunös und besteht aus kugeligen, ziemlich kleinen Zellen. Keine Spur von Stereommantel ist zu sehen. Die Gefässbändel sind wie sonst in zwei Kränzen geordnet. In den Blitenstielen fehlt wie gewöhnlich der äussere Kranz, und das Mark ist reduziert. ;

Der schon gegen das Ende der Anthese erschlaffende Stengel ist sehr vergäng- lich, so dass die Kapseln, wenn sie ausgewachsen, aber ehe noch ihre Samen ganz reif sind, oft lose wie glänzende kleine Eier auf der Erde liegen.' Tafel I, Fig. 22. Die Kelchblätter vertrocknen schnell in der Postfloration. Das etwa 2 mm mächtige Grundgewebe der Kapselwand ist in zwei Partieen differenziert: ein äusseres Assimila- tionsgewebe und ein inneres, mächtigeres, von grossen hyalinen Saftzellen aufgebautes, dessen dänne Wände leicht kollabieren und das am besten als ein fär die Samen während ihres letzten Entwicklungsstadiums bedeutungsvolles Wassergewebe aufzu- fassen sein därfte. Die äussere Epidermis hat eine markierte Cuticula, die innere

1 SERN., Spridningsbiologi 308.

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ist schwach gebaut. Nachdem die Kapsel sich zu öffnen begonnen, schrumpfen ihre Klappen schnell zusammen und verdorren; zugleich beginnt auch das Hinwelken der Blätter.

Uber die postflorale Entwicklung von Galanthus kommen in der Literatur un- richtige Angaben vor. So sagt SCHMEIL in seinem Lehrbuch p. 232—233: »Die Frucht ist eine Kapsel, die sich von der Spitze aus mit 3 Klappen öffnet. Wirde sie wie die Bläte abwärts gerichtet sein, so mäussten sämtliche Samen in unmittelbarer Nähe der Mutterpflanze auf den Erdboden herabfallen, die daraus hervorgehenden Pflänzehen sich also gegenseitig Raum, Nahrung und Licht streitig machen. Dies muss daher verhindert werden, der Bliätenstiel streckt sich nach erfolgter Bestäubung wieder gerade, so dass der beschäftige Wind die Samen aus der senkrecht stehenden Kapsel einzeln herausschleudern und uber einen grösseren Bezirk aussäen kann.» Wenn man seine Ansicht von der Grösse des Anhanges ausnimmt, ist folgende Bemerkung richtig: »Die Samen besitzen einen kleinen, fleischigen Anhang, den gewisse Ameisenarten gern verzehren. Die Tierchen schleppen die Samen daher in ihre Baue und tragen somit ebenfalls zur Verbreitung der Pflanze bei.»

Tris ruthenica.

Folgende verbreitungsbiologische Typen sind mir in der Gattung Iris bekannt:

1) Der I. sibirica-Typus. Hohe elastiscehe Stengel mit relativ kleinen Samen in stark gebauten Kapseln auf aufrechten, elastischen Stielen. Samen mehr oder weniger abgeplattet, ohne Anhang.

2) Der I. spuria-Typus. Wie der vorhergehende, aber Kapseln und Samen gross.

3) Der I. Pseudacorus-Typus. Wie der vorhergehende Typus, die Stiele der Kap- seln sind aber abwärtsgedruäckt und diese daher hängend.

4) Der I. Chamaeiris-Typus. Niedrige, elastiscehe Stengel mit grossen Kapseln auf aufrechten Stielen. Samen gross, gerundet, elliptisch, ohne Anhang.

5) Der I. sambucina-Typus. Wie der vorhergehende Typus; die Kapseln mit ihrem Stiele wie bei Typus 3).

6) Der I. ruthenica-Typus. Niedrige, von den Kapseln abwärtsgebogene Stengel. Samen mit Anhang.

Die beiden ersten Typen sind Ballisten und besitzen die allgemeinen Charakter- zuge derselben: eine hohe, infolge von Verholzung des mächtigen Stereommanteis sehr elastische Hauptachse, Fruchtstiele ebenfalls aufrecht und elastisch, Kapsel stark gebaut, anfrecht, unvollständig offen, so dass die Samen nicht sofort hinausgeschleudert werden. Die Samen sind wegen ihrer abgeplatteten Form fär einigermassen effektive Ausschleuderung geeignet.

Den Ballisten entwicklungsgeschichtlich nahe verbunden ist offenbar der von I. Pseudacorus gebildete Typus 3. Die Verbreitung erfolgt hier ausgeprägt hydrochor, und die Samen werden auch dann, wenn sie unmittelbar auf die Erde fallen, immer von dem Wasser, das die Standorte dieser Art lange Zeit ubersehwemmt, fortge- föhrt. Die ballistiscehe Kraft des Stengels ist denn auch wenig effektiv, da er trotz seiner relativ starken mechanischen Ausrästung von der Fruchtsammlung in

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 273

emem nicht selten recht starken Bogen niedergedruckt wird. Dass sich die Frucht- stiele unter der Schwere der Kapseln biegen, ist schon oben erwähnt. Ferner öffnen sich die Kapseln verhältnismässig weit, indem sich der Distalteil der Klappen zuruck- rollt, weshalb sich wenigstens die oberste Hälfte der Samenreihen schnell leert. Der starke Bau der Kapsel sowohl als der des Stengels gereicht also der Pflanze nur zu geringem Nutzen bei der Samenverbreitung.

Diese FEigenschaft der Samen der eben behandelten Iris-Arten, abgeplattet zu sein, hängt hier nicht, so viel ich habe finden können, wie bei den Fritillaria-Arten, von einer dem Samen oder hier vielmehr eigentlich dem Endosperm innewohnenden Fähigkeit ab, diese Form anzunehmen. Sie hängt von dem BSeitendruck ab, der von den dariäber und darunter liegenden Nachbarsamen ausgeubt wird. Ich habe mich hiervon durch folgende Experimente mit Iris pseudacorus uberzeugt. Im Sommer 1905 machte ich an einigen Kapseln vorsichtig longitudinale Einschnitte, so dass die Samenanlagen auf kärzere Strecken entblösst wurden. Dieselben waren damals eimige Millimeter lang, birnenförmig, und zeigten an den gegenseitigen Beruhrungspunkten eine schwache Abplattung. Da nahm ich an den entblössten Stellen die meisten Samenanlagen heraus, damit einige, die ich stehen liess, Gelegenheit haben sollten, sich ohne den von den ubrigen ausgeuäbten Seitendruck zu entwickeln. Um die Samen- anlagen, die ich entblösst sitzen liess, entstanden dann starke Absonderungen von Schleim, der später erhärtete, sowie Deformationen in den Wundflächen und um dieselben, so dass sich die Entwicklung verräckte. Besser gelang mir folgendes Ex- periment: Ich liess den abgesonderten Teil etwas von seinem Zusammenhange mit der Fruchtwand behalten und dräckte nach der Operation die Wundflächen anein- ander, worauf ich das Ganze mit Fäden umwickelte und so fixierte. In diesen Fruchtknoten traten keine so starken Deformationen und Schleimstockungen ein.

Fig. 8. Iris Pseudacorus. H. B. U. 19 ?/10 05. 1. Samen, der sich durch operative Eingriffe vom Seitendrucke relativ frej enwickelt hat. 2. Samen aus der Mitte einer Kapsel genommen. 3. Gipfelsamen. a) Von der Seite, b) von oben gesehen. +

Als die freipräparierten Samenanlagen herausgewachsen und gereift waren, waren sie wegen des WBeitendruckes der infolge des operativen HEingriffes und des Bandagen- druckes unvermeidlichen Deformationen der Plazenta und der Fruchtwand allerdings nicht kugelig, bezw. birnenförmig, aber sie waren bedeutend höher; an Ober- und Unterseite waren sie nicht platt, sondern gerundet fazettiert, oder mit anderen Worten: da sie den Hohlraum nicht ausföllten, in dem sie sich entwickeln durften, erhielten sie eine gerundete Oberfläche. Fig. 8, 1. Ich glaube durch diese Experi- mente gezeigt zu haben, dass Iris pseudacorus Samen hat, die, wenn sie sich frei K, Sv. Vet. Handl. Band 41. N:o 7. 35

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entwickeln därften, nicht platt, sondern mehr oder weniger kugelig oder ellipsoidisch sein wuärden. — Die Natur macht ubrigens in jeder Kapsel ähnliche Experimente selber. Fig. 8, 2 und 3. Nicht nur, dass die Samen im allgemeinen einander recht unähnlich sind, was von dem verschiedenen Grade des Druckes abhängt, dem sie ausgesetzt sind, sondern die Gipfelsamen jedes Kapselfaches haben einen unregel- mässig halbkugeligen Oberteil in dem ähnlich geformten Hohlraum, welcher dem sich entwickelnden Samen zur Verfäugung steht, eine Erscheinung, die den Kennern der quartären Pflanzenpaläontologie wohl bekannt ist.'

Diese Erscheinung hat eine gewisse Bedeutung fär die Auffassung des Typus 4 mit gerundeten oder birnenförmigen Samen. Derselbe besitzt kurze, zuweilen nur 1 dm hohe Stengel, welche nicht uber die Laubblätter emporragen. Die Stengel haben eine gewisse Schleuderkraft, und die Kapseln sind aufrecht, aber die runden Samen eignen sich nicht för effektive Ausschleuderung. Im Vergleiche mit den eigent- lichen Ballisten sind sie also wegen der Kärze des Stengels und der Gestalt der grossen Samen fär Anemochorie schlechter ausgerästet. Es Jässt sich gut denken, dass die in dieser Beziehung besser ausgerästeten Gruppen 1 und 2 sich aus der in dieser Hinsicht primitiveren Gruppe 4 entwickelt haben. Hier sitzen die Samen an der Plazenta so weit auseinander, dass sie die runde Form bewahren konnten, die wahrscheinlich den Urtypus der Samen dieser Gattung darstellt, während die Samen der ersteren Typen zusammengedrängt und die plattere Form anzunehmen gezwungen wurden. — Die Frage, welches Verbreitungsverfahren das fär das Fortleben der Arten dieser Gruppe das wichtigste sei, muss durch Studien in der Natur gelöst werden. Meines Erachtens ist zu untersuchen, ob nicht hier die synzoische Verbreitung durch Nagetiere” eine gewisse Rolle spielt. Mehrere dieser Arten sind in Sädost-Europa und den Steppen zuhause. In diesen Gegenden leben mehrere Nager in Scharen, — ich denke vor allem an Cricetus frumentarius und Spermophilus citillus — die Vorräte in grossem Massstabe anlegen, und zwar besonders von Samen und Wurzelstöcken. Ich habe vergebens in der einschlägigen Literatur nachgesucht, um die wilden Arten zu erfahren ; von Kulturpflanzen sammelt der Hamster Getreide, Erbsen und Bohnen. Jedenfalls mäissten die grossen, an Nahrung reichen, oft glänzenden (die Ziesel- maus liebt besonders glänzende Gegenstände) Iris-Samen diesen Nagern sehr will- kommen sein.

Wenn also Typus 4 als eine primitive Gruppe zu betrachten ist, aus der die echten Ballistentypen herangezächtet sind, so hat man vielleicht an Typus 6 das

Frage von der Vererbung erworbener Eigenschaften zu erhalten. — Das Endosperm ist bekanntlich ein aus einer besonderen Befruchtung entstandenes Individuum, dessen biologische Bedeutung nur die ist, von dem Schwester- individuum, dem Embryo, verzehrt zu werden. Iris Pseudacorus ist eine in der gegenwärtig lebenden Flora recht alleinstehende Art, die wahrscheinlich bis tief in die Tertiärperiode zuröäckreicht. Während unzähliger Generationen ist also dieses Endosperm, dieses Individuum, durch mechanische Gewalt gezwungen worden, eine andere Form anzunehmen als diejenige, welche die demselben innewohnenden Eigenschaften ihm zu verleihen sich bestreben. Die Experimente beweisen, dass diese Eigenschaften nicht erloschen sind, und dass jene Gewalt es nicht vermocht hat, die Eigenschaft der Abplattung auf die Art zu vererben. ? SERN., Spridningsbiologi 229.

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dass ein Typus wie Iris ruthenica möglicherweise zunächst aus einem mit aufrechtem, kurzem Stengel und gerundeten anhanglosen Samen ausgerusteten Typus herzuleiten sei. Die eingetretenen Veränderungen sind eine Reduktion der mechanischen Gewebe des Stengels und der Kapsel, und sie nehmen demselben die ballistisehe Kraft, die belanglos wird, nachdem sich die Samen durch Ausbildung von Elaiosomen die Ge- legenheit zu einer anders zu bewerkstelligenden effektiven Verbreitung verschafft haben.

Diese Reduktion ist, wie umfassend sie auch ist, doch nicht so weit vorge- schritten, wie bei den vorher besprochenen Liliengewächsen, und es scheint, als ob die mechanischen Gewebe der Gattung Iris zu der Gruppe der besonders inhärenten Charaktere gehörten. — Der Stengel hat bei der Samenausstreuung einen subkortikalen Stereommantel von 3—5 WSchichten Stereiden mit verholzten Wänden. Darin ist zur Hälfte eingefasst ein Kreis von Gefässbundeln. Die ubrigen sind in dem ganzen mächtigen Mark gleichmässig zerstreut. An der Innenseite derselben findet sich ein recht grosser Zellkomplex, der wahrscheinlich durch Reduktion eines Stereombelegs entstanden sein därfte. Im Querschnitt sind die Zellen kleiner und im Längsschnitt länger als die sie umgebenden Markzellen; ihre Wände sind noch einmal so dick, aber nicht verholzt. — Ein eigentliches mechanisches Element fehlt der Kapsel, aber sowohl die äussere als die innere Epidermis sind kräftig entwickelt. Vor allem sind die inneren, palissadenähnlich angeordneten Zellen durch stark verholzte Wände ge- kennzeichnet. Der Durchmesser der Kapselwand beträgt nur I mm. Sie verdorrt wie der Stengel nach dem Fruchtabfall sofort und stark. MHieräber vgl. S. 41. — Die Blätter halten sich nach dem Fruchtabfall lange grän. Interessant ist es zu sehen, dass hier keine Reduktionen des mechanischen Gewebes stattgefunden haben. Dasselbe besteht aus subepidermalen Iförmigen Trägern, die die Ober- und die Unterseite des bilateral gebauten Blattes miteinander verbinden. Die Gurtungen, kräftige, das Leptom umfassende Bastschienen, sind beiderseits ungefähr gleich stark, und von ähnlicher Querschnittsform. Als Fuällung fungiert das Mestom nebst einem Balken von stereomatisch ausgebildetem Parenchym.

Nach Beschreibungen sollen die Samen einiger Iris-Arten eine fleischige Schale besitzen. Wenn Systematiker nicht I. ruthenica dahin rechnen, so habe ich niemals Gelegenheit gehabt, eine so beschaffene Art zu studieren. Wahrscheinlich gehören sie zu einer ganz besonderen verbreitungsbiologischen Gruppe.

Urticaceae.

Die Verbreitungseinheiten von Parietaria lusitanica sind bedeutend kleiner als die einer anemochoren Art dieser Gattung — als einziges Vergleichsmaterial standen mir nur einige Formen von P. officinalis zu Gebote —, eine unter den Myr- mekochoren nicht häufige Erscheinung. Bei P. officinalis sind auch die Leitungsge- webe des kurzen Blitenstieles kräftiger entwickelt; spezifisch mechaniche Gewebe finden sich hier dagegen bei keiner von den beiden Arten.

Bei den Verbreitungseinheiten selbst, welche dieselbe morphologische Zusammen- setzung haben, weckt die Tatsache unser Interesse, dass bei beiden dieselbe An-

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schwellung der Hällenbasis vorkommt, dass aber ihr Grundgewebe bei P. lusita- nica in der Fruchtreife noch weich und ölfährend, bei P. officinalis dagegen zu dieser Zeit trocken, fest und luftfährend ist. Die Höällblätter selbst schliessen sich bei jener dicht um die Nuss, bei dieser aber bilden sie einen weiten, langgestreckten Luftsack um dieselbe.

P. lusitanica ist tachyspor, sowohl in bezug auf die einzelnen Verbreitungsein- heiten als auch räöcksichtlich des ganzen Individuums; bei P. officinalis bleiben die Verbreitungseinheiten bedeutend länger sitzen, und die Infloreszenzen sind bradyspor.

Die Hochblätter der Infloreszenz von P. officinalis spjelen eine Rolle, der nichts bei P. lusitanica entspricht. In der Postfloration nehmen sie nämlich an Grösse und Festigkeit zu. Jedes ist schaufelförmig, und sie schliessen sich in offenen Körben um die Verbreitungsemheiten zusammen. <Dieselben werden: meistens direkt vom Winde herausgeschuttelt und weggefährt. Doch bleiben noch manche sitzen und an den Partieen haften, in welche die Infloreszenzen schliesslich zerfallen. Wenn man mit dem Ärmel uber einen P. officinalis-Bestand streicht, an dem dieser Prozess begonnen hat, bleiben diese Partieen wegen der rauhen Vorblätter daran hängen.

Die entwicklungsgeschichtliche Stellung des verbreitungsbiologisehen Typus, den P. lusitanica in dieser Familie vertritt, fässt sich gegenwärtig noch nicht bestimmen. Die ausgesprochene Tachysporie ist auffallend; nach Autopsie kenne ich in dieser grossen Familie nur ein Seitenstäck: Urtica membranacea. Diese: hapaxanthe Art ist diöcisch ; sie hat kleine, schwache männliche Pflanzen, deren abgeplattete Inflores- zenzachsen horizontal mit abwärtsgerichteter Spitze sind, aber hohe, kräftige weib- liche Pflanzen mit kantigen, aufwärtsgerichteten Infloreszenzachsen. Die Blite setzt sehr bald Frucht, und die schwach gebauten Fruchtstände sind nach dem Ausschlagen der ersten Blite in wenigen Wochen ganz entleert. Im H. B. Napolit. war die Fruchtverbreitung am 30. März 1903 in vollem Gange.

NSantalaceae.

Thesium alpinum.

Die Blätenhälle bleibt nach der Anthese mit zusammengerollten Lappen sitzen. Während der Postfloration schwillt der Blitenstiel zum Elaiosom aus. Ausgesprochen tachyspor, so dass die untersten Verbreitungseinheiten eines Sprosses schon abgefailen sein können, während sich die Gipfelbläten desselben noch im Knospenstadium be- finden. i ond

Um den Zusammenhang dieses Verbreitungstypus mit anderen Typen zu finden, gibt es zwei Ausgangspunkte. — Bei den Gattungen Anthobolus BR. BR. und Exocarpus LABILL. sind die Verbreitungseinheiten Scheinfruchte. Wie bei Thesium sitzt hier die Samenanlage der Fruchtknoten, die jedoch oberständig ist, auf fleischig ange- schwollenem Stielende. — Die äussere Partie des urnenähnlichen Fruchtbodens, die in gewissem Grade an dem Aufbau des HElaiosoms teilnimmt, kann bei anderen Gattungen, z. B. Osyris alba, fleischig werden. <Letztere ist jedoch bra-

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dyspor; 1902 sah ich in Sädfrankreich Sträucher mit noch zahlreichen Verbreitungs- einheiten am 23. März.

Aristolochiaceae.

Asarum europaeum.

Sprosse niedergestreckt ; Blätenstiele kurz, auswärts gerichtet oder abwärts gebo- gen ; letztere biegen sich in der Postfloration noch mehr abwärts, so dass die Kap- seln völlig von dem bekannten dichten, wintergruänen Laube verdeckt bleiben. Tachysporie; die Kapseln öffnen sich unregelmässig im Laufe des Sommers und lassen ihre Samen auf den Boden fallen. — Der Fruchtstiel ohne mechanisches Gewebe, mit sehr zentriertem Gefässbundelring. Epidermis zweischichtig, alle Wände gleich- mässig und ziemlich stark verdickt. — Die Kapsel ist behaart, Wände und Deckel der- selben ohne mechanische Elemente; aber auch hier ist die Epidermis zweischiclhtig. Die innere Epidermis sowie die der Scheidewände bestehen aus Zellen mit verholzten und gerippten Wänden, ungefähr wie bei den Lilienpflanzen. — Die Kelchzipfel blei- ben während der Postfloration mit einfacher Epidermis sitzen, deren Wände wenig verdickt sind.

In der Familie scheinen Anschwellungen der Raphe sehr gewöhnlich zu sein. Ob dieselben, ausser bei Asarum, irgend welche Rolle fär die Verbreitungsbiologie spielen, lässt sich noch nicht bestimmt sagen. Von Aristolochia, die sich in dieser Hinsicht besonders auszeichnet, haben mehrere tropische Arten nach meinen Unter- suchungen im Bot. Museum zu Uppsala anemochore Samen, die der Wind vermutlich nach und nach zwischen den regelmässig getrennten, elegant geformten Klappen hervorholt, in die sich die septiciden oder septifragen Kapselwände rzerteilen ; und bei A. Sipho der Wälder des atlantischen Nordamerika fällt nach H. SOLEREDER' das kolossale Samenanhängsel bei der Fruchtreife ab.

Polygonaceae.

Polygonum capitatum HAMILT.

Einen sehr bunten Wechsel der Verbreitungsarten finden wir als ein charakte- ristisehes Merkmal dieser Familie. Wie U. DAMMER, der die betreffenden Verbreitungs- einheiten besonders studiert hat, zeigt, bestehen sie selten aus Friächten allein, sondern aus Friächten nebst anderen Teilen der Mutterpflanze. Vor allem spielt hier die Blitenhälle eine sehr wichtige Rolle. Da DAMMER so ausföhrliche Beispiele dieser verschiedenartigen Ausbildung gegeben hat, brauche ich hier nicht näher auf dieses Kapitel einzugehen.

Bei der Gattung Polygonum ist die Entwicklung der Hälle för den Dienst der Verbreitung sehr reich wechselnd. Gewisse Typen derselben stehen auch im Bau der

1 Aristolochiaceae S. 270. > Polygonaceae S, 6,

278 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Verbreitungseinheiten und im-Verlauf der Postfloration P. capitatum sehr nahe; be- sonders sei hier P. amplhibium genannt. Bei diesem habe ich gezeigt,' dass die Hölle nach der Anthese sich um die Nuss schliesst, worauf die so gebildete Verbreitungs- einheit schnell abfällt und, wenn sie in Wasser gelangt, sich hier eine Zeitlang schwimmend hält, hauptsächlich :vermöge der zwischen der Nuss und der in der Postfloration wenig veränderten Hälle eingeschlossenen Luft.

P. capitatum hat niedergestreckte und kriechende Sprosse; die ältesten sind an der Basis verholzt. Die Bluäten sitzen in zweiblätigen, mit häutigen Hochblättern versehenen Blitenständen, die aus den Achseln der kahnförmigen, relativ grossen Deckblätter entspringen. Die eine Bluäte hat häufig einen schwach entwickelten, oft fehlschlagenden Fruchtknoten. Diese Bliätenstände sind zu einer mehr oder weniger kugelförmigen Ähre von etwa 1 cm Durchmesser dicht vereinigt. Diese Ähren schliessen apikal einen vegetativen Spross ab. Häufig entspringt an dem obersten, mehr oder weniger deckblattähnlichen Blatte eine zweite Ähre. Ährenstiele 2—4 cm lang, mit Drisenhaaren versehen. BSie sind der vegetativen Sprossachse angegliedert und mehr oder weniger emporgerichtet. In der Postfloration verlängert sich der Ährenstiel nicht merkbar. Die iäbrigen floralen Achsen und Hochblätter erleiden keiner- lei Veränderung.

Wie schon oben beschrieben, schliessen sich die wenig veränderten Hällblätter, die vorher, wie bei P. amphibium, als Schauapparat gedient, bei P. capitatum in der- selben Weise um die Nuss. Auch hier besteht eine ausgesprochene Tachysporie, so dass, wenn die untersten Bliten in der Infloreszenz als Verbreitungseinheiten ab- fallen, die allerobersten sich noch im Knospenstadium befinden können.

Die Ausbildung der mit Bläten dicht besetzten Infloreszenzachse zeichnet sich auch durch eine bei Tachysporen, nicht am wenigsten bei den myrmekochoren, ge- wöhnliche Schwäche des Baues aus. Sie ist recht dick, aber die mechanischen Ele- mente bestehen nur aus einer den zentrierten Gefässbuändeln anliegenden Stereom- schiene, die aus 1—2 Schichten schwacher Stereiden mit verholzten Wänden besteht. Da das Mark durch Markstrahlen von wechselnder, zuweilen bedeutender Breite mit der Rinde verbunden ist, werden diese Stereomschienen niemals zu einem mechani- schen Hobhlzylinder vereinigt. Mark- und Rindenparenchym enthalten zahlreiche Stärkekörner und Kristalldräsen von Kalciumoxalat. — Die Hochblätter sind schwach, ihre am deutlichsten hervortretenden Gewebe sind die beiden Epidermisschichten. Nach der Verbreitung oder schon gegen das Ende derselben welken sowohl Achsen als auch Hochblätter. i;

Die Ähnlichkeit dieser Verbreitungseinheiten mit denen von P. amphibium zeigt sich auch darin, dass sie bei Regenwetter recht innig an Gegenstände haften, die man iber den Fruchtstand hin bewegt, und dass sie eine kurze Zeit schwimmen, wobei die Hälle sie äber Wasser hält; isolierte Frächte dagegen sinken sofort unter.

I SERN., Spridningsbiologi 193,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 279 Cynoerambaceae.

Theligonum Cynoerambe.

Stengel schwach, vertrocknet schon gegen das Ende des Frählings vollständig, nachdem die Frächte abgelöst sind. Exemplare, deren meiste Bläten schon in der Postfloration waren und deren Stengel schlaff herabhingen, bemerkte ich schon am 1. April 1903 auf dem Monte Pellegrino. Da die Pflanze im Schatten, z. B. unter Sträuchern in den Maquis wächst, ist sie wenig verzweigt; ich habe auf Sizilien unverzweigte Stengel, die sich auf die Zweige einer Myrtus stätzten, von sogar 55 cm Länge gemessen. Ihr anatomischer Bau zeigt ebenfalls eine schwache me- chanische Struktur. Zu V. A. PoULSENS" Beschreibung derselben habe ich nur we- niges hinzuzuftöigen. Zwischen einer mechanischer Wandverstärkungen entbehrenden, aber mit verkorkten Radialwänden versehenen Endodermis und dem Leptom liegt ein Stereommantel (Pericyclus, PoULSEN). Die Gefässbändel haben sich zu einem ziem- lich dännwandigen Hohlzylinder zusammengezogen. Mark klein.

Die eigentämliche, uberständige, wegen Hervorstulpung während der Entwick- lung des Fruchtknotens fast gynobasische Hälle fällt bald ab.

Die Familie besteht bloss aus der Gattung Theligonum mit zwei Arten. Die zweite Art habe ich nicht untersuchen können.

Portulacaceae.

Es lohnt sich kaum, hier näher auf die Verbreitung und die postflorale Ent- wicklung dieser Familie einzugehen, deren Myrmekochorie so wenig studiert ist. Ich nehme jedoch an, dass sich bessere Fälle dieser Eigenschaft finden werden als Clay- tonia perfoliata. Es scheinen nämlich elaiosomartige Anhängsel bei anderen Gattungen gewöhnlich zu sein, und mehrere postflorale Erscheinungen deuten zugleich auf Myr- mekochorie. — U. a. denke ich an die Gattung Calandrimia, die wahrscheinlich Repräsentanten des Viola odorata-Typus enthält. Tafel III, Fig. 97. In der Postfloration richten sich die Fruchtstiele der C. discolor durch eine energische basale Kruimmung grade nachunten. Die schwach gebauten Kapseln enthalten schwarze, glänzende Samen mit elaiosomartigem Anhängsel. Bei C. compressa SCHRAD. sind die Blätenstiele während der Anthese dicht an die Infloreszenzachse gedräckt, während der Postfloration aber machen sie eine schwache Krämmung abwärts. Trotzdem liegen sie bei der Samenverbreitung auf dem Boden oder wenigstens nicht hoch uber dem- selben, denn der Stengel ist adscendent, so dass er während der Bläte successive plagiotrop wird. Auch hier ist die Kapsel, die ähnliche Samen wie die der vorher- gehenden enthält, schwach, aber während bei OC. discolor die einzige verstärkte Ge- webepartie aus der äusseren, lokal durch Stereiden verstärkten Epidermis besteht, wird sie in ihrer Funktion hier von einer einfachen bis doppelten zusammenhängen- den Schicht Stereiden unterstätzt. — Bei C. perfoliata macht auch der Blätenstiel während der Postfloration eine Krämmung abwärts, aber kurz vor der Samenschleu- derung richtet er sich wieder auf, so dass die Kapsel nach oben gerichtet wird.

? Cynocrambaceae, S. 123.

280 R. SERNANDER. ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Caryophyllaceae.

Die Anemochorie spielt in dieser Familie eine vorherrschende Rolle. — Die Verbreitungseinheiten diärften in den meisten Fällen in den Samen selber bestehen. Dieselben sind dann meistens in einer mit ballistischer Expositionsachse ausgerusteten, aufwärtsgerichteten Kapsel eingeschlossen, die sich an der Spitze öffnet und deren Klappen ausgeprägt xerochastische Erscheinungen zeigen. Besonders prägnante und bekannte Beispiele finden sich unter den Silenoiden. — Bei einigen Arten, bes. Paro- nychieen - und Seclerantheen ist die Frucht eine trockene Schliessfrucht, und die Ver- breitungseinheiten sind, wie z. B. bei Scleranthus, nicht selten aus der Frucht und den sie umgebenden, uberdauernden Hiällblättern zusammengesetzt.

Von dieser letztgenannten Form der Verbreitungseinheiten zu den eigentlichen Bodenläufern, einer bisher unter den Caryophyllaceen noch nicht beobachteten biologischen Gruppe, mit der wir uns jetzt beschäftigen wollen, existieren alle Ubergänge. (Unter Bodenläufern verstehe ich solche Verbreitungseinheiten, die aus ganzen Sprosssystemen oder Teilen derselben zusammengesetzt sind, welche Fruächte und Samen enthalten, die während des durch den Wind bewirkten Umbhertreibens des Bodenläufers ausgesät werden. ' Der Begriff durfte, was ich in diesem Zusammenhange schon bei den Lilien (vel. z. D. Velthermia) getan, auf alle Verbreitungseinheiten auszudehnen sein, die uber den Boden geblasen werden und dabei die in ihnen enthaltenen Friächte oder Samen aussäen). Mehrere Paronychieen mit Verbreitungseinheiten des ebengenannten Typus, z. B. Arten der Gattung Paronychia selbst, öffnen sich nämlich an der Basis und lassen den Samen fallen. Diese Verbreitungseinheiten wird man wohl kaum Bodenläufer nennen können; sie vermitteln aber den Ubergang zu den wahren Bodenläufern, die aus der Kapsel mit oder ohne Partieen von Hille und Stiel gebildet sind; von diesen finden sich einige bei einigen Gattungen der Silenoideen. Ich werde Beispiele von den im Herbst 1903 und 1905 in H. B. U. gemachten Beob- achtungen anfuähren.

Silene conoidea (Fig. 9) hat kalebassenähnlich geformte, mit glatten, harten Wänden ausgerästete Kapseln, die bei der Reife abfallen. Mit Samen angefullt, werden sie im September vom Winde um das Beet getrieben, auf dem die Pflanze angebaut ist, wobei ein Same nach dem andern zwischen den bei Dirre zuräck- geschlagenen Klappen herausfällt. Bei feuchtem Wetter schliessen sich letztere zu- sammen und versperren ganz und gar die Mändung. — Einen anderen Typus vertreten Silene baccifer (Fig. 10) sowie Vaccaria segetalis (Fig. 11). Hier öffnen sich nicht die Kapseln mittels Klappen, sondern die Samen werden bei der Zerstörung der zarten Kapselwände während des Umbhertreibens auf dem Boden (Fig. 10 b und Fig. 11c) successive herausgeschuttelt.

Eine besondere Abteilung der Bodenläufer bilden die Caryophyllaceen, deren Sprosssysteme in beliebig viele Teile zerbrechen, die der Wind dann zerstreut. Zu- fällige solehe von Arenaria serpylifolia habe ich in Spridningsbiologi 19 beschrieben. Regel- mässig scheinen dagegen bei Gypsophila porrigens Borss. die Sprossachsen, die nach der

! SERN., Spridningsbiologi 11.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 281

Reife der Kapseln trocknen und sehr zerbrechlich werden, vom Winde zerbrochen zu werden. Das Achsensystem ist sehr ausgebreitet, und die Kapseln sitzen auf grade abwärtsgerichteten Stielen. MHierdurch ist der Ubergang zu einer andern verbreitungs- biologischen Gruppe der Familie gebildet, die wieder den myrmekochoren Arenaria- Arten sehr nahe steht.

Diese Gruppe besteht aus Stellaria Holostea und Lepirodiclis holosteoides (C. A. M-.) FENZL. Bei diesen sind sind die Sprosssysteme mit ihren relativ grossen, dichtgestellten Blättern mehr oder weniger niedergestreckt und ausgebreitet ästig. Die Blitenstiele

a b [4 a b [

Fig. 9. Silene conoidea. H. B. U. 19"”/903. a) Boden- Fig. 11. Vaccaria segetalis. H. B. U. 19!5/904. laufende Kapsel in trockenem b) in feuchtem a) b) ec) Bodenläuferkapseln +; d) Samen 2. Wetter; c) von unten gesehen; d) Samen a) b)i ce) +; d) +

a hb c

Fig. 10. Silene baccifer H. B. U. 19!"/903. a) b) Bodenläufer £'; c) Samen$4.

beugen sich während der Postfloration nach unten, und die abwärtsgerichteten Kapseln lassen die verhältnismässig grossen Samen, die jedoch keine Anhängsel haben und nicht myrmekochor sind (vgl. die Experimente sub St. Holostea), direkt auf den Boden fallen. Bei Lepirodiclis nimmt die Grösse des Kelches zu und er assimiliert während der Samenreife weiter. Direkt unter seiner Insertion schwillt der Bläten- stiel an.

Es erscheint nicht unwahrscheinlich, dass sich Arenaria muscosa und Å. tri- nervia aus Arten entwickelt haben, die diesen Verbreitungsmodus gewonnen, den man, wenn man will, autochor nennen könnte. Ihr Sprosssystem ist habituell von der- selben Art wie das der beiden ebengenannten Arten. Die Bliätenstiele biegen sich auch in der Postfloration abwärts und verharren in dieser Lage beim Öffnen der Kapseln. — Betrachten wir besonders A. muscosa, deren Myrmekochorie durchaus

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Bd 41, N:o 7. 36

282 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

festgestellt ist; hier biegt sich der Blätenstiel während der Postfloration an zwei Stellen: am stärksten am Insertionspunkte und schwächer gleich unterhalb des Kelches. Tafel I, Fig. 25. Direkt unter dem Kelche schwillt der Fruchtstiel etwas an (vgl. Lepirodiclis), das mächtige Rindenparenchym wird sehr reich an Stärkekörnern und Dräsen von Kalciumoxalatkristallen. Die Blätenstiele erleiden tubrigens mehrere postflorale Veränderungen, bleiben aber doch ziemlich schwach. Um die wenigen zentral gelegenen Gefässbändel schliesst sich fast vollständig ein mechanischer Hohl- zylinder aus 1—2 Schichten Stereiden. Dieselben erhalten während der Postfloration verholzte und etwas dickere Wände. Die Kapseln sind schwach gebaut; verstärkt werden sie durch die dieselben umschliessenden Kelchblätter, die von je einer Bast- schiene durchzogen sind. — ÅA. trinervia steht in der Postfloration den Anemochoren etwas näher. Die Anschwellung unter dem Kelche ist nicht so stark, aber anstatt dessen ist der mechanische Hohlzylinder desto mehr verstärkt. Er wird vollständig von 2—3 Nchichten Stereiden mit jetzt sich verholzenden und bedeutend dicker als bei ÅA. muscosa werdenden Wänden geschlossen. Die Kelchblätter verstärken die Kapselwand durch 3 Bastschienen, die ihre Mittelpartie durchziehen.

Ranunculaceae.

Adonis vernalis.

Die Trennung der Karpelle der Adonis-Arten von der Mutterpflanze wird im allgemeinen, z. B. bei A. autumnalis, durch die stärkere oder schwächere Ballistik des Stengels bewirkt. (Zuweilen därften sich die mit einem gekrämmten, spitzen und fest gebauten Griffel ausgerästeten Karpelle von ÅA. pyrenaicus epizoisch verbreiten können.) Die Fruchtböden sind nämlich fest gebaut, sie besitzen eine nur geringe Mächtigkeit, aber bloss eine kleine Zentralhöhlung; die Karpelle bleiben lange sitzen. Nicht so bei A. vernalis. MHier reifen und fallen die Karpelle sehr bald nach dem Eintritt der Blute in die Postfloration. In dem bis zu 5 mm breiten Fruchtboden findet sich eine grosse Zentralhöhlung. Der Aufbau ist sehr schwach, und das einzige mechanische Element ist eine Stereomschiene von 1—2 Zellen Mächtigkeit dicht an dem mächtig entwickelten Leptom.

Die Stengel sind fest gebaut, fast holzig und durchaus ebenso ballistisch wie bei andern Arten der Gattung. Die Myrmekochorie ist von entwicklungsgeschichtli- chem Standpunkte aus als eine Verstärkung des schwachen Verbreitungseffekts zu rechnen, den die Elastizität des Stengels bewirkt. Doch ist der Längenzuwachs der Exposi- tionsachsen, der bei 4. autumnalis in der recht bedeutenden postfloralen Verlängerung des Blätenstieles vorliegt, bei A. vernalis nur sechwach vertreten. Dies ist vielleicht als eine der häufigen Reduktionserscheinungen zu erklären, die die Erwerbung der Myrmekochorie nach sich zieht.

KUNGL, SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l, N:o 7. 283

Ficaria verna.

Einer jener sich schnell entwickelnden Fruhjahrspflanzen, die so häufig myr- mekochore Ausbildung erlangt haben. Die Stiele sind mehr oder weniger plagiotrop, aber der Distalteil macht während der Anthese eine schwache Biegung nach oben, infolgederen die Bläite exponiert wird. Während der Postfloration erfolgt eine eben- falls schwache, entgegengesetzte Bewegung. Tafel II, Fig. 36. Nachdem das Perianth abgefallen ist, biegt sich nämlich die Karpellsammlung etwas nach unten. Die Zone, die diese Krämmung ausfuhrt, umfasst einige cm und beginnt etwa 1 cm unterhalb des Perianths. Wenn die Friächte reif sind, liegen Stengel und Blätter schlaff oder verwelkt am Boden. Der Stiel ist sehr schwach gebaut und hat keine mecha- nischen HFElemente. Er verlängert sich etwas, verstärkt sich aber nicht in der Post- floration. Die Brutsprosse der oberen Blattachseln verbreiten sich autochor mittels des ausgebreiteten Sprosssystems.

Helleborus foetidus.

Stengel und Blitenstiele sind wie bei Adonis stark mechanisch gebaut. Besondere postflorale Verstärkungen entstehen nicht, nur entwickeln sich die Fruchtknoten zu kräftigen Balgkapseln. — Die Bläten nehmen auch noch in der Postfloration die abwärtsgerichtete Stellung ein, die sie in der Anthese” (wenigstens im ersten Teile derselben) gehabt hatten. Die Epidermis der Blitenstiele macht in der Anthese und noch stärker in der Postfloration Querfalten und nimmt dabei Partien des darunter- liegenden mächtigen als Assimilationsgewebe entwickelten Rindenparenchyms mit. Die Zentralpartie besteht aus einem kleinen Mark und einem Ring von Gefässsträngen, die vollständig von einem Stereommantel umschlossen sind. Die bei den einzelnen Bläten hervortretende Tachysporie tritt bei der gesamten Infloreszenz von Helleborus foetidus wegen ihrer Grösse und langen Entwicklungszeit nicht so deutlich hervor (LUD- WIG, a. a. 0.). — Der Stengel von H. corsicus hängt oft schlaff, wenn die Kapseln reif geworden sind.

Hepatica triloba.

Die Gattung Anemone L., aus der Hepatica ausgesondert worden ist, zeichnet sich im allgemeinen durch anemochore Verbreitung ihrer Karpelle aus. Besonders ist dies der Fall bei der Untergattung Pulsatilla, die jetzt auch meistens als eigene Gattung hingestellt wird. Hier verlängert sich der Stengel sowohl unterhalb als auch oberhalb der Hälle höchst bedeutend, eine weitgehende Verholzung tritt ein, und die mit einem besondern Flugapparat ausgerästeten Frächte werden somit in einer sehr vorteilhaften Weise exponiert. — Schwache Bradysporie. — Die Gattung Anemone im engeren Sinne enthält auch im allgemeinen Anemochoren. Dieselben lassen sich in zwei Gruppen teilen, die beide mehr oder weniger tachyspor sind: die erste umfasst die-

! Lupwic, Biologische Beobachtungen an Helleborus foetidus,

284 BR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

H. B. U. 15. 6. 1904. Querschnitt durch die

CE ol = Oo Nn Do = ae (> 4 ÄH Do > = 8 3 2 =) 3 HM H o Ino) 2 = Cd S H (5) 2 =) än TT (=) fel = o > sg = [5] op [=] (= > [401 [0] ( LA o co 42 pj = A

Fig. 12. Anemore silvestris.

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Detail des vorigen Schnittes 99.

Fig. 13. Anemone silvestris.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O f. 285

jenigen, bei denen der Stengel sich allerdings verlängert, die Elastizität desselben aber in nicht geringem Grade von der Turgeszenz des Parenchyms abhängt; die zweite umfasst diejenigen, bei denen das mechanische Element des verlängerten Stengels in einem starken Stereidengewebe besteht. Zu der ersten Gruppe gehören Å. coronaria und Å. hortensis, zu der zweiten beispielsweise A. multifida und Å. silvestris, und ich habe in meiner Spridningsbiologi 305 die Zusammensetzung des starken NStereom- mantels der letzteren beschrieben. Cfr Fig. 12 und 13. Der zweiten Gruppe nahe steht Å. japonica. Sie bläht jedoch im Spätherbst, und die Fruchtsammlungen der hohen verholzten Stengel können als Wintersteher uberdauern (H. B. Mänch. 19'"/:03). — Eine ganz besondere Abteilung der Gattung bildet A. nemorosa, der sich A. appennina und ÅA. ranunculoides anschliessen. Im obigen habe ich nicht A. nemorosa unter den Myrmekochoren erwähnt, aber betont, dass känftige Untersuchungen ihr vielleicht unter jenen eine Stelle geben könnten. So viel ich jetzt ersehen kann, wärde sie dann einen besondern Typus bilden, der dem Hepatica-Typus am nächsten stände; jener wärde sich zu diesem verhalten wie etwa der Puschkimia-Typus zum Viola odorata-Typus und durch sein undifferenziertes Elaiosom gekennzeichnet sein, das in den spärlich Öl tragenden Zellen der Fruchtwand besteht. Die Fruchtwand besteht aus einem 2—3 Zellschichten mächtigen Assimilationsgewebe zwischen der äussern und der innern Epidermis. Letztere dient als schwache. Hartschicht und ist von in der Längsrichtung der Frucht sich erstreckenden Zellen mit verholzten, von zahlreichen Poren durchzogenen W änden gebildet. Die Zellen der äusseren Epidermis, zwischen denen zahlreiche Haare stehen, sind ungefähr wie das Assimilationsparenchym gebaut, wenn es auch weniger Chloroplasten und eine etwas verdickte Aussenwand hat, deren Cuticula schwach und dicht gerunzelt ist. Das Öl sowie kleine Stärkekörner finden sich spär- lich in der äusseren Epidermis und dem darunterliegenden Assimilationsgewebe. Uber die postfloralen Veränderungen im Vergleich mit denen von A. silvestris habe ich schon in meiner Spridningsbiologi, 1. c., gesprochen. Hier will ich nur noch hinzu- fägen : Nach der Anthese biegt sich der Blätenstiel unmittelbar unter das Perinth, so dass, wenn dieses abfällt, die Karpellsammlung auch ferner noch mehr oder weniger abwärts gerichtet bleibt. 'Taf. IT; Fig. 531. (Bei ÅA. silvestris und den anderen aus- gesprochenen Anemochoren ist der Stengel bei der Fruchtablösung ganz gerade.) Die Karpelle lösen sich schnell ab. Der Stengel ist, während sich die Blite in der Anthese befindet, weder oberhalb noch unterhalb der Hällblätter mit mechanischen Ge- weben versehen. In der Postfloration rästen sich jedoch beide Partien mit einem zusammenhängenden Stereommantel aus, indem sich eine kleine Gewebepartie ausser- halb des Leptoms in nicht zugespitzte, bastähnliche Zellen mit verholzten Wänden differenziert und in dem dazwischenliegenden Parenchym Zonen von 1—3 Schichten Zellen verholzte und etwas verdickte Wände erhalten. Diese mechanischen Gewebe genugen jedoch nicht ganz, um den Stengel aufrecht zu halten, denn er sinkt nicht selten in den umgebenden Vegetationsteppich hinein. — Der Hauptsache nach ver- hält sich ÅA. ranunculoides ebenso. Tafel IT, Fig. 53. Ihre Beziehung zu der Ameisenwelt ist jedoch so gut wie fast gänzlich unerklärt; es liegt nur ein einziges Experiment vor (S. 185). — Der Blitenstiel von ÅA. appennina biegt sich während der Postfloration ebenso wie der der beiden vorigen.

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286 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

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Fig. 14. Hepatica triloba. Uppland, Dalby, Laubwiese 19 "?/; 04. Querschnitt durch die Mitte eines Stengels. Anthese 197.

Fig. 15. Hepatica triloba. Detail des vorigen Schnittes. 399.

287

N:O 7.

00 1

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4.

ECE IV

TAN NR

Fig. 16. Hepatica triloba. Uppland, Dalby, Lauhwiese 19 '?/e 04.

Querschnitt durch die Mitte eines Stengels. Postfloration. 1297.

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Fig. 17. Hepatica triloba. Detail des vorigen Schnittes. 900,

288 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Man könnte bei A. nemorosa mit einer gewissen Berechtigung von einer be- ginnenden Myrmekochorie und einer damit zusammenhängenden Umbildung von ur- spruänglich för Anemochorie oder Zoochorie entwickelten postfloralen Erscheinungen sprechen. Es lässt sich auch nicht leugnen, dass, wenn in einer Mutation der Öl- gehalt der Karpelle potenziert und lokalisiert wärde, eine solche Mutante in ihrer weiteren Entwicklung nur wenig Nutzen von ihrem postfloralen mechanischen Apparat haben wärde. Die Materialersparnis, die durch den eventuellen Wegfall desselben in neuen Mutationen entstände, wärde dieselben jedenfalls geschickt machen, mit der Mutterform den Kampf ums Dasein mit Erfolg aufzunehmen. Ich denke mir, dass Hepatca, deren Stengel jedenfalls aus einem kräftigeren, mit laubblatt- artiger Hälle versehenen herausdifferenziert sein därfte, ihre Myrmekochorie und die damit in Beziehung stehenden Verhältnisse der Organographie und Postfloration in irgend einer derartigen Weise ausgebildet hat. Die Entwicklung des mechanischen Systems während der Postfloration ist wahrscheinlich als ein nahezu unnitzes, funktionsloses Erbe zu betrachten. In der Anthese fehlen die mechanischen Ele- mente durchaus (Fig. 14 und 15), aber nach derselben entwickelt sich ein Stereom- mantel, dessen Beschaffenheit ich in meiner Spridningsbiologi 304 näher beschrieben habe (Fig. 16 und 17). Nur der unbedeutende Stereidenbeleg des Leptoms erhält verholzte Wände; die äbrigen Teile des Mantels sind nur durch 1—2 Schichten Zellen zwischen Rinde und Mark angegeben, deren Wände etwas dicker werden als die der Nachbarzellen. Es lässt sich ja denken, dass das Leptom irgend welchen Nutzen aus seinem speziellen Stereidenbeleg zieht; der mechanische Mantel an und fär sich ist dagegen nicht imstande, den Stengel aufrecht zu halten, da sein Parenchym nach der Postfloration seine Turgeszenz zu verlieren beginnt. Der uber der Hälle befind- liche Teil des Stengels verlängert sich etwas während der Postfloration. Dieses Stuck macht nach dem Abfallen des Perianths zusammen mit einem kurzen Stuäckehen des der Hälle zunächst befindlichen unteren Stengelteiles: eine Nutation wie bei Å. nemorosa. Tafel IT, Fig. 54. Die Hälle vergrössert sich ohne Verhärtung während der Postfloration, sie assimiliert weiter und umschliesst die Fruchtsammlung. Die einzelnen Hiällblätter können dann die Grösse von 13,5 x 16 mm erreichen. Wie schon oben gesagt worden, ist die Tachysporie deutlich und klar.

Die besonders die Myrmekochoren kennzeichnende Tachysporie ist äbrigens ein nicht ungewöhnlicher Zug der Ranunculaceen. Unter den Anemochoren ist ausser den angefährten Anemone-Arten zu nennen Myosurus minimus, unter den Hydrochoren Ranwncwlus sceleratus. In der Ranunculus-Gattung gibt es uäbrigens bei recht nahe- stehenden Arten Unterschiede in der Dauer der Entleerung der Fruchtstände. RB. poly- anthemos ist bradyspor, und seine verholzten, recht elastischen Stengel sind oft winter- ständig. ' Die relativ sehwach gebauten Achsensysteme von RB. auricomus und R. cassu- bicus dagegen verstärken sich in der Postfloration nur wenig. Sie welken auch bald nach der

1 SERN., Spridningsbiologi 329.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 289

im Hochsommer vollendeten Samenzerstreuung ab. Die Experimente (S. 186) weisen jedoch auf keine Myrmekochorie hin. Auf Laubwiesen, Djuphagen, Alsike, Uppland, hatten RB. auricomus und R. cassubicus am 21. Juni 1901 die Stengel, deren meiste Bläten sich in der Postfloration befanden, von schon zu erschlaffen begonnen. Wenn sie am Boden lagen, — die Wurzelhalspartieen schienen die schwächsten zu sein — bog sich häufig die Fruchtsammlung aufwärts. Von einem gewissen Interesse ist die Er- scheinung, dass eine Form wie R. polyanthemos meist offene Stellen liebt, während der eigentliche Standort der beiden letztgenannten der Schatten der Laubwälder und der Laubwiesen ist.

Papaveraceae. Chelidonium majus.

Tachyspor, aber die Samenverbreitung dauert wegen der langen Entwicklungs- zeit der Infloreszenz ziemlich lange. Die Schotenkapseln sind beim Aufspringen turgeszent und man könnte hier von einer schwachen Explosivität sprechen, da die Valveln, nachdem sie sich an der Basis der Schote gelöst haben, hastig an den Nähten aufreissen und sich wegen der Ausdehnung der inneren Seite etwas zuruckbiegen. Die Wand ist sehwach gebaut, entbehrt mechanischer Verstärkungen ; zwischen den dänn- wandigen Epidermisschichten liegt ein lockeres Assimilationsgewebe. — Die Bliten- stiele haben eine subepidermale einfache Schicht von etwas stereomatischen, aus dem Assimilationsgewebe entwickelten Zellen. Die Gefässbändel, um die sich die geglied- erten Milchsaftröhren gruppieren, entbehren während der Anthese jeglicher mechani- schen Elemente ; während der Postfloration erhält das Leptom als lokale Verstärkung eine Stereomschiene.

Fumariaceae. Corydalis.

Die Verbreitungsbiologie dieser Gattung schwankt recht sehr, und es hat fär unseren Zweck ein gewisses Interesse zu sehen, wie sieh die Strophiole in ihrer Entwicklung nach den verschiedenen Verbreitungsverfahren gerichtet hat.

Anemochorie. OC. vesicaria ist eine Schlingpflanze mit grossen, eiförmigen, aufgeblasenen, in der Reife sehr leichten Kapseln, die ungeöffnet abfallen und als Bodenläufer vom Wind umhergetrieben werden.” Samen ohne Nabelanhang. — Die Familie hat ein WNeitenstöäck hierzu in Adlumia fungosa, die ebenfalls eine hohe Schlingpflanze mit bodenlaufenden Verbreitungseinheiten ist, deren eigentlicher Flotteur aber ein schwammiges trockenes Gewebe der Hällblätter ist, die um die bei der Basis sich öffnenden Kapsel sitzen bleiben. Samen ohne Anhängsel. Fig. 18.

Autochorie. Bei C. vaginata sind die Kapseln in der Reife abwärtsgerichtet, aber auf dem hohen, aufrechten, turgeszenten Stengel gut exponiert. Fig. 19. Die

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7. 37

290 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

beiden Valveln lösen sich zuerst an der Spitze der Frucht, trennen sich in den Nähten sehr schnell voneinander und rollen sich etwas nach hinten, infolgedessen die Samen eine Strecke hinausgeschleudert werden. Tafel I, Fig. 32. Letztere haben eine schwach entwickelte, elaiosomartige Strophiole. ”Tafel I, Fig. 33.

Fig. 18. Adlumia fungosa H. B. U. 19!6/503. Fig. 19. Corydalis vaginata H. B. U. 19?'/ 01. a) Verbreitungseinheiten +, b) Isolierte Kapsel +. Teil eines Fruchtstandes kurz vor dem Aufspringen c) Samen + der Kapseln 4.

Myrmekochortie. Es liesse sich wohl fragen, ob nicht die Stammformen der hier- hergehörigen Arten sich aus Explosiven von dem Typus der vorhergehenden ent- wickelt haben. Wenigstens geschieht das Öffnen der Kapseln einigermassen gleich- artig, wenn sich auch kaum sagen lässt, dass ein Ausschleudern der Samen stattfin- det. Die Klappen trennen sich schnell voneinander und machen eine schwache Rick- wärtsbiegung. Ihr Bau stimmt auch nahezu mit dem der Klappen von C. vaginata (und von Chelidonmium majus) iäberein: ein von einigen feinen Gefässsträngen ohne mechanische Verstärkungen durchzogenes und zwischen zwei Epidermisschichten mit wenig verdickten Zellwänden liegendes Assimilationsgewebe. HEinen oder einige Tage nach dem Öffnen der Kapsel sind sie gänzlich verwelkt. Bei C. pumila und in geringerem Grade bei C. capnoides und C. laxa sind die inneren Epidermiszellen wie bei C. vaginata an der Aussenwand mit Papillen ausgerästet. Die Bauchnähte sind mit einigen Stereiden verstärkt.

In bezug auf den Stiel und die durch denselben vermittelte Exposition der Kapseln zerfallen die Myrmekochoren in zwei Gruppen: die erste hat hohe kletternde, die zweite während der Anthese aufgerichtete, während der Postfloration schlaffe Sprosssysteme.

Zu der ersten Gruppe -gehören C. capnoides und C. claviculata. Eine schwache Verbreitung durch den Wind ist hier wegen der Höhe der Friächte äber den Boden beim Aufspringen nicht ausgeschlossen. — Die Elaisome sind klein und die Myrmekochorie (vgl. die Experimente!) nicht so ausgeprägt wie in der folgenden Gruppe. Tafel I, Fig. 28.

Zu der zweiten Gruppe rechnen wir zunächst C. cava, fabacea", laxa und pumila.

1 Uber diese Art findet sich näheres in SErs., Spridningsbiologi 309.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o Z. 291

Der kurze Stengel ist sowohl während als auch nach der Anthese ohne mechanische Gewebe, wenn man nicht als solche die Epidermis mit ihren langen, an den Enden zugespitzen Zellen rechnet. Der anatomische Bau ist im äbrigen dem der Grundblatt- stiele sehr ähnlich. Sowohl "Stengel als auch Blätter sinken in der Postfloration, während gleichzeitig ihre Turgeszenz schnell abnimmt, zu Boden. Die Tachysporie ist sehr ausgeprägt, und wie oben hervorgehoben, haben wir in dieser Gruppe die ersten myrmekochoren Samen, die bei uns während der Vegetationsperiode den Ameisen zu Gebote stehen. Fär C. fabacea aus Skåne föhrt N. LILJA” an, dass sie 1868 am 29. März zu bläihen begonnen, und am 13. April Frächte getragen. Die Samenver- breitung selbst geht schnell, und später im Sommer findet sich von diesen Corydalis- Arten kaum eine Spur mehr uber dem Boden. — Die groben und hohen Sprosse von C. nobilis weichen, wie ich in meiner Spridningsbiologi 306 geschildert habe, durch die Gegenwart mechanischer Elemente ab, und zwar bereits während der Anthese. Diese bestehen aus zerstreuten, nahe der Epidermis oder direkt darunter liegenden Kol- lenchymrippen mit schwach verstärkten Zellenwandecken und aus von dem Rinden- und Markparenchym wenig differenzierten, schwachen mechanischen Strängen, die der Aussen- und Innenseite der zerstreuten, aber grossen Gefässbändel entlang gehen. Wenn die unteren Kapseln gereift sind, erschlaffen Stengel und Blätter. Trotz der abnehmenden Turgeszenz vermögen jedoch die Stengel wegen dieser mechanischen Verstärkungen gewöhnlich bis zum Ende der Samenverbreitung die Infloreszenzen ein Stuck uber dem Boden zu halten. — Diese Gruppe hat grosse, schöne Elaisome, und die Myrmekochorie ist ausserordentlich schön und deutlich. Tafel I, Fig. 29—30.

Fumaria. ”Tafel II, Fig. 61, 62, 64 & 65.

Wie bereits oben angedeutet, zeigen die Experimente mit den Fumaria-Arten, die ich Gelegenheit hatte zu untersuchen, eine stärkere Myrmekochorie bei F. spicata als bei F. capreolata und F. officinalis, welche beide als die Vertreter einer ganzen Gruppe von anderen Arten der Gattung anzusehen sein därften. In voller Ubereinstimmung hiermit konnte ich zeigen, dass die Elaiosome von F. spicata deutlicher waren als die der anderen. Die folgende Untersuchung der anatomischen Charaktere und der post- floralen Entwicklung deutet auch darauf hin, dass die den ausgeprägtesten Myrmeko- choren so typischen Reduktionserscheinungen -bei F. spicata am stärksten sind.

Die Bläiten sitzen in Trauben. Bei der pF. capreolata-Gruppe verlängern sich sowohl ihre Stiele, bis die letzte Blite das Stadium der Postfloration erreicht hat, als auch der Rhachisteil selbst in dem Masse, wie die Bliten aus dem Knospenstadium heraustreten, bis die Fruchtreife eintritt. MHierdurch wird die Windexposition ver- mehrt, die bei F. capreolata und F. officinalis, von denen jene meistens und diese nicht selten kletternde Sprosssysteme hat, recht bedeutend sein kann. Die Spross- systeme von JF. spicata sind niedrig und niemals kletternd, Auch verlängert sich die Rachis während der Postfloration nicht,

! Skånes Flora, p. 505.

292 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Fumaria-Arten sind Tachysporen. Bei F. spicata tritt die Tachysporie be- sonders deutlich nicht nur in der Fruchtablösung der Bläte sondern auch in der TIn- floreszenz und dem ganzen Individuum hervor. Wenn man fär die Fumaria-Blite annimmt, dass die eigentliche Postfloration ein paar Tage vor dem Abfallen der Staubblätter, des Griffels und der Hullblätter beginnt, so bedarf es doch bei F-. spi- cata nur 3—9 Tage, um nach Schluss der Anthese einen Fruchtknoten sich in eine Frucht verwandeln und diese sich ablösen zu lassen. Und die ganze Infloreszenz setzt nach dem Ausschlagen der ersten Bläte in etwa 2 Wochen Frucht, während wenig- stens im Suäden von Europa, auf den sich alle diese Angaben beziehen, die Individuen am Ende des Frählings zu blähen beginnen und im Laufe des Vorsommers voll- ständig vertrocknen. För PF. capreolata und officinalis stelien sich die entsprechen- den Zahlen recht verschieden. Die von dem HEintritt der einzelnen Bliäte in die Postfloration bis zur Fruchtablösung verfliessende Zeit beträgt 13—32 Tage, die ganze Infloreszenz braucht von der Anthese der ersten Bläite bis zur Ablösung der letzten Frucht ungefähr anderthalb Monate zu ihrer Entwicklung. För die Bestim- mung der Lebensdauer des Individuums nach dem Beginn der Bläte besitze ich nicht Material genug. Aber beide Arten beginnen viel friher zu bläuhen als F. spicata, und wenn diese allgemein zu welken anfängt, stehen Exemplare der ersteren, deren erste Bläten ihre Anthese vielleicht im März begonnen haben, noch frisch mit knospen- den Infloreszenzen da. — Um diese Unterschiede in der Entwicklung der Blite und der Infloreszenz zu exemplifizieren, seien hier die 3 Tabellen S. 293—295 mitgeteilt.

Uber die Postfloration ist ibrigens zu bemerken, dass die Blitenstiele von "F. capreolata und schwächer die von PF. spicata gegen das Ende der Anthese sich im Bogen nach unten kehren und dass dieser Bogen dauernd bestehen bleibt. An Blumenstielen von PF. capreolata, die ich samt der ganzen Infloreszenz eines Exem- plars sofort nach der Entstehung dieses Bogens in verkehrter Stellung fixierte, habe ich eine wahrscheinlich durch positiven Geotropismus bedingte Ruckwärtsbiegung her- vorgerufen, wodurch sie horizontal, jedoch meistens mit einer dauernden proximalen Biegung, ausgestreckt blieben. (H. B. Pan. Frähling 1903.)

Wegen der kärzeren Zeit, die die Bläuten- und Infloreszenzachsen zu fungieren haben, sind sie bei F. spicata schwächer gebaut als bei F. officinalis, und die postfloralen Veränderungen, die zwar auch bei dieser Art keine grösseren Dimensionen annehmen, sind bei jener noch unbedeutender. Untersucht man z. B., während die Bliten sich in der Anthese und im Knospenstadium befinden, die In- floreszenzachse selbst, so findet man bei keiner von ihnen eigentliche stereomatische Gewebe. Wenn dann das Fruchtverbreitungsstadium beginnt, entwickeln sich bei F. officinalis aus demienigen Meristem, das sich dem Leptom nahe anschliesst, mehr oder weniger kräftige Bastbelege, während dieselben bei F. spicata noch immer fehlen, wenn sie auch an dem Leptom der Achse ein wenig unter der untersten Blite zur Ausbildung gelangen, |

293

BAND 4.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

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294 R SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Fumaria officinalis: Entwieklung einer Infloreszenz.

H. B. Pan., Fräöhling 1903. Die Bläten von dem Distalende der Infloreszenz numeriert.

el, | 3/4 | 1/4 | Hl 2314 å/5 | 8/5 1/3 | I | | | i 1) Knospe Knospe Anthese. Postfloration, Postfloration, Postfloration, Postfloration, Frucht | Hälle noch | Hälle abge- Hälle abge- Hälle abge- = abgefallen. geblieben. | fallen. fallen. fallen. | 200 | » » » » » » » | » 3) > > » | i | > Frucht = » abgefallen. 4) ? 4 Postfloration, Postfloration, » » » Hälle noch Hälle abge- | geblieben. fallen. 5) » » 6) p » » » » » 7) » » 2 » » » » » 8) » Anthese » | » ä » » » 9) » » Postfloration, > » » » | Hälle abge- | fallen. 10) ” » 9) » p » » » » 11) 5 ; » 2 » Frucht E » abgefallen. 12) » > ? » » » 13) | » » » » » » 14) | » » » » » 15) » > » » J 2 » 16). | » » > ? 17) | Anthese » | » > | » | > » » 18) » » ? ) » » » 19) | b » > » » » » 20) » » » » » 21) | ? » » » » » 22) ) ) 3 5 » > | 23) | » » » » » 24); | » Postfloration, » 2 » » | Hälle noch | geblieben. 25) » | Ny D » » » » » 26) D 0) vå » » » 24) » ) » D » » » 28) ) 9 ? , hp fö » » » 29) » Verkämmerte > 3 Frucht noch | uäbrig. 30) 3 > » : » Frucht »

abgefallen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 7. 295

Fumaria spieata: Entwicklung einer Infloreszenz.

H. B. Pan., Frähling 1903. Die Bläten von der Distalende der Infloreszenz numeriert.

Sjö 1 Xö YR | 1 5 1) Knospe. Knospe. Knospe. Postfloration. 2) 3) 2 4) , Anthese. | Frucht abgefallen. 5) Postfloration. 6) » 7) Anthese. 8) 9) Postfloration. 10) 11) Anthese 12) Postfloration. 13) 14) )

Resedaceae. Tafel VITT.

Die Mehrzahl der Arten der Gattung Reseda därfte wohl anemochor sein. Bei denjenigen, von denen ich es habe konstatieren können, — R. alba, glauca, lutea und

luteola (Tafel VIII a, b unde) — sind ausserdem sowohl die Infloreszenzen als auch die Kapseln bradyspor gewesen. Nach der Anthese biegen sich die Blätenstiele so, dass sich der Fruchtknoten mehr oder weniger nach aussen — unten richtet ; gegen das

Ende der Postfloration aber richtet er sich wieder auf, da die Blätenstiele dieselbe aufgerichtete Stellung, die sie in dem Knospen- und dem Anthesenstadium hatten, wieder einnehmen, infolgedessen die Samen nur bei stärkerem Schätteln des bal- listischen Stengels ausportioniert werden können. Die Entwicklung vom Knospen- stadium bis zur Fruchtreife dauert eine geraume Zeit, während der sich die noch immer orthotrope Infloreszenzachse, je nach der Entwicklung der Bliten, verlängert und verstärkt und eine hohe ballistische Kraft erlangt. Der Teil der Achse, an dem die in der Postfioration und in der Fruchtreife begriffenen Bliten sitzen, wird bald sehr lang im Verhältnis zu dem, der mit den im Knospenstadium und in der An- these befindlichen besetzt ist. Wir nehmen als Beispiel die Längenverhältnisse der Gipfel-Infloreszenz eines kräftigen Stengels von R. luwteola mit drei floralen Neben- achsen unterhalb derselben (H. B. Monsp. 197'/;02):

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Postfloration mit abwärtsgebogenen Fruchtknoten . . 22 ) p ) » » aufgerichteten Fruchtknoten . ... 32 Un ber balbEd erg toes eZ JG RS SNES ES EE SS NS 6 6

(Gesambtlaängerdest)y ten oss. ss. RS AASE SN SA Sea te a NR TB

296 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Bei £. odorata und BR. Phyteuma (Tafel VITT d und e) sind die Infloreszenzachsen adscendent. Der Umbiegungspunkt fällt mit der Stelle der in beginnender Postfloration befindlichen Bläten zusammen. Die Fruchtknoten bleiben oft nach der ersten postflo- ralen Biegung abwärtsgerichtet und die Samen fallen unmittelbar auf den Boden. Die Kapseln sind weiter und die Öffnung ist grösser als bei den vorerwähnten Arten. Die Samenverbreitung ist, wenn man die einzelnen Kapseln beräcksichtigt, tachyspor, was aber von der Infloreszenz im Ganzen kaum gesagt werden kann. Die mechanische Verstärkung der floralen Achsen und der Kapsel selbst ist während dieser Ausbildung schwächer als bei den anemochoren Arten. Vergleichen wir z. B. den Bau der Kapsel- wand von RB. lutea mit dem von B. Phyteuma, so finden wir folgende Unterschiede.

Unter der Plazenta ist bei der ersteren Art eine in der Längsrichtung der Kapsel verlaufende, den Leptomelementen sich anschliessende, recht mächtige Stereom- schiene vorhanden. Quer gegen ihre Flanken liegt ein bis zu 6 Zellen mächtiges Stereomgewebe, das mit der Schicht von 1—3 gleichfalls guergestellten Stereiden zu- sammenhängt, die unter der Epidermis der Innenseite liegen. Letztere ist dickwandig mit grossen, kräftigen, papillösen Vorsprungen. Die Stereiden haben verholzte Wände.

Bei BR. Phyteuma fehlt die Stereomschiene sowie auch das quergestellte Stereom- gewebe. Von entwicklungsgeschichtlichem Gesichtspunkte aus ist es interessant zu sehen, dass unter der Epidermis der Innenwand, die schwächer ist als bei der vor- hergehenden Art und nicht papillös, eine nicht vollständig zusammenhängende Schicht von Zellen vorhanden ist, die ähnlich wie bei der vorigen Art gestreckt sind, aber nur schwach verdickte, nicht verholzte Wände haben. Ohne Zweifel handelt es sich hier um ein reduziertes Organ.

Die myrmekochoren Reseda-Arten haben sich auch jedenfalls aus anemochoren entwickelt. Vielleicht ist jedoch eine autochore, noch nicht myrmekochore Entwick- lungsserie, deren Hauptverbreitungsmittel der Samenabfall von niederliegenden Achsen war, eingeschaltet gewesen. Wenigstens steht R. odorata auf dem Ubergange zu einem solchen Typus. Ihre Samen streuen sich bei Individuen, deren florale Achsen sich frei ausbreiten können, tuber eine nicht geringe Fläche. Die Myrmekochorie ist auch, wie die Experimente zeigen, nicht sehr kräftig und die Elaiosome haben wegen des Schleimgehaltes ihrer Zellen eine wichtige Nebenfunktion, indem sie die Samen den umgebenden Erdpartikeln ankleben.

Rosaceae.

In drei Gattungen, Aremonia, Potentilla und Waldsteinia, ist es mir gelungen Myrmekochorie zu entdecken.

Bei Aremonia agrimonoides, der einzigen Art der Gattung, entspringen dem in kurze, adscendente Sprosse verzweigten Erdstamme grosse, aufrechte Blätter. In den Achseln derselben stehen vegetativ-florale Sprosse, die unter diesen Blät- tern fast liegen bleiben und eine Länge von etwa 20 em erreichen. Die In- floreszenz hat nur wenige Bläten. Die Deckblätter sind zu einer oben viellappigen Hälle verwachsen. Tafel. III, Fig. 90... Was die Funktion derselben betrifft, kann ich

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 297

der Auffassung FOocKES"' nicht beitreten: »In einzelnen Fällen sind die reifen S. nicht nur vom Frb. und von der Blitenachse umschlossen, sondern sie besitzen noch eine dritte Hälle, nämlich ein aus verwachsenen Deckbl. gebildetes Flug- organ (bei Aremomia, Spenceria)». Die Postfloration und die Konstituierung der Verbreitungseinheiten verläuft nämlich folgendermassen : Während der Postfloration verwelken Kronen- und Staubblätter. Der Kelch schliesst sich um die Mändung des urnenförmigen Fruchtbodens zusammen, welcher nebst der eingeschlossenen Nuss her- anwächst und mit dieser eine tonnenförmige Scheinfrucht bildet. Die Blitenachse zwischen der Deckblatthälle und der eigentlichen Scheinfrucht wächst gleichfalls und. entwickelt sich zu einem eiförmigen behaarten Elaiosom. Die in dieser Art zusammen- gesetzte Verbreitungseinheit trennt sich bald von der Hälle, die fest sitzen bleibt. Während der Postfloration hat die Hälle an Grösse zugenommen und reicht, wenn die Verbreitungseinheit völlig ausgewachsen ist, hoch uber dieselbe. Sie hat sowohl in dem ungeteilten Basalteil als auch in den Lappen ein kräftiges Assimilationsgewebe. Die floralen Achsen selbst sind recht kräftig; dicht unter der Hulle liegt ein stereo- matischer Hohlzylinder, 3—4 Zellenschichten stark, in unmittelbarem Anschluss an den zentrierten Gefässbuändelzylinder.

In der Gattung Potentilla wird wohl Anemochorie die allerhäufigste Ver- breitungsweise sein. Ausserdem sind diese Anemochoren öfter entschieden bradyspor, weshalb, insofern es sich um die europäische Vegetation handelt, mehrere von den Arten der Gattung, wie ich in meiner Spridningsbiologie dargelegt habe, als Winter- steher auftreten. In der erwähnten Schrift habe ich auch nachgewiesen, dass bei ihnen die Arretierung der Frächte in einer biologischen Kapsel erfolgt, deren Aussenwand durch den um den nicht selten ausgeschwollenen Fruchtboden (cfr. z. B. P, palustris) geschlossenen innern und äussern Kelch gebildet wird. Wenigstens vom Ende der Postfloration an bleiben die Blumenstiele aufrecht. Das ganze Achsensystem der Infloreszenzen ist wegen Verholzungsprozesse entschieden ballistisch. Als solche Wintersteher verdienen folgende erwähnt zu werden: P. argentea, collina, palustris, recta (Mänchen, Hort. Bot. 197''/;03), reptans und Tormentilla. Eiige andere ane- mochore Typen sind mehr tachyspor. Auf der Grenze der Wintersteher liegt P. rupestris, deren Infloreszenzen gewöhnlich bei der Ankunft des Winters geleert sind. Bei dieser Art bleiben die Blumenstiele während der ganzen Postfloration aufrecht . wie in der Anthese. Sowohl Aussen- wie Innenkelchblätter biegen sich aufwärts und einwärts, um die vertrockneten Korollenblätter, welche anfangs uber die Spitze der Kelchblätter hervorragen, die Staubblätter und den heranwachsenden Fruchtboden mit seinen Fruchtanlagen zu umschliessen. Die mit einem sehr kleinen weissen Anhang versehenen Frächte sind klein und werden langsam durch die Spitze der in der angegebene Weise entstandenen Porenkapsel hinausgeschuttelt. Der Stiel ist sehr elastisch. Deutlich tachyspor ist dagegen P. thuringiaca. Die Blitenstiele ver- halten sich wie bei P. rupestris. Die Lappen des Aussen- und des Innenkelches wach- sen heran. Nur die letzteren biegen sich um die auswachsenden Fruchtknoten. Die

1 Rosaceae p. 9. ENGLER & PRANTL, Pflanzenfamilien. K, Sv. Vet. Akad, Handl. Band. 41. N:o 7. 38

298 R. SERNANDER, :ENTWURF EINER MONOGRAPHTIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Kronblätter : fallen schnell ab, die Staubblätter aber bleiben stark geschrumpft noch sitzen. Beim Heranwachsen des Fruchtbodens biegen sich die Kelchlappen nach aussen und bilden einen offenen Korb, in den die Fräuchte bald von ihrem Boden herun- terfallen und aus: dem sie bei der geringsten Bewegung des Stengels ausgeschättelt werden. Die Zeit vom Ende-der Anthese bis zur Fruchtverbreitung scheint bei den einzelnen Bluäten sehr kurz zu:sein. . Am 20. Juli 1903 befand sich die Pflanze im H: B. U. in Postfloration und reicher Fruchtverbreitung. — Nicht selten findet man an der Basis der Karpelle von Potentilla eine Anschwellung der Fruchtwand. In den meisten Fällen sind die Zellen hier trocken und tuftföhrend und mögen vielleicht im Dienste der anemochoren Verbreitung stehen: Am schönsten entwickelt habe ich dieses Gewebe an P. paradoxa NUTT. gefunden. Hier ist der Basalteil der Fruchtwand zu einer Bildung von derselben Grösse wie der uäbrige Teil der Frucht ausgewachsen. Die Hauptmasse desselben besteht aus dem angesechwollenen Mesocarpium, dessen Zellen parenchymatisch, klein, sehr duännwandig und von Luft gefällt sind.

Diese Tendenz zu Anschwellungen der Fruchtbasis hat bei einer Art, P. alba, dadurch Gestalt genommen, dass sie zu einem Elaiosom von dem oben beschriebenen Bau ausgebildet ist. Damit ist auch die postflorale Entwicklung des fruktifikativen Systems neue Bahnen eingeschlagen, in denen aber der anemochore Stammtypus noch deutlich erkennbar ist..— Von dem stark verzweigten Erdstamm gehen grosse Blätter mit 5fingrigen Scheiben an 15—25 cm langen Stielen aus. Fig. 20. Tn ihren Achseln sitzen (vegetativ-)florale "Sprosse, die, wenn sie während der Anthese der Bläten aufrecht ”stehen, die Höhe der umgebenden Blättermasse erreichen. An der kräftigeren sitzt einige cm ber den Insertionspunkten ein Stengelblatt mit kurz- gestielter und 3fingriger- Scheibe. Die Infloreszenz hat nur wenige Bliten — 3—6. Die Bläten haben Deckblätter mit stengelblattartiger, 3fingriger Scheibe. Die Blu- menstiele sind sehr lang, oft unter der Mitte mit zwei kleinen lanzettenförmigen Vorblättern versehen. Die Bliten haben während der Anthese sowohl den Kelch als auch die grosse weisse Krone ganz offen. Während der Postfloration wachsen sowohl Aussen- als Innenkelch heran, und es schliesst sich jener erstere schwächer, dieser stärker um den Fruchtboden. Letzterer, der behaart und (we- nigstens im H. B. Amst. 19'/;03) mit zahlreichen, sterilen Stempeln versehen ist, wächst etwas, doch nicht so stark wie bei den anemochoren Potentilla-Arten. Un- mittelbar unter dem Kelche macht der Blumenstiel eine karpotropische Biegung. Gleichzeitig beginnt er zu erschlaffen, und wenn alle Bläten der Infloreszenz das postflorale Stadium erreicht haben, hat die ganze Infloreszenzachse ihre Turgeszenz so verloren, ohne sich wie die anemochoren Arten ballistisceh zu verstärken, dass sie am Boden oder unter den Blättern zu liegen kommen. Der während der ganzen Postfiloration gröne und assimilierende Kelch beginnt, wenn sich die Frächte ablösen und zwischen den Kelchzipfeln, die sich immer mehr auswärts gebogen haben, her- ausfallen, gelb zu werden und zu schrumpfen. Deutliche Tachysporie.

Wegen ihrer postfloralen Erscheinungen und des Anhanges ihrer Frächte ver- dient P. fragariastrum näher untersucht zu werden. In der Postfloration fallen die

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Fig.

20

KUNGL.

Potentilla alba.

SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Al. N:O ff 299

186-156

Amst. 19 SÅG 03.

Mdividuum in beginnender Fruchtverbreitung. Vermindert.

300 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

1—2 blitigen, kurzen Stengel zu Boden. Die Frächte sind an der Basis mit einem weissen, behaarten Anhang versehen, der ungefähr dasselbe Aussehen hat wie der von

P. alba.

Waldsteinia geoides. Die Bliten befinden sich in der Anthese an ihren mehr oder weniger aufrechten Stielen, teils unter, teils im Niveau mit und teils einige cm uber den grossen langgestielten Basalblättern. Waährend der Entwicklung in dem dichten Gewirre der Blätter und der Infloreszenzachsen werden mehrere von diesen, die sonst aufrecht sind, gezwungen, sich in spitzen Winkeln gegen den Boden zu stellen. Die Blitenstiele biegen sich dann, wenn sie sich in der Anthese befinden, aufwärts, aber nicht, wenn sie schon in die Postfloration eingetreten sind. Während dieser fallen zuerst die Kronblätter, dann die Griffel und zuletzt die Staubblätter ab. Kelchzipfel und Blätenboden wachsen weiter und bilden eine weitgeöffnete Schale, die sich durch eine bogenförmige Biegung des Bluätenstieles schräg nach unten richtet. Die Kelchzipfel enthalten zwischen den beiden Epidermisschichten ein locke- res Assimilationsgewebe; längs den Leptomteilen der Gefässbändel liegen schwache Stereomschienen. Die Frichte reifen sehr schnell und fallen gleichzeitig mit oder vor den Staubfäden ab. Im Jahre 1905 hatte im H. Berg. der Fruchtabfall am 21. Juni eben angefangen. Nach den Erfahrungen weniger Jahre (1903—1905) im H. B. U. und im H. Berg. sowie in Christiania (1904) zu urteilen, ist die Fruchtbildung sehr schlecht.

Polygalaceae.

Die Gattung Polygala ist eine von den wenigen bisher bekannten Gattungen, die myrmekochore Arten mit verholzten Achsensystemen besitzt. Doch erstreckt sich die Verholzung bei den zwei Arten, die in dieser Beziehung der Gegenstand mei- ner Untersuchungen waren, P. monspeliaca und P. vulgaris, nicht bis in die Inflores- zenz selbst, deren Achse recht schwach, aber wäbrend der ganzen Verbreitungsperiode mehr oder weniger aufrecht ist. Zwischen der Anthese jeder einzelnen Blite und ihrem Abfallen als Verbreitungseinheit liegt eine recht kurze Zeit. Da jedoch die Inflores- zenz zahlreiche Bläten enthält und verhältnismässig wenige sich zu gleicher Zeit in der Anthese befindet, dauert die völlige Entleerung derselben recht lange. Keine von den genannten Arten ist jedoch zu den eigentlichen Bradysporen zu rechnen, Die Kapselwand ist wie der Bliätenstiel schwach gebaut.

Wahrscheinlich ist die Myrmekochorie in der Familie sehr häufig. HEine sehr grosse Anzahl dieser Arten ist mit Samenanhängen versehen, von denen mehrere zu Elaiosomen ausgebildet sein därften.

Euphorbiaceae.

Die beiden Gattungen dieser Familie, in denen sich Myrmekochoren finden, sind Euphorbia und Mercurialis. Beide sind mit Frächten versehen, die die erste Entfer- nung der Samen von der Mutterpflanze durch Explosion besorgen. Wie bei einer

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O ZY. 301

Menge anderer Explosiven sind auch hier die Frächte in der Reife aufrecht (Tafel ITT, Fig. 102), und die Samenausstreuung jedes einzelnen Individuums erfolgt in ver- hältnismässig kurzer Zeit (vgl. den speziellen Teil!). Die postflorale Ausbildung ist offenbar in inniger Beziehung mit dieser Verbreitungsweise durchgefährt und ladet daher nicht zu weiterer Behandlung in diesem Zusammenhange ein. Bemerkenswert ist, wie bei der vorhergehenden Familie, das Vorkommen einiger myrmekochoren Lig- nosen.

Von der Phylogenie der Elaiosome ist zu bemerken, dass die eigentämliche An- schwellung der Caruncula und der benachbarten Teile des Samens, die die beiden Gattungen auszeichnet, sich bei vielen anderen Gattungen der Familie wiederfindet.

Violaceae.

Viola. Die Myrmekochoren dieser Gattungen gehören zu zwei verschiedenen Typen: dem VWiola odorata- und dem Huphorbia-Typus. Wie ich in dem folgenden zu beweisen suchen werde, haben sich diejenigen, die dem ersteren Typus angehören, aus Vertretern des letzteren entwickelt.

Die Vertreter des Euphorbia-Typus besitzen in ihrer postfloralen Entwicklung alle Charakterzuäge, welche im allgemeinen die Explosiven auszuzeichnen pflegen. Die floralen Achsen sind zur Zeit des Aufspringens der Kapseln ebenso wie diese selbst grade aufwärts gerichtet; die Klappen, mittels deren das Aufspringen von statten geht, biegen sich im rechten Winkel gegen den Blätenstiel und driäcken die Samen grade oder etwas schräg nach oben. Die Tachysporie ist deutlich und ausgesprochen auch bei Arten, die, wie V. mirabilis, eine Generation chasmogamer Frählingsbläten und eine Generation kleistogamer Sommerbliten haben.

Die Vertreter des Viola odorata-Typus haben eine von derjenigen der vorigen sehr abweichende postflorale Entwicklung. Die Stengel fallen, nachdem die einzige Blite, die sie tragen, ihre Anthese vollendet hat, in kurzer Zeit zu Boden. Die Kap- seln öffnen sich — zunächst kraft des Druckes der mit grossen Elaiosomen versehenen Samen — mittels dreier Klappen wie die vorigen, aber die Samen fallen ohne weiteres allmählich heraus oder werden einzeln nacheinander von den Ameisen aus den Klap- pen herausgeholt, in denen keine Spannungserscheinungen zu entdecken sind. Die allgemeine Tachysporie kann in gewissen Fällen wegen grosser Verlängerung der Blite- dauer verschoben werden. Besonders gilt dies von V. odorata in Kulturen, wo die Entwicklung der kleistogamen Bläiten sich weit äber den Abschluss der Samenver- breitung der chasmogamen hinaus erstrecken kann.

In der Anatomie der floralen Achsen habe ich keine allgemeine Unterschiede zwischen den Gruppen finden können. Bei beiden sind die Blätenstiele in ihrer me- chanischen Konstruktion während der Anthese und der Samenverbreitung ungefähr gleich; so lassen sich z. B. keine postfloralen Verholzungsprozesse wahrnehmen. Die mechanischen HElemente bestehen aus einigen subepidermalen Zellschichten mit schwach kollencehymatisch verdickten Wänden und ausserdem zuweilen aus diännen Bastbelegen an den Leptomsträngen, Diese letztere mechanische Verstärkung findet

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sich bei wenigstens einem Vertreter des Viola odorata-Typus wieder, nämlich bei V. pubescens. Der wichtigste Unterschied därfte in den während der Postfloration auf- tretenden Turgeszenzerscheinungen liegen. Die Turgeszenz der parenchymatischen Ge- webe nimmt in der Postfloration bei den Vertretern des V. odorata-Typus ab, aber nicht bei denjenigen des Huphorbia-Typus

In der postfloralen Ausbildung des Kelches lässt sich ein Unterschied nachweisen, der ohne Zweifel zu den erhöhten Ernährungsanspruchen in Beziehung stehbt, die die postflorale Ausgestaltung der grossen Elaiosome der zahlreichen Samen begleiten. Bei dem V. odorata-Typus wachsen nämlich in der Postfloration die Kelchblätter mit ihrem gut entwickelten Assimilationsgewebe kräftiger aus als bei dem Huphorbia-Typus.

Wie ich eben im Anschluss an eine in meiner Spridningsbiologi 310—311 gege- bene Darstellung angedeutet, stehen die Vertreter der V. odorata-Gruppe in direkter phylogenetischer Beziehung zu denen des Huphorbia-Typus oder wenigstens zu den explosiven Viola-Arten im allgemeinen. Es finden sich nämlich in der Organisation der ersteren einige Erscheinungen, die kaum anders erklärt werden können als durch die Annahme, dass die Reduktionserschemungen ein verschwindendes Erbe von Stammeltern mit explosiven Frächten sein missen.

Bei den Vertretern des Huphorbia-Typus enthält die Fruchtwand in einer nicht unbedeutenden Strecke ein kräftiges, mit stark verholzten Zellwänden ausgeristetes Stereidengewebe, dessen Aufgabe, wie HILDEBRAND" gezeigt hat, die ist, die in den nachenförmig eingekniffenen Klappen reihenweise geordneten Samen herauszupressen. Dieses Gewebe ist an der angeschwollenen Ruckennaht am stärksten entwickelt und besteht hier aus grossen Stereiden, die im rechten Winkel gegen die Oberfläche des Fruchtblattes stehen und fächerförmig gegen die Plazenta konvergieren. An der an- dern WSeite ruht es auf einer Schicht gegen jene quergestellter Stereiden, die sich in die Fruchtblattflanken fortsetzt und hier die Innenseite derselben bekleidet. Auch die untere Partié des plazentalen Gewebes hat Zellen mit mechanischen Wandverstär- kungen. Vegl. Fig. 21, Viola elatior.

Wie oben erwähnt, öffnen sich die Kapseln bei den Vertretern des V. odorata- Typus ohne jegliche explosive Erscheinungen. Doch finden sich auch hier dieselben Gewebeelemente in derselben charakteristischen Anordnung und mit, dem Äussern nach, derselben Art Zellen wie bei dem vorigen Typus, aber mit dem wichtigen Unter- schiede, dass diese Elemente wegen mangelhafter Mächtigkeit und wegen der Schwäche der Zellwände nicht die Spannungserscheinungen aufzuweisen vermögen, welche die Explosivität des Huphorbia-Typus bedingen. Vegl. Fig. 22, Viola suavis. Aus der ersten Gruppe können wir z. B. V. elatior, BRiviniana und Patrim herausnehmen und mit V. pubescens, suavis und odorata der letzteren Gruppe vergleichen. VV. Patrini ist besonders lehrreich, da ihre Stengel ebenfalls von dem Erdstamme ausgehen und die Höhe derjenigen von V. pubescens besitzen, aber immer aufrecht stehen und mit samenausschleudernden Kapseln versehen sind. Alle Stereidenwände von V. elatior, Riviniana und Patrimi sind verdickt und stark verholzt, bei V. pubescens sind sie

! Die Schleuderfräöchte und ihr im anatomischen Bau begröndeter Mechanismus,

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BAND Ål|.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

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auch verholzt und verdickt, aber bei V. suavis und odorata relativ dänn"' und nicht verholzt. Die relative Masse des subplazentalen mechanischen Gewebes ist bei den beiden letztern wenig reduziert, dagegen tritt diese Reduktion sehr deutlich an den Fruchtblattflanken hervor, wo dafär ein recht mächtiges und gut differenziertes Assi- milationsgewebe (vgl. die postflorale Geschichte des Kelches!) zur Entwicklung ge- langt ist.

Stereidengewebe (inkl. die mechanisch Assimilationgewebe (inkl. die mit verstärkte Epidermis der Innenseite) Spaltöffnungen versehene Epidermis in 2 der Wandstärke. der Aussenseite) in 24 der Wandstärke. Explosive: VLÖDERHA TERO SS VASS IS Gu SEGA JD 60 90 40 0 ER TIN OTRES SNS Ko oOTDLDEER JD 53 » 47 » EE UBU bolrte = bl OSA -o SERA oe 50 » 50 » Myrmekochore: V40LaL PUDESCENS. os ENN de tsk re der 21 » 79 » » BUAVIS I Tvälae 0 vr RSS Ur AKT HKD NE I AE 18 » 82 » FjäEO AOT AEA el ra re TSK NESS SR SA le SA el 13 » 86 »

Die mechanischen Wandverstärkungen der untern Partieen des plazentalen Gewebes sind bei den Vertretern des V. odorata-Typus schwächer.

Primulaceae.

Primula acaulis.

Die allermeisten Arten dieser Gattung sind ausgesprochen bradyspor. Die Samen bleiben auch lange in der Kapsel liegen, und in der nordischen Flora sind P. officinalis, P. elaätior und P. farinosa Wintersteher, in deren mittels xerochastischer Zähne sich öffnenden Kapseln die Samen bis zur Blätengeneration des nächsten Jahres liegen bleiben. Die Stengel sind aufrecht, stark gebaut und bei der Samen- reife ballistisch. Ebenso die Fruchtstiele, die in der Postfloration aufwärts gerichtet stehen. Der Kelch wird knorpelähnlich und unterstätzt oft die knorpelähnliche Kapselwand in ihrer Funktion. Nehmen wir P. farinosa als Typus, so finden wir, dass sich z. B. der Bau jener Organe bei der Samenreife folgendermassen verhält. Der Stengel hat einen sehr kräftigen Stereommantel, der mit dem Holzprosenchym des Hadroms zusammenfliesst, so dass das Leptom vollständig von Stereiden einge- schlossen ist; die Epidermis und eine darunter liegende Zellschicht sind ebenfalls stereomatisch ausgebildet. Die grade nach oben gerichteten Fruchtstiele haben den- selben Bau, aber der Stereommantel ist mehr zentriert und die Epidermiswände etwas stärker. Der sich der Kapsel anschliessende Kelch hat eine innere und eine äussere, kräftig entwickelte Epidermis. Die Hauptmasse der Kapselwand besteht aus den beiden Epidermisschichten, zwischen denen eine einfache Parenchymschicht liegt, die nur an den Gefässsträngen etwas anschwillt. Die Epidermiszellen der Aussenseite sind sehr gross, die der Innenseite kleiner, aber mit ausserordentlich stark verdickten und intensiv verholzten Aussenwände versehen.

P. officinalis und P. elatior schliessen sich in allen Beziehungen diesem Typus

1! Von V. odorata schon von HILDEBRAND 1. c. p. 248 bemerkt.

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an. Desto uberraschender wirkt die Tatsache, dass die systematisch naheverwandte P. acaulis, die LINNÉ und mehrere ältere Floristen nicht einmal fär eine von jenen getrennte Art, sondern mit jenen zusammen fär Formen von P. veris L. hielten, nicht nur eine ganz andere Verbreitungsbiologie, sondern auch eine im Anschluss daran verschieden gestaltete postflorale Entwicklung nebst mehreren morphologischen und anatomischen Unterschieden hat. In bezug auf die systematischen Charaktere schliesst sich P. acaulis am nächsten an P. elatior, weniger nahe an P. officinalis, und wenn P. acaulis nicht direkt från P. elatior abstammt, so konvergieren doch jedenfalls die hinter den beiden liegenden entwickilungsgeschichtlichen Serien recht schnell zu einer gemeinsamen Stammform. Wir wollen daher P. elatior als das nächste Vergleichsmaterial benutzen.

Ein Stengel fehlt bekanntlieh bei P. acaulis, oder vielmehr er ist sehr ver- kämmert. Den Blitenstielen fehlt deshalb die fär P. elatior charakteristische starke Exposition, und sie stehen daher mitten in dem dichten Laube. Bei P. acaulis sind sie um so länger; hier trägt auch der bedeutend weitere Saum der Krone das seinige dazu bei, die Leistungsfähigkeit der Schaustellung zu erhöhen. In der Post- floration schrumpft die Krone von P. elatior ein und vertrocknet. Die unterste Partie der Kronröhre wird von dem heranwachsenden Fruchtknoten ausgespannt. Der Kelch wächst an, und seine Zipfel schliessen sich zusammen, infolgedessen der Fruchtknoten und die untere Partie der Kronröhre fast ganz frei in einem grossen Holzaum zu stehen kommen, dessen haubenförmiger oberer Teil durch den vertrockneten Kron- saum und die obere Partie der Röhre verschlossen wird. Der Blätenstiel wird steifer und richtet sich grade in die Höhe. Die Krone von P. acaulis verhält sich ebenso. Der Kelch nimmt auch in derselben Weise an Grösse zu, aber die Zipfel schliessen sich nicht. Ferner erschlaffen die Blätenstiele, und die Bläten legen sich auf den Boden oder zwischen die noch weiter anwachsenden Grundblätter." (In Gärten habe ich beobachtet, dass die Kapseln durch Platz- regen oder tbermässige Begiessung zuweilen mehr oder weniger von Erde bedeckt werden. Wahrscheinlich liegt eine ähnliche Beobachtung einer Notiz in der Litera- tur, dass die Pflanze geokarpische Frächte habe, zu Grunde.) Dieses Herabfallen der Fruchtstiele ist dureh den von P. elatior abweichenden anatomischen Bau bedingt. Das mechanische System besteht bei beiden in eimem sich den Gefässbundeln an- schliessenden, verholzten Stereommantel. Bei P. acaulis liegt er zentraler als bei P. elatior. Das Rindenparenchym hat nämlich bei jener 8—10 Zellenreihen in radialer Richtung, dagegen nur 5—7 bei dieser. Dieses Rindenparenchym spielt wegen seiner Turgeszenz fär die Biegungsfestigkeit des Stieles eine grosse Rolle, da dieselbe die in der Anthese mehr oder weniger aufwärtsgerichtete Stellung der Bluäte von P. acaulis verursacht, was der Stereomzylinder allein nicht zu tun vermag. In der Postfloration nimmt der Turgor ab, so dass ganze, ausserhalb des Stereommantels befindliche Zellen- komplexe grosse Falten werfen. Der Stiel kann nun das Gewicht des heranwachsen- den Fruchtknotens nicht länger tragen und versinkt in die Blättermasse. Der mehr

2

! Schon J. G. LEHMANN bemerkt in seiner Monographia Generis Primularum, Lipsiae 1818, p. 31: »Pedicelli numerosi, erecti, villosi, longitudine foliorum, post florescentiam deflexi.» K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 39

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peripherisch gelegene Stereommantel von P. elatior wirkt als biegungsfeste Konstruk- tion kräftiger, um den Fruchtstiel emporzuhalten, und zwar in so hohem Grade, dass eine gewisse ballistische Fähigkeit erreicht ist. Das Stereom selbst ist äbrigens stärker. Die Anzahl der radial liegenden Stereiden beträgt etwa 5 von zusammen etwa 45 v, während die entsprechenden Zahlen von P. acaulis etwa 3 bezw. 22 sind. Interfaszikular findet sich bei P. acaulis in dem Fruchtstiel eine Gruppe schwacher Stereiden, während bei P. elatior die entsprechenden Zellen wegen ihrer verdickteren, teilweise etwas verholzten Wände bedeutend stärker sind. Ausserdem hat die Epidermis von P. elatior dickere Wände.

Der Fruchtkelch ist bei P. elatior dicker und kräftiger gebaut als bei P. acaulis. Besonders merkt man dies an den Wänden sowohl des äussern als auch des innern Epidermisgewebes. Die Wände der innern Epidermis von P. elatior sind ausserdem verholzt, aber nicht die von P. acaulis.

Auch auf den anatomischen Bau der Kapsel hat sich die Reduktion erstreckt, so dass die Wände der Epidermiszellen kräftiger bei P. elatior als bei P. acaulis sind.

Cyclamen.

Die von HILDEBRAND von dieser Gattung bezeugte Myrmekochorie verdient in hohem Grade eine nähere Untersuchung. Die Blätenstiele sinken in der Postfloration auf die Erde, worauf sie sich bekanntlich, mit Ausnahme von C. persicum, $spiralig zusammendrehen. Der Kelch ist grun und umschliesst die Basis des heranwachsenden Fruchtknotens. Aus Schnitten durch Kelche von C. persicum ergab es sich, dass gegen die Reifezeit der Samen mechanische Verstärkungen fehlen, aber sie enthalten ein recht mächtiges, nur wenig differenziertes Assimilationsgewebe, dessen Zellen jetzt voller Stärkekörner sind. In dem Bläutenstiel derselben Art wirkt als mechanisches Element, auch in der Fruchtreife, nur die wandverdickte Epidermis und die Tur- geszenz des mächtigen Rindenparenchyms.

An dem anemochoren und bradysporen Ballistentypus, der nach der obigen Auseinandersetzung durch Primula elatior, P. farinosa und P. officinalis vertreten ist, därtfte sich eine recht grosse Anzahl Primulaceen mit mehr oder weniger wichtigen Modifikationen anschliessen. HEine häufige Modifikation ist die, dass der Kelch mittels besonderer Zuwachserscheinungen die Windexposition direkt vergrössert: bei P. obconica wächst er in der Postfloration stark und bildet einen auswärtsgebogenen Schirm an der Basis der auffallend kleinen Kapsel: bei P. sinensis nimmt er die Gestalt eines Ballons an. — Direkt aus diesem, P. elatior oder eine mit ihr sehr nahe verwandte Art enthaltenden Typus muss sich, wie schon oben behauptet wurde, P. acaulis mit ihrer himmelweit verschiedenen Samenverbreitungsbiologie entwickelt haben.

Ein myrmekochores BSeitenstäck zu dem mit abwärtsgerichteten, unter dem Laube versteckten und an niederliegenden Sprossachsen sitzenden Fruächten ausgertuste- ten Organisationstypus, der z. B. durch Anagallis arvensis, Lysimachia nemorum und

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:0 7. 307

L. nummularia vertreten wird, ist unter den Primulaceen noch nicht bekannt. Am häufigsten därften jene ihre Samen durch autochore Ablegung verbreiten. Von Anagallis besät ein einziges Individuum eine recht grosse Fläche mittels derlangen, niederliegenden Stengel. Die Blätenstiele, die in dem ersten Knospenstadium grade sind und später sich dicht unter dem Kelche biegen, sind in der Anthese grade. In der Postfloration und der Samenverbreitung sind sie im Bogen abwärts gerichtet, so dass die Samen direkt aus den Deckelkapseln auf den Boden fallen. Die genannten Lysimachia-Arten haben niederliegende Sprossachsen, und ihre Blitenstiele sind in der Postfloration abwärtsgebogen. Von keiner habe ich Frächte mit reifen Samen gesehen.

Hydrophyllaceae. Nemophila insignis.

Der Stengel biegt sich, wie der von Reseda odorata, allmählich täber den Erd- boden. Die langgestielten Kapseln liegen direkt auf der Erde ausgestreckt und öffnen sich hier. Da, wenigstens an Gartenexemplaren, die Stengel recht lang werden und das Sprosssystem sich stark verzweigt, wird eine recht grosse Fläche autochor besät. — Die Fruchtstiele sind schwach gebaut, der Kelch fungiert wegen seines lockern As- similationsgewebes um die Zeit der Samenverbreitung als lokal nahrungsbereiten- des Organ.

Borraginaceae.

Vom verbreitungsbiologischen Gesichtspunkte aus hat diese Familie mehrere Beruhrungspunkte mit den Labiaten gemein. Die Verbreitungseinheiten bestehen meistens in 1soilerten ”Teilfrächten, mit oder ohne Pseudostrophiolen, selten in Fruchtkelchen (z. B. Myosotis silvatica) oder (z. B. Asperugo procumbens) ganzen Stäcken der Infloreszenz. Bradyspore Anemochoren und Epizoen spielen eine sehr grosse Rolle. Wintersteher sind nicht selten (vergl. SERN., Spridningsbiologi 323 —332). Die exponierten Achsen stehen aufrecht, sie sind oft verholzt und bal- listisch. Als Beispiel bradysporer Anemochorie fäge ich die Photographie einer Inflores- zenz von Lithospermum officinale und als Beispiel bradysporer Epizoie eine von Cynoglossum officinale bei. Tafel 9 & 10. Die Myrmekochoren sind tachyspor und zeigen auch, wie im folgenden wird dargetan werden, in ihrem allgemeinen Bau und in ihrer postfloralen Ausbildung grosse Ubereinstimmung mit den Labiaten, aber auch einen noch höheren Grad von Differenzierung.

In der folgenden Ubersicht beschreibe ich einige von den besondern Kenn- zeichen, welche in dieser Hinsicht die Myrmekochoren und Anemochoren von den Epizoen unterscheiden.

Die meisten Anemochoren und Epizoen haben, wie oben angedeutet wurde, aufrechte, verholzte und ballistische Stengel. Wenn alle Frächte gereift sind, kann

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diese Verholzung recht beträchtlich sein, so dass der Stengel schliesslich aus einem dickwandigen Zylinder von Holz und anderen verholzten Geweben besteht, welche eine mehr oder weniger hohle, vertrocknete Markmasse umschliessen. — Die Myrme- kochoren haben im allgemeinen ebenfalls aufrechte, aber viel schwächer gebaute Stengel; auch tritt keine eigentliche Verholzung ein. Auch sehr grobe Stengel können einen erstaunlich schwachen Bau besitzen. No ist z. B. bei der hohen Pulmonaria virginica der unten bis zu 11 mm im Durchschnitt messende Stengel, auch wenn die Bläten allgemein Frächte gesetzt haben, das ganze mechanische System auf einen etwa 1 mm unter der Epidermis liegenden, 4—38 Zellen und Gefässe breiten Holzzylinder beschränkt. Das Holz enthält, was bei den Borraginaceen allgemein der Fall zu sein scheint, zahlreiche Holzfasern, aber die Verdickung der Wände ist nicht besonders stark. — Interessant ist es, den Bau des Stengels, nachdem die meisten Bläten das Fruchtstadium erreicht haben, bei den epizoischen bezw. anemochoren Arten Myoso- tis arvensis und M. silvatica emerseits mit demjenigen bei der myrmekochoren M. sparsiflora anderseits zu vergleichen. Das mechanische System besteht bei allen drei Arten aus geschlossenen Holzzylindern und aus subepidermalen Stereidenschienen an den Rippen des Stengels. Der Holzzylinder weicht bei den einzelnen Arten durch verschieden stark peripherische Lage und die Entwicklung der Holzfasern ab. In den zwischen den Rippen gelegenen Partieen enthält das als Assimilations- und Leitungs- gewebe ausgebildete Rindenparenchyn bei allen drei Arten 4—5 Zellschichten, da aber die Rippen von M. sparsiflora breiter und mächtiger sind, liegt der Holzzylinder hier etwas mehr zentral. Derselbe besteht aus einem zusammenhängenden Mantel von Holzfasern, welche nach innen hin durch Gruppen von Gefässen, meist Spiralge- fässen, die eigentlichen Gefässbundel markieren. Bei den Epizoen besteht dieser Holzprosenchymmantel aus durchschnittlich 6, bei den Myrmekochoren aus 3 Zell- schichten. Die Stereidenschienen unter dem Kiel der Rippen bestehen bei M. sil- vatica aus 3, bei M. arvensis aus 1—3 und bei M. sparsiflora aus 1 Zellschicht in radialer Richtung.

Die floralen Achsen der Myrmekochoren sind häufig plagiotrop, während sie bei den Epizoen und Anemochoren mehr oder weniger aufrecht stehen. Besonders schöne Beispiele gewähren die meisten Nonnea-Arten; bei Borrago officinalis sind an derselben Infloreszenz einige Achsen plagiotrop, andere orthotrop. (Fig. 24). Aber wie es sich hier- mit auch verhalten mag, so biegen sich stets die Blätenstiele nach der Anthese, so dass die Mändung der Kelche während der Postfloration und des Fruchtabfalles abwärts- gerichtet sind. Bei der Gattung Anchusa ist diese karpotropische Biegung, wie in dem speziellen Teil näher wird beschrieben werden, am wenigsten dezidiert. — Dieselbe relative Schwäche, welche die Stengel der Myrmekochoren auszeichnet, findet sich auch in dem Bau der floralen Achsen. Betrachten wir die Blätenstiele, so finden wir, dass die hiesigen postfloralen Veränderungen, bei denjenigen Arten ausgenommen, deren Blitenstiele wegen ausserordentlich starker Entwicklung von Kelch und Fruchtknoten besonders stark belastet werden, wenig das rein mecha- nische System betreffen. Anstatt dessen nehmen die parenchymatischen Gewebe zu, besonders die leitenden und assimilierenden Systeme der Rinde. Meines Wissen hängt

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|. N:O 7. 309

diese Zunahme der Gewebemasse mehr davon, dass die Zellen selbst an Volumen zu- nehmen, als von Zellteilungen ab. Als Beispiele wählen wir Pulmonaria virginica und Borrago officinalis, jene mit mittelmässiger, diese mit enorm starker, postfloralen Vergrösserung von Kelch und Fruchtknoten. Sowohl in der Anthese als auch in der Postfloration besteht bei Pulmonaria virginica das mechanische System, abgesehen von der relativ starken Epidermis aus am Leptom liegenden Stereomschienen von Zellen mit schwach kollenchymatisch verstärkten Wänden. Die mechanische Leistungs- fähigkeit dieser Schienen wird noch etwas verstärkt, da auch neben den Hadrom- partieen eine kleine Zellgruppe in dieselbe Gewebeart umgewandelt ist. Das Rinden- parenchym besteht aus einem subepidermalen, durchschnittlich 3 Zellschichten starken Assimilationsgewebe, das nach innen hin in ein ebenso mächtiges Leitungsgewebe von durchschnittlich ebenfalls 3 Zellschichten äbergeht. Während der Postfloration ver- mehrt es sich durch radialen Zuwachs der Zellen, in beiden Gewebepartieen etwa gleich stark bis auf etwa 135 v, während es in der Anthese nur etwa 90 u betrug. Bei Borrago officinalis besteht die Rinde aus folgenden Partieen. Der Epi- dermis zunächst, deren Zellen spärliche Chloroplasten beherbergen, folgt ein Assimi- lationsgewebe von zwei Zellschichten, darunter liegt ein aus durchschnittlich ebenso vielen Zellschichten zusammengesetzter, undeutlicher Stereommantel und im Innern ein Leitungsgewebe von durchschnittlich 4 Zellschichten. Das Assimilationsgewebe ist in eine Schicht von zur Längsachse schrägen Palissaden mit kurzen Vorsprängen und in eine zweite Schicht axil gestreckter Sammelzellen differenziert. In der An- these beträgt die Palissadenschicht durchschnittlieh 20 und die andere 10 p in radialer Richtung; in der Postfloration sind infolge des Zuwachses der Zellen die entsprechenden Zahlen etwa 45 bezw. 13 , Die stereomatische Schicht, deren Zellen, in denen dChloroplasten nicht selten sind, sehr schwache Wandverdik- kungen haben, wächst von etwa 20 bis etwa 45 , an. Das Leitungsgewebe, dem auch Chloroplasten nicht fehlen, streckt sich radial von etwa 90 bis etwa 130 up. Um den Gefässbindelring und in ihm finden in der Postfloration sehr weitläufige Veränderungen statt, deren Ergebnis die Entstehung eines mechanischen Hobhl- zylinders ist. Im Hadrom gelangen zahlreiche Holzfasern zur Entwicklung. Durch interfaszikulare Ausbildung von Stereiden werden die meisten dieser Hadrompartieen miteinander und mit den schwachen, jetzt etwas verstärkten Stereomschienen ver- bunden, die schon in der Anthese zu beiden Seiten der Gefässbändel, wenigstens der grössern, bestanden. — Wenn wir, wie eben hinsichtlich des Stengels, die verschiedenen Arten des Baues der Blitenstiele miteinander vergleichen, die sich bei Myosotis sparsiflora und den epizoischen bezw. anemochoren M. arvensis und M. silvatica zeigen, finden wir bei der Fruchtreife dieselbe relative Schwäche bei der myrmekochoren Form. Bei allen drei bildet der von Holzfasern gebildete Hohlzy- linder, die hauptsächlich das Hadrom zusammensetzen, das mechanische System. Bei den beiden letztgenannten Arten liegt er, wie aus der Tabelle S. 315 hervorgeht, sehr peripherisch und ist aus mehreren Zellen gebildet, während das Rindenparenchym schwächer entwickelt ist.

Die Krone der Borragineen fällt bekanntlich sofort nach der Anthese ab, während dagegen der Kelch sitzen bleibt. Wie bei den Labiaten wächst er bei den Myrme-

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kochoren während der Postfloration stark und fungiert dabei als lokaler Assimilations- apparat. Zuweilen verwelkt er nach dem Fruchtabfall, zuweilen aber, wie bei den Symphytum-Arten und bei Borrago officinalis, bildet er nach dieser Zeit ein Glied in dem Blattsystem der Infloreszenz. Bei diesen letzteren tritt auch gegen das Ende der Postfloration eine Zuräckbiegung der Kelchzipfel emm, so dass ihre Räckseiten schliesslich mehr oder weniger gegen das Zenithlicht gerichtet und exponiert stehen (Fig. 23). — Im Aufbau des Kelches spielt stets das Assimilationsgewebe eine wich- tige Rolle. Von demselben lassen sich drei Typen unterscheiden. Bei dem Sym- phytum-Typus mit Anchusa italica, Myosotis sparsiflora, Pulmonaria virginica und Symphytum officinale ist es wenig differenziert und besteht aus mehr oder weniger isodiametrisch oder tangential gestreckten Zellen. Bei Borrago officinalis, dem Ver- treter des zweiten Typus, liegt unter der Epidermis der Aussenseite ein einschich- tiges Palissadengewebe und darunter ein mächtiges Schwammparenchym. Der dritte Typus, der Pulmonaria officinalis-Typus, ist dadurch gekennzeichnet, dass sich sowohl an der Aussen- als auch an der Innenseite einschichtige Palissadengewebe finden, zwischen denen eine dänne Schicht von Sammelzellen liegt. Hierher gehören Nonnea alba, N. rosea und Pulmonaria officinalis. In der Postfloration vergrössern sich die Zellen sämtlicher drei Typen, die Intercellularräume nehmen an Grösse und Anzahl zu, und im allgemeinen kann man behaupten, dass sich das Assimilationsgewebe be- deutend differenziert. — Bei Borrago officinalis finden sich längs den Gefässbuändeln schon in der Anthese lokale Stereombelege und sie erhalten auch postflorale Ver- stärkungen. MSonst fehlt dem Fruchtkeleh der Myrmekochoren ein eigentlich me- chanisches System. Wenn die in mehreren Beziehungen abweichende Anchusa italica tatsächlieh myrmekochor ist, was man wegen des grossen Elaiosoms der Teilfruchte anzunehmen berechtigt sein därfte, bildet sie auch hierein eine Ausnahme. Hier ver- verstärken sich postfloral nicht nur die in der Anthese schwachen Stereidenschienen, sondern es bildet sich auch in dem Hadrom der grösseren Gefässbändel eine recht mächtige Schicht von Holzfasern. — Auch fär die Beantwortung der Frage von dem verschiedenen Verhalten des Kelches bei den Myrmekochoren und den Epizoen bezw. Anemochoren der Familie eignen sich die oben behandelten Myosotis-Arten als gutes Demonstrationsmaterial. Bei M. sparsiflora fehlt im Fruchtkelch, wenn man die Holz- fasern ausnimmt, jegliches mechanische System; bei M. arvensis und M. silvatica ist jeder Gefässstrang von emer mächtigen, kräftig entwickelten Stereomschiene begleitet. Bei der ersteren ist in der Postfloration der Kelch offen, bei den beiden letzteren geschlossen.

Näheres tber die HEinzelheiten der eben fär die myrmekochoren Borragineen skizzierten Entwicklung wird in diesen Erörterungen bei jeder Gattung beschrieben werden.

Anchusa arvensis und ÅA. officinalis. In dieser Gattung verhält sich der Kelch in der Postfloration etwa wie die Mehrzahl der unten zu behandelnden Labiaten. Seine Zipfel wachsen an Länge und Breite stark aus. Mit seinem mächtig entwik- kelten Assimilationsgewebe und dem dazugehörenden Gefässstrangsystem fungiert er hier, wie bei andern myrmekochoren Borragineen, als kräftiger lokaler Assimila-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 7. SI

tionsapparat, der jedenfalls fär die Nutrition der heranwachsenden Frächte eine grosse Bedeutung hat. Die Zipfel sind im Beginne der Postfloration etwas ein- wärts gerichtet, biegen sich aber später auswärts. Der Blitenstiel biegt sich etwas nach aussen. so dass bei A. officinalis die Muändung der Kelche beim Fruchtabfall schliesslich gradeaus gerichtet sein kann. (Bei ÅA. ttalica, die wohl aus oben an- gefuhrten Gränden myrmekochor sein därfte, bleiben jedoch Stiel und Kelch unverän- derlich emporgerichtet.) In der Postfloration nimmt der Blätenstiel an Dicke zu. Borrago officinalis. Der Kelch erhält hier eine postflorale Entwicklung wie bei keiner andern myrmekochoren Art der Familie (Fig. 23). Er wächst in derselben

Fig. 23. Borrago officinalis H. B. U. 19'”/505. Fruchtstellungen.

Weise wie bei den vorigen, sowohl was die Röhre als was die Zipfel betrifft, enorm und seine Assimilationsfläche ist sehr beträchtlich. In den ersten Stadien der Post- floration schliessen sich die Zipfel mit zusammengebogenen Spitzen iber die Frucht- anlage, in ihrem letzten Stadium strecken sie sich im rechten Winkel von derselben aus. Der Blätenstiel macht sofort nach der Anthese eine starke karpotropische Bie- gung, so dass sich die Miändung des Fruchtkelches schräg abwärts richtet. Die alten Kelchzipfel der plagiotropen Sprosse werden daher zum Teil von den grossen Deck- blättern verdeckt, zum Teil aber bilden sie schliesslich mit ihnen eine Blattmosaik.

Caryolopha sempervirens. Abwärtsrichtung der grossen Fruchtkelche. Taf. IT, Fig. 68.

Myosotis. (Fig. 24.) Diese Gattung gewährt vom allgemein biologischen Gesichts- punkt aus ein sehr interessantes Beispiel davon, wie äusserst verschieden schliesslich die Verbreitungsmodi sind, die durch, wie es anfänglich scheinen möchte, äusserlich

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Fig. 24. Fruchtstände von a Myosotis silvatica, H. B. U. 19"/9s04, b M. arvensis. Uppl.. Skyttorp 19!/s02, c M. palustris. Uppl. Dalby 19"9/s04, d M. caespitosa. Uppl, Dalby 197?"/s04, e M. sparsiflora. H. B. U. 19'/s04.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 313

recht kleine Unterschiede der Organisation und der postfloralen Entwicklung zu stande kommen.

Beginnen wir zuerst mit M. silvatica; sie gehört zu den bradysporen Epizoen. Die Infloreszenzachsen sind in der Fruchtreife trocken und elastisch und verharren häufig eine Zeitlang als Wintersteher mit mehr oder weniger zahlreichen Verbrei- tungseinheiten. Dieselben bestehen in den Fruchtkelchen, deren starre, krallenähn- lich gekrämmten Haare leicht an dem Haarkleide der Tiere sitzen bleiben. Nicht alle fakultativ epizoiscehen Myosotis-Arten sind jedoch bradyspor; vor allem ist M. collina entschieden tachyspor. Bei M. silvatica entwickelt jede Infloreszenz eine sehr lange Zeit hindureh Bläten, bei M- collina aber nur eine kurze Zeit. Die Postfloration der einzelnen Bliten dauert bei jener eine sehr lange Zeit, und die Keiche können nach der Reife der in ihnen enthaltenen Frächte lange dem Angriffe der Winde widerstehen. Bei dieser aber dauert die Postfloration der emzelnen Bläten nur eine bis zwei Wo- chen, der Fruchtkelch fällt ohne epizoisehe Vermittlung leicht von seinem Stiel ab, und die isolierten Teilfrächte werden hier leichter, als bei der vorigen, zwischen den Kelchzipfeln herausgeschättelt. (Bei Lenna, Felsenplatte, beobachtete ich 1905 am 8. Juni die ersten abgetrennten Fruchtkelche und die ersten herausgefallenen Teilfrächte.) Diese beiden Arten besitzen von der Anthese an schräg aufwärtsgerichtete, bei M. silvatica etwas gebogene Blätenstiele: die Kelchzipfel sind aufwärtsgerichtet und an der Basis eingekniffen. Der in der Postfloration stark anwachsende Kelch ist anfäng- lich assimilierend, verdorrt aber nach der Fruchtreife. Wie M. silvatica, so verhält sich der Hauptsache nach auch M. arvensis.

Bei zwei hydrophytischen Arten, M. caespitosa und M. palustris, bestehen die Verbreitungseinheiten in den isolierten Teilfrächten. Fallen dieselben nicht ins Was- ser, so kann nur ein sehr seltener Zufall, wie z. B. der, dass die Erde, auf die sie gefallen, an den Fissen von Wasservögeln kleben bleibt, sie von der Mutterpflanze entfernen. Im Wasser dagegen bleiben sie eine Zeitlang schwimmen, was von der Oberflächenspannung ihres glatten, glänzenden Äussern und des Wassers abhängt. Arretierung der Frächte durch den Kelch findet nicht statt. Sie reifen schnell, wor- auf sie sich vom Bliätenboden ablösen und aus dem Kelch herausschläpfen, dessen Zipfel, die in den ersten Stadien der Postfloration etwas geschlossen waren, sich jetzt auseinander gebogen haben. Der in der Anthese ziemlich aufrechte Blutenstiel biegt sich in der Postfloration auswärts, so dass der Fruchtkelch sich mehr oder weniger wagerecht stellt. Der Kelch wächst in der Postfloration weiter, er ist bis zum Frucht- abfall grän und assimilationsfähig.

Diesen tachysporen Hydrochoren ist eine andere Myosotis-Art ihrer postfloralen Entwicklung nach sehr ähnlich. Und doch hat ihr wichtigster Verbreitungsmodus eine ganz andere Natur. Es ist dies eine Myrmekochore, und ihr Name ist M. sparsiflora. Die Auswärtsbiegung der Bluätenstiele in der Postfloration kann jedoch so weit gehen, dass sie sich schliesslich mit ihren Fruchtkelchen abwärtsrichten, was auch, wenn schon seltener, bei M. palustris und cceespitosa emtritt.'

1 Vel. LINDMAN, Postflorationen, Tafel I, Fig. 10.

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314 <ooRB. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die während der postfloralen Entwicklung bestehenden anatcmischen Verhält- nisse dieser verschiedenen verbreitungsbiologischen Typen sind ihrer Natur nach den eben beschriebenen äussern Erscheinungen analog. Von M. arvensis, M. silvatica und

Fig. 25. Symphytum officinale. H. B.U. 19!5/3 05. Fruchtstellung. Vermindert.

M. sparsiflora ist dieser anatomische Vergleich schon skizziert. Es eröbrigt noch, die hydrochoren Arten M. caespitosa und M. palustris zu besprechen.

Die Anatomie dieser Arten stimmt in vielen Hinsichten mit der von M. sparsi- flora äberein. Dieselbe relative Schwäche im Aufbau des Stengels, des Blätenstieles und des Kelches findet sich auch hier. Sie sind tachyspor; die floralen Achsen und der Kelch brauchen keine besondere Verstärkung als exponierende und ballistische

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På

Organe. — Dem Stengel fehlen subepidermale Stereidenschienen, und das mechanische System besteht aus dem 2—24 zellschichtigen Holzfasermantel. Aus der folgenden Tabelle därfte, was die Blätenstiele nach der Fruchtreife betrifft, hervorgehen, dass die Hydrochoren in dieser Beziehung ihrer anatomischen Konstruktion nach mehr der M-. sparsiflora als der M. arvensis und der M. silvatica ähnlich sind.

Blitenstiele bei der Reife der Frucht.

Dicke des Rindenparenchyms Dicke des Holzes Anzahl der Holz-

(incl. Epidermis) in 4 des in 20 des Quer- fasern in radialer Querschnittradius : schnittradius Richtung BV SKON VENSTSE pss sr Es org ol ae Sån sr iaf pl Sön 50. 0 30-40 4—5 BIVIPNES OL UTA TC ONES oh st Sh N alt ertitetiler 4 Sf LJ USE erna) ie. (Na 20 » 40 >» 4 MV SECA 6800 ttOS AK. en les ekon SA Se 65 » 20» 3 UVIRER OLUStNISK sie ren fist Lei se La 65 » 20» 3 M. sparsiflora . . sc cc Ög ORO (VD 70.» 10 >» 2

Hierbei ist noch hinzuzufuägen, dass bei den 3 letzten die Wände der Holzfasern nicht so mächtig wie die bei den Epizoen sind.

M. palustris verhält sich räcksichtlich des mechanischen Systems des Kelches wie M. sparsiflora; bei M. caespitosa sind dagegen die Gefässbändel von Stereom- schienen begleitet. Beide haben auch ein Assimilationssystem des Symphytum-Typus.

Nonnea. (Tafel XI.) Sämtliche Arten dieser Gattung, die ich bis jetzt habe unter- suchen können, haben sich als myrmekochor erwiesen und ausserdem in ihrer ganzen habituellen Gestaltung die charakteristischsten Zeichen dieser Gruppe getragen. Die Infloreszenzen sind, wie aus den Aufnahmen hervorgeht, plagiotrop, die Bluäten unmittel- bar nach der Anthese abwärtsgerichtet. Da das ganze Sprosssystem sehr niedrig von Wuchs ist, liegen schliesslich mehrere Fruchtkelche auf der Erde. Nur vereinzelte Infloreszenzäste, am ausgeprägtesten bei N. rosea, werden orthotrop. Tafel XI b. Am Kelch, der in der Postfloration stark anwächst und einen wichtigen lokalen Assimi- lationsapparat bildet, sind die Zipfel in dem ersten Stadium der Postfloration etwas einwärtsgeschlagen, doch biegen sie sich bald nach aussen. (Tafel II, Fig. 11.) Die Infloreszenzachsen werden sehr lang, weshalb auch durch diejenigen Frächte, die nicht von Ameisen fortgetragen werden, eine kräftige autochore Verbreitung zu stande kommt. Wenn nicht, was jedoch in der Heimat der Nonnea- Yrten der häufigste Fall sein durfte, starke Duärre die Entwicklung der Infloreszenzen unterbricht, bilden dieselben schliesslich eine sehr grosse Anzahl Bläten aus und verlängern hierdurch, trotz der ausgesprochenen Tachysporie der einzelnen Bluäten, die Verbreitungsdauer des Individuums um ein Beträchtliches.

Pulmonaria. Bei P. officinalis richtet sich nach der Anthese der heranwach- sende glockenförmige Kelch abwärts. Er wird gelb und verwelkt sofort nach dem Abfallen der Teilfrächte. Der sich in der Postfloration verlängernde Stengel wird bogenförmig adscendent und senkt sich wegen der Abnahme der Turgeszenz ein wenig, so dass die Infloreszenz selbst von den immer mehr heranwachsenden Basalblättern verdeckt wird." Der Hauptsache nach ähnlich verhalten sich P. angustifolia und P.

1! »Semina plerumque mense florescentiae perficiuntur et dein herba tota cadit> WAHLENBERG, Flora Up- saliensis p. 65,

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mollissima. Tafel IT, Fig. 13. — P. virginica hat einen höheren Stengel, der sich wegen der in den basalen Partieen abnehmenden Turgeszenz niederlegt, wenn die Haupt- masse der Bläten in die Postfloration eingetreten ist. Dabei krämmen sich die Blitenstiele abwärts und der weit geöffnete Kelch, aus dem der lange sitzenbleibende Griffel hervorsieht, nimmt an Grösse zu.

Symphytum. Wie aus der Photographie (Fig. 25) ersichtlich, sind die Inflores- zenzäste plagiotrop und werden, sobald eine grössere Anzahl Bläten in die Postflora- tion getreten ist, häufig von den sich stark entwickelnden Kelchen und Fruchtknoten hinabgedräckt. Die Kelchzipfel sind anfänglich geschlossen, später weit auseinander- geschlagen. Die im Parenchymgewebe des Bluitenbodens befindlichen Zellen wachsen im Anschluss an die Entwicklung des Fruchtknotens stark an. ;

Die eben skizzierte Entwicklung, welche die myrmekochoren Borragineen erlangt haben, ist in der Familie nicht ohne Parallelismus. Es ist schon erwähnt, dass einige Hydrophyten der Gattung Myosotis mehrere Organisationserschemungen und post- florale Eigentämlichkeiten mit M. sparsiflora gemein haben. Das Fehlen eigentlicher Exposition während des Fruchtabfalles findet sich auch bei eimnigen mit einer ganz

andern Verbreitungsbiologie ausgerusteten Arten. — Die mit kolossalen Teilfrächten versehene Caccimna strigosa trägt dieselben an niederliegenden Stengeln, die sich nicht ohne Stutze aufrecht zu halten vermögen. — Bei Stenhammaria maritima liegen die

Stengel schlaff auf dem Boden und bedecken eine recht grosse Fläche. Nach der Anthese biegen sich die Blutenstiele abwärts und behalten diese Lage auch beim Ab- fallen der Teilfrächte, das sofort nach dem Schwarzwerden derselben stattfindet. In der Postfloration verlängern sich die Blutenstiele und der Kelch wächst an, während die Kelchzipfel von dem heranwachsenden Fruchtknoten etwas auswärts gebogen wer- den. Im H. Berg hatte der Fruchtabfall am 19''/;05 grade begonnen, als auf der Parzelle der Pflanzen die Teilfruchte wie eckige schwarze Steinchen auf der Erde lagen. Die Verbreitung durfte hauptsächlich auf zwei Wegen erfolgen. Erstens durch Autochorie; die Fräuchte bleiben da liegen, wo sie niedergefallen sind. Die so von einer einzigen Pflanze besäte Fläche kann recht gross sein. &L. M. NEUMAN" erwähnt von der norwegischen Kuste: »Exemplare, die kreisförmige Flächen von 1,5—2 Meter Durchmesser bedeckten, sah ich zwischen Fineide und Fauske». Aber die Teilfräuchte eignen sich auch vortrefflich fär hydrochorische Verbreitung. Wenn dieselben entweder durch den Wind oder den Wellenschlag — Stenhammaria ist bekanntlich eine Meeresstrandpflanze — in das Meer gelangen, schwimmen sie, hoch auf dem Wasser liegend, vortrefflich. Die Frucht ist nämlich stark aufgeblasen. Schon M. W. VON DUBEN” sagt: »Fructus (omnium Borraginearum nostrarum maximus) — — Pericarpium tenue, membranaceum, scariosum, vesiculoso-inflatum, adeo ut semen erectum tertiam cavitatis partem non expleat!» — Asperugo procumbens, deren Ver- breitungseinheiten in ganzen Stucken der Infloreszenz bestehen, die sich epizoisch verbreiten, hat ein niederliegendes Sprosssystem. Auffallend ist die kolossale, an die der Myrmekochoren erinnernde Entwicklung des Kelches. — Von Arten mit aufrech-

+ Bidrag till kännedomen af floran vid Saltenfjord och på Sulitälma-området i Norge, p. 259, > Exkursion i Bohuslän 1841, p. 75.

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ten Stengeln, aber mit Tachysporie und mit beim Fruchtabfall abwärtsgebogenen Blitenstielen ist Cerinthe major zu merken, deren grosse, schwarze Teilfruchte bald nach der Anthese von ihren ausgebreiteten Bläitenbodenflächen abfallen. Der einer eigentlichen mechanischen Funktion entbehrende Kelch wächst ebenfalls stark und dient als lokaler Assimilationsapparat. FElaiosome fehlen jedoch, und es liegt, wie die Experimente p. 190 zeigen, keine Myrmekochorie vor.

Wie bei andern Myrmekochoren können wir auch hier nicht wissen, in welchen Fällen myrmekochore Borragineen mit niederliegenden Stengeln, plagiotropen Inflo- reszenzästen, abwärtsgerichteten Blutenstielen, starkem postfloralen Zuwachs des Kel- ches usw. diese Eigenschaften, die sich somit an andern Punkten in der Familie fin- den, als phylogenetisches Erbe besitzen, oder ob diese Eigenschaften erst dann erwor- ben wurden, als sich die Verbreitungseinheiten mit Elaiosomen ausrästeten. Die ver- gleichenden Untersuchungen, die ich oben fär die Myosotis-Gattung gegeben, sprechen in dieser Beziehung mehr fär die letztere Annahme. Die Gattung Anchusa ist wohl auch als myrmekochor ein in bezug auf das Elaiosom, aber noch nicht in bezug auf Postfloration und Organographie herausdifferenzierter Typus. Die aufrechten Fruchtstiele von ÅA. italica sind wahrscheinlich älter als die schwach ausgebogenen oder gar auswärtsgerichteten von ÅA. officinalis und deuten auf die Verwandtschaft mit dem häufigsten Verbreitungstypus der Familie: den bradysporen Anemochoren und Epizoen, von denen die beigefugten Photographieen von Lithospermum officinale und Cynoglossum officinale Beispiele sind. Tafel IX u. X.

Labiatae.

Die Verbreitungseinheiten dieser Familie bestehen teils und am gewöhnlichsten in isolierten, teils in sämtlichen oder zu je 2—3 miteinander verklebten Frächten (z. B. Ajuga pyramidalis), teils in dem Kelch mit den darin eingeschlossenen Friäch- ten (z. B. Thymus-Arten), teils in mehreren so beschaffenen zusammengeballten Fruchtkelchen (z. B. Marrubium vulgare).

Anemochorie ist der bei weitem häufigste Verbreitungsmodus, und zwar oft mit Bradysporie verbunden. Zu der Familie gehören auch zahlreiche Wintersteher. Ausser den in meiner Spridningsbiologi 323—332 aufgezählten können hier noch einige charakteristische Beispiele angefuhrt werden:

Calamintha Nepeta. Frankreich, Lattes 1929/:02, Lycopus europaeus. Schweden, Örebro 19!!/:02, Hyssopus officinalis. H: B. Miänchen 19/3 03, Teucrium flavum. H. B. Panorm. 197/103, LTavandula vera. » » Thymus vulgaris. H. B. Mänchen 191/303.

Bei diesen Bradysporen finden sich mancherlei Gebilde för die Arretierung der Fräöchte, welche jede fär sich allein eine Verbreitungseinheit bilden. Das häufigste sind Haargebilde in der Kelchröhre, aber auch postflorales HFEinrollen der Kelch- zipfel hat hier Bedeutung. Wenn, wie bei Thymus Serpyllum, die Fruchtkelche die Verbreitungseinheiten bilden, ist die Arretierung durch die Zähigkeit bedingt, mit der der Kelch an seimem Stiele festsitzt. Die Frächte selbst werden durch den dichten Haarbäschel der Kelchröhre arretiert. Tachyspore Anemochoren sind nicht so all-

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gemein. Gewöhnlich sind bei diesen die Fruchtkelche weit geöffnet, z. B. bei Stachys arvensis und Salvia clandestina. Wie die Samenverbreitung bei Teucrium fruticans erfolgt, weiss ich nicht. Sein in der Postfloration weit offenstehender Kelch wächst wie bei den Myrmekochoren als Assimilationsapparat ohne weitere Verstärkungen Fig. 26. — Die Labiaten, deren Verbreitungseinheiten dann wund wann epizoisch verbreitet werden, sind jedenfalls nicht zahlreich. Wahrscheinlich bleiben von Thy- mus Serpyllum die einzelnen Fruchtkelche und von Marrubium Sammlungen dersel- ben am Haarkleide voribergehender Tiere hängen. — Endozoische Verbreitung därfte bei Prasium majus vorkommen, dessen Frächte mit einem fleischigen Perikarp aus- gerustet sind. Die weitgeöffneten Fruchtkelche wachsen in der Postfloration weiter. — Autochorie durch Ablegung kann man bei Glechoma hederacea annehmen, deren Infloreszenzen an der Spitze der aufsteigenden Stengel sitzen. Nach der Anthese biegen sich die offenen Fruchtkelche und deren Stiele abwärts, so dass die Teilfrächte direkt auf den Boden fallen. Die Experimente (p. 191) zeigen keine Myrmekochorie.

Fig. 26. Teucrium fruticans. H. B. Monsp. 197/602. Teil einer Infloreszenz mit 2 Fruchtkelchen.

Die meisten Anemochoren und Epizoen haben ballistische Infloreszenz-Haupt- achsen. (Zuweilen sind, wie bei Salviae, Scutellaria und Teucrium flavum, was KER- NER, Pflanzenleben II, p. 597—598, gezeigt hat, auch die Fruchtkelche in einer eigen- tämlichen Weise, die wahrscheinlich mit eventueller Zoochorie in Beziehung steht, ballistisch.) Verholzte Stengel sind darum ausserordentlich häufig, und in den post- floralen Verstärkungen kommt noch Verholzung hinzu, oder sie verstärkt sich, wo schon vorhanden, noch mehr.

Die Myrmekochoren weichen in mehreren Beziehungen von den jetzt als die gewöhnlichsten beschriebenen Entwickelungsverhältnissen der floralen Region ab. — Tachysporie ist hier vorherrschend. Der Fruchtkelch verhält sich wesentlich wie bei den wenigen tachysporen Anemochoren, d. h. die Kelchzipfel bleiben weit geöffnet. Die Teilfrächte fallen einzeln oder durch die Elaiosome zusammengeklebt heraus. In der Postfloration wächst bei sämtlichen 4 hierhergehörenden Gattungen der ganze Kelch mit seinem Assimilationsgewebe weiter, während er bei den bradysporen Ane- mochoren trocken und zum Teil verholzt wird. Beim Fruchtabfall welkt er hin und verschrumpft. — Bei Ajuga Iva und Chamaepitys sowie Rosmarinus officinalis, deren Tragblätter nach der Samenverbreitung der von ihner gestätzten Bliäten in dem heis- sen Sommer des mittelländisehen Klimas noch immer als Laubbiätter weiterfungieren, sind schon die Stengel derjenigen Region, welche Bliten in der Anthese trägt, reich an verholzten Elementen, die später noch zunehmen; Rosmarinus ist als reine Lig- nose zu betrachten. Nicht so bei Ajuga orientalis, pyramidalis und reptans, Galeobdolon luteum, Lamium album, amplexicaule, maculatum und purpureum. Von Anfang an sind

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hier die mechanischen Elemente der Stengel sehwach und die postfloralen Verstärkungen wenig zahlreich oder gar nicht vorhanden. Bei den Lamtien spielt das Kollenchym die wichtigste Rolle als mechanisches Element. Ich verweise z. B. auf das allbekannte Bild des Querschnittes von dem Stengel bei L. album in HABERLANDTS Pflanzen- anatomie und, was Ajuga pyramidalis betrifft, auf die Beschreibung ihrer Stengel- anatomie, die ich in meiner Spridningsbiologi 303—304 gegeben. Bei allen diesen Arten verwelken die Tragblätter bald, nachdem die von ihnen gestätzten Bliten ihre Samenentleerung vollendet haben, und vor Eintritt des Winters welken die Sten- gel selbst und fallen ab, wenigstens diejenigen, die sich im Frähjahr und Vorsommer entwickelt hatten." — Wie es gewöhnlich der Fall bei den Labiaten ist, fällt die Krone kurz nach der Anthese ganz ab. Bei Ajuga pyranmvidalis verhält sie sich etwas anders. Die postfloralen Erscheinungen haben hier folgenden Verlauf: die Kelche, sowohl Röhre als Zipfel, wachsen ein wenig. Die Zipfel biegen sich etwas auswärts. Die Krone verwelkt mit Ausnahme ihrer untern Partie, die lange mit erhaltener Tur- geszenz die heranwachsenden Fruchtknoten dicht umschliesst. Die Staubblätter welken schnell hin. Der Griffel, besonders seine untere Partie, hält sich lange frisch und bleibt lange sitzen. Tafel II, Fig. 75, 78 & 82.

Noch ist es schwer, feste Stutzpunkte fär eine bestimmte Auffassung von der phylogenetischen Beziehung der myrmekochoren Labiaten zu andern Gruppen der

Familie zu gewinnen. In mehreren andern Gattungen, — nach ARESCHOUG” bei Ballota, Betonica, Calamintha, Clinopodium, Glechoma, Lycopus, Nepeta, Origanum, Prunella und Thymus — als in der myrmekochoren, treten Pseudostrophiolen auf;

häufig scheinen sie als Trennungsgewebe zu fungieren ; und dass dieselben in Elaiosome umgewandelt werden, ist leicht erklärlich. Man sollte erwarten, dieses Abwärtsrichten des Fruchtkelches, wie es bei Glechoma (vgl. seme kleime weisse Pseudostrophiole!) auftritt. bei den Myrmekochoren wiederzufinden, aber nur bei Rosmarinus ist der beim Fruchtabfall weit geöffnete Kelch schräg abwärtsgekrummt. Tafel IT, Fig. 85. Diejenigen tachysporen Anemochoren, deren Kelche beim Fruchtabfall weit geöffnet sind, zeigen dagegen einige Analogien mit den zuletzt angefuhrten, myrmekochoren ÅAjuga-, Galeobdolon- und Lamium-Arten.

Serophulariaceae.

In dieser grossen Familie kennen wir bisher von Myrmekochoren nur zwei, von- einander weit getrennte Gattungen, Melampyrum und Veronica.

Melampyrum. Wenn M. pratense sich in unbeschatteten Kolonieen frei entwic-

keln kann, erhält das ganze Sprosssystem die Form eines stark abgeplatteten Sphäroids.

Die Seitenachsen stehen in der Regel paarweise in den drei untern epikotylen Blatt-

! Von derjenigen Form der A. reptans, die in der ältern schwedischen botanischen Literatur A. alpina L. genannt ist, sagt C. J. LINDEBERG (Fortsatta exkursioner i Bohuslän åren 1852—5353 Pp. 9): »ÅAjuga alpina scheint in der sädlichen Inselgruppe ziemlich verbreitet zu sein (mehrfach auf den Inseln Styrsö und Koön), ist aber schon Anfang Juni verbläht und verwelkt.»> — Die gemeine A. pyramudalis trägt in Mittelschweden noch im Juli Bläten und verwelkt erst im August ganz hin.

? Om Borragineernas och Labiaternas frukt.

320 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER BUROPÄAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

achselpaaren, während der oberste Teil des Hauptsprosses sich scharf als Gipfelbliten- stand absetzt. Die Seitensprosse mit ihren Sprossen sind plagiotrop und breiten sich in einer wagerechten Ebene aus; die Hauptachse ist orthotrop mit geneigtem Bliten- stand. Die Verzweigungsverhältnisse der Seitenachsen stimmen mit denen der Haupt- achse iuberein. Sie endigen in Bluätenständen, während neue vegetativ-florale Sprosse oder Sprosssysteme desselben Typus von den zwei oder drei untersten Blattachseln ausgehen. Das unterste Seitenachsenpaar der Hauptachse ist kuärzer als die beiden obersten und seine Seitensprosse sind schwächer. In diesen beiden obern Blattachseln stehen zuweilen zwei seriale Sprosse, von denen die untere relativ schwach ist. Durch diesen Sprossbau ist verhutet, dass Blätter einander decken, und von oben gesehen erscheint das Bild einer schönen Blattmosaik. Auch werden die Bläten in der Anthese von oben und von den Seiten exponiert. Wegen der uber die ganze Sprossmasse gleichförmigen Verteilung der floralen Achsen wird der Boden unter den Pflanzen auf einer kreisrunden Fläche von den Samen bei ihrem allmählichen Herausfallen gleichmässig bestreut. — In der Beschattung und in geschlossenen Feldschichten — so trifft man die Pflanze am häufigsten in der Natur an — erleidet dieser Aufbau des Sprossplanes mehrfache Abänderungen. Die Hauptachse bildet sich hier noch stärker aus als die Seitenachsen. Zwischen das oberste Sprosspaar und die Infloreszenz sind häufig 1—2 sterile Blattpaare eingeschaltet. Die Anzahl der Seitenachsenpaare be- trägt oft 4, zuweilen sogar 5, aber die untersten sind meistens schwach und steril. Das zweitoberste und besonders das oberste sind am stärksten entwickelt. Sie stehen in einem spitzen Winkel von meistens etwa 45”, und ihre Seitensprosse gleichfalls. Das ganze Sprosssystem hat auch die Gestalt einer Kugel oder häufiger die eines mit der Spitze nach unten gerichteten Eies. Die ganze Pflanze ist dann schwächer entwickelt, und die Infloreszenzen haben weniger Bliten.

Die Sprossachsen sind stark mechanisch konstruiert, indem das Hadrom einen mächtigen, geschlossenen, an Holzfasern reichen Zylinder bildet.

In der Postfloration biegt sich der Fruchtstiel etwas, so dass die Kapselspitzen schliesslich abwärtsgerichtet sind. Die Kapselwand besteht aus einem Assimilations- gewebe, das um die Samenreife viel Stärke fährt, Gefässbändeln sowie einer äussern und einer innern Epidermis. Die äussere Epidermis hat eine mächtige Cuticula mit zarter und dichter Kräuselung, die innere hat Zellen, die mit dicken, skulptierten und ver- holzten Wänden versehen sind. Unmittelbar nach dem Aufspringen, das durch das Wachstum der grossen Samen verursacht wird, vertrocknet die Kapselwand, während der mechanisch nicht verstärkte Kelch sowie das Tragblatt lange grän und frisch sitzen bleiben. Bei der Samenausstreuung fallen diejenigen Blätter der Hauptachse ab, welche die grossen Seitenachsensysteme tragen. |

Unter den andern Melampyrum-Arten habe ich nur M. cristatum und M. nemorosum organographische und anatomische Studien gewidmet. Beide haben die- selbe, durch die Ausbildung des Hadroms bedingte starke Stengelkonstruktion wie M. pratense. Die Kapsel der ersteren Art ist wegen der den Räckennerv begleitenden kräftigen Stereomschiene stärker, aber bei der letzteren schwächer als bei M. pratense. Die innere Epidermis hat nämlich Zellen mit allerdings verholzten, aber, wie bei der

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äussern, etwas dännern Wänden. Dies hängt damit zusammen, dass der Kelch bedeutend grösser ist und den grössten Teil der Kapsel dicht umschliesst. Die Art und Weise, wie sich dieselbe öffnet, geht aus Tafel I, Fig. 36, 39 & 42 hervor. Die Deckblätter von M. cristatum, auf welehe die Samen aus den von einem Kelch des M. pratense-Typus umgebenen Kapseln herausfallen, besitzen keine mechanischen Ver- stärkungen.

Die Anatomie und das Aufspringen der Kapsel von M. silvaticum ist von WE- BERBAUER ' beschrieben: »Frucht loculicid, aber nicht selbständig aufspringend, sondern durch das Wachstum der Samen gesprengt, zur Zeit der Reife noch grin, aus lebendem Gewebe bestehend. — Auf der Innenseite der Fruchtwand vereinzelt und gruppenweise vereinigt derb- und geradwandige verholzte Zellen von wechselnder Gestalt.»

Veronica. In der Gruppe Omphalospora finden sich einige Arten, welche myr- mekochor geworden sind. Es sind dies V. agrestris, Cymbalaria, hederaefolia und panormitana. Sämtlich haben sie schwach gebaute Achsen, die sich nicht aufrecht zu halten vermögen, sondern auf dem Boden ausgestreckt liegen oder aus Mauer- ritzen herabhängen. ”Tafel II, Fig. 46. Doch hat V. agrestis etwas stärkere Ach- sen, deren Ausstreckung wuber den Boden mehr durch ihrem Wachstumsmodus bedingt ist. Die Blätenstiele machen in der Postfloration einen weiten Bogen nach unten, infolgedessen sich die Mundung der Kapsel mehr oder weniger ge- gen den Boden richtet, eine Stellung, die sie dann dauernd behält. Die Kelch- zipfel wachsen nach der Anthese stark weiter. Sie haben keine mechanischen Verstärkungen, aber ein lakunöses, mächtiges Assimilationsgewebe, das um die Samenreife voller Stärke wird. Die Kapseln öffnen sich in einer sehr charak- teristiscehen und von den andern verbreitungsbiologischen Typen der Gattung ver- schiedenen Weise. Am wenigsten weicht V. agrestis ab. Hier öffnen sich die lo- culiciden Kapsein durch knorpelige Klappen, die nach der Ausstreuung der Samen nicht schrumpfen. Beim Öffnen sind nach STEINBRINCK” auch die xerochastischen Erscheinungen wirksam, welche andere Veronica-Arten auszeichnen. Die leeren Kap- seln, die lange von den beim Aufspringen der Kapsel sofort trocknenden, aber nicht schrumpfenden Kelchblättern umgeben bleiben, öffnen und schliessen sich später bei trocknem bezw. nassem Wetter, doch ganz unvollkommen. Bei V. Cymbalaria und V. panormitana, wenn sie nicht allzu intensiver Däurre ausgesetzt waren, öffnen sich die Kapseln in folgender Weise Die Kapselwand ist von den steinharten, grossen Samen stark ausgespannt. Wenn sie schliesslich oben unregelmässig platzt, vertrock- net sie schnell und schrumpft in gräne Fetzen an der Basis der Samen ein, die jetzt frei sitzen und bald abfallen. Hierauf hält sich der Kelch eine Zeitlang frisch, er verwelkt aber bald sowie auch der Blätenstiel in der Richtung auf das Proximal- ende. Ob sich V. hederaefolia unter weniger extremen Umständen ebenso verhält, weiss ich nicht. An den Exemplaren von an der Oberfläche schnell verdorrenden Lehmäckern, die ich untersucht habe, welken Kelch und Fruchtwand, während die

1 Öber die Frucht-Anatomie der Scrophulariaceen. p. 435.

2 ec p . . . . ,

” Untersuchungen iäber das Aufspringen einiger trockenen Pericarpien.

Uber einige Fruchtgehäuse, die ihre Samen in Folge von Benetzung freilegen.

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J22 R. SERNANDER, ENTWURF FINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEMOCHOREN.

Kapsel noch ungeöffnet sitzen bleibt. Sie fällt entweder ganz, von den vertrockne- ten Kelchbiättern umgeben, ab, oder bleibt, was häufiger der Fall ist, an der Mutter- pflanze sitzen. Die trockne, häutige Fruchtwand platzt oben unregelmässig, wenn die Spannung der harten Samen zu stark wird. Diese drei Arten haben schwach ge- baute Kapseln. Bei V. Cymbalaria finden sich zwischen den beiden Epidermen eine bis zwei Schichten Assimilationsgewebe von ziemlich grossen Zellen, die sich um die Zeit der Samenreife mit zahlreichen Stärkekörnern fällen; bei V. hederaefolia be- schränkt sich dieses Gewebe auf 1 Schicht kleinerer Zellen, die ebenfalls um diese Zeit voller Stärke sind. Die äussere Epidermis hat bei dieser grössere Zellen als bei jener. Die verholzten Wände der innern Epidermis ist bei beiden mit einer zierlichen Leistenverdickung versehen. — In den Mittelmeerländern ist die Tachysporie offen- bar und deutlich. Hier sind alle 4 Arten ausgesprochene Frählingspflanzen, an denen in der ersten Hälfte des Juni alles ausser den Samen verdorrt ist.

Der gewöhnlichste Verbreitungstypus der Familie wird durch meistens balli- stiscehe Anemochoren mit in der Samenausstreuung aufrechten Kapseln gebildet, deren Aufspringen durch die Spannungserscheinungen einer innern, verholzten Faser- schicht geregelt wird. Dieser Typus ist ausserdem meistens bradyspor und, wie ich (SERN., Spridningsbiologi 335) und WEBERBAUER' fär Verbascum gezeigt, oft win- terständig. Treffend charakterisiert auch WEBERBAUER in der angefährten Schrift, auf ein sehr umfangreiches Material gestätzt, den Fruchttypus der Familie folgender- massen : »Die Kapseln der Scrophulariaceen zeigen in ihrer grossen Mehrzahl iene Art von Imbibitionsbewegungen, die auch innerhalb anderer Familien am häufigsten be- obachtet wurde: Sie öffnen sich beim Austrocknen und schliessen sich bei Befeuch- tung» (1. ce. p. 455) und »Bei den allermeisten Scrophulariaceen sind derbwandige und verholzte Zellen an der Innenseite der Fruchtwand angehäuft in einer Schicht oder in mehreren zusammenhängenden Schichten» (1. c. p. 443). Mit diesem Typus zeigen sowohl Melampyrum als auch die eben behandelten omphalosporen Veromica-Arten nicht nur in der äussern, sondern auch in der innern Organisation Spuren eines phy- logenetischen Zusammenhanges. Die Kapseln von Melampyrum öfftnen sich durch regelmässig loculicid aufspringende Kapseln kraft des von den Samen auf die noch friscechen Kapselwände ausgetäbten Druckes, bei Veronica Cymbalaria, hederaefolia und panormitana durch unregelmässiges Platzen der vertrockneten, uber die Samen aus- gespannten Fruchtwand. In beiden Fällen hat die innere Faserschicht, die sich an der Innenseite dieser Fruächte findet, jetzt keine Bedeutung in dieser Beziehung. Sie kann daher nur als ein Erbe von Vorfahren erklärt werden, bei denen sie bei ihrer komplizierten Struktur die xerochastischen Imbibitionsbewegungen auszufuhren gehabt hat, zu deren Erklärung uns STEINBRINCK, LECLERC DU NSABLON und WEBERBAUER den Schlässel gegeben.

Melampyrum steht, wenigstens meiner Erfahrung nach, im System zu isoliert, als dass man unter den heute lebenden Scrophulariaceen direkte phylogenetische Aus- gangspunkte finden könnte. Anders verhält es sich mit den myrmekochoren Vero- nmica-Arten. Sie haben innerhalb ihrer systematischen Gruppe, Sect. Omphalospora,

IG 1

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O0 7. 323

noch lebende, verbreitungsbiologisch sehr nahe, jedoch dem gewöhnlichen Scrophula- riaceen-Typus angehörende Verwandte, von denen (oder systematisch Nahestehenden) sie, nach allem zu urteilen, ihren Ursprung herleiten. In dieser Gruppe finden sich einige Arten, deren Funiculus jeglicher elaiosomartigen Ausbildung entbehrt. <HEine davon ist V. pedunculata B1iEB. Die Samen sind klein; sie erinnern an die der V. persica ; die Fächer der knorpelähnlichen, in gewöhnlicher Weise aufspringenden Kapsel enthalten deren je 4. Die Blätenstiele sind in der Postfloration und Samen- ausstreuung abstehend, schwach S-förmig gekrämmt. Die Stengel sind etwa 25 cm hoch, aufrecht, nur am Rande der Bestände wegen des Seitendruckes aufsteigend. Aber es treten, wie schon oben erwähnt, in dieser Gruppe auch einige Arten auf, die so zu sagen auf der Grenze zwischen den obengenannten und den eigentlichen Myr- mekochoren stehen. Experimentell behandelt habe ich von ihnen V. persica und V. polita. Die Samen dieser Arten besitzen ein kleines Elaiosom, das, wie die bei -jener angefuhrten Experimente und Beobachtungen im Freien beweisen dirften, nicht ganz ohne Wirkung ist. Man kann sie jedoch nicht myrmekochor nennen, auch deuten keine sonstigen Veränderungen in der Organisation der Pflanzen diesen verbrei- tungsbiologischen Typus an. Bei V. persica ist der Stengel schliesslich hoch, aufrecht oder aufsteigend, stark mechanisch gebaut. Der Kelch hat in der Postfloration ein bedeutend weniger entwickelteés Assimilationsgewebe als z. B. V. Cymbalaria und V. hederaefolia. Der schräg auswärtsgerichtete, lange Bluätenstiel macht nach der Anthese unmittelbar unter dem Kelch eine kleine Krämmung, die später bleibt und mittels deren sich die Kapsel grade auswärts wendet. Die Kapsel öffnet sich durch knorpel- ähnliche Klappen. Die Samen sind zahlreich, in jedem Fache etwa 8, und ungefähr 2 mm lang. Die Lucke, die zwischen diesem Typus und demjenigen besteht, der durch V. Cymbalaria, hederaefolia und panormitana mit ihren niederliegenden, schwa- chen Sprossachsen, ihrem als lokaler Assimilationsapparat entwickelten Kelche, den abwärtsgerichteten Kapseln, dem unregelmässigen Aufspringen der schwachen Kapsel- wand, deren Faserschicht ihre Bedeutung verloren hat, und den grossen — in jedem Fache 1 oder 2 — Samen mit kräftigen Elaiosomen, wird von V. agrestis ausge- fällt. Die typiseh myrmekochoren Zäuge ihrer Organisation sind die niederliegenden Sprossachsen, die postflorale Funktion des Kelches als lokaler Assimilationsapparat, die Abwärtsrichtung und relative Samenarmut der Kapsel sowie die grossen Elaio- some, welche, wie die Experimente und die Beobachtungen in der freien Natur zeigen, sehr leistungsfähige Ameisenlockmittel sind. Aber die Zusammengehörigkeit mit dem V. persica-Typus ist ebenfalls deutlich. Die Sprossachsen sind nämlich kräftig gebaut und häufig aufsteigend; an Grösse und Aussehen sind ihre Samen denen der V. persica ähnlich ; die Reduktion ihrer Anzahl — je 6 — in jedem Fache ist nicht bedeutend; die Kapsel öffnet sich in derselben Weise und ist ebenso ge- baut, wie bei dieser, und macht nach dem Aufspringen dieselben xerochastischen Be- wegungen. Ohne Zweifel hat sich denn auch der hederaefolia-Typus aus dem persica- Typus durch die Formen des agrestis-Typus als Zwischenglieder hindurch entwickelt. Die Mutationen, welche die Nabelstränge in HElaiosome umgewandelt, haben also meiner Meinung nach eine immer stärkere Entwicklung der Samen und der damit in

324 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Beziehung stehenden Nahrungsbereitungsorgane, aber eine starke Reduktion in der Entwicklung der die Samen exponierenden und arretierenden Organe hervorgeziuchtet.

Wie JUEL' gezeigt hat, sind aller Wahrscheinlichkeit nach die mit einer vier- nervigen Krone ausgerösteten Veronica-Arten aus Arten mit fänf-nerviger Krone ent- wickelt. V. Cymbalaria und V. hederaefolia haben eine vier-nervige Krone. BSehr in- teressant ist die Tatsache, dass JUEL aus ganzanderen Grunden zu demselben Besultat wie ich gelangt ist, dass nämlich diese Arten von derjenigen Gruppe der mit fänf- nerviger Krone versehenen Veronica-Arten abstammen, zu denen grade V. agrestis, V. persica und V. polita gehören. LL. c. p. 14 sagt er ausdräöcklich: »FEine kleine, gut differenzierte Gruppe bilden schliesslich die beiden mit vier-nerviger Krone ver- sehenen V. Cymbalaria BERT. — und V. hederifolia L. — Wegen ihrer Blattform und der angeschwollenen, wenigsamigen Kapsel weichen sie beträchtlich von der agrestis- Gruppe ab, von der sie wahrscheinlich ihren Ursprung herleiten.»

Orobanchaceae.

Lathraea Squamaria. Wie ich schon in meiner Spridningsbiologi 307 gesagt, hat der dicke, fleischige Stengel keine besondern mechanischen Gewebe. Beim Eintritt der Samenstreuung hat der Turgor des Stengels bedeutend abgenommen. Ausserdem beginnt er am Boden zu faulen, so dass man häufig lose Stengel mit noch nicht völlig entleerten Kapseln auf der Erde liegen sehen kann. Die abvärtsgerichtete Kapsel öffnet sich in zwei Klappen, deren distale Teile sich stark nach hinten kräm- men, so dass die Kapseln bei der Samenentleerung weit geöffnet und die fleischigen, von Samen bedeckten Plazenten in der Verwesung begriffen sind. Tafel IT, Fig. 44. Das Aufspringen derselben geht recht schnell von statten, aber ohne dass irgend welche explosive Kraft die Samen ausschleuderte.”

Wie jetzt allgemein anerkannt sein wird, ist LInNÉ als der Vater der Verbrei- tungsbiologie zu betrachten, die er mit einer erstaunlich grossen Anzahl wichtiger und scharfsinniger Beobachtungen bereichert hat.” LINNÉS diesbezuägliche Beobachtungen kehren später in der Literatur wieder, aber ohne nähere Quellenangabe, und ich möchte daher zur Erbauung derer, die da meinen, dass diese juängern Angaben nicht von LINNÉ herstammten, sondern aus neuen, direkten Beobachtungen geflossen seien, Lathraea als ein Beispiel davon anfiähren, wie man so reichlich aus LINNÉS Werken geschöpft, dass man, ohne es zu merken, auch seine Irrtäumer mit in den Kauf genommen hat. Ich kann nämlich fär die in der Literatur" vor HEIN-

! De floribus Veronicarum.

? Der erste, der in der Literatur gezeigt, dass die Lathraea-Kapseln nicht explosiv seien, ist E. HEIN- RICHER, Biol. Studien an Lathraea p. 19.

3 SERN., Spridningsbiologi 1.

1 Z. B. LupwiG, Biologie der Pflanzen, p. 348: »Diejenigen Schleudereinrichtungen, mit denen nicht eine Ausrästung zur Verbreitung durch den Wind oder durch Tiere verbunden ist, sind meist Bewohnern von Orten eigen die fär die Verbreitung durch den Wind ungänstig sind (z. B. — — Lathraea Squamaria — etc. im schattigen, mehr oder weniger windfreien Waldgrunde)». -P. 338—339 gehört auch Lathraea »Zu den Pflanzen, bei denen die Samen im Augenblicke des Oeffnens durch die schraubige Drelung der Fruchtklappen avsgeschleudert werden,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 325

RICHER geläufige Auffassung, dass diese Pflanze mit Schleuderfruchten versehen sei, keine andere Primärquelle finden als LINNÉ, und zwar wahrscheinlich die Worte der Philosophia botanica p. 37: »Hlasticae longe propellunt Semina. — Mucrone: -- Lathraea».

Die grösste Gattung der Familie, Orobanche selbst, hat ja in ihrer Biologie und ihrem ganzen Habitus viele Punkte mit Lathraea gemein. Waährend diese ausge- sprochen tachyspor ist, sind die Orobanche-Arten ebenso entschieden bradyspor. Sie sind anemochor mit verholzten Stengeln. Bei Florenz habe ich 19''/; 03 eine Oro- banche-Art als Wintersteher erblickt; und O. alba" rubra hat NorÉnN' auf der Insel Gotska Sandön 19''/;03 mit vorjährigen Stengeln gesehen. -- Ein biologisch nahe ver- wandter Typus aus einer ganz andern Familie, Monotropa, ist ebenfalls Wintersteher.”

Valerianaceae.

Fedia Cornucopiae: In dem Kapitel, das von der Organographie der Verbreitungs- einheiten handelt, sind schon die verschiedenen Formen der Frächte und Verbreitungsein- heiten beschrieben und charakterisiert worden, die ich bei dieser jedenfalls heterokar- pischsten Pflanze unter allen, die wir kennen, habe entschéiden können. Sie gehört wegen ihrer ganzen Organisation dem in den Mittelmeerländern, und zwar nicht am we- nigsten unter den Valerianaceen, so häufigen hapaxanthischen Typus, an dem beim Eintritt des eigentlichen Sommers alles ausser dem Samen vertrocknet ist. Die Ent- wicklung der Ameisenfruchte hat nicht den geringsten Einfluss auf diese Organisa- tion gehabt.

Unter den Valerianaceen gibt es meines Wissens sonst keine Frächte, die diesen Ameisenfruächten entsprächen, aber ein Blick auf die tubrigen Fruchttypen der Fa- milie macht auf mich den entschiedenen Eindruck, dass bei der lebhaften Entwicke- lung, die hier in noch sehr junger Zeit stattgefunden haben muss und wahrschein- lich noch immer stattfindet, die Mutationen vor allem die Form der Frucht betroffen haben mössen. Die Frächte, auch die von einander nahestehenden Arten, sind nämlich sehr verschieden. Heterokarpie kommt bei einigen Arten einer der grössten sattungen der Familie vor, nämlich Valerianella (besonders Sektion Cornigerae), und die individuelle Variation, unter der sich Fälle von Mutation und Heterokarpie jedenfalls verbergen, ist sehr gross. Ich möchte beispielshalber eimen Blick auf die Tafeln in KROK, Monografi öfver växtfamiljen Valerianae. I. Valerianella empfehlen.

Dipsaceae.

Während die zur Gruppe B gehörenden Myrmekochoren, — es bestehen andere Einrichtungen zuvr ersten Entfernung der Verbreitungseinheiten von der Mutterpflanze — in den Organisationserscheinungen, die zu den eigentlichen verbreitungsbiologischen Phänomenen in Beziehung gebracht werden können, ausser was die Frucht oder den Samen betrifft, nur schwache Spuren einer durch Myrmekochorie beeinflussten Ent-

! Orobanche alba funnen på Gotska Sandön. ” SERN., Spridningsbiologi 387.

326 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

wicklung tragen, sind dieselben bei den myrmekochoren den Trichera-Typus bildenden Dipsaceen nicht unbedeutend davon betätigt.

Erstens ist zu bemerken, dass die 4 Trichera-Arten, — T. arvensis, atrorubens, silvatica und ortentalis, — die ich von diesem Typus kenne, ausgesprochene Tachy- sporen sind. Nach Schluss der Anthese welkt zuerst die Krone, die dann bald ab- fällt. Die bei der Fruchtreife noch gränen Höällblätter trocknen bald und werden sofort nach dem Abfallen der letzten vollentwickelten Verbreitungseinheit braun. Dieses Abfallen erfolgt in Mittelsehweden bei T. arvensis etwa 1 Monat nach Be- endigung der Anthese der letzten Bläte der Infloreszenz. Die hier eingefägte Tabelle gibt uns ein Beispiel von dem näheren Verlauf dieser Entwicklung.

Zwei morphologisch verschiedene Grundorgane nehmen bei diesen Trichera-Arten an dem lokalen Nahrungsbereitungsapparat teil, mit dem die Myrmekochoren so häufig ihre Verbreitungsemheiten während der postfloralen Entwicklung derselben umgeben. In der Postfloration wachsen nämlich Hull- und Kelchblätter an, und hierbei nehmen ihre Assimilations- und Leitungsgewebe bedeutend zu, ohne dass jedoch mechanische Elemente zur Ausbildung gelangen. Der Kelch ist schliesslich verhält- nismässig klein und seine Funktion als Fallschirm unbedeutend; nicht selten fällt er mit seiner Verbreitungseinheit zugleich ab. Die Huällkelchblätter werden dagegen um so grösser. Sie stehen mittels eines gut ausgebildeten Leitungsgewebes mit der Inser- tionsfläche der Verbreitungseinheiten in Verbindung.

Zugleich mit den Huällblättern beginnt der Stengel basipetal zu welken. Er ist bisjetzt elastisceh und etwas ballistisch gewesen, und dies ist eine der Ursachen, wes- halb ich trotz der schwachen Verbreitungsfunktion des Kelches den Trichera-Typus zur Abteilung B zähle. Die Entwicklung der mechanischen Elemente ist bei den beiden Arten, T. arvensis und T. atrorubens, die ich in dieser Beziehung untersucht habe, etwas verschieden. Erstere schliesst sich näher an den der Familie wahrschein- lich urspränglicheren Stammbautypus, den ich im folgenden beschreiben werde." Während der Anthese des Körbcehens besteht das mechanische System aus der Epi- dermis und einer darunter liegenden stereomatischen Zellschicht, die sich an den Rippen des Stieles durch noch eine oder mehrere ähnliche Schichten verstärkt. In der Postfloration treten einige schwache, aber charakteristische Verstärkungen auf. Dicht unter dem Assimilationsgewebe entsteht eine Spur von Stereommantel, indem sich die Wände einiger Zellschichten etwas verdicken. Die Gefässbändel vereinigen sich miteinander mittels eines zusammenhängenden, mächtigen, sekundären Holzman- tels, der hauptsächlich aus Holzfasern besteht und sich nach innen durch Verholzung von etwa 5 der äussersten Zellschichten des Markes verstärkt. T. atrorubens ist be- deutend schwächer gebaut. Das Hypoderm verhält sich ungefähr ebenso, aber der Stereommantel ist noch schwächer angedeutet, und das sekundäre Holz entwickelt sich nur lokal und wird nicht von Markzellen verstärkt.

In den eben beschriebenen Entwicklungserscheinungen spiegeln sich die ge-

1 Die Schnitte, auf die sich diese Ubersicht des mechanischen Systems der Dipsaceen-Stengel grändet, sind 1—2 cm unter der Hälle gemacht.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:o 7. 327

wöhnlichen, den Myrmekochoren charakteristischen Zuäge sowohl der Reduktion ge- wisser als auch der lokal verstärkten Entwicklung anderer Organe wieder.

Die Dipsaceen sind meistens bradyspor; so sind die Dipsacus-Arten z. B. ausgesprochene Wintersteher. Der Stengel dieser Bradysporen, von denen die meisten ausserdem ausgeprägt anemochor sind, ist ballistisch und sehr kräftig gebaut. Bei Scabiosa Columbaria besteht beispielsweise in der Anthese das mechanische Sy- stem des Stengels teils aus einem 2—3 schichtigen Hypoderm, unter dem unmittelbar das Assimilationsgewebe beginnt, teils aus einem sehr starken, gewellten, sekundären Holzmantel. In der Postfloration vergrössert sich nicht nur dieser Holzmantel nach aussen, sondern er verstärkt sich auch mechanisch nach innen durch .Verholzung der peripherisehen Markpartieen. HEiner Potenzierung dieses Aufbaues begegnen wir bei Scabiosa cretica (Untersuchungsmaterial: Bizilien, Monte Pellegrino, sonnige Felsen- wand 19"5/;03). Hypoderm, sekundärer Holzmantel und innere Verstärkungen der Gefässbundel gestalten sich ungefähr in derselben Weise wie bei Scabiosa Columbaria, aber hierzu kommt noch, dass der Stereommantel unter dem Assimilationsgewebe eine Mächtigkeit von 3—56 Zellschichten erhält. HEin frähes Abwelken des Stengels wie bei den Trichera-Arten kommt bei den Scabiosa-Arten nicht vor. — Auch Tachys- poren, die keine Myrmekochoren sind, finden sich in der Familie. HEine derartige Succisa pratensis. Das mechanische System des Stengels bleibt auch schwächer, d. h. so wie bei der am wenigsten reduzierten der beiden obengenannten Myrme- kochoren. In der Anthese besteht es nämlich hauptsächlich aus einem schwachen Hypoderm, während in der Postfloration noch das sekundäre Holz mit seinen, von der äussern Markschicht ausgehenden Verstärkungen und die schwachen Spuren eines Stereommantels dicht ausserhalb des Pericyklus hinzukommen. Unmittelbar bei oder nach dem Abfallen der letzten Verbreitungseinheiten beginnt das den Trichera-Arten charakteristische Verwelken des Stengels.

Ein zweiter Punkt der Organisation, auf der die Myrmekochorie die Reduktion des, wie ich vermute, urspränglicheren anemochoren Typus herbeigefährt hat, ist der Fruchtboden. Die zahlreichen anemochoren Arten der Gattung Scabiosa, die syste- matisch wohl nicht so weit von Trichera entfernt sein können und hier daher noch immer als Vergleichsmaterial dienen mussen, haben einen langen, ausgedehbnten, ei- förmigen, als exponierendes Organ dienenden Fruchtboden. Bei Trichera, bei der eine solche Exposition ohne Bedeutung wäre, ist er kurz und von halbkugeliger Form.

In der Verbreitungseinheit selbst hat die Beduktion besonders den Aussenkelch betroffen. Seine untere Partie schliesst sich dicht um die Frucht und bildet nicht, wie bei Scabiosa, einen luftgefällten, weiten Sack um dieselbe. Von dem Saum, der sich bei Scabiosa zu einem breiten häutigen Fallschirm ausbreitet, ist bei Trichera nur ein rudimentärer Wulst tubrig. Diese abweichende Gestalt des Aussenkelches bildet grade den Unterschied der Gattungen Scabiosa und Trichera (= Knautia CoULT, HÖcCK in ENGLER & PRANTL).

Kelch- und Häullblätter sind die Teile, in denen sich eine etwas vermehrte Kraft der Entwicklung in myrmekochorer Richtung geltend macht. Die Hällblätter

328

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Trichera

Entwicklung einiger Infloreszenzen.

kd 1/8 2/8 3/8 2/8 5/8 S/8 "8 2/8 Bläten in beginneder : Die 3 Blu- | Blumen- Postflora- ; menkronen |kronen voll- i Nr 1 tion 3 Blu- ! TRI Ebenso. Ebenso. Ebenso. Ebenso. 1 iöäbrig. Ehenso. beginnen ständig menkronen RR zu trocknen.| trocken. ubrig, noch frisch. | Äussere | IBlutenfin Alle Blu- | Blumenkro- | Einige Blu- voller, in- | menkronen | nen voll- AA ÄN Nr 2 z ; | SS menkronen 10 tibrig. 7 äbrig. Ehenso. Ebenso. Ebenso. nere in be- |beginnen zul| ständig abgefallen. | ginnender trocknen. trocken. Anthese. I I — — — — — — T — — — TG — = | | I | Bliten in | | | beginnender : | I I Die Aussen- | Postflora- ; | 4 Ikelche begin-| 4 Blumen- | No tion. 5 Blu-| Ebenso. Ebenso. | TUR Ebenso. Ebenso. | Ebenso. Ebenso. nen gelb zu |kronen äbrig., | menkronen | I | | LR | werden. | I äbrig, noch frisch. Bliten am Ende der An- these. Blu-| Verwelkung -J 16 Blumen- rg SA Nr 4 menkronen |fortgeschrit- ER 4 äbrig. 3 lbrig. Ebenso. Ebenso Ebenso. Ebenso. ; kronen tbrig. mit schwach ten. beginnender Verwelkung.

arvensis.

Klockarhyttan, Grasflur, Spätsommer 1901.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

BAND Ål.

Ebenso.

10/8

Ebenso.

Ebenso.

6 ibrig.

1/8

Ebenso.

5 ubrig.

12/3

Ebenso.

Ebenso.

LS

Ebenso.

Ebenso.

29/8

Alle Frächte abgefallen. | Hällblätter |

braun.

N:O 7.

329

Einige | Fröchte ab-| gefallen.

| Hällblätter

| grän.

Ebenso.

Alle Friäuchte, 10 missge- bildete aus- genommen, abgefallen. Hällblätter

grän.

Die miss- gebildeten Friächte uäbrig. Häll- blätter

braun.

Ebenso.

Ebenso.

Ebenso.

Ebenso.

Ebenso.

Frächte, einige miss- gebildete | ausgenom-

men, abge- fallen. Häll- blätter

braun.

Ebenso.

Ebenso

K. Sv. Vet. Akad. Handl.

Ebenso.

Band 41.

Ebenso.

N:o 7.

2 ubrig.

| Frichte, einige miss- gebildete ausgenom- men, abge- fallen. Häll- blätter

braun.

Ebenso.

Ebenso.

Einige missgebilde- te Frächte

Uäbrig.

Hullblätter

abgefallen. |

42

I

Fig. 27. Centaurea dealbata. H. B. U. 19'5/9 05. Frächtstände. Vermindert.

Fig. 28. Centaurea Scabiosa. H. B. U. 19 !5/, 05. Fruchtstände. Vermindert

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O Z. SJU

und ihr Assimilationsgewebe wachsen zwar auch bei Scabiosa in der Postfloration an, aber nicht so stark wie bei Trichera. Der Kelch besteht aus zwei Teilen, einem schalenförmigen, basalen und mehreren daran sitzenden Borsten (die 4 Trichera-Arten, Scabiosa leucophylla, lucida, micrantha u. a.). Der schalenförmige Teil ist lebhaft grän und ist auch bei Trichera am kräftigsten entwickelt. Die Funktion der Borsten muss erst empirisch untersucht werden. Nie sind bei beiden Gattungen schon in der Anthese ausgewachsen und haben aufwärtsgerichtete, spitze und starre Haare; sie er- schweren ohne Zweifel Insekten, die auf illegitime Weise den Nektar holen wollen, jeden von der Seite der Kronenröhre beabsichtigten Einbruch. In der Postfloration bilden sie einen die ganze Fruchtsammlung bedeckenden, dichten Wald von scharfen Spitzen. Bei Scabriosa sind sie länger und mehr xerophil gebaut, während bei Tri- chera das Assimilationsgewebe höher an den Proximalteil hinaufreicht.

Compositae.

Die Anemochorie, die den primären Faktor in der Verbreitungsbiologie der myrmekochoren Kompositen, d. h. des AÄmberboa- und des Galactites-Typus, bildet, ist bekanntlich in dieser Familie stark vorherrschend. Von den vielen hundert Ver- fahren, nach denen die Kompositen diesen Verbreitungsmodus variiert haben, sind auch hier einige der gewöhnlichsten, die aus Haaren oder Scheibcechen gebildeten Fall- schirmvorrichtungen, benutzt worden.

Die neuen biologischen Faktoren, welche die Entwicklung der Elaiosome her- vorgerufen hat, haben die floralen Achsen, die Huällkelchblätter, die Dauer der Frucht- verbreitung etc. nur wenig oder gar nicht umwandeln können ; nur ein paar Zuge in der Organisation des Fallschirmapparates selbst stehen mehr oder weniger deutlich zu der Myrmekochorie in Beziehung.

In der Gattung Centaurea z. B. behalten bei den myrmekochoren Arten die Hillkellehblätter auch jetzt noch ihre komplizierte xerochastische Struktur (Fig. 27 u. 28), und die Stengel (der untersuchten Arten, C. Cyanws, depressa, ochroleuca und Scabiosa) haben ihre starken mechanischen Verstärkungen: Bastschienen um die Gefässbundel, interfaszikulares Stereom und subepidermales Kollenchym, wie die nicht myrmeko- choren Arten, z. B. C. eriophora. Die starke Erweiterung des Bläitenkorbbodens und der obern Partie des Stengels, die in der Postfloration bei einigen myrmekochoren Centaurea-Arten, eintritt, z. B. bei C. ochroleuca (vel. Taf. III, Fig. 111), kehrt auch bei den nicht myrmekochoren Arten wieder. In dem Galactites-Typus findet sich je- doch in der Entwicklung der Achsen eine Erscheinung, die, wenn ihr Verhalten bei andern Gliedern der Familie nicht so gut wie unbekannt wäre, als eime Reduktions- erscheinung aufzufassen wäre. Es ist dies die bei einigen Arten, besonders bei Car- dwus pycnocephalus, häufige Tatsache, dass sich der Korb in der Fruchtreife von seinem Stiele löst, dessen Rindenparenchym zuerst eine kleine lokale Erweiterung er- fährt, dann aber sehr schnell am Insertionspunkte selbst eingeschnäurt wird.

Die hierhergehörigen Pflanzen sind eigentlich tachyspor, aber in der im vorigen Kapitel beschriebenen Weise können einige Centawrea-Arten auch Wintersteher werden, Den Verlaut der Verbreitung exemplifiziert am besten folgende ”Tabelle,

332 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Centaurea

”

Klockarhyttan, an Wo | : I

(

h

Nr 1—5 alle Körbe eines; Nr 6 und 7 die |

i BOJ N SAR 1/8 2/8 3/8 tg I 5/8 WE 7/8 JE 98 10/8 1/8 12/8 j I | TRA [ | | | Die Spit-| | | | | I | | zen eini- | | I | ger Blu- I | | ) | I I | menkro- | | » Kronen | Nur die | lar | I | Pra NONE 2 Lö nen ragen| Volle & — | beginnen| Mittel Nr. äl Knospe: | | | I aus der | Anthese. I zu Bliten | | I | Spitze des I welken friseh | | | Hällkel- I | | | | ches | S | | I | I I - SÖK / | | | empor. | ön ål Blumen- j | Benen | | Kronen | AdurehsAlIfrone | beginnen Postflo- | Nr. 2. Knospe. brechen — | = — — ( = — bir | ; : Anthese. | I zu ration. | die Spitze I ASTA | des Hiäll- | | ER | kelches. | | | ; I Na 1 I - ; | Blumen- al | kronen Strahl- | | | 4 |» durch- Volle bläten | Alle | | | | | ; Nr. 3.| brechen = = beginnen RN EBU tenN frä = po = Sr = = le : Anthese. | k iIdie Spitze zu verwelkt. | | des Häll- welken. | i | kelches. | | | | 3 | Hällkelch Postflo- I offen. K ration. | | | | | Um ö5h | Keine | Kro | | | Nm lagen | | Kronen SARGEN BG | | | Hällkelch| 43 wäh- I I Nr. 4.| abgefal- — | SERONEN ES 5 VO ERE ge- rend des 10 tubrig. | len. Alle SR ESR | | | schlossen.|Tages ab- "3 'verwelkt. | fe | | | gefallne | aber nicht; | | | am | verdorrt. | I Boden ; | | 11 ibrig. å I AL I | Kronen Beginnen | | N Volle | beginnen e S Ganz | 2 IENBTD: zu ver- — — | — — — — | — — — N Anthese. zu verdorrt. K | wvelkon dorren. a | | Hällkelch | | i | a | Häl Weitgeöff- 4 | Postflo- fÄREIn SM fre | | | | S ER rächte | | I | | | ration. » Ööffnen Köraud 15 | | | 7 INTAG: RE Sd Sj ER gefallen, | Frächte Ebenso. | 11 äbrig. | Ebenso. | Ebenso. | 10 äbrig.| Ebenso. | Ebenso. | Ebenso. | Ebenso. | I | griff ab- I beginnen | MB Ög | I erheben I » zufallen. | abzu- 1; ha | | I fallen. |Sich iber | | | | die | | | | | | andern. | | | | 'Hällkelch/ | | | Joffen mit | 14 | Nr. 7.| zahl- | Frächte | Ebenso. | Ebenso. | Ebenso. | Ebenso. | Ebenso. | Ebenso. |10 äbrig. Ebenso. I | reichen äbrig. |Frächten.| UI

| | | |

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:0 7. 333

18/8 14/g 15/3 15/8 17/8 30/8 SE 2/9 3/9 5/9 S/9 Ja | LG

|

|

| |

| | | Hillkelch | | | | | | |

|

|

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i I Hällkelch offen, Frächte entleert.

Regen, während des- | +. | Ebenso. | 6 öbrig. | sen die Hällkelche | Hillkeleh = = = == = = = geschlossen waren. SES

| | Hällkelch | | | Ebenso. — — — — ESS Ebenso. Ebenso. | Ebenso. :Ebenso. — — | — | | rucht I | | |

ubrig. | |

334 BR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die eben angedeuteten Veränderungen des Fallschirmapparats bestehen bei der Gattung Centaurea in der Verminderung der die anemochoren Arten auszeichnenden Länge der Pappushaare. Ich verweise hierför auf die in dem vorigen Kapitel er- wähnte und illustrierte Progression der Beduktion, welche die 7 von mir behandelten Arten zeigen. Der unbedeutende Pappus, der die Achänien z. B. von C. dealbata, montana und ochroleuca krönt, kann nur för ein reduziertes Organ erklärt werden. Die Trichome, aus denen er zusammengesetzt ist, sind sehr kurz — bei C. dealbata etwa 3, bei C. montana etwa 2 und bei C. ochroleuca etwa 1 mm lang. Da sie ausserdem sehr spröde sind und schon bei der leisesten Berährung abfallen, scheinen sie kaum eine eigentliche Funktion zu haben, wenn nicht vielleicht die, während der Postfloration mitbehölflich zu sein, das Innere des Korbes abzusperren. Wenn die- jenigen Arten, die einen so rudimentären Pappus besitzen, nicht so ohne irgend- welche Grenze mit denjenigen myrmekochoren Typen, die einen bei der Verbreitung wirksamen Pappus haben, verbunden wären und wenn nicht uäberdies die ballistischen Eigenschaften des Stengels eine Rolle in der Verbreitungsbiologie derselben spielten, so wären eigentlich auch sie dem Hepatica-Typus zuzuzählen. Amberboa selbst zeigt aut alle Fälle wegen seines grossen scheibenförmigen Fallschirms die Form, in der dieser anemochore Apparat am wirksamsten ist. -Phylogenetisch interessant ist die Tatsache, dass diese schwachen Trichome noch immer die spitzen, emporgerichteten, kleinen Borsten tragen, die bei den mit besser entwickelten Pappus versehenen Centaurea-Arten während der autochoren Bewegung der Achänien als Widerhaken dienen und die, was die myrmekochoren Arten betrifft, för C. Cyanus und C. Scabiosa eine gewisse Bedeutung haben, wenn auch nur die, das Achänium zwischen Vege- tationsresten in den Boden hineinzubohren. — Eine hierhergehörende Erscheinung, uber deren phylogenetische Beziehung ich mich aber ebensowenig aussprechen will wie tuber das Abfallen der Körbe, liegt darin, dass in der Galactites-Gruppe der Pappus sich ausserordentlich leicht von der Frucht ablöst. Bei Carduus pycnoce- phalus geschieht dies in einem so grossen Umfange, dass wohl die Hälfte aller Achänien in der unmittelbaren Nachbarschaft der Mutterpflanze niederfallen. Eine Reduktion in der Ausbildung der Pappushaare, wenn wir sie mit denen der ver- wandten elaiosomlosen Arten vergleichen, ist hier nicht zu entdecken (vgl. Tafel III, Fig. 126—132). Die gesamte Pappushaarmenge hat hier auch die Aufgabe, den Häöllkelch zu öffnen, was dadurch geschieht, dass sie bei der Fruchtreife die Spitzen der Hällkelchblätter auseinandertrennt.

Der Galactites-Typus ist gegen die Anemochoren der Gattungen Carduus und Cirsvum schlecht begrenzt. Als myrmekochore Arten dieser beiden Gattungen sind oben Cardwus Kerneri, C. nutans und C. pycnocephalus sowie Cirsiwm acauwle auf- genommen worden. Wie die Abbildungen des Mamillons von Carduwus crispus (Taftel III, Fig. 126 und 127) und von Cirsium lanceolatum (Tafel VII, Fig. 149) zeigen, hat es dieselbe Elaiosomnatur wie bei den zuerst genannten Arten, wenn auch die unzulänglichen Experimente dem zu widersprechen scheinen. Von diesen beiden zu- letzt genannten "Arten ist der Ubergang leicht zu faktisch nicht myrmekochoren Arten, z. B. Cirsium palustre, dessen Mamillon sehr klein und bei der Fruchtreife

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verschrumpft ist. Der Umfang des Typus muss noch näher bestimmt werden, vor allem durch umfassendere -Experimente. Besonders empliehle ich Cardwus defloratus und Tyrimnus leucographus als Ausgangspunkte fär solche Untersuchungen. 'Beide besitzen nämlich nicht nur deutliche Mamillonelaiosome, sondern sie sind auch durch die den besten Representanten des Galactites-Typus eigentumlichen Erscheinungen charakterisiert : Körbe nicht selten in ihrer Gesamtheit abfallend; Pappus sehr leicht von dem Achänium sich trennend.

Riickblick.

Wie schon in der HEinleitung dieses Kapitels gesagt worden ist, därften vor- zugsweise zwei Faktoren in der Biologie der Myrmekochoren, was gewisse Teile ihrer Organographie und fast ihre ganze postflorale Entwicklung betrifft, dieselben den anderen verbreitungsbiologischen ”Typen und namentlich den Anemochoren so un- ähnlich gestalten; es sind dies die verminderten Anspräche der Verbreitungseinheiten an Årretierung, bezw. Exposition. Wir wollen nur fär sämtliche oben behandelte Myrmekochoren der verschiedenen Familien in grösster Kurze die verschiedenen Ver- fahren zusammenfassen, nach denen diese Faktoren die Organographie und Entwick- lungsgeschichte der diesbeziäglichen Pflanzen umgewandelt haben.

Tachysporie. und Bradysporie.. Wenn wir von der oben gegebenen Definition der Tachy- bezw. Bradysporie ausgehen, d: h. Tachysporen nennen wir diejenigen Pflanzen, deren Infloreszenzen kurz nach dem FEintritt der ersten Bläte in die Post- floration ihre Verbreitungseinheiten entleeren, Bradysporen dagegen diejenigen, welche hierfär einer langen Zeit bedirfen, so gehören die meisten, jedoch nicht alle Myrme- kochoren zu der ersten Kategorie. Diese Ausnahmen bilden einige Centauwrea-Arten mit hygroskopischen Hullkelchblättern, die sehr lange — bis in den Winter hinein — einen Teil der Fruchtmasse in ihrem Innern arretieren können. Dahin könnte man auch, wenn man wollte, nicht nur gewisse Arten mit cymösen Infloreszenzen, wie z. B. Borrago officinalis, Symphytum officinale und andere Borragineen, sondern auch gewisse Arten mit racemösen Infloreszenzen, wie z. B. Polygala vulgaris zählen, die unter gunstigen Umständen ihre Blite tuber einen grossen Teil der Vegetationsperiode ausdehnen. Aber sowohl bei diesen als auch bei andern Myrmekochoren treten die tachysporen Anlagen deutlicher hervor, wenn man von der Zeit ausgeht, wo sich die myrme- kochoren Verbreitungseinheiten von den den Blätenstand bildenden Einheiten niederen Grades ablösen. So sind z. B. bei den genannten Borragineen schon kurze Zeit nach Beendigung der Anthese der einzelnen Bläten ihre Teilfrächte nicht nur reif, sondern auch abgefallen. Noch ein aufs Gratewohl gewähltes Beispiel: Bei Melica nutans fallen die myrmekochoren Verbreitungseinheiten schon im Hochsommer aus den Ähren, während die anemochoren derselben Ähren noch lange, zum Teil bis zum Eintritt des Winters, sitzen bleiben.

Wie distinkt sich die Entwicklung in der Richtung der Tachysporie gestaltet hat, sieht man vielleicht am deutlichsten, wenn man die Myrmekochoren mit ver- wandten, aber verbreitungsbiologisch anders beschaffenen Formen vergleicht... In den

336 <o&R. SERNANDER, ENTWURF EINER MÖNOGRAPHIE DER EUROPAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

obigen Abschnitten sind solche vergleichende Untersuchungen mehrfach angestellt worden. Ich brauche beispielsweise nur an die Gattungen Luzula, Potentilla, Primula und Myosotis zu erinnern, und Luzula pilosa, Potentilla alba, Primula acaulis sowie Myosotis sparsiflora mit ihren schon im Vor- und Hochsommer entleerten Inflo- reszenzen, den durchaus winterständigen Luzula multiflora, Potentilla argentea, Primula elatior sowie Myosotis silvalica gegenäberzustellen.

Die Entwicklung der floralen Achsen. Beim vergleich mit andern verbreitungs- biologischen Typen erscheinen die Myrmekochoren in bezug auf die mechanische Aus- rästung ihrer floralen Achsen im allgemeinen recht schwach. Dies gilt sowohl von ihren juängeren als auch vor allem von ihren älteren Entwicklungsstadien. Die post- floralen Verstärkungen sind nämlich in der Regel sehr unbedeutend. Wie bei der Tachysporie liessen sich auch hier aus der obigen Darstellung mehrere in dieser Be- ziehung beleuchtende Vergleiche zwiscehen Myrmekochoren und den ihnen verwandten Arten mit anderer Verbreitungsbiologie heranziehen. Ich erinnere an den Unterscheid im Bau des Stengels und des Blitenstiels bei den anemochoren und bei den myr- mekochoren Arten der Gattungen Scilla, Anemone, Primula usw. Ferner erinnern wir uns, dass die Achsen vieler Myrmekochoren so schwach sind, dass nicht nur die Fruchtstiele während der Postfloration herabhingen, sondern auch die ganze Inflores- zenz, sobald die Verbreitungseinheiten ausgebildet waren, durch das Gewicht derselben zu Boden gezogen wurde. Als Beispiele hiervon seien genannt: Allium ursinum, Puschkinmia, Scilla sibirica, Hepatica triloba, Corydalis fabacea, Viola odorata u. a. Was die anatomische Beschaffenheit der floralen Achsen betrifft, ist es eine sehr häufige Tatsache, dass die Turgeszenz der parenchymatischen Gewebe, besonders die des Rindenparenchyms, der wichtigste mechanische Faktor ist, und dass das Herab- hängen der Achsen nicht nur durch das Gewicht der heranwachsenden Verbreitungs- einheiten an und fär sich, sondern auch durch die zugleich abnehmende Turgeszenz dieser Gewebe der tragenden Partieen bedingt wird. Finden sich spezielle mecha- nische Gewebe, so ist es charakteristisch, dass dieselben oft aus Collenehym bestehen (z. B. bei Corydalis nobilis).

Es giebt jedoch wichtige Ausnahmen von der allgemeinen Regel der Schwäche des mechanischen Systems der floralen Achsen. Die meisten finden sich in der Gruppe B des Typenschemas, in der grade die erste Trennung der Verbreitungsein- heiten von der Mutterpflanze mehrere Verstärkungen im Bau der sie exponierenden Achsen hervorruft. Bei den Explosiven äussert sich dieses Bedärfnis nicht so stark in mechanischen Verstärkungen; dagegen findet man, dass mehrere Myrmekocho- ren, deren Verbreitungseinheiten mit mehr oder weniger vollkommenen, im Dienste der Anemochorie stehenden Organisationsgebilden versehen sind, ballistische Stiele und Stengel besitzen, und dass diese Eigenschaft derselben mit dem Auftreten recht starker und gut differenzierter mechanischer Elemente zusammenhängt. Am deut- lichsten begegnet uns diese Erscheinung in dem Amberboa-Typus, sowohl in der Gat- tung Amberboa selbst als auch bei den Centaureen. TIm Bereiche der nordischen Flora erinnern wir an die ausserordentlich stark gebauten vegetativ-floralen Achsen von C. Jacea und C. Scabiosa.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 337

Dass die mechanischen Gewebe der Halme und Stengel der Gramineen und Cyperaceen so unbedeutende Reduktionen erfahren haben, ist ein entwicklungsgeschicht- lich interessantes Faktum und hängt innig mit dem fixierten Charakter täberein, der auch mehrere andere Organe dieser Familien anzuzeichnen scheint. Ich erinnere z. B. an die Blattform, die bei hunderten, um nicht zu sagen tausenden von Gräsern und Halbgräsern so durchgehends einheitlich ist, und doch leben so viele unter total ver- schiedenen Verhältnissen, die in andern Familien die bunteste Mannigfaltigkeit der betreffenden Blatt-Grundtypen verursachen.

Die Ausbildung der Fruchtwand und des Kelches. Die arretierende Bedeutung,. die nach der Reife die Fruchtwand fär die Samen, und in gewissen Fällen der Kelch för die Frächte mehrerer verbreitungsbiologischen Typen haben, besteht nicht in demselben Grade auch bei den Myrmekochoren. In den Puschkinia- und Viola odorata-Typen fliessen, wie aus dem speziellen Teile zur Genuge hervorgeht, die Beispiele von der Reduktion des mechanischen Systems der Fruchtwand reichlich. Wenn sich die Kapseln geöffnet, ziehen sich die Klappen wegen der verschwindenden Turgeszenz der Parenchymrzellen hävufig zu unbedeutenden Membranen zusammen die keine Bedeutung mehr fär das Zuräöckhalten der Samen besitzen, während gleichzeitig z. B. bei mehreren Liliaceen, Corydalis-Arten usw. Blätter und Stengel verdorren. Dagegen kommt häufig eine relativ starke postflorale Entwicklung des Parenchyms der Fruchtwand vor, die wahrscheinlich zu den gesteigerten Ansprächen an Leitung und Nahrungsbereitung in Beziehung steht, welche die grossen Samen der betreffenden Myrmekochoren und ihr Elaiosom an diese Organe stellen.

Das Bedärfnis der myrmekochoren Verbreitungseinheiten an gesteigerter Zufuhr von plastiscehen Nährstoffen äussert sich noch bestimmter in der Entwicklungsge- schichte des Kelches. Seine arretierende Aufgabe tritt, wie oben erwähnt, ganz zu- ruck. Der äussere und innere Kelch der Potentilla-Arten z. B. dient infolge des fe- sten Baues bei vielen Arten als biologische Kapselwand; bei P. alba ist diese Funk- tion ganz verloren gegangen. Dafär erhält derselbe aber oft eine andere Aufgabe, nämlich die eines lokalen Assimilationsapparats, dessen Assimilate ohne Zweifel zu- nächst den herauswachsenden Verbreitungseinheiten zugute kommen. Nichts ist häu- figer, als dass die Kelchblätter in der Postfloration stark anwachsen und dabei im- mer lambblattähnlicher werden. Ich erinnere z. B. an die starke postflorale Ent- wicklung des Kelches der Borragineen: eimer Borrago, eimer Nonnea usw. Nach dem Abfallen der betreffenden Verbreitungseinheiten verwelkt der Kelch entwe- der, was das Gewöhnlichste ist, oder er lebt weiter und nimmt an der Ernähr- ungsökologie der ganzen Infloreszens teil, wie z. B. grade bei den genannten Bor- ragineen.

Wie der Kelch, so verhalten sich auch diejenigen Hochblätter, die seine bio- logiscehe Funktion tubernommen haben. Schöne Beispiele hiervon geben u. a. die Hochblätter von Åremonia, die in der Postfloration stark anwachsenden, nach der Samenverbreitung sofort welkenden Hullblätter von Hepatica triloba und von Tri- chera arvensis. In dem Galactites-Typus fällt bei Galactites selber und bei Carduus

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 43

338 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

pycnocephalus bei oder nach dem Herauspressen der Frächte häufig das ganze Blätenköpfchen ab, dessen Schuppen, wie meistens bei dem Compositeen im allgemei- nen und nicht nur bei den myrmekochoren Formen derselben, während der Post- floration an Grösse zunehmen.

Die karpotropischen Biegungen. Eine sehr gewöhnliche Erscheinung, die in den verschiedenartigsten Gebieten des Systems der phanerogamen Pflanzen wiederkehrt, ist die, dass die Blitenstiele (bezw. die Blätenstandachsen) in den einzelnen Stadien der Entwicklungsgeschichte der Bläte eine Reihe mehr oder weniger komplizierter Biegungsphänomene ausföhren, infolge deren die Bläten (bezw. die Blutenstandachsen) verschiedene Stellungen einnehmen. HFEine häufig wiederkehrende Phase dieser karpo- tropischen (HANSGIRG) Phänomene ist die, dass die Bläte, nachdem sie sich in der Postfloration abwärtsgerichtet, bei der Fruchtreife wieder aufrecht stellt. Die hier- durch bewirkte Exposition steht in der innigsten Beziehung zu den in der Pfilanzen- welt häufigsten Verbreitungsweisen, vor allem der anemoshoren. Die Bluten einer Gruppe von Myrmekochoren verhalten sich im Knospenstadium, in der Anthese und in der ersten Periode der Postfloration im grossen und ganzen in dieser Weise. mithin so, wie ihnen nahestehende Arten mit einer anderen Verbreitungsbiologie. TIhr Stiel biegt sich somit im Beginn der Postfloration häufig so, dass die Bläte, die in der Anthese aufwärtsgerichtet war, vorwärts oder abwärts gekehrt ist. Aber die letzte Periode der Postfloration gestaltet sich ganz anders. Schon oben ist das Ausbleiben von mechanischen Verstärkungen des Blätenstieles erwähnt als ein ganz besonders auffallendes Kennzeichen der Postfloration der Myrmekochoren. Nabhe daran schliesst sich nun eine andere Erscheinung: die karpotropisehen Bewegungen haben in dieser postfloralen Biegung ihren Abschluss gefunden; und sind nicht um die Zeit, wo die Verbreitungseinheiten abfallen, die floralen Achsen schon auf den Boden gesunken, so sind, wenn dies eintritt, Kapseln, Fruchtkelche usw. abwärtsgerichtet. Verschie- dene Liliaceen und Borragineen, Waldsteinia u. a. sind als Illustrationen dieses Typus zu nennen.

Bliten, die, wie die von Ornithogalum nutans, schon während der Anthese ab- wärtsgerichtet waren, verändern in der folgenden Entwicklung die Richtung ihrer Stiele nicht.

Natärlich findet diese Unterbrechung des so zu sagen mehr normalen Verlaufes der karpotropischen Bewegungen hauptsächlich in der Gruppe A statt. In der Gruppe B sind bei den meisten Arten sowohl die primär explosiven als auch die primär ane- mochoren — mit der bemerkenswerten Ausnahme der bisher bekannten Konstituen- ten des Polygala-Typus — mit während der Samenverbreitung aufrechten Bliten — oder Blätenstandachsen versehen.

Die karpotropischen Bewegungen der Kelchblätter schenken weniger Interesse. Eine den Myrmekochoren eigentuäumlichere Form derselben, die durch die Funktion des Kelches als eines Assimilationsapparats nach dem Fruchtabfallen bedingt ist, ist die bei Borrago officinalis und einigen andern Arten der Familie vorkommende Form. Hier biegen sich die Kelchzipfel, nachdem sie während der Postfloration ein-

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 339

gebogen waren, bei der Fruchtreife auswärts und liegen nun wie die Laubblätter un- gefähr in der Horizontalebene.

Die entwicklungsgeschichtlichen Fragen, die immer wieder in diesem Kapitel berährt worden sind, werden erst im letzten Kapitel dieser Arbeit eine zusammen- fassende Behandlung erfahren.

340 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN,

Die Verteilung der Myrmekochoren in der Vegetation der Erde.

Die Rolle der Myrmekochoren in den Pflanzenformationen.

Die Arten, welche die vorhergehenden Untersuchungen als myrmekochore

Synzoen festgestellt haben, zeigen, vom allgemein ökologischen Gesichtspunkte als -.

Gruppe betrachtet, eine auffallende Homogenität. Mit Ausnahme von Rosmarinus und einigen Huwuphorbia-Arten gibt es unter ihnen keine Lignosen, sondern nur Kräu- ter uns Gräser (einschliesslich Halbgräser). Unter diesen wiederum befinden sich keine Hydro- oder Halophyten, sondern nur Xero- und vor allem Mesophyten.

Eine Untersuchung ihrer Verteilung auf die verschiedenen Pflanzenformationen — wir nehmen zuerst nur Röäcksicht auf die europäische Vegetation, aus welcher der allergrösste Teil des Studienmaterials herstammt — ergibt auch keine grössere Ab- wechselung. Im grossen und ganzen können dieselben nämlich, wie die folgende Auseinanderlegung dartun wird, entweder als Wald- oder als Ruderalpflanzen ge- kennzeichnet werden, wozu sich noch eine dritte sehr kleine Gruppe gesellt, die wir als Felsenpflanzen bezeichnen können.

Waldpflanzen.

Die eurasiatisehe Nadelwaldregion.!

In der arktischen Region fehlen die Myrmekochoren, sie spielen auch keine grosse Rolle in der eurasiatischen Nadelwaldregion. Abgesehen von einigen Relikt- funden, bestehen sie meines Wissens in dieser Region aus 19 Arten, die nach meinen

1 Wir folgen im Anschluss an DrupE und Framauvir (Vergl. ALB. NInsson in Bot. Notiser 1901) fär Europa dieser pflanzengeographischen FEinteilung:

1) Die arktische Region

2) Die eurasiatische Nadelwaldregion

3) Die mitteleuropäische Waldregion 4) Die Mittelmeerregion 5) Die eurasiatische Steppenregion,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4. N:O 7. 341

Beobachtungen in Nord-Schweden im allgemeinen auf folgende Formationen verteilt sind:

Kiefern- wälder

Wiesen- Birkenhaine

formationen und Wälder Fichtenwälder

I60 06 DRG, ad sor NORTE 0 SVIN KORG ö = AreENArO WiNETVIA oc mee elesk belisnerd EGT OR = Melampyrum pratense äp » FUN: 0010 OS od Dr TD + AUG OD YKANGO LISTE SNES EE RS SS SES 4 Carexidigutatal Isis dislke 3 FER DAL No) JON c = DEE NG ELOTUINVIETer I SNS ol Ra LR ke SRA NE st

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Im allgemeinen kann man, wie schon hervorgehoben wurde, sagen, dass ihre Rolle in der Vegetation von geringer Bedeutung ist. Bemerkenswerte Ausnahmen finden sich auf Wiesen mit sädlicher Lage in Kalkgegenden. Folgende Standortauf- zeichnung von Slätberg, Orsa in Dalekarlien, auf einigen qm eines nach S gerichteten Wiesenabhangs auf glaciofluvialer Kiesterrasse mit kalkhaltigem Material (19”'/;04) liefert ein solches Beispiel:

Ajuga pyramidalis Centaurea Jacea Anthoxanthum odoratun Cirsium heterophyllum Antennaria dioica Galium palustre Alchemilla vulgaris Hypochaeris maculata Briza media Luzula campestris Carex capillaris Melampyrum silvaticum » ericetorum Melica nutans » ornithopoda Polygonum viviparum » — pallescens Trichera arvensis » — panicea Viola canina

Also auf 20 Arten 8 Myrmekochoren, d. h. nicht weniger als 40 Prozent!

Uber die Entwicklungsgeschichte der Pflanzenformationen lässt sich sagen> dass sich Wiesen, Birkenwälder und Kiefernwälder zu Fichtenwäldern entwickeln? wohingegen die Birkenhaine in mehreren Fällen als Schlussformation stehen bleiben.” Wenn der Fichtenwald, geschätzt gegen Waldbrände, die in dieser Region die Ent- wicklung sehr oft von vorn anfangen lassen, ein sehr hohes Alter erreicht, so entsteht ein parkartiger Wald (HÖGBOM) (abiegnum graminosum NILSSON oder auf mehr kalk-

! Mit >" werden im folgenden solche Pflanzen ausgezeichnet, bei denen ich Ursache habe Myrmekochorie anzunehmen (in einigen Fällen auf Grund der Angaben KErNnErs), bei denen ich aber keine Gelegenheit hatte durch Experimente oder Beobachtungen in der Natur etwas Sicheres festzustellen.

> R. SERNANDER, Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien.

342 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

haltigem Boden abiegnum herbidum SERN.), in dem sich auf wiesenartigen Flächen einige Myrmekochoren der Wiesen und Birkenwaldformation wiederfinden.”

Die mitteleuropäisehe Waldregion.

Die Myrmekochoren der nordeuropäischen Nadelholzregion findet man daselbst alle, sie sind nur als die Vorposten des reichen Kontingents derjenigen zu betrachten. die gewisse Formationen der beiden siädlicheren europäischen Waldregionen kenn- zeichnen.

Wenn wir von »der Zone der mitteleuropäischen Wälder« ausgehen (DRUDE, At- las IV), so finden wir hier die Myrmekochoren in den Wiesen und Buschformationen sowie in verschiedenen Waldtypen verbreitet.

Die wichtigsten derselben sind die Hichenmischwälder und in gewisser Beziehung auch die Buchenwälder. In diese beiden Waldtypen wärden nach dem natärlichen Lauf der Dinge die Wiesen- und Buschformationen allmählich äbergehen, die sich aber jetzt wegen verschiedener, bewusster oder unbewusster Vorkehrungen der Kultur zur Verhätung der Bewaldung behaupten. Wenn die bunte Pflanzenwelt, die jetzt das zentraleuropäische Vegetationsgebiet bedeckt, sich ohne das Eingreifen der Menschen entwickeln duärfte, dann wärden nämlich auf nicht versumpftem Boden die endlosen Laub-Urwälder wieder auftreten, von denen sowohl die alten Urkunden wie auch die Pflanzenreste der quartären Erdschichten zeugen. In »der Zone der nordeuropäischen gemischten Wälder» (DRUDE 1. c.) verhält es sich etwas anders. Hier kämpten die Nadelwälder mit den Laubwäldern um die Herrschaft, und ein Teil der Wiesen und Gebische geht, auch direkt oder via Laubwälder in die Entwicklungsserie der Nadel- wälder tber. In dem oberen Teil der Region, welche in Fenno-Skandia sädlich der Nordgrenze der HEiche liegt, kennen wir die zentraleuropäischen Eichen-Mischwälder unter einem anderen Namen, dem der Laubwiesen (Löfängar SERN.), ein Name, der deutlich darauf hinweist, dass man es hier nicht mehr mit grossen Wäldern zu tun hat, sondern nur mit einzelnen Waldpartieen.

In Nord- und Mittel-Europa bilden sich auf feuchterem Boden und an Ufern sowie an Felsabhängen die sogenannten Haintälchen” mit aus meistens hohen Kräu- tern und Gräsern gebildeten Feldschichten unter dem Bestande der dichten Laub- hölzer. Wenn diese Formation das Gebiet der edlen Laubhölzer erreicht, so wandern letztere in die Waldschichten ein, und die hier entstehende Pflanzenformation steht den Laubwiesen sehr nahe; sie wird hier im Zusammenhange mit letzteren be- handelt.

Bei der Verteilung der Myrmekochoren in den Gebiischen, welche, wie soeben angedeutet, nach der Abholzung entstehen und bei ziemlich konstanter Zusammen- setzung eine grosse Ausdehnung iber weite Strecken erreichen können, z. B. auf der

! AxeL LuNpDstRÖM, Öfversikt öfver våra viktigaste barrskogsformer. ? A. Y. GreEviuuvs, Biologisch-physiognomische Untersuchungen einiger schwedischer Hainthälchen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 343

iberiscehen" und der Balkanhalbinsel”, können wir uns nicht lange aufhalten, noch weniger bei den Wiesen, in die sich die Untervegetation verwandelt, wenn auch die Gebische weggenommen werden. Die Pflanzendecke der Wiese ist sehr verändert ; in den Gebischen findet man den Hauptteil der Untervegetation des Mischwaldes wie- der, nicht am wenigsten das myrmekochore Element desselben. Als Beispiel von der Vegetation dieser Gebäsche sei erwähnt »Der Buschwald oder die Corylus-Formation»> in der Eichenregion der illyriscehen Länder, den ADAMOVIC” und BECK VON MANNA- GATTA " zum Gegenstande ausfährlicher Schilderungen gemacht haben. Dieselben spielen hier eine sehr umfangreiche Rolle: »Nichts fällt beim Eintritte in die bosni- schen Wälder mehr ins Auge als die niedrigen Buschwerke, welche auf weite Strecken hin den Hochwald ganz ersetzen und die Höhen oft luckenlos bedecken,» sagt BECK I. c. p. 240. Aus den Pflanzenverzeichnissen BECKS (1. c. p. 243—247) fähren wir folgende Myrmekochoren aus dem Buschwalde dieser Gegend an und stellen daneben die in der Liste desselben (I. ec. p. 223—226) uber die Bestandteile des bosnischen Eichenmischwaldes verzeichneten Myrmekochoren:”

Der bosnische Der bosnische Buschwald Eichenmischwald "JAN uGgAalgeNEVENEUSka.. mid ks SE dras Ia, Aid. JR ADR + =S » KE PLANS WINK STR St EE LSE br ALE NN sr SET SES är = FAN DTS UT: SYTVULANUSE NE sla SEE Ass Mest eler al LER Np de OG —

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! WIiLLKomm, Pflanzenverbreitung auf der iberischen Halbinsel. S. 110, 114—115, 124, 131, 143 sind von Interesse fär die Stellung der Myrmekochoren in dieser Formation.

? BECK VON MANNAGETTA, Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder.

3 Die Vegetationsformen Ostserbiens.

+ Opus cit.

« > Charakterbäume : Quercus sessiliflora, Qu. Cerris, Fagus silvatica, Carpinus Betulus, Castanea, Betula

alba, Juglans regia, Populus tremula, Acer campestre, Tilia tomentosa, Prunus Avium, Pirus commuwmis, Aria torminalis, Fraxinus excelsior, F. Ornmus.

344 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHÖREN.

Der bosnische Der bosnische

Buschwald Eichenmischwald Potentilla alba dre PrANVUld RE ACA USE. 3 FASER REAR BRN ASEA IOK RES gra rae + 4 [ER UVMMONAFA SMOLNSN ETT ne TE ERE EE EI ee — - » officinalis . - + Symphytum officinale . är = > tuberosum . + + Trichera silvatica . = är Viola silvatica EE är Summe 27 24

Es -verbleiben also in den Gebuschen 19 Arten von denjenigen des Waldes und nur 8 kommen hinzu. Hierbei sei indessen bemerkt, dass die der Myrmekochoren- liste zu Grunde liegenden Aufzeichnungen vom HEichenwalde nicht so umfassend sind, wie die vom Buschwalde. Die hinzugekommenen 8 Arten, deren Fehlen in den Aufzeichnungen also vielleicht auf Zufall beruht, werden auch fär Eichenmischwälder aus mehreren anderen Stellen der mitteleuropäischen Waldregion angegeben.

Sowohl in Gebäschen als auch auf Wiesen findet man einige Formen, die unter einem schattenreichen Baumbestande aussterben oder steril werden. Der Eichenmischwald oder die Laubwiese, welche in ungeheurer Ausstreckung fär viele Gebiete unseres Weltteiles den Schlusspunkt der Entwicklung bilden därften, gibt indessen auch Raum fur die xerophilen Elemente der Vegetation der Wiesen und Buschwerke. Diese Waldform nimmt nämlich in weiter vorgeschrittenem Stadium eine parkartige Natur an. Im Hochwalde selbst stehen die Bäume in Gruppen, unter und zwischen denen sich Unterholz und Biäsche in mehr oder weniger zusammenhängen- den Beständen und Gebäschen verteilen. Hier und da findet man offene Flächen mit wiesenartiger Vegetation. In diesen Gebäschen, besonders am Rande derselben, und auf diesen Wiesen finden die lichtliebenden Formen gute Gelegenheit, sich aus- zubreiten.

Ich habe schon angedeutet, dass die Baumbestände des Eichenmischwaldes in den einzelnen Teilen der Region sehr verschieden zusammengesetzt sind. Im grössten Teile desselben sind Quercus pedunculata und Qu. sessiliflora die vor- herrschenden HEichenarten.

Weiter sädwärts werden dieselben in grösserem oder geringerem Grade von einigen andern abgelöst, z. B. von Quercus tozza und Qu. lusitanica auf der iberischen Halbinsel, sowie von Quercus lanuginosa und Qu. Cerris auf der Balkanhalbinsel usw. Die Unterschiede der Untervegetation, die durch die Verschiedenartigkeit dieser Eichen- arten bedingt sind, sind ebenso wie diejenigen, die auch sonst durch die Mannigfaltig- keit der mit ihnen vergesellschafteten Bäume und Sträucher hervorgerufen werden, geringer als man glauben sollte, und die Facies der sädlichen Eichenmischwaldungen sind in bezug auf Untervegetation, besonders was die Myrmekochoren anbelangt, ziemlich gleichartig.

Es wärde auch zu umständlich sein, die Verteilung der Myrmekochoren in all den Typen von HEichenmischwaldungen, unter denen sie in dieser Region auftreten, zu schildern. Wir fassen deshalb alle Myrmekochoren, die in einer oder der anderen

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o. 7. 345

dieser Facies aufgezeichnet worden sind, in einem Verzeichnis zusammen, welches

folgendes Aussehen erhält:'

"Ajuga genevensis

» pyramidalis

» reptans Allium triquetrum

? ursinum Aremonia agrimonoides Arenaria muscosa

» trinervia "Asarum europaeum Carex digitata

» — ericetorum

» — Halleriana

» Linkii

» montana

» ornithopoda » praecox

Caryolopha sempervirens Centaurea Jacea

» montana - » >» — Fagxillaris » iScabiosa Corydalis fabacea » laxa pumila

Cirsium acaule +Cyclamen europaeum FHpimedium alpinum "Erythronium dens canis +Huphorbia amygdaloides

» duleis Ficaria ranunculoides Gagea lutea

» minima

Galanthus nivalis

Galeobdolon luteum Helleborus foetidus

graveolens S > multifidus purpurascens

Hepatica triloba

Lamium maculatum 5 > Orvala Lathraea Squamaria "Luzula Forsteri

» pilosa

Mercurialis perennis

"Melampyrum arvense

iv > barbatum pratense » nemorosum » silvaticum

Melica nutans

» unitflora Mvyosotis sparsiflora Ornithogalum nutans ? Polygala vulgaris Potentilla alba Primula acaulis "Pulmonaria angustifolia

S » mollis » mollissima » officinalis + Scilla amoena ? + » bifolia » — sibirica

Symphytum bulbosum > officinale Thesium alpinum Trichera arvensis » silvatica Triodia decumbens Waldsteinia geoides "Viola canina elatior >» hirta »- mäirabilis » — odorata » — Riviniana silvatica

1 Diese Liste äber die Myrmekochoren der Eichenmischwälder ist teilweise nach meinen eigenen Auf- zeichnungen aus verschiedenen Gebieten Schwedens, Finnlands, Deutschlands und Frankreichs, teils nach den An- gaben floristischer und pflanzengeographischer Arbeiten ausgearbeitet worden. Von letzteren seien angegeben:

L. Apamovit, Die Vegetationsformen Ostserbiens.

G. BECK VON MANNAGETTA, Die Vegetationsverhältnisse der illyrischen Länder. 0. DrupE, Deutschlands Pflanzengeographie. — Der herzynische Florenbezirk. HENR. HESSELMAN, Zur Kenntnis des Pflanzenlebens schwedischer Laubwiesen.

F. Höck, Laubwaldflora. Norddeutschlands. A. v. KERNER, Pflanzenleben der Donauländer.

F. Pax, Grundzäge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen.

O. SENDTNER, Die Vegetations-Verhältnisse Sädbayerns.

M. WiLLKomm, Grundzäge der Pflanzenverbreitung auf der iberischen Halbinsel.

EK, Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7,

44

346 <ohR. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER REUROPÄAISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Buchenwälder sind -der zweite grosse Vegetationstypus, zu dem ein ungestörter Entwicklungsverlauf eine Menge Pflanzenformationen innerhalb der Regionen der nordeuropäischen gemischten Wälder und der mitteleuropäischen Wälder fäöhren wärde. In den kontinentalen Bezirken dieser Regionen erhalten die Buchenwälder erst auf höheren Niveaus Bedeutung. Ehe man zum Niveau der reinen Buchenwälder kommt, trifft man oft eine Zwischenform zwischen diesen und dem Eichenmischwalde an, wo Wiesen und Gebuschpartieen die lichtliebenderen Pflanzen mehr zu ihrem Rechte kommen lassen. Die Ausbildung des reinen Buchenwaldes scheint hier nicht in so grossem Umfange wie im FEichenmischwalde zur Beibehaltung von Buschwerk und wiesenartigen Flächen zu fuhren, sofern nicht, wie es z. B. an den schleswig- schen Käisten vorkommen kann, die Bestände degenerieren und in Heidelandschaft oder, wie z. B. von Pax' för die niederen Teile der Karpathen beschrieben wird, infolge von Abweidung in parkartig gruppiertes Buschwerk ubergehen. Ein erstaunlich hoher Prozentsatz der nicht gerade zahlreichen Kräuter- und Gräservegetation des reinen Buchenhochwaldes besteht aus Myrmekochoren. Folgende Arten sind im Buchen- walde aufgezeichnet worden, von denen sich aber eine Partie, die ich nicht durch die mir zu Gebote stehenden Literaturangaben begrenzen kann, auf den eben er- wähnten Buchenmischwald beschränken därfte”:

+Ajuga genevensis » reptans Allium urstnum Aremonia agrimonoides Arenaria trinervia + Asarum europaeum Carex digitata » montana +Corydalis cava » fabacea » solida +Cyclamen europaeum <Epimedium alpinum +Huphorbia amygdaloides » dulcis Ficaria ranunculoides Gagea lutea » minima Galanthus nivalis saleobdolon luteum Helleborus graveolens multifidus

Helleborus purpurascens viridis Hepatica triloba +Lamium cupreum maculatum a 2 Orvala Lathraea Squamaria Luzula pilosa Melampyrum nemorosum Melica nutans uniflora Mercurialis perennis R D ovata Primula acaulis Pulmonaria officinalis » rubra +Scilla bifolia =Symphytum cordatum ) tuberosum

Viola mirabilis » odorata silvatica

Der Buchenwald, der auf der Westkäste von Jylland gegen die vorräckende Calluna-Heide kämpft, hat die Untervegetation durch eigentämliche Veränderungen

des Bodens, die durch die Untersuchungen P. E. MÖLLERS” bekannt sind, grändlich

1 Grundzöge der Pflanzenverbreitung in den Karpathen, p. 119.

? Hauptsächlich nach den oben rzitierten Arbeiten von ADAMOoVIC, BECK, DRUDE, Pax, KERNER, SOWie nach SENDTNER, WILLKOMM, Höck, Begleitpflanzen der Buche, ALB. NILsson, Om bokens utbredning och förekomst- sätt i Sverige, WARmMInG, Plantesamfund, H. WInKLErR, Pflanzengeographische Studien äöber die Formation des Buchenwaldes.

3 Die natäörlichen Humusformen.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 347

umgestaltet, und zwar in einer derselben verwandten Richtung. Wie auf der bal- tischen Heide (WARMING), ist auch hier die Flora an Myrmekochoren sehr arm; Melampyrum pratense ist die einzige von MULLER (1. c. p. 21—22) angefährte Cha- rakterpflanze.

In den Gebirgen von Zentraleuropa geht der Buchenhochwald der obersten -Teile der Buchenregion in eine eigentämliche Pflanzenformation, DRUDE's Voralpen- waldformation, PAX” montanen Buschwald, BEcK's Buchengesträpp tuber, woselbst die Myrmekochoren auch allmählich zuröcktreten. Ihr Buchenbestand ist nicht mehr als mannshoch und mit Gebäuschen und Sorbus-Arten vermischt. Hohe Kräuter und Gräser schliessen sich dicht zusammen, und zwischen den Arten, welche z. B. PAx (1. ce. p. 137) fär diese Formation in den Karpathen aufzeichnet, sind nur zwei, Cen- taurea montana und Trichera silvatica, myrmekochor. BEcKk föhrt för Illyrien die letztgenannte Art und Mercurialis perenmis (1. c. p.373) an.

Unter anderen Waldtypen der Region, die wegen ihrer gegenwärtigen Verbrei- tung von Bedeutung sind oder auch deswegen, weil sie sich beim Fehlen des Kultur- einflusses in grösserem Umfange vermehren wärden, haben wir zu behandeln Birken- wälder (einschliesslich Espen-) und Nadelwälder.

Die Myrmekochorenflora der Birkenwälder ist im Vergleich mit derjenigen der Eichenmischwälder sehr arm und enthält vielleicht mit Ausnahme von "Carex piluli- fera keine Art, die in letzteren nicht allgemein wäre. In Fenno-Skandia besteht sie aus:

Ajuga pyramidalis Melampyrum pratense Carex digitata ) silvaticum 3 pilulifera Melica nutans praecox Polygala vulgaris montana "Viola canina Centaurea Jacea »- mirabilis

Lathraea Squamaria riwiniana Luzula pilosa S

Die Untervegetation der Fichtenwälder schwankt je nach der Unterlage, dem Alter und der Vorgeschichte sehr (die skandinavischen Botaniker unterscheiden nach derselben abiegna hylocomiosa, herbida, graminosa und sphagnosa). Besonders macht sich die Vorgeschichte des Fichtenwaldes in der Zusammensetzung seiner Myrmeko- choren bemerkbar. In Fenno-Skandia' und Russland” hat man oft Gelegenheit wahr- -.zunehmen, dass Laubwiesen und Eichenwälder durch Abweidung in Fichtenwälder tuber- gehen. Diese Fichtenwälder haben in ihrer Untervegetation zahlreiche Uberbleibsel ibrer Mutterformation. Fiär den Omberg am Wettersee in Schweden habe ich nachgewiesen, ” dass das HFindringen der Fichte, welche von A. G. KELLGREN' daselbst festgestellt worden ist, so stattgefunden hat. ALB. NILSSON” hat durch seine

1 SERNANDER, Die Einwanderung der Fichte p. 34—37. 2.S. KorscHinskyr. Uber die Entstehung und das Schicksal der Eichenwälder im mittleren Russland. 3 SERNANDER, Die Einwanderung der Fichte p. S4—3835 und in Geol. Föreningens Förhandl. Bd 14. 1892

+ Studier öfver Ombergsflorans papilionaceer, >” Om örtrika barrskogar.

348 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Untersuchung meine Anschauungen bestätigt (1. c. p. 200) und weist durch das Stu- dium historiseher Urkunden nach, dass die Fichtenwälder des Ombergs juänger als 400—500 Jahre sein miässen, Er teilt (1. c. p. 195—196) ein Verzeichnis der Arten, die noch aus dem Laubwiesenstadium in diesen Fichtenwäldern geblieben sind, mit und stellt dieselben als seinen abiegna herbida typisch auf. Unter denselben befinden sich folgende Myrmekochoren:

Ajuga pyramidalis Melampyrum silvaticum Carex digitata Mercurialis perennis

» — praecox Pulmonaria officinalis Hepatica triloba +Viola silvatica

Luzula pilosa

Allium ursinum, das in gewissen Fichtenwäldern wächst, hält NILSSON fär neu hinzugekommen (I. c. p. 201).

Die beiden Hauptformen der Kiefernwälder — pineta cladinosa HULT und pineta hylocomiosa SERN. — sind äusserst arm an Kräutern und Gräsern, reicher sind pineta herbida SERN. In dieser Region sind pineta cladinosa selten; an einem der bekann- testen Plätze der letzteren, der mitten in der Ostsee gelegenen Insel Gotska Sandön, habe ich nicht eine einzige myrmekochore Pflanze finden können. Die Myrmeko- chorenflora in den pineta hylocomiosa kann durch folgende Auszuge aus Aufzeichnungen von Suäd-Nerike' und dem böhmisch-mährischen Plateau” erlävtert werden:

s : Das böhmisch-mährische Sud-Nerike

Plateau Pineta hylo- Abiegno-pin. se Ä COM IOSA hyloc Pin. hyl. Abiegn.hyloc. "Cyclamen europaeUmM rs r rs sr ver = = + Fr Ja (OJ DET AKER. VKÖMD DER NG sena DSS SEO VBA on — — ak. + TRUE UTA ED YO S CNE Esra ik NEN Eg ANV en + + — + Melampyrum Ppratense: ses d sm do > . - - ir = är =

Um ein vollständiges Bild von der Myrmekochorenflora zu erhalten, die wohl ziemlich häufig in den pineta hylocomiosa in dem Teile von Fenno-Skandia wieder- kehrt, der zur mitteleuropäiscehen Waldregion gehört, sind "Carex pilulifera und Viola canina hinzuzuföägen. Wie man sieht, ist also diese Flora derjenigen der baltischen Heidekrautheiden ziemlich gleichartig, der die Untervegetation der nordischen pineta cladinosa sowie auch die der p. hylocomiosa nahe verwandt ist. In der Tabelle haben auch die abiegna und abiegno-pineta hylocomiosa Aufnahme gefunden, zu denen sich der p. hylocomiosa der beiden Gebiete entwickeln, um die Myrmekochoren-Armut der- selben den aus Laubwiesen entstandenen abiegna herbida gegenuber zu zeigen. — Aus den pineta herbida der Insel Gotland habe ich folgende Myrmekochoren aufge- zeichnet:”

Carex ornithopoda Luzula pilosa Hepatica triloba

1 SERNANDER, De sydnerikiska barrskogarnes utvecklingshistoria, figg. 5. 6 & 7 sowie 8. > KERNER, Pflanzenleben der Donauländer p. 300—301. > SERNANDER, Den gotländska vegetationens utvecklingshistoria p. 80.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 349

Einen mehr lokalen Nadelwaldtypus, der jedoch in der Eichenregion der illy- rischen Länder eine nicht geringe Ausdehnung hat, bildet der Pinus nigra-Weald. Derselbe ist einer von den an Myrmekochoren reichsten Nadelwaldtypen in Europa, wozu vielleicht auch beiträgt, dass die Bestände desselben oft mit Fagus silvatica und anderen Laubbäumen gemischt sind. In den Aufzeichnungen BECK VON MAN- NAGETTAS (1. c. p. 235—236) aus Zengg und Zepåe findet man folgende:

Aremonia agrimonoides F"Mercurialis ovata Carex digitata Potentilla alba "Centaurea axillaris Primula acaulis "Cyclamen europaeum Triodia decumbens "Epimedium alpinum Viola silvatica

Hepatica triloba

Die Mittelmeerregion.

Die Vegetation der mediterranen Region ist nicht nur in ihrem gegenwärtigen Zustande, sondern schon seit ein paar Jahrtausenden die von menschlicher Kultur am meisten beeinflusste von allen Pflanzenregionen der Erde. Diejenigen Formatio- nen von grösserer Ausdehnung, die am besten Teile der urspruänglichen Pflanzenwelt bewahrt haben, sind die allgemein bekannten »Garigues> und »Måquis». Diese beiden Strauchformationen sind, wie besonders FLAHAULT klar und deutlich dargelegt hat, als die veränderte Untervegetation der vormals die Mittelmeerländer beherrschen- den Wälder anzusehen. Gariguen sind Uberreste des auf Kalkboden stehenden Walde; Maquis die desjenigen, der auf Kieselboden wuchs. Die Hauptmasse dieser jetzt ver- schwundenen Wälder bestand aus Hichenwäldern mit eingestreuten Partieen von Nadel- wald. Die Charakterbäume des Gariguenwaldes waren Quercus Ilex und in gewisssem Sinne Pinus halepensis, die des Maquiswaldes Quercus Suber, Q. Ilex und Pinus maritima. Hier und da giebt es noch Plätze, an denen sich diese Bäume mehr oder weniger vollständig zu Beständen zusammenschliessen können, und durch diese Wald- partieen bekommt man eine annähernde Vorstellung davon, wie sich die Pflanzen- welt der Mittelmeergegenden gestalten wärde, wenn man sie ihrer freien Entwicklung uberliesse.

Wenn wir zuerst die Gariguen betrachten, haben wir, dank LoRET, BARRAN- DON', FLAHAULT”, HARDY” u. a., die besten Aufzeichnungen iber die Vegetation aus NSudfrankreich derselben. Doch liefern diese umfassenden Aufzeichnungen nicht ohne weiteres das direkte Material, um die Rolle, die die Myrmekochoren in die- ser Pflanzenformation spielen, bestimmen zu können. Die Gariguen sind zwar auch durch den Einfluss der Kultur auf die Wälder entstanden, aber die Pflanzenforma- tionen, die sich nach der Abholzung zusammengeschlossen haben, bekommen einen

1 Flore de Montpellier. > La garigue. — Listes des plantes phanérogames qui pourront étre recoltées — å Montpellier. 3 La géographie et la végétation de Languedoc.

350 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

bestimmten, regelmässig wiederkehrenden Typus. Aber dieser Typus ist mehreren mehr unregelmässiger Veränderungen unterworfen, und zwar an Olivenpflanzungen, Steinbrächen, Wegen, Sammelplätzen des Viehs etc., woselbst der steinige, seicht- grändige Boden aufgelockert und mit Dungstoffen imprägniert wird. Die Vegetation dieser von der Kultur beeinflussten Partieen, die hier und dort in die Gariguen ein- gebettet sind, ist gewöhnlich in die erwähnten Verzeichnisse mitaufgenommen. Dea- durch wird es sehr schwer, in letzteren die wirklichen Gariguenpflanzen herauszufin- den. Soweit ich bei meinen Studien habe feststellen können, sind jedoch folgende fär die Gariguen angegebenen Myrmekochoren derartige Ruderalelemente:

Ajuga Chamaepitys Galactites tomentosa Carduus pycnocephalus Mercurialis annua Huphorbia segetalis Parietaria lusitanica.

Parietaria lusitanica (FLAHAULT, La Garigue p. 41) ist von mir in diesem Ge- biete nicht wahrgenommen; auf Sizilien tritt diese Art ruderal oder subruderal in Gariguen auf. ;

Dagegen betrachte ich folgende als Konstituenten der wirklichen Gariguen:

Ajuga Iva Ficaria ranunculoides Carex Halleriana Helleborus foetidus Linkii Hepatica triloba » praecox Polygala monspeliaca Euphorbia Characias Rosmarinus officinalis ASO nicaeensis Viola saepincola

» serrata

Noch fehlt ein vollständiges Verzeichnis aller sädfranzösisechen Gariguepflanzen. Die Anzahl derselben ist augenscheinlich sehr beträchtlich. Von einem einzigen Gari- guenorte, Montmaur bei Montpellier, fiulhrt BARRANDON nach FLAUHAULTS (Listes p. 7) Angabe nicht weniger als 537 Phanerogamen an. Natärlich mässen derartige Ver- zeichnisse grändlich durchgesehen werden, ehe zu ökologischen Bestimmungen benutzt werden können, doch zeugen dieselben unzweifelhaft von dem Pflanzenreichtum der Gariguen. Nchätzt man die Zahl derjenigen Phanerogamen, die wirklich zu den echten Garigueformationen MSädfrankreichs gehören, auf 500, so hat man hierin mit aller Sicherheit eine sehr niedrige Minimumzabhl zu erblicken. Sollte auch unter diesen eine oder die andere neue Myrmekochore hinzukommen, so ist die relative Anzahl der letzteren auf jeden Fall sehr gering.

Wenn die Gariguen in den Quercus Ilex-Wald bergegangen sind, treten Ver- änderungen ein analog denjenigen beim Ubergang der mitteleuropäischen Gebäsche und Wiesen in den Quercus Robur-Mischwald. Die Strauchbestände und die Gras- und Kräuterteppiche lösen sich unter dem dichten Bestande der Steineichen auf, deren geschlossenes Kronengewölbe jedoch in der Regel hier und da von besonnten Öffnungen unterbrochen ist, in denen sich die ursprängliche Vegetation mehr in un- veränderter Gestalt behauptet. Die Gariguepflanzen scheinen nach ihrer Fähigkeit, die Beschattung des Quercus Ilex-Waldes zu ertragen, in zwei Kategorien zu zerfal- len; die eine verträgt den Schatten besser, die andere schlechter. Jene Kategorie, die

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o ?. 351

demgemäss im Schatten der Steineichen und auf besonnten Plätzen zu finden ist, umfasst nicht wenige Arten, besonders Gräser und Kräuter, die zweite Kategorie, för welche Thymus vulgaris äls typisch gelten kann, hält sich nur auf offenen Plätzen. Die myrmekochoren Gariguepflanzen gehören, vielleicht mit Ausnahme von ÅA. Iva und Polygala monspeliaca, deren Verhalten in dieser Hinsicht ich nicht habe befriedi- gend ausfindig machen können, zu der ersten Kategorie. Um entscheiden zu können, ob und in welchem Verhältnis diejenigen Waldpflanzen und besonders Myrmekocho- ren, die in den Gariguen fehlen, in älteren, intakten Quercus Ilex-Wäldern hinzukom- men habe ich nicht geniägendes Untersuchungsmaterial gehabt.

Die Garigue, welche sich zum Pinus halepensis-Walde entwickelt, wächst ge- wöhnlich auf lockrerem und tieferem Boden als die Quercus Ilex-Garigue, welche von WARMING ' zu den »Felsen-Steppen» gerechnet wird. Sie weicht auch in mehreren Beziehungen von derselben ab. Der Strauchbestand ist höher und dichter und lässt keinen Raum frei fär eine so artenreiche Kräuter- und Gräserflora wie diejenige, welche zwischen den diänneren und niedrigeren Gebäschen der Garigue zur Entfaltung kommt. Der Schatten der heranwachsenden Haleppo-Kiefern unterdruäckt dieselbe noch mehr und die Vegetation unter ihrem Kronengewölbe wird sehr artenarm. Die Myrmekochoren spielen mit einer Ausnahme, Rosmarinus officinalis, die immer einen wesentlichen Bestandteil der höchsten und mittleren Feldschichten bildet, hier keine Rolle. Folgende Myrmekochoren habe ich fär einige Pinus halepensis-Wälder in Dép. Hérault (1. Castelnau, 2. Tal zwischen dem Pic St. Loup und dem Mont- ferrier) aufgezeichnet Hortus, 3. La Valette bei Montpellier, 4. Montferrier, 5 Fonte- froide bei:

1 2 3 4 5 Carex Halleriana .« «+ sococ os -- — + =S 2 "Huphorbia amygdaloides . . — — = == 2 Rosmarinus officinalis . . . + (2) + + + (2—r) ara)

Ausserdem fährt M. HARrRpDY?” för dieselbe Gegend Ajuga Iva, Carex Linkit und Viola saepincola an. — Wo auch immer dieser Waldtypus auftritt, scheint er sich durch Armut an Myrmekochoren auszuzeichnen.

Dass die Myrmekochoren in der Garigue-Vegetation zuräcktreten, zeigt sich mit Deutlichkeit auch in einem anderen Garigue-Gebiet der Mittelmeerregion, nämlich den öden Steinwästen von Illyrien, welche BECK VON MANNAGETTA (I. c. p. 248) unter dem Namen »Die Karstheide» beschrieben hat. Auch diese ist wie die Ga- rigue durch intensive Abholzung des Waldes — in diesem Fall einer Art Eichen- mischwald — auf einem Gebirgsboden aus Kalkstein entstanden. <Dieselbe enthält mehrere Myrmekochoren. Sieht man aber die Myrmekochorenliste durch, welche man aus BECK VON MANGETTAS Pflanzenverzeichnissen aus noch erhaltenen Karstwäldern aufstellen kann, so findet man, dass nur 4 Arten der Heide nicht in den Wald ein- dringen, und zwar Carex Halleriana, C. praecox, Centawrea Scabiosa und Trichera arvensis. Dieselben sind aus den Eichenmischwäldern anderer Gebiete bekannt.

lantesamfund, p. 228.

1 > La géographie et la végétation de Languedoc p. 31.

P L

352 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MÖONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Liste hat folgendes Aussehen:

Karstheide Karstwald ! (1. c..p. 252—255) (1. ce. .p. 207—210)

FNL HALDA FSS SAG ora Jo DOG + Se Aremonia agrimonoides . ss se sr ro oo os a == + YA San um <europaeunmi l.. « = rsrld te il: EILERT = + Carex Halleriana . scocc- OST ONDE ROR Ik + — MONLTATVA et ne ble: 1 ee ER ita tell Lega FREE LENS RR re og är + praecox Hl lie. SLS EJE reko MN ve ssk op ere AA BRS sh =

FE (OeNLAMNEOEACYILAN STAR ie floran äte + ST » ISCA0L0E Wise SER In en: ae: A + -- FOYClAM ENE EP OVAT As Se ANN ER ARS rs BR SRA rr VIT OS AES — + xHuphorbia amygdalotdes. .. «rele sc sep nte eri = + GUalANTVUS BYVYV OC UuS NS HE sa SN sf a Ae a AR a Er Ts SANT + + Helleborus graveolens L 4 > MUTMIAUS or NYE I a JENSEN SEN def + + OMM SM ACULALUNY I a äre ger sk en le a a SN ed = + - (OK KOXT (ee 3 Ds BIG KSO FÖRENIRG "VU BES OA Or fa ar - "Melampyrum arvensel «Ia iida «BRO — 2 ” » barbatum a VEM ORO SVNV IEEE isf se fars SRS — dk

IVL elreal UNT) Lona En. FANSRA TIDER RAIS ERS EA RRNAN NEN — Af IM ercCurialis! PenenNissiysr py se Peri TSE TT + I EX KI [oe N ed ÖVN GRE ING = 0 kd, NORD BRL LOLO AR I FORN + + Primula acawulis - Efi Symphytum tuberosum . + de Trichera arvensis + = Viola hirta . +. s DID 9A HÖG Ork BE ON — 3 OdorataA . JA an MIND, SLS DOE VN re — Sa

FE PUT STIVATICA segrat ErÄSN f TS Fide FöjrTe Sol PANR Eee a — + Summe 13 23

Die illyrischen Haleppokiefernwälder zeigen im Vergleich zu den suädfranzösischen, eine, wie es scheint, noch grössere Armut an Myrmekochoren. In der Zusammen- stellung ihrer Vegetation, die wir von BECK (l. c. p. 139) haben, befindet sich unter fönfzehn Kräutern und Gräsern nur eine Myrmekochore, + Cyclamen repandum.

Die italienischen Gariguen und ihre entsprechenden Ausbildungsformen als Wälder kenne ich sehr wenig. — In der sizilianisehen Gariguenvegetation habe ich gefunden, dass folgende Myrmekochorenelemente nur ruderal waren: Huphorbia peploides, E. peplus, Galactiles tomentosa und Parietaria lusitanica. — In mittel-Ttalien habe ich unter dichten Quercus Ilex-Beständen gesehen: Ajuga reptans, Chelidonium majus, "Cyclamen neapolitanum, "Lamium cfr. flexuosum ete.

Die Maqwis nähern sich bedeutend mehr den Gebiäschen Mitteleuropas, und da, wo sich Quercus Suber und Pinus maritima schliessen, sieht man eine Formation, die sich physiognomisch an die HEichenmischwälder dieser Gegend anschliesst. Eine der vollständigsten Vegetationsaufzeichnungen aus einem solchen Walde be- sitzen wir von einer Exkursion der Société botanique de France nach der Provence

1 Charakterbäume: Quercus lamuginosa, Quercus sessiliflora, Qu. Cerris, Ostrya carpinifolia, Carpinus dwimensis, Ulmus campestris, Acer monspessulanum, A. campestre, A. obtusifolium, Prunus Mahaleb, P. Muarasca, Pirus communis, Aria torminalis, ÅA. mivea und Frazinus Ormus.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 353

1889. FLAHAULT" zählt fär die Quercus Suber-Pinus maritima-Wälder und die damit zusammenhängenden Maquis, die »la forét domaniale du Dom» bilden, die bemerkens- wertesten Gefässpflanzen auf. Unter diesen sind folgende 9 myrmekochor:

Allium triquetrum Lamium maculatum Carex Linkit "Luzula Forsteri "Huphorbia amygdaloides Melica major

» dendroides Symphytum tuberosum

Galactites tomentosa

Die Gesamtanzahl der aufgefäuhrten Kräuter, Gräser und Sträucher beträgt 179» also 5"”/+ Myrmekochoren. Diese Prozentzahl ist jedoch zu niedrig, denn in den Ver- zeichnissen stehen einige Pflanzen, z. B. einige Hydrophyten, die augenscheinlich in eingestreuten Formationen anderer Art gesammelt worden sind, ausserdem vermute ich unter den äbrigen noch ein paar Myrmekochoren, deren Natur als solche ich aber noch nicht durch direkte Untersuchungen habe feststellen können.

Einige von den Pflanzen, die för die Garigue angefuhrt sind, kommen nur an Nordabhängen vor, in Ravinen, auf tiefer liegendem und die Feuchtigkeit be- wahrendem Boden etc. Es sind dies unter den hierhergehörigen Myrmekochoren HFi- caria und Hepatica. So beschaffene Gariguen bilden einen Ubergang zu den Ge- bäschen, deren Verwandlung in Wälder durch Quercus sessiliflora v. pubescens und nur in geringem Grade durch Q. Ilex vermittelt wird. Dieser Eichenwald, der von mehreren Forschern zu den xerophilen Laubwäldern gerechnet und den Quercus Ilex- Wäldern an die Beite gestellt wird, steht jedoch dem mitteleuropäischen Eichen- mischwalde sehr nahe. Von den Myrmekochoren ist zu sagen, dass auch die meisten, und zwar mit derselben Verteilung im dichten Walde, zwischen den Ge- bäschen, am Rande derselben und auf offenen, wiesenartig bekleideten Plätzen stehen. Es kommen einige neue Myrmekochoren hinzu, z. B. einige Cyclamen-Arten”, Fedia Cornucopiae, eimige Lamium-Arten etc. In den sädlichsten Quercus sessiliflora-Wäl- dern Europas können hierdurch einige Unterschiede in der Zusammensetzung der Myrmekochorenflora entsteben. Als Beispiel sei eine Aufzeichnung von Ficuzza im Innern von Sizilien (19''/; 03) erwähnt. Unter einer ca. 400 m hohen nach N ge- richteten, aus dolomitischem, tertiärem Kalkstein gebildeten Bergwand in deren Rissen und Absätzen sich Quercus Ilex und xerophile Wiesenteppiche festgesetzt haben, beginnt ca. 1200 m ä. d. M. eine mit HFEichenmischwald bekleidete Talusbildung, deren Vegetation ich unter der sachverständigen und liebenswärdigen Leitung M. LoJACONOS bis zu ca. 600 m ä. d. M. weiterunten studierte. Dieser Wald ist aus Quercus sessiliflora wv. pubescens gebildet und hat eingestreut Acer campestre, A. pseudoplatanus, Fraxinus excelsior, Quercus Ilex, Salix pedicellata usw. sowie eine reiche Untervegetation von Bäschen, Lianen, Kräutern und Gräsern. Hier und da wird dieselbe von maquisartigen Partieen unterbrochen, in denen Wintereichengebusche und Calycotome villosa die Hauptrolle spielen. Folgende Myrmekochoren wurden in

1! Comptes rendus des herbarisations. 1. Flore du district méditerranéen des Maures et de VEstérel p. CXXNVI—CXXN VII

> FR. HILDEBRAND, Die Gattung Cyclamen L.

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band. 41. N:o 7. 45

354 BR SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

dem Walde aufgezeichnet, dessen Eichen jetzt nur ein paar cm lange, stark behaarte Blätter hatten:

Allium triquetrum Ficaria ranunculoides

- pendulinum (nach LoJACONO) "Lamium pubescens

"Cyclamen neapolitanum EE tomentosum

Fedia Cornucopiae (Anthese) "Luzula Forsteri (in vorgeschrittener Postfloration)

Auf den Flussalluvionen von mittel-Europa wachsen die »Uferwälder» (KER- NER) oder >»Galleriewälder» (SCHIMPER), deren Vegetation derjenigen der HEichen- mischwälder nahe verwandt ist. Dieselbe Formation findet sich an den Flissen des Mittelmeergebietes. Die Flora und besonders die myrmekochore dieser Gallerie- wäldern ist wegen des dauernden Vorhandensins von kaltem Grundwasser der mittel- europäischen ähnlicher als die des auf trockenem und abschiässigem Boden wachsenden Quercus sessiliflora v. pubescens-Walde. Als Beispiel kann gelten ein Galleriewald von Le Lamalon auf dem Plain de St. Martin des Londres im Dép. Herault. Unter dem von Quercus sessiliflora, Salices, Esche, Ulme, Pappel etc. gebildeten Baumbe- stande gediehen unter den Gebuschen des reichen Gräser- und Kräuterteppichs (19”/, 02):

Ajuga reptans Viola hirta

+Fuphorbia amygdaloides + » saepincola Pp

Ficaria ranunculoides + > s8ilvatica

z Helleborus foetidus

Die eurasiatische Steppenregion.

Die eurasiatische Steppenregion ist bis jetzt noch nicht in den Bericht uber die pflanzengeographischen Verhältnisse der myrmekochoren Waldpflanzen von Europa mit hineingezogen worden.' Aber auch in dieser Region spielt, mehr als man im allgemeinen glauben sollte, der Wald seime Rolle besonders auf Hochplateaus sowie in Flusstälern und in der Nachbarschaft derselben.” Aus den sehr vollständigen Darstellungen der Untervegetation desselben erkennt man, dass die Myrmekochoren dieselben sind wie diejenigen, die gewöhnlich in den entsprechenden mitteleuropäischen Waldtypen angetroffen werden. Besonders gilt dies för den Eichenmischwald. Interes- sant und äusserst wichtig ist es nachzusehen, welche von den oben zu den Wald- pflanzen gerechneten Myrmekochoren auf die eigentliche Steppe hinaustreten. Es sind folgende:”

Ajuga genevensis Gagea lutea » reptans » minima +Centaurea azxillaris Trichera arvensis » Jacea Viola hirta » Scabiosa

1 Die hier und im folgenden öäber den europäischen Teil des eurasiatischen Steppenregion wiedergege- benen Berichte umfassen das ganze Steppengebiet nördlich von der kaukasischen Gebirgskette. Was die nördlichen Kaukasussteppen anbelangt, folge ich der vortrefflichen Darstellung RaADDEs in seinen Grundzägen der Pflanzenver- breitung in den Kaukasusländern.

G. TANFILJEW, Die Waldgrenzen in Sädrussland.

Bei der Aufstellung dieses Verzeichnisses bin ich hauptsächlich gefolgt: KERNER, Pflanzenleben der Donauländer, RaADpE und TANFILJEW op. cit. Die bezäglichen Angaben sind jedoch nicht in einer solchen Form mitgeteilt, dass man nach ihnen eine exakte Liste machen könnte.

I 2 3

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 355

Von diesen findet man alle in den Grenzwäldern oder wenigstens in den Gebäschen, die den Ubergang zwischen Wald und Steppe vermitteln. — Diese Zahl der fär Steppe und Wald gemeinsamen Arten ist ja tuberraschend niedrig. Dies steht auch in gutem HFEinklang mit RADDES Worten: »Fast alle wirklich charakteristischen Steppenarten sind scharf von der Waldflora abgeschnitten und ebenso tbertreten die meisten der typischen Waldformen nicht gerne das ihnen von der Natur an- gewiesene Gebiet» (1. c. p. 37) und mit dem, was er bei seiner Erörterung der Ufer- wäldehen der Steppe (1. c. p. 38) sagt: »Die echten Steppformen sind dem Walde fremd, und ebenso tberschreiten die echten Waldformen hier nicht die Randzone der schattenden Gehölze»>.

Die myrmekochoren Waldpflanzen der subalpinen Zonen. Å I I

In oder bis zu den Regionen, von den wir jetzt die Verteilung der Myrme- kochoren in den Pflanzenformationen geschildert haben, erheben sich Gebirgsketten oder einzelne Berge, die mit anderen Vegetationstypen bekleidet und in Zonen nach der zunehmenden Höhe tuber dem Meere geordnet sind.

In der eurasiatischen Nadelwaldregion erheben sich in Fenno-Skandia bedeutende Gebiete bis zur regio subalpina und zur regio alpina. Nicht wenige von den auf p. 341 angefährten erreichen gewöhnlich die regio subalpina und finden sich hier:

Ajuga pyramidalis Melampyrum silvaticum Carex digitata Melica nutans

» — ericetorum Trichera arvensis

» — ornithopoda Triodia decumbens

» — praecox Viola canina Luzula pilosa >» — mäirabilis Melampyrum pratense » — RBiviniana

wo sie, ohne jedoch eine wesentliche Rolle zu spielen, in betuleta geraniosa HULT und b. hylocomiosa HULT sowie in kleinen, hier eingebetteten Wiesenformationen ange- troffen werden. Bisweilen gewinnen dieselben etwas weiter hinauf Eintritt in die regio alpina inferior, teils auf wiesenartigen, mit der Untervegetation des Birkenwaldes bewachsenen, aber ohne den Baumbestand desselben versehenen Flächen, teils hin und wieder auch in anderen Formationen.

In der mitteleuropäischen Waldregion finden sich mehrere der Vegetationstypen des eurasiatiscehen Nadelwaldes wieder und mit ihnen ihre Myrmekochoren, oder richtiger gesagt, sie werden in den höheren Zonen akkumuliert. Hierzu kommen aber noch reichliche Zuschiässe aus den Eichenmischwäldern und Buchenwäldern des Tieflandes und der Bergabhänge. Ungemein reich an Myrmekochoren scheinen die subalpinen Larix europaea-Wiälder zu sein, wenn:' sie ihren urspränglichen Zustand haben bewahren können. Eine stattliche Liste aus einem derartigen Wald — le forét de Lanzon, 1500—1800 m u. d. M. in den französischen Alpen, — liefert FLAHAULT in seinem Bericht uber die Exkursion der Société botanique de France vom Jahre 1897

356 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN,

in la vallée de I'Ubaye." In einem Hochwalde von Larix ist das Untergehölz zu- sammengesetzt aus 25 Baum- und Buschsorten, und von der Vegetationsdecke des Bodens wurden aufgezeichnet 117 Kräuter und Gräser, davon 7'/, Myrmekochoren :

Centaurea montana Melampyrum nemorosum Euphorbia dulcis Melica uniflora Hepatica triloba +Pulmonaria angustifolia Helleborus foetidus Trichera silvatica

Alle 8 Arten kann man, wenn man will, als Vorposten der Eichen- und Buchen- wälder ansehen. Wenn wir in die subalpine Zone hinaufsteigen, treffen wir in den Pinus Pumilio-Wäldern, die in den mitteleuropäischen Gebirgen oft die Waldgrenze bilden, sofort eine Pflanzenformation an, der in Nordeuropa nichts Ähnliches ent- spricht. Bis hinauf zu diesen letzten Posten der subalpinen Zone gegen die alpine Vegetation lässt sich die Flora der Myrmekochoren repräsentieren. KERNER stellt in seinem Pflanzenleben der Donauländer (p. 308—309) die Vegetation sowohl der älteren als auch die der jängeren Pinus Pumilio-Wälder der nordtirolischen Alpen zusammen. Von den 23 Kräutern, die er aufzählt, sind 3, oder 13'/,, myrmekochor:

Arenaria muscosa Galeobdolon luteum Centaurea montana

Es liegt ubrigens etwas Zufälliges im Auftreten der Myrmekochoren sowohl in dieser als auch in anderen Formationen der Zone. Aus den illyrisehen Ländern findet man z. B. nicht die jetzt angefährten Arten in ADAMOVICS” und BECKS” Listen wieder, sondern dafär Triodia decumbens und Trichera silvatica. Von den hiesigen subalpinen Wiesen und Gebäschen aus, wo unter den sehr wenigen Myrme- kochoren die fast regelmässig wiederkommende Centaurea montana sowie Thesium alpinum zu bemerken ist, können bisweilen einige Myrmekochoren, z. B. Melampyrum silvaticum, sich bis in die alpine Region hinauf verirren.

Die Waldpflanzen und die lithophytischen Pflanzenformationen.

Wie einige Myrmekochoren, die hier als Waldpflanzen aufgenommen worden sind, auch unter den Konstituenten der Wiesen und der Heide auftreten, so findet sich eine kleine Gruppe Arten, die man ebenfalls mit gewissem Rechte Chasmophyten oder geradezu Lithophylen nennen könnte. Sie kommen allerdings auch in Wäldern oder wenigstens auf wiesenartigen Partieen zwischen den Baumgruppen vor, aber sie pflegen sich auch, gewisse Arten sogar mit Vorliebe, an Felsabhängen, steinigen Talusbildungen usw. aufzuhalten. Besonders weiter im Säuden macht sich diese Eigentumlichkeit noch mehr bemerkbar, woselbst derartige Lokale wegen der Ver-

1 Rapport de M. CH. FLAHAULT sur les herbarisations de la société botanique de France — — dans la vallée de Y'Ubaye.

? Die Vegetationsformationen Ostserbiens, p. 188.

Orm

SKLENG. fpsktark

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 357

nichtung der Wälder bedeutendere Areale als in mnördlicheren Berggegenden ein- nehmen können. Auf Sizilien zeigen z. B. Huphorbia Bivonae und Melica major wegen ihres Vorkommens auf Kalkfelsabhängen, dass sie zu dieser Gruppe gehören. Die oben behandelte Pflanzenwelt der sädfranzösischen Gariguen ist in gewissen Ent- wicklungsformen, in denen die Myrmekochoren nicht durchaus fehlen, chasmophytisch oder lithophytisch. Noch weiter in der Richtung auf diese Entwicklungsform sind die illyrischen Karsthaiden vorgeschritten.

Es fragt sich nun, ob wir in der europäischen Flora Myrmekochoren entdecken können, die zu den wirklichen Chasmo- und Lithophyten zu rechnen wären.

Die Gattung Cyclamen" hat nach den Untersuchungen HILDEBRANDS Samen- körner, die fär die Ameisen sehr verlockend sind. Von den europäischen Arten findet man 5 (C. coum, euwropaeum, das auch in Mitteleuropa gedeiht, hiemale, repandum und neapolitanum) in den Wäldern und Gebischen Sudeuropas wieder, aber 2 (C. persicum und graecum) scheinen auf därren Felsen vorzukommen. Leider liegen bis jetzt nur sehr unbestimmte Angaben tuber die Standortverhältnisse dieser zwei Arten vor.

In der Gattung Arenaria subg. Moehringia, in der ich in zwei Fällen, bei ÅA. muscosa und Å. trinervia, einen elaiosomartigen Anhang am Samengrund fest- stellen konnte, gibt es vielleicht, wenn man den Andeutungen der Floren Glauben schenken darf, einige Arten, die myrmekochor sind und zu den Chasmophyten ge- hören. ÅA. muscosa tritt selbst oft so auf. So habe ich dieselbe als allgemein in der bekannten nach der Entwaldung entstehenden »casse» auf den Abhängen des M. Ventoux aufgezeichnet, aber auch wahrgenommen, dass diese Art daselbst im Schatten der Buchenwälder gut gedieh. (Mai 1902).

Eine »Steppenpflanze», Adonis vernalis, findet, so weit ich finden kann, keine Aufnahme in der eurasiatischen Steppenregion noch unter den westlichen Vorposten derselben in irgend einer geschlossenen Waldformation, sondern nur auf offenen Stellen in denselben. Vom allgemein pflanzengeographischen Gesichtspunkte aus ist dies eine Steppenpflanze, aber rein edaphisch betrachtet, ist diese Art zu den Chasmophyten zu rechnen, denn ihr dritter Hauptstandort sind nächst den Steppen und offenen Stellen in Wäldern trockene Fels- und Geröllfluren, vor allem aber auf Kalkstein oder Gips liegend.

Ruderalpflanzen.

Die Einteilung in Waldpflanzen und Ruderalpflanzen, welche bei dieser Unter- suchung zum Ausgangspunkte genommen wurden, ist zunächst auf die nord- und mitteleuropäischen Verhältnisse gegrändet. Die Pflanzen, die hier Waldpflanzen ge- nannt wurden, sind die Autochthonen, die in einer urspruänglichen Vegetation ihr Heimatsrecht uberall in den Wäldern haben, wenn auch, was die besonderen Arten betrifft, in ganz verschiedenartigen Ausbildungsformen derselben. Sie sind ferner mit wenigen Ausnahmen (eigentlich nur Melampyrum-Arten und Arenaria trinervia) Polla-

1 Fr. HILDEBRAND, Die Gattung Cyclamen L. Fr. HinpEBRAND, Uber einige neue und andere noch nicht

lange aufgefundene Cyclamenarten. Beihefte zum Botanischen Centralblatt. Band XIX. Heft 2. Leipzig 1906.

358 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

kanthen. Die myrmekochoren Ruderalpflanzen sind fast alle Hapaxanthen, an Plätze gebunden, wo der Boden offen zu Tage liegt und gelockert wird, so dass sie sich eine Zeit lang vor den vom Klima sehr begänstigten Pollakanthen retten können. Wo sie aber von der Kultur, besonders vom Ackerbau, im Stiche gelassen werden, gehen sie wie auch andere Ruderalpflanzen im Kampfe mit den letzteren unter, und in dem alles umfassenden Walde finden einige wenige von ihnen auf Brandstätten, auf Berg- rutschen, im Boden ausgehobener Baumwurzeln sowie an Ufern und dergl. nur äusserst zufällige Entwicklungsmöglichkeiten.

Viel anders ist indessen auch ihr Verhalten weiter sädlich in der Mittelmeer- region nicht, obwohl man bei einem flächtigen Blick auf die Tatsachen etwas anderes hätte erwarten sollen. Es ist ja eine allgemein bekannte, oft hervorgehobene Erschein- ung, dass das Klima hier die Entwicklung der Hapaxanthen im allgemeinen begänstigt.' Der Reichtum an solchen, die auf offenen Standorten verschiedener Art gegenwärtig dort vorkommen, ist sehr auffallend. Aber der Umstand, dass sie auch allgemein sowohl was Individuen- als auch Artenanzahl anbelangt, in dichten Beständen von Buschen und Bäumen, in Gariguen, Maquis, Pinus halepensis-Wiäldern etc. vorkommen, gehört zu den Erscheinungen, die den nordischen Botaniker in Erstaunen setzen, wenn er die sädeuropäische Vegetation zum ersten Male kennen lernt. Es ist hier nicht der Platz, auf die Ursachen näher einzugehen; was in Bezug auf die Entwick- lungsgeschichte der genannten Wald- und Buschformationen interessiert, ist der Um- stand, dass die Antwort auf die Frage, warum die Hapaxanthen hier so reichlich vorkommen können, nicht nur in dem direkt gänstigen Einflusse des mediterranen Klimas auf das Gedeihen derselben zu suchen ist, sondern auch in der schwächenden Einwirkung einer ganz regenlosen Periode des mittelländischen Sommers auf ihre ge- fährlichsten Rivalen in Kampfe ums Dasein, die perennen Stauden. Um auf die myrmekochoren Ruderalpflanzen zurtickzukommen, so treten nach dem, was ich habe beobachten können, in der Mittelmeerregion nur folgende in mehr urspränglichen Gariguen und Maquis allgemein auf:

Fedia Cornucopiae Theligonum Cynocrambe.

So klein ist schliesslich also vorläufig die die beiden Hauptgruppen, Wald- und Ruderalpflanzen, verbindende Zwischengruppe, in welche ich die europäischen Myr- mekochoren eingeteilt habe.

Auch keine andere der offenen Stellen im Mittelmeergebiete, welche hapaxanthe Myrmekochoren besitzen, waren, so weit meine Beobachtungen reichen, etwas anderes als Kulturprodukte : Weideplätze, Äcker, Mauern, Strassenränder usw. In der Lite- ratur werden natärlich die in Rede stehenden Hapaxanthen fär verschiedene, von Busch- und Baumbeständen nicht beschattete »offene Formationen» angegeben. Aber man stösst auf untäberwindliche Schwierigkeiten wenn man einzig und allein auf Grund dieser Angaben trennen will zwischen denen, welche auf den vom Menschen

1 Sie bilden z. B. nach GozrzrE, Die Pflanzenwelt Portugals p. 403 etwa 34 Prozent der ganzen Flora von Portugal.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:0 7. 359

beeinflussten Gebieten wachsen, und solchen, die in ganz ursprunglichen Pflanzenfor- mationen vorkommen, da die betreffenden Verfasser fast niemals eine solche Unter- scheidung vorzunehmen suchen.

Aber jedenfalls wird man in der mediterranen Region noch solche offene Stellen von urspränglicher Natur antreffen können, in deren Flora die Myrmekochoren, die hier Ruderalpflanzen genannt worden sind, vorkommen. HEinen solchen Standort hat man z. B. an sonnigen Felswänden und Abstufungen zu suchen, die infolge ihbrer Topographie niemals vom Wald bekleidet werden können. Von einigen wenigen der myrmekochoren Ruderalpflanzen weiss man nämlich so viel, dass sie an einigen Plätzen ganz urspränglich als Petrophyten zu wachsen scheinen. Wenigstens gilt dies von Centaurea Cyanus, deren spontanes Vorkommen, wie in der Literatur hier und dort angegeben wird, zusammenfassend von OC. F. NYMAN" beschrieben worden ist: Sizilien: »in silvat. elatis» und »in apricis herbosis montanis», Griechenland: >»in saxosis et inter frutices», Thracien »montano-pratensis» sowie Dobrudscha »in monti- bus lapidosis>. Diese Art scheint also auch den Kampf mit Wiesenpflanzen und mit der Beschattung durch Gebäsche bestehen zu können.

Mercwrialis annua v. Huetii wird von HaARrDY (l. c. p. 51—54) fär äuvsserst trockene Talusbildungen am Fusse des Hortus und des Saint Loup unter Verhält- nissen angegeben, welche auf eine urspruängliche Existensweise hindeuten ; auch WILL- KOMM (1. c. p. 145) föhbrt Puphorbia segetalis von den Schieferfelsen des nördlichen Portugal an.

Amberboa Lippit ist eine orientalische Pflanze mit einigen Vorposten in Europa, die sicherlich urspränglich sind. Von einem Fundorte im sädlichen Spanien sagt WILLEKOMM: ” »auf Schutt, wusten Plätzen usw.» WILLKOMM (l. c. p. 78) setzt seine »Schuttplätze» = in ruderatis, weshalb dieses Vorkommen etwas unsicher wird, aber von einem andern auf der Insel Linosa sagt NYMAN” »locis herbosis». Auch fur Trichera ortientalis scheinen die Angaben der Botaniker auf offene Fundplätze urspränglicher Natur hinzudeuten.

Im grossen und ganzen jedoch haben wir in diesem Teile unserer Untersuchung, deren Hauptziel es ist, die Myrmekochoren der europäischen Vegetation sowie die Entwicklungsgeschichte derselben rein empirisch zu behandeln, nur zu konstatieren, dass in der gegenwärtigen Pflanzenwelt von Studeuropa die in Rede stehenden myrme- kochoren Hapaxanthen, vom Standpunkte der Entwicklungsgeschichte aus betrachtet, ungefähr dieselbe Rolle spielen wie in Mittel- und Nordeuropa. Nimmt man dagegen Röcksicht auf die Anzahl der Arten und ihre Standorte, so ist der Unterschied höchst bedeutend. Dieselben sind sämtlich beträchtliche Bestandteile der Flora der Mittel- meerregion und stehen, wie schon angedeutet, nicht nur auf Äckern, in Weinfeldern, Olivenwäldern und Gärten, sondern auch an Strassenrändern, an Bahndämmen, in Steinbrächen, auf Weideplätzen, auf Mauern, auf »les landes» (so nennt man in Säd-

1 Conspectus p. 424, Supplementum p. 185. ? Pflanzenverbreitung auf der Iberischen Halbinsel p. 227. 3 Supplementum p. 184.

360 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

frankreich brachliegende Äcker und Weinfelder) usw." Ein guter Teil von ihnen steht unter denselben Verhältnissen im sädlichen Teile der mitteleuropäischen Wald- region; wenn man aber von den Ballastplätzen, den Umgebungen der botanischen Gärten etc. absieht, so erreicht nur eine kleine Anzahl das nördliche Europa, und hier bilden den wichtigsten Standort derselben die Felder.

Nebenbei sei erwähnt, dass auch in der mitteleuropäischen Waldregion und in der nordeuropäisehen Nadelwaldregion eine von diesen myrmekochoren Hapaxanthen, nämlich Viola tricolor”, sowohl als Ruderalpflanze vorkommt als auch einen durch- aus natärlichen Standort hat, nämlich Felsformationen, wo sie sich häl, mögen dieselben dem Schatten ausgesetzt sein oder nicht.

Wie verhält es sich nun in den Steppen, Vegetationstypen, die wie bekannt fär die Entwicklung von Hapaxanthen sehr geeignet sind?

För die nicht unbedeutenden Steppengebiete der iberischen Halbinsel gibt WILL- KOMM (1. c. p. 75) Nonnea alba als eine stets wiederkehrende Charakterpflanze an, und hier därfte diese Art, die z. B. im sädlichen Frankreich als Unkraut auftritt, ganz urspränglich sein. Was den sädosteuropäischen Teil der eurasiatischen Steppen- region betrifft, so ist, soweit ich aus der vorliegenden Literatur habe entnehmen können, mit Ausnahme von "Nonnea pulla und Lamium amplexicaule, keine för die wirklich jungfräuliche Steppe bekannt.” Dagegen findet man Myrmekochoren in Pflanzen- verzeichnissen solcher Steppen wieder, die gelegentlich als Acker verwendet werden, und hier därften dieselben also vorläufig zu den Ruderalpflanzen gerechnet werden können.

Eine Ubersicht der Verteilung der myrmekochoren Ruderalpflanzen in Europa" sieht wie folgt aus (zu bemerken ist, dass alle wirklich zufälligen Fundstellen, wie Ballastplätze, Orte in der Nähe von Woll- und Getreidemagazinen, botanischen Gärten usw. unbeachtet gelassen sind):

1 Als Beispiel davon, wie zahlreich die Myrmekochoren bisweilen auf diesen Ruderalplätzen (dieses Wort, sowie auch das Wort Ruderalpflanzen, ist hier so umfassend als möglich zu nehmen) auftreten können, sei hier eine Aufzeichnung (19 '9/;5 02) von einer kleinen Probefläche von 4 qm im H. B. Monsp. wiedergegeben, woselbst die Vegetation sich frei entwickeln kann. Hier wurde folgendes aufgeschrieben:

Allium sp (steril) einzeln. Papaver Rhoeas (Knospe—Anthese) spärlich.

Anchusa officinalis (steril) einzeln. Lamium amplexiaule (Knospe— Fruchtablösung)

Convolvulus arvensis (steril) spärlich. zerstreut.

Falcaria Rivini (ER) » Melilotus officinalis (steril) einzeln.

Fumaria officinalis (Anthese—Fruchtabfall) zer- Roemeria cfr hybrida (Knospe—Anthese) einzeln. streut. Veronica agrestis (Anthese—Samenablösung) spär-

Fumaria spicata (Anthese—Fruchtabfall) reichlich. Iyeh:

Galium Aparine (Knospe—Postfloration) einzeln. Veronica hederaefolia (Samenablösung) zerstreut.

von denen 6 (46,2 2/0) Myrmekochoren sind und welehe ausserdem die Vegetation beherrschen.

? Die psammophilen Elementararten von V. tricolor zu untersuchen, hatte ich keine Gelegenheit.

3 Vom sädlichen Russland schreibt mir G. TANFILJEW (Odessa 14/27 April 1906): »Nonmnea lutea aut freien, sandigen Stellen, nicht auf eigentlichen Steppen, wo Nomnrea pulla häufigst. — Lamium amplexicaule in Steppen anf gepflögtem Lande, selten auf eigentlichen Steppen.»

t Als Hauptquelle habe ich NYMAns Conspectus benutzt, ausserdem einige speziell floristische und pflanzengeographische Werke, wie z. B. HöcK, Kräuter Norddeutschlands.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

Die Mittelmeer-

BAND Ål. N:o 7.

Die mitteleuropä-

361

Die eurasiatische

region isehe Waldregion ! Nadelwaldregion

AUG a OR OTNYAE PD UbY Skr oss ES ESA ar + = ZÄNVD EnDO CPLD UV SNR Sj SES CR STEIN ERS ASA ROR sf ÅT Aa Anchusa arvensis . c + Få RE » (Bf I SKENAKI SA = org OT OREGEST Or, SKODA OLIN OG + dp de BORT AG MO fi) C UTV uS HSN a ES TE a Ar Na + — S CEentAUnr Eds CY ANUSIN SIST NAS dok d ass NER, SAR SAD, RSS SE St ät CARL UUSMNVULANSEIE TYST Ned TAL LIRA hsNERF) seg oc + 1 = IYCNO GEDDA US skör ske ee ELR ASL RS Esa ERE: + = == THG KRISEN JD NLAKSANSI ss FONT SI DJ TD SADING BS + 28 EN p 020 VU SRS SES E ET sn op tyl is tess STUN sf lekis tl Ilieb aler Sale de + EO 26 SLIDAN AS sår Sr RE OR Bg EN Og FS AG d + FE 22

Be dkOR ONNUCOJ CACHE pl ora S Id Es jEN Sa i, SG ee te SÄS + ES FPumarra capreolata. slide en + dt "BR » officinalis . 4 24 a p spicata . + EE = Galactites tomentosa - 2 Sr ra Lamium amplexicaule . . + a fi » purpuruem + Si du Mercurialis annua . + + cc Nonnea alba -. AL i na UNIKA SET (Or Fr OS OO ID YA RON OD GG, FO AG + CS nigricans + SE 2 rosea + 2 2 Parietaria lusitanica + 2 oc Reseda Phyteuma de 5 = Theligonum Cynocrambe + kul & D OKLENUEALES I oja dee NS SN SSNE IS NG) SPSS AN SK 2 enas F De — Veronica agrestis . är 2 Um Cymbalaria är a =

> hederaefolia . är är » panormitana Tr = Viola arvensis . är är AN tricolor AS AT 2

SVEG 33 (100 91.)

Die eigentlichen Ruderalpflanzen sind nach BIiIscHoFrFs und KIRCHNERS Termi- nologie:” »Pflanzen, welche zu ihrer Ernährung grösserer Mengen von Ammoniak oder Nitraten bedärfen und sich deshalb auf Schutt- und Abfallsplätzen in Ortschaften und dergleichen ansiedeln». Unter diesen gibt es indessen eine Gruppe, zu welcher auch Myrmekochoren gehören, fär die man einen Ausdruck von HöcKr” gebrauchen sollte :

Subruderalen. Diese dringen in diejenigen Pflanzenformationen ein, deren Stand- orte durch Zufuhr von Ammoniak oder Nitrat beeinträchtigt worden sind. Dies kann dadurch geschehen, dass der Piatz entweder direkt gedängt oder auch als Weide-

1 Finige Vorposten der Mittelmeerregion, die in den säödlichen Teil des Gebietes eingedrungen sind. werden natärlich nicht mitgerechnet. Dasselbe gilt mutatis mutandis von der nordeuropäisehen Nadelwaldregion,

? Lebensgeschichte der Blätenpflanzen Mitteleuropas I. p. 51.

3 Laubwaldflora Norddeutschlands p. 302: »Dass die Mehrzahl der hapaxanthen Vertreter der Laubwald- flora in ihrer Verbreitung einige Abhängigkeit vom Menschen zeigen, also subruderal auftreten (gleich oben be- zeichneten Stauden) habe ich schon in meiner Arbeit äber die »Kräuter Norddeutschlands» (Englers bot. Jabrb. XXI 1895, S. 75 ff.) nachzuweisen gesucht.»

K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 46

362 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

platz benutzt wird, oder auch dadurch, dass sickerndes Wasser und Staubimprägnation diese Stickstoffverbindungen weiter verbreiten.

Chelidonium majus und Lamium album unter den Perennen, Borrago officinalis, Ewphorbia peploides, EH. peplus, Fedia Cornucopiae, Parietaria lusitanica, Theligonum Cynocrambe sowie Veronica Cymbalaria, hederaefolia und panormitana unter den Hapa- xanthen gehören zu dieser Gruppe. In Partieen des Eichenmischwaldes, die in der oben angedeuteten Weise verändert sind, sowie in der Ausbildungsform desselben, den Haintälchen, ferner in petrophilen Formationen habe ich dieselben als Eindringlinge verzeichnet. :

Fiär Bloemendaal bei Harlem habe ich unter dem dortigen Hochwalde, der aus Buche, Eiche, Esche und Ulme besteht, ausser den gewöhnlichen Waldpflanzen, wie

Anemone nemorosa Melandrium rubrum

Anthoxanthum odoratum Milium effusum

Arenariwa trinervia RBubus caesius

Geum urbanum Stachys silvatica

Heracleum spondylium Veronica Chamaedrys, $ aufgezeichnet

Chelidonium majus Veronica hederaefolia

Lamium album

unter folgenden ebenfalls subruderalen Pflanzen :

Aegopodium Podagraria Ranunculus acris Alliaria officinalis Rumezx cfr. crispus Cerefolium silvestre Tarazxacum officinale Galium Aparine Urtica dioica

Glechoma hederacea

Ohne Zweifel trugen hier die starke Staubabgabe der benachbarten Äcker und der lebhafte Strassenverkehr (die geologische Unterlage ist feiner Sand) am meisten dazu bei, die Vegetation in nitrophiler Richtung zu verändern (197/:03).

Veronica hederaefolia habe ich auch an anderen Stellen als Eindringling in den Buchen- und FEichenwald wahrgenommen. So sah ich diese Art auf den tiefer liegen- den Teilen des M. Ventoux 480--500 m u. d. M. in Quercus sessiliflora-Mischwaldungen, welche in der Nähe von Äckern und Wohnungen lagen, mit fär diese Formation nor- maleren Myrmekochoren-Elementen zusammen, wie Ficaria, Helleborus foetidus, Hepa- tica, Lamium maculatum, Mercurialis perennis und Viola hirta (19'”=""/; 02). — In Buchenmischwald, im Schlosswalde von Heidelberg, wuchs sie zusammen mit folgen- den Myrmekochoren (19'"/; 02):

Ajuga reptans Lamium album Arenaria trinervia Luzula pilosa Euphorbia dulcis Melica uniflora

Galeobdolon luteum

Veromica Cymbalaria habe ich in sizilianisehen Maquis in der Nähe von Weide- plätzen gesehen (Frähling 1903).

! Von diesen verdienen Ficaria und Lamium maculatum besondere Aufmerksamkeit, da sie in gewisser Beziehung zu den Subruderalen gehören, da sie in den Wäldern nahe an Kulturboden oft häufiger werden.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 363

Die mehr oder weniger senkrechten Wände der sizilianischen Kalkfelsen haben eine wunderbar reiche petrophile Vegetation, die in Rissen und Vertiefungen wurzelt. Wo sich diese Felsen iäber Weideplätze oder Äcker erheben, ist der untere Teil der- selben einer Staubimprägnation ausgesetzt, die die FEFinwanderung mehrerer Sub- ruderalen zur Folge hat. — An einer niedrigen, gegen NW gerichteten Felswand bei St. Lorenzo, im Nordwesten der Insel, wurden z. B. folgende myrmekochore Sub- ruderalen (197/;03) aufgezeichnet:

Euphorbia Peplus Veronica panormitana Parietaria lusitanica

Wo die Felsenabhänge des Monte Pellegrino an Talusbildungen grenzen, die von Weideland eingenommen sind, ist ihre reiche Petrophyten-Flora mit verschiedenen Subruderalen vermischt. Auf einer Strecke in der Nähe von Arenella, wo die Ab- hänge nach N, NO und O gerichtet waren, erreichte dieser subruderale Gärtel eine Höhe von 5 m. Hier bestand die normale Vegetation (19''/;03) aus:

Asparagus albus Polypodium vulgare Capparis spinosa Prasvum majus Centaurea Cineraria Rhamnus alaternus Chamaerops humilis, Rosa sp.

Dianthus sp. Rubus sp.

Euphorbia Bivonae Scabiosa cretica Helichrysum sp. Seseli Bocconi Melica major Teucrium flavum Nothochaena sp. Th ymus Zygis Phagnalon sp. Umbilicus pendulinus

gemischt mit folgenden Subruderalen:

Borrago officinalis Theligonum Cynocrambe Parietaria lusitanica Veronica Cymbalaria - SOWIe Calendula officinalis £. hortensis Stellaria media Parietaria officinalis Urtica membranacea

iSpecularia speculum

För die Entscheidung der Frage von der Stellung der jetzt behandelten Myrme- kochoren in einer urspränglichen Natur haben diese subruderalen Partieen der Pflanzenformationen ihre Bedeutung deswegen, weil sie jedenfalls noch lange vor dem Auftreten der menschlichen Kultur, normal existiert haben därften. Ich denke hierbei an den Einfluss der grossen Säugetiere in der tertiären und quartären Periode. Von vielen derselben weiss man, dass nicht nur Individuen derselben Art sondern auch verschiedener anderer Arten massenweise gewisse Quellen und Uferpartieen im Innern des Waldes immer wieder zu besuchen pflegten, um zu trinken oder sich ab- zukählen. Auf den lokalen Anhäufungen von Dingererde, die sich an den Wegen dieser Waldsäume anhäufen mussten, und in ihrer unmittelbaren Nähe fanden z. B. die soeben behandelten Subruderalen des Eichenmischwaldes sehr vorteilhafte Ent- wicklungsmöglichkeiten. Und in der Nähe von Grotten, welche bekanntlich sowohl in der tertiären als auch in der quartären Zeit in so grosser Ausdehnung von sowohl Säugetieren als auch von Vögeln in Anspruch genommen wurden, konnte die sub- ruderale Petrophytenflora eine sichere Stätte finden.

364 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Die Verteilung der Myrmekochoren in der Vegetation der ganzen Erde.

Meine direkten Untersuchungen uber die Myrmekochoren habe ich nicht äber Europa hinaus ausdehnen können und deshalb in diesem Kapitel bisher nur ihre Rolle in der europäischen Vegetation behandelt. Ein nicht kleiner Teil dieser Arten ist auch aus- serhalb unseres Erdteils in wildem Zustande unbekannt. Aber die ubrigen, und unter ihnen gibt es sowohl Wald- und Ruderalpflanzen als auch Lithophyten, gehören auch der Vegetation anderer Weltteile an. Die erste Aufgabe, die nun an uns herantritt, ist also die, ihre allgemeine Rolle auch hier kennen zu lernen.

Unter den fänf Regionen, in welche Europa eingeteilt worden ist, liegt nur eine, die mitteleuropäisehe Waldregion, vollständig innerhalb der Grenzen des Erdteils. Die arktische Region, die keine Myrmekochoren besitzt, können wir vollständig in ihrer ganzen Ausdehnung von Westen nach Osten ausser Acht lassen. Von den äbri- gen aber ist der europäische Teil der eurasiatischen Nadelwaldregion im Verhältnis zum Areal fast ganz als Ausläufer des sibiriscehen Waldgebietes zu betrachten: die Mittelmeerregion umfasst Partieen der Kusten von Nordafrika und von ganz Klein- asien, und die sudosteuropäischen Steppen erstrecken sich nach Osten bis weit in Zentralasien hinein.

In der Ausstreckung und in den Grenzgebieten dieser drei Regionen haben wir einen Teil der Myrmekochoren zu suchen, die uber die Grenzen Europas hinausgehen. Andere solche Gebiete sind die Kaukasusländer und die Gegenden sädlich vom Kaspi- schen Meere, und schliesslich wanden einige von den Myrmekochoren der eurasiatischen Nadelwaldregion hinuber in die Waldgebiete von Nordamerika.

Waldpflanzen. — Wir erinnern uns von den vorigen Auseinandersetzungen her, dass die myrmekochoren Waldpflanzen sich fast vollzählig in den verschiedenen Entwick- lungsformen der Fichen- und Buchenwälder der mitteleuropäischen und mediterranen Regionen wiederfinden. Diese Vegetationstypen erstrecken sich bekanntlich nicht bis an das sibirische Waldgebiet. In diesen Waldungen findet man auch der Hauptsache nach — ausser einigen nördlichen Formen der mitteleuropäischen Region — nur die Myrmekochoren wieder, welche die Wälder und Wiesen der nordeuropäischen Wald- ungen kennzeichnen, mit denen die sibirischen in Verbindung stehen. In Uberein- stimmung hiermit ist auch diese Waldflora sehr arm an Myrmekochoren." Ich kann es schon jetzt wagen, dies auszusprechen, obwohl es ja in dieser Flora mehrere Arten gibt, deren Verbreitungseinheiten ich weder in der Natur noch in botanischen Gärten habe studieren können und unter denen sich daher vielleicht Myrmekochoren befin- den, von deren Vorhandensein ich noch keine Kenntnis habe. Denn der grösste Teil dieser von mir nicht untersuchten Arten gehört zu systematischen FEinheiten, von denen ich wegen ihrer allgemeinen Organographie weiss, dass Myrmekochoren kaum zur Ausbildung gelangt sind um nur einige Beispiele auf Geratewohl auszu-

1 Meinen Untersuchungen habe ich hauptsächlich zu Grunde gelegt:

A. K. CAJANDER, Studien äber die Vegetation des Urwaldes am Lenaftlusse. N. J. ScHEutz, Plantae vasculares Jeniseenses.

S. SommIER, Flora dell” Ob inferiore.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:o 7. 3653

wählen: Amentaceae, Ericaceae, Orchidaceae, Campanula, Epilobium, Saxifraga ete. Von den etwa 340 Arten (unter denen etwa 268 Kräuter und Gräser'), welche z. B. CAJANDER (op. cit.) fär alle Entwicklungsformen des Taigas (Urwaldes) im Flusstale der Lena angibt, sind nur folgende mit Sicherheit als myrmekochor bestimmt worden: Carex pediformis Iris ruthenica Chelidonium majus Polygala vulgaris und die Arten, welche ich aus mehr oder weniger starken Gränden för Myrmekocho- ren halte, sind nicht mehr als etwa 11:

+ Arenaria lateriflora =Pulmonaria mollis "Corydalis impatiens "Polygala sibirica "Huphorbia alpina "Thesium longifolium < » esula z » repens "Luzula rufescens "Viola (etwa 2 Arten)

Also im gänstigsten Fall 15 Arten oder 5—$6 "/. der ganzen Kräuter- und Gräserflora.

Wenn man die ganze Artenanzahl beräcksichtigt, so stellt sich hier dieselbe Armut heraus, da die myrmekochoren Ruderalpflanzen in Sibirien im grossen und ganzen dieselbe geringe Rolle zu spielen scheinen. HEine Zusammenstellung der Flora des ganzen sibiriscehen Waldgebiets steht mir nicht zur Verfägung, wohl aber einige Spezialfloren von ein paar ungeheuer ausgedehnten Gebieten in den Tälern der beiden anderen sibiriscehen Riesenströme, Ob und Jenisei.

SOMMIER (op. cit.) verzeichnet im Obtale vom 61”. bis zum 73”. 411 Phanero- gamen, und zwar 280 in der Waldregion. Davon gehören zu den Myrmekochoren der ersten Kategorie Summa 4 Arten, unter diesen eine Ruderalpflanze (Lamium amplexicaule) : ; j

Lamium album (reicht auch in Luzula pilosa die arktische Region hinein) Melampyrum pratense Lamium amplexicaule

und auf die zweite entfallen 3:

=" Arenaria lateriflora (reicht auch "Pulmonaria mollis in die arktische Region hinein) "Viola canina Von der Mändung des Jenisei an bis noch Krasnojarsk verzeichnet SCcHEUTZ (op. cit.) för die Flora des Tales 932 Phanerogamen. Folgende 16 Myrmekochoren gehören der ersten Kategorie an:

Carex ericetorum Lamium album pediformis / purpureum praecox Luzula pilosa

Centaurea Scabiosa Melampyrum pratense

Chelidonium majus Melica nutans

Cirsvwum acaule Mwyosotis sparsiflora

Corydalis solida Viola hirta

Iris ruthenica >» mirabilis

Zur zweiten Kategorie können folgende Arten gerechnet werden:

"Arenaria lateriflora "Corydalis bracteata "Centaurea phrygia” 5 2 gracilis

! Von diesen sind am besten etwa 10 Hydrophyten in Abzug zu bringen, welche kaum den eigentlichen Waldformationen angehören.

366 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

+Huphorbia. 7 Arten werden angefährt, =Polygala sibirica wahrscheinlich die meisten myrme- "Pulmonaria mollis kochor. "Thesium reptans "Gagea pauciflora "Viola canina "Lamium barbatum = oo» silvatica und vielleicht noch "Luzula rufescens ein paar andere.

"Polygala comosa

Die Wälder, in denen man die Myrmekochoren wiederfindet, sind teils Nadel- wälder, die die eigentliche Taiga bilden, teils Laubwälder.

Die Myrmekochorenflora der Pinus silvestris-Wälder ist interessant, weil sie wie die Flora im ganzen genommen so sehr von der nordeuropäischen abweicht. Dieselbe kommt einem eigentuämlicherweise wie der an Myrmekochoren reichste Nadelwaldtypus vor, während dagegen der Picea obovata- und auch der Larix-Wald ärmer daran zu sein scheint. In dem an Kräutern und Gräsern besonders reichen Kiefernwalde des obersten Lenatales findet man nach den Verzeichnissen CAJANDERS (1. c. p. 2—6) folgende Myrmekochoren:

+ Arenaria lateriflora "Luzula rufescens Carex pediformis "Polygala sibirica Chelidonium majus Polygala vulgaris +Huphorbia alpina? "Thesium repens

X » Esula "Viola rupestris ?

Iris ruthenica

Unter den Laubwäldern scheinen die hainartigen Birkenwälder, welche mit den fennoskandischen betuleta geraniosa Verwandtschaft zeigen, am reichsten an Myrme- kochoren zu sein. In einer Standortaufzeichnung von einem aus Pinus silvestris, Larix, Betula verrucosa, Salix, Crataegus sanguinea etc. bestehenden Mischwalde bei Omoloj im Obtale, findet man in der Liste CAJANDERS unter c. 42 Kräutern und Gräsern (1. c. p. 7) folgende Myrmekochoren.

" Arenaria lateriflora "Luzula rufescens Carex pediformis "Pulmonaria mollis Iris ruthenica "Thesium repens

Bis in die nordamerikanische Waldregion erstrecken sich nur einige Myrmekochoren der Wälder Europas. Unter diesen sind bemerkenswert Hepatica triloba und Luzula pilosa, die auch dort zur Untervegetation gewisser Laub- und Nadelwälder gehören.

Von grosser Bedeutung fär einen Uberblick täber die Ausbreitungsverhältnisse unserer myrmekochoren Waldpflanzen ist die Vegetation der Waldregionen Suädwest- asiens, besonders die der Kaukasusländer, da nicht wenige von den Myrmekochoren, die die mitteleuropäischen und mediterranen Eichenmisch- und Buchenwälder kennzeichnen, hier in den entsprechenden Pflanzenformationen wiederzufinden sind. Die vorliegen- den Vegetationsschilderungen weisen mit der grössten Bestimmtheit darauf hin, dass die myrmekochore Flora dieser Formationen sowohl in ihrem Reichtum als auch in ihrer Biologie vollständig mit der europäischen uäbereinstimmt. Am klarsten därfte sich dies zeigen lassen durch folgende Auszäge aus den vortrefflichen Schilderungen RaADDES!' (1. c. p. 273—284) von der Pflanzenformation, die er » Waldwiesen> nennt

! Grundzäge der Pflanzenverbreitung in den Kaukasusländern.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 367

und die in gewissen Teilen der kaukasischen Gebirgskette eine sehr bedeutende Rolle auf einer Zone, die 780—1370 m. ä. d. M. liegt, spielen sollen. — Der Baum- und Strauchbestand ist durch Eichen, Buchen, Haselstauden, Acer campestre, A. laetum, Cornus und Crataegus-Arten, Philadelphus coronarius etc. in parkartiger Gruppierung mit bedeutenden Schwankungen der Verbreitung auf der Sonnen- und der Schatten- seite der Berge gebildet.

Von den offneren Plätzen im Walde und am Waldsaume werden beispielsweise angefuährt:

"Ajuga genevensis "Polygala anatolica » — orientalis NT major Arenaria trinervia "Thesium ramosum Carduus nutans Viola canina Centaurea depressa » — odorata be » phrygia 7 silvestris

"Melampyrum barbatum

und »Im schattenden Walde und an feuchten Nordabhängen>:

"Corydalis. 3 Arten Primula acaulis "Cyclamen coum Scilla cernua (Syn. Sc. "Huphorbia. 2 Arten sibirica)

Lamium amplexicaule =Symphytum grandiflorum Luzula pilosa » tauricum

Wir lesen auf p. 273 folgende Schilderung der Ökologie dieser Waldwiesen :

»Wiesen der Nordabhänge. Ende März (immer neuer Stil) regt sich gewöhn- lich sichtbar der Friähling (in 780 m = 2600 r. F.) und es stellen sich dabei sofort die grossen Gegensätze zwischen N.- und S.-Exposition heraus. In den geschiätzten Engschluchten und an den Gehängen mit nördlicher Lage wird in noch winterlichem Walde mit Helleborus caucasicus, Galanthus plicatus, Scilla cernua, Cyclamen coum, Primula acaulis rosea, Viola odorata, V. silvatica, Corydalis angustifolia, weiss und rosa bluätend, Anemone caucasica, ÅA. ranunculoides, Thlaspi latifolium, Lathraea Squama- ria und Luzula Forsteri die Flora eröffnet. Auf die offene Wiese tritt von diesen nur das Veilchen, alle anderen bevorzugen den Waldrand. Unter dem Haselstrauch, dessen Kätzchen jetzt stäuben und dessen Blattknospen platzen, durchbrechen die stumpfen Blitenkolben von Lathraea das angehäufte trockene Laubdach>, oder diese 1. c. p. 275: »Es ist Mitte Mai. Der Wald steht im jungen Laubschmuck; an den Rothbuchen ist es noch welk, nicht ausgewachsen. Galanthus und Scilla senkten die reifenden Kapseln zu Boden, an Cyclamen coum rollten sich in 3—4facher Spirale die Blätenstengel ein, an Helleborus sprangen die Carpellenwände auf». —

Das sind ja NSchilderungen, die Wort fär Wort, nach Ersatz von nur weniger vikariierenden Pflanzenarten, auf Tausende von den sädeuropäischen Eichenmischwäl- dern oder Buchenwäldern angewendet werden könnten und die phänologischen Eigen- tämlichkeiten vortrefflich illustrieren, die ich oben als bezeichnend fär eine grosse Gruppe myrmekochorer Waldpflanzen hervorgehoben habe.

Uber die myrmekochoren Waldpflanzen derjenigen Gebiete der mediterranen Region, die an der Käste Kleinasiens und Nordafrikas liegen, ist nicht viel zu

368 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄAISCHEN MYRMERKROCHOREN.

sagen. Die meisten trifft man hier wieder in Maquis, gariguenartigen Formationen, Quercus- und Pinus-Wiäldern, in Hecken, auf RBasenflächen, in Flusstälern etc., aber auch mehr oder weniger petrophytisch in derselben Weise wie im europäischen Teil der Region; doch ist es schwer, die Synökologie derselben zu erforschen, da die ein- schlägige Literatur hauptsächlich floristischer und allgemein pflanzengeographischer Natur ist. Mehrere der Ausläufer, welche von den laubabwerfenden Wäldern der mit- teleuropäisehen Waldregion in die Quercus Ilex-Wälder und die entsprechenden Busch- formationen des europäischen Teiles ausgesandt werden, fehlen hier.

Ruderalpflanzen. — Uber die myrmekochoren Ruderalpflanzen, die ausserhalb der Grenzen Europas liegen, können wir uns sehr kurz fassen. Die allermeisten findet man in den Mittelmeerregionen Afrikas und Kleinasiens. Die spärlichen Angaben uber die Synökologie derselben sprechen, wie man erwarten kann, dafuär, dass dieselbe ebenso geartet ist wie die europäisch mediterrane. Die Ruderalflora der makarone- sichen Inseln hat einen mediterranen Charakter, dessen Umfang sich nach den vor- liegenden Aufzeichungen unmöglich bestimmen lässt.'

För Madeira und die benachbarten Inseln fährt WAHL (op. cit.) zwei Arten aus urspränglichen Formationen an: Galactites tomentosa und vielleicht Fuphorbia segetalis. Jene Art gehört zu »Andropogongraesgangen», einer Formation, die jedoch von der Kultur nicht ganz unbeeinflusst ist. — In dem Masse wie die Kultur der eurasiatischen Steppenregion nach Osten hin abnimmt, verschwinden auch die myr- mekochoren Ruderalpflanzen, welche die Teile der russischen und ciskaukasischen Steppen auszeichnen, die bisweilen als Ackerfelder oder Weideplätze benutzt werden. — Nach Sibirien wandert nur eine geringe Zahl der Arten, und hier scheint ihre Existenz noch ephemerer zu sein als in Nordeuropa. Als Synanthropen sind einige von ihnen in neuerer Zeit die entfernten Gebiete der Erde vorgedrungen, besonders nach Nordamerika, aber ihr dortiges Auftreten hat fär uns kein Interesse. Es ist ganz klar, dass diese ganze Gruppe von Myrmekochoren, die in welcher Richtung man sich auch von der Mittelmeergegend entfernen mag, rasch an Artenzahl abnimmt, gegenwärtig ihr Zentrum in der letzteren hat.

Wie schon wiederholt in dieser Arbeit hervorgegangen sein däurfte, hat man die Pflanzenarten, deren Myrmekochorie ich glaube nachweisen zu können, nur als einen Teil aller Myrmekochoren anzusehen, die an verschiedenen Enden unserer Erd- kugel ausgebildet worden sind.

Die Myrmekochorenflora Europas, aus der das Material meiner Untersuchungen hauptsächlich herstammt, haben wir nun als einen Teil derjenigen kennen gelernt, welche das nördliche Waldgebiet der östlichen Halbkugel in seiner Gesamtheit aus- zeichnet. (Diejenigen Arten, die man in der nordamerikanischen Flora wiederfindet, sind so gering an Anzahl, dass sie in diesem Zusammenhang ausser Betracht gelassen

1 Vergl. z. B.: Waur, Madeiras Vegetation p. 9.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 369

werden können). Es fragt sich nun: Umfassen die vorliegenden Untersuchungen tber die Biologie der Myrmekochoren ein Material, das gross genug wäre, zur Generali- sierug der europäischen Verhältnisse auf dem ganzen Gebiete angewendet werden zu können ?

Nach meiner Uberzeugung kann man diese Frage bejahend beantworten. Wie sofort näher gezeigt werden soll, besteht die Landflora dieses ganzen, ausserordent- lich grossen Gebiets aus nur ein paar einander entwicklungsgeschichtlich mnahe- stehenden Elementen. Die synökologischen Schilderungen, die sich von der Vegeta- tion Sibiriens und der Kaukasusländer zusammenstellen lassen, geben bestimmt an die Hand, dass die europäischen Myrmekochoren, deren Verbreitung sich bis in diese Gebiete erstreckt, hier in Pflanzenformationen auftreten, welche biologisch voll- ständig mit den europälischen tbereinstimmen. Dies ist ja nichts anderes als das, was man aus allgemein ökologischen Grunden zu erwarten berechtigt ist. Nun fragt es sich aber, ob es auch sicher sei, dass andere Myrmekochoren, welche durch känf- tige Untersuchungen nicht nur in diesen, sondern auch in den am besten unter- suchten Gebieten Europas entdeckt werden können, ebenfalls Konstituenten dieser Pflanzenformationen sein werden ?

Ich habe schon angedeutet und an Beispielen gezeigt, dass es viele und sehr grosse systematische Gruppen gibt, von denen man, wenn man den Grundtypus der Verbreitungseinheiten kennt, uberzeugt sein darf, dass unter ihnen keine von myr- mekochorer Konstruktion ausfindig gemacht werden können. Dagegen gibt es aber auch systematische Einheiten, bei denen man Gattung nach Gattung oder besser Art fär Art untersuchen muss, ob nicht die Fortpflanzungseinheiten mit Elaiosomen aus- gerästet sind. Als Beispiele hierfär können gelten die Familien Borraginaceae, Labiatae und Liliaceae, die Gattungen Corydalis, Fuwmaria und Viola etc. Die myrmekochoren Fortpflanzungseinheiten sind, wie ich schon oben zu beweisen gesucht, in sehr grossem Umfange Tachysporen, was, da man ja die Abfallzeit derselben genau kennen und beobachten muss, zur Folge hat, dass dieselben verhältnismässig so schwach ver- treten sind, und zwar nicht nur in dem Tauschmaterial der botanischen Institutionen — vergl. jeden beliebigen Samenkatalog —, sondern auch in den Museenabteilungen derselben. Und findet man sie in letzteren, so werden sie oft in getrocknetem Zu- stande verwahrt, die Elaiosome aber sind Gebilde, die in diesem Zustande gewöhn- lich sehr einschrumpfen und darum leicht ubersehen werden, was die unvoll- ständigen Beschreibungen und Abbildungen der botanischen Literatur ja deutlich genug zeigen. Da also Sammlungen und Literatur nur knappe Aufschlässe geben, habe ich mich hauptsächlich an das lebende Material halten mussen, das mir zu Gebote hat stehen können. Wegen der zahlreichen negativen Resultate, die ich bei diesen Studien erhalten, habe ich dann ausserdem noch die Anzahl der Pflanzenformen einschrän- ken können, die myrmekochore Verbreitungseinheiten haben därften. Die positiven Resultate sind nicht gross, aber alle diejenigen Formen, bei denen ich elaiosomar- tige Gebilde gefunden, wenn ich auch ihre Myrmekochorie nicht durch direkte Wahr- nehmungen und Experimente habe nachweisen können, waren Wald- oder Ruderal-

EK. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 47

370 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

pflanzen. Fär einige aussereuropäische verwilderte Pflanzen des nördlichen Wald-

gebietes der alten Welt: 5 Corydalis nobilis Hyacinthus orientalis Ornithogalum nutans

habe ich auch Myrmekochorie feststellen oder wahrscheinlich machen können. Von diesen ist die erstgenannte sicher sibirisch und die anderen sind jedenfalls westasia- tischer Herkunft. Wie sich ihre Synökologie, wenn sie urspränglich sind gestaltet, habe ich nicht mit Sicherheit erforschen können,' aber es ist mir gelungen, festzustel- len, dass sie, wenn verwildert, in Mittel-Europa in die Fichenmischwälder und die mit denselben zusammenhängenden Wiesenformationen ubergehen und sich hier den- jenigen Waldpflanzen biologisch anschliessen, welche nach zeitigem Erblihen ihre Samen hastig verbreiten, ohne die floralen Achsensysteme zu verstärken.” — Ich föhle mich darum gewissermassen berechtigt anzunehmen, dass die neuen Myrme- kochoren, welche man im nördlichen Waldgebiete der östlichen Halbkugel finden wird, sich als Waldpflanzen herausstellen werden, oder als Ruderalpflanzen, deren Zentrum sicher wie das der vorhergehenden das Mittelmeergebiet ist.

Wie sich die Ökologie der Myrmekochoren in anderen Erdteilen gestalten wird, lässt sich nicht leicht sagen.

Das Material, das schon jetzt vorliegt, spricht vielieicht dafär, dass uns hier eine neue Gruppe begegnet oder wenigstens eine, von der wir in Europa nur eine Andeutung haben. In den Gebirgen und Wäuästen, die in Kleinasien und Nord-Afrika an das mediterrane Gebiet grenzen, gibt es nämlich eine Gruppe von Chasmo- und Petrophyten, för deren Vorposten die obengenannten europälischen angesehen werden könnten. Da sind zuerst mehrere Arten der Gattungen Huphorbia, Amber- boa und Cyclamen anzufuihren. — Die Gattung Huphorbia, in der schon die europäi- schen Arten eine weit gruändlichere Revision der mehr generellen Myrmekochorie, die KERNER angenommen hat, erfordern, als ich hier habe vorlegen können, und deren Caruncula oft Elaiosomnatur angenommen zu haben scheint, ist hier durch mehrere chasmophytische Arten vertreten. — MURBECK” beschreibt ausfiährlich und bildet ab ein paar nordafrikanische Amberboa-Arten, A. maroccana BARATTE u. MURBECK und ÅA. leucantha Coss, die wie A. Lippit einjährig sind. Beide haben nach den Beschrei- bungen und Abbildungen MURBECKS ebenso wie ÅA. Lippu grosse Elaiosome, uber die ich sehon oben gesprochen habe. Å. maroccana ist im westlichen Marokko, ohne Angabe des Standorts, gefunden worden, A. leucantha in den zu Marokko und Algier gehörenden ”Teilen der Sahara. Unter den Fundorten dieser Art findet man u. a.

(1. ce. p. 51) »rochers calcaires> und »in rupibus». -— Was die europäischen Cyclamen- Arten betrifft, — alle Arten der Gattung sollen ja nach HILDEBRAND myrmekochore Samen haben — ist von den Standorten derselben bereits gezeigt, dass ein paar Ar-

1 Uber Hyacinthus vergl. p. 371. ? Ebenso verhält es sich mit Scilla amoena, von der man annimmt, dass sie aus einer Kulturform von Scilla sibirica entstanden sei. Contributions å la connaissance de la flore du Nord-Ouest de V'Afrique. Deuxieme Série p. 56 TAP. IT ENDA

58

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 371

ten, C. persicum, das auch in Syrien, Palästina und vielleicht auch in Nordafrika vorkommt, und C. graecum auf därren Felsen zu wachsen scheinen. Dies därfte nach HILDEBRAND auch von C. africanum und C. Rohlfsianum gelten. Beide Arten sind nordafrikanisch, jene (Monographie p. 72) kommt »besonders in den Kalkbergen von Algier» vor, diese ist eine Wästenpflanze, die »in der cyrenäischen Wäste» ge- funden worden ist.

Ob C. alpinum Chasmo- oder Petrophyt ist, lässt sich nach der vorliegenden Literatur nicht entscheiden. Diese Art gehört jedoch zu einer kleinen Gruppe von Myrmekochoren, die das Zentrum ihrer Ausbreitung in den Hochgebirgen Kleinasiens zu haben scheint, wo man sie, nach vorliegenden Angaben zu schliessen, bis an die Grenze des ewigen Schnees finden kann; ihre Ökologie genauer kennen zu lernen wäre in hohem Grade wiänschenswert. HILDEBRAND gibt I. c. p. 58 an: »Heimat auf den höchsten Bergen Klemasiens, nahe am ewigen Schnee, z. B. im cilicischen Taurus». Von anderen Cyclamen-Arten gehört vielleicht C. ibericum hierher. Am interessantesten aber sind zwei Liliaceen, nämlich Puschkinia scilloides und Ohiono- doxa Luciliae. Beide Arten, deren besonders ausgeprägte Myrmekochorie durch die vor- hergehenden Untersuchungen festgestellt worden ist, kommen nach Boi1ssiER in seiner Flora orientalis V p. 310—311 in der alpinen Region vor, jene wie die nahestehende P. hyacinthoides, sogar »ad nives»>. Im Kaukasus steigt Puschkinia scilloides sehr hoch hinauf, bis zu 10.000 russ. Fuss tä. d. M. (RADDE, Pflanzenverteilung der Kaukasnusländer p. 332). Sie scheint nach RaADDE den alpinen (und subalpinen ?) Wiesenformationen anzugehören. Hat diese Art in diesem hohen Niveau ihr haupt- sächliches Ausbreitungsgebiet oder ist sie hier eigentlich ein Vorposten der tiefer liegenden Pflanzenformationen ? Auf jenen Wiesen befinden sich auch mehrere (z. B. Ajuga orventalis, Galanthus-Arten, Melampyrum pratense, Symphytuwm asperrimum etc.) von der iberraschend grossen Menge Waldpflanzen, welche im Kaukasus die Baum- grenze uberschreiten." Es ist möglich, dass Puschkinia und Chionodoxa sowie auch die in ihrer ganzen Biologie so nahestehende Scilla sibirica, Sc. bifolia und Galanthus mvalis, die im Kaukasus, abgesehen von relativen Tieflandsfunden, -bis in Höhen von 7000, 8300 und 9000 russ. Fuss tä. d. M. zu finden sind (RADDE 1 c. p. 332— 333), sowie Hyacinthus orientalis, fär denBoisstERr (1. c. p. 310) ein Lokal »in alpinis montis Bakhyrdagh Ciliciae Kurdicae 7000» hat, ein gemeinsames Verbreitungszen- trum in einem der Wald- oder Strauch-Typen haben, die vielleicht als der normale Fundort anzusehen sind. Uber die Ch. Luciliae nahestehende Art Ch. cretica sagt BoI1ssiIER (l. c. p. 311): »Hab. inter fructices praesertim Berberidis Creticae in regione subalpina Cretae». — Es dirfte indessen von nicht geringem Interesse sein, zu er- forschen, wie sich das Ameisenleben in den westasiatischen Hochgebirgen gestaltet.

In dem nordamerikanischen Waldgebiete därften, was die Ökologie der Myrme- kochoren anbelangt, eine Menge Analogien mit den eurasiatischen Waldtypen zu kon- statieren sein. Es ist schon darauf hingewiesen worden, dass einige Myrmekochoren gemeinsam sind, und ausserdem haben sich sowohl einige korrespondierende Arten,

! Vergl. bei RappE 1. c p. 326—370 das Verzeichnis von den in der alpinen und subalpinen Zone von 2000 bis 3650 m ä. d. M. und daräber gefundenenPflanzen. S

372 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

als auch neue Typen in dieser Richtung entwickelt. So entspricht in den amerika- nischen Wäldern Viola pubescens unserer V. odorata und Asarum canadense unserem ÅA. europaeum. ROBERTSON und KERNER haben auch bei Sanguinaria canadensis, Uvularia grandiflora sowie Trillium recurvatum und ich bei Nemophila insignis Myrme- kochorie nachgewiesen.. HEine andere — wenn auch nur sehr schwach — myrme- kochore Pflanze von Amerika ist Claytonia perfoliata, die dort in verschiedenartigen Pflanzenformationen eine grosse Verbreitung hat.

Uber tropische Pflanzengebiete können wir uns kurz äussern. O. KUNTZES alte Wahrnehmung fär die Tropen iäber den Ameisen-Transport des Samens von Carica Papaya regt zu weiteren Untersuchungen iber die Myrmekochorie dieser Art an; sollte sich diese Wahrnehmung bestätigen, so wäre dadurch der erste Repräsentant einer neuen Grundform, der Bäume, fär diese biologische Gruppe gefunden. Auch därfte man dann in den Tropen auf grossartige Entdeckungen auf diesem Gebiete rechnen därfen. Nichts ist gewöhnlicher als auf Zeichnungen von den Verbreitungs- einheiten der tropischen Pflanzen eigentumliche Anhängsel abgebildet zu finden, und unter diesen därften wohl mehrere Elaiosome sein. ' Eine schöne Untersuchung auf diesem Gebiete liegt, wie schon in der Einleitung erwähnt, von RB. H. LocK” vor, durch Beobachtungen an Peradeniya nachgewiesen hat, dass Samenkörner von Tur- nera ulmifolia von Ameisen eingesammelt werden, derselbe hat auch festgestellt, dass der Arillus derselben ihr Verbreitungsmittel bildet.

Von anderen Florengebieten habe ich rein zufällige Untersuchungen, welche wenigstens die Existenz der Myrmekochorie auch hier konstatieren. So habe ich positive Resultate bei Polygonum capitatum vom Himalaya erzielt, ebenso bei Reseda odorata, die aus einem noch nicht näher zu bestimmenden Gebiete des Orients stammt, auch bei Lachenalia pendula und tricolor vom Kap, sowie bei Triteleia uniflora aus Suädamerika.

Andererseits aber liegen schon jetzt Beobachtungen aus anderen Pflanzen- gebieten vor, die bestimmt darauf hinweisen, dass Myrmekochoren dort entweder fehlen oder wenigstens nur spärlich vertreten sind. Dass in der Arktis und Ant- arktis Myrmekochoren fehblen, ist ja ziemlich selbstverständlich und auch direkt bewiesen worden durch die Studien, welche der Verbreitungsbiologie dieser Gegenden gewidmet worden sind. Aber auch in gemässigteren Klimas fehlen sie. P. DUSÉN, der die Verbreitungsbiologie der Vegetation der Magellansländer besonders studiert hat, sagt ausdräcklich: »Kein einziger Fall von synzoischer Samenverbreitung (Sernander) ist mir aus dem Gebiete bekannt», und OC. SKOTTSBERG"' kommt in Bezug auf einen Teil dieses Gebiets zu demselben Resultat.

! Ich habe in diesem Zusammenhang keine Veranlassung, aut E. UrE's (Vergl. z. B. Flora 1903, p. 491—497) interessante Untersuchungen äber die brasilianischen Ameisenblumengärten einzugehen, wo wir es jedoch mit einer synzoischen Verbreitung durch Ameisen zu tun haben.

? Ecological Notes on Turnera ulmifolia.

3 Die Pflanzenvereine der Magellansländer, p 503.

+ Feuerländische Bläten.

KUNGL. SV VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND Ål. N:O 7. 373

Entwieklungsgesehichtliche Fragen.

Selektionsfaktoren.

Es därfte zu voller Evidenz gezeigt worden sein, dass die Organe, denen ich den Namen Elaiosome gegeben, Ökologismen" sind, durch welche die Ameisen angeregt werden, mehr oder weniger bedeutende Dienste in der Verbreitungsbiologie der be- treffenden Pflanzenarten zu verrichten, und dass grosse Gruppen von diesen Arten ihrem ganzen floralen System nach korrelative Struktur- und Wachstumphänomene darbieten, die sie von systematisch nahestehenden Typen mit anders konstruierten Verbreitungseinheiten unterscheiden. Wenn wir nun nach der Ökogenese dieser Elaio- some und den mit ihnen verbundenen allgemeinen Organisationsveränderungen fragen, so stehen wir vor dem wichtigsten und zugleich schwierigsten Problem der modernen Biologie.

Ohne weiteres anzunehmen, dass der in der Organisation der Verbreitungs- einheiten und des floralen Systems bestehende Ökologismus, der sich fär ihre Funktion den Ameisen gegenuber geeignet erwiesen hat, auch von diesen Tieren hervorgerufen

wäre, ist nicht berechtigt. Die Frage ist — da ich der Ansicht bin, dass jede Ökogenese indirekter Natur sein muss, lasse ich das Vorhandensein einer direkten Anpassung ganz aus dem Spiel — die: ist es auch sicher, dass die Ameisen selber

die Selektionsfaktoren der Ökogenese gewesen sind, oder sind diese andere, und ist der von ihnen gezächtete Ökologismus den Ameisen sekundär zugute gekommen?

Um zu entscheiden, wie es sich damit verhält, meine ich, muss zunächst eine Antwort auf folgende, wesentlich geologische Fragen gegeben werden: Wie lange und in welcher Ausdehnung sind die Pflanzenvereine, auf die in der Gegenwart die ökolo- gischen Haupttypen der Myrmekochoren verteilt sind, auf der Oberfläche der Erde vorhanden gewesen? — In welchem Umfang sind die Vertreter der Familie der Ameisen in diesen Pflanzenvereinen während ihrer Existenz aufgetreten, und welche Rolle haben sie hier gespielt?

1! Uber die Bedeutung der Ausdräcke Ökologismus und Ökogonese vel. OC. Detto, Die Theorie der direkten Anpassung, 8. 30—31: »Wir wollen alle Anpassungszustände Ökologismen nennen und verstehen darunter sämtliche Einrichtungen, die auf Grund ihrer Struktur, ihrer chemischen oder motorischen Funktion als zweckmässige Zustände erscheinen.> Mit Ökonogese bezeichnet er »einen — historischen Anpassungsvorgang — ein Geschehen, das einen vorher nicht vorhandenen Ökologismus neu erzeugt oder erzeugt hat.»

374 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Zunächst haben wir die Geschichte der europäischen Vegetation zu präfen, da es diese Vegetation ist, die den eigentlichen Grundstock des Materials celiefert hat, auf das sich diese Arbeit grändet. Wir erinnern daran, dass unsere Untersuchung uber die Ökologie der Myrmekochoren hier als Resultat ihre Verteilung auf zwei Gruppen ergeben hat: Waldpflanzen und Ruderalen.

Die Waldpflanzen waren zum allergrössten Teil in den mitteleuropäischen laub- abwerfenden Eichenmisch- und Buchenwäldern zu finden, und ausserdem fanden sich, wie ich durch zahlreiche Beispiele zu zeigen versucht habe, mehr oder weniger zahl- reiche Ausläufer dieser Flora in allen Waldtypen von der eurasiatischen Nadelwald- region im Norden bis zur Mittelmeerregion im Säden und zu Steppenregion im Osten. Die Paläontologie und die entwicklungsgeschichtliche Pflanzengeographie haben uns bereits eine allgemeine Ubersicht äber die Zeit der Entstehung dieser Waldtypen und des Verlaufs ihrer Wanderungen durch die geologischen Perioden gegeben. Während des älteren und mittleren Teiles der Tertiärperiode herrschte in der Arktis, wie eine Reihe gläöcklicher, vor allem miocäner Funde rings um den Pol gezeigt haben, eine reiche Flora gemässigter Typen, hauptsächlich von solchen Gattungen, die sich jetzt in den gemässigten Teilen von Eurasien und Nord-Amerika finden. Von allergröstem Interesse ist die Tatsache, dass sich unter diesen Gattungen auch die finden, deren Repräsentanten, was Europa betrifft, die wichtigsten waldbildenden Bäume und Sträucher in der Nadelwaldregion unsres Weltteils und in der mitteleuropäischen Waldregion sind, und zwar nicht einzelne in wenigen Uberresten, sondern viele so zahlreich, dass sie ohne Zweifel während jener entlegenen Zeiten auch in diesen Gegenden die Physiognomie der Wälder bestimmt haben. So können als allgemein vorkommend genannt werden: Arten der Gattungen Acer, Alnus, Betula, Carpinus, Castanea, Corylus, Picea, Pinus, Populus, Tilia, Ulmus, Viburnum ete., und was von besonderem Interesse ist, eine Menge sommergruäner und auch wintergruner Quercus- und Fagus-Arten, vertreten durch zahlreiche fossile Uberreste. Es därfte kaum ein Zweifel daräber walten, dass sich schon jetzt diejenigen Waldvereine zusammenge- schlossen haben, welche, wenn man nach der Beschaffenheit der vorherrschenden Grundformen, der Bäume und der Sträucher, urteilen darf, in ihren architektonischen Grundzägen, d. h. in ihrem WNchichtenbau,' den jetzigen europäiscehen Waldtypen analog sein missen. Besonders erinnert uns das bunte Gemisch von Baumarten, die so viele der arktischen tertiären Ablagerungen auszeichnet, an die Analogie mit der Flora, die in den sädskandinavischen Torfmooren noch aus der Zeit, wo hier Eichenmischwälder” die Vegetation beherrschten, erhalten liegt. Es kann keinesfalls die Rede davon sein, dass die Pflanzenreste eine Art Generalprobe einer Menge Pflanzenvereine repräsentierten, sondern sie missen sehr lokal sein und von den Wäl- dern herstammen, die die Berge rings um die alten Taxodium-Sequoia-Sumpfwälder, in denen sich die fraglichen Bildungen oft absetzten, bekleideten. Während des letzten

1 KERNER. Pflanzenleben der Donauländer p. 11. Hurt, Försök till en analytisk behandling af växt- formationerna, p. 6.

? Vel., um beliebiges ein Beispiel zu wählen, die atlantische Flora im Gottersätermossen (SERNANDER und KJIELLMARK, Eine Torfmooruntersuchung aus dem nördlichen Nerike).

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:O 7. 375

Teiles der Tertiärperiode zieht sich diese arcto-tertiäre Flora, wie ENGLER sie bekannt- lich genannt hat, mehr und mehr nach Suäden im Anschluss an die allgemeine Wärme- abnahme, die dann in der grössten FEiszeit der quartären Periode kulminiert. Als darauf das HFEis zum letzten Male Nord-Europa verliess, ruckten wieder die Wiälder aus ihren sädlichen Zufluchtsstätten in die Gebiete hinauf, aus denen sie das Landeis und die grossen Temperaturdepressionen vertrieben hatten. Die Kenntnis, die wir von der europäischen Flora der Pliocänzeit' haben, spricht in hohem Grade dafär, dass diese wieder nach dem Norden wandernden Wälder, mit gewissen Veränderungen und grosser Dezimierung der Artenzusammensetzung, aber auch mit einem im grossen ganzen beibehaltenen Grundtypus, ungefähr das Areal wieder zuriäckeroberten, das sie während jener Zeit beherrscht hatten.

Wenn es also bewiesen ist, dass die jetzigen europäischen Waldvereine als direkte Nachkommen der arcto-tertiären Wälder uralte Ahnen besitzen und dass sie ungeheure Gebiete der Erdfläche bedeckt haben, erubrigt es zu zeigen, dass die Ameisen in ibnen eine gleichartige Rolle wie auf dem jetzigen Waldboden spieiten. Auch hier geben uns die geologischen Ablagerungen eine bestimmte, positive Antwort. Mehrere tertiäre Fossilfundorte föhren zahlreiche Reste von Ameisen, und diese ganze Gruppe ist in dieser Formation reicher vertreten, als irgend eine andere unter den Insekten. In vielen von diesen Bildungen sind die fossilen Ameisen als die Repräsentanten einer Waldfauna zu betrachten. Im baltiscehen Bernstein, der bekanntlich in den an Nadel- bäumen reichen Mischwäldern der Oligozänzeit gebildet ist, hat der Monograph der Ameisenfauna desselben, Gustav L. MaAYR,” nicht weniger als 1279 Bernsteinstucke mit 1460 darin eingeschlossenen Ameisenindividuen, die 49 Arten und 23 Gattungen angehören, gefunden. Bei Öningen in Baden, wo die bekannten miozänen fossil- fährenden Schichten in einem kleinen, von einem den jetzigen sädeuropäischen Eichen- mischwäldern verwandten Waldtypus umgebenen See gebildet sind, hat man zahlreiche fossile Ameisen gefunden. Schon im Jahre 1848 konnte O. HEER” an 158 Individuen 28 Arten identifizieren. — Und sie sind nicht nur in Gattungen, die in der Gegenwart bei der Pflanzenverbreitung eine grosse Rolle spielen, z. B. Lasius, Formica, Aphaeno- gaster und Myrmica, vertreten, sondern teilweise auch in Arten, die den jetzigen ziemlich nahe stehen. Lasius Schefferdeckeri, der in verschiedenen Varietäten im baltiscehen Bernstein so gewöhnlich ist, betrachtet MAYR (1. c. p. 45) als die Stammart mehrerer jetzt lebenden Arten, welche sich um Lasius miger gruppieren. Formica Thetis aus Öningen ist der Formica rufa ziemlich ähnlich, und die Bernsteinameise F. Flori ist von F. fusca kaum zu unterscheiden. Sehr nahe der rezenten Myrmica sulcinodis steht die M. longispinosa des Bernsteins usw.

Wir haben also festgestellt, dass die Waldtypen, die jetzt die Hauptgruppe der Myrmekochoren hegen, wenigstens von der älteren Tertiärzeit an in ungeheuren Gebieten fortgelebt und dass darin auch mehrere, den jetzt lebenden nahe verwandte Ameisen sicherlich dieselbe Rolle wie in unserer Zeit gespielt haben. Die geologischen Ver-

t Vgl. z. B. die Flora in den vulkanischen Tuffen von Cantal in Frankreich. SaAPortaA, La monde des plantes p. 339—344.

” Die Ameisen des baltischen Bernsteins.

> Uber fossile Ameisen.

376 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

hältnisse verbieten also nicht die Annahme, dass Ameisen der Selektionsfaktor der Erzeugung der myrmekochoren Ökologismen gewesen sind.

Der nächste Schritt unserer Untersuchung ist der, dass wir, davon ausgehend, dass die jetzigen Verhältnisse uralte Analogieen haben, klarzumachen suchen, ob in der Natur und in dem Bau unserer Waldvereine, besonders in denen der Eichen- mischwälder, etwas liegen könnte, das bewirkte, dass der durch Ameisen ausgefuhrte Transport von Verbreitungseinheiten wirklich fär gewisse ihrer Konstituenten bei ihrem Kampf ums Dasein eine Bedeutung hästte.

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Fig. 29. Schnitt durch einen Wald zur Veranschaulichung der häufigsten Verbreitungstypen.

Dass zunächst die Ameisen in den verschiedenen Waldtypen der Gegenwart, und nicht am wenigsten im Fichenmischwalde, in einer solehen Menge und in einer so gleichmässigen Verteilung auftreten, dass sie hier gut dazu hinreichen, eine fast unbegrenzte Anzahl von Verbreitungseinheiten, wenn es ihnen einfällt, effektiv weiter- zuschaffen, därfte als eine wohlbekannte Tatsache betrachtet werden können, die ubrigens auch durch all die hohen Zahlen, die ich in dem Vorhergehenden iber die Grösse ihrer Transportarbeit gebracht habe, bestätigt wird. Wie ich in meiner Sprid- ningsbiologi 355—360 näher entwickelt habe, steht die Verteilung der verbreitungs- biologischen Typen der Phanerogamen eines Pflanzenvereins und besonders der euro- päischen Wälder im bestimmten Verhältnis zu der Höhe tber der Unterlage oder

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mit anderen Worten, zu der Schicht,' die die betreffenden Pflanzen einnehmen. Fig. 29. Die Bäume der Hochwaldschicht (a) sind mit Ausnahme der Cupuliferen anemochor; die Bäumechen und Sträucher der Unterwald- (b) und Gebischschichten (c) sind Endo- zoen; in der höchsten: Feldschicht (d) herrschen vorzugsweise Anemochoren. In den darunter liegenden Schichten waltet ein buntes Gemisch verbreitungsbiologischer Ty- pen: die Anemochoren, die noch in der mittleren Feldschicht (e) ziemlich häufig sind, treten in den beiden untersten Schichten (f und g), wo sich Autochoren und Myrmeko- choren immer mehr geltend machen, entschieden zuräck. Epizoen kommen ziemlich gleichmässig auf die verschiedenen Feldschichten verteilt vor. Ich suche nun zu bewei- sen, dass diese Verteilung der verbreitungsbiologischen Typen den Verbreitungsmöglich- keiten der betreffenden Schichten direkt entspricht. Die Hochwaldschicht ist natärlich in hohem Grade windexponiert, und zwischen den Strauchgruppen und Baumstämmen eines fertiggebildeten Waldvereins erreicht der Wind seine grösste Kraft in der höchsten und in der mittleren Feldschicht. In der untersten Wald- und Gebäuschschicht, wo sie gegen Regen und Unwetter sowie gegen zahllose Feinde unter den Raubvögeln, Säugetieren und den Reptilien Schutz finden, verleben die beerenfressenden kleinen Vögel einen guten Teil ihres Daseins. Der Platz in den Feldschichten hat fär die Epizoen weniger zu bedeuten, deren wichtigste Verbreitungsmöglichkeit darin liegt, dass ihre Verbreitungseinheiten an den Haaren von Säugetieren oder an den Federn von Boden- vögeln haften bleiben. In den beiden untersten Schichten tritt die Kraft des Windes in hohem Grade zurtick, und eventuelle Wintersteher sind in den kalten—gemässigten Klimaten eine lange Zeit von Schnee bedeckt.

In diesen beiden Schichten herrscht denn auch die grösste Mannigfaltigkeit in den Verbreitungsvorrichtungen ; die hierher gehörigen Pflanzen haben sich einer Menge verschiedener Verfahren bedienen mössen, um die Verbreitung ihrer Verbreitungsein- heiten zu besorgen. Die Myrmekochorie ist meines Erachtens ein derartiges Verfahren. Die niedrigen Phanerogamen, die einst jene Plätze im Schichtensystem der Wald- vereine bestanden, haben beim Aufbau ihrer Verbreitungseinheiten Nutzen ziehen mössen aus jedem Detail, das die auf dem Boden zahlreich herumwandernden Ameisen anregen konnte, sie aufzunehmen und ein kärzeres oder längeres Stäck Weges von der Mutterpflanze fortzutragen.

Ich habe schon darauf hingewiesen, dass viele unter den myrmekochoren Wald- pflanzen Schattenformen sind, also da auftreten, wo sie wegen der Dichtigkeit der Wald- und Gebäschschichten am wenigsten windexponiert sind, und wo sich also der Bedarf anderer Verbreitungsvorrichtungen als der anemochoren sehr stark geltend macht. So weit ich habe finden können, nimmt auch der Prozentsatz der Myrme- kochoren in den Feldschichten der europäischen Wälder, je mehr sie beschattet werden, zu. Folgende Aufzeichnungen aus verschiedenen Waldtypen bezwecken, diese Erscheinung zu beleuchten.

Wenn man untersucht, wie sich die Myrmekochoren in dem entwickelten Eichen- mischwalde nach den Beschattungsverhältnissen, die die Wiese, das Gebusch und der geschlossene Hochwald jedes fär sich bieten, verteilen, wird man finden, dass sie 80-

1 Hurt, opus citatum.

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wohl absolut als auch relativ im Verhältnis zu anderen Pflanzen und Gräsern in dem Masse zunehmen, wie die Beschattung der Feldschichten zunimmt. Wir wollen aus der eben zitierten Arbeit HESSELMANS einige beleuchtende Beispiele der Versuchs- station Skabbholmen anfuhren, die HESSELMAN fär seine bekannten eingehenden Stu- dien tuber das Pflanzenleben der schwedischen Laubwiesen wählte.

Wir stellen deshalb zuerst zwei Standortaufzeichnungen gegeneinander: eine von einem offenen Platze zwischen Baumgruppen mit wiesenartiger Vegetation (1. c. p. 352—353), die andere aus einem dicht angrenzenden »grossen Bestande von 4—3 m hohen, dichtstehenden Haselsträuchern, uber welche sich einige Bäume, wie Fraxinus excelsior, Picea excelsa und Sorbus aucuparia, erhöhen. Im Sommer, wenn die Bäume und Haselsträucher völlig belaubt sind, ist der Schatten sehr stark und der relative Lichtgenuss am Mittag sehr schwankend ; er betrug '/:,—"/ss ") zwischen den Sträuchern und '/;o—"/e unmittelbar unter den Haseln.> In der Gebuschschicht waren die

Sträucher ziemlich reichlich (1. c. p. 353—354). Wiese Wald Anzahl der Kräuter und der Gräser 40 40 Davon Myrmekochoren: SANS UME UT SYIVUAN (Pela, bankeiller het sla fe Def Sö SENS 2 fe re få =

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der einen WStandortsaufzeichnung besteht es aus reichlich Juniperus communis, spär- lich aus Lonicera Xylosteum, Ribes alpinum, Rosa glauca und Sorbus aucuparia nebst vereinzelten Cotoneaster integerrimus, Daphne Mezereum, Prunus Padus und Rhamnus carthartica : ausserdem erheben sich einzelne Bäume tber die Gebäschschicht (1. c. p. 333—334). In der anderen hatten sich die Wachholder vollständig zusammen- geschlossen und bildeten »ein fast undurchdringliches Dickicht> (1. c. p. 334).

Das dichte Gebiäsch Das sehr dichte Gebiäsch Anzahl der Kräuter und der Gräser 54 10 Davon Myrmekochoren:

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1 Nach WizesnNERs Bezeichnung. 2 Die Hunt-Norrun'sche Bezeichnung: ti = äppig, »r = reichlich, z = zerstreut, sp = spärlich, e = einzeln.

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Schliesslich wollen wir zwei Standortaufzeichnungen von den auf etwas feuchtem Boden wachsenden Pflanzenvereinen besprechen, deren Entwicklung derjenigen der Haintälchen zu gleichen scheint. Die erste betrifft eine Wiese, in der feuchtigkeits- liebende Gräser eine hervorragende Rolle spielen und Alnus glutinosa vereinzelt vor- kommt (1. ce. p. 354). Die andere stammt aus einem daneben liegenden Eschen- bestande mit eingesprengten Ebereschen und Erlen. Die Gebischschicht beherbergt zerstreut Fraxinus excelsior, spärlich Lonicera Xylosteum, Prunus Padus, Ribes al- pinum und Viburnum Opulus und vereinzelt Berberis vulgaris, Juniperus communis, Rhamnus cathartica, Rosa canina und RB. coriifolia. »Der Schatten ist nicht besonders stark, am Mittag beträgt der relative Lichtgenuss '/.. vom gesamten Tageslicht»> (1. ce. p. 355).

Wiese Eschenbestand Anzahl der Kräuter und der Gräser 32 30 Davon Myrmekochoren:

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Wenn ein Buchenbestand auf abgeholztem Boden aufwächst, unterdruckt er, je dichter er wird, den grössten Teil der lichtliebenden Kräuter und Gräser, die auf dem NSchlage und in dem jungen Walde hervorgesprossen sind. Unter ihnen finden sich sehr spärlich Myrmekochoren, aber sehr merkwärdig ist es zu sehen, wie diese einwandern und sich immer stärker vermehren, je mehr der Boden die Natur und die Beschattung erhält, die den fertiggebildeten Buschwald auszeichnen. Um dies zu erläutern, sei folgende Tabelle iber die Verteilung der Myrmekochoren in drei ver- schiedenen Entwicklungsstadien der Buchenwälder auf dem Böhmisch-Mährischen Plateau, wie sie KERNER im >Pflanzenleben der Donauländer» (p. 161—166 und 299— 300) geschildert, mitgeteilt.

Stadium 1. Der Holzschlag einige Jahre nach der Abholzung mit nur jungen Pflanzen von Birke, Espe, Buche etc. bestanden.

Stadium 2. Die Baumpflanzen sind zu einem 1—3 m hohen Bestande aufge- wachsen.

Stadium 3. Die Buche hat sich zu einem Bestand zusammengeschlossen, in dem die andern Bäume unterdräckt worden sind.

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Stadium 1 Stadium 2 Stadium 3

Anzahl der Kräuter und Gräser -. . . » . » + oc 46 25 31 Davon Myrmekochoren:

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In den meisten Fällen sind die nordischen Birken-(Espen-)Wälder dazu verur- teilt, in Fichtenwald zu äbergehen. Im Schatten der emporwachsenden Fichten tritt eine starke Verdiännung der lichtliebenden Untervegetation des Birken-(Espen-)Waldes ein. Verhältnissmässig am mildesten trifft diese Verdiännung die Myrmekochoren, infolge- dessen der Birken-Fichtenwald relativ reicher daran wird als der Birkenwald, aus dem er sich entwickelt hat. Folgende Tabelle zeigt die Verteilung der Myrmekocho- ren in drei verschiedenen Entwicklungsstadien der Verwandlung eines Birken-Espen- waldes in einen sehr dichten Fichtenwald. Die Standortaufzeichnungen, die dieser Tabelle zu Grunde liegen, habe ich im Juli 1887 ganz nebeneinander auf Åskies bei Klockarhyttan in Nerike gemacht. Stadium 1 ist ein Birken-Espenwald, der lange vor Beweidung geschitzt und in dem auch einige heranwachsende Fichten ent- fernt worden waren. Es ist das, was RAGNAR HULT in »Blekinges vegetation> Birkenhaine (»björkbackar») nennt. In Stadium 2 hat Vieh geweidet, und die Untervegetation ist durch den Schatten der Fichten stark beeinflusst worden. In 3 hat sich die Entwicklung zum Fichtenwald vollendet. Die Stadien 2 und 3 sind bei SERNANDER, »Studier öfver de sydnerikiska barrskogarnas utvecklingshistoria» p. 35 bis 40 veröffentlicht; Nr. 1 ist noch nicht veröffentlicht, wird aber in der zitierten Arbeit p. 34 erwähnt.

Stadium 1 Stadium 2 Stadium 3

Anzahl der fertilen Kräuter und Gräser =... . 55 26 4 Davon Myrmekochoren: Carex digitata e sp e CS

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O. SENDTNER hat in seiner grundlegenden Arbeit »Die Vegetations-Verhältnisse Sädbayerns» p. 475—478 alle Waldpflanzen seines Versuchsgebiets zusammengestellt. Die Konstituenten der Feldschichten verteilt er in zwei Gruppen: a) solche, die nur

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im Walde vorkommen, b) solche, die andere Standorte, besonders die Wiese, mit den Wäldern gemeinsam haben. Es ist nun von Interesse zu sehen, dass auf die 170 Kräuter und Gräser der ersten Gruppe 32 Myrmekochoren fallen.

Allium ursinum Lathraea Squamaria Carex digitata Luzula pilosa + » pilulifera "Melampyrum cristatum Corydalis cava » nemorosum fabacea d pratense Cyclamen europacum » silvaticum +tFuphorbia amygdaloides Melica nutans » dulcis Mercurialis ovata Ficaria ranunculoides » perennis Gagea lutea +Pulmonaria angustifolia Galanthus nivalis > officinalis Galeobdolon luteum Scilla bifolia Ö Hepatica triloba Symphytum tuberosum +Helleborus niger Trichera silvatica » viridis Viola mirabilis Lamium maculatum FT Silvestris

also 197”/,, während an der anderen die entsprechenden Ziffern 236 und 18 werden:

Ajuga pyramidalis Primula acaulis

» reptans Scilla amoena + Arenaria trinervia Symphytum officinale Carex montana Triodia decumbens

praecox "Viola canina

Centaurea Jacea TT collina i montana » — elatior Polygala vulgaris » - hirta Potentilla alba > odorata

Also 7 "/,,. Wenn auch die Verteilung einiger Arten auf die verschiedenen Grup- pen nicht ganz einwandfrei ist, so ist doch die gute Ubereinstimmung dieser Kollektivzahlen mit den vorhergehenden spezielleren Angaben — z. B. mit denen uber das Verhältnis zwischen den Myrmekochoren der offenen, wiesenartigen Flächen und denen der Gebäsche der Laubwiesen — der grössten Beachtung wert.

Wenn eine durch einen gewissen Ökologismus ausgezeichnete Pflanze demzu- folge einem gewissen Vereinstypus angepasst erscheint und ihre eigentliche Ver- breitung gerade hier hat, so ist es wohl am natärlichsten zu folgern, dass sie auch in diesem Typus und unter dem Einfluss der äusseren Verhältnisse desselben diesen Ökologismus angenommen hat. Die nächstvorhergehende kritische Untersuchung hat einen solchen Fall besprochen und auch Umstände ans Licht gefördert, die noch ferner darauf hindeuten, dass dies der Fall gewesen ist.

Es gibt jedoch Erscheinungen, die einer solchen naheliegenden Schlussfolgerung indirekt zu widersprechen vermöchten, die aber auch dafär zeugen könnten, dass

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wenigstens einige myrmekochore Waldpflanzen ihre Elaiosome in anderen Pflanzen- vereinen entwickelt hätten und dann infolge der Erwerbung dieser Eigenschaft in diejenigen Wälder eingewandert seien, deren Ameisenwelt ihnen gute Verbreitungs- gelegenheiten in ihnen gegeben haben.

Ein sehr grosser Teil dieser Myrmekochoren zeichnet sich, wie mehrmals an- gedeutet worden ist, durch eine Eigentämlichkeit in der Periodizität ihrer Lebens- erscheinungen aus, der zufolge man sie kurzweg als Frählingsgewächse bezeichnen kann. Mit diesem Worte sagt man zunächst, dass sie im Frähling blähen. Am meisten als Friählingsgewächse potenziert werden jedoch einige Liliaceen, Amarylli- daceen, Corydalis-Arten und Ficaria, welche zu dieser Zeit und im Vorsommer nicht nur blihen und Frucht tragen, sondern auch ihre ganze Assimilationstätigkeit voll- enden und im Hoch- und Spätsommer, nachdem alle oberirdische Organe verwelkt sind, in eine fast vollständige Ruhe treten.

Seitdem ENGLER in seinem »Versuch einer Entwicklungsgeschichte>» Ende der Siebzigerjahre des vorigen Jahrhunderts zu einem ubersichtlichen Ganzen alle die reichen Anregungen gesammelt, die bis dahin aus der Geologie und der Pflanzen- paläontologie iber die entwicklungsgeschichtliche Pflanzengeographie befruchtend eingeströmt waren, sind in diesem Fache die geologischen Erscheinungen in gross- artigem Umfange der Ausgangspunkt fär die Erklärung der heutigen Physiognomie der Pflanzenwelt. WSpeziell hat man so viel wie möglich aus der FEiszeit und der durch die Austrocknung der grossen spättertiären Binnenmeere in Sudost-Europa und West-Asien entstandenen Steppenbildung herauszupressen gesucht. Was nun die Friäh- lingsgewächse, besonders jene sommerruhende Gruppe, betrifft, hat sich der Gesichts- punkt ganz von selbst geboten und ist auch kräftig verfochten worden, dass ihre Eigen- schaft, fruh zu bläihen und die Lebenserscheinungen auf eine kurze Periode zusammen- zudrängen, entweder in einem glazialen Klima oder in einem Steppengebiete — Steppen- und Glazialpflanzen, die gewisse Beruährungspunkte miteinander haben, sind Ja vor allen Dingen durch die frähe Blitezeit und die kurze Vegetationsperiode charakterisiert — erworben sei. Während der durchgreifenden Verschiebungen, die die Glaziationen in der Pflanzenwelt Europas hervorriefen, kamen einige dieser Glazial- und auch Steppenpflanzen in den Spuren des abschmelzenden Eises in Gebiete, die später im Anschluss an die stets zunehmende Verbesserung des Klimas von Wäldern und anderen, jenen Pflanzenformen neuen Vereinen bedeckt wurden, in denen sie aber gediehen und noch heute als wesentliche Elemente fortleben, in denen aber noch die Blitezeit und die zusammengedrängte Entwicklung von ihrer wahren Natur zeugen wirden.

Wenn die myrmekochoren Frählingspflanzen der Wälder glazialen Ursprunges wären, so wäre man berechtigt zu erwarten, dass sie auch jetzt in dem Klima ver- kommen wärden, in dem sie sich entwickelt haben, d. h. in der arktischen Region, oder wenigstens in den alpinen Zonen der europäischen Hochgebirge. Wie oben gezeigt worden, ist dies aber nur ausnahmsweise der Fall, und, was mehr ist, mehrere unter denen, welche, wenn die Theorie richtig wäre, wohl nicht als Steppen-, sondern als Glazial-pflanzen, z. B. Hepatica, zu betrachten wären, haben sich als so wärme-

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bedirftig erwiesen, dass sie die Grenze der edlen Laubbäume nur wenig uäberschreiten können.

Wären sie Steppenpflanzen, so möässten sie auch in der Vegetation der jetzigen Steppen wiederzufinden sein. Das ist wirklich bei einigen der Fall, besonders möchte ich Gagea lutea und G. minima" hervorheben ; aber die meisten tun es nicht. Vel. z. B. das oben zitierte Verzeichnis TANFILJEWS und RADDES aus den sädrussischen Steppen, die jedoch der an myrmekochoren Pflanzen reiche Eichenmischwald so oft begrenzt und durchkreuzt.

Man könnte hiergegen einwenden, die Theorie sei so zu modifizieren : die nächsten Vorfahren der in Rede stehenden Frählingspflanzen seien ausgestorben und zu den neuen Arteigenschaften ihrer Abkommen gehöre als neuerworben ein ungleichmässiges Wärmebedärfnis.

Wenn jedoch die Myrmekochorie ein Erbe der Mutterarten wäre, ist es schwer zu verstehen, wie dieser Ökologismus auf Steppen oder Tundren entstanden sein könnte. Heutzutage fehlen in der Arktis selbst Ameisen, und in der alpinen Zone kommen sie nur als Vorposten der unteren Zonen vor. In der Steppe leben sie freilich, aber hier sowie in den Hochgebirgen, wo die ohne Widerstand dahinstärmen- den Winde die vortrefflichsten Verbreitungsgelegenheiten geben, muss ihre Arbeit mit dem Fortschaffen der Verbreitungseinheiten fast bedeutungslos sein. Nicht nur an die Tatsache, dass, wie eben gesagt wurde, die myrmekochoren Waldpflanzen nur Vorposten im glazialen Klima sind und eine verhältnismässig unbedeutende Rolle in der heutigen russischen Steppe spielen, sondern auch daran sei erinnert, dass zu der zweiten Gruppe der Myrmekochoren, den Ruderalen, ausschliesslich wärmebedärftige Tieflandpflanzen gehören und dass ihre Steppenformen ihrem Herkommen nach, da sie ja auch auf urbar gemachtem Boden vorkommen, sehr zweifelhaft sind.

Ich meinesteils glaube, dass man beim näheren Studium anderer Ökologismen der myrmekochoren Frihlingspflanzen des Waldes finden wird — und man hat es schon gefunden — dass diese zu den allgemeinen Lebensbedingungen des Vereins- typus in völliger Harmonie stehen. Eine derartige Koinzidenz wärde noch kräftiger beweisen, dass diese Pflanzen wirklich ihre charakteristischsten biologischen Eigen- schaften in dem Vereinstypus, dem sie jetzt angehören, erworben haben. Es ist schon längst die Vermutung ausgesprochen worden, dass das frähe Blihen einiger Wald- pflanzen eine Anpassung sei, vermöge deren sich ihre Bläten die gänstigste Exposition verschaffen, ehe das Laub der Wald- und Gebischschichten den Boden uberschattet.

Auch in der Ökologie der Assimilation erkennt man in hohem Grade die Rick- wirkung dieses Laubes wieder, das in einem so grossen Teile der Vegetationsperiode die Feldschichten des Lichtes beraubt. Was die myrmekochoren Frählingspflanzen des Laubwaldes betrifft, haben sie för ihren Teil das Problem gelöst, sich das Licht nutzbar zu machen, das durch das nackte oder mit nur halb entwickelten Blättern versehene Geäst strömt, teils wie Asarum, Carex digitata, Hepatica, Luzula pilosa u. a..

! Da die Infloreszenz mit den reifen Samen dieser äöbrigens wahrscheinlich schwach myrmekochoren Pflanze als Bodenläufer auftreten kann, haben wir hier wielleicht wirklich einen Vorposten der Steppenflora.

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mittels wintergräner Blätter, teils, wie Corydalis, Ficaria, Galanthus, Scilla sibirica und viele andere dadurch, dass sie eine intensive Assimilationsarbeit in den Frähling und den Vorsommer verlegen, worauf die Blätter verwelken. MHESSELMAN,' der an schwedischen Laubwiesen umfassende direkte Beobachtungen iber sowohl die Licht- quantität, die den Konstituenten der Feldschicht zu verschiedenen Zeiten der Vege- tationsperiode zu teil wird, als auch tuber den Intensitätsgrad der Assimilation dieser Pflanzen während der entsprechenden Zeit gemacht hat, sagt auch in einer Polemik gegen die Glazial-Steppenpflanzen-Theorie ausdräcklich (1. ce. p. 451):» Die Frählings- pflanzen unserer Laubwiesen — wenigstens die meisten — scheinen mir dagegen eine sehr natärliche Gruppe zu bilden, die in ihrem Lebensverlauf und morphologischen Aufbau der Nahrungsbedingungen des laubwerfenden Waldes genau angepasst ist.>

Es sei gern zugegeben, dass gewisse Eigenschaften der jetzt behandelten Fräh- lingsgewächse uralt sein können und schon bei entfernten Vorfahren in Pflanzenvereinen von ganz anderer Natur als derjenigen der arcto-tertiären Wälder, mitunter vielleicht sogar gerade in steppenartigen oder gar glazialen Klimaten zur Ausbildung gelangt seien. Ich denke dabei zunächst an einige grosse morphologische Grundzuge — z. B. die Differenzierung des Sprosssystems in eine unterirdische, kurzgliederige Zwiebel oder einen derartigen Knollenstamm und einen oberirdischen gestrecktgliedrigen Stengel — die sich in umfangreichen systematischen Gruppen wiederfinden. Aber ich bin noch immer der Ansicht, dass die nähere rein biologische Ausgestaltung ihrer Grundziäge in den weitaus meisten Fällen unter dem Einfluss der speziellen Naturverhältnisse stattgefunden hat, die ihre Muttervereine kennzeichnen oder vielmehr ihre tertiären Vorläufer gekennzeichnet haben. Hierin liegt eine Arbeitshypothese, die, ihrer Trag- weite nach, eigentlich noch sehr wenig gepräft ist. Aber um, wie hier versucht worden ist, der unmittelbar vor einer gewissen begrenzten, biologischen Gruppe lie- genden Entwicklungsgeschichte auf den Leib zu räcken, gibt sie jedenfalls bessere und sicherere Resultate, als es das Zugreifen der allgemeinen grossen klimatischen Veränderungen als Entwicklungsfaktoren tun kann.

Unter welchen äusseren Verhältnissen hat sich die zweite Gruppe von Myrme- kochoren, den sog. Ruderalen, entwickelt?

Wie wir uns erinnern, deutet alles darauf, dass die Mittelmeerregion als die eigentliche Heimat dieser Pflanzen in der heutigen Flora zu betrachten ist. Haben sie sich aber auch in dieser Region entwickelt? Ihre Vegetation stammt, den Haupt- bestandteilen nach, aus dem Florenelement, das ENGLER” das tertiärboreale nennt, eine lokale Entwicklung des paläotropischen Florenelements. Aus diesem Florenele- ment haben sich, nach ENGLER's Ansicht, in der tertiären und in der quartären Zeit im Anschlusse an die fortschreitende Zunahme des Festlandes im Mittelmeerbecken

1 Pftlanzenleben schwedischer Laubwiesen. > Entwicklungsgeschichte II, p. 340.

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Pflanzengruppen von mehr xerophilem Charakter entwickelt. HEine scharf gekenn- zeichnete Gruppe wird von den der jetzigen Mittelmeerregion charakteristischen Hapa- xanthen gebildet, deren Entwicklung von Samen bis Samen auf eine sehr kurze Zeit, oft nur auf wenige Monate, zusammengedrängt ist. Von den myrmekochoren Ruder- alen gehören die weitaus meisten zu dieser Gruppe.

Äusserst wahrscheinlich ist es also, dass diese Pflanzen sich gerade in diesen oder in denjenigen benachbarten Gegenden, die jetzt ihr Zentrum sind, entwickelt haben. Aber wenn man zu der Frage nach den Pflanzenvereinen kommt, in denen man die eigentliche Entwicklung zu erwarten habe, stösst man sogleich auf eine sehr grosse Schwierigkeit, diejenige nämlich, aus der heutigen Vegetation einen Ausgangs- punkt zu gewinnen, denn hier sind nur wenige unter ihnen aus Standorten bekannt, die nicht durch den Menschen beeinflusst wären.

Es fehlen jedoch nicht, wie aus der pflanzengeographischen Auseinandersetzung der vorhergehenden Abteilung hervorgehen därfte, Andeutungen daräber, wo diese urspränglichen Standorte zu suchen seien. Es waren dies offene Stellen in Gebischen, an Felsenabhängen, in Felsritzen usw., die sich stets und in grosser Zahl in dem trockenen Klima des Mittelmeergebietes gegen die Invasion des Waldes werden be- hauptet haben können. Aber wir erinnern uns auch, dass die myrmekochoren Rude- ralen häufigsten in grösserer oder geringerer Ausdehnung nitrophil sind. Ich habe auch erwähnt, dass auch gewisse Lokale einer urspruänglichen Natur wegen der Lebens- gewohnheiten der prähistorischen NSäugetiere eine normal wiederkehrende-Stickstoff- dängung bekommen konnten.

Wie es sich mit diesen urspränglichen Standorten näher verhält, mässen wir bis auf weiteres unentschieden lassen; wir können nur feststellen, dass die myrmeko- choren Ruderalen auch während der Tertiärzeit Existenzmöglichkeiten gehabt haben. Aber gibt es auch Beweise dafur oder wenigstens Andeutungen davon, dass die Vor- fahren dieser Pflanzen mit einer Ameisenwelt zusammengelebt hätten, deren FEinfluss stark genug gewesen sei, die myrmekochoren Ökologismen hervorzurufen? Dass die Ameisen, durch Typen vertreten, die den rezenten ziemlich nahe verwandt waren, im Tertiär des Mittelmeergebietes häufig gewesen sind, zeigt nicht nur die Fossilfunde des Gebietes selbst sondern auch die der benachbarten. Besonders wichtig sind die Funde im sizilianischen Bernstein und in den miozänen Bildungen von Rabodaj in Kroatien und den oben erwähnten Öninger Schichten. Die Gattung Aphaenogaster, die schon in der älteren Tertiärzeit in der europäisehen Fauna vorhanden war, ist u. a. durch zwei mit den oben oft behandelten ÅA. barbara und structor ver- wandte Arten vertreten. Dies ist von grösster Bedeutung, denn in der heutigen Mittelmeerregion kommen sie allgemein an allen offenen und trocknen Plätzen, und nicht am wenigstens, wenn dieselben gedungt sind, vor, also gerade an den Lokalen, wo die Vorfahren der myrmekochoren Ruderalen gelebt haben därften. Bei der Ent- stehung myrmekochorer Anpassungen musste daher die intensive Sameneinsammlung dieser Ameisen als starker Selektionsfaktor wirken können.

Die Entwicklungsgeschichte der Ruderalen ist also im Vergleich mit derjenigen der Waldpflanzen noch sehr dunkel, und nur vereinzelte Beiträge habe ich hier zur

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Lösung der Frage vorlegen können. Hin sorgfältiges Studium derjenigen Lokale der Mittelmeerregion, an denen diese Pflanzen wirklich urspränglich sind, wärde sicherlich die Sache wesentlich fördern.

Phylogenie.

Alles, was wir bisher uber die Elaiosome wissen, spricht dafär, dass sie, biolo- gisch gesehen, Organe swi generis sind. — Man könnte vielleicht, weil sie fettes Öl, bis- weilen auch Stärke und Eiweissstoffe enthalten und oft nahe am Embryo liegen, ver- muten, dass sie als Nebenfunktion die Aufgabe hätten, einige fär die Entwicklung des Embryos bestimmte Reservestoffe aufzuspeichern. HFEine nähere Untersuchung dariäber, wie sich die Elaiosome von der Ablösung der Verbreitungseinheiten an bis zum Eintritt der Keimung verhalten, lehrt uns jedoch, wie schon vorher (Abt. I, Kap. Effektivität) erörtert ist, dass dies nicht der Fall sein kann. Haben die Amei- sen eine mit Elaiosom ausgerustete Verbreitungseinheit an sich genommen, so wird es ganz und gar zerstört, wenigstens was den Inhalt betrifft, wie ich an dem oben öfters erwähnten Auswurfgute reichlich habe näher studieren können. Diejenigen Elaio- some, die einen lockeren Bau haben, z. B. die von Chelidonium, Corydalis, Melam- pyrum, Veronica etc., scheinen vollständig verzehrt zu werden; bei denen, die mit einem äusseren Schutzgewebe versehen sind, z. B. Carex, Fumaria, Theligonum, Tri- chera etc., bleibt dieses als ein mehr oder weniger durchbrochenes Häutchen zuräck ; besonders zeichnen sich angegriffene Trichera-Elaiosome durch eine hubsche Perforie- rung aus. Harte Elaiosome, z. B. die von Melica, scheinen unregelmässiger, aber immer tief und kräftig angegriffen zu werden. Nicht einmal die Elaiosome, welche den Ameisen entgehen, bleiben unversehrt, wenn ihr Bau nicht kräftig genug ist, um der Vermoderung und der Abnutzung — die festen Huphorbia-Elaiosome haben oft einen sehr gebrechlichen Stiel — bis zu dem Zeitpunkte zu widerstehen, wo sie even- tuell bei der Keimung dem sich entwickelnden Embryo zu gute kommen könnten. Ausserdem sind sie am häufigsten mehr oder weniger vollständig durch nicht leitende sklerenchymatische Gewebe der Samen- oder Fruchtschalen von dem Embryo abge- gesperrt. Nur eine Nebenfunktion habe ich bei ausgewachsenen Elaiosomen entdecken können, nämlich die als Ablösungsorgan. Wie unten des Näheren wird beschrieben werden, ist dies vermutlich eine von dem Grundorgan der betreffenden Elaiosome ererbte Eigenschaft.

Morphologisch sind dagegen die Elaiosome keine Sonderbildungen. Es ist immer leicht, bei den verschiedenen Verbreitungseinheiten die morphologischen Grund- organe zu erkennen, die umgestaltet worden sind. Eine Ubersicht dieser Grund- organe lässt sich am schnellsten durch einen Blick auf die »Ubersicht iber die Typen der Myrmekochoren»>, die ich in Abteilung I geliefert habe, erlangen. Man wird dann finden, dass dieselben sehr ungleichartiger Natur sind. Auch findet man dieselbe Abwechslung in der Morphologie der Elaiosome, wenn man aus denselben Grundorganen aufgebaute Verbreitungseinheiten, z. B. Samen, miteinander vergleicht ; ich brauche nur auf die spezielle Bildung der Elaiosome bei den Samen der Viola odorata-, Euphorbia- und Polygala-Typen hinzuweisen.

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Die Mutationen, die bei der Entstehung der Elaiosome im Kampfe ums Dasein den Sieg davongetragen, haben also sehr verschiedenartige Organe betroffen. In dem Verlaufe dieser Mutationen kann man jedoch leicht einige Grundrichtungen bemer- ken, die auch in systematischer Hinsicht weit getrennten Typen gemeinsam sind:

Ausserordentlich oft ist das Elaiosom um den Teil der Verbreitungseinheit aus- gebildet, mittels dessen es der Mutterpflanze angeheftet ist.

Es sind die Strophiole oder die Caruncula oder in geringerer Ausdehnung der Fu- mcewus, z. B. bei Primula acaulis und den Veronica-Arten, die an den Samen der Viola odorata-, Euwphorbia- und Polygala-Typen so oft als Elaiosome fungieren. An dem fast orthotropen Same von Melampyrum ist der Proximalteil am kräftigsten als Elaiosom entwickelt. Wird bei eimer umgekehrten Samenknospe das Elaiosom von der Raphe gebildet, so liegt seine grösste Anschwellung oft proximal, z. B. bei Helle- berus foetidus. Bei den Frächten der Hepatica-, Amberboa- und Fedia-Typen sind die Elaiosome ausgeprägt proximal. Bei den Ajuga- und Åremonia-Typen ist die Stamm- teilpartie selbst, mit der die Verbreitungseinheit sich von ihrem Boden trennt, in ein Elaiosom umgestaltet. Die ölfäöhrenden Zellen der Verbreitungseinheiten des Parieta- ria lusitanica-Typus sind an der Basis der Kelchblätter gesammelt; bei Carex digi- tata und noch ausgeprägter beim Trichera-Typus sind sie an der Basis der Vorblätter gesammelt. — Die einzigen Typen, die keine proximalen Elaiosome haben, sind die Melica nutans-, Galactites- und Triodia-Typen; ausserdem sind in diesem Zusammen- hange die distalen FElaiosome von Carex montana und Polygala vulgaris zu be- merken.

Wegen dieser Topographie tragen die Elaiosome oft zur Ablösung der Verbrei- tungseinheiten bei, bald direkt als »Trennungsgewebe», bald mehr indirekt durch den Druck, den ihre turgeszenten Zellen rings um den Insertionspunkt oder streckenweise auf seinen nächsten Umkreis ausäben.' Es liegt also nahe anzunehmen, ” dass es in mehreren Fällen Ablösungsgewebe sind, die während der phylogenetischen Entwick- lung durch eine Potenzierung der in diesen Geweben häufigen ölfährenden Zellen zu Elaiosomen umgestaltet wurden.

Die zu Elaiosomen umgestalteten Organe sind keiner so durchgreifenden Ver- änderung unterworfen gewesen, wie der erste physiognomische Eindruck anzugeben scheint. Elaiosome mit NSchutzgewebe scheinen hoch differenziert und sind es auch an sich auch im Vergleich mit denen, die keinen derartigen Schutz haben oder, wie bei Arenaria trinervia, ihn nur an den verdichten Aussenwänden der ölfährenden Zellen besitzen. Aber entwicklungsgeschichtlich haben sie nur das Gewebe des Mut- terorgans und die Hauptfunktion dieses Gewebes beibehalten. Bei einer Verbreitungs- einheit des Carex digitata-Typus ist das schätzende Epidermisgewebe des Elaiosoms eine direkte Fortsetzung. von der Epidermis der oberen Utriculushälfte, und bei einer von Aremonia die von der Epidermis desjenigen Teiles der Blitenachse, der die Frucht umschliesst. Bei den hoch differenzierten Elaiosomen des Trichera-Typus ist die

! Uber den Ajuga-Typus vgl. ArEscHouc, Om Borraginéernas och Labiaternas frukt p. 6 u. 15, ? Vgl. SERS., Spridningsbiologi 218.

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Epidermis mit ihren ausserordentlich zähen, verkorkten Wänden natärlich nichts als das metamorphosierte Epidermisgewebe der Vorblätter. In allen drei Fällen, deren Zahl sich leicht vermehren liesse, ist die Epidermis des Mutterorgans auch ein Schutz- gewebe, obschon hier nicht fär ein Speichergewebe, sondern zunächst för das dar- unterliegende Assimilationsparenchym bestimmt. Die wegen ihrer Lage von an die Verbreitungseinheit fährenden Gefässbändeln durchzogenen Organe haben, auch nach- dem sie, z. B. bei den Ajuga- und Aremonia-Typen, in ein Elaiosom umgestaltet wurden, die Elaiosome und deren Funktionen behalten, weshalb man also sagen kann, dass das Elaiosom hier seine Nebenfunktion hat, die jedoch mit der Ablösung der Verbreitungseinheit verschwindet. Was die ölfährenden Zellen selbst betrifft, bekommt man den Eindruck, dass in dem in ein Elaiosom metamorphosierten Organe die öl- fährende Gewebemasse durch Vermehrung nicht der Anzahl der Zellen, sondern ihrer Grösse entstanden sei. Besonders bei dem Viola odorata-Typus ist es eine gewöhnliche Erscheinung, dass sie sehr gross, bisweilen ganz kolossal werden, z. B. bei Arenaria, Asarum, Corydalis cava, Viola odorata etc. Schöne Beispiele der Vergrösserung der normalen Epidermiszellen haben wir bei Hepatica, Polygonuwm capitatum und bei dem distalen Elaiosom von Carex montana. Vegl. auch, dass das Elaiosom der Samen von Viola odorata und ihren Verwandten, das sich aus der verhältnismässig unbedeutenden Strophiole der dem HPHuphorbia-Typus angehörenden Viola-Samen entwickelt haben muss, dennoch, obgleich es wegen der Grösse seimer Zellen um vieles grösser ist, aus einer ungefähr gleichen Anzahl Zellen besteht.

Das Schwanken der Elaiosome hinsichtlich des morphologischen Werts der Grund- organe zeigt ihre rein biologische Bedeutung an. Noch deutlicher erscheint dieselben in dem schroffen Gegensatz, der in den wenigen synökologischen, aber vielen und weit verschiedenen systematischen Gruppen liegt, auf welche die Myrmekochoren verteilt sind. Es gibt eine geringe Anzahl von Vereinstypen, in denen die äusseren Verhält- nisse derartig sind, dass ein myrmekochorer Ökologismus von eingreifender Bedeu- tung fär das Leben gewisser der sie zusammensetzenden Pflanzen wird, und in denen sie also als Selektionsfaktoren haben wirken können; aber da diese Pflanzen — vel. Zz. B. die unteren Schichten der Eichenmischwälder — aus sehr verschiedenen Fami- lien stammen, trifft die Ökogenese dagegen eine Menge willkärlicher Punkte des bo- tanischen Systems. So gibt es unter den Myrmekochoren 6 monokotyledone Familien:

Gramineae Liliaceae Cyperaceae Amaryllidaceae Juncaceae Iridaceae

25 dikotyledone, unter ihnen 16 Choripetalen:

Urticaceae Portulacaceae Santalaceae Caryophyllaceae Aristolochiaceae Ranunculaceae Polygonaceae Papaveraceae

Cynocrambaceae

Fumariaceae

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Resedaceae Euphorbiaceae Rosaceae Violaceae Polygalaceae Turneraceae und 9 Sympetalen: Primulaceae Orobanchaceae Hydrophyllaceae Valerianaceae Borraginaceae Dipsaceae Labiatae Convpositae. Secrophulariaceae

Schon jetzt können wir aus den in dieser Abhandlung besprochenen Tatsachen ersehen, dass die Myrmekochorie in der Geschichte der Pflanzenwelt eine junge Erscheinung und, wenn mit andern verbreitungsbiologischen Typen verglichen, als eine im eigentlich- sten Sinne abgeleitete Eigenschaft anzusehen ist. Wir wollen nun noch einmal auf einige derjenigen Faktoren zuräckblicken, die dies am entschiedensten zu erkennen geben. Vor allem möchte ich abermals die Aufmerksamkeit auf die reduzierten Or- gane lenken, die ich in den vorhergehenden Abschnitten einmal iber das andere glaube konstatiert zu haben, und auch diejenigen urspränglichen Organe nachzuwel- sen suchen, von denen die reduzierten abstammen, und zwar zunächst in der Absicht, diejenigen verbreitungsbiologischen Typen festzustellen, aus denen die Myrmekocho- ren herzuleiten wären, und die Bahnen anzugeben, welche die myrmekochore Ent- wicklung durchlaufen hat.

Was die Gruppe B betrifft, also die Typen, die ausserdem noch andere Vor- richtungen fär die Trennung der myrmekochoren Verbreitungseinheiten von der Mut- terpflanze besitzen, durfte man in den allermeisten Fällen mit der grössten Bestimmt- heit annehmen können, dass jene Vorrichtungen primär, die Elaiosome dagegen als solehe ein jängerer, relativ neuer Besitz sind. MNSonderbar wäre in der Tat der Ge- danke, dass einige der in Rede stehenden Pflanzenformen sämtliche exponierende Vorrichtungen, die nötig sind, um dieses erste Trennungsmittel einigermassen leist- ungsfähig zu machen, dadurch erhalten hätten, dass ein myrmekochorer Typus, der sie schon einmal verloren, eine neue und entgegengesetzte Richtung eingeschlagen hätte. Alles weist im Gegenteil darauf hin, dass jene Verbreitungsorganisationen, die ich als die primären auffasse, sich noch immer in der Reduktion, und zwar einer starken, befinden. — In den myrmekochoren Arten der Gattung Centaurea findet man, wie ich oben schon gezeigt habe, alle Ubergänge von den mit kräftigem, effek- tivem bis zu den mit gänzlich verkämmertem Pappusapparat versehenen Frächten. Aber die verkäummerten Pappushaare besitzen noch immer die emporgerichteten Aus- wächse, die bei andern Arten im Leben der Frucht eine bestimmte Rolle spielen, aber hier meines Wissens keine Bedeutung mehr haben. — Die grosse Pappuspinzel von Carduus pycnocephalus löst sich ausserordentlich leicht ab, so dass er nicht an-

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nähernd die Bedeutung eines Fallschirms hat, die er bei andern, sowohl myrmeko- choren als auch nicht myrmekochoren, Carduus-Arten mit fester am Achaenium haf- tenden Pappus besitzt. Es ist ja selbstverständlich, dass die Vorfahren von C. pyc- nocephalws einen solchen vollendeten Pappustypus besessen haben und dass die festere Anhaftung nicht sekundär sein kann. — Die Gattung Trichera (in dieser Arbeit sy- nonym mit Knautia CoULT im Sinne der HöcE'schen Begrenzung), deren Arten wahrscheinlich sämtlich myrmekochor sind, steht einer Gruppe von anemochoren Dipsaceen-Gattungen' sehr nahe, von denen sie sich nur durch die schwache Entwick- lung des Aussenkelches unterscheidet — klein, ohne deutliche Furchen, Rippen wenig hervortretend, Saum desselben höchstens durch Zähne angedeutet. Diesen Gattungs- charakter halte ich fär eine Reduktionserscheinung, die offenbar damit in Beziehung steht, dass die Bedeutung der Anemochorie nach dem Besitz der Myrmekochorie so- fort zurtäcktritt.

Ich bin daher der Ansicht, dass sich die Myrmekochorie der Gruppe B aus Anemochoren entwickelt hat, deren ungleichartige Anpassungen an ihr Verbreitungs- agens nach einem Blick auf die Unterscheidungsmerkmale ohne Weiteres einleuchten, durch die ich meine Typen, den Polygala-, Amberboa-, Fedia-, Galactites-, Trichera- und Triodia-Typus voneinander trenne. Nur ein Typus ist aus einer andern ver- breitungsbiologischen Entwicklungsform hervorgegangen, nämlich der Kuphorbia-Typus aus den Explosiven. — Die Myrmekochoren, als Ganzes betrachtet, halte ich ja fär eine junge Gruppe und fär die juängsten die Mehrzahl der direkt von den Anemochoren abstammenden Vertreter der Gruppe B. Es ist jedenfalls kein Zufall, dass die aller- meisten unter ihnen den Familien Compositae, Valerianaceae und Dipsaceae angehören, in denen die durch die in der verschiedensten Weise alle Teile der floralen Region befallenden Mutationen bewirkte Artenbildung offenbar in der gegenwärtigen geolo- gischen Periode ausserordentlich kräftig ist, was sie ja auch in der vorigen war.

Wie verhält es sich nun mit der Phylogenie der Gruppe A, in welcher alle Verbreitungsvorrichtungen ausser den myrmekochoren, wie wir sahen, fehlen? Auch hier bin ich der Ansicht, dass in den meisten Fällen die Anemochorie, der ursprung- liche und ohne alle Frage wichtigste Verbreitungsmodus der Landphanerogamen, der Ausgangspunkt, wenn auch kein so direkter wie in der Gruppe B, gewesen ist. Nur in wenigen Fällen kann man andere Entwicklungen erkennen. Das schönste Beispiel dieser Art treffen wir bei den myrmekochoren Vtiola-Arten des Viola odorata-Typus. Die am ubersichtlichsten durch einen Blick auf die beiden in Fig. 21 bezw. 22 ab- gebildeten Schnitte wiederzuerkennende Beschreibung, die ich oben von dem Bau der Kapselwand dieser Arten gegeben, zeigt, dass der ganze, komplizierte Schleuderappa- rat der explosiven Kapseln bis ins kleinste Detail auch bei andern Viola-Arten wieder- kehrt, doch mit dem kleinen aber wichtigen Unterschiede, dass dieser Apparat hier wegen der allgemeinen, in der quantitativen Ausbildung seiner Gewebe und in der qualitativen Stärke der Zellwände erscheinenden Degeneration heute nicht mehr fun- gieren kann. Hier wäre es entschieden absurd, wenn man annehmen wollte, dass in der Phylogenie der Viola-Gattung die Explosivität juänger sei als die Myrmekochorie.

INOLEHOCK SLA CSSp NS

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Es ist wegen der morphologischen Ubereinstimmung der Elaiosome — man be- achte, dass sich ein Viola odorata-Elaiosom eigentlich nur, wie oben beschrieben, durch die enorme Potenzierung der Zellgrösse von einem Viola-Elaiosom der Vertre- ter des Fuphorbia-Typus unterscheidet — wahrscheinlicher, dass diese A-Violen grade von explosiven und zugleich myrmekochoren Vtiola-Arten herstammen, als dass sie ihren Ursprung von den elaiosomlosen Explosiven der Gattung herleiten. Lässt es sich in irgend einem andern Falle zeigen, dass die Gruppe B der Ausgangspunkt irgend welcher Formen der Gruppe A gewesen ist? Ganz gewiss. Ich habe schon einmal gesagt, dass ich einzig und allein wegen des gleichmässigen Uberganges zu den mit einem bei der Verbreitung wirksamen Pappus versehenen Achänienformen verhindert bin, einige Centaurea-Formen mit ausserordentlich stark reduziertem Pap- pus aus dem Amberboa-Typus in den Hepatica-Typus zu versetzen, zu dem sie streng genommen gehören. Dagegen hat grade die Abwesenheit direkter Zwischenformen bewirkt, dass Chelidonium und Corydalis in den Viola-Typus gestellt wurden. Es hat sich jedoch ergeben, dass in der Gattung Corydalis auch explosiwve Formen exi- stieren, wenn auch mit Strophiolen versehen, die jedoch kaum Elaiosome genannt werden können. Wie es sich auch schliesslich mit der Myrmekochorie dieser Explo- siven verhalten mag, ist es doch wahrscheinlich, dass die entschieden myrmekochoren Corydalis-Arten nicht direkt von anemochoren herstammen, sondern von Explosiven, und dass das schwache HEinrollen der Klappen beim Platzen der Schote von so be- schaffenen Vorfahren ererbt ist.

Aber diejenigen Anemochoren, aus denen ich mir die A-Gruppe zum grössten Teile hervorgegangen denke, sind von anderer Art, als diejenigen Anemochoren, die vorzugsweise die Gruppe B bilden, deren Verbreitungseinheiten selbst mit Organen ausgerustet sind, die der Wind erfassen kann. «Ich stelle mir nämlich die Ballisten als den eigentlichen Ausgangspunkt vor.

Wir kommen nun zu den Erscheinungen, die ich wiederholt zu exempli- fizieren Gelegenheit gehabt habe. Bei den Ballisten wirkt der Wind auf ela- stisehe und gut exponierte Achsen, die sich bei einem starken Stoss federn und -dadurch die von ihnen getragenen Verbreitungseinheiten fortschleudern, und diese werden auf tausenderlei Weise arretiert, damit ihre von starken Wind- stössen zu bewirkende Ausportionierung ber eine lange Zeit verteilt werde. Bei den Myrmekochoren macht sich die Neigung bemerkbar, alle diese Expositions- und Arre- tiervorrichtungen, die fär die Ballisten eine so grosse Bedeutung haben, abzuschaffen. Sie werden tachyspor, das mechanische System ihrer exponierenden Achsen wird aufs äusserste geschwächt, die arretierenden Organe — Kapselwände, Hochblätter etc. — ebenfalls, nur in den leitenden und nahrungsbereitenden Organen bleibt die Reduk- tion aus, wenn nicht gar eine mit dem Nahrungsbedärfnis der grossen, elaiosomtra- genden Verbreitungseinheiten in Beziehung stehende lokale Potenzierung eintritt. Reduzierte Organe sind ein Zeugnis davon, dass eine derartige phylogenetische De- generation stattfindet. Wir erinnern z. B. an alle jene Stereommäntel der myrmeko- choren Liliaceen-Stengel, die während des ganzen Stengellebens im Meristemstadium

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stehen bleiben, ohne dass sich ihre Zellwände verdichten, während diejenigen ver- wandter Balliisten, vor allem in der Fruchtreife, stark entwickelt und verholzt sind.

Von entwicklungsgeschichtlichem Gesichtspunkte aus tritt nun in jedem einzel- nen Falle die Frage an uns heran: sind alle diese organographischen HEigentämlich- keiten der Myrmekochoren primär, und haben sich die Elaiosome als eine Folge der Abnahme der Exposition entwickelt; oder sind das Elaiosom und die durch dasselbe hervorgerufene Myrmekochorie das Primäre, das die exponierenden Organisationser- scheinungen uberfluässig gemacht hat? Oder hat in der phylogenetischen Entwicklung die Ausbildung des Elaiosoms mit jenen organographischen Eigentuämlichkeiten so zu sagen gleichen Schritt gehalten? |

Eine generelle Antwort lässt sich vom heutigen Standpunkte der Wissenschaft nicht geben. In jedem speziellen Fall ist eine besondere Untersuchung notwendig, und am häufigsten därfte das hierföur nötige Untersuchungsmaterial dem Forscher nicht in der heute lebenden Pflanzenwelt zu Gebote stehen. Doch so viel lässt sich schon sagen, dass die Entwicklung vielleicht alle diese drei Wege, wenigstens aber zwei derselben, gegangen ist. ;

Dass sich das Elaiosom einer Art entwickelt hat, während dieselbe noch ihre ballistisehen Eigenschaften ungeschmälert besass, scheint ohne Weiteres aus Formen wie z. B. Rosmarinus und Adonis hervorzugehen, deren Stengel noch durchaus balli- stisch gebaut sind. Bei Melica nutans ist nur eine Art von Verbreitungseinheiten mit Elaiosomen ausgestattet; die anemochoren Verbreitungseinheiten derselben werden erst ausgestreut, nachdem die Entfernung der myrmekochoren von sämtliche Kenn- zeichen der Ballisten tragenden Stengeln stattgefunden hat. Bei allen Myrmekochoren der A-Gruppe mit einem bei der Samenverbreitung aufrechten, wenn auch geschwäch- ten Stengel, z. B. Fumaria, vielen Vertretern des Ajuga-Typus etc., därfte ebenfalls das Elaiosom das in der myrmekochoren Entwicklungsgeschichte Primäre sein.

In andern Fällen hingegen ist offenbar eine autochore Form mit ablegendem Stengel in den Entwicklungsgang eingeschaltet und das Elaiosom daher an solchen Formen herangezuchtet worden. — Ich verweise hierfur auf meine Erörterungen ber die Liliengewächse, bei denen diese Ablegung mit oder ohne Myrmekochorie, die durch ein undifferenziertes bezw. ein differenziertes Elaiosom veranlasst sein kann, so häufig ist. — Reseda odorata ist ein Beispiel davon, dass die offenbar durch das Wachstum der adscendenten Achsen hervorgerufene Myrmekochorie noch keine höhere Potenz erreicht hat.

Primula acaulis gehört meines Erachtens zu einer Gruppe, deren Elaiosom ein im Verhältnis zu den organographischen Degenerationserscheinungen sowohl sekundärer als auch primärer Besitz ist. Ich denke mir die Phylogenie dieser Art so.

Zuerst ist eimime Tatsache in der individuellen Variationsbreite von Pr. acaulis zu beachten. Die Pfianze erhält, wie H. DE VRIES! hervorgehoben, atavistisch dann und wann Bläitenschirme mit kurzen Stengeln. Dies muss ein noch besseres Zeugnis, als die reduzierten Organe, davon sein, dass P. acaulis tatsächlich von einer Form abstammt, deren Stengel einen Blitenschirm trug. Diejenige Mutation der Hainpflanze P. elatior

1 Die Mutationstheorie I, p. 13.

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oder einer verwandten Art, die eine so durchgreifende habituelle Veränderung der Organisation herbeigefährt hat, dass der Stengel verloren ging, ist auch wahrscheinlich der primäre Anstoss, der indirekt die uäbrigen Charaktere hervorrief, welche P. acaulis von einer Form wie z. B. P. elatior unterscheiden. Die Bläten der neuen Mutante gerieten in dem dichten, beschatteten Vegetationsteppich, der sie nun verbarg, in doppeltem Sinne in sehr ungiänstige äussere Verhältnisse. In der Anthese waren sie den die Pollination bewerkstelligenden Insekten und nach der Samenreife den ihre Samen verbreitenden Winden schlecht exponiert. Diejenigen Exemplare der neuen Mutante, die nicht von neuem so mutierten, dass der Kronsaum grösser und der Bliätenstiel länger als an der Mutterpflanze wurden und der Funiculus sich in ein Elaiosom umwandelte, starben denn auch aus. Aber sobald die Myrmekochorie er- worben war, konnten Mutanten, die auch noch andere degenerative Charaktere als die Stengellosigkeit besassen, nicht nur am Leben bleiben, sondern auch wegen der Material- und Arbeitersparnis, welche die Degeneration bedeutet, in einer noch grössern Ausdehnung fortleben als die Mutterform mit ihrem aus der anemochoren Stufe ubernommenen, aber jetzt tberflässigen postfloralen Apparat. Als das letzte Glied der Entwicklung, die die heutige Art erzeugt hat, oder vielleicht als Zeit- genossen der HElaiosomerwerbung denke ich mir demgemäss die Verminderung der mechanischen Gewebe des Blitenstieles und sein Verharren im Verstärkungsstadium der Anthese auch noch während der Samenverbreitung, das Ausbleiben der Ver- holzung in der innern Epidermis des Kelches, die Schwächung der Kapselwand etc.

Es lässt sich jJedoch auch sehr wohl ein mehr oder weniger umgekehrter Verlauf dieser angenommenen phylogenetischen Entwicklungsreihe denken, aber mein Er- klärungsversuch ist der einfachste von den theoretisceh möglichen. Vor allem kann man von keiner dieser anderen Mutationen a priori behaupten, dass sie, was die Er- werbung des Acaulismus, wenn sie eine Hainpflanze betrifft, tun kann, die ubrigen nach sich zöge. — Nun existieren Formen von Primulaceen, und unter ihnen von einer der P. acaulis so nahestehenden Art wie P. elatior, bei denen grade der Acaulismus allein das erste Stadium der Entwicklung aus einer stengeltragenden anemochoren Art ist." Um die Bedeutung dieses Acaulismus im Kampf ums Dasein zu illustrieren, will ich zwei Primulaceen der nordischen Flora: Primula farinosa L. f. acaulis AHLQVIST und Androsace septentrionalis L. £f. acaulis RETtz. hervorheben, die sich von der Hauptart nur durch ihre Stengellosigkeit auszeichnen.

Durch WittEs” Untersuchungen wissen wir, das wenigstens die letztere eine konstante, echte Varietät im Sinne H. DE VRIES” ist, deren Charakter der fehlende oder der im Verhältnis zu Å. septentrionalis atavistisch kurze Stengel ist. WITTE sammelte ihre Samen auf dem Alfvar der Insel Öland und säete dieselben in gewöhn- liche Gartenerde im H. B. U., wo die Hauptart einen sehr hohen Stengel hat. In dieser Kultur, die ich selbst verfolgt habe, blähten im Sommer 1905 151 Exemplare; davon waren 130 (86,09 ”/,) durchaus stengellos, 16 (10,6 ”/,)) trugen ausser zahlreichen

1 PEnziG, Pflanzenteratologie II, p. 128. LaAnGE, Bemeerkninger over Variationsevnen hos Primula.

? De svenska alfvarväxterna p. 63. 3 Die Mutationstheorie I, p. 119. K. Sv. Vet. Akad. Handl. Band 41. N:o 7. 50

394 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Bläten, deren Stengel direkt von der Grundblattrosette ausgingen, einzelne wenig- bliätige, kurzstenglige Bluätenschirme, und bei 5 (3,31 ”/)) sassen die Bläten der Bliten- schirme an 2—3 cm langen Stengeln, eine Länge, die wohl nur selten in der indivi- duellen Variationsbreite des Stengels der Hauptform, wenn sie unter ähnlichen Ver- hältnissen gezogen wird, zu finden sein däurfte. W1iTTE wird diese hochinteressänten Kulturen weiterfuhren.

Die neue Eigenschaft, welche von dieser Mutation hervorgerufen ist, — denn dass es eine Mutation ist und nicht, was WITTE 1, c. p. 64 för das Wahrscheinlichste hält, die Fixierung einer durch Beeinflussung seitens äusserer Faktoren erworbenen Eigenschaft, ist meiner Ansicht nach durchaus deutlich — ist der Androsace in der vom Winde ausserordentlich stark gepressten Alfvarvegetation, ausserhalb deren diese beiden acaulis-Varietäten kaum auftreten, nicht unguönstig, und hier hat sich denn auch die Varietät, unverändert, uber weite Strecken ihres Gebietes verbreitet. Von allgemein entwicklungsgeschichtlichem Gesichtspunkte aus ist es daher lehrreich, hiermit das Schicksal zu vergleichen, das eine Mutation von Primula elatior, die nur in Stengellosigkeit bestände, nach der obigen Darstellung in der Mutterformation dieser Art haben wärde. Diese Mutation ist auch in der Natur nur vereinzelt gefunden.

Von den öbrigen Mutationen, die, wie ich annehme, P. acaulis zu dem gestaltet haben, was sie ist, sei auch die Grossbliitigkeit erwähnt. Dass auch diese Mutation bei P. elatior auftreten kann, weiss man von der Hortikultur her. Doch hätte dieselbe wohl kaum den ersten Anstoss zu den folgenden Mutationen geben können.

Ich habe mich hier am Nchlusse lange bei der Phylogenie einer einzigen Art aufgehalten und dieselbe von dem Gesichtspunkte der Entstehung der Myrmekochorie und der damit in Beziehung stehenden Erscheinungen behandelt. Diese Art zeigt auch, vielleicht noch prägnanter als die vorher behandelten, dass man durch direkte Untersuchungen die ersten, wenn auch noch schwankenden Versuche machen kann, bis ins Einzelne ein pflanzenbiologisches Problem mit den allgemeinen Resultaten der Entwicklungslehre, vor allem mit denen der Mutationstheorie zu verknuäpfen. Wie die erste Abteilung dieser Arbeit den Zweck gehabt, die Existenz des Ökologismus, den ich Myrmekochorie nenne, streng empirisch festzustellen, so habe ich in der letzten rein empirische Beiträge zur Ökogenese der Myrmekochorie zu liefern gesucht. Und die Pflanzenbiologie der Zukunft hat keine wichtigere Aufgabe als die, ihre Forschung durch direkte Beobachtungen und Experimente auf die Basis einer rationellen Entwicklungsgeschichte zu stellen.

KUNGL. SV, VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 41. N:O 7. 395

LITERATURVERZEICHNIS.

Die mit i bezeichneten Werke habe ich nicht gesehen.

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400 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

PFLANZENARTENVERZEICHNIS.

Adlumia cirrhosa RAFIN 289.

Adonis spp. 392.

Adonis autumnalis L. 282.

Adonis vernalis L. 64, 65, 74, 222, 241, 282, 357.

Adonis pyrenaicus DC. 282.

Aegopodium Podagraria L. 362.

Aira cupaniana Guss. 248.

Airopsis praecox P. B. 248.

Ajuga Chamaepithys ScHREB. 39, 46, 47, 51, 101, 102, 103, 318, 350, 361.

Ajuga genevensis L. 343, 345, 346, 352, 354, 367.

Ajuga Iva SCHREB. 24, 25, 51, 102, 176, 195, 203, 318, 350, 351.

Ajuga orientalis L. 37, 103, 227, 318, 367, 371.

Ajuga pyramidalis L. 18, 19, 101, 102, 104, 105, 197, 227, 317, 318, 319, 341, 345, 347, 348, 355, 381.

Ajuga reptans L. 47, 51, 106, 227, 318, 319, 343, 345, 346, 352, 354, 362, 380, 381.

Alchemilla vulgaris L. 341.

Alliaria officinalis ANDRZ. 362.

Allium spp. 256, 360.

Allium acuminatum Hook 257, 260, 264.

Allium ammophilum HEUFF. 263.

Allium coeruleum Par. 263.

Allium fistulosum L. 261, 263.

Allium neapolitanum CYR. 30, 80, 88, 182.

Allium obliquum L. 263.

Allium odorum L. 263.

Allium pendulinum TEN. 354.

Allium platycaule S. Wars. 257, 260, 264.

Allium platyspatum SCHRENCK. 263.

Allium polyphyllum Kar. & Krtr. 263.

Allium Schoenoprasum L. 257, 260, 264.

Allium senescens L. 264.

Allium sphaerocephalum L. 263.

Allium stipitatum REGrL. 263.

Allium triquetrum L. 25, 28, 29, 30, 176, 215, 260, 264, 265, 345, 353, 354.

Allium ursinum L. 18, 19, 197, 212, 260, 264, 265, 336, 343, 345, 346, 378, 379, 381.

Allium victoriale L. 263.

Amaranthus retroflexus L. 184.

Amberboa spp. 334, 336, 370.

Amberboa leucantha Coss. 233, 370.

Amberboa Lippii DC. 66, 67, 123, 128, 129, 143, 233, 242, 359, 361.

Amberboa maroccana BARR. & MURB. 233, 370.

Anagallis arvensis L. 306.

Anchusa spp. 308.

Anchusa arvensis L. 80, 81, 90, 91, 225, 310, 361.

Anchusa italica RETz. 225, 310, 311, 317.

Anchusa officinalis L. 24, 25, 92, 208, 225, 310, 311, 317, 360, 361.

Androsace septentrionalis L. 393, 394.

Anemone spp. 283, 336.

Anemone appennina L. 285.

Anemone caucasica WILLD. 367.

Anemone coronaria L. 285.

Anemone hortensis L. 285.

Anemone japonica SiIEB. & Zucc. 285.

Anemone multifida Porr. 285.

Anemone nemorosa L. 27, 28, 52, 76, 77, 184, 185, 197, 198, 242, 285, 288, 362.

Anemone ranunculoides L. 58, 122, 185, 285, 367.

Anemone silvestris L. 285.

Antennaria dioica (L.) G=RTN. 341.

Anthobolus spp. 276.

Anthoxanthum odoratum L. 61, 122, 141, 179, 341, 362.

Antirrhinum majus L. 208.

Aphyllanthes monspeliensis L. 268.

Aremonia agrimonoides NEcKk. 22, 84, 85, 114, 228, 24 296, 337, 343, 345, 346, 349, 352, 387.

Arenaria spp. 243, 388.

Arenaria lateriflora L. 365, 366.

Arenaria muscosa MED. 42, 43, 60, 208, 214, 218, 281, 343, 340300: BONTE

Arenaria serpyllifolia L. 280.

Arenaria trinervia L. 43, 44, 218, 281, 341, 343, 345, 346. 357, 362, 367, 378, 379, 381, 387.

Arisarum vulgare TARG.-Tozz. 257.

Aristida oligantha MICHX. 2.

Aristolochia spp. 277.

Aristolochia Sipho L”HÉRIT. 277.

Asarum spp. 383, 388.

Asarum canadense L. 4, 218, 372.

Asarum europaeum L. 4, 217, 277, 343, 345, 346, 352, 372.

D

KUNGL. SV. VET, AKADEMIENS HANDLINGAR.

Asparagus albus L. 363. Asperugo procumbens L. 307, 316. Asphodelus acaulis DESF 133, 153, 182, 255, 256.

Avena barbata Bror. 176.

Avena sativa L. 177, 195.

Betula alba L. 183.

Betula verrucosa EHRH. 90, 156.

Biscutella laeviegata L. 177, 199.

Borrago spp. 337.

Borrago laxiflora WiLLD. 68, 92, 93, 226.

Borrago officinalis L. 93, 176, 226, 308, 309, 310, 311, 335, 338, 361, 362, 363.

Briza media L. 341.

Buchloe dactyloides ENGELM. 2.

Caccinia strigosa BoIiss. 316.

Calamagrostis arundinacea RoTH. 180.

Calamagrostis Epigejos RoTtH. 206.

Calamintha Nepeta Sav. 317.

Calandrinia compressa SCHRAD. 279.

Calandrinia discolor SCcHRAD. 279.

Calendula spp. 3, 162, 163.

Calendula arvensis &L.: 29, 92, 93, 97, 106, 107, 112, 140, 1585 170, 171; 172; 176:

Calendula officinalis L. 30, 36, 73, 150, 171, 172, 173, 363.

Calendula triptocarpa RUPR. 172.

Calluna vulgaris (L.) SALtisB. 108, 165, 190, 197.

Capparis spinosa L. 363.

Carduus crispus L. 157, 192, 334.

Carduus defloratus L. 335.

Carduus Kerneri SIMONKAI. 94, 95, 152, 334.

Carduus nutans L. 130, 152, 334, 361, 367, 380.

Carduus pycnocephalus L. 25, 100, 102, 103, 129, 130, 134, 135, 152, 153, 176, 205, 239, 331, 334, 338, 350,-361, 389, 390.

Carex spp. 20, 216, 250—252, 386.

Carex capillaris L. 341.

Carex digitata $L.: 38, 39, 71, 85, 117, 118, 197, 198, 20 230, 242, 251, 252, 341, 343, 345, 346. 347, 348, 349, 35 380, 381, 383, 387.

Carex ericetorum Porr. 118, 119, 230, 242, 251 345, 355, 365.

Carex glauca ScoPr. 21, 77, 169, 170, 181.

Carex Halleriana Asso. 66, 77, 112, 119, 120, 242, 251, 345, 350, 351, 352.

Carex Linkii WIiLLD. 65, 66, 120, 242, 345, 350, 351, 353.

Carex microglochin WAHLENB. 250.

Carex montana L. 67, 118, 120, 121, 229; 242, 251, 252, 345, 346, 347, 352, 380, 381, 387, 388.

Carex muricata L. 250, 251.

Carex ornithopoda WiLLD. 121, 230, 242, 251, 341, 345. 348, 355.

Carex pallescens L. 28, 41, 158, 181, 251, 341.

Carex panicea L. 341.

Carex paniculata L. 251.

Carex paradoxa WiLuLp. 251.

Carex pediformis C. A. Mry. 58, 118, 121, 122, 242, 251, 252, 341, 365, 366.

Carex pilulifera L. 250, 251, 347, 348, 380, 381.

Carex praecox JACQ. 53, 119, 121, 122, 230, 242, 251, 252, 341, 343, 345, 347, 348, 350, 351, 352, 355, 365, 381.

E. Sv. Vet. Akad. Handl.

Band 41. N:o 7.

BAND Ål. N:O 7. 401

Carex silvatica Hups. 251.

Carex stricta Goop. 21, 118, 122, 181, 246, 250, 251.

Carex teretiuscula Goop. 250, 251.

Carex vesicaria L. 182.

Carica Papaya L. 3, 372.

Caryolopha sempervirens (L.) FiscH. & TrRAUTW. 48, 94, 226, 311, 345.

Centaurea spp. 335, 336, 391.

Centaurea " axillaris W. 349, 352.

Centaurea Cineraria L. 363.

Centaurea Cyanus L. 136, 143, 144, 145, 203, 233, 234, 242, 331, 334, 359, 361.

Centaurea dealbata WILLD. 18, 19, 100, 145, 146, 233, 242, 334.

Centaurea depressa BIEB. 145, 146, 233, 234, 242, 331, 367.

Centaurea eriophora L. 331.

Centaurea Jacea &L. 110, 145, 146, 147, 233, 234, 242, 336, 341, 343, 345, 347, 381.

Centaurea montana L. 233, 242, 334, 345, 347, 355, 356, 381.

Centaurea ochroleuca PusHKr. 96, 147, 233, 234, 242, 331, 334.

Centaurea phrygia L. 365, 367.

Centaurea Scabiosa L. 110, 138, 144, 145, 146, 147, 148, 149, 233, 234, 242, 331, 332, 334, 336; 345, 351, 352, 365.

Cerastium spp. 176.

Cerinthe major L. 97, 119, 190, 317.

Chameerops humilis L. 363.

Chelidonium majus L. 4, 49, 50, 199, 200, 203, 207, 208, 214, 219, 289, 352, 362, 365, 366, 386; 391.

Chenopodium album L. 206.

Chionodoxa cretica Boiss. 371.

Chionodoxa Lucilie Borss. 30, 31, 32, 214, 216,-243, 265, 371. 3

Chlorophytum comosum (THUNB) BAKER 255.

Cirsium acaule ALL. 115, 154, 334, 345, 365.

Cirsium heterophyllum ALL. 341.

Cirsium lanceolatum L. 157, 192, 334.

Cirsium palustre Scor. 334.

Claytonia perfoliata DONN. 21, 127, 231, 279, 372.

Clypeola Jonthlaspi L. 176, 195.

Colchicum autumnale L. 257.

Convolvulus arvensis L. 360.

Corydalis spp. 214, 243, 337, 367, 369, 382, 384, 386, 391.

Corydalis angustifolia DC. 367.

Corydalis bracteata PERrs. 365.

Corydalis capnoides (L.) PErs. 39, 50, 51, 219, 290.

Corydalis cava ScHWw. 219, 290, 346, 381, 388.

Corydalis claviculata DC. 290.

Corydalis fabacea PErs. 51, 52, 200, 219, 290, 336, 345, 346, 381.

Corydalis gracilis 365.

Corydalis impatiens FISCH. 365.

Corydalis laxa FR. 52, 219, 290, 345, 379.

Corydalis lutea DC. 4, 219.

Corydalis nobilis PERrs. 53, 200, 203, 219, 291, 336, 370.

Corydalis ochroleuca K. 208.

Corydalis pumila RcHB. 54, 219, 290, 345.

Corydalis rutacea TH. FR.

402 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Corydalis solida Sw. 346, 365, 380.

Corydalis vaginans ROoYLE. 289, 290.

Corydalis vesicaria PERS. 289

Crataegus spp. 9.

Cyclamen spp. 4, 306, 353, 370.

Cyclamen africanum Boiss. 371.

Cyclamen alpinum Horr. 371.

Cyclamen coum Mir. 357, 367.

Cyclamen europaeum LEDEB. 343, 345, 346, 348, 349, 357, 381.

Cyclamen graecum Lk. 357, 371.

Cyclamen hiemale HiLDEBR. 357.

Cyclamen ibericum STER.

Cyclamen neapolitanum TEN. 352, 354, 357.

Cyclamen persicum Mi. 4, 306, 357, 371.

Cyclamen repandum VSIBTH. & SM. 352, 357.

Cyclamen Rohlfsianum AscHERS. 371.

Cynoglossum officinale L. 307, 317.

Dianthus spp. 363.

Digitaria sanguinalis (L) Scor. 177.

Dimorphotheca pluvialis MoENncH. 3, 81, 93, 98, 157, 168, 173.

Emex spinosa CAMPpD. 177.

Epimedium alpinum L. 343, 345, 346, 349.

Eragrostis ciliata Nus. 177.

Eriophorum vaginatum L. 250.

Erodium ciconium Wirip. 176.

Erodium cicutarium L'Hirir. 176, 177, 195, 200.

Erodium romanum WiLLp. 176, 177, 195.

Erythronium dens canis L. 343, 345

Euphorbia spp. 23!, 300, 366, 367, 386.

Euphorbia alpina C. A. Mey. 365, 366.

Euphorbia amygdaloides IL. 343, 345, 346, 351, 352, 353, 354, 381.

Euphorbia Bivonae STEUuD. 62, 124, 128, 129, 357, 363.

Euphorbia Characias L. 120, 121, 129, 130, 350.

Euphorbia dendroides L. 353.

Euphorbia dioica HIERON. 231.

Euphorbia dulcis L. 106, 345, 346, 356, 362, 381.

Euphorbia esula L. 365, 366.

Euphorbia Helioscopia L. 91, 128, 148, 149, 157, 189, 231.

Euphorbia Lathyris L. 107, 131, 232.

Euphorbia Myrsinites L. 46, 47, 132, 231.

Euphorbia nicaeensis ALL. 350.

Euphorbia peploides GOoUAN. 45, 132, 175, 177, 195, 206, 232, 352, 361, 362.

Euphorbia Peplus L. 79, 132, 133, 177, 195, 206, 232, 352, 361, 362, 363.

Eupbhorbia segetalis L. 131, 132, 359, 361, 368.

Euphorbia serrata L. 48, 132, 350.

Exocarpus spp. 276.

Falcaria Rivini Hosrt. 360.

Fedia spp. 238.

Fedia cornucopiae (L) GÄRTN. 45, 78, 79, 132, 133, 150, 177, 178, 195, 199, 234, 242, 325, 353, 354, 358, 361, 362.

Festuca ovina L. 108, 160, 161, 180.

Ficaria ranunculoides MOoENCH. 33, 65, 68, 75, 223, 241, 283, 345, 346, 350, 353, 354, 362, 381, 382, 384.

Fritillaria Meleagris L. 257.

Fumaria spp. 369, 386, 392.

Fumaria capreolata L. 45, 78, 79, 80, 177, 223, 291, 292, 293, 361.

Fumaria officinalis L. 78, 79, 80, 81, 82, 176, 195, 200, 223, 291, 292, 294, 360, 361.

Fumaria spicata L. 80, 82, 83, 176, 223, 291, 292, 295, 360, 361.

Funckia ovata SPRENG. 256.

Gagea lutea (L.) KERrR. 32, 33, 216, 266, 345, 346, 354, 378, 379, 380, 381, 383.

Gagea minima (L.) KER. 383.

Gagea pauciflora Turcz. 366.

Galactites tomentosa MoENcH. 37, 124, 128, 129, 154, 205, 239, 331, 02; Jd3BÖl, SOS

Galanthus spp. 371.

Galanthus nivalis L 35, 39, 40, 217, 371, 381, 384.

Galanthus plicatus BIEB. 367.

Galeobdolon luteum Hups. 29, 102, 106, 107, 318, 343, 345, 346, 356, 362, 381.

Galium Aparine L. 58, 104, 192, 360, 362.

Galium saccharatum ALL. 46, 150, 153, 192, 199.

Galium palustre L. 341.

Gazania rigens MoENCH. 192.

Geranium molle L. 47, 51, 83, 100, 106, 107, 131, 176, 188, 189.

Geum urbanum L. 362

Glechoma hederacea L. 36, 119, 191, 318, 362.

Gypsophila porrigens Borss. 280

Hedypnois ceretica WiLrp. 172, 176.

Heleocharis multicaulis SM. 250.

Helichrysum spp. 363.

Helleborus spp. 163.

Helleborus caucasicus A. Br. 367.

Helleborus corsicus WIiLLD. 168, 219, 283.

Helleborus foetidus L. 4, 18, 19, 49, 116, 160, 161, 162, 163, 167, 168, 169, 208, 219, 283, 345, 350, 354, 356, 362, 387.

Helleborus graveolens Host. 167, 168, 169, 170, 219, 343, 345, 346, 352.

Helleborus multifidus Vis. 345, 346, 352.

Helleborus niger L. 381.

Helleborus purpurascens Warpst. & Kir. 43, 89, 108, 167, 168, 170, 219, 345, 346.

Helleborus viridis BiEB. 50, 167, 168, 169, 170, 346, 381.

Hepatica triloba CHoix. 27, 28, 76, 77, 197, 198, 205, 207, 208, 223, 229, 241, 283, 336, 337, 343, 345, 346, 348, 349; 350, 353, 356, 302; 366, 318, 379,.380; 381,1382;1383; 388.

Heracleum spondylium L. 362.

Hyacinthus romanus L. 266, 267.

Hyacinthus orientalis L. 34, 35, 266, 269, 370, 371.

Hypocheris maculata L. 341.

Hyssopus officinalis L. 317.

Impatiens Noli tangere L. 91, 165, 189, 246.

Iris spp. 257.

Iris Chamaeiris BERTOLONI. 272.

Iris Pseudacorus L. 257, 272, 2173.

Iris ruthenica DRYANDER. 40, 41, 42, 217, 272, 365, 366.

Iris sambucina L. 272.

31, 33, 258, 266, 345. 346, 354,

271, 345, 346, 352,

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS

Tris sibirica L. 272.

Tris spuria L. 272.

Jeffersonia diphylla PERS. 5.

Juglans regia L. 208.

Juncus spp. 253.

Juniperus spp. 9.

Lachenalia tricolor JaAcQu. 35, 36, 37, 372.

Lachenalia pendula SOLANDER. 35, 36, 267, 372.

Lamium spp. 225, 319, 353.

Lamium album L. 58, 71, 107, 108, 109, 207, 208, 228, 318, 319, 362, 365.

Lamium amplexicaule L. 108, 109, 110, 176, 208, 318, 360, 361, 365, 367.

Lamium barbatum S1IEB. & Zucc. 366.

Lamium cupreum SCHOTT. 346.

Lamium maculatum L. 29, 55, 56, 77, 111, 228, 318, 345, 346, 352, 353, 362, 381.

Lamium Orvala L. 343, 345, 346.

Lamium pubescens SIBTH. 354.

Lamium purpureum L. 91, 109, 110, 198, 206, 207, 318, 361, 365.

Lamium tomentosum BENTH. 354.

Lathraea Squamaria L. 70, 71, 198, 206, 212, 222, 324, 325, 345, 346, 347, 367, 380, 381.

Lathyrus pratensis L. 160, 161, 166, 188.

Lavandula vera DC. 317.

Lepirodiclis holosteoides (C. A. Mey.) FENzZL. 281.

Leucojum &stivum L, 255, 258.

Leucojum vernum L. 258.

Linnaea borealis L. 144, 147, 192.

Linum catharticum L. 3, 189.

Lithospermum officinale L. 307, 317.

Lolium italicum A. Br. 177.

Luzula spp. 253, 336.

Luzula campestris (L.) DC. 24, 69, 136, 138, 182. 254, 255, 341.

Luzula Forsteri DC. 215, 253, 254, 345, 353, 354, 367.

Luzula maxima DC. 126, 182.

Luzula multiflora (HOFFM.) 253, 254, 255, 336.

Luzula pallescens (W&a.) 255.

Luzula pilosa (L.) Wizip. 23, 24, 26, 27, 28, 196, 197, 198, 206, 207, 215, 253, 254, 336, 341, 343, 345, 346, 347, 348, 355, 362, 365, 366, 367, 378, 380, 381, 383.

Luzula rufescens FiscH. & MEYy. 365, 366.

Lycopus europaeus L. 317.

Lysimachia nemorum L. 306.

Lysimachia nummularia L. 307.

Marrubium vulgare L. 317.

Medicago spp. 188.

Medicago disciformis DC. 176.

Medicago lupulina L. 50, 99, 188.

Medicago minima L. 176.

Medicago sulcata 177.

Medicago tribuloides DESR. 176, 195.

Melampyrum spp. 162, 163, 214, 322, 357, 386, 387.

Melampyrum arvense L. 345, 352.

Melampyrum barbatum W. K. 345, 352.

Melampyrum cristatum L. 222, 320, 321, 381.

Melampyrum nemorosum L. 69, 158, 164, 222, 320, 343, 345, 346, 352, 356, 378, 379, 381.

HANDLINGAR.

BAND Al. N:o 7. 403

Melampyrum pratense L. 3, 4, 90, 98, 141, 146, 156, 162 —166, 175, 196, 197, 199, 200, 204, 206, 207, 221, 319, 341, 343, 345, 347, 348, 355, 365, 367, 371, 380, 381.

Melampyrum silvaticum IL. 145, 156, 160, 166, 167, 321, 341, 345, 347, 348, 355, 356, 378, 380, 381.

Melandrium rubrum GARCKE. 362.

Melica spp. 386.

Melica ciliata L. 249.

Melica major SIiBTH. 62, 63, 103, 123, 124, 231, 242, 249, 353, 357, 363.

Melica nutans L. 41, 104, 105, 108, 123, 124, 197, 202, 203, 230, 242, 249, 250, 335, 341, 343, 345, 346, 347, 355, 365, 378, 379, 389, 381, 392.

Melica uniflora RErTz. 4, 126, 242, 249, 250, 343, 345, 346, 352, 356, 362.

Melilotus spp. 3, 4, 162, 163, 173.

Melilotus italica LAM. 173.

Melilotus neapolitana TEN. 173.

Melilotus officinalis Lam. 115, 116, 154, 173, 174, 360.

Melilotus sulcata DEsF. 37. 123, 128, 173, 174.

Mercurialis spp. 300.

Mercurialis annua L. 21, 22, 35, 93, 134, 177, 195, 232, 359, 361.

Mercurialis ovata STERNB. & HoPPE. 346, 349, 381

Mercurialis perennis L. 18, 40, 69, 134, 135, 197, 232, 345, 346, 347, 348, 352, 362, 378, 379, 380, 381,

FMälium effusum L. 69, 95, 158, 180, 248, 362.

Monotropa Hypopithys L. 325.

Mulgedium alpinum LEss. 246.

Muscari ambrosiacum MOoENCH. 256, 258.

Myosotis spp. 336.

Myosotis arvensis (L) ALL. 94, 95, 127, 190, 191, 308, 309, 310; 313, 314; 315:

Myosotis caespitosa C. F. ScHuLrtz. 313, 314, 315.

Myosotis collina HoFFrwm. 313.

Myosotis palustris (L) RorH. 313, 314, 315.

Myosotis silvatica HOFFM. 307, 308, 309, 310, 313, 314, 315, 336.

Myosotis sparsiflora MIK. 94, 95, 226, 308, 309, 310, 313, 314, 315, 336, 345, 365.

Myosurus minimus L. 288.

Narcissus poeticus L. 255, 258, 259.

Narcissus Tazetta L. 258, 259.

Narthecium ossifragum Hups. 257.

Nemopbhila insignis BENTH. 61, 62, 63, 307, 372.

Nonnea spp. 226, 308, 315, 337.

Nonnea alba DC. 96, 97, 310, 360, 361.

Nonnea flavescens FiscH & Mey. 92, 97.

Nonnea lutea DC. 38, 97, 360, 361.

Nonnea nigricans DC. 21, 22, 98, 176, 200, 361.

Nonnea pulla DC. 360.

Nonnea rosea LINK. 98, 310, 315, 361.

Nonnea ventricosa GRISEB. 227.

Notochlaena sp. 363.

Ornithogalum spp. 20.

Ornithogalum Kotschyanum Hort. 19, 20, 21, 200, 212, 267.

Ornithogalum nutans L. 21, 22, 212, 213, 267, 338, 345, 370.

Orobanche spp. 325.

Orobanche alba STEPHAN + rubra Hookr. 325.

404 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Osyris alba L. 276.

Papaver Rhoeas L. 360.

Parietaria lusitanica L. 46, 66, 74, 79, 80, 87, 88, 177, 195, 224, 242, 275, 276, 352, 361, 362, 363.

Parietaria officinalis L. 79, 87, 88, 183, 208, 275, 276, 363.

Paris quadrifolia L. 257.

Paronychia spp. 280.

Phagnalon sp. 363.

Phoenix dactylifera L. 207-

Picridium vulgare DEsF. 177, 193, 195.

Pinus halepensis MiLL. 176, 195, 247.

Plantago lanceolata L. 177.

Platanus orientalis L. 176, 177, 178, 195.

Poa compressa L. 183.

Poa trivialis L. 206.

Polygala spp. 3, 205.

Polygala anatolica Borss. & HELDR. 367.

Polygala comosa SCcHKUHR. 366.

Polygala major JACQ. 367.

Polygala monspeliaca L. 83, 100, 129, 131, 140, 242, 300, 350, 351.

Polygala sibirica L. 365, 366.

Polygala vulgaris L. 105, 141, 142, 232, 242, 300, 335, 341, 343, 345, 347, 352, 365, 366, 381, 387.

Polygonum amphibium L. 278.

Polygonum aviculare L. 178.

Polygonum capitatum HAMILT. 43, 60, 89, 224, 229, 277, 278, 372, 388.

Polygonum Convolvulus L. 183, 206, 207.

Polygonum viviparum L. 341.

Polypodium vulgare L. 363.

Populus spp. 246.

Potentilla spp. 336, 337.

Potentilla alba L. 84, 85, 224, 241, 208, 336, 337, 344, 345, 349, 381.

Potentilla argentea L. 297, 336.

Potentilla collina Wi1B. 297.

Potentilla fragariastrum EHRH. 298.

Potentilla palustris (L) ScoPr.

Potentilla paradoxa NurrTt. 95, 186, 187, 224, 298.

Potentilla recta L. 297.

Potentilla reptans WILLD. 297.

Potentilla rupestris L. 74, 186, 187, 297.

Potentilla thuringiaca BERNH. 74, 95, 186, 187, 297.

Potentilla Tormentilla NECK. 297.

Poterium Sanguisorba L. 177.

Prasium majus L. 318, 363.

Primula spp. 336.

Primula acaulis (L.) 42, 59, 60, 61, 214, 220, 304, 305, 306, 336, 344, 345, 346, 349, 352, 367, 381, 387, 392, 393, 394.

Primula elatior (L.) 59, 60, 61, 115, 187, 190, 220, 304, 305, 306, 336, 392, 393, 394.

Primula farinosa L. 394, 306, 393.

Primula obceconica HANCE. 306.

Primula officinalis JAcQ. 59, 304, 306.

Primula sinensis SuB. 306.

Pterotheca sancta C. KocuH. 172, 177, 193.

Pulmonaria spp. 4, 315.

Pulmonaria angustifolia L. 315, 345, 356, 381.

Pulmonaria mollis WOLFF. 344, 345, 365, 366.

Pulmonaria mollisima KERN. 99, 227, 242, 316, 345.

Pulmonaria officinalis L. 30, 31, 32, 60, 61, 99, 227, 242, 310, 315, 344, 345, 346, 348, 380, 381.

Pulmonaria rubra SCHOoTT. 346.

Pulmonaria virginica L. 308, 309, 310, 316.

Pulsatilla spp. 283.

Puschkinia hyacinthoides BAKER. 371.

Puschkinia scilloides ADAMS. 23, 24, 196, 212, 213, 268, 336, 371.

Quercus spp. 9.

Ranunculus acer L. 178, 362.

Ranunculus auricomus L. 31, 58, 85, 86, 185, 186, 288, 289.

Ranunculus cassubicus L. 53, 58, 185, 186, 288, 289.

Ranunculus polyanthemos L. 288, 289.

Ranunculus sceleratus L. 288.

Reseda alba L. 37, 46. 61, 62, 63, 186, 295.

Reseda glauca L. 295.

Reseda lutea L. 295, 296.

Reseda luteola L. 47, 48, 186, 295.

Reseda odorata L. 44, 45, 46, 61, 177, 205, 220, 296, 372, 392.

Reseda Phyteuma L. 40, 46, 47, 48, 205, 219, 296, 361.

Rhamnus alaternus L. 363.

Ricinus communis L. 231.

Roemeria hybrida DC. 360.

Rosa sp. 363.

Rosmarinus officinalis L. 21, 22, 111, 112, 177, 178, 195, 196, 200,-:203;, 228; 318;:319; 350, 351, 392:

Rubus sp. 363.

Rubus caesius L. 362.

Rumex crispus L. 362.

Rumex domesticus HN. 206.

Salix spp. 246.

Salix pentandra L. 246.

Salvia spp. 318.

Salvia clandestina L. 177, 195, 318.

Sanguinaria canadensis L. 4, 372.

Scabiosa spp- 327.

Scabiosa columbaria L. 327.

Scabiosa cretica L. 239, 327, 363.

Scabiosa lucida ViLL. 331.

Scabiosa micrantha DESF. 331.

Scilla spp. 336.

Scilla amoena L. 20, 37, 38, 212, 216, 241, 271, 345, 381.

Scilla bifolia L. 37, 217, 271, 345, 346, 371, 381.

Scilla lilio-hyacinthus L. 69, 83, 183, 271.

Scilla pratensis WALDsT. 269.

Scilla sibirica ANDR. 28, 37, 38, 39, 217, 241, 269, 270, 336, 345, 367, 371, 384.

Scleranthus spp. 280.

Scleranthus perennis L. 96, 160, 184.

Scrophularia vernalis L. 208.

Scutellaria spp. 318.

Secale cereale L. 27, 28, 181.

Senecio vulgaris L. 177, 195.

Seseli Bocconii Guss. 363.

Setaria glauca BEaAuv. 178.

Setaria viridis BEAUvv. 178.

Silene baccifer RoTtu. 280.

Silene conoidea L. 280.

Specularia speculum DC. 363.

KUNGL. SV.

Spergularia rubra (L) PREsr. 178.

Sonchus asper ALL. 206.

Sonchus oleraceus L. 246.

Sonchus tenerrimus L. 208.

Spinifex squarrosus L. 257.

Stachys arvensis L. 318.

Stachys silvatica L. 362.

Stellaria Holostea L. 20, 34, 53, 184, 281.

Stellaria media (L) CYRILL. 208, 363.

Stenhammaria maritima (L) RcHB. 316.

Succisa pratensis MOENCH. 327.

Symphytum spp. 316.

Symphytum asperrimum DONnn. 371.

Symphytum bulbosum ScCHIMP. 82, 88, 93, 99, 100, 227, 243, 345.

Symphytum cordatum WirLrp. 346.

Symphytum grandiflorum DC. 367.

Symphytum officinale L. 100, 1061, 227, 310, 335, 344, 345, 381.

Symphytum tauricum L. 83, 101, 367.

Symphytum tuberosum L. 344, 346, 352, 353, 380, 381.

Taraxacum spp. 246.

Taraxacum officinale WEB. 193, 197, 362.

Teucrium flavum L. 317, 318, 363.

Teucrium fruticans L. 318.

Theligonum Cynocrambe L. 70, 72, 73, 74, 177, 178, 195, 199, 222, 243, 279, 358, 361, 362, 363, 386.

Thesium alpinum L. 114, 115, 116, 229, 276, 345, 356.

Thesium longifolium TuRrRcz. 365.

Thesium ramosum 367.

Thesium repens LEDEB. 365, 366.

Thlaspi latifolium BIEB. 367.

Thymus spp. 317.

Thymus Serpyllum L. 148, 149, 169, 191, 317, 318.

Thymus vulgaris L. 9, 317, 351.

Thymus Zygis L. 363.

Tofieldia spp. 257.

Trichera spp. 205, 327, 331, 386, 390.

Trichera arvensis (L) ScHRraAD. 44, 109, 141, 142, 148, 155, 1567 197; 199; 206; 207, 239, 242, 326, 328, 337, 341, 345, 351, 352, 354, 355, 356.

Trichera atrorubens HoRrrT. 42, 157, 240, 242, 326.

Trichera orientalis (L) 101, 158, 240, 242, 326, 359, 361.

Trichera silvatica SCHRAD. 96, 158, 242, 326, 344, 345, 347, 356, 381.

Trientalis europaea L. 144, 147, 190

Trifolium spp. 177.

Trifolium agrarium L. 188.

Trifolium pratense L. 138, 145, 188.

Trifolium stellatum L. 177, 195.

Trillium recurvatum BEcKE. 4, 372.

Triodia decumbens BEaAuv. 147, 148, 156, 160, 161, 240, 242, 249, 250, 341, 345, 349, 355, 356, 378, 379, 381.

VET. AKADEMIENS HANDLINGAR.

BAND 4. N:o f. 405 Triteleia uniflora LIiNDL. 24, 25, 212, 213, 216, 271. Turnera ulmifolia L. 5, 372.

Tyrimnus leucographus Cass. 335.

Umbilicus pendulinus DC. 363.

Urtica dioica L. 206, 207, 362.

Urtica membranacea Porr: 276, 363.

Uvularia grandiflora Sm. 4, 372.

Vaccaria segetalis GARKE. 280.

Waldsteinia geoides WILLD. 75, 85, 224, 242, 300, 338, 345.

Valerianella spp. 234, 325.

Veltheimia viridifolia JAcQ. 256.

Verbascum spp. 322.

Veronica spp. 214, 322, 386, 387.

Veronica agrestis L. 57, 63—065, 177, 198, 222, 321, 323, 324, 360, 361. |

Veronica Chamaedrys L. 362.

Veronica Cymbalaria Bop. 63, 64, 65, 66, 67, 177, 195, 222, 321, 322, 323, 324, 361; 362, 363:

Veronica hederaefolia L. 52, 56, 57, 63, 64, 67, 68, 69, 177, 178, 195, 198, 200, 208, 222; 321, 322, 323, 324, 360, 361, 362.

Veronica panormitana TIN. 63, 64, 69, 70, 177, 195, 321, 322, 323, 361, 362, 363.

Veronica peduncularis BIEB. 323.

Veronica - persica PoIr. 57, 63, 64, 65, 66, 82, 191, 323, 324.

Veronica polita Fr. 64, 67, 191, 323, 324.

Viburnum Opulus L. 379.

Vicia sepium L. 101, 169, 188.

Viola spp. 301, 365, 369, 390, 391.

Viola arvensis 27, 28, 135, 136, 361.

Viola canina L. 341, 345, 347, 355, 365, 366, 367, 378, 379, 381.

Viola collina Bess. 381.

Viola elatior Fr. 59, 137, 200, 232, 302, 304, 345, 381.

Viola hirta L. 4, 54, 55, 56, 197, 203, 208, 220, 345, 352, 354, 362, 365, 381.

Viola mirabilis L. 56, 137, 246, 301, 341, 345, 346, 347, 355, 365, 381.

Viola odorata L. 3, 4, 56, 57, 208, 213, 214, 220, 301, 302, 304, 336, 345, 346, 352, 367, 372, 381, 388, 391.

Viola patrini GInG. 302, 304.

Viola palustris L. 136, 137, 139, 189.

Viola pubescens AIT. 20, 57, 58, 199, 200, 220, 302, 304, 372.

Viola Riviniana REICHB. 135, 136, 138, 139, 302, 304, 341, 345, 347, 355, 378, 379, 380.

Viola rupestris F. W. ScHMiDT. 366.

Viola saepincola JorpD. 350, 351, 354.

Viola silvatica FR. 344, 345, 346, 348, 349, 352, 354, 366, 367, 380, 381.

Viola suavis BIEB. 34, 58, 199, 200, 203, 220, 302, 304.

Viola tricolor L. 139, 341, 360, 361.

Vitis vinifera L. 177, 178.

406 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN,

TAFELERKLÄRUNG.

Wo nicht anders angegeben ist, sind die Originale von mir eingesammelt.

Tafel 1.

1. Ornithogalum nutans. H. B. Monsp. 19 7/5 02. Teil des Fruchtstandes 4- 2. » » » » Samen + 3. Puschkinia scilloides. H. B. U. 197?/&6 00. Samen + 4. Triteleia uniflora. H. B. Monsp. 19/5 02. Geöffnete Kapsel + - Luzula Forsteri. H. B. Napol. 19?5/303. Samen +. » pilosa. Uppland, Tjället. 197?7/6 02. Leg. F. R. KJELLMAN. Samen i.

5 6. 7. Allium triquetrum. H. B. Monsp. 19?5/5 02. Kapsel 4 8 &

» » » » . Samen + Chionodoxa Luciliae. H. B. U. 197!/c04. Kapsel + 10. » » » » Samensammlung +- 11. » » » » Samen + 12. » » » » » + mit geborstener Schale.

13. Derselbe Samen wie 12, von unten gesehen. + 14. Chionodozxa sardensis. H. B. U. 192?9/c 04. Kapsel I.

15. » » » » Samen + 16. Gagea lutea. Uppland, Dalby. 197?/504. Kapsel 4. 17. » » » » » Samen +

18. Hyacinthus orientalis. H. B. U. 197?/601. Kapsel 1.

19. Scilla sibirica. Hort. Bot. Amst. 19!7/603. Kapsel, a) von der Seite, b) von oben gesehen 1. 20 u. 21. a) u. b) Scilla sibirica. Hort. Bot. Amst. 1977/6€ 03. Samen +

22. Galanthus mivalis. H. B. U. 197/:00. Reife Kapsel mit Stiel +.

23. » » » » Samen i

24. Iris ruthenica. H. B. U. 19!/;05. Samen +

25. Arenaria muscosa. Hort. Bot. Gen. 19?!/503. a) Reife Kapsel 4, b) Dieselbe +.

26. » » » » Samen a) von der Seite gesehen £, b) von unten gesehen 1?. 27. Arenaria trinervia. Uppsala. Kungsparken. 19 '"/: 00.

28. Corydalis capnoides. H. B. Monsp. 197/602. Samen +.

29. Corydalis cava. H. B. U. 19'5/604. Samen, a) von der Seite, b) von unten gesehen +

30. Corydalis pumila. Uppland, Nontuna. 19?'/s 01. Samen.

31. Corydalis vaginans. H. B. U. 192?/1:0 01. Geöffnete Kapsel 1.

32. » » » » Samen, a) von der Seite, b) von unten gesehen $. 33. Reseda Phyteuma. Montpellier. 19 7/6 02. Kapsel, a) von der Seite, b) von unten 2. 34. » » » » Samen, a) von der Seite, b) von unten +

35. Primula acaulis. Hort. Bot. Gen. 19?5/503. a) Samen von der Seite, b) ein anderer von unten +

36. Melampyrum cristatum. Uppl. Dalby. 1976/s 04. Geöffnete Kapsel von der Seite 3

37. » » » » » » » > oben 3:

38. » » » » » Samen +

39. Melampyrum nemorosum. H. Berg. 1975/s 04. Geöffnete Kapsel, a) von der Seite, b) von unten 3 40. » » » » Samen +

41. » » » » Missgebildeter Samen +

42. Melampyrum pratense. Uppl. Dalby. 19!6/s 04. Geöffnete Kapsel, a) von der Seite, b) von oben 3. 43. » » » » » Samen +

43!/2. » » » » » Samen in verschiedenen Entwicklungsstadien +

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l. N:o 7. 407

Tafel 2. 44. Lathraea Squamaria. Uppl. Djuphagen. 19/6 01. a) Eben geöffnete Kapsel, b) Plazenta derselben ohne Samen 4. 45. » » » » » Samen, a) von der Seite, b) von der Raphe £. 46. Veronica Cymbalaria. Montpellier. 19/6 02. Teil eines hängenden Sprosssystems + 47. » » » » Samen, a) von der Seite, b) von unten, c) median durchgeschnitten +. 48. » » » » » a) median, b) mehr tangential geschnitten +.

49. Theligonum Cynocrambe. Palermo, la Favorita, Maquis. 19 7/:03. Frucht 4. 50. Adonis vernalis. H. B. U. 19!/:01 Frucht i.

51. Anemone nemorosa. Uppl. Dalby. 19!?/6 04. Fruchtstand 1.

52. » » » » »> Frucht +

53. Anemone ranunculoides. H. B. U. 1975/504. Frucht +.

54. Hepatica triloba. Uppl. Dalby. 19'?/6 04. Fruchtstand +.

55. » » » » » Frucht +

56. Ficaria ranunculoides. H. B. Monsp. 19'!!/102. Fruchtstand +.

57. » » H. Berg. 19!!/6 04. Frucht +

58. Potentilla alba. H. H. Amst. 19 "/6 03. Frucht, a) von der Seite, b) von unten +. 59. » » » » Dieselbe mit gebliebenem Griffel +.

60. Waldsteinia geoides. H. Berg. 19!/604. a) Frucht, b) Griffel 3.

61. Fumaria capreolata. Palermo. 192?/5 03. Blitenstand i. 62. » » » » Fruchtstand +. 63. » » » » Frucht 3. 64. Pumaria spicata. Montpellier. 192?7/102. Blätenstand + 65. » » » » Fruchtstand +. 66au.b » » » » Frucht i-

67. Polygonum capitatum. H. B. U. 19?5/904. Verbreitungseinheit 3.

68. Caryolopha sempervirens. H. B. Monsp. 1902. Fruchtkelch 3.

68!/2. » » » » Teilfrucht +

69. Myosotis sparsiflora. H. B. U. 19"/604. Teilfrucht von 3 Seiten gesehen +

70. Nonnea alba. Montpellier. 19 7?9/5 02. Teilfrucht, a) von der Seite, b) von unten + 71. Nonnea rosea. H. B. U. Fruchtkelch 3.

72. » » » Teilfrucht, a) von der Seite, b) von unten +.

73. Pulmonaria mollissima. H. B. U. 197?/6 04. Fruchtkelch 1.

74. » » » » Teilfrucht, a) von der Seite, b) von unten +.

75. Ajuga orientalis. H. B. Pan. 197?/503. Bliäte in vorgeschrittener Postfloration; ein Kelchzipfel entfernt, 3. 76. » » » » Teilfruchtsammlung, a) von oben, b) von unten, ec) von der Seite + del » » » » Teilfrucht, a) von der Seite, b) von innen +.

78. Ajuga pyramidalis. Klockarhyttan. 197?/:00. Wie 75. 4

79: » » » » Fruchtboden nach Entfernung der Teilfrächte i

80. » » » » Teilfrucht mit grossem Elaiosom +.

81. » » » » Teilfrucht, a) von der Seite, b) von innen $.

82. Ajuga reptans. Frankreich, Lattes. 19'/6 02. Wie 75. +

83. > » » » » Teilfrucht, a) von der Seite, b) von innen 3.

84. Lamium maculatum. M. Ventoux. 19 ?!/5 02. Teilfrucht, a) von aussen, b) von innen, c) von der Seite 2. 85. Rosmarinus officinalis. Montpellier. 19/5 02. Fruchtkelch.

86. » » » > Teilfruchtsammlung, a) von oben, b) von unten, c) von der Seite 4. 87 u. 88. » » » » Teilfrächte, a) von aussen, b) von innen +. 89. » » » » Teilfrucht, benetzt +.

Tafel 3.

90. Aremonia agrimonoides. H. B. Amst. 197?/6 03. Teil der Infloreszenz 3.

91. » » » » Verbreitungseinheit +.

92. Thesium alpinum. Småland, Dådesjö. 18/6 97. Leg. J. P. GUSTAFSSON. Verbreitungseinheit $. 93. Carex ericetorum. HKlockarhyttan. 18 7/99. Verbreitungseinheit +.

94. Carex montana. Dalby. 192?9/6 04. Verbreitungseinheiten 4.

95. Carex ornithopoda. Härjedalen, Fjällnäs. 19'5/: 04. - Verbreitungseinheit £.

408 R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

96. Melica nutans. Uppsala. 18/80. Lag. OC. A: ANDERSSON. a) Anemochore, b) myrmeko chore Verbreitungseinheit 2. 97. Calandrinia compressa. H. Berg. 19 2?5/s 04. Samen 4.

98. Claytonia perfoliata. H. Berg. 192?'/s 04. Samen +

99. Claytonia sibirica. H. Berg. 192?5/s 04. Samen +

100. PBuphorbia Lathyris. H. B. Monsp. 19'/6 02. Kapsel, durchgeschnitten +

101. » » » » Samen, a) von der Seite, b) von innen + 102. Mercurialis perenmis. M. Ventoux. 19 ?!/; 02. Frucht +.

103. » » » » Samen von innen und von der Seite + 104. Polygala vulgaris. Klockarhyttan. 1900. a) Verbreitungseinheit, b) isolierte Kapsel. 105au.b » » » » Samen von zwei Seiten 4.

106. Amberboa leucantha. Sahara algérien, Ghardaia. Comm. Sv. MURBECE. Frucht 4.

107. Centaurea Cyanus. Dalby. 19/8 04. Frucht 4.

108. Centaurea depressa. H. Berg. 19?!/701. Frucht +

109. Centaurea montana ”axillaris. H. Berg. 1975/s 01. Frucht +

110. Centaurea ochroleuca. H. Berg. 192?!/7 01. Frucht +

1 » » »> » Blätenkorb, a) Anthese, b) Fruchtreife +.

112. Fedia Cornucopiae. Sizilien, La Favorita, Maquis. 19 7?'/102. Eingefasste Frucht mit ihrem Stiele; die Seitensprosse entfernt +

113. » » » » » » Dieselbe Frucht. Wie in 114—125: a) Ventralseite, ö b) Dorsalseite +

114. » » > » » » Eingefasste Frucht mit Fragmenten der Achse +

115. » » » » » » Eingefasste Frucht +.

116-119. » » » » » » Flägelfrächte +

120-121. » » » » » » Schalenfruchte +.

1225 » » » » » » Ubergangsform zwischen Schalen- u. Ameisenfrucht +

123-125. » » » » » » Ameisenfrächte.

126-127. Carduus crispus. Dalby. 197"/904. Frächte, a) von den Seiten 1, b) von oben 2.

128-129. Carduus pycnocephalus. Montpellier. 19'/603. Frächte, a) von den Seiten 1, b) von oben 2

130-131. Cirsium acaule. Västergötland, Wrangelsholm. 19 ?9/904. Leg. HERNFR. WitTtE. Frächte, a) von den 8Seiten, b) von oben +

132. Galactites tomentosa. Palermo. 192?/503. Frächte, a) von den Seiten, b) von oben i

133. Trichera atrorubens. H. B. U. 19!?/10 01. Verbreitungseinheit, a) von der Seite, b) von unten +

134. Triodia decumbens. Uppsala, Lassby backar. 19 "9/04. Verbreitungseinheit 3.

Tafel 4. 135. Allium triquetrum. H. B. Monsp. 19 ?5/5 02. Längschnitt durch den Proximalteil eines Samens 29. 136. Scilla sibirica. H. B. Amst. 19 7/03. » » » 30, 137. Asarum europaeum. Längschnitt eines Samens ?. 138. » » Partie einer jungen Strophiole, um die Entwickelung der Epidermis.

und der Riesenzelle zu veranschaulichen 123. 139. Corydalis cava. H. B. U. 19"7/604. Längschnitt durch ein Elaiosom "2.

Tafel 5.

140. ÅArenaria trinervia. Uppsala, Kungsparken. 19 '"/: 00. Elaiosom von unten 29.

141. Melampyrum pratense. Längschnitt durch die Chalazaregion eines Samens.

142. Fumaria capreolata. Palermo. 1979/;03. Längschnitt durch den Proximalteil einer Frucht 52. 143. Fumaria spicata. Montpellier. 19?/1 02. » É » > 30, 144. Polygonum capitatum. H. B. Gen. 1977/503. Längschnitt durch den Proximalteil einer Verbreitungseinheit 29.

Tafel 6.

145. Rosmarinus officinalis. La Valette. 197/502. Längschnitt durch eine Partie des Fruchtbodens mit einer Teilfrucht und ihrer von dem tbrigen Fruchtboden sich ablösenden Pseudostrophiole 29.

146. Aremonia agrimonoides. H. B. Amst. 197/6c03. Längschnitt durch ein Elaiosom 29.

147. Carex ericetorum. HKlockarhyttan. 18 7/99. Längschnitt durch den Proximalteil einer Verbreitungseinheit mit dem Elaiosom 29.

148. Carex montana. Längschnitt durch das distale Elaisom 99.

KUNGL. SV. VET. AKADEMIENS HANDLINGAR. BAND 4l|, N:O 7. 409

Tafel 7.

149. Cirsium lanceolatum. Dalby. 19 /s 04. Längschnitt durch das Mamillon 3. 150. Galactites tomentosa. Palermo. 19'?/503. Längschnitt durch das Elaiosom 29. 151. Triodia decumbens. Uppzala. Lassby backar. 19"'”/904. Querschnitt der Vorspelze mit den Elaiosomen. 1758.

Die Originale der Tafeln 4—7 sind mit Camera gezeichnet und um + verkleinert.

Tafel 8. a) Reseda alba. H. B. U. 191!5/905 b) » luteola » » c) » lutea » » Fruchtstände, verkleinert. d) » odorata » » |

e) » Phytema » »

Tafel 9.

Lithospermum officinale. H. B. U. 19'!5/205. Fruchtstand, verkleinert.

Tafel 10.

Cynoglossum officinale. H. B. U. 19'5/s05. Fruchtstand. verkleinert.

Tafel 1.

a) Nonnea nigricans. H.B. U. 1915/:05 ! Fruchtstände, verkleinert.

b) »> rosea » >

[Si [a

E. Sv. Vet. Akad. Hand). Band 41. N:o 7

410

Pag. 10 139

185

206

218

» 219 219

222

224

228

242

256.

256 251 279 280 289 290 290 290 351

360 361

368 378 387

R. SERNANDER, ENTWURF EINER MONOGRAPHIE DER EUROPÄISCHEN MYRMEKOCHOREN.

Zeile 15 , ll 6

10

12

20

13

6

—227 steht: III, lies: II.

von oben steht: den allgemeinen myrmekophilen Anpassungen, lies: der Entwicklungsgeschichte.

unten

NACHTRÄGE UND BERICHTIGUNGEN.

Exp. 3, lies: Exp. 4.

cassubius,

P=0C,

CASSUbicus.

PC =.

und 14 von unten steht: TV—139, lies: V—140. von unten steht: 140, lies: 139.

oben

1—00 lies: 45

IVET39: 46.

nach Lamium wid Rosmarinus steht: III, lies: IT.

Ajuga orientalis pyramidalis > reptans

Zeile 4 von unten steht: viridiflora,

ARA ON Ra

DD vw ND AR

oben

unten

oben

» unten ohben unten

unter Theliqonuwm

15

13

Spirifex,

OC. perfoliata,

serpylifolia, fungosa » » vaginata, » »

A. Iva

Nach Zeile 4 von oben ist einzufuägen :

| Teilfrächte an der Dorsalseite behaart.

Tafelerklärung und Zeile 4 von unten steht: ambrosianum, lies: ambrosiacum.

lies: viridifolia.

Spinifex.

Claytonia perfoliata. serpyllifolia. cirrhosa.

vaginans.

» »

>» Ajuga Iva.

Lamium amplexiauwle, Vies: Lamium amplexicaule.

orientalis, » Trichera orientalis. Zeile 16 von oben und in der Note steht: WAHL, lies: VAHL.

unten steht: carthartica,

oben

berus,

lies: cathartica. borus.

Tryckt den 31 oktober 1906.

Uppsala 1906. Almqvist & Wiksells Boktryckeri-A.-B.

= mm vr ÅN nr en te fr

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41. N:o 7, iatelk:

1—23, 25—43 Sigrid Ohlsson del. 24 & 431/5 Gertrud Boéöthius del. Ljustryck. Justus Cederquist, Stockholm.

1—-2. Ornithogalum nutans. 3. Puschkinia scilloides. 4. Triteleia uniflora. 5. Luzula Forsteri. 6. Luzula pilosa. 7—98. Allium triquetrum. -9—13. Chionodoxa Luciliae. 14—15. Chionodoxa sardous. 16—17. Gagea lutea. 18. Hya- cinthus orientalis. 19—21. Scilla sibirica. 22—23. Galanthus nivälis. 24. Iris ruthenica. 25—26. Arenaria muscosa. 27. Arenaria trinervia. 28. Corydalis capnoides. 29. Corydalis cava. 30. Corydalis pumila. 31—032. Corydalis vagi- nata. 33—34. Reseda Phyteuma. 35. Primula acaulis. 36—38. Melampyrum ceristatum. 39, Melampyrum nemorosum. 42—43!/5. Melampyrum pratense.

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41. N:o 7, Tafel 2.

ss

44—48, 50—66, 68—389 Sigrid Ohlsson del. 49 & 67 Gertrud Boéthius del. Ljustryck. Justus Cederquist, Stockholm

44—45. Lathraea Squamaria. 46—48. Veronica Cymbalaria. 49. Theligonum Cynocrambe. 50. Adonis vernalis. 51—52. Anemone nemorosa. 53. Anemone ranunculoides. 54—55. Hepatica triloba. 56—57. Ficaria ranunculoides. 58—59. Potentilla alba. 60. Waldsteinia geoides. 61—63. Fumaria capreolata. 64—66. Fumaria spicata. 67. Poly- gonum capitatum. 68—068!/5. Caryolopha sempervirens. 69. Myosotis sparsiflora. 70. Nonnea alba. 71—72. Nonnea rosea. 73—74. Pulmonaria mollissima. 75—77. Ajuga orientalis. 78—81. Ajuga pyramidalis. 82—83. Ajuga reptans. 84. Lamium maculatum. 85—989. Rosmarinus officinalis.

Tafel 3.

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41; N:o 7.

(1

90—91, 93—103, 107—133 Sigrid Ohlsson del. 92, 104—106, 134 Gertrud Boéthius del. Ljustryck. Justus Cederquist, Stockholm.

90—91. Aremonia agrimonoides. 92. Thesium alpinum. 93. Carex ericetorum. 94. Carex montana, 95. Carex ornithopoda. 96. Melica nutans. 97. Calandrinia compressa. 98. Claytonia perfoliata. 99. Claytonia sibirica. 100—101. Euphorbia Lathyris. 102—103. Mercurialis perennis. 104—105. Polygala vulgaris. 106. Amberboa leucantha. 107. Centaurea Cyanus. 108. Centaurea depressa. 109. Centaurea montana” axillaris. 110—111. Centaurea ochroleuca. 112—125. Fedia Cornucopiae. 126—127. Carduus crispis. 128—129. Carduus pycnocephalus. 130—131. Cirsium acaule. 132. Galactites tomentosa. 133. Trichera atrorubens. 134. Triodia decumbens.

Tafel 4.

N:o da

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41.

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Ljustryck. Justus Cederquist, Stockholm

Gertrud Boäöthius del.

137—138. Asarum europ&um, 139. Corydalis cava.

136. Scilla sibirica.

135. Allium triquetrum.

i Si ; :

Tafel 5.

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KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41.

s Cederquist, Stockholm

Ljustryck. Justu

Gertrud Boöthius del.

143. Fumaria spicata.

141. Melampyrum pratense. 142. Fumaria capreolata.

140. Arenaria trinervia.

144. Polygonum capitatum.

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND AN INB Tafel 6.

ES MR, SST S

VR NE Nee

RBS

Gertrud Boéäthius del. Ljustryck. Justus Cederquist, Stockholm

145. Rosmarinus officinalis. 146, Aremonia agrimonoides. 147. Carex ericetorum. 148. Carex montana.

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41. N:o 7. Tafel 7.

Gertrud Boéöthius del. Ljustryck. Justus Cederquist, Stockholm.

149. Cirsium lanceolatum. 150. Galactites tomentosa. 151. Triodia decumbens.

Tafel 8.

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KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 41. N:o 7.

Tafel 9.

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Auto. Justus Cederquist, Stockholm

Lithospermum officinale. H. B. U. 19!5/9035.

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND 4. N:o 7. Tafel 10.

Auto. Justus Cederquist, Stockholm.

Cynoglosum officinale. H. B. U. 1915/,05.

KUNGL. SV. VET. AKAD. HANDL. BAND äl, INTE Tafel 11.

a. Nonnea nigricans. H. B. U. 19'5/905. b. » rosea » »

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